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Full text of "Archiv für mikroskopische Anatomie"

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Archiv 


f&r 


Mibroskopisclie  Anatomie 


herausgegeben 


▼on 


Max  Schnitze, 

Professor  der  Anatomie  und  Direotor  des  Anatomischen  Institata 

in  Bonn. 


Achter  Band. 


Mit  28  Tafeln  und  5  Holzschnitten. 


Bonn» 

Verlag  von  Max  CSohen  A  Sohn. 

1872. 


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I  ■  k  a  1  t. 

Seite 
Beiir&ge   zur  Geschichte  dea  Keimbläschens  im  Wirbelthiereie.     Von  Dr. 

Joseph    Oellacher,    Prosector    und  Privatdocent  in  Innsbruck. 

ffierzu  Taf.  I 2 

Untersuchungen  über  den  Bau  und  die  Entwickelung  der  Gewebe.  Von 
Dr.  Franz  Boll.  Assistenten  am  physiologischen  Laboratorium  der 
Universität  Berlin.    Zweite  Abtheilung.  Hierzu  Taf.  II.    .        .    28 

üeber  die  quergestreiften  Muskeln  der  Milben.      Von  J.  H.  L.  FlögeL 

ffierzu  Taf.  III 69 

Die  Pigmentschicht  der  Retina.    Von  Dr.  Franz  Morano  aus  Neapel. 

(Aus  dem  physiologischen  Laboratorium  in  Berlin.)    Hierzu  Taf.  IV    81 

Beiträge  zur  Kenntniss  der  Drüsen  in  den  Darmwandnngen,  insbesondere 
der  Brunner'schen  Drusen.  Von  Dr.  G.  Schwalbe,  Professor  in 
Leipzig.    Hierzu  Taf.  V. 92 

Zur  Kenntniss  vom  Baue  des  Zellkerns.  Von  Dr.  Th.  Eimer,  Privat- 
docent und  Prosector  der  Zootomie  zu  Würzburg,  ffierzu  ein  Holz- 
schnitt         141 

Ueber  den  feineren  Bau  und  die  Entwickelung  der  Gehörschnecke  der 
Säugethiere  und  des  Menschen.  Von  Dr.  J.  Gottstein  in  Breslau, 
ffierzu  Taf.  VI,  VH  und  VIII 145 

Beitrag  znr  Kenntniss  der  Säugethierschnecke.  Von  Dr.  Nuel  aus 
Luxemburg.  Hierzu  Taf.  IX  und  X.  (Aus  dem  anatomischen  In- 
stitute in  Bonn) 200 

Untersuchungen  über  die  Eier  der  Reptilien.     Von  Dr.    Th.  Eimer. 

Privatdocent  in  Würzburg.    Hierzu  Taf.  XI  und  XII       ..        .  216 

Der  quergestreifte  Muskel.  Von  Dr.  Fr.  Merkel,  Prosector  in  Göttin- 
gen.   Hierzu  Taf.  XIII 244 

Ueber  die  Membran  der  Milohkügelchen.  Von  Dr.  C.  Schwalbe,  Pri- 
vatdocent in  Zürich 269 

Die  angeblichen  Terminal  körperchen  an  den  Haaren  einiger  Säugethiere. 
Von  Dr.  Ludwig  Stieda,  Prosector  und  ausserordentlicher  Pro- 
fessor in  Dorpat 274 

Bemerkungen  über  die  Brunner*schen  Drüsen.     Briefliche  Mittheüung  an 

den  Herausgeber  von  R.  Heidenhain 279 

Nesselzellen  und  Samen  bei  Seeschwämmen.  Von  Dr.  Th.  Eimer,  Pri- 
vatdocent zu  Würzburg.    Hierzu  2  Holzschnitte      ....  281 

Das  äussere  Ohr  des  Igels  als  Tastorgan.   Von  Dr.  Jos.  Schöbl  in  Prag 

ffierzu  Taf.  XTV 295 

Zur  Kenntniss  der  Sinnesorgane   der  Schlangen.     Von  Dr.  F.  Leydig, 

Professor  in  Tübingen.    Hierzu  Taf.  XV  und  XVI   .        .        .  817 

Zur  Entwickelung   der  eingehen  Ascidien.     Von  G.  Kupffer.    ffierzu 

Tafel  XVII 368 


4781 


Seite 

üntenuchungen  über  die  Eier  der  Reptilien,  ü.  Zugleich  Beobachtun- 
gen am  Fisch-  und  Yogelei.  Von  Dr.  Th«  Eimer,  Privatdocent  zu 
Würzburg.    Hierzu  Taf.  XVHI 397 

Die  feineren  Strukturverhältnisse  der  Druaen  im  Muskelmagen  der  Vögel. 
Von  Dr.  Robert  Wiedersheim.    EQerzu  Tafel  XIX    .        .        .  435 

Zur  Kenntniss  der  Nervenendigung  in  der  Hirnrinde.  Von  Prof.  Dr.  E. 
Rindfleisch.    Mit  1  Holzschnitt 453 

Ein  Beitrag  zur  Kenntniss  der  Qeschmackorgane.  Von  Dr.  Alex.  E. 
von  Ajtai  aus  Peat  455 

Untersuchungen  über  die  Leuchtorgane  der  bei  Yera-Gruz  vorkommenden 
Leuchtkäfer.    Von  Dr.  Carl  Heinemann.    Erste  Mittheilung       .  461 

Modelle  zur  Krl&uterung  der  Form,  des  Volums  und  der  Oberflachenent- 
faltung  der  rothen  Blutkörperchen  der  Wirbelthiere.  Von  H.  W  e  1  c  k  e  r  472 

lieber  die  Anföüge  der  Speichelgünge  in  den  Alveolen  der  Speicheldrüsen. 
Von  V.  von  Ebner,  Privatdocent  in  Linsbruck.    Hierzu  Taf.  XX  .  481 

Zur  Naturgeschichte  der  Vibrionen.  Von  Oscar  Grimm  in  St.  Petersburg  514 

Ueber  eine  neue  Süsswasser-Radiolarie.  Von  Oscar  Grimm  in  St.  Peters- 
burg.   Hierzu  Fig.A.  Taf.  XXI 581 

üeber  den  Cysticercus  taeniae  gradlis,  eine  fireie  Cestodenamme  des  Bar- 
sches. Von  Dr.  vonLinstow  in  Ratzeburg.  Hierzu  Fig.  1 — 5. 
Taf.  XXI 535 

Das  Saugadersystem  und  die  Nerven  der  Cornea.  Von  Dr.  M.  Lav- 
dowsky  aus  St.  Petersburg.    Hierzu  Taf.  XXII,  XXm  u.  XXIV      .  538 

Untersuchungen  über  den  lymphatischen  Apparat  in  der  Milz.  Von  Dr. 
Eduard  Kyber,  Assistenten  am  pathologischen  Institute  in  Dorpat. 
Hierzu  Taf.  XXV  und  XXVI 568 

Ein  Beitrag  zur  Kenntniss  des  feineren  Baues  und  der  Entwicklungs- 
gesohiclite  der  Nebennieren.  Von  Albert  von  Brunn.  Hierzu 
Taf .  XXVn  und  XXVin 618 

Ueber  den  Bau  der  rothen  Blattchen  an  den  Schwingen  des  Seidenschwanzes. 
Von  Ludwig  Stieda,  Prosector  und  ausserordentlicher  Professor  in 
Dorpat.    Hierzu  ein  Holzschnitt    ........  639 

Ueber  die  Nervenendig^ungen  in  der  Haut  derEuhzitze.  Von  Dr.  Th.  Ei- 
mer, Privatdocent  in  Würzburg 648 

Vorlaufige  Mittheilungen  über  die  Nerven  vonBeroe.  Vun  Dr.  Th.  Eimer  647 

Bemerkungen  über  die  Leuchtorgane  von  Lampyris  splendidula.  Von  Dr. 
Th.  Eimer 653 

Nochmals  über  die  angeblichen Terminalkörpe-chen  an  den  Elaaren  einiger 
Säugethiere.  (Eine  Entgegnung  auf  Dr.  Ludwig  Stieda's  Notiz 
ähnlichen  Titels).    Von  Dr.  J.  Schöbl  in  Prag  ....  655 

Erklärung,  die  Entdeckuug  des  Schmeckbecher  von  G.  Schwalbe  betref- 
fend, von  Max  Schnitze 660 


V  • 


(V^^^^-^ 


Beitrage    snr    Gtoschichte    des    Keimbläschens    im 

Wirbelthiereie. 

Von 
Dr.  J»gepii  #elkMlier9  Proeeotor  a.  Privatdooent  in  Imubmck. 


Hienn  Tat  L 


Schon  bevor  der  durch  Fr evosf  und  Dumas  am  Batrachier- 
eie  entdeckte  Vorgang  der  Dotterfurchung  an  den  Eiern  anderer 
Thiere  beobachtet  worden  war,  ja  lange  bevor  man  denselben  sei- 
nem wahren  Werthe  nach  aufzufassen  begonnen  hatte,  interessirte 
die  Frage  nach  dem  endlichen  Schicksale  des  Keimbläschens  die 
Embryologen  und  Physiologen  auf  das  Lebhafteste.  Das  Keim- 
bläschen sollte  nach  der  damaligen  Ansicht  wahrscheinlich  in  allen 
Eiern,  zuverlässig  aber  in  einer  grossen  Anzahl,  die  direkt  zu  Unter- 
suchungen gedient  hatten,  „verschwinden,"  d.  h.  aufgelöst  werden, 
und  zwar  „vor*'  der  Befruchtung,  also  unabhängig  von  derselben. 
Die  Frage  nach  dem  Schicksale  des  Keimbläschens  gewann  aber 
erst  ein  erhöhtes  Gewicht,  nachdem  man  sich  über  seine  Bedeu- 
tung als  Zellkern  klar  geworden  war,  nachdem  der  Prozess  der 
Furchung  an  einer  grossen  Anzahl  von  Eiern  beobachtet,  als  Zell- 
theilung  interpretirt  und  durch  Remack  und  Kölliker  in  seiner 
wahren  Bedeutung  erkannt  worden  war ,  indem  die  genannten  For- 
scher die  direkte  Abkunft  aller  Embryonahsellen  von  den  Furchungs- 
kngeln  durch  fortgesetzte  Theilung  bewiesen.  Die  damalige  An- 
schauung verlangte,  dass  der  Theilung  jeder  Zelle  die  Theilung  des 

H.  SohnUw,  Aitbiv  f.  mikroak.  Anntomie.    Bd.  8.  1 


2  Dr.  Joseph  Oellaoher: 

Keines  vorausgehe.  Diesem  Dogma  gegenäber  musste  die  als 
erwiesen  geltende  Thatsache  des  Schwindens  des  Keimbläschens 
oder  des  Kernes  der  Eizelle  vor  deren  Theilung  um  so  mehr 
befremden,  als  es  gerade  die  ersten  Furchungskugeln  der  Batrachier 
und  die  embryonalen  Blutkörperchen  des  Huhnes  waren,  an  denen 
man  die  der  Zelltheilung  voraufgehende  Kemtheilung  beobachtet 
und  erwiesen  zu  haben  glaubte. 

Datratim  Jahre  1852  Johannes  Müll  er  mit  der  bestimmten 
Behauptung  auf,  dass  das  Keimbläschen  des  Eies  von  Entoconcha 
mirabilis  nicht  schwinde,  sondern  sich  theile  und  die  Kerne  der 
ersten  beiden  Furchungskugeln  aus  sich  entstehen  lasse. 

Dieser  Beobachtung  folgten  zunächst  ähnliche  von  Le  yd  ig  für 
die  Eier  der  Rotatorien  und  nun  tauchte  auf  dem  Gebiete  der 
Entwicklungsgeschichte  der  Weichthiere  bis  in  die  neueste  Zeit  so 
zu  sagen  eine  Beobachtung  nach  der  andern  auf  von  Keimbläs- 
chen, die  nicht  schwinden,  sondern  sich  bei  der  Furchung  theilen. 

Im  Gegentheile  hiezu  sprechen  sich  alle  jene  Forscher,  die  an 
den  Eiern  von  Wirbelthieren  arbeiteten,  für  die  Purkinje -Baer'- 
sche  Ansicht  aus,  und  erst  in  neuester  Zeit  wurde  eine  gewichtige 
Stimme  laut  für  die  entgegengesetzte  Ansicht  selbst  bei  dieser 
Thierklasse. 

Gestützt  auf  zahlreiche  eigene  Beobachtungen  und  ebenso 
viele  fremde  bei  den  Eiern  von  Wirbellosen,  so  wie  auf  eigene  Un- 
tersuchungen am  Säugethiereie  betrachtet  es  E.  van  Benedenais 
höchst  wahrscheinlich,  dass  bei  den  Eiern  aller  Thiere  das  Keimbläs- 
chen die  Mutter  aller  Zellkerne  sei,  sowie  die  Eizelle  selbst  die  Mutter 
der  Furchungskugeln  und  aller  Zellen  des  Thierleibes  überhaupt  ist. 

Grösstentheils  stützen  sich  die  Beobachtungen  über  das  Ver- 
schwinden des  Keimbläschens  darauf,  dass  man  es  zu  einer  gewissen 
Zeit  nicht  mehr  sieht,  und  noch  weniger  isoliren  kann.  E.  van 
Beneden  schreibt  das  erstere  in  den  meisten  Fällen  einer  Verdich- 
tung des  Dotters  zu,  der  sich  contrahirt;  er  lässt  es  aber  unent- 
schieden, ob  nicht  in  gewissen  Fällen  am  Keimbläschen  selbst  Ver- 
änderungen vor  sich  gehen,  die  bewirken,  dass  es  sich  vom  Dotter 
nicht  mehr  abhebt,  und  ich  glaube  hinzufügen  zu  dürfen,  dass  es 
bei Isolations- Versuchen  vielleicht  zerstört  wird.  E.  van  Beneden 
stützt  seine  Ansichten  in  diesen  Fällen  mit  der  grossen  Aehnlich- 
keit  des  Bläschens  in  Gestalt  und  Dimensionen  vor  seinem  zeit- 
weiligen Verschwinden  und  nach  seinem  Wiederauftauchen  und  da- 


Beiträge  zur  Oetohiohte  des  Eeimblasohenfl  im  Wirbelthiereie.        8 

mit,  dass  ein  neuer  Kern  doch  erst  kleiner  sein  müsse  als  das 
Keimbläschen  war. 

Ich  glaube  die  ersteren  GrQnde  sind  nicht  stichhaltiger,  als 
die  letzteren.  Wenn  aber  E.  van  Beneden  vermnthet,  dass  das 
Verhalten  des  Keimbläschens  in  den  Eiern  aller  Thiere  dasselbe 
sei,  so  kann  ich  mich  nur  2u  derselben  Vermuthung  bekennen. 
Allein  gerade  desshalb  kann  ich  um  so  weniger  umhin,  Thatsachen 
mitzutheilen,  welche  mir  viel  eher  für  ein  Verschwinden  des  Keim- 
bläschens bei  den  Eiern  der  Wirbelthiere  wenigstens  zu  sprechen 
scheinen,  Thatsachen,  die  mit  ähnlichen  aus  älteren  Beobach- 
tungen resultirenden  sehr  gut  übereinstimmen.  Allerdings  betreffen 
dieselben  zumeist  Thieridassen ,  welche  E.  van  Beneden  gar 
nicht  untersuchte,  wie  Mollusken,  Batrachier  und  Knochenfische, 
wesshalb  er  auch  die  hierher  gehörigen  Beobachtungen  v.  Baer's 
am  Batrachier-  undHühnereie  und  am  Eie  der  Anodonta  nicht  er- 
wähnt Ich  komme  auf  dieselben  am  Schlüsse  meiner  Abhandlung 
zu  sprechen,  indem  ich  meine  Beobachtungen  am  Forellen-£ie, 
welche  mir  an  und  für  sich  und  in  Rucksicht  auf  die  angewandte 
Methode  am  belehrendsten  zu  sein  scheinen,  voranstelle. 

Am  10.  November  des  verflossenen  Jahres  1870  nahm  ich  an 
dem  Rogen  einer  viertelpfündigen  Bachforelle  die  künstliche  Be- 
fruchtung vor. 

Die  Eier,  die  ich  zum  Behufe  meiner  Untersuchungen  von 
Zeit  zu  Zeit  aus  dem  Brütapparate  nahm,  präparirte  ich  in  der 
folgenden  Weise :  Ich  legte  selbe  in  eine  schwache  Ghromsäure- 
Losung,  in  welcher  sie  nie  länger  als  18— 24  Stunden  blieben.  An 
sokhen  Eiern  kann  man  den  Keim  durch  die  Eihabi  als  einen 
lichten  Fleck  durchscheinen  sehen,  und  ist  dadurch  ein  hinreichen- 
der Anhaltspunkt  gegeben,  um  ihn  beim  Abziehen  der  Eihaut  nicht 
zu  verletzen.  Die  Eihaut  selbst  ist  noch  zähe  und  umschliesst  den 
erhärteten  Dotter  nur  lose,  daher  es  leicht  gelingt,  dieselbe  unter 
Wasser  mit  Pincetten  anzufassen,  zu  zerreissen  und  abzuziehen. 

Die  Konsistenz,  welche  die  Dotterkugel  sammt  dem  Keime 
durch  diese  Behandlung  mit  Ghromsäure  angenonmien  bat,  erlaubt 
nun  beide  Theile  in  beliebiger  Weise  zu  zerschneiden,  und  nament- 
lich den  Keim  mit  dem  Rasirmesser  in  beliebig  feine  Schnitte  zu 
zerl^en.  Zu  diesem  Zwecke  schneide  ich  das  den  Keim  tragende 
Segment  der  Dotterkugel  gleichfalls  unter  Wasser  mit  einem  kleinen 
Seatpdle  ab.    Ein  solches  Segment  eignet  sich  wegen  seiner  Form 


4  Dr.  Joflepk  üellaoker: 

sehr  gut,  um  die  Oberfläche  des  Keimes,  im  at^allenden  Lichte 
unter  dem  Microscope  zu  betrachten,  so  wie  es  auch  aus  dem> 
selben  Grunde  sich  fest  in  eine  Einbettungsmasse  einschliessen  lässt. 

Zu  diesem  Behufe  entwässere  ich  das  Object  in  absolutem 
Alkohol,  lege  es  hierauf,  bis  es  hinlänglich  durchtränkt  ist,  in  Ter- 
pentin und  verfahre  dann  in-  der  genugsam  bekannten  Weise« 
Erwähnen  will  ich  nur  noch,  dass  solche  erhärtete  Eier  im  Wasser 
sich  Tage  und  Wochen  lang  gut  aufbewahren  lassen,  ohne  dass  sie 
dabei  irgend  welche  störende  Veränderung  erleiden,  die  bei  der 
Beobachtung  im  auffallenden  Lichte  oder  beim  Schneiden  beirren 
könnte. 

Die  Eier,  die  ich  2uimchst  untersuchte,  waren  wenige  Stunden 
nach  der  Befruchtung  oder  richtiger  nach  der  Besaamung  dem 
Brütapparate  entnommen,  oder  es  waren  solche,  die  ich,  ohne 
sie  mit  dem  daamen  in  Berührung  zu  bringen,  in  die  Ghromsäore 
gelegt  hatte.  Der  Keim  solcher  Eier  erschien,  von  der  Oberfläche 
gesehen,  als  eine  weissliche  oder  gelbliche  Masse  von  kreirunders 
oder  seltener  zackiger  Begrenzung  gegen  den  Dotter  und  pro- 
minirte  derselbe  über  die  Dotterkugel  meist  nur  unbedeutend  oder 
gar  nicht  Die  gewölbte  Oberfläche  des  Keimes  erschien  meist 
uneben,  wie  von  seichten  engen  Furchen  kreuz  und  quer  durch* 
zogen.  (Fig.  1  u.  2  a.)  Auf  Durchschnitten  zeigte  der  Keim  nach 
aussen  eine  schwach  convexe  Begrenzung,  nach  innen  gegen  den 
Nahrungsdotter  hin  ist  dieselbe  sehr  unregelmässig,  im  ganzen 
aber  immer  stark  convex.  Der  Keim  liegt  also  fast  mit  seiner 
ganzen  Masse  in  einer  Grübe  des  Nahrungsdotters.  Auf  den  Durch- 
schnitten ist  der  Keim  gegen  den  Dotter,  wie  erwähnt,  sehr  unregel- 
massig  begrenzt;  es  ragt  nämlich  die  Masse  des  letzteren  in  die 
des  ersteren  stellenweise  tiefer  hindn,  so  dass  gewisse  Partien 
derselben  wie  in  rundliche  Buchten  des  Keimes  eingefügt  erscheinen; 
häufig  liegen  dann  noch  Klumpen  von  Dottermasse  ganz  und  gar 
in  den  peripheren  Schichten  der  Keimmasse  eingeschlossen,  so  dass 
dieselbe  am  Rande  vielfach  von  Dottermasse  durchbrochen  und 
durchsetzt  erscheint.  Die  Masse  des  Keimes  selbst  besteht  aus 
einer  feinkörnigen  Substanz. 

In  der  beschriebenen  Weise  zeigte  sich  der  Keim  an  der  Mehr-» 
zahl  der  in  den  ersten  Stunden  nach  der  Besaamung  dem  Brut- 
apparate entnommenen  Eier. 

Unter  denselben  fand  sich  jedoch  eine  nicht  gerade  unbebrächt- 


Beitrage  sor  Geeohielite  des  KeimbÜschei»  im  Wirbelthiereie.  6 

Bebe  Aiusahl,  deren  Keim  in  der  Flichenansicht  sich  durch  ein 
agenthfimliites  Merkmal  aosseiehnete. 

Mitten  auf  demsdben  konnte  man  nämlich  im  auffallenden 
Lichte  und  bei  schwacher  Vergröaserung  (Hartnack  S4  Os)  einen 
nrodlichen  graum  Fleck  wahrnehmen  von  0,4  mm.  Durchmesser 
(Fig.  1  b).  Dieser  Fleck  sdden  bei  genauer  Besichtigung  einem  der 
Keimoberflicbe  aufgelagerten  Gebilde  zu  entsprechen;  er  nahm  sich 
aus»  wie  ein  dem  Keime  aufliegendes  zartes  Schleierchen,  das  sich 
allen  Unregebnfissigheiten  des  Keimes  innig  anschmiegt,  und  sie 
somit  nachahmt  An  den  meisten  solcher  Keime  ersduen  das  be- 
schriebene Schleierchen  durchaus  gleichartig,  nur  an  einigen  bemerkte 
man  gelbe,  etwas  ins  granliche  stechende,  runde  Flecke,  die  den 
Ansehdn  hatten,  als  lägen,  sie  in  der  Masse  des  Schleierchen  selbst 
(Fig.  2d).  In  diesem  Falle  war  die  Oberfläche  des  Keimes  i^nter 
dem  Schlderchen  meist  tiefer  geklflftet,  so  dass  dieselbe  deutlicher 
als  sonst  in  unregelmässige,  rundliche  oder  längliche,  convex  pro- 
minirende  Felder  getheilt  erschien,  in  denen,  je  nach  ihrer  Grösse, 
einer  oder  zwei  jener  gelblidi  grünen  Flecken  higen. 

Das  Schleierdien  schien  sich  hier  den  Erhabenheiten  und 
Vertiefungen  der  Keimoberfläche  fast  noch  inniger  anzuschmiegen, 
90  dass  ich  es  nur  mit  Mtthe  als  solches  erkennen  konnte.  —  Was 
nun  das  in  beiden  Fällen  vorhandene  grauliche  Sddeierchen 
anbelangt,  so  zeigten  feine  Durchschnitte  durch  dasselbe  folgendes: 
An  der  freien  Oberfläche  des  Keimes  war  in  der  Mitte  (Fig.  3  b) 
ein  fdner  hyaliner  Saum  aulgelagert,  dessen  Ausdehnung  in  die 
Länge  an  Mediandurchschnitten  dem  Durchmesser  des  Schleieichens 
im  Flädienbilde  entsprach.  Der  Saum  war  in  der  Mitte  am  dick- 
sten 0,006  mm.,  yerschmächtigte  sich  nach  beiden  Seiten  und  endete 
mit  scharfen,  zugespitzten  Rändern.  In  seiner  ganzen  Ausdehnung 
schmiegte  sich  derselbe  an  alle  Erhabenheiten  und  Vertiefungen  des 
Keimes  an  und  zeigte  daher  in  semem  Verlaufe  wellenartige  Bie- 
gungen oder  mitunter  (wie  in  den  Durchschnitten  aus  Fig.  2)  scharfe 
Knickungen,  entsprechend  den  seichtem  oder  tiefern  Furchen  der 
Keimoberfläche  (Fig.  4  b). 

Es  ist  kein  Zweifel,  dass  wir  es  in  diesem  Saume  mit  nichts 
anderem  zu  thun  haben,  als  mit  dem  Durchschnitte  jenes  grau- 
üdien  Fleckes  in  der  Mitte  der  Oberfläche  des  Keimes,  und  somit 
kann  auch  kein  Zweifel  bestehen,  dass  jener  Fleck  eine  der  Mitte 
der  Kämoberfläche  aufgelagerte,  dünne  Masse  darstellte. 


6  Dr.  Joseph  Oellacher: 

Bei  gewöhnlichen  starken  Vergrösseningen ,  wie  Hartnack 
S.  Nr.  7,  bemerkt  man  in  dem  geschilderten  hyalinen  Saume  eine  feine 
senkrecht  2ur  Oberfläche  des  Eies  stehende  Streifung  (Fig.  3  und 
4  b).  Bei  genauer  Untersuchung  sieht  man ,  dass  dunklere  und 
hellere  feine  Streifen  mit  einander  abwechseln,  dass  somit  der  ganze 
Saum  abwechselnd  aus  dunkeln  und  hellen  pallisadenförmig  an- 
einander gereihten  StUcken  zu  bestehen  scheint.  Beobachtet  man 
an  sehr  dünnen  Schnitten  mit  Hartnacks  System  Nr.  8  oder  10  ä  Tim- 
mersion,  so  sieht  man  bei  wechselnder  Einstellung  des  Tubus  schein* 
bar  ein6n  und  denselben  Streif  bald  dunkel,  bald  hell  werden. 

Scharfe  Grenzen  zwischen  zwei  benachbarten  Stieifen  konnte 
ich  aber  nur  bei  gewissen  Einstellungen  wahrnehmen,  verrückte  ich 
jedoch  den  Tubus,  so  schien  es,  als  ob  die  hell^  Streifen  continuir* 
lieh  in  die  dunklen  übergingen.  Ich  halte  es  daher  Ar  wahrschein- 
lich, dass  die  Streifung  der  Ausdruck  von  Porenkan&len  ist,  welche 
den  hyalinen  Saum  und  somit  das  dem  Keime  aufgelagerte  Schleier- 
eben  durchsetzen. 

Im  Flächenbilde  gesehen  zeigen  Stücke  des  Schleierchens  im 
durchfallenden  Lichte  eine  äusserst  feine  Punktirung.  Flächenbilder 
konnte  ich  nämlich  auch  mitunter  an  senkrechten  Schnitte  erhal- 
ten, indem  sich  ja  das  Schleierchen  in  Vertiefungen  des  Keimes  ein- 
senkt, so  dass  es  auch  auf  solchen  Durchschnitten  stellenweise  seine 
Obei*fläche  dem  Beschauer  zukehrt.  An  solchen  Stellen  kann  man 
dann  oft  unter  successiver  Hebung  oder  Senkung  des  Tubus  den 
Uebergang  des  Flächen  -  Bildes  in  das  Durchschnitts  -  Bild  ver- 
folgen. 

Dadurch  wird  man  vor  einer  etwa  möglichen  Verwechslung 
der  feinen  Punktirung  im  Flächenbilde  des  Schleierchens  mit  der 
ohnehin  weniger  feinen  Granulation  der  darunter  liegenden  Keim- 
masse völlig  gesichert. 

Demnach  glaube  ich  also  die  dunklen  Streifen  des  Durch- 
schnittsbildes und  die  dunklen  Punkte  des  Flächenbildes  auf  ein- 
ander beziehen  und  als  den  Ausdruck  der  Lumina  von  Poren- 
kanälen auffassen  zu  dürfen,  während  ich  die  hellen  Streifen  als 
die  Wände  der  Kanäle  ansehen  zu  müssen  glaube. 

An  Durchschnitten  durch  Bilder  wie  sie  Fig.  2  zeigte,  erschienen 
die  gelben  Flecke  als  halbkugelförmige  Gebilde  von  der  Farbe  der 
Blutkörperchen  des  Frosches  im  durchfallenden  Lichte  gesehen, 
also  gelblich  grün  (Fig.  4). 


Bolnfe  an*  GcMldoMe  det  WnlmMiirlirm  im  Wirbehbkreie. 


Sie  sdHeBai  mir  aa  der  ioflseren  OboiBidie  des  Sdileier- 
chae  oBd  ivmr  in  halbkugeligai  Veftiefaiigeii  m  lieg». 

Wts  das  Sddderdiai  bedeate,  darübo*  konnte  ich  mir 
for  der  Haid  keineriei  Vorstdlang  mechen.  Ins  mir  ms  einer 
Rahe  von  Beobecktongen  die  Abstammung  desselben  YöUig  klar 
wvrde.  Bew  ich  jedoch  dann  gehe,  diese  letitere  zn  beschreib 
ben,  wiO  lA  noch  jene  Thatsachen  beibringen,  die  es  alauben, 
die  Bedeotoig  nnseres  Gebfldes  am  Forellende,  woiigstens  nach 
einigen  Bidtongen  hin,  schon  im  Torans  zn  begroiiaiL 

1)  Ich  find  dieses  Gdiilde  an  den  Eiern  der  Tiertelpfändigen 
Fordk  Yom  10.  Nov.  1870  sowohl  an  besaamten,  als  an 
solchen  Eiern,  weldie  ich  onbesaamt  erhiirtete.  Das  Schleier- 
eben  fiidet  sich  scwiit  an  notorisch  nnbefrachteten  Eüern. 

2)  An  andon  Eiern  dersdben  Forelle  and  zwar  an  der  Mehr- 
zahl fand  ich  es  nicht  oder  in  Anflösung  begriffen.    Darans 

^  gdit  zmiichst  hervor,  dass  es  kein  Prodact  der  Befrnchtang 
des  Eies  iä,  sondern  eher  mit  derselben  zn  schwinden  scheint 

3)  Die  Eier,  fie  ich  nntersnchte,  stammten  ans  dem  Beginne  der 
Laichzeit ,  welche  von  An&ng  November  bis  Ende  Dezember 
wahrt;  ich  konnte  daher  theOweise  wenigstens  mit  nnreiien 
Eiern  zn  thtn  haben,  und  daf&r  sprach  anch  die  grosse  An- 
zahl steriler  Eier ,  die  ich  neben  den  befirachteteif  durch  die 
ganze  BrAtzet  hindnrdi  in  meinem  Apparate  fand.  Waren 
es  aber  unreife  Eier,  welche  das  Schleierchen  zeigten ,  so  war 
es  am  wahrschoalichsten ,  dass  das  fragliche  G^ilde  mit  den 
Entwicklungs-  od^r  Beifungsvorgangen  des  Eies  zusammen- 
hing. Dafür  kann  ich  mich  auf  weitere  und  gleich  mitzu- 
theilende  Beobashtnngen  hin  schon  jetzt  aussprechen. 

Unter  den  Eien  jener  Forelle ,  die  ich  ohne  sie  zu  besaamen, 
also  unbefiruchtet  ntersuchte,  fand  sich  eines,  dessen  Keim  in  der 
Mitte  seiner  Obenfiche  ein  kleines  dunkles  PQnctchen  zeigte.  Das- 
selbe nahm  sieh  bei  Oberbeleuchtung  mit  System  4a  Ocular  3  von 
Hartnak  wie  ein  kleines  Loch  aus,  das  von  einem  matten  schmalen 
Saume  auf  der  Oberfl&che  des  Keimes  umgeben  erschien.  Ein  durch 
die  (jegend,  in  der  sich  jenes  Loch  befand,  geführter  etwas  schräger 
Schnitt  zeigte  den  Keim,  ^ie  ich  ihn  an  den  früheren  Eiern  ge- 
schildert hate;  nur  war  die  Oberfläche  in  der  Mitte  hier  etwas 
eingesunken  (Fjg.  5). 

An  di«er  Stelle  mündete  auf  der  Oberfläche  des  Keimes  ein 


8  Dr.  JoBeph  Oellacher: 

Bläschen  mit  rundÜGher  0,07  mm.  weiter  OeflEoung.    Dieses   Bläs- 
chen (Fig.  5  b)  war  im  Uebrigen  ganz  vom  Keime  umschlossen  und 
mass  0,18  mm.  in  die  Quere  auf  0,11  mm.  Tiefe.    An  demselben 
konnte  man  bei  verschiedener  Einstellung  des  Tubus  deutlich  eine 
dicke,  etwas  faltige  Membran  und  einen  geballte  tahalt  unter- 
scheiden.   Dort  wo  das  Bläschen  an  der  Oberfläche  des  Keimes 
mit  einer  runden  OefEnung  mündete,  zeigte  sich  seile  Membran 
verschmächtigt  und  war  sie  rund  um  die  Mündung  atf  der  Keim- 
oberfiäche  ausgeschlagen.  Die  Mttndung  des  Bläschens  tchien  somit 
wie  von  einem  mit  scharfem  Rande  endigenden  Saune  umgeben. 
Wo  es  die  Verhältnisse  des  Schnittes  gestatteten,  konnte  man  allent- 
halben im  optischen  Durchschnitte  der  Membran  dieses  Bläschens 
eine  senkrechte  feine  Streifung  wahrnehmen,  ganz  ihnlich  jener, 
wie  ich  sie  an  den  Durchschnitten  des  fräher  beschrielfenen  Schleier- 
chens beobachtete.    Am  Saume,  den  die  Membran  um  die  Miin* 
düng  des  Bläschens  bildete ,  war  dagegen,  so  weit  sie  sich  stück 
weise  im  Flächenbilde  zeigte,  eine   der  Streifung  entsprechende 
Punktirung  zu  sehen,  ebenfalls  wie  sie  das  Schleier^hen  im  Fiächen- 
bilde  aufwies.  —  Der  Gedanke,  dieses  Bläschen  ils  Keimbläschen 
aufzufassen,   lag  gewiss  nahe  genug  und  um  so  i^er,  als  wir  ja 
wissen,  dass  das  Keimbläschen  des  Hühner-,  mt  des  Batrachier* 
und  Säugethiereies  gegen  das  Ende  der  Reife  der  Eier  an  der 
Oberfläche  des  Keimes  liegt;  und    da  andrerseüb  feine  Punktirun- 
gen  in  der  Membran   des  Keimbläschens  von  Tischeiem  schon  von 
Koelliker (Gewebelehre  1867  pg.  18)  gesehin  und  alsOeffhungen 
oder  Poren  gedeutet  wurden  0» 

Dies  veranlasste  mich  nur  um  so  mehr,  lie  Membran  jüngerer 
Keimbläseben  au§  den  Eierstockseiern  der  For^le  auf  eine  ähnliche 
Beschaffenheit  zu  untersuchen. 

Eine  Forelle ,  deren  Laich  ich  im  DezemW  befruchtete ,  bot 
mir  hiezu  Gelegenheit  Ich  untersuchte  die  Eierstcickseier  derselben 
zuerst  frisch,  wobei  ich  aber  selbst  an  isolirten  K^mbläschen  nicht 
sofort  zum  gewünschten  Resultate  kam.  Ganz  nach  Wunsch  jedoch 
fiel  dasselbe  aus  an  Eiern ,  die  ich  noch  im  Eierstocke  in  Chrom- 


1)    Aehnliches   giebt  Koelliker  1.  o.   von  Zellkenen   der   Spinn- 
gefasse  der  Raupen  an,  femer  wurde  an  den  Kernen  gewisser  riesiger  Zellen 
im   Fettkörper  von  Phryganea  grandis  von  Leydig   ebenVlls  eine  feine 
Strichelung  u.  Punktirung  gesehen  und  auf  Foren-Kanale  gedeut^.  (Histologie 
1867  pg.  14.) 


sur  Geachichte  des  KdmblMcheiis  im  WirbelUiiereie.  9 

säure  erhärtete  und  deren  KeirnUäschen  ich  hierauf  anf  Durch- 
aduittea  untersuchte.  Die  Eierstockseier,  an  welchen  ich  das,  was  ich 
sachte,  iand,  massen  im  Durchschnitte  von  0,1  mm.  bis  0,2  mm.  Die- 
sdben  zeigten  im  erhärteten  Zustande  auf  Durchschnitten  folgende 
Struktur:  Der  Follikelwand  lag  ringsum  zunächst  eine  circa  0,01  mm. 
breite  Zone  einer  feinkörnigen  Substanz  an  (Fig.  6  a) ,  die  sich  in 
Carmin  gut  färbte.  Stellenweise  erschien  sie  durch  einen  scharfen  Con- 
toor  in  zwei  coneentrische  Schichten  getlieilt,  eine  äussere  und  eine  in- 
nere, die  sich  aber  in  ihrem  Gefflge  kaum  unterschieden.  Mitunter  waren 
diese  Schichten  auseinander  gedrangt  und  befand  sich  zwischen 
ihnen  auf  kürzere  oder  längere  Strecken  ein  länglicher  Spalt,  ein 
offenbar  durch  die  Ghronusäure  h^-vurgerufener  Zwischenraum. 
Die  granulirte  Randmasse  erinnert  in  ihrem  Aussehen  ganz  an 
die  Substanz  des  Keimes  der  reifen  Eier  und  ich  glaube  sie  mit 
derselben  identisch  halten  zu  dflrfen.  Nach  innen  zu  erscheint  diese 
Substanz  unrogelmässig  begrenzt  und  reiht  sich  an  sie  ein  eben- 
falls zweifdsohne  künstlieh  erzeugter  hohler,  spaltförmiger  Raum 
(Fig.  6  g),  der  dieselbe  von  einer  centralen  klumpigen  Masse  ohne 
genau  bestimmbare  Struktur  trennt.  Nur  nach  einer  Seite  zu  stösst 
diese  Masse,  die  an  die  Substanz  des  Nahrungsdotters  älterer 
Eier  erinnert,  an  die  feinkörnige  Aussenschiehte  oder  die  Keim- 
Substanz. 

An  dieser  Stelle  liegt  nun  stets  und  zwar  excentrisch  im 
Räume  des  Follikels  das  grosse  schöne  Keimblaschea  Dasselbe 
wird  von  dem  Nahrungsdotter  so  um&sst,  dass  es  nur  mit  einer 
kleine  Stelle  seiner  Peripherie  der  feinkörnigen  Keimmasse  anliegt 
Zwischen  dem  Keimbläschen  und  dem  Nahrungsdotter  konnte  ich 
keine  der  Keimmasse  ähnliche  granulirte  Schichte  beobachten,  so 
dass  also  das  Keimbläschen  oft  von  beiden  Substanzen  des  Eies  und 
zwar  in  bei  weitem  grösserer  Ausdehnung  vom  Nahrungsdotter  dirrict 
anischlossen  erscheint 

Ich  wage  allerdings  keineswegs  mit  Bestimmtheit  zu  behaupten, 
dass  diese  Verhältnisse,  wie  sie  sich  an  Chromsäure-Präparaten  dar- 
steUten,  noch  vollkommen  denen  am  frischen  Eie  analog  sind ;  allein 
so  viel  kann  man  auch  an  eben  so  grossen  frischen  Eiern  ericennen, 
dass  das  Keimbläschen  im  höchsten  Grade  excentrisch  sitzt,  dass 
die  f(NngTEnulirte  Substanz  innen  die  Wand  des  Follikels  überall 
auskleidet,  und  dass  sie  ihrerseits  das  Keimbläschen  sammt  einem 
grossen  Klumpen  von  entschiedenem  Nahrungsdotter  einschliesst 


10  Dr.  Joseph  Oellaoher: 

Was  nun  das  Keimbläschen  anbelangt,  so  erscheint  es  schon 
im  frischen  Zustande  als  ein  sehr  dickwandiges  grosses  Bläschen. 
An  dem  in  Fig.  6  abgebildeten  Eidurchschnitte  misst  dasselbe 
0,079  mm.  im  Durchmesser,  die  Dicke  seiner  Membran  beträgt 
0,005  mm.  An  dieser  Membran  erkennt  man  nun  mit  Hartnacks 
Systemen  Nr.  7  und  8  deutlich  eine  blasse,  radiäre  Streifung.  Am 
frischen  Präparate  ist  mir  dieselbe  nur  einmal  nachträglich  einiger- 
massen  (deutlich  geworden.  Ich  glaube  aber  auch  auf  diese 
Beobachtung  hin  annehmen  zu  dürfen,  dass  dieselbe  kein  Kunstpro- 
dukt ist.  Allein  selbst  wenn  sie  es  wäre,  so  mfisstemich  dieüeber- 
einstimmnng  der  Struktur  an  den  Ghromsäure  -  Präparaten  der 
Keimbläschen-Membran  im  Eierstockseie  und  der  unseres  Bläschens 
im  frisch  ausgestreiften  Eie,  das  ja  auch  der  Wirkung  derselben 
Ghromsäure-Lösung  ausgesetzt  war,  dennoch  bestimmen,  beide  Gebilde 
für  identisch  zu  erklären. 

Was  den  Inhalt  des  in  Rede  stehenden  Keimbläschens  des 
Eierstockeies  betrifft,  so  ist  er  am  Ghromsäurepräparat  fein  gra- 
nulirt;  die  Keimflecke  liegen  als  gelbliche,  etwas  glänzende  Körper 
der  Membran  des  Bläschens  in  grosser  Zahl  an. 

Habe  ich  nun  gezeigt,  dass  unser  an  der  Oberfläche  des 
Keimes  offen  mündendes  Bläschen  das  Keimbläschen  ist,  so  bleibt 
mir  noch  die  Aufgabe,  den  genetischen  Zusammenhang  zwischen 
dem  Schleierchen  unserer  Figuren  1  und  2  oder  dem  demselben 
auf  den  Durchschnitten  in  Fig.  3  und  4  aufliegenden  Saume  und 
dem  an  der  Oberfläche  offenen  Keimbläschen  der  Fig.  5  herzustellen  ; 
denn  -dass  jenes  Schleierchen  doch  wohl  die  Membran  des  Keim- 
bläschens sein  dürfte,  wird  der  Leser  bereits  ahnen.  Drei  Bilder 
von  Eiern,  die  ich  unter  vielen  vergebens  untersuchten  fand,  wer- 
den den  ganzen  Vorgang,  der  sich  am  Keimbläschen  vor  der  völ- 
ligen Reife  des  Eies  vollzieht,  darthun. 

Unter  den  Eiern,  die  ich  kurz  nach  der  Besaamung  aus  dem 
Brutapparate  genommen  hatte,  zeigte  eines  das  folgende  eigen- 
thümliche  Verhalten  des  Keimes:  Im  Flächenbilde  bei  Oberlicht 
und  mit  Hartn.Syst.  4  gesehen,  zeigte  der  Keim  gegen  den  Dotter 
eine  unregelmässige  zackige  Begrenzung  (Fig.  7  a).  Seine  Ober- 
fläche erschien  diesmal  glatt  und  prominirte  er  im  Gegensatze  zu 
den  früher  beschriebeneu  Keimen  mit  stark  convexer  Oberfläche 
weit  über  das  Niveau  der  Dotterkugel,  üeberdies  war  er  in  der 
Mitte  mit  dem  grösseren  Theile  seiner  Masse  zu  einem  schiefen, 


Beitrage  zar  Geschichte  des  Keiublaicheni  im  Wirbelthiereie.         11 

stampfen  Hügel  erhoben,  an  dessen  Kuppe  sich  eine  von  einem 
zartai,  wie  gekräoselten  Sanme  umgebene  Oeffhung  von  0,13  mm. 
Durchmesser  befand.  Diese  OefEoung  führte  in  eine  etwas  weitere 
Höhle  (Fig.  7  b') ,  auf  deren  Grunde  man  bei  einfallendem  Lichte 
einen  kugeligen  Körper  (Fig.  7  e)  erblickte.  Ein  Durchschnitt  durch 
die  Mitte  dieses  Hügels  (Fig.  8)  zeigte,  dass  die  Masse  des  Keimes 
(a)  aus  jener  Grube  im  Nahrungsdotter,  die  sie  in  der  Fig.  5  erfilUt, 
herausgdioben  i&t;  der  nach  aussen  convexe,  in  seiner  Mitte  ssum 
Hügel  (aO  erhobene  Keim  spannt  sich  mit  nach  dem  Dotter  zu  con- 
cavem  Bogen  ttber  die  Grube  hinweg,  auf  deren  Rändern  er  wie  eine 
fliegende  Brücke  aufliegt.  Die  Grube  im  Dotter  erscheint  wie  von 
emem  rundmaschigen  Netzwerke  erfüllt  (Fig.  8  d),  dessen  Faden 
zwischen  der  concaven  untern  Fläche  des  Keimes  und  dem  eben* 
falls  concaven,  aber  entgegengesetzt  gekrümmten  Boden  der  Dotier- 
grube ausgespannt  sind. 

Theils  scheinen  diese  Fäden  der  Keimmasse  anzugehören, 
Uieils  der  Dottermasse,  in  deren  papillenartige  Erhebungen  sie  con- 
tinoirlicli  übergehen.  Der  Keim  misst  in  der  Mitte,  wo  er  nach 
aussen  zum  Hügel  erhoben  ist,  circa  0,4  mm.,  an  den  Seitentheilen 
15  mm.  in  der  Dicke.  Die  Höhle  (Fig.  8  b')  im  Hügel  hat  im 
Durchschnitte  eine  eiförmige  Gestalt  und  misst  0,15  mm.*imQaer- 
nnd  g^en  0,18  mm.  im  Längsdurchmesser.  Ausgekleidet  scheint 
dieselbe  von  einer  Membran  (Fig.  8  b),  deren  Durchschnitt  dieselbe 
Streifung  zeigt ,  wie  der  des  Schleierchens  in  Fig.  3  b.  Auf  dem 
Boden  der  Höhle  sitzt  ein  schwach  granulirter  Körper  (Fig.  8  e)  auf, 
von  0,8  mm.  Durchmesser;  seine  Form  ist  annäherungsweise  die 
einer  Kugel  mit  faltiger  Oberfläche. 

Es  kann  keinem  Zweifel  unterliegen,  dass  jenes  Bläschen  in 
Flg.  5  b  und  die  von  einer  Membran  ausgekleidete  Höhle  in  Fig.  8  b' 
dentische  Gebilde  sind;  beide  stellen  das  Keimbläschen  des  Forellen- 
eies dar,  das  in  diesem  letzteren  Stadium  der  Entwicklung  d^  Eies 
mit  einer  weiteren  Oeffhung  an  der  Keimoberfläche  mündet.  (Früher 
0,07  mm.,  jetzt  0,13  mm.)  Auch  hier  schlägt  sich  die  Membran  des 
Keimbläschens  auf  die  Oberfläche  des  Keimes  um,  und  bildet  jenen 
gekräuselten  Saum  um  die  Mündung  der  Höhle.  Diese  erscheint 
in  ihrem  ganzen  obem  Theile  erweitert ,  so  dass  der  Inhalt  der 
früher  bläschenförmigen  Membran  frei  als  Kugel  anf  dem  Boden 
der  Höhle  liegt.  —  Ein  weiteres  Stadium  Fig.  9  zeigte  an  der 
Oberfläche  des  Keimes  (a),  der  hier  aber  die  Dottergrube  erfüllte  und 


12  Dr.  Joseph  Oellaoher: 

die  OberHäche  der  Dotterkugel  nur  unbedeutend  überragte,  eine 
seichte,  weite  Vertiefung  ebenfalls  mit  einem  matten  Saume  umgeben. 
Auf  dem  Gründe  det^Iben  konnte  man  diesmal  jedoch  deutlich 
zwei  kugelige,  neben  einanderliegende  Körper  wahrnehmen.  Jeder 
derselben  war  kleiner  als  der  in  der  Höhle  des  vorigen  Stadiums 
und  hatte  der  eine  einen  Durchmesser  von  0.04  mm.  der  andere 
von  circa  0.05  mm.  Auf  einem  Durchschnitte  (Fig.  9')  zeigte  die 
von  der  gestreiften  Membran  ausgekleidete  Vertiefung  im  Keime 
(Fig.  9'b.)  schräg  nach  innen  abfallende  Seitenwände,  die  im  stumpfen 
Winkel  in  den  Boden  übergingen.  Die,  die  ganze  Vertiefung  aus- 
kleidende Membran  setzt  sich  auch  hier  als  schmaler  Saum  mit  ver- 
schmächtigtem  Rande  ^nS  die  Keimoberfläche  fort  Fig.  9'  zeigt  die 
Höhle  oder  Vertiefung  im  Keime  mit  dem  grösseren  ihrer  Inhalts- 
körper; am  Eingange  misst  sie  0.17  mm.,  am  Grunde  etwas  weniger ; 
ihre  Tiefe  beträgt  0.05  mm.  Aus  diesen  Maassen  erhellt  im  Ver- 
gleiche mit  den  übrigen,  dass  die  Oefihung  des  KeimblSschens  sich 
zusehends  erweitert,  während  die  Höhle  desselben  an  Tiefe  abnimmt, 
der  Inhalt  derselben  also  mehr  und  mehr  aus  dem  Keime  heraus- 
gehoben wird. 

Ein  letztes  Zwischenstadium  zeigte  auf  der  Oberfläche  des 
Keimes  den  geballten  Inhalt  des  Keimbläschens,  wie  aus  einer  fladien 
Schüssel  hervorragend.  Einen  Durchschnitt  durch  das  Keimbläschen 
in  diesem  Stadium  zeigt  die  Fig.  10.  Eine  flache,  0.03  mm.  tiefe 
und  0.15  mm.  wette,  von  der  gestreiften  Keimbläschenmembran  aas- 
gekleidete Schale  enthält  einen  über  die  Bänder  derselben  heraus- 
ragenden granulirten  Ballen  von  ungerähr  0.1  mm.  Querdurch- 
messer. Die  Membran  schlägt  sich  auch  hier  als  schmaler  Saum 
auf  die  Keimoberfläche  um. 

Dies  war  das  letzte  Stadium,  welches  ich  auffiand,  in  dem  die 
Membran  des  Keimbläschens  noch  eine  Vertiefung  im  Keime  aus- 
kleidete und  nach  dem  Abziehen  der  Eihaut  sich  noch  eine  Spur 
vom  Inhalte  des  ehemaligen  Keimbläschens  zeigte. 

Fassen  wir  den  ganzen,  in  seinen  einzelnen  Phasen  entwickel- 
ten Vorgang  mit  dem  Keimbläschen  zusammen,  so  müssen  wir  sa- 
gen: das  Keimbläschen  des  Forelleneies  liegt  zu  einer  gewissen  Zeit, 
in  der  das  Ei  seiner  vollen  Reife  schon  nahe  ist,  hart  an  der  Ober- 
fläche des  in  einer  Grube  des  Dotters  gesammelten  Ifeimes.  (Fig.  5.) 
Dort  öffnet  es  sich  und  mündet  somit  in  den  zwischen  Eihaut  und 
Keim  befindlichen  Baum.    Seine  Mündung  erweitert  sich  nun  mehr 


■K  -&      ( 


^e  rar  Oetobiclita  des  Keimbtäsoheni  im  Wirbetthiereie.  18 

und  mebr,  die  Membian  last  sich  nach  and  nach  von  dem  Inhalte 
des  Keimbläschens  los,  der  dann  als  Kugel  auf  dem  Boden  der  so 
entstudenen  Höhle  znrQckbleibt  (Fig.  8.)  Die  Höhle  verflacht 
sich  immer  mehr,  so  dass  ihr  Inhalt  mehr  and  mehr  aas  dem 
Keime  herausgehoben  wird,  (Fig.  9,  u.  10).  Wird  endlich  die  Ver- 
tiefung, in  der  der  Inhalt  des  ehemaligen  Keimbläschens  li^t,  völlig 
ausgeglichen,  ja  beginnt  eine  förmliche  DmstQlpung  der  auskleiden- 
den Membran,  so  erhalten  wir  die  Bilder  von  Fig.  1.  2.  3.  4.,  die 
Meminran  erscheint  auf  der  convezen  Oberfläche  des  Keimes  als  ein 
rundes  schleierartiges  Gebilde  ausgebreitet  Dass  hier  beim  Ab- 
ziehen der  Eihaut  der  aus  dem  Keime  völlig  herausgehobene  Inhalt 
des  Bläschois  verloren  geht,  ist  begreiflich  lyid  bedaure  ich  daher 
üh&r  seine  weiteren  Schicksale  keine  Aussagen  machen  zu  können. 

Es  bleiben,  nachdem  ich  so  festgestellt,  dass  der  Inhalt  des 
Keimbläschens  des  Forelleneies  vor  der  Befruchtung  aus  dem  Keime 
ausgestossen  wird,  einige  Fragen  zu  discutirea 

Die  erste  ist:  Wie  sind  die  gelblich  grünen  Körper  in  dem 
Schlderchen  auf  Fig.  2.  u.  4.  zu  deuten? 

Ich  kann  dies  bezüglich  nur  die  Vermuthung  äussern,  dass 
sie  auf  der  Keimbläschenmembran  zurückgebliebene  Keimflecke  sind. 
HieAlr  spricht  einersdts  ihre  Farbe  und  ihr  Glanz,  sowie  auch  die  Lage 
der  Letzteren  im  Keimbläschen  des  Eierstockeies;  dagegen  aber 
spräche,  dass  diese  Flecke  sich  weder  an  den  Durchschnitten  der 
Membran  des  Keimbläschens  von  den  Figg.  3.  5.  8.  9.  10.,  noch  auf 
dem  Inhalte  des  ehemaligen  Keimbläschens  nachweisen  liessen,  was 
auf  ein  früheres  Schwinden  der  Keimflecke  zu  deuten  scheint. 

Eine  zweite  Frage  ist  die:  Was  bedeuten  die  zwei  kleinen  In* 
haltskörper  in  der  Keimbläschen-Höhle  des  einen  Eies?  Sollte  hier 
ein  activer  Theilungsvorgang  stattgefunden  haben? 

Ich  kann  mich  vor  der  Hand  auf  eine  Entscheidung  dieser 
Frage  nicht  einlassen,  werde  aber  im  Verlaufe  dieser  Abhandlung  Ge- 
legenheit haben,  noch  einmal  darauf  zurückzukommen. 

Näher  liegt  eine  befriedigende  Antwort  auf  die  Frage  nach 
den  Ursachen,  welche  die  beschriebenen  Veränderungen  des  Keim- 
bläaebens  bewirken.  Vor  allem  wirft  sich  die  Frage  auf,  wie  ent- 
steht im  Keimbläschen,  das  ich  nach  dem,  was  mir  bekannt  ist,  doch 
für  ein  von  Anfang  an  geschlossenes  Bläschen  halten  muss,  jene 
Oeffiiung?  (Fig.  5.) 

Man  kann  sich    vorstellen,  dass   die  Keimbläschenmembran 


14  4>r.  Joseph  Oellacher: 

von  Seite  ihres  Inhaltes  gesprengt  wird,  oder  dass  sie  durch  Druck 
von  Aussen,  von  Seite  des  Keimes  an  jener  Stelle  zum  Platzen  ge- 
bracht wird,  an  der  der  geringste  Widerstand  ist.  Der  letztere 
Modus  erschiene  mir  bei  der  oberflächlichen  Lage  des  Keimbläschens 
und  der  Innigkeit,  mit  welcher  die  Membran  der  Keimmasse  anhaftet, 
wenigstens  ebenfalls  möglich.  Nur  äussere  Kräfte,  Gontractionen  im 
Keime  z.  B.,  können  es  aber  sein,  welche  die  Keimbläschenmembran 
auseinander  zerren,  auf  der  Keimmasse  ausbreiten  und  bis  zu  ei- 
nem gewissen  Grade  umstülpen.  Es  fragt  sich  nur ,  haben  wir  ein 
Recht  solche  Gontractionen  anzunehmen? 

Dass  der  Keim  kurz  vor  der  Befruchtung  sich  aus  der  Dotter- 
grube erhebt,  ballt  und  wieder  ausdehnt,  hat  Stricker*)  be- 
schrieben und  auf  active  Gontractionen  zurQckzufÜhren  versucht, 
Gontractionen,  wie  wir  sie  gewohnt  sind  als  Lebensäusserung  auf- 
zufassen. Ich  kann  diese  Beobachtungen  nur  auf  das  Bestimm- 
teste bestätigen.  Aber  auch  der  Keim  auf  Fig.  7.  u.  8.  hat  eine 
Locomotion  und  Veränderung  der  Gestalt  ei:litten,  indem  er  sich  aus 
der  Dottergrube  erhoben  und  zu  einem  Hügel  zusammengezogen 
hat  Dies  spricht  dafür,  dass  er  auch  zu  der  Zeit,  in  welche  die 
besprochenen  Vorgänge  im  Keimbläschen  fallen,  Gontractionen  aus- 
führe. Können  aber  solche  überhaupt  angenommen  werden,  so  liegt 
es  gewiss  nahe  genug,  die  Eröffnung,  sicherer  aber  noch  die  Um- 
stülpung und  Ausbreitung  der  Membran  des  Keimbläschens  auf  Bech- 
nung  solcher,  wenigstens  partieller  Gontractionen  des  Keimes  zu  setzen. 
Demnach  hätten  wir  die  Elimination  des  Inhaltes  des  Keimbläschens 
aus  dem  Keime  als  eine  Lebensäusserung  desselben  aufzufassen,  wir 
könnten  vielleicht  mit  einigem  Rechte  behaupten,  „der  Keim  strebe,  be- 
vor er  befruchtet  wird,  sich  Sigines  Keimbläschens  zu  ent ledig  en^'. 

Werfen  wir  noch  einen  Blick  auf  den  Mechanismus  dieses  Vor- 
ganges. Wir  sehen  die  Membran  des  Keimbläschens  erst  (Fig.  5.) 
in  der  Form  eines  kaum  geöffneten  Zugbeutels.  Dieser  Beutel  öffnet 
sich  mehr  und  mehr.  Die  Kräile,  welche  diese  Oeffhung  bewir- 
ken, müssen  radiär  zur  Mündung  des  Beutels  gerichtet  sein  und 
centrifugal  wirken.  Dem  entsprechend  müssen  die  Gontractio- 
nen in  der  Keimmasse  vor  sich  gehen.  Aber  auch  in  zur  Keim- 
oberfläche senkrechten  oder  schiefen  Richtungen  müssen  Kräfte  wirken, 


1)  Wiener  Sitzungsberichte  der  k.  k.  Akademie  Bd.  51. 


Beitrage  zur  Geichiobte  des  KeimbUBohens  im  Wirbelthiereie.  15 

welche  den  Keim  wölben ,  so  dass  die  von  der  Membran  ausgeklei- 
dete Höhle  ausgeglichen,  die  Membran  selbst  ausgebreitet  und  bis 
zu  einem  gewissen  Grade  umgestülpt  wird.  Die  Tendenz  zu  einer 
solchen  Yorwölbung  aus  der  Dottergrube  ist  aus  dem  Keime  der 
Fig.  8  ersichtlich.  Zum  Schlüsse  will  ich  noch  auf  zweierlei  auf- 
merksam machen,  nämlich  auf  den  bedeutenden  Grad  von  Dehnbar- 
keit, den  eine  Membran  besitzen  muss,  die  erst  bläschenförmig  und 
durchaus  glatt  und  faltenlos,  ohne  irgendwo  zu  reissen  in  der  ange- 
gebenen Weise  ausgebreitet  werden  soll,  und  auf  die  innige  Vereini- 
gung derselben  mit  dem  Keime,  welche  fast  die  Vermuthung  entstehen 
lässt,  dass  die  Membran  ein  Produkt  des  letzteren  sei  und  das  Keim- 
bläschen durch  sie  blos  abgekapselt  werde. 

Es  scheint  mir  hier  der  Ort,  die  bisher  von  einigen  Autoren 
über  die  Schicksale  ies  Keimbläschens  verschiedener  Wirbelthiereier 
gemachten  Beobachtungen  und  die  von  ihnen  daraus  gezogenen 
Schlüsse  zusammen  zu  fassen  und  sie  mit  dem,  was  ich  soeben  am 
Forellenei  beschrieben  habe,  zu  vergleichen.  Ich  finde  mich  hiezu 
am  so  mehr  veranlasst,  als  ich  denselben  eigene  Beobachtungen  hin- 
zuzufügen habe,  die  ich  zum  grössten  Theile  zwar  schon  veröffent- 
lichte, aber  damals  nicht  erklären  konnte. 

Seit  Pur k  inj 6^)  im  Jahre  1825  das  Keimbläschen  im  Hühner- 
eie  entdeckte,  ist  es  auch  schon  bekannt,  dass  dasselbe  vor  der  Be- 
fruchtung verschwindet.  Purkinje  sagt  1.  c.  S.  4:  „Astnequein  ovi- 
ductu  ullum  vesiculae  vestigium  aderat,  quamvis  initio  quidem,  dum 
adhuc  ad  infiindibulum  haeret,  coUiculi''  (sc.  1.  proligeri)  „residuum 
aderat  a  vitello  fadlius  separandum'^ 

Purkinje  schloss  daraus,  Wie  es  in  seiner  Schrift  gleich  weiter 
heisst,  Folgendes:  „Videtur  itaque  vesicula,  dumvitellus  semifluidus 
ab  infundibulo  exdpitnr  a  contractionibus  oviductus  dirumpi,  aut 
dissolvi  atque  eins  lympha  cum  substantia  colliculi  ita  misceri,  ut 
inde  colliquamentum  illud  cum  granulis  albis'^  (sc.  1.  colliculi  proligeri) 
„enascatur,  a  residuo  colliculi,  nucleus*'  (sc.  1.  Panderi)  „enascatur'^ 

Diese  Meinung,  dass  das  Keimbläschen  sich  auflöse  und  mit  dem 
was  wir  heute  Keim  (Stricker)  oder  Hauptdotter  (His)  nennen, 
vermische,  stammt  bei  Purkinje  von  der  Ansicht  her,  dass  dasselbe 
mit  einer  „lympha  generatrix'^  (1.  c.  S.  3.)  erfüllt  sei,  weshalb  er 
es  eben  Keimbläschen,  vesicula  germinativa,  nannte.    Dem  Keim- 


1)  Symboke  ad  ovi  avium  historiam  ante  incabationem. 


16  t)r.  Jotepb  Öellaoliert 

bläschen  also  mass  Purkinje  eine  der  hervorragendsten  Bedeutungen 
fflr  die  weitere  Entwicklung  des  Eies  bei.  In  der  Anmerkung  zu 
obigem  Citate  geht  Purkinje  sogar  noch  weiter,  indem  er  glaubt^  das 
Bläschen  wandle  sich  direkt  in  das  Blastoderma  um: 

„Verisimilius  iara  nunc  mihi  videtur,  vesicnlam  blastoderma 
centrale  umbrosum,  de  quo  prius  sermo  erat,  constituere,  eiusque 
hemispheria  in  membranam  duplicem  dilatari'^ 

Bald  darauf  im  Jahre  1827  erschien  dann  van  Baer^s  denk- 
würdige Arbeit:  „De  ovi  animalium  et  hominis  genesi'S  in  welcher 
er  die  Entdeckung  des  Säugethiereies  niedergelegt  hat.  v.  Baer  er- 
weiterte unser  Wissen  über  die  Geschichte  des  Keimbläschens  um 
ein  Wesentliches,  indem  er  zeigte,  dass  es  im  Hühnereie  und  wahr- 
scheinlich in  den  Eiern  aller  Thiere  vom  Centrum  nach  der  Periphe- 
rie rQckt,  wo  es  eben  P urk i n  j  6  als  der  Dotterhaut  anhaftendes  Bläs- 
chen zum  erstenmale  gefunden  hatte.  Der  Irrtbum ,  in  den  v.  Baer  ge- 
rieth,  indem  er  das  Säugethierovulum  mit  dem  Keimbläschen  des 
Vogeleies  verglich,  es  als  potenzirte  vesicula  germinativa  auffasste, 
ist  hinlänglich  bekannt,  thut  jedoch  der  Bichtigkeit  seiner  Beobach- 
tung keinen  Eintrag.  Jene  irrthümliche  Auflassung  des  Säugethier- 
ovulums  rührte  her  von  der  hervorragenden  Bedeutung,  die  auch  v 
Baer  der  vesicula  germinativa  beilegte  und  von  der  einigermassen 
allerdings  zu  rechtfertigenden  Parallelisirung  des  gesammten  Hühner- 
eidotters mit  dem  Inhalte  des  Graafschen  Follikels  der  Säugethiere. 
Ueber  die  Bedeutung  des  Keimbläschens  aber  spricht  sich  v.  Baer 
(1.  c.)  folgendermassen  aus :  „Vesiculam  Purkinje  partem  ovi  efficacem 
esse  credo,  qua  facultas  femiuina  vim  exerceat,  ut  facultas  mascu- 
lina  semini  inest  virili".  Nach  v.Baer  wird  der  „Discusproligerus** 
gegen  das  Stadium  der  Reife  des  Eies  vom  Keimbläschen  durch- 
bohrt, und  letzteres  kommt  daher  zwischen  die  Dotterhaut  und 
den  Discus  zu  liegen,  wo  es  allerdings  aufgelöst  oder  verflüssigt  wird, 
jedoch  sich  nicht  mit  der  Substanz  des  Cumulus  proligerus  mi- 
schen soll. 

Daher  fährt  v.  Baer  fort :  „Vesiculae  igitur  protrusio  et  disso- 
utio  ab  ovi  maturitate  et  forsan  irritatione  pendent.  Post  fecun- 
dationem  Blastoderma  eo  locö  evolvitur,  quo  vesiculae  humor  effusus 
est.  Macula  enim  in  ovis  gallinaceis,  dum  in  ovario  continentur 
blastodermatis  nomen  non  meretur,  sed  ejus  prodromus  potius  vi- 
detur". 

Aehnlich  erwähnt  Tomson  (Artikel Ovum  in  Todd's  Cyclopedia), 


Bdtrige  zur  Geschichte  des  Keimbläschens  im  Wirbelthiereie.  17 

dass  das  Keimbläschen  des  Hühnereies  kurz  vor  dem  Uebertritte 
desselb»  in  den  Eileiter  a]^  ein  flacher,  weicher  Körper  dem  Dotter 
anfliege  nnd  dass  es  eben  ein  gewisser  Grad  von  Erweichung  sei, 
der  die  Isolirung  des  Bläschens  zn  dieser  Zeit  erschwere. 

Ich  habe  im  Hühnereie  im  Jahre  1870  (Strickers  Laboratoriums- 
i^ft  1870)  einen  fein  granulirten  Körper  beschrieben,  der  auf  Median- 
schnitten eine  trapezähnliche  Figur  bildet,  die  mit  der  grössten,  nach 
aussen  convexen  Seite  der  Dotterhaut  anliegt  und  mit  ihrer  klein- 
sten nach  dem  Eioentrum  zu  concaven,  auf  einer  quer-elliptischen 
Hohle  sitzt,  die  ausser  wenigen  Granulis  keinerlei  geformte  Bestand- 
theile  enthält  ^).  Ich  zeigte  femer  in  demselben  Aufsatze,  dass  die- 
ser Korper  kurz  vor  dem  Uebertritte  des  Eies  in  den  Eileiter  homo- 
gen wird  und  die  Gestalt  einer  flachen  Linse  annimmt,  die  mit  der 
einen  Fläche  der  Dotterhaut  anliegt,  mit  der  andern  gleichfalls  im 
ganzen  convexen,  aber  in  der  Mitte  leicht  eingedrückten  Fläche,  in 
einer  fdngranulirten  Masse  steckt,  die  mit  v.  Baers Diskus proligerus 
identisch  ist  Ich  liess  die  Frage  nach  der  Bedeutung  dieses  Kör- 
pers damals  offen,  indem  sich  der  Wahrscheinlichkeit,  dass  er  das 
Keimbläschen  sei, '  an  dessen  Stelle  er  sich  offenbar  befindet,  eine 
andere  Wahrscheinlichkeit  entgegenstellte,  nämlich  dass  der  von 
den  beiden  ersten  Furchungskugeln  dargestellte  Körper  mit  jenem 
identisch  sei.  Hiefiir  sprechen  die  Aehnlichkeit  der  Form  und  der 
geringe  Unterschied  in  den  Dimensionen.  Ausserdem  wusste  ich  da- 
mals die  ovale  Höhle  unter  dem  fraglichen  Körper  nicht  zu  deuten, 
deren  Form  andrerseits  wieder  an  die  des  Keimbläschens  in  frühe- 
ren Stadien  erinnerte.  Dies  alles,  wie  gesagt,  bewog  mich  die  Frage 
nach  der  Bedeutung  jenes  Körpers  offen  zu  lassen.  Neuerdings  seit- 
her angestellte  Untersuchungen  haben  mich  indessen  belehrt,  dass 
jener  Körper  mit  der  eigenthümlichen  trapezähnlichen  Durchschnitts- 
fignr  nichts  anderes,  als  das  veränderte  Keimbläschen  sei.  Eine  Reihe 
von  Eierstockseiem  zeigte  mir  die  Uebergänge  von  der  ursprüng- 
Uchen  Form  des  Keimbläschens  zu  der  oben  beschriebenen. 

Das  Keimbläschen  wird  nämlich  von  unten  und  aussen  her  zu- 
sainmengedrückt ,  wodurch  es  sich  gegen  die  Dotterhaut  abplattet 
nnd  derselben  mit  einer  immer  grösseren  Partie  seiner  Oberfläche 
anli^.  Es  bekommt  dadurch  im  Durchschnitte  eine  annäherungsweise 
dreieckige  Gestalt.    Sehr  bald  tritt  dann  auch  unter  ihm  eine  kleine 


1)  Siehe  die  genaaere  Beschreibang  sainmt  den  Abbildungen  I.  c. 

K  SchQltu,  AreUr  f.  nikrosk.  Anstomle.    Bd.  8.  2 


18 


Dr.  Joseph  Oellacher: 


Höhle  auf.  Es  kann  keinem  Zweifel  unterliegen,  dass  diese  Höhle 
nicht  leer,  sondern  mit  Flüssigkeit  erfüUt^ist.  Sowie  aber  die  Höhle 
auftritt,  bekommt  auch  das  Keimbläschen  jenen  Eindruck,  an  der 
nach  demEicentrnm  liegenden  Seite,  wodurch  es  eben  jene  auf  dem 
Durchschnitte  trapezähuliche  Figur  annimmt. 

Ich  glaube  die  geschilderten  Vorgänge  nicht  besser  als  durch 
Gontractionen  des  Keimes  erklären  zu  können.  Denkt  man  sich,  dass 
der  Keim  in  einer  ringförmigen  Zone  um  das  Keimbläschen  herum 
sich  zusammenzieht,  und  zwar  so,  dass  dadurch  auf  dasselbe  ein 
Druck  in  der  Richtung  der  Linien  a  b  und  a'  b'  der  nebenstehenden 

Figur  1  ausgeübt  wird,  so  wird  das 
Keimbläschen  ringsum  von  unten  und 
aussen  her  eingedrückt  und  mit  seiner 
Oberfläche  gegen  die  Dotterhant  ge- 
presst.  Die  Gestaltveränderung,  die  es 
dadurch  erfährt,  bedingt,  dass  das  Keim- 
bläschen im  Keime  höher  hinaufrückt, 
indem  sein  Längsdurchmesser  verkürzt 
wird.  Fig.  2.  Wird  nun  der  so  von 
ihm  verlassene  Raum  durch  Flüssigkeit 
erfüllt,  anstatt  dass  die  Masse  des  Kei- 
mes sich  in  denselben  ergiesst,  so  muss 
unter  dem  Bläschen  eine  mit  Flüssig- 
keit erfüllte  Höhle  entstehen.  Ciontra- 
hirt  sich  der  Keim  hierauf  auch  rings 
um  die  Flüssigkeit,  welche  jene  Höhle 
erfüllt,  so  wird  durch  sie  die  untere 
stumpfe  Spitze  des  Keimbläschens  ein- 
gedrückt, und  nun  sitzt  dasselbe  mit 
einer  concaven  Fläche  auf  der  Höhle 
oder  ihrem  Inhalte  besser  gesagt.  Fig.  3  u.  3'.  Bei  fortgesetztem 
Drucke  wird  hierauf  das  Keimbläschen  sich  immer  mehr  an  der 
Dotterhaut  abplatten  und  ausbreiten,  so  lange  aber  unterhalb  des- 
selben ein  Tropfen  Flüssigkeit  hegt,  wird  es  stets  unterhalb  einen 
Eindruck  behalten.  Die  nebenstehenden  Holzschnitte  Fig.  1--4  sollen 
diesen  Vorgang  versinnlichen  ^). 


PIg.   1-4. 


1)  Fig.  1.    Das  rundliche  der  Dotterhaut  anliegende  Koimblaschen.  Die 
Linien  a  b  und  a'  b'  zeigen  die  Richtungen,  in  der  der  Keim  auf  das  Keim- 


Beitrage  sar  Oescbicbte  des  Keimbläschens  im  Wirbelthiereie.  19 

Ob  die  Ausscheidang  von  Flüssigkeit,  unterhalb  des  Keim- 
bläsehens,  eine  direkte  Folge  der  eben  geschilderten  Vorgänge  ist, 
oder  mit  denselben  blos  in  einem  indirekten  Zusammenhange  steht, 
ist  schwer  zu  entscheiden.  Aber  wahrscheinlicher  dürfte  das  erstere 
sein.  WQrde  nämlich  der  Keim  unter  dem  Keimbläschen  dem  Drucke 
von  Aussen,  der  seine  Masse  an  die  Stelle  des  nach  oben  verrück- 
ten Bläschens  drängt,  einen  gewissen  Widerstand  entgegensetzen, 
so  könnte  in  den  nun  entstehenden  Zwischenraum  Flüssigkeit  aus 
dem  Keimbläschen  oder  dem  Keime  nachgesaugt  werden ;  um  so  mehr 
wenn  vielleicht  der  Keim  durch  seine  Contraction  ohnehin  schon 
Flüssigkeit  austriebe.  Fassen  wir  das  Resultat  dieses  ganzen  Vor- 
ganges zusammen,  so  sehen  wir,  dass  er,  so  weit  ich  ihn  verfolgen 
konnte,  damit  endiget,  dass  das  Keimbläschen,  welches  vorher  von 
allen  Seiten  vom  Keime  umgeben  war,  aus  demselben  hinausgedrängt 
wurde,  und  als  plattgedrückter  Körper  zwischen  ihm  und  der  Dotter- 
haut  liegt  Ich  weiss  allerdings  nicht,  ob  das  kugelige  Keimbläs- 
chen im  Forelleneie  später  ebenso  platt  gedrückt  wird,  allein  das 
steht  nun  einmal  fest,  dass  es  in  beiden  Eiern  aus  dem  Keime  eli- 
minirt  wird,  und  zwar  wahrscheinlich  durch  active  Contractionen  des 
Keimes;  darauf  aber,  glaube  ich,  ist  eben  Gewicht  zu  legen. 

Was  V.  Baer  über  das  Keimbläschen  des  Hühnereies  aussagt, 
das  giebt  er  an  auch  an  dem  der  Eidechse  gefunden  zu  haben,  nur 
soll  es  dort  später  an  die  Peripherie  gedrängt  werden,  als  im  Vogel- 
eie  (1*  c  pg.  28.).  Das  Endresultat  ist  wieder  dasselbe:  „Postea 
sub  membrana  vitelli  iacet  strato  granulöse  perforato'^  und  fort- 
fahrend erzählt  v.  Baer  von  den  Batrachier-Eiem :  „quod  luce  clarius 
vidi  in  ranarom  ovis,  ubi  imo  vesicula  magna  membranam  vitelli 
in  colliculum  elevat'^  Hier  zwischen  Dotterhaut  und  Dotter 
wird  nach  Baer  das  Keimbläschen  aufgelöst,  während  im  Stratum 
nigmm  des   Eies  eine  Lücke  ^)  zurückbleibt,    die    die  Stelle  an- 

bläachen  drückt  Fig.  2.  8.  3'.  4  geben  die  Veränderungen  des  Keimbläs- 
cfaem  wieder,  soweit  ich  sie  beobachtete.  In  allen  fünf  Fig.  bezeichnet  K 
deo  Keim,  B  das  Keimbläschen,  D  die  Dotterhaut,  in  Fig.  8  u.  3^  die  Höhle 
unter  dem  Keimbläschen. 

1)  Diese  Lücke  hat  auch  van  Bambeke  an  Eiern  von  Pelobates 
fuacus  gleich  nach  dem  Legen  gesehen.  (Memoires  couronn6s  et  M.  ded  Sa- 
vants etrangers de Belgiqne, tome XXXIV.)  Auch NewportOn the  impregnation 
of  theoYum  in  the  amphibia.  1.  and  2.  series  1850  u.  1852.)  u.  M.  Schnitze 
Observationee  nonnnllae  de  ovorum  ranarum  segmentatione.  Bonnae  1863.) 
haben  sie  gesehen  und  nennt  sie  letzterer  fovea  germinativa.  (Ich  bedaure 
diese  beiden  Arbeiten  nicht  zur  Disposition  zu  haben.) 


20  Dr.  Joseph  Oellacfaer: 

zeigt,  an  der  das  Keimbläschen  den  Dotter  durchbohrte,  am  aus 
demselben  heraus  und  unter  die  Dotterhaut  zu  gelangen:  ,,Punctu- 
lum^S  sagt  V.  Baer  „obscurum  in  macula  lutea  a  fovea  angusta  et 
profunda  in  ipso  vitello  pendet.  Stratum  praeterea  granolorum 
nigrum  foramine  pertusum  esse  vidi  (Kg.  XXVIb.  s.  c.)  nt  vitellum 
cum  materia  aliqua  minus  granulosa  (nuclei  scilicet)  supra  margi- 
nes  strati  dicti  eminere,  ut  haec  omnia  Fig.  XXVIx  pinxi.  Itaque 
Stratum  nigrum  ab  interiore  facie  ad  exteriorem,  illaesa  vitelli 
membrana,  pertusum  esse  clare  apparuit.  Haec  mense  Aprili  iu 
Rana  temporaria  observata  optime  congruunt  cum  vesiculae  protu- 
berantia  mense  Maji  exeunte  in  Rana  esculenta  observata,  in  qui- 
bus  vesicula  modo  disparuerat'^  Ich  kann  an  der  Richtigkeit  dieser 
Beobachtungen  v.  Baer's  um  so  weniger  zweifeln,  als  der  ganze 
Vorgang  mit  jenem  im  Hühnereie  nahezu  übereinstimmt.  Demnach 
muss  ich,  wie  ich  dies  schon  früher  ausgesprochen  (Strickers  Labo- 
ratoriumsheft 1870)  die  Höhle  im  Hühnerkeime  und  die  im  Frosch- 
eie  (obwohl  die  genaue  Entstehungsweise  der  letzteren  und  nament- 
lich ihre  Identität  mit  der  späteren  Furchungshöhle  nicht  ganz  sicher 
gestellt  ist),  für  wahrscheinlich  analoge  Bildungen  halten  und  glaube 
ich  auch  für  die  Austreibung  des  Keimbläschens  jedenfalls  und  viel- 
leicht auch  für  die  Entstehung  der  Höhle  im  Froschei  dieselben  Ur- 
sachen annehmen  zu  dürfen,  wie  im  Hühnereie. 

Was  nun  endlich  das  Säugethierei  anlangt,  so  scheinen  mir 
auch  hier  Beobachtungen  von  Vorgängern  vorzuliegen,  die,  wenn  sie 
auch  bisher  von  Niemandem  in  dem  Sinne  gedeutet  wurden,  den  ich 
ihnen  unterlegen  möchte,  doch  mit  den  besprochenen  Vorgängen  im 
Batrachier-Eie  zunächst  aufifallende  Aehnlichkeit  haben.  B  i  s  c  h  o  f  f 
hat  eine  Reihe  von  Eileitereiem  des  Hundes  untersucht,  an  denen 
er  theils  das  Keimbläschen  noch  beobachten  konnte,  theils  nicht. 
Er  kommt  darüber  (Entwicklung  des  Hundeeies,  Braunschweig  1845 
pg.  43)  zum  Schlüsse,  dass  das  Keimbläschen  des  Hundeeies  in  man- 
chen Fällen  noch  mit  in  den  EUeiter  hinüberwandere,  sich  aber  jen- 
seits der  Mitte  desselben  nie  mehr  finde.  Er  konnte  nämlich  in  6 
Versuchen  unter  24  Eiern  aus  der  obem  Hälfte  des  Eileiters  das 
Keimbläschen  nur  6  Mal  isoliren  (Versuch  I.— VI.).  Es  ist  möglich, 
dass  in  gewissen  Fällen  das  Keimbläschen  schon  geschwunden  ist, 
denn  Bischoff  bildet  selbst  ein  Eierstocksei  ab,  an  welchem  das  Keim- 
bläschen aus  einer  retrahirten  Stelle  des  Dotters  hervorragt;  allein 
die  negativen  Befunde  scheinen  mir  hier  nicht  beweisend  genug,  um 


Beitrag  zar  Geschichte  des  Roimbläschens  im  Wirbelthiereie.  21 

positiven  Thatsachen,  die  das  Gegentheil  noch  möglich  oder  gar 
wahrecheinlich  erscheinen  lassen,  umzüstossen.  Es  ist  nämlich  von 
Bischoff  selbst  beobachtet  worden,  dass  der  Dotter  des  Eies  sich 
vor  der  Furchung  contrahirt  und  *zwar  so,  dass  er  zu  einer  gewis- 
sen Zeit  überall  von  der  Zona  um  ein  Weniges  absteht.  Ein  so  con- 
trahirt^ und  in  diesem  Falle  wahrscheinlich  verdichteter  Dotter 
kann  beim  Springen  des  Eies  das  Bläschen  leicht  zertrümmern, 
am  so  mehr  wenn  es  erweicht  sein  sollte,  wie  es  im  Hühnereie  nach 
Thomson  der  Fall  ist  Bischoff  giebt  aber  inderThatan,  dass 
er  aus  solchen  Eiern  selbst  mitunter  ein  dem  Keimbläschen  ähnliches 
Gebilde  entleeren  konnte.  (Versuch  VI— Xin.  1.  c.)  Ein  aus  einem 
solchen  Eie  entleertes  Bläschen  war  allerdings  nur  halb  so  gross, 
als  das  Keimbläschen  gewöhnlich  ist,  allein  gerade  hier  fügt  Bi- 
schoff noch  ausdrücklich  hinzu,  dass  es  sogar  einen  Kern  be- 
sessen habe.  (Versuch  X.)  Ein  Ei  vom  Meerschweinchen  aber  bil- 
det Bisehoff  ab  (Entwicklungsgeschichte  des  Meerschweinchens, 
Giessen  1852),  dessen  Dotter  an  einer  Stelle  durch  ein  kleines  Bläs- 
chen von  der  Zona  abgedrängt  ist;  das  also  wie  in  einer  Vertiefung 
des  Dotters  liegt  Das  Ei  stammte  aus  dem  obersten  Dritttheile  des 
Eileiters,  ein  Keimbläschen  sei  im  Innern  nirgends  zu  bemerken  ge- 
wesen. An  diesem  Ei  haben  Bisch  off  und  Leukart  die  Rotationen 
des  Dotters  geseh^.  Sollten  dieselben  nicht  ein  Effect  von  Contractionen 
gewesen  sein,  in  denen  das  Ei  nach  der  Ausstossung  des  Keimbläschens 
begriffen  war?  Oder  sollten  sich,  wie  Bise  hoff  will,  Cilien  entwickelt 
hab^?  1) 

Bisch  off  hat  allerdings  schon  gewusst,  dass  das  Keimbläschen 
an  sehr  reifen  Eierstockseiern  excentrisch  liegt,  so  bildet  er  es  vom 
Hundeei,  wie  erwähnt,  (1.  c  Tab.  1 .  Fig.  5)  ab,  wo  es  aus  dem  retra- 
hirten  Dotter  hervorsieht,  und  fast  ganz  an  der  Peripherie  des  Dot- 
ters liegend  (in  seinem  Werke  über  die  Entwicklung  des  Kaninchens 
bildet  er  es  aus  Eierstockeiern  eines  Mädchens  und  eines  Kaninchens 
ab).  Dennoch  dachte  Bise  ho  ff  am  wenigsten  an  das  Keimbläschen, 
dnerseits  weil  er  sich  von  dessen  frühem  Schwinden  schon  ander- 
weitig überzeugt  zu  haben  glaubte,  und  andrerseits  mochte  das  aus 
dem  Dotter  ausgetretene  Bläschen  dem  ursprünglichen  Keimbläschen 


1)  Ich  mache  auf  die  ganz  neue  Beobachtung  von  N.  Eleinenberger 
bei  Hydra  viridis  aafmerksam,  wo  vor  nnd  während  der  Furohang  an  der 
Oberflache  des  E^es  lebhaft  sich  bewegende  Pseudopodien  auftreten  (Inangural- 
diaeertation.  Jena  1871). 


22  Dr.  Joseph  Oellaoher: 

nicht  mehr  ganz  gleich  gesehen  haben.  So  schwankt  er  zwischen  der 
Ansicht  Lov^ns,  der  dieses  Bläschen  für  den  gewachsenen  Keim- 
fleck,  undRathkes  (Erichsons  Archiv  für  Naturgeschichte  1848), 
welcher  es  für  einen  bedeutungslosen  Tropfen  hielt,  der  durch  die 
Contractionen  des  Dotters  ausgetrieben  werde.  Lov^n  (Müllers 
Archiv  für  Anat.  und  Phys.  1848)  stützte  sich  hiebei  auf  ähn- 
liche Beobachtungen  bei  Modiolaria  marmorata  Forb.  und  CSardium 
parvum.  Hier  soll  das  an  der  Oberfläche  des  Dotters  gelegene  Keim- 
bläschen den  Keimfleck  austreten  lassen,  der  dann  ausserhalb 
des  Dotters  während  der  Furchung  persistirt  (vergleiche  Fr. Müllers 
Richtungsbläschen  bei  Pontolimax  varians  in  Erichsons  Archiv  far 
Naturgeschichte  1848),  während  das  Keimbläschen  selbst  in  den 
Dotter  zurücksinken  und  wahrscheinlich  den  ersten  neuen  Kern  bil- 
den soll*). 

Ich  glaube,  dass  das  Austreten  eines  Bläschens  oder  eines  ahn- 
Uchen  Körpers  aus  dem  Säugethiereie,  nach  dem  was  ich  über  die 
Elimination  des  Keimbläschens  bei  der  Forelle  beobachtete,  es  wahr- 
scheinlich macht,  dass  auch  dort  der  ausgetretene  Körper  das  wenn 
auch  veränderte  Keimbläschen  sei.  Was  mich  noch  mehr  in  dieser 
Ansicht  bestärkt,  sind  weitere  Beobachtungen  Bise h off s  zunächst 
beim  Ei  des  Kaninchens.  Taf.  IL  Fig.  19.  bildet  Bisch  off  ein  Ei 
ab,  dessen  Dotter  an  einer  Seite  von  der  Zona  zurückgezogen  ist, 
und  hier  liegen  in  dem  Zwischenräume  zwischen  diesem  und  jener 
zwei  kleinere  Körperchen  mit  einem  schwach  angedeuteten  Flecke  in 
der  Mitte,  zwei  andere  Eier  (Taf.  IL  Fig.  17.  und  20.)  bildet  er  ab, 
deren  Dotter  in  toto  zusanmiengezogen  erscheint,  und  zwischen  Dotter- 
haut und  Dotter  liegen  je  zwei  ganz  ähnliche  Gebilde.  Diese  Kör- 
per hielt  Bischpff  damals  für  Nachkommen  des  Keimfleckes.  Die- 
selben kommen  nach  ihm  im  Reh-Eie,    im  Hunde-Eie  und  im  £ie 

1)  Das  Austreten  zweier  Bläschen  aus  dem  Eie  kurz  vor  der  Furchung 
wurde  zuerst  von  Dum  ort  i  er  an  Eiern  von  Limnaeus  (Memoires  de  l'acade- 
mie  de  Bruxelles),  dann  von  J.  P.  van  Beneden  an  den  Eiern  von  Limax 
agrestis  beobachtet  (Müll.  Arch.  1841.)  Diese  Autoren  hielten  die  beiden 
Bläschen  für  Abkömmlinge  des  Keimbläschens,  ^da  sie  ihnen  aus  dem  Innern 
des  Eies  zu  kommen  schienen,  allwo  sie  jedoch  zu  dieser  selben  Zeit  von  einem 
Keimbläschen  nichts  mehr  entdecken  konnten.  Kölliker  beschreibt  ähn- 
liches bei  Doris,  wo  er  sogar  drei  Bläschen  sah.  Vor  diesen  Forschem  hat 
schon  V.  Bär  (1.  c.)  angegeben,  dass  er  das  Keimbläschen  des  Eies  von 
Anodonta  wie  ein  Hügelchen  unter  der  Eihaut  über  die  Oberfläche  des  Dot- 
ters hervorragen  gesehen  habe. 


Beitrage  zur  Geschichte  des  KeimbläschenB  im  Wirbelthiereie.  23 

des  Meerschweinchens  constant  vor  und  zwar  noch  während  der  ersten 
Zeit  der  Furchang. 

Ed.  V.  Beneden  (Recherches  sur  la  composition  et  la  signi- 
ficaüon  de  Tocaf.  Mem.  cour.  de  Tacademie  belg.  1870  tome  XXXIV) 
bildet  aof  PL  Xu.  Fig.  1.  ein  Ei  aus  der  Mitte  des  Eileiters  eines 
Vespertilio  murinusab.  Der  Dotter  erscheint  rings  von  der  Zone 
zurückgezogen,  an  einer  Stelle  aber  etwas  weiter.  An  dieser  Stelle 
tritt  soeben  aus  dem  Ei  ein  kleines  Bläschen  mit  einem  Kern  aus, 
ein  anderes  ebenso  grosses  liegt  noch  im  Dotter,  nahe  an  dessen 
Oberfläche.  Diese  Bläschen  (vesicules  polaires)  haben  sehr  scharfe 
CoQtooren.  Weniger  sdiarfe  Contouren  zeigen  in  der  Zeichnung  zwei 
ähnliche  kernhaltige  Bläschen  im  Innern  des  Eies.  Diese  sind  um 
sehr  wenig  kleiner  als  die  andern  zwei,  und  hält  sie  van  Beneden 
för  das  getheilte  Keimbläschen,  respective  für  die  Kerne  der  zukünf- 
tigen ersten  zwei  Furchungskugeln.  Das  Ei  von  Vespertilio  muri- 
Das  eignet  sich  durch  seine  Kleinheit  sehr  für  derlei  Beobachtungen 
and  kann  ich  daher  um  so  weniger  an  der  Richtigkeit  der  Beob- 
aditang  £.  van  Beneden 's  zweifeln.  Derselbe  gibt  auch  an, 
dass  manchmal  aus  den  Säugethiereiem  blos  ein  solches  Bläs- 
chen austrete,  obwohl  er  nichts  derartiges  abbildet.  Ganz  ähn- 
liche Verhältnisse  zeigt  ein  Ei  eines  Kaninchens  (PI.  XII.  Fig.  4), 
das  E.  van  Beneden  im  selben  Stadium  der Contraction  im  obem 
Drittel  des  Eileiters  gefunden  hat  Es  lässt  so  eben  zwei  kleine, 
kernhaltige  Bläschen  austreten,  während  in  seinem  Innern  sich  zwei 
Körperchen  befinden,  die  nur  wenig  grösser  sind,  als  die  austreten- 
den, auf  der  Zeichnung  aber  keine  Kerne  zeigen.  Neben  den  aus- 
tretenden Bläschen  befinden  sich  noch  einige  ganz  kleine  Kömer, 
die  E.  van  Beneden  auch  in  s^nen  Furchungsbildem  neben  den 
vesicules  polaires  abbildet  und  die  von  ihm  für  Dotterkömer  gehal- 
ten werden. 

Ich  erinnere  diesbezüglich  an  jenen  Fall,  in  dem  auch  ich  bei 
der  Forelle  zwei  kleinere  Inhaltskugeln  innerhalb  der  von  der  Keim- 
bläschenmembran ausgekleideten  Schaale  beobachtete. 

Demnach  scheint  es  mir  wahrscheinlich,  dass  der  einfache  oder 
doppelte  Körper,  der  aus  dem  Säugethiereie  vor  dem  Beginne  des 
Furchungsprozesses  austritt,  das  Keimbläschen  sei.  Es  würde  da- 
her in  diesem  Falle  den  Ersten  Theil  des  Furchungsprozesses  über- 
dauern, ob  es  aber  später  noch  eine  Rolle  als  integrirender  Bestand- 
theil  des  Eies  spielt,  scheint  mir  trotzdem  zweifelhaft    Im  höchsten 


24  Dr.  Joseph  Oellacher: 

Grade  zweifelhaft  muss  es  aber  erscheinen,  dass  das  Keimbläschen  in 
irgend  welcher  genetischen  Beziehung  zu  den  eiisten  Kernen  der 
Furchungskugeln  steht.  Ich  habe  allerdings  weder  in  den  o^ten 
Furchungskageln  des  Forelleneies  noch  in  denen  des  Hühnereies 
Kerne  nachzuweisen  vermocht,  allein  für  das  Säugethierei  glaube 
ich  E.  van  Beneden's  so  bestimmt  gemachter  Aussage,  dass  das 
Ei  vor  der  Theilung  schon  zwei  Kerne  besitze,  so  wie  auch  der  von 
Bischoff  und  E.  van  Beneden,  dass  die  beiden  Furchungskugeln 
ebenfalls  schon  Kerne  im  Innern  zeigen,  vollkommen  trauen  zu 
dürfen.  Zu  dieser  Zeit  aber  bestehen  die  Abkömmlinge  des  Keim- 
bläschens, wenn  ich  jene  Körperchen  anders  so  auffassen  darf,  noch 
lange  fort. 

Was  endlich  die  wenigstens  fßr  das  Forellenei  unzweifelhaft  beob- 
achtete Theilung  anlangt,  so  kann  ich  natürlich  nicht  beweisen,  dass 
sie  als  ein  Prozess  aufgefasst  zu  werden  verdient,  der  zur  Entstehung 
mehrerer  dem  Mutterorganismus  gleicher  Gebilde  führt  und  also  etwa 
dem  der  Zelltheilung  analog  wäre.  Ich  kann  mir  allerdings  nicht 
denken^  welche  äussere  Gewalt  das  Keimbläschen  der  Forelle  z.  B.. 
das  von  einer  so  dicken  Membran  umhüllt  ist  und  sicher  vor  der 
Theilung  seines  Inhaltes  schon  ganz  an  der  Oberfläche  des  Keimes 
lag,  spalten  sollte.  Allein,  abgesehen  von  seiner  Ursache  muss  der 
Zerfall  einer  Kugel  von  organischer  Substanz  in  zwei  kleinere  nicM 
nothwendiger  Weise  ein  physiologischer  Theilungsvorgang  sein,  ich 
halte  es  daher  für  unerwiesen,  ob  wir  das  Keimbläschen,  nachdem 
es  aus  dem  Keime  ausgestossen  ist,  noch  für  ein  lebendiges  Gebilds 
halten  dürfen. 

Fassen  wir  die  besprochenen  Beobachtungen  zusammen,  so  lassen 
sich  aus  denselben  folgende  Sätze  ableiten : 

1.  Das  Keimbläschen  der  Eier  sämmtlicher  Wirbelthiere  rückt, 
während  dieselben  der  vollen  Reife  entgegen  gehen,  immer 
mehr  an  die  Oberfläche  des  Keimes. 

2.  Früher^  oder  später  vor  der  Befruchtung  wird  das  Keimbläs- 
chen aller  Wirbelthiereier  aus  dem  Keime  ausgestossen  und 
gelangt  dadurch  zwischen  diesen  und  die  Eihaut. 

3.  Diese  ganze  Locomotion  des  Keimbläschens  wird  höchst  wahr- 
scheinlich durch  Gontractionen  des  Keimes  bewirkt. 

4.  Das  Keimbläschen  theilt  sich  im  Säugethiereie ,  während  es 
ausgestossen  wird  oder  kurz  darnach;  ebenso  früher  oder  später 


Beiträge  zar  Gesduchte  des  Keimbläachens  im  Wirbelthiereie.  25 

vielleicht  immer  im    Forelleneie;   für  die  Eier  der  übrigen 
Wirbelthiere  sind  weitere  Beobachtungen  abzuwarten. 

5.  Im  Forelleneie  geht  der  Ausstossung  des  Keimbläschens  die 
Eröffnung  seiner  Membran  auf  der  Oberfläche  des  Keimes  vor- 
her und  bleibt  diesel}>e,  nachdem  ihr  Inhalt  ausgestossen^  noch 
einige  Zeit  als  auf  dem  Keime  ausgebreitetes  Schleierchen 
zurück,  um  endlich  auch  zu  verschwinden. 

6.  Das  Keimbläschen  steht  in  keinem  Wirbelthiereie  in  genetischer 
Beziehung  zu  den  Kernen  der  ersten  Furchungskugeln,  viel- 
mehr entstehen  dieselben  ganz  unabhängig  von  ihm. 

Nach  den  Beobachtungen  einer  Reihe  von  Forschem  sind  an 
den  Eiern "  der  Mollusken  dieselben  Vorgänge  mit  dem  Keimbläs- 
chen als  ebenso  wahrscheinlich  anzunehmen  und  lässt  sich  demnach 
vermuthen,  dass  vielleicht  in  allen.  Thierklassen  das  Keimbläschen 
vor  der  Befruchtung  dieselben  Schicksale  erleide,  wie  in  den 
Klassen  der  Vertebraten;  d.  h.  dass  es  ausgestossen  wird  und  dass 
es  sich  nii^ends  in  die  Kerne   der  Furchungskugeln   umwandelt. 

Allen  gegenthciligen  Behauptungen  gegenüber  muss  ich  be- 
tonen, dass  es  möglich  ist,  dass  zwischen  dem  Verschwinden  des 
Keimbläschens  in  gewissen  Eiern  und  dem  ersten  Auftreten  des 
ersten  neuen  Kernes,  der  durchaus  nicht  von  Anfang  an  kleiner 
sein  muss,  als  das  Keimbläschen  war,  eine  verschwindend  kleine  Zeit 
verstreicht,  so  dass  der  ganze  Vorgang  der  Ausstossung  leicht  über- 
sehen werden  kann. 

Ich  verweise  daher  nochmals  tum  Schlüsse  auf  alle  jene  Be- 
obachtungen, nach  welchen  das  Keimbläschen  auch  an  den  Eiern 
von  Wirbellosen  an  die  Peripherie  rückt,  und  femer  auf  die  ver- 
breiteten Beobachtungen  von  Bläschen  oder  Tröpfchen,  welche  vor 
der  Furchung  aus  dem  Eie  austreten. 


26  Dr.  Joseph  Oellacher: 


E^kl&niiig  der  Abbfldangen  aiif  Taf.  I. 

Fig.  1.  Unbefruchteter  Keim  eines  aus  dem  Follikel  schon  aasgestosseneu 

Forelleneies  von  der  Oberfläche  gesehen:  a.  die  Oberfläche  des 
Keimes,  b.  das  rundliche  SchleieiH^hen  (Membran  des  Keimbläs- 
chens), c.  die  Dotterhaat  am  Rande  der  Dottergrube.  (H.  S.  4.  0.1.) 

Fig.  2.  Ein  unbefruchteter  Keim  eines  Forelleneies  wie  in  Fig.  1.  a.  and 

c.  wie  vorhin,  b.  das  weniger  deutliche  Schleierchen  mit  den 
gelblichen  Flecken  in  demselben,  d  (vermuthlich  Keimflecke) 
(H.  S.  4.  0. 1). 

Fig.  3.  Medialer  Durchschnitt  durch   den  Keim  der  Fig.  1;   der  Keim 

ist  nur  in  seiner  oberflächlichen  Schichte,  in  so  weit  er  den 
Saum  tragt,  gezeichnet  (H.  S.  8.  0.3).  a.  die  Keimmasse,  b.  der 
poröse  Saum  oder  Durchschnitt  des  Schleierchcns  in  Fig.  1. 

Fig.  4.  Ein  Stück  aus  einem  Mediandurchschnitte  durch  das  Schleierchen 

und  die  Keimmasse  der  Fig.  2.  a.  Keimmasse ,  b.  der  wellig- 
gebogene poröse  Saum  oder  Durchschnitt  des  Schleierchens  b. 
in  Fig.  2.  d.  die  in  derselben  eingebetteten  geblichen  Körper- 
chen (Fig.  2  d.)  vermuthlich  also  die  Keimflecke.  (H.  S.  8  0. 3.) 

Fig.  6.  Mittelstück   eines  Median-Schnittes  durch    einen  unbefruchteten 

ForeUenkeim.  a.  Keimmasse,  b.  Keimbläschen,  das  an  der 
Oberfläche  des  Keimes  mündet,  c.  Dottertropfen  im  Keime. 
(H.  S.  4.  0. 8.) 

Fig.  6.  Eierstooksei    einer  Forelle,   die   eben  gelaicht  hatte,    a.  Keim- 

masse, grösstentheils  in  2  concentrische  Schichten  gespalten, 
b.  poröse  Keimbläschenmembran,  d.  Keimflecke,  e.  Inhalt  des 
Keimbläschens,  f.  Follikelwand,  g.  Zwischenraum  zwischen  Nah- 
rungsdotter c.  und  Keim  (b.)   [H.  S.  5.  0. 1). 

Fig.  7.  Keim  eines  unbefruchteten  Forelleneies  wie  Fig.  1.  a.  Keimmasao 

in  a'  zu  einem  Hügel  erhoben,  in  welchem  sich  eine  Höhle  b' 
befindet.  In  derselben  ist  der  Inhalt  der  Keimbläschenmembran 
als  Kugel  e  sichtbar,  b.  der  gekräuselte  Saum  um  die  Mündung 
der  Höhle  s=  dem  Rande  der  Keimbläschenmembran ,  c.  Dotter. 
(H.  S.  4.  0.  1.) 

Fig.  8.  Durchschnitt    durch    den    Keim    und    die    Höhle    der    Fig.    7. 

a.  Keim  aus  der  Dottergrube  herausgehoben,  in  dem  sich  die 
Höhle  b'  im  Durchschnitt  zeigt,  b.  Membran  des  Keimbläschens 
die  Höhle  auskleidend  und  sich  an  deren  Rande  umschlagend, 
e.  Kugel  im  Innern  der  Höhle = Inhalt  des  Keimbläschens,  c.  Dotter. 

d.  Maschenwerk  von  Fäden  aus  Keim-  theilweise  auch  aus  Dotter- 
masse,  welche  die  Dottergrube  erfüllen.     (H.  S.  4.  0.  3.) 

Fig.  9.         Forellenei  mit  unbefruchtetem  Keime,  a.  mit  einer  in  ihm  beflnd- 
lichen  Höhle,  b.  Saum  um  die  Mündung  derselben ;  e.  zwei  kugelige 


Beiträge  zur  Geschichte  des  Keimbläschens  im  Wirbelthiereie.  27 

Körper  in  der  Höhle  =  getheilter  Inhalt  des  Keimbläschens, 
c  Dotter.    (H.  S.  2.  0. 1.) 

Fig.  ^.  Durchschnitt  dorch  den  Keim  Fig.  9,  und  die  Höhle  desselben, 
a.  Keim  die  Dottergmbe  erfüllend^  b.  Keimbläschenmembran, 
die  Höhle  auskleidend  und  sich  als  Saum  auf  den  Rand  der 
Mündung  derselben  umschlagend,  e.  die  grössere  der  beiden 
Kugehi  in  der  Höhle  der  Fig.  9.  (H.  S.  4.  0.  3.) 

Fig.  10.  Durchschnitt  durch  einen  unbefruchteten  Forellenkeim  wie  in 
Fig.  9  und  mit  derselben  Bezeichnung.    (H.  S.  4.  0.  3.) 


Untersucliungen  über  den  Bau  und  die  Entwickelung 

der  Gewebe. 

Von  Dr.  Franz  BoU, 

AsBistenten  am  physiologischen  Laboratorium  der  Universität  Berlin. 


Zweite  Abtheilung. 


Hierzu  Taf.  II. 


lY.  Die  Entwiekelang  des  flbrülären  Bindegewebes. 

Ehe  ich  dazu  übergehe,  das  vorzutragen,  was  meine  eigenen 
Untersuchungen  mich  über  die  Entwickelung  des  fibrillären  Binde- 
gewebes gelehrt  haben,  beabsichtige  ich,  eine  kritische  Uebersicht 
alles  dessen  zu  geben,  ^as  sich  in  der  Literatur  über  diesen  Gegen- 
stand vorfindet. 

Es  ist  eine  bemerkenswerthe  Thatsache,  dass  die  ersten  An- 
gaben, die  überhaupt  in  der  histiologischen  Literatur  über  die- 
sen Gegenstand  vorkommen,  gleichzeitig  auch  die  vorzüglichsten 
und  besten  sind,  die  überhaupt  in  dieser  Frage  existiren.  Die  Dar- 
stellung, welche  Schwann^  von  der  Entwickelung  der  Fibrillen 
des  Bindegewebes  gegeben  hat,  ist  die  erste  sowohl  im  Sinne  des 
„primus*^  als  des  „princeps"  der  Römer.  Es  findet  sich  hier  bereits 
eine  Beschreibung,  die  spätere  Untersuchungen  vielleicht  noch  aus- 
führlicher begründen,  aber  kaum  mehr  erweitem  gekonnt  haben. 

Bei  der  Darstellung  meiner  eigenen  Untersuchungen  werde 
ich  noch  oft  Gelegenheit  nehmen  müssen,  auf  das  Detail  der 
Schwann*schen  Lehre  zurückzukommen«    Für  jetzt  bemerke   ich 

')  Mikroskopische  Untersuchungen  über  die  Uebereinstimmung  in  der 
Struktur  und  dem  Wachstlium  der  Thiere  und  Pflanzen  1839. '  S.  135—140. 


üntersuoliungen  übor  den  Bau  and  die  Entwickelnng  der  Gewebe.        29 

nur,  dass  Schwann  beschreibt,  wie  sich  die  embryonalen  Binde- 
gewebfizellen  nach  zwei  entgegengesetzten  Richtungen  hin  zuspitzen 
und  sich  in  ein  Büschel  äusserst  feiner  Fibrillen  auflösen ,  bis  die 
ganze  ursprüngUche  Zelle  in  Fibrillen  zerfallen  und  in  ein  Fibrillen- 
bttndel  umgewandelt  ist.  Diese  Besnltate  hatte  Schwann  durch 
die  Untersuchung  des  subcutanen  Bindegewebes  von  Schweinsem- 
bryonen  von  4 — 7"  Länge  erhalten. 

Dass  die  Ansicht  von  Schwann  sich  in  der  Wissenschaft 
nicht  alsbald  diejenige  Geltung  verschaffte ,  die  ihr  zukam ,  daran 
tragt  im  Wesentlichen  der  Umstand  die  Schuld,  dass  Henle's') 
gewichtige  Autorität  sich  gegen  dieselbe  aussprach.  Er  erklärte, 
dass  ihm  Faserbündel  als  Fortsetzungen  einzelner  Zellen  niemals 
vorgekommen  seien,  und  neigt  sich  der  Ansicht  zu,  dass  die  Binde- 
gewebsfibrillen  durch  den  direkten  Zerfall  und  die  direkte  faserige 
Differenzirung  der  zwischen  den  Zellen  von  vornherein  vorhandenen 
Zwischensubstanz,  ohne  irgendwelche  Betheiligung  der  Zellen  ent- 
ständen. He  nie  hat  seine  Untersuchungen,  die  ihn  zu  dieser 
Ansicht  fahrten,  nicht  wie  Schwann  am  subcutanen  Bindegewebe, 
sondern  an  embryonalen  Sehnen  angestellt ,  in  der  gewiss  richtigen 
Ansicht,  in  den  Sehnen  leichter  gegen  die  Verwechslung  mit  den 
embryonalen  Formen  anderer  Gewebe  geschützt  zu  sein.  Ich  werde 
zeigen,  dass  in  der  Sehne  die  histiogenetischen  Verhältnisse  wenn 
auch  nicht  anders  sich  darstellen,  so  doch  sehr  viel  schwieriger  zu 
erkennen  sind,  wie  im  subcutanen  Bmdegewebe,  und  dass  dieser 
Umstand  ausreicht,  die  Differenzen  zwischen  beiden  Beobachtern 
zu  erklären.  Vielleicht  wäre  der  Wissenschaft  eine  lange  Reihe 
von  Irrthümem  erspart  geblieben,  wenn  Henle  bei  seiner  PrQfung 
der  S  e  h  w  a  n  naschen  Angaben  auch  dasselbe  Object  consultirt  hätte, 
das  Schwann  seiner  Darstellung  zu  Grunde  gelegt  hatte. 

Eine  dritte  Ansicht  Ober  die  Entwickelnng  des  Bindegewebes, 
die  gleichfalls  in  dieser  Lehre  eine  grosse  Rolle  zu  spielen  berufen 
war,  finde  ich  zuerst  bei  Valentin^)  vertreten.    Nach  ihm  geht 


1)  Allgemeine  Anatomie  1841.     S.  197  und  379. 

2)  R.  Wagner,  Handwörierbucli  der  Physiologie.  Artikel  Gewebe. 
Bd.  I.  S.  670.  Taf.  IL  Fig.  10.  1842.  Die  DarsteUung  Talen tin's  ist  nicht 
guiK  klar;  aas  einzelnen  Stellen  könnte  man  eine  Uebereinstiromung  mit 
Schwann  heraaalesen.  Doch  scheint  mir  —  besonders  wenn  man  die  Ab- 
bilduBgen  berficksichtigt  —  die  im  Text  dargesteUte  Anschauung  als  die  rich- 
tige unzweifelhaft  heryorzugehen. 


/ 


30  Dr.  Franz  Boll: 

das  Bindegewebe  allerdings  aus  kernhaltigen  Zellen  hervor,  jedoch 
nicht  so,  dass  wie  bei  Schwann  die  peripheren  Theile  der  Zelle 
in  ein  Faserbttndel  zerfallen,  sondern  in  der  Weise,  dass  die  spindel- 
förmigen Zellen  nach  zwei  Seiten  in  einzelne  Fasern  aaswachsen. 
Aehnliche  Zellen  hatte  auch  Henle^  im  embryonalen  Bindegewebe 
gefanden,  doch  hegte  er  Zweifel,  ob  dieselben  wirklich  zu  Binde- 
gewebe und  nicht  vielleicht  zu  Gefässen  oder  elastischen  Fasern 
später  sich  umgestalteten. 

So  finden  sich  also  gleich  in  den  ersten  Anfängen  unserer 
Wissenschaft  drei  Ansichten,  die  in  dieser  Frage  sich  gegenüber- 
stehen. Einmal  sollen  die  Fibrillen  des  Bindegewebes  entstehen 
ohne  Betheiligung  der  Zellen  durch  fibrilläre  Differenzirung  der 
Grundsubstanz  (He nie),  oder  sie  entstehen  durch  VerlängeruBg 
einer  spindelförmigen  Zelle,  indem  dieselbe  an  ihren  beiden  Polen 
zu  einer  Faser  auswächst  (Valentin),  oder  sie  entstehen  durch 
den  direkten  Zerfall  der  Zellsubstanz  in  Fasern  (Schwann).  Im 
Wesentlichen  sind  es  diese  drei  Anschauungen  allein,  die  in  der 
Histiologie  bis  auf  die  neueste  Zeit  sich  bekämpft  haben  und  zum 
Theil  noch  jetzt  unausgeglichen  und  unvermittelt  einander  gegen- 
überstehen. 

Die  meisten  Anhänger  fand  zunächst  die  Ansicht  von  Henle. 
Bruch'),  Kilian"),  v.  Hessling^)  und  Drummond^)  konnten 
bei  ihren  Untersuchungen  der  Bindegewebsentwickelung  niemals  eine 
Betheiligung  der  Zellen ,  sondern  nur  eine  fibrilläre  Difierenzirung 
der  Grundsubstanz  constatiren. 

Eine  vermittelnde  Stellung  zwischen  der  Ansicht  von  Henle 


1)  AUgem.  Anatomie.   8.  379. 

2)  Die  Diagnose  der  bösartigen  Geschwülste.  Mainz  1847.  —  üeber 
Bindegewebe.  Zeitschr.  för  wiss.  Zoologie  III.  S.  151.  1854. 

3)  Die  Struktur  des  Utero s  bei  Thieren.  Zeitschr.  f.  rat.  Medicin  YIII 
S.67  1849.  K.  behandelt  die  Bindegewebsentwickelung  in  der  Serosa  des  Uterus. 

4)  niustrirte  med.  Zeitung  1852.  —  Münchener  Gelehrte  Anzeigen  Bd.  II. 
1854.  Mir  unzugänglich;  ich  citire  nach  Henle  (Canstatt's  Jahresber.  1852 
resp.  1854). 

5)  Besearches  on  the  mode  of  development  of  the  tissues  in  the  mammalian 
body.  Monthly  Journal  October  1853.  Mir  unzugänglich;  ich  citire  nach 
Henle  (CanstatVs  Jahresber.  1853.  S.  28).  D.  scheint  daneben  auch  den 
Schwann'schen  Bildungsmodus  statnirt  zu  haben. 


Untersuchungen  über  den  Baa  und  die  Entwickelung  der  Gewebe.        81 

und  der  tod  Valentin  nahm  Ger  lach ^)  ein.  Derselbe  sah  in 
der  Sehne  die  Fibrillen  aus  der  unmittelbaren  Spaltung  der  Grund- 
snhstanz  hervorgehen.  An  anderen  Stellen  beobachtete  er  jedoch 
aach  em  Auswachsen  der  Zellen  zu  Fasern,  niemals  jedoch  zu 
Faserbundeln.  Die  Ansicht  Valentin 's  fand  fernere  Vertreter  in 
Steinlin^),  Luschka^)  und  Leydig*). 

Eine  gänzlich  isolirte  und  auch  unter  sich  sogar  noch  durch- 
aus verschiedene  Stellung  nehmen  Reichert^)  und  Remak®) 
ein.  Ich  verzichte  darauf,  die  Ansichten  beider  Forscher  zu  skiz- 
ziren,  da  dieselben  von  Voraussetzungen  ausgehen  (Nicht  Präfor- 
mirtsein  der  Fibrillen  des  Bindegewebes  und  Existenz  einer  Membran 
der  Embryonalzellen),  die  längst  als  irrig  erkannt  sind,  und  die 
der  jetzigen  histiologischen  Generation  ebenso  abenteuerlich  wie 
schwerverständlich  erscheinen  dürften.  Für  die  hier  vorliegende 
Frage  nach  der  Entwickelung  der  Bindegewebsfibrillen  ist  nur  die 
Thatsache  von  Interesse,  dass,  wenn  beide  Forscher  auch  eine  Be- 
theiligung der  Zellen  beim  Aufbau  des  fibrillären  Bindegewebes  an- 
nahmen, sie  doch  ein  direktes  Auswachsen  der  Zellen  in  die  Fibrillen 


1)  Handbuch  der  allgemeinen  und  BX)eciel]en  (Gewebelehre  des  mensch- 
liehen Körpers.    Mains  1848.  S.  120. 

2)  lieber  die  GraaTschen  Follikel  und  Eier  der  Saugethiere.  Untersuch, 
der  Züricher  naturf.  GeseUschaft  1847  S.  3.  S.  beschreibt  das  Auswachsen  der 
Zellen  zu  Fasern  im  embryonalen  Eierstock. 

3)  Die  Anatomie  der  menschlichen  Brustdrüsen.  Müller's  Archiv  1862 
S.  409.  L.  zieht  seine  Schlüsse  nicht  aus  der  Untersuchung  des  embryonalen 
GewebeSy  sondern  aus  Formen,  die  ihm  im  Bindegewebe  des  Erwachsenen 
beg^peten. 

4)  Beitrage  zur  mikroskopischen  Anatomie  und  Entwickelungsgeschichte 
d.  Rochen  u.  Haie.  1862.  S.  106.  L.  beschreibt  das  Bindegewebe  der  Rochen- 
embryonen. 

5)  Bemerkungen  zur  vergleichenden  Naturforschung  und  vergleichende 
Beobachtungen  über  Bindegewebe  und  die  verwandten  Gebilde.  Dorpat 
1846.  —  Zur  Streitfrage  über  die  Gebilde  der  Bindesubstanz,  über  die  Spiral- 
faser ond  über  den  Primordialschädel.  Müllers  Arohiv  1862.  S.  621.  —  Be- 
richt über  die  Fortschritte  der  mikroskopischen  Anatomie  im  Jahre  1862. 
Müller's  Archiv  1863.  S.  32. 

6)  Ueber  die  Entstehung  des  Bindegewebes  und  des  Knorpels.  Mülle r's 
Arehiv  1862.  8.  47. 


82  Dr.  Franz  Boll: 

im  Sinne  von  Valentin  oder  gar  von  Schwann  auf  das  ent- 
schiedenste leugneten.  —  Dasselbe,  was  von  Reichert  und 
Remak,  gilt  auch  von  den  späteren  Forschem  Ercolani^)  und 
Ordonnez*). 

Die  grossen  Umwälzungen,  welche  die  Lehre  vom  Bau  des 
erwachsenen  Bindegewebes  im  Anfange  der  fünfziger  Jahre  erfuhr 
und  welche  in  den  Darstellungen  von  Virchbw®)  und  Donders^) 
gipfelnd  dem  stolzen  Bau  der  Cellularpathologie  als  Grundlage  dienten, 
konnten  auch  auf  die  Lehre  *  von  der  Bindegewebsentwickelung  nicht 
ohne Einfluss  bleiben.  Nachdem  derGegensatz  der fibrillären  Grundsub- 
stanz des  Bindegewebes  als  Intercellularsubstanz  gegenüber  den 
zelligen  Elementen  des  Bindegewebes,  den  anastomosirenden  Binde- 
gewebskörperchen  so  scharf  hervorgehoben  war,  war  es  nurerklärlich, 
wenn  auch  im  embryonalen  Gewebe  derselbe  Unterschied  urgirt  wurde. 
Dies  geschah  vornehmlich  durch  Donders,  welcher  die  Existenz 
der  von  Schwann  sowohl  wie  von  Valentin  und  seinen  Nach- 
folgern aus  dem  embryonalen  Bindegewebe  beschriebenen  spindel- 
förmigen und  sternförmigen  Zellen  anerkannte,  im  Gegensatze  je- 
doch zu  Schwann  sowohl  wie  zu  Valentin  ihre  Betheiligung 
an  der  Ausbildung  der  Bindegewebsfibrillen  gänzlich  leugnete,  son- 
dern ihre  Fortsätze  nur  in  elastische  Fasern  sich  umbilden  liess. 
Die  Bildung  der  eigentlichen  Bindegewebsfibrillen  wurde  wie  von 
Henle  so  auch  von  Don  der  sin  die  Zwischensubstanz  selbst  verlegt. 

Virchow,  der  in  früheren  Publicationen  meist  bei  Gelegenheit 
pathologischer  Befunde  und  Vorgänge^)  der  Schwan n*schen  Lehre 


1)  Osservazioni  sulla  struttura  normale  e  sulle  alterazioni  patologiche 
del  tesButo  fibroso.  Memorie  deila  Academia  delle  scienze  di  Bologna. 
2.  Serie,  tom.  V.   1865.   8.  257. 

2)  £tude  sur  le  developpement  des  tissus  fibrillaire  (dit  conjonctif)  et 
fibreux.  Journal  de  I' Anatomie  1866.    S.  471. 

8)  lieber  die  Identität  von  Knochen-,  Knorpel-  und  Bindegewebskörper- 
chen  sowie  über  Schleimgewebe.  Würzburger  medizin.  Verband].  II.  S.  150. 
1852.  —  Weitere  Beiträge  zur  Struktur  d.  Gewebe  d.  Bindesubstanz.  Ebenda 
S.  314. 

4)  Zeitschr.  f.  wiss.  Zoologie  III.  348.  1853. 

5)  Zur  Entwickelungsgeschichte  des  Krebses  nebst  Bemerkungen  über 
die  Fettbildung  im  thierischen  Körper.  Virchow's  Archiv  I.  97.  1847.  — 
üeber  die  histiologiscben  Elemente  in  Adhäsionen.  Würzburger  phys.  med. 
Yerhandl.  I.  S.  141.  1861. 


Ünterauchnngen  über  den  Bau  und  die  Entwiokelang  der  Gewebe.       33 

TOD  dem  Zerfall  der  Zellen  in  Fibrillen  das  Wort  geredet  hatte, 
verlegte  nunmehr  auch  die  entwickelungsgef^chichtliche  Entstehung 
der  Bindegewebsfibrillen  in  die  Intercellularsubstanz  ^).  Er  that 
femer  den  fflr  die  Ausbildung  seiner  Bindegewebstheorie  unendlich 
wichtigen  Schritt,  dass  er  die  Kluft  zwischen  den  elastischen  Faser- 
Det2en  und  den  feinen  Anastomosen  seiner  Bindegewebskörperchen 
wenigstens  theilweise  überbrückend  *),  die  feineu  Fasern ,  in  welche 
die  Spindel-  und  sternförmigen  Zellen  des  embryonalen  Bindegewebes 
auslaufen,  als  die  Anlagen  für  die  Anastomosen  seiner  Bindegewebs- 
körperchen betrachtete. 

Nachdem  so  die  unzweideutigen  Beobachtungen  Schwann's, 
Valentin's  und  ihrer  vielen  Nachfolger  über  das  Vorhandensein 
Spindel-  und  sternförmiger  Zellen  im  embryonalen  Bindegewebe  als 
richtig  anerkannt  und  in  solcher  Gestalt  mit  der  herrschenden 
Lehre  vom  Bau  und  von  der  Bedeutung  des  Bindegewebes  glück- 
lich vereinigt  waren,  schien  die  Frage  nach  der  Bindegewebsent- 
Wickelung  wenigstens  dem  Abschluss  nahe.  Henle's  in  seinen 
Jahresberichten  unermüdlich  fortgeführte  Polemik  gegen  die  Vir- 
chow'sche  Bindegewebsdoctrin  bewegte  sich  mehr  auf  dem  Boden 
histiologischer ,  wie  histiogenetischer  Untersuchungen.  Die  histio- 
geneüschen  Differenzen,  in  denen  sich  gegenüber  Donders  und 
Virchow  He  nie')  und  mit  ihm  viele  andere  Forscher*)  befanden, 
beziehen  sich  einzig  und  allein  auf  die  Entwickelung  der  elastischen 
Fasern  und  die  Beziehung  der  sternförmigen  Zellen  zu  denselben. 
In  Bezug  auf  die  Entwickelung  der  Bindegewebsfibrillen  schien  man 
sich  in  der  That  dahin  geeinigt  zu  haben,  dieselbe  als  eine  Differen- 
zimng   der    Intercellularsubstanz    aufzufassen.      In   diesem   Sinne 


1)  CeUularpathologie  1859.  S.  40. 

2)  CeUularpathologie  1869.  S.  93. 

8)  Canstatt's  Jahresber.  f.  1851.  S.  29.  —  Jahresber.  f.  1852.  S.  24.  - 
nenle-MeiBsner,   Jahresber.  f.  1858.  S.  50. 

4)  Heinrich  Müller,  Abhandlung  über  den  Bau  der  Molen.  Würz- 
burg 1847.  S.  62.  Anmerkung.  —  Ueber  eigenthümliche  scheibenförmige  Kör- 
per und  deren  Yerhältniss  zum  Bindegewebe.  Würzburger  phys.  medizin. 
VerhandL  X.  8.  132.  1859.  —  Reichert,  Bericht  über  die  ForUchritte  der 
mikrosk.  Anatomie  im  Jahre  1851.  Müller's  Archiv  1852.  S.  94.  -  Baur 
die  Entwickelung  der  Bindesubstanz.  Tübingen  1858.  S.  25.  —  Beueke 
aber  die  Nicht-Identität  von  Knorpel-,  Knochen-  und  Bindegewebe.  Archiv 
des  Vereins  für  gemeinschafU.    Arbeiten.    lY.  S.  885.  1859.  —    Weis  mann, 

M.  Sfhvltee.  ktrWLr  f.  mikroik.  Anatomi«.  ßd.  8.  3 


34  Dr.  Franz  Boll: 

sprechen  sich  wenigstens  nunmehr  fast  alle  Forscher  aus,  sogar  die, 
welche  früher  entgegengesetzten  Ansichten  huldigten,  wie  Gerlach  >) 
und  Luschka'). 

Eine  besondere  Beachtung  verdient  dieser  Wechsel  der 
Anschauungen  bei  Kolli ker,  wo  derselbe  sich  in  einer  f&r  den 
geschichtlichen  Gang  dieser  Frage  sehr  characteristischen  Weise 
volbsieht.  Früher,  wie  Virchow,  ein  Anhänger  der  Schwann'- 
schen  Lehre*),  schlug  er  im  Jahre  1852  einen  Mittelweg  ein*),  in- 
dem er  einen  Theil  der  Bildungszellen  des  Bindegewebes  ä  la 
Schwann  die  Fibrillen  bilden,  einen  andern  aber  sich  in  „Kern- 
fasern^*  ä  la  Donders  umwandeln  liess.  Später,  nachdem  durch 
Virchow  und  Donders  der  Gegensatz  zwischen  Bindegewebs- 
zellen und  Intercellularsubstanz  auf  das  schärfste  accentuirt  worden 
war,  gab  er  die  Annahme,  dass  das  fibrilläre  Bindegewebe  und  die 
elastischen  Fasern  sich  aus  Zellen  aufbauen,  auf,  und  liess  nunmehr 
beide  in  der  Intercellularsubstanz  sich  bilden,  während  er  im  Sinne 
der  orthodoxen  Virchow'schen  Anschauung  die  embryonalen  stem- 
und  spindelförmigen  Körper  als  Bindegewebskörperchen  persistiren 
liess*). 

So  schien  jetzt  mit  dem  Uebertritt  ihres  früheren  bedentend- 


Ueber  den  feineren  Bau  des  menscblichen  Nabelstrangs.  Zeitschrift  für  ration. 
Medioin  8.  Reihe  XL  S.  146.  1860.  —  AUe  diese  Forscher  finden,  dass  die  Eut- 
wiokelung  der  feinen  elastischen  Fasernetze  schon  von  Anbeginn  an  in  der- 
jenigen Form  erfolgt,  den  dieselben  beim  Erwachsenen  zeigeut  und  stellen 
die  von  Donders  zuerst  behauptete  Beziehung  der  stern-  und  spindeUor- 
migen  Zellen  des  embryonalen  Bindegewebes  zu  den  elastischen  Fasemetzen 
mehr  oder  weniger,  entschieden  in  Abrede.  Eine  Betheiiigping  der  Zellen  an 
der  Bildung  der  Bindegewebsfibrillen  wird  jedoch  von  keinem  einzigen  dieser 
Forscher  behauptet. 

1)  Handbuch  der  allgemeinen  und  speciellen  Gewebelehre  des  mensch- 
lichen Körpers.    Zweite  Auflage.    Mainz  1853.    S.  96. 

2)  Die  Ereuzdarmbeinfuge  und  die  Sohaambeinfuge  des  Menschen. 
Virchow's  Archiv  Yll.  S.  808.  Auch  diese  Untersuchimgen  sind,  wie  die 
friiheren,  nur  am  erwachsenen  Bindegewebe  angestellt. 

8)  Vgl.  z.  B.  Mikroskopische  Anatomie  II.  266. 

4)  Üeber  die  Entwickelung  der  sogen.  Eemfasem,  der  elastischen 
Fasern  und  des  Bindegewebes.  Würzburger  phys.  med.  Verhandlungen  HI. 
S.  1.  1852. 

5)  Neue  Untersuchungen  über  die  Entwickelung  des  Bindegewebes. 
Würzburg  1861. 


Üntennchungen  aber  den  Bau  and  die  Entwickelung  der  Gewebe.      35 

sten  Verfechters  die  alte  Lehre  Schwan n's  ganz  isolirt  und  auf- 
gegeben, als  nunmehr  die  beröhmte  Abhandlung  M.  Schultzens 
aos  JAdki  trat,  die  in  mehrfacher  Beziehung  einen  Wendepunkt  in 
der  Histiologie  darzustellen  berufen  war^).  Ich  kann  darauf  ver- 
zichten, die  daiTin  vorgetragenen  Lehren  zu  sldzziren.  Ist  doch  fast 
jede  eiaselne  derselben  Gemeingut  der  modernen  Histiologie  gewor- 
den. Mit  der  ZurOckfuhrung  der  Zwischensubstanz  auf  das  Pro- 
toplasma der  embryonalen  Zellen,  jenem  Satze,  der  fortan  das  Fun- 
dament der  Lehre  vom  Bindegewebe  gebildet  hat,  war  auch  der 
von  uns  hier  behandelten  Frage  nach  der  Entwickelung  der  Binde- 
gewebs -  Fibrillen  der  Weg  vorgezeichnet,  und  mit  Becht  wird 
M.  Schttltze  als  derjenige  angesehen,  der  die  alte  Schwann'- 
sehe  Beobachtung  wieder  in  ihre  Hechte  eingesetzt  hat 

Es  ist  übrigens  bemerkenswerth ,  dass  weder  an  dieser  Stelle 
noch  in  einem  etwas  früher  erschienenen  academischen  Programm, 
in  welchem  die  gleiche  Lehre  von  der  Entstehung  der  Zwischen- 
substana  aus  dem  Protophisma  bereits  vorgetragen  wird^),  eine 
ausführlichere  Beschreibung  der  Entwickelung  des  fibrillären  Binde- 
gewd)e8  sich  findet^).  Die  Untersuchungsreihe,  welche  M.  Schnitze 
zu  der  untm  angezogenen  Darstellung  geführt  hat,  ist  vielmehr  bis 
jetzt  noch  nicht  publicirt  worden.  Mir  mag  es  vergönnt  sein,  wenn 
auch  nur  in  ganz  gedrängten  Zügen,  diejenige  Anschauung  an  die- 
ser Stelle  zu  entwickeln,  die  mein  verehrter  Lehrer  in  seinen  Vor- 
lesusgeo  über  mikroskopische  Anatomie  vorträgt,   und  für  deren 


1)  Ueber  Maskelkörpercben  und  das,  was  man  eine  Zelle  zu  nenuen 
habe.     Reichert  and  da  Bois-Reymond'B  Arcbiv  1861.    S.  1. 

2)  Obaeryatione«  de  Retinae  struotura  penitiori.  Bonn.  1859, 
S,  14,  18. 

S)  »Der  genannte  Zustand  des  jangen  Bindegewebes  ist  so  zu  deuten, 
dias  die  aUmählig  sich  fibrillär  umwandelnde  Orundsubstanz  das  Protoplasma 
wandungsloser  und  bis  zur  Yersohmeizung  genäherter  Embryonalzellen  sei 
Aber  wie  bei  der  Entwickelang  der  Muskelfasern  Spuren  unreranderten 
Protoplasmas  zwischen  den  Fibrillen  übrig  bleiben  und  sieb  namentlich  um 
die  Kerne  ansammeln,  so  bleibt  auch  bei  den  Zellen,  deren  Protoplasma  sich 
in  fibrillares  Bindegewebe  umwandelt,  ausser  den  Kernen  noch  ein  wenig 
onverändertes  Protoplasma  übrig,  weiches  erstere  in  freilich  oft  nur  sehr 
geringer  Menge  umgiebt.  Das  sind  die  gleich  den  Muskelkörperchen  wan- 
duogslosen  Bindegewebs-  oder  Sehnenkörperchen.c  Arch.  f.  Anat.  u.  Physio- 
logie 1861.  S.  13. 


36  Dr.  t'ranz  BoU: 

correcte  Wiedergabe  der  intime  wissenschaftliche  Verkehr,   in  dem 
ich  mit  M.  Schnitze  stehe,  bürgen  mag. 

Das  Protoplasma  der  Embryonalzellen  bildet  die  Fibrillen  auf 
seiner  Oberfläche  und  aus  seiner  Substanz  vermöge  seiner  forma- 
.tiven  Thätigkeit,  gerade  so  wie  das  Protoplasma  die  Cellu- 
lose-Membran  oder  die«  quergestreifte  Muskelfibrille  bildet.  Bei 
manchen  Bindesubstanzen  kann  diese  Bildung  intraprotoplasmatisch 
vor  sich  gehen,  wie  sich  z.  B.  Stärke  und  Fett  im  Innern  des  Pro- 
toplasma bilden.  Ebensowenig  der  Natur  entsprechend,  wie  wenn 
wir  sagen  wollten :  Protoplasma  wandle  sich  in  Cellulose,  in  Starke, 
in  Fett  u.  s.  w.  um,  kann  von  einer  directen  und  unmittelbaren  U  m- 
Wandlung  des  Protoplasma  in  Fibrillensubstanz  die  Rede  sein. 
Vielmehr  ist  auch  die  Fibrillensubstanz  ebensowohl  wie  jene  eben 
genannten  Substanzen,  Cellulose,  Fett,  Stärke  etwas  Neues, 
durch  die  formative  Thätigkeit  des  Protoplasma  Gebildetes.  Die 
Bindegewebsfibrillen  sind  ein  Product  des  Protoplasma,  nicht  erst 
eine  spätere  Differenzirung  vorher  bereits  vorhanden  gewesener 
Intercellularsubstanz  (R  e  i ch e  r  t).  Bei  dieser  extraprotoplasmatischen 
Bildung  von  Bindesubstanzfasem  kann  das  Protoplasma  ziemlich 
vollständig  aufgebraucht  werden,  so  dass  nur  der  Kern  mit  einer 
dünnen  Protoplasma-Rinde  persistirt;  in  anderen  Fällen  bleibt  ein 
ansehnlicher  Theil  des  Protoplasma  im  reifen  Gewebe  übrig. 

Noch  ehe  M.  Schultzens  berühmter  Aufsatz  erschienen  war, 
hatte  Baur^)  eine  ausführliche  Darstellung  der  Bindegewebsent- 
Wickelung  veröffentlicht,  die  jedenfalls  das  Verdienst  besitzt  —  wenn 
wir  von  den  wenigen  Seiten  abgesehen,  auf  welche  Schwann  seine 
Lehre  von  der  Bindegewebsentwickelung  zusammengedrängt  hat  — 
die  erste  methodische,  d.  h.  auf  systematische  Untersuchungsreihen 
und  nicht  auf  einzelne  mehr  oder  weniger  zufällige  Beobachtungen 
basirte  Untersuchung  der  Bindegewebsentwickelung  zu  sein,  die  in 
der  histiologischen  Literatur  vorkommt.  Ich  werde  noch  öfters 
auf  das  Buch  von  Baur  zurückzukommen  haben.  Hier  nur  die 
Bemerkung,  dass  seine  Beobachtungen  zum  grossen  Theil  sorgfältig 
und  correct  sind,  dass  Baur  sich  jedoch  durch  ein  unfruchtbares 
Theoretisiren  selber  um  die  Früchte  seiner  Arbeit  gebracht  hat,  in- 
dem er  das  Protoplasma  der  Embryonalzellen  übersah  und  statt 
der  Zellen  Kerne  annahm,  zwischen  denen  die  Fibrillen  des  Binde- 


1)  Die  £ntwickelung  der  Bindesubstanz.    Tübingen  1858. 


üntersucbiifigren  über  den  Bau  nnä  dir  Entwickeliing  der  Gewebe.      37 

gewebes  sich  bilden  sollten.  Seine  Darstellung  fand  kaum  irgend 
welche  Anhanger  ausser  HenleO  und  etwa  noch  Landois'), 
welcher  letztere  jedoch  nur  in  der  Darstellung  des  thatsächlichen 
Sachverhaltes  übereinstimmt,  in  der  Deutung  des  Beobachteten 
jedoch  auf  das  Erhebhchste  von  ihm  abweicht,  indem  er  dasselbe 
mehr  den  von  M.  Schnitze  gelehrten  Anschauungen  zu  accom-' 
modiren  sucht  —  Ohne  weitere  Consequenzen  blieben  auch  die 
Darstellungen  von  Sich')  und  von  Ritter^),  auf  deren  specifische 
Eigenthfimlichkeiten  einzugehen  hier  zu  weit  führen  würde. 

Von  bedeutenderem  Einflnss  als  diese  war  jedoch  eine  Lehre, 
die  aus  Br Ackers  Laboratorium  hervorging  und  die  zuerst  in  dem 
bescheidenen  Gewände  einer  blossen  Modification  der  Schwann* 
H.  Schultze'schen  Theorie  auftretend,  doch  alsbald  in  einen  ge- 
wissen Gegensatz  zu  derselben  gelangte.  Gleichzeitig  erschienen 
die  beiden  Abhandlungen  von  Kusnetzoff^)  und  von  Ober- 
steiner*), von  denen  erstere  das  Bindegewebe  der  Cutis,  die 
zweite  das  der  Sehne  behandelt  Ich  vermag  im  Wesentlichen  in 
dieser  Theorie  Brücke's  nur  diejenige  Ansicht  wiederzusehen,  die 
in  den  ersten  Zeiten  der  Histiologie  bereit«  von  Valentin  aufge- 
stellt wurde,  die  aber  bei  dem  damaligen  unvollkommenen  Zustande 
der  optischen  Hülfsmittel  niemals  zu  dem  scharfen  Gegensatz  gegen 
die  eigentliche  Schwann'sche  Theorie  sich  herausbilden  konnte, 
wie  es  jetzt  bei  verbesserten  Hül&mitteln  leicht  geschah.  Ich  habe 
oben  gezeigt,  dass  Schwann  und  Valentin  wesentlich  darin  dif- 
ferirten ,  dass  ersterer  ein  Auswachsen  und  Zerfallen  der  spindel- 
förmigen Zellen  in  ein  Fibrillenbündel,  d«  h.  in  eine  grossere  Mehr- 
zahl von  Fibrillen,  letzterer  nur  in  einzehie  Fibrillen  annahm,  dass 
aber  in  jener  Zeit  bei  der  damaligen  UnvoUkommenheit  der  Mikros- 


1)  Henle- Meissner,  Jahresberiebt  för  1866.    8.  41. 

2)  Ünteraachongen  über  die  BindesubsUnz  und  Yerknöcherungsprocess 
denen)en.    Zeitoohr.  f.  wiss.  ZooL  XYI.    S.  1.  1866. 

3)  Z%ur  Entwiokeliingsgescbiobie  von  Krebs,  Eiter  und  Sarkom    nebst 
einem  Fall  von  Yenen-Krebs,  Yircbow^s  Arcbiv  XXXI.    S.  312.  1864. 

4)  Zar    histiologiscben  Entwickelangsgeschicbte  des   Auges.    Arch.    f. 
Ophtbafanotogie  X.  S.  61.  1864. 

5)  Beitrag  zur  Entwickelungsgeschiobte  der  Cutis,  Wiener  acad.  Sit- 
zimgBber.  LYL  1867. 

6)  Ueber  Entwickelung  und   Wachstbom    der  Sebne.     Wiener   acad. 
SiUiingBber.    YL  1867. 


38  Dr.  Franz  Soll: 

kope  die  Frage,  ob  die  Fortsätze  der  Embryonalzellen  einzelne 
Fibrillen  oder  Fibrillenbündel  seien ,  nicht  die  Wichtigkeit  erlangen 
konnte,  die  sie  heute  erlangt  hat«  In  der  That  ist  es  beim  Studium 
der  älteren  Literatur  dieser  Frage  in  jedem  einzelnen  Falle  mit- 
unter schwer  zu  entscheiden,  ob  die  Autoren  ihre  spindelförmigen 
Zellen  sich  in  Fibrillenbttndel  (Schwann)  oder  in  einzelne 
Fibrillen  (Valentin)  fortsetzen  lassen. 

Die  Arbeiten  der  beiden  Schüler  Brücke's  kehren  diesen 
Gegensatz  auf  das  schärfste  heraus ,  indem  sie  die  embryonalen 
Zellen  des  Bindegewebes  durch  Auswachsen  nach  zwei  entgegen- 
gesetzten Richtungen  hin  nur  je  eine  einzige  Bindegewebsfibrille 
erzeugen  lassen,  so  dass  auch  in  dem  fertigen  parallelfaserigen 
Bindegewebe  jede  einzelne  Fibrille  einer  Zelle  entsprechen  muss. 
Henle  schloss  sich  alsbald  an  diea^  Theorie  an')  und  erweiterte 
mit  Merkel')  dieselbe  später  durch  eigene  Beobachtungen  aus  der 
Pia  mater  des  erwachsenen  Thieres  dahin,  dass  an  einzelnen  Loca- 
litäteA  anstatt  der  von  Kusnetzoff  und  Obersteiner  beschrie- 
benen bipolaren  Zellen  des  parallelfaserigen  Bindegewebes  auch 
wohl  multipolare  Bind^ewebsadlen  sich  entwickelten,  die  sich  nach 
verschiedenen  Richtungen  hin  ük  Bindegewebsfibrillen  fortsetzten.  In 
gleichem  Sinne  wie  Eusnetzoff  ^«d  Obersteiner  sprach  sich 
auch  Babuchin')  nach  seinen  Erfahrungen  über  die  Entwicke- 
lung  des  Gallertgewebes  der  Fische  aus  und  Toung^)  adoptirte  die 
Resultate  der  Bräcke'schen  Schüler  für  das  fertige  Bindegewebe, 
indem  er  an  den  durch  das  Oedem  zerfaserten  Bindegewebsbündeln 
des  subcutanen  Gewebes  fast  eine  jede  Bindegewebsfibrille  auch  eine 
spindelförmige  Anschwellung,  die  er  als  Rest  der  Bindegewebszellc 
deutet,  enthaltend  £and. 

Endlich  ist  noch  Rollet^)  zu  erwähnen,  der  eine  ausführliche 
Untersuchungsreihe  über  die  Entwickelung  des  fibrillären  Bindege- 
webes mittheilt  und  zu  dem  Resultate  gelangt,  dass  die  Entstehung 
der  Fibrillen  ohne  Betheiligung  der  Zellen  in  der  Zwischensubstanz 


1)  Henle  -  Meissner,  Jahresbericht  f.  1S67  S.  38. 

2)Henle-Merkel,  üeber  die  sogenannte  Bindesnbstanz  der  Cen- 
tralorgane  des  Nervensystems.  Zeitschr.  f.  rat.  Med.  dritte  Reihe  Bd.  XXXIV. 
S.  67.  1868. 

8)  Stricker,  Handbuch  der  Lehre  von  den  Geweben.  S.  67- 

4)  Zur  Anat<miie  der  ödematösen  Haut.  Witeier  acad.  SHzber.  LVK.  1868. 

5)  Stricker,  Handbuoh  der  Lehre  von  den  Geweben.  S.  61. 


UniersuchuDgen  über  den  Bao  und  die  Entwickelnng  der  Gewebe.     39 

vor  s>ichgeht  Er  sowohl,  wie  Kasnetzoff  und  Obersteiner 
haben  die  verschiedenen  Stadien  der  Fibrillenentwickelang  an  Sänge- 
thierembryonen,  die  mit  Mal  1er 'scher  Flässigkeit  behandelt  waren, 
stndirt  Rollet  bediente  sich  dabei  besonders  der  serösen  Haute. 
Für  die  Entwickelnng  des  Bindegewebes  in  der  Sderotica  hat  sich 
später  anch  Manz')  an  Rollet  angeschlossen. 

Gleichfalls  mit  Mülle r'scher  Flüssigkeit  behandelte  Qbjecte 
liegen  den  aus  dem  Wiener  Institute  für  experimentelle  Pathologie 
in  Wi^i  hervorgegangenen  Untersuchungen  B  r  e  s  1  a  u  e  r's ') ,  der 
als  das  geeignetste  Untersuchungsobject  das  Schleimgewebe  der 
Trommelhohle  von  Schweinsembryonen  empfiehlt»  zu  Grunde.  Wäh- 
rend man  den  spater  noch  genauer  zu  erörternden  Untersuchungs- 
reihen von  Kusnetzoff  und  Obersteiner  und  vonRollet  eine 
methodische  Durchfuhrung  und  sorgfaltige  Entwickelnng  nicht  ab- 
^ledien  kann,  entziehen  die  ungenügenden  Beobachtungen  und 
die  im  hdchsten  Grade  unklar  formulirten  Resultate  B  res  laueres, 
der  »in geläutertem  Sinne  an  die  Ansduiuungen  M.  Schultzens  und 
Brücke's  anzuknüpfen  bestrebt  ist«,  sich  jeder  sachgemässen  Kritik. 

Ich  habe  mich  in  der  oben  gegebenen  Darstellung  strenge  aof  die- 
jenigen literatorangaben  über  Bindegewebeentwickelnng  beschränkt,  die  in 
der  That  die  normale  Bindegewebeentwickelnng  im  Embryo  behandeln.  Hätte 
ich.  wie  ursprünglich  meine  Absidit  war.  die  Angaben  ober  Bindegewebs- 
entwiffikftinng,  aodi  soweit  sie  anf  üntersaohangen  über  Bindegewebsneu- 
bildang  im  Erwachsenen  bei  Neoplasmen  oder  Entsündnng  etc.  berohten,  mit 
in  den  Kreis  der  DarsteUnng  gezogen,  so  wäre  es  mir  ein  Leichtes  gewesen, 
den  ümiang  der  oben  gegebenen  literatarabersicht  noch  weit  über  das  Dop- 
pelte sa  yermehren.  Dieser  Zweig  der  Literatur  ist  besonders  durch  die 
Bestrebungen  der  auf  diesem  domigstm  P&de  der  ffistiologie,  wie  es  scheint, 
mit  ganz  besonderer  Vorliebe  lustwandelnden  Kliniker  und  Pathologen  zu 
einem  Umfang  angeschwollen,  Ton  dem  es  schwer  ist,  sich  eine  Torstellung 
zu  machen.  Als  kleine  Probe  mag  die  folgende  Znsammenstellung  gelten, 
die  nicht  den  entferntesten  Anspruch  auf  ToUständigkeit  madit  und  die 
mehr  die  Fmdit  gelegenthcher  Lectüre  ab  systematisdier  GoUectaneen  ist. 

Bruch  (die  Diagnose  der  bösartigen  Geschwülste  Mainz  1847)  lässt 
in  Geschwülsten  als  Regel  die  InteroellnlarBubstanz  ohne  Betheiligung  der 
Zellen  in  Fasern  zer&Uen,  daneben  findet  er  nur  sehr  selten  in  Fasern  aus- 
wachsende Zellen.  Yötsch  (die  Heilung  der  Knochenbruche  per  primam 
intentionem  Heidelberg  1847)  findet  in  dem  sich  regenerirenden  Gewebe  der 


1)  Das  Ange  d.  himloeen  Missgeburten.  Yirchow's  Aroh.  l.S.  819.1870. 

2)  Deber  die  Entwickelnng  des  fibrilliren  BindegewdMs.  Ardt  t  mikr. 
Anataai.  Y.  615.  1B69. 


40  Dr.  Franz  Boll; 

Knochenhaut  Zellen,  die  in  mehrere  Spitzen  auslaufen.  Kilian  (Ein  fibri- 
nöBer  Polyp  des  Uterus.  Zeitschr.  f.  rat.  Med.  III.  158.  1848),  v.  Bae- 
reusprnng  (Beiträge  zur  Anatomie  und  Pathologie  der  menschlichen  Haut 
Leipzig  1848)  und  Köstlin  (Zur  normalen  und  pathologischen  Anatomie  der 
Lungen.  Griesingcr's  Arch.  f.  physiol.  Heilkunde  1850)  nehmen  bei  ver- 
schiedenen pathologischen  Bindegewebspeubildimgen  ein  Faserigwerden  des 
zwischen  den  Zellen  befindlichen  Blastems  an.  Virchow  (Zur  Entwick- 
lungsgeschichte des  Krebses  nebst  Bemerkungen  über  die  ^ettbildung  im 
thierischen  Körper.  Virchow's  Archiv  I.  S.  97.  1847.  —  Üeber  die  hiatio- 
logischen  Elemente  in  Adhäsionen.  Würzburgei*  phys.  med.  Verhandlungen  I. 
S.  141.  1850),  sowie  Wedl  (Grundzuge  der  pathologischen  Histiologie  Wien 
1859)  schliessen  sich  für  die  verschiedensten  Bindegewebsnenbildungen  an  den 
von  Schwann  gelehrten  Entwickelungsmodus  an.  Ebenso  beobachtete 
P  aget  (Lectures  on  the  processes  of  repair  and  reproduotion  after  injuries 
London  1849)  in  Pseudomembranen  ein  Auswachsen  der  Zellen  in  Fasern. 
Bennet  (Oncancerous  and  canoroid  growth*B.  Edinburgh  1849)  9ah  Beides, 
sowohl  das  Faserigwerden  der  ZeUausläufer,  wie  den  Zerfall  des  intercellu- 
lären Blastems.  A.  Wagner  (üeber  den  Heilungsprocess  nach  Resection  und 
Exstirpation  der  Knochen  Berlin  1853)  lässt  bei  der  Narbenbildung  gekernte 
Zellen  sich  verlängern  und  reihenweise  mit  einander  zu  Fasern  ver- 
schmelzen. Viele  Forscher,  von  denen  ich  nur  Joseph  Meyer  (üeber  die 
Neubildung  von  Blutgefässen  in  plastischen  Exsudaten  seröser  Häute  und  in 
Hautwunden.  Gharite-Annalen  FV,  89.  1858)  und  Luschka  (Der  Gallert- 
krebs der  Leber.  Virchows  Archiv  IV.  410.  1852)  citire,  lassen  den  ge- 
ronnenen Faserstoff  sich  direct  in  fibrilläres  Bindegewebe  umwandeln !  Förster 
(Beiträge  zur  Entwickelnngsgeschichte  und  EListiologie  der  Geschwülste.  Illu- 
strirte  med.  Zeitung  1853.  S.  70)  betrachtet  das  Bindegewebe  der  Geschwülste 
als  eine  aus  verschmolzenen  Zellen  hervorgegangene  Substanz.  Rokitansky 
(üeber  die  Entwicklung  der  Krebsgernste.  Wiener  acad. .  Sitzber.  März  1858) 
lässt  strukturlose  kolbige  Fortsätze  in  ihrem  Innern  kernhaltige  Zellen  er- 
zeugen und  Balken  bilden,  die  sich  dann  in  Fibrillen  spalten.  T hier- 
fei der  (De  regeneratione  tendinum,  Meissen  1852)  und  Schroeder  van 
der  Kolk  (Over  den  oorsprong  en  de  forming  van  tuberoula  pulmonum) 
adoptiren  für  das  Narbengewebe  der  Sehnen  und  das  in  der  Umgebung  tuber- 
culöser  Ejioten  vorkommende  neugebildete  Bindegewebe  die  Ansichten  von 
Donders.  Bizzozero  (Sulla  neoformazione  del  tessuto  connettivo.  Ga- 
zetta  medica  Italiana.  Serie  V.  tom.  IV.  1865.  II  Morgagni  1866.  —  Sulla 
cioatrizzazione  degli  tendini  tagliati.  Annali  univcrs.  di  Medicina  1868)  l&sst 
nach  Verwundimg  des  subcutanen  Bindegewebes  und  nach  Durchschneid  ung 
der  Sehnen  des  Frosches  1866  die  Wanderzellen,  1868  die  farblosen  Blut- 
hörperohen  zu  spindelförmigen  Bindegewebskörperchen  werden.  Ebenso  Auf- 
recht (üeber  die  Genese  des  Bindegewebes  nebst  einigen  Bemerkungen  über 
die  Neubildung  quergestreifter  Muskelfasern  und  die  Heilung  per  primam  in- 
tentionem.    VirchoVs  Archiv  XLIV.  S.  180.   1868^,  Neumann  (üeber  die 


^ 


UniersucbuDgcn  über  deu  Bau  nud  die  Etitwickelung  der  Gewebe.      41 

EntwickehiDg  des  Bindegewebes  in  pleuritischen  Schwarten  und  den  Nach- 
weis organischer  Muskel&sem  in  denselben.  Archiv  der  Heilkunde  1869. 
S.  601)  und  Janovitsch  Tschainski  (üeber  die  entzündlichen  Yerande- 
ningen  der  Muskelfasern.  Stricker,  Studien  aus  dem  Institute  für  experi- 
mentelle Pathologie  in  Wien  1870.  S.  94)  adoptiren  für  die  Bindegewebsneu- 
bildung  den  Entwickelungsmodus  von  Schwann. 

Ich  Stehe  an  dem  Schlüsse  einer  Uebersicht,  in  der  ich  mit 
Sorgfalt  Alles  zusammengetragen  zu  haben  hoffe ,  was  die  histio- 
logische  Fachliteratur  seit  den  Zeiten  von  Schwann  in  der  Lehre 
von  der  Entwickelung  des  fibrillären  Bindegewebes  aufzuweisen  hat. 
Obwohl  der  umfang  dieser  Literatur  ein  ausserordentlich  beträcht- 
licher ist,  ist  dieselbe  jedoch  relativ  sehr  arm  an  methodisch  durch- 
geführten üntersuchungsreihen,  die  allein  in  entwiclcelungsgeschicht- 
lichen  Fragen  von  dieser  Schwierigkeit  als  maassgebend  angesehen 
werden  können.  Wenn  auch  eine  grosse  Anzahl  von  Forschem  gele- 
gentliche Beobachtungen  an  embryonalen  Geweben  dazu  benutzt  hat, 
weitergehende  Anschauungen  über  die  Entwickelung  des  Bindege- 
webes daran  zu  knüpfen,  sind  wirkliche  Untersuchungsreihen  zur 
Entscheidung  dieser  Frage  nur  mitgetheilt  von  Schwann,  Baur, 
Brücke  (in  den  Arbeiten  seiner  Schüler  Eusnetzoff  und  Ober- 
steiner) und  von  Rollet.  Diese  vier  meiner  Vorgänger  sind  es 
allein,  auf  deren  Untersuchungsreihen  näher  einzugehen  ich  mich 
verpflichtet  fühle  bei  der  Darstellung  meiner  eigenen  Untersuchungs- 
resultate, zu  der  ich  nunmehr  übergehe. 

Meine  Untersuchungen  sind  im  Wesentlichen  an  Hühnerem- 
bryonen 1)  angestellt ;  doch  habe  ich  nicht  versäumt ,  einzelne  Em- 
bryonen von  Hunden,  Kaninchen  und  Meerschweinchen,  die  der 
Zufall  mir  bei  Vivisectionen  absolut  frisch  und  lebenswarm  in  die 
Hände  führte,  gleichfalls  sehr  eingehend  auf  die  Bindegewebsent- 
wickelung  zu  untersuchen.  Es  stellte  sich  dabei  heraus,  dass  ein 
Unterschied   zwischen  diesen   beiden  Classen   der  Wirbelthiere   in 


1)  Ich  darf  es  nicht  unerwähnt  lassen,  dass  ich  neben  den  Hühnereiern 
aach  Gelegenheit  hatte,  an  einer  grossen  Menge  von  Möveneiem  die  Vor- 
gänge bei  der  Bindegewebsentwickelung  zu  stndiren.  Ich  verdanke  dieselben 
der  Yermittelung  meines  Freundes,  Dr.  Georg  Reichenheim,  der  in  der 
Lage  war,  mir  dieselben  von  dem  Kunitzer  See  in  Schlesien  stets  frisch  ver- 
schaffen zn  können.  Das  Studium  der  Mövenembryonen  bietet  namentlich 
bei  der  grossen  Pigmentarmuth  dieser  Thiere  gegenüber  den  Hühnern  manche 
sehr  erhebliche  Yortheile  dar.  Im  üebrigen  sind  die  Verhältnisse  jedoch 
absohlt  identisch  mit  denen  der  Hühnerembryonen. 


42  Dr.  Franz  Boll: 

Bezug  auf  die  Entwiekelung  der  Bindegewebsfibrillen  nicht  zu  exi- 
stiren  scheint.  Wiederkäuerembryonen  mir  zu  besorgen  habe  ich 
verschmäht,  weil  ich  sehr  bald  aus  den  Untersuchungen  der  Hühner- 
embryonen die  üeberzeugung  schöpfte,  dass  unmittelbar  nach  dem 
Absterben  und  Erkalten  des  Thieres  schon  Vorgänge  in  den  Ge- 
weben sich  zu  entwickefai  beginnen,  welche  die  hier  vorliegenden  äus- 
serst zarten  Verhältnisse  bereits  nicht  unbeträchtlich  verändern  und 
es  nicht  mehr  gestatten,  den  an  diesen  Objeclen  erhaltenen  Bildern 
noch  irgend  welche  Beweiskraft  zuzuschreiben.  Ich  habe  es  mir 
daher  zum  Gesetz  gemacht,  nur  solche  Embryonen  zu  untersuchen, 
deren  Herz  noch  schlug,  als  sie  in  meine  Hände  gelangten. 

Meme  feste  Üeberzeugung  ist,  dass  alle  diejenigen  Unter- 
suchungen der  Bindegewebsentwickelung  als  unzuverlässig  zu  be- 
zeichnen sind ,  die  nicht  auf  diesem  Princip  basiren.  Dieses  durch- 
zuführen ist  an  Säugethieren  fast  unmöglich,  und  man  ist  also  natur- 
gemäss  auf  Brütversuche  von  Vogeleiem  angewiesen,  die  ausserdem 
noch  den  Vortheil  bieten,  dass  sie  viel  exactere  Zeitbestimmungen 
zulassen,  als  bei  Säugethieren  mit  Hülfe  der  messenden  und  die 
Grössenverhältnisse  vergleichenden  Methode  möglich  ist.  Vor  allem 
aber  ist  hier  allein  die  Möglichkeit  vorhanden,  die  Stadien  der 
Bindegewebsentwickelung  durch  die  Bebrütungsdauer  der  einzelnen 
Eier  exact  zu  beherrschen  *)• 

Die  Versuchsreihe  wurde  in  folgender  Weise  angestellt:  Wäh- 
rend der  Monate  April  bis  Mitte  JuU  1870  wurden  täglich  drei 
Hühnereier  in  den  Brütofen  gelegt.  Die  ersten  14  Tage  benutzte 
ich  dazu,  mich  über  die  passenden  Localitäten  und  die  allgemeinen 
Verhältnisse  zu  orientiren.    Darauf  disponirte  ich  folgendermassen. 

Ich  beschloss  nach  den  Resultaten  der  vorläufigen  Orientirung 
folgende  fünf  Localitäten  zum  Studium  der  Bindegewebsentwickelung 
zu  wählen: 


1)  Ich  mache  bei  dieser  Gelegenheit  auf  die  Thatsache  aufmerksam» 
dass  bei  der  Entwiekelung  der  einseinen  Eier  indiyidueUe  Verschiedenheiten 
in  durchaus  nicht  so  sehr  unbeträchtlicher  Breite  obwalten.  Es  ist  eine 
Thatsache,  die  sich  jedem,  der  ausgedehntere  Bebrntungsversuche  unternimmt, 
aufdrangt,  dass  einzelne  Eier  sich  langsamer  und  andere  wieder  schneller 
entwickeln.  Es  hat  sein  Missliches ,  diese  Differenzen ,  die  sich  einer  Prä> 
fnng  durch  exacte  Methoden  entziehen,  abzuschätzen.  Doch  glaube  ich 
nicht,  dass  dieselben  2  bis  höchstens  8  Tage  überschreiten.  Vgl.  meine  Be- 
obaohtungfen  über  die  Niohtgerinnimg  des  embryonalen  Blutes,  Reichert's 
and  Du  Bois-Reymond'B  Archiv  1690.    S.  721. 


Untersuchungen  über  den  Bau  und  die  Entwickelung  der  Gewebe.        48 

1)  die  Arachnoides, 

2)  das  subcatane  Gewebe  der  Schädelhaut, 

3)  das  sabcntane  Gewebe  der  iinteren  Extrenitäten, 

4)  die  Mmkelsebnen  der  unteren  Extremitäten, 

5)  die  Cornea  1). 

Ich  ratwarf  mir  eine  Tabelle,  auf  welcher  ich  diese  fOnf  Ge- 
injbe  mit  je  21  Entwickelnngstagen  (der  Zeit,  die  ein  Hohnchen 
Ton  B^inn  der  BebrQtong  bis  zum  Ausschlttpfen  gebraucht)  notirte. 
Nach  jeder  Dntersachimg  füllte  ich  in  dem  Schema  den  betreffian* 
des  Tag  und  das  betreffimde  Gewebe  ans  und  zeichnete  mir  aus- 
serdem das  Untersuchungsresultat  kurz  auf.  Gewöhnlich  wurde 
bd  jedem  einzelnen  Ei  nur  eine  Localitat  untersucht.  Jeden  Tag 
untersuchte  ich  drei  Eier,  von  denen  jedoch  durchschnittlidi  nur 
zwei  sich  als  brauchbar  erwiesen. 

Es  ergab  sich  zunächst,  dass  an  ein  fruchtbringendes  Studium 
der  Bindegewebsentwickelung  vor  dem  dritte  Bebrfitungstage  «ber- 
hanpt  nicht  und  vor  dem  fünften  Tage  nur  an  der  Arachnoides  n 
denken  war.  Ebenso  ergab  sich,  dass  bei  der  Mehrzahl  der  oben 
genannten  Gewebe  die  Untersuchung  vom  18.  Tage  der  Bebrfltung 
ab  gleich&lls  keine  neunenswertken  Resultate  in  Bezug  auf  die 
Frage  nach  der  Entwickelung  der  Bmdegewebsfibrillen  mehr  er- 
geben konnte. 

Nach  meinem  Schema  habe  idi  nun  untersucht: 

1)  die  Arachnoides  vom  4.  bis  zum  19.  Tage  der  Bebrtttung, 

2)  das  subcutane  Bind^ewebe  der  Schädelhaut  vom  5.  bis  15.  Tage, 
3}  das  subcutane  Bindegewebe  der  imteren  Extremitäten   vom 

7.  bis  zum  17.  Tage, 

4)  die  Sehnen  der  unteren  Extremitäten  vom  7.  bis  zum  21.  Tage, 

5)  die  Cornea  vom  4.  bis  zum  21.  Tage. 


1}  Es  war  ursprünglich  meine  Absicht,  die  Entwickelungsgeschiohte 
der  Comee,  die  nach  der  Entdeckung  von  Leber  (ArcL  f.  Ophthalmologie 
XIV,  310)  auch  noch  b«im  erwachsenen  Hahn  deutlich  faserig  ist,  dieeem 
Gapitel  ansosehlieasen,  sumal  da  dieselbe  grosse  Cebereinstiaunuiig  mit  der 
Entwiekelnng  des  fibriU&ren  Bindegewebes  zeigt.  Ick  habe  mioh  jedoch 
entsdüossen,  die  Publication  dieser  üntersuchungsreihe  zn  verbinden  mit  ans- 
fahriichen  Versuchen  über  die  Veränderungen,  welche  die  Cornea  des  Frosches 
bei  der  electrischen  Reizung  und  der  Entzündung  erleidet.  Dieselben  be- 
schäftigen mich  bereits  seit  An&ng  dieses  Jahres,  sind  aber  immer  nooh 
meht  iiim  Abaohliuse  reif. 


44  Dr.  Franz  Boll: 

Es  ist  selbstverständlich^  dass  ich  mich  nicht  auf  diese  ein- 
maligen Untersuchungen  beschränkt,  sondern  besonders  günstige 
Stadien  zu  wiederholten  Malen  studirt  habe.  So  habe  ich  z.  B.  das 
mir  bekannte  günstigste  Untersuchungsobject  der  Bindegewebsent- 
wickelung ,  die  Arachnoides  vom  neunten  und  zehnten  Tage  der 
Bebrütung  mindestens  einige  20  Male  untersucht. 

Die  Art  und  Weise,  wie  ich  die  Untersuchungen  vornahm,  war 
folgende :  Nachdem  das  Ei  vorsichtig  eröffnet ,  stach  ich  mit  einer 
spitz  ausgezogenen  Glascanüle  die  Amniosblase  an  und  sog  die 
Amniosflässigkeit  auf,  um  mich  derselben  als  indifferenter  Unter- 
suchungsflüss^keit  zu  bedienen.  Dann  legte  ich  den  Embryo  auf 
eine  mattgeschliffene  Glasplatt«,  praparirte  das  zu  untersuchende 
Organ  heraus  und  liess  es  auf  der  Platte  in  einem  sehr  grossen 
Tropfen  Amniosflüssigkeit  schwimmen.  Die  mikroskopischen  Prä- 
parate wurden  stets  in  der  Weise  angefertigt,  dass  das  Object  in 
einem  Tropfen  Amniosflüssigkeit  möglichst  fein  und  platt  ausge- 
breitet wurde.  Absolut  nothwendig  ist,  vor  dem  Auflegen  des  Deck- 
gläschens einige  Deckgläschensplitter  um  das  Object  herumzulegen, 
um  den  Druck  auf  das  Object  zu  vermeiden.  Gewöhnlich  wurden 
die  ersten  Präparate,  die  ich  von  einem  Embryo  gewann,  auf  dem 
nach  der  Methode  von  Schklarewski^  construirten  heizbaren 
Objecttisch  untersucht  Zum  Studium  der  hier  vorliegenden  Ver- 
hältnisse sind  die  stärksten  Vergrösserungen  nothwendig.  Ich  habe 
gewöhnlich  zuerst  Hartnack*s  System  VII  zur  ersten  Orientirung 
benutzt,  alsdann  jedoch  fast  ausschliesslich  mit  Hartnack's  Sy- 
stem IX  sec.  und  k  rimme]*sion  gearbeitet. 

Ein  Umstand,  der  durchaus  Beachtung  verdient  und  der  wesent- 
lich die  Ursache  war ,  wesshalb  ich  mich  entschloss ,  an  je  einem 
Embryo  auch  nur  je  ein  Gewebe  zu  studiren ,  ist  der,  dass  schon 
etwa  eine  Stunde,  nachdem  der  Embryo  aus  dem  Ei  genommen  ist, 
allmälig  nicht  unwesentliche  Veränderungen  in  den  Geweben  vor 
sich  gehen.  Die  in  dem  absolut  frischen  Gewebe  klaren,  bläschen- 
förmigen Kerne  wei*den  dunkler  und  unregelmässig  contourirt,  zahl- 
reiche Schleimfäden  durchziehen  das  Gewebe,  die  jungen  homogenen 
Bindegewebsfibrill^  verlieren  ihre  scharfe  Zeichnung  und  werden 
kömig  u.  s.  w.    Ich  habe   es  daher  nicht  gerathen  gefunden ,   die 


1)  Ein  neuer  heizbarer  Objecttisch.   Dieses  Archiv  ly.  342.  1868. 


Untersuchungen  über  den  &au  und  die  Entwickelung  der  Gewehe.      45 

Gewebe  des  Embryo  jemals  länger  als  eine  Stunde,   nachdem  das 
Ei  eröffnet  war,  zu  untersuchen. 

Sehr  vielfach  waren  meine  Bemühungen,  Reagentien  zu  finden, 
welche  die  hier  vorliegenden  zarten  ^histiologischen  Verhältnisse  zu 
coBserviren  geeignet  seien.  Obwohl  ich  eine  ausserordentlich  grosse 
Rdhe  von  Beagentien  probirt,  sind  meine  Bestrebungen  doch  ohne 
irgend  einen  nennenswerthen  Erfolg  geblieben.  Nur  die  Osmium- 
saure  in  einprocentiger  Concentration  vermag  wenigstens  bis  zu 
2  mal  24  Stunden  die  zarten  histiologischen  Verhältnisse  in  einlger- 
niassoi  erträglicher  Weise  zu  conserviren.  Alle  anderen  Reagen- 
tien —  dies  gilt  auch  speciell  von  der  von  Rollet  und  von 
Kttsnetzoff  und  Obersteiner  angewandten  Mttller'schen 
Flüssigkeit,  —  wirken  in  höchst  ungünstiger  Weise,  nicht  so  sehr  da- 
durch ,  ditös  sie  etwa  die  sehr  resistenzfähigen  Fibrillen  des  Binde- 
gewebes zerstören  oder  undeutlich  machen,  sondern  vielmehr  dadurch, 
dass  sie  die  Embryonalzellen  bis  zur  Unkenntlichkeit  verunstalten 
and  von  dem  Verhältniss  derselben  zu  den  Bindegewebsfibrillen  nur 
Zerrbilder  liefern. 


I.  Das  Bindegewebe  der  Araehnoides. 

Das  Studium  der  Bind^ewebsentwickelung  an  den  verschie- 
denen Localitäten  erheischt  eine  gesonderte  Betrachtung,  nicht  so 
aehr  weil  die  Vorgänge  etwa  irgendwie  essentiell  verschieden  wären, 
als  vielmehr  desshalb,  weil  sehr  bedeutende  zeitliche  Differenzen  in 
der  EntWickelung  vorwalten.  Man  würde*  sehr  irren,  wenn  man 
annähme,  dass  in  demselbem  Embryo  zu  einem  beliebigen  Zeit- 
punkte sammtliches  sich  entwickelnde  Bindegewebe  in  einem  gleich 
Yoi^eschrittenen  Zustande  sich  befände.  Es  wäre  diess  ein  sehr  gros- 
ser Irrthum.  Die  Entwickelungsintensität ,  die  man  auch  als  die 
Wachsthumsgeschwindigkeit  bezeichnen  kann,  ist  für  die  verschie- 
denen Localitäten  auch  eine  sehr  verschiedene. 

Diese  Thatsache  ist  darin  begründet,  dass,  wenn  ich  mich  so 
ausdrücken  darf,  das  Bindegewebe  sich  wesentlich  passiv  entwickelt, 
dass  es  eben  in  seiner  Eigenschaft  als  „Bindegewebe'S  als  die  ver- 
bindende und  umhüllende  Substanz  der  aus  den  beiden  anderen 
Keimblättern  hervorgegangenen  Organe  genöthigt  ist,  seine  Wachs- 
thumsgeschwindigkeit  anzupassen   der  Wachsthumsgeschwindigkeit 


46  Dr.  Frans  BoU: 

der  Organe,  denen  es  als  Stütze  resp.  Umbüllong  dient.  Nach 
dieser  bekanntlich  sehr  verschiedenen  Wachsthumsintensität  der  em- 
bryonalen Organe  richtet  sich  stets  auch  die  Entwickelang  des 
dieselben  begleitenden  Bindegewebes. 

Wenn  dieses  Princip  richtig  ist ,  so  müssen  die  Thataaehen  es 
bestätigen.  In  der  That  ist  die  Entwickelung  des  Bindegewebes 
am  meisten  vorgeschritten  in  der  Arachnoides,  deren  äusserst  dünne 
und  zarte  Bindegewebslage  das  so  sehr  schnell  sich  entwickelnde 
Centralorgan  überzieht.  Dann  folgt  das  subcutane  Bindegewebe  der 
Schädelhaut,  welches  sich  in  einer  gleichen  Lage  befindet  wie  die  Arach* 
noides,  dann  die  Sehnen  der  Extremitäten  und  zuletzt  das  subcutane 
Bindegewebe  der  Extremitäten,  welche  im  Verhältniss  zum  Kopf 
und  Rumpf  nur  eine  äusserst  geringe  Wachsthumsintensität  besitzen. 

Von  den  vier  Localitäten,  an  denen  ich  die  Entwickelung  der 
Bindegewebsfibrillen  schildern  werde,  stelle  ich  die  Arachnoides  vor- 
an ,  weil  in  ihr  die  fraglichen  Vorgänge  am  genauesten  und  klar- 
sten zu  verfolgen  sind.  Einmal  sind,  wie  ich  schon  in  der  Einleitung 
bemerkte,  die  Regionen,  wo  das  Bindegewebe  in  unr^dmlissigen, 
vielfach,  sich  kreuzenden  Bündeln  auftritt,  für  das  Studium  der 
Bindegewebsentwickelung  vorzuziehen  den  Gegenden ,  wo  die  Binde- 
gewebsfibrillen parallel  angeordnet  verlaufen,  wie  in  der  Sehne.  Diess 
scheint  das  einstimmige  Urtheil  fast  aller  Beobachter  zu  sein.  So 
hat  Schwann  seine  Untersuchungen  am  subcutanen  Bindegewebe, 
Baur  und  Rollet  an  den  dünnen  Platten  serOser  Häute  und  end- 
lich Kusnetzoff  wieder  am  subcutanen  Bindegewebe  angestellt. 
Zweitens  eignet  sich  diese  ausserordentlich  zarte  Membran,  die  in 
toto  unter  dem  Mikroskop  ausgebreitet,  mit  den  stärksten  Ver- 
grOsserungen  untersucht  werden  kann,  viel  besser  zur  Demonstration 
der  fraglichen  Verhältnisse  als  das  subcutane  Bindegewebe,  wo 
brauchbare  Präparate  gewöhnlich  nur  erst  nach  Zerzupftmg  resp. 
Misshandlung  des  Gewebes  mit  Nadeln  zu  erhalten  sind  und  der 
Verdacht  künstlicher  Verunstaltungen  niemals  ganz  ausgeschlos- 
sen bleibt. 

In  jedem  Stadium  der  Entwickelung  stellt  die  Arachnoides  des 
bebrüteten  Hühnchens  eine  äusserst  dünne  blutgefässhaltige  Mem- 
bran dar,  welche  sich  stets  mit  grosser  Leichtigkeit  unversehrt  von 
der  Oberfläche  der  Gentralorgane  abziehen  lässt.  Bringt  man  dieselbe 
am  Ende  des  dritten  Tages  der  Bebrütung  unter  das  Mikroskop,  so 
sieht  man  eine  von  nur  sparsamen  Gelassen  durchzogene  Masse  von  bis 


Untersuchungen  über  den  Bau  und  die  Entwickelung  der  Gewebe.      47 

zur  Verschraelzang  einander  genäherten  Embryonalzellen.  Dieselben 
sind  selten  ganz  rondlich,  sondern  lassen  meist  das  Vorwiegen  einer 
Läng^dimension  erkennen.  Gewöhnlich  ercbeint  schon  um  diese 
Zeit  das  Protoplasma  der  Zellen  an  den  beiden  Enden  des  läng- 
sten Zellendnrchmessers  nicht  mehr  kömig,  sondern  bereits  deutlich 
kurzÜEiserig  (Fig.  1)  ^). 

Der  weitere  Verlauf  der  Entwickdung  vom  4.  Tage  ab  bis 
etwa  zum  8.  Tage  ist  dadurch  charakterisirt,  dass  einmal  die  Binde- 
gewebszellen  um  vieles  weiter  auseinanderrücken  und  freie  Zwischen- 
räume zwischen  sdch  lassen  und  dass  nunmehr  auf  das  deutlichste 
zu  sehen  ist,  wie  die  Zellen  gewöhnlich  in  zwei  entgegengesetzten 
Enden  in  Bündel  feiner  und  langer  Fibrillen  sich  auflösen. 

Das  Bild,  welches  die  Arachnoides  in  diesem  Stadium  bei  mitt- 
lerer Vergrösserang  betrachtet  darbietet,  ist  etwa  folgendes:  Sehr 
reichliche  Gefasse  durchziehen  das  GesichtsfeM,  längs  deren  eine 
bis  mehrere  Reihen  spindelförmiger  langgestreckter  Zellen,  die  an 
ihren  Enden  in  feine  Fibrillen  zerfallen,  eine  Art  von  Adventitia 
bilden.  Ausserdem  haften  dieser  Adventitia  in  grosser  Menge  rund- 
liche Zellen  an,  die  auf  dem  heizbaren  Objecttisch  amöboide  Be- 
wegungen und  eine  wenn  auch  nicht  sehr  entwickelte,  meist  an  den 
Spindelzellen  der  Adventitia  haftende  und  längs  derselben  erfolgende 
Locomotion  besitzen.  Die  Zwischenräume  zwischen  den  einzelnen 
Maschen  des  Gefässnetzes  oithalten  Zellen,  die  an  beiden  Längs- 
enden einen  deutlichen  Zerfall  in  Fibrillen  zeigen.  Diese  Zellen 
li^en  jedoch  nicht  unmittelbar  neben  einander,  sondern  sind  d&rch 
weite  Zwischenräume,  die  nur  von  der  Gewebsflüssigkeit  eingenom- 
men werden ,  fast  ganz  getrennt  und  hängen  meist  nur  durch  die 
fernen  Fibrillen,  die  sich  an  die  der  Nachbarzellen  heranlegen,  zu- 
sammen (Fig.  3).  Ausser  diesen  Zellen,  die  bereits  deutlich  den 
Zerfall  in  Fibrillen  zeigen,  befinden  sich  noch  zahlreiche  Wander- 
zelkn  im  Gewebe,  jedoch  nicht  so  reichlich,  wie  in  der  unmittel- 
baren Umgebung  der  Gefasse. 

Untersucht  man  die  die  Fibrillen  bildenden  Zellen  der  Pia 
mater  in  jenem  orrten  Stadium,  das  ich  etwas  willkürlich  mit  dem 


1)  Niemals ,  so  früh  ich  auch  antersuchen  mochte ,  habe  ich  weder  in 
der  Arachnoides  noch  in  sonst  einem  bindegewebigen  Organe  £mbi7onal- 
seilen  gefunden,  die  nicht  bereits  schon  die  ersten  Sparen  dieser  Fibrillen- 
bildnng  gezeigt  b&tten.  Es  scheint  also,  als  ob  diese  formative  Thätigkeit 
anmittelbar  söhon  mit  der  Entstehung  der  Zellen  beginnt. 


48  Dr.  Franz  Bolh 

A.  Tage  abgesteckt  habe ,  oder  in  dem  zweiten  Stadium  vom  4.  bis 
8.  Tage  mit  den  stärksten  Vergrösserungen,  so  lassen  sich  zwar 
manche  Details  über  das  Verhältniss  der  nei^ebildeten  FibriUen 
am  Zellkörper  ermitteln,  im  Uebrigen  aber  theilt  auch  diese  Unter- 
suchung den  allgemeinen  Fluch  entwickelungsgeschichUicher  Studien, 
dass  man  in  das  Wesen  dieses  interessanten  Vorganges  selber  eigent- 
lich um  keinen  Schritt  weiter  eindringt.  Doch  will  ich  das,  was 
ich  habe  beobachten  können,  hier  mittheilen,  um  wenigstes  be- 
stimmte Stadien  und  Bilder  festzustellen,  die  für  das  Verhältniss 
der  neugebildeten  Fibrillen  zu  den  Zellen  von  wesentlicher  Bedeu-^ 
tnxig  sind. 

Ich  schicke  voraus,  dass  diese  Untersuchungen  nur  bei  den 
allerstärksten  Vergrösserungen  und  bei  vorzüglicher  Beleuchtung 
anzustellen  sind.  Immer  aber  wird  man,  eben  wenn  man  jene 
stärkste  Vergrösserilng  auf  das  Zellenende,  wo  der  räthselhafte 
Vorgang  der  Fibrillenbildung  vor  sich  geht ,  auf  das  schärfste  ein- 
stellt, doch  stets  nur  das  betrübende  Gefühl  haben,  dass  man 
hier  erst  am  Anfange  der  sinnlichen  Wahrnehmung  steht  und 
dass  das  Mikroskop  auch  diesesmal  nur  wieder  neue  Räthsel  auf- 
giebt,  ohne  die  alten  zu  lösen. 

Betrachtet  man  eine  Arachnoides  in  dem  Stadium^  welches  in 
Fig.  1  a  wiedergegeben  ist  oder  besser  noch  einzelne  Zell^  der- 
selben (Fig.  1  c),  die  sich  an  den  Rändern  des  Präparates  mit 
grosser  Leichtigkeit  isoliren ,  so  sieht  man  deutlich ,  wie  an  den 
zwei  Längsenden  der  Zelle  nicht  mehr  die  einfache  körnige  St  nie- 
tur  des  Protoplasma  vorhanden  ist,  welche  das  letztere  in  der  näch- 
sten Umgebung  des  stets  schönen  und  klaren  Kernes  zeigt,  sondern 
dass  an  die  Stelle  der  einfachen  Granulirung  ein  eigenthümliches 
rauhfaseriges  Aussehen  getreten  ist.  Dasselbe  rührt  her  von  kleinen 
kurzen  Fäserchen,  die  sich  an  den  Enden  der  Zelle  in  der  Substanz 
des  Protoplasma  gebildet  haben.  Zwischen  diesen  Fäserchen  sind 
die  Kömer  des  Protoplasma  stets  noch  unverändert  vorhanden.  Bis 
zu  diesem  Stadium  zeigen  die  Zellen  noch  sehr  wenig  lebhafte  amin 
boide  Bewegungen ;  Locomotion  ist  nicht  wahrzunehmen. 

Ein  ähnliches  Bild  bietet  Fig.  2,  welches  der  Arachnoides 
eines  ötägigen  Embryo  entnommen  ist. 

Untersucht  man  noch  weiter  vorgeschrittene  Stadien,  wie  z.  B. 
Fig.  3  vom  Ttägigen  Embryo ,  so  haben  sich  die  Verhältnisse  schon 
etwas  anders  gestaltet.    Vorwiegend    ist  auch  hier  noch  das  Ver- 


UntenuotiangeD  abtr  den  Bau  and  die  Sntwickelang  der  Gewebe.      49 

haltniss,  dass  das  Auawachsen  der  Fibrillen  meist  an  den  zwei  ent- 
gegCDgeaetzten  Längsenden  der  Zellen  erfolgt.  Doch  finden  sich 
in  diesem  Stadium  schon  nicht  mehr  selten  kurze  Fibrillen,  die 
senkrecht  auf  der  Längsaxe  der  Zelle  stehen  und  meist  zur  Ver- 
bindung der  Zelle  mit  ihren  Nachbarn  dienen.  Eine  zweite  Eigen- 
thümUchkeit  besteht  darin ,  dass  die  Fibrillen,  die  an  den  beiden 
Längsenden  der  Zelle  von  derselben  abgehen ,  nicht  mehr  mit  ein- 
ander mehr  oder  weniger  innig  zu  einem  Bündel  verflochten  sind, 
sondam  jetzt  auch  getheilt  und  als  gesonderte  einzelne  Fibrillen  ver- 
laufen. Ferner  sieht  man  jetzt,  während  in  Fig.  1  nur  die  beiden 
Zellenpole  fibrilläre  Structur  zeigen,  das  kernhaltige  Gentrum  aber 
gänzlich  davon  frei  bleibt,  nunmehr  die  Fibrillen  durch  die  ganze 
Lange  der  Zelle  verlaufen,  so  dass  ein  und  dieselbe  Fibrille  jetzt 
nicht  sdten  sowohl  Ober  das  eine  wie  über  das  andere  Ende  der 
Zelle  hinausragt  Idi  habe  mir  die  Frage  vorgelegt,  ob  dieses  Yer- 
hältniss  zu  Stande  kommt,  dadurch  dass  zwei  Fibrillen,  die  an  den. 
beiden  entgegengesetzten  Zellenenden  angelegt  werden,  sich  einan- 
der nach  dem  Gentrum  der. Zelle  zu  entgegenwachsen  und  dort  zu 
mec  einzigen  Fibrille  verschmelzen,  oder  ob  die  einzelnen  Fibrillen 
durch  das  Centrum  dec  Zelle  hindurchwachsen  und  ohne  mit  einer 
entgegenkommenden  zu  verschmelzen,  auch  über  das  entgegenge- 
setzte Ende  der  Zelle  hinaus  sich  erstrecken.  Es  lässt  sich  diese 
Frage,  die  in  anderer  Gestalt  uns  noch  einmal  beschäftigen  wird, 
leider  nicht  durch  direkte  Beobachtung  entscheiden.  Aus  dem  Stu- 
dium einer  grossen  Reihe  von  Präparaten,  die  die  im  Gentrum  der 
Zelle  «nander  entg^enwachsenden  Fibrillen  oft  bis  zur  Verschmel- 
zung genähert  zeigten,  ist  mir  die  erstere  Wahrscheinlichkeit  jedoch 
am  überzeugendsten  erschienen. 

In  Bezug  auf  das  Verhalten  des  Zellprotoplasma  zu  den  neu 
sich  bildenden  resp.  weiter  auswachsenden  Fibrillen  lehrt  die  Unter- 
suchung der  vorgeschrittenen  Stadien  ebensowenig  Thatsächliches 
wie  die  der  früheren.  Irgendwelche  Beziehungen  des  Protoplasma 
zu  den  jungen  Fibrillen,  etwa  ein  Auswachsen  der  Protoplasmakör- 
ner zu  Fibrillen  konnte  ich  eben  so  wenig  hier  wie  dort  wahrneh- 
men. Deutlicher  aber  gestaltet  sich  hier  als  wie  in  jüngeren  Stadien 
die  Einsicht  in  ein  Verhältniss,  dem  ich  für  die  Lehre  vom  Binde- 
gewebe eine  grosse  Bedeutung  zuzuschreiben  geneigt  bin. 

Oben  ist  gesagt  worden,  dass  zwischen  den  allerersten  An- 
fängen der  eb^  erst  sich  bildenden  Fibrillen  eine  deutliche  gra- 

M.  SchnltM,  ArdriT.  f.  niknwk.  ABatonie.    Bd.  g.  4 


i 


Bö  Dr.  t*ranz  BoH: 

nulirte  Masse  TorhandeD  ist,  die  man  in  jenen  frQhen  Stadien  unbe- 
denklich mit  dem  Protoplasma  identificiren  wird  (Fig.  1).  Beob- 
achtungen späterer  Stadien  (Fig.  3)  lassen  gleichfalls  diese  granu- 
lirte  Masse  deutlich  erkennen ,  doch  scheinen  hier  ernste  Zweifel 
geboten,  ob  man  diese  körnige  Masse  in  der  That  als  lebendes  Pro- 
toplasma zu  bezeichnen  berechtigt  ist. 

Betrachtet  man  Stadien ,    in  denen   die  Fibrillen  der  Zellen 
schon  eine  beträchtliche   Länge  erreicht  haben  (Fig.  3),   so   siebt 
man  fast  stets  zarte  Züge  und  Reihen  feinster  Kömchen,   die    sich 
in  Nichts  von  den  Körnern  des  Protoplasma  unterscheiden,  die  gan- 
zen Fibrillen  oft  bis  an  ihr  letztes  Ende  begleiten.   Zuerst  war  ich 
der  festen  Meinung,  hier  Fortsätze  der  lebenden  Zelle,  ähnlich  den 
Pseudopodien  der  Rhizopoden  und  Polythalamien  vor  mir  zu  haben, 
feinste  Ausläufer  lebenden  Protoplasma's ,    die  mit  der  den  Kern 
umgebenden  grösseren  Protoplasmamenge  in  continuirlichem  Zusam- 
menhang stehend   an   den   äussersten  Gränzen  der  Zelle  die  zur 
Bildung  der  Fibrillen  führende  formative  Thätigkeit  ausübten.  Wer 
einmal  am  Meere   das  Spiel   der  Pseudopodien  einer  Polythalamie 
gesehen  und  die  diesen  feinsten  Protoplasmastrfingen  innewohnende 
vitale  Energie  bewundem  gelernt  hat,  dem  musste  dieser  Gedanke 
in   der  That   als   der  natürlichste  erscheinen.    Ich  gab  mich    der 
festen  Erwartung  hin,  an  diesen  feinen  Kömchensti^ngen  eine  deut- 
liche Kömchenbewegung  und  Protoplasmaströmung  nachweisen  zu 
können.    Diese  Erwartung  ist  getäuscht  worden ;    so  oft  ich  auch 
auf  dem  heizbaren  Objecttisch  unter  Anwendung  aller   möglichen 
Oautelen  die  Arachnoides  beobachten  mochte,  niemals  gelang  es  mir 
ein  Fliessen  dieser  Körnchenreihen  zu  sehen.    Ebensowenig  zeigten 
auch  die  Körper  der  Zellen    ii^endwelche  Gestaltverändernngen. 
An  den  Zellen,  welche  die  Fibrillen  des  Bindegewebes  biMen,  habe 
ich  Gestaltveränderungen  überhaupt  nur  in  sehr  geringem  Maasse 
und   dann  auch  nur  in   sehr   frühen  Stadien,  niemals  nach  dem 
4.  Tage  der  Bebrütung  nachweisen   können.     Es  scheint  hieraus 
hervorzugehen,  dass  die  Fähigkeit  des  Protoplasma  zu  amöboiden 
Bewegungen  erlischt,  sobald  die  formative  Thätigkeit  desselben  be- 
gonnen hat. 

Nachdem  mir  dieses  negative  Resultat  meiner  auf  den  Nach- 
weis von  Bewegungserscheinungen  gerichteten  Bestrebungen  die  pro- 
toplasmatische Natar  dieser  Körnchenreihen  schon  im  hohen  Grade 
unwahrscheinlich  hatte  erscheinen  lassen,  wurde  ich  bald  auf  eine 


UnlenadniiigeB  flbor  den  Bau  und  die  Entwickeliing  der  Gewebe.      61 

Thiteche  anfmeiksam,  die  meiner  Ansicht  nach  beweist,  dass 
diese  Komcbenreiben  kein  Protophisma  sein  können.  Gegen  das 
Ende  dieses  Stadinms,  also  etwa  am  8.  Tage,  finden  sich  sehr  häufig 
Zellen,  die  sich  in  Fibrillen  umwandeln  und  die  am  äussersten  Ende 
der  Fibrillen  Anhäufungen  und  Reihen  von  Körnchen  zeigen,  die 
sehr  häufig  mit  dem  2^11körper ,  d.  h.  der  den  Kern  umgebenden 
grösseren  Protoplasmamenge  nicht  mehr  in  Gontinuität  stehen  (Fig.  4). 
Es  sind  mithin  diese  Kömchenhaufen  und  Seihen  nicht  mehr  als  pro- 
toplasmatisch, d.  h.  als  TheQe  oder  Ausläufer  ein^  vitalen  ZeUe 
aufzufassen,  sondern  als  etwas  von  der  Zelle  bereits  Abgeschiede- 
nes, Fremdes,  nicht  mehr  „germinal  matter'\  sondern  „formed 
matter"  nach  der  Terminologie  von  Beale,  die  in  diesem  Falle  ge- 
rade ganz  vorzüglich  geeignet  ist,  einen  exacten  Unterschied  zweier 
Substanzen  auszudrucken,  die  dem  Aussehen  nach  identisch,  der 
histiotogischen  und  physiologischen  Werthigkeit  nach  jedoch  durch- 
aus verschieden  sind. 

Gegen  das  Ende  dieses  Kapitels  werde  ich  ausführlicher  meine 
Ansicht  Ober  diese  interfibrillären  kömigen  Massen  begründen.  Für 
jetzt  verlasse  ich  dieselben  und  gehe  dazu  aber,  einen  Punkt  zu  er- 
örtern, der  mir  f&r  die  Theorie  der  Bindegewebsbildung  von  Wich- 
tigkeit zu  sein  scheint.  Derselbe  betrifft  nämlich  die  Frage,  ob 
man  bei  der  Bildung  einer  Bindegewebsfibrille  stets  nur  eine  einzige 
oder  auch  mehrere  Embryonalzellen  als  betheiligt  anzusehen  habe. 

Man  kann  nämlich  ausserordentlich  oft  in  dem  sich  entwickeln- 
den Bindegewebe,  besonders  dort,  wo  auf  längere  Strecken  hin  eine 
parallelfaserige  Richtung  des  Bindegewebes  sich  vorfindet,  das  Yer- 
haltniss  constatiren,  dass  eine  einzige  bindegewebige  Fibrille  in  ihrem 
Verlauf  oft  mehreren  (3— 4)  Embryonalzellen  anliegt;  resp.  die  Sub- 
stanz derselben  in  einer  Weise  durchsetzt,  dass  man  das  Verhält- 
niss  der  einzelnen  Zelle  zu  dem  ihr  zunächst  liegenden  Stuck  der 
IibriUe  betrachtend,  nicht  anstehen  würde,  hier  eine  Genese  dieses 
FibriUenabschnittes  aus  eben  dieser  Zelle  anzunehmen.  Wird  man 
aber  gewahr,  dass  dieselbe  Fibrille  nach  zwei  entgegengesetzten 
Bichtongen  hin  weiter  verfolgt  ganz  gleiche  Beziehungen  auch  zu 
den  beiden  benachbarten  Zellen  bietet,  so  erheben  sich  doch  Zwei- 
fel, ob  in  der  That  die  einzelnen  Abschnitte  eines  so  einfachen  Ele- 
meotartheOes  wie  einer  Bindegewebefibrille  als  von  verschiedenen 
Zellen  gebildet  angesehen  werden  sollen.  Es  stehen  der  Entschei- 
dung dieser  Frage  dieselben  Schwierigkeiten  entgegen,  die  ich  oben 


h2  t>r.  Franz  Bolh 

erörtert  habe,  wo  es  sich  darum  handelte,  zu  entscheiden ,  ob  die 
zuerst  an  den  entgegengesetzten  Polen  der  Bindegewebszelle  sich 
entwickehiden  Fibrillen  sich  entgegenwachsen  und  im  Gentrum  der 
Zelle  mit  einander  verschmelzen,  oder  ob  sie  ohne  mit  einander  zu 
verschmelzen  durch  das  Centrum  der  Zelle  hindurchwachsen.  In 
diesem  Falle  ist  dieselbe  Frage  noch  schwieriger  zu '  entscheiden^ 
wie  in  dem  ersten  Falle,  wo  es  sich  nur  um  die  Fibrillen  einer 
einzigen  Zelle  handelte ,  und  mit  viel  geringerer  Zuversicht  wie 
oben,  kann  ich  mich  auf  Grund  meiner  Beobachtungen  dieses  Mal 
für  die  gleiche  Ansicht  aussprechen,  dass  nämlich  in  der  That  eine 
Verschmelzung  der  von  verschiedenen  Zellen  gebildeten  Abschnitte 
zu  einer  einzigen  Fibrille  stattfindet. 

Die  neugebildeten  Fibrillen  des  Bindegewebes  verlaufen  zuerst 
in  der  Regel  geradlinig  und  zeigen  erst  später  eine  leichte  Schlän- 
gelung und  einen  etwas  gewundenen  Verlauf,  der  jedoch  in  den 
letzten  Tagen  der  Bebrütung  schon  sehr  deutlich  hervortritt.  Sehr 
merkwürdig  ist  die  Thatsache ,  dass  die  jungen  Bindegewebsfibrillen 
auf  Zusatz  von  Essigsäure  nicht  sofort  aufquellen  und  sofort  un- 
sichtbar  werden,  wie  die  des  erwachsenen  Bindegewebes,  sondern 
bedeutend  resistenzfähiger  sind,  so  dass  erst  eine  erhebliche  Zeit 
(gewöhnlich  mehrere  Stunden)  vergeht,  ehe  die  Fibrillen  erst  un- 
deutlich und  dann  unsichtbar  werden  0-  Gegen  das  Ende  der  Be- 
brütungsperiode  erfolgt  die  Auflösung  der  Fibrillen  leichter  wie  im 
Anfang. 

Soweit  die  Thatsachen,  die  die  Beobachtung  der  einzelnen 
Zellen  und  der  aus  denselben  hervorgehenden  Fibrillen  über  das 
Verhältniss  der  letzteren  zu  den  ersteren  ergeben.  Ehe  ich  dieses 
Stadium  verlasse,  erübrigt  es  noch,  zwei  Punkte  zu  besprechen ,  die 
sich  nicht  mehr  hierauf,  sondern  auf  allgemeinere  Verhältnisse 
beziehen. 

Die  erste  Frage  ist  die:  Welches  Verhältniss  besteht  zwischen 
der  Bildung  des  fibrillären  Bindegewebes  und  der  Entwickelung  der 
Gefässe?  Ist  die  erstere  etwa  durch  die  letztere  bedingt  und  sind 
nicht  die  embryonalen  Bildungszellen  wahrscheinlich  alle  Abkömm- 
linge aus  den  Gefässen  ?  Hierüber  ist  Folgendes  zu  bemerken :  Am 


1)  Dass  die  Fibrillen  des  embryonalen  Bindegewebes  sich  beim  Kochen 
nicht  auflösen  und  keinen  Leim  geben,  hat  schon  Schwann  (Mikrosk.  un- 
tersuch. S.  148)  nachgewiesen. 


ÜDienachnngen  aber  den  Bau  und  die  Entwickelung  der  Gewebe.       53 

Ende  des  dritten  Tages  stellt  die  Arachnoides  eine  einfaiche  Lage 
bis  zur  Verschmelzung  genäherter,  randlicher  oder  meist  ellipsoidi- 
scher  Zellen  dar,  die  an  zwei  entgegengesetzten  Polen  bereits  die 
allerersten  Andeutungen  einer  beginnenden  Faserbildung  verrathen. 
Dazwischen  liegen  die  gleichfalls  erst  eben  sich  bildenden  Oefässe, 
die  zu  dieser  Zeit  noch  keine  irgendwie  nennenswerthe  Bedeutung 
und  Anxahl  erlai^t  haben.  Es  ist  also  anzunnehmen,  dass  bereits 
gleichzeitig  und  unabhängig  von  den  ersten  Gefässen  embryonale 
Zeilen  »ch  in  Fibrillen  umzuwandeln  beginnen. 

Andrerseits  ist  es  mir  sehr  wahrscheinlich  geworden,  dass, 
nachdem  einmal  die  ersten  Gefässe  angelegt  sind,  der  grösste  Theil 
der  Bindegewebszellen  der  Arachnoides  auch  wirklich  den  Gelassen 
entstammt.  Hierfür  spricht  ausser  der  sehr  mächtigen  Entwickelung 
des  Gefassnetzes  der  Reichthum  der  den  Gefässen  anhaftenden  und 
das  Gewebe  nach  allen  Dimensionen  durchziehenden  Wanderzellen 
sowie  der  Umstand ,  dass  in  der  Adventitia  der  Gef&sse  die  Fibril- 
lenbüdung  stets  am  energischsten  vor  sich  geht  und  von  dort  aus 
allmälig  gegen  das  Gentrum  der  Gefässmaschen  vorschreitet 

Die  zweite  Frage  betrifift  die  Natur  der  Zwischensubstanz,  von 
der  ich  oben  gesagt  habe,  dass  sie  etwa  vom  4.  Tage  ab  auftritt 
and  die  einzelnen  Zellen  in  diesem  Stadium  von  einander  trennt. 
Ich  halte  diese  Substanz  für  flüssig,  für  Serum,  das  aus  dem 
reichen  Netz  der  Blutgefässe  stammt  und  das  ganze  Gewebe  durch- 
tränkt und  dem  nur  durch  den  leicht  nachweisbaren  Gehalt  an  dem 
Gewebe  entstammendem  Mucin  eine  gewisse  Klebrigkeit  und  Zähig- 
keit zukommt  Hierfür  spricht  Folgendes:  Einmal  ist  an  den 
freien  Rändern  der  Präparate  niemals  ein  Contour  sichtbar,  der 
diese  homogene  ^  die  Farbe  des  Gesichtsfeldes  zeigende  Zwischen- 
snbstanz  von  dem  Tropfen  der  Amniosflüssigkeit,  in  dem  das  Gewebe 
der  Arachnoides  ausgebreitet  ist ,  trennte.  Zweitens  flottiren  die 
Embryonalzellen  des  Bindegewebes,  wenn  man  Ströme  unter  dem 
Deckgläschen  erzeugt,  mit  grosser  Leichtigkeit.  Mitunter  reissen 
auch  bei  dieser  Gelegenheit  die  höchst  zarten  auf  Verschmelzung  oder 
Apposition  der  Bindegewebsfibrillen  beruhenden  Verbindungen,  die 
eine  Bind^ewebszelle  mit  ihren  Nachbarn  zusammenhalten ,  ab  und 
die  Zelle  wird  frei  von  dem  Strome  hin  weggerissen ,  ohne  dass  die 
Zwischensubstanz  ihr  einen  nennenswerthen  Widerstand  entgegen- 
setzt.   Aehnlich  wie  diese  abgelösten  Bindegewebszellen  verhalten 


54  Dr.  Frans  Boll: 

sich  im  Gewebe  zerstreute  Wanderzellen,  Blutkörperchen  and  künst- 
lich beigemengte  Farbstofipartikelchen. 

Soweit  die  Entwickelungsvorgänge  bis  zum  10.  Tage  der  Be- 
brütung. Mit  diesem  Zeitpunkte  beginnt  eine  Erscheinung  in  die 
Augen  zu  fallen,  deren  erste  Anfänge  sich  bereits  vom  Ende  des 
7.  Tages  wahrnehmen  lassen,  deren  eigentliche  EntwiiSkelnng  ich 
jedoch  —  wie  sich  versteht,  mehr  oder  minder,  willküriich  -—  nicht 
von  vor  dem  Beginne  des  10.  Tages  herdatiren  möchte.  Von  die- 
sem Zeitpunkte  ab  zeigt  eine  nennenswerthe  Anzahl  der  Embryonal- 
zellen das  Auftreten  feiner  fettartig  glänzender  Tröpfchen  in  ihrem 
Innern,  die  sich  fortwährend  vermehren  und  den  Zellen  endlich  das 
vollkommene  Aussehen  von  Körnchenzellen  geben.  Diese  Metamor- 
phose betrifft  eine  sehr  beträchtliche  Anzahl  sämmtlicher  Zellen 
und  zwar  sowohl  die  Wanderzellen,,  die  jedoch  nur  wenig  von  ihrer 
Fähigkeit  zur  Gestaltveränderung  und  Locomotion  dabei  einzubässen 
scheinen,  sowie  die  Zellen,  die  bereits  eine  vorgeschrittene  Umwand- 
lung in  Fibrillen  zeigen.  Ich  habe  grosse  Mühe  darauf  verwandt, 
festzustellen,  was  diese  Metamorphose  zu  bedeuten  habe  und  bin 
zu  der  Ansicht  gelangt,  dass  bei  den  Fibrillen  bildenden  Zellen  der- 
selben die  Bedeutung  einer  regressiven  zukommt.  Wo  diese  glän- 
zenden Tröpfchen  in  der  Zelle  sich  zeigen,  nimmt  die  körnige  Masse 
constant  an  Volum  ab ,  der  Kern  wird  undeutlich  und  schwindet 
endlich  gänzlich  und  an  die  Stelle  der  in  Fibrillen  auslaufenden 
Zelle  tritt  endlich  ein  blosses  Bündel  von  Fibrillen ,  zwischen  denen 
glänzende  Körnchen  eingestreut  sind,  deren  Anzahl  sich  im  weiteren 
Fortschreiten  der  Entwickelung  jedoch  constant  vermindert  (Vgl. 
Fig.  6).  Hingegen  muss  ich  bekennen,  dass  ich  absolut  darüber 
im  Dunkeln  bin^  was  bei  den  Wanderzellen  diese  Metamorphose  für 
eine  Bedeutung  hat. 

Ausser  durch  das  Auftreten  dieser  feinen  Kömchen  in  den 
Zellen  ist  die  Entwickelungsperiode  vom  10.  Tage  ab  noch  wesent- 
lich dadurch  charakterisirt,  dass  die  flüssige,  seröse,  mucinhaltige 
Zwischensubstanz,  die  vom  vierten  Tage  ab  bis  zum  10.  sich  con- 
stant vermehrte,  am  10.  Tage  eben  ihr  grösstes  relatives  Volum  er- 
reicht hat  und  nun  wieder  abzunehmen  beginnt.  Die  in  Fibrillen 
sich  umwandelndei\  Zellen,  die  bis  zum  10.  Tage  meist  durch  weite 
mit  dieser  Flüssigkeit  gefüllte  Zwischenräume  getrennt  waren  und 
nur  durch  ihre  feinsten  Ausläufer  verschmelzend  oder  nur  verklebend 
(dieser  Punkt  blieb  oben  leider  unentschieden)  mit  einander  zusam- 


Untenuchongen  über  den  fiao  und  die  Entwiokelung  der  C^webe.      55 

menhii^en,  rQcken  jetzt  näher  zusammra  bis  zur  unmittelbaren 
BerühruBg.  Vom  17.  Tage  ab  sind  nur  noch  geringe  Zwischen- 
räume zwischen  den  einzelnen  Fibrillen  bildenden  Zellen  nachzu- 
weiseo.  Die  Arachnoides,  die  während  der  zweiten  Periode  durch 
ihre  herrliche  Transparenz  und  die  reichliche  Flüssigkeit  zwischen 
den  einzelnen  Zellen  ein  Object  für  das  Studium  der  Fibrillenent- 
widcelung  dargeboten  hatte,  dem  ich  kein  zweites  an  die  Seite  zu 
stellen  wusste,  wird  jetzt  undurchsichtig,  die  Beziehungen  der  ein- 
zehiea  Zellen  zu  den  Fibrillen  werden  undeutlich  und  der  um  diese 
Zeit  sich  noch  bedeutend  vermehrende  Reichthum  an  Blutgefässen 
hindert  jede  weitere  Untersuchung. 

Ehe  ich  die  Arachnoides ,  an  der  ich  wesentlich  meine  Erfah- 
rungen über  die  Entwickelung  der  Bindegewebsfibrillen  gesammelt 
habe,  verlasse,  will  ich  noch  in  kurzer  Uebersicht  die  von  mir  be- 
achteten Vorgänge  zusammenstellen.  Noch  einmal  bemerke  ich  aus- 
(Inlcklich,  dass  ich  die  künstliche  und  willkürliche  Abgrilnzung  in 
zeitliche  Stadien,  wie  ich  sie  hier  gebe,  nur  als  einen  traurigen 
Nothbehelf  ansehen  kann,  den  ich  aber  durch  Nichts  besseres  zu 
ersetzen  weiss. 

I.  Stadium.  Bis  zum  fünften  Tage. 

Die  Arachnoides  stellt  eine  einfache  continuirliche  von  spar- 
samen Gelassen  durchzogene  Zellenlage  dar.  Die  einzelnen  noch  bis 
zor  Verschmelzung  genäherten  Zellen  beginnen  sich  an  zwei  ent- 
gegengesetzten Polen  in  kurze  Fibrillen  zu  spalten. 

II.  Stadium.  Vom  fünften  bis  zum  zehnten  Tage. 

Die  Arachnoides  wird  von  zahlreichen  Gefässen  durchzogen, 
V03  denen  aus  reichliche  WanderzeUen  in  das  Gewebe  eindringen. 
Ziischen  die  einzelnen  Embryonalzellen  ergiesst  sich  eine  seröse, 
miriiihaltige  Flüssigkeit,  die  die  Zellen  auseinanderdrängt,  so  dass  sie 
Dar  noch  durch  ihre  Fibrillen,  die  mit  einander  verschmekcen  oder 
rerkleben,  aneinanderhaften.  Die  Fibrillen  erreichen  in  diesem  Sta- 
tinm  schnell  eine  höchst  ansehnliche  Länge. 

m.  Stadium.  Vom  10.  Tage  ab. 

Die  Capillaren  sowohl  wie  die  Fibrillen  nehmen  an  Masse  zu, 
wahrend  die  zwischen  die  Fibrillen  bildenden  Zellen  ergossene  seröse, 
nucinhaltige  Flüssigkeit  in  demselben  Maasse  abnimmt  Das  Ge- 
lobe wird  mithin  compacter.  Gleichzeitig  mit  dieser  Veränderung 
fiidet  eine  Metamorphose  der  zelligen  Elemente  statt,  indem  sowohl 
in  Innern  der  Wanderzellen  wie  der  Fibrillen  bildenden  Zellen  glän- 


68  Dr.  Frans  fioll: 

fangt  in  der  That  an,  su  zweifeln,  ob  in  der  Sehne  auch  wirk- 
lich jene  genetischen  Beziehnngen  der  Zellen  zu  den  Fibrillen, 
die  Mch  in  der  Arachnoides  in  so  vollendeter  Klarheit  nachweisen 
lassen,  auch  in  derselben  Weise  vorliegen.  Jedenfalls  ist  es,  wenn 
man  dieses  Object  gesehen  hat,  sehr  erklärlich,  wieBaur  zu  seinen 
Ansichten  über  die  Fibrillenbildung  hat  gelangen  können. 

Doch  gelingt  es  auch  hier,  wenn  auch  mühsamer,  die  Ueber- 
zeugung  zu  gewinnen,  dass  in  Bezug  auf  die  Entstehung  der  Fibril- 
len aus  den  Embryonalzellen  hier  ganz  dieselben  Verhältnisse  vor- 
liegen wie  in  der  Arachnoides  und  im  subcutanen  Gewebe.  Ich 
empfehle  zu  diesem  Zweck,  unter  den  Sehnen  der  unteren  Extre- 
mität eine  passende  Auswahl  zu  trefifen.  Wenn  auch  in  der  Mehrzahl, 
so  sind  doch  nicht  sämmtliche  Sehnen  drehrund,  sondern  es  kom- 
men auch  einige  deutlich  abgeplattete  vor.  Bringt  man  diese  unter 
das  Mikroskop  und  untersucht  sie  mit  stärkerer  Vergrösserung, 
so  gewähren  dieselben  das  Bild,  welches  ich  in  Fig.  15  wiedergegeben 
habe.  Der  Axe  der  Sehne  parallel  sieht  man  die  Zellen  an  ihren 
zwei  Enden  sich  ausfasern  und  durch  die  Fibrillen  mit  den  an- 
stossenden  Zellen  zusammenhängen. 

Nach  meinen  Untersuchungen  über  die  Entwickelung  der  Sehne 
kann  ich  mich  etwas  zuvemchtlicher  aber  die  Frage  aussprechen, 
die  ich  in  der  Darstellung  der  Entwickelung  der  Arachnoides  un- 
entschieden lassen  musste,  ob  nämlich  eine  Verschmelzung  der  von 
verschiedenen  Zellen  gebildeten  Fibrillenabschnitte  zu  einer  einzigen 
Fibrille  eintritt  oder  nicht.  Zerzupft  man  eine  Sehne  aus  einem 
etwas  weiter  vorgeschriebenen  Entwickelungsstadinm  parallel  der 
Längsaxe,  so  erhält  man  nicht  selten  Fibrillenbündel ,  wie  die  bei- 
den Fig.  16  dargestellten,  wo  die  conünuirlich  verlaufenden  parallel 
geschwungenen  Fasern  von  einer  Reihe  von  Zellen  bedeckt  werden, 
ohne  dass  sich  in  dieser  Strecke  eine  einzige  freie  Endigung  einer 
Fibrille  nachweisen  liesse.  Ich  vermag  mir  dieses  Factum  nur 
schwer  anders  zu  erklären,  als  durch  die  Annahme,  dass  in  der 
That  eine  Verschmelzung  der  von  diesen  einzelnen  Zellen  gebildeten 
Fibrillenabschnitte  zu  continuirlichen  Fibrillen  stattgefunden  hat. 

An  den  Fig.  16  abgebildeten  FibrillenbQndeln  ist  jedoch  noch 
etwas  anderes  bemerkenswerth.  Man  sieht,  wie  das  Verhältuiss 
dieser  Zellen  zu  dem  Fibrillenbttndel  insofern  ein  ganz  identisches 
ist,  als  diese  mit  dem  Fibrillenbündel  noch  im  genetischen  Zusam- 
menhange stehenden  Zeilen  ein  ganz  gleiches  Lagerungsverhältniss 


Uotanachungen  über  den  Bau  und  die  fintwickelong  der  Gewebe.      69 

iB  Bezug  aaf  den  BindegewdiBbüadel  zeigen,  indem  sie  demselben 
einseitig  anfliegen. 

Man  mnsSy  wie  ich  glanbe,  daher  annehmen ,  dass  von  Seiten 
der  Zellen  der  Sehne  die  Bildung  der  Fibrillen  wesentlich  nach 
einer  Seite  und  nach  einer  Richtung  hin  erfolgt  ist.  In  dem  von 
mir  gezeichneten  Stadium  besteht  noch  eine  vollständige  Gontinui« 
tat  zwischen  dem  Fibrillenbandel  und  den  aufliegenden  Zellen:  es 
gelingt  nicht  durch  irgendwelche  mechanische  oder  chemische  Be- 
handlungsmethode die  Zellen  von  dem  Fibrillenbandel  abzulösen. 
Ein  Versuch,  die  Zellen  zu  isoliren,  wird  jedesmal  auch  das  ganze 
FibriUenbflndel  zerstören.  Wenige  Tage  später,  gewöhnlich  nicht 
vor  dem  An&nge  des  18.  Tages  (mitunter  auch  schon  mit  dem 
16.  Tage)  gelingt  es  jedoch,  die  Zellen  von  der  Oberfläche 
der  Fibrillenbandel,  mit  denen  die  Zellsabstanz  nun  nicht  mehr 
in  genetischem  Zusammenhange  steht,  abzuheben:  es  stellen  die- 
selben jetzt  flache  unregelmässig  rechteckige  und  rhomboidische 
Zellen  dar,  die  der  Oberfläche  der  Fibrillenbandel  aufliegen.  Oegen 
das  Ende  der  Bebrfitung  stellt  sich  endlich  völlig  der  Zustand  und 
das  Bild  her,  welches  ich  im  Anfange  des  ersten  Gapitels  dieser  Unter- 
suchungen vom  Gentrum  tendineum  der  Säugethierembryonen  be- 
schrieben and  der  Darstellung  des  Baues  der  Sehne  zu  Grunde 
gelegt  habe,  lieber  die  Art  und  Weise,  wie  sich  dieser  Process 
der  Loslösung  der  Zelle  von  dem  Fibrillenbandel  vollzieht,  wie  diese 
genetische  Verbindung  zwischen  Zellen  und  Fibrillenbandel  gegen 
das  Ende  der  BebrUtung  erlischt,  habe  ich  Bestimmtes  leider  nicht 
in  Erfahrung  bringen  können. 

Ebenso  wie  in  den  bisher  beschriebenen  Localitäten  findet 
auch  in  der  Sehne  gleichzeitig  mit  der  Formirung  der  Bindege- 
websfibrillen  eine  Bildung  interflbrillärer  kömiger  Massen  statt.  Die 
aus  d^  Arachnoides  und  dem  subcutanen  Bindegewebe  her  beschrie- 
benen kömchenzellenartige  Degeneration  der  Embryonalzellen  des 
Bindegewebes  habe  ich  in  der  Sehne  nicht  beobachten  können. 


Ich  stehe  hier  am  Schlüsse  der  Darstellung  meiner  Unter- 
suchungsresultate aber  die  Entwickelung  des  fibrillären  Bindege- 
webes. Mit  Fleiss  habe  ich  mich  bei  derselben  auf  die  einfache 
Wiedergabe  des  Thatsächlichen  beschränkt  und  mich  dessen  ent- 
halten, aus  der  Literatur  oder  aus  anderen  Erfahrungsgebieten  That* 


60  Dr.  Frans  BoU: 

Sachen  und  Erscheinungen  heranznsiehea,  die  geeignet  wären ,  das 
von  mir  Beobachtete  in  ein  helleres  Licht  und  zu  einem  klareren 
Verständniss  zu  bringen.  Solche  mit  d6r  Darstellung  des  Beobach- 
teten verbundene  Reflexionen  haben  fast  immer  den  Nachtheil,  dass 
man  nicht  weias,  wo  die  Beobachtung  aufhört  und  die  Reflexion 
beginnt.  Ich  habe  es  daher  vorgezogen,  zum  Schluss  noch  einmal 
in  gedrängter  Uebersicht  die  thatsächlichen  Resultate  meiner  Unter- 
suchungen zusammenzufassen  und  hier  erst  die  sich  darbietenden 
kritischen  und  vergleichend  histiologischen  Betrachtungen  anzu- 
schliessen. 

1.  Die  erste  Anlage  des  Bindegewebes  bilden  wandungslose 
Embryonalzellen,  die  bis  zur  Verschmelzung  einander  genähert  sind. 

Schwann  hat  dieses  Stadium  nicht  gekannt,  Baur  bildete 
es  in  seiner  Fig.  2  von  der  Sehne  sehr  gut  ab,  es  gelingt  ihm  aber 
glücklich,  dasselbe  hinweg  zu  theoretisiren.  Max  Schultze  ist 
der  erste,  der  es  beschreibt.  Auch  Obersteiner  kennt  es  und 
Rollet  erwähnt  desselben  beiläufig.  Kusnetzoff  hat  es  nicht 
gesehen.  Es  erklären  sich  diese  Differenzen  sehr  einfach  daraus, 
dass,  wie  ich  oben  gezeigt  habe,  an  einzelnen  Stellen,  wie  im  sub- 
cutanen Bindegewebe  und  in  der  Arachnoides  verhaltnissmassig 
ausserordentlich  frfth  eine  mucinhaltige  Intercellularflflssigkeit  zwi- 
schen den  Embryonalzellen  auftritt,  die  an  anderen  Stellen  wie- 
der, z.  B.  in  der  Sehne  niemals  erscheint.  So  erklärt  es  sich,  dass 
Schwann  und  Kusnetzoff,  welche  ihre  Erfahrungen  am  sub- 
cutanen Bindegewebe  sammelten,  dieses  dort  sehr  bald  schwindende 
Entwickelungsstadium  leicht  entgehen  konnte,  während  Baur  und 
Obersteiner,  deren  Untersuchungsobject  wesentlich  die  Sehne 
war,  dasselbe  mit  Leichtigkeit  nachweisen  konnten.  Rollet  ist  der 
erste,  der  dieses  Stadium  auch  in  serösen  Häuten  gesehen  bat; 
auch  macht  derselbe  bereits  auf  den  Unterschied  auftnerksaro,  den 
in  Bezug  hierauf  die  Sehnen  und  die  serösen  Häute  zeigen. 

2)  Die  Fibrillen  bilden  sich  entsprechend  der  oben  vorgetra- 
genen Lehre  Max  Schultzens  durch  die  formative  Thätig- 
keitdes  Protoplasma  der  Embryonalzellen  und  gewöhnlich  zu- 
erst an  den  zwei  entgegengesetzten  Polen  der  sich  hierbei  etwas  in 
die  Länge  ziehenden  Zellen  im  Protoplasma  und  aus  demselben. 
Der  Beginn  dieser  Umwandlung  erfolgt  bereits  so  frühzeitig ,  dass 
es  nicht  gelingt,  ein  Stadium  zu  beobachten,  in  dem  nicht  bereits 
eine  grössere  oder  geringere  Anzahl  der  zum  Aulbau  des  bindege- 


DotenuohiingeD  aber  den  fiu  nnd  die  Entwickelang  der  Gewebe,      il 

wd>igen  Orgaos  bestimmten  EmbryonalzeUai  die  begimiende  Zer- 
klOftuDg  iD  FibrQlai  zeigt 

3)  Jede  Embryoaalzelle  wächst  stets  za  einem  Bflschel  von 
Fibrillen,  niemals  nur  zu  einer  einzigen  Bindegewebsfibrille  aus. 

Schwann  ist  der  Urheber  dieser  Ansicht  nnd  auch  die  Ab* 
bildfiDgen  Baur's  reden  derselben  das  Wort.  Ich  vermuthe,  dass 
Obersteiner  und  Kasnetzoff ,  mit  denen  ich  dem  Obigen  zu- 
folge hier  in  Widerspruch  stehe ,  ihre  Ansicht  nach  Untersuchung 
frischer  Gewebe  ändern  werden.  Die  MQller'scheFlässigkeit  aber, 
deren  sich  beide  Forscher  wesentlich  bei  ihren  Untersuchungen  be*- 
dientra,  wirkt  sehr  entstellend  auf  die  zarten  Verhältnisse  ^  indem 
sie  die  feinen,  neugebildeten  Bindegewebsfibrillen  mit  den  dazwischen 
gelegenen  interfibriUAren  Kömchen  amorpher  Substanz  zu  einer  ein- 
zigen Masse  verschmilzt  Der  beste  Beweis,  dass  diese  kfinsüieh 
aus  mehreren  Primitivfibrillen  und  interfibrillärer  Substanz  ver* 
schmolzenen  derben  Fasern  Kusnetzoff  und  Obersteiner  als 
wirkliche  Bindegewebsprimitivfibrillen  imponirten,  ergiebt  sich  aus  den 
von  diesen  Forschem  gegebenen  Abbildungen.  Die  von  den  Zellen 
ausgehenden  einfachen  Fortsätze  sind  stets  derb  und  deutlich  dop- 
pelt contourirt;  während  mir  auch  bei  den  stärksten  Vergrösserun- 
gen,  die  ich  anwandte,  dieselben  doch  stets  nur  einfach  contourirt 
erschienen. 

4)  Es  ist  sehr  wahrscheinlich,  dass  an  einzelnen  Organen  z.  B. 
in  der  Arachnoides  ein  grosser  Theil  der  bindegewebigen  Embryo- 
nalzeUen  den  Ctefässen  entstammt.  Andrerseits  ist  es  durchaus 
sicher,  dass  gleichzeitig  mit  dem  ersten  Auftreten  der  Oefässe  schon 
bindegewebige  Embryonalzellen  in  nicht  unbeträchtlicher  Anzahl 
vorhanden  sind,  und  dass  in  manchen  Organen,  wie  z.  B.  in  den 
Sehnen  die  Herkunft  der  Embryonalzellen  aus  den  Gefässen  so  gut 
wie  ausgeschlossen  ist,  da  dieselben  die  längste  Zeit  des  Embryo- 
nallebens  gefiteslos  bleiben. 

5)  In  den  gefassreichen  bindegewebigen  Organen  erfolgt  zu 
einer  gewissen  Periode  der  Entwickelung  stets  ein  mehr  oder  min- 
der reichlicher  Erguss  einer  serdsen  mucinhaltigen  Flüssigkeit 
zwischen  die  Embryonalzellen,  welche  dieselben  auseinanderdrängt 
und  den  Anschein  einer  homogenen  Intercellularsubstanz  vorspie- 
geln kann. 

Dass  diese  Substanz  flüssig  ist  und  die  Gonsistenz  einer  schlei- 
migen Flüssigkeit  besitzt,   ist  oben  nachgewiesen  worden.    Für  die 


69  Dr.  Prmns  BoU: 

Richtigkeit  der  von  mir  gegebenen  DarsteUung  spricht  u.  a.  auch 
der  Umstand,  dass  dieselbe  nur  in  den  gefassreichen  Oi^anen  vor- 
handen ist,  den  gefisslosen  aber  fehlt. 

Schwann  ist  der  Entdecker  dieser  zwischen  den  Embryonal- 
zellen des  Bindegewebes  befindlichen  Substanz.  Er  beschreibt  sie 
als  eine  „durchsichtige  structurlose  Ursubstanz  von  gallertartiger 
Beschaffenheit"  und  nennt  sie  Gytoblastem,  eine  Bezeichnung,  die 
in  der  Bindegewebsfrage  eine  grosse  Bolle  gespielt  hat  Der  Ver- 
such Schwann's,  dieselbe  durch  Jod  an  den  Rändern  des  Prä- 
parates deutlich  abgegränzt  sichtbar  zu  machen,  ist  mir  niemals 
weder  an  in  destilUrtem  Wasser  noch  in  Amniosflttssigkeit  unter* 
sachten  Objecten  gelungen.  Ich  erhielt  stets  eine  diffuse,  im  ersteren 
Falle  mehr  auf  das  Präparat  selbst  beschränkte,  im  zweiten  Falle 
ausgedehntere  Färbung.  Ich  kann  demnach  dem  Gytoblastem  nur 
die  Rolle  einer  IntercellularflOssigkeit ,  nicht  aber  die  einer  Inter- 
cellularsnbstanz  im  histiologischen  Sinne  vindiciren.  Es  gereicht 
mir  zur  hohen  Genugthnung,  dass  ich  für  diese  Ansicht  die  gewich- 
tige Autorität  Brücke's  citiren  kann,  der  sich  in  der  Arbeit  seines 
Schülers  Kusnetzoff  in  ganz  gleicher  Weise  ausspricht  Auch 
er  ist  der  Ansicht,  dass  das  Gytoblastem  „im  Leben  vollkommen 
flüssig  ist  und  erst  nach  dem  Tode,  sei  es  durch  freiwillige  Gerin- 
nung^), sei  es  durch  die  Behandlung  mit  chromsaurem  Kali  und 
mit  Weingeist  den  Grad  von  Consistenz  erreicht  hat,  den  sie  auf 
unseren  Durchschnitten  zu  besitzen  scheint^' 

In  der  That  besitzt  das  Gytoblastem  der  serOsen^  Membranen 
von  Embryonen,  die  in  Müll  er 'sehe  Flüssigkeit  od^r  Alcohol  auf- 
bewahrt wurden,  einen  gewissen  geringen  Grad  von  Gonsistenz  und 
Körperlichkeit,  welcher  jedenfalls  auf  einer  Ausfällung  der  Eiweiss- 
kdrper  und  des  Mucins  beruht 


1)  Diese  Ansicht  wird  wohl  aufsogeben  sein,  seitdem  ich  nachgewiesen 
habe  (Ein  Beitrag  znr  Kenntniss  der  Blatgerinnnng.  Arch.  f.  Anatom,  u. 
Physiol.  1870.  S.  718),  dass  dem  Blute  and  den  serösen  Flossigkeiten  des 
Embryo  die  Fähigkeit  der  spontanen  Gerinnung  mangelt.  Sehr  wahrschein- 
lich ist  es  mir  dagegen,  dass  die  von  Kühne  (Das  Protoplasma  und  die 
Gontractilität  S.  110  u.  s.  w.  Physiologische  Chemie  S.  859)  und  Flemming 
(Dieses  Archiv  YIL  S.  42)  dem  intermuskulären  Bindegewebe  des  Frosches 
zugeschriebene  glasartige  und  homogene  Intercellularsubstanz  z.  Th.  wenig- 
stens ein  Gerinnungsproduct  ist.  Auch  sehr  feine  echte  elastische  Membranen 
mögen  in  diesem  Gewebe  vorkommen. 


Qnleimicliiiiigwi  aber  den  Ben  ani  die  Bntwickelung  der  Gewebe.     Sft 

« 

Auf  diese  Wirkung  der  Maller'achen  Flüssigkeit  glaube  ich 
aodi  die  AngabeD  von  Rollet  znrQckf&hren  zu  niflssen.  Seine 
Fig. 4.  S.  63  gidit  die  Embryonalzeüen  des  Bindegewebes  wieder  in 
der  Weise,  wie  sie  durch  die  conservirenden  Flüssigkeiten  zu  bipo- 
laren S^nddzdlen  amgestaltet  werden,  ganz  wie  sie  auch  Kas- 
netz  off  und  Obersteiner  abgebildet  haben.  Rollet  ist  nicht  in 
den  Intlinm  dieser  bdden  Forscher  verfiülen,  diese  derben  stets 
doppeltcontourirtoi  Zellfortsätze  mit  den  feinen  Bindegewebsfibrillen 
zu  identifieiren«  Dagegen  kann  ich  den  Verdacht  nicht  unterdrücken, 
dasB  die  kurzen,  geraden,  feinen  und  unr^;elmässig  in  der  sonst 
homogenen  Zwischensubstanz  vertheilten  Striche,  die  Rollet  für 
die  jüngsten  Stadien  der  Bindegewebsfibrillen  in  Anspruch  nimmt, 
nichts  anderes  darstellen ,  wie  Falten  und  Risse  in  der  künstlich 
eriiirteten  Grundsubstanz.  Ich  wiederhole,  dass  man  an  frischen 
Piaparaten,  wo  die  Interodlularsubstanz  deutlich  flüssig  ist,  niemals 
etwas  Derartiges  sieht,  während  an  in  Kali  bichromicum  consenrirten 
bindegewebigen  embryonalen  Membranen  derartige  künstliche  Bildun- 
gen dorehans  nichts  Seltenes  sind.  Die  Fig.  5.  S.  65  dargestellten  lockig 
geschwungenen  Fibrillen  in  der  homogenen  Gmndsubstanz  sind  aller- 
dings sicher  Bindegewebsfibrillen.  Es  ist  aber  zu  bemerken,  dass  das 
Priparat  von  einem  5monatlichen  menschlichen  Embryo  herstammt, 
also  ans  einer  Zeit  herrührt,  wo ,  wenn  es  erlaubt  ist,  meine  an 
Saugethieren  gesammelten  Erfahrungen  auf  den  Menschen  zu  über- 
tragen, der  Process  der  Fibrillenbildung  aus  Zellen  bereits  im  We- 
sentlichen als  abgelaufen  und  so  gut  wie  völlig  beendet  anzusehen  ist  *). 

6)  Ueber  den  Modus  der  Fibrillenbildung  aus  dem  Protoplasma 
lassen  sich  bestimmte  Angaben  nicht  machen.  Doch  ist  es  aus 
mancherlei  Gründen  wahrscheinlich,  dass  an  der  Bildung  einer  eiu- 
zigen  Bindegewebsfibrille  oft  mehrere  Zellen  participiren ,  indem 
eine  jede  je  einen  Fibrillenabschnitt  liefert  und  die  einzelnen  Ab- 
schnitte dann  später  zu  einer  einzigen  Fibrille  verschmelzen. 

7)  Gleichzeitig  mit  der  Umwandlung  des  Protoplasma  der  Em- 
bryonalzellen in  die  Fibrillen  bleiben  stets  einige  Kdmer  des  Pro- 


1)  Ans  der  gleichen  Ursache  erküuren  sich  aach  die  Widerspräche,  die 
Ewischen  meiner  Schilderang'  der  ZeUen  der  embryonalen  Sehne  and  der  von 
Kölliker  (Nene  Untersachangen  aber  die  Entwicklung  des  Bindegewebes. 
Wärsborg  1861)  bestehen.  Die  Darstellong  Kölliker 's  besieht  sich  meist 
auf  schon  sehr  weit  entwickelte  menschliche  Embryonen. 


A4  l)r.  Vrt^nz  Boll: 

toplasma  zwischen  den  neugebildeten  Fibrillen  zurück,  wo  sie  eine 
interfibriüäre  feinkörnige  Substanz  darstellen. 

Dieselbe  scheint  während  des  ganzen  Lebens  zu  persistiren. 
Obwohl  sie  nach  meiner  Erfahrung  keinem  Bindegewebe  ganz  fehlt, 
ist  sie  doch  in  den  meisten  Fällen  ein  ganz  verschwindender  Be- 
standtheil.  In  den  ersten  drei  Capiteln  dieser  Untersuchungen  habe 
ich  dieselbe  gänzlich  igfnoriren  zu  können  geglaubt,  da  sie  gerade 
in  den  drei  betrachteten  Geweben,  der  Sehne,  des  Achillesknorpels 
des  Frosches  und  der  Bindegewebsbündel  des  Cavum  subaracbnoi- 
dale  (am  meisten  noch  in  den  letzteren)  nur  in  ganz  verschwinden- 
der Menge  vorhanden  ist.  Am  bedeutendsten  finde  ich  die  Menge 
derselben  noch  in  serösen  Membranen. 

Die  Existenz  dieser  körnigen  interfibrillären  Substanz  ist  be- 
sonders von  HenleO  und  Fr.  Arnold')  hervorgehoben  worden. 
Das  Beste,  was  in  der  Literatur  über  dieselbe  existirt,  ist  ein,  wie 
es  scheint  wenig  beachteter  Excurs  von  Bruch  >) ,  der  dieselbe 
auch  sehr  vorzüglich  abbildet  und  als  strueturlose  Bindesubstanz 
beschreibt.  Auch  in  der  bekannten  classischen  Abhandlung  von 
His^)  finden  sich  die  Verhältnisse  dieser  Substanz  sehr  klar  aus- 
einandergesetzt. Neuerdings  hat  Schweigger-SeideP)  auf  die 
Existenz  dieser  intei*fibrillären  Kittsubstanz,  welche  er  als  »amorphe 
Eiweisssubstanz«  bezeichnet,  eine  neue  Lehre  über  den  Bau  der 
Hornhaut  zu  begründen  versucht*). 

8)  Die  neugebildeten  Bindegewebsfibrillen  zeigen  gewöhnlich 
schon  sehr  früh  den  geschlängelten  und  lockigen  Verlauf,  der  den- 
selben beim  Erwachsenen  eigenthümlich  ist.  Doch  finden  sich  nicht 


1)  Allg.    Anatomie  S.  849.   •—   Henle-Meissner  Jahresbericht    für 
1858.    8.  45. 

2)  Handbuch  der  Anatomie  des  Menschen  1845.  I.  199.  Taf.  II,  1. 

3)  Ueber  Carcinoma  alveolare  und  den  alveolären  Gewebstypus.  Ztsohr. 
f.  rat.  Medicin.  Erste  Reihe,  Bd.  VII.  S.  376—379.  1849.  Enthalt  eine  aas- 
serordentlich  beachtenswerthe  Schilderang  des  Baues  der  serösen  Häute. 
Die  betreffende  Abbildung  findet  sich  erst  im  YIII.  Bande  derselben  Zeit- 
schrift. Taf.  n.  Figur  1. 

4)  Die  Häute  und  Höhlen  des  Körpers,  Basel  1865.    S.  20. 

5)  Ueber  die  Grundsubstanz  und  die  Zellen  der  Hornhaut  des  Angres. 
Leipziger  physiol.  Arbeiten  1870. 

6)  Meine  Untersuchungen  über  die  Entwickelung  der  Cornea  des  be- 
brüteten Hühnchens  haben  ergeben,  dass  in  diesem  Gewebe  allerdings  eine 
unverhältnissmässig  grosse  Menge  interfibrillärer  kömiger  Substanz  sich  bildet. 


Üpteraucbaogen  über  den  fian  nnd  die  fintwickelung  der  Gewebe.      66 

unwesentliche  chemische  Unterschiede  von  den  Bindegewebsfibrillen 
des  Erwachsenen.  (Greringerer  Grad  der  Löslichkeit  in  Essigsäure 
und  in  kochendem  Wasser.) 

9)  Zu  einer  bestimmten  Zeit  der  Bindegewebsentwickelnng 
nimmt  ein  grosser  Theil  der  im  Gewebe  befindlichen  Zellen,  sowohl 
Wanderzellen,  wie  Zellen,  die  Fibrillen  bilden,  durch  Einlagerung 
feiner  glänzender  Körnchen  ein  eigenthflmliches  Aussehen  an,  wel- 
ches völlig  an  die  Kömchenzellen  erinnert.  Bei  den  die  Fibrillen 
bildenden  Zellen  ist  diese  Ablagerung  von  Kömchen  die  Einleitung 
zum  zu  Grunde  gehen^  zum  Tode  der  Zelle.  An  Stelle  der  Zelle 
bleibt  allein  das  von  ihr  gebildete  Fibrillenbündel  zurück,  aus  dem 
auch  die  glänzenden  Kömchen  sich  grösstentheils  bald  verlieren. 
Was  das  weitere  Schicksal  der  diese  feinen  Kömchen  enthaltenden 
Wanderzellen  war,  war  nicht  zu  ermitteln. 

Es  hat  diese  Beobachtung,  dass  Embryonalzellen  ihr  ganzes 
Protoplasma  in  Fibrillen,  resp.  interfibrilläre  Substanz  umwandeln, 
ohne  dass  ein  mit  vitalen  Eigenschaften  begabter  Zellenrest  als  Bin- 
degewebskörperchen  übrig  bleibt,  eine  hohe  principielle  Bedeutung. 
Die  Frage,  ob  bei  der  Bildung  der  Intercellularsubstanzen  aus  den 
Embryonalzellen,  einige  Zellen  mit  ihrer  ganzen  Masse,  ohne  einen 
Kest  zu  hinterlassen,  in  die  Grundsubstanz  übergehen,  ist  für  den 
Knochen  bereits  von  Waldeyer  und  Gegenbaur  beiderseits  mit 
grossem  Scharfsinn  erörtert  worden.  Waldeyer  ^)  nimmt  an,  dass 
in  der  That  eine  grosse  Anzahl  von  Osteoblasten  ganz  und  gar  in 
der  Bildung  der  Knochensubstanz  aufgehen  und  dass  mithin  im 
fertigen  Knochen  beträchtlich  weniger  Knochenkörperchen  vorhanden 
sind,  als  im  embryonalen  Knochen  Osteoblasten  vorhanden  waren. 
Gegenbaur^)  ist  hingegen  der  Ansicht,  das  kein  Osteoblast  ganz 
untergeht,  sondern  das  jeder  Osteoblastenrest  als  Knochenkörper- 
chen persistirt  Dieselbe  Differenz  besteht  in  Bezug  auf  das  Yer- 
hältniss  der  Odontoblasten  zur  Grundsubstanz  des  Dentin 's 
zwischen  Waldeyer*)  einerseits  und  Kollmann*)  undWenzeH) 

1)  Ueber  den  OssifioationfiprooeBs.  Dieses  Archiv  T.  S.  854.  1866. 

2)  üeber   die  Bildang  des  Knochengewebes.    Zweite  Mittheilung.    Je* 
naiache  Zeitschrift  für  Medioin  und  Natnrw.     Bd.  III  S.  217—226. 

3)  Untersachungen    über  die  Entwiokelung  der  Zähne.    Zweite  Abth. 
Zeitschr.  f.  rat.  Medicin.    Dritte  Reihe  XXIY.  S.  169. 

4)  Entwickelang  der  Milch-  und  Ersatz-Zähne  beim  Menschen.  Ztschr. 
f  wiss.  Zool.  XX.  S.  145.  1869. 

5}  Untersuchung,  ü.  d.  Entwiokelung  d.  Zahnsubstanzen.  Leipzig  1871. 

M.  SchnltM.  ArdüY  f.  mikrosk.  Anatomie.  Üd.  8.  5 


66  t)r.  ti'ranz  Öoll: 

andererseits.  Der  von  mir  geführte  Nachweis  des  Untergangs  und 
des  gänzlichen  Aufgehens  eines  Theiles  der  zelligen  Elemente  in 
die  fibrilläre  Substanz  des  Bindegewebes  würde  der  Ansicht  Wal- 
deyer's  zur  Stütze  dienen.  Es  ist  nur  dabei  zu  berücksichtigen, 
dass  bei  den  Embryonalzellen  des  Bindegewebes  das  Aufgehen  in 
die  fibrilläre  Intercellularsubstanz  deutlich  eingeleitet  wird  durch 
eine  degenerative  Veränderung  des  Protoplasma.  Eine  solche  habe 
ich  mich  bei  erneuten  Untersuchungen  der  Knochen*  und  Zahn-Ent* 
Wickelung  an  den  Osteoblasten  und  Odontoblasten  nachzuweisen  ver- 
gebens bemüht. 


Ich  schliesse  hiermit  die  Aufzählung  der  von  mir  über  die 
Entwickelung  des  fibrillären  Bindegewebes  ermittelten  Thatsachen. 
Zum  Schlüsse  mag  es  mir  noch  vergönnt  sein,  noch  einen  Punkt 
zu  erwähnen,  welcher  wie  ich  gestehen  muss,  durch  meine  Unter- 
suchungen nicht  in  dem  Maasse  aufgeklärt  worden  ist,  wie  ich  an- 
fangs gehofft  hatte.  Derselbe  betrifft  die  Frage,  welche  Embryonal - 
Zellen  des  Bindegewebes  später  noch  als  Bindegewebskörperchen  per- 
sistiren,  ob  dieselben  stets  Zellen  sind,  die  früher  Fibrillen  gebildet 
haben  und  deren  Beste  nun  noch  als  Bindegewebskörperchen  oder 
richtiger  als  Zellplatten  persistiren,  oder  ob  alle  Fibrillen  bildenden 
Zellen  in  die  fibrilläre  Substanz  aufgehen  und  die  Bindegewebskör- 
perchen Zellen  sui  generis  darstellen.  In  der  Sehne,  wo  die  Körnchen- 
Zellenbildung  fehlt,  bin  ich  der  Ueberzeugung,  dass  stets  und  aus- 
schliesslich das  erste  Extrem  stattfindet.  Auch  sprechen  die  Beob- 
achtungen vom  16.  Tage  an  bis  zum  Ende  der  Bebrütung  zu  deut- 
lich dafür,  dass  es  dieselben  Zellindividuen  sind,  die  erst  Fibrillen 
gebildet  haben  und  noch  in  genetischem  Zusammenhang  mit  dem 
Fibrillenbttndel  stehen,  bald  aber  denselben  lösen  und  frei  als 
platte  rechteckige  Zellen,  die  Bindegewebsbündel  theilweise  um- 
scheiden.  Für  das  Gewebe  der  Arachnoides  und  das  subcutane  Ge- 
webe muss  ich  diese  Frage  jedoch  noch  ausdrücklich  als  eine  offene 
bezeichnen. 

Berlin,  12.  JuU  1871. 


Dntenaohmigea  über  den  Bau  und  die  Bntwiokeluiig  der  Gewebe.      67 


Brklinig  der  Abbildangen  auf  Tat  ü« 


Die  römitdien  Zahlen  «eigen  die  Nnmmem  der  Hartnack'schen  Objective, 

die  arabieehen  die  der  Oculare  an. 

Fig.  1.  Ans  der  Arachnoidee  eines  4  Tage  bebrfiteten  Hühnchens  a.  IX,  2, 
Ein  zneanunenh&ngendes  Stückchen  des  Membran  b.  IX,  2. 
Zwei  an  den  Rändern  des  Präparates  isolirte  Zeilen  c.  IX,  k 
rimmersion ,  2.    Eine  isolirte  Zelle. 

Fig.  2.  IX,  2.  Drei  nebeneinander  liegende  Zellen  aas  der  Araohnoidee 
eines  5  Tage  bebrüteten  Hühnchens. 

Fig.    3.        IX,  2.    Ein  Stück  Arachnoides  einer  7  Tage  bebrüteten  Mö?e. 

Flg.  4.  X,  ä  Pimmersion,  2.  Aas  der  Arachnoides  eines  8  Tage  bebrüteten 
Hühnchens,  a.  Eine  einzige  Zelle.  Zwischen  den  Fibrillen 
kleine  Mengen  interfibrill&rer  Kömchen,  die  bereits  von  der  den 
Kern  umgebenden ;  Protoplasma -Masse  getrennt  jsind,  b.  zwei 
mit  einander  verbandene  Zellen.  Die  Fibrillen  beider  scheinen 
sich  continairlich  in  einander  fortaasetsen.  Zwischen  den  Fi- 
brillen  gleichfalls  interfibrill&re  Kömchen. 

Fig.  5.  IX,  2.  Yersehiedene  isolirte  Zellen  aus  der  Arachnoides  einer  9 
Tage  bebrateten  Möye. 

Fig.  6.  IX,  2.  Ein  Stück  Arachnoides  eines  10  Tage  bebrüteten  Hühn- 
chens. Ein  grosser  Theil  der  Wandencellen  sowie  der  in  Fi- 
brillen sich  umwandelnden  Embryonalsellen  ist  von  kömiger  De- 
generation ergriffen. 

Fig.  7.  IX,  2.  a.  Ein  Stück  sabcatanen  Gewebes  der  Schadelhaut  eines 
5  Tage  bebrüteten  Hühnchen,  b.  swei  isolirte  2<ellen  desselben 
Pr^iarates. 

Fig.  8.  IX  ä  Pimmersion ,  2.  Isolirte  Zellen  aus  dem  sabcatanen  Gewebe 
der  Schfidelhaut  eines  8  Tage  bebrüteten  Hühnchens. 

Fig.  9.  IX,  2.  Isolirte  Zeilengrappen  ans  dem  sabcutanen  Bindegewebe 
der  Sehftdelhaat  eines  10  Tage  bebrüteten  Hühnchens. 

Fig.  10.        IX»  2.  £än  Stück  des  suboutanen  Gewebes  der  Sch&delhant  eines 
11  Tage   bebrüteten  Hühnchens.    Beginnende  kömige  Degene- 
ration  sowohl  der  wandernden,    wie  der    Fibrillen  bildenden 
Zellen. 


68      Dr.  t'raneBoll:  Üni^rstiohimf^n  ftW  den  Atn  der  Gewebe  etc. 

Fig.  11.        IX,  2.  Isolirte  Zellen  und  Zellengruppen  ans  dem  subcutanen  Ge- 
webe der  Sohadelhaut  eines  11  Tage  bebrüteten  Hühnchens. 

Fig.  12.         IX,  2.  Ein  Stück  subcutanes  Bindegewebe  vun  den   untern  Ex- 
tremitäten eines  13  Tage  bebrüteten  Hühnchens. 

Fig.  13.       Vn,  3.  Eine  Sehne  der  untern  Extremität  eines  10  Tage  bebrü- 
teten Hühnchens. 

Fig.  14.        vn,  8.  Eine  Sehne  der  untern  Extremität  eines  12  Tage  bebrü- 
teten Hühnchens. 

Fig.  15.        IX,  2.  Ein  Stück  einer  platten  Sohne  aus  der  untern  Extremität 
eines  10  Tage  bebrüteten  Hühnchens. 

Fig.  16.        IX,  2.  Zwei  isolirte  Fibrillenbündel   mit  denselben  aufliegenden 
Zellen  aus  einer  Sehne  eines  14  Tage  bebrüteten  Hühnchens. 


Ueber  die  quergestreiften  Muskeln  der  Milben. 

Von 
J.  H.  L.  Fldi^el. 


Hierzu  Taf.  UI. 


In  diesem  FrüJijahr  warde  ich  auf  ein  zur  Gattung  Trombi- 
d  i  um  gehöriges  Thier  aufmerksam^  weil  es  sehr  merkwürdige  Mus- 
keln besitzt;  mindestens  ist  mir  unter  den  Milben,  obgleich  ich  mich 
seit  Jahren  mit  dem  Studium  derselben  beschäftigt  habe,  keine  Art 
bekannt  geworden,  welche  eine  so  grosse  Distanz  der  Querstreifen 
aufEUweisen  hätte.  Wenn  die  nachstehende  kurze  Mittheiinng  über 
diese  Muskeln  auch  kaum  wesentlich  Neues  enthalten  dürfte,  möchte 
ich  doch  das  Object  denen,  die  sich  mit  der  Erforschung  der  feineren 
Structorverhältnisse  des  Muskels  beschäftigen,  zur  gelegentlichen 
Ansicht  empfehlen. 

läne  schere  Bestimmung  der  Species  ist  mir  bisher  nicht  ge- 
glückt. Die  Art  steht  Tr.  holosericeum  nahe,  hat  aber  ungestielte 
Augen  und  ganz  anders  gebaute  Haare ;  sie  ist  sammtroth  mit  mehr 
oder  weniger  verloschenen  weissen  Querbinden  (die  jedoch  auch  ganz 
fehlen  können),  und  lebt,  wie  erstere,  auf  Gartenerde. 

Zwischen  den  Muskeln  dieses  Thiers,  sowohl  denen  der  Beine 
and  Mundtfadle,  als  denen  des  Leibes,  finden  sich  oft  sehr  zahlreich 
solche,  deren  Querstreifen  eine  Distanz  bis  zu  10^  besitzen.  Da- 
neben giebt  es  Abstufungen  bis  zu  etwa  3ju  Distanz.  Ich  beschreibe 
zuerst  die  grobgestreiften  genauer. 

Wenn  man  das  ganze  Thier  1—2  Stunden  in  einprocentiger  Ueber- 


72  J.  H.  L.  Flögel: 

lieh.  Indessen  auch  der  ganz  frische  Muskel  in  möglichst  indiffe- 
renten  Flüssigkeiten^  wie  Zucker  oder  Gummilösung  untersucht, 
giebt  alles  Geschilderte  her.  Eleganter  und  dauerhaft  kommen  die 
Details  zum  Vorschein,  wenn  man  die  Thiere  nach  der  Behand- 
lung mit  Ueberosmiumsäure  in  dQnnen  Alkohol  wirft;  diesen  im 
Laufe  mehrerer  Wochen  allmälich  verstärkt,  dann  die  Thiere  in 
Terpentinöl  bringt  und  erst  in  flüssiger  Balsamlösung  die  Section 
vornimmt.  Die  durch  die  Chitindecken  bewirkte  äusserste  Verlang- 
samung des  Durchtritts  dieser  verschiedenen  Stoffe  ermöglicht  es, 
dass  die  inneren  Theile  kaum  eine  merkliche  Schrumpfung  erleiden, 
was  sich  besonders  da  constatiren  lässt,  wo  man,  wie  in  den  Mund- 
theilen,  die  Muskeln  in  situ  vor  sich  hat.  Ich  besitze  solche  überaus 
zierliche  Muskeln  in  dem  Grundgliede  der  Mandibeln  eines  so  be- 
handelten Thiers;  sie  wiederholen  genau  die  Fig.  1  mit  etwas  tiefe- 
rer Färbung  und  bestehen  nur  aus  16—20  Muskelfächem. 

Es  erschien  nothwendig,  das  Verhalten  der  beschriebenen  Ele- 
mentartheile  im  polarisirten  Lichte  zu  prüfen.  Unter  besonders 
günstigen  Verhältnissen  (man  braucht  sehr  helles  Licht  und  1000 
mal.  Vergrösserung)  erhalte  ich  bei  gekreuzten  Nicols  das  Bild  von 
Fig.  3.  Die  doppelt  brechenden  Querscheiben  sind  von  dunklen 
Streifen  der  Länge  nach  durchzogen.  Ueberall  da,  wo  sich  in  un- 
polarisirtem  Lichte  eine  Mittelzooe  schwächer  brechender  Substanz 
(Hensen'schc  Mittelscheibe)  nachweisen  lässt,  leuchten  die  Querschei- 
ben an  dieser  Stelle  weniger  auf.  Ausser  den  Querscheiben  giebt 
es  nun  aber  ein  zweites  doppeltbrechendes  Element  in  diesem  Mus- 
kel; die  Krause 'sehe  Querwand  nämlich  ist  hell  leuchtend  und 
die  Intensität  ihrer  Doppelbrechung  ist  jedenfalls  ebenso  gross  als 
die  der  Querscheiben.  Selten  wahrnehmbar  und  immer  nur  sehr 
schwach  ist  die  Doppelbrechung  des  Sarcolemma.  Die  Kömerschich- 
ten  dagegen  müssen  wohl  einfach  brechend  sein;  auch  bei  Anwen- 
dung der  empfindlichsten  Gypsplatten  erhielt  ich  keine  sicheren  An- 
gaben der  Farbenänderung. 

Vergleicht  man  hiermit  die  Ergebnisse  Brücke's  am  Hydro- 
philus-MuskeP);  so  wird  man  glaube  ich  sagen  müssen,  dass  in 
Brücke's  Fig.  LA  die  blau  punctirte  Linie  gleich  unseren  doppelt- 
brechenden Querwänden  b  ist.     Allein  vor   der  Hand  bleibt  dies 

1)  Untersuchungen  über  den  Bau  der  Muskelfasern  mit  Hülfe  des  pola- 
risirten Lichtes.  Denksohr.  der  kais.  Acad.  d.  Wissenschaften  Bd.  XV.  Wien 
1858,  S.  69. 


Ueber  die  quergfestreiften  Muskeln  der  Milben.  7S 

zweifdhaft,  da  bei  Brücke  Qacrwände  und  Körnerschichten  noch 
nicht  unterschieden  sind.  Sieht  man  sich  seine  Fig.  2  A  hierauf 
näher  an,  so  kann  es  wegen  der  grösseren  Breite  der  feinen  Quer- 
bänder  recht  wohl  denkbar  sein,  dass  hier  Querwand  und  die  beiden 
anliegenden Kdmerschichten  gemeint  sind.  Brücke  deutet  die  ver- 
schiedenen Bilder  als  verschiedene  Anordnung  der  sarcous  elemcnts; 
die  Pnncte  in  Fig.  1  A  sind  an  Zahl  ungefähr  der  der  Fibrillen 
gleich.  Ich  bemerke  hierzu,  dass  bei  Trombidium  die  Krause 'sehe 
Querwand  niemals  aus  Puncten  zusammengesetzt  erscheint  (wenn 
man  nicht  wie  bemerkt  etwas  zweideutige  Bissproducte  betrachtet), 
sondern  völlig  glatt.  Das  Ansehen  einer  Pnnctirung  kann  aber 
auftreten,  wenn  die  Körnerschichten  recht  nahe  an  diese  Querwand 
rücken.  Warum  bei  den  Köraern  die  Doppelbrechung  nicht  zur 
Anschauung  zu  bringen  ist,  bleibt  einigermassen  räthselhaft,  so  lange 
man  diese  für  sarcous  Clements  ansieht.  Denn  da  sie  an  Zahl  den 
Fibrillenstücken  in  den  Querscheiben  gleich  sind,  dieselbe  Dicke  wie 
die  ersteren  besitzen  und  genau  über  einander  liegen,  so  müsste 
der  optische  Effect  auch  ganz  derselbe  sein. 

Noch  sind  bezüglich  der  Vertheilung  der  Elementartheile  einige 
B^onderheiten  anzumerken.  Man  sieht  zuweilen,  dass  in  der  nach* 
Sien  Umgebung  des  Kerns  die  Querwände  beinahe  strahlig  nach  dem 
Kern  gerichtet  sind  (Fig.  4).  Ein  anderer  beachtenswerther  Fall 
ist  der  in  Fig.  5  abgebildete.  Links  stellen  die  Querwände  deutlich 
cylindrische  Fächer  her;  aber  weiter  nach  rechts  entsteht  eine  wen- 
deltreppenartige Anordnung;  die  Linie,  in  welcher  die  Querwand 
das  Sarcolemma  berührt,  bildet  eine  Schraubenlinie.  Unter  Umstän- 
den können  derartige  Muskeln  beinahe  Bilder  geben,  wie  sie  früher 
von  Leydig')  beschrieben  worden  sind,  wenn  man  nämlich  auf  die 
Mitte  einstellt.  Aber  diese  schraubige  Anordnung  der  Elemente 
föUt  oft  schon  nach  3—4  Umgängen  in  die  Scheibenordnung  zurück 
und  zeigt  sich  überhaupt  niemals  an  Muskeln  von  der  in  Fig.  I 
dai^estcUten  Dickendimension,  sondern  nur  an  den  allerdicksten. 
In  der  Fig.  5  habe  ich  gerade  die  Uebergangsstelle  abgebildet.  — 
Bisweilen  findet  man  an  sonst  sehr  vollkommen  conservirten  Mus- 
keln in  einigen  Bündeln  die  gleichwertbigen  Elemente  der  benach- 
barten Fibrillen  so  sehr  gegen  einander  verschoben^  dass  von  ein^r 
Querstreifung  gar  nichts  mehr  auftritt. 


1)  Histologie  S.  25. 


74  J.  H.  L.  Fiögel: 

Recapitulirt  man  die  obigen  Resultate,  so  muss  man  meiner 
Ansicht  nach  den  Muskel  unseres  Tromhidium  —  abgesehen  von 
Sarcolemma,  Kern  und  peripherischen  Körnern  —  sich  zusammen- 
gesetzt denken  aus  einer  entweder  flüssigen  oder  doch  stark  wasser- 
haltigen Grundsubstanz,  welche  sich  beinahe  gar  nicht  mit  Ueberos- 
miumsäure  färbt,  und  erfüllt  ist  mit  dichteren  Säulen,  den  Fibrillen. 
Jede  Fibrille  hat  in  bestimmten  Zwischenräumen  ein  Korn  und  diese 
Kömer  verbinden  sich  mit  denen  der  Nachbarn  (wohl  vermittelst 
einer  festen  Masse)  zu  einer  glatt  erscheinenden,  den  ganzen  Muskel 
durchsetzenden  Querwand,  wodurch  also  Fächer  gebildet  werdeti. 
Von  Wand  zu  Wand  hat  man  dann  in  der  Fibrille  zu  unterscheiden : 
1)  eine  einfach  und  schwach  brechende  (aber  mit  Ueberosmiumsäure 
sich  doch  merklich  färbende  Substanz;  2)  ein  Korn  (c),  im  Verein 
mit  den  Nachbarn  die  Körnerschicht  herstellend,  in  Osmiumsäure 
sich  dunkel  färbend ;  3)  wie  1 ;  4)  die  doppelt  und  stark  brechende 
Substanz  (d),  sich  stark  färbend,  bisweilen  aber  im  Mittelraum  weni- 
ger intensiv ;  5)  wie  3,  6)  wie  2 ;  7)  wie  1 ;  worauf  man  8)  wieder 
zu  der  sich  stark  färbenden  Querwand  gelangt 

Brücke  hat^  gleichfalls  sehr  verschiedene  Anordnung  der 
Elementartheile  des  Muskels  beschrieben.  Es  will  mir  scheinen, 
als  wären  die  Figg.  3—11,  welche  diese  Verschiedenheiten  demon- 
striren,  etwas  zu  schematisch  gehalten;  ich  wflrde  sonst  sagen, 
dass  seine  Fig.  3  meiner  Beschreibung  und  Abbildung  noch  am  näch- 
sten steht. 

Zwei  Vortheile  bietet  dieser  Milbenmuskel  fttr  die  Untersuchung : 
die  ungewöhnliche  Grösse  der  Elementartheile  und  die  erhebliche 
Kleinheit  des  ganzen  Muskels.  Letztere  ermöglicht  die  Anwendung 
der  sfÄrksten  Objective,  ohne  Pressung  oder  Zerstückelung ;  sie  be- 
seitigt die  Unreinheit  der  Polarisationsbilder,  welche  bei  einem  dicken 
(z.  R  Käfer-)  Muskel  durch  das  Hindurchschimmern  tiefer  liegender 
Theile  hervorgerufen  wird.  Davon,  dass  die  Schichten  einfach 
brechender  Substanz  zu  beiden  Seiten  der  Kr  ause'schen  Querwand 
(=^  Querlinie)  nur  ein  Resultat  eigenthttmlicher  Lichtreflexionen  an 
dieser  Wand  seien*),  kann  selbstfolglich  bei  den  geschilderten  Ver- 
hältnissen nicht  die  Rede  sein.  (Ich  bemerke  zum  Ueberfluss,  dass 
man  schiefes  Lidit  nicht  anzuwenden  braucht) 


1)  A.  a.  0.  8.  75  und  76. 

2)  Heppner,  dieses  Archiv  Bd.  V.  S.  142. 


Ueber  die  quergestreiften  Muskeln  der  Milben.  75 

Man  lausste  erwarten,  dass  die  nächsten  Verwandten  unseres 
Trombidinm  AnfschlQsse  darüber  geben  würden,  wie  aus  der  beschrie- 
benen Lagemng  der  kleinsten  Theile  die  gewöhnliche  dichtere  Quer* 
streifimg  hervorgeht  Von  dieser  Erwägung  ausgehend  nahm  ich 
Trombidium  holosericeum  vor.  DieThiere  wurden  nach  der- 
selben Methode  untersucht. 

Unter  den  Leibesrouskeln  dieses  Thiere  findet  man  äusserst 
selten  solche,  welche  mit  Fig.  1  übereinstimmen ;  allein  an  vereinselten 
habe  ich  doch  alle  Details  nachweisen  können.  Die  meisten  Bündel 
haben  viel  engere  Streif ung  und  zwar  kommt  durchgängig  die  Zwi- 
schensttbstanz  nicht  in  der  oben  dargestellten  Breite  vor.  Nur  selten 
ist  die  Körnerschicht  erkennbar.  Die  Querwände  sieht  man,  einmal 
mit  der  Erscheinung  bekannt,  auch  dann  noch,  wenn  die  Streifen- 
distanz etwas  unter  4/u  herabgeht.  Fig.  6  soll  einen  solchen,  bei- 
nahe extremen  Fall  vorstellen,  wo  (bei  Balsampräparaten)  ungefähr 
für  mein  Auge  die  Sichtbarkeitsgrenze  derselben  liegt.  Mit  Hülfe 
des  polarisirten  Lichtes  überzeugt  man  sich  schon  bei  schwächeren 
Veiigrösserungen  davon,  dass  die  isotrope  Zwischensubstanz  sich  auf 
eine  in  der  That  äusserst  schmale  linie  beschränkt.  In  noch  en- 
ger gestreiften  Muskeln  vermag  ich  die  Krause'sche  Querlinie  nicht 
mehr  zo  sehen.  Streifendistanz  von  1,2/«,  wie  Pagenstecher 
für  dieses  Thier  beschreibt  ^),  gehört  zu  den  grössten  Seltenheiten. 

An  recht  sorgfältig  conservirten  Muskeln  kommt  nicht  selten 
eine  Form  vor,  die  unwillkührlich  an  Contractionswellen  er- 
innert. Fig.  7  soll  diesen  Anblick  wiedergeben.  Jedes  Primitivbündel 
hat  an  einer  bestimmten  Stelle  eine  spindelförmige  Anschwellung; 
wenn  man  so  präparirt,  dass  das  eine  Ende  aller  Bündel  an  dem 
Ansatzpunkte,  einer  verdickten  Chitinstelle  der  Haut,  sitzen  bleibt, 
sieht  man,  dass  die  Anschwellungen  aller  Bündel  in  gleichen  Ent- 
fernungen von  diesem  Ansatzpunkte  liegen.  Es  mag  zwar  wunder* 
bar  klingen,  von  derartigen  „festgelegten  Contractionswellen'  zu 
sprechen ;  allein  der  Ueberosminmsäure  wird  man  zutrauen  können, 
diss  sie  solche  Wunder  fertig  bringe.  Wenigstens  zeigen  auf  die 
beschriebene  Art  erhärtete  Thiere  z.  B.  jüngste  Eizellen  mit  Kern 
Qod  Nucleolns,  Alles  völlig  kugelig  und  ohne  Spur  von  Schrumpfung, 
die  Faaerung  in  den  Nerven,  den  Sarc  olemma-Kem  und  Nucleolus 
a.  dgl,  also  Dinge,  mit  denen  man  zum  TheU  noch  vor  10  Jahren 


1)  Beitrige  snr  Anatomie  der  Hüben  I  8.  7  nsd  Tef.  I,  Fig.  16, 


76  J.  H.  L.  Fiögel: 

sich  rechte  Mühe  am  frischen  Präparate  zu  macheD  hatte.  Nun  ist 
es  bekannt,  dass  die  Lelbesmnskeln  des  Trombidiam  holosericeum 
äusserst  kräftige  Contractionen  des  Körpers  herbeiführen.  Sie  sind 
in  Längsreihen  vom  Rücken  zur  Bauchseite  ausgespannt  und  be- 
stehen aus  einer  grossen  Zahl  von  Primitivbündeln,  oft  20— 30.  Die 
Wirkung  der  Muskeln  ist  beinahe  mit  unbewaffnetem  Auge  zu  er- 
kennen  an  den  Zerrungen  der  Rückenhaut.  Der  Eingriff  der  üeber- 
osmiumsäure  in  die  Lebensthätigkeit  geschieht  zum  Theil  längs  der 
Athmungswege  (desshalb  werden  stets  vordere  Organe  eher  schwarz 
als  hintere  und  das  Gehirn  färbt  sich  gewöhnlich  früher  in  den 
den  grossen  Tracheenröhren  benachbarten  Partieen),  zum  Theil  durch 
die  Chitindecken  allmälig  nach  innen  fortschreitend  (desshalb  werden 
Muskeln  der  Beine  immer  früher  schwarz  als  die  Leibesmuskeln). 
An  und  für  sich  scheint  es  mir  nun  wohl  denkbar,  dass  von  den 
kurz  vor  dem  Tode  eintretenden,  wahrscheinlich  immer  mehr  ver- 
langsamten Contractionen  die  letzte  überrascht  wird  von  der  ein- 
dringenden und  plötzlich  Alles  starr  machenden  Säure.  Vorläufig 
mag  es  daher  gestattet  sein,  an  der  Deutung  der  spindelförmigen 
Ei'weiterung  als  „festgelegter  Contractionswelle"  festzuhalten. 

Das  Verhalten  der  Elementartheilc  des  Muskels  an  der  ver- 
meintlichen Contractionsstelle  soll  mit  Fig.  8,  einer  nach  einem  be- 
sonders günstigen  Präparat  angefertigten  Zeichnung,  noch  verdeut- 
licht werden.  Man  erkennt  in  den  Muskelfächem  1,  2,  21,  22  un- 
schwer unsere  bekannte  Anordnung  wieder.  Aber  3,  4,  5  sind  schon 
viel  enger,  und,  wie  wir  schon  oben  gesehen,  erleidet  eigentlich  nur 
die  Zwischensubstanz  einen  Verlust;  man  findet  Kömerschichten  und 
Krause'sche  Querwand  zu  einer  breiten  Linie  vereinigt.  Nun  kehrt 
bezüglich  der  Färbungsintensität  sich  sogar  das  Bild  um :  in  der 
Anschwellung  selbst  ist  die  Krause'sche  Wand,  mit  der  Zwischen- 
substanz und  den  beiden  sehr  wahrscheinlich  auch  dort  vorhandenen 
Kömerschichten  zusammengedrängt  auf  einen  ungemein  dünnen 
Raum,  plötzlich  dunkler  gefärbt  als  die  doppelt  brechenden  Quer- 
scheiben. Dieser  umstand  verwirrt  leicht  bei  schwächeren  Ver- 
grösserungen  und  weniger  günstigen  Präparaten;  man  kann  aber 
durch  das  polarisirte  Licht  sich  von  der  Richtigkeit  überzeugen.  Es 
kommt  dann  die  sonderbare  Erscheinung  zu  Tage,  dass  sich  beim 
Drehen  des  Nicols  das  Bild  kaum  ändert:  die  weniger  gefärbten 
Scheiben  d  bleiben  im  dunklen  Felde  leuchtend,  womit  der  Beweis 
geführt  ist,  dass  d  keine  Zwischensubstanz,  sondern  Querseheibe  ist 


tjeber  die  quergestreiften  Muskeln  der  Milben.  7? 

Bei  genauer  Betrachtung  der  Fächer  am  Eingange  der  Welle 
findet  man,  dass  die  Länge  der  sarcous  elements  unverändert  ge- 
blieben ist.  Jedoch  in  der  Mitte  der  Welle  müssen  sie  auf  etwa  V» 
rerkürzt  sein.  Im  Ganzen  wäre  dies  eine  Bestätigung,  der  Krause- 
sehen  Ansicht  (1.  c.  S.  269). 


Endlieh  sei  es  noch  gestattet,  zur  Vergleichung  die  Muskeln 
eines  sehr  kleinen  Krusters  heranzuziehen.  Wenn  man  Cyclops 
breyicaudatus  ( Claus)  3—5  Minuten  in  Ueberosmiumsäure  ver- 
weilen Uisst,  färben  sich  die  Muskeln  schon  sehr  intensiv.  Die 
weitere  Präparationsweise  ist  wie  oben  angegeben ;  die  Theile  der  in 
Balsam  secirten  Thiere,  welche  zu  den  nachstehenden  Beobachtungen 
dienten,  sind  in  eben  demselben  Balsam  aufbewahrt.  Die  meisten 
Muskeln  haben  eine  Streifendistanz  von  2,3— 2,6|u;  ihre  Fibrillen 
sind  wie  Fig.  9  angiebt.  Die  Querscheiben  sind  auch  hier  am  in- 
tensivsten gefärbt;  der  isotrope  Zwischenraum  von  höchstens  0,5ju 
Breite  ist  ungefärbt  und  von  der  Krause'schen  Querlinie  sieht  man 
nicht  eine  Spur.  Aber  dazwischen  findet  man  auch  Muskeln  von 
der  Art  der  Fig.  10  und  von  diesen  kann  es  kaum  einem  Zweifel 
unterliegen,  dass  sie  das  Miniaturbild  unseres  Trombidium-Muskels 
vorstdlen.  Ich  lasse  es  dabei  hingestellt,  ob  das,  was  ich  so  eben 
Fibrille  genumt  habe,  wirklich  den  Fibrillen  des  Trombidium  gleich- 
werthig  ist,  oder  nicht  vielmehr  -  worauf  schon  die  Beobachtungen 
Köllicker's  bei  Krebsen  hinweisen  —  eine  Spaltbarkeit  in  sehr 
viel  feinere  Fibrillen  vorhanden  ist  Aber  das  thut  nichts  zur  Sache; 
in  letzterem  Falle  wäre  das  Abbild  ein  vollständiges,  in  ersterem 
würde  es  nur  in  Beziehung  auf  die  Längsaxe  nicht  zutreifend 
sein.  Die  Querlim'e  ist  in  diesen  Muskeln  ganz  deutlich;  auch  eine 
Andeutung  der  Hensen'schen  Mittelscheibe  in  den  Querscheiben 
ist  gegeben.  Es  musste  nun  noch  nach  Uebergangsformen  zwischen 
Fig.  9  und  10  gesucht  werden.  Diese  sind  m  der  That  voihanden 
(Fig.  11).  Nur  mit  äusserster  Mtthe  sehe  ich  die  feine  Querlinie 
noch,  wenn  die  isotropen  Bänder  0,6— 08/u  breit  sind.  Es  wirdd^n- 
nach  die  Grenze  des  optischen  Vermögens  der  Mikroskope  gestreift, 
denn  bei  0,5ju  Breite  kann  keine  Linie  mehr  wahrgenommen  werden^ 
aber  sie  wird  vielleicht  mit  besseren  Instrumenten  in  Zubinft  zu 
sehen  sein.  Der  Analogie  nach  kann  man  ihr  Vorhandensein  auch 
bei  enger  gestreiften  Muskeln  kaum  bestreiten. 


Uebrig^ns  habe  ich  auch  an  den  Muskeln  des  Maikäfers,  die 
in  ähnlicher  Art  präparirt  waren,  Sachen  gesehen,  welche  es  wahr- 
scheinlich machen,  dass  die  Anordnuug  der  Elementartheile  hier 
ebenso  wie  bei  Trombidium  ist  Der  Herr  Herausgeber  dieses  Archivs 
hatte  die  Güte,  mich  brieflich  darauf  aufmerksam  zu  machen,  dass 
meine  Kömerschicht,  wenn  ich  auch  noch  keine  Doppelbrechung  an 
derselben  gesehen,  gleichwohl  nur  aus  Disdiaklasten  aufgebaut  sm 
könnte.  Ich  nahm  hieraus  Veranlassung,  die  Maikäfer-Muskeln,  bei 
denen  ich  gelegentlich  etwas  von  den  Körnern  gesehen  hatte,  noch- 
mals speciell  auf  diesen  Punkt  zu  prüfen,  und  zwar,  um  gegen  den 
Vorwurf  gesichert  zu  sein,  dass  ich  mit  Kuustproducten  gearbeitet, 
in  durchaus  frischem,  contractionsfahigem  Zustande,  umgeben  von 
dem  Blute  des  Thiers.  Es  ist  dann  ziemlich  leicht,  die  Untersu- 
chungen B  rü  ck  e's  fiir  den  Hydrophilus-Muskel  0  zu  bestätigen ,  na- 
mentlich aber  Bilder  wie  seine  Fig.  2A  zu  gewinnen.  Das,  was 
hier  als  schmale  Querbänder  gezeichnet  ist,  sieht  man  im  gemeinen 
Licht  als  stärker  brechende  Linien,  aus  Kömchen  bestehend.  Durch 
den  Trombidium-Muskel  vorbereitet,  wusste  ich  was  hier  zu  suchen 
war.  Die  Erforschung  wird  zwar  recht  mühsam,  da  man  genöthigt 
ist,  unter  vielen  Hunderten  von  Muskeln  mit  der  stärksten  Ver- 
grösserung  sich  die  richtigen  zu  suchen.  Allein  die  darauf  ver- 
wendete Ausdauer  ist  lohnend.  Muskeln,  an  denen  eine  Gontraction 
langsam  abläuft,  zeigen,  wenn  sie  am  anderen  Ende  irgendwo  zufällig 
eingeklemmt  sind,  die  von  Henscn  beschriebenen  Dehnungser- 
scheinungen. Solche  gedehnte  Strecken  enthüllen  nun  die  Structur- 
verhältnisse  näher.  Sie  lehren,  dass  die  schmalen  stärker  brechen- 
den Linien  (Brücke  Fig.  2A)  in  der  That  zusammengesetzt  sind 
aus  der  äusserst  feinen  Krause'schen  Querwand,  (welche  wohl 
nicht  den  4.  Theil  der  Gesammtdicke  misst)  und  beiderseits  je  einer 
Kömerschicht.  Rückt  eine  Contractionswelle  näher  so  kann  man 
wahrnehmen,  dass  alle  3  Lagen  wieder  zu  einer  einzigen,  kömig 
erscheinenden  und  sehr  stark  lichtbrechenden  schmalen  Lage  zu* 
sammengedrängt  werden.  Bei  gekreuzten  Nicola  ist  die  Gesammt- 
heit  der  3  Lagen  hell,  rührte  diese  Helligkeit  allein  von  der  Krau- 
se'schen Querwand  her,  so  müsste  die  Linie  sehr  viel  schmäler 
sein;  es  muss  also  die  Kömerschicht  doch  doppeltbrechend  sein.  In 
dem  gereckten  Zustande,   wo  man  jedes  einzelne  Koro  ins  Auge 


1)  A.  a.  0.  S.  76U.77. 


Üeber  ^  quergestreiften  Moikehi  der  tfilben.  t9 

fassen  kann,  ist  ausserdem  eine  Beobachtung  zu  machen ,  die,  wie 
ich  glaube,  mit  Nothwendigkeit  darauf  hinweist,  dass  die  Körner 
aus  anderem  Stoffe  sind,  als  die  doppeltbrechenden  Querscheiben. 
Die  Körner  sind  nämlich  einzeln  betrachtet  mit  einem  viel  dunk* 
leren  Bande  umzogen,  als  die  sarcous  Clements  der  Querscheiben. 
Dies  könnte  sich,  wenn  sie  in  Wirklichkeit  nicht  starker  brechend 
wären  als  diese,  nur  unter  der  Annahme  erklären,  dass  das  inter« 
sUtielle  Medium  zwischen  den  sarcous  Clements  der  Querscheiben 
dichter  sei,  als  das  zwischen  den  Körnern.  In  solchem  Falle  miissten 
aber  die  Querscheiben  gegen  die  Zwischensubstanz  mit  einem  stär- 
keren Schatten  abfallen  als  sie  zeigen.  Es  bleibt  demnach  nur 
die  Annahme,  dass  die  Kömer  wirklich  bedeutend  stärker  licht- 
brechend sind.  —  In  diesem  Befunde  der  Maikäfer  Muskeln  liegt 
wahrscheinlich  eine  Erklärung  der  vielfältigen  Abweichungen,  welche 
in  den  letzten  Jahren  bei  den  Publicationen  über  Muskelstructur  zu 
Tage  gekommen  sind.  Ich  gehe  auf  dieselben  nicht  näher  ein,  da 
es  meine  Absicht  war,  zunächst  nur  auf  die  merkwürdigen  Trombidium- 
Mnskeln  aufmerksam  zu  machen. 

Immerhin  scheint  mir  so  viel  erwiesen,  dass  die  bei  den  letzte- 
ren nachgewiesenen  complicirten  Verhältnisse  auch  in  den  andern 
Glassen  der  Gliederthiere  wiederkehren ,  der  Wahrnehmung  aber 
durch  ihre  Zartheit  bisher  entgangen  sind.  Die  Anwendung  der 
Ueberosmiumsäure  befreit  uns  bei  solchen  Untersuchungen  von  einer 
äusserst  unbequemen  Fehlerquelle,  den  Streitigkeiten  über  Hell  und 
Dunkel  in  einem  farblosen  Objecte. 

Zum  Schlnss  bemerke  ich,  dass  ich  gern  erbötig  bin^  den  Herren, 
die  sich  specieller  für  diese  Fragen  interessiren,  meine  Präparate  zur 
Ansicht  zu  übersenden. 

Kiel,  im  Juni  1871. 


J.  B.  L.  Flög:el:  Üeber  die  ques^estreiften  Muskeln  dor  Milben. 

Erklärung  der  Figuren  auf  Taf.  m. 


Fig.  7  ist   160inal,   alle  übrigen  lOOOmal  vergrrössert.    Sämmtlich  mit  einem 
ImmersioDssyBtem  von  Sehr  öder,  Vis"  ^^-  aufgenommen. 

Fig.  1.  Trombidium  spec.  ?  Tbeil  eines  ausgezeicbnet  erhaltenen  MuBkelri, 

2  Tage  nach  dem  Einlegen  in  Glycerin  gezeichnet,  a  Sarcolemma, 
b  Querwände  f=  Krause's  Querliuien),  c  Körnerschicht,  d  dop- 
peltbrechende Qaerscheiben,  m  Mittelscheibo  Hensen's  (?)  z  Zwi. 
Bchensubstanz  zu  2  MuskelHichem  gehörend.  Die  Buchstaben  be- 
deuten in  allen  folgenden  Figuren  dieselben  Elementartheile. 

Fig.  2.  Dieselbe  Art.  Theil  eines  anderen  Muskels  mit  engerer  Streif ung. 

Balsampräparate  zeigen  das  Bild  genau  so  wie  Fig.  1  u.  2. 

Fig.  S.  Dieselbe  Art.    Ein  Muskel  wie  Fig.  I  im  dunklen  Felde  des  Po- 

larisationsmikroskops. 

Fig.  4.  Dieselbe  Art.    Theil  eines  Muskels  mit  dem  Kern.    In  Glycerin 

aufbewahrt  und  einige  Tage  nach  dem  Einlegen  gezeichnet. 

Fig.  5.  Dieselbe  Art.    Grosser  Muskel,  mehrere  Wochen  in  Glycerin  ge- 

wesen. Die  Querscheiben  d  sind  nur  wenig  durch  Ueberoamium- 
säure  gefärbt,  verschwommen  und  zuweilen  im  unpolarisirien 
Licht  recht  undeutlich.  Desto  deutlicher  sieht  man  die  Qaer- 
wände.  Die  punktirten  Querlinien  ee  sollen  den  Verlauf  dieser 
Wände  auf  der  abgewendeten  Seite  des  Muskels  andeuten,  um  zu 
zeigen,  dass  eine  wendeltreppenartige  Anordnung  entsteht. 

Fig.  6.  Trombidium  holosericeum.    Theil  eines  in  Balsam  gelegrten  Mus- 

kels. Man  erkennt  nur  schwierig  die  feinen  Querwände  und  die 
Zwischensubstanz  ist  äusserst  schmal. 

Fig.  7.  Dieselbe  Art.    4  Bündel  aus  einem   den  Leib  senkrecht  durch- 

setzenden Muskel  mit  Contractionswellen.  In  Balsam. 

Fig.  8.  Dieselbe    Art.    Eine   spindelförmige   Anschwellung   der   vorigen 

Figur  noch  mehr  vergrössert.  Das  Sarcolemma  zeigt  neben 
jeder  Querwand  am  Rande  Knötchen,  offenbar  durch  den  Wider- 
stand der  festeren  Wand  hervorgebracht. 

Fig   9.  Cyclops  brevicaudatns  Claus.    Fibrille  eines  Muskels  von  der  ge- 

wöhnlichen Form. 

Fig.  10.  Dieselbe  Art.  Fibrille  eines  etwas  weiter  gestreiften  Muskels 
mit  deutlichen  Qnerlinion  b. 

Fig.  11.  Dieselbe  Art.  Stack  eines  grösseren  Muskels,  der  die  Mitte 
zwischen  Fig.  9  u.  10  hält.  Dürfte  die  äusserste  Grenze  sein, 
wo  noch  die  Querlinie  zu  erkennen  ist. 


Die  Pigmentsohioht  der  Betina. 

Von 

Dr.  FimiiB  MoraiiO  ans  Neapel 

(Ana  dem  phytiologisohen  Laboratorium  io  BerHn.) 


Hiersa  Taf.  lY. 


Bks  in  die  neueste  Zeit  hinein  ist  die  Pigmentschicht  der  Betina 
ein  von  den  Histiologen  relativ  yemachlässigtes  Object  gewesen, 
besonders  wenn  man  mit  den  ihr  gewidmeten  Bestrebungen  die 
Mühe  und  die  Sorgüalt  vergleicht,  mit  welcher  die  übrigen  Schichten 
der  Betina  studirt  wurden. 

Die  in  der  Wissenschaft  eingebürgerte,  schematische  Vorstellung 
dieser  Schicht  als  eines  sechseckigen  pigmentirten  Plattenepithels 
wurde  zuerst  verdrilngtdurch  die  Details,  welche  HeinrichMüller  ^) 
aber  dieselbe  beibrachte.  Dieser  ausgezeichnete  Forscher  gab  zuerst 
dne  Darstellung  Über  das  Verhältniss  der  Stäbchen  und  Zapfen  zu 
den  P^mentzellen  und  specieU  zu  den  von  denselben  ausgehenden 
Scheiden  und  Schnüren  von  Pigment,  die  zwischen  die  einzelnen 
Elemente  der  Stäbchenschicht  eindringen.  Auch  finden  sich  in  dieser 
Abhandlung  sehr  naturgetreue  Beschreibungen  der  Form  dieser 
Zdkn,  die  als  niedrige  Cylinderepithelien  bezeichnet  werden,  ihrer 
Trennung  in  einem  oberen  ungefärbten  und  in  einem  unteren  pig- 
moitirten  Abschnitt,  Beobachtungen  über  das  Vorkommen  olartiger 
gefirbter  Tropfen  in  denselben  bei  emzelnen  Thieren  u.  s.  w. 


1)  ADatomisch  phynologische  Untersaohangen  über  die  Betina  bei 
Meoadien  und  Wirbelthieren.  ZeitBchr.  för  wissenschaftl.  Zoologie,  Bd.  VUL 
a  1.  1867. 

IL  flelmllM,  AzeliiT  t  mlkroak.  Anatomie.   Bd.  8.  6 


&i  l)r.  Fr.  Moranot 

Nach  Heinrich  Müller  begrQnden  die  Arbeiten  Max 
Schnitze's  einen  sehr  wesentlichen  Fortschritt  und  zwar  besonders 
in  entwickelangsgeschichtlicher  Hinsicht.  Er  hat  die  Beobachtung 
Kölliker's  ^),  dass  aas  dem  äussern  Blatt  der  primären  Augen- 
blase nicht  die  ganze  Chorioides,  sondern  nur  die  Pigmentschicht 
derselben  hervorgehe,  ausführlich  begründet  und  dahin  erweitert, 
dass  diese  Pigmentschicht  nicht  zur  Chorioides,  sondern  zur  Retina 
zu  rechnen  sei,  und  entwickelungsgeschichtlich  sowohl  wie  anatomisch 
sehr  enge  Beziehungen  zur  letzteren  besitze.  Aach  die  von  Max 
Schnitze  gegebene  Schilderung  der  morphologischen  Verhalt- 
nisse der  ausgebildeten  Zellenschicht  ist  an  interessanten  Details  sehr 
reich  *). 

Ich  habe  in  dem  verflossenen  Sommer  mich  auf  dem  physio- 
logischen Laboratorium  zu  Berlin  auf  Veranlassung  und  unter  Lei- 
tung des  Dr.  F.  Boll  mit  der  Anatomie  derselben  sehr  eingehend 
beschäftigt.  Zwei  Fragen  sind  es  besonders  gewesen,  denen  ich 
meine  Aufmerksamkeit  zugewendet  habe.  Einmal  wollte  ich  emiren, 
ob  unter  allen  Verhältnissen  und  in  allen  Regionen  der  Retina  in 
Bezug  auf  die  von  den  Pigmentzellen  zwischen  die  Elemente  der 
Stäbchenschicht  eindringenden  Fortsätze,  die  bald  als  Scheiden,  bald 
als  Schnüre  beschrieben  werden,  ein  constantes  morphologisches  Ver- 
hältniss  stattfinde.  Zweitens  war  meine  Untersuchung  auf  das  Ver- 
hältniss  der  Stäbchen  zu  den  Pigmentzellen  und  auf  die  Entscheidung 
der  Frage  gerichtet,  ob  stets  einer  Pigmentzelle  eine  constante  An- 
zahl von  Stäbchen  entspricht,  oder  ob  in  Bezug  auf  dieses  Ver- 
hältniss  verschiedene  Schwankungen  in  den  verschiedenen  Regionen 
der  Retina  obwalten. 

Der  nachfolgenden  Schilderung  dieser  Schicht  sind  im  Wesent- 
lichen die  Verhältnisse  in  der  Retina  des  Frosches  zu  Grunde  ge< 
legt,  wo  sich  diese  Zellen  wegen  ihrer  bedeutenden  Grösse  ganz 
vorzüglich  zum  Studium  eignen.  Ausser  dem  Frosch  wurde  jedoch 
noch  an  einer  grösseren  Anzahl  von  Species  Untersuchungen  über 
diese  Schicht  angestellt  und  sollen  die  Differenzen,  welche  bei  den 
einzehien  Species  wahrgenommen  wurden,  im  Lauf  der  Darstellung 
noch  besonders  erwähnt  werden.  Die  Methoden  der  Untersuchung 
bestanden  einmal  in  der  Erhärtung  durch  Osmiumsäure  verschiedener  . 


1)  Entwiokelangsgeschichte  S.  284.  288. 

2)  Dieses  ArcL  II,  S.  220.  Die  Retina,  in  Stricker  Gewebelehre.  S.  101 S. 


Die  Hgmentsohieht  der  Betina.  88 

Cottoentratioii,  zweitens  in  der  Maceration  durch  verdünnte  Chrom- 
utore-Losangen  resp.  in  Jodserum. 

Schon  im  ganz  frischen  Zustande  Ifisst  sich  die  brSunliche  Pig- 
mentschicht des  Frosches  sehr  lacht  und  rein  sowohl  von  der  Stäb- 
chen- und  Z^fenschichty  wie  von  der  intensiv  schwarzen  Chorioides 
aUdsen. 

Betrachtet  man  die  isolirte,  ausgebreitete  Pigmentschicht  von 
der  Ghorioidalfläche,  so  bietet  sich  das  schöne  und  regelmässige 
Bild  dar,  welches  in  Fig.  1  wiedergegeben  ist :  ein  Mosaik  etwas  ver- 
längerter, sechseckiger  Zellen.  Die  Randpartieen  der  einzelnen 
Zellen  sind  völlig  mit  Pigmentkömehen  ^)  angefüllt  In  der  Mitte 
der  Zelle  befindet  sich  gewöhnlich  ein  heller  Fleck,  in  dem  der 
Kern  zu  liegen  scheint  Ausserdem  liegen  in  dieser  nicht  pigmen- 
tirten  Mitte  der  Zelle,  wie  schon  Heinrich  Maller  erwähnte,  ein 
bis  zwei  scharfoontourirte  glänzende  orangegelbe  Fetttropfen.  Dieses 
r^elmässige  Bild  findet  sich  sowohl  in  den  centralen,  wie  in  den 
peripheren  Partien  der  Retina.  Die  in  Fig.  1  dargestellte  Mosaik 
ist  einer  Region  entnommen,  die  von  der  Stelle  des  deutlichen 
Sehens  nicht  sehr  entfernt  liegt  Nach  der  Peripherie  der  Retina 
zu  werden  die  sechseckigen  Flächen  grösser  und  die  Zahl  der  Fett- 
tropfen und  Fetttröpfchen  nimmt  in  ihnen  zu.  In  einzelnen  Zellen 
worden  bis  zu  15  Tropfen  gezählt,  wovon  2—3  grössere,  die  übrigen 
von  sehr  grosser  Kleinheit 

Nicht  selten  finden  sich  auch,  namentlich  in  den  peripheren 
Theilen  der  Retina  Bilder,  wo  die  von  der  Fläche  gesehenen  Epithe- 
lien  wie  echte  Stachel-  und  Riffizellen  mit  zahnartigen  Fortsätzen 
in  einander  greifen. 

Brachtet  man  diese  Zellenschicht  im  frischen  Zustande  von 
der  Seite,  also  die  einzelnen  Zellen  im  Profil,  wie  derartige  Präpa- 
rate in  den  Abbildungen  (Figg.  2—5)  dargestellt  sind,  so  ergiebt 
sich  mit  grosser  Regelmässigkeit  über  die  morphologischen  Verhält- 
nisse dieser  Zellen  folgende  für  alle  Regionen  der  Retina  überein- 
stimmende Vorstellung.  Die  Zellen  sind  nicht  PlattenepitheUen,  wie 
man  so  lange  Zeit  geglaubt  hat,  sondern  deutliche  Qylinder.    Man 


1)  Die  Pigmentkömehen  des  Beiiiiftpigment«  rind,  wie  neuerdings 
oooh  Frisch  (Gestalten  des  Chorioidalpigments,  V?iener  acad.  Sitzongsber. 
Bd.  LVm,  Abth.  II)  nachgewiesen  hat,  niemals  rund,  sondern  stets  st&bchen* 
oder  nadelformig,  wie  krystallinisoL 


84  Ür.  j^ranz  Moranot 

unterscheidet  an  dem  cylindrischen  Zellkörper  stets  zwei  deatlich 
und  scharf  von  einander  abgesetzte  Partieen :  eine  obere  der  Fl&che 
der  Chorioides  zugekehrte^  farblose,  aus  einem  blassen,  feingranulirten 
Protoplasma  bestehend,  und  eine  untere,  pigmentirte.  Die  Dimen- 
sionen dieser  beiden  verhalten  sich  zu  einander  durchschnittlich  wie 
1  zu  3.  An  der  Grenze  beider  oder  meist  ganz  im  ungefärbten 
Theil  der  Zelle  liegt  der  runde^  scharfcontourirte  Kern,  der  stets  nur 
ein  einziges  grosses  Eemkörperchen  zeigt  Ebenso  liegen  die  orange- 
gefärbten  Fetttropfen  meist  allein  in  dem  ungefärbten  Viertel  der 
Zelle.  Die  Grenze  des  pigmentirten  gegen  den  nichtpigmentirten 
Theil  ist  meist  unregelmässig,  mitunter  jedoch  auch  scharf,  wie 
durch  eine  gerade  Linie  abgeschnitten.  Nicht  selten  findet  sich  eine 
solche  scharfe  auf  der  Längsaxe  der  Zelle  senkrechte  Grenzlinie  in 
dem  farblosen  Abschnitte  der  Zelle  selbst.  Der  pigmentirte  Thal 
der  Zelle  zeigt  ein  eigenthümlicheS)  längsstreifiges  Aussehen,  als  ob 
die  Pigmentkörnchen  desselben  in  Beihen  parallel  der  Lftngsaxe 
der  Zellen  angeordnet  wären.  Die  Basen  der  Cylinderzellen  er- 
scheinen an  frischen  Präparaten  stets  unregelmässig  contourirt,  wie 
abgefiressen. 

Ganz  analog  verhalten  sich  die  Pigmentzellen  auch  bei  anderen 
Amphibien  (Triton  taeniatus,  cristatus,  Salamandra  maculata).  Auch 
hier  sind  es  Cylinderzellen  mit  einer  oberen  farblosen  Kuppe  und 
einem  pigmentirten  basalen  Abschnitt.  Nur  sind  bei  den  genannten 
Thieren  die  Cylinder  etwas  flacher  und  breiter  wie  beim  Frosch. 
Bei  Triton  scheinen  die  orangegefärbten  Fetttropfen  zu  fehlen;  bei 
Salamandra  maculata  sind  sie  stets  vorhanden  und  meist  viel  kleiner 
wie  beim  Frosch. 

Bei  Lacerta  agilis  haben  die  Pigmentzellen  in  Gestalt  und 
Grösse  die  grösste  Aehnlichkeit  mit  denen  von  Triton. 

Aus  der  Klasse  der  Vögel  wurden  nur  Hühnerembryonen  ver- 
schiedener Stadien  bis  zum  ausgebrüteten  Hähnchen  untersucht 
Auch  hier  sind  es  pigmentirte  Cylinderzellen  mit  einer  schmalen, 
farblosen  Kuppe.  Gefärbte  Fetttröpfchen  waren  im  Innern  der 
Zellen  nicht  nachzuweisen.  Die  Grösse  der  Zellen  gibt  denen  der 
Amphibien  wemg  nach. 

Bei  den  Säugethieren  sind  die  Zellen  meist  beträchtlich  kleiner 
und  die  Pigmentkömehen  meist  etwas  gröber,  nicht  mehr  so  fein 
und  nadeiförmig,  wie  bei  den  untersuchten  Amphibien,  Reptilien  und 


Die  Pigmentfloliioht  der  Betinm.  85 

Vögdn.    Doch  überwiegt  auch  hier  noch  stets  der  eine  Längen- 
durchinesser.    Die  farblose  Kuppe  ist  ein  constantes  Vorkommniss. 

Wieschon  Heinrich  Müller  nnd  Max  Schnitze  angaben, 
ist  diese  Zellenschicht  auch  in  den  Angen  leukftthiopischer  Thiere 
and  solcher  Thiere,  die  ein  Tapetnm  besitzen,  vorhanden.  Beim 
leokathiopischen  Kaninchen,  wo  diese  Zellen  meist  zwei  Kerne  be- 
sitsen,  enthalten  sie  regelmässig  eine  grossere  Anzahl  blassgelblicher 
Fetttiopfen.  Die  Zellen  des  Ochsen,  die  dem  Tapetnm  aufliegen, 
sind  nicht  pigmentirt,  enthalten  aber  kleine  dunkelbraune  und  röth- 
fiche  TrSpfchen. 

lieber  die  anatomischen  Verhältnisse  der  basalen  Enden  der 
Pigmentzellen  geben  den  besten  AufecUuss  Prilparate,  die  nach 
24stfindiger  Maceration  in  den  bekannten  dünnen  Ghromsäure-Lö- 
sangen  untersucht  werden,  deren  Max  Schnitze  sich  zuerst  zur 
Isolation  der  Nenroepithelien  der  Geruchsschleimhaut  bediente.  Die 
Präparate  sind  nur  dann  gut  zu  nennen,  wenn  die  Orangefarbe  der 
Fetttrdpfchen  nichts  von  ihrem  Glanz  und  von  ihrer  Intensität  ein- 
gdiüsst  hat.  Erscheint  dieselbe  etwas  matt  und  glanzlos,  so  sind 
die  CSiromsäureMsungen  entweder  zu  concentrirt  oder  zu  verdünnt 
gewesen  und  man  thut  am  besten,  die  Präparate  ganz  zu  ver- 
werfen. 

Sind  die  Präparate  gut  gelegen,  so  überzeugt  man  sich  bald, 
dass  an  den  basalen  Enden  dieser  cylindrischen  Pigmentzellen  im 
wesentlichen  zwei  verschiedene  Verhältnisse  vorkommen.  Einmal 
iasem  sich  die  Zellen  in  ihren  basalen  Enden  aus  in  ein  überaus 
zahlreiches  Büschel  pigmentirter  äusserst  feiner  Fasern,  die  Max 
Schnitze  mit  einem  Walde  von  Flimmerhaaren  vergleicht  (Figg« 
6--8)  und  die  zum  Theil  eine  sehr  ansehnliche  Länge  erreichen 
können.  Stets  sind  die  Pigmentkömehen  mit  ihrer  Längsaxe  dem 
Verlauf  der  Faser  parallel  in  dieselbe  eingebettet»  das  letzte  freie 
Ende  der  Fasern  erscheint  nicht  selten  ganz  frei  von  Pigment.  Die 
Anzahl  derselben  kann  an  einer  Zelle  90—40  betragen;  bei  den 
kleineren  Epithelien  finden  sich  jedoch  auch  nicht  selten  weniger 
ab  10.  Die  zweite  Form  des  basalen  Zellenendes  ist  in  den  Abbil- 
dangen  (Figg.  9—10)  wiederg^eben.  Hier  scheint  sich  die  Zelle 
an  ihrer  Basis  meist  etwas  zuzuspitzen  und  in  eine  hautartige  Aus- 
bratong,  die  zu  einer  Röhre  geschlossen  erscheint,  überzugehen. 
Durch  die  stärksten  Yergrösserungen  ist  an  dieser  hautartigen 
Bohre  keinerlei  Structur  wahrzunehmen.  Stets  ist  dieselbe  mit  einer 


86  Dr.  Frans  Mörano: 

grösseren  oder  geringeren  Menge  von  Pigmentkörnchen  besetzt,  die 
oft  in  Längsreihen  parallel  der  Längsrichtung  der  Röhre  angeordnet 
erscheinen.  Mitunter  findet  sich  statt  der  regelmässigen  Röhre  eine 
mehr  flächenhafte  und  fetzenartige  Ausbreitung ,  wie  sie  in  Fig.  10 
wiedergegeben  ist 

Ueber  das  Verhalten  der  Pigmentzellen  zu  den  Stäbchen  geben 
Zerzupf ungspräparate  von  Netzhäuten,  die  24  Stunden  mit  Ipro- 
centiger  Ueberosmiumsäure  behandelt  wurden,  den  besten  Aufechluss. 
Eine  Reihe  derartiger  Präparate  ist  in  Figg.  11—16  abgebildet  wor- 
den. Am  besten  orientirt  man  sich  über  das  einschlagende  Ver- 
hältniss  aus  Fig.  1 1 ,  welche  einen  vollständigen  Querschnitt  der 
Pigmentschicht,  der  Schicht  der  Stäbchen  und  Zapfen,  der  Limitans 
externa  und  der  Stäbchen-  und  Zapfen-Körnerschicht  wiedergibt 
Die  VeiAnderungen,  die  die  Pigmentzellen  durch  das  Osmium  erlei* 
den,  bestehen  darin,  dass  die  gelben  Fetttropfen  dunkelbraun  gefärbt 
werden  und  dass  die  obere  farblose  Partie  der  Zelle  verschwindet, 
entweder  weil  sie  durch  das  Osmium  gleichfalls  braun  gefärbt  wird 
und  sich  nun  nicht  mehr  von  dem  pigmentirten  Theil  der  Zelle  un* 
terscheidet,  oder  weil  sie  durch  das  Reagens  zu  Grunde  geht  und 
zerstört  wird.  Letzteres  ist  wahrscheinlicher,  da  die  farblose  Pro- 
toplasmakuppe, die  dem  pigmentirten  Theil  der  Zelle  auMtzt,  auch 
bei  der  Maceration  in  verdünnter  Chromsäure  nur  zu  leicht  auf- 
quillt und  zu  Grunde  geht.  Auch  der  Kern  der  mit  Osmium  be- 
handelten Pigmentzellen  lässt  sich  selten  oder  nie  mehr  nachweisen. 
Die  schwach  gefärbten  Stäbchen  setzen  sich  scharf  gegen  die  Pig- 
mentzellen ab.  Auf  dem  dargestellten  Präparat,  das  den  peripheren 
Schichten  der  Retina  entnommen  ist,  kommen  auf  die  Breite  der 
Pigmentzelle  etwa  5  Stäbchen,  was  für  die  ganze  Fläche  einer  Pig- 
mentzelle etwa  12—15  Stäbchen  betragen  mag. 

Besser,  wie  an  Fig.  11  erkennt  man  an  Fig.  12  das  Verhältniss  der 
Fortsätze  der  Pigmentzellen  zu  den  Stäbchen.  Zwischen  den  Stäbchen 
steigen  die  Pigmentschnüre  bis  an  das  Ende  des  Innengliedes,  also  bis 
an  die  Membrana  limitans  externa  herunter.  Nicht  ganz  klar  ist  das 
Verhältniss  dieser  pigmentirten  Fortsätze  zu  den  Zapfen.  Fig.  13  ist 
ein  Stäbchen  abgebildet,  neben  dessen  Innenglied  jederseits  ein 
Zapfen  steht  Die  Pigmentschnüre  gehen  zu  beiden  Seiten  des 
Stäbchens  herab  zu  dem  durch  Osmium  hellbraun  gefärbten,  im 
frischen  Zustande  blass  grünlichgelben  Fetttröpfchen,  das  an  der 
Grenze  von  Innen-  und  Aussenglied  liegt.    Nicht  selten  waren  auch 


Die  Pigmentsohidit  der  Retina.  87 

Bilder,  iro  die  Pigmentschnüre  ganz  deutlich  sich  bis  zwischen  die 
bmenglieder  der  Zapfen  und  der  benachbarten  Stäbchen  fortsetzten. 

In  Fig.  14  sind  zwei  isolirte  Pigmentzellen  abgebildet,  an  denen 
die  zugehörigen  Stabchen  nur  theilweise  erhalten,  abgebrochen  oder 
ganz  herausgefallen  sind,  während  die  basalen  Fortsätze  sich  vor- 
zflglich  conservirt  haben.  Bei  diesen  Zellen  im  optischen  Durch- 
schnitt gehen  nicht  mehr  5  (wie  in  Fig.  1 1),  sondern  nur  noch  3  Stäbchen 
auf  die  Breite  einer  einzigen  Pigmentzelle.  Ebenso  finden  sich  in 
Fig.  15  3  Stäbchen  auf  je  einer  der  beiden  benachbarten  Zellen.  Ja, 
es  kann  sogar  eine  Pigmentzelle  nur  ein  einziges  Stäbchen  umfas* 
sen.  Hierfür  geben  Figg.  16  und  17  Belege.  Die  erstere  ist  nach 
Chromsäurepräparaten,  die  zweite  nach  einem  Osmiumpräparat  ge- 
stichnet.  Derartige  Zellen,  die  nur  einem  einzigen  Stäbchen  ent- 
sprechen, finden  sich  wesentlich  in  dem  Centrum  der  Betina.  Nach 
der  Peripherie  zu  herrschen  die  grossen  Pigmentzellen,  die  bis  zu 
15  und  noch  mehr  Stäbchen  enthalten,  vor,  bis  an  der  allerilussersten 
Peripherie,  an  der  Pars  ciliaris  Retinae  die  Pigmentzellen  wieder  sehr 
klein  werden,  wie  auch  Max  Schnitze ^  von  der  Pars  ciliaris  des 
menschlichen  Auges  angibt 

Ein  eigenthümliches  Verhältniss  ist  noch  zu  erwähnen,  dass 
nämlich  an  den  mittelst  dieser  Methode  dargestellten  Isolationsprä- 
paraten sehr,  häufig  der  den  Pigmentzellen  zugekehrte,  also  äusserste 
Abfidmitt  des  durch  Osmium  ge&rbten  Stäbchenaussengliedes  eine 
viel  blassere  Färbung  zeigt,  wie  der  dem  Innengliede  zugekehrte 
innere  Abschnitt.  Manchmal  erschienen  diese  beiden  verschieden  in- 
tensiv gefärbten  Abschnitte  scharf  gegen  einander  abgesetzt  (Fig.  16  a), 
so  dass  es  nahe  liegt,  an  eine  essentielle  Verschiedenheit  dieser 
baden  Abschnitte  zu  denken.  Bald  aber,  nachdem  man  eine  grös- 
sere Anzahl  von  Präparaten  verglichen  hat,  überzeugt  man  sich, 
dass  in  einer  Anzahl  von  Fällen  der  Uebergang  des  intensiv  ge- 
fiurbten  inneren  Abschnittes  in  den  helleren  äusseren  ganz  allmälig 
stattfindet,  wie  in  Fig.  16  b,  und  dass  diese  Differenz  in  anderen 
Fällen  überhaupt  ganz  fehlt  (wie  in  Fig.  14).  Am  besten  erklärt 
sich  diese  Differenz  in  der  Färbung  der  äusseren  und  inneren 
Parüeen  des  Aussengliedes  wohl  dadurch,  dass  die  ersteren  in  dich- 
tere Pigmentmassen  eingebettet  sind  wie  die  letzteren,  so  dass  das 
Reagens  in  seiner  Wirkung  hierdurch  etwas  abgeschwächt  wird. 


1)  Stricker,  Gewebelehre,  8.  1026. 


88  Dr.  Franz  Morano: 

Ebenso  deutlich  wie  an  den  in  Fig.  16  dargestellten  Präparaten 
sieht  man  die  PigmentschnOre  sich  bis  an  das  Ende  des  InnengEedes 
d.  h.  bis  an  die  Limitans  externa  fortsetzen  an  den  Präparaten 
Figg.  17  und  18,  die  durch  Maceration  in  Jodserum  gewonnen 
wurden. 

Sehr  lehrreich  ist  eine  vergleichende  Beobachtung  des  Ver- 
hältnisses der  Pigmentschicht  zu  der  Stäbchenschicht  bei  den  ver- 
schiedenen Amphibien.  Während  beim  Frosch  die  zwischen  den 
Stäbchen  gelegenen  Fortsätze  der  Pigmentzellen  zum  grössten  Theil 
bis  an  die  Basis  der  Innenglieder  deutlich  pigmentirt  sind,  und  nur 
einige  ihr  Pigment  schon  auf  der  halben  Höhe  der  Aussenglieder 
einbüssen,  sind  bei  Triton  taeniatus  und  cristatus  von  der  Grenze 
des  Aussengliedes  ab  bis  zur  Limitans  externa  die  Ausläufer ,  wie 
schon  Merkel  0  angibt,  fast  ausnahmslos  nicht  mehr  pigmentirt 
Auch  bei  Salamandra  maculata  verliert  die  Mehrzahl  der  Fasern 
ihre  stabförmigen  Pigmentkömehen  schon  an  der  Grenze  von  Aussen- 
und  Innenglied. 

Was  das  Verhältniss  der  von  den  Pigmentzellen  ausgehenden  Fort- 
sätze zu  den  Furchen  der  crenelirten  Stäbchenoberfläche  betrifft,  so 
muss  ich  die  erschöpfende  Darstellung  Max  Schultz e's*)  fiber 
die  Stäbchenschicht  der  Amphibien  durchaus  bestätigen. 

Das  Thatsächliche  ist,  dass  bei  den  Amphibien  sowohl  an  Aea 
Aussengliedem  wie  an  den  Innengliedem  eine  Grenelirung  der 
Oberfläche  vorhanden  ist,  durchschnittlich  jedoch  an  den  letzteren, 
wo  die  Furchen  meist  nur  noch  die  äusserst  feinen,  nicht  mehr 
pigmentirten  Fibrillen  aufzunehmen  haben,  viel  weniger  deutlich 
ausgebildet  wie  an  den  ersteren,  wo  die  Pigmentkömehen  ent- 
haltenden Fibrillen  tiefere  Furchen  erfordern.  Beim  Frosch,  wo  die 
Fibrillen  meist  bis  an  die  Limitans  externa  pigmentirt  bleiben,  ist 
dieser  Unterschied  in  der  Grenelirung  zwischen  Innenglied  und 
Aussenglied  am  unbedeutendsten.  Am  deutlichsten  ist  derselbe  bei 
Triton,  wo  die  auf  der  Oberfläche  der  Innenglieder  verlaufenden 
Fibrillen  fast  ausnahmslos  nicht  pigmentirt  sind.  In  der  Mitte 
zwischen  beiden  steht  Salamandra  maculata,  die  ich  wegen  der 
Grösse  ihrer  Stäbchen  als  das  geeignetste  Object  für  das  Studium 


1)  Zur  Eenntniss  der  Stäbofaenschicht  der  Retina.  Archiv,  filr  Anatomie 
and  Physiol  1870.  S.  647. 

2)  Dieses  Archiv  Y,  S.  S87— 892.  YU.  8.  368. 


Die  Pigmentschioht  der  Retina.  89 

dieser  Verh&ltnifise  bezeichnen  muss.  Fig.  21  sind  einige  Bilder 
ans  der  mit  Osmium  behandelten  Netzhaut  dieses  Thieres  gezeich- 
net a  ist  der  optische  Qaerschnitt  eines  Stäbchens,  b  zeigt  zwei 
vollständige  Stäbchen,  wo  sowohl  Innenglied  wie  Aussenglied,  das 
letztere  deutlicher  crenelirt  sind;  an  der  Grenze  des  Innengliedes 
gegen  das  Aussenglied  sieht  man  eine  Schicht  von  etwas  dif- 
ferentem  lichtbrechungsvermögen ,  ein  Homologon  des  linsenför- 
migen Körpers  (Max  Schnitze),  c  zeigt  endlich  zwei  durch 
das  Osmium  weniger  intensiv  gefärbte  Bruchstücke  von  Aussenglie- 
dem,  wo  die  Pigmentkömehen  enthaltenden  Fibrillen  zum  Theil  Ober 
die  Bruchmden  hinausragen. 

Der  Grund,  weshalb  nicht  an  allen  Präparaten  die  Creneli- 
niDg  von  Innen-  und  Aussenglied  gleich  deutlich  hervortritt,  liegt 
wesentlich  in  dem  ausserordentlich  verschiedenen  Verhalten,  welches 
die  Substanzen  des  Innen-  und  des  Aussengliedes  zu  der  Osmium- 
saare und  den  verdünnten  Ghromsäure-Lösungen  zeigen.  Es  kann 
vorkommen,  dass  bei  einzelnen  Concentrationen  die  Grenelirung 
des  einen  Abechrnttes  in  der  ausgezeichnetsten  Weise  hervortritt, 
wahrend  sie  an  dem  anderen  wenig  oder  gar  nicht  ausgeprägt  er- 
scheint. 

Berlin,  22.  JuU  1871. 


90  Dr.  Frans  Morano: 


Erkl&rvng  der  Abbildungen  anf  lad  lY. 

Sämmtliobe  Abbildangen  fdnd  der  Retina  des  Frosohes  entnommen,  mit 
Ausnahme  von  Fig.  21,  welche  Salamandra  angehört. 

Die  römischen  Zahlen  zeigen  die  Nummern  der  Hartnaok'sohen  Ob- 
jective,  die  arabischen  die  der  Oculare  an. 

Fig.  1.  VII,  2.  Aus  den  Randpartieen  der  Retina.  Flächenannoht 
eines  Pigmentmosaiks  mit  den  Feittropfen  von  der  der  Chorioides  aagekehr- 
ten  Fläche  gesehen.    Frisch  untersucht. 

Fig.  2.  VII,  3.  Frisch  untersucht.  Aus  dem  hinteren  Segment  der 
Retina.    Eine  Gruppe  von  8  Pigmentzellen. 

Fig.  3.  IX,  2.  Frisch  untersucht.  Drei  isolirte  Zellen  aus  den  peri- 
pheren Partieen  der  Retina. 

Fig.  4  IX,  2.  Eine  Reihe  Yon  sechs  PigmenUseUen,  frisch  untemcht. 
Aus  der  Peripherie  der  Retina. 

Fig.  6.  IX,  2.  Eine  isolirte,  eine  grössere  Ansahl  von  Fetttropfen  ent- 
haltende Pigmentselle.   Frisch  untersucht. 

Fig.  6.  IX  ii  rimmersioni  3.  Zwei  isolirte  Pigmentzellen  aus  der  Pe- 
ripherie nach  24stündiger  Maceration  der  Retina  in  Chromsäure  von  82  ^/o* 
Die  Fortsätze  sind  bei  beiden  sehr  zahbeich  und  enthalten  fast  alle  bis  an 
ihr  freies  Ende  Pigmentkömehen. 

Fig.  7.  IX  ä  rimroersion,  3.  Eine  durch  Maceration  in  GhromB&ure 
von  ^  %  isolirte  Pigmentzelle  aus  dem  centralen  Segment  der  Retina.  Die 
letzten  Enden  der  Ausläufer  sind  nicht  pigmentirt 

Fig.  8.  IX,  2.  Eine  in  Chromsäure  maoerirte  Gruppe  von  6  Pigment- 
zellen aus  den  Randpartieen  der  Retina.  Von  der  der  Chorioides  zugekehrten 
Fläche  gesehen.  Die  sehr  zahlreichen  pigmentirten  Fortsätze  ragen  über  die 
Zellenränder  hervor. 

Fig.  9.  IX,  2.  Drei  durch  Chromsäure  isolirte  Zellen.  Die  basalen 
Enden  zerfallen  nicht  in  Faserui  sondern  setzen  sich  in  eine  membranöse  mit 
Pigmentkömehen  besetzte  Röhre  fort. 

Fig.  10.  IX,  2.  Zwei  durch  Chromsäure  isolirte  Zellen«  Das  basale 
Ende  derselben  zeigt  eine  etwas  fetzenartige  membranöse  Ausbreitung. 

Fig.  11.  IX,  2.  Zerzupfnngspräparat  einer  in  Chromsäure  von  l*Vo 
erhärteten  Retina.  Die  Pigmentschicht  (4  Zellen)  ist  in  vollständigem  Zu- 
sammenhang mit  der  Schicht  der  Stäbchen  und  Zapfen,  der  Membrana 
limitans  externa  nnd  der  Stäbchen-  und  Zapfenkömerschicht  erhalten. 

Fig.  12.  VII,  2.  Osmiumpräparat.  Zwei  vollständige  und  ein  uhtoU- 
ständig  erhaltenes  Stäbchen  (Anssenglied)  im  Zusammenhang  mit  Pigment- 
Bohicht  nnd  ihren  Fortsätzen. 


Die  Pigmentschiofat  der  Retina.  91 

Fig.  18.  YII,  2.  Otmiumpräparate.  Ein  .  Yollst&ndigeB  Stäbchen  und 
iwei  Zapfen  in  Verbindung  mit  den  Ausl&ufem  der  Pig^mentschieht. 

Fig.  14.  IX,  2.  Osmiompraparat  Zwei  isolirte  Pigmentzellen  mit  wohl- 
erhaltenen  Aoeläofem,  zwischen  denen  die  Stabchen  theilweise  heraosge- 
&llen  lind. 

Fig.  15.  IX,  2.  Zwei  Pigmentzellen  mit  ihren  AuBlaufem  im  Zusam- 
menhang mit  je  drei  Stäbchen. 

Fig.  16.  IX,  2.  Pigmentzellen  aus  dem  Centrum  der  Retina  im  Zn* 
nmmenhang  mit  ihren  Stäbchen  durch  Maceration  in  verdünnter  Chromsäure 
ifloUrt.    a  zwei  einzelne  Stabchen,    b  drei  Stabchen  im  Zusammenhang. 

Fig.  17.  IX,  2.  Aus  dem  Centrum  einer  in  Osmium  erhärteten  Retina. 
Drei  Pigmentzellen  im  Zusammenhang  mit  ihren  Stäbchen. 

Fig.  18.  IX,  2.  a.  Drei  vollständige  Stäbchen  mit  ihren  Pigmentschnfi- 
ren  Die  blassere  Färbung  der  äusseren  Parthie  derselben  erscheint  gegen 
dss  intensive  Schwarz  des  inneren,  dem  hellen  Innengliede  zugekehrten  inne- 
ren Absehnittes  sehr  scharf  abgesetzt,  b.  Ein  einziges  derartiges  Stäbchen, 
wo  die  intensive  Schwärze  des  Aussengliedes  nach  aussen  hin  aUmälig  ab- 
nimmL 

Fig.  19.  IX,  2.  Drei  Stäbchen  mit  ihren  Pigmentsohnfiren  durch  Ha- 
caration  in  Jodsemm  isolirt. 

Fig.  20.  IX,  2.  Jodserumpräparat.  Zwei  Stäbchen  im  Zusammenhang 
mit  der  Pigmentschicht  und  ihren  Aosläafem. 

Fig.  21.  IX,  2.  Sämmtliche  Figuren  sind  einer  24  Stunden  in  Osmium- 
aäare  von  1 7o  erhärten  Retina  von  Salamandra  maculata  entnommen,  a.  Op- 
tischer Querschnitt  eines  Stäbchens,  b.  Zwei  Stäbchen,  an  denen  man  ^üe 
Grenelimng  sowohl  des  Innengliedes  wie  des  AussengÜedes  deutlich  sieht, 
e.  Zwei  Bmchstficke  von  Anssengliedem,  wo  man  die  pigmentirten  Fibrillen 
in  den  Yertielangen  der  Oberfläehe  lagern  und  som  Theil  aber  die  Bruch- 
enden  hervomgen  sieht. 


^  Dr.  &.  Sohiralbe: 

Fläche  vorsichtig  die  Müscularis  mit  der  Serosa  ab,  was  wenigstens 
zum  Theil  leicht  gelingt.  Ist  dies  geschehn,  so  ist  das  Darmstück- 
chen durchsichtig  genug,  um  es  unter  Zusatz  von  tTodserum  oder 
einer  Kochsalzlösung  von  Va%  hinter  dem  Mikroskop  selbst  mit 
den  stärksten  Objectiven  durchmustern  zu  können,  wobei  man  gut 
thut,  die  Aussenseite  des  Darmstückchens  auf  dem  Objektträger 
nach  oben  zu  wenden.  Stellt  man  nun  auf  die  Submucosa  ein,  so 
gewinnt  man  einen  überraschenden  Anblick.  In  der  ganzen  Ausdeh- 
nung des  Präparats  zerstreut  sieht  man  kleine  traubige  Drüschen, 
oft  dicht  an  einander  liegend,  ausgebreitet.  Die  einzelnen  Acini 
derselben  gewähren  nun  ein  höchst  zierliches  Bild  (vergl.  Fig.  l). 
An  frischen  Präparaten  sieht  man  in  den  Drüsen* Acinis  von  Orenzen 
einzelner  Zellen  so  gut  wie  gar  nichts ;  ihr  Randtheil  erscheint  ein- 
genommen von  einer  homogenen  klaren  Masse,  in  welcher  man  im 
ganz  frischen  Zustande  kaum  etwas  von  Kernen  wahrnimmt  Da- 
gegen zeigt  das  Gentrum  eines  jeden  Läppchens  ein  höchst  auffallen- 
des Verhalten.  Es  findet  sich  an  der  Stelle,  wo  wir  den  Aus- 
führungsgang des  Läppchens  zu  vermuthen  hätten,  eine  Ansamm- 
lung eigenthümlicher  gelblich  glänzender  Kömer  und  von  diesem 
centralen  Kömerstreifen  zweigen  sich  nach  der  Peripherie  des  Aci- 
nus  hin  Streifen  derselben  Kömchen  ab,  sodass  dadurch  die  einzel- 
nen Zellen  des  Acinus  wenigstens  nach  dem  Ausfdhrungsgange  zu 
mehr  oder  weniger  abgegrenzt  werden.  Liegt  das  Präparat  länger, 
so  treten  allmählig  an  der  Peripherie  der  Läppchen  die  Keme  der 
Drttsenzellen  deutlich  hervor. 

Vergleicht  man  nun  mit  der  eben  gegebenen  kurzen  Darstel- 
lung die  Beschreibung,  welche  Langerhans')  vom  Bau  desPan- 
creas  entwirft,  so  ist  man  sofort  überrascht  von  der  genauen  Ueber- 
einstimmung  beider  und  in  der  That  lässt  sich  auch  bei  direkter 
Vergleichung  des  Pancreas  und  der  eben  beschriebenen  Drüsen  des- 
selben Kaninchens  kein  Unterschied  constatiren.  Das  Kaninchen 
besitzt  also  ausser  dem  bisher  bekannten  Pancreas  noch  sehr  zahl- 
reiche kleinere  Drüsen  von  demselben  Bau  in  der  Wandung  des 
Duodenum. 

Ich  habe  oben  kurz  erwähnt,  dass  diese  Drüsen  m  der  Sub- 
mucosa gefunden  werden.  Sie  liegen  hier  oft  so  dicht  an  einander, 
dass  man  glauben  könnte,  man  habe  es  mit  einer  flächenhafb  in 
— — I 

1)  1.  c.  p.  8  ff. 


BeitrftKe  war  Kenntnui  der  iMsen  in  den  Dannwandongen  etc.       96 

der  Dannwand  ausgebreiteten  pancreatischen  DrQse  zu  thun.  In 
dieser  Ansicht  wird  man  noch  bestärkt  durch  die  Betrachtung  von 
Sdmitten  durch  die  Häute  eines  in  Alkohol  erhärteten  Kaninchen- 
Duodenom.  Da  sieht  man  oft  an  Stelle  der  Submucosa,  dicht  unter 
den  Schlauchenden  der  Lieberkilhn^schen  Drüsen  beginnend  und 
nach  aussen  bis  zur  Mnscularis  reichend,  eine  einzige  zusammen- 
hängende Masse  von  DrQsen-Alveolcn,  sodass  man  hier  gewisser- 
massen  ein  Pancreas  zwischen  die  Darmhäute  eingeschaltet  findet 
Allein  dass  dem  nidit  so  ist,  dass  vielmelir  eine  grosse  Zahl  kleiner 
acinoser  Drüsen  diese  vermeintliche  einzige  flachenhaft  ausgedehnte 
Drüse  zusammensetzt,  davon  überzeugt  man  sich  leicht,  wenn  man 
ein  solches  Darmstftck  einige  Zeit  in  concentrirte  Weinsäure  legt 
Es  treten  dann  die  kleinen  Drüsen  in  dem  gallertig  gequollenen 
Gewebe  der  Submucosa  sehr  scharf  hervor  und  man  erkennt  nun, 
dass  sie  von  den  benachbarten  durch  deutliche  Zwischenräume  ge- 
trennt sind. 

In  Betreff  der  Yertheilung  der  pancreatischen  Drflschen  über 
das  Duodenum  habe  ich  ermittelt,  dass  dieselben  etwa  1  Ctm.  vom 
Pylorus  vereinzelt  beginnen,  weiter  darmabwärts  rasch  an  Zahl  zu- 
nehmen und  bald  dicht  an  einander  gelagert  erscheinen;  dann  neh- 
men sie  wieder  langsam  an  Zahl  ab  und  lassen  sich  bis  50  Ctm. 
abwärts  vom  Pylorus  verfolgen,  wo  ich  die  letzten  antraf. 

Ud)er  die  Ausfilhrungsgänge  dieser  so  ausgedehnten  Darm- 
Pancreasformation  habe  ich  leider  nichts  Sicheres  feststellen  können. 
Ich  habe  vergeblich  nach  grösseren  Ausfilhrungsgängen  gesucht  und, 
da  überdies  die  Zusammensetzung  dieser  Schicht  aus  vielen  kleinen 
tranbigen  Drüschen  ausser  aUem  Zweifel  steht,  so  muss  ich  anneh- 
men, dass  dieselben  je  mit  einem  besonderen  kurzen  Ausführungs- 
gange auf  der  Oberfläche  der  Darmschleimhaut  ausmünden,  der 
aber  an  Schnitten  durch  die  Darmwand  nicht  gut  zu  erkennen  ist, 
da  er  ein  ganz  ähnliches  Aussehn  wie  die  Lieberkühn'sdien  Drüsen 
darbieten  wird. 

Nachdem  ich  nun  beim  Kaninchen  pancreatische  Drüsen  in 
den  Darmwandungen  in  so  grosser  Zahl  nachgewiesen  hatte,  lag  es 
nahe  zu  vermuthen,  es  möchte  sich  der  Darm  anderer  Nagethiere 
ähnlich  wie  der  Kaninchendarm  verhalten.  Ich  habe  deshalb  das 
Duodenum  der  Ratte,  Maus  und  des  Meerschweinchens  genau  durch- 
mustert,  aber  in  demselben,  sowie  im  übrigen  Darme,  keine  Drüsen 
gefonden,  welche  in  ihrem  Bau  mit  dem  Pancreas  zu  vergleichen 


96  Dr.  ff.  Schwalbe: 

gewesen  wären.  Es  fanden  sich  bei  diesen  Thieren  nur  in  einem 
kleinen  dicht  hinter  dem  Pyloms  gelegenen  Duodenalstück  traubige 
Drttsen,  die  nach  ihrem  Baa  als  Brunner'sche  anzusprechen  waren. 
Weiterhin  zeigten  sich  nur  die  fundi  der  Lieberkühn'schen  DrQsen 
dicht  an  einander  gereiht.  Ich  werde  das  eigenthfimliche  Bild, 
welches  dieselben  hier  darbieten,  unten  n&her  besprechen  und  will 
hier  nur  erwähnen,  dass  ein  jeder  dieser  fundi,  da  man  bei  der  von 
mir  angewandten  Methode  die  optischen  Querschnitte  derselben 
sieht,  als  ein  Kreis  erscheint,  angefüllt  mit  einer  homogenen 
klaren  Masse,  in  der  man  von  Zellengrenzen  und  Kernen  nichts  er- 
kennt, wohl  aber  ehi  kleines  centrales  Lumen  wahrnimmt,  um 
welches  herum  eigenthümliche  Kömer  gruppirt  sind,  die  oft  nach 
der  Peripherie  hin  sich  mehr  oder  weniger  weit  zwischen  die  Zellen 
erstrecken.  (Vergl.  Fig.  15.)  So  kann  es  kommen,  dass  man  bd 
oberflächlicher  Betrachtung  hier  ebenfalls  Drüsen  vom  Bau  des 
Pancreas  vor  sich  zu  haben  meint.  Allein  eine  Vergleichung  mit 
den  acinösen  Drüsen  des  Kaninchendarms  und  Durchschnitte  durch 
die  Darmwandungen  lehren  bald,  dass  man  es  in  der  That  nur  mit 
einer  Flächenansicht  der  Enden  der  hier  besonders  stark  entwickel- 
ten Lieberkühn'schen  Drüsen  zu  thun  hatte. 

Ich  erwähnte  vorhin,  dass  sich  bei  d^  Ratte,  Maus  und  dem 
Meerschweinchen  Brunner'sche  Drüsen  vorfinden  und  zwar  nur  in 
der  nächsten  Nachbarschaft  des  Duodenum.  Ich  muss  gleich  hier 
bemerken,  dass  man  auch  beim  Kaninchen  solche  Drüsen,  die  sich 
wesentlich  von  den  zahlreichen  pancreatischen  unterscheiden,  dicht 
hinter  dem  Pyloms  findet,  wo  sie  am  dichtesten  stehen  und  von 
welcher  Stelle  aus  sie  sich,  an  Zahl  rasch  abnehmend,  1—1  Vt  Ctm. 
darmabwärts  erstrecken.  So  kommt  es,  dass  man  in  einer  kurzen 
Strecke  des  Duodenum  beide  Driisenarten  neben  einander  vorfindet 
und  da  kann  man  sich  dann  durch  direkte  Vergleichung  von  ihrer 
wesentlichen  Verschiedenheit  überzeugen. 

Wie  man  aus  dem  eben  Mitgetheilten  ersieht,  ersetzen  die 
Brunner'schen  Drüsen  keineswegs  durch  ein  reichlicheres  Auftreten 
die  Drüsen  vom  Bau  des  Pancreas  in  den  Darmwandungen.  Gerade 
bei  der  Batte,  Maus  und  dem  Meerschweinchen,  wo  letztere  fehlen, 
sind  die  Bmnner^schen  Drüsen  sehr  gering  entwickelt.  Dasselbe  gilt 
für  eine  Fledermaus  (Plecotus  auritus).  Auffallend  ist  es  aber,  dass 
die  genannten  Thiere,  besonders  die  Hatte,  ausserhalb  der  Darm- 
wandungen ein  relativ  weit  mächtigeres  Pancreas  besitzen,  wie  das 


ßeiirige  Eor  Seamtnias  der  Druaen  in  den  DArmwandongeD  etc.       97 


i.  Während  bei  letzterem  dasselbe  grösstentheils  zwischen 
den  Metenterialbl&ttem  flach  ausgebreitet  ist,  findet  sich  bei  der 
Ratte  ausser  einer  ähnlichen  flächenhaften  Aosbreitong  noch  ein 
compacter  nnd  in  Bezug  auf  die  Eörpergrosse  voluminöser  Theil 
des  Pancreas  dicht  am  Anfangstheile  des  Duodenum  gelegen.  So 
wird  durch  diese  compacte  Anhäufung  secemirender  Elemente 
emigennassen  der  Mangel  einer  Darm-Pancreasfonnation  ersetzt, 
sodass  allen  letztgenannten  Thieren  im  Yerhältniss  zur  Körper- 
grGsse  annähernd  die  gleiche  Masse  Pancreassubstanz  zukonmien 
möchte.  Der  Ort,  wo  sich  dieselbe  befindet^  scheint  dabei  von  unter- 
geordneter Bedeutung  zu  sein. 

Ein  analoges  Verhalten,  wie  wir  es  im  Eaninchendarm  ganz 
constant  finden,  zeigt  der  Darm  des  Menschen  in  einigen  seltenen 
Fallen.  Solche  Fälle  sind  von  Elob^)  und  Zenker')  beschrieben 
and  haben  diese  Forscher  die  betreffenden  abnormen  Drflsenkörper 
als  Nebenpancreas  bezeichnet  Dieselben  sind  stets  abgeplattet, 
linsen-  bis  thalergross  und  li^en  entweder  in  der  Submucosa,  wie 
die  von  mir  beschriebenen  Drüsen  des  Eaninchendarms  oder  zwischen 
Moscnlaris  und  Serosa,  wie  die  von  Gl.  Bernard  erwähnten  kleinen 
Drüsen.  Was  ihre  Yertheilung  über  den  Darmtractus  betrifft,  so 
{and  Kl  ob  einmal  ein  Nebenpancreas  zwischen  Muscularis  und  Pen- 
tonealüberzug  des  Magens;  von  den  7  übrigen  bekannten  Fällen 
(darunter  6  von  Zenker)  konunen  4  auf  den  Anfangstheil  des 
Jejonum,  einer  auf  das  Duodenum  und  nur  einmal  fand  sich  ein 
Nebenpancreas  sehr  weit  unten  im  Darm,  54  Gm.  oberhalb  der 
Cöcalklappe.  Zenker  hat  sich  durch  die  mikroskopische  Unter- 
BQchaog  überzeugt,  dass  diese  DrQsenkörper  wirklich  in  ihrem  fei- 
neren Bau  mit  dem  Pancreas  übereinstimmen. 

2.    Die  Bmiuier'scheii  DrflseiL 

üeber  die  Brunner'schen  Drüsen  des  Darmes  liegen  nicht  viel 
Beobachtungen  vor.  Nach  ihrer  Entdeckung  durch  den  schweizeri- 
schen Arzt  Brunner  oder  v.  Brunn^)  wurden  dieselben  von 
Böhm^)  kurz  beschrieben.     Die  erste  ausführlichere  Abhandlung 


1)  Zeitschrift  der  GeseUsohaft  der  V^ener  Aerzte  1859. 

2)  Nebenpancreas  in  der  Darm  wand.  Virchow^s  Archiv.  Bd.  21.  1861. 
8)  De  glandnlis  in  duodeno  intestino  detectis.    Heidelbergae  1687. 

4)  De  glandnlarom  intestinalinm  stmcinra  penitiori  Diss.  inaug.Berol.1836. 

H.  SchattM,  AicU?  f.  aikrodL  Autonte.    Bd.  8.  7 


dd  Dr.  6.  Sohwaibe! 

über  die  genannten  Drflsen,  diejenige,  welche  auch  heute  noch  das 
Vollständigste  ist,  was  wir  Über  sie  besitzen,  ist  eine  Arbeit  von 
Middeldorpf:  Disquisi  tio  de  glandulis  Brunnianis  vom  Jahre  1 846. 

Man  findet  in  ihr  eine  gute  yergleichende  Darstellung  des 
Vorkommens  and  der  Verbreitung  der  DrQsen  bei  den  einzelnen 
Thieren  und  macht  schon  Middeldorpf  auf  einige  auffallende 
Verschiedenheiten  in  dieser  Beziehung  aufmerksam.  Auf  eine  Unter- 
suchung des  feineren  Baues  folgt  sodann  die  Mittheilung  einiger 
physiologischer  Experimente,  aus  welchen  jener  Forscher  den  Schluss 
zieht,  dass  die  genannten  Drflsen  einen  Saft  liefern,  der  zwar  Ei- 
Weisskörper  nicht  zu  verdauen  vermöge,  wohl  aber  Stärke  in  Zucker 
umwandle.  Später  gedenkt  Bernard  ^)  gelegentlich  seiner  Unte^ 
suchungen  Ober  das  Pancreas  der  Brunner'schen  Driisen  und  kommt 
dabei  zu  dem  Schlüsse,  dass  dieselben  total  verschieden  sind  vom 
Pancreas,  da  sie  die  Eigenschaft  des  letzteren,  neutrale  Fette  zu 
spalten,  nicht  besitzen;  sie  verhalten  sich  vielmehr  ähnlich  wie  die 
Speichel-  und  Schleimdrüsen.  Dieselbe  Ansicht,  welche  Bernard 
vor  allen  Dingen  auf  die  chemische  Verschiedenheit  der  Pancreas- 
Substanz  und  der  Substanz  der  Brunner'schen  DrQsen  basirt,  finden 
wir  nun  in  den  meisten  neueren  Lehrbüchern  der  Anatomie  und 
Histologie  wieder  und  zwar  finden  wir  hier  besonders  die  morpho- 
logische Aehnlichkeit  der  Speichel-  und  Schleimdrüsen  mit  den  Brunner'- 
schen hervorgehoben,  so  in  den  Lehrbücheiii  vonKöIliker,  Ley- 
dig,  H.  Meyer,  während  sie  Donders,  Frey,  Heule  und 
Verson')  zwar  ganz  ähnlich  beschreiben,  sich  aber  nicht  näher 
darüber  äussern,  ob  sie  mit  Schleimdrüsen  zu  vergleichen  seien, 
oder  was  ihnen  sonst  für  eine  Bedeutung  zukomme.  Nur  Hyrtl 
macht  in  seinem  Lehrbuche  der  Anatomie  die  Angabe,  dass  ihr  Se- 
kret dem  des  Pancreas  gleiche  und  schliesst  sich  also  damit  an  die 
Ansicht  Brunner's^)  an,  welcher  die  Schicht  der  von  ihm  ent- 
deckten Drüsen  geradezu  als  pancreas  secundarium  bezeichnet. 

Alle  bisher  genannten  Forscher  beschi*eiben  unsere  Drüsen  als 
acinöse  oder  traubenf&rmige.  Dieser  bisher  allgemeinen  Annahme 
gegenüber  hat  in  neuester  Zeit  Schlemmer^)   eine  Beobachtung 

1)  L  0.  p.  25  und  26. 

2)  In  Stricker,  Handbuch  der  Lehre  von  den  Geweben  p.  405. 

8)  Glandulae  duodeni  seu  pancreas  secundarium.  Franoof.  et  Heidelb.1715. 
4)  Beitrag  zur  Kenntniss  des  feineren  Baues  der  Brunner'sohen  Drüsen. 
SitKungsb.  d.  Wiener  Aoademie.  60.  Band.  1.  Abth.  Juliheft  1869. 


beiiragd  nur  Kenntoiss  der  Drüsen  in  den  Darmwandungen  etc.       M 

mitgetheüt,  der  zu  Folge  die  Branner'schen  Drüsen  einen  tabulösen 
Bau  erkennen  lassen,  lieber  den  feineren  Bau  der  Drfisenzellen 
äussert  sich  Schlemmer  nicht  weiter. 

Indem  ich  nunmehr  zur  Mittheilung  meiner  eigenen  Beobach^ 
toBgen  flbergehe,  hätte  ich  zunächst  einige  Worte  über  das  Vor- 
kommen der  Brunner'schen  Drüsen  zur  Ergänzung  der  M  i  d  d  e  1- 
d  0  r  p  f  sehen  Angaben  zu  sagen.  Wie  bekannt,  finden  sich  diese 
Drüsen  nur  bei  den  Säugethieren  und  dem  Menschen  und  zwar  in 
einem  je  nach  der  untersuchten  Art  mehr  oder  weniger  ausgedehn- 
ten Abschnitte  des  Duodenum,  unmittelbar  hinter  dem  Pylorus  be- 
ginnend. Middeldorpf  hat  bereits  auf  die  grossen  Verschieden- 
heiten aufmerksam  gemacht,  welche  die  einzelnen  von  ihm  unter- 
suchten Arten ,  was  Zahl  und  Verbreitung  über  den  Darm  betrifft, 
zeigen.  Er  fasst  seine  Beobachtungen  hierüber  dahin  zusammen, 
dass  er  sagt  ^),  bei  den  Pflanzenfressern  existiren  sie  in  viel  grösserer 
Zahl,  sden  sie  über  ein  grösseres  Darmstflck  vertheilt,  wie  bei  den 
Fleischfressern  und  bringt  dies  Verhalten  in  Beziehung  zur  Vei^ 
schiedenheit  der  Nahrung.  Dieser  Satz  hat  jedoch  nur  beschränkte 
Gültigkeit  Allerdings  zeigen  die  Wiederkäuer  die  Schicht  der 
Brunner'schen  Drüsen  von  der  beträchtlichsten  Flächen-  und  Dicken- 
Ausdehnung  ;  aber  das  omnivore  Schwein  besitzt  ebenfalls  eine  grosse 
Menge  wohlentwickelter  Drüsen.  Bichtig  ist  es  femer,  dass  die 
Raubthiere  (Hund,  Katze)  die  betreffenden  Secretionsorgane  nur  in 
einem  kleinen  dicht  hinter  dem  Pylorus  gelegenen  Abschnitte  be- 
sitzen, ganz  so  wie  die  Fledermäuse  (Plecotus  auritus)  nach  meinen 
und  der  Maulwurf  nach  Leydig's*)  Beobachtungen;  allein  das- 
selbe Verhalten  zeigen  von  den  Pflanzenfressern  die  Nagethiere 
(Kaninchen,  Meerschweinchen,  Ratte,  Maus),  bei  denen  Brunner'sche 
Drüsen  fiist  noch  spärlicher  vorhanden  sind,  wie  bei  den  Fleisch- 
fressern. Man  ersieht  daraus,  dass  das  reichlichere  oder  spärlichere 
Vorkommen  dieser  Drüsen  keinesfalls  im  Zusammenhange  steht  mit 
der  Art  der  Nahrung. 

Innerhalb  der  Darmwandungen  li^en  die  Brunner'schen  Drüsen 
bekanntlich  in  der  Schichte  lockeren  Bindegewebes,  welche  die 
eigentliche  Schleimhaut  von  der  Muskelhaut  trennt  und  als  tunica 
nervea  bezeichnet  zu  werden  pflegt     Bei  besonders  reichlich  ent- 


1)  I  c.  p.  14. 

a)  fiUiologie  p.  819. 


100  Ür.  6.  Soliwalbet 

wickelten,  dicht  au  einander  gepressten  Drüsenkörpern  kommt  es 
nicht  selten  vor,  dass  Gruppen  von  Alveolen  yon  der  Nervea  aus 
in  die  Schicht  der  Lieberkühn*schen  Drttsen  ziemlich  weit  hinein- 
ragen, wie  ich  dies  beim  Schweine  gefunden  habe  und  wie  es 
Middeldorpf  vom  Kalbe  abbildet  (1.  c.  fig.  IV).  Nach  aussen 
reichen  die  Drüsenkörper  in  vielen  Fällen  bis  unmittelbar  an  die 
Muskelhaut  des  Darmes,  in  anderen  FäUen  sind  sie  von  derselben 
noch  durch  eine  Schicht  lockeren  Bindegewebes  getrennt.  Beim 
Schwein  und  bei  den  Wiederkäuern  stehen  sie  ausserordentlich  dicht 
zusammen  und  sind  leicht  aus  dem  umgebenden  Gewebe  herauszu- 
präpariren;  beim  Menschen  ist  das  umhüllende  Bindegewebe  reich- 
licher vorhanden  und  derber.  Das  beste  Mittel,  um  die  Vertheilung 
und  Anordnung  der  Brunner'schen  Drüsen  im  Darme  kennen  zu 
lernen,  ist  der  Holzessig.  Man  schneide  zu  diesem  Zwecke  das 
Duodenum  vom  Pylorus  beginnend  parallel  seiner  Längsaze  in 
Streifen  und  lege  dieselben  in  die  genannte  Flüssigkeit.  Nach  eini- 
gen Tagen  erkennt  man  dann  an  den  Schnittstellen  ohne  grosse 
Mühe  mit  blossem  Auge  die  braun  gefärbten  Drttsenkörperchen,  wie 
sie  sich  von  dem  glasig  gequollenen  Gewebe  der  Nervea  scharf  ab- 
zeichnen und  kann  nun  leicht  ihre  weitere  Vertheilung  darmabwärts 
Studiren.  Man  kann  die  betreffenden  Darmstücke  später  in  abso- 
lutem Alkohol  erhärten  und  Schnitte  davon  anfertigen,  welche  sehr 
klare  Bilder  geben. 

AusfBhrungsgang;  aUgemeine  Anordnung  der  secemirenden 

Fläche. 

Schnitte  von  Holzessig-Alkohol-Präparaten  eignen  sich  aber 
wenig  zur  Demonstration  der  Ausführungsgänge  der  Brunner'schen 
Drüsen,  da  alle  drüsigen  Theile  sich  an  ihnen  gleichmässig  braun 
gefärbt  zeigen,  sodass  man  innerhalb  der  Schicht  der  Lieberkühn'- 
schen  Drüsen  den  Ausführungsgang  einer  Brunner'schen  Drüse  von 
einem  Lieberkühn'schen  Schlauche  kaum  unterscheiden  kann.  Um 
beider  Unterschiede  hervortreten  zu  lassen,  bedient  man  sich  am 
besten  der  einfachen  Erhärtung  in  Alcohol  absolutus  und  färbt  die 
Schnitte  mit  Karmin.  An  solchen  Präparaten  unterscheiden  sich, 
wie  ich  hier  gleich  anführen  muss,  die  Zellen  der  Brunner'schen 
Drüsen  von  den  Zotten-Epithelien  und  dem  Epithel  der  Lieberkühn'- 
schen  Schläuche  auffallend  genug  durch  die  verschiedengradige 
Earminfärbung.     Während  die  erstgenannten  abgesehen  von   den 


Beitnge  zur  KenntniBS  der  Drüsen  in  den  Dumwandangen  etc.      101 

stets  roth  erscheinenden  Kernen  nur  blass  rosa  gefärbt  werden, 
nebinen  die  beiden  letzterwähnten  Zellenarten  eine  sehr  intensiv 
rothe  Farbe  an,  ein  Unterschied,  den  bereits  Schlemmer  er- 
wähnt^). Man  bemerkt  nun  bei  der  Durchmusterung  einer  Reihe 
so  behandelter  Schnitte  innerhalb  der  intensiv  gefärbten  eigentlichen 
Mucosa  schwach  gefärbte  Stellen  von  zweierlei  Art,  theils  Haufen 
?on  Alveolen,  die  ganz  denen  der  in  der  Nervea  eingebetteten 
Brunner'schen  Drüsen  gleichen  und  deren  Vorkommen  bereits  oben 
erwähnt  wurde,  theils  begegnet  man  an  den  entsprechenden  Stellen 
matt  roth  gefärbten  Schläuchen,  die  sich  nach  der  Submucosa  zu 
direct  je  mit  einer  Brunner'schen  Drüse  in  Verbindung  setzen,  nach 
der  Oberfläche  der  Schleimhaut  zu  parallel  den  Lieberktthn'schen 
Drüsen  oder  leicht  schräg  gerichtet  sind  und  sich  in  der  Mitte  der 
Macosa  propria  zu  verlieren  scheinen.  Wenigstens  tritt  hier  an 
Stelle  des  hell  gefärbten  Schlauches  ein  intensiv  roth  gefärbtes 
Schlaachstück.  Das  Epithel  der  schwach  gefärbten  in  der  Schicht 
der  lieberk&hn^schen  Drüsen  gelegenen  Schläuche  stimmt  nun  in 
allen  Stücken  mit  dem  der  Drüsen*  Alveolen  überein  %  sodass  hier 
dieselben  secemirenden  Elemente  den  Alveolen,  wie  dem  Aus- 
fthrungsgange  zukommen.  Erst  von  der  Mitte  der  Schicht  der 
Lieberkühn'schen  Drüsen  an  treten  an  Stelle  der  hellgefärbten 
Drüsenzellen  intensiv  roth  gefärbte,  den  Zottenepithelien  gleichende, 
sodass  man  hier  den  Ausführungsgang  nicht  mehr  von  den  angren- 
zenden Schläuchen  unterscheiden  kann.  Ueberhaupt  bedarf  man 
einer  ansehnlichen  Menge  von  Schnitten,  um  die  beschriebenen  Ver- 
bältnisse zur  Anschauung  zu  bringen;  nie  gelang  es  mir  aber,  so 
deutUche  Bilder  zu  erhalten,  wie  sie  Middeldorpf  in  Fig.  I,  X  und 
XI  seiner  Abhandlung  darstellt. 

In  seltenen  Fällen  schon  innerhalb  der  Schleimhaut,  constant 
aber  gleich  bei  seinem  Eintritt  aus  der  Mucosa  in  die  Nervea  zeigt 
sich  der  Ausführungsgang  umgeben  von  den  Drüsenalveolen,  deren 
Anordnung  und  Verbindung  mit  dem  Ausführungsgange  wir  nun 
kennen  lernen  müssen.  Schlemmer  ist  bei  der  Untersuchung  von 
Schnitten  durch  die  in  absolutem  Alkohol  erhärteten  Darmwan- 
düngen  zti  dem  Resultate  gelangt,  dass  die  Brunner'schen  Drüsen 
keinen  acinösen,  sondern  vielmehr  einen  tubulösen  Bau  besitzen. 


1)  L  c.  p.  4. 

4)  vergl.  die  gleichlaatende  Angabe  von  Schlemmer  1.  c.  p.  S. 


102  Dr.  G.  Schwalbe: 

Id  der  That  gelingt  es  schon  mittelst  dieser  Methode  leicht,  sich  die 
Ueberzeugong  zu  verschaffen,  dass  die  Bnmner'schen  Drüsen  nicht 
in  das  gewöhnliche  Schema  der  acinösen  Drüsen  hineinpassen  und 
empfehle  ich  in  dieser  Beziehung  Schnitte  durch  die  betreffenden 
Drüsen  des  Hundes.  Allein  Schnittpräparate  können  immer  nur 
eine  unvollständige  Einsicht  in  den  Bau  massiger  Drüsenkörper  ge- 
währen ;  ich  habe  deshalb  mich  noch  anderer  Methoden  bedient,  um 
die  Anordnung  der  secemirenden  Fläche  innerhalb  der  Drüsenkörper 
möglichst  genau  feststellen  zu  können.  Bei  kleineren  Thieren  z.  B. 
beim  Kaninchen  gelingt  es  sehr  leicht,  die  Anordnung  der  secer- 
nirenden  Fläche  zur  Anschauung  zu  bringen,  wenn  man  ein  dem 
Pylorus  benachbartes  frisches  Duodenalstück  auf  dem  Objektträger 
ausbreitet  und  nach  Zusatz  von  Kalilauge  unter  dem  Mikroskop  be- 
trachtet Die  Brunner'schen  Drüsen  erscheinen  dann  als  aufge- 
wickelte tubulöse  Drüsen  etwa  in  der  Weise,  wie  die  Schweissdrüsen, 
aber  mit  dem  wichtigen  Unterschiede,  dass  der  sich  auf  die  mannig- 
fachste Weise  krümmende  Drüsenschlauch  während  seines  Verlaufes 
zahlreiche  sich  wieder  verästelnde  und  krümmende  Seitenzweige  ab- 
gibt, deren  Windungen  so  in  einander  greifen,  dass  ein  fast  unent- 
wirrbarer Knäuel  daraus  resultirt. 

Bei  grösseren  Thieren  lässt  sich  die  eben  erwähnte  Methode 
natürlich  nicht  ausführen,  da  die  einzelnen  Drüsen  viel  zu  volumi- 
nös sind.  Ich  habe  deshalb  hier  die  Behandlung  der  Drüsen  mit 
concentrirter  Salzsäure,  wie  sie  ja  für  die  Isolation  dar  Hamkanäl- 
chen  schon  längst  gebräuchlich  ist,  in  Anwendung  gebracht,  ohne 
allerdings  bei  unseren  Drüsen  damit  so  schöne  Präparate  gewinnen 
zu  können,  wie  man  sie  von  den  Nierenkanälchen  erhält  Es  ge- 
lingt zwar  leicht,  einen  ganzen  Drüsenkörper  unversehrt  auf  den 
Objektträger  zu  bringen  und  sich  so  von  seiner  Zusammensetzung 
aus  secundären  und  tertiären  Läppchen  zu  überzeugen;  der  Aus- 
führungsgang  der  Drüse  zeigt  sich  dabei  stets  an  der  Grenze  der 
Nervea  und  von  der  Schicht  der  Lieberkühn'schen  Drüsen  abgerissen. 
Will  man  nun  aber  den  Verlauf  der  einzelnen  Drüsenkanäle  inner- 
halb der  kleineren  Läppchen  verfolgen,  so  stösst  man  auf  grosse 
Schwierigkeiten.  Man  muss  zu  diesem  Zweck  natürlich  die  un- 
durchsichtigen Drüsenkörper  zerkleineren;  am  vorsichtigstep  ge- 
schieht dies  durch  leichtes  Schütteln  einer  Drüse  in  einem  Wasser- 
tropfen auf  dem  Objektträger.  Aber  selbst  nach  Anwendung  dieser 
vorsichtigen  Behandlungsweise  erhält  man  ebenso  wie  nach   ein- 


Beiirftge  zur  Eenntniss  der  DHIaen  in  den  Darmwandungen  eto.     108 

fachrai  Zerzupfen  der  Drüse  nur  mehr  oder  weniger  lange  Bruch- 
stücke der  Schläuche  und  ihrer  Verästinngen.  Immerhin  genügt 
aber  die  Betrachtung  dieser  Bruchstücke,  um  sich  ein  Bild  vom 
gröberen  Bau  der  Brunner'schen  Drüsen  construiren  zu  können.  Ich 
habe  denselben  vorzugsweise  beim  Menschen  und  Schwein  studirt 
and  bin  dabei  zu  folgenden  Resultaten  gelangt. 

Eine  jede  Drüse  zeigt  zunächst  eine  Sonderung  in  eine  je  nach 
ihrer  Grösse  verschieden  grosse  Zahl  von  Drüsenläppchen,  deren  jedes 
wieder  eine  Zusammensetzung  aus  secondären  und  tertiären  Läpp- 
chen erkennen  lässt  Einem  jeden  der  letzteren  gehört  ein  Ast 
des  Ausführung^anges  an,  der  nun  innerhalb  eines  jeden  Läppchens 
einen  äusserst  complicirten  Verlauf  besitzt,  indem'  er  in  zahlreichen 
Windungen  das  Innere  desselben  durchsetzt.  Diese  Windungen  sind 
dreierlei  Art  und  konmien  alle  drei  Arten  stets  zusammen  vor.  Die 
erste  derselben  kann  man  als  Schlängelung  des  Drüsenschlauchs 
bezeichnen:  der  letztere  macht  nämlich  während  seines  ganzen  Ver- 
laufes zahlreiche,  kurze,  alternirend  nach  der  einen  und  der  anderen 
Sdte  gerichtete  Krümmungen  der  Art,  dass  den  Convexitäten  des 
einen  Seitencontours  Goncavitäteu  des  anderen  und  umgekehrt  ent- 
sprechen (s.  Fig.  4  und  5).  Man  könnte  dies  Verhalten  auch  so 
aosdrücken,  dass  man  sagt,  der  annähernd  gerade  verlaufende 
Sddauch  sei  alternirend  mit  buckelförmigen  Ausbuchtungen  ver- 
schal. In  der  That  präsentiren  sich  in  vielen  Fällen  diese  Aus- 
buchtungen des  Schlauches  als  kurze  Seitenäste  und  können  in 
diesem  Falle  als  Seitenblasen  bezeichnet  werden  (Fig.  3  in  d, 
Fig.  4  b,  b).  Die  zweite  Art  der  Windungen ,  welche  vor  allen 
Dingen  den  Verlauf  der  Schläuche  so  complicirt  macht,  ist  eine 
mehr  oder  weniger  vollständige  Drehung  um  die  Längsaxe  (Fig.  4 
bei  c,  Fig.  6),  die,  wenn  sie  sich  innerhalb  einer  grösseren  Strecke 
des  Schlauches  dicht  hintereinander  wiederholt,  eine  förmliche 
Knättdung  herbeiführen  kann ;  innerhalb  des  Knäuels  zeigt  dann  der 
Schlauch  wieder  die  gewöhnlichen  Seitenbuckel  und  Seitenblasen. 
Die  letzte  Art  der  Windungen  wird  endlich  durch  die  grösseren  Bie- 
gungen und  Knickungen  des  Schlauches  repräsentirt  (Fig.  4). 

Während  seines  so  complicirten  Verlaufes  gibt  nun  aber  ein 
jeder  der  beschriebenen  Schläuche  abgesehen  von  den  Seitenblasen 
Doch  längere  und  kürzere  Seitenzweige  ab,  deren  Durchmesser  dem 
des  ersten  Schlauches  vollkommen  gleich  ist  und  die  nun  ganz  ähn- 
liche Windungen  machen.    Letztere  machen  das  Gewirr  namentlich 


104  Dr.  G.  Schwalbe: 

dadurch  noch  grösser,  dass  sie  sich  zwischen  die  Windungen  des 
Haupt-Läppchenschlauches  hineinschieben,  sich  mit  ihnen  durchflech- 
ten. Schliesslich  enden  alle  Schläuche  eines  Läppchens  blind,  aber 
nicht  einfach,  sondern  der  Art,  dass  sich  ein  jeder  derselben  in  zwei 
oder  drei  blindgeschlossene  kurze  Endsäckchen  theilt,  die  ich  als  Eod- 
blasen  bezeichnen  will.  Dieselben  erhalten  eine  Fortsetzung  des 
Schlauchlumens,  die  beim  Menschen  und  Schwein  nur  wenig  weiter 
als  das  Schlauchlumen  ist.  Die  gewöhnliche  Lage  dieser  Endblasen 
scheint  die  an  der  Oberfläche  des  Läppchens  zu  sein.  Was  ihre 
Gestalt  betrifft,  so  sind  sie  meist  ebenso  lang  wie  breit  (Fig.  3  a, 
b^  d);  in  anderen  Fällen  ist  ihre  Länge  eine  bedeutendere  und  man 
muss  sie  dann  als  Endschläuche  bezeichnen.  Solche  finden  sich 
z.  B.  ziemlich  regelmässig  in  der  Peripherie  platter  linsenförmiger 
Brunner'scher  Drüsen,  wie  sie  bei  geringer  Entwicklung  der  Nervea 
vorkommen  (vergl.  Fig.  3  e),  während  die  mehr  traubenförmig  ge- 
stalteten Drüsen  kürzere  Endblasen  besitzen. 

Ich  sagte  oben,  dass  das  Lumen  der  Endblasen  beim  Menschen 
und  Schwein  ein  wenig  weiter  ist,  als  das  des  benachbarten  Schlauch- 
Stückes.  Da  die  das  Lumen  umgebenden  DrüsenzeUen  in  den  End- 
blasen dieselbe  Höhe  wie  in  den  Schläuchen  besitzen,  so  ist  dein- 
gemäss  auch  der  Durchmesser  der  Endblasen  ein  wenig  grösser,  als 
der  der  Schläuche.  Auffallender  zeigen  dies  Verhalten  die  Brunner'- 
schen  Drüsen  des  Hundes,  deren  vielfach  gewundene  Schläuche  in 
breitere  und  mit  aulfallend  grossem  Lumen  versehene  Endblas^i 
übergehen.  Diese  Endblasen  könnte  man  dann  als  Alveolen  oder 
Acini  bezeichnen.  Was  auf  Durchschnitten  als  Drüsenalveolen  er- 
scheint, lässt  sich  jedoch  auf  ganz  verschiedene  Dinge  zurückführen; 
denn  erstlich  werden  die  Durchschnitte  der  End-  und  Seitenblasen 
in  den  meisten  Fällen  als  kreisförmig  geschlossene  Figuren  erschei- 
nen ;  femer  werden  viele  Schnitte  durch  die  seitlichen  Buckel  der 
Schläuche  ebenfalls  wie  Alveolen-Querschnitte  aussehen  und  endlich 
werden  den  letzteren  die  Schlauch-Querschnitte  täuschend  gleichen, 
da  ja  das  Schlauchepithel  identisch  ist  mit  dem  die  Seiten-  und 
Endblascn  ausfüllenden.  So  werden  wir  dann  bei  den  verschieden- 
sten Schnitten  durch  eine  Brunner'sche  Drüse  stets  eine  überwiegende 
Zahl  von  Alveolen  wahrnehmen  und  zwischen  diesen  zerstreut  nur 
kurze  mit  demselben  Epithel  ausgekleidete  Schlauchstückchen.  Die 
zahlreichen  Windungen  der  Schläuche  machen  es  ja  unmöglich,  die- 
selben auf  eine  längere  Strecke  in  den  Schnitt  zu  bekommen.    Dies 


Beitrige  bot  KenniniBs  der  DrÜMn  in  den  Darmwandungen  etc.      105 

moss  ich  aasdrQcklich  bemerken,  da  die  beiden  Abbildungen  von 
Schlemmer,  welche  reichlich  längsgetroffene  Schläuche  darstellen, 
äoe  irrige  Vorstellung  erwecken  könnten.  Nur  den  aus  den  se- 
amdären  ScUäucben  sich  entwickelnden  zum  Ausfflhrungsgang 
werdenden  Schlauch  sah  ich  ziemlich  gerade  zur  Schicht  der 
lieberkäfan'schen  Drflsen  aufsteigen.  Er  zeichnet  sich  gewöhnlich 
durch  eine  grossere  Breite  vor  den  Qbrigen  aus. 

Sollen  wir  nun  die  Brunner'schen  Drüsen  einfach  als  tubulöse 
Drflsen  bezeichnen,  wie  dies  Schlemmer  vorschlägt?  Wir  können 
dies  thun,  uns  benifend  auf  die  Schlauchstruktur  derselben,  dürfen 
ans  aber  dabei  nicht  verhehlen,  dass  die  genannten  Drüsen  manche 
Eigenthümlichkeiten  zeigen,  welche  sie  den  acinösen  Drüsen  wieder 
Daher  bringen.  So  kann  man  die  End-  und  Seitenblasen  recht  wohl 
den  Alveolen  der  letzteren  an  die  Seite  stellen  und  würden  sich 
dann  die  Brunner'schen  Drüsen  hauptsächlich  dadurch  von  den 
adndsen  unterscheiden,  dass  ihre  Ausführungsgänge  dasselbe  Epi- 
thel tragen  wie  die  End-  und  Seitenblasen,  während  das  Epithel  der 
Ausfflhrungsgänge  der  echten  acinösen  Drüsen  sich  beträchtlich  von 
den  Alveolenzellen  unterscheidet.  Nach  allem  können  wir  sagen, 
dass  die  Brunner'schen  Drüsen  einen  Bau  besitzen,  welcher  Charak- 
tere der  acinösen  und  tubulösen  Drüsen  vereinigt  zeigt,  sie  ge- 
wissennassen als  Zwischenformen  zwischen  beiden  Drüsengruppen 
ersehenen  läset  Ich  habe  bisher  ihre  den  Alveolen  entsprechen- 
den Theile  mit  dem  indifferenten  Namen  der  End-  und  Seitenblasen 
bezeichnet ;  ich  werde  mich  nun  in  der  Folge  wieder  des  gebräuch- 
licheren Namens  der  Alveolen  oder  Acini  auch  für  imsere  Drüsen 
bedienen  können. 

Feinerer  Bau  der  Drflsenxellen. 

« 

Schlemmer  bezeichnet  das  Epithel  der  Brunner'schen  Drüsen 
kurz  als  ein  cylindrisches,  dessen  Kerne  sich  am  äusseren  der  Mem- 
brana propria  zugekehrten  Zellenende  befinden  und  dessen  Zellsub- 
stsmz  sich  durch  Karmin  nur  schwach  färbt  Ich  habe  bei  meinen 
Untersuchungen  über  die  betreffenden  Structurverhältnisse  einen  be- 
sond^^n  Werth  darauf  gelegt,  die  f  r  isch  en  Drüsenzellen  zu  studiren. 
Da  nun  aber  die  frischesten  menschlichen  Duodena,  welche  ich  er- 
halten koinnte,  bereits  12  Stunden  alt  waren,  so  sah  ich  mich  ge- 
Döthigt,  Jtoie  Stadial  zunächst  an  den  Brunner'schen  Drüsen  des 


106  Dr.  G.  Sohwalbe: 

Schweines  anKostellen,  die  sich  von  allen  von  mir  antereoichten 
denen  des  Menschen  am  ähnlichsten  verhalten. 

Bringt  man  ein  Stückchen  einer  solchen  Drüse  ganz  frisch  in 
Jodsenim  oder  Kochsalzlösung  von  Vs  Vo  ^^^  den  Objektträger  und 
betrachtet  nun  solche  Alveolen,  welche  noch  ganz  von  ihrer  glatt 
sich  an  die  Drüsenzellen  anschmiegenden  Membrana  propria  um- 
schlossen sind,  so  erkennt  man  noch  keine  Andeutung  von  Zellen- 
grenzen innerhalb  der  Alveolen.  Die  ganze  Blase  wird  von  einer 
dichten  Masse  rundlicher  matt  glänzender  Körner  erfüllt,  die  weder 
die  Kerne  der  Drüsenzellen  noch  den  centralen  Hohlraum  des  AI- 
veolus  erkennen  lassen.  Erst  nach  einiger  Zeit  bemerkt  man  auf 
der  Oberfläche  der  Alveolen  von  hellen  Linien  eingeschlossene  poly- 
gonale Figuren,  von  deren  Ecken  sich  ähnliche  Linien  gerade  durch 
die  Zellsubstanz  hindurch  zum  Lumen  verfolgen  lassen.  Ich  werde 
unten  ausführlich  auf  die  Bedeutung  dieser  Linien  zurückzukommen 
haben,  bemerke  aber  gleich  hier,  dass  dieselben  nicht  etwa  der  op- 
tische Ausdruck  feiner  den  Drüsenzellenhaufen  in  einzelne  Zellen 
zerlegender  Membranen  sind,  sondern  dass  sie  ein  feines  Kanal- 
system repräsentiren ,  welches  den  Drüsenzellenhaufen  durchsetzt 
Zugleich  mit  den  erwähnten  Kanälchen  werden  nun  an  einigen 
Stellen,  besonders  deutlich  an  den  Bändern  des  Alveolus,  Kerne 
deutlich,  die  durch  ihre  sonderbare  Gestalt  ausgezeichnet  sind. 
Während  sie  nämlich  in  der  Flächenansicht  kreisrund  erscheinen, 
zeigen  sie  sich  in  der  Profilansicht  halbmondförmig,  die  convexe 
Seite  des  Halbmonds  der  Membrana  propria,  die  concave  dem  In- 
nern des  Alveolus  zukehrend.  In  wie  weit  die  beschriebene  Gestalt 
den  während  des  Lebens  vorhandenen  Formverhältnissen  entspricht, 
kann  ich  nicht  entscheiden,  da  ja  Kerne  in  ganz  frisch  untersuchten 
Drüsenblasen  überhaupt  nicht  wahrgenommen  werden  konnten.  Ich 
kann  also  dur  aussagen,  dass  die  Kerne  der  Drüsenzellen  des 
Schweines  die  beschriebene  Form  zeigen,  sobald  sie  überhaupt  an 
frisch  in  indifferenten  Flüssigkeiten  untersuchten  Alveolen  zur  Be- 
obachtung kommen.  Sie  erscheinen  dann  zugleich  stets  homogen, 
ohne  Spur  von  körnigen  Niederschlägen. 

Sucht  man  nun  durch  Zerzupfen  frischer  Drüsaistückchen  in 
indifferenten  Flüssigkeiten  die  Drüsenzellen  zu  isoliren,  so  gelingt 
dies  nur  höchst  unvollständig.  Man  erhält  meistens  die  Zellen 
eines  Alveolus  als  eine  zusammenhängende  von  der  Membrana  pro- 
pria entblÖBSte  Masse,  in  der  zunächst  wieder  der  Beichthom  an  den 


Beitrige  cor  Kenntnias  der  Drfiaen  in  den  Dannwandnngen  etc.      107 

erwähnten  kleinen  Körnern  auffällt  (Fig.  2).  Solche  Zellenhaufen 
kssen  femer  nach  aussen  keine  scharfe  Begrenzung  erkennen,  die 
etwa  auf  Zelhnembranen  zu  beziehen  wäre.  Ebensowenig  sieht  man 
aber  in  ihrem  Inneren  Zellengrenzen  oder  auch  nur  Andeutungen 
eines  Zerfalls  in  Zellen.  Bd  Einstellung  auf  die  Oberfläche  ist 
nichts  von  den  erwähnten  polygonalen  Figuren  zu  sehen.  Nur  die 
Existenz  von  Kernen,  welche  ziemlich  regelmässig  auf  der  Ober- 
ffiiche  des  Haufens  yertheilt  liegen,  deutet  auf  eine  Zusammen- 
setzung aus  Zellen  hin.  Die  Kerne  zeigen  in  diesem  Falle  aber 
eine  andere  Gestalt :  sie  sind  biconvexe  kreisrunde  oder  ovale  Schei- 
ben und  durch  einzelne  Körnchen  im  Innern  getrabt.  Wahrschein- 
lich ist  eine  leichte  Quellung  die  Ursache  dieser  Formveiiln- 
deruDg  der  Kerne;  eine  solche  Quellung  wird  auch  bei  vorsichtigster 
Wahl  der  Zusatzflüssigkeit  nicht  ausbleiben  und  betrifft  auch  die 
die  Körner  verbindende  Substanz  des  Drüsenzellenhaufens  in  ge- 
ringem Masse,  indem  die  peripherisch  gelegenen  Kömer  mehr  aus- 
einander gerückt  erscheinen,  als  die  im  Innern  des  Haufens  befind- 
lichen. Besonders  sind  kleinere  abgelöste  Stückchen  Quellungser- 
scheinungen  ausgesetzt. 

Die  eben  beschriebenen  frisch  aus  der  Membrana  propria  iso- 
lirten  Drnsenzellenhaufen  dienten  nun  zunächst  dazu,  die  Einwir- 
kung einiger  Reagentien  auf  die  frische  Drüsenzellsubstanz  zu 
Studiren. 

Auf  Zusatz  von  Essigsäure  werden,  wie  überall,  so  auch  hier 
die  Kerne  sehr  deutlich  und  bildet  sich  in  ihnen  ein  kömiger  Nie- 
derschlag. Die  in  die  ZeUsubstanz  eingebetteten  Kömchen  verblas- 
sen rasch  und  werden  schliesslich  ganz  unsichtbar.  Während  nun 
durch  dies  Verhalten  der  Kömer  eine  .bedeutende  Aufhellung  der 
Zellsubstanz  erzielt  wird,  tritt  andererseits  wieder  eine  Trübung 
derselben  dadurch  ein,  dass  auf  Essigsäure-Zusatz  in  ihr  ein  fein- 
kömiger  Niederschlag  entsteht,  der  in  concentrirter  Essigsäure  sich 
nicht  wieder  löst  Jedoch  erscheinen  die  Zellen  trotz  dieses  Nie- 
derschlages noch  heller,  als  im  frischen  Zustande,  da  ja  die  Kömer 
verschwunden  sind.  Man  erkennt  deshalb  jetzt  auch  in  der  fem- 
körnig  getrübten  Substanz  leicht  einige  kleine  glänzende  Kömchen, 
die  ich  für  Fettkömchen  halte. 

Auf  Zusatz  von  Kalilauge  zu  einem  frischen  Drüsenzellenhau- 
fen  qaillt  derselbe  stark  unter  bedeutender  Aufhellung  seiner  Sub- 
stanz; letztere  vrird  wieder  dadurch  bedingt,  dass  die  Kömer  ver- 


106  Dr.  6.  Schwalbe: 

blassen  und  schliesslich  unsichtbar  werden.  Hat  man  sehr  verdünnte 
Kalilauge  einwirken  lassen,  so  kann  man  durch  vorsichtiges  Aus- 
waschen des  Präparats  mit  Wasser  die  Kömer  wieder  sichtbar 
machen;  letztere  erscheinen  dann  als  kleine  äusserst  blasse  Kreise, 
die  aber  in  der  gequollenen  Grundsubstanz  weiter  von  einander  ab- 
stehen, als  im  frischen  Zustande.  Fettkömchen  werden  ebenfalls 
sehr  deutlich  sichtbar.  Die  Veränderungen  des  Kerns  sind  nur  bei 
vorsichtigem  Zusatz  dfinner  Kalilauge  zu  studiren.  Er  schwillt 
dabei  zu  einer  blasscontourirten  homogenen  Kugel  an,  die  bei  stär- 
kerer Einwirkung  des  Alkali  ziemlich  plötzlich  verschwindet.  Eine 
eigenthümliche  Anordnung  zeigt  die  DrQsenzellsubstanz  auf  Zusatz 
von  Kalilauge,  wenn  sie  noch  von  der  Membrana  propria  umschlos- 
sen ist.  Der  Alveoleninhalt  erscheint  dann  eigenthQmlich  streifig 
angeordnet ;  Kern  und  Körner  verhalten  sich  wie  vorhin.  Schliess- 
lich zerreisst  die  Membrana  propria  in  Folge  der  eingetretenen  Quel- 
lung der  von  ihr  eingeschlossenen  Substanz  und  es  wird  nun  der 
Inhalt  des  Alveolus  durch  die  entstandene  Oefihung  der  Propria  als 
eine  feinstreifige  in  der  umgebenden  Flüssigkeit  sich  alsbald  büschel- 
förmig ausbreitende  Substanz  entleert.  Bei  längerer  Einwirkung 
des  Reagens  schwindet  schliesslich  auch  die  streifige  Beschaffenheit 
wieder.  Ganz  ähnliche  Veränderungen  sah  ich  nach  Anwendung 
anderer  Alkalien,  besonders  des  Ammoniaks,  in  den  Alveolen  ein- 
treten. 

Von  Mineralsäuren  habe  ich  die  Einwirkung  der  Salzsäure  auf 
die  Zellsubstanz  der  Brunner'schen  Drüsen  studirt.  Die  genannte 
Säure  trübt  in  jeder  Goncentration  die  Zellsubstanz,  besonders  aber 
wenn  sie  concentrirt  in  Anwendung  gebracht  wird.  Eine  massige 
Trübung  der  Drüsenzellen  tritt  femer  ein  beim  Kochen  der  Drüsen. 
Diese  Verdunkelung  der  Substanz  rührt  aber  nicht  her  vom  Ent- 
stehen eines  feinkörnigen  Niederschlags,  wie  lULch  der  Einwirkung 
der  Essig-  oder  Salzsäure,  sondern  wird  lediglich  durch  eine  Ver- 
mehrung der  Körner  *  bedingt,  indem  sich  neben  den  ursprünglichen 
Drüsenkörnera  kleine  homogene  Kügelchen  von  verschiedener  Grösse 
abgeschieden  haben. 

Im  Innern  der  die  Drüsenzellenmasse  durchsetzenden  oben 
erwähnten  Kanälchen  findet  man  ebenfalls  Niederschläge, 
auf  deren  Natur  ich  unten  zurückkommen  werde. 

Wasser  hellt  bei  längerer  Einwirkung  den  Inhalt  der  Alveolen 
bedeutend  auf,  was  auf  eine  Quellung  der  Gmndsubstahz  und  ein 


Beitrage  Eor  SenntniBs  der  Ihibeii  in  den  Darmwandangen  eic.      lOft 

YerblasseD  der  darin  eingebetteten  Körnchen  zurückzuführen  ist, 
ohne  dass  letztere  jedoch  sich  dabei  lösten.  Die  Kerne  erscheinen 
ausserordentlich  klar,  homogen  und  kugelrund,  die  dem  Kanäkhen- 
netz  entsprechenden  polygonale  Figuren  einschliessenden  Linien  an 
der  Oberfl&che  der  Alveolen  sind  sehr  deutlich.  Auf  Zusatz  von 
6Iycerin  tritt  eine  noch  grössere  Aufbellung  ein,  indem  ein  Tfieil 
der  Körner  nach  längerer  Einwirkung  der  genannten  Flüssigkeit 
sich  löst 

Endlich  noch  einige  Worte  über  das  Verhalten  der  einzelnen 
Zellentheile  zu  färbenden  Substanzen.  Jod  in  (Jodkalium  gelöst) 
färbt  die  Zellkerne  intensiv  braungelb;  dieselben  erscheinen  dabei 
koglig  und  homogen.  Die  Zellsubstanz  dagegen  färbt  sich  nur 
hellgelb,  aber  in  durchaus  gleichmässiger  Weise,  während  die  in 
ihr  eingebetteten  Kömer  sich  gar  nicht  zu  färben  scheinen.  Ganz 
ähnlich  verhalten  sich  die  einzelnen  Bestandtheile  der  Zellen  bei 
Tinctionsversuchen  mit  karminsaurem  Ammoniak.  Während  die 
Kerne  intensiv  roth  gefärbt  werden,  nimmt  die  Grundsubstanz 
der  Zellen  nur  eine  hdlrosa  Farbe  an ;  die  Kömer  färben  sich  gar 
nicht 

Weitere  Aufschlüsse  über  den  Bau  der  Drüsenzellen  erhält 
man  durch  die  Untersuchung  derselben  im  isolirten  Zustande.  Eine 
Isolation  gelingt  hier,  wie  bei  allen  Drüsen,  leicht  durch  Behand- 
lung mit  Müll  er 'scher  Flüssigkeit  oder  dünnen  Chromsäure- 
lösnngen. 

Untersucht  man  noch  unversehrte  Alveolen  von  Drüsen,  die 
in  Müller 'scher  Flüssigkeit  aufbewahrt  waren,  so  bemerkt  man 
sofort  sehr  leicht  dicht  unter  der  Membrana  propria  die  Kerne  der 
einzehien  Zellen,  deren  je  einer  in  einer  Masche  des  polygonalen 
Kanälchennetzes  der  Oberfläche  liegt  Isolirt  man  nun  durch  Zer- 
zupfen der  Alveolen  die  Zellen,  am  besten  unter  Zusatz  halb  mit 
Wasser  verdünnter  Müller 'scher  Flüssigkeit,  so  erscheinen  die- 
selben als  cylindrische  Gebilde,  oft  mit  scharfen  Seitenkanten  ver- 
sehen; am  peripherischen  Ende  tragen  sie  den  in  der  Seitenansicht 
elliptisch  erscheinenden  kömig  getrübten  Kern.  Der  letztere  wird 
nach  aussen  häufig  noch  von  einer  dünnen  Lage  von  Zellsubstanz 
fiberzogen,  die  aber  an  dieser  Stelle  homogen,  ohne  Kömchen  er- 
scheint Der  übrige  Theil  des  Zellkörpers  ist  mit  hellen  Körnern 
erfüllt,  die  sich  etwas  anders  verhalten,  als  die  frischer  Zel- 
lenhaufen.   Während  letztere  nämlich  kugUg  oder  ovoid  und  fast 


110  l)r.  0.  Sohwalbe: 

alle  von  gleicher  Grösse  sind,  besitzen  die  KÖmer  der  durch  die 
Mttller'sche  Flüssigkeit  isolirten  Zellen  eine  sehr  verschiedene 
Grösse  und  sind  oft  auffallend  eckig.  Ueberdies  lösen  sie  sich  nicht 
in  Essigsäure,  sondern  leisten  viehnehr  der  Einwirkung  dieses  Rea- 
gens energischen  Widerstand.  Zerzupft  man  nun  die  Acini  statt 
in  halb  verdünntem  liquor  MüUeri  in  Wasser,  so  zeigen  die  isoUr- 
ten  Zellen  fast  sämmtlich  Quellangserscheinungen.  Die  Zellen  neh- 
men an  Um&ng  beträchtlich  zu,  erscheinen  nicht  mehr  regelmässig 
cylindrisch,  sondern  unregelmässig  polyedrisch;  namentlich  fällt  es 
auf,  dass  ihr  centrales  dem  Lumen  des  Alveolus  zugekehrtes  Ende 
bedeutender  anschwillt,  als  das  periphere  Kerne  tragende  Ende,  das 
fast  unverändert  bleibt  (vergl.  Fig.  7  b  und  d).  Dies  Verhalten 
lässt  darauf  schliessen,  dass  um  den  Kern  herum  die  Zellsnbstanz 
dichter,  weniger  quellbar  ist,  als  am  entgegengesetzten  Ende  der 
Zelle.  Bei  der  Quellung  wird  auch  eine  eigenthümliche  Art  der 
Vertheilung  der  Kömer  sichtbar.  Sie  erscheinen  häufig  innerhalb 
der  Zellsubstanz  in  Linien  angeordnet,  welche  polygonale  Figuren 
bilden,  kömerfreie  Maschen  zwischen  sich  lassend  (s.  Figur  7  b). 
Solche  Zellen  ehnnem  auffallend  an  Abbildungen,  welche  Pflü- 
ger*) von  den  Drüsenzellen  der  Leber  gibt.  In  manchen  Fällen 
zeigen  sich  die  Kömer  noch  verbunden  durch  Stränge  einer  zarten 
Substanz,  die  etwas  dichter  erscheint,  als  die  in  den  Maschenräumra 
befindliche. 

Ein  ganz  besonderes  Interesse  muss  nun  ferner  die  Unter- 
suchung der  Ränder  und  Flächen  der  auf  die  beschriebene  Weise 
isoliiten  Zellen  in  Anspruch  nehmen.  Diese  lehrt  zunächst,  dass 
eine  Zellmembran  nicht  existirt.  Gegen  die  Existenz  einer  sol- 
chen sprach  bereits  das  Verhalten  der  im  frischen  Zustande  aus  den 
Alveolen  entleerten  Zellenhaufen,  die  aus  innig  verschmoksenen  Zel- 
len ohne  Spur  trennender  Membranen  bestehen.  Nun  bemerkt 
man  zwar  bei  Profilansicht  nach  Behandlung  mit  Müll  er 'scher 
Flüssigkeit  isolirter  DiHsenzellen  sehr  häufig,  namentlich  am  Kern- 
ende und  den  in  natürlicher  Lage  den  Nachbarzellen  zugekehrten 
Seiten,  sehr  scharfe  Gontouren  (Fig.  7  a,  c,  d) ;  zuweilen  erscheinen 
dieselben  auch  an  der  dem  Lumen  zugekehrten  Seite  (Figur  7  d); 


1)  Ueber  die  Abh&ngigkeit  der  Leber  Ton  dem  Nerventystem.    Pfiü- 
ger's  ArduT  Bd.  n  Fig.  2. 


Beiträge  lar  Kenntmn  der  Drftsen  in  den  Dannwandnngen  etc.       111 

es  lisst  sich  aber  in  allen  Fällen  leicht  zeigen,  dass  dieselben  nicht 
der  Ansdrack  einer  amhiUIenden  Zellmembran  sein  können.  Zu- 
nächst ftllt  es  nämlich  anf,  dass  fast  keine  Zelle  vollständig  von 
maa  scharfen  Saume  umzogen  wird;  es  fehlen  vielmehr  fast  im- 
mer tinige  Stacke  desselben,  besonders  häufig  an  der  dem  DrQsen- 
lamen  sagekehrten  Seite.  Rollt  man  nun  unter  dem  Deckgläschen 
die  Zellen  vorsichtig  um  ihre  Längsaxe,  so  sieht  man  sehr  deut- 
lich, dass  diese  scharfen  Linien  durchaus  nicht  Durchschnitte  einer 
Membran,  sondern  wirklich  nur  schmale  auf  der  Oberfläche  der 
Zelle  aafli^;ende  Streifen  einer  homogenen  glänzenden  Substanz 
darstellen.*  Ebenso  stellt  es  sich  heraus,  dass  die  Linien,  welche 
zaweilra  an  isolirten  Zellen  einen  peripheren  oder  centralen  Ab- 
sehluss  der  Zellsubstanz  bilden,  ähnliche  schmale  Streifen  homoge- 
ner glänzender  Substanz  sind,  welche  den  Rändern  dieser Zellen- 
Endflächen  sich  anschmiegen.  Die  erwähnten  Streifen  sind  Oberall 
von  measbarer  Breite  und  zerbröckeln  sehr  leicht,  sodass  man  sie 
selten  unversehrt  einen  ganzen  Seitenrand  einer  Zelle  einnehmen 
sieht,  sondern  meist  nur  Rudimente  davon  in  Gestalt  verschieden 
langer  glänzender  homogener  Stäbchen  der  Zellenoberfläche  anhaf- 
tend wahrnimmt  (Fig.  7  b  und  e).  Die  kleinsten  dieser  Stäbchen 
gleichen  ganz  den  eckigen  Körnern  im  Innern  der  Drfisenzellen  aus 
Maller 'scher  Flüssigkeit,  und  vermochte  ich  überhaupt  keinen 
diemischen  und  physikalischen  Unterschied  zwischen  den  auf  der 
Oberfläche  der  Zellen  befindlichen  leicht  zerbröckelnden  Streifen  und 
den  Körnern  im  Innern  der  Zellen  aufzufinden.  Die  grosse  Resi- 
stenz gegen  Essigsäure  zeigen  die  Streifen  der  Oberfläche  in  nicht 
minderem  Masse,  wie  die  Kömer. 

Für  die  DrQsenzellen,  welche  nach  Maceration  in  Ghromsäure- 
lösungen  von  V»o%  isolirt  wurden,  gilt  nun,  was  die  Zellsubstanz, 
Körner  und  Streifen  der  Ob^äche  betrifft,  dasselbe  wie  fOr  die 
Zellen  ans  Müller 'scher  Flössigkeit  Nur  der  Kern  verhält  sich 
wesentlich  anders;  er  erscheint  in  den  Ghromsäure-Präparaten 
nicht  körnig  und  ellipsoidisch,  sondern  homogen  und  kuglig  (Fig.  8  b). 

In  den  Prälaten  aus  Mülle  rascher  Flüssigkeit  oder  Ghrom^ 
nure-LSsungen  traf  ich  nun  sehr  häufig  Zellformen  denen  vergleich- 
bar, welche  Heidenhain^)  aus  den  Speicheldrüsen  beschreibt  und 


1)  BeiMge  bot  Lehre  von  der  Speichelabsondenmg.  Stadien  deBphyno- 
logücken  Instituts  su  Breslau.    4.  Heft  p.  12  n.  la 


lld  Dr.  0.  Schwalbe: 

abbildet  UDd  BoU  *)  bestätigend  erwähnt.  Diese  Zellen  sind  in  der 
Profilansicht  ausgezeichnet  durch  einen  spitzen  schnabelförmigen 
Fortsatz,  welcher  von  der  Gegend  des  Kernes  senkrecht  zur  Längs- 
axe  der  Zelle  abgeht,  sich  dicht  unter  der  Membrana  propria  hal- 
tend;  so  kommt  es,  dass  er  sich  dachziegelförmig  über  die  periphe- 
rische Fläche  der  anstossenden  Zelle  hinflberlegt  (s.  Figur  8  a); 
diese  schickt  wieder  einen  ähnlichen  Fortsatz  über  die  folgende  hin- 
aus u.  s.  f. 

Nur  in  der  Seitenansicht  zeigen  indessen  die  Fortsätze  die 
abgebildete  Gestalt.  Um  ihre  wahre  Natur  zu  erkennen,  wird  es 
nothwendig,  sich  eine  Flächenansicht  der  peripherischeif  Endfläche 
isolirter  Zellen  zu  verschaffen.  Dann  erscheinen  die  erwähnten 
Fortsätze  als  breite  schuppenförmige  dünne  Platten,  die  sich  über 
einen  mehr  oder  weniger  grossen  Theil  des  peripherischen  Endes 
der  Nachbarzellen  hinüberlegen.  Weil  sie  bei  der  Flächenansicht 
zart  und  glanzlos  erscheinen,  werden  sie  leicht  übersehen,  beson- 
ders dann,  wenn  sie  noch  Nachbarzellen  decken;  erst  durch 
Rollen  der  betreffenden  Zellen  oder  Zellengruppen  unter  dem 
Deckgläschen  überzeugt  man  sich,  dass  die  zarten  schuppenför- 
migen  Fortsätze  der  Flächenansicht  vollständig  den  schnahelför- 
migen  Fortsätzen  der  Seitenansicht  entsprechen.  In  allen  Fällen 
erscheinen  diese  Fortsätze  homogen,  ohne  Kömchen,  in  der  Seiten- 
ansicht oft  so  glänzend,  wie  die  Zellkerne;  oft  zeigte  sich  sogar 
die  Grenze  zwischen  Fortsatz  und  Kern  verwischt  (Figur  8  a),  so- 
dass es  den  Anschein  hat,  als  werde  der  Fortsatz  vom  Kerne  ge- 
bildet. Er  nimmt  dann,  wie  bereits  Heidenhain  bemerkt,  bei 
der  Karmmtinction  die  intensiv  rothe  Farbe  des  Kerns  an.  In  an- 
deren Fällen  habe  ich  jedoch  den  Kern  scharf  vom  Fortsatze  abge- 
grenzt gefunden. 

Es  fragt  sich  nun,  ob  wir  in  den  eben  beschriebenen  ZeUen- 
formen  etwas  den  natürlichen  Verhältnissen  Entsprechendes  vor  uns 
haben. 

Diese  Frage  glaube  ich  einfach  bejahen  zu  können.  Denn 
nach  Anwendung  einer  ganz  anderen  Methode,  welche  geeignet  ist, 
eiweisshaltige  Formenelemente  in  ihrer  natürlichen  Gestalt  isolirt 


1)  Beiträge  zur  mikroskopiachen  Anatomie  der  acindsen  Drüien.  Berlin 
1869  p.  28. 


BeitT&ge  cur  Kenntnias  der  Drusen  in  den  Darmwandungen  eto.      118 

ZOT  Anschauung  zu  bringen,  nämlich  nach  Behandlung  der  Brun- 
ner'scher  Drasen  mit  Kalilauge  von  85  %,  habe  ich  ganz  ent- 
sprechende schuppenförmige  zarte  Fortsätze  bei  einer  noch  grösse- 
ren Zahl  von  Zellen  wahrgenommen.  An  einer  Präexistenz  dieser 
Fortsätze  dürfte  also  wohl  kaum  noch  zu  zweifeln  sein.  Dass  man 
an  frischen  Präparaten  nichts  von  ihnen  sieht,  ist  erklärlich  genug, 
wenn  man  bedenkt,  dass  da  die  Zellen  eine  zusammenhängende 
Masse  bilden.  Anders  steht  es  freilich  mit  der  Frage,  ob  allen 
Drüsenzellen  der  Brunner'schen  Drüsen  die  Fortsätze  zukom- 
men, oder  ob  nur  einzelne  dadurch  ausgezeichnet  sind.  Mit  Rück- 
sicht hierauf  lässt  sich  zunächst  aussagen,  dass  die  Zellen  mit 
Fortsatz  sich  von  den  anderen  derselben  Drüsen,  abgesehen  vom 
Fortsatz,  in  nichts  unterscheiden.  Femer  steht  die  Thatsache  fest, 
dass  man,  je  schonender  die  Zellen  behandelt  werden,  desto  mehr 
mit  Fortsätzen  versehene  antrifft;  so  nach  Behandlung  mit  Kali- 
lange  von  35  o/o)  ^0  die  Zellen  leicht  auseinander  fallen,  während 
man  die  mit  MüUer'scher  Flüssigkeit  oder  Chromsäure  behan- 
delten Drüsen  sorgfältig  zerzupfen  muss,  um  die  Zellen  zu  isoliren. 
In  letzterem  Falle  werden  die  zarten  Fortsätze  bei  der  Isolation 
leicht  abbrechen. 

Aber  auch  noch  auf  eine  andere  Weise  können  die  Zellenfort- 
Sätze  unsichtbar  werden.  Es  wurde  bereits  oben  erwähnt,  dass  die 
Zellen  aus  MüUer'scher  Flüssigkeit  in  Wasser  Quellungserschei- 
nungen zeigen.  Untersucht  man  solche  Präparate,  so  wird  man 
die  isolirt  liegenden  Zellen  verunstaltet  finden ;  sie  haben  ihre  cylin- 
drische  Gestalt  verloren  und  von  einem  Fortsatz  ist  nichts  mehr 
zu  erkennen.  Dass  in  der  That  die  Untersuchung  in  Wasser  der 
Beobachtung  von  Zellenfortsätzen  hinderlich  ist,  beweist  der  Um- 
stand, dass  letztere  bei  der  Anwendung  verdünnter  MüUer'scher 
Flüssigkeit  als  Zusatzflüssigkeit  viel  zahlreicher  beobachtet  werden. 
Nach  Allem  bin  ich  geneigt,  die  beschriebenen  Fortsätse  allen  Zellen 
zuzuerkennen,  wobei  ich  jedoch  die  Möglichkeit  nicht  in  Abrede 
stellen  will,  dass  die  Fortsätze  eine  verschiedene  Länge  besitzen 
können. 

Der  feinere  Bau  der  Zellen  der  Brunner'schen  Drüsen  stellt 
sich  nm  nach  den.  bisher  gemachten  Angaben  folgendermassen 
heraas.  Im  frischen  Zustande  kann  man  an  einer  jeden  Zelle  (resp. 
Zellenterritorium)  drei  verschiedene  Bestandtheile  wahrnehmen  : 
den    Kern,  die  homogene  Grundsubstanz  der  Zelle  und  die  darin 

M.  SdnllM.  ArdilT.  f.  mikrotk.  Anatomie.    Bd.  8.  8 


114  Dr.  0.  Sohwalbe: 

eingebetteten  Körner,  lieber  die  Beschaffenheit  des  Kerns  habeich 
keine  genaueren  Studien  gemacht.  Es  folgt  aus  den  obigen  An- 
gaben,  dass  derselbe  zum  grössten  Theile  aus  einer  (oder  mehre- 
ren?) eiweissartigen  Substanz  besteht.  Die  Zellgrundsubstanz  muss 
man  sich  dagegen  nach  meinen  Untersuchungen  zusammengesetzt 
denken  aus  einem  Gemenge  von  mindestens  drei  chemisch  differenten 
Körpern,  von  denen  zwei  in  annähernd  gleichartigem  Gemenge  die 
Grundlage  der  Zelle  bilden,  die  dritte  dagegen  darin  unregelmässig 
vertheilt  ist.  Die  beiden  gleichartig  gemengten  Substanzen  zeigen 
ein  dichteres  GefÜge  ihrer  Theilchen  in  der  Umgebung  des  Kerns, 
während  sie  nach  der  entgegengesetzten  Seite  hin  lockerer  angeord- 
net sind.  Es  sind  dies  eine  eiweissartige  Substanz  (Beweis:  Nie- 
derschlag durch  concentrirte  Mineralsäuren,  Färbung  durch  Jod  und 
Karmin  etc.)  und  Mucin  (Niederschlag  durch  concentrirte  Essigsäure). 
Die  eiweissartige  Substanz  ist  selbst  nach  Behandlung  der  Zellen 
mit  absolutem  Alkohol  als  gleichmässig  in  den  Zellen  vertheilt  nach- 
zuweisen, da  in  diesem  Falle  die  gelbe  Färbung  der  Grundsubstanz 
durch  Jod,  die  rosa  Färbung  durch  Karmin  in  derselben  gleichmäs- 
sigen  Weise  eintritt.  In  diesem  gleichmässigen  Gemenge  von  Ei- 
weiss  und  Mucin  liegen  nun  Theilchen  einer  anderen  sehr  differen- 
ten und  eigenthümlichen  Substanz  zerstreut;  dieselbe  ist  frisch  nicht 
von  der  Grundsubstanz  der  Zelle  zu  unterscheiden,  sie  gerinnt  aber 
beim  Kochen,  bei  der  Behandlung  mit  absolutem  Alkohol  zu  kör- 
nigen Ausscheidungen,  die  durch  Jod  und  Karmin  nicht  gefärbt 
werden ;  sie  ist  ferner  löslich  in  Kochsalzlösungen^^von  10  %.  Diese 
Substanz  ist  ganz  identisch  mit  derjenigen,  welche  zur  Entstehung 
der  scharfen  Linien  und  polygonalen  Netze  innerhalb  der  Alveolen 
Veranlassung  gibt,  auf  die  ich  im  Zusammenhange  unten  zurückzu- 
kommen habe. 

In  der  Grundsubstanz  vertheilt  liegen  endlich  die  Körnchen. 
Dieselben  sind  zweierlei  Natur.  Der  bei  weitem  kleinere  Theil  der- 
selben sind  Fettkörnchen,  die  grössere  Zahl  dagegen  Kömer,  wie  sie 
in  ähnlicher  Weise  auch  in  den  Speichel-  und  Schleimdrüsen  vor- 
kommen; ich  will  sie  als  Drüsenkömer  bezeichnen.  Sie  sind  löslich 
in  Essigsäure,  Kalilauge,  Ghromsäure  und  Müller'scher  Flüssig- 
keit, scheinen  sich  aber  nur  sehr  schwer  in  reinem  Wasser  zu  lösen ; 
dagegen  wirkt  Glycerin  entschieden  lösend  auf  sie  ein.  Ob  die  Kör- 
ner, welche  man  an  Alkohol-Präparaten  in  den  Zellen  bemerkt, 
noch  zum  Theil  mit  ihnen  übereinstimmen,  oder  alle  als  Nieder- 


Beiträge  zur  Kenntniss  der  Drüsen  in  den  Darmwandungen  etc.       115 

schlag8*Körner  zu  bezeichnefn  sind,  kann  ich  nicht  mit  Sicherheit 
entscheiden.  Welche  Bedeutung  den  Drüsenkörnern  im  Haushalt 
der  Zelle  zukommt,  darüber  kann  man  bis  jetzt  nur  Vermuthungen 
aussprechen.  Möglich  wäre  es,  dass  wir  in  ihnen  eine  als  Ferment 
wirkende  Substanz  zu  erkennen  hätten,  wofür  ihre  Löslichkeit  in 
Glycerin  sprechen  würde. 

Das  in  vorstehenden  Zeilen  von  den  Drüsenzellen  des  Schwei- 
nes entworfene  BiM  passt  nun  auch  in  allen  wesentlichen  Stücken 
auf  die  Zellen  der  Brunner'schen  Drüsen  des  Menschen  und  des 
Rindes.  Die  Brunner'schen  Drüsen  der  anderen  im  Eingange 
genannten  Thiere  zeigen  ebenfalls  keine  wesentliche  Abweichung  von 
den  geschilderten  Verhältnissen.  Nur  die  Zellen  der  betreffenden 
DrOsen  des  Hundes  verhalten  sich  etwas  anders.  Wie  wir  unten 
sehen  werden,  lassen  sich  die  zelligen  Elemente  der  Brunner'schen 
Drflsen  des  Menschen,  des  Schweines  etc.  stets  sehr  leicht  von  de- 
nen der  Lieberkühn'schen  unterscheiden;  beim  Hunde  dagegen 
sind  diese  Differenzen  nicht  so  auffallend,  sodass  man  bei  flüchtiger 
Untersuchung  zu  der  Ansicht  gelangen  könnte,  es  seien  die 
Branner'schen  Drüsen  dieses  Thieres  nichts  weiter,  wie  besonders 
entwickelte,  verästelte  und  zu  einem  Knäuel  aufgewickelte  Lieber- 
ktthn*sche  Drüsen.  Die  Gestalt  ihrer  Zellen  (vergl.  Fig.  9  a)  entspricht 
nämhch  einem  längeren  Cylinder,  als  die  der  analogen  Drüsenzellen 
des  Schweins ;  überdies  quellen  erstere  viel  weniger  leicht,  wie  letz- 
tere, sind  überhaupt  von  festerer  Consistenz.  Was  aber  trotzdem 
die  Brunner'schen  Drüsenzellen  des  Hundes  leicht  von  denen  der 
Lieberkühn'schen  Drüsen  unterscheiden  lässt,  ist  die  Thatsache, 
dass  erstere  nach  längerem  Liegen  in  MüUer'scher  Flüssigkeit  stets 
noch  sehr  kömig  erscheinen,  während  letztere  nach  dieser  Behand- 
longsweise  homogen  geworden  sind. 

Eine  andere  Eigenthümlichkeit  der  Brunner'schen  Drüsen 
des  Hundes  besteht  darin,  dass  in  ihnen  ausser  der  gewöhnlichen 
Art  von  Drüsenzellen  noch  eine  zweite  eigenthümliche  Zellform  vor- 
kommt. Solche  Zellen  liegen  nur  sehr  vereinzelt  eingekeilt  zwi- 
schen den  gewöhnlichen  Drüsenzellen.  Ich  bin  auf  sie  an  Präparaten 
aus  MüUer'scher  Flüssigkeit  aufmerksam  geworden  und  habe  in 
Fig.  9  b  eine  solche  noch  in  ihrer  Lage  neben  einer  gewöhnlichen 
Drfisenzelle  abgebildet.  Dieselbe  besitzt  eine  keulenförmige  Gestalt 
und  trägt  in  der  der  Membrana  propria  zugekehrten  kopfformigen 
Anschwellung  einen  runden  feingranulirten  Kern.   In  einigen  Fällen 


116  Dr.  G.  Schwalbe: 

(Fig.  9c)  geht  von  diesem  Ende  noch  ein  kurzer  spitzer  Fortsatz 
nach  aussen,  in  anderen  ist  das  centrale  dem  Drüsenlumen  zuge- 
kehrte Ende  knotig  geschwollen  (Fig.  9d).  Man  kann  diese  Zellen 
als  Keulenzellen  bezeichnen.  Ob  auf  ihre  Existenz  gewisse  Bilder 
die  man  bei  Einstellung  auf  die  Oberfläche  der  Alveolen  zuweilen 
wahrnimmt,  zurückzuführen  sind,  oder  wie  letztere  sonst  zu  erklä- 
ren, muss  ich  unentschieden  lassen.  Man  sieht  nämlich  bei  der 
Einstellung  auf  die  Oberfläche  der  Alveolen  zuweilen  in  die  Mosaik 
der  gewöhnlichen  Drüsenzellen  kleine  polygonale,  homogene  glän- 
zende Felder  eingeschaltet  (Fig.  10  a  und  b).  Es  liegt  nahe,  die- 
selben in  Beziehung  zu  den  oben  beschriebenen  Keulenzellen  zu 
bringen,  doch  ist  es  mir  nicht  gelungen^  dies  mit  Bestimmtheit 
nachzuweisen. 

Das  Kan&lchennetz  zwischen  den  Drflsenzellen. 

In  vorstehenden  Zeilen  wurden  wiederholt  innerhalb  der  Al- 
veolen liinien  erwähnt,  die  einerseits  dicht  unter  der  Propria  ein 
Netzwerk  mit  polygonalen  Maschenräumen  bilden,  andererseits  von 
den  Knotenpunkten  dieses  Netzwerkes  aus  sich  in  gerader  Richtung 
durch  die  Drüsenzellsubstanz  bis  zum  Lumen  verfolgen  lassen.  Ich 
erwähnte  bereits  oben,  dass  dieselben  einem  Systeme  feiner  Kanäl- 
chen  entsprechen  und  hätte  ich  nun  hier  die  Beweise  fär  diese 
Ansicht  beizubringen,  zunächst  die  Ansicht  zurückzuweisen,  als  seien 
die  erwähnten  Linien  der  Ausdruck  die  einzelnen  Drüsenzellen  voll- 
ständig von  einander  trennender  Membranen.  Instructiv  sind  in  dieser 
Beziehung  Schnitte  in  absolutem  Alkohol  erhärteter  Drüsen. 

Betrachtet  man  Schnitte,  die  nicht  von  besonderer  Feinheit 
sind,  bei  massiger  Vergrösserung,  so  hat  es  den  Anschein,  als  wenn 
in  der  That  scharf  und  vollständig  von  einander  abgegrenzte  Cy- 
linderzellen  in  einfacher  Lage  die  Drüsenschläuche  und  Alveolen 
auskleiden.  Man  erkennt  scharfe  Linien,  welche  in  der  Seitenan- 
sicht Zelle  von  Zelle  sondern,  und  bemerkt  femer,  sobald  man  auf 
die  Oberfläche  eines  Schlauchstückes  oder  Alveolus  eingestellt  bat, 
ein  schönes  Netzwerk  ähnlicher  Linien  mit  polygonalen  Maschen- 
räumen, in  deren  jedem  ein  Kern  liegt.  Wenn  man  nun  aber  mög- 
lichst feine  Schnitte  mit  starken  Objectiven  betrachtet,  so  kommt 
man  bald  zu  einer  anderen  Ueberzeugung.  In  Fig.  11  habe  ich 
möglichst   getreu  ein  SchnittpriLparat  abgebildet,    in   welchem    ein 


Beitrmge  zur  Kenntniss  der  Drüsen  in  den  Darmwandungen  etc.       117 

Schlauchstück  der  Länge  nach  getroffen  erscheint,  sodass  die  das- 
selbe auskleidenden  Drüsenzellen  im  Profil  zur  Beobachtung  kom- 
men. Man  sieht  nun  hier  keineswegs  regelmässig  abgegrenzte  neben 
einander  liegende  cylindrische  Zellen ;  es  fällt  vielmehr  auf,  dass  nur 
wenige  schmale  scharfbegrenzte  Streifen  in  gerader  Richtung  von 
der  Membrana  propria  bis  zum  Lumen  ziehen,  während  andere  vom 
Lumen  aus  nur  etwa  bis  in  die  Mitte  der  kömigen  Zellsubstanz 
hineindringen,  noch  andere  von  der  Membrana  propria  ausgehend 
ebenfalls  schon  in  der  Mitte  ihres  Weges  zum  Lumen  aufhören,  da 
durch  den  Schnitt  die  Fortsetzung  dieser  Linien  beseitigt  ist.  Ausser 
diesen  schmalen  scharfen,  deutlich  von  zwei  annähernd  parallelen 
Contouren  begrenzten  glänzenden  Streifen  sieht  man  keine  Spur 
von  Trennungslinieu  der  Zellen  innerhalb  des  Schlauchstücks.  Der 
Feinheit  des  Schnittes  entsprechend  vermissen  wir  auch  die  Kerne 
der  Zellen  au  einigen  Stellen  des  Schnittes,  während  sie  an  anderen 
sich  als  elliptische  oder  halbmondförmige  Figuren  dicht  unter  der 
Membrana  propria  zeigen. 

Es  geht  bereits  aus  diesen  Präparaten  unzweifelhaft  hervor, 
dass  die  scharfen  glänzenden  Linien  der  Profilansicht  der  Drüsen- 
zellen nicht  etwa  die  Durchschnittsbilder  trennender  Membranen 
oder  allseitig  die  Drüsenzellen  umgebender  capillärer  Hohlräume 
sind.  Dasselbe  lehren  aber  auch  dickere  Schnitte,  wenn  man  sie 
bei  verschiedener  Einstellung  betrachtet.  Hat  man  die  betrefifenden 
Linien  scharf  eingestellt  und  hebt  oder  senkt  nun  den  Tubus  nur 
ein  wenig,  so  werden  sie  rasch  undeutlich  und  verschwinden,  eine 
Tbatsache,  die  nur  mit  der  Annahme  zu  vereinbaren  ist,  dass 
die  erwähnten  Linien  der  Ausdruck  fadenförmiger  Gebilde  sind, 
welche  die  sonst  nicht  getrennte  Drüsenzellsubstanz  in  mehr  oder 
weniger  gerader  Richtung  von  der  Membrana  propria  nach  dem  Lu- 
men des  Schlauches  hin  durchsetzen.  Dasselbe  gilt  für  die  Linien- 
netze mit  polygonalen  Maschen  unter  der  Membrana  propria:  bei 
Einstellung  auf  die  Oberfläche  der  Alveolen  und  Schläuche  erschei- 
nen sie  sehr  scharf,  beim  Senken  des  Tubus  verschwinden  sie  aber 
viel  eher,  als  das  Lumen  des  Schlauches  sichtbar  wird.  Ueberdies 
stimmen  sie  mit  den  zum  Lumen  ziehenden  Linien  im  Aussehen 
vollständig  überdn;  beide  bilden  ein  zusammenhängendes  System, 
indem  die  die  Zellsubstanz  durchsetzenden  Linien  an  den  Kno- 
tenpunkten des  oberflächlichen  Liniennetzes  mit  diesem  zusammen- 
hängen. 


118  Dr.  G.  Schwalbe: 

Fragen  wir  nun  nach  der  Bedeutung  des  beschriebenen  Linien- 
systems, so  fällt  uns  zunächst  die  grosse  Uebereinstimmung  in  der 
Anordnung  desselben  mit  der  Anordnung  der  feinsten  Drüsenkanäl- 
chen,  wie  wir  sie  durch  Gianuzzi^)  und  Saviotti*)  in  demPan- 
creas,  durch  Pflüg  er  3)  und  Ewald^)  in  den  Speicheldrüsen  kennen 
gelernt  haben,  auffällig  in  die  Augen.  Eine  vollständige  Identifici- 
rung  beider  stösst  aber  auf  gewisse  Schwierigkeiten.  Anstatt  als 
leere  Kanälchen  erscheinen  nämlich  die  fraglichen  Gebilde  als  so- 
lide von  zwei  annähernd  parallelen  Contouren  begrenzte,  homogene 
glänzende  Bälkchen,  die  sich  gegen  die  verschiedensten  Reagentien, 
gegen  Säuren  und  Alkalien  sehr  resistent  zeigen  und  darin,  wie  in 
ihrem  optischen  Verhalten  mit  einem  Theil  der  im  Innern  der 
Drüsenzellsubstanz  vorhandenen,  mehr  oder  weniger  eckig  erschei- 
nenden Körner  übereinstimmen.  Alkoholpräparate  zeigen  also  ein 
ganz  analoges  Verhalten,  wie  Präparate  aus  Ghromsäure  oder  Mul- 
ler'scher  Flüssigkeit,  wo  die  den  Kanten  der  isolirten  Zellen  an- 
haftenden glänzenden  Streifen  in  AUem  den  im  Innern  A&r  Zellen 
befindlichen  Körnern  glichen.  Ein  Zerbröckeln  dieser  Bälkchen  kann 
man  auch  an  Alkohol-Präparaten  beobachten.  Es  kommt  häufig 
vor,  dass  dieselben  nicht  überall  gleich  dick  sind,  schmalere  Stellen 
besitzen,  und  oft  sind  Stückchen  von  ihnen  in  Folge  der  Schnitt- 
fUhrung  der  Art  abgelöst,  dass  sie  frei  in  das  Lumen  des  Schlauches 
hineinragen  (Fig.  1 1  bei  a).  Es  lassen  sich  also  diese  Gebilde  i  s  o- 
liren. 

Femer  ist  für  die  Beurtheilung  derselben  die  Thatsache  von 
Wichtigkeit,  dass  man  auch  auf  der  freien  dem  Drüsenlumen 
zugekehrten  Fläche  der  verschmolzenen  Drüsenzellen  ähnliche 
solide  Stäbchen  oder  Bälkchen  findet.  Hier  können  letztere  sogar 
—  allerdings  ist  dies  nur  selten  der  Fall  —  zur  Entstehung  ähn- 
licher polygonale  Maschen  einschliessender  Netze  Veranlassung  ge- 
ben, wie  man  sie  auf  der  äusseren  Oberfläche  der  Alveolen   und 


1)  Reoherches  sur  la  structure  intime  du  Pancreas.  Gomptes  rendug.  LVIII. 

2)  ünterBuchungen  über  den  feineren  Bau  des  Pancreas.    Dieses  Archiv. 
Bd.  y  1869. 

3)  Die  Endigung  der  Absonderungsnerven  in  dem  Pancreas.  Nachsohrift. 
Dieses  Archiv.  Bd.  Y.  p.  208. 

4)  Beiträge  zur  Histiologie  u.  Physiologie  der  Speicheldrüsen  des  Hundes. 
Inaugural-Dissertation.  Berlin  1870. 


Beitrage  zar  Kenntnius  der  Drüsen  in  den  Darmwandungen  eto.      119 

Schläuche  trifft.  Beide  Systeme  polygonaler  Maschenraume  corre- 
spondiren  dann  mit  einander  und  entsprechen  die  äasseren  den 
äusseren  Endflächen  der  Drüsenzeilen,  die  inneren  den  inneren  dem 
Lumen  zugekehrten  Endflächen  derselben,  während  die  Seitenflächen 
der  Drflsenzellen  mit  denen  der  Nachbarzellen,  wie  bereits  oben  be- 
richtet wurde,  verschmolzen  sind,  mit  Ausnahme  der  Stellen,  wo  die 
von  der  Propria  zum  Lumen  ziehenden  radiären  Kanälchen  sich 
zwischen  sie  einschieben.  Die  auf  der  inneren  dem  Drüsenlumen 
zugekehrten  Fläche  der  Zellen  aufliegenden  Bälkchen  oder  Stäbchen 
kommen  nun  für  gewöhnlich  höchst  unregelmässig  vertheilt  vor,  da 
ja  hier  am  leichtesten  Stückchen  derselben  abbröckeln  werden; 
wahrscheinlich  liegen  sie  hier  in  seichten  Furchen.  In  dem  in  un- 
serer Figur  dargestellten  Präparat  sind  einige  dieser  Bälkchen  in 
ihrer  ganzen  Länge  erhalten  (bei  b,  Fig.  11)  und  grenzen  dann  an  den 
betreffenden  Stellen  die  Drüsenzellsubstanz  nach  Art  einer  Membran 
scharf  gegen  das  Lumen  ab.  An  anderen  Stellen  dagegen  ist  nichts 
davon  zu  sehen,  theils  weil  der  Schnitt  solche  Bälkchen  nicht  ge* 
troffen  hat,  theils  weil  sie  abgebröckelt  sind. 

Wir  haben  oben  bereits  die  grosse  Uebereinstimmung  im  Ver- 
laufe und  in  der  Anordnung  der  beschriebenen  Bälkdien  mit  den 
sogenannten  Drüsengangcapillaren  des  Pancreas  und  der  Speichel- 
drfisen  hervorgehoben  und  als  einzigen  Unterschied  kennen  gelernt, 
dass  an  Alkohol-Präparaten  die  betreffenden  Gebilde  solide  sind, 
während  man  die  analogen  Theile  des  Pancreas  und  der  Speichel- 
drüsen als  injicirbare  Kanälchen  kennt.  Wir  wir  aber  bereits  im 
Abschnitt  über  den  feineren  Bau  der  Drüsenzellen  bemerkt  haben, 
erscheinen  an  frischen  Alveolen  die  polygonale  Maschen  bildenden 
Netze  und  radiären  Linien  als  mit  Flüssigkeit  gefüllte  feine  Kanäl- 
chen  und  stehe  ich  nicht  an,  diese  den  Drüsencapillaren  des  Pan- 
creas und  der  Speicheldrüsen  gleich  zn  setzen,  zumal  da  Saviotti  0 
gezeigt  hat,  dass  man  den  directen  Uebergang  der  injicirten  Kanäl- 
chen in  solche  nicht  injicirte  beobachten  kann,  und  berufe  ich  mich 
dabei  auf  die  Figur  4  seiner  Abhandlung.  Ich  habe  mich  nun  be- 
müht, auch  für  die  Brunner'schen  Drüsen  diesen  directen  Beweis 
durch  Injectionen  zu  liefern.  Ich  band  zu  diesem  Zwecke  ein  fri- 
sches Duodenalstück  an  beiden  Enden  fest  zu  und  injicirte  gelöstes 
Berliner  Blau  durch  Einstich  in  das  Lumen  des  Dannstückes  in  der 

1)  L.  c  p.  407. 


120  Dr.  G.  Schwalbe: 

Hoffnung,  es  möchten  auf  diese  Weise  einige  Drüsengänge  der 
Brunner'schen  Drüsen  gefüllt  werden.  Allein  nie  habe  ich  dies 
Resultat  erzielen  können.  Beim  Prallwerden  des  Darmstückes  riss 
die  Mucosa  und  die  Injectionsmasse  breitete  sich  dann  in  der  Nervea 
aus;  nie  fand  ich  Drüsen  gefüllt.  Dennoch  stehe  ich  nach  Allem 
nicht  an,  auszusprechen:  Die  Kanälchen,  welche  man  an  frischen 
Alveolen  Brunner^scher  Drüsen  wahrnimmt,  entsprechen  den  in- 
jicirbaren  Kanälchen  des  Pancreas  und  der  Speicheldrüsen,  sowie 
den  in  ganz  übereinstimmender  Weise  angeordneten  Bälkchen,  welche 
man  an  den  Brunner'schen  Drüsen  nach  Behandlung  mit  Alkohol, 
Ghromsäure  oder  Müller'scher  Flüssigkeit  beobachtet 

Dies  zugegeben,  hätten  wir  nur  noch  zwei  Punkte  aufzuklären, 
nämlich  erstens  den  Umstand,  dass  an  frischen,  aus  der  Membrana 
propria  entleerten  Drüsenzellenhaufen  keine  Kanälchen  sichtbar 
sind.  Ich  glaube,  dies  lässt  sich  ungezwungen  auf  das  Eintreten 
einer  Quellung  der  Drüsenzellsubstanz  zurückführen,  für  die  unter 
der  Propria  gelegenen  Kanälchen  überdies  noch  auf  die  bei  der  Iso- 
lation unvermeidlichen  Verletzungen. 

Der  zweite  noch  aufzuklärende  Punkt  ist  die  Entstehung  der 
soliden  Bälkchen  der  Alkoholpräparate  etc.  aus  den  Kanäldien  der 
frischen  Alveolen.  Die  einfachste  ungezwungenste  Erklärung  ist 
nun  die,  dass  in  Folge  der  Einwirkung  der  genannten  Agentien  auf 
die  frischen  Drüsen  der  im  Leben  flüssige  Inhalt  der  Kanälchen  ge- 
rinnt und  dass  diese  Gerinnung  auch  noch  die  Substanz  ergreift, 
welche  in  den  Furchen  der  dem  Drüsenlumen  zugekehrten  Zellen- 
oberflächen sich  befindet.  Damit  stimmt  denn  auch  die  bereits  oben 
angeführte  Beobachtung  vollkommen  überein,  dass  beim  Kochen  der 
Drüsen  in  den  Kanälchen  ein  ähnlicher  Bälkchen  bildender  Nieder- 
schlag entsteht,  der  freilich  leichter  in  einzelne  hinter  einander  lie- 
gende stäbchenförmige  Stücke  zerfällt,  wie  die  resistenteren  Alkohol- 
Bälkchen,  und  also  darin  den  Bälkchen  gleicht,  wie  ich  sie  von  der 
Oberfläche  isolirter  Zellen  aus  Ghromsäure  oder  MülIer^scher  Flüs- 
sigkeit oben  beschrieben  habe. 

Schwieriger  ist  die  Beantwortung  der  Frage,  als  was  wir  die 
die  DrUsenkanälchen  erfüllende  bei  Behandlung  mit  absolutem  Al- 
kohol und  beim  Kochen  gerinnende  Substanz  anzusehen  haben.  Am 
nächsten  liegt  da  natürlich  die  Annahme,  der  fragliche  Körper  sei 
ein  Eiweisskörper.  Auffallend  bleibt  es  dabei  aber,  dass  die  Bälk- 
chen weder  bei  Behandlung  mit  carminsaurem  Ammoniak,  noch  mit 


Beitrage  zur  Kenntoits  der  Drflsen  in  den  Darm  Wandungen  etc.      121 

Jod  eine  Färbung  annehmen.  Die  übrigen  Eigenschaften,  so  na- 
mentlich die  Resistenz  der  Bälkchen  gegen  Säuren  and  Alkalien, 
lassen  sich  sehr  wohl  mit  der  Annahme,  dass  die  Bälkchen  aus 
einer  coagolirten  Eiweisssubstanz  bestehen,  vereinigen.  Dazu  kom- 
men nun  noch  einige  merkwürdige  Eigenschaften,  welche  der  frische 
Kanälchen-Inhalt  zeigt.  Lässt  man  Drüsenstückchen,  die  frisch  die 
zarten  mit  Flüssigkeit  erfüllten  Kanälchen  erkennen  liessen,  in  in- 
differenten Flüssigkeiten  einige  Zeit  liegen,  so  erkennt  man,  dass 
die  KanUchen  viel  deutlicher  geworden  sind,  bei  längerem  Liegen 
zeigen  sie  fiast  ganz  den  Olanz  und  die  Schärfe  der  Contouren,  wie 
die  Bälkchen  der  Alkoholpräparate.  Es  hat  jetzt  den  Anschein,  als 
wenn  eine  feste  Substanz  die  Kanälchen  erfüllte.  Dasselbe  erkennt 
man  bei  Betrachtung  nicht  ganz  frischer  Präparate  von  Tomherein. 
Mir  scheint  diese  Erscheinung  nur  durch  die  Annahme  einer  sog. 
spontanen  Gerinnung  eines  wohl  dem  Myosin  verwandten  Eiweiss- 
körpers  innerhalb  der  Drüsenkanälchen  eine  Erklärung  zu  finden. 
Damit  frürde  sich  dann  auch  leicht  die  Thatsache  erklären  lassen, 
dass  die  Iigection  der  Drüsengangcapillaren  nur  an  frischen  lebens- 
warmen Drüsen  gelingt,  dass  Drüsen,  welche  längere  Zeit  gelegen 
haben,  dazu  ganz  ungeeignet  sind.  Es  würden  eben  in  letzterem 
Falle  durch  die  eintretende  Gerinnung  die  Kanälchen  für  die  Injeo- 
üoDsmasse  ganz  unwegsam  werden.  Wenn  die  fragliche  gerinnende 
Substanz  dem  Myosin  verwandt  ist,  so  dürfen  wir  erwarten,  dass 
dieselbe  durch  Kochsalzlösungen  von  10%  gelöst  wird,  so  dass  wir 
an  den  Alveolen  dann  keine  Spur  mehr  von  den  erwähnten  Bälkchen 
finden.  In  der  That  ist  dies  der  Fall:  glänzende  Linien  erscheinen 
nach  eintägiger  Behandlung  mit  der  genannten  Lösung  in  den  Al- 
veolen nirgends;  dagegen  ist  überall  ein  vollständiger  Zerfall  der 
Drüsenzellsubstanz  in  ihre  einzelnen  Zellen  eingetreten ;  an  letzteren 
ist  aber  keine  Spur  streifenförmiger  Gerinnsel  zu  bemerken. 

Die  Thatsache,  dass  durch  lOprocentige  Kochsalzlösungen  sich 
die  Zellen  der  Brunner'schen  Drüsen  vollständig  isoliren  lassen, 
Döthigt  uns  nun  weiterhm  zu  der  Annahme,  dass  die  fragliche  Sub- 
stanz nicht  bloss  in  den  Kanälchen  angehäuft  ist,  sondern  eine 
höchst  dünne,  optisch  nicht  nachweisbare  Schicht  zwischen  den  ein- 
zelnen Driisenzellen  bildet.  Wenn  wir  nun  diese  'Schicht  als  Kitt- 
sabstanz bezeichnen,  so  müssen  wir  folgerichtig  auch  die  in  den 
Kanälchen  befindliche  Substanz  der  Kittsubstanz  gleichsetzen.  Eine 
solche  Annahme  hat  jetzt  nach  den  Untersuchungen  von  Schweigger- 


122  Dr.  G.  Schwalbe: 

SeideP)  nichts  Auffallendes  mehr,  da  letzterer  für  die  Cor- 
nea, das  glatte  Muskelgewebe  und  andere  Theile  nachgewiesen 
hat,  dass  die  angeblich  mucinogene  Kittsubstanz  sich  durch  einen 
grossen  Reichthum  an  einem  dem  Myosin  verwandten  Körper  aas- 
zeichnet. Wenn  ich  somit  morphologisch  die  Drüsenkanälchen  als 
schmale  cylindrische  Anhäufungen  von  Kittsubstanz  betrachte,  so 
will  ich  damit  doch  durchaus  nicht  ihre  physiologische  Bedeutung 
als  erste  Anfänge  der  Abflusswege  des  Drüsensecrets  in  Abrede 
stellen.  Nur  dagegen  muss  ich  mich  bestimmt  aussprechen,  den 
geschilderten  Inhalt  der  Drüsenkanälchen  etwa  schon  als  fertiges 
Drttsensecret  anzusehen.  Wäre  dies  der  Fall,  so  mUsste  ja  das 
Lumen  der  Alveolen  und  Schläuche  bei  Behandlung  mit  Alkohol  und 
beim  Kochen  ebenfalls  von  einer  geronnenen  Masse  erfallt  sein,  was 
durchaus  nicht  zu  beobachten  ist. 

£ine  andere  Frage  ist  nun  die,  ob  die  injicirbaren  feinen  Ka- 
nälchen eine  besondere  Membran  besitzen  oder  nicht.  Bell')  und 
Saviotti^)  haben  sich  bereits  gegen  die  Existenz  einer  solchen  in 
den  Drüsenkanälchen  der  Speicheldrüsen  und  des  Pancreas  ausge- 
sprochen, und  kann  ich  dieser  Ansicht  nur  beistimmen.  Gegen  die 
Existenz  einer  Membran  der  Kanälchen  der  Brunner'schen  Driisen 
sprechen  vor  Allem  die  Bilder,  welche  frisch  aus  der  Propria  iso- 
lirte  Zellenhaufen  gewähren,  wo  man  doch  etwas  von  solchen  röhren- 
förmigen Membranen  zwischen  den  Zellen  wahrnehmen  müsste,  wenn 
sie  eben  vorhanden  wären;  beim  Vorhandensein  einer  Membran 
wäre  auch  kaum  einzusehen,  wie  es  kommt,  dass  an  solchen  Prä- 
paraten die  Kanälchen  unsichtbar  geworden  sind.  Auch  beim  Iso- 
liren der  Zellen  gelingt  es  nie,  eine  distinkte  Kanälchen-Membran 
darzustellen.  Stets  sind  die  streifenförmigen  dem  Hohlraum  der 
Kanälchen  entsprechenden  Gerinnsel  dicht  an  die  Zellen  augepresst, 
und  zeigen  letztere  höchstens  eine  dichtere  Substanz  in  der  Um- 
gebung der  Kanälchen.  Eine  wohl  isolirbare  Membran  existirt  auf 
keinen  Fall. 

Während  nun  das  Verhalten  der  radiären  Kanälchen  zum 
Dräsenausftthrungsgange  überall  leicht  zu  erkennen  ist,  indem  die- 


1)  lieber  die  Grundsubstanz   und  die  Zellen  der  Hornhaut  des  Auges. 
Berichte  der  Königl.  sachs.  Gesellsch.  d.  Wissensoh.  Math.-phyB.  Klasse.  1869. 

2)  L.  c.  p.  28. 

3)  L.  a  p.  407. 


Beiträge  zur  Kenniniss  der  Drüsen  in  den  Darmwandungen  etc.       123 

sdben,  wie  bereits  erwähnt,  überall  in  das  Lumen  der  Alveolen 
resp.  Schläuche  einmünden,  bereitet  eine  andere  Frage  mehr  Schwie- 
rigkeit, nämlich  die  nach  dem  Verhalten  des  peripherischen  Theiles 
des  Kanälchensystems,  der  polygonalen  Netze,  zur  Membrana  pro- 
pria.  Es  scheint,  als  wenn  letztere  dicht  unter  der  Propria  liegen. 
Dies  ist  auch  die  Annahme  der  Forscher,  welche  sich  bisher  mit 
dem  Kanälchennetz  beschäftigt  haben,  mögen  sie  nun  eine  Membran 
der  Kanälchen  annehmen  oder  nicht.  Im  letzteren  FaUe  müsste 
dann  die  Membrana  propria  die  äussere  Grenze  eines  solchen  Ka- 
Dälchens  bilden,  während  die  innere  von  zwei  an  einander  stossenden 
DrOsenzellen  hergestellt  würde.  Dann  ist  aber  nicht  einzusehen, 
wie  es  möglich  ist,  die  polygonalen  Netze  so  schön  zu  füllen ;  es 
würde  stets  ein  schalenförmiger  Erguss  der  Injectionsmasse  zwischen 
Drusenzellen  und  Membrana  propria  auftreten  müssen,  in  der  Weise, 
wie  dies  wirklich  in  gewissen  Fällen,  z.  B.  bei  Anwendung  eines 
starken  Druckes  erhalten  wird  und  wie  dies  Gianuzzi^)  von  einem 
Speicheldrösen-Alveolus  abgebildet  hat  Die  Annahme  einer  Ka- 
nalchen-Membran würde  allerdings  zur  Erklärung  der  Injicirbarkeit 
der  Kanälchen  genügen;  aber,  wie  wir  sahen,  lässt  sich  eine 
solche  nicht  nachweisen,  worin  ich  mit  Boll  und  Saviotti  über- 
einstimme. 

Man  sieht,  wir  müssen  so  nothwendig  zu  der  Ansicht  gelan- 
gen, dass  die  äussere  Begrenzung  der  Kanälchen  nicht  durch  die 
Membrana  propria,  sondern  durch  eine  sich  dazwischen  einschiebende 
Schicht  gebildet  wird.  Die  Untersuchung  des  feineren  Baues  der 
Drüsenzellen  hat  uns  bereits  über  die  Natur  dieser  Schicht  belehrt: 
es  sind  die  dünnen  schuppenförmigen  Fortsätze  der 
Drüsenzellen,  welche  die  Kanälchen  von  der  Propria 
trennen.  Dagegen  spricht  nicht;  dass  bei  Oberflächenansichten  der 
Alveolen  die  polygonalen  Netze  dicht  unter  der  Membrana  propria 
zu  liegen  scheinen;  denn  wir  sahen  ja,  dass  die  Zellenfortsätze 
dünn,  homogen  und  äusserst  zart  sind,  sodass  sie  nicht  im  Geringsten 
die  Deutlichkeit  der  Kanälchen  beeinträchtigen  werden ').    Anderer- 


1)  Yon  den  Folgen  des  beechleanigten  Blutstroms  for  die  Absonde- 
rang  des  Speichels.  Berichte  der  sächs.  Gesellsch.  d.  Wissensch.  Math.-physik. 
Klasse.  1866.  Fig.  8.  « 

2)  Aefanlichee  gilt  von  den  Alkohol-Präparaten.  Ich  habe^  oben  der  Ein- 
&chheit  wegen  gesagt,  dass  die  radiären  Balkchen  in  gerader  Richtung  von 


126  Dr.  G.  Schwalbe: 

Pie  von  Langerhans  und  Saviotti  im  Pancreas  nachge- 
wiesenen centroacinären  Zellen,  die  letzten  Ausläufer  des  Gang- 
epithels, existiren  begreiflicherweise  in  den  Brunner'schen  Drüsen 
nicht.  Ebensowenig  ist  es  mir  aber  gelungen,  eine  stützende  reti- 
culäre  Bindesubstanz  zwischen  den  Drüsenzellen  nachzuweisen.  Eine 
solche  hat  bekanntlich  BolP)  von  den  Speicheldrüsen,  Nieren  und 
von  der  Leber  beschrieben.  Sie  bildet  in  diesen  Drüsen  nach  den 
Angaben  des  genannten  Forschers  ein  mit  der  Propria  zusammen- 
hängendes Bälkchennetz  innerhalb  der  Alveolen  resp.  Schläuche,  in 
dessen  Maschen  die  Drüsenzellen  liegen.  Nach  meinen  Unter- 
suchungen ist  nun  BolTs  intraalveoläre  Bindesubstanz  wenigstens 
der  Speicheldrüsen  durchaus  identisch  mit  den  Gerinnungspro- 
dukten des  Kanälcheninhalts,  wie  sie  an  Alkohol-Präparaten  als 
solide  Bälkchen  erscheinen.  Dies  geht  schon  aus  der  Vergleichung 
der  BolTschen  Beschreibung  mit  meiner  oben  gegebenen  Darstel- 
lung hervor,  sowie  aus  der  Betrachtung  von  BolVs  Figuren  1, 
2  und  5.  Der  Nachweis  der  intraalveolären  Bindesubstanz  gelang 
ja  Boll  auch  nur  an  Alkohol-  und  Osmiumsäure-Präparaten,  in 
welchen  der  Inhalt  der  Kanälchen  sich  zu  festen,  zum  Theil  isolir- 
baren  Bälkchen  erstarrt  zeigt.  In  wie  weit  die  von  Boll  in  der 
Leber  gefundene  reticuläre  Bindesubstanz  in  ihrer  Anordnung  mit 
dem  Verlaufe  der  Gallengangcapillaren  übereinstimmt,  kann  ich 
noch  nicht  mit  Sicherheit  entscheiden;  ich  vermuthe  jedoch,  dass 
ein  grosser  Theil  derselben  ebenfalls  nur  der  Ausdruck  des  Gallen- 
gangcapillarenverlaufs  ist.  Uebrigens  hat  sich  Boll  in  seiner  be- 
reits oben  citirten  neueren  Arbeit^)  zu  einer  theilweisen  Berichti- 
gung seiner  früheren  Angaben  genöthigt  gesehen.  Er  ist  zweifel- 
haft geworden,  „ob  diesem  System  in  der  That  in  allen  Drüsen  eine 
so  reiche  Entwicklung  zukommt  und  ob  nicht  ein  Theil  der  dort 
beschriebenen  reichen  Verästelung  anderweitig  —  wie  wir  später 
sehen  werden,  in  der  Beschaffenheit  der  feinsten  Ausführungsgänge 
—  eine  bessere  Erklärung  findet." 

Membrana  propria;  Lymph-  und  Blntgefässe. 

Der  Streit,  ob  die  Membrana  propria  der  Drüsen  eine  ge- 
schlossene die  Zellen  der  Alveolen  umhüllende  Haut  sei,  oder  ob  sie 


1)  Die  Bindesubstanz  der  Drüsen.  Dieses  Arohiv.  Bd.  V. 

2)  Acinö«e  Drüsen,  pag.  18. 


zur  Kenntniss  der  Drüsen  in  den  Darmwandangen  eto.       127 

?on  zahlreichen  Löchern  durchbrochen  nur  eine  korbartige  Umhül- 
lung der  Alveolen  vorstelle,  ist  in  neuester  Zeit  zu  Gunsten  der 
erstgenannten  Ansicht  entschieden  worden.  Boll,  der  Hauptver- 
treter  der  letzteren  Ansicht,  hat  sich  nachträglich  bei  genauerer 
Untersuchung  der  sogenannten  Drüsenkörbe  davon  überzeugt,  dass 
die  dnen  solchen  Korb  consütuirenden  platten  anastomosirenden 
Zellen  zu  einer  Membran  geschlossen  werden  durch  zarte,  die  Lücken 
des  Korbes  ausfüllende  Häutchen,  sodass  also  die  Membrana  propria 
der  Speicheldrüsen  aus  einer  zarten  Haut  bestehen  würde,  die  an 
deD  die  Kerne  umgebenden  Stellen  sternförmig  verdickt  ist.  Bei 
den  Brunner'schen  Drüsen  lässt  sich  nun  stets  mit  Leichtigkeit 
eine  allseitig  geschlossene  Membrana  propria  nachweisen,  besonders 
leicht  an  Präparaten  aus  dünnen  Lösungen  von  Kali  bichromicum 
oder  MüUer'scher  Flüssigkeit,  wo  sie  sich  stellenweise  von  den  ein- 
geschlossenen Drüsenzellen  blasig  abgehoben  zeigt.  Man  erkennt 
dann  (Fig.  14)  die  in  der  Profilansicht  elliptisch  erscheinenden  Kerne 
mit  grosser  Deutlichkeit  und  constatirt  auch,  dass  die  Membran  in 
der  Umgebung  der  Kerne  leicht  verdickt  ist.  Doch  zeigt  die  Mem- 
brana propria  der  Brunner'schen  Drüsen  nie  so  auffallende  Ver- 
dickungen, wie  die  der  Speichel-  und  Thränendrüsen,  dass  etwa 
Bilder  sogenannter  Drüsenkörbe  entständen.  Man  vergleiche  in 
dieser  Beziehung  die  Fig.  9d,  welche  eine  Flächenansicht  eines 
Stückes  der  Membrana  propria  der  Brunner'schen  Drüsen  darstellt. 
Drei  der  darin  gezeichneten  Kerne  zeigen  sich  in  der  Flächenansicht 
und  erscheinen  feingranulirt,  kurzoval  oder  fast  kreisförmig,  während 
der  vierte  im  Profil  wahrgenommen  wird. 

Die  innere  den  Drüsenzellen  zugekehrte  Fläche  der  Membrana 
propria  erscheint  stets  glatt,  schickt  n  i  e  Fortsätze  in  das  Innere  des 
Alveoltts  hinein.  An  den  Präparaten  aus  Müller'scher  Flüssigkeit 
findet  man  sie,  wie  bereits  erwähnt,  nicht  selten  von  den  Drüsen- 
zellen blasig  abgehoben,  sodass  ein  Raum  zwischen  beiden  erscheint. 
Ich  muss  aber  ausdrücklich  hervorheben,  dass  ein  solcher  Raum 
während  des  Lebens  nicht  existirt.  An  frischen,  sowohl  wie  an 
Alkohol-Präparaten  liegt  vielmehr  die  Propria  der  Drüsenzellsub- 
stanz  unmittelbar  an. 

Die  oben  beschriebene  und  abgebildete  Flächenansicht  der 
Membrana  propria  erinnert  auffallend  an  die  von  Endothelmem- 
branen, wie  man  sie  z.  B.  von  den  Wandungen  des  Perichorioidal- 
ranms  und  anderen  Orten  isoliren  kann.    Diese  Aehnlichkeit  wird 


128  Dr.  G.  Schwalbe: 

noch  dadurch  vei^rössert,  dass  sich  die  Membrana  propria  bei  Be- 
handlung mit  SilbemitratlösuDgen  auf  das  Schönste  durch  die  auf- 
tretenden schwarzen  Silberlinien  in  Zellenterritorien  zerlegen  lässt. 
Es  ist  zu  diesem  Zwecke  so  zu  verfahren,  dass  man  uach  Entfer- 
nung der  Moskelhaut  von  aussen  her  das  lockere  die  Drüsen  ein- 
schliessende  Bindegewebe  so  sorgfältig,  wie  möglich,  von  ihnen  ab- 
präparirt.  Darauf  wird  dann  das  ganze  Darmstückchen  eine  Mi- 
nute lang  in  eine  Silbernitratlösung  von  l  ^/^  gebracht  und  dann  dem 
Lichte  ausgesetzt.  Es  lassen  nun  immer  einige  Drüsenalveolen 
auf  ihrer  Oberfläche  Netze  schwarzer  geschlängelter  Linien  erken- 
nen, die  ganz  denen  gleichen,  wie  man  sie  nach  Anwendung  dersel- 
ben Methode  auf  der  Oberfläche  von  Endothelien  wahrnimmt.  Di^e 
schwarzen  Liniennetze  unterscheiden  sich  sehr  von  den  darunter 
gelegenen  polygonalen  geradlinigen  Netzen  der  Drüsenkanälchen, 
welche,  sowie  das  Lumen  des  Schlauches  resp.  Alveolus,  eine  licht- 
braune Farbe  angenommen  haben. 

Diese  Eigenthümlichkeiten  der  Membrana  propria  werden  ver- 
ständlich, wenn  man  weiss,  dass  sie  sich  an  der  Begrenzung  eines 
Lymphraumsystemes  betheiligt,  welches  sich  spaltförmig  überall 
zwischen  die  einzelnen  Schläuche  und  Alveolen  der  Drüsen  hineiner- 
streckt. Ein  solches  System  wurde  zuerst  von  Gianuzzi  in  den 
Speicheldrüsen  gefunden,  später  von  Boll  bestätigt;  doch  ist  es 
bis  jetzt  noch  nicht  gelungen ,  dasselbe  von  Lymphgefässen  aus  zu- 
füllen.  Bei  den  Bnymer'schen  Drüsen  habe  ich  es  ebenfalls  sehr 
entwickelt  gefunden  und  ist  es  mir  geglückt,  dasselbe,  wenn  auch 
nicht  von  knotigen  Lymphgefässen  aus,  so  doch  von  Räumen  zu 
füllen,  die  unzweifelhaft  zum  Lymphgefasssystem  gehören.  Wie  be- 
reits oben  erwähnt,  liegen  die  Brunner'schen  Drüsen  in  einem  locke- 
ren Bindegewebe.  Zerzupft  man  letzteres  nach  Behandlung  mit 
MüUer'scher  Flüssigkeit,  so  gelingt  es  leicht,  grosse  Stücke  von  En- 
dothelmembranen mit  schönen  ellipsoidischen  Kernen  daraus  zu  iso- 
liren.  Zugleich  nimmt  man  innerhalb  der  Bindegewebsfibrillen  zahl- 
reiche elastische  Fasern  wahr.  Es  ist  mir  wahrscheinlich  geworden, 
dass  letztere,  mit  Bindegewebsfibrillen  gemischt,  Lamellen  zusammen- 
setzen, welche  sich  meist  unter  sehr  spitzem  Winkel  mit  benach- 
barten verbinden  und  sämmtlich  von  Endothel  bekleidet  sind, 
sodass  zwischen  ihnen  sich  ein  reiches  Spaltensystem  befinden  würde. 
Ein  solches  ist  nun  in  der  That  durch  Einstichsinjection  nachzu- 
weisen und  kann  man  zu  gleicher  Zeit  constatiren,  dass  es  mit  den 


BexMge  lur  Konntnin  der  Dr&sen  in  den  Darmwandungen  etc.      129 

Lymphgefisseo  der  Serosa  im  Zasammenhange  steht.  Injicirt  man 
nämlich  unter  geringem  Druck  gelöstes  Berliner  Blau  durch  Ein- 
stich in  dieses  lockere  Gewebe,  so  breitet  sich  die  blaue  Masse  als- 
bald nach  zwei  Richtungen  mit  grosser  Leichtigkeit  aus,  der  Fläche 
Dach  und  in  der  Richtung  der  Dicke  der  Darmwand.  •  Indem  dabei 
das  ganze  Spaltensystem  sich  prall  mit  der  Injectionsmasse  füllt,  er- 
scheint die  betreffende  Stelle  wie  ödematös.  Unterbricht  man  nun 
die  Injection  und  streicht  vorsichtig  mit  einem  Scalpellheft  über 
die  iigicirte  Stelle,  so  gelingt  es  ohne  die  geringste  Mühe,  die  blaue 
Masse  weiter  der  Fläche  nach  zu  verbrf^iten  und  es  füllen  sich  zu- 
li:Ieich  in  der  Serosa  schöne  knotige  Lymphgefasse.  Die  Füllung 
solcher  Lymphgefasse  tritt  aber  auch  immer  ein,  wenn  man  die  In- 
jection nicht  gleich  im  Anfange  unterbricht,  sondern  einige  Augen« 
blicke  länger  fortsetzt  Es  nimmt  dann  natürlich  das  blaue  Oedem 
der  Fläche  und  Dicke  nach  bedeutend  zu,  auf  seiner  Oberfläche 
heben  sich  aber  schön  gefüllte  Lymphgefasse  deutlich  ab.  An  eine 
Fallung  der  letzteren  durch  Zerreissung  von  Gewebstheilen  wird 
man  bei  dem  angewandten  geringen  Druck  kaum  denken.  Unter- 
sucht man  nun  solche  injicirten  Stellen  an  Präparaten,  die  in  Al- 
kohol erhärtet  wurden,  so  nimmt  man  wahr,  dass  die  Injections- 
masse überall  ein  Spaltensystem  erfüllt,  das  nach  aussen  mit  die 
Moscularis  durchsetzenden  Lymphgefässen  in  direktem  Zusammen- 
hange steht,  nach  innen  aber  sich  zwischen  die  Brunner'schen  Drü- 
sen fortsetzt,  in  die  Spalten  der  Läppchen  derselben  hineindringt 
und  schliesslich  die  einzelnen  Alveolen  resp.  SAiläuche  in  derselben 
Weise  umhüllt,  wie  es  Gianuzzi  und  Boll  beschrieben  haben.  So 
stehen  also  die  perialveolären  Räume,  deren  Wandun^^en  von  der 
Membrana  propria  gebildet  werden,  durch  Vermittelung  des  in  der 
Nervea  gelegenen  Spaltensystems  in  Verbindung  mit  den  oberfläch- 
lichen Lymphgefässen  des  Darms.  Mit  den  Lymphgefässen  der 
Schleimhaut  des  Darmes  war  kein  Zusammenhang  zu  constatiren. 
In  Betreff  des  Verhaltens  der  Blutgefässe  der  Drüsen  zu  den 
Lyrophräumen  und  der  Membrana  propria  kann  ich  den  von  Gia- 
nuzzi und  Boll  constatirten  Thatsachen  nichts  Neues  hinzufügen. 
Ebenso  kann  ich  für  die  Brunner*schen  Drüsen  eine  von  Boll  für 
die  Speicheldrüsen  gemachte  Angabe  bestätigen,  betreffend  die 
Existenz  feinerer  und  gröberer  Kerne  enthaltender  Bälkchen,  die 
sich  zwischen  den  Alveolen  ausspannen.  Schliesslich  möge  hier  noch 
eine  Bemerkung  in  Betreff  des  feineren  Baues  der  Blutgefässe  der 

IL  aehnltie,  ArehlT  1  mikroak.  Aiwtomie.    Bd.  8.  9 


130  Dr.  6.  Schwalbe: 

Brunner'schen  Drüsen  Platz  finden.  An  vielen  Gapillaren  beoierkt 
man  ausser  den  die  Wand  derselben  constituirenden  Zellen  noch 
andere  auf  der  äusseren  Oberfläche  der  Gapillaren  liegende,  die 
einen  vollständigen  geschlossenen  Zellenüberzug  herstellen.  Diese 
Zellen  besitzen  prominirende  Kerne  und  gleichen  ganz  denen,  welche 
an  anderen  Gapillaren  die  von  His  beschriebene  adventitia  capilla- 
ris  zusammensetzen,  oder  den  auf  der  Oberfläche  der  Hirn-  und 
Rückenmark-Gefässe  befindlichen,  dieEberth  als  Perithel  bezeich- 
net. Wir  haben  es  in  unserem  Falle  mit  einfachen  die  Gapillaren 
einscheidenden  Eudothelzellen  zu  thun.  Doch  ist  es  mir  nicht  ge- 
lungen, mich  an  allen  Gapillaren  von  der  Existenz  einer  zelligen 
Adventitia  zu  überzeugen ;  dagegen  habe  ich  an  den  gröberen  Blut- 
gefässen der  Drüsen  zuweilen  eine  äussere  Endothelbekleidung  nach- 
weisen können. 

Yer^leiehung  der  Brunner'teheii  Drflsen  mit  anderen 

VerdauuiLgsdrflsen. 

Nachdem  wir  in  vorstehenden  Zeilen  den  feineren  Bau  der 
Brunner^schen  Drüsen  kennen  gelernt  haben,  hätten  wir  noch  die 
Frage  zu  beantworten,  ob  wir  in  diesen  Drüsen  ganz  eigenthümliche 
in  ihrem  Bau  von  allen  anderen  Drüsen  abweichende  Secretionsor- 
gane  zu  erkennen  haben,  oder  ^b  die  ihrer  Function  nach  wenig 
bekannten  Brunner'schen  Drüsen  in  ihrem  Bau  mit  anderen  Secre- 
tionsorganen,  deren  Leistungen  wir  bereits  genauer  kennen,  über- 
einstimmen. Im  letSteren  Falle  würden  wir  dann  von  einem  glei- 
chen Bau  auf  eine  gleiche  Function  schliessen  dürfen.  Ich  habe  des- 
halb die  Brunner'schen  Drüsen  mit  dem  Pancreas,  den  Lieberkühn^- 
sehen  Drüsen,  den  Magenschleimdrüsen,  Schleim-  und  Speichel- 
drüsen direkt  verglichen  und  für  diese  Vergleichung  womöglich 
immer  die  verschiedenen  Drüsen  ein-  und  desselben  Thieres  ge- 
wählt. 

Wir  haben  bei  einer  solchen  Vergleichung  des  Baues  der 
Brunner'schen  Drüsen  mit  dem  anderer  drüsiger  Organe  zweierlei 
streng  zu  unterscheiden,  einmal  die  allgemeine  Anordnung  der 
secemirenden  Flächen  und  sodann  die  feinere  Structur  der  Drüsen- 
zellen. In  Bezug  auf  den  ersteren  Punkt  stehen  die  B  r  u  n  n  e  r'schen 
Drüsen  ganz  einzig  da.  Keine  andere  der  von  mir  untersuchten 
Drüsen  zeigt  die  eigenthümliche  Anordnung,  wie  ich  sie  oben  be- 
schrieben habe.    Zwar  lassen  nach  den  Untersuchungen  von  Puky 


Beitrige  snr  Keontnin  der  Drüsen  in  den  Darmwandungen  etc.      131 

Akos>)  die  Schleimdräsen  der  Mnodhöhle  einen   ganz  analogen 
Bau  kennen,  den  Paky  Akos  als  einen  tubnlösen  bezeichnet 
Allein  eine  wesentliche  Abweichang  liegt  doch  darin,  dass  die  Aus- 
fühmngsgänge  der  kleinsten  Läppchen  der  Mundschleimdrüsen  stets 
ein  anderes  Epithel  besitzen,   wie  die  eigentlichen  Alveolen,  worauf 
Paky  Akos  selbst  aufmerksam  macht.    Dies  Epithel  gleicht  be- 
reits ganz  dem  des  HauptausfQhrungsganges  und  stellt  ein  Cylinder- 
epithel  dar,  das  sich  durch  Karmin  viel  intensiver  färbt,  als  das  der 
Alveolen,   femer  der  charakteristischen   DrQsenkömer  entbehrt'). 
Bei  den  Brunner'schen  Drüsen  dagegen   tragen   die  Ausführungs- 
ginge  der  Läppchen  dasselbe  Epithel,  wie  die  Alveolen.     Femer 
mnss  ich  anführen,  dass  man  zwar  die  Bmnner'schen  Drüsen  noch 
ab  tnbulöse  bezeichnen  kann,  dass  dies  aber  für  die  Schleimdrüsen 
der  Mundhöhle  nicht  mehr  angeht.     Man  müsste  sonst  auch  die 
Speicheldrüsen  tubulds  nennen.     Denn  ich  habe  mich  durch  Zer- 
gliederang  letzterer  und  der  Mundschleimdrüsen  nach  Maceration 
in  concentrirter  Salzsäure  überzeugt,  dass  beide  Arten  von  Drüsen 
in  der  Anordnung  ihrer  secemirenden  Flächen  keinen  wesentlichen 
Unterschied  zeigen;  ich  kann  mich  also  in  dieser  Beziehung  ganz 
den  AusfQhmngen  Boldyrew's")  anschliessen. 

Weniger  eigenthümlich  stehen  die  Bmnner'schen  Drüsen  in 
der  Beschaffenheit  ihres  secemirenden  Epithels  da.  Nur  von  dem 
der  übrigen  Darmdrüsen  lässt  sich  das  Epithel  der  Bmnner'schen 
stets  leicht  unterscheiden,  so  von  dem  der  Lieberkühn'schen  Drüsen. 
Ich  werde  unten  bei  Besprechung  der  letzteren  die  Hauptunter- 
schiede beider  Drüsenzellen-Arten  zusammen  stellen.  Ebenso  leicht 
ist  es,  die  Zellen  frischer  Brunner'scher  Drüsen  von  denen  des  Fan- 
creas  zu  unterscheiden,  falls  man  eine  indifferente  Flüssigkeit  als 
Zusatzflüssigkeit  gewählt  hat.  Zwar  zeigen  beide  Zellenarten  Kömer ; 
allein  die  der  Bmnner'schen  Drüsen  erscheinen  farblos  und  nur 
matt  glänzend,  während  die  Pancreaskörnchen  stets  gelblich  und 
lebhaft  schimmemd  erscheinen.  Femer  ist  die  Vertheilung  der 
Kömer  innerhalb  der  Zellen  bei  beiden  meist  eine  verschiedene,  in- 

1)  üeber  die  ScUeimdrüBen  der  Mundhöhle.     Wiener  acad.  Sitzungs- 
berichte.   IL  Abth.  Hai  1869. 

2)  Ich  habe  meine  ünterBuchungen  an  den  Sohleimdrüsen  der  Lippen 
des  Menschen  angestellt. 

8)  Üeber  die  Drüsen  des  Larynx  und  der  Trachea.    Untersuchungen 
aus  dem  Institute  für  Physiologie  und  Histologie  in  Graz.    IL    187  L   p.  241. 


182  Dr.  G.  Schwalbe: 

dem  die  Zellen  der  Bruimer'schen  Drüsen  stets  ganz  damit  an- 
gefüllt sind,  die  Pancreaszellen  aber  gewöhnlich,  wie  bekamst, 
in  ihren  peripherischen  Theilen  frei  davon  erscheinen.  Wo  wie  beim 
Menschen  und  häufig  auch  beim  Hunde  die  ganze  Pancreaszelle  voll 
von  Eömem  ist,  ist  letztere  von  der  DrQsenzelle  der  Brunner'schen 
Drüsen  durch  das  optische  Verhalten  der  Körner  immer  leicht  zu 
unterscheiden. 

Es  ergibt  sich  aus  dieser  Zusammenstellung,  dass  im  Darm 
die  secernirenden  Elemente  der  Brunner'schen  Drüsen  ganz  speci- 
fischer  Natur  sind.  Gehen  wir  nun  weiter  und  yergleichen  diesel- 
ben mit  den  Drüsenzellen  des  Magens,  so  bieten  hier  die  Labdrüsen 
durch  das  Auftreten  zweier  verschiedener  Zellenformen,  der  Haupt- 
und  Belegzellen  Heidenhain'sO  oder  der  adelomorphen  und  delo- 
morphen  Zellen  Rolle  t's')  sofort  in  die  Augen  fallende  Unterschiede 
dar.  Auch  die  Magenschleimdrüsen,  deren  Zellen  nach  den  neuesten 
Untersuchungen  von  Ebstein  im  Wesentlichen  übereinstimmen 
mit  den  Hauptzellen  der  Labdrüsen,   scheinen  auf  den  ersten  Blick 

—  ich  erinnere  an  die  andere  Anordnung  ihrer  secernirenden  Fläche 

—  gar  nicht  mit  den  Brunner'schen  Drüsen  verglichen  werden  zu 
können.  Allein  berücksichtigen  wir  den  feineren  Bau  der  Drüsen- 
zellen,  so  finden  wir  auffallende  Aehnlichkeiten.  Die  frischen  Drflsen- 
zelleu  der  Magenschleimdrüsen  lassen  ganz  ähnliche  Kömer  in  eine 
helle  Grundsubstanz  eingebettet  erkennen,  wie  die  Zellen  der 
Brunner'schen  Drüsen  und  man  überzeugt  sich  leicht,  dass  sowohl 
Körner,  wie  Grundsubstanz  in  ihren  chemischen  Eigenschaften  fast 
genau  mit  dem  von  den  Drüsenzellen  der  Brunner'schen  Drüsen 
beschriebenen  Verhalten  übereinstimmen.  Worin  beide  Zellenarten 
verschieden  sind,  ist  Folgendes.  Die  Zellen  der  Magenschleimdrüsen 
sind  im  Allgemeinen  kleiner,  als  die  der  Brunner'schen  desselben 
Thieres  ^),  sie  erscheinen  frisch  untersucht  heller,  weil  sie  nicht  so 
dicht  mit  Körnern  erfüllt  sind.  Deshalb  erkennt  man  auch  schon 
im  frischen  Zustande  den  Kern  der  Magenschleimdrüsenzellen  ganz 


1)  Untersuchungen  über  den  Bau  der  Labdrüsen.  Dieses  Archiv 
Bd.  VI.  p.  368. 

2)  Bemerkungen  zur  Kenntniss  der  Labdrüsen  und  der  Magensehleim- 
hautuntersuchungen  aus  dem  Institute  für  Physiol.  u.  Histologie  in  Graz. 
II.  p.  143. 

3)  Diese  Untersuchung  wurde  an  den  genannten  Drüsen  des  Schweines 
angestellt. 


Beitrii^  mr  Eeontiiiss  der  Drüsen  in  den  Dannwandungen  etc.      183 

gut.  Ib  Betreff  der  chemischen  Structnr  der  letzteren  haben  die 
Untersachnngen  yon  Ebstein^)  ergeben,  dass  sie  neben  Eiweiss 
noch  Mucin  enthalten,  eine  Zusammensetzung,  die  sie  allerdings  mit 
den  ZeUen  der  Bmnner'schen  Drüsen  theilen.  Bei  beiden  entstehen 
auf  Zusatz  starker  Essigsäure  Mucin-Niederschläge.  Allein  das  6e- 
saromtbild  der  Zellen  ist  dann  bei  den  Brunner'schen  Drüsen  ein 
etwas  anderes,  wie  bei  den  Magenschleimdrüsen.  In  den  Zellen  der 
letzteren,  die  an  sich  wegen  der  geringeren  Zahl  von  Drüsenköm- 
chen  heller  erscheinen,  ist  die  Trübung  auf  Zusatz  yon  Essigsäure 
sehr  auffaDend,  während,  wie  wir  oben  sahen,  die  Zellen  der  Brunner'- 
scfaen  Drüsen  in  Folge  der  Quellung  und  Lösung  der  Kömer  bei 
geringerem  Mucin-Niederschlag  eher  heller  werden. 

Immerhin  sind  die  erwähnten  Unterschiede  gering  genug,  so 
gering,  dass  man  zu  der  Vermuthung  kommen  könnte,  als  beruhen 
dieselben  auf  Verschiedenheiten  im  gerade  untersuchten  Verdauungs- 
znstande.  Wir  wissen  ja  durch  die  Untersuchungen  von  Heiden- 
hain, Rollet  und  Ebstein,  dass  die  Hauptzellen  der  Labdrüsen, 
sowie  die  damit  identischen  Zellen  der  Magenschleimdrüsen  bei  der 
Reizung  trüber,  kömerreicher  werden  und  sich  intensiver  durch  Kar- 
min oder  Anilinblau  filrben.  Bei  den  Brunner'schen  Drüsen  habe 
ich  nun  zwar  keine  Reizungsversuche  anstellen  können ;  immerhin 
li^  aber  die  Vermuthung  nahe,  es  möchte  der  grössere  Kömer- 
reichthum  ihrer  Drüsenzellen  darauf  zu  beziehen  sein ,  dass  ich  es 
bei  der  Untersuchung  mit  Drüsen  zu  thun  hatte,  die  im  Reizungs- 
zostande  sich  befanden,  während  die  damit  verglichenen  Magen- 
schleimdrüsen  bereits  das  Maximum  ihrer  Reizung  hinter  sich  hatten. 
In  der  That  gleichen  die  Drüsenzellen  thätiger  Magenschleimdrüsen, 
wie  wir  sie  durch  Ebstein  kennen,  in  hohem  Grade  den  Zellen 
der  Brunner'schen  Drüsen. 

Sodann  habe  ich  die  Zellen  der  Brunner'schen  Drüsen  des 
Menschen  mit  denen  der  Schleimdrüsen  der  Lippen  direkt  ver- 
ghchen.  Zerzupft  man  möglichst  frische  Schleimdrüsen  bei  Zusatz 
von  Ghlomatrium  von  Vs  V<h  so  erhält  man  leicht  ähnliche  Zellen- 
haufen  isolirt,  wie  bei  analogem  Verfahren  aus  den  Brunner'schen 
Drüsen.  Diese  Zellenhaufen  lassen  ebenfalls  keine  Zellengrenzen 
erkennen,  dagegen  klare  runde  Kerne.  Die  Zellsubstanz  enthielt 
ganz  ähnliche  Drüsenkömer,   wie  die  der   Brunner'schen  Drüsen, 

1)  L  0.  p.  636. 


184  Dr.  6.  Schwalbe: 

aber,  wie  mir  schien,  in  geringerer  Menge;  überdies  fanden  sich 
ziemlich  zahlreich  feine  Fettkömchen  darin  vertheilt.  Durch  Essig- 
säure wurden  die  Zellen  stärker  getrübt,  als  die  der  Brunner'- 
sehen  Drüsen.  Auffallend  war  es,  dass  nach  Behandlung  der  noch  von 
der  Propria  umschlossenen  Alveolen  mit  Kalilauge  ganz  ähnliche  Bilder 
auftraten,  wie  bei  den  Brunner'schen  Drüsen.  Der  Inhalt  der  AI- 
veolen  nahm  ein  eigenthümlich  streifiges  Aussehn  an,  die  Kömchen 
lösten  sich,  die  Kerne  blähten  sich  auf  und  schliesslich  trat  die 
ganze  Masse  nach  dem  Platzen  der  Membrana  propria  streifig  aus 
dem  Alveolus  heraus.  An  Zellen,  welche  durch  Behandlung  mit 
Müller'scher  Flüssigkeit  isolirt  waren,  habe  ich  femer  die  oben 
beschriebenen  schuppenförmigen  Zellenfortsätze  leicht  wahmehmen 
können.  Nach  Allem  habe  ich  den  Eindmck  erhalten,  als  wenn  die 
Drüsenzellen  der  Mundschleimdrüsen  mehr,  wie  alle  anderen,  mit 
denen  der  Bmnner'schen  Drüsen  übereinstimmen.  Diese  Ueber- 
einstimmung  zeigen  aber  nur  die  Zellen  der  Alveolen,  da  ja  wie 
bereits  oben  erwähnt,  die  Schleimdrüsen  sich  von  den  Brunner'- 
schen dadurch  beträchtlich  unterscheiden,  dass  ihren  Ausführungs- 
gängen  ein  ganz  anderes  Epithel  zukommt. 

Was  endlich  die  Alveolenzellen  der  Speicheldrüsen  betrifft^  so 
habe  ich  nur  die  der  Kaninchen-Submaxillaris  untersucht  und  zeigen 
diese  allerdings  einen  ganz  ähnlichen  Bau,  wie  die  entsprechenden 
Zellen  der  Schleim-  und  Brunner'schen  Drüsen.  Man  vergleiche 
nur  die  Angaben,  welche  Heidenhain ^  über  den  feineren  chemi- 
schen Aufbau  dieser  Zellen  macht,  und  wird  die  Aehnlichkeit  nicht 
verkennen  können. 

Fassen  wir  das  Beobachtete  zusammen,  so  haben  wir  einer- 
seits eine  nahe  Verwandtschaft  der  secemirenden  Elemente  der 
Brunner'schen  Drüsen  zu  den  Zellen  der  Magenschleimdrüsen  und 
Hauptzellen  der  Labdrüsen  kennen  gelernt,  andererseits  eine  noch 
grössere  Aehnlichkeit  der  Zellen  der  Brunner'schen  Drüsen  mit 
denen  der  Schleimdrüsen  und  einiger  Speicheldrüsen.  Die  Aufgabe 
der  physiologischen  Forschung  wird  es  nun  sein,  festzustellen,  in 
wie  weit  diese  Uebereinstimmung  im  Bau  einer  Uebereinstimmung 
in  den  Leistungen  der  genannten  Drüsen  entspricht.  NachMiddel- 
dorpf)    besitzt  ein    Infus   der  Bmnner'schen  Drüsen   das   Ver- 

1)  Beiträge  znr  Lehre  von  der  Speichelabsonderung.  Stadien  des  phy- 
siologischen Instituts  zu  Breslau.  4.  Heft.  p.  8  ff. 

2)  1.  a  p.  27. 


Beitr&ge  sor  Kenntnis«  der  Droten  in  den  Dmrmwandangen  etc.      186 

mögen,  aus  Stärke  Zocker  zu  bilden,  in  hohem  Grade.  Mit  dieser 
Beobachtung  stimmt  eine  Angabe  v.  Wittich's*),  der  zu  Folge 
der  zwischen  Pylorus  und  der  Einmflndungsstelle  des  pancreati- 
schen  Ganges  gelegene  Theil  der  Duodenalschleimhaut  ein  diastati- 
sches Ferment  an  Glycerin  abgiebt  Für  Untersuchungen  dieser  Art 
dürften  sich  besonders  die  Brunner'schen  Drüsen  des  Schweines 
oder  Ochsen  empfehlen,  die  leicht  in  genügender  Menge  aus  dem 
Duodenum  herauszupräpariren  sind,  sodass  man  hinreichendes  Ma- 
terial für  die  Anfertigung  eines  Infüsom  erhält,  ein  Material,  das 
frei  Ton  Elemmten  der  Lieberkühn'achen  Drüsen  ist. 

Die  von  mir  beobachtete  grosse  Aehnlichkeit  der  Zellen  der 
ftrunner'schen  Drüsen  mit  denen  der  Magenschleimdrüsen  legt  uns 
femer  die  Vermuthnng  nahe,  es  möchte  das  Sekret  der  erstoren 
sich  in  ähnlicher  Weise  an  der  Verdauung  der  Eiweisskörper  be- 
theiligen, wie  es  von  Ebstein  für  die  Magenschleimdrflsen  be- 
schrieben ist.  In  der  That  fand  neuerdings  Krolow  (Berlin»  kU- 
DJsche  Wochenschrift  1870.  N.  1.  p.  8),  dass  durch  ein  wässriges 
Infos  der  Brunner'schoi  Drüsen  des  Schweins  bei  einer  Temperatur 
von  3b^  C.  Blutfibrin  in  kurzer  Zeit  gelöst  wird,  nicht  aber  ooagu- 
lirtes  Albumin. 

3.  BemerkiigeB  tljer  die  Ueberkthn'sehen  Drfaei. 

Meine  Untersuchungen  über  die  Lieberkilhn'schen  Drüsen  ha- 
ben sich  vorzugsweise  mit  der  Frage  beschäftigt,  in  welcher  Weise 
die  zelligen  Elemente  dieser  Drüsen  Abweichungen  im  Bau  von  dem 
der  Zellen  der  Brunner'schen  Drüsen  erkennen  lassen.  In  dieser 
Beziehung  bin  ich  nun,  wie  bereits  oben  erwähnt,  zu  der  Ueberzen- 
gung  gekommen,  dass  beide  Zellenarten  total  verschieden  sind,  dass 
zwischen  ihnen  mindestens  eine  so  grosse  Differenz  besteht,  wie 
zwischen  Bel^-  und  Hauptzellen  der  Labdrüsen  ^). 


1)  Weitere  Mittheilnngen  über  Verdaaungsfermente.  Pflüger's  Ar- 
chiv 1870. 

2;  Ich  «ehe  dabei  ganz  ab  von  der  Verschiedenheit  des  Baaes  der  in 
den  Lieberkühn'schen  Drüsen  vorkonunenden  Becherzellen,  die  nicht  weiter 
benrorgebüben  zu  werden  braucht,  and  behandle  nur  die  nicht  in  Becher 
metamoTphosirten  Zellen.  Das  Verhütniss  der  letzteran  zu  den  Becher- 
Mllen  ist  übrigens  bei  den  von  mir  untersuchten  Thieren  nach  Anwendung 
ein  und  derselben  Methode  ein  sehr   versohiedenes.    W&hrend  s.  B.   beim 


1S6  Dr.  G.  Schwalbe: 

Zur  Beobachtung  der  Drüsen  im  frischen  Zustande  eignet  sieb 
am  besten  die  Flächenansicht  der  Aussenseite  des  Darms  kleinerer 
Säugethiere  (Maus,  Ratte,  Fledermaus)  nach  Abpräpariren  der  Mus- 
calarls.  Stellt  man  den  Tubus  an  solchen  Präparaten  auf  die 
äussersten  Enden  der  Lieberkühn'schen  Drüsen  ein,  so  nimmt 
man  das  in  Fig.  15  wiedergegebene  Bild  wahr.  Man  bemerkt  klare, 
durch  eine  scharfe  Linie  von  der  Umgebung  abgegi*enzte  Blasen  mit 
kleinem,  runden,  centralen  Lumen.  Der  Raum  zwischen  letzterem 
und  dem  Bandeontour  ist  von  einer  klaren  Zellenmasse  ausgefüllt, 
die  weder  Kerne  noch  Zellengrenzen  erkennen  lässt,  dagegen  häufig 
fein  radiär  gestrichelt  erscheint,  das  erste  Zeichen  beginnender 
Trübung.  Sofort  in  die  Augen  fallen  aber  3  bis  4  kleine  Haufen 
dunkler,  glänzender  Kömer,  die  dicht  um  das  centrale  Lumen  her- 
umgruppirt  sind ,  wodurch  dann ,  wie  bereits  oben  erwähnt  wurde, 
ein  Bild  zu  Stande  kommt,  ähnlich  wie  es  die  kleinen  pancreatischen 
Drüsen  des  Darms  im  frischen  Zustande  zeigen. 

Bei  grösseren  Thieren  lässt  sich  natürlich  die  eben  erwähnte 
Methode  nicht  mehr  anwenden.  Es  wird  hier  vielmehr  nöthig,  die 
Lieberkühn'schen  Drüsen  durch  Zerzupfen  des  Gewebes  in  Jod- 
serum oder  Kochsalzlösungen  von  Vs  Vo  zur  Anschauung  zu  brin- 
gen. Ich  habe  dies  beim  Schwein  und  Rind  ausgeführt  und  auch 
an  ganz  frischen  Präparaten  nicht  mehr  klare  Drüsenzellen  wahr- 
nehmen können,  sondern  körnig  getrübte,  so  dass  es  hier  schon 
schwerer  wird,  sie  von  denen  der  Brunner'schen  Drüsen  zu  unter- 
scheiden. Ausserordentlich  klar  treten  aber  die  Unterschiede  beider 
Zellenarten  an  den  Zellen  hervor^  die  mit  Müller'scher  Flüssigkeit 
bebandelt  worden  sind.  Dem  oben  von  den  Brunner'schen  Drüsen 
gegebenen  Bilde  gegenüber  zeigen  sich  dann  die  Zellen  der  Lieber- 
kühn'schen Drüsen  folgendermassen  beschaffen  (Fig.  16  c).  Sie  sind 
cylindrische  Gebilde  von  etwas  grösserer  Länge,  wie  die  Zellen  der 
Brunner'schen  Drüsen,  mit  breiterem  peripherischen  und  schma- 
lerem centralen,  dem  Lumen  zugekehrten  Ende.  Das  peripherische 
Ende  läuft  bei  den  Zellen,  welche  dem  blinden  Ende  der  Drüse 
nahe  liegen,  seitlich   in   eine  scharfe,   schnabelförmige  Spitze  aus, 

Schwein  Becherzellen  bis  tief  in  die  Drüsenschläuche  hinab  regelmässig  vor- 
kommen, vermisse  ich  sie  in  den  Schläachen  des  Hundes.  In  Betreff  des 
Baues  der  Becherzellen  verweise  ich  auf  die  Abhandlung  von  F.  E.  Schulze: 
Epithel-  und  DrüseuzeUen.  Dieses  Archiv.  Bd.  III,  1867,  und  die  Figuren  19 
und  27  seiner  Tafel  XI,  10  und  11  auf  Tafel  XII. 


Beitrage  zur  KenDtiiiss  der  Ürftsen  in  den  Darm  Wandungen  eio.      187 

mittelst  deren  jede  Zelle  em  wenig  über  die  äussere  Fläche  ihrer 
Nachbarzelle  hinQberragt  (Fig.  16  a,  c,  d).  Der  Kern  erscheint  stets 
sehr  deutlich  als  ovales,  granalirtes  Gebilde,  durch  einen  scharfen 
Contour  von  der  homogenen  Zellsubstanz  abgesetzt  und  un- 
weit der  äusseren,  dem  Lumen  abgekehrten  Oberfläche  der  Zelle 
gelegen.  Es  macht  oft  den  Eindruck,  als  liege  der  Kern  nur  lose 
innerhalb  einer  Yacuole  der  Zellsubstanz,  und  in  der  That  erhält 
man  häufig  Bilder,  wo  der  Zellkörper  an  der  Stelle  des  Kernes  nur 
eine  entsprechend  gestaltete  Lücke  zeigt  (Fig.  16  f).  In  noch  an- 
deren Fällen  erscheint  die  Zellsubstanz  auf  eigenthümliche  Weise 
ferstfimmelt  und  der  Kern  liegt  dann  frei  daneben  (Fig.  16  g).  Die 
homogene  Grundsubstanz  der  Zelle  zeigt  nun  aber  noch  eine  weitere 
Eigenthümlichkeit,  indem  sie  sich  durch  Karmin  mtensiv  färbt,  wäh- 
rend die  Zellkörper  des  Epithels  der  Brunner'schen  Drüsen  stets 
sich  nor  blass  rosa  färben.  Zuweilen  findet  man  unter  den  be- 
schriebenen (^lindrischen  Zellen  noch  andere  kleinere  und  polyedrisch 
gestaltete,  deren  Zellsubstanz  sich  aber  ganz  so  verhält,  wie  die  der 
cylindrischen  (Fig.  16  e).  Vielleicht  haben  wir  diese  kleineren  Zellen 
als  Ersatzzellen  anzusehen.  Möglich  wäre  es  aber  auch,  dass  sie 
nar  verstümmelte  cylindrische  Zellen  vorstellen.  Ich  bin  auf  diese 
Frage  nicht  weiter  eingegangen.  —  Eine  Membran  besitzen  die 
Zellen  der  Lieberkübn'schen  Drüsen  ebenso  wenig,  wie  die  der 
Brunner'schen,  und  muss  ich  hier  ausdrücklich  bemerken,  dass 
die  centralen,  dem  Lumen  zugekehrten  Enden  ihrer  Zellen  kei- 
nen sogenannten  Deckel  tragen,  wie  die  Epithelzellen  der  Zotten, 
sondern,  ohne  von  einer  Membran  überzogen  zu  sein,  irei  in  das 
Drüsen-Lumen  hineinschauen,  eine  Beobachtung,  welche  mit  einer 
schon  von  F.  E.  Schulze 0  ausgesprochenen  Ansicht  vollkommen 
abereinstimmt. 

Das  bisher  über  die  Drüsenzellen  der  blinden  Enden  der  Lie- 
berkühn'schen  Drüsen  Ausgesagte  gilt  nun  der  Hauptsache  nach 
auch  für  die  weiter  nach  der  inneren  Darmoberfläche  zu  gelegenen 
ZeDen  derselben.  Sie  sind  ebenfalls  homogen  und  deckellos,  zeichnen 
sich  aber  dadurch  aus,  dass  sie  senkrecht  zur  Längsaxe  der  Drüsen 
stehen,  während  die  erstbeschriebenen  Zellen  schief  gestellt  sind, 
weil  ihr  peripherisches  Ende  dem  blinden  Grunde  der  Drüsen  näher 
liegt,   als  das  centrale,  dem  Lumen  zugekehrte.    Eine  natürliche 


1)  Epitbel-  und  DrfisemeUen.  Diese«  Arohiv  Bd.  III.  p.  191. 


188  Dr.  6.  Schwalbe: 

Folge  dieser  AnordnuDg  ist  die  bereits  oben  erwähnte  geringeare 
Breite  dieses  letzteren  Endes.  Bei  den  senkrecht  zur  Schlauchaze 
stehenden  Zellen  finden  wir  dagegen  beide  Gylinderenden  ziemlich 
gleich  breit.  Der  Kern  liegt  auch  hier  wieder  in  dem  dem  Lumen 
entferntesten  Theile  der  Zelle,  rückt  aber,  je  weiter  wir  die  Zellen 
nach  der  Schleimhautoberfläche  zu  verfolgen,  ganz  allmählig  mehr 
und  mehr  in  das  Innere  der  Zelle  hinein. 

Ganz  anders,  wie  die  bisher  beschriebenen  Zellen,  verhalten 
sich  die  Zottenepithelien.  Sie  erscheinen  nach  Behandlung  mit 
MüUer'scher  Flüssigkeit  stets  kömig;  femer  liegt  der  Rem  nicht 
an  ihrer  Basis,  die  dem  peripherischen  Ende  der'^Zellen  der  Lie- 
berkühn'schen  Drüsen  entspricht,  sondern  stets  in  der  Mitte,  und 
endlich  ist  die  Basis  der  Zottenepithelzellen  nicht  glatt,  sondern 
¥rurzelt  mit  Fortsätzen  in  der  Schleimhaut.  Ueberdies  haben  wir 
hier  den  Deckel  als  weiteres  wichtiges  UnterscheidungsmerkmaL 
Die  erwähnt.en  Unterschiede  sind  nun  aber  bedeutend  genug,  um 
jeden  Gedanken  an  eine  Identität  der  Zellen  der  Lieberkühn'schen 
Drttsen  mit  den  Zottenepithelien  von  der  Hand  zu  weisen.  Die 
LieberkUhn'schen  Drüsen  sind  nicht  Einstülpungen  des  Zotten- 
epithels,  sondern  selbstständige  ganz  charakteristisch  ausgestat- 
tete Drüsen. 

Damit  stimmt  denn  auch  überein,  dass  sich  eine  selbststandige 
Membrana  propria  an  ihnen  nachweisen  lässt,  die  ganz  ihn- 
lieh  gebaut  ist,  wie  die  anderer  Drüsen.  Eine  solche  überkleidet 
als  Lsolirbare  Membran  einen  jeden  Drüsenschlauch  vom  blinden 
Ende  an  bis  dicht  unter  die  Zottenbasis,  soweit  eben  der  Schlauch 
die  für  die  Lieberkühn'schen  Drüsen  charakteristischen  Zellen 
enthält.  Beim  Isoliren  der  Schläuche  bleibt  die  Propria  oft  an  dem 
umgebenden  Bindegewebe  haften;  in  anderen  Fällen  —  und  dies 
gelingt  besonders  leicht  am  Duodenum  des  Rindes  nach  Maceratiou 
in  MüUer'scher  Flüssigkeit  —  lässt  sie  sich  ihrer  ganzen  Länge 
nach  mit  dem  Zellenschlauche  isoliren  und  erscheint  dann  als  eine 
zarte,  allseitig  die  Drüsenzellen  umschliessende,  glashelle  Membran, 
die  von  Stelle  zu  Stelle  ovale  Kerne  erkennen  lässt,  wie  ich  es 
in  Fig.  17  dargestellt  habe. 

Schliesslich  möge  hier  noch  die  Bemerkung  Platz  finden,  dass 
die  Lieberkühn'schen  Drüsen  häufig  Schlängelungen  und  zuweilen 
auch  Biegungen  ihres  Schlauches  erkennen  lassen.  So  kommen  zu- 
weilen Drüsen  vcrr,  deren  Schlauch  eine  ähnliche  Drehung  und  kno- 


Beiträge  snr  Kenntniss  der  Drfiaen  in  den  Darmwandnngen  etc.      189 

äge  Anfwicklung  an  einer  Stelle  wahrnehmen  lässt  (Fig.  18),  wie 
ich  sie  oben  von  den  Schläuchen  der  Brunner'schen  Drüsen  be- 
schrieben habe. 

Freibarg  i.  B.,  im  Juli  1871. 


ErkUmng  der  Abbfldanji^en  auf  Tat  Y. 

Fig.  1.  (Zeis  C  II).  Flftchenansioht  einer  kleinen  penoreatisohen  Drüae 
des  Kaninchen-Duodenom. 

Fig.  2.  (F  II).  DrÜBenzellenhaufen  einer  Bninner'Bchen  Drfiee  des 
Schweins,  friaeh  durch  Zerzupfen  aus  der  Propria  entleert  and  in  KoohsalE- 
löfong  von  Vs  Ve  nntersnoht. 

Fig.  S  (D  n).  Stücke  Branner'soher  Drusen  des  Bohweins  durch  Be- 
bsndlnng  mit  ooncentrirter  Salssdure  isolirt.  a  und  b  Endblasen,  ebenso 
bei  c.  d  ein  Sehlauchstück  mit  Seiten-  und  Endblasen.  In  e  sind  mehrere 
Endsohlioche  dargesteUt,  wie  sie  am  Rande  flacher  linsenförmiger  Bninner*- 
icher  Drusen  vorkommen. 

Fig.  4.  SchemaÜBohe  Darstellung  eines  SchlauohstÜcks  einer  Brunner- 
scben  Druse.  Man  erkennt  bei  d  eine  Theilung  des  Schlauches  in  2  gleich 
dicke,  aber  ungleich  lange  Aeste;  ausserdem  erkennt  man  die  8  Arten  von 
WiDdungen,  die  Schl&ngelungeni  Knickungen  und  bei  c  eine  Drehung  des 
Schlauches,    a,  a,  a  Endblasen,    b,  b  Seitenblasen. 

Fig.  5.  Schematische  Darstellung  einfacher  Schlängelungen  des  Drü* 
aenschlauches. 

Fig.  6.  Schematische  Darstellung  einer  Drehung  des  Drüsensohlauches 
am  seine  Lftngsaxe. 

Fig.  7  (F  II).  Zellen  aus  den  Branner'schen  Drüsen  des  Schweins 
nach  Behandlung  mit  Müller'scher  Flüssigkeit.  Man  erkennt  an  den  Kanten 
der  Zellen  stäbchenförmige  Gerinnsel,  b  und  d  seigen  ein  stark  gequollenes 
centrales  (dem  Lumen  zugekehrtes)  Ende.  In  b  ist  eine  eigenthümliche  netz- 
förmige Gruppirung  der  Kömer  wahrzunehmen. 

Fig.  8  (F  II).  Zellen  der  Brunner'schen  Drüsen  des  Schweins  nach 
Behandlung  mit  Ghromsaure  von  Vso  ^/o-  &  Zellen  mit  schnabelförmigen 
Fortsätzen. 

Fig.  9  (F  n).  Aus  den  Brunner'schen  Drusen  des  Hundes  (Mül- 
ler'scbe  Flüssigkeit),  a  gewöhnliche  Drüsenzellen.  b  Drüsenzelle  mit  an- 
liegender Keulenzelle,  c  isolirte  Keulenzellen,  d  Stück  der  Membrana  propria. 

Fig.  10.  a  Oberflächenansicht  eines  Alveolus  der  Brunner'schen 
Drüsen  des  Hundes.    Zwischen  den  gewöhnlichen  Drüsenzellen  bemerkt  man 


140  Dr.  6.  Sehwalbe:  Beitrage  zurKenntniss  d.DrfiBen  in  d.  Darmwandangen. 

einen   kleinen   f^l&nsenden  eckigen   Fleok.      b   die   betreifende   Stelle  stark 
vergrÖBsert  (F  II). 

Fig.  11  (F  II).  Schnitt  durch  die  Brunner'Bohen  Drüsen  des  Schweins, 
Alkohol-Präparat.  Man  erkennt  ein  der  Länge  nach  getroffenes  Schlauch* 
stück  mit  radialen  Bälkchen.  Bei  a  ist  ein  Stück  eines  Balkchens  abgelöst 
und  ragt  frei  in  das  Lumen  hinein. 

Fig.  12.  Schematische  Darstellung  des  Verlaufes  der  radialen  Kanäl- 
chen  B  bei  der  Annahme,  dass  die  polygonalen  oberflächlichen  Netze  durch 
den  sohuppenformigen  Fortsatz  der  Zellen  von  der  Membrana  propria  ge- 
trennt werden;  A  bei  der  Annahme,  dass  jene  Netze  unmittelbar  unter  der 
Propria  liegen. 

Fig.  18  (F  II).  Aus  den  Magenschleimdrüsen  des  Schweins.  A  bei 
Einstellung  auf  die  äusserste  Oberfläche  eines  Schlauches ,  B  bei  etwas  tie- 
ferer Einstellung  gezeichnet.  In  letzterem  Falle  erkennt  man  ein  schönes 
Netzwerk  mit  polygonalen  Maschen.  Bei  a,  a,  a  ist  die  Lage  des  Kernes  in  ihrer 
Beziehung  zu  der  dazu  gehörigen  Masche  des  Netzwerks  angedeutet. 

Fig.  14  (D  II).  Alveolen  der  Brunner'schen  Drüsen  des  Menschen  mit 
kernhaltiger  Membrana  propria. 

Fig.  16  (F  n).  Fl&ohenansicht  der  Enden  der  Lieberkühn'sohen  Drüsen 
ans  dem  Darm  der  Ratte.  Man  erkennt  um  die  kleinen  centralen  Lumin& 
herum  kleine  Kömerhaufen. 

Fig.  16  (F  II).  Zellen  aus  den  Lieberkühn'sohen  Drüsen  des  Hundes 
Präparat  aus  MüUer'scher  Lösung. 

Fig.  17  (D  II).  Lieberkühn 'sehe  Drüse  des  Rindes  mit  schöner  kern- 
haltiger Membrana  propria.    MüUer'sche  Lösung. 

Fig.  18  (D  II).  Lieberkühn'scbe  Drüse  des  Rindes  durch  con- 
centrirte  Salzsäure  isolirt,  eine  Drehung  des  Schlauches  um  die  Längsaze 
zeigend. 


Zur  Kenntnifls  vom  Baue  des  Zellkerns. 

Von 
Dr.  Tb.   Klner, 

WiTAtdooeiit  and  Proseotor  der  Zootomie  sa  Würabarg. 


Hiena  ein  Holsschnitt. 


Vor  Kurzem  habe  ich  eine  EigenthOmlichkeit  im  Bau  der 
Kerne  ans  den  Zellen  der  Haut  der  Maolwur&schnautze  beschrie- 
ben ■))  darin  bestehend,  dass  der  helle  Hof,  welcher  das  Kemkör^ 
perchen  jener  Zellen  bei  Betrachtung  im  optischen  Durchschnitt 
amgibty  von  dem  äusseren,  einen  weiteren  Ring  bildenden  dunkle* 
ren  Theile  des  Kerns  abgegrenzt  war  durch  einen  regelmässigen 
Kreis  feiner  Kömchen,  die  durch  Einwirkung  von  Chlorgold  ganz 
dieselbe  Färbung  erlangten,  welche  dieses  Beagens  den  Nervenele- 
menten  mittheilt  Durch  Wechseln  der  Einstellung  ergab  sich,  dass 
die  heUe  Kugel,  in  deren  Mittelpunkt  das  Kemkörperchen  liegt, 
und  welche  im  optischen  Querschnitt  als  Hof  erscheint,  auf  ihrer 
ganzen  Oberfläche  von  den  Kömchen  besetzt  ist,  die  eben  im  Quer« 
schnitt  einen  Kreis  darstellen. 

Seitdem  ist  es  mir  gelungen,  den  Kömchenkreis  in  fast  allen 
Zellkernen,  in  welchen  ich  ihn  suchte,  mit  grösserer  oder  geringerer 
Deutlichkeit  nachzuweisen,  und  zwar  in  frischen  Zellen  ebensowohl 
als  in  Präparaten,  welche  mit  Ghlorgold  oder  anderen  Reagentien 
behandelt  waren«  Ich  traf  ihn  in  den  Zellen  der  Haut  verschiedener 
Thiere,  in  Bindegewebszellen,  —  auch  in  den  Neurogliakemen  — , 
in  Granulosazellen,  in  den  Kemen  von  Spinalganglien,  in  den  sym- 
pathischen Ganglien  des  Frosches,  in  den  Zellen  der  glatten  Mus- 
kulatur, u.  s.  w.  —  kurz  ich  überzeugte  mich  davon,  dass  das  Vor- 


1)  In:  »die  SohnantEe  des  Maulwurfs  als  Tastwerkzeag.c  dieses  Arohiv 
Bd.  Vn  S.  189  und  Taf.  rTU  Fw.  8. 


handeDBein  des  KönkcheDkreisee  eioe  allgemeine  Eigenschaft  des  in 
voller  Lebensthätigkeit  befindlichen  KerneB  sei. 


o 


0 


0 


Fig.  1  und  2  SpiDalgonglien.  Fig.  8  bii  6  Kem«  am  OrannlotaMllen 
dw  Natteroeiei. 

Fast  immer  umgab  das  Eemkörperchen  auch  der  schon  von 
Anderen  beschriebene  helle  Hof.  In  manchen  Fällen  aber  schien 
der  ganze  Kern  aus  ein  und  derselben  Masse  zu  bestehen  und  nur 
durch  die  Kömchen  wurde  er  dann  in  eine  äussere  und  in  eine  innere 
Abtheilung  geschieden. 

Der  KSmchenkreis  ist  flberall  durchaus  regclmftsaig.  Seine 
Elemente  haben  mit  den  Körnchen,  welche  ausserdem  da  und  dort 
im  Kern  zerstreut  liegen,  nichts  zu  thun ;  sie  sind  im  Gegensatz  zu 
diesen  in  einem  und  demselben  Kern  ziemlich  voa  gleicher  Grösse. 
Verschieden  ist  aber  ihre  Grösse  in  verschiedenen  Arten  von 
Zeilen :  in  manchen  messe»  sie  nicht  einmal  0,3,  in  anderen  bis 
0,7  ft.  Der  Durchmesser  des  Körnthenkreises  betrug  in  20  ju. 
breiten  Kernen  aus  der  Orannlosa  des  Nattemeies  8,5,  in  10  fi.  breiten 
Kernen  von  Spinalganglien  5,4  fi.  Der  Hof  bildete  dort  einen  3,5, 
hier  einen  1  ft.  breiten  Ring  um  das  Kemkörperchen. 

Nachdem  ich  die  allgemeine  Verbreitung  der  beschriebenen 
Verhältnisse  erkannt  hatte,  musste  ich  mich  darüber  wundem,  dass 
dieselben  bei  der  Deutlichkeit  und  Schärfe,  mit  welcher  sie  so  häufig 
auftreten,  nicht  früher  schon  Beachtung  gefunden  haben.  Als  ich 
die  Präparate  der  Sammlung  der  hiesigen  Anstalt  durchsah,  fand 
ich  jenen  Bau  in  den  Kernen  der  meisten  derselben,  ja,  der  Körn- 
chenkreis ist  in  den  Kernen  verschiedener  Zellen  sogar  in  Abbil- 
dungen der  Lehrbücher,  wahrscheinlich  von  Holfs -Zeichnern,  ange- 
deutet worden,  ohne  dass  er  des  Weiteren  berücksichtigt  worden 
wäre. 

Selbst  in  den  so  kleinen  Neurogliakernen  ist  der  K&rachen- 
kras  deutlich.    In  einem  mit  Chlorgold  behandelten  Präparat  von 


Zar  KeimtniBs  Tom  Baue  des  Zellkerns.  148 

SpioaiganglieD  des  Menschen  aus  der  hiesigen  Sammlung  be- 
stand derselbe  aus  so  feinen  Elementen,  dass  er  nur  mit  den  stärk- 
sten Vergrösseningen  zu  erkennen  war  und  auch  das  wohl  nur  in 
Folge  der  Einwirkung  des  Chlorgoldes.  Er  war  aber  hier  um  so 
schöner  und  man  konnte  sich  um  so  unzweifelhafter  von  seiner 
Eigenschaft  als  einer  specifischen  BUdung  überzeugen,  weil  ausser 
den  Kömchen,  aus  welchen  er  zusammengesetzt  war,  keine  anderen 
in  dem  feinen,  gleichmässigen  Keminhalt  sich  fanden.  Ein  heller 
Hof  war  hier  um  das  Kemkörpercben  nicht  zu  sehen.  Dagegen  war 
ein  solcher  deutlich  in  sympathischen  Ganglienzellen,  wo  auch  die 
Kömchen  viel  grösser  sich  zeigten. 

J.  Arnold  hat  (Strick er' s  Handbuch  Fig.  33, c.)  Querdurch- 
schnitte von  glatten  Muskelzellen  abgebildet  mit  dem  hellen  Hof  um 
das  Kemkörpercben,  welch  letzteren  er  auch  im  Text  beschreibt.  Ich 
sah  auch  hier  um  den  Hof  herum  deutlich  den  Körnchenkreis. 

In  der  Haut  und  überhaupt  in  geschichtetem  Plattenepithel, 
trifit  man  die  geschilderten  Verhältnisse  am  schönsten  in  den  mitt- 
leren und  unteren  Epithellagen.  Schabt  man  sich  aber  Epithelien 
von  der  Oberfläche  der  Zunge  ab,  so  findet  man  häufig  einen  sehr 
höbschen  Körnchenkreis  um  den  geschrampften  Kern  herum, 
welcher  Kreis  nicht  zu  verwechseln  ist  mit  einer  ähnlichen  Anord- 
nuDg  von  Protoplasmakömchen,  wie  sie  häufig  im  Körper  derselben 
Zellen  zu  sehen  ist.  Es  muss  jenes  Vorkommen  wohl  so  erklärt 
werden,  dass  der  Körachenkreis  in  seiner  ursprünglichen  Grösse 
und  Gestalt  bestehen  blieb,  nachdem  der  äussere  Kernring  sich  durch 
ihn  hindurch  und  in  ihn  hinein  mit  der  übrigen  Kemmasse  und 
mit  dem  Kernkörperchen  in  Eins  zusammengezogen  hatte. 

Es  ist  demnach  der  Kern  der  thierischen  Zelle  ein  zusammen- 
gesetzteres Gebilde,  als  man  bisher  angenommen  hat:  das  Kernkör- 
perchen ist  von  zwei  in  einander  geschachtelten  Schalen  umschlos- 
sen, deren  äussere,  gewöhnlich  von  einer  Membran  umgebene,  aus 
feinkörniger  Masse  zusammengesetzt  ist,  während  die  innere  ent- 
weder ebenso  beschaffen,  oder  aber  hell  und  körachenlos  ist  und 
dann  wohl  aus  einer  strukturlosen  Substanz  besteht.  Zwischen  beiden 
Schichten  liegt,  wiederum  schalenartig  angeordnet,  eine  Lage  feiner 
Kömchen. 

Diese  Kömchen  der  Goldreaction  wegen  als  Nervenelemente 
hinzustellen,  wage  ich  ohne  weitere  Anhaltspunkte  nicht.  Nähere 
Untersuchungen  werden  aber  doch  darauf  zu  richten  sein,  ob  und  in 


144  Dr.  Th.  Eimer: 

welcher  Beziehung  sie  zu  den  Nervenfädchen  stehen,  welche  man  im 
Kern  oder  im  Eemkörperchen  endigen  lässt,  oder  ob  sie  nicht  die 
Ausgangs-  oder  Endpunkte  noch  feinerer  Strukturverhältnisse  sind. 

Die  innere  Kemschale  —  der  helle  Hof  im  Querschnitt  — 
mag,  wie  angegeben,  gewöhnlich  aus  einer  strukturlosen  Masse 
bestehen;  da  und  dort  aber  schien  er  mir  einen  Hohlraum  dar- 
zustellen. Hierüber  werde  ich  in  meiner  nächsten  Arbeit  ^)  Einiges 
zu  berichten  haben. 

Hier  nur  noch  Folgendes :  wenn  zwei  Eemkörperchen  in  einem 
Kern  liegen,  so  ist  jedes  derselben  von  einem  hellen  Hof  und  von 
einem  Kömchenkreis  umgeben ').  Man  sieht  nun  in  Bildem,  wie 
deren  eines  in  Fig.  4  dargestellt  ist,  dass  die  zwei  Höfe  und 
Kreise  der  neuentstandenen  Kernkörperchen  aus  dem  einen  des 
Mutterkemkörperchens  hervorgegangen  sind  durch  Abschnümng. 
Die  Abschnürung  ist  aber  nicht  zugleich  eine  Halbirimg,  sondern 
der  Kreis  des  einen  der  neuen  Kernkörperchen  schnürt  sich  als  viel 
kleinerer  Theil  —  nach  Art  einer  Ausbuchtung,  einer  Sprosse  — 
von  dem  ursprünglich  vorhandenen  Mutterkreis  ab,  um  sich  erst 
später  zu  erweitern,  so  dass  das  eine  der  neuen  Kernkörperchen  mit 
seinem  Zubehör  dem  anderen  gegenüber  wie  ein  Stiefkind  erscheint. 

Schliesslich  noch  die  Bemerkung,  dass  ich  den  Körnchenkreis 
auch  im  Keimbläschen  junger  Eier  gesehen  zu  haben  glaube. 


1)  Untersuchungen  über  die  Eier  einiger  Reptilien. 

2)  Yergl.  die  Schnauize  des  Maulwurfs  etc.,  1.  c. 


Beriehtigungen  zu  Bd.  7  dieses  Archivs. 

S.  344  Zeile  5    statt  and  lies  von. 
-861      -      18      -    1^(2)  lies  C 

-  363      -      24      -      1  gramm  lies  10  gramm. 

-  366  Anm.  Zeile  3  statt  pag.  3  61  lies  pag.  350. 

•    367  Zeile  12  statt  pag.  12  bis  pag.  62  lies  pag.  12,  —  pag.  62. 

-  368  1    ebenso  pag.  13,  —  p.  68. 

-  362      -     16  statt  deren  lies  daran. 

.    362      •     30     -      eingebildet  lies  einmal  gebildet. 


Ueber  den  feineren  Bau  und  die  Entwickelung  der 
Gtohörsohneoke  der  S&ugethiere  und  des  Menschen. 

Von 
Dr.  S.  «ottstetn  in  Breslau. 


Hierzu  Taf.  VI,  VII  und  VIÜ. 


Die  Arbeit,  die  ich  in  Folgendem  der  Oeffentlichkeit  übergebe, 
ist  das  Resultat  von  Untersachungen,  die  ich  seit  längerer  Zeit  in 
dem  Institut  des  Herrn  Professor  Waldeyer  und  mit  dessen  freund- 
licher ünterstfltzung  voi^enommen  hatte.  Ich  habe  daniber  bereits 
im  Jahre  1869  in  der  Innsbrucker  Naturforscherversammlung  be^ 
richtet  Im  vorigen  Jahre  war  ich  eben  im  Begriff,  die  Arbeit 
dnickfertig  zu  machen,  als  ich  durch  meine  Einberufung  zu  den 
Fahn^  daran  gehindert,  mich  darauf  beschränken  mutote,  eine  vor- 
läufige Ifittheilung  (Gentralblatt  f.  d.  med.  Wissensch.  1870,  Nr.  40) 
zu  machen.  Nach  neunmonatlicher  Unterbrechung  wieder  zu  meiner 
Arbeit  zurückgekehrt,  war  indess  das  Buch  Böttcher' s:  „Ueber 
Entwickelung  und  Bau  des  Gehörlabyrinths,  nach  Untersuchungen 
an  Säugethieren,  Dresden  1869'^  erschienen.  Es  musste  mir  um  so 
mehr  daran  gelegen  sein,  auf  diese  Schrift  vor  Abschluss  meiner 
Bearbeitung  des  Gegenstandes  noch  Rüchsicht  zu  nehmen,  als  Bött- 
cher auf  Grund  meiner  vorläufigen  Mittheilung  die  Priorität  in 
Betreff  des  grösseren  Theils  meiner  Angaben  fdr  sich  reklamirte. 
Ich  brauche  wohl  nicht  erst  noch  einmal  die  bereits  (Gentralblatt 
1870,  Nr.  55)  gegebene  Versicherung  zu  wiederholen,  dass  mir  der 
Inhalt,  der  Böttc herrschen  Arbeit  bis  dahin  in  keiner  Weise  und 
in  keiner  Beziehung  zugänglich  gewesen  war.    So  erfreulich  auch 

M.  Sdmltw.  Anibiw  t  mikrotk.  Anatomio.  Bd.  8.  10 


146  Dr.  J.  Gottstein: 

unsere  Ueberemstimmung  in  vielen  Punkten  ist,  so  ergeben  sich 
doch  der  Differenzpunkte  immer  noch  eine  genügende  Anzahl«  Ich 
habe  mich  bemüht,  jetzt,  nachdem  ich  von  Böttcher's  Werk 
Eenntniss  nehmen  konnte,  meine  Befunde  einer  erneuten  (Kontrolle 
zu  unterwerfen  und  übergebe  sie  mit  gutem  Gewissen  der  Oeffent- 
lichkeit.  Da  ich  davon  ausgegangen  war,  den  Bau  der  ausgebil- 
deteren  Schnecke  zu  erforschen  und  auf  die  embryonale  Entwicke- 
lung  nur  in  soweit  Rücksicht  zu  nehmen,  als  es  zur  Aufklärung  der 
histologischen  Bedeutung  der  Gewebe  nöthig  war,  so  ist  die  Zahl  der 
Entwickelungspräparate  eine  relativ  kleine  geblieben  und  die  Arbeit 
Böttcher's  wird  bei  der  Mannigfaltigkeit  der  Entwickelangsstadien, 
die  er  zu  beobachten  Gelegenheit  hatte,  eine  der  werthvoUsten  Be- 
reicherungen der  Wissenschaft  bleiben.  Was  ich  aber  für  meine 
Arbeit  besonders  hervorzuheben  mir  erlaube,  ist,  dass  es  mir  ge- 
lungen war,  mehr  wie  anderen  Autoren,  die  menschliche  Schnecke 
zu  berücksichtigen  und  auf  gewisse  wichtige  Unterschiede  zwischen 
ihr  und  der  Schnecke  der  Thiere  aufmerksam  zu  machen. 

Was  die  Zeichnungen  anbelangt,  so  sind  dieselben  von  Herrn 
cand.  med.  Baer  unter  steter  GontroUe  des  Herrn  Prof.  Waldeyer 
und  der  meinigen  getreu  nach '  der  Natur  meist  mit  dem  0  b  e  r- 
häuser'schen  Zeiohenprisma  gemacht  worden,  und  wir  haben  es 
uns  augelegen  sein  lassen,  die  Wahrheit  manchmal  selbst  auf  Kosten 
der  Klarheit  des  ganzeQ  Bildes  .  wiederzugeben.  Ich  vermied  jede 
Schematisirung,  die  ich  nur  für  ein  Lehrbuch  vortheilhaft  halte. 

Ich  will  von  den  von  mir  versuchten  Untersuchungsme- 
thoden nur  diejenigen  hervorheben,  die  ich  'als  die  geeignetsten 
gefunden  habe.  Für  (üe  frische  Untersuchung  eignet  sich  ausser 
dem  Humor  aqueus  eine  Chromsäurelösung  von  1  :  2000  bis  3000 
und  die  Ueberosmiumsäure  1  :  500  bis  1000.  Nachdem  ich  die 
Schneckenkapsel  soviel  als  möglich  frei  gelegt  und  an  einer  Stelle 
geöffnet  habe,  lege  ich  sie  in  die  bezeichnete  Flüssigkeit  auf  24 — 36 
Stunden,  sodann  suche  ich  ein  Stückchen  der  lamina  spiralis  auf  das 
Glas  zu  bringen  und  zerzupfe  es  in  derselben  Flüssigkeit,  mit  der 
sie  behandelt  worden  ist.  Man  erhält  in  dieser  Weise  besonders 
die  Pfeiler  und  die  Haarzellen  in  gutem  Zustand  und  kann  die  in 
Chromsäure  behandelten  Präparate^  wenn  man  sie  gut  zukittet,  so- 
gar längere  Zeit  aufbewahren. 

Um  gute  Flächenansichten  des  ganzen  akustischen  Endapparates, 
sowie  besonders  der  lamina  reticularis  zu  erhalten,  empfehle   ich 


üeber  den  feineren  Bau  and  die  Entwiokelang  der  Gehörsobneoke  eto.    147 

das  Chlorpalladiam  (1  :  1000).  Zur  HerBtellung  guter  Querschnitte 
halte  ich  es  f&r  gerathen,  die  Schnecke  vor  der  Entkalkung  zu  er- 
hartoi.  Zu  diesem  Behuf  lege  ich  die  Schnecke  auf  24  Stunden  in 
eine  Lösung  von  Chlorpalladium  0,1  p.  c.  oder  Ueberosmiumsäure 
0,5  bis  1  p.  c,  je  nach  der  Grösse  der  Schnecke,  sodann  auf  eben 
so  lange  Zeit  in  absoluten  Alcohol,  schliesslich  in  die  Entkalkungs- 
flüssigkeit,  wozu  ich  Chromsaure  V«  bis  1  %  oder  Chlorpalladium 
0,1  p.  c  mit  Vio  Theil  Salzsäure  nehme.  Nach  der  vollständigen 
Entkalkung  wird  die  Schnecke,  nachdem  sie  24  Stunden  in  absolu- 
tem Alcohol  wieder  ausgewaschen  worden  ist,  in  frisches  Rückenmark 
oder  Leber  eingebettet  und  nochmals  in  Alcohol  gelegt.  Wenn  man 
Leber  benutzt,  so  schneidet  man  ein  der  Grösse  der  Schnecke  ent- 
sprechendes Stück  aus  der  Mitte  heraus,  füllt  die  Höhlung  mit  Leim- 
glycerin  und  legt  dann  die  Schnecke  hinein.  Besondere  Vorzüge 
bietet  indess  diese  Au^llungsmethode  im  Allgemeinen  nicht. 

Ich  kann  hier  die  Gelegenheit  nicht  vorübergehen  lassen,  ohne 
Herrn  Professor  Waldeyer  für  die  Art  und  Weise,  mit  der  er 
durch  Rath  und  That  meine  Untersuchungen  förderte  und  durch 
geistige  Anregung  meine  Bestrebungen  unterstützte,  noch  öffentlich 
meinen  Dank  auszusprechen. 

Wir  können  histogenetisch  dreierlei  Gewebsarten  in  der  Zu- 
sammensetzung der  Schnecke  unterscheiden,  die  sich  auch  in  ihrer 
physiologischen  Bedeutung  mehr  oder  minder  auseinander  halten 
lassen,  und  zwar: 

1)  die  aus  Knorpelgewebe  sich  entwickelnde  knöcherne  Kapsel ; 

2)  die  aus  embryonalem  Schleimgewebe  hervorgehende  knö- 
cherne Axe  mit  den  theils  knöchernen,  theils  bindegewebigen  Wand- 
schichten der  Schneckentreppen;  und 

3)  die  epitheliale  Auskleidung  des  Schneckenkanals,  an  die  sich 
die  Endausbreitung  des  Gehörnerven  anschliesst. 

Die  Sehneekeiikapsel. 

Dieselbe  ist  bdm  Menschen  und  den  von  mir  untersuchten 
Säugethieren  (mit  Ausnahme  des  Meerschweinchens,  bei  dem  das 
knöcherne  Gehäuse  mit  seinen  freien  Windungen  in  die  Bulla  hin- 
einragt) der  Art  in  die  Knochensubstanz  des  Felsenbeins  eingebet- 
tet, dass  sie  sich  von  der  Umgebung  nur  durch  ihren  compakteren 
Bau  unterscheidet    Eine  scharfe  Grenze  lässt  sich  in  der  Schnecke 


148  Dr.  J.  GottBtein: 

der  Erwachsenen  zwischen  beiden  nicht  finden.  Das  Gewebe  der 
die  Schneckenhöhlen  zunächst  umgebenden  Knochenkapsel  ist  arm 
an  Knochenzeilen  und  bildet,  wie  bereits  K  öl  11  k er  dargethan,  eine 
Art  Glaslamelle.  Nach  aussen  zu  nehmen  allmählig  die  Knochen- 
zellen an  Zahl  zu,  dieselben  werden  grösser>  die  Markräume  mehren 
sich  und  das  Knochengewebe  hat  den  spongiösen  Charakter  des 
Felsenbeins  angenommen. 

Was  die  Entwickelung  der  Schneckenkapsel  anbelangt,  so  lässt 
sich  nicht  leugnen,  dass  diejenige  Schicht,  die  den  inneren  Hohl- 
raum umgiebt,  am  frühzeitigsten  verknöchert  und  dass  diese  Ver- 
knöcherung relativ  selbständig  fortschreitet  (Reichert);  wenn  in- 
dess  Böttcher  (1.  c.  S.  62)  es  als Fundamentalsatz  aufstellt:  „dass 
die  knöcherne  auch  bei  erwachsenen  Individuen  aus  dem  Felsen- 
beine ausschälbare  Labyrinthkapsel  aus  dem  ursprünglichen  intra- 
kapsulären  Bindegewebe  in  gleicher  Weise  wie  die  Scheidewände, 
die  lamina  modioli,  die  Spindelwand  und  die  lamina  spiralis  sich 
entwickelt,  dass  dagegen  die  äussere,  ebenfalls  aus  Knochensnbstanz 
bestehende  Umhüllung  derselben  durch  Metamorphose  der  hyalin- 
knorpUgen  Kapsel  entsteht^^  so  muss  ich  dem  widersprechen.  Nach 
meinen  Beobachtungen  ist  die  Schneckenkapsel  knorplig  vorgebildet 
und  entwickelt  sich  durch  Schmelzung  der  Knorpelkapseln  in  der- 
selben Weise  wie  das  Knochengewebe  des  Felsenbeins.  Dafür  spricht 
nicht  nur,  dass  beim  Meerschweinchen,  wo  das  Schneckengehäuse 
nicht  von  dem  Knochen  des  Felsenbeins  umgeben  ist,  sondern  frei 
daliegt,  sich  dasselbe  knorplig  vorgebildet  findet,  dass  sich  beim 
Kalbe  Knorpelreste  in  derselben  Weise  wie  bei  der  Verknöcherung 
der  übrigen  knorplig  präformirten  Knochen  bis  zu  den  innersten 
Lagen  der  Kapsel  beobachten  lassen,  sondern  dass  ich  auch  an  einer 
Schnecke,  die  der  Leiche  eines  einjährigen  Kindes  entnommen  war, 
die  verknöchernden  Reste  des  Knorpels  bis  hart  anöden  Rand  des 
ligamentum  spirale  verfolgen  konnte.  Ob  noch  nebenbei  eine  Ver- 
knöcherung durch  Ablagerung  osteogener  Zellen  von  Seiten  des  Pe- 
riostes stattfindet,  kann  ich  nicht  bestreiten,  jedenfalls  kann  der 
Antheil  des  Periostes  an  der  Bildung  der  Knochenkapsel  kein  wesent- 
licher sein. 

Die  Sehneckenaxe  nnd  die  lamina  spiralis  ossea. 

Wesentlich  andere  Charaktere  zeigt  der  aus  embryonalem 
Schleimgewebe  hervorgegangene  knöcherne  Modiolus,  sowie  die  la- 


üeber  den  feineren  Bau  und  die  Bntwickelang  der  Gehörschnecke  eto.     149 

mina  spiralis  ossea.  Dazu  bestimmt,  dem  Stamm  des  nervus  acusti- 
cas  bis  zu  seinem  Eintritt  in  den  canalis  cochlearis  einen  Halt  und 
Durchgang  zu  gewähren,  stellen  sie  ein  System  von  mehr  oder 
minder  grossen  Kanälchen  dar,  die  dadurch  gebildet  werden,  dass 
die  Wände  einer  grösseren  Höhlung  durch  Enochenbrucken  nach 
verschiedenen  Richtungen  durchzogen  werden  (Fig.  1  R),  um  die 
Faserbändel  des  Nerven  zwischen  sich  durchzulassen.  Da,  wo  die 
Schneckenaxe  in  die  knöcherne  lamina  spiralis  übergeht,  findet  sich 
regelmässig  ein  solch  grösserer  Kanal,  der  canalis  spiralis  modioli 
Rosenthalii,  der  das  ganglion  spirale  des  nervus  Cochleae  enthält 
(Fig.  1 6).  Das  Knochengewebe  der  die  Kanälchen  umschliessenden 
Lamellen  ist  von  zarter,  leicht  zerbrechlicher  Beschaffenheit  und  hat,  be- 
sonders deutlich  beim  Menschen,  zahlreiche,  kleine  Blutgefässe  fährende 
Bäume.  In  all'  diesen  Lücken,  sowie  in  den  Nervenkanälchen  selbst 
findet  sich  ein  netzförmiges  Gewebe,  das  mit  seinen  feinen  Maschen 
die  Nervenbündel  und  GefSsse  umspinnt  und  in  seinem  Aussehen 
am  meisten  dem  reticulären  Bindegewebe  gleicht  (Fig.  3  a).  Es  be- 
steht aus  runden  Zellen,  die  durch  feine  Verästelungen  mit  einander 
anastomisiren  und  das  zierlichste  Bild  eines  feinmaschigen  Netz- 
werks darstellen. 

Von  anderen  Autoren  scheint  nur  Löwenberg  dieses  Gewebe 
beobachtet  zu  haben,  indess  auch  nur  fär  die  Habenula  ganglionaris. 
Böttcher  und  Deiters  beschreiben  Bindegewebszäge ,  welche 
beide  Lamellen  der  lamina  spiralis  ossea  mit  einander  verbinden 
bei  Embryonen  und  jungen  Thieren;  aber  während  Böttcher  (I.e. 
S.  167)  damit  nur  die  Faserzüge  meint,  die  später  verknöchern  und 
die  „säulenförmigen  Knochenbälkchen'^  bilden,  zwischen  denen  die 
radiär  verlaufenden  Nervenfasern  durchgehen,  nimmt  Deiters  (Unter- 
suchungen über  die  lamina  spiralis  membranacea,  Bonn  1860,  S.  78) 
für  ältere  Individuen  an,  dass  „die  Verknöcherung  kein  eigentli- 
ches Knochengewebe,  keine  tela  ossea  mehr  zu  Stande  bringt,  son- 
dern eben  nur  eine  Ablagerung  kalkiger  Goncretionen ,  welche  mi- 
kroskopisch ganz  das  Ansehen  der  makroskopisch  spongiösen  Sub- 
stanz wiederholen.  Ich  habe  das  erwähnte  intermediäre  Bindegewebe 
nicht  nur  in  der  Habenula  ganglionaris,  sondern  im  ganzen  Verlauf 
des  Modiolus  und  der  lamina  spiralis  ossea  und  nicht  nur  bei  ganz 
jungen  Individuen,  sondern  auch  in  Schnecken  erwachsener  Menschen 
beobachtet  und  glaube,  dass  es  persistirende  Reste  des  embryonalen 
Bindegewebes  sind,   aus  dem,  wie   Böttcher    zuerst   angegeben 


152  Dr.  J.  GottBtein: 

nachweisen.  Je  weiter  die  Entwickelang  vorschreitet,  desto  mehr 
nimmt  die  Grandsabstanz  der  crista  eine  homogene  Beschaffenheit 
an,  ohne,  beim  Menschen  wenigstens,  die  Streifang  vollständig  zu 
verlieren.  In  der  crista  der  Schnecke  eines  26jährigen  Mannes 
(Fig.  3  S)  kann  man  eine  doppelte  Streifung  beobachten.  Zunächst 
sieht  man  eine  zarte,  aber  ganz  deutliche  Streifung  etwas  nach 
Unten  und  Innen  von  der  Reissner'schen  Membran  beginnmd  (x), 
sich  in  einer  wenig  geschwungenen  Linie,  die  Goncavität  vestibalär- 
wärts,  nach  Aussen  bis  zum  labium  tympanicum  (y)  hinziehen  und 
so  die  Scheidegrenze  zwischen  der  crista  und  der  darunter  liegenden 
lamina  ossea  bilden;  von  diesem  radiären  Faserzug  gehen  nun  in 
gewissen  Abständen  von  einander  fast  parallel  verlaufende  dünne 
Fasern  nach  Oben  und  schliessen  zwischen  sich  rundliche  Zellen 
ein  (z).  Bei  älteren  Thieren  lässt  sich  diese  Streifang  weniger 
deutlich  nachweisen,  nur  beim  Hunde  fand  ich  sie  leicht  erkennbar 
ausgeprägt.  Ich  halte  dieses  eigenthflmliche  Verhalten  zur  Bear- 
theilung  der  Textur  der  crista  für  nicht  unwesentlich.  Die  Mei- 
nungen der  Autoren  über  diese  Bildung  gehen  bis  jetzt  auseinander. 
Hensen  betrachtet,  gestützt  auf  embryologische  Untersuchungen, 
die  Gehörzähne  als  „umgewandelte  Epithelzellen'^  EöUiker  ist 
geneigt,  diese  Ansicht  zu  adoptiren,  obgleich  ihn  der  Umstand  zwei- 
felhaft machte  dass  „er  an  der  Habenula  sulcata  keine  Spur  einer 
Abgrenzung  der  oberflächlichen  Lage  gegen  das  darunter  liegende 
Bind^ewebe  findet/'  Dem  entgegen  rechnen  Deiters  und  Lö- 
we nberg  das  Gewebe  der  crista  zum  Bindegewebe,  ohne  ihm  eine 
bestimmte  Stellung  geben  zu  können,  Böttcher  endlich  bezeichnet 
sie  als  knorplige  Spiralleiste. 

„Unter  den  Geweben  der  Bindesubstanzen,  sagt  Deiters  (1.  c 
S.  19)  „behält  das  Gewebe  seine  selbständige  Stellung ;  keiner  der 
hierher  gehörigen  Arten  lässt  es  sich  einfach  unterordnen.^'  —  „Der 
eine  Umstand  könnte  hervorgehoben  werden,  dass  die  unterste  Partie 
des  Gewebes  hier  jedenfalls  als  Bildungsstätte  der  unterliegenden 
Knochenplättchen  anzusehen  ist.'' 

He  nie  lässt  es  angewiss,  ob  man  die  crista  (limbus  laminae 
spiralis)  als  eine  periostale  oder  sabperiostale  Bildung  auffassen 
soll,  deren  Grewebe  „eher  dem  Gewebe  der  Basalmembranen,  als  dem 
Knorpelgewebe  verwandt  isf  Auch  Böttcher  präcisirt  den  Cha- 
rakter des  Gtewebes  nicht  genau.  Er  spricht  von  der  „knorpligen 
Spiralleiste",    von  einer  „Zahnsubstanz'*  und  den  damit  ver- 


Üeber  den  feineren  Ben  und  die  Entwiokelong  der  Gehönohnecke  eto.     15S 

wadmenen  Epithelien.  Wie  er  dazu  kommt,  die  Spiralleiste  knorplig 
zu  nennen,  ist  mir  nicht  recht  einleuchtend,  da  er  selbst  die  Ent- 
Wickelung  der  crista  aus  dem  intracapsulären  Bindegewebe  genau 
beschreibt,  und  von  den  Charakteren  des  Knorpels  dieselbe  nur  den 
unwesentlichen  einer  eigenthümlichen  Härte  zeigt.  An  einer  andern 
Stelle  spricht  er  auch  wieder  von  einem  „indurirten  Bindegewebe'^ 
Auch  den  Begriff  der  „Zahnsubstanz''  definirt  er  histologisch  nur  in 
soweit,  als  er  angibt,  dass  „in  jungen  Entwickelungsstadien  an 
ihrer  Stelle  bei  starken  Vergrösserungen  feingestreifte,  kernhaltige 
Faserbttndel  erkannt  werden  können,  welche  sich  aus  dem  Bindege- 
websstratum  erheben". 

Ich  glaube,  diese  Unbestimmtheit  hört  auf,  wenn  wir  mit 
Waldeyer  das  (rewebe  der  crista  als  eine  osteoide  Substanz  im 
Mflller-Virchow'schen  Sinne  auffassen.  Hierfür  spricht  nicht 
allein  die  knorpelähnliche,  nahezu  homogene,  aber  nicht 
knorpelgleiche  Beschaffenheit  der  Grundsubstanz  mit  einge- 
streuten Knochenkörperchen  gleichen  Zellen,  sondern  vor  Allem 
auch  die  Entwickelungsgeschichte.  Embyologische  Untersuchungen 
lassen  es  zweifellos,  dass  die  crista  gleichzeitig  und  im  Zusammen- 
hang mit  der  lamina  ossea  aus  dem  intracapsulären  Bindegewebe 
hervorgeht,  so  dass  sie  in  diesem  Sinne  als  eine  periostale  Bildung 
anfgefasst  werden  kann.  Nach  und  nach  entwickelt  sich  ähnlich, 
wie  Virchow  die  Entstehung  des  osteoiden  Gtewebes  aus  vruchem- 
den  Schichten  des  Periostes  nachgewiesen  hat,  indem  die  Orund- 
sabstanz  eine  mehr  homogene  Beschaffenheit  annimmt  und  indurirt, 
eine  der  Knochenstruktur  ähnliche  Masse,  „ein  Vorgebilde  des 
Knochens,''  „ein  Aequivalent  des  Knorpels".  Diese  Umbildung  ist 
bei  den  Säugethieren  mit  dem  Aufhören  des  embryonalen  Lebens 
beendet,  während  beim  Menschen  die  periostale  Entstehungsweise 
durch  Erhaltenbleiben  einzelner  Faserbündel  sich  auch  späterhin  noch 
verrath. 

Es  scheint  überhaupt,  dass  die  Verwandtschaft  der  osteoiden 
Substanz  der  crista  mit  Knochensubstanz  bei  Thieren  viel  deut- 
licher hervortritt,  als  beim  Menschen,  indem  sie  bei  einzelnen  Thie* 
ren,  wie  dies  Waldeyer  von  Fledermäusen  gezeigt  hat,  bis  auf 
die  am  meisten  vestibulärwärts  gelegenen  Schichten  geradezu  ver- 
knöchert ist. 

Als  besonders  wichtig  müssen  wir  hervorheben,  in  welches  Ver- 
hältoiss  die  Bildung  der  crista  sich  zum  Epithel  des  ductus  cochlearis 


154  Dr.  J.  GottBtein: 

stellt.  Wie  Kölliker  bekanntlich  zuerst  nachgewiesen  hat,  ist  der 
ganze  ductus  cochlearis  im  embryonalen  Leben  von  einem  Epithel  aus- 
gekleidet. Indem  die  crista  sich  bildet,  erhebt  sich  nach  Böttcher^s 
Untersuchungen  am  inneren  Rand  des  Schneckenkanals  ein  anftng- 
lieh  mehr  stumpfer,  späterhin  mehr  scharfer  Kamm  gegen  den 
Kanal,  „durch  welchen  das  Epithel  gegen  dessen  Lumen  vorge- 
schoben wird.  Bei  der  Erhebung  und  Yergrösserung  der  Ober- 
fläche dieses  Kammes  flacht  sich  das'  Epithel  ein  wenig  ab  und  geht 
nun  wieder  continuirlich  an  Höhe  verlierend,  in  die  Epithellage  der 
oberen  Wand,  welche  sich  bereits  durch  die  hervortretende  scala 
vestibuli  zur  Vorhofswand  gestaltet,  ohne  Absatz  äber*^  Von  diesen 
Angaben  Böttcher's  kann  man  sich  leicht  überzeugen;  dagegen 
können  wir  seinen  Worten  über  die  weitere  Gestaltung  des  Epi- 
thels nicht  beistimmen.  Böttcher  sagt:  „Auf  dem  vorspringenden 
bindegewebigen  Kamm  ist  die  Grenze  des  aufiaitzenden  Epithels  an- 
fanglich noch  scharf  zu  unterscheiden,  sehr  bald  tritt  aber  eine 
innige  Verschmelzung  ein  «und  schon  an  dem  folgenden,  weiter  ab- 
wärts liegenden  Querschnitt  derselben  Schnecke  sehen  wir  die  Grenz- 
linie zwischen  den  Gylinderzellen  der  ursprünglichen  Labyrmthblase 
und  dem  darunter  liegenden  Bindegewebsstratum  verwischt  Erstere 
sind  zwar  seitlich  durch  Cont  euren  noch  deutlich  von  einander  ge- 
schieden und .  stehen  wie  Pallisaden  auf  der  kammformigen  Er- 
höhung, aber  das  untere  Ende  derselben  verliert  sich  völlig  in 
der  Zwischensubstanz  des  Bind^webes  und  kann  nicht  abgegrenzt 
werden". 

Ich  muss  dem  aus  theoretischen  Gründen  und  nach  meinen 
Beobachtungen  widersprechen.  Eine  solche  Verschmelzung  hetero- 
loger  Gewebe,  wie  des  Epithels  des  ductus  cochlearis  und  des  osteo- 
iden Gewebes  der  crista  würde  im  Organismus  kein  Analogon  finden. 
Ebensowenig  habe  ich  an  guten,  hinreichend  dünnen  Querschnitten 
eine  solche  Verschmelzung  beobachten  können.  Ich  fand  bei  em- 
bryonalen Schnecken  und  Schnecken  neugeborener  Thiere,  die  auf 
der  crista  aufliegenden  Epithelien  stets  deutlich  von  allen  Seiten  con- 
tourirt  (Fig.  26  und  27  S).  Es  gelingt  auch  sehr  leicht,  durch 
Maceriren  in  Glycerin  oder  Jodserum  das  Epithel  zu  entfernen,  was 
mit  der  [Annahme  einer  Verschmelzung  kaum  vereinbar  wäre.  Eigen- 
thümlich  wäre  es  auch,  wenn  auf  derselben  crista,  wie  es  Bött- 
cher in  Fig.  27  a  und  c,    Fig.  24  A  e  und  f  zeichnet ,    an   einer 


Üeber  den  feineren  Bau  und  die  Entwickelung  der  Gehörschnecke  etc.    156 

Stdle  eine  Venschmelzung  stattfände,  während  sie  dicht  daneben 
anterbläbt. 

Bei  älteren  Individuen  verschwindet  auf  den  Vqrsprüngen  der 

« 

Zahne  das  Epithel  vollständig  und  nur  in  den  interdentalen  Furchen 
findet  man  die  rundlich-eckigen  Zellen,  die  man  um  so  eher  als  die 
Epithelzellen  zu  betrachten  berechtigt  ist,  als  ihr  Zusammenhang 
mit  dem  Epithel  der  Reissner'schen  Membran,  wie  mit  dem  des 
solcus  spiralis  sich  an  manchen  Präparaten  nachweisen  lässt,  wie 
Waldeyer  und  ich  wiederholt  beobachtet  haben. 

Ob  nun  dieses  eigenthümliche  Verhalten  4es  Epithels  dadurch 
bedingt  wird,  dass,  wie  Waldeyer  annimmt,  wenn  sich  unter  dem 
Epithel  das  mächtige  Lager  der  osteoiden  Substanz  entwickelt,  so- 
wie oberhalb  desselben  die  dicke  Guticularbildung  der  membrana 
tectoria  abgelagert  wird,  ein  Theil  derselben  verkOmmert  und  nur 
die  in  den  interdentalen  Furchen  liegenden  erhalten  bleiben,  oder 
ob,  wie  Böttcher  angibt,  das  Gewebe  der  crista,  „die  Zahnsub- 
stanz, sich  in  Form  von  Fortsätzen  zwischen  die  Epithelien  bis  an 
die  Oberfläche  von  unten  her  hineinschiebt  und  dort  angelangt,  sich 
ein  w^iig  mehr  ausbreitet^',  also  in  dieser  Weise  spaltenfSrmige 
Trennungen  des  Epithels  bewirkt,  will  ich  noch  unentschieden  lassen, 
dabei  aber  auf  die  interessante  und  Waldeyer's  Ansicht  unter- 
statzende Thatsache  aufmerksam  machen,  dass  beim  Menschen,  wo,  wie 
wir  sehen,  die  Co  rti'sche  Membran  nicht  die  ganze  obere  Fläche  der 
crista  bedeckt,  sondern  etwa  in  der  Mitte  zwischen  der  Ansatzstelle 
der  Reissner'schen  Membran  und  dem  labium  vestibuläre  beginnt, 
die  Umwandlung  der  Epithelzellen  in  die  interdentalen  rundlichen 
Eörperchen  nur  soweit  stattfindet,  als  die  Corti'sche  Membran 
reicht  und  dass  nach  Innen  davon  (Fig.  3  c)  ein  continuirliches 
Lager  unveränderter  Epithelzellen  erhalten  bleibt,  das  in  unmit- 
tdbarem  Zusammenhange  mit  dem  Epithel  der  Reissner'schen 
Membran  steht. 

Es  erübrigt  noch,  auf  einen  Irrthum  einiger  Autoren  über  die 
Gestaltung  der  obern  Fläche  der  crista  aufmerksam  zu  machen. 
„Die  obere  Fläche  des  limbus  spiralis",  sagt  Henle  (Handbuch  der 
Eingeweidelehre  des  Menschen,  1866,  8.  786),  ,4st  mit  biegsamen, 
umgekehrt  kegelförmigen,  d.  h.  von  der  Basis  gegen  die  Oberfläche 
an  Breite  zonehmendai  Warzen  versehen,  deren  kreisrunde  oder 
der  kreisrunden  Form  sich  nähernde  Endfläche  sämmtlich  in  einer 
Ebene   liegen''.    Auch  Löwenberg  beschreibt  solche   Bildungen. 


166  Dr.  J.  GottBt«in: 

Er  sagt  0-  c  p.  25) :  „La  surface  sup^iieure  porte  des  saillies  et 
des  fossettes  alternantes.  Ces  saillies  se  pr^sentent  sur  la  coupe  sous 
forme  de  dentelures  carr^es  ou  arrondies,  les  fossettes  sous  forme 
d^indsions  dans  les  qaelles  od  voit  certains  corpuscaIes*^  Böttcher 
hat  dagegen  schon  hervorgehoben,  dass  thatsächlich  keine  cylindri- 
sehen  Wfllste  vorhanden  sind  und  dass  Präparate,  wie  sie  He  nie 
(Fig.  607)  und  Löwenberg  (Fig.  5)  abbilden,  nur  durch  Zer- 
störung der  in  den  Furchen  liegenden  Epithelreste  entstanden 
sein  können.  Ich  stimme  mit  Böttcher  ttberein,  dass  die  obere 
Fläche  der  crista  bei  erhaltenem  Epithel  völlig  eben  ist  und  glaube 
nur,  dass  die  erwähnten,  dem  widersprechenden  Zeichnungen  He nle's 
und  Löwenberg*s  daher  rühren,  dass  die  Schnitte  nicht  parallel 
den  radiären  Furchen  oder  Zähnen  gemacht  sind  und  so  bei  theil- 
weisem  oder  gänzlichem  Verlust  des  Epithels  bald  eine  Furche,  bald 
einen  Zahn  abwechselnd  treffen  und  in  Folge  dessen  altemirende 
Vorspränge  (dentelures)  und  Einschnitte  (incisions)  bilden.  In  Be- 
zug endlich  auf  die  Frage,  ob  die  crista  Blutgefässe  enthält,  muss 
ich  mich  gegen  Deiters  auf  die  SeiteEölliker's,  Lowenberg's 
und  Böttcher's  stellen.  Ich  habe  sowohl  spiral  als  radiär  ver- 
laufende Gefässe  in  der  Crista  beobachtet  (Fig.  4v).  Diess  gilt 
auch  vom  Menschen,  was  ich  gegen  Löwenberg  behaupten  muss, 
indem  ich  wiederholt  an  der  Grenze  zwischen  Crista  und  der  da- 
runter liegenden  lamina  ossea  ein  Gefäss  gesehen  habe,  das  einen 
Ast  in  die  Crista  selbst  hineinschickte. 

Membrana  vestibularis  (Henle). 
(Reissner'sche  Membran  KöUiker). 

Ueber  die  Existenz  dieser  Membran  werden  wohl  kaum  noch 
heute  Zweifel  aufkommen  können,  ebenso  wenig  über  ihre  Ansatz- 
punkte am  Anfange  des  obern  Randes  der  Spiralleiste  und  an  der 
äussern  Schneckenwand.  Trotz  der  Dünnheit  der  Membran  können 
wir  drei  Gewebsstrata  in  ihr  unterscheiden,  eine  bindegewebige 
Grundlage,  eine  Epithelauskleidung  nach  der  Seite  des  dactus  coch- 
learis  und  eine  Endothelschicht  nach  der  der  Vorhofstreppe  zu. 
Wesentlich  übereinstimmend  sind  die  Angaben  der  Autoren  über 
das  Epithel :  es  ist  ein  einschichtiges  abgeplattetes  Epithel  und  steht 
in  direktem  Zusammenhäng  mit  dem  Epithel  der  Crista  wie  mit 
dem  Epithel  der  äussern  Wand  des  Schneckenkanals.  Genetisch 
ist  es  nichts  Andres  als  das  Epithel,  welches  im  embryonalen  Leben 


ü«ber  den  feineran  Bau  and  die  Entwiokelong  der  Gehörtohneeke  eia  157 

die  vestibiilare  Seite  des  Schoeckenkanals  einiiiinint  und  ist  insofern 
als  dem  letztem  angehörig  zu  betrachten.  Von  der  epithelialen 
Anskleidang  des  dnctas  cochlearis  ist  es  derjenige  Theil,  der  ausser 
dem  Epithel  des  sulcus  spiralis  extemus  in  der  Fortentwickelung 
der  Sdinecke  die  wenigsten  Verändemngen  erleidet  Schwieriger  zu 
erkennen  sind  die  Verhältnisse  des  bindegewebigen  Theils  der  Reiss- 
ner'schen  Membran,  und  ist  eine  Uebereinstimmung  der  Autoren 
hierin  nicht  erzielt  Kölliker  sagt:  j^Aie  Reissner'sche Membran 
besteht  abgesehen  von  dem  Epithel  aus  einer  dflnnen  Lage  ein- 
bcher  Bindesubstanz  (d.  h.  dichten  Netzen  von  Bindegewebskörper- 
eben)  mit  zahlreichen  Gapillaren.  Bei  altem  Ealbsembryonen  war 
die  Reissner'sche  Haut  auf  der  Seite  der  scala  vestibuli  von  einer 
hellen  gleichartigen  Lage,  ähnlich  einer  Basement  membrane,  be- 
deckt, die  auch  sonst  in  der  scala  vestibuli  sich  fand  und  zur 
Kndesttbetanz  des  Periosts  zu  gehören  schien,  während  bei  mensch- 
lichen Embryonen  des  fünften  und  sechsten  Monats  an  dieser  SteDe 
ein  deutliches  Epithel  zur  Beobachtung  kam/'  Reissner  lässt  sie 
aas  einer  strukturlosen  Lamelle  bestehen.  Nach  H  e  n  1  e  lässt  sie 
sich  nicht  in  Fasern  zerlegen,  enthält  aber  einzelne  plattelliptische 
Kerne  und  weitmaschige  Netze  feiner  Capillargefässe.  Hensen 
unterscheidet  ein  Epithelium  und  eine  Bindegewebslage,  die  letztere 
an  ihren  ovalen,  glänzenden  zerstreuten  Kernen  kenntlich,  ebenso 
findet  Middendorp  die  Membran  strukturlos,  glashell  mit  zer- 
streute, runden,  ovalen,  glänzenden  Körpern,  während  Wini- 
w  a  r  t  e  r  sie  aus  feinfaserigem  Bindegewebe  mit  engen  Maschen,  ein- 
gestreuten Kernen  und  elastischen  Fasern  bestehen  lässt  Der 
Grund  zu  diesen  Widersprächen  liegt  in  der  grossen  Schwierigkeit 
gate,  hinreichend  dünne  Querschnitte  zu  erlangen.  Meist  erhält  man 
Schnitte,  in  denen  das  Epithel  oder  das  Endothel  die  Bindegewebs- 
schicht  vollständig  verdecken.  Isolirte  Flächenansichten  der  Mem- 
bran sind  nur  selten  darzustellen ;  dieselben  rufen  leicht  den  An- 
schein hervor,  als  würde  die  Bindegewebsschicht  eine  homogene 
Schidit  mit  dngestreuten  Zellen  darstellen.  Behandelt  man  indess 
die  Membran  mit  Argent  nitricum,  dann  werden  die  zwei  Lagen 
der  Bindegewebsschicht  deutlich  erkennbar,  zuerst  die  Mosaikzeich- 
onng  des  Endothels  mit  ihren  Kernen,  darunter  die  hyaline  Sdiicht 
durch  die  man  das  Epithel  des  ductus  cochlearis  durchschimmern 
sieht  Etwas  ganz  ähnliches  hat  offenbar  auch  Böttcher  beob- 
achtet; er  sagt  (L  c.  S.  158):  „der  ZeDkörper  der  Epithelien  ist 


158  Dr.  J.  Gottfltein: 

feinkörnig  und  die  einzdnen  Zellen  nach  Art  einer  Mosaik  gegen- 
einander abgegrenzt,  die  Kerne  der  obem  Lamelle  liegen  dagegen 
in  einer  homogenen  Schicht,  die  indesB  an  gefärbten  Prä- 
paraten auch  eine  Theilung  in  Felder,  wenn  auch  nicht  in 
so  regelmäfisige,  wie  die  untere,  erkennen  lässt.  Diess  erklärt  sich 
daraus,  dass  die  Ausläufer  der  Zellen  sich  verzweigen  und  mit  ein- 
ander yerbinden,  wodurch  dem  dünnen  Häutchen  eine  gewisse  Aehn- 
lichkeit  mit  einem  Epithel  verliehen  wird/'  Dass  diese  Erklärung 
Böttcher's  nicht  richtig  ist,  sieht  man  am  Besten  an  den  mit 
Argentum  nitricum  behandelten  Präparaten ;  man  überzeugt  sich 
an  ihnen,  dass  diese  Theilung  in  Felder  keine  theilweise,  sondern 
eine  ganz  regelmässige  ist  und  nicht  von  Ausläufern  der  Zellen  her- 
rührt, sondern  die  Gontouren  von  Zellen  selbst  darstellt,  und  dass 
die  homogene  Substanz  nicht  eine  hyaline  Intercellularsubstanz  ist, 
sondern  —  wie  man  sich  durch  verschiedene  Einstellung  des  Mikros- 
kops überzeugen  kann  --  eine  besondere  mittlere  Schicht  bildet 
Auch  an  Querschnitten,  besonders  an  mit  Prikrinsäure  behandelten, 
tritt  die  hyaline  Substanz  als  eine  besondre  mittlere  Schicht  deut- 
lidi  hervor. 

Die  membrana  vestibularis  fUhrt  zahlreiche  Blutgefässe,  das 
wird  von  allen  Autoren  bestätigt,  nur  Böttcher  behauptet,  dass 
die  Gefässe,  die  er  bei  Schaf-  und  Rinderembryonen  in  der  Mem- 
bran beobachtet  hat,  später  ausnahmslos  zu  schwinden  scheinen, 
wenigstens  hat  er  in  der  Vorhofswand  ausgebildeter  Thiere  nie  Blut- 
gefässe angetroffen;  er  lässt  aber  doch  insofern  eine  Ausnahme 
gelten,  als  er  an  einer  andern  Stelle  seines  Buches  sagt:  „vielleicht, 
dass  auch  die  Yorho&wand  bei  erwachsenen  Thieren  hin  und  wieder 
gefässhaltig  ist." 

*  Labiom  vestibuläre  und  labiom  tympanicum  cristae  spiralis. 

Schon  zu  der  Zeit,  wo  in  der  embryonalen  Schnecke  die  ersten 
Andeutungen  der  crista  spiralis  —  wie  Böttcher  dargethan  hat, 
durch  Verdichtung  des  ursprünglichen  Schleimgewebes  —  sich  zeigen, 
beobachtet  man,  dass  einerseits  die  obere  Fläche  der  Spiralleiste 
sich  der  Art  in  das  Epithel  des  ductus  cochlearis  hineindi^ngt,  dass 
der  grössere  der  zwei  EpithelialanhäufungeU;  die  wir  weiterhin  als 
die  Anlagen  des  akustischen  Endapparats  kennen  lernen  werden, 
der  sogenannte  grosse  Epithelialwulst,  ein  wenig  überdacht  wird, 


Oeber  den  feineren  Bau  und  die  EDtwiokelnng  der  Gehörsolmecke  etc.  159 

andererseits  ilffe  untere  Fläche  sich  zwischen  diesen  and  den  darunter- 
liegenden Nervenfasern  bis  zu  dem  Punkte  hineinschiebt,  wo  sie  — 
etwa  an  der  Grenze  zwischen  dem  grossen  und  kleinen  Epithelial- 
wnlst  —  in  die  lamina  baailaris  tibergeht.  Je  mehr  sich  nun  in  der 
weitem  Entwickelung  der  von  mir  oben  nachgewiesene  osteoide  Cha- 
rakter der  Crista  ausprägt,  desto  schärfer  springt  die  obere  Fläche 
hakenförmig  über  den  eigentlichen  Körper  vor  und  bildet  das  labium 
vestibuläre  (Fig.  1  u.  2  V),  und  desto  bestimmter  tritt  der  untere 
Tlieil  der  Crista  als  Scheidewand  zwischen  dem  grossen  Epithelial- 
wubt  und  den  Nervenfasern  auf  und  bildet,  indem  er  mit  dem 
untern  Blatt  der  lamina  spiralis  ossea  zusammentrifft,  das  labium 
tympanicum  (Fig.  1,  u.  2  T}. 

Das  labium  vestibuläre  ist  entsprechend  dem  obem  Theil  der 
Crista  von  homogener  Beschaffenheit,  während  die  Fasern  des  untern 
Theils  der  Spiralleiste  derartig  concentrisch  verlaufen,  dass  sie  sich 
nahezu  an  dem  äussern  Ende  des  obem  Blattes  des  labium  tympa- 
nicum treffen  (Fig.  1  T,  Fig.  2  T). 

.  So  zweifellos  seit  Kölliker's  Entdeckung  der  Durchtritt 
der  Nerven  durch  das  labium  tympanicum  in  den  ductus  cochlearis 
feststeht,  so  verschieden  sind  die  Angaben,  in  welcher  Weise  diess 
geschieht.  Kölliker  nimmt  nach  der  Seite  des  Schneckenkanals 
anf  dem  labium  tympanicum  eine  Reihe  durch  seichte  Furchen  von 
einander  getrennte  längliche  Vorspränge  (scheinbare  Zähne),  an, 
welche  an  ihren  äussern  Enden  Spalten  oder  kanalförmige  Lücken 
zum  Durchtritt  der  Schneckennerven  haben.  Henlelässt  den  äussern 
Theil  der  vestibulären  Platte  des  labium  tympanicum  dnrch  radi- 
äre Strdfung  in  Wülste  abgetheilt  sein,  an  deren  peripherischem 
Ende  sich  eine  Beihe  von  Löchem  finden,  „die  bei  einer  gewissen 
Focaleinstellung  sich  wie  längliche,  radiäre  Spalten  ausnehmen. 
Durch  Aendemng  des  Focus  werden  sie  zu  kreisrunden  Oefihungen, 
deren  Durchmesser  der  Breite  der  Spalten  gleichkommt  und  so  ge- 
langt man  zu  dem  Schlüsse,  dass  es  kurze,  die  Membran  schräg 
durchbohrende  Kanäle  sind,  die  an  der  einen  und  zwar  an  der 
mitem  Fläche  spaltförmig  beginnen  und  sich  zur  Gylinderform 
verengen.^' 

Löwenberg  beschreibt  die  Nervenkanälchen  als  ziemlich 
complicirte  Röhren,  er  lässt  sie  aus  zwei  mit  ihren  Spitzen  ver- 
einigten abgestumpften  Kegeln  zusammengesetzt  sein ;  die  Basis  des 
obem  Kegels  bildet  die  spaltfBrmige  Oeflhung  nach  dem  ductus 


160  Dr.  J.  Gottstein: 

cochlearis  zu^  der  untere  Kegel  setzt  sich  nach  Unten  über  die  hya- 
line Substanz  des  labium  tympanicum  hinaus  fort  und  seine  Basis 
ist  durch  ein  mit  kleinen  Löchern  versehenes,  in  schräger  Richtung 
von  Innen  und  Oben  nach  Unten  und  Aussen  gehendes  Septum  ge- 
schlossen. Böttcher  endlich  lässt  die  Nervenkanäle  aus  einer 
eigenthümlichen  Verschmelzung  der  beiden  Blätter  des  labium  tym- 
panicum hervorgehen.  Nach  ihm  befindet  sich  zwischen  diesen 
Blättern,  während  die  Zahnbildung  am  labium  vestibuläre  erfolgt 
(9  Gm.  langer  Katzenembryo,  10,5  Cm.  Schafembryo),  em  spiraler 
continuirlicher  Spalt,  durch  den  die  von  ihnen  eingeschlossenen 
Nervenfasern  zu  den  Zellen  des  embryonalen  Schneckenkanals  treten. 
^  „Die  Verschmelzung  geschieht  in  der  Weise,   dass   sich  in  regel- 

mässiger Entfernung  von  einander  von  der  obem  zur  üntem  La- 
melle tretende  Brücken  bilden,  welche  Nervenfasern  zwischen  sich 
fassen  und  dadurch  in  Bündel  zerlegen.  Die  Durchtrittsstellen  der 
letztem  erscheinen  dann  als  Löcher,  welche  kurz  vor  (d.  h.  nach 
innen  zu  von)  der  Vereinigung  beider  Blätter  sich  vorfinden.'' 

Nach  meinen  Beobachtungen  kann  ich  keinem  dieser  Autoren 
vollständig  beistimmen.  Böttcher  gegenüber  finde  ich,  dass  das 
untere  Blatt  des  labium  tympanicum,  weder  in  der  Schnecke  junger, 
noch  erwachsener  Individuen,  in  irgend  einer  Beziehung  zur  Bil- 
dung der  Habenula  perforata  beiträgt.  Die  Nerven  treten  durch 
das  obere  Blatt  des  labium  tympanicum  in  einer  deutlich  messbaren 
Entfernung  vor  seiner  Vereinigung  mit  dem  untern  Blatt  (Fig.  1  u. 
3  Y)  in  den  Schneckenkanal.  Ob  zu  einer  bestimmten  Zeit  des 
embryonalen  Lebens  wirklich  ein  spiraler  Spalt  zwischen  den  beiden 
Blättern  zum  Durchtritt  der  Nerven  besteht,  wie  es  Böttcher 
annimmt,  ist  mir  zu  sehen  nicht  gelungen.  Dieser  Spalt  müsste 
aber  viel  grösser  sein,  als  ihn  Böttcher  in  seinen  Abbildungen 
Tafel  V,  Fig.  23,  Tafel  VI,  Fig.  24a  zeichnet,  wenn  damit  die  Figg. 
33  und  34  seiner  Tafel  IX  in  Einklang  gebracht  werden  sollen. 
Letztere  Figuren  zeichnen  nämlich  ganz  richtig,  und  wie  ich  selbst 
es  gefunden  habe,  den  Nervendurchtritt  durch  das  obere  Blatt  des 
labium  tympanicum  der  Art ,  dass  immer  noch  ein  Theil  des  obern 
Blattes  nach  Aussen  von  der  Habenula  perforata  zu  liegen  kommt, 
der  im  Verhältniss  zu  dem  spiralen  Spalt  in  den  Fig.  23  und  24 
zu  gross  erscheint.  Ebensowenig  kann  ich  Löwenberg  beistim- 
men, wenn  er  sagt  (1.  c.  S.  32),  dass  die  Nervenfasern,  bevor  sie 
in  das  labium  tympanicum  gehen,  ein  siebförmiges  Septum  durch- 


lieber  den  feineren  Bau  lind  die  Entwickeiang  der  Gebörschnecke  eta  161 

bohren ;  auch  sind  mir  niemals  Bilder,  wie  sie  dieser  Autor  in  Figur 
6  Tafel  II  giebt,  begegnet,  lieber  die  Beschafifenheit  der  NeiTen- 
kanäle  können  überhaupt  Querschnitte  nur  sehr  schwer  aufklären. 
Dieselben  sind  zu  klein,  um  als  Lücken  deutlich  zu  werden,  selbst 
weDD  der  Schnitt  genau  radiär  einen  Kanal  durchsetzt.  £s  ist 
mir  deswegen  noch  viel  unerfindlicher,  wie  Löweuberg  sogar  ein 
duithlöchertes  Septum  will  gesehen  haben.  Man  kann,  meiner  Ueber- 
zettgung  nach,  in  dieser  Weise  nicht  einmal  die  Frage  entscheiden, 
ob  jede  Nervenfaser  für  sich  die  Substanz  des  labium  tympanicum 
durchbohrt,  oder  ob  die  Nervenfasern  durch  einen  gemeinschaft- 
lichen Kanal  durchgehen.  Erst  Flächenansichten  lassen  die  radiären 
Spalten  sehen,  von  denen  man  um  so  eher  annehmen  kann,  dass  sie 
die  Ausgangsöffnungen  von  Kanälen  sind,  als  an  Präparaten,  bei 
denen  zufiLllig  die  unterhalb  der  Habenula  perforata  liegende  lamina 
ossea  mit  den  zwischen  ihren  beiden  Blättern  liegenden  dunkel- 
randigeu  Nervenfasern  bei  der  Präparation  losgelöst  ist,  auch  die 
entsprechende  Eingangsöffnung  für  die  Nerven  zu  Gesicht  kommt, 
wie  ich  es  ganz  eklatant  bei  einem  mit  Mü Herrscher  Flüssigkeit 
behandelten  Präparat  des'  Herrn  Prof.  Waldeyer  sehen  konnte. 
Dass  sich  die  Wände  dieser  Kanäle  in  eine  dichte  Reihe  länglicher 
Vorsprttnge  im  ductus  cochlearis  fortsetzen,  wie  Kölliker  an- 
nimmt, davon  habe  ich  mich,  ebensowenig  wie  Löwenberg,  weder 
an  Querschnitten  noch  an  Flächenansichten  überzeugen  können  und 
ich  halte  es  für  räthlich,  die  Benennung  der  scheinbaren  Zähne 
vollständig  fallen  zu  lassen;  wenigstens  hat  diese  keinen  Werth. 

Canalis  snlci  spiralis  (salcns  spiralis  internas). 

Die  zwischen  dem  labium  vestibuläre  und  tympanicum  blei- 
bende tiefe  Furche  oder  Ausbuchtung  ist  bekanntlich  beim  Embryo 
durch  den  sogenannten  grossen  Epithelial wulst  ausgefüllt.  Hensen 
und  Böttcher  haben  bereits  die  Verhältnisse  studirt,  die  zur  Bil- 
dung des  sulcus  spirahs  beitragen.  Sie  nehmen  an,  dass  er  durch 
Schwund  des  grossen  Epithelialwulstes  entsteht.  Es  ist  zweifellos, 
dass  der  Raum,  der  durch  den  allmähligen  Schwund  des  grossen 
Epithelialwulstes  sich  bildet,  zum  sulcus  spiralis  beiträgt ;  ich  muss 
imless  nach  meinen  Beobachtungen  constatiren,  dass  bei  neugebore- 
nen Hunden  zu  einer  Zeit,  wo  dieser  Wulst  weder  an  Höhe,  noch 
an   Breite,   noch  überhaupt  an  seiner  Conformation  irgend  eine 

M.  BdndtM,  ArdüT  f.  mlkrotk.  Anatomie.    Bd.  8.  H 


162  Dr.  J.  Gottstein: 

wesentliche  VeränderuDg  erlittexi  hat,  sich  bereits  ein  beträchtlicher 
Kanal  gebildet  hat,  der  begrenzt  wird  von  innen  durch  das  Epithel 
des  suicus,  nach  oben  vom  Zahn  der  crista  und  der  Cortrschen 
Membran,  nach  aussen  vom  grossen  Epithelialwulst  und  nach  unten 
vom  Epithel  des  labium  tympanicum  (Fig.  25  und  26  L).  Ich  glaube 
deswegen  zu  der  Annahme  berechtigt  zu  sein,  dass  dieser  Kanal 
des  sulcus  spiralis  ursprünglich  dadurch  sich  entwickelt,  dass  durch 
Wachsen  der  beiden  Labien,  besonders  des  labium  tympanicum,  der 
grosse  EpitheUalwulst  mehr  nach  aussen  rückt  und  zwischen  sich 
und  dem  Epithel  des  sulcus  eine  Lücke  lässt,  die  durch  späteren 
Schwund  des  Epithelial  Wulstes  allmählig  grösser  wird.  Da  diese 
Lücke  einen  allseitig  geschlossenen  Raum  darstellt,  so  wähle  ich 
dafür  die  Bezeichnung  „canalis  sulci  sp  iralis''.  lieber  das  P2pithel 
dieses  Kanals  werde  ich  später  sprechen. 

Lamina  basilaris  (lamiia  spiralis  membranacea  der  älteren 

Autoren). 

Die  lamina  basilaris  (Fig.  2  G,  3  0;  5  0)  ist  die  directe  Fort- 
setzung des  labium  tympanicum  und  wir  finden  in  ihr  die  histolo- 
gischen Elemente  wieder,  denen  wir  in  den  beiden  Blättern  des 
labium  begegneten,  nämlich  eine  zellige,  tympanalwärts  gelegene  und 
eine  hyaline  Schicht,  die  dadurch  zur  mittleren  wird,  dass  bei  der 
Schnecke  der  Erwachäenen  von  der  vestibulären  Seite  noch  eine 
Lamelle  hinzukommt,  die  wir  wegen  ihrer  Beschaffenheit  mit  Bött- 
cher als  Fasers tratum  bezeichnen  wollen.  Dieses  Faserstratum 
gehört  streng  genommen  dem  Epithel  des  ductus  cochlearis  an  und 
tritt  erst  dann  auf;  nachdem  sich  aus  dem  kleinen  Epithelialwulst  der 
akustische  Endapparat  entwickelt  hat.  Von  der  Fläche  aus  gesehen, 
erscheint  es  bald  in  seiner  ganzen  Länge  wie  beim  Menschen  und 
Meerschweinchen  (Fig.  5  C),  bald  nur  in  seinem  äusseren  Tbeil, 
d.  h.  von  den  Fussplatten  der  äusseren  Pfeiler  an,  gestreift  (Fig. 
23  0) ;  auch  im  ersteren  Fall  ist  die  Streifung  des  äusseren  Theils 
deutlicher  und  regelmässiger  ausgesprochen,  als  der  innere  und  hat 
die  Bezeichnung  zona  pectinata  erhalten.  Die  Streifung  rührt,  wie 
ich  mit  Henle  und  Böttcher  annehmen  muss,  von  einer  wirk- 
lichen Faserung  her,  und  es  ist  nicht  schwer,  an  frisch  in  schwacher 
Chromsäurelösung  behandelten  Präparaten  das  Auseinandergehen 
der  Fasern  zu  beobachten.    Obgleich  mir  ebenso  wenig  wie  Bot  t- 


üeber  den  feineren  Bau  and  die  Ent Wickelung  der  Gehörschnecke  etc.     163 

eher  der  directe  Beweis  auf  entwickelungsgeschichtlichem  Wege 
gelungen  ist,  so  halte  ich  es  doch  mit  letzterem  Autor  für  wahr- 
scheinlich, dass  das  Faserstratuui  eine  cuticulare  Ausscheidung  ist. 
Hierfar  spricht  nicht  nur  der  directe  U  ebergang  der  Bogenpf eiler  in 
das  Faserstratum  und  der  Umstand,  dass,  wie  Böttcher  sagt, 
„sich  beinahe  mit  Sicherheit  eine  Entstehung  jener  Fasern  aus  dem 
Bindegewebsstratum  der  zona  pectinata  von  der  Hand  weisen  lässt^*, 
sondern  auch  meine  Beobachtung,  dass  das  Faserstratum  gleichzeitig 
mit  der  Bildung  des  akustischen  Endapparats  aus  dem  kleinen 
Epithelialwulst  entsteht  zu  einer  Zeit,  wo  die  Bindegewebsstrata  der 
lamina  basilaris  ihre  Entwickelung  bereits  vollendet  haben.  Weiter- 
hin wird  allerdings  die  Yerklebung  des  Faserstratums  mit  der  dar- 
unter li^enden  Bindegewebsschicht  der  lamina  basilaris  eine  so  in- 
nige, dass  seine  Isolirung  nur  selten  zu  Stande  kommt.  Seine  Be- 
stimmung scheint  darin  zu  bestehen,  den  akustischen  Endapparat 
mit  der  eigentlichen  bindegewebigen  Wandung  fest  zu  verbinden» 
wenigstens  ist  es  auffallend,  wie  leicht  sich  zu  der  Zeit,  wo  das  Faser- 
stratum noch  nicht  gebildet  hat,  also  in  der  embryonalen  Schnecke 
und  bei  ganz  jungen  Thieren,  der  kleine  Epithelialwulst  in  seiner 
Totalität  von  der  lamina  basilaris  abhebt^  während  späterhin  meist 
bald  der  eine,  bald  der  andere  Theil  des  G  o  r  t  i'schen  Organs  haften 
bleibt,  wenn  durch  die  Präparaüon  letzteres  von  der  lamina  basilaris 
losgelöst  wird. 

Was  die  beiden  anderen  Lagen  der  lamina  basilaris  betrifft,  so 
ist  nach  den  embryologischen  Untersuchungen  Böttcher's,  die  ich 
in  den  meisten  Punkten  bestätigen,  in  einzelnen  ergänzen  kann,  ihre 
Bildung  aus  dem  intracapsulären  Bindegewebe  als  zweifellos  zu  be- 
trachten. Der  Vorgang  ist  dabei  ein  ähnlicher,*  wie  bei  der  Bildung 
der  membrana  vestibularis.  Während  das  embryonale  Schleimgewebe 
zur  Entwickelung  der  Scala  tynipani  sich  allmählig  verflüssigt  und 
schwindet,  bleibt  an  der  unteren  Wand  des  ductus  cochlearis,  wie 
Böttcher  sagt,  „eine  breite  Z^ne  dichtgedrängter,  kleiner,  stern* 
und  spindelförmiger  Körperchen  mit  feinen  und  kurzen  Ausläufern, 
die  in  eine  homogene  Intercellularsubstanz  eingebettet  sind.  Diese 
Zellen  treten  anfangs  unmittelbar  an  die  epithelialen  Elemente  des 
Schneckenkanals  heran.  Hierauf  sieht  man  an  der  Grenze  zwischen 
beiden  eine  äusserst  feine  Membran  sich  bilden,  gegen  welche  nicht 
selten  die  Ausläufer  der  unter  ihr  liegenden  Körperchen  gerichtet 
erscheinen.    In  dem  Maasse  als  dann  die  Entwickelung  fortschreitet. 


164  Dr.  J.  Gottstein: 

wird  das  über  der  zelligen  Schicht   liegende  HÄutchen   dicker   und 
schärfer  begrenzt,  während  diese  selbst  au  Mächtigkeit  einbUsst/' 

So  weit  Böttcher,  dessen  Beschreibung  auch  meinen  Beob- 
achtungen entspricht.  Indess  so  leicht  es  ist,  in  verschiedenen  Ent- 
Wickelungsstadien  sich  von  der  Bildung  dieser  mehr  hyalinen  Schicht 
zu  überzeugen,  so  schwierig  ist  die  Beantwortung  der  Frage,  woraus 
sich  dieselbe  bildet,  oder  mit  anderen  Worten,  ob  dieselbe  aus  der 
Zone  spindelförmiger  Zellen  hervorgeht,  von  denen  ein  Theil  dauernd 
als  tympanale  Schicht  der  lamina  basilaris  übrig  bleibt,  oder  ob  sie 
bereits  von  vornherein  differenzirl  ist  und  nur  der  dii-ecten  Beob- 
achtung entgeht.  Böttcher  nimmt  das  erstere  an,  er  sagt:  „Es 
kann  nicht  bezweifelt  werden,  dass  die  hyaline  Lamelle  der  mem- 
brana  basilaris  aus  dem  zelligen  Stratum  hervorgeht^'.  Ich  kann 
dieser  Meinung  nicht  beistimmen.  Böttcher  selbst  hat  schon  da- 
rauf aufmerksam  gemacht,  dass  bei  älteren  Embryonen,  aber  auch 
noch  bei  neugeborenen  Katzen  an  Flächenpräparaten  langgestreckte, 
spindelförmige,  radiär  verlaufende  Körperchen  in  der  zona  pecti- 
nata  zu  seheu  sind;  ähnliche  Beobachtungen  haben  auch  KöUiker, 
Middendorp  und  VViniwarter  gemacht.  Ich  kann  diese  Beob- 
achtungen dahin  ergänzen,  dass  in  Schnecken  ein  Jahr  alter  Kinder 
noch  constant  eine  Lage  dicht  gedrängter,  spindelförmiger  Zellen 
gefunden  wird,  deren  Ausläufer  radial  ziehen  und  die  sich  mit  den 
darunter  liegenden  spiral  verlaufenden  Zellen  fast  rechtwinkelig 
ivreuzen.  Middendorp  (zur  Histologie  und  Entwickelung  der 
Schnecke,  Monatsschrift  der  Ohrenheilkunde  1868,  ^r.  II),  glaubt, 
dass  die  Streifen  auf  der  zona  pectinata  sich  aus  diesen  radialwärU 
gehenden,  länglichen  Zellen  entwickeln.  Ich  habe  bereits  die  Gründe 
auseinandergesetzt,  weshalb  das  Faserstratum  als  eine  cuticulare 
Ausscheidung  des  Epithels  im  ductus  cochlaris  anzusehen  ist  und 
ich  glaube  um  so  mehr  zu  der  Annahme  berechtigt  zu  sein,  dass 
die  mittlere  Schicht  der  lamina  basilaris  aus  dieser  Lage  von  radial 
verlaufenden,  spindelförmigen  Zellen  hervorgeht,  als  ich  auch  an 
^Querschnitten  von  Menschenschneckeu  (Fig.  3  q)  eine  deutliche 
Faserung  der  mittleren  Schicht  bei  starker  Vergrösserung  beobachten 
konnte.  Es  ist  wohl  auch  nicht  anzunehmen,  wie  es  nach  Bött- 
cher*s  Ansicht  geschehen  müsste,  dass  zwei  Lamellen  von  so  ver* 
schiedener  Textur,  wie  die  mittlere  und  die  tympanale  Schicht  sind, 
aus  demselben  Bildmigsstoff  hervorgehen;  auch  scheint  mir  der 
Schluss  nicht  ungerechtfertigt,  dass  in  den  Schnecken  der  Thiere 


Ueber  den  feineren  Bau  and  die  Entwickelung  der  Gohörechnecke  etc.      165 

ein  gleicher  Vorgang  stattfindet,  wie  beim  Menschen,  nur  dass  das 
Verschwinden  der  radial  verlaufenden  Spindelzellen  mit  dem  Auf- 
hören des  embryonalen  I^ebens  nahezu  beendet  ist.  Hierbei  muss 
ich  noch  auf  einen  Umstand  aufmerksam  machen,  der  nicht  unwe- 
sentlich ist.  Wie  nämlich  eine  genaue  Beobachtung  ergiebt,  ist  die 
mittlere  Lamelle  nicht,  wie  Böttcher  sagt,  eine  ('ortsetzung  des 
labiam  tympanicum  in  toto.  sondern  nur  seines  oberen  Blattes;  nun 
findet  sich,  dass  gerade  beim  Menschen  die  Zellenkörper  der  crista 
spiralis,  deren  Fortsätze  gleichfalls  radial  verlaufen,  viel  später  ver- 
schwinden, als  bei  den  Thieren,  und  dass  beim  Menschen,  wie  wir 
gesehen  haben,  auch  in  der  crista  eine  radiale  Streifung  dauernd 
bleibt;  deswegen  können  wir  wohl  behaupten,  dass  verwandte  Ent- 
wickelungsvorgänge  in  beiden  Gebilden  im  Spiele  sind,  nur  dass  die 
Endresultate  in  so  weit  differiren,  als  in  der  crista  osteoide  Substanz, 
in  der  lamina  basilaris  ein  homogenes  Bindegewebe  gebildet  wird. 

Die  hyaline  Lamelle  bildet  in  der  ausgebildeten  Schnecke  die 
Hauptmasse  der  lamina  basilaris,  nimmt  von  Innen  nach  Aussen 
aUmählig  etwas  an  Breite  zu  und  scheint  der  lamina  basilaris  eine 
gewisse  Festigkeit  und  Härte  zu  geben. 

Die  tympanale  Zellenschicht,  die  als  Fortsetzung  des  unteren 
Blattes  des  labium  tympanicum  zu  betrachten  ist,  unterscheidet  sich 
von  der  Zone  spindelförmiger  Zellen,  denen  man  schon  in  der  em- 
bryonalen Schnecke  begegnet,  nur  durch  ihre  geringere  Mächtigkeit. 
Bei  jungen  Hunden  ist  sie  noch  ziemlich  bedeutend  (Fig.  25,  26 
and  27 Z),  nimmt  aber  später  ab;  eine  eigentliche  Strukturverände- 
rung scheint  mit  ihr  nicht  vorgegangen  zu  sein.  Von  der  Fläche 
aus  sieht  man  sie  (Fig.  5  C)  als  zarte  Spindelzellen  mit  spiral  ver- 
laufenden feinen  Fibrillen,  im  Querschnitt  erscheinen  die  Zellen 
rundlich  (Fig.  3  k  k). 

Böttcher  spricht  endlich  noch  von  einem  ^ellenlager,  das 
zwischen  dem  Epithel  des  ductus  cochlearis  und  dem  Faserstratum 
der  membrana  basilaris  liegt;  es  soll  dies  eine  Schicht  kleiner  Zellen 
sein,  die  sich  vom  Epithel  sehr  wesentlich  \interscheiden.  Ich  muss 
gestehen,  dass  ich  mich  von  der  Existenz  dieser  Zellen  nicht  über- 
zeugen konnte.  Böttcher  vcrmuthet,  dass  Kölliker  vielleicht 
dieselben  Formelemente  im  Sinne  hat,  wenn  er  angiebt,  dass  er  „in 
der  letzten  halben  Schneckenwindnng  auf  der  membrana  basilaris 
and  unter  dem  Epithel  jenseits  des  Gorti'schen  Organs  ein  lockeres 
System  von  queren,    d.  h.    in  der   Richtung  der   dunkelrandigen 


166  Dr.  J.  Gottstein: 

Schneckennerven  verlaufenden,  varikösen  Fäserchen  mit  eingestreuten 
Zellen,  das  viel  schöner  und  deutlicher  ist,  als  die  ähnlichen,  längs- 
ziehenden Elemente  unier  der  membrana  basilaris''  gesehen  habe. 
Mir  scheint  es  dagegen  gar  nicht  zweifelhaft,  dass  Kölliker  mit 
seiner  Beschreibung  die  von  mir  oben  näher  bezeichneten,  dernaitt- 
leren  Lage  angehörenden  Zellen  gemeint  hat,  wie  es  auch  Mi dd  en- 
do rp  gethan.  Ich  muss  vielmehr  vermuthen,  dass  Böttcher 
einer  Täuschung  verfallen  ist.  Ich  habe  nämlich  an  guten  Quer- 
schnitten, an  denen  besonders  das  Epithel  der  zona  pectinata  schön 
erhalten  war,  nichts  dergleichen  beobachtet,  was  zu  der  Annahme 
der  vermeintlichen  Zellen  verführen  könnte;  dagegen  an  Präparaten, 
bei  denen  das  Epithel  durch  die  Behandlung  mit  gewissen  Reagen- 
tien  aufgequollen  war,  fanden  sich  Bilder,  die  der  Böttcher'schen 
Zeichnung  in  Fig.  34,  Tafel  IX,  vollständig  glichen.  Eine  genauere 
Beobachtung  ergab  aber,  dass  die  Kerne  der  Epithelien  mit  etwas 
dunkler  gefärbtem  Protoplasma  in  regelmässiger  Reihe  an  der  la- 
mina  basilads  haften  blieben,  während  die  blassen  Zellenkörper 
aufgequollen  waren,  und  es  auf  diese  Weise  den  Anschein  hatte,  als 
liege  unter  dem  eigentlichen  Epithel  des  ductus  noch  eine  besondere 
Zellenlage.  Ich  vermuthe,  dass  auch  Böttcher  solche  Bilder  vor 
Augen  hatte,  die  ihn  zu  der  Annahme  dieser  besonderen  Zellenschicht 
veranlassten. 

Die  Küfisere  Wand  des  Sclmeekenkanals  (Stratum  semilunare  mihi). 

(Fig.  3  H,  Fig.  25  D.) 

Dieselbe  wird  gebildet  von  einem  Bindegewebsstratum,  das  im 
Querschnitt  die  Form  einer  Mondsichel  zeigt  und  sich  noch  zum 
Theil  als  Wandung  bis  in  die  scala  tympani  und  vestibuli  erstreckt. 
Seine  convexe 'Fläche  liegt  in  einer  entsprechenden  Höhlung  der 
knöchernen  Schneckenkapsel,  die  concave  ist  gegen  den  Kanal  ge- 
richtet und  zeigt  einige  Besonderheiten,  auf  die  wir  zurückkommen. 
In  seiner  Hauptmasse  besteht  dieses  Polster  aus  einem  Lager  grosser 
Zellen,  die,  bald  mehr  dicht  stehend,  wie  beim  Meerschweinchen, 
Hund,  Fledermaus,  bald  mehr  zerstreut,  wie  beim  Menschen,  in  das 
feinfaserige  Grundgewebe  eingebettet  sind.  Man  hat  allgemein  dieses 
Bindegewebskissen  mit  dem  Namen  eines  ligamentum  spirale  bezeich- 
net, wie  ich  glaube  mit  Unrecht.  Weder  das  Aussehen  noch  die 
Textur  rechtfertigt  diese  Bezeichnung;  ich  ziehe  deswegen  den  all- 


Üeber  den  feineren  Baa  and  die  Entwickelnng^  der  Gehörschnecke  etc.      167 

gemeineren  Namen  des  Stratum  semilunare  für  dieses  Gebilde 
vor.  Dagegen  befindet  sich  da,  wo  die  lamiua  basilaris  an  die 
äussere  Schneckenwand  herangeht,  in  letzterer  ein  im  Querschnitt 
etwa  dreieckiger  Vorsprung,  der  den  Namen  „ligamentum  Spi- 
rale" verdient,  weil  er  die  Verbindung  zwischen  der  lamina  basi- 
laris und  der  äusseren  Schneckenwand  vermittelt  und  sein  Aussehen 
dem  Charakter  eines  Ligaments  mehr  entspricht.  Es  ist  diess  bei 
Thieren  eine  homogene  Lamelle  in  der  Form  eines  unregelmässigen 
Dreiecks,  dessen  Spitze  nach  Innen  continuirlich  in  die  mittlere 
Lamelle  der  lamina  basilaris  übergeht,  dessen  Basis  sich  in  Fasern 
zerlegt,  die  sich  in  den  Maschen  des  Bindegewebspolsters  verlieren, 
und  dessen«  Schenkel  ßreite  Streifen  bilden,  von  denen  der  eine 
grossere  als  hyaliner  Saum  unter  dem  Epithel  des  ductus  cochlearis 
eine  Strecke  vestibulärwärts  geht,  der  andere  einen  Theil  der  äus- 
seren Wand  der  scala  tympani  bildet.  Diese  Beschreibung  hat  in- 
dess  nir  für  das  ligamentum  spirale  erwachsener  Thiere  Geltung; 
im  embryonalen  Leben  ist  das  ganze  Stratum  semilunare  aus  einem 
dichten  Faserwerk  mit  eingestreuten  runden  Zellen  gebildet  und  nur 
in  dem  Maasse,  als  die  mittlere  Schicht  der  lamina  basilaris  ihren 
homogenen  Charakter  annimmt,  entwickelt  sich  das  eigentliche  Spi- 
ralband in  oben  beschriebener  Weise.  Beim  Menschen  endlich 
(Fig.  3  h)  bleibt,  wie  wir  es  auch  bei  der  crista  und  bei  der  mitt- 
leren Schicht  der  himina  basilaris  gefunden  haben,  die  Fasertextur 
des  ligamentum  spirale  auch  in  der  weiteren  Entwickelung  erhalten ; 
dasselbe  unterscheidet  sich  von  dem  übrigen  Theil  des  Stratum  se- 
milunare nur  dadurch,  dass  das  Faserwerk  ein  dichteres  ist. 

Ausser  der  Prominenz  des  Spiralbands  zeigt  die  concave 
Fläche  des  Stratum  semilunare  noch  zwei  weniger  ausgesprochene  Vor- 
spr&nge.  und  zwar  einen  an  der  äusseren  Ansatzstelle  der  membrana 
vestibularis  und  einen  zweiten  etwas  oberhalb  der  äusseren  Insertion 
der  membrana  basilaris;  wir  bezeichnen  jenen  als  angulus  vestibu- 
laris Henle,  diesen  als  crista  ligamenti  spiralis  Böttcher.  Die 
Furche,  üe  zwischen  der  crista  ligamenti  spiralis  und  der  membrana 
basilaris  gebildet  wird  und  die  wir  mit  Böttcher  sulcus  ligamenti 
spiralis  (Fig.  3  b)  benennen,  ebenso  wie  die  etwas  flachere  Furche 
zwischen  dem  angulus  vestibularis  und  der  crista  ligamenti  spiralis 
sind  von  einem  Epithel  ausgefüllt,  das  in  eigenthümlicher  Weise  in 
das  Bindegewebe  hineinreicht. 

Das  Epithel  des  sulcus  ligamenti  spiralis   ist  die  Fortsetzung 


168  Dr.  J.  Gottetein: 

des  Epithels  der  zona  pectinata,  verändert  sich  aber,  bevor  es  auf 
die  crista  übergeht,  in  der  Weise,  dass  es  in  einzelnen  Fällen  lange 
Fortsätze  in  das  Bindegewebe  des  Stratum  semilunare  hineinsendet. 
Deiters  hatte  zuerst  auf  diese  Fortsätze  aufmerksam  gemacht 
Löwenberg  hatte  dieselben  geläugnet,  auch  die  anderen  Autoren 
haben  ihrer  nicht  erwähnt;  erst  Böttcher  hat  diese  Eigenthüro- 
lichkeit  genauer  beschrieben.  Deiters  sagt  (1.  c.  S.  87)  darlber: 
„Die  eigentliche  Concavität  am  ligamentum  spirale  finde  ict  bei 
ganz  jungen  Thieren  ausgefüllt  von  einer  regelmässigen  Reiha  cy- 
lindrischer  Zellen,  die  Fortsätze  nach  Innen  in  das  Gewebe  dds  li- 
gamentum spirale  schicken  und  durch  diese  mit  den  Elementen  der 
Bindesubstanz  hier  in  Verbindung  zu  stehen  scheinen".  In  der  von 
diesem  Autor  Fig.  1,  Tafel  I,  gegebenen  Zeichnung  sieht  man  von 
je  einer  unveränderten  cubischen  Epithelzelle  des  sulcus  einen 
feinen  Fortsatz  in  das  Bindegewebe  hinübergehen.  Dagegen  sagt 
Böttcher  (1.  c.  S.  148):  „Macht  man  einen  Durchschnitt  durch 
die  ganze  Schnecke  eines  ausgebildeten  Thieres,  so  findet  man  in 
der  obersten  Windung  vier  bis  fünf  Reihen  übereinander  siebender, 
zugespitzter  Zellen,  welche  von  unten  her  in  die  crista  des  liga- 
mentum spirale  steil  mit  leichter  Wölbung  aufsteigend  der  äusseren 
Schneckenwand  parallel  verlaufen.  Ihre  Basis  befindet  sici  in  der 
Epitheliallage,  ihr  zugespitztes  Ende  verliert  sich  im  Gewebe  des 
ligamentum  spirale.  —  Zum  Theil  besitzen  sie  einen  einzigen,  langen 
Fortsatz,  zum  Theil  spalten  sie  sich  in  zwei,  drei,  vier  md  mehr 
Wurzelfäden,  die  sich  im  Spiralbande  ausbreiten". 

Bei  den  Verschiedenheiten  der  Angaben  der  beiden  Autoren, 
die  allein  diese  Gebilde  beobachtet  haben,  muss  ich  mich  auf  die 
Seite  Böttcher's  stellen,  wenn  ich  ihm  auch  nicht  in  allen  Punkten 
beistimmen  kann.  Zunächst  scheinen  nicht  alle  Thiergittungen 
diese  Zellen  zu  besitzen,  wenigstens  habe  ich  sie  beispielsweise  ver- 
geblich bei  der  Fledermaus,  Ratte  und  beim  Kalbe  gesucht.  Am 
constantesten,  zahlreichsten  und  grössten  sah  ich  sie  beim  Hund, 
sowohl  beim  jungen  als  erwachsenen,  seltener  beim  Meerschveinchen; 
ausserdem  fand  ich  sie  in  der  Schnecke  eines  iVsjährigei  Kindes. 
In  allen  Fällen,  wo  ich  sie  antraf,  waren  es  nicht  cylindrfeche  Zel- 
len, die  Fortsätze  in  das  Gewebe  des  ligamentum  spirale  schickten, 
wie  sie  Deiters  beschreibt,  sondern  (Fig.  25  R)  langgestreckte,  sich 
allmählig  zuspitzende  Zellen,  die  mit  dem  grössten  Theil  ürev  Länge 
im  Stratum  semilunare  liegen,  ganz  so  wie  sie  Böttcher  gezeichnet 


Ueber  den  feineren  Bau  and  die  Entwickelung^  der  Gehörschnecke  etc.      169 

hat  Worin  ich  dagegen  letzterem  Autor  nicht  beistimmen  kann, 
ist,  dass  alle  diese  Fortsätze  „von  unten  her  in  die  crista  des  liga- 
mentain  spirale  steil  mit  leichter  Wölbung  aufsteigend  der  äusseren 
Schneckenwand  parallel  verlaufen".  Ich  sah  vielmehr  diese  Fortsätze 
nach  allen  Richtungen  hin  in  das  Stratum  semilunare  sich  verlieren, 
auch  schienen  mir  einzelne  Cylinderzellen  zwischen  den  Zellen  mit 
Fortsätzen  zu  stehen  und  die  Reihe  zu  unterbrechen.  Hier  muss 
ich  auch  auf  einen  Umstand  aufmerksam  machen,  der  leicht  zu 
Missdeutnngen  führen  kann  und  wie  mir  scheint,  Böttcher  zu 
einem  Irrthum  verleitet  hat.  Man  sieht  nämlich  nicht  nur  in  der 
^1ria  vascularis,  sondern  auch  im  sulcus  ligamenti  spiralis  einzelne 
Blutgefässe  bis  an  das  Epithelstratum  herangehen,  und  es  können 
dieselben  Verwechselungen  mit  den  eben  beschriebenen  Zellen  her- 
vorrufen. Das  hat  meiner  Meinung  nach  auch  Böttcher  veranlasst, 
anzunehmen,  dass  in  einigen  Fällen  eine  Uebereinanderlagerung  von 
.,  ungewöhnlich  grossen  und  blassen  Epithelien  (Glaudius'schen 
Zellen)  über  den  in  das  ligamentum  spirale  eindringenden'^  vorhan- 
den sei.  Auch  mir  sind  Bilder,  wie  sie  Böttcher  in  seiner  Figur 
34  i  und  k  wiedergibt,  begegnet ;  bei  genauem  Zusehen  erkannte  ich 
^^olche  Gebilde  als  kleine  Blutgefässe,  die  mit  grösseren  Gefässen  im 
Zusammenhange  standen. 

Ueber  die  Bedeutung  jener  mit  Fortsätzen  versehenen  Zellen 
ist  es  schwer,  eine -Meinung  sich  zu  bilden.  Ich  war  lange  Zeit  ge- 
neigt, sie  für  Nervenendzellen  zu  halten,  die  vielleicht  im  Gegen- 
satz zu  den  specifischen  Hörzellen  der  lamina  basilaris  Druckem- 
pfindungen vermitteln,  bin  aber  nicht  im  Stande,  strikte  Beweise 
dafür  beizubringen,  da  ich  niemals  mit  genügender  Sicherheit  den 
Zusammenhang  derselben  mit  deutlich  als  solchen  zu  erkennenden 
Xervenfasern  sah.  Ebenso  hypothetisch  scheint  mir  aber  auch  die 
Aonahrae  Böttcher's  von  der  contractu en  Natur  dieser  Zellen, 
denen  „die  wichtige  Function  der  Accomodation  im  Ohre  zukomme", 
am  so  mehr,  als  die  von  Böttcher  supponirte  Verbindung  dieser 
Zellen  mit  Fasern  der  lamina  reticularis,  wie  wir  sehen  werden, 
gleichfalls  noch  nicht  sicher  gestellt  Ist. 

Am  meisten  Aehnlichkeit  haben  wohl  diese  Zellen  mit  den 
von  Billroth  beschriebenen  Epithelzellen  der  Froschzunge,  die 
Harch  fadige  Ausläufer  mit  den  Bindegewebskörperchen  der  Pa- 
pillen zusammenhängen,  sowie  mit  den  Epithelzellen  des  Gen- 
tralkanals  der  medulla  und  mit  denen  der  Himventrikel,  die  nach 


170  Dr  J.  Gottstein: 

Hannover,  Gerlach,  Kölliker  u.  A.  feine  Fortsätze  in  das 
Reticulum  der  grauen  Substanz  schicken. 

Der  Raum  zwischen  der  crista  ligamenti  spiralis  und  dem  an- 
gulus  vestibularis  wird  ausgefüllt  von  der  Stria  vascularis.  Dieselbe 
wird  dadurch  gebildet,  dass  unter  dem  Epithel  dieser  Stelle  das 
Bindegewebe  eine  Strecke  weit  fast  ganz  schwindet  und  statt  d^^sen 
zahlreiche  Gapillaren  auftreten,  die  bis  an  das  Epithel  herangehen, 
ein  Vorgang,  den  wir  zwar  bereits  im  sulcus  ligamenti  spiralis  ge- 
sehen haben,  der  aber  hier  nur  vereinzelt,  in  der  Stria  vascularis  in 
der  ausgebildetsten  Weise  zur  Erscheinung  kommt.  Das  Epithel 
ist  unverändert,  cubisch  und  geht  am  angulus  vestibularis  in  das 
Epithel  der  membrana  vestibularis  über.  Die  Gefässc  der  Stria  vas- 
cularis hängen  zusammen  mit  den  Gefässen  des  Stratum  semi- 
lunare. 

Zwischen  den  Gefässen  der  Stria  vascularis  findet  man  ausser- 
dem zahlreiche  grosse  Zellen,  die  in  ihrem  Aussehen  den  von 
Eberth  als  Perithelzcllen  für  dieGefässe  des  Gehirns  beschrie- 
benen ungemein  gleichen,  nur  dass  sie  hier  zu  einer  stärkeren  Aus- 
bildung gelangen. 

Die  epitheUale  Auskleidung  des  ductus  cochlearis. 

Wir  kommen  nun  zu  dem  wichtigeren  Theil  unserer  Arbeit,  zur 
epithelialen  Auskleidung  des  Schneckenkanals. 

Seit  Kölliker' s  schöner  Entdeckung,  dass  im  embryonalen 
Leben  der  ganze  Schneckenkanal  mit  einer  Lage  epithelialer  Zellen 
bekleidet  ist,  unterliegt  es  wohl  keinem  Zweifel  mehr,  dass,  somor 
phologisch  verschieden  gestaltet  die  einzelnen  Elemente  des  akusti- 
schen Endapparats  in  der  Schnecke  erwachsener  Individuen  zur  Er- 
scheinung kommen,  sie  dennoch  alle  Derivate  der  Epithelien  sind. 
Freilich,  wenn  wir  den  zierlichen  Bau  eines  Corti'schen  Bogens 
oder  einer  Haarzelle  mit  einer  Epithelzelle  der  membrana  vestibu- 
laris oder  einer  Glaudius'schen  Zelle  vergleichen  und  bedenken, 
dass  diese  wie  jene  ursprünglich  sich  aus  Zellen  entwickeln,  die 
morphologisch  ein  ganz  gleiches  Aussehen  haben,  so  drängt  sich 
uns  die  Frage  auf,  ob  die  einzelnen  Epithelzellen  des  embryonalen 
Schneckenkanals  alle  gleichwerthig  sind  und  ihre  differente  Ent- 
Wickelung  nur  durch  äussere  Umstände  bedingt  wird,  oder  ob  hier 
von  vornherein  Differenzen  in  der  Anlage  existiren,  die  nur  unserem 


üeber  den  feineren  Bau  and  die  Entwickelung  der  Gehörschnecke  etc.      171 

Auge  unzugänglich  sind.  Bei  dem  heutigen  Stand  uiyserer  Wissen- 
schaft ist  es  unmöglich,  diese  Frage  zu  entscheiden,  aber  ich  zweifle 
nicht  daran,  dass  bei  weiteren  Forschungen  gerade  das  Studium  der 
Entwickelung  der  Schnecke  viel  zur  Lösung  dieses  Problems  beitragen 
wird,  und  es  scheint  mir  der  Mühe  zu  lohnen,  auf  einzelne  dahin  zielende 
Punkte  besonders  aufmerksam  zu  machen.  Wir  haben  bereits  früher, 
als  wir  von  der  crista  spiralts  sprachen,  gesehen,  wie  durch  mecha- 
nische Einflüsse  ein  Theil  des  ursprünglich  cylindrischen  Epithels 
der  unteren  Schneckenwand  zu  kleinen  Kügelchen  wurde,  so  dass 
ihre  epitheliale  Natur  von  manchen  Autoren  verkannt  worden  ist 
Dass  aber  auch  andere  Einflüsse  zur  Geltung  kommen  können,  da- 
rauf hat  besonders  Böttcher  zuerst  auim^ksam  gemacht.  Er 
sagt:  „Der  Schneckenkanal  wird  von  seiner  ersten  Entstehung  an 
von  dem  ganglion  oochleare  begleitet;  die  Cylinderzellen  desselben 
stehen  dabei  in  innigster  Beziehung  zu  den  nervösen  Elementen'^ 
,,An  der  dem  Ganglion  zugekehrten  Wand  des  Kanals  zeigen  die 
Cjlinderzellen  die  grösste  Entwickelung  und  nehmen  an  Höhe  in 
der  ersten  Zeit  beständig  zu".  „Bei  Vergleichung  der  einzelnen 
Windungen  unter  einander  erscheint  die  untere  Wand  des  Schnecken- 
kanals in  früheren  Entwickelungsstadien  am  mächtigsten  an  seiner 
Spitze  aasgebildet;  hier  finden  wir  auch  in  nächster  Berührung 
mit  derselben  die  grösste  Masse  des  ganglion  spirale  angehäuft'^ 

Böttcher  zieht  daraus  den  Schluss,  dass  die  Verbindung  mit 
den  nervösen  Elementen  nicht  ohne  Einfluss  auf  die  Bildung  und 
Vermehrung  der  Cylinderzellen  des  Schneckenkanals  sei  und  dass 
von  jenen  das  Wachsthum  derselben  an  bestimmten  Stellen  in 
höherem  Grade  angeregt  werde.  Allerdings  ist  der  Beweis  für  die- 
sen Satz  kein  strikter,  weil  der  wirkliche  Gausalnexus  nicht  erwiesen 
ist  und  weil  gerade  zu  der  Zeit,  wo  die  Entwickelung  des  akusti- 
schen Endapparats  in  der  ausgesprochensten  und  charakteristischsten 
Weise  erfolgt,  die  Nervenelemente  von  den  Epithelzellen  räumlich 
immer  mehr  sich  entfernen;  dennoch  ist  es  gut,  die  von  Böttcher 
hervorgehobenen  Beziehungen  im  Auge  zu  behalten  und  bei  weiteren 
Forschungen  zu  verwerthen. 

Bevor  ich  zur  Beschreibung  der  einzelnen  Elemente  des  Epi- 
thels der  lamina  basilaris  übergehe,  halte  ich  es  für  gut,  die  No- 
menclatur  festzustellen  und  befolge  dabei  das  Prinzip,  durch  keine 
Bezeichnung  irgend  etwas,  sei  es  physiologisch,  sei  es  histologisch 
zu  präjudiciren. 


172  Dt,  J.  GottBtein: 

Ich  fasse  den  Gomplex  von  eigenthümlich  amgefomiten  Epithel- 
zellen auf  der  lamina  basilaris,  die  sich  schon  durch  die  besondere 
Gruppirung  und  Gestaltung  vor  dem  einfachen  Epithel  auszeichnoii, 
wegen  ihrer  mehr  oder  minder  directen  Beziehungen  zu  den  Nerven  zu- 
sammen unter  dem  von  Henle  eingeführten  Namen  des  ,;aku8 ti- 
schen Endapparats^  Als  Centrum  dieses  Apparats  ist  der 
,,Corti'sche  Bogen,  bestehend  aus  einem  „inneren  und  äusse- 
ren Pfeiler^'  anzusehen.  Nach  Innen  von  den  Bögen,  d.  h. nach 
der  Seite  der  Schneckenaxe  (modiolus),  und  zwar  sich  auf  den  in- 
neren Pfeiler  lehnend,  befindet  sich  die  „innere  Haarzelle*',  uro 
dessen  Basalfortsatz  eine  Anzahl  kleiner  Zellen  in  einer  feinkörnigen 
Masse  „Waldeyer's  Körnerschicht*Miegt.  Nach  Aussen  von  dem 
Corti'schen  Bogen  schliesst  sich  die  Reihe  der  „äusseren  Haar- 
zellen** an,  an  Zahl  beim  Menschen  vier,  bei  den  Thieren  drei. 
denen  eine  Anzahl  immer  kürzer  werdender  cylindrischer  Epithel- 
zellen, „Hensen^s  Stutzzellen"  folgen,  die  den  Uebergang  zu 
dem  einfachen  cubischen  Epithel  der  zona  pectinata,  „Claudius'- 
sche  Zellen**,  bilden.  Für  die  cuticulare  Bildung,  die  sich  von  der 
crista  spiralis  bis  zum  Gorti^schen  Bogen  hinzieht,  halte  ich  die 
Bezeichnung  membrana  tectoriafiir  geeignet,  während  ich  für 
die  andere  cuticulare  Bildung,  die  sich  vom  Corti'schen  Bogen  aus 
über  die  äusseren  Haarzellen  hinzieht,  den  Namen  lamina  reti- 
cularis beibehalte. 

Der  Corti'sche  Bogen,  innere  und  Nassere  Pfeiler 

(Gort  i'sches  Organ  im  engeren  Sinne,  G  o  r  t  i's  Faserreihen, 

Gehörstäbchen  Henle). 

Unmittelbar  nach  Aussen  von  der  Stelle,  wo  durch  das  labium 
tympanicum  cristae  spiralis  die  Nervenfasern  in  den  Schneckenkanal 
eintreten,  erhebt  sich  mit  leicht  S  förmiger  Schlängelung  in  schräger 
Richtung  vestibularwärts  der  innere  Pfeiler  (Fig.  6,  7,  8  und  9, 
Fig.  2  e).  Er  sitzt  mit  nahezu  rechteckigem  Fussstück  auf  der  la- 
mina basilaris  auf,  sein  mittlerer  Theil,  „Körper**  (e)  ist  mehr  ab- 
gerundet und  geht,  allmälig  sich  verdickend,  in  den  Kopf  (b)  über. 
Letzterer  ist  cuboid  (Löwenberg),  seine  vestibuläre  Fläche  setzt 
sich  in  eine  innere  kleinere  (d)  und  äussere  grössere  Platte  ff , 
„Kopfplatte**,  fort ;  unterhalb  der  äusseren  Platte  befindet  sich  eine 
Auskehlung  zur  Aufnahme  des  äusseren  Pfeilers  (g). 


Ueber  den  feiuei-en  Bau  uud  die  Bntwickelang  der  Gehörschneoke  eto.      178 

Der  äussere  Pfeiler  (Fig.  10  und  11,  Fig.  2f,  Fig.  5f)  steigt 
von  dieser  Verbindungsstelle  mit  dem  inneren  Pfeiler  in  entgegen- 
gesetzter Richtung,  das  ist  also  nach  Aussen,  zur  lamina  basilaris 
herab.  Wir  unterscheiden  auch  an  ihm  Fuss,  Körper  und  Kopf. 
Der  Fuss  (Fig.  10  a)  ist  grösser,  als  der  des  inneren  Pfeilers  und 
breitet  sich  fächerartig  auf  der  membrana  basilaris  aus  (Fig.  5  x), 
der  Körper  (Fig.  10  e)  ist  cylindrisch,  die  S  förmige  Krümmung  ist 
ausgesprochener,  der  Kopf  (d)  ist  nahezu  oval  und  hat  eine  nach 
Aussen  gerichtete  Kopfplatte  (b),  die  von  der  Mitte  des  äusseren, 
oberen  Randes  mit  einem  langen  Stiel  beginnt  und  in  eine  ruder- 
formige  Verbreiterung  übergeht. 

Beide  Pfeiler  zeigen  an  je  zwei  Stellen  Reste  von  Protoplasma, 
die  für  die  histologische  Deutung  derselben  von  Wichtigkeit  sind. 
Das  eine  Stück  von  Protoplasma,  „Henle's  Bodenzelle^S  liegt  in 
dem  spitzen  Winkel,  den  das  Fussstück  sowohl  des  inneren  als  des 
äusseren  Pfeilers  mit  der  lamina  basilaris  macht  (Fig.  2  a  und  b). 
Dasselbe  ist  feinkörnig,  enthält  einen  ziemlich  grossen  Kern  mit 
Kemkörpercheu  und  ist  mit  der  Substanz  der  Pfeiler  fest  verbun- 
den. Böttcher  glaubt,  dass  diese  Verbindung  dadurch  bedingt 
wird,  dass  die  Scheide  der  Pfeiler  mit  der  der  Bodenzelle  ohne 
Unterbrechung  zusammenhängt.  Mir  bleibt  es  nur  bei  dieser  An- 
nahme auffallend,  dass  sich  die  Bodenzelle  ohne  sichtbare  Einrisse 
in  die  Pfeiler  von  letzteren  trennt. 

Ausser  diesen  von  den  meisten  Autoren  gekannten  Bodenzellen 
hat  zuerst  Waldeyer  auf  das  Vorkommen  von  Protoplasmaresten 
an  den  Köpfen  der  Pfeiler  aufmerksam  gemacht.  Er  sagt  darüber : 
„Hier  liegen  sie  bei  beiden  Pfeilern  an  der  Aussenseite,  am  inneren 
Pfeiler  also  im  Gewölbe  des  Bogens  dicht  unter  dem  vorspringend* 
sten  Theil  des  Kopfstücks,  am  äusseren  dicht  unter  der  Abgaugs- 
stelle  des  Plattenstiels.  Mitunter  habe  ich  auch  bei  jungen  Thieren 
hier  einen  Kern  gesehen  von  ähnlicher  Grösse  und  Form  wie  am 
Fass'\  Es  ist  nicht  schwer,  sowohl  an  isolirten  Pfeilern,  als  an 
Querschnitten  der  Corti*schen  Bögen  sich  von  der  Existenz  dieser 
Protaplasmareste  zu  überzeugen  (Fig.  5  x  und  y),  seltener  gelingt 
es,  die  Kerne  zu  sehen,  dennoch  scheint  mir  ihr  Vorhandensein 
zweifellos.  Ich  habe  wiederholt  auch  an  Pfeilern  erwachsener  Thiere, 
die  ich  frisch  in  schwacher  Ghromsäurelösung  untersucht  habe,  diese 
Kerne  sehen  können  (Fig.  7x  mit  c,  Fig.  8  c  und  x,  Fig.  10  c,  Fig. 
11c)  und  scheint  nur  ihre  Verbindung  mit  den  Pfeilern  nicht  eine 


174  Dr.  J.  Gottstein: 

SO  feste  zu  sein,  wie  die  der  Bodenzellen,  lieber  die  Bedeutung  der- 
selben, sowie  über  meine  Auffassung  der  Pfeiler  werde  ich  später, 
nachdem  ich  über  das  Morphologische  der  Haarzellen  gesprochen 
habe,  gemeinschaftlich  mit  den  letzteren  abhandeln.  Hier  will  ich 
nur  noch  erwähnen,  dass  ich  die  Pfeiler  für  solide  Körper  halte,  die 
aus  feineren  Fasern  bestehen,  und  dass  Ihre  Fussstücke  in  das  Faser- 
stratum  der  lamina  basilaris  übergehen.  Die  Zahl  der  inneren 
Pfeiler  übersteigt  bekanntlich  die  der  äusseren,  so  dass  der  Kopf 
eines  äusseren  Pfeilers  immer  mindestens  an  zwei  inneren  ruht  und 
dass,  wie  sich  Waldeyer  ausdruckt,  „die  Ungleichheit  der  Zahl 
hier  ein  ähnliches  Verhältniss  herstellt,  wie  wir  es  bei  dem  Gingly- 
mus  des  Ellenbogengelenks  finden;  seitliche  Verschiebungen  der 
Pfeiler  sind  unmöglich  gemacht^^  Ob  indess  eine  Bewegung  um 
eine  spirale  Axe,  d.  h.  eine  Veränderung  der  Spannweite  des  Bogens 
möglich  ist,  ist  schwer  festzustellen,  jedenfalls  aber  ist  die  Pfeiler- 
gelenkverbindung keine  so  feste,  dass  ihre  Trennung  auf  Kosten  der 
Iptegrität  der  Pfeilerköpfe  erfolgt. 

Innere  Haarzelle 

(innere  Stäbchenzelle  Hensen,    innere  Deckzelle  Heule,   innere 

Hörzelle  Böttcher,  cellule  de  sommet  Löwenberg). 

Fig.  2M,  Fig.  3e,  Fig.  12  bis  incl.  16. 

Nach  Innen  von  dem  Corti'schen  Bogen,  unmittelbar  vom 
Kopf  des  inneren  Pfeilers  abwärts  nach  der  lamina  basilaris  gehend, 
liegt  die  innere  Haarzelle.  Es  ist  nicht  leicht,  sich  über  die  Gestalt 
derselben  ein  klares  Bild  zu  verschaffen,  theils  weil  ihr  Basaltheil 
innerhalb  der  weiterhin  zu  beschreibenden  Kömerschicht  liegt,  theils 
weil  sie  ebenso,  wie  die  äusseren  Haarzellen,  mehr  wie  alle  Epithe- 
lialgebilde  des  Schneckenkanals  durch  die  Härtung  in  den  Reagen- 
tien  Gestaltsveränderungen  annehmen,  die  ihre  ursprüngliche  Form 
zweifelhaft  machen.  Wenn  es  irgendwo  von  Wichtigkeit  ist.  gehär- 
tete Präparate  mit  frischen  Zerzupfungspräparaten  zu  vergleichen, 
so  gilt  diess  von  den  inneren  und  äusseren  Haarzellen.  Die  meisten 
Autoren  haben  ihrer  Beschreibung  Beobachtungen  an  gehärteten 
Präparaten  zu  Grunde  gelegt  und  deswegen  weicht  ihre  Darstellung 
von  der  meinigen  in  manchen  Punkten  ab.  Sucht  man  in  einer 
Chromsäurelösung  von  0,05  p.  c.  die  Haarzellen  zu  isoliren,  so  findet 
man  zwei  Arten  derselben,  die  einen  mit  zwei,  die  anderen  mit  einem 


Üeber  den  feineren  Bau  und  die  Entwiokelunfi^  der  Oehörschnecke  etc.      175 

Basalfortsatz.  Da  man  an  gehärteten  Präparaten,  in  denen  der 
ganze  akustische  Endapparat  erhalten  ist,  sich  überzeugen  kann, 
dass  die  äusseren  Haarzellen  nur  einen  Basalfortsatz  haben,  so 
müssen  wir  die  Zellen  mit  zwei  Basalfortsätzen  für  innere  Haar- 
zellen ansprechen,  wofür  auch  noch  die  directe  Beobachtung  Bött- 
cher's  spricht,  der  auch  bei  in  situ  erhaltenen  inneren  Haarzellen 
dieses  Verhalten  bestätigen  konnte.  Die  Zelle  (Fig.  13,  Fig.  15 
und  Fig.  16)  ist  von  cylinderförmiger  Gestalt  mit  einem  etwa  in  der 
Mitte  liegenden  grossen  Kern  (a);  das  Protoplasma  (b)  ist  fein- 
kömig,  das  vestibuläre  Ende  (c)  hat  einen  dunkler  erscheinenden 
Caticulardeckel,  der  mit  einem  dichten  Saum  starker  Haare  besetzt 
ist;  das  tympanale  Ende  geht  in  zwei  Fortsätze  über,  von  denen 
der  eine,  breitere  (d),  nichts  anderes  als  der  sich  allmälig  verschmä- 
lernde,  gleichfolls  fein  granulirt  erscheinende  Zellenkörper,  der  an- 
dere (e)  sehr  zart  und  von  heller  Beschaffenheit  ist  An  einzelnen 
Zellen  (Fig.  12)  findet  sich  neben  diesen  beiden  Fortsätzen  (d  und  e) 
ein  feiner  kurzer  Fortsatz  (f),  von  dem  ich  es  unentschieden  lassen 
muss,  ob  er  von  einem  abgerissenen  Nervenfaden  herrührt,  oder, 
was  mir  wahrscheinlicher  dünkt,  ein  Rest  der  eingerissenen  Zellen- 
hoUe  ist.  An  gehärteten  Präparaten  erscheint  die  Zelle  an  ihrem 
vestibulären  Ende  mehr  geschrumpft  und  die  Haare,  wie  ich  glaube, 
durch  Yerklebung  in  eine  Art  Stäbchen  verwandelt,  was  zu  der 
bischen  Benennung  ,,Stäbchenzelle''  geführt  hat 

Die  innere  KSrnerschicht  (Waldeyer). 
Fig.  27  A,  Fig.  28  p. 

An  der  Stelle,  wo  die  innere  Haarzelle  ihre  Fortsätze  absen- 
det, befindet  sich  auf  der  lamina  basilaris  ein  Li^er  kleiner 
Zellen,  auf  deren  Beziehungen  zu  den  Nervenfasern  Waldeyer 
zuerst  aufmerksam  gemacht  hat.  Dieselben  sind  rundlich,  von 
äussert  zartem  Protoplasma  und  mit  einem  relativ  grossen  Kern 
versehen ;  sie  liegen  an  der  Nervendurchtrittsstelle  und  reichen  etwa 
bis  zur  Mitte  der  inneren  Haarzelle.  Wir  kommen  weiterhin  auf 
ihre  Bedeutung  noch  einmal  zurück. 


176  Dr.  J.  Gottstein: 

Die  äusseren  Haarcellen 

(Aeussere  Cortfsche  und  D ei t er s'sche  Zellen  der  Autoren,  äussere 
Deckzellen  (Henle),   äussere  Stäbchenzellen   (Hensen),    auf-  und 

absteigende  Hörzellen  Böttcher). 

Fig,  2  P,  Fig.  3  g,,  g2,  g8,  g4,  Fig.  4g„  g«,  gs,  Fig.  21, 

Fig.  23  gl,  g2,  gs,  g4,  Fig.  22  und  Fig.  24  a. 

Die  Schwierigkeiten  der  Untersuchung,  die  an  und  fQr  sich 
schon  überall  im  Schneckeukanal  nicht  unbedeutend  sind,  wachsen 
nach  Aussen  von  den  Corti'schen  Bögen  duirch  die  Coinplicirtheit 
der  Gebilde  auf  beschränktem  Kaum  der  Art  an,  dass  man  nur 
durch  die  Anwendung  der  verschiedensten  Untersuchtingsmethodeo 
das  Constante  und  Gesetzmässige  von  dem  Zufalligen  und  Künst- 
lichen unterscheiden  kann.  Ich  habe  mich  besondeis  bemüht,  durch 
Vergleicliung  von  Flächeuansichten  mit  Querschnitten  und  isoltrten 
Präparaten  mir  ein  Bild  von  dieser  Begion  zu  verschaffen  und  bin 
auf  diese  Weise  zu  Resultaten  gekommen,  die  in  wesentlichen  Punk- 
ten von  denen  apderer  Autoren  abweichen. 

Wie  bekannt,  hatte  zuerst  Corti  angegeben,  dass  nach  Aussen 
von  den  Bögen  drei  Reihen  eigenthümlicher  Zelleu  aufliegen,  „die 
sich  dachziegelförmig  decken  und  ihrem  Charakter  nach  zum  C>'- 
linderepithel  gehören''.  K Olli k er  und  Max  Schnitze  hatten 
diese  Angaben  theils  bestätigt,  theils  modificirt,  aber  erst  Deiters 
hat  die  Verhältnisse  eingehender  behandelt.  £r  unterschied :  I)  drei 
Reihen  Cilien  tragender,  cylindrischer,  Zellen,  die  er  Corti'sche 
Zellen  nannte,  und  2)  drei  Reihen  mit  je  zwei  Fortsätzen,  die  er 
Haarzellen  nannte  und  die  später  von  Kölliker  Deiters'sche 
Zellen  genannt  worden  sind.  Während  die  „Corti'schen  Zellen* 
auch  von  den  späteren  Beobachtern  gesehen  und  beschrieben  worden 
sind,  folgten  die  meisten  Autoren  in  Betreff  der  sogenannten  Dei- 
ters'schen  Zellen  den  Angaben  ihres  Entdeckers,  ,,ohne  dass  sie  im 
Stande  waren,  dieselben  vollständig  zu  bestätigen'*  (Kölliker, 
Henle,  Hensen,  Löwenberg).  In  der  neuesten  Zeit  endlich 
haben  Böttcher  und  Winiwarter  Deiters'  Darstellung  als 
falsch  bezeichnet  und  hauptsächlich  bestritten,  dass  diese  Zellen 
einen  Basalfortsatz  haben.  Ich  selbst  kann  nach  meinen  Untersuchun- 
gen weder  Deiters  noch  Böttcher  und  Winiwarter  beistimmen, 
sondern  finde  Folgendes: 

Nach  Aussen  von  dem   Corti'schen    Bogen  stehen    bei  den 


üeber  den  feineren  Bau  und  die  Entwickelung^  der  Gehörschnecke  etc.     177 

Thieren  drei  Reihen  von  Zellen  der  Art  hinter  einander,  dass  die 
Zellen  der  ersten  and  dritten  Reihe  mit  einem  entsprechenden  äusseren 
Pfeiler  in  einer  radiär  verlaufend  gedachten  Ebene  liegen,  während 
die  Zellen  der  zweiten  Reihe  in  grosser  Regelmässigkeit  etwas  seit- 
lich von  denen  der  anderen  Reihen  stehen.  Beim  Menschen  findet 
sich  noch  constant  eine  vierte  Reihe,  deren  Zellen  wiederum 
mit  denen  der  zweiten  Reihe  in  einer  Ebene  stehen.  Jede  dieser 
Zellen  ist  als  eine  Zwillings-  oder  Doppelzelle  aufzufassen,  in- 
dem je  zwei  in  einem  früheren  Entwickelungsstadium  getrennte 
Epithelzellen  bei  der  weiteren  Umbildung  der  Art  sich  mit  einander 
verbinden,  dass  ihre  Trennung  nur  auf  Kosten  ihrer  Integrität  er- 
folgen kann.  Wir  können  demnach  auch  an  jeder  Zelle  zwei  Theile 
anterscheiden :  den  „VestibulartheiP*  (Corti'sche  Zelle  der  Autoren) 
Fig.  2  gl,  gs,  g0  und  den  ,,Ba8ilartheiP'  (Deiters'sche  Zelle  der 
Autoren)  Fig.  2hh.  Welcher  Art  die  Verbindung  dieser  beiden 
Theile  ist,  ob  hier  eine  wirkliche  Verschmelzung  und  Verwachsung 
oder  nur  eine  Verklebung  stattfindet,  ist  schwer  zu  sagen ;  dass  aber 
dieselbe  eine  sehr  innige  ist,  beweist  der  Umstand,  dass  es  auch  den 
Autoren,  die  jeden  Theil  als  besondere  Zelle  (Corti'sche  und  Dei- 
ters'sche  Zelle)  annehmen,  nicht  gelungen  ist,  sie  vollständig  zu 
isoliren.  Beispielsweise  zeichnet  Deiters  (Fig.  23,  Taf.  VI)  die 
beiden  von  ihm  supponirten  Zellenarten  auch  ganz  in  der  Verbin- 
dung, wie  ich  sie  selbst  beobachtet  habe.  Nur  in  einzelnen  Fällen, 
wo  der  Basaltfaeil  der  Zwillingszelle,  der  der  vergänglichere  und 
zartere  Theil  zu  sein  scheint,  durch  die  Präparation  zerstört  worden 
ist,  erscheint  d|6r  andere  Theil  isolirt,  aber  auch  dann  fand  ich  oft 
den  Kern  des  Basaltheils  an  dem  Zellenrest  haften;  dagegen  gelang 
es  mir  niemals,  den  Basaltheil  (Deiters'sche  Zelle)  zu  isoliren,  so 
dass  ich  anfangs  geneigt  war,  dessen  Existenz  überhaupt  zu  leug- 
nen. So  scheint  es  auch  allen  anderen  Autoren,  ausser  Deiters, 
ergangen  zu  sein  und  ich  muss  gestehen,  dass,  wenn  ich  sehe,  was 
der  Letztere  in  Fig.  24,  Taf.  V  als  „Haarzelle''  zeichnet  und 
mit  dem  vei^leiche,  was  Böttcher,  Winiwarter,  Waldeyer  und 
ich  an  guten  Querschnitten  gesehen  haben,  ich  zu  der  Annahme  gelange, 
D  e  i te  rs  habe  hier  eine  Verwechselung  mit  isolirten  spindelförmigen 
Bindegewebszellen,  die  der  membrana  basilaris  angehörten,  begangen. 
Sowohl  der  Vestibulartheil  als  der  Basilartheil  der  Zwillings- 
zelle zeigt  einen  Kern,  einen  kleineren  oberen  und  einen  grösseren 
unteren ;  nahe  dem  letzteren  gehen  vom  Zellkörper  zwei  Fortsätze 

M.  SchnllM»  ArabiT  f.  mikrotk.  Äjutomie.  Bd.  8.  12 


178  Dr.  J.  Gottfltein: 

ab,  der  längere  Basalfortsatz  (Fig.  24  c  and  Fig.  21a),  welcher  mit 
einer  kleinen  dreieckigen  Anschwellung  auf  der  Basilarmembran 
aufsitzt,  und  der  kleinere  „Phalangenfortsatz'^  (Fig.  24  b,  Fig.  21b), 
der,  nicht  wie  alle  Autoren  bis  jetzt  angegeben  und  gezeichnet  ha- 
ben, zwischen  je  zwei  hinter  einander  liegenden  „Corti'schen  Zellen" 
und  parallel  mit  diesen  (vgl.  die  Zeichnungen  bei  Kölliker,  Ge- 
webelehre, Fig.  512,  S.  721,  Deiters  1.  c.  Fig.  19,  Taf.  V,  Wi- 
niwarter  Fig.  4  und  5,  Böttcher  Fig.  30,  31  und  32)  zu  einer 
Phalange  der  lamina  reticularis  geht,  sondern  einen  spitzen  Winkel 
mit  dem  Zellkörper  bildend  sich  zu  einer  nach  Aussen  und  zur 
Seite  vom  Zellkörper  liegenden  Phalange  wendet  (Fig.  23x,  y,  z). 
Man  kann  dieses  eigenthümliche  Verhalten  des  Phalangenfortsatzes 
besonders  gut  an  mit  Ueberosmiumsäure  behandelten  Präparaten  beob- 
achten und  zwar  sowohl  an  Flächenansichten  als  an  Querschnitten.  Die 
Flächenansichten  (Fig.  24)  bekommen  dadurch  ein  querstreifiges 
Aussehen,  an  Querschnitten  (Fig.  23,  Fig.  3,  Fig.  4)  erkennt  man, 
dass  die  Fortsätze  nach  Aussen  gehen.  Es  darf  uns  Übrigens  nicht 
Wunder  nehmen,  wenn  in  vielen  Fällen  diese  Verhaltnisse  nicht 
klar  zu  Tage  treten,  weil  bei  der  eigenthümlichen,  schrägen  Stel- 
lung der  Fortsätze  sie  zuweilen  perspectivisch .  verkürzt  erscheinen, 
zuweilen  durch  die  Präparation  aus  der  Lage  gebracht  oder  zer- 
stört werden.  Jedenfalls  sind  die  Präparate,  an  denen  ich  die  Fort- 
sätze genau  studiren  konnte,  so  beweiskräftig  gewesen,  dass  die 
negativen  Befunde  nicht  dagegen  zur  Geltung  kommen  konnten. 
Auch  Deiters  zeichnet  in  Fig.  23  den  Fortsatz  unter  einem  spitzen 
Winkel  von  der  Zelle  abgehend,  ohne  indess  dieses  Verhalten  be- 
sonders hervorzuheben  und  ohne  es  in  Einklang  mit  seiner  Annahme 
zu  bringen,  dass  dieser  Fortsatz  zwischen  je  zwei  Gorti'schen  Zellen 
zu  der  entsprechenden  Phalange  gehe.  Die  beiden  Fortsätze  (Basal- 
und  Phalangenfortsatz)  gehen  continuirlich  ineinander  über,  sodass 
man  oft  in  Zerzupfungspräparaten,  wo  der  Zellenkörper  des  Basal- 
theils der  Zelle  zerstört  ist,  doch  beide  Fortsätze  erhalten  findet, 
ein  Beweis  mehr  für  meine  Annahme,  dass  wir  es  hier  mit  einer 
wirklichen  Verschmelzung  zweier  Zellen  zu  thun  haben.  Von  dem 
Vereinigungswinke]  der  Fortsätze  geht  der  Basalfortsatz  gerade  am 
Zellkörper  in  die  Höhe  und  theilt  sich  in  zwei  Arme,  die  den  obe- 
ren Kern  zangenartig  umklammem  (Fig.  21  h,  Fig.  4  h).  Der  Zell- 
körper des  Vestibttlartheils  ist  ebenso  wie  die  innere  Haarzelle  mit 
einem  Kranze  feiner  Cilien  besetzt.  Der  Zellkörper  des  Basilartheils 


Üeber  den  feineren  Bau  und  die  Entwickelung  der  Gehörschnecke  eto.      179 

liegt,  wie  Böttcher  und  Winiwarter  bereits  angenommen  ha- 
ben, anf  der  lamina  basilaris  auf,  doch  scheint  der  breiteste  Theil 
desselben  mehr  an  der  Mitte  der  Zelle  zu  sein,  wo  auch  der 
Kern  liegt. 

Ich  habe  weiter  oben  bereits  auf  die  interessante  Thatsache 
aufmerksam  gemacht,  dass  beim  Menschen  vier  Reihen  äusserer 
Haarzellen  vorkommen.  Es  hat  an  Querschnitten  zuweilen  den  An- 
schein, als  kämen  auch  bei  Thieren  (Fig.  23  gi,  g2,  gs,  g4)  vier 
Reihen  vor,  es  beruht  dies  aber  lediglich  auf  einer  schrägen  Schnitt- 
richtung, die  auch  eine  Zelle  der  nächsten  Reihe  sehen  lässt;  ent- 
scheidend sind  in  dieser  Frage  nur  Flächenansichten  und  an  solchen 
habe  ich  stets  vier  Reihen  beim  Menschen  und  nur  drei  Reihen  bei 
den  von  mir  untersuchten  Thieren  gefunden. 

Die  Basalfortsätze  der  äusseren  Haarzellen  lassen  auf  der  la- 
mina basilaris,  auch  wenn  sie  abgerissen  sind,  ihre  Insertion  durch 
heller  erscheinende  Lücken  in  der  Streifung  der  zona  pectinata  er- 
kennen; auch  hier  zähle  ich  bei  Thieren  drei,  beim  Menschen  vier 
Reihen  von  Insertionsstellen. 

Von  der  Ansicht,  dass  diese  Lücken  wirkliche  Löcher  der  la- 
mina basilaris  sind,  scheint  auch  Böttcher,  der  sie  aufgestellt 
hatte,  abgekommen  zu  sein,  dagegen  muss  ich  darauf  aufmerksam 
machen,  dass  ich  zuweilen  in  der  Umgebung  der  Insertionen  schlin- 
genfbrmige  Fäden  beobachtet  habe,  Fig.  5  g,  über  deren  Bedeutung 
ich  nur  anzugeben  weiss,  dass  sie  keine  Varikositäten  zeigen. 

Der  grosse  und  kleine  Epithelialwiilst. 

Fig.  25,  Fig.  26,  Fig.  27. 

Nachdem  ich  den  akustischen  Endapparat  morphologisch  be- 
trachtet und  zu  schildern  gesucht  habe,  halte  ich  es  zum  besseren 
Veiständniss  seiner  histologischen  Bedeutung  für  gerathen,  ihn  jetzt 
entwickelungsgeschichtlich  zu  verfolgen.  Es  ist  nicht  schwer,  die 
Veränderungen,  die  das  Epithel  des  ductus  cochlearis  bis  zum  Ende 
des  embryonalen  Lebens  erleidet,  festzustellen.  Dieselben  bestehen 
hauptsächlich  in  Vermehrung  der  Zellenelemente  und  in  Bildung  der 
beiden  Epithelialwülste  auf  der  lamina  basilaris :  es  sind  dies  zwei 
ungleich  hohe  hügelartige  Anhäufungen  länglich  gestreckter  Epithel- 
zellen, von  denen  die  grössere  (der  grosse  Epithelialwulst),  die  Furche 
zwischen  den  beiden  Labien  , der  Spiralleiste  ausfüllend,   sich  bis 


180  Dr.  .1.  Gottsteixi! 

etwas  nach  Aussen  von.  den  Löchern  der  Habenula  perforta  erstreckt, 
die  kleinere  (der  kleine  £pithelialwalst))  sich  hart  an  den  ersteren 
anschliessend,  in  schwacher  Wölbung  in  das  niedrige  Epithel  der 
zona  pectinata  übergeht.  Dieses  Verhältniss  scheint  wesentlich  das- 
selbe zu  bleiben,  bis  zu  der  Zeit  wo  etwa  gegen  das  Ende  des  em- 
bryonalen Lebens  —  wie  es  scheint,  beim  Menschen  am  Frühesten 
(nach  Kolli ker  an  fünf-  und  sechsmonatiichen  menschlichen  Em- 
bryonen) -;-  die  einzelnen  Gebilde  des  akustischen  Endapparats  sich 
zu  differenziren  beginnen. 

Hiermit  häufen  sich  aber  die  Schwierigkeiten  der  Untersuchung 
der  Art  an,  dass  es  nur  wenigen  Forschern  (Kölliker,  Hensen, 
Middendorp)  gelungen  war,  einige  Beobachtungen  besonders  über 
die  Entwickelung  der  Pfeiler  zu  machen^  und  es  bleibt  das  unbe- 
streitbare Verdienst  Böttcher's,  die  verschiedenen  Entwickelungs- 
stufen  des  akustischen  Endapparats  zuei*st  genauer  und  systematisch 
studirt  zu  haben. 

Meine  eigenen  Untersuchungen  betreffen  lediglich  die  Entwicke- 
lun«,'  des  Schneckenepithels  beim  Hund,  weichen  aber  in  einigen 
wesentlichen  Punkten  von  den  Angaben  Böttcher's  ab. 

Böttcher  lässt  den  ganzen  akustischen  Endapparat  aus 
dem  kleinen  Epithelialwulst  hervorgehen ;  er  giebt  an,  dass  aus  der 
ersten  Zelle  sich  die  innere  Haarzelle,  aus  der  zweiten  beide  Pfeiler, 
aus  den  folgenden  die  äusseren  Haarzellen  entwickeln;  den  grossen 
Epithelialwulst  lässt  er  durch  Schwund  immer  kleiner  werden  und 
aus  ihm  die  cubisch  geformten  Epithelzellen  des  canalis  sulci  spiralis 
hervorgehen. 

Hiergegen  finde  ich,  dass  die  innere  Haarzelle  zwar  nahe 
der  Grenze  des  kleinen  Epithelialwulstes  (Fig.  25  und  26),  aber 
immer  noch  durch  eine  Lücke  von  ihm  getrennt  im  grossen  Epi- 
thelialwulst sich  entwickelt.  Zur  Entscheidung  dieser  schwierigen 
Frage  können  überhaupt  nur  Präparate  in  Betracht  kommen,  deren 
Elemente  in  der  natürlichen  Lage  erhalten  sind,  weil  es  in  diesem 
Entwickelungsstadium  nicht  gut  möglich  ist,  aus  der  Form  der  Zelle 
mit  Sicherheit  zu  bestimmen,  welches  Gebilde  aus  ihr  hervorgeht 
An  solchen  gut  erhaltenen  Situationspräparaten  sehe  ich  die  innere 
Haarzelle,  deren  Entwickelung  früher  als  die  der  anderen  Elemente 
des  akustischen  Endapparats  beendet  zu  sein  scheint,  noch  >nach 
innen  von  der  Stelle  liegen,  wo  sich  der  obere  (vestibuläre)  Rand 
des  grossen  Epithelwulstes  durch  eine  sanfte  Abdachung  von  dem 


üeber  den  feineren  Bau  and  die  Entwickelung  der  Grehörscbnecke  etc.      181 

kleinen  Epithelialwulst  abgrenzt.  Auch  morphologisch  angesehen 
moss,  worauf  ich  allerdings  weniger  Werth  legen  will,  die  länglich 
gestreckte  Gestalt  der  inneren  Haarzelle,  wie  sie  besonders  in  der 
ersten  Zeit  der  Entwickelung  beobachtet  wird,  den  Zellen  des  gros» 
sen  Epithelialwulstes  näher  stehend  betrachtet  werden,  als  denen 
des  kleinen. 

Ob  die  innere  Haarzelle  sich  aus  einer  Zelle  entwickelt,  oder, 
wie  Böttcher  angiebt,  aus  dreien,  war  mir  unmöglich  zu  ent- 
scheiden, weil  ich  sie  stets  dermassen  in  dem  Zellenhaufen  des  Epi- 
thelialwulstes eingebettet  fand,  dass  ich  mir  darüber  kein  sicheres 
Urthäl  bilden  konnte,  ob  die  Basalfortsätze  mit  einzelnen  Zellen 
des  Epithelialwulstes  in  directer  Verbindung  stehen,  oder  ob  sie 
zwischen  den  Zellen  lediglich  hindurchtreten.  Für  die  Schnecke  er- 
wachsener  Thiere  glaube  ich  indess  behaupten  zu  können,  dass  die 
Basalfortsätze  nicht  mit  je  einer  untern  Zelle  in  Verbindung  stehen, 
sondern  dass,  worauf  ich  später  noch  einmal  zurückkomme,  die  aus 
den  Lochern  der  Habenula  perforata  heraustretenden  Nervenfasern, 
bevor  sie  in  die  Haarzellen  eingehen,  mit  den  eigenthümlichen, 
kleinen,  rundlichen  Zellen  in  Verbindung  treten,  die  vor  dem  inne- 
ren Cor  titschen  Pfeiler  auf  dem  labium  tympanicum  liegen  und 
die  ich  mit  Waldeyer  als  Eömerschicht  bezeichnet  habe.  Gene- 
tisch betrachtet  ist  diese  Kömerschicht  und  die  innere  Haarzelle 
gleichwerthig,  d.  h.  sie  gehen  beide  aus  der  Umwandlung  des  gros- 
sen Epithelialwulstes  hervor.  Wenn  wir  bedenken,  dass  während  der 
ganzen  embryonalen  Entwickelung  des  akustischen  Endapparats  der 
grosse  Epithelialwulst  die  Löcher  der  Habenula  perforata  der  Art 
voUständig  bedeckt  (Fig.  25  y),  dass  die  Nervenfasern,  um  überhaupt 
in  den  Schneckenkanal  zu  gelangen,  entweder  zwischen  seinen  Zellen 
durchgehen  oder  gar  mit  denselben  sich  verbinden  müssen,  so  kön- 
nen wir  von  vornherein  die  entwickelungsgeschichtliche  Bedeutung 
dieses  Epithelialwulstes  höher  stellen,  als  es  Böttcher  thut,  der 
lediglich  aus  ihm  die  cubischen  Zellen  des  sulcusspiralis  hervorgehen 
lässt  Für  die  innere  Haarzelle  habe  ich  bereits  nachgewiesen,  dass 
sie  sich  im  grossen  Epithelialwulst  bildet ;  dass  aber  auch  die  Kömer- 
schicht aus  ihm  hervorgeht,  scheint  mir  ebenso  zweifellos.  Der  Vor- 
gang hierbei  ist  meinen  Beobachtungen  nach  folgender: 

Während  sich  die  innere  Haarzelle  in  der  beschriebenen  Weise 
differenzirt,  bildet  sich  in  der  Furche  zwischen  den  beiden  Labien 
der  Spiralleiste  eine  Lücke,  die,   allmälig  grösser  werdend,   einen 


182  Dr.  J.  Goitstein: 

wirklichen  Kanal,  den  canalis  sulci  spiralis,  darstellt.  Dieser  Kanal 
entsteht  anfangs  nicht,  wie  Böttcher  angiebt,  durch  Kleinerwerden 
des  Epithelialwulstes,  sondern  durch  Wachsen  des  labium  tympani- 
cum  bei  Unverändertbleiben  des  Wulstes.  Es  ist  schwer,  durch 
Messung  dieses  Wachsen  nachzuweisen ;  aber  da  ich  den  Kanal  schon 
von  beträchtlichem  Umfange  finde,  zu  einer  Zeit,  wo  der  Epithelial- 
wulst  an  Umfang  und  äusserer  Configüration  sich  gar  nicht  geän- 
dert hat  (Fig.  25  und  Fig.  26  L),  so  scheint  mir  diese  Erklärung 
die  einzig  mögliche. 

Dieses  Längenwachsthum  des  labium  tympanicum  scheint  mir 
auch  das  eigenthümliche  Annähern  der  Uabenula  perforata  zu  den 
Gorti'schen  Bögen  zu  erklären.  Während  nämlich  in  früheren  Bnt- 
wickelungsstadien  die  Habenula  perforata  etwa  die  Mitte  der  Bafiis 
des  grossen  EpitheUalwulstes  einnimmt,  ändert  sich  nach  und  nach 
das  Verhältniss  der  Art,  dass  der  grössere  Theil  des  Wulstes  nach 
innen  von  der  Habenula  perforata  zu  liegen  kommt  (vgl.  Fig.  25 
und  26J,  bis  schliesslich  die  Nervendurchtrittsstelle  hart  vor  dem 
Fuss  des  inneren  Pfeilers  sich  findet  Hensen  und  Böttcher 
glauben,  dass  das  Fussstück  des  inneren  jPfeilers  mehr  nach  innen 
tritt  Hiergegen  spricht  aber  xAer  Umstand,  dass  der  Abstand  der 
Habenula  perforata  von  dem  Pfeiler  schon  zu  einer  Zeit  abnimmt, 
wo  das  Nachinnenrttcken  des  Pfeilers  durch  den  noch  in  der  Con- 
figüration unveränderten  gi-ossen  Epithelialwulst  gehindert  ist  Ninmit 
man  dagegen  ein  Längenwachsthum  des  labium  tympanicum,  viel- 
leicht gleichzeitig  mit  einem  Wachsen  der  ganzen  lamina  basihuris 
an,  so  erklärt  sich  die  Bildung  des  Kanals  im  sulcus  spiralis  und 
die  veränderte  Stellung  der  Habenula  perforata  zu  dem  inneren 
Pfeiler.  Was  die  weiteren  Veränderungen  des  EpitheUalwulstes  an- 
belangt, so  hat  sie  Böttcher  im  Wesentlichen  übereinstimmend  mit 
meinen  Beobachtungen  beschrieben. 

Der  obere  Theil  der  Gylinderzellen  des  EpitheUalwulstes,  der 
von  vorneherein  keine  Kerne  zeigte,  nimmt  ein  mehr  helles,  durch- 
sichtiges, und  wie  von  blasigem,  mit  Flüssigkeiten  gefüllten  Räum^i 
durchsetztes  Aussehen  an  (Böttcher),  Fig.  25  und  26  U,  und  zwar 
geschieht  dies  von  Innen  nach  Aussen,  bis  man  schliessUch  die  in- 
nere  Haarzelle  befreit  von  den  sie  im  früheren  Stadium  umgebenden 
GylinderzeUen  findet  und  statt  dieser  an  der  Durchtrittsstelle  der 
Nerven  als  Best  des  EpitheUalwulstes  eine  Anzahl  kleiner,  runder 
Zellen  (Fig.  17),    die  Körnerschicht,   und  nach  Innen  davon  eine 


üeber  den  feineren  Bau  nnd  die  Entwickelang  der  Gehörschneoke  etc.      188 

r^eimässige  Lage  cnbisch  geformter  Epithelzellen,  die  das  labium 
tympanicam  and  den  sulcus  spiralis  bekleiden  und  mit  den  Epithel- 
zellen in  den  Furchen  der  crista  spiralis  im  Zusammenhang  stehen. 
Böttcher  glaubt,  dass  diese  Lage  cubisch  geformter  Zellen  das 
Produkt  oder  vielmehr  der  Rest  des  Epithelialwulstes  sei.  Er  sagt 
(1.  c.  S.  106):  „Der  grosse  Epithelialwulst  verkleinert  sich  nach 
Aussen  zu  immer  mehr  und  die  niedriger  und  niedriger  werdenden 
Epithelzellen  bekommen  schliesslich  eine  cubische  Form  und  be- 
kleiden die  Flache  in  einfacher  Lage.''  Mir  scheint  es  dagegen  viel 
wahrscheinlicher,  dass  das  Epithel  durch  Nachrücken  von  dem 
Epithel  der  Spiralleiste  sich  bildet,  dem  es  auch  morphologisch  in 
diesem  Entwickelungsstadium  vollständig  gleicht.  Wenigstens  finde 
ich  zu  einer  Zeit,  wo  der  ganze  Epithelialwulst  noch  seine  volle 
arspriingliche  Höhe  hat,  wo  also  ein  Schwund  der  Cylinderzellen  noch 
nicht  stattgefunden,  bereits  die  cubischen  Epithelzellen  im  sulcus 
spiralis.  Ja  in  einem  Falle  fand  ich  den  noch  sehr  kleinen  canalis 
sulci  spiralis  der  Art  mit  diesen  cubischen  Zellen  gefOUt,  dass  sie 
bis  zur  Höhe  des  Epithelialwulstes  hinaufreichten. 

In  anderer  Art  gestaltet  sich  die  Fortentwickelung  des  kleinen 
Epithelialwulstes.  H  e  n  1  e  (Bericht  über  die  Fortschritte  der  Ana- 
tomie und  Physiologie  1870,  S.  102)  und  Hensen  (Archiv  der 
Ohrenheilkunde  Bd.  5,  S.  12)  haben  bereits  gegen  Bot tcher's  An- 
nahme, dass  beide  Bogenpfeiler  sich  aus  einer  Zelle  entwickeln,  ein 
berechtigtes,  theoretisches  Bedenken  in  der  ungleichen  Anzahl  der 
inneren  und  äusseren  Pfeiler  gefunden.  Wie  ich  glaube,  spricht 
aber  auch  die  directe  Beobachtung  dagegen. 

Ich  habe  bereits  bei  Besprechung  der  inneren  Haarzelle  her- 
vorgehoben, dass  in  den  ersten  Entwickelungsstadlen  die  einzelnen 
Zellen  der  Epithelialwttlste  sich  so  wenig  von  einander  unterschei- 
den, dass  es  schwer  ist,  aus  der  Form  einen  bestimmten  Schluss 
auf  die  später  hervorgehenden  Gebilde  zu  machen.  Ist  aber  die 
EntWickelung  so  weit  vorgeschritten,  dass  man  aus  der  Gestaltung 
der  Zellen  erkennen  kann,  woraus  sich  die  Pfeiler  und  woraus  sich 
die  Elaarzellen  entwickeln,  so  sieht  man  allerdings  im  kleinen  Epi- 
thelialwulst am  weitesten  nach  Innen  ein  eigenthümliches  Gebilde, 
das  im  Querschnitt  etwa  die  Gestalt  eines  unr^elmässigen  Dreiecks 
hat,  breiter  als  hoch  erscheint  und  in  der  Nähe  der  Basis  gewöhn- 
lich zwei,  zuweilen  auch  drei  und  mehr  Kerne  zeigt.  Aus  diesem 
Gebilde  gehen,  wie  die  weitere  Beobachtung  zweifellos  ergiebt,  beide 


184  Dr.  J.  Goitsiein: 

Pfeiler  hervor.  Nach  Böttcher  soll  das  in  der  Weise  geschehen, 
dass  erstens  an  der  nach  Innen  gewandten  Seite  des  Dreiecks  und 
zweitens  in  der  Nähe  seines  äussern  Bandes  sich  eine  Streifang  ein- 
stellt, die  den  betreffenden  Partien  das  Aussehen  verleiht,  »als  wäre 
das  Protoplasma  daselbst  in  Bündel  feinster  Fibrillen  zerfallen,« 
und  dass  das  Protoplasma,  das  sich  in  dem  Räume  zwischen  diesen 
Bündeln  befindet,  allmählich  schwindet  und  so  erst  eine  Trennung 
der  ursprünglich  ein  Ganzes  bildenden  Pfeiler  bewirkt. 

Hiergegen  muss  ich  bemerken,  dass  nicht  erst  in  einem  so 
späten  Entwickelungsstadium,  sondern  bereits  zu  einer  Zeit,  wo  sich 
im  Dreieck  die  Differenzirung  der  streifigen  Bündel  im  Protoplasma 
noch  nicht  gebildet  hat,  eine  Scheidung  der  beiden  Pfeileranlagen 
vorhanden  ist.  Man  sieht  nämlich  von  vom  herein  von  der  Spitze 
des  Dreiecks  nach  der  Mitte  der  Basis  senkrecht  eine  Linie  herab- 
gehen (Figur  25,  x)  oder  mit  andern  Worten,  es  befinden  sich  hier 
zwei  nahezu  rechtwinkelige  Dreiecke  neben  einander,  die  sich  mit 
je  einem  Schenkel  berühren  (Figuren  25,  26  und  27).  In  jedem 
dieser  Dreiecke  liegt  an  der  Basis  ein  Kern  (a  und  b).  Findet  man 
deren  mehrere,  wie  diess  Böttcher  und  ich  gesehen  haben,  so  kann 
man  sich  durch  verschiedene  Einstellung  des  Mikroskops  überzeu- 
gen, dass  sie  andern,  darunter  liegenden  Zellen  angehören;  eine 
wirkliche  Eemtheilnng  habe  ich  nicht  beobachtet.  Die  äussern  Um. 
risse  dieser  beiden  Dreicke  bleiben  längere  Zeit  dieselben,  während 
im  Innern  das  Protoplasma  Veränderungen  eingeht,  die  die  Gestalt 
der  sich  bildenden  Pfeiler  bereits  andeuten.  Es  bilden  sich  die  bei- 
den streifigen  Bündel  (Figur  25  e  und  f),  wie  ich  sie  weiter  oben 
nach  Böttcher  angegeben  habe.  Dieselben  sind  an  der  Basis  am 
schwächsten,  an  ihrem  obern  Ende  am  stärksten  entwickelt;  ihre 
obem  Enden  bilden  aber  nicht,  wie  ich  gegen  Böttcher  behaup- 
ten muss,  ein  Ganzes,  sondern  sind  schon  in  ihren  Anlagen  deutlich 
von  einander  geschieden.  Oben  ist  nämlich  die  Linie,  welche  die 
beiden  Dreiecke  trennt,  leicht  S-förmig  gewunden  (Figur  25  x).  In- 
dem sich  nun  die  obem  Enden  immer  mehr  verdicken  und  die  Um- 
wandlung des  Protoplasma's  in  Faserbündel  an  Breite  zunimmt, 
kommt  das  Scheitelende  des  äussern  Pfeilers  in  die  Goncavität  des 
innern  Pfeilers  zu  liegen  und  es  bildet  sich  die  eigenthümliche  Ge- 
lenkverbindung heraus  (Figur  25  N  und  0),  wie  wir  sie  am 
Gorti'schen  Bogen  kennen  gelernt  haben.  Jetzt  erst  bildet  sich 
unter  den  Verbindungsgliedern  eine  Lücke,  indem  das  nicht  umge- 


Ueber  den  feineren  Bau  und  die  Entwickelang  der  Gehörschnecke  etc.     1B5 

wandelte  Protoplasma  theilweise  scbrampft,  um  schliesslich  als  die 
beiden  Bodenzellen  an  den  Winkeln,  die  die  Pfeiler  mit  der  lamina 
basilaris  bilden,  übrig  zu  bleiben. 

Endlich  muss  ich  noch  anfahren,  dass  ich  ausser  den  Kernen 
an  der  Basis  in  einzelnen  Fällen  auch  nach  Oben,  wo  sich  die  Ver- 
bindungsglieder entwickeln,  zwei  Kerne  beobachtet  habe  (Figur  25 
cu.  d);  auch  Böttcher  giebt  an,  dass  er  einmal  in  ähnlicher  Weise 
einen  Kern  mit  ihn  umhüllendem  Protoplasma  in  dem  Winkel  zwi- 
schen den  obem  Gelenkenden  der  Pfeiler  gesehen  hat,  wie  es  sich 
in  den  beiden  Winkeln  an  der  membrana  basilaris  regelmässig  zeigt. 
Ich  halte  es  nach  diesen  Befunden,  sowie  nach  den  Beobachtungen, 
die  Waldeyer  und  ich  in  Betreff  des  Vorhandenseins  von  Kernen 
mit  Protoplasma  an  den  Kopfstücken  der  Pfeiler  bei  erwachsenen 
Thieren  gemacht  haben,  für  wahrscheinlich,  dass  sowohl  der  innere 
als  der  äussere  Pfeiler  sich  aus  je  zwei  Zellen  entwickelt,  von  de- 
nen die  obere  durch  schnellere  und  stärkere  Schrumpfung  weniger 
leicht  zur  Beobachtung  kommen.  Wald  ey  er  hat  die  Ansicht  aus- 
gesprochen, dass  »jeder  Pfeiler  eine  zum  grössten  Theile  cuticular 
metamorphosirte  Doppelzelle  sei,  deren  einer  Theii  die  kernhaltige 
Basis  der  membrana  basilaris,  der  andere  der  lamina  reticularis  zu- 
kehrt.« Wie  ich  glaube,  findet  diese  Ansicht  in  der  von  mir  beob- 
achteten EntWickelung  der  Pfeiler  eine  hinreichende  Stütze. 

Viel  leichter  als  die  bisher  betrachteten  Gebilde  des  akusti- 
echen  Endapparats  ist  die  Entwickelung  der  äussern  Haarzellen  zu 
verfolgen. 

Dicht  hinter  der  Pfeileranlage  befindet  sieh  im  kleinen  Epithe- 
lialwulst  bei  Thieren  eine  dreifache,  beim  Menschen  eine  vierfache 
Rtthe  von  je  zwei  altemirend  liegenden  Gylinderzellen,  aus  denen 
durch  einen  eigenthümlichen  Entwickelungsvorgang  die  oben  beschrie- 
benen Zwillingshaarzellen  hervorgehen.  Die  untern  Zellen  li^en 
mit  ihrem  breitem  den  Kern  enthaltenden  Theil  auf  der  lamina 
basilaris  und  gehen  steil  sich  etwas  verjüngend  nach  Oben ;  im  Ge- 
gensatz zu  den  untern  Zellen  liegen  die  obem  in  der  Höhe  des 
Epithelialwulstes  und  gehen  schmäler  werdend  nach  Unten.  Die 
VeriLndemngen,  die  sie  in  der  weitem  Entwickelung  erleiden,  schei- 
nen lediglich  darin  zu  bestehen,  dass  sie  ihre  anfänglich  mehr  senk- 
rechte Stellung  in  eine  mehr  schräge  von  Oben  und  Innen  nach 
Unten  und  Aussen  gehende  verwandeln,  und  dass  durch  Bildung  der 


166  Dr.  J.  Gottstein: 

Fortsätze  und  Verlöthung  je  einer  obem  und  untern  Zelle  die  ei- 
genthämlichen  Zwillingszellen  entstehen. 

Man  könnte  die  Frage  aufwerfen,  ob  die  Annahme  einer  sol- 
chen Verlöthung  zweier  Anfangs  getrennter  Zellen  histologisch  be- 
rechtigt ist.  Ich  glaube  die  Frage  mit  Ja  beantworten  /u  können. 
Wie  ich  schon  früher  auseinandergesetzt  habe,  erfolgt  die  Verbin- 
dung der  beiden  2^11en  wesentlich  dadurch,  dass  die  Fortsätze  mit 
einander  verschmelzen  und  so  den  Zusammenhang  der  Zellen  ver- 
mitteln; in  gewisser  Hinsicht  kann  man  die  Fortsätze  mancher 
Epithelzellen  als  eine  cuticulare  Bildung  derselben  auffassen;  dass 
aber  Guticularbildungen  während  ihres  Entwicklungsprocesses  mit 
einander  verschmelzen  können,  ist  ja  bekannt. 

Nach  Aussen  von  den  Haarzellen  liegen  noch  eine  Anzahl  läng- 
licher Zellen  (Fig.  UI  G),  von  denen  die  erste  die  Höhe  der  letzten 
Haarzelle  erreicht,  die  folgenden,  inuner  kleiner  werd  cnd,  in  das  nie- 
drige, cubische  Epithel  der  zona  pectinata  übergehen.  Besonders 
schön  ist  diese  allmählige  Abdachung  beim  Menschen  entwickelt, 
wo  der  akustische  Endapparat  wie  in  einen  Halbkreis  eingelagert 
zu  sein  scheint.  Man  hat  über  die  Natur  dieser  Zellen  viel  gestrit- 
ten, Hensen  hat  sie  Stützzellen  genannt,  Böttcher  stellt  sie  den 
der  zona  pectinata  und  des  sulcus  spiralis  gleich.  Ich  selbst  betrachte 
sie  als  Zellen  des  kleinen  Epithelialwulstes,  die  nicht  zur  vollstän- 
digen Entwicklung  gelangt  sind,  gewissermassen  rudimentäre  Bil- 
dungen und  finde  eine  Stütze  für  meine  Ansicht  darin,  dass  die 
Abdachung  dieser  Zellen  ganz  und  gar  der  Form  des  kleinen  Epi- 
thelialwulstes entspricht,  dass  beim  Menschen  und  den  Thieren  eine 
ungleiche  Anzahl  von  Zellen  zur  vollkommnen  Umbildung  in  Uaar- 
zellen  gelangen  und  dass  die  lamina  reticularis,  die  wir  als  eine 
Cuticularbildung  der  Haarzellen  werden  kennen  lernen,  ebenso  einen 
Anhang  von  nicht  vollständig  ausgebildeten  Endgliedern  zeigt,  welche 
wir  als  Cuticularbildung  jener  nach  Aussen  von  den  Haarzellen  lie- 
genden Zellen  betrachten  können. 

Membrana  tectoria  Henle  (Corti'sche  Membran). 

Obgleich  die  Gorti'sche  Membran  zu  denjenigen  Gebilden  der 
Schnecke  gehört,  die  am  Leichtesten  darstellbar  sind,  so  ist  doch 
nicht  in  allen  Punkten  über  sie  eine  Einigung  unter  den  Autoren 
erzielt.  Uebereinstimmend  wird  angegeben,  dass  sie  nach  Innen  un- 
mittelbar an  der  Ansatzlinie  der  membrana  vesübularis  beginnt, 


Heber  den  feineren  Bau  and  die  Entwiokelung  der  OehörBchneoke  etc.     187 

aof  der  crista  spiralis  mit  einer  zarten  Schicht  aufliegt,  den  Raum 
zwischen  dem  sulcns  spiralis  und  dem  Anfang  des  akustischen  End- 
apparats mit  ihrem  dicksten  Theil  überdacht,  and  so  den  canalis 
sald  spiralis  vestibularwärts  abschliesst,  dann  wieder  zarter  and 
dünner  werdend  sich  über  den  akustischen  Endapparat  hinzieht 
Während  aber  die  Einen  (Claudius,  Kölliker,  Henle,  Löwen- 
berg) den  äussern  Ansatz  am  ligamentum  spirale  wollen  beobachtet 
haben,  lassen  Andere  (Hensen,  Böttcher)  sie  frei  in  der  Ge- 
gend der  äussersten  Haarzelle  endigen.  Ich  habe  mich  bereits  in 
einer  voriaufigen  Mittheilung  (Innsbrucker  Naturforscherversammlung 
1869)  für  letztere  Ansicht  ausgesprochen  und  kann  auch  jetzt 
Allem,  was  Böttcher  über  die  Täuschungen,  die  Henle  und 
Löwenberg  zu  der  entgegengesetzten  Ansicht  gefohrt  haben,  vor- 
bringt, nur  beistimmen.  Ich  habe  oft  genug  Bilder  beobachtet,  in  denen 
die  erschlaffte  membrana  vestibularis  der  Art  auf  dem  Epithel  der 
zona  pectinata  auflag,  dass  der  Anschein  hervorgerufen  wurde,  als 
ginge  die  Gorti'sche  Membran  bis  an  die  äussere  Schneckenwand.  Da- 
gegen lehren  Schnecken  junger  Thiere,  bei  denen  die  Epithelial- 
wOlste  noch  erhalten  sind,  dass  die  Membran  stets  auf  dem  kleinen 
Epithelialwulst  endet,  ebenso  wie  man  an  tadellosen  Präparaten 
von  Schnecken  erwachsener  Thiere  niemals  die  Membran  über  die 
äiisserste  Haarzelle  hervorgehen  sieht. 

Man  kann  an  der  Membran  drei  Zonen  unterscheiden,  die  sich 
sowohl  durch  die  Textur  als  durch  Gestalt  von  einander  unter- 
scheiden. Die  innere  Zone  geht  bei  den  Thieren  von  der  Ansatz- 
steile  in  der  Nähe  der  membrana  vestibularis  bis  zum  labium  vesti- 
buläre cristae  spiralis;  sie  ist  dünn  und  structurlos,  nimmt  nach 
Aussen  allmählig  an  Dicke  etwas  zu  und  ist  am  labium  vestibuläre 
durch  eine  feine  spirale  Linie  von  der  mittlem  Zone  getrennt ;  beim 
Menschen  (Fig.  3  C)  ist  diese  Zone  relativ  dicker  und  in  so  fem 
etwas  kürzer,  als  sie  etwa  in  der  Mitte  zwischen  der  Ansatzstelle 
der  membrana  vestibularis  und  dem  labium  vestibuläre  beginnt. 
Die  mittlere  Zone,  die  vom  labium  vestibuläre  bis  zur  innera  Haar- 
zelle  sich  erstreckt,  zeichnet  sich  durch  besondere  Dicke  aus  und 
ist  in  radialer  Richtung  feinstreifig.  Die  äussere  Zone  ist  von  der 
mittlem  durch  einen  hyalinen,  schmalen,  spiral  verlaufenden  Saum 
getrennt  und  bildet  ein  feines  netzförmiges  Maschenwerk.  Es  ist 
mir  weder  gelungen,  die  Fortsätze  zu  sehen,  die  nach  Böttcher 
von  der  Membran  in   die  inneren  sowohl  als  äussern  Haarzellen 


188  Dr.  J.  Gottstein: 

geben  sollen,  noch  mit  Sicherheit  die  Höcker  zu  beobachten,  die 
Hensen  an  der  Grenzlinie  zwischen  der  innem  und  mittlem  Zone 
beschreibt.  Jedenfalls  muss  ich  die  Annahme  Böttcher 's,  dass 
die  Gilien  der  Haarzellen  nichts  Anderes,  als  diese  von  der  Gorti'- 
sehen  Membran  losgerissenen  und  an  den  Zellen  hangen  gebliebenen 
Fortsätze  seien,  als  bis  jetzt  unerwiesen  und  fQr  unwahrscheinlich 
halten.  Böttcher  leugnet  zwar  nicht  die  Existenz  der  Haare  an 
den  Haarzellen,  sondern  glaubt  nur,  sie  entstehen  erst,  wenn  die 
stäbchenartigen  Fortsätze  von  der  Corti'schen  Membran  abreissen. 
Man  kann  es  aber  erstens  als  Regel  betrachten,  dass  die  Haare, 
wenn  die  Gortrsche  Membran  von  dem  akustischen  Endapparat 
sich  abhebt,  an  den  Zellen  haften  bleibt,  so  dass  man  an  Flächen- 
Präparaten  oft  kaum  eine  Zelle  ohne  Haare  trifft,  sodann  sieht  man  an 
isolirten  Zellen  die  Haare  in  so  regelmässiger  Anordnung  den  obem 
Saum  der  Zellen  einnehmen,  dass  man  nicht  glauben  kann,  sie  seien 
durch  künstliche  Zerfaserung  von  Stäbchen  entstanden;  auch  kann 
ich  der  Ansicht  Böttcher 's  nicht  beistimmen,  wenn  er  sagt,  dass 
die  Haare  »nicht  auf  der  ganzen  Endfläche  der  Zellen  sitzen,  son- 
dern bloss  eine  leichtgekrümmt«  Linie  einnehmen.«  An  sehr  vielen 
Flächenpräparaten  (Figur  21)  sieht  man  die  Ringe  der  lamina  reti- 
cularios  vollständig  ausgefällt  von  den  Haaren  und  wenn  man  in 
einzelnen  Fällen  (Fig.  5)  die  Haare  in  einer  bogenförmigen  Linie 
sieht,  so  ist  dies  der  optische  Ausdruck  der  perspectivisch  gesehe- 
nen schräg  gelagerten  Haarzelle.  Was  aber  entscheidend  für  diese 
Frage  ist:  an  isolirten  Haarzellen  sieht  man  (Fig.  12,  16  und  20 
die  Haare  derartig  kranzförmig  die  obere  Fläche  der  Zellen  besetzen, 
dass  ein  Zweifel  darüber  kaum  aufkommen  kann. 

Was  die  Gonsistenz  der  Membran  anbelangt,  so  wurde  allge- 
mein dieselbe  als  stark  elastisch  betrachtet;  Wald  eye  r  hält  sie 
dagegen  für  vollkommen  weich,  fast  gallertartig.  So  viel  steht  f^t 
dass  ein  Zusammenrollen  der  ganzen  Membran  nicht  vorkommt 
und  wenn  Winiwarter  behauptet,  dass  man  sie  oft  an  Schnitt- 
präparaten uhrfederartig  eingerollt  findet,  so  scheint  mir  dies  nicht 
von  der  Elastizität  der  Membran  herzurühren,  sondern  davon,  da^s 
die  dünneren,  innere  und  äussere,  Zonen  sich  auf  die  mittlere  dicke 
Zone  mehr  oder  minder  umschlagen ;  dass  etwa  die  mittlere  Zone 
durch  Zusammenrollung  verkürzt  erscheint,  habe  ich  nie  beobach- 
tet, vielleicht,  dass  die  äussere  Zone  eine  gewisse  Elasticität  besitzt, 
weil  sie  zuweilen  beim  Loslösen  von  ihrer  Ansatzstelle  zusammen- 


Deber  den  feineren  Bau  und  die  Entwickclung  der  Gehörschnocke  eto.     189 

^^shnellt  and  dadurch  aach  Eölliker  zu    der  Annahme  eines  ein 
Gefiss  fahrenden  Kanals  verleitet  hat  (vgl.  Fig.  IV  x). 

Die  embryonale  Entwickelung  der  Membran  ist  trotz  ihrer  gros* 
sen  Ausdehnung  nicht  leicht  zu  beobachten.  Böttcher  hat  bei  einem 
9,5  cm.  langen  Schafembryo  ein  dünnes  radiär  gestreiftes  Häutchen 
beobachtet,  welches  der  untern  Wand  des  Schneckenkanals  da  auf- 
lag, »wo  das  Epithel  die  grösste  Höhe  erreichtea  und  hält  es  für 
die  erste  Entwicklungsstufe  der  Co  rti 'sehen  Membran.  Ich  habe 
ähnliche  Bilder,  wie  sie  Böttcher  in  seinen  Figuren  16  und  17 
wiedergiebt,  gesehen,  habe  aber  Anstand  genommen,  darin  eine  An- 
lage der  membrana  tectoriä  zu  finden,  erstens  weil  ich  die  Streifen 
nie  im  Zusammenhange  mit  dem  darunter  liegenden  Epithel,  son- 
dern frei  im  Schneckenkanal  fand,  sodann,  weil  ich  keine  Textur  in 
ihnen  entdecken  konnte  und  endlich  weil  ich  auch  an  andern  Stel- 
len des  Schneckenkanals  ähnliche  Streifen  beobachtete.  Ich  war  in 
Folge  dessen  geneigt,  sie  als  gerollte  Schleimmassen  aufzufassen  und 
in  keine  Beziehung  zur  Co  rti 'sehen  Membran  zu  bringen.  Dage- 
gen fand  ich  in  embryonalen  Schnecken  zur  Zeit,  wo  sich  die  Epi- 
thelialwülste  bereits  differenzirt  haben,  den  obem  Rand  derselben 
von  einem  schmalen  hyalinen  Saum  eingenommen ,  den  ich  als  cuti- 
culare  Ausscheidung  der  Cylinderzellen  und  als  Anfang  der  Membran 
betrachten  möchte.  Weitere  Entwickdungsstufen  gelang  mir  nicht 
zu  beobachten,  auch  sah  ich  stets  den  obem  Band  der  Epithelial- 
wiilste  scharf  abgegrenzt  und  niemals,  wie  Böttcher  angiebt,  haar- 
artige  Fortsätze  aus  den  obem  Enden  der  hohen  cylindrischen  Zel- 
len des  grossen  Epithelialwulstes  hervorragen. 

Lamina  retieularis  KSUiker. 

So  compUcirt  das  Bild  dieser  eigenthümlichen  Netzlamelle  beim 
ersten  Anblick  erscheint,  so  leicht  wird  uns  ihr  Verständniss,  wenn 
wir  sie  mit  Böttcher  und  W  a  1  d  e  y  e  r  »nicht  als  einheitliches 
Gebilde«  (Böttcher),  sondern  im  Zusammenhange  mit  denTheilen, 
aas  denen  sie  hervorgegangen  sind,  betrachten.  Die  Lamelle  be- 
steht aus  einer  eigenthümlich  angeordneten  Verbindung  von  Ringen 
und  biscuitförmigen  Platten,  »Phalangen«.  Dass  diese  Ringe  keine 
blossen  Löcher  oder  Lücken  (Deiters,  Winiwarter),  gebildet 
durch  den  Abstand  von  je  vier  alternirend  stehenden  Phalangen, 
sondern  ebenso,  wie  die  Phalangen,  wirkliche,  körperliche  Gebilde 
sind,  davon  kann  man  sich  leicht  an  den  Rändern  von  Fl&chenprä- 


190  Dr.  J.  Gottstein: 

paraten  überzeugen,  in  denen  die  Ringe  isolirt  erscheinen  (Fig. 
5  gl,  g2,  gs,  Figur  29).  Waldeyer  betrachtet  Knge  und  Pha- 
langen als  Cuticularbildungen  der  äussern  Haarzellen  und  zwar  der 
Art,  dass  die  Ringe  dein  Vestibulartheile  (Corti'sche  Zelle  der 
Autoren),  die  Phalange  dem  Basaltheile  (Deiters'sche  Zelle)  ent- 
spricht. Ringe  und  Phalangen  sind  in  regelmässiger  Folge  alter- 
nirend  gestellt,  in  derselben  Weise,  wie  die  Haarzellen,  und  zählen 
eben  so  viele  Reihen,  wie  letztere,  d.  h.  bei  den  Thieren  drei,  beim 
Menschen  vier.  Die  erste  Reihe  Ringe  schliesst  sich  der  Kopfplatte 
der  innem  Pfeiler  an,  Kölliker's  sogenannte  »helle  Platte«  ist 
nichts  Anderes,  als  die  Kopfplatte  des  innem  Pfeilers.  Jeder  Ring 
erster  Reihe  liegt  zwischen  je  zwei  Endstücken  der  äussern  Kopf- 
platten, die  in  dieser  Weise  die  erste  Reihe  der  Phalangen  bilden, 
indem  nun  die  innem  Enden  der  Phalangen  der  zweiten  Reihe  sich 
zwischen  die  Endstücke  je  zweier  Phalangen  erster  Reihe  einschie- 
ben, werden  die  Ringe  erster  Reihe  geschlossen.  In  analoger  Weise 
setzt  sich  die  Bildung  der  Rahmen  fort,  indem  die  Phalangen  der 
dritten  Reihe  sich  mit  ihren  innern  Endstücken  zwischen  die  äus- 
sern der  zweiten  Reihe  einschieben,  nur  die  Ringe  der  dritten  Reihe 
werden  nach  Aussen,  da  hier  die  vollständig  entwickelten  Phalan- 
gen fehlen,  von  den  sogenannten  Schlussrahmen  Deiters'  ge- 
schlossen. 

Diese  Schlussrahmen  sind,  wie  ich  schon  weiter  oben  erwähnt 
habe,  Cuticularbildungen  der  nicht  zu  Haarzellen  umgebildeten  Epi- 
thelzellen des  kleinen  Epithelialwulstes,  sie  stehen  zu  den  letztem 
im  selben  Yerhältniss,  wie  die  Ringe  und  Phalangen  der  lamina 
reticularis  zu  den  äussern  Haarzellen ;  sie  enden  da,  wo  die  Epithel- 
zellen des  kleinen  Epithelialwulstes  in  das  cubische  Epithel  der 
zona  pectinata  übergehen  und  vermitteln  auf  diese  Weise  die  Be- 
festigung der  lamina  reticularis  nach  Aussen. 

Die  Endausbreitnng  des  nerviis  aoastieus. 

Nachdem  die  Faserbündel  des  nervus  cochlearis  beim  Austritt 
aus  dem  cAualis  centralis  modioli  das  ganglion  spirale  im  Rosen- 
thaTschen  Kanal  (Fig.  IG)  durchsetzt  haben,  ziehen  sie  mit  viel- 
facher Anastomosenbildung  zwischen  den  beiden  Platten  der  lamina 
spiralis  ossea  bis  zum  labium  tympanicum  cristae  spiralis.  Hier  er- 
folgt ihre  Theilung  in  kleine  Faserbündel;  an  gelungenen  Durch- 
schnitten   sieht    man    von    jedem    dieser   Faserbündei    einzelne 


üebcr  dsB  ÜBiMra  Bu  und  die  BntwUAhiag  dar  Gdiönohneoke  ote.     191 


Fasen  abgdieii  «nd,  nacMem  sie  räicn  Theil  ilurer  Markadiride 
Terioren  haben,  durch  die  Kanäle  der  Habenola  perforata  in  d»  dac- 
tos  oochkaris  eintreten.  Eb  ist  schwer  su  bestimmen,  wieviel  Md* 
eher  Axencjlinder  durch  jedm  Kanal  in  den  dnctus  ooddearis  ein- 
treten. In  den  Schnee^enkanal  eingetret^,  lerfaUen  sie  som  Theil 
in  fänere  Fibrillen  und  treffen  auf  die  Zellen  der  Kömerschicht, 
die,  wie  wir  gesehen  haben,  am  Fasse  der  innem  Haarteile 
auf  der  Habenokt  perforata  liegen.  Mit  diesen  Zellen  treten  die 
Nerven&sem  in  Verbindung;  welcher  Art  diese  Verbindung  ist,  ist 
schwer  zu  bestimmen;  ich  bin  geneigt  sa  glaubeni  dass  die  Nerven 
in  diese  Kömer  ein-  und  wieder  austreten,  weil  sie,  wie  ich  bei  Be* 
q>rechung  des  Epithelialwulstes  auseinander  gesetzt  habe,  genetisch 
mit  der  innem  Haarzelle  gleichwerthig  sind.  Ob  alle  Nervenfasern, 
bevor  sie  weiter  gehen,  Kömer  durchsetzen  und  ob  umgekehrt  alle 
Kömer  von  Nerv^  durchsetzt  werden,  ist  nicht  zu  entscheid«!. 
Man  trifft  eine  Anzahl  Körner,  die  nicht  mit  Fasern  in  Verbindung 
stehen,  was  aber  durchaus  nicht  beweisend  ist  Ein  Theil  der  Ner- 
venfasem  tritt  in  die  innere  Haarzelle  über,  »innere  radiäre  Nerven- 
faser« (Fig.  2  y).  So  sicher  indess  diese  Thatsache  nach  meinen 
Beobachtungen  ist,  so  wenig  kann  ich  mit  Bestimmtheit  angeben,  ob 
die  Nervenfaser  unmittelbar  in  den  Zellkörper  oder  in  einen  der 
Basalfortsätze  eintritt  An  isolirten  Haarzellen  sieht  man  zuweilen 
ausser  den  beiden  Basalfortsätzen  abgerissene  Fädchen  (Figur  12), 
die  man  für  Nervenfildchen  halten  kann;  andere  Bilder  sprechen 
gegen  eine  solche  Deutung,  wie  Fig.  2  y,  hier  scheint  es,  als  würde 
ein  Basalfortsatz  in  direktem  Zusammenhang  mit  der  Nervenfaser 
stehen,  oder  mit  andem  Worten,  als  würde  die  Nervenfaser  einen 
der  Basalfortsätze  selbst  bilden.  In  weicher  Weise  die  Nervenfaser 
in  der  Zelle  selbst  endet,  habe  ich  nicht  beobachten  können.  Wie 
Walde  y er  zuerst  angegeben  hat,  und  wie  ich  bestätigen  kann 
(Flg.  2  y),  zeichnen  sich  die  innem  radiären  Fasern  durch  eine 
relativ  grössere  Dicke  aus  (nach  Waldeyer  1,5— 2 /i.).  Es  scheint, 
als  worden  die  aus  der  Habenula  perforata  durchtretenden  Akusti- 
knsfosem  unverändert  in  die  innere  Haarzelle  gehen,  wenigstens 
kann  ich  in  Fig.  2  y  die  innere  radiäre  Nervenfaser  in  gleicher 
Starke  bis  zu  ihrem  Urspmng  aus  den  dunkelrandigen  Nerven  in 
der  iamina  spiralis  ossea  verfolgen. 

Ein  anderer  Theil  der  aus  der  Habenula  perforata  in  den 
Sehneckoikanal  getretenen  NervenfiUlen  gehen,  nachdem   sie  die 


192  Dr.  J.  Got'tstein: 

Kömerschicht  durchsetzt  haben,  in  radiärer  Riehtang  zwischen  zwei 
Innern  Pfeilern  etwa  durch  die  Mitte  der  Gort i 'sehen  Bögen,  wie 
»Hacfensaitena  ausgespannt,  bis  zu  den  äussern  Haarzelien.  In  Fig. 
2  kann  man  sie  bis  zur  dritten  Haarzelle  verfolgen,  ob  sie  in  de- 
ren Basaltbeil  oder  Vestibulartheil  eintreten,  ist  schwer  zu  sagen, 
ich  halte  das  Letztere  für  wahrscheinlicher. 

Diese  »äusseren  radialen  Fasern«  zeichnen  sich  durch  ganz 
exquisit  charakteristische  Varikositäten  aus  und  können  zu  keiner 
andern  Deutung  Veranlassung  geben.  Ich  habe  niemals  so  dünne 
Fäden  unter  den  Corti'schen  Bögen  liegen  sehen,  wie  sie  Bött- 
cher in  Fig.  33  zeichnet,  so  dass  ich  glauben  muss,  seine  Behand- 
lung der  Präparate  mit  Dammarlack  trage  die  Schuld  für  dieses 
Verhalten.  Meine  Beobachtungen  stimmen  hierin  ganz  mit  denen 
von  Deiters  und  Löwenberg  überein,  nur  dass  diesen  Autoren 
die  Endigung  der  Nerven  entgangen  war;  auch  dem,  was  Löwen- 
berg über  die  vier  Arten  von  radiären  Fasern  angiebt,  kann  ich 
nicht  beistimmen;  es  ist  freilich  nicht  selten,  dass  man  Nervenfa- 
sern im  Binnenraum  des  Corti'schen  Bogens  sieht,  die  nach  Unten 
zur  lamina  basilaris,  andere,  die  nach  Oben  zu  den  Pfeilerköpfen 
zu  gehen  scheinen,  aber  man  braucht  wohl  nicht  erst  darauf 
aufmerksam  zu  machen,  wie  vorsichtig  man  in  der  Beurtheilung 
solcher  Befunde  sein  muss,  um  nicht  das,  was  durch  die  künstlichen 
Eingriffe  der  Präparation  hervorgerufen  wird,  für  das  Gesetzmässige 
zu  nehmen.  Ich  kann  nur  sagen,  dass  alle  Nervenfäden,  die  ich  bis 
zu  den  äussern  Haarzellen  verfolgen  konnte,  innerhalb  des  Cor  ti- 
schen Bogens,  wie  Harfensaiten  straff  ausgespannt  erschienen. 

Ausser  diesen  sich  zweifellos  als  Nervenfäden  charakterisiren- 
den  radiären  Fasern,  beobachtet  man  noch  spirale  Faserzüge,  deren 
Natur  weniger  klar  ist.  Dieselben  wurden  von  Max  Schnitze 
entdeckt  und  von  Deiters  zuerst  näher  beschrieben. 

Kölliker  bestritt  die  Angabe  Schultzens,  dass  diese  spiralen 
Zttge  mit  bipolaren  Zellen  in  Verbindung  ständen,  und  glaubte, 
dass  hier  eine  Verwechslung  mit  den  spindelförmigen  Faserzügen 
der  tympanaleux Schicht  der  lamina  basilaris  vorliege;  Böttcher 
leugnet  die  spiralen  Züge  ganz  und  würde  auch  ihr  Vorkommen 
aus  entwicklungsgeschichtlichen  und  theoretischen  Gründen  nicht  fui 
möglich  halten,  wogegen  He  nie  und  Löwenborg  die  Deiters- 
sehen  Angaben  einfach  bestätigen.  Wie  ich  glaube,  kann  nach  den 
positiven  Beobachtungen  von    Schnitze,  Deiters,   Henle  und 


Ceber  den  feineren  Bau  nnd  die  Entwickelnng  der  Gebörschnecke  etc.      193 

Löwenberg,   die   auch   Waldeyer  und  ich  bestätigen  können, 
die  theoretischen  Gründe  Böttcher's   gegen  die  Existenz  dieser 
Spiralen  Faserzfige  nicht  aufkommen;  anders  verhält  es  sich  indess 
über  den  Ort,  wo  sie  verlaufen  und  über  ihre  Bedeutung.  Was  den 
Ort  anbelangt,  so  muss  man  sich  hier  vor  allem,   weil  Flächenan- 
sichten nicht  durch  Vergleichung  mit  Querschnitten  controllirt  wer- 
den können,  vor  den  Täuschungen  httten,  die  durch  Verschiebung 
der  Gebilde  unter  dem  Deckglase  hervorgerufen  werden.  Waldeyer 
beobachtet  zwei  Hauptzüge  spiraler  Fasern,   den   „inneren  und  den 
äusseren  Zug";   der  innere  und  zugleich  schwächste  Zug  entspricht 
der  Reihe  der  inneren  Haarzellen,  der  äussere  Zug   in  drei  paral- 
Iden  Abtheilungen  den  drei  Reihen   äusserer  Haarzellen.    Es  sind 
äusserst  zarte  Bildungen  und  gleichen  einer  feinfaserigen  Neuroglia 
(Hensen,    Waldeyer).     Nach  Max   Schnitze  und   Deiters 
rühren  diese  Spiralen  Fasei'züge  von  Nervenfasern  her,  die  aus  der 
Habenula  perforata  heraustreten  und  beim  Umbiegen   ihre  Mark- 
scheide verlieren.  In  Fig.  28  o  sieht  man  allerdings  einzelne  Faser- 
ztige,  wie  es  scheint,  direct  mit  den  Nervenfasern,  die  aus  den  Ner- 
venkanälen  austreten,    in   Verbindung  stehen.     Diese  Figur  giebt 
überhaupt  über  das  Aussehen  der  spiralen  Faserzüge  ein  gutes  Bild, 
wenn  auch  die  Lage  derselben  keine  natürliche  ist.    Ob   diese  Spi- 
ralen Zflge  mit   bipolaren  Zellen  in  Verbindung  stehen,  wie  Max 
Schnitze  behauptet  hat,  konnte  ich  nicht  feststellen,  nur  in  Figur 
27  vom  jungen  Hund  sieht  man  multipolare  Gebilde  im  Zusammen- 
haog  mit  den  Faserzügen,   indess  will   ich  das  Präparat  durchaus 
nicht  als  für  diese  Frage  entscheidend  betrachten.    Ebenso  muss 
ich  es  unentschieden  lassen,  in  welcher  Beziehung  die  spiralen  Züge 
zn  den  Körnern  der  Eörnerschicht  stehen. 


M.  Acbolt»*.  ArclitT  f.  milcrosk.  Anatomie.    Bd.  8.  13 


194  Dr.  J.  Gottstein: 

Erkl&rung  der  AbMldnngen  aaf  Tat  VI,  VII  n.  VIII. 

Taf.  VL 
Fig.  1.     Die  crista  spiralis  und  lamina  spiralis  osaea  von  Vc§perugo  noctula 
(Ueberosmiumsänre). 
C  crista  spiralis. 
LL  iamina  spiralis  ossea. 
6  ganglion  spiraic  im  Rosen thal'ichen  Kanal. 
R  Knochenbrficke  zwischen  den  beiden  Blättern  der   lamina  spi- 
ralis ossea. 
£  dunkelrandige  Nervenfasern. 

Y  Nervendurchtritt  in  den  Schneckenkanal. 

V  labium  vestibuläre,  T  labium  tympanicum  crist-ae  .«spiralis. 

S  die  in  den  interdentalen  Furchen  liegenden  rundlichen  Epithel- 
zellen, 
v  ein  radial,  w  ein  spiral  verlaufendes  Gefass. 
Fig.  2.     Querschnitt    des    akustischen    Endapparats    vom    Meerachweinchen 
(Pikrinsäure,  Hartnaok  9,  Immersion,  Ocular  8,  Tubus  0). 

R  das  Epithel  des  sulcus  spiralis  cristae:  dasselbe  ist  aufgequollen 

und  aus  der  Lage  gebracht,  in  Folge  dessen  erscheint 
L  canalis  sulci  spiralis  nicht  in  seiner  natürlichen  Form. 
H  membrana  tectoria. 
e  innerer,  f  äusserer  Pfeiler,  a  und  b  deren  Bodcnzcllen,    c  und 

d  Pfeilerköpfe. 
M  innere  Haarzelle,  y  eine  zur  inneren  Haarzelle  tretende  Nerven- 
faser.   Nach  Innen   davon   liegt  eine   abgerissene,    an   einem 
Korn  der  Kömerschicht  anliegende  variköse  Nervenfaser. 
P  äussere   Haarzellen,    g^,  g,,  g,   deren   Vestibulartheil,   h,  h,  h 
deren  Basaltheil;   der  Phalangenfortsatz   ist   nur   an    der  in- 
nersten Zelle  theilweise  zu  sehen, 
n  variköse  unter  dem  C  o  r  t  i'schen  Bogen  hinziehende  und  bis  an 

die  erste  und  dritte  Haarzelle  gehende  Nervenfasern. 
W  vas  Spirale. 

N  Epithelzellen  nach  Aussen  vom  akustischen  Endapparat  (Hen- 
sen's  Stützzellen). 
Fig.  3.     Senkrechter  Durchschnitt  des  ductus  cochlearis  eines  26jährigen  Man- 
nes. Die  Zeichnung  entspricht  zweien  Präparaten  derselben  Schnecke 
und  zwar  ist  die  Strecke  A  bis  i  dem  einen,   das  Uebrige  dem  an- 
deren Präparat  entnommen.    Die  Abbildung  ist  mit  Vergrössemng 
Hartnak  7,  Oberhäuser^schem  Zeichenprisma,  genau  nach  der  Natur 
gezeichnet  mit  Vermeidung  jeder  Schematisirung. 
A  lamina  spiralis  ossea. 

a  netzförmiges,   feinmaschiges  Bindegewebe   im  Nervenkanal  der 
lamina  ossea. 


Ueber  den  feineren  Ben  und  die  Entwickelnngr  der  Gehörschnecke  etc.      195 

8  crista  spiraliB. 

B  membrana  vestibnlaris. 

e  Epithelsellen  aof  der.  oriBta. 

C  membrana  tectoria,   die  in  der  Mitte  der  vestibnlären  Fläche 

der  crbta  beginnt. 
X  Stelle,  Yon  wo  die  radiäre  Faserstreifung  y  abgeht, 
z  randliche  Zellen  der  crista   «wischen  parallel   vestibnlärwärts 

gehenden  Faaem  liegend. 
V  labium  yestibalare  and  T  labiom  tympan. 
c  ein  Theil  des  Epithels  des  salcns  spiralis. 
E  dunkelrandige  Nervenfasern. 

y  Durchtritt  derselben  in  den  Binnenraum   des  Schneckenkanala 
T  ein  Korn  der  Eömerschicht. 
d  eine  Epithelzelle,    die  nach  Innen  yon   der  inneren  Haarzelle 

liegt  und  die  Höhe  letzterer  erreicht, 
e  innere  Haarzelle. 

f  und  g  innerer  und  äusserer  Pfeiler;    die  zwischen   denselben 
auf  der  lamina  basilaris  aufliegenden  Kerne  mit  Protoplasma 
gehören  zum  Theil  wahrscheinlich  anderen,    als  den  hier  ge- 
zeichneten Bögen  au. 
00  lamina  basilaris;   die  tympanale  Zellenlage  fehlt  bis  auf  ein- 
zelne Stellen  EK;   ihre  mittlere  Lage  q  ist  deutlich  längsge- 
streift. 
Si>  fiTsy  S»s)  fi»4    ^®'   Reihen   äusserer  HaarzeUen,    mit   deutlichen 
schräg  abgehenden  Phalangenfortsätzen;    der  Basilartheil  der 
äusseren  Haarzellen   nur  durch   die   drei  Kerne  b  mit  etwas 
Protoplasma  angedeutet. 
F„  Ft  lamina  reticularis. 

6  Hensen's  Stüzzellen  in  das  Epithel  der  zona  pectinata  i,  i  über- 
gehend; auf  der  vestibulären  Fläche  der  Stützzellen  sieht  man 
noch  die  Andeutung  einer  mit  der  lamina  reticularis  zusam- 
menhängenden cuticularen  Lamelle, 
h  ligamentum  spirale,  das  sich  beim  Menschen  nur  durch  stärkere 

Faserstreifung  vom 
HH  Stratum  semilonare  unterscheidet, 
m  Epithel  der  stria  vasoularis. 
n  Gefass  des  Stratum  semilunare. 
J  Knochenkapsel. 
Fig.  4.    Umgebung  des  canalis  sulci  spiralis,  mit  einem  Theil  des  Corti'schen 
Organs  von  Yesperugo  noctula  (Ueberosmiumsäure). 
J  crista  spiralis. 
S  interdentale  Epithelzellen. 
V  Blutgefiun. 
L  canalis  sulci  spiralis. 


196  Dr.  J.  Gottttein: 

H  membrana  teotoria. 

T  Epithel  des  sulcus  spiralis. 

X  zusammengerollte  äussere  Zone  der  membrana  tectoria.    einen 

Kanal  vortäuschend. 
y  Nervendurchtritt. 
C  lamina  basilaris. 

ec  innerer  Pfeiler,  a  deren  BodenzeUe. 
gif  STai  gs    äussere    Haarzeilen,   i  Basalkem,    k   Phalang^^nfortsatz 

nach  Unten  umgeschlagen, 
h  zangenartige  Umfassung  des  Vestibularkerns. 
P  lamina  reticularis. 
E  dnnkelrandige  Nervenfasern. 
K  Fasern  der  orista  concentrisch  zum  labium  tympanicum   con- 

vergirend. 
Fig.  5.     Akustischer  Endapparat  perspectivisoh  von   der  Seite  und  oben  ge- 
sehen (Meerschweinchen,  Ueborosmiumsäure). 
E  dunkelrandige  Nervenfasern. 

F  Gehörzähne  des  labium  vestibuläre  von  der  Fläche  aus  gesehen. 
G  lamina  basilaris.    Man  sieht  auf  ihr  die   spiral   verlaufenden 

spindelförmigen  Zellen  der  tympanalen  Lage  dnrchffchimmem, 

das  Faserstratum  ist  feinstreifig, 
ee  innerer  Pfeiler. 

M  Ciliensaum  der  inneren  Haarzelle, 
f  äusserer  Pfeiler. 
0  Kopf  des  inneren  Pfeilers, 
d  Kopf  des  äusseren  Pfeilers, 
ii  phalangenförmige  Kop^latten  der  äusseren  Pfeiler    (Phalange 

erster  Reihe).   Zwischen  den  Köpfen  der  äusseren  Pfeiler  sah 

man   an  diesem  Präparate   dunkle  Rippen  h^   deren  Deutung 

nicht  mit  Sicherheit  gegeben  werden  konnte. 
iTit  fiTs»  fSs  Ringe  der  lamina  reticularis, 
b  Kerne  der  äusseren  Bodenzellen. 

zx  Fussstücke  der  äusseren  Pfeiler,  pinselartig  in  die  Streifen  der 
G  zona  pectinata  übergehend, 
y  schlingenformige  Fäden    um   die  AnsatzsteUen   der    äusseren 

Haarzellen, 
k  einige  radiär  gestellte  spindelförmige  Zellen,  wahrscheinlich  der 

mittleren  Schicht  der  lamina  basilaris  angehörend, 
z  isolirte  Kerne,  vielleicht  nur  angeschwemmte  Bildungen. 
Fig.  6  bis  11  inclusive.  Innere  und  äussere  Pfeiler,  isolirt,  in  schwacher 
Chromsänrelösung  nach  24  Stunden  untersucht,  Fig.  1  vom  Hund, 
die  übrigen  vom  Meerschweinchen  (Hartnack  9,  Oberhäuser'sches 
Zeichenprisma).  Fig.  6  Verbindung  der  Pfeiler  mit  der  inneren 
Haarzelle. 

0  und  d  die  Köpfe  der  Pfeiler. 


Üeber  den  feineren  Bau  und  die  Entwiekelung  der  Gehörschnecke  etc.      197 

b  Kopfplatte  des  iuuareu  Pfeilers. 

X  und  y  Protoplasmareste  an  den  Köpfen  der  Pfeiler. 

M  innere  Haarselle  mit  Cilien  und 

a  dem  Kern. 

T  Epithelzelle  aus  dem  snlcas  spiralis. 

Fig.  7.  Innerer  Pfeiler,  b  Kopf,  e  Körper,  f  äussere  Kopfplatte. 
d  innere  Kopfplatte,  g  Gelenkconcavitat  zur  Aufnahme  des 
äusseren  Pfeilers. 

Fig.  8.  Zwei  nebeneinanderliegende  innere  Pfeiler,  Bezeichnung 
wie  Fig.  7. 

Taf.  Vll. 

Fig.  9.  Drei  innere  Pfeiler  in  Torschiedeuen  Stellungen  A^  und 
A'  im  Profil,  A^  en  face  von  Aussen  gesehen. 

Fig.  10  und  11.  Isolirte  äussere  Pfeiler,  e  Körper,  d  Kopf, 
c  kernähnliohes  Gebilde  in  den  Köpfen,  b  phalangenartige 
Kopfplatte.  In  Fig.  11  tritt  die  von  Löwenberg  hervorge- 
hobene Aehnlichkeit  der  äusseren  Pfeilerkopfe  mit  einem  Vo- 
gelkopf deutlich  hervor. 
Fig.  12  bis  21  inclusive.  Haarsellen  vom  Meerschweinchen,  frisch  in  Chrom- 
saure  untersucht. 

Fig.  12.  Innere  Haarzelle.  b  2SeUenkörper,  mit  a  dem  Kern,  c  Ci- 
lienkranz.  d  breiter  Basalfortsats.  e  ein  zweiter,  sarterer  Basal- 
fortsatz.  f  abgerissener  Faden,  vielleicht  vomNerven  herrührend. 

Fig.  13,  14,  16  und  16.  Innere  Haarzellen  mit  zwei  Basalfort- 
sätsen,  einem  breiteren  und  einem  schmäleren  und  mit  schön 
entwickeltem  Cilienkranz.  Bezeichnung  wie  bei  Fig.  12.  z  Kem- 
körperchen. 

Fig.  17,  18,  19  und  20.  Haarsellen  mit  einem  Basalfortsatz,  bei 
denen  es  ungewiss,  ob  sie  inneren  oder  äusseren  angehören. 
Bezeichnung  wie  in  Fig.  12. 

Fig.  21.    Aeussere  Haarzellen,  a  Basalfortsatz.   b  Phahingenfort- 
satz.  h  zangenartige  Umfassung  des  Kerns. 
Fig.  *22.     Eine  Anzahl  isolirter  äusserer  Haarzellen  vom  Hund  (Ueberosmium- 
säure,  Hartnack  9.  OberhäuseHsches  Zeichenprisma}. 

aa  Vestibulartheil  mit  den  Kernen  bb. 

c  Kern  des  Basaltheils.  Das  Protoplasma  daselbst  fehlt  theilweise, 
in  Folge  dessen  scheinen  die  Basalfortsätze  F  länger. 

ff  Phalangenfortsätze. 
Fig.  28.  Akustischer  Endapparat  vomHund  perspectivisch  von  der  Seite  gesehen. 

e  innerer,  f  äusserer  Pfeiler. 

gl,  gt,  g$,  g«  äussere  Haarzellen.  Man  sieht  hier  vier  Haarzellen 
wegen  des  schrägen  Schnitts;  daher  kommt  es  auch,  dass  der 
Basaltheil  der  innersten  Haarzelle  dem  äusseren  Pfeiler  näher 
liegt,  als  der  Vestibulartheil;  offenbar  gehört  diese  Zelle  einer 
anderan  Reihe  an. 


1Ö8  Dr.  J.  Gottstein: 

88  Bftsaltheil  der  äusseren  Haarzellen. 
X,  y,  z  Phalangenfortsätze, 
h  Ring  der  lamina  retioularis. 
C  lamina  basilaris. 
Fig.  24.    Lamina  basilaris  mit  einem  Theil  der  äusseren  Haarzellen, 
e  äussere  Pfeiler. 

a  äussere  Haarzellen  mit  c  Basalfortsatz  und  b  Phalangenfortsaiz. 
G  zona  pectinata. 
F  Epithel  derselben, 
g  losgelöstes  Knochensplitterohen. 

Taf.  Vin. 
Fig.  25.    Querschnitt  des  Schneokenkanals  vom  jungen  Hund  (Ueberosmium- 

säure,  ^artnak  9,  Ooular  S). 

A  lamina  spiralis  ossea. 

B  Anfang  der  membrana  vestibularis. 

k  orista  spiralis. 

V  labium  vestibuläre. 

T  labium  tympanicnm. 

S  Intendentale  Epithelzellen  der  orista 

in  B  das  Epithel  des  sulous  spiralis  übergehend. 

L  oanälis  suloi  spiralis« 

H  membrana  tectoria. 

G  grosser  Epithelialwulst. 

ü  helle,  glasige  Masse  (Rückbildung  des  Epithelialwulstes). 

F  Kleiner  Epithelialwulst. 

CG  lamina  basilaris  mit  W  dem  vas  spirale. 

EE  dunkelrandige  NervenfMern. 

y  Nervendurchtritt 

M  innere  Haarzelle. 

N  und  0  Anlagen  zur  Bildung  des  Corti'schen  Bogens. 

c  und  d  Anlagen  für  die  Pfeilerköpfe,  enthaltend  kornartige  Gebilde. 

X  Trennungslinie  der  beiden  Pfeileranlagen. 

f  streifige  Masse,  Anlage  des  Basaltheils  des  äusseren  Pfeilers. 

a  und  b  Basalkeme. 

firi>8>stS»8  Anlage  der  äusseren  Haarzellen. 

P  lamina  retioularis. 

K  Hensen's  Stützzellen. 

Q  Epithel  der  zona  peotinata  (Glaudius'sohe  Zellen). 

R  Epithel  des  snlcus  ligamenti  spiralis,  Fortsätze  in  D  das  Stratum 
semilunare  schickend. 

ZZ  tympanale  Schicht  der  lamina  basilaris. 
Fig.  26.    Weiter     vorgeschrittenes    Entwiokelungsstadium    der     Corti'schen 
Bögen  vom  jungen  Hund  (Hartnak  7,  OGnl.3),  Bezeichnung  wie  Fig.  25. 
Fig.  27.    Gegend  der  inneren  Haarzelle  und  der  Kömerschicht,  Zersupfungs- 
präparat  vom  jungen  Hund. 


\ 


Tpber  den  feinereu  Bau  und  die  Eni  wickclung  der  Gehörschnecke  etc.      190 

Der  grosse  EpitheilalwulBt  ist  von  der  lamina  basilaris  abgehoben 
und  bereits  vollstÄndig  in  eine  helle,  glasige  Masse  verwandelt;  die 
Körner  der  Könierschicht  aus  der  Lage  gebracht  und  zum  Theil 
mit  Nervenfasern  durchsetzt. 

T  Epithel  des  suicus  spiralis. 

E  dunkelrandige  Nervenfasern,  die  bei  Y  durchtreten. 

n,  Uf  n  variköse  Kenreufasem  aus  der  Lage  gebracht;  einzelne 
derselben  stehen  mit  mnltipolaren  Zelleir  in  Verbindung. 

AA  Körner  der  Körnerschicht. 

a  und  b  Pfeileranlagen  mit  den  Basalkernen. 

gi,  g,,  gg,  g«  Anlagen  der  äusseren  Haarzellen. 

Q  Epithel  derjzona  pectinata. 

C  lamina  basilaris. 

Z  tympanale  Zellenlage   derselben,  mit 

W  dem  vas  spirale  intemnm. 
Fig.  28.    Lamina  basilaris  mit  der  Körnersohicht  und  den  Spiral  verlaufenden 
Faserzügen  (Kaninchen,  Gfalorpalladium). 

E  dnnkelrandige  Nervenfasern. 

X  abgerissene  Fussstücke  der  äusseren  Pfeiler  in  die  Streifen  der 
zona  pectinata  übergehend. 

pp  Kömerschicht. 

rr  Spiral  verlaufende  Fasern  zum  Theil  die  Kömer  durchziehend, 
zum  Theii,   wie  es  seheint,   aus  der  Spiralen  Lage  künstlich 
gebracht.    Einige  Züge  c   scheinen  mit  den  dunkelrandigen 
Nerven  in  Verbindung  zu  stehen. 
Fig.  29.    Akustischer  Endapparat  von  der  Fläche  aus  gesehen  (Meerschwein- 
chen, Ueberosmiumsäure,  Hartnak  7,  Ocul.  3;. 

e  innerer  Pfeiler. 

h  Cilienkranz  der  inneren  Haarzelle. 

c  Köpfe  der  inneren  Pfeiler. 

d  Köpfe  der  äusseren  Pfeiler. 

k  äussere  Kopfplatte  des  inneren  Pfeilers  (K  ö  1 1  i  k  e  r's  helle  Platte}. 

X  ein  cilienartiger  Saum  an  den  Köpfen  der  Pfeiler. 

Pj  phalangenartige  Kopfplatte  des  äusseren  Pfeilers  (Phalange 
erster  Reihe). 

Ps»  Pi  Phalangen  zweiter  und  dritter  Reihe. 

Z|,z,,  z^  die  drei  Reihen  Ringe  mit  Haaren  ausgefüllt;  in  einzelnen 
sieht  man  noch  ein  Pigment,  das  durch  dunklere  Punkte  an- 
gedeutet ist. 

q  äussere  Haarzellen,  Fortsätze  fehlen. 

Die  Zeichnungen   sind  sämmtlich   von  Herrn   cand.  med.   B  a  e  r   an- 
gefertigt. 


Beitrag  zur  Eenntniss  der  Säugethierscb necke. 

Von 
Dr.  IVuel  aus  Luxemburg. 


Uieriu  Tai  IX  und  X. 
(Aus  dem  anatomisohen  Institute  in  Bonn.) 


In  letzter  Zeit  erschienen  zwei  ausgezeichnete  Arbeiten  Aber 
die  Schnecke  des  Gehörorgans,  von  Böttcher*)  und  Wald  ey  er"), 
ausserdem  ein  eiogehendes  Keferat  von  Hensen®)  Qber  die  Arbeit 
Böttcher's,  so  dass  es  als  gewagt  erscheinen  könnte,,  nach  den 
Arbeiten  so  bekannter  Forscher  dieses  Thema  zu  besprechen. 
Allein  genannte  Autoren  werden  wohl  am  ehesten  gestehen,  dass 
in  dem  Baue  dieses  Organes  noch  so  manches  Wichtige  gar  nicht, 
oder  nur  unvollkommen  erklärt  ist.  Vor  Allem  war  es  Hensen's 
anregende  Schrift,  die  mich  zu  dieser  Veröffentlichung  trieb,  da  ich 
aus  einer  grossen  Anzahl  von  Präparaten  die  Antwort  auf  manche 
von  ihm  aufgeworfene  Frage  herausfand. 

Meine  Mittheilung  bezieht  sich  auf  zwei  Hauptpunkte:  auf  die 
Streifung,  resp.  die  Fasern  der  membr.  basilaris,  und  den  Verlauf 
der  Nervenfasern  im  canalis  cochlearis. 

Die  membr.  basilar.  hat  in  einem  grossen  Theile  ihrer  Aus- 


1)  Ueber  Entwickebmg  und  Bau  d.  Gehörlabyrinths.  Aus  d.  XXXV.  Bd. 
der  Act.  nov.  acad.  caesar.  nat.  cur. 

2)  Stricker's  Hdb.  d.  Gewebelehre.  V.  Liefer.  (Durch  die  gutige  Ver- 
mitteluug  von  M.  Schultze  erhielt  ich  diese  Arbeit  im  Separatabdruok  vor 
der  Ausgabe  des  betreffenden  Heftes.) 

3)  Archiv  für  Ohrenheilkunde.  Bd.  VI. 


Beitrag  zur  Kenntnis s  der  Saugethiorschneckc.  201 

dehnang  ein  streifiges  Aussehen,  ja  der  am  stärksten  streifige  Theil, 
von  der  Ansatzstelle  der  äusseren  Gort.  Bogen  bis  zum  lig.  spir., 
verdankt  diesem  Umstände  den  Namen  zona  pectinata.  Die  meisten 
Forscher  sprechen  auch  von  einer  Streifung  der  basilaris  unter  den 
Cort.  Bögen,  aber  Niemandem  scheint  das  Wesen  der  Streifung  an 
dieser  Stelle  recht  anschaulich  geworden,  und  dürfte  wohl  Hensen 
der  Wahrheit  am  nächsten  gekommen  sein. 

Die  Streifang  rührt  her  von  wirklichen  isolirbaren  Fasern  oder 
Fäden,  die  einander  vollständig  gleich  sind,  deren  Dicke  und  Selbst- 
ständigkeit aber  an  verschiedenen  Stellen  derselben  Faser  varilrt. 
Dicht  nach  aussen  von  den  Löchern  der  habenula  perforata  begin- 
nen dieselben,  und  in  gestrecktem  Laufe  ziehen  sie,  leicht  divergi- 
rend,  nach  aussen,  um  sich  am  lig.  spir.  anzuheften.  Ein  Blick  auf 
Fig.  1  und  2  wird  besser  als  jede  Beschreibung  eine  Vorstellung  von 
dieser  charakteristischen  und  äusserst  regelmässigen  Anordnung  ge- 
ben. Obschon  mit  dem  Lineal  ausgezogen,  bleibt  doch  die  Abbildung 
eher  hinter  der  Natur  zurück,  als  dass  sie  schematisirte. 

Dass  es  wirkliche  Fasern  imd  nicht  einfache  Wülste  der  basi- 
laris sind,  welche  dies  Aussehen  bedingen,  ist  zuerst  von  Hanno- 
ver^), dann  von  He  nie')  behauptet  worden.  Dieser  Meinung  muss 
ich  mich  unbedingt  anschliessen.  Zum  Belege  verweise  ich  auf  Fig.  2, 
wo  isolirte  Fasern  abgebildet  sind.  Querschnitte  der  Fasern  als 
stark  Uchtbrechende ,  wohlbegrenzte  Kreise  habe  ich  sehr  oft  ge- 
sehen. 

In  der  zona  pectinata,  die  wir  zuerst  allein  betrachten,  ist  das 
Fasersystem  am  ausgeprägtesten.  Man  kann  die  Fasern  als  äus- 
serst starre,  glasartige  Fäden  bezeichnen,  die  einen  grossen  Grad 
von  Flasticität  besitzen.  Wird  eine  Serie  solcher  Fasern  seitwärts 
gezogen,  so  bilden  sie  einen  regelmässigen  Bogen,  gleich  einem 
elastischen  Stabe,  dessen  beide  Enden  durch  eine  Sehne  angezogen 
sind.  Wird  diese  Biegung  zu  stark,  so  knicken  sich  die  Fasern 
läDgs  einer  Linie,  Fig.  2  y ;  nie  sieht  man  eine  Faltung  in  dieser 
Richtung,  wie  bei  einer  Membran,  die  sich  einfach  umlegen  lägst 
ohne  zu  brechen,  sondern  es  ist  ein  wirkliches  Gebrochensein  an  der 
KnickuDgsstelle.  Ausserdem  ist  Fig.  2  noch  lehrreich  dadurch,  dass 
sie  isolirte  geknickte  Fasern  zeigt. 


1)  Recherches  microsc.  sur  le  syst.  nerv.  Copenhagae,  1844  p.  66. 

2)  Eingeweidelehre,  1866  p.  762  ff. 


202  Dr.  Nuel: 

Die  Dicke  der  Fasern  ist  von  Hensen  auf  0,0019  mm.  und 
deren  Zahl  ani  13,400  für  eine  basilaris  von  35,50  mm.  Länge  ver- 
anschlagt worden.  Ich  habe  gefunden,  dass  in  dieser  doppelten  Hin- 
sicht bei  verschiedenen  Thieren  ein  beträchtlicher  Unterschied  ist: 
So  beim  Meerschweinchen  und  Kaninchen  sind  sie  beträchtlich  dicker 
und  weniger  zahlreich  als  bei  der  Katze  und  beim  Hunde.  Hensen 
zählte  unter  jedem  Fussstücke  der  äusseren  Gort  Bogen  vier  Fa- 
sern. Diese  Zahl  ist  viel  zu  gering:  beim  Meerschweinchen  zähle 
ich  deren  im  Mittel  7,  bei  der  Katze  10  bis  11.  Eine  genaue  Be- 
stimmung ist  aber  von  der  grössten  Schwierigkeit. 

Ein  Punkt  von  hoher  Wichtigkeit  ist  das  Verhalten  der  Fa- 
sern zu  dem  sie  tragenden  und  verbindenden  Theile  der  basilaris. 

Abgesehen  von  dem  Lager  querlaufender  Bindegewebszellen  und 
Fasern,  die  von  der  Pankentreppe  her  der  basilaris  ankleben,  scheint 
mir  das  Verhältniss  folgendes  zu  sein. 

Zwischen  je  zwei  Fasern  bleibt  eine  Lücke,  ausgefüllt  durch 
eine  sehr  dünne,  glashelle  Lamelle,  deren  Dicke  geringer  ist  als  die 
der  Fasern.  Unter  gewöhnlichen  Umständen  kommt  sie  fast  nicht 
zur  Anschauung,  aber  man  überzeugt  sich  von  deren  Dasein  an 
einer  ausgefaserten  basilaris,  an  der  Stelle,  wo  die  verbindende  La- 
melle zwischen  zwei  Fasern  abgerissen  ist  (Fig.  2).  Ihre  Wider- 
standsfähigkeit ist  sehr  gering:  sie  faltet  sich  und  zerreisst  mit  der 
grössten  Leichtigkeit.  Während  die  Fasern  glasstarr  und  selbst  auf 
grosse  Strecken  in  schnurgeradem,  nie  in  geschlängeltem  Verlaufe 
sich  erhalten,  ist  diese  Lamelle  ein  Verbindungsmittel  der  Fasern  in 
querer  Bichtung,  im  Leben,  wie  es  scheint,  ohne  erhebliche  Spannung, 
weil  sie  sonst  zerreissen  würde.  Der  Vergleich  des  Fasersystems 
mit  einer  Serie  von  gespannten  Saiten,  die  isolirt  in  Schwingungen 
versetzt  werden  können,  ist  darum  im  höchsten  Grade  zutreffend. 
Es  entspricht  dieses  Verhalten  der  Idee,  die  sich  Helmholtz') 
gleichsam  theoretisch  von  der  basilaris  gebildet  hatte,  um  ein  ana- 
tomisches Substrat  für  seine  physiologischen  Betrachtungen  zu  ha- 
ben. Dies  ist  in  so  hohem  Grade  der  Fall,  dass  es  richtiger  wäre, 
sich  auszudrücken,  „die  basilaris  bestehe  in  der  zona  pectinata  aus 
einem  System  saitenähnlicher,  nur  durch  dünne,  membranöse  La- 
mellen verbundener  Fasern",  als  „die  basilaris  sei  hier  eine  glashelle 
Membran  mit  faseriger  Ein-  oder  Auflagerung**. 


1)  TonempfinduDgen,  1870,  p.  228. 


Beitrag  zur  Kenntniss  der  Säiigethierschnecke.  208 

Diese  meine  Ansicht  widerspricht  der  gangbaren  Meinung, 
nach  welcher  unter  dem  Faserstratum  noch  eine  homogene  Gewebs- 
läge  von  ansehnlicher  Dicke  sich  hinziehen  soll,  wie  z.  B.  Böttcher 
dies  beschreibt  und  abbildet.  Solche  Anschauungen  sind  aber  haupt- 
sächlich bei  embryologischen  Untersuchungen  entstanden.  Hier  sei 
beiläufig  bemerkt,  dass  ich  ausschliesslich  erwachsene  Thiere  unter- 
suchte. Es  scheint  mir  übrigens  nicht  nur  möglich,  sondern  sogar 
wahrscheinlich,  dass  das  hier  besprochene  Verhältniss  beim  Embryo 
etwas  verschieden  sei  von  dem,  was  man  beim  Erwachsenen  findet; 
nach  Böttcher's  Untersuchungen  sollen  nämlich  die  Fasern  epi- 
thelialen Ursprunges  sein,  die  Verbindungslamelle  aber  vom  Binde- 
gewebe herstammen.  Letztere,  bei  ihrer  ersten  Entwickelung  von 
einer  gewissen  Selbständigkeit  und  Mächtigkeit,  müsste  nach  und 
nach  atrophiren,  bis  sie  zur  einfachen  Verbindungslamelle  würde, 
die  ich  oben  beschrieben  habe. 

Bei  älteren  Thieren  liessen  die  verschiedensten  Präparate  nur 
meine  oben  gegebene  Auslegung  zu.  Querschnitte  der  basilaris  vom 
Erwachsenen,  wie  Böttcher  sie  elegant  gezeichnet  hat,  können 
nichts  beweisen,  aus  dem  einfachen  Grunde,  weil  Verschiebungen 
nicht  zu  vermeiden  sind.  Nehmen  wir  an,  ein  Querschnitt  vom 
modiolus  nach  dem  lig.  spir.  hin  begreife  zwei  Fasern;  diese  kä- 
men dann  übereinander  zu  liegen,  die  obere  zu  der  Höhe  erhoben 
welche  die  verbindende  homogene  Lamelle  hat.  Nun  ist  aber  diese 
Lamelle  so  widerstandlos,  zwei  benachbarte  Fasern  derartig  an 
einander  verschiebbar,  dass  letztere  aufeinander  oder  nebeneinander 
zu  liegen  kommen,  die  Lamelle  sich  aber  faltet  und,  nach  rechts 
oder  links  ausweichend,  den  Anschein  einer  homogenen  Schichte 
unter  den  Fasern  abgeben  kann. 

Allerdings  etwas  anders  ist  dies  Verhältniss  unter  den  Gort. 
Bogen.  Hier  sind  die  Fasern  feiner,  die  sie  verbindende  homogene 
Membran  entwickelter,  so  dass  man  mit  mehr  Recht  von  einem 
Eingelagertsein  der  Fasern  sprechen  könnte.  Letztere  sind  we- 
niger verschiebbar  und  sehr  schwer  zu  isoliren.  Ob  hier  die  Dicke 
der  Fasern  durch  die  ganze  Dicke  der  homogenen  Membran  reicht, 
ist  mir  bis  jetzt  unklar  geblieben. 

Innere  und  äussere  Anheftung  der  Fasern. 
Nach  Böttcher  sollen  die  Fasern  nicht  in  das  lig. spir.  übergehen. 
Zahlreiche  Präparate  zeigen  mir  das  Gegentheil.  Bei  y  in  Fig.  1 
sieht  man  deutlich  einen  directen  Uebergang  der  Fasern  in  das  ver- 


204  Dr.  Niiel: 

filzte  feinfaserige  Gewebe  des  lig.  spir.  Die  Uebergangsstelle  sammi- 
licher  Faseiii  zieht  sich  prägnant  als  eine  deutliche  spirale  Linie  durch 
die  ganze  Schneke  hin,  jenseits  welcher  Linie  die  Fasern  in  etwas 
geschlängeltem  Verlaufe  zwischen  den  Gewebstheilen  des  lig.  spir. 
sich  verheren. 

Das  innere  Ende,  oder  der  Anfangspunkt  bildet  gleichfalls  eine 
spirale  Linie,  zwischen  den  Löchern  der  habenula  perforata  und 
den  Ansatzstellen  der  inneren  Gort.  Bogen  gelegen,  jedoch  niincler 
linienartig,  vielmehr  bandartig,  indem  ein  mehr  allmählicher  Ueber- 
gang  hier  stattfindet  und  die  Fasern  nicht  so  plötzlich  ihren  Cha- 
rakter verlieren.  An  dieser  Stelle  (Fig.  2  u)  sind  die  zwei  Lamellen 
des  labium  tympanicum  sulc.  spir.  zu  einer  einzigen  Gewebslamelle 
verbunden,  die  ausschliesslich  aus  geschlängelten,  leicht  durchfloch^ 
tenen,  immer  aber  in  radiärer  Richtung  verlaufenden  Fasern  besteht, 
das  heisst  die  Richtung  vom  modiolus  nach  dem  lig.  spir.  haben. 
Dicht  nach  innen  erheben  sich  die  WOlste  der  lamina  perforata, 
die  zwischen  je  zwei  Löchern  sich  erheben  und  nach  innen  dem 
modiolus  zustreben,  um  sich  allmählich  abzuflachen  und  zu  verlie- 
ren. Ganz  deutlich  ist  auch  hier  ein  directer  Uebergang  der 
Fasern  der  basilaris  in  jene  des  labium  tymp.  sulc.  spir.  zu  be- 
merken. 

In  Bezug  auf  die  Streifung  unter  den  Gort.  Bogen  glaube  ich 
entschieden  einen  Fortschritt  gemacht  zu  haben,  indem  ich  fand, 
dass  am  Fusse  des  äusseren  Gort.  Bogens  die  Fasern  nicht  einfach 
aufhören,  oder  sich  in  den  Bogen  festsetzen,  sondern  ohne  jeg- 
liche Veränderung,  nur  unter  einer  allmählichen  Verschmälerung 
unter  dem  Bogentunnel  bis  dicht  vor  die  Löcher  der  habenula  per- 
forata sich  hinziehen. 

Die  Auffassung  Böttcher' s,  dass  die  Faserung  unter  den 
Gort.  Bogen  von  den  Protoplasmastreifen  herrühren,  welche  von  den 
Füssen  der  inneren  Gort.  Bogen  bis  zu  den  Füssen  der  äusseren 
hinziehen,  ist  entschieden  unrichtige  wie  aus  dem  ganzen  Verlaufe 
meiner  Darstellung  hervorleuchten  wird. 

Hensen  sagt,  dass  die  Fäden  unter  den  Bogen  besonderseng 
aneinander  liegen,  dies  sei  vielleicht  die  Schuld,  dass  man  sie  bisher 
selten  sah.  Soll  hierdurch  gesagt  sein,  dass  die  Zahl  der  Fasern 
hier  grösser  sei,  als  in  der  zona  pectinata,  so  muss  ich  widerspre- 
chen.   Allerdings  liegen  hier  die  Fasern  etwas  dichter  an  einander, 


Beitrag  zur  Kennini««  der  Sangethieraohneoke.  205 

da  dieselben  vom  Umfange  eines  Kreises  nach  dessen  Centram 
streben.  Aber  so  besonders  dicht  li^en  dieselben  doch  nicht,  als 
dass  dies  die  einzige  Schuld  sei,  waram  man  sie  selten  sah.  Die 
Ursache  davon  liegt  einerseits  darin,  dass  die  Fasern  von  den  Fuss- 
stücken  der  äusseren  Gort  Bogen  nach  innen  sich  beträchtlich  ver- 
jüngen, andererseits  aber  nimmt  der  hyaline  Theil  der  basilaris,  der 
die  Fasern  verbindet,  eine  grössere  Entwickelung  an,  so  dass  an  dieser 
Stelle,  wie  schon  gesagt,  eher  von  einem  Eingelagertsein  der  Fasern 
die  Rede  sein  könnte.  Diese  hyaline  Substanz  zeigt  sehr  leicht 
eine  durch  feine  Körnchen  bedingte  Trübung,  und  bei  mangelhafter 
Conservirung  wird  schon  in  der  zona  pectinata  dieses  Umstandes 
wegen  die  Faserung  getrübt.  Unter  den  Gort  Bogen  ist  dies  in 
viel  höherem  Grade  der  Fall,  wegen  der  grösseren  Feinheit  der  Fa- 
sern, sowie  der  stärkeren  Entwickelung  der  Verbindungslamelle,  und 
nur  eine  äusserst  gute  Gonservirung  vermag  die  Faserung  an  dieser 
Stelle  zu  erhalten.  Also  die  mangelhafte  Gonservirung  ist  Haupt- 
orsacbe,  warum  die  Faserung  unter  den  Gort  Bogen  bis  jetzt  un- 
vollständig gesehen  wurde.  Das  beste  Gonservirungsmittel  ist  eine 
ein-  bis  anderthalb-procentige  Ueberosmiumsäui*elösung,  in  welcher 
man  eine  halbgeöffnete  Schnecke  einen  halben  Tag  liegen  lässt 

Wie  verhält  sich  nun  aber  unser  Fasersystem  zu  den  Fuss- 
stücken  der  inneren  und  äusseren  Gort.  Bogen? 

In  Bezug  auf  die  äusseren  Bogen  bin  ich  im  Stande,  ganz  be- 
stimmte Angaben  zu  machen. 

An  Stellen,  wo  der  Bogenapparat  abgehoben  ist,  kann  man 
oft  in  Yerl^enheit  kommen,  wenn  es  sich  darum  handelt,  die  An- 
satzstelle der  äusseren  Bogen  zu  bestimmen  (z.  B.  Fig.  2).  Die 
Fasern  der  basilaris  ziehen  ununterbrochen  von  aussen  nach  innen, 
nur  dass  sich  eine  allmähliche  Abnahme  ihrer  Dicke  bemerkbar 
macht  Betrachtet  man  (Fig.  1)  von  der  Pankentreppe  her  eine 
basikris,  der  das  Gort.  Organ  anheftet,  so  sieht  man,  bei  gehöriger 
Einstellung  des  Mikroskopes,  die  Fasern  über  das  verbreiterte  Ende 
der  Gort.  Bogen  hinziehen.  Stellt  man  aber  tiefer  ein,  so  hat  es 
den  Anschein,  als  ob  das  Fasersystem  der  zona  pectinata  aus  den 
lächerartig  ausgefaserten  äusseren  Bogen  herrührte  (Fig.  3),  wie 
Böttcher  sich  die  Sache  vorstellt 

Die  äusseren,  sich  an  der  basilaris  anheftenden  Bogen  ver- 
breitem sich  an  ihrer  Ansatzstelle  derart,  dass  die  verbreiterten 
Enden  zweier  Nachbarn  in  unmittelbare  Nähe  kommen,  ohne  jedoch 


206  Dr.  Kuel: 

mit  einander  zu  verschmelzen.  Nach  aussen  hin  fasert  sich  das 
verbreiterte  Ende  fächerartig  auf,  und  jeder  aus  dieser  Auffaserong 
hervorgehende  Faden  legt  sich  einer  Faser  der  basilaris  an  und  ver- 
schmilzt mit  derselben.  Zum  weiteren  Belege  weise  ich  auf  x  in 
Fig.  2,  wo  ein  äusserer  Gort.  Bogen  halb  von  der  basilaris  getreoDt 
ist  und  nur  durch  einige  seiner  Endfäden  mit  derselben  zusammen- 
hängt. Beim  Meerschweinchen  ist  der  Abstand  zwischen  den  Enden 
der  Bogen  etwas  beträchtlicher  und  es  hat  manchmal  den  Anschein. 
als  ob  zwischen  zwei  Bogen  eine  Faser  der  basilaris  durchzöge,  ohne 
von  ihnen  eine  Auflagerung  erhalten  zu  haben. 

An  der  Ansatzstelle  der  inneren  Gort.  Bogen  ist  das  Verhalten 
allem  Anschein  nach  dasselbe,  obschon  die  Verhältnisse  hier  weniger 
klar  vor  Augen  liegen.  An  einer  basilaris,  wo  der  Bogenapparat 
entfernt  ist  (Fig.  2),  streben  die  Fasern  ohne  Unterbrechung  von 
aussen  nach  innen  ihrer  Umsatzstelle  zu  und  letztere  kann  auch 
hier  gänzlich  verwischt  sein.  Andererseits  aber  fasert  sich  das  un- 
tere Ende  der  Bogen  auf  eine  Weise  aus,  die  der  soeben  fOr  die 
äusseren  Bogen  beschriebenen  vollständig  identisch  ist. 

Von  grosser  Wichtigkeit  wäre  es,  das  Verhältniss  der  Stiele 
der  Gorf.  Zellen  zu  dem  Fasersystem  zu  ergründen.  In  dieser  Hin- 
sicht bin  ich  aber  zu  keinem  sicheren  Resultate  gelangt,  indem  ich 
manchmal  glaubte,  das  Uebergehen  des  Stieles  in  zwei  oder  drei 
Fasern,  manchmal  aber  auch  (beim  Meerschweinchen)  in  nur  eine 
einzige  gesehen  zu  haben.  F(lr  die  Katze  möchte  ich  die  Zahl  drei 
fflr  die  Norm  halten.  Sicher  habe  ich  bemerkt,  dass  dieselbe  Faser 
der  basilaris  «mit  zwei  Zellstielen  in  Verbindung  stehen  kann.  Gegen 
Böttcher  muss  ich  behaupten,  dass  keine  einzige  Faser  der  zona 
pectinata  von  den  Stielen  herstanmit;  das  Verhältniss  der  Stiele 
zu  den  Fasern  ist  analog  dem  der  Gort.  Bogen  zu  den  Fasern. 

Die  Nervenfasern  im  canalis  cochlearis. 

Meiner  Ansicht  nach  sind  alle  neueren  Forscher  in  Bezug  auf 
den  Verlauf  der  Nervenfasern  im  canalis  cochlearis  weit  hinter 
Deiters^)  zurückgeblieben.  Dadurch  sei  nicht  gesagt,  dass  die 
Schilderung  dieses  ausgezeichneten  Forschers  eine  ganz  zutreffende 
sei;   aber  ich   möchte  behaupten,    dass   Niemand    mit  derselben 


1)  üaterauohangen  ober  die  lam.  spir.  membr.  Bonn  1860. 


Beitrag  zur  Kenntniss  der  Säugethierschnecke.  207 

Deutlichkeit  die  Nervenfasern  gesehen  und  mit  derselben  Bestimmt- 
heit dieselben  als  solche  beschrieben  hat.  Von  ihm  rührt  die 
scharfe  Trennung  zwischen  spiralen  und  radiären  Fasern  her.  Von 
M.  Schnitze^)  entdeckt,  von  Koelliker')  bestätigt  und  von 
Deiters^)  genauer  beschrieben  und  abgebildet,  geriethen  die  Spi- 
ralen, unter  den  Cort.  Bogen  verlaufenden,  blassen  Nervenfäden 
nach  und  nach  in  fast  gänzliche  Vergessenheit,  denn  ausser  Hen- 
sen  konnte  kein  einziger  neuerer  Forscher  dieselben  auffinden.  Ja 
Hessen  kann  sie  auch  nicht  bestimmt  als  Nervenfasern  deuten, 
und  macht  überhaupt  nur  unbestimmte  Angaben.  Böttcher  und 
Waldeyer  nehmen  im  Tunnel  des  Gort  Organes  nur  radiäre  Fa- 
sern an.  Jenseits  derCort.  Bogen  will  in  neuerer  Zeit  ausser  Men- 
sen Niemand  etwas  von  spiralen  Nervenfasern  wissen,  sodass  deren 
Existenz  Oberhaupt  sehr  in  Frage  gestellt  ist. 

Meine  Beschreibung  nimmt  die  blassen  Nervenfäden  an  der 
Stelle  auf,  wo  sie  zwischen  den  inneren  Gort.  Bogen  durch  in  den 
Tunnel  gelangen.  Figur  1  ist  ein  Osmiumsäurepräparat.  Die 
Schnecke  einer  alten  Katze  lag  10  Stunden  in  einer  1  V2prozentigen 
Osmiumsäurelösung.  Die  Bindegewebszellen,  die  von  der  Paukentreppe 
her  der  basilaris  anliegen,  so  wie  die  Gort,  membran,  siifd  entfernt. 
Das  System  der  inneren  und  äusseren  Hörzellen ,  im  Präparate  in 
situ  erhalten,  gibt  die  Zeichnung  nicht  wieder. 

Man  wird  mich  wohl  fragen,  welches  Griterium  ich  für  die 
Nervenfasern  habe.  Hierauf  antworte  ich  mit  Waldeyer:  „Wer 
einmal  diese  ächten,  varikösen  Nervenfädchen  in  der  Schnecke  ge- 
sehen hat,  wird  nicht  leicht  in  die  Versuchung  kommen,  Bindege- 
websfibrillen  filr  Nervenfäserchen  zu  halten*^  Zur  strengen  Pflicht 
habe  ich  es  mir  gemacht,  alles  nur  irgendwie  Zweifelhafte  auszu- 
schliessen.  Ferner  kann  ich  zu  meinen  Gunsten  die  Autorität  eines 
Mannes  anftthren,  dem  man  die  Gompetenz  in  solchen  Dingen  nicht 
wird  absprechen  können,  des  Geh.  Rath  M.  Schnitze,  der  meine 
Präparate  geprüft  hat. 

Gleich  bei  ihrem  Eintritte  in  den  Tunnel  biegen  die  meisten, 
wo  nicht  alle  Nervenfäserchen  um,  verlaufen  auf  eine  mehr  oder 
minder  grosse  Strecke  in  spiraler  Richtung,  wenden  sich  dann  nach 


1)  Archiv  für  Anatomie  and  Physiologie,  1868,  p.  843. 

2)  Handb.  d.  Gewebelehre.  5.  Aufl.  p.  714,  sowie  die  fr&heren  Auflagen. 

3)  loo.  cit. 


a08  Dr.  Nuel: 

aussen,  um  zwischen  den  äusseren  fiogen  durchzutreten,  wo  sie  mir 
dann  immer  verschwanden.  Sie  verlaufen  annähernd  in  derselben 
Ebene,  etwas  über  der  basilaris,  nach  aussen  etwas  näher  der  letz- 
teren als  nach  innen.  Zwischen  zwei  inneren  Bogen  tritt  sicher 
wenigstens  eine  Faser  durch,  und  zwar  nahe  an  der  basilaris,  noch 
zwischen  den  Kernen,  die  hier  im  Innern  des  i'uunels  den  Bogen 
anliegen.  Ich  habe  aber  auch  zwei  Fasern  durch  einen  einzigen 
dieser  Zwischenräume  treten  sehen.  Die  Austrittsstelle  befindet  sich 
ebenfalls  an  den  Fussstücken  der  äusseren  Bogen,  in  der  Höhe  der 
hier  liegenden  Kerne.  Nie  sah  ich  eine  Faser  in  der  Höhe  der  Bogen 
austreten. 

Ich  will  hier  eines  eigenthümlichen  Fundes  beim  Kaninchen 
erwähnen.  Nie  findet  man  bei  diesem  Thiere  so  glatte  Contouren 
an  den  äusseren  Gort.  Bogen,  wie  dies  bei  der  Katze  der  Fall  ist, 
vielmehr  scheinen  sie  mehr  oder  weniger  gezackt  zu  sein.  Ist  eine 
Reihe  dieser  Bogen  auf  eine  gewisse  Art  umgebogen,  so  sieht  man 
zwischen  den  Fussstücken  von  zwei  Bogen  eine  ovale,  knopfloch- 
ähnliche Oeffnung,  die  nach  oben,  dem  Gipfel  des  Tunnels  zu,  durch 
eine  membranöse  Lamelle  abgeschlossen  zu  sein  scheint.  Wie  weit 
diese  Lamelle  nach  oben  an  dem  Bogen  sich  erstreckt,  vermag 
ich  nicht  anzugeben.  Form  und  Grösse  dieser  OefFhung  erinnert  an 
die  Löcher  der  habenula  perforata.  Ich  habe  bis  jetzt  nur  beim 
Kaninchen  derartiges  bemerkt.  Diese  Löcher  befinden  sich  gerade 
an  der  Stelle,  wo  die  Nervenfasern  zwischen  den  äusseren  Bogen 
durchtreten  und  wage  ich  es,  die  Vermuthung  auszusprechen,  dass 
dies  die  Durchtrittsstellen  der  Nervenfasern  sind. 

Kommen  wir  zu  den  Nervenfasern  im  Tunnel  zurück.  Die 
grösste  Verschiedenheit  herrscht  zwischen  denselben  in  Bezug  auf 
ihren  Verlauf  im  Tunnel  selbst.  Manche  verlaufen  spiral  wohl  unter 
60  äusseren  Bogen  hin,  ohne  dass  man  sie  nach  aussen  umbiegen 
sieht;  andere  verlaufen  mehr  schräge,  ja  die  meisten  ziehen  in 
einem  Gesichtsfelde  bei  Hartnack  immers.  Nr,  X  durch  die  ganze 
Breite  des  Tunnels.  Einige  nähern  sich  mehr  oder  weniger  der  ra- 
diären Richtung,  ohne  dass  ich  wirkliche  radiäre  Fasern  gesehen 
hätte.  Es  geschieht  wohl,  dass  eine  die  Hälfte  des  Tunnels  radiär 
durchsetzt,  aber  dann  sehe  ich  sie  doch  immer  von  dieser  Richtung 
abbiegen. 

Theilungen  der  Nervenfasern  im  Tunnel  habe  ich  nicht  be- 
merkt. 


Beitrag  xnr  Kenntniss  der  Säugethierschnecke.  209 

Wenn  der  Tubus  auf  diese  Fasern  richtig  eingestellt  ist,  so 
verschwinden  die  übrigen  Theile  des  Gort.  Organes  und  man  hat 
ein  Bild  von  der  äussersten  Zierlichkeit  und  Klarheit  vor  Augen. 
Ohne  Beimischung  von  anderswerthigen  Fasern  ziehen  diese  elegan- 
ten Nervenfäden  auf  beträchtliche  Strecken  durch  den  Raum,  gleich 
den  Fäden,  die  eine  Spinne  auf  einer  Wiese  hinter  sich  herzieht. 
Es  giebt  keine  zweite  Stelle,  wo  man  blasse  Nervenfäden  von 
solcher  Feinheit  auf  so  grosse  Weiten  isolirt  zur  Anschauung  brin- 
gen kann. 

Nicht  alle  Osmiumpräparate  zeigen  die  Nervenfäden  mit  der- 
sdben  Evidenz;  ja  dies  ist  nur  äusserst  selten  der  Fall  und  ge- 
wöhnlich sind  nur  Andeutungen  von  denselben  vorhanden.  Auf  wel« 
eben  Gründen  das  Gelingen  oder  Nichtgelingen  beruht,  ist  mir  un- 
bekannt 

Nach  den  Angaben  Böttcher's  und  Waldeyer's  sollen 
die  Nervenfasern,  nach  aussen  von  den  Gort.  Bogen,  direct  in  die 
Gort  Zellen  fibergehen,  wenigstens  was  die  erste  Beihe  dieser  Zellen 
anbelangt.  Spirale  Nervenfasern  an  dieser  Stelle,  von  Deiters 
beschrieben,  an  denen  Hensen  noch  festhält,  sollen  nicht 
existiren. 

Vor  Allem  sei  bemerkt,  dass  in  einigen  Präparaten,  wo  alle  äusse- 
ren Horzellen  mit  der  M.  reticularis  abgefallen,  der  Bogenapparat  aber 
erhalten  war,  ich  ansehnliche  Stücke  von  Nervenfasern  nach  aussen 
von  den  Bogen,  der  basilaris  anliegend  fand  (Fig.  1  q),  die  unmög- 
lich durch  Zerrung  aus  dem  Tunnel  hervorgezogen  sein  konnten; 
weil  aber  die  Hörzellen  weggerissen  waren,  liess  sich  weiter  nichts 
ermitteln. 

Von  anderer  Seite  ist  es  mir  aber  gelungen,  einen  Schritt 
weiter  zu  thtm. 

Waldeyer  schildert  sehr  zutreffend  ein  System  spiraler  Fa- 
sern, die  an  den  Stielen  der  inneren  und  äusseren  Stäbchenzellen 
hinlaufen.  Ich  habe  sehr  oft  diese  äusserst  feinen  Fäden  an  Zellen, 
die  in  situ  waren,  gesehen.  Sie  sind  viel  dünner  und  feiner,  als 
die  Nervenfasern  unter  den  Gort.  Bogen,  parallel  von  einem  Stiele 
zun  anderen  laufend,  so  dicht  an  einander,  dass  sie  eine  membran- 
arüge  Verbindung  zwischen  den  Stielen  einer  Reihe  herstellen. 
Waldeyer  kann  sich  nicht  bestimmt  für  oder  gegen  deren  ner- 
vöse Natur  aussprechen.  Aus  Fig.  28  und  30  von  Deiters 
leuchtet  hervor,  dass  dieser  Forscher  dieselben  gesehen  und  als 

tf.  Schollse,  AkU?  f.  Dlkraak.  Anfttomto.    Bd.  S.  14 


210  Dr.  Kuel: 

Nervenfasern  gedeutet  hat.  Hensen  steht  auch  für  deren  nervöse 
Natur  ein. 

Nie  sehe  ich  dieselben  weder  nach  den  Hörzellen,  noch  nach 
der  basilaris  umbiegen  und  als  Nervenfasern  kann  ich  sie  nicht  an- 
sehen, da  wohl  andeutungsweise  Anschwellungen,  nie  aber  deutlidie 
Varikositäten  an  ihnen  vorkommen. 

Fig.  4  stellt  eine  Reihe  von  ausgefallenen  Hörzellen  des  Ka- 
ninchens dar,  ein  Präparat,  wie  man  sich  leicht  eines  herstellen 
kann.  Die  Gort.  Zellen  sind  unter  der  reticularis  abgebrochen.  Nach 
oben  ist  die  innere  Seite  der  Zellen,  d.  h.  die  den  Gort.  Bogen  zu- 
gekehrte. In  Bezug  auf  die  Differenzirung  der  einzelnen  Ele- 
mente dieses  Gonglomerates  von  Zellen  muss  ich  Waldeyer  bei- 
stimmen, nach  dessen  Meinung  die  Deiters'schen  Haarzellen  mit  den 
Gort.  Zellen  verschmolzen  sind,  obschon,  wie  die  Fig.  4  zeigt,  den  Dei- 
ters'schen  Zellen  eine  grössere  Selbstständigkeit  zukommt,  als  W  al- 
deyer  es  behauptet.  Das  konische  Gebilde  bei  b  ist  sicher  dasjenige, 
was  Deiters  Fadenzelle,  Waldeyer  einfachen  Stiel  oder  Fortsatz 
nennt,  den  die  Hörzelle  nach  der  reticularis  sendet.  Diese  konischen 
Gebilde  sind  immer  an  ihrer  Basis  mit  den  Gort.  Zellen  zu  einer  Zone 
verbunden,  in  der  weder  von  der  einen  noch  von  der  anderen  Zellart 
die  Gontouren  mit  Sicherheit  verfolgt  werden  können.  Was  als 
Deiters'sche  Zelle  gilt,  steht  immer  schief  gegen  die  Richtung  der 
Gort.  Zellen  und  die  Spitze  geht  etwa  zwei  Gort.  Zellen  seitwärts 
an  die  reticularis  sich  anheften.  Diese  schiefe  Stellung  ist  etwas 
Beachtenswerthes,  um  so  mehr,  da  ich  gefunden  habe,  dass  sie 
schon  in  den  äusseren  Stützzellen  vorgebildet  ist.  Diese  langge- 
streckten Epithelialzellen  stehen  parallel  den  Hörzellen,  gegen  die 
Gort.  Bogen  in  geneigter  Stellung  und  wie  die  Hörzellen  in  spiralen 
Reihen  geordnet,  aber  so,  dass  die  Elemente  einer  Reihe  in  Bezog 
auf  die  Elemente  einer  Nachbarreihe  dieselbe  schiefe  Stellung 
einnehmen,  wie  die  Deiters'schen  Zellen  in  Bezug  auf  die  Gorti^schen. 

In  der  Zone,  wo  die  zwei  Arten  Zellkörper  verschmolzen  sind 
(Fig.  4),  befinden  sich,  ausser  den  deutlich  in  den  Gort.  ZeUen  ent- 
haltenen Kernen  (c)  noch  zwei  Reihen  Kerne,  von  denen  die  un- 
tersten (d)  sicher  nicht  in  den  Gort.  Zellen  gelegen,  auch  von 
etwas  kleinerem  Kaliber  sind.  Von  den  anderen  (e)  tiefer  gelegenen 
mag  es  dahingestellt  sein,  ob  sie  etwa  einer  zweiten  Reihe  von  Gort 
Zellen  angehören. 

Nach  unten  schliesst  sich  an  die  Gort.  Zellen  ein  Grebilde,  das 


Beitng  zur  Kenntoiw  der  Säugethierachnecke.  211 

man  schlechthin  als  Stiele  der  Gort.  Zellen  bezeichnet.  Ein  Blick 
auf  die  Figur  zeigt,  dass  mit  diesem  Namen  nicht  Alles  abgemacht 
ist;  es  liegen  vielmehr  complicirtere  Verhältnisse  vor,  deren  eigent- 
liches Verhalten  schwierig  zu  erkennen  ist  Das  Ganze  kann  wohl 
mit  einer  Membran  veiglichen  werden,  durch  deren  Querrichtung 
die  Stiele  der  Gort.  Zellen  verlaufen.  In  situ  kommen  die  un- 
teren  Enden  der  Gort  Zellen  der  basilaris  sehr  nahe;  da  nun 
die  Stiele  der  Gort.  Zellen  eine  beträchtliche  Länge  haben,  müssen 
sie  der  basilaris  fast  parallel  verlaufen,  um  zu  ihrer  Ansatzstelle 
zu  gehingen.  Es  bildet  daher  das  Ganze,  als  membranartiges  Ge- 
bilde bezeichnete  Gewebsstück  einen  stumpfen  Winkel  mit  der 
Ebene  emer  Reihe  Gort.  Zellen. 

Bei  näherer  Betrachtung  findet  man  weiter,  dass  hier  noch  ver- 
schiedene Gebilde  in  mehreren  Ebenen  über  einander  liegen:  vor 
Allem  Spirale  Faserzüge,  dann  senkrecht  auf  denselben  Linien  oder 
Fasern,  die  man  für  Stiele  der  Gort  Zellen  halten  könnte.  Nach  oben  ist 
ein  System  geschlängelter,  wellenförmiger  Linien  (f),  die  unmögUch  als 
Stiele  der  Gort  Zellen  aufgefasst  werden  können.  Nach  oben  schei- 
nen sie  in  die  Gontouren  der  Deiters'schen  Zellen  überzugehen.  Es 
hat  den  Anschein,  als  wenn  dies  Grenzlinien  von  membranartig^n 
Lamellen  seien,  deren  Gesammtheit  eine  wirkliche  Membiran  aus- 
macht Im  oberen  Theile  jeder  dieser  Lamellen  liegt  constant  einer 
Ton  den  Kernen  kleineren  Kalibers,  von  denen  oben  die  Bede  war. 

Mehr  in  der  Tiefe  liegen  andere,  geradlinige  Streifen  (g),  die 
in  ihrer  Richtung  etwas  von  den  ersteren  abweichen  und  welche  die 
wirklichen  Stiele  der  Gort.  Zellen  zu  sein  scheinen. 

In  der  Tiefe  sieht  man,  auffallend  vor  allem  anderen,  die,  wie 
mir  scheint,  von  Deiters  und  Hensen  als  Nervenfasern  beschrie- 
benen SpiraLEftsem ;  es  sind  die  emzigen  von  Waldeyer  gesehenen 
Spiralfasem.  Wie  oben  bemerkt,  sieht  man  dieselben  leicht  in  situ. 
Von  ausserordentlicher  Feinheit  und  in  grosser  Menge  verlaufen  sie 
in  einer  Ebene  mit  den  wirklichen  Zellstielen,  eine  membranartige 
qaere  Verbindung  zwischen  letzteren  in  fast  ihrer  ganzen  Länge 
herstellend.  Nie  sah  ich  deren  in  einer  Ebene  mit  den  wellenför* 
migen  Linien  (f),  die  man  auch  als  Zellstiele  zu  deuten  geneigt  sein 
könnte ;  sie  treten  mit  diesen  in  gar  keine  Verbindung.  Nirgends 
sehe  ich  dieselben,  weder  nach  der  basiluris,  noch  nach  den  Zell- 
körpern umbiegen ;  überhaupt,  wie  oben  bemerkt,  ihr  ganzer  Habitus, 


212  «       Dr.  Nuel: 

das   Fetalen   von   Varikositäten ,    unterscheiden  sie    von   Nerven- 
fasern. 

Eine  Merkwürdigkeit  von  diesen  Fasern  muss  ich  noch  erwäh* 
nen,  nämlich  auch  in  Bezug  auf  diese  Fäden  finden  wir  das  System 
der  Hörzellen  in  den  äusseren  Stützzellen  vorgebildet,  denn  ich  fand 
ein  ganz  identisches  System  von  spiralen  Fasern  zwischen  den  Stütz- 
zellen, die,  wie  gesagt,  den  Hörzellen  schon  analog  gelagert  sind. 

Zu  alleroberst,  also  noch  über  den  wellenförmigen  Linien,  ver- 
läuft ein  zweites  System  spiraler  Fasern,  die  ich  mit  Bestimmtheit 
für  Nervenfasern  erklären  muss.  Sie  unterscheiden  sich  von  den 
vorigen  in  Zahl,  Dicke  und  Lauf:  sie  sind  dicker,  weniger  zahlreich 
und  zeigen  Varikositäten  von  der  ausgesprochensten  Deutlichkeit; 
ihre  Richtung  ist  Spiral,  aber  ein  Umstand  von  der  grössten  Be- 
deutung ist,  dass  alle  nach  oben,  den  Hörzellen  zustreben,  um  in 
der  Zone  zu  verschwinden,  wo  die  Zellkörper  verschwömme  sind. 
Sie  liegen  noch  über  den  geschlängelten  Linien  (f) ;  also  wenn  wir 
unser  ganzes  membranartiges  Grebilde  betrachten,  liegen  sie  demselben 
auf  der  Fläche  auf,  die  der  basilaris  zugekehrt  ist 

Es  gelangen  also  auch  von  aussen  her  Nervenfasern  zu  den 
Hörzellen  und  jedenfalls  ist  die  von  Böttcher  und  Waldeyer 
beschriebene  Endigungsweise  des  nervus  Cochleae  nicht  die  einzige. 

Ich  verweise  hier  noch  auf  Fig.  6,  die  ein  Präparat  vom  Ka- 
ninchen darstellt.  Die  Ansatzstellen  der  zwei  inneren  Reihen  Zell- 
stiele an  der  basilaris  sind  in  polygonalen  Feldern  enthalten,  die 
sich  gegenseitig  wie  ein  Pflasterepithel  berühren.  Allem  Anschein 
nach  sind  es  Ansatzstellen  von  Zellen,  die  nach  oben  in  das  meni- 
branartige  Gebilde  mit  den  Stielen  der  Gort.  Zellen  verlaufen.  Die 
polygonalen  Felder  müssen  mit  der  Zusammensetzung  dieses  dunkehi 
Gewebetheiles  die  innigste  Beziehung  haben,  und  sie  werden  vielleicht 
den  Ausgangspunkt  zu  einer  richtigen  Deutung  desselben  al^eben. 

Fig.  5  ist  ein  Querschnitt  des  Gort  Organes  von  der  Katze. 
Ich  gebe  hier  diese  Abbildung,  weil  das  Präparat  mit  der  grössten 
Evidenz  manchen  bestrittenen  Punkt  erklärt.  Drei  Gort.  Zellen  (k) 
sind  in  der  Mitte  abgebrochen  und  das  obere  Stück  im  Verbände 
mit  der  reticularis  erhalten.  Die  Zellgrenzen  dringen  deutlich  durch 
die  reticularis  und  an  dem  oberen  Ende  der  Zelle  befindet  sich  ein 
Büschel  von  Anhängen  (s),  die  man  eher  als  Stäbchen,  denn  ab 
Haare  bezeichnen  kann.  Bei  s'  sind  dieselben  Stäbchen,  aber  die 
innere  Zelle  ist  weg.    Die  Stäbchen  haben  eine  messbare  Dicke 


Beitrag  znr  Kenstniss  der  Säagethiersolmecke.  218 

and  yerjüngen  sich  nach  oben.  Ich  habe  dieselben  unzählige  Male 
an  den  bestconservirten  Präparaten,  sowohl  an  den  inneren,  wie 
an  den  äusseren  Hörzellen  und  immer  in  derselben  Form  gesehen, 
and  es  kann  darüber  kein  Zweifel  sein,  dass  wir  es  hier  mit  wirk- 
lich praformirten  Gebilden  zu  thun  haben  und  nicht  mit  Kunstpro- 
dakten,  wie  Böttcher  es  behauptet 

Ich  möchte  die  Zeichnung  Fig.  8  der  Deiters'schen  Fig.  32, 
Taf.  VIII,  gegenüberstellen.  Die  von  Deiters  dort  gezeichneten 
Linien  deutet  dieser  Autor  als  Stützfasersystem  unter  den  GortBo- 
gen.  Von  diesem  Stützfasersystem  habe  ich  nie  etwas  gesehen. 
Das  Präparat  stammt  von  einer  halbjährigen  Katze  her.  DasCort. 
Organ  ist  in  seiner  Totalität  von  der  basilaris  abgehoben.  Am 
Boden  des  Tunnels,  auf  der  basilaris  findet  man  eine  regehnässige 
Zeichnung,  indem  gewisse  Felder  durch  Linien  abgegrenzt  sind.  Bei 
a  sind  die  Kerne  an  den  Füssen  der  äusseren  Gort.  Bogen ;  jeder 
dieser  Kerne  ist  in  einem  Felde  (b)  enthalten,  das  sich  nach  innen 
ausdehnt  und  durch  eine  äussere  Begrenzungslinie  abschliesst  Nach 
innen  schliessen  sich  dann  sdimalere  und  darum  zahlrrichere  Felder 
an  (c).  Die  äusseren  Felder  entsprechen  an  Zahl  den  äusseren  Gort. 
Bogen,  ja  die  zwei  äusseren  Begrenzungslinien,  die  noch  über  den 
Kern  hinausgehen,  müssen  in  die  Contouren  der  äusseren  Bogen 
übergehen«  Die  inneren  Felder  entsprechen  an  Zahl  den  inneren 
Gort  Bogen,  obschon  ich  ihr  Verhalten  zu  deren  Fussstücken  nicht 
habe  ergründen  können.  Es  liegt  etwas  sehr  regelmässiges  in  dem 
ganzen  Bilde.  Als  Fasern  kann  ich  die  Linien  nicht  ansehen,  son- 
dern als  Begrenzungslinien  von  Feldern,  die  durch  eine  kömige 
Substanz  ausgefüllt  sind.  Ich  stehe  nicht  an,  dies  als  eine  Flächen- 
ansicht der  Protoplasmastreifen  zu  erklären,  die  auf  dem  Boden  des 
Tunnels  die  beiden  Kerne  an  den  Fussstücken  der  Gort.  Bogen  ver- 
binden und  von  denen  bei  b  in  Fig.  5  ein  Bruchtheil  gezeichnet  ist 
Aus  der  Zeichnung  geht  hervor,  dass  der  Protoplasmastreifen  nicht 
ununterbrochen  von  einem  Kerne  zum  anderen  hinzieht,  was  schon 
darum  unmöglich  ist,  weil  die  Zahl  der  inneren  Bogen  grösser  als 
die  der  äusseren  ist,  es  müsste  denn  eine  Theilung  stattfinden;  es 
sind  vielmehr  zwei  Arten  Protoplasmastreifen,  die  einander  entgegen- 
streben, ohne  mit  einander  zu  verschmelzen. 

Die  ganze  Zeichnung  schwindet  bis  zu  einem  gewissen  Grade 
bei  älteren  Thieren,  aber  immer  findet  man  noch  Andeutungen  der- 
sdben,  so  Fig.  7  von  der  alten  Katze,  wo  von  den  Fussstücken  der 


2U  Dp.  Nuel: 

äusseren  Bogen  die  Anfänge  der  Begrenzungslinien  erhalten  sind. 
Ich  finde  dies  bei  allen  von  mir  untersuchten  erwachsenen  S&uge- 
thieren. 

Unter  diesem  Protoplasma  befinden  sich  in  der  gewöhnlichen 
Anordnung  die  Fasern  der  basilaris.  Dies  möchte  ich  Böttcher 
gegenüberhalten,  der  bekanntlich  die  Streifung  der  basilaris  unter 
den  Ciort.  Bogen  von  den  Protoplasmastreifen  herleitet.  Wenn  dieser 
Forscher  die  Linien  f  in  Fig.  7  als  Streifen  in  der  basilaris  erklärt, 
so  ist  ihm  sicher  die  eigentliche  Streifung  unbekannt  geblieben. 

Vorstehende  Untersuchungen  machte  ich  während  des  Sommer- 
semesters 1871  im  anatomischen  Institute  zu  Bonn  und  erfülle  ich 
eine  angenehme  Pflicht,  dem  Herrn  Oeh.  Rath  M.  Schnitze  meinen 
innigsten  Dank  auszudrücken  für  die  Freundlichkeit,  mit  welcher 
er  mir  in  Rath  und  That  Beistand  leistete. 
August  1871. 


Erkl&rimi;  der  Abbfldnngeii  auf  Tat  IX  n.  X« 

Fig.  1.    Die  ganze  Ausdehnung  der  baBilaris,  mit  den  Gort.  Bogen,  Hönelleo 
und  reticularis  weggerissen, 
a  markhaltige  Nervenfasern. 

b  Ansatzstolle  der  inneren  Gort.  Bogen  an  der  basilaris. 
c  Kerne  an  den  Fussstüoken  der  inneren  Bogen, 
d  innere  Bogen, 
e  innere  Gelenkstüoke. 
f  äussere  Gelenkstücke, 
g  äussere  Bogen, 
h  Kerne  an  den  Fussstüoken  der  äusseren  Gort.  Bogen. 

0  AnsatzsteUe  der  äusseren  Bogen  an  der  basilaris. 

q  Nervenfasern,  die  nach  aussen  von  den  Gort.  Bogen  lagen, 
p  Ansatzstellen  der  Stiele  der  Gort.  2ieUen. 
y  Linie,  die  den  Uebergang  der  basilaris  in  das  lig.  spir.  bildet. 
X  ligaxnentum  spirale. 
Fig.  2.     Ausgefaserte  und  gebrochene  basilaris.    Die   markhaltigen  Nerven- 
fasern sind  entfernt,  darum  sieht  man  deutlich  die  innere  AnheftoDg 
der  Fasern  in  der  basilaris. 

1  Löcher  der  habenula  perforata. 

u  Zone,  wo  der  Uebergang  der  basilaris  in  das  labium  iympa- 

nicum  sula  spir.  stattfindet 
X  halb  von  der  basilaris  getrennter  Gort.  Bogen, 
y  zwei  geknickte  Systeme  von  Fasern  der  basilaris. 


Beitrag  zur  Eenntniss  der  Säng^thiersohiiecke.  216 

Fig.  8.    Zwei  äussere  Gort.  Bogen  so  eingestellt,   dass  die  Fasern  der  zona 

peotinata  daraus  henrorzugeben  scheinen. 
Fig.  4.     Eine  Reihe  losgelöster  Gort.  Zellen. 

a  Gorti'sohe  Zellen. 

b  Deiters'sche  2iellen. 

c  Kerne  in  den  Gort.  iZellen. 

e  mittlere  Reibe  von  Kernen. 

f  wellenförmige  Begrenzungslinien. 

g  Stiele  von  den  Gort.  iZellen. 
Fig.  5.     Querschnitt  des  Gort.  Organee. 

a  innerer  Gort.  Bogen. 

c  äusserer  Gort  Bogen. 

b  Protoplasma  und  Kern  am  Fusse  des  inneren  Gort.  Bogen. 

s  Stäbchen  der  äusseren  Gort.  Zellen. 

s'  Stäbchen  der  inneren  Gort.  Zellen. 

d  Stiele  oder  Fortsätse  der  Deiters'schen  Zellen  nach  der  reticularis. 
Fig.  6.    Vom  Kaninchen.    Polygonale  Felder  um  die  Ansatsstellen  der  zwei 

inneren  Gort  Zellen  an  die  basilaris. 
Fig.  7.    Erwachsene  Katze.  Fläohenansiobt  der  Protoplasmastreifen  auf  dem 
Boden  des  Tunnels. 

a  zwei  äussere  Bogen. 

k  Kerne  an  den  Fussstücken  der  äusseren  Bogen. 

f  Begrenzungslinien  der  Protoplasmastreifen. 
Fig.  8l    Junge  Katze.  Flächenansicht  der  Protoplasmastreifen  auf  dem  Boden 
des  Tunnels. 

a  Kerne  an  den  Fussstücken  der  äusseren  Bog^n. 

b  äussere  Felder. 

0  innere  Felder. 

d  Ansatzstellen  der  äusseren  Stützzellen. 

e  Ansatzstellen  der  Stiele  der  Gort.  Zellen. 


Untersuohungen  über  die  Eier  der  Beptilien. 

Von 
Dr.   Th.  Blmeri 

PiivatdooeDt  su  Wünburg. 


Das  Keünblteelieii. 

Daa  Keimblilschen  wächst  in  den  Eiern  der  Beptilien  rasch 
zu  ausserordentlicher  Grösse  heran,  so  dass  es  sich  zum  Zweck 
genauer  Untersuchung  nach  Anstechen  des  Follikels  bald  unschwer 
xsoliren  lässt.  Zu  diesem  Behufe  bringt  man  passender  Weise  ein 
Stückchen  des  frischen  Eierstocks  auf  den  Objektträger  und  ent^ 
leert  die  grösseren  Eier,  um  die  freigewordenen  Keimbläschen  ohne 
Zusatz  eines  fremden  Mediums  in  der  ausgeflossenen  weichen 
Dottermasse  selbst  studiren  zu  können. 

Wir  gehen  von  der  Betrachtung  der  Verhältnisse  aus,  wie  sie 
sich  bei  der  grünen  Eidechse  finden. 

In  Follikeln  dieses  Thieres  von  1,3  Mm.  Durchmesser  hält 
das  Keimbläschen  nicht  weniger  als  0,18,  in  solchen  von  0,75  Mm. 
Oyl2,  in  Follikeln  endlich  von  0,31  Mm.  nur  0,06  Mm.  im  Durch- 
messer. 

« 

Es  sind  die  Keimbläschen  helle,  kugelige  Körper,  welche  ge- 
gen Druck  einigen  Widerstand  leisten,  denn  sie  sind  von  einer  un- 
zweifelhaften Membran  umgeben,  die  sich  nach  einigem  Missbandehi 
des  Objekts  zuweilen  sogar  stellenweise  in  leichte  Fältchen  legt. 

Eine  genauere  Betrachtung  des  Inhalts  der  Keimbläschen  er- 
gibt nun  eine  Reihe  sehr  bemerkenswerther  Thatsachen.  An  den 
grösseren  unter  ihnen  fallt  zunächst  ein  etwas  einwärts  von  ihrer 
Peripherie  gelegener  Kreis  von  hellglänzenden  kugeligen  Körper- 
chen, etwa  vom  Durchmesser  lymphoider  Zellen  auf^  welche  in  ge- 


Untersaohangen  über  die  Eier  der  Reptilien.  217 

wissen  Abständen  von  einander  entfernt  liegen:  die  Keimflecke, 
wie  sie  in  ähnlicher  Lagerang  von  Gegenbaur^)  beim  Kaiman 
beschrieben  worden  sind.  Allein  es  ist  mittelst  stärkerer  Yergrösse- 
rangen  nicht  schwer  zu  erkennen,  dass  der  bei  oberflächlicher  Be- 
trachtang homogen  and  wasserklar  scheinende  Inhalt  des  Keim- 
bläschens, abgesehen  Yon  jenen  peripherisch  gelegenen  Keimfiecken, 
Yon  unzähligen  Körperchen,  welche  nur  kleiner,  im  Uebrigen  aber 
von  derselben  Beschaffenheit  sind  wie  diese,  durchsetzt  ist;  femer, 
dass  diese  Körperchen  in  der  Grösse  Uebergänge  einerseits  zu 
dem  erwähnten  Kreis  von  Keimflecken  zeigen,  dass  aber  ande- 
rerseits ebenfalls  zahllose  Uebergänge  Ton  ihnen  ab  zu  feinsten 
Körnchen  existiren,  welche  durch  das  ganze  Keimbläschen  zerstreut 
sind,  besonders  aber  in  dessen  Mittelpunkt  dicht  sich  anhäufen.  Wenn 
man,  um  die  yerschiedenen  Tiefen  des  Objekts  zu  durchforschen, 
den  Tubus  des  Mikroskops  senkt  und  hebt,  so  bekommt  man 
dorch  die  Tausende  von  blinkenden  Körperchen,  welche  sich  darin 
finden,  unwillkürlich  den  Eindruck,  als  schaute  man  in  den  klaren 
Sternenhimmel:  wie  hier  die  kleinsten  Sterne,  so  wollen  dort  die 
feinsten  Kömchen  der  Kraft  des  Auges  entweichen,  und  man  wird 
za  der  Vermuthung  gedrängt,  es  werden  stärkere  Instmmente,  als 
diejenigen  sind,  welche  uns  jetzt  zu  Gebote  stehen,  den  ganzen  In- 
halt des  Keimbläschens  auflösen  in  eine  aus  dicht  gedrängt  lie- 
genden feinsten  Kömchen  bestehende  Masse. 

Etwa  20  bis  25  der  erwähnten  grossen  Keimflecke  liegen  im 
gtosatßa  optischen  Querschnitt  z.  B.  von  Keimbläschen,  welche  ungefähr 
0,2  Mm.  im  Durchmesser  halten.  Aber  zwischen  ihnen  und  der  Mem- 
bran der  letzteren  kann  man  häufig  noch  einen  oder  mehrere  con- 
centrische  Kreise,  von  den  kleineren  Körperchen  gebildet,  erkennen. 
Eine  sotehe  concentrische  Anordnung  zeigen  nun  zuweilen  auch  die 
Abrigen  der  grösseren  Körperchen,  welche  das  Keimbläschen  durch- 
setzen, und  zwar  halten  dann  sowohl  jene  gegenseitig,  als  auch  die 
Kreise,  zu  welchen  sie  angeordnet  sind  unter  sich,  bestimmten  Ab- 
stand, so  dass  eine  höchst  wunderbare  Regelmässigkeit  in  dem 
scheinbaren  Wirrsal  des  Keimbläscheninbalts  sichtbar  wird  (Fig.  18). 
Nur  g^en  den  Mittelpunkt  dieses  Inhalts  hin  scheint  ein  Chaos 
von  Kömchen  zu  beginnen. 

Aber  auch  hier  dürfte  Ordnung  herrschen :  wenn  man  Durch- 

1)  Gegenbanr:  Ueber  den  Bau  und  die  Entwicklung  der  Wirbelthiei^ 
«er  mit  partieller  DottertheUung.  Reich.  Arch.  1861. 


218  Tb.  Eimer. 

schnitte  durch  die  Follikel  macht,  nach  Erhärte  mittelst  Methoden, 
welche  deren  Inhalt  und  selbst  denjenigen  des  so  zarten  Keimbläs- 
chens in  keiner  Weise  alteriren,  so  glaubt  man  zuweilen  zu  er- 
kennen, dass  die  feinsten  Kömchen,  welche  besonders  im  Mittei- 
punkte  des  letzteren  liegen,  wiederum  um  einen  hellen  centralen 
Punkt  von  der  Grösse  eines  Lymphkörperchens  herum  angehäuft 
seien.  Die  innersten  der  Kömchen,  diejenigen,  welche  den  hellen 
Punkt  unmittelbar  umgeben,  bilden  wieder  einen  regelmässigen  Kreis 
um  diesen,  und  was  die  äussere  Grenze  der  Kömchenansammlang 
betrifft,  so  verliert  sich  dieselbe  allmälig  in  die  sie  umlagernden 
concentrischen  Kömchenkreise. 

In  kleineren  Keimbläschen  traf  ich  die  grossen  Keimflecke 
nicht  nahe  der  Peripherie,  sondern  um  die  centrale  Körnchenan- 
sammlung hemmliegend,  also  einen  engeren  Kreis  bildend  als  in 
den  grossen  (Fig.  21).  Von  hier  rücken  sie  offenbar  allmälig  nach 
aussen,  und  neue  Kreise,  welche  aus  jener  Ansammlung  gebildet 
werden,  schliessen  sich  ihnen  von  innen  an,  —  um  ebenfalls  zu 
Keimflecken  zu  werden. 

In  den  Keimbläschen  der  Eier  verschiedener  Schildkröten 
(Gistudo  Carolina,  Testudo-Arten,  Fig.  6),  war  die  cen- 
trale Körnchenansammlung  gewöhnlich  ziemlich  scharf  von  der 
helleren  Peripherie  abgegrenzt,  so  dass  man  füglich  von  einer 
Central-  und  einer  Rindenmasse  in  diesen  Keimbläschen  sprechen 
k^nn.  Die  Centralmasse  nimmt  mit  dem  Wachsthum  des  Eies  bis 
zu  einem  gewissen  Grade  verhältnissmässig  sehr  zu :  in  einem  Keim- 
bläschen von  0,12  Mm.  hatte  sie  0,001,  in  einem  solchen  von  0,17, 
0,07  Mm.  Durchmesser,  -^  die  Rinde  war  in  beiden  Fällen  ziem- 
lich gleich  breit. 

Bei  den  Schildkröten  wie  bei  der  grünen  Eidechse  zeigten  die 
grossen  Keimflecke  oft  ein  helles  Centmm,  so  dass  der  Eindruck 
eines  Bläschens  entstand.  Unzweifelhaft  aber  ist  die  Bläschennator 
der  grossen  Keimflecke  in  den  Eiern  der  Ringelnatter  zu  er- 
kennen. Man  unterscheidet  an  diesen  deutlich  eine  Hülle,  welche 
einen  bellen  Hohlraum  umgibt.  Im  Mittelpunkt  dieses  Hohlraums 
liegt  das  Schrön'sche  Kom  als  schönes  mndes  Kügelchen  und  in 
den  grössten  Keimflecken  (0,013  Mm.)  enthält  das  Kom  eine  An- 
zahl feiner,  aber  scharf markirter Kömchen,  Keimkörnchen  oder 
Keimpünktchen.  Nur  in  den  grössten  Keimflecken  sind  diese 
Kömchep  zahlreich  vorhanden ;  in  kleineren  findet  man  nur  einzelne 


Ünieraiiohungen  über  die  Eier  der  Reptilien  219 

derselben  —  eines  bis  zwei  —  im  Keimpunkt ;  und  in  noch  kleine- 
ren ist  dieser  homogen  (Fig.  3,  bes.  A.  n.  B.  u.  Fig.  4). 

Geht  man  noch  weiter  herab  in  der  Stufenleiter  der  Grösse 
der  Keimbläschen,  so  vermisst  man  auch  das  Schrön'sche  Korn 
und  zuletzt  ist  sogar  eine  Unterscheidung  von  HQlle  und  Höhle 
am  Keimfleck  nicht  mehr  möglich ;  es  hat  derselbe  jetzt  ein  fett- 
tröpfchenähnliches  Aussehen  (Fig.  3 — 6).  Diese  kleinen  Keimilecke 
zeigen  im  Keimbläschen  der  Ringelnatter  wieder  zahllose  Ueber- 
gänge  zu  unendlich  feinen  Kömchen,  welche  dasselbe  hier  durchaus 
zu  erfbll^i  scheinen.  Dabei  unterscheiden  sich  diejenigen  Kömchen, 
welche  schon  den  ersten  Schritt  im  Heranwachsen  zu  Keimfiecken 
gethan  haben,  durch  ein  stärkeres  Lichtbrechungsvermögen  von 
den  übrigen  und  dadurch,  dass  Osmiumsäure  sie  etwas  dunkler 
&rbt  als  diese. 

Fig.  3  und  4  zeigen  Keimbläschen  aus  dem  Nattemei  mit  den 
beschriebenen  Eigenschaften,  aber  umgeben  von  einer  0,03  Mm., 
also  unverhältnissmässig  didsen,  höchst  eigenthümlichen  Hülle,  die 
aus  sehr  feinen  Kömchen  zusammengebacken  scheint  und  sich  durch 
eme  schöne  radiäre  Streifung  auszeichnet  Die  Streifen  lassen  sich 
an  einigen  Stellen  der  Fig.  3  noch  über  die  Hülle  hinaus  in  den 
Dotter  hinein  verfolgen,  in  welchem  Verhalten  wir  wahrscheinlich 
die  Anzeichen  der  weiter  fortschreitenden  Verdickung  der  Hülle  vor 
ans  haben.  In  kleineren  Eiern  traf  ich  um  das  Keimbläschen  nur 
eme  feine  Haut  (Fig.  1)  wie  bei  der  grünen  Eidechse  und  bei  der 
Schildkröte.  Auf  dieser  Haut  muss  die  dicke  Hülle  durch  Anlage- 
rang von  aussen  entstanden  sein.  Die  radiäre  Streifung  ist  wohl 
als  der  Ausdruck  von  Poren,  von  feinen  Röhrchen  zu  erklären, 
welche  die  Hülle  durchsetzen.  Die  Wand  dieser  Röhrchen  würde 
durch  eine  dichtere  Masse  gebildet  sein  als  die  übrigen  Theile  der 
Hülle,  und  sie  bildete  das  Gerüste  f(ir  den  Weiterbau  der  letzteren. 

In  grösseren  Eiem  war  die  radiär  gestreifte  Hülle  verschwun- 
den und  wieder  nur  eine  einfache,  feine  Haut  um  das  Keimbläschen 
(Fig.  8)  zu  sehen. 

Besonders  im  Nattemei  werden  die  Keimflecke  ungemein  gross, 
—  sie  wachsen  mit  dem  Ei  bis  zu  einem  gewissen  Grade :  in  einem 
Follikel  von  0,7  Mm.  Durchmesser  maassen  die  grössten  nicht  we- 
niger als  0,016  Mm.,  in  solchen  von  0,23  Mm.  dagegen  nur 
0,002  Mm. 

Es  finden  sich  nun  auch  in  der  Färbung  durch  Osmiumsäure 


220  Th.   Eimer: 

alle  Uebergänge  von  den  grössten  Keimflecken  an  bis  hinab  zu 
den  feinsten  Körnchen,  welche  im  Keimbläschen  li^en,  indem  Mem- 
bran und  Inhalt  an  jenen  durch  das  Reagens  einen  braunen  Tod 
annehmen,  während  diese  farblos  bleiben. 

So  scheinen  die  complicirt  gebauten  Keimflecke  aus  einfachen 
Körnchen  heranzuwachsen. 

Nicht  principiell  yerschieden  von  solchem  Vorgang  wäre  der- 
jenige, welchen  Pflüg  er  0  iin  Keimbläschen  von  Katzeneiem  be- 
obachtet hat,  wo  der  Keimfleck  plötzlich  als  Niederschlag  entstehen 
soll.  Nach  L.  Agassiz^)  dagegen  würden  sich  »die  zahlreichen 
Keimflecke«  im  Keimbläschen  der  Schildkröte  durch  Verdichtung 
aus  der  äussersten  Schicht  desselben  bilden.  Mit  dieser  Angabe 
stimmen  meine  Erfahrungen  nicht  ganz  überein ;  ebenso  war  das 
Keimbläschen  in  den  von  mir  untersuchten  Schildkröteneiern  nicht 
zeitlebens  wandständig,  wie  Agassiz  bei  diesen  Thieren  als  allge- 
memes  Verhalten  annimmt;  wohl  aber  traf  ich  dasselbe  immer 
peripherisch  gelegen  in  den  Eiern  der  grünen  Eidechse. 

Gegenbaur^)  erwähnt  bei  der  Eidechse  4—8  Keimflecke, 
zwischen  denen  meist  noch  kömige  Masse  gelagert  sei,  „in  älteren 
Eiern  waren  bei  sehr  starken  Vergrösserungen  kleine,  stets  der 
Wandung  angelagerte  Körperchen  und  ausser  diesen  feinen  Elemen- 
ten noch  im  Innern  einige  Bläschen  sichtbar,  die  mit  den  wandstän- 
digen in  gar  keiner  Beziehung  zu  stehen  scheinen.^'  Er  möchte 
daher  die  feinen  wandständigen  für  die  eigentlichen  Keimflecke,  das 
übrige  für  inconstante  Inhaltsumwandlungen  ansehen. 

Bei  der  Natter  hat  Gegenbaur  die  Keimflecke  vermisst 

Was  die  radiärgestreifte  HüUe  angeht,  von  welcher  das  Keim- 
bläschen des  Nattemeies  während  bestimmter  Zeit  eingeschlossen 
ist,  so  erinnere  ich  an  eine  Angabe  von  Kölliker^),  welcher  bei 
jüngeren  Eiern  von  Gadus  Iota  um  das  Keimbläschen  eine  messbar 
dicke  Wand  und  an  derselben  eine  Streifung  fand,  welche  er  auf 
Poren  zu  beziehen  geneigt  ist. 


1)  Pflüger:   Üeber  die  Eierstöcke  der  Säugethiere  und  des  Menschen. 
Leipzig  1863,  S.  109. 

2)  L.  Agassiz:    Embryo logy  of  the  Turtle,  in:    Contributions  to  tbe 
natural  history  of  the  United  States  of  Amerika.  Boston  1857. 

8)  1.  c. 

4)  Kolli k er,  Würzburger  Yerhandl.  YIII.  Bd.   Unters,  zur  vergl.  Ge- 
webelehre etCp 


Unterraehungen  über  die  Eier  der  Reptilien.  221 

Der  Dotter. 

In  Beziehiing  auf  die  Entwicklnng  des  Dotters  der  Reptilien- 
eier Bchliesse  ich  mich  den  Angaben  von  Gegenbaur  völlig  an, 
mit  dem  Rückhalt,  dass  nach  meinen  Untersuchmigen  neben  der 
von  6  e  gen b aar  beschriebenen  Umwandlung  der  ursprünglich 
feinkörnigen  Masse  des  Eiinhalts  in  Bläschen  überall  noch  eine 
zweite  Art  der  Dotterbildung  vorkommt,  deren  Produkte  sich  mit 
denjenigen  der  ersten  mischen.  Die  eine  sowohl  wie  die  andere 
füsst  anf  directer  Umbildung  des  ursprünglichen  Eiinhalts,  die  zweite 
aber  hat  ihren  Hetd  ausschliesslich  in  den  centralen  Theilen  des 
Eies  und  zerstreut  ihre  Producte  von  da  aus  durch  den  ganzen  Be- 
reich desselben  und,  wie  wir  sehen  werden,  noch  darüber  hinaus. 

Aber  ich  traf  auch  mit  der  Bildung  der  Dotterelemente  nach 
der  von  Gegenbaur  beschriebenen  Art  hauptsächlich  imNattemei 
während  einer  gewissen  Zeit  so  eigenthümliche  Verhältnisse  in  Ver- 
bindung, dass  ich  auf  diese  Art  der  Dotterbildung  zuvörderst  noch 
des  Genaueren  eingehen  muss. 

Wie  Gegenbaur  beschrieben  hat,  verändert  sich  das  ur- 
sprüngliche Protoplasma  des  Eies  bald  in  der  Art,  dass  darin  ein- 
zelne stärker  glänzende  Kömchen  auftreten,  welche  sich  später  in 
Bläschen  umwandeln,  die  grösser  und  grösser  werden.  Diese  Um- 
wandlung des  Eiinhalts  beginnt  in  dessen  Gentrum  und  schreitet 
von  da  aus  peripherisch  weiter. 

Dass  nun  die  Dotterelemente  auf  Kosten  des  Eiprotoplasmas 
wachsen,  indem  sie  dasselbe  gleichsam  auffressen,  das  zeigen  beson- 
ders deutlich  erhärtete  Präparate.  An  solchen  sieht  man  frühe  um 
die  Bläschen,  ja  schon  um  die  grösseren,  stärker  glänzenden  Kömchen 
berom,  welche  zu  diesen  sich  entwickeln,  häufig  einen  hellen  Ring 
den  Ausdruck  einer  Lücke,  in  welcher  dieselben  liegen  (Fig.  2  A  u.  B). 

Diese  Lücken  nehmen  zu  an  Grösse  mit  dem  Wachsthum  der 
Bläschen.  Wenn  diese  einen  gewissen  Durchmesser  erlangt  haben, 
zeigen  sie  an  den  in  Rede  stehenden  Präparaten  oft  Aehnlichkeit 
mit  lymphoiden  Zellen. 

In  Follikeln  der  Ringelnatter,  welche  27«  bis  3  Mm.^  im 
grössten  Dickendurchmesser  halten,  sind  schon  ziemlich  ausgebil- 
dete Dotterelemente  vorhanden :  sie  liegen  einzeln  oder  zu  mehreren 

1)  Die  Fonikel  der  Ringelnatter  nehmen  sehr  frühe  eine  eiförmige  Ge- 
stalt an;  die  im  folgenden  gegebenen  Maasse  beziehen  sich  immer  aaf  den 
gröutan  Diekendorobmeeser  der  Follikel 


222  Th.    Eimer: 

in  den  Maschen  eines  ungemein  deutlichen  Fadennetzes,  dessen 
Elemente  in  den  kleineren  der  in  Frage  kommenden  Eier  ein  körniges 
Aussehen  zeigen,  während  sie  in  den  grösseren  kömchenfreie  Fäden 
darstellen.  Man  kann  an  Schnitten,  welche  man  von  erhärteten 
Eiern  erhalten  hat,  die  fertigen  Dotterelemente  aus  dem  Maschen- 
netz auspinseln;  dieses  letztere  bleibt  dann  allein  zurück,  und 
an  seinen  Fäden  hängen  da  und  dort  noch  die  vorhin  erwähnten 
lymphkörperchenartigen  Bildungen  und  Uebergänge.  von  diesen  so- 
wohl zu  ausgebildeten  Dotterelementen  als  rückwärts  zu  den  feinen 
Körnchen  des  Eiprotoplasmas  (Fig.  10,  1 1  und  16^  M.).  Die  Fäden 
des  Netzes  trifft  man  um  so  dicker,  das  Netz  um  so  engmasdiiger, 
je  kleinere  Eier  man  untersucht,  bis  man  schliesslich  wieder  zu  den 
Formen  der  Fig.  2,  A.  u.  B.  gelangt.  Das  Maschennetz,  welches, 
nachdem  es  theilweise  ausgepinselt  ist,  die  grösste  Aehnlichkeit  z.  B. 
mit  dem  Neurogliagewebe  hat,  ist  also  offenbar  der  Ueberrest  des 
ursprünglichen  Eiprotoplasmas,  welcher  durch  den  sich  bildoiden 
Dotter  au^ezehrt  worden  ist.  Im  ausgebildeten  Ei  ist  auch  dieser 
Ueberrest  demselben  Schicksal  verfallen,  denn  in  aus  dem  Eilei- 
ter genommenen  Eiern  findet  man  nichts  mehr  von  ihm. 

Das  Maschennetz  ist  natürlich  im  Mittelpunkt  des  Eies  zuerst 
ausgebildet  und  schreitet  von  da  nach  der  Peripherie  hin  fort.  Was 
Gegenbaur  helle  Bandschicht,  His  Zonoidschicht  nennt,  ist  schon 
in  ganz  kleinen  Eiern  vorhanden  und  ist  dann  nichts  als  derjenige 
peripherische  Theil  des  Eiinhalts,  welchen  die  Umwandlung  in  Dotter 
noch  nicht  ergriffen,  das  Maschennetz  noch  nicht  erreicht  hat,  - 
ich  willihn  imFolgendenBindenschicht  nennen  (Fig.  1,  B).  Diese 
Bindenschicht  ninunt  mit  dem  Wachsthum  des  Eies  an  Breite  nicht 
zu,  sondern  vielmehr  successive  ab ;  sie  ist  also  bis  dahin  nichts  Speci- 
fisches.  Aber  die  Abnahme  ihrer  Breite  hat  eine  gewisse  Grenze. 
Die  Umwandlung  des  ursprünglichen  Eiinhalts  nach  der  beschrie- 
benen Art  (unter  Bildung  des  Maschennetzes)  schreitet  nach  der 
Peripherie  hin  nur  soweit  vor,  bis  die  Bindenschicht  auf  etwa 
0,02  Mm.  Breite  verschmälert  ist.  Das  ist  in  Follikeln  von  etwa 
3  Mm.  Durchmesser  der  Fall.  Die  Maschen  des  Netzes  hören  jef2t 
plötzlich  und  mit  scharfer  Linie  gegen  die  Bindenschicht  hin  aut 
und  diese  bildet  eine  Schale  um  die  inneren  Theile  des  Eies,  welche 
noch  längere  Zeit  aus  dem  ursprünglichen  feinkörnigen  Eiproto- 
plasma  besteht  (Fig.  8,  9,  10,  11, 12,  14,  16,  B).  Gegen  die  Dotter- 
haut hin  ist   und  bleibt  sie  scharf  abgegrenzt  und   nur  einzelne 


üntersadniiigen  Aber  die  £2ier  der  BeptOien.  228 

Bläschen  oder  lymphkörperchenartige  Elemente  liegen  zerstreut  in 
ihrem  Inneren,  an  das  Maschennetz  grenzenden  Theile  (Fig.  14).  Erst 
später  wird  auch  ihr  Protophisma  in  Dotter  umgewandelt ;  aber  so  viel 
ich  bis  jetzt  sah,  nicht  unter  deutlicher  Bildung  eines  Maschennetzes. 
Femer  wird  die  ganze  Rindenschicht  in  alloi  ihren  Theilen  ziemlich 
gleichzeitig  von  der  Umwandlung  in  Dotter  ergriffen,  so  dass 
mit  einem  Male  durch  ihre  ganze  Breite  hindurch  an  Grösse  nicht 
allzu  verschiedene  Dotterelemente  auftreten  (Fig.  16,  B). 

Da  die  Umwandlung  des  Eiprotoplasmas  in  Dotter,  wie  be- 
merkt, im  Gentrum  beginnt  und  von  da  nach  der  Peripherie  zu 
fortschreitet,  so  ist  die  innere  Grenze  der  Rindeoschicht  so  lange 
dne  völlig  unbestimmte,  bis  sie  auf  die  bezeichnete  constante  Breite 
zurückgeführt  ist 

In  Follikeln  der  Ringelnatter  von  etwa  V«  Mm.  oder  von  noch 
geringerem  Durchmesser  traf  ich  innerhalb  des  Dotters  die  ersten 
Spuren  der  Entwicklung  einer  höchst  merkwürdigen  Bildung,  zu  deren 
Betrachtung  ich  nun  übergehe. 

Die  äussersten  Ausläufer  des  Maschennetzes  mögen  in  Folli- 
kebi  von  d^  genannten  Grösse  Ins  etwa  0,1  Mm.  nach  einwärts 
von  der  Zona  sich  erstrecken.  An  ihrer  äusseren  Grenze,  also  inner- 
halb der  Rindenschicht»  beginnt  ein  Kreis  von  unregelmässigen,  im 
Mittel  etwa  0,03  Mm.  langen,  zum  Eiganzen  radiär  gestellten  Strei- 
fen eines  eigenthümlichen  Gewebes  aufzutreten. 

Färbt  man  einen  nach  Erhärten  in  Alkohol  gewonnenen  Schnitt 
aus  einem  grösseren  Follikel,  z.  B.  von  3  Mm.  Durchmesser  in 
Karmin,  so  fällt  ein  schöner  rother  Ring  von  0,03  Mm.  Breite  so- 
fort in  die  Augen,  welcher  ungefähr  0,07  Mm.  nach  einwärts  von 
der  Zona  mit  dieser  parallel  verlaufend  im  Eiinhalt  liegt  (Fig.  8  und 
9  JR).  Dieser  Ring,  den  ich  innere  Rinde  oder  innere  Rin- 
denschicht nennen  will,  erscheint  mit  schwächerer  Vergrösserung 
betrachtet  durchaus  regelmässig  und  scharf  gerandet  Bei  stärkerer 
Vergrösserung  stellt  er  sich  als  radiär  gestreift  dar,  die  Streifen 
oft  zu  mannigfach  geformten,  eckigen  Figuren  angeordnet  (Fig.  14, 
JR),  nach  aussen  und  nach  innen  unregelmässig  begrenzt,  indem 
nach  beiden  Seiten  hin,  besonders  aber  nach  aussen,  Zacken  und 
Fortsätze  von  ihm  ausgehen.  Er  ist  aus  einer  Verschmebsung  jener 
radiär  gestellten,  unregelmässig  geformten  Gewebstheilchen  entstan- 
den, weldie  in  dem  jüngeren  Ei  vorkommen.  Das  ganze  Aussehen 
des  Ringes  könnte  zu  der  Annahme  führen,  dass  man  es  in  ihm 


324  Th.  Eimer: 

mit  einer  bindegewebigen  Substanz  zu  thun  habe.  Er  mnss  offen- 
bar auf  eine  einfache  Umbildung  des  Eiprotoplasmas  zurflckgeffihrt 
werden. 

Indem  der  Ring  dichter  nnd  dichter  wird,  bildet  er  eine  Art 
Schale,  Rinde,  um  den  centralen  Theil  des  Eiinhalts.  Aber  diese 
innere  Rinde  ist  ebensowenig  Yon  Bestand  wie  das  Maschennetz. 
Es  treten  nach  und  nach  mehr  und  mehr  jener  lymphkörpercben- 
ähnlichen  und  kernartige,  in  runden  Lücken  liegende  Gebilde  in 
ihm  auf  (Fig.  14),  —  er  wird  allmälig  aufgezehrt  und  ist  schon  in 
den  grösseren  Eierstockseiem  verschwunden. 

Nicht  vergessen  darf  ich  zu  bemerken,  dass  die  innere  Rinde 
zuweilen  nicht  als  ein  Kreis,  sondern  in  Form  mehrerer,  hintereinan- 
dergelegener  Kreise,  beziehungsweise  ineinandergeschachtelter  Schalen 
auftritt,  welche  dann  aber  von  mehr  lockerer  Beschaffenheit  sind. 

Die  bisher  geschilderten  Verhältnisse  würden  keinerlei  Anhalts- 
punkte für  die  Auffassung  geben,  dass  ein  Theil  des  Wachsthums 
des  Eies  der  Ringelnatter  (wenn  wir  ffir  jetzt  von  dessen  frühesten 
Stadien  absehen,  welche  nicht  berücksichtigt  worden  sind)  auf  fremden 
Zusatz  von  aussen,  auf  Abscheidnngen  von  Seiten  der  Oranulosa  zn 
setzen  sei.  Sie  scheinen  sich  vielmehr  nur  mit  der  Annahme  ver- 
einen zu  lassen,  dass  dieses  Wachsthum  ganz  aus  dem  Ei  selbst 
heraus  erfolgt.  In  diesem  Sinne  spricht  insbesondere  auch  das  Ver- 
halten der  inneren  Rinde  zu  der  peripherisch  von  ihr  gelegenen 
Region  des  Eies. 

Der  Raum  zwischen  der  inneren  Rinde  und  der  Dotterhaut  nimmt 
nämlich  während  der  nach  dem  Auftreten  jener  erst  in  ungeheurem 
Maassstabe  erfolgenden  Massenzunahme  des  Organismus  nicht  nar 
nicht  an  Breite  zu,  sondern  eher  ab.  Es  fällt,  wie  schon  bemerkt,  die 
innere  Rinde  eine  Zeit  lang  zusammen  mit  der  äusseren  Grenze  der 
Umbildung  des  Eiprotoplasmas  in  Dotter  und  mit  der  inneren  Grenze 
der  Rindenschicht.  Bald  aber  wird  sie  von  den  Vorläufern  jener 
überschritten  (Fig.  8  x),  —  kleinste  Dotterelemente  treten  jenseits 
von  ihr  auf  (Fig.  12  x),  die  Lücken,  das  Maschennetz,  entstehen 
auch  dort,  —  mehr  und  mehr  wird  der  Rindenschicht  Boden  abge- 
wonnen durch  deni  Dotter  und  schliesslich  ist  über  die  EQlIfte  des 
Raumes  zwischen  innerer  Rinde  und  Dotterhaut  in  Maschennetz  nnd 
Dotterelemente  umgewandelt  (Fig.  9  x).  Jetzt  tritt  der  schon  er- 
wähnte Stillstand  in  der  Verschmälerung  der  Rindenschicht  ein; 
diese  grenzt  sich  aber  als  feinkörnige  Zone  nach  innen  ab,  oft  ein&eh 


ünteranohnBgeii  über  dk  Eier  der  Beptilien.  226 

dnrcli  die  SussersteD  Maschen  des  Netses,  znweQen  aber  durch  eine 
helle,  messbar  breite  Linie,  welche  offenbar  hervorgerufen  ist  durch 
eine  grössere  Lockerheit  des  Gewebes  an  der  betreff^Mlen  Stelle. 

Aber  noch  mehr  als  diese  Thatsachen  gegen  die  Annahme 
eines  Wadisthnms  des  Eies  durch  Materialankgerung  von  aussen 
reden,  spricht  dafür,  dass  der  Herd  für  dieses  Wachsen  im  Ei  selbst 
und  zwar  in  dessen  Mittelpunkt  liegt,  die  zweite  Art  der  Dotterbil- 
dung,  welche  Eingangs  dieses  Abschnittes  erwähnt  worden  ist 

Zur  Grundlage  meiner  Schilderung  nehme  ich  hier  das  Ver- 
halten bei  der  grünen  Eidechse. 

Im  centralen  Theile  kleiner  Eier  dieses  Thieres  (Follikel  0,4 
Mm.)  traf  ich  einen  0,02  Mm.  grossen,  kugeligen  Körper,  welche 
»ch  durch  Osmiumsäure  etwas  dunkler  färbte,  als  der  ihn  umge- 
bende noch  ganz  homogene  Eiinhalt  (Fig.  21  N)  und  welcher  weiter 
keine  Besonderheiten  zeigte,  als  die,  dass  in  seinem  Umkreis  einige 
sehr  kleine,  zarte,  helle  Bläschen  gelegen  waren.  Das  Keimbläs* 
eben  mass  schon  0,08  Mm.  und  lag  peripherisch,  —  wie  schon  be- 
merkt, in  den  Eiern  der  grünen  Eidechse  der  ständige  Fall. 

Jener  kugelige  Körper  aber  ist  offenbar  nichts  Anderes,  als 
eine  frühe  Stufe  der  Entwicklung  des  bei  anderen  Thieren  schon 
vielfach  erwähnten  und  manchfach  besprochenen  Dotterkerns. 

Während  jetzt  der  Eiinhalt  im  Uebrigen  noch  keine  Beson« 
derheiten  zeigt,  erleidet  er  später,  abgesehen  von  seiner  Umwand- 
lung nach  der  von  Gegenbaur  beschriebenen  Art,  eine  ganz  eigen- 
thümlidie  DiffereBzirung.  In  seinem  Gentrum  entsteht  eine  helle, 
homogen  aussehende  Masse  und  diese  geht  nach  aussen  plötzlich 
über  in  eine  ebenfalls  homogene,  durch  Osmiumsäure  aber  sich 
etwas  dunkler  färbende  Schicht,  welche  sie  nach  Art  einer  dicken 
Schale  umgibt  (Fig.  22). 

Nach  aussei  von  dieser  Schale  beginnt,  anfangs  gleichfalls  mit 
ziemlich  scharfer  Begrenzung,  die  jetzt  schon  zahlreiche  bläschenar- 
tige Elemente  enthaltende  ursprüngliche  Dottermasse,  welche  offenbar 
durch  die  im  Mittelpunkt  des  Eies  entstandene  homogene  Substanz 
nach  aussen  gedrängt  worden  ist. 

Der  zuerst  erwähnte  Kern  ist  jetzt  bedeutend  gewachsen ;  er 
li^  oft  neben  einem  zweiten  kleineren,  in  der  hellen  Gentralmasse, 
und  beide  sind  von  einem  aus  feinen  Fettkömchen  bestehenden 
Mantel  umgeben.  (Fig.  22,  23, 24.)  Solche  Fettkömchen  findet  man, 

IC  Banüm,  AnUtw  t  nSkx^ak.  Anstoml«.  BA.  8.  15 


226  Th«  Eimer: 

wenn  auch  sehr  zerstreut  und  fein.  Jetzt  im  ganzen  EUnhalt»  bis 
zur  Rindenschicht 

Es  wächst  zugleich  aber  auch  die  helle  Gentralmasse  bedeu- 
tend. Die  dunkle  Schale  derselben  wird  mehr  nach  aussen  ge- 
drangt und  zugleich  verwischen  sich  ihre  äusseren  Grenzen 
allmälig.  Aber  auch  ihre  Grenzen  gegen  die  centrale  Dotter- 
masse werden  weniger  scharf,  während  diese  höchst  eigenthfimliche 
Veränderungen  eingeht :  sie  beginnt  nämlich,  und  zwar  zuerst  in 
ihren  peripherischen  Theilen  sich  zu  zerklüften,  in  einzelne  unregel- 
mässige und  ungleich  grosse  Stücke  sich  zu  zerbröckeln.  Diese 
Stücke  verbreiten  sich  nach  und  nach  von  ihrer  ursprOnglidien 
Lagerstätte  aus  über  den  ganzen  Eiinhalt  und  mischen  sich,  indem 
sie '  mehr  und  mehr  zerkrümeln,  mit  dem  übrigen  Dotter.  Aber 
merkwürdigerweise  treten  sie  selbst  über  den  Bereich  des  Eies  hinaus: 
man  trifft  sie  zuletzt  auch  zwischen  den  Zellen  der  Granu- 
losa  und  sogar  jenseits  der  letzteren  (Fig.  24 DK). 

Diese  DotterÜieile  zeichnen  sich  überall,  bei  der  Natter,  bei 
der  Eidechse  und  bei  den  Schildkröten,  durch  ihren  hellen,  weiss- 
lichgelben  Glanz  und  durch  ihre  unregelmässige  schorfartige  Form 
aus.  Man  möchte  sie  desshalb  zuweilen  vergleichen  mit  den  Stück- 
chen einer  zerschlagenen  Eisscholle  und  ich  will  für  sie  im  Folgen- 
den die  Bezeichnung  Dotterschorfe  oder  Dotterkrumen  ge- 
brauchen. 

Im  Ei  der  Ringelnatter  traf  ich  den  Dotterkem  oft  von 
bedeutender  Grösse,  ebenfalls  im  Gentrum  liegend  und  aus  einer 
feinkörnigen  Masse  bestehend  (Fig.  9,  N.).  Im  Kern  lagen  einzelne 
Dotterschorfe;  um  ihn  herum  lagen  sie  dichtgedrängt  und  von  da 
aus  hatten  sie  sich  durch  den  Inhalt  des  ganzen  Eies  und  darüber 
hinaus  verbreitet,  denn  man  fand  sie  in  der  inneren  Rinde,  in  der 
Rindenschicht,  in  der  Zona  pellucida,  in  der  Granulosa  und  jenseits 
derselben  (Fig.  8,  9,  14,  15). 

In  Fig.  9  sind  die  Schorfe  innerhalb  der  Dotterhaut  an  einer 
Stelle  in  ganz  eigenthümlicher  Weise  zusammengedrängt. 

In  den  Eiern  der  grünen  Eidechse  und  der  Schildkröten 
trifft  man  etwas  einwärts  von  der  Dotterhaut  eine  bisher  nicht  er- 
wähnte fetthaltige  Schicht  an.  Bei  den  Schildkröten  besteht  dieselbe 
aus  Fetttröpfchen  und  umgibt,  wiederum  schalenartig,  den  Theii 
des  Eies,  welcher  innerhalb  der  Rindensdiicht  liegt  (Fig.  5).  Bei  der 
grünen  Eidechse   ist  sie  aus  grösseren  und  kleineren  krümeligeo, 


UntersncliaDgen  aber  die  Eier  der  Reptilien.  227 

aber  fetthaltigen  BestandtheilenzasammeDgesetzt  (Fig.  21— 24).  Hier 
liegt  sie  der  Dotterhaut  zuweilen  fast  innig  an.  Da  im  Granulosa- 
epithel  bei  diesem  Thiere  ganz  ähnliche  fetthaltige  Krümel  vor- 
kommen (besonders  Fig.  21),  so  lag  die  Vermuthung  nahe,  dass 
die  in  Bede  stehende  Schicht,  .entgegen  dem  bisher  Behandelten, 
doch  von  der  Granulosa  abgeschieden  werde,  vielleicht  in  der  Weise, 
dass  die  Fettmolekel  aus  den  Epithelzellen,  in  deren  Körper  sie 
liegen,  vor  der  Entstehung  der  Dotterhaut  oder,  auf  später  von 
selbst  sich  ergebenden  Wegen,  durch  letztere  und  durch  die  Zona 
hindurch  in  das  Innere  des  Eies  gelangt  sein  möchten.  Allein 
einmal  traf  ich  im  Schildkrötenei  das  Epithel  stets  frei  von  solchen 
Fetttröpfchen ,  abgesehen  davon,  dass  hier  die  Fettschicht  des 
Dotters  stets  in  ziemlichem  Abstand  von  der  Dotterhaut  lag ;  zwei- 
tens und  vor  Allem  aber  fand  es  sich,  dass  die  Fettlage  im  Schild- 
kröten- wie  im  Eidechsenei  schon  sehr  frühe  vorkommt,  schon  in 
Follikeln  z.  B.  von  0,057  Mm.  Durchmesser,  und  zwar  zu  einer 
Zeit,  in  welcher  im  Epithel  der  Eidechsenfollikel  fettähnUche  Krü- 
mel noch  gar  nicht  vorhanden  sind. 

Im  Ei  der  Bingelnatter  dagegen  traten  erst  sehr  spät  (in 
Follikeln  von  etwa  1,5  Mm.  Durchmesser)  innerhalb  der  Binden- 
schicht vereinzelte  Fetttropfen  in  einer  schalenartigen  Lage  auf,  von 
welcher  aus  nach  innen  ungemein  feine  Fetttröpfchen  sehr  zerstreut 
durch  den  Eiinhalt  zu  verfolgen  waren  (Fig.  7).  Die  fetthaltigen 
Eömcben,  welche  von  einer  gewissen  Zeit  an  um  den  Dotterkem 
herumliegen,  entsprechen  imj Aussehen  und  in  Grösse  einem  Theil 
derselben  Elemente,  welche  die  Fettschale  in  der  Peripherie  des 
Eidechseneies  herstellen.  Ohne  aus  diesem  Verhalten  weitergehende 
Schlüsse  ziehen  zu  wollen,  glaube  ich  doch  zu  der  Ansicht  berech- 
tigt zu  sein,  dass  die  fetthaltige  Schicht  in  den  Eiern  der  Schild- 
kröten und  der  grünen  Eidechse  nicht  für,  wohl  aber  entschieden 
g^en  eine  Abscheidung  von  Dotter  seitens  der  Granulosa  spricht 
and  zwar  gegen  eine  solche  Abscheidung  auch  in  den  nahezu  frühe- 
sten Stadien  des  Eiwachsthums.  Meine  Untersuchungen  betrafen 
nämlich  für  diesen  Gegenstand  bei  der  Eidechse  Follikel  von  0,057 
bis  2,5  Mm.  (Fig.  19—24)  und  bei  der  Schildkröte  solche  von  unge- 
fähr demselben  Durchmesser,  —  aber  auch  in  den  kleinsten  dieser 
Follikel  war  die  Fettlage  vorhanden,  und  soweit  diese  kleinsten 
Follikel  durch  passende  üntersuchungsmethoden  einen  Einblick  in 
die  betreffenden  Verhältnisse  gestatteten,   traf  ich  die  Fettschicht 


228  Th.   Eimer: 

beinahe  ebensoweit  von  der  Dotterbaut  entfernt,  wie  in  den  grö^ 
ten,  so  dass  sich  also  die  Bindenschicht  auch  hier  mit  dem  Wachs- 
thum  des  Eies  nicht  verbreitert  hat.  In  manchen  grösseren  Eiern 
der  Eidechse  reichte  die  Fettlage  aber,  wie  gesagt,  sogar  weiter  an 
die  Dotterhaut  heran  wie  in  kleineren,  lag  sie  derselben  manchmal 
fast  unmittelbar  an. 

Die  Rindenschicht  ist  im  Ei  der  grünen  Eidechse,  wie  ans  dem 
Vorstehenden  hervorgeht,  sehr  schmal.  Zu  einem  genauen  Studium 
derselben  eignet  sich  viel  besser  das  Ringelnatterei. 

Hier  ist  die  Bindenschicht,  so  lange  sie  noch  feinkörnig  ist 
und  nachdem  der  Follikel  eine  gewisse  Grösse  erreicht  hat,  sehr 
schön  radiär  gestreift  und  zwar  in  zweierlei  Weise:  einmal 
ziehen  gröbere,  oft  messbar  dicke  Fäden,  ungleich  grosse  Zwischen- 
räume zwischen  sich  lassend,  von  der  Dotterhaut  an  durch  sie  hin* 
durch  und  gehen  direkt  in  die  nach  aussen  schauenden  Zacken  der 
inneren  Binde  über,  von  welchen  früher  die.  Rede  war  (Fig.  12, 
14  As,  und  Fig.  8).  Andererseits  aber  lassen  sie  sich  zuweilen 
durch  Dotterhaut  und  Zona  hindurch  verfolgen  und  es 
lässt  sich  erkennen,  dass  sie  Fortsätze  der  Epithelzellen  der 
Granulosa  sind  (Fig.  14). 

Zweitens  sieht  man  häufig  auch  die  Zwischenräume,  welche 
diese  Ausläufer  zwischen  sich  lassen,  ungemein  fein  und  fast  regel- 
mässig radiär  gestreift  (Fig.  12).  Die  Streifung  ist  hier  durch 
äusserst  zarte  dicht  aneinanderliegende  Linien  hervorgebracht,  die 
sich^  nach  innen  in  dem  innerhalb  der  Bindenschicht  liegenden 
Dotter  verlieren,  in  welchen  man  sie  hie  und  da  ziemlich  weit  hin- 
ein verfolgen  kann.  Diese  Linien  scheinen  'oft  aus  sehr  kleinen 
aneinandergereihten  Kömchen  zu  bestehen.  Es  ist  wahrscheinlich 
dass  auch  sie  auf  Ausläufer  der  Epithelzellen  zurückgeführt  werden, 
müssen. 

Lange  bevor  ich  die  Streifung  der  Bindenschicht  gesehen  hatte, 
war  es  mir  nämlich  gelungen,  Granulosazellen  mit  ungemein  langen 
und  feinen  Fortsätzen  zu  isoliren^  —  oft  von  der  vier-  und  sechs- 
fachen Länge  des  Zellkörpers  — ,  mit  welchen  zuweilen  noch  Stücke 
des  Maschennetzes,  das  ich  ebenfalls  erst  später  im  Ei  fand,  im 
Zusammenhang  waren  (Fig.  17);  manchmal  lagen  sogar  noch  Dotter- 
elemente in  den  mit  den  Epithelien  in  Verbindung  stehenden  Ma- 
schenstücken. Ich  isolirte  aber  auch  Zellen,  deren  unmessbar  feine 
Fortsätze  wie  aus   den  feinsten  aneinandergereihten  Kömchen  zu- 


üntenuchangen  über  die  Eier  der  Reptilien.  229 

sammengesetzt  schienen  (Fig.  17,  Z),  und  welche  der  feinen  Strei- 
fdng  der  Eindenschicht  entsprechen. 

Es  stehen  demnach  die  Epithelzellen  der  Granulosa  des  Nat- 
terneies,  worüber  übrigens  später  noch  weiter  gesprochen  werden 
soll,  durch  zarte  Ausläufer  in  direkter  Verbindung  mit  der  inneren 
Rinde  und  mit  dem  Maschennetz  im  Ei.  Gleich  diesen  beiden  ver- 
schwinden die  Ausläufer  später,  dann  nämlich,  wenn  die  kömige 
Rindenschicht  in  Dotterelemente  verwandelt  wird. 

Ein  Maschennetz  mit  scharfer  Abgrenzung  gegen  die  Rinden- 
schicht traf  ich  wie  bei  der  Ringelnatter  auch  bei  Goronella  laevis 
und  beiGecko  platydactylus. 

v.  W  i  t  tich  beschreibt  zuerst  ^)  einen  aus  concentrischen  Schich- 
ten bestehenden  Körper  neben  dem  Keimbläschen  im  Spinnenei  und 
bringt  ihn  in  mögliche  Beziehung  zur  Dotterbildung,  v.  Siebold*) 
erwähnt  drei  Jahre  später  denselben  Körper  im  Ei  verschiedener 
Spinnenarten  als  einen  feinkörnigen,  runden  Kern  von  fester  Beschaffen- 
heit, von  dessen  Peripherie  sich  eine  Schicht  nach  der  anderen  los- 
zulösen und  demEiweiss  beizumengen  schien.  J.  Victor  Garus') 
spricht  demselben  Gebilde,  welqhem  er  den  Namen  Dotterkem  gibt, 
in  den  Eiern  verschiedener  Spinnenarten,  sowie  im  Froschei  die 
Erzeugung  des  Bildungsdotters  mit  Bestimmtheit  zu.  Bei  anderen 
Spinnen  soll  das  Keimbläschen  dieselbe  Rolle  übernehmen,  um  das- 
selbe herum  feinkörniger  Bildungsdotter  entstehen.  Anschliessend 
hieran  muss  ich  Folgendes  bemerken:  bei  der  Ringelnatter  traf  ich 
zu  gewisser  Zeit  das  Keimbläschen  erfüllt  mit  einer  kömigen  Masse, 
deren  grössere  Theilchen  dotterähnlich  waren  und  Uebergänge  zeig- 
teo  zu  grossen,  glänzenden  runden  Körpern,  ganz  vom  Aussehen  der 
Dotterschorfe  (Fig.  8),  welche  zu  mehreren  in  jener  Masse  lagen. 
Ferner  lagen  solche  in  der  Nähe  des  Keimbläschens,  als  ob  sie  aus  dem- 
selben ausgetreten  wären.  Da  dieses  von  einer  deutlichen  Membran 
umgeben  war,  so  ist  an  eine  Verwechslung  etwa  mit  dem  Dotter- 
kem nicht  zu  denken,  wenngleich  das  Keimbläschen  im  Ringel- 
natterei  lange  Zeit  central  liegt  wie  jener. 

Gegenbaur  traf  im  Ei  des  Wendehalses  constant  „einen 


1)  V.  Witt  ich,   ObservAtiones  qaaedam  de   araneanim  ex  ovo  eyolu- 
tion&  DisB.  Halis  Saz.  1845. 

2)  V.  Siebold,  Lehrb.  d.  vgl  Anat.d.  wirbelloßen  Thiere,  1848,8.  643. 
8)  Viotor  Oaras,   „üeber  d.  Entwicklang  d.  Spinneneies/*  Zeitschr. 

f.  w.  ZooL  Bd.  n.  1850. 


230  Th.  Eimer: 

Klumpen  grösserer  Körnchen,  um  welchen  feinkörnige  Dottersub- 
stanz lagerte,  in  der,  wenn  auch  zerstreut,  von  jenen  Körnchen  wie- 
derum vorhanden  waren.  Bei  näherer  Betrachtung  ergab  sich,  dass 
die  groben  Kömchen,  aus  welchen  der  Klumpen  zu  bestehen  schien, 
nur  eine  Binde  darstellten,  welche  um  einen  fast  homogenen  Kör- 
per gelegt  war/'  Oegenbaur  stellt  dieses  Gebilde  zu  den  Dotterker- 
nen und  meint,  es  werden  seine  peripherischen  Schichten  (die  Kömchen) 
sich  allmälig  von  ihm  loslösen  und  den  Dotter  bilden  helfen,  wie 
das  Gar  US  für  den  Frosch  beschrieben  hat.  Endlich  hat  Fr.  Gra- 
me rO  einen  Körper  im  HQhnerei  gefunden,  welchen  er  ebenfalls 
für  einen  Dotterkem  hält  und  von  dem  er  glaubt»  dass  er  sich  auch 
hier  an  der  Dotterbildung  betheilige. 

Ich  vermeide  es  absichtlich^  hier  naheliegende  Schlüsse  aus 
den  über  das  Reptilienei  mitgetheilten  Thatsachen  zu  ziehen  oder 
gar  an  der  Hand  der  Literatur  auf  Grand  derselben  z.  B.  gegen 
die  von  His')  über  die  Entwicklung  des  Hühnereies  aulgestellten 
Lehren  mich  zu  äussern.  Man  nahm  bisher  an,  dass  die  Entwick- 
lungsverhältniss^  des  Reptilieneies  deqenigen  des  Vogeleies  völlig 
analog  seien.  Es  ist  nun  allerdings  als  höchst  wahrscheinlich  anzu- 
nehmen, dass  umgekehrt  die  Verhältnisse  beim  Vogelei  dieselben 
sein  werden  wie  bei  den  Reptilien  und  dass  die  Einzelheiten  hier 
vielleicht  nur  schärfer  hervortreten  wie  dort.  Aber  bevor  ich  selbst 
genauere  Untersuchungen  am  Vogelei  gemacht  haben  werde,  will  ich 
allgemeiner  Urtheile  mich  enthalten.    ' 

Um  indess  vollgültige  Schlüsse  aus  dem  im  Vorhergehenden 
und  im  Folgenden  Dargelegten  ziehen  zu  können,  scheint  es  mir 
nöthig,  Untersuchungen  über  den  Bau  und  die  Entwicklung  des 
Eies  an  Repräsentanten  mehrerer  Thierclassen  zu  machen,  eine 
Aufgabe,  welcher  ich  mich  mit  Vorliebe  zu  unterziehen  begonnen 
habe.  Schon  desshalb  aber  beschränke  ich  mich  in  der  angedeuteten 
Weise,  weil  mir  eine  sehr  wichtige,  gerade  auf  diesem  Princip  fussende 
Arbeit  über  den  Gegenstand,  das  Buch  von  Ed.  van  Beneden*), 


1)  Fr.  Gramer.  ,, Beitrag  zar  Eenntniss  d.  Bedeatang  u.  Entwicldting 
des  Yogeleies.**  Würzb.  Yerbandlaiigen,  1869. 

2)  W.  H  i  8.  Untersuchangen  über  die  ersten  Anlagen  des  Wirbelihier- 
leibes,  Leipzig  1868. 

8)  Ed. vanBeneden,  Reoberches  sar  la  oomposition  et  la  significa- 
tion  de  Toeof,  (Mem.  couroune  par  l'aoad.  royale  de  Belgique)  Brüssel, 
Hayez,  1870. 


üntenuchimgeii  fiber  die  Eier  der  Reptilien.  381 

welches  Ober  die  Eier  der  Sängethiere,  der  Vögel,  der  Gmstaceen  und 
der  Wflrmer  handelt,  and  dessen  Resultate  offenbar  in  wesent- 
liehen  Dingen  manchfach  mit  den  von  mir  am  Reptilienei  erlangten 
übereinstimmen,  zu  spät  zugänglich  wurde,  als  dass  ich  dasselbe  noch 
hätte  genügend  benutzen  können. 

Die  ersten  EihUlei. 

Die  eigentliche  Dotterhaut  ist  ein  zartes  Häutchen,  welches 
ans  dem  peripherischen  Theile  des  Protoplasmas  der  Rindenschicht 
entsteht  Auf  die  äussere  Fläche  dieses  Häutchens  lagert  sich, 
gleichfalls  durch  Abscheidung  von  Seiten  der  Rindenschicht,  Mate- 
rial ab,  welches  die  Zona  pelludda  bildet  Jenseits  der  Zona  liegt 
wiederum  dne  zarte  Haut»  welche  schon  vor  dem  Entstehen  jener 
vorhanden  ist  und  welche  dem  FoUikdepithel  ihren  Ursprung  ver- 
dankt Zuerst,  und  zwar  gldchzeitig,  wird 'also  das  Ei  von  zwei 
feinen  Membranen  umhüllt,  zwischen  welchen  sich  die  Zona  ab- 
lagert 

Es  erschien  nothwendig,  eine  Zusammen&ssung  des  Thdis  der 
im  Folgenden  näher  zu  erörternden  Ergebnisse  meiner  Untersuchun- 
gen, wdche  m  diesem  Abschnitt  übrigens  fast  ausschliesslich  vom  Ei 
der  Ringelnatter  handeb,  hier  vorauszuschicken,  um  dnen  siche- 
ren Boden  fftr  die  Schilderung  der  Thatsachen,  über  welche  nun 
berichtet  werden  soll,  zu  gewinnen. 

Das  Auftreten  der  eigentlichen  Dotterhaut  fällt  bei  der  Rin- 
gelnatter nicht  zusammen  mit  dner  bestimmten  Grösse  des  Eies: 
zuweilen  traf  ich  ihre  ersten  Spuren  in  Follikeln,  welche  noch  nicht 
Vs  Mm.  im  Durchmesser  hidten,  andere  Male  erst  in  solchen  von 
bst  dem  dreifachen  Umfang. 

Diese  ersten  Spuren  der  Dotterhaut  zeigten  sich  in  folgender 
Wdse :  das  Epithel  war  in  den  betreffenden  Follikeln,  wie  immer, 
gegen  den  Dotter  hin  scharf  abgesetzt,  von  der  Rindenschichte  des 
letzteren  noch  dazu  getrennt  durch  eine  sehr  schmale  helle  Linie, 
d^  Ausdruck  eines  leeren  Raumes.  Nach  innen  von  diesem  Räume 
waren  die  äussersten  Körnchen  der  Rindenschicht  im  Begriff,  sich  zu 
einer  zarten  Haut  zu  verbinden :  an  einzelnen  Stellen  lagen  diese 
Kömchen  erst  dicht  nebeneinander,  an  anderen  hatten  sie  schon 
ein  Stückchen  der  Haut  gebildet  (Fig.  12,  Zi).  Andererseits  zeigte 
die  Basis  jeder  Oranulosazelle  da  wo  sie  die  äussere  Abgrenzung 
des  genannten  leeren  Raumes  bilden  half,  dne  dünne  Lage,  heller 


282  Th.   Eimer: 

wie  der  übrige  Theil  der  Zelle,  wie  wenn  sieh  dort  eine  zarte  Schicht 
abscheiden  würde  (Fig.  12,  Za).  Wahrscheinlich  wird  auf  diese 
Weise  das  obere  der  zwei  Häutdien  gebildet,  ans  welchen  die  Hülle 
der  Eier  in  einer  wenig  späteren  Zeit  besteht  (Fig.  13,  15,  Z). 
Bald  ist  nämlich  die  Membran,  welche  aus  dem  äusserstea  Theile 
des  Protoplasma  der  Rindenschicht  vorhin  zu  entstehen  im  Begriffe 
war,  fertig,  eine  zweite  Kegt  dem  Epithel  dicht  an,  beide  aber  sind 
getrennt  durch  den  leeren  Raum,  der  auch  in  Zukunft  nicht  schwin- 
det, sondern  auch  später  die  Zona,  welche  auf  der  eigraUichen 
Dotterhaut  entsteht,  von  dem  oberen  Häutchen  trennt  Dieses  nun 
erleidet  gleichfalls  keine  Veränderungen,  ja  es  behalt  den  Dieken- 
durchmesser,  welchen  es  von  An&ng  an  hat,  zeitlebens  bei.  Dieser 
Durehmesser  ist  um  ein  Kleines  grösser  als  deijenige  der  eigentli- 
che Dotterhaut,  aber  beide  Häutehen  sind  so  fein  und  sind  anfangs 
nur  durch  einen  so  sdhmalen  Zwischmraum  getrennt,  dass  man  sie 
dann  nur  durch  starke  Vergrösseningen  in  zwei  Lagen  auflösen 
kann,  wie  man  denn  auch  bisher  nur  von  einer  einzigen  ge- 
sprochen hat 

In  späterer  Zeit  aber  sind  die  beiden  Häutehen  mehr  ausein- 
ander gewichen  und  auf  der  äusseren  Fläche  des  unteren  sieht  man 
eine  dQnne  Sdücht  feinkörnigen  Protoplasmas,  ähnlich  demjenigen 
der  Rindenscbicht  des  Dotters  aufgelagert  Diese  Auflagerung 
wird  breiter  und  die  Körnchen,  aus  welchen  sie  besteht,  ordnen  sich 
deutlich  zu  senkrecht  auf  der  Dotterhaut  aufstehenden  Stäbduen  an. 
Diese  Stäbchen  wachsen  in  die  Länge,  während  zugleich  die  zwei 
ursprünglich  vorhandenen  Membranen  noch  mehr  ausetnanderge- 
wichen  sind,  denn  die  obere  derselben  ist  und  bleibt,  wie  gesagt, 
durch  den  leeren  Zwischenraum  von  der  Zona  pellucida  getrennt 
(Fig.  14).  Schon  sehr  frühe  bekommt  die  obere  Grenzlinie  der 
Stäbchenschichte  eine  wellige  Form,  indem  ihre  Elemente  sehr  bald 
innerhalb  bestimmter  Anordnung  zu  ungleicher  Länge  heranwachsen, 
so  dass  jene  obere  Grenze  regelmässig  aufeinanderfolgende  Berge 
und  Thäler  bildet 

Die  Stäbchen  können  nicht  anders  entstanden  sein  als  da- 
durch, dass  Protoplasma  aus  der  Rindenschicht  durch  die  eigent- 
liche Dotterhaut  durchgetreten  ist  und  sich  auf  derselben  abgela- 
gert hat 

Bei  den  Schildkröten  und  bei  der  grünen  Eidechse  vermochte 
ich  gleichüaUs  von  vom  herein  zwei  zarte  Schichten  an  der  ersten 


üntenudhaogen  über  die  Eier  der  Reptilien.  288 

Eiholle  zu  anterscheiden,  aber  die  Art  der  Entwicklung  der  Zona 
pellacida  ist  an  den  Eiern  der  Ringelnatter  am  deutlichsten,  weil 
hier  zwischen  deren  Stäbchen  und  dem  oberen  der  beiden  Häutchen 
von  vornherein  ein  Zwischenraum  vorhanden  ist,  so  dass  jene  unmög- 
lidi  von  den  Zellen  der  Qranulosa  abgeschieden  worden  sein  können. 
Auch  bei  den  Eidechsen  und  bei  den  Schildkröten  ist  die  Zona  ge- 
streift und  lässt  sieh  in  Stäbehen  zerlegen,  wie  schon  aus  den  Ar- 
beiten von  Waldeyer  1)  und  L.  Agassi z  hervorgeht. 

Ich  werde  auf  den  Bau  und  die  Entwicklung  der  hier  kurz 
beschriebenen  Eihülle  und  auf  die  Bedeutung  ihrer  einzelnen  Theile 
in  der  Fortsetzung  meiner  Arbeit  noch  ausführlich  zurückzukommen 
haben.  Für  heute  fuge  ich  nur  noch  bei,  dass  ich  schon  an  ziem- 
lieh kleinen  Follikeln  (3  Mm.  Durchmesser  und  noch  weniger)  der 
Schildkröten  (mit  Agassiz)  und  der  Ringelnatter  an  der  inneren 
Fläche  der  Dotterhaut  das  aus  einer  einfachen  Lage  sechsseitiger, 
platter  ZeUen  bestehende  Epithel  getroffen  habe,  wdches  Oegen- 
baur  vermisst,  das  ¥on  zahlreiehen  anderen  Forschem  aber  am 
Vogelei  beschrieben  worden  ist. 

Das  Follikelepithel. 

In  Follikeln  von  0,55  Mm.  Durchmesser  war  das  Epithel  bei 
der  Natter,  welche  ich  auch  hier  zur  Grundlage  meiner  Darstellung 
nehme,  schon  mehrschichtig.  Seine  Zellen  scheinen  von  jetzt 
ab  mit  dem  Wachsthume  des  Eies  an  Zahl  nicht  mehr  zuzunehmen. 
Die  Granulosa  wird  zwar  breiter,  aber  diese  Breitenzunahme  kommt 
auf  Rechnung  einer  Vergrösserung  der  Epithelzellen,  welche  be- 
sonders auffallend  ist  an  depjenigen  der  mittleren  Lage,  welche  schon 
in  Follikeln  von  dem  genannten  Durchmesser  durch  ihre  Grösse 
und  durch  den  Umfang  ihrer  Kerne  vor  den  dbrigen  sich  auszeich- 
nen (Fig.  13).  Wenn  man  die  späteren  Veränderungen  berücksich- 
tigt, welche  diese  ZeUen  erleiden,  so  muss  man  drei  Gruppen  von 
Epithelien  an  der  Granulosa  unterscheiden :  zu  äusserst  liegen  1), 
mehrfach  Über  und  zwischeneinander,  ganz  kleine  Gebilde,  schein- 
bar Kerne,  von  welchen  aber  jeder  in  ein  Minimum  von  Protoplasma 
gewöhnlich  eingehüllt  ist  (Fig.  12,  13,  14).  Diese  Gebilde  bleiben 
in  der  Grösse  und  in  der  Anordnung,  welche  sie  jetzt  zeigen,  be- 
stehen bis  die  Granulosa  überhaupt  zu  schwinden  anfängt.  2)  Die 
Zellen  der  mittleren  Schichten,  welche  jetzt  schon  grösser  sind,  als 

1)  W.  Waldoyer,  Eieratook  und  £i,  Leipzig  1870. 


284  Th.  Eimer: 

alle  übrigen,  haben  noch  ganz  die  Gestalt  der  3)  unter  ihnen  lie- 
genden: beide  sind  verschieden  geformte  Zellen,  die  vielfach  scharfe 
Ecken  zeigen  und  an  unbestimmten  Stellen  in  sehr  feine  Ausläufer 
ausgezogen  sind,  mit  welchen  sie  da  und  dort  deutlich  untereinan- 
der in  Verbindung  stehen.  Diejenigen  der  unteren  Lagen  sind  su- 
gleich  von  sehr  verschiedener  Grösse. 

In  Follikeln  von  etwa  1  Mm.  Durchmesser  haben  sich  die  mitt- 
leren Zellen  schon  auffallend  verändert :  sie  haben  sich  langgestreckt, 
haben  Kegelgestalt,  mit  nach  auswärts  gerichteter  Basis  angenommen. 
(Fig.  14).  Der  Kegel  wird  aber  häufig  dadurch  zur  mehrseitigen  Pyra- 
mide, dass  seine  Wände  vielfach  abgeplattet  sind,  %  so  dass  oft  sehr 
scharfe  Kanten  entstehen,  welche  an  verschiedenen  Stellen  ihres 
Verlaufs  sich  in  feine  abstehende  Spitzen  ausziehen  können  (Fig.  1 7). 
Nach  unten  sind  sie  in  eben  so  feine  Ausläufer  ausgezogen,  weldie 
sich  zwischen  den  Zellen  der  unteren  Lagen  hindurch  bis  auf  die 
Zona  hinab  verfolgen  lassen,  an  welchei*  oft  nach  dem  Abpinseln 
des  Epithels  Stücke  von  ihnen  hängen  bleiben. 

Durch  diese  Gestaltveränderung  der  Zellen  sind  die  ihrer  Basis 
aufliegenden  kleinen  Gebilde  nach  aussen  gedrängt  worden  und  es 
musste  so  die  Granulosa  breiter  werden:  ihre  Breite  beträgt  an 
Follikeln  von  1,75  bis  2  Mm.  Durchmesser  0,08  Mm.  Von  jetzt  an 
nimmt  sie  wieder  ab:  an  Follikeln  von  3  Mm.  Durchmesser  ist  sie 
wieder  ebenso  breit  wie  an  solchen  von  0,55  Mm.  nämh'ch  0,023 
Mm.  An  Follikeln  von  etwa  dem  doppelten  Durchmesser  ist  sie  auf 
eine  einzige  Lage  von  plattgedrückten  Zellen  zusammengeschrumpft. 

Allein  alle  diese  Grössen  variiren  sehr. 

Die  kegelförmig  gewordenen  Zellen  der  mittleren  Gegend  der 
Granulosa  erleiden  mit  dem  weiteren  Wachsthum  des  Eies  noch 
andere,  höchst  auffallende  Veränderungen :  ihr  Kern  wird  ungemein 
grosS;  zeigt  dann  entweder  die  Form  einer  Kugel  oder  die  eines 
Ovals,  dessen  längste  Axe  von  oben  nach  unten  geht.  Die 
grössten  der  Kerne  haben  einen  längsten  Durchmesser  von  0,014 
Mm.  Ebenso  sind  die  Kernkörperchen  sehr  gross  (0,005  Mm.)  und 
zeichnen  sich  durch  ihren  fettähnlichen  Glanz  aus. 

An  Stelle  dieser  Zellen  findet  man  nun  nach  einiger  Zeit  ganz 
eigenthümliche  meist  kömige  Gebilde  von  der  Gestalt  von  Trompe- 
ten, mit  nach  auswärts  gerichteten  Schallstücken.  Das  äussere  Ende 
dieser  Gebilde  ist  folgendermassen  gestaltet:  In  der  Seitenansicht 
sieht  man  dort  einen  Körper  von  der  Gestalt  eines  Viertelmondes 


üntenuohangeD  über  die  Eier  der  Reptilien.  236 

mit  nadi  dem  Zelleokörper  zu  gerichteter  Concavität  eng  anschlies- 
send anfeitzeo.  Der  obere  Rand  dieses  Körpers  hat  meist  ein  un- 
regelmässig zackiges  Aussehen  und  seine  Seitenwand  scheint  ge- 
streift zu  sein.  Im  Grunde  der  Concavität  ist  häufig  ein  glänzen- 
des rundes  Eörperchen  zu  sehen  (Fig.  12,  15,  17). 

Wie  sind  diese  sonderbaren  Bildungen  entstanden? 

Man  findet  zwischen  ihnen  je  frUher  desto  mehr  Zellen  von 
der  ursprünglichen,  zuerst  beschriebenen  Kegelform,  deren  Kern, 
welcher  von  einer  deutlichen  Membran  umgeben  ist,  zwei  Kemkör- 
perchen  enthält,  dann  solche,  in  welchen  zwei  Kerne  sich  finden 
(Fig.  15,  17).  Die  Kerne  liegen  entweder  noch  nahe  bei  einander 
oder  aber  der  eine  hat  sich  dem  oberen  Ende  der  Zelle  genähert 
Dieser  letztere  Kern  ist  dann  sehr  häufig  an  der  nach  aussen  liegen- 
den Kugelfläche  durch  Reissen  seiner  Membran  geplatzt  und  hat 
sänen  reichlichen  feinkörnigen  Inhalt  nach  oben  ausgeschüttet,  so 
dass  derselbe  über  die  Basis  der  Zelle  nach  allen  Seiten  überquillt, 
ihr  ein  ganz  unregelmässiges,  wie  zerfetztes  Ansehen  verleiht  (Fig. 
17).  Diese  Basis  muss  also  von  vom  herein  offen  gewesen  sein, 
oder  aber  sie  war  nur  durch  eine  so  dünne  Haut  geschlossen,  dass 
dieselbe  dem  Anprall  des  austretenden  Kerninhalts  keinen  Wider- 
stand zu  leisten  vermochte.  Die  Membran  des  Kerns  wird  durch  das 
Aufispringen  entweder  in  ihrer  oberen  Hälfte  gänzlich  zerfetzt  oder  diese 
obere  Hälfte  fallt  in  die  untere,  der  Zellenbasis  noch  aufliegende,  hinein. 
So  bleibt  sie  bestehen  und  durch  sie  hat  die  Zellenbasis  eine  Art  Deckel 
erhalten,  der  die  Zelle  bedeckt  wie  eine  Kaffeschale  gewisser  ein- 
fachster Form  ein  Kelchglas,  in  dessen  Mündung  man  dieselbe  ge- 
setzt hat.  In  der  Seitenansicht  gibt  dieser  Deckel  das  Bild  eines 
Viertelmondes,  dessen  erwähnte  Querstreifung  nichts  anderes  ist, 
als  der  Ausdruck  einer  Faltung  der  Kemmembran  und  dessen  zacki- 
ge oberer  Band  ebendaher  rührt  oder  daher,  dass  die  obere  Hälfte 
der  Keramembran  zerfetzt  worden  ist.  Das  helle  runde  Körperchen 
im  Grunde  der  Concavität  des  Viertelmondes  ist  nichts  Anderes  als 
das  ausgetretene  Kemkörperchen.  Dasselbe  wird  in  den  meisten 
Fällen  vollständig  ausgeworfen  und  wird  dann  zwischen  den  kleinen 
Zellen  der  obersten  Epithellagen  freiliegend  getroffen.  Oft  aber 
bleibt  es  im  Grunde  der  auf  so  sonderbare  Weise  entstandenen 
Zellbedeckung  liegen,  vielleicht  zurückgehalten  von  der  oberen,  ein- 
gefallenen Hälfte  der  Kemmembran. 

Warn,  wie  in  den  grösseren  Eiern,  fjG^t  alle  Zellen  der  mitt- 


236  Th.  Eimer: 

leren  Epithellage  in  Trompeten  umgewandelt  sind  und  wenn  sie 
gar  keinen  Kern  und,  wie  dann  immer  der  Fall  ist,  auch  kein  Pro- 
toplasma mehr  enthalten,  hat  sich  die  ganze  mittlere  Epithellage 
in  hohle  Böhrchen  umgewandelt,  —  eine  ganz  eigenthamliche  Art 
von  Becherzellen  (Fig.  12). 

Es  sei  mir  gestattet,  hier  noch  einige  Bemerkungen  über  die 
grossen  Kerne  der  beschriebenen  Zellen  anzufahren,  die  sich  neben- 
bei machen  liessen.  In  den  Kernen  war  der  Kreis  von  Körnchen, 
welchen  ich  zuerst  in  den  Zellen  der  Haut  der  Maulwurfsschnautze  *) 
gefunden  und  seitdem  als  eine  allgemeine  Eigenschaft  des  Zellkerns 
erkannt  habe ')  meist  sehr  deutlich.  Die  Häufigkeit  des  Vorkommens 
zweier  Kemkörperchen  in  einem  Kern  und  der  Kemtheilung  gab 
Gelegenheit  zur  wiederholten  Beobachtung  einiger  der  L  c.  geschil- 
derten Thatsachen.  Diesen  fQge  ich  noch  bei :  Wenn  zwei  Kemkör- 
perchen sich  eben  von  einander  getrennt  hatten,  so  waren  sie  hie 
und  da  wie  durch  etwas  protoplasmaartige  Masse  noch  zusammen- 
gehalten, welche  offenbar  durch  die  beiden  von  emander  sich  ent- 
fernenden Gebilde  als  weiche  Masse  ausgezogen  wurde,  um  spater 
doch  noch  zwischen  beiden  sich  zu  theilen  (Fig.  26,  a). 

Die  zwei  neugebildeten  und  noch  nahe  aneinanderliegenden 
Kemkörperchen  liefen  oft  an  einer  Seite  eigenthümlich  spitz  aus 
wie  die  zwei  Teilprodukte  in  die  man  einen  zähen  Pechtropfen  aus- 
einandergezogen sich  denkt  In  der  Nähe  der  Spitze  lag  dann  häufig 
ein  Ding  wie  eine  Vakuole,  lang  gezogen,  an  der  einen  Seite  mit 
der  Spitze  zusammenhängend  (Fig.  26  b).  Zuweilen  traf  ich  aber  auch 
im  Kemkörperchen  2,  3,  3  und  mehr  ungemein  feine  Körnchen,  ana- 
log den  Kerapünktchen  oder  Körnchen  der  Keimflecke.' 

Da  wo  der  Kem  nach  oben  auszutreten  im  Begriffe  und  ge- 
borsten war,  zog  der  hervorbrechende  protoplasmaähnliche  Kernin- 
halt den  hellen  Hof,  welcher  das  Kemkörperchen  umgibt,  oft  wie 
gewaltsam  mit  sich,  so  dass  dfeses  statt  in  der  Mitte  des  Hofes  in 
dessen  unterem  Ende  lag ;  der  Hof  war  dann  oval  ausgezogen  und 
schien  sich  als  Hohlraum  darzustellen  (Fig.  17,  b). 

In  der  Granulosa  der  Follikel  der  grünen  Eidechse  liessen 
sich  die  grossen  Kemkörperchen  der  in  Bede  stehenden  Zellen  oft 
deutlich  als  Bläschen  erkennen,  —  gleich  den  Keimflecken. 

1)  ,,Die  Schnautze  des  Maolwurfs  als  Tast Werkzeug/'  dieses  Arch.  Bd. 
VII.  S.  181.  ff. 

2)  „Zur  KenntnisB  vomBaae  des  ZeUkems/'  dieses  Arch.  Bd.  Vm.  S.  141. 


üntennohnngen  über  die  Eier  der  Reptilien.  237 

Es  gestalten  sich  nun  zwar  hauptsächlich  die  schon  sehr  frühe 
darch  ihre  Grösse  sich  auszeichnenden  Zellen  der  mittleren  Gegend 
des  Epithels  in  der  beschriebenen  Weise  um ;  aber  man  kann  auch 
an  denjenigen  der  unteren  zuweilen  diese  Veränderung  beobachten, 
nur  ist  hier  nicht  das  charakteristische  Längenwachsthum  vorausge- 
gangen und  es  entstehen  so  ganz  niedere  Trichterchen.  Man  findet 
solche  zuweilen  direkt  auf  der  Zona  aufsitzen.  Gleich  den  grossen 
lassen  sie  sich  mit  langen,  feinen  Ausläufern  isoliren. 

Als  Isolationsmittel  habe  ich  Jodserum  benützt,  aber  auch 
Zerzupfen  nach  Osmiumsäurebehandlung  führte  zum  Ziele. 

Die  isolirten  Zellen  trugen,  wie  bemerkt,  oft  Ausläufer,  welche 
mehrfach  so  lang  waren,  al9  ihr  Körper,  und  die  Ausläufer  verzweig- 
ten sich  nach  unten  manchmal  wie  die  Wurzeln  eines  Baumes.  Dass 
ich  zuweilen  noch  Maschen  des  Netzes  aus  dem  Ei  an  ihnen  traf, 
habe  ich  gleichfalls  schon  erwähnt  (Fig.  17). 

Aber  man  erkannte  an  den  isolirten  Zellen  auch  die  grosse 
Verschiedenheit  ihrer  Körperform.  Neben  rundlichen,  eckigen  und 
kegelförmigen  Zellen  traf  man  grosse  und  kleine  Trichter,  oft  mit 
dem  Deckel  versehen,  der  lose  ihrer  weiten  Mündung  auflag.  Oder 
aber  es  sass  an  dessen  Stelle  auf  der  Basis  der  entleerten  Zelle 
noch  die  ganze,  ausgedehnte  leere  Kernhülle  (Fig.  17,  c).  Da- 
zwischen waren  grosse  und  kleine  kolbenartige  Zellen  anzutreffen, 
in  deren  Innerem  statt  des  Kerns  oft  ein  unregelmässig  gestalteter 
Hohhraum  zu  liegen  schien  (Fig.  17,  d),  —  femer  kleine  Kerne,  von 
nur  ganz  wenig  Protoplasma  umgeben,  aber  auch  dieses  mit  dem 
feinen  Ausläufer,  welcher  überhaupt  an  Repräsentanten  aller  der 
beschriebenen  Zellformen,  —  denen  noch  verschiedene  andere  zuge- 
fügt werden  könnten  —  getroffen  wurde  (Fig.  17). 

Nicht  alle  Zellen  der  Granulosa  sind  mit  ihrer  Spitze  nach 
unten  gerichtet,  sondern  diejenigen  der  untersten  Lage  sitzen,  wie 
schon  aus  dem  vorigen  Abschnitt  hervorgeht,  zum  Theil  mit  breiter 
Basis  der  Dotterhaut  auf. 

Wie  bei  der  Ringelnatter,  so  ist  auch  das  Epithel  an  den 
grösseren  Follikeln  der  grünen  Eidechse  mehrschichtig.  (6 e gen- 
bau r  fand  es  ebenso  bei  Eidechsen,  desgleichen  Waldeyer  (La- 
certa  agilis).  Dagegen  traf  ich  es  bei  den  zur  Untersuchung  ge- 
kommenen Schildkröten  stets  als  eine  einfache  Lage  kurzer  Zellen. 

Waldeyer  führt  an,  dass  an  den  Eiern  von  Lacerta  agilis, 
nachdem  deren  Epithelschicht  von  der  Zona  abgehoben  war,  von 


288  Tli.  Eimer: 

ersterer  äusserst  feine  kurze  Fortsätze  nach  unten  abgingen,  welche 
ihm  Protoplasmafortsätze  der  Epithelzellen  zu  sein  schienen,  die  in 
die  Eanälchen  der  Zona  hineinragen,  und  eine  Beobachtung,  die 
durch  das  Vorstehende  erläutert  wird. 

Die  Schale  des  gelej^en  Eies. 

Mit  den  vorliegenden  Untersuchungen  beschäftigt,  fand  ich 
schon  im  Sommer  1869,  dass  die  Fäden,  welche  die  Schale  des  aus- 
gebildeten Ringelnattereies  zusammensetzen,  in  ganz  eigenthümliche 
Körper,  meist  von  der  Gestalt  plattgedrückter  Kolben,  endigen,  und 
dass  diese  einen  wesentlichen  Bestandtheil  der  Schale  bilden.  Ich 
zeigte  dieselben  schon  damals  u.  a.  meinem  Kollegen  Herrn  Dr. 
Hasse.  Die  Ergebnisse,  welche  ich  über  ihre  Natur  erlangt  habe, 
waren  im  Sommer  1870  wesentlich  zu  derselben  Gestalt  gediehen, 
in  der  sie  im  Folgenden  vorgeführt  werden,  als  der  Krieg  die  Arbeit 
unterbrach.  Nach  Schluss  desselben  fand  ich  den  Aufsatz  von  Na- 
thusius^)  vor,  in  welchem  die  kolbenartigen  Körper  beschrie- 
ben sind. 

Wenn  nun  auch  meine  Ergebnisse  in  wesentlichen  Dingen  mit 
denjenigen  von  Nathusius  übereinstimmen,  so  finden  sich  doch 
wieder  so  mancherlei  Differenzpunkte  zwischen  beiden,  dass  ich  ver- 
anlasst bin,  mich  im  Zusammenhang  über  den  Gegenstand  auszu- 
sprechen. 

Die  Schale  des  Ringelnattereies  besteht,  wie  schon  seit  R  ath  ke') 
bekannt  ist,  aus  eigenthümlichen  glänzenden  Fasern,  zwischen  deren 
äussere  Schichten  nur  wenig  Kalk  abgelagert  ist.  Diese  Fasern 
scheinen  dicht  untereinandergefilzt  zu  sein.  Man  kann  dieselben 
aber  schon  am  frischen  Ei,  noch  besser  nachdem  man  dasselbe  in 
Chromsäure  macerirt  hat,  als  verschiedene  —  zehn  und  mehr  — 
Lagen,  gleich  übereinandergelagerten  Häuten,  auseinanderziehen. 
Auf  dem  radiären  Durchschnitt  der  Schale  erkennt  man  dagegen 
eine  wellige  Anordnung  der  Fasern.  Die  Dicke  dieser  letzteren 
nimmt  von  innen  nach  aussen  ab ;  ebenso  ist  aussen  ihre  Lagerung 
eine  dichtere.  Die  äusserste  Schicht  unterscheidet  sich  aber  von 
allen  übrigen  dadurch,  dass  in  ihr  ausser  den  Fasern  zahlreiche, 


1)  W.  ▼.  Nathusias:  Üeber  d.  Schale  d.  Ringelnattereies  etc.,  Zeit- 
schrift f.  wiBiienBchaftl.  Zool.  Bd.  XXI.  S.  109  ff. 

2)  Entwicklongsgesohichte  der  Natter,  Königsberg  1839. 


Üntenaohiuigaii  über  die  Ebr  der  Reptilien.  289 

meist  kolbenfönnige  Körper  von  sehr  verschiedenem  Durchmesser 
and  Aassehen  liegen.  Zwar  finden  sich  solche  Kolben  auch  in  den 
abiigen  Theilen  der  Schale,  aber  in  sehr  spärlicher  Anzahl.  Ich 
stimme  mit  der  Beschreibung,  welche  Nathusius  von  denselben 
macht,  überein,  —  nur  ihre  Grösse  gibt  er,  offenbar  durch  ir- 
gendwelches Versehen,  viel  zu  hoch  an,  indem  ihr  grösster  Dicken- 
darchmesser  im  Mittel  nur  0,25  Mm.  beträgt,  — -  aus  dem  Folgenden 
wird  abrigens  von  selbst  hervorgehen,  dass  derselbe  sehr  variabel  ist. 
Nathusius  hat,  um  die  Körper  zu  isoliren,  die  Schale  mit  der 
Nadel  zu  zerzupfen  versucht.  Er  hat  dann  zuweilen  Bruchstücke 
von  Fasern  mit  den  eigenthümlichen  Körpern  in  Verbindung  ge- 
troffen. Ich  begreife,  dass  er  auf  diese  Weise  nicht  zur  Gewissheit 
darüber  gelangt  ist,  ob  der  Zusammenhang  der  Kolben  mit  den 
Fasern  ein  allgemeines  Vorkommen  sei.  Es  gibt  ein  einfaches  Mittel, 
durch  welches  sich  die  Eischale  von  selbst  in  ihre  einzelnen  Ele- 
mente zerlegt,  oder  nach  dessen  Anwendung  sie  sich  leicht  in  die- 
selben zerzupfen  lässt :  längeres  Einlegen  oder  minutenlauges  Kochen 
in  KaU  causticum.  Die  Fasern  werden  jetzt  frei,  als  Gebilde,  so 
laog,  dass  man  meistens  gar  kein  Ende,  wie  Bathke  fälschlich  als 
allgemeines  Verhalten  annahm,  an  ihnen  finden  kann.  Aber  zu- 
weilen, wenn  auch  selten,  trifft  man  doch  Fasern,  welche  mit 
einem  stampfen,  einfach  abgerundeten  oder  etwas  aufgequollenen 
Ende  aufhören  (Fig.  25,  a).  Von  den  scharfen  Bruchenden,  wie  sie 
sehr  häufig  vorkommen,  sind  jene  natürlichen  Endigungen  sehr  leicht 
zu  unterscheiden.  Ausserdem  bilden  die  kolbenartigen 
Körper  natürliche  Endigungen  der  Fasern.  Von  jenen 
einfach  stumpfen  Endigungen  nämlich  bis  zu  den  ausgebildetsten  die- 
ser Körper  finden  sich  alle  möglichen  Uebergänge :  das  Faserende 
quillt  zuerst  nur  wenig  auf,  dann  bekommt  der  aufgequollene  Theil 
mdir  und  mehr  eine  retorten-  oder  kolbenförmige  Gestalt,  —  er 
zeigt  jetzt  noch  ganz  das  weissgelbliche,  stark  lichtbrechende  Aus- 
sehen der  Fasersubstanz.  Auf  dieser  Stufe  bleiben  die  Kolben  bei 
Lacerta  agilis,  deren  Eischale  aus  denselben  Fasern  besteht,  wie  dieje- 
nige der  Ringekatter,  fast  regelmässig  stehen  (Fig.  25,  h)  — 
sie  sind  dort  also  im  Durchschnitt  viel  kleiner  als  bei  der  Natter 
and  es  zeigen  ihrer  nur  wenige  die  Eigenthümlichkeiten,  welche  noch 
ausserdem  an  Kolben  des  Nattemeies  auftreten.  An  diesen  wird 
das  Aufquellen  des  Faserendes  viel  stärker,  —  im  Inneren  des  ent- 
standenen Kolbens  zeigen  sich  bald  früher  bald  später  Hohlräume, 


240  Th.  Eimer: 

rund,  oval,  meist  scharf  begrenzt,  einer,  zwei,  häufig  eine  grosse 
Zahl ;  oft  bleiben  diese  Hohlräume  kleine  Löcher,  oft  fällt  ein  ein- 
ziger den  ganzen  Kolben  bis  auf  eine  dQnne  Rindenschicht  aus 
(Fig.  25).  Unterdessen  haben  sich  die  Kolben  durch  den  Druck  im 
Eileiter  meist  abgeplattet  und  früher  oder  später  ist  ihre  Substanz, 
die  zuerst  homogen  war  wie  die  Faser,  kömig  geworden,  —  ihre 
kömige  Masse  setzt  sich  oft  weit  hinein  jetzt  in  die  Faser  fort; 
man  trifft  aber  auch  Fasem,  welche  unabhängig  vom  Kolben  die- 
selbe körnige  Beschaffenheit  zeigen  (Fig.  25,  c).  In  den  Höhloi, 
welche  im  Kolben  liegen,  findet  man  häufig  kemartige  Gebilde 
(d,e,  f);  ferner  trifft  man  eben  solche  zuweilen  in  die  Fasern  selbst 
eingebettet  (K). 

Die  Kolben  sind  oft  deutlich  von  einer  feinen  Haut  umgeben 
und  diese  Haut  ist  dann  in  zahbreichen  Fällen  auf  die  Fasern  zu 
verfolgen.  Die  Haut  wird  besonders  deutlich  nach  längerem  Ma- 
ceriren  in  Kali  causticum,  wodurch  sie  sich,  während  der  Inhalt  sich 
verändert,  in  Falten  legt 

Alles  beweist,  dass  die  Kolben  ein  nnd  desselben  Ur- 
sprungs mit  den  Fasern  sind.  Sollte  noch  ein  Zweifel 
hierüber  bestehen,  so  würde  er  durch  Folgendes  gehoben  werden 
müssen :  Man  findet  nicht  selten  im  Verlauf  der  Fasem  Auftreibungen 
der  verschiedensten  Form,  häufig  spindelförmig  gestaltet,  kömig 
oder  homogen,  wie  die  Fasem  von  Aussehen,  ohne  Yacuolen  oder 
mit  solchen  ganz  nacli  Art  der  Kolben  versehen,  —  oft  folgen 
mehrere  solcher  Auftreibungen  nach  einander  in  einer  Faser  —  beide 
Dinge,  diese  Auftreibungen  und  die  Endkolben  sind  offenbar  ein 
und  dasselbe  (f  und  1). 

Die  Fasern  zeigen  wie  die  Kolben  grosse  Verschiedenheiten 
in  der  Dicke,  wie  schon  daraus  hervorgeht,  dass  sich  die  ebene^ 
wähnten  Verdickungen  derselben  oft  auf  lange  Strecken  ausdehnen. 
Gewöhnlich  werden  sie  von  0,005  Mm.  Durchmesser  angetroffen 
bis  herab  zu  sehr  grosser  Feinheit.  Sie  haben  ganz  den  gelblich- 
weissen  Glanz,  und,  was  wenigstens  die  feinere  unter  ihnen  angeht, 
ganz  das  Aussehen  von  elastischen  Fasern.  Dass  sie  dem  elastischen 
Gewebe  zugetheilt  werden  müssen,  dafür  sprechen  die  Ergebnisse, 
welche  ihre  weitere  Untersuchung  liefert,  deutlich  genug.  Ihr  Ver- 
lauf ist  nämlich  geschlängelt,  ganz  wie  der  elastischer  Fasem.  Thei- 
lungen  trifft  man  zwar  niemals  an  ihnen ;  dagegen  zeigen  die  grösse- 
ren öfters  eine  belle  Linie  in  ihrem  Inneren,  welche  den  Eindruck 


t 

üntervQchnn^exi  flber  die  Eier  der  Reptilien.  241 

IjBHdit  lis  sdcD  sie  feine  hohle  Röhfchen,  eine  Frage,  die  ja  auch 
Ifiir  die  ebsftisdieQ  Fasern   vielfach   aufgeworfen  worden  ist.    Zu- 
foieB  ist  in  der  That  die  helle  Linie  im  Inneren  der  Faser  so  breit, 
liias  mu  ab  sicher   annehmen  möchte,   man  habe  es  mit  hohlen 
'fiAitken  n  than.    Dafbr  sprechen  auch  die  Beobachtungen  von 
XitliBsios,  welcher    nach  Einwirkung  von  Ghlorgold  krümelige 
MedeneUige  in  den  Fasern  gesehen  hat,   wie  v.  Recklinghau- 
seo  an  distischen  Fasern   nach  Einwirkung  von  Silber.    Femer 
ttk  teh  nweilen  an  Kalipräparaten,  wie  N  a  t  h  u  s  i  u  s  an  in  Canada- 
iidsaD  eiDgetegten,  deutliche  Lufteinschlüsse  in  den  Fasern  (m) ;  in 
iflderen  Fallen  traf  ich  die  kömige  Masse,  aus  welcher  zuweilen  die 
guoe  Faser  besteht,  nur  im  Centrum  derselben.    Ganz  feine  Hohl- 
nuBDckeD,  wie  runde  Löcherchen,  welche  sich  oft  im  Lmeren  einer 
Faser  reihenweise  angeordnet  fanden,  muss  ich  auf  eine  Entstehungs- 
vase ilmlich  derjenigen  der  Hohlräume  in  den  Kolben  zurückfüh- 
reo  (n),  ebenso  den  Fall,  wenn  die  Hohlräume  der  Kolben  sich  von 
dieses  ans  oft  auf  weite  Strecken  in  die  Fasern  hinein  verfolgen 
Itaeo.   Auf  diese  Weise  können  entschieden  hohle  Fasern   ent* 


Die  Fasern  zeigen  häufig  noch  eine  Eigenthümlichkeit,  wel- 
die  ich  hier  nicht  übergehen  darf:   ihre  Begrenzung  ist  zuweilen 
nicht  glatt,   sondern  uneben,  oft  scharf  gezackt,  oft  gekerbt,  zu- 
fälen  statt  der  Zacken  mit  knopfartigen  Auftreibungen  versehen  (o). 
Was  die  Zugehörigkeit  der  Schalenhaut  zum  elastischen  Ge- 
webe endgültig  feststellt,  ist  ihr  Verhalten  gegen  Reagentien.    Sie 
ist  aogemein  widerstandsfähig,  insbesondere  gegen  Alkalien.    Man 
Unn  die  Fasem  mehrere  Stunden  in  Kali  causticum  kochen,  ohne 
dass  sie  zerstört  würden  und  man  kann  sie  nach  dem  Kochen  noch 
monatelang  in  kaustischem  Kali  liegen  lassen,  ohne  dass  sie  irgend 
eine  Veränderung  erlitten.    Nur  nach  sehr  langem  Liegen  in  der- 
selben Flüssigkeit  scheinen  sie  etwas  blasser  zu  werden  und  beson- 
ders werden  dann  die  Kolben  blass,  die  grösseren  unter  ihnen  wer- 
den krümelig  und  fallen  zusammen,  die  Haut  legt  sich  auf  ihnen  in 
Falten.    Die  kleineren  glänzenden   Kolben   sind   aber  auch  jetzt 
nkht  mehr  verändert  wie  die  Fasem.    Nach  dreistündigem  Kochen 
in  concentrirtem  kaustischen  Kali  traf  ich  keinen  der  grossen  Kol- 
ben mehr.    Dieselben  waren  offenbar  aufgelöst,  dagegen  waren  die 
kleinen,  der  Fasersubstanz  ähnlichen  noch  vorhanden. 

Nach  nur  5  Minuten  langem  Kochen  in  concentrirtem  kausti- 

M.  Sohiütae.  AiüIüt  t  mikroik.  Anfttomie.  Bd.  8.  16 


242  Th.   Eimer: 

schem  Kali  waren  auch  die  grossen  Kolben  noch  onverilndert,  nur 
die  Körnchen  in  ihnen  waren  blasser  geworden  oder  an  ihre  Stelle 
waren  wirr  durcheinanderliegende  kleine  stabförmige  Gebilde  ge- 
treten. 

Die  Eischale  des  Chamäleons  ist  ganz  aus  denselben  Fasern 
gebildet,  wie  die  Schalen  des  Ringelnattern-  und  des  Eidechseneies,  aber 
es  fehlen  hier  die  Kolben,  welche,  wie  bemerkt,  bei  Lacerta  agilis 
zeitlebens  klein  bleiben,  gänzlich.  Bei  den  Schildkröten  endlich 
finden  wir  im  Bau  der  Eischale  den  Uebergang  zu  demjenigen  des 
Vogeleies,  indem  dieselbe  aus  einem  dichten  Filz  feiner  Fäden  zu- 
sammengesetzt und  stark  mit  Kalk  getränkt  ist. 

In  der  Fortsetzung  dieser  Arbeit  werde  ich  mich  über  die 
Entstehung  der  Eischale  der  KeptUien  zu  äussern  haben.  Zugleich 
aber  werde  ich  suchen,  die  Thatsachen,  welche  ich  hier,  ohne  die 
sich  theilweise  von  selbst  aufdrängenden  Folgerungen  zu  ziehen, 
einfach  nebeneinander  zu  stellen  mich  genöthigt  habe,  an  der  Hand 
vergleichender,  besonders  an  den  Eiern  der  Knochenfische  gemach- 
ter Studien  in  ihrem  Werthe  zu  beurtheilen  und  fftr  eine  allgemeine 
Auffassung  zu  benutzen. 

Nur  auf  eine  der  im  Vorstehenden  enthaltenen  Angaben  will  ich 
heute  noch  näher  hinweisen,  darauf  nämlich,  dass  von  einer  gewis- 
sen Zeit  an  Dotter  durch  Dotterhaut  und  Zona  pellucida,  ja,  wie 
wir  sehen  werden,  durch  die  Poren  sehr  dicker  Eikapseln,  allmälig 
sich  um  das  Ei  herum  bilden  können  (Ringelnatter),  aus  diesem  hin- 
auswandert, —  denn  es  handelt  sich  dabei  offenbar  um  eine  selbst- 
ständige, active  Bewegung  der  betreffenden  Dottertheile. 


BrUtrug  der  AUUdangen. 


Allgemeine  Bezeiohniingeii : 

G  GranuloBa. 

Z  Erste  EihüllexL 

Zi  Eigentliche  Dotterhant 

Zst  Zöna  pellacida. 

Za  AeuBseres  Häutchen  der  EihüUe. 

B  Bindensohicht. 

IR  Innere  Rinde. 


üntenuohungen  über  die  Eier  der  Reptilien.  243 

DK  Dotierkrumen. 

K  Eeimblaeohen. 

N  Doiierkern. 

F  Fettschicht  dee  Dottere. 

M  Muchennetz. 

Aa  Forts&tse  der  Granulosasellen. 

de  Dott«relemente  im  Maschennets. 

Fig.  1—4.    Aqb  Follikeln  der  Ringelnatter  (Tropidonotne  natrix). 

>  1.    Durchschnitt  durch  einen  erhärteten  Follikel 

(etwa  Vt  ^^-   Durchmesser)   zeigt  u.   A   die  'Membran  des  Keim- 
bläschens, von  welcher  sich  der  Inhalt  etwas  zurückgezogen  hat. 

>  8  und  4.    Keimbläschen,  die  ovale  Form  von  seitlichem  Druck  herrüh- 

rend.    A  und  6  Keimflecke  mit  Keimpunkt  und  Keimpünktchen. 

>  5  a.  6.    Aus  Schildkröten -Follikeln  von  etwa  Va  ^m-  I^i^chmesser. 

>  6.    Keimbläschen  vergrössert,  mit  seiner  Rinden-  und  Markschicht. 

>  7 — 16.    Ringelnatter,  Durchschnitte  von  erhärteten  Follikeln. 

Fig.  8  u.  9  (3  Mm.  Durchmesser)  halbschematisch  As,  Fig.  8  sind 
Fortsätze  der  Granulosazellen,  entsprechend  As  in  Fig.  12  u.  14.  Zwi- 
schen ihnen  in  Fig.  8  und  12  eine  feinere  Streif ung,  wahrscheinlich 
gleichfalls  von  Fortsätzen  der  Granulosazellen  herrührend.  In  Fig.  7 
und  8  sieht  man  in  der  Oranulosa  die  Trompeten,  entsprechend 
Fig.  12.  Die  Membran  um  das  Keimbläschen  in  Fig.  8  durch  den 
Schnitt  in  Falten  gelegt 

»  16.  Aus  der  glatten  Natter  (Coronella  laevis),  die  Zona  pell,  ge- 
schichtet. 

»17.  Ringelnatter,  Granulosa-Epithel.  y  corrigirt  einen  Fehler,  wel- 
cher in  Fig.  4  des  Holzschnittes  in  meinem  Aufsatz  »zur  Kenntniss 
vom  Baue  des  Zellkemsc  sich  befindet,  indem  dort  der  untere 
Kömchenkreis  falschlich  durch  ein  Körnchen  vom  oberen  getrennt 
ist,  während  es  sich  doch  um  ein  Absprossen  des  letzteren  vom 
ersteren  handelt  w  zeigt  dann  die  Absprossung  eben  vollendet 
und  in  V  ist  der  Kern  schon  in  zwei  getheilt 

>  18 — 24.    Aus  der  grünen  Eidechse  (Lacerta  viridis). 

Fig.  18.  Keimfleck,  frisch.     19-24  Follikeldurchschnitte. 
»  26.    Aus  der  Schale  des  gelegten  Ringelnattereies. 
•  26.    Kerne  aus  dem  Granulosa-Epithel  der  Ringelnatter. 


Der  quergestreifte  Muskel. 

Von 
Dr.  Fr.  Merkel, 

Prosecior  in  Göttingen. 


I. 

Das  primitiYe  Mnskelelement  der  Arthropoden. 

Hierzu  Tafel  XLlt 


Uuter  der  grossen  Reihe  ungelöster,  histologischer  Fragen  ist 
die  nach  der  mikroskopischen  Zusammensetzung  des  quergestreiften 
Muskelgewebes  eine  der  interessantesten,  nicht  allein  weil  man  es  hier 
mit  einem  so  viel  verbreiteten  und  wichtigen  Gewebe  des  Körpers 
zu  thun  hat,  sondern  weil  auch  die  Physiologie  so  lange  die  Aktion 
des  Muskels  im  Unklaren  lassen  muss,  bis  sie  ein  anatomisches 
Substrat  hat,  welches  die  Grundlage  für  sichere  Schlüsse  bilden 
kann.  Es  ist  desshalb  nicht  zu  verwundern,  dass  zu  allen  Zeiten 
der  mikroskopischen  Forschung  gerade  dieses  Gewebe  die  Aufmerk- 
samkeit sehr  in  Anspruch  genommen  hat.  und  ich  kann  mich  aus 
diesem  Grund  auch  wohl  enthalten,  eine  historische  Betrachtung 
voranzuschicken,  welche  doch  nur  vielbekannte  und  vielbesprochene 
Arbeiten  aufs  Neue  wiederholen  würde. 

Ein  wenn  auch  nur  provisorischer  Abschluss  der  Frage  ist 
nicht  gefunden  und  um  ein  Bild  von  ihrem  jetzigen  Stand  zu  geben, 
genügt  es,  die  neuesten  Arbeiten  darüber  anzuführen.  Krause^) 
fand  eine  Linie  in  der  einfachbrechenden  Substanz  und  deutet  sie 
als  eine  Querplatte,  welche  diese  Substanz  in  zwei  Hälften  theilt 
Ein  einfaches  Muskelelement  besteht  nach  ihm  also  aus  72  ein- 
fachbrechender. Vi  doppeltbrechender,  und  wieder  V«  einfach- 
brechender Substanz.    Gleichzeitig  mit  K's.  Publikation  erscheint 


1)  Zeitschr.  f.  rat.  Med.  HI.  Reihe  33.  Bd.  p.  266. 


Der  quergestreifte  MaBkel.  245 

ein  Aufsatz  vonHeosen  '),  welcher  ebenfalls  eine  neue  Quei*scheibe 
zu  constatiren  vermag,  die  aber  nicht  in  der  einfach-,  sondern  in 
der  doppeltbrechenden  Substanz  liegt.  Er  wird  also  ein  einfaches 
Muskelelement  construiren  aus  72  doppelbrechender,  Vi  einfach-  und 
wieder  7s  doppeltbrechender  Substanz.  --  Nichts  wäre  nun  leichter, 
als  die  beiden  einander  diametral  entgegenstehenden  Ansichten  zu 
identificiren,  man  brauchte  nur  anzunehmen,  dass  einer  von  beiden 
einfach-  und  doppeltbrechend  verwechselt  habe,  und  das  Polarisa- 
tionsmikroskop wurde  rasch  den  Ausschlag  geben.  Nun  verwahren 
sich  aber  beide  gegen  eine  Identität  ihrer  Bilder  und  bringen  Er- 
klärungen und  Entgegnungen,  welche  die  Fehlerquellen  aufdecken 
sollen,  die  die  Täuschungen  veranlasst  haben.  Um  nun  die  Ver- 
wirrung auf  den  höchsten  Punkt  zu  steigern,  erscheint  noch  ein 
neuer  Au&atz  von  Heppner*),  welcher  beide  Ansichten  fdr  un- 
richtig erklärt  und  die  neu  entdeckte  Linie  als  einfachbrechende, 
alles  Uebrige  als  doppeltbrechende  Substanz  hinstellt.  Alle  andern 
Zeichnungen  und  Streifen  des  Muskels  sind  nach  ihm  auf  trüge- 
rische Spiegelbilder  zurückzuführen  und  haben  keinen  Werth. 

Macht  ein  aufmerksamer  Beobachter  eine  mikroskopische  Un- 
tersuchung, so  wird  er  gewiss  stets  der  Wahrheit  näher  kommen 
und  zur  Lösung  der  gegebenen  Frage  beitragen,  wenn  der  vorwärts 
gemachte  Schritt  auch  manchmal  nur  ein  kleiner  ist  Durch  die 
erwähnten  Arbeiten  nun  sind  wir  in  der  Erkenntniss  der  Struktur 
des  quergestreiften  Muskels  sehr  gefördert  worden,  denn  es  geht 
aus  ihnen  mit  Deutlichkeit  hervor,  dass  der  Muskel  mindestens 
Eine  Art  querer  Scheidewände  enthält,  die  man  bis  dahin,  wenn 
auch  schon  früher  mehrfach  gesehen,  doch  noch  nicht  erkannt  hat, 
und  welche  vielleicht  einen  Schlüssel  zu  dem  noch  so  räthselhaften 
Bau  des  Gewebes  geben. 

Jedenfalls  aber  war  es  bei  einer  erneuten  Untersuchung  des 
quergestreiften  Muskels  nöthig,  auf  neue  Hilfsmittel  zu  sinnen,  da 
ja,  wie  der  Erfolg  lehrt,  durch  die  bis  jetzt  gebrauchte  Untersu- 
chungsmethode *ein  befriedigender  Abschluss  nicht  zu  erreichen  war. 
Ich  glaubte,  neue  Resultate  nur  dadurch  erreichen  zu  können,  dass 
ich  eine  l[ntersuchung  des  gehärteten  und  mit  Reagentien  behan- 
delten Gewebes  in  seinen  kleinsten  Elementen  aufs  Engste  mit  der 
Durchforschung  des  lebenden  Muskels  verband  und  jede  Beobach- 

1)  Arbeiten  des  Kieler  phys.  Isstit.  1868.  p.  1. 

2)  DieseB  Arohiy  Bd.  Y.  p.  137. 


246  Dr.  Fr.  Merkel: 

tung,  die  ich  hier  oder  dort  gemacht  hatte,  durch  Auffindung  an 
dem  correspoudirenden  Präparate  bestätigte  und  vollkommen  erwies. 
Ich  glaube  durch  diese  wechselseitige  Controle  einer  Menge  von 
Fehlerquellen  aus  dem  Weg  gegangen  zu  sein,  die  eben  in  der  ei- 
genthümlichen  Anordnung  des  Muskels  liegen.  Denn  Nichts  ist 
wahrer,  als  der  vielfach  ausgesprochene  Satz,  dass  die  Muskelfaser 
ein  Convolut  von  spiegelnden  Flächen  ist ;  und  da  diese  Flächen  so 
sehr  regelmässig  angeordnet  sind,  ist  auch  die  Spiegelung  eine 
äusserst  regelmässige  und  zu  Trugschlüssen  auffordernde,  so  dass 
ich  keine  Beobachtung,  die  an  dem  unversehrten  Primitivbundel  ge- 
macht war,  für  richtig  hielt,  bis  ich  sie  an  gehärteten  Fibrillen 
wiederholt  hatte.  Denn  an  letzteren  ist  die  Spiegelung  durch  Ge- 
rinnung des  Inhaltes  aufgehoben  und  die  Strukturverhältnisse  sind 
natürlich  an  einem  so  feinen  und  durchsichtigen  Element  weitaus 
leichter  zu  analysiren,  als  es  bei  den  relativ  dicken  Primitivbündeln 
der  Fall  sein  kann.  Bezüglich  der  gehärteten  Muskelpräparate  be- 
gegnet man  in  den  bisherigen  Arbeiten  einena  empfindlichen  Mangel, 
es  ist  nämlich  durchweg  zu  wenig  oder  gar  keine  Rücksicht  auf  die 
verschiedenen  Contraktionszustände  genommen  worden  und  ich  glaube 
darin  den  Grund  der  bisher  stets  vergeblichen  Bemühungen  suchen 
zu  müssen. 

Bevor  ich  nun  zur  Besprechung  meiner  eigenen  Untersuchungen 
übergehe,  will  ich  noch  bemerken,  dass  als  Erhärtungsflüssigkeit 
fast  durchweg  Alkohol  von  50— 100<>  benutzt  wurde.  Es  wurden 
zwar  noch  andre  Conservirungsmittel  angewandt,  wie  Osmium,  Pla- 
tinchlorid, Chromsäure,  MüUer'sche  Fiüssigkeit  etc.  etc.,  aber  meist 
kehrte  ich  zum  Alkohol  zurück,  den  ich  bald  als  das  weitaus  scho- 
nendste und  bequemste  Härtungsmittel  kennen  gelernt  hatte,  wie 
ja  auch  Bowman^  schon  von  ihm  die  Eigenschaft  rühmt,  die 
Querstreifen  der  Muskeln  vollständig  unversehrt  zu  erhalten. 

Die  Muskelsubstanz  mit  vollkommen  und  durchweg  ausgebil- 
deten Querstreifen  kommt  bekanntlich  besonders  den  zwei  grossen 
Gruppen  der  Wirbelthiere  und  Arthropoden  zu.  Bei  den  ersteren 
ist  die  Streifung  sehr  gleichmässig  und  zierlich,  bietet  jedoch  durch 
die  Feinheit  ihrer  Struktur  selbst  starken  Vergrösserungen  mancher- 
lei Schwierigkeiten  dar.  Die  Muskeln  der  Arthropoden  haben  da- 
gegen sehr  breite  bandartige  Querstreifen,  welche  selbst  bei  massi- 
gen Vergrösserungen  leicht  zu  untersuchen  sind.    Ausserdem  findet 

1)  PhiL  Transact.  1840.  pt.  II.  p.  473. 


Der  quergeitreifte  Muskel.  247 

sich  bei  vielen  von  ihnen  noch  eine  Art  von  Muskulatur,  die  vor 
Allem  zu  einer  Untersuchung  auffordert,  nämlich  die  eigenthümlich 
gebauten  Muskeln  des  Thorax,  welche  bekanntlich  schon  in  frischem, 
noch  contractionsfahigem  Zustand  eine  bequeme  Untersuchung  ihrer 
colossalen  Elemente  und  Fibrillen  gestatten.  Ich  will  desshalb  auch 
mit  deren  Beschreibung  beginnen. 

L^  man  eine  dicke  Partie  solcher  Muskulatur,  einer  eben 
getöteten  Fliege  oder  Biene  entnommen,  ohne  weitere  Behandlung 
anter  das  Mikroskop,  so  sieht  man  ausser  der  krümeligen  Masse, 
welche  die  Fibrillen  umgibt,  nichts  weiter  als  eine  diesen  entsprechende 
Längsstreifung  und  nur  selten  kommt  eine  undeutliche  Querstreifung 
zur  Beobachtung.  Der  Versuch,  einzelne  Fibrillen  zu  untersuchen, 
misslingt  stets,  da  die  durchtränkende  Flüssigkeit  in  so  geringer 
Menge  vorhanden  ist,  dass  kleinere  abgetrennte  Partikel  stets  sofort 
trocknen  und  unbrauchbar  werden.  Es  musste  desshalb  eine  Zu- 
satzflflssigkeit  gesucht  werden,  welche  die  Fibrillen  deutlicher  über- 
blicken liesS;  ohne  sie  jedoch  zu  verändern.  Wasser  erwies  sich  als 
ganz  ungeeignet.  Die  Fibrillen  zeigten  die  Querstreifung  nicht 
besser,  verloren  alle  Elasticität,  wurden  bald  undurchsichtig  und 
starben  mit  iinem  Worte  sogleich  ab.  Ein  Versuch  mit  ganz  frischem, 
gewöhnlichem  Hühnereiweiss  dagegen  gelang  vortrefflich,  und  als 
besten  Beweis  für  die  Güte  dieses  Untersuchungsmittels  brauche 
ich  nur  anzuführen,  dass  allein  hierin  die  Contractionen  ohne  Schwie- 
rigkeit zu  beobachten  sind. 

Das  erste,  was  an  einem  solchen  Präparate  auffällt,  ist  die 
sehr  klare  und  scharfe  Querstreifung,  welche  an  keiner  Fibrille  ver- 
misst  wird  (Fig.  1  e).  Dieselbe  wird  erzeugt  durch  scharf  begrenzte, 
glänzende,  stark  lichtbrechende  Linien,  welche  in  regelmässigen 
Abständen  quer  durch  die  Fibrillen  gelegt  sind.  Durch  Heben  und 
Senken  des  Tubus  und  besonders  an  schief  liegenden  Fibrillen  ist 
sehr  leicht  zu  constatiren,  dass  maji  Scheiben  vor  sich  hat, 
welche  die  Faser  in  Abtheilungen  theilen.  Ausser  diesen  starken, 
zuerst  in  die  Augen  fallenden  Linien  findet  man  noch  eine  breite, 
verwaschen  nach  beiden  Seiten  auslaufende  Stelle  (Fig.  1  c),  welche 
dunkler  ist,  als  der  übrige  Theil  der  Fibrille,  der  im  Lichtbrechungs- 
vermögen mit  dem  zugesetzten  Eiweiss  gleichsteht.  Dies  ist  das 
Aussehen  der  lebenden  Thoraxfibrille  im  Ruhezustand. 

Was  nun  die  mit  Reagentien  behandelten  lebenden  Fibrillen 
betrifft,    so  ergeben  Müller'sche    Flüssigkeit,  Ghromsäurelösungen, 


248  Dr.  Fr.  Merkel: 

die  von  Hensen  (1.  c.)  empfohlene  VioVo  Osmiumsäuref  wie  schon 
erwähnt,  keine  Resultate.  Die  Fibrillen  zeigen  sich  meist  ganz  ho- 
mogen, ohne  eine  Spur  der  in  Eiweiss  so  ausnehmend  schön  sicht- 
baren Querstreifen.  Auch  Alkohol  versagt  leider  den  Dienst,  oder 
ist  vielmehr  im  Stande,  durch  allerlei  Trugbilder  auf  Irrwege  zu 
fahren.  Mit  diesem  Reagens  behandelte  Fasern  sind  nämlich  meist 
ebenfalls  ganz  homogen,  ändern  aber  ihre  Beschaffenheit  bei  der 
geringsten  Zerrung.  Da  nun  bei  der  Bereitung  eines  Präparates 
durch  die  Manipulation  des  Zorfaserns  eine  solche  Zerrung  nicht  zu 
vermeiden  ist,  so  hat  fast  jede  Fibrille  je  nach  dem  Grade  dei 
Dehnung  eine  andere  Gestalt.  In  Fig.  3—6  habe  ich  die  häufigsten 
Formen  abgebildet.  Als  ich  erst  die  Entstehung  dieser  Bilder  er- 
kannt hatte,  war  es  mir  leicht,  sie  willkürlich  durch  angewandtei 
Zug  zu  erzeugen.  Gerade  die  Gewissheit  aber,  dass  man  hier  ledig- 
lich Eunstprodukte  vor  sich  hat,  gab  zu  denken,  denn  es  müssen 
die  zwar  verschiedenen  aber  stets  äusserst  regelmässigen  Formen 
durch  irgend  einen  stets  vorhandenen  Grund  hervorgerufen  werden. 
Als  diese  formbcstinmiende  Ursache  nun  lassen  sidi  Querscheiben 
nachweisen,  welche  die  Fibrillen  In  regelmässigen  Abständen  quer 
durchsetzen.  Aber  merkwürdiger  Weise  findet  sich  hier,  besonders 
in  sehr  ausgedehnten  Fibrillen  nicht  Eine  Querscheibe,  wie  man 
nach  dem  frischen  Präparat  (P'ig.  1  c)  hätte  vermuthen  sollen,  son- 
dern deren  zwei,  von  denen  die  eine  stets  dunkler  und  dicker  ist, 
als  die  andere  (Fig.  6  e,  m).  Die  Scheiben  stehen  altemirend  und 
zwar  so,  dass  je  zwd  von  einer  Sorte  am  Ende  eines  einfachen 
Muskelelementes  liegen,  während  je  eine  Scheibe  der  andern  Sorte 
genau  die  Mitte  desselben  einnimmt.  Es  zeigt  sich  diess  an  jeder 
Fibrille,  denn  mag  man  nun  beide,  oder  nur  die  eine  der  beiden 
Scheiben  sehen,  stets  wiederholen  sich  die  morphologischen  Bestand- 
theile  des  Muskels  so,  dass  der  Raum  von  drei  Scheiben  erforder- 
Uch  ist,  um  ein  Element  zu  bilden.  Wenn  diese  altemirenden  Quer- 
scheiben auch  noch  nicht  beschrieben  sind,  so  sind  sie  doch  schon 
mehrfach  gesehen  und  von  vorurtheilsfreien  Beobachtern  abgebildet 
Schon  Kölliker  zeichnet  in  seiner  mikroskopischen  Anatomie  Fig. 
79  b  eine  Fibrille,  die  diese  Verhältnisse  nicht  verkennen  lässt.  Auch 
Hensens  Fig.  5  A  (l.c)  zeigt  sie  aufs  Beste. 

Legt  man  eine  Fliege  nur  auf  wenige  Stunden  in  absoluten 
Alkohol  und  macht  dann  in  möglichst  schonender  Weise  ein  Präpa- 
rat, so  gelingt  es,  Fibrillen  zu  isoliren,  welche  die  beiden  Arten  von 


Der  qaergeBtreifie  MuBkel.  249 

Querscbeiben  zeigen,  während  sie  sonst  ganz  homogen  sind  (Fig.  7). 
Diese  Präparate  sind  sehr  schön,  und  man  gewinnt  die  Ueberzea- 
gttng,  dass  die  dicke  Querscheibe  des  gehärteten  Präparates  mit 
der  einzigen  Querscheibe  des  frischen  Präparates  identisch  ist.  Dies 
lässt  sich  nun  aber  durch  einen  sehr  einfachen  Versuch  auch  end* 
giltig  beweisen.  Setzt  man  nämlich  zum  Aikoholpräparate  verdünnte 
Essigsäure  0  zu,  so  quellen  die  Fibrillen  in  einer  sehr  zierlichen 
Weise  auf,  wie  es  in  Fig.  8  wiedergegeben  ist.  An  der  Seite  ent- 
stehen bauchige  Hervortreibungen,  dadurch  hervorgebracht,  dass 
die  Querscheiben  der  Quellung  stärkeren  Widerstand  leisten^  als 
die  Seiten  wände.  Doch  geschieht  dies  nicht  in  gleicher  Weise,  sondern 
die  dicke  Querseheibe  ist  widerstandsfähiger  als  die  dünne,  oder 
mit  andern  Worten,  es  entstehen  an  der  Stelle  der  dickeren  Quer- 
scheibe stärkere  Einziehungen  (e),  als  da  wo  die  dünne  Scheibe  (m) 
mit  der  Seitenwand  zusammenstösst.  Behandelt  man  dann  eine 
frische  in  l^weiss,  oder  da  dieses  durch  die  Säure  zu  leicht  gerinnt, 
besser  eine  in  .Wasser  liegende  Fibrille  ebenso,  so  bekommt  man 
unter  Lösung  der  verwaschen  auslaufenden  Substanz  (c)  genau  das- 
selbe Bild,  und  zwar  liegt  die  starke  Einziehung  an  der  Stelle  der 
scharf  oonturirten  Linie  (e).  Nur  bei  Zusatz  von  ganz  ausnehmend 
schwacher  Essigsäure  kommen  die  beiden  Linien  zum  Vorschein, 
nimmt  man  sie  etwas  zu  stark,  so  löst  sich  sofort  die  schwache  Linie 
auf  und  die  zu  derselben  gehörige  Einziehung  fehlt.  Ueberhaupt 
sind  diese  Fibrillen  so  zart,  dass  sie  frisch  auch  der  schwächsten 
Säure  nur  sehr  kurze  Zeit  Widerstand  leisten. 

Da  es  nun  bei  der  Zartheit  des  frischen  Präparates  und  bei 
der  Wichtigkeit  einer  vollkommen  sicheren  und  stets  möglichen 
ControUe  wünschenswerth  war,  gehärtete  Präparate  zur  Verfügung 
zu  haben,  so  bemuhte  ich  mich,  trotz  der  oben  erwähnten  ungünsti- 
gen Erfahrungen,  doch  noch  ein  derartiges  Präparat  zu  bekommen 
and  fand  endlich,  dass  dies  gelingt,  wenn  man  nur,  statt  den  ganz 
frischen  Muskel  zu  benutzen,  abwartet  bis  er  todtenstarr  ist.  In 
diesem  Zustand  bekommt  man  die  prachtvollsten  ruhenden  Fibrillen '), 
ond  ist  im  Stande,  die  am  frischen  Muskel  so  schwierigen  Versuche 
leicht  und  ohne  Mühe  zu  wiederholen.  Die  Resultate  sind  absolut 
die  gleichen,  und  die  starke  und  die  schwache  Linie  durch  den  Al- 

1)  Hat  man  die  Essigsäure  zu  stark  genommen,  so  kann  man  darch 
Zofliessenlassen  von  etwas  Liqu.  ammon.  caost.  leicht  abhelfen* 

2)  Yergl.  Hensen  1.  a  p.  2. 


260  Dr.  Fr.  Merkel: 

kohol  widerstandsfähiger  gemacht,  besser  zu  sehen,  als  am  frischen 
Präparat. 

Die  beschriebenen  Versuche  mit  Essigsäure  beweisen  nun,  das» 
die  Fibrillen  des  Thorax  von  einer  fest  schliessenden  Membran 
umgeben  sind,  die  durch  die  Quellung  zeigt,  dass  sie  bis  zu  einem 
gewissen  Grade  widerstandsfähig  ist.  Dann  ergibt  sich  aus  den 
Einziehungen  am  Anheftungspunkt  der  Quermembranen,  dass  diese 
mit  der  Seitenmembran  aufs  Innigste  verbunden  sind.  Aus  der 
vollkommenen  Gleichartigkeit  des  Verhaltens  gegen  Reagentien  und 
das  durchtretende  Licht  lässt  sich  sogar  der  Schluss  ziehen,  dass 
die  helle  Quermembran  und  die  Seitenmembran  aus  Einem  Stoffe 
gebildet  sind.  Dass  die  Elasticität  der  dunkelen  Querscheiben  eine 
viel  geringere  ist,  als  die  der  hellen,  gebt  aus  einem  weiteren  Ver- 
suche hervor.  Legt  man  Fibrillen  auf  12—24  Stunden  in  eine 
concentrirte  Lösung  von  Cupr.  sulf.,  so  schrumpfen  sie  ein,  es  wird 
also  eine  der  Essigsäure  entgegengesetzte  Wirkung  erzielt  Hier- 
durch gewinnt  die  Fibrille  ein  Ansehen,  welches  sich  am  besten  mit 
einem  Bambusrohr  vergleichen  lässt;  die  Seitenmembranen  sinken 
ein  und  werden  nur  durch  die  Querscheiben,  wie  durch  Spreizen 
auseinandergehalten.  Bei  diesen  Präparaten  nun  ist  die  dunkle 
Querlinie  (e)  die  breitere,  die  helle  (m)  dagegen  die  schmalere 
(Fig.  9).  Die  entgegengesetzten  Versuche  mit  Essigsäure  und  Kupfer 
lehren  nun,  dass  die  dunkle  Querlinie  ziemlich  fest  und  starr  ist, 
während  die  helle  sich  beweglich  der  jeweiligen  Form  der  Faser 
anschmiegt.  Es  sind  dies  Unterschiede,  welche  zu  beweisen  schei- 
nen, dass  man  zwei  völlig  verschiedene  Dinge  vor  sich  hat,  und 
doch  ist  dem  nicht  so,  wie  mit  Leichtigkeit  nachzuweisen  ist.  In 
507oigem  Alkohol  eingelegte  Thoraxfibrillen  werden  in  einigen  Tagen 
so  macerirt,  dass  sie  in  einzelne  Stückchen  zerfallen  (Fig.  10  a). 
Dieselben  haben  alle  die  gleiche  Länge  und  sind  sämmtlicb  quer 
abgeschnitten.  In  jedem  Präparat  aber  finden  sich  ausserdem  genug 
Fibrillenstücke,  wo  der  Zusammenhang  noch  zum  Theil  gewahrt  ist, 
und  solche  die  gar  nicht  verändert  sind.  Eine  Essigsäureprobe  gibt 
den  deutlichen  Beweis  (Fig.  10  B),  dass  die  Trennung  an  der  Stelle 
erfolgt,  welche  der  starken  Querlinie  entspricht.  Häufig  beobachtet 
man,  wie  es  auch  in  der  Zeichnung  wiedergegeben  ist,  kurze  Stück- 
chen, deren  innere  Glieder  die  ganz  regelmässige  Quellung  mit  der 
bezüglichen  Einziehung  zeigen,  während  die  Endglieder  glockenför- 
mig ausgebogen  sind.    Dieses  Verhalten  scheint  mir  zu  dem  Schluss 


Der  quergestreifte  Muskel.  261 

ZU  berechtigen,  dass  man  die  starke  Linie  auf  zwei  aneinanderge- 
kittete  Platten  zurückzuführen  hat,  von  denen  jede  der  in  der  Mitte 
des  Ifuskelelementes  liegenden  gleicht,  und  dass  hauptsächlich  die 
Eittsnbstanz,  die  sie  verbindet,  gegen  Essigsäure  resistent  ist;  wird 
sie  auf  irgend  eine  Art  entfernt,  so  dass  die  Säure  auch  auf  die 
Membran  selbst  einwirken  kann,  so  verhält  diese  sich  genau  so,  wie 
die  mittlere  Scheibe. 

Die  bis  jezt  besprochenen  Theile  kann  man  als  accessorische 
Gebilde  des  Muskelelementes  bezeichnen,  die  demselben  als  Hülle 
und  zur  Stütze  dienen.  Ich  werde  sie  nun  in  Folgendem  der  Kürze 
wegen  folgendermassen  nennen: 

1)  Die  Röhre  mit  rundem  Durchschnitt,  welche  das  Muskel- 
element an  den  Seiten  begrenzt  und  durch  Essigsäure  hervorge- 
baucht wird,  nenneich:    Seitenmembran. 

2)  Für  die  Scheidewand,  welche  genau  in  der  Mitte  eines  Mus- 
kclelementes  ausgespannt  ist,  benutze  ich  den  Hensen'schen  Aus- 
druck :  Mittelscheibe.  D ieser  Ausdruck  passt  auch  im Hensen'- 
schen  Sinn,  wie  das  Folgende  zeigen  wird. 

3)  Die  der  Mittelscheibe  analogen  Membranen,  welche  das 
Mttskelelement  auf  beiden  Seiten  schliessen,  nenne  ich:  End Schei- 
ben, werde  jedoch  der  Bequemlichkeit  halber  bei  Besprechung  der 
unversehrten  Muskelfaser  die  zwei  zusammengehörigen  Endscheiben 
mit  der  zwischenliegenden  Kittsubstanz  ebenfalls  schlechtweg  »End- 
scheibe« nennen. 

In  allen  mir  bekannt  gewordenen  früheren  Publikationen,  aus- 
genommen der  von  Hensen  (1.  c),  sind  nur  die  Endscheiben  der 
Thoraxfibrillen  als  alleinige  Querstreifung  beschrieben  und  abgebildet, 
die  eigentliche  contractile  Substanz  ist  unbekannt  geblieben.  Auch 
Hensen  scheint  mir  den  Ruhezustand  nicht  vollkommen  richtig 
zu  zeichnen,  die  Contraction  aber  (1.  c.  Fig.  5  c)  ist  bis  ins  kleinste 
Detail  getreu  wiedergegeben. 

Besieht  man  nun  eine  ruhende  Thoraxfibrille,  so  fällt  ausser 
den  beschriebenen  Endscheiben  noch  die  in  Fig.  1  mit  c  bezeichnete, 
verwaschen  nach  beiden  Seiten  auslaufende  Stelle  auf,  und  sie  ist 
es,  welche  man  als  contractile  Substanz  bezeichnen  muss.  Denn 
dass  sie  eine  Substanz  ist,  welche  sich  von  dem  übrigen  Inhalt  des 
Muskelelementes  unterscheidet,  geht  daraus  hervor,  dass  sie  ein  an- 
deres Lichtbrechungsvermögen  bezitzt,  als  die  umgebende  Flüssig- 
keit   Die  Substanz  ist  von  relativ  dunklem  Ansehen  und  dokumen- 


252  Dr.  Fr.  Merkel: 

tirt  ihre  feste  BeschaffeDheit  dadurch,  dass  sie  den  Gontar  der  Mit- 
telscheibe, einer  gaaz  unzweifelhaft  festen  Substanz  vollständig  ver- 
schwinden lässt,  d.  h.  mindestens  dasselbe  Lichtbrechungsvermögen 
besitzt,  wie  diese.  Dass  der  übrige  Inhalt  des  Muskelelementes 
flüssig  ist)  bedarf  wohl  keines  Beweises.  Die  ganzen  Lichtbrechungs- 
verhältnisse kommen  in  einem  solchen  Grad  denen  der  umgebenden 
Flüssigkeit  gleich,  dass  es  sogar  oft  Mühe  macht,  die  Randconturen 
über  diese  Stellen  weg  zu  verfolgen.  Nachdem  nun  durch  die  eben 
besprochenen  Untersuchungen  der  Bau  der  ruhenden  Thoraxfibriile 
völlig  erkannt  war,  musste  auch  noch  der  Contractionszustand  näher 
untersucht  werden.  Derselbe  ist  ausserordentlich  schwer  zu  Gesicht 
zu  bekommen,  denn  die  Thoraxmuskulatur  der  Insekten  enthält, 
wie  schon  erwähnt,  so  wenig  durchtränkende  Flüssigkeit,  dass  Prä* 
parate  nur  auf  Augenblicke  feucht  zu  erhalten  sind.  Dieser  raschen 
Verdunstung  sowie  einem  hohen  Grad  von  Klebrigkeit,  der  diese 
Muskeln  auszeichnet^  und  sie  auf  dem  Objektträger  förmlich  fest- 
kittet, sind  nach  meiner  Meinung  die  negativen  Resultate  so  vieler 
Beobachtungen  zuzuschreiben.  Kölliker')  und  Kühne')  haben 
es  selbst  mit  Elektricität  versucht,  aber  keine  Resultate  erzielt, 
wodurch  letzterer,  der  sogar  an  ganzen  Thieren  experimentirte,  ver- 
anlasst wird,  den  Thoraxfibrillen  ihre  muskulöse  Natur  ganz  abzu- 
sprechen. Da  jedoch  Weismann >)  und  neuerdings  Hensen^) 
trotz  aller  Schwierigkeiten  die  Contractionen  direkt  beobachten 
konnten,  so  war  ihre  Eigenschaft  als  Muskelti  nicht  mehr  zu  be- 
zweifeln. 

Es  gelang  mir  jedoch  äusserst  selten,  an  den  ganz  frischen 
unbenetzten  Fibrillen  von  Fliegen  (Musca  domestica,  vomitoria)  und 
Bienen  eine  Contraction  wahrzunehmen  und  auch  dann  nur  an  der 
ganzen  Masse  und  nicht  an  einzelnen  isolirten  Fibrillen.  An  Prä- 
paraten, die  mit  Eiweiss  behandelt  sind,  schwinden  alle  Schwierig- 
keiten und  die  grösste  Mehrzahl  der  Fibrillen  zieht  sich  langsam 
und  gleichmässig  zusammen.  Allerdings  darf  ich  nicht  verschwei- 
gen, dass  die  Fibrillen  niemals  wieder  in  den  Ruliezustand  zurück- 
kehren, sondern  in  Contraction  absterben,  und  man  könnte  mir  deo 
Einwurf  machen,  dass  hier  gar  kein  Lebensakt  vorliege,  sondern  dass 

1}  Mikroscop.  Anat.  p.  263. 

2)  Peripher.  Endorgane  der  mot.  Nerv.  Leipz.  1862.  p.  32.  Anm. 

8)  Zeitschr.  f.  rat.  Med.  3.  Reihe.  Bd.  16.  p.  72. 

4)  1.  c  p.  8. 


Der  quergestreifte  Muskel.  268 

die  Fibrillen  schon  vorher  abgestorben  waren  und  nur  vermöge 
ihrer  Elasticität  sich  allm&hlig  verkürzen.  Doch  glaube  ich  diesem 
Einwurf  mit  Erfolg  begegnen  zu  können.  Erstens  nämlich  ziehen 
sich  die  Fibrillen  nicht  alle  zu  gleicher  Zeit  zusammen,  sondern  die 
einen  firOher,  die  andern  später,  je  nachdem  die  Lebensfähigkeit  der 
einzelnen  ist  Dann  ist  bei  verschiedenen  Priiparaten  der  Unterschied 
in  der  Schnelligkeit  der  Contraction  ein  beträchtlicher.  Der  wich- 
tigste Beweis  ist  aber  der,  dass  abgestorbene  Fasern  keine  Verän- 
derung erleiden  sondern  stundenlang  ganz  die  gleiche  Grestalt  bei- 
behalten. Einen  dritten  Beweisgrund  werde  ich  weiter  unten  an- 
fügen. 

Wenn  nun  an  einer  solchen  Fibrille  die  Contraction  beginnt, 
so  nimmt  man  zuerst  ein  näheres  Zusammenrücken  der  dunkelen, 
scharf  conturirten  Endscheiben  (e)  wahr,  ganz  allmählig  lässt  sich 
dann  audi  die  zuerst  unmerkliche  Verbreiterung  der  Fibrille  wahr- 
nehmen und  damit  zugleich  eine  beträchtliche  Verschmälerung  der 
verwaschenen  Stelle  (c),  die  ich  als  contractile  Substanz  bezeichnet 
habe.  Ist  die  Contraction  vollendet  (Fig.  2),  so  sieht  man  die  End- 
scheiben einander  stark  genähert,  die  früher  verwaschene  Stelle  aber 
relativ  scharf  begrenzt  (m)  in  der  Mitte  zwischen  diesen.  Bei  flüch- 
tiger Betrachtung  könnte  es  nun  scheinen,  als  habe  die  Fibrille  ein- 
fach das,  was  sie  in  der  Längsrichtung  verlor,  in  der  Querrichtui^ 
ersetzt,  ohne  weitere  erhebliche  Veränderungen  einzugehen.  Dies 
ist  jedoch  keineswegs  der  Fall,  sondern  die  verwaschene  Stelle  (m) 
hat  sich  abgesehen  von  ihrer  schärferen  Begränzung  ganz  unver- 
hältnissmässig  verdünnt,  während  die  Endscheiben  (e  e)  nicht  wie  es 
zu  erwarten  stand,  durch  das  Ausdehnen  nach  allen  Seiten  ver- 
dünnt, sondeni  sogar  verdickt  erscheinen.  Dieses  äusserst  räthsel- 
hafte  Resultat,  welches  so  vollkommen  von  allen  bisherigen  Beobach- 
tungen abweicht,  erklärt  sich,  wenn  man  die  gewöhnlichen  querge- 
streiften Mnskel£Eisem  der  Arthropoden  und  Wirbelthiere  beobachtet. 

Es  zeigt  sich  hier,  dass  die  contrahirte  Muskelfaser  in  ihrer 
histologischen  Struktur  verilndert  ist  und  nicht,  wie  man  bisher 
glaubte,  ein  gleichwerthiges,  nur  etwas  kürzeres  und  dickeres  Ge- 
bilde, als  die  ruhende  Faser  darstellt.  Die  Veränderung  besteht 
darin,  dass  die  contractile  Substanz,  welche  in  der  ruhenden  Faser 
am  die  Mittelscheibe  eines  jeden  Muskelelementes  angehäuft  ist,  bei 
der  Contraction  diesen  Platz  verlässt  und  sich  an  die  bezüglichen 
Endscheiben  anlegt,  wie  es  schematisch  in  Fig.  22  A.  B.  gezeichnet 


254  Dr.  Fr.  Merkel: 

its.  Anstatt  dass  also,  wie  in  der  Ruhe,  das  Element  in 
seinerMitte  einen  ganzen  Querstreifen  enthält,  zeigtes 
in  der  Thätigkeit  je  einen  halben  an  beiden  Enden. 

Aus  dieser  höchst  merkwürdigen  Art  der  Contraction  erkKrt 
sich  sofort  die  ganze  Gestaltveränderung  der  zusammengezogenen 
Thoraxfibrille  und  es  ist  dies  auch  gewiss  der  sicherste  Beweis,  dass 
ihre  Verkürzung  eine  aktive  und  nicht  eine  passive  ist. 

Dieses  Ergebniss  der  angestellten  Untei^suchungen  war  ein  so 
unerwartetes,  dass  ich  längere  Zeit  glaubte,  durch  die  Forderungen 
der  Physiologie  auf  einen  Irrweg  geführt  zu  sein,  und  erst  als  mir 
vielfach  wiederholte  und  variirte  Versuche  stets  die  gleichen  Beweise 
für  die  Wahrheit  der  eben  ausgesprochenen  Ansicht  gaben,  war  ich 
sicher,  keiner  Täuschung  zum  Opfer  gefallen  zu  sein. 

Das  erste,  was  nun  nachgewiesen  werden  musste,  war  die  Zu- 
sammensetzung der  Muskelelemente,  denn  da  die  Thoraxfibrillen  in 
gar  mancher  Beziehung  von  den  übrigen  Muskeln  verschieden  sind, 
so  konnte  man  durchaus  nicht  sicher  sein,  ob  wirklich  ein  vollkommen 
analoger  Bau  des  primitiven  Elementes  der  gewöhnlichen  Muskel- 
faser vorhanden  war.  Doch  ist  es  leicht  sich  zu  überzeugen,  dass 
dem  wirklich  so  ist  Hier  wie  dort  besteht  der  membranöse,  acces- 
sorische  Theil  eines  Muskelelementes  aus  einer  in  sich  röhrenartig 
geschlossenen  Seitenmembran,  die  oben  und  unten  durch  eine  End- 
scheibe geschlossen  ist  und  durch  die  Mittelscheibe  in  zwei  gleiche 
Hälften  getheilt  wird.  Sowohl  frische,  als  auch  gehärtete  oder  ma- 
cerirte  Präparate  sind  für  die  Beweisführung  brauchbar.  Zieht  man 
einem  eben  getödteten  Insekt  ein  Bein  aus,  so  reissen  die  Muskeln 
durch.  Aber  nie  kommt  es  vor,  dass  sie  an  einer  andern  Stelle 
reissen,  als  an  der  Endscheibe.  Stets  endet  beim  ruhenden  Muskel 
die  Linie  in  der  schwach  Uchtbrechenden  Substanz  die  Faser,  was 
man  besonders  gut  sieht,  wenn  man  die  Strukturverhältnisse  durch 
Zusatz  irgend  eines  Farbstoffes  deutlicher  macht.  Viele  Fasern  sind 
freilich  am  abgerissenen  Ende  zu  einer  völlig  homogenen  Masse 
umgewandelt  oder  fetzig  zerrissen,  was  ganz  besonders  an  contra- 
hirten  und  sehr  lebenskräftigen  Muskeln  beobachtet  wird.  Hieran 
ist  nichts  zu  sehen.  Am  sichersten  bekommt  man  wohlerhaltene, 
ruhende  Fasern,  wenn  man  wartet,  bis  die  Beizbarkeit  des  Muskels 
etwas  abgenommen  hat ;  hier  findet  man  dann  stets  eine  völlig  glatte, 
quere  Bissfläche,  die  mit  der  erwähnten  Stelle  zusammenfällt  Einen 
sehr  schlagenden  Beweis  für  eine  Zusammensetzung  der  in  Rede 


Der  quergestreifte  MuBkel.  255 

Stehenden  Linie  fuhrt  man  ferner,  wenn  man  Muskelfibrillen,  die 
in  Alkohol  erhärtet  sind,  zerrt.  Hier  findet  man,  dass  die  Linie, 
die  vorher  in  der  gewöhnlichen  Weise  einfach  erschien,  auseinander 
gewichen  ist,  und  sich  in  drei  Theile  getheilt  hat,  die  beiden  End- 
scheiben, die  ebenso  zart  aussehen,  wie  die  Mittelscheibe  und  die  sie 
Terbindende  Kittsubstanz  welche  eine  dicke  und  stark  lichtbrechende 
Linie  darstellt  (Fig.  20).  Oft  genug  bekommt  man  auch  unfrei- 
willig solche  auseinandei^ewichene  Endscheiben,  denn  eine  Zerrung 
kommt  bei  der  Präparation  leicht  vor.  Mit  Vermeidung  jeden  Zu- 
ges schonend  herausgenommene  Fasern  zeigen  stets  nur  eine  einzige 
scharf  begränzte  Linie. 

Mit  nicht  ganz  concentrirtem  Alkohol  behandelte  Fasern  zer- 
fallen oft  durch  Zerzupfen  oder  Druck  auf  das  Deckgläschen  in 
ihre  Elemente  und  auch  hier  überzeugt  man  sich  von  derselben 
Thatsache  (Fig.  18).  Häufig  ist  allerdings  die  freiliegende  Endscheibe 
gar  nicht  oder  nur  mit  Mühe  zu  sehen;  der  Zusatz  von  etwas  Essig- 
säure  genügt  jedoch,  um  sie  stets  deutlich  sichtbar  zu  machen, 
wenn  sie  vorhanden  ist  Hier  und  da  kommt  freilich  selbst  bei 
Säurezusatz  keine  Endscheibe  zum  Vorschein,  wenn  das  spröde  Al- 
koholpräparat an  der  Gränze  der  doppelbrechenden  Substanz  durch- 
gebrochen ist  (Fig.  18). 

Setzt  man  zu  einer  frischen  Arthropodenfaser,  um  kein  Be- 
weismittel zu  vernachlässigen,  schwache  Essigsäure  zu,  so  quillt  sie 
ganz  in  derselben  Weise  auf,  wie  die  Thoraxfibrillen  (Fig.  11),  nur 
mit  dem  Unterschied,  dass  die  Mittelscheibe  so  nachgiebig  ist,  dass 
ihr  fast  niemals  eine  zweite  kleinere  Einkerbung  des  Bandes  ent- 
spricht, wie  bei  den  Thoraxfibrülen.  Dafür  ist  aber  die  Einkerbung 
der  Endscheiben  eine  um  so  schönere.  —  Nur  bei  Bombus  terrestris 
habe  ich  an  den  Rüsselmuskeln  sehr  schön  die  Einziehung  der  Mit- 
telscheibe gesehen.  —  Bei  dieser  Behandlung  ist  es  ganz  gleichgül- 
tig, ob  man  ganze  Fasern,  oder  kleinere  Abtheilungen  oder  einzelne 
Fibrillen  vor  sich  hat.  St^ets  bekommt  man  dieselben  ausgebauchten 
Muskelelemente.  Ganz  besonders  gut  geeignet  zur  Demonstration 
dieser  Verhältnisse  ist  die  Scheerenmuskulatur  von  Astacus  fluvia- 
tilis.  Die  leicht  zu  isolirenden  Fibrillen  geben  äusserst  zierliche 
perlschnurartige  Bilder  (Fig.  19  B). 

Es  ist  nun  bezüglich  der  membranösen  Hülle  des  Muskelele- 
mentes im  Vorstehenden  der  Nachweis  geliefert,  dass  die  Endmem- 
branen jederseits  dasselbe  schliessen,  und  dass  nicht,  wie  Krause 


256  Dr.  Fr.  Merkel: 

behauptet,  je  eines  immer  zwei  Maskelelementen  gemeinsam  ist 
Schon  der  negative  Beweis  würde  genügt  haben,  dass  man  in  keinem 
Präparat  eine  Faser  findet,  welche  offen,  d.  h.  ohne  Endscheibe 
endigte.  Wäre  Krause's  Ansicht  richtig,  so  müsste  ja  der  einen 
Hälfte  die  Endscheibe  mangeln,  da  sie  stets  an  der  andern  Hälfte 
hängen  bliebe.  Aber  man  kann  auch  ausser  der  oben  schon  erwähn- 
ten Zerrung  einen  weiteren  positiven  Beweis  beibringen,  wenn  man 
nämUch  Fasern  aufsucht,  welche  nur  halb  durchgerissen  sind.  Hier 
sieht  man,  besonders  nach  Anwendung  von  Essigsäure  (Fig.  11) 
mit  der  grössten  Deutlichkeit,  dass  jede  Rissfläche  mit  einer  Mem* 
bran  geschlossen  ist,  dass  also  die  Endscheiben  doppelt  li^en  0. 

Dass  die  membranösen,  accessorischen  Gebilde  des  gewöhnli- 
chen Arthropodenmaskels  ganz  denen  der  Thoraxiibrillen  gleichen, 
kann  nach  dem  Vorstehenden  keinem  Zweifel  unterliegen.  Was 
nan  die  eigentliche  contractile  Substanz  anlangt,  so  ist  sie  hier  be- 
deutend leichter  nachzuweisen,  als  an  der  Thoraxmuskulatur.  Die- 
selbe besteht  an  der  ruhenden  Faser  aus  einem  breiten  dunklen 
Band,  welches  zu  beiden  Seiten  der  Mittelscheibe  liegt,  und  nach 
Brücke's  bekannter  Entdeckung  doppeltbrechend  ist.  Die  Mittel- 
scheibe selbst  ist  schwer  zu  sehen,  nur  an  ganz  frischen,  dem  le- 
benden Thier  entnommenen  Fasern  findet  man  sie,  hier  allerdings 
auch  ganz  regelmässig.  Behandelt  man  aber  frische  oder  gehärtete 
Muskeln  mit  Essigsäure,  und  färbt  sie  darauf  ganz  schwach  mit  Jod- 
tinktur, so  pflegt  sie  schön  sichtbar  zu  werden ;  doch  muss  man 
sich  hüten,  Fasern  zu  nehmen,  die  zu  lange  in  starkem  Alkohol 
gelegen  haben,  indem  diese  entweder  ganz  unempfindlich  gegen 
Säure  sind,  oder  nur  sehr  träge  und  unvollständig  reagiren. 

Ueber  den  Aggregatzustand  dieser  contractilen  Substanz  ist 
Vieles  gesprochen  und  geschrieben  worden,  ohne  dass  man  über 
blosse  Hypothesen  hinausgekommen  wäre,  und  vollständig  wird  man 
ihn  mit  unseren  jetzigen  optischen  und  chemischen  Hilfsmitteln 
wohl  nie  ergründen  können.    Was  aber  mit  Sicherheit  darüber  aus- 


1)  Krau  8  6 'a  Vermach  der  Maceration  yon  Muskelfasern  in  3%iger 
Essigsäure  beweist  natürlich  nur»  dass  man  ein  festes  in  Essigsäure  un- 
lösliches Gebilde  vor  sich  hat,  aber  durchaus  nicht  mehr.  (Motor.  End- 
platten.  Hanooy.  1869  p.  26;.  Wenn  er,  ohne  ernstliche  Isolationsversuche 
gemacht  zu  haben,  diese  Membran  f&r  einfach  erklärt,  so  ist  ihm  der  Vor- 
wurf zu  machen,  dass  er  nicht  noch  anders  behandelte  Präparate  zu  Rathe 
gezogen  hat,  die  seinen  negativen  Beweis  bald  umgestoseen  haben  würden. 


Der  oaftTffMtteifte  Muskel.  267 


gesagt  werden  kann»  ergibt  sich  auB  der  Betrachtung  des  Contrac- 
tioBSTOiganges  und  iob  wende  mich  nim  zn  dessen  Beschreibung. 

Dfua  erste  was  mir  eine  lange  Zeit  hindurch  stets  bei  der  Be- 
obachtung lebender  sich  zusammenziehender  Fasern  auffiel,  war  der 
Umstand,  daas  eine  ruhende  Faser  anfing  sich  langsam  zu  bewegen, 
dass  diese  Bewegung  dann  schneller  wurde  und  dass  schliesslich 
der  contrahirte  Zustand  zur  Beobachtung  kam.  Einen  Uebei^ang 
aus  der  einen  Form  in  die  andere  konnte  ich  niemals  zu  Gesicht 
bekommen.  Vergebens  sah  ich  mich  nach  einem  Schmalerwerden 
d^  Querstreifen,  oder  einem  Zus&mmenrQcken  derselben  um.  Immer 
und  immer  wieder  entwischte  dieser  Moment  meiner  gespannten 
Aufinerkaamkeit  und  ich  verzweifelte  zuletzt  überhaupt  an  dem  Ge- 
lingen meiner  Versuche.  Besonders  schlecht  war  es  mir  mit  der 
Betrachtung  der  Gontraction  an  Krebsmuskeln  ergangen,  indem 
hier  regelmässig  ein  Zeitpunkt  eintrat,  wo  mir  die  ruhende  Faser 
entschwand  und  nichts  zu  sehen  war ;  wenn  ich  dann  die  Faser 
wieder  zu  Gesicht  bekam,  war  sie  contrahirt  und  es  war  zu  spät. 
Ganz  ebenso  ging  es  mir,  wenn  ich  an  einer  solchen  Faser  die 
RQddEehr  zur  Ruhe  beobachten  wollte;  auch  hier  entwischte  der 
kritische  Moment  meinen  Augen. 

Schon  wollte  ich  meine  Beobachtungen  ganz  aufgeben,  als 
mir  plötzlich  das  gehärtete  Präparat  Aufschluss  gab.  An  Krebs- 
scheeren,  die  man  noch  lebend  in  absoluten  Alkohol  eingelegt  hati 
dringt  nimlioh  das  Härtungsmittel  wegen  der  festen  Schalenbeklei- 
dung nur  langsam  ein.  Dadurch  kommt  es,  dass  die  zunächst  der 
Schale  gelegnen  Theile  der  Fibrillen  in  contrahirtem  Zustand  hart 
werden,  du  der  B^iz,  den  der  Alkohol  austtbt,  sie  zur  Gontraction 
bringt  Die  weiter  nach  der  Mitte  der  Scheere  gelegenen  Theile 
dagegen  find  acbon  abgestorben,  wenn  der  Alkohol  bis  zu  ihnen 
dringt,  und  yerbleiben  daher  im  Buh^zustand.  Isohrt  man  nun 
kleine  Theile  solcher  Fasern,  so  sieht  man  (Fig.  19)  auf  die  ruhende 
Stelle  eine  yersehieden  lange  folgen,  welche  ganz  homogen  und 
glänz^id  ist,  aber  durchaus  keine  Struktur  zeigt,  an  welche  sich 
dann  wieder  das  sogleich  zu  beschreibende  Bild  des  contrahirtcn 
Muskelz  schUesst.  Der  Uebergang  ist  aber,  wie  auch  auf  der  Zeich- 
nung zu  sehen,  kein  plötzlicher,  sondern  ein  allmähliger,  sowohl 
an  der  ruhmden,  wie  an  der  contrahirten  Seite.  Früher  hatte  ich 
diesen  Theil  der  Muskelfaser  stets  ausser  Acht  gelassen,  und  als 
sdilecht  conserrirt  flbersehen^   und  ich  bin  gewiss,  dass  es  vielen 

M.  fldraltM,  ArohiT  t  mSkrotk,  Axuitoinie.    Bd.  8.  17 


258  Dr.  Fr.  Merkel: 

andern  Beobachtern  ebenso  gegangen  ist.  Denn  ist  man  erst  an 
dieses  Verhalten  aufmerksam  geworden,  so  findet  man  es  an  einer 
so  grossen  Menge  von  Fasern,  dass  es  unbegreiflich  erscheint,  wie 
man  dieses  constante  Vorkommen  übersehen  konnte.  Eine  nicht 
geringe  Anzahl  von  Forschem  hat  auch  wirklich  schon  erwähnt^  dass 
nicht  selten  ein  vollkommen  homogenes  Aussehen  der  Moakelfasern 
vorkommt,  ich  brauche  nur  z.  B.  auf  die  Handbücher  von  KöUi- 
ker  und  Frey  zu  verweisen—,  doch  gelang  es  bis  jetzt  noch  nicht, 
den  Schlüssel  zu  diesem  Verhalten  zu  finden,  wesshalb  es  eigentlich 
stets  nur  als  Curiosum  erwähnt  ist. 

Nachdem  ich  nun  so  einen  Anhaltspunkt  fUr  weitere  Unter- 
suchungen am  lebenden  Muskel  gefunden  hatte,  wandte  ich  mich  wie- 
der diesem  zu,  und  kam  jetzt  nie  wieder  in  Verlegenheit  bei  der  Deu- 
tung der  bezüglichen  Bilder.  Stets  fand  ich  nun,  dass  man  die  drei 
Stadien :  Ruhe.  Auflösung,  Gontraction  auf  einander  folgen  sieht 

Die  breiten  Bänder  der  contractilen  Substanz,  werden  zuerst 
etwas  schmaler  und  dunkler,  wie  es  auch  Hensen  schon  beschreibt 
und  abbildet  (1.  c.  p.  7  und  Fig.  4),  dann  verschwinden  sie  gänzlich 
und  mit  ihnen  jede  Andeutung  von  Querstreifung.  Zuletzt  erst 
verbreitert  sich  die  Faser  und  es  treten  die  enger  zusammenge- 
rückten Streifen  des  Gontractionszustandes  auf.  An  frischen  Mus- 
keln aber,  welche  von  rasch  sich  folgenden,  kräftigen  Gontractions- 
wellen  durchlaufen  werden,  ist  das  Zwischenstadium  nur  auf  ein 
oder  wenige  Muskelelemente  ausgedehnt  und  die  Beobachtung  ist 
sehr  schwierig  und  erfordert  viele  Aufmerksamkeit  und  gute  Mi- 
kroskope. Verliert  die  Faser  dann  etwas  an  Lebenskraft,  so  geht 
die  Gontraction  langsamer  vor  sich  und  es  zeigt  inmier  eine  be- 
trächtliche Strecke  das  jeweilige  Stadium.  Zuletzt,  wenn  der  Mus- 
kel am  Absterben  ist,  contrahiren  sich  nur  noch  einzelne  TheOe,  oft 
nur  die  eine  Seite  der  Faser,  und  die  Bilder,  die  man  von  solchen 
Präparaten  bekommt,  sind  die  instructivsten. 

Reisst  man  einer  Fliege  ein  Bein  aus,  so  findet  man  oft  unter 
den  heraushängenden  Fasern  solche,  die,  wahrscheinlich  durch  den 
Reiz,  den  das  Abreissen  verursacht,  nur  zwischen  Gontraction  und 
homogenem  Zwischenstadium  wechseln,  wo  die  breiten  Bänder  des 
ruhenden  Muskels  überhaupt  nicht  wiederkehren.  Dieser  Zustand 
wurde  schon  von  Montgomery^)  beobachtet  und  sehr  txeSinid 


1)  Centralblatt  f.  med.  WiBsensch.  1870.  Nr.  411,  p.  168. 


Dar  qaergeitreifte  Miukel.  269 

beschrieben.  Allerdings  fand  dieser  Autor  keine  Erkläning  und 
naante  den  Vorgang  wohl  desshalb  „unheimlich'*.  Es  hielt  auch 
die  krameligen  und  flockigen  Massen,  die  hier  ebenso,  wie  in  den 
Thoraxmuskeln  der  Insekten  Torkommen,  flUschlich  fQr  sarcous  ele- 
ments.  Diese  Gebilde  kommen  nur  desshalb  in  dem  Zwischensta- 
dium deutlicher  zum  Vorschein,  weil  sie  nicht  mehr  durch  die  Quer- 
stmfung  verdeckt  sind. 

Es  könnte  nun  scheinen,  als  ob  ein  solches  Zwischenstadium 
ganz  nutzlos  wäre,  wenn  doch  zum  Zustandekommen  der  schliess- 
lichen  Gontraction  die  Querstreifung  wieder  erscheint.  Um  das 
Phänomen  in  seiner  ganzen  Bedeutung  zu  erklären,  ist  es  nöthig 
eist  den  contrahirten  Zustand  genau  zu  betrachten. 

Zerzupft  man  eine  gehärtete  contmhirte  Faser  in  möglichst 
feine  Fibrillen,  so  findet  man  ein  der  uncontrahirten  Faser  sehr 
ähnliches  Bild.  Dickere  Querstreifen  wechseln  mit  einer  feineren 
Qnerlinie  regelmässig  ab.  Die  Querlienie  halbirt  hier  wie  dort  die 
helle,  einfach  brechende  Substanz;  nur  sind  die  Querstreifen  weit 
starker  lichtbrechend,  schmäler  und  näher  zusammengerückt;  als 
im  ruhenden  Muskel.  Benutzt  man  nun  aber  Beagentien,  besonders 
schwache  Essigsäure,  so  kommt  man  zu  dem  überraschenden  Be- 
soltat,  dass  die  Querstreifen  jetzt  um  die  Endscheiben  gruppirt 
sind,  während  die  Mittelscheibe  vollkommen  frei  liegt.  Wie  oben 
gesagt,  werden  ja  durch  den  Säurezusatz  die  Muskelelemente  so 
aufgequellt,  dass  an  der  Stelle  der  Endscheiben  Einziehungen,  am 
übrigen  Theil  dagegen  Ausbauchungen  entstehen.  Diese  einfache 
aber  ganz  unfehlbare  Probe  genügt  stets,  um  die  Lage  der  verschie- 
denen Theile  des  Muskelelementes  klar  zu  machen,  und  man  sieht 
auf  den  ersten  Blick,  dass  nun  der  Querstreifen  nicht  mehr,  wie 
früher,  in  der  Mitte  zwischen  zwei  Einziehungen,  sondern  an  der 
Stelle  der  letzteren  selbst  liegt  (Figg.  13,  14,  19  B)^.  Nun  könnte 
man  mir  aber  den  Einwurf  machen,  dass  die  contractile  Substanz 
ihren  Ort  gar  nicht  verändert  zu  haben  brauchte,  sondern  durch 
die  Zttsammenziehung  so  verdichtet  worden  sei,  dass  sie  nun  der 
Einwirkung  der  Essigsäure  stärkeren  Widerstand  entgegenzusetzen 
vermöge,  als  die  ttbrigen  Theile  und  also  ein  Bild  vortäusche,  wel- 
ches dem  früheren  ähnlich  sieht,  ohne  jedoch  dasselbe  zu  sein.  Die- 
ser Einwurf  ist   zu  entkräften,  wenn  man   Fasern  aufsucht,   bei 


1)  VergL  Hensen  l  o.  Fig.  6  C. 


258  Dr.  Fr.  Merkel: 

andern  Beobachtern  ebenso  gegangen  ist  Denn  ist  man  erst  an 
dieses  Verhalten  aufmerksam  geworden,  so  findet  man  es  an  einer 
so  grossen  Menge  von  Fasern,  dass  es  unbegreiflich  erscheint,  wie 
man  dieses  constante  Vorkommen  übersehen  konnte.  Eine  nicht 
geringe  Anzahl  von  Forschem  hat  auch  wirklich  schon  erwähnt^  dass 
nicht  selten  ein  vollkommen  homogenes  Aussehen  der  Muskelfasern 
vorkommt;  ich  brauche  nur  z.  B.  auf  die  Handbücher  von  Kö  Ul- 
ke r  und  Frey  zu  verweisen  — ,  doch  gelang  es  bis  jetzt  noch  nicht, 
den  Schlüssel  zu  diesem  Verhalten  zu  finden,  wesshalb  es  eigentlich 
stets  nur  als  Curiosum  erwähnt  ist. 

Nachdem  ich  nun  so  einen  Anhaltspunkt  für  weitere  Unter- 
suchungen am  lebenden  Muskel  gefunden  hatte,  wandte  ich  mich  wie- 
der diesem  zu,  und  kam  jetzt  nie  wieder  in  Verlegenheit  bei  der  Deu- 
tung der  bezüglichen  Bilder.  Stets  fand  ich  nun,  dass  man  die  drei 
Stadien :  Ruhe.  Auflosung,  Gontraction  auf  einander  folgen  sieht. 

Die  breiten  Bänder  der  contractilen  Substanz,  werden  zuerst 
etwas  schmaler  und  dunkler,  wie  es  auch  Hensen  schon  beschrdbt 
und  abbildet  (1.  c.  p.  7  und  Fig.  4),  dann  verschwinden  sie  ^nzhch 
und  mit  ihnen  jede  Andeutung  von  Querstreifung.  Zuletzt  erst 
verbreitert  sich  die  Faser  und  es  treten  die  enger  zusammenge- 
rückten Streifen  des  Gontractionszustandes  auf.  An  frischen  Mus- 
keln aber,  welche  von  rasch  sich  folgenden,  kräftigen  Gontractions- 
wellen  durchlaufen  werden,  ist  das  Zwischenstadium  nur  aof  ein 
oder  wenige  Muskelelemente  ausgedehnt  und  die  Beobachtung  ist 
sehr  schwierig  und  erfordert  viele  Aufmerksamkeit  und  gute  Mi- 
kroskope. Verliert  die  Faser  dann  etwas  an  Lebenskraft^  so  geht 
die  Gontraction  langsamer  vor  sich  und  es  zeigt  inmier  eine  be- 
trächtliche Strecke  das  jeweilige  Stadium.  Zuletzt,  wenn  der  Mus- 
kel am  Absterben  ist^  contrahiren  sich  nur  noch  einzelne  TheOe,  oft 
nur  die  eine  Seite  der  Faser,  und  die  Bilder,  die  man  von  solchen 
Präparaten  bekommt,  sind  die  instructivsten. 

Beisst  man  einer  Fliege  ein  Bein  aus,  so  findet  man  oft  unter 
den  heraushängenden  Fasern  solche,  die,  wahrscheinlich  durch  den 
Beiz,  den  das  Abreissen  verursacht,  hur  zwischen  Gontraction  und 
homogenem  Zwischenstadium  wechseln,  wo  die  breiten  Bänder  des 
ruhenden  Muskels  überhaupt  nicht  wiederkehren.  Dieser  Zustand 
wurde  schon  von  Montgomery^)  beobachtet  und  sehr  treffend 


1)  Centralblatt  f.  med.  Wiesensch.  1870.  Nr.  411,  p.  168. 


Der  quergeitreifte  Miukel.  369 

beschriebe.  Allerdings  &nd  dieser  Autor  keine  Erklärung  und 
nuBte  den  Vorgang  wohl  desshalb  „unheimlich''.  Es  hielt  auch 
die  krümeligen  und  flockigen  Massen,  die  hier  ebenso,  wie  in  den 
Thoraxmuskebi  der  Insekten  vorkommen,  fälschlich  für  sarcous  de- 
menta.  Diese  Gebilde  kommen  nur  desshalb  in  dem  Zwischensta- 
dium  denthch«:  zum  Vorschein,  weil  sie  nicht  mehr  durch  die  Quer- 
streifung  verdeckt  sind. 

Es  könnte  nun  scheinen,  als  ob  ein  solches  Zwischenstadium 
ganz  nutzlos  wäre,  wenn  doch  zum  Zustandekommen  der  schliess- 
liehen  Contraction  die  Querstreifung  wieder  erscheint.  Um  das 
Phänomen  in  seiner  ganzen  Bedeutung  zu  erklären,  ist  es  nöthig 
erst  den  contrahirten  Zustand  genau  zu  betrachten. 

Zerzupft  man  eine  gehärtete  conti-ahirte  Faser  in  möglichst 
feine  Fibrillen,  so  findet  man  ein  der  uncontrahirten  Faser  sehr 
ähnliches  Bild.  Dickere  Querstreifen  wechseln  mit  einer  feineren 
Querlinie  regelmässig  ab.  Die  Querlienie  halbirt  hier  wie  dort  die 
hdle,  einfach  brechende  Substanz;  nur  sind  die  Querstreifen  weit 
stärker  lichtbrechend,  schmäler  und  näher  zusammengerückt,  als 
im  ruhenden  Muskel.  Benutzt  man  nun  aber  Beagentien,  besonders 
schwache  Essigsäure,  so  kommt  man  zu  dem  überraschenden  Be- 
soltat,  dass  die  Querstreifen  jetzt  um  die  Endscheiben  gruppirt 
sind,  während  die  Mittelscheibe  vollkommen  frei  liegt.  Wie  oben 
gesagt,  werden  ja  durch  den  Säurezusatz  die  Muskelelemente  so 
auiigequellt,  dass  an  der  Stelle  der  Endscheiben  Einziehungen,  am 
übrigen  Theil  dagegen  Ausbauchungen  entstehen.  Diese  einfache 
aber  ganz  unfehlbare  Probe  genügt  stets,  um  die  Lage  der  verschie- 
denen Theile  des  Muskelelementes  klar  zu  machen,  und  man  sieht 
auf  den  ersten  Blick,  dass  nun  der  Querstreifen  nicht  mehr,  wie 
früher,  in  der  Mitte  zwischen  zwei  Einziehungen,  sondern  an  der 
SteUe  der  letzteren  selbst  liegt  (Figg.  13,  14,  19  B)').  Nun  könnte 
man  mir  aber  den  Einwurf  machen,  dass  die  contractile  Substanz 
ihren  Ort  gar  nicht  verändert  zu  haben  brauchte,  sondern  durch 
die  Zttsammenziehung  so  verdichtet  worden  sei,  dass  sie  nun  der 
Einwirkung  der  Essigsäure  stärkeren  Widerstand  entgegenzusetzen 
v^möge,  als  die  übrigen  Theile  und  also  ein  Bild  vortäusche,  wel^ 
ches  dem  früheren  ähnlich  sieht,  ohne  jedoch  dasselbe  zu  sein.  Die- 
ser Einwurf  ist   zu  entkräften,  wenn  man  Fasern  aufsucht,   bei 


1)  YergL  Hensen  L  c.  Fig.  5  C. 


258  Dr.  Fr.  Merkel: 

andern  Beobachtern  ebenso  gegangen  ist  Denn  ist  man  erst  an 
dieses  Verhalten  aufmerksam  geworden,  so  findet  man  es  an  einer 
so  grossen  Menge  von  Fasern,  dass  es  unbegreiflich  erscheint,  wie 
man  dieses  constante  Vorkommen  übersehen  konnte.  Eine  nicht 
geringe  Anzahl  von  Forschem  hat  auch  wirklich  schon  erwähnt^  dass 
nicht  selten  ein  vollkommen  homogenes  Aussehen  der  Muakelfasem 
vorkommt;  ich  brauche  nur  z.  B.  auf  die  Handbücher  von  Kölli- 
ker  und  Frey  zu  verweisen—,  doch  gelang  es  bis  jetzt  noch  nicht, 
den  Schlüssel  zu  diesem  Verhalten  zu  finden,  wesshalb  es  eigentlich 
stets  nur  als  Guriosum  erwähnt  ist. 

Nachdem  ich  nun  so  einen  Anhaltspunkt  für  weitere  Unter- 
suchungen am  lebenden  Muskel  gefunden  hatte,  wandte  ich  mich  wie- 
der diesem  zu,  und  kam  jetzt  nie  wieder  in  Verlegenheit  bei  der  Deu- 
tung der  bezüglichen  Bilder.  Stets  fand  ich  nun,  dass  man  die  drei 
Stadien :  Ruhe.  Auflösung,  Gontraction  auf  einander  folgen  sieht. 

Die  breiten  Bänder  der  contractilen  Substanz,  werden  zuerst 
etwas  schmaler  und  dunkler,  wie  es  auch  Hensen  schon  beschreibt 
und  abbildet  (1.  c.  p.  7  und  Fig.  4),  dann  verschwinden  sie  ^nzlich 
und  mit  ihnen  jede  Andeutung  von  Querstreifung.  Zuletzt  erst 
verbreitert  sich  die  Faser  und  es  treten  die  enger  zusammenge- 
rückten Streifen  des  Gontractionszustandes  auf.  An  frischen  Mus- 
keln aber,  welche  von  rasch  sich  folgenden,  kräftigen  Gontractions- 
wellen  durchlaufen  werden,  ist  das  Zwischenstadium  nur  auf  ein 
oder  wenige  Muskelelemente  ausgedehnt  und  die  Beobachtung  ist 
sehr  schwierig  und  erfordert  viele  Aufmerksamkeit  und  gute  Mi- 
kroskope. Verliert  die  Faser  dann  etwas  an  Lebenskraft,  so  geht 
die  Gontraction  langsamer  vor  sich  und  es  zeigt  immer  eine  be- 
trächtliche Strecke  das  jeweilige  Stadium.  Zuletzt,  wenn  der  Mus- 
kel am  Absterben  ist^  contrahiren  sich  nur  noch  einzelne  Theile,  oft 
nur  die  eine  Seite  der  Faser,  und  die  Bilder,  die  man  von  solchen 
Präparaten  bekommt,  sind  die  instructivsten. 

Reisst  man  einer  Fliege  ein  Bein  aus,  so  findet  man  oft  unter 
den  heraushängenden  Fasern  solche,  die,  wahrscheinlich  durch  den 
Beiz,  den  das  Abreissen  verursacht,  nur  zwischen  Gontraction  and 
homogenem  Zwischenstadium  wechseln,  wo  die  breiten  Mnder  des 
ruhenden  Muskels  überhaupt  nicht  wiederkehren.  Dieser  Zustand 
wurde  schon  von  MontgomeryO  beobachtet  und  sehr  treffend 


1)  Ceniralblatt  f.  med.  WiBsensch.  1870.  Nr.  411,  p.  168. 


Der  qaergeitreifte  Muskel.  269 

bescbiiebmi.  Allerdings  fand  dieser  Autor  keine  Erkläning  und 
nannte  den  Vorgang  wohl  desshalb  „unheimlich*'.  Es  hielt  auch 
die  krümeligen  und  flockigen  Massen,  die  hier  ebenso,  wie  in  den 
Thoraxmuskebi  der  Insekten  vorkommen,  iälschlich  fQr  sarcous  ele- 
ments.  Diese  Gebilde  kommen  nur  desshalb  in  dem  Zwischensta- 
dium deutlicher  zum  Vorschein,  weil  sie  nicht  mehr  durch  die  Quer- 
streifung verdeckt  sind. 

Es  könnte  non  scheinen,  als  ob  ein  solches  Zwischenstadium 
ganz  nutzlos  wäre,  wenn  doch  zum  Zustandekommen  der  schliess- 
liehen  C!ontraction  die  Querstreifung  wieder  erscheint.  Um  das 
Phänomen  in  seiner  ganzen  Bedeutung  zu  erklären,  ist  es  nöthig 
eist  den  contrahirten  Zustand  genau  zu  betrachten. 

Zerzupft  man  eine  gehärtete  contrahirte  Faser  in  möglichst 
f»ne  Fibrillen,  so  findet  man  ein  der  uncontrahirten  Faser  sehr 
ähnliches  Bild.  Dickere  Querstreifen  wechseln  mit  einer  feineren 
QnerMnie  regelmässig  ab.  Die  Querlienie  halbirt  hier  wie  dort  die 
hdle,  einfoch  brechende  Substanz;  nur  sind  die  Querstreifen  weit 
stärker  lichtbrechend,  schmäler  und  näher  zusammengerückt,  als 
im  ruhenden  Muskel.  Benutzt  man  nun  aber  Beagentien,  besonders 
sehwache  Essigsäure,  so  kommt  man  zu  dem  überraschenden  Be- 
sultat,  dass  die  Querstreifen  jetzt  um  die  Endscheiben  gruppirt 
sind,  während  die  Mittelscheibe  vollkommen  frei  liegt.  Wie  oben 
gesagt,  werden  ja  durch  den  Säurezusatz  die  Muskelelemente  so 
aufgequellt,  dass  an  der  Stelle  der  Endscheiben  Einziehungen,  am 
übrigen  Theil  dagegen  Ausbauchungen  entstehen.  Diese  einfache 
aber  ganz  unfehlbare  Probe  genügt  stets,  um  die  Lage  der  verschie- 
denen Theile  des  Muskelelementes  klar  zu  machen,  und  man  sieht 
auf  den  ersten  Blick,  dass  nun  der  Querstreifen  nicht  mehr,  wie 
früher,  in  der  Mitte  zwischen  zwei  Einziehungen,  sondern  an  der 
Stelle  der  letzteren  selbst  liegt  (Figg.  13,  14,  19  B)^.  Nun  könnte 
man  mir  aber  den  Einwurf  machen,  dass  die  contractile  Substanz 
ihren  Ort  gar  nicht  verändert  zu  haben  brauchte,  sondern  durch 
die  Zttsammmziehung  so  verdichtet  worden  sei,  dass  sie  nun  der 
Einwirkung  der  Essigsäure  stärkeren  Widerstand  entgegenzusetzen 
vermöge,  als  die  übrigen  Theile  und  also  ein  Bild  vortäusche,  wel^ 
diee  dem  früheren  ähnlich  sieht,  ohne  jedoch  dasselbe  zu  sein.  Die- 
ser Einwurf  ist   zu  entkräften,  wenn  man  Fasern  aufsucht,   bei 


1)  VeigL  Hexksen  l  e.  Fig.  6  C. 


260  Di>.  R  Merkel: 

denen  da»  ZviscbeiMtadittin  nur  Wenige  Mueldelelelnente  «niaail 
(Fig.  19  B).  Die  EssigsättTe  wirkt  nämlich  auf  das  Zlvisohmstadiam 
ebenso  gut,  wie  &af  Ruhe  und  Gontraoftion  und  man  verfolgt  abo 
an  Bolehm  Präpataten  sehr  bequem  die  Eindehungen  durch  alle 
drei  Stadien  dnreh.  Stele  Ueibt  sie  an  derselben  SteUe  und  nur 
die  oontraotile  Substanz  ist  es,  welehe  wechselt.  Einen  HOdi  schla- 
genderen Beweis  kann  man  an  Fasern  f&hren,  welche  während  ei«er 
lebhaften  Gontraetion  plötzlich  absterben,  wie  es  oft  beobachtet  wird, 
wmn  man  Insekten,  die  adhon  längere  Zeit  getödtet  sind,  ein  Bein 
ausreisst.  Die  Lebensfähigkeit  ist  hier  am  Erlöschen.  Durch  den 
gewaltigen  Reiz  des  Durchreissens  aber,  werden  die  Mcdccbi  iu 
einer  letzten  Kraftanstrengung  angeregt,  die  aber  nur  avareiobt, 
um  einen  Theil  dar  Huskelelemente  zilr  Zusammenziehung  zu  bringen. 
Plötzlich  ärlisoht  das  Leben  volUitändig  und  es  entsteht  eih  Bild 
wie  es  in  Fig.  13  gezaohnet  ist  Hier  sieht  man  den  ruhenden  Zu- 
stand ohne  Termittelnden  Uebergang  in  den  contrahirten  QbergriwD. 
Die  Endseheibe,  Wekhe  auf  das  letzte,  etwas  schmaler  gewordene, 
breite  Qoerband  von  ruhender,  contractiler  Substanz  folgt«  ist  be^ 
reits  etwas  dicker  und  glänzender  gewordeü  und  dann  folgt  sofort 
das  Bild  des  contrahirten  Muskels,  d.  h.  stark  glänzende  Quer- 
streifen, die  auch  hier  am  frischen  Muskel  schon  durch  Einztehmgen 
der  Randeontur»  gekennzeichnet  sind)  Welche  sich  nath  der  ruhen- 
den Seite  hit  in  die  Einitiehungen  an  den  Sndseheiben  fortsetzen. 
Derartige  während  des  Lebens  beobaditete  Fasern  sind  natflrikh 
gahz  besonders  beweisend  far  den  Platzwechsel  der  contractilen  Süb^ 
stanz  bei  der  Zusämmenziehnng ;  doch  ist  man  bei  der  Anfertigung 
dieser  Präparate  so  vielen  Zuf&lli^eiten  ausgesetzt,  daas  oft  tage* 
langes  Suoh^  nöthig  ist,  ehe  sich  ein  brauchbares  Bild  findet  Viel 
bequemer  beobachtet  man  die  veiBchiedensten  Stddi^  an  gdbärte- 
den  Fasern,  wo  günstige  Präparate  einen  ?otiarefflichen  Einblid  in 
diese  trenn  auch  einfachen,  doch  schwierig  zu  demonstrirenden  \et- 
hältnisse  geben.  Brauchbare  Muskelfiisem  verschafit  man  sittk  gant 
sieher)  wenn  man  eine  Fliege  der  Länge  nach  durchschneidet  and  so 
lange  liegen  lässt,  bis  das  Leben  scheinbar  ganz  erloschen  ist  Dien  pflegt 
in  1-— 2  Stunden  der  Fall  zu  Sein.  Dann  legt  man  sie  in  absolatra  Al- 
kohol und  untersucht  nach  der  Härtung  die  im  Thorax  befindlichen 
Muskeln,  welche  das  Bein  bewegen.  Diese  haben  sich  nun  meist  nur  in 
kleinen  Theilen  contrahirt,  nur  im  Bereich  einiger  Querstreifen,  oder 
die  Gontraktion  ist  nur  bis  zum  homogenen  Zwischenstadinm  gedie- 


Der  quergefltreifte  Maskai.  261 

hea.  Einige  besonders  instructive  Präparate  sind  in  den  Figg.  15 
bte  17  wiedergegeben.  In  Fig.  15  si^t  man  die  breiten,  bandar- 
tigen Streifra  oontractilcr  Substanz  qner  dorck  die  ruhenden  Theile 
der  Faser  gelegt  Die  Lftngssdiraffinmg  rafart  von  der  Andeutung 
der  Fibrillentheiliing  her.  Pläftdich  tritt  nun  in  dieser  ruhenden 
fldiBo  quergestreiften  Faser  eine  Stelle  auf  (a),  welche  die  Quer- 
srtiteg  yeittert  und  wo  es  den  Eindruck  macht,  als  seien  die  Strei- 
fen zusammengeflossen.  Nicht  allein  die  feinen  punctirt^i  denEnd- 
fldieibeB  entsprechenden  Linien  sind  verschwunden,  sondern  auch 
die  bneiten  StveÜBB  fehlen,  oder  wie  »an  es  dem  Ansehen  nach 
fichtigBr  MMdrtcken  Icönnte,  Adles  ist  nur  comtraetile  Substanz. 
Wenp  owi  ffiese,  wie  .es  rhier  der  Füll  ist,  die  Muskelelemente  ?oll- 
etäadig  aMsMBt,  so  ist^es  klar,  daes  die  Endscbeiben  sowohl,  wie 
£e  Mittehchflibe  unatktbar  sein  mftaeen,  da  sie  yon.der  atärker 
lichtbrechenden  contractilen  flabstanz  ivcUkommen  nierdeokt  «nd. 
fis  iift  diflB  das  homogene  Zwisehenstadinm,  der  Beginn  do^Oontrac- 
iion.  fidhr  instractiT  int  das  .Pi&pansit  auch  desshalb,  weil  .einige 
QKratcßtfni  Jiodi  ilNttweise  erhalten  «wid.  Das  Bild  maokt  wiridieh 
den  Eindruok  leiner  aUmäUig  um  eich  gceifienden  Auflösung.  Ein 
«tmas  weiter  ^ediAenes  Stadium  4er  finegung  zeigt  eich  an  einer 
aodnmi  fibiBe  .dieser  Fa8«r  (bj).  Hier  sind  drei  QueEstreifra  in  den 
Broceae  einbeaegen.  Die  beiden  äusseren  sind  an  der  4&C  ruhenden 
Saite  xngeiwaadten  HSlIte  fiedi  nahezu  istact,  nur  jetwas  homogener 
geaiordcn.  An  <den  SMUen  jedo<)h,  wo  der  ■nttleneiQueiHtceifeB  von 
dm  teiden  fiibideiD  hdier  Zwisehensubatana  flanhirt  aein  soUte, 
fishlt  diese  nicht  nur,  sondern  ist  sogar  sehr  .dunkelen,  starit  Uebt- 
toadiendenfStreifBn  gewichen.  Die  Ablagenung  der  oontraetflen  Sub- 
atanz  an  <deD  Endscbeiben  hat  ako  begonnen,  dodi  ist  isie  noch 
■idit  aaireiit  igediehen,  dass  sie  ausschliesslich  «n  -der  Sndsoheibe 
leediaiiit  wtee,  isondem  die  ganze  Masse  ist  ausserdem  noch  homo- 
gCB,  aneh  iist  «noch  kene  'Vleränderung  in  der  Hohe  ^und  Breite  der 
dnaelnen  Elemente  wahrzunehmen.  Dies  ist  jedoch  der  FaU  in  der 
nüfhatnn  iSgur  116.  Sier  ist  mit  einer  V^breiterung  ider  ganzen 
Faser  ougleich  ein  inüheres  Znsammmrücken,  wie  auch  eine  Ver- 
didning  der  einzdnen  Streifen,  :die  auch  hier  wieder  an  Stelle  der 
ekemdigen  ihellen  Zwischensubstanz  liegen,  i^u  bemerken.  Der  voll- 
kommen 'centnilriite  Zustand  ist  jedoch  auch  hier  noch  >nioht  einge- 
treten, «die  ganze  dm  AnCEmg  der  Gontraction  ibeindludie  Putie  ist 
tDoA  durider  gefilrbt»   «Eret  wenn  zwischen  den  stark  glänzenden, 


262  Dr.  Fr.  Merkel: 

näher  aneinander  gerflckten  Qaerstreifen  wieder  die  jetzt  an  der 
wohl  sichtbaren  Mittelscheibe  befindliche  helle  Flüssigkeit  auftritt 
(Fig.  17)  ist  die  Contraction  vollendet  und  der  Muskel  in  grosst- 
möglicher  Verkürzung.  Noch  schöner  und  auf  einen  kürzeren  Baum 
zusammengedrängt  beobachtet  man  diese  Vorgänge  an  den  engge- 
streiften Muskeln  vom  Schwänze  oder  den  Beinen  des  Flusskrebses. 
Hier  kann  man  oft  Fibrillen,  oder  wenigstens  kleine  Muskelpartieen 
isoliren,  welche  ebenfalls  ganz  partielle  vollständige  Contraction  zei- 
gen (Fig.  21),  wo  auch  den  Muskel  durchlaufende  Contractionswellen, 
durch  den  zugesetzten  Alkohol  fixirt,  stehen  geblieben  sind.  Hier 
sieht  man  die  Faser  an  der  contrahirten  Stelle  spindelförmig  ge- 
schwellt und  nach  beiden  Seiten  in  die  ruhende  Gestalt  übergehen. 
Leider  sind  diese  schönen  Präparate  so  eng  gestreift  und  von  so 
zartem  Bau,  dass  Mittel-  und  Endscheibe  auch  bei  sehr  starker  Ver- 
grösserung  meist  nicht  zu  sehen  sind. 

Was  nun  noch  die  Form-  und  Grössenverhältnisse  der  Muskel- 
elemente  in  den  verschiedenen  Stadien  betrifft,  so  ist  es  mir  ge- 
lungen, an  Thoraxfibrillen  durch  direkte  Messung  nachzuweisen,  dass 
die  dem  Beschauer  zugekehrte  Fläche  des  contrahirten  Elementes 
trotz  der  veränderten  Form  ganz  dieselbe  Grösse  zeigt,  wie  beim 
ruhenden  Muskel.  Da  nun  die  Veränderung  eine  in  allen  Theilen 
gleichmässige  ist,  so  lässt  sich  aus  dem  Verhalten  dieser  dnen 
Fläche  mit  einiger  Wahrscheinlichkeit  der  Schluss  ziehen,  dass  der 
ganze  Bauminhalt  ebenfalls  der  gleiche  bleibt,  obgleich  Ja  natür- 
lich zu  einer  wirklich  ezacten  Bestimmung  noch  die  Messung  einer 
zwdten  Dimension  erforderlich  ist 

Die  Formveränderung  welche  die  Muskelelemente  im  Zwischen- 
stadium erleiden  ist  eine  sehr  eigenthümliche.  Wenn  nämlich  der 
homogene  Zustand  über  eine  grössere  Zahl  derselben  ausgedehnt 
ist,  so  bemerkt  man  eine  Verschmälerung  des  Muskels  an  dieser 
Stelle  (Fig.  14, 19  A),  während  man  doch  eigentlich  erwarten  sollte, 
dass  schon  hier  eine  die  Contraction  vorbereitende  Verbreiterung 
stattfinden  musste.  Ich  mache  diese  Beobachtung  sehr  häufig  an 
gehärteten  Fasern  von  verschiedenen  Thieren,  ob  aber  im  Leben 
eine  gleiche  Verschmälerung  stattfindet,  kann  ich  nicht  mit  Sicherhdt 
sagen,  da  es  mir  bis  jetzt  noch  nicht  gelungen  ist,  eine  bestimmte 
Stelle  einer  Faser  während  der  Bewegung  genau  zu  messen.  So 
bedeutend  ist  jedenfalls  der  Dickenunterschied  nicht,  dass  man  ihn 
an  einer  in  Bewegung  befindlichen  Faser,  wo  eben  dieser  Vorgang 


Der  quergestreifte  Muskel.  268 

doppelte  Vorsicht  nöthig  macht,  ohne  Massstab  deutlich  wahrneh- 
men könnte.  Ich  ziehe  es  daher  vor^  Deutungen  dieser  Beobachtung 
vorerst  zu  unterlassen,  bis  ich  mich  auch  an  der  lebenden  Faser 
genau  unterrichtet  habe. 

Die  Höhe  eines  in  mittlerer  Gontraction  erhärteten  Muskelele- 
mentes beträgt  ziemlich  genau  die  Hälfte  des  Extensionsstadiums, 
die  Breite  das  Doppelte ;  doch  kann  die  Zusammenziehung  so  weit 
kommen,  dass  eine  contrahirte  Stelle  nahezu  homogen  erscheint, 
indem  die  Querstreifen  bis  zum  völligen  Verschwinden  der  hellen 
Zwischensubstanz  aneinander  rücken.  Diese  excessive  Art  der  Gon- 
traction halte  ich  im  Leben  nicht  für  möglich  und  glaube,  dass  sie 
der  Wirkung  des  erhärtenden  Reagens  zuzuschreiben  ist ;  denn  man 
beobachtet  derartige  Stellen  niemals  an  Muskeln,  die  in  ihrer  na- 
türlichen Lage  erhärtet  sind,  sondern  immer  an  solchen,  die  an  der 
einen  oder  an  beiden  Seiten  abgeschnitten  in  die  Conservirungs- 
flüssigkeit  gebracht  sind. 

Was  nun  die  Quersireifeni  d.  h.  die  Form  der  contractilen 
Substanz  anlangt,  so  findet  man  sie  in  contrahirtem  Zustand  ganz 
erheblich  schmaler  und  dunkler,  als  an  der  ruhenden  Faser.  Ihre 
Höhe  beträgt  kaum  ein  Viertel  von  der  der  ruhenden  Querstreifen. 
Was  nun  aber  die  contractile,  feste  Substanz  an  Breite  verloren, 
hat  die  helle,  flüssige  Zwischensubstanz  an  Mächtigkeit  gewonnen. 
Sie  erscheint  breiter,  als  in  der  ruhenden  Faser  und  gibt  dadurch 
den  beiden  Stadien  ein  völlig  verschiedenes  Ansehen.  Ganz  sicher 
lassen  sich  diese  Beobachtungen  freilich  nur  an  isolirten  Fibrillen 
machen,  indem  eine  unversehrte  Faser  hierzu  viel  zu  dick  ist.  Durch 
nicht  ganz  horizontale  Lagerung  oder  eine  geringe,  gegenseitige 
Verschiebung  der  einzelnen  Elemente,  oder  irgend  andre  Dinge  ge- 
täuscht, nimmt  man  gewöhnlich  die  Höhe  der  contrahirten  Quer- 
streifen viel  zu  bedeutend  an  (Fig.  14).  Isolirte  Fibrillen,  selbst 
schon  kleinere,  abgespaltene  Fib  rillen convolute  lassen,  wie  gesagt, 
keinen  Zweifel  und  keine  Täuschung  zu.  Die  Eigenschaft,  die  man 
hier  stets  bemerkt,  dass  die  Querstreifen  den  Sand  des  Fasertheiles 
überragen  (Fig.  19)  und  an  einzelnen  Fibrillen  sogar  wie  knotige 
Anschwellungen  aussehen,  möchte  ich  für  rein  optisch  halten,  da 
sich  an  der  unversehrten  Faser  durchaus  nichts  findet,  was  auf  eine 
derartige  Anschwellung  hindeutet 

Nachdem  ich  nun  den  so  merkwürdigen  Vorgang  der  Zusam- 
menziehung des  Muskels  in  allen  Theilen  beschrieben,  füge  ich  noch 


264  Dr.  Fr.  Merkel: 

Zürn  Schluss  diejenigen  Folgerangen  bei,  welche  sich  bezfl^idi  des 
AggregatzustAndes  des  Inhaltes  der  einzelnen  MasikeldeiBrate  tt-] 
geben. 

Die  allgemeine  Ansicht  lässt  die  contraktfleStb^ai»  ans  ^Bei 
festen  Masse  bestehen,  und  gar  mandie  Beobachter  übersetzen  die 
Molekulartheorie  in  sehr  grobe  Formen.  Soviel  ans  4er  Beobadh 
tong  hervorgeht,  besteht  die  contractile  Substanz  aus  eia^  gleich- 
artigen, qudlbaren  Masse,  die  in  verschiedenen  Stadien  der  Action 
verschieden  stark  mit  Flüssigkeit  geschw&ng'ert  ist,  «etwa  wie  Lein, 
der  auch  entweder  ganz  trocken  and  hart,  oder  tsA  Wasserauf- 
nahme  mehr  oder  weniger  gallertartig  werden  kann. 

Die  contractile  Substanz  der  ruhenden  Fas^  halte   ich  für 
nicht  vollkommen  fest,  d.  h.  trockeb,  sondern  ^aube,  'dass  eie  ^en 
Theil  der  nebenliegenden  Flüssigkeit  aofgenoknmea  hat  and  idso  von 
einer  festweichen,  mdir  gallertartigen  Besfdiaffenheit  Ist     Wenn 
nun   das  Zwischenstadium  eintritt,  quillt  die  contluctüe  Ookmi^sm 
nodh  mehr  und  zwar  so  staik,  dass  sie  die  ganze  in  dem  betreffen- 
den Fach  befindliehe  Flüsftigkeit  aufhimsA.    Es  entsteht  dadordh 
natürlich  ein  vollkommen  homogenes  Ansehen^der  inActien  itretoi- 
den  Stelle,  Welches  dann  allmäblig  Wieder  dem  quergestreiften  Avs- 
sehen  weicht,  wenn  die  eontra<9tile  Substanz  beginnt,   sidi  an  der 
Endscbeibe  zu  sammeln.    Sie  dringt  sich  von  beiden  Seiten  so  dicht 
und  fest  an  dieselbe  heran,  aus  nur  möglieh  und  sacht  tnit  laOgUchst 
vielen  ihrer  Moleküle  mit  der  Endscheibe  in  Berührung  zu  kommen. 
Dadurcli  wird  erstens  erreicht,  dass  die  contracfiHe  Sabstanz  die  ihr 
zu  Gebote  stehende  Berühruii^^sfläche  so  weit  als  thanlioh,  ver- 
grössert,  es  wird  also  eine  Verbreiterung  der  Faser  entstehen.  tJad 
dann  werden  die  Moleküle,  die  an  d^  eigentlichen  Berülnwngafilche 
keinen  Platz  finden,  sich  so  viel  wie  möglich  den  begünstigtfiren 
anschmiegen,  wodurch  ein  sehr  vollständiges  Auspressen  der  aufge- 
nommenen Flüssigkeit  und  eine  Verdichtung  und  ein  Festarwerden 
der  contractilen  Substanz  stattfinden  wird. 

Die  Dichtigkeit  der  contractilen  Substanz  des  rüheadiai  und 
contrahirten  Muskels  ergibt  sich  aus  der  oben  erwähnten,  aaf  di- 
recte  Messung  basirten  Beobachtung,  dass  in  der  Ruhe  die  centiac- 
tile  Substanz  die  ausitlllende  Flüssigkeit  an  Menge  weit  llberwiegt, 
während  beim  thätigen  Muskel  gerade  das  Gegenttheil  der  FaH  i^. 

Ein  sicherer  Beweis  über  die  Art  der  Umwandloag  des  ru- 


Der  qoergettreifte  MuskeL  266 

henden  in  den  contrahirten  Zustand  war  damit  nicht  gegeben,  son- 
dern es  fehlte  noch  das  yor  Allem  wichtige,  homogene  Zwischen- 
stadhnn,  welches  —  wenn  es  sich  anders  mit  Sicherheit  auf  seinen 
Aggregatzustand  untersuchen  lässt,  —  die  besten  Aufschlösse  geben 
mnss.  Es  gelingt  in  der  That  durch  Anwendung  des  polarisirten 
Lichtes  den  gewünschten  Aufechluss  zu  erhalten.  Nach  Brücke's 
Entdeckung  sind  die  Querstreifen  d^  contractilen  Substanz  doppelt- 
brechend. Es  ist  dies  ebenso  der  Fall  bei  den  contrahirten  Muskeln,  wie 
bei  den  ruhenden,  was  sich  besonders  schön  an  sehr  dünnen  Lagen 
Yon  Muskelsnbstanz  und  bei  Einschaltung  eines  das  GesichtsfeM 
färbenden  Gypsplftttchens  zeiget.  Die  Vergr5sserung,  unter  welcher 
man  die  Polarisatioii  TorBehmen  kann,  muss  eine  relativ  sehr  starke 
sein,  da  sdiwachere  Linsensy&rteme  eine  befriedigende  AuiSösui^; 
der  sdimalen  contrahsrten  Querstreifen  nicht  zulassen.  Nur  «die 
ganz  Torzüglieh  schSnmi,  dtaifcen  Systeme  von  Winkel  in  G^mgeo 
gaben  mir  Licht  genug,  um  bei  emer  VergrOsserung  von  600 — 800 
mit  gekreuzten  Nieots  arbeiten  zu  können.  IMcke  Fa6erbüiid<d  kann 
man  freilich  leicht  auch  unter  andern  stalten  Vergrösserungen  un- 
tersuchen, allein  diese  sind  durch  Spiegelung  oder  Verschiebung 
der  einzelnoi  Etemente,  oder  was  es  sonst  für  Ursachen  sein  mö- 
gen, so  g^eichmässig  dun3h!euchtet»  dass  nur  sehr  unsichere  und 
nicht  gut  verwendbafre  Bilder  zu  Stande  kommen. 

Feine  abgespaltene  Theile  einer  Faser  zeigen  aber,  wenn  also, 
wie  gesagt,  das  Lichf  steik  genug  ist,  «ine  sehr  schöne  Abwechse- 
tang von  hell  und  dunkeS  oder  wenn  man  das  Gesichtsfeld  ftrbt» 
von  den  bezüglichen  Gomplementärfarben.  Beim  ruhenden  Muskel 
ist,  wie  ebenfalls  von  Brücke  schon  beobachtet  wurde,  ausserdem 
breiten  Band^der  contractilen  Substanz  auch  die  Querlinie,  die  der 
Endscheibe  entspricht,  doppeltbrechend,  und  man  siebt  stets  an 
dünnen  Parthieen  bei  z.  B.  grünem  Gesichtsfeld,  breite  unii  schmale 
rosa  Streifm  in  zierlichster  Weise  abwechseln.  Anders  ist  der 
oontrahirte  Zustand ;  hier  e^cheinen  nur  die  schmalen  Streifen  con- 
tractiler  Substanz  hell  oder  complementär  gefärbt,  während  alles 
üebrige  dunkel  resp.  von  der  Farbe  des  Gesichtsfeldes  ist  Die  Mittel- 
scheibe ist  aucäi  mit  den  schürfisten  Systemen  und  bei  gespannte- 
ster Aufinerksamkeit  niemals  zu  sehen,  man  muss  sie  also,  im  Ge- 
gensatz zu  der  Endscheibe,  als  einfachbrechend  bezeichnen ;  ein  Re- 
sultat, weldies  durchaus  nicht  Überraschen  kann,  da  ja  erstere  nur 


266  Dr.  Fr.  Merkel: 

aus  einer  dünnen  einfachen  Membran  besteht,  während  letztere  mit 
einer  dicken  Lage  Eittsubstanz  versehen  ist. 

Was  nun  aber  das  wichtige  Zwischenstadium  betrifft,  welches 
Aufschluss  über  den  Aggregatzustand  der  contractilen  Substanz  ge- 
ben soll,  so  findet  man  sie  in  polarisirtem  Lichte  ebenso,  wie  ausser- 
dem völlig  homogen  und  durchaus  doppeltbrechend.  Da 
nun  aber  flüssige,  doppeltbrechende  Körper  sich  dadurch  auszeichnen, 
dass  sie  beim  Drehen  der  NicoVs  die  Farbe  verändern,  während  feste 
Körper  einfach  zwischen  hell  und  dunkel  wechseln,  so  ist  Nichts 
einfacher,  als  den  Aggregatzustand  dieses  Stadiums  zu  bestimmen. 
Es  findet  sich  ein  einfacher  Farbenwechsel,  folglich  ist  man  berech- 
tigt, eine  feste  resp.  gallertartige  Beschafifenheit  dieser  Substanz 
anzunehmen.  Denn  völlig  fest  kann  ja  der  Inhalt  des  Muskelele- 
mentes in  dem  besprochenen  Stadium  nicht  sein,  da  er  aus  einer 
gleichmässigen  Mischung  flüssiger  und  fester  Bestandtheile  besteht 
Noch  viel  weniger  kann  aber  natürlich  die  contractile  Substanz  in 
der  Ruhe  oder  Gontraction  flüssig  sein,  da  sie  ja  also,  wie  gezeigt, 
nach  Au&ahme  von  Flüssigkeit  noch  fest  genannt  werden  mass. 

Fasse  ich  nun  schliesslich  die  Resultate  der  vorli^enden  Ar- 
beit noch  einmal  kurz  zusammen^  so  sind  sie  folgende : 

1)  Ein  einfaches  Muskelelement  der  Arthropoden  besteht  aus 
einer  membranösen  Hülle,  welche  sich  stets  gleich  bleibt  und  einem 
Inhalti  der  seine  Zusammensetzung  und  Lage  ändert 

2)  Die  Hülle  ist  röhrenförmig  und  jederseits  durch  eine  End- 
membran geschlossen.  Diese  geschlossene  Röhre  wird  durch  eine 
mit  der  Seitenwand  verwachsene  Mittelscheibe  in  zwei  von  einander 
völlig  getrennte  Fächer  getheilt. 

3)  Jedes  dieser  Fächer  enthält  feste,  contractile  Substanz  und 
Flüssigkeit. 

4)  In  ruhendem,  wie  in  contrahirtem  Zustand  liegt  immer  die 
contractile  Substanz  eines  Faches  der  contractilen  Substanz  eines  andern 
Faches  an.  In  der  Ruhe  berühren  sich  die  beiden  contractilen  Hälf- 
ten eines  und  desselben  Muskelelementes,  nur  durch  die  Mittelscheibe 
getrennt,  während  im  thätigen  Muskel  die  contractile  Substanz  an 
beide  Endscheiben  rückt  und  dadurch  in  Contact  mit  der  contrac- 
tilen Substanz  des  nächstoberen  und  nächstunteren  Elemen- 
tes tritt 

5)  Dieser  Platzwechsel  geschieht  durch  Vermittelung  eines 
Zwischenstadiums,  in  welchem  die  sonst  so  scharfe  Trennung  von 


Der  quergestreifte  Muskel.  267 

flftssigem  and  festem  Inhsilt  aufgehoben  ist,  und  eine  innige  Mengung 
der  beiden  Substanzen  stattfindet. 

Die  Wichtigkeit  der  vorstehenden  Beobachtungen  för  die  Phy- 
siologie braucht  nicht  hervorgehoben  zu  werden  und  ich  will  es 
berufeneren  Händen  überlassen,  die  für  diese  Wissenschaft  daraus 
resultirenden  Folgerungen  zu  ziehen. 

Bei  der  Gruppe  der  Wirbelthiere  sind  die  Verhältnisse  im 
Wesentlichen  genau  die  gleichen,  wie  bei  den  Arthropoden  und  es 
werden  dieselben  den  Gegenstand  einer  in  Bälde  erscheinenden  zwei- 
ten Abhandlung  bilden. 


Erklärung  der  Abbildungen. 


In  allen  Abbildangen  bedeutet: 
e :  Endscheibe, 
m:  Mittelscbeibe. 

o:  contractile  Substanz  (doppeltbrechende  Substans). 
Z;  Zwischenstadium. 
R:  Ruhezustand. 
C:  Gontrahirter  Zustand. 
Fig.  1.  ThoraxfibriUe  von  Musoa  vomitoria  lebend.  Ruhezustand. 
Fig.  2.  Dieselbe  contrahirt. 

Fig.  8 — 6.  Thoraxfibnllen  yon  Musca  vomitoria  frisch,  noch  lebend  in 
absoluten  Alkohol  gelegrt,  sämmtlioh  gezerrt. 

Fig.  7.  ThoraxfibriUe  von  Musca  vomitoria  aus  Alcohol,  nur  End-  und 
Mittelscheiben  sind  deutlich. 

Fig.  8.  ThoraxfibriUe  von  Musca  vom.  mit  Essigsäure  behandelt  (aus 
Alkohol).  Die  Seitenraembran  ist  ausgebaucht.  An  SteUe  der  Endscheiben 
tiefere,  an  SteUe  der  Mittelscheiben  flachere  Einziehungen. 

Fig.  9.  ThoraxfibriUe  von  Musca  vom.  mit  Gupr.  sulf.  behandelt.  Die 
Seitenmembranen  sind  eingefallen.    Die  Mittelscheibe  hat  sich  verkürzt. 

Fig.  10.  Thoraxfibrillen  von  Musca  vom.  aus  &0  ^o^gen  Alkohol  Isolirte 
Mnskelelemente.  A  vor,  B  nach  Behandlung  mit  Essigsaure. 

Fig.  11.  Beinmuskelfaser  von  Musca  vom.  mit  Essigsäure  behandelt 
An  zwei  SteUen  eingerissen.  Die  Endscheibe  ist  durch  Krümeln  verdeckt, 
die  hier  wie  in  den  Thoraxmuskeln  vorkommen  und  als  Reste  fötaler  ZeUen 
nifsnfassen  sind.    A.  ZeUenstränge, 


368  Dr.  Fr.  Merkel:    Der  qneiifeitreifte  MuakeL 

Fig.  12.  MuBoa  yomit.  BeinmuakeUMert  lebend  und  in  der  GontnustioD 
begriffen.    Rahe,  Zwischenaiadiam  und  Gontrmotion  «ind  ro  sehefi. 

Fig.  13  wie  Fig.  12.  Das  Zwiaobenstadinm  fehlt,  oder  'w^  beMer  ana- 
gedrüokt,  auf  ein  halbes  Mufekelelement  besohränkt. 

Fig.  14.  Mttsca  yom.  Beinmuskelfaser.  Aas  Alcohol.  Auch  hier  sind 
die  drei  Stadien  in  grosser  Aasdehnuug  sichtbar. 

Fig.  15.  Masoa  vom.  Im  Thorax  gelegene,  den  Schenkel  bewQgendo 
Maskel&ser.  Aus  Alkohol.  Bei  A  ist  der  Ruhezustand  durch  das  Zwischao- 
stadinin  unterbrochen.  Ebenso  bei  B,  wo  der  ContnotionsrorgaBg  «eben 
etwas  weiter  voigesohritten  ist. 

Fig.  16  wie  Fig.  16.  Bei  A  ist  die  Gontraotion  nahem  ToUandet. 

Fig.  17  wie  Fig.  16.  Bei  A  ist  die  Gontraotion  ToUendet. 

Fig.  18.  Masca  Tom.  Im  Thorax  befindlicher  Beinmuskel.  Aus  WU 
Alkohol.    Isolirte  Elemente  in  Buhesustaad. 

Fig.  19.  Astaous  fluviatilis.  Scheerenmnskel.  Aus  Alkohol.  Die  drei 
Stadien  von  der  Ruhe  bis  zur  Gontraktion  sind  zu  sehen.  A  ohne  weitere 
Behandlung  in  Glyoerin  liegrend.  B.  mit  Essigs&nre  behandelt. 

Fig.  2Ö  wie  19.  Ruhezustand.  Gecerrt.  Durch  die  Zerrung  sind  die 
Endscheiben  auseinandergerückt  und  zwischen  ihnen  kommt  als  dunkler  Streif 
die  sie  verbindende  Kittsubstanz  (K)  zum  Vorschein. 

Fig.  21.  Astacus  fluv.  Schwanzmuskel.  Ans  AJkobol.  In  der  ruhenden 
Fibrille  kommen  spindelförmig  angeschwollene  contrahirte  EteUen  vor. 

Fig.  22.  Schema  der  ruhenden  und  contrahirten  Mnakelelemente.  A. 
Ruhezustand.  Die  zwei  Hllften  oontcaotUer  Substanz  lieg»«  dar  Jfittelsdieibe 
zu  beiden  Seiten  an.  B,  die  contractile  Substanz  hat  die  Mittelsclueibe  ver- 
lassen und  hat  sich  an  die  Endscheiben  begeben. 


Ueber  die  Membran  der  Milohkügelohen. 

Von 
Dr.  €•  Btibmmähm, 

Pfeiirfttdoooiiten  in  Zürich. 


Angeregt  durch  die  Arbeit  von  Kehr  er  über  Milchcasein  und 
Michkügelchen  ^}  habe  ich  die  Frage  über  die  Michkügelchenmem- 
bran  der  Kuhmilch  einer  eingehenden  Untersuchung  unterworfen 
und  bin  zu  den  folgenden  Resultaten  gelangt.  Kehrer's  Beweise  für 
die  Abwesenheit  einer  Membran  halte  ich  nicht  für  genügend.  Der  ein- 
fache Versuch  Kehrers,  auf  einen  kleinsten  Milchtropfen  nach  und 
Dach  einige  Tropfen  Aether  zu  träufeln  und  verdunsten  zu  lassen,  hat 
nur  niemals  deutliche  Fetttropfen  und  Fettkrystalle  gezeigt.  Man  sieht 
allerdings  in  der  Umgebung  des  Milchtropfens  nach  dem  Verdun- 
sten unregelmässige  fettähnliche  Flecke;  diese  sind  aber  Kohlen- 
wasserstoffe, welche  in  dem  Aether  gelöst  sind  und  in  demselben 
regelmassig  vorkommen,  wenn  er  nicht  sehr  häufig  destillirt  ist. 
Der  Aether,  welcher  in  den  Laboratorien  und  Apotheken  gewöhn- 
lich gebraucht  wird,  enthält  diese  Kohlenwasserstoffe.  Durch  die 
▼OD  Max  Schnitze  angegebene  Osmiumreaction  kann  man  die 
Fette  von  diesen  Kohlenwasserstoffen  unterscheiden.  Die  Kohlen- 
wasserstoffe werdein  nur  sehr  matt  gefärbt,  die  Fette  intensiv  braun 
bis  schwarz.  Auch  die  Fettkrystalle,  welche  Kehr  er  in  der  Peri- 
pherie eines  kleinsten  Milchtropfens  beobachtet  hat,  habe  ich  nicht 
mit  Sicherheit  constatiren  können.  Man  sieht  allerdings  häufig 
Büschel  mit  drei  bis  vier  Strahlen,  aber  diese  Büschel  sind  getrock- 
nete Albuminate.  Bisweilen,  aber  selten  nehmen  auch  die  erwähnten 
Kohlenwasserstoffe  eine  büschelförmige  Form  an.  Hat  man  aber 
dorch  längere  Zeit  andauernde   Aetherextraction  Fett  ausgezogen 


1)  ArdÜT  Ar  Gynäkologie  II.  1871,  p.  1—28. 


270  Dr.  G.  Schwalbe: 

und  vergleicht  die  büschelförmigen  Krystalle  aus  diesem  Extract 
mit  den  nach  Kehrer's  Methode  entstandenen,  so  wird  man  leicht 
den  Unterschied  sehen.  Das  Milchfett  kann  allerdings  durch  Aether 
allein  extrahirt  werden,  aber  nicht  schnell,  wie  ich  weiter  unten 
zeigen  werde.  Nach  der  Aethereinwirkung  sind  die  Milchkügelchen 
noch  sehr  gut  zu  erkennen  und  geben  ihre  gewöhnliche  Osmium- 
reaction;  selbst  nach  mehrstündigem  Trockenstehen  kann  man  durch 
Zusatz  von  Wasser  noch  einen  grossen  Theil  der  intacten  Milch- 
kügelchen wieder  zur  Anschauung  bringen. 

Auch  der  zweite  Beweis  Kehr  er 's  für  die  Nichtexistenz  der 
Milchkflgelchenmembranen  ist  nicht  genügend.  Setzt  man  zu  einem 
kleinsten  Tropfen  Milch,  welcher  mit  einem  Deckglase  bedeckt  ist, 
Aether,  so  quellen  allerdings  die  Milchkügelchen  auf;  sie  platzen, 
verschwinden  oder  verschmelzen  aber  nicht,  wie  Kehrer  meint; 
die  Kügelchen,  welche  verschmelzen,  verschwinden  und  platzen  sind 
Luft-  und  Aethergasblasen.  Man  kann  die  Milchkügelchen  durch 
die  Osmiumfärbung  sehr  leicht  von  denselben  unterscheiden«  Wenn 
man  die  Vorsicht  gebraucht,  den  Aetherstrom  so  langsam  wie  mög- 
lich einwirken  zu  lassen,  so  dass  die  Milchkügelchen  nicht  fortge- 
schwemmt werden,  so  kann  man  das  Fortbestehen  der  Kügelchen 
stundenlang  beobachten  und  immer  durch  die  Osmiumreaction  sicher 
nachweisen.  Die  schwierige  und  unsichere  Beobachtung  bei  Zusatz 
von  Aether  ist  eine  allgemein  bekannte;  Chloroform  und  Schwefel- 
kohlenstoff zeigen  dieselben  Uebelstände. 

Viel  günstiger  gestalten  sich  die  Bedingungen  für  die  Aether- 
einwirkung auf  Milch,  wenn  man  Milch  und  Aether  in  einem  zu- 
gekorkten Fläschchen  zusammenbringt  und  öfter  umschüttelt. 
Untersucht  man  nach  einigen  Tagen,  so  findet  man  zwei  Schichten, 
eine  obere  hauptsächlich  aus  Aether  bestehend  und  eine  untere  ans 
Milch.  Die  Milch  zeigt  eine  gallertartige  Beschaffenheit.  In  den 
unteren  Schichten  des  Aethers  findet  man  zahlreiche  gequollene 
Milchkügelchen,  welche  sich  durch  Osmiumsäure  braun  färben.  Hie 
und  da  zeigt  sich  Schrumpfung  der  sich  färbenden  Fettkugel  and 
die  Membran  derselben  ist  in  deutlichen  Falten  sichtbar.  Unter- 
sucht man  einige  Tage  später,  so  findet  man  gequollene  Milchkügel- 
chen, welche  keine  Osmiumfärbung  geben,  wo  also  das  Fett  ausge- 
zogen ist  und  wo  nun  die  Osmiumsäure  deutlich  die  Membran  der 
Milchkügelchen  sichtbar  macht,  entweder  durch  regelmässige,  sich 
ganz  der  runden  Form  anpassende  Conturen,  oder,  wenn  die  Kügel- 


üeber  die  Membran  der  Milohkfigeloben.  271 

eben  ungfinstiger  platzen ,  durch  imregelmässige  Membranfetzen. 
Man  kann  diesen  Vorgang  genau  unter  dem  Mikroskop  verfolgen 
und  sich  so  überzeugen,  dass  die  Membranreste  dem  betreffenden 
Milchkügelchen  angehören.  In  der  Milchschicht  findet  man  dann 
immet  noch  Kügelchen,  welche  deutliche  Fettosmiumfarbung  zeigen. 
Nach  öfterem  Wechsel  des  Aethers  hat  man  fast  sämmtliches  Fett 
ausgezogen,  das  man  durch  Verdunsten  des  Aethers  leicht  darstel« 
len  kann;  aber  selbst  nach  4  Wochen  zeigen  sich  in  dem  weissUchen 
Milchdetritus  noch  einzelne  MilchkOgelchen,  welche  Osmiumfärbung 
annehmen.  Ausserdem  sieht  man  in  dem  Detritus  doppeltcontourirte 
Milchkögelchenmembranen  und  einige  schön  ausgebildete  Büschel 
von  Fettkrystallen.  Auf  die  Veränderungen,  welche  hierbei  das 
Gasein  erleidet,  will  ich  hier  nicht  näher  eingehen. 

Man  kann  sich  die  sämmtlichen  Stadien  der  Aether-  und  Os- 
roiumeinwirkung  auf  die  Milchkügelchen  sehr  leicht  auf  einmal 
verschaffen,  wenn  man  in  einem  Fläschchen  über  ein  Quantum 
Milch  die  gleiche  Menge  Aether  bringt,  nicht  schüttelt,  zustopft  und 
nach  8—14  Tagen  untersucht.  Man  hat  dann  drei  Schichten,  eine 
oberste  Aetherschicht  mit  schon  von  Fett  befreiten  Milchkügelchen, 
eine  gallertig  gequollene  Milchschicht,  welche  noch  viele  durch  Os- 
mium sich  färbende  Milchkügelchen  enthält,  von  denen  ein  Theil 
die  Membranfaltungen  zeigt,  und  eine  dritte  unterste  nur  wenig  ver- 
änderte Milchschicht,  in  welcher  die  Milchkügelchen  auch  schon  mehr 
oder  weniger  gequollen  sind  und  das  erwähnte  Verhalten  gegen 
Osmiomsaure  zeigen.  Mit  der  Pipette  kann  man  natürlich  aus 
jeder  verschiedenen  Schicht  die  Proben  erhalten. 

Will  man  sich  schnell  und  sehr  deutlich  von  der  Gegenwart 
einer  Membran  überzeugen,  so  empfehle  ich  folgende  Methode. 
Man  nimmt  1  Vol.  Milch,  3  Vol.  destillirtes  Wasser  und  setzt  so  viel 
Salzsäure  zu,  dass  das  Verhältniss  der  Salzsäure  zur  Flüssigkeit 
1 :  500  betrilgt.  Darauf  bringt  man  über  diese  Milch  ein  gleiches 
Vol.  Aether  und  untersucht  nach  12—24  Stunden.  Setzt  man  Os- 
miumsäure unter  dem  Mikroskop  hinzu,  so  sieht  man  sehr  schön, 
wie  in  der  gequollenen  Milchkugel  die  sich  färbende  Fettsubstanz 
sich  zusammenzieht  und  eine  dünne  in  Falten  gelegte  Membran  auf 
das  Deutlichste  sichtbar  werden  lässt.  Durch  Erregung  von  schwa- 
chen Strömungen  lässt  sich  das  Kügelchen  mit  seiner  Membran  sehr 
leicht  von  allen  Seiten  betrachten. 

Bringt  man  Milch  ttber  Schwefelkohlenstoff  in  ein  geschlosse- 


272  Dr.  C.  Sohwalbe: 

nes  Oefäss  und  schüttelt  nicht,  so  ist  nach  einigen  Wochen  die 
Milch  geronnen,  zeigt  oben  die  Butterschicht;  aber  an  der  Grenze 
zwischen  Milch  und  Schwefelkohlenstoff  eine  dünne  Schicht,  wie  Kalk- 
milch aussehend.  Diese  weisse  Schicht  besteht  aus  etwas  gequolle- 
nen, ungemein  stark  lichtbrechenden  Milchkügelchen,  welche  Schwe- 
felkohlenstoff aufgenommen  haben,  wie  man  durch  die  Jodreaction 
sehr  leicht  nachweisen  kann.  Schüttelt  man  Milch  mit  Schwe- 
felkohlenstoff in  geschlossener  Flasche,  so  ist  nach  einigen  Tagen 
die  ganze  Milch  in  einen  kalkmilchartigen  Bodensatz  und  Serum 
umgewandelt;  eine  Coagulation  des  Gaseins  hat  aber  nicht  Statt 
gefunden ;  noch  nach  mehreren  Wochen  kann  man  das  Gasein  durch 
Essigsäure  etc.  coaguliren. 

Man  kann  die  durch  Schwefelkohlenstoff  massig  aufgequolle- 
nen Milchkügelchen  durch  Schütteln  leicht  in  Wasser  suspendiren 
und  so  mit  geringen  Quantitäten  eine  sehr  intensiv  milchweiss  ge- 
färbte Flüssigkeit  darstellen;  die  Kügelchen  senken  sich  aber  nach 
kurzer  Zeit  wieder  zu  Boden.  Setzt  man  Osmiumsäure  hinzu,  so 
tritt  Färbung  ein.  Setzt  man  Aether  hinzu,  so  bildet  sich  eine 
gallertartige  Masse,  in  welcher  die  Milchkügelchen  liegen.  Diese 
nehmen  Aether  auf,  geben  Schwefelkohlenstoff  ab,  verlieren  ihr 
starkes  Lichtbrechungsvermögen  und  sehen  bald,  ungefähr  nach 
einer  Stunde  den  Milchkügelchen  gleich,  auf  welche  nur  Aether  ge- 
wirkt hatte ;  sie  werden  durch  Osmiumsäure  braun  gefärbt.  Nach 
ungefähr  12  Stunden  werden  die  Milchkügelchen  nicht  mehr  gefärbt; 
die  Fette  sind  durch  den  Aether  ausgezogen;  es  zeigt  sich  aber 
deutliche  Schrumpfung  der  Milchkügelchenmembran.  Schwefelkoh- 
lenstoff reducirt  gleichfalls  Osmiumsäure,  zersetzt  sich  aber  dabei, 
so  dass  SchwefelkohlenstoSkügelchen  nicht  wohl  Milchkügelchen  vor- 
täuschen können. 

Wenn  man  die  Resultate  dieser  Untersuchungen  recapituürt, 
so  geht  ganz  zweifellos  aus  denselben  hervor,  dass  die  Milchkügel- 
chen ausser  aus  Fett  noch  aus  einer  anderen  Substanz  bestehen, 
höchst  wahrscheinlich  einen  Eiweisskörper.  Ausserdem  kann  man 
mit  Sicherheit  annehmen,  dass  diese  chemisch  difierente  Substanz 
sich  auf  der  Oberfläche  des  Kügelchens  befindet,  dasselbe  also  mem- 
branartig umgiebt.  Dafür  sprechen  die  doppelten  Gontouren,  welche 
man  an  den  von  ihrem  Fett  befreiten  Kügelchen  nach  Osmiumsäure- 
zusatz  bemerkt;  dafür  spricht  die  in  Falten  gelegte  Membran, 
welche  man  um  das  durch  Osmium  gefärbte  Fett  bei  dem  Versuche 


Ueber  die^^Membrao  der  Milchkügelcben.  273 

mit  Salzsäure  und  Aether  beobachtet.  DafUr  spricht  die  langsame 
Diffasion  des  Fettes  aus  den  MUchkügelchen  in  den  Aether,  da 
freies  Butterfett  vom  Aether  ungemein  schnell  gelöst  wird.  Dafür 
spricht  die  Diffusion  des  Schwefelkohlenstoffs  in  das  Kügelchen  und 
aus  dem  Kügelchen  wieder  zu  dem  Aether,  ohne  dass  das  Fett, 
welches  doch  in  beiden  Stoffen  so  leicht  löslich  ist,  vollständig  ex- 
trahirt  ist  Indess  will  ich  immerhin  die  Möglickeit  zugeben,  da»s 
die  vom  Fett  chemisch  differente,  wahrscheinlich  eiweissartige  Sub- 
stanz auch  in  das  Innere  zwischen  das  Fett  sich  fortsetze,  obgleich 
alle  Versuche  die  Existenz  eines  solchen  Stromas,  ähnlich  dem  der 
rothen  Blutkörperchen,  nachzuweisen  ohne  Erfolg  geblieben  sind. 

Noch  einmal  möchte  ich  heiTorheben,   dass  die  obigen  An- 
gaben sich  nur  auf  Kuhmilch  beziehen. 

Zürich,   Ende  September  1871. 


».  Scholtn,  AitUv  f.  DiknMk.  AMtomlei  Bd.  8.  18 


Die  angeblichen  Terminalkörperohen  an  den 
Haaren  einiger  S&ugethiere. 

Von 
Dr.  I^udwlg  Stted», 

Proseotor  und  ausserordentlicher  Professor  in  Dorpet. 


KttrzUch  hat  Dr.  Jos.  Seh  ob  1  in  Prag  eigenthttmlich  gebaute 
Körperchen  an  den  Wurzeln  der  Haare  bei  Fledermäusen  und  Haus- 
mäusen beschrieben.  Er  benennt  dieselben  bei  Fledermäusen  Ter- 
minalkörperchen ,  bei  Mäusen  Nervenknäuel  und  f asst  sie  auf  als 
Endorgane  sensitiver  Nerven  (dieses  Archiv  Bd.  VIl;  die 
Flughaut  der  Fledermäuse,  namentlich  die  Endigung  ihrer  Nerven 
pag.  1—32  Taf.  I— V  und  das  äussere  Ohr  der  Mäuse  als  wichtiges 
Tastorgan  pag.  260—268  Taf.  XXI— XXIV). 

Schon  lange  mit  Untersuchungen  der  Haut  verschiedener  Säuge- 
thiere  beschäftigt,  kenne  ich  auch  die  in  Rede  stehenden  Gebilde; 
allein  ich  bin  über  dieselben  zu  einer  ganz  anderen  Anschauung 
gekommen,  als  Schöbl.  Ich  habe  bisher  es  nicht  fUr  nöthig  er- 
achtet gegen  die  von  Schöbl  vorgetragene  Deutung  aufzutreten, 
allein  jetzt,  da  seine  Ansicht  von  anderer  Seite  Unterstützung  findet, 
zögere  ich  nicht  mehr.  Es  hat  sich  ein  anderer  Forscher,  nämlich 
Boll,  mit  Entschiedenheit  für  die  Resultate  der  Untersuchung 
SchöbTä  und  dessen  Deutung  ausgesprochen.  Der  betreffende  Passus 
lautet  im  Medicinischen  Gentralblatt  1871  No.34  pag.  532  sie  folgt: 
Ref.  (BoU)  dem  sich  neulich  Gelegenheit  bot,  diese  Angaben 
SchöbTs  zu  controliren,   bestätigt   die    mit  ausserordentlicher 


Die  angeblichen  Terminalkörperchen  an  den  Haaren  einiger  S&ngethiere.    275 

Exactheit  gegebene  Darstellung  SchöbFs  iii  allen  Puncten.  Der 
Reichthom  des  Organs  an  Nervenfasern  ist  ein  wahrhaft  erstaun- 
licher. Debrigens  giebt  es  wohl  keinObject,  das  sich  so  vorzüglich 
und  bequem  zur  Demonstration  von  Nervenverästelungen  und  Ner- 
venendkörperchen eignet,  wie  dieses." 

Meiner  Ansicht  nach  sind  die  eigenthümlichen  Gebilde  an  den 
Haarwurzeln  der  genannten  Säugethiere  keine  Terminalkörperchen, 
wie  Schöbl  und  Boll  meinen,  sondern  sogenannte  Haarkeimfe 
d.  h.  aus  Zellen  gebildete  Fortsätise  der  Haarscheide  (Wurzelscheide 
des  Haars),  welche  dazu  bestimmt  sind  zu  einem  neuen  Ersatzhaar 
zu  werden.  —  Es  soll  die  Aufgabe  dieser  Zeilen  sein,  meine  Be- 
hauptung gegenüber  derjenigen  von  Schöbl^  und  Boll,  Eingang 
and  Verbreitung  zu  verschaffen. 

Schöbl  schildert  die  besagten  Gebilde  in  der  Flughaut  der 
Fledermäuse  in  folgender  Weise:  unterhalb  jeder  Haarzwiebel  liegt 
ein  Terminalkörperchen,  umschlossen  von  der  Glashaut  des  Haar- 
balges. Das  Körperchen  hat  die  Gestalt  eines  kurzen  Tannenzapfens 
mit  etwas  gerundeter  Spitze ;  es  besteht  aus  zwei  Theilen ;  der  Gen- 
traltheil  oder  Kern  wird  zusammengesetzt  aus  bisweilen  pigmentirten 
Zellen,  welche  ihrer  Genese  nach  den  Zellen  der  Wurzelscheide,  d.  h. 
dem  Rete  Malpighii  angehören ;  die  Binde  bilden  dicht  gewundene 
oder  verschlungene  dunkelrandige  Nervenfasern. 

Aehnliche  Gebilde  bat  Schöbl  femer  am  Ohr  der  Mäuse  ent- 
deckt und  beschrieben.  Es  heisst  in  dem  oben  citirten  Aufsatz: 
9  unter  der  Haarzwiebel  in  jedem  Haarbalg  befindet  sich  eine  mehr 
oder  weniger  conische  Verlängerung,  welche  aus  deutlich  kernhalti- 
gen Zellen  besteht,  die  ihrer  Grösse  nach  der  Wurzelscheide  ange- 
hören. Der  ganze  Fortsatz  ist  von  der  Glashaut  des  Haarbalges 
umhüllt.^  Nach  Schöbrs  Mittheilung  ziehen  nun  von  den  den 
Haarbalg  umkreisenden  Nervenfasern  2-4  Fasern  längs  der  coni- 
scben  Verlängerung  nach  abwärts  bis  an  das  stumpf  abgestutzte 
Ende  desselben  und  bilden  daselbst  einen  kreisrunden  oder  ovalen 
Nervenknäuel,  welcher  fast  unmittelbar  unter  dem  betreffenden  Fort- 
satz liegt.  In  einigen  Fällen  glaubte  Schöbl  im  Innern  des  Knäuels 
einige  wenige  Zellen  von  der  Beschaffenheit  der  Zellen  des  Fortsatzes 
gesehen  zu  haben. 

Es  existirt  nach  dieser  Beschreibung  zwischen  den  Körperchen 
bei  der  Fledermaus  und  denjenigen  der  Maus  ein  kleiner  Unterschied, 
während  bei  der  Fledermaus  eine  Anhäufung  von  Zellen  des  Bete  Mal* 


276  Ludwig  Stieda: 

pighü  von  Nervenfasern  umsponnen  wird,  befinden  sich  bei  der  Haus- 
maus die  aufgeknäuelten  Nervenfasern  unterhalb  des  zelligen  Fort- 
satzes der  Haarscheide.  Durch  die  den  beiden  Abhandlungen  Schob  Ts 
beigefügten  Abbildungen  wird  diese  Beschreibung  der  Gebilde  in  ent- 
sprechender Weise  illustrirt. 

Schöbt  hält  nun  die  beschriebenen  Gebilde  fär  Endorgane 
der  sensitiven  Nerven,  für  sogenannte  Terminalkörperchen  und 
Boll  schliesst  sich  ihm  an. 

Ich  stimme  im  Wesentlichen  der  von  Schöbl  gelieferten  Be- 
schreibung bei,  seiner  Deutung  durchaus  nicht  Auch  ich  linde 
an  den  Haarwurzeln  der  Fledermäuse,  der  Hausmäuse  und,  wie  ich 
hinzufügen  kann,  der  Ratten  und  der  Maulwürfe  kugelige  oder 
ovoide  zellenhaltige  Fortsätze  der  Haarscheide,  welche  von  der 
Glashaut  umgeben,  in  die  Cutis  hineinragen.  Auch  dass  die  Nerven- 
fasern (und  Blutgefässe)  in  reichlicher  Menge  zu  jenem  Fortsatz 
und  dem  Haarbalge  hinzutreten,  muss  ich  constatiren,  wenngleich 
ich  die  regelmässigen  Schlingen  und  Aufknäuelungen  nicht  so  deut- 
lich sah,  als  sie  Schöbl  zeichnet.  In  anderer  Beziehung  aber  sind 
meine  Resultate  andere.  Schöbl  findet  die  Körperchen  an  allen 
Haaren  der  Flughaut  der  Fledermäuse  und  an  allen  Haaren  des 
äussern  Ohrs  der  Mäuse.  Diesem  muss  ich  widersprechen ;  ich  habe 
mehr  als  einmal  die  Körperchen  durchaus  vermisst.  Dagegen  finde 
ich  dieselben  Gebilde  sowohl  bei  den  genannten  Säugethieren,  als 
auch  bei  anderen  (Ratte,  Maulwurf)  an  beliebigen  Gegenden  der 
Körperhaut,  jedoch  keineswegs  bei  allen  Individuen. 

Wie  stimmt  dieses  inconstante  und  das  verbreitete  Vorkommen 
zu  der  Deutung  der  Körperchen  als  Endorganen  sensitiver  Nerven? 

Ich  meine,  es  erheben  sich  gewichtige  Bedenken  gegen  die 
Auffassung  der  Körperchen  als  nervöse  Terminalkörperchen  von 
Seiten  des  Haars. 

Wirft  man  einen  Blick  auf  die  von  Schöbl  gelieferten  Abbildun- 
gen der  Körperchen,  so  fällt  etwas  sofort  auf,  nämlich  der  Mangel 
einer  Haarpapille;  an  beiden  Tafeln  (Taf.  IV  Fledermaus,  Taf. 
XXIV  Maus)  ist  von  einer  Haarpapille  nichts  sichtbar,  die  Haar- 
zwiebel besitzt  diejenige  Form,  welche  man  seit  He  nie  mit  dem 
Namen  Haarkolben  zu  bezeichnen  pflegt.  Henle  schreibt  in 
seiner  Eingeweidelehre  pag.  21:  „die  Haarwurzel  erscheint  in 
zweierlei  Formen:  offen  und  hohl,  so  lange  das  Haar  wächst, 
oder   geschlossen  und  solid,   wenn   das  Haar  seine   typische 


Die  angebliohen  Terminalkörperoheti  an  den  Haaren  einif^er  S&ugethiere.    277 

Länge  erreicht  hat  und  sich  zum  Ausfallen  anschickt/  Ich  habe 
an  einem  andern  Orte  (Reicberts  Archiv  Jahrgang  1867  p.  517) 
auf  die  Richtigkeit  dieser  im  Allgemeinen  wenig  gekannten  und 
wenig  berücksichtigten  Thatsachen  aufmerksam  gemacht.  Es  wird 
nun  keinem  Histologen,  welchem  die  beiden  Formen  der  Haarwurzel 
aus  eigener  Anschauung  bekannt  sind,  entgehen,  dass  in  den  Abbil- 
dungen Yon  Seh  ob  1  die  Haarwurzel  unzweifelhaft  die  Form  des 
sogenannten  Haarkolbens  hat,  d.  h.  eines  Haars,  welches  sein  Wachs- 
thum  vollendet  hat.  —  Dass  man  an  solchen  mit  einem  Haarkolben 
versehenen  Haaren' jene  Körperchen  sitzen  sieht,  muss  ich,  wie  be- 
merkt durchaus  bestätigen.  —  Wie  steht  es  aber  mit  der  Anwesen- 
heit der  Körperchen  an  Haaren,  welche  auf  einer  Haarpapille 
sitzen?  Hierauf  giebt  Schöbl  direct  keine  Antwort;  er  hat  die 
Körperchen  an  allen  Haarender  betreffenden  Körpergegenden  jener 
Thiere  gesehen.  —  Meine  Untersuchungen  geben  mir  eine  Antwort:  an 
denjenigen  Haaren,  welche  eine  offene  Haarzwiebel  und  eine  deut- 
liche Haarpapille  haben,  finden  sich  niemals  jene  Körperchen. 

Das  Vorkommen  der  Körperchen  an  ausgewachsenen 
Haaren,  das  Fehlen  derselben  an  noch  wachsenden  Haaren,  das 
inconstante  Vorkommen  an  Individuen  derselben  Species,  und  die 
Verbreitung  über  verschiedene  Gegenden  des  Körpers  —  spricht 
durchaus  gegen  die  Auffassung  der  Körperchen  als  Nervenendorgane. 
Warum  sollten  einzelne  Individuen  aller  Endorgane  beraubt  sein, 
während  andere  an  jedem  Haar  der  ganzen  Körperoberfläche  ein 
Endorgan  besitzen? 

In  einer  früheren  Abhandlung  über  den  Haarwechsel  (Reicherts 
Archiv  1867  pag.  517—541)  habe  ich  auf  Grund  angestellter  Un- 
tersuchungen die  Behauptung  aufgestellt,  dass  beim  Haarwechsel 
das  neue  Haar  oder  Ersatzhaar  nach  Atrophie  der  alten  Haarpapille 
sich  bilde  aus  einer  Zellenanhäufung  welche  sich  als  ein  in  die 
Cutis  hineinragender  Fortsatz  der  den  Haarkolben  umgebenden 
Haarscheide  darstellt.  Wenngleich  meine  Behauptung  von  Götte 
angegriffen  worden  ist  und  seither  noch  keine  Bestätigung  erfahren 
hat,  so  halte  ich  dennoch  an  derselben  fest  ^). 

Jene  an  der  Haarwurzel  befindlichen  Körperchen  lassen  nun 
meiner  Ansicht  nach  eine  viel  bequemere,  leichtere  und  ungezwun- 


1)  Aaf  die  zwischen  Oötte  und  mir  existironden  Differenzen  in  Bezug 
aaf  die  Bildung  der  Haare  gedenkeich  in  einer  anderen  Mittheilnng  einzugehn. 


276  Ludwig  Stieda:  Die  angeblichen  Terminalkörperchen. 

gene  Erklärung  zu,  wenn  ich  sie  —  wie  in  dem  früher  citirten  Auf- 
satz geschehen  ist  —  mit  dem  Haarwechsel  in  directe  Beziehung 
bringe.  Damals  schrieb  ich  (Reicherts  Archiv  1867  pag.  529):  »In 
ganz  ähnlicher  Weise,  wie  beim  Rennthier,  bildet  sich  das  neue  Haar 
beim  Rind  und  beim  Kalb,  ferner  bei  Nagern  (Mäusen  und  Ratten), 
doch  sind  wegen  der  Kleinheit  der  Haare  bei  letzteren  die  Voigänge 
schwieriger  zu  verfolgen.  Doch  deuten  die  kleinen  stark  pigmen- 
ti rten  Anhänge,  welche  ich  seitlich  oder  unten  an  jedem  Haarbalg 
sitzen  sah,  und  welche  sich  wie  der  abgeschnürte  Grund  des  Haar- 
balgs ausnahmen,  auf  eine  gleiche  Entwicklungsweise/ 

Der  aus  Zellen  des  Rete  Malpighii  bestehende  Fortsatz  der 
Haarscheide  bei  den  genannten  Säugern  ist  eben  ein  Haar  keim, 
die  Anlage  eines  neuen  Haares;  diese  Auffassung  stimmt  sehr  gut 
mit  den  ermittelten  Thatsachen.  —  Hieraus  erklärt  es  sich,  dass 
die  Körperchen  nur  an  solchen  Haaren  sich  finden,  deren  Wachsthum 
beendet  ist  und  dass  dieselben  an  noch  wachsenden  Haaren  fehlen; 
hierzu  passt  die  Thatsache ,  dass  die  Körperchen  nicht  allein  auf 
die  Flughaut  der  Fledermäuse  und  das  äussere  Ohr  der  Hausmäuse 
beschränkt  sind,  sondern  sich  auch  an  andern  Körpergegenden  und  bei 
andern  Säugern  finden;  hierdurch  lässt  es  sich  verstehen,  warum  bei 
einzelnen  Individuen  alle  Haare  mit  jenen  Körperchen  versehen  sind, 
bei  anderen  kein  Haar  ein  solches  Körperchen  besitzt.  Jene  Indi- 
viduen sind  im  Begriff  ihre  Haare  zu  wechseln,  bei  diesen  ist  der 
Wechsel  beendigt  und  die  Anlage  des  neuen  Haares  noch  gar  nicht 
vorhanden. 

Zum  Schluss  noch  die  Bemerkung,  dass  die  von  Schöbl  er- 
mittelte Thatsache,  dass  Nervenfasern  reichlich  zu  jenen  Körper- 
chen hinzutreten  —  welche  Thatsache  ich  durchaus  bestätigen  muss, 
keineswegs  gegen  die  Deutung  der  Körperchen  als  Haarkeime 
geltend  gemacht  werden  darf,  da  der  Eintritt  von  Nervenfasern  in 
die  Haarpapille  eine  unbestrittene  Sache  ist.  Wie  die  Nerven  in 
den  Haarpapillen,  resp.  in  den  dieselbe  umgebenden  und  den  Haar- 
balg auskleidenden  Zellen  der  Haarscheide  enden,  das  zu  unter- 
suchen bleibt  noch  der  weitem  Forschung  überlassen. 

Dorpat,  den  23.  October  1871. 


Bemerkungen  über  die  Brunner'schen  Drüsen. 


Briefliche  Mittheiliuig  an  des  HerauBgeber 


▼on 
Meidenbain. 


In  seiner  Arbeit  über  die  Drüsen  des  Darmes,  welche  Schwalbe 
gestern  mir  zuzusenden  die  Freundlichkeit  hatte,  wirft  derselbe  (dieses 
Archiv  Vin,  133)  die  Frage  auf,  ob  die  secemirenden  Elemente  jener 
Organe  ihre  Beschaffenheit  mit  dem  Verdauungszustande  ändern. 
Ich  bin  in  der  Lage,  hierauf  eine  positive  Antwort  geben  zu  können. 
Im  vorigen  Winter  beschäftigte  sich  auf  meine  Anregung  Herr  Dr. 
Ludwig  Hirt  in  meinem  Institute  mit  den  Brunner'schen  Drüsen. 
Die  Arbeit  musste  leider  unterbrochen  werden,  bevor  sie  ihre  volle 
Reife  erlangt ;  einzelne  Punkte,  z.  B.  der  Bau  der  membr.  propria, 
waren  noch  nicht  in  Angriff  genommen.  Die  bereits  erlangten  Er- 
gebnisse stimmten  vollkommen  mit  den  Angaben  Schwalbe's  Über- 
ein.  Was  namentlich  der  Letztere  bezüglich  der  tubulösen  resp. 
adnösen  Form  der  Drüsen,  bezüglich  ihrer  grossen  Analogie  mit 
den  Magendrüsen  der  Pylorusgegend,  betreffs  der  microchemischen 
Reactionen  der  Drüsenzellen  bemerkt,  ist  von  uns  in  ganz  ähnlicher 
Weise  notirt  worden.  Hirt  hat  aber  auch  bereits  beim  Hunde  die 
Drosen  im  Hunger-  und  im  vollen  Verdauungzustande  untersucht 
und  dabei  ganz  entsprechende  Veränderungen  constatiren  können, 
wie  sie  Ebstein  von  den  Pylorusdrüsen  des  Magens  festgestellt  hat 
Die  menschlichen  Drüsen  hat  Hirt  in  einem  Falle  4  Stunden  nach 
dem  Tode  untersuchen  können  und  sie  denen  des  Schweines  am  ähn- 
lichsten gefunden. 

So  ist  denn  nun  jetzt  bereits  an  einer  ganzen  Reihe  von  Drü- 
sen (Schleim  bereitende  Speicheldrüsen,  beide  Arten  von  MagendrUsen, 
Bmnner'sche  Drüsen)   eine  Veränderung  ihrer  anatomischen   Be- 


280  üeber  die  Brunner^sohen  Drüsen.   ~ 

schaffenheit  während  ihrer  Thätigkeit  festgestellt.  Gestatten  Sie 
mir  bei  dieser  Gelegenheit  zu  erwähnen,  dass  hierher  nach  Beob- 
achtungen, welche  mein  Bruder  Bernhard  Heidenhain  bereits 
Anfangs  August  1870  in  einer  Arbeit  der  Danziger  Friedensgesell- 
schaft vorgelegt  hat,  auch  die  Drüsen  der  Froschhaut  gehören.  Ihr 
Ruhezustand  ist  durch  Eberth's  Abbildung  Tab.  n,  Nr.  3  (in  der 
bekannten  Monographie  über  die  Froschhaut)  bezeichnet ;  die  übrigen 
Formen  kann  man  durch  electrische  Beizung  des  Rückenmarkes  oder 
Strychninvergiftung  herstellen  als  verschiedengradige  Functionszu- 
stände.  Wir  haben  unsere  ziemlich  ausgedehnten  Erfahrungen  Aber 
diesen  Gegenstand  noch  nicht  gedruckt,  weil  inzwischen  Engel  mann 
in  einigen  vorläufigen  Mittheilungen  kurz  den  Bau  jener  Drüsen  in 
einer  Weise,  die  uns  nach  unsern  Bildern  nicht  ganz  verstandlich 
ist,  beschrieben  hat.  Was  er  „contractile  Drüsenzellen^'  nennt,  ist 
uns  unklar,  •—  wenn  er  nicht  etwa  die  contractilen  Faserzellen  der 
DrüsenhttUe  meint.  Nach  erfolgter  ausführlicherer  Darstellung  der 
Engelmann'schen  Ergebnisse  werden  wir  auf  die  unsrigen  zurück- 
kommen. — 

Im  Augenblicke  beschäftigen  uns  nach  einer  ähnlichen  Rich- 
tung hin  die  Nieren,  von  denen  ich  zu  erwarten  Anlass  habe,  durch 
Untersuchung  ihrer  verschiedenen  Functionszustände  über  die  bis- 
her nicht  entschiedene  Frage  in's  Klare  zu  kommen,  welche  Ab- 
schnitte der  Harnkanälchen  die  festen  Harnbestandtheile  seoanireo. 

Breslau,  26.  Nov.  1871, 


Nesselzellen  und  Samen  bei  Seesohwänunen. 

Von 

Dr.  Th.  Biaier, 

PriTfttdooent  su  Wünsbarg. 


Hiena  2  Holzschnitte- 


Während  eines  Aufenthaltes  aof  Capri,  welcher  sich  auf  die 
Zeit  Yon  März  bis  Juli  dieses  Jahres  erstreckte,  habe  ich  haupt- 
sächlich die  Schwammfauna  der  Insel  zum  Gegenstande  meines 
Studiums  gemacht,  und  zwar  habe  ich  den  Kieselschwämmen,  an 
welchen  das  Meer  um  Gapri  besonders  reich  ist,  in  erster  Reihe  die 
Aufmerksamkeit  zugewendet.  Da  seit  meiner  Bückkehr  meine  ganze 
freie  Zeit  anderen,  schon  früher  begonnenen  Untersuchungen,  welche 
Tor  Allem  zu  einem  gewissen  Abschluss  gebracht  werden  sollten, 
zugewendet  sein  musste,  so  ist  es  mir  bisher  nicht  möglich  gewesen, 
das  an  Ort  und  Stelle  Beobachtete  zu  einem  Ganzen  zu  vereinigen 
und  das  reiche  Material  an  Kiesel-  und  Homschwämmen,  welche  ich 
mitgebracht  habe,  zu  verarbeiten.  Und  weil  diese  Arbeit  voraus- 
sichtlich eine  längere  Zeit  in  Anspruch  nehmen  wird,  so  sehe  ich 
mich  veranlasst,  im  Folgenden  die  Hauptergebnisse  meiner  Unter- 
sachongen  mitzutheilen. 

Das  wichtigste  dieser  Ergebnisse  ist  das,  dass  ich  mehrere 
Arten  vonKieselschwämmen  mitNesselzellen  gefunden 
habe. 

Die  betreifenden  Schwämme  sind  den  Benierinen  (0.  Schm.) 
theils  nahestehend,  theils  gehören  sie  in  diese  Familie. 


282  Dr.  Th.  Eimer: 

Der  erste  von  ihnen  hat  die  Form  einer  unten  geschlossenen 
Röhre,  und  sitzt  mit  dem  unteren,  eVfis^  verdünnten  Ende  Steinen 
auf.  Am  oberen  Ende  der  Röhre  befindet  sich,  um  die  Hä  ck  eTsch^ 
Bezeichnungen  anzunehmen,  der  Mund  als  weite  Oefihung,  welche 
in  den  fast  bis  zum  Grunde  reichenden  Magensack  führt.  Das  Ge- 
rüste des  in  der  Farbe  sattbraunen  Schwammes  besteht  aus  nach 
Renieren-Typus  zum  Maschennetz  zusammengelegten  Kieselnadeb. 
Die  meisten  derselben  sind  leicht  gebogen,  zweispitzig,  sehr  allmälig 
sich  verschmälernd.  Dazwischen  kommen  zweispitzige  gerade  Nadeln 
vor,  ferner  aber  auch  gebogene  an  einer  Seite  stumpfe,  und  eben- 
solche gerade.  Die  Sarkode  ist  auffallend  klebrig,  eine  Eigenschaft, 
welche  den  Schwamm  von  den  eigentlichen  Renieren  trennt,  denn 
sie  bewirkt,  dass  er  nicht  leicht  zerreisslich  ist  wie  diese,  dass  vielmehr 
die  Stückchen,  wenn  man  ihn  zerzupfen  will,  mit  auffallender  Hart- 
näckigkeit an  den  Präparimadeln  hängen  bleiben.  Auf  diese  kleb- 
rige Beschaffenheit  der  Sarkode  lässt  sich  auch  schon  bei  ihrer  Be- 
trachtung mittelst  des  Mikroskopes  schliessen :  als  eine  dichte,  Men- 
ziehende  Masse,  von  ungleichgrossen,  gelblichen  Kömchen  unregel- 
mässig durchsetzt,  gibt  sie  sich  überall  dort  zu  erkennen,  wo  sie 
nicht  in  kömige  Cytoden  sich  differenzirt  hat. 

In  diesem  Gewebe  liegen  überall  Nesselzellen  zerstreut,  einzeh 
oder  in  kleinen  Häufchen,  und  zwar  sehr  zahlreich.  Eine  sehr  be- 
stimmte Anordnung  zeigen  diese  Nesselzellen  nicht  Sie  liegen 
aber  sehr  oft  um  die  Nadeln  hemm,  und  umgeben  am  häu- 
figsten die  Einströmungsöffnungen  in  deren  ganzem  Verlauf.  In 
besonders  grosser  Menge  aber  kleiden  sie  die  Magenhöhle  des 
Schwammes  aus;  allein  auch  hier  kommen  sie  nicht  etwa  in  einer 
zusammenhängenden  Lage  vor,  sind  vielmehr  zerstreut,  wie  im 
Inneren.  Dagegen  scheinen  sie  auf  der  Oberfläche  des  Thieres  sich 
nicht  zu  finden.  Ein  Ektodeim  und  ein  Entoderm  sind  übrigens 
als  deutlich  abgrenzbare  Schichten  an  diesem  nicht  zu  unterscheiden. 

In  beiden  Exemplaren  des  Schwammes,  welche  mir  zu  Gesicht 
kamen,  finden  sich  überall  zwischen  den  ausgebildeten  Nesselzellen 
zahlreiche  in  Bildung  begriffene,  und  beide  sind  durch  den  ganzen 
Schwammkörper  gl  eich  massig  vertheilt  so  dass  man  in  jeder 
Probe  viele  von  ihnen  findet.  Die  Nesselzellen  sind  kurzeiförmig 
wie  diejenigen  vieler  Coelenteraten  (Längendurchmesser  18,  Dicken- 
durchmesser 10  ju.) ;  dieselben  sind  in  Fig.  A,  1  abgebildet. 


Nesselzellen  und  Samen  bei  Seeschwämmen. 


288 


Fig.  A. 


Der  zweite  Schwamm,  in  welchem  ich  Nesselzellen,  und  zwar 
in  höchst  interessanter  Anordnung  fand,  steht  Reniera  fibulata 
und  Desmacella  vagabunda  0.  Schm.  dadurch  nahe,  dass  er 
Kieselhacken  führt,  letzterer  aber  noch  besonders  dadurch,  dass  er 
von  einer  glatten  Haut  überzogen  ist,  deren  Grundlage  Maschen  von 
Kieselnadeln  bilden,  zwischen  welchen  in  der  Sarkode  die  veränder- 
lichen Einströmnng8ö£fhungen  sich  finden.  Aber  diese  Nadeln  sind 
keine  Stecknadeln ;  sie  sind  zwar  gerade,  aber  einfach  stumpf  am 
einen  Ende,  mit  sehr  allmäliger  Zuspitzung  des  anderen.  Im  Inneren, 
unter  der  Oberhaut,  finden  sich  ausser  den  Kieselhacken  und  den 
stumpfspitzen  noch  sehr  feine,  lange,  stäbchenförmige  Nadeln.  Meist 
in  papillenartigen  Erhebungen  münden  auf  die  Oberfläche  des 
Schwammes  Oscula  aus.  Diese  Oscula  führen  in  Canäle,  die  von  einer 
ungemein  deutlichen  Membran  ausgekleidet  sind,  und  diese  Membran 
ist  von  Zellen  besetzt,  deren  grössteZahl  aus  Nesselzellen  und 
ansNesselbildungszellen  in  allen  Entwicklungsstadien 
besteht. 

Die  ausgebildeten  Nessehsellai  nähern  sich,  im  Vergleich  mit 
dem  vorigen  Schwanmi,  hier  mehr  der  Kugelform  und  sind  etwas 
kleiner  als  dort.  Wenn  man  mittelst  schwacher  Yergrösserungen 
von  aussen  in  die  Oscula  hineinsieht,   so  erkennt  man,   wie  der 


284  Dr.  Th.  Eimer: 

Nesselzellenbelag  da  allmälig  gewöhnlichen  Zellen  weicht,  wo  die 
Wände  des  Canals  in  die  äussere  Körperoberfläche  umbiegen.  Diese 
letztere  trägt  keine  Spur  von  Nesselzellen  und  wir  haben  also  hierin 
ganz  dasselbe  Verhalten,  wie  im  vorigen  Falle. 

Der  geschilderte  Schwamm  lebt  auf  denselben  Krabben  mit 
einer  Anzahl  anderer,  welche  äusserlich  von  ihm  gar  nicht  oder  fast 
gar  nicht  zu  unterscheiden  sind,  zusammen.  Alle  haben,  abgesehen 
von  der  Form  —  sie  bilden  moospolsterartige  Ueberzüge  auf  den 
Körpertheilen  ihrer  Wirthe  -  noch  gemeinsam  die  leichte  Zereiss- 
lichkeit  und,  die  meisten,  auch  die  Farblosigkeit.  Entgegen  dieser 
äusseren  Uebereinstimmung  führte  die  mikroskopische  Untersuchung 
dieser  Schwämme  zu  einer  interessanten  Stufenleiter  von  Verschieden- 
heiten. Durch  das  Mikroskop  habe  ich  nämlich  unter  ihnen  gegen 
ein  Dutzend  Reniera-„  Arten  ^  unterscheiden  können,  welche  von  der 
vorigen  sämmtlich  darin  abweichen,  dass  sie  keine  Kieselhacken  und 
meist  auch  keine  äussere  Haut  haben,  und  die  dadurch  sich  wieder 
von  einander  trennen  lassen,  dass  sie  bald  umspitze,  bald  stumpf- 
spitze, bald  Stecknadeln,  bald  an  beiden  Enden  stumpfe,  oder  aber 
verschiedene  Arten  von  Nadeln  führen,  welche  alle  in  Beziehung 
auf  Grösse  und  Anordnung  wieder  bedeutende  Verschiedenheiten 
zeigen  können.  In  welchem  Grade  auch  die  weichen  Gewebs- 
theile  variiren,  muss  ich  an  einem  anderen  Orte  zu  schildern  mir 
vorbehalten. 

Für  jetzt  sind  uns  vor  Allem  von  den  erwähnten  Formen 
zwei  interessant,  welche  in  der  Gestalt  der  Nadeln  mit  lleniera 
informis  und  accomodata  0.  Schm.  übereinstimmen.  Die  eine 
von  beiden,  welche  grössere  und  etwas  unregelmässiger  gelagerte 
Nadeln  hat  als  die  andere,  ist  jedoch  farblos.  Dieselbe  schliesst  sich  in 
höchst  eigenthümlicher  Weise  an  die  oben  zuletzt  beschriebene  Art  an: 
ohne  äussere  Hautschicht  und  ohne  Kieselhacken;  welche  für  diese 
charakteristisch  waren,  auch  nur  eine  Sorte,  und  zwar  leichtgebogene, 
spitz-spitze  Nadeln  führend,  weist  sie  dagegen  Ausströmungscanäle 
auf,  welche  ganz  dieselbe  Weite  und  Anordnung  zeigen  wie  dort, 
welche  aber  nicht  von  einer  derben,  sondern  von  einer  sehr  zarten, 
oft  kaum  nachweisbaren  Haut  ausgekleidet  sind,  und  diese  Haut 
trägt  in  allen  den  zahlreichen  Exemplaren,  welche  mir  vorliegen, 
nicht  etwa  Nesselzellen^  sondern  Nesselbildungszellen 
in  allen  Stadien  der  Entwicklung  bis  zum  deutlichen  Auf- 
treten des  Spiralfadens  im  Innern.  Ausgebildete  Nesselzellen 


Nesselzellen  und  Samen  bei  Seeschwämmen.  285 

aber  werden  nur  äusserst  vereinzelt  zwischen  diesen  ge- 
troffen. Die  Nesselbildungszellen  sind  je  nach  dem  Entwicklungs- 
grade kleinere  oder  grössere  glänzende,  scharfbegrenzte  runde  Körper- 
cheo,  welche  vollkommen  mit  den  homologen  Gebilden  des  vorigen 
Schwammes  übereinstimmen. 

-Wir  haben  also  hier  einen  Schwamm  vor  uns,  welcher 
inden  wichtigst  en  Struktur  Verhältnissen  phylogenetisch 
eine  Entwicklungsform  des  vorigen  darstellt,  indem 
er  auf  einer  Stufe  der  Entwicklung  steht,  oder  gewissermassen 
stehen  geblieben  ist,  welche  der  vorige  einmal  durchgemacht  haben 
muss.  Höchst  interessant  ist  aber  dass  gerade  die  Nessel- 
zellen ihre  volle  Ausbildung  hier  nur  in  vereinzelten  Fällen  er- 
langen, dass  gerade  sie  auf  einer  gewissen  Stufe  der  Entwicklung 
stehen  bleiben,  so  dass  ihr  Träger  zugleich  den  Uebergang 
vonSchwämmen  ohneNesselzellen  zu  solchen  mitNessel- 
zellen  vermittelt. 

Auch  bei  diesem  Schwämme  fehlten  die  Nesselzellen  der  äusseren 
Körperoberfläche. 

Die  zweite  der  zuletzt  erwähnten  Schwammarten,  welche  uns 
hier  noch  wichtig  ist,  zeigt  keine  Spur  von  einer  Membran  als  Aus- 
kleidung der  Ausströmungsröhren.  Ihr  Gewebe  ist  bei  den  meisten 
Individuen  noch  zarter  als  das  der  vorigen.  Die  Nadeln  sind  kleiner 
und  zierlicher  wie  dort,  —  wenn  sie  auch  in  der  Grösse  variiren,  — 
und  werden  überaU  zu  sehr  regelmässigen  Maschen  durch  Sarkode 
zusammengehalten.  Der  Schwamm  ist  farblos,  wie  die  vorigen.  Es 
kommen  jedoch  Exemplare  vor,  welche  eine  blauröthliche  Färbung 
zeigen  und  diese  führen  auf  andere,  welche  bis  hundsveilchenblau 
gefärbt  sind.  Die  Diagnosen,  welche  0.  Schmidt  sowohl  von 
Renierainformis,  als  von  Reniera  accomodata  gibt,  stimmen 
mit  dieser  blauröthlichen  Varietät  überein. 

Unter  einer  grösseren  Anzahl  von  Exemplaren  dieser  blauen 
Varietät  traf  ich  nun  solche,  welche  ganz  durchsetzt  waren  von  einer 
dritten  typischen  Art  Nesselzellen,  gänzlich  verschieden  von  den 
früher  beschriebenen  aber  wie  jene  mit  sehr  langen  Fäden  verse- 
hen (0,7  mm.  lang).  Ein  solcher  Faden  ist  im  natürlichen  Ver- 
bältniss  zur  Länge  der  Zelle  in  der  Figur  A,  2  abgebildet. 

Die  Nesselzellen  belegten  hier  nicht  etwa  wie  vorhin  die  Innen- 
fläche der  Ausströmungsröhren,  sondern  sie  waren  im  ganzen  Schwamm 
zerstreut,  mit  ihnen  zahlreiche  Nesselbildungszellen  in  allen  Stadien 


286  Dr.  Th.  Eimer: 

der  Entwicklung.  An  diesen  letzteren  konnte  man  sehr  deutlich 
sehen,  dass  das  Wesentliche  der  Nesselzelle,  das  Nesselorgan,  aus 
dem  Zellkern  entsteht  (vergl.  d.  Fig.). 

Im  Gegensatze  zu  den  drei  vorigen  Schwammformen,  in  welchen 
alle  Exemplare  derselben  Art  sich  in  Beziehung  auf  die  Nesselzellen 
vollkommen  gleich  verhielten,  wechselten  hier  die  Zahlenverhältnisse 
zwischen  in  Bildung  begriffenen  und  ausgebildeten  Nesselzellen  bei 
den  verschiedenen  Individuen  sehr.  In  einzelnen  traf  ich  nur  Nessel- 
bildungszellen, in  anderen  auch  diese  nicht,  gleichwie  ich  in  der 
farblosen  Varietät  ständig  Nesselzellen  wie  Nesselbildungszellen 
vermisste.  Zwar  gehen  beide  Varietäten  auch  in  der  Farbe,  wie  ich 
schon  bemerkt  habe,  vollkommen  in  einander  über,  allein  dennoch 
dürften  die  gegebenen  Verhältnisse  die  Frage  rege  machen,  ob  die 
NesselzeUen  in  diesen  Schwamm  nicht  zufällig  hineingekommen 
seien. 

Dagegen  muss  in  Betracht  gezogen  werden,  dass  es  nicht  aufifallend 
erscheinen  könnte,  wenn  das  Variiren  in  einer  Gruppe  von  Schwämmen, 
welche  sich  ganz  besonders  dadurch  auszeichnet,  dass  in  ihr  geradezu 
nichts  constant  ist,  wenn  das  Variiren  sich  hier  in  der  Weise  inner- 
halb einer  Art  auch  auf  die  Nesselzellen  erstrecken  würde,  dass  die- 
selben bald  ausgebildet,  bald  nur  in  deutlich  als  solche  erkennbaren 
Entwicklungsstadien,  bald  nur  in  der  Form  gewöhnlicher  Zellen  vor- 
kommen. Und  vielleicht  besitzen  die  Zellen,  aus  welchen  die  Nessel- 
zellen hervorgehen  wirklich  schon  sehr  frühe  etwas  Specifisches,  denn 
gelegentlich  der  Betrachtung  der  Entstehung  der  letzteren  bei  dem 
hier  in  Rede  stehenden  Schwämme,  finde  ich  in  meinen  auf  Capri 
gemachten  Notizen  die  Bemerkung:  „die  Nesselzellen  entstehen  in 
letzter  Linie  aus  dem  Kerne  von  Zellen  welche  identisch  zu  sein 
scheinen  mit  den  blassen,  nur  wenige  Körnchen  enthaltenden  Zellen, 
welche  sich  so  zahlreich  in  vielen  Schwämmen  finden". 

Leider  habe  ich  es  versäumt,  an  frischen  Thieren  genauere 
Untersuchungen  über  diesen  Punkt  zu  machen^  insbesondere  nach- 
zusehen, ob  sich  nicht  gerade  bei  denjenigen  Renieren-Foruien,  welche 
keine  Nesselzellen  und  keine  ausgesprochenen  Nesselbildungszellen 
führen,  vielleicht  eine  specifische  Zellenart  findet,  welche  man  ge- 
Wissermassen  als  Urahnen  der  Nesselzellen  ansehen  darf. 

Auffallend  ist  mir  für  diese  vierte  Schwammart  noch  der  Um- 
stand, dass  hier  eine  Form  von  Nesselzellen  vorkommt,  welche  nicht 
verwandt  ist  mit  demjenigen  der  verwandten  Schwämme,   während 


Nesselzellen  und  Samen  bei  Seeschwammen.  287 

von  diesen  zwar  jede  eine  typische,  aber  der  anderen  ähnliche 
Nesselzellenfonn  aufweist 

Dagegen  ist  zu  bemerken,  dass  sich  auch  hier  wie  bei  den  übrigen 
Schwämmen  nie  andere  Arten  von  Nesselzellen  zwischen  den  typischen 
fimden;  dass  diese  nicht  etwa  in  einem  Theile  des  Thierkörpers  mehr 
angehäuft  waren,  als  im  anderen  und  dann,  dass  ich  Nesselzellen 
ond  Nesselbildungszellen  in  zahlreichen  Individuen  antraf,  und 
dass  ich  gerade  hier  so  schön  die  Entwicklung  jener  habe  beobachten, 
die  zartesten  und  vergänglichsten  Jugendformen  der- 
selben habe  finden  kennen. 

Ob  endlich  die  eigenthamliche  schüfchenähnliche  Form  von 
Nesselzellen  wie  ich  sie  bei  dem  in  Rede  stehenden  Schwämme  ge- 
fanden habe,  auch  in  Goelenteraten  beobachtet  ist,  ist  mir  un- 
bekannt 

Allerdings  ezistiren  Beispiele,  wonach  man  Nesselzellen,  welche 
nur  durch  die  Nahrung  in  einen  Thierkörper  gelangt  si  nd,  als  dem- 
selben organisch  zugehörig  angesehen  hat  Täuschungen  sind  hier 
gewiss  leicht  mögUch.  Desshalb  habe  ich  mir  bei  jedem  einzelnen 
der  behandelten  Schwämme  immer  von  Neuem  die  Frage  gestellt, 
ob  denn  die  Nesselzellen  nicht  doch  Eindringlinge-  sein  könnten.  Es 
spricht  aber  in  Beziehung  auf  die  drei  ersten  Schwammformen  nichts 
für,  Alles  gegen  eine  Bejahung  dieser  Frage,  für  das  Verhalten  der 
vierten  Form  möchte  die  grosse  Neigung  aller  Theile  zur  Verän- 
derlichkeit eine  hinreichende  Erklärung  abgeben. 

Wichtig  für  die  Beurtheilung  meiner  Beobachtungen  ist  noch 
die  Thatsache,  dass  man  bei  all  den  zahlreichen,  mit  den  nesselzellen- 
fiihrenden  auf  demselben  Wirthe,  und  meist  sogar  in  unmittelbarster 
BerOhrung  mit  diesen  vegetirenden,  oben  erwähnten  Renieren-Arten, 
welche  sich  gewöhnlich  nur  durch  die  Form  der  Nadeln  von  ihnen 
antorscheiden,  niemals  auch  nur  eine  einzige  Nesselzelle 
findet  Ich  f&hre  all  das  an,  weil  ich  wohl  fühle,  wie  von  vorn- 
herein etwas,  ich  möchte  sagen,  Verdächtiges  in  der  Angabe  liegt, 
man  habe  eine  Thatsache  aufgefunden,  welche  auf  das  Eifrigste 
gesacht  wird  und  welche  von  so  grosser  Tragweite  ist  wie  die  ge- 
meldete. 

HäckeP)  sagt:  „derabsoluteMangel  der  Nesselorgane 


1)  Ernst  Hacke  1,   üeber  den  Organismus   der  Sohwamtne     und  ihre 
Yerwandtflchaa  mit  den  Gorallen.    Jen.  ZUchr.  Bd.  Y.  S.  218. 


288  Dr.  Tb.  Eimer: 

bei  allen  Schwämmen,  die  beständige  Anwesenheit  derselben  bei 
allen  Corallen,  Hydromedusen  und  Ctenophoren  ist  gegenwärtig  der 
einzige  morphologische  Charakter,  welcher  die  ersteClasse 
von  den  drei  letzteren  scharf  und  durchgreifend  trennt  Ich  habe 
daher  schon  in  meiner  Monographie  der  Moneren  und  später  in 
meiner  natQrlichen  Schöpfungsgeschichte  den  Vorschlag  gemacht,  die 
drei  letztgenannten  Classen  unter  dem  alten  Namen  der  Acalephae 
oder  Gnidae  (Nesselthiere)  zusammenzufassen.*' 

Huxley  fasste  jene  drei  Klassen  unter  dem  Namen  Nema- 
tophora  zusammen. 

Die  grosse  Kluft  also,  welche  zwischen  Schwämmen  und  Goelente- 
raten  bis  jetzt  noch  vorhanden  war,  ist  durch  das  Auffinden  von 
Nesselzellen  bei  ersteren  überbrQckt,  und  es  dürften  die  Beziehnngeo 
zwischen  beiden  um  so  mehr  in  Zukunft  als  vollständige  hingestellt 
sein,  als  es  mir  auch  gelungen  ist,  eine  weitere  Lücke,  welche  noch 
zwischen  beiden  zu  bestehen  scheint,  diejenige  in  den  Fortpflanzung»- 
Verhältnissen,  vollkommen  auszufüllen.  Die  Brücke  aber  habe  ich, 
was  die  Nesselzellen  angeht,  ganz  an  einer  anderen  Stelle  geschlagen, 
als  da  wo  sie  geplant  war:  Leuckart  und  Häckel  nehmen  be- 
kanntlich die  Kalkschwämme  als  Ausgangspunkt  für  die  Bildung 
der  Gorallen  an,  —  ich  traf  die  Nesselzellen  bei  Kieselsch  w  ämmen. 

Da  ich  aus  naheliegenden  Gründen  die  Ernährungs Ver- 
hältnisse der  Schwämme  sehr  im  Auge  hatte,  so  machte  ich 
auch  darüber  einige  positive  Beobachtungen.  Ich  vermochte  oft  aas 
dem  Magen  von  Kiesel-  und  Kalkschwämmen  durch  deren  Mund 
einen  dicklichen  Speisebrei  in  grösseren  Massen  auszudrücken,  wdchen 
ich  mikroskopisch  untersuchte.  Darin  fand  ich  dann  fast  immer 
halbverdaute  Theile  von  kleinen  Crustaceeui  zuweilen  solche  Thioe 
noch  ganz,  nur  ausgesogen  —  niemals  aber  lebend,  so  dass  ich 
annehmen  muss,  die  Schwämme  nähren  sich  zum  Theil  von  mikros- 
kopischen Grustaceen.  Dazu  will  ich  hervorheben,  dass  ich  ganz 
dasselbe  bei  kleinen  Polypen  (Gemmaria)  oft  beobachtete.  So 
erscheint  es  wohl  als  gerechtfertigt,  dass  ich  die  Bezeichnungen 
Mund  und  Magen  für  die  Schwämme  —  also  aus  physiologischen 
Gründen  —  vorweg   angenommen  habe. 

Es  ist  auffallend,  dass  Bowerbank,  Johnston,  Gray, 
0.  Schmidt  nicht  nur,  sondern  auch  Häckel  und  Miklucho, 
welche  beide  doch  wahrscheinlich  nach  Nesselzellen  in  Schwämmen 
suchten,  solche  nicht  gefunden  haben.  Aber  dass  mich  bei  ihrem 


Nesselzellen  und  Samen  bei  Seeschw&mmen.  289 

Aaffinden  ein  guter  Zufall  geleitet  haben  konnte,  beweist  die  weitere 
Beobachtung,  welche  ich  gemacht  habe,  die  nämlich,  dass  in 
zahlreichen  Seeschwämmen  Spermatozoon  vorkommen. 

Häckel  sagt  in  Beziehung  auf  Spermatozoon  bei  Schwämmen  ^) : 
^Obwohl  ich  Hunderte  von  Calcispongien  anf  das  Genaueste  mikros- 
kopisch untersucht  habe,  so  ist  es  mir  weder  bei  diesen,  noch  bei  den 
von  mir  untersuchten  übrigen  Schwämmen  j^nals  gelungen,  eine  Spur 
voD  befruchtenden  männlichen  Formelementen,  von  Zoospermien,  auf« 
zufinden.  Ich  bin  dadurch  gegen  die  allgemein  angenommene  sexuelle 
Differenzirung  der  Spongien  überhaupt  in  hohem  Grade  misstrauisch 
geworden.  Die  einzigen  Angaben  von  Zoospermien  bei  Schwämmen, 
welche  einiges  Vertrauen  verdienen  (indessen  immer  noch  der  Bestä- 
tigung bedürfen)  sind  diejenigen  von  Li  eher  kühn  überSpongilla. 
Was  dagegen  Gar  te  r  als  Zoospermien  der  Spongillen  beschreibt,  sind, 
wie  schon  Lieberkühn  erkannte,  Infusorien,  und  was  Huxley 
als  Zoospermien  derTethyen  abbildet,  sind  höchst  wahrscheinlich 
Fliffimerzellen.  Nicht  minder  bedenklich  sind  die  Fäden,  welche 
KöUiker  als  Zoospermien  bei  Esperia  beschreibt  Das  Misstrauen 
g^en  die  Existenz  von  Zoospermien  bei  den  Spongien  muss  aber 
um  so  gerechtfertigter  erscheinen,  als  einerseits  die  abgerissenen, 
sich  lebhaft  bewegenden  Geissein  der  Geisselzellen  sehr  leicht  für 
bewegliche  Samenfiden  gehalten  werden  können,  andererseits  aber 
viele  der  erfahrensten  Beobachter,  wie  z.  B.  0.  Schmidt  u.  Bo« 
werbank,  welche  Tausende  von  Schwämmen  mikroskopisch  unter- 
suchten, gleich  mir  selbst  ganz  vergeblich  nach  männlichen  Organen 
irgend  welcher  Art  gesucht  haben.  Ich  halte,  es  daher  für  das  Vor- 
sichtigste und  Gerathenste,  vorläufig  überhaupt  noch  die  Sexualität 
der  Spongien  zu  bezweifeln.  Dann  dürfen  aber  die  zur  Fortpflanzung 
dienenden  Zellen,  die  Keimzellen,  nicht  als  geschlechtliche  Eier, 
sondern  sie  müssen  als  geschlechtslose  Keimzellen  (Sporae)  be- 
zeidinet  werden.^' 

Ich  fand  nun  aber  mit  aller  Bestimmtheit  bei  zahl- 
reichen Gallert-,  Kiesel-  und  Kalkschwämmen  Samen. 

Es  fielen  mir  oft  schon  bei  der  ersten  Betrachtung  eines  Schwammes 
unter  dem  Mikroskop  runde  oder  mehr  ovale,  blasse,  zerstreut  im  Ge- 
webe li^ende  Ballen  auf,  deren  Oberfläche  ein  ungemein  feinkörniges 


1)  a.  a.  0.  S.  224. 

>L  >cbalti«»  Archiv  f.  mikrosk.  Anatomie.  Dd.  8.  19 


a»0  Dr.  Th.  Eimer: 

AoBseheD  zeigte.  Stärkere  Vergrösserang  liess  erketmen,  dass  dieses 
Ansehen  in  der  That  von  einer  Art  von  Körnern  herrflhrte,  welche 
aber  meistens  nicht  rond,  sondem  länglich  gestaltet  waren.  Die 
gewöhnlichen  stärkeren  Venp-össerungen  liessen  an  diesen  eigen- 
thiimlichen  Massen  nichts  Besonderes  erkennen.  Ich  musste  die 
stärksten  Mittel  (H a rt na  c k's  Tauchlinse  10)  anwenden,  um  zd  sehen, 
daaa  sie  Million»!  Köpfe  von  eben  so  vielen  sich  bewegenden  Spermato- 
zoon waren,  welche  sämmtlitdi  ihre  „Schwänze"  nach  einwärts  gerichtet 
hatten.  Wenn  ein  solcher  Ballen  etwas  zerrissen  war,  so  konnte 
man  die  Samenfäden  genaner  studiren,  —  ich  traf  diese  tlbrigens 
jetzt  auch  vielfach  vereinzelt  und  sich  bewegend  im  Crewebe  so. 
Ihre  Köpfchen  waren  bei  einzelnen  Schwammarten  einfache,  ns- 
1  3        gemein  feine  POnktchen.  (Fig.  B,  2  von 

,  I  p„    ,  einem  Kalkschwamm),  bei  anderen,  und 

'       ^  i|       zwar  bei  den  meisten,  waren  sie  etwas 

1      grösser  und  liefen  vom  in  einen  relativ 
■  ^      langen  Schnabel  aus,  welcher  im  Gegen- 
il      Satz  zu  dem  übrigen  Theile  des  Kopfes 
'■f      dunkel  erschien.     Abgesehen  von  der 
grösseren  Länge  des  Schnabels,  haben 
diese  Köpfe  ganz  die  Form  derjenigen 
Fig.  B.  menscblicber  Zoospermien  (vgl.    Fig. 

B,  1  von  Kieselschwämmen). 

Die  Schwänze  der  Schwammspermatozoön  gehören  zu  dem 
Fehlsten,  was  das  Mikroskop  uns  zeigen  kann.  Selbst  bei  Anwendung 
vonHartnack'sTanchlinse  10  musste  ich  oft  alleKraft  des  Auges 
aufbieten,  um  ihren  Verlaut  verfolgen  zu  können.  Aber  auch  dabei 
wurde  mir  klar,  dass  ich  nicht  immer  die  ganze  Länge  des  Fadens 
zu  sehen  vermochte:  indem  er  nach  unten  immer  feiner  und 
feiner  wurde,  entschwand  er  allmälig  dem  Blick.  Dennoch  habe  ich 
erkennen  können,  dass  diese  Schwänze  an  fertigen  Spermatozoen 
aasset^ewöhnlich  lang  sind :  ich  konnte  öfters  eine  Länge  von  bis  1 50  /(. 
verfolgen. 

Ich  tiaf  nun  auch  zahlreich  Entwicklungsstadien  der  Sper- 
matozoon. Es  entstehen  diese  aus  einer  Zelle  mit  deutlichem  Kern, 
und  zwar  scheint  der  Kopf  aus  dem  Kern  sich  zu  bilden,  währwid 
der  Faden  aus  dem  Protoplasma  der  Zelle  entsteht  E^  war  nämlich 
zuweilen  unterhalb  des  Kopfes  der  Faden  durch  etwas  Protoplasma 
verdickt,   noch  häufiger  fand  sich  eine   durch  Protoplasma  hervor- 


Netselzellen  and  Samen  bei  Seesohwämmen.  291 

gebrachte  Verdiclnuig  am  Mittebtäck  des  Fadens,  —  wiederum 
eine  aufEaUende  Uebereinstimmang  mit  dem  Verhalten  bei  höheren 
Thieren. 

Dass  in  dem  Geschilderten  eine  Verwechslung  mit  Wimper- 
körben und  mit  Geisseizellen  vorliegen  könne,  einen  solchen  Einwand 
würde  i<A  zu  berOhren  gar  nicht  fttr  nöthig  halten,  wenn  nicht  so 
zahlreiche  Seiten  meines  Tagebuchs  von  Formen  spiiUdien,  welche 
zwisdien  den  Samenballen  und  Wimperkörben  in  der  Mitte  stehen, 
und  wenn  ich  nicht  auch  öfters  einzelne  Bildungen  gesehen  hätte, 
die  sowohl  in  Beziehung  auf  die  Beschaffenheit  des  Kopfes,  als  in 
Beziehung  auf  die  Länge  des  Schwanzes  Mittelstufen  zwischen  Geissel- 
uSka  und  Samenfäden  herzustellen  schienen,  so  dass  ich  schliesslich 
dahin  neigte,  einen  Debergang  von  den  einen  in  die  anderen  an- 
zunehmen. 

Indem  ich  aber  suchte,  beide  aus  einander  zu  halten,  wandte 
ich  mich  an  ihre  Bewegungen,  und  da  fand  ich  denn,  dass  wenigstens 
in  einzelnen  Fällen  in  der  Art  der  Bewegung  ausgebildeter  Samen- 
fiden  und  deijenigen  der  GeisselzeUen  ein  Unterschied  in  so  fem 
zu  bestehen  schien,  als  erstere  mehr  den  Eindruck  des  Willkttr- 
lichen  machten,  indem  sie  unregelmässiger  waren,  als  die- 
jenigen der  Fäden  der  letzteren.  Die  Bewegungen  dieser  erschienen 
als  ein  regelmässiges  Hin-  und  Herschwingen,  in  Verbindung 
mit  einer  Vericflrzung,  welche  entweder  eine  WellenUnie  hervorbrachte 
oder  aber  geradezu  eine  Knickung  des  Fadens.  An  den  Bewe- 
gongen  der  ausgebildeten  Samenfäden  war  dagegen  ein  Hin-  und 
Herschwingen  nicht  zu  sehen:  sie  geschahen  etwa  nach  der  Art, 
wie  eine  Schlange,  welche  man  in  der  Mitte  des  Körpers  in  der 
Hand  hält,  Versuche  zum  Entwischen  macht:  sie  stösst  den  Kopf 
heftig  nach  vorwärts  und  zieht  ihn  dann  wieder  zurück,  so  dass  der 
Körper  eine  WeUenlinie  bildet.  Diese  Bewegungen  fanden  bei  den 
Spermatozoon  in  sehr  lebhafter  Weise  statt,  allein  mit  oft  wechseln- 
der Stärke  und  nicht  gleichsam  mechanisch  wie  bei  den  Geis- 
selzeUen. 

Zugleich  mit  den  Spermatozoon  fanden  sich  stets  zahlreich 
Eier  in  den  Schwämmen,  so  dass  man  diese  als  Zwitter  betrachten 
moss.  Beide,  Eier  und  Samen,  waren  gewöhnlich  in  sehr  grosser 
Menge  vorhanden:  die  Samenballen  lagen  in  bedeutender  Anzahl 
im  Gewebe,  so  dass  in  einem  kleinen  Schwammstückchen  oft  wohl 
Milliarden  von  Samenfaden  vorhanden  sein  können. 


292  Dr.  Th.  Eimer: 

Die  ungemeine  Feinheit  der  Spermatozoän  der  Sehwänune 
dürfte  es  erklärlich  machen,  weashalb  dieselben  bisher,  auch 
von  so  sehr  hervorragenden  Forschen  wie  die  vorhin  genannten, 
nicht  gesehen  worden  sind,  —  es  wurden  wohl  so  starke  Linsen 
wie  die  Hartnack'sche  10,  vermittelst  welcher  ich  die  Sper- 
matozoon unzweifelhaft  als  solche  nachweisen  konnte,  von  jenen 
bei  ihren  Studien  an  der  See  nicht  benutzt 

Aus  meinen  Untersuchungen  aber  scheint  mir  als  sehr  wahr- 
scheinlich hervorzugehen,  dass  auch  die  von  Lieberkühn  bei 
Spongilla  beschriebenen  Spermatozoon  keine,  oder  höchstens  Ent- 
wicklungsstufen von  solchen  waren.  Dasselbe  gilt  für  die  Zoo- 
spermien,  welche 0.  Schmidt  bei  Spongia  adriatica  vermuthetM. 

In  der  Arbeit,  welche  die  Schwammfauna  von  Capri  be- 
handeln  soll,  werde  ich  die  im  Vorstehenden  enthaltenen  An- 
gaben über  die  nesselzellenführenden  Schwämme  durch  Abbildungen 
zu  erläutern  und  zu  stützen  suchen.  Ich  kann  aber  nicht  umhin, 
schon  hier  Herrn  Professor  Panceri  in  Neapel  für  die  Liebens- 
würdigkeit zu  danken,  mit  welcher  er  mir  durch  Bath  und  Tbat 
Beistand  geleistet  hat,  —  hat  er  mich  doch  sogar  auf  dem  Eiland 
mit  Literatur  versorgt.  Vor  Allem  aber  bin  ich  Dank  schuldig 
Herrn  Dr.  Cerio  auf  Capri,  dessen  Interesse  für  meine  Arbeiten 
und  dessen  unermüdliche,  freundschaftliche  Hülfe  im  Umgang 
mit  den  Fischern,  beim  Sammeln  und  in  allen  Lagen  überhaupt, 
in  welchen  ich  irgend  einer  Unterstützung  bedurfte,  mir  meine  Thä- 
tigkeit  ungemein  erleichtert  hat.  Auf  Wiedersehn  im  nächsten  Jahre! 

Würzburg,  im  Dezember  1871. 


Nachschrift. 

Nachdem  Vorstehendes  schon  niedergeschrieben  und  dem 
Herrn  Herausgeber  angezeigt  war,  bekam  ich  das  4.  Heft  des 
VI.    Bandes    der  Jenaischen   Zeitschrift   zu  Gesicht,  in  welchem 


1)  Supplement  der  Spongien  des  adriatischen  Meeres,  Leipsig  1864.  S.  4. 


Nesselzellen  und  Samen  bei  Seeschwammen.  298 

Häckel  *)  darüber  berichtet,  dasser  jetzt  Spennatozoen  bei  Schwäm- 
men (Kalk-  und  Eieselschwämmen)  gefunden  habe.  Es  hat  Häc- 
kel  seine  Untersuchungen  zu  derselben  Zeit  in  Dalmatien  gemacht, 
während  welcher  ich  auf  Capri  war.  Sie  führten  ihn  zu  dem  Schlüsse, 
dass  die  Spermatozoon  nichts  anderes  seien,  als  modificirte  Geissei- 
Zellen  des  Entoderms.  Diese  Angabe  würde  das  oben  von  mir  Be- 
merkte erklären.  Ferner  findet  Häckel,  wie  ich,  überall  zugleich 
mit  den  Zoospermien  Eier  in  den  Schwämmen,  so  dass  auch  er  diese 
Thiere  für  Hermaphroditen  anspricht. 

Allein  es  sagt  Häckel,  in  auffallendem  Widerspruch  mit  meinen 
Beobachtungen,  es  sei  niemals  möglich,  das  Sperma  in 
irgend  beträchtlicher  Menge  nachzuweisen.  Da  die  Samen- 
zellen gleich  den  Eiern  überall  in  der  einfachen  epithelartigen  ZeUen- 
schicht  des  Entoderms  ohne  bestimmte  Ordnung  zerstreut  liegen  etc., 
—  so  sei  selbstverständlich  nicht  daran  zu  denken,  das  Sperma  wie 
bei  anderen  Thieren  tropfenweis  zu  demonstriren  oder  selbst  nur 
ein  mikroskopisches  Samentröpfchen  mit  einigen  Hundert  Zoospermien 
nachzuweisen;  höchstens  finde  man  einige  Dutzend  der  letzteren 
zusammen. 

Femer  spricht  Häckel  von  einer  Möglichkeit  der  Verwechslung 
der  Zoospermien  mit  verstümmelten  oder  abgelösten  Flimmerzellen, 
und  erklärt  daraus,  sowie  aus  dem  seltenen  und  vereinzelten  Vor- 
kommen der  Samenelemente  den  Umstand,  dass  dieselben  früher 
nicht  mit  Sicherheit  haben  nachgewiesen  werden  können.  Endlich 
sagt  er,  dass  er  jetzt  die  von  Lieberkühn  bei  Spongilla  ge- 
sehenen Bildungen,  sowiedie  von  HuxleybeiTethya  beobachteten, 
welche  er  in  der  vorigen  Arbeit  für  Flimmerzellen  erklärt  hat,  für 
wirkliche  Zoospermien  halte. 

Nirgends  erwähnt  dagegen  Häckel  die  grosse  Feinheit  der 
Spermatozoon,  noch  beschreibt  er  dieselben  überhaupt  irgend  als 
Gebilde  ähnlich  den  so  charakteristischen,  welche  ich  oben  geschildert 
und  abgebildet  habe. 

Aus  Alledem  geht  hervor,  dass  man  wohl  annehmen  muss, 
Häckel  habe  gleich  Huxley  und  Lieberkühn  ausgebildete 
Spermatozoon  nicht  vor  sich  gehabt,  sondern  nur  geisselzellen- 
ähnliche,  also  noch  wenig  vorgeschrittene  Entwicklungsformen  der- 
selben. 


1)  ,,Ueber  die  sexuelle  Fortpflanzung  und  das  natürliche   System  der 
Schwämme.*' 

M.  Schnlts«,  Archiv  f.  mikroakop.  Anatomie,     itd.  8.  19 


294        Dr.  Th.  Eimer:  Nesseliellen  and  Samen  bei  Seesohwämmeo. 

Da  aber  Häckel  erklärt,  den  Befruchtungsvorgang  direkt 
beobachtet  zu  haben,  wobei  er  die  Bemerkung  macht,  dass  er  ohne 
diese  Beobachtung  vielleicht  selbst  die  Ueberzeugung,  dass  die  frag- 
lichen kleinen  Geisselzellen  wirklich  echte  Zoospermien  sind,  nicht 
gewonnen  haben  würde,  so  darf  wohl  im  Auge  behalten  werden,  dass 
es  immerhin  Schwammarten  geben  könnte,  bei  welchen  die  Sper- 
matozoon bleibend  gewissermassen  niedere  Entwicklungsformen  bei- 
behalten. 


Das  äussere  Ohr  des  Igels  als  Tastorgan. 

Von 

Br.  Jo«.  SehSlil 

in  Prag. 


Hiewu  Taf.  XTV. 


Das  äossere  Ohr  des  Igels  ist  für  die  Untersuchung  des  feineren 
Verhaltens  der  Nerven,  namentlich  der  Endigungen  derselben  ein 
mit  besonderen  Schwierigkeiten  behaftetes  Untersuchungsobjekt.  Na- 
mentlich sind  es  zwei  Dinge,  welche  sich  der  Untersuchung  hindernd 
in  den  Weg  stellen,  nämlich  vor  allem  der  enorme  Pigmentreich- 
thum  der  Cutis  selbst,  indem  namentlich  unter  der  Malpighi'schen 
Schicht  zahllose  sternförmige  Pigmentzellen  ihr  Gewebe  durchsetzen, 
ja  sogar  anderweitige  Gebilde  als  feinste  Nerfenfasern,  Capillaren 
etc.  ganz  oder  theilweise  mit  den  hellbraunschwarzen  Pigmentkömem 
besäet  erscheinen;  dann  die  zahllosen  elastischen  Fasern,  welche 
theils  einzeh,  theils  zu  Bündeln  vereinigt  die  Cutis  filzartig  durch- 
weben. 

Es  gelang  mir  wenigstens  theilweise  diese  Schwierigkeiten  zu 
umgehen  dadurch,  dass  ich  zur  Untersuchung  zumeist  albinotische 
Igel  mit  schneeweissen  Stacheln  und  rothen  Augen  verwendete. 
Albinotische  Igel  sind  zwar  eine  seltene  Erscheinung  und  schwer 
zu  acquiriren,  es  gelingt  mir  jedoch  fast  alle  Jahre  einzelne  aus  un- 
seren grossen  böhmischen  Waldungen  zu  erhalten. 

Zur  Untersuchung  eignen  sich  am  besten  halberwachsene  Exem- 
plare. Ganz  junge  Thiere  sind  nicht  brauchbar,  weil  die  Haarbälge 
und  d^ren  Adnexa  noch  nicht  die  definitive  Form  erlangt  haben, 

M.  Sdraltee.  ArohiT  f.  milcrotk.  Auatomi«.  Bd.  8.  20 


296  Dr.  Jos.  Schöbl: 

alte  Igel  dagegen  geben  nie  so  schöne  Präparate  wie  jugendliche. 
Bevor  das  Organ  zur  Untersuchung  verwendet  wird,  ist  es  sehr 
zweckmässig  eine  Injektion  der  Capillaren  mit  dünDflüssiger  trans- 
parent gefärbter  Gelatinmasse  vorauszuschicken.  Ich  verwende  ge- 
wohnlich  eine  sehr  dünnflüssige  Lösung  des  Lenn^leimes  mit  einem 
ganz  geringen  Zusatz  von  carminsaurem  Ammoniak. 

Injektionsmassen  wie  man  sie  sonst  verwendet,  selbst  transparente 
sind  viel  zu  dunkel  und  decken  zu  viel  und  erschweren  hierdurch 
die  Verfolgung  einzelner  feiner  Nervenstämmchen  oder  Fasern  auf 
weite  Strecken  an  nichtinjicirten  Präparaten.  Dagegen  sind  die  leeren 
Capillaren  wenn  auch  nicht  hinderlich  so  doch  sehr  unbequem. 

Nachdem  das  injicirte  Organ  eine  kurze  Zeit  in  £is  oder  Eis- 
wasser behufs  der  Erstarrung  der  Gelatinmasse  gelegen  hat,  lege 
ich  dasselbe  in  eine  einprozentige  Lösung  der  Ueberosmiumsäure 
und  lasse  es  daselbst  durch  5  bis  10  Minuten  verweilen.  Zur  Er- 
langung von  Querschnitten  verwende  ich  ich  dann  am  liebsten  das 
ganz  frische  Organ  und  trachte  mit  sehr  scharfem  Rasirmesser 
solche  von  möglichster  Feinheit  zu  erhalten.  Will  die  Sache  nicht 
redit  gehen,  so  hilft  eine  Einschmelzung  des  ganzen  Organes  oder 
eines  Theiles  desselben  in  Paraffin. 

Gute  Flächenpräparate  von  einigermassen  grösserer  Ausdehnung 
sind  ungleich  schwieriger  darzustellen,  es  muss  die  Oberhaut  und 
Malpighi'sche  Schicht  einerseits  und  der  Knorpel  anderseits  und 
zwar  mit  der  allergrössten  Vorsicht  und  Schonung  abpräparirt  wer- 
den, was  immerhin  einige  Uebung  und  Geduld  erfordert.  Am  besten 
verwendet  man  hierzu  verhältnissmässig  sehr  junge  Individuen  und 
es  ist  nothwendig  das  betreffende  Organ  vorher  in  sehr  schwachen 
Lösungen  der  Chromsäure  von  0,02  bis  0,04  Prozent  oder  in  Jodserum 
etwas  zu  maceriren.  Auch  eignen  sich  solche  Präparate  nur  für 
mittelstarke  Vergrösserungen  weil  sie  selbst  bei  vollkommenster 
Präparation  immer  etwas  zu  dick  bleiben. 

Unmittelbar  vor  der  Untersuchung  pflege  ich  die  Präparate  für 
einige  Augenblicke  der  Einwirkung  eines  essigsauren  Alkoholge- 
misches von  verschiedener  Concentration  auszusetzen. 

Die  Anwendung  des  Chlorgoldes  habe  ich  wenigstens  für  dieses 
Organ  ganz  aufgegeben  und  von  Tinctionen  auch  nur  einen  äusserst 
beschränkten  Gebrauch  gemacht. 

Zur  Aufbewahrung  der  Präparate  verwende  ich  schwach  ange- 
säuertes Glycerin  für  sehr  feine  Objekte,  die  aber  in  Glycerin  leidit 


Das  äussere  Ohr  des  Igels  als  TastorgaxL  297 

allzu  durchsichtig  werden,  nach  dem  Rathe  Max  Schultzens  eine 
nahezu  concentrirte  wässerige  Lösung  des  essigsauren  Kali  mit 
trefflichem  Erfolg. 


Die  genauere  Betrachtung  des  Ohrknorpels  so  wie  der  an  der 
Basis  des  äusseren  Ohres  befindlichen  Muskeln  übergehe  ich  ganz, 
weil  sie  einestheils  nichts  Aussergewöhnliches  oder  von  anderen  Thieren 
Abweichendes  darbieten,  anderentheils  mit  dem  eigentlichen  Objecte 
meiner  Untersuchungen  in  keinem  direkten  Zusammenhange  stehen ; 
dagegen  erscheint  ein  genaueres  Eingehen  in  die  feinere  Struktur 
der  äusseren  Bedeckung  des  Ohres  zum  Verständniss  des  feineren 
Nervenverlaufes  als  unentbehrlich. 

Oberhaut 

Die  Oberhaut  besteht  aus  einer  Lage  rundlich  polygonaler 
Plättchen,  welche  im  Durchschnitt  einen  Durchmesser  von  0,0185  Mm. 
besitzen.  Jedes  Plättchen  der  Oberhaut  besitzt  in  seiner  Mitte  ein 
kleines  Häufchen  von  glänzenden  braunen  Pigmentkömem.  Bei 
albinotischen  Igeln  fehlen  diese  Pigmenthäufchen  gänzlich,  und  die 
Oberhautplättchen  sind  ganz  farblos  und  durchsichtig. 

Im  natürlichen  Zustand  ist  die  Oberhaut  in  zahlreiche  Falten 
and  Fältchen  gelegt,  welche  zumeist  eine  longitudinale  zur  Längs- 
axe  des  Ohres  parallele  Richtung  einhalten,  wodurch  es  bei  ober- 
flächlicher Betrachtung  den  Anschein  hat,  als  seien  die  Oberhaut- 
plättchen von  rhomboidaler  Gestalt,  weil  ohne  Anwendung  von  Reagen- 
tien  die  Grenzen  eines  jeden  einzelnen  Plättchens  nicht  sichtbar  sind, 
dagegen  aber  die  braunen  Pigmenthäufchen,  in  den  durch  die  Fält- 
chen gebildeten  länglich  rhomboidalen  Feldern  liegend,  eine  derartige 
Gestalt  der  Plättchen  vortäuschen. 

In  jeden  Haarbalg  stülpt  sich  das  Oberhäutchen  trichterförmig 
ein  und  es  erscheint  in  diesem  Trichter  die  Faltung  und  Fältelung 
desselben  besonders  zierlich  und  dicht.  In  den  oberen  Partien 
des  Trichters  bilden  die  Fältchen  rhomboidale  Feldchen,  in  denen 
die  braunen  Pigmenthäufchen  sichtbar  sind.  Weiter  nach  abwärts 
werden  die  Khombi  beständig  schmäler  und  schmäler,  bis  endlich 
in  den  unteren  Theilen  des  Trichters  die  Falten  und  Fältchen  dicht 
aneinanderliegen  und  demselben  ein  langreihiges  oder  der  Länge 
nach  gestreiftes  Ansehen  verliehen. 


298  Dr.  Jos.  Sohöbl: 

Das  Stratum  MalpigUL 

Die  Malpighi'sche  Schicht  besteht  ihrer  Hauptmasse  nach  aus 
rundlich-ovalen  Zellen,  welche  einen  Durchmesser  von  0,0037— 
0,0071  Mm.  besitzen  und  in  ihrem  Inneren  gelbbraunes  bis  dunkel- 
braunschwarzes  Pigment  enthalten.  Einzelne  dieser  Zellen,  nament- 
lich die,  welche  dunkelbraunschwarzes  Pigment  enthalten,  sind  von 
demselben  ganz  angefüllt,  andere,  namentlich  mit  blasserer  Pigmen- 
tirung,  zeigen  dasselbe  nur  an  einer  Seite  angehäuft,  während  die 
andere,  gewöhnlich  den  Kern  enthaltende  Seite  pigmentfrei  bleibt 
Endlich  gibt  es  viele  Zellen,  die  ziemlich  blass  sind  und  nur  wenig 
gelbbräunliches  Pigment  eingestreut  enthalten. 

An  der  untersten  Grenze  der  Malpighi'schen  Schicht  befindet 
sich  ein  Netz  von  grossen  dunkles  Pigment  enthaltenden  Zellen  von 
äusserst  polymorpher  Gestalt,  welche  in  ziemlich  gleichen  Abständen 
von  einander  regelmässig  zerstreut  liegen. 

Ihr  Durchmesser  beträgt  0,0148—0,0186  Mm.,  sie  sind  durch- 
weg mit  dunkelbraunschwarzem  Pigment  dicht  angefüllt,  nur  in 
ihrer  Mitte  bleibt  die  Stelle  des  Kerns  mehr  oder  weniger  blass ;  ihre 
Gestalt  ist  bald  rundlich,  bald  länglich,  bald  dreieckig,  bald  vier- 
eckig, bald  polygonal  und  nähert  sich  häufig  der  Stemform  mit  un- 
regelmässigen Ausläufern.  Die  Entfernung  der  einzelnen  Zellen 
von  einander  beträgt  im  Mittel  0,0198  Mm. 

Durch  diese  zweierlei  verschieden  grossen,  verschieden  geformten 
und  verschieden  pigmentirten  Zellformen,  und  namentlich  durch  die 
regelmässige  Yertheilung  der  grösseren  erhält  die  Malpighi'sche  Schicht 
besonders  von  unten  betrachtet  ein  prachtvolles  tigerartig  gemus- 
tertes Aussehen. 

Beiderlei  Zellen  der  Malpighi'schen  Schicht  bekleiden  die  trich- 
terartige Einstülpung  des  Oberhäutchens  an  jedem  Haarbalg  bis  zur 
Einmündungssteile  der  Talgdrüsen,  woselbst  die  grössere  Zellform 
verschwindet,  die  kleinere  kontinuirlich  in  die  Zellen  der  Ausfüh- 
rungsgänge  der  Talgdrüsen  und  die  der  Wurzelscheide,  insoweit  von 
einer  derartigen  gesprochen  werden  kann,  übergeht. 

Selbst  bei  albinotischen  Igeln  ist  die  Malpighi'sche  Schicht  nie 
vollkommen  pigmentfrei.  Namentlich  enthalten  die  grossen  Zellen 
stets  etwas,  wenn  auch  sparsames  und  sehr  blasses  Pigment. 


Das  ftassere  Ohr  des  Igels  als  Tastorg^n.  399 

Die  Lederhrai 

Das  Stroma  der  Lederhaut  besteht  aus  gewöhnlichem  Binde- 
gewebe mit  zahlreichen  eingestreuten  Bindegewebskörpercheu. 

Die  Bindegewebskörperchen  in  der  tiefsten  Lage  der  Cutis  un- 
mittelbar über  dem  Knorpel  sind  von  gewöhnlicher  spindelförmiger 
Gestalt  und  pigmentlos,  weiter  nach  aufwärts  in  gleichem  Niveau 
mit  den  untersten  Theilen  der  Haarbälge  werden  dieselben  allmälich 
grösser,  walzig-oval  von  Gestalt  und  mit  einzelnen  staubförmigen 
Pigmentkömehen  wie  bestreut.  Noch  weiter  nach  aufwärts  werden 
sie  noch  grösser,  oval  von  Gestalt,  etwa  winzigen  Ameiseneiem  glei- 
chend und  sind  an  der  ganzen  Oberfläche  mit  feinsten  Pigmentköm- 
chen  besäet  Noch  weiter  nach  oben  etwa  in  gleichem  Niveau  mit 
den  Talgdrüsen  verlieren  sie  bei  abermaliger  Grössenzunahme  ihre 
ovale  Gestalt,  werden  häufig  dreieckig,  mitunter  polygonal  und 
gehen  in  der  obersten  Schicht  der  Cutis  unmittelbar  unter  der  Mal- 
pighi'schen  Schicht  in  sternförmige  Pigmentzellen  mit  zahlreichen 
Ausläufern  über. 

Diese  sternförmigen  Zellen  liegen  unmittelbar  unter  der  Malpi- 
ghi'schen  Schicht  und  erstrecken  sich  bis  etwa  zu  dem  Niveau  der 
Talgdrüsen.  Ihre  Grösse  ist  mitunter  sehr  bedeutend  variirt  aber 
angenau.  Einzelne  messen  vom  äussersten  Ende  des  einen  Aus- 
läufers zum  entgegengesetzten  0,0840  Mm. 

Sie  sind  ganz  mit  schwarzbraunem  Pigment  angefdUt;  nur  in 
der  Mitte  bleibt  die  Stelle  des  Kernes  pigmentfrei. 

Ihre  Gestalt  ist  im  Ganzen  sternförmig,  doch  höchst  polymorph 
mit  den  verschiedenartigsten,  mitunter  verästelten  und  wieder  ver- 
schmelzenden Ausläufern  von  vei*schiedenster  Länge,  die  häufig  mit 
den  benachbarten  Zellen  zusammenstossen  und  so  zu  anastomosiren 
scheinen. 

An  gut  gelungenen  Querschnitten  kann  man  den  ganz  allmä- 
lichen  Uebergang  der  colossalen,  vielfach  verästelten  Pigmentzelle 
unter  der  Malpighi'schen  Schicht  bis  zum  winzigen  spindelförmigen 
farblosen  Bindegewebskörperchen  in  der  Nähe  des  Knorpels  in 
prachtvollster  Weise  zur  Ansicht  bekommen,  indem  die  Zellen  je 
weiter  sie  sich  von  der  Oberfläche  entfernen  an  Gestalt  immer  we- 
niger complicirt  werden,  an  Grösse  und  Pigmentreichthum  beständig 
abnehmen. 

Zur  Untersuchung  dieser  Verhältnisse  eignen  sich  am  besten 
die  dunkelsten  Varietäten  der  Igel  und  ganz  ausgewachsene  Exem- 


300  Dr.  Job.  Bohöbl: 

plare.  An  albinotischen  Igeln  sind  alle  diese  Zellen  vollständig 
pigmentlos  und  namentlich  sind  die  obersten  sternförmig  verästelten 
ohne  Anwendung  von  Reagentien  gar  nicht  wahrnehmbar. 

Das  elastische  Gewebe  der  Lederhant. 

Unmittelbar  unter  der  Malpighi'schen  Schicht  befindet  sich  eine 
dünne  Schicht,  welche  aus  eng  verfilzten  elastischen  Fäden  von  un- 
messbarer  Feinheit  besteht. 

Von  dieser  elastischen  Schicht  nach  abwärts  steigen  gleich  zier- 
lichen Säulengängen  Bündel  elastischer  Fasern  von  verschiedener 
Stärke  und  gehen  zwei  bis  drei  übereinander  liegende  arkadenartige 
Bogen  bildend  ineinander  über.  Die  zelligen  Zwischenräume  zwischen 
den  Säulengängen  und  BogenwOlbungen  werden  von  schwächeren 
Bündeln  und  einzelnen  elastischen  Fasern,  die  mit  den  ersteren  zu- 
sammenhängen, netzartig  durchflochten. 

Von  den  Wölbungen  der  Arkaden  gehen  wieder  einzelne  Bündel 
elastischer  Fasern  aus  und  bilden,  sich  verschiedentlich  kreuzend  und 
an  Knotenpunkten  wieder  verschmelzend,  ein  zunächst  weitmaschiges 
Netz,  dessen  zellige  Zwischenräume  abermals  wieder  von  feineren 
Bündeln  und  einzelnen  Fasern  durchkreuzt  werden. 

Je  weiter  sie  jedoch  nach  abwärts  gelangen,  um  so  schwächer 
werden  durch  beständige  Yerästlung  und  Abgeben  von  einzelnen 
Fasern  die  Bündel,  desto  enger,  langgestreckter  und  undeutlicher 
werden  die  Maschen,  bis  endlich  ungefähr  gegen  die  Mitte  des  Stro- 
mas  der  Cutis  sie  sich  sämmtlich  in  einzelne  Fasern  von  unmess- 
barer  Feinheit  aufgelöst  haben,  welche  dann  weiter  nach  abwärts 
die  Cutis  gleichmässig  filzartig  durchsetzen,  um  am  Knorpel  wieder 
eine  zusammenhängende  dichte  verfilzte  Schicht  zu  bilden. 

Die  elastische  Schicht  unmittelbar  unter^^dem  Stratum  Malpighii 
betheiligt  sich  meiner  Ansicht  nach  an  der  trichterförmigen  Einstül- 
pung der  Oberhaut  und  des  Malpighi'schen  Stratums  an  jedem  Haar- 
balge, bildet  daselbst  am  Trichter,  die  beiden  erstgenannten  umhül- 
lend, ein  äusserst  feines  strukturloses  Häutchen,  welches  man  bis  in 
die  Ausführungsgänge  der  Talgdrüsen  verfolgen  kann  und  von  dem 
ich  glaube,  dass  es  weiter  nach  abwärts  als  die  sogenannte  Glashaut 
des  Haarbalges  sich  fortsetzt. 

Lässt  man  ein  Präparat  in  einer  sehr  schwachen  Ghromsäure- 


Das  äussere  Ohr  des  Igels  als  Tastorgan.  SOI 

lösong  von  etwa  0,01  Prozent  oder  auch  in  anderen  Flüssigkeiten 
durch  längere  Zeit  maceriren,  so  gelingt  es  mitunter  bei  Beseitigung 
der  Oberhaut  und  Malpighi'schen  Schicht  stellenweise  auch  deren 
Einstülpungen  in  die  Haarbälge  sammt  den  Haaren  und  der  den 
Wurzelscheiden  entsprechenden  Zellenmassen  zu  entfernen.  Die 
TalgdrQsen  bleiben  dann  gewöhnlich  zurück  und  am  unteren  Theile 
des  Haarbalges  sieht  man  die  leeren  Faserschichten  desselben  und 
bei  gelungener  Präparation  oder  Schnittfuhrung  auch  die  Glashaut. 

An  solchen  Pnlparaten  sieht  man  nun  ganz  deutlich  ein  äusserst 
feines  strukturloses  Häutchen  sich  von  der  Oberfläche  trichterförmig 
gegen  die  Einmündungsstelle  der  Talgdrüsen  erstrecken.  Auch  kann 
man  bei  günstig  gelegenen  Präparaten  wahrnehmen,  wie  am  oberen 
Ende  dieses  Häutchens  zahlreiche  elastische  Fasern  von  unmessbarer 
Femheit  in  dasselbe  förmlich  überzugehen  scheinen,  auch  während 
der  ganzen  Ausdehnung  sieht  man  Fäden,  wenn  auch  weniger  zahl- 
reich von  demselben  ausgehen. 

An  diesem  trichterförmigen  Häutchen  kann  ich  selbst  bei  den 
stärksten  Vergrösserungen  und  bei  Anwendung  der  verschiedensten 
eingreifendsten  Beagentien  keine  Struktur  nachweisen.  Das  einzige 
was  man  an  ihr  bemerkt,  ist,  dass  sie  zuweilen  wenigstens  stellen- 
weise an  guten  Präparaten  längs  des  ganzen  Trichters  von  der  Ober- 
fläche bis  zur  Einmündung  der  Talgdrüsen  äusserst  feine  dichtste- 
hende Längsfältchen  zeigt,  welche  anfangs  fast  den  Eindruck  von 
Längsfasem  oder  Längsstreifen  machen,  bei  andauernder  Beobachtung 
jedoch  und  bei  verschiedener  Stellung  und  Beleuchtung  des  Objektes 
sich  als  Fältchen  darstellen. 

Da  nun  die  sogenannte  Glashaut  des  Haarbalges  genau  dasselbe 
Aussehen  und  Verhalten  besitzt  und  sich  von  unten  nach  aufwärts 
gleichfalls  bis  zur  Einmündungssteile  der  Talgdrüsen  verfolgen  lässt, 
so  glaube  ich  zu  dem  Schlüsse  berechtigt  zu  sein,  dass  diese  beiden 
Membranen  mit  einander  zusammenhängen  oder  mit  anderen  Worten 
ein  und  dieselbe  Membran  sind,  welche  von  oben  her  mit  den  ela- 
stischen Elementen  der  obersten  Cutisschichte  zusammenhängend 
die  tnchterförroige  Einstülpung  des  Oberhäutchens  und  der  Malpighi- 
schen  Schicht  bis  zur  Einmündungssteile  der  Talgdrüsen  umhüllt,  sich 
hier  höchst  wahrscheinUch  auf  die  Talgdrüsen  umschlägt,  dieselben 
umhüllt  und  weiter  nach  abwärts  unterhalb  der  Ausführungsgänge  der 
Talgdrüsen  die  sogenannte  Glashaut  des  Haarbalges  darstellt. 

An  den  Talgdrüsen  selbst  konnte  ich  sie  bis  jetzt  nicht  isoüren, 


302  Dr.  Jos.  Schöbl: 

glaube  jedoch  aus  den  oben   angeführten  Thatsachen  zu  obigem 
Schlüsse  berechtigt  zu  sein. 

Zur  Untersuchung  der  elastischen  Elemente  der  (^^utis  eignen 
sich  am  besten  ältere  Exemplare  albinotischer  Igel,  wo  das  Pigment 
der  Untersuchung  nicht  hinderlich  ist. 

Haare. 

Die  Haare  des  äusseren  Ohres  erreichen  im  Durchschnitt  eine 
Länge  von  2  bis  2,5  Mm.  An  der  Basis,  wo  sie  unmittelbar  aus 
dem  Haarbalg  heraustreten,  sind  sie  am  dünnsten,  ihr  Durchmesser 
beträgt  daselbst  0,0296  Mm.,  weiter  nach  aufwärts  werden  sie  all- 
mälich  stärker  und  stärker  und  erreichen  etwas  über  der  Mitte  ihre 
grösste  Dicke.  Der  Durchmesser  beträgt  daselbst  0,0555  Mm»,  von 
da  nehmen  sie  an  Dicke  wieder  beständig  ab,  bis  sie  mit  ziemlich 
feiner  Spitze  enden. 

Die  Plättchen  des  Oberhäutchens  sind  an  der  Basis  des  Haares 
nahezu  ebenso  hoch  als  breit,  und  drei  bis  vier  derselben  genügen, 
um  die  ganze  Peripherie  des  Haares  zu  umspannen.  Ihr  oberer 
Rand  ist  mit  scharfen  ungleichen  Zähnen  versehen.  Weiter  nach  oben 
nimmt  die  Höhe  der  Plättchen  beständig  ab,  und  ihre  oberen  Ränder 
bilden  scharf  zackige  unregelmässige  Wellenlinien.  Weiter  nach  abwärts 
in  den  Haarbalg  hinein  werden  die  Plättchen  mehr  rundlich  und 
verschwinden  unterhalb  der^Einmündungsstelle  der  Talgdrüsen  gänz- 
lich. Das  Markgewebe  bildet  einen  sehr  dünnen  Strang  in  der  Mitte 
des  Haares,  welcher  ziemlich  hoch  über  der  Basis  erst  beginnt  und 
weit  von  der  Spitze  entfernt  bereits  endet.  Die  Zellen  desselben  sind 
rundlich  polygonal.  Ohne  Anwendung  von  Reagentien  ist  er  nicht 
sichtbar  und  fehlt  häufig  gänzlich,  namentlich  bei  dunkelpigmentirten 
und  schwächeren  Haaren.  (Das  Fasergewebe  dagegen  zeigt  auch 
ohne  Reagentien  längs  des  ganzen  Haares  eine  zierliche  feine  Längs- 
streifung.  Am  untersten  Theile  des  Haares,  welcher  sich  bereits  im 
Balge  befindet^  ist  diese  Streifung  am  auffallendsten  und  unterhalb 
der  Einmündungsstellen  der  Talgdrüsen  bemerkt  man  an  demselben 
ziemlich  tiefe  Furchen  und  Risse.  Noch  weiter  nach  abwärts  theilen 
sich  die  Faserzellen  in  zahlreiche  einzelne  Bündel,  welche  endlich 
strahlig  besenförmig  auseinanderfahren  und  von  denen  ein  jedes  mit 
scharfer  Spitze  zwischen  den  hier  befindlichen,  den  Wurzelscheiden 
entsprechenden  Zellen^endet 

Die  meisten  Haare  selbst  nicht  albinotischer  Individuen  enthalten 


Das  äussere  Ohr  des  Ig^els  als  Tastorgan.  308 

kein  Pigment,  nur  einzelne  sind  mit  dunklerem  braunen  Pigment  ver- 
sehen, welches  dann  meist  in  Körnchenform  in  Längsstreifen  geord- 
net erscheint. 

Die  Stellung  der  Haare  ist  eine  regelmässige  und  die  Distanzen 
zwischen  den  einzelnen  so  ziemlich  gleich,  sie  betragen  im  Mittel 
0,25  Mm. 

Die  Haarbälge. 

Wie  bereits  erwähnt  wurde,  bilden  Oberhaut,  Stratum  Malpighii 
und  eine  feine  strukturlose  Haut,  welche  ^mit  den  elastischen  Ele- 
menten der  obersten  Cutisschichte  zusammenhängt,  an  jedem  Haar- 
balge eine  trichterförmige  Einstülpung,  welche  sich  bis  zur  Einmün- 
dungsstelle  der  Talgdrüsen  allmälich  und  gleichmässig  verdünnt. 
An  der  obersten  weitesten  Oeffnung  beträgt  der  Durchmesser  des 
Trichters  0,229  Mm.,  am  unteren  schmälsten  Theil  der  JElöhre  un- 
mittelbar über  den  Ausführungsgängen  der  Talgdrüsen  0,083  Mm. 
Die  ganze  Länge  des  Trichters  von  der  Oberfläche  bis  zu  der  letzt- 
genannten Stelle  beträgt  0,322  Mm.  Die  innerste  Auskleidung  des 
Trichters  bildet  das  zierlich  längsgefältelte  Oberhäutchen,  dessen 
Plättchen  äusserst  zart  werden,  ihre  Pigmentkörner  endlich  verlieren 
und  sich  bis  nahezu  zur  Einmündungssteile  der  Talgdrüsen  verfolgen 
lassen,  woselbst  das  Oberhäutchen  mit  schwer  wahrnehmbarer  Grenze 
aufhört. 

Das  Stratum  Malpighii  verliert  ungefähr  in  der  unteren  Hälfte 
des  Trichters  seine  grösseren  polymorphen  Zellen,  während  sich  seine 
kleineren  rundlich  polygonalen  unmittelbar  in  die  Ausführungsgänge 
der  Talgdrüsen  und  zwischen  diesen  in  die  tieferen  Partieen  des 
Haarbalges  fortsetzen. 

Die  zumeist  nach  aussen  gelegene  strukturlose  Haut  lässt  sich 
bis  in  die  Ausführungsgänge  der  Talgdrüsen  verfolgen  und  es  ist 
mehr  als  wahrscheinlich,  dass  sie  sich  zwischen  denselben  nach  ab- 
wärts fortsetzt  und  mit  der  weiter  abwärts  am  Haarbalg  wahrnehm- 
baren strukturlosen  Haut  ein  und  dasselbe  ist. 

Die  beiden  Faserhäute  fehlen  am  Trichter,  das  umliegende  Bin- 
degewebe ist  weder  verdichtet  noch  irgendwie  vom  gewöhnlichen 
verschieden.  Dagegen  erscheinen  die  Trichter  von  elastischen  Fäden 
und  verästelten  Pigmentzellen  umsponnen,  eigene  Capillaren  oder 
Nerven  besitzen  sie  nicht.  Unterhalb  der  Einmündungsstellen  der 
Talgdrüsen  ist  die  Gestalt  des  Haarbalges  eine  Strecke  weit  cylin- 


304  Dr.  Jos.  Scböblt 

drisch  oder  walzenförmig.  Der  Durchmesser  dieses  walzenförmigen 
Theiles  ist  entweder  gleich  oder  etwas  weniges  grösser  als  der  des 
untersten  Theiles  des  Trichters;  die  Länge  beträgt  0,0996  Mm. 
Die  Hülle  desselben  bildet  eine  feine  strukturlose  Membran,  im  In- 
neren ist  derselbe  von  einer  Schicht  schöner,  rundlich  polygonaler 
kernhaltiger,  gelbbräunlicher  Zellen  ausgekleidet,  welche  nach  ab- 
wärts zu  rundlich  viereckig  und  endlich  etwas  länglich  werden.  Sie 
sind  eine  direkte  Fortsetzung  der  Zellen  des  Stratum  Malpighii  des 
Trichters.  Diese  ganze  cylindrische  Partie  des  Haarbalges  wird 
von  aussen  her  von  einem  dichten  Gewinde  dunkelrandiger  Nerven- 
faser, von  dem  später  die  Rede  sein  wird,  umwickelt.  Dieses  Nerven- 
gewinde endlich  wird  nach  aussen  zu  von  Bindegewebe  umgeben, 
welches  theils  die  Längsrichtung  theils  die  Querrichtung  einhält,  und 
somit  bereite  die  beiden  Faserhäute  andeutet. 

Unterhalb  des  cylindrischen  Theiles  ist  der  Haarbalg  bimformig 
elliptisch  von  Gestalt  und  besteht  aus  einem  soliden,  keinerlei  Höh- 
lung enthaltenden  ZellkOrper,  in  dessen  Mitte  die  besenförmig  zer- 
faserte Haarwurzel  endet.  Der  grösste  Durchmesser  etwas  oberhalb 
der  Mitte  des  elliptischen  Zellkörpers  heträgt  0,145  Mm.,  die  Länge 
desselben  0,289  Mm. 

Die  Zellen,  aus  denen  der  Zellkörper  zusammengesetzt  ist,  sind 
länglich  von  Gestalt,  besitzen  ovale  Kerne  und  sind  blass  biiun- 
lich  von  Farbe.  Sie  sind  eine  unmittelbare  Fortsetzung  der  Zel- 
len des  cylindrischen  Theiles  des  Haarbalges  und  somit  auch  der 
Malpighi'schen  Schicht.  Ihre  Anordnung  ist  eine  sehr  regelmässige 
und  zierliche;  sie  sind  nämlich  sämmtlich  so  gelagert,  dass  ihre 
Längsaxen  strahlig  gegen  das  gemeinsame  Centrum,  wo  sich  das 
zerfaserte  Haarende  befindet,  gerichtet  sind,  wodurch  der  ganze  Zell- 
körper ein  sehr  schönes  radiäres  Aussehen  gewinnt. 

Umhüllt  wird  der  Zellkörper  von  einer  äusserst  feinen  struk- 
turlosen Membran,  welche  jedoch  ungemein  schwierig  darzustellen 
ist,  und  an  seiner  Oberfläche  verlaufen  der  Länge  nach  von  oben 
nach  abwärts  zu  einander  parallel  in  gleichen  Abständen  von  ein- 
ander  eine  Menge  von  Nervenfasern,  welche  ihm  bei  höherer  Ein- 
stellung des  Focus  an  gelungenen  Exemplaren  ein  sehr  schönes 
längsrippiges  Aussehen  verleihen. 

Am  unteren  verschmälerten  Ende  des  elliptischen  Zellkörpers 
befindet  sich  ein  knopflörmiger  rundlich  ovaler  Anhang,  der  zugleich 
den  Haarbalg    nach  abwärts   abschliesst.     Der  Längsdurchmesser 


DftB  iassere  Ohr  det  Igels  als  Tastorgan.  805 

derselben  beträgt  0,0591  Mm.,  der  Querdorchmesser  0,0915  Mm. 
Es  enthält  keinerlei  Zellen  und  besteht  blos  aus  schlingenförmigen 
Umbeugungen  der  obengenannten  rippenförmig  verlaufenden  Nerven, 
welche  den  Zellkörper  nach  abwärts  solchergestalt  um  ein  weniges 
liberragen. 

Ich  nenne  dieses  ovale  Gebilde  Nervenknäuel,  obgleich  er  aus 
keiner  Aufwickelung  einer  einzelnen  Nervenfaser,  sondern  nur  aus 
einzelnen  Schlingen  besteht  und  zwar  wegen  der  Analogie,  die  dieses 
Gebilde  bei  anderen  Thieren  namentlich  bei  der  Maus  besitzt,  wo 
wahre  Knäule  vorkommen.  Sowohl  der  Zellkörper  als  der  terminale 
Nervenknäuel  sind  nach  aussen  zu  von  den  beiden  Faserhäuten  um- 
hQlIt  Die  innere  Faserhaut  ist  ziemlich  mächtig,  ihre  Fasern  haben 
eine  quere  lUchtung  und  sie  zeigt  zahlreiche  gleichfalls  quer  gele- 
gene, länglich  spindelförmige  Bindegewebskörperchen  mit  oft  deut* 
liehen  Kernen.  Die  äussere  oder  Längsfaserhaut  ist  schwächer,  ihre 
Fasern  und  Bindegewebskörperchen  halten  die  Längsrichtung. 

Eigene  Gapillaren  besitzen  die  beiden  Faserhäute  nicht,  sondern 
diese  ganze  Partie  des  Haarbalges  erscheint  bloss  von  sehr  weit- 
maschigen Capillargef&ssen,  welche  mit  denen  der  Talg-  und  Schweiss- 
drüsen  zusammenhängen,  umsponnen. 

Die  unterste  Partie  jedoch,  wo  sich  der  Nervenknäuel  befindet, 
ist  von  einem  ungemein  dichten  sehr  engmaschigen  und  sehr  zier- 
lichen Capillametz  umsponnen.  Von  eigentlichen  Wurzelscheiden 
wie  bei  anderen  Haaren  kann  bei  einer  derartigen  Struktur  des 
Haarbalges  nicht  die  Rede  sein. 

Die  zellige  Auskleidung  des  cylindrischen  Theiles  des  Haarbalges 
sammt  dem  ganzen  soliden  elliptischen  Zellkörper  entsprechen  als 
direkte  Fortsetzungen  der  Malpighi'schen  Schicht  der  äusseren  Wur- 
zelscheide. 

Ein  Analogon  der  inneren  Wurzelscheide  gibt  es  nicht;  ausser 
man  wollte  die  innersten  Zellen  des  ZeUkörpers,  zwischen  denen  die 
Fasern  des  Haares  unmittelbar  enden  und  welche  etwas  kleiner, 
zarter  und  blässer  sind  als  die  äusseren,  ohne  sich  jedoch  anderweitig 
von  ihnen  zu  unterscheiden  oder  abzugrenzen,  als  solches  auffassen. 
Noch  viel  weniger  kann  von  einer  Haarpapille  die  Rede  sein,  da 
die  Haarwurzel  zerfasert  zwischen  den  Zellen  des  Zellkörpers  en- 
dend gar  nicht  vorhanden  ist. 


806  Dr.  Jos.  Sohöbl: 

Die  Nerven  der  Haarb&lge. 

Zu  jedem  Haarbalge  treten  ein  mächtiges  oder  zwei  schwächere, 
aus  marklosen  Fasern  bestehende  Nervenstämmchen. 

Ist  ein  einziges  Nervenstämmchen  vorhanden,  so  spaltet  es  sich 
bevor  es  den  cylindrischen  Theil  des  Haarbalges  erreicht,  häufig 
gabelig  in  zwei  gleich  starke  Aeste,  welche  beide  zum  Haarbalg 
gelangen.  Sind  zwei  Stämmchen  vorhanden,  was  sehr  häufig  der 
Fall  ist,  so  konmien  sie  gewöhnlich  von  entgegengesetzten  Seiten 
zum  Haarbalg  und  sind  dann  stets  gleich  stark;  in  allen  Fällen, 
wo  sich  die  Zahl  ihrer  Fasern  ermitteln  liess,  war  sie  stets  genau 
dieselbe. 

Am  cylindrischen  Theile  des  Haarbalges  angelangt,  gehen 
die  Nervenfasern  an  denselben  und  umwickeln  ihn  seiner  ganz^ 
Ausdehnung  nach  mit  ungemein  zahlreichen  dichten  Windungen,  und 
bilden  auf  diese  Weise  einen  prachtvollen,  Nervenring,  der  den  ganzen 
cylindrischen  Theil  des  Haarbalges  umhüllt. 

Von  der  Innenfläche  dieses  Ringes  biegen  zahlreiche  Nerven- 
fasern  nach  abwärts  und  verlaufen  parallel  zu  einander,  längsrippen- 
artig  die  Oberfläche  des  elliptischen  Zellkörpers  bekleidend,  nach 
abwärts  bis  zur  unteren  Spitze  desselben  und  bilden  diese  überragend, 
indem  sie  daselbst  schlingenförmig  umbiegen,  einen  rundlich  ovalen 
Nervenknopf  oder  Nervenknäuel.  Die  Längsfasem  am  elliptischen 
Zellkörper  stehen  gewöhnlich  etwas  dichter,  als  ich  es  in  der  Zeich- 
nung angegeben  habe,  oft  verlaufen  sie  ganz  dicht  nebeneinander. 
Die  Zeichnung  wäre  aber  gar  zu  komplicirt  und  unklar  geworden, 
wenn  ich  die  Längsrippen  so  dicht  gezeichnet  hätte. 

Die  Talgdrüsen. 

Die  Talgdrüsen  umgeben  in  zierlicher  Stemform  jeden  Haarbalg; 
ihre  Anzahl,  Grösse  und  Form  jedoch  ist  ungemein  variabel. 

Im  Allgemeinen  kann  man  annehmen,  dass  an  den  Haaren,  die 
an  der  Spitze  des  äusseren  Ohres  gelegen  sind,  die  wenigsten  klein- 
sten  und    am  einfachsten   gestalteten  Talgdrüsen  sitzen,  und  dass 

• 

dieselben  je  weiter  man  sich  der  Basis  des  Ohres  nähert  an  Zahl, 
Grösse  und  Vielgestaltigkeit  stetig  zunehmen.  Die  geringste  Anzahl 
derselben,  was  jedoch  ungemein  selten  vorkommt,  ist  3,  die  grösste, 
was  häufig  der  Fall,  ist  7  bis  9.  Ihr^  Grösse  schwankt  zwischen 
weiten  Grenzen,  im  Mittelmass  kann  man  ihren  Längsdurchmesser 
mit  0,925  Mm.,   ihren  Querdurchmesser   mit  0,0555  Mm.  angeben. 


Daa  aoBsere  Ohr  des  Igels  als  Tastorgan.  807 

Die  Gestalt  der  kleineren  ist  kenlenfBrmig  mit  rundlichen  buchtigen 
Hervorwölbungen.  Die  grösseren  gewinnen  aUmälich  ein  verschie- 
denartig lappiges  Ansehen,  die  grössten  sind  mitunter  zierlich  traubig 
zusammengesetzt. 

Die  kleineren  liegen  gewöhnlich  in  einer  einzigen  Masche  der 
Capillaren,  die  grossen  werden  von  zierlichen  Netzen  umsponnen. 
Sie  besitzen  eine  zarte  bindegewebige  Hülle,  vielleicht  auch  ein  feines 
strukturloses  Häutchen,  von  dem  ich  oben  gesprochen  habe,  das  ich 
aber  nicht  isolirt  darstellen  konnte. 

Die  Zellen  ihres  Ausführungsganges  sind  eine  unmittelbare  Fort- 
setzung derer  des  Stratum  Malpighii  dte  trichterförmigen  Theiles 
des  Haarbalges  und  unterscheiden  sich  durch  nichts  von  demselben. 
Weiter  gegen  das  Innere  der  Drüse  zu  werden  sie  grösser,  besitzen 
einen  Durchmesser  von  0,0138  Mm.,  sind  rundlich  polygonal  von 
Gestalt  und  besitzen  schöne,  ovale,  grosse,  fettglänzende  Kerne, 
ausserdem  oft  winzige  Fetttröpfchen  im  Inneren  zerstreut. 

Die  Schweissdrfisen. 

Wenn  schon  die  Talgdrüsen  in  Bezug  auf  Grösse,  Form  und 
Anzahl  grossen  Schwankungen  unterworfen  sind,  so  ist  dies  bei  den 
Schweissdrüsen  in  noch  weit  grösserem  Maasse  der  Fall,  und  es 
erstrecken  sich  hier  die  verschiedensten  Schwankungen,  nicht  nur 
auf  verschiedene  Regionen  eines  und  desselben  Organes,  sondern  es 
gibt  hierin  auch  eine  grosse  Verschiedenheit  bei  verschiedenen  In- 
dividuen. Es  gibt  einzelne  Thiere,  bei  denen  fasst  in  jedem  Haar- 
balg eine  Schweissdrüse  einmündet,  während  dieselben  bei  anderen 
Individaen  nur  äusserst  spärlich  vorhanden  sind.  Im  grossen  Ganzen 
kann  man  sagen,  dass  sie  in  den  obersten  Partieen  des  Organes 
gewöhnlich  fehlen,  weiter  nach  abwärts  an  Zahl  und  Grösse  stetig 
zunehmen.  Auch  muss  erwähnt  werden,  dass  nicht  alle  in  den 
trichterft^rmigen  Theil  der  Haarbälge  einmünden,  sondern  dass  es 
auch  oft  welche  giebt,  die  von  den  Haarbälgen  unabhängig  mit 
selbstständigen  Ausführungsgängen,  die  dann  nach  oben  zu  gleich- 
falls eine  trichterförmige  Gestalt  annehmen,  ausmünden. 

Was  die  Grösse  anbelangt,  so  kann  man  sagen,  dass  dieselbe 
im  Allgemeinen  eine  kolossale  ist ;  ich  habe  einzelne  gemessen,  bei 
denen  die  Gesammtlänge  des  Schlauches  die  enorme  Länge  von 
4  Mm.  betrug,  vielleicht  giebt  es  noch  längere,  die  Länge  des  Aus* 
fährongsganges  beträgt  0,83  Mm.  und  darüber.    Der  Durchmesser 


908  Dr.  Jos.  Schöbl: 

der  Schläuche  schwankt  zwischen  0,0415  und  0,1245  Mm.  Die 
DurchmeiSser  der  Ausführungsgänge  betragen  ungefähr  die  Hälfte. 

Die  Gestalt  der  Drüsen  ist  schlauchförmig,  jedoch  kommen 
schon  bei  den  kleineren  einzelne  Gabeltheilungen  des  Schlauches 
oder  blindsackförmige  Ausstülpungen  vor,  in  viel  grossartigerem 
Maassstab  kommt  dies  an  andern  grossen  und  grössten  Drüsen  vor. 
Wiederholte  Gabeltheilungen  und  blindsackartige  Ausstülpungen  sind 
hier  an  der  Tagesordnung,  ja  es  kommen  auch,  wenn  auch  selten, 
anastomotische  Verbindungen  zwischen  je  zwei  Gabelzweigen  einer 
Drüse  vor. 

Die  kleineren  Drüsen  winden  sich  schlangengleich  frei  zwischen 
den  übrigen  Gebilden  der  Cutis,  die  grösseren  erscheinen  häufig,  die 
grössten  fast  stets  in  dichtgedrängte  Packete  von  ungleichem  Maass 
rundlich  viereckig  oder  in  länglicher  Gestalt  zusammengewunden, 
welche  zusammengeschnürten  Waarenballen  nicht  unähnlich  sehen. 
Die  Durchmesser  derartiger  Packete  betragen  oft  1,5  Mm.  und 
darüber.  Die  einzeln  sich  herumschlängelnden  Drüsen  sind  von 
ziemlich  weitmaschigen  Gapillaren  umgeben,  zwischen  denen  sie 
sich  verschiedentlich  hindurchschlingen. 

Die  Drüsen  sind  von  zahlreichen  Blutgefässen  und  Ga- 
pillaren, welche  ziemlich  enge  Maschen  bilden  und  in  das  Innere 
der  Packete  eindringen,  umsponnen. 

Die  Ausführungsgänge  besitzen  eine  bindegewebige  Hülle,  deren 
zahlreiche  Kerne  die  Längsrichtung  einhalten  und  eine  Membrana 
propria.  Die  sie  auskleidenden  Zellen  unterscheiden  sich  in  nichts 
von  denen  der  Malpigh'ischen  Schicht,  deren  unmittelbare  Fortsetzung 
sie  darstellen. 

Am  Drüsenschlauche  selbst  befindet  sich  unter  der  bindegewe- 
bigen Hülle,  deren  zahlreiche  Kerne  gleich&lls  zur  Längsaxe  der 
Drüse  parallel  gelagert  sind,  ein  Beleg  glatter  Muskeln,  welcher 
dem  Drüsenschlauche  selbst  ein  schönes  längsstreifiges  Aussehen 
verleiht.  Die  Zellen  der  Schläuche  sind  rundlich  oval,  0,0092  Mm. 
gross,  enthalten  einen,  mitunter  auch  zwei  Kerne  und  einzelne  F^t- 
tröpfchen. 

Die  Blntgefilsse. 

Was  die  Blutgefässe  des  äusseren  Ohres  anbelangt,  so  wül 
ich  eine  Schilderung  ihres  Verlaufes  ganz  übergehen,  da  sie  nichts 
Bemerkenswerthes  oder  sonst  Abweicheades  darbieten. 


Das  äussere  Ohr  des  Igels  als  Tastorg^n.  809 

Nur  das  eine  möchte  ich  erwähnen:  Dass  die  Capillaren  der 
obersten  Schiebt  unmittelbar  unter  dem  Stratum  Malpighii  braun- 
schwarz pigmentirte  Kerne  besitzen,  ja  bei  sehr  dunklen  Varietäten 
mitunter  längs  ihres  ganzen  Verlaufes  mit  dunklen  braunen  Pig- 
mentkdrnem  wie  bestreut  sind. 

Die  Nerven. 

Das  äussere  Ohr  des  Igels  ist  ein  ungemein  nervenreiches 
Organ. 

Die  grössten  und  grossen  Nervenstämme  und  Aeste  liegen  in 
der  tiefsten  Schicht  unmittelbar  über  dem  Knorpel,  welchen  sie 
häufig  durchbohren,  und  treten  mit  den  jenseits  des  Knorpels  ge- 
legenen Nervenstämmen  der  anderen  Seite  des  Ohres  in  Verbindung. 
Die  Stärke  dieser  Nervenstämme  beträgt  an  der  Basis  bis  0,1845  Mm. 

Die  Verästelung  derselben  ist  im  Allgemeinen  eine  baumförmig 
dichotomische,  doch  kommen  hin  und  wieder  bereits  zwischen  diesen 
starken  Nerven  und  deren  Aesten  Maschenbildungen  oder  Verbin- 
dungen der  verschiedensten  Art  vor. 

Direkte  enge  Maschen  werden  häu%  gebildet ,  indem  ein  Ast 
vom  Stamme  sich  wegbegibt  und  nach  kurzem  Verlaufe  wieder  zu 
demselben  Stamme  zurückkehrt,  um  sich  wieder  mit  ihm  zu  ver- 
schmelzen. Auch  bilden  nebeneinander  verlaufende  Nerven  dadurch 
enge  Maschen,  indem  sie  gegenseitig  in  einer  Zahl  von  Fasern  mit- 
einander auslaufen;  die  Oestalt  derartiger  Maschen  ist  dann  ge- 
wöhnlich eine  länglich  viereckige. 

Verbindungen  zwischen  je  zwei  Nervenstämmen  kommen  zahl- 
reich und  in  mannichfaltiger  Weise  vor.  Nicht  selten  kommt  eine 
theilweise  Kreuzung  eines  Theiles  der  Nervenfasern  vor,  wodurch 
eine  chiasmenartige  Verbindung  zu  Stande  kommt.  In  andern  Fäl- 
len streicht  ein  Theil  der  Nervenfasern  des  einen  Stämmchens  in 
schiefer  Richtung  zum  andern  und  stellt  auf  diese  Weise  eine  schiefe 
Brücke  zwischen  beiden  dar;  grade  QuerbrQcken  oder  Queranasto- 
mosen  sind  sehr  selten. 

In  noch  andern  Fällen  gehen  zwei  Nervenstämmchen  bogig  in 
einander  über  und  bilden  auf  diese  Weise  Schleifen  oder  Schlingen. 
Der  knorpeldurchbohrenden  Verbindungen,  wodurch  Nerven  der  einen 
mit  der  jenseitigen  analogen  Nervenschicht  verbunden  werden,  habe 
ich  bereits  früher  Erwähnung  gethan. 


810  Dr.  Jos.  Schob): 

Die  feineren  Zweige  dieser  Nervenstämme  dringen,  ohne  einiger- 
massen  abgegränzte  Schichten  zu  bilden,  allmählig  in  die  höheren 
Schichten  der  Cutis,  bis  sie  gleiches  Niveau  mit  den  unteren  und  mitt- 
leren Theilen  des  Haarbalges  erreichen.  Ihre  Verästelung  ist  eine 
theils  baumförmige,  theils  im  höchsten  Grade  unregelmässig  netz- 
förmige. 

Der  Durchmesser  dieser  Nervenäste  ist  gleichfalls  höchst  varia- 
bel, er  schwankt  etwa  zwischen  0,083 — 0,0415  Mm. 

Direkte  enge  Maschenbildungen  kommen  am  wenigsten  vor, 
viel  häufiger  sind  weite  unregelmässige  Maschen,  an  denen  sich  im 
weiteren  Verlauf  mehrere  Stämmchen  von  ungleicher  Stärke  bethei- 
ligen.  Endlich  begibt  sich  ein  Theil  dieser  Nerven  entweder  ein- 
zehi  oder  zu  zwei  zu  den  Haarbälgen,  wie  bereits  oben  angege- 
ben wurde 

Weiter  nach  aufwärts  gegen  die  Malpighi'sche  Schicht  zu  wer- 
den die  Nerven  durch  fortgesetzte  Theilungen  und  Abgabe  von 
Nebenästen  stets  feiner  und  feiner,  bis  sie  endlich  nur  vier  oder 
zwei  Fasern  enthalten.  Auch  diese  feineren  und  feinsten  aus 
marklosen  Fasern  bestehenden  Nerven  lassen  sich  in  keine 
besondere  Schicht  abgrenzen,  sondern  entwickeln  sich  ganz  all- 
mählig, und  es  gibt  auch  bei  ihnen  das  fQr  die  stärkeren,  tiefe- 
ren Stämmchen  angegebene  Verbreitungsgesetz,  nämlich  theils  dicho- 
tomische  oder  baumförmige,  verästelte,  theils  polymorphe  Netz- 
bildung. 

In  den  obersten  Schichten  der  Cutis,  unmittelbar  unter  dem 
Stratum  Malpighii,  verlieren  diese  schwächsten,  aus  2  bis  4 
Fasern  bestehenden  Nervenästchen  ihre  HttUen  und  werden  Mass, 
anderseits  entspringen  von  ihnen  seitlich  gewöhnlich  zu  zweien, 
selten  einzeln,  meist  unter  rechten  Winkeln  blasse  Fasern.  Diese 
blassen  Nervenfasern  sind  ziemlich  stark,  sie  besitzen  im  Mittel 
den  Durchmesser  von  0,0025  und  bilden  im  gleichen  Niveau  mit 
den  obersten  Capillaren,  theilweise  über  denselben,  ein  schönes,  un- 
regelmässiges Netz,  indem  die  einzelnen  blassen  Fasern  mit  einander 
anastomosiren  und  an  den  Knotenpunkten  Anschwellungen  von  sehr 
verschiedener  Gestalt  besitzen.  Auf  diese  Weise  entstehen  theils 
direkte  enge  Maschen ,  was  jedoch  seltener  der  Fall  ist,  theils  wei- 
tere indirekte,  indem  erst  nach  weiterem  Verlauf,  nach  wiederholter 
Anastomosenbildung  eine  Masche  zum  Abschluss  kommt;  ein  Theil 
dieser  Fasern  begibt  sich  über  dieses  Netz ,   wird  beständig  schwä- 


Das  ftusBere  Ohr  des  Igels  als  Tastorgan.  811 

eher,  bis  zu  unmessbarer  Feinheit,  und  bildet  ganz  unmittelbar  unter 
den  Zellen  des  Stratum  Malpighii  ein  ganz  ähnliches  Netz  wie  das 
vorher  beschriebene,  nur  dass  die  Anschwellungen  an  den  Knoten- 
punkten kleiner  und  sparsamer  sind. 

Wenngleich  diese  beiden  blassen  Netze  unmittelbar  und  all- 
mählig  in  einander  übergehen  und  eine  strenge  Scheidung  in  zwei 
Schiebten  nicht  thunlich  erscheint,  so  kann  man  doch  an  jeder  Stelle 
blasse,  tiefere,  stärkere  Netze  von  dem  feineren,  höher  gelegenen 
Terminalnetz  unterscheiden. 

Die  Anschwellungen  an  den  Knotenpunkten  des  blassen  Ner- 
vennetzes sind  äusserst  polymorph,  bald  dreieckig,  bald  viereckig, 
bald  polygonal,  bald  ganz  unregelmässig.  Oft  sind  es  förmliche 
Nervenmembranen  von  sehr  verschiedener  Gestalt,  die  wie  durch- 
löchert erscheinen.  Oft  bilden  membranöse  oder  bänderartige  Aus- 
breitungen der  blassen  Nerven  an  derartigen  Knotenpunkten  ein 
zierhches  Netz,  das  dem  Plexus  mesentericus  stellenweise  nicht  un- 
ähnlich sieht. 

ScUnssbemerkimgeii. 

Da  das  Verhalten  der  von  mir  oben  als  Haarbalgnerven  bezeichne- 
ten Nervenäste  am  Haarbalge  selbst  und  ihre  Endigungsweise  den  wich- 
tigsten und  interessantesten,  zugleich  aber  auch  den  schwierigsten 
Theil  meiner  ganzen  Arbeit  darstellt,  so  will  ich  noch  mit  wenigen 
Worten  den  Untersuchungsgang  darstellen  und  daran  einige  ver- 
gleichende Bemerkungen  knüpfen. 

Es  unterliegt  gar  keiner  Schwierigkeit,  bei  einiger  Uebung  in 
der  Anfertigung  guter  Präparate  und  bei  richtiger  Anwendung  der 
passenden  Keagentien  an  jedem  Haarbalge,  der  dem  äusseren 
Ohre  des  Igels  entnommen  ist,  am  cylindrischen  Theile  dessel- 
ben, unmittelbar  unter  der  Einmündungssteile  der  Talgdrüsen,  ein 
dichtes  und  schönes  Gewinde  wahrzunehmen  und  nachzuweisen. 

Die  Stärke  der  einzelnen  Fasern  dieses  Gewindes,  ihr  optisches 
Verhalten y  ihr  Verhalten  gegen  Reagentien  ist  genau  dasselbe,  wie 
das  der  marklosen  Nervenfasern  benachbarter  Nervenstämmchen, 
auch  gelingt  es  mitunter,  Kerne  in  ihren  HQlIen  wahrzunehmen. 

Schwieriger  schon  ist  der  Nachweis  des  direkten  Zusammen- 
hanges dieses  Gewindes  mit  einem  oder  zwei  Nervenstämmchen. 

An  Querschnitten  des  äusseren  Ohres,  die  den  ganzen  Haar- 
balg unversehrt  enthalten,   muss  man  vom  Glück  ganz  besonders 

M.  Scboltae,  Archiv  f.  mlkrcMk.  AiMtomie.     8.  Bd.  21 


813  Dr.  Jos.  Sohöbl: 

begünstigt  sein,  wenn  der  Nerv  gerade  so  zu  liegen  kommt,  dass 
man  [seinen  Uebergang  in  das  Gewinde  unzweifelhaft  sehen  kann. 
Man  kann  oft  lange  arbeiten  and  zahllose  Schnitte  anfertigen,  und 
kein  einziger  ist  hierzu  geeignet.  Viel  sicherer  und  rascher  gelangt 
man  zum  Ziele,  wenn  man  mit  einem  sehr  scharfen  Rasinnesser 
äusserst  feine  Schnitte  senkrecht  auf  die  Längsaxe  des  Haarbalges 
aufbringt,  unter  einer  Reihe  derartiger  Schnitte  werden  sich  stets 
einzelne  befinden,  wo  man  das  Gewinde  von  oben  in  Form  eines 
Ringes  zu  sehen  bekommt;  und  au  solchen  Präparaten  ist  es  dann 
ungleich  leichter,  den  direkten  Zusammenhang  mit  Nerven  zu  sehen. 

Nimmt  man  nun  zu  dieser  directeu  Beobachtung  noch  die  Ana- 
logien mit  ähnlichen  Gebilden  anderer  Thiere  hinzu,  bedenkt  man, 
dass  in  der  Flughaut  der  Fledermäuse,  wie  ich  in  diesem  Archiv 
Band  VII,  1.  Heft  nachgewiesen  habe,  sich  zu  jedem  Haarbalge 
ein  Nervenstämmchen  begibt  und  ihn  umschlingt,  dass  femer  im 
äusseren  Ohre  der  Mäuse,  wie  ich  gleichfalls  in  diesem  Archiv 
beschrieben  habe,  zu  jedem  Haarbalge  ein  Nervenstämmchen  sich 
begibt  und  denselben,  wenn  auch  mit  wenigen,  höchstens  3  bis  4 
Touren,  umwickelt ;  so  habe  ich  damit  wohl  hinlänglich  den  Beweis 
geliefert,  dass  das  am  Haarbalge  beobachtete  Gewinde  aus  Nerven- 
fasern besteht  und  dass  wir  es  hier  mit  einem  prachtvoll  entwickel- 
ten, dicht  gewundenen  Nervenringe  zu  thun  haben. 

Ich  glaube,  dass  bei  diesem  sorgfältigen  Wege  der  Beobachtang 
und  Schlussfolgerung  sich  keinerlei  Täuschung  einschleichen  konnte. 
Betrachten  wir  diesen  Nervenring  im  Vergleiche  zu  den  obener- 
wähnten Thieren,  bei  denen  Analoga  desselben  vorkommen,  so  fin- 
d^  wir,  dass  in  der  Flughaut  der  Fledermäuse  bereits  Andeutun- 
gen desselben  vorkommen,  indem  die  Nervenfasern  daselbst  den 
Haarbalg  förmlich  umschlingen,  ja  manchmal  in  1  oder  2  Touren 
umwickeln,  bevor  sie  sich  weiter  nach  abwärts  begeben.  Im  äusse- 
ren Ohre  der  Maus  ist  schon  eine  unzweifelhafte  Ringbildung  vor- 
handen ,  doch  ist  der  Ring  ein  wenig  entwickelter  und  besteht  ge- 
wöhnlich nur  aus  3  bis  4  Touren.  Die  höchste  Entwickelung  er- 
reicht diese  Ringbildung  beim  Igel,  wo  die  Zahl  der  Umgänge  60 
bis  80,  ja  100  und  vielleicht  darüber  eireichen  kann,  und  dieselben 
dicht  gedrängt  einen  bedeutenden  Haarbalg  umwickeln. 

Betrachtet  man  ein  gutes  Präparat  aus  dem  Ohre  des  Igels, 
in  dem  sich  ein  unversehrter  Haarbalg  befindet,  bei  massiger  Ver- 
grösserung,  etwa  3—400,  so  bemerkt  man  bei  hoher  Einstellang 


Das  äassere  Ohr  des  Ig«ls  alt  Tastorgan.  818 

des  Focus  den  unteren  elliptischen  Theil  des  Haarbalges,  der  hier 
den  Zellkdrper  desselben  an  der  Oberfläche  wie  mit  ziemlich  dicht 
stehenden  Längsrippen  besetzt. 

Die  Ergrfindnng  der  Bedeutung  und  wahren  Natur  dieser 
Längsrippen  bildet  den  allerschwierigsten  Theil  der  ganzen  Unter- 
suchung. 

Eine  Isolirung  derselben  längs  ihres  ganzen  Verlaufes  vom  Zell- 
körper, den  sie  bekleiden,  ist  ein  Ding,  das  der  gewandtesten  Tech- 
nik Hohn  spricht.  Es  ist  also  mehr  Sache  eines  glücklichen 
Zufalls,  als  der  geschicktesten  Präparation,  wenn  man  ein  ge- 
eignetes Objekt  zu  Stande  bringt.  Vor  mir  liegt  aus  Vielen  ein 
einziges  Präpai-at,  welches  drei  dieser  Rippen  seitlich  vom  Zell- 
körper verschoben  zeigt  und  an  dem  sie  längs  des  grössten  Thei- 
les  ihres  Verlaufes  isolirt  beobachtet  werden  können.  Sie  stellen 
an  diesem  Präparat  ziemlich  flache  Bänder  dar,  die  am  oberen  und 
unteren  Ende  etwas  verschmälert  sind,  etwa  in  der  Mitte  oder  etwas 
oberhalb  derselben  etwas  weniges  breiter  erscheinen. 

Auch  darf  ich  nicht  unerwähnt  lassen ,  dass  ich  mich  gleich 
Anfangs  bei  Beobachtung  des  längsstreifigen  Aussehens  dieser  Par* 
tie  des  Haarbalges  sehr  versucht  gefühlt  habe,  diese  Längsstreifen 
oder  Rippen  für  einen  Beleg  glatter  Muskelfasern  zu  halten ,  und 
dass  selbst  später,  nachdem  ich  bereits  fast  unzweifelhaft  seine 
Natur  erkannte,  immer  wieder  neue  Zweifel  in  dieser  Beziehung 
in  mir  entstanden.  Am  besten  gelangt  man  noch  zum  Ziele,  wenn 
man  die  obersten  und  untersten  Partien  dieses  Abschnittes  des 
Haarbalges  far  sich  isolirt  darstellt.  An  isolirten  Nervenringen  sieht 
man  häufig  von  der  Innenfläche  derselben  sehr  zahlreiche  flach 
werdende  Fasern  umbiegen  und  nach  abwärts,  die  Längsrichtung 
einnehmend,  verlaufen. 

An  der  unteren  Spitze  des  Zellkörpers  gelingt  es  gleichfalls, 
häufig  den  Zusammenhang  der  Rippen  desselben  mit  den  denselben 
überragenden  Schlingen  wahrzunehmen. 

kh  glaube  aus  der  Beobachtung  des  direkten  Zusammenhanges 
dieser  Längsfasern  mit  den  exquisiten  Nervenringen  einestheils  und 
mit  den  schlingoaförmigen  Fasern  unterhalb  des  Zellkörpers,  sowie 
ans  der  Analogie  mit  den  früher  erwähnten  Thieren  zu  dem  Schlüsse 
b^echtigt  zu  sein,  dass  es  Nervenfasern  aiiid,  welche  vom  Nerven- 


314  Dr.  Jos.  Sohöbl: 

ring  abspringend,  den  Zellkörper  längsrippenartig  bekleiden  und 
unterhalb  desselben  Schlingen  bilden,  wodurch  der  rundlich  ovale 
Nervenknäuel  gebildet  v^ird,  welcher  ein  Analogon  der  Knäuel  so- 
wohl des  äusseren  Ohres  der  Maus,  als  der  Flughaut  der  Fleder- 
mäuse darstellt. 

Vergleicht  man  das  Verhalten  und  die  Endigungen  der  Haar- 
balgnerven bei  diesen  drei  Thieren  in  Bezug  auf  Ring  und  Knäaei- 
bildung,  so  ergibt  sich  die  interessante  Thatsache,  dass  dieselbeu 
im  umgekehrten  Verhältnisse  zu  einander  stehen,  je  entwickelter  und 
relativ  grösser  der  Nervenknäuel,  desto  unbedeutender  der  Nerven- 
ring und  umgekehrt. 

Bei  der  Fledermaus  ist  die  Knäuelbildung  relativ  die  grösste, 
der  Ring  kaum  angedeutet.  Bei  der  Maus  halten  Ring  und  Knäuel 
einander  das  Gleichgewicht,  indem  beide  in  massigem  Grade  ent- 
wickelt sind.  Beim  Igel  erhält  der  Ring  seine  höchste  Entwicke- 
lung  und  der  Knäuel,  wird  durch  die  verhältnissmässig  sehr  kleine 
Partie  der  die  Zellen  überragenden  Schlingen  augedeutet. 

Bei  der  Fledermaus  ist  die  untere  Partie  des  Zellkörpers  ein- 
geschnürt und  von  den  Nervenfasern  umwickelt,  es  besteht  somit 
nur  die  Rinde  des  Knäuels  aus  Nervenfasern,  im  Innern  desselben 
befinden  sich  Zöllen  des  Zellkörpers.  Bei  der  Maus  liegt  der  Ner- 
venknäuel für  sich  selbständig  unterhalb  des  Zellkörpers.  Bei  dem 
Igel  wird  der  ganze  Zellkörper  von  Längsnervenfasem  bekleidet 
und  statt  des  Nervenknäuels  findet  man  unter  demselben  nur  die 
schlingenförmigen  Umbeugungen  derselben. 

Ich  habe  die  Knäuel  in  der  Flughaut  der  Fledermäuse  Termi- 
nalkörperchen  genannt,  ich  glaube  meine  damalige  Wahl  dieser 
Bezeichnung  für  diese  Gebilde  dadurch  entschuldigen  zu  können, 
dass  gerade  bei  der  Fledermaus  diese  Nervenknäuel  eine  relative 
Grössenüberlegenheit  über  das  winzige  Haar  und  somit  mehr  Selbstän- 
digkeit erlangen. 

Es  unterliegt  wohl  keinem  Zweifel,  dass  der  Verlauf,  die  Endi- 
gung der  Haarbalgnerven,  die  Bildung  des  Ringes,  die  Bekleidung 
des  Zellkörpers,  die  Bildung  des  Knäuels  sammt  dem  Haarbalg  und 
Haar  zusammen  einen  terminalen  Tastapparat  darstellen. 

Ich  glaube  dergleichen  ausser  den  drei  bereits  besdiriebenen 
Formen  auch  noch  bei  anderen  Thieren  gesehen  zu  haben,  worüber 


Das  äanere  Ohr  de«  Iffels  als  Tastorgan.  816 

ich,  bis  mir  genauere  Beobachtungeo  za  Gebote  stehen  werden,  be- 
richten will. 

Bemerkenswerth  ist  schliesslich  die  Thatsache,  dass  ich  bei 
allen  Thieren  und  Organen,  an  denen  ich  derartige  an  Haare  ge- 
bnndene  Tastapparate  vorfand,  auch  stets  gleichzeitig  ein  blasses 
terminales  Netz  sensitiver  Nerven  nachweisen  konnte. 


Brkl&nuis  der  Tafel  XIV. 


Die  ganze  AbbUdong  steUt  einen  feinen  Sohnitt  dar,  der  senkrecht  ge- 
tnhri  ist  gegen  die  Lftngsaxe  des  äusseren  Ohres  nnd  etwa  ans  der  Mitte 
desselben  herstammt. 

Der  ganze  Schnitt  ist  namentlich  in  der  oberen  Partie  wie  leicht  ge- 
quetscht dargestellt,  so  dass  die  za  oberst  gelegene  Oberhaut  und  das  daran* 
ter  befindliche  Stratum  Malpighii  nicht  als  reine  Querschnitte,  wodurch  die 
Abbildung  an  Deutlichkeit  yerlieren  würde,  sondern  im  Halbprofil  erscheinen. 

Auch  die  darunter  gelegene  oberste  Schicht  der  Cutis  zwischen  dem  Stra- 
iom  Malpighii  und  der  obersten  Grenze  der  Capillaren  ist  auf  dieselbe 
Weise  etwas  breiter  dargestellt,  als  sie  im  reinen  Querschnitt  erscheinen 
würde.  Diese  Darstellungsweise  hatte  den  Zweck,  wenigstens  einen  Theil 
der  blassen,  terminalen  Nenrennetze,  welche  auf  der  Tafel  sammt  ihren  in 
den  Knotenpunkten  befindlichen  polymorphen  Anschwellungen  schwarzpunktirt 
erscheinen,  zur  Anschauung  zu  bringen. 

Auch  die  Arkaden  und  Netzbildung^en  des  elastischen  Grewebes,  welche 
SOS  feinsten  Fäden  zusammengesetzt  dargestellt  sind,  erscheinen  auf 
diese  Weise  deutlicher.  Zwischen  diesen  bereits  genannten  Elementen  sieht 
man  in  der  bezeichneten  Region  zahlreiche  sternförmig  verftstelte  braune 
PigmentzeUen.  Weiter  nach  labwärts  gehen  diese  Stemzelienl  in  ein- 
facher gestaltete,  endlich  gegen  die  Mitte  zu  in  braun  pigpnentirte  Biu- 
degewebskörperchen  und  nach  abwärts  in  gewöhnliche  spindelförmige  Bin- 
degewebszellen über.  Desgleichen  gehen  die  in  der  obersten  Schicht 
der  Cutis  grau  dargestellten  Arkaden  und  Netze  des  elastischen  Gewe- 
bes in  der  Mitte  der  Tafel  in  ein  filzartiges  Oewebe  von  Fäden  über  und 
durchsetzen  nach  abwärts  zu  das  gewöhnliche  Bindegewebe.  Das^Oberhäutchen 
und  das  Stratum  Malpighii  bilden  in  der  Medianlinid  eine  trichterförmige 
Einstülpung  zum  Haarbalg,  in  welche  linkerseits  der  gleichfalls  triohtariormige 
Ausföhningagang  der  Schweissdrfise  einmündet  und  welche  in  der  Mitte  da« 
sohwanschraffirte  Haar  enthalt. 


816        Dr.  Jos.  Schöbl:   Das  äussere  Ohr  des  Igels  als  Tastorgan. 

Unterhalb  des  Triohtert  amgeben  die  TalgdrfiBen  den  Haarbalg  in  schö- 
ner Sternform,  und  unterhalb  ihrer  Ausfuhrungsg&nge  sieht  man  den  cylin- 
drischen  Theil  des  Haarbalges  Ton  einem  zierlichen  Nervengcwinde  um- 
geben. 

Weiter  nach  abwärts  befindet  sich  eine  elliptisch  bimf5rmige  Anschwel- 
lung des  Haarbalges,  welche  ganz  aus  Zollen  zusammengesetst  ist.  Aus  der 
Mitte  dieses  elliptischen  Zellkörperchen  schimmert  das  zerfaserte  nntere 
Ende  des  Haares  hindurch;  die  Oberfläche  desselben  erscheint  dagegen  tod 
den  an  ihr  verlaufenden  Nervenfasern  bedeckt. 

Nach  abwärts  wird  dieses  ganze  Gebilde  und  damit  auch  der  Haarbalg 
durch  einen  länglich  runden  blassen  Knopf  abgeschlossen,  der  aus  Nerven- 
schlingen besteht. 

Der  ganze  elliptische  Zellkörper  sammt  dem  unteren  knopfformigen  An- 
hang ist  von  einer  bindegewebigen  Hülle  umgeben ,  dessen  Elemente  aussen 
die  Längsrichtung,  innen  die  Querrichtung  einhalten. 

Die  mächtige  Schweissdrüse  mündet,  wie  bereits  erwähnt,  linkerseits  in 
den  trichterförmigen  Theil  des  Haarbalges,  ihr  Ausfuhrungsgang  streicht  dann 
nach  abwärts  und  der  Drüsenschlauch  selbst  windet  sich  am  Anfang  und  kd 
Ende,  eine  Gabeltheilung  bildend,  gleich  einer  Schlange  durch  die  ganze 
Abbildung. 

In  der  Mitte  der  Tafel  verläuft  in  querer  Richtung  ein  Nervenstämmchen 
von  mittlerer  Stärke,  von  diesem  entspringt  links  gleich  am  Rande  ein  Ast. 
welcher  sich  zum  Nervengewinde  des  Haarbalges  begibt,  nachdem  er  während 
seines  bogigen  Verlaufes  ein  Zweigchen  abgegeben  hat,  welches  sich  in  das 
blasse  terminale  Nervennetz  auflöst. 

Haarbalg,  Talgdrüsen  und  Schweissdrüäen  erscheinen  von  mehr  oder  weni- 
ger weitmaschigen  Capillaren  umsponnen,  welche  um  das  knopfformige  untere 
Ende  des  Haarbalges  ein  zierliches,  dichtes,  engmaschiges  Netz  bilden. 

Die  YergrÖsserung  ist  etwa  360. 


Zur  Kenntniss  der  Sinnesorgane  der 

Schlangen. 

Von 

Br.  F«  I^eydliip, 

Profeuor  in  Tübingen. 


Hierzu  Tafel  XY  n.  XVI. 


Den  Freunden  der  Herpetologie  and  Histologie  erlaube  ich  mir 
von  meinen  Studien  über  die  Classe  der  Reptilien  eine  Fortsetzung 
vorzulegen,  welche  zunächst  und  ergänzend  an  einige  vor  kurzer 
Zeit  veröflfentlicbte  Mittheilungen  ^  sich  anschliessen  soll. 

Die  gegenwärtigen  Untersuchungen  beziehen  sich  einmal  auf 
Organe  der  Schlangen,  welche  den  Jacobson'schen  Organen  der 
Sängethiere  entsprechen  und  bis  jetzt  kaum  nach  dem  Vorkommen, 
geschweige  denn  rflcksichtlich  des  Baues  bekannt  wai*en  und  doch 
so  merkwürdiger  Art  sind! 

Auch  die  zweite  Gruppe  der  zu  behandelnden  Gegenstände: 
die  von  mir  in  der  Mundhöhle  der  Schlangen  aufgefundenen  Sin- 
nesbecher, darf  ich  wohl  der  Beachtung  empfehlen.  Was  ich  über 
die  feinere  Zusammensetzung  zu  erörtern  habe,  erweitert  unsere 
Kenntnisse  über  diese  Bildungen  und  kann  vielleicht  dazu  beitra- 
gen, die  Widersprüche,  welche  in  meinen  Auffassungen  und  denen 
einiger  anderer  Forscher  liegen,  zu  verringern ;  freilich  bin  ich  trotz- 
dem nach  wie  vor  der  Ansicht,  dass  das  rechte  Verständniss  der 


1)  Die  in  Deutschland  lebenden  Arten  der  Saurier,  Tübingen  bei  Laupp 
(Siebeck],  1872.  Es  trägt  diese  Schrift  ein  viel  späteres  Datum,  als  sie  nach 
der  Zeit,  in  der  sie  ausgearbeitet  und  gedruckt  wnrde,  haben  sollte,  was  ich 
ra  berücksichtigen  bitte,  wenn  da  und  dort  neuere  Arbeiten  übergangen  zu 
sein  scheinen. 


318  Dr.  F.  Leydig: 

morphologischen  und  physiologischen  Bedeutung  dieser  Organe  uns 
noch  nicht  aufgegangen  ist. 

Endlich  habe  ich  drittens  zu  zeigen,  dass  die  Hautpapillen  mit 
„Tastkörperchen''  auch  bei  den  Schlangen  an  bestimmten  Stellen 
zugegen  sind,  und  ich  meine,  dass  auch  diese  Theile  einer  weiteren 
Aufmerksamkeit  nicht  unwerth  wären. 


I.  Die  Jacobson'schen  Organe. 

Bisher  habe  ich  nur  zwei  der  einheimischen  Arten  untersucht, 
die  Ringelnatter,  Tropidonotus  natrix,  und  die  glatte  Natter,  Coro- 
nella  laevis;  in  Folgendem  beziehen  sich  übrigens,  wofern  es  nicht 
ausdrücklich  bemerkt  ist,  die  Angaben  auf  die  erstere  Gattung 
und  Art. 

Um  die  Einzelheiten  übersichtlicher  auftreten  zu  lassen,  sollen 
die  in  die  Zusammensetzung  des  Organs  eingehenden  Theile  zunächst 
für  sich  besprochen  werden. 

1.   DieKnochen. 

Zwei  Knochen  sind  es,  welche  zu  unserem  Organ  in  näherer 
Beziehung  stehen:  die  sogen.  Concha  oder  das  Riechbein  und  der 
Vomer  oder  das  Pflugschaarbein. 

Man  kann  an  der  ungefähr  dreieckigen  Concha  ein  Mittelstück 
oder  Körper  und  drei  Fortsätze  unterscheiden.  Das  Mittelstück*) 
erscheint  schalenartig  ausgehöhlt;  die  weite  Oeffhung  des  Hohlrau- 
mes kehrt  sich  nach  unten.  Der  vordere  Fortsatz*)  geht  gegen  den 
Zwischenkiefer,  Intermaxillare,  und  legt  sich  in  eine  seitliche  Grube 
an  der  Hinterfläche  dieses  Knochens.  Der  hintere  Fortsatz*)  er- 
streckt sich  rückwärts  und  befestigt  sich  an  eine  etwas  vorstehende 
Gelenkfläche  des  absteigenden  Theiles  des  Stirnbeines,  Frontale, 
unterhalb  des  dort  austretenden  Nervus  olfactorius.  Sowohl  der 
vordere  Fortsatz  als  der  hintere  endigen  gelenkkopfartig ,  insbeson- 
dere der  letztere  besitzt  einen  geradezu  verdickten  Gelenkkopf. 
Gleich  dem  Kiefer  -  Gaumenapparat  ist  auch  Concha  und  Vomer 
beweglich    dem  eigentlichen  Schädel  verbunden.    Von  anderer  Art 


1)  Fig.  3,  a. 

2)  Fig.  3,  c. 

3)  Fig.  8,  b. 


Zur  Kenntniss  der  Sinnesorgane  der  Schlangen.  B19 

zeigt  sich  der  dritte  Fortsatz,  welcher,  ohne  ein  Gelenkende  zu  er- 
halten, vom  äusseren  Rand  des  Knochens  abgehend,  nach  oben 
biegt  nnd  mit  ziemlich  starker  EinwärtskrOmmung  die  Knorpel- 
kapsel der  Nase  von  aussen  eine  Strecke  weit  umspannt. 

Auch  im  Hinblick  auf  den  Vom  er  kann  man  von  einem  mittle- 
ren Stock  oder  Körper  und  von  drei  Fortsätzen  reden.  Das  Mit- 
telstOckO  zeigt  sich  wie  blasig  aufgetrieben,  und  auch  hier  ist  die 
auf  solche  Weise  gebildete  Höhle  weit  offen.  Der  vordere  Fortsatz*) 
legt  sich,  flach  und  spitz  auslaufend,  an  den  entsprechenden  Theil 
der  Goncha  an,  ohne  einen  Gelcnkhöcker  zu  bilden.  Der  hintere 
Fortsatz '),  in  eine  senkrecht  stehende  Platte  sich  verbreiternd,  wird 
nahe  seinem  Ende  von  einem  grossen  Loch  oder  Fenster  durch- 
brochen; er  verbindet  sich  durch  ein  kurzes,  dickes,  viele  elastische 
Elemente  enthaltendes  Band  mit  dem  Gaumenbein,  Palatinum.  Der 
dritte  Fortsatz  ist  kurz  und  legt  sich  an  die  Wurzel  des  entspre- 
chenden Fortsatzes  der  Goncha  an. 

Fassen  wir  bezüglich  der  Lage  dieser  Knochen  den  Schädel 
im  Ganzen  in's  Auge,  so  liegt  die  Goncha  nach  oben  und  der  Vo- 
iner  nach  unten.  Beide  Knochen  schliessen  derart  aufeinander,  dass 
sie  wie  zusammengehören,  und  indem  so  das  ausgehöhlte  Mittel- 
stdck  der  Goncha  mit  dachartiger  Wölbung  die  Mulde  des  Vomer 
überdeckt,  kommt  ein  Hohlraum  zu  Stande,  der  zur  Aufnahme  des 
Jacobson'schen  Organes  bestimmt  ist.  Die  Rückenfläche  der  Goncha 
bildet  zugleich  den  knöchernen  Boden  der  Nasenhöhle. 

Am  rein  skeletirten  Schädel  macht  sich  im  Bereich  der  Pflug- 
schaarbeine  eine  geräumige  paarige  Oeifnung  bemerklich,  welche  nach 
hinten  und  einwärts  lediglich  vom  Yomer,  nach  vorne  und  auswärts 
aber  auch  zum  Theil  von  der  Goncha  umgrenzt  wird  *).  Auf  guten 
Abbildungen  von  Schädeln  der  Schlangen  ist  diese  in  der  That 
sehr  auffällige  Oeffnung  richtig  angebracht. 

Wir  sehen  sie  z.  B.  an  dem  von  Franz  Wagner  gezeichne- 
ten Schädel  des  Gallophis  bivirgatus  in  Meyers  Abhandlung  ttber 
den  Giftapparat  der  Schlangen^).    Hingegen  mögen  die  Zeichnungen 


1)  Fig.  4,  a. 

2)  Fig.  4,  c. 

3)  Fig.  4,  b. 

4)  Vgl  Fig.  1. 

5)  Monatsberichte  d.  Akad.  d.  Wiesensch.  in  Berlin,  Mars  1869. 


^        k 


820  Dr.  F.  Leydif?: 

im  Werke  von  Bibron  und  DumdriP)  theilweiae  nach  SchädelD 
gefertigt  sein,  welche  nicht  ganz  rein,  wenigstens  nicht  in  der  Yo- 
mergegend,  präparirt  waren ;  denn  es  sind  die  Oeffnungen  nur  flüch- 
tig angedeutet.  Bei  Bungarns  ^)  jedoch  erscheint  rechts  die  Oeff- 
nung  scharf  gehalten  und  nach  der  Abbildung  zu  schliess^i,  wurde 
auf  der  linken  Seite  des  Schädels,  durch  Aufbrechen  des  Knochens, 
ein,  wie  man  annehmen  darf,  vergeblicher  Versuch  gemacht,  sich 
weiter  über  dieses  Loch  und  den  Raum,  in  den  es  führt,  zu  unter- 
richten. Im  Texte  sucht  man  umsonst  nach  einer  Aeusserung, 
welche  darthun  könnte,  dass  die  Autoren  wussten,  was  sie  mit  dem 
Loch  und  dem  Baume  anfangen  sollten^  obschon  sie  sich  über  die 
„Garactäres  anatomiques  observ^s  sur  deux  totes  osseuses*^  ver- 
breiten. 

In  einer  gewissen  „Odontography''  ist  über  die  Stelle  des  Schä- 
dels von  Gobra  di  capello,  wo  man  die  Oefinungen  sehen  soUte, 
ein  Wirrwarr  von  Linien  gezogen,  welche  verrathen,  dass  das  Auge 
des  Zeichners  und  dessen,  der  zeichnen  liess,  4^^  Knochen  dieser 
Gegend  nicht  verstanden  hat. 

Faunistische  Arbeiten  über  Schlangen,  insoweit  ich  sie  bis  jetzt 
kennen  gelernt,  vermeiden  es ,  auch  wenn  sie  sonst  auf  das  Skelet 
im  Allgemeinen  und  die  Gesichtsknochen  im  Besonderen  sich  ein- 
lassen, die  Concha,  den  Yomer,  den  von  den  Knochen  umschlos- 
senen Raum,  sowie  dessen  Oefihung  am  Gaumen  zu  berühren.  Selbst 
Seh  leg  eP),  der  doch  gewiss  eine  Menge  von  Schädeb  sich  näher 
besehen  hat,  sagt  blos,  es  sei  ein  Vomer  da,  „compos6  de  deux 
pi^ces  sym^triques,  se  r^unissant  le  long  de  leur  face  interne,  lar- 
ges  et  triangulaires  en  avant,  effil^es  vers  Textr^mit^  qui  les  r6unit 
au  sph^noide.^'  Die  Concha  heisst  bei  ihm  „un  petit  os,  analogue 
aux  comets/' 

Dass  sich  in  einer  Arbeit  Dug^s',  obschon  sie  um  zehn  Jahre 
älter  ist  als  die  ebengenannte,  nämlich  in  den  Untersuchungen  über 
das  Schlingen  bei  den  Reptilien^),   an  den  von  unten  dargestellten 


1)  Erpetologie  generale.    Atlas  1864. 

2)  A.  a.  0.  PI.  77. 

8)  Essai  Bur  la  physionomie  des  Serpens.    La  Haye  1837. 

4)  Ann.  d.  sc.  natur.  1827.  Die  Abhandlung  Duges*  enthält  auch,  wie 
ich  zu  spät  sehe,  eine  Reihe  schöner,  den  Bau  und  die  Lebensersoheinangen 
der  Eidechsen  betreffender  Beobachtangen,  und  hätte  in  meiner  Schrift  (die 
in  Deutschland  lebenden  Saurier)  an  mehreren  SteUen  angefahrt  werden  sollen. 


Zar  Kenntniss  der  Sinnesorgane  der  Schlangen.  321 

Schädeln  der  Ooluber  natrix  und  C.  viperinus  Dicbts  von  dem  sich 
zeigt,  was  wir  suchen,  kann  immerhin  etwas  befremden,  da  der 
Verfasser  zu  den  besten  und  genauesten  der  französischen  Zoologen 
gehörte,  um  so  mehr  darf  deshalb  hervorgehoben  werden,  dass  in 
einer  einige  Jahre  nachher  herausgegebenen  Schrift  von  DuvernoyO 
wenigstens  die  paarige  Oeffnung  am  Gaumen  von  der  gemeinen 
Viper ^)  angedeutet  sich  zeigt  und  am  Schädel  der  Klapperschlange") 
sogar  scharf  gezeichnet  ist,  wenn  auch  ohne  den  rechten  Bezug  zu  den 
Knochen.  Letzteres  erscheint  ausgedrückt  am  Schädel  der  Ringelnat- 
ter«), doch  gehen  fälschlich  der  Zwischenkiefer  und  die  beiden  Pflug- 
schaarbeine  ohne  Grenze  in  einander  über,  und  die  Oeffnung  der  Höhle 
zeigt  sich  blos  vom  Vomer  umschlossen,  wie  wenn  die  Concha  sich 
nicht  daran  zu  betheiligen  hätte.  Im  Texte  selber  geschieht  der 
Sache  nirgends  Erwähnung. 

Um  darzuthnn,  wie  auch  die  Anatomen ,  welche  die  Theile  des 
Kopfekeletes  der  Schlangen  im  Einzelnen  durchgehen,  noch  keine 
Ahnung  davon  hatten,  dass  Concha  und  Vomer,  indem  sie  sich 
schüsselartig  aushöhlen  und  die  Vertiefung  einander  zukehren,  ein 
ganz  besonderes  Organ  zu  umschliessen  haben,  mag  das,  was  MeckeP) 
über  die  beiden  Knochen,  wovon  er  Jedem  einen  Paragraphen  widmet, 
sagt,  hier  angeführt  werden:  „Das  Riechbein  besteht  aus  zwei 
kleinen,  nicht  miteinander  vereinigten  dreieckigen  Seitenhälften,  die 
von  der  ansehnlichen  Riecbnervenoffhung  durchbrochen  sind  und, 
beweglich  mit  den  benachbarten  Knochen  verbunden,  vor  dem  Stirn- 
bein, unter  den  Nasenbeinen,  hinter  dem  Zwischenkieferbein  liegen. 
Der  Pflugschaar  zerfällt  in  zwei  nicht  miteinander  verbundene, 
ja  selbst  in  der  Mittellinie  meistentheils  durch  eine  Lücke  von  ein- 
ander getrennte  längliche,  in  der  Mitte,  wenigstens  bei  den  eigent- 
lichen Schlangen,  durch  eine  ansehnliche  Oeffnung  durchbrochene, 
zwischen  dem  Riechbein,  Zwischenkieferbein  und  Gaumenbein  liegende 
Knochen." 

Bei  dem  geringen  Interesse,  welches  somit  die  in  Rede  stehen- 
den Knochen  selbst  den  die  Schlangen  im  Näheren  Untersuchenden 


1)  Memoire  snr  les  caraoterea  tirSs  de  Panatomie  pour  distinguer  les 
eerpenfl  venimeax  des  serpens  non  Tenimeux.    Ann.  d.  sc.  nat.  18S2. 

2)  A.  a.  0.  PI.  8,  fg.  2,  Fig.  3. 
8)  A.  a.  0,  PI.  10,  Fig.  6. 

4}  A.  a.  O.  PI.  6,  fg.  8,  Fig.  4. 

5)  Syütem  der  yergleichenden  Anatomie.    Th.  II.  1.  Abtb.    HaUe  1824. 


322  Dr.  F.  Leydig: 

eingcflösBt  hatten,  wird  es  begreiflich,  dass  die  Verfasser  derHand- 
und  Lehrbacher,  auch  jüngster  Tage,  beide  Knochen  entweder  ganz 
unerwähnt  lassen ,  oder  höchstens  den  Vomer  berührend ,  von  ihm 
bemerken,  dass  er  „paarig  sei*'  oder  „in  zwei  seitliche  Hälften  zer- 
falle", gegenüber  den  Vögeln  und  Säugern,  wo  er  „einfach"  ist. 
Ein  einziges  Werk')  macht  eine  und  zwar  bedeutende  Ausnahme, 
indem  es  die  Mittheilung  bringt:  „Am  Boden  der  Nasenhöhle  liegen 
(bei  den  Schlangen)  paarige  Ossa  vomeris;  auswärts  vom  Vomer 
ein  zweiter  Knochen:  die  Ooncha.  Beide  Knochen:  Vomer  und 
Goncha,  begrenzen  eine  Höhle,  die  nach  unten  geöffnet  ist/'  Und 
später  nach  Abhandlung  des  Gerachsapparates  wird  der  von  beiden 
Knochen  begrenzten  Höhle  noch  einmal  gedacht;  sie  fände  sich 
bei  mehreren  Coluberarten,  bei  Python,  bei  Trigonocephalus  u.  L 
Und  endlich  heisst  es :  „Diese  Organe  erinnern  nach  ihrer  Lage  an- 
ter der  Nase  an  die  Jacobson'schen  Organe  der  Säuger."  Wenn 
der  Verfasser  jenes  Buches  die  Ansicht  äussert,  dass  das  Granze  von 
ihm  zuerst  erwähnt  werde,  so  ist  das  unrichtig;  denn  ich  werde 
nachher,  wenn  die  Weichtheile  zur  Sprache  kommen,  zeigen,  dass 
die  Organe  lange  vorher  von  einem  Anderen  bemerkt  worden  sind. 
der  sie  aber  allerdings  irrig  gedeutet  hat. 

2.  Knorpel. 

Gleichwie  der  Raum  der  Nase  zeitlebens  seine  knorpelige,  noch 
vom  Primordialschädel  herstammende  Capsel  beibehält,  so  bleibt 
auch  bei  dem  zweiten  Geruchsorgan  —  eine  Bezeichnung,  welche 
ich  im  Voraus  für  die  Jacobson'schen  Organe  gebrauchen  möchte  — 
wenigstens  theilweise  eine  knorpelige  Auskleidung  beständig.  Der 
Knorpel  steht  nach  oben  in  Verbindung  mit  dem  Nasenknorpel  und 
wird  für  uns  überdies  dadurch  wichtig ,  dass  er  muschelartig')  in 
den  Raum  von  unten  herauf  vorspringt  und  dadurch^auf  dem  senk- 
rechten Schnitt  wie  eine  knorpelige  Papille  sich  ausnimmt ;  zugleich 
verengt  die  Knorpelplatte  die  Mündung  der  Höhle  nach  unten.  - 
Histologisch  ist  der  Knorpel  von  derselben  hyalinen«  Beschaffenheit, 
wie  jener  der  Nasencapsel. 


1)  Handbuch  der  Anatomie  der  Wirbelthiere.    Berlin  1854. 

2)  Vergl.  Fig.  6,  c. 


Zar  Kenntnias  der  Sinnesorgftne  der  Schlangen.  898 

3.  Weichtheile. 

Die  Weichgebilde,  welche  das  Organ  im  engeren  Sinn  zusam- 
mensetzen, denn  die  Knochen  und  Knorpel  dienen  nur  zur  Umhül- 
lung, sind  der  Nerv  und  sein  glockenförmiges  Ende. 

£s  lässt  sich  bei  einiger  Sorgfalt  und  indem  wir  Beagentien 
zu  Hülfe  nehmen,  der  ebengenannte  Theil  so  ausschälen,  dass  er 
sich  genau  in  der  Form  zeigt,  wie  Figur  6  veranschaulicht.  Das 
Organ  erscheint  als  gestielte,  vorne  ofifene  Halbkugel;  man  könnte 
es  gar  wohl  auch  mit  einem  noch  am  Sehnerven  sitzenden  Aug- 
apfel vergleichen,  dessen  Hornhaut  aber  sammt  Linse  entfernt 
wurden. 

Der  Nervo  kommt  vom  vorderen  Ende  des  Lobus  olfactorius 
des  Gehirns  und  zwar  von  dessen  unterer  Fläche ;  am  ausgeschälten 
Organ  zeigt  er  sich  gesondert  vom  Riechnerven'),  als  ein  für  sich 
bestehendes  fiündeL  Auf  Längsschnitten  durch  die  ganze  Schnauze 
hingegen  nimmt  sich  sein  Ursprung  auch  derart  aus,  als  ob  sich 
der  Riechnerv  in  zwei  Hälften  theile,  wovon  die  obere  Partie  zur 
Nase  und  die  untere  Hälfte  zum  Jac4)bson'schen  Organ  sich  begibt 
Im  histologischen  Verhalten  herrscht  auch  nicht  der  mindeste  Un- 
terschied zwischen  der  bekannten  eigenthümlichen ,  zart  fibrillären 
Natur  der  Elemente  des  Geruchsnerven  und  denen  des  Nerven  zum 
Jacobson'schen  Organ. 

In  die  Knochenhöhle,  von  welcher  oben  die  Rede  war,  einge- 
treten, gehen  die  Uauptbündel  solchergestalt  auseinander,  dass  sie 
ähnlich  der  Retina  des  Auges,  eine  nach  vorne  oifene  HohlkugeP) 
herstellen,  welche  weisslich  von  Farbe  und  ziemlich  dick  ist.  Die 
Lücke  am  vorderen  Abschnitt  wird ,  insolange  das  Organ  seine  na- 
türliche Lage  und  Umgebung  hat,  von  der  Knorpelpapille  einge- 
nommen. 

Bietet  die  Untersuchung,  in  so  weit  sie  bisher  gefuhrt  wurde, 
keine  sonderlichen  Schwierigkeiten  dar,  so  gestaltet  sich  dies  anders, 
wenn  wir  uns  den  Bau  der  weissgrauen  Endglocke  des  Nerven  klar 
machen  wollen.  Am  meisten  noch  fördern  Schnitte  durch  das  ganze 
Organ  ^).    Wir  sehen  alsdann  an  Köpfen,  welche  in  Weingeist  lagen. 


1)  Fig.  6,  c. 

2)  Fig.  6,  b. 

3)  Fig.  6,  d. 

4)  Fig.  6. 


824  Dr.  F.  Leydig: 

in  gleicher  Weise  wie  an  solchen,  welche  in  Chromsäure  aufbewahrt 
wurden,  dass  fragliche  Haut 

1)  aus  einem  Fasersystem, 

2)  aus  dazwischen  liegenden  zelligen  Elementen, 

3)  aus  einem  nach  innen  abschliessenden  Epithel  besteht. 
Schon  bei  geringer  Yergrösserung  zeigt  sich  deutlich,  dass  die 

Hauptzüge  ^)  der  Fasern  strahlig  verlaufen,  dabei  aber  sich  doch  auch 
durcli  Seitenbalken  verbinden.  Man  wird  unter  den  angegebenen 
Umständen,  schon  nach  der  ganzen  Richtung,  welche  die  Faserzfige 
mit  den  Ausstrahlungen  des  Nerven  vor  dem  Eintritt  in  die  Knochen- 
höhle  haben,  sich  geneigt  fühlen,  das  obige  Fasersystem  als  Eudge- 
decht  nervöser  Elemente  von  strahliger  Gruppirung  aufzufassen. 

Bringen  wir  nun  aber  stärkere  Vergrösserungen*)  in  Anwen- 
dung, so  schwindet  die  Sicherheit.  Die  Fäserchen,  durch  Chrom- 
säure gehärtet,  können  nach  ihrer  Feinheit  allerdings  gar  wohl  die 
Fibrillen  des  Nerven  sein;  aber  dann  gibt  es  auch  wieder  andere, 
welche  mir  eher  zum  Bindegewebe  zu  gehören  scheinen.  Zwischen 
den  Fasern  ist  die  erwähnte  kleinzellige  Masse  und  auch  an  dieser 
meine  ich,  zweierlei  Zellenarten  zu  unterscheiden,  solche  nämlich, 
welche  als  Bindegewebszellen  anzusehen  wären  und  andere,  denen 
eine  nervöse  Natur  zukommt,  somit  kleine  Ganglienkugeln  vorstel- 
len könnten. 

Weiterhin  wird  bei  einer  Yergrösserung,  welche  ein  Eingehen 
auf  histologische  Einzelheiten  möglich  macht,  das  Epithel,  welches 
die  dickliche  weissgraue  Haut  gegen  die  Lichtung  der  Höhle  ab- 
grenzt, beachtenswerth. 

Es  besteht  dieses  Epithel  aus  Cylinderzellen ,  welche  sich  rück- 
wärts zur  Haut  hin  keineswegs  scharf  absetzen ;  vielmehr  hängen 
ihre  feinen,  einwärts  gehenden  Enden  nach  Allem,  was  ich  zu  sehen 
vermag,  mit  den  vorhin  besprochenen  Fäserchen  zusammen.  Dabei 
zeigt  sich  ferner  an  Schnitten ,  welche  recht  dünn  ausgefallen  sind, 
dass  das  Epithel  in  Schichten  sich  abstuft.  Man  unterscheidet  näm- 
lich die  mehr  helle  Lage  der  eigentlichen  Cylinderzellen,  dahinter 
eine  etwas  breitere  und  dunklere  Zone,  wohl  Fortsetzung  des  Kör- 
pers der  Cylinderzellen  nach  einwärts,  endlich  eine  dritte  und  schmä- 
lere Partie,   auf  welche  dann  erst  die  vierte  oder  Hauptmasse  der 


1)  Fig.  5,  b. 

2)  Fig.  7. 


Zar  Eenntniss  der  Sinnesorgane  der  Schlangen.  336 

zellig-faserigen  Substanz  folgt  Das  Ganze  gemahnt  mich  einiger- 
massen  an  den  Wechsel  von  Körner-  und  Zellenschichten  am  Durch- 
schnitt der  Netzhaut  des  Auges. 

Auch  bei  anderer  Untersuchungsweise  werde  ich  an  die  Retina 
erinnert  Aus  dem  eben  getödteten  Thier  genommen  und  mit  Spei- 
chel befeuchtet,  macht  die  betreffende  Haut  den  Eindruck  einer 
neryösen  Substanz :  sie  ist  hell,  blass,  feinkörnig,  durchaus  verwandt 
der  Natur  des  Nervus  olfactorius.  Sowohl  die  Fäserchen  als  auch 
die  zwischen  denselben  gelagerten  Zellen  sind  leicht  zerstörbar,  und 
die  cylindrischen  Grenzzellen,  welche  als  Epithel  bezeichnet  wurden, 
machen  nach  ihrer  Natur  keine  Ausnahme  von  den  hinter  ihnen 
liegenden  kleinen  Zellen,  sondern  sind  eben  so  blass  und  hinfälligen 
Wesens  wie  jene.  —  Härchen  oder  Borsten  auf  diesen  Zellen  zu 
sehen,  gelang  mir  bis  jetzt  nicht;  wahrscheinlich  waren  sie  bei  ihrer 
abergrossen  Zartheit  schon  eingeschmolzen,  bevor  sie  unter  das 
Mikroskop  gebracht  werden  konnten.  Es  will  mir  eben  immer  mehr 
vorkommen,  als  ob  diese  hinfälligen  fiorsten  nicht  eigentlich  Fort- 
sätze der  Zellenkörper  wären ,  sondern  gleich  den  Stiftchen,  Fäden 
und  Borsten  an  den  nachher  zu  erörternden  Becherorganen  blosse 
Abscheidungen  der  Zelle. 

Gleichwie  am  Riechnerven  und  am  Nasenraum  das  umhüllende 
und  auskleidende  Bindegewebe  durch  vieles  dunkle  Pigment  ausge- 
zeichnet ist,  so  umsäumt  der  gleiche  Stoff  reichlich  auch  den  Ner- 
ven and  seine  Entfaltung  im  gegenwärtigen  Sinneswerkzeug. 


Ich  hatte  die  Bekanntschaft  der  bis  jetzt  abgehandelten  Organe 
zuerst  bei  den  Lacerten  ganz  auf  dem  Wege  eigener  Untersuchung 
gemacht  und  erst  hintendrein  bemerkt,  dass  bezüglich  umfängliche- 
rer Reptilien  die  Bildung  theilweise  schon  von  Anderen  angezeigt 
worden  war.  Als  ich  die  Organe  sodann  auch  bei  den  Schlangen 
anfsnclite,  war  ich  sogleich  bei  der  Grösse  und  auffälligen  Beschaf- 
fenheit, welche  das  Organ  hier  hat,  überzeugt ,  dass  dasselbe  Jenen, 
welche  aus  dem  Bau  und  der  Entwickelung  der  Schlangen  ein  be- 
sonderes Studium  gemacht  hatten,  unmöglich  ganz  fremd  sein  könne. 
Und  so  finden  wir  denn  auch,  dass  in  der  That  Rathke^)  unser 


1)  Rathke,   Entwiokelungtgeschichte   der    Natter.      Königsberg  1839. 
Tafel  Vn,  Fig.  7,  Fig.  8,  Fig.  9. 


826  Dr.  F.  Leydig: 

Gebilde  als  eine  ^,den  Schlangen  eigentbümliche  Nasendrüse^' 
beBchrieben  hat.  Sie  sei  ein  birnförmiges,  mit  einer  einfachen  Höhle 
versehenes  und  im  Verhältniss  zu  dieser  seiner  Höhle  sehr  dick- 
wandiges Bläschen.  Es  sei  umgeben  von  zwei  Knochenschalen, 
welche  far  dasselbe  eine  Capsel  ausmachen.  Dieses  Bläschen  oder 
Nasendrüse  entstehe  so,  dass  es  sich  in  einer  frQheren  Zeit  von  der 
Riechhaut  abschnüre.  Die  Mündung  der  Nasendruse  sei  am  Gau- 
men in  einer  Furche,  welche  dicht  neben  dem  inneren  Nasenloch 
nach  der  Mittellinie  des  Kopfes  geht. 

Dass  nun  besagtes  Organ  keine  Drüse  sei,  sondern  ein  Sinnes- 
Werkzeug,  hätte  Rathke  vielleicht  selbst  noch  erkannt,  wenn  er 
am  Schädel  fertiger  Tbiere  den  Gegenstand  länger  verfolgt  hätte 
imd  namentlich  auf  den  dicken  Nerven  gestossen  sein  würde. 

Da  genannter  Forscher  das  Organ  Nasendrüse  nennt  und  als 
den  Schlangen  eigenthümlich  bezeichnet,  so  war  er  ohne  Zweifel  der 
Ansicht,  dass  es  sich  um  die  zehn  Jahre  vorher  von  Joh.  Müller 
gefundene  Drüse  bandele^).  Letztere  aber  nach  Lage  und  Bau 
ganz  davon  verschieden,  ist  eine  wahre  Drüse  und  gleichwerthig  der 
Drüse,  welche  auch  bei  den  Eidechsen  aussen  an  der  Nasencapsel 
liegt«). 

4.  Mündungsstelle. 

Am  skeletirten  Kopf^)  sind  die  Oeffnungen  so  deutlich,  da^ 
wie  schon  oben  gesagt  wurde,  bessere  Abbildungen  über  Schlangen- 
schädel sie  wiedergeben.  Mehr  Schwierigkeiten  begegnet  man,  wenn 
wir  an  dem  noch  mit  seinen  sämmtlichen  Weichtheilen  versebenen 
Kopf  die  Oeffnungen  aufsuchen.  Nach  den  Zeichnungen  bei  Rathke 
zu  schliessen;  ist  die  Oeffnung  des  Organs  bei  den  Embryonen  gross 
und  deutlich ,  während  sie  später  sehr  fein  sei  und  nur  mit  Mühe 
wahrzunehmen. 

Ich  habe  am  besten  gefunden,  Längsschnitte  durch  die  ganze 
Schnauze,  in  der  Richtung  der  Choaneu  und  des  Organs  selber,  zu 


1)  Joh.  Müller  über  die  Nasendruse  der.  Schlangen,  Archiv  f.  Anat. 
u.  Physiol.  1829. 

2)  Vergl.  Leydig,  die  in  Deutschland  lebenden  Saurier.  —  Es  scheint, 
dass  Rathke  besonders  dadurch  veranlasst  wurde,  an  die  „Nasendruse'*  tu 
denken,  weil  Joh.  Müller  bezüglich  der  Ausmündung  auch  später  noch 
sagt:    „Ductus. ...  in  palato  exit."    (De  gland.  sec.  struct.  p.  53.) 

8)  Siehe  Fig.  1. 


Zur  Eenntniss  der  Siiinetorgmne  der  Sohlangen.  327 

legen  *).  Es  erscheint  jetzt  das  letztere  unterhalb  des  Nasenraumes 
gerade  dort,  wo  derselbe  nach  hinten  abbiegt,  um  zur  Choane  zu 
werden.  Man  erhält  auf  diese  Weise  auch  die  beste  Uebersicht 
über  das  Grössenverhältniss  der  eigentlichen  Nase  zum  Jacobson- 
sehen  Organ,  und  sieht  ferner,  wie  sehr  die  Lichtung  der  Höhle 
eingeengt  wird,  einerseits  von  oben  her  durch  die  dicke,  die  Nerven- 
entfaltung  tragende  Haut,  und  anderei*seits  von  unten  her  durch 
den  einspringenden  Knorpelwulst.  Unterhalb  des  Organs  macht  sich 
in  der  Schleimhaut  des  Gaumens  ein  schwarzer  Pigment  fleck 
bemerklich,  welcher  auch  am  unverletzten  Gaumen  nach  Abhebung 
des  Epithels  deutlich  ist.  An  dieser  Stelle  ist  die  Mündung  in  die 
Rachenhöhle,  aber  in  Form  eines  sehr  engen  Schlitzes,  welcher  sich  in 
eine  rückwärts  laufende  Furche  *)  auszieht ,  um  mit  dieser  auf  die 
Choane  zu  treffen^). 

Von  den  Ghoanen  her  erstreckt  sich  denn  auch  das  Wimper- 
epithel auf  den  in's  Innere  der  Höhle  vorspringenden  Knorpelwulst, 
beschränkt  sich  aber  auch  auf  denselben.  Dass  unter  dem  Epithel 
auch  eine  dünne  bindegewebige  Lage  als  Fortsetzung  der  gleichen 
Schicht  der  Schleimhaut  den  Knorpelwulst  überdeckt,  ist  selbstver- 
standlicL 

5.  Schlussbemerkung. 

Es  kann  nicht  dem  mindesten  Zweifel  unterliegen,  dass  die 
abgehandelten  Bildungen  den  unter  dem  Namen  Jacobson'sche 
Organe  bekannten  Theilen  der  Säuger  gleichwerthig  sind.     Die 


1)  Vergi  Fig.  2. 

2)  Fig.  2,  d. 

8)  Der  oben  erwähnte  lohwanse  Fleck  am  Gaumen  ist ,  wie  ich  nach- 
trftgUeh  finde,  von  Cloqaet  (Organisation  des  voiet  lacrymales  ohez  lei 
serpens,  Mem.  du  Museum  1821)  bemerkt  und  abgebildet  (Fig.  10»  e),  aber 
sehr  irrig  gedeutet  worden,  im  Zusammenhang  mit  einem  andern  starken 
Fehler.  Er  beschreibt  nämlich  und  zeichnet  (Fig.  10,  d)  einen  „Sinus  ou 
sac  inter-maxillaire" ,  der  zu  den  Thränenwegen  gehören  soll  und  eben  am 
Gaumen  an  der  gedachten  Stelle  sich  ö£fne.  Dieser  weite,  glattwandige  Raum 
aber,  von  einer  Längsscheidewund  durchsetzt  und  unter  dem  Auge  zwischen 
Oberkiefer  und  Gkumen  gelegen,  hat  nichts  mit  den  Thränenwegen  zu  thun 
sondern  ist  ein  Lymphranm.  Ich  werde  anderw&rts  auf  diesen  Punkt  zurück 
kommen. 

IL  BehnltBe.  AtoUt  t  rnfkrodk.  ABAtemie.  Bd.  8. 


880  Dr.  F.  Leydig: 

Fortsetzung  auch  von  aussen  längs  der  Zahnreihe  sichtbar  ist  und 
sowohl  vorne  wie  hinten  bogig  abschliesst.  Die  Zähne  stecken  so- 
mit wie  in  einem  schmalen,  nach  der  Länge  aufgeschlitzten  Sack; 
das  Gleiche  wiederholt  sich  an  den  Gaumenzäbnen  0  und  ebenso 
am  Unterkiefer^). 

Die  feinen,  schrägen  Längserhöhungen,  welche  der  Schleimhaut 
der  Mundhöhle  eigen  sind,  erstrecken  sich  auch  am  Gaumenge- 
wölbe über  die  Zahnfleischleisten  weg;  wenigstens  verbreiten  sie  sich 
über  die  Begrenzungen  des  Thaies,  welches  zwischen  der  nach  in- 
nen gewendeten  Zahnleiste  des  Oberkiefers  und  der  nach  aussen 
gekehrten  am  Gaumenbein  besteht.  Auf  der  Seite  nach  den  Zähnen 
hin  ist  die  Haut  glatt ;  am  Boden  der  Mundhöhle  sieht  man  die 
Leistchen  rechts  und  links  von  der  Zahnreihe,  doch  wieder  nur  an 
der  von  den  Zähnen  abgewendeten  Seite.  Man  kann  ausser  den  stärke- 
ren Längswülsten  noch  feinere  oder  solche  zweiter  Ordnung,  welche 
dazwischen  sich  erheben,  unterscheiden.  Gegen  den  freien  Rand 
des  Zahnfleisches  gabeln  sich  die  Leisten.  —  Zur  Untersuchung  die- 
ser Verhältnisse  der  Schleimhaut  eignen  sich,  weil  die  Leisten  sich 
zusammenzuziehen  vermögen,  frische  Thiere  nicht  gut,  weit  besser 
sind  Weingeistexemplare. 

Die  Organe,  um  welche  es  sich  handelt,  stehen  an  der  Falte 
des  Unterkiefers  zahlreicher,  dichter  hintereinander,  als  an  der 
Oberkinnlade,  was  von  vorne  herein  die  Anwendung  der  Lupe  lehn 

2.  Nerven  und  Hügel  der  Leisten. 

Schon  die  flüchtige  Besichtigung  lässt  erkennen ,  dass  die  mit 
den  Schrägleisten  versehenen  Zahnfleischfalten  reich  an  Nerven  sind 
und  dass  femer  die  Nerven  eine  sehr  bestimmte  Vertheiiung  ein- 
halten"). 

In  der  Tiefe  des  Thaies,  welches  von  den  oben  gedachten  Fal- 
ten erzeugt  wird,  verläuft  ein  Nervenstamm  zugleich  mit  Blutge- 
fässen; der  Weg  der  Hauptnerven  sowohl,  wie  der  seitlich  in  Ab- 
ständen entspringenden  Aeste ,  wird  theilweise  durch  Pigment  be- 
zeichnet, indem  dieses  die  Nerven  begleitet.    Am  Unterkiefer,  z.  B. 


1}  Fig.  10.  b. 

2)  Fig.  11,  a. 

3)  Vergl.  Fig.  24. 


Zur  Kenntniss  der  Sinnesorgane  der  Schlangen.  381 

von  Tr.  natrix,  findet  sich  nur  am  vorderen  Dritttheil  umhüllendes 
Pigment,  während  am  Oberkiefer  der  dunkle  Pigmentstreifen  in 
dem  Thale  des  Zahnfleisches  länger  ist.  Seitwärts  gehen  feinere 
Pigmentiinien  ab  und  bei  näherer  Untersuchung  ergibt  sich  aber- 
mals, dass  auf  solche  Weise  die  Bahn  einer  stärkeren  Arterie  und 
eines  Nerven  sammt  Seitenzweigen  angedeutet  wird.  —  Die  Nerven 
gehören  am  Ober-  und  Unterkiefer  dem  zweiten  und  dritten  Aste 
des  Trigeminus  an,  und  mögen  im  Besonderen  Zweige  des  N.  alveo* 
laris  superior  und  N.  alveolaris  inferior  sein ;  die  des  Gaumens  sind 
wohl  Rami  palatini  des  N.  facialis. 

Schneiden  wir  die  Zahnfleischfalten  aus,  um  zunächst  den  wei- 
teren Verlauf  der  Nerven  unter  dem  Mikroskop  zu  verfolgen,  so 
kehren  immer  zwei  wesentliche  Punkte  wieder.  Einmal  bilden  die 
in  die  Falte  eingedrungenen  Nervenstämmchen  durch  Austausch 
ihrer  Fasern  einen  fortlaufenden  Nervenplexus  *).  Zweitens  treten 
von  diesem  aus  zum  freien  Rand  der  Falte  und  zwar  zu  dort  be- 
findlichen hiigelartigen  Vorsprüngen  NervenbQndel,  um  da- 
selbst zu  enden ^).  Man  sieht  entweder  nur  ein  Bündel,  oder  es 
können,  indem  von  einer  anderen  Stelle  des  Plexus  ebenfalls  Fasern 
ihre  Richtung  hierher  nehmen,  mehrere  Bündel  sein.  Vielleicht 
hängt  dies  auch  mit  der  Grösse  der  Hügelfzusammen ,  welche  kei- 
neswegs von  ganz  gleichem  Umfang  längs  des.'Eammes  der  Schleim- 
bautfalten  sind,  sondern  z.  B.  am  Oberkiefer  von  hinten  nach  vorne 
an  Grösse  zunehmen. 

Bei  ganz  jungen  Thieren  scheinen  die  Höcker  sich  noch  mehr 
abzuheben  als  später,  denn  Rathke  —  und | dies  verdient  beson- 
ders hervorgehoben  zu  werden  ~^hat  dieselben  an  solchen  bemerkt 
and  abgebildet.  An  Früchten  der  Ringelnatter  seit  dem  Beginn 
der  vierten  Periode  entstehen  nach  Genanntem  dicht  neben  der 
Reihe  der  Zahnbehälter  zwei  zarte  Falten  der  Mundtheile,  die  sie 
zwischen  sich  nehmen,  rasch  sich  vergrössern,  nach  einiger  Zeit  sie 
überragen  und  verdecken  und  „an  ihrem  Rande  eine  Menge  sehr 
kleiner  warzenförmiger  Erhöhungen  erhalten*' ').  Beigesetzt  wird, 
dass  man  diese  Falten  auch  an  erwachsenen  Nattern  wahrnehmen 
könne. 


1)  Fig.  24.  b. 

2)  Fig,  24,  a. 

3)  Abgebildet  a.  a.  0.  Taf.  YU,  Fig.  5. 


832  Dr.  F.  Leydig: 

Mit  dem,  was  Rathke  gesehen  hate,  schliesst  aber  auch  die 
bisherige  Kenntniss  ab;  weder  darüber,  dass  Nerven  an  die  Erhö- 
fanngen  gehen  nnd  dort  enden,  noch  von  der  besonderen  Stnictur 
der  Hägel  oder  Warzen,  wie  sie  nachher  erläutert  werden  soll,  finde 
ich  in  der  Literatur  eine  darauf  bezügliche  Angabe.  Nur  noch  eine 
Beobachtung  von  Treviranus  möchte  vielleicht  hierher  gehören. 
Es  erwähnt  derselbe  da,  wo  er  in  seinem  Buche :  Die  Erscheinungen 
und  Gesetze  des  organischen  Lebens,  n.  Band,  1832,  S.  177,  vom 
Geschmackssinn  spricht,  dass  bei  Chamaeleo  carinatus  auf  beiden 
Seiten  der  unteren  Kinnlade,  an  der  inwendigen  Seite  der  Zähne, 
eine  wulstige  Lefze  liege,  die  mit  Papillen  besetzt  und  zu  einem  Ge- 
schmackswerkzeug geeignet  sei.  Ueber  etwa  vorhandene  Nerven 
oder  sonstige  Eigenthümlichkeiten  wird  nichts  benchtet,  wesshalb 
idx  fräher  *)  die  Ansicht  äusserte ,  dass  der  Wulst  bei  Chamaeleo 
der  Unterzungendrüse  von  Anguis  entsprechen  möge.  Es  ist  mir 
aber  jetzt  viel  wahrscheinlicher  geworden,  ohne  dass  ich  ein  Cha- 
mäleon untersucht  hätte,  dass  Treviranus  eine  Zahnfleischleiste 
obiger  Art  mit  diesen  Worten  bezeichnet  hat 

3.  Epithel  der  Leisten  und  Epithelhügel. 

Die  Schleimhaut  der  Mund-  und  Rachenhöhle  besitzt  sowoU 
flimmerloses  Plattenepithel,  als  auch  flimmerndes  Gylinderepithel. 

Das  erstere  oder  die  flimmerlose  Schicht  findet  sich  über 
nnd  zwischen  den  Zähnen,  femer  an  der  inneren  Seite  der  Lippen, 
um  die  Mündungen  der  Lippendrüsen  herum;  weiterhin  auf  und  vor 
der  Zunge,  endlich  oben  am  Bachen  vor  den  Choanen. 

Hingegen  beginnt  das  zweite  oder  flimmernde  Epithel  am  Ba- 
chengewölbe in  der  Umgebung  der  Choanen  und  erstreckt  sich  von 
da  rückwärts;  endlich  sind  auch  die  leistentragenden  Zahnfleisch- 
falten von  diesem  Epithel  überdeckt. 

Weiterhin  ist  zum  Voraus  erwähnenswerth,  dass  an  vielen 
Punkten  der  Mund-  und  Bachenböhle  das  Epithel  zwischen  seinen 
gewöhnlichen  Zellen  auch  Schleimzellen  besitzt. 

In  ganz  frischem  Zustande  untersucht,  ragen  sie  gern  wie  mit 
kolbigem,  kömigem  Ende  über  das  übrige  Epithel   empor '),  und 


1)  Histologie,  S.  312. 

2)  Vergl.  Fig.  20>.  Fig.  22. 


Zar  Kenntniss  der  Sinnotorgane  der  Schlangen.  3B8 

versehiedeDe  meiner  früheren  Abbfldungen  stellen  sie  ebenfalls  nach 
dieser  Beschaffenheit  dar  ^) ;  ein  Aussehen,  welches  dadurch  bedingt 
ist,  dass  das  Secret  der  Schleimzellen  eine  Strecke  weit  aus  der 
Oeffnung  vorgequollen  erscheint  Ein  andermal  und  besonders  gut 
nach  Aufbewahrung  eines  Thieres  in  sehr  schwacher  Lösung  von 
doppelt  chromsaurem  Kali  unterscheidet  man  an  der  Zelle  eine  kleine 
Oeffiiung  sehr  deutlich,  wahrend  ein  tidier  liegender,  viel  weiter 
spannender  Ring  den  Bauch  der  Zelle  (sie  hat  Flaschenform)  aus- 
dnickt«). 

Gehen  wir  nun  soweit  vorbereitet  an  die  Untersuchung  eines 
aus  dem  frischen  Thier  geschnittenen  StQckes  der  längs  den  Zahn- 
reihen  sich  hinziehenden  Falten,  so  erkennen  wir  sofort,  dass  auf 
den  Hockern  oder  Papillen  des  Randes  je  ein  eigenartiges  Ge- 
bilde aufsitzt.  An  demselben  muss  uns  alsdann,  abgesehen  von 
seinem  ebenfalls  hügeligen  oder  höckerigen  Umriss,  zunächst  in  die 
Augen  fallen,  dass,  während  rings  herum  die  Gegend  wimpert, 
seine  Oberfläche  cilienlos  ist,  auch  nicht  aus  Gylinderzellen,  sondern 
aus  Plattenzellen  besteht"). 

Man  erkennt  femer  leicht,  dass  die  Plättchen  alle  im  Kreis 
geordnet  sind,  und  obschon  sie  lediglich  dem  Epithel  der  Schleimhaut 
angehören,  doch  innerhalb  desselben,  als  Ganzes,  sich  wie  besondere 
randliche  Warzen  abheben.  Man  wird  sich  femer  nicht  allzulange  mit 
der  Untersuchung  der  gedachten  Gebilde  beschäftigen,  ohne  gewahr 
zu  werden ,  dass  die  Mitte  der  warzenförmigen  Hervorragung  von 
einer  Partie  etwas  anders  beschaffener  Zellen  eingenommen  wird, 
die  zusammen  als  ein  innerer  Ballen  oder  Eem  sich  ausnehmen 
können^).  Sowohl  in  frischem  Zustande,  als  auch  nach  Behandlung 
mit  passenden  Reagentien  macht  sich  die  bezeichnete  Sonderang 
bemerklich. 


1)  Z.  B.  in  meiner  Histologie  S.  310:  „Epithel  der  Darmschleimhaut 
eines  Weissfifches'';  oder  S.  338:  „Darchschnitt  durch  die  Darmwand  von 
Heliz  hortensis.'^ 

2)  VergL  Fig.  23,  m 

3)  Vergl.  Fig.  20. 

4)  Vergl.  Fig.  19,  c. 


386  Dr.  F.  Leydig: 

becherfQnnigeB  Organ  entblösste  Außenfläche  des  Gipfels  der 
Papille  bei  starker  Vergrösserung  und  Vermeidung  von  allem  Dnick, 
so  erscheint  dieselbe  nicht  gewölbt,  sondern  zu  einer  leichten  Mulde 
vertieft,  und  die  Oberfläche  der  Mulde  zeigt  sich  feingrubig,  wie 
etwa  der  Blüthenboden  der  CompositenO-  Und  wie  dort  in  den 
Vertiefungen  die  Einzelblttthen  stecken,  so  ruhen  hier  in  den  Grüb- 
chen die  zelligen  Elemente,  insbesondere  jene  Zellen,  welche  den 
inneren  Ballen  des  becherförmigen  Organes  bilden. 

5.  Bedeutung  der  inneren  Zellen  der  Epithelial- 

Hflgel. 

Schon  erwähnt  wurde,  dass  die  äusseren  Lagen  der  Epithelial- 
hOgel  oder  Becherorgane  aus  cilienlosen  Plattenzellen  bestehen  und 
die  inneren  aus  Cylinderzellen.  Die  ersteren  isolirt,  erinnern  durch- 
aus an  die  gewöhnlichen  kernhaltigen  Plattenzellen  aus  der  Mund- 
höhle der  Säuger  und  sind  als  Deck-  oder  Hüllzellen  zu  betrachten. 

Die  Cylinderzellen  sind  doppelter  Art:  die  einen  gehören  ge- 
wöhnlichen Elementen  an ,  wie  sie  so  häufig  die  untersten  Lagen 
von  Epithelien  bilden,  die  andern  aber  zeigen  die  Natur  der 
Schleimzellen. 

Es  sind  Körper,  an  denen  man  in  gewissem  Sinne  einen  den 
Kern  enthaltenden  Fuss  unterscheidet,  dann  den  Bauch  der  Zelle, 
in  welchem  das  Secret  sich  bildet,  und  endlich  den  verengten,  deut- 
lich nach  aussen  sich  öffnenden  HalstheiP). 

Dass  man  es  mit  Zellen  der  angedeuteten  Art  zu  thun  habe, 
wird  uns  zuerst  angekündigt  durch  Oeffnungen  auf  der  Oberfläche 
des  knöpf-  oder  warzenförmigen  Gesammthügels ').  Die  Oeffnungen 
liegen  zwischen  den  Plattenzellen;  sie  stehen  zu  mehreren  auf  dem 
Gipfel  der  Warze,  finden  sich  aber  auch  zerstreut  am  übrigen  Um- 
fang des  Hügels.  Wenn  die  Einzelöffhungen  in  der  Mitte  des  Or- 
gans nahe  zusammenrücken^),  so  kommt  der  Anschein  einer  gemein- 
samen Oeffnung  zu  Wege,  namentlich  nach  Anwendung  von  Ghrom- 
säure,  und  jetzt  könnte  der  von  mir  für  die  gleichwerthigen  Gebilde 
bei  Fischen  und  Amphibien  gebrauchte   Ausdruck  „becherförmiges 


1)  Vergl.  Fig.  25. 

2)  Vergl.  Fig.  18,  c. 

3)  VergL  Fig.  20,  a;  Fig.  26,  b. 

4)  So  z,  B.  auf  Fig.  26. 


/ 


Zur  Kenntnifls  der  SinBesorgane  der  Schlangen.  887 

Organ''  in  Anwendung  gelangen.  Häufig  aber  stehen  die  Oeffnun- 
gen  der  Schleimzellen  so  zerstreut  über  den  Hügel  hin,  dass  man 
ihn  besser  „epithelialen  Knopf  oder  Warze''  heissen  darf.  Und  dass 
er  wirklich  nur  dem  Epithel  angehört,  lehren  besonders  auch  Cüirom- 
s&orepräparate,  allwo  die  Warzen  sich  vollständig  und  rein  von  der 
Irindegewebigen  Schicht  der  Schleimhaut  ablösen  lassen. 

lieber  die  Schleimzellen  ist  femer  zu  berichten,  dass  man  das 
Vorquellen  des  Secretes  an  der  lebenden  Zelle  beobachten  kann. 
Haben  wir  nämlich  ein  Stückchen  der  Schleimhaut  von  jener  Zu- 
bereitung unter  den  Augen,  wie  sie  vorhin  zum  Ansichtigmachen 
der  Nervenendkolben  empfohlen  wurde,  so  kann  dasselbe  auch  die- 
nen, um  das  Sichvordrängen  des  Secretes  erblicken  zu  lassen. 

Obschon  ich  nun  auch  die  Innenzellen  geradezu  „Schleimzellen" 
genannt  habe,  so  will  ich  doch  damit  nur  die  Gruppe  bestimmen, 
wohin  die  Verwandtschaft  geht.  Denn  schon  durch  ihre  Lage  in 
den  Warzen  und  ihre  Beziehung  zu  den  Nervenfasern  entfernen  sie 
sich  von  den  übrigen  oder  gewöhnlichen  im  Epithel  zerstreuten 
Schleimzellen.    Dazu  kommen  auch  noch  zwei  andere  Punkte. 

Das  Secret  jener  Schleimzellen,  welche  zwischen  dem  Wimper- 
epithel der  Umgebung  liegen,  stellt  einen  körnigen  Ballen  vor  und 
ist  daher  von  dunklem  Aussehen;  das  Secret  der  Innenzellen  der 
Warze  erscheint  als  kömerlose,  helle,  homogene  Masse;  dann  sind 
auch  die  sämmtlichen  cylindrischen  Elemente  der  Warze  zarter  und 
niedriger  als  diejenigen,  welche  der  wimpemden  rings  herumliegen- 
den Fläche  angehören. 


Fassen  wir  jetzt  das  Wesentliche  im  feineren  Bau  der  abge» 
handelten  Organe  zusammen,  so  haben  wir  als  Ergebniss  Nerven- 
fasern, welche  an  der  Grenze  des  bindegewebigen  Theiles  der 
Schleimhaut  mit  Ganglienkugeln  oder  Endkolben  aufhören.  Zwei- 
tens finden  wir,  dass  über  den  Nervenenden  innerhalb  des  Epithels 
Elemente  stehen,  welche  ich  Schleimzellen  besonderer  Art  nenne. 
Empfindende  und  secemirende  Bildungen  treten  in  eine  eigenthüm- 
liche  Verbindung.  Einen  wirklichen  ununterbrochenen  Zusammen- 
hang zwischen  etwaigen  Fortsätzen  oder  Ausläufern  der  Ganglien- 
kugeln (Endkolben)  mit  den  Stielen  der  Schleimzellen  wahrzuneh- 
men, war  ich  nicht  im  Stande ;  aber  ich  vermuthe ,  dass  er  doch 
vorhanden  ist,  und  späteren  Beobachtern  glückt  es  vielleicht,  die 


< 


886  Dr.  F.  Leydig: 

bedierfönnigeii  Organ  entblösste  Außenfläche  des  Gipfels  der 
Papille  bei  starker  Vergrösserang  and  Vermeidung  von  allem  Druck, 
80  erseheint  dieselbe  nicht  gewölbt,  sondern  zu  einer  leichten  Mulde 
vertieft,  und  die  Oberfläche  der  Mulde  zeigt  sich  feingrubig,  wie 
etwa  der  Blüthenboden  der  CompositenO*  Und  wie  dort  in  den 
Vertiefungen  die  Einzelblttthen  stecken,  so  ruhen  hier  in  den  Grüb- 
chen die  zelligen  Elemente,  insbesondere  jene  Zellen,  welche  den 
inneren  Ballen  des  becherförmigen  Organes  bilden. 

5.  Bedeutung  der  inneren  Zellen  der  Epithelial- 

Hügel. 

Schon  erwähnt  wurde,  dass  die  äusseren  Lagen  der  Epithelial- 
hügel  oder  Becherorgane  aus  cilienlosen  Plattenzellen  bestehen  und 
die  inneren  aus  Cylinderzellen.  Die  ersteren  isolirt,  erinnern  durch- 
aus an  die  gewöhnlichen  kernhaltigen  Plattenzellen  aus  der  Mund- 
höhle der  Säuger  und  sind  als  Deck-  oder  Htillzellen  zu  betrachten. 

Die  Cylinderzellen  sind  doppelter  Art:  die  einen  gehören  ge- 
wöhnlichen Elementen  an ,  wie  sie  so  häufig  die  untersten  Lagen 
von  Epithelien  bilden,  die  andern  aber  zeigen  die  Natur  der 
Schleimzellen. 

Es  sind  Körper,  an  denen  man  in  gewissem  Sinne  einen  den 
Kern  enthaltenden  Fuss  unterscheidet,  dann  den  Bauch  der  Zelle, 
in  welchem  das  Secret  sich  bildet,  und  endlich  den  verengten,  deut- 
lich nach  aussen  sich  öffnenden  HalstheiP). 

Dass  man  es  mit  Zellen  der  angedeuteten  Art  zu  thun  habe, 
wird  uns  zuerst  angekündigt  durch  Oeffhungen  auf  der  Oberfläche 
des  knöpf-  oder  warzenförmigen  Gesammthügels ").  Die  Oeffhungen 
liegen  zwischen  den  Plattenzellen;  sie  stehen  zu  mehreren  auf  dem 
Gipfel  der  Warze,  finden  sich  aber  auch  zerstreut  am  übrigen  Um- 
fang des  Hügels.  Wenn  die  Einzelöffhungen  in  der  Mitte  des  Or- 
gans nahe  zusammenrücken^),  so  kommt  der  Anschein  einer  gemein- 
samen Oeffhung  zu  Wege,  namentlich  nach  Anwendung  von  Ghrom- 
säure,  und  jetzt  könnte  der  von  mir  für  die  gleichwerthigen  Gebilde 
bei  Fischen  und  Amphibien  gebrauchte   Ausdruck  „becherförmiges 


1)  Vergl.  Fig.  25. 

2)  Vergl.  Fig.  18,  c. 

3)  Vergl.  Fig.  20,  a;  Fig.  26,  b. 

4)  So  z,  B.  auf  Fig.  26. 


Zur  Eenntniss  der  SinBesorgime  der  Schlangen.  887 

Organ''  in  Anwendung  gelangen.  Häufig  aber  stehen  die  Oeffnun- 
gen  der  Schleimzellen  so  zerstreut  über  den  HQgel  hin,  dass  man 
ihn  besser  „epithelialen  Knopf  oder  Warze''  heissen  darf.  Und  dass 
er  wirklich  nor  dem  Epithel  angehört,  lehren  besonders  auch  Cüirom- 
saurepräparate,  allwo  die  Warzen  sich  vollständig  und  rein  von  der 
bindegewebigen  Schicht  der  Schleimhaut  ablösen  lassen. 

Ueber  die  Schleimzellen  ist  femer  zu  berichten,  dass  man  das 
Vorquellen  des  Secretes  an  der  lebenden  Zelle  beobachten  kann. 
Haben  wir  nämlich  ein  Stückchen  der  Schleimhaut  von  jener  Zu- 
bereitung unter  den  Augen,  wie  sie  vorhin  zum  Ansichtigmachen 
der  Nervenendkolben  empfohlen  wurde,  so  kann  dasselbe  auch  die- 
nen, um  das  Sichvordrängen  des  Secretes  erblicken  zu  lassen. 

Obschon  ich  nun  auch  die  Innenzellen  geradezu  „Schleimzellen" 
genannt  habe,  so  will  ich  doch  damit  nur  die  Gruppe  bestimmen, 
wohin  die  Verwandtschaft  geht  Denn  schon  durch  ihre  Lage  in 
den  Warzen  und  ihre  Beziehung  zu  den  Nervenfasern  entfernen  sie 
sich  von  den  übrigen  oder  gewöhnlichen  im  Epithel  zerstreuten 
Schleimzellen.    Dazu  kommen  auch  noch  zwei  andere  Punkte. 

Das  Secret  jener  Schleimzellen,  welche  zwischen  dem  Wimper- 
epitbel  der  Umgebung  liegen,  stellt  einen  körnigen  Ballen  vor  und 
ist  daher  von  dunklem  Aussehen;  das  Secret  der  Innenzellen  der 
Warze  erscheint  als  kömerlose,  helle,  homogene  Masse;  dann  sind 
auch  die  sämmtlichen  cylindrischen  Elemente  der  Warze  zarter  und 
niedriger  als  diejenigen,  welche  der  wimpernden  rings  herumliegen- 
den Fläche  angehören. 


Fassen  wir  jetzt  das  Wesentliche  im  feineren  Bau  der  abge* 
handelten  Organe  zusammen,  so  haben  wir  als  Ergebniss  Nerven- 
fasern, welche  an  der  Grenze  des  bindegewebigen  Theiles  der 
Schleimhaut  mit  Ganglienkugeln  oder  Endkolben  aufhören.  Zwei- 
tens finden  wir,  dass  über  den  Nervenenden  innerhalb  des  Epithels 
Elemente  stehen,  welche  ich  Schleimzellen  besonderer  Art  nenne. 
Empfindende  und  secemirende  Bildungen  treten  in  eine  eigenthüm- 
liche  Verbindung.  Einen  wirklichen  ununterbrochenen  Zusammen- 
hang zwischen  etwaigen  Fortsätzen  oder  Ausläufern  der  Ganglien- 
kugeln (Endkolben)  mit  den  Stielen  der  Schleimzellen  wahrzuneh- 
men, war  ich  nicht  im  Stande;  aber  ich  vermuthe,  dass  er  doch 
vorhanden  ist,  und  späteren  Beobachtern  glückt  es  vielleicht,  die 


888  Dr.  F.  Leydig: 

Zellen  im  Epithel  als  eigentliches  Endorgan  der  Nerven  durch  an- 
dere Methoden  der  Untersuchung  nachzuweisen. 

Ich  möchte  desshalb  auch  an  diesem  Orte  nicht  unterlassen, 
darauf  hinzuweisen ,  dass  eine  gewisse  Aehnlichkeit  der  beschriebe- 

< 

nen  Organisation  mit  dem  sich  darbietet,  was  ich  über  die  von  mir 
bei  Krebsen  aufgefundenen  und  „Geruchszapfen''  genannten  Theile 
dargelegt  habe*).  Ich  bitte  z.  B.  die  Figuren  zu  vergleichen*), 
welche  die  gemeinten  Theile  von  unserem  Flusskrebs  oder  der 
Wasserassel  versinnlichen ;  der  Geruchszapfen,  unter  dem  die  termi- 
nalen Ganglienzellen  gleich  den  Endkolben  lagern,  könnte  ein^ 
„Becherzelle''  gar  wohl  an  die  Seite  gesetzt  werden.  Andere  auf- 
fallende Züge  in  der  Verwandtschaft  erblickt  man  zwischen  den  von 
mir  beschriebenen  „Hautdrüsen^'  der  Lumbricinen  und  den  uns  hier 
beschäftigenden  Schleim-  oder  Sinneszellen  der  Reptilien  %  Auch 
dort  scheint  die  „Hautdrüsenzelle"  mit  einer  Nervenfaser  zusam- 
menzuhängen. 

6,   Die  Organe  bei  der  Blindschleiche. 

Auch  bei  Anguis  fragilis  mangeln  nicht  in  der  Mundhöhle  die 
becherförmigen  Organe.  Doch  macht  sich  gleich  ein  Unterschied 
darin  bemerklich,  dass  sie  nicht  auf  papillenartigen  Hervorragungen 
der  Falten  stehen,  welche  längs  der  Zahnreihen  im  Ober-  oder 
Unterkiefer,  sowie  am  Gaumen  angetroffen  werden,  sondern  vielmehr 
in  Grübchen  des  Bindegewebes  ruhen;  durch  diesen  Umstand  und 
weil  sie  auch  ganz  dicht,  wie  gehäuft,  beisammen  lagern,  erinnern 
sie  nicht  wenig  an  echte  Drüsen^),  und  ich  meine,  dass  sie  ge- 
rade deshalb  unsere  Aufmerksamkeit  besonders  verdienen. 

In  die  Falten  der  Schleimhaut,  welche  Träger  der  gedachten 
Bildungen  sind,  sieht  man  wieder  wie  bei  den  Schlangen  zahlreiche 
Nervenstämmchen  hereintreten  und  den  Weg  gegen  die  Haufen  der 
Becherorgane  nehmen;  doch  habe  ich  sie  hier  nicht  so  weit  zu  ver- 
folgen vermocht,  als  bei  genannten  Nattern  geschehen  ist,  und  muss 


1)  üeber  Geraohs-  and  Gehörwerkzeage  der  Krebse  and  Insecten.  Archi? 
für  Anat.  a.  Phys.  1860. 

2)  A.  a.  0.  Taf.  VII. 

8)  Yergl.  m.   Abfaandlang  über  Phreoryotes.    Diesea  Archiv  Bd<  I,  Taf. 
XVn,  Fig.  12. 

4)  VergL  Fig.  17. 


Zar  Eenniniss  der  Sinnesorgane  der  Schlangen.  389 

daher  es  anentschieden  lassen,  ob  ebenfalls,  wie  für  die  letzteren 
gezeigt  wurde,  Endkolben  oder  Terminalganglienkugeln  sich  finden ; 
hingegen  lässt  sich  in  einem  weniger  wichtigen  Punkt  eine  lieber- 
einstimmung  leicht  erkennen,  insofern  nämlich  auch  hier  die  Falten 
nach  Aufhellung  ihrer  bindegewebigen  Substanz  sich  sehr  reich 
an  feinen  elastischen  Fasern  zeigen,  und  dass  in  der  Tiefe  der  Fal- 
ten um  die  Nervenstämmchen  und  Blutgefässe  herum  sich  dunkles 
Pigment  in  Form  grosser  verzweigter  Zellen  verbreitet.  Bemerkt 
mag  übrigens  werden,  dass  der  Anschein  von  Papillen  auf  der  Ober- 
flache der  Falten  dadurch  entstehen  kann,  dass  man  die  Leisten, 
welche  die  Gruben  umgeben,  im  optischen  Durchschnitt  vor  sich 
hat.  Bei  Pseudopus,  wovon  nachher,  sind  die  eben  angedeuteten 
Verhältnisse  ganz  gleich  mit  denen  von  Anguis,  aber  mehr  in's  Grosse 
gehalten  und  desshalb  weniger  einem  Missverständniss   ausgesetzt. 

Die  eigentlichen  Becher  nun,  abermals  ihren  sie  zusammen- 
setzenden Elementen  nach  dem  Epithel  ausschliesslich  zugehörend 
und  jeder  für  sich  in  einer  grubigen  Austiefung  der  Bindegewebs- 
schicht  ruhend,  sind  unt^r  sich  von  sehr  verschiedener  Grösse,  ohne 
aber  im  Wesentlichen  des  Baues  von  einander  abzuweichen,  da  eben 
nur  die  Anzahl  der  zelligen  Bestandtheile  den  Wechsel  im  Umfange 
bedingt. 

Obschon  auch  bei  der  Blindschleiche  zunächst  der  Ghoanen 
Flimmerepithel  zugegen  ist,  so  erscheinen  die  Zahnfleischfalten  nur 
von  flimmerlosen  mit  Kern  und  Kemkörperchen  versehenen  schönen 
Plattenzellen  überzogen;  diese  bilden  denn  auch  wieder  für  unsere 
Organe  die  Deck-  oder  Hüllzellen  und  erzeugen  zusammen  wohl 
einen  leichten  Höcker,  während  sie  anderseits  auch  in  ganz  flacher 
Lage  über  den  inneren  Zellenballen  des  Bechers  wegstreichen. 

Diese  Innenzellen  nun,  für  uns  wieder  die  wichtigeren  Theile, 
beurkunden  hier  noch  sicherer  als  bei  den  Schlangen  die  Natur  von 
Schleimzellen.  Haben  wir  z.  B.  die  Falte  neben  einer  Hälfte  des 
Unterkiefers  aus  dem  frischgetödteten  Thiere,  mit  Speichel  befeuch- 
tet, vor  uns,  so  macht  sich  entschieden  bemerklich,  dass  die  Par- 
tien heller  Cylinderzellen,  durch  die  Lagen  der  Plattenzellen  hin- 
dnrchtretend ,  eine  wolkige  Substanz  aus  sich  hervorquellen  lassen, 
ganz  nach  Art  abscheidender  Zelten.  Bringen  wir  uns  die  besagten 
Bildungen  von  unten  oder  hinten  her  zur  Ansicht  0,   so  bestätigt 


1)  Fig.  18,  b. 


840  Dr.  F.  Leydig: 

sich  abermals  die  eben  ausgesprochene  Auffassung:  man  unter- 
scheidet den  in  gewissem  Sinne  soliden  Stiel  der  Zelle  und  ihren 
bauchigen  oder  oberen  Theil. 

Besehen  wir  die  einzelne  Schleimzelle  bei  stärkerer  Vergrösse- 
rung  noch  genauer,  so  überzeugen  wir  uns,  dass  ihr  den  Kern  ber- 
gender Stiel  von  platter  Form  ist,  dabei  von  blassem  Aussehen,  in 
so  lange  er  sich  uns  von  der  Fläche  darstellt,  sehr  scharf  oder  dan- 
kel  aber  dann,  wenn  er  uns  die  schmale  Seite  zukehrt  Die  Mün- 
dung des  bauchigen  Abschnittes  zeigt  sich  gern  wie  mit  umge- 
schlagenem zackigen  Rand,  und  auch  der  untere  Pol  des  austreten- 
den Secretballens  kann  eine  strahlige  Zeichnung  darbieten^).  Die 
Punktirung  des  bauchigen  Abschnittes  der  Zelle  lässt  sich  bei  stär- 
kerer Vergrösserung  auch  als  Ausdruck  eines  besonderen  Structur- 
Verhältnisses  erkennen').  Es  scheint  nämlich,  als  ob  die  Einzel- 
punkte die  optischen  Durchschnitte  von  Balken  seien,  welche  von 
der  Innenfläche  der  Wand  einwärts  vorspringen  und  sich  in  ein 
feines  Maschenwerk  auflösen,  fast  ähnlich,  wie  ich  solches  seiner 
Zeit  von  gewissen  grossen  Kernen  bei  Triton  gezeigt  habe*). 

Hat  man  auf  die  ganz  frischen  Tbeile  eine  Lösung  von  doppelt 
chromsaurem  Kali  einwirken  lassen,  so  tritt  an  der  Mündung  der 
Zellen  etwas  auf,  was  es  weiter  rechtfertigen  kann,  die  Organe 
so  zu  deuten,  wie  es  hier  geschieht.  Es  erscheint  eine  Anzahl 
kleiner  stiftartiger  Eörperchen  von  dreieckiger  Oestalt  und 
dunklem  Umriss;  ihre  Spitze  ist  nach  aussen  gerichtet^).  War 
Chromsäure  angewendet  worden,  so  sieht  man  anstatt  der  kurzen 
dreieckigen  Stiftchen  um  das  Zwei-  und  Dreifache  längere  abge- 
stutzte Fäden  oder  Stäbe^)  büschelweise  aus  dem  gemeinsamen 
Sinnesbecher  hervorragen;  auch  sie  haben  den  Umriss,  wie  ihn 
härtliche  Substanzen  darzubieten  pflegen. 


1)  Dieser  umgekrempte  zackige  Rand  machte  mir  an  gewöhnlichen 
Becherzellen  öfters  den  Eindruck,  als  ob  die  Zacken  Reste  von  Gilien  wären. 
Ist  dieses  richtig,  so  müsste  man  annehmen,  dass  Flimmerzellen  zu  Becher- 
zellen werden  können. 

2)  Siehe  Fig.  28  in  etwas  schematisoher  Darstellung. 

3)  Vom  Bau  des  thierischen  Körpers,  S.  14. 

4)  Fig.  18,  d. 

« 

5)  Fig.  18,  d. 


Zar  KenntnisB  der  Sinnesorgane  der  Schlangen.  341 

Noch  verdient  Erwähnung,  dass  wie  bei  den  Schlangen  eigent* 
lieh  die  einzelne  Schleimzelle  auf  dem  Epidermishöcker  für  sich  aus« 
mündet^),  gleichwie  solches  mit  denjenigen  Schleimzellen  der  Fall 
ist,  welche  über  die  Epithelfläche  zerstreut  vorkommen.  Man  unter- 
scheidet so  auf  dem  Höcker  drei,  vier  und  mehr  dergleichen  klei- 
nere oder  Einzelöfifhungen ;  aber  indem  die  Zellen  mit  ihrem  Halse 
zosammenneigen ,  schmelzen  auch  die  EinzelöfFhungen  zu  einer  ge* 
meinschaftlichen  zusammen.  Zur  Erklärung  dieser  Erscheinung  will  es 
mich  bedünken ,  als  ob  der  Grad  der  eben  stattfindenden  Abschei- 
dung des  Secretes  und  der  Reizungszustand,  in  welchem  die  Schleim- 
haut durch  das  Herausgeschnittenwerden  sich  befindet,  die  mancher- 
lei Uebergänge  zwischen  einer  Anzahl  kleiner  Oeffnungen  und  einer 
mitunter  ganz  weiten  einzigen  bedingen  mögen. 

7.  Die  Organe  beim  Scheltopusick. 

Ich  gebe  auch  vom  Pseudopus  Pallasii,  welches  Thier  gleichwie 
m  Vielem  seiner  übrigen  Organisation,  so  auch  im  Verhalten  der 
Sinnesbecher  seine  Verwandtschaft  mit  der  Blindschleiche  an  den 
Tag  legt,  zuvörderst  eine  Darstellung  der  Kiefer-  und  Gaumenfalten 
in  Figur  13  und  Figur  14,  welche  unter  der  Lupe  gezeichnet  sind. 
Man  unterscheidet  an  der  hier  sehr  umfänglichen  Gaumenleiste') 
die  einwärts  gegen  die  Choanenspalte  gerichtete  Partie,  welche  ähn- 
lich wie  bei  Anguis  fragilis')  mit  einem  Zipfel  gegen  die  Choanen 
herübergreift;  zweitens  den  gegen  die  Zähne  gewendeten  Abschnitt, 
auf  welchem  eine  Rinne  sich  eintieft.  Um  die  Zähne  selber  zieht 
alsdann  abermals  oben  wie  unten  die  Kieferfalte*). 

Führen  wir  einen  senkrechten  Schnitt  durch  eine  der  Zahnfleisch- 
falten, so  erscheint  darin  eine  starke  Vene,  eine  Arterie  und  die 
Nerven,  welche  ihre  Richtung  nach  oben  nehmen.  Denn  auf  den 
bezeichneten  Leisten  fehlen  auch  hier  nicht  die  becherförmigen  Sin- 
nesorgane, sowohl  an  den  Gaumenwülsten,  als  auch  an  den  Zahn- 
fleischleisten des  Ober-  und  Unterkiefers  lassen  sie  sich  erkennen, 
und  am  entwickeltsten  treten  sie  an  den  Gaumenfalten  auf. 


1)  Fig.  18,  a;  verj^l.  auch  Fig.  17. 

2)  Fig.  13,  a, 

3)  Fig.  12,  a. 

4)  Fig.  18,  b;  Fig.  14,  b. 


842  Dr.  F.  Ltydig: 

Schon  für  die  Lupe  macht  sich,  nachdem  das  Epithel  abge- 
streift ist,  ein  wie  zerstochenes  Aussehen  der  Oberfläche  bemerklichi 
und  unter  dem  Mikroskop  gibt  sich  dieses  als  wabige  ^)  Bildung  zu 
erkennen,  wobei  die  Waben  wie  bei  Anguis  sehr  ungleich  rücksicht- 
lich ihrer  Grösse  sind.  Sehen  wir  von  diesem  Wechsel  ab,  so  wird 
die  Grubenbildung,  indem  die  Vertiefungen  sehr  dicht  sich  folgen, 
der  Aussenfläche  eines  Fingerhutes  vergleichbar.  —  Das  Bindege- 
webe der  Gaumenfalte  ist  wie  jenes  der  Eieferfalten  sehr  reich  ao 
feinen  elastischen  Netzen,  welche,  wenn  sie  näher  in's  Auge  gefasst 
werden,  sich  als  elastische,  die  Bindegewebsbündel  abgrenzende  Hal- 
len darstellen^).  Die  „elastischen  Netze''  sind  daher  gleich  dem,  was 
wir  „Spiralfasern''  nennen.  --  Zahlreiche  Nervenstämmchen  steigen 
in  die  Falte  herauf  und  vertheilen  sich  büschelförmig  gegen  die 
Grübchen  der  Oberfläche;  dass  letztere  sich  auch  von  Blutcapillaren 
umsponnen  zeigen,  braucht  wohl  kaum  erwähnt  zu  werden. 

Die  eigentlichen  Sinn  es  bech  er  sind  nun  wieder  reine  Epi- 
thelialgebilde.  Der  zellige  Beleg  der  Schleimhaut,  indem  er  die 
Gruben  auskleidet,  schliesst  über  jeder  Grube  zu  einem  Höcker  mit 
mittlerer  Oeffnung  zusammen ;  darnach  hat  jeder  Sinnesbecher,  nach 
der  verschiedenen  Tiefe  und  Breite  der  Grube  im  Bindegewebe,  die 
Form  eines  verschieden  grossen  Säckchens,  dessen  Wand  lediglich  aus 
Plattenzellen  besteht '). 

Die  den  Schleimzellen  entsprechenden  [Gebilde  vermochte  ich 
hier  nicht  so  deutlich  zu  erkennen,  wie  bei  Anguis ^  was  ich  mit 
dem  Umstand  in  Zusammenhang  zu  bringen  geneigt  wäre,  dass  das 
untersuchte  Thier  während  des  Winterschlafes  gestorben  war  und 
die  besagten  Elemente  vielleicht  während  dieser  Zeit  sich  zurück- 
gebildet hatten.    Doch  konnte  an  der  Oeffnung  einiger  Becher  eine 


1)  Fig.  15. 

2)  üeber  die  Beziehungen  des  elastischen  Gewebes  zum  Bindegewebe, 
zu  den  ,,Spiralfa8ern*',  den  „Hornfaden",  zum  „Cutioular-  und  Chitingewebe" 
vergl.  mein  Buch:  Vom  Bau  des  thierischen  Közpers  1864,  S.  48.  —  Ich 
meine,  die  historische  DarsteUung,  welche  Boll  in  seiner  durch  scharfe  Be- 
obachtungen sich  auszeichnenden  Arbeit:  „üeber  den  Bau  und  dieEntwicke- 
lung  der  Gewebe"  in  diesem  Archiv  Bd.  7,  gegeben  hat,  müsste  einige 
Abänderungen  erfahren,  wenn  Boll  auch  von  dem,  was  ich  in  der  ange- 
zogenen Schrift  über  diese  Gewebe  vorbringe,  Eenntniss  nehmen  woUte. 

8)  Fig.  16. 


Zur  KeDntniss  der  Sinnesorgane  der  Schlangen.  343 

< 

Anzahl  dunkler  hervorstehender  Striche  wahrgenommen  werden, 
welche  wohl  die  Bedeutung  der  bei  Anguis  erwähnten  Stiftchen  ha- 
ben mochten,  und  im  Inneren  der  Becher  hob  sich  immerhin  da  und 
dort  eine  Gruppe  von  Zellen  ab,  welche  anders  beschaffen  waren, 
als  diejenigen  der  Wand. 


Anmerkung  L  Wer  vielleicht  meiner  Abhandlung  Qber  die 
Organe  eines  sechsten  Sinnes  einige  Aufmerksamkeit  geschenkt  hat, 
wird  es  verstehen,  warum  ich  mich  der  Hoffnung  hingab,  dass  die 
Untersuchung  der  so  eigenthiimlicben  Seitenfalten  des  Pseudo- 
pns  mir  neue  Aufschlüsse  in  der  beregten  Frage  gewähren  könne. 
Das  ist  jedoch  keineswegs  der  Fall  gewesen.  An  den  lebenden 
Thieren  zwar  —  sie  hielten  bei  mir  zwei  Jahre  in  der  Gefangen- 
schaft aus  —  glaubte  ich  mehrmals  Andeutungen  von  besonderen 
Organen  zu  erblicken.  War  nämlich  bei  gewissen  Bewegungen  des 
Thieres  die  Seite  des  Körpers  von  der  Sonne  grell  beleuchtet,  so 
erschienen  in  der  Tiefe  der  etwas  feuchten  Falte  grauweisse  Kör- 
perchen, wie  fadig  aufgereiht.  Als  ich  aber  am  todten  Thiere  die 
Falte  mikroskopisch  untersachte,  fand  ich  nichts,  was  ich  den 
becherförmigen  Sinnesorganen  hätte  vergleichen  können,  so  dass  ich 
einstweilen  den  mir  vorliegenden  Widerspruch  nicht  zu  lösen  vermag. 

Anm  er  k  ung  2.  Ich  habe  in  meiner  Arbeit  über  Phreoryctes  0 
auf  gewisse  rundliche  blasse  Flecken  in  der  Haut  des  Kopflap- 
pens und  des  Schwanzendes  der  Lumbricinen  aufmerksam  gemacht, 
in  denen  ich  Sinnesapparate  vermuthe.  Glapar^de*)  bestätigt 
deren  Anwesenheit,  muss  aber  ebenfalls  gesteben,  dass  er  über 
diese  blassen  Organe  in  der  Hypodennis  nichts  Neues  vorzubringen 
vermöge.  Bei  den  Schlangen  nun  kommt  in  der  Haut  etwas  Homo- 
loges vor.  Man  bemerkt  weniger  auf  den  Schildern  als  auf  den 
Schuppen  helle,  abgegrenzte  Flecken,  welche  zunächst  davon  her- 
rühren, dass  unter  Zurücktreten  des  Pigments  die  Epidermis  dünn  und 
durchsichtig  geworden,  in  leichter  Wölbung  und  ohne  Oeffnung  über  die 
darunter  liegenden  Zellenpartieen  weggebt.  Diese  Flecken  sind  um 
vieles  grösser,   als  die  Oeffnungen  der  Sinnesbecher,  welche  sich 


1)  Archiv  för  mikrosk.  Anatomie,  Bd.  I,  S.  259,  Taf.  XYIII,  Fig.  13,  o. 

2)  Histologische  üntenuchuiigeti  über  den  Regenwurm,  Zeitschrift  für 
wissenschaftl.  Zoologie,  Bd.  XIX,  Separatabdr.  8.  10,  Anmerkung. 

IL  SclnütM,  ArohiT  t  mikrosk.  AuKomio.    Bd.  8.  28 


S44  Dr.  F.  L«y)lig: 

deutlich  dayon  unterschieden  zeigen.  Die  Oeflnungen  fflr  die  Siü- 
nesbecher  sind  an  den  Kopfschildern  auch  zahlreicher,  stehen  ent- 
weder dicht  gehäuft,  z.  B.  auf  den  Nasalplatten ^  auf  dem  Schnau- 
zenschild,  oder  sie  halten  gewisse,  wenn  auch  nicht  sehr  r^el- 
massige ,  Reihen  ein ,  z.  B.  auf  dem  sogen.  Wirbelschild.  Die  hier 
gemeinten  hellen  Flecken  finden  sich  ferner,  soweit  bis  jetzt  meine 
Erfahrung  geht;  auf  allen  Rückenschuppen,  gegen  deren  freien  Rand 
oder  Spitze  zu.  Bei  Cioronella  laevis  ist  der  kreisrunde  Fleck  in  der 
Einzahl ;  bei  Tropidonotus  natrix  und  Tr.  tessellatus,  Goluber  flaves- 
cens  und  0.  yiridiflavus,  bei  Vipera  berus  und  V.  ammodytes  sind  es 
zwei.  Der  Grund,  warum  ich  diese  durchscheinenden  Stellen  mit  den 
Enden  der  Nerven  in  Beziehung  bringen  möchte,  liegt  darin,  weil  man 
an  Quer-  und  Längsschnitten  die  Ueberzeugung  gewinnt,  dass  von 
den  Nerven  des  Schuppenkörpers,  welch  letzterer  gleich  einer  läng- 
lich platten  Hautpapille  ist,  ein  stärkerer  Ausläufer  die  Richtung 
gegen  die  freie  Spitze  der  Schuppe,  somit  gegen  den  lichten  Fleck 
einhält.  Bisher  hat  mich  das  viele  Pigment  der  Lederhaut  durch- 
aus verhindert,  mir  weitere  Aufklärung  zu  verschaffen.  Zur  einst- 
weiligen Kenntniss  aber  und  um  auch  Andere,  welche  sich  mit  ähn- 
lichen Studien  befassen,  auf  die  „Punkte^'  aufmerksam  zu  machen^ 
habe  ich  die  Figur  29  und  Figur  30  beigegeben. 

Anmerkung  3.  In  den  mir  eben  zugehenden  Sitzungsbe- 
richten der  Gesellschaft  naturforschender  Freunde  in  Berlin  fOrdas 
Jahr  1870  berichtet  Reichert  ttber  den  Bau  des  Branchiostoma 
lubricum  nach  Studien,  die  er  an  diesem  Fischchen  im  Herbst  1868 
in  Neapel  angestellt  hatte.  Damach  finden  sich  namentlich  in  der 
Haut  des  Kopfes  und  des  Schwanzes  über  den  Nervenenden  zwi- 
schen den  übrigen  Elementen  der  Epidermis  eigenthümliche  Zellen, 
deren  Membran  an  der  freien  Endfläche  mit  einem  stachelfc^rmigen 
Fortsatz  ausgerüstet  ist.  Für  mich  geht  aus  dieser  Mittheilung 
hervor,  dass  auch  bei  Branchiostoma  etwas  den  becherförmigen  Or- 
ganen Verwandtes  vorkommt.  Zweitens  erfährt  man,  dass  das  Ner- 
venende unter  diesen  Zellen  mit  Endkolben  aufhöre.  Auch  dieses 
stimmt  mit  dem,  was  ich  oben  über  die  gleichen  Organe  der  Rep- 
tilien anzuzeigen  hatte,  überein.  „Eine  continuirliche  Yerbmdnng 
zwischen  den  Stachelzellen  und  den  Endkolben  ist  bei  Branchiostonm 
nicht  vorhanden.'' 

Anmerkung  4.    Endlich  erlaube  ich  mir,  gewisse  Beobach- 


Zar  Kesntniss  der  Sinnesorgane  der  Schlangen.  d45 

tiingen,  welche  ich  vor  Jahren  an  der  Epidermis  des  Wallfisches 
gemacht,  an  dieser  Stelle  in  Erinnening  zu  bringen^). 

Ich  traf  dort  besonders  geartete  Partieen  in  der  Epidermis 
gerade  Ober  den  Spitzen  der  Papillen  der  Lederhaut,  die  mich  schon 
damals,  was  ich  auch  ausdrücklich  erwähnte,  an  die  becherförmigen 
Organe  der  Fische  gemahnten;  nur  liess  sich  keine  Spur  von  Ner- 
ven in  den  Papillen  erblicken  —  es  handelt  sich  natürlich  um  ein 
Weingeistpräparat  —  und  eine  weitere  Begründung  des  Vergleiches 
konnte  nicht  durchgeführt  werden.  Ganz  ähnliche  Verhältnisse  fin- 
den sich  auch  am  sogenannten  Flotzmaul  des  Rindes,  wie  ich  ge- 
l^entlich  einer  Untersuchung,  welche  Graf  Egloffstein  hier  in 
Tübingen  über  die  Haut  des  Rindes  anstellte  und  leider  damals 
nicht  beendigte,  sehen  konnte.  Da  ich  unterdessen  das  bezeichnete 
Object  nicht  mehr  vorgenommen  habe,  beschränke  ich  mich  auf 
Voranstehendes,  und  nur  das  möchte  ich  noch  hinzufügen,  dass  v. 
Nathusius,  welcher  sich  ebenfalls  über  diese  Partieen  ausgespro- 
chen hat ') ,  gewiss  im  Unrecht  ist ,  wenn  er  die  gedachten  Zellen 
der  Epidermis  für  Bindegewebsbildungen  erklärt. 

8.  Schlussbemerkungen. 

Als  ich  vor  mehreren  Jahren')  die  becherartigen  Sinnesorgane 
bei  einer  Anzahl  von  Amphibien  näher  untersucht  hatte,  fasste 
ich  meine  Ergebnisse  dahin  zusammen : 

1.  Dass  die  Organe  bei  den  Larven  von  Tritonen,  Salamandern, 
l'röschen  und  Kröten,  allwo  sie  am  Kopfe  und  den  Seiten  des  Lei- 
bes und  Schwanzes  vorkommen,  Hügel  der  Epidermis  seien:  oben 
mit  einer  Oeffnung  versehen,  innen  mit  einem  besondem  zelligen 
Körper,  dessen  Elemente  durch  Secretion  eine  Art  Schleimfaden 
hervortreten  lassen  können.  An  jeden  der  Hügel  begebe  sich  ein 
Nerv. 

2.  Diese  bei  den  Larven  der  bezeichneten  Batrachier  deutlich 
epidermoidalen  Endorgane  an  Nerven  bilden  sich,  nachdem  die  Thiere 


1)  üeber  die  ftasseren  Bedeckungen  der  Säugethiere,  Archiv  für  Anatomie 
ond  Physiologie,  186%  S.  681. 

2)  Ebenda  1869,  8.  78. 

8)  Üeber  Organe  eines  sechsten  Sinnes.     Nov.  act.  acad.  Leop.   Carol. 
186& 


846  Dr.  F.  Leydig: 

aus  Kiemenathmern  zu  Lungenathinern  geworden  sind,  zu  den 
grossen  Haatdrüsen  des  Kopfes  und  der  Seitenlinie  um. 

Ueberblicke  ich  jetzt  das,  was  mich  meine  früheren  und  ge- 
genwärtigen Studien  an  den  gleichen  Organen  bei  den  Reptilien 
(Sauriern  und  Ophidiem)  gelehrt  haben,  so  finde  ich  mich,  indem 
ich  von  den  Einzelbeobachtungen  zu  einer  allgemeineren  Anschauung 
gelangen  möchte^  auf  dem  gleichen  Wege  wie  dazumal;  ja  die  jetzt 
gewonnenen  neuen  Erfunde  dienen  überdies  dazu,  die  zwei  Haupt- 
punkte meiner  früheren  Auffassung  noch  besser  zu  stützen. 

Denn  was  zunächst  die  Elemente  des  zelligen  Innenkörpers  be- 
trifft, so  geben  sie  sich  mir  an  den  genannten  Schlangen  und  Sau- 
riern als  eine  Art  von  Schleimzellen  zu  erkennen,  d.  h.  als  gestielte 
Bläschen,  deren  oberes  Ende  mit  einer  Oefhung  versehen  ist,  ans 
welcher  eine  Substanz  hervortreten  kann.  Unter  besonderen  Um- 
ständen, wie  es  scheint,  nimmt  das  Secret  bestimmte  Gestaltungen 
an.  Bei  den  Larven  von  Tritonen  und  Salamandern  gehört  hierher 
der  von  mir  nachgewiesene  und  näher  beschriebene  Faden.  An  dai 
Organen  in  der  Mundhöhle  der  Blindschleiche  sind  es  die  bespro- 
ebenen  Stäbchen  und  Stiftchen.  Ich  möchte  sogar  die  Ansicht 
aufstellen,  dass  ein  mir  fremdes  Gebilde,  welches  ich  an  unseren 
Organen,  nicht  der  Mundhöhle,  sondern  der  äusseren  Haut,  bei  der 
Blindschleiche  und  der  glatten  Natter  seiner  Zeit  erwähnt  und  ge- 
zeichnet habe,  ebenfalls  die  Bedeutung  einer  zu  typischer  Form 
gewordenen  Abscheidung  haben  möge.  Es  ist  das  Gebilde,  welches 
ich  als  eine  mir  damals  unverständliche  Zeichnung  wiedergab  0. 
Dass  ich  auch  die  merkwürdigen  aus  einem  aufgerollten  Faden  be- 
stehenden Körperchen  bei  Myxine  hierher  rechne,  wurde  schon  in 
meiner  Abhandlung  über  die  Organe  eines  sechsten  Sinnes  vorge- 
bracht*). 

Ich  habe  oben  darauf  hingewiesen  und  möchte  es  gegenwärtig 
noch  einmal  hervorheben,  dass  mir  gewisse  Aehnlichkeiten  zu  be- 
stehen scheinen  zwischen  dem,  was  ich  an  den  Zapfen  der  Anten- 
nen bei  Gliederthieren  seinerzeit  auffand*)  und  dem  jetzt  an 
den  becherartigen  Sinnesorganen  der  Reptilien  Wahrgenonmienen. 
Auch  der  „Zapfen"  nämlich,  wie  ich  ihn  z.  B.  von  Asellus  aquaticus, 


1)  A.  ft.  0.  S.  88.  S.  86,  Taf.  III,  Fig.  22  f,  Fig.  28. 

2)  S.  15,  S.  62, 

3)  Archiv  für  Anatomie  und  Physiologie,  1860,  Taf.  VlI. 


Zar  Kenntnis«  der  Smneiorgane  der  SohUngeü.  347 

Astacns  fluviatilis,  Julus  terrestris  and  andern  darstellte,  gibt  darch 
seine  Becherform  und  Oeifnung  am  freien  Ende  Anzeigen,  dass  die 
zeitweilige  Abscbeidung  eines  Stoffes  stattfinden  möge.  Das  mar- 
kirte  Endknöpfchen  hat  sein  Homologon  in  dem  dunkelrandigen  Stift- 
chen, z.  B.  bei  Anguis,  und  wie  ich  bei  letzterer  Art  einen  gewis- 
sen Wechsel  bezüglich  der  Grösse,  Form,  Dasein  oder  Fehlen  zu 
rerzeichnen  hatte,  so  ist  ein  Gleiches  auch  schon  früher  von  mir 
z.  B.  bei  DaphnidenO  und  der  Wasserassel  bemerkt  worden. 

Eine  weitere  Aehnlichkeit  im  Gesammtbau  springt  in  die  Augen, 
wenn  wir  auf  das  Verhältniss  der  Nerven  blicken.  Bei  den  Krebsen 
erzeugt  der  zu  den  „Zapfen''  gehende  Nerv  ein  Ganglion;  hier  bei 
den  Schlangen  findet  sich  nicht  minder  eine  gaugliöse  Partie  an 
gleicher  Stelle.  Das  eigentliche  Ende  der  nervösen  Elemente  oder 
ihr  üebergang  ist  von  mir  bisher  blos  an  den  „Zapfen''  gesehen 
woi-den:  ich  konnte  z.  B.  an  Asellus  den  sehr  blassen  Nerven  in 
den  Stiel  des  Zapfens  hinein  verfolgen,  wo  sich  dann  eine  zarte  und 
kleinblasige  Substanz  anschloss ;  bei  den  Reptilien  hingegen  musste 
ich  mich  wie  früher  schon  ^)  so  auch  jetzt  dahin  beschränken,  auf  die 
grosse  Wahrscheinlichkeit  des  ununterbrochenen  Zusammenhanges 
hinzuweisen. 

Auch  der  zweite  Hauptpunkt,  zu  dem  mich  meine  früheren 
Untersuchungen  geführt  haben,  wonach  die  in  Bede  stehenden  Sin- 
nesorgane in  nahe  Verwandtschaft  zu  Bildungen  treten,  welche  als 
„Hautdrüsen'^  schlechthin  aufgefasst  werden,  findet  in  den  obigen 
Mitiheilungen  eine  neue  Stütze^).  Denn  die  Organe  bei  Anguis 
und  Pseudopus  erinnern  theilweise  so  sehr  an  „Drüsen",  dass  man 
sie  bei  geringer  Yergrösserung  und  ohne  weiter  dieser  Sache  nach- 
zugehen, für  wirkliche  Drüsen  gelten  lassen  wird. 

Wir  können  unmöglich  den  Gegenstand  verlassen,  ohne  der 
Angaben  zweier  Beobachter  zu  gedenken,  welche,  wenn  auch  nicht 
die  Organe  der  Beptilien,  doch  jene  der  Fische,  Batrachier  und  ent- 
sprechende Bildungen  bei  Säugethieren  sorgfältig  geprüft  haben  und 
in  einer  Bichtung  von  dem ,  was  ich  für  richtig  halte ,  abzuweichen 
scheinen. 


1)  Naturgeschichte  der  Daphniden,  z.  B.  S.  41. 

2)  No¥.  aot  Leop.  Carol.  1868,  z.  B.  8.  83,  S.  86. 

3)  Ich  erlaube  mir  namentlich  auch  auf  den  „Anhang''  meiner  Abhand-\ 
long  über  Organe  eines  sechsten  Sinnes  zu  verweisen  (8.  97), 


848  Dr.  F.  Leydig: 

Franz  £.  Schulze,  ganz  besonders  vertraut  mit  den  ünte^ 
suchungen  feinster  Structurverhältnisse,  unterscheidet,  indem  er  die 
Sinnesbecher  der  Batrachier  vor  längerer  Zeit  und  jüngst  auch  die 
der  Mundhöhle  der  Froschlarven  auffand  ^ ) ,  ausser  den  Deckzellen 
noch  Stützzellen  und  Sinneszellen.  Die  Sinneszellen  tragen  bei  den 
Organen  aus  der  Mundhöhle  der  Froschlarven  am  äusseren  Ende 
einen  kurzen  kegelförmigen  Fortsatz,  welcher  gegen  die  übrige  Zelle 
durch  eine  deutliche  Querlinie  sich  absetze.  Dieser  zugespitzte  Fort^ 
satz  entspreche  den  borstenförmigen  £ndtheilen,  welche  man  an 
gewissen  Epithelzellen  anderer  Sinnesorgane  k^nne. 

Auch  Schwalbe,  ein  ebenfalls  trefflicher  Untersucher,  welcher 
die  homologen  Organe  auf  den  Zungenpapillen  (Papulae  vallatae) 
der  Säuger  entdeckte'),  unterscheidet  ausser  den  Deckzellen  die 
specifischen  Sinneszellen  und  trennt  sie  in  Stab-  und  Stiftzellen 
Letztere  gehen  am  freien  Ende  in  ein  dünnes  hellglänzendes  Stift- 
chen auS;  and  diese  Stiftchen  können  aus  der  Oefihung  des  ganzen 
Organs  hervorragen.  Daneben  erkannte  Schwalbe  aber  auch  noch 
einen  feinen  Härchenkranz,  der  dem  freien  Ende  der  Deckzellen  angehört 

Die  Beobachtungen  der  genannten  beiden  Forscher  stimmen 
mit  meiner  Erfahrung  darin  überein,  dass  die  zelligen  Elemente, 
welche  den  wesentlichen  Theil  der  Sinnesbecher  ausmachen,  beson- 
dere zugespitzte  Fortsätze,  Borsten  und  Fäden  am  freien  Ende  aus 
sich  hervorgehen  lassen.  Schwalbe  und  F.  E«  Schulze  betrach- 
ten sie  als  eigentliche  Fortsätze  der  Zelle,  wohl ,  wenn  ich  ihre 
Worte  richtig  auslege ,  etwa  in  der  Weise ,  wie  ein  Flimmerha&r 
Theil  einer  Zelle  ist. 

Ich  hingegen  muss  auf  Orund  alles  dessen,  was  ich  bisher  über 
diese  Organe  sah,  annehmen,  dass  die  fraglichen  Gebilde  in  dem 
Verhältniss  einer  Art  Secret  zu  den  Sinneszellen  stehen  ,  und  dass 
die  letzteren  selber  morphologisch  den  Schleimzellen  am  meiste 
verwandt  sind.  Die  Härchen  und  Stifte  erscheinen  und  verschwin- 
den je  nach  der  Zeit  und  dem  Bedürfniss ;  woraus  sich  erklärt,  dass 
man  auf  Individuen  von  Larven  der  Salamander  u«  s.  w.  stossen 
kann,  welche  jins  auch  nicht  eine  Spur  der  gesuchten  Fäden  und 
Stifte  erkennen  lassen,  während  andere  Individuen  sie  uns  deutlich 
zeigen.    Auch  dieser  Wechsel  tritt  in  die  Reihe  der  Gründe,  welche 


1)  Dieses  Archiv,  1870. 

2}  Dieses  Archiv,  Bd.  3  (1867)  u.  Bd.  4  (1868). 


Zar  Eeimtnifls  der  Sinnesorgftne  der  Schlangen.  849 

mich  zur  Annahme  bestimmen^  dass  in  diesen  Sinnesbechern  neben 
der  empfindenden  Thätigkeit  auch  eine  secretorische  stattfinden 
möge.  Und  es  darf  darauf  zurückgewiesen  werden,  dass  bei  Pseu- 
dopos  und  Anguis  die  Sinnesbecher  in  sehr  zu  beachtender  Weise 
durch  die  Natur  ihrer  Zellen  und  durch  deren  Zurücktreten  in  sack- 
artige Vertiefiingen  der  Schleimhaut  den  Uebergang  zu  Drüsen  ge- 
wöhnlicher Art  Termitteln. 


m.  Hantpapfllen  mit  „TasfkSrperehen*^ 

Die  Art  von  Papillen,  um  welche  es  sich  hier  handelt,  wurde 
zuerst  von  Hensche  aus  Königsberg  in  der  Haut  des  Frosches 
bemerkt  und  davon  eine  kurze  und  zwar  nur  mündliche  Mittheiluug 
gegeben  0-  Alsdann  beschrieb  ich  die  Theile  näher  von  der  Dau- 
mendrüse desselben  Thieres').  Später  wies  ich  sie  auch  an  andern 
Batrachiern  nach,  so  von  der  Haut  des  Rückens,  der  Kehl-  und 
Brustgegend  der  gemeinen  Kröte,  Bufo  cinereus;  iusbesondere  be- 
handelte ich  sie  etwas  ausführlicher  von  der  Haut  der  Feuerkröte, 
Bombinator  igneus'). 

Ich  finde  jetzt,  dass  auch  unsere  einheimischen  Nattern  in 
ihrer  Haut  die  gleichen  Gebilde  besitzen').  Einstweilen  sind  sie 
mir  bei  der  Ringelnatter  nur  an  den  Lippenrändem  begegnet,  allwo 
sie  rings  um  die  Schnauze  sich  erheben.  Sie  stehen  sehr  vereinzelt, 
daher  weit  auseinander,  und  nur  an  der  Spitze  der  Schnauze,  be- 
sonders in  der  Umgebung  der  Scharte,  aus  welcher  die  Zunge  her- 
ausspielt, sind  sie  etwas  zahlreicher.  In  die  Mundhöhle  erstrecken 
sie  sich  nicht ;  sie  gehören,  soweit  meine  Erfahrung  reicht,  lediglich 
der  äusseren  Haut  an. 

Was  ihre  eigentliche  Gestalt  anbelangt,  so  liesse  sich  ein  Stiel, 
ein  Körper  und  eine  Endspitze  unterscheiden.  Letztere  ist  fein- 
zackig, was  aber  der  freien  Fläche  der  Lederhaut  hier  allgemein 
zukommt;  denn  die  von  der  Epidermis  gereinigte  Bmdegewebslage 


1)  Siehe  meinen  Aufsatz  über  Tastkörperchen  und  Muq^lstractar.  Archiv 
für  Anatomie  u.  Physiologie,  1866,  8.  IM. 

2)  A.  a.  0. 

3)  Ueber  Organe  eines  sechsten  Sinnes.    I^qt,  aet.  aoajL.  Leopold.  Garol, 
Vol.  XXXiy,  p.  88. 

4)  V^rgL  Fig.  a 


350  Dr.  F.  Leydig: 

der  äusseren  Haut  zeigt  zwischen  den  Papillen  einen  so  feinzacki- 
gen Saum,  dass  er  an  die  Beschaffenheit  von  Sammet  erinnert  0- 

Im  Inneren  der  Papille  liegt  ein  „Tastkörperchen*',  über  dessen 
Structur  ich  mich  auch  diesmal  näher  zu  unterrichten  suchte.  Es 
mag  zunächst  wiederholt  werden,  dass  an  den  entsprechenden  Thei- 
len  von  Bombinator  sich  das  rundlich-ovale  Körperchen  derart  aas- 
nahm, als  ob  es  von  etwas  Faserähnlichem  umsponnen  wäre  und 
dadurch  vom  Rande  her  eingeschnitten  oder  wie  gezackt  sei;  auf 
der  Oberfläche  kamen  QuerzQge  in  Sicht  und  die  kernähnlichen 
Punkte  Hessen  sich  zum  Theil  als  Querschnitte  von  eben  solchen 
Faserzügen  deuten.  Doch  war  das  Ganze  zu  winzig,  als  dass  man 
sich  weiter  darüber  aufklären  konnte.  Hier  bei  der  Ringelnatter, 
wo  das  Körperchen  ein  bischen  umfänglicher  ist,  glaube  ich  bei  sehr 
starker  Vergrösserung  (Tauchlinse  Nr.  9)  einen  Einblick  in  den 
Bau  gethan  zu  haben,  der  mir  meine  Auffassung,  welche  ich  vor 
langer  Zeit  über  die  Structur  der  Tastkörperchen')  des  Menschen 
ausgesprochen,  nicht  nur  in's  Gedächtniss  gerufen  hat,  sondern 
mich  annehmen  lässt,  dass  ich  schon  damals  nicht  unrichtig  ge- 
sehen habe. 

Die  anscheinend  zellige  Zusammensetzung,  welche  das  Tast- 
körperchen der  Schlangen  bei  massiger  Vergrösserung  darbietet, 
löst  sich  unter  der  Tauchlinse  auf: 

1)  in  elastische  Faserzüge,  welche  in  schrägen  Gängen,  da  und 
dort  unterbrochen,  dabei  mit  kernähnlichen  Verdickungen,  sich  bis 
in  den  Stiel  der  Papille  herab  erstrecken  •);  von  dort  an  gehen  sie 
deutlich  in  das  oben  bei  der  Schleimhaut  erwähnte  feine  elastische 
Netz^)  über,  welches  in  seiner  morphologischen  Bedeutung  zusam- 
menfällt mit  den  Bindegewebskörpern. 

2)  Man  unterscheidet  innerhalb  der  Windungen  dieser  elastischen 
Züge  und  als  Haupttheil  des  y,Tastkörperchens''  eine  blasse  und 
feinkörnige  Substanz,  die  aber  trotzdem  zu  einem  besonderen  Ge- 
bilde abgegrenzt  ist,  zu  dessen  Umspinnung  die  elastischen  Fasern 
dienen^).     Bei  gewisser  Einstellung  wird   man  die  blasse  kömige 


1)  Fig.  8,  a. 

2)  A.  a.  0.  S.  168. 
8)  Fig.  9,  a. 
4)  Fig.  9,  b. 
6)  Fig.  9,  a 


Zur  Kenntniss  der  Sinnesorgane  der  Schlangen.  351 

Materie  fdr  Zellsubstanz  oder  Protoplasma  halten  können  und  die 
elastische  Umhüllung  für  eine  Zellenabscheidung,  etwa  gleich  der 
Capsel  um  eine  Knorpelzelle.  Doch  ist  dies  eben  nur  das  Aussehen 
im  optischen  Durchschnitt;  legen  wir  hingegen  die  Bilder  der  ver- 
schiedenen Schnittebenen  als  ein  Ganzes  zusammen,  so  wird  der 
Gedanke  lebendig,  dass  man  es  mit  kleinen  Endkolben  der  Nerven 
zu  thun  haben  möge. 

Dass  dieser  eben  ausgesprochenen  Auffassung  eine  gewisse 
Wahrheit  zu  Grunde  liegen  müsse,  wird  mir  gerade  durch  den  Um- 
stand wahrscheinlich,  dass  ich  mich  im  Augenblicke  geneigt  fühle, 
das  Gesehene  in  gleicher  Weise  auszulegen,  wie  ich  es  vor  16  Jah- 
ren an  den  Tastkörperchen  des  Menschen  that,  obschon  mir  der 
bezügliche  Aufsatz  seit  der  Veröffentlichung  meiner  Histologie  kaum 
mehr  vor  die  Augen  gekommen  war.  Dort  bemerke  ich,  dass  im 
Innern  des  Tastkörperchens,  besonders  klar  bei  Einstellung  auf  den 
Querschnitt  der  Papillen,  sich  eine  blasse,  homogene  Substanz  mar- 
kire,  die  sich  von  der  mit  Querkemen  versehenen,  schalenartigen 
Hülle  abgrenzt.  Es  schien  mir,  nach  dem  optischen  Aussehen  zu 
schliessen,  als  ob  der  innere  Strang  in  seiner  Natur  ganz  mit  dem 
Cylinder  übereinstimme,  in  welchen  die  Nervenfaser  innerhalb  der 
Pacini'schen  Körperchen  der  Vögel  anschwillt.  Die  Lichtbrechung, 
die  fein  granuläre  Beschaffenheit  erinnerten  durchaus  daran.  Indem 
ich  dann  den  Vergleich  weiter  durchführte,  erschien  mir  der  bedeut- 
samste Theil  des  Tastkörperchens  ein  ovaler  oder  cylindrischer 
Strang  zu  sein,  welcher  aus  Nervensubstanz  bestehe,  und  um  die- 
sen Knopf  herum  schlage  sich  das  mit  Querkernen  versehene  Neu- 
rilemm. Und  endlich  y  was  für  die  Gebilde  bei  der  Natter  in  be- 
sondere Anwendung  kommen  mag:  nach  den  Beobachtungen 
Nuhn's  hat  es  den  Anschein,  als  ob  jede  in  die  Papille  hereinge- 
tretene Nervenfibrille  einen  Endknopf  bilden  könne,  so  dass  das 
Tastkörperchen  wie  aus  zwei  oder  mehreren  übereinander  stehenden 
zusammengesetzt  sich  zeige. 

Wenn  ich  nun  meine  damaligen  Abbildungen  über  die  Papillen 
am  Daumen  des  Frosches  jetzt  von  diesem  Gesichtspunkte  aus  be- 
trachte, so  möchte  ich  in  Figur  1  B,  b^  mehr  die  Oberfläche  des 
„Tastkörperchens*^  erblicken,   und   die  queren  und  geschlungenen 


1)  A.  a.  0.  Ttf.  y. 


862  Dr.  F.  Leydig: 

Linien,  welche  ich  damals  auf  die  Windungen  eines  Nerrenkn&aels  >) 
deutete ,  auf  die  Elemente  des  Neurilemms  beziehen ;  hingegen  in 
Figur  d  mögen  die  „sechs  und  mehr  rundlichen  Eliimpchen  zu 
einem  Haufen  zusammengeballt'^  den  Theilen  entsprechen,  welche 
mir  gegenwärtig  bei  der  Natter  den  Eindruck  von  kleinen  Endkol- 
ben machen. 

Wird  meine  im  Voranstehenden  gegebene  Auslegung  des  Ge- 
sehenen als  zutreffend  befunden,  so  wäre  man  noch  mehr  berech- 
tigt, die  nahe  Verwandtschaft  der  grösseren  und  kleineren  Endkol- 
ben der  Wirbelthiere  einerseits ,  und  der  an  ähnlichen  Stellen  sich 
findenden  Terminalganglienkugeln  der  Wirbellosen  andererseits  her- 
auszuheben. 

Bei  einer  andern  Gelegenheit^)  habe  ich  auch  eines  inneren 
Stranges  oder  Achsenkörpers  in  jenen  Papillen^  welche  den  Mand- 
rand  der  Frosch-  und  Erötenlarven  besetzen,  gedacht.  Derselbe 
bestehe  aus  dicht  zusammengeschobenen,  quergelagerten  Zellen, 
welche  nach  unten  zu,  ohne  Unterbrechung,  in  die  in  der  Tiefe  der 
weichen  gallertigen  Lederhaut  liegenden  strahligen  Bindegewebskör- 
per  übergehen.  Diese  Zellen,  welche  durch  ihr  enges  Zusammen- 
liegen innerhalb  der  Papille  für  diese  eine  festere  Stütze  bilden, 
entsprechen  offenbar  den  elastischen  Faserzügen,  deren  aus  den 
Papillen  der  Natter  gedacht  wurde;  es  bleibt  aber  von  Neuem  zu 
untersuchen ,  ob  in  dem  Achsenstrang  der  Papille  auch  die  andere 
vorhin  abgehandelte  Substanz  zugegen  ist,  von  der  ich  dazumal 
wenigstens  nichts  wahrgenommen  hatte. 

Noch  ist  schliesslich  im  Hinblick  auf  die  Tastkörperchen  bei 
unserer  Ringelnatter  anzugeben,  dass  man  schon  auf  dem  Wege 
der  gewöhnlichen  Zergliederung  von  einem  grossen  Nervenreich- 
thum  der  Schnauze  Beweise  erhält,  indem  man  starke  Aeste 
des  Nervus  trigeminus  an  den  genannten  Theil  treten  und  dort  aus- 
strahlen sieht.  Ein  weiteres  Verfolgen  des  Gegenstandes  lehrt,  dass 
in  der  Lederhaut  des  gedachten  Ortes  sich  ein  dichtes  Endnetz') 
von  Nervenfasern  ausbreitet,  dessen  Maschen  in  mehreren  Schichten 
übereinander  liegen.    Man  überzeugt  sich  femer,  dass  sichEndbfln- 


1)  In  meiner  Histologie  hat   diese  Ansicht  durch  dan  Holzschnitt  Fig. 
42  (S.  81)  einen  noch  schärferen  Ausdruck  erhalten. 

2)  Organe  eines  sechsten  Sinnes,  3*  36. 
8)  Fig.  8,  0. 


Zar  EenntiuBf  der  Sinnesorgaae  der  Sohlangen.  96S 

del  ablösen,  welche  gegen  den  Stiel  der  Papillen  sich  wenden;  wo- 
bei ich  freilich  gewänscht  hätte,  auch  ihren  Zusammenhang  mit  der 
inneren  Substanz  der  Tastkörperchen  vor  die  Augen  zu  bekommen, 
was  aber  bis  jetzt  nicht  gelungen  ist 
Tübingen,  Mitte  December  1871. 


ErkUrong  der  Abbildnngea. 


Tafel  XV. 
Die  Figuren  1  bis  11  beziehen  sich  Bammtlioh  auf  die  Bingelnatter 

(Tropidonotus  natrix). 
Fig.  1.  Skelet  der  Schnauze,  von  unten.    Mit  der  Lupe  vergrossert. 

a.  Paariges  Pflngschaarbein  (Vomer);  nach  vorne  und  oben  kommt 
ein  Stück  der  Conoha  zur  Ansicht. 

b.  Zwischenkiefer. 
0.  Oberkiefer. 

d.  Graumenbein. 
Fig.  2.  Schnauze  auf  dem  Langsdurchschnitt ;  geringe  Yergrösserung. 

a.  Nasenraum,  mit  verhältnissmässig  glatter  Schleimhaut,  vergH- 
ohrämit 

b.  dem  zur  Choane  absteigenden  Theil,  dessen  Schleimhaut  schon  eine 
ähnliche,  wenn  auch  zartere  Faltenbildung  zeigt,  wie  die  Ausklei- 
dung des  Baohens.  (Bei  sch&rferem  Zusehen  macht  sich  auch  im 
Abschnitt  a  eine  feine  netzartige  Erhebung  der  Oberfl&che  be- 
merklich.) 

c.  Zweites  oder  Nebengeruchtorgan  (Jaoobson'sches  Organ).        ' 

d.  Ausmündungskanal. 

e.  Lymphraum* 

f.  Blutgefäss. 

g.  Knochen, 
h.   Drüse. 

Fig.  3.  Die  Concha  für  sich  und  vergrössert- 

a.  Schalenartig  ausgehöhltes  Mittelstück. 

b.  Hinterer  Fortsatz. 

c.  Vorderer  Fortsatz. 

Fig.  4.  Der  Yomer  für  sich  und  vergrössert 

a.  Blasig  aufgetriebenes  Mittelstück;  die  Löcher  links  dienen  den 
eintretenden  Nerven. 

b.  Hinterer  Fortsatz. 

c.  vorderer  Fortsatz. 

Fig.  6.   Nebengeruohsorgan  in  aUen  seinen  Theilen,  senkrecht  durchschnitten 
und  schwach  vergrössert. 


854  Dr.  F.  Leydig: 

a.  Nervenbündel. 

b.  Endausstrahlung  der  Nerven  im  Inneren  der  Höhle. 

c.  Einspringender  Enorpelwuht. 

d.  Goncha. 

e.  Vomer. 

Fig.  6.   Die  Weichgebilde  des  Nebengeruchsorgans   im  Znsammenhang  ani 
der  festeren  Umgebung  ausgeschält  und  gering  vergrössert 

a.  Lobus  olfaotorius. 

b.  Nervi  olfaotorii  abgeschnitten. 

c.  Der  Nerv  des  Nebengeruchsorgans. 

d.  Seine  glockenförmige  Entfaltung. 

e.  Theil  der  eigentlichen  Nasenhöhle,  angeschnitten. 

Fig.  7.  Ein  Stück  der   die  Höhle   des  Nebengeruchsorgans  auskleidenden 
Haut  im  senkrechten  Schnitt  und  starker  vergrössert 

a.  Flimmerepithel  auf  dem  Enorpelwulst. 

b.  Lichtung  des  Organs. 

c.  Epithel  über  den  Nervenenden. 

d.  Dicke  zellig-fasrige  Lage. 

e.  Den  Knochen  durchsetzende  Nervenbündel. 

Fig.  8.  Lederhaut  vom  Mundrand. 

a.  Der  freie  feinzackige  oder  haarige  Saum  der  Lederhant. 

b.  Vereinzelt  stehende  Papillen. 

c.  Nervengeflecht  und  dessen  Ausstrahlungen. 

Fig.  9.  Eine  Papille  sehr  stark  vergrössert,  um  den  Ban  des  ».Tastkörper- 
chens"  hervortreten  zu  lassen. 

a.  Elastische  Züge. 

b.  Bindogewebskörper  der  Haut. 

c.  Blasse  umschlossene  Substanz. 

Fig.  10.   Die  eine  Seite  des  Gaumens  unter  der  Lupe. 

a.  Ghoane. 

b.  Oaumenaahne  und  die  seitlichen  Falten. 

c.  Oberkieferzähne  und  die  gleichen  Falten. 

d.  Mündungen  der  Oberlippendrüse. 

Fig.  11.  Die  eine  Seite  des  Bodens   der  Mundhöhle  unter  gleichen  Verbsli- 
nissen. 

a.  Falten  längs  der  Zähne  des  Unterkiefers. 

b.  Zur  Unterzungendrüse  gehörige  Theile. 

Fig.  12.  ^Die  eine  Seite  des  Gaumens  von  der  Blindschleiche  (Anguis  firagilis) 
unter  der  Lupe. 

a.  Ghoane. 

b.  Gaumenfalte. 

a  Falte  für  die  Zähne  des  Oberkiefers. 


Zur  KenntDiss  der  Binneaorgtne  der  Schlangen.  856 

Fig.  13.  Die  eine  Seite  des  Gaamens  von  Pseudopus  Pallasii. 

a.  Choane  und  die  Ganmenfalten. 

b.  Z&hne  der  Oberkinnlade  und  ihr  Zahnfleisch« 

Fig.  14.  Boden  der  Mundhöhle  zur  Seite  der  Zunge  von  demselben  Thier. 
Beide  Figuren  mit  der  Lupe  vergrössert. 

a.  Untenungendrüsd. 

b.  Zahnfleiachfalte. 

Tafel  XVI. 

Fig.  16.  Stück  der  Gaumenfalte  von  Pseudopus  in  seinem  bindegewebigen 
Theil  nach  Wegnahme  des  epithelialen  Ueberzuges. 

a.  Gruben,  in  denen  die  Sinnesbecher  sassen. 

b.  Leisten  zwischen  den  Gruben. 

Fig.  16.  Mehrere  der  Sinnesbecher,  abgehoben  und  in  verschiedener  Ansicht 
ebenfalls  von  Pseudopus. 

a.  Von  oben. 

b.  Von  hinten  und  seitwärts.  (Beide  Präparate  nach  einem  Elxem- 
plar  in  Spiritus.) 

Fig.  17.  Stuck  der  Zahnfleischfalte  des  Oberkiefers  von   Anguis  fragilis  im 
frischen  Zustande ;  massig  vergrössert. 

a.  Epithel. 

b.  Die  wie  bei  Pseudopus  dicht  beisammen  liegenden  drüsenartigen 
Sinnesbecher,  theils  von  oben,  theils  von  der  Seite  gesehen. 

c.  der  zu  ihnen  gehörige  Nerv. 

Fig.  18.  Die  epithelialen  Sinnesbecher  im  Einzelnen. 

a.  Ein  solches  Organ  von  oben;  die  drei  hellen  Stellen  sind  Oefi*- 
nuDgen  der  Schleimzellen ;  zur  Seite  anschliessendes  gewöhnliches 
Epithel  mit  den  Oeffnungen  von  vier  Schleimzellen. 

b.  Drei  Sinnesbecher  von  rückwärts;  man  unterscheidet  den  Stiel 
und  den  bauchigen  Körper  der  Schleimzellen. 

c.  Eine  Anzahl  der  SchleimzeUen  für  sich  dargestellt  in  verschiede- 
nen Zuständen.  Sind  sowohl  aus  Anguis  fragilis  ,  als  auch  aus 
Tropidonotus  natriz  genommen. 

d.  Zwei  Sinnesbecher,  wovon  der  eine  die  Einwirkung  von  Kali 
bichrom.  erfahren  hat,  der  andere  die  von  Chromsäure.  Es  kom- 
men jetzt  aus  der  Mündungsstelle  in  dem  einen  Fall  dreiseitige 
Stiftchen,  im  anderen  warzige  Fäden  zum  Vorschein. 

Fig.  19.  Von  der  Oberkieferfalte  der  Goronella  laevis  nach  Einwirkung  einer 
doppelt  chromsauren  Lösung. 

a.  Papilläre  Erhebung. 

b.  Epithel. 

c.  Die  inneren  oder  Schleimzellen  des  Sinnesbeohers. 


856  Dr.  P.  Leydig: 

Fig.  20.  Sinnesbeoher  dea  Zahnfleisobes  im  frisoben  Zustande,  von  oben  nsd 
ohne  Druck  von  Tropidonotas  natrix.  M&ssig  starke  yergrö8s^ 
rong  und  der  Focus  nur  auf  die  Aussenfläche  eingestellt 

a.  Die  zerstreuten  Oeffnungen  in  dem  nicht  flimmernden  Epithel- 

höcker. 

b.  Das  umgebende  Flimmerepithel ;   die  dunkleren  Kolben  bezeich- 
nen die  Schleimzellen  und  ihr  vorquellendes  Secret. 

Fig.  21.  Papille  des  Zahnfleisches  im  optischen  Längsschnitt,  frisch  und  ohne 
Druck  von  Tropidonotus  natrix. 

a.  Wimpemdes  Epithel. 

b.  Nicht  wimpernder  Epidermishügel. 

c.  Nerv  mit  seinen  Terminalganglien,  umgeben  von  Blut^fassen. 
Fig.  22.  Gipfel  einer  Zahnfleischpapille   mit  Sinnesbecher,   frisch   und  ohne 

Druck  von  Tropidonotus  natrix.    Bei  allm&hliger  Tiefcreinstel- 
lung  des  Focus : 

a.  Das  wimpernde  Epithel  der  Umgebung  mit  dem   vorquellenden 
Secret  der  Schleimzellen. 

b.  Der  Nerv  der  Papille, 

c.  Seine  Terminalganglien  oder  Endkolben. 

d.  Blutgefässe  in  ihrer  Yertheilung. 

Fig.  28.  Zur  Kenntniss  der  Schleimzellen  des  gewöhnlichen  Epithels. 

a.  Drei  Schleimzellen  nebst  Umgebung   im  frischen  unveränderten 
Zustande  von  oben. 

b.  Drei  andere  Schleimzellen,  isolirt  und  von  der  Seite. 

Fig.  24.  Ein  grösseres  Stück  der  Zahnfleiscbfalte  von  Tropidonotus  natrix 
vom  Epithel  entblösst,  bei  geringer  Yergrosserung. 

a.  Papillen. 

b.  Nerven. 

Fig.  25.  Gipfel  einer  Papille,  um  die  seichte  Mulde  und  in  ihr  die  kleinen 
Grübchen  für  die  Aufnahme  der  Sohleimzellen  hervortreten  zu 
lassen. 

Fig.  26.  Ein  Epidermishügel  (Sinnesbecher)  nach  Einwirkung  von  Kali  bichro- 
micum,  abgehoben  und  von  oben  angesehen. 

a.  Wandzellen. 

b.  Oeffnungen  der  Innen-  oder  Schleimzellen. 

Fig.  27.  Ebenfalls  mit  der  Lösung  des  doppelt-chromsauren  Kali  bebandelte 
Papille  nach  abgehobenem  Epithel. 

a.  Bindegewebe. 

b.  Der  Nerv. 

o.  Seine  Terminalganglien  oder  Endkolbon. 

Fig.  28.  Eine  Schleimselle  bei. sehr  starker  Yergrosserung  und  halbsche- 
matisoh. 


Zar  Kenntniss  der  Sinnösorgftne  der  Schlangen.  d67 

a.  Die  scbeinbaren  Punkte  der  Wand  bei  Einstellung  auf  die  Ober- 
fläche. 

b.  Das  faserige  Fachwerk,  welches  sich  von  der  Wand  in's  Innere 
zieht  und  dessen  Wurzeln  die  Punkte  a  vorstellen.  Tiefe  Ein- 
stellung. 

Fig.  29.  Eine  Schuppe  vom  Nacken  der  Coronella  laevis »  gering  vergrössert. 
a.  Die  umschriebene  blasse,  durchscheinende  Stelle. 

Fig.  90.  Kopfschild  derselben  Natter,  gering  vergrössert. 
a.  Die  Oeffiiungen  der  Sinnesbeoher. 


Zur  Entwiokelung  der  einfachen  Asoidien. 

Von 
€.  Kapffer. 


ffierzu  Taf.  XVII. 


L  Die  Gattimg  Holgula. 

Lacaze-Duthiers  macht  die  Mittheilung  0»  <1&S8  die  Entwick- 
lung der  Molgula  tubulosa  eine  Ausnahme  von  dem  für  die  Eni- 
Wickelung  der  Ascidien  voreilig  als  allgemein  gültig  angenommenen 
Gesetze  aufweist,  indem  aus  dem  Ei  nicht  die  lebhafte,  geschwänzte 
Larve  hervorgeht,  sondern  ein  amöbenartig  sich  bewegendes,  rundes^ 
halbfittssiges  Wesen,  eines  Schwanzes  entbehrend,  das  nach  Spren- 
gung der  Eikapsel  auf  den  Boden  des  Gefässes  sich  anhefte  und 
ruhend  verharre.  Bald  nach  dem  Ausschlüpfen  zeige  der  kuglige 
Körper  der  jungen  Molgula  mehrere  durch  die  Farbe  unterschiedene 
Zonen.  Die  äusserste  derselben  entwickele  mehrere  Fortsätze,  die 
längere  Zeit  hindurch  auf  die  Zahl  von  fünf  beschränkt  bleiben  und 
die  der  Autor  als  die  ersten  Bildungen  der  später  an  dem  Körper 
des  Thieres  so  zahlreichen  fadenförmigen  Haftzotten  ansieht. 

Lacaze-Duthiers  stellt  dann  weitere  Mittheilungen  über  den 
Entwickelungsgang  dieses  interessanten  Geschöpfes  in  Aussicht.  Bis 
heute  indessen  ist  wenigstens  der  Kieler  Bibliothek  der  betreffende 
Band  der  Mömoires  nicht  zugegangen. 

Hancock')  verhält  sich  dieser  Mittheilung  gegenüber  etwas 
skeptisch.    Wenn  er  sie  auch  nicht  direct  anzweifelt,   so  weist  er 


1)  Comptes  rendus  Mai  30.  1870.  pag.  1164. 

2)  Annais  and  Mag.  of  natural  History  1670  pag.  853. 


Zur  Entwiokelaiig  der  ein&obeD  Aseidiexi.  S5ft 

doch  die  naheliegende  Schlassfolgernng,  die  er  auch  bei  Lacaze- 
Dathiers  voraussetzt,  als  gelten  diese  Verhältnisse  für  die  ganze 
Gattung  Molgula,  entschieden  zurück.  Er  bezieht  sich  hierbei  dar. 
auf,  dass  Van  Beneden^X  ^^  seiner  Asc.  ampulloXdes,  die  eine 
geschwänzte  Larve  entwickelt,  eine  Molgula  vor  sich  gehabt  habe. 
Der  Schwanz  dieser  Larve  sei  aber  vollständig  entwickelt  und  durch 
einen  langen  fad^iförmigen  Fortsatz  am  Ende  ausgezeichnet.  Diese 
Behauptung,  dass  das  Thier,  an  dem  Van  Beneden  die  Entwicke- 
lung  studirte,  eine  Molgula  sei,  wird  indessen  von  Hancock  nicht 
weiter  begrtlndet  —  Dann  stützt  er  sich  auch  in  seiner  Abweisung 
auf  die  eigene  Beobachtung,  dass  eine,  seiner  Meinung  nach,  unzwei- 
deutige Molgula,  die  er  als  M.  complanata  auf  Grund  eines  Exem- 
plars beschreibt'),  ebenfalls  geschwänzte  Larven  und  zwar  im  In- 
nern des  Cloakenraums  entwickelt.  Diese  glichen  sehr  den  von 
Van  Beneden  beschriebenen  und  abgebildeten,  also  den  Larven 
der  Asc  ampulloldes  F.  Bened. 

Und  endlich  bezweifelt  Hancock,  ob  die  Molg.  tubulosa,  an 
der  Lacaze-Duthiers  gearbeitet  bat,  überhaupt  in  das  Genus 
Molgula  gehört  Denn  sei  sie  identisch  mit  M.  tubulosa  von  For- 
bes  und  Hanley  (British  MoUuska),  so  müsste  sie  entschieden 
anderweitig  untergebracht  werden  und  zwar  in  ein  neues  Genus  Eu- 
gyra,  das  in  demselben  Aufsatze  characterisirt  wird. 

Hancock  arbeitet  mit  einem  so  bedeutend  reicheren Materiale, 
als  ich  innerhalb  des  Bereichs  der  Nord-  und  Ostsee  bisher  mir  be- 
schafil  habe,  dass  ich  hinsichtlich  systematischer  Fragenmit  grosser 
Vorsicht  mich  zu  äussern  habe.  Indem  ich  von  der  Fortsetzung  der 
in  diesem  Jahr  begonnenen  »Untersuchung  der  deutschen  Meere«, 
an  der  meine  Gollegen  Möbius  und  Hensen  direct  betheiligt  sind, 
und  die  im  nächsten  Jahre  namentlich  der  Nordsee  gelten  solL  eine 
wesentliche  Bereicherung  meiner  Sammlung  mir  verspreche,  ver- 
schiebe ich  mein  Urtheil  über  die  Opportunität  einer  Vermehrung 
der  Genera  der  einfachen  Ascidien  unserer  Meere  bis  zu  einer  dem- 
nftchstigen  zusammenfassenden  Pnblication. 

Ich  kenne  bis  jetzt  mit  Sicherheit  13  Arten  einfacher  Ascidien 
aus  der  Kieler  Buchte  dem  Alsen-Sunde,  dem  grossen  Belt  und  dem 


1)  Recherchet    8.  l'Embryogenie,   FAnat.    et  la  Physiologe   des  Ascidies 
simples.  Mem.  Acad.  Royale  d.  Belg.  Tome  20  pag.  98. 

2)  L.  0.  pag.  366. 

M.  SchaltM,  AidüT  f.  Bikrotiu  Anatonto.    Bd.  S.  24 


860  C.  Kupffer: 

Hafen  von  Arendal  in  Norwegen.  —  Diese  Arten  fügen  sich  zwang- 
los in  die  3  Gattungen  »Ascidia«  Baster.  Forb.  sxidHanl.,  i>Cyn- 
thia«  Savigny.  Forb.  and  Hatd.,  »Molgulaa  E.  Forbes. 

Von  dieser  Zahl  gehören  7  der  ersten,  3  der  zweiten  und  3 
der  dritten  Gattung  an.  Die  auf  die  Gestalt  und  Merkmale  des 
geschlechtsreifen  Thieres  gegründete  Gharacteristik  der  drei  Gat* 
tungen  wird  durch  die  Bildung  der  Eier  und  den  Gang  der  Ent- 
Wickelung  gestützt  Bei  den  7  Arten  der  Gattung  »Ascidia«  haben 
die  reifen  Eier  einen  matt  gefärbten^  mehr  oder  weniger  durch- 
scheinenden Dotter.  Die  Follikelzellen  bekleiden  die  Oberfläche  der 
Eihaut  in  geschlossener  gleichmässiger  Schicht,  meist  zottenartig 
entwickelt;  der  Inhalt  dieser  Zellen  ist  blasig  zerklüf- 
tet.  Die  Tunicazellen  (Testazellen)  bilden  entweder  eine  geschlos- 
sene, epithelartige  Schicht,  oder  erscheinen  in  regelmässig  vertheii- 
ten  Gruppen  an  der  Innenfläche  der  Eihaut  resp.  der  Oberfläche 
des  Dotters. 

Die  drei  Arten  der  Gattung  »Cynthiaa,  die  ich  kenne,  haben 
reife  Eier  von  intensiv  roth  gefärbtem,  undurchsichtigen  Dotter. 
Da  das  Ei  nicht  ausgeworfen  wird,  sondern  in  der  Leibeshöhle  sich 
entwickelt,  so  kann  man  nicht  leicht  darüber  ins  Klare  kommen,  ob  über- 
haupt noch  Follikelzellen  dasselbe  bekleiden,  nachdem  es  befruchtet 
worden  ist  Man  findet  in  Furchung  begriffene  Eier  in  der  Leibeshöhle, 
die  eine  nackte  Eihaut  ohne  Follikelzellen  zeigen.  Jedenfalls  unterschei- 
den sich  die  Follikelzellen,  die  man  als  äussern  Beleg  der  Eihaut  unge- 
furchter Eier  findet,  von  denselben  der  ersten  Gruppe  dadurch,  dass  sie 
nicht  blasig  zerklüftet  sind.  Sie  sind  klein  von  halbkugeliger  Form. 

Die  Tunicazellen  treten  nicht  in  zusammenhängender  Schicht  auf, 
sondern  erscheinen  vereinzelt  in  der  vorher  zwischen  Eihaut  und 
Dotter  in  dünner  Lage  ausgeschiedenen  Gallertsubstanz  der  Tunica. 

Drei  Arten  endlich,  von  denen  eine  aus  dem  westlichen  Becken 
der  Ostsee  stammt,  die  beiden  andern  im  Hafen  von  Arendal  ange- 
troffen wurden,  gehören  zur  Gattung  Molgula  E.  Forbes.  Die 
reifen  Eier  sind  denen  der  Cynthien  ähnlich,  die  Follikel-  und  Tu- 
nicazellen verhalten  sich  wie  bei  diesen,  der  Dotter  ist  völlig  un- 
durchsichtig, aber  farblos,  bei  auffallendem  Lichte  weisslich  er- 
scheinend. 

Deutlichere  Unterschiede  zeigt  die  Entwickelung  des  befruchteten 
Eies  der  drei  Gruppen:  bei  den  Ascidien  sens.  striet  erfolgt  die 
Befruchtung  aussen  und  es  entwickelt  sich  die  von  Erohn,  Kowa- 


Zar  Entwiokelung  der  einfach  en  Ascidien.  861 

levsky  und  mir  beschriebene  geschwänzte  Larve  im  Freien.  Bei 
den  Cynthien  erfolgt  die  Befruchtung  und  Entwickelung  im  Innern, 
die  Larve  verlässt  die  Eihaut  in  der  Kegel  schon  innerhalb  der 
Leibeshöhle  und  gelangt  als  geschwänztes  lebhaft  schwimmendes 
Geschöpf  ins  Freie.  Sie  gleicht  viel  der  von  Milne-Edwards 
beschriebenen  Botrylluslarve,  ist  intensiv  roth  gefärbt  und  daher 
sehr  undurchsichtig.  Das  Rückenmark  erstreckt  sich,  wie  bei  den 
Larven  der  ersten  Gruppe  durch  den  ganzen  Schwanz,  soweit  die 
Chorda  reicht. 

Dasselbe,  in  Hirnblase,  Rumpfganglion  und  Gaudalstrang  geglie- 
derte Centralnervensystem,  der  ganzen  Länge  nach  mit  einem  Cen- 
tralcanal  versehen,  besitzen  auch  die  mir  bekannten  Larven  meh- 
rerer  Arten  von  Botryllus  und  Botrylloldes  M.  Edtc.,  die  ich  im 
Hafen  von  Arendal  fand. 

Wenn  somit  die  zusammengesetzten  Ascidien  (Synascidien)  sich 
den  beiden  ersteren  Gruppen  der  einfachen  enge  anschliessen,  ge- 
staltet sich  die  Entwickelung  oei  Molgula  ganz  abweichend.  Ich 
spreche  hier  allerdings  nur  von  zweien  der  drei  Arten,  die  ich  kenne. 
Die  dritte  fand  ich  erst  nach  dem  Ende  der  Legezeit. 

Bei  den  zwei  Arten  also  wird  das  Ei  noch  vor  der  Furchung 
ausgeworfen  und  entwickelt  sich  im  Freien.  Eine  Larvenent- 
wickelung  findet  aber  nicht  statt,  sondern  der  Entwickelungs- 
gang  ist  ein  continuirUcher  und  directer,  der  Embryo  erlangt  noch 
innerhalb  der  Eihaut  die  sämmtlichen  Charactere  des  geschlechts- 
reifen  Thieres.  Besondere  Larvenorgane,  die  sich  später  rückbilde- 
ten, treten  im  Innern  nicht  auf.  Es  ist  kein  Rudiment  weder  der 
Chorda  noch  des  Schwanzes  sichtbar. 

Die  eine  Art  kommt  im  Kieler  Hafen  nicht  zahlreich  vor,  in 
manchem  Jahr  sucht  man  tagelang  vergeblich  nach  ihr,  besonders 
am  Beginn  der  Legezeit,  im  Juli.  Im  Spätherbst  wird  sie  häufiger. 
Zahlreicher  findet  sie  sich  in  den  Gewässern  von  Sonderburg,  im 
Hörup-Haff,  in  der  Flensburger  Föhrde.  Sie  bewohnt  die  tiefere 
Uferregion,  die  vom  Rottang  (moderndes  Seegras)  bedeckt  ist,  und 
alle  Exemplare,  die  ich  gefunden,  waren  init  anhaftenden  Frag- 
menten halb  vermoderten  Seegrases  bekleidet  Zweifellos  gehört 
das  Thier  in  das  Genus  Molgula  E.  Forh.,  das  nach  äusseren  Merk- 
malen folgendermassen  charakterisirt  wird:  0 


1)  History  of  British  MoUuaka  pag.  36. 


562  C.  Kap  ff  er; 

»Der  Körper  mehr  oder  weniger  kugelförmig,  angeheftet  oder 
frei,  mit  membranöser  Tunica,  gewöhnlich  mit  fremden  Gegen- 
ständen übwzogen;  die  Oefifhungen  auf  sehr  contractilen  und 
nackten  Röhren,  die  Kiemenöffnung  sechslappig,  die  Gloaken* 
öffimng  yierlappig.c 

Auch  wenn  dies  Genus  nach  Alder  und  Hancock  ^)  in  die  zwei 
enger  begrenzten  Genera  »Molgula  und  Engyra«  gespalten  wird, 
käme  unser  Thier  in  die  erstere  Gruppe,  denn  es  besitzt  die  posi- 
tiven Kennzeichen  derselben :  Längsfalten  des  Kiemensacks  und  Ge- 
schlechtsorgane, die  in  zwei  Portionen  vertheilt  sind,  während  Han- 
cock von  seiner  neuen  Gattung  Eugyra  angiebt,  dass  der  Kiemen- 
sack  faltenlos  ist  und  die  Geschlechtsorgane  eine  zusammen- 
hängende Masse  bilden. 

Das  Thier  lässt  sich  aber  mit  keiner  der  beschriebenen  Arten 
identificiren.  Von  der  Abbildung  der  A.  tubularis  BatKke  in  der 
Zool.  Danic.  unterscheidet  es  sich  deutlich,  die  Beschreibung  im 
Texte  ist  unzureichend  und  auch  jedenfalls  nicht  zutreffend.  Forbes 
M.  tubulosa  ist  nach  Beschreibung  und  Abbildung  gewiss  ein  an- 
deres Thier,  als  das  unsrige,  dessen  Schilderung  ich  daher  folgen 
lasse. 

Cfattong  Molgnla  E.  Forbes, 
1.  M.  macrosiphonica  n.  sp. 

Körper  kugelförmig,  bei  erwachsenen  Exemplaren  bis  2  Cm.  im 
Durchmesser  haltend,  Siphonen  lang,  von  der  Basis  zur  Spitze  sich 
allmälig  verjüngend,  können  nicht  vollständig  eingezogen  werden; 
der  Gloakensipho  ist  der  längere,  im  gestreckten  Zustande  dem 
Durchmesser  des  Körpers  gleichkommend,  stets  gekrümmt,  biswei- 
len knieförmig  geknickt;  der  Kiemensipho  etwas  kürzer,  grade;  die 
Basen  beider  Siphonen  einander  nahe  gerückt,  aber  nicht  zusammen- 
stossend.  Die  ganze  Oberfläche,  ausser  den  Siphonen,  mit  langen 
fadenförmigen  Haftzotten  besetzt,  die  Tunica  (test  der  Englander) 
häutig,  durchscheinend;  besonders  auf  den  Siphonen,  die  Oeffhungen 
ohne  Ocellen  und  farbigen  Saum,  die  Kiemenöffnung  mit  sechs  drei- 
eckigen Lappen,  die  Gloakenöffnung  mit  vier  stumpfen  Ecken  besetzt; 
man  sieht  aber  diese  Vorsprünge  erst  deutlich,  nachdem  man  die 
Tunica   von   den  Siphonen   abgezogen  hat.    Die  Farbe  ist    matt. 


1)  Axm.  of  natur.  histor.  1870  pag.  966—867. 


Zar  Entwiokelonf  der  einfiMdien  Asoidien.  868 

hriLunlich  grau.  Der  Ueberzug  wird  wohl  nach  dem  Standorte  wech- 
seln, alle  Exemplare,  die  ich  erhalten  habe,  waren  von  Bmchstflk- 
ken  modernden  Seegrases  dicht  bedeckt.  Diese  Bekleidung  haftet 
sehr  fest  an,  indem  die  Haftzotten  die  emzelnen  Stacke  umschlin- 
gen.   Nur  die  Siphonen  ragen  nackt  hervor. 

Der  Kiemensack  ist  längsgefaltet,  hat  jederseits  sechs  Falten, 
die  Tentakeln  am  Eingange  desselben  sind  ästig  verzweigt  Der 
Darm  macht,  vom  Magen  an,  zwei  Windungen,  die  an  der  linken 
Säte  des  Eiemensacks  gelegen  sind,  die  Geschlechtsorgane  bilden 
zwei  längliche  Körper,  die,  auseinandergerückt,  der  eine  zwischen 
den  Windungen  des  Darms,  der  andere  an  der  entgegengesetzten 
Seite  des  Kiemensacks  liegen.  Beide  enthalten  Hoden  und  Eierstock 
vereint.  —  Die  langen,  unter  sich  ungleichen  Siphonen  unterschei* 
den  diese  Art  sowohl  von  M.  tubulosa  Forb.  wie  von  Asc.  tubularis 
RaMe,  die  Forbes  mit  der  seinigen  identifidrt  Beide  werden 
abgebildet  mit  konischen  gerade  aufgerichteten  Siphonen,  von  kaum 
der  halben  Länge  des  Körperdurchmessers.  Forbes  erwähnt  aus- 
serdem von  seiner  Art,  dass  die  Siphonen  bläulich  seien  und  mit  gelben 
Oceilen  am  Rande  besetzt  wären,  wovon  hier  heine  Spur.  Die  Asc. 
tubularis  Bathke  wird  ausserdem  als  »verrucosa«  bezeichnet,  was 
hier  ebenfalls  nicht  zutrifft. 

2.  M. Simplex  Jlder  and  Hancock^),  die  zweite  Art,  die  mir 
befruchtete  Eier  lieferte,  fand  ich  wie  erwähnt  im  Hafen  von  Aren- 
dal,  wo  sie  auf  schlanunig-sandigem  Grunde,  besonders  des  TromS- 
sundes,  sehr  gemein  ist;  das  Thier  ist  kaum  halb  so  gross  als  die 
vorige  Art,  kugelrund,  mit  kurzen  konischen  Siphonen,  die  völlig 
eingezogen  werden,  ohne  Oceilen.  Der  Kiemensack  ebenfalls  mit 
sechs  deutlichen  Längsfalten  jederseits.  Der  Darm  und  die  Ge- 
schlechtsorgane verhalten  sich  wie  bei  der  vorigen,  nur  dass  die 
Geschlechtsorgane  hier  eine  gelappte,  dort  eine  ziemlich  glatte  Ober- 
fläche zeigen.  Der  Ueberzug  ist  feiner  Sand.  Die  Beschreibung  der 
M.  Simplex  von  Hancock  stimmt  mit  den  Kennzeichen  dieser  nor- 
wegischen Art  so  gut,  dass  ich  keinen  Grund  zur  Trennung  finde. 

An  den  Eiern,  die  diese  beiden  Arten  im  verflossenen  Som- 
mer und  Herbst  mir  lieferten,  liessen  sich  die  Grundzüge  der  Ent- 
Wickelung  befriedigend  feststellen,  die  sich  bei  beiden  übereinstimmend 
verhalten  und  den  Angaben  von  Lacaze-Duthiersnach  derne^a- 


1)  Ami.  and  Mag.  of  natur.  hist.  1870  pag.  865, 


864  G.  Eopffer: 

tiven  Seite  hin  entsprechen,  insofern  eine  geschwänzte,  mit  tioer 
Skeletaxe  ausgestattete  Larve  nicht  gebildet  wird.  Der  Embryo 
gestaltet  sich  aber  andererseits  durchaus  nicht  amöbenartig,  sondern 
wird  innerhalb  der  Eihaut  zur  wohl  caracterisirten  Ascidie  mit  mus- 
kulösen Siphonen,  Kiemenspalten,  pulsirendem  Herzen  etc. 

Mein  Material  war  ein  spärliches.  Von  M.  macrosiphonica  be- 
sass  ich  während  des  Juli  nur  ein  Paar,  das  ich  mir  vom  Horup- 
haff  holte,  nachdem  ich  hier  am  Orte  mehrere  Tage  lang  vergeblich 
gesucht  hatte.  Nach  Arendal  kam  ich  in  der  Mitte  des  August  und 
musste  leider  erfahren,  dass  die  Legezeit  der  Ascidien  dort  über- 
haupt zu  Ende  ging  und  die  diesjährige  Brut  nicht  geschlechtsreif 
wurde.  Ich  wäre  indessen  auch  bei  reicheren  Vorräthen  schwerlich 
weiter  gekorommen,  als  aus  den  folgenden  Mittheilungen  erhellt, 
denn  die  Eier  beider  Arten  sind  sehr  ungünstig  für  die  Beobach- 
tung der  fundamentalen  Vorgänge.  Der  ungefurchte  wie  der  ge- 
furchte Dotter  ist  völlig  undurchsichtig  und  die  einzelnen,  nach 
einander  gebildeten  Theile  werden  erst  klar,  nachdem  die  histiolo- 
gische  Entwickelung  bereits  ziemlich  weit  vorgeschritten  ist 

Das  Ei  (Fig.  1).  Das  gelegte  Ei  besteht  ausser  der  undurch- 
sichtigen Dotterkugel  aus  einer  schmalen,  durchsichtigen  Schicht 
um  den  Dotter,  der  zarten  Eihaut  und  einer  einfachen  Lage  halb- 
kugelig gewölbter  FoUikelzellen,  die  die  Eihaut  aussen  bekleiden. 
Die  Basen  dieser  Zellen  schliessen  dicht  an  einander  und  gestalten 
sich  hexagonal,  weshalb  die  gesprengte  Eihaut,  von  innen  betrach- 
tet, aus  hexagonalen  Facetten  zu  bestehen  scheint.  Das  Ei  unter- 
scheidet sich  also  von  denen  der  bisher  genauer  auf  die  Entwicke- 
lung untersuchten  Ascidien,  A.  mammillaris,  mentula,  canina,  durch 
das  Fehlen  einer  deutlichen  Lage  von  Tunicazellen  an  der  Innen- 
fläche der  Eihaut.  Wendet  man  einen  leichten  Druck  an,  so  ent- 
deckt mau  kleine  rundlich-spindelförmige  Zellen  vereinzelt  in  der 
schmalen  durchsichtigen  Schicht  zwischen  Eihaut  und  Dotter  (Fig. 
1.  y).  Es  lässt  sich  der  Zeitpunkt  ihres  Auftretens  schwer  bestim- 
men. Man  kann  nur  das  .Eine  mit  Bestimmtheit  aussagen:  sie  sind 
bereits  vor  der  Furchung  da.  Der  Act  des  Ausstossens  der  Eier 
ist  hier  nicht  so  bequem  zu  beobachten,  wie  bei  Asc  canina^  weil 
die  Eier  kaum  halb  so  gross  sind  und  mehr  vereinzelt  gelegt  wer- 
den. Nach  wiederholtem  stundenlangem  Warten  ist  es  mir  zwei 
Mal  gelungen,  einige  unmittelbar  nach  dem  Auswerfen  mit  der  Pi- 
pette aufzufangen.    Bei  diesen  sah  man  zwei  Stadien  des  Vorgangs: 


Zur  Ehttwickelung  der  einfaehen  Asoidien.  865 

änige  Eier  enthielten  die  vereinzelten  Zellen  bereits  in  der  hellen 
Schicht,  andere  noch  nicht.  Die  letztern  zeigten  deutlich  im  dunk- 
len Dotter  hart  an  der  Oberfläche  desselben  in  Abständen  von  ein- 
ander kleine  lichte  runde  Flecke,  die  in  der  dunklen  Masse  wie 
Bläschen  hervorstachen.  Dieselben  hellen  Flecke  findet  man  auch 
..n  einzelnen  reifen  Eiern  im  Oviduct,  nicht  an  allen.  Sie  fehlen 
vollständig  an  der  Peripherie  der  beiden  ersten  Furchungskugeln, 
es  sind  dann  aber  auch  schon  Tunicazellen  vorhanden.  Und  diese 
erscheinen  zunächst  stets  hart  an  der  Oberfläche  des  Dotters,  erst 
allmälig  etwas  abrückend.  Ich  bringe  daher  diese  Zellen  mit  den 
erst  auftretenden  kleinen  hellen  Flecken  der  Bandschicht  des  Dot- 
ters in  Zusammenhang.  — -  Die  Herkunft  der  Tunicazellen  an  den 
Ascidieneiem  ist  kontrovers  und  bei  der  Wichtigkeit  der  Elemente, 
aus  denen  das  fQr  die  Tunicaten  characteristische  Organ  entsteht, 
wird  es  zweckmässig  sein^  den  Stand  der  Kontroverse  eingehend 
darzulegen. 

Eowalevsky  hatte  sich  gleich  anfänglich  dafür  ausgespro- 
chen, die  Zellen  der  Tunica  stammten  von  den  Follikelzellen.  Mir 
schien  diese  Annahme  zunächst  auch  die  wahrscheinlichere.  Ein- 
gehende Untersuchungen  des  Ovariums  von  Asc.  canina  überzeug- 
ten mich  aber  eines  Andern.  Ich  fand,  dass  noch  keine  Spur  der 
Tunicazellen  da  war,  als  bereits  die FoUikebsellen  die  Eihaut  ge- 
bildet hatten  und  darnach  die  blasige  Zerklüftung  des  Proto- 
plasmas erfuhren,  die  ihnen  als  Zotten  des  gelegten  Eies  eigenthüm- 
lich  ist  Da  der  Dotter  auf  diesem  Stadium  noch  zur  Genüge  durch- 
sichtig ist,  lässt  sich  die  Abwesenheit  von  etwa  vorher  eingewan- 
derten Zellen  mit  voller  Sicherheit  feststellen. 

Die  Tunicazellen  treten  bei  dieser  Art  also  erst  auf  an  Eiern, 
die  folgende  Beschaffenheit  haben :  eine  durch  diffuses  Pigment  hell- 
gelb gefärbte,  leicht  körnige  Dotterkugel  wird  dicht  umschlossen 
von  der  homogenen,  isolirbaren  Eihaut,  und  dieser  sitzen  aussen  in 
einfacher  Schicht,  und  eng  an  einander  schliessend,  grosse  farblose 
sechsseitig  prismatische  Zellen  auf.  Diese  besitzen  eine  zwar  zarte, 
aber  deutliche  Membran,  einen  stark  lichtbrechenden  Kern  und  sind 
im  Uebrigen  von  wasserhellen  ziemhch  gleich  grossen  Bläschen  an- 
gefüllt, zwischen  welchen  der  Kern  in  der  Schwebe  gehalten  wird.  0 
Protoplasmareste  sind  weder  um  den  Kern,  noch  an  der  Innenseite 


1)  Siehe  meiae  Fig.  dieses  Archiy  Bd.  6  Fig.  2  B, 


366  G.  Kapfler: 

der  Membran  nachweisbar.  Sehr  dQnne  Lagen  von  Protoplasma 
mögen  die  Wandschicht  der  zellsafthaltigen  Bläschen  bilden,  deren 
(jonstitution  ich  mir  sonst  nicht  erklären  könnte,  allein  der  Nach- 
weis ist  weder  optisch  noch  chemisch  zu  führen.  Jedenfalls  sind 
diese  so  umgewandelte  Follikelzellen  derartige,  dass  man  ihnen  die 
Fähigkeit  der  Vermehrung,  der  Brutbildung  absprechen  muss. 

Es  bleiben  also  nur  zwei  Weisen  der  Herkunft  der  Tunicazellen 
für  mein  Object  denkbar ;  entweder  es  sind  eingewanderte  Elemente, 
oder  sie  stammen  vom  Dotter  her. 

Ich  habe  nun  früher  ausgeführt  ^\  welche  positiven  Wahmeh* 
mungen  für  die  letztere  Auffassung  sprechen: 

1.  Die  jungen  Tunicazellen  haben  bei  A.  canina  gleich  von  An- 
beginn die  gelbe  Farbe  des  Dotters,  die  keinemElemente  ausser- 
halb der  Eihaut  zukommt. 

2.  Es  finden  sich  in  jedem  Eierstock  während  der  Legezeit 
folgende  Formen  neben  einander: 

Eier,  die  innerhalb  der  Eihaut  den  gleichmässig  kömigen  gel- 
ben Dotter  zeigen; 

Eier,  die  eine  pellucide  kömchenfreie  gelbe  Randschicht  des 
Dotters  aufweisen; 

andere,  die  diese  Randschicht  radiär  zerklüftet  wahrnehmen 
lassen,  und  endlich 

Eier  mit  [der  einfachen  Lage  kleiner  gelber  Zellen  an  Stelle 
dieser  Rahdschicht. 

Dass  durch  die  directe  Beobachtung  der  genetische  Connex  dieser 
Phasen  nicht  erwiesen  werden  kann,  ist  selbstverständlich,  es  fragt 
sich  daher,  ob  das  Nebeneinander  dieser  verschiedenen  Zustände  in 
demselben  Eierstocke  genügende  Berechtigung  gewährt,  dieselben 
in  der  Reihenfolge  genetisch  zu  verbinden,  als  es  eben  geschehen  ist 
Ich  glaubte  diese  Berechtigung  läge  vor  und  sprach  mich  deshalb ') 
dahin  aus,  die  Tunicazellen  entständen  aus  dem  Dotter  auf  dem 
Wege  der  »freien  Zellenbildung«,  vor  der  Befruchtung  und  ohne 
Betheiligung  des  bei  allen  diesen  Entwickelungsvorgängen  intact  ver- 
bleibenden Keimbläschens. 

Kowalevsky,  der  im  Uebrigen  meiner  Darstellung  des  Ent- 
wickelungsganges  der  Eier  beistimmt,  beharrt  für  diesen  Punkt  bei 


1)  Dies.  Arch,  Bd.  6  pag  128. 

2)  A.  ft,  0, 


Zar  Entwiekelung  der  emÜMhen  Aioidien.  367 

seiner  ersten  Meinung  ^),  nnd  stützt  diese  auf  neue  Beobachtungen 
an  einer  Art,  die  der  von  mir  benutzten  am  nächsten  steht,  an  Asc. 
intestinalis.  Leider  trifft  seine  Voraussetzung,  dass  dieselbe  für  mich 
leicht  zugänglich  ist,  nicht  zu,  die  Asc.  intestinalis  kommt  in  unsem 
Buchten  nicht  vor.  Ich  war  daher  im  verflossenen  Herbste  an  die 
Norwegische  KQste  gegangen  und  durchsuchte  den  Hafen  und  die 
Rhede  von  Arendal  mehrere  Wochen  lang  nach  diesem  Thier,  fand 
aber,  bei  einer  sonst  reichen  Asddienfauna,  von  der  A.  intestinalis 
Färb.  Moni,  nur  zwei  junge  Exemplare.  Keife  Eier  von  der  Form, 
wie  Kowalevsky  eines  Fig.  4  Tab.  X  dieses  Arch. Bd.  7  abbildet, 
enthielten  sie  noch  nicht,  sondern  alle  entsprachen-  erst  den  Figg. 
1,  2,  3  von  Kowalevsky.  Gerade  diese  jungen  Stadien  sind  nun 
zwar  die  wichtigen  für  Entscheidung  der  vorliegenden  Frage,  indes- 
sen ist  es  doch  ein  Uebelstand,  wenn  das  reife  Product  nicht  zur 
Vei^leichung  vorliegt  Die  Deutung  einzelner  Theile  bleibt  dann 
doch  immer  unsicher. 

Was  ich  nun  hier  constatiren  konnte,  war  Folgendes :  die  leicht 
gelblich  tingirten  unreifen  Eier  waren  von  einer  einfachen  Lage 
platter,  mit  Kern  und  Kernkörperchen  versehenen  Zellen  dicht  um- 
schlossen, der  Epithelialkapsel  des  Follikels.  Die  Zellen  erschienen 
von  der  Kante  spindelförmig,  in  der  Flächenansicht  hexagonal. 
Eine  Eihaut  war  noch  nicht  vorhanden.  Ausserdem  fanden 
sich,  nicht  in  kontinuirlicher  Lage,  kleinere  rundliche  Zellen  zer- 
streut nach  innen  von  der  ersten  Lage,  zum  Theil,  oder  vollständig 
in  den  Dotter  eingesenkt.  Das  sind  die  Zellen,  die  Kowalevsky 
als  Tunicazdlen  deutet.  Aus  diesen  Beobachtungen  ziehe  ich  nun 
den  Schluss: 

1.  dass  diese  Objecto  durchaus  mit  den  von  Kowalevsky  ge- 
sehenen und  gezeichneten  identisch  waren,  aber 

2.  dass  diese  vermeintlichen  Tunicazellen  durchaus  nicht 
identisch  sind  mit  den  Zellen  des  Follikelepithels,  sie 
haben  ungefähr  nur  die  Grösse  der  Kerne  der  letztem. 

Man  kann  daher  aus  dem  vorliegenden  Befunde  nicht  unmit- 
telbar schliessen,  wie  Kowalevsky')  es  thut,  dass  die  Zellen  des 
Follikelepithels  sich  von  der  Theca  ablösen  und  in  den  Dotter  ein- 
treten. 


1)  Arch.  f.  micr.  Anat.  Bd.  7.  pag.  108. 

2)  Die«.  Aroh.  Bd.  7.  pag.  lOS. 


368  C.  Rupffer: 

Auch  nach  Kowalevsky's  Zeichnangen  entsprechen  seine 
Tunicazellen  nach  Grösse  und  Gestalt  den  Kernen  der  Follikel- 
Zellen.  Die  ganzen,  langgestreckten  Spindeln  in  der Circomfere&z 
des  Dotters  seiner  Figg.  1,  2,  3  sind  die  Follikelzellen,  nur  dann 
gibt  es  ja  ein  geschlossenes  Epithel,  und  eine  Flächenansicht  der 
Zellen  an  einem  gesprengten  und  ausgebreiteten  Follikel  lehrtauf  den 
ersten  Blick  ,dass  die  Spindeln  der  Ausdruck  der  Eantenansicht  jener 
platten  Zellen  sind.  Text  und  Bezeichnung  der  einzelnen  Theile  in  den 
Abbildungen  1,2  und3  lassen  mich  fast  vermuthen,  dass  Ko  w  alev  sky 
die  Kerne  der  Follikelzellen  für  die  ganzen  Zellen  genommen  hat.  — 
Wenn  nun  auch  die  kleinem  rundlichen  Zellen  an  und  in  der  Rand- 
schicht des  Dotters  bei  unreifen  Eierstockseiem  der  A.  intestinalis 
Yom  Follikelepithel  herstammen  —  den  Gegenbeweis  kann  ich  an 
diesem  Objecte  nicht  flihren  —,  so  können  dieselben  nur  Abkömm- 
linge dieser  Epithelzellen  sein  und  nicht  diese  selbst,  in  direkter  Ein- 
wandrung  begriiFen.  Es  fehlt  mithin  ein  wesentliches  Glied  in  Kowa- 
levsky's  Beweisführung,  der  Nachweis  der  Abstanmmng. 

Aber  diese  Art  gibt  fQr  die  vorliegende  Frage  überhaupt  ein 
viel  ungünstigeres  Object  als  A.  canina.  Bei  der  letztem  trennt  die 
Eihaut  bereits  Epithel  und  Dotter  und  ist  das  Epithel  in  seiner 
eigenartigen  Umbildung  bereits  weit  vorgeschritten,  wenn  die  Tuni- 
cazellen entstehen,  so  dass  beide  Theile  scharf  aus  einander  gehaltra 
werden  können.  Nach  wiederholter  Prüfung  der  besehriebenen 
Verhältnisse  muss  ich  daher  bis  auf  Weiteres  bei  meiner  Deutung 
bleiben. 

Diese  Deutung  harmonirt  femer  mit  der  Art  des  Auftretens 
der  Tunicazellen  am  Ei  von  M.  macrosiphonica.  Kleine  pellacide, 
schwach  lichtbrechende  Zellen  treten  vereinzelt  am  reifen  Ei  auf, 
in  der  Gallertschicht  zwischen  Dotter  und  Eihaut  erscheinend,  nach- 
dem vorher  helle  Flecke  an  der  Peripherie  des  dunklen  Dotters 
sichtbar  geworden  waren.  Sie  sind  kaum  halb  so  gross  als  die 
starklichtbrechenden  Follikelzellen  an  der  Aussenfläche  der  Eihaut 
Irgend  welche  Anzeichen  von  Theilung  oder  Bmtbildung  an  den 
letztem  sind  durchaus  nicht  wahrzunehmen. 

In  diesem  Falle  wäre  allerdings,  falls  derselbe  isolirt  genommen 
wird,  ein  Einfluss  der  Befruchtung  oder  eine  Betheiligung  des  Keim- 
bläschens an  der  Bildung  der  Tunicazellen  nach  der  directen  Beob- 
achtung nicht  auszuschliessen,  denn  das  Erscheinen  derselben  an 
den  Eiem  kurz  vor  oder  nach  dem  Auswerfen  fällt  ziemlich  mit  dem 


Zar  Entwiokelnng  dor  einfkoben  Aseidien.  M9 

Zeitpunkt  der  Befruchtung  zusammen  und  das  Keimbläschen  ist  der 
Undurchsicbtigkeit  des  Dotters  wegen  schon  vorher  nicht  zu  erblik- 
ken.  Aber  diese  Frage  darf  nicht  an  einem  isolirten  Falle,  der  aus- 
serdem unklare  Verhältnisse  aufweist,  aufgeworfen  werden,  sondern 
mass  im  Zusammenhange  mit  den  zahlreichen  Fällen  der  Aseidien- 
grappe  beurtheilt  werden,  wo  weder  ein  Einfluss  der  Befruchtung 
noch  eine  Betheiligung  des  Keimbläschens  denkbar  sind. 

Es  bleibt  nur  die  Alternative;  entweder  sind  es  vom  Fol* 
likelepithel  stammende  und  in  den  Dotter  eingewanderte  Zellen,  die 
nachträglich  wieder  austreten,  oder  es  sind  Producte  freier  Zellen- 
bildung in  der  Randschicht  des  Dotters.  Wenn  ich  mich  auf  Grund 
der  Verhältnisse  bei  A.  canina  fOr  die  zweite  Auffassung  erkläre,  so 
gestehe  ich  zugleich  bereitwillig  zu,  dass  ich  bei  den  übrigen  unter- 
suchten Arten  A.  intestinalis,  mentula  parallelogramma  und  com- 
planata  Fabric.  nicht  so  klare  Verhältnisse  getroffen  habe,  da  hier 
die  fraglichen  Elemente  vor  der  Bildung  der  Eihaut  erschei- 
nen. Ich  kann  bei  den  letztgenannten  Thieren  die  Möglichkeit 
nicht  leugnen,  dass  man  es  mit  Abkömmlingen  der  FoUikelzellen 
zu  thun  hat,  ich  muss  nur  bestreiten,  dass  sie  mit  den  letztem 
bei  ihrem  Erscheinen  flbereinstimmen. 

Sonderbarerweise  legt  M.  macrosiphonicä  nicht  blos  einzelne  Eier, 
sondern  auch  zusammenhängende  Klumpen,  in  denen  die  Eier  durch 
ein  ziemlich  festes,  structurloses  hyalines  Bindemittel  vereint  werden, 
wie  bei  dem  Laich  von  Gastropoden,  nur  konsistenter,  als  es  bei 
einer  mir  bekannten  Gastropodenart  angetroffen  wird.  Diese  Eier 
stehen  etwa  um  ihren  halben  bis  ganzen  Durchmesser  in  der  Binde- 
masse von  einander  entfernt  und  entwickeln  sich  genau  so,  wie  die 
vereinzelten,  frei  im  Wasser  liegenden.  Ein  Unterschied  tritt  aber, 
wenn  auch  nicht  in  der  Entwickelung,  doch  an  den  EihflUen  auf; 
die  einzelnen  Eier  haben  die  kontinuirliche  Bekleidung  der  Fol- 
likelzellen  auf  der  Eihaut,  die  zwar  nicht  lange  haftet,  aber  doch 
meistens  bis  zur  Bildung  der  Epidermis  vorhält;  die  in  Klumpen 
vereinten  haben  diesen  Zellenbelag  nicht,  statt  dessen  zeigt  sich 
aber  an  jeder  Eihaut,  derselben  aussen  aufsitzend,  ein  platter  Ku- 
chen von  ZeUen,  cf.  Fig.  4.  e,  den  ich  aus  keiner  andern  Quelle 
herzuleiten  weiss,  als  dass  er  aus  den  vom  grössten  Theile  der  Pe- 
ripherie des  Eies  abgestreiften  und  zu  einer  Masse  zusammenge- 
räckten  FoUikelzellen  gebildet  wird.  Der  Grösse  der  Zellen  nach 
wäre  diese  Deutung  zulässig,  aber  den  Vorgang  kann  ich  mir  nicht 


870  C.  Knpff er: 

klar  machen.  Bei  M.  simplex  habe  ich  nichts  entsprechendes  ge- 
sehen, sondern  nur  isolirte  Eier  angetroffen.  —  Sehr  häufig  wächst 
eine  der  unten  zu  erwähnenden  Zotten  des  Embryo  in  diesen  »Ku- 
chen« hinein,  als  sollte  daraus  endosmotisch  Emährungsmaterial 
aufgenommen  werden. 

Die  EntWickelung.  Ich  sende  voraus,  dass  aus  der  Beob- 
achtung der  EntWickelung  an  diesen  beiden  Arten  von  Molgula  ich 
keine  Erweiterung  unserer  Kenntniss  der  primären  Bildungen  habe 
schöpfen  können  und  zufrieden  sein  musste  zu  konstatiren,  dass,  so 
weit  sich  Einblicke  in  die  Gestaltungen  der  dunklen  Masse  des  Dot- 
ters  thun  liessen,  die  Vorgänge  keine  wesentlichen  Abweichungen 
von  den  an  den  Eiern   der  bisher  beobachteten  Ascidien  darboten. 

Die  Furchung  vollzieht  sich  regebnässig,  die  Kerne  der  For- 
chungskugeln  sind  nicht  wahrnehmbar.  Damach  plattet  sich  die 
kuglige  Masse  an  einer  Stelle  etwas  ab,  aber  nicht  in  dem  Masse 
wie  bei  A.  mammillata,  dem  Hauptobject  von  Kowalevsky,  bei  A. 
mentula  und  caninä,  dass  die  Form  geradezu  kalbkuglig  würde. 
Ob  die  Abplattung  mit  einer  becherförmigen  Einstülpung  von  dieser 
Seite  her  parallel  geht,  durch  welche  der  Kiemendarmsack,  das 
dritte  Keimblatt,  angelegt  wird,  lässt  sich  gleichfalls  nicht  sicher 
entscheiden,  ist  aber  nach  dem  Folgenden  wahrscheinlich. 

Die  Abplattung  gleicht  sich  bald  wieder  aus  und  der  abemuds 
kuglig  gewordene  Embryo  wird  nun  in  der  Randschicht  durchsich- 
tiger, man  unterscheidet  die  einschichtige  Anlage  der  Epidermis 
(Fig.  2  aOf  im  Innern  zwei  getrennte  dunkle  Massen  und  einen 
spaltförmigen  Raum  zwischen  der  Epidermis  und  den  letztem,  die 
Leibeshöhle.  Die  Epidermiszellen  sind  ziemlich  so  hoch,  wie  breit, 
von  der  Basis  gesehn  hexagonal  und  von  zahlreichen  dunklen  Köm- 
chen angefüllt,  so  dass  die  Keme  nicht  deutlich  sichtbar  werden.  — 
Die  beiden  Portionen  der  dunklen  Innenmasse  erscheinen  sdur  ver- 
schieden. 

Die  eine  Portion  ist  ein  hohler  Schlauch,  der  von  einer  einfa- 
chen Lage  grosser  abgestumpft  pyramidaler  Zellen  umschlossen 
wird,  die  ganz  undurchsichtig  sind,  so  dass  man  Mühe  hat,  den 
Hohlraum  im  Innern  bei  Abplattung  durch  Dmck  zu  erkennen,  man 
kann  sich  aber  doch  von  der  Existenz  der  Höhle  sicher  überzeugen. 
Dieser  Sack  ist  die  Anlage  der  Kieme  und  des  Darms,  ist  vollstän- 
dig geschlossen  und  von  der  Epidermis  durchweg  getrennt,  b.  die 
zweite  Portion,  ungefähr  eben  so  gross,  wie  die  vorige,  bildet  eine 


Zar  Entwickelung  der  einfachen  Aseidien.  871 

compakte  Ansammlung  von  rundlichen  dunklen  Körpern,  doppelt 
80  gross  als  die  Epidermiszellen,  aber  bedeutend  kleiner,  als  die 
grossen  Pyramiden  der  Eiemendarmanlage.  Es  ist  das  also  eine 
besondere  Anlage,  von  der  im  Ei  der  bisher  beobachteten  Ascidien 
kein  Analogon  beschrieben  ist,  cf.  Fig.  2  u.  folgende. 

Nun  lagen  die  Verhältnisse  in  den  vorhergehenden  Stadien  lei- 
der nicht  so,  dass  sich  hätte  entscheiden  lassen,  ob  diser  Körper 
sich  secundär  von  der  Kiemendarmanlage  trennt,  oder  direct  aus 
einer  centralen  Portion  der  Furchungskugeln  herzuleiten  ist,  die 
durch  die  Einstülpung  der  oberflächlichen  Schicht,  aus  welcher  höchst 
wahrscheinlich  auch  hier  der  Kiemendarmsack  entsteht,  aus  dem 
Centrum  verdrängt  wird.  Da  mit  weitem  Wahrscheinlichkeiten  der 
Wissenschaft  nicht  gedient  ist,  so  lasse  ich  es  unerörtert,  auf  ein 
der  Beobachtung  günstigeres  Object  hoffend.  Die  Kugeln  dieser 
Anlage  bleiben  femer  von  derselben  Grösse,  die  sie  auf  dem  eben 
geschilderten  Stadium  zeigen,  nehmen  aber  der  Zahl  nach  in  dem 
Hasse  ab,  als  die  Entwickelung  weiter  geht,  ohne  dass  innerhalb 
des  Haufens  irgend  welche  Gruppimngen  aufträten,  aus  denen  sich 
einzelne  Organe  hervorbildeten.  Das  Schwinden  der  Kugeln  erfolgt 
von  der  Pripherie  des  Haufens  aus,  so  dass  der  Umfang  desselben 
stetig  einschrampft.  Ohne  Zweifel  sind  die  Kugeln  Zellen,  ihr  In- 
halt ist  zunächst  nicht  Fett.  Dieses  tritt  aber  allmälig  darin  auf. 
Aus  diesem  Material  entstehen  vermuthlich  folgende  Organe :  Blut- 
körperchen, Herz  mit  Pericardium  und  eine  Blase  am  Pericardium, 
die  als  Niere  gedeutet  werden  muss.  Aber  da  die  Bildungsweise 
nicht  klar  ist,  nehme  ich  Anstand  dieselben  direkt  als  Keim-  oder 
Bildungszellen  des  mittlem  Blattes  zu  bezeichnen  und  ziehe  den  in- 
differenten Namen  i>Reservekugelntf  vor.  Diese  sind  vollständig 
consumirt,  wenn  die  Muskulatur  der  Haut  und  die  Gefässe  auf- 
treten. — 

Demnächst  sieht  man  nun  die  Epidermishöhle  zapfen-  oder 
keulenförmige  Anhänge  bilden.  Es  gestaltet  sich  an  beschränkter 
Stelle  eine  faltenförmig  übergreifende  Duplicatur  derselben,  diese 
dehnt  sich  aber  nicht  über  die  Oberfläche  aus,  sondern  wächst  mit 
beschränkter  Basis  konisch  hervor  und  schmiegt  sich  zunächst  der 
Oberfläche  an,  Fig.  2,  4  d.  Es  entstehen  rasch  hinter  einander  fünf 
solcher  Zotten.  Diese  hat  Lacaze-Duthiers  schon  erwähnt  und 
giebt  dieselbe  Zahl  dafür  an.  Meist  stehen  sie  so,  dass  vier  von  ihnen 
ungefähr  in  eine  Durchschnittsebene  des  Embryo  fallen,  die  fünfte, 


872  G.  Kapffer: 

etwas  al>geräckte,  ist  dann  nicht  gleichzeitig  zu  übersehen.  Sie 
werden  also  von  einer  einfachen  Lage  Epidermiszellen  gebildet  und 
ihre  hohle  Axe  bleibt  in  Communication  mit  der  Leibeshöhle.  Sie 
wachsen  rasch  bis  zu  unbestimmter  Länge,  können  sich  von  der 
Oberfläche  der  Epidermis  abheben  und  eine  Länge  erreichen,  die  den 
Durchmesser  des  Eies  übertrifit.  Aber  es  ist  gar  keine  Gonstanz 
hierin.  Bei  dem  einen  Eie  bleiben  sämmtliche  von  der  Gestalt  und 
Lagerung  der  Zotten  d  in  Fig.  4,  bei  dem  andern  wächst  die  eine 
oder  zwei  bedeutender  in  die  Länge,  dann  treiben  sie  die  Tunicaschicht 
und  die  Eihaut  vor  sich  her  und  brmgen  so  einen  langen  schwänz- 
aiügen  Fortsatz  hervor.  Ist  ein  solcher  entstanden,  so  zieht  sich 
darnach  im  weitem  Verlauf  die  Zotte  sammt  der  Tunica  wieder  zu- 
rück und  es  bleibt  blos  der  leere  Schlauch  der  Eihaut  nach  wie  in 
Fig.  5  und  6. 

Ich  bemerke  hierbei,  dass  an  isolirt  gelegten  Eiern  um  die  Zeit 
des  Auftretens  dieser  Zotten  die  Follikelzellen  stets  schon  abgefaUen 
sind,  die  Eihaut,  ohnehin  zart,  liegt  dann  nur  noch  durch  eine  feine 
Gontour  angedeutet  der  Gallerte  der  Tunica  dicht  an  und  kann 
leicht  ganz  übersehen  werden,  so  dass  man  meinen  könnte, 
der  Embryo  sei  bereits  ausgeschlüpft.  Solche  lang  hervor  schies- 
sende Zotten  belehren  dann  eines  bessern,  indem  sie  die  Eihaut  iso- 
lirt zur  Wahrnehmung  bringen,  sobald  sie  sich  zurückziehen.  De- 
stillirtes  Wasser  hebt  die  Eihaut  übrigens  gleichfalls  von  der  Tunica 
ab,  tödtet  aber  den  Embryo. 

Die  Zotten  sind  kontractil  und  expansionsfähig.  Man  sieht  sie 
langsam  sich  der  Länge  und  Breite  nach  dehnen^  sich  partiell  ein- 
schnüren und  vor  oder  hinter  der  Einschnürung  sich  aufblähen. 
Wenn  bereits  freie  Zellen  in  der  Leibeshöhle  aufgetreten  sind,  ge- 
langen diese  in  den  Zottenraum,  werden  hin  und  her  bewegt  und  so 
wird  auch  die  Flüssigkeit  der  Leibeshöhle  in  langsame  Flactuation 
versetzt 

Diese  träge  Bewegung  ist  entschieden  von  den  sie  bildenden 
Epidermiszellen  abhängig,  die  dabei  aktiv  thätig  sind,  sich  strecken 
und  kontrahiren.  Dass  die  Dehnung  nicht  von  Drucksteigerung 
in  der  Leibeshöhle  abhängt;  geht  daraus  hervor,  dass  zur  Zeit  nur 
eine  Zotte  sich  recken  hann,  die  übrigen,  trotz  freier  Communica- 
tion mit  dem  Binnenraum,  unbeweglich  bleiben,  und  femer  aus  ganz 
lokalisirten  Dehnungen  einer  Wandstelle  der  Zotte. 

Sonderbar  ist  das  nicht  selten  von  mir  beobachtete  Verhältniss 


Zur  Entwiokelang  der  einfachen  Asoidien.  878 

dass  an  in  Klumpen  vereinten  Eiern  —  eine  Zotte  bis  in  den  Zel- 
lenkachen  hineinwächst,  der  auf  der  Oberfläche  der  Eihaut  liegt 
und  mit  demselben  in  festere  Vereinigung  tritt,  so  dass  sie  einen 
ganzen  Tag  und  länger  in  dieser  Verbindung  verharrt.  Es  ist  nicht 
immer  die  dem  Kuchen  nächste  Zotte,  die  dahin  vordringt,  sondern 
mitunter  hat  dieselbe  einen  weiten  Weg  bis  dahin  zurück  zu  legen. 
Aber  auch  hierin  trifft  man  nicht  Constanz. 

Gleich  das  erste  Ei  der  M.  macrosiphonica,  das  ich  erblickte^ 
zeigte  eine  so  regelmässig  symmetrisch  und  paarig  angeordnete 
Stellung  von  vier  Zotten,  dass  ich  im  höchsten  Grade  überrascht 
wurde  und  eine  Larve  mit  vier  Extremitäten  vor  mir  zu  haben 
glaubte,  die  Fig.  4  giebt  den  Embryo  wieder.  Noch  häufiger  sah 
ich  solche  regelmässige  Ordnung  bei  M.  simplex.  Als  nun  andere 
Eier  je  einen  langen  Fortsatz  aufwiesen,  schien  zu  den  vier  Extremi- 
täten der  Schwanz  gegeben  zu  sein  und  man  wird  es  natürlich  fin- 
den, dass  ich  mit  einiger  Zähigkeit  nach  Stützen  für  diese  Deutung 
sachte.  Indessen  Weiteres  ergab  sich  in  diesem  Sinne  nicht.  Es 
trat  nirgends  auch  nur  eine  Spur  eines  Axengebildes  auf,  sämmtliche 
Fortsätze  verharrten  als  hohle  Epidermiszotten,  der  Mehrzahl  der 
Embryonen  fehlte  der  lange  Fortsatz  und,  wo  er  auftrat,  war  seine 
Stellung  am  Körper  keine  regelmässige.  Ich  wies  die  lockende  Ver- 
suchung ab,  nach  weiteren  Parallelen  mit  höheren  Kreisen  auszu- 
schauen. Mmeriün  bleibt  die  Fünfzahl  der  Stummel  bei  dieser  Art 
und  der  vonLacaze-Duthiers  beobachteten,  neben  der  anderwei- 
tigen Variabilität  der  Verhältnisse,  höchst  merkwürdig. 

Die  Entwickelung  des  Kiemensacks  und  Darms  vollzieht  sich, 
wie  bei  der  geschwänzten  Larve  anderer  Ascidien,  wenn  auch  die 
Einzelheiten  nicht  entfernt  so  deutlich  verfolgt  werden  können.  Es 
scheiden  sich  bald  zwei  Abschnitte  an  dem  ursprünglichen  Sack, 
ein  vorderer,  in  der  Seitenansicht  ungefähr  viereckiger,  der  Kiemen- 
sack, und  ein  hinterer  cylindrischer  Abschnitt.  Nennt  man  nach 
Analogie  der  Bezeichnungen  an  den  geschwänzten  Larven  und  in 
Uebereinstimmung  der  Lage  des  Gentralnervensystems,  hier  sowohl 
wie  bei  jenen  Larven,  die  Seite  die  ventrale,  an  welcher  die  Bauch- 
furche sich  entwickelt  —  es  ist  die  rechte  Seite  der  Abbildungen 
—  so  geht  der  cylindrische  Abschnitt,  die  Anlage  des  Nahrungs- 
kanals aus  der  dorsalen  hintern  Ecke  des  Kiemensacks  hervor,  wächst 
erst  der  Kieme  anliegend  ventralwärts  und  wendet  sich  darauf, 
eine  Schlinge  bildend,  wieder  dorsalwärts,  an  der  linken  Seite  des 


B74  G.  Eupffer: 

Schlundes  voraberstreichend  (Fig  5  und  6).  Die  Anlage  der  Bauch- 
furche im  Kiemensack  zeigt  sich  sekr  bald,  es  wird  die  Seite  der 
Kiemen  schärfer  kantig,  erscheint  durch  die  bedeutendere  Wanddicke 
dunkler  als  die  übrige  Kieme  und  es  lassen  sich  die  langen  cylio- 
drischen  Zellen  wahrnehmen,  die  gleich  anfänglich  die  Wand  der 
Furche  bilden  (Fig.  5—8  f). 

Gleichzeitig  mit  der  Scheidung  von  Kieme  und  Dann  bildet 
sich  der  Mund-  oder  Kiemensipho  als  eine  scheibenförmige  Verdik- 
kung  der  Epidermis  am  Vorderende,  die  sich  napfförmig  einsenkt 
und  mit  der  Kieme  verschmilzt  (Fig.  5,  6  g).  Etwas  später  ^- 
folgt  die  Bildung  des  Kloakensiphos  in  ganz  entsprechender  Weise 
im  hintern  Theil  der  dorsalen  Seite,  K. 

Und  um  dieselbe  Zeit  gewahrt  man  denn  auch,  dass  das  Ner- 
vensystem bereits  existirt,  denn  es  entfernt  sich  der  Kiemensack  von 
der  Epidermis  und  an  seiner  dorsalen  Seite  wird  ein  Strang  sicht- 
bar, der  Wand  des  Sackes  dicht  aufliegend,  der  zwischen  den  An- 
lagen beider  Siphonen  verläuft.  Später  tritt  derselbe  viel  deutlicher 
hervor  und  soll  noch  genauer  beschrieben  werden  (Fig.  5,  6,  n). 

Was  ich  zur  Beantwortung  der  wichtigsten  Frage,  der  nach  der 
Entstehung  des  Nervensystems,  beibringen  kann,  ist  sehr  wenig. 

An  Eiern  des  Stadiums  der  Fig.  2  ungefähr,  d.  h.  nach  Son- 
derung der  Epidermis  und  nach  der  Scheidung  der  dunklen  Innen- 
masse in  die  zwei  beschriebenen  Portionen  —  ehe  noch  die  Zotten 
da  waren,  habe  ich  zwei  Mal  mit  aller  nur  wttnschenswertben  Deut- 
lichkeit das  Bild  der  Fig.  3  gehabt;  zwei  entgegengesetzte  Falten 
der  Epidermis,  mit  ihren  Scheiteln  einander  zustrebend  und  zwischen 
beiden  die  Oberfläche  des  Eies  eingesenkt.  Ich  bin  in  beiden  Fällen 
nicht  dazu  gekommen,  den  Ausgang  dieser  Bildung  mit  Klarheit 
zu  verfolgen.  Das  erste  Mal  drehte  ich  das  Ei,  um  wo  möglich  die 
Ausdehnung  dieser  Furchenbildung  auf  der  Oberfläche  zu  übersehen, 
erreichte  meinen  Zweck  aber  nicht,  denn  bei  dem  absolut  undurch- 
sichtigen Grunde,  den  das  Innere  des  Eies  bot,  war  in  der  Ansicht 
von  oben  nichts  Sicheres  wahrzunehmen  und  die  ureprüngliefae  Lage 
konnte  ich  nicht  wieder  erlangen.  Aber  ich  konnte  an  diesem  Ei 
noch  konstatiren,  dass  sich  nachträglich  fünf  Zotten  bildeten,  die  ich 
vom  ersten  Ursprung  an  verfolgen  konnte.  Die  Entwicklung  des 
zweiten  Eies,  an  dem  ich  ungefähr  dasselbe  sah  —  die  Einsenkung 
der  Oberfläche  zwischen  den  zwei  entgegengerichteten  Spitzen  war 
nur  weniger  tief  —  stockte  bald  darauf,  es  starb  ab.  Daraas 


Zar  Entwicklung  der  einfschen  Asoidien.  875 

skh  kern  sicherer  Schluss  ziehen,  aber  die  Wahrscheinlichkeit  spricht 
doch  dafür,  dass  es  sich  hier  um  das  Oentralnerveasystem  gehan- 
delt hat,  denn  von  innem  Organen  kann,  nachdem  der  Kiemen- 
darmsack  bereits  da  war,  keines  sich  um  diese  Zeit  und  auf  diese 
Weise  anlegen,  es  könnte  sich  mithin  blos  handeln  um  eine  Verwechs- 
lung mit  den  Epidermiszotten  g.  Aber  dagegen  spricht  die  Nähe 
der  beiden  Duplicaturen  zu  einander,  die  Zotten  stehen  entfernter, 
wie  ein  Blick  auf  Fig.  4  zeigt,  und  es  widerspricht  dem  ferner, 
dass  in  dem  ersten  Falle  mit  Sicherheit  nachher  die  Entstehung 
von  fünf  Zotten  konstatirt  wurde^  dann  können  die  beiden  ersten 
Duplikaturen  nicht  auch  solche  gewesen  sein,  sonst  wäre  die  regu« 
läre  Zahl  der  Zotten  überschritten  worden. 

Alles  das  zusammengenommen  scheint  es  mir  wahrschein- 
lich, dass  die  Gestaltung  der  Oberfläche  in  Fig.  3  mit  der  Bildung 
des  Nervensystems  in  Beziehung  steht  und  dass  dasselbe  sich  durch 
Furchenbildung  und  Schliessung  der  Furche  aus  dem  obem  Keim- 
blatt entwickelt. 

Grehen  wir  zu  den  späteren  Stadien  über,  so  ist  zunächst  das 
Auftreten  grosser  blasig  ausgedehnter  Zellen  in  der  Leibeshöhle 
zu  erwähnen.  Ihre  Bildung .  geht  vom  hintern  Theile,  wo  die  Bje- 
servekngeln  liegen,  aus,  von  dort  schieben  sie  sich  vorwärts.  (Fig. 
6,  7  h).  Es  sind  heOe  Kugeln  mit  deutlicher  Membran  und  einem 
flachen  Kern  in  derselben,  die  im  Innern  kleine  runde  Zellen  zeigen, 
von  der  Grösse  und  Beschaffenheit,  die  man,  nachdem  das  Herz  zu 
pulsiren  begonnen  hat,  durch  dasselbe  passiren  und  in  der  Leibes- 
höble  nmhertreibend  sieht.  Diese  Blasen  stossen  an  die  Epidermis 
einerseits  und  die  Wände  der  innem  Organe  andererseits.  Ich  er- 
blickte dieselben  noch  bei  den  ältesten  Entwicklungsstufen,  die  ich 
durch  Züchtung  in  der  Porcellanschale  erlangen  konnta  Hier  fehl- 
im  noch  Blutgefässe  und  es  gingen  durch  das  Herz  arst  spärliche 
Blutkörperchen.  Das»  diese  letzteren  im  Innern  der  Blasen  entste- 
hen, scheint  mir  zweifellos,  die  Uebereinstimmui^  der  freien  und 
d^  noch  eingekapselten  kleinen  Zellen  ist  eine  vollständige.  Die 
weiteren  Schicksale  der  kemhaltigeii  Blasenwände  aber  vermag  ich 
nicht  anzugeben. 

Die  scunächst  in  ringförmigen,  dann  longitudinalen  Zügen  an 
den  Siphon  en  auftretenden  Muskeln  (Fig.  7,  8  mX  von  denen  die 
longitudinalen  sich  stetig  weiter  über  den  Kiemensack  erstrecken, 
sind  feine  glatte  Fasern  und   entstehen  aus  rundlichen  Zdlen,  die 

M,  Sehiütie,  ArchiT  f.  mikrotk.  Anatomi«.  Bd.  S.  25 


876  G.  Kupffer: 

man  vorher  in  der  Leibeshöhle  um  die  epitheliale  Anlage  des  Sipho 
sich  ansammeln  sieht 

Das  Nervensystem  wird  erst  klar  zu  übersehen,  nachdem  die 
Muskeln  bereits  entstanden  si^d.  Es  liegt  dann  als  ein  blasser,  cy- 
lindrischer,  an  den  Enden  sich  nicht  verdickender  Strang,  angeheftet 
an  die  dorsale  Wand  des  Eiemensacks  (Fig.  8»,n)  und  erstreckt 
sich  von  dem  Flimmerbogen  (Fig.  8«,fl),  am  Eingange  zum  Eie- 
mensacke,  bis  zur  Basis  des  flaschenförmig  gestalteten  Aftersipho. 
An  beiden  Endpunkten  spaltet  sich  der  Strang  in  Nerven,  v.  Vom 
läuft  ein  Ast  längs  des  Flinmierbogens,  ein  anderer  geht  mehrfach 
verzweigt  unter  den  Muskeln  des  Kiemensipho  hin  und  vertheilt 
sich  an  diese.  Am  hintern  Ende  sind  ebenfalls  zwei  Hauptzüge  der 
Nerven  zu  unterscheiden,  der  eine  streicht  der  Länge  nach  am  Sipho 
hin,  vertheilt  sich  an  die  Muskeln,  der  andere  Zug  geht  quer  längs 
der  Basis  des  Sipho  zum  Afterdarm  und  Schlünde.  Weiter  konnte 
ich  den  letztem  nicht  verfolgen. 

Der  centrale  Strang  besteht  aus  kleinen  runden  Zellen  mit  punkt- 
förmigen,  aber  in  jeder  deutlich  sichtbaren  Kernen.  Die  Nerven  sind 
nicht  so blass  und  zart,  wie  die  von  mir  entdeckten  Spinalnerven 
der  Larve  von  A.  mentula,  sondern  zeigen  bis  in  ihre  feinste 
Verzweigung  etwas  Glanz,  wodurch  es  erleichtert  wird,  sie  im  Ver- 
lauf zu  verfolgen.  Unmittelbar  vor  dem  Flimmerreif  am  Vorder- 
ende des  Stranges  ist  eine  kleine  flimmernde  Stelle  an  demselben. 
Es  kann  das  nichts  anderes  sein,  als  die  Anlage  der  Flimmergrabe, 
die  ich  bei  drei  Arten  von  Molgula  in  derselben  Entwicklung  ge- 
troffen habe,  wie  sie  bei  den  Salpen  beschrieben  wird.  Gfegen  die 
Leibeshöhle  bekleidet  eine  zarte  pellucide  Scheide  den  Strang. 

Bei  dem  erwachsenen  Thiere  der  M.  macrosiphonica  hat  der 
Centralnervenstrang  dieselbe  Ausdehnung,  d.  h.  er  reicht  hier  eben- 
falls von  der  vor  der  dorsalen  Vereinigung  der  Flimmerbogen  gele- 
genen Flimmergrub^  bis  in  die  Nähe  der  Basis  des  Kloakensipho, 
und  die  von  beiden  Enden  abgehenden  Nerven,  die  aber  nicht  ent- 
fernt so  deutlich  zu  verfolgen  sind,  wie  hier  am  Embryo,  verhalten 
sich  entsprechend  der  eben  gegebenen  Schilderung.  Den  relativen 
Maassen  nach  bleibt  das  Gentralnervensystem  aber  bedeatend  in  der 
Entwicklung  zorück,  da  die  Distanz  der  Siphonen  sich  im  Verhältr 
niss  zum  Umfange  des  ganzen  Körpers  verkürzt. 

Es  bleibt  nun  noch  einiger  Organe  Erwähnung  zu  thun,  die  am 


Zar  Entwicklang  der  einfisM^hen  Ascidien.  377 

die  Zeit  erscheinen,  wo  die  Muskulatur  von  den  Siphonen  auf  die 
Kieme  sich  ausdehnt.  Die  Reservekugeln  sind  allmälig  auf  eine 
kleine  Zahl  redudrt  worden,  die  um  das  aborale  Ende  der  Bauch- 
furche und  den  Scheitel  der  Schlinge  gesammelt  liegen,  die  der 
Darm  bildet  Zwischen  den  vordersten  dieser  Kugeln  tritt  eine  helle 
Blase  auf  (Fig.  7,  r).  Wenn  sie  völlig  zu  übersehen  ist,  ist  sie  nicht 
grösser  als  eine  der  Reservekugeln,  die  eine  Hälfte  ihrer  Wand  ist  ganz 
dflnn,  die  andere  stärkere  erscheint  aus  sehr  kleinen  cylindrischen  Zellen 
zusammengesetzt  Im  Innern  erblickt  man  in  ganz  pellucider  Flüssig- 
keit ein  kleines  dunkelbraunes  Concrement  Nun  wächst  die.Blase  ziem- 
lich rasch  und  es  verdünnt  sich  dabei  auch  die  bis  jetzt  noch  dickere 
Hälfte  ihrer  Wand  und  es  vermehren  sich  die  Cioncremente,  die  in 
der  wasserhellen  Flüssigkeit  suspendirt  sind.  Das  Organ  liegt  rechts 
vom  hintern  Ende  der  Bauchfurche  und  ist  nur  von  dieser  Seite  her 
(alle  Abbildungen  mit  Ausnahme  von  Fig.  8  b  sind  von  dieser  Seite 
entworfen)  zu  erblicken.  Zwischen  dieser  Blase  und  der  Kieme,  also 
an  der  linken  Seite  der  erstem  erscheint  das  Herz.  Erst  durch 
jene  verdeckt,  so  dass  man  den  Beginn  seiner  Bildung  nicht  beob- 
achten kann,  wächst  es  dorsalwärts  darüber  hinaus  (Fig.  8  a.  o). 
Man  unterscheidet  dann  den  Herzbeutel  p,  als  eine  Endothelblase  und 
dann  den  Herzschlauch,  der  durch  eine  Einschnürung  in  zwei  Ab- 
theüungen  geschieden  ist.  Am  Anfange  findet  eine  langsame,  an 
beiden  Abtheilungen  gleichzeitig  auftretende  Pulsation  statt.  Der 
Embryo,  der  in  Fig.  8  a.  dargestellt  ist,  offenbarte  aber  schon  den 
Charakter  der  Klasse,  durch  die  der  Richtung  nach  wechselnde  Auf- 
einanderfolge in  der  Contraction  beider  Herzhälften.  Während  diese 
beiden  Organe  entstehen,  sind  die  Reservekugeln  vollständig  ver- 
schwunden, nachdem  die  letzten  durchaus  zu  Fettkugeln  geworden 
waren  und  eine  gelbliche  Farbe  angenommen  hatten,  wie  ich  es 
auch  an  den  Zellen  des  Fettkörpers  bei  A.  canina  beobachtete,  in 
den  sich  die  Elemente  des  verkümmerten  Schwanzes  dort  metamor- 
phosir^n. 

Die  Blase  mit  den  Concrementen,  die  an  die  linke  Seite  des 
Herzbeutels  angeheftet  ist  und  kurz  vor  demselben  entsteht,  hat 
ohne  Zweifel  die  Function  einer  Niere.  Bei  dem  erwachsenen  Thier 
fand  ich  sie  an  derselben  Stelle  wieder  und  Concremente  darin ;  diese 
sind  knglig  oder  scheibenförmig,  concentrisch  geschichtet,  die  ein- 
zelnen Schichten  fein  radiär  gestreift,  die  Farbe  der  Stücke  wechselt 
zwischen  gelb  und  schwarzbraun.    Eine  Oe&ung  oder  gar  einen 


878  C.  Knpifar: 

Aasfühnmgsgang  der  Blase  l^abe  ichi^eder  beim  efftwicl^elteii  Thier 
noch  beim  Embryo  finden  können. 

Erohn  beschreibt  in  ganz  gleicher  Weise  die  Bildung  einer 
concrementhaitigen  Blase  bei  Phallusia  (Ascidia)  mammillata  Oi  ^^^ 
neben  dem  Besiduum  des  verkümmerten  Larvenschwanzes  aufixetend, 
wie  hier  bei  Molg.  in  unmittelbarer  Nähe  des  Bestes  dpr  Beaerve- 
kugeln.  Das  Depositum  ist  dort  kreideweiss.  Bei  dieser  Art  bleibt 
das  Bläschen  aber  nicht  vereinzelt,  sondern  es  treten  andere  dane- 
ben auf  und  so  entsteht  ein  zusammenhängender  Gomplex,  der  beim 
entwickelten  Thier  den  grösten  Theil  des  Darms  bedeckt.  Krohn 
neigt  ebenfalls  zu  der  Deutung,  dass  es  ein  nierenartiges  Secre- 
tionsorgan  sei,  nur  scheint  ihm  ^er  Mangel  von  AusfQhrungsgängen 
hierbei  ein  Hindemiss. 

Veisuehe  mit  der  Murexidprobe  gaben  mir  von  den  gesammel- 
ten Goncrementen  mehrerer  Exemplare  von  Molg.  macrosighonica 
kein  Be^i^ltat,  verdünnte  Salpetersäure  löste  die  braune  Masse  leicht 
auf.  Ein  unzweideutiges  positives  Besultat  erhielt  ich  aber  bei  ei- 
ner andern  Ascidie,  die  sich  durch  ein  sehr  entwickeltes  Organ  die- 
ser Art  auszeichoet,  bei  A.  complanata  Fabric.  Ich  fand  d^  Thier 
in  Arendal  in  20  Faden  Tiefe.  Ausser  Fabricius,  der  es  in  d^ 
Fauna  grönlandica  kurz  beschreibt,  scheint  Niemand  es  getrofifen  za 
haben.  Es  gehört  zur  Gattung  Ascidia.  Hier  verhüllt  den  Magen 
von  der  rechten  Seite  ein  grosses  plattes  Organ,  von  reichlich  der 
dreifachen  Ausdehnung  des  Magens.  Es  lässt  den  eine  lange  Schlinge 
bilflenden  Mitteldarm  frei  und  erstreckt  sich  vom  Magen  querüber 
zum  Afterdarm.  Schon  das  blosse  Auge  erkennt  an  dem  isolirten 
Organ  fünf-  und  sechseckige,  platte,  durchsichtige  Zellen,  mit  je  ei- 
nem braunen  Kern  darin.  Ein  Zwischengewebe  ist  nicht  vorbandoi, 
diese  pelluciden  platten  Blasen  stossen  unmittelbar  an  einuider. 
Das  Ganze  l&sst  sich  mit  einiger  Mühe  vom  Magen  abtrennen.  C!om- 
municationen  der  Blase  unter  einander  oder  Ausführungsgäng^  finde 
ich  nicht.  Die  braunen  Kerne  sind  nun  Goncremente,  wie  die  von 
Molgula  beschriebenen.  Sie  sind  mehrfach  concentrisch  geschich- 
tet, dabei  fein  radiär  gestreift,  meist  kuglig,  aber  auch  !ahgq[)lattet, 
von  massiger  Consistenz,  so  dass  man  durch  Druck  aufs  Deckglas 
sie  leicht  zerquetscht.  Diese  Deposita  nehmen  vom  hintern  zum 
vordem  Ende  des  Organs,   d.  h.  vom  Magen  gegen  den  Afterdarm 


1)  MüU.  Arch.  1862  pag.  829. 


Zur  Entwicldong  d«)r  einÜAchen  Atddien.  879 

ZU,  an  GtOsae  gteichMssi^  ab,  ohne  dass  die  {Aatten  Blasen,  m  de- 
nen sie  suspendirt  sind,  sich  gleichfalls  verkleinerten.  Nur  am  aus- 
sersten  Vorderende  fand  ich  einige  kleinere  und  weniger  platte  Bla- 
sen, in  denen  ich  nichts  oder  eine  punktförmige  Spur  der  Concre- 
tion  entdecken  konnte.  Ich  bemerke,  dass  die  Thiere,  an  denen  sich 
dies  Verhalten  zeigte,  erwachsen  waren,  die,  wie  die  erschöpften 
Geschlechtsorgane  erweisen,  ihre  diesjährige  Legezeit  bereits  über- 
standen hatten.  Es  findet  hier  also  eine  stete  Fortbildung  des  Or- 
gans beim  reifen  Individuum  statt,  wie  Krohn  es  beim  Embryo  von 
Phalhäia  mammillata  beobachtete,  am  vordem  Ende  entstehen 
neue  Blasen  und  beginnen  die  Ausscheidung  der  Goncretion,  ohne 
dass  man  von  den  hintersten  sagen  kann,  sie  seien  an  der  Grenze 
ihrer  Thfttigkeit  angelangt,  denn  eine  Schrumpfung,  ein  Gollapsus 
fisst  sich  da  nicht  wahrnehmen.  Die  grossen  Goncremente  erreichen 
0,2  mm.  im  Durchmesser,  die  Blasen  selbst  0,5—0,7  mm. 

Ich  nahm  das  isolirte  Organ  von  zwei  Thieren  und  behandelte 
es  im  Urschälchen  mit  ein  paar  Tropfen  verdünnter  Salpetersäure. 
Die  Goncremente  lOsten  sich  bald  vollständig.  Der  bei  langsamer 
Verdampfung  nachbleibende  Fleck  war  ziemlich  farblos.  Das  Ur- 
schälchen wurde  nun  über  ein  anderes  gestiUpt,  das  einige  Tropfen 
Ammoniak  ^tithielt  und  sehr  bald  röthete  sich  der  Fleck,  zwar  nicht 
sehr  intensiv,  aber  zweifellos.  Damach  ist  also  die  Natm*  des  Organes 
nicht  mehr  fraglich  utld  die  vereinzelte  Blase  der  Molgula  ebenfalls 
als  Secretionsorgan  aufzufassen. 

Histologisch  ist  die  Nierenblase  von  Molgula  nicht  eine  Einzel- 
zelle, sondern  die  Wand  ist  zusammengesetzt  gebaut.  Man  sieht 
(Fig.  7,  r)  wenigstens  einen  Theil  der  Wand  aus  kleinen  Gylin- 
derzellen  bestehend  uhd  bemerkt  später  zwei  Schichten,  eine  pro- 
pria  mit  länglichen  Kernen  und  darin  ein  deutliches  plattes  Epithel 
mit  nuden  Kemen. 

Auch  die  einzelnen  platten  Blasen  der  Niere  von  A.complanata 
sind  in  derselben  Weise  doppelt  geschichtet.  Die  äussere  Schicht 
ist  ein  Endothel  aus  länglichen  Zellen  mit  undeutlich  hervortreten- 
den Goiitouren,  die  innere  ein  regelmässiges,  scharf  gezeichnetes 
plattes  Epithel.  Goncretionen  in  den  Epithelzellen  selbst  habe  ich 
nicht  erblickt. 

Es  sind  also  Nieren  von  besonderm  Typus,  deren  Secret  nicht 
ausgeführt,  sondem  innerhalb  geschlossener  Blasen  in  fester  Sub- 
stanz abgelagert  wird.    In  der  einfachsten  Form'  bleibt  es  bei  einer 


X 


880  G.  Kapffer: 

Blase,  die  Fortbildung  erfolgt  durch  Vermehrung  der  secemirenden 
Blasen,  wahrscheinlich  stetig  während  der  Lebensdauer. 

Bald  nach  dem  Erscheinen  der  Nierenblase  treten  die  flimmern- 
den Spalten  im  Kiemensacke  auf,  Fig*  8*,s,  ganz  ebenso  wie  Krohn 
es  zuerst  von  A.  mammillata  schilderte.  Der  Darm  ist  mittlerweile 
so  weit  gewachsen,  dass  er  nicht  Raum  hinter  dem  Eiemensacke 
hat,  sondern  der  mittlere  Theil  der  Schlinge,  die  derselbe  bildet,  sich 
an  der  linken  Seite  der  Kieme  nach  vom  schiebt.  Bei  dieser  Ver- 
längerung des  Darms  krümmt  sich  schliesslich  der  bei  der  Ansicht 
von  rechts  her  verdeckte  Mitteldarm  S.  förmig  und  es  erscheint  nun, 
demseiben  anliegend,  ein  Organ,  das  mir  bisher  noch  räthselhaft  ist. 
Es  beginnt  als  ein  wasserheller,  mit  einem  Ende  der  äussern  Darm- 
wandung ansitzender  Stab,  der  frei  in  den  Raum  zwischen  zwei 
Schenkel  der  Darmwindung  hinein  wächst,  sich  dann  theilt  und  aber- 
mals theilt.  Die  Aeste  fliessen,  sich  einander  zuneigend,  zusiunmen, 
es  entstehen  so  netzförmige  Verbindungen,  die  ich  bis  zur  Bildung 
von  4 — 5  Maschen  verfolgen  konnte  (Fig.  8  b,  w).  Weiter  gehen 
meine  Beobachtungen  nicht,  denn  ich  konnte  ältere  Embryonen 
nicht  erziehen.  Nur  so  viel  liess  sich  noch  constatiren,  dass  die 
Glieder  des  Netzes  hohl  waren,  eine  sehr  dünne  Wand  besassen  und 
kleine  runde  ebenfalls  wasserhelle  Zellen  darin  auftraten.  Krohn 
beschreibt  etwas  ganz  Aehnliches  von  Phall.  (Asc.)  mammillata  Gav.  >) 
und  bringt  die  Bildung  mit  einem  netzförmig  den  Darm  d^  ent- 
wickelten Thieres  umstrickenden  System  feiner  Ganäle  von  wasser- 
hellem Inhalte  in  Beziehung^  welche  mit  kolbenförmigen  Enden  begin- 
nen und  auch  im  Verlauf  zu  Ampullen  anschwellen.  Da  nun  die 
Entstehung  beim  Embryo  von  der  Därmwand  ausgeht,  so  schliesst 
er  natürlich  auf  eine  Verdauungsdrüse.  Dass  wir  beide  dasselbe 
gesehen  haben,  ist  mir  nicht  zweifelhaft  und  ich  lege  hierauf  beson- 
deres Gewicht,  indem  durch  diese  Bildung,  wie  durch  die  Entste- 
hung der  Niere,  eine  bis  in  die  Einzelheiten  reichende  Uebereinstim- 
mung  in  der  Entwicklung  des  Molgulaembryo  und  der  geschwänzten 
Larven  —  im  letzten  Stadium,  nach  Verlust  des  Schwanzes  —  dar- 
gethan  wird.  Der  Deutung  des  Organs  mich  anzuschliessen,  nehme 
ich  aber  Anstand,  denn  ich  habe  weder  eine  Gommunication  mit 
dem  Darm,  noch  überhaupt  eine  Betheiligung  des  Darmepithels  an 
der  Bildung  des  ersten  hellen^  an  den  Darm  sich  anlehnenden  Stabes 


1)  L.  0.  pag.  881. 


Zur  Entwicklung  der  ein&chen  Asoidien.  381 

bemerkt  —  Ich  finde  nan  auf  dem  Mitteldarm  der  erwachgenen 
Molgula  ein  prachtvoll  entwickeltes  Kanalsystem  aufliegend,  das  mit 
weiteren  Maschen  stärkerer  Aeste  oberflächlich  beginnt  und  in  ein 
dichtes  Gapillametz  darunter  übergeht  Dasselbe  überraschend  schön 
ausgebildete  System  finde  ich  auch  bei  A.  canina  und  anderen 
Arten,  auf  und  in  der  Darmwand.  Man  trifft  im  Verlauf  der  Ca- 
näle  vielfach  Erweiterungen  an  denselben  und  sieht  blinde  cylin- 
diische  Anhänge  daran.  Die  gröberen  Aeste  haben  durchaus  den 
Bau  von  Blutgefässen  und  es  treten  in  der  That  zahlreiche  Gefäss- 
stämme  von  aussen  her  in  das  Netz  ein.  Mir  ist  es  auch  bei  A. 
canina  gelungen,  dieses  System  wenigstens  partiell  vom  Herzen  aus 
zu  injidren.  Die  Injectionsmasse  war  in  mehrere  der  blinden  An- 
hänge eingedrungen.  Solche  blinde  kolbige  Anhänge  sind  auch 
nichts  Neues  im  Gefässsystem  der  Ascidien.  Man  findet  dasselbe 
an  den  colonialen  Gefäasen  in  der  gemeinsamen  Tunica  der  Syn- 
asddien.  Ich  halte  daher  das  Ganze  für  einen  besonders  entwickel- 
ten Theil  des  Circulationsapparates,  dem  wohl  neben  der  Besorption  des 
Chymus  noch  andere  Functionen  zukommen.  Namentlich  ist  es  mir 
höchst  wahrscheinlich,  das  es  die  Bildungsstätte  fQr  die  der  Form 
und  Grösse  nach  ziemlich  wechselnden  geformten  Elemente  des  Blu* 
tes  abgiebt  Die  blinden  Anhänge  sind  mit  Zellen  ganz  oder  theil- 
weise  gefüllt  und  auch  sonst  sieht  man  mehrfach  Hügel  von  Zellen, 
die  fest  aneinander  hängen,  vom  Endothel  ausgehend  in  das  Lumen 
der  Canäle  hineinragen*  Die  anscheinend  isolirte  Entwicklung  des- 
selben, mit  Anlehnung  an  den  Darm  ist  zwar  überraschend,  schliesst 
aber  diese  Deutung  doch  nicht  aus. 


Soweit  reichen  meine  Beobachtungen  aber  die  Entwicklung  von 
M.  macrosiphonica.  Die  zuletzt  beobachtete  Entwicklungsstufe  ist 
in  Fig.  8  naturgetreu  dargestellt.  Sie  entspricht  der  Gesammtor- 
ganisation  nach  dem  Stadium  der  Entwicklung  der  A.  canina,  das 
ich  in  Fig.  19  und  20  meiner  Abhandlung  i)  abgebildet  habe,  voll- 
ständig. Ich  habe  zu  der  Darstellung  in  Fig.  8  absichtlich  ein  In- 
dividuum gewählt,  an  dem  die  leere  Hülse  eines  ursprünglich  vorhan- 
denen langen  Forlsatzes  vorhanden  war,  zum  Beweise,  dass  die  Eihaut 
hier  die  Tunica  noch  umhüllt,  was  man  übrigens  auch  in  der  Gegend  der 


1)  Dies.  AroL  Bd.  6.  Taf.  DL 


882  0.  Knpffer: 

Siphonen  sieht,  wo  sich  die  in  die  Siphomündung  einwärts  gezogene  Tu- 
nica  von  der  darüber  hinstreichenden  Eihaut  abhebt.  An  anderen  Exem- 
plaren derselben  Ausbildung  konnte  ich  die  Haut  nicht  mehr  finden. 

Die  Embryonen  von  M.  simplex,  deren  Entwickelung  ganz  ähn- 
lich verläuft,  streifen  die  Eihälle  früher  ab. 

Wider  mein  Erwarten  verschwinden  die  zottenförmigen  Anhänge 
bei  M.  macrosiphonica  gegen  das  Ende  der  Entwickelung,  sind  also 
nicht  die  Anlagen  der  späteren  Haftfäden,  sondern  Embryonal- 
Organe. 

Aus  dem  Mitgetheilten  erhellt  zur  Genüge,  dasB  hier  eine  con- 
tinuirliche,  progressive  Entwickelung  vorliegt,  die  als  'die  typisdi 
ursprüngliche  der  Ascidiengruppe  innerhalb  der  Glasse  der  Tunica- 
ten  aufgefasst  werden  kann.  An  diese  schliesst  sich  weiter  die  'Exti- 
wicklungsweise  derjenigen  Ascidien,  die  mit  geschwänzten  Larven 
auftreten.  Es  beginnt  dieselbe  nach  dem  Typus  der  Molgala,  dar- 
auf tritt  die  Complication  ein,  durch  welche  der  Anschluss  an  den 
Stamm  der  Yertebraten  erreicht  wird.  Aber  diese  Erweiterung 
des  zu  Grunde  liegenden  Planes,  die  in  der  Richtung  einer  höheren 
Ausbildung  verlief,  bricht  auf  einer  bereits  erreichten  hohen  Stufe 
plötzlich  ab,  um  unter  regressiver  Metamorphose  derjenigen  Organe, 
durch  deren  Bildung  der  Entwicklungsgang  der  Molgula  bereits 
überschritten  war,  wieder  in  diesen  einzulenken  und  nun  denselben 
bis  zum  Ende  harmonisch  beizubehalten. 

Es  ist  bei  dieser  Vergleichung  beider  Prozesse  das  Folgende 
von  Wichtigkeit :  Bei  den  geschwänzten  Larven  bilden  die  aus  dem 
Zerfall  hervorgehenden  Elemente,  d.  h.  die  zusammenschnurr^de 
Ghorda,  die  von  einander  gelösten  Muskel-  und  Nervenzellen,  einen 
der  Fettmetamoi*phose  unterliegenden  Klumpen,  der  noch  längere 
Zeit  im  Hinterende  des  Körpers  zu  sehen  ist^).  Dieser  findet  sich 
dort  genau  an  der  Stelle,  die  der  Best  der  Beservekugeln  beim 
Embryo  der  Molgula  gleicher  Ausbildung  einnimmt.  Hat  man  die 
Entwickelung  der  Molgula  nicht  kontinuirlich  verfolgt,  sondern  sähe 
blos  diese  letzte  Stufe,  so  könnte  man  schliessen,  der  Fetthaufen 
rührte  auch  hier  von  einem  atrophirten  Schwänze  her. 

Auch  die  erste  Erscheinung  der  Beservekugeln  gestattet  die 
Annahme,  dass  man  in  ihnen,  wenigstens  in  einem  Theile  derselben, 
die  den  Ghorda-  und  Muskelzellen  des  Schwanzes  homologen  Ele- 


1)  Cf.  Fig.  18,  19,  20  dieses  Archivs,  Bd.  6^  Tab.  IX. 


Znr  Entwiklung  der  dnfachen  Asoidien.  888 

mente  zu  sehen  hat.  Sie  liegen  am  hintern  Ende  zwischen  Epider- 
mis und  der  Kiemendarmanlage,  gehören  also  zum  mittleren  Blatte 
oder  bilden  vielmehr  hier  das  ganze  mittlere  Blatt. 

Leider  verhindert  nnn  die  geringe  Durchsichtigkeit  desObjects, 
zu  entscheiden,  ob  die  Reseryekugeln  (Zellen)  sich  direkt  an  der 
Bildiing  der  blutbereitenden  Blasen,  des  Herzens  und  der  Niere  be- 
theiligen. Geschieht  das  auch,  so  wird  damit  immer  nur  der  klei- 
nere Theil  derselben  zur  Oi^anbildung  verbraucht.  Der  Haupttheil 
erfahrt  die  Verwendung,  der  auch  die  atrophirenden  Elemente  des 
Schwanzes  verfallen,  d.  h.  er  wird  allmählig  als  Nährmaterial  ver- 
flüssigt und  konsumirt.  Legt  man  also  den  Entwicklungsgang  der 
Molgula  der  Betrachtung  zu  Grunde  und  hält  dagegen  die  Ent- 
wickelang der  geschwänzten  Larve,  so  schaltet  sich  die  Bildung  der 
Skeletaxe  und  der  zugehörigen  Theile  bei  der  im  Sinne  progres- 
siver Phjlogenie  höher  stehenden  Gruppe  in  den  Entwicklungsgang 
der  Molgula  als  Episode  ein,  zu  deren  Realisirung  bereits  beim  Em- 
bryo der  letzteren  das  Material  in  den  Reservekugeln  ausgebildet  wäre. 

Versuche  ich  nun,  mir  vorzustellen,  wie  etwa  die  Einleitung 
eines  weiteren  Fortschritts  erfolgt  wäre,  so  liegt  es  nahe,  an  eine 
relativ  rapidere;  Entwicklung  des  Nahrungskanals,  als  es  bei  den 
bis  jetzt  beobachteten  Larven  der  Fall  ist,  zu  denken,  derart,  dass 
die  Kiemenspalten  durchbrächen  und  die  Flimmerung  der  Kieme 
begänne,  so^lange  noch  die  Chorda,  das  Rückenmark  und  die  Mus- 
kehi  des  Schwanzes  vorhanden  wären.  So  könnte  durch  Nahrungs- 
aainalune  die  Bedingung  zum  Fortbestehen  dieser  Theile  geboten 
werden  y  was  bei  den  bekannten  Larven  nicht  der  Fall  ist.  Ihre 
Muskel-  und  Nervenzelle  arbeitet  ohne  Ersatz,  erschöpft  ihren  Kraft- 
vorrath  und  verfällt  nothwendigerweise  der  Atrophie.  Der  Rest 
ihres  Materials  wird  verwendet  zur  Weiterentwickelung  des  übrigen 
Olganismus  und  die  vollständige  Gonsumtion  fällt  mit  dem  Zeit- 
punkte zusammen,  in  welchem  die  Aufnahme  äusserer  Nahrung 
möglich  wird. 

Bei  einer  Synaseidie  aus  dem  Arendaler  Hafen,  Botrylloides 
rubrum ,  M.  Edw.  ^) ,  konnte  ich  bereits  eine  relativ  raschere  Ent- 

1)  Ich  will  hier  bemerken,  dass  ich  entgegen  M.  Sars  die  Angaben  von 
Mecznikow  (Bull.  d.  TAcad.  de  St. fetersb.,  Tome  13,  pag.  291) hinsichtlich 
der  Botryllaslarren  durchaus  zu  bestätigen  habe.  Jedes  Ei  prodacirt  nur  ein 
Individanm,  das  nach  der  Festsetzung  durch  seitliche  Enospung  sich  ver* 
mehrt    Krohn  bat  dieselbe  Ueberseugong  gewonnen. 


384  G.  Kapffer: 

Wicklung  der  Kieme  beobachten,  als  bei  der  Larve  von  A.  canina. 
Die  Chorda  und  die  Muskelzellen  waren  noch  nicht  vollständig 
atrophirt,  sondern  bildeten  noch  in  einiger  Ordnung  einen  stummel* 
artigen  Schwanz,  als  die  Kieme  bereits  flimmerte  und  beide  Sipho- 
nen  offen  standen.  Hierin  fanden  merkliche  individuelle  DifferenzeD 
statt,  andere  Junge  desselben  Stockes  zeigten  genau  auf  derselben 
Stufe  nur  einen  Klumpen  fettigen  Detritus  als  Rest  der  Organe  Aes 
Schwanzes. 

Eine  Zwischenstufe  andererseits  zwischen  den  Molgulaart^i,  die 
ich  beobachtete,  und  den  geschwänzte  Larven  produdrenden  Gyn- 
thien  ist  bereits  vor  längerer  Zeit  von  van  Beneden ^  beobach- 
tet worden.  Es  ist  das  die  Asc.  ampulloides  v.  Beneden,  deren 
Entwicklung  er  beschrieben  hat  Schon  das  entwickelte  Thier  steht 
mitten  inne,  die  derbe  lederartige  Tunica  schliesst  es  an  die  Cyn- 
thien  an.  Die  Form  und  Lagerung  des  Darmes,  die  Vertheilong  der 
Genitalien  in  zwei  annähernd  symmetrischen  Portionen  nähert  es 
der  andern  Gruppe.  Und  ebenso  verhält  es  sich  mit  der  Entwick- 
lung, Die  ersten  Stadien  (1.  c.  pl.  U,  Fig.  17 — 21)  zeigen  die 
grösste  Aehnlichkeit  mit  dem  Embryo  von  Cynthia  rustica,  es  ent- 
wickelt sich  eine  Chorda  (Fig.  19,  22)  und  ein  Pigmentfleck  tritt 
auf|  der  bei  Molgula  macrosiphonica  fehlt  Die  letzten  Stadien  zei- 
gen durchaus  die  Formen  der  jungen  Molgula,  die  charakteristischen 
Epidermiszotten  sind  da,  sie  verschwinden  zuletzt,  ganz  so,  wie  ich 
es  beobachtet  habe,  aber  der  Haufen  von  Beservekugeln  wird  weder 
dargestellt  noch  erwähnt,  derselbe  fehlt,  was  damit  harmonirt,  dass 
gleich  anfänglich  ein  Schwanz  mit  Chorda  gebildet  wurde.  Die 
zwischen  den  Anfangs-  und  Endstadien  stehenden  Formen  des  Em- 
bryo sind  mir  fremd.  Die  Larve  wird  da  abgebildet  (pL  III,  Fig. 
1—6)  mit  vier  bis  fünf  Fortsätzen  an  den  Seiten  des  Körpers,  ein^n 
längeren  am  Vorderende  und  dem  in  Verkümmerung  begriffenen 
Schwänze. 

Mit  der  Ausdehnung  der  Untersuchungen  auf  neue  Glieder  der 
interessanten  Ordnung  wird  die  Serie  sich  ohne  Zweifel  vervollstän- 
digen, vielleicht  noch  über  die  bisher  beobachteten  Endglieder  hin- 
aus verfolgen  lassen. 


1)  Recherches  sur  rEmbryogemie  TAnat.  et  la  Physiol.  des  Aso.  simple«. 
BnixeUes  1846. 


Zar  Eniwiokliiiig  der  entfachen  ABoidien.  886 


n.  Das  Nervenf^stem  der  Larve  yon  Asc.  mentnla  Zool  dm. 

Der  Wunsch,  ein  giinstigeres  Object  fQr  die  Beobachtung  der 
Asddienentwickelang  zu  erlangen,  führte  mich  im  vorigen  Herbste 
nach  Arendal  in  Sttd-Norwegen.  Gleich  die  ersten  Züge  des  Grund- 
netzes wiesen  eine  an  Individuen  und  Arten  reiche  Fauna  nach. 
Es  fanden  sich  in  Mengen :  Asc.  mentala,  parallelogramma,  virginea, 
complanata  Fabr.y  Molgula  Simplex  AJd.  Htme.^  gladalis  M.  Sars. 
Geradezu  massenhaft  waren  Synasddien  vorhanden:  mehrere  Arten 
von  Botryllus  und  Botrylloldes,  Amauroudum,  Didemnum ;  auch  Gla* 
velina  lepadiformis  konnte  jederzeit  erlangt  werden. 

Bedenklich  war  es  bei  dieser  Fülle  von  Thieren,  dass  der  im 
Uebrigen  reichhaltige  Auftrieb  keine  Ascidienlarven  enthielt,  und 
ich  musste  denn  die  Erfahrung  machen,  dass  ich  fOr  meinen  Zweck 
einen  zu  späten  Termin  gewählt  hatte ,  indem  ich  am  15.  August 
dort  eintraf,  es  legten  nur  noch  wenige  Exemplare  und  vom  20. 
August  ab  keine  einfache  Asddie  mehr,  die  Botryllen  hielten  länger 
vor,  hörten  aber  auch  bald  mit  dem  Legegeschäfte  auf.  Ich  griff 
nun  zu  kOnstlicher  Befruchtung,  aber  gleichfalls  mit  negativem  Er- 
folge, die  Saison  war  eben  vorttberl  Da  ich  mich  dieses  Missge- 
schickes nicht  versah,  ging  ich  mit  den  ersten  Portionen  von  Eiern, 
die  ich  erhielt,  nicht  besonders  systematisch  zu  Werke  und  gelangte 
nicht  dazu,  die  im  Grunde  allerdings  nicht  sehr  wesentlichen  Diffe- 
renzen, die  zwisdien  Kowalevsky's  und  meinen  Angaben  über 
die  fundamentalen  Vorgänge  bestehen ,  befriedigend  zu  erledigen, 
was  ich  um  der  lebhaft  gewünschten  Uebereinstimmung  willen  sehr 
bedaure.  Soviel  zeigte  gleich  der  erste  Blick,  dass  A.  mentula  ein 
unvei^leichlich  viel  schöneres  und  durchsichtigeres  Object  abgibt, 
ab  die  von  mir  benutzte  hiesige  Art,  A.  canina. 

Ich  will  aus  meinen  lückenhaften  Beobachtungen  hier  nur  einen 
Abschnitt  herausgreifen,  der  unabhängig  von  den  Einzelheiten  im 
Gange  der  Entwicklung  erledigt  werden  konnte  und  manches  Neue 
von  Interesse  bietet,  die  Histiologie  des  Nervensystems  der  völlig 
entwickelten  Larve  von  Asc.  mentula. 

Die  Verhältnisse  sind  hier  viel  weiter  ausgebildet,  als  die  bis- 
herigen Darstellungen  annehmen  liessen,  und  die  histiologische  Dif- 
ferenzirung  ist  eine  bedeutende. 

Nachdem  ich  an  der  Larve  von  A.  canina  das  durch  den  hin- 


S86  C.  KupfUt: 

tern  Theil  des  Bumpfes  und  den  Schwanz  sich  erstreckende  Rücken- 
mark und  den  in  die  Himblase  mündenden  Gentralkanal  nachge- 
wiesen hatte,  trat  Eowalevsky^  diesen  Angaben  bei  und  lehrte, 
dass  in  der  Entwiklung  das  Centraln^rvensjstem  der  Läi^e  nach 
stets  gleichen  Schritt  mit  der  Chorda  hält.  Sdne  Abbildungen*) 
des  ausgebildeten  Organs  sind  aber  doch  wohl  schematisch  gehalten, 
denn  diese  Zusammensetmng  aus  polygdrisch  aneinander  schlieaseD- 
dem  gleichartigen  Zellen  entspricht  den  Verhältnissen  bei  meinem 
Objecto  nicht,  der  Bau  ist  vielmehr  nach  den  Regionen  ein  abwei- 
chender. 

Es  gliedert  sich  das  CSentralnervensystem  der  ausgeschlüpfte 
Larven  von  A.  mentula  und  canina  in  zwei  Abschnitte,  den  Him- 
theil  und  Rückrami^ktheil.  Der  erstere  liegt  vor  der  Chorda  und 
ist  kolbig  verdickt,  der  letztere  über  der  Chorda.  Das  Vorderende 
derselben  fügt  sich  in  die  Einschnürung,  die  die  beiden  Abschnitte 
von  einander  trennt  (cf.  Fig.  9). 

Am  Himtheil  sind  wieder  zwei  Abtheilungen  zu  unterscheiden, 
die  Himblase  mit  den  beiden  Sinnesorganen  und  der  dch  hinten 
daran  schliessende  solide  Himganglientheil,  der  von  dem  Central- 
kanal  durchsetzt  wird.  Das  Rückenmark  zerfällt  gleichfalb  in  zwei 
Portionen :  den  im  Rumpf  gelegenen  dickeren,  spindelförmigen  Theil, 
Rumpftheil  (Rumpfganglion  Eowalevsky^  und  den  cylindrischcD 
Candaltheil. 

Die  Himblase  erscheint  von  der  rechten  Seite  her  ungefähr 
quadratisch,  Fig.  9,  von  der  entgegengesetzten  mehr  al^erundet^ 
Fig.  10:  Die  untere  (ventrale)  Wand  trägt  eine  nach  innen  vor- 
springende Leiste,  die  Crista  acustica,  auf  der  der  OtoUth  schwebt. 
Die  vordere  Wand  ist  die  dünnste  und  legt  sich  sehr  eng  an  die 
anliegende  des  Ktemensaokes  und  die  trichterförmige  Anlage  der 
Mundöffhung  an.  Die  obere  Wand  verdickt  sich  von  vom  nach  Md- 
ten  und  enthält  im  hintern  obern  Winkel  das  Sehorgan. 

Hinten  schliesst  sich  an  die  Blase  die  Himganglienmasse  an. 

Die  Einzelheiten  im  Baue  der  Wände  dieser  Blase  anlangend, 
so  erscheint  die  zur  Crista  acustica  sich  erhebende  untere  Wand 
(Fig.  10,  b)  aus  aufrecht  gestellten  feinen  Cylinderzellen  zusammen- 
gesetzt, die  gegen  den  Scheitel  der  Leiste  stetig  an  Höhe  zunehmen 


1)  Dieses  Archiv,  Bd.  1,  pag.  101. 

2)  L.  c  Tbb.  XIII,  Fig.  37;  88. 


Zur  Entwicklaxig  dar  einfachen  Ascidien.  887 

und  kleine  Kerne  zeigen,  die  sich  wie  längliche  Punkte  auBnebmen. 
Geht  man  vom  Scheitel  gegen  die  Enden  der  Leiste,  so  erreichen 
die  Elemente  eine  Kleinheit,  dass  die  Kerne  nur  eben  die  Grenze 
der  Wahmehmbarkeit  bei  reichlich  tausendfacher  Vergrösserung 
flberachreiten.  Gegen  die  Höhle  hin  tragen  die  ^Uenenden  eine 
Cuticida,  die  an  doppelten  Conturen  kenntlich  ist;  die  unteren 
(äusseren)  Enden  ruhen  höchst  wahrscheinlich  auch  auf  einer  sehr 
dünnen  Basalmembran,  mit  Bestimmtheit  nachweisbar  ist  dieselbe 
aber  nicht. 

Innerhalb  der  Grista  findet  sich  eine  ihrer  grössten  Erhöhung 
entsprechend  gelagerte  l^se  von  eb^so  wasserklarem  Inhalte,  wie 
der  in  der  Gehimblase  (Fig.  10,  d).  Sie  reicht  von  der  inneren 
Cnticula  bis  zu  dem  äusseren  die  Wand  begrenzenden  Contur,  ver* 
drängt  also  aus  der  Mitte  der  Grista  die  Zellen  vollständig,  wie  es 
die  Fig.  2  zeigt,  die  nach  einem  Exemplar  entworfen  ist,  das  sich 
durch  die  Grösse  dieser  sonderbaren  Bildung  auszeichnete.  Eine 
selbstständige  Wand  dieser  Blase  konnte  ich  nicht  überzeugend  er- 
blicken. 

lieber  dem  Gentrum  derselben  schwebt  der  grosse  eiförmige 
Otolith  derart,  dass  der  Scheitel  seines  spitzeren  Pols  die  Guticula, 
die  über  die  Blase  hinweggeht,  soeben  tangirt.  Wenn  über  die  Na- 
tur dieses  Organs  noch  ein  Zweifel  sein  könnte,  wird  der  dadurch 
gehoben,  dass  feine  Härchen  ihn  stützen.  Da  man  diese 
Region  weder  von  der  dorsalen  noch  von  der  ventralen  Seite  des 
Larvenkörpers  her  untersuchen  kann,  sondern  nur  die  Seitenlage 
eine  genügende  Annäherung  des  Objectivs  gestattet,  lässt  sich  nicht 
unterschaden,  ob  die  Härchen  einen  kompleten  Kreis  bilden;  von 
beiden  Seiten  her  lassen  sich  einige  in  der  Peripherie  auf  einander 
folgende  wahrnehmen.  Sie  entsprechen  in  ihrer  Lage  den  am  Um- 
£Buige  der  eingeschlossenen  Blase  gelegenen  längsten  Zellen  der 
Grista,  haben  eme  stärkere  Bapia,  laufen  iq  eine  feine  Spitze  aus, 
sind  gleichmässig  gegen  die  Äxe  des  OtoUthen  gmeigt  und  berühren 
densdben  in  einem  Parallelkreise  ^  der  nur  etwa  um  Vs  der  Axen- 
länge  vom  spitzen  Pole  absteht  (Fig.  10,  c). 

üeber  den  Otolithen  selbst  habe  ich  zu  dem,  was  ich  darüber 
bei  der  Beschreibung  der  Larve  von  A.  canina  gesagt,  nichts  hin- 
zttzufilgen.  Einen  Stiel,  durch  den  das  Gebilde  der  Grista  angehef- 
tet wäre,  wieKowalevsky  ihn  noch  neuerdings  beschreibt  und 
zeichnet,   habe  ich  bei  dies^  beiden  Arten  nach  vollendeter  Ent- 


388  G.  Knpffer: 

Wicklung  durchaus  nicht  getroffen.  Es  würde  eine  stielartige  Ver- 
bindung mit  der  Qista  ein  unentwickelteres  Verhältniss  darstellen, 
denn  da  zweifellos  sich  der  Otolith  aus  der  Wand  hervorbildet,  so 
steckt  er  in  unentwickeltem  Stadien  noch  zum  Theil  darin.  Hier, 
bei  meinem  Objecto,  war  er  schliesslich  ganz  frei;  aber  die  Persi- 
stenz einer  Verbindung  ist  ja  .  als  niedere  Entwicklungsstufe  des 
Organs  durchaus  zulässig,  wie  andererseits  das  Auftreten  der  Blase 
in  der  Grista,  die  bei  A.  canina  fehlt,  als  weiter  vorgeschrittene 
Differenzirung  anzusehen  ist  —  Diese  Blase  ist  etwas  Neues  in  der 
Morphologie  der  Gehörorgane,  ich  habe  nichts  Entsprechendes  in 
der  bezüglichen  Literatur  auffinden  können.  Vielleicht  darf  man 
dieselbe  als  erste  Spur  der  Entwicklung  eines  selbstständigen  La- 
byrinthbläschens ansehen.  Der  Otolith  entwickelt  sich  nämlich  nicht 
an  der  Stelle  seiner  schliesslichen  Lagerung,  wie  Kowalevsky 
ganz  richtig  angibt,  sondern  zunächst  in  der  Nähe  der  oberen  Wand 
der  Gehimblase,  also  hart  unter  der  Epidermis,  und  die  ganze  An- 
lage verschiebt  sich  nachträglich  mit  der  Erweiterung  der  Hirnblase 
nach  unten.  Es  wäre  die  Möglichkeit  nicht  von  der  Hand  zu  wei- 
sen, dass  früh,  so  lange  die  Otolithenanlage  sich  noch  dorsal  unter 
der  Epidermis  befindet^  diese  sich  an  der  Bildung  der  Blase  be- 
theiligt. 

Geht  man  von  der  unteren  Wand  der  Gehimblase  auf  die  vor- 
dere über,  so  verlieren  sich  bald  mit  dem  Abflachen  der  ZeUen  die 
seitlichen  Begrenzungslinien  derselben  und  es  erscheint  dieser  Theil 
selbst  bei  tausendfacher  Vergrösserung  als  homogene  Lamelle. 
Vergeblich  habe  ich  nach  der  Communication  gesucht,  die  Kowa- 
levsky bei  reifen  Larven  am  oberen  Theile  der  Vorderwand  zwi- 
schen Himblase  einerseits,  Kiemenhöhle  und  Mundtrichter  anderer- 
seits beschreibt  und  abbildet  0-  Er  deutet  diese  Communication 
als  in  Zusammenhang  mit  der  Bildung  der  ^,Flimmerscheibe,  von 
welcher  aus  die  flimmernde  Bauchrinne  beginnt".  ~  Diese  „Flim- 
merscheibe'^  oder  Flimmergrube  findet  sich  bei  allen  Ascidien,  die 
ich  kenne,  in  ganz  ähnlicher  Ausbildung,  wie  sie  bei  den  Salpen 
angetroffen  wird;  von  derselben,  die  stets  in  der  dorsalen  Mittel- 
linie der  Kieme  liegt,  gehen  die  Flimmerbogeiv  aus,  die  die  Mund- 
Öffnung  der  Kieme  umgreifen,  um  sich  ventral  am  Vorderende 
der  flimmernden  Bauchrinne  wieder  zu  vereinen.     Man  darf  daher 


1)  L.  0.  Tab.  Xn,  Xin,  Fig.  82,  34,  87. 


Zar  Entwiklung  der  einfachen  Ascidien.  889 

wohl  nicht  sagen,  dass  die  Bauchrinne  aas  derselben  beginnt, 
da  die  Kiemenöffhnng  zwischen  beiden  liegt.  Eowalevsky  hat 
aber  ohne  Zweifel  dasselbe  Organ  gemeint ,  da  die  Gommunication, 
von  der  er  spricht,  sich  an  der  dorsalen  Wand  des  Eiemensaekes 
findet.  Es  ist  auch  mir  höchst  wahrscheinlich,  dass  an  der  Bildung 
der  FHmmergrabe  das  Gentralnervensystem  participirt,  ob  aber  durch 
solche  Eröffnung  der  Himblase  in  die  Kiemenhöhle,  wie  er  sie  be- 
schrdbt,  muss  ich  dahin  gestellt  sein  lassen;  jedenfalls  war  an  der 
frei  schwimmenden  Larve  von  A.  mentula  keine  Spur  äner  Oeff- 
nnng  vorhanden,  die  Eßmblase  war  völlig  geschlossen.  Wenn  Ko- 
walevsky  erwähnt^),  ich  hätte  schon  diese MQndung  gesehen,  aber 
ihre  Entstehung  nicht  verfolgt,  so  hat  er  mich  missverstanden.  An 
der  citirten  SteUe  habe  ich  von  der  Bauchrinne  und  der  Mundöff- 
nung gesprochen  und  deren  Entstehung  genau  so  beschrieben,  wie 
er  sie  nachträglich  schildert;  von  einer  andern  Oeffnung  ist  dort 
nicht  die  Rede. 

Die  obere  Wand  der  Himblase  wird  von  vom  nadi  hinten 
starker,  indem  die  Zellen  rasch  an  Höhe  zunehmen.  Sie  sind  an- 
ders beschaffen,  als  die  Gylinder  der  Grista  acustica,  ihre  Gonturen 
sind  undeutlich.  Kerne  nicht  zu  erblicken  und  die  Substanz  ist  fein 
granuhrt.  Den  Winkel,  in  der  obere  und  hintere  Wand  zusam- 
menstossen,  nimmt  das  zweite  Sinnesorgan  ein. 

Dasselbe  besteht  aus  dem  geschichteten  lichtbrechenden  Appa- 
rat, einem  Pigmentkörper  dahinter  und  einem  Halbkranz  prismati- 
scher heller  Zellen  zu  äusserst,  die  sich  radiär  um  den  Pigment- 
körper lagern  und  mit  ihren  inneren  Enden  in  denselben  hineinra- 
gen. Die  Axe  des  gesammten  Apparates  ist  zur  Axe  des  Nerven- 
systems schräg  gelagert  und  träfe,  verlängert,  die  rechte  Seitenwand 
der  Himblase  unter  spitzem  Winkel. 

Den  lichtbrechenden  Apparat  habe  ich  zuerst  bei  A.  canina 
beschrieben,  wo  derselbe  eine  ganz  ähnliche  Zusammensetzung  hat, 
wie  bei  der  hier  in  Rede  stehenden  Art.  Kowalevsky  hat  dann 
diese  Linse  bei  A.  intestinalis  ebenfalls  gefunden. 

Unter  starken  Vergrösserungen  untersucht  (600—1000),  zeigt 
dieser  Apparat  bei  A.  mentula  folgende  Verhältnisse:  er  besteht 
aus  drei  Theilen ,  einem  konvex  -  konkaven  Meniskus  zu  äusserst 
(Fig.  10,  m),  einer  annähernd  halbkugeligen  Linse,  1,  in  zweiter  Reihe, 


2)  L.  c  pag.  iia 


SOO  C.  Kupffer: 

die  in  die  Konkavität  des  Meniskus  hineinpasst,  und  einem  kleinen 
kugeligen  Kern  im  Centrum  der  letztere.  Der  Kern  ist  wegen  der 
Bichtung  des  Apparates  nach  rechts  nur  von  dies^  Seite  her  m 
sehen  (Fig.  9).  Die  Linse  und  der  Kern  sind  zum  Theil  von  Pig- 
ment verdeckt,  und  es  lässt  sich  über  die  Gesammtform  derselben 
nicht  entscheiden ;  da  es  mir  nicht  gelang,  das  Pigment  durch  Sal* 
petersäure  zu  lösen. 

Der  Meniskus  hat  keinen  scharfen,  sondern  einen  afatgemndeteD 
Band,  der  ringsum  die  Linse  laerklich  überragt.  An  diesen  Bande 
schlägt  sich  die  innere  Cuticula  der  Hirnblase  auf  die 
konvex.  Fläche  des  Meniskus  über  (Fig.  9,  f),  so  daas  zwi- 
schen beiden  Theilen  ein  Verhältnifis  wie  zwischen  der  Zonula  Zin- 
nii  und  der  Linse  des  Wirbelthierauges  besteht^  der  Meniskus  wird 
durch  diese  Zonula  fixirt.  Durch  dieses  Verhalten  der  Cuticula  ent- 
steht zugleich  ein  den  Band  des  Meniskus  umfassender  Ringkanal 
(Fig.  10,  n),  ein  Canalis  Petiti,  zwischen  dem  Rande  und  der  Wand- 
fläche innerhalb  der  abgehobenen  Cuticalaw 

Der  Pigmentkörper  steckt  mit  dem  Haapttheil  innerhalb  des 
soliden  Hirns  und  umgreift  die  Linse  mit  scharfem,  ebenem  Rande. 

Diese  Himmasse  erscheint  nicht  gleich  von  beiden  Seiten  her 
betrachtet.  Auf  der  rechten  Seite  zerfällt  sie  in  drei  deutlich  unter- 
schiedene Portionen. 

Die  zumeist  dorsal  gelegene  Abtheilung  gehört  zweifellos  zu 
dem  Sehorgan.  Sie  besteht  aus  den  blassen  prismatischen  oder  viel- 
mehr  pyramidalen  Zellen,  die  Kowalevsky  bereits  in  seiner  ersten 
Abhandlung  von  A.  intestinalis  und  mammillaris  beschrieben  hat^ 
und  die  radiär  zum  Pigmentkorper  gestellt,  mit  ihren  inneren  Enden 
in  denselben  hineinragen  (Fig.  9,  e).  Bei  A.  canina  sind  sie  nicht 
zu  sehen,  sie  stecken  da  ohne  Zweifei  im  Inneren,  wie  sie  audi  hier 
bei  A.  mentula  von  links  her  verdeckt  sind.  Wie  der  Pigmentkor- 
per selbst  keine  regelmässig  gew(^te  Fläche  ihnen  zuk^^brt,  er* 
scheint  auch  dieser  Halbkranz  umgebender  Zellen  nicht  gleiehmässig. 
Die  vordersten,  direct  gegen  die  Bttckenfläcbe  des  Körpers  gerichte- 
teuy  sind  kürzer  und  stossen  mit  ihren  Basen  unmittelbar  an  den 
oberen  Grenzkontur  des  Hirns,  nach  hintien  zu  werden  sie  succes- 
sive  länger,  an  der  ventralen  Seite  des  Pigmentkörpers  finden  sich 
keine  (cf.  Fig.  9).  An  die  nach  hinten  gerichteten  längsten  scUiessen 
sich  Fibrillen  an,  die  longitudinal  gegen  das  Bückenmark  verlaufen. 

Diese  Zellen  sind  schwach  lichtbrechend  und  völlig  pdludde, 


Zar  Entwiokelang  der  einfachen  Asoidien.  891 

em  deaUieber,  starker  brechender  Kern  ist  in  jeder  vorhanden.  In 
mehreren  derselben  habe  ich  sehr  bestimmt  bei  600facher  Vergrösse- 
rang  eine  feine  Axenlinie  bemerkt,  die  von  der  Basis  bis  zum  Pig- 
ment zn  verfolgen  war,  wie  es  Fig.  1  an  den  änssersten  Zellen  bei- 
derseits wiedergibt.  Das  Bild  war  so  bestimmt  und  klar,  dass  ich 
es  erwähnen  muss,  sehe  aber  natürlich  dieses  Object  nicht  als  das- 
jenige an,  bei  dem  sich  die  Gontroverse  von  den  Axenfäden  erledi- 
gen VissL 

Ist  es  nicht  zu  bezweifeln,  dass  der  gesammte  Apparat,  von 
dem  die  Bede  ist,  also  die  lichtbrechenden  Theile,  der  Pigmentkör- 
per and  diese  Zellen  zusammengehören  und  in  der  Gombination  ein 
tiesichtsorgan  darstellen,  so  darf  man  diese  Zellen  wohl  als  Betina 
bezeichnen  oder  vielmehr  als  einen  Theil  der  Betina.  Natfirlich  ist 
nidit  daran  zu  denken,  dass  es  die  sogenannten  „lichtpercipirenden^' 
Elemente,  d.  h.  dicgenigen  sind,  in  denen  die  Lichtwellen  sich  in  Ner- 
venerr^ung  umsetzen,  weil  sie  dem  von  allen  Seiten  sie  treffenden 
Lichte  direct  ausgesetzt  sind,  —  diese  Elemente  würde  man  viel- 
mehr nach  Analogie  der  bisher  bekannten  Augen  innerhalb  des  Pig- 
ments zu  suchen  haben  — ,  sondern  ich  meine ,  man  kann  diese 
Zellen  der  ZeUenschicht  im  Auge  der  Gephalopoden  und  Gastropo- 
den vergleichen,  die  die  lichtpercipirenden  Stäbchen  trägt.  Epithel- 
zellen (Sind  es  hier  wie  dort ,  die  radiäre  Stellung  zur  Aussenfläche 
des  Pigments  ist  ebenfalls  ttbereinstimmend.  Gesetzt  nun,  es  fan- 
den sich  innerhalb  des  Pigments  stäbchenartige  Gebilde  auf  den 
Innenenden  der  Zellen,  so  wäre  die  Uebereinstimmung  mit  dem 
Auge  der  erwähnten  Mollusken  eine  befriedigende,  so  hätte  man 
hier  ein  Molluskenauge  als  unmittelbaren  Hirntheil,  aus  dem  Innen- 
epithel der  Himblase  entwickelt,  und  an  diesen  Geschöpfen,  die  die 
Kluft  von  Evertebraten  zu  Vertebraten  überbrücken,  nähme  auch 
das  Auge  eine  vermittelnde  Stellung  ein.  Die  blosse  Anwesenheit 
des  Pigments  in  der  Mächtigkeit,  wie  die  Abbildungen  es  zeigen, 
nöthigt  übrigens  dazu,  darin  Elemente  anzunehmen,  die  vor  der 
allseitigen  Beleuchtung  bewahrt,  der  Einwirkung  des  durch  den 
dioptrischen  Apparat  geordneten  Lichtes  vorbehalten  sind,  also  jeden- 
falls Analoga  der  Stäbchen  des  MoUuskenauges,  Analoga  der  Aussen- 
glieder an  den  Zapfen  und  Stäbchen  des  Wirbelthierauges.  —  Es 
sei  daher  denjenigen,  die  die  Entwickelung  der  Asddien  demnächst 
zu  Studiren  Gelegenheit  haben,  das  Aug»  bestens  empfohlen. 

Ausser  diesen  Betinazellen  zeigt  das  Hirn  auf  der  rechten  Seite 

K.  Schiütse,  ArohiT  f.  mlkro«k.  Anatomie.  Bd.  8.  26 


309  C.  Kupffer: 

noch  zwei  deatlich  anterschiedeoe  Abtheilnngen ,  die  als  mittleres 
und  unteres  Hirnganglion  bezeichnet  werden  mögen.  Das  mittlere 
prominirt  etwas  stärker  als  das  untere.  Ersteres  besteht  rundweg 
aas  rundlichen,  dicht  an  einander  gelagerten  Zellen  mit  deutlichem 
Kern  und  punktförmigem,  aber  scharf  hervortretendem  Kemkörper- 
chen  (Fig.  1,  f).  Die  zweite  Abtheilung  enthält  die  bestimmt  um- 
grenzten Zellen  nicht,  sondern  besteht  aus  einer  fein  punktirt  er- 
scheinenden Grundsubstanz  und  darin  regelmässig  vertheilten  Ker- 
nen, die  ziemlich  die  Grösse  der  Zellenkeme  der  ersten  Abtheilung 
haben,  aber  das  Licht  stärker  brechen  als  jene,  so  daas  sie  unter 
allen  Elementen  dieser  Himganglien  zunächst  bei  der  Betrachtung 
hervortreten  (Fig.  1,  g).  —  Bei  der  Ansicht  von  links  erscheint  das 
Hirn  anders.  Die  auf  der  rechten  Seite  von  den  Retinazellen  ein- 
genommene Begion  zeigt  links  einen  undeutlich  fibrillären  Bau  mit 
vorherrschend  radiärem  Verlauf  der  Fibrillen.  Durch  eine  Kerbe 
an  der  obem  Seite  wird  diese  Begion  hinterwärts  abgegr^izt  Das 
mittlere  Himganglion  dringt  nicht  durch  die  ganze  Dicke  bis  zur 
linken  Oberfläche  vor,  es  ist  linkerseits  nichts  davon  zu  sehen.  Den 
grössten  Theil  der  linken  Seite  nimmt  die  Substanz  des  unteren 
Himganglions  ein  (Fig.  1  u.  2,  g),  aus  der  nach  hinten  feine  Fi- 
brillen ausgehen ,  die  gestreckt  gegen  das  Rückenmark  verlaufen. 
Aus  allen  drei  rechterseits  beschriebenen  Himabtheilungen  entsprin- 
gen ebenfalls  feine  longitudinal  verlaufende  Fibrillen. 

Der  spindelförmig  gestaltete  Rumpfitheil  des  Rückenmarkes  ist 
durch  eine  Einschnflrung  deutlich  vom  Hirn  abgesetzt  und  seine 
Axe  ist  gegen  die  Axe  des  Hirns  etwas  geknickt.  Die  vordere 
Grenze  desselben  liegt  über  dem  Vorderende  der  Chorda,  die  hintere 
fällt  mit  dem  Anfang  des  Schwanzes  zusammen.  —  Die  Oberfläche 
ist  durchweg  von  einer  Schicht  von  Längsfibrillen  bddeidet,  durch 
welche  hindurch  man  deutlich  Zellen  im  Innern  erblickt.  Beim 
Uebergange  zum  Schwanztheil  wird  die  äussere  Faserlage  dünner, 
die  Zellen  werden  deutlicher  und  weiterhin  am  Caudalnuurk  mögen 
noch  Fibrillen  äusserlich  vorhanden  sein,  sind' aber  nicht  zu  erblicken; 
die  Bestandtheile  sind  rundlich  viereckige  Zellen  vom  Charakter  der 
im  mittleren  Himganglion,  mit  Kern  und  scharf  hervorstechenden 
Kemkörperchen. 

Das  Interessanteste  nun,  was  ich  hier  mitzutheilen  habe,  ist 
das  Vorhandensein  von  Spinalnerven,  die  in  regelmässigen  Abstän- 
den  von  einander  vom  Rückenmark  entspringen  und  jedenfalls  an 


Zur  EnCwiokeliiag  dar  ein&dben  AsoidieiL  898 

die  Moflkehi  treten,  ob  auch  an  die  Epidermis,  liees  »eh  nicht  con- 
statiien.  Mit  aller  nur  wünschenswerthen  Schärfe  habe  ich  drei 
Paare  gesehen,  das  erste  Paar  an  der  Grenze  von  Rmnpf-  and 
Schwanztheil  des  Markes,  die  folgenden  ungefähr  in  Abständen  von 
der  Länge  einer  Muskelzelle  dahinter  (Fig.  1,  s).  Meinem  Beglei- 
ter, Dr.  Paul  Langerhans,  konnte  ich  die  Nerven  überzeugend 
demonattiren.  Es  sind  nicht  rundliche  Stränge,  sondern  flache  Fi- 
briUenbandel ,  mit  den  charakteristischen  feinen  Pünktchen  besetzt. 
Die  Fibrillen  sind  gedrängter  am  Marke  und  gehen  weiterhin  ilcher- 
förmig  auseinander  Es  treten  mehrere  Fibrillen  zu  je  einer  Mus* 
kebEeUe.  An  der  Stelle,  wo  sie  die  Muskelzelle  treffen,  sieht  man 
auf  der  Oberfläche  der  letzteren  deutlich  mehrere  kleine  Kreise. 
Das  Bild  kann  nicht  durch  den  optischen  Querschnitt  von  Fibrillen 
bedingt  sein,  denn  die  Dimensionen  entsprechen  sich  nicht,  eben  so 
wenig  von  Fibrillenbttndeln,  denn  solche  sind  nicht  vorhanden.  Es 
liegt  vielmehr  nahe,  die  Kreise  als  Kerne  eines  Nervenendorgans  zu 
deuten  (Fig.  1,  n).  Ich  bemerke  dabei,  dass  die  Muskelzellen  an 
dieser  Larve  und  der  von  A.  canina  nicht  als  eigentlich  querge- 
streifte zu  bezeichnen  sind.  Eine  zarte  quere  Strichelung  sieht  man 
aUerdings,  aber  nicht  entfernt  die  deutlichen  Querstreifen,  wie  an 
den  Muskeln  von  Appendicularia.  Mit  dem  Kern  der  Muskelzelle 
haben  die  Fibrillen  nichts  zu  thun. 

So  scharf  und  bestimmt,  als  ich  die  Si»nalnervenfibrillen  in 
Fig.  1  gezeichnet  habe,  sieht  man  sie  nur  ein  paar  Sekunden  lang, 
im  Moment  des  Todes.  Es  zeigt  sich  nämlich  oonstant  eine  Er- 
scheinung, auf  die  ich  besonders  hinweise,  dass  im  Augenblick  des 
Todes,  gleich  nach  der  letzten  Zuckung  des  Schwanzes  des  ster- 
benden Thieres,  die  Fibrillen  plötzlich  deutlicher  werden;  ist  es  nun 
Gerinnung  oder  sonst  ein  Vorgang,  jedenfalls  hebt  sich  das  blasse 
Fäserchen  dunkler  von  der  Unterlage  und  Umgebung  ab.  Da  dem 
Tode  stets  krampfhafte  Zuckungen  vorausgehen  ^  ao  kann  man  den 
signalisirten  Moment  nicht  versäumen,  wenn  man  die  letzte  Zuckung 
abwartet  und  dabei  den  Nerv  fest  im  Auge  behält  Die  helle 
klare  Chorda  als  Unterlage  der  Nerven  bei  der  Seitenansicht  er- 
leichtert die  Auffindung  derselben  und  die  Wahrnehmung  jener 
Todeserscheinung.  Auch  die  Fibrillen  der  äusseren  Längsfaserschicht 
des  Markes  treten  in  demselben  Momente  bestimmter  hervor. 

Bei  der  Metamorphose  dieser  Larve  geht,  wie  ich  nach  aller- 
dings   nicht   ganz  abgeschlossenen  Untersuchungen    glaube   aus- 


9H  C.  Kupffer: 

sprechen  zu  darfea,  mit  der  Himblase  auch  der  Theil  hinter  derselben, 
den  ich  als  Hirnganglion  bezeichnet  habe,  zu  Grunde,  selbstverständ- 
lich auch  der  ganze  Caudalstrang,  so  dass  der  Centrahienrenknoten 
der  Asc.  mentula  allein  dem  Rumpftheil  des  Markes  an  der  Lanre 
correspondiren  würde. 

Das  sind  die  Resultate  meiner  Untersuchung  des  Centraineryen- 
Systems  einer  für  die  Beobachtung  recht  günstigen  Ascidtenlarve. 
Es  sind  durchweg  Ergänzungen  des  bisher  Bekannten,  aber  zugleich 
Ergänzungen  der  Gesichtspunkte,  auf  die  die  Parallele  mit  den 
Wirbelthieren  sich  stützt.  Das  Rückenmark  mit  seiner  äusseren 
Faserschicht,  seinem  inneren  Zellenlager,  den  in  gleichen  Abstanden 
entspringenden  Spinalnerven  gestattet  die  Vergleichung  bis  in's 
Einzelne. 


ErkUnmg  der  Abbildangen  auf  Tat  XVIL 


Alle  Figuren  beziehen  sich  auf  die  Entwickelung  von  MolguU  macro- 
siphonica.    Es  bedeuten  allgemein: 
a.  Follikelzellen ; 
p.  Eihaut; 
y.  Tunicazellen ; 

a.  Epidermis; 

b.  Kiemensaok; 

c.  Reservekugeln ; 

d.  Zottenförmige  Anh&nge  des  Embryo  (Epidermiseotten); 

e.  Darm; 

f.  Bauohfurche  und  Endostyl; 

g.  Eiemensipho; 

h.  Blutkörperchen  haltende  Blasen; 
k.  Eloakensipho ; 

1.  Freie  ZeUen  in  der  Leibeshöhle; 
m.  Muskeln ; 
n.  CentralDervenflystem. 
Fig.  1.  Reifee  gelegtes  Ei  ku»  vor  Beginn  der  Fvcbung,  nach  Anwendung 
von  leichtem  Druck,   wodurch  die  Tunicazellen  y  in  der  Gallert- 
Schicht  deutlicher  sichtbar  werden. 
Fig.  2.  Die  Epidermis  ist  ausgebildet,  im  Innern  der  Eiemendarmsack  von 
dem  Haufen  der  Resenrekugeln  deutlich  geschieden,  eine  Epidermis - 
zotte  d  bildet  sich. 
Fig.  3.  n  vermuthliche  Anlage  des  Centralnervensysteme. 
Fig.  4.  Elf  aus  einem  Klumpen  eusammenhangender  Eier  iaolirt    An  einer 


Zur  Entwickelung  der  einfkohen  Asoidien.  395 

SUUe  sttet  der  Eihaat  ein  Eaohen  von  Zellen  an,   c ,  der  dieeen 
zussmmenhäDgenden  Eiern  eigenthümlich  ist.    Vier  Zotten,  d,  lie- 
gen ziemlich  genau  in  einer  Ebene. 
Die  Fignren  5—8 ,  a  zeigen  den  Embryo   von  der  rechten  Seite. 

Fig.  5.  Kiemenzack  und  Darm,  e,  beginnen  sich  zu  scheiden ,  es  sind  fünf 
Zotten  sichtbar,  unter  denen  eine  lange,  die  die  Tunika  und  Eihaut 
vor  sich  her  schiebt;  das  Nervensystem,  n,  wird  deutlich  wahr- 
nehmbar. 

Fig.  6.  h.  Blutkörperchenhaltige  Blasen. 

z.  Leere,  von  der  Eihaut  gebildete  Hülse,   aus  der  eine  eben  so 
lange  Zotte  sich  zurückgezogen  hat. 

Fig.  7.  Die  Muskeln  m  des  Kiemensipho  sind  gebildet,  die  Niere ,  r, 
tritt  auf. 

Fig.  8,  a.  Ein  Embryo  kurz  vor  dem  Abstreifen  der  Eihaut  und  dem  Be- 
ginn der  Wasseraufnahme, 
o.  Herz, 
p.  Perikardimn. 

r.  Nierenblase,  rechts  dem  Herzen  vorliegend, 
n.  Das  Centralnervensystem ,    an   beiden  Enden   in   peripherische 

Nerven,  v,  ausgehend« 
B.  Drei  Kiemensackspalten  auf  verchiedenen  Graden  der  Ausbildung, 
z.  Wie  in  Fig.  6. 
t.  Tentakeln, 
fl.  Flimmerbogen. 

Fig.  8,  b.  Ein  Embryo  von   ungefähr  derselben   Entwickelungsstufe   wie 
der  vorige.    Von  der  linken  Seite  gezeichnet  um  das  zwischen 
den  Windungen  des  Darmes  sich  entwickelnde  netzförmige  Or- 
gan, w,  zu  zeigen, 
n.  Der  Magen. 
Fig.  9.  Larve  von  A.  mentula.    Die  Tunioa  ist  weggelassen.    Ansicht  von 
rechts.    Schröder.     Immers.   3  Mm.  Aeq.   Oc.  2.    Vergr.  ca.  600. 

a.  Himblase. 

b.  Rumpflheil   l 

^     ü  1^1.  -1    }  des  Ruckenmarkes. 

c.  Gaudaltheil  J 

d.  Gnsta  acustica  mit  den  Oehörhaaren  auf  der  Oberflache,  die  den 
Otolitben  stützen,  und  einer  Blase  im  Innern 

e.  Retinazellen. 

£  Mittleres  Hirnganglion, 
g.  Unteres  Hirnganglion, 
h.  Gentralkanal. 
i.  Chorda, 
m.  Mnskelaellen. 
8.6.  Spinalnerven. 


896  C.  Knpffer:   Die  Entwickelung  der  einfaehen  Ascidien. 

n.  Kleine  Kerne  an   der  Eintrittaetelle  der  NerrenfibrilleD  in  die 
Muskelzellen. 

0.  Anlage  des  Mundes, 
k.  Kiemensack. 

1.  Darm. 

i.  t.  Zellen  des  mittleren  Blattes. 
Fig.  10.  Hirnblase  derselben  Larre,  von  links  gesehexL  Schröder.  Immen. 
3  Mm,  Aeq.  Oa  4.   Yergr.  1100—1200. 

a.  Himblase. 

b.  Gylindersellen  der  Grista  acostica. 

c.  Hörhaare. 

d.  Blase  in  der  Grista. 

e.  Otolith. 

f.  Innere  Guticula  der  Himblase,  sich   auf  die  Oberfl&che  des  Me- 
niskas,  m^  fibersohlagend. 

n.  Ganal  am  den  Rand  des  Meniskos. 
1.  Linse. 

h.  Centralkanal,  dessen  Mündong  in  die  Himblase  durch  das  dahin- 
ter liegende  Pigment  verdeokt  ist. 


Untersuchungen  über  die  Eier  der  Beptilien. 

IL 
Zugleich  Beobaehtnngeii  am  Fisch-  nnd  VogeleL 

Von 

Dr.  Th.  Bbner. 

PriTfttdocent  sa  Wünburg. 


Hienni  Taf.  XYin. 


Die  Frage,  welche  Deutung  den  meroblastischen  Eiern  gegen- 
über den  holoblastischen  zukonune,  ist  durch  die  neuesten  Arbeiten 
einer  Losung  keineswegs  näher  gerückt,  vielmehr  haben  dieselben 
die  seit  lange  bestehenden  Gegensätze  nur  verschärft 

Diese  Gegensätze  gipfeln  bekanntlich  in  zwei  principiell  ver- 
schiedenen Ansichten,  nach  deren  einer  die  Eier  mit  partieller  Dot- 
terfurchung,  als  deren  Repräsentant  gewöhnlich  das  Yogelei  behan- 
delt worden  ist,  zur  Zeit  ihrer  vollen  Ausbildung  nicht  mehr  Zellen 
sind,  wie  die  Eier  der  Säugethiere,  sondern  zusammengesetzte  Ge- 
bilde, weil  Elemente  des  Follikelepithels  in  sie  übergetreten  seien 
(K.  E.  V.  BaerO,  H.  MeCkel«),  Allen  Thomson«),  Ecker*), 
His^),  Stricker)*),  während  dieselben  nach  der  anderen  als  Zellen 

1)  K.  £.  V«  Baer,  Eniwiokeliuigsgesoh« 

2)  H.  Meekel,  Z.  f.  w.  Zool.  Bd.  8.  1862. 

S)  Allen  Thomson,    Art.  „Ovum**  in  Todd's   Gyelopaedia  of  anatomy 
and  phytiology.  ToL  Y.  (Supplementär^  Volam)  1869. 

4)  Ecker,  Icones  phyBiologicae. 

5)  Hie,  üntersnohnngen  über  die  erste  Anlage  des  Wirbelthierleibes,  I, 
die  EntvFickelong  des  Hühnchens  im  £i.  Leipzig  1868. 

6)  Stricker,  Beiträge  snr  Kenntniss  des  Hühnereies,  Sitsgsber.  der 
Wien.  Akad.  54.  Bd.  1866. 


398  Dr.  Th.  Eimer: 

betrachtet  werden  müssen.  Die  Vertreter  letzterer  Anschaaang 
trennen  sich  aber  insofern,  als  die  Einen  unter  ihnen  im  merobla- 
stischen Ei,  obschon  sie  dasselbe  als  Zelle  ansehen,  wiederum  Zellen 
eingeschlossen  annehmen,  entweder  Dotterzellen  oder  Binnenepithel 
oder  beides  (Schwann^»  ß«  Wagner*),  Leuckart'),  Coste*), 
Samt  er  ^),  Klebs»),  und  für  das  Schildkrötenei  J.  Clark)?), 
während  die  Anderen  dasselbe  als  einfache  Zelle  betrachten 
(Hoyer«),  Gegenbaur»),  Kölliker^ö),  Fr.  Gramer"),  Na- 
thusius«),  E.  van  Beneden)»»). 

Klebs  trifft  das  Binnenepithel  auch  in  holoblastischen  Eiern, 
und  Waldeyer»^)  sucht  eine  Uebereinstimmung  zwischen  diesen 
und  den  meroblastischen  dadurch  zu  gewinnen,  dass  er  auch  das 
reife  Säugethierei  für  ein  zusanunengesetztes  Gebilde  erklärt,  indem 
er  den  sogenannten  äusseren  Dotter  (Pflüge.'r  ^^)  desselben  alsAb- 
scheidungsproduct  der  Granulosa  auffassen  möchte. 

In  der  ganzen  Frage  spielt  die  Dotterhaut  eine  grosse  Rolle 
weil  diejenigen,  welche  die  Eier  mit  partieller  Dotterfurchung  als 
Zellen  betrachten,  das  frühe  Auftreten  der  Dotterhaut  an  denselben 
als  Beweis  dafür  in's  Feld  führen,   dass  ein  Wachsen  dieser  Eier 

1)  Schwann,  mikrosk.  Unters. 

2)  R.  Wagner,  Lehrb.  der  Physiol. 

5)  Leuokart,  Art. Zengang inWagner's  HandwÖrierb.  d.  Physiol.  1853. 
4)  Co  sie,   Bist.  gen.  et  part.   da   dereloppement  des  corps  orgaoises 

Paris  1847--49. 

6)  J.  Samter,  Nonnlla  de  evol.  ovi  avinm  etc.  Dissert.  inaug.  Halts  Sax. 
1853.  VergL  darüber  die  gleich  zu  citirende  Arbeit  von  Geg enbaur  S. 4d5. 

6)  Klebs,  Virch.  Arch.  1861  u.  1863. 

7)  Embryology  of  the  turtle,  in  Agassis*  Gontributions  to  the  Natoral 
bist,  of  the  United  States  of  North  Amerika.  Boston  1857.  Vol.  IL  yergL 
J.  Clark  „a  claim  for  scientific  property"  1863.  (Man  corrigire  hiemach 
das  Citat  anf  Seite  220  nnd  dasjenige  auf  Seite  233.) 

8)  Hoyer,  Müll.  A.  1867. 

9)  Gegenbaur,  MüU.  A.  1861. 

10)  Kplliker  nimmt  in  seiner  Entwickelungsgesohichte  1861  das  BinneD- 
epithel  an,  später  nicht  mehr.    Vgl.  S.  133  der  Arbeit  Grameres. 

11)  Fr.  Gramer,  Würzb.  Verh.,  Neue  Folge  I.  Bd.  1869. 

12)  Nathusius,  Z«  f.  w.  Zool.  Bd.  XVIII.  1868. 

IS)  £.  van  Beneden,   Becherches   sur  la  composition  et  la  signifieation 
de  Poeuf  1870. 

14)  Waldeyer  Eierstock  n.  Ei,  1870,  8.  47  o.  48. 

15)  P f  1  üge r,  Ueber d.  Eierstöcke  d.  Säugethiere  a«  d.  Menschen,  Leips.  1863. 


Untersuchungen  über  die  Eier  der  Reptilien.  899 

durch  Apposition  yon  Aussen  nicht  angenommen  werden  könne. 
Dm  so  *  ungereimter  muss  daher  die  Thatsache  erscheinen,  dass  der 
Begnif  Dotterhaut  nichts  weniger  als  auf  fester  Grundlage  ruht,  ein 
Uebektand,  welchen  £.  van  Beneden  kürslich  mit  Recht  hervor- 
gehoben hat  Ein  Blick  auf  die  Literatur  wird  leicht  ergeben,  dass 
man  bis  jetzt  die  heterogensten  Dinge  Dotterhaut  genannt  hat, 
wenn  sie  nur  irgendwie  die  Bolle  einer  Eihülle  spielten,  während 
—  ich  stimme. in  dieser  Auffassung  mit  £.  van  Beneden^)  gänzlich 
äberein  —  „eine  Membran,  welche  man  Dotterhaut  nennen  will,  doch 
bistogenetisch  eine  bestimmte  Bedeutung  haben  sollte.'* 

Man  hat  bald  EihttUen  mit  dem  Namen  »Dotterhaut«  bezeich- 
net, welche  vermöge  ihrer  Entstehung  die  wahre  Zellmembran  des 
Eies  sind,  bald  solche,  welche  vom  Follikelepithel  gebildet  werden, 
bakl  endlich  hat  man  eine  Bildung  so  genannt,  welche  meiner  An- 
sicht nach  in  keine  von  beiden  Kategorien  gehört,  nämlich  die  Zona 
pellndda. 

Um  dieses  Urtheil  zu  begründen,  will  ich  die  Aeusserungen  ei- 
niger Autoren  über  die  vDotterhaut«  hier  folgen  lassen. 

Am  Hühnerei  ist  nach  His')  die  Dotterhaut  vom  reifen 
Eierstocksfollikel  zu  erkennen  als  eine  durchsichtige,  etwas  steife 
Membran,  an  deren  Innenseite  die  Granulosazellen  eingebettet 
sind.  Ihr  erstes  Auftreten  scheint  in  die  letzten  Tage  vor  dem  Le- 
gen des  Eies  zu  fallen,  da  man  sie  mit  Sicherheit  erst  in  den  gelb- 
werdenden FoUikehi  nachweisen  kann.  Die  Entstehung  dieser  Dot- 
terhaut wird  so  gedacht,  »dass,  wie  die  weissen  Dotterzellen  all- 
mälig  durch  die  weiche  Cuticula  hindurch  in  den  kömigen  Haupt- 
dotter und  durch  diesen  in  das  Innere  des  Eies  vordringen,  so  auch 
die  letzten  Granulosazellen  denselben  Weg  antreten,  und  durch 
die  Cuticula  sich  durchdrängen.  Letztere  gelangt  alsdann  an  deren 
Aussenseite  und  in  dichte  Berührung  mit  der  Snpraeapillaris.  Hier- 
nach erhärtet  sie  endlich  in  vollständiger  Weise,  nachdem  bis  da- 
hin ihre  Consistenz  zwar  zugenommen,  aber  doch  immer  noch  eine 
geringe  (eine  zähschleimige?)  geblieben  war.  Die  Cuticula,  aus 
welcher  die  Dotterhaut  entstehen  soll,  ist  eine  2—4  Mik.  breite 
durchsichtige  Lage  (die  Basalmembran  einiger,  die  Dotterhaut  an- 
derer Autoren),  die  völlig  identisch  ist  mit  der  Zonoidschicht^).'' 

1)  A.  a.  0.  S.  228. 

2)  A.  a.  0.  8.  S8. 

3)  A.  m.  0.  8.  28. 


400  Dr.  Th  Eimer: 

Nach  Waldeyer  bildet  sich  die  Dotterhaat  nicht  auB  der 
Zonoidschicht  des  Hauptdotters,  hat  mit  dem  letzteren  überhaupt 
gar  nichts  zu  thun,  sondern  ist  eine  innere  Basalschicht  des  Fol- 
likeleiHthels,  und  zwar  vorzugsweise  deijenigen  Zellen  de»elben, 
welche  ihre  breiten  Enden  nach  innen  wenden ') ;  sie  entsteht  aas 
der  am  mosten  peripherisdi  gelegenen  Schicht  der  von  Waldeyer 
sogenannten  Zona  radiata*).  Diese  Zona  radiata  verliore  sich  nach 
und  nach  bis  auf  ihre  aller&usserste  ganz  dünne  Schicht,  und  diese 
sei  dann  die  Dotterhaut. 

Goste  und  Meckel  lassen  Keimbläschen  und  weissen  Dotter 
eine  Zeit  lang  Yon  em&r  dicken  Membran  umgeben  sein,  wdche  die 
eigentliche  Dotterhaut  sein  soll.  Nach  aussen  von  diesen  soll  sich 
der  gelbe  Dotter  durch  Wucherung  des  Follikelepithels  bilden,  UDd 
ausserhalb  des  letzteren  wQrde  somit  erst  die  ftlsehlich  sogenannte 
Dotterhaut  liegen.  Demnach  soll  der  Discus  proligerus  sammt  dem 
weissen  Dotter  des  Hühnereies  dem  Säugethierei  entsprechen,  eine 
Anschauung,  welche  auf  diejenige  v.  Baer's  gegründet  ist,  und  wei- 
cherauch Allen  Thomson  und  Ecker  huldigen.  Andere,  so  Leo- 
ckart,  Hoyer,  Samter,  KöUiker,  konnten  jedoch  jene  eigent- 
liche Dotterhaut  nicht  finden,  dagegen  trafen  sie  schon  an  den  jüng- 
sten Eiern  eine  nach  innen  von  der  Granulosa  liegende  D(rtter- 
haut*). 

Purkinje^)  und  von  Baer  beschreiben  als  Dotterhaut  eine 
ausserhalb  der  Granulosa  liegende  Oewebsschicht.  Von  Schwann 
sagt  His,  es  sei  durch  denselben  der  histologische  Begriff  einer 
Zellenmembran  mit  demjenigen  der  Dotterhaut  vermengt  worden, 
nnd  wohl  kaum  zum  Vortheil  einer  raschen  Verständigung.  Es  yer- 
lege  Schwann  die  Dotterhaut  nach  aussen  von  der  Granulosa, 
betrachte  sie  aber  als  Zellmembran. 

£.  van  Beneden  stimmt  Gegenbaur  in  Beziehung  auf  die 


1)  A.  a.  0.  S.  62  a.  63. 

2)  Diese  Zona  radiata  ist  oflfenbar  idenÜBch  mit  der  Cuticala  yod  His 
and  Gramer.  loh  fähre  die  vorstehenden  und  die  folgenden  Beispiele  ab- 
sichtlich ausführlich  an,  um  zu  zeigen,  wiesehr  die  Begriffe  und  die  Be* 
Zeichnungen  sich  hier  kreuzen. 

3)  Zur  Berichtigung  der  Aeusserungen  Stricker'«  auf  8.  1  (Separat- 
abdruok)  seiner  SchrifL  Vgl.  KöUiker  Entwickelungt^geeoh.  8.  27. 

4}  Purkinje,  Symb.  ad  ovi  avium  bist  ante  inoubat.  1830. 


Untenaohungen  aher  dU  Eier  der  Reptilien.  401 

BiMoiig  der  Dotterhant  bei,  welcher  dieselbe  ans  der  Randscbidit  0 
hervorgehen  Uset,  und  er  schreibt  dem  Vogelei  deshalb  eine  wahre 
Dotterhant  zu,  weil  dieselbe  ihrer  Entstehung  nach  als  Zellmem- 
bran betrachtet  werden  müsse* 

Es  wird  d^nnach  bei  den  Vögeln  als  Dotterbaut  bald  eine  Mem- 
bran aofgeftthrt»  welche  ausserhalb  des  Grannlosaepithels,  bald  eine 
sokhe,  welche  innerhalb  desselben  liegt,  eine  Membran  deren  Bildung, 
abgesehen  von  der  verwirrenden  Verschiedenheit  der  Unteraneichten, 
bald  eben  der  Granulosa,  bald  den  peripherischen  Schichten  des 
Dotters  zugeschrieben  wird.* 

Was  die  Eihtüle  der  Säugethiere  angdit,  so  ist  es  hier  Oe- 
brauch  geworden,  die  Zona  pellucida  kurzweg  als  Dotterhant  zu  be- 
zeichnen. Die  Meisten  leiten  aber  ihre  Entstehung  vom  Follikel- 
epithel ab.  Von  diesem,  und  nicht  vom  Ei  soll  sie  abgeschieden  sein. 
So  äussern  sich  u.A.  Beichert,  Pfliiger,  Waldeyer  und  van 
Beneden.  Letzterer  nennt  die  Zona  pellucida  C!horion,  weil  er  alle 
Eihöllen  mit  diesem  Namen  belegen  möchte,  welche  ihren  Un^rung 
von  der  Granutosa  herldten.  Zahlreiche  Forscher,  wie  Valentin, 
Krause,  Barry,  R.  Wagner,  H.  Meyer,  Reichert,  Pfiü- 
ger,  haben  aber  die  Existenz  einer  feinen  Membran  unterhalb  der 
Zona  peUocida  behauptet,  welche  dann  als  die  wirkliche  Dotterhant 
—  als  Zdlmembran  —  aufzufassen  wäre.  Auch  £•  van  Beneden 
erkennt  eine  solche  besondere  Membran  um  den  Dotter  des  Säuge- 
thiereies  an. 

Was  die  Fische  betrifft,  so  lassen  v.  Baer>),  Ransom*)  und 
Anbert^)  (Hechtei)  den  Dotter  von  einer  besonderen  feinen  Haut 
umgeben  sein,  während  Waldeyer^)  eine  solche  vermissthat  Auch 


1)  Der  Zonoidscbicht  von  His,  Molekular schicht  yon  Waldeyer.  Ge- 
genbanr  Usst  übrigens  die  ganze  ursprüngliche  „Bandschidit'S  zur  Dotter- 
hant erhürten,  naoh  van  Beneden  schwindet  jene  bis  auf  eine  üusserste 
Schicht,  welche  snr  Dotterhaut  wird. 

2)  Unters,  über  die  Entwickelnngsgesoh.  d.  Fische  eta  Leipsig  1885. 

3)  Vgl.  Allen  Thomson  a.  a,  0.  S.  99  und  Ransom:  On  the  struc- 
tore  and  growth  of  the  ovarian  ovum  in  Oasterosteus  leiurus.  Qaarterly 
Joum.  Micr.  sc.  Jnly  1667.  ref.  in  Heule 's  Jahresber.  Diese  und  die  anderen 
Arbeiten  Ransom*B  über  das  Fischöl  sind  mir  im  Augenblick  nicht  zugäng- 
lich gewesen.  Ich  werde  aber  bei  Gelegenheit  sp&ter  zu  yeröffentliiohter  Be< 
obaohtongen  über  das  Fischei  darauf  surückbommeB  können, 

4)  Z.  t  w.  Zool.  Bd.  5|  186i. 

5)  A.  a.  0.  8.  81. 


iOe  Dr.  Th.  Eimer? 

Reichert')  nimmt  nach  innen  von  der  porösen  Haut  keine  wei- 
tere Holle  an.  Dennoch  soll  sich  nach  ihm  die  poröse  Dotterhaut 
als  Ablagerung  aussen  auf  die  ursprüngliche  Dotterhaut  bilden.  Nach 
Kölliker')  ist  dagegen  die  äusserste  Lage  der  letzteren  zuerst  vor- 
handen, denn  sie  trage  schon  zur  Zeit,  da  sie  noch  sehr  dünn  sei, 
die  Zöttchen,  welche  auf  der  HQlle  vieler  Fischeier  vorkommen.  Erst 
später  entstehe  an  der  inneren  Seite  dieser  dünnen  Haut  die  poröse 
M^nbran.  Es  sei  aber  nicht  leicht,  sagt  Kölliker,  diese  Vor- 
gänge auf  bestimmte,  bekannte  Erscheinungen  des  Zellenlebens  zurück- 
zufahren. „Es  könnte  jedoch  die  ganze  Entstehung  der  so  eigen- 
thümlichen  Dotterhaut  der  Fische  ganz  gut  begriffen  werden,  wenn 
sich  nachweisen  liesse,  dass  an  der  Innenseite  derselben  noch  eine 
Membran  sieh  findet,  die  dann  als  die  eigentliche  ursprttnglidie  Zell- 
membran der  Eier  oder  als  der  Primordialschlauch  derselben  anzuse- 
hen wäre.  Vogt*)  und  Lereboullet^)  nun  statuiren  in  der  That 
neben  der  porösen  Eihaut  noch  eine  besondere,  zarte  Dotterfaaut,  woge- 
gen auf  der  anderen  Seite  Reichert  und  Lenckart  eine  solche  nicht 
finden  konnten.^  In  den  meisten  Hüllen  könne  man,  fährt  K<Vlliker 
fort,  keine  Spur  einer  weiteren  Hülle  nach  innen  von  d^  porösen 
Dotterhaut  sehen,  aber  er  habe  in  einigen  Fällen  beim  Karpfen  und 
bei  CioWtis  fossilis  etwas  gesehen,  was  ihm  Vorsicht  auferlege.  An 
entleerten  Eiern  des  Karpfen  nämlich  sehe  man  hie  und  da  inneo 
an  der  porösen  Lage  in  Profilansichten  noch  eine  blasse,  zarte  und 
nicht  ganz  regelmässige  Linie,  innerhalb  welcher  erst  der  beweg- 
liche Dotter  liege,  und  welche  Linie  leicht  die  primäre  Dotter- 
haut bedeuten  könnte.  Bei  Gobitis  fossilis  sei  es  ihm  selbst  einmal 
gelungen,  eine  solche  Haut  als  dünne  strukturlose  Lage  auf  eine 
bedeutende  Strecke  zur  Anschauung  zu  bringen  und  scheine  es  ihm 
daher,  obschon  er  auf  das  Gemeldete  nicht  gerade  zu  grosses  Ge- 
wicht legen  woUe,  doch  vorläufig  das  Natürlichste,  die  ganze  soge- 
nannte Dotterhaut  der  Fische  als  eine  Ausscheidung  einer  zarten, 
den  Dotter  zunächst  umschliessehden  Zellmembran  anzusehen,  um 
so  mehr  als  dadurch  die  Poren  der  secundären  Dotterhaut  ganz  in 
dieselbe  Linie  zu  stehen  kommen,   wie  die  Poren  in  den  Cuticular- 


1)  Moll.  A.  1856,  S.  92. 

2)  Würzb.  Yerh.  8.  Bd.  1868,  S.  80  ff. 
8)  Vogt,  Embryol.  des  Salmones,  1842. 
4)  LereboDllet  Ann.  d.  tc.  nat.  1654. 


üntenuohniigeB  ftber  die  Eiar  der  Baptilien.  40t 

bildongen,    mit  denen  sie  auch  in  der  That  in  allen  Beziehungen 
die  gröaste  Uebereinstimmung  haben. 

Ueber  das  Beptilienei  liegen  bis  jetet  nur  Untersuchungen .  von 
J.  Clark,  Gegenbaur  und  Waldeyer  vor.  Die  beiden  letz- 
teren abertragen  auf  dasselbe  auch  in  Beziehung  auf  die  ^Dotterhauf' 
die  am  Yogelei  gewonnenen  Ergebnisse. 


Nach  den  Mittheilungen,  welche  ich  im  vorigen  Abschnitte  aber 
die  Hüllen  des  Bingelnattereies  gemacht  habe,  bestehen  diese  frühe 
aas  zwei  feinen  Häutchen,  von  doien  das  innere  aus  der  Binden« 
Schicht  entsteht,  durch  Abscheidung  von  Seiten  derselben,  oder  durch 
Verdichtung  ihrer  äussersten  Lage. 

Dieses  innere  Häutchen  entspricht  also  einer  Zell- 
membran und  ist  daher  ausschUesslich  und  allein  als 
Dotterhaut  zu  bezeichnen,  dam  ich  bin  mit  £.  van  Bene- 
den einig  darin,  dass  man  mit  diesem  Namen  nur  diejenigen  Eihül- 
len  belegen  sollte,  welche  histogenetisch  einer  ZeUmembran  gleich- 
werthig  sind. 

Das  äussere  der  zwei  Häutchen  leitet  seine  Entstehung  auf 
die  Follikelepithelzellen  zurück.  Es  ist  entweder  ein  Abscheidungs- 
produet  derjenigen  Granulosazellen,  welche  ihre  breite  Orundfläche 
dem  Ei  zukehren,  oder  es  bildet  sich  dadurch,  dass  diese  Grund- 
fläche erhärtet  Vermöge  dieses  Ursprungs  ist  es  als  ein  Chorion 
zu  betrachten. 

Die  Zona  pellucida  endlich  ist  nicht  etwa  ein  Chorion,  sie 
ist  mcht  als  zusamm^gesetztes  Gebilde  in  der  Weise  aufzufassen, 
dass  sie  ihren  Ursprung  zahlreichen  Zellen,  den  Granulosazellra 
verdankte,  sie  istvielmehr  als  von  einer  einzigen  Zelle,  dem 
Ei,  abgeschiedene  Cuticularbildung  anzusehen. 

Erst  nachdem  die  Dotterhaut  entstanden  ist,  lagert  sich  die 
Zona  auf  der  äusseren  Fläche  derselben  ab. 

Diese  zuerst  durch  das  Studium  des  Ringelnattereies  gewonne- 
nen Anschauungen  befestigten  Untersuchungen,  welche  ich  an  den 
Eihüllen  der  grünen  Eidechse,  des  Moloch  horridus  und  an  demjeni- 
gen verschiedener  Schildkröten,  also  bei  Bepräsentanten  aller  drei 
AbtheQungen  der  Schleicher  gemacht  habe.  Nur  bei  der  Ringel- 
natter traf  ich,  wie  früher  bemerkt,  das  Chorion  von  der  Zona  durch 


lOA  Dr.  Th.  Eimer; 

eme,  aUer<fiiigs  nur  mit  sehr  starken  Vergrösserungen  deutlich  erkenn- 
bare, weil  äusserst  feine  helle  Linie,  die  ich  für  den  Ausdruck  eines 
leeren  Raumes  erklärt  habe,  getrennt.  Dagegen  sind  bei  dem  oder 
jenem  der  genannten  Thiere  andere  Einzelheiten  mehr  hervorgetre- 
ten, welche  die  Beurthmlung  des  Ganzen  nach  der  einen  oder  der 
anderen  Richtung  hin  erleichterten. 

Was  die  Zona  pellucida  betrifft,  so  ist  dieselbe  schon  von  An- 
deren mit  dem  Basalsaum  der  Gylinderzellen  des  Darmkanals  verglichen 
worden.  Der  Vergleich  leidet  nicht  unter  meiner  Auffassung,  welche  die 
Zona  als  Abscheidungsproduct  nicht  der  FoUikelepithelzellen,  sondern 
des  Eies  angesehen  wissen  möchte.  Die  Entstehung  beider  ist  auch  so 
eine  homologe.  Bei  beiden  ist  ferner  eine  Querstreifung  vorhanden, 
welche  auf  Poren  zu  beliehen  ist.  Aber  es  findet  sich  zwischen  den 
zweien  noch  eine  weitere  Homologie  in  einer  Streifung  derLänge 
nach.  Eine  solche  LängsstreifiBttg  haben  am  Basalsaum  der  Dann- 
cylinder  zuerst  Erdmann  ^)  und  ich  *)  nachgewiesen  und  Flem- 
ming^)  hat  Andeutungen  deasdben  Verhaltens  an  Cuticnlarsäumen 
von  Zellen  aus  der  Haut  von  Molluske  gesehen. 

Ich  habe  diese  Längsstreifiing  des  fiasalsaums  der  Darmcylin- 
der  als  den  Ausdruck  einer  Flächenschichtung,  und  diese  als  die 
Folge  einer  schichtweisai  Abscheidung  der  Guticula  von  Seiten  der 
Zellen  bezeichnet^).  Man  trifft  ganz  dieselbe  Längsstreifung  nun 
öfters  an  der  Zona  pellucida  von  Beptilieneiem.  Von  der  glatte» 
Natter  (Coronella  laevis)  wurde  ein  solches  Verhalten  schon  in 
Fig.  16  des  vorigen  Abschnittes  abgebildet  Allein  oft  ist,  anders 
vrie  in  jener  Abbildung,  die  ganze  Breite  der  Zona  durch  dicht  auf- 
einanderfolgende feinste  Linien  gezeichnet.  Dass  diese  Linien  wirk- 
lich die  Grenzen  von  Schichten  ausdrücken,  sah  ich  sehr  schön  an 
den  Eierstockseiem  eines  Moloch  horridus,  welchen  ich  der  Güte 
des  Herrn  Dr.  Brehm  verdanke.  Zugleich  bestätigten  diese  Eier 
meine  Angaben  über  die  Entstehung  der  Zona. 


1)  „Beobachtungen  über  die  Beeorptionswege  in  der  Schleimhaat  des 
Dünndarms'*.  Diss.  Dorpat  1867. 

2)  ^ie  Wege  des  Fettes  in  der  Darmsohleimhaat  bei  seiner  Resorption", 
Virch.  Arch.  Bd.  XXXVHI. 

8)  YgL  W.  Flemming,  ,,Ünter8.  über  Sinnesepithelien  d.  Mollusken'*. 
Dieses  Aroh.  Bd.  VI  8.  447  and  „die  haartragenden  Sinneszellen  in  d.  Ober- 
haut  d.  MoUosken'S  ebdas.  Bd.  Y  Taf.  26  Fig.  16, 

4)  A.  a.  0. 


üntenoohungeii  über  die  Kier  der  Beptilien.  405 

Der  firagliche  Moloch  hatte  im  Monat  November  todt  tmd  ohne 
ConserviniBgsflüBsigkeit  die  Reise  von  Berlin  nach  WQrzburg  ge- 
macht, kam  aber  doch  noch  so  frisch  in  meine  Hände,  dass  z.  B.  die 
Epithelzellen  der  Eifollikel  ziemlich  vollständig  erhalten  waren. 
Die  Zona  stellte  an  den  älteren  Eiern  einer  quer-  nnd  znweilen 
zugleich  längsgestreifte,  in  diesem  Falle  also  gitterartig  gezeich* 
nete  Haut  dar;  an  jüngeren  dagegen  hatte  sie  in  den  verschiedenen 
Lagen  ein  verschiedenes  Ansehai.  Unten  war  sie  himr,  wie  zu  einer 
bestimmten  Zeit  die  „Zona  radiata'^  des  Hühnereies,  von  der  wir 
später  reden  werden,  aus  feinen  Fädchen  gebildet,  welche  senkrecht 
auf  die  verhältnissmässig  dicke  Dotterhaut  0  gestellt  waren.  Nach 
oben  traten,  nach  ganz  allmähligen  Uebergängen,  an  die  Stelle  der 
Fädchen  quergestreifte  Schichten  >);  auf  sie  folgten  homogene,  welche 
je  weiter  nach  oben  desto  mehr  unter  sich  verschmolzen. 

Auch  das  Ghorion  war  in  die  Verschmelzung  eingegangen. 

An  Eiern  von  2  Mm.  Durchmesser  traf  ich  nur  ein  deutliches 
Chorion  und  eine  Dotterhaut,  zwischm  beiden  aber  noch  keine  Ab- 
lagerungy  also  ganz  dieselben  Verhältnisse,  welche  ich  von  Ringel- 
nattereiem  etwa  von  derselben  GrOsse  beschrieben  habe. 

Das  Geschilderte  (vgL  Fig.  1—5)  ist  auf  keine  andere  Weise 
zu  erklärai,  als  durch  die  Annahme,  es  verschmelzen  die  Elemente 
der  von  Seiten  des  Eies  auf  die  Dotterhaut  abgelagerten  Zona,  die 
Fädchen,  nach  oben  allmälig  zu  dichteren  Lagen,  während  sie  un- 
ten durch  die  fortdauernde  Abscheidung  der  Rindenschicht  beständig 
wachsen'). 

Zuweilen  war,  wohl  an  weniger  frischen  Eiern,  die  Dotterhant 
von  der  Zona  durch  eine  zwischen  beide  eingelagerte  eiweissartige 
Masse  streckenweise  abgehoben  (vgL  Fig.  5). 

Aber  auch  ohne  diese  Abhebung  war  sie  an  den  Molocheiem 
meist  ungewöhnlich  deutlich  von  der  aufgelagerten  Zona  zu  unter- 
scheiden. 


1)  Wie  ich  das  untere  Häutohen  fortan  nenne. 

2)  Ein  solcher  üebergang  erkl&rt  sich  leicht,  wenn  man  hier  dieselben 
Grundlagen  als  Torhanden  annimnit^  welche  in  der  Cntioala  der  Epiihelxellen 
dee  Darmkanals  gegeben  sind,  an  deren  einzelnen  St&bohen  ich  eine  iusserst 
feine  Qaersireifang  beobaohiei  habe.  VgL  Yirch.  Aroh,  Bd.  XXXVm  8.  168. 

8)  loh  bemerke,  dast  sich  diese  Thatsachen  sehr  ein&oh  auf  die  Angaben 
Ton  Kölliker  zurückf&hreu  lassen,  wonach  sieh  am  Fischei  die  Zona  (po- 
röse Dotterhant)  doroh  Ablagerung  von  innen  verdickt. 


406  Dr.  Th.  Eimer: 

Das  Gh  ori  on  bildete  ich  im  vorigen  Abschnitt  vom  Ringelnatterei 
als  ein  Hautchen  ab,  welches  während  der  ersten  Zeit  seiner  Aus- 
bildung überall  da  von  Lücken  durchbrochen  ist,  wo  zwei  der  über 
ihm  liegenden  Oranulosazellen  mit  der  Basis  aneinander  grenzen  *), 
wie  leicht  verständlich  ist,  wenn  man  bedenkt,  dass  dasselbe  als  ein 
Abscheidungsproduet  dieser  Zellen  betrachtet  werden  muss.  Beim 
Moloch  habe  ich  das  Chorion  nur  als  ein  zusammenhängendes  Hänt- 
chen')  gesehen,  allein  ich  habe  hier  jüngere  Eier  als  solche  von 
2  Mm.  Durchmesser  nicht  untersucht.  DasChorion  war  auch  hier,  wie 
in  allen  anderen  Fällen,  was  ich  ausdrücklich  noch  einmal  hervorhebe 
(vgl.  S,  232),  äusserst  fein,  erschien  selbst  mit  Tauchlinse  10 
HartB.  betrachtet  nur  als  Linie. 

Die  Dotterhaut,  welche  bei  ihrem  ersten  Auftreten  stets  zarter 
ist  wie  das  Chorion,  übertrifft  dasselbe  bald  an  Dicke. 

An  älteren  Follikehd  scheint  das  Chorion  in  den  meisten  Fällen 
innig  mit  der  Zona  zu  verschmelzen,  so  dass  es  zuletzt  mit  dersel- 
ben eins  wird.  Am  besten  eignen  sich  zu  seiner  Erkennung  Follikel 
von  IVs  —  3  Mm.  Dickendurchmesser,  an  welchem  die  Zona  erst 
schmal  oder  gar  noch  nicht  vorhanden  ist. 

Eine  Bemerkung  Waldeyers,  welche  ich  hier  erwähnen  will, 
bezieht  sich  offenbar  auf  ein  durchbrochenes  Chorion  bei  Lacerta 
agilis.  Dieselbe  lautet'):  »An  etwas  grösseren  Follikeln  zeigt  sich 
die  innerste  Schicht  des  Protoplasmas  dieser  Zellen  (der  untersten 
Follikelepithelzellen)  mehr  homogen,  von  stärkerem  Glänze,  wie 
eine  membranartige  Lage,  die  es  von  dem  Dotter  abgrenzt.  Man 
kann  beim  ersten  Auftreten  dieser  membranartigen  Lage  konsta- 
tiren,  dass  sie  nicht  von  gleicher  Dicke  ist;  auf  kurze  Strecken, 
namentlich  zwischen  je  zwei  einzelnen  Zellen,  scheint  sie  mitunter 
ganz  zu  fehlen.  Bei  weiter  vorgerückten  Bildungen  ist  indessen  eine 


1)  Vgl.  Taf.  XI  Fig.  12. 

2)  Einigemale  glaubte  ich  bei  der  Ringelnatter  ein  Chorion  zu  sebeo. 
das  aus  weniger  Stückchen  bestehe,  als  deren  ursprünglich  vorhanden  sind: 
es  mussten  also  hier  einzelne  der  ursprünglichen  Theile  desselben  untereinaa- 
der  yersohmolaen  sein.  Ich  habe  dieses  Verhalten  in  Fig.  14  Taf.  XI  angedeutet. 
Allein  bei  der  grossen  Feinheit  des  Objects  ist  die  Möglichkeit  einer  Täusch ang 
hier  nicht  ausgeschlossen:  unbestreitbar  Thatsächlichem  entsprechen  nur  die 
Formen  des  Ghorion,  welche  ich  einerseits  in  Fig.  12  und  andererseits  in 
Fig.  13  u.  16  Taf.  XI  abgebildet  habe. 

3)  A.  a.  0.  S.  70. 


Üntenacbungen  aber  die  Eier  der  Reptilien.  4ffl 

coBtinuhrlich  geschlossene  Membran  vorhanden,  welche  das  Follikel* 
epithel  vom  Dotter  vollständig  zu  trennen  scheint.  Ich  sage  absicht- 
lich ^»scheint'',  denn  in  der  That  ist,  wie  Beobachtungen  an  älteren 
Follikeln  ergeben,  die  Trennung  nur  eine  scheinbare  und  es  liefern 
die  Eidechsen  in  diesem  Punkte  eine  sehr  hübsche  Ergänzung  der  bei 
den  Vögeln  gewonnenen  Erfahrungen/*  Wir  werden  nämlich  sehen, 
dass  bei  den  Vögeln  ebenfalls  ein  Chorion  vorhanden  ist  Es  ist  das 
dieselbe  Schicht,  welche  Waldeyer  als  den  innersten  Theil  der 
Zona  radiata  betrachtet,  welcher  nach  dem  Zerfall  der  übrigen  Be- 
standtheUe  dieser  allein  noch  übrig  bleibe,  und  aus  welcher  später 
bei  Reptilien  wie  bei  Vögeln  die  Dotterhaut  entstehen  soll 

Wenn  ich  auch  das  letztere,  wenigstens  was  die  Reptilien  be- 
trifft^ nicht  zugeben  kann,  so  stimmen  Waldeyer  und  ich  doch 
darin  überein,  dass  wir  die  in  Rede  stehende  (von  mir  Chorion  ge- 
nannte) Schicht  für  ein  Abscheidungsprodukt  der  Follikelepithelzellen 
erklären.  Mit  der  Zona  pellucida  (Z.  radiata)  aber  hat  dieselbe  bei 
den  Reptilien  meiner  Ansicht  nach  nichts  gemein. 

1£&  hebt  Waldeyer  weiter  hervor,  dass  wie  beim  Huhne  so 
bei  der  Eidechse  die  „Zona  radiata'  aus  Stäbchen  zusammengesetzt 
sei,  ähnlich  dem  Basalsaum  der  Darmcylinder. 

Ich  benutze  die  Gelegenheit,  hier  zu  bemerken,  dass  bei  Rep- 
tilien wie  beim  Huhn  an  die  Stelle  der  Stäbchen  später,  mit  Beginn 
der  Auflösung  der  Zona,  feine  Fädchen  treten.  Beim  Huhn  lassen 
dieselben  relativ  grosse  Zwischenräume  zwischen  sich  und  können 
durch  irgendwelche  Störung  sogar  leicht  in  ihrer  gegenseitigen  Stel- 
lung verschoben,  unregelmässig  verbogen  werden. 

Sehr  schön  breit  traf  ich  die  Stäbchen  Oft  bei  Schildkröten,  und 
J.  Clark  0  bildet  dieselben  sehr  gut  ab.  Aber  diese  Abtheilung  der 
Zona  pellucida  in  breite  Stäbchen  gibt  demselben  Veranlassung  zu  einer 
ganz  eigenthümlichen  Lehre  von  der  Enstehung  derselben.  Er  nimmt 
nämlich  an,  die  Stäbchen  seien  säulenartig  zusammengedrückte  Zel- 
len, hervorgegangen  aus  einer  Lage  grosser  platter  Zellen,  welche 
zu  der  Zeit  unter  der  Granulosa  zu  finden  sind,  wo  das  Ei  dem 
unbewaffiieten  Auge  sichtbar  wird.  Clark  äussert ,  dass  er  über 
die  H^kunft  dieser  Zellen  auf  Orund  von  Beobachtung  nichts  mit- 


1)  A.  a.  0.  S.  484  u.  485. 
M.  Sebnltse,  AroiilT  t  mikroik.  Aiwioinie.    Bd.  8.  27 


408  Dr.  Th.  Eimer: 

theflen  könne.  Ihrer  Lage  nach  müssten  sie  aber  vom  Graafschen 
Follikel  abstammen.  Sie  möchten  also,  worin  allerdings  Irrthom 
möglich  sei,  andeuten,  dass  die  Zona  nicht  vom  Dotter  abgeschie- 
den wird. 

Diese  Zellen,  welche  also  später  zu  den  Stäbchen  znsammen- 
gedrückt  werden  sollen,  sitzen  aussen  auf  dem  j^Dottersack,* 
— -  so  nennt  Clark  die  Dotterhaat,  welche,  unterhalb  der 
Zona  pellucida  liegend,  als  feines  Häutchen  das  Ei  zunächst  umschliesst. 
Es  ergibt  sich  also  eine  vollkommene  Uebereinstimmung  zwischen 
den  Angaben  des  genannten  Forschers  und  den  meinigen  darin,  dass 
wir  beide  eine  Dotterhaut  unterhalb  der  Zona  pellucida  bei  Repti- 
lien finden,  eine  Uebereinstimmung,  welche  vielleicht  um  so  mehr  zu 
beachten  ist,  als  mir  das  Werk  von  Agassiz  resp.  Clark,  welchesflber- 
haupt  in  der  deutschen  Literatur  nur  wenig  beachtet  ist,  erst  zugäng- 
lich wurde,  als  meine  Untersuchungen  schon  abgeschlossen  waren. 

Aber  die  Uebereinstimmung  in  unseren  beiderseitigen  Ergeb- 
nissen geht  auch  weiter,  indem  von  ClarkO  der  Dotterhaut  die- 
selbe Entstehungsweise  zugeschrieben  wird,  ¥rie  von  mir.  Während 
der  ersten  Zeit  ihrer  Entwickelung  zeige  sie  dieselbe  kömige  Beschaf* 
fenheit  wie  der  Eiinhalt ;  wenn  sie  zu  dieser  Zeit  platze,  so  zerfalle 
sie  in  eine  Unzahl  von  kleinen  matten  Kömchen,  und  es  werde  da- 
durch ihr  Ursprung  klar,  dass  diese  Körnchen  dem  Aussehen  nach 
identisch  seien  mit  denjenigen,  welche  dann  aud  dem  Ei  austreten. 

„Ob  diese  Haut  durch  eine  allmälige  Veränderung  der  Dichtig- 
keit der  obersten  Dottertheilchen,  oder  ob  sie  als  Niederschlag  in 
ihrer  gegenwärtigen  Form  entstanden  ist,  ist  unmöglich  festzustellen.'* 

Auch  in  Beziehung  auf  den  höchst  wichtigen  Satz,  dass  erst, 
nachdem  die  Dotterhaut  gebildet  ist,  aussen  auf  derselben  die  Zona 
pellucida  entstehe,  stützen  sich  gegenseitig  unsere  Angaben. 

Nur  über  die  Entstehungsweise  der  Zona  pellucida  haben  mich 
meine  Untersuchungen  zu  ganz  anderen  Ergebnissen  geführt,  als 
Clark,  und  ich  habe  nie  etwas  von  jenem  platten  Epithel  ge- 
sehen, aus  welchem  sich  dieselbe  seiner  Meinung  nach  bilden  soU. 
Dagegen  konnte  ich  Schritt  für  Schritt  ihre  Entstehung  nach  Art 
einer  Cuticularbildung  verfolgen,  wie  ich  das  im  vorigen  Abschnitte 
vom  Ringelnatterei  geschildert  habe.  „Wenn  das  Ei,  sagt  Clark 
von  den  Schildkröten,  etwa  einen  Durchmesser  von  Vio  Zoll  erreicht 
hat,  so  ist  die  Dotterhaut  resorbirt    Wahrscheinlich  ist  ihre  Funk- 

1)  A.  a.  0.  S.  464,  465. 


üntersaebuDgeii  über  die  Eier  der  Reptilien.  400 

tion  dann  durch  die  schon  wohl  entwickelte  Zona  pellucida  ersetzt'^ 
Nach  meinen  Beobachtungen  ist  die  Dotterhaut  zu  dieser  Zeit  nicht 
reeorbirt,  wohl  aber  ist  sie  in  so  inniger  Berührung  mit  der  auf  ihr 
abgelagerten  Zona,  dass  beide  nur  in  günstigen  Fällen  ab  von  ein- 
ander verschiedene  Bildungen  erkannt  werden  können. 

Im  vorigen  Abschnitte  habe  ich  vom  Ringelnatterei  bemerkt,  dass 
ich  das  Epithel  an  der  Innenseite  der  Dotterhaut,  welches  Oegen- 
baur  hier  wie  bei  Vögeln  vermisst  hat  und  welches  für  letztere 
vielfach  discutirt  worden  ist,  das  Binnenepithel  von  Klebs,  schon 
sehr  frühe  (an  Eierstockseiem  von  weniger  als  3  Mm.  Durchmesser) 
habe  nachweisen  können.  Ich  füge  hier  hinzu,  dass  ich  dieses  Epi- 
thel auch  bei  unserer  gewöhnlichen  Eidechse  (Lacerta  agilis),  bei 
Chamaeleo  vulgaris  und  bei  Schildkröten  gefunden  habe,  und  zwar 
sowohl  in  Eiern,  welche  dem  Eierstock,  als  in  solchen,  welche  dem 
Eileiter  entnommen  wurden,  und  endlich  auch  an  solchen,  welche 
schon  seit  längerer  Zeit  gelegt  waren. 

Von  der  Innenseite  der  Schale  von  Ringelnattereiem,  welche 
am  23.  Juli  gelegt  wurden,  konnte  ich,  nachdem  dieselben  in  der 
Zwischenzeit  unter  die  günstigsten  Verhältm'sse  zur  Weiterentwicke- 
lung gebracht  worden  waren,  am  10.  August  ein  zartes  Häutchen 
ablösen,  welches  nach  innen  den  Dotter  direkt  begrenzte.  Bei  mi- 
kroskopischer Untersuchung  zeigte  sich,  dass  dieses  Häutchen  zu- 
sammengesetzt war  aus  einer  einfachen  Lage  sechseckiger,  grosser 
platter  Zellen,  von  0,03  Mm.  Durchmesser,  mit  grossem  Kern  (0,013 
Mm.),  welcher  sehr  oft  zwei  Kemkörperchen  enthielt.  Die  sehr  re- 
gelmässig begrenzten  Zellen  führten  einen  Inhalt  von  sehr  feinen 
Protoplasmakömchen,  und  jeden  Kern  umgab  eine  Lage  von  Fett- 
tröpfchen. 

Im  August  traf  ich  dasselbe  Häutchen  an  der  inneren  Seite  der 
Schale  von  Eidechseneiem,  welche  ich  dem  obersten  Theile  des  Ei- 
Idters  entnommen  hatte.  Die  Zellen,  welche  dasselbe  zusammen- 
setzen, waren  hier  gleichfalls  meist  sechseckig,  aber  oft  unregelmä»- 
sig  und  mehr  ungleich  gross  wie  im  Ringelnatterei.  Die  grössten 
waren  um  die  Hälfte  breiter  wie  dort;  es  fanden  sich  meist  zwei 
Kerne  in  einer  Zelle,  und  Fetttröpfchen  waren  in  der  ganzen  Zelle 
zerstreut. 

Ein  ebensolches  Epithel  trifft  man  nun  an  kleineren  Eiern, 
und  an  aus  dem  Eierstock  entnommenen  kann  man  von  der  inneren 
Seite  der  Dotterhaut  unter  gün^igen  Umständen  ein  Häutchen  ab- 


410  Dr.   Th.  Eimer: 

lösen,  welches  aas  Zellen  zusammengesetzt  ist,  die  in  allen  Eigen- 
schaften so  mit  denjenigen  des  geschilderten  Epitheliums  überein- 
stimmen, dass  ich,  untei*statzt  von  den  gleich  zu  erwähnenden  An- 
gaben von  Clark  beide  für  identisch  halten  muss. 

In  den  Eierstockseiem  enthalten  die  Zellen  häufig  2  oder  4 
Kerne,  sind  offenbar  in  lebhafter  Vermehnmg  begriffen.  Je  kleinere 
Eier  man  untersucht,  desto  weniger  scharf  sind  die  Grenzen  der 
Zellen,  desto  weniger  sind  diese  platt,  desto  mehr  Fetttröpfchen 
enthalten  sie,  und  desto  mehr  scheinen  sie  in  ihren  Eigen- 
schaften sich  Dotterelementen  zu  nähern. 

In  aus  dem  Eileiter  genommenen,  8  Mm.  im  Durchmesser  hal- 
tenden Eiern  des  Chamaeleons  ^)  traf  ich  die  Zellen  des  Epithels  klein 
(0,013— 0,016  Mm.  breit),  aber  offenbar  noch  nicht  vollkommen  aus- 
gebildet, denn  sie  waren  noch  nicht  so  ausserordentlich  dünn  und 
platt,  wie  man  sie  später  findet,  auch  lagerten  sie  sich  mit  ihren 
Rändern  nicht  vollständig  aneinander  an,  es  lag  vielmehr  jede  Zelle 
noch  frei« 

Schwann,  Coste  und  His  haben  dieExistenz  dieses  Epithels 
bei  den  Vögeln  behauptet,  K.ölliker's  Ansicht  in  Betreff  desselben 
habe  ich  Eingangs  erwähnt,  und  ausser  Gegenbaur  läugnet  das- 
selbe auch  F.  Gramer. 

Elebs  schreibt  dem  Binnenepithel  eine  weite  Verbreitung  und 
eine  grosse  Bedeutung  zu.  Es  soll  nicht  nur  im  Vogelei,  sondern 
auch  in  Fischeiern  und  im  Ei  des  Frosches  vorkommen,  soll  endogen 
entstehen  und  die  weissen  Dotterzellenerzeugen.  Stricker  meint, 
es  habe  Klebs  das  Follikelepithel  als  Binnenepithel  beschrieben, 
weil  er  nicht  angebe,  dass  er  beide  zusammen  an  einem  und  dem- 
selben Ei  getroffen  habe.  Zur  Rechtfertigung  von  Elebs,  und  um 
nicht  denselben  Vorwurf  zu  erfahren,  bemerke  ich,  dass  man  an 
jungen  Reptilieneiem,  sobald  ein  Binnenepithel  überhaupt  vorhanden 
ist,  dieses  immer  gleichzeitig  mit  dem  Follikelepithel  an  einem  nnd 
demselben  Follikel  nachweisen  kann,  dass  an  solchen  jungen  Folli- 
keln eine  Verwechslung  beider  wenigstens  bei  der  Ringebmtter  ein 
Ding  der  Unmöglichkeit  ist,  wovon  jeder  überzeugt  sein  wird,  der 
das  Binnenepithel  je  einmal  gesehen  hat.  Uebrigens  bildet  schon 
Clark  mehrfach  Follikel-  und  Binnenepithel  an  demselben  Ei  ab, 
bemerkt  aber  auch  schon,  dass  es  nicht  leicht  sei,  das  letztere  zum 

1)  Auch  dieses  Thier  hat  mir  Herr   Dr.  Brehm    geschiokt,    wofür  ich 
ihm  gleichwie  für  den  Moloch  zu  grossem  Dank  verpflichtet  bin. 


üntersnchungen   über  die  Eier  der  Reptilien.  411 

ersten  Male  za  sehen.  An  älteren  Follikeln,  wo  die  Granolosazellen 
auch  bei  den  Vögeln  flach  geworden  sind  0  wird  eine  Verwechslung 
derselben  mit  dem  Binnenepithel  schon  eher  möglich  sein  und  so 
mag  sich  die  Angabe  von  His  erklären,  es  lägen  nach  der  Eröff- 
nung des  Follikels  beim  Huhn  die  Granulosazellen  nach  innen  von 
der  Dotterhaut,  es  seien  dieselben  durch  letztere  durchgewandert 
und  sie  entwickelten  sich  während  des  Durchtretens  des  Eies  durch 
den  Eileiter  zu  den  weissen  Dotterzellen. 

Was  die  Bedeutung  des  Binnenepithels  anbetrifft,  so  hat  Clark 
auch  hier  die  einzigen  Angaben  gemacht,  welche  mit  den  meinigen 
in  Einklang  zu  bringen  sind.  Er  beschreibt  dasselbe  von  der  Schild- 
kröte*) und  nennt  es  Embryonal membran.  Er  meint,  bis  wei- 
tere Untersuchungen  die  Identität  desselben  mit  der  „Keimblase^^ 
von  Bischoff,  oder  der  ,,ümhüllungshaut^'  von  Reichert  nach- 
gewiesen hätten,  erscheine  es,  um  Verwirrung  zu  vermeiden,  das 
beste,  ihm  einen  besonderen  Namen  zu  geben. 

Es  beschreibt  Clark  das  Epithel  von  einem  Ei,  welches  kaum 
dem  blossen  Auge  sichtbar  ist,  als  eine  Lage  von  kleinen  Zellen, 
welche  noch  nicht  mit  einander  verbunden  seien,  und  welche  in 
Grosse  und  Aussehen  den  nächstgelegenen  Dotterelementen  gleichen 
—  sie  scheinen  nichts  als  veränderte  Dotterzellen  zu  sein.  Auch  an 
grösseren  Eiern  beschreibt  Clark  das  Epithel  übereinstimmend 
mit  meinen  Angaben,  ja  er  führt  an,  er  sei  so  glücklich  gewesen, 
die  Zellen  noch  in  einem  Ei  zu  finden,  welches  schon  seit  18  Tagen 
gelegt  war  —  also  zufällig  gerade  eben  so  lang,  wie  die  Ringelnat- 
tereier, in  welchen  ich  das  Häutchen  oben  beschrieben  habe.  Bei 
der  Schildkröte  traf  Clark  zu  dieser  Zeit  die  Zellen  in  Theilung. 
Er  hat  aber  weiter  die  Beziehungen  der  Embryonalmembran  zum 
Keim  verfolgt  und  findet,  dass  dieselbe  jeder  Faltung  und  Biegung 
des  letzteren  folge,  „whether  it  be  over  the  curved  back  of  the  „em- 
bryo"  or  into  the  furrow  which  forms  the  incipient  spinal  tube,  or 
close  to  its  now  very  much  depresset  head,  or  backwards  and  up- 
wards  again  with  the  folds  of  the  amnios.^'  Später  bilde  die  Em- 
bryonalmembran eine  innere  Lage  am  Amniossack,  während  ein  Theil 
von  ihr  in  das  Spinalrohr  eingeschlossen  sei,  welcher  aber  bald  re- 

1)  Vgl.  Gramer  a.  a.  0.  S.  189.  Auch  bei  den  Reptilien  ist,  wie  früher 
bemerkt,  das  zuerst  mehrschichtige  Follikelepithel  zuletzt  zu  einer  einfachen 
Lage  platter  Zellen  geworden.  Vgl  meine  Fig.  XYI  Taf.  XI. 

2)  A.  a.  0.  S.  486  ff. 


412  Dr.  Th.  Eimer: 

Borbirt  zu  werden  scheine.  Der  Theil  der  Membran  endlich,  welcher 
den  ganzen  Dotter  umgibt,  bleibe  unterscheidbar  bis  das  junge  Thier 
ausgeschlüpft  sei,  zu  dieser  Zeit  scheine  sich  dieselbe  aber  aufzulösea. 

Es  bieten  also  weder  die  Untersuchungen  von  Clark  noch 
die  meinigen  der  Angabe  von  Klebs  eine  Stütze,  dass  das  Bin- 
nenepithel  einer  Brut  von  Dotterzellen  den  Ursprung  gebe. 

Dagegen  sprechen  sie  dafür,  dass  dasselbe  endogen  entstehe. 
Es  spricht  dafür  nicht  nur  seine  Lage  innerhalb  der  Dotterhaut, 
sondern  auch  der  Umstand,  dass  seine  Zellen  zuerst  von  einander 
getrennt  liegen,  dass  sie  nicht  so  platt  wie  später  und  dass  sie  über- 
haupt zuerst  dotterähnlich  sind.  Clark  hält  sie  aus  diesen  GrOn- 
den  0  geradezu  für  umgewandelte  Dotterzellen.  Ich  wage  aber  die 
Behauptung,  dass  das  Binnenepithel  endogen  entstehe  hauptsächlich 
auf  Grund  von  Beobachtungen  am  Amphibien-  und  am  Fischei,  über 
welche  ich  demnächst  berichten  werde. 

Die  Hüllen,  welche  den  Dotter,  des  ReptUieneies  während  einer 
bestimmten  Zeit  umgeben,  sind  also  folgende: 

1.  Ein  Epithel,  welches  den  Dotter  unmittelbar  umschliesst 

2.  Eine  Dotterhaut,  welche  der  Zellmembran  gleich  zu  setzen 
ist  und  welche  ¥rie  eine  solche  entsteht.  Sie  und  das  Binnenepi- 
thel  bilden  sich  erst  nachdem  das  Ei  eine  gewisse  Grösse  er- 
langt hat. 

3.  Die  Zona  pellucida,  welche  ich  für  ein  Abscheidungsprodact 
des  Eies  erkläre. 

4.  Ein  Chorion,  zuerst  in  Gestalt  eines  durchbrochenen  Häatr 
chens  auftretend,  welches  von  den  Follikelepithelzellen  aus  gebil- 
det wird. 

5.  Das  Follikelepithel. 

Zona  pellucida  und  Dotterhaut  erscheinen  später  als  ein  Gan- 
zes und  auch  das  Chorion  scheint  sich  bei  den  meisten  Reptilien 
bald  innig  mit  der  Zona  zu  verbinden. 

Der  Dotter  ist  immer  vollkommen  scharf  gegen  die  Hüllen 
abgegrenzt  und  eben  so  scharf  setzt  sich  die  Zona  vom  Granulosaepi- 
thel  ab.  Während  ich  auf  jene  Tbatsache  später  noch  zurückzukommen 
Gelegenheit  haben  werde,  muss  ich  diese  hier  ausdrücklich  betonen, 
indem  ich  bemerke,  dass  die  zahlreichen  Untersuchungen,  welche  ich 
am  Reptilienei  gemacht  habe,  mir  auch  nicht  den  entferntesten  An- 


1)  A.  a.  0.  S.  487. 


Untersachangoii  aber  die  Eier  der  Repülien.  413 

haltspunkt  für  die  Auffassung  geboten  haben,  es  möchte  die  Zona 
pelludda  von  den  Granulosazellen  abgeschieden  worden  sein. 

Beweise  für  die  Bildung  der  Zona  vom  Granulosaepithel  aus 
sind  übrigens  auch  bei  anderen  Thieren,  wo  dieselbe  behauptet  wurde, 
nicht  vorgebracht  Als  Grund  für  eine  derartige  Entstehung  z.  B. 
bei  den  S&ugethieren,  hat  man  angeführt,  dass  die  Grenze  der  Zona 
gegen  die  Granulosazellen  hier  nicht  scharf,  sondern  vielfach  gezackt 
sei  und  Waldeyer,  welcher  diesen  Grund  acceptirt,  führt  einen 
Satz  von  Reichert^)  an  über  das  betreffende  Verhalten  beim  Meer- 
schweinchen, wonach  dieser  Forscher  jene  .unr^elmässige  Begren- 
zung durch  die  Annahme  der  Anwesenheit  „von  flachen  Grübchen 
auf  der  Oberfläche  der  Zona  pellucida  erklären  möchte,  welche  die 
Zellen  des  discus  proligerus  aufnehmen  und  möglicherweise  zu  einer 
weicheren,  von  diesen  selbst  abgesonderten  und  als  Verdickung  der 
Zona  pelludda  selbst  verwendeten  Schicht  gehören/^ 

Auf  Seite  232  sprach  ich  von  einer  welligen  Form  der  oberen 
Grenze  der  Zona  des  Ringehiattereies,  welche  vielleicht  gleichfalls 
auf  Grübchen  hinweist  Um  zu  zeigen,  dass  diese  hier  nicht  wohl 
durch  Eindrücke  der  FoUikelepithelzellen  entstanden  sein  könnten, 
habe  ich  die  schematische  Fig.  14  A.  Taf.  XI  gezeichnet  Aber  damit 
diese  Zeichnung  nicht  eine  falsche  Vorstellung  hervorrufe,  mnss  ich 
bemerken,  dass  jene  Aeusserung  sich  nur  auf  Unebenheiten  der  obe- 
ren Grenze  der  Zona  bezieht,  die  nicht  deutlicher  sind,  als  diejenigen, 
welche  Waldeyer  in  seiner  Figur  19  von  Hühnerfollikeln  abbildet, 
auf  Unebenheiten,  welche  man  nur  mittelst  sehr  starker  Vergrösse- 
rungen  erkennen  kann. 

Ausserdem  muss  ich  hier  nachtragen,  dass  dieselben  durchaus  nicht 
regelmässig,  sondern  vielmehr  nur  da  und  dort  vorzukommen  scheinen. 

Wenn  auch  das  zarte  Chorion  dem  Eindrücken  der  Granulosa- 
zellen vielleicht,  wie  man  einwenden  kann,  kaum  einen  Widerstand 
leisten  wird,  so  werde  ich  im  nächsten  Artikel  einen  Fall  anzuführen 
haben,  für  welchen  die  Reicher  tische  Erklärung  zweifellos  keine 
Gültigkeit  haben  kann. 

Aber  auch  heute  habe  ich  noch  eine  Angabe  zu  machen,  welche 
beweisen  möchte,  dass  umgekehrt  FoUikelepithelzellen  in  Fo^e 
des  durch  die  Dickenzunahme  der  Zona  auf  sie  ausgeübten  Druckes 
Formveränderungen  erleiden  können.    Und  in  Verbindung  mit  die- 


1)  Reichert,  Entw.  der  Meerschw.  Abh.  Berl.  Akad.  1862,  S.  109. 


414  Dr.  Th.  Eimer: 

ser  Angabe  sind  noch  andere  Verhältnisse  zu  schildern,  welche  einer 
Entstehung  der  Zona  durch  Abscheidung  von  Seiten  der  Granulosa* 
Zellen  widersprechen. 

Ich  habe  gezeigt,  dass  am  Ringelnatterei  das  Follikelepithel 
mit  langen  Fortsätzen  in  den  Eiinhalt  hineinragt.  Dort  sind  aber 
die  Ausläufer  gerade  während  ihres  Durchtritts  durch  die  Zona  meist 
nur  sehr  schwer  zu  erkennen.  Ganz  anders  ist  dies  bei  der  glatten 
Natter  (Goronella  laevis).  Hier  traf  ich  in  dieser  Beziehung  ein  höchst 
interessantes  Verhalten.  Es  war  hier  an  Follikeln  von  3—7  Mm. 
Durchmesser  die  Zona  in  kurzen  Abständen  von  aussen  nach  inncan 
von  relativ  weiten  Kanälen  durchbohrt.  In  je  einem 
solchen  Kanal  stack  ein  dicker  Ausläufer  einer  Granu- 
lös az  eile.  Der  Ausläufer  ragte  eine  ziemliche  Strecke  weit  in 
den  Eiinhalt  hinein  und  endigte  dann  meist  stumpf  (vgl.  Fig.  6). 
In  seinem  Centrum  liess  sich  sehr  häufig  eine  helle  Linie  sehen, 
welche  zuweilen  deutlich  als  Kanälchen  zu  erkennen  war,  so  dass 
der  Ausläufer  ein  Röhrchen  ^)  darstellt.  In  den  kleineren  Eiern, 
welche  noch  ein  mehrschichtiges  Epithel  hatten,  waren  meist  die- 
jenigen Ausläufer  am  schönsten,  welche  von  den  der  Zona  unmittel- 
bar aufliegenden  Epithelzellen  herrührten.  Zuweilen  konnte  man 
aber  Ausläufer,  welche  Zellen  aus  den  obersten  Lagen  des  Epithels 
angehörten,  als  feine  Röhrchen  fast  durch  die  ganze  Granulosa  hin- 
durch verfolgen. 

Der  Körper  der  Zellen  der  untersten  Lage  nun  war  da,  wo  er 
der  Zona  auflag,  zuweilen  vollkommen  abgeflacht,  Zellkörper  und 
Fortsatz  verhielten  sich  zur  Zona  wie  ein  Nagel  mit  breitem  Kopf, 
welchen  man  durch  ein  Brett  geschlagen  hat'),  eine  Gestaltveränderung, 

1)  Ich  weise  darauf  hin,  dass  ich  auch  die  Ausläufer  der  Cylinderzellen 
des  Darmkanals  vom  Frosch  für  ,,hohIe  Röhrchen  von  unendlicher  Feinheit" 
erklart  habe.     A.  a.  0.  8.  138. 

2)  Diesen  Vergleich  macht  schon  Pflüger  in  Beriehong  auf  die  be- 
schriebenen offenbar  ähnlichen  Verhältnisse  am  Katsenei,  welche  er  zu  der 
Mikropyle  in  Beziehung  bringt.  Er  sagt  a.  a.  0.  S.  113:  „Einzelne  dieser  der 
Zona  aufsitzenden  Zellen  senden  spitze,  zuweilen  sich  theilende  Fortsätze  in  die 
Zona,  welche  bis  zu  verschiedener  Tiefe  eindringen,  in  einigen  FäUen  die- 
selbe unzweifelhaft  durchbohren,  um  in  die  Eihöhle  zu  gelangen  und  den 
Dotter  zu  berühren.  So  sieht  man  dann  die  Zellen  auf  und  in  der  Zooa 
sitzen  wie  tief  in  eine  Wand  eingetriebene,  mit  runden  Köpfen  versehene 
Nägel/^  Daraus  und  aus  Anderem  schliesst  Pflüg  er  auf  ein  Hineinknospen 
von  Granulosazellen  in  das  Ei.  Allein  in  meinem  Falle  handelt  es  sich  zu- 
weilen um  Zellen,  bei  welchen  an  ein  Knospen  nicht  mehr  zu  denken  ist,  in- 


Untersuchungen  über  die  Eier  der  Reptilien.  415 

welche  unmöglich  an  den  Granalosazellen  entstehen  könnte,  wenn 
diese  die  Zona  abscheiden  würden.  Dieselbe  lässt  sich  aber  erklä- 
ren, wenn  man  annimmt,  die  Zona  bilde  sich  vom  Ei  aus  und  flache 
die  Körper  der  mit  Fortsätzen  in  der  Dotterkaut  steckenden  Epi- 
thelzellen  an  deren  untern  Seite,  durch  in  centrifugaler  Richtung  auf 
sie  ausgeübten  Druck  ab. 

Um  zu  sehen,  ob  und  in  wie  weit  sich  die  bei  den  Reptilien 
gewonnenen  Ei^ebnisse  auf  andere,  verwandte  Thierklassen  ausdeh- 
nen lassen,  habe  ich  Untersuchungen  amVogelei  und  an  den  Eiern 
zahlreicher  Knochenfische  gemacht. 

An  Follikeln  des  Huhns  von  bis  zu  3  Mm.  Durchmesser  traf 
ich  keine  Haut,  welche  im  Sinne  der  vom  Reptilienei  beschriebenen 
als  Dotterhaut  aufzufassen  wäre,  dagegen  ist  die  zwischen  Granu- 
losaepithel  und  Zona  radiata  (Waldeyer)  liegende,  von  einer  ge- 
wissen Zeit  der  Ausbildung  des  Eies  an  leicht  nachzuweisende  Mem- 
bran, welchen.  A.  von  F.  Gramer  und  Waldeyer  abgebildet  ist, 
offenbar  homolog  dem  äusseren  der  2  Häutchen,  welche  ich  vom 
Reptilienei  beschrieben  habe. 

Wie  von  den  genannten  Autoren  richtig  angegeben  ist,  wird  das  Fol- 
likelepithel des  Hühnereies  von  Zellen  hergestellt,  welche  in  Beziehung 
auf  Lagerung  in  der  Weise  mit  einander  abwechseln,  dass  immer  die 
eine  die  Basis  die  andere  die  Spitze  dem  Ei  zukehrt.  Dass  von  'den  Grund- 
flächen der  erstgenannten  Zellen  das  fragliche  Häutchen  abgeschieden 
ist,  wird  besonders  durch  ein  Verhalten  offenbar,  welches  bisher  nicht 
beobachtet  zu  sein  scheint:  es  besteht  dasselbe  oft  deutlich  aus 
lauter  einzelnen  Stückchen,  deren  jedes  der  Grund- 
fläche einer  Epithelzelle  entspricht,  während  auf  dem 
Querdurchschnitt  gesehen,  überall  da  kleine  Lücken  vorhanden  sind, 
wo  zwei  jener  Grundflächen  nebeneinander  zu  liegen  kommen.  Jeder 
einzelne  Abschnitt  der  Haut  sieht  geradezu  wie  eine  Verdickung  der 
Basis  der  Granulosazelle  aus,  welcher  er  anliegt  fvgl.  Fig.  7  u.  8). 
Wir  haben  also  hier  eine  vollkonunene  Homologie  mit  den  Verhält- 
nissen vor  uns,  welche  ich  von  dem  Chorion  der  Ringelnatter  be- 
schrieben habe,  und  auf  welche  wohl  auch  die  oben  citirte  Aeusse- 
ruDg  Waldeyer's  über  das  Eidechsenei  zu  beziehen  ist. 

Die  in  Rede  stehende  Eihülle  des  Hühnereies  ist  also  ein  Chor  ion. 


dem  dieselben  offenbar  schon  der  Resorption  entgegengehen,    wie  dann   ihr 
stark  körniger  Inhalt  beweist. 


416  Dr.  Th.  Eimer: 

Zwischen  diesem  Ghorion  und  der  Rindenschicht  liegen  die  Ele- 
mente der  „Zona  radiata/'  Dieselben  sind,  wenigstens  an  den  grös- 
seren der  von  mir  untersuchten  Follikel,  wie  früher  bemerkt,  feine 
F&den,  welche  sowohl  dem  Chorion  fest  anzusitzen,  als  mit  der  Rio- 
denschicht  innig  zusammenzuhängen  scheinen.  Und  zwar  fägen  sie  sich 
an  letztere  in  einer  regelmässigen,  scharfen  Linie  an.  Vielleicht 
dass  doch  an  der  Grenze  zwischen  beiden  eine  mikroskopisch  nicht 
nachweisbare  Verdichtung  des  äiissersten  Theils  der  Rindenschicht 
liegt.  Oder  dass  später,  an  grösseren  Follikeln  als  die  von  mir  un- 
tersuchten sind,  eine  Dotterhaut  hier  noch  entsteht^)?  Oder  endlicii, 
dass  nur  das  Chorion  sich  später  weiter  entwickelt*)? 

Ich  beobachtete,  dass  die  Zona  „radiata''  an  grösseren  Eiern 
schmäler  wird  und  es  ist  wohl  zweifellos  richtig,  was  Waldeyer 
sagt,  dass  dieselbe  nämlich  mit  der  Zeit  schwindet.  Ein  solches 
Resorbirtwerden  kann  man  auch  an  der  Zona  pellucida  des  Repti- 
lieneies verfolgen.  Beide  die  „Zona  radiata''  des  Hühnereies  und  die 
Zona  pellucida  der  Qbrigen  Wirbel thiere  sind  wahrscheinlich  iden- 
tisch. Dann  aber  wäre  nicht  wohl  anzunehmen,  dass  in  Beziehung 
auf  die  Entstehung  beider  verschiedene  Gesetze  walten. 

£.  van  Beneden  äussert  freilich,  es  finde  sich  am  Hühnerei 
nichts,  was  mit  der  Zona  pellucida  des  Säugethiereies  verglichen 
werden  könnte.  Die  Eihülle  des  ersteren  erklärt  er,  zufolge  seiner 
erwähnten  Ansicht  über  ihre  Entstehung,  wie  schon  bemerkt,  für 
eine  wahre  Dotterhaut,  die  Zona  pellucida  des  Säugethierdes  dage- 
gen für  ein  Chorioü. 

Nebenbei  sei  hier  bemerkt,  dass  sich  ausserhalb  des  Follikel- 
epithels,  diesem  dicht  anliegend,  beim  Huhn  sehr  leicht  eine  beson- 
dere Haut,  welche  von  Waldeyer  Membrana  propria  folliculi  ge- 
nannt, und  welcher  vielfach  fälschlich  die  Rolle  einer  Dotterhaut 
zugeschrieben  worden  ist,  nachweisen  lässt. 

1)  E.  van  Beneden  lässt  in  der  That  mit  Gegenbaur  einesolche  aus 
der  peripherischen  Schicht  des  Dotters  sich  bilden.  Gegenbaur  wirft  dage* 
gen  S.  616  a.  a.  0.  die  Frage  auf,  ob  das  Follikelepithel  durch  Abscheidnn^ 
einer  homogenen  Schicht  um  die  von  Seiten  der  aussersteu  Lagen  des  Doi- 
ters  gebildete  Membran  nicht  eine  zweite  absetse,  die  dann  mit  ersterer  aich 
vereinigt.  Der  Umstand,  dass  am  reifen  Ei  des  Huhns  die  Dotterbaut  ans 
zwei  ganz  deutlichen  ziemlich  fest  miteinander  verbundenen  Lamellen  bestehe, 
lasse  ihn  einige  Bedenken  tragen,  die  gesammte  Membran  vom  Dotter  allein 
abzuleiten. 

2)  Diese  Annahme  entspricht  der  Ansicht  von  Waldeyer. 


ürienachuiigen  über  die  Eier  der  Reptilien.  417 

In  Beziehung  aof  den  Inhalt  des  Hühnereies  möchte  ich  anfüh- 
ren, dass  ich  zaiveilen  auch  hier  deutlich  eine  Streuung  der  Rinden- 
schicht hahe  sehen  können,  welche  auf  Ausläufer  der  FoUikelepithel- 
zellen  wie  beim  Ringelnatterei  zur&ckgef&hrt  werden  muss. 

An  in  Osmiurosäure  erhärteten  Follikeln  des  Huhnes  von  3 
Mm.  Durchmesser  n^ar  der  Eiinhalt  innerhalh  der  Rindenschicht 
gleichfalls  wie  dort  in  scharfbegrenzte  Lücken  zerklüftet,  aber  zu 
einem  so  schönen  Maschennetz  wie  im  Ringelnatterei  traf  ich  die 
Zwischenräume  zwischen  den  Lücken  nicht  ausgebildet. 

Die  Rindenschicht,  welche  sich  mit  dem  Orösserwerden  des  Eies 
auch  hier  verschmälert,  zeigte  so  wenig  wie  bei  iesr  Natter  jene 
Lücken  (vgl.  die  Abbildungen). 

Endlich  muss  ich  noch  einen  eigenthttmlich  glänzenden  Ring 
erwähnen,  welchen  ich  zuweilen  innerhalb  der  Rindenschicht  antraf 
(Fig.  8),  von  welchem  mir  wegen  der  geringen  Zahl  der  Untersu- 
chungen, die  ich  in  dieser  Richtung  gemacht  habe,  zweifelhaft  blieb, 
ob  er  der  inneren  Rinde  des  Ringehattereies  homolog  sei. 


An  den  Eiern  von  zahlreichen  unserer  Knochenfische  habe 
ich  Einrichtungen  in  Beziehung  auf  die  Eihüllen  finden  können, 
welche  ganz  denselben  Grundplan  erkennen  lassen,  nach  welchem 
dieselben  bei  den  Reptilien  gebaut  sind. 

Die  Zona  ist  hier  bekanntlich  meist  sehr  schön  radiär  gestreift, 
zuweilen,  wie  bei  der  Forelle,  sehr  breit.  Gerade  bei  diesem  Fische 
liess  sich  deutUch  sehen,  dass  die  Streifung  von  Stäbchen  herrührt, 
welche  radiär  zur  Oberfläche  des  Eies  gestellt  sind,  und  zwischen 
den  Stäbchen  konnten  oft  sehr  schön  auf  dem  radialen  Durchschnitt 
der  Zona  die  Poren  erkannt  werden,  welche  sich  nach  Zusatz  von 
fremden  Flüssigkeiten  zuweilen  dadurch  zu  Lücken  erweiterten,  dass 
die  Stäbchen,  während  sie  in  ihrem  oberen  und  unteren  Theile  zu- 
sammenhängend blieben,  in  der  Mitte  auseinanderbogen. 

Aber  auch  eine  feine  Längsstreifung  zeigte  sich  hier  sehr  oft  und 
zuweilen  äusserst  deutlich.  Und  dass  dieselbe  der  Ausdruck  einer 
Flächenschichtung  ^)  ist,  wird  dadurch  bewiesen,  dass  die  ganze  Zona 


1)  Yi^  Kölliker,  Würzburger  Yerh.  Bd.  a  1868.  S.  86,  wo  eine  solche 
Sohichftiing  von  Squalna  argenieoB  a.  Abrenös  br«ma  erwftbni  iit 


418  Dr,  Th   Eimer: 

sich  geradezu  in  eiiuselne  Blätter  auflösen  kann'),  welche  sich  in 
verschieden  grossen  Zwischenräumen  von  einander  abzuheben  ver- 
mögen. Die  einzelnen  —  übrigens  sehr  feinen  —  Blätter  zeigen  dann 
gewöhnlich  ein  welliges  oder  gezacktes  Aussehen,  entsprechend  ih- 
rer Bildung  aus  Stäbchengliedern,  oder  entsprechend  den  Poren,  von 
welchen  sie  während  ihres  Zusammenhalts  durchsetzt  werden. 

Nach  innen  gegen  das  Ei  zu  ist  die  Zona  stets  scharf  begrenzt.  Es 
ist  mir  häufig  gelungen,  die  Dotterhaut,  von  welcher  die  früher  erwähn- 
ten Autoren  sprechen,  zwischen  der  Zona  und  dem  Dotter  sehr  deut- 
lich zu  sehen.  Wenn  man  Eier  frisch  in  Jodserum  untersucht,  so  löst 
sie  sich  oft  als  feines  Häutchen  von  der  Innenfläche  der  Zona  ab, 
spannt  sich  zwischen  zwei  Punkten  derselben  wie  eine  Brücke  aus 
und  drängt  den  Dotter  von  dieser  ab  (Fig.  13).  Aber  man  kann 
sie  zuweilen  auch  an  unversehrten  Eiern  als  feine,  längs  der  Innen- 
fläche der  Zona  verlaufende  Linie  erkennen.  Ich'  sah  diese  Dotter- 
haut u.  A.  bei  der  Forelle,  beim  Hecht,  beim  Weissfisch,  nnd  sehr 
schön  auch  beim  Karpfen,  wo  Kölliker  nach  seiner  oben  dtirten 
Aeusserung  dieselbe  offenbar  gleichfalls  gesehen  hat,  ohne  jedoch 
über  die  Deutung  des  Gesehenen  schlüssig  zu  werden. 

Es  äussert  sich  Kölliker,  wie  oben  bemerkt,  dahin,  dass  falls  die 
Anwesenheit  einer  Dotterhaut  unter  der  Zona  bestimmt  nachgewie- 
sen werden  könnte,  diese  letztere  als  eine  vom  Ei  als  Zelle  abge- 
schiedene Cuticularbildung  betrachtet  werden  dürfte.  Da  die  von 
diesem  Forscher  geforderte  Voraussetzung  erfüllt  ist,  —  meine  Zeich- 
nungen mögen  wohl  allenfallsige  Zweifel  ausschliessen,  —  so  glaube 
ich  die  Entstehung  der  Zona  pellucida  nach  demselben  Modus,  nach 
welchem  sie  bei  den  Reptilien  statt  hat,  auch  bei  den  Fischen  an- 
nehmen und  dieselbe  also  auch  hier  für  eine  vom  Ei  ausgehende 
Cuticularbildung  betrachten  zu  dürfen. 

Die  Homologie  in  Beziehung  auf  die  bisher  geschilderten  Ver- 
hältnisse ist  bei  beiden  Thierklassen  eine  vollkommene.  Aber  die- 
selbe erstreckt  sich  noch  weiter.  Es  ist  schon  von  mehreren  For- 
schem an  der  Aussenseite  der  Zona  pellucida  von  Fischen  ein  Häut- 
chen beschrieben  worden,  welches  sich  zuweilen  von  derselben  ab- 
löse*).   Ich  kann  das  Vorhandensein  dieses  Häutchens  an  den  Eiern 


1)  Vgl.  Remak.  Müll.  A.  1654,  S.  254. 

2)  Nach  Aubert,  Z.  f.  w.  Z.  1854  zeigrt  die  Hülle  des  reifen  Heohteies, 
eine  innere  dicke  und  eine  äussere  dünne  Lage,  welche  letztere,  nachdem  das 
Ei  einige  Zeit  im  Wasser  gelegen,  sich  abhebe.    Remak  sagt  (MälL  A.  1854, 


Ünienachnngon  Aber  die  Eier  der  Reptilien.  419 

von  zahlreichen  unserer  Knochenfische  bestätigen.  Beim  Hecht  ist 
es  schon  am  ganz  frisch  untersuchten  Ei  sehr  deutlich  zu  sehen. 
Es  zeichnet  sich  hier  dadurch  aus,  dass  seine  äussere  Grenze  zwar 
eine  gerade,  scharf  begrenzte  Linie  darstellt,  die  innere,  sich  an  die 
Zona  anschßessende,  dagegen  unregelmässig,  wie  weUenförmig  ge- 
bogen ist  Es  vermag  sich  dieses  Verhalten  zu  erklären,  wenn  man 
unterhalb  des  Häutchens  auf  der  Oberfläche  der  Zona  ebenfalls  Grüb- 
chen vorhanden  annimmt,  in  welche  sich  in  regelmässigen  Abständen 
verdickte  Abschnitte  jenes  Häutchens  hineinlegen. 

An  den  Eiern  anderer  Fische  traf  ich  dieses  Häutchen  im  opti- 
schen Durchschnitt  als  regelmässige^  scharf-  und  doppeltbegrenzte 
Linie.  Dasselbe  hebt  sich,  besonders  nach  Zusatz  fremder  Flüssig- 
keiten, oft  streckenweise  von  d^er  Zona  ab,  gleich  der  Dotterhaut; 
es  ist  aber  stets  etwas  dicker  als  diese  —  wiederum  ein  Verhalten 
ganz  wie  ich  es  vom  Ringelnatterei  beschrieben  habe. 

Ich  möchte  auch  hier  das  geschilderte  Häutchen 
als  Chorion  ansehen. 

Es  ist  an  den  Eiern  von  Fischen,  zuerst  von  Lereboulett  0 
und  von  Johannes  Müller^)  beim  Barsche,  eine  besondere  Art 
von  Hülle  beschrieben  worden,  welche  als  Eikapsel  öder  als  zweite 
oder  äussere  Eihülle  bezeichnet  worden  ist.  Diese  Eihülle  besteht 
nach  Müller  aus  Röhrchen,  welche  radiär  auf  die  Oberfläche  der 


S.  254):  An  der  Aussen-  und  an  der  Innenfl&che  der  Zona  peUucida  von 
Eiern ,  welche  wahrscheinlich  vom  Gründling  (Gobio  fluviatilis)  herrührten, 
habe  sich  nach  längerem  Einlegen  in  einer  Mischung  von  doppeltohrom- 
saurem  und  doppeltschwefelsaurem  Kali  ein  Blatt  von  kaum  Veoo  Linie  Dicke 
ablösen  lassen.  Leuckart  spricht  (Müll.  A.  1856,  8.260)  von  einer  äusse- 
ren membranartig  festen  Begrenzung  der  Zona  peUucida.  Xölliker  be- 
merkt (Würzb.  Yerh.  Bd.  8.  1858,  S.  84) :  «^Es  markirt  sich  an  der  Dotter- 
hant  bei  allen  Fischen  eine  äussere  resisteniere  dünnere  Schicht,  welche 
selbst  die  Streifiing  noch  bewahren  kann,  während  die  inneren  Theile  voll- 
kommen erblasst  sind.  An  unveränderten  Dotterhäuten  beträgt  diese  Lage 
0,0003 — 0,001"',  aufgequollen  das  Doppelte  und  mehr,  üebrigens  habe  ich 
diese  Lage  auch  an  frischen  Eiern  beim  Hecht  von  der  übrigen  Dotterhaut 
isolirt  erhalten  und  bei  Perca  war  dieselbe  auch  an  Chromsäurepräparaten 
sehr  deutlich  zu  sehen." 

1)  A.  a.  0. 

2)  MüU.  A.   1864.      Vgl.  auch  Leuckart,   ebdas.  1866,   S.   268  ff., 
Leydigy  ebdas.  1855,  S.  476.    Reichert,  ebdas.  1856. 


420  Dr.  Th.  Eiin«r: 

Zona  gestellt  sind.  KOlliker^)  hat  nachgewiesen,  dass  diese  Bdhr- 
chea  aus  den  Granulosazellen  sich  hervorbilden.  Dieselben  stellen, 
wie  ich  mich  überzeugt  habe,  in  voller  Ausbildung  Trichtercheo  dar 
oder  Trompeten,  welche  sich  mit  den  nach  auswärts  gerichteten 
Schallstücken berQhren  (Fig.  9  u.  10).  Diese  Trichterchen  sind 
offenbar  den  merkwürdigen  ähnlichgestalteten  Bildun- 
gen gleichzusetzen,  weicheich  vom  Eid  er  Ringelnatter') 
beschrieben  habe,  den  Trompeten,  welche  auch  dort  aas  den 
Zellen  der  Granulosa  sich  entwickeln,  und  wir  haben  hier  vielleicht 
die  interessanteste  Homologie  zwischen  Fisch-  und  Reptilienei  vor 
uns,  von  welcher  ich  reden  kann.  Kölliker  hat  die  Trichterchen 
des  Barscheies  Saftröhralien  genannt,  weil  er  denselben  eine 
besondere  Rolle  für  den  Stoffwechsel  der  Eier  zuschrieb.  Und 
Remak  sagt  von  den  Röhrchen:  „Sie  scheinen  von  einer 
dicklichen  (eiweissartigen ?)  Masse  erfüllt  zu  sein,  denn 
beim  Druck  tritt  diese  zuweilen  wie  ein  abgerundeter 
Pfropf  oder  wie  ein  Gylinder  aus  dem  Trichter  hervor.  Durch 
Kochen  des  Eies  und  Behandeln  mit  Chromsäure  scheint  der  Inhalt 
der  Rohren  zu  gerinnen,  und  hin  und  wieder  sieht  man  dann  Unter- 
brechungen des  Inhalts  in  den  Röhren.  Wenn  man  die  frischen 
Eier  bis  zum  Zerreissen  der  Dotterhaut  comprimirt,  so  ereignet  es 
sich  oft,  dass  die  öligen  Theilchen  des  Dotters  bis  in  die 
Röhrchen  und  bis  hinaus  aus  ihre  äusseren  Oeffnun- 
gen  getrieben  werden,  man  sieht  dem  Durchquellen  des  Oels 
durch  die  Röhrchen  zu....  Dagegen  dringt  nichts  zwischen  die 
Röhrchen.*' 

Ich  habe  schon  im  letzten  Artikel  die  Trompeten  des  Ringel- 
nattereies Becberzellen  genannt.  Es  sind  in  derThat  beide, 
die  Trichter  des  Ringelnattereies  wie  diejenigen  des 
Barscheies  nichts  anderes  als  Becherzellen  eigenthüm- 
lieber  Art. 

Nun  habe  ich  früher  erklärt^),  dass  die  Becherzellen  überall, 
wo  sie  vorkommen,  von  einer  bestimmten  Zeit  ihrer  Ausbildung  an, 

1)  V\rürzb.  Verh.  Bd.  8,  1858. 

2)  loh  bemerke  hier,  dass  ich  AndeatuDgen  einer  beginnenden  Trichter- 
büdung  in  seltenen  Fällen  auch  an  den  Follikelepithelzellen  der  gronen 
Eidechse  traf. 

8)  Vgl.  rxL  laaag.-Dissert.  ,^ar  Geschichte  derBecheneUen'^  1867.  Berlin. 
Hirschwald,    1868,  and  „Ueber  Bechersellen^S   Yirch.  Arch.  Bd.  XIAl  1868. 


üntersachnngen  ftber  die  ESer  der  Reptüieii.  421 

nachdem  sie  ihren  Inhalt  ausgeworfen  haben,  hohle  Schläuche  mit 
relativ  dicken  Wänden,  Intercellularschläache,  wie  ich  sie  einmal 
nannte,  darstellen,  welche  die  Oberfläche,  specieU  der  Schleimhäate, 
mit  dem  Parenchym  in  offene  Verbindung  setzen^).  Ich  versuchte 
sogar  eine  Ausscheidung  von  Stoffen  aus  dem  KSrper  durch  sie  auf 
experimentellem  Wege  direct  nachzuweisen. 

Kurz,  ich  war  der  Ansicht,  es  möchten  die  älteren  Beeherzellen 
als  AusmQnduni^röhrchen  des  Lymphgefässsystems  fungiren,  und 
ich  gebrauchte  die  Bezeichnung  Stomata  für  ihre  Mttndungen  auf 
der  Oberfläche  der  Schleimhäute,  weil  ich  diese  für  die  Analoga 
der  ebenso  genannten  Löcher  hielt,  welche  zwischen  den  Endothe- 
lien  vorkommen. 

Es  ist  dem  Obigen  zufolge  Gebilden,  welche  wir  heute  als 
Becherzellen  ansprechen  müssen,  durch  ihre  Bezeichnung  als  Saft- 
röhrchen  schon  lange  vor  mir  eine  derjenigen  ähnliche  Bedeutung 
zuerkannt  worden,  welche  ich  ihren  Verwandten  ertheilen  wollte, 
und  schon  Remak's  Angaben  weisen  auf  eine  solche  hin. 

Um  die  Beziehungen  zwischen  den  bisher  als  solche  bekannten 
Becherzellen  und  den  Trichterzellen  des  FoUikelepithels  in  da^  rechte 
Licht  zu  setzen,  verweise  ich  auf  die  von  mir  getreu  nach  der  Natur 
gezeichneten  Abbildungen  der  ersteren  in  Fig.  11  bis  14  von  Taf. 
Xn,  Bd.  XUI  von  Virchow's  Archiv. 

Der  Aussenfläche  der  Zona  pellucida  —  besser  des  Ghorions  — 
zahlreicher  Fische  sitzen  bekanntlich  in  mannigfacher  Anordnung, 
Grösse  und  Anzahl  eigenthümliche  zottenartige  Erhebungen  auf'). 
Reichert  rechnete  diese  Zöttchen  zur  zweiten  EihflUe,  Kölliker 
dagegen  erklärte,  dass  sie  nichts  anderes  seien,  als  eine  äussere 
Lamelle  der  porösen  Dotterhaut.  Ich  muss  beiden  Ansichten  wider- 
sprechen: Die  Zöttchen  sind  nichts  Anderes  als  Dotter- 
masse, welche  durch  die  Poren  der  EihQlle  hindurch 
aus  dem  Ei  herausgetreten  ist'),  sich  nun  in  Form  von 


1)  Die  Yenchiedenheiien  einer  soloheD  Aa£Gu8img  von  derjenigen  Letxe- 
rich's  in  anatomischer  wie  in  physiologischer  Beziehong  ergeben  sich  schon 
aus  meinen  Arbeiten  von  selbst.    Vgl.  aach  das  Folgende. 

2)  Zaerst  von  J.  Müller  gesehen  (a.  a.  0.  1854). 

3)  Kölliker  beschreibt  (a.  a.  0.  S.  86)  die  Zöttchen  von  Oobio  flaria- 
Ulis  als  Gebilde  von  fetUhnlichem  Ansehen^  die  mit  leicht  verbreitertem  Ende 
in  der  äasseren  Lamelle  der  porösen  Dotterhant  woneln.  Bei  Gkisterosteas 
aber  stecken   sie  mit  einem  Stiel   in  der  Dotterhaut.    Sie  schrumpfen  auf 


422  Dr.  Th.  Eimer: 

Tröpfchen  an  die  Aussenfläche  des  Chorion  anhängt  und  dort  viel- 
leicht mit  den  EihüUen  nach  und  nach  eine  härtere  Beschaffenheit 
annimmt.  Zuerst  aber  sind  die  Zöttchen  einfach  weiche  Dotter- 
tropfen, welche  an  frischen  jüngeren  Eiern  ganz  das  Aussehen  von 
körnerlosem  Dotter  haben. 

Es  ist  mir  gelungen,  zu  sehen ,  wie  solche  Zöttchen  sich  bilde- 
ten und  verschwanden :  ich  beobachtete,  wie  ein  sehr  niedriges  Zött- 
chen allmählig  sich  vergrösserte ,  indem  es  offenbar  geradezu  aus 
der  EihüUe  herausquoll.  Denn  znletzt  zog  es  sich  am  inneren  Ende 
in  einem  stielartigen  Fortsatz  aus,  welcher  Anfangs  noch  in  einer 
der  Poren  der  Zona  stak,  bis  er  endlich  ganz  aus  derselben  her- 
austrat. Das  jetzt  freigewordene  Zöttchen  nahm  nach  und  nach 
wieder  die  Form  eines  Dottertropfens  an,  indem  es  seinen  Fortsatz 
allmählig  einzog. 

Uebrigens  wird  schon  die  Form  und  die  verschiedene  Grösse 
der  Zöttchen  darauf  hinweisen ,  dass  die  gegebene  Erklärung  ihrer 
Natur  richtig  ist:  immer  trifft  man  in  Beziehung  auf  Form  and 
Grösse  alle  Stufen  nebeneinander,  welche  hervorgequollene  Tröpf- 
chen ;^igen  müssen. 

Am  Ei  des  Barsches  traf  ich  auch  Tröpfchen  am  Fuss  der  Saft- 
röhrchen  auf  der  Aussenfläche  des  Chorion  (vgl.  Fig.  9  u.  I0),was  ich  ge- 
genüber der  oben  wiedergegebenen  Angabe  R  e  m  ak '  s  bemerken  muss. 

Ich  habe  gezeigt,  dass  aus  dem  Beptilienei  Dotter  nach  aussen 
durch  die  Eihüllen  und  selbst  durch  die  Granulosa  durchtritt  Wir 
haben  also  hier  bei  den  Fischen  ein  ähnliches  Verhalten.  Ob  hier 
dieselben  Zöttchen  zeitlebens  auf  der  Eihttlle  aufsitzen  bleiben ,  am 
zuletzt  vielleicht  zu  erhärten,  oder  aber,  ob  sie  als  Tropfen  nach 
der  oben  beschriebenen  Art  beständig  abfallen,  tun  durch  neue  er- 
setzt zu  werden,  so  dass  ein  beständiges  Durchsickern  von  Dotter 
durch  die  Eihüllen  stattfindet,  vermag  ich  nicht  zu  sagen,  aber 
nach  dem,  was  ich  vom  Reptilienei  schon  berichtet  habe  und  noch 
zu  berichten  haben  werde,  scheint  mir  die  zweite  Annahme  vorzu- 
ziehen zu  sein. 

Wahrscheinlich  ist  mir ,  dass  sie  den  Zweck  haben ,  die  Poren 
von  einer  gewissen  Zeit  an  zu  verstopfen,  wohl  um  den  Eintritt  des 


Zosais  von  EaU.  Ebenso  nennt  Reichert  (Müll.  A.  1856,  S.  95)  die  ZöU- 
oben  fetiähnlioh.  Sie  seien  zähe,  so  dass  sie  sich  bei  Zerrung  fadenförmig 
ansziehen.  Zuweilen  ziehe  sich  nur  ein  Ende  fadenförmig  aus  und  hafte  an 
der  Eihülle,  wahrend  das  andere,  freie,  knopfformig  angeschwollen  sei. 


Ünteraaohangen  über  die  Eier  der  Reptilien.  423 

Wassers  in  die  Eier  zu  verhindern,   nachdem  dieselben  abgelegt 
worden  sind^- 

Ein  wechselweises  AbfaUen  der  Zöttchen  könnte   zugleich   die 
Respiration  erleichtem. 


Wenden  wir  uns  auf  Grund  der  bisher  gegebenen  Thatsachen 
nun  zur  Erörterung  der  Eingangs  bertthrten  Fragen,  so  ergibt  sich 
zunächst,  dass  mir  meine  bisherigen  Untersuchungen  weder  bei  den 
Reptilien,  noch  bei  den  Vögeln,  noch  bei  den  Fischen  Anhaltspunkte 
far  die  Auffassung  gegeben  haben,  nach  welcher  das  meroblastische 
Ei  in  der  Weise  durch  peripherische  Apposition  wächst,  dass  Fol* 
likelepithelzellen  sich  direct  in  Dotterelemente  umwandeln.  Auf 
diese  Art  gebildete  Dotterzellen  sollen  nach  His  selbst  in  die  Zu- 
sammensetzung des  Embryo  eingehen. 

Aber  es  scheint  mir  nicht,  dass  sich  der  Keim  auf  so ,  ich 
möchte  fast  sagen,  rohe  Weise  äusserer  Hülfe  versichere. 

Das  Ringelnatterei  von  IV2  Mm.  Durchmesser  hat  oft  schon 
eine  deutliche  Dotterhaut  und  ein  Chorion ;  bald  erhält  es  eine  dicke 
Zona  pelludda.  Follikelepithel  und  Dotter  sind  von  nun  ab  durch 
mehrfache  Schranken  geschieden.  Es  hat  das  Ei  aber  jetzt  noch 
weitaus  den  grössten  Theil  seines  Wachsens  vor  sich,  denn  es  wird 
über  2  Centimet«r  lang. 

Bildungen,  welche  auf  Uebergänge  zwischen  Follikelepithel  und 
Dotter  hindeuten  könnten,  sind  nirgends  zu  bemerken,  und  ich  würde 
in  der  That  an  solche  zu  denken  niemals  veranlasst  gewesen  sein, 
wenn  nicht  das  Wachsthum  des  Eies  von  anderer  Seite  durch  eine 
entsprechende  Annahme  zu  erklären  versucht  worden  wäre. 

Es  ist  nachgewiesen,  dass  das  Follikelepithel  beim  Huhn  ein« 
schichtig  ist  und  bleibt.  Dasselbe  ist  der  Fall  bei  den  Schildkröten. 
Am  Ei  der  meisten  übrigen  Reptilien  ist  es  zwar  mehrschichtig. 
Aber  die  dem  Chorion  mit  ihrer  Basis  zugewendeten  Zellen  bleiben 
zeitlebens  mit  derselben  scharfen  Linie  von  den  EihüUen  abgesetzt. 


1)  Ich  eriniierQ  daran,  daiiB  an  den  Eierschalen  von  Wasservögeln  Vor- 
richtungen  vorhanden  sind,  welche  wahrscheinlich  dazu  dienen,  die  Poren 
ge^en  das  Eindringen  von  Wasser  zu  verschliessen  (vgl.  G.  Landois,  Z.  f. 
w.  Zool,  Bd.  Xy,  und  W.  v.  Kathusius,  ebdas.  Bd.  XYIII).  Nach  Lan- 
d  o  i  8  ist  die  Oberhautschicht  der  Eier  entenartiger  Vögel  zu  diesem  Zwecke 
mit  flüssigem  Fett  imprägnirt. 

M.  achidtae,  ArebiT  f.  mikrock.  Aiwtomto.  Bd.  8.  28 


424  Dr.  Th.  Eimer; 

Dasselbe  ist  beim  Hühnerei  der  Fall.  Es  nimmt  zwar  das  mehr- 
schichtige Epithel  der  Reptilieueier  eine  Zeit  lang  an  Dickendurch- 
messer zu.  Allein  diese  Breitenzunahme  muss,  wie  früher  bemerkt, 
auf  Rechnung  einer  Vergrösserung  der  Zellen,  besonders 
derjenigen  der  mittleren  Lage,  gesetzt  werden. 

Den  entscheidendsten  Beweis  gegen  eine  Umwandlung  von 
Granulosazellen  in  Dotter  geben  aber  die  langen  Fortsätze  ab,  mit 
welchen  jene  in  das  Innere  des  Ringelnattereies  hineinragen  and 
ihre  Umbildung  in  Trichterzellen.  Denn  die  Fortsätze  zeigen,  dass 
dieselben  Epithelien,  welche  an  kleinen  Eiern  vorhanden  sind, 
auch  den  grossen  noch  aufsitzen,  und  die  Trichterzellenbildung  zeigt, 
dass  diese  selben  Zellen  später  sich  nach  aussen  öffnen  und  ausser- 
halb des  Eies  zu  Grunde  geben. 

Dass  die  centralen  Theile  des  ReptiUeneies  bei  dessen  Wachsthum 
eine  äusserst  wichtige  Rolle  spielen,  das  möchten  die  Thatsachen 
beweisen ,  welche  ich  im  vorigen  Artikel  angefühlt  habe.  Hier  im 
Ceiitrum  des  Organismus  befindet  sich  der  Herd  einer  kolossalen 
Stoffumbildung,  deren  Erzeugnisse  sich  über  alle  Bezirke  desselben 
verbreiten  ^).  Vielleicht  dass  Ablagerung  von  im  Gentrum  gebildetem 
Dotter  zwischen  die  Granulosazellen  und  an  der  inneren  und  äusse- 
ren Seite  der  Granulosa  auch  bei  Vögeln  His  zu  den  bekannten 
Schlüssen  geführt  hat^).     Jedenfalls  gelangt  bei  ReptiUen  niemals 


1}  Es  finden  sich  Angaben  bei  Clark,  welche  darauf  hinweisen,  dass 
er  einige  Stadien  der  centralen  Dotterbildung  beobachtet  hat.  Seite  461 
spricht  er  von  sieben  oder  acht  grossen,  hellen  Eiweisskugeln,  die  im  Ei  der 
Schildkröte  auftreten,  nachdem  dssselbe  eine  gewisse  Grösse  erreicht  hat. 
Dieselben  sollen  von  der  homogenen  Masse  herrühren,  aus  welcher,  wie  er 
beschreibt ,  die  eine  H&lfte  des  jungen  Eies  noch  bestehe ,  nachdem  die  an< 
dere  längst  von  kömiger  Dottermasse  erfüllt  sei.  Die  Abbildung  Taf.  YIII, 
Fig.  16  zeigt  aber  deutlich,  dass  wir  es  mit  Theilen  von  centrogenem  Dotter 
zu  thun  haben.  Seite  462  sagt  Clark  femer,  dass  Eier  von  Vsi  ^^ 
Durchmesser  zuweilen  gefleckt  seien  durch  rundliche ,  helle,  hyaline,  aus 
eiweissartiger  Substanz  bestehende  Kügelohen ,  welche ,  wie  Fig.  16,  a  und 
16, b  derselben  Tafel  zeigen,  gleichfalls  Theilstücke  von  centrogenem  Dotter 
sein  dürfbea  VieUeicht  gehören  auch  Fig.  18,  a  und  Fig.  19,  und  die  Be- 
merkungen über  einen  „todt-weissen"  Ring  um  das  Keimbläschen  u«  a.  auf 
Seite  459  und  460  hierher. 

2)  Die  Fig.  4,  c  der  Taf.  II  des  His'schen  Werkes  scheint  zu  dieser 
Vermuthung  zu  berechtigen.  Dieselbe  entspricht  nämlich  durchaus  der 
oben   citirten  Figur   7    von    Clark:   Die  albuminösen  Kugeln   von  Clark 


üntenachnngan  über  die  ESier  der  Reptilien.  425 

Dotter,  wie  das  His  von  den  Vögeln  beschrieben  hat,  von  der 
Peripherie  des  Eies  nach  dem  Centrum ,  sondern  es  findet  hier  eine 
gewaltige  Dotterwanderung  in  umgekehrtem  Sinne  statt 

Eine  andere  Frage  ist  die,  ob  das  Follikelepithel  nicht  etwa 
dadurch,  dass  seine  Zellen  sich  direct  in  Dotterelemente  umwan- 
deln, sondern  durch  Abscheidung 0  einen  Antheil  an  der  Dotter- 
bildung nehme. 

Waldeyer  möchte  die  Entstehung  der  ganzen  Rindenschicht 
auf  Rechnung  einer  solchen  Abscheidung  von  Seiten  des  Follikel- 
epithels  setzen.  Die  von  diesem  herstammenden  Stäbchen  der  Zona 
radiala  sollen  zu  den  Körnchen  der  Rindenschicht  zerfallen.  Er 
überträgt  die  am  Hühnerei  gewonnenen  Ergebnisse  auch  auf  die- 
jenigen der  Reptilien.  Hier  ist  aber  eine  Yergrösserung  nach  sol- 
chem Modus  nicht  möglich,  nachdem  einmal  die  Dotterhaut  gebildet 
ist,  und  auf  dieser  lagert  sich  ja  die  Zona,  durch  deren  Zerfall  spä- 
ter die  Rindenschicht  entstehen  soll,  erst  ab.  Die  Rindenschicht  ist 
bei  den  Reptilien  und  auch  bei  den  Vögeln  schon  lange  vor  dem 
Entstehen  der  Zona  vorhanden. 


und  die  Paralecithkageln  von  His  sind  diesen  Figuren  nach  dasselbe  und 
beide  sind  wohl  wieder  identisch  mit  meinen  Dotterschorfen,  also  Thei- 
len  des  centrogenen  Dotters,  während  nach  H i s  die Paralecithkngeln  vom 
Granulosaepithel  abstammen  sollen.  Ich  bemerke  hier,  dass  ich  sehr  häufig 
auch  ausserhalb  der  Granulosa  aus  dem  Centrum  des  Eies  stammenden  Dot- 
ter bei  der  Ringelnatter  traf  —  wie  His  die  Paralecithkngeln  gleichfalls  auch 
ausserhalb  der  Granulosa  beim  Huhn  trifft. 

1)  Stricker  hat  (vgl.  a.  a.  0.)  einmal  beobachtet,  dass  einzelne  direct 
auf  dem  Dotter  aufsitzende  Epithelzellen  (beim  Huhn)  auf  ihrer  Basis  bläs- 
chenähnliehe  Dotterelemente  trugen,  wie  sie  um  dioselbe  Zeit  den  ganzen 
Dotter  durchsetzen.  Er  hält  diese  Dotterelemente  für  ein  Produkt  des  Fol- 
Ukelepithels  und  schliesst,  dass  dieselben  an  solchen  Stellen  in  den  Dotter 
hincingelangen,  „wo  die  Dottermembran  defect  ist  oder  defect  wurde  in  Folge 
oder  im  Laufe  des  Wachsthums  des  Eies."  Darauf  muss  sich  der  Passus  bei 
Waldeyer  (a.  a.  0.  S.  63)  beziehen,  wonach  Stricker  an  einzelnen  Stel- 
len der  Dotterhaut  Lücken  beschreibe,  durch  welche  die  Elemente  des  Fol- 
Uk^epithels  durchtreten  können.  Ich  habe  nun  nie  etwas  gesehen,  was  die 
Anschauung  Stricker's  von  einer  Thei  Inahme  des  FoUikelepithels  nach  Art 
eines  direct  Dotter  secemirenden  Apparates,  wie  sie  aus  dessen  Angabe  ge- 
folgert werden  müsste,  rechtfertigen  könnte.  Ebensowenig  dürfte  eine  de- 
fecte  Dotterhaut  an  einem  vorsichtig  behandelten  Objecto  zu  beobachten 
sein.    Dagegen  müssen   in  der   Zona  und  Dotterhaut,   z.  B.  bei  Goronella 


426  Dr.  Th.  Eimer: 

Es  ist  im  vorigen  Artikel  auszuführeD  versucht  worden,  das 
die  Rindenschicht  nichts  anderes  sei  als  der  Ueberrest  des  Ursprung- 
liehen  Eiprotoplasmas,  welcher  noch  nicht  in  Dotter  verwandelt  ist. 
£s  ist  gezeigt  worden,  dass  sie  mit  dem  Wachsen  des  Eies  nicht 
breiter,  sondern  schmäler  wird,  femer,  dass  der  Raum  zwischen  in- 
nerer Rinde  und  Dotterhaut  mit  jenem  Wachsen  gleichfalls  nicht 
an  freite  zunimmt  Endlich  ist  gezeigt  worden ,  dass  die  Entfer- 
nung der  FettkOmchenschale ,  welche  sich  im  Ei  der  meisten  Rep- 
tilien und  auch  in  denjenigen  des  Huhns  schon  vor  dem  Entstehen 
der  Dotterhaut  findet,  dass  die  Entfernung  dieser  Schale  von  der 
Dotterhaut  auch  späterhin  constant  bleibt. 

Zu  alledem  kommt  noch  das  Binnenepithel,  welches  ich  schon 
an  weniger  als  3  Mm.  im  Durchmesser  haltenden  Follikeln  der  Rep- 
tilien gefunden  habe  0  ?  und  welches  an  gelegten  Eiern  noch  vor- 
handen ist. 

Und  wie  wächst  das  Ei,  nachdem  das  Follikelepithel  der  Re- 
sorption verfallen  ist?  Ich  traf  dieses  aber  z.  6.  bei  Goronella 
laevis  schon  an  Follikeln  von  4  Mm.  fast  geschwunden,  während 
doch  die  Eier  dieses  Thieres  fast  eben  so  gross  werden,  wie  die- 
jenigen der  Ringelnatter. 

Pflüger  hat  bekanntlich  am  Katzeuei  einen  äusseren  and 
einen  inneren  Dotter  unterschieden;  mit  letzterer  Bezeichnung  be- 
legte er  einen  Hof  von  zuerst  hyaliner  Masse,  weicher  das  Keim- 
bläschen umzog.  Waldeyer  fasst,  wie  Eingangs  bemerkt,  auf 
Grund  dieser  Thatsache  auch  das  Säugethierei  als  zusammengesetz- 
tes Gebilde  auf,  indem  er  annimmt,  dass  der  äussere  Dotter  Pf  lä- 
ger's  vom  Granulosaepithel  abgeschieden  sei. 

Aber  meine  Beobachtungen  über  den  centrogenen ')  Dotter  des 
Reptilieneies  dürften  die  Richtigkeit  jener  Schlussfolgerung  zum 
Mindesten  zweifelhaft  machen,  zumal  da  P flüger ^)  selbst  durch 
seine  Entdeckung  veranlasst  wird,  von  der  Möglichkeit  des  Vor- 
handenseins eines  Nahrangsdotters  auch  im  Säugethierei  zu  sprechen. 

Es  werden  also  fernere  Untersuchungen  darauf  gerichtet  sein 

laevis,    nach  meiner  oben  gegebenen   Beschreibung  ziemlich   grosse   natür- 
liche Lücken  entstehen  mit  dem  Schwinden  des  Follikelepithels  (rgl.  Fig.  6). 

1)  Clark  &nd  es,  wie  bemerkt,  an  noch  kleineren. 

2)  'Wie  ich  den   im  Mittelpunkte  des  Eies   entstehenden  Dotter  fortao 
nennen  will. 

8)  A.  a.  0.  S.  79. 


Untersuchungen  über  die  Eier  der  Reptilien.  427 

müssen,  ob  nicht  jener  innere  Dotter  des  Eatzeneies  in  der  That 
auf  diejenigen  ähnlichen  Processe  im  Säugethierei  hinweise,  welche 
ich  aus  dem  Ei  der  Reptilien  beschrieben  habe^. 

Auf  welche  Weise  und  in  welchem  Grade  eine  active  Theil- 
nahme  der  Granulosazellen  an  der  Dotterbildung  meiner  Meinung 
nach  vielleicht  denkbar  wäre,  davon  wird  später  gehandelt  werden. 

Für  eine  solche  active  Theilnahme  von  wesentlichem  Belang 
scheinen  mir  aber  keine  vollgültigen  Beweise  vorzuliegen. 

Das  gewaltige  Wachsen  speciell  der  meroblastischen  Eier  setzt 
einen  ungeheuren  Stoffwechsel  voraus,  zu  dessen  Unterhalt  allerdings 
beständig  Material  von  Aussen  aufgenommen  werden  muss'). 

Das  Wachsen  des  Eies  ist  im  Wesentlichen  auf 
Rechnung  einer  Assimilation  von  Ernährungsmaterial 
zu  setzen,  welches  direct  aus  dem  Kreislauf  bezo- 
gen ist. 

Es  wächst  das  Ei  nicht  nach  anderer  Art  wie  jede 
Zelle  wächst,  nur  in  anderem  Masse. 

Die  Umsetzung  des  aufgenommenen  Rohstoffes  ge- 
schieht hauptsächlich  im  Mittelpunkte  des  Eies,  von 
hier,  von  der  Gentralwerkstätte  aus,  werden  die  aus  ihm  gearbeite- 
ten Produkte  über  dessen  ganzen  Bereich  verbreitet 

Vielleicht  gehen  ähnliche  Vorgänge  mit  dem  Stoffwechsel  in 
jedem  Ei,  in  jeder  Zelle  Hand  in  Hand. 

Man  hat  mehrfach  in  Zellen  eine  Bewegung  des  Protoplasma 
von  der  Peripherie  nach  dem  Kern  und  im  umgekehrten  Sinne  be- 
obachtet Und  Kolli  k er  hat  schon  in  Rück^cht  auf  die  poren- 
führende Keimbläschenmembran,  welche  er  bei  Gadus  Iota  fand,  und 


1)  Hält  man  zu  den  Angaben  Pf  lüger 's  vom  inneren  Dotter  die  Fig.  2, 
Taf.  I  der  Entwiokelnngsgeschichte  des  Kaninchens  von  Bischoff,  wo  ein 
Kaninohendotter  mit  „fleckigem  Aussehen''  abgebildet  ist,  welche  Abbildung 
auffallend  mit  den  oben  citirten  von  Hie  und  Clark  übereinstimmt,  und 
wie  diese  mit  den  meinigen  leicht  auf  dasselbe  Object  «urüclauführen  ist,  so 
tritt  die  Vermuthung  sehr  nahe,  dass  der  centrogene  Potter  ein  allgemeines 
Vorkommen  sei. 

2)  R  van  Beneden  sagt  in  Rücksicht  auf  die  Bildung  des  Nahrungs- 
dotters:  „L'oeuf  cellule  protoplasmatique  vivante,  est  baignee  par  le  liquide 
nourricier,  qui  impr^gne  tous  les  tissus;  il  peut  puiser  dans  ce  liquide  les 
materiaux  dont  il  a  besoin  pour  elaborer  ces  matieres  nutritives,  tout  comme 
ane  cellule  salivaire  pulse  dans  le  liquide  nourrider  les  matiöres  dont  eUe 
doit  former  son  produif 


428  Dr.  Th.  Eimer: 

in  Rücksicht  auf  den  radiär-röhrigen  Bau  des  Nahrungsdotters  vom 
Hechtei,  wie  er  von  Reichert")  beschrieben  worden  ist,  die  Frage 
aufgeworfen,  ob  sich  der  Säftestrom  in  den  Zellen  nicht  innerhalb 
radiärer  Bahnen  bewege. 

In  der  streifigen  Umhüllung  des  Keimbläschens,  welche  ich 
beim  Ringelnatterei  gefunden  habe  zu  einer  Zeit,  wo  das  Keim- 
bläschen  noch  eine  centrale  Lage  hatte,  dürfen  wir  wohl  eine  weitere 
hierher  gehörige  Thatsache  erkennen.  Gleichzeitig  hat  Oellacher^) 
im  Forellenei  eine  Bildung  getroffen,  welche  er  für  eine  porenhaltige 
Hülle  des  Keimbläschens  anspricht. 

Sei  dem  wie  ihm  wolle,  jedenfalls  ist  das  Wachsthum  des  Rep- 
tilieneies ein  centrifugales. 

Diesem  Satz  scheinen  mir  auch  die  langen  Fortsatze  des  Folli- 
kelepithels  nicht  zu  widersprechen.  Entweder  sind  dieselben  in 
ihrer  ganzen  Länge  in  das  Ei  hineingesprosst,  oder  sie  sind,  da  sie 
durch  die  Poren  etwas  in  das  Ei  hineinragten,  bei  der  Vergrösse- 
rung  desselben  zu  grösserer  Länge  gewissermassen  ausgezogen 
worden. 

Welcherlei  Einrichtungen  sind  nun  aber  gegeben,  um  der  grossen 
Menge  von  Emährungsmaterial,  deren  das  Ei  zu  diesem  Wachsthum 
bedarf,  den  Eintritt  in  dasselbe  zu  ermöglichen? 

Es  sind  meiner  Ansicht  nach  die  mit  ihren  Fort- 
sätzen in  den  Dotter  hineinragenden  Follikelepithel- 
Zellen,  welche  eine  Zeit  lang  die  Wege  für  das  Ernäh- 
rungsmaterial des  Eies  abgeben. 

Mit  demSchwinden  der Granulosazellen  werden  die 
Poren  der  Eihüllen  frei,  in  welchen  jene  Fortsätze 
steckten,  und  jetzt  sind  offene  Kanälchen  zum  Zweck 
der  Ernährung  und  Abscheidung  gegeben. 


1)  Müll.  A.  1867.  Mao  vergl.  aaoh  Pflüger  a.  a.  0.  S.  79,  wo  dem 
inneren  Dotter  des  Katzeneies  eine  strahlige  Beschaffenheit  zageschrieben 
wird :  man  sehe,  sagt  P  f  1  ü  g  e  r ,  wie  Fortsätze  mit  scharfer  Abgrenzung  an 
verschiedenen,  doch  nicht  an  zahlreichen  Stellen  von  dem  inneren  Dotter 
ausgehen  und  bis  zur  Zona  pellncida  reichen.  Man  könnte  dies,  äussert  er 
weiter,  auch  so  auffassen,  dass  man  sagt,  es  bestände  im  Ei  um  das  Keim- 
bläschen eine  Höhle,  welche  durch  radiär  verlaufende,  sich  allmählig  veijüD- 
gende  Kanäle  mit  der  Zona  pelluoida  zu  communiciren  scheint. 

2)  Dieses  Arohiv  Bd.  YHI,  S.  1. 


UntersuchuDgeD  über  die  Eier  der  Reptilien.  429 

Die  Trichterzellen  stellen,  wo  sie  vorkommen,  solche  Eanälchen 
schon  her  so  lange  das  Follikelepithel  noch  vorhanden  ist. 

Es  spielt  das  Epithel  u.  a.  im  Darmkanal  nachweislich  die 
Rolle  eines  Filtrationsapparates,  indem  dasselbe  bestimmte  Stoffe 
durch  sich  hindurchtreten  lässt,  andere  zurückhält. 

Ob  nun  die  Granulosazellen  nach  Analogie  solcher  Epithelien 
nach  Auswahl  Stoffe  aufnehmen,  um  sie  wieder  an  das  Ei  abzu- 
geben, dürfte  schwer  zu  entscheiden  sein.  Dennoch  wird  man  vor- 
aussichtlich nicht  allzusehr  in  die  Ferne  schweifen ,  wenn  man  die 
Thatsachen ,  welche  die  Resorptionsthätigkeit  gerade  des  Darmepi- 
thels an  die  Hand  gibt,  wenigstens  theil weise  hierher  zu  übertragen 
versucht  *). 

Die  protoplasmatischen  Granulosazellen  dienen  wohl  nur  der 
Zufuhr,  die  Saftröhrchen  und  die  Poren  aber  auch  der  Ausscheidung 
von  Stoffen. 

Es  muss  demnach  dem  Follikelepithel  eine  grosse  Bedeutung 
für  das  Wachsthum  des  Eies  zugeschrieben  werden.  Es  fragt  sich 
aber,  ob  es  an  demselben  nicht  doch  noch  einen  mehr  activen  An- 
theil  nimmt,  ob  es  nämlich  nicht,  nachdem  es  seine  Rolle  als  Lei- 
tungsapparat für  Zufuhr  und  Abfuhr  und  vielleicht  als  Filtrations- 
apparat erfüllt  hat,  durch  die  Poren  der  Eihüllen,  bezw. 
durch  die  eigenen,  in  den  Poren  steckenden  Fortsätze, 
welche   Röhrchen  darstellen,  vom  Ei  gewissermassen 


l)  Die  Cylinderzenen  des  Darmkanals  lassen  bekanntermassen  zwar  sehr 
leicht  Fett  durch,  sehr  schwer  aber  irgend  welche  der  Ernährung  nicht  die- 
nende Dinge,  z.  B.  die  feinen  Kömchen  gefutterter  Farbstoffe.  Obgleich  an- 
dererseits die  Becherzellen  dem  Darmlumen  offene  Mündungen  zukehren,  so 
tritt  während  der  Verdauung  doch  niemals  Fett  in  sie  hinein.  Dieses  nehmen 
die  geschlossenen  protoplasmahaltigen  Cylinderzellen  auf.  Aus  beiden  Grün- 
den müssen  besondere  physikalische  (?)  Beziehungen  zwischen  dem  Proto- 
plasma der  letzteren  und  dem  Fett  vorhanden  sein,  welche  dessen  Aufoahme 
bedingen  (vergl.  m.  Aufsatz :  .,Die  Wege  des  Fettes  in  der  Darmschleimhaut 
bei  seiner  Resorption'*  in  Virch.  A.  Bd.  XLVIII,  S.  164  ff.).  Wahrscheinlich 
ist  aber,  dass  die  Becherzellen,  nachdem  sie  einmal  zu  Saftröhrchen  gewor- 
den sind,  doch  in  ausgedehntem  Masse  der  Resorption  dienen  und  zwar  in 
gleicher  Weise  überaU,  wo  sie  vorkommen,  nicht  allein  im  Darmkanal,  indem 
sie  vieUeicht  den  raschen  Eintritt  von  wässerigen  Flüssigkeiten  in's  Gewebe 
gestatten;  und  möglich  ist,  dass  auch  den  TrichterzeUen  des  f'ollikelepithels 
demnach  eine  besondere  Bestimmung  dieser  Art  zukommt,  abgesehen  von 
derjenigen  für  die  Excretion. 


432  Dr.  Tb.  Eimer: 

sich  auf  Alkoholpräparate  beziehen,  ausser  da,  wo  dies  ausdrücklich 
bemerkt  ist,  und  auch  dann  nur  hülfsweise;  ich  habe  vielmehr  da, 
wo  Durchschnitte  an  Eiern  nöthig  waren,  um  zu  einem  Einblick 
in  deren  inneren  Bau  zu  gelangen,  immer  die  Osmiumsäure  als  Er- 
härtungsmittel angewendet,  ein  Reagens,  welchem  man  gewiss  nicht 
den  Vorwurf  wird  machen  können,  dass  es  rohe  Veränderungen  im 
obigen  Sinne  hervorrufe. 

Im  speciellen  Falle  fixirt,  erhärtet  dieses  Reagens  einfach  die 
Ueberreste  des  Eiprotoplasmas,  welche  zwischen  den  auf  Kosten 
des  letzteren  gebildeten  Dotterelementen  übrig  sind.  Denn  au  frischen 
Eiern  kann  man  die  dem  Netz  zu  Grunde  liegende  Anordnung  des 
weichen  Protoplasmas  leicht  wieder  erkennen.  Später  aber,  wenn 
das  Protoplasma  bis  auf  feine  Fäden  aufgezehrt  ist,  haben  diese 
auch  im  frischen  Ei  eine  ziemliche  Resistenz,  und  man  findet  Bruch- 
stücke des  Netzes,  welches  sie  bilden,  auch  hier. 

Dass  wir  es  im  Maschennetz  nicht  mit  einer  die  natürlichen 
Verhältnisse  verzerrenden  Gerinnung  des  Protoplasmas  zu  thun  ha- 
ben, möchte  der  Umstand  zeigen,  dass  dasselbe  nie  da  auftritt,  wo 
sich  der  Dotter  noch  nicht  zu  bilden  angefangen  hat,  so  trifit  man 
es  anfangs  nur  im  Centrum  des  Eies.  In  der  Rindenschicht  habe 
ich  es  selbst  nach  deren  Umwandlung  in  Dotter  nicht  beobachten 
können,  es  grenzte  sich  vielmehr  stets  äusserst  scharf  gegen  dieselbe 
ab  (vergl.  Fig.  16)«). 

Dass  vorübergehend  und  auf  bestimmte  Gegenden  beschränkt 
im  Ei  eigenthümliche  Gonsistenzveränderungen  des  Protoplasmas 
entstehen  können,  beweist  das  Auftreten  der  so  merkwürdigen  i  n  - 
neren  Rinde,  welche  ich  mir  bis  jetzt  wenigstens  nicht  anders 
als  durch  solche  entstanden  denken  kann. 

Die  successiven  Veränderungen,  welche  das  Maschennetz  Hand 
in  Hand  mit  der  Vergrösserung  der  Dotterelemente  erlitt,  haben 
den  Beweis  geliefert,  dass  letztere  wirklich  auf  Kosten  des  Eiproto- 
plasmas entstehen. 

Ausserdem  aber  scheint  mir  dasselbe  nicht  unwichtig  zu  sein 
für  die  Beurtheilung  der  Fadennetze,   welche  man   an   erhärteten 


1)  Ich  sage  dies  besonders  auch  mit  Beziehung  auf  die  über  die  in- 
nere Rinde  auf  Seite  228  gemachte  Angabe. 

2)  Vielleicht  bezieht  sich  die  Stelle  bei  Clark  auf  Seite  461,  wo  er  von 
sponge-like  meshes  im  frischen  Schildkrötenei  spricht,  auf  die  hier  behandel- 
ten Dinge. 


üntenuoliuDgen  über  die  Eier  der  Reptilien.  438 

Präparaten  anderwärts  trifft  (Retina '),  graue  Substanz  der  Central- 
Organe  des  Nervensystems,  sogen.  Winterscblafdrflsen  der  Säuger*). 

Die  Umwandlung  des  Keimbläscheninbalts  endlich,  welcbe  icb 
im  vorigen  Artikel  beschrieben  habe,  deutet,  wie  ich  annehmen  muss, 
auf  dessen  Untergang  im  Ei  der  Ringelnatter  hin.  Und  zwar  er- 
leidet dasselbe  jene  Veränderungen  jeweils  sehr  frühe,  denn  ich  traf 
dieselben  schon  in  Follikeln  von  2,5  Mm.  Dickendurchmesser.  Es 
mass  also  hier  das  Keimbläschen  lange  vor  der  Befruchtung  zu 
Grunde  gehen '). 

Die  Angaben  Oellacher's,  welcher  das  Keimbläschen  im  Fo- 
rellenei  ebenfalls  schon  vor  der  Befruchtung  schwinden  lässt,  und 
die  meinigen  bestätigen  sich  gegenseitig  in  Beziehung  auf  diese 
Frage,  welche  von  Einfluss  sein  muss  auf  die  weitere ,  ob  und  wie 
lange  die  Eier  mit  partieller  Dotterfurchung  als  Zellen  zu  betrach- 
ten seien. 

Nach  dem  Vorstehenden  kann  ich  das  Reptilienei  nicht  als  zu- 
sammengesetztes Gebilde  im  Sinne  Wald  ey  er 's  auffassen. 

Das  Follikelepithel  nimmt  an  seiner  Vergrösserung  keinen  nach- 
weisbaren activen  Antheil.  Es  wächst  wie  jede  Zelle  oder  wie  jeder 
selbstständige  Organismus  wächst,  durch  Assimilirung  von  aussen 
aufgenommenen  Ernährungsmaterials. 

Es  scheidet  auch  Stoffe  aus,  und  vielleicht  darf  diese  Ausschei- 
dung gleichfalls  verglichen  werden  derjenigen  selbstständiger  Orga- 
nismen. 

Aber  es  ist  das  Reptilienei  auch  nicht  zeitlebens  eine  einfache 
Zelle,  wie  G  e  g  e  n  b  a  ur  will. 

Nachdem  das  Binnenepithel  in  ihm  entstanden  ist,  muss  es  als 
Zelle  mit  endogener  Brut  betrachtet  werden. 

Nun  scheint  aber  das  Binnenepithel  auch  in  holoblastischen 
Eiern  vorzukommen,  vielleicht  sogar  im  Säugethierei ,  wie  gewisse 
Bemerkungen  Pflüger's  vermuthen  lassen  möchten^).    Es  muss 


1)  Bes.  M.  Sofa u Uze,  Obs.  de  ret.  struct.  pen.    Bonn  1869. 

2)  Vgl  Hirzel  und  Frey,  Z.  f.  w.  Zool.  Bd.  XII,  Taf.  XII.  Fig.  4,  d 
u.  8.  172.  Hier  liegen  die  Fett  tropfen  des  Organs  in  dem  Gitterwerke  von 
Fäden. 

3)  In  diesem  Punkte  widersprechen  sich  die  Ergebnisse,  welche  £.  van 
beneden  erlangt  hat,  und  die  meinigen,  denn  £.  van  Ben e den  ist  der 
Ansicht,  dass  das  Keimbläschen  in  keinem  Ei  schwinde. 

4)  Vgl.  Pflüger  a.  a.  S.  115. 


434       Dr.  Th.  Eimer:  Untersuchimgen  über  die  Eier  dar  ReptiUen. 

der  Zukunft  vorbehalten  bleiben,  zu  entscheiden,  ob  nicht  beide,  die 
Eier  mit  partieller,  wie  die  mit  totaler  Datterfurchung  eine  Zeit  lang 
Zellen  mit  endogener  Brut  sind. 

Den  grössten  Theil  seines  Wachsthums  macht  das  Reptilienei 
erst  nach  Zugrundegehen  seines  Keimbläschens  durch,  —  es  kann 
jetzt  nicht  mehr  als  Zelle  aufgefasst  werden ,  wenn  eine  Zelle  ihre 
Eigenschaft  als  solche  mit  dem  Kern  verliert 


Erkl&rniig  der  Abbildnnj^en  auf  Taf.  XVIII. 


Allgemeine  Bezeichnungen:    Gh  Ghorion,  D  Dotterhaat,  Z  Zon& 
pellucida,  K  Rindenschicbt. 

Sämmtlicho  Figuren  beireffen  die  ersten  Eihüllen. 
Fig.  1 — 6  vom  Moloch  horridns. 

Fig.  1  von  einem  2  Mm.  im  Durchmesser  haltenden  Ei; 

Fig.  2 — 5  von  Eiern  bis  sa  etwa  8  Vi  Mm. 
Fig.  6  von  der  glatten  Natter  (Coronella  laevis). 
Fig.  7  vom  Huhn  (2  Mm.). 
Fig.  8     >         »      (3  Mm.)  M.  p.  Membrana  propria  folliculi.     G  Granulusa. 

Zr  Zona  radiata. 
Fig.  9  u.  10  vom  Barsch,  S  Saftröhrchen.    An  ihrem  Fuss,  dem  Ghorion 

aufsitzend«  Zöttohen. 
Fig.  11  u.  12  vom  Weissfisoh.     Fig.  11   mit  Zottcfaen.    Fig.  12  die  Zou 

aufgeblättert  und  durch   Längs-   und  Queretreifung    gitterartig 

gezeichnet. 

Fig.  13  vom  Karpfen. 


Die  feineren  Strukturverhältnisse   der  Drüsen   im 

Muskelmagen  der  Vögel. 

Von 
Hr.  Robert  WIederahelai. 


Hiena  Taf.  XIX. 


Es  ist  noch  nicht  lange  her,  dass  nach  den  bahnbrechenden  Unter- 
nehmungen Hering' s  über  die  Leber  L an gerh ans  und  Saviotti 
beim  Pankreas  nachgewiesen  haben,  dass  das  Lumen  der  Drüse 
keineswegs  den  ersten  Anfang  des  Drüsengangs  repräsentirt,  son- 
dern dass  vielmehr  Fortsetzungen  desselben  es  sind,  welche  sich 
zwischen  die  SecretionszeUen  hineinerstrecken,  um  dort  die  ersten 
Abflusswege  fbr  die  Secretmasse  zu  bilden.  Während  Langerhans 
diese  Kanäle  bis  an  die  Propria  gehen  und  dort  blind  endigen  Hess, 
will  Saviotti  (Untersuchungen  über  den  feineren  Bau  des  Pan- 
kreas. Dieses  Archiv  Bd.  V,  1869)  beobachtet  haben,  dass  viele 
derselben  durch  Schlingenbildung  zwischen  Propria  und  Zelle  sich 
gegenseitig  in  Verbindung  setzen. 

Mag  es  sich  nun  so  oder  so  verhalten,  so  ist  doch  immer  im 
Auge  zu  behalten,  dass  es  sich  beim  Pankreas  sowohl,  als  bei  ver- 
schiedenen anderen  DrQsen,  z.  B.  den  Thränen-  oder  Speicheldrösen 
(Boll,  Pflüger),  welche  auf  ihr  Kanalsystem  untersucht  wor- 
den sind,  immer  um  Interzellularräume  handelt,  welche  die  Injec- 
tion  erforderten,  um  genau  studirt  werden  zu  können;  die  Natur 
gelbst  bot  in  keiner  Weise  die  Hand  dazu,  das  Verhältniss  der  Se- 
cretmasse zum  Zellprotoplasma  genau  sicher  stellen  zu  können. 

Um  so  lieber  folgte  ich  einer  Einladung  des  Herrn  Prosector 
Dr.  Hasse,  mich  mit  den  Drüsen  im  Muskelmagea  der  Vögel  ein- 


436  Dr.  Robert  Wiedersheim: 

gehender  zu  beschäftigen ,  in  welchem  er,  wie  schon  seine  Arbeit 
„Beiträge  zur  Histologie  des  Vogelmagens"  (Henle's  Zeitschrift  f.  r. 
M.  Bd.  28)  beweist,  auf  ein  eigenthümliches  Verhalten  des  Secrets 
zu  den  Zellen  aufmerksam  geworden  war.  Derselbe  hat  mir  bei 
Ausarbeitung  dieses  Themas  in  freundlichster  Weise  seine  Unter- 
stützung zu  Theil  werden  lassen ,  wofür  ich  ihm  hiermit  meioen 
wärmsten  Dank  ausspreche! 

Während  nun  die  oben  genannten  Forscher  es  mit  injicirbaren 
Kanälen  zu  thun  hatten,  süess  ich  hier  auf  eine  natürliche  In 
jection  insofern,  als  das  Secret,  welches  schon  innerhalb  des  Drüsen- 
lumens eine  relativ  bedeutende  Gonsistenz  zeigt,  die  Injectionsmasse 
repräsentirt  und  sich  als  solche  bis  in  die  feinsten  Interzellular- 
räume hinein  isoliren  lässt  Es  sind  dies  Verhältnisse,  wie  sie  mei- 
nes Wissens  bis  jetzt  noch  nirgends  in  der  Reihe  der  höheren  Wir- 
belthiere  ein  Analogon  gefunden  haben,  wenn  sie  nicht  mit  den  Be- 
funden Leydigs  (Die  in  Deutschland  lebenden  Arten  der  Saurier, 
1872)  und  Eimers  (Untersuchungen  über  die  Reptilien.  Dieses 
Archiv  Bd.  8,  1872)  an  den  Eischalen  der  Reptilien  in  Parallele  zu 
bringen  sind.  Hier  werden  von  Beiden  Fasern  beschrieben ,  welche 
an  den  Enden  angeschwollen  und  hakig  gekrümmt  erscheinen. 
Auch  Wein land  beobachtete  sie  und  glaubte  ihre  Entstehung  so 
deuten  zu  können,  dass  er  eine  Zelle  nach  einer  Seite  hin  in  eine 
sehr  lange  Faser  sich  fortsetzen  liess.  Nach  Leydig  kann  von  einer 
solchen  Entstehungsweise  nicht  die  Rede  sein  und  sollen  diese  Fa- 
sern nach  ihm  in  die  Gruppe  der  Zellenabscheidungen ,  d.  h.  der 
Guticttlarbildungen  gehören.  Er  lässt  sie  von  den  Zellen  der  Lei- 
tungsrohren abgesondert  werden  und  sagt  dabei,  dass  sie  von  einem 
weicheren  Zustand  bald  in  den  des  harten  oder  chitinisirten  über- 
gehen, wodurch  sie  die  scharfen  Linien  und  ihre  Widerstandsfähig- 
keit gegen  Reagentien  erhalten. 

Der  Verlauf  dieser  Arbeit  wird  zeigen,  wie  nahe  es  für  mich 
lag  hier  an  analoge  Verhältnisse  zu  denken ,  ohne  dass  ich  jedoch 
behaupten  möchte,  dass  es  sich  wirklich  so  verhält.  Jedenfalls 
ist  es  von  nicht  zu  unterschätzendem  Werthe,  dass  in  den  DrOseo 
im  Muskelmagen  der  Vögel  eine  Materie  vorliegt,  welche  ganz  daza 
geeignet  ist,  durch  den  ihr  -•  sit  venia  verbo  —  von  der  Natur  ver- 
liehenen Pass  Anspruch  zu  machen  auf  die  Eigenschaften  eines  Zel* 
lenprodukts,  also  einer  Cuticularbildung,  welche  mit  Bezug  auf  ihre 
Structur ,  wie  gesagt ,  an  die  in  der  Schale  des  Reptilieneies  vor- 


Die  feineren  SiraktorverhiiltDisse  der  Drüsen  im  Maskelmagen  der  Vögel.    487 

kommenden  Fasern  erinnert,  die,  wie  aus  den  Befunden  jener  For- 
scher hervorgeht,  dem  elastischen  Gewebe  nahe  stehen. 

Sollte' es  sich  herausstellen,  wie  es  nach  Weinlands  und 
Leydigs  Beobachtungen  den  Anschein  hat,  dass  die  Bildungsweise 
dieser  Fasern  eine  ähnliche,  wie  an  dem  von  mir  untersuchten  Ob- 
jecto ist,  sei  eS|  dass  die  Fasern  als  Umwandlungsprodukt  des  Zell- 
protoplasma  oder  als  Cuticularabscheidung ,  wie  in  meinem  Falle, 
anzusehen  sind,  so  wäre  das  um  so  interessanter,  weil  Donders 
and  Yirchow  annehmen,  dass  die  elastische  Fasermasse  grössten- 
theils  nicht  als  Differenzirungsprodukt  der  Intercellularsubstanz  an- 
zusehen ist,  sondern  als  ein  Umwandlungsprodukt  des  Protoplasmas 
eines  Theils  der  Bildungszellen  der  Bindesubstanz.  Dazu  kommt 
noch,  dass  Hasse  nach  seinen  Beobachtungen  an  der  Basilarmem- 
bran  der  Schnecke  und  dem  embryonalen  Ligamentum  nuchae  an- 
nimmt, dass  die  elastischen  Fasern  als  eigenthämliche  Cuticularab- 
scheidung, wie  hier  in  den  Drüsen  des  Muskelmagens,  eines  Theils 
der  embryonalen  Bindegewebszellen  aufzufassen  seien,  deren  Proto- 
plasma aber,  im  Gegensatz  zu  meinem  Objecto,  nac}i  vollendeter 
Bildung  der  elastischen  Fasern  verschwindet  und  somit  dasselbe 
für  sich  ohne  Andeutung  der  ursprflnglichen  Bildungssubstanz  be- 
stehen lässt. 

Ein  weiterer  Punkt,  der  mir  wohl  der  Beachtung  werth  er- 
scheint, wäre  der,  dass  Guticularbildungen,  bei  den  höheren  Thieren 
wenigstens,  gewöhnlich  nur  an  freien  Zelloberflächen  beobachtet  wer- 
den, während  wie  beim  elastischen  Gewebe  innerhalb  von  Zellenmas- 
sen (Hasse)  so  hier  eine  Cuticularbildung  statt  flüssigen  Secrets  in 
einer  Drüse  vorhanden  ist  Wir  sehen  somit,  dass  die  Grenze  zwi- 
schen DrUsensecret  und  an  freier  Oberfläche  ergossener  Cuticula 
eine  sehr  labile  ist,  was  um  so  weniger  befremden  dürfte,  als  ja  die 
Drüsen  als  Einbuchtungen  der  freien  Schleimhautfläche  aufzufas- 
sen sind. 

Wie  ich  schon  in  meiner  vor  kurzem  erschienenen  Dissertation 
flüchtig  berührte,  hat  auch  Schwalbe  (Beiträge  zur  Kenntniss  der 
Drüsen  in  den  Darmwandungen,  insbesondere  der  Brunnerschen  Drü- 
sen. Dieses  Archiv  Bd.  8.  1871)  in  letzter  Zeit  an  den  Brunner- 
schen Drüsen  Resultate  erhalten,  welche  in  mancher  Beziehung  an 
das  von  mir  Gefundene  erinnern.  Auf  die  Detailverhältnisse  werde 
ich  an  Ort  und  Stelle  zu  sprechen  kommen  und  hebe  hier  nur  über- 
sichtlich die  Hauptpunkte  hervor. 


838  Dr.  Bobert  Wiedersheim  : 

Einmal  hat  das  von  ihm  beschriebene  polygonale  Maschenwerk 
in  den  Drüsen  vom  Baa  des  Pankreas  im  Duodenum  des  Kaninchens 
überraschende  Aehnlichkeit  mit  dem  Reticulum,  welches  die  Drüsen 
des  Muskelmagens  überzieht  und  femer  ist  es  Seh  walbe  nie  gelungen, 
die  interzellulären  Kanäle  zu  injiciren,  vielmehr  fand  er  sie  mit  ei- 
ner „homogenen,  glänzenden,  Substanz^'  ausgegossen,  welche  er  als 
Kittsubstanz  aufzufassen  geneigt  ist.  In  wie  fem  mich  diese  letztere 
in  ihrem  Verhalten  zu  den  einzelnen  Zellen  an  meine  eigene  Beobach- 
tungen erinnerte,  kann  ich  erst  später  erörtern  und  will  hier  von  den 
Zellen  nur  so  viel  sagen^  dass  dieselben,  was  ihre  äussere  Confign- 
ration,  ihren  hackenartigen  Fortsatz  und  endlich  ihr  Verhalten  gegen 
Beagentien  anbelangt,  im  wesentlichen  mit  dem  von  mir  im  Muskel- 
magen  vorgefundenen  Drüsenzellen  zu  harmoniren  scheinen. 

Oehe  ich  nun  an  die  Betrachtung  der  von  mir  beobachteten  Ver- 
hältnisse, so  muss  ich  vorausschicken,  dass  ich  mein  Hauptaugenmerk 
darauf  richtete,  die  Drüsen  frei  von  der  bindegewebigen  Zwischen- 
substanz in  möglichst  vollkommen  isolirtem  Zustande  zu  erhalten. 
Zu  diesem  Zweck  bediente  ich  mich  zweier  verschiedenen  Methoden. 
Ich  machte  senkrecht  zur  freien  Magenoberfläche  feine  Schnitte  und 
trennte  dann  mit  Nadeln  die  wie  ein  weisser  Saum  an  die  Guticola 
anstossende  Drüsenschichte  von  der  ersteren  los,  worauf  ich  theils 
die  vollständigen  Drüsen  mit  allen  ihren  Epithelien,  theils  nur  die 
weiter  unten  zu  beschreibenden  Secretbüschel  zu  Gesicht  bekam. 
Eine  andere  Isolationsweise,  die  ich  namentlich  an  Präparaten  in 
Anwendung  bringen  konnte,  welche  12  Tage  in  MüUer'scher  Flüs- 
sigkeit gelegen  hatten,  war  die,  dass  ich  die  Cuticula  abzog,  mit 
welcher  die  ganze  Drüsenschicht  in  Gestalt  eines  äusserst  zarten, 
seidenglänzenden  Filzes  noch  fest  zusammenhing.  Letztere  schabte 
ich  sorgfältig  ab  und  brachte  sie  auf  das  Objectglas,  weich  sie  durch 
Zerzupfen  und  länger  fortgesetztes  Schütteln  in  möglichst  kleine 
Theile  zerlegte.  Das  Resultat  war,  dass  ich  viele  hundert  Drüsen 
in  vollkommen  isolirtem  Zustande  erhielt,  welche  sich  namentlich  zum 
Studium  des  Epithels  vortrefflich  eigneten,  während  die  dazwischen- 
liegenden, von  Zellen  entblössten  Secretbüschel,  was  ihre  vollkommene 
Isolation  anbelangt,  weit  zurückstanden  hinter  jenen,  welche  ich  durch 
die  Schnittführung  erhalten  hatte. 

Die  Drüse  gleicht  einem  einfachen  Hohlcylinder,  dessen  Länge 
ich  als  Mittel  von  10  Messungen  bei  der  Taube  auf  403  /*  fest- 
stellen konnte,   wobei   ich  jedoch   Schwankungen   beobachtete  von 


Die  feineren  Struktarverli&Itnisse  der  Drüsen  im  Mnekelmagen  der  Vögel.     439 

379—454  ^.  Das  der  Mflndung  zugekehrte  Ende  erweitert  sich 
ftllmählig,  während  der  nach  dem  Fundus  zu  schauende  Theil  etwas 
schmäler  wird,  bis  er  endlich  mit  einer  leichten  Auftreibung  blind- 
sackartig abschliesst  Die  Verlaufsrichtung  ist  senkrecht  oder  in 
seltenen  Fällen  gegen  die  G^end  des  Fundus  hin  leicht  gekrümmt. 

Durch  das  Mikroskop  betrachtet,  erhält  man  von  der  einzelnen 
Drüse,  je  nach  hoher  oder  tiefer  Einstellung  zwei  wesentlich  ver- 
schiedene Bilder.  Im  ersteren  Fall  schemt  sich  über  den  ganzen 
Drüsenschlauch  ein  glasartig  helles  Reticulum  auszubreiten,  wobei  in 
jede  Masche  eine  Zelle  zu  liegen  kommt.  Wie  ich  schon  früher  an- 
zudeuten Gelegenheit  hatte,  wird  man  durch  dieses  Bild  unwillkür- 
lich an  die  Drüsengangcapillaren  erinnert,  wie  sie  Schwalbe  bei  den 
Drüsen  des  Duodenums  oder  Saviotü  beim  Pankreas  beschreibt.  Auch 
die  von  Ebstein  (Beiträge  zur  Ldxfe  vom  Bau  und  den  physioto- 
gischen  Funktionen  der  sog.  Magenschleimdrüsen.  Dieses  Archiv, 
Bd.  VI,  1870)  beschriebenen  hellen,  polygonalen  Netze  in  den  Magen- 
schleimdrüsen erinnern  an  das  von  mir  beobachtete  Balkenwerk,  was 
um  so  interessanter  ist,  weil  die  Drüsen  des  Muskelmagens  vom 
Vogel  den  Pylorusdrüsen  der  höheren  Wirbelthiere  entsprechen. 

Die  einzelnen  Maschen  schienen  mir  anfangs  keine  bestimmte 
Form  zu  haben  und  sich  regellos  aneinander  zu  reihen.  Erst  spä- 
ter, bei  der  Untersuchung  der  feineren  Detailverhältnisse,  beobachtete 
ich,  dass  in  der  Gegend  des  Fundus  zugleich  mit  dem  Kleinerwer- 
den der  Maschen  auch  die  ovale  Form  mehr  in  den  Vordergrund 
tritt,  während  die  Maschen  in  der  Gegend  der  Drüsenmündung  durch- 
weg grösser  sind  und  fast  ohne  Ausnahme  eine  deutlich  polygonale 
Form  erkennen  lassen.  Messungen,  die  ich  mit  den  Maschen  resp. 
Zellen  in  der  oberen  und  unteren  Hälfte  der  Drüse  anstellte,  be- 
stätigten dieses,  lieber  die  gewonnenen  Resultate  handle  ich  bei  der 
Beschreibung  der  einzelnen  Drüsenzelle  ab.  —  Wesenüich  verschie- 
den davon  ist  das  Bild  der  Drüse,  welches  man  bei  tiefer  Einstellung 
erhält  Hierbei  nämlich  sieht  das  Auge  durch  die  durchsichtige,  die 
Oberfläche  des  Schlauchs  überkleidende  Zellenlage  hindurch  und 
zugleich  in's  Lumen  der  Drüse. 

An  die  Stelle  des  bei  hoher  Einstellung  sichtbar  gewesenen 
Maschenwerks  tritt  bei  tiefer  Einstellung  ein  in  der  Längsaxe  von 
vielen  parallelen  Linien  durchgezogener  farbloser  oder  auch  schwach 
trQblicher  Drüseninhalt,  welcher,  um  mich  Hasse's  Ausdruck  zu 
bedienen,   „büschelartig^'   gegen  den   Drüsenfandus  auszustrahlen 

M.  Schaltee,  Ardüv  f.  mikrosk.  Anatomie.    Bd.  8.  29 


440  I>r.  Robert  Wiedersheim: 

scheint  Ich  wurde  dabei  an  die  schon  oben  erwähnte  Arbeit 
Schwalbe's  erinnert,  welcher,  nachdem  er  den  Bninner'schen 
Drüsen  des  Schweins  Kalilauge  zugesetzt  hatte,  ebenfalls  eine  „eigen- 
thümlich  streifige  Anordnung^'  des  Alveoleninhaltes  zu  notiren  hatte. 

Auch  bei  der  Entleerung  des  letzteren ,  nach  dem  Platzen  der 
Membr.  propria,  macht  er  auf  eine  ,,feinstreifige,  in  der  umgebenden 
Flüssigiieit  sich  alsbald  büschelförmig  ausbreitende  Substanz'^  auf- 
merksam. Ob  ich  dies  für  Andeutungen  ähnlicher  Verhältnisse  zu 
halten  berechtigt  bin,  wage  ich  nicht  zu  entscheiden,  und  begnüge 
mich,  die  Sache  nur  berührt  zu  haben. 

In  gleicher  Ebene  mit  dem  Secretbüschel  treten  die  an  den 
Bändern  der  Drüse  erscheinenden  Secretzellen  in  vollkommener  Profil- 
Ansicht  zu  Tage,  wobei  nicht  schwer  zu  erkennen  ist,  dass  jede  ein- 
zelne der  letzteren  mit  einer  *jener  oben  angedeuteten  parallelen 
Linien  in  Verbindung  tritt,  wodurch  ich  Hasse's  Vermuthuug, 
als  stände  jedes  Secretströmchen  mit  einer  Zelle  in  Verbindung, 
bestätigen  kann.  —  Ein  solches  Bild,  wie  man  es  bei  tiefer  Ein- 
stellung erhält,  kann  an  den  Bau  einer  Kornähre  erinnern,  wobei 
die  Spelzen  den  Zellen  entsprechen,  nur  dass  diese  gerade  die  um- 
gekehlte  Richtung  zur  Längsaxe  einnehmen  wie  jene. 

Fig.  1  zeigt  eine  isolirte  Drüse  bei  hoher,  Fig.  2  eine  solche 
bei  tiefer  Einstellung. 

Unmittelbar  unter  der  Guticula  hängen  die  Drüsen  durch  kurze, 
spitzbogige  Verbindungsstücke  untereinander  zusammen,  welch  letz- 
tere als  Ausdruck  der  freien  Schleimhautfläche  des  Magens  aufzu- 
fassen sind  und  ebenfalls^  polygonale  Zellen  tragen. 

Die  schönsten  Bilder  isolirter  Drüsen  erhielt  ich  an  frischen 
Präparaten  und  dann  an  solchen,  welche  8  Tage  in  Müller'scher 
Flüssigkeit,  oder  3  Tage  in  Jodserum  gelegen  hatten;  auch  drei- 
tägiges Einlegen   in  eine  dünne  Ghromsäurelösung  liefert  schone 

Resultate. 

Auf  Essigsäurezusatz  schrumpft  die  Drüse  und  lässt  die  Zell- 
kerne deutlicher  hervortreten,  was  auch  bei  Behandlung  mit  Salz^ure 
der  Fall  ist,  nur  dass  die  schrumpfende  Drüse  dabei  ungleich 
dunklere  Conturen  annimmt,  während  der  Secretstrom  im  Lumen 
klar  und  deutlich  wie  ein  die  ganze  Drüse  durchziehendes,  weisses 
Band  hervortritt.  —  Kali  caust.  macht  die  Grenzen  zwischen  den 
Maschen  und  den  eingelagerten  Zellen  undeutlich,  was  auf  die 
Quellung  zurückzuführen  ist. 


Die  feineren  Struktorverhältnisse  der  Drüsen  im  Mnakelmagcn  der  Vögel.     441 

Was  den  Inhalt  der  Drüsen  betrifft,  so  zeigt  sich  das  Lumen 
erfallt  von  einer  zähflüssigen,  glasartigen  Materie,  welche  aber  kei- 
neswegs homogener  Natur  ist,  sondern  schon  bei  schwacher  Vergrösse- 
rung  von  jenen  obenerwähnten  parallelen  Streifen  durchzogen  er- 
scheint, welche  sich  vom  Fundus  bis  zur  Drüsenmündung  und  selbst 
noch  mehr  oder  weniger  weit  in  die  Cuticula  hinein  verfolgen  lassen. 

Um  zu  einer  genaueren  Kenntniss  dieser  Secretmasse  zu  ge- 
langen, ist  es  sehr  zweckmässig,  diese  sowohl  innerhalb  der  Drttse 
als  ausserhalb  derselben,  also  in  isollrtem  Zustand  zu  betrachten. 
Das  Secret  innerhalb  der  Drüse  kommt  am  besten  zur  Anschauung 
bei  der  schon  früher  besprochenen  tiefen  Einstellung.  Auch  bei  einer 
vollkommen  conservirten ,  also  rings  von  Zellen  umsäumten  Drüse 
lässt  sich  mit  leichter  Mühe  erkennen,  dass  das,  was  ich  bisher  mit 
dem  Ausdruck  „parallele  Streifen^'  bezeichnet  habe»  Einzelströmchen 
sind ,  welche  zu  jeder  der  wandständigen  Zellen  in  gewissem  Rap- 
port stehen.  Dies  tritt  noch  viel  prägnanter  da  hervor,  wo  man 
Drüsen  erhält,  welche  an  dieser  oder  jener  Stelle  eingerissen  sind; 
hier,  wo  mehr  oder  weniger  Zellen  zu  Grunde  gegangen  oder  her- 
ausgefallen sind,  liegen  die  Secretfäden  blos  und  erscheinen  an  jeder 
Stelle,  welche  einer  verloren  gegangenen  Zelle  entspricht,  leicht  ver- 
dickt und  abgerissen.  (Vergl.  das  obere  und  untere  Endstück  von 
Fig.  2.) 

In  welche  Beziehung  das  bei  hoher  Einstellung  erscheinende 
wabenartige  Gefüge  der  Drüsenoberfläche  zu  den  bei  tiefer  Einstel- 
lung im  Lumen  gerade  oder  wellenfönnig  und  wohl  auch  spiralig 
verlaufenden  Secretfäden  zu  bringen  ist,  lässt  sich  erst  näher  erör- 
tern, wenn  die  Zelle  in  ihrer  Beziehung  zum  einzelnen  Secretfäden 
geschildert  werden  wird. 

Um  das  Secret  im  isolirten  Zustand  zu  erhalten,  bediente 
ich  mich  ganz  derselben  Präparationsmethoden,  wie  ich  sie  zur  Iso- 
lation der  Drüsenschläuche  angewendet  habe;  neben  vollkommenen 
Drüsen  erscheinen,  wie  oben  bemerkt,  immer  auch  isolirte  Secret- 
büschel,  welche  besonders  da  einen  charakteristischen  Eindruck 
machen,  wo  sie  noch  in  der  Continuität  mit  der  Cuticula  bis  zum 
Fundus  hinab  gesehen  werden.  Man  kann  dabei  einen  Vergleich 
machen  mit  einem  feingezähnten  Kamm,  wo  dann  die  Cuticula  dem 
Griff  desselben  entsprechen  würde.    Fig.  3. 

Im  wesentlichen  sind  es  3  verschiedene  Grade  der  Isolation, 
welche  erreicht  werden  können. 


442  Dr.  Robert  Wiedersheim: 

Das  einetnal  erhält  man  —  und  dies  ist  in  der  bei  weitem 
grössten  Anzahl  der  frischen  Präparate  der  Fall  —  ein  Secret- 
büschel  von  der  Form  eines  stumpf  auslaufenden  Kegels,  dessen 
scharf  abgeschnittene  Basis  der  Stelle  entspricht,  wo  die  Lostren* 
nung  von  der  Guticula  stattgefunden  hat.    Fig.  4,  C. 

Jeder  einzelne  Faden  verläuft  mehr  oder  weniger  gerade,  je- 
doch werden  namentlich  an  der  Stelle,  welche  dem  Drüsenfundos 
entspricht,  häufig  Strömchen  von  wellenförmiger  oder  exquisit  kork- 
zieherartiger Windung  angetroffen,  was  ich  mir  folgendermassen 
erkläre:  Während  die  Secretion  in  der  Drüse  ihren  steten  Gang 
weiter  ging,  war  der  Abfluss  durch  irgend  welchen  Umstand  ge- 
hemmt; der  Secretfaden  musste  sich  also  winden,  um  Raum  zu  be- 
kommen. 

An  den  Rändern  des  Büschels,  sowie  auch  hier  und  da  im  In- 
nern desselben  erscheinen  leichte  Verdickungen,  welche  jedesmal  dem 
Ende  eines  Fadens  zu  entsprechen  scheinen.    Fig.  4. 

Während  das  eben  beschriebene  Secretbttndel  aus  einer  Reihe 
von  gerade  oder  wellenförmig  parallel  nebeneinander  verlaufenden 
Einzelströmchen  besteht,  erhält  man  bei  anderen  Präparaten  ein  Bild 
des  Secretzapfens ,  welches  ein  stacheliges  Aussehen  trägt  und  an 
ein  zerrissenes  Netz  erinnert.  Dabei  ragen  die  Bruchstücke  der 
eingerissenen  Maschen  wie  kurze  Borsten  an  der  Oberfläche  des 
Secretzapfens  empor  und  verleihen  dem  Ganzen  einen  rauhen  Cha- 
rakter. Fig.  5  zeigt  einige  solcher  unvollkommen  isolirter  Secret- 
büschel  bei  schwacher  Vergrösserung. 

Eine  vollkommene  Isolirung  gelang  mir  nur  in  äusserst  selte- 
nen Fällen,  bot  aber  dann  ein  sehr  charakteristisches  Bild  dar, 
welches  an  die  feinste  Filigranarbeit  erinnert.  Das  Secret  reprä- 
sentirt  hier  einen  getreuen  Ausguss  des  ganzen  Drüsenschlaucbs 
bis  in  die  Interzellularräume  hinein,  was  bei  der  zuletzt  beschrie- 
benen Form  nur  in  unvollkoipmenem  Grade  der  Fall  war. 

Bei  hoher  Einstellung  erscheint  das  oben  beschriebene,  zellen- 
freie Reticulum,  während  die  Ränder  der  Drüse  auf  den  ersten  An- 
blick wie  mit  horizontal  abstehenden  Stacheln  besetzt  erscheinen. 
Bei  tiefer  Einstellung  verschwinden  die  Maschen,  zu  gleicher  Zeit 
aber  wird  man  gewahr,  dass  man  es  an  den  Rändern  keineswegs 
(im  Gegensatz  zu  dem  zuletzt  betrachteten  Isolationsgrad)  mit 
stachelartigen  Gebilden,  sondern  einfach  wieder  mit  Maschen  zu 
thun  hat,  welche  in  Profilansicht  erscheinen. 


Die  feineren  Siruktunrerhältnisse  der  Drusen  im  Moskelmagen  der  Vögel.       448 

Die  dellenartig  vertieften  Maschen  reihen  sich  regellos  anein- 
ander und  zeigen,  was  Form  und  Grösse  anbelangt,  die  bei  Betrach- 
tong  der  isolirten  Drttse  besprochenen  Variationen.  Die  Länge  eines 
vollständig  isolirten  Secretzapfens  steht,  wie  sich  auch  von  vorne> 
herein  eicht  anders  erwarten  lässt,  nicht  weit  hinter  jener  des  gan- 
zen Drüsenschlauches  zurück.  (Drüse  minus  Epithel  gleich  Secret- 
zapfen.) 

Es  muss  sich  unwillkürlich  die  Frage  aufdrängen,  wodurch  sind 
diese  verschiedenen  Isolationsgrade  bedingt? 

Die  natürlichste  Erklärung  schien  mir  anfangs  die  zu  sein,  dass, 
je  älter  das  Präparat,  desto  höher  der  Erstarrungsgrad  des  Secrets 
und  desto  leichter  dessen  vollkommene  Isolation  bis  in  die  feinsten 
Interzellularräume  hinein.  So  plausibel  dies  auch  klingen  mag,  so 
wurde  ich  doch  wieder  zweifelhaft,  als  es  mir  auch  bei  einem  ganz 
frischen  Präparat  (Columba  domestica)  gelang,  den  Zapfen  eben  so 
vollständig,  ja  ich  kann  sagen,  noch  schöner  isolirt  zu  erhalten,  als  ' 
mir  dies  vorher  bei  einem  über  ein  Jahr  alten  Alkoholpräparat  ge- 
glückt war.    Fig.  6. 

Jedenfalls  ist  daraus  zu  einsehen,  dass  das  Secret,  kaum  aus  der 
Zelle  getreten,  schon  eine  relativ  bedeutende  Consistenz  besitzen 
muss.  Dass  dieser  Erstarrungsgrad  keine  postmortale  Erscheinung 
ist,  lässt  sich  am  besten  an  jenen  Präparaten  beweisen,  welche, 
nachdem  ich  sie  dem  noch  lebenswarmen  Magen  entnommen  hatte, 
dennoch  jene  korkzieherartig  gewundenen  Secretströmchen  im  Fun- 
dus der  Drüse  erkennen  Hessen,  ohne  dass  ich  Reagentien  angewen- 
det hätte. 

Die  klarsten  Netzbilder  erzielte  ich  durch  dreitägiges  Einlegen . 
in  Jodserum,  welchem  eine  zweitägige  Behandlung  mit  einer  dQn- 
nen  Ghromsäurelösung  folgte.  Auch  ganz  alte  Weingeistpräparate 
geben  schöne  Bilder.  Was  Curschmann  (KöUiker  und  Sie- 
bold, 1866,  Bd.  XVI)  von  der  Einwirkung  der  Reagentien  auf  die 
Cuticula  angibt,  gilt  im  wesentlichen  auch  für  die  Secretbüschel. 
Die  einzelnen  Fasern  sind  selbst  nach  zwölfstündigem  Liegen  in 
Kali  causticum  noch  zu  erkennen,  während  sie  durch  Kochen  rasch 
in  eine  homogene,  gelatineartige  Masse  übergeführt  werden.  Gegen 
andere  Reagentien  verhalten  sich  die  Büschel,  ähnlich  wie  das 
elastische  Gewebe,  fast  ganz  indifferent,  was  besonders  für  die  Mi- 
neralsäuren gilt  Höchstens  lässt  sich  bei  Einwirkung  von  Salz- 
saure eine  langsame  Contracüon  derselben  beobachten. 


444  Dr.  Robert  Wiedorsheim: 

Werfen  wir  nun  einen  Blick  auf  das  Verhältniss  des  ein- 
zelnen Secretströmchens  zu  der  Secretzelle: 

Bei  der  relativ  grossen  Zähigkeit  des  von  der  Zelle  abgehenden 
Secretfadens  konnte  ich  erwarten,  ihn  bis  in  seinen  ersten  Ursprang 
vom  Zellenprotoplasma  beobachten  zu  können.  Gerade  hierbei  stiess 
ich  auf  Eigenthümlichkeiten,  welche  mich,  wie  ich  schon  in  der  Ein- 
leitung zu  bemerken  Gelegenheit  hatte,  an  die  Befunde  Leydifrs 
und  Eimers  an  den  Schalen  der  Beptilieneier  erinnerten.  Jeder 
Secretfaden  zeigt  an  seinen)  peripheren  Ende  eine  kolbenartige  Ver- 
dickung, welche  sich  bei  starker  Vergrösserung  als  ein  kleines  Hohl- 
gebilde darstellt.  Dieses  legt  sich  demjenigen  Abschnitte  der  Zelle 
an,  welcher  dem  Drüsenlumen  zugekehrt  ist,  und  erzeugt  dadurch 
eine  Kappe  oder  Schale,  welche  der  Zelle  aufsitzt.  Diese  Secret- 
schale  schiebt  sich  mit  ihrem  Boden  an  der  Unterseite  jeder  in's 
Drüsenlumen  hereinschauenden  Zelle  hin  und  zwar  genau  bis  an 
die  Basis  eines  hackenfSrmigen  Fortsatzes,  von  dem  später  die  Rede 
sein  soll.  Die  Zelle  ruht  auf  diese  Weise  in  der  Secretschale ,  wie 
irgend  ein  Gegenstand  z.  B.  in  der  gekrümmten  Hohlhand.  Der 
Boden  dieser  Schale  ist  von  unbestimmter  Form,  unregelmässig  poly- 
gonal oder  mehr  rundlich,  je  nach  der  Drüsenregion,  wie  ich  das 
selbe  Verhalten  schon  bei  der  Beschreibung  des  Maschennetzes  be- 
sprochen habe.  Der  Grund  jeder  Masche  ist  nämlich  iden- 
tisch mit  dem  Boden  der  Secretschale  undso  gilt  dasselbe, 
was  ich  über  polygonale  resp.  ovale  Maschen  an  der  Mündung  und 
am  Fundus  gesagt  habe,  auch  hier  in  seinem  ganzen  Umfange. 

Bei  weitem  die  grösste  Anzahl  der  frischen  Präparate  liefern 
Secretbtischel  ohne  Maschenwerk,  oder  mit  .anderen  Worten:  in 
der  weitaus  grösseren  Zahl  von  Isolationsversuchen  reissen  die  Se- 
cretschalen  mit  den  Zellen  ab  und  kommen  bei  geeigneter  Präpa- 
ration zu  Hunderten  zu  Gesicht.  Dabei  erscheint  die  Zelle  wie  mit 
einem  langen,  glasartig  hellen  Fortsatz  versehen,  welcher  aus  Secret 
besteht,  während  am  entgegengesetzten  Ende  ein  hackenförmiger 
Fortsatz  zu  erkennen  ist.    Fig.  7,  a. 

Letzterer  krümmt  sich  mit  seiner  Convexität  nach  unten  und 
aussen  von  der  Drüse,  wenn  man  sich  diese  in  der  Längsansicht 
liegend  denkt.  Gerade  bei  diesen  isolirten,  in  der  Secretschale  lie- 
genden Zellen  hat  man  gute  Gelegenheit,  dieselben  in  der  reinsten 
Profilansicht  zu  Gesicht  zu  bekommen,  wodurch  man  in  den  Stand 
gesetzt  wird,  die  Tiefe  der  Schale  wenigstens  annähernd  bestimmen 


Die  feineren  Strnkiurverhaltnisfle  der  Drüsen  im  Muskelmagcn  der  Vögel.      445 

ZU  können.  Ich  fand,  dass  dieselbe  bei  den  grösseren  Zellen  als 
Mittel  aus  5  Messungen  6,0  /ti  beträgt.  Die  Grenze  zwischen  Pro- 
toplasma und  Secretanfang  ist  nicht  immer  leicht  zu  bestimmen, 
jedoch  lässt  sich  so  yiel  sagen,  dass  der  Uebergang  kein  all- 
mäh liger  ist.  —  Je  nach  der  verschiedenen  Lage  der  Zelle  be- 
kommt man  auch  verschiedene  Bilder  der  Secretschale.  Während 
man  oft  den  Eindruck  gewinnt,  als  liege  die  Zelle  in  der  Tiefe  eines 
kleinen  Schiffchens,  so  kann  dicht  daneben  eine  andere  Zelle  liegen, 
von  welche  hellen,  wulstigen  Rändern  umsäumt  erscheint;  oder 
erhält  man  Bilder,  wo  die  zu  unterst  liegende  Zelle  von  einer  un- 
regelm'ässig  gestalteten  Secretplatte,  deren  Ränder  mehr  oder  weni* 
ger  weit  über  die  Zelle  hinausragen,  überdeckt  erscheint.   Fig.  7,  b. 

Charakteristisch  ist  in  allen  Fällen  der  gegen  das  Lumen  der 
Drüse  herein  sich  erstreckende,  schmäler  und  schmäler  werdende 
Fortsatz  der  Schale,  welcher  zum  Secretfaden  wird  und  sich  dem 
nächst  über  ihm  liegenden  zuwendet,  um  sich  mit  ihm  zu  verbin- 
den. Am  deutlichsten  kann  man  dies  an  den  Rändern  von  Drüsen 
beobachten,  welche  stark  gekrümmt,  eingerissen  oder  auseinander- 
gezerrt  sind.  Hier  stehen  die  Zellen  weit  von  einander  ab  und  sind 
aus  ihrer  ursprünglichen  Lage  gewichen,  wodurch  auch  die  Secret- 
schale von  ihren  Nachbarinnen  abgerissen  erscheint.  (Vergl.  Fig.  2 
bei  a  u.  ß.)  Am  frappantesten  sprechen  für  das  Verhältniss  des 
einzelnen  Secretfadens  zur  Drüsenzelle  diejenigen  Präparate,  bei  denen 
der  ganze  Secretzapfen  bis  zu  dengenigen  Abschnitt  hin  frei  von  Zel- 
len erscheint,  welcher  dem  Fundus  entspricht.  Dort  sieht  man  zu- 
weilen noch  eine  oder  mehrere  Zellen  an  den  isolirten,  lang  ausge- 
zogenen Secretfaden  hängen  und  kann  sie  ungehindert  durch  an- 
stossende  Zellen  aufs  eingehendste  studiren. 

(Fig.  8  zeigt  einen  isolirten  Secretbüschel  aus  der  Gegend  des 
Fundus,    z  z  =  anhängende  Zellen.    Karminfärbung.) 

Der  Umstand,  dass  die  Zelle  nur  in  einem  dellenartig  vertief- 
ten Gebilde  ruht,  welches  sich  eng  über  den  Theil  der  Zelle  herüber- 
stülpt, welcher  einerseits  dem  Drüsenlumen,  andererseits  den  be- 
nachbarten Zellen  zugewendet  ist,  lässt  es  begreiflich  erscheinen, 
warum  ich  den  Namen  Schale  und  .nicht  Kapsel  gewählt  habe; 
um  nämlich  den  letzteren  Namen  rechtfertigen  zu  können,  mUsste 
auch  die  der  Propria  zugewendete  Zellenpartie  von  Secret  umspült 
sein,  was  nicht  der  Fall  ist ,  da  dieselbe  zur  Aufnahme  des  später 
ausführlicher  zu  beschreibenden,  hakenförmigen  Fortsatzes  dient. 


446  Dr.  Robert  Wiedersheim: 

Was  das  Pflasterepithel  der  Drüsen  betrifiFt,  so  lassen 
sich  die  schon  öfters  angedeuteten  Forradifferenzen  an  der  MdnduDg 
und  dem  Fundus  nachweisen.  Ein  Grössenunterschied  existirt  wirk- 
lich, wenn  er  auch  in  den  meisten  Fällen  ein  minimaler  zu  nennen 
ist ;  während  die  gegen  die  Drasenmflndung  hin  liegenden  Zellen  im 
Breitendurchmesser  durchschnittlich  etwa  13,6  ii  und  im  Dicken- 
durchmesser etwa  7,0  /£  haben,  betiilgt  der  Breitendurchmesser  der 
gegen  den  Fundus  zu  liegenden  Zellen  durchschnittlich  etwa  9,6  bis 
11,8  II,  und  der  Dickendurchmesser  etwa  5,0  /u.  Auch  auf  den 
Querschnitten  zeigen  sich  verschiedene  Höhenverhältnisse,  auf  die 
ich  später  noch  einmal  zurückkommen  werde.  Jede  Zelle,  mag  sie 
polygonal  oder  oval  sein,  besitzt  einen  schönen  grossen  Kern,  wel- 
cher fast  constant  einen  Nucieolus  einschliesst.  (Vergl.  Fig.  7,  b.) 
Eine  Zellmembran  ist  nirgends  nachzuweisen,  was  audi  mit  Seh  wal- 
be's  Beobachtungen  an  den  Brunner'schen  und  mit  Heidenhains 
an  den  Labdrüsen  (Untersuchungen  über  den  Bau  der  LabdrQsen. 
Dieses  Archiv  1870)  übereinstimmt.  Derjenige  Theil  der  Zelle, 
welcher  der  Propria  zugewendet  ist,  trägt,  wie  obenerwähnt,  einen 
kurzen  hakenförmigen  Fortsatz  von  durchschnittlich  2— 3  //  Lange, 
welcher  an  den  von  Schwalbe  bei  den  Zellen  der  Brunner'schen 
Drüsen  beschriebenen  „spitzen,  schnabelartigen''  Fortsatz  erinnert 
Derselbe  zeigt,  wie  jener,  dasselbe  Verhalten  gegen  Reagentien  und 
dieselbe  homogene  glashelle  Structur;  auch  legt  er  sich  wie  jener 
dachziegelförmig  über  die  peripherische  Fläche  der  anstosaenden 
Zelle  hinüber  und  erzeugt  so  in  Gontinuität  mit  vielen  seiner  6e< 
nossen  ein  Bild,  welches  eine  homogene  Grenzhaut  vortauschen 
könnte  zwischen  den  Zellen  einer-  und  der  später  zu  erwähnenden 
Basalmembran  andererseits.    (Vergl.  Fig.  9.) 

Was  die  Natur  dieses  hackenförmigen  Fortsatzes  betrifft,  so 
spricht  mehr  als  ein  Grund  dafür,  ihn  nicht  als  zum  Protoplasma 
gehörig  aufzufassen:  einmal  seine  glashelle  Structur,  welche  ihn 
scharf  vom  Protoplasma  abgrenzt  und  zweitens  sein  Verhalten  gegen 
Reagentien.  —  Auf  Zusatz  von  Essigsäure  schrumpft  die  ganze 
Zelle,  während  der  Hackenfortsatz  nicht  nur  unverändert  bleibt, 
sondern  sogar  deutlicher  als  vorher  heraustritt.  Ueberhaupt  theilt 
er  in  seinem  Verhalten  gegen  Reagentien  alle  Eigenschaften  des 
Secrets,  was  auch  im  wesentlichen  für  die  Karmintinction  gilt; 
jedoch  habe  ich  darin  zwischen  den  beiden  den  kleinen  Unterschied 
wahrgenommen,  dass  das  Secret  fast  immer,   wenn  auch  viel  lang- 


Die  feineren  Strukturverhältnisse  der  Drüsen  im  Muskelmagen  def  Vögel.      447 

sarner  als  die  Zellen,  wenigstens  einen  leichten  rothen  Ton  annimmt, 
was  ich  bei  dem  hackenartigen  Fortsatz  nie  beobachten  konnte. 
Ein  weiteres  Unterscheidungsmerkmal  vom  Secret  ist  sein  geringe- 
res Lichtbrechungsvermögen,  welcher  Umstand  ihn  auch  immer 
scharf  von  der  Secretschale  abhebt.  Dies  lässt  sich  an  Längs-  wie 
an  Querschnitten  beobachten,  und  man  erhält  in  beiden  Fällen  ein 
Bild,  welches  an  eine  dem  Schaft  entgegengekrümmte  Lanzenspitze 
erinnert. 

Ich  halte  mich  für  berechtigt,  diesen  Fortsatz  als  Guticular- 
bildung  aufzufassen,  oder  mit  anderen  Worten:  die  Secretion  geht 
auf  zwei  einander  diametral  entgegengesetzten  Theilen  der  Zelle 
vor  sich,  einmal  gegen  das  Lumen  der  Drüse  unter  der  Form  der 
Secret^hale  resp.  des  Secretfadens ,  und  zweitens  in  der  Richtung 
gegen  die  Propria  zu  in  Gestalt  des  hackenformigen  Fortsatzes. 

Ich  kann  die  Betrachtung  der  Zelle  nicht  schliessen,  ohne  noch 
einmal  auf  Schwalbe's  Arbeit  zurückzukommen.  Derselbe  spricht 
von  „scharfen  Contouren^^  oder  auch  von  einem  „scharfen  Saum'S 
welchen  er  an  dem  Kernende  der  Zellen  und  an  denjenigen  ihrer 
Seiten,  welche  den  benachbarten  Zellen  und  dem  Drüsenlumen 
zugekehrt  sind,  wahrgenommen  hat. 

Er  selbst  sagt :  „Rollt  man  nun  unter  dem  Deckgläschen  die 
Zellen  vorsichtig  um  ihre  Längsaxe,  so  sieht  man  sehr  deutlich, 
dass  diese  scharfen  Linien  durchaus  nicht  Durchschnitte  einer  Mem- 
bran, sondern  wirklich  nur  schmale,  auf  der  Oberfläche  der  Zelle 
aufliegende  Streifen  einer  homogenen  glänzenden  Substanz  darstel- 
len.'^ „Die  erwähnten  Streifen  sind  überall  von  messbarer  Breite 
und  zerbröckeln  sehr  leicht,  so  dass  man  sie  selten  unversehrt  eine 
ganze  Seitenwand  einer  Zelle  einnehmen  sieht,  sondern  meist  nur 
Rudimente  davon  in  Gestalt  verschieden  langer  glänzender 
homogener  Stäbchen,  der  Zellenoberfläche  anhaftend, 
wahrnimmt 

Es  sind  mir  dabei  unwillkürlich  diejenigen  von  mir  beobachte- 
ten Zellen  eingefallen,  wo  die  Secretschale  theilweise  abgerissen 
war,  wodurch  ich  ein  ganz  ähnliches  Bild  erhielt,  wie  es  Schwalbe 
beschreibt,  wenn  er  von  jenen  glänzenden  homogenen  Stäbchen  an 
der  Zellenoberfläche  spricht.  Auch  was  er  über  das  constante  Vor- 
kommen des  Hakenfortsatzes  einer-  und  sein  leichtes  Abreissen 
sowie  über  die  verschiedenen  Grössenverhältnisse  andererseits  er- 
wähnt,  habe  ich  in  seinem  ganzen  Umfang  auch  in  meinem  Fall 


448  Dr.  Robert  Wiedersheim  : 

ZU  beobachten  Gelegenheit  gehabt;  femer  finde  ich  Aehnlichkeit 
zwischen  meinen  Zellen  und  den  von  ihm  mit  „Keulenzelleo^' 
bezeichneten  Formen,  sowie  mit  den  von  Saviotti  (das  Pankreas) 
abgebildeten  ^,centroacinären"  Zellen  von  Langerhans,  welche 
nach  Saviotti  nichts  anderes  darstellen,  als  die  Anfänge  der  grösse- 
ren Drüsengänge,  welche  sie  mit  den  Driisenbläschen  in  VerbinduDg 
setzen. 

Um  noch  einmal  auf  Schwalbe  zurückzukommen,  so  liess 
mich  namentlich  der  Umstand  an  etwas,  dem  von  mir  aufgefunde- 
nen Secretnetz  Analoges  denken,  dass  es  ihm  nie  gelang,  an  frischen 
aus  der  Membrana  propria  entleerten  Drüsen  jener  „Kanälchen'* 
ansichtig  zu  werden.  Auch  mir  gelang  es  bei  alten  Alkoholpräpa- 
raten ungleich  häufiger,  das  Netzwerk  bis  in  die  feinsten  Interzel- 
lularräume hinein  zu  isoliren ,  als  dies  an  frischen  Präparaten  der 
Fall  war. 

Ich  komme  nun  auf  die  Resultate  zu  sprechen,  welche  ich  an 
Querschnitten  erzielte. 

Je  nachdem  man  den  Magen  der  Natatores,  Gallinacci  oder 
von  Golumba  untersucht,  erhält  man  verschiedene  Bilder  iu  der 
Lagerung  der  Drüsen  zu  einander.  Ich  kann  die  Beschreibung 
Hasse's  bestätigen,  indem  auch  ich  bei  den  beiden  ersteren  ein 
gruppenweises  Zusammenliegen  der  Drüsen  beobachtete,  während 
bei  Golumba  und  den  verschiedenen  Fringillaarten  Drüse  an  Drüse 
liegt,  ohne  dass  eine  gewisse  Regelmässigkeit  in  der  Anordnung  zu 
erkennen  wäre. 

Da  die  Drüsen  bei  Golumba  durchschnittlich  etwas  grösser  sind, 
als  bei  den  Gallinacei,  so  studirte  ich  nur  bei  jener  Gattung  aus- 
führlicher die  Querschnitte. 

Hier  begegnet  man  einem  Maschenwerk  aus  dünnen  Bindege- 
webszügen ;  die  Maschen  sind  alle  so  ziemlich  von  derselben  Grösse, 
zeigen  jedoch  Grössendiiferenzen ,  je  nachdem  der  Querschnitt  die 
Drüsenmündung  oder  den  Fundus  getroffen  hat.  Wie  ich  schon 
früher  bemerkte,  erscheint  ja  der  Drüsenschlauch  im  Längsdurch- 
messer betrachtet,  gegen  die  Guticula  hin  breiter  werdend ;  dem  ent- 
sprechend zeigen  auch  Quei-schnitte,  welche  durch  die  Gegend  der 
Drüsenmündung  gemacht  werden,  ein  weiteres  Lumen,  als  solche 
am  Fundus. 

Ebenso  verhält  es  sich  auch  mit  den  Höhenverhältnissen  der 


Die  feineren  Strukturverhftltnisse  der  Drüsen  im  Moskelmagen  der  Vögel.      449 

Zellen.  Die  Zellenhöhe  im  Fondas  beträgt  durchschnittlich  6,0  ^u. 
Die  an  der  Mündung  7,0—8,0  /i. 

Was  das  Drüsenparenchym  selbst  betrifft,  so  konnte  ich  es  am 
besten  studiren  an  Präparaten,  welche  ich  vorher  mit  der  Nadel 
zerzupft  and  auseinander  gezerrt  hatte.  Dabei  geschieht  es  nicht 
selten,  dass  man  die  Drüsen  in  der  ganzen  Ausdehnung  ihrer  Peri- 
pherie isolirt  bekommt  y  wo  sich  dann  die  verschiedenen  concentri- 
schen  Schichten  in  mehr  oder  weniger  gelockertem  Zustand  präsen- 
tiren  und  in  ihren  Beziehungen  zu  einander  verfolgt  werden  können. 
Am  bequemsten  geschieht  dias  vom  Lumen  gegen  die  Peripherie. 

Zuerst  stösst  man  hierbei  auf  das  Secret,  mit  welchem  das 
Drüsenlumen  vollständig  ausgegossen  erscheint,  wenigstens  war  dies 
bei  allen  Präparaten  der  Fall,  welche  ich  drei  Tage  zuvor  mit  ver- 
dünnter Chromsäure  behandelt  hatte.  Es  besteht  aus  einer  schwach- 
tröblichen  Masse,  welche  gegen  die  Peripherie  heller  und  heller 
wird;  während  im  Gentrum  eine  dunklere  Partie  esistirt. 

Je  mehr  man  sich  der  Peripherie  nähert,  desto  häufiger  stösst 
man  auf  eingestreute  dunkle  Flecken  von  minimaler  Grösse,  welche 
gegen  das  Centrum  immer  spärlicher  und  in  immer  unregelmässige- 
rer  Ordnung  auftreten,  dagegen  an  den  äussersten  Schichten  eine 
conzentrische  Verlaufsrichtung  nicht  verkennen  lassen.    Fig.  9  o,  C. 

In  der,  wie  ich  glaube,  richtigen  Deutung  dieser  Verhältnisse 
unterstätzte  mich  wesentlich  ein  durch  den  untersten  Theil  des  Fun- 
dus geführter  Schnitt.  Ich  konnte  an  demselben  vom  Centrum  bis 
zar  Peripherie  jene  Flecken  erkennen,  welche  nach  aussen  eine  mehr 
nindlichei  gegen  das  Centrum  eine  mehr  abgeplattete  Form  zeigten. 
Durch  ihre  namentlich  an  den  peripheren  Schichten  deutlich  aus- 
gesprochene conzentrische  Anordnung  wurde  ich  zu  der  Ansicht 
geführt,  dass  wohl  jeder  Fleck  einem  Secretströmchen  entsprechen 
möchte.  Mit  diesem  conzentrischen  Verlauf  stimmt  auch  jene  Stelle 
aus  Hasse's  Arbeit  überein,  wo  er  von  der  „conzentrischen  Schich- 
tung der  Secretraasse"  spricht.  —  Dass  an  Querschnitten,  welche 
weiter  gegen  dieMfindung  der  Drüse  zugeführt  wurden,  im  Centrum 
jene  dunkle,  fast  ganz  homogene  Partie  erscheint,  erkläre  ich  mir 
daraus,  dass  diese  Stelle  von  Secretfäden  eingenommen  wird,  welche 
aus  der  grössten  Tiefe  der  Drüse,  also  aus  der  Gegend  des  Fundus 
kommen,  und  welche  dann  während  ihres  Verlaufs  unter  dem  Ein- 
fluss  des  umgebenden  Secretdrucks  Gelegenheit  hatten,  zu  einer 
mehr  compacten  Masse  zusammenzufliessen.    Dafür  spricht  auch  der 


460  Dr.  Robert  Wiedersheim: 

Umstand,  dass  je  mehr  man  sich  der  Peripherie  nähert,  Jene  Flecken 
desto  deutlicher  und  regelmässiger  geordnet  hervortreten ,  denn  je 
weiter  vom  Gentrum,  desto  jünger  resp.  kürzer  das  Strömchen, 
welches  jedesmal  einem  jener  Flecken  entspricht 

Alte  Alkoholpräparate  lieferten  mir  nicht  selten  Bilder,  wo  das 
ganze  DiHsensecret  aus  der  Drüse  herausgefallen  war.  Letzteres 
machte  mit  den  von  der  Peripherie  in  radiärer  Anordnung  abste- 
henden Einzelströmchen  einen  äusserst  zierlichen  Eindruck.  Fig. 
9  /?,  S.  An  Präparaten,  wo  keine  Schrumpfung  der  Secretmasse 
stattgefunden  hat,  trifft  man  letztere  in  unmittelbarem  Contact  mit 
den  anstossenden  Zellen,  wie  ich  dies  oben  bei  den  Chromsäureprä- 
paraten anzudeuten  Gelegenheit  hatte.    Fig.  9,  C. 

Der  granulirte  Charakter  zeigt  sich  an  den  Zellen  im  Quer- 
schnitt sehr  prononcirt,  ebenso  tritt  der  grosse  Kern  mit  seinem 
Nucleolus  deutlich  hervor.  Gegen  die  Propria  hin  schickt  jede  den 
oben  erwähnten  hakenförmigen  Fortsatz  aus,  welcher  sich  fast  rechtr 
winklig  zu  seiner  Zelle  krümmt  und  sich  bis  in  die  Mitte  der  Ba- 
sis der  nächstliegenden  Zelle  herum  legt.  Fig.  9  a,  H.  Dieser 
Umstand,  unterstützt  durch  die  glasartige,  homogene  Beschaffenheit 
des  hakenförmigen  Fortsatzes  und  ferner  ein  ähnliches  Verhalten 
der  Zellen  in  den  Brunner'schen  Drüsen,  wie  es  Schwalbe  be- 
schreibt, brachte  mich  anfangs  zu  der  Ansicht,  dass  gerade  diese 
wie  zu  einer  fortlaufenden  Membran  sich  aneinanderreihenden,  haken- 
artigen Fortsätze  eine  Art  von  Bajsalmembran  repräsentiren  würden. 
Ich  kam  aber  davon  zurück,  als  ich  Präparate  erhielt,  an  denen  die 
Zellen  zum  Theil  herausgefallen  oder  mit  ihrer  Umgebung  nur  noch 
in  lockerem  Zusammenhang  waren.  Dabei  beobachtete  ich,  wie  hin- 
ter den  aus  ihrer  gegenseitigen  Stellung  gewichenen  Hakenfort^ 
Sätzen  noch  eine  äusserst  zarte ,  glashelle  Membran  verlief ,  welche 
wohl  nichts  anderes  ist,  als  eine  eigentliche  Basalmembran,  welcher 
die  Propria  unmittelbar  anliegt.  Fig.  9  ß^  b.  Die  Dicke  derselben 
konnte  ich  auf  3,0  ^i  feststellen. 

Es  bleibt  mir  nun  nur  noch  übrig,  über  das  Verhältniss  der 
Secretmasse  zu  den  einzelnen  Drüsenzellen  im  Querschnitt  einige 
Bemerkungen  zu  machen.  Schon  oben  habe  ich  Gelegenheit  gehabt. 
zu  behaupten,  dass  der  Zellenkranz  und  die  Secretmasse  in  unmit- 
telbarem Contact  stehen,  sofern  letztere  nicht  geschrumpft 
sei.  Ist  letzteres  der  Fall,  so  ist  dies  ein  wesentliches  Unterstützungs- 
mittel für  das  Studium  der  feineren  Secretionsverhältnisse ,  indem 


Die  feineren  Struktarverbftltnitise  der  Drüsen  im  Muskelinagen  der  VÖgel.       461 

sich  das  Secret  über  jeder  Zelle  unter  Bildung  einer  Reihe  von  Ar- 
kaden zurückgezogen  hat,  ohne  jedoch  seine  Gontinuität  mit  den 
Zellen  vollständig  aufzugeben.  Fig.  9  /?,  A.  Letztere  ist  vielmehr 
noch  vorhanden  und  zwar  an  den  Seiten  der  Zelle,  welche  den  be- 
nachbarten Zellen  zugekehrt  sind.  Dort  dringen  feine  Einzelström- 
chen  ein,  welche  sich  genau  bis  an  die  Basis  des  abgehenden  Haken- 
fortsatzes hin  erstrecken,  so  dass,  wenn  man  sich  alle  Hakenfort- 
sätze zu  einer  die  Zellen  umkreisenden  Membran  aneinander  gereiht 
(lenkt,  diese  die  eigentliche  Grenze  nach  aussen  für  die  Secretmasse 
bilden  würde. 

Somit  liegen  hier  Verhältnisse  vor,  welche  aufs  lebhafteste  an 
die  Arbeit  von  Langerhans  über  das  Pankreas  erinnern.  Wie 
dort,  so  ist  es  auch  hier  nicht  das  Drüsenlumen,  welches  den 
ersten  Anfang  des  Ausführungsganges  repräsentirt,  sondern  Fort- 
setzungen von  diesem,  welche  sich  bis  zur  Basis  der  Hakenfortsätze 
zwiiichen  die  Drüsenzellen  hinein  erstrecken.  Wesentliche  Abwei- 
chungen von  diesen  blinden  Endigungen  der  Ausführungskanäle 
weisen  die  Befunde  Saviotti's  am  Pankreas  auf.  Dieser  lässt,  wie 
ich  schon  zu  Anfang  dieser  Arbeit  angedeutet  habe,  jene  Interzel- 
lulargänge in  den  meisten  Fällen  mit  Kanälchen  im  Zusammenhang 
stehen,  welche  „dicht  an  der  Membr.  propria  längs  der  Zellenränder 
verlaufen  und  benachbarte  radiäre  Kanälchen  schlingenfSrmig  ver- 
binden. Für  diese  schlingenförmigen  Verbindungskanäle  kann  ich 
also  in  meinen  Präparaten  kein  Analogen  aufweisen,  vielmehr  glaube 
ich  aufs  deutlichste  nachgewiesen  zu  haben,  dass  in  meinem  Falle 
nur  diejenigen  Seiten  der  Zelle,  welche  benachbarten  Zellen  und  dem 
Drüsenlumen  zugekehrt  sind,  in  Betracht  kommen  können,  wenn  es 
sich  um  die  Beantwortung  der  Frage  nach  der  Entstehungsweise 
der  Secretschale  resp.  des  Secretfadens  handelt. 


462  Dr. R.  Wiedersheim:  Die Strukturverh. d. Drüsen i. Muskelmagen d. Vögel 


Erklärung  der  Abbildungen  auf  Tafel  XIX. 


Fig.  1.  Isolirte  Drüse  aus  dem  Muskel magen  der  Taube.  Hohi'  Einstellnnc 
(Frisches  Präparat.) 

Fig.  2.  Eine  ähnliche  bei  tiefer  Rinstellung.  An  den  Rändern  erscheinen 
die  Zellen  in  Profilansiobt.  Im  Lumen  siebt  man  die  Sekreiström- 
chen  vom  Fundus  zur  Mündung  der  Druse  hinziehen ,  wäbrenA  das 
Secretnetz  der  unteren  Drüsenfläche  schwach  durchschimmert.  Arn 
Fundus  sind  die  Zellen  abgerissen;  die  gewundenen  Secretl^cii 
liegen  bloss.  Bei  a  und  ß  sind  die  Zellen  aus  ihrer  gegenseitigcD 
Lage  gewichen. 

Fig.  8.  Ein  Stück  der  Cuticula  (a)  in  Verbindung  mit  den  isolirt^n  Secrei* 
zapfen  (b).  Letztere  lassen  deutlich  das  Maschenwerk  erkennen. 
(Schwache  Yergrösserung.     Altes  Alkoholpräparat.)  * 

Fig.  4.  Unvollkommen  isolirter  Secretzapfeu.  (Geringster  Grad  der  Isola- 
tion.   G  Ansatzpunkt  an  die  Cuticula.) 

Fig.  5.  Zweiter  Grad  der  Isolation  eines  Secretzapfens.  Die  bei  Fig.  1  und 
3  sichtbaren  Maschen  sind  hier  eingerissen  und  verleihen  dem  Gan- 
zen ein  stacheliges  Aussehen.     Chromsäurepräparat. 

Fig.  6.  Vollkommenster  Grad  der  Isolation  eines  Secretzapfens.  Getreuer 
Ausguss  des  Drüsenlumens.  M  M  Maschen  in  Piofilansicht.  (Fri- 
sches Präparat.) 

Fig.  7.  a  Isolirte  Secretzellen  in  innigem  Coutact  mit  der  Secretsobale  resp. 
Seoretfaden.  h  h  h  Hakenfortsatz.  b,  Isolirte  Zellen  m  verschie- 
denen Lagen,    s  s  Isolirte  Secretschalen. 

Fig.  8.  Isolirter  Secretbüschel  mit  anhängenden  Secretschalen.  Im  Fundus 
erscheinen  4  Zellen  (z  z) ,  welche  noch  in  Continuität  mit  ihren 
zugehörigen  Secretfaden  stehen. 

Fig.  9.  et  Querschnitt  durch  ein  Chromsäuropräparat  von  Columba  dornest. 
0  Secretmasse  in  genauem  Contact  mit  den  Secretionszellen.  B 
Dunkles  Centrum.  Gegen  die  Peripherie  hin  erscheinen  die  conzen- 
trisch  verlaufenden»  dunklen  Flecken,  ß  Querschnitt  durch  ein  alte« 
Alkoholpi*äparat.  S  Das  isolirte  Drüsenseeret.  z  z  Isolirte  Zellen. 
b  Basalmembran.  A  Die  von  den  Zellen  bogenförmig  sich  abhe- 
bende Secretmasse ;  die  einzelnen  Secretströmchen  sind  aus  den  Inter- 
zellularräuraen  herausgezogen. 


Zur  Kenntniss  der  Nervenendigung  in  der 

Hirnrinde. 

Von 
Prof.  Dr.  SS.  Rindfleisch. 


Wenn  man  kleine  Stückchen  von  der  Hirnrinde  des  Kaninchens 
10 — 14  Tage  in  Vio  procentiger  Ueberosmiumsäure  macerirt  und 
dann  etwa  1  Woche  lang  in  reinem  Glycerin  aafbewahrt  hat,  so 
sind  sie  zur  mechanischen  Zerlegung  in  ihre  Texturbestandtheile 
möglichst  geeignet.  Man  zerbröckelt  sie  zunächst  mit  grosser  Scho- 
nung und  wählt  unter  den  Bruchstücken  ein  solches  aus,  welches 
sich  von  selbst  als  ein  rundliches  Fascikel  etwa  von  der  Dicke 
einer  starken  Stecknadel  abgelöst  hat.  Dieses  bringt  man  auf  den 
übjectträger  in  einem  mittelgrossen  Tropfen  Glycerin  und  bedeckt 
es  mit  einem  Deckgläschen,  welches  an  allen  vier  Ecken  mit  Wachs- 
Tüsschen  versehen  ist  Die  Wachsfusschen  müssen  so  hoch  sein, 
dass  der  Raum  unter  dem  Deckgläschen  nicht  ganz  mit  Glycerin 
gefüllt  und  das  Präparat  unter  allen  Umständen  vor  Druck  ge- 
schützt ist  Nun  drückt  man  sanft  mit  der  Präparimadel  da ,  wo 
das  Präparat  liegt,  auf  das  Deckgläschen,  hebt  die  Nadel  aber  so- 
fort wieder  auf  und  wiederholt  diese  Procedur  so  lange,  bis  das  Ab- 
und  Zufliessen  des  Glycerin  eine  solche  Lockerung  des  Präparates 
(ohne  Quetschung)  erzeugt  hat,  dass  es  von  selbst  auseinanderfällt 
and  seine  Theile  sich  durch  den  ganzen  Glycerintropfen  vertheilt 
haben.  Man  wird  dann  erstaunen  über  den  hohen  Grad  von  Voll- 
ständigkeit, mit  dem  ;sum  Exempel  die  Ganglienzellen  zur  Isolirung 
gelangen.  Alle  Fortsätze  sind  deutlich  und  die  „verästelten*'  las- 
sen sich  bis  zur  Auflösung  in  so  kleine  PQnktchenreihen  verfolgen, 
dass  der  Begriff  des  „Fädigen'*  ganz  verschwindet  und  eine  directe 
Continuität  mit  dem  „kömigen**  Kitt  der  nervösen  Theile  ersicht- 
lich wird. 


464     £•  Rindfleisch:  Zur  Eenntniss  der  Nervenendigung  in  der  Hirnrinde. 

In  diesen  Präparaten  nun  finde  ich  in  grosser  Menge  Endstücke 
markhaltiger  Nervenfasern,  wie  ich  sie  in   nebenstehender  Figur 

abgebildet  habe. 

-"'       "^^^^    ^  ^^>   Jedes  dieser  End- 


^/     '  /  l         \  l      stücke  ist  auf  der 

einen  Seite  vari- 
kös   durch    die 
I  !  \  /         Mark-Tröpfcheu, 

die  daran  hängen, 
wie  der  Thau- 
tropfen  an  einem 
Spinnweb-Faden; 
nach  der  einen 
Seite  aber  ver- 
liert    sich     das 

Mark  und  es  geht  ein  sehr  feiner  Faden  daraus  hervor,  der  sich 
nach  kurzem  Verlaufe  noch  mehr  verjüngt,  dann  aber  plötzlich  in 
einen  Büschel  feinster  Fäserchen  verästelt,  welche  wieder  densel- 
ben unendlich  zarten  Uebergang  vom  „Fädigen''  in  das  „Körnige" 
zeigen,  wie  die  verästelten  Ausläufer  der  Ganglienzellen. 

Danach  liegt  in  der  Hirnrinde  des  Kaninchens  eine  doppelte 
Art  der  Endigung  markhaltiger  Nervenfasern  vor.  Die  einengeben 
in  die  Axencylinderfortsätze  der  Ganglienkörper  über,  die  andern 
lösen  sich  in  dieselbe  körnigfasrige  Substanz  auf,  in  welche  die  Pro- 
toplasmafortsätze der  Ganglienkörper  eintauchen.  Nehmen  wir  an, 
dass  die  einen  „zuleitende'',  die  andern  „ableitende'*  Nervenfasern 
sind,  so  würde  ein  Hauptaccent  auf  die  intermediäre  kömig-fasrige 
Substanz  fallen  und  diese  gradezu  als  das  Hauptglied  der  ganzen 
Kette,  als  „Gentralnervensubstanz''  erscheinen,  während  für  die 
Ganglienzelle  nur  die  ihnen  von  Max  Schnitze  zugewiesene  Be- 
deutung als  Sammel-  und  Umlagerungsapparate  für  die  nervöse 
Erregung  übrig  bliebe. 

Erklärung  der  Abbildung. 


Niobt-ganglionäre  Endigung  markhaltiger  Nervenfasern  in  der  Hirnrinde. 
1 :  600. 


Ein  Beitrag  zur  Kenntniss  dar  Geachmaoksorgane. 

Von 
Dr.  Alex.  K*  von  AJtai 

aus  Pest. 


In  einer  Arbeit  ,,Die  becherförmigen  Organe  der  Zunge''  be- 
schreibt H.  von  Wyss^)  ein  auf  der  Kaninchenzunge  jederseit»  von 
den  beiden  Papillae  vallatae  constant  vorkommendes  Gebilde,  welches 
sich  durch  einen  ausserordentlichen  Reichthum  an  den  von  Loven') 
and  Schwalbe*)  entdeckten  Geschmacksknospen  oder  Schmeck- 
bechem  auszeichnet.  Er  bezeichnet  es  als  Papilla  foliata  und 
bnd  dieselbe  allerdings  rudimentär,  aber  doch  Geschmacksknospen 
enthaltend,  auf  der  Zunge  der  Ratte  und  des  Eichhorns  wieder, 
während  es  ihm  nicht  gelang,  bei  den  übrigen  Säugethieren  und 
beim  Menschen  ein  Analogon  derselben  zu  entdecken.  Eine  der 
Hauptsache  nach  mit  den  von  Wyss^schen  Angaben  übereinstim- 
mende Darstellung  der  Papilla  foliata  des  Kaninchens  gibt  Engel- 
mann in  seiner  Abhandlung  über  die  Geschmacksorgane.  (Hand- 
buch der  Lehre  von  den  Geweben,  herausgegeben  von  Stricker, 
p.  825.)  Auch  er  erwähnt  nicht,  eine  Papilla  foliata  mit  Geschmacks- 
knospen bei  anderen  Thieren  gefunden  zu  haben. 

Bei  meinen  Untersuchungen  über  diesen  Gegenstand  wandte 


1)  Dieses  Archiv  Bd.  6,  p.  247. 

2)  Beitrage  £ur  Kenntniss  vom  Bau  der  Geschraaokswärzohen  der  2unge. 
Dieses  Arohiv  Bd.  4,  p.  96. 

8)  Ueber  die  Geschmacksorgane   der   Säageihiere   und  des  Menschen. 
Dieses  Archiv  Bd.  4,  p.  154. 

M.  flcliiatsep  Azohiv  f.  mlkrosk«  Automie.  Bd.  8.  SO 


466  Dr.  Alex.  K.  von  Ajtai: 

ich  nun  zunächst  meine  Aufmerksamkeit  der  Zunge  des  Men- 
schen zu.  Von  älteren  Anatomen,  Weber  in  Hildebrandt's 
Anatomie  und  J.  C.  Mayer'),  wird  daselbst  eines  faltigen  Gebil- 
des am  Seitenrande  der  Zunge  Erwähnung  getban,  das  sie  als 
Papilla  lingualis  foliata  bezeichnen,  von  Wyss  untersuchte  die 
an  der  bezeichneten  Stelle  sich  vorfindenden  Falten,  vermochte  aber 
keine  becherförmigen  Organe  darin  zu  entdecken.  Ich  bin  in  dieser 
Beziehung  glücklicher  gewesen  und  muss  die  erwähnten  Falten  auf 
der  Zunge  des  Menschen  für  die  der  Papilla  fohata  des  Kanincheas 
entsprechenden  Gebilde  erklären. 

An  beiden  Seiten  der  menschlichen  Zunge,  dicht  von  der  glossa 
buccalis,  Uebergangsfalte  der  Zungenwurzel  bis  zum  vorderen  Drittel 
der  Zunge,  also  in  den  hinteren  zwei  Drittheilen,  ist  die 
Schleimhaut  in  Querfalten  gelegt,  welche  sich  mit  der  Läi^ 
axe  der  Zunge  kreuzen;  und  zwar  nimmt  die  Höhe  dieser  Falten 
und  die  Tiefe  der  Gruben  zwischen  ihnen  nach  vorne  zu  immer 
mehr  ab.  Die  gefaltete  Stelle  ist  ferner  nicht  scharf  begränzt,  hat 
auch  keinen  solch  regelmässigen  Rahmen,  wie  wir  ihn 
bei  der  Papilla  foliata  des  Kaninchens  finden,  so  dass  man  sie  mit 
Faltenbildungen  verwechseln  könnte,  wie  sie  auf  der  Oberfläche  von 
Schleimhäuten ,  die  nur  locker  mit  ihrer  Unterlage  verbunden  und 
auf  derselben  verschiebbar  sind,  häufig  wahrgenommen  werden. 

Es  gelang  mir  jedoch,  anden  Seitenwandungen  die- 
ser Falten  eben  so  gestaltete  und  organisirte  becher- 
förmige Organe,  Deck-  und  Geschmackszellen  aufzu- 
finden, wie  diejenigen  waren,  welche  ich  aus  den  Papulae  circum- 
vallatae  derselben  Zunge  bekam,  oder  wie  diejenigen,  welche  sich 
in  den  Papillae  foUatae  des  Kaninchens  vorfinden,  mit  dem  einzigen 
Unterschiede,  dass  hier  die  Zahl  der  becherförmigen  Or- 
gane gering  und  ihre  Vertheilung  eine  unregelmässige 
ist  Ausserdem  hat  die  Configuration  der  ganzen  £pithelschicbt 
denselben  Charakter,  wie  bei  den  Papillae  foliatae  des  Kaninchens 
und  Hasen,  während  die  eigentliche  Papillarschicht  hinsichtlich  der 
Entwickelung  des  Bindegewebes  mehr  zurticktritt.  —  Die  Geschmacks- 
endapparate finden  sich  besonders  im  hinteren  Theile  der  Falten- 
bildung, seltener  schon  im  mittleren  Theile,  und  im  vorderen  Drit- 
theile fehlen  sie  gänzlich. 


1)  UnterBuohungren  aus  dem  Gebiete  der  Anatomie  etc.    Bomi  1842. 


Ein  Beitrag  zur  Kenntnisa  der  Oeachmacksorgane.  457 

Es  existirt  also  in  der  That  auf  der  menschlichen 
Zunge  noch  eine  vierte  Form  vonPapillen,  welche  mit 
Rech t  P ap i Ha  foli ata  genannt  werden  kann,  und  welche 
sich  in  Hinsicht  ihrer  physiologischen  Bedeutung  den 
Papulae  circumvallatae  anreiht;  sie  ist  aber  in  ihrer 
Ausbildung  unvollkommen  und  im  Vergleiche  mit  derjenigen  des 
Kaninchens  nur  rudimentär. 

Eine  genauere  Untersuchung  der  verschiedenen  Säugethierzun- 
geo  ergab  nun,  dass  die  Papilla  foliata  viel  verbreiteter  ist,  als  dies 
von  Wyss  annimmt.  Schon  bei  Schwalbe  (1.  c.  p.  168)  findet 
sich  eine  von  v.  Wyss  nicht  beachtete  Angabe,  dass  sich  beim 
Schweine  „an  jeder  Seite  der  Zunge  etwa  Je  einen  Zoll  lateral- 
wärts  von  der  grossen  Geschmackspapille  eine  glatte,  mit  tiefen 
unregelmässigen  Furchen  versehene  Stelle  auf  der  Oberfläche  der 
Zunge,  ungefähr  einen  halben  Zoll  im  Durchmesser  haltend^',  be- 
finde, und  gelang  es  diesem  Forscher,  in  der  Tiefe  der  Falten  ein- 
zelne Schmeckbecher  aufzufinden.  Ich  hatte  Gelegenheit,  mich  von 
der  Richtigkeit  dieser  Angaben  zu  überzeugen  und  muss  das  be- 
schriebene Gebilde  der  Papilla  foliata  des  Kaninchens  vollkommen 
gleich  setzen. 

Verhältnissmässig  schön  entwickelt  fand  ich  femer  diese  Papil- 
lenform  auf  der  Zunge  des  Pferdes,  wo  sie  nahe  zur  Wurzel 
der  Zunge  an  beiden  Seiten  derselben ,  näher  der  oberen  als  der 
unteren  Fläche  anzutreffen  ist  und  die  Oberfläche  derselben  ein 
wenig  überragt;  sie  hat  eine  elliptische  Gestalt  von  1  Zoll  Längen- 
und  V4  7jo\\  Breitendurchmesser;  beide  sind  so  gegen  einander  ge- 
neigt, dass  ihre  verlängerten  Längsdurchmesser  sich  ungefähr  in 
der  Gegend  der  Epiglottis  kreuzen.  Die  Papille  wird  gebildet  von 
8—10  schiefen,  queren,  oft  S-förmig  gekrümmten  ungleich  langen 
Falten. 

Die  Furchen  zwischen  den  mehr  wulstigen  Falten  sind  schmal, 
and  das  ganze  Gebilde  ist  von  einer  ein  wenig  wulstigen  Erhöhung 
der  Zungenschleimhaut  wie  von  einem  Rahmen  umgeben. 

Becherförmige  Organe  fanden  sich  in  der  Tiefe  der  Furchen 
dieses  Gebildes  in  so  grosser  Menge,  dass  darin  die  Papilla  foliata 
des  Pferdes  der  des  Kaninchens  kaum  nachstehen  dürfte. 

Auffallend  waren  die  Verhältnisse  beim  Hunde.  Während  sich 
in  einigen  Fällen  zahlreiche  Schmeckbecher  innerhalb  einer  wohl- 
entwickelten Papilla  foliata  jederseits  am  hinteren  Theile  des  Zun- 


468  Dr.  Alex.  K.  Ton  Ajtai: 

genrandes  nachweisen  Hessen,  fanden  sich  bei  anderen  Thieren  nur 
Faltenbildungen  wie  beim  Menschen  mit  vereinzelten  Schmeckbe- 
chem,  und  in  noch  anderen  Fällen  war  keine  Spur  einer  Papilla 
foliata  zu  constatiren.  Bei  der  Katze  scheint  eine  solche  Überhaupt 
zu  fehlen  und  finden  sich  an  Stelle  derselben  eine  Anzahl  grosser 
kolbenförmiger  Papulae  filiformes  in  einer  Reihe  neben  einander, 
deren  schon  E.  Klein *)  Erwähnung  thut. 

Mit  völlig  negativem  Resultate  untersuchte  ich  die 
Zunge  des  Schaafes,  Kalbes  und  Meerschweinchens. 
Nie  gelang  es  mir  hier,  ein  der  Papilla  foliata  analoges  Gebilde 
aufzufinden.  Ueberblicken  wir  die  mitgetheilten  Thatsachen,  so 
fällt  uns  sofort  eine  Eigenthamlichkeit  in  die  Augen,  auf  welche  ich 
hier  noch  aufmerksam  machen  möchte. 

Es  stellt  sich  nämlich  (wenn  wir  vom  Meerschweinchen  absehen) 
heraus,  dass  eine  Papilla  foliata  um  so  entwickelter,  um  so  reicher 
an  Schmeckbechem  angetroffen  wird,  je  geringer  entwickelt  die 
Papillae  vallatae  sind.  So  finden  wir  grade  bei  den  Thieren,  die 
nur  2  umwallte  Papillen  besitzen,  wie  beim  Kaninchen,  dem  Schweine 
und  Pferde,  die  Papilla  foliata  am  schönsten  entwickelt.  Beim 
Menschen  und  Hunde  ergeben  sich  mittlere  Verhältnisse,  da  hier 
die  Zahl  der  Papillae  vallatae  eine  schwankende  ist,  so  zeigt  auch 
die  Papilla  foliata  dem  entsprechend  einen  verschiedenen  Grad  der 
Ausbiklung  bei  verschiedenen  Individuen. 

Bei  den  Wiederkäuern  endlich  wird  durch  die  zahlreichen  nm- 
wallten  Papillen  der  Mangel  einer  Papilla  foliata  reichlich  ersetzt 

Während  der  Untersuchung  der  Papillae  foliatae  des  Menschen 
wurde  ich  auf  2  eigenthttmliche  Epithelzellenformen  aufmerksam, 
deren  ich  hier  noch  kurz  gedenken  will. 

Die  eine  Art  dieser  Zellen  gleicht  im  Allgemeinen  den 
Zellen,  welche  Henle  in  seiner  Eioge weidelehre*)  von  der  Spitze 
der  PapiUae  filiformes  beschreibt  und  abbildet  (p.  122,  Fig.  80  u.  81), 
oder  den  Zellen,  welche  Hoff  mann')  und  Heiberg^)  nach  Sub- 
stanzverlusten des  Gomealepithels  bei  der  Regeneration  desselben 
auftreten  sahen   und  als  knospende  Epithelien  deuteten.     Ich  fand 


1)  Stricker's  Handbuch  der  Lehre  von  den  Geweben,  p.  372. 

2)  8.  122. 

3)  Virohow'g  Archiv  Bd.  51,  p.  378. 

4)  üeber   die  Neabildung   des  Hornhautepithels.      Wiener  medic.  Jahr- 
bücher 1871. 


Beitrag  bot  Kemit&tM  der  Geschmaokiorgatie.  459 

deren  in  der  ganzen  Ausbreitung  der  Papilla  foliata  zwiflchen  den 
gewöhnlichen  Epithelien  zerstreut,  in  grosser  Menge.  Sie  besitzen 
einen  scharf  begränzten,  verschieden  grossen  und  gestalteten  Kör- 
per, haben  in  dem  peripherischen  Theile  einen  homogenen,  um  den 
Kern  einen  fein  granulirten  Inhalt ;  der  Kern  enthält  1—2  glanzende 
Kemkörperchen.  Die  auffälligste  Erscheinung  an  ihnen  ist  ein  lan- 
ger Fortsatz.  Derselbe  ist  scharf  conturirt  und  wenigstens  so  lang, 
wie  der  grösste  Durchmesser  der  Zelle ,  oft  aber  auch  um  das  zwei- 
bis  vierfache  länger,  ferner  vollständig  homogen,  mattglänzend, 
bald  gerade,  bald  wellenartig  verlaufend,  hat  bald  ein  spitzes,  bald 
ein  abgestumpftes  Ende,  und  manche  unter  ihnen  tragen  an  ihrem 
Ende  eine  kleine  Kugel  von  gleicher  Beschaffenheit,  in  deren  Mitte 
ein  glänzender  Punkt  zu  sehen  ist. 

Meistens  entspringt  der  Fortsatz  plötzlich  aus  der  Zelle,  das 
heisst,  er  nimmt  schon  an  der  Zellengränze  diejenige  Dicke  an, 
welche  er  auch  im  weiteren  Verlaufe  zeigt;  andere  haben  einen 
breiten  Ursprung,  manche  sind  beinahe  ganz  konisch. 

Aehnliche  Epithelzellen  mit  Fortsätzen  fand  ich  auch  im  iso- 
lirten  Epithel  der  Papilla  foliata  des  Pferdes. 

Die  zweite  Art  von  Zellen  gleicht  den  Geschmackszellen 
der  becherförmigen  Organe,  nur  sind  sie  drei-  bis  fünfmal  grösser. 
Es  sind  dies  sehr  zarte  Gebilde  von  länglich  eiförmiger  Gestalt,  de- 
ren Pole  ziemlich  plötzlich  in  einen  längeren  und  einen  kürzeren 
Fortsatz  übergehen.  Die  Fortsätze  und  der  peripherische  Theil  des 
Zellenkörpers  sind  ganz  homogen,  mattglänzend  und  nur  um  den 
Kern,  welcher  den  Zellenkörper  nie  ausfüllt  und  verhältnissmässig 
viel  kleiner  ist,  als  die  Geschmackszellenkerne,  welche  in  der  Regel 
fast  den  ganzen  Zellenkörper  bilden,  kann  man  einige  Trübung  be- 
obachten, ohne  dass  eine  granulirte  Beschaffenheit  wahrnehmbar 
wäre.  Die  Enden  der  Fortsätze  waren  meist  verwachsen,  manch- 
mal sehen  sie  wie  abgebrochen  aus. 

Diese  Zellen  fand  ich  im  Gegensatze  zu  den  oben  beschriebenen 
geschwänzten  Epithelzellen  nur  in  den  hinteren  zwei  Drit- 
theilen der  Papulae  foliatae,  also  dort,  wo  sich  auch  Ge- 
schmackszellen vorfinden. 

*  Wie  sie  dort  innerhalb  des  Epithels  gelagert  sind,  ob  sie,  wie 
ich  vermuthe,  senkrecht  zur  Oberfläche  die  Dicke  des  Epithels 
durchsetzen,  ist  mir  nicht  gelungen,  mit  Sicherheit  zu  ermitteln. 
Schnittpräparate  gaben  darüber  keine  Auskunft. 


460  Dr.  Alex.  K  v.  Ajtai:  Ein  Beitrag  zur  Kenn tuiss  der  Gesohmackaorgane. 

Die  in  vorstehenden  Zeilen  mitgetheilten  Resultate  wurden  mit 
Hälfe  der  bereits  von  Schwalbe  für  die  Untersuchung  der  Ge- 
schmacksorgane angegebenen  Methoden  gewonnen  und  kann  ich  in 
dieser  Beziehung  auf  dessen  oben  citirte  Arbeit  verweisen. 

Schliesslich  benütze  ich  diese  Gelegenheit,  um  Herrn  Professor 
Schwalbe  meinen  innigsten  Dank  auszusprechen  fOr  seinen  freund- 
lichen Rath,  mit  welchen  er  mich  bei  dieser  sowie  bei  anderen  Ar- 
beiten im  Leipziger  physiologischen  Laboratorium  unterstfitzte  und 
noch  unterstützt. 

Leipzig,  Januar  1872. 


Untersuchungen  über  die  Leuchtorgane  der  bei 
Vera-Cruz  vorkommenden  Leuchtkäfer. 

Von 
Dr.  C«rl  HelBeniAiiB. 


L  Abtheilimg. 

Ueber  die  Leuchtorgane  der  deutschen  Lampyriden  haben  die 
Untersuchungen  von  Leydig,  Kölliker  und  Max  Schultze 
Au&chluss  gegeben,  fQr  exotische  Leuchtkäfer  fehlen  genauere  Be- 
obachtungen vollkommen,  obgleich  sie  gerade  an  einer  Anzahl  der- 
selben ihrer  Grösse  wegen  viel  leichter  anzustellen  sind.  Die  fol- 
genden Zeilen  sind  bestimmt,  diese  Lücke  auszufüllen,  so  weit  es 
meine  schwachen  Kräfte  gestatten,  und  beginne  ich  mit  den  leuch- 
tenden Elateren,  den  Cnc6yos  des  tropischen  Amerikas,  welche 
sämmtlich  der  Gattung  Pyrophorus  angehören. 

In  der  Umgegend  von  Vera-Cruz  kommen  2  Arten  derselben 
vor,  welche  sich  wesentlich  nur  durch  ihre  Grösse  unterscheiden. 
Die  grösseren  messen  bis  über  3  Gentiro.,  die  kleineren  bis  2,5 
Centim. ;  beide  sind  matt  braunschwarz  gefärbt  und  mit  einem  fei- 
nen graugelben  Filz  bedeckt.  Eine  genauere  Bestimmung  der  Arten 
gestatteten  meine  entomologischen  HUlfsmittel  nicht. 

Wunderbar  ist,  dass  eine  so  schöne  Naturerscheinung,  wie  das 
Leuchten  der  Guc6yos,  die  reisenden  Naturforscher  nicht  zu  einer 
genaueren  Untersuchung  aufgefordert  hat.  Die  meisten  haben  das 
grösste  der  vorhandenen  3  Leuchtorgane  ganz  übersehen,  ja  einige 
hielten  sogar  den  Inhalt  der  ganzen  Leibeshöhle  fttr  leuchtend. 
Lacordaire  (Milne  Edwards  le<;ons)  hat  zwar  die  3 Leuchtorgane 


462  Dr.  Carl  Heinemann: 

gesehen,  verlegt  aber  das  grosse  Bauchorgan  fälschlich  an  die  hin- 
tere untere  Fläche  des  Metathorax. 

Die  Flugzeit  der  kleineren  Art  dauert  von  Ende  Btärz  bis  Ende 
Mai,  der  grösseren  von  Ende  April  bis  Ende  Juni ,  doch  wird  die- 
selbe durch  frühzeitiges  Eintreten  heftiger  Regengfisse  abgekOrzt. 
In  der  Gefangenschaft  kann  man  sie  Ober  4  Wochen  lang  erhalten; 
nach  dem  hiesigen  Volksgebrauch  gibt  man  ihnen  Zuckerrohr,  fau- 
lendes Holz  und  die  schönen  BlQthen  der  Plumeria  zur  Nahrung, 
und  badet  sie  täglich  einmal  in  frischem  Wasser.  Ihr  Aufenthalt 
ist  Busch  und  Wald,  doch  verfliegen  sie  sich  oft  weit  davon.  Ueber 
ihre  Verbreitung  kann  ich  nach  eigenen  Anschauungen  und  fremde» 
Mittheilungeo  Folgendes  sagen.  IKe  Gncöyos  sind  Bewohner  aos- 
schliesslich  der  heissesten  Pierra  caliente,  die  heissen  Kflstenstriche 
sind  in  Mexico  ihr  eigentliches  Vaterland.  Verfolgt  man  z.  B.  eine 
der  beiden  Hauptstraasen ,  mkim  tob  Vera^Cruz  nach  der  Haupt- 
stadt führen,  die  über  Orizaba,  so  bildet  der  Pass  bei  Ghiquibüite 
die  Grenze  für  das  Vorkommen  der  Gucüyos,  obgleich  die  heisse 
Zone  sich  noch  6  Leguas  ^Ki^  im  flach  Cördova  erstreckt  Die 
Larve  lebt  in  iaukm  Heiz,  welchaa  die  Wilder  in  so  feidiem  Masse 
darbieten^  zuweilen  auch  im  Ztiekerrohr,  doch  ist  ntdi  Beobachtung 
zuverlässiger  Hiesiger  die  häufig  ausgesprochene  Ansiebt,  als  sei 
das  Vorkommen  des  Käfers  an  die  Gullur  to  Zuckerrohres  gebun- 
den, durchaus  falBch.  Die  Larven  habe  ich  selbst  bisher  Boch  nicht 
untersuchen  kAinen. 

Im  heissen  Küstenkmde  gewUurt  ein  Wald  in  mondscheinlosen 
Nächten^  denn  nur  i%  solehen  entfalten  <He  Thiere  ibie  volle  Leucht- 
thätigkeit,  einen  wirklieh  praehtvcdlODi  Anblick,  mam  glaubt  sich  in 
den  ZauberwaU  des  Mährehens  versetat|  wo  jedes  Baumbhitt  mit 
leuchtenden  Edelsteinen  besetzt  ist.  Viel  trägt  zu  diesem  Emdmck 
ausser  der  Grösse  der  Leuchtorgane  die  Stätigkeit  des  Lichtes  bti. 
Während  aufUitzenden  und  sofort  wieder  verlöschenden  Funkm 
gleich  die  Lampyriden  uailiersehwärmen ,  fesselt  das  Licht  der  Ca- 
cüyos  namentlich  im  Fhige  durch  seine  gleichbleibende  Stärke  das 
Auge  des  Beobachters.  Damit  soll  nicht  gesagt  sein,  diiss  bei  ge- 
nauerer Beobachtung,  namentlich  in  der  Gefangenschaft,  wo  die 
Thiere  sich  niemals  in  freier  vollkommener  Thätigkeit  befinden, 
nicht  ein  abwechselndes  An-  und  Abschwdlen  des  Lichtes  zu  be- 
wirken sei,  ebensowenig  als^das  VerloschaD  des  lichtes  der  Lampy- 
riden  bekanntlich  ein  vollkommenes  ist,  immerhin  muss  diese  Ver- 


Unters,  üb.  d.  Leuchtorgftne  der  bei  V^rtt-Gruis  verkomm.  Leuchtkäfer.     468 

achiedenlieit  in  der  Leachttbatifikeit  als  eine  dttrcbgreifeiidiii  beeeidi- 
net  werden. 

Die  Farbe  des  GociyQlichtes  ist  ein  eigenthttinlidies  HellgrOn 
mit  etwas  Gelb  gemischt,  welches  noch  am  besten  mit  dem  Licht 
▼erglichen  werden  kann,  das  mit  chlorsanrera  Baryt  bereitete  Feoer- 
werkss&lze  ausstrahlen«  '  Das  lidit  der  Uer  beobachteten  Lanpj- 
riden  seigt  mancherlei  Abstufungen  Yön  Gelb,  öfters  mit  Beimi- 
sehung  von  Blau. 

Die  GucAyos  sind  näohtlicke  Tbiere,  welche  von  der  Abeod- 
bis  in  die  Morgeiidftmnierung  ihr  Wesen  treiben,  doch  leuchten  sie 
auch  am  Tage  sofort,  wenn  man  9ie  erweckt,  wm  kmrase  Zeit  nach- 
her wieder  mr  Ruhä  m  kommen.  Interes^mt  ist  die  einschläfernde 
und  damit  auch  das  Leucktea  aufhebende  Wirkung  nicht  Mir  des 
TageS;  sondern  auch  des  Lampenlichts.  Oft  habe  ich  stark  lemch- 
teade  Cacdyos  bei  Nacht  dem  Lieht  einer  gewöbidicben  Pettoleum- 
lampe  ausgesetat  und  in  einer  Viertebtunde  Bewegung  und  Leucht- 
thitigkeit  auihöieii  s^be»;  naeh  Entfernung  der  Lampe  kehrten  in 
kUrserer  Zeit  Bewegung  und  Leuchten  zuiUck«  Aehnlich  wirkt  das 
Mondlicht,  denn  nur  an  dunklen  Waldstellen  sind  ia  Mondschein- 
nächten die  Gac6yo6  thäf^:  Es  ist  keine  Uebertreibang,  wttin  Rei- 
sende beriehtea,  dass  sie  in  dunklen  Nächten  den  Weg  erhellen 
und  oft  habe  ich  es  nit  Erfolg  versucht ,  bei  dem  Licht  eines  ein* 
zigen  Käfers,  wenn  auch  rntthsam,  zu  lesen. 

Dass  herausgeschnittene  Leuchtorgane  noch  längere  Zeit  foft- 
leuchten,  iirt  eben  so  schon  von  den  Lampjriden  bekannt;  das  er- 
löschende Licht  selbst  zerstückelter  Organe  kann  durch  mechanische 
RdaHig  wieder  von?  Neuem  angefacht  werden. 

Naeh  diesen  angcmeinoi  Bemerkungen  wende  ich  mich  zu  der 
genaueren  Bescfareibiiig  der  Leuchtorgane»  wobei  zu  bemerken  ist, 
dass  die  angegebenen  Masse  sich  sämmüich  auf  die  grössere  Käferart 
beäehen. 

Es  sind  3  Leuchtorgane  vorhanden,  2  symmetrisch  im  Pro- 
thorax nahe  den  Aussenräadem  und  den  nach  hinten  vorspringen- 
den Winkeln  desselben  gelegen,  und  ein  viel  grösseres  unpaariges 
Banchorgan.  Die  Brastorgane  liegen  dicht  unter  der  festen  Ghitin- 
hfiUe,  welche  hier  2  der  Augenflecken  der  Lepidopteren  vergleich- 
bare, durchsichtige  gelblich  weisse,  leicht  vorgewölbte  Stellen  von 
elliptischer  Fornn  aufweist.  Der  grösste  Durchmesser  dieser  Flecke 
ist  etwas  nach  Aussen  zur  Längsaxe  des  Körpers  geneigt  und  misst 


464  Dr.  Carl  Heinemann: 

bis  6,5  Mm.  Zam  Verständniss  der  Lage  des  bisher  fast  immer 
übersehenen,  aber  unter  den  dreien  grössten  Leuchtorgans  mus^ 
eine  Eigenthttmlichkeit  unserer  Käfer  hervorgehoben  werden,  von 
der  ich,  zu  wenig  mit  der  Entomologie  vertraut,  nicht  weiss,  ob  sie 
auch  bei  anderen  Käfergattungen  vorkommt.  Metathorax  und  Ab- 
domen sind  nämlich  sehr  beweglich  und  nur  auf  der  Rückenseite 
miteinander  verbunden  der  Art,  dass  der  Hinterleib  nach  der  Rücken- 
Seite  in  die  Höhe  gehoben  werden  kann  und  der  grösste  Theil  sei- 
ner freien  Endfläche  von  etwa  dreieckig  gleichschenkeliger  Form 
nach  vom  und  unten  sichtbar  wird.  In  diese  annähernd  dreieckige 
Endfläche,  deren  ungleiche  längere,  etwas  gekrümmte  Seite  die 
obere  ist,  ist  nun  das  Leuchtorgan  einge&lzt  und  zwar  zwischen 
eine  niedrige  Leiste,  welche  nahe  dem  Pigmentende  am  erstra  Gen- 
tralring  entspringt  und  dem  etwas  eingebogenen  Rande  dieses  Rin- 
ges selbst.  Da  nun  der  Käfer  die  besprochene  Bewegung  des  Hin- 
terleibes nur  im  Fluge  ausführen  kann ,  denn  sonst  wird  sie  durch 
die  Flügeldecken  verhindert,  so  ist  von  dem  Organ  nichts  zu  sehen, 
wenn  man  einen  Käfer  in  Oefangenschaft  beobachtet  An  seiner 
Oberfläche  ist  das  besprochene  Organ  ebenfalls  von  der  Ghitinhülle 
des  Körpers  bedeckt,  diese  ist  aber  hier  nicht  von  horniger  Be- 
schaffenheit, sondern  stellt  ein  dünnes,  unter  dem  Mikroskop  völlig 
strukturloses  Häutchen  dar,  welches  sich  bei  einiger  Sorgfalt  am 
frischen  Organ  leichter  nach  Einwirkung  von  Säuren  oder  Alkalien 
abtrennen  lässt. 

Beim  Männchen  fUUt  das  Organ  den  Abdominalquerschnitt, 
d.  h.  den  freigelassenen  grösseren  unteren  Theil  desselben  vollstän- 
dig aus,  beim  Weibchen  ist  das  Organ  kleiner.  Seine  Gestalt  ist 
die  einer  dreieckigen  Platte,  an  welcher  durch  eine  zarte  Längs- 
furche und  oben  und  unten  seichte  Einschnitte  eine  Entwicklung 
aus  symmetrischen  Seitenhälften  angedeutet  ist.  Rechtwinkelig 
zu  der  Längsfurche  verläuft  eine  Horizontale,  wodurch  die  Vorder- 
fläche des  Organs  in  2  kleinere  obere  und  2  grössere  untere  Falten 
getheilt  ist  Die  Breite  des  Organs  beträgt  oben,  wo  sie  am  gröss- 
ten ist,  beim  Männchen  bis  6,5  Mm.  Die  Brustorgane  sind  dünne 
Platten  von  Form  und  Grösse  der  oben  beschriebenen  Flecke,  unter 
denen  sie  unmittelbar  liegen.  Die  folgenden  Mittheilungen  sind 
namentlich  an  dem  leichter  zu  präparirenden  Bauchorgan  angestellt, 
nachdem  ich  mich  erst  von  der  wesentlich  gleichen  Beschaffenheit 
beider  überzeugt  hatte. 


Unten,  üb.  d.  Leacbiorgane  der  bei  Vera-Cruz  vorkoinm.  Leuchtkäfer.     466 

An  beiderlei  Organen  unterscheidet  man  ganz  wie  bei  den 
europäificben  Lampyriden  2  in  Farbe  und  Darchsichtigkeit  verschie- 
dene Schichten,  eine  vordere  dicke,  welche  leuchtet,  von  einem  Pig- 
ment hellgelbUch  gefärbte,  die  beim  Leuchten  etwas  Durchsichtiges 
annimmt,  und  eine  dünnere  hintere  vollkommen  weisse,  wie  kalkige, 
welche  nicht  leuchtet.  Beide  Schichten  hängen  innig  zusam- 
men und  sind  selbst  bei  Anwendung  von  35procentiger  Kalilauge 
nicht  rein  zu  trennen.  Die  mikroskopische  Untersuchung  der  frischen 
Organe  habe  ich  ohne  Zusatzfittssigkeit  in  künstlichem  Serum  und 
im  Blut  der  Kfifer  vorgenommen. 

Die  Leuchtzellen  der  vorderen  Schicht  sind  offenbar  viel  soli- 
dere Gebilde,  als  bei  den  europäischen  Lampyriden,  denn  an  Zer- 
zupfungspräparaten  erkennt  man  sie  selbst  ohne  Zusatzflassigkeit 
bei  wechselnder  Einstellung  als  rundliche  Ballen,  bei  Wasserzusatz 
zerfallen  sie  schnell.  Das  Gesichtsfeld  ist  dann  erfüllt  von  kleinen 
scharf  oontnrirten  Kömchen,  welche  lebhafte  Molecularbewegung 
zeigen  und  von  grösseren,  stark  lichtbrechenden  Tropfen.  Länger 
halten  sich  die  Zellen  in  Zuckerwasser.  Schöne  Bilder  erhält  man 
in  künstlichem  Serum  oder  Käferblut  (natürliche  Amniosdüssigkeit 
war  in  Vera-Cruz  der  hohen  Temperatur  und  der  entfernten  Lage 
des  Schlachthauses  wegen  nicht  unzersetzt  zu  erhalten),  man  sieht 
dann  rundliche,  auch  längliche  Zellen,  deren  Durchmesser  von 
0,025  bis  0,0425  und  darüber  schwankt;  sie  beMehen  aus  einer  fein- 
kömigen  Substanz,  welche  einen  mndlichen  Kern  einschUesst,  der 
entweder  ein  Kerakörperchen  oder  ebenfalls  feinkörnige  Masse  ent- 
hält Eine  Membran  ist  nicht  nachweisbar.  Die  polyedrische  Form 
ist  hier  die  seltenere,  häufiger  erscheinen  die  Zellen  im  Durchschnitt 
als  Parallelogramme  mit  abgemndeten  Ecken,  auch  gewinnt  man 
bei  fortgesetzter  Untersuchung  die  Ueberzeugung,  dass  Abweichun- 
gen von  der  runden  oder  länglich  mnden  Form,  als  bimförmige, 
blattförmige,  der  Zerrung  bei  der  Präparation  und  dem  Dmck  des 
Deckgläschens  zuzuschreiben  sind.  Fortsätze  konnte  ich  selbst  bei  ' 
starken  Vergrösserangen  nicht  wahmehmen.  Bei  längerer  Einwir- 
kung des  Semms  tritt  eine  eigenthümliche  Veränderung  der  Zell- 
substanz ein;  diese  nimmt  nämlich  ein  radiär  strahliges  Aussehen 
an  mit  entsprechender  feiner  Kerbung  an  dem  scheinbaren  Zellen- 
rande, wie  herrührend  von  einer  Faltung  der  Zellmasse,  die  von 
einem  festen  Punkt  ausgeht  oder  von  radienweise  erfolgenden  Ver- 
zehrang  derselben.     Bei  allmäliger  Verdunstung  der  Zusatsflüssig- 


466  Dr.  Carl  Heinemann: 

keit  und  zonehitiendem  Druck  des  Deckgldschens  zerfallen  die  Zel- 
len und  2war  jedesmal  mit  einem  gewissen  Ruck,  so  dass  dadurch 
eine  Zusammensetzung  aus  festeren  und  von  diesen  eingeschlossenen 
flossigeren  Theilen  wahrscheinlich  wird.  Die  ergossene  Masse  ent- 
hält  erstens  eme  grosse  Menge  der  schon  oben  erwähnten  feioen 
KOmchen,  zweitens  blasse  Bläschen  oder  Tropfen,  die  einen  gefüllt 
mit  in  lebhafter  Molecularbewegung  begriffenen  Körnchen,  die  an- 
dern nidit,  drittens  die  bekannten  stark  lichtbreefaenden  Tropfen. 
Es  ist  hier  der  Ort  hervorzuheben,  d^  in  der  unversehrten  frischen 
Zelle  niemals  etwas  von  Molecularbew^ung  zu  bemerken  ist. 

Was  ich  von  microdiemischen  Reactionen  der  Zellen  beobachtet 
habe,  beschränkt  sich  auf  Folgendes: 

Sehwefekftnre  Kst  die  Zellen  rasch  auf,  während  die  Tracheen 
sichtbar  bleiben,  Schwefelsäure  und  Zucker  haben  denselben  Effect, 
nur  dass  stellenweise  eine  rosenrothe  Färbtttg  der  Flttssigkeit  anf- 
tritt.  Lässt  man  zu  einem  m  Znckerwasser  bereiteten  Präparat 
unter  den  Deckgläschen  ein  Minimum  Schwefelsäure  hinzutreten, 
so  gelingt  69,  die  Zellen  eine  Zeit  lang  schön  sichtbar  zu  erhalten, 
und  man  kafm  sich  dann  von  ihrer  rothen  Färbung  fiberzeugen. 
Diese  Beobachtung  stehl  im  Widerspruch  mit  der  von  Milne  Ed- 
wards (Le^Bs^  fome  8,  pag.  105)  nach  Macaire  mitgeäieilten, 
doch  zweifle  ich  nicht,  dass  auch  an  den  Leuchtzellen  der  Lampy- 
riden  dieselbe  Beaotion  gelingt 

Wässerige  Jodlösung  allein  bewirtet  keine  Färbung,  ebensowenig 
mit  SO'« 

Essigsäure  hellt  die  Zellen  stark  auf,  so  dass  die  Kerne  stär- 
ker hervortreten,  bei  längerer  Einwirkung  bleiben  nur  die  Kerne 
sichtbar ,  bis  endlich  auch  diese  verschwinden.  Die  starke  Essig- 
säuremischuDg  von  Moleschott  hellt  ebenfalls  stark  auf,  nur  bleiben 
Zellen  und  Kerne  nach  48stüBdiger  Einwirkung  noch  gut  sicht- 
bar, während  von  den  Tracheen  dann  schon  nichts  mehr  zu  se- 
hen ist. 

Kalilauge  von  35  Procent  hellt  die  feinkörnige  Zellenmasse 
vollkommen  auf  und  bringt  das  oben  beschriebene  strahlige  Aas- 
sehen sofort  hervor.  Lässt  man  unter  dem  Deckgläsehen  Wasser 
hinzutreten,  so  lösen  sich  die  Zellen  blitzschnell  auf  und  nur  die 
wunderbar  reichen  Tracheenverästelungen  bleiben  zurflck. 

Alkoholpräparate  lassen  sich  zwischen  Hollundermart:  bequem 
schneiden,  die  Zellen  treten  in  ihrer  trübkömigen  Structor  und  mit 


Unten,  fib.  d.  LenohtorgAiie  der  bei  Yerft-Cnu  Torkomm.  Leuöhtkifer.    46T 

ihren  Kernen  deatlich  h^ror,  onr  die  feinen  TracheenTerfistelungan 
werden  wegen  Entziehung  ihres  Lnftgeh&Its  ansichtbar.  Durch- 
achnitte  frischer  Lenchtorgane  reagiren  gegen  Lackmuspapier  leicht 
sauer,  doch  wage  ich  natürlich  nicht,  zu  entscheiden,  ob  dies  die 
normale  Reaction  der  Leuehtzellen  oder  Folge  eingetretener  Zer- 
setzung ist 

Indem  wir  uns  nun  zur  Schilderung  des  Verhältnisses  der  Leuchtr 
Zellen  zu  den  Tracheen  wenden ,  sollen  hier  einige  fragmentarische 
Bemerkungen  über  die  Tracheenstämme  der  GucAyos  Platz  finden. 
Wie  wohl  alle  bisher  untersuchten  Käfer,  haben  aach  die  Guc&yos 
9  Paar  Stigmen ,  Yon  denen  7  auf  den  Hinterleib,  2  auf  die  Brust 
kommen.  Die  Abdominalstigmen  sind  rundlich,  liegen  nahe  dem 
äusseren  Rande  der  Dorsalringe,  die  Braststigmen  yertheilen  sich 
auf  Meso-  und  Metathorax.  Die  ersteren  liegen  an  der  äusseren 
Abdachung  des  dorsalen  Theiles  und  sind  ebenfalls  rund,  die  letz- 
teren sind  viel  grösser,  in  die  Länge  gezogen  zweilippig  und  sitzen 
am  äasseren  Theil  des  vordem  oberen  Randes.  Diese  grossen  Stig- 
men des  Metathorax  führen  in  Lufträume,  von  denen  nadi  vom 
stärkere,  nach  hinten  feinere  Längsstämme  entspringen;  diese  letz- 
teren versorgen  das  Bauehleuchtorgan. 

« 

Das  Verhalten  der  feineren  Tracheenenden  istnunaberraschend 
verschieden  von  dem  bei  Lampyris  splendidula.  Zunächst  zeigen 
die  ferneren  Tracheen  nicht  jene  baumförmigen  Verzweigungen,  son- 
dern laufen  mehr  parallel  pinselartigen  Ausstrahlungen  gleich,  dann 
aber  ist  von  Tracheenendzellen  keine  Spur  nachzuweisen,  wie  sie 
Max  Schnitze  an  den  Leuchtorganen  der  Männchen  von  Lamp. 
splend.  beobachtet  hat.  Dagegen  fällt  schon  an  Alkohol-  oder 
frischen  Zerzupfangspräparaten  eine  Anordnung  der  Leuchtzellen 
in  Reihen  auf,  welche  bestimmt  werden  durch  die  Ausstrah- 
lung der  Tracheenäste,  es  erscheinen  die  Zellen  wie  Perlen  auf  eine 
Schnur,  so  auf  die  Tracheen  aufgereiht.  In  der  Ausstrahlungsrich- 
tung ist  offenbar  eine  Trennung  des  Zusammenhanges  leichter,  als 
in  einer  andern,  und  gelingt  es  daher  ohne  Mühe,  solche  Zellen- 
reihen zu  isoliren.  Die  Tracheenäste  verlaufen  da  oft  stark  ge^ 
schlängelt,  verlassen  eine  Zellenreihe,  um  schlingenfOrnüg  umbiegend 
in  eine  andere  einzutreten.  Kalilauge  von  35  Procent,  welche  be- 
kanntlich so  treffHche  Dienste  leistet,  durch  Auflösung  der  Kitt- 
substanz die  Elemente  mancher  Gewebe  zu  isoliren,  hebt  die  Ver- 
bindung von  Zellen  und  Tracheen  nicht  auf,  die  Zellen  trennen  sich 


468  Dr.  Carl  Heinemann: 

bei  dieser  Behandlung  sehr  leicht  in  der  Richtung  der  Tracheeoaus- 
Strahlung,  an  den  Tracheenästen  selbst  bleibt  immer  eine  Anzahl 
Zellen  festhaften.  Ferner  kann  man  an  Präparaten,  welche  in  Lö- 
sungen der  Os.-S.  gelegen  und  dadurch  einen  höheren  Grad  von 
Brttchigkeit  erlangt  haben,  mit  Leichtigkeit  Zellen  isoliren,  an  wel- 
chen ein  Stttck  der  abgebrochenen  Trachee  haftet,  oder  besser  ge- 
sagt, welche  von  einem  TracheenbruchstQck  durchsetzt  werden.  Oft 
habe  ich  an  solchen  Präparaten  gesehen,  wie  feinste  Tracheenenili- 
gungen  in  einer  Zelle  aufhörten  oder  wenigstens  nicht  weiter  zu 
verfolgen  waren. 

Es  ist  hier  der  Ort,  ausführlicher  von  der  Einwirkung  der  Üs.-S. 
auf  unsere  Leuchtorgane  zu  sprechen,  zumal  hierbei  noch  an- 
dere Fragen  zur  Erörterung  kommen  werden. 

Legt  man  lebende  Gucüyos  12;  selbst  24— 3ß  Stunden  in  Ipro- 
centige  Lösung  der  Säure,  so  färbt  sich  nur  die  nicht  leuchtende 
kalkig  weisse  Schicht  schwarz,  die  leuchtende  bleibt  fast  weiss. 
Stellt  man  nun  Zerzupfungspräparate  her,  so  sieht  man  keine  Spur 
von  Tracheenendzeilen ;  die  Leuchtzellen  selbst  treten  scharf  hervor, 
sind  leicht  gebräunt  und  zeigen  häufig  Fortsätze  von  derselben  Be- 
schaffenheit, wie  der  übrige  Zellkörper.  Hin  und  wieder  sieht  man 
diese  Fortsätze  in  Fasern  übergehen,  deren  Bedeutung,  ob  Nen 
oder  feinste  Tracheenendigung,  ich  vorläufig  noch  unentschiedea 
lassen  muss.  Was  die  Natur  der.  Fortsätze  betrifft,  erinnere  ich 
daran ;  dass  mit  den  stärksten  Objectiven  von  Zeiss  es  mir  nie 
gelang,  an  frischen  Präparaten  davon  etwas  zu  sehen  und  glaube 
ich  daher  auf  die  Möglichkeit  hinweisen  zu  müssen,  dass  sie  künst- 
lich bei  der  Präparation  erzeugt  seien.  Die  durch  Osm.-S.  verän- 
derte Gonsistenz;  die  erlangte  grössere  Zähigkeit  der  ZellsubstaDz 
erklären  sehr  wohl  Gestaltveränderungen  ohne  nothwendige  Tren- 
nung des  Zusammenhanges  bei  der  Nadelpräparation.  Dieselben 
Resultate  erhält  man  bei  dem  Einlegen  frischer  ganzer  Leuchtor- 
gane ;  eine  Schwärzung  der  leuchtenden  Schicht  und  auch  dann  nur 
eine  theilweise  tritt  erst  ein,  wenn  man  zerschnittene  Organe  in 
Iprocentige  Säurelösung  auf  6—7  Stunden  legt,  doch  ist  dann 
wegen  zu  starker  Brücbigkeit  nicht  mehr  so  viel  von  den  Zellen  zu 
sehen.  Man  findet  noch  wohlerhaltene  Zellen,  auch  solche  mit  Tra- 
cheenfragmenten,  aber  der  Kern  ist  schon  sehr  undeutlich.  In 
schwächeren  Lösungen  z.  B.  von  Vs  Procent  sind  die  ZeHeo  noch 
weniger  gut  erhalten. 


Unters,  üb.  d.  Leuditorgane  der  bei  Vera-CriuB  Yorkomm.  Leuchtkäfer.     469 

Vorgreifend  will  ich  schon  hier  mittheilen,  dass  bei  drei  von 
mir  antersachten  hiesigen  Lampyrisarten  nach  Einlegen  der  leben- 
den Thiere  in  Lösungen  ven  Osm.  S.  sofort  die  Tracheenendzeilen 
scharf  und  in  derselben  Anordnung  hervortraten,  wie  sie  Max 
Schnitze  von  Lamp.  splend.  abgebildet  hat. 

Wenden  wir  uns  nun  zu  der  Betrachtung  der  nicht  leuchten- 
den Schicht  Frisch  in  künstlichem  Serum  untersucht,  erscheint 
sie  zusammengesetzt  aus  grösseren  Tracheenstämmen  und  compac- 
ten zum  Theil  kugeligen  Massen,  von  denen  einige  sofort  wieder 
sich  als  Conglomerate  kleiner  scharf  conturirter  Kömchen  ausweisen. 
Bei  Einwirkung  starker  Kalilauge  wird  an  einzelnen  der  Jcugeligen 
Körper  eine  strahlig-krystallinische  Structur  sichtbar.  Von  einem 
Kingeschlossensein  in  Zellen  habe  ich  mich  nicht  überzeugen  kön- 
nen, obgleich  das  Verhalten  der  Leuchtzellen  zu  starker  Lauge  ein 
ähnliches  ßesultat  bei  der  nicht  leuchtenden  Schicht  erwarten  Hess. 
Bei  Zusatz  von  Säuren  verschwinden  die  dunkeln  Massen  und  es 
krystallisirt  reichlich  Harnsäure  heraus.  Die  Murexidprobe,  welche 
hier  wegen  genügender  Menge  des  Materials  sehr  leicht  anzustellen 
ist,  bestätigt  die  mikroskopische  Beobachtung.  Am  schönsten  aus- 
gebildet sind  die  Krystalle  der  Harnsäure  in  Präparaten,  welche  in 
Os.  S.  gelegen  haben.  Die  leuchtende  Schicht  in  ähnlicher  Weise 
behandelt,  liefert  Krystallisationen  anderer  Art,  aber  nie  von  Harn- 
säure. Betreffend  die  mit  der  Harnsäure  verbundene  Base  kann 
ich  für  diesmal  nur  das  negative  Resultat  verzeichnen,  dass  bei  den 
Cucüyos  diese  Base  entschieden  nicht  Ammoniak  ist. 

Wenn  ich  nun  also  auch  die  Existenz  von  UratzeUen  für  die 
Cucüyos  in  Abrede  stellen  muss,  wäre  es  immer  noch  möglich,  dass 
die  nicht  leuchtende  Schicht  sich  allmälich  aus  der  leuchtenden  als 
ein  Product  der  Leuchtthätigkeit  herausbilde,  worauf  M.  Schnitze 
hinweist;  ich  habe  jedoch  bei  vierwöchentlicher  Beobachtung  keine 
wahrnehmbare  Differenz  in  der  relativen  Dicke  beider  Schichten  am 
Anfang  und  Ende  der  Beobachtungszeit  nachweisen  können. 

Der  innige  Zusammenhang  beider  Schichten  wird  nach  meinem 
Dafürhalten  wesentlich  durch  die  Tracheen  vermittelt.  Fragen  wir 
nun  nach  der  Bedeutung  der  nicht  leuchtenden  Schicht,  so  möchte 
ich  sie  darin  finden,  dass  sie  als  Licht  zurückwerfender  und  damit 
den  Glanz  des  Lichtorgans  erhöhender  Apparat  wirkt. 

Die  Nerven  des  Bauchleuchtorgans  kommen  von  dem  ersten 
Abdominalknoten  des  Bauchstranges,  welcher  direct  dem  Leuchtorgan 


470  Dr.  Carl  Heinemann: 

aufliegt.  Beiläufig  sei  bemerkt,  dass  von  den  5  vorhandenen  Abdo- 
minalknoten der  fünfte  der  grösste  und  mit  dem  vierten  durch  ver- 
hältnissmässig  nur  kurze  Längscommissuren  verbunden  ist 

lieber  das  genauere  Verhalten  der  Nerven  zu  den  LeuchtzeDen 
bin  ich  bisher  zu  Resultaten  noch  nicht  gekommen  und  will  ich 
nächstes  Frühjahr  diese  Frage  von  neuem  aufnehmen. 

Am  Schluss  dieser  lückenhaften  Mittheilungen  möchte  ich  noch 
auf  die  Wechselbeziehung  der  Leuchtorgane  zum  Blut  hinweisen, 
Fragen,  über  welche  sich  an  den  kleinen  europäischen  Lampyrideu 
wohl  kaum  Untersuchungen  anstellen  lassen.  In  der  That  sind  so 
bedeutende  chemische  Umsetzungen,  wie  sie  offenbar  in  den  Leacht- 
Organen  vor  sich  gehen,  ohne  Theilnahme  des  Blutes  nicht  denkbar, 
ja  ich  möchte  sogar  hierin  eine  wesentliche  Function  dieser  Organe 
erkennen.  Weit  entfernt,  die  Natur  dieser  gegenseitigen  Einwt^ 
kung  erörtern  zu  können,  will  ich  hier  nur  einige  Bemerkung^ 
über  die  das  Bauchleuchtorgan  umspülende  allgemeine  KörperfiQs- 
sigkeit  mittfaeilen,  die  nicht  sofort  als  identisch  mit  z.  B.  aas 
dem  Rückengefäss  entnommenem  Blut  angesehen  werden  kann. 

Entfernt  man  bei  einem  lebenden  Käfer  die  Flügeldecken  und 
schlägt  den  Unterleib  in  die  Höhe,  so  erscheint  bei  noch  kräftigen 
Thieren  die  feine  Chitindecke  des  Bauchleuchtorgans  von  Flüssig- 
keit prall  hervorgewölbt;  schneidet  man  ohne  Verletzung  des  Or- 
gans selbst  diese  Haut  ein,  so  quellen  einige  Tropfen  einer  klaren 
graugelblichen,  nicht  leuchtenden  Flüssigkeit  hervor,  welche  zunächst 
weder  auf  Lackmus-  noch  Cuccumapapier  reagirt.  Nach  einiger 
Zeit  färbt  sich  die  Flüssigkeit  braun  und  dann  bemerkt  man  wohl 
in  Folge  eintretender  Zersetzung  eine  leichte  Röthung  des  Lackmus- 
papieres.  Betrachtet  man  die  noch  nicht  braun  gefärbte  Flüssigkeit 
genau,  so  erscheint  sie  wie  aus  zweien  nicht  vollkommen  gemischten 
zusammengesetzt,  einer  farblosen  und  einer  grünlichgelben;  ebenso 
bemerkt  man,  dass  die  Braunfärbung  sehr  selten  durch  den  ganzen 
Tropfen  gleichmässig ,  sondern  meist  nur  stellenweise  erfolgt,  zu- 
weilen sogar  gelingt  es,  auf  Papier  den  Tropfen  zu  einem  durch- 
sichtigen grünlichgelben  Lack  eintrocknen  zu  lassen.  Bringt  man 
etwas  Flüssigkeit  auf  einer  Glasplatte  in  einen  hermetisch  verschlos- 
senen ,  mit  Wasserdampf  gesättigten  Raum ,  so  tritt  selbst  nach  8 
Tagen  keine  spontane  Gerinnung,  wohl  aber  die  Braunfärbung  ein. 
Benetzt  man  einen  Glasstab  mit  der  Flüssigkeit  und  bringt  ihn  in 
destillirtes  Wasser,  so  fällt  ein  ^^eisses  Gerinnsel  langsam  zu  Boden; 


Unten,  üb.  d.  Leuchtorg^e  der  bei  Vera-Cruz  Torkomm.  Leuchtkäfer.     471 

auf  einer  Glasplatte  erhitzt,  gestaltet  die  Flassigkeit,  ehe  sie  zu 
kochen  anfängt,  zu  einem  weissen  Oerinnsel,  welches  unter  dem  Mi- 
kroskop feinkörnig  erscheint  (von  ausgeschiedenen  anderen  Sub- 
stanzen?). Die  frische  Flüssigkeit  unter  dem  Mikroskop  untersucht, 
zeigt  eine*  grosse  Menge  theils  runder,  theils  spindelförmiger,  farb- 
loser, fein  granulirter  Körperchen,  welche  oft  mit  feinen  Fortsätzen 
ausgestattet  sind.  Spontane  Bewegungen  habe  ich  an  jhnen  nicht 
wahrnehmen  können.  Der  Durchmesser  der  runden  beträgt  durch- 
schnittlich 0,005  Mm.,  die  spindelförmigen  sind  schmaler,  aber  da- 
für doppelt  so  lang.  Es  lag  nun  die  Frage  nahe,  steht  das  Braun- 
werden der  Flüssigkeit  mit  diesen  farblosen  Blutkörperchen  in  Be- 
ziehung? Anfangs  war  ich  geneigt,  dies  anzunehmen,  weil  die 
braune  Substanz  bei  mikroskopischer  Beobachtung  zuerst  immer  in 
Massen  auftritt,  die  oft  täuschende  Aehnlichkeit  mit  weissen  Blut- 
körperchen haben,  bei  fortgesetzter  Beobachtung  bemerkt  man  je- 
doch 1.  dass  die  braune  Masse  häufig  deutlich  krystallinisch  auftrat, 
2.  dass  sich  die  Braunfärbung  auch  in  der  Flüssigkeit  verbreitet,  3.  dass 
eine  Masse  Blutkörperchen  gar  nicht  im  Bereich  der  gefärbten  Stel- 
len liegen,  sondern  ihr  normales  Aussehen  bewahren.  Bei  fortschrei- 
tender Verdunstung  erscheinen  andere  Krystallisationen,  unter  denen 
mir  namentlich  regelmässige  Octaeder  aufGelen.  Stellt  man  die  Teich- 
mann'sche  Häminprobe  mit  der  braunen  Substanz  an,  so  ergibt  sie 
kein  Resultat. 

Vera-Cruz,  den  6.  Novbr.  1871. 


M.  Scboltie,  ArclüT  C  niUarock.  Automie.  Bd.  a.  •  $1 


Modelle  zur  Erläuterung  der  Form,  des  Volumens 
und  der  Oberflächenentfaltung  der  rothen  Blutkör- 

perohen  der  Wirbelthiere. 

Von 
HU  Weleker. 


I. 

Die  Grössenverschiedenheiten  der  Blutkörperchen  haben  von 
jeher  lebhafte  Beachtung  gefunden,  und  wir  verdanken  Milne-£d- 
wards,  Gulliver  und  anderen  Forschern  umfassende  Maasstabellen, 
R.  Wagner  und  Ecker  (Icones  physiologicae)  gute  Abbildungen 
der  hier  vorkommenden  Grössen-  und  Formverschiedenheiten.  Sinn 
und  Bedeutung  gewinnen  diese  Grössenunterschiede  indessen  erst  da- 
durch, dass  zugleich  die  Zahlenverhältnisse  der  Blutkörperchen  und 
das  Maass  ihrer  Oberfläche  mit  in  Betracht  gezogen  werden. 

Eine  Reihe  von  Modellen  rother  Blutkörperchen^  welche  ich 
vor  einigen  Jahren  gelegentlich  meiner  metrischen  Bestimmungen 
des  Blutes  aus  Gyps  gefertigt  hatte,  scheint  für  mehrere  Zwecke  der 
Demonstration  ein  nicht  unbrauchbares  Hilfsmittel  abgeben  zu  können, 
und  ich  habe  auf  den  Wunsch  einiger  Freunde  Veranstaltung  ge- 
troffen, dass  dieselben  weiter  vervielfältigt  werden  und  käuflich  zu 
haben  sind^. 

Indem  ich  betreffs  der  bei  der  Modellirung  maassgebenden  Data, 
sowie  des  Näheren  der  mittelst  der  Modelle  gewonnenen  Ei^ebnisse, 
auf  meine  früheren  Mittheilungen  verweise*),  hebe  ich  hier  nur  das- 
jenige hervor,  was  zur  Erläuterung  der  ModeUe  erforderlich  ist,  und 
an  deren  Betrachtung  sich  unmittelbar  anschliesst 

Sämmtlich  nach  demselben  Maassstabe  ausgeführt  (5000fache 


1)  Herr  Q.  Klaatsch  (Assistent  am  anat.  Institut  zu  Halle),  dem  ich 
die  Formen  übergeben  habe,  liefert  diese  Modelle  —  12  Stück,  colorirt,  iu 
zweckmässigem  Kistchen  —  zum  Preise  von  6  Thlr. 

2)  Zeitschr.  f.  rat.  Med,,  S.  Reihe  IV,  145  und  XX,  267. 


Modelle  zar  Erlftatemng  der  Form  eto.  der  rothen  Blutkörperchen.     478 

Linearvei^össening),  gewähren  dieselben,  mehr  als  die  mikrosko- 
pische Betrachtung  der  wirklichen  Blutkörperchen  dies  vermag,  einen 
unmittelbaren  Einblick  in  die  Grössen-  und  Formverhältnisse  dieser 
Körperchen. 

Die  Säugethiere  sind  vertreten  durch  Moschus,  Ziege,  Sie- 
benschläfer, Lama  und  Mensch;  die  übrigen  Wirbelthierklassen 
durch  Buchfink,  Eidechse,  Frosch,  Proteus  und  Schleihe. 
Dem  menschlichen  Blutkörperchen  ist,  um  den  bisquitförmigeo  Quer- 
schnitt zu  zeigen,  ein  zweites,  querdurchsägtes  Exemplar  beigefügt. 

Das  kleinste  dieser  Blutkörperchen  (Moschus)  zeigt  bei  dem 
gewählten  Maasstabe  die  Grösse  eines  Chemisettenknopfes ;  das  des 
Menschen  die  Grösse  eines  Thalers,  während  das  Blutkörperchen  des 
Proteus  die  Grösse  eines  Brodleibes  erreicht.  Das  Volum  dieses 
letzteren  ist  gleich  dem  von  1 28  Blutkörperchen  des  Menschen  und 
gleich  dem  von  3000  des  Moschus. 

Ganz  ebenso,  wie  hinsichtlich  des  Volumens  ergeben  diese  Mo- 
delle einen  unmittelbaren  Einblick  in  die  ausserordentlich  differenten 
Grössen  der  Oberfläche,  welche  den  Blutkörperchen  der  verschie- 
denen Thiere  zukoount.  Bei  dem  Menschen  =128  (Millionstel 
Quadrat-Millimeter),  sinkt  die  Oberfläche  des  Blutkörperchens  bei 
der  Ziege  auf  56,  während  sie  bei  Proteus  auf  3444  steigt. 

Führen  wir  aber  einen  neuen  Factor  in  die  Betrachtung  ein, 
welchen  die  Blutkörperchen-Zählung  uns  liefert,  und  erfahren,  dass 
die  Zahl  der  Körperchen  ziemlich  genau  in  demselben  Verhältniss 
abnimmt,  in  welchem  das  Volum  des  Blutkörperchens  wächst,  und 
erwägen  wir,  dass  die  Energie  der  Athmung  wesentlich  geknüpft  ist 
an  das  Maass,  in  welchem  die  Blutkörperchensubstanz  mittelst  Ober- 
flächenentfaltung frei  gelegt,  das  Volum  des  einzelnen  Körperchens 
mithin  klein  ist,  so  ist  uns  die  Grösse  des  Blutkörperchens 
c.p.  ein  unmittelbarer  Ausdruck  für  die  Tauglichkeit  eines 
Blutes  als  Athmungsvermittler,  in  dem  Sinne  nämlich,  dass 
die  kleinen  Blutkörperchen  einen  lebhaften  Stoffwechsel  begünstigen 
und  umgekehrt.  ^) 

Meine  Blutmengebestimmungen  hatten  ergeben,  dass  die  Bin  t- 
m  e  n  ge  innerhalb  der  drei  höheren  Wirbelthierklassen  nur  in  massigen 


1)  Das  auB  der  Reihe  faUen  der  Fische,  die  mit  ihren  sehr  kleinen 
blatkörperchen  den  im  Wasser  absorbirten  Sauerstoff  zu  assiroiliren  haben,  ist 
nicht  ein  Widerspruch,  sondern  eine  Bestatif^iing  dieser  Annahme. 


474  H.  Welcker: 

Grenzen  schwankt  ^);  ganz  ähnlich  ergab  die  Zählang  und  Messung, 
dass  das  Volumverhältniss  zwischen  Plasma  und  Blnt- 
körperchen  innerhalb  jener  Thierklassen  nicht  sehr  verschieden 
ist^).  Im  Gegensatz  hierzu  zeigt  es  sich,  dass  in  Folge  der  Ver- 
schiedenheiten der  Zerklüftung  der  Blntkörpenchensubstanz  —  hier  in 
grössere,  dort  in  sehr  viel  kleinere  TheilstQcke  —  das  Maass  der  durch 
die  Körperchen  gleicher  Blutmengen  repräsentirten  freien  Ober- 
fläche ausserordentlich  verschieden  ist,  und  es  scheint  mir  diese 
Verschiedenheit  der  Oberfiächenentfaltung  eines  der  bedeutungs- 
vollsten Motive  zu  sein,  welche  die  metrische  Bestimmung  des  Blutes 
hervortreten  lässt. 

In  jener  Beziehung  nun  sind  die  Warmblüter  mit  ihren  kleinen 
Blutkörperchen  weitaus  im  Vortheil.  Den  Blutkörperchen  eines  Cub.- 
Millim.  Menschenblut  kommt  eine  freie  Oberfläche  von  640  D  Millim. 
zu;  den  Körperchen  gleicher  Blutmengen  von  Kaltblütern  sehr  viel 
weniger  (bei  Frosch  nur  240,  bei  Proteus  nur  124  Q  Millim.).  Welche 
staunenerregende  Grössen  durch  feine  Ausprägung  des  histologischen 
Elementes  hier  (ganz  ähnlich,  wie  bei  den  Drüsen)  erzielt  werden, 
lehren  folgende  Berechnungen,  die  ich  aus  meinen  früheren  Mittbei- 
lungen  hier  wiederhole: 

Die  Blutkörperchen  des  gesammten  Körperblutes  eines  Mannes, 
wenn  man  dessen  Blutmenge  zu  4400  Gub.-Cent.  ansetzt'),  besitzen 
eine  Gesammtoberfläche  von  2816  D  Meter,  d.  i.  eine  Quadratfladie 
80  Schritt  in  Seite. 

Werden  in  einer  Secunde  176  G.  G.  Blut  in  die  Lunge  einge- 
trieben ^),  so  beträgt  die  Gesammtoberfläche  der  pro  Sekunde  in  die 

1)  Auf  100  Qrmm.  reines  Thier  kommen: 

im  Mittel  aus  8  Säugethierspecies     ...    6,6  C.C.  Blut 

>  9        B    5  Arten  Vögel 7,6    >        » 

»        >        »    4      »      Reptilien  ....    6,2    »        > 

•  >        »    4      »      Amphibien     ...    6,2    »        > 
»        »        »    8      »      Fische 2,7    >        > 

2)  Mittel  aus  4  S&ngethieren:  82  Vol.  Blutkörperchen  zu  68  YoL  Plasma. 

>  »2  Vögeln:  28    >  »  •    72    >        > 

>  >    4  Reptilien:        27     >  >  >    78     »        > 

•  »6  Amphibien:     25     »  *  »    75     >        > 

3)  Mittel  aus   einer  Bestimmung  des  Verf.  und  zwei  Bestimmungen  vod 
Bischoff. 

4)  188  Grm.  nach  Volkmann,   180  Grm.  nach  Vierordt;  die  obige 
Ziffer  entspricht  dem  Mittel  dieser  beiden  Angaben. 


■      «  H         ■ 


Modelle  zur  Erl&uierang  der  Form  eto.  der  rothen  Blutkörperohen.    475 

% 

Lunge  eintretenden  Blutkörperchen  81  D  Meter,  d.  i.  eine  Quadrat- 
flädie  von  13  Schritt  in  Seite. 

Ich  ftige  hier  noch  einige  Ziffern  bei,  welche  sich  auf  das  Blut 
derjenigen  Thiere  beziehen,  deren  Blutkörperchen  in  unserer  Mo- 
dellenreihe vertreten  sind')* 

Tabelle  I. 

VolBH,  Oberlliolie  mid  Zahl  der  BlatkSrperokeii. 

(neoh  Teb.  A  B,  ft.  e.  0.,  XX,  p.  aeo.) 


1.    I     2.    I       3.       I    4.     I    5. 
1  Blatkörperchen  besitzt: 


6.         I     7.     1     8.     I     9. 
1  Gab.  Millim.  Blat  beBitxt: 


Lftnge 

(Mm.) 


Breite 

(Mm.) 


Dioke 

(Mm.) 


Volum  Ober 
fläche 

(Million- 


(T«n- 

•endmil- 

UoBftel 

C-Mm.) 


tiel 
□Mm.; 


Blut- 
körperchen 

(an  Zahl) 


Blut- 

kör- 

peroh. 

(C.-Mm.) 


«lutkör- 

Plas-   perehea- 

XQa        ober 

(a-Mm.) 


fliehe 
(□Mm) 


•chus  javanicuB 
Ige.  8  Tage  alt 
loa  ...  . 
benscbläfer . 
nach  .  .  . 
iDgilla  coelebs 
Berta  agilia  . 
Da  temporaria 
)teus  anfjraiuens 
ica  Cbryeitis    . 


0,0025 

0,0054 
0,008010,0040 

0,0062 

0.0077 

0,012410,0075 

0,0159  0,0099 


0,0220 
0,0682 
0,0128 


0,0156 
0,0387 
0,0102 


0,0006? 

0,0010 

0,0016 

0,0016 

0,0019 

0,0018 

0,0024 

0,0086 

0,0090 

0,0080 


3 

20 

26 

40 

72 

88 

201 

644 

9200 


56 

64 
84 
128 
162 
274 
602 
8444 


9720000 

18900000 

8410000 

5000000 

3600000 

1420000 

404000 

36000 


0,20 
0,37 
0,84 
0.86 
0,32 
0,28 
0,26 
0,83 


0,80 
0,63 
0,66 
0,64 
0,68 
0,72 
0,74 
0,67 


545 
893 
704 
640 
592 
887 
243 
124 


Ffir  die  vergleichende  Histologie  dürfte  die  Orösse  der 
Blutkörperchen  noch  die  besondere  Bedeutung  besitzen,  dass  das 
Blutkörperchen  innerhalb  gewisser  Orenzen  als  eine  Art  histologi- 
schen Modulus,  als  ein  Maassstab  fQr  die  GrSssenverhältnisse  der 
Gewebe  der  verschiedenen  Thiere  angesehen  werden  kann.  Denn  nach 
der  Grösse  der  Blutkörperchen  richtet  sich  die  Feinheit  der  Gapil- 
laren;  mit  letzterer  geht  innerhalb  gewisser  Grenzen  Hand  in 
Hand  die  Feinheit  des  Drüsenbaues  u.  s.  f. 

Auf  die  Yergleichend-anatomischeBedeutung  der  Grössen- 
unterschiede  der  Blutkörperchen  hat  v.  d.  Hoeven  (Gryptobran- 
chus),  betreffs  der  Blutkörperchen  von  Lepidosiren  Verf.  hin- 
gewiesen (a.  a.  O.,  XX,  p. 278).  Dass  die  Eidechse  au(^  betreffs 
der  Grösse  der  Blutkörperchen  sich  näher  zum  Vogel,  als  zu  den 
nackten  Amphibien  stellt,  zeigt  unsere  Reihe. 

Als  eine  ihren  Bedingungen  nach  nicht  aufgeklärte  Erscheinung 

1)  In  der  Tabelle,  welcher  diese  Ziffern  entnommen  sind  (Zeitscbr.  f. 
rat.  Med.,  XX,  p.290  und  291)  bitte  ich  in  der  Aufschrift  der  Gol.  12  (»Blute) 
statt  »Cnb.-Mm.c  su  leeen:  »Cub.-€».c 


476  H.  Weloker: 

pflegt  die  GeldroUenbildung  der  Blutkörperchen  genannt  zu 
werden  (Rollett  in  Stricker's  Handbuch  der  Gewebe,  p.  273),  und 
man  hat  theilweise  zu  sehr  gesuchten  Erklärungen  gegriffen.  Bei 
näherer  Betrachtung  unserer  Modelle  scheint  die  Sache  gar  nichts 
Unverständliches  zu  haben.  Legt  man  zwei  Exemplare  des  Modells 
des  menschlichen  Blutkörperchens  mit  ihren  Flächen  so  aufeinander, 
dass  der  vorstehende  Rand  des  einen  den  des  anderen  ringsum 
berührt,  so  unterliegt  es  wohl  keinem  Zweifel,  dass  bei  der  im  Ver- 
hältniss  zu  dem  ausserordentlich  geringen  Volum  (und  Gewicht«) 
sehr  grossen  Oberfläche  des  Säugethierblutkörperchens  die  A  ttractioo 
ausreicht,  die  in  solcher  Weise  aneinander  gerathenden  Körperchen 
aneinander  haften  zu  lassen  und  die  einmal  aneinander  gehängten 
auch  bei  Schwankungen  der  Blutflüssigkeit  festzuhalten,  während 
alle  diejenigen  Körperchen;  die  in  verschobener  Stellung  zusammen- 
treffen, sogleich  wieder  loslassen,  da  sich  hier  immer  nur  zwei  Punkte 
ihrer  Ränder  berühren,  der  übrige  Theil  ihres  Randes  aber,  in  Folge 
der  Biconcavität,  wie  unterminirt  ei'scheint. 

n. 

Ich  füge  noch  einige  Bemerkungen  bei,  betreffend  die  Frage 
nach  der  Sicherheit  der  auf  die  Modellirung  der  Blutkörperchen 
gestützten  Bestimmungen. 

In  einer  durchaus  freundlichen  Erwähnung  dieser  Bestimmun- 
gen (Stricker's  Handbuch,  p.  276)  scheint  Rollett  doch  etwas 
mehr,  als  der  Lage  der  Verhältnisse  nach  Grund  vorhanden  ist,  An- 
stand daran  zu  nehmen,  dass  die  Austiefung  und  Randabrundung 
des  nach  den  M&ssungsergebnissen  gefertigten  Gypscylinders  „dem 
Augenmaasse(!)  nach''  geschah,  so  dass  diejenigen  meiner  Ziffern, 
welche  auf  die  Modellirung  gestützt  sind,  doch  nur  die  Bedeutung 
„grober  Schätzungswerthe^'  besitzen  könnten. 

Jene  Blutuntersuchungen  waren  so  mühsam  und  zeitraubend, 
dass  es  wohl  gerechtfertigt  erscheint,  wenn  der  Autor  wünscht, 
dass  dieselben  so  viel  und  so  wenig  Vertrauen  finden  möchten,  als 
sie  verdienen. 

Die  Volum-  und  Oberflächenziffer  der  in  1  Gub.-Millim.  Blut 
enthaltenen  Körperchen  beruhen  beide  auf  so  complicirten,  sänuntlich 
von  Fehlerquellen  bedrohten  Manipulationen  (Blutgewinnung,  Messung 
der  Körperchen,  Zählung,  Modellirung,  Wägung)  dass  —  wie  ich  dies 
gleich  Eingangs  meiner  Arbeit  hervorhob  und  im  Verlaufe  derselben 


Modelle  zur  Erläuterung  der  Form  etc.  der  rothen  Blutkörperchen.     477 

im  Einzelnen  nachwies  —  Fehler  schwerlich  ganz  zu  vermeiden  sind, 
und  dies  auch  dann  nicht,  wenn  in  der  Reihe  jener  Manipulationen 
eine  Bestimmung  mittelst  des  Augenmaasses  nicht  vorkäme.  Gerade 
diese  Bestimmung  mittelst  des  Augenmaasses  scheint  mir  indess  in 
dem  gegebenen  Falle  verhältnissmässig  sehr  wenig  bedenklich.  Da- 
g^eo  würde  die  der  ModeUirung  vorausgehende  Durchmesser- 
bestimmung, wiewohl  auf  „Messung**  beruhend,  keinen  anderen 
Werth,  als  den  einer  ungefähren  Schätzung  besitzen,  wenn  ich,  wie 
dies  in  der  Mikrometrie  doch  sonst  ziemlich  allgemein  Brauch  ist, 
mich  eines  käuflichen  Mikrometers  bedient  und  die  genaue  Zurück- 
f&hrung  desselben  auf  den  Normalmiilimeter  (a.  a.  0.,  XX,  259) 
unterlassen  hätte.  Zeugniss  hierfür  legen  ab  die  so  sehr  differenten 
Mittelwerthe  des  Durchmessers  des  rothen  Blutkörperchens,  welche 
ich  nach  verschiedenen  Autoren  zusammengestellt  habe  (a.  a.  0.,  258). 
Gelegentlich  der  Untersuchungen,  durch  welche  ich  nachwies, 
dass  die  mikroskopischen  Objecto  nach  Art  kleiner  Sammel-  und 
Zerstreuungslinsen  wirken  0,  hatte  ich  an  künstlich  gefertigten  (ihrer 
Gestalt  nach  mithin  bekannten)  mikroskopischen  Objecten  studirt, 
wieweit  die  Gestalt  gebogener  Flächen  mittelst  der  mikroskopischen 
Einstellung  und  unter  Beachtung  des  Lichtbrechungsvermögens  der 
Objecte  und  ihrer  Umgebung  bestimmbar  sind.  Es  zeigte  sich  hier, 
dass  das  senkrecht  auf  seinem  Rande  stehende  Blutkörperchen  bei 
scharfer,  centraler  Einstellung  ein  völlig  correctes  Bild  seines  Quer- 
schnittes liefert,  der  „optische  Querschnitt^'  mit  dem  wirklichen  iden- 
tisch ist  Nun  ist  es  aber  nicht  besonders  schwer,  einen  Gylinder, 
dessen  beide  Hauptdurchmesser  in  demselben  Verhältnisse  zueinander 
stehen,  wie  die  des  Blutkörperchens,  mittelst  des  Augenmaasses  so 
zu  formen,  dass  sein  Querschnitt  dengenigen  der  frisch  unter  das 
Mikroskop  gebrachten,  in  Hunderten  von  Exemplaren  zu  fortwäh- 


1)  Mikroskopische  ReliefverhältnisBe  and  damit  Zasam- 
menhängendes  (Zeitschr.  f.  rat.  Med.,  N.  F.,  1865»  VI,  p.  172).  —  Die 
Ergebnisse  dieser  üntersachungen  finden  sich  grossentheils  wieder  in  dem 
12  Jahre  später  (1867)  erschienenen  Werke  von  Naegeli  und  Schwen- 
den er  („das  Mikroskop'S  p.  182,  £f.).  vielfach  mit  Abweichungen,  denen  ich 
nicht  beistimmen  kann.  —  Die  Gestalt-  und  Beleuchtungsverhftltnisse  des 
Blutkörperchens,  bei  deren  Erklärung  RoUett  die  Werke  von  N.  und  S. 
und  von  Harting  citirt,  glaube  ich  zuerst  (a.  a.  0.)  nach  den  Brechungs- 
geeetsen  erklärt  und  die  irrige  Meinung  von  den  hier  und  anderwärts  (Schief- 
beleuchtnng)  zor  Wirkung  kommenden  ,,Schatten*'  widerlegt  zu  haben. 


478  H.  Weloker: 

rendem  Vergleiche  v(MrIiegenden  Master  genau  entspricht.  Selbst 
ungeübte  Mikroskopiker  und  Zeichner  entwerfen  von  dem  auf  dein 
Rande  stehenden  Blutkörperchen  nahezu  denselben  Umriss ;  geübte 
und  sorgfältige  Arbeiter  werden  Modelle  liefern,  welche  in  ihren 
Proportionen  wenig  von  einander  abweichen.  Legt  man  0,00774  und 
0,0019  Mm.  als  Durchmesser  zu  Grunde,  so  fuhrt  die  ModeUirung, 
wie  ich  mich  wiederholt  überzeugt  habe,  constant  zu  Volumwerthen, 
welche  von  72  (Tausendmillionsteln  Gubik-Millimeter)  wenig  ab- 
weichen, ja  man  erkennt  „71"  und  73^'  mit  Sicherheit  als  Grenz- 
werthe;  ich  war  bei  der  zu  ,,71"  führenden  Modellirung,  bereits 
ehe  ich  wog  und  rechnete,  gewiss:  , Jetzt  fällt  der  Fehler  nicht 
nach  der  Plusseite^',  während  ich  bei  dem  „73''  ergebenden  Yer 
suche  davon  ausgegangen  war,  das  Modell  eher  zu  schwer,  als  za 
leicht  zu  machen.  Hier  wäre  also  der  mögliche  Fehler  bereits  auf 
sehr  enge  Grenzen  gerückt. 

Das  Schwierigere  liegt  offenbar  nicht  in  der  Volumbestimmung, 
sondern  in  der  ihr  vorausgehenden  Messung  der  beiden  Hauptdurch- 
messer, —  dies  aber  sowohl  in  Hinsicht  des  Messapparates,  wie  des 
Messobjectes.  Wäre  es  möglich,  neben  den  beiden  Hauptdurchmes- 
sem  des  Blutkörperchens  auch  seine  Abrundung  durch  directe  Mes- 
sung zu  bestimmen,  so  würde  auch  diese  letztere  Messung  von  den- 
selben Fehlem  bedroht  sein,  wie  die  Durchmesserbestimmung.  Es 
genügt,  in  dieser  Beziehung  an  die  Maassangaben  des  menschlichen 
Blutkörperchens  zu  erinnern,  die  von  Seiten  verschiedener  Forscher 
vorliegen,  wo  denn  z.  B.  die  von  Valentin  gegebenen  Ziffern 
(0,0071  und  0,0016)  auf  ein  Blutkörperchenvolum  fähren,  welches 
selbst  dann,  wenn  die  Abrundung  des  Randes  und  die  centrale  De- 
gression  völlig  unterbleiben,  das  Körperchen  mithin  als  voller  Gylin- 
der  gedacht  wird,  nur  „64^'  beträgt  Ebenso  würden  die  von  Ro- 
bin, von  Harting  und  von  Gulliver  ang^ebenen  Mittelwerthe 
bei  jeder  nur  denkbaren  Fa<;onnirung  des  Modells  zu  VolumwertiieD 
führen,  welche  hinter  dem  normalen  Mittelwerthe  zurückbldben. 

Ganz  Aehnliches  gilt  von  der  Oberflächenbestimmung, 
und  ich  erwähne  nur,  dass  die  von  mir  benutzte  Tapeziermethode 
(a.  a.  0.  269)  bei  geschickter  Anwendung  sicherlich  der  mathema- 
tischen Berechnung  nicht  nachsteht,  indem  bei  letzterer  doch  For- 
mebi  zu  Grunde  gelegt  werden  müssen,  die  den  Oberflächebi^un- 
gen  unserer  Körperchen  nicht  überall  gerecht  werden. 

Der  Schwerpunkt  für  unsere  Frage  liegt,   wie  ich  wiederhole, 


Modelle  cur  Erl&utenmg  der  Form  eto.  der  rothen  Blutkörperchen.    479 

in  der  Durchmesserbestimmang.  Ein  Fortschritt  dürfte  hier  —  viel- 
leicht auch  betreffs  directer  Aufnahme  der  Oberfi&chebiegungen  — 
von  der  weiteren  Entwicklung  der  Mikrophotographie  zu  hoffen 
sein.  Dass  indess  bei  genauer  Titrirung  des  Mikrometers  die  Mes- 
sung der  Blutkörperchen  zu  übereinstimmenden  Maassen  führen 
könne^  geht  aus  Maassangaben  hervor,  welche  ich  in  einer  soeben 
erschienenen  Arbeit  von  Manassel'n^)  verzeichnet  finde. 

Diese  Messangen  Manasseins  weisen  bei  Kaltblütern  erhebliehe  indivi- 
dneUe  Schwankungen  der  Blutkörperchengrösse  nach,  derart,  dass  z.  B.  unter 
den  Salamandern  ein  Thier  die  Mittelziffer  0,036,  ein  anderes  die  Mittel- 
ziffer 0,041  ergab.  Ich  glaube  nicht,  dass  die  Messung  des  menschlichen 
Blutkörperchens  durch  ähnlich  grosse  individuelle  Schwankungen  bedroht  ist. 
Bei  dem  unverkennbaren  Zusammenhange  der  Grösse  der  Blutkörperchen- 
Oberfläche  und  der  Energie  der  Athmung  sind  hier  aus  aprioristischen 
Gründen  so  grosse  Schwankungen  für  die  Warmblüter,  die  bekanntlich  homöo- 
therm  sind,  nicht  zu  erwarten;  bei  den  von  mir  untersuchten  6  gesunden 
Männern  bewegte  sich  die  Schwankung  der  Mittelwerthe  in  den  engen  Gren- 
zen von  0,0084  bis  0,0078. 

Als  eine  „nicht  zu  verachtende  Gontrole^'  hatte  ich  die  Volum- 
und  Oberfiächenbestimmung  des  Blutkörperchens  in  gleicher  Weise, 
wie  beim  Menschen,  auf  Thiere  der  verschiedenen  Wirbelthierklassen 
ausgedehnt,  und  gerade  hier  liegt  ein  Moment  vor,  welches  bei  der 
Frage  nach  der  Glaubwürdigkeit  unserer  ZiHem  in  Anschlag  kom- 
men dürfte.  Die  letzten  Ziffern  nämlich,  welche  ich  bei  meinen 
Berechnungen  erhielt  und  in  welchen  sich  die  Fehler  sämmtlicher 
vorausgegangenen  Operationen  summiren  mussten:  die  Ziffern  des 
auf  1  Cub.-Millim.  Blut  entfallenden  Gesammtvolums  der  Blutkör- 
perchen (vergl  Col.  7  der  oben  gegebenen  Tabelle  I),  stimmen  unter 
sich  nahe  aberein,  ein  Umstand,  welcher  wohl  dafür  sprechen  dürfte, 


1)  üeber  die  Dimensionen  der  rothen  Blutkörperchen  unter 
verschiedenen  Einflüssen.  Tübingen  1872.  —  Verfasser  weist  durch 
umfassende  Messungen  bei  Thieren  aller  Wirbelthierklassen  nach,  dass  das 
Volum  der  Blutkörperchen  in  Folge  septicämischer  Vergiftung  (Jaucheein- 
spritxung  in  die  Venen)  sich  merklich  verkleinert  (im  Verhaltniss  von 
11:10);  Verkleinerung  der  Blutkörperchen  erfolgt  nach  M.  ferner  durch 
Verbringung  des  Thieres  in  erhöhte  Temperatur,  durch  den  Gebrauch  von 
Morphium^  sowie  durch  den  Einfluss  der  Kohlensäure,  letzteres  sowohl  durch 
Erstickung  des  Thieres,  als  durch  Behandlung  der  Blutkörperchen  mit  Koh- 
lensaure. Umgekehrt  erfolgt  Vergrösserung  durch  den  Gebrauch  des 
Chinins,  der  Blausäure,  des  Alkohols,  durch  den  Einfluss  des  Sauerstofis, 
sowie  durch  Einwirkung  von  Kälte  auf  die  Thiere. 


480 


H.  Welcker:  Modelle  zur  Erl&aterimg  der  Form  etc. 


dass  hier  ein  durchgreifendes  Verhältniss  zu  Grunde  liege,  und  dasB 
die  Fehler  der  Volum-  und  Zahlenangaben,  welche  jener  nbereiD- 
einstimmenden  Endziffer  zu  Orunde  liegen ,  nicht  aUzugross  säen 

Tabelle  II. 
Zitrem  des  Volome  der  in  I  Cub.-Milllm.  Blut  enthaltenen  Blntklrperelier 

(Nach  Col.  9  der  Tabelle  B,  a.  a.  0.  p.  290 ) 


Cub.-Mm. 

S&ugethiere. 

Vögel. 

Reptilien. 

Amphibien. 

0,16 

^^ 

._ 

.^ 

Triton 

0,16 

— 

_^ 

— 

-~ 

0,17 

— 

— 

— 

— 

0,18 

— 

— 

— 

0,19 

— 

— - 

— 

— 

0,20 

Ziege 

— 

— 

— 

0,21 

— 

.» 

— 

0,22 

£lephaiit 

^■MM 

Laoerta  muralia 

— 

0.28 

— 



— 

— 

0.24 

— 

Rana  temporam 

0,26 

— 

Taube 

.— 

_ 

0,26 

— 

— 

Salamandra  mac 

0,27 

— 

— 

— . 

— . 

0,28 

— 

— 

Laoerta  agilis 

Rana  temporaria 

0.29 

_ 

— . 

_ 

0,80 

_ 

— 

^         _— 

0.81 

p          — 

_ 

_ 

„^ 

0.82 

Buchfink 

.— 

^_ 

0,33 

— 

_ 

— 

Proteus 

0.84 

Siebenschl&fer 

_ 

^~ 

m^^ 

0,35 

— 

• 

•_ 

.^ 

0.36 

Mensch 

.. 

^ 

„^ 

0,87 

Lama 

— . 

— . 

.^ 

Die  beigefügte  Tabelle  II ,  welche  über  die  Art  der  Schwankungen 
dieser  Endziffer  näheren  Aufschluss  gibt,  macht  es  wahrscheinlich, 
dass  dieselbe,  indem  sie  in  den  verschiedenen  Wirbelthierklassen 
so  nahe  um  eine  allen  Klassen  nahezu  gemeinsame  Ziffer  schwankt, 
in  Wirklichkeit  auch  innerhalb  der  einzelnen  Klassen  übereinstim- 
mender ist,  und  dass  nur  in  unseren  Bestimmungen,  indem  bei  dem 
einen  Thiere  nach  der  einen,  bei  dem  anderen  nach  der  anderen 
Seite  gefehlt  wurde,  so  grosse  Differenzen  sich  ^gaben,  wie  z.  B. 
bei  Triton  und  Proteus.  Ich  vermuthe,  dass  unser  Proteus- 
blutkörperchen  bei  der  Modellirung  etwas  zu  dick  ausgefallen  ist, 
habe  indess  Nachbesserungen  hier  und  überall  für  unzulässig  ge- 
halten. 


üeber  die  Anfänge  der  Speichelgänge  in  den 
Alveolen  der  Speicheldrüsen. 

Von 

T.  von  fibner^ 

Priyatdocent  in  Innsbruck. 


Hierzu  Tafel  XX. 


Eine  Reihe  neuerer  Untersuchungen  der  Speicheldrüsen  hat  zu 
der  Vorstellung  geführt,  dass  die  Anfänge  der  speichelausfahrenden 
Gänge  nicht  einfache  centrale  Hohlräume  in  den  Drüsenalveolen 
darstellen,  sondern  vielmehr  aus  einem  Netze  feinster  Kanälchen 
bestehen,  welche  sich  zu  den  Secretionszellen  der  Speicheldrüsen 
in  ähnlicher  Weise  verhalten,  wie  die  Gallencapillaren  zu  den  Leber- 
zellen. Derartige  Angaben  wurden  zuerst  für  das  Pankreas  gemacht 
und  später  auch  auf  die  Mundspeicheldrüsen  ausgedehnt;  ja  in 
neuester  Zeit  wird  sogar  einer  acinösen  Di*üse,  von  der  man  es  am 
wenigsten  vermuthen  sollte,  der  Milchdrüse,  ein  die  Zellen  umspin- 
nendes Netz  von  Secretionsröhrchen  zugeschrieben  *).  Es  lässt  sich 
nicht  leugnen ,  dass  diese  Angaben,  falls  sie  sich  bewähren,  von 
grossem  anatomischen  und  physiologischen  Interesse  sind.  In  letz- 
terer Beziehung  möchte  ich  nur  hervorheben,  dass  damit  allen  jenen 
VorsteUungen,  welche  die  Drüsensecrete  direct  aus  dem  Zerfall  der 
Secretionszellen  ableiten,  der  Boden  entzogen  wäre. 

Man  darf  sich  indess  nicht  verhehlen,  dass  die  Untersuchungs- 
methode, auf  Grund  deren  die  Existenz  von  Secretionscapillaren  be- 


1)  Vergl.  Henle's  Jahresbericht  für  1870,  p.  52. 
M.  Schultie,  Ardiiv  f.  mflErosk.  Anatomie.    Bd.  8.  32 


48ä  V.  von  Ebner: 

hattptet  wird,  durchaus  nicht  einwurfsfrei  ist  Die  Injectionen  mit 
löslichem  Berlinerblau  können  in  der  Frage  endgültige  Entschei- 
dungen nicht  bringen,  und  manmuss  Reichert  zugeben,  dassvon 
der  Injectionsmasse  selbst  gegrabene  Wege  mitunter  in  Form  der 
zierlichsten,  regelmässigsten  Netze  erscheinen  können. 

Am  Pankreas  des  Frosches  konnte  ich  mehrmals  beobachten, 
dass  die  Injectionsflüssigkeit  zwischen  die  Epithelzellen  der  grösse- 
ren Ausfuhrungsgänge  in  der  Art  eindrang,  dass  die  Zellen  in  den 
Maschen  eines  scheinbar  aus  drehrunden  Kanälen  gebildeten  regel- 
mässigen Netzes  eingeschlossen  schienen  (vergl.  Fig.  2).  Solche 
Erfahrungen  müssen  zur  äussersten  Vorsicht  mahnen.  In  der  That 
stände  es  schlecht  um  den  Beweis  der  Existenz  der  Gallencapilla- 
ren,  wenn  derselbe  sich  nur  auf  die  Ergebnisse  von  Injectionen  mit 
Berlinerblau  stützen  würde.  Für  die  Speicheldrüsen  sind  aber  die 
Injectionsresultate  bestätigende  Erfahrungen  noch  nicht  vorhanden. 
Die  physiologische  Injection  mit  Indigokarmin,  welche  EwaldO 
versuchte,  gelang  an  den  Speicheldrüsen  nicht,  und  was  die  Sicht- 
barkeit von  Secretionscapillaren  an  nicht  injizirten  Präparaten  be- 
triift,  so  ist  allerdings  durch  verschiedene  Beobachter  konstatirt,  dass 
zwischen  den  Secretionszellen  helle  Streifen  und  faserartige  Bildun- 
gen vorkommen;  allein  es  bleibt  fraglich,  ob  dieselben  als  eine  Art 
Bindesubstanz  oder  vielleicht  zum  Theil  als  Nerven  oder  endlich  als 
Secretionsröhrchen  aufzufassen  sind. 

Die  vorausgeschickten  Bemerkungen  sollen  nur  vorläufig  den 
Standpunkt  bezeichnen,  den  der  Verfasser  gegenüber  den  Injectionen 
mit  löslichem  Berlinerblau  festhält.  Die  Ueberzeugung,  dass  auf 
dem  angedeuteten  Wege  die  fraglichen  Structurverhältnisse  nicht 
vollständig  aufgeklärt  werden  können,  drängte  sich  erst  im  Laufe 
der  Untersuchungen  auf;  allein  selbst,  wenn  dieselbe  von  vorn- 
herein festgestanden  hätte,  so  konnten  die  Injectionsversuche,  al^e- 
sehen  von  dem  Mangel  anderer  guter  Untersuchungsmethoden,  schon 
deshalb  nicht  umgangen  werden,  weil  das  Hauptgewicht  aller  neue- 
ren einschlägigen  Arbeiten  vorzugsweise  auf  ihnen  ruht. 

Die  Injectionen  wurden  am  Pankreas  und  den  Mundspeichel- 
drüsen verschiedener  Thiere  vorgenommen.  Als  Injectionsmasse 
diente  gewöhnlich  Berlinerblau,  das  nach  der  von  Brücke  gegebenen 


1)  Beitrage  zur  HiBtioIogie  und  Physiologie  der  Speicheidrasen  des  Hon- 
das.   Inaug.-Dissert.    Berlin  1870. 


üeber  die  Axiftnge  der  Speichelgaage  in  den  Alveolen  der  Speicheldrüsen.    48d 

Vorscbrift  bereitet  wurde,  und  zwar  meist  in  wässeriger  Lösung, 
seltener  in  Verbindung  mit  Glycerin. 

Stets  wurde  das  Berlinerblau  unter  konstantem  Druck  injizirt, 
der  durch  Wasser  erzeugt  wurde.    Der  Apparat ,   dessen  ich  mich 
bediente,  weicht  nur  wenig  von  einem  von  Toldt^)  beschriebenen 
ab  und  erwies  sich  als  sehr  brauchbar.    Als  Windkessel  dient  eine 
am  Boden  tubulirte  Flasche  von  etwa  700  Gem.  Inhalt     In  dem 
Halse  dieser  Flasche  sind  mittelst  eines  mit  drei  Bohrungen  ver- 
sebenen Eautschukpfropfens  erstens  eine  mit  einem  Hahne  versehene, 
rechtwinkelig  gebogene  Glasröhre  zur  Verbindung  mit  der  die  In- 
jectionsflüssigkeit  enthaltenden  Flasche,   zweitens  ein  Quecksilber- 
manometer zur  Ablesung  des  Druckes  und  endlich  eine  frei  in  die 
Luft  mündende,  ebenfalls  mit  einem  Hahne  versehene  Glasröhre 
befestigt.    Als  Druckgefäss  dient  ein  Scheidetrichter  ohne  Hahn,  von 
ungefähr  gleicher  Gapacität   wie  der  Windkessel,   welcher  mittelst 
eines  langen  Eautschukrohres  mit  dem  Tubulus  am  Boden  des  Wind- 
kessels in  Verbindung  steht.    Das  Druckgefäss  ist  an  einer  starken 
Schnur  befestigt,  welche  über  einen  an  der  Wand  befindlichen  Ha- 
ken läuft,  und  kann  in  beliebiger  Höhe  fixirt  werden.    Der  einmal 
gefüllte  Apparat  braucht  niemals  entleert  zu  werden.     Ist  alles 
Wasser  vom  Druckgefässe  in  den  Windkessel  übergetreten,  so  braucht 
man  nur  den  Glashahn,  der  zur  Injectionsflasche  führt,  abzasperren, 
dagegen  den  Glashahn,    der  in's  Freie  führt,   zu  öfifnen,    so  fliesst 
alles  Wasser  in  das  Druckgefäss  zurück,  wenn  man  dasselbe  unter 
das  Niveau  des  Windkessels  herabsenkt. 

Wie  man  sieht,  fehlt  hier  die  Mariotte'sche  Flasche  und  die 
Tropf  Vorrichtung,  welche  Hering  und  Toldt  bei  ihren  Apparaten 
zar  Erzielung  eines  vollkommen  konstanten  Druckes  angewendet 
haben.  Diese  Einrichtung  scheint  mir  bei  Anwendung  von  Wasser- 
druck und  Benützung  von  Gefässen  mit  den  angegebenen  Dimen- 
sionen für  die  hier  in  Betracht  kommendeu  I^jectionen  ganz  uu- 
nothig  zu  sein',  da  die  verbrauchte  Iiyectionsmasse  im  Verhältniss 
zur  drückenden  Wassermasse  sehr  klein  ist,  so  dass  sich  der  Druck 
während  einer  Injection  nicht  merklich  ändert.  Die  Anwendung 
der  Glashähne  statt  der  sonst  gebräuchlichen  Quetschhähne  empfiehlt 
sich,  abgesehen  von  dem  besseren  Verschlusse,  besonders  desshalb, 
weil  ein  gut  gefetteter  Glashahn  mit  einer  Hand  leicht  und  rasch 


1)  Dieses  Archiv  Bd.  Y,  p.  172  n.  Taf.  XI,  Fig.  II. 


484  T.  von  Ebner: 

sich  dirigiren  lässt ,  was  namentlich  dann  sehr  wesentlich  ist,  wenn 
man  ohne  Assistenz  zu  arbeiten  genöthigt  ist 

Bezüglich  der  mikroskopischen  Untersuchung  der  injizirten 
Drüsen  muss  erwähnt  werden,  dass  anfänglich  als  Härtungsmittel 
starker  Alkohol  verwendet  wurde.  Da  sich  aber  herausstellte,  Am 
die  Elementartheile ,  namentlich  die  Epithelien  der  feineren  Aus- 
führungsg^nge  nur  ausnahmsweise  gut  erhalten  blieben ,  so  wurde 
später  zur  Härtung  stets  MüUer*sche  Flüssigkeit  benützt,  welche  die 
Elementartheile  gut  conservirt,  ohne  die  Injectionsfarbe  zu  zer- 
stören. 


Indem  ich  nun  zu  dem  Gegenstande  meiner  Untersuchungen 
übergehe,  w^de  ich  mich  zunächst  zum 

Pankreas. 

An  dieser  Speicheldrüse  wurde  zuerst  von  Langerhans ^) 
nachgewiesen,  dass  bei  der  Injection  mit  Berlinerblau  in  den  Alveo- 
len nicht  ein  einfacher  centraler  Hohlraum  sich  füllte  sondern  dass 
von  dem  centralen  Gange  aus  noch  feine  Kanälchen  zwischen  die 
einzelnen  Zellen  eindringen,  um  schliesslich  unter  der  membrana 
propria  mit  blinden,  häufig  bimförmig  angeschwollenen  £nden  auf- 
zuhören. Ziemlich  gleichzeitig  haben  dann  Saviotti')  und  Gia- 
nuzzi^)  ebenfalls  In jectionsversuche  vorgenommen  und  zwar  erste- 
rer  am  Pankreas  des  Kaninchens  und  letzterer  an  dem  des  Hundes. 
Beide  kamen  zu  dem  Resultate,  dass  die  feinen  zwischen  die  Zellen 
eindringenden  Kanälchen  ein  nicht  blind  endigendes  Netzwerk  dar- 
stellen, so  dass  die  Drüsenzellen  in  Maschen  dieses  Netzes  liegen. 
Saviotti  liess  es  übrigens  dahingestellt,  ob  neben  Läppchen  mit 
netzf()rmigen  Sekretionscapillaren  nicht  auch  solche  vorkommen, 
welche  die  von  Langerhans  geschilderten,  blind  endigenden  Ka- 
nälchen besitzen.  Ausserdem  nimmt  Saviotti  zweierlei  Läppchen 
im  Pankreas  an.  Erstens  solche,  welche  einen  centralen  Gang  be- 
sitzen,  mit  welchem  die  SpeichelcapiUaren  durch  radiäre  Kanälchen 


1)  Beiträge  zur  mikrosk.  Anat.  der  Bauchspeicbeldrüse.     Inaug.-Dissert. 
Berlin  1869. 

2)  Dieses  Archiv  Bd.  Y,  p.  404. 

3)  Gomptee  renduB  T.  68,  I  p.  1280. 


Ueber  die  Anfange  der  Speichelgange  in  den  Alveolen  der  Speicheldrüsen.    486, 

in  Verbindang  stehen;  dann  sollen  aber  anch  Läppchen  yorkom- 
nien,  an  welche  ein  kleiner  Ausfahrungsgang  herantritt,  der  sich 
sofort  in  ein  oberflächliches  Netz  auflöst,  ohne  dass  im  Inneren  des 
Läppchens  ein  centraler  Gang  zu  finden  wäre.  Die  Angaben  Sa* 
viotti's  wurden  von  BolP)  bestätigt. 

Ich  habe  mich  ebenfalls  zunächst  mit  dem  Pankreas  des  Ka- 
ninchens beschäftigt  und  fand  an  mehreren  injizirten  Exemplaren 
dieser  Drüse  einzelne  Läppchen ,  an  welchen  Stellen  zu  finden  wa- 
ren, die  vollkommen  den  von  Saviotti  gegebenen  Abbildungen 
entsprechen. 

£s  kommt  vor,  dass  der  grösste  Theil  eines  Läppchens  das 
regelmässigste  Netz  zeigt«  so  dass  in  jeder  Masche  eine  Zelle  liegt. 
Die  Kanälchen,  aus  welchen  sich  das  Netz  zusammensetzt,  erschei- 
nen als  scharf  conturirte  blaue  Striche,  die  allerdings  an  einzelnen 
Stellen  Anschwellungen  zeigen.    Die  Drüsenzellen  selbst  erscheinen 
vollkommen  ungefärbt,  so  dass  man  sich  schwer  entschliesst ,  an 
künstlich  gebahnte  Wege  zu  denken.     Daneben  sieht  man  freilich 
eine  überwiegende  Zahl  von  Läppchen ,  an  welchen  die  Masse  aus 
den  fraglichen  Kanälchen  zum  Theile  ausgetreten  ist  und  die  ZeUen 
mit  einer  blauen  Schicht  ganz  oder  theilweise  überzogen  hat,   oder 
wo  die  Injectionsmasse  zu  grossen  blauen  Flecken  zusammengeflos* 
sen  ist,  welche  erst  an  der  Membrana  propria  eine  Gränze  finden. 
Es  würde  sich  nun  zunächst  darum  gehandelt  haben,  an  guten 
Schnitten  die  fraglichen  Kanälchen  im  Querschnitte  zu  sehen.   Dies 
Kriterium  ist  unerlässlich ,  wenn  man  mit  voller  Sicherheit  behaup- 
ten will,  dass  man  es  mit  drehrunden  Kanälchen,  welche  zwischen 
zwei  Zellen  verlaufen,  zu  thun  habe.    Saviotti  gibt  an,  dass  man 
die  Speichelcapillaren  des  Pankreas  an  nicht  injizirten  Stellen  wahr- 
nehmen könne.    Er  sagt  nämlich,  dass  man  zwischen  den  einzelnen 
Zellen  feine  glänzende  Streifen  sehe,  welche  an  theilweise  injizirten 
Läppchen  mit  den  injizirten  Kanälchen  in  Zusammenhang  stehen. 
Das  Vorkommen  von  glänzenden  Streifen  zwischen  den  Zellen  der 
Speicheldrüse  ist  unzweifelhaft  und  wurde  schon  von  Pflüger 
betont;    ob  aber  die  von  Saviotti  gegebene  Deutung  richtig  ist, 
bleibt  fraglich.    Sind  die  Streifen  Kanälchen,   so   müssen  sie  sich 
gelegentlich  an  Schnitten  auch  als  von  zwei  Zellen  begränzte  Löcher 
darstellen,   wie  man  dies  an  den  Gallencapillaren  der  Leber  sehen 


1)  Beiträge  sur  mikrosk.  Anat  der  adnöson  Drüsen.    Berlin  1869, 


486  y.  von  Ebner: 

kann;  dies  ist  mir  jedoch  so  wenig  geglückt,  als  Ewald*),  man 
sieht  an  Schnitten,   die  in  den  verschiedensten  Richtungen  geführt 
sind,   stets  glänzende  Streifen,  während   man  vergeblich  anzweifel- 
hafte Querschnittsbilder  sucht.    Man  muss  indess  im  Auge  behalten, 
dass  das  Pankreas  des  Kaninchens  für  die  Entscheidung  dieser 
Frage  kein  günstiges  Object  ist.    So  brauchbar  es  sich  wegen  seiner 
Lockerheit  und  flachen  Ausbreitung  für   die  Injection  erweist,  so 
ungeeignet  ist  es  aus  denselben  Gründen  zur  bequemen  Anfertigung 
sehr  feiner  Schnitte ,  wie  sie  zur  Erfüllung  der  oben  aufgestellten 
Forderung  unerlässlich  sind.     Ausserdem  ist  das  überall  zwischen 
den  Läppchen  des  Pankreas  verbreitete  Fett  sowohl  beim  Kanin- 
chen, als  auch  bei  den  meisten  anderen  zugänglichen  Säugethieren 
sehr  störend.    Aus  diesen  Gründen  hoffte  ich  an  dem  compacteren, 
fettfreien  Pankreas  anderer  Wirbelthiere  bessere  Erfolge  zu  erzie- 
len.   Ich   wählte  als  das  am   leichtesten  zugängliche  Object  das 
Pankreas  des  Frosches.     Schon  Saviotti   versuchte  dasselbe  zu 
injiziren,  hatte  aber  keinen  Erfolg,  da  er  die  Kanäle  in's  Duodenum 
einführte  und  letzteres,  wie  er  sich  ausdrückte,  „über  und  unter  der 
Einmündung  des  pankreatischen  Ganges''  unterband.    Der  Ductus 
pancreaticus  des  Frosches  mündet  aber  nicht  direct  in  das  Duode- 
num, sondern  verbindet  sich  mit  dem  Ductus  choledochus,  der,  ein 
kleines  Stück  vor  seiner  Einmündung  in's  Duodenum  ausgenommen, 
rings  von  Pankreasparenchym  umgeben  ist.     Die  Einführung  einer 
Kanüle  in  den  Ductus  choledochus  namentlich  grösserer  Exemplare 
des  grünen  Frosches  gelingt  wegen  der  Derbheit  dieses  Ganges 
ziemlich  leicht.     Hyrtl  hat  bereits  vor  mehreren  Jahren  von  die- 
sem Gange  aus  die  Gallengefässe  der  Froschleber  injizirt.    Etwas 
schwieriger  sind  die  Injectionen  bei  Rana  temporaria,  weil  hier  der 
Gang  zarter  und  enger  und  häufig  so  verborgen  ist,   dass  er  erst 
durch  Präparation  isolirt  werden  muss.     Schon  bei  sehr  geringem 
Drucke  (10 — 20  Mm.  Quecksilber)  gelingt  es  häufig,  Injectionsmasse 
bis  in  die  Alveolen  des  Pankreas  einzutreiben ,  während   sich  die 
Leber  auch   bei  Anwendung  eines  viel  höheren  Druckes  (60  Mm.) 
nicht  füllt.     Es  ist  daher  nicht  nöthig,   den  Ductus  hepaticus  za 
unterbinden. 

Von  den  zahlreichen  Iiuectionen,  die  an  dem  genannten  Objecte 
ausgeführt  wurden ,  kann  ich  nur  zwei  insofern  als  gelungen  be* 

1)  L.  c.  p.  7. 


Ueber  die  Anfange  der  Speichelgange  in  den  Alveolen  der  Speicheldrüsen.     487 

zeichnen,  als  an  einigen  allerdings  beschränkten  Stellen  blaue  Netze 
aufzufinden  waren,  deren  Bälkchen  scharfe  Gonturen  zeigten  und  in 
ihren  Maschen  die  gänzlich  ungefärbten  Drüsenzellen  enthielten. 
Fig.  1,  welche,  was  das  Netz  anbelangt,  mit  Hülfe  der  Camera 
getreu  nach  der  Natur  copirt  ist,  gibt  ein  Bild  von  einem  muth- 
masslichen  Speichelcapillametze  im  Pankreas  des  Frosches.  Auch 
hier  gelang  es  nicht,  deutliehe  Querschnitte  der  feinen  Kanälchen 
aufzufinden.  Da  die  gut  injizirten  Stellen  sehr  sparsam  sind,  so 
trifft  es  sich  nicht  leicht,  dass  gerade  an  den  entscheidenden  Stellen 
der  Schnitt  so  dünn  ausgefallen  ist,  dass  er  nur  eine  Zellenlage 
umfasst,  was  natürlich  unerlässlich  ist,  um  das  Verhalten  der  Ka- 
nälchen zu  den  Zellen  vollkommen  klar  zu  übersehen.  Manchmal 
schien  es,  dass  von  den  im  Präparate  der  Fläche  nach  laufenden 
Kanälchen,  dort  wo  3  Zellen  aneinanderstossen,  ein  kurzes  drehrun- 
des Stück  senkrecht  aufsteige.  Indessen  ist  das  hier  gezeichnete 
Bild  so  prägnant,  dass  man  schon  aus  der  Längsansicht  der  blau 
injizirten  Streifen  mit  ziemlicher  Sicherheit  sagen  kann,  dass  man 
es  mit  feinen  drehrunden  Gebilden  zu  thun  habe.  In  der  Mehr- 
zahl der  Fälle  bieten  die  Schnittpräparate  des  injizirten  Frosch- 
Pankreas  aber  andere  Bilder.  Man  sieht  unregelmässigc  blaue 
Netze  zwischen  den  Zellen  durchlaufen,  deren  Balken  nicht  scharf 
conturirt  und  häufig  bandartig  verbreitert  sind.  An  den  Knoten- 
punkten dieser  Balken  sieht  man  häufig  unförmliche  blaue  Flecken, 
nicht  selten  sind  auch  ganze  Zellen  von  der  Injectionsmasse  um- 
flossen ^  manchmal  ist  die  Masse  sogar,  wie  es  scheint,  in  das  In- 
nere der  Zellen  selbst  eingedrungen,  während  der  Kern  in  der  blauen 
Zelle  als  ungefärbter  Körper  sichtbar  ist.  Neben  diesen  Bildern 
kann  man  ausser  zahlreichen  nicht  injizirten  Läppchen  auch  solche 
sehen,  die  nur  unvollkommen  ii^izirt  sind.  Häufig  ist  nur  ein  cen- 
traler Gang  gefüllt,  der  sich  entsprechend  der  Verästelung  der  Al- 
veolen da  und  dort  theilen  kann,  oder  es  sind  ausser  dem  centralen 
Gange  auch  radiäre  zwischen  die  Zellen  gegen  die  Oberfläche  der 
Läppchen  dringende,  blind  endigende  blaue  Streifchen  vorhanden, 
welche  theils  scharf  conturirt,  theils  undeutlich  abgegränzt  sind,  so 
dass  die  Masse  theilweise  die  Zellen  gefärbt  hat 

Nicht  selten  sieht  man  an  einer  grösseren  Gruppe  von  Drüsen- 
zellen ein  dieselben  umspinnendes  Netz,  ohne  dass  ein  Centralkanal 
bemerkbar  ist. 

Um  die  hier  beschriebenen  Bilder  gehörig  würdigen  zu  können, 


488  V.  von  Ebner: 

müssen  ^ir  zunächst  auf  die  Structur  der  Pankreasalveolen,  wie  sie 
sich  namentlich  auf  Grund  der  Untersuchung  von  nicht  mit  Berliner- 
blau  injizirten  Präparaten  herausgestellt  hat,  etwas  näher  eingehen. 
Bekanntlich  hat  BolP)  den  Nachweis  geführt,  dass  von  den 
Umhüllungen  der  Drüsenalveolen,  die  er  als  Drüsenkörbe  bezeich- 
nete, Bälkchen  in  das  Innere  der  Alveolen  zwischen  die  einzelnen 
Secretionszellen  eindringen,  die  vielfach   untereinander  verbunden, 
ein  intraalveolares  Bindesubstanzgerüste  darstellen.     Es   lässt  sich 
nun  in  der  That  auch  am  Pankreas,   ebenso  wie  an  den  Mundspei* 
cheldrüsen  das  Vorhandensein   einer  Gerüstsubstanz  zwischen  den 
Drüsenzellen   nachweisen.     An  frischen  Präparaten  stellen  sich  die 
fraglichen  Gerüstbälkchen  als  doppelt  conturirte  Streifen  dar.    An 
mit  MüUer^scher  Flüssigkeit  etc.  macerirten  Präparaten  sieht  man 
manchmal  dass  zwischen  zwei  in  ihrem  Zusammenhange  etwas  ge- 
lockerten Zellen  ein  selbstiLndiges  faserartiges  Gebilde  sich  befin- 
det, das  mitunter  etwas  über  die  Zellen  hinausragt    Nicht  selten 
stehen  diese   zwischen  den  Zellen  verlaufenden  Bälkchen  mit  ge- 
wissen Spindel-  und  sternförmigen  Zellen  in  Zusammenhang,  weiche 
Lange rh ans ^)  unter  dem  Namen  centroacinäre  Zellen  beschrie- 
ben hat.     Die  Secretionszellen  des  Pankreas  selbst  sind ,   wie  man 
ebenfalls  an  Macerationspräparaten  sieht,  zum  Theil  mit  Bälkchen 
oder  Fäserchen  in  Verbindung,  welche  ihrerseits  wieder  mit  den 
centroacinären  Zellen   in  Zusammenhang  stehen   können.     Benätzt 
man  zu  diesen  Isolationsversachen  mit  Berlinerblau  injizirte  Drü- 
sen, so  gelingt  es  bisweilen,  blaue  Fäserchen  in  Zusammenhang  mit 
angefärbten  Faserstückchen  zu  sehen;  manchmal  kann  man  centro- 
acinäre Zellen   mit  ganz  oder  theilweise  blaugefärbten  Fortsätzen 
und  auch  Drüsenzellen  mit  blaugefärbten  Fäserchen  in  Verbindung 
finden.    Welcher  Art  die  Verbindung  der  erwähnten  Bälkchen  mit 
den  DrQsenzellen  ist ,  ob  dieselben  nur  äusserlich  anhaften  oder  oh 
sie  in  die  Substanz  der  Zellen  selbst  übergehen,  wage  ich  nicht  mit 
Sicherheit  zu  entscheiden.    Der  Umstand,  dass  an  Isolationspräpa- 
raten bei  weitem  die  Mehrzahl  der  Zellen  keine  Fortsätze  besitzt, 
scheint  für  ein  loses  Anhaften   an  der  Oberfläche  der  Zellen  zo 
sprechen.    Zu  Gunsten  dieser  Ansicht  spricht  ferner,  dass  man  an 
den  mit  Fortsätzen  versehenen  Drüsenzellen  die  Fortsätze  von  der 
Zellsubstanz  meist  scharf  abgesetzt  erblickt. 

1)  DiesoB  Archiv  Bd.  V,  p.  834. 

2)  L.  c. 


lieber  die  Anfange  der  Speichelgange  in  den  Alveolen  der  Speicheldrüsen.      489 

Was  die  centroacinären  Zellen  anbelangt,  so  ist  es  nach  den 
dbereinstininienden  Untersuehungsergebnissen  von  Langerhans, 
Saviotti  und  Boll  kaum  mehr  zweifelhaft,  dass  dieselben  dem 
System  der  Ausführangsgänge  angehören,  und  wir  wollen  jetzt  die 
Verbindung  der  Ausführungsgänge  mit  den  Alveolen  etwas  näher 
in's  Auge  fassen.  Die  Ausführungsgänge  mittleren  Kalibers,  welche 
beim  Frosch  von  einem  ziemlich  niedrigen  Gylinderepithel  ausge- 
kleidet sind,  dessen  Zellen  die  basale  Auffaserung,  wie  sie  an  den 
von  Pflüger  sogenannten  Speichelrdhren  der  Mundspeicheldrilsen 
vorkommt,  vollkommen  fehlt,  gehen  entweder  allmählig  oder  ziem* 
lieh  plötzlidi  in  feine  Gänge  über,  die  mit  Gapillaren  einige  Aehn- 
lichkeit  haben  und  mit  einem  aus  platten,  spindelförmigen,  zum 
Theil  mit  ziemlich  langen  Fortsätzen  versehenen  Zellen  bestehenden 
EpitheBum  versehen  sind.  Diese  Gänge  laufen  nun  noch  theilweise 
wie  die  Gänge  mittleren  Kalibers  im  interstitiellen  Gewebe  mit  den 
Blutgefässen  und  Nerven ,  treten  aber  dann  schliesslich,  nachdem 
sie  sich  meist  vorher  noch  getheilt  haben,  in  das  Innere  der  Alveo- 
len ein,  so  dass  von  nun  an  die  AusfOhrungsgänge  von  eigentlichen 
DrQsenzellen  umgeben  sind.  Dieser  Theil  der  Ausführungsgänge 
stellt  nun  die  centroacinären  Zellen  dar  (Fig.  5,  6).  Die  Alveolen 
selbst  haben  die  Gestalt  mehrfach  verzweigter ,  zum  Theil  ziemlich 
langer  Schläuche,  denen  ein  deutliches  Lumen  nicht  zukommt  und 
welche  in  der  mannichfialtigsten  Weise  gekrümmt  sind,  so  dass  man 
an  Schnitten  meist  nur  kurze  Schlauchabschnitte  zu  sehen  bekommt, 
die  sich  als  rundliche  oder  längliche  Zellhaufen  darstellen,  je  nach- 
dem die  Schlauche  quer  oder  schräg  durchschnitten  sind.  Der  in- 
traalveolare Theil  der  Ausführungsgänge  ist  nun  nicht  selten  von 
einer  einfachen  Lage  von  Drüsenzellen  umgeben ;  an  vielen  Stellen 
jedoch,  namentlich  am  Ende  der  Alveolen,  häufig  aber  auch  seitlich 
aufsitzend,  finden  sich  Anschwellungen  des  secemirenden  Paren* 
chyms,  so  dass  Gruppen  von  3,  4  und  mehr  Zellen  einen  rundlichen 
oder  länglichen  Haufen  bilden,  in  welchen  die  intraalveolaren  Aus- 
führungsgänge nicht  mehr  eindringen.  Die  Verbindung  der  intraal- 
veolaren  Ausführungsgänge  mit  den  Drüsenzellen  zeigt  sich  an 
Schnitten  häufig  in  der  Art,  dass  die  letzten  centroacinären  Zellen 
mit  ihren  Fortsätzen  zwischen  den  Drüsenzellen  ohne  Uebergangs- 
formen  sich  verlieren.  Bisweilen  sind  aber  die  letzten  centroacinären 
ZeDen  von  besonderer  Form,  indem  sie  nur  gegen  den  Ausführungs- 
gang hin  eine  spindelförmige  Verlängerung  zeigen ,  während  sie  an 


490  V.  von  Ebner: 

die  Drüsenzellen  mit  einem  rundlichen,  den  Kern  tragenden  Körper 
anstossen.  Wo  Gruppen  von  Drüsenzellen  den  centroacinären  Zel- 
len seitlich  aufsitzen ,  sieht  man  manchmal  Fortsätze  der  letzteren 
unter  fast  rechten  Winkeln  abbi^en  und  zwischen  den  Drüsenzdlen 
sich  verlieren  (Fig.  5). 

Noch  muss  eines  Verhältnisses  gedacht  wenien,  das  mir  einige 
Male  an  Schnitten  an  den  Eintrittsstellen  der  Ausführungsgänge  in 
das  Innere  der  Alveolen  vorgekommen  ist,  das  ich  aber  nicht  mit 
Sicherheit  zu  deuten  im  Stande  war.  Es  scheint  nämlich  bisweilen, 
als  ob  einzelne  Zellen  des  Ausführungsganges,  bevor  derselbe  in 
den  Alveolus  eintritt,  sich  direct  auf  di^  Oberfläche  des  Alveolos 
begeben,  um  dort  in  die  Bildung  der  Membrana  propria  einzugehen. 
Allein  es  sind  verschiedene  Umstände,  die  eine  klare  Anschauung 
verhindern.  Einmal  sind  die  centroacinären  Zellen  morphologisdi 
so  wenig  charakterisirt ,  dass  sie  mit  spindelförmigen  Bindegewebs- 
zellen, wie  sie  im  interstitiellen  Gewebe  vorkommen,  verwechselt 
werden  können.  Zweitens  sind  die  Alveolen  des  Froschpankreas 
sehr  unregelmässig  und  verzweigt,  und  häufig  an  Schnitten  so  un- 
deutlich voneinander  abgegränzt,  dass  man  nicht  selten  darüber  in 
Zweifel  bleibt,  was  Oberfläche  und  was  Inneres  eines  Alveolus  ist 
Es  können  endlich  auch  interalveolare  Theile  der  Schaltstucke  oft 
direct  mit  den  Drüsenzellen  in  Gontact  erscheinen,  da  sie  häo^ 
nur  durch  die  sehr  zarte  Membrana  propria  von  den  letzteren  ge- 
trennt sind.  Bei  dem  begreiflicher  Weise  nicht  sehr  häufigen  Er- 
eignisse, dass  man  gerade  die  Eintrittsstelle  eines  Ausführungsgan- 
ges in  einen  Alveolus  an  einem  Schnitte  sieht,  ist  es  daher  schwer, 
zu  entscheiden,  ob  man  es  wirklich  mit  Zellen  der  Ausführungs* 
gänge,  die  auf  die  Oberfläche  des  Alveolus  treten,  zu  thun  hat,  oder 
ob  man  durch  eine  der  früher  genannten  Quellen  der  Täuschung 
irre  geführt  wird.  Ich  bin  auf  die  berührte  Frage  erst  in  Folge 
von  Untersuchungen  an  der  Parotis  aufmerksam  geworden  und 
werde  daher  später,  wo  von  den  Mundspeicheldrüsen  die  Rede  sein 
wird,  auf  diesen  Gegenstand  zurückkommen. 

Wie  sich  aus  dieser  Darstellung  ergibt,  zeigen  die  Alveolen  der 
Bauchspeicheldrüse  einen  eigenthümlich  complicirten  Bau,  welcher 
von  dem  der  Mundspeicheldrüsen  nicht  unbeträchtlich  abweicht 

Um  das  geschilderte  Bild  zu  vervollständigen,  müssen  wir  noch 
mit  einigen  Worten  der  Membrana  propria  gedenken.  BekannÜicfa 
ist  gerade  über  diesen  Punkt  in  neuester  Zeit  viel  verhandelt  worden, 


Üeber  die  Anfange  der  Speichelgange  in  den  Alveolen  der  Speicheldrüsen.   491 

wobei  die  widersprechendsten  Ansiebten  zu  Tage  kamen.  Pfla- 
ger  besteht  daraaf ,  dass  jeder  Alveolus  eine  UmhüUang  in  Form 
einer  allseitig  geschlossenen  structarlosen  Haut  besitze,  während 
andere  jede  besondere  Umhüllang  der  Alveolen  läugnen  und  die- 
selben nur  durch  interstitielles  Gewebe  von  einander  getrennt  sein 
lassen.  Eine  dritte  Ansicht  lässt  allerdings  eine  besondere  Umhül- 
lung der  Alveolen  zu;  dieselbe  würde  aberaus  sternförmigen  ana- 
stomosirenden  Zellen  bestehen,  welche  einen  durchbrochenen  Korb 
darstellen.  In  neuester  Zeit  hat  BolP),  der  diese  letztere  Vorstel- 
lung vertrat,  eine  Vermittelung  mit  der  Pflüger'schen  Ansicht  ge- 
sucht, indem  er  jetzt  zwischen  den  Balken  seines  Drüsenkorbes  noch 
eine  Aasf&llung  in  Form  einer  überall  geschlossenen  Haut  annimmt 
Nach  den  Erfahrungen,  welche  ich  sowohl  am  Pankreas,  als  an  den 
Mundspeicheldrüsen  gemacht  habe,  halte  auch  ich  es  für  zweifellos, 
dass  die  Alveolen  an  ihrer  Oberfläche  von  einer  allseitig  geschlos- 
senen Hülle  umkleidet  sind.  Dafür  spricht,  abgesehen  von  den 
Gründen,  welche  Pf  lüg  er  dafür  anführt,  besonders  eine  Thatsache, 
die  man  bei  Injectionen  zu  beobachten  Gelegenheit  hat;  dass  näm- 
lich ein  in  einem  Alveolus  entstandenes  und  denselben  ganz  erfül- 
lendes Extravasat  sehr  häufig  entsprechend  der  Oberfläche  des  Al- 
veolus sich  scharf  abgränzt,  ohne  in  das  interstitielle  Gewebe  sich 
auszubreiten.  Dies  wäre  nicht  denkbar ,  wenn  nicht .  eine  überall 
geschlossene  Gewebeschicht  dem  Weiterdringen  der  wässerigen  In- 
jectionsflüssigkeit  eine  Gränze  setzen  würde. 

Was  den  Bau  der  Membrana  propria  anlangt,  so  glaube  ich, 
dass  die  Schilderung,  welche  Boll  in  seinen  Beiträgen  zur  mikros- 
kopischen Anatomie  der  acinösen  Drüsen  gibt,  den  zu  beobachten- 
den Thatsachen  am  besten  entspricht  Im  Pankreas  des  Frosches 
sowie  auch  des  Kaninchens  und  Meerschweinchens  sind  übrigens  die 
ästigen  Zellen  und  ihre  Fortsätze,  welche  in  der  Grundmembran  sich 
aasbreiten,  sehr  zart 

Recht  instructive  Bilder  über  das  Vorhandensein  der  Membrana 
propria  und  besonders  über  das  im  Innern  der  Alveolen  verbreitete 
Fasergerüste  geben  Präparate  von  Drüsen,  die  mit  öligen  Massen 
injizirt  sind.  Ich  versuchte  solche  Injectionsmassen  aus  Terpentin- 
uDd  Olivenöl,  die  ich  mit  Alkanna  gefärbt  hatte,  ursprünglich  in 
der  HoShung,  damit  vielleicht  die  fraglichen  Speichelcapillaren  dar- 


1)  Beiträge  bot  mikrosk.  Anai  der  acinösen  Drüsen.    BerUn  1S69. 


492  V.  von  Ebner: 

zustellen.  Diese  Hoffnung  wurde  indess  nicht  erfüllt.  Ein  Schnitt 
durcli  eine  derartig  injizirte  und  in  Miiller'scher  Flüssigkeit  gehärtete 
Drüse  hat  für  den  ersten  Anblick  etwas  Verwirrendes  und  sieht, 
wenn  man  die  Injectionsmasse  durch  Alkohol  und  Aether  entferot 
hat;  fast  so  aus,  als  ob  das  Präparat  mit  dem  Pinsel  bearbeitet 
worden  wäre  (Fig.  3).  An  vielen  Stellen  bemerkt  man  fiast  nichts 
als  ein  Gerüstwerk,  bestehend  aus  den  Umhüllungen  der  Alveolen 
und  den  mit  denselben  in  Verbindung  stehenden  faserartigen  Bil- 
düngen,  während  die  Drüsenzellen  an  vielen  Durchschnitten  von 
Alveolen  gänzlich  fehlen,  an  anderen  als  verunstaltete,  stark  com- 
primirte  Massen  einseitig  an  die  Membrana  propria  angedrückt  er- 
scheinen. Manchmal  sind  die  Drüsenzellen  ringsum  von  der  Alveo- 
lenwand  abgelöst  und  stellen  einen  unregelmässigen  Klumpen  im 
Gentrum  des  Alveolus  dar,  während  von  der  Alveolen  wand  feine 
Fäserchen  gegen  den  Zellenklumpen  hinziehen.  Es  ist  ofiimbar, 
dass  die  ölige  Flüssigkeit  die  Drüsenzellen  zum  Theil  ^nzlicb  ans 
ihrer  Lage  verdrängt,  stellenweise  auch  zertrümmert  hat,  während 
die  Umhüllung  der  Alveolen  erhalfen  blieb.  An  diesen  Präparaten 
kann  man  nun  wiederum  deutlich  sehen,  dass  eine  Membrana  pro- 
pria wirklich  existirt  Ueber  die  feinere  Structur  dieser  Haut  kann 
man  sich  indess  an  solchen  Präparaten  nicht  gut  unterrichten,  da 
einerseits  vielfach  Trümmer  von  Drttsenzellen  auf  derselben  haften, 
andererseits  auch  die  Conservirung  der  Elementartheile  in  Folge  der 
Injection  nicht  sehr  vollkommen  ist.  Sehr  deutlich  sieht  man  aber, 
dass  die  innere  Obei-fläche  der  Membrana  propria  nicht  glatt  ist, 
sondern  dass  mancherlei  Fortsätze  in  das  Innere  des  Alveolus  hin- 
einreichen, die  zum  Theil  selbst  wieder  hautartig  sind,  grossentheiis 
jedoch  die  Form  von  ästigen  faserartigen  Bildungen  besitzen.  Mit- 
unter ist  von  solchen  faserartigen  Fortsätzen  nichts  zu  sehen,  die 
Alveolen  zeigen  dann  eine  ziemlich  geräumige  Höhle,  deren  Wand 
mit  unbedeutenden  Unebenheiten  versehen  ist.  Bisweilen  sieht  man 
auch  centroacinäre  Zellen  in  dem  Lumen  der  Alveolen  gleichsam 
frei  flottiren,  doch  ist  ein  solches  Vorkommen  selten,  da  die  genann- 
ten Zellen  ebenso  wie  die  Drüsenzellen  häufig  entweder  zertrümmert 
oder'  verunstaltet  wurden. 

Etwas  verschiedene  Bilder  erhält  man,  wenn  statt  mit  einer 
Mischung  aus  Terpentin-  und  Olivenöl  mit  reinem  Olivenöl  injizirt 
wurde.  Das  in  die  Alveolen  eingedrungene  Oel  behält  meistens  die 
Form  eines  kugeligen  Tropfens,  der  entweder  auf  der  einen  Seite 


üeber  die  Anfänge  der  Speichelgange  in  den  Alveolen  der  Speicheldrasen.      498 

von  der  Membrana  propria,  auf  der  anderen  von  zur  Seite  gedräng- 
ten Drttsenzellen  begränzt  ist,  oder  aber  in  der  Mitte  von  Zellen 
sich  befindet,  die  als  ziemlich  dünne  Plättchen  die  Membrana  pro* 
pria  austapeziren.  Wenn  man  solche  Präparate  mit  schwächeren 
Vergrösserungen  betrachtet,  so  begreift  man  vollkommen,  warum 
die  Alveolen  auf  Grund  von  Injectionen  in  früherer  Zeit  für  beeren- 
formig  gehalten  wurden. 

Eztrahirt  man  aus  solchen  Präparaten  das  Oel  mit  Alkohol 
nnd  Aether,  so  kann  man  auch  hier  wieder  nicht  selten  von  der 
Alveolenwand  ausgehende,  mitunter  verzweigte  Fäserchen  in  die 
froher  vom  Oel  eingenommene  Höhle  hineinragen  sehen.  Auch  cen- 
troacinäre  Zellen  kann  man  an  diesen  Präparaten  und  zwar  häufi- 
ger als  an  den  früher  besprochenen  beobachten,  da  das  reine  Oli- 
venöl die  Gewebeelemente  viel  weniger  angreift,  als  eine  Mischung 
aus  Terpentin-  und  Olivenöl. 

Um  mit  Hülfe  dieser  Oelinjectionen  zu  entscheiden,  ob  die  mit- 
telst Berlinerblau  injizirbaren  Netze  identisch  seien  mit  dem  intraal- 
veolaren Fasemetze,  machte  ich  den  Versuch,  mit  Berlinerblau  inji- 
zirte  Bauchspeicheldrüsen  unmittelbar  darauf  auch  mit  Oel  zu  inji- 
ziren«  Es  lässt  sich  dies  leicht  mit  Hülfe  conischer  Canülen  aus- 
führen, da  man  nicht  nöthig  hat,  dieselben  in  den  Ductus  choledochus 
einzubinden.  Gewöhnlich  geschah  es,  dass  das  Oel  nicht  in  diesel- 
ben Alveolen  eindrang,  in  welchen  sich  bereits  Berlinerblau  befand. 
An  einigen  Stellen  findet  man  aber  doch  Oel  und  Berlinerblau  in 
denselben  Alveolen.  £s  lässt  sich  dann  in  der  That  mitunter  kon- 
statiren,  dass  blau  gefärbte  ästige  Fäserchen,  welche  da  und  dort 
in  ungefärbte  übergehen,  von  der  Alveolenwand  in  die  Höhle  hin- 
einragen oder  zwischen  den  auf  die  Seite  gedrängten  Zellen  sich 
verlieren  (Fig.  4).  Es  ist  damit,  wie  ich  glaube,  ein  Beweis  gege- 
ben, dass  es  das  intraalveolare  Netz  ist,  welches  sich  bei  der  In- 
jection  blau  färbt. 

Noch  muss  ich  eines  Punktes  gedenken,  der  für  die  Auffassung 
der  Pankreasstructur  von  Bedeutung  wäre  wegen  der  Analogie, 
welclie  dadurch  mit  gewissen  Drüsen  wirbelloser  Thiere,  z.  B.  den 
Speicheldrüsen  der  Schnecken,  hergestellt  würde.  Bei  diesen  Drü- 
sen steckt  nämlich  jede  Zelle  in  einer  eigenen  Umhüllung  (Tunica 
propria)  0-  An  den  mit  Oel  injizirten  Bauchspeicheldrüsen  des  Frosches 


1)  Leydig:  Histologie  p.  348. 


494  V.  von  Ebner: 

sah  ich,  wie  bereits  erwähnt  wurde,  von  der  Membrana  propria 
ausser  Fäserchen  da  und  dort  auch  hautartige  Scheidewände  in  das 
Innere  der  Alveolen  abgehen.  Allein  bezfiglich  der  Deutung  dieser 
Thatsache  konnte  ich  keine  genügende  Sicherheit  gewinnen.  An 
vielen  Präparaten  sieht  man  nämlich  unzweifelhafte  drehrunde  Fa- 
sern und  es  ist  sehr  wohl  möglich,  dass  die  Fälle,  wo  man  mem- 
branöse  Scheidewände  zu  sehen  bekommt,  sich  so  erklären,  dass  an 
drehrunden  Fäserchen  anhaftende  Zellfragmente  hautart^e  Bildun- 
gen vortäuschen.  Indessen  ist  immerhin  auffallend,  dass  derartige 
Bilder  sehr  häufig  sind.  Es  scheint  mir  am  wahrscheinlichsten,  dass 
man  es,  ähnlich  wie  an  der  Membrana  propria  der  Alveolen,  mit 
membranösen  Bildungen  zu  thun  hat,  in  welchen  rippenartige  Ver- 
dickungen vorkommen.  Auf  diese  Weise  lassen  sich  alle  Bilder  am 
angezwungensten  erklären,  und  es  wird  auch  der  Umstand  begreif- 
lich ,  dass  man  an  Schnitten  nicht  injizirter  Drüsen  fast  überall  die 
zwischen  den  Drüsenzellen  befindliche  Substanz  in  Foim  von  Streifen 
und  nicht  in  Form  von  den  Querschnitten  drehrunder  Fäserchen 
entsprechenden  Punkten  zu  sehen  bekommt. 

Indem  ich  alle  im  Vorhergehenden  aufgeführten  Beobachtungai 
zusammenfasse ,  glaube  ich  folgende  Sätze  über  den  Bau  der  Pan- 
kreasalveolen (zunächst  des  Frosches)  aussprechen  zu  dürfen. 

1.  Die  Alveolen  des  Pankreas  stellen  verzweigte  und  mit  sät- 
liehen  Ausbuchtungen  versehene  Schläuche  ohne  deutliches  Lumen 
dar,  welche  durch  eine  hautartige  allseitig  geschlossene  Umhüllung 
(Membrana  propria)  begränzt  sind. 

2.  Die  Ausfübrungsgänge,  in  ihren  Anfängen  aus  spindel-  und 
sternförmigen  Zellen  bestehend,  beginnen  im  Inneren  der  Alveolen 
und  stellen  die  sogen,  centroacinären  Zellen  dar. 

3.  Von  der  Membrana  propria  gehen  in  das  Innere  der  Alveo- 
len faserige  oder  hautartige,  mit  faserartigen  Verdickungen  versehene 
Fortsätze  ab,  welche  unter  sich  anastomosirend  ein  Beticulam  bil- 
den, das  mit  den  Fortsätzen  der  centroacinären  Zellen  zusam- 
menhängt. 

4.  In  den  Maschen  dieses  Beticulums  liegen  die  Drüsenzell^ 
und  zwar  meist  je  eine  in  einer  Masche.  Die  Drüsenzellen  selbst 
haben  keine  Fortsätze,  was  man  als  solche  ansehen  könnte,  sind 
wahrscheinlich  nur  äusserlich  anhaftende  Bälkchen  des  Reticulnms. 

Wenn  wir  mit  diesen  Vorstellungen  an  die  Beurtheilung  der 
Injectionsresultate  mit  Berlinerblau  gehen,  so  könnte  man  zunächst 


üeber  die  Anfange  der  Speicbelgänge  in  den  Alveolen  der  Speicheldrüsen.      496 

daran  denken,  dass  die  Balken  des  erwähnten  Netzwerkes  hohl  seien 
und  die  capUlarenartigen  Anfänge  der  Speichelgange  darstellen. 
Und  diese  Vorstellung  gewinnt  noch  dädarch  eine  bedeutende  Stütze, 
dass  man  an  injizirten  Präparaten  blau  gefärbte  Fäsercben,  welche 
theils  an  den  Zellen  anhaften,  theils  zwischen  denselben  verlaufen, 
sdien  kann.  Andererseits  stehen  dieser  Annahme  aber  so  grosse 
Schwierigkeiten  im  Wege,  dass  wir  gezwungen  sind,  dieselbe  fallen 
zu  lassen.  Die  intraalveolaren  Ausfilhrungsgänge  sind  so  beschaffen, 
dass  ihr  Lumen  zwischen  den  centroacinären  ZeUen  liegt  Diese 
Zellen  hören  inmitten  des  Alveolus  auf  und  wir  sehen  nur  mehr 
Fortsätze  derselben,  welche  sich  mit  dem  intraalveolaren  Netze  ver- 
binden, zwischen  die  Drüsenzellen  eindringen.  Wir  mflssten  also 
plötzlich  die  Speichelausfuhrenden  Wege,  wenn  wir  sie  gegen  ihren 
Ursprung  verfolgen,  in  die  Fortsätze  von  Zellen'  verlegen,  während 
sie  frfiher  als  wahre  Intercellularräume  zwischen  den  Zellen  lagen. 
Zu  einer  solchen  Annahme  sah  sich  in  der  That  Langerhans 
gezwungen,  allein  Henle^)  hat  mit  Recht  auf  die  ünerklärlichkeit 
eines  derartigen  Verhältnisses  aufmerksam  gemacht  Zu  dieser 
Schwierigkeit  kommt  noch  der  Umstand,  dass  das  fragliche  Netz 
nicht  durchgehends  aus  drehrunden  Gebilden  zu  bestehen  scheint, 
und  dass  sich  dasselbe  mit  der  Membrana  propria  der  Alveolen  ver- 
bindet, was  jedenfalls  für  ein  System  von  Secretionsröhrchen  sehr 
sonderbare  Facta  wären. 

Wenn  wir  daher  Aber  die  Anfänge  der  Secretionswege  der  Spei- 
cheldrüsen uns  eine  Vorstellung  bilden  können,  die  keine  derartigen 
Schwierigkeiten  involvirt  und  gleichzeitig  das  Factum  erklärt ,  dass 
durch  Injection  bisweilen  regelmässige,  die  Zellen  umspinnende  Netze 
entstehen  können,  so  ist  eine  solche  Vorstellung  unbedingt  vorzu- 
ziehen. Folgendes  Schema  scheint  mir  diesen  Anforderungen  zu  ge- 
nügen :  Das  einerseits  von  der  Umhüllung  der  Alveolen,  andererseits 
von  den  centroacinären  Zellen  ausgehende  Netz  schliesst  eine  Menge 
von  kleinen  Hohlräumen  ein,  welche  sowohl  unter  sich  als  auch  mit 
dem  Lumen  der  Ausführungsgänge  durch  die  zwischen  den  letzten 
CQitroacinären  Zellen  befindlichen  Zwischenräume  in  Verbindung 
stehen.    In  diesen  Hohhräumen  befinden  sich  nun  die  Drüsenzellen, 

■ 

welche  stellenweise  den  Netzbalken  ziemlich  fest  anhaften.  Das  von 
den  Zellen  abgesonderte  Drüsensecret  ist  überall  zwischen  der  Ober- 


1)  Jabresbcr.  für  1S69,  p.  77. 


496  V.  von  Ebner: 

fläche  der  Drüsenzellen  und  den  Netzbalken  verbreitet»  und  die  An- 
fänge der  Speichelgänge  haben  mithin  keine  selbständige  Form, 
sondern  stellen  ein  unregelmässiges  Lückenwerk  dar,  das  einerseits 
von  den  Drüsenzellen,  andererseits  von  den  Balken  des  Netzwerkes 
begränzt  ist  Um  diese  Vorstellung  durch  einen  Vergleich  deut- 
licher zu  machen,  könnten  wir  die  Anfänge  der  Speichelgäoge  mit 
den  Lymphwegen  im  Inneren  einer  Lymphdrüse,  die  Drüsenzelien 
mit  den  Follikeln  und  FoUikuIarsträngen ,  die  Balken  des  intra- 
alveolaren Netzes  mit  den  Trabekeln  der  Lymphdrüsen  in  Parallele 
setzen. 

Es  lässt  sich  nicht  läugnen,  dass  die  Injectionsresultate,  wie 
man  sie  gewöhnlich  erhält,  sich  ungezwungen  durch  unsere  Annahme 
erklären  lassen.  Die  Masse  dringt  eben  überall  zwischen  die  Zellen 
ein,  theils  in  Form'  von  Canälen,  theüs  aber  die  Zellen  ganz  um- 
fliessend  oder  bei  etwas  stärkerem  Drucke  wohl  auch  die  Zellen  com- 
primirend,  so  dass  man  dann  injizirte  Zellen  vor  sich  zu  haben 
glaubt  Dieses  letztere  namentlich  dann,  wenn  man  durch  die  blaue 
Masse  den  Kern  als  ungefärbten  Fleck  hindurchschimmem  sieht 
Die  Iiyectionsresultate  mit  öligen  Flüssigkeiten  sind  dann  eben&Us 
leicht  verständlich,  während  unter  der  Voraussetzung,  die  fraglicheD 
Netze  seien  die  Speichelcapillaren ,  nicht  begreiflich  wäre,  dass  die- 
selben auch  nur  ein  einziges  Mal  bei  einer  Injection  mit  Oel  erhal- 
ten bleiben.  Auch  das,  wie  ich  hier  nochmals  betonen  mus,  jeden- 
falls nicht  gewöhnliche  Vorkommniss,  dass  das  injizirte  Netz  ganz 
regelmassig  aus  drehrunden  Kanälchen  zusammengesetzt  erscheint, 
lässt  sich  begreifen.  Ich  verweise  auf  4as  bereits  in  der  Einleitung 
Gesagte  und  will  hier  nur  noch  hinzufügen,  dass  es  eine  bekannte 
Erfahrung  ist,  wie  leicht  sich  lösliches  Berlinerblau  auf  Zellen, 
Fasern  etc.  niederschlägt  Bei  einer  misslungenen  Injection  einer 
Kaninchenniere  vom  Ureter  aus  beobachtete  ich  zufällig  eine  in 
dieser  Beziehung  interessante  Thatsache,  die  wohl  der  Mittheilung 
werth  ist.  Es  waren  starke  Extravasale  entstanden  und  an  der 
Nierenkapsel  hatten  sich  mehrere  Lymphgefässe  schwach  mit  Ber- 
linerblau gefüllt  Bei  der  mikroskopischen  Untersuchung  des  vor- 
her in  Alkohol  gehärteten  Präparates  zeigte  sich  nun  an  ein^^ 
dieser  Lymphge&sse  eine  EndothSzeichnung,  die  frappant  einer 
Silberzeichnung  ähnlich  sah,  bei  welcher  die  schwarzen  Gonturen 
durch  blaue  ersetzt  waren.  Aehnliche  Bilder  kann  man  manchmal 
auch  an  sogen,  echten  Epithelien  sehen,  die  mit  wässerigem  Berliner- 


üeber  die  Anfinge  der  Speiohelg&nge  in  den  Alveolen  der  Speicheldrüsen.      497 

blau  in  BerOhrung  gekommen  Bind.  Mit  Rücksicht  auf  derartige 
Erfahrungen  darf  es  uns  daher  nicht  überraschen,  wenn  gelegent- 
lich die  Iigectionsmasse  gerade  an  den  Balken  des  intraalveolaren 
Netzes  sich  niederschlägt  und  so  feine  GapUlarröhrchen  vortäuscht. 
Bei  der  grossen  Feinheit  der  in  Rede  stehenden  Gebilde  ist  es  aber 
wohl  unmöglich,  direct  zu  sehen,  ob  das  Blau  auf  der  Oberfläche 
oder  im  Inneren  der  Bälkchen  enthalten  ist. 

Mit  einigen  Worten  müssen  wir  noch  der  Frage  gedenken, 
ob  die  Speichelcapillaren  mit  selbstständigen  Wandungen  versehen 
sind,  wie  Langerhans  und  Gianuzzi  glauben,  oder  ob  sie 
solcher  entbehren,  wieSaviotti,  Pflüger  undEwald  annehmen. 
Es  kann  sich,  wie  ich  glaube,  nur  darum  handeln,  ob  das  von 
BoU  entdeckte  intraalveolare  Gerüste  als  Speichelcapillametz  auf- 
zufassen ist  oder  nicht;  denn  stets  folgt  die  Injectionsmasse  in  den 
Fällen,  wo  deutliche  Netze  i^jicirt  sind,  den  Balken  der  Gerüstsub- 
stanz. Man  sieht  an  den  centroacinären  Zellen  häufig  die  Fortsätze 
blau  gefärbt;  und  dass  man  blau  gefärbte  Fäserchen  entweder  durch 
Maceration  oder  mit  Hülfe  der  Oelinjectionen  isoliren  und  in  Zu- 
sammenhang mit  ungefärbten  Faserstückchen  sehen  kann,  wurde 
bereits  früher  bemerkt  Ich  war  auch  lange  Zeit  geneigt,  dieses 
intraaiveolare  Netz  als  Netz  der  Secretionscapillaren  anzusehen; 
allein  gerade  das  Studium  des  Pankreas  brachte  mich  von  dieser 
Ansicht  ab. 

Es  darf  übrigens  nicht  verschwiegen  werden,  dass  auch  die  hier 
gegebene  Darstellung  der  Structur  der  Pankreasalveolen  Schwierig- 
keiten iovolvirt.  Die  centroacinären  Zellen  gehören  dem  System 
der  AofiführuDgsgänge  an  und  sind  in  dieser  Eigenschaft  als  echte 
Epithelzellen  anzusehen.  Diese  Zellen  stehen  nun  mittelst  ihrer 
Fortsätze  direct  oder  indirect  in  Verbindung  mit  der  Umhüllung 
der  Alveolen,  welche  letztere  von  allen  neueren  Untersuchen!  dem 
Bindegewebe  zugezählt  wird.  Die  Behauptung  der  Continuität  zwi- 
schen echten  Epithelien  und  Elementartheilen  des  Bindegewebes  hat 
jedenfalls  viel  Missliches,  wenn  sie  auch  nicht  vereinzelt  in  der  Lit- 
teratur  dastehen  würde.  Die  histogenetische  Bedeutung  der  Mem- 
brana propria  scheint  mir  aber  doch  noch  nicht  vollkommen  sicher 
za  stehen.  Es  wäre  wohl  möglich,  dass  dieselbe  als  Epithelialge- 
bilde  aufzufassen  ist.  Später  werde  ich  noch  einer  Beobachtung  an 
den  lippendrüsen  d^s  Menschen  gedenken,  die  ei9er  solchen  Auf- 
fassuJig  günstig  ist. 

M.  ScbnltM.  ArcUv  f.  mikroak.  Anatomie.  Bd.  8*  33 


iöfe  V.  von  "Ebner*: 

Bevor  wir  das  Pankreas  verlassen,  möge  noch  der  eigenthum- 
lichen,  aus  randlichen,  glänzenden  körnchenfreien  Zellen  bestehenden 
Haufen  gedacht  sein,  welche  Langerhans  im  Pankreas  auffand 
und  die  er  vermuthungsweise  für  nervöse  Apparate  hält.  Saviotti 
hat  später  dieselben  Zellen  als  den  Ausführungsgängen  angehörig 
angesehen.  Diese  letztere  Auffassung  halte  ich  nicht  für  richtig. 
An  Schnitten  von  in  Müller'scher  Flüssigkeit  gehärteten  Bauch- 
speicheldnlsen  des  Frosches  fallen  diese  Zellhaufen  durch  ihre  stark 
gelbliche  Färbung  auf  und  stellen  fast  stets  rundliche,  seltener  läng- 
liche Massen  dar.  Ein  Lumen  sah  ich  in  denselben  nie,  ebenso 
fand  ich  an  Injectionspräparaten  dieselben  nicht  injicirt.  Dagegen 
war  mir  auffallend,  dass  in  der  Umgebung  dieser  Zellhaufen  häufig 
grössere  venöse  Blutgefässe  zu  beobachten  sind.  Ich  will  mich 
jeder  Vermuthung  über  die  Bedeutung  dieser  ^/ellhaufen  enthalten, 
da  ich  keine  eingehenderen  Untersuchungen  über  dieselben  ange- 
stellt habe. 

Mundspeicheldrüsen. 

ha  Folgenden  sollen  die  Ergebnisse  besprochen  werden,  welche 
sich  bezüglich  der  angeblichen  Secretionscapillaren  durch  die  Unter- 
suchung einiger  Mundspeicheldrüsen  ergeben  haben.  Es  wurden 
untersucht;  Die  Parotis  des  Meerschweinchens,  des  Kaninchens,  d^ 
Hundes  und  der  Katze,  die  Submaxiliardrüse  derselben  Thiere.  Es 
würde  vielleicht  zweckmässig  sein,  die  Parotis  und  die  Submaxillaris 
gesondert  zu  besprechen ;  denn  obwohl  diese  beiden  Drüsen  einige 
Eigenthümlichkeiten,  die  dem  Pankreas  fehlen,  miteinander  gemein 
haben,  so  gibt  es  doch  auch  wesentliche  Differenzpunkte  namentlich 
bezüglich  der  Verbindung  der  Ausführungsgänge  mit  den  Alveolen. 
Denn  merkwürdiger  Weise  scheinen  die  centroacinären  Zellen  an  der 
Submaxiliardrüse  wenigstens  des  Hundes  und  des  Kaninchens  gänz- 
lich zu  fehlen ,  während  sie  an  der  Parotis  vorkommen ,  wenn  auch 
in  geringerer  Entwickelung  als  am  Pankreas.  Die  Submaxillaris 
würde  also  in  dieser  Beziehung  einen  eigenen  Typus  darsteUeo. 
Meine  Untersuchungen  erstrecken  sich  indess  auf  ein  viel  zu  gerin- 
ges Material,  um  allgemeine  Schlüsse  zu  ziehen,  und  ich  muss  mich 
mit  fragmentarischen  MittheOungen  begnügen.  Ich  beginne  mit  der 
Submaxillaris  des  Hundes. 

Was  zunächst  den  Bau  der  Alveolen  anlangt,  so  kann  ich  auf 
Grund  eigener  Beobachtungen  mich  vollkommen  Dem  anschliessen, 


j 


Ueber  die  Anf&Dge  der  Speichelgange  in  den  Alveolen  der  Speicheldrüsen.      499 

was  Boll  in  seiner  Abhandlung  über  die  Bindesubstanz  der  Drüsen  0 
darüber  bemerkt  hat.  Auch  ich  sehe  hier  das  intraalveolare  Netz 
besonders  klar  entwickelt  und  finde,  wie  Boll,  dass  alle  die  Dop- 
peltcontnren,  die  man  im  Innern  der  Alveolen  sieht,  auf  dieses  Netz 
bezogen  werden  müssen,  während  man  Gränzen  der  Zellen  nie  oder 
&st  nie  zu  sehen  bekommt.  Isolirte  Zellen  zeigen  meistens  keinen 
Doppelcontur.  Wo  ein  solcher  vorhanden  ist,  bleibt  er  gewöhnlich 
nur  auf  einen  Theil  der  Zelle  beschränkt,  und  beim  Rollen  der  Zelle 
überzeugt  man  sich,  dass  er  von  einer  der  Zelle  aufgelagerten  Faser 
herrührt.  Nicht  selten  sieht  man  solche  den  Zellen  anhaftende 
Fasern  beiderseits  über  die  Zelle  hinausragen.  Die  von  den  Zellen 
häufig  in  der  Nähe  des  Kernes  abgehenden  Fortsätze  sind  ebenfalls 
solche  nur  an  der  Zelloberfläche  fest  anhaftende  Fasern,  die  übri- 
gens mit  der  Zollsubstanz  selbst  nicht  in  Contiuuität  zu  stehen 
scheinen ;  oft  sieht  man  solche  Fasern  gabelförmig  getheilt  ein  Stück 
weit  auf  der  Zelle  verlaufen  und  dann  plötzlich  enden.  Der  Kern 
der  Speichelzelle  liegt  dann  meistens  knapp  an  der  Bifurcations- 
stelle.  Diese  .Beobachtungen  wurden  an  Macerationspräparaten  aus 
verdünnter  Chromsäure  und  doppeltchromsaurem  Kali  gemacht 
Es  gehören  also,  wie  ich  glaube,  die  vielfach  besprochenen  Fort- 
sätze der  Speichelzellen  des  Hundes  ebenfalls  dem  intraalveolaren 
Netze  an,  zum  Theil,  wenn  man  will,  der  Umhüllung  der  Alveolen, 
da  diese  Fortsätze  gewöhnlich  ganz  oberflächlich  unmittelbar  unter 
der  Membrana  propra  liegen. 

Die  Alveolen  der  Submaxillaris  des  Hundes  zeigen  bekanntlich 
am  reinen  Querschnitte  gewöhnlich  ein  sehr  regelmässiges  kreisrun- 
des Lumen.  Interessant  ist  es  nun,  dass  man  nicht  selten  Theile 
des  intraalveolaren  Gerüstes  als  unmittelbare  Begränzung  des  Lu- 
mens sieht,  ein  Umstand,  der  mir,  so  lange  ich  der  Ansicht  war, 
dass  das  BoU'sche  Netz  das  System  der  Secretionscapillaren  sei,  viel 
Kopfzerbrechen  machte.  (Yergl.  Fig.  7,  d'.)  Noch  muss  ich  einen 
Punkt  erwähnen,  der  mit  der  hier  gegebenen  Darstellung  in  Wider- 
spruch zu  sein  scheint.  Heidenhain')  schreibt  nämlich  den  Zel- 
len der  Submaxillaris  des  Hundes  ganz  entschieden  Membranen  zu. 
Ich  glaube,  dass  diese  Angabe  sich  nicht  strikte  aufrecht  erhalten 
läast  und  stelle  mir  die  Sache  in  Analogie  mit  dem  über  das  Pan- 


1)  Archiv  f.  mikrosk.  Anat.  p.  S39. 

2)  Stadien  des  physiologischen  Institats  zu  Breslau,  4.  Heft  1868,  p.  13 


BÖO  V.  von  Ebner: 

kreas  Angefahrten  so  vor,  dass  die  erwähnten  Faseni  und  FcHrtsitze 
rippenartige  Verdickungen  in  membranösen  Scheidewänden  darstel- 
len, welche  die  einzelnen  Zellen  von  einander  trennen,  mit  der  Zell- 
substanz aber  in  viel  innigerer  Berührung  stehen,  als  dus  intraal- 
veolare Gerüste  des  Pankreas  mit  den  Pankreaszellen,  wofür  die 
später  zu  erwähnenden  Iijectionsresultate  sprechen. 

Wir  wenden  uns  nun  zu  der  Verbindung  der  Ausführungagänge 
mit  den  Alveolen.  In  den  Mundspeicheldrüsen  finden  sich  im  Ge- 
gensatze zum  Pankreas  ganz  eigenthttmlich  gebaute  Ausiührungs- 
gänge  mittleren  Kalibers,  die  Pflüg  er  mit  dem  Namen  Speichel- 
röhren bezeichnete.  Dieselben  zeichnen  sich  durch  ein  hohes  Cylio- 
derepithel  aus,  dessen  Zellen  an  der  Basis  pinselartig  au^efasert 
sind.  Diese  Speichelröhren  nun  theilen  sich  vieUSeush  meist  unter 
spitzen  Winkeln  (die  Ausführungsgänge  des  Pankreas  dagegen  unter 
rechten  oder  stumpfen  Winkeln)  und  gehen  dann  ganz  plötzlich  in 
kurze  Gänge  über,  welche  mit  einem  kubischen  Epithel  ausgeklei- 
det sind.  Diese  Gänge,  welche  den  Speichelröhren  end-  oder  seiten- 
ständig  aufsitzen  können,  theilen  sich  sehr  häufig  unmittelbar  nach 
ihrem  Abgange  in  zwei  Aeste,  welche  mit  dem  Speichelrohrey  von 
dem  sie  abstammen,  eine  Tförmige  Figur  bilden.  Diese  mit  kubi- 
schem Epithel  ausgekleideten  Gänge,  welche,  wie  ich  glaube,  nicht 
unpassend  als  Schaltstücke  bezeichnet  werden  können,  gehen  nun 
nach  kurzem  Verlaufe  in  der  Art  in  die  Alveolen  über,  dass  einfach 
an  Stelle  der  kubischen  Zellen  die  Mosaik  der  Speichelalveolen  tritt. 
Statt  einer  weiteren  Beschreibung  verweise  ich  auf  Figur  7,  welche 
eine  solche  Verbindung  möglichst  getreu  wiedergibt.  An  dünnen 
Schnitten  von  in  Alkohol  erhärteten  Drüsen  sind  diese  Verbindun- 
gen sehr  leicht  zu  sehen ,  wenn  man  die  Prt^arate  mit  Blaohok- 
extract  tingirt  Die  Kerne  des  Epithels  der  Schaltstücke,  die  ziem- 
lich nahe  aneinander  liegen,  färben  sich  besonders  lebhaft  blau  und 
man  sieht  schon  bei  einer  lOOfachen  Vergrösserung  die  Schaltstücke 
als  kurze  blaue  Schläuche  deutlich  hervortreten.  Mit  starken  Ver* 
grösserungen  kann  man  dann  die  Details  studiren. 

Wir  haben  also  hier  eine  Art  der  Verbindung  zwischen  Alveo- 
len und  Ausführungsgängen,  welche  von  der  am  Pankreas  beobach- 
teten total  verschieden  ist.  Man  stösst  in  der  That  auf  grosse 
Schwierigkeiten ,  wenn  man  diese  beiden  Arten  der  Verbindung  der 
Ausführungsgänge  mit  den  Alveolen  miteinander  vergleichen  wül. 
Denn  abgesehen   von  dem  Eindringen  der  Epithelzellen  in  das  In- 


Üeber  die  Anfange  der  Speichelgange  in  den  Alveolen  der  Speicheldrüsen.     501 

nere  der  Alveolen  in  dem  einen  Falle^  besteht  eine  wesentliche  Ver- 
schiedenheit in  Betreff  des  intraalveolaren  Netzes.  Im  Pankreas 
sehen  wir  die  centroadnären  Zellen  selbst  mit  Fortsätzen  versehen, 
welche  mit  dem  Netze  sich  verbinden;  in  der  Snbmaxillaris  des 
Hundes  setzt  sidi  die  Membrana  propria  des  Alveolas  auf  die 
Schaltstücke  der  Ausfuhrungsgänge  fort  und  in  das  Innere  der 
Schaltstücke  dringen  ebenso  Gerüstbälkchen  zwischen  die  Epithel- 
zeUen,  wie  zwischen  die  Drüsenzellen  der  Alveolen.  Ich  verweise 
auf  die  Abbildung  (Fig.  7),  in  welcher  man  die  doppeltconturirten 
Linien  aus  den  Alveolen  an  die  kubischen  Zellen  herantreten  und 
theils  an  deren  innerer,  der  Lichtung  zugewendeten  Seite,  zum  Theil 
auch  zwischen  den  Zellen  verlaufen  sieht.  An  der  Oberfläche  der 
Schaltstücke  ist  eine  kernhaltige  Schichte  zu  unterscheiden,  die  man 
wohl  als  Fortsetzung  der  Membrana  propria  ansehen  muss. 

Ein  ähnliches  Verhalten  der  Verbindung  der  Ausführangsgänge 
mit  den  Alveolen,  wie  bei  der  Submaxillaris  des  Hundes,  lässt  sich 
auch  bei  der  Unterkieferdriise  des  Kaninchens  beobachten;  auch 
hier  wird  der  Uebergang  durch  allerdings  etwas  längere  Schalt- 
stäcke  als  beim  Hunde,  welche  ebenfalls  mit  kubischem  Epithel 
ausgekleidet  sind,  vermittelt,  lieber  das  Verhalten  des  intraalveo- 
laren Gerüstes,  das  beim  Kaninchen  ebenso  wie  die  Membrana 
propria  jedenfalls  schwach  entwickelt  ist,  kann  ich  nichts  Näheres 
aussagen.  Bezüglich  der  Schaltstücke  muss  noch  hervoi^ehoben 
werden,  dass  den  kubischen  Zellen  aussen  noch  deutliche  spindel- 
förmige Zellen  aufliegen,  welche  in  die  Umhüllung  der  Alveolen 
übergehen. 

Auch  bei  den  Schleimdrüsen  fehlen,  wie  es  scheint,  die  centro- 
adnären Zellen  gänzlich.  Gute  Präparate,  an  welchen  man  den 
Uebergang  der  Ausführangsgänge  in  die  Alveolen  sieht,  erhielt  ich 
von  den  Lippendrüsen  des  Menschen ;  ein  solches  ist  in  Fig.  9  dar- 
gestellt Der  Ausführangsgang  a,  von  hohen  Cylinderzellen  ausge- 
kleidet, schliesst  sich  plötzlich  ohne  Vermittelung  eines  Schaltstückes 
an  die  Schleimzellen  des  Alveolus  an.  Dieser  letztere  ist  von  einer 
gut  entwickelten  Membrana  propria  umgeben,  an  welcher  man  da 
und  dort  deutlich  eine  Zusammensetzung  aus  zelligen  Elementen 
erkennen  kann.  Diese  zelligen  Elemente  setzen  sich  nun  direct  in 
die  Cylinderzellen  des  Ausfnhrangsganges  fort,  und  manchmal  sieht 
man  Uebergangsformen  von  den  platten  Zellformen  der  Membrana 
propria  zu  den  Cylinderzellen  des  Ausführangsganges,   der  selbst 


502  V.  von  Ebner: 

nur  aus  einer  einfachen  Zellenlage  besteht  und  nicht  wie  das  Schalt- 
stück der  Submaxillaris  des  Hundes  von  einer  Fortsetzung  der 
Membrana  propria  überkleidet  wird.  Dieses  merkwürdige  Verhält- 
niss  spricht  offenbar  dafür,  dass  wenigstens  bei  den  in  Bede  stehen- 
den Schleimdrüsen  die  Membrana  propria  eine  epitheliale  Bildung, 
eine  Fortsetzung  des  Ausführungsganges  darstellt,  so  dass  also  das 
secernirende  Parenchym  gleichsam  in  dem  blinden  Ende  des  Aus- 
fuhrungsganges  steckt.  Ich  lege  auf  dieses  Verhältniss  ein  beson- 
deres Gewicht,  weil  es  geeignet  ist,  die  früher  erwähnten  Schwie- 
rigkeiten zu  beseitigen ,  welche  unter  der  Voraussetzung,  die  Mem- 
brana propria  sei  eine  Bindegewebsbildung,  erwachsen.  Bei  der 
Submaxillaris  des  Hundes  müssen  wir,  da  die  Membrana  propria 
auch  die  Schaltstücke  überzieht,  annehmen,  dass  dieselbe  in  die 
Zellen  der  Speichelröhren  übergeht  Soviel  scheint  mir  sicher,  dass 
die  Speichelröhren  aus  einer  einfachen  Zellenlage  bestehen  und  nicht 
mehr  von  der  Membrana  propria  überzogen  werden.  Um  die  in- 
teressante Frage  nach  der  Verbindung  der  Ausführungsgänge  mit 
den  Alveolen  im  Zusanmienhange  zu  besprechen,  möge  hier  noch 
dasjenige  folgen,  was  ich  an  der  Parotis,  insbesondere  der  des  Meer- 
schweinchens und  Kaninchens  ermittelt  habe.  Auch  an  der  Paro- 
tis schieben  sich  zwischen  Alveolen  und  Speichelröhren  Schaltstücke, 
die  aber  viel  länger  sind  als  an  der  Submaxillaris  und  mit  spindel- 
förmigen Epithelzellen  ausgekleidet  sind.  Der  Uebergang  der  Spei- 
chelröhren in  die  Schaltstücke  ist  ein  ziemlich  unvermittelter;  an 
Stelle  der  hohen  Cylinderzellen  mit  basaler  Auffaserung  treten  plötz- 
lich erst  ziemlich  kurze,  dann  längere  Spindelzellen,  wobei  das  Rohr 
eine  drei-  bis  viermal  geringere  Dicke  erhält.  Dort  wo  dieSehaltr 
stücke  in  die  Alveolen  übergehen,  findet  gewöhnlich  eine  zwei-,  drei- 
bis  vierfache  Theilung  derselben  statt  und  unmittelbar  an  der  Thei- 
lungsstelle  tritt  dann  das  Alveolenepithel  auf.  Zur  Verdeutlichung 
der  etwas  complicirten  Verhältnisse,  die  jetzt  zu  besprechen  sind, 
verweise  ich  auf  Figur  11.  In  diesem  Falle  theilt  sich  der  Gang 
in  drei  Zweige,  von  einem  derselben  ist  in  der  Zeichnung  nur  mehr 
der  Anfang  zu  sehen.  Man  sieht  nun,  wie  über  die  dachziegelartig 
einander  deckenden  Spindebsellen  der  Schaltstücke  die  Dnisenzellen 
sich  herüber  schieben,  so  dass  das  Ende  des  Ausführungsganges  im 
Alveolus  steckt,  wie  der  Stiel  im  Apfel;  ein  Vergleich,  den  bereits 
Boll  gebraucht  hat.  Die  letzten  Zellen  der  SchaltstUcke  zeigen 
zum  Theil  ganz  enorm  lange  Fortsätze,  welche  im  Innern  des  Alveolus 


Deber  die  ÄDfange  der  Speichelgaoge  in  den  Alveolen  der  Speicheldrüsen.     508 

zwischen  den  Zellen  sich  verlieren.  Allein  nicht  blos  in  das  Innere 
iA  AIveoloB  dringen  die  Schaltstückzellen  als  oentroacinäre  Zellen 
ein;  ein  TheU  derselben  geht,  wie  ich  mich  hinreich^d  überzeugt 
zu  haben  glaube,  und  wie  man  auch  an  dem  abgebildeten  Präpa- 
rate bei  b'  sehen  kann,  direct  auf  die  Oberfläche  des  Alveolus  über, 
am  in  die  Bildung  der  Membrana  propria  einzugehen. 

Ganz  ähnliche  Verhältnisse  finden  sich  an  der  Parotis  des  Ka- 
ninchens, des  Hundes  und  der  Katze.  Wie  die  Membrana  propria 
bei  der  Parotis  und  beim  Pankreas  sich  zu  den  Schaltstücken  ver- 
hält, ist  schwer  mit  Bestimmtheit  zu  sagen,  da  gerade  bei  diesen 
Drüsen  die  Membrana  propria  wegen  ihrer  Zartheit  auch  an  den 
Alveolen  ohne  besondere  Hülfemittel  häufig  schwer  oder  gar  nicht 
wahrgenommen  werden  kann.  Ich  halte  indessen  dafür,  dass  die 
Schaltstücke  an  der  Parotis  wie  auch  am  Pankreas  aus  einer  ein- 
fachen Zellenlage  bestehen.  Es  ist  dies  um  so  wahrscheinliober, 
als  wie  gesagt,  an  der  Parotis  und  vermuthlich  auch  am  Pankreas 
bisweilen  Zellen  der  Schaltstflcke  nach  aussen  von  den  Drüsenzellen 
auf  die  Ob^äche  der  Alveolen  übergehen.  Nach  diesen,  wie  ich 
gestehen  muss,  von  einem  befriedigenden  Abschlüsse  leider  noch  weit 
eotfemten  Untersuchungen  der  Verbindungen  der  Alveolen  mit  den 
ausfahrenden  Gängen  wollen  wir  uns  zu  den  Injectionsergebnissen 
an  den  Mundspeicheldrüsen  wenden  und  mit  der  Unterkieferdrüse 
des  Hundes  beginnen.  Die  Injecüonen  mit  Berlinerblau  führten 
trotz  zahlreicher,  darauf  gerichteter  Versuche  niemals  zur  Darstel- 
lung eines  so  regelmässigen  Netzes,  wie  wir  es  am  Pankreas  ken* 
nen  gel^nt  haben.  Häufig  drang  die  Masse  nur  bis  in  die  centra- 
len Lichtungen  der  Alveolen,  welche  sich  entsprechend  den  Thei- 
langen  der  letzteren  bisweilen  verästeln  und  die  Injection  lehrte 
dann  nicht  mehr,  als  man  an  nicht  injicirten  Drüsen  sehen  kann. 
Bei  stärkerem  Drucke  (50 — 70  Mm.  Quecksilber)  drang  aber  die 
Masse  auch  häufig  zwischen  die  Zellen  ein  und  erzeugte  dann  die 
mannigfiEÜtigsten  Bilder.  Nicht  selten  sieht  man  Alveolen,  in  welchen 
die  Masse,  den  Balken  des  intraalveolaren  Netzes  folgend,  entweder 
in  scheinbar  drehrunden  Ganälen  oder  in  mehr  difiusen  Bahnen  hier 
und  da  bis  unter  die  Membrana  propria  gedrungen  ist  und  dort 
entweder  flächenartig  sich  ausgebreitet  hat  oder  noch  streckenweise 
in  scheinbar  drehrunden  Ganälen  fortfliessend  Andeutungen  von 
Netzen  erzeugt  hat  Am  leichtesten  scheint  die  Masse  dort  unter 
die  Membrana  propria  zu  dringen,  wo  sich  die  sogen.  Halbmonde 


504  y.  von  Ebner: 

befinden;  manchmal  sieht  man  dieselbe  auch  zwischen  den  ZeUen 
des  Halbmondes  und  den  Schleimzellen.  Häufig  siebt  man  das 
Bwlinerblau  in  Form  von  Tropfen  in  die  Zellenmosaik  eingedrungen; 
oft  beobachtet  man  Bilder,  die  für  vollständig  injicirte  Zellen  impo- 
niren  können.  Man  sieht  nämlich  scharf  nmgränzte  blaue  Flecken 
von  der  Form  und  Grösse  einer  Dräsenzelle,  an  welchen  man  bis- 
weilen, wenn  man  mit  Garmin  tingirt  hat,  den  Kern  durchschim- 
mern sieht.  Oft  kann  man  beobachten,  wie  zu  diesen  Flecken ,  die 
man  in  einem  Schnitte  nach  Dutzenden  zu  sehen  bekommt,  ein 
drehrunder  blauer  Faden  hmläuft.  Ich  habe  mich  namenüieh  mit 
Rücksicht  auf  die  Ansichten,  wetehe  Pfluger  jttngst  über  den  Bau 
der  Leber 9  und  der  Speicheldrüsen^)  veröffentlicht  hat^  eftnstlieh 
mit  der  Frage  beschäftigt,  ob  wir  es  hier  mit  injictrten  Zellen  za 
thun  haben.  Denn  offenbar  könnte  man  die  erwähnten  blauen 
Flecken  so  deuten  und  die  drehrunden  blauen  Fäserchen,  die  zu 
diesen  Flecken  hinführen,  ate  Ausführungsgänge  auffassen.  Diese 
Vorstellung  hat  namentlich  deshalb  viel  Verführerisches,  weil  dann 
die  scheinbar  so  complicirten  Speicheldrüsen  auf  den  einfachen  Ty- 
pus der  einzelligen  Drttsen,  wie  sie  bei  den  Hirudineen  etc.^)  vor- 
kommen, zurückgeführt  werden  könnten.  ' 

Wenn  man  nur  die  Injecüensresultate  an  der  SubmaxUlaris  des 
Hundes  im  Auge  behielte,  würde  man  schwer  in's  Klare  kommen. 
Die  erwähnten  blauen  Flecke  nehmen  unzweifelhaft  den  Raum  einer 
Zelle  ein.  Ob  sie  nun  wirklich  injicirte  Zellen  sind  oder  ob  ihre 
scharfe  Begrenzung  nur  daher  rührt,  dass  eine  Zelle  zertrümmert 
wurde,  während  die  umgebenden  Zellen  Widerstand  lasteten,  oder 
ob  vielleicht  gar  nur  das  Berlinerblau  sich  auf  der  OberfläclK  einer 
Zelle  niedergeschlagen  hat,  nachdem  dieselbe  von  ihrer  Umg^nng 
loagewühlt  wurde,  lässt  sich  schwer  mit  Sicherheit  entscheiden;  da- 
von kann  man  sich  aber  überzeugen,  dass  der  scheinbare  zuführende 
Ganal  nichts  ist  als  ein  Stück  des  intraalveolaren  Netzes,  auf  des- 
sen Oberfläche  sich  das  Berlinerblau  niedergeschlagen  hat,  denn  die 
fraglichen  blauen  Streifen  können  häufig  in  Zusammenhang  mit  un- 
gefärbten Theilen  des,  wie  schon  erwähnt  wurde,  hier  besonders 
deutlichen  intraalveolaren  Netzes  erblickt  werden.    Dass  das  intra- 


1)  Aroh.  f.  Physiologie,  Bd.  H,  p.  469. 

2)  Dieses  Arohiv,  Bd.  Y,  p.  20a. 

3)  Yergl.  Leydig  Histologie,  1.  c.  o.  p.  115,  p.  120. 


Ueber  die  Anf&nge  der  Speiobelgftnge  in  den  Alreolen  der  SpeicbeldrÜBen.     605 

^iTeoIare  Netz  in  dieser  Drftse  auf  keinen  Fall  als  Speichelcapillar- 
netz  angesehen  werden  darf,  geht  schon  daraus  hervor,  dass  es 
nicht  nur  zwischen  den  Zellen,  sondern  auch  an  der  inneren  Ober- 
fläche derselben,  angranzend  an  das  Lumen  der  unzweifelhaften, 
speichetatusflibrenden  Gänge,  angetroffen  wird.  (Yergl.  Fig.  7.) 
W^n  die  Fasern  des  intraalveolaren  Netzes  Ganälchen  wären,  so 
könnte  man  sieh  keine  befriedigende  Vorstellung  davon  machen, 
wie  sie  mit  den  AusfQhrungsgängen  zusammenhängen. 

Durch  Injeetionen  mit  Oliven-  und  Terpentinöl  konnte  ich  keine 
ähidichen  Erfolge  erzielen,  wie  beim  Pankreas.  Ich  muss  ttbrigens 
gestehen,  dass  ich  fttr  diese  Injeetionen ,  welche  ich  erst  in  letzter 
Zeit  cultivirte,  leider  nur  wenig  Material  zur  Verflkgung  hatte,  so 
dass  ich  möglicherweise  bei  zahlreicheren  Versnchen  bessere  Resul- 
tate erzielt  hätte.  Die  öligen  Massen  dringen  ttbrigens  ziemlich 
leicht  ein.  Entweder  füllte  sich  nur  das  centrale  Lumen  der  Alveob- 
leo  oder  das  Oel  wühlte  die  Zellen  von  der  Membrana  propria  los. 
An  solchen  Stellen  kann  man  dann  häufig  noch  Extraction  des  Oeles, 
da  und  dort  Schleimzellen  noch  mit  der  abgehobenen  Membrana 
propria  durch  faserartige  Fortsätze  in  Verbindung  sehen.  Besonders 
leicht  werden  die  sogen.  Halbmonde  von  der  Membrana  propria 
losgewOhtt.  Ein  Eintreiben  der  Masse  zwischen  die  einzelnen 
Schldmzellen  und  eine  Zertrttmmerung  derselben  gdang  übrigens 
selbst  bei  Anwendung  eines  Druckes  nicht,  bei  welchem  die  Mem- 
brana propria  an  vielen  Stellen  durchbrochen  wurde. 

Erwähnenswerth  ist  hier  noch  die  Thatsache,  dass  ölige  Iiqec- 
tionsmassen  sehr  leicht  durch  die  Gylinderzellen  der  Speichehröhren 
hindurchdringen,  so  dass  dieselben  nadi  der  Entfernung  des  Oeles 
wie  von  zahkeichen  Vakuolen  erfUlt  aussehen.  Aehnliches  kann 
man  bisweilen  auch  an  den  Zellen  des  Halbmondes  beobachten. 
Das  Berlinerblau  dringt  Übrigens  auch  leicht  durch  die  Wände  der 
Speichefaröhren ,  und  ich  habe  sowohl  an  der  Unterkieferdrüse  des 
Hundes,  als  auch  an  den  Parotiden  verschiedener  Thiere  oft  zahl- 
reiche Speichelröhren  ringsum  von  Berlinerblau  umgeben  gefunden, 
ohne  dass  irgendwo  die  Masse  durch  die  Alveolen  extravasirt  wäre. 
Bei  Injeetionen  mit  Berlinerblau  lässt  sich  übrigens  nicht  so  leicht 
wie  bei  Iiyectionen  mit  Oel  konstatiren,  dass  die  Masse  ihren  Weg 
durch  die  Zellen  nimmt 

Die  Submaxillardrflse  des  Kaninchens  lässt  sich  schwer  iiyiciren ; 
das  Berlinerblau  drang  mir  stets  nur  in  die  oberflächlich  liegendeu 


606  y.  von  Ebner: 

Alveolen  und  füllte  dort  entweder  nur  die  centralen  Lichtungen  ode^ 
drang  auch  stellenweifie  theils  in  drehranden,  theils  in  mehr  diffusen 
Bahnen  zwischen  die  Zellen  ein ;  regelmässige  Netze  erhielt  ich  nie- 
mald.  Das  Eindringen  der  Injectionsmasse  in  die  Zellen  kommt 
auch  hier  vor.  Sehr  leicht  geschieht  es,  dass  die  Injectionsmasse 
einen  ganzen  Alveolus  blau  f&rbt.  Man  kann  sich  dann  von  der 
Existenz  einer  geschlossenen  Membrana  propria  überzeugen,  indem 
die  iiyicirte  Masse  nicht  selten  entsprechend  dem  Gontur  des  Alveo- 
lus scharf  abgegränzt  erscheint.  Bei  der  Sabmazillaris  des  Kanin- 
chens bekommt  man  übrigens  auch  leicht  Extravasate  in  das  inter- 
stitielle Gewebe,  was  bei  der  Unterkieferdrüse  des  Hundes,  derea 
Alveolen  eine  weit  stärkere  Membrana  propria  besitzen,  auch  bei 
Anwendung  eines  hohen  Drackes  selten  geschiebt. 

Was  die  Iqjectionen  an  den  Parotiden  betrifft,  so  will  ich  ein- 
gehender nur  die  Parotis  des  Meerschweinchens  berücksichtigeo, 
weil  ich  an  derselben  die  meisten  Untersuchungen  machte.  Bei 
einem  Drucke  von  45—50  Mm.  Quecksilber  füllt  sich  diese  Drüse 
grossentheils  mit  Berlinerblau ;  schöne  regelmässige  Netzzeichnungen 
sind  indessen  selten  und  stets  nur  auf  wenige  Alveolen  beschränkt. 
Ich  habe  in  Fig.  6  einen  solchen  regelmässig  injicirten  Alveolus  mit 
Hülfe  der  Camera  lucida  dargestellt.  Einzelne  Balken  des  blauen 
Netzes  erscheinen  sehr  scharf  conturirt  und  drehrund,  andere  sind 
mehr  verwachsen.  Die  Netzbalken  entsprechen  theils  den  Gontnren 
der  Zellen,  theils  gehen  sie  über  die  Zellen  hinweg.  Dass  die 
blauen  Netzbalken  identisch  sind  mit  den  Balken  des  intraalveolaren 
Netzes,  davon  kann  man  sich  auch  hier  überzeugen.  Das  gewöhn- 
liche Ii^ectionsresttltat  ist  indessen  ein  anderes.  Es  füllen  sich  die 
centralen  Gänge  der  Alveolen  und  die  Masse  drängt  in  Form  von 
Tropfen  die  Zellen  auf  die  Seite,  so  dass  der  centrale  Hohlraum 
nicht  selten  wie  eine  Aehrenspindel  mit  Blüthen  ringsum  von  bkaoi 
Kttgelchen  umgeben  ist.  Ausserdem  dringt  die  Masse  in  der  man- 
nigfaltigsten Weise  zwischen  die  Zellen  bis  unter  die  Membrana 
propria. 

Sehr  instructiv  sind  an  dieser  Drüse  Injectionen  mit  ölig^ 
Massen.  Eine  Mischung  aus  zwei  Theilen  Terpentin-  und  einem 
Theile  Olivenöl  lässt  sich  sehr  leicht  bei  geringem  Drucke  in  die 
Alveolen  treiben.  Fertigt  man  von  einer  derartig  injicirten  Drüse 
Schnitte  an,  so  findet  man  nach  der  Extraction  des  Oeles  ein  Bild, 
das  auf  den  ersten  Anblick  einige  Aehnlichkeit  zeigt  mit  einem 


Ueber  die  Anfange  der  Speiohelgänge  in  den  Alveolen  der  Speicheldrüsen.    fi07 

Schnitte  von  der  SabmaxiUaris  des  Hundes  oder  von  einer  Schleim- 
drQse.  Man  sieht  nämlich  die  Balken  des  intraalveolaren  Netzes 
sehr  scharf  hervortreten,  während  die  Zwischenräume  zwischen  den-* 
selben  ganz  blass  erschemen.  (Vergl.  Fig.  10.)  Die  Aehnlichkeit 
ist  indess  nur  eine  oberflächliche.  Denn  während  bei  den  genannten 
DrQsen  die  Maschenräume  des  intraalveolaren  Netzes  von  blassen 
sogen.  Schleimzellen  erfüllt  werden,  sind  hier  die  Maschenräume 
leer  und  die  Zellen  sind  zur  Seite  geschoben,  theils  zertrümmert, 
theils  zu  unscheinbaren  Klümpchen  komprimirt  (Fig.  10,  d);  kurz 
man  erhält  ein  Bild,  das  dem  früher  vom  Froschpankreas  geschil- 
derten sehr  ähnlich,  nur  vielleicht  noch  prägnanter  ist  Man  sieht 
die  feinen  Bälkchen  von  der  Membrana  propria  ausgehend  im  Innern 
des  Alveolus  die  zierlichsten  Netze  bilden;  ebenso  sieht  man  an 
glücklich  geführten  Schnitten  den  Zusammenhang  dieser  Bälkchen 
mit  den  Fortsätzen  der  Spindelzellen  der  Schaltstücka  Wendet 
man  statt  der  erwähnten  Mischung  rdnes  Olivenöl  an,  so  kann  man 
auch  hier  wiederum  bemerken,  dass  das  Bild  ein  wesentlich  anderes 
wird.  Das  Olivenöl  füllt  meist  in  Form  von  Tropfen  grosse  Ab* 
schnitte  der  Alveolen  aus;  intraalveolares  Netz  und  Drüsenzellen 
w^den  zusammen  an'  die  Membrana  propria  angedrückt,  nur  da 
und  dort  sieht  man  Theile  des  ersteren  erhalten.  (Vergl.  Fig.  8.) 
Mit  der  früher  erwähnten  Terpentin-Olivenölmischung  gelang  es  mir 
nicht,  solche  Bilder  zu  erhalten.  Auch  wenn  man  einen  starken 
Druck  anwendet,  bleibt  das  intraalveolare  Netz  in  der  früher  ge- 
schilderten Weise  erhalten ;  man  erreicht  dadurch  nur,  dass  an  ein- 
zelnen Alveolen  die  Membrana  propria  gesprengt  wird,  so  dass  die 
Masse  in  das  interstitielle  Gewebe  hinaustritt.  Man  bekommt  dann 
Bilder,  die  den  Beschreibungen  entsprechen,  welche  Bell  von  den 
Speicheldrüsen  gibt,  die  durch  Einstich  injicirt  wurden.  Die  Alveo- 
len sind  weit  auseinander  gedrängt  und  erscheinen  von  schaligen 
Räumen  (Lymphräumen)  umgeben.  Einfache  Streifen  von  Binde- 
sabstanz trennen  am  Schnitte  die  zwei  benachbarte  Alveolen  um- 
gebenden Bäume  von  einander.  An  mit  reinem  Olivenöl  ii^icirten 
Präparaten  konnte  ich  etwas  derartiges  niemals  wahrnehmen ;  stets 
bleibt  das  Oel  innerhalb  der  Alveolen,  welche  stark  ausgedehnt  und 
mit  ihren  Wänden  knapp  aneinander  gepresst  sind,  so  dass  man 
von  dem  interstitiellen  Gewebe  fast  nichts  zu  sehen  bekommt 
(Vergl.  Fig.  8.) 

Es  fragt  sich  nun,  wie  man  sich  die  Anfänge  der  Speichelgäage 


606  y.  TOB  Ebner: 

iB  den  Alveolen  der  Mundspeicheldrfisen  yorznstellen  habe.  ZnnAchst 
verdient  vor  Allem  der  Umstand  hervorgehoben  zu  werden,  dass 
bei  den  Mundspeicheldrflsen  in  den  Alveolen  deatliche  kreisrande 
Lichtungen  vorkommen,  tAe  dem  Pankreas  zu  fehlen  scheinen. 
Saviotti  bildet  zwar  solche  vom  Kaninchen  ab,  allein  ich  muss 
bemerken,  dass  ich  an  reinen  Querschnitten  von  Alveolen  des  Pan- 
kreas niemals  ein  kreisrundes  Lumen  bemerkte.  Maachmal  glaubte 
ich  ein  solches  zu  sehen,  allein  bei  genauerer  Untersuchung  stellte 
sich  heraus,  dass  das  scheinbare  Lumen  von  dner  centroaeinären 
Zelle  eingenommen  wird. 

Man  muss  noch  immer  die  Müglichkeit  zugeben,  dass  bei  den 
Mnndspeicheldrttsen  dieses  centrale  Lumen  der  einzige  Raum  ist» 
in  welchen  normaler  Weise  das  Sekret  der  Drfisenzellen  direct  ge- 
langt Alle  durch  Iiqection  zwischen  den  Zellen  dargestellten  Wege 
könnten  kttnstlich  gebahnt  sein.  Allein  wahrschemlich  ist  dies  nicht 
Die  Existenz  des  intraalveolaren  Netzes  läset  schliessen,  dass,  falls 
die  früher  über  den  Bau  des  Pankreas  entwickelten  Ansichten  rich- 
tig sind,  auch  bei  den  Mnndspeicheldrttsen  keine  prinzipiell  ver- 
schiedene Einrichtung  vorhanden  sein  werde.  Insbesondere  gilt  di^ 
fOr  die  Parotis,  da  hier  die  Verbindung  der  Ausftthrungsgänge  mit 
den  Alveolen  ganz  ähnlich  ist,  wie  am  Pankreas.  Auch  die  Injec- 
tionsresultate,  welche  mit  den  am  Pankreas  gewonnenen  zionlich 
übereinstimmen,  sprechen  dafür.  Anders  steht  es  mit  der  ^bmaxil- 
lardrüse,  besonders  der  des  Hundes,  und  mit  den  SchleimdrOs«]. 
Sie  weidien  in  ihrem  Baue  und  bezüglich  der  Verbindung  der  Aus- 
fühmngsgänge  mit  den  Alveolen  so  sehr  von  der  Bauchspeicheldrüse 
ab,  dass  es  zu  gewagt  ist,  dort  gemachte  Erfahrungen  direct  auf 
jene  Drüsen  zu  übertragen.  Indessen  lassen  auch  hier  die  Injec- 
tionsresultate  die  Deutung  zu,  dass  das  Secret  zwischen  den  Zellen 
abfliesse  und  dann  erst-  in  die  Gentralkanäle  der  Alveolen  gelange. 
Es  ist  besonders  ein  Umstand,  der  es  fast  unabweisbar  macht, 
solche  Wege  anzunehmen,  nämlich  die  Existenz  von  Zellen,  welche 
mit  dem  Lumen  der  Alveolen  gar  nicht  direct  in  Berührung  sind. 
Solche  Zellen  sind  in  der  SubmaxiUaris  des  Hundes  und  der  Katze, 
sowie  an  den  Schleimdrüsen  regelmässig  an  vielen  Alveolen  unter 
der  Membrana  propria  zu  sehen,  sie  sind  durch  ihren  Eiweissgehalt 
und  durch  den  Umstand,  dass  sie  sich  in  Folge  dessen  leicht  mit 
Carmin  färben,  charakterisirt  und  konstituiren  den  sogen.  Halb- 
mond.   Heidenhain   hat  bekanntlich  den  Halbmond  als  Keim- 


Üeber  die  Anfiknge  der  SpeioheAg&nge  in  den  Alfeolen  der  SpeioheldrftieiL      609 

sUtte  flir  die  Schleiilixellen  an^gdasst  und  die  Amicht  ausgespro- 
chen, dasB  die  ScUeimzellen  darch  die  Secretion  zu  Grunde  geben 
and  dann  dureb  Neubildung  ron  den  Zellen  des  Halbmondes  ans 
ersetzt  werden.  Diese  Behauptung  wurde  wesentlich  auf  die  sehr 
auffällige  Thatsache  gestützt,  dass  nach  durch  Iftngere  Zeit  künst- 
lich Tom  Nerven  aus  unterhaltener  Secretion  die  Sehleimzellen  an 
der  Sttbmaxillaris  des  Hundes  verschwinden  und  statt  derselben 
oweisshaltige,  in  Carmin  sich  f&rbende,  den  Halbmondzellen  Yöllig 
gleichende  Zellen  auftreten.  Es  lüsst  sidi  indessen  nicht  leugnen, 
dass  die  Behauptung  der  Gegner  (Pflflger  und  Ewald),  es  handle 
sich  nur  um  verschiedene  Secretionszostände  derselben  Zellen,  vieles 
f&r  sich  hat,  nur  gehen  die  genannten  Forscher  offenbar  zu  weit, 
wenn  sie  die  Existenz  des  Halbmondes  als  selbständiges  Gebilde 
ganz  in  Abrede  stellen  und  denselben  als  das  an  die  Wand  ge- 
drängte Protoplasma  der  Schleimzellen  ansehen  0* 

Dass  die  Halbmondzellen  die  Keimstätte  für  die  Schleimzeilen 
seien,  wird,  wie  ich  glaube,  durch  die  Verhältnisse,  wie  sie  an  der 
SubmaxUlaris  des  Meerschweinchens  vorliegen,  sehr  unwahrschein- 
lich. Dort  findra  sich  nämlich  stets  untermnander  Alveolen,  die  mit 
Schleimzellen,  und  andere,  die  mit  eiweisshaltigen  Zellen,  wie  die 
Alveden  der  Kaninchensubmaxillaris  erfüllt  sind.  Den  Alveolen  mit 
Schleimzellen  MMen,  wie  bereits  BoU  gefunden  hat  und  wie  ich 
bestätigen  kann,  die  Halbmonde.  Boll  sieht  sich  daher,  weil  er 
die  Ansicht  Heidenhains  Ober  die  ScUeimzellen  festhalten  will, 
zu  der  nichts  weniger  als  wahrscheinlichen  Annahme  gcnöthigt^ 
dass  die  mit  Schleimzellen  erfüllten  Alveolen  durch  die  Secretion 
zu  Grunde  gehen  und  durch  neue  ersetzt  werden.  Viel  wahrschein- 
licher ist,  besonders  wenn  man  die  an  den  Labdrüsen  von  Heiden- 
hain') und  von  Bollett^)  neuerlich  aufgedeckten  Einrichtungen 
berücksichtigt,  dass  man  es  an  der  Hundesubmaxillaris  mit  zweierlei 
dauernden  Secretionszellen  zu  thun  habe,  die  man  an  der  gereizten 
Drüse  wegen  äusserlicher  Uebereinstimmung  nicht  mehr  von  einander 
unterscheiden  kann.  Unter  dieser  Voraussetzung  muss  man  noth- 
wendig  annehmen,  dass  das  Secret  der  Halbmondzellen  normaler 
Weise  auf  Wegen  zwischen  den  Schleimzellen  oder  längs  der  Mem- 


1}  Pflüger  in  Strioker's  Handb.  p.  810  ond  Ewald  1.  c. 

2)  Dieses  ArehiT.    Bd.  VI. 

3)  üntemiohimgeQ  a.  d.  Intüt&te  f.  Phyalologie  etc.  in  Graz,  II.  H.  1871. 


610  y.  von  Ebner: 

brana  propria  zwischen  den  Zellen  des  Schaltstflckes  hindarch  ab- 
fliessen  kann.  Die  Injectionsresultate  lassen  beide  Möglichkeiten 
zu.  Erstens  kann  man  häufig,  wie  schon  Oianuzzi  fand,  längs 
der  Halbmonde  schalige  Räume  injidrt  finden,  welche  mit  dem 
Gentralkanale  in  Verbindung  stehen.  Bisweilen  sieht  man  aber  aach, 
wie  ich  hier  noch  nachträglich  bemerken  will,  Injectionsmasse  unter 
der  Membrana  propria,  zwischen  den  Schleimzellen  und  an  den 
Halbmonden,  ohne  dass  der  Gentralkanal  der  Alveolen  gefällt  ist 
Wenn  wir  schliesslich  auf  das  Mitgetheilte  zurückblicken,  so 
tritt  leider  die  Thatsache  in  den  Vordergrund ,  dass  die  positiven 
Resultate  ziemlich  spärlich  sind.  Ich  glaube  gezeigt  zu  haben,  dass 
ein  regelmässiges  Netz  von  drehrunden  Secretionsröhrchen  in  den 
Alveolen  der  Speicheldrüsen  nicht  existirt  und  dass  Injectionen  mit 
BerUnerblau  in  dieser  Frage  überhaupt  nichts  beweisen  können. 
Die  positive  Seite  der  Frage  konnte  nur  vermuthungsweise  beant- 
wortet werden;  ich  suche  die  Anfange  der  Speichelgänge  in  Räu- 
men ohne  selbständige  Form ,  welche  zwischen  dem  intraalveolaren 
Netze  und  den  theilweise  mit  dem  Netze  in  Verbindung  stehendoi 
Drüsenzellen  übrig  bleiben.  Bezüglich  des  intraalveolaren  Netzes 
suchte  ich  wahrscheinlich  zu  machen,  dass  dasselbe  sammt  der 
Membrana  propria,  mit  welcher  es  zusammenhängt,  eine  epitheliale 
Bildung  ist.  Endlich  möge  noch  an  die  interessanten,  für  das  Ver- 
ständniss  der  Drüsenstruktur  gewiss  nicht  unwichtigen  Unterschiede 
erinnert  werden,  welche  bezüglich  der  Verbindung  der  Ausführungs- 
gänge mit  den  Alveolen  bei  verschiedenen  Drüsen  vorkommen. 


Erst  nach  Abschluss  dieser  Arbeit  kam  mir  die  Abhandlung 
Schwalbe's  über  die  Brunner'schen  Drüsen  ^  zu  Gesicht,  die  für 
mich  natürlich  von  grossem  Interesse  war,  insbesondere  in  Betreff 
desjenigen,  was  über  das  intraalveolare  Netz,  das  „Kanälchennetz", 
beigebracht  wird.  Zunächst  freute  ich  mich,  constatiren  zu  können, 
dass  Schwalbe  einige  wichtige  thatsächliche  Verhältnisse  an  den 
Brunner'schen  Drüsen  ganz  so  fand,  wie  ich  an  der  Submaxillaris 
des  Hundes.  Dahin  gehört  das  Verhalten  der  Fasern  des  „Kanal- 
chennetzes"  zu  den  Zellen  an  mit  Müller'scher  Flüssigkeit  und  mit 


1)  Dieses  Arohiv  YIII.  Bd.,  l.  Heft  p.  92. 


lieber  die  Anfange  der  Speichelg&nge  in  den  Alveolen  der  Speioheldrüeefn.      611 

Chromsäure  behandelten  Präparaten,  der  Mangel  einer  eigentlichen 
Zellmembran,  die  Isolirbarkeit  der  Fäserchen  des  „Kanälchennetzes'S 
endlich  das  Vorhandensein  von  Theilen  des  „Kanälchennetzes''  an 
der  dem  Lnmen  zugewendeten  Seite  der  Drüsenzellen. 
Die  Gründe,  die  Schwalbe  fQr  die  Kanälchennatur  dieses  Netzes 
anführt,  scheinen  mir  und  wohl  jedem,  der  nicht  auf  die  Ii^ections- 
resultate  mit  Berlinerblau  ungebührlich  viel  Gewicht  legt,  nichts 
weniger  als  zwingend.  Theilweise  ist  mir  das  Raisonnement 
Schwalbe's  nicht  recht  verständlich.  Wenn  Schwalbe  behaup- 
tet, die  isolirbaren  Theile  des  ,,Kanälchennetzes"  seien  Gerinnsel, 
so  können  die^e  Gerinnsel  wohl  nichts  anderes  als  geronnenes  Drü- 
sensecret  sein.  Andererseits  macht  aber  Schwalbe  wahrscheinlich, 
dass  das  „Kanälchennetz''  aus  Myosin,  aus  derselben  Substanz, 
welche  die  Zellen  untereinander  verkittet,  bestehe.  Wie  nun  das- 
selbe Ding  gleichzeitig  oder  abwechselnd  DrUsensecret  und  Kittsub- 
stanz sein  kann,  ist  mir  unbegreiflich.  Und  endlich  möchte  ich 
fragen,  was  für  einen  Sinn  die  Theile  des  „Kanälchennetzes"  haben 
sollen,  die  unmittelbar  an  das  Driisenlumen  gränzen? 

In  einem  wichtigen  Punkte  ist  Schwalbe  zu  Resultaten  ge- 
kommen, welche  von  denen  BolTs  und  von  den  meinigen  abwei- 
chen. Derselbe  behauptet  nämlich,  die  Membrana  propria  der  von 
ihm  untersuchten  Drüsetf  sei  an  ihrer  Innenseite  vollkommen  glatt 
und  sende  nirgends  Fortsätze  in  das  Innere  der  Alveolen,  mit  an- 
deren Worten,  dass  das  intraalveolare  Netz  nirgends  mit  der  Mem- 
brana propria  zusammenhänge.  Jedenfalls  haftet  das  intraalveolare 
Netz  der  Speicheldrüsen  an  der  Membrana  propria  stellenweise  fest 
an,  ob  wirkliche  Continuität  oder  blos  Gontiguität  vorhanden  ist, 
ist  schwierig  zu  entscheiden,  und  ich  muss  es  dem  Leser  überlassen, 
zu  beurtheilen,  ob  ich  auf  Grund  meiner  Erfahrungen  berechtigt 
war,   die  Continuität  anzunehmen. 


619  y.  von  Ebner: 


ErkUniBg  der  Abbüdtngeii  auf  Taf.  XX. 


Fig.  1.  Pankreas  vom  Frosoh  vom  Ductus  cboledochos  aus  injioirt  Die 
Gränzen  der  Alveolen  waren  nioht  deutlich  zu  sehen  und  konnten 
daher  nur  beiläufig  eingetragen  werden.  Das  injicirte  Netz  üt  mit 
Hülfe  der  Camera  lucida  oopirt.    Vergr.  46().    Alkoholpräparat 

Fig.  2.  Längsschnitt  von  einem  grösseren  Speichelgange  des  Froschpaukreas, 
an  welchem  ein  injicirtes  Netz  zu  sehen  ist.  a.  Bindegewebe. 
b.  Epithelzellen  im  Profil  gesehen,  c.  Epitbelzellen  von  der  inneren 
Fläohe  gesehen.    Vergr.  480.  Präparat  ans  Müller'scher  Flfissigfkeit. 

Fig.  3.  Schnitt  von  einem  mit  Terpentin-  und  Olivenöl  iigicirten  Frosch- 
Pankreas,  a.  Izgicirte  Alveolen  mit  dem  intraalveolaren  Netse. 
b.  Drüsenzellen  durch  die  Injection  auf  die  Seite  gedrangt»  c.  Gränze 
der  Alveolen  (die  Membrana  propria  der  zwei  benachbarten  Alveolen 
nebst  dem  dazwischen  liegenden  interstitiellen  Gewebe  sind  durch 
die  Ausdehnung  der  Alveolen  so  aneinander  gedrängt,  dass  man 
sie  nicht  als  getrennt  unterscheiden  kann),  e.  Blutkörperchen  in 
einem  Capillargelftsse.  Vergr.  460.  Präparat  aus  Müller'scher  Flüs- 
sigkeit, die  Iiyectionsmasse  ist  mit  Alkohol  und  Aetker  extrahiri. 

Fig.  4.  Schnitt  von  einem  auerst  mit  Berlinerblan ,  dann  mit  Olivenöl  inji- 
cirten  Froschpaukreas.  a.  Theilweise  mit  Olivenöl  injicirte  Alveolen. 
b.  Theile  des  intraalveolaren  Netiea  durch  die  vorausgehende  In- 
jection  mit  Berlinerblau  theilweise  blau  gefärbt,  c.  Auf  die  Seit<^ 
gedrängte,  theilweise  zertrümmerte  Drusenzellen,  d.  BlntgefsAse.. 
Vergr.  460.    Präparat  wie  das  vorige  behandelt 

Fig.  6.  Schnitt  von  einem  in  Mäller'soher  Flfissigkeit  geharteten  Frosch* 
paokreaa.  a.  Eztraalveolarer  Theil  eines  AaBfäfamngsganges.  b.  In- 
traalveolarer Theil  deeselben  (centroacinäre  Zellen)  mit  den  zwischen 
die  Drüsenaellen  eindringenden  Zellfortsätsen.  e.  Interstitielles 
Bindegewebe,    d.  Gapiltargefass.    Vergr.  460. 

Fig.  6.  Schnitt  von  einer  mit  Berlinerblau  it^icirten  Parotis  des  Meer- 
schweinchens.   Präparat  aus  Müller'scher  Flüssigkeit.      Vergr.  46(). 

Fig.  7.  Schnitt  von  einer  Submaxillaris  des  Hundes,  a.  Speichelrohr  an  der 
Kuppe  getroffen,  b.  Schaltstück,  c.  Membrana  propria  der  Alveo- 
len, d.  Intraalveolares  Netz  stellenweise  (d')  das  Lumen  am  Quer- 
schnitte eines  Alveolns  umgränzend.  e.  Halbmonde  (Protoplasma- 
zollen).  Nach  einem  mit  Blauholzextract  tingirten  Alkoholpräparate. 
Vergr,  670. 

Fig.  8.  Schnitt  von  einer  mit  Olivenöl  i^jicirten  Parotis  des  Meerschwein- 
chens, a.  Injicirte  Alveolen,  b.  Membrana  propia.  c  An  die  Mem- 
brana propria  angedrückte  Reste  zertrümmerter  Zellen,  d.  Besu« 
des  intraalveolaren  Netzes,  Präparat  aus  Müller'scher  Flüssigkeit 
mit  Alkohol  und  Aether  extrahirt.    Vergr.  460. 


Ueber  die  Anfange  der  Speichelgange  in  den  Alveolen  der  Speicheldrüsen.     513 

Fig.  9.  Schnitt  von  einer  Lippendrüse  eines  vierjährigen  Kindes.  Der  Schnitt 
ist  mit  Carmin  gefärbt,  die  tingirten  Theile  sind  in  der  Zeichnung 
dankel  gehalten,  a.  Aasführungsgang.  b.  Membrana  propria  znm 
Theil  deutlich  als  aus  Zellen  zusammengesetzt  erkennbar,  b.  Zellen 
der  Membrana  propria,  welche  direct, in  die  Epithelzellen  des  Aus- 
fuhrungsganges  überzugehen  scheinen,  c.  Schleimzellen,  d.  Intra- 
alveolares Netz.  e.  Protoplasmazellen  (Halbmond),  f.  Bindegewebe. 
Präparat  aus  Müller'scher  Flüssigkeit.     Vergr.  460. 

Fig.  10.  Schnitt  von  einer  mit  Terpentin-  und  Olivenöl  injicirten  Parotis  des 
Meerschweinchens,  a.  Muthmassliches  Ende  eines  Schaltstückes. 
b.  Membrana  propria.  c.  Intraalveolares  Netz.  d.  Auf  die  Seite 
gedrängte,  theilweise  zertrümmerte  Drüsenzelien.  o.  Interstitielles 
Gewebe,  f.  Eine  Arterie.  Präparat  aus  MüUer'scher  Flüssigkeit, 
Schnitt  mit  Alkohol  und  Aether  extrahirt.    Vergr.  460. 

Fig.  11.  Schnitt  von  einer  in  MüUer'scher  Flüssigkeit  gehärteten  Parotis  des 
Meerschweinchens,  a.  Schaltstück,  b.  Letzte  Zellen  der  Schalt- 
stücke (centroacinäro  Zellen),  deren  Fortsätze  zwischen  die  Drüsen- 
zellen eindringen,  bei  b'  eine  Zelle,  die  einen  Fortsatz  auf  die 
Oberfläche  eines  AlveoluB  entsendet.  c.  Membrana  propria  nur 
theilweise  wahrnehmbar,  d.  Interstitielles  Bindegewebe,  e.  Blut- 
gefäss.   Vergr.  770. 


M.  Brhnltza,  ArchlT  f.  mikrosk.  Anatomie.  Bd.  8.  34 


Zur  Naturgescbiohte  der  Vibrionen. 

Von 

Oscar  Orimm 

in  St.  Petenborg. 


Theils  im  vorigen ,  theils  zu  Anfang  des  jetzigen  Jahrhunderts 
wurden  verschiedene  kleine  Organismen,  die  eine  langgestreckte 
Form  und  nicht  deutlich  sichtbare  Organe  hatten,  unter  dem  Namen 
Vibrio  beschrieben.  So  hat  0.  Müller  1773  eine  Menge  Vibrio- 
nenarten gegründet,  die  sich  späterhin  als  verschiedenen  Klas- 
sen angehörende  Organismen  erwiesen,  und  zwar  hauptoachlich 
als  freilebende  Nematoden  erkannt  worden  sind.  Sodann  hat  Ehren- 
berg ebenfalls  viele  neue  Arten  beschrieben,  die  er  später  theils 
anderen  Thier-  und  Pflanzenordnungen  zurechnete.  Die  sehr  man- 
gelhafte Kenntniss  der  Vibrionen,  wie  der  meisten  anderen  mikro- 
skopischen Organismen  dauerte  bis  zur  Erscheinung  des  grossen 
Werkes  von  Ehrenberg:  „Die  Infusionsthierchen  als  vollkom- 
mene Organismen",  in  der  der  berühmte  „Forscher  des  kleinsten 
Lebens*'  die  Vibrionen  in  eine  Familie  vereinigte,  aus  der  alle  nicht 
hierher  gehörende  Organismen,  wie  die  Monaden,  Nematoden 
u.  s.  w.,  entfernt  wurden;  hier  vertheilte  er  alle  ihm  bekannte 
Vibrionen  unter  5  Gattungen  (Bacterium,  Vibrio,  Spirochaeta,  Spi- 
rillum  und  Spirodiscus),  indem  er  einer  jeden  Spedes  für  den  da- 
maligen Standpunkt  der  Wissenschaft  eine  sehr  sorgfaltige  Beschrei- 
bung widmete. 

In  neuester  Zeit,  besonders  seit  man  die  Vibrionen  als  das 
Gontagium  verschiedener  Infectionskrankheiten  anerkannt  hat,  wur- 
den sie   von  Vielen  hinsichtlich   ihrer  Anatomie    und  Physiologie 


Zur  Naturgeschichte  der  Vibrionen.  615 

ontersacbt;  man  dachte  durch  die  Erkenntniss  ihrer  Entwicklungs- 
uDd  Lebensgeschichte  den  Grad  ihrer  Theilnahme  bei  der  Entste- 
hung gewisser  Krankheiten  bestimmen  zu  können,  und  also  auch 
zum  Verständniss  derselben  zu  gelangen.  Da  aber  alle  diese  Unter- 
suchungen in  der  neuesten  Zeit  erschienen  sind,  so  werden  sie  wohl 
allen  Lesern  mehr  oder  weniger  bekannt  sein ,  und  deshalb  werde 
ich  hier  die  Geschichte  der  Entstehung  und  des  Ganges  dieser  Lehre 
nicht  darstellen,  wie  auch  die  einzelnen  Untersuchungen  Qber  die 
Vibrionen»  ihre  Anatomie,  chemische  Zusammensetzung,  Entwick- 
lung und  Angehörigkeit  zu  der  einen  oder  anderen  Organismen- 
gruppe, nicht  näher  berücksichtigen,  da  dies  den  Umfang  dieses 
Artikels  zu  sehr  vergrössem  würde,  und  eine  ziemlich  genaue  Dar- 
stellung dieser  verschiedenen  Arbeiten  von  Hr.  Polotebn off  ge- 
geben worden  ist^). 

Bevor  ich  aber  zur  Besprechung  der  Bacterien  übergehe,  die 
von  Brau  eil  im  Blut  des  am  Milzbrand  kranken  Viehes  gefunden 
und  von  Davaine  als  Ursache  des  benannten  Uebels  beansprucht 
worden  sind,  muss  ich  noch  bemerken,  dass  ich  im  Folgenden  wie 
diese  Organismen  (Bacteriden  D.),  so  auch  die  in  Sümpfen  und  In- 
fusionen von  mir  aufgefundenen  Vibrionen  besprechen  werde,  da  es 
mir  schien,  sie  alle  in  Hinsicht  ihrer  Naturgeschichte  studiren  zu 
müssen,  indem  ich  hoffte,  in  ihnen  analoge  Verhältnisse  vorzu- 
finden, was  sich  spater  als  vollkommen  richtig  erwies,  besonders 
da  die  vermeintlichen  Bacteriden  des  Milzbrandes  unstreitig  zu  dem 
Genus  Vibrio  Ehrb.  gehören. 

Die  Milzbrandkörperchen,  resp.  Bacteriden  D.,  sind  mehr  oder 
weniger  lange  Stäbchen,  die  meist  aus  mehreren  einzelnen  Körper- 
chen zusanmiengesetzt  erscheinen,  die  bald  eine  Cylinderform  mit 
parallelen  Rändern  und  abgerundeten  Enden,  bald  die  Gestalt  läng- 
licher Ovale  haben.  Die  Zahl  solcher  einzelnen  Körperchen,  die 
mit  einander  zu  einem  Stäbchen  verbunden  sind,  variirt  sehr  stark, 
meist  beträgt  sie  aber  nur  5.  Ein  jedes  Körperchen,  resp.  das  ein- 
zelne Glied  der  Kette  oder  des  zusammengesetzten  Vibrio,  enthält 
in  seiner  Mitte  eine  Höhle,  die  wahrscheinlich  mit  einer  flüssigeren 
Substanz  erfüllt  ist;  bei  der  Einwirkung  von  Essigsäure  sieht  man, 
dass  in  diesem  Inhalt  noch  Kömchen  suspendirt  sind,  die  manchmal 
Tängere  Stränge  bilden;  man  wird  übrigens  auch  ohne  die  Anwen- 

1)  Sitsb.  d.  k  Acad.  d.  Wies,  m  Wien  Bd.  LX,  Abth.  1,  Nov.-Heft  1869. 
In  minfcher  Sprache  erschienen  1871. 


516  Oscar  Grimm: 

dung  der  Reagentien  gewahr,  dass  der  Inhalt  nicht  allein  aus  der 
flüssigeren  Substanz  besteht.  Der  äussere  Theil,  die  helle,  halbdurch- 
sichtige Masse  ist,  wie  es  scheint,  ziemlich  hart  und  elastisch,  und  wird 
von  aussen  wahrscheinlich  noch  mit  einer  weicheren  Schicht  bedeckt, 
in  der  Art,  wie  die  Pseudopodien  bei  Actinophrys,  nur  zeigt  hier  die- 
selbe keine  Körnchen,  ist  hingegen  vollkommen  homogen.  Solche 
Köi-perchen  sind,  wie  schon  gesagt,  mit  einander  zu  Ketten  verbun- 
den, die  mehr  oder  minder  lang  sein  können.  Dabei  communiciren 
ihre  Höhlungen  nicht  untereinander,  sondern  bleiben  beständig  ge- 
trennt, indem  man  zwischen  ihnen  Scheidewände  leicht  zu  sehen  be- 
kommt ;  dieselben  können  sich  aber  sehr  verdünnen.  Die  Ursache  der 
Entstehung  der  unter  einem  gewissen  Winkel  gebogenen  Vibrionen 
werden  wir  später  kennen  lernen.  Hier  bemerken  wir  aber  noch, 
dass  die  Grösse  der  Milzbrandbacterien  höchst  mannigfaltig  sein 
kann;  so  fand  ich  einst  im  Blut  eines  kranken  Pferdes,  das,  nach- 
dem es  aus  dem  Organismus  entfernt  war,  gegen  eine  halbe  Stunde 
gestanden  hatte,  von  0,0060  bis  0,0154  Mm.  grosse  Ketten,  indem  die 
einzelnen  Körperchen  derselben  im  Mittel  0,0021  Mm.  massen ;  in 
der  Milz  eines  andern  verstorbenen  Pferdes  fand  ich  Bacterien  von 
0,0048  bis  0,0320  Mm.,  bei  einer  Dicke  von  0,0008  Mm.;  in  der 
Lunge  desselben  Pferdes  waren  die  Bacterien  von  0,033  bis  0,098 
Mm.  gross.  Auch  diese  Beispiele  werden  wohl  genügen,  um  d^ 
Variiren  der  Bacterienketten  in  Hinsicht  ihrer  Grösse  zu  zeigen. 
Was  nun  die  einzelnen  Körperchen  der  Ketten  anbelangt,  so  ist 
auch  ihre  Grösse  starken  Schwankungen  unterworfen;  ihre  Länge 
beträgt  von  0,002  bis  0,003  Mm.,  bei  einer  Dicke  von  ungefähr 
0,001  Mm.;  man  trifft  aber  auch  längere  und  kürzere,  wobei  auch 
die  Dicke  sich  bis  auf  0,0015  Mm.  erhöhen  kann. 

Alles  das  oben  von  den  Milzbrandbacterien  Gesagte  gilt  auch 
für  die  anderen  von  mir  untersuchten  Vibrionen  und  Bacterien,  nur 
mit  dem  Unterschied,  dass  die  Zahl  der  Kettenglieder  noch  ver- 
schiedener sein  kann,  wodurch  auch  die  Länge  der  Kette  stark  va- 
riirt;  ebenso  ist  auch  die  Grösse  der  einzelnen  Glieder  verschieden. 
Es  treffen  sich  Vibrionenketten,  die  aus  nur  2  Gliedern  bestehen; 
andere  wieder  sind  aus  20,  30,  ja  sogar  50  und  darüber  Gliedern 
zusammengesetzt.  Dabei  befindet  sich  die  Grösse  der  Glieder  nicht 
in  einer  bestimmten  Beziehuhg  zu  ihrer  Zahl,  resp.  der  Länge  der 
Kette.  Diese  Verhältnisse  werden  wir  femer  noch  besprechen, 
jetzt  wollen  wir  aber  noch  bemerken,  dass  man  auch  unregelmässig 


Zar  Naturgeschichte  der  Yibrionea.  517 

angeordnete  Ketten  vorfindet,  in  der  Art,  wie  Vibrio  subtilis  bei 
Ebrenberg  gezeichnet  ist  (Tab.  V,  Fig.  6),  nur  dass  die  Ketten- 
glieder nicht  immer  so  regelmässig  beieinander  liegen. 

Was  die  höchst  chaijtkteristischen  Körper  der  Gattung  Spirillum 
anbetrifift,  so  kann  ich  hier  nur  das  mittheilen,  dass  das  Sp.  volu- 
tans  Ehrenberg's  aus  zwei  und  auch  mehr  Gliedern  besteht,  die 
der  Art  Sp.  undula  entsprechen;  die  letzteren  aber  zeigen  keine 
Zusammensetzung  aus  kleineren  Gliedern,  gleich  dei^^nigen  der  an- 
deren Vibrionen  (Vibrio  und  Bacterium),  wie  es  von  Ehrenberg 
dargestellt  wird;  zwar  scheint  es  beim  Eintrocknen  der  Spirillen, 
als  ob  sie  aus  solchen  bestehen,  dies  ist  aber  eine  künstlich  her- 
vorgerufene Erscheinung,  indem  an  den  lebenden  Spirillen  nichts 
von  dem  zu  sehen  ist.  , 

Ehrenberg  nahm  an,  dass  Bacterium  triloculare  und  auch  die 
Arten  der  Gattung  Vibrio  eine  Geissei  besitzen,  mit  Hülfe  deren 
sie  ihre  Bewegungen  ermöglichen  sollten.  Ich  habe  eine  solche 
nie  wahrnehmen  können  und  bin  der  Meinung,  dass  das  Bacte- 
rium triloculare,  nichts  anderes  als  eine  Monade  (Monas)  war,  die 
nahe  der  Monas  gliscens  steht.  Zwar  scheint  es  manchmal,  wenn 
man  einen  schnell  dahin  strömenden  Vibrio  zu  Gesicht  bekommt, 
als  ob  sich  dasselbe  in  ein  Schwänzchen  verdünne,  mit  dem  es  wie 
mit  einer  Flosse  arbeitet,  ~  dies  ist  aber  nur  eine  Gesichtstäuschung,  ^ 
welche  dadurch  bewirkt  wird,  dass  die  2  oder  3  letzten  Glieder  des 
Vibrio  hin  und  her  pendeln  (wodurch,  wie  wir  es  später  noch  sehen 
werden,  die  Bewegung  der  Kette  auch  bewirkt  wird). 

Bei  der  Untersuchung  der  vei*schiedenen  Vibrionen  konnte  ich 
natürlich  nicht  vergessen,  Jhre  chemische  Zusammensetzung  näher 
zu  bestimmen,  da  dasselbe  zur  Erkenn tniss  ihrer  Natur  von  Nutzen 
sein  könnte.  Leider  aber  ist  die  Mikrochemie  bis  jetzt  noch  zu 
sehr  mangelhaft,  ja  sie  existirt  zur  Zeit  kaum;  dabei  stellt  uns  in 
diesem  Fall  die  ausserordentliche  Kleinheit  des  Objects  noch  ein 
Hindemiss  in  den  Weg.  Mir  halfen  aber  theilweise  die  aus  Vibrio- 
nen zusammengesetzten  Filze  und  Kugeln,  die  gewöhnlich  auf  fau- 
lendem Wasser  sich  bilden,  so  auch  die  massenhafte  Anhäufung  der 
Bacterien,  die  ich  in  der  Lunge  der  an  Milzbrand  verstorbenen 
Thiere  vorfand.  Indem  ich  die  Wirkung  der  verschiedenen  Reagen- 
tien  auf  Vibrionen  untersuchte,  bin  ich  zu  folgenden  Schlüssen  ge- 
langt: Die  Schwefel-  und  Salzsäure  lösen  die  Vibrionen  auf,  die 
erstere  sogar  augenbhcklich ;  schwächere  Lösungen  derselben  bewir- 


618  Oscar  Grimm: 

ken  einen  langsameren  Eflfiect ;  Essigsäure  wirkt  auf  sie  viel  lang- 
samer, sie  fixirt  zuerst  die  Höhle  und  dann  löst  sie  langsam  den 
Körper  des  Vibrions  auf;  Salmiak  bewirkt  dasselbe.  Von  Kreosot 
wird  der  Organismus  heller,  wobei  die  Vakuole  (Höhle)  schön  sicht- 
bar wird,  später  zeigen  die  Ränder  unregelmässige  Einbuchtungen 
und  schliesslich  löst  sich  der  Körper  auf.  Von  Jod  werden  sie 
bräunlich  gefärbt;  Garmin  (salniiakfreier)  ftrbt  sie  roth.  Alkohol 
und  Aether  lösen  sie  langsam  auf. 

Dies  alles  zeigt  schon,  dass  wir  es  mit  einem  organischen  Korper 
zu  thun  haben,  der  wenn  auch  nicht  aus  Protoplasma  besteht,  so 
doch  gewiss  aus  einer  protoplasmaähnlichen  Substanz,  aus  einem, 
möchte  ich  sagen,  Protoplasmaderivat«.  Merken  wir  uns  noch,  dass 
alle  Vibrionen,  also  auch  die  Milzbrandkörperchen,  nach  ihrem  Tode 
im  Wasser  sich  auflösen,  verfaulen. 

Indem  man  die  augenscheinliche  Härte  des  Vibrionenkörpers 
in  Betracht  zieht,  ist  es  schwer  vorauszusetisen,  dass  der  electrische 
Strom  auf  dieselbe  einen  gleichen  Effect  ausübt,  wie  auf  die  Infu- 
sorien Ol  Rhizopoden,  Blutkörperchen  u.  s.  w. ;  da  ich  aber  bei  ihnen 
eine  weichere  äussere  Schicht  annehme,  so  glaubte  ich,  dass  es 
möglich  wäre,  in  derselben  die  Veränderungen  bemerken  zu  können, 
die  vom  Strom  möglicherweise  bedingt  sein  könnten.  Aber  die  von 
mir  in  dieser  Hinsicht  angestellten  Untersuchungen  sind  bis  jetzt 
erfolglos  geblieben.  Dies  wird  aber  theilweise  dadurch  erklärt,  dass 
die  Electroden  meines  Apparats,  obgleich  auch  sehr  dOnn  angefer- 
tigt, dennoch  nicht  zulassen,  stärkere  Vergrösserungen,  wie  z.  B. 
das  Fttnfzehnsystem  von  Hartnack,  zu  gebrauchen;  bei  kleineren 
Vergrösserungen  aber  (das  9-S.)  sind  wohl  kaum  die  muthmasslichen 
Veränderungen  in  der  Peripherie  des  Vibrionenkörpers  bemeikbar. 
Jedenfalls  bin  ich  bis  jetzt  nicht  im  Stande  gewesen,  irgend  welche 
Veränderungen  in  der  Masse  des  Vibrionenkörpers  bei  der  Einwir- 


1)  Die  Infusorien  verhalten  sioh  zum  electrischen  Strom,  nach  meiner 
Untersuchung,  wie  auch  andere  protophuimatiBehe  Körper;  beim  aohwB- 
ohen  Strom  fiuigen  sie  geschwinder  an  sich  zu  bewegen,  dann  erhalten  sie 
eine  amöbenförmige  (Gestalt,  und  beim  stärkeren  Strom  zerfallen  sie  mehr 
oder  minder  geschwind  (beim  Strom  einer  gewissen  Stärke  momentan)  in 
einzelne  Klümpchen  und  Körnchen.  Beim  schwächeren  Strom  nehmen  dnige 
dieser  Klümpchen  eine  runde  Form  an^  bedecken  sich  auf  der  ganzen  Ober^ 
fläche  mit  stark  flimmernden  Cilien,  in  Folge  deren  sie  sich  bewegen,  indem 
sie  damit  das  Ansehen  selbständiger  Organismen  annehmen. 


Zur  Naturgeschichte  der  Vibrionen.  619 

kung  des  electriscben  Stromes  zu  anterscheiden.  Unlängst  hatte 
ich  aber  die  Oelegenheit,  zu  beobachten,  dass  das  sogen.  Spirillum 
tenue,  wie  auch  die  Infusorien,  beim  Schliessen  eines  schwachen 
Stromes  sich  schnell  zu  t)ewegen  anfangen  und  auf  gewissen  Punk- 
ten versammeln ,  wo  sie  augenscheinlich  den  Strom  vermeiden ,  da 
hier  auch  die  Infusorien  keine  Veränderungen  zeigten  ^). 

Aus  dem  vom  Bau  der  Vibrionen  Gesagten  geht  hervor,  dass 
dieselben  wohl  keine  Geissein  oder  Schwänzchen  besitzen,  so  dass  die 
Angaben  von  Ehrenberg  und  Job.  Luders  zu  berichtigen  sind. 
Man  sieht  aber  auch  in  ihrer  Masse  nichts,  was  der  Bewegung 
des  Protoplasma  der  Bhizopoden  oder  der  Diatomeen  gliche,  obgleich 
man  jetzt  auch  nicht  im  Stande  ist,  so  grade  heraus  das  Nichtvor- 
handensein einer  Art  solcher  Bewegung  zu  behaupten,  da  es  leicht 
möglich  sein  könnte,  dass  mit  der  Zeit  sich  so  was  auch  finden 
wird.  Eine  amöbenartige  Bewegung  ist  hier  auch  nicht  zu  sehen. 
Dessenungeachtet  aber  sind  die  Vibrionen  unstreitig  mit  selbständiger 
Bewegung  begabt  und  dabei  ist  man  genöthigt,  bei  ihnen  nicht  nur 
die  Willkühr,  sondern  auch  eine  gewisse  Einsicht  zuzulassen.  Zwar 
wird  dies  Alles  von  einigen  Forschern  abgeleugnet;  sie  sagen, 
dass  die  Vibrionen  nur  der  Molekular- Bewegung  fähig  sind, 
und  die  Milzbrandkörperchen  erhielten  von  Davaine  den  Namen 
Bacteriden,  weil  sie  unbeweglich  sein  sollten.  Es  wird  natürlich 
Niemand  abstreiten  wollen,  dass  die  kleinen  Vibrionen  gleich  allen 
kleinen  Körpern  der  sogen.  Molekular-Bewegung  unterworfen  sind ; 
und  diese  Bewegung  einer  grossen  Menge  auf  dem  Objectglas  sich 
befindender  Vibrioned  kann  auch  verhindern,  die  selbständige  Bewe- 
gung derselben  zu  beobachten.  Wenn  man  aber  diese  Körper  näher 
betrachtet,  so  wird  wohl  ein  Jeder  leicht  bemerken,  dass  die  Vi- 
brionen ausser  der  passiven  Bewegung  auch  noch  einer  activen 
befähigt  sind.  Diese  active  Bewegung  wird  aber  leichter  bemerk- 
bar, nachdem  man  das  folgende  Experiment  angestellt  hat.  Man 
ninunt  einen  Tropfen  Wasser  oder  Blut,  das  von  Vibrionen 
wimmelt,   und    untersucht  denselben  mit  dem  Mikroskop;   wenn 


1)  Auf  das  indifferente  Verhalten  der  Vibrionen  zum  eleetrischen  Strom 
eich  stfitzend,  behauptete  Prof.  Golnbew  (5.  Sitzung  der  zool.  Section  der 
3.  Versammlung  der  russischen  Naturforscher),  dass  dieselben  nicht  ans  Pro- 
toplasma bestehen,  indem  er  meinte,  dass  ich  ihnen  diese  Eigenschaft  zu- 
schreibe; ich  dachte  aber  gar  nicht,  dies  zu  behaupten,  wie  es  aus  dem 
oben  Gesagten  hervorgeht. 


520  Oscar  Grimm: 

man  dabei  keiner  activen  Bewegung  gewahr  wird,  so  bringt  man 
einen  Tropfen  Salmiak  dazu;  Salmiak  tödtet  die  Vibrionen,  so 
dass  man  nun  auch  wirklich  keine  active  Bewegung  finden  wird; 
wenn  man  nun  die  Bewegungen  der  Vibrionen  vor  und  nach  dem  Zu- 
satz des  Salmiaks  vergleicht,  so  wird  man  leicht  die  active  von  der 
passiven  Bewegung  unterscheiden.  Statt  des  Salmiaks  kann  man 
auch  bis  zu  einem  gewissen  Grad  geführte  Erhitzung  gebrauchen, 
die  ebenfalls  die  Vibrionen  tödtet. 

Wekher  Art  sind  aber  diese  Bewegungen? 

Ganz  zuerst  sehen  wir  eine  pfeilschnelle  Bewegung  in  gerader 
Richtung;  der  Vibrio  durchläuft  geschwind  das  Gesichtsfeld,  and 
wenn  es  gelingt,  demselben  mit  dem  Äuge  zu  folgen^  so  bemerken 
wir,  dass  er,  nachdem  er  eine  gewisse  Strecke  zurückgelegt,  unter 
einem  Winkel  umbiegt  und  seinen  Weg  in  einer  andern  ßich- 
tung  verfolgt.  Dabei  bewegt  sich  der  Vibrio  bald  mit  dem  einen,  bald 
mit  dem  andern  Ende  voraus.  Deiters  kann  man  aber  eine  andere  Art 
der  Bewegung  beobachten,  eine  langsamere  und,  wie  es  scheint,  viel 
zweckmässigere.  Das  ist  die  scblangenartige  Bewegung,  welche  wie 
die  ein-  so  auch  die  vielgliedrigen  Vibrionen  besitzen;  die  erstereu, 
d.  h.  die  eingliedrigen  Vibrionen  bewegen  sich  zickzackmassig, 
augenscheinlich  ohne  sich  zu  biegen,  d.  h.  ohne  ihre  Körperform  zu 
ändern ;  die  anderen,  die  vielgliedrigen  Vibrionen  schlagen  mit  ihren 
2  oder  3  letzten  GUedern  regelmässig  rechts  und  links  wie  ein 
Fisch  mit  seiner  Schwanzflosse,  und  dadurch  bewegt  sich  die  ganze 
Kette  in  der  oben  gesagten  Richtung.  Bei  dieser  Bewegungsart 
kann  ebenfalls  das  beliebige  Ende  der  Kette  als  Flosse  fungiren, 
zu  der  eine  verschiedene  Gliederzahl,  je  nach  der  Länge  der  ge- 
sammten  Kette,  verwerthet  sein  kann.  Diese  Bewegung,  die  auch 
für  die  Milzbrandvibrionen  von  mir  beobachtet  worden  ist,  bemerkt 
man  am  leichtesten  bei  den  grösseren  Vibrionenarten,  die  man  in 
den  verschiedenen  Infusionen  antrifft.  Hier  muss  ich  noch  bemer- 
ken, dass  bei  dieser  Bewegung  der  vielgliedrigen  Vibrionen,  wenn 
sie  nur  schnell  genug  ist,  es  öfters  uns  scheint^  als  ob  dieselben 
einen  langen  Schwanz  besitzen,  wie  es  von  Joh.  Lüders  beschrie- 
ben und  abgebildet  wird  (d.  Arch.  Bd.  3,  Taf.  XIX,  Fig.  4);  einen 
Schwanz  oder  Geissei  gibt  es  aber  hier  gewiss  nicht,  wie  wir  es 
schon  oben  hei-vorgehoben  haben. 

Endlich  gibt  es  noch  eine  dritte  Bewegungsart,  bei  der  der 
ganze  Körper  eines  langen  Vibrio  sich  schlängelt.   So  eine  Bewegung 


Zur  Naturgeschichte  der  Vibrionen.  521 

hatte  ich  ablängst  die  Gelegenheit  bei  Vibrionen  zu  beobachten,  die 
im  Blut  eines  Huhns,  nachdem  dasselbe  abgezapft  war,  sich  ein- 
fanden. Die  Bewegung  dieser  war  sehr  ähnlich  derjenigen  eines 
vibrioähnlichen  Subjects,  das  ich  zuerst  hier  in  Petersburg  zwischen 
faulenden  Lachselem,  später  aber  in  den  Nowgorod'schen  Sümpfen 
gefunden  habe.  Dieses  Geschöpf  war  einem  Haar  ähnlich,  welches 
0,060  Mm.  in  die  Länge  und  0,0015  Mm.  in  die  Breite  hatte;  es 
bestand  aus  einer  durchsichtigen,  glasähnlichen  Substanz,  iu  der 
feine  Körnchen  und  kleine  Bläschen  unregelmässig  eingebettet  lagen, 
die  scheinbar  aus  einer  flüssigeren  Masse  bestanden.  Die  Bewegun- 
gen dieses  Haares  sind  verhältnissmässig  sehr  langsam  und  wurden 
dadurch  bewirkt  ^  dass  das  Geschöpf  sich  krampfhaft  hin  und  her 
krümmte.  Eine  eben  solche  Bewegung  .beobachtete  ich  bei  dem 
oben  bezeichneten  Vibrio  aus  dem  Blut  eines  Huhns. 

Was  nun  die  Spirillen  betrifft,  so  sind  diese  in  ihrer  Form 
unveränderlichen  Organismen  mit  den  oben  beschriebenen  Bewegungen 
nicht  begabt.  Sie  bewegen  sich  höchst  charakteristisch,  indem  sie, 
in  eine  Spirale  gewunden,  sich  nur  um  ihre  Längsaxe  bewegen  und 
dadurch  die  Ortsveränderung  bewirken.  Dass  dieselbe  namentlich 
durch  die  Bewegung  der  Spirille  um  ihre  Längsaxe  bewirkt  ist, 
wird  schon  dadurch  bewiesen,  dass  die  langen  Spirillen  (Sp.  volutans), 
die  unregelmässig  angeordnet  sind  (die  Ursache  dieser  Erscheinung 
werden  wir  späterhin  kennen  lernen),  d.  h.  solche,  deren  beide 
Enden  nach  ein  und  derselben  Richtung  gewendet  sind,  keiner  Orts- 
veränderung fähig  sind,  obgleich  sie  sich  auch  um  ihre  Längsaxe 
bewegen. 

Wenn  aber  dlfi  Vibrionen  mit  dem  Bewegungsvermögen  auch 
b^abt  sind,  so  tritt  für  sie  zur  gewissen  Zeit  ein  Zustand  ein,  wo 
sie  in  der  That  vollkommen  ruhig  da  hegen,  resp.  gar  keine  Be- 
wegung zeigen.  Wodurch  dieser  Bacteridenzustand ,  möchte  ich 
sagen,  bewirkt  wird,  weiss  ich  nicht,  ich  fühle  mich  aber  berech- 
tigt, zu  behaupten,  dass  dies  nicht  etwa  von  ihrer  Grösse  abhängt. 
Bekanntlich  haben  sich  einige  Beobachter  in  der  Art  geäussert,  dass 
die  Vibrionen,  die  eine  gewisse  Grösse  erreicht  haben,  der  moleku- 
laren Bewegung  nicht  mehr  ausgesetzt  sind  und  deshalb  ruhig  da 
liegen.  Gegen  diese  Auffassung  aber  spricht  die  sehr  leicht  zu  be- 
obachtende Thatsache,  dass  manchmal  grössere  Vibrionenketten  sich 
noch  bewegen  und  kleinere  dazwischen  sich  schon  zur  Ruhe  bege- 
ben haben.    Oefters  habe  ich  gesehen,  dass  grosse  Vibrionen,  die  in 


522  Osoar  Grimm: 

der  That  der  passiven  Bewegung  nicht  mehr  fähig  waren,  sich  doch 
nach  einer  der  oben  beschriebenen  Art  bewegten.  Noch  habe  ich 
beobachtet,  dass  lange  Vibrionenketten ,  nachdem  sie  zur  Rohe  ge* 
kommen  und  wenige  Augenblicke  dalagen,  sich  zu  bewegen  anfin- 
gen und  ihi'e  Ruhestätte  veränderten.  Bemerkens  werth  ist  noch 
der  Umstand,  dass  die  ruhenden  Vibrionen  beständig  sich  noch  an- 
einander legen,  indem  sie  kleine  Häufchen  und  sogar  auch  Kugeln 
bilden,  die  sehr  leicht  in  dem  auf  faulendem  Wasser  sich  bildenden 
Filze  aufgefunden  werden  können.  Manchmal  wachsen  diese  Häufchen 
zu  grösseren  Klumpen,  so  dass  man  sie  mit  blossem  Auge  leicht 
sehen  kann,  ja  sogar  bis  zu  1  Mm.  und  darüber.  Dasselbe  sehen 
wir  auch  auf  dem  Objectträger,  obgleich  hier  unter  dem  Deckgläs- 
chen natürlich  keine  Klumpen,  sondern  netzartige  Inseln  durch  die 
Vibrionen  gebildet  werden. 

Hinsichtlich  der  Ursache  und  des  Ziels  dieses  Ruhezustandes 
konnte  ich  leider  nicht  in's  Klare  kommen/  Möglich  ist  es,  dass 
er  nichts  mehr  als  der  Tod  ist;  andererseits  aber  könnte  man  an- 
nehmen, dass  dies  irgend  ein  anderer  physiologischer  Prozess  sei, 
um  so  mehr,  da  wir  wissen,  dass  bei  vielen  einfachen  Orga- 
nismen so  ein  Ruhezustand  dem  Fortpflanzungsprozess  vorangeht 
Zwar  haben  wir  bei  den  Vibrionen  keine  Fortpflanzung  wahrgenom- 
men, aber  die  Abwesenheit  dieses  Prozesses  während  der  Bewe- 
gung der  Vibrionen  fuhrt  auf  den  Gedanken,  ob  während  des  Ruhe- 
zustandes nicht  die  Fortpflanzung  auf  eine  gewisse  Art  stattfinde? 
Die  Lösung  dieser  Frage  bleibt  den  künftigen  Untersuchungen  vor- 
behalten. 

Wir  wissen,  dass  wie  ein-  so  auch  vielgliedrige  Vibrionen  vor- 
gefunden werden ;  später  werden  wir  erfahren,  dass  sie  des  Wachs- 
thums  im  eigentlichen  Wortsinne  nur  zur  Zeit  ihrer  ersten  Lebeos- 
periode  fähig  sind ;  ihre  Theilung  in  Glieder  haben  wir  aber  nie 
beobachtet,  ebenso  wie  auch  keiner  der  früheren  Forscher.  Nun 
wissen  wir  aber,  dass  die  grösseren  oder  längeren  Vibrionen  aus 
einer  Reihe  kleinerer  Glieder  zusammengesetzt  sind ,  dass  sie  eine 
Art  Kette  bilden.  Es  fragt  sich  denn  somit,  wie  kommen  die  klei- 
nen Glieder  resp.  Vibrionen  zur  Bildung  der  Kette?  Wir  wissen 
schon,  dass  auch  die  kleinen  resp.  jungen  Vibrionen  mit  d^  acti- 
ven  Bewegung  begabt  sind;  sie  laufen  hin  und  her,  und  in  diesem 
Laufen  vergeht  verhältnissmässig  eine  geraume  Zeit,  so  dass  ich 
manchmal  zwei  und  auch  mehr  Stunden  ein  und  dasselbe  Indivi- 


Zar  Natargesohiohte  der  Vibrionen.  528 

damn  beobachtete  und  dabei  gar  keine  Veränderangen  wahrnehmen 
konnte,  ausgeschlossen  eine  geringe  Verlängerung  des  Körpers. 
Es  traf  sich  aber  auch  nach  einer  halben  Stunde  ein  höchst  interes- 
santes Phänomen  zu  beobachten.  Indem  diese  kleinen,  noch  ein- 
gliedrigen Vibrionen  hin  und  her  laufen  und  sich  begegnen,  l^en 
sie  sich  mit  ihren  Enden  aneinander .  und  verschmelzen  zu  einer 
zweigliedrigen  Kette.  Mit  dieser  vereinigen  sich  noch  andere  ein- 
und  auch  vielgliedrige  Vibrionen,  so  dass  dadurch  grössere  Ketten 
sich  bilden.  Diese  Vereinigung  oder  Copulation  habe  ich  nicht  nur 
bei  den  Milzbrandvibrionen,  sondern  auch  bei  verschiedenen  in  Mo- 
rasten aufgefundenen  Formen  beobachtet.  Besonders  interessant  ist 
dieser  Prozess  bei  Spirillum  undula;  diese  Form  besteht  bekannt- 
lich aus  einem  längeren  Stäbchen,  welches  eine  Spirale  mit  nur 
einer  Windung  darstellt,  die  sich  um  ihre  Längsaxe  dreht  und  da- 
durch die  Ortsveränderung  bewirkt  Indem  eine  solche  Spirille  eine 
andere  ihr  gleiche  emholt,  l^t  sie  sich  mit  ihrem  vorderen  Ende 
an  die  andere  und  verschmilzt  mit  ihr  so  innig,  dass  es  später 
unmöglich  ist,  zu  bemerken,  dass  diese  zweiwindige  Spirille  eigent- 
lich aus  zwei  einwindigen  besteht ;  sie  fahren  fort ,  sich  zu  bewegen 
und  zu  leben  ganz  wie  vorher,  indem  sie  der  Art  Spirillum  volu- 
tans  entsprechen. 

Bekanntlich  finden  wir  unter  den  einfach  organisirten  Ge- 
schöpfen wie  auch  vielen  Zellen  öfters  den  Gopulationsprozess ;  aber 
das  beschriebene  Verwachsen  der  Vibrionen  erinnert  uns  zuerst  an 
die  Bildung  der  Plasmodien  bei  Myzetozoen,  das  durch  Verschmel- 
zung (wenn  auch  einer  anderen  Art)  amöbenartiger  Sporen  zu 
Stande  kommt. 

Noch  muss  ich  aber  hier  bemerken,  dass  bei  den  Vibrionen  nie 
die  Hohlräume  resp.  Vakuolen  mit  einander  communiciren,  im  6e- 
gentheil,  immer  ist  eine,  wenn  auch  noch  so  feine  Wand  zu  sehen, 
die  die  Vakuolen  der  beiden  verschmolzenen  Vibrionen  von  einan- 
der theilt 

So  haben  wir  denn  den  Modus  der  Entwicklung  der  langen 
Vibrionen  kennen  gelernt,  und  dies  ist  aller  Wahrscheinlichkeit  nach 
die  einzig  mögliche  Entwicklungsart;  wenigstens  hatten  wir  kein 
einziges  Mal  die  Gelegenheit,  zu  beobachten,  dass  ein  eingliedriger 
Vibrio,  ohne  sich  mit  seinesgleichen  zu  verbinden,  selbständig  zu 
einer  Kette  sich  entwickele;  andererseits  aber  beobachteten  wir 
öfters,  dass  mit  der  Zahlenzunahme  der  Ketten  die  Masse  der  ein- 


524  Oscar  Grimm: 

gliedrigen  Vibrionßn  geringer  wurde.  Wenn  aber  diese  Ketten  resp. 
Vibrionencolonien  nicht  selbständig  heranzuwachsen  im  Stande  sind, 
d.  h.  ohne  das  Hinzukommen  neuer  Glieder,  so  ist  es  doch  unzweifelhaft, 
dass  diese  letzteren,  die  einzelnen  Glieder  resp.  Vibrionen  sich  verlän- 
gern oder  wachsen  im  eigentlichen  Wortsinne.  Dieselben  erscheinen  zu- 
erst als  kurze»  ovale  Körperchen,  die  sich  ein  wenig  verlängern, 
bis  sie  miteinander  zu  einer  Colonie  sich  vereinigen. 

Wenn  aber  die  Vibrionen  zu  wachsen  und  sich  zu  bewegen  fähig 
sind,  so  kann  man  nicht  daran  zweifeln,  dass  sie  sich  ernähren. 
Diejenigen  Forscher,  die  ihnen  ihre  Lebendigkeit  durchaus  abstreiten 
wollen,  bemiihen  sich  natürlich  zu  beweisen,  dass  sie  auch  zum  Er- 
nährungspix)zess  unfähig  sind,  dass  sie  keine  Stoffemeuernog  brau- 
chen. So  erblickt  H.  Polotebnoff  eine  grosse  Beweiskraft  in  der 
von  ihm  gemachten  Beobachtung,  dass  sich  Bacterien  aus  den  Spo- 
ren von  Penicillium  auch  ohne  den  freien  Zutritt  der  Luft  entwickeln. 
Ich  hätte  aber  lieber  zugelassen,  dass  für  ihre  Entwicklung  (nicht 
aber  für  das  Leben)  auch  die  im  Wasser  unter  dem  Deckglaschen 
sich  befindeifide  Luftquantität  gross  genug  ist,  wenn  ich  nicht  zu 
einem  ganz  anderen  Resultate  als  H.  Polotebnoff  gekommen 
wäre;  ich  wiederholte  mehrmals  dieses  Experiment  und  nie  ent- 
wickelten sich  Vibrionen,  namentlich  aus  den  Sporen  von  Penicil- 
lium, ohne  Zutritt  der  athmosphärischen  Luft. 

Als  Beweis,  dass  den  Vibrionen  zu  ihrer  Bew^ung  die  ath- 
mosphärische  Luft  nützlich  und  nöthig  ist,  führe  ich  hier  eine 
von  mir  beobachtete  Thatsache  an.  In  eine  Flasche  mit  einem  gut 
angepassten  Pfropfen  wurde  eine  geyrisse  Quantität  Blut  eingegos- 
sen, welches  Vibrionen  enthielt;  diese  Flasche  stand  bei  mir  ganze 
5  Tage  unangerührt;  als  ich  nun  nach  Verlauf  dieser  Zeit  sie  ge- 
schwind öffnete  und  einen  Tropfen  des  übel  riechenden  Blutes  unter 
dem  Mikroskop  untersuchte,  bemerkte  ich  eine  Menge  kleiner  Vi- 
brionen, die  aber,  indem  sie  hin  und  her  zitterten,  gar  keine  active 
Bewegung  zeigten;  dies  dauerte  aber  nicht  lange;  bald  fingen  einige 
von  ihnen  an  sich  langsam  zu  bewegen  und  nun  vergrösserte  sich 
merklich  die  Zahl  dieser  sich  bewegenden  Individuen.  Dieser  ein- 
zeln dastehenden  Thatsache  kann  ich  natürlich  keine  absolute  Be- 
weiskraft zurechnen,  und  ich  bin  vollkommen  überzeugt,  dass  es 
nothwendig  ist,  sehr  genaue  Experimente  anzustellen,  um  hinsicht- 
lich der  Frage  über  die  Ernährung  der  Vibrionen  in's  Klare  zu 
kommen.     Dessenungeachtet  aber  zeigt  auch  die  hier  angegebene 


Zar  Natorgesohichte  der  Vibrionen.  625 

Beobachtung,  wie  gering  sie  auch  ist,  dass  die  Vibrionen  der  ath- 
mospbärischen  Luft  darehaus  nicht  entbehren  können.  Noch  be- 
merke ich  hier,  dass  die  Vibrionen,  nachdem  sie  eine  längere  Zeit 
der  Luft  entbehrt  haben,  absterben  und  verfaulen,  resp.  sich  auf- 
losen. 

Bis  jetzt  ist  es  noch  keinem  P'orcher  gelungen,  für  die  Vibrio- 
nen irgend  eine  Art  der  Vermehrung  zu  entdecken.  Weder  Thei- 
luDg  noch  Knospung,  noch  die  Entwicklung  von  Sporen  oder 
Keimen  ist  hier  zu  beobachten.  Ich  habe  schon  oben  gesagt, 
dass  es  möglich  ist,  dass  sie  sich  während  des  Ruhezustandes 
auf  irgend  emeArt  vermehren;  darauf  hin  deute  theilweise  auch 
der  Verwacbsungs-  oder  Copulationsprozess ;  that«iächlich  habe  ich 
aber  ebensowenig  wie  auch  die  andern  Forscher  etwas  von  dem  Ver- 
mehrungsprozess  zu  beobachten  Gelegenheit  gehabt.  Hier  muss  ich 
aber  die  Aufmerksamkeit  des  Lesers  auf  das  Oeschöpf  lenken,  welches 
wir  bei  der  Besprechung  der  Bewegung  der  Vibrionen  kennen  ge- 
lernt haben.  .Diese haarähnlichen  Onganismen  vermehren  sich  durch 
Quertheilung.  Zwar  habe  ich  den  Prozess  der  Theilung  selbst  nicht 
gesehen,  aber  die  folgende  von  mir  gemachte  Beobachtung  beweist 
die  Existenz  desselben;  ich  hatte  nämlich  einst  auf  dem  Objectr 
träger  unter  einem  Deckgläschen  4  solche  Geschöpfe,  nach  Verlauf 
von  5  bis  6  Stunden  fand  ich,  dass  dieselben  durch  16  kleinere  In- 
dividuen ersetzt  sind.  Dies  ist  der  Grund,  weshalb  ich  hier  eine 
Quertheilung  annehme. 

Hinsichtlich  der  Entstehung  der  Milzbrandvibrionen  bin  ich  zu 
dem  Resultate  gekommen,  dass  sie  aus  dem  Protoplasma  (der  weissen 
Blutkörperchen)  sich  entwickeln. 

Die  Blutkörperchen  und  die  Elemente  der  verschiedenen  Organe 
(iMilz,  Niere,  Leber)  sind  beim  Milzbrand  dem  Körnchenzerfall  oder 
der  parenchymatösen  Entzündung  unterworfen.  Das  Protoplasma 
dieser  Zellen  (weisse  Blutkörperchen,  Epithelium  der  Niere  und  der 
Lunge,  Zellen  der  Leber  und  der  Milz)  verfällt  einer  besonderen 
chemischen  (?)  Veränderung,  die  bis  jetzt  leider  nicht  näher  bestimmt 
worden  ist.  Die  weissen  Blutkörperchen,  deren  Zahl  sich  stark 
vermehrt,  erscheinen  beim  kranken  Vieh  erst  verdunkelt,  feinkörnig, 
später  verstärkt  sich  ihr  kömchenhaltiges  Aussehen,  so  dass  wir 
leicht  bemerken,  dass  sie  nun  aus  folgenden  Elementen  bestehen : 
aus  den  Fetttröpfeben,  einer  Menge  Eiweisskömchen  verschiedener 
Grosse  und  der  sie  zusammenbindenden  Masse,  die  eine  wässerige 


526  Osoar  Qrimin: 

C!onsisteiiz  besitzt.  Die  Eiweisskömchen  legen  sich  meist  in  der 
Peripherie  des  Blutkörperchens  und  ragen  nach  aussen,  so  dass  die 
Zelle  ein  granulirtes  Aussehen  erhält;  später  wird  das  Blutkörper- 
chen meist  zu  einem  unregelmässigen  Haufen  der  beschriebenen 
Eiweisskömchen,  von  denen  die  meisten  sich  abtrennen  und  mm 
der  allbenannten  molekularen  Bewegung  unterworfen  sind.  Dass 
diese  Bewegung  eine  passive  ist,  wird  schon  dadurch  genug  bewie- 
sen, dass  auch  die  Fetttropfen,  denen  man  gewiss  keinen  Willen 
zuzuschreiben  im  Stande  ist,  ebenfalls  sich  hin  und  her  zittmid 
bewegen.  Man  findet  aber  auch,  dass  diese  Kömchen  ihre  zitternde 
Bewegung  noch  im  Blutkörperchen  selbst  anfangen,  was  namentlich 
dann  möglich  ist,  wenn  ihre  Zahl  geringer  und  die  sie  umgebende 
Masse  wässeriger  ist.  Wenn  man  nun  im  letzten  Fall  diese  Körn- 
chen eine  längere  Zeit  hindurch  beobachtet,  da  dies  viel  leichter  ist 
als  wenn  man  eine  grosse  Masse  vor  Augen  hat,  die  ihre  Bewegung 
nur  nach  dem  Austritte  aus  dem  Blutkörperchen  anfangen,  so  sehen 
wir,  dass  einige  von  den  EiweissC?)- Körperchen  allmählig  eine  ovaJe 
Form  annehmen,  wobei  sie  eine  Höhlung  enthalten.  So  ein  Körper- 
chen, aus  der  umgebenden  Masse  ausgetreten,  führt  seine  zit- 
ternde Bewegung  fort,  dabei  wird  man  aber  auch  einer  Bewegungs- 
art gewahr,  die  nicht  passiv  zu  sein  scheint.  Jetzt  beginnt  eine 
leicht  bemerkbare  Veränderung  in  diesen  Körperchen.  Ein  jedes 
von  ihnen  erhält  nun  die  Gestalt  eines  mehr  regelmässigen  Stäb- 
chens mit  abgerundeten  Enden,  oder  eigentlich  die  eines  verlängerten 
Ovals;  solche  Stäbchen  enthalten  im  Innern  eine  mehr  oder  minder 
grosse  Höhle,  die  meist  näher  zu  dem  einen  Ende  des  Stäb- 
chens liegt,  nicht  im  Centrum;  deshalb  befinden  sie  sich  auch 
öfters  in  verticaler  oder  geneigter  Stellung  und  scheinen  aus  einem 
runden  Köpfchen  und  einem  dünneren  Schwanz  zu  bestehen;  dabej 
scheint  es,  dass  das  Köpfchen,  d.  h.  das  die  Vacuole  einschliessende 
und  deshalb  nach  oben  gewendete  Ende  ein  stärkeres  Lichtbrechungs- 
vermögen  besitzt.  Bald  aber  wechselt  die  Vacuole  ihre  Stellui^, 
so  dass  sie  gerade  in  die  Mitte  des  Stäbchens  zu  liegen  kommt 
Zu  dieser  Zeit  bewegen  sich  diese  Körper  selbständig  nach  der  einen 
oben  beschriebenen  Art,  bald  vereinigen  sie  sich  zu  Ketten,  mit 
einem  Wort,  erscheinen  als  dieselben  Vibrionen,  deren  Leben  wir 
oben  geschildert  haben. 

Also  sind  das  lebendige  Organismen,  die  dem  Wachsthum,  der 
activen  Bewegung,  der  Nahrungsaufnahme  und  der  Goloniebildung, 


Zar  Natorgesohichie  der  Vibrionen.  527 

ja  möglich  auch  der  Fortpflanzung  fähig  sind;  dabei  sind  es  aber 
Geschöpfe,  die  sich  aus  dem  Protoplasma  durch  Urzeugung  ent- 
wickeln 0*  Indem  wir  aber  sie  als  lebendige  Geschöpfe  auffassen, 
können  wir  sie  weder  zum  Thier-  noch  Pflanzenreich  zählen,  —  sie 
gehören  augenschemlich  zum  dritten  Organismenreich,  zu  dem  von 
Haeckel  neuerdings  gegründeten  Reich  der  Protisten,  wo  sie  eine 
besondere  Gruppe  der  Yibrioniden  zu  bilden  haben. 

Was  nun  ihre  Entstehung  betrifft,  so  kann  man  die  Frage  auf- 
stellen, ob  in  den  Blutkörperchen  nicht  Keime  der  Vibrionen  sich 
befanden,  welche  sich  in  die  beobachteten  Vibrionen  entwickeln 
konnten.  Dann  muss  man  annehmen,  dass  diese  Keime  so  klein 
sind,  dass  sie  mit  den  jetzigen  Hülfsmitteln  von  gewöhnlichen 
Elementarkömchen  nicht  zu  unterscheiden  sind. 

Ich  weiss  voraus,  dass  viele  mir  einen  Vorwurf  machen  wer- 
den, dass  ich  die  Theorie  von  Pasteur  nicht  anerkenne,  des- 
halb will  ich  sogleich  bemerken,  dass  ich  die  Verdienste  des  be- 
rühmten französischen  Forschers  gar  nicht  vermindere.  Indem 
ich  nämlich  vollkommen  damit  einverstanden  bin,  dass  verhältniss- 
mässig  hoch  organisirte  Geschöpfe  wie  Pilze  und  dergleichen  nicht 
durch  Urzeugung  zur  Entwicklung  kommen,  kann  ich  nicht  zugeben, 
dass  seine  berühmten  Experimente  die  Möglichkeit  der  Urzeugung 
ganz  ausgeschlossen  haben;  im  Gegentheil,  ich  muss  vollkommen 
Haeckel  beistimmen,  der  bemerkt:  „Und  doch  konjiten  alle  jene 
berühmten  Experimente  von  Pasteur  u.  s.  w.  weiter  gar  nichts 
beweisen,  als  dass  in  jenem  speciellen  Falle,  unter  jenen  höchst 


1)  Hier  erlaube  ich  mir,  mitzutheilen ,  dass  ioh  das  Yergnügen  gehabt 
habe,  die  Bestatignng  meines  Fundes  der  Entstehung  der  Vibrionen  aus  dem 
Protoplasma  von  Pr.  Gobulew  2u  hören.  Derselbe  äusserte  sich  folgender- 
massen:  »Wenn  man  eine  Zeit  lang  ein  Blutkörperchen  des  Frosches  in  einer 
feuchten  Kammer  beobachtet,  so  sieht  man,  dass  dasselbe  sich  in  eine  durch- 
sichtige Masse  verwandelt,  in  der  dunkle  Körnchen  zerstreut  liegen ;  aus  die- 
sen Kömchen  entwickeln  sich  die  Bacterien.«  (Bericht  der  3.  Sitzung  der 
zoologischen  Section  der  Naturforscherversammlung  in  Kiew  1871.) 

Yergl.  die  Schrift  von  G.  A.  S.  Schnitze  über  die  Brown'sche  Moleku- 
larbewegung. Freiburg  1828.  In  dem  Gapitel  »von  der  Erzeugung  der  Mo- 
naden«  pag.  29  u.  ff.  findet  sich  eine  genaue  Beschreibung,  wie  man  nicht 
nur  aus  Blutkörperchen,  sondern  aus  vielen  anderen  organischen  Partikelohen 
bei  Gelegenheit  ihrer  Zersetzung  in  wässerigen  Flüssigkeiten  unter  dem  Mi- 
kroskop Vibrionen  (Monaden)  hervorgehen  sehen  kaam,  wenn  man  viele  Stun- 
den hintereinander  beobachtet. 


528  Oscar  Grimm: 

künstlichen  und  verwickelten  Bedingungen,  keine  Organismen  durch 
Urzeugung  entstanden  seien.**')  Es  möge  mir  erlaubt  sein,  mit 
den  Worten  desselben  Gelehrten  zu  schliessen:  „In  der  That 
ist  die  Theorie  der  Urzeugung  ein  nothwendiger  und  integrirender 
Bestandtheil  der  universalen  Entwicklungstheorie.  Sie  ist  die  natür- 
liche Brücke,  welche  die  Kant-Laplace'sche  Theorie  von  der  mecha- 
nischen Entstehung  des  Weltgebäudes  und  der  Erde  continuirlich 
verbindet  mit  der  Lamark-Darwin'schen  Theorie  von  der  mechani- 
schen Entstehung  der  Thier-  und  PÜanzenarten  *). 


Aus  der  dargestellten  Naturgeschichte  der  Vibrionen  geht  u.  a. 
hervor,  dass  als  Individuen  nicht  ganze  Ketten,  sondern  die  einzelnen 
Glieder  derselben  zu  betrachten  sind',  wie  es  vollkommen  richtig 
noch  von  Ehrenberg  erkannt  wurde.  Mit  diesem  Factum  verän- 
dert sich  aber  unsere  Anschauung  auf  das  ganze  System  der  Vibrio- 
nen. Es  versteht  sich  von  selbst,  dass  wir  somit  bei  der  Bestim- 
mung der  Arten  hauptsächlich  auf  die  Form  und  Grösse  der  Indi- 
viduen, resp.  der  Kettenglieder,  zu  achten  haben,  nicht  aber  auf  die 
Länge  der  gesammten  Kette.  Deshalb  können  wir  Spirillum  vola- 
tans  nicht  als  eine  eigene  Art  betrachten,  da  dasselbe  nur  durch 
Verschmelzung  zweier  Spirillum  undula  hervorgegangen  ist.  So  kann 
es  sich  treffen,  dass  einige  Individuen,  z.  B.  von  Bacterium  enchelys, 
zu  einer  längeren  Kette  mit  einander  verwachsen ,  und  dann  erhal- 
ten wir  augenscheinlich  Vibrio  rugula  oder  Vibrio  bacillus.  Solche 
Umgestaltungen  sind  auchi  unmittelbar  zu  beobachten,  so  dass  es 
höchst  schwer  fällt,  eine  gewisse  Form  zu  der  einen  oder  andern 
Species  zu  stellen. 

Unglücklicher  Weise  aber  für  die  Systematiker  und  besonders 
der  Antidarwinisten  muss  ich  hervorheben,  dass  auch  die  einzelnen 
Glieder,  unsere  Individuen,  gar  keine  beständige  und  dauerhafte 
Artcharakter^  besitzen;  wie  ihre  Form,  so  auch  die  Grösse  geben 
uns  gar  keinen  Massstab,  nach  dem  vrir  die  Vibrionen  in  Arten  von 
einander  theilen  könnten.  Man  ist  immer  im  Stande,  eine  willkür- 
lich grosse  Zahl  Uebergangsformen  zwischen  allen  Arten  der  Bac- 


1)  E.  Haeckel:  Biologische  Studien.    H.  I.  p.  178. 

2)  Id.  p.  177. 


Zar  Natorgesohichto  der  Vibrionen.  529 

terien  und  Vibrionen  aufzufinden.  So  z.  B.  unterscheiden  sich  Vi- 
brio rugula  und  Vibrio  bacillus  nur  durch  die  Grösse  ihrer  Glieder ; 
bei  diesen  beiden  Arten  ist  die  Länge  der  Glieder  ihrer  Dicke  gleich, 
und  die  Dicke  der  Glieder  beträgt  bei  Vibrio  rugula  Viooo  L.,  bei 
Vibrio  bacillus  aber  —  Vi 440  L.  (nach  Ehrenberg).  Ich  könnte 
aber  eine  beliebige  Zahl  Uebergangsformen  zwischen  den  Vibrionen- 
gliedem  dieser  zwei  Grössen  zeigen,  und  sogar  auch  grössere  und 
kleinere.  Zwischen  Vibrio  lineola  und  Vibrio  subtilis  existirt  schein- 
bar eine  grössere  Differenz ;  ich  habe  aber  auch  hier  alle  denkbare 
Uebergangsformen  beobachtet.  Vibrio  lineola  und  Vibrio  tremulans 
bieten  auch  der  Beschreibung  Ehrenbergs  nach  nur  eine  geringe 
Verschiedenheit ;  nach  meinen  Beobachtungen  aber  ist  dies  eine  und 
dieselbe  Form,  da  sie  in  einander,  wie  auch  in  die  übrigen  Formen 
leicht  übergehen.  Dasselbe  muss  ich  hinsichtlich  aller  Arten  der 
Bacterien  und  Vibrionen  sagen,  üinsichtlich  der  Spirillen  habe  ich 
schon  oben  mitgetheil^,  dass  Spirillum  volutans  eine  Colonie  des 
Spririllum  undula  ist.  Was  nun  das  Spirillum  tenue  anbelangt^  so 
muss  ich  Ehrenberg  beistimmen,  dass  diese  Form  von  den  Arten 
der  Gattung  Vibrio  sich  dadurch  unterscheidet,  dass  seine  Spirale 
beständig  unbiegsam  oder  starr  bleibt;  ich  sehe  aber  gar  keine 
Möglichkeit,  dasselbe  als  eine  besondere  von  den  anderen  Spirillen 
verschiedene  Art  aufzufassen,  da  wir  in  diesem  Falle  genöthigt  sein 
werden,  soviel  neue  Arten  zu  gründen,  als  wir  Uebergangsformen 
auffinden  werden,  und  die  Zahl  dieser  ist  unendlich.  Ich  merke 
hier  noch  an,  dass  die  längeren  Exemplare  dieser  Spirille  ebenfalls 
aus  kleineren,  untereinander  vereinigten  Individuen  bestehen. 

Was  nun  die  Milzbrandkörperchen  anbetrifft,  so  muss  ich  sagen, 
dass  auch  sie  derselben  Veränderlichkeit  in  Form,  Länge  und  Dicke 
unterworfen  sind.  Falls  man  haben  will,  nach  der  Beschreibung  der 
Vibrionen,  die  uns  Ehrenberg  geliefert  hat,  sie  zu  bestimmen,  so 
werden  wir  sie  bald  zuBacterium  enchelys  oderBactmum  punctum, 
bald  zu  Vibrio  lineola,  Vibrio  tremulans  und  auch  sogar  Vibrio  ru- 
gula, Vibrio  prolifer  oder  Vibrio  bacillus  stellen  müssen.  In  der 
Lunge  fand  ich  immer  längere  Ketten,  als  z.  B.  im  Blut;  in  der 
Milz,  den  Nieren  und  dem  Blut  finden  sich  der  Grösse  nach  sehr 
verschiedene  Formen. 

Mit  einem  Wort,  alle  Vibrionen  zeigen  uns,  dass  bei  ihnen  die 
verschiedenen  Formen  ineinander  übergehen,  so  dass  wir  nicht  im 
Stande  sind,  dieselben  in  verschiedene  Arten  zu  vertheilen.    Es  exi- 

M.  Bohiiltse,  Arohly  f.  mikrosk.  Anatomie.  Bd.  8.  85 


630  Oscar  Grimm:    Zur  Naturgeschichte  der  Vibrionen. 

Stiren  nur  gewisse,  sehr  scharf  charakterisirte  Typen,  die  aber 
nicht  weiter  theilbar  sind.  Ich  kenne  nur  zwei  solche  Typen:  3pi- 
rilluin  und  Vibrio,  indem  ich  unter  dem  zweiten  Namen  die  Gat- 
tungen Vibrio  und  Bacterium  Ehrenberg  vereinige  ^). 

Wenn  es  sich  aber  später  erweisen  würde,  dass  die  oben  be- 
schriebene neue  Form  wirklich  zu  der  Gruppe  der  Vibrioniden  ge- 
höre, so  hätten  wir  drei  Typen. 


1)  Spirochaeta  und  Spirodiscus  habe  ich  nicht  die  Gelegenheit  gehabt, 
zu  beobachten;  denke  aber,  dass  wenigstens  Spirodiscus  zum  Pflanzenreich 
gehört. 


Ueber  eine  neue  Süsswasser-Badiolarie. 

Von 

IHear  Cfrlmm 

in  St.  Petersbarg. 


Hierzu  Fig.  A.  Taf.  XXI. 


Nachdem  wir  durch  die  unermüdlichen  Forschungen  von  J.  Mül- 
ler und  £.  Haeckel  eine  grosse  Anzahl  von  marinen  Radiolarien 
kennen  gelernt  haben  und  so  ziemlich  vollständig  auch  ihre  Lebens* 
verrichtangen  erfuhren,  wussten  wir  bis  zur  letzten  Zeit  gar  nichts 
von  diesen  Thieren  aus  dem  snnsen  Wasser.  Ja  man  dachte  sich 
sogar,  dass  sie  ausser  dem  Meere  gar  keine  Repräsentanten  hätten, 
wie  die  Annahme  auch  nicht  sonderbar  scheinen  mochte,  dass  die 
Urahnen  dieser  merkwürdigen  Wasserthierchen  keine  Nachkommen 
in  den  kleineren  Wasserbassins  nachgelassen  hätten.  Es  waren  zwar 
Sässwasser-Rhizopoden  bekannt,  die  möglicherweise  den  Radiolarien 
ziemlich  nahe  stehen  konnten,  dessenungeachtet  aber  erschien  zwi- 
schen diesen  zwei  Thiergruppcn  eme  Kluft,  dass  es  schwer  war,  von 
der  einen  zur  anderen  hinüber  zu  bUcken.  Nun  erschien  aber  die 
Ideine  Schrift  von  Falke,  dann  die  von  Grenacher  und  endlich 
auch  die  bahnbrechende  Untersuchung  des  um  die  Kenntniss  der 
einfachsten  Organismen  vielfach  verdienten  R.  Greeff,  in  der 
er  die  so  sehr  interessante  Frage  über  die  Existenz  der  Süsswasser- 
Radiolarien  positiv  zu  lösen  versucht  und  auch  in  der  That  sie  löst. 
Einigen  der  von  ihm  beschriebenen  Formen  fehlt  wohl  sehr  wenig, 
um  ihre  natürliche  Stellung  im  System  der  See-Radiolarien  ein- 
zunehmen 9   und  doch   ist  Etwas,    was  den  Beobachter   nöthigt, 


632  Osoar  Grimm:    lieber  eine  neue  Süsswasser-Radiolarie. 

sie  mehr  als  Uebergangsformen  von  den  See-Radi olaiien  za  den 
gewöhnlichen  Süsswasser-Rhizopoden  zu  betrachten.  Dies  ist  nament- 
lich der  etwas  abweichende  Habitus  der  Protoplasmamasse  mit  dem 
darin  liegenden  Kern  resp.  Centralkapsel.  ümsomehr  aber  erscheinen 
diese  Uebergangsformen  interessant,  da  sie  am  besten  die  Zusam- 
mengehörigkeit und  die  Abstammung  der  verschiedenen  Typen  uns 
zeigen.  —  Es  muss  nur  eine  grössere  Zahl  solcher  Bausteine  zu- 
sammengebracht werden,  und  erst  dann  wird  es  möglich,  ein  dauer- 
haftes Gebäude  aufzuführen,  die  verschiedenen  Formen  in  ein  na- 
türliches System  einzureihen. 

Als  ich  im  verflossenen  Sommer  die  torfigen  Moraste  desNow- 
gorod'schen  Gouvernements  durchstöberte,  um  die  verrufene  Furia 
infernalis  der  sibirischen  Pest  zu  suchen,  traf  ich  einst  auf  ein 
Geschöpf,  das  gegen  0,02  Mm.  im  Durchmesser,  auf  den  ersten 
Blick  als  ein  Protoplasmakügelchen  mit  vielen  feinen  darin  suspen- 
dirten  Kemchen  erschien,  von  dem  nach  allen  Seiten  hin  eine  Menge 
feinster  Protoplasmafaden  ausstrahlten.  Der  Körper  selbst  war  r^el- 
mässig  rund,  wenn  man  die  kleinen  hier  und  da  hervorragenden 
Ausstülpungen  nicht  in  Betracht  zieht,  die  ein  jeder  Protoplasma- 
körper mehr  oder  weniger  zu  besitzen  pflegt  Unter  der  Oberflache 
des  Körpers  im  Protoplasma  erblickte  man  einige  mehr  oder  weniger 
runde  Körper.  Die  Protoplasmamasse  zog  sich  theilweise  etwas  zu- 
sammen, um  dann  wieder  die  frühere  Gestalt  und  Dehnung  anzu- 
nehmen. Die  von  der  Peripherie  des  Körpers  strahlig  verlaufen- 
den Protoplasmafäden  verschwanden  theilweise  auch  öfters,  dano 
kamen  sie  aber  wieder  zum  Vorschein,  indem  wieder  andere  von 
ihnen  sich  unseren  Blicken  entzogen.  In  ihrer  Masse  war  leicht 
eine,  übrigens  zienüich  langsame,  Kömchenströmung  zu  beobachten, 
indem  die  im  Protoplasma  gelegenen  feinen  Kömchen,  unter  denen 
aber  gewiss  keine  Zellen  sich  vorfanden,  nach  den  Enden  der  Fä- 
den oder  der  Pseudopodien  langsam  getrieben  wurden  und  dann 
wieder  umkehrten,  um  die  frühere  Stelle  im  Körper  selbst  einzu- 
nehmen.  Die  Länge  der  Pseudopodien  war  im  Mittel  gleich  dein 
Durchmesser  des  Körpers.  Später,  als  das  Auge  sich  an  das  schone 
Bild  einigermassen  gewöhnt  hatte,  und  bei  genauerer  Prüfung,  erblickte 
ich  durch  das  Protoplasma,  genau  in  der  Mitte  des  Körpers,  ein 
Bläschen,  dessen  Durchmesser  etwa  ein  Drittel  desjenigen  des  Körpers 
betrug.  Es  war  nämlich  eine  vollkommen  runde  Blase,  in  der  man 
nichts  bemerken  konnte;  von  ihr  strahlten  aber  nach  allen  Seiten 


üeber  eine  neue  Sasswasser-Radiolarie.  595 

bin  einige  kaum  bemerkbare  Linien,  die  sich  ak  höchst  feine  Stränge 
erwiesen,  welche  nämlich  von  der  Oberfläche  der  Blase  zur  Peri- 
pherie des  gesammten  Protoplasmaköi-pers  verliefen  und  hier  sich 
unserer  Sehkraft  entzogen,  so  dass  ich  eigentlich  nicht  weiss,  ob 
sie  hier  endige  oder,  wie  es  mir  wahrscheinlicher  ei*8cheint,  sich 
in  die  Pseudopodien  als  eine  Art  von  Axencylindern  fortsetzen. 

Bei  der  Einwirkung  eines  Tropfens  Schwefelsäure,  wie  es  von 
Haeckel  empfohlen  wurde,  erwies  sich,  dass  die  grossen  Ku- 
geln, die  mir  erst  in  dem  Protoplasma  gelegene  Körper  zu  sein 
schienen,  nichts  anderes  als  Löcher  der  Schale  waren.  Das  Thier 
hatte  nämlich  eine  vollkommen  regelmässig-kugelige  Schale,  die  der 
Schwefelsäure-Reaction  zufolge  aus  Kieselerde  bestand.  Die  Schale 
war  an  der  einen  Seite  von  ungerähr  80  Löchern  durchbohrt,  die 
bei  einem  Durchmesser  von  ca.  0,001  Mm.  eine  mehr  oder  weniger 
nindliche  Form  hatten,  so  dass  die  Zwischenräume  oder  die  Schalen- 
stäbchen so  ziemlich  breit  aussahen. 

Der  gesammte  Körper  des  Thieres  bestand  also  aus  einer  Pro- 
toplasmamasse, mit  feinsten  Kömchen  erfüllt,  von  der  eine  Menge 
contractilcr  Pseudopodien  mit  sichtbarer  Körnchenströmung  aus- 
strahlten; einem  verhältnissmässig  grossen  Kern  mit  den  von  ihm 
nach  allen  Seiten  hin  aufsteigenden  dünnsten  Fäden,  die  wahrschein- 
lich als  Axencylinder  der  Pseudopodien  fungiren ;  dieser  Kern  scheint 
vollkommen  der  sogen.  Centralkapsel  einer  Kadiolarie  zu  entspre- 
chen, und  wird  deshalb  von  uns  auch  als  solche  beansprucht;  und 
endlich  auch  noch  aus  einer  gefensterten  Kieselschale.  So  ist  denn 
das  Thierchen  wohl  als  eine  Süsswasser-Kadiolarie  zu  betrachten, 
und  zwar  gleicht  es  einer  echten  See-Badiolarie,  wie  z.  B.  der  Gyr- 
tidosphaera  reticulata  Hkl.,  mehr  als  die  von  Dr.  Greeff 
beschriebenen  Formen.  Die  Abwesenheit  der  sogen,  gelben  Zellen 
kann  gewiss  nicht  als  Absprechungsgrund  dienen,  da  dieselben  auch 
bei  einigen  See-Radiolarien,  wie  bei  den  Acanthometriden,  fehlen. 

Leider  habe  ich  keine  Beobachtungen  über  die  Lebensweise  und 
die  physiologischen  Verrichtungen  des  Thieres  anstellen  können, 
so  dass  ich  auch  nichts  hinsichtlich  der  interessanten  Frage  über 
die  Art  der  Fortpflanzung  mitzutheilen  im  Stande  bin. 

Schliesslich  muss  ich  noch  hinzusetzen,  dass  ich  anfangs  dachte, 
eine  von  dem  Stiel  abgerissene  Glathrulina  vor  Augen  zu  haben, 
konnte  aber  beim  sorgfältigsten  Suchen  den  Rest  des  vermeintlichen 
Stieles  nicht  auffinden ;  ausserdem  beweist  wohl  auch  die  Grösse  des 


534  Oscar  Grimm: 

Kernes,  resp.  der  Gentralkapsel,  und  die  ausserordentliche  M^e 
langer  Pseudopodien,  dass  wir  uns  nicht  irren,  das  Thier  verschie- 
den von  den  Clathrulinen  und  anderen  Rhizopoden  zu  halten.  Ich 
will  es  zu  Ehren  des  verdienstvollen  Naturforschers  Hm.  Professor 
R.  Greeff  mit  dem  Namen  El  aste r^)  Greeffii  bezeichnen. 


Die  beigefügte  Abbildung,  Taf.  XXI,  wurde  zwar  ohne  eine 
Camera ,  aber  mit  der  grössten  Sorgfalt  gezeichnet.  Die  Fehler 
gegen  die  Perspective  möge  man  dem  schlechten  Zeichner  ver- 
zeihen. 


1)  flog  =  Sumpf,  itartiQ  ^  Stern. 


Ueber  den  Cysticercus  taeniae  gracilis,   eine  freie 

Cestodenamme  des  Barsches. 

Von 

Br.  von  Iiinstow 

in  Ratzebarg. 


Hierzu  Fig.  1-6,  Taf.  XXI. 


Bei  den  grossen  Fortschritten,  die  in  den  letzten  Jahren  in  der 
Erforschung  der  Entwicklungsgeschichte  der  Tänien  gemacht  sind, 
muss  es  auffallen,  dass  die  Vogeltänien  denen  der  Säugethiere  gegen- 
über in  der  hierauf  bezüglichen  Literatur  eine  so  überaus  dürftige 
Rolle  spielen.  Unsere  Kenntniss  ist  auf  zwei  Species  beschränkt, 
den  vielbesprochenen  Cysticercus  limacis^)  oder  arionis  aus  Arion 
ater,  welcher  in  Totanus  hypoleucos  zur  Taenia  arionis  von  Sieb, 
erwächst,  und  Gryporrhynchus  pusillus  Nordm.  ^)  aus  Tinea  chrysi- 
tis,  der  in  Ardea  nycticorax  als  Taenia  macropeos  Weäl.  geschlechts- 
reif wird.  Seit  längerer  Zeit  besitze  ich  nun  einen  dritten  Cysti- 
cercus und  die  dazu  gehörige  Tänie,  ohne  bisher  im  Stande  gewesen 
zu  sein,  aus  den  höchst  mangelhaften  Beschreibungen  Diesing*s 
die  Art  bestimmen  zu  können,  was  mir  erst  durch  das  schöne  Werk 
Krabbe^s  möglich  wurde. 

Beim  Untersuchen  eines  Barsches  fand  ich  in  dem  Magen  des- 
selben ein  zweites  von  ersterem  verschlungenes  kleines  Exemplar, 


1)  Leuckart:  Die  menschlichen  Parasiten,  Bd.  I,  Fig.  51. 

2)  Nordmann:  Mikrograph.  Beitr.  I,  101,  Tab.  Yni,  6. 


536  Dr.  von  Linstow: 

und  in  dessen  Darminhalt  entdeckte  ich  bei  der  mikroskopischen 
Prüfung  desselben  neben  einer  Anzahl  kleiner  Grustaceen  den  näher 
zu  beschreibenden  Cysticercus,  der  seiner  Kleinheit  wegen  sehr  schwer 
zu  isoliren  war,  da  er  mit  blossem  Auge  kaum  sichtbar  ist.  Das 
Gebilde,  frei  im  Darminhalt  liegend,  ist  0,14  Mm.  lang  und  0,09  Mm. 
breit;  im  Centrum  befinden  sich  8  Haken  von  etwa  0,08  Mm.  Länge 
und  genau  der  Gestalt,  wie  sie  Taenia  gracilis  Krahhe  {Zeder) 
zeigt.  Der  Cysticercus  hat  eine  doppelte  Hüllmembran,  von  denen 
die  äussere  homogen,  die  innere  fein  punktirt  ist;  die  Pünktchen 
entsprechen  wahrscheinlich  den  optischen  Durchschnitten  von  Mas- 
kelfasern,  die  man  auf  der  Fläche  als  parallele  Querstreifung  sieht; 
auch  Längsstreifen  zeigen  sich;  nach  der  oberen  Seite  zu,  wohin 
die  Wurzelenden  der  Haken  gerichtet  sind,  findet  sich  eine  trichter- 
förmige Einbuchtung  der  Hüllen,  während  dieselben  am  entgegen- 
gesetzten Pole  verdickt  sind.  In  der  Verlängerung  der  Spitzen  der 
Haken  zeigt  sich  ein  schlauchförmiger,  mehrfach  eingeschnürter 
Körper,  der  offenbar  die  erste  Anlage  der  Tänienproglottiden  dar- 
stellt. Ausserdem  bemerkt  man  kleine  runde,  mitunter  doppelt- 
conturirte  Körperchen,  von  denen  ich  nicht  weiss,  ob  sie  dem  Inhalt 
oder  den  Hüllen  des  Cysticercus  angehören.  Es  ist  nun  wohl  er- 
laubt, als  hierzu  gehörige  Tänie  die  Taenia  gracilis  Krahhe  za 
bezeichnen,  wegen  der  völligen  Uebereinstimraung  der  betreffenden 
Haken  in  Zahl,  Form  und  Grösse.  Fütterungsversuche  werden  sich 
wohl  nur  in  der  Weise  anstellen  lassen,  dass  man  junge  Barsche 
die  reifen  Proglottiden  dieser  Tänie  fressen  lässt,  was  mir  bisher 
unmöglich  war,  da  ich  die  letztere  erst  einmal  und  zwar  nicht,  wie 
zu  vermuthen,  in  Anas  boschas  dom.  et  fera  oder  Anas  Penelope, 
sondern  in  Mergus  merganser  gefunden  habe,  der  allerdings  auch 
gelegentlich  von  jungen  Barschen  lebt.  Meine  Exemplare  waren 
10—15  Mm.  lang,  die  Haken  des  Skolex  stimmen  genau  mit  denen, 
wie  Krabbe  sie  abbildet  und  beschreibt  0-  Den  Text  Krabbe 's 
will  ich,  da  das  Dänische  nicht  jedem  Leser  geläufig  sein  dürfte, 
mir  erlauben,  herzusetzen.  „Bloch  (Nr.  4,  S.  14  und  Tab.  III, 
Fig.  3 — 4)  beschreibt  unter  dem  Namen  T.  coUo  longissimo  Band- 
würmer bei  Anas  boschas  und  Penelope,  von  welchen  er  bemerkt^ 
dass  der  Kopf  sehr  leicht  abgeht  und  deshalb  schwierig  zu  bekommen 
ist.    Die  Kennzeichen  sind  übrigens  sehr  mangelhaft  ang^eben. 

1)  Krabbe:   Bidrag  til  Eundskab   om  Faglenes  Baendelorme,   pag.  51, 
Tab.  VII,  Fig.  154-156. 


Dr.  von  Linstow:   Ueber  den  CyBÜcercas  taeniae  graoilis.        687 

Zeder  (Nr.  16,  S.  347)  nannte  diesen  Wurm  T.  gracllis.  Da 
es  kaum  klar  gestellt  werden  kann,  welche  Art  Bloch  vor  sich 
gehabt  hat,  darf  es  mir  erlaubt  sein,  Zeders  Benennung  für  diesen 
Wurm  anzunehmen,  von  welchem  ich  schon  verschiedene  Male  einige 
Exemplare  bei  Enten  gefunden  habe  (August  1865,  October  und 
November  1868),  und  von  welchen  die  Köpfe  immer  im  Darmschleim, 
getrennt  von  den  Gliedern,  gefunden  wurden.  Der  Schnabel  war 
mit  8  Haken  versehen  (Fig.  154),  von  0,077  —  0,080  Mm.  Länge 
(Fig.  155).  Die  Geschlechtsöifnungen  sind  einseitig  und  die  6e- 
schlechtstheile  gleichen  denen  von  T.  sinuosa.  Eier  fanden  sich  nicht.'* 

Hierzu  muss  ich  bemerken,  dass  ich  den  Skolex  häufig  noch 
in  Verbindung  mit  dem  übrigen  Wurm  gefunden  habe,  dass  aber 
die  Genitalien  der  Zeichnung,  wie  sie  Krabbe  von  T.  sinuosa  (1.  c. 
Tab.  VIII,  Fig.  153)  gibt,  durchaus  nicht  gleichen,  weshalb  ich  eine 
Zeichnung  des  Randes  zweier  Proglottiden  mit  den  Girren  beifüge. 


Erklärung  der  Abbildungen. 


Fig.  1.  Yergr.  350.  Freier  Cystioercus  Taeniae  gracilis  aus  Porca  fluviatilis. 

Fig.  2.  Vergr.  600.     Einzelner  Haken.  , 

Fig.  3.  Natürliche  Grösse.    Taenia  gradlis  Krabbe  aus  Mergus  merganser. 

Fig.  4.  Vergpr.  150.    Rand  zweier  Proglottiden  mit  Girren. 

Fig.  6.  Vergr.  90.    Skolex  der  Tänie. 


Das  Saugadersystem  und  die  Nerven  der  Cornea. 

Von 

Br.  Mm  üavdowsky 

aas  St.  Peterabiirg. 


Hierau  Tafel  XXÜ,  XXIII  u.  XXIV. 


Die  Frage  über  die  Endigungen  der  Nerven  in  den  verschiede- 
nen Organen  und  Geweben  gehört  unstreitig  zu  den  fruchtbarsten 
Aufgaben  der  neueren  rationelleren  Histologie,  zu  den  Aufgaben, 
deren  exacte  Lösung  für  die  Physiologie  und  Pathologie  des  N^ven- 
systems  unentbehrlich  ist. 

Aber  trotz  der  Arbeiten,  durch  welche  unsere  Wissenschaft  so 
bereichert  worden  ist,  wie  die  Untersuchungen  der  Herren  Müller, 
Arnold, Kühne,  Deiters,  Pflüger,  Cohnheim,  M.  Schnitze 
und  vieler  Anderen,  besitzt  kein  Abschnitt  der  Histologie  so  viele 
Lücken,  wie  die  Frage  über  den  Bau  des  peripherischen  Nerven- 
systems. 

In  der  Absicht,  einige  dieser  Lücken  auszufüllen,  stellte  ich  im 
Verlaufe  von  zwei  Jahren  eine  Reihe  von  Untersuchungen  an,  über 
welche  ich ,  soweit  sie  die  Endigung  der  Nerven  in  der  Cornea  be- 
treffen, im  Nachfolgenden  berichten  will. 

Ehe  wir  aber  auf  diese  Frage  eingehen,  ist  es  nothwendig, 
über  den  Bau  des  Hornhautgewebes  selbst  klar  zu  werden,  welcher 
so  verschieden  von  den  Autoren  aufgefasst  wird  und,  nachdem  wir 
unsere  Ansicht  darüber  festgestellt,  dann  erst  die  Endigungen  der 
Nerven  in  der  Hornhaut  zu  untersuchen. 


Dr.  M.  Lavdowsky:  Das  Saagadersystem  und  die  Neiren  der  Cornea.   539 

1.  üeber  die  SaftkanUehen  der  florahsai 

Seit  der  Entdeckung  der  sternförmigen  Korperchen  durch  Toyn- 
b ee  0  in  der  Hornhaut  und  durch  die  Untersuchungen  V i  r  ch  o  w '  s  *), 
welche  die  Stellung  und  Bedeutung  dieser  Elemente  in  ein  klareres 
Licht  rückten,  betrachtete  man  fast  allgemein  bis  zur  Zeit  der  For- 
schangen  von  His")  und  betrachtet  noch  jetzt  die  Grundsubstanz 
der  Cornea  als  aus  faserigen  Böndelgeflechten  bestehend,  die  aus 
dicken,  platten  und  breiten  Lamellen  construirt  werden,  und  die 
parallel  der  Oberfläche  dieses  Gewebes  gelagert  sind.  Einer  solchen 
Anordnung  der  Faserplättchen  verdankt  die  Hornhaut  (nach  der 
Meinung  der  Autoren)  ihre  blätterige  Construction.  In  den  Zwi- 
schenräumen dieser  Lamellen  sind,  parallel  der  Homhautoberfläche, 
reihenweise  sogenannte  spindel-  und  sternförmige  Eörperchen  der 
Cornea  gelagert.  Durch  Anastomosen  dieser  Körperchen  (der  Binde- 
gewebszellen  nach  Yirchow  und  den  Autoren)  werde  die  Möglich- 
keit des  Weiterrückens  der  nährenden  Flüssigkeit  erklärt,  welche 
aus  den  benachbarten  Gefassen  der  Sclerotica  in's  Gewebe  der  ge- 
fisslosen  Cornea  transudiren  sollte. 

Die  Hornhaut,  indem  sie  die  unmittelbare  Fortsetzung  des  Ge- 
webes der  Sclerotica  bildet,  mit  welchem  sie  im  embryonalen  Zu- 
stande vollkommen  (ibereinstimmt,  unterscheidet  sich  jedoch  von  der 
Sclerotica  dadurch,  dass  sie  an  ihren  beiden  Oberflächen  mit  glas- 
artigen, elastischen  Membranen  bedeckt  ist,  welche  genau  der  eigent- 
lichen Homhautsubstanz  anliegen  und  ihrerseits  ebenso  wie  die 
Comealsubstanz  unmittelbar  in  das  benachbarte  Gewebe  übergehen. 
Die  freie  Oberfläche  ist  mit  vielschichtigem  Epithel  bedeckt,  welches 
von  der  Oberfläche  der  Conjunctiva  auf  die  Bowmann'sche  Membran 
übergeht,  und  mit  dem  einschichtigen,  sehr  zarten  Epithel  der 
Descemet'schen  Membran  wird  die  Fortsetzung  derselben,  das  ligam. 
pectinatum  bekleidet  und  so  die  Verbindung  mit  der  Iris  hergestellt. 

In  der  Jetztzeit  stimmen  fast  alle  Forscher  mit  der  Lehre  über 
den  Bau  dieser  glasartigen  Lamellen  ^)  und  ihrer  Epithelbedeckungen 

1)  W.  His,  Beiträge  zur  norm.  u.  path.  Histol.  der  Cornea.  Basel  1856. 
P«g.  33. 

2)  R.  Virohow,  Cellalarpatbologte. 

3)  W.  Eis,  loc.  cit. 

4)  Mit  Aosnahme  Kniger,  z.  B.  Tamamscheff  und  Schweiggor- 
Seidel,  nach  welchen  die  structarlosen  Membranen  den  Charakter  von  feinen 
fibrillären  Geweben  besitzen. 


J 


640  Dr.  M.  Landowsky: 

Überein ,  so  dass  Meinungsverschiedenheiten  nur  in  Bezug  aof  den 
feineren  Bau  der  Grundsubstanz  der  Hornhaut  bestehen. 

Während  Henle*)»  Dornblüth*)  und  Langhans«)  die 
Grundsubstanz  der  Cornea  in  glasartige  Lamellen  zerlegen,  nvelche 
keine?  Spur  von  faserigem  Bau  besitzen,  halten  Virchow*),  Köl- 
liker^)  und  nach  ihnen  alle  Autoren  das  Comealgewebe  far  ein 
solches,  welches  aus  einer  Verflechtung  sehr  feiner  Fibrillen  zusam- 
mengesetzt sei,  die  zu  dicken  und  schmalen  Bündeln  zusammen- 
tretend die  Lamellen  formiren  sollen,  und  obgleich  sie  im  Ganzen 
plattenartig  gelagert  sind ,  doch  an  vielen  Stellen  miteinander  zu- 
sammenfliessen.  His^),  welcher  mit  vollem  Rechte  die  Grundsub- 
stanz  der  Cornea  für  eine  structurlose  Substanz  hält,  deren  schein- 
bare Bandelartigkeit  von  einer  Theilung  der  homogenen  interceilu- 
lären  Substanz  in  einer  bestimmten  Richtung  abhängt,  fuhrt  zu- 
gleich seine  Beobachtungen  über  die  Cornea  mit  polarisirtem  Lichte 
an,  i^uf  Grundlage  deren  (die  doppelte  Strahlenbrechung  durch  die 
Grundsubstauz)  Veranlassung  gegeben  wird,  die  Existenz  dicker  und 
schmaler  Bündel  in  dieser  Substanz  anzunehmen,  welche  ein  der 
Oberfläche  der  Hornhaut  parallel  verlaufendes  Netz  bilden. 

Was  aber  die  Körperchen  betrifft,  welche  zwischen  den  Lamel- 
len liegen,  so  ist  hier  der  Unterschied  der  Ansichten  ein  weit  grel- 
lerer. Virchow,  His  und  mehrere  Andere  halten  diese  Elemente 
für  gewöhnliche  sternförmige  Zellen ,  die  vollkommen  analog  den 
Elementen  des  Bindegewebes  (Sehnen,  Schleimgewebe  etc.)  sind. 
Aber  schon  einige  von  diesen  Autoren  schliessen  sich  der  Ansicht 
an,  die  von  Recklinghausen^}  ausgesprochen  und  von  Leber^) 
bestätigt  wurde. 

Schon  an  den  Präparaten  von  H  i  s  in  seinem  bemerkenswerthen 
Werke  über  die  normale  und  pathologische  Histologie  der  Cornea 
erblicken  wir  Hindeutungen   auf  den  wahren  Bau  dieses  Grewebes. 


1)  u.  2)  Dornblüth,  Üeber  den  Bau  der  Cornea.  Zeitschr.  f.  rat  Medic 
Bd.  VIII,  1866.    Daselbst  Bd.  VIJ.  1865. 

3)  Zeitschr.  f.  rat  Medic.  Bd.  XII,  1861. 

4)  loc.  cit. 

5)  KöUiker's  Gewebelehre,  6.  Aufl.  Bd.  U,  p.  646. 

6)  loc.  cit.  p.  13  u.  folg. 

7)  Recklinghausen,  Die  Lymphgefasse  und  ihre  Besiehung  s.  Binde- 
gewebe.   1862. 

8)  Leber,  üeber  Lymphwege  der  Hornhaut. 


*  Das  Sangfadersystem  und  die  Nerven  der  Ck)rnea.  541 

Indem  His  die  Hornhaut  mit  Silber  von  verschiedener  Stärke  be- 
handelte, erhielt  er  Niederschläge  des  letzteren,  bald  in  der  Grund- 
Substanz  zwischen  den  Körperchen,  bald  im  Innern  deraelben  in 
Gestalt  feiner  und  gröberer  Kömchen,  welche  ausserordentlich  deut- 
lich die  Conturen  dieser  Elemente  markirten.  Wenngleich  auch  His 
geneigt  war,  anzunehmen,  dass  in  der  Hornhaut  ein  System  com- 
municirender  Kanälchen  existire,  welches  keine  Verbindung  weder 
mit  den  Blut-  noch  Lymphgefässen  besitze,  dessen  ungeachtet  aber 
einige  Verschiedenheit  vom  Systeme  der  communicirenden  Körper- 
chen des  gewöhnlichen  Bindegewebes  offenbare,  so  änderte  dieses 
nicht  im  geringsten  die  herrschende  Ansicht  über  den  Bau  der  Cor- 
nea, und  als  Becklinghausen  seine  Arbeit  erscheinen  liess, 
wurde  seine  Meinung  mit  grossem  Argwohn  betrachtet 

Recklinghausen  erhielt  bei  der  Behandlung  der  Hornhaut 
mit  Silber  in  derselben  ein  Netz  anastomosirender  Kanälchen,  in  deren 
fflweiterten  Stellen  er  Zellen  supponirte,  welche  von  den  Homhaut- 
körperchen  verschieden  seien,  und  als  His  von  einer  Ablagerung 
des  Silbers  inner-  und  ausserhalb  dieser  Körperchen  sprach,  sepa- 
rirte  Recklinghausen  das  System  der  Kanälchen  der  serösen 
Häute  mit  seinen  Zellen  von  den  sogen.  Hornhautkörperchen. 

Eigentlich  haben  beide  ein  und  dasselbe  gesehen,  aber  der  eine 
sprach  von  Körperchen  im  Virchow'schen  Sinne,  der  andere  dehnte 
seine  Lehre  über  die  Bindegewebskörperchen  vollständig  auch  auf . 
die  C!ornea  aus,  indem  er  ein  neues,  bis  dahin  unbekanntes  histolo- 
gisches Element  einführte.  Bei  Injectionen  der  Hornhaut  füllte  er 
mit  der  Masse  das  System  dieser  Kanälchen  und,  Allen  zuwider, 
bewies  er  ihre  Verbindung  mit  den  Lymph-  und  sogar  mit  den 
Blutgefässen  (1.  c  p.  36). 

Die  von  Bowmann  entdeckten  Röhren  erkannte  er  für  eben 
solche,  aber  nur  durch  die  Masse  stark  erweiterte  Kanälchen,  und 
sowohl  diese,  als  auch  jene  rechnet  er  zu  den  Gebilden,  die  keine 
eigenen  Wände  besitzen.  His  dagegen,  indem  er  die  Coiiiea  anders 
aoffasste,  leugnete  nicht  eigene  Wände  und  isolirte  sogar  die  Horn- 
hautkörperchen in  Säuren. 

Indem  Leber  vermittelst  Einstichs  bei  Kälbern  und  anderen 
Thieren  Ii^ectionen  in  die  Hornhaut  machte  und  alle  Regeln  der 
neuesten  Technik  für  die  AnfüUung  so  zarter  Gebilde,  wie  diese  Ka- 
nälchen sind,  beobachtete,  erhielt  er  nicht  blos  die  Bowmann'schen 
Rohren,  sondern  er  bemerkte  auch  den  Uebergang  der  Masse  aus 


642  Dr.  M.  Laydowsky: 

den  letzteren  in  die  Höhlen  der  Eanälchen  selbst  Die  Anoi'dnang 
dieser  Gebilde  auf  Flächen  und  Querschnitten,  ihre  Form  und  die 
Leichtigkeit,  mit  welcher  sie  angeftlllt  werden  können  —  alles  die- 
ses spricht  zu  Gunsten  der  Meinung,  dass  diese  Eanälchen  wirklich 
den  sogen.  Hornhautkörperchen  entsprechen ,  aber  die  Möglichkeit, 
sie  sogar  durch  schwache  Essigsäure  zu  isoliren,  weist  trotz  der 
Meinung  Recklinghausen's  darauf  hin,  dass  die  Kanälchen  eigene 
Wände  besitzen.  Somit  müsste  die  Meinung  der  Gegner  über  diese 
Eanälchen  ihren  Halt  verlieren.  Allein  die  Frage,  was  die  Zellen 
der  Hornhaut  sind  und  in  welcher  Beziehung  sie  zu  den  Kanälchen 
und  den  Bowmann'schen  Röhren  stehen,  haben  Leber's  Erfahrun- 
gen nicht  nur  nicht  gelöst,  sondern  sogar  noch  mehr  verwirrt. 

Endlich  hat  in  letzterer  Zeit  Schweigger-Seidel^)  eine  ganz 
neue  Ansicht  über  den  Bau  der  Hornhaut  geäussert. 

Seiner  Ansicht  nach  finden  sich  in  der  fibrillären  Grundsabstanz 
dieses  Gewebes  ausser  den  sogenannten  Hornhautkörperchen  noch 
platte  Zellen  vor,  die  ihrem  Charakter  nach  den  Formelelementen 
entsprechen,  welche  nach  der  Ansicht  von  Ranvier^)  den  Haupt- 
bestandtheil  der  Sehnen  und  des  Bindegewebes  im  Allgemeinen  bilden. 
Diese  platten  Zellen  stellen  sich  nach  der  Ansicht  von  Schweigger- 
Seidel  in  der  Form  von  zarten,  glasigen,  kernhaltigen  Platten  dar, 
welche  elastische  Eigenschaften  besitzen  und  in  den  Höhlen  oder 
Kanälchen  der  Hornhaut  gelagert,  mit  den  Hornhautkörperchen  ein 
Ganzes  bilden. 

Was  die  Frage  über  das  Verhältniss  und  die  Lage  dieser  Platten 
in  den  Saf tkanälchen  anbetrifft,  so  werden  nach  Schweigger-Seidel 
diese  Kanälchen  nur  von  einer  Seite  von  diesen  Platten  austapeziert 
(welche  der  Descemet'schen  Haut  zugewandt  ist),  indem  sie  mit  der 
einen  Fläche  an  den  Wänden  der  Kanälchen  angeheftet  sind,  mit 
der  anderen  jedoch  frei  in  die  Höhle  der  letzteren  hineinragen. 

Einverstanden  mit  der  letzteren  Ansicht  des  gelehrten  Autors, 


1)  Schweiggrer-Seidel,  Ueber  die  Grundsubstanz  und  die  Zellen 
der  Hornhaut  des  Auges  (Arbeiten  aus  der  physiologisch.  Anst.  eu  Leipzig, 
1870,  p.  121). 

2)  Mit  Bereitwilligkeit  stimmen  wir  der  Ansicht  von  K an  vier  über 
den  Bau  der  sogen.  Zellen  des  Sehnengewebes  bei,  fühlen  uns  aber  nicht  be- 
rechtigt^ mit  ihm  zu  behaupten,  dass  die  Formelelemente  des  Bindegewebes 
in  allen  Theilen  des  Organismus  denselben  Structurtypus  besitzen,  wie  die 
Sehnen,  weü  uns  beweisende  Gründe  dazu  fehlen. 


Das  Saugadersystem  und  die  Nerven  der  Cornea.  643 

bin  ich  jedoch  bis  jetzt  genöthigt,  zu  zweifehl,  dass  diese  Platten 
als  besondere  Bildungen  betrachtet  werden  müssen  und  sich  von 
den  Homhautkörperchen  unterscheiden  sollen,  glaube  vielmehr,  dass 
meine  Ansicht  über  die  sogen.  Homhautkörperchen  bei  den  ver- 
schiedenen Arten  der  Behandlung,  besonders  bei  Vergoldung  des 
Gewebes,  sich  mehr  der  Wahrheit  nähert. 


Als  Untersuchungsobjecte  haben  mir  namentlich  die  Hornhäute 
der  Menschen,  Hunde,  Katzen,  Kälber,  Frösche  und  Tritonen  ge- 
dient, welche  mit  Jodserum,  Essig-  und  Chromsäure,  Chlomatrium, 
vorwaltend  aber  mit  Ghlorgold ,  seltener  mit  salpetersaurem  Silber 
behandelt  wurden;  wir  haben  sie  während  des  Lebens  und  injicirt 
untersucht.  Zu  letzterem  Zwecke  wurden  sie  häufiger  von  Menschen, 
Hunden  und  Katzen  entlehnt,  weil  bei  diesen  die  AnfüUung  der 
Kanälchen  mit  weniger  Mühe  verbunden  ist.  Die  ünt^*suchung  der 
Hornhaut  mit  den  drei  erstgenannten  Flüssigkeiten  bei  vollkommen 
frischen  Objecten,  gibt  keine  klare  Vorstellung  von  den  Safbkanäl- 
chen.  Die  macerirten  Präparate  geben  in  den  drei  ersten  Flüssig- 
keiten die  besten  Bilder  von  den  Nerven  und  Zellen ,  weniger  gute 
aber  von  den  Saftkanälchen ;  die  Conturen  letzterer  werden  zu 
durchsichtig  und  blass  und  geben  demzufolge  keine  genauen  Bilder, 
oder  sie  fallen  und  fliessen  dermassen  mit  den  Zellenkörpem  (Chrom- 
säure) zusammen,  dass  dieselben  unbefriedigende  Gestalten  darbie- 
ten. Dagegen  sind  alle  diese  Flüssigkeiten  zur  Controle  derjenigen 
Präparate  unumgängUch  nöthig,  welche  mit  Gold  und  Silber  bear- 
beitet wurden. 

Von  der  Behandlungsmethode  mit  Chlorgold  werde  ich  nicht 
ausführlicher  sprechen,  weil  sie  aus  den  Werken  Cohnheim's^) 
und  vieler  anderen  Autoren  bekannt  ist. 

Wir  beginnen  damit,  was  uns  die  Versilberung  der  Hornhaut 
ergeben  hat  —  eine  Methode,  bei  welcher  Objecto  gewonnen  wur- 
den, die  am  meisten  denjenigen  Gestalten  ähnlich  waren,  welche 
wir  auf  den  serösen  Häuten  bei  ihrer  Versilberung  gesehen  haben. 

His  und  Becklinghausen,   indem  sie  Fixation  des  Silbers 


1)  Cohnheim,   üeber  die  Endigimg  der  sensibl.  Nerven  in  der  Horn- 
haut.   Yirchow's  Archiy  Bd.  38,  p.  348. 


544  Dr.  M.  LavdowBky: 

entweder  in  der  Grundsubstanz  oder  ihren  Körperchen  erhielten, 
stellten  diese  Wirkung  des  Silbers  in  Abhängigkeit  von  der  verschie- 
denen Stärke  der  Lösungen;  übrigens  erklärt  der  letztere  Autor 
mit  dem  erstem  in  Betrefi*  der  Möglichkeit  des  Silberaberganges 
aus  der  Grundsubstanz  in  die  Höhlen  der  Saftkanälchen  überein- 
stimmend, die  Ursache  dieses  Ueberganges  nicht.  Andere  Autoren 
lassen  einen  solchen  Uebergang  des  Silbers  aus  der  Grundsubstanz 
in  die  Körpercheu  nicht  zu.  Die  Thatsache  jedoch  unterliegt  keinem 
Zweifel,  aber  freilich  gelangte  das  Silber  in  einigen  Fällen  erst  dann 
in  die  Körperchen,  nachdem  es  sehr  stark  in  der  Grundsubstanz 
abgelagert  war  und  zwar  am  häufigsten  nach  der  Einwirkung  star- 
ker Lösungen  und  sogar  Aetzung  mit  Lapis  in  substantia.  Eben 
unter  solchen  Bedingungen  bietet  die  Cornea  auch  solche  Bilder 
dar,  welche  zur  Verwechselung  ihrer  saftfahrenden  Kanälchen  mit 
den  ähnlichen  seröser  Häute  führen  können.  Ich  besitze  noch  ein 
derartiges  Präparat,  welches  vom  Hunde  nach  der  Gauterisation  der 
Cornea  gewoijnen  wurde.  Schnitte  durch  den  Schorf,  der  sich  nach 
der  Aetzung  gebildet  hatte  und  die  angränzenden  Theile  desselben 
geführt,  bewiesen  sehr  deutlich  die  verschiedenen  Momente  des  Silber- 
niederschlages in  Gestalt  feiner  und  grober,  dunkelbrauner  und 
schwarzer  Punkte  in  der  vollkommen  homogenen  Grundsubstanz. 
Diese  Körnchen  mit  ununterbrochener,  dunkelbrauner  Färbung  der 
Grundsubstanz  zugleich,  zeichneten  vorzüglich  und  deutlich  ein  Sy- 
stem anastomosirender  Saftkanälchen  ab,  welche  wie  helle  Sterne 
im  dunkel-silberfarbigen  Felde  zum  Vorschein  kamen.  Nach  Mass- 
gabe  der  Annäherung  zum  Centrum  des  Schorfes  trat  das  Bild  in 
Folge  stärkerer  Färbung  nach  grösserer  Anhäufung  der  grobem 
Silberkörnchen  deutlicher  hervor.  Wenn  man  in  Fig.  7  u.  8  den 
weissen  Grund  (die  Substanz  zwischen  den  Kanälchen)  schwan 
machen  und  umgekehrt  die  Lumina  der  Kanälchen  selbst  (a,  a) 
hell  lassen  würde,  so  erhielten  wir  eine  vollständige  Vorstellung  von 
solchen  versilberten  Präparaten.  Während  wir  an  Goldobjecten  in- 
nerhalb der  Kanälchen  Körperchen  mit  Kernen  etc.  sehen,  finden 
wir  an  versilberten  Präparaten  unter  den  oben  angeführten  Bedin- 
gungen nichts  Aehnliches.  Wo  sind  die  Körperchen  mit  den  Ker- 
nen geblieben?    Sind  sie  unsichtbar  geworden? 

Andere  Präparate,  die  eben  solchen  Stellen  entlehnt  waren, 
zeigten,  dass  in  dem  Masse,  wie  die  Ablagerung  des  Silbers  im  In- 
nern der  Kanälchen  vor  sich  ging,  in  letztern  die  Körperchen 


Das  Saagadersystem  und  die  Nerven  der  Cornea.  545 

mit  den  in  denselben  eingeschlossenen  Kernen  kaum 
bemerkt  werden. 

Diese  Eanälchen  an  Goldpräparaten,  zwischen  den  „Faserplätt- 
chen''  der  Grundsubstanz  liegend,  welche  gegenseitig  miteinander 
yerbonden  sind,  legen  sich  mit  ihren  Conturen  so  eng  den  Umran- 
dungen der  Grundsubstanz  an,  dass  man  zwischen  beiden  keine 
Gränze  nachweisen  kann;  in  diesem  Falle  scheinen  die  Eanälchen 
wirklich  wandlose  Gebilde,  gleichsam  Höhlen  in  der  genannten  Sub- 
stanz zu  sein,  deren  Wände  die  Grundsubstanz  selbst  zu  bilden 
scheint. 

Unsere  mit  Gold  gerärbten  Saftkanälchen  bilden  ein  sehr  ent- 
wickeltes Böhrennetz  (s.  Fig.  7  u.  8).  Die  Umrisse  dieser  Kanälchen 
sind  scharf  markirt  und  ausserordentlich  schön ,  durch  sehr  feine 
Goldpünktchen  violett  mit  einer  grossem  oder  geringern  Beimischung 
von  rosenfarbiger  oder  dunkler  Nuance  gefärbt.  Die  gröberen  Mole- 
küle durchdringen  dicht  die  protoplasmatische  Substanz  der  Zellen, 
welche  in  den  erweiterten  Stellen  der  Kanälchen  gelagert  sind.  Die 
Verdichtung  des  Goldes  tritt  in  der  unmittelbaren  Umgebung  des 
Zellenkemes  schärfer  hervor  und  markirt  deutlich  seine  Gontur. 
Die  Substanz  des  Kernes  besitzt  sehr  feine,  rosenfarbige  Kömchen 
mit  zerstreuten  violetten  Punkten,  unter  denen  nicht  selten  Nucleoli 
deutlich  zum  Vorschein  kommen.  Die  Kerne,  mit  1—3  glän- 
zenden Kernkörperchen,  sind  in  dem  körnigen  Protoplasma  excen- 
trisch  gelagert,  obgleich  an  allen  ebenen  Objecten  die  Lagerung 
derselben  augenscheinlich  dem  Mittelpunkte  der  Zelle  und  des 
Kanälchens  entspricht;  doch  stellt  sich  auf  Querschnitten  der 
Hornhaut  heraus,  dass  der  Kern  grösstentheils  unmittelbar  ir- 
gend einer  Stelle  der  Wand  des  Kanälchens  (der  vorderen  oder 
hinteren)  anliegt  und  seltener  in  der  Mittellinie  des  Kanälchens  sich 
befindet.  Hier  ist  das  Protoplasma  der  Zellen  theilweise  unmittel- 
bar mit  der  Kanälehenwand  zusammengeflossen,  indem  letztere  mit 
jenem  an  dieser  Stelle  ein  ununterbrochenes  Ganze  ausmacht,  wäh- 
rend mit  den  übrigen  Theilen,  welche  die  Form  zarter  Fortsätze 
haben,  entsprechend  der  Richtung  der  divergirenden  Röhrchen,  das 
Protoplasma  sich  frei  in  der  Kanälchenhöhle  wiegt,  indem  es  fast 
von  allen  Seiten  her  mit  einer  bewegbareren,  weniger  kömigen,  das 
ganze  System  der  Saftkanälchen  erfüllenden  Flüssigkeit  umge- 
ben wird. 

Mit  dieser  Flüssigkeit,  welche  die  membranlosen  Zellen  umgibt, 

M.  Schnltse,  ArchlT  f.  mikrosk.  Anatomie.    Bd.  8.  36 


646  Dr.  M.  Lavdowsky: 

confluirt  zuweilen  das  Protoplasma  der  letzteren,  and  in  diesem 
Falle  kann  man  nicht  mehr  die  Grenzen  beider  sehen.  Eben  diese 
membranlosen^  protoplasmatischen  Gebilde,  die  mit  Kernen  und 
Kemkörperchen  versehen  sind,  werden  bei  rohen  Behandlungsme- 
thoden in  Gestalt  der  sogen.  Hornhautkörperchen  (spindel-  und 
sternförmige  Elemente)  isolirt,  weil  ihre  Verbindung  mit  den  Saft- 
kanälchen  zerstört  ist. 

An  Goldpräparaten  ist  es  nicht  schwer,  sich  von  dem  röhren- 
förmigen Charakter  der  verschiedenen  Kanälchen  und  besonders  von 
ihrer  wechselseitigen  Verbindung  zu  einem  Röhrensystera  zu  über- 
zeugen; le;tzteres  in  verschiedenen  Ebenen  und  parallel  der  Ober- 
fläche der  Cornea.  An  solchen  Präparaten  sticht  sehr  scharf  der 
Charakter  der  Anastomosea  dieser  Kanälchen  hervor;  sie  senden 
röhrenförmige  Zweige  zu  den  benachbarten  oder  auch  zu  andern 
fernliegenden  Kanälchen  aus,  ohne  die  nächsten  Zweige  und  Knoten 
ersterer  zu  berühren.  Die  divergirenden  Röhrchen  und  ihre  Zweige 
tauchen,  indem  sie  einen  spitzen  Winkel  mit  dem  Ausgangspunkte 
aus  dem  Knoten  in  die  darunter  liegende  Schicht  bilden,  auf  ihrem 
Wege  in  die  benachbarte  Schicht  ein,  treten  dann  abermals  heraus, 
um  über  2 --3  Röhrchen  der  höher  liegenden  Schicht  zu  passiren 
und  mit  den  letzteren  zu  confluiren. 

Ein  eben  solcher  ist  der  Charakter,  mit  geringem  Unterschiede 
in  der  Richtung  der  Kanälchen,  auch  in  den  Hornhäuten  des  Men- 
schen, wo  ihre  Breite  und  Länge  etwas  kleiner  ist  im  Vergleiche 
mit  den  Hornhäuten  des  Hundes.  Bei  der  Katze  ist  alles  dieses 
etwas  grösser  als  beim  Menschen,  und  nur  die  Länge  der  Kanälchen 
zwischen  den  Knoten  ist  beim  letzteren  grösser,  als  bei  der  Katze. 
Endlich  ist  bei  allen  von  mir  untersuchten  Thieren  der  allgemeine 
Typus  der  Kanälchenanordnung  in  der  ganzen  Dicke  der  Cornea 
unregelmässig  concentrisch :  die  langen  Axen  der  Kanälchen  sind 
bogenförmig  gestellt,  mehr  oder  weniger  der  flachen  Cor neal  Umge- 
bung parallel,  was  man  am  besten  an  den  der  vordem  und  hintern 
Oberfläche  dieses  Gewebes  zunächst  liegenden  Schichten  bemer- 
ken kann. 

Führt  man  den  Schnitt  der  Art  aus,  dass  derselbe  regelmässig 
vertical  zu  den  Ebenen  verläuft,  welche  die  vordere  Oberfläche  des 
Gewebes  begränzen,  wie  es  in  Fig.  12  geschehen  ist,  und  richtet 
darauf  das  Rasirmesser  etwas  schief,  so  kann  man  deutlich  die 
bogenförmigen  Röhrchen  der  Kanälchen  beobachten,  welche  schiebt- 


Das  Saugadersystem  and  die  Nerven  der  Cornea.  647 

weise  zwischen  den  Lamellen  gelagert  und  selten  im  yorder-hintem 
Diameter  anastomosiren.  Von  einer  solchen  Richtung  des  Schnittes 
hängt  der  Umstand  ab,  dass  man  unregelmässig  verlaufende  lange 
Röhrchen  und  ihre  Anastomosen  mit  den  Knoten  der  Eanälchen 
beobachten  kann,  welche  mit  ihren  breiten  Theilen  unter  den  Schnitt 
gerathen  sind.  An  diesem  Präparate  sieht  man  die  Theilung  der 
Böhrchen  und  ihren  Uebergang  in  die  Knoten. 

Was  aber  die  Saftkanälchen  der  Kälber,  Frösche  und  Tritonen 
betrifft,  so  ist  der  allgemeine  Charakter  in  der  Anordnung  der 
Röhrchen  auch  hier  fast  derselbe,  wie  beim  Menschen,  bei  den 
Katzen  und  Hunden,  so  dass  der  Unterschied  nur  darin  besteht, 
dass  bei  Kälbern  (Fig.  9)  und  Fröschen  (Fig.  11)  die  Kanälchen 
ausserordentlich  eug,  ungleicher  in  ihren  Umrissen,  sehr  lang,  und 
ihre  Richtungen  geradlinig  sind. 

Letztere,  in  Anzahl  von  6—12  Röhrchen,  bilden  zusammen- 
fliessend  sternförmige  Höhlen,  die  mit  grossen  Kernen  und  einer 
geringen  Quantität  des  Protoplasma  gefüllt  sind,  welches  diese  Kerne 
bekleidet  und  mit  seinen  Ausläufern  in  die  divergirenden  Röhrchen 
hineinwurzelt.  Die  Kerne  dieser  Körperchen  sind  entweder  gleich- 
gestaltet, oder  sie  befinden  sich  in  den  mannigfaltigsten  Phasen 
ihrer  Theilung,  als  deren  Product  gewöhnlich  2  Kerne,  selten  3  und 
4  mit  gleicher  Quantität  von  Kemkörperchen  zu  Tage  treten.  Die 
Theilung  der  Kerne  ist  ebenso  sicher,  als  die  Theilung  der  bei 
normalen  und  pathologischen  Vorgängen  in  das  Hornhautgewebe 
eingewanderten  weissen  Blutkörperchen,  welche  im  ersten  Falle 
diejenigen  Gebilde  produciren,  die  den  Namen  Wanderzellen,  im 
zweiten  Falle  —  Eiterelemente  führen.  Diese  Theilung  unserer 
Kanälchenzellen  ist  durch  Virchow,  His  und  Andere  in  einer  so 
glänzenden  und  dauerhaften  Form  bewiesen  worden,  dass  es  unbe- 
greiflich ist,  wie  die  Autoren,  die  Gohnheim's  Theorie  sich  zu- 
neigten, diesen  Umstand  leugnen  konnten. 

Nach  dieser  kurzen  Abweichung  wollen  wir  uns  zu  den  Horn- 
häuten derjenigen  Thiere  wenden,  mit  welchen  wir  den  Anfang  ge- 
macht hatten. 

Bei  jeder  Frage  ist  das  Streben  billig,  eine  solche  Methode 
aufzufinden,  welche  endgültig  den  fraglichen  Punkt  in  dieser  oder 
jener  Richtung  feststellen  würde.  Ebenso  verhält  es  sich  auch  hier 
mit  den  Fragen:  Haben  die  „Homhautkörperchen'^  den  Charakter 
ununterbrochener  Röhrchen?     Sind  dieselben  mit  eigenen  Wänden 


54B  Dr.  M.  LavcLowsky: 

versehen  und  in  welchem  Verhältniss  stehen  sie  zu  den  andern 
Elementen? 

Auf  Grundlage  der  bereits  vergoldeten  Objecte  haben  wir  ihre 
hohle  Natur,  ihre  Beziehung  zu  den  Homhautzellen  etc.  bewiesen. 
Alles  dieses  wird  noch  mehr  durch  Injectionen  der  Cornea  bestätigt. 

Zur  Erreichung  dieses  Zweckes  habe  ich  für  meine  Injectionen 
gewöhnliches  Berlinerblau  und  andere  Masse  gebraucht.  Die  Injec- 
tionen wurden  mit  der  kaltflüssigen  Masse  mit  Beihülfe  des  Lud- 
wig'schen,  als  auch  v.  Alferow-  und  Rindowsky- Apparates  *)  ge- 
macht oder,  um  den  unnützen  Lärm  zu  veimeiden,  mit  einer  ge- 
wöhnlichen Spritze  vollzogen,  die  sonst  zur  subcutanen  Ii^jection 
gebraucht  wird.*) 

Frische  Hornhäute  von  Menschen,  Hunden  und  Katzen  lassen 
sich  wegen  der  Breite  ihrer  Kanälchen  leichter  und  vollständiger 
injiziren,  als  diejenigen  von  Kälbern,  Fröschen  und  Tritonen;  die 
in  der  Müller'schen  Flüssigkeit  und  Spiritus  macerirten  füllen  sidi 
schwieriger  an,  in  Gold  und  Essigsäure  noch  schwerer,  besonders 
wenn  das  Gewebe  stark  gequollen  war  und  die  Platten  der  Grund- 
substanz sich  von  einander  losgelöst  hatten;  die  Extravasate  sind 
in  diesen  Fällen  unvermeidlich,  weil  die  exfoliirten  Lamellen  (durch 
die  Einwirkung  der  Essigsäure  beim  Vergolden)  zur  Zeit  der  Los- 
lösung von  einander  Zerreissungen  und  Spalten  der  Saftkanälchen 
verursacht  hatten. 

Die  besten  Objecte  erhält  man  von  den  Hornhäuten,  welche 
glücklich  vergoldet  sind,  an  welchen  man  auf  einmal  alles  übersehe 
kann,  was  nur  in  der  Hornhaut  bei  den  verschiedenen  Behandlungs- 
methoden des  Gewebes  zu  sehen  ist  —  ein  Umstand,  welcher  selten 
wegen  Unvollkommenheit  der  Methoden  der  mikroskopischen  Tech- 
nik angetroffen  wird.  An  solchen  Präparaten,  wo  die  Saftkanälchen 
injizirt  sind,  findet  man  auch  die  Conturen  und  Körperchen  mit  den 
Kernen  durch  Gold  gefärbt,  desgleichen  auch  die  Nerven  und  ihre 
Endigungen ;  —  aus  solchen  Präparaten,  sage  ich,  kann  man  gewiss 


1)  Als  Basis  dieses  neuen  Apparates  (welcher  auf  der  8.  Natarforscher- 
Versammlung  zu  Kiew  gezeigt  wurde)  dient  der  in  Gautschukblasen  sich  be- 
findende Luftdruck,  welcher  durch  ein  Manometer  regulirt  wird  and  der  sich 
durch  seine  permanente  Wirkung  auszeichnet. 

2)  Die  Canülen  derselben  sind  jedoch  zu  dick  und  deshalb  muss  man 
sie  durch  gläserne  Röhrchen  ersetzen,  welche  am  Ende  in  ein  hohles  Härchen 
ausgezogen  sind. 


Das  Saugadersystexn  und  die  Nerven  der  Cornea.  649 

eher  einen  Schloss  ziehen,  weil  derselbe  zu  gleicher  Zeit  den  andern 
controUirt. 

In  der  10.  Fig.  A  u.  B  habe  ich  derartige  Objecte  dargestellt, 
welche  geeignet  sind,  jeden  Skeptiker  zu  überzeugen,  dass  die  saft- 
fahrenden Kanälchen  in  der  That  Röhrchen  mit  eigenen,  specifischen 
Wänden  darstellen,  welche  man  isoliren  kann,  wie  es  Leber  gethan 
hat;  aber  wir  haben  oben  gesagt,  dass  seine  Injectionen  zugleich 
die  Frage  nicht  gelöst  haben,  was  die  Homhautzellen  sind  und  in 
welcher  Beziehung  sie  zu  den  Kanälchen  stehen. 

Wir  haben  bereits  an  den  Goldpräparaten  darauf  hingewiesen, 
dass  die  Hornhautzellen  protoplasmatische,  von  den  Kanälchen  ab- 
gesonderte Gebilde  sind,  welche,  obgleich  sie  innerhalb  derselben 
gelagert,  mit  ihnen  nur  am  Orte  der  Lagerung  der  Kerne  in  Ver- 
bindung stehen.  An  Fig.  10  (A  u.  B),  wo  dieses  scharf  zu  Tage 
tritt,  sehen  wir  einerseits  die  Kanälchenhöhlen  mit  einer  blauen 
Masse,  welche  völlig  (a,  a)  oder  nur  theilweise  (a')  das  Protoplasma 
mit  seinen  Kernen  einhüllt,  die  mehr  oder  weniger  deutlich  in  Ge- 
stalt golddurchtränkter ,  deutlich  conturirter,  violett-rosenfarbiger 
oder  mit  Blau  gemischter  Körperchen  hervortreten ;  andererseits  — 
das  Fliessen  der  Masse  an  den  Umsäumungen  der  Kanälchen  und 
die  Sonderung  der  ersteren  von  den  letzteren  durch  eine  violett- 
kömige  Contur  der  mehr  oder  weniger  dicken  Wand  des  Kanäl- 
chens (B) ,  welches  seinerseits  von  dem  hellen  homogenen  Gmnde 
der  Grundsubstanz  scharf  abgesondert  ist.  Bei  v,  v  sind  besonders 
gut  die  Umrisse  der  Wand  des  leicht  durch  die  Masse  ausgedehnten 
Kanälchens  zu  sehen.  Man  muss  nur  diese  Abbildungen  mit  Fig.  7 
und  8  und  den  andern  aus  den  Hornhäuten  der  Hunde  und  Katzen 
vergleichen,  um  sich  von  der  Identität  der  vollkommen  analogen 
Gebilde  zu  überzeugen  und  jeden  Gedanken  über  die  injicirten  Ka- 
nälchen als  Kunstproducte  von  der  Hand  zu  weisen^). 

Dasselbe  nehmen  wir  auch  an  injicirten  Hornhäuten  des  Men- 
schen wahr,  sei  es,  dass  letztere  vergoldet  sind  oder  nicht.  Eben 
ein  solches  ist  das  Kanälchennet^  mit  eigenen  Wänden  und  nur  die 
Lichtungen  der  Kanälchen  sind  enger.    Die  Sache  verhält  sich  aber 


1)  Schweigger-Seidel  (1.  c.)  and  Boddaert  (Gentralblatt.  1871. 
Nr.  22)  haben  verschiedene  Injectionen  der  Hornhaut  gemacht  und  gleich 
mir  eine  Anfiillung  des  Systems  der  Saftkanälchen  mit  der  Ipjectionsmaflse 
erhalten,  so  dass  schliesslich  jeder  Zweifel  an  der  kanstlichen  Production 
dieser  Büdnngen  beseitigt  ist 


550  Dr.  M.  Lftvdowsky: 

anders,  wenn  die  Cornea  nacb  der  Injection  z.  B.  mit  Spiritus  und 
Essigsäure  oder  mit  irgend  einem  andern  erhärtenden  Reagens  be- 
handelt wurde;  in  diesem  Falle  werden  wir  eine  der  Abbildung 
10,  C.  ähnliche  Figur  erhalten,  wo  die  injicirten  Kanälchen  stark 
geschrumpft  sind,  ungeachtet  dessen  ein  zierliches  Netz  dieser  Ka- 
nälchen sichtbar  ist,  welche  mit  demjenigen  sich  verbinden,  in  wel- 
ches die  blaue  Masse  nicht  eingedrungen. 

Eben  diese  Abbildungen  zugleich  mit  dem  Umstände,  dassman 
derartige  injicirte  Kanälchen  durch  starke  Mineral-  und  Essigsaure 
isoliren  und  ihr  ganzes  System  mit  den  Körperchen  als  ein  selbst- 
ständiges Ganze  aus  der  Grundsubstanz  aussondern  kann,  lassen 
keinen  Zweifel  mehr  übrig,  dass  die  von  Leber  gefundene  That- 
sache  wahr  ist,  nämlich,  dass  das  Kanälchensystem  mit  seinen  eige- 
nen Wänden  in  der  Form  einer  homogenen  und  nach  unserer  Mei- 
nung sogar  ziemlich  dicken  (v,  v)  Membran  versehen  ist. 

Diese  Präparate,  als  auch  diejenigen  ohne  Injection,  welche  nor 
vergoldet  sind,  geben  eine  positive  üeberzeugung  von  der  grossen 
Verschiedenheit  unserer  Kanälchen  in  Vergleich  mit  denen,  welche 
in  den  serösen  Häuten  an  ihrer  Oberfläche  sogleich  unter  dem  Epi- 
thelium  verbreitet  sind.  In  der  Cornea  sind  die  Röhrchen  mit 
Wänden  versehen;  aber  in  den  serösen  Häuten  sind  es  wandlose 
Höhlen,  als  deren  Wand  die  Grundsubstanz  erscheint.  Im  ersten 
Falle  enthalten  die  Knoten  unbedingt  Protoplasma  mit  Kernen  und 
Kernkörperchen  und  daselbst  befindet  sich  auch  die  Nervenendigung, 
wie  wir  weiter  sehen  werden ;  im  zweiten  sind  die  Höhlen  der  Sub- 
stanz ganz  gewiss  ohne  Zellen  und  ohne  alle  Formelemente,  wenn 
man  nicht  für  solche  die  einfachen  Niederschläge  des  Silbers  an- 
sehen wollte,  welche  bisweilen  gleichsam  an  eckige  KSrperchen  er- 
innern, während  dieselben  in  der  That  künstliche  Producte  der 
übermässigen  Färbung  des  Gewebes  sind. 

Endlich,  bevor  wir  zu  den  Nerven  der  Cornea  übergehen,  müssen 
wir  von  den  sogen.  Bowroann'schen  Röhren  und  von  der  sonderbaren 
Thatsache  (die  Injectionen  der  Nerven)  sprechen),  welche  von  Reck- 
linghausen  bemerkt  wurde. 

Wenden  wir  uns  wieder  zur  Fig.  10,  B.  Hier  habe  ich  mehrere 
Bildungen,  welche  einen  röhrenförmigen  Charakter  besitzen  und  eine 
unmittelbare  Fortsetzung  des  Systems  der  Saftkanälchen  bilden, 
dargestellt.  Diese  Bildungen  habe  ich  früher  für  die  sogen.  Bow- 
mann'schen  Röhren  gehalten,  jetzt  aber,  auf  Grund  meiner  neueren 


Das  Saugadersystein  and  die  Nerven  der  Cornea.  561 

Präparate,  bin  ich  anderer  Meinung.  Wir  sind  überzeugt,  dass  diese 
Bildungen  (f,  t',  t')  in  der  Mehrzahl  der  Fälle  nichts  anderes  als 
injicirte  Nerven  sind ;  in  jedem  zweifelhaften  Falle  braucht  man  das 
Präparat  nur  verschiedenen  Manipulationen  zu  unterwerfen,  um  sich 
zu  überzeugen,  dass  im  Inneren  dieser  röhrenförmigen  Figuren  sich 
leicht  Nervenfasern  auffinden  lassen. 

Diese  Erscheinung,  die  so  sonderbar  erscheint,  ist  nach  unserer 
Ansicht  eine  natürliche  Noth wendigkeit,  welche  aus  der  anatomischen 
Anordnung  der  Cornealnerven  hervorgeht.  Hier,  um  Wiederholungen 
zu  vermeiden,  verweise  ich  nur  darauf,  dass  eine  ansehnliche 
Menge  von  Nervenbündeln,  gesonderten  Fasern  und  Axencylindem 
der  Hornhaut  in  die  Kanälchenhöhlen  gebettet  ist,  aus  welchen  diese 
Nerven  abermals  in  die  Grundsubstanz  eintreten,  um  von  hier  aus 
eine  andere  Eanalchenkette  zu  passiren  und  hier  zu  endigen  oder, 
nachdem  sie  herausgetreten  sind,  ihre  Richtung  weiter  einzuschla- 
gen. ,  Diese  Nerven,  allerseits  von  Eanälchen  umringt,  durch  welche 
die  injicirte  Masse  jBiesst ,  und  dieselben  durchbohrend ,  um  in  die 
Grundsubstanz  überzugehen,  sind  bald  von  Bohren^  bald  von  blauen 
Streifen  der  Masse  umgeben,  welche  durch  die  Oeffiiungen  geht  und  an 
der  Oberfläche  dieser  Nerven  als  blaue  Säume  zum  Vorschein  kommt. 

Es  ist  daraus  ersichtlich,  dass  unsere  Ansicht  über  diese  Bil- 
dungen sich  von  der  Ansicht  Schweigger-Seiders  unterscheidet, 
nach  welcher  diese  speerartigen  Figuren  röhrenförmig  sein  sollen, 
nichts  mit  den  Kanälchen  gemein  haben  und  in  Folge  der  Ausbrei- 
tung der  Injectionsmasse  zwischen  den  auseinandergedrängten  Fa- 
sern von  ihm  zu  den  Kunstproducten  gerechnet  werden. 

n.  Die  Homhautnerven  und  ihre  Endigungen. 

Zu  dem  zweiten  Theile  unserer  Beobachtungen  übergehend, 
müssen  wir  bemerken,  dass  wir  das  nähere  Eingehen  in  die  Lite- 
ratur unserer  Frage  für  nützlich  halten,  woher  wir  nur  einige  Unter- 
suchungen kritisch  berühren  werden. 

Was  die  Anordnung  und  Endigung  der  Nerven  in  der  Cornea 
betrifft,  so  haben  die  Untersuchungen  namentlich  von  His^), 
Kühne«),    Sämisch»),    Hoyer*),    Engelmann*),   Cohn- 

1)  w.  Eis,  1.  c, 

2)  Kühne,  Das  Protoplasma  und  die  Oontractilitat.    Leipzig  1864. 
8)  Beitrage  z.  norm.  u.  pathol.  Histologie  des  Auges,  1862,  p.  11. 

4)  Virchow's  Arohiv  f.  Anatomie  etc.,  1866,  p.  181. 

5)  Ueber  die  Hornhaut  des  Auges.    Leipzig  1867. 


562  Dr.  M.  Lavdowsky: 

heim*),  Kölliker»),  Lipmann®)  und  andere  sehr  viel  Bemer- 
kenswerthes  über  die  Verbreitung  und  Endigung  der  Coineaberveii 
nachgewiesen. 

Einige  von  diesen  Autoren  nehmen  die  Existenz  von  Ner\'en- 
Zellen  in  der  Cornea  an,  andere  haben  unter  Nervenzellen  Knoten 
beschrieben,  welche  an  der  Stelle  der  Theilung  und  Verflechtung  der 
Nervenbündel  und  einzelner  Fasern  sich  befinden. 

Wenn  es  His  nicht  schwer  war,  in  den  Geflechten  Ganglien 
zu  erkennen,  worin  auch  die  meisten  Autoren  übereinstimmten,  so 
war  es  aber  viel  schwerer,  richtige  Schlüsse  zu  ziehen  in  Betreff  des 
weiteren  Verlaufes  der  Fasern,  welche  aus  diesen  Ganglien  entstehen 
oder  durch  dieselben  hindurchtreten. 

Während  KU  hn  e  mit  Bestimmtheit  eine  Verbindung  der  feinsten 
Nervenfibrillen  (Axencylinder)  mit  den  Ausläufern  der  Hornhaut- 
körperchen  behauptete  (er  hat  sogar  die  merkwürdige  Erscheinung 
der  Cotttractilität  der  letzteren  unter  dem  Einflüsse  des  electrischen 
Stromes  gesehen,  welcher  auf  den  mit  der  Zelle  verbundenen  Ner- 
ven einwirkte,  und  deshalb  rechnete  er  die  Nerven  der  Cornea  zur 
Kategorie  der  motorischen),  gingen  andere  Autoren  noch  weiter, 
indem  sie  das  Hineinwachsen  der  Axencylinder  in  das  Protoplasma 
und  den  Zellenkem  und  sogar  eine  Verbindung  der  kaum  messba- 
ren Fibrillen  mit  den  Kernkörperchen  und  ihre  Endigung  in  den- 
selben beschrieben  (Lipmann);  die. Mehrzahl  der  übrigen  Forscher, 
da  sie  eine  solche  Verbindung  nicht  fanden,  beschränkte  sich  auf 
die  Voraussetzung,  dass  die  letzten  isolirten  Fibrillen  in  der  Grund- 
substanz der  Cornea  entweder  mit  freien,  dünner  werdenden  Enden 
(Sä misch)  oder  mit  kolbenförmigen  Verdickungen  (Krause)  en- 
digen. Kölliker,  Hoyer  und  Engelmann  leugneten  ganz  die 
Möglichkeit  einer  solchen  Verbindung. 

Tolotschinov*),  welcher  dieser  Frage  einige  Zeilen  gewidmet 
hat,  sagt,  dass  es  ihm  gelungen  sei,  nur  eine  Annäherung  der  Ner- 
venfaser zum  Zellenfoi-tsatze  zu  sehen,  aber  von  einer  Verbindung 
mit  dem  letzteren  kann  er  nichts  Zuverlässiges  sagen. 

Es  ist  zu  bemerken,   dass  kein  einziger  Autor,  von  dem  Ver- 


1)  Virchow's  Archiv,  Bd.  S8,  p.  343. 

2)  Gewebelehre,  5.  Aufl.,  p.  650. 

3)  Virchow's  Archiv,  Bd.  48,  p.  218. 

4)  Inaugural-DisB.  1867,  p.  23. 


Das  Saugadersystem  und  die  Nerven  der  Cornea.  658 

bältnisse  der  Nerven  zu  den  Zellen  sprechend,  die  Frage  theilt  in 
eine  nach  der  Beziehung  der  Nerven  zu  den  Zellen  und  die  andere 
oach  der  Beziehung  der  Nerven  zu  den  die  Zellen  umgebenden 
Eanälchen.  Sobald  die  ersteren  und  letzteren  als  von  einander  un- 
abhängige Gebilde  anerkannt  worden  sind,  muss  man  von  der  Be- 
siehung der  Nerven  zu  jedem  von  ihnen  gesondert  sprechen.  Nur 
Kühne,  ob  zwar  zu  der  Zeit  die  Frage  von  der  Beziehung  der 
Zellen  zu  den  Eanälchen  noch  im  Keime  war,  macht,  wie  es  scheint, 
eine  Begrenzung,  aber  auch  bei  ihm  ist  die  Rede  eher  von  der  Ver- 
bindung der  Nervenscheide  mit  der  „Zellenmembran'S  als  mit  der 
Kanälchenwand. 

Indem  wir  zur  speziellen  Untersuchung  Übergehen,  wollen  wir 
zuerst  die  Frage  über  die  Verbreitung  und  Endigung  der  Nerven 
in  der  Grundsubstanz  der  Ciornea  beantworten  und  dann  erst  der 
Frage  von  der  Beziehung  der  Nerven  zum  Epithel  uns  zuwenden 
womit  wir  unsere  Arbeit  endigen  werden. 

Die  Anzahl  der  in  die  Cornea  eintretenden  Nerven  ist  verschie- 
den: So  gibt  es  beim  Frosche  (nach  Engel  mann)  bis  8,  aber 
bei  Menschen  und  höheren  Thieren  (nach  Cohnheim,  Eölliker 
und  Sämisch)  von  20  bis  36 — 48  Stämmchen.  Wir  haben  fast 
dieselbe  Anzahl  der  Nervenstämme  gefunden,  während  bei  Fröschen 
diese  Anzahl  je  nach  Alter,  Entwicklung  und  Grösse  der  Thiere 
von  6—10,  bei  Tritonen  von  4 — 6  und  8  schwankte.  ^ 

Die  Nervenstämme,  in  die  Hornhaut  eingetreten,  bilden  sogleich 
unter  verschiedenen  Winkeln  Anastomosen.  An  den  Stellen  der 
Verflechtung  und  Tbeilung  der  Bändel  (desgleichen  der  primitiven 
Fasern),  was  besonders  deutlich  an  den  Hornhäuten  der  Frösche 
und  Kälber  zum  Vorschein  kommt,  sind  die  Nerven  mit  einer  rei- 
chen Anzahl  von  Kernen  versehen,  welche  sich  vielfach  theilen  und 
mit  sehr  feinen,  wellenförmig  gewundenen,  varicösen  Fasern  umge- 
ben sind.  Die  grösste  Anzahl  solcher  Kerne  triSt  man  bei  Fröschen 
und  Kälbern  an,  die  kleinste  bei  Menschen  und  Hunden.  Bei 
Menschen  und  Katzen  sind  diese  Kerne  weit  kleiner,  als  bei  andern 
Thieren;  dagegen  bei  Tritonen  sind  sie  sehr  gross.  Von  ovaler, 
rundlicher,  zuweilen  dreieckiger  Form,  liegen  diese  Kerne  als  un- 
regelmässigere  Häufchen  in  einem  schönen,  rosa-violetten,  aus  sehr 
feinen  Fasern  und  Axeucylindcrn  gebildeten  Netze,  welche  durch 
Verflechtung  und  Verbindung  miteinander  drei-  und  viereckige  Ner- 
venknoten (oder  Ganglien)  bilden.    Diese  Knoten  sind  von  vom  nach 


554  Dr.  11  Laydowsky: 

hinten  abgeplattet  und  im  Gewebe  eingebettet.  Sie  entstehen  durch 
eine  enge  Berührung  der  Fasern  miteinander,  sowie  durch  Verflech- 
tung derselben  mit  den  Axencylindem.  Aus  diesen  Knoten  entsprin- 
gen neue  Bündel  sowie  einzelne  Fasern,  welche  sich  entweder  in 
die  Grundsubstanz  (zu  den  Canälchen  und  Hornhautkörperchen) 
oder  nach  vorne  (zum  Epithel)  begeben. 

Bevor  sie  jedoch  zu  diesen  Stellen  gelangen,  bilden  die  Nerven 
vermittelst  neuer  Ganglien  allmählig  enger  werdende,  schlingenfor- 
mige  Anastomosen  (Fig.  1)  und  Netze,  welche  theils  schichtenwdse, 
theils  ineinander  gelagert  sind. 

Die  Anastomosen  zwischen  den  feinsten  isolirten  Fasern  (ge- 
nauer: Axencylindem),  an  welchen  nicht  mehr  Kerne  bis  dicht  zu 
ihrer  Endigung  zu  bemerken  sind,  kommen  durchaus  nicht  so  selteo 
vor,  da  sie  bei  gelungener  Vergoldung  deutlich  hervortreten  (n). 
Diese  dickem  Fasem  erzeugen  noch  dünnere,  die  man  sehr  deutlich 
bei  9  und  10  immers.  System  sehen  kann.  In  der  letzten  Zeit  habe 
ich  mich  noch  mehr  überzeugt,  dass  der  Charakter  der  Vertheilung 
dieser  feinen  und  der  noch  etwas  dickeren  Fädchen  sich  sehr  wenig 
von  der  Anordnung  der  Nerven,  welche  gleich  unter  der  Bowmann- 
sehen  Membran  sich  befinden,  unterscheidet.  Dieser  Umstand  hat 
mich  noch  mehr  in  meiner  Ansicht  verstärkt,  welche  ich  im  Nach- 
trage gegen  Hoyer  aufgestellt  habe. 

j  Sowohl  diese,  als  auch  jene  theilen  sich  gabelförmig,  vereinigen 
sich  darauf  wieder,  indem  sie  dichtere,  engmaschige  Netze  mit  vari- 
cösem  Charakter  bilden.  Diese  letzteren,  als  sehr  dünne,  varicose 
Fasem,  treten  in  die  innigste  Verbindung  mit  den  Kanälchen  und 
Körperchen  und  zugleich  mit  den  Faserbündeln,  und,  die  Saftkanäl- 
chen  passirend,  erreichen  sie  das  sogen,  subepitheliale  Amold'sche 
Netz  und  treten  dann  mit  der  Epithelialdecke  der  Hornhaut  in  Ver- 
bindung. Die  grösste  Anzahl  der  Fasem  bleibt  jedoch  in  der  Cor- 
nealsubstanz  und  liegt  zwischen  den  Kanälchen  und  Körperchen. 

Wenn  man  die  isolirten,  mit  Kemen  versehenen  Nervenfasern, 
sowie  die  Axencylinder,  welche  bisweilen  in  ihre  Bestandtheile  (Pri- 
mi tivfibrillen  nach  M.  Schnitze)  zerfallen  und  zu  den  Kanalchec 
und  Körperchen  treten,  verfolgt,  findet  man,  wenn  auch  nicht  im- 
mer, solche  Erscheinungen,  welche  durch  Vieles  an  die  Abbildungen 
Kühne's  erinnern. 

An  vergoldeten  Präparaten  gelang  es  uns  nicht  zu  sehen,  dass 
^ie  Markfaser  (wie  es  bei  Kühne  auf  Taf.  VIII  abgebildet)  zu  der 


Das  Saugraderaystem  und  die  Nerven  der  Cornea.  565 

Zdle  oder  dem  Eanälchen  tretend,  mit  ihrer  Hülle  unmittelbar  mit 
den  Conturen  der  letzteren  zusammenfloss  und  der  Axencylinder 
sich  im  Protoplasma  des  Hombautkörperchen  endete.  Wir  können 
mit  Kühne  auch  in  der  Beziehung  nicht  übereinstimmen,  dassein 
jedes  derartiges  Präparat  auf  die  Endigung  der  Nerven  in  der  be- 
treffenden Stelle  hinweisen  würde.  Im  Gegentheile  hat  man  an 
solchen  Präparaten  beständig  die  Beobachtung  gemacht,  dass  meh-  f 
rere  derartige  Eanälchen  und  Körperchen,  in  welche  unstreitig  die 
isolirten  Axencylinder  und  ihre  Bündel  hineinwachsen ,  in  der  That 
nur  als  Bahnen  dienen,  durch  welche  die  Fasern  ohne  Unterbrechung 
zu  andern  Eanälchen  und  Eörperchen  sich  weiter  begeben,  wo  sie 
auch,  wie  wir  es  unten  sehen  werden,  endigen.  Jeder  Axencylinder 
(besonders  bei  Hunden),  seltener  die  Bündel  derselben  (beim  Frosch), 
wandern  zuerst  durch  eine  ganze  Eette  von  Kanälchen,  in  den 
Höhlen  der  letzteren  gelagert,  legen  sich  unmittelbar  ihren  Wän- 
den an,  treten  dann  aus  denselben  heraus,  um  abermals  in  die  nahe 
liegende  Eette  der  benachbarten  Eanälchen  zu  gelangen,  und  lösen 
sich  endlich  entweder  in  der  Wand  auf  oder  erstrecken  sich  weiter 
and  wurzeln  in  das  Hombautkörperchen  selbst  hinein. 

Auf  der  IL  Fig.  (Frosch)  sehen  wir  eine  Verbindung  von  gan- 
zen Bündeln  der  feinsten  Fasern  und  Axencylinder  (N')  mit  den 
Saftkanälchen,  welche  mit  einem  kömigen  Protoplasma  der  Eörper- 
chen und  grossen  Kernen  (mit  1—2  Eemkörperchen)  versehen  sind. 
Es  wäre  natürlich  vorauszusetzen ,  dass  bei  N'  wir  eine  Ramification 
und  Endigung  der  Cylinderbündel  in's  Protoplasma  der  Eanälchen 
haben,  allein  dieses  würde  aus  folgenden  Gründen  nicht  richtig  sein : 
Einerseits,  weil  mit  der  Entfemung  der  Axencylinderbündel  vom 
Orte  ihres  Urspmnges  (g)  auch  die  Dicke  dieser  Bündel  oder,  ge- 
nauer gesagt,  die  Quantität  der  Axencylinder,  welche  den  Bestand- 
theil  des  Bündels  formiren  und  in  die  Eanälchen  hineinwurzeln, 
allmählig  abnimmt,  bis  endlich  zum  Zellenkeme  ein  einziger  Gylin- 
der  (n')  gelangt,  welcher  mit  ihm  sich  auch  verbindet;  anderseits 
weist  die  beständige  Verbindung  von  1 — 2  Axencylindem  (bei  Hun- 
den, Eatzen)  mit  einem  Eeme  darauf  hin,  dass  die  Verbindung  der 
Bündel  (als  „Endigung  der  Nerven'*)  mit  dem  Eanälchen  oder  {Eör- 
perchen nur  eine  scheinbare  Erscheinung  ist.  Die  11.  Abbildung 
wird  uns  dieses  theilweise  klar  machen.  Während  bei  N'  dicke 
Bündel  von  Nervenfasern  in  das  Eanälchen  eingehen,  dringen  bei 
n'  und  n"  zwei  und  endlich  ein  Axencylinder  in  die  Eanälchen 


666  Dr.  M.  Lavdowsky: 

ein.  Aller  Wahrscheinlichkeit  nach  beschränken  sich  die  isolirten 
Axencylinder  nicht  blos  auf  eine  Ramification  in  den  Kanälchen  ood 
dem  Protoplasma  eingeschlossenem  Eörperchen^  (n"),  wie  dieses  in 
unserm  Falle  za  sehen  ist,  sondern  sie  durchlaufen  auch  den  Kern 
bis  zom  Nucleolus,  in  welchem  sie  endlich  enden,  wie  es  Lipmann 
bei  Fröschen  gesehen  hat  und  wie  wir  es  unten  bei  den  Homhänteo 
der  Hunde  und  Katzen  beweisen  werden. 

Dasselbe,  aber  weit  deutlicher,  beobachtet  man  an  den  Horn- 
häuten der  Hunde;  doch  durchwandern  hier  das  Kanälchensystem 
dünnere  Bündel  und  zerfallen  äusserst  schnell  in  isolirte  AxencY- 
linder.  In  Fig.  2,  A  sieht  man  eine  lange,  isolirte  Faser,  mit  Van- 
cösitäten  besäet,  durch  die  Wand  in's  Innere  der  Kanälchen  gelan- 
gen. Aus  denselben  herausgetreten,  richtet  sie  sich  gegen  eine  andere, 
senkt  sich  wieder  bei  n'  in  die  Höhle  des  Kanälchens  ein,  durch- 
läuft den  Kern,  um  in  seinem  Kernkörperchen  (n")  zu 
endigen. 

Nicht  immer  ist  es  jedoch  so  leicht,  sich  von  der  Lage  einer 
solchen  Faser  an  der  innern  Oberfläche  der  Kanälchenwand za 
überzeugen,  obgleich  es  keinem  Zweifel  unterliegt,  dass  die  Masse 
der  Nervenfasern,  indem  sie  die  Grundsubstanz  passirt,  nur  eng  den 
Kanälchenwänden  anliegt.  Wie  dem  auch  sei,  endigen  diese  und  jene 
Fasern  niemals  im  Protoplasma,  fliessen  niemals  mit  dem 
Zellenfortsatze  zusammen,  sondern  erreichen  unbedingt  den 
Kern  und  das  Kernkörperchen  (s.  Fig.  2,  B). 

Es  ist  hierbei  folgender  Umstand  bemerkenswerth:  In  den  Zel- 
len, deren  Kerne  scheinbar  keine  Kernkörperchen  enthalten,  lösen 
sich  die  Axencylinder  in  dem  Kern  selbst  auf  (Fig.  4,  B),  indem  sie 
eng  mit  denselben  zusammenfliessen  und  an  der  Vereinigungsstelle 
bisweilen  leicht  erweitert  sind  (Fig.  4,  A);  oder  —  die  Axenfibrille 
der  blassen  Faser,  da  wo  sie  sich  dem  Kerne  nähert  (Fig.  3,  n'), 
yerschmilzt  mit  demselben  derartig ,  als  ob  der  Kern  selbst  beim 
Begegnen  mit  der  Faser  zu  ihrem  Ende  sich  ausdehnen  würde,  mn 
mit  derselben  zu  confluiren,  während  die  Scheide  der  blassen  Fi- 
brille sichtbar  in  die  Gontur  der  Kanälchen  (c)  übergeht. 

Diese  letztere  Form  der  Verbindung  zeigt  uns,  wie  die  Bezie- 
hung  der  Nerven  zum  „Zellenfortsatze'^  aufzufassen  ist.  In  den 
Fällen,  wo  man  eine  solche  Verbindung  sehen  konnte  (ausgenom- 
men, wenn  der  starke  Goldniederschlag  den  weitem  Verlauf  der 
Faser  im  Kanälchen  zu  verfolgen  hinderte),  trat  entweder  die  so 


Bas  Saagaderaystem  und  die  Nerven  der  Cornea.  657 

eben  beschriebene  Figur  oder  irgend  eine  andere  mehr  oder  weniger 
complicirte  Form  derselben  (Fig.  9,  u,  beim  Kalbe)  hervor. 

Bei  den  letzteren  Thieren  ist  es  sehr  schwer,  in  Folge  des 
ausserordentlich  dichten  Kanäldiennetzes  die  Enden  der  Axencylinder 
za  verfolgen.  An  diesem  Präparate  (Fig.  9,  n)  sehen  wir  ein  dickes, 
dichotomisch  sich  spaltendes  Nervenbündel  und  eine  von  ihm  ab- 
tretende Faser,  die  mit  einem  Kerne  versehen  ist ;  desgleichen  auch 
mehrere  andere  Fibrillen,  welche  in  diesem  Bündel  vorkommen  und 
mit  Axencylindem  vermengt  sind.  Die  Faser  n,  einem  Saftkanälchen 
sich  nähernd,  verschmilzt  vermittelst  ihrer  Membran  mit  der  Contur 
seiner  Wand,  während  der  Axencylinder,  sich  dem  stark  gefärbten 
Kerne  nähernd,  mit  demselben  zusammenfliesst. 

In  solchen  Fällen  kann  man  freilich  nicht  sagen,  ob  die  Axe 
mit  dem  Kerne  vereinigt  ist  oder  sich  weiter  fortsetzt,  oder  endlich, 
wie  wir  dieses  an  Fig.  4  (n')  gesehen  haben,  eine  solche  Fortsetzung 
ganz  fehlt. 

Seltener  erhält  man  complicirtere  Gombinationen  (Fig.  6):  der 
Zellenkem  wird  einerseits  gleichsam  durch  das  zu  ihm  tretende 
Bündel  (N)  der  feinsten  Axencylinder  umfasst,  anderseits  von 
einem  isolirten  Fädchen  umgeben,  welches  um  den  Kern  leicht  aus- 
geschweift ist,  mit  einem  Worte  eine  etwas  complicirtere  Form,  als 
die  in  Fig.  4. 

Endlich  existirt  eine  ganz  besondere  Form  der  Nervenendigung 
gen,  welche  ausschliesslich  für  die  Kanälchen  bestimmt  ist  (Fig.  7 
und  8). 

Die  dicken  Axencylinder,  welche  von  der  einen  Seite  in  die 
Kanälchenkette  eintreten  und  gleichsam  mit  den  allmählig  dünner 
werdenden  Enden  der  letzteren  confluiren,  zerfallen  in  ihre  Primi- 
tivfasem  (N'),  welche  in's  Innere  der  Kanälchen  gelangen,  während 
ihre  entgegengesetzten  Enden,  welche  an  diesen  Stellen  nicht  in 
ihre  Faserbestandtheile  gesondert  sind,  in  unregelmässige  Plättchen 
von  rhombischer  Form  (Fig.  8,  p)  sich  spalten,  die  zuweilen  Kerne 
enthalten  und  sehr  eng  der  Kanälchenwand  sich  anschmiegen.  Eine 
weniger  complicirte  Form  solcher  rhombischen  Platten  stellt  Fig. 
7,  p  dar.  Hier  geht  der  Axencylinder  in  eine  weniger  complicirte 
kernlose  Lamelle  über,  die  mit  der  Kanälchenwand  verlöthet  ist 
(Fig.  7,  Np). 

'Ea  ist  schwer  zu  sagen ,   ob  nur  diejenigen  der  Axencylinder, 
welche  in  ihre  Bestandtheile  zerfallen,  sich  auf  den  entgegengesetzten 


658  Dr.  M.  Liaydowsky: 

Enden  in  die  beschriebenen  rhombischen  Platten  (oder  Comeal- 
plättchen")  erweitem,  oder  ob  dieses  auch  mit  andern  dünneren 
Fasern  möglich  wäre.  Fig.  7  spricht  eha:  zu  Gunsten  des  letztem 
Umstandes. 

In  diesen  bisweilen  leicht  ausgeschweiften  und  dicht  der  Kanäl- 
chenwand plattenartig  angepressten  Lamellen  wäre  es  erlaubt,  eine 
besondere  Form  der  Nervenendigungen  zu  erblicken,  welche  blos 
für  die  Saftkanälchen  bestimmt  und  vöUig  unabhängig  von  der 
Nervenendigung  der  Körperchen  ist,  nur  steht  dieser  Anschauung 
eine  zu  geringe  Anzahl  solcher  Gebilde  im  Wege  (dieses  wurde  von 
mir  nur  bei  Hunden  beobachtet). 

Die  erste  Hälfte  unserer  Aufgabe  ist  somit  gelöst 

Wir  wenden  uns  jetzt  der  anderen  Hälfte  derselben  zu,  näm- 
lich: Zu  der  Beziehung  der  Nerven  zur  vordem  Epi- 
thelialbedeckung  der  Cornea. 

Oben  ist  bereits  gesagt  worden,  dass  die  Nerven  an  verschie- 
nen  Stellen  in  die  Homhautsubstanz  eintreten.  Hierbei  ei^ibt  es 
sich,  dass  sowohl  diejenigen  der  Nervenfasern  und  Nervenbündel 
der  Axencylinder ,  welche  in  keinerlei  Verbindung  mit  den  Körper- 
chen und  Kanälchen  gestanden  haben,  als  auch  die  Nervenstämn- 
chen,  welche  in  die  vordersten  Theile  der  Cornea  gelangten  (da  sie 
unter  sich  und  den  in  die  Bowmann^sche  Haut  eintretenden  Nerven 
anastomosirten),  ein  neues  Geflecht  theils  in  der  Substanz,  theils  an 
der  Oberfläche  dieser  Membran  bilden. 

Dieses  Geflecht  ist  das  sogen,  subepitheliale  oder  Ar- 
nold'sche  Netz,  dessen  feinste  Fibrillen,  sich  gegen  das  Epithe- 
lium  erhebend;  zwischen  seine  Zellen  eintreten,  hier  ein  neues  Netz 
bilden  und  endlich  sogar  die  Oberfläche  der  Epithelbedeckung  er 
reichend,  ausserhalb  derselben  mit  den  Anschwellungen  oder  Ver- 
dickungen sich  auflösen,  wie  dieses  von  Gohnheim  (1.  c)  nachge- 
wiesen wurde. 

Indem  Kölliker,  Tolotschinow  und  andere  vieles  von 
Cohnheim  an  Goldpräparaten  Gefundene  bestätigen,  haben  sie 
jedoch  diese  Cohnheim'schen  Verdickungen  nicht  gesehen. 

Da  wir  eben  mit  Cohnheim  übereinstimmen,  dass  das  Ar- 
nold'sche  Netz  in  der  Substanz  der  Bowmann'schen  Membran  ge- 
bettet ist  unA  zwar  in  ihrem  obersten  Theile,  können  wir  die  Belege 
Nicolaevs  (1.  c.  p.  43)  nicht  gut  heissen.  Da  er  keine  Verbin- 
dung der  Nerven  mit  demjenigen  „Linien*'  gesehen  hat,  welche  in 


Das  Saagadersystem  und  die  Nerven  der  Cornea.  559 

Gestalt  echt  yaricöser  Fasern,  die  vollkommen  ihren  feinsten  Fibril- 
len ähnlich  sind  und  in  der  Grundsubstanz  der  Cornea  liegen  (Fig. 
1,  d),  zwischen  den  Epithelialzellen  verlaufen,  so  bedeutet  daa  nur 
so  viel,  dass  es  ihm  nicht  gelungen  sei,  vieles  davon  zu  sehen,  was 
von  Cohnheim,  Kölliker,  Tolotschinov  beobachtet 
worden  ist. 

Diejenigen  Präparate,  wo  zwischen  dem  Nerven  und  diesen 
varicösen  Fasern  keine  Verbindung  zu  sehen  ist,  oder  wo  das  Ner- 
venende wie  ein  Block  über  oder  unter  dem  Epithel  hervorragt, 
sind  als  zu  diesem  Zwecke  untaugliche  anzusehen ;  denn  es  ist  nicht 
schwer y  solche  zu  erhalten,  an  welchen  man  bei  allen  beliebigen 
Einstellungen  des  Focus  von  der  Verbindung  der  Fasern  des  sub- 
epithelialen Netzes  (Fig.  12,  f)  mit  den  varicösen  Fibrillen  des 
Epithelialnetzes  sich  überzeugen  kann. 

An  diesen  Abbildungen  (Fig.  12)  sind  alle  diese  Beziehungen  zu 
sehen:  1.  die  Verbindung  der  Nervenfaser  (N)  mit  den  subepithe- 
lialen Fasern  (f),  welche  durch  seine  Theilungsstelle  (R.  perforans) 
treten ;  2.  der  Durchtritt  letzterer  zwischen  den  cyhndrischen  Zellen, 
welche  von  diesen  Fasern  umfasst  werden,  und  endlich  3.  ihr  Hin- 
emwachsen  zwischen  den  rundlichen  Epithelialelementen  und  so  weiter 
bis  zum  Pflasterepithelium.  Das  subepitheliale  Netz  verschiedener 
Thiere  kann  man  in  allen  seinen  Formen  am  besten  auf  Ebenschnitten 
(Figuren  dazu  habe  ich  nicht  beigefügt;  um  die  Abbildungen  Cohn- 
heims,  Köllikers  und  Anderer  nicht  zu  wiederholen)  betrachten. 

Es  leuchtet  von  selbst  ein,  dass  man  keinen  Grund  hat,  diese 
interepithelialen,  varicösen  Fasern  für  Producte  einer  künstlichen 
Goldablagemng  zu  halten.  —  Auch  ist  es  evident,  dass  man  in  die- 
sen varicösen  Fasern  Cohnheim's  das  Endnetz  der  Hornhautner- 
ven und  namentlich  des  Epithelialüberzuges  bei  höheren  Thieren 
erblicken  muss. 

V7as  aber  die  Gohnheim'schen  Verdickungen  dieser  varicösen 
Fasern  betrifft,  so  hält  es  wirklich  schwer ;  dieselben  aufzufinden 
(wer  kennt  die  mutable  Wirksamkeit  des  Goldes  in  ähnlichen  Fäl^ 
len  nicht  1).  Auch  andere  Autoren  haben  sie  nicht  gefunden;  aber 
zubehaupten,  dass  die  von  Cohnheim  beschriebenen  Gebilde  nichts 
weiter  als  Goldniederschläge  im  Epithelialüberzuge  der  Cornea  sind, 
ist  eben  so  irrig,  als  wenn  man  die  varicösen  Fasern  des  epithe- 
lialen und  subepithelialen  Nervennetzes  für  Eunstproducte  ansehen 
würde. 


660  Dr.  M,  Lavdowsky: 

Wenn  diese  Gohnheim'schen  Endigungen  an  der  Hornhaatober- 
fläche  auch  anderwärts  als  endgültig  anerkannt  sein  werden;  wenn 
die  von  Kühne  beobachtete  Thatsache  der  Gontractilität  derHom- 
hautkörperchen  festen  Fuss  gefasst  haben  wird  (was  auch  eine  Be- 
stätigung in  der  neuesten  Untersuchung  von  Rolle t^  erfahren  hat, 
laut  welcher  „die  Homhautkörperchen  ein  contractiles  Protoplasma 
besitzen"),  so  wird  auch  der  Gedanke  wahrscheinlich  werden,  dass 
erstere  die  Enden  der  sensiblen  Nerven  der  Cornea  sind  und  dass 
die  mit  Kernen,  Kernkörperchen  sowie  die  mit  den  Kanäleben  ver- 
bundenen Nerven  die  Rolle  der  motorischen  Leiter  des  in  der  Hom- 
hautgrundsubstanz  verbreiteten  Nervensystems  spielen.  Wollte  man 
endlich  in  den  Nervenganglien  der  Cornea  eine  Verwandtschaft  der- 
selben mit  den  Nervenzellen  auf  Grundlage  der  neuesten  Forschon- 
gen  M.  Schultzens  über  die  letzten  Elemente,  —  obschon  wir  in 
diesen  Ganglien  nicht  den  gewöhnlichen  Typus  der  Nervenzelleo 
entdecken  —  sehen,  so  würde  der  Gedanke,  dass  die  Nervenganglien 
der  Cornea  —  als  Reflexglieder  dieser  und  jener  Nerven,  sowie  dass 
die  Fasern  und  Axencylinder  zwischen  diesen  Ganglien  als  intercen- 
trale Fasern  anzusehen  sind  —  sehr  nahe  liegen. 

Wir  würden  also  in  dem  hypothetischen  Reflexapparate  der 
Hornhaut  alle  nothwendigen  Elemente  haben :  die  Gohnheim'schen 
Verdickungen  mit  ihren  Nerven  —  als  Geflihlswege  dieses  Appara- 
tes; Ganglien  oder  Knoten  mit  ihren  intergangliösen  Fibrillen  — 
als  äusserste  Glieder  mit  ihren  Intercentralfasem;  und  endlich  als 
motorische  Leiter  —  die  aus  den  Ganglien  abtretenden  Nervenfasern, 
deren  Ende  —  das  Homhautkörperchen  (das  leistungsfähige  Organ) 
eine  contractionsfahige  Zelle  ist. 

Freilich,  wir  sind  weit  davon  entfernt,  dieser  HypoÜiese  den 
Charakter  einer  Thatsache  zuzuschreiben,  und  wir  verweisen  auf 
dieselbe  als  auf  eine  logische  Nothwendigkeit,  welche  aus  dem  be- 
schriebenen Charakter  der  Nervenordnung  und  ihrer  Endigungen 
in  der  Cornea  hervorgeht. 

Schliesslich  wollen  wir  noch  in  Kurzem  das  Gesagte  resumiren. 

Die  Hornhaut  besitzt  kein  solches  System  von  Saftkanälchen, 
wie  nach  der  Ansicht  von  Recklinghausen  die  serösen  Häute 
auf  ihrer  Oberfläche  haben.     Kein  einziges  von  diesen  Kanälchen 


1)  Rollet,   Üeber  die  Gontractilität  der  Hornhautkörperchen   and   die 
Hornhaathöhlen  —  Centralblatt,  1871.  N.  13. 


I)a8  Saugadersystem  and  die  Neryen  der  Cornea.  561 

enthält  weder  Bindegewebskörpercben ,  noch  auch  andere  Formele- 
mente.  Hierin  liegt  der  Hauptunterschied  des  saftführenden  Sy* 
Sterns  der  serösen  Häute  vom  System  der  Homhautkanälchen. 

Letztere  sind,  da  sie  ein  in  der  Homhautsubstanz  verbreitetes 
Netz  bilden,  mit  protoplasmatischen,  kernhaltige  NervenendigungeiQ 
enthaltenden  Elementen  versehen.  Dieses  Kanälcheinetz  hat  seine 
eigenen  Wände  und  kanü  leicht  als  ein  selbständiges  System  von 
röhrenförmigen  Gebilden  injicirt  und  isolirt  werden.  Umgekehrt, 
lässt  sich  das  saftführende  System  der  serösen  Häute  als  ein  Netz 
von  minirten  Kanälchen  in  den  oberflächlichen  Schichten  der  letz- 
tem weder  isoliren  noch  injiciren. 

Das  Netz  der  Saf  tkanälchen  der  Cornea  dient  als  Leiter  sowohl 
für  die  Bündel  der  Nervenfasern  und  Axencylinder ,  als  auch  für 
die  Theile  dieser  und  jener. 

Die  Nerven  dieses  Gewebes  werden,  indem  sie  sich  in  der  Grund- 
substanz und  im  Systeme  der  Saftkanälchen  verästeln,  nach  Mass- 
gabe ihrer  Divergenz  immer  dünner,  bis  zum  Grade  von  isolirten, 
blassen  Fasern,  Ax^ncylindern  und  ihren  Bcstandtheilen.  Die  letz- 
teren lassen,  indem  sie  gemeinschaftlich  mit  Bündeln  der  dickeren 
Fibrillen  verlaufen,  diese  oder  jene  Kanälchenkette  unberührt,  tre- 
ten darauf  in  die  benachbarte  Kette  ein,  wo  sich  auch  ein  geringer 
Theil  derselben  in  den  Kanälchenwänden  (mit  rhombischen  Platten) 
endet;  während  der  grösste  Theil  in  Gestalt  isolirter  Axencylinder 
in  das  Protoplasma  der  Homhautzellen  hineinwurzelt,  ihren  Kern 
erreicht  und  daselbst,  entweder  mit  ihm  verschmelzend  in  dem- 
selben sich  auflösst,  oder  in  die  Substanz  des  Kernes  eintritt 
und  im  Kernkörperchen  endigt.  Ein  anderer  Theil  der  Hornhaut- 
nerven  dient  zugleich  mit  denjenigen,  welche  io  das  vordere 
Drittel  der  Hornhaut  und  unmittelbar  unter  der  Bowmann'schen 
Haut  eintreten,  als  Ursprung  für  die  Entwicklung  des  soge- 
nannten „subepithelialen  Nervennetzes''  Arnold 's,  welches  in 
der  Bowmann'schen  Membran  in  der  Nähe  ihrer  vordem  Oberfläche 
versenkt  liegt. 

Die  Endfasem  dieses  Netzes  senden  in  Gestalt  von  Axencylin- 
dem  Wurzeln  in  den  vordem  Epithelüberzug  der  Cornea,  bilden 
hier  ein  Geflecht  und  enden  scheinbar  nur  das  Plattenepithelium  er- 
reichend. Ihre  Enden  setzen  sich  vermuthlich  bis  zur  freien  Oberfläche 
des  Epithels  fort,  um  hier  mit  Gohnheim's  Verdickungen  aufzu- 
hören. 

U.  ScholtM,  ArchiT  f.  mlkrMk.  Aiutomie.  Bd.  8.  37 


562  Dr.  H.  Lavdowtlcy: 

Die  letzten  Fasern  gehören,  dem  durch  ihre  Endigungen  einge- 
nommenen Orte  gemäss,  zur  Kategorie  der  sensiblen  Nerven,  und 
sie  bilden  wahrscheinlich  zugleich  mit  den  Nervenfasern,  welche 
vermittelst  Nervenganglien  (oder  Knoten)  und  intergangUösen  Fa- 
sern sich  in  den  Kanälchen  und  Körperchen  endigen,  einen  compli- 
cirten,  reflectorischen  Apparat,  in  welchem  die  Zellen,  die  in  deo 
Saftkanälchen  der  Cornea  enthalten  sind ,  als  die  leistungsfähigen 
Organe  erscheinen. 


Nachtrag* 


Nachdem  meine  Arbeit  zum  Drucke  in  diesem  Archive  abge- 
schickt war,  ist  eine  Reihe  Beobachtungen  von  RoUett^)  und 
Klein*)  erschienen,  über  welche  ich  ein  paar  Worte  hier  sagen 
muss,  in  Anbetracht  der  Resultate,  zu  welchen  die  gen.  Autoren 
gekommen  sind,  die  theils  meine  Beobachtungen  bestätigen,  theils 
ihnen  widei*sprechen. 

Doch  ehe  wir  zu  denselben  übergehen,  müssen  wir  noch  bei  den 
neuen  Beobachtungen  von  Hoyer^)  verweilen,  welche  jedoch  später 
als  meine  ausführlichen  Mittheilungen  in  Rudnew's  Archiv  f.  Histo- 
logie etc.  publicirt  worden  sind.  In  kurzen  Zügen  will  ich  hier  die 
Hauptpunkte  erläutern,  in  welchen  Hoyer  von  meinen  and  iea 
Untersuchungen  Anderer  abweicht. 

Indem  er  zugleich  mit  mir  die  Existenz  des  Ainold'schen  (sab- 
epithelialen)  Netzes,  den  Durchgang  der  Fasern  des  letztem  zwi- 
schen den  Epithelialzellen  und  ihre  Endigung  an  der  Oberflache 
des  vordem  epithelialen  Beleges  der  Comea  (ausser  dem  freien 
Hervorstehen  der  Cohnheim^schen  Nervenendknöpfchen,  welche  so- 
wohl er,  als  auch  ich  nicht  gesehen  haben,  obgleich  er  an  den  En- 
den der  letzteren  Fasern  leichte  varicöse  Verdickungen  zugesteht) 


1)  L  c.  und  Stricker'B  Lehre  v.  d.  Geweben,  V.  Lief.  p.  1091. 

2)  Klein:  On  the  peripheral  distribution  of  Non-medallated  Nen*«3- 
fibres  in  Quarterly  Jonrnal  of  microscop.  Science,  Ootob.  1871  p.  405  a. 
January  1872  p.  21. 

S)  Hoyer:  Ueber  die  Nerven  der  Hornhaut  (Warsohaner  Universititt- 
berichte  1870,  N.  2). 


Das  Saagadersystem  und  die  Nerven  der  Cornea.  568 

zaerkenBt,  weicht  Hoyer  von  mir  in   den  zwei  folgenden  Punk- 
ten ab: 

1.  Indem  er  von  dem  Theile  des  vordem  HomhautneiTennetzes 
spricht,  welches  hinter  der  Bowmann'schen  Membran  liegt  und  das 
er  „Subbasalschichf'  nennt,  meint  Hoyer,  dass  dieses  Geflecht, 
welches  aus  einer  Fortsetzung  der  Conjunctivalnerven  besteht,  man 
von  den  übrigen  Nerven  der  Hornhaut  trennen  und  in  zwei  Schich- 
ten, eine  obere  aus  feinen,  varicösen  Fasern  bestehende  Schicht,  die 
sogleich  unter  der  Bowmann'schen  Haut  liegt,  und  eine  tiefere  unter- 
scheiden müsse ,  -  welche  aus  den  obem  und  tiefen  Nervengeflechten 
der  Horuhautsubstanz  entsteht.  Die  Fasern  (nach  Hoyer)  der 
„Subbasalschicht''  scheinen  niemals  Kerne  zu  enthalten  und  nachdem 
sie  eine  kurze  Strecke  verlaufen  sind,  endigen  sie  mit  freien  Enden, 
die  mit  kleinen  Verdickungen  versehen  sind. 

Auf  dieser  Grundlage,  zugleich  mit  dem '  Umstände ,  dass  es 
Hoyer  nicht  gelungen  ist,  eine  Verbindung  der  Nerven  mit  den 
Uoruhautkörperchen  zu  sehen,  rechnet  er  die  Nerven  seines  Ge- 
ilechtes zur  Kategorie  der  sensiblen  und  spricht  endlich,  dass  mit 
Bücksicht  auf  meine  erste  Abbildung  (s.  Fig.  1)  und  nach 
der  Beschreibung  der  Nervenverbreitung  in  der  Cornea  mir  be- 
reits seine  „Subbasalschicht^*  der  Nerven  bekannt  war, 
als  ob  ich  ihre  besondere  Bedeutung  nicht  erkannt 
hätte.  Jedoch  können  wir  mit  Hoyer  darin  nicht  übereinstimmen, 
dass  man  in  dem  Geflechte,  das  unter  der  Bowmann'schen  Haut 
liegt,  eine  besondere  Schicht  erblicken  sollte,  daher  wir  es  auch 
nicht  von  den  übrigen  Homhautnerven  trennen  können,  welche  eng 
mit  diesem  Geflechte  verbunden  sind  und  duYch  ihren  Charakter 
der  Verbreitung  sich  nicht  von  den  Nerven  unterscheiden*). 

2.  Was  aber  die  Endigung  der  Nerven  in  der  Grundsubstanz 
betrifft,  so  muss  man  sagen,  dass,  wenngleich  auch  ich  ebenso  wie 


1)  Auf  der  Natarforscherversammlung  im  vorigen  Jahre  za  Kiew  anwe- 
send, habe  ich  mit  grossem  Vergnügen  die  von  Hoyer  dorthin  mitgebrach- 
ten, die  Nerven  der  Cornea  betrefiPenden  Präparate  mir  angesehen,  muss  je- 
doch hier  bekennen,  dass  trotz  der  Schönheit  und  Eleganz  derselben  ich  mich 
von  seiner  Hauptthese,  den  greUen  Unterschied  in  der  Yertbeilung  der  >Snb- 
basalschichtnervenc  betreffend,  in  Folge  dessen  man  dieselben  der  Meinung 
H  o  y  e  r '  8  nach  in  eine  besondere  Schicht  isoliren  sollte ,  nicht  überzeugen 
konnte,  üebrigens  wie  wir  auch  diese  Schicht  benennen  würden,  so  wird 
dadaroh  am  Wesen  der  Sache  nichts  geändert. 


564  t)r.  M.  tjavdowskyt 

Kölliker,  Hoyer  und  Andere  viele  sehr  feine  Fibrillen  gefunden 
haben,  welche  dem  Scheine  nach  frei  mit  einer  leichten  Verdickung 
am  Ende  aufhören,  so  halte  ich  dennoch  die  Behauptung  Hoyer's 
für  zu  gewagt,  dass  die  Nerven  in  der  Grundsubstanz  mit  freien 
Enden  sich  auflösen;  welche  nicht  mit  den  Körperchen  verbunden 
sind;  und  ich  bin  fest  davon  überzeugt,  dass  die  sogen,  „freien 
Enden^*  nichts  anderes  als  die  Producte  eines  unvollkommenen  Gold- 
niederschlages und  daher  einer  unvollständigen  Färbung  sind. 

Rollett*)  und  Klein^)  sind  über  die  Endigungen  der  Nerven 
in  der  Grundsubstanz  d^r  Cornea  zu  negativen  Resultaten  gelangt, 
gleich  Hoyer  und  Andern  über  die  Verbindung  der  Nerven  mit 
den  sogen.  Hornhautkörperchen :  „Ich  muss  z.  B.,  sagt  Rollett, 
vielmehr  gerade  auf  Grund  dieser  Goldpräparate  behaupten,  dass 
man  die  feinsten  Nervenfasern  im  Hornhautgewebe  immer  (??)  an 
den  Hornhautkörperchen  und  ihren  Ausläufern  vorbeilaufen  siebte 
also  eine  Verbindung  der  Hornhautkörperchen  mit  Nerven  daran 
nicht  nachgewiesen  werden  kann*'  (1.  c.  p.  1139). 

Hier  wiederhole  ich,  dass  zwar  das  von  mir  oben  beschriebene 
(s.  Fig.  2,  A  u.  B,  Fig.  3,  4,  A  u.  B  etc.)  bemerkenswerthe  Ver- 
hältniss  der  Axencylinder  der  motorischen  Nerven  zu  dem  Kern  und 
Kemkörperchen  der  Saftkanälchenkörperchen  nicht  so  häufig  beob- 
achtet  wird,  als  man  es  erwarten  sollte  (ich  sage  noch  mehr:  auf 
manchen  Exemplaren  der  Hornhaut  konnte  ich  dieses  Verhält-niss 
gar  nicht  finden),  so  ist  es  dafür  in  den  Fällen,  in  welchen  ich  es 
mit  aller  Genauigkeit  bei  starker  Vergrösserung  beobachtet  habe 
(hier  controlirte  ich  es  immer  mittelst  Zerzupfung,  Isolirung,  Auf- 
lösung der  Elemente  und  Nervenendigungen),  keinem  Zweifel 
unterworfen,  dass  ein  Theil  der  Nerven  in  den  Kernen  oder 
Kemkörperchen  der  Saftkanälchenzellen  endet,  wogegen  das,  was 
die  Autoren  (Kühne)  die  Verbindung  der  Nerven  mit  den  Fort- 
sätzen oder  Ausläufern  der  „Körperchen''  benennen,  sich  immer 
entweder  als  Producte  einer  unvollständigen  Ablage- 
rung des  Goldes  (in  diesen  Fällen  färbten  sich  nicht  die 
Theile  des  Axencylinders ,  welche  im  Innern  des  Homhautkör- 
perchens  nahe  beim  Kern  sich  befanden)  oder  als  Product 
einer    zu    starken  Färbung  herausstellte  (es  ist  begreiflich, 


1)  Von  der  Hornhaut.  Stricker's  Lehre  v.  d.  Geweben,  Y.  Lief.  p.  1134 — 39. 

2)  Quarierly  Journal  of  microsoop.    Science,  Ootob.  71  u.  January  72. 


Das  Saugadersystem  nnd  die  Nerven  der  Cornea.  665 

dass  im  letzten  Falle  die  groben  Ablagerungen  des  Goldes  im  Proto- 
plasma  der  Körperchen  die  wahrscheinlich  existirende  Verbindung 
mit  dem  Kern  unsichtbar  machen,  und  dass  auf  die  Weise  die  letz- 
tere sich  gleich  dem  ersten  Falle  dem  Auge  des  Beobachters,  wenn 
auch  aus  anderer  Ursache,  entzieht). 

Ich  glaube y  dass  es  mir  zugleich  mit  Lipmann  zu  bewei- 
sen gelungen  ist,  dass  die  Nerven  unbedingt  mit  den  Zellen  und 
dabei  mit  den  Kernen  und  Kernkörperchen  in  Verbindung  stehen, 
daher  ist  es  begreiflich,  dass  in  derartigen  Nerven  sensible  Fasern 
von  unserem  Gesichtspuncte  aus  nicht  möglich  sind. 


Schliesslich  bleibt  mir  hier  noch  zu  bemerken  flbrig ,  dass  ich 
bis  jetzt  mich  noch  nicht  von  der  Wahrheit  der  Ansicht  über  den 
Bau  der  Hornhautköi-perchen  als  „platte  Zellen^^  der  Ansicht,  welche 
von  Schweigger-Seidel  (s.  oben)  aufgestellt  worden  ist,  über- 
zeugen konnte  und  ich  mich  eher  der  Ansicht  Rollett's  (I.  c) 
anschliesse,  und  gleich  dem  letzteren  die  sogen.  Hornhautkörperchen 
fftr  ein  „Protoplasmanetz''  halte,  welches  mit  einem  Theil  der  Ner- 
ven und  Nervenendigungen  in  einem  äusserst  reichen  System  von 
röhrenförmigen  Saftkanälchen  eingebettet  ist,  deren  vollständige  und 
äusserst  gelungene  Injectionen  nach  Leber  nicht  nur  von  mir,  son- 
dern von  Müller,  von  Schweigger-Seidel  und  endlich  von 
Boddaert  erhalten  sind. 

St.  Petersburg,  im  Januar  1872. 

Dr.  M.  Lavdowsky. 


ErUänmg  der  Abbildangen  auf  Taf.  XXH,  XXm  n.  XXIV. 


Fig.  1.  Neryennetz  von  der  HomhautsubBtanz  des  Hundes.  N  Dicke  Stämme 
von  Nervenfasern,  die  mit  Kernen  und  immer  feiner  werdenden 
FibriUen  versehen  sind.  Erstero  und  letztere  theilen  sieh  dichoto« 
misch  und  verdünnen  sich  bis  zum  Grade  isolirter  Fäserohen  (n)  und 
Axencylinder.    S.  7.  ok.  2  Hartnack. 

Fig.  2.  A.  Eine  varicose  Faser  (Axencylinder)  n,  welche  durch  zwei  ver- 
einigte Saftkanälchen  tritt;  n'  Hineinwachsen  einer  Faser  in'a 
Saftkanälchen    und   Protoplasma   des  Körperohens;   n''   Durchtritt 


566  Dr.  M.  Lavdowsky: 

durch  die  Substanz  des  Kernes  und  Endigung  im  Kernkörpercben 
(aus  der  Hornhaut  eines  Hundes).  S.  9.  immers.  ok.  3.  B.  Dagselbe. 
Endigung  einer  verzweigten  Faser   im  Kerne   und  Kemkörperchen. 

Fig.  3.  Drei  durch  röhrenförmige  Fortsätze  vereinigte  Kanftlcben;  a  Roh^ 
chen,  die  aus  einem  Ganglion  der  Kanälchen  divergiren:  b  Kerne 
mit  Kemkörperchen;  c  Grenzen  des  Protoplasma,  welches  einen 
Kern  umgibt;  n'  Verbindung  einer  blassen  Faser  mit  der  Kanälchen- 
wand und  des  Azencylinders  mit  einem  Kerne  (Hund).  S.  9.  im- 
mers. ok.  3. 

Fig.  4.  A.  Yaricöse  Faser  (n)  mit  einem  Kern  (n')  des  Körperchens  ver- 
bunden, welches  im  Kanälchen  liegt  (Katze).  B.  Verbindung  eines 
dichotomisch  verzweigten  Nerven  mit  zwei  Kernen  in  den  Kanälchen 
(Hund).    S.  9,  ok.  3. 

Fig.  5.  A.  Verbindung  von  Bündeln  der  Axencylinder  mit  einander  (N) 
und  eines  derselben  mit  dem  „Zellenfortsatze*'  der  Kanälchen  (n% 
S.  9,  ok.  2  (Katze).  B.  Verbindung  eines  Azencylinders  mit  dem 
tyZellenfortsatze'*  der  Kanälchen  aus  der  Hornhaut  des  Frosches. 
S.  9,  ok.  3. 

Fig.  6.  Ck)mplicirtere  Verbindung  der  Axencylinder  (N  n)  mit  einem  Zel- 
lenkeme  des  Kanälcheus.    S.  9,  ok.  3  (Hund). 

Fig.  7.  Netz  von  Saftkanälohen  mit  2iellen  und  ihren  Kernen;  a  Kanälchen- 
röhren;  b  Körperohenkerne ;  N  ein  Axencylinder;  p  Erweiterong 
desselben  in  eine  rhombische  Platte,  die  mit  der  Kanälchenwsod 
verbunden  ist  (Hund).    S.  8.  ok.  3. 

Fig.  8.  Verbindung  von  zwei  Kanälchennetzen  vermittelst  eines  Axencylin- 
ders  (N),  welcher  in  seine  Primitivfasern  zerßillt  (N')  und  in  das 
Kanälchen  eintritt;  n  Austritt  letzterer  aus  den  Kanälchen  und 
Eintritt  in  die  Grundsubstanz  zwischen  denselben;  p  Erweiterung 
eines  Axencylinders  in  eine  grosse  complicirte  rhombische  Platte, 
die  mit  einem  Kerne  versehen  ist  (Hund).    S.  8,  ok.  3. 

Fig.  9.  Netz  von  Saftkanälchen  und  ihren  Knoten;  a  Kanälchenröbren; 
b  Körperchenkerne;  c  getheilte  Kerne;  a'  spindelförmige  Kanälchen 
mit  Kernen;  N  dickes  Nervenbündel;  n  eine  von  ihm  abireteode 
Faser,  die  mit  einem  grossen  Körperchenkeme  verbanden  ist  (KalhK 
S.  10,  ok.  4. 
Fig.  10.  A.  Ein  mit  Gold  bearbeitetes  und  mit  Berlinerblau  itgicirtes  Netz 
von  Saftkanälohen  aus  dem  Centrum  der  Gornea  eines  Hundes, 
a,  a'  theilweise  und  völlig  injicirte  Goldkanälchen;  b  ihre  Kerne 
(mit  nucleoli)  mit  einor  blauen  Masse  umgeben,  welche  ihrerseits 
durch  die  Kanälchenwände  abgegränzt  wird,  in  denen  ebenso  wie 
im  Protoplasma  mit  Kernen  das  Gold  in  Gestalt  rosenfarbiger  oder 
violetter  Kömigkeit  sich  abgelagert  hat. 
Fig.  10.  B.  Ebenfalls  röhrenförmige  Gebilde  (injicirte  Nerven)  aus  dem 
peripherischen'  Theile  der  Hornhaut,    a,  a'i  b  —   dasselbe  wie  bei 


Dm  Saogadenysteni  und  die  Nerven  der  Cornea.  567 

A;  t'  Verbindung  eines  Röhrohens  mit  der  Kanälchenkette ;  t" 
»blindes  Endec  dieses  Röhrebens. 

Fig.  10.  C.  Ein  injicirtes,  aber  nicht  vergoldetes  Nets  von  Kan&lohen  aus  der 
Cornea  eines  Hundes,  welche  mit  Spiritus  und  Essigsäure  bear- 
beitet wurde,  a,  a'  stark  injicirte  Kanälchen,  aber  in  Folge  der 
Alkoholeinwirkung  bedeutend  eingeschrumpft;  b  Verbindung  letz- 
terer  mit  dem  gewöhnlichen  uninjioirten  Saftkanalsystem.  Fig.  10 
A,  B  u.  C.    S.  8,  ok.  3. 

Fig.  IL  Eanälchennets  mit  Körperohen  aus  der  Hornhaut  eines  Frosches, 
a  Eanälchen;  b  Körperchenkeme;  N  Nervenbündel  mit  Axencylin- 
der;  g  Nervenganglien;  N'  Wurzeltreibung  in  die  Saftkanälchen ; 
n'  Wurzeltreibung  zweier;  n'  eines  Axencylinders;  n  sehr  feine, 
geradlinige  Axencylinder  und  Primitivfibrillen.    S.  10,  ok.  3. 

Fig.  12.  Vertioal-schiefer  Durchschnitt  der  Cornea  des  Hundes;  a,  d  bogenför- 
mige geordnete  S[an&lchenröhren ,  von  denen  einige  sich  dichotomisch 
theilen;  a'  Röhrohen  von  Kanälchenknoten;  c,  o'  unvollendete  Con- 
toren  (von  einem  unvollständigen  Groldniedersohlage  am  betreffenden 
Orte)  der  Kanälchenröhrchen;  N  ein  sich  verzweigender  Nerv; 
f  Fibrillen  eines  subepithelialen  Nervennetzes ;  n  epitheliales  Nerven - 
netz,  dessen  Fasern  das  Plattenepithel  erreichen.    S.  9,  ok.  2. 


Untersuchungen  über  den  Isrmphaüsohen  Apparat 

in  der  Milz. 

Von 

Dr.  SSdnard  Kyber, 

Assisienten  am  pathologischen  Institute  in  Dorpat. 


Hienu  Taf.  XXV  und  XXVI. 


Bei  der  Betrachtung  des  Baues  der  Milz  wird  die  Auftnerk- 
samkeit  besonders  nach  zwei  Richtungen  hin  gefesselt,  einerseits 
durch  die  feinsten  Blutgefässe,  andererseits  durch  die  Lymphbahnen. 
Als  ich  meine  früheren  Untersuchungen  über  dieses  Organ  <)  veröffent- 
lichte, hatte  ich  nur  in  Bezug  auf  das  Verhalten  der  ersteren  defi- 
nitiven Aufschluss  erzielt.  Jenem  nattlrlichen  Gesetze  zufolge,  nach 
welchem  der  Mensch  um  so  mehr  durch  einen  Gegenstand  gefesselt 
wird,  je  weniger  derselbe  erforscht  ist  oder  zugänglich  erscheint, 
interessirte  mich  aber  noch  mehr,  als  die  Blutbahn,  die  Lymphbahn. 

Auf  das  Feld  der  Wissenschaft  ist  das  Object  schon  zu  Anfang 
des  vorigen  Jahrhunderts  geworfen,  und  zwar  erkannte  Ruysch-), 
nachdem  er  auf  ingeniöse  Weise  die  Lymphgefässe  der  Hülle  der 
Kalbsmilz  dargestellt  hatte,  „vasa  illa  (lymphatim)  non  solum  in 
plenis  superficie  reperiri,  verum  etiam  in  parte  interiori  artenam 
splenicam  nervosque  concomitari".  Er  stellte  dieses  hin  gegenüber 
den  Kesultaten  anderer  Forscher,  welche  gar  keine  Lymphgefässe 
bei  der  Milz  sahen. 


1)  Dieses  Arohiv  Bd.  VI,  p.  510. 

2)  Opera  omnia.    Amstelodami  MDCGXXXVII.    T.  I.    Dilucidaiio  ralvn- 
larum  in  vasis  lymphaticis  etc.,  p.  18. 


Dr.  £.  K  y  b  e  r :  ünteranchangen  üb.  d.  lympbatischen  Apparat  in  der  Mils.    5^ 

Ruysch's  Angaben  worden  jedoch  in  unserer  Zeit  von  den 
meisten  Beobachtern  ignorirt,  sei  es,  weil  man  dieselben  nicht  kannte, 
sei  es,  weil  man  sie  für  bedeutungslos  hielt;  denn  dieselben  sind 
alter  Sitte  gemäss  nur  in  Form  der  heutigen  „vorläufigen  Mitthei- 
lungen^'  gemacht  Dass  aber  die  späteren  bis  auf  Tomsa  (1863) 
nicht  weiter  oder  nicht  einmal  so  weit  kamen  als  Ruysch,  rährt 
hauptsächlich  daher,  weil  der  Weg  des  directen  Nachweises  durch 
die  Injection  hier  mlihsam  ist,  auf  dem  bequemen  Wege  der  histo- 
logischen Analyse  aber  geirrt  wurde. 

Thatsache  ist  nun,  dass  man  zu  Anfang  des  letztverflossenen 
Decenniums  in  der  vorliegenden  Frage  so  weit  zurückgekommen 
war,  als  es  nur  möglich  sein  konnte.  Ein  Theil  der  Beobachter 0 
nahm  hypothetisch  an,  dass  die  Milz  ein  wesentlich  zum  Lymph- 
gefitössystem  gehöriges  Organ  sei,  oder  behauptete  in  derselben 
Weise  ohne  Weiteres  das  diametral  Entgegengesetzte.  Ein  anderer 
Theil  beschäftigte  sich  zwar  eingehend  mit  der  Untersuchung  der 
Frage,  war  aber  im  Wesentlichen  zu  negativen  Resultaten  gelangt. 
So  glaubte  bekanntlich  Teich  mann'),  gestützt  auf  die  Ergebnisse 
seiner  Iqjectionen,  den  Ausspruch  thun  zu  dürfen,  „dass  im  Innern 
der  Milz  keine  Lymphgefässe  vorkommen".  Und  Billroth')  ge- 
langte nach  eifrigem  Forschen  zu  der  Ansicht,  „dass  die  mensch- 
liche Milz  (sowie  auch  die  Milz  der  Katze,  des  Hundes)  überhaupt 
gar  keine  Lymphgefässe  besitze'^ 

Allerdings  wurde  der  Gedanke  an  die  Anwesenheit  solcher  im 
Innern  unseres  Organs  auch  nach  dem  Bekanntwerden  der  Teich- 
mann'schen  Untersuchungen  nicht  allgemein  aufgegeben.  Ja 
Schweigger-Seidel^)  meinte  in  Bezug  auf  die  den  kleinen  Ar- 
terien zukommende  adenoide  Scheide  (Lymphscheide),  es  sei  „wohl 
unzweifelhaft,  dass  diese  mit  den  Lymphgefässen  in  Verbindung 
steht''.  Aber  diese  Ansicht  stützte  sich  allein  auf  die  histologische 
Verwandtschaft  jener  Scheide  mit  dem  in  den  Lymphdrüsen  zu  fin- 
denden Gewebe.  Abgesehen  von  den  Lymphbahnen  in  der  Hülle, 
welche  nur  bei  gewissen  Thieren  (Pferd,  Rind,  Schwein,  Schaf)  durch 


1)  Eine  genaue  Zusammenstellang  der  älteren  Literatur  findet  man  in 
dem  weiter  unten  bezeichneten  Aufsätze  von  Tomsa.  Ich  gehe  deshalb  kurz 
über  dieselbe  hinweg. 

2)  Das  Saugadersystem  vom  anatomischen  Standpunkte,    1861,  p.  97, 

3)  Yirchow's  Arohiv  Bd.  XXIII,  p.  498, 

4)  Ebendaselbst  p.  669. 


670  Dr.  Eduard  Kyber: 

die  Injection  leicht  darstellbar  sind,  einer  nicht  richtig  gedeuteten 
Beobachtung  Teichmann's  und  jenen  von  einzelnen  Forschern 
gesehenen  Lymphgefässstämmen,  welche  am  Hilus  neben  den  Blatge- 
fassen  aus  dem  Organe  herauskommen,  handelte  es  sich  nur  um  Yermu- 
thungen,  bis  endlich  die  Injectionsergebnisse  von  T  omsa  0  erschienen. 

Die  auf  die  Pferdemilz  bezügliche  Darstellung,  welche  von  die- 
sem Forscher  in  grossartigen  Zügen  entworfen  ist,  geht  bekanntlich 
dahin:  Milzgewebe  und  adenoide  Arterienscheide  sind  von  Lymph- 
bahnen durchzogen;  zum  Abfluss  von  hier  ist  ein  zweifacher  Weg 
vorhanden :  einerseits  sind  es  die  Milztrabekel,  in  denen  die  Lymph- 
flüssigkeit in  der  Regel  den  in  der  Kapsel  verlaufenden  Gefäfisen 
zufliesst,  anderei'seits  wird  dieselbe  durch  die  Scheide  der  grösseren 
Arterien  zum  Hilus  geführt ;  überall  gewahrt  man  aber  (Kombinatio- 
nen beider  Wege. 

Späterhin  wurden  diese  Angaben  mehrfach  kritisch  betrachtet, 
sie  fanden  zum  Theil  eine  von  der  Tomsa'schen  differente  Deutong, 
auf  Beobachtungen  gestützte  Mittheilungen  über  denselben  Gegen- 
stand wurden  jedoch  nur  spärlich  geliefert.  Wir  gehen  auf  diesel- 
ben an  den  betreffenden  Stellen  ein. 

Ich  habe  früher  nur  das  die  Balken  durchziehende  Stromgebiet 
darstellen  und  über  dieses  nur  in  den  Hauptumrissen  Angaben  machen 
können.  Wie  aber  mem  Literesse  für  die  Milz  nachher  nicht  auf- 
hörte, so  habe  ich  bei  zweckmässiger  Gelegenheit  weitere  Unter- 
suchungen insbesondere  in  Bezug  auf  die  Lymphwege  in  derselben 
gemacht.  Und  jetzt  ist  es  mir  denn  auch  ebenfalls  gelungen,  längs 
den  Arterienstämmen  verlaufende  Lymphbahnen  zu  injiciren  und 
bis  in  den  adenoiden  Theil  der  Arterienscheide  zu  verfolgen  und 
eine  Communication  des  in  dem  Balkenwerke  befindlichen  Stromge- 
bietes mit  dem  Milzgewebe  sicher  nachzuweisen. 

Es  soll  nun  zunächst  hauptsächlich  die  Milz  des  Pferdes  be- 
trachtet werden,  indem  ich  hier  das  vollständigste  Besultat  erhalten 
habe  und  dabei  ein  unmittelbarer  Vergleich  mit  den  auf  dasselbe 
Thier  bezüglichen  Angaben  T om  sa's  möglich  ist.  Wo  ich  das  Object 
nicht  näher  bezeichne,  ist  also  immer  die  Pferdemilz  vorauszusetzen. 

Wie  auch  Tomsa,  injicirte  ich  mit  einer  kleinen  Handspritze 
(von  Lür)  und  zwar  ebenfalls  nur  in  der  Stromrichtung  der  ober- 
flächlichen Lymphgefässe.    In  dem   Modus,  wie  sich  die  Bahnen 

1)  Sitzangsberiohte  der  Wiener  Akademie,  mathem.-naturw.  Klasse  186S. 
Juni-Dez.  Bd.  XLYIIL  2.  Abtbi.  p.  662. 


'  üniersucliungeii  aber  den  lympbatisohen  Apparat  in  der  Milz.        571 

Mten,  besteht  jedoch  zwischen  Tomsa's  und  meinen  Resultaten 
der  Unterschied^),  dass  die  Injectionsmasse  bei  jenem  durch  die 
Trabekel  in  die  Milz  eindrang,  worauf  sie  am  Hilus  aus  der  Tiefe  ' 
wieder  hervorkam  und  in  Lymphgefässe  überging,  während  bei  mir 
beide  Stromgebiete  in  einer  dem  Lymphstrome  entgegengesetzten 
Richtung  injicirt  wurden,  nämlich  einerseits  eine  Injection  der  Bah- 
nen in  den  Trabekeln  (Trabecularbahnen)  von  der  Oberfläche 
aas  erfolgte ,  andererseits '  aber  auch  die  die  Arterie  umgebenden 
(perivasculären)  Bahnen  vom  Hilus  zur  Tiefe  sich  füllten;  in 
diese  drang  die  Masse  also  vermittelst  Communicationswegen,  welche 
in  der  Gegend  des  Hilus  zwischen  ihrem  Stromgebiete  und  den  in 
der  Kapsel  verlaufenden  Bahnen  oder  zwischen  den  aus  beiden  sich 
entwickelnden  Stämmen  bestanden.  Zu  bemerken  ist  auch,  dass  / 
Tomsa  als  Ii^ectionsmaterial  Leim  mit  löslichem  Berlinerblau  ver- 
wcrthete,  während  ich  nur  eine  kömige  kaltflUssige  Masse  (das  ge* 
wohnliche  Beale'sche  Blau^)  benutzt  habe,  und  zwar  wegen  der  be- 
kannten Unzuverlässigkeit  des  Leimes'). 

Indem  ich  mit  der  Betrachtung  des  perivasculären  Strom- 
gebietes beginne,  glaube  ich  zunächst  als  etwas  Wesentliches  mit- 
theilen  zu  müssen,  dass  unter  wenigstens  30  Milzen^)  vom  Pferde, 
bei  denen  ich  die  Ii\jection  der  Lymphgefässe  vornahm,  nur  zwei 
eine  FüUung  der  hier  zu  betrachtenden  Bahnen  ergaben,  und  dass 
die  Injectionsmasse  nur  in  einer  (hier  jedoch  an  5  verschiedenen 
Stellen  des  Organes  nachgewiesen)  bis  in  den  adenoiden  Theil  der 
Arterienscheide  vorgedrungen  war.  Interessant  war  es  jedoch,  dass 
die  Einspritzung  in  diesen  beiden  Fällen  verhältnissmässig  leicht 
sich  ergab;  indem  von  verschiedenen  Zweigen  der  Kapselgefässe  aus, 
in  deren  Verlauf  die  Canüle  eingeführt  wurde ,  in  der  Regel  ohne 
äusserlich  am  Hilus  sich  manlfestirende  Gefässrupturen  ein  Ueber- 
gang  der  Masse  in  die  perivasculären  Bahnen  erfolgte.  Die  Ursache 
hierfür  lag,  wie  ich  glaube,  darin^  dass  die  letzteren  in  diesen  Fällen 


1)  Dieser  Unterschied  ist  natürlich  unwesentlich,  aber  der  Erwähnung 
gewiss  werth. 

2)  Frey:  Das  Mikroskop,  1868,  p.  96. 

3)  Siehe  in  diesem  Arohiv  Bd.  VI,  p.  542. 

4)  Eine  besondere  Aufmerksamkeit  habe  ich  im  Herbste  des  vergange- 
nen Jahres  12  Miken  gewidmet,  hier  mitunter  4 — 6  Stunden  auf  ein  eincelnea 
Organ  verwendet»  um  dasselbe  zu  injioiren. 


572  Dr.  Eduard  Kyber: 

sich  in  weit  geöffnetem  Zustande  befanden,  wie  das  ^äter  noch 
berührt  werden  wird. 

Wir  haben  nun  bei  dem  bezeichneten  Stromgebiete  einersdts 
die  Wurzel  desselben,  d.  h.  den  adenoiden  Theil  der  Arterienscheide, 
andererseits  die  abführenden  Bahnen  zu  betrachten. 

Ich  beginne  mit  den  letzteren,  den  perivasculären  Bahnen, 
jenen  Räumen  und  Ganälen,  welche  im  Innern  der  Milz  die  zahl- 
reichen gesondert  in  das  Organ  eintretenden  Aeste  der  Arteria  lie- 
nalis  einhüllen.  —  In  Fig.  1 0  erhält  man  bei  SOfacher  Vergrösse- 
rung  einen  Begriff  von  den  Verhältnissen  auf  einem  Querschnitte, 
welcher  einer  Stelle  entnommen  ist,  die,  in  der  Richtung  der  einge- 
hüllten Arterie  gemessen,  ca.  IV2  Cm.  von  der  Eintrittsstelle  der 
letzteren  in  die  Milz  entfernt  war.  Innerhalb  der  grösstentheils 
aus  längsverlaufenden  glatten  Muskelfasern  bestehenden  Balken- 
scheide  (e),  welche  ihren  Ursprung  von  der  Tunica  propria  des 
Organes  nimmt ,  liegt  central  die  Arterie  (a) ;  seitlich  von  dieser 
gewahrt  man  die  Nervenstämme  (c);  der  übrige  Raum  wird  Ton 
lockerem  Bindegewebe  (d)  und  den  theils  leer,  theils  mit  Injections- 
masse  gefüllt  erscheinenden  Lymphbahnen  eingenommen.  Die  letz- 
teren ziehen  unsere  Aufmerksamkeit  am  meisten  auf  sich.  Dort, 
wo  dieselben  am  dichtesten  von  der  blauen  Masse  angefüllt  sind, 
gewährt  das  Bild  einen  etwas  eigenthümlichen  Anblick.  Man  fragt 
sofort,  ob  es  sich  auch  wirklich  um  angefüllte  präformirte  Wege 
handele.  Ans  den  nächstfolgenden  Seiten  wird  der  Leser  sich  selbst 
ein  Urtheil  bilden.  Damit  man  mich  jedoch  nicht  missverstehe, 
will  ich  gleich  das  meinige  dahin  abgeben,  dass  wir  es  hier  zwar 
mit  präformirten  Lymphwegen  zu  thun  haben,  dass  dieselben  aber 
in  dem  vorliegenden  Objecte  dilatirt  und  durch  die  bei  der  Injec- 
tion  erfolgte  Zerreissung  der  Umgebung  vielfach  mit  einander  ver- 
bunden sind;  ausserdem  sind  bei  der  weiteren  Behandlung  nach- 
träglich Körnchen  der  blauen  Masse  in  das  Gewebe  zwischen  den 
Bahnen  gelangt. 

Man  gestatte  mir  nun  auch  bei  der  näheren  Beschreibung  der 
Uebersichtsbilder  hier  und  da  etwas  zu  anticipiren,  wofür  der  Be- 
weis erst  später  geboten  werden  wird.  Auf  diese  Weise  lassen  sich 
die  Thatsachen  am  kürzesten  vorführen. 


1)  Die  Behandlang  der  abgebUdeten  Präparate  ist  bei  der  »Erklärong 
der  Abbildungen  zu  sehen. 


Untersacliangen  über  den  lympiiatischen  Apparat  in  der  Milz,         578 

Wir  setzen  die  Betrachtung  mit  der  schon  bekannten  Fig.  1 
fort.    Manches  Interessante  bietet  dieselbe  dem  aufmerksamen  Be- 
schauer dar.    Ich  habe  die  Einspritzung,  wie  gesagt,  nicht  von  den 
Hauptstämmen,   sondern  von  den  in  der  Kapsel  verlaufenden  6e- 
fassen  aus  durch  Gommunicationsbahnen  gemacht.    Augenscheinlich 
hat  nun  mehr  als  ein  Gefäss  am  Hilus  mit  den  perivasculären  Bah- 
nen der  Arterie  in  Fig.   1  im  Zusammenhange  gestanden,   denn 
während  dieselben   an  der  unteren  Peripherie  grösstentheils  voll- 
kommen leer  sind,  hat  sich  die  Injectionsmasse  an  der  oberen  äusserst 
dicht  angehäuft.  —  Durchgehen  wir  weiter  das  Detail,  so  sieht  man 
links  oben  einen  mit  der  blauen  Masse  angefüllten  wohlbegrenzten 
Raum,  von  welchem  Ausläufer  nach  unten  abgehen.    Auch  von  den 
anderen  angefüllten  Räumen  dringt  die  Masse  mehrfach   in  Spalten 
die  sich  im  Bindegewebe  befinden,  hinein.     Die  Räume   selbst  sind 
verschieden  gross,  von  durchaus  unregelmässiger  Gestalt.    Die  In- 
jectionsmasse erscheint  in  ihnen  theils  sehr  dicht  angehäuft,   theils 
haftet  sie  nur  den  Wänden  an;  sie  ist  in  letzterem  Falle  einerseits 
nur  in  geringer  Menge  in   die  Bahnen  eingedrungen,    andererseits 
bei  der  Schnittführung  und  weiteren  Behandlung  aus  denselben  her- 
ausgefallen.   Interessant  ist  auch,    dass  die  Balkenscheide  in  der 
oberen  Peripherie  (im  Bilde)  nicht  dilatirt  erscheint,  ja  die  centrale 
Arterie  liegt  sogar  näher  der  oberen  als  der  unteren  Begrenzung. 
Eine  gewisse  Ausdehnung   hatte  die  Injection  wohl  bedingt,  diese 
Dilatation  hat  sich  aber  wahrscheinlich  später  bei  dem  Schwinden 
des  flüssigen  Theiles  der  Injectionsmasse  in  der  MüUer'schen  Flüs- 
sigkeit, worin  die  Objecte   gehärtet  wurden,  wieder  ausgeglichen. 
Hauptsächlich  ist  übrigens,  wie  es  scheint,   nur  das  lockere  Binde- 
gewebe in  der  Umgebung  der  grösseren  Lymphbahnen  bei   der  In- 
jection comprimirt  worden,  denn  in  der  oberen  Peripherie  des  vor- 
liegenden Objectes  ist  dasselbe  nur  in   Gestalt  schmaler  dichter 
Septen  sichtbar,    während  es  unten,    wo  die  Bahnen  leer  sind,   viel 
reichlicher  wahrgenommen  wird.   —   Rechts  im  Bilde  fällt  uns  die 
fast  vollständige  Einhüllung  des  Nerven  durch  die  i^jicirten  Räume 
auf,  und  hier  sieht  man  femer  einen  (durch  Vereinigung  von  drei 
kleineren  entstandenen)  mächtigen  muskulösen  Trabekel,  der  sich 
an  der  Balkenscheide  ansetzt ;    seine  Lymphbahnen  sind  in  ihrem  * 
Endtheile  in  geringer  Ausdehnung  von  den  perivasculären  Bahnen 
aus  iiyicirt.    Die  uninjicirten  Räume  erscheinen  theils  nur  als  Lücken 
im  Bindegewebe,  theils  erkennt  man  schon  hier  eine  besondere  Wand 


574  Dr.  £dnard  Kjberi 

an  ihnen  (links).  Interessant  ist  in  dem  Bilde  endlich  noch  das 
Verhalten  der  Arterie  (a)  zu  den  perivasculären  Bahnen.  Man 
sieht,  dass  es  nicht  die  Adventitia  (z)  derselben  ist,  in  welcher  sie 
verlaufen.  Die  Adventitia  ist  viel  dichter,  als  die  Umgebung,  wo- 
durch sie  sich  von  dieser  in  Uebersichtsschnitten  sowohl  nach  der 
Tinction  mit  Rosanilin,  als  auch  ohne  diese  (aus  MüUer'scher  Flüs- 
sigkeit) durch  dunklere  Färbung  abhebt.  An  der  Peripherie  geht 
dieselbe  jedoch  continuirlich  in  das  das  Bett  der  Lymphbahnen  bil- 
dende lockere  Bindegewebe  über,  welches  als  Fortsetzung  des  sab- 
peritonealen  Bindegewebes  zu  betrachten  ist.  Mitunter  dringt  die 
Injectionsmasse  aus  den  zunächstliegenden  Bäumen  auch  zwischeo 
die  Fasern  der  Adventitia  hinein. 

In  Fig.  2  sieht  man  ebenfalls  bei  SOfacher  Vergrösserung  einen 
Querschnitt  von  einer  anderen  Arterie  und  deren  Umgebung,  wel- 
cher einer  Stelle  entnommen  ist,  die  ca.  3  Gm.  von  dem  Eintritt 
der  Arterie  in  das  Organ  entfernt  lag.  Dasselbe  zeigt  abermals  die 
vorhin  berührten  Verhältnisse.  Es  ist  hier  die  Iiyection  jedoch  bes- 
ser gelungen.  Die  mit  blauer  Masse  angefüllten  Räume  erscheinen 
deutlicher  als  präformirte  Bahnen.  Ausserdem  sieht  man  dieselben 
zum  Theil  im  Längsverlaufe  in  der  Umgebung  eines  von  der  Arterie 
a  abgegangenen  Zweiges  (a'),  welcher  selbst  nur  in  geringer  Aus- 
dehnung an  einer  gebogenen  Stelle  von  dem  Schnitte  getroffen 
wurde.  Auch  sieht  man  an  der  im  Längsschnitte  sich  präsentiren- 
den  Balkenscheide  (e)  der  Arterie  a',  wie  dieselbe  aus  der  Lauge 
nach  verlaufenden  Muskelzellen  besteht. 

Ehe  wir  weiter  gehen,  ist  hier  noch  die  bei  derselben  Ver- 
grösserung gezeichnete  Fig.  3  zu  betrachten.  Ich  habe  mich  be- 
müht, das  betreffende  Präparat  mit  grösster  Genauigkeit  darzustel- 
len. Es  handelt  sich  um  eine  kleine  Partie  eines  Uebersichts- 
schnittes,  welcher  in  der  Längsricl\tung  einer  Arterie  derart  g^ 
macht  ist,  dass  die  Arterie  nur  an  der  Peripherie  stellenweise  ge- 
troffen wurde.  Sie  ist  nicht  dargestellt,  hätte  —  mit  starker  Ad- 
ventitia —  links  in  dem  Bilde  liegen  müssen.  Die  gezeichnete  Partie 
'  befand  sich  1— 17«  Cm.  von  dem  Hilus  der  Milz  entfernt  Den 
rechten  Rand  bildet  die  Balkenscheide  (a),  an  der  nichts  von  einem 
'zelligen  Bau  gesehen  wird,  weil  das  Präparat  nicht  gefärbt  ist  An 
der  durch  feine  Streifung  angedeuteten  Stelle  (e)  zwischen  beiden 
Anhäufungen  der  Injectionsmasse  liegt  in  der  Tiefe  ein  starker 
Nerv,  welcher  ebenfalls  nur  an  der  Peripherie  getroffen  wurde  und 


Untersuchungen  über  den  lympbatischen  Apparat  in  der  Milz.        575 

nicht  deutlich  erscheint,  weil  der  Schnitt  eine  beträchtliche  Dicke 
besitzt  und  ungefärbt  ist ,  makroskopisch  und  an  der  Lage  jedoch 
anzweifelhaft  als  solcher  erkannt  wird.    In  dem  lockeren  Bindege- 
webe unmittelbar  am  Nerven  verläuft  nun  ein  wohlgeformtes  Lymph- 
gefass.    Dieses  hat  mir  die  Veranlassung  zur  Darstellung  des  Bil* 
des  gegeben.    Das  Gefäss  ist  im  Präparate  eben  so  deutlich  sichtbar, 
wie  hier;  sein  Lumen  ist  theilweise  mit  Injectionsmasse  ausgefüllt, 
zum  Theil  ist  dasselbe  leer  und  nur  an  den  Wänden  mit  einigen 
blauen  Körnchen  belegt,  wie  das  nicht  selten  bei  der  Injection  mit 
den  körnigen  Massen  gesehen  wird.    Das  untere  Ende  des  Gefässes 
verliert  sich,  ohne  dass  es  weiter  verfolgt  werden  kann,  das  obere, 
welches  dem  Hilus  der  Milz  zugekehrt  ist,  beginnt  nicht  an  jener 
Stelle,  wo  es  auf  dem  Bilde  aus  den  gefällten  Räumen  zu  entsprin- 
gen scheint,  sondern  erscheint  abgeschnitten,  wie  man  das  bei  ver- 
schiedener Einstellung  des  Mikroskops  sieht.    Wahrscheinlich  —  ich 
zweifle  nicht  daran  —  ging  es  unmittelbar  in  die  am  Hilus  austre« 
tenden  Stämme  über.    Nachweisen  konnte  ich  das  nicht,  weil  man- 
cher Schnitt  bei  der  Anfertigung  solcher  Präparate  verloren  geht, 
indem  trotz  der  Dicke,   welche  dieselben  haben  müssen,  damit  die 
Continuität  gewahrt  werde,  doch  häufig  ein  Ablösen  der  Theile  von 
einander  stattfindet,  namentlich  dann,   wenn  die  in  dem  lockeren 
Gewebe  verlaufenden  Bahnen  am  gelungensten  in  der  Längsrichtung 
getroffen  worden  sind.     Das  Bild  thut  aber  jedenfalls  unzweifelhaft 
dar,  dass  in  der  Umgebung  der  Arterien  im  Innern  der  Milz  neben 
den  übrigen  Lymphwegen   auch  wohlgeformte  Lymphgefässe  vor- 
kommen.   Bilder,  ähnlich  dem  dargestellten,   habe  ich,  wenn   auch 
weniger  schön,  nicht  selten  in  Schnitten  aus  der  Nähe  des  Hilus 
gesehen.    Klappen  scheinen  in  diesen  Gefässen  keine  oder  nur  rudi- 
mentäre vorhanden  zu  sein.  —  Was  das  sonst  noch  in  Fig.  3  Wahr- 
nehmbare anlangt,  so  treten  auf  der  linken  Seite  mehr  begrenzte 
injicirte  Räume  hervor/ während  auf  der  rechten  Seite  eine  gleich- 
massige  Anhäufung  der  blauen  Masse  in  dem  dicken  Schnitte  vor- 
handen zu  sein  scheint 

Aus  dem  Mitgetheilten  geht  schon  hervor  und  aus  dem  Fol- 
genden wird  sogleich  weiterhin  ersichtlich  werden,  dass  die  peri- 
vasculären  Lymphbahnen,  abgesehen  von  der  äusserst 
wechselvollen  Gonfiguration  ihres  Lumens,  nament- 
lich auch  in  ihrem  Baue  eine  nicht  unbedeutende  Ver- 
schiedenheit darbieten.    Es  wiederholt  sich  hier  also  dieselbe 


B76  t)r.  Eduard  Kyber: 

Erscheinung,  welche  von  dem  Lymphgefässsystem  im  Allgemeinen 
bekannt  ist.  Im  Wesentlichen  haben  wir  jedoch  nur  eine 
zweifache  Form,  einerseits  ausgebildeten  Lymphge- 
fassen  ähnliche  Ganäle,  andererseits  eigen thümliche 
Lymph räume.  Die  letzteren  findet  man  aber  wiederum  theils 
als  solche ;  welche  mit  stärkeren  Wandungen  versehen  sind,  theils 
als  solche,  deren  Begrenzung  nur  durch  die  als  Endothel  bekannte 
dünne  Zellenschicht  gebildet  wird,  und  diese  letzteren  stellen  ihrer- 
seits wieder  entweder  grössere  Räume  in  dem  Bindegewebe  dar, 
oder  präsentiren  sich  nur  als  feine  Spalten  zwischen  den  Bindege- 
websbalken. 

Die  wohlgeformten  Gefässe,  von  denen  man  eines  in  Fig.  3  ge- 
sehen hat,  will  ich  nicht  weiter  besprechen;  diese  Art  Gefässe  sind 
so  bekannt,  dass  über  ihre  Natur  kein  Zweifel  bestehen  kann.  Die 
übrigen  Bahnen  müssen  aber  noch  weiterhin  betrachtet  werden. 

Die  Fig.  5  möge  zur  Orientirung  dienen.  Dieselbe  stellt  bei 
310facher  Vergrösserung  einen  Theil  eines  feinen  Querschnittes  dar, 
welcher  272—3  Cm.  von  der  Eintrittsstelle  der  Arterie  in  das  Organ 
entfernt  gemacht  ist.  Bei  a  sieht  man  einen  kleinen  Theil  der 
Wand  (Muscularis)  der  von  den  Lymphbahnen  eingehüllten  Arterie. 
Hiernach  haben  wir  es  also  mit  einer  der  Arterie  zunächst  liegen- 
den Partie  zu  thun.  Unmittelbar  der  Adventitia  (b)  sich  anschliessend, 
sieht  man  auf  dem  Querschnitte  die  starken  Fibrillenbündel  de« 
lockeren  Bindegewebes  (f),  und  in  diesem  die  Lumina  von  quer 
durchschnittenen  Canälen  oder  Räumen,  deren  Wand  theils  deutlich 
hervortritt  (d),  theils  nur  theilweise  oder  gar  nicht  in  dem  Bilde  zu 
sehen  ist  (c,  e).  Man  sieht  auch,  dass  die  Spalten  zwischen  den 
Bindegewebsbalken  mit  diesen  Räumen  im  Zusammenhange  stehen. 

Zunächst  ist  das  lockere  Bindegewebe  zu  berücksichtigen.  Das- 
selbe unterscheidet  sich  nicht  wesentlich  von  dem  lockeren  Binde- 
gewebe anderer  Orte;  es  besteht  aus  feineren  und  stärkeren  Binde- 
gewebsfasern (Fibrillenbündeln),  Zellen,  welche  bald  reichlicher,  bald 
spärlicher  vorhanden  sind,  und  einer  grossen  Menge  elastischer 
Theile. 

Die  Kenntnisse  über  den  Bau  des  Bindegewebes  haben  nun  aber 
in  der  jüngsten  Zeit  eine  neue  Wendung  genommen,  deshalb  ist  es 
nothwendig,  bei  diesem  Gegenstande  noch  einen  Augenblick  zu  ver- 
weilen. 

Nachdem  schon  früher  einzelne  einschlägige  Beobachtung^  ge- 


Üntenuoliongeii  über  den  lymptkatisohen  Apparat  in  der  Milz.       577 

macht  worden  waren,  hat  bekanntlich  zuerst  Banvier^)  näher 
dargethan,  dass  die  zelligen  Elemente  der  Sehnen  und  des  lockeren 
Bindegewebes  abgeplattete  Gebilde,  mehr  oder  weniger  ähnlich  den 
Zellen  auf  der  Oberfläche  seröser  Häute,  darstellen,  und  dass  die- 
selben den  FibriUenbündeln  von  aussen  anhaften.  Das  weitere  De- 
tail der  Ranvier'scben  Angaben  erwies  sich  zwar  als  irrthdmlich, 
das  Wesentliche  in  Bezug  auf  die  Bindegewebszellen  ist  aber  schon 
mehrfach  bestätigt  worden.  Ich  will  hier  nur  anführen,  dass  nach 
Schwalbe')  die  zeUigen  Elemente  der  den  Opticus  umhüUenden 
Bindegewebsbalken,  sowie  auch  der  Balken  des  Fontana'schen  Bau- 
mes nur  solche  Platten  sind,  welche  hier  za  elastischen  kernhalti- 
gen Scheiden  zusammengeschmolzen  erscheinen,  während  BolH), 
der  die  Frage  über  den  Bau  des  Bindegewebes  einer  eingehenden 
Untersuchung  unterworfen  hat,  in  Bezug  auf  das  fibrilläre  Binde- 
gewebe der  ,f  Arachnoides  cerebri^'  und  der  von  ihr  zum  Gehirn  ab- 
gehenden Balken  zu  dem  Besultate  kommt,  dass  hier  ein  wechsel- 
YoUer  Bau  vorhanden  ist,  obwohl  es  sich  stets  um  analoge  Verhält- 
nisse handelt:  Die  Fibrillenbttndel  sind  mit  äusserlich  ihnen  an- 
haftenden Zellen  versehen ;  diese  sind  auf  den  einzelnen  Fasern  in 
verschiedener  Menge  vorhanden,  vorzugsweise  abgeplattet,  bald  je- 
doch kleiner  und  mit  weichem  Protoplasma  versehen,  bald  in  iso- 
lirte  kernhaltige  ehistische  Platten  umgewandelt,  bald  endlich  zu 
elastischen,  mit  Kernen  versehenen  Scheiden,  welche  die  Fibrillen- 
bündel  einhüllen,  zusammengeschmolzen.  Ausserdem  fand  Boll  in 
den  Zellen  und  den  von  diesen  gebildeten  Scheiden  elastische  Strei* 
fen  oder  Bippen. 

Ich  muss  mich  nun  in  Bezug  auf  das  lockere  Bindegewebe, 
welches  die  Arterienstämme  in  der  Milz  umgibt,  an  Boll  an- 
schliessen,  doch  scheint  hier  eine  noch  grössere  Mannigfaltigkeit  zu 
bestehen,  als  an  anderen  Orten. 

Die  Fibrillenbündel  sind  von  sehr  verschiedener  Dicke.  Bei 
alten  Pferden  sieht  man  alle  Uebergänge  von  ganz  feinen  Fasern 
bis  zu  solchen  von  0,021—0,03,  mitunter  selbst  bis  0,06  Mm.  Durch- 
messer. In  der  Milz  des  Füllens  sind  dieselben  durchweg  feiner. 
Beim  Ochsen  und  Kalbe  findet  man  ein  ähnliches  Verhältniss,  doch 


1)  Arohive  de  Physiologie  normftle  et  pathologique  T.  11  1869,    p.  471. 

2)  Dieeee  Archiv  Bd.  VI,  p.  51  n.  291. 

3)  EbendM^btt  Bd.  Vü,  p.  275. 

X.  BohidtM»  ArohlT  1  mSktoA.  Aiulomto.    Bd.  8.  38 


&8Ö  l)r.  fidnard  KyberV 

physiologische  Beobachtung  gemacht  wird,  obwohl  auch  diese  nar 
relativen  Werth  hat.  Wenn  man  aber  die  in  Rede  stehenden  Zel- 
len nach  dem  mikroskopischen  Aussehen  als  lymphoide  besdchnen 
dar^  und  somit  geneigt  ist,  auch  bei  ihnen  die  diesen  Zellen  über- 
haupt zugeschriebenen  Lebenseigenschaften  vorauszusetzen,  so  wird 
in  unserem  Falle  der  Schluss  nahe  liegen,  dass  sie  wenigstens  zum 
Tbeil  von  dem  adenoiden  Theil  der  Arterienscheide  herrQhrm. 

Das  oben  bezeichnete  Präparat  (Fig.  5)  ist  der  Milz  eines  aHen 
Pferdes  entnommen.  Die  Bindegewebsbalken,  welche  eine  beträcht- 
liche Dicke  besitzen,  werden  auf  dem  Quer-  und  Schrägschnitte  ge- 
sehen ;  zwischen  denselben  treten ,  da  das  Object  mit  RosaniUn  ge- 
färbt ist,  die  elastischen  Gebilde  durch  ihre  tiefere  Farbe  stark 
hervor.  In  dem  Bilde  sieht  man  den  direeten  Uebergang  dieses 
Gewebes  in  das  dichtere,  sonst  nicht  wesentlich  von  denselben  ver- 
schiedene Gewebe  der  Arterienadventitia  (b).  Der  Zusammenhang 
mit  der  Balkenscheide  ist  ebenfalls  ein  inniger,  indem  ein  directer 
Uebergang  der  Fasern  des  betrachteten  Bindegewebes  in  die  Balken- 
scheide  wahrgenommen  wird.  —  In  der  menschlichen  Milz,  wo  die 
Balkenscheide  grösstentheils  oder  mitunter  ausschliesslich  aus  Bin- 
degewebe beßteht,  ist  dieser  Uebergang  leicht  verstandlich;  er  er- 
folgt zwar  allmählig,  aber  rasch,  so  dass  die  Balkenscheide  sich 
mehr  oder  weniger  scharf  von  dem  in  derselben  eingeschlossenen 
Gewebe  abhebt ;  nur  in  jenen  Fällen,  wo  durch  pathologische  Ver- 
änderung das  lockere  Bindegewebe  im  Inneren  dichter  oder  die 
Balkenscheide  lockerer  wird,  vertiert  sich  die  scharfe  Grenze  zwi- 
schen beiden.  —  Bei  dem  Pferde  (ähnlich  bei  dem  Ochsen  and 
Schweine)  besteht  die  Balkenscheide  zum  grössten  Theile  oder  fast 
ausschliesslich  aus  in  der  Längsrichtung  angeordneten  Muskelzellen ; 
nach  innen  zu  enthält  dieselbe  jedoch  immer  einzelne  zwischen  den 
MuskelzellenbündeloL  dahinziehende  Bindegewebsfasern,  und  diese 
stehen  im  Zusammenhange  mit  denen  des  Innenraumes.  Ich  habe 
die  betreffenden  Verhältnisse  namentlich  bei  alten  Pferden  naher 
untersucht.  Die  Fasern  des  lockeren  Bindegewebes  fand  ich  in  der 
Peripherie,  d.  h.  in  der  Nähe  der  Balkenscheide,  in  der  R^el  durch- 
weg feiner,  als  in  dem  centralen  Theile,  in  der  Nähe  der  Arterie. 
Jene  feinen  Fasern  nun  verweben  sich  mit  dem  dichten  Bndc^e- 
webe  zwischen  den  Muskelzellenbündeln  der  Balkenscheide  entweder 
derart,  dass  die  Grenze  zwischen  Balkenscheide  und  lockerem  Binde- 
gewebe mehr  oder  weniger  scharf  hervortritt ,    oder  man  findet  an 


ÜnteTsuohazigen  aber  den  lymphatisoheD  Apparat  in  der  Milz.       681 

d^  Grenze  zwischen  beiden  Muskelzellenbündelchen,  welche  sich 
von  der  dichteren  Masse  der  Balkenscheide  eine  kleine  Strecke  ganz 
oder  theilweise  entfernen  und,  ihr  parallel  laufend ,  in  mehr  locke- 
rem Bindegewebe  eingebettet  erscheinen.  Es  tritt  dieses  besonders 
schön  an  solchen  (mit  Rosanilin  gut  gefärbten)  Schnitten  hervor, 
wo  die  Balkenscheide  der  Länge  nach  getroffen  ist.  Die  äusseren 
Theile  der  Balkenscheide  bestehen  dagegen  auch  hier  aus  dicht  ge- 
lagerten Muskelzellen.  Das  Verhältniss  der  Balkenscheide  zu  dem 
einliegenden  Bindegewebe  ist  übrigens  sehr  ähnlich  jenem,  welches 
zwischen  dem  subserösen  Bindegewebe  und  der  Tunica  propria  be- 
steht, sowie  auch  der  Bau  der  Balkenscheide  mit  dem  der  Tunica 
propria  übereinstimmt,  und  wir  werden  das  soeben  Berührte  noch 
deutlicher  in  Fig.  10  bei  A  und  B  weiter  unten  sehen. 

Wenden  wir  uns  jetzt  zu  den  grösseren  in  dem  Bindegewebe 
befindlichen  Räumen.  Dass  die  in  Fig.  5  bei  310facher  Vergrösse- 
rung  dargestellten  Räume  c,  d,  e  Lymphräume  sind ,  ist  leicht  zu 
beweisen:  Einerseits  gelangt  die  in  notorische  Lymphbahnen  einge- 
spritzte Injectionsmasse  in  dieselben  hinein,  wie  ich  das  bei  der 
Pferdemilz  erreicht  habe,  andererseits  kann  man  beim  Einstich  in 
das  lockere  Bindegewebe,  welches  die  Arterie  umgibt,  notorische 
Lymphbahnen  am  Hilus  füllen,  wie  mir  das  bei  der  Milz  des  ^Rin- 
des gelungen  ist;  dazu  kommt  noch  der  Umstand,  dass  jenen  Räu- 
men keine  andere  Deutung  gegeben  werden  kann,  wenn  man  ihre 
Lage  und  ihren  Bau  berücksichtigt. 

Bei  d  (Fig.  5)  sieht  man  einen  Raum  mit  verhältnissmässig 
sehr  stark  entwickelter  Hülle.  Die  Räume  c,  c  lassen  ebenfalls 
eine  Hülle  erkennen,  dieselbe  ist  hier  aber  grösstentheils  viel  feiner, 
auch  nicht  überall  gleichmässig  entwickelt,  indem  sich  dickere  und 
feinere  Stellen  vorfinden;  an  einzekien  Stellen  wird  die  Haut  aU- 
mählig  so  dünn,  dass  man  zuletzt  bei  der  einfachen  Betrachtung 
bei  500facher  Vergrösserung  nicht  mehr  sagen  kann,  ob  sie  noch 
vorhanden  ist 

Die  in  Rede  stehende  Hülle  zeigt  in  ihrem  optischen  und  che- 
mischen Verhalten  die  nächste  Verwandtschaft  mit  den  elastischen 
Gewebstheilen.  Sie  hebt  sich  in  frischen  und  ungefärbten  Objecten 
durch  stärkeren  Glanz  von  den  Bindegewebsfasern  ab,  nach  der 
Anilintinction  durch  viel  dunklere  Färbung;  schön  bei  schwacher 
VergrOsserung  erkennt  man  sie  nach  dieser  Behandlung,  wenn  sie 


682  Dr.  Eduard  Eyber: 

starker  entwickelt  ist,  als  saturirt  gefärbte  Auskleidung  der  Räume 
in  der  blassen  Umgebung. 

Betrachtet  man  die  Haut  genauer,  so  sieht  man,  dass  ihre  zum 
Lumen  gekehrte  Oberfläche  nicht  vollkommen  glatt  ist;  man  er- 
kennt hier  auf  Durchschnitten  entweder  kleine  Erhebungen,  wie 
wenn  an  einzelnen  Stellen  ganz  kleine  flache  Kerne  eingemauert 
wären,  oder  gewahrt  kleine  Leisten  von  eben  messbarer  H5he  und 
Dicke,  die  sich  von  der  Oberfläche  erheben.  Zur  Peripherie  hin 
sendet  sie  hie  und  da  deutlich  wahrnehmbare  Fortsätze  zwischen 
die  Bindegewebsbalken,  und  zwar  derart,  dass  man  (in  Schnitten) 
von  der  die  Spalträume  überbrückenden  Haut  unter  einem  verschie- 
denen Winkel  diese  Fortsätze,  mit  oder  ohne  deutliche  Verbreite- 
rungen an  den  Abgangsstellen,  sich  entfernen  sieht,  oder  die  Haut 
erscheint  in  der  Gegend  der  Spalten,  welche  sich  zwischen  den  an- 
liegenden Balken  vorfinden,  stellenweise  mit  feinen  Lüdcen  versehen, 
und  hier  setzt  sich  dieselbe  dann  auf  die  Balken  fort.  Wegen  der 
grossen  Feinheit  der  Theile  sind  diese  Verhältnisse  keinenfalls  überall 
deutlich  zu  sehen,  nicht  ganz  selten  überzeugt  man  sich  jedoch  ganz 
sicher  davon.  In  der  Regel  ist  die  Hülle  der  Räume  dort^  wo  sie 
durchbrochen  erscheint,  äusserst  fein,  so  dass  man  ihr  Durchbrochen- 
sein vielfach  erst  dann  bemerkt,  wenn  man  beim  Zeichnen  die  Be- 
grenzung der  letzteren  genauer  durchmustert.  Aber  auch  an  den 
dickeren  Hüllen  kann  man  solche  Lücken  und  Fortsetzungen  auf 
die  Bindegewebsbalken  sehen  (Vergl.  Fig.  5  am  unteren  Ende  bei  d). 
Mit  den  Bindegewebsfasern  steht  die  EEaut  in  keinem  directen  Zu- 
sammenhange; sie  liegt  vielmehr  den  Balken  nur  auf,  ist  jedoch  so 
fest  an  dieselben  geheftet,  dass  sie  sich  in  Schnitten  der  in  Müller- 
scher Flüssigkeit  gehärteten  Objecte  nur  selten  in  grösserer  Aus- 
dehnung loslöst,  während  die  Scheiden  der  Balken  dieses,  wie  es 
scheint,  sehr  leicht  thun. 

In  der  Weise,  wie  bei  d  in  Fig.  5,  habe  ich  die  Hülle  nur  bei 
alten  Pferden  gesehen.  Sie  erreicht  hier  im  Maximum  die  Dicke 
von  0,003  Mm.  Diese  starke  Entwickelung  wird  jedoch  auch  hier 
nur  selten  gefunden.  In  einer  aus  früherer  Zeit  aufbewahrten  Milz 
eines  Füllens,  welche  ich  zum  Vergleich  durchforschte,  zeigte  sich 
die  Hülle  nicht  stärker,  als  von  eben  messbarer  Dicke.  Den  Ver- 
hältnissen beim  Pferde  am  nächsten  fand  ich  die  Bildung  beim 
Rinde,  jedoch  beim  Ochsen  feiner,  als  bei  alten  Pferden.  Beim 
Menschen  ist  die  B^renzung  der  Lymphräume  nur  von  äusserster 


Unienmohang^eii  über  den  lympbatisohen  Apparat  in  der  Milz.        583 

Feinheit,  so  dass  man  in  der  Regel  bei  einfacher  Betrachtang  kaum 
eine  Andeutung  einer  Hülle  findet. 

üeber  die  Bedeutung  derselben  bin  ich  nicht  ganz  in^s  Beine 
gekommen.  Es  scheint  mir  jedoch,  dass  sie  in  nahe  Verwandtschaft 
mit  jener  Haut  zu  stellen  ist,  welche  Schwalbe 0  als  eine  dem 
Schlemm'schen  Canal  zukommende  „endotheliale  Auskleidung  von 
dgenthOmlicher  Beschaffenheit''  beschrieben  hat,  und  mit  den  Mem- 
branae  propriae  der  DrUsen,  welche  nach  BolP)  als  aus  verschmol- 
zenen platten  Bindegewebszellen  entstandene  Gebilde  aufzufassen 
sind.  Ich  bin  leider  nicht  in  der  Lage,  eine  Entstehung  der  uns 
interessirenden  Haut  aus  solchen  Zellen  sicher  nachzuweisen.  Was 
mir  die  eben  erwähnte  Annahme  zu  gestatten  scheint,  ist  Folgen- 
des: 1.  Dass  man  neben  den  Räumen  mit  einer  stärker  ausgebil- 
deten Haut  und  zwar  bedeutend  häufiger  (oder  selbst  ausschliesslich) 
solche  findet,  welche  nur  durch  Auseinanderdrängen  der  Bindege- 
websbalken  entstandene  Höhlen  zu  sein  scheinen  (Fig.  5,  e),  2.  dass 
man  alfer  ebenfalls  an  diesen  Höhlen  eine  äusserst  feine,  den  Binde- 
gewebsbalken  anliegende,  die  Spalten  in  der  Peripherie  überbrückende 
oder  Fortsätze  in  dieselben  einsendende  Linie  als  optischen  Aus- 
druck einer  Haut  finden  kann,  in  welcher  auch  kleine  elliptische 
Kerne  zu  erkennen  sind,  3.  dass  man  ferner  auch  dort,  wo  die  Haut 
stärker  ooitwickelt  ist,  Uebergänge  in  die  äusserst  feine,  zum  Theil 
der  Wahrnehmung  sich  entziehende  Hülle  sehen  kann,  4.  dass  an 
gewissen  lULumen  eine  Deckzellenlage  (sogen.  Endothel)  sicher  nach- 
zuweisen ist,  5.  dass  endlich  eine  stärkere  Entwickelung  der  Hülle 
wahrscheinlich  erst  bei  älteren  Thieren  eintritt 

Ueber  die  elastischen  Deckzellen,  die  sogen.  Endothelien  *),  sind 


1)  Dieses  Archiv  Bd.  VI,  p.  806. 

2)  L.  0.  p.  820,  323. 

3)  indem  Virchow  (dessen  Arohiv  Bd.  XI,  p.  466)  historisoh  nachge- 
wieeen  hat,  dass  das  Wort  lEpithelc  weder  von  tela  (Gewebe),  noch  von 
tiJios  (Ende,  Oberfl&che),  sondern  ^Xti  (Brnstwarse,  im  weiteren  Sinne  Pa- 
pille) herstammt,  erscheint  mir  der  Ausdruck  »Endothele  durchaus  unpas- 
send. Noch  unthunlicher  erscheint  es  mir,  gewisse  Zellen  des  Bindegewebes 
als  »endothelartig«  oder  »endotheUoid«  (Boll,  in  diesem  Archiv  Bd.  VII, 
p.  826)  zu  bezeichnen.  Es  ist  nicht  einzusehen,  weshalb  die  Bindegewebs- 
zeUen  jetzt,  nachdem  ihre  Natur  besser  erkannt  ist,  mit  neuen  Namen  belegt 
werden  müssen.  Auch  die  die  Oberfladie  der  grrösseren  Binnenräume  des 
Körpers  bekleidenden  Zellen  können  zur  ünterscheidang  von  den  genetisoh 


684  Dr.  Eduard  Kjber: 

nQD  noch  einige  Angaben  zu  machen.  Wenn  man  bei  einer  Kalbs- 
milz  die  Arterie  sammt  Balkenscheide  herausprftparirt,  das  Binde- 
gewebe, welches  sich  zwischen  dieser  und  der  Arterie  befindet,  los- 
löst und  in  bekannter  Weise  mit  Argentum  nitricum  behandelt»  so 
kann  man  an  einzelnen  Stellen  das  schwarze  Netz  der  bdcannten 
Silberlinien  erhalten.  Noch  besser  gelang  mir  dieses,  wenn  ich  nach 
Einstich  in  die  Balkenscheide  eine  c.  0,2  %  Lösung  des  Silbersalzes 
in  das  perivasculäre  Bindegewebe  iqjicirte.  Ist  der  Einstich  gelun- 
gen, so  kommt  die  Flüssigkeit  nicht  aus  dem  Arterienstamme  her- 
vor, sondern  die  Scheide  wird  aufgebläht,  oder  die  Masse  quillt  am 
Hilus  ausserhalb  der  Arterie  hervor.  Wenn  ich  nach  einer  solchen 
Injection  das  perivasculäre  Bindegewebe  m  einer  kleinen  Strecke 
sorgfältig  lospräparirte  und  auf  dem  Objectträger  ausbreitete ,  er- 
hielt ich  nach  Einwirkung  des  Lichtes  Bilder,  wie  man  eines  in 
Fig.  6  bei  A  (SOfache  Yergrösserung)  sieht.  Wegen  der  erwähnten 
Präparation  gibt  die  Anordnung  des  Silbemetzes  im  Bilde  die  natör- 
liehe  Verbreitung  zwar  nicht  wieder,  aber  man  überzeugt  sich  hier 
von  der  Anwesenheit  einer  Deckzellenhaut. 

Ob  eine  solche  Zellenlage  auch  auf  der  Oberfläche  der  relativ 
starken  elastischen  Hülle  der  Lymphräume  vorhanden  ist,  oder  ob 
diese,  ein  Aequivalent  für  jene,  aus  ihr  entstanden  ist,  wie  wir  das 
als  wahrscheinlich  hinstellten,  kann  ich  deshalb  nicht  sicher  ent- 
scheiden, weil  jene  stärkeren  Hüllen  nur  bei  alten  Pferden  von  mir 
gesehen  wurden.  Die  Behandlung  mit  Argent.  nitr.  habe  ich  aber 
bei  der  Milz  dieser  Thiere  nicht  vorgenommen. 

Ueber  die  bezeichneten  Deckzellen  habe  ich  nur  noch  wenig 
zu  sagen.  Bei  B  und  C  (Fig.  6)  sieht  man  dieselben  bei  SlQEacher 
Yergrösserung  in  situ;  es  sind  hier  kleine  Partien  von  grosseren 
mit  Silbernitrat  behandelten  Präparaten  dargestellt;  eine  weitere 
Beschreibung  dürfte  überflüssig  sein.  Bei  D  (Fig.  6)  findet  man 
abgelöste  Fetzen  der  Zellenhaut,  welche  theils  (a  und  b)  nadi  der 
Silbereinwirkung  und  Maceration  in  verdünntem  Glycerin  dargestellt, 
theils  (c)  von  dem  nicht  mit  Silber  behandelten  Präparate  nach 
einigem  Liegen  in  Glycerin  durch  Schaben  entfernt  worden  sind. 
Ein  Vergleich  mit  den  Fig.  7  dargestellten  Zellenhäuten,  welche 
aus  den  Lymphgefässen  der  Kapsel  herrühren  und  die  gewöhnlichere 


verschiedenen  Epithelien  einfach    »Bindegewebs-Deokzellenc    oder  »ebutiflche 
Deokiellenff  genannt  werden. 


Unterraohongen  über  den  lymphtttitoliOQ  Apparat  in  der  Mili.        686 

Form  der  diese  Gefitese  auskleidenden  Zellen  darbietai,  zeigt»  dass 
die  Zellen  in  den  perivasculären  Bahnen  etwas  verschieden  davon 
sind,  indem  sie  kleiner  erscheinen  und  ihre  Gonturen  nicht  so  weit- 
schweifende Schlangenlinien  darbieten,  doch  findet  man  auch  hier 
verschiedene  Formen,  darunter  auch  solche,  welche  jenen  Zellen  sehr 
ähnlich  sind. 

An  den  Balken  habe  ich,  wie  auch  Schwalbe^  au  einem 
anderen  Orte,  keine  Silberlinien  mit  Sicherheit  gesehen.  Ich  konnte 
zwar  nach  Injection  der  bezeichneten  Lösung  des  Silbersalzes  in  das 
perivasculäre  Bindegewebe  in  den  zerzupften  Präparaten  Balken 
finden,  welche  fast  vollständig  von  den  schwarzen  Linien  umsponnen 
erschienen,  aber  es  ist  am  wahrscheinlichsten,  dass  dieselben  solche 
waren,  welche  die  grösseren  Lymphräume  begrenzten,  denn  der 
grösste  Theil  der  Balken  färbt  sich  durch  das  Silbersalz  nur  braun, 
und  an  manchen  Stellen  erhielt  ich  nach  der  Iigection  des  Silber- 
sahEes  in  das  perivascul&re  gar  keine  schwarzen  Linien,  obwohl  das 
Object  vollkomme»  frisch  bearbeitet  wurde'). 


1)  Dieses  Arohiv  Bd.  VI,  p.  66. 

3)  Da  ich  mich  obeo  bei  der  Betrachtung  der  Silberbilder  nur  kors  ge- 
best habe,  sei  es  mir  gestattet,  an  dieser  SteUe  noch  einige  Bemerkungen 
über  denselben  Gegenstand  su  machen. 

Ich  schliesse  mich  in  Bezug  auf  die  Bedeutung  der  v.  Recklingbausen- 

4 

sehen  Silbermethode  an  Schweigger- Seidel  (Berichte  der  königl.  s&chsi- 
scben  Gesellschaft  d.  Wissensch.  Mathem.-phys.  Cl.  1866,  p.  880)  darin  an, 
dass  die  »Safbkanalbilderc  keine  > Saftkanäle t  darthun,  dass  aber  die  bekann- 
ten scharfen  schwarzen  Linien  »bedingungslos  als  die  Grenzen c  Ton  Zellen 
oder,  wie  ich  hinzuf&ge,  deren  Derivaten  anzusehen  sind«  und  dass  man  wei- 
terhin zu  der  Annahme  berechtigt  ist,  »dass  da,  wo  bei  der  Silberbehan^ung 
ähnliche  Liniennetze  zum  Vorschein  kommen,  überall  besondere  Zellenlager 
vorhanden  seien.« 

Mein  Vertrauen  in  die  Silbermethode  ist  in  dieser  Beziehung  bedingungs- 
los, jedoch  nicht  blind.  Ihre  Bedeutung  erschien  mir  anfangs  zweifelhaft, 
nnd  zwar  hauptsächlich  deshalb,  weil  ich  an  demselben  Froschmeeenterium 
mitunter  auf  der  einen  Seite  die  von  Schlangenlinien  begrenzten  grossen 
Felder,  auf  der  anderen  ein  regelmässiges  Mosaik  von  bedeutend  kleineren 
Zellen  erhielt,  ja  zuweilen  auf  derselben  Seite  diese  so  verschiedenen  Zeich- 
nongen  fand,  also  an  einem  und  demselben  Orte  zwei  Bilder,  welche  sich 
von  einander  ebenso  unterscheiden,  wie  z.  B.  Fig.  7  A  von  Fig.  8.  Nach- 
dem ich  aber  weiterhin,  im  Anschlüsse  an  Seh weigger -Seidel,  weder 
auf  Papier  noch  getrocknetem  Bindegewebe,  frischem  oder  getrocknetem  elaiti- 


586  Dr.  Eduard  Kyber: 

Nachdem  nun  die  Verhältnisse  im  Einzelnen  betrachtet  worden 
sind,  ist  es  erforderlich,  das  perivasculäre  Stromgebiet  vom  Anfange 
bis  zum  Ende  zu  durchgehen.     Ich  werde  dasselbe  jedoch  in  dem 


sehen  Gewebe,  welche  mit  Hühnereiweiss  behandelt  worden  waren,  ähnliche 
Silberbüder  erhalten  konnte,  eben  so  wenig  dieses  erzielte,  wenn  jene  Objecte 
im  lebenden  Körper  des  Frosches  oder  ausserhalb  des  Thieres  mit  Flüssigkeit 
aus  der  Bauchhöhle  oder  den  subcutanen  Lymphranmen  imprignirt  worden 
waren,  wandte  ich  meine  Aufmerksamkeit  wieder  jenen  Objecten  su,  wo  die 
Silberliniennetse  zu  sehen  waren,  und  ich  fand  in  der  That,  dass  sich  überall, 
wo  diese  Netze  erhalten  werden,  bei  einiger  üebung  mit  Leichtigkeit  Häut- 
chen mit  der  schwarzen  Zeichnung  isoliren  lassen;  allerdings  gelingt  es  nicht 
immer,  Kerne  in  den  darch  die  schwarzen  Fäden  begrenzten  Feldern  zur 
Wahrnehmung  zu  bringen,  aber  die  Existenz  feiner  Häute  (mit  der  elastischen 
Substanz  nahe  kommenden  Eigenschaften),  die  autf  gesonderten,  fest  mit  ein- 
ander verbundenen  Feldern  bestehen,  tritt  klar  zu  Tage. 

Ob  man  nun  der  Ansicht  huldigmi  will,  dass  die  Kittsubstanz  sich  durch 
das  Silber  fllrbe,  oder  jener,  dass  eine  in  den  Furchen  zwischen  den  Zellen 
auf  deren  Oberfläche  befindliche  Substanz  dieses  thue,  das  bleibt  sieh  in  Be- 
zug auf  die  Hauptfrage  gleich.  Jedenfalls  handelt  es  sich  aber,  wie  ich  an- 
nehmen  zu  müssen  glaube,  nicht  um  eine  die  Fläche  bespülende  albuminhal- 
tige  (im  speciellen  Falle  Lymph-)  Flüssigkeit,  welche  sich  in  Furchen  ange- 
häuft hätte,  sondern  um  eine  Substanz,  die  zu  der  Kittsubstanz  in  naher  Be- 
ziehung steht.  Ich  Bchliesse  das  einerseits  daraus,  dass  die  schwarzen  ZeUen- 
grrenzen  z.  B.  an  dem  Epithel  der  von  Urin  bespülten  HamblasenachleimhsQt 
des  Hundes  auf  das  Vorzüglichste  dargestellt  werden  können,  andererseits 
daraus,  dass  solche  schwarze  Linien  an  einem  reichlich  mit  Flüssigkeit  der 
Lymphsäcke  des  Frosches  imbibirten  fremden  Gewebe,  welches  ebenfidls  feine 
Furchen  auf  der  Oberfläche  besitat,  nicht  entstehen.  —  Es  eradheint  mir 
nicht  nothwendig,  die  »Schaltplättchen«  in  der  Weistf  zu  erkU^en,  dass  die- 
selben ihre  Entstehung  einem  in  Furchen  des  Zellenkörpers  seihet  sich  bil- 
denden Miederschlage  verdanken.  Es  werden  auch  mit  Kernen  Tervehene 
kleine  Platten  zwischen  4 — 8  Mal  grösseren  Platten,  die  alle  Kerne  haben, 
gesehen.  Gerade  die  verschiedene  Grösse  der  Platten  ist  charakteristisch  für 
die  betreffenden  Häute.  Wo  Linien  gesehen  werden,  welche  scheinbar  im 
Innern  einer  Platte  abgebrochen  endigen,  kann  mit  demselben  Rechte  eine 
theilweise  Verschmelzung  der  Zellen  angenommen  werden,  mit  welchem  man 
Furchen  im  Zellenkörper  annimmt;  auch  konmit  es  vor,  dass  zuweilen  nur 
ein  Theil  der  Zellengrenzen  sich  färbt,  die  Fortsetzung  der  abgebrochenen 
Linie  dagegen  deutlich  im  ungefärbten  Zustande  bis  zu  einer  anderen  Silber- 
linie verfolgt  werden  kann. 

In  Bezug  auf  die  eigenthümliche  Begrenzung  der  die  elastischen  Zellen- 
dedken  bildenden  Platten  möchte  ich  mir  noch  folgende  Bemerkung  erlauben. 


ünterBuchangen  über  den  lympfaatiichen  Apparat  in  der  Milz.        687 

der  Stromrichtung  der  Lymphflüssigkeit  entgegengesetzten  Verlaufe 
verfolgen,  weil  ich  mich  auf  diese  Weise  am  besten  an  den  Gang 
meiner  Untersuchungen  halten  kann. 

Man  könnte  hier  zwar,  am  die  Formen  zu  erkl&ren,  besondere  Wachsthuros- 
geeetze  annehmen.    Meiner  Ansicht  nach  sind  die  Schlangenlinien  and  zacki- 
gen Netze  jedoch  nur  temporare  Begrenzungen  der  Zellen,   dadurch  bedingt, 
daas  die  elastische  Substanz  der  Zellenkörper  sich  ungleichmässig  contrahirt 
und  die  dünnen  Zuge  der  die  Platten  fest  aneinanderhaltenden  Eittsnbstanz 
in  verschiedener  Hichtung  verzerrt  werden.    Es  l&sst  sich  nämlich  (besonders 
schön  am  Froschmesenteriara)   das  von  Schlangenlinien  gebildete  Silbemetz 
durch  Zerrung  des  Objectes  in  die  yerschiedensten  Formen  bringen;   durch 
Dehnung  kann  man  aus  den  bekannten  Figuren  langgestreckte,  ganz  schmale 
Felder  bilden,  wo  die  grösseren  Biegungen  der  Silberlinien  mehr  oder  weni- 
ger ausgeglichen,  nur  die  kleineren  Zacken  noch  geblieben  sind;   die  Länge 
der  Felder  erscheint  hier  bedeutend  grösser,  als  £rüher,  ist  albo  auf  Kosten 
der  Breite  entetanden,   und  man   kann  die  Dehnung  der  Platten  mit  jener 
eines  Gummistückchens  yergleichen.  —  Dass  die  betreffenden  Zellenplatten  der 
elastischen  Substanz  nahe  stehen,  ist  bekannt ;  die  Resistenz  gegen  chemische 
Agentien  und  das  optische  Verhalten  beweisen  dieses.    BoU  hat  neuerdings 
dargethan,  dass  man  in  diesen  Zellenkörpem  stärkere  Leistchen  in  dünneren 
Partien  zu  unterscheiden  habe.    Eine  verschiedene  Contractionsfahigkeit  der 
einzelnen  Theile  einer  Zellenplatte  lässt  sich  hiemach  ohne  Bedenken  anneh- 
men.    Andeutungen  von  Falten  sieht  man  trotz  der  Feinheit  der  Yerhältnisse 
ganz  oonstant.    —   Bei  starker  Anfnllung  der  Lymph-  (und  Blut-)  Bahnen, 
wenn  die  Wandungen    sich  ausdehnen,    werden  die    einzelnen  Theile   einer 
Zellenplatte  wahrscheinlich  auch  in  verschiedener  Weise  gedehnt,    und  dann 
dürften  ihre  Contuien  die  Schlängelungen  verlieren.     Jedenfalls  ist  eine  be- 
trächtliche Dilatation  der  in  Rede  stehenden  ZeUendecke  möglich,  ohne  dass 
Zerreissungen  erfolgen.     Während  der  Iigection  (Lösung  von  Arg.  nitr.)  kann 
man  die  Lymphbahnen  der  Milzhülle  z.  B.  um   das  lOfache  ihres  im  colla- 
birten   Zustande  wahrnehmbaren   Durchmessers   oder    darüber   ausdehnen; 
präparirt  man   sich  hiemach  ein  Object,  um   die  Deckzallen  dieser  Bahnen 
von  der  Fläche  mikroskopisch  zu  betrachten,  so  vermindert  sich  der  Umfang 
der  Wand  wieder  beträohthch,   stärkere  Faltungen   sieht  man  in  der  ZeUen- 
haut  aber  nur  in  verhältnissmässig  geringer  Menge;   die  ZeUenhaut  bildet 
trotz  der  vorangegangenen  Dilatation  eine  ununterbrochene  Decke. 

Die  mannigfachen  Formen,  in  welchen  der  braune  NiederschUg  auf  der 
Oberfläche  der  Zellenkörper  sich  zeigte  sind  allgemein  bekannt.  Zu  bemer- 
ken habe  ich  aber  noch,  dass  ich  nicht  ganz  selten  von  verschiedenen  Loca- 
litäten  Bilder  erhalten  habe,  wo  neben  den  schwarzen  Linien  eine  schöne 
braune  Färbung  der  Kerne  der  ZeÜen  zu  sehen  war,  während  die  Oberfläche 
des  2!ellenkörper8  sonst  vollkommen  frei  von  dem  Niederschlage  war  (Flg.  7  B) 
oder  nur  spärliche  braune  Körnchen  zeigte  (Fig.  8), 


588  Dr.  Ednard  Kyber: 

Die  Arteria  lienalis  verläuft  beim  Pferde,  nachdem  sie  za  der 
Milz  gelangt  ist,  längs  dem  Hilus  in  der  Richtung  vom  breiten  zum 
schmalen  Ende  des  Organes,  und  löst  sich  ^^ährend  dieses  Verlaufes 
in  zahlreiche  Zweige  auf,  welche  gleich  nach  dem  Abgange  von  dem 
Hauptgefässe  in  das  Organ  eintreten.  Sie  liegt  sammt  der  Vene, 
den  Nerven  und  den  Lymphgefässstämmen  zwischen  den  von  der 
Tunica  propria  als  Ligamentum  gastro-lienale  sich  fortsetzenden 
Peritonäalblättem  in  einem  lockeren  Bindegewebe  eingehüllt.  Dieses 
letztere  steht  nun  in  Zusammenhang  mit  jenem  Bindegewebe,  wel- 
ches die  Arterien  tm  Inneren  des  Organes  umgibt  und  das  Bett  der 
perivasculären  Bahnen  darstellt  Die  Venenstämme  kommen  hier 
nicht  in  Betracht,  da  sie  ausserhalb  der  Balken  scheide  liegen. 

Dort,  wo  die  Arterienzweige  in  das  Organ  eintreten,  sieht  man 
feine  Lymphgefässe  aus  dem  lockeren  G«webe  hervorkommen.  Es 
gelingt  nicht  bei  jeder  Arterie,  dieselben  sicher  nachzuweisen,  aber 
dieses  beweist  doch  nicht  ihr  Fehlen ,  da  die  Ge&sse  im  uninjidrten 
Zustande  äusserst  fein  sind.  Durch  die  Präparation  kann  man  sie 
kaum  weiter  in  die  Tiefe  verfolgen.  In  einer  Entfernung  von  ca. 
IVs  Cm.  vom  Hilus  fand  ich  jedoch  noch  solche  Gefässe»  wie  eines 
in  Fig.  3  gesehen  wurde. 

Weiterhin  findet  man,  dass  die  ganze  Strecke  von  der  adenoi- 
den Arterienscheide  bis  zum  Hilus  von  den  geschilderten  Lymphrän* 
men  durchsetzt  ist.  Zum  Theil  handelt  es  sich  hier  nur  um  Höh- 
len, welche  auf  Längs-  und  Querschnitten  eine  annähernd  gleidie 
Ausdehnung  zeigen  und  durch  engere  Gänge  mit  einander  communi- 
ciren.  In  manchen  Fällen  habe  ich  mich  jedoch  überzeugt,  dass 
ein  Theil  der  Bäume  nicht  derartige  Höhlen,  sondern  Canäle  dar- 


Die  Lösung  des  Arg.  nitr.,  welche  ich  benutzte,  war  0,2  bis  0^  ^/o- 
Die  suooessiTe  Behandlung  der  Objecto  mit  Schwefels.  Eisenoxydol  und 
Ferridcyankalium  oder  Eisenchlorid  und  Ferrocyankalium  (Vergl.  Leber, 
Arch.  f.  Ophthahnol.  Bd.  XIV,  p.  300,  und  Severin,  Beiträge  zvtr  Lehre 
von  der  Entzfindung.  Inaug.-Dissert.  Dorpat  1871.  p.  44)  habe  ich  ebenfaDs 
in  Betracht  gesogen.  An  manchen  Orten  erhielt  ich  durch  diese  Methode 
sehr  schöne  Bilder,  aber  dieselbe  ist  keinenfalls  so  sicher,  wie  die  Silber- 
methode, und  gerade  bei  den  Versuchen  in  Bezug  auf  ihre  Brauchbarkeit  zxn 
DarsteUung  der  Deckzellen  in  den  Blut-  und  Lymphgefassen  gab  sie  mir  die 
schlechtesten  Resultate.  Schon  t.  Recklinghausen  (Die  Lymphgefässe 
und  ihre  Beziehung  zum  Bindegewebe.  Berlin  1862.  p.  14)  scheint  diese 
Eisenmethode  gekannt  zu  haben. 


tJntersuohmigen  über  den  lympliskiadien  Apparat  in  der  Milz.       689 

Stellt,   die  in  der  Längsrichtung  der  Arterie  verlaufen.    Am  leieh- 
testen  ist  es,  dieses  auf  successiven  Querschnitten  zu  erkennen; 
es  erscheinen  hier  in  grosser  Ausdehnung  immer  wieder  solche 
Bäumei   welche  als  Fortsetzungen  der  im  Torhergehenden  Schnitte 
gesehenen  anerkannt  werden  müssen,  obwohl  ihre  relative  Lage  zu 
der  betreffenden  Arterie   nicht  selten  allmählig  eine  andere  wird. 
Aach  die  auf  dem  Durchschnitte  sichtbare  Form  des  Lumens  ändert 
sich  mehrfach.    Neue  Räume  treten  in  den  Schnitten  auf  und  früher 
dagewesene  schwinden.    Einzelne  Bahnen  lassen  sieh  aber  vom  An- 
fange der  Arterie  am  Hilus,  wo  sie  augenscheinlich  in  ausgebildete 
Lymphgefässe  übergehen,  bis  unweit  der  adenoiden  Arterienscheide, 
wo  sie  als  feine  Spalten  beginnen,  wiedererkennen.     Es  sind  nicht 
überall    ganz  gleiche  Verhältnisse  vorhanden.     Gewisse  Arterien 
werden  von  einer  grossen  Anzahl  Canäle  und  Räume  umgeben,  an- 
dere haben  nur  zwei  oder  einen  deutlich  wahrnehmbaren  Lymph« 
kanal.    Diese  letzteren  sind  besonders  geeignet,  die  eben  gemachte 
Angabe  zu  bestätigen.    Injectionen  sind  hierzu  nicht  gerade  noth- 
wendig ;  man  erkennt  die  grösseren  Räume  auch  im  uninjicirten  Zu- 
stande, theils  mit  spaltförmiger  Lichtung,  theils  in  der  Fig.  5  ab- 
gebildeten Form.  —  Auf  Längsschnitten  gelangt  man  an  uninjicirten 
Präparaten  nicht  so  leicht  zu  einem  bestimmten  Resultate,  weil  die 
Bahnen  hier  nur  selten  in  grösserer  Ausdehnung  übersehen  werden 
können,   doch  kann  man   auch  hier  Räume   wahrnehmen,   deren 
Durchmesser  in  der  Längsrichtung  der  Arterie  den  Querdurdimesser 
bedeutend  überwiegt.    An  geeigneten  Schnitten  überzeugt  man  sich 
femer,  dass  die  Bahnen,   wo  deren  viele  sind,   in  mehrfacher  seit- 
licher Gommunication  mit  einander  stehen,  wie  wir  denn  auch  ihren 
Zusammenhang  mit  dem  feinen  Spaltensystem  im  Bindegewebe  schon 
kennen  gelernt  haben.    Interessant  ist  es,  dass  die  grösseren  Lymph- 
räume nicht  nur  nicht  eine  relativ  vollständigere  Begrenzung  haben, 
als  die  kleineren,  sondern  dass  gerade  an  einzelnen  kleineren  Ca- 
nälen  die  Wand  am  vollständigsten  ausgebildet  sich  zeigt    So  finde 
ich  z.  B.  an  Ganälen  mit  einem  Durchmesser  von  0,1—0,2  Mm. 
eine  bis  0,003  Mm.  dicke  flüUe,   während  an  Räume  von  0,4 — 0,5 
Mm.  Wate  nur  eine  etwa  0,001  Mm.  dicke,  vielfach  durchbrochene 
Wand  oder  (ohne  Silberbehandlung)  wohl  auch  gar  nichts  von  einer 
solchen  gesehen  wird. 

Dass  es  nicht  die  Tunica  adventitia  der  Arterie  ist,  in  welcher 
die  Lympbbahnen  geborgen  sind,  sondern  vielmehr  das,  wenn  man 


690  Dr.  fSdaard  Sybet: 

SO  sagen  darf,  in  die  Tiefe  sich  einsenkende  subperitoneale  Binde- 
gewebe, das  warde  schon  berührt,  sowie  auch  das  Verhältniss  der 
Bahnen  zu  der  äusseren  Arterienhaut.  Die  Tunica  adventitia  ist  in 
manchen  Fällen  (Fig.  1,  2)  recht  stark  entwickelt,  in  anderen  nur 
dünn,  aber  auch  dann  als  eine  Zone  dichteren  Gewebes  von  der 
mehr  lockeren  Umgebong  zu  unterscheiden.  Die  Grenze  zwischen 
beiden  lässt  sich  nicht  scharf  ziehen.  Im  Allgemeinen  kann  aber 
angegeben  werden,  dass  der  die  Bahnen  (uninjicirt)  enthaltende  Bin- 
degewebsmantel  in  seiner  Wand  selten  dünner  als  die  .Muscularis 
der  eingehüllten  Arterie  an  der  betreffenden  Stelle  ist;  vielfach  ist 
die  Dicke  dieses  Bindegewebsmantels  (abgesehen  von  der  Adventitia) 
jedoch  annähernd  eben  so  stark  oder  stärker  als  der  Durchmesser 
der  uniiyicirten  Arterie,  wenn  man  bei  der  Bestimmung  des  letzteren 
nur  die  Peripherie  der  Muscularis  berücksichtigt  ^  die  nicht  genau 
begrenzte  Adventitia  also  wegfallen  lässt  (Vergl.  Fig.  1  u.  2).  Die- 
ses relative  Verhältniss  gilt  sowohl  für  die  grösseren,  als  auch  für 
die  kleineren  Arterienstämme  und  deren  Umhüllung. 

Beiläufig  sind  noch  die  Nervenstämme  zu  berücksichtigen.  Diese 
sind  gewöhnlich  durch  ihre  Scheide  und  etwas  lockeres  Bindegewebe 
von  den  Lymphbahnen  abgegrenzt.  Die  letzteren  berühren  jedoch 
zuweilen  die  Scheide  der  Nerven,  und  in  Injectionspräparaten  sieht 
man  mitunter  kleine  Ausläufer  der  Masse  zwischen  die  gröbere 
Bündel  eines  Nervenstammes  eindringen. 

Je  weiter  sich  die  Arterie  in  kleinere  Aeste  auflöst,  desto  feiner 
werden  auch  die  sie  umhüllenden  Lymphbahnen,  indem  es  sich  hi^ 
mehr  und  mehr  nur  um  feine  Spalten  in  dem  lockeren  Gewebe 
handelt,  welches  regellos  durchwühlt  erscheint,  wenn  die  kömige 
Iqjectionsmasse  bis  in  den  adenoiden  Theil  der  Arterienscheide  ge- 
langt ist.  Desgleichen  werden  die  Fasern  des  Bindegewebes  gegen 
das  Ende  der  bezeichneten  Arterien  feiner,  die  Menge  der  kldnen 
protoplasmatischen  Zellen  in  den  Spalten  zwischen  den  Fasern  reich- 
licher. Man  findet  neben  den  reihenförmig  angeordneten  Zügen  die- 
ser Rundzellen  nicht  selten  kleine  Nester  derselben.  Sie  liegen  bald 
vorwiegend  in  der  Nähe  der  Balkenscheide,  bald  reichlicher  in  der 
Umgebung  der  Adventitia  der  Arterie  angehäuft.  Die  Balkensdieide 
wird  immer  dünner  und  dabei  alhnählig  ärmer  an  Muskelzellen; 
endlich  verliert  sie  sich  als  dünner  Bindegewebsstreifen.  Die  ade- 
noide Umwandlung  des  perivasculären  Bindegewebes  erfolgt  hier 
zwar  rasch,  aber  doch  idlmählig,  indem  die  vorhin  noch  geringe 


Üntennohnngen  aber  den  lympliatifloiien  Appairat  in  der  VSlt.       591 

Menge  der  Rondzellen  eine  karze  Strecke  weiter  beträchtlich  ver- 
mehrt erscheint.    Ausserdem  findet  auch,  wie  ich  das  beim  Pferde 
and  Schweine  gesehen  habe,    ein  plötzlicher   Uebergang  des  die 
grösseren  Lymphbahuen  führenden  Bindegewebes  in  die  adenoide 
Scheide  statt,  und  zwar  geschieht  solches  dort,  wo  von  den  relativ 
starken  Arterien  parietal  kleine  Aeste  abgehen.    Hier  sieht  man 
dann  in  der  je  nach  dem  Orte  verschieden   dicken  Balkenscheide 
einen  Ausschnitt  (in  mikroskopischen  Objecten),   welcher  der  Aus- 
druck einer  rundlichen  Lücke  für  die  durchtretende  Arterie  ist. 
Diese  Lücke  ist  weiter  als  der  Umfang  der  durchtretenden  kleinen 
irterie  (sammt  Adventitia),  indem  auch  für  die  umhüllende  Scheide 
Raum  sich  darbietet.    Die  starke  Arterie,  welche  die  bedeutend  klei- 
neren Aeste  absendet,  liegt  mehr  oder  weniger  central  in  ihrer  Um- 
hQlinng,  so  dass  der  kleine  Ast  eine  Strecke  weit  innerhalb  der  jener 
Arterie  angehörigen  lockeren  Hülle  verlaufen  muss.    Der  innerhalb 
des  Muskelrohres  sich  befindende  Theil  des  abgehenden  Astes  hat 
nun  in  diesen  Fällen  eine  zwar  nicht  unbedeutende,  aber  doch  rela- 
tiv geringe  Zahl  von  lymphoiden  Zellen  in  seiner  Umgebung,  wäh- 
rend der  aus  der  Balkenscheide  ausgetretene  Theil  desselben  mit 
einer   vollkommen  ausgebildeten   adenoiden   Scheide   versehen  er- 
scheint.   Mitunter   geht  die  betreffende  kleine  Arterie  sofort  nach 
dem  Dorchtritte  durch  die  Balkenscheide  in  ein  Malpighi'sches  Kör- 
perchen hinein.    Hier  tritt  dann  besonders  klar  die  Verschiedenheit 
zwischen  der  adenoiden  Wurzel  und  den  abführenden  Wegen 
dieses  Stromgebietes  hervor. 

Das  netzförmige  Faserwerk  der  adenoiden  Arterienscheide  drängt 
sich  bekanntlich  in  der  Peripherie  derselben  dichter  zusammen. 
Dieser  peripherische  Theil  kann  als  Analogon  der  Balkenscheide 
)etrachtet  werden,  obwohl  wir  es  bei  jenem  nur  mit  einem  von 
Kandzellen  angefüllten  Netze,  welches  in  einzelnen  Knotenpunkten 
iicher  Kerne  erkennen  lässt,  zu  thun  haben.  Beider  Art  „Hüllen*^ 
ich  gebrauche  hier  diesen  Ausdruck  nur  der  Kürze  halber  für  die 
Begrenzung  der  adenoiden  Arterienscheide,  sonst  ist  derselbe  zwei- 
leutig)  stehen  in  directem  Zusammenhange.  Besonders  schön  sieht 
oan  dieses  an  jenen  Stellen,  wo  der  Uebergang  der  einen  in  die 
ndere  terminal  erfolgt.  An  der  adenoiden  Arterienscheide  ist  die 
ichtere  „Hülle''  jedoch  nicht  immer  scharf  ausgeprägt. 

In  der  adenoiden  Arterienscheide,  bei  welcher  wir  nun 
chon  angelangt  sind,  sind  keine  präformirten  Wege  mehr 


693  Dr.  Eduard  Kyberi 

vorhanden.  Wir  dürfen  das,  gestQtzt  auf  den  histologischen  Bau 
der  betreffenden  Theile,  annehmen.  Ich  habe  meinen  frQher  darQber 
gemachten  Angaben  nichts  Wesentliches  hinzuzufflgen  ^).  Fig.  4 
zeigt  das  Verhalten  der  bis  hierher  gelangten  kömigen  Injections- 
masse.  Dieselbe  hat  sich  „formlos*'  in  dem  Gewebe  angdiinft. 
Die  Arterie  (b),  auf  dem  Längsschnitte  theilweise  sichtbar,  ist  ein- 
gescheidet  von  dem  Berlinerblau;  das  adenoide  Gewebe  —  thefls 
abgedrängt  von  derselben,  theils,  wie  auch  die  Malpighi'schen  Kör- 
perchen  (Follikel  bei  a),  von  der  Masse  durchwühlt  und  zerstört. 
Es  ist  das  dargestellte  das  einzige  (meiner  Ansicht  nach)  gelungoie 
Präparat,  welches  ich  erhalten  habe.  Sonst  war  die  Zerstörung 
durch  die  augenscheinlich  gewaltsam  in  das  zusammenhängende  Ge- 
webe eingedrungene  Masse  so  gross,  dass  namentlich  nach  der  Fär- 
bung und  weiteren  Behandlung  der  Schnitte  eine  vollständige  Zer- 
bröckelung  erfolgte.  Interessant  ist,  dass,  wie  auch  auf  dem 
Bilde  zu  sehen,  der  CBitrale  Theil  der  Follikel,  welcher  auch 
sonst  beim  Auspinseln  der  Präparate  am  zartesten  erscheint,  am 
meisten  von  der  Injectionsmasse  heimgesucht  wird.  Bei  zwei  Fol- 
likeln sind  in  Fig.  4  Lücken  im  Gentram  zu  sehen,  —  hier  sind  die 
injicirte  Masse  und  das  zerstörte  Gewebe  bei  d^  Präparation  heraod- 
gefallen ;  bei  dem  dritten  ist  nur  verhältnissmässig  wenig  Iigections- 
masse  in  das  Innere  hineingedrungen ;  es  zeigt  sich  hier  jedoch  schon 
dieselbe  Erscheinung.  Die  blaue  Masse  in  dem  umgebenden  MHz- 
gewebe  zeigt  eine  Verbreitung,  wie  sie  auch  bei  Extravasaten  von 
den  Blutgefässen  aus  erfolgt;  sie  ist  nur  spärUch  in  die  Venenan- 
fänge  übergegangen  (im  Bilde  nicht  zu  sehen).  Auch  beim  Einstich 
in  das  Milzgewebe  erhält  man  eine  gute  Füllung  der  letzteren  in 
der  Regel  nur  dann,  wenn  man  die  Ganüle  nach  dem  Einstich  etwas 
zurückzieht  und  dann  injicirt;  sonst  werden  die  Venenanfinge  zu- 
sanmiengedrückt  und  die  Masse  durchwühlt  das  Parenchym.    Eine 


1)  In  Bezug  auf  die  Gefassverbreitung  in  den  Follikeln  kann  ick  hier 
jedoch  noch  bemerken,  dass  ausser  den  früher  (dieses  Arohiv  Bd.  VI,  Taf. 
XXIX,  Fig.  1)  von  mir  abgebildeten  Formen  beim  Pferde  nicht  selten  nech 
solche  vorkommen,  wo  die  Capillaren,  ehe  sie  die  Mitte  erreicht  haben,  schlin- 
genförmig  umbiegen,  so  dass  mitunter  ein  scheinbar  ganz  gef&ssfreier  Baum 
im  Centrum  gesehen  wird;  in  solchen  F&Uen  tritt  die  Arterie  natürlich  niefat 
central  in  den  Follikel,  sondern  speist  denselben  von  einer  oder  mehre- 
ren Seiten,  wie  das  auch  sonst  vorkommt  (Vergl.  L  c  Taf.  XXIX,  Fig. 
I  A,  B). 


Ünteraaohangen  über  den  lymphatischen  Apparat  in  der  Milz.        593 

ähnliche  Erscheinung  zeigt  sich  also  beim  Eindringen  der  Masse 
von  den  perivasculären  Bahnen  her. 

Ueber  die  in  Bede  stehenden  Verhältnisse  macht  auch  T  o  m  s  a 
nähere  Angaben.  Derselbe  hat  ein  mit  dem  unseren  gleiches  Re- 
sultat erhalten.  Indem  er  Milzgewebe  und  adenoide  Arterienscheide 
gemeinsam  auffasst,  sagt  er:  „Betrachtet  man  feine,  in  ihren  Lymph- 
wegen künstlich  injicirte  Milzabschnitte,  so  gewahrt  man  ein  Netz- 
werk, welches  auf  unregelmässige  Weise  Häufchen  von  Lymphkör- 
pern und  Blutkörperconglomerate  umspinnt.  Es  ist  äusserst  zart 
and  ?rindet  sich  augenscheinlich  zwischen  den  Elementarorganismen 
der  Milz  auf  eine  ähnliche  Art  hindurch,  wie  wir  es  etwa  gewahren 
können,  wenn  kleine  Wasserströmehen  ein  lockeres  Gerolle  von 
rundlichem  Flusskiesel  durchrieseln." 

Thatsächlich  hat  Tomsa,  wie  diese  schöne  Schilderung  eines 
blass  gefärbten  Leimnetzes  zeigt,  ebenfalls  eine  regellose  Verbreitung 
der  Injectionsmasse  im  Gewebe  erhalten.  Schon  vor  langer  Zeit  ist 
ja  von  Schweigger-Seidel  gezeigt  worden,  dass  auch  in  defi- 
brinirtem  Blute  ein  ähnliches  Netz  entsteht,  wenn  jenes  mit  flüssi- 
gem Leim  imbibirt  und  in  Alkohol  erhärtet  wird.  Je  geringer  die 
Leimmenge  und  je  stärker  der  Alkohol,  desto  weitmaschiger  und 
feiner  erscheinen  solche  Netze.  In  unserem  Falle  hätte  sich,  wenn 
statt  der  körnigen  kaltflüssigen  Masse  Leim  injidrt  worden  wäre, 
ein  recht  dichtes,  breitfädiges  Netzwerk  gebildet;  ein  so  reichlicher 
Cebertritt  der  Injectionsmasse  aus  den  perivasculären  Bahnen  in  die 
Wurzeln  ist  jedoch  eine  sehr  seltene  Erscheinung. 

Was  die  Deutung  Tomsa's  anlangt,  so  meint  derselbe  zwar: 
die  ,^njectionsfiguren  repräsentiren  hohle  Räume  und  Gänge'',  doch 
folgt  gleich  darauf  die  Definition,  dass  es  solche  „Räume  und  Gänge*' 
seien,  „welche  sich  in  dem  intervasculären  Netzwerke  durch  lose 
gewordene  und  ausgeführte  Lymphkörper  gebildet  haben  und  noch 
anunterbrochen  bilden,  und  welche  aus  diesem  Grunde  auch  keine 
selbstständigen  Wandungen  und  räumliche  Persistenz  besitzen  kön- 
nen.^' Tomsa  denkt  sich  also  nur  die  etwaigen  Wanderungen  der 
Rundzellen  des  adenoiden  Gewebes  in  jener  Weise,  wie  die  Leim- 
fäden sich  schlängeln.  Hiergegen  will  ich  nichts  einwenden.  Wie 
man  aber  das  Milzgewebe  und  die  adenoide  Arterienscheide  ausein- 
ander zu  halten  habe,  darauf  werde  ich  am  Schlüsse  dieses  Artikels 
hindeuten. 

M.  Scdraltu,  ArcbiT  t  mikrosk.  AuUmüe.    Bd.  8.  89 


594  Dr.  Edaard  Eyber: 

Wenden  wir  uns  jetzt  zu  dem  zweiten  dem  Lymphgeflss- 
system  angehörigen  Stromgebiete  in  der  Milz,  so  handelt  es  sich 
hierum  ein  die  Trabekel  durchziehendes,  hauptsächlich 
in  den  Spalten  zwischen  den  Muskelz.ellenbündeln  der- 
selben seinen  Ursprung  nehmendes,  aber  auch  die  Ab- 
fallsproducte  des  Stoffwechsels  aus  dem  Milzgewebe 
aufsaugendes  Bahnennetz,  welches  theils  in  die  perivasculä- 
ren  Räume,  grösstentheils  in  die  Kapsellymphgefässe  einmündet 

Diese  Bahnen  lassen  sich  leichter  injiciren ,  als  die  vorhin  be- 
schriebenen. Die  oberflächlichen  Lymphgefässe  der  Milz  d^  Pferdes 
bilden  bekanntlich  ein  dichtes  Netz,  dessen  zum  Hilus  strebenden 
und  in  dieser  Richtung  immer  stärker  werdenden  Ganäle  mit  zahl- 
reichen Klappen  versehen  sind.  Wenn  man  nun  die  Caniile  in  einen 
kleinen  Ast  dieser  Gef&sse  einführt  und  dann  in  der  Stromrichtung 
derselben  injicirt,  so  gelingt  es  fast  regelmässig,  einzelne  Zweige 
in  den  Trabekeln  gefüllt  zu  erhalten,  sobald  man  nur  das  erreicht, 
dass  von  jenem  Gefäss  aus  in  einer  etwa  zwei  Quadratzoll  grossen 
Partie  die  seitlieh  gelegenen,  mit  ihm  anastomosirenden  Bahnen, 
und  namentlich  die  rückwärts  von  diesen  sich  befindenden  Bahn- 
theile  vollständig  gefüllt  werden.  Diese  Arbeit  scheitert  m'cht  sel- 
ten dadurch,  dass  sich  die  beiden  locker  zusammengehaltenen  Blät- 
ter (Tunica  serosa  und  Tunica  propria)  der  Hülle,  zwischen  denen 
die  Ganäle  verlaufen,  während  der  Injection  von  einander  trenne 
*  indem  derselbe  Druck,  welcher  die  zahlreichen  Klappen  beim  Füllen 
der  rückwärts  gelegenen  Ganaltheile  sprengt,  auch  jene  Ablösung 
bedingen  kann.  Doch  kann  der  Versuch  weiterhin  an  demselben 
Organe  an  zehn  oder  mehr  Stellen  wiederholt  werden,  während 
Berstungen  der  Gefässe  am  Hilus,  die  auch  vorkommen,  ein^  schwe- 
reren Verlust  bedingen.  In  der  Regel  habe  ich  mehrfache  Unter- 
bindungen oder  anderweitige  Hemmnisse  anbringen  müssen,  um  den 
Abfluss  der  Injectionsmasse  zu  verhindern ;  denn  wenn  audi  die 
meisten  der  oberflächlichen  Ganäle  am  Hilus  mehr  und  mehr  zq 
gemeinsamen  Stämmen  sich  vereinigen,  so  ziehen  doch  auch  einzelne 
aus  den  Kapselbahnen  entspringende  Gefässe  isolirt  im  Ligamentum 
gastro-lienale  dahin ;  mitunter  entfernen  sich  dieselben  recht  wät 
vom  Hilus,  um  dann  wahrscheinlich  gesondert  in  die  übrige  Körper- 
lymphbahn überzugehen,  oder  endlich  doch  nach  bogenförmigem 
Verlaufe  durch  eine  Lymphdrüse  am  Hilus  der  Milz  zu  treten  and 
mit  den  anderen  aus  diesem  Organe  kommenden  Geftssen  sich  zn 


Üntenaohungen  über  den  lymphatisolien  Apparat  in  der  Milz.       695 

verbinden.  In  derartige  Gefässe  münden  auch  kleine  Zweige  ein, 
welche  ihren  Ursprung  im  Ligamentum  gastro-lienale  nehmen. 

Während  ich  auf  die  bezeichnete  Weise  injicirte  und  allmählig 
die  in  reichlicher  Menge  am  Hilus  befindlichen  Lymphdrüsen  füllte, 
füllten  sich  in  einem  Falle  reichlich,  in  einem  anderen  spärlich  die 
perivasculären  Bahnen,  es  füllten  sich  aber  zugleich  auch  die  Bah- 
nen in  den  Trabekeln. 

In  Figur  9  sieht  man  nun  die  injicirten  Trabecularbahnen  in 
einem  Uebersichtspräparate.  Der  starke  Balken  links  ist  aus  seiner 
naturlichen  Lage  um  ein  Geringes  zu  nahe  an  den  mittleren  ge- 
rückt, im  üebrigen  ist  das  Bild  eine  Gopie,  nicht  eine  Gombination. 
Solche  Objecte  gewinnt  man  mehr  durch  Glück,  als  durch  Geschick, 
nnd  Ausdauer  scheint  mir  ein  Haupterfordemiss  dabei  zu  sein. 
Man  erhält  an  denselben  den  Eindruck,  dass  ein  recht  üppiger 
Strom  die  Trabekel  durchzieht.  Die  Hauptbahnen  laufen  in  den 
mittleren  Theilen  derselben,  und  zwar  handelt  es  sich  entweder  um 
eine  solche  Bahn,  oder  in  mächtigen  Balken  um  zwei  oder  drei; 
in  diese  münden  an  zahlreichen  Stellen  kleinere  Ströme  von  der 
Peripherie  ein.  Die  letzteren  werden  in  dem  dargestellten  Bilde 
spärlicher  gesehen,  als  sie  in  Wirklichkeit  vorhanden  sind,  weil  bei 
der  I^jection  und  dadurch  bedingten  üompression  der  Hauptbahnen 
eine  Gompression  der  seitlichen  erfolgt  ist,  welche  ihre  Füllung  ver* 
hindert  hat 

Ein  ähnliches  Bild  habe  ich  schon  früher  0  dargestellt  Was 
an  dem  Jetzt  gegebenen  besonders  beachtenswerth  ist,  ist  der  bei  e 
wahrnehmbare  Uebertritt  der  Injectionsmasse  in  das  Milzgewebe. 
Ich  habe  jedoch  £ine  grössere  Partie  ausgezeichnet,  um  zu  zeigen, 
dass  trotz  der  reichlichen  Füllung,  welche  in  den  Trabekeln  erhal- 
ten ist,  nur  an  einer  Stelle  ein  spärlicher  Austritt  der  blauen  Köm- 
chen in  das  Milzgewebe  wahrgenommen  werden  kann.  Zwar  habe 
ich  auch  solche  Präparate  (von  anderen  Milzexemplaren)  gewonnen, 
wo  eine  dichte  Anfüllung  des  Gewebes  mit  Injectionsmasse  sich  vor- 
fand; die  Trabekel  waren  aber  in  diesen  Fällen  nur  spärlich  gefüllt, 
das  injidrte  MUzgewebe  zerbröckelte  bei  der  Anfertigung  von  Schnit- 
ten, als  Ursache  der  reichlichen  Füllung  desselben  könnten  in  der 
Regdi  deutlich  Zerreissungen  der  Trabekel  oder  gar  der  Tunica 
{ffopria  attfgefund^  werden;  schon  während  der  Injection  gab  sich 


1)  L.  o.  T«f.  XXX,  Fig.  7. 


696  Dr.  Eduard  Eyber: 

das  Ereigniss  dadurch  zu  erkennen,  dass  eine  plötzliche  circom- 
Scripte  Aufblähung  entstand,  —  es  handelte  sich  um  misslungene 
Injectionen.  Bei  gelungener  Fallung  der  Trabecularbahnen  habe 
ich  als  Communicationswege  zwischen  diesen  und  dem  MQzgewebe 
nicht  mehr  als  ganz  feine  Gänge  gesehen.  Andererseits  sind  solche 
aber  sicher  vorhanden,  wie  das  auch  aus  der  jetzt  zu  gebenden  Be- 
schreibung des  feineren  Baues  der  Trabekel  hervorgehen  wird. 

Nähere  Angaben  aber  die  hier  vorhandenen  Verhältnisse  findet 
man  schon  bei  Tomsa.  Seine  klassische  Schilderung  lautet:  „Die 
Milztrabekel  des  Pferdes  sind  dergestalt  geformt,  dass  sie  tuten- 
förmige  Fortsetzungen  der  peripherischen  Muskelhaut  darstellen,  in 
welche  Bindegewebsbündel  und  elastisches  Netzwerk  eingepackt  sind, 
die  wieder  ihrerseits  als  Fortsätze  jenes  Bindegewebsantheiles  der 
Milzhalle  anzusprechen  sind,  welcher  als  der  Träger  des  äusserst 
entwickelten  peripheren  Lymphgefässnetzes  angesehen  werden  kann. 
Diese  centralen  Kegel  und  Cylinder  der  Bindesubstanz  im  Trabecu- 
largeraste  bergen  in  ihren  röhrenförmigen  Räumen  und  Spalten 
zwischen  den  Bandeln  den  Lymphweg,  der  unmittelbar  in  die  gr^ 
beren  Lymphstämme  der  Oberfläche  seine  Richtung  einschlägt.  Nacii 
innen  zum  Milzgewebe  fahren  aus  den  Trabekeln  feine  Spalten 
zwischen  den  Bandeln  glatter  Muskelfasern  hindurch;  sie  werdra 
von  der  Lymphe  zum  Einsickern  benatzt. 

Tomsa  hält  hiemach  —  und  das  ist  auch  sonst  aus  seiner 
Darstellung  ersichtlich  —  die  Bahnen  in  den  Trabekeln  als  einfEiche 
Abfuhrwege  der  Lymphflassigkeit  aus  dem  Milzgewebe;  meinen  Be- 
obachtungen zufolge  sind  dieselben  nur  zum  Theil  als  solche  zu  be- 
trachten, wie  das  schon  oben  berUhrt  wurde.  Das  an  inji 
Uebersichtspräparaten  gewonnene  Resultat  wird  nun  durch  die  ünt 
suchung  feiner  Schnitte  der  gehärteten  Milz,  in  denen  die  injid 
oder  uninjicirten  Trabekel  in  der  Längs-  und  Querrichtung  si< 
präsentiren,  bestätigt  und  noch  mehr  erhärtet. 

Wir  haben  hier  natürlich  nur  Bruchstttcke  des  vorhin  geseh 
nen  Ganzen.    In  der  Fig.  11  findet  man  einen  in  der  Längsrichi 
durchschnittenen  Balken.     In  der  Breite  ist  derselbe  ganz  darg 
stellt;  seine  Fortsetzung  nach  oben  fehlt  in  der  Zeichnung; 
untere  Ende  bildete  den  freien  Rand  des  Präparates.     Das  Obj 
ist  mit  Rosanilin  gefärbt  gewesen,  und  man  erkennt  in  dem  Bil 
dass  es  sich  um  einen  fast  nur  aus  Muskelzellenbiindeln  gebild 
Strang  handelt.    Oben  ist  die  centrale  Bahn  injicirt;  durch  die  D 


ITntenaeb  angen  9ber  den  lyraphAtisolieD  Appu»t  in  der  Hilc 

ation  derselben  sind  die  seitlichen  Babnen  hier  cotnprimirt. 
[EDs  ist  der  Schnitt  an  dieser  Stelle  etwas  stärker,  dadui 
ilinsicht  etwas  erschwert  Nach  unten  zu  ist  die  Hauptbai 
hre  Wände  sind  näher  aneinander  gerückt,  die  seitlichen 
rerden  deutlich  wahi^enommen,  und  am  untersten  Ende  sie 
:lar,  wie  jene  mit  diesen  in  Verbindung  stehen.  Es  band 
lier  nicht  etwa  nm  eine  künstliche  Zerfasening,  denn  beim  G< 
ier  Stellschraube  erkennt  man  die  untere  Umkleidung  der  i 
Fudern  liegen,  wenn  das  Organ  gut  gebartet  ist,  alle  Theil 
Ichnittes  so  wohlgeordnet  neben  einander,  dass  man  die 
is  natürliche  Bildungen  anerkennen  muss.  Ancb  der  Bau  c 
ekel  selbst  kommt  uns  hier  zu  HlUfe.  Die  peripherischen 
er  Balken  (vergL  Fig.  11),  wo  eine  künstliche  Zerfasern 
dichtesten  eintreten  mOsste,  sind  nämlich  immer  compact; 
eotralen  di^egen  findet  sich  die  Auflockerung.  In  Fig.  11 
s  sich  nm  einen  kleineren  Batken ,  deshalb  steht  man  hi 
licbts  von  bindegewebigen  Bestandtbeilen,  nur  hier  und.^ 
ine  feine  geschlSngelte  Faser  hervor.  Die^Begrenzung  und 
ung  der  Spalten  von  einander  wird  durch  Muskelzellenbün 
«bildet.  In  Bezug  auf  die  von  diesen  gebildeten  Wanduni 
ipalten  will  ich  vorläufig  nur  bemerken,  dass  die  äusseren  Ci 
iner  Muskelbündel  entweder  mit  feinen  Körnchen  (gen 
<f  mphe)  versehenen  oder  ganz  glatt  sind,  in  welch'  letztere 
ie  zusammengekitteten  Muskelzellen  scheinbar  direct  v 
lymphflüsaigkeit  umspült  «erden. 

In  F^.  12  sieht  man  bei  B  einen  Querschnitt  von  eine 
ekel.  Es  handelt  sich  hier  ebenfalls  um  einen  relativ  fem 
:en,  und  es  erscheint  demnach  dessen  Gewebe  eigentlich  i 
tuskelzellenbändeln  gebildet.  Im  Gentmm  gewahrt  mai 
Tösseren  Spalt  (das  Schwarze  in  demselben  stellt  dunkelgelb 
'igment  dar),  von  welchem  Ausläufer  in  die  Umgebung  a 
lögen  diese  nun  zum  Theil  durch  Faltung  der  B^enzu 
entralen  Raumes  entstanden  sein,  so  ist  doch  sicher,  dass 
Umgebung  eine  grosse  Anzahl  feiner  Spalten,  die  zwischi 
luskelzellenbUndeln  ihren  Ursprung  nehmen,  in  denselben  < 
en.  Ein  Blick  auf  das  Object  (Fig.  12,  B)  und  ein  Verglei 
flben  mit  einer  zusammengefalteten  Arterie,  welche  ein  g 
eres  Aussehen  auf  dem  Querschnitte  besitzt,  beweist  die« 
Qjectionspräparate   stehen   hiennit  im   Einklänge.    Die  Fe 


598  Dr.  Eduard  Eyber: 

des  Balkens  besteht  auch  in  dem  letztgenannten  Bilde  aus  dichtem 
Gewebe.  Die  feinen  Spalten  nehmen  ihren  Ursprung  zwischen  den 
Muskelbündelchen. 

Bestätigung  des  eben  Gesehenen,  aber  auch  Neues  erfahren 
wir  aus  dem  Bilde  A  (Fig.  12).  Es  ist  hier  auf  dem  Querschnitte 
die  Hälfte  eines  grösseren  Balkens  zu  sehen.  Wie  alle  grösseren 
Balken  aus  einem  centralen,  bindegewebigen  und  peripheren,  mus- 
kulösen Theile  bestehen ,  so  verhält  es  sich  auch  bei  dem  darge- 
stellten. In  der  Umgebung  der  Hauptbahn  (a)  sieht  man  den  opti* 
sehen  Querschnitt  der  blassen  Bindegewebsbalken,  zwischen  densel- 
ben mit  körniger  (geronnener)  Masse  und  (gelbbraunem)  Pigmeot 
versehene  Gänge.  Die  letzteren  nehmen  ihren  Ursprung  zwischen 
den  Mttskelzellenbündeln,  woselbst  sie  in  der  dem  Bindegewebe  zu- 
nächst liegenden  Zone  weiter  zur  Peripherie  hin  enger  erscheinen. 
Der  periphere  Theil  des  Balkens  ist  auch  hier  compact  gebaai 
Aber  an  einer  Stelle  sieht  man  sehr  schön  einen  von  der  Grenze 
am  Milzgewebe  in  die  centralen  Lymphbahnen  des  Balkens  hinzie- 
henden Spalt  (b).  Der  Weg  in  diesem  ist  zum  Theil  durch  feine 
blasse  Körnchen  und  gelbbraunes  körniges  Pigment  vorgezeichnet. 

So  deutlich,  wie  in  diesem  Bilde,  sieht  man  nicht  oft  Commnni- 
cation  des  Milzgewebes  mit  den  Trabecularbahnen ;  dass  aber  eine 
solche  nicht  vereinzelt  vorkommt,  erfährt  man  indirect,  wenn  man 
die  Anwesenheit  des  goldgelben  bis  dunkelgelbbraunen  körnigen 
Pigments  in  den  Trabekeln  berücksichtigt.  Dieses  stimmt  vollkom- 
men mit  dem  in  dem  Milzgewebe  sich  vorlGuidenden  überein.  Und 
es  lässt  sich  die  Entstehung  aus  den  gelben  Blutkörperchen  leicht 
nachweisen,  indem  man  alle  Uebergangsformen  von  den  kaum  ver- 
änderten Blutkörperchen  bis  zu  den  aus  ganz  feinen  oder  aus  grö- 
beren Körnern  bestehenden  Häufchen  und  den  isolirten  eckigen  Ge- 
bilden finden  kann.  Die  Menge  desselben  in  den  Trabekeln  ist  ab- 
hängig von  der  Menge  im  Milzgewebe.  Bei  alten  Pferden  fand  ich 
in  beiden  immer  reichlich  Pigment.  In  den  Milzen  von  Füllen, 
welche  ich  untersuchte,  war  kaum  irgendwo  eine  Spur  desselben  in 
den  Balken  zu  finden;  ebenso  verhielt  sich  hier  das  Milzgewebe. 

Dem  Dargestellten  mehr  oder  weniger  ähnliche  Bilder  erhält 
man  nun  in  der  ganzen  Ausdehnung  der  Trabekel,  doch  ist  die 
Einsicht  nicht  bei  jeder  Milz  ganz  leicht.  In  jenen  Fällen,  wo  die 
oberflächlichen  Bahnen  coUabirt  sind,  kann  man  die  Spalträume  in 
den  Trabekeln   nicht  oder  nur  undeutlich  wahrnehmen.    Der  Ge- 


üntersachuiigen  über  den  lymphatisohen  Apparat  in  der  Milz.        699 

danke  li^  dann  aber  nahe,  dass  sie  ebenso  collabirt  sind,  wie  die 
Gefasse  in  der  Kapsel.  Ich  hatte  es  früher  hauptsächlich  mit  solchen 
Objecten  zu  thun  und  konnte  deshalb  an  uninjicirten  Präparaten 
nicht  wiederfinden,  was  mir  die  Injection  ergab.  Es  ist  daher  zu 
rathen,  die  Theile  möglichst  frisch  in  die  Härtungsflüssigkeit  zu 
legen  und  vorher  eine  Stauung  der  Lymphe  zu  erzeugen.  Tomsa 
erzielte  letzteres,  indem  er  beim  lebenden  Thiere  in  verschiedener 
Weise  die  Blut-  oder  Lymphgefässe  verschloss  oder  verengerte. 
Man  kann  dasselbe  recht  gut  auch  an  dem  unmittelbar  nach  dem 
Tode  des  Thieres  vorgenommenen  Organe  erreichen,  wenn  man  an 
demselben  die  Lymphgefässstämme  verschliesst.  Die  Aufsaugung 
von  Flüssigkeit  dauert  hier  fort  und  die  Bahnen  dehnen  sich  aus. 
Eine  noch  stärkere  Aufsaugung  von  Flüssigkeit  und  Ausdehnung 
der  Ganäle  erfolgt,  wenn  das  Organ  dabei  in  warmem  Wasser  liegt. 
Untersucht  man  an  solchen  Objecten  die  Trabekel,  so  erkennt 
man  auch  ohne  Injection  schon  bei  schwacher  Vergrösserung  deut- 
lich die  Bäume  in  denselben,  und  ich  finde  in  einer  zweckmässig 
zubereiteten  Milz,  dass  solche  in  allen  Trabekeln,  wo  man  nur  hin- 
sieht, vorhanden  sind;  in  den  grösseren  Balken  erscheint  der  cen- 
trale Theil  aber  geradezu  aufgelockert,  indem  zwischen  den  Binde- 
gewebsbalken,  den  elastischen  Fasern  und  den  Muskelbündeln  klaf- 
fende Spalten  sich  vorfinden.  Die  peripherischen  Theile  dagegen 
bestanden  immer  aus  dichtem  Gewebe,  und  zwar  zeigt  sich  das  Ver- 
hältniss  in  dieser  Beziehung  folgendermassen :  Etwa  die  Hälfte  des 
Balkendurchmessers  wird  von  dem  lockeren  centralen  Theile  einge- 
nommoi ;  rundherum  zieht  ein  Bing  dichteren  Muskelgewebes ;  von 
letzterem  ist  jedoch  wieder  nur  die  periphere  Partie  (abgesehen  von 
den  aus  dem  Milzgewebe  kommenden  Bahnen  0  vollkommen  com- 
pact (Veiigl.  Fig.  11  und  12),  während  nach  innen  zu  allmählig 
mehr  und  mehr  feinste  Spalten  auftreten,  welche  sich  verbinden 
und  zu  grösseren  Bäumen  werden.  Augenscheinlich  handelt  es  sich 
hier  um  Wurzehi  der  Trabecularbahnen,  und  die  Anwesenheit  der 
Lymphbahnen  dürfte  bedingt  sein  durch  die  Nothwendigkmt  eines 
Abfuhrweges  für  die  bei  der  Thätigkeit  des  Muskelgewebes  ent- 
stehenden Abfallsproducte  des  Stoffwechsels.  Für  die  Zufuhr  von 
Nahrungsmaterial    dienen  hauptsächlich   die   Gefässe   des  Milzge* 


1)  Die  GommanicatioxiBbahnen  ans  dem  Milzg^webe  siehen  als  feine  Spal- 
ten doroh  das  compacte  Öewebe  hindnroh. 


600  Dr.  Eduard  Kyber: 

webes;  die  Abfuhr  des  Verbrauchten  geht  nach  dem  Gentnun  zu 
vor  sich. 

Eine  Deckzellenhaut  habe  ich  auf  den  die  Trabecularbahnea 
begrenzenden  Wandungen  nicht  nachweisen  können.  Die  Behand- 
lung mit  Arg.  nitr.  ergibt  sowohl  beim  Zerzupfen  der  Trabekel  in 
V4  7o  oder  noch  schwächerer  Lösung  des  Salzes,  als  auch  nach  der 
Injection  (auf  dem  gewöhnlichen  Wege  durch  Füllung  der  Kapsei- 
gefasse) durchaus  unklare  Bilder,  weil  die  Muskelzellen  oder  die 
Rittsubstanz  derselben  oder  beide  zugleich  sich  so  stark  filrben,  dass 
in  Bezug  auf  die  Silberlinien  einer  etwaigen  elastischen  Zellenhaut 
kein  Aufschluss  erhalten  wird.  In  den  grösseren  Bahnen  wird  eine 
solche  wohl  vorhanden  sein;  in  den  feinsten  könnte  sie  fehlen. 

Es  sind  jetzt  noch  die  Enden  der  in  Bede  stehenden  Lymph- 
wege zu  betrachten.  Indem  wir  die  Art  des  Ueberganges  derselbai 
in  jene  Canäle,  welche  die  Hülle  des  Organes  durchziehen,  unter- 
suchen wollen,  ist  jedoch  zunächst  Einiges  in  Bezug  auf  die  letz- 
teren vorauszuschicken.  Die  Hauptkanäle  derselben  verlaufen,  wie 
man  das  deutlich  in  Fig.  10  bei  A  und  B  sieht,  in  dem  subperito- 
näalen  Bindegewebe.  An  gut  mit  Rosanilin  gefärbten  Präparatoi 
erkennt  man  sofort  die  Begrenzung  der  muskulösen  (eigenen)  Hülle 
(e)  des  Organes,  woselbst  die  Muskelzellenbündel  dicht  nebeneinan- 
der in  verschiedener  Richtung  sich  durchkreuzen.  Die  Tunica  serosa 
(d)  hebt  sich  als  dichteres  Gewebe  durch  dunkleres  Aussehen  von 
dem  darunter  liegenden  Bindegewebe  ebenfalls  deutlich  ab.  Das 
letztere  bedarf  keiner  weiteren  Beschreibung;  es  unterscheidet  sich 
von  dem  die  perivasculären  Bahnen  einschliessenden  Bindegewebe 
nur  durch  grössere  Feinheit  seiner  Fasern.  In  ihm  verlaufen  nun 
die  Hauptkanäle  der  Milzhülle.  Die  Deckzellenhaut  dieser  Canäle 
(Fig.  7)  lässt  sich  durch  Injection  schwacher  Höllensteinlösung  oder 
Eintauchen  abgelöster  Fetzen  der  Tunica  serosa  in  eine  solche  sehr 
leicht  darstellen.  Sie  besitzt  die  gewöhnliche  Beschaffenheit  der  die 
Lymphgefasse  auskleidenden  Zellenhaut.  Das  Abschaben  ziemUch 
grosser  Fetzen  dieser  feinen  Haut  gelingt  leicht,  die  Zerle.gung  in 
isolirte  Zellen  dagegen  nur  unvollständig,  obwohl  die  Kerne  der  ein- 
zelnen Plättchen  bei  aufmerksamer  Betrachtung  überall  sicher  wahr- 
genommen werden   können  (Vergl.  Fig.  7  A)  ^).    Die  bezeichnete 


1)  In  den  subcutanen  LymphsädEen  des  Frosches  fand  ich  die  Deckzel- 
len mit  undeutlichen  Kernen.    Während  hier  aaoh  nach  der  Abschabung  des 


Üntennolnmgeii  über  den  lympbatiaoheii  Apparmt  in  der  Milz.       601 

Zellenhaut  bildet  die  einzige  eigene  Begrenzung  der  CanUe,  oder 
sie  liegt  in  den  stärksten  derselben  einer  leicht  faserig  erscheinen- 
den feinen  Membran  auf. 

Zu  bemerken  ist  noch,  dass  solche  Ganäle  nicht  die  einzigen 
Lymphbahnen  der  Kapsel  sind ;  vielniehr  findet  man  auch  hier  zahl- 
reiche Spalten,  die  in  dem  umgebenden  Bindegewebe  und  zwischen 
den  oberflächlichen  Bundein  der  Muskelhaut  ihren  Ursprung  nehmen 
and  mit  jenen  Canälen  im  Zusammenhasg  stehen.  Der  oberste 
Theil  der  Tunica  propria  geht  nämlich,  wie  der  innerste  der  Balken- 
halle, mehr  oder  weniger  allmählig  in  das  anstossende  subseröse 
Bindegewebe  über.  In  Fig.  10  sieht  man  zwei  Bilder  (A  und  B), 
welche  so  ziemlich  die  Extreme  dieses  Verhaltens  darstellen.  Bei 
6  grenzt  sich  die  Tunica  propria  fast  ganz  scharf  von  dem  subse- 
rösen Bindegewebe  ab;  bei  A  dagegen  sind  die  Grenzen  beider  Ge- 
websmassen  weit  in  einander  verschoben.  Bei  G  (Fig.  10)  sieht  man 
auch  Ausläufer  der  Injecüonsmasse  aus  der  Hauptbahn  in  die  dila- 
tirten  Spalten  übergehen  (0  ist  ein  ungefärbtes  Object).  Es  erin- 
nert hiemach  der  oberste  Theil  der  Tunica  propria  mit  dem  an- 
stossenden  Bind^ewebe  an  das  Innere  der  Trabekel,  und  somit 
kann  man  die  letzteren  in  der  That  als  Einstülpung  der  eigentlichen 
Milzhülle  mit  einem  Theile  des  angrenzenden  Bindegewebes  auf- 
fassen. 

Diese  Einstülpung  muss  man  sich  jedoch  nicht  so  grob  vor- 
stellen. Diese  dichten  untersten  Schichten  der  Kapsel  setzen  sich 
allerdings  direct  in  die  Tiefe  fort,  um  den  peripheren  Theil  der 
Trabekel  zu  bilden;  in  den  übrigen  Partien  ist  das  Verhältniss  jedoch 
etwas  complicirter.  Vor  ihrer  Einmündung  in  die  Ganäle  der  Hülle 
machen  die  Trabecularbahnen  in  der  Regel  Biegungen.  Besonders 
gut  ist  das  in  Fig.  10  bei  A  ausgesprochen.  Die  Bahn  a  geht 
hier  erst  nach  rechts,  dann  nach  links,  um  einen  Muskelvorsprung, 
eine  Art  Klappe,  zu  umgehen;  dann  erst  erfolgt  die  Einmündung 
in  die  Kapselbahn.  Etwas  Aehnliches  zeigt  die  Bahn  a  bei  B 
(Fig.  10).  Es  erklären  diese  Einmündungen  die  Erscheinung,  warum 
die  Trabecularbahnen  sich  nicht  mit  jener  Leichtigkeit  füllen ,  wie 
das  bei  Betrachtung  von  injicirten  Präparaten,  z.  B.  Fig.  10  G, 


H&Qtchens  mitunter  auf  keine  Weise  ein  Kern  in  einzelnen  Platten  wahrge- 
nommen werden  konnte,  vermisste  ich  denselben  in  den  Deokzellen  der  oben 
erwähnten  Lymphbahnen  niemals. 


602  Dr.  Eduard  Eyber: 

vorausgesetzt  werden  könnte.  Durch  die  oben  erwähnten  Vor- 
sprünge an  den  Einmündungsstellen  müssen  diese  bei  der  Injection 
der  Eapselkanäle  verlegt  werden,  und  erst  bei  stärkerem  Druck, 
welcher  auch  die  Klappen  in  den  letzteren  sprengt,  wird  die  Masse 
einen  Eingang  in  die  Trabekel  finden  können.  Neben  den  darge- 
stellten findet  man  auch  solche  Bilder,  welche  dafOr  sprechen,  dass 
die  Trabecularbahnen  zuweilen  mit  mehreren  in  verschiedener  Rich- 
tung auseinander  gehenden  Spalten ,  welche  eine  Strecke  weit  mdir 
oder  weniger  parallel  der  Kapsel  verlaufen,  in  deren  Bahnen  ein- 
münden. 

Einen  zweiten  Abfuhrweg  für  die  die  Balken  durchziehende 
Lymphflüssigkeit  bilden  die  perivasculären  Bahnen,  indem  die  Bah- 
nen derjenigen  Trabekel,  welche  sich  an  die  Balkenscheide  der  Ar- 
terien ansetzen,  mit  den  diese  umhüllenden  Räumen  im  Zusammen- 
hange stehen.  Man  gewahrt  solches  in  Fig.  1  bei  h.  In  diesem 
Bilde  sind  die  uninjicirten  Trabecularbahnen.  An  geeigneten  omn- 
jicirten  Präparaten  kann  man  sich  von  den  betreffenden  Verhält- 
Bissen  ebenfalls  überzeugen. 

Neben  der  Milz  des  Pferdes  wurde  oben  schon  mehrmals  die 
von  anderen  Thieren  und  dem  Menschen  berührt.  Indem  wir  uns 
jetzt  zu  einer  weiteren  vergleichenden  Betrachtung  derselben  wen- 
den wollen,  ist  zunächst  daran  zu  erinnern,  dass  die  Milz  der  Sän- 
ger, obwohl  die  wesentlichen  Theile  stets  natürlich  dieselben  bleiben, 
in  Bezug  auf  gewisse  morphologische  Verhältnisse  zwei  Typen  zeigt, 
wie  das  schon  vor  langer  Zeit  von  Billroth^)  richtig  hervorge- 
hoben ist 

Der  eine  Typus  wird,  soweit  meine  eigenen  Erfahrung»! 
reichen,  durch  die  Milz  des  Pferdes,  des  Rindes  und  des  Schweines 
repräsentirt ;  nach  Billroth  ist  auch  die  des  Schafes  hierher  zu 
zählen.  In  diesen  Milzen  beginnen  die  Venen,  welche  nur  selten 
mit  einander  anastomosiren,  mit  trichterförmig  zugespitzten  An&n- 
gen,  welche  an  zahlreichen  Stellen  in  ebenfalls  konusförmig  sich  er- 
weiternde Aeste  einmünden.  Die  Wand  dieser  Venen  bleibt  bis  zu 
den  grösseren  Stämmen  äusserst  dünn,  indem  sie,  wie  bekannt,  nur 
oder  fast  nur  aus  einer  einfachen  Zellenschicht  besteht.  Das  Pa- 
renchym  ist  zwischen  den  Venen  reichlich  entwickelt.  Was  nns 
aber  besonders  interessirt,  ist  einerseits  die  starke   Entwickelang 


1)  Zeitschr.  far  wiBsenBchaftl.  Zoologie  Bd.  XI,  p.  880. 


ünterauobungen  über  den  lymphatischen  Apparat  in  der  Milz.        603 

des  Balkensystems,  andererseits  die  Scheidung  der  Tunica  serosa 
von  der  Tunica  propria  durch  eine  Schicht  lockeren  Bindegewebes. 
Aach  haben  wir  zu  beachten,  dass  die  Vene  hier  ausserhalb  der  die 
Arterie  und  deren  Umgebung  einhüllenden  Balkenscheide  verläuft. 
Die  Milz  dieser  Thiere  zeigt  in  Bezug  auf  den  lymphatischen  Appa- 
rat die  nächste  Uebereinstimmung. 

Der  zweite  Typus  wird  nach  meinen  Untersuchungen  durch 
die  Milz  des  Menschen,  des  Kaninchens,  des  Hundes,  der  Katze  und 
der  Maus  repräsentirt.  Als  Anfang  der  abführenden  Blutw^e  haben 
wir  hier  das  bekannte  zierliche  Convolut  der  vielfach  anastomosi- 
renden  capillären  Venen,  welche  in  Stämmchen  mit  muskulösen 
Wandungen  einmünden.  Das  Milzgewebe  ist  geringer  entwickelt, 
als  bei  den  ersterwähnten  Thieren,  desgleichen  das  Trabekelwerk. 
Tunica  serosa  und  Tunica  propria  sind  untrennbar  mit  einander 
verschmolzen.  Ai*terie  und  Vene  verlaufen  in  einer  gemeinsamen 
Balkenscheide.  Die  Lymphwege  zeigen  hier  ebenfalls  morphologische 
Eigenthümlichkeiten ,  welche  die  Milz  dieser  Säuger  von  jener  des 
erstgenannten  unterscheiden  lässt. 

In  Bezug  auf  den  ersterwähnten  Typus  habe  ich  oben  gesagt, 
dass  die  Milz  des  Pferdes,  des  Rindes  und  des  Schweines  in  Bezug 
auf  den  lymphatischen  Apparat  die  „nächste  Uebereinstimmung^' 
zeigt.  Schon  der  gebrauchte  Ausdruck  deutet  darauf  hin,  dass  die 
statuirte  anatomische  Uebereinstimmung  keine  mathematische  ist. 
Wie  überall  in  der  Natur,  so  handelt  es  sich  auch  hier  um  eine 
grosse  Mannigfaltigkeit  im  Einzelnen. 

Wer  die  Milz  des  Ochsen  neben  der  des  Pferdes  sieht  und  nur 
eine  von  beiden  aus  der  Anschauung  kennt,  dem  muss  man  es  sa- 
gen, dass  das  andere  Organ  auch  eine  Milz  sei,  so  verschieden  sind 
beide  in  Bezug  auf  die  Form  und  das  makroskopische  Verhalten 
der  eintretenden  Gefässe.  Vergleicht  man  die  Milz  des  Schweines 
mit  der  des  Ochsen,  so  findet  man  ebenfalls  eine  nicht  unbedeutende 
Verschiedenheit.  Möge  nun  dieses  durch  die  Lebensweise  der  Thiere 
(Nahrung  etc.)  oder  durch  andere  Umstände  bedingt  sein,  überall 
findet  man  doch  diejenigen  Verhältnisse  wieder,  welche  oben  als 
für  diesen  Typus  der  Milz  charakteristisch  hingestellt  wurden.  Der 
lymphatische  Apparat  zeigt  nun  ebenfalls  trotz  der  Uebereinstim- 
mung im  Wesentlichen  recht  beträchtliche  Verschiedenheiten. 

Was  die  Milz  des  Rindes  (Ochsen,  Kalbes)  anlangt,  so  sind  hier 
die  in  der  Kapsel  verlaufenden  Lymphgefässe  durchschnittlich  etwas 


604  Dr.  Eduard  Eyber: 

geringer  im  Durchmesser,  als  die  des  Pferdes.  Es  lässt  sich,  wenn 
man  in  der  oben  bezeichneten  Weise  in  der  Stromrichtung  oder 
gegen  den  Strom  injicirt^  von  einem  einzigen  Gefässe  aus  mit  Leich- 
tigkeit ein  die  ganze  Milzoberfläche  überziehendes,  sehr  dichtes  Netz 
darstellen,  während  beim  Pferde  das  Injiciren  gegen  den  Strom  sehr 
schwer  und  nur  unvollständig  gelingt  und  beim  Injiciren  in  der 
Stromrichtung  nur  mit  Mühe  die  seitlich  gelegenen  Bahnen  in 
grösserer  Ausdehnung  sich  füllen,  nie  aber  die  ganze  Oberfläche  auf 
diese  Weise  injicirt  wird,  obwohl  das  Netz  hier  nicht  minder  dicht 
als  beim  Ochsen  ist.  Man  darf  also  nicht  erwairten,  bei  der  Milz 
des  Rindes  injicirte  Trabekel  zu  erhalten,  wenn  man  das  oberfläch- 
liche Netz  gut  dargestellt  hat.  Ohne  Schwierigkeit  geht  die  Masse 
dagegen  in  die  Trabekel  über,  wenn  man  den  leichten  Abfluss  aus 
den  oberflächlichen  Oefässen  verhindert.  Die  Trabekel  und  Kapsel 
sind  hier  ähnlich  denen  des  Pferdes  gebaut,  nur  ist  das  Bindege- 
webe in  den  oberflächlichen  Schichten  der  Tunica  propria  und  in 
den  grösseren  Trabekeln  reichlicher  entwickelt  als  beim  Pferde, 
Die  unteren  Partien  der  Kapsel  und  die  peripheren  Theile  der  Tra- 
bekel bestehen  jedoch  nur  aus  Muskelzellen  ^).  Die  Lockerung  des 
Inneren  der  Balken  fand  ich  in  den  untersuchten  Milzen  des  Rin- 
des weniger  ausgebildet,  als  in  manchen  Exemplaren  der  Pferdemilz, 
das  Organ  wurde  jedoch  frühestens  1 — 2  Stunden  nach  dem  Tode 
des  Thieres  zur  Untersuchung  vorgenommen  und  in  die  Härtungsflüs- 
sigkeit  gelegt.  Die  Injectionsfiguren  in  den  Trabekeln  sind  denen 
des  Pferdes  ähnlich.  Ueber  die  Menge  der  Bahnen  in  diesen  könn- 
ten nur  vollständige  Injectionen,  welche  ich  bei  meinen  w^igen 
vergleichenden  Versuchen  nicht  erhalten  habe,  Au£schluss  geben. 
Berücksichtigt  man  jedoch  den  Reichthum  der  oberflächlichen  Ge- 
fässe, so  darf  man  wohl  auf  Verhältnisse  schUessen,  welche  denen 
beim  Pferde  sehr  nahe  kommen.  Die  Communicationswege  zwischen 
Milzgewebe  und  Trabecularbahnen  habe  ich  beim  Rinde  nicht  nach- 
gewiesen; Pigment  ist  jedoch  in  den  Balken  vorhanden. 

Aus  der  Literatur  kann  ich  erwähnen,  dass  auch  W.  Mül- 

1)  Eölliker  (Handbuch  der  Gewebelehre  1867,  p.  449)  hebt  ausdrück- 
lich hervor,  dass  u.  A.  die  Kapsel  der  Milz  des  Pferdes  and  des  Ochsen 
keine  glatten  Muskelfasern  enthalte.  Dieses  ist  ein  Irrthum.  Keine  Methode 
kann  die  Anwesenheit  der  Mnskelzellen  hier  und  in  den  Trabekeln  so  sicher 
und  schön  nachweisen,  wie  ein  gut  mit  Rosanilin  geförbtes  Object.  Fig.  X 
A  u.  B  können  dieses  zum  Theil  bestätigen. 


üntenuohaiigen  über  den  lymphatiBchen  Apparat  in  der  MÜz.        606 

ler')  angibt,  er  habe  beim  Ochsen  von  den  oberflächlichen  Lymph- 
gefässen  aas  „Zweige"  gefüllt,  „welche  innerhalb  einzelner  Balken 
in  das  Innere  des  Organs  übertreten/'  Zu  erwähnen  ist  ferner  die 
schon  in  früherer  Zeit  von  Teichmann  an  der  Kalbsmilz  gemachte 
Beobachtung,  dass  einzelne  oberflächliche  Gefässe  „ausnahmsweise 
ihren  Weg  durch  die  Substanz  der  Drüse  nehmen/'  Es  kann  sich 
hier  kaum  um  etwas  anderes,  als  um  injicirte  Trabekel  gehandelt 
haben. 

Bei  Schweinen  zeigen  die  Kapsel  und  die  Balken  der  Milz  eben- 
falls die  in  Rede  stehenden  Verhältnisse.  Wenn  ich  nach  drei  Mil- 
zen, welche  ich  hier  injicirt  habe,  urtheilen  darf,  so  sind  die  ober- 
flächhchen  Lymphgefässe  jedoch  in  geringerer  Menge  vorhanden, 
als  bei  dem  Pferde  und  dem  Ochsen,  und  ausserdem,  wie  das  auch 
Teich  mann  angibt,  ungleichmässig  verbreitet,  an  einzelnen  Stellen 
spärlicher,  an  anderen  reichlicher  entwickelt.  Entsprechend  dem 
Umfange  des  Orga|ies,  der  geringen  Dicke  der  Häute  der  Kapsel 
and  der  Trabekel,  sind  sie  auch  viel  feiner,  als  bei  den  erstgenann- 
ten Thieren.  Die  Füllung  einzelner  Bahnen  in  den  Balken  gelang 
mir  gleich  bei  der  ersten  Injection,  bei  den  zwei  späteren  nicht. 
Weiterhin  unterliess  ich  die  Arbeit. 

An  dieser  Stelle  ist  aus  der  Literatur  anzuführen,  dass  auch 
Eölliker')  sich  nach  Tomsa  davon  überzeugt  hat,  dass  die 
„Vasa  superficialia  einzelne  Ausläufer  in  das  Innere  abgeben'',  bes- 
ser gesagt,  aus  dem  Inneren  der  Milz  aufnehmen.  Das  Thier,  auf 
welches  sich  dieses  bezieht,  bezeichnet  er  nicht  näher. 

In  Bezug  auf  das  zweite  Stromgebiet  der  Lymphflüssigkeit  in 
der  Milz  des  Rindes  und  Schweines  kann  ich  zunächst  angeben, 
dass  Quer-  und  Längsschnitte  von  grösseren  Arterien  und  deren 
Umgebung  Bilder  darbieten,  welche  vollkommen  mit  denen  aus  der 
Pferdemilz  übereinstimmen.  Am  raschesten  überzeugt  man  sich 
davon  an  Querschnitten.  In  den  untersuchten  Fällen  fand  ich  je- 
doch stets  nur  eine  bedeutend  schmälere  Zone  zwischen  Ar- 
terie und  Balkenscheide,  als  beim  Pferde,  dem  entsprechend  auch 
eine  geringere  Anzahl  von  perivasculären  Bahnen  vielfach  nur  eine 
oder  zwei  grössere  Lichtungen  in  der  Umgebung  der  Arterien  (auf 


1)  üeber   den  feineren  Baa   der  Mils»     Leipzig  und  Heidelberg  1866, 
p.  100. 

2)  Handbuch  der  Gewebelehre  1867,  p.  468. 


606  Dr.  Eduard  Kyber: 

Qaerscbnitten).  Die  Weite  der  einzelnen  Bahnen  ist  beim  Rinde 
jedoch  nicht  geringer,  als  beim  Pferde. 

Weitere  Beweise  habe  ich  auch  hier  durch  die  Injection  erhal- 
ten. Bei  der  Milz  des  Schweines  miu^hte  ich  dieselbe  nicht,  bei  der 
des  Rindes  dagegen  mehrere  Male.  Die  Arteria  lienalis  theilt  sich 
bei  dem  letztgenannten  Thiere  unmittelbar  nach  dem  Eintritte  in 
das  Organ  (an  dessen  oberem  Ende)  in  zwei  Hauptäste.  Der  eine 
Ast  ist  kurZy  der  andere  verläuft  in  der  Längsrichtung  der  Milz  bis 
zu  dem  unteren  Ende  derselben.  Jeder  Ast  ist  von  einer  Vene  be« 
gleitet.  Schneidet  man  die  letztere  mit  der  Scheere  auf,  was  be- 
sonders leicht  bei  dem  langen  Aste  gelingt,  so  erhält  man  die  in 
ihrer  Scheide  eingeschlossene  Arterie.  Beim  Einstich  in  die  auf 
diese  Weise  präparirte  Arterienscheide  gelang  es  mir  nun,  die  In- 
jectionsmasse  durch  Lymphgefässe  am  Hilus  auszutreiben. 

Bemerken  muss  ich  jedoch,  dass  mir  dieses  nur  dann  gelang, 
wenn  ich  den  Einstich  unweit  der  Eintrittstelle  der  Arterie  in  der 
Milz,  etwa  3—5  Gm.  von  derselben  entfernt,  machte.  Wurde  der- 
selbe in  der  Nähe  des  peripheren  Endes  der  Arterie  geniacht,  so 
breitete  sich  die  Masse  (Beale'sches  Blau)  zwar  über  2—8  Cm.  m 
der  Längsrichtung  des  Gefässes  aus,  sie  konnte  aber  nicht  weiter 
getrieben  werden;  es  trat  eher  eine  Berstung  der  Balkeoscheide  ein, 
als  ein  Austritt  am  Hilus. 

Man  kann  diese  Injectionsversuche  auch  in  der  Weise  machen, 
dass  man  in  der  Gfegend  der  Mitte  der  betreffenden  Arterie  in  die 
Milz  einschneidet  und  so  das  eingescheidete  Gefass,  ohne  Zerstörun- 
gen am  Hilus  zu  erzeugen,  blosslegt.  Dieses  war  auch  das  Ver- 
fahren, bei  welchem  ich  Erfolg  erzielte.  Die  Verletzung  der  Arterie 
(beim  Einstich)  ist  leicht  zu  vermeiden,  wenn  man  die  CanOle  ge- 
hörig tangential  einführt.  Sollte  eine  solche  geschehen,  so  erkennt 
man  das  leicht  an  dem  Resultate,  da  eine  Arterie  von  der  Grösse 
der  hier  in  Betracht  kommenden  nicht  mit  einem  Lymphgefiisse 
verwechselt  werden  kann. 

Zu  erwähnen  ist  noch ,  dass  die  Injectionsmasse ,  wenn  in  der 
bezeichneten  Weise  injicirt  wird,  zuweilen,  anstatt  aus  den  Lymph- 
gefiissen  auszufliessen,  in  das  lockere  Bindegewebe  am  Hilus  ein- 
tritt. Es  könnte  dieses  theils  durch  Rupturen  bedingt  sein,  theils 
dadurch,  dass  eine  Gommunication  der  perivasculären  Bahnen  mit 
den  auch  in  jenem  Bindegewebe  sich  vorfindenden  Lymphräomen 
wahrscheinlich  vorhanden  ist.     Das  eben  genannte  Ereignias  kann 


üntenuohimgen  über  den  lymphatisehen  Apparat  in  der  Bfils.       607 

schon  voransgeeehen  werden,  wenn  die  Injection  nach  dem  Einstiche 
sehr  schwer  vor  sich  geht.  Man  hat  dann  offenbar  die  grosseren 
Lumina  dei  perivascnlären  Bahnen  verfehlt.  In  jenen  Fällen,  wo 
ich  das  gewünschte  Besultat  erhielt,  erfolgte  die  Injection  leicht. 
Einmal  (beim  Ochsen)  füllte  sich  auf  diese  Weise  bei  Iigection 
von  Berlinerblau  neben  einem  kleinen  Lymphgefässe  ein  solches, 
welches  im  dilatirten  Zustande  —  bei  Hemmung  des  Abflusses  der 
Injectionsmasse  —  einen  Durchmesser  von  ca.  3  Mm.  hatte.  Zwei 
andere  Male  (beim  Kalbe)  glückte  die  Injection  mit  Argentum  ni- 
trium,  indem  sich  auch  hier,  als  der  Abfluss  der  Flüssigkeit  ge- 
hemmt wurde,  Lymphgefässe  am  Hilus  füllten,  welche  durch  die 
Dünnheit  der  Wandungen  und  die  perlschnurf&rmige  Beschaffenheit 
unzweifelhaft  gekennzeichnet  waren. 

Eine  Füllung  der  perivascnlären  Bahnen  vom  Hilus  aus  gelang 
mir  beim  Rinde  nicht,  da  ich  solches  aber  bei  der  Pferdemilz  er- 
zielte, bei  dieser  dagegen  keine  Injection  in  der  enlgegengesetzten 
Richtung  vornahm,  so  ergänzen  sich  g^enseitig  die  an  diesen  bei- 
den Thieren  gewonnenen  Resultate. 

Indem  wir  uns  jetzt  zu  der  Milz  jener  Säuger  waiden,  welche 
den  zweiten  Typus  des  Baues  dieses  Organes  zeigt,  beginnen  wir 
wieder  mit  den  Verhältnissen  in  der  Kapsel  und  den  Trabekeln. 

W.  Müller 0  gibt  an,  nachdem  er  erwähnt  hat,  dass  man  bei 
der  Milz  „oberflächliche^*  und  »tiefe'*  Lymphgefässe  zu  unterschei- 
den habe:  „Erstere  kommen  allen  bis  jetzt  untersuchten  Säugethie- 
ren  und  dem  Menschen  zu  und  lassen  sich  durch  die  gewöhnlichen 
Methoden  ohne  Schwierigkeit  nachweisen.**  Diese  Angabe  mag 
zum  Theil  richtig  sein,  in  der  vorgeführten  Form  ist  sie  aber  falsch, 
und  zwar  betrachte  ich  sie  nur  als  einen  flüchtig  niedergeschriebe- 
nen Satz. 

Wenn  jemand  annimmt,  dass  die  Milz  des  Hundes  und  der 
Katze  gar  keine  oberflächlichen  Lymphgefässe  besitzen,  so  dürfte 
das  sehr  schwer  zu  widerlegen  sein.  Das  Höchste,  was  ich  in 
dieser  Beziehung  finden  konnte ^  waren  kleine,  weissliche  Höcker- 
chen auf  der  Oberfläche  des  Organes,  welche  sich  zeigten,  wenn  die 
Milz  des  Hundes  oder  der  Katze  gleich  nach  dem  Tode  in  warmes 
Wasser  gelegt  wurde.  Ich  bin  zwar  geneigt,  hierin  Andeutungen 
Yon  Lymphgefässen  zu  s^hen,  doch  ist  das  eigentlich  nur  eine  Ver- 


1)  L.  o.  p.  104. 


608  Dr.  Eduard  Eyber: 

muthung.  Es  stimmt  dieses  uberdn  mit  den  oben  erwähnten  Beob- 
achtungen von  Billroth  und  mit  denen  von  Tomsa,  nach  wel- 
chen die  eben  bezeichneten  Thiere  „wohl  gar  keine  oberflächlichen 
Lymphgefässnetze''  besitzen. 

Beim  Menschen  lässt  sich  eine  spärliche  Anzahl  dieser  Gefasse 
dagegen  sicher  nachweisen.  KöUiker^)  findet  dieselben  „spärlich 
zwischen  den  zwei  Hallen*'  und  meint,  dass  sie  „ausser  in  ganz  ge- 
sunden Milzen  und  in  der  Nähe  des  Hilus  kaum  zu  erkennen''  sind. 
Der  letztere  Ort  ist  es  in  der  That,  wo  man  die  betreffenden  Lymph- 
gefässe  suchen  muss,  wenn  man  sich  von  ihrer  Anwesenheit  bei 
der  menschlichen  Milz  überzeugen  will ;  ich  habe  sie  hier  in  neuester 
Zeit  mehrmals  gesehen.  £8  sind  ganz  kleine,  nicht  selten  durch 
Blutfarbstoff  —  eine  Leichenerscheinung  —  röthlich  schimmernde 
Zweige,  welche  man  deutlich  als  varicöse  Ganäle  erkennt,  wenn  man 
der  Stromrichtung  entgegen  den  Messerrücken  oder  Fingernagel 
über  dieselben  hinwegstreift  Schon  im  Jahre  1868  habe  ich  einmal 
ein  solches  Gefäss  mit  Verzweigungen  künstlich  injicirt;  später 
wurde  der  Versuch  nicht  wiederholt,  doch  überzeugt  man  sich,  wie 
gesagt,  auch  ohnedem  von  der  Anwesenheit  der  Lymphgefässe  in 
der  Hülle  der  menschlichen  Milz. 

Die  geringe  Entwickelung  der  betreffenden  Gefasse  bei  der 
Milz  der  in  Rede  stehenden  Säuger  scheint  mir  hauptsächlich  durch 
die  geringe  Menge  der  Muskelzellen  in  dem  Organe  bedingt  zu  sein. 
Zwar  sind  bei  dem  Hunde  und  der  Katze  die  Tunica  propria  und 
die  Trabekel  vorwiegend  oder  zum  Theil  ausschliesslich  aus  Muskel- 
zellen zusammengesetzt,  aber  die  absolute  Masse  derselben  ist  doch 
immer  verschwindend  klein  gegenüber  jener  in  der  Milz  des  Pfer- 
des, und  in  der  Milz  des  Menschen  sind  sie  noch  bedeutend  spär- 
licher vorhanden.  Es  könnte  jedoch  bei  der  Milz  des  Hundes  und 
der  Katze,  falls  hier  in  den  muskulösen  Balken  Lymphbahnen  vor- 
handen sind,  die  Abfuhr  aus  diesen  durch  die  perivasculären  Wege, 
ja  vielleicht  durch  die  Venenstämmchen,  an  welchen  sich  zahlreiche 
Trabekel  ansetzen,  erfolgen.  Nachweisen  Hesse  sich  das  nur  durch 
die  Injection. 

Was  das  zweite  Stromgebiet  anlangt,  so  findet  man  dieses  auch 
in  der  Milz  des  Menschen  und  der  dieser  analog  gebauten  der  Thiere 


1)  L.  c.  p.  460. 


üntenacbungen  über  den  lympbatischen  Apparat  in  der  Mibe.        609 

JD  ähnlicher  Weise  entwickelt,  wie  in  der  den  andern  Typus  zeigen- 
den Milz. 

In  Bezug  auf  die  MUz  des  Hundes  und  der  Katze  kann  ich 
hier  nur  wenig  angeben.  Ich  habe  die  am  Hilas  austretenden 
Stämmchen  bei  diesen  Thieren  nicht  gesehen,  doch  sind  solche  von 
Tomsa*)  und  Ludwig*)  beobachtet  worden.  An  den  mir  vorliegen- 
den Objecten  bietet  die  mikroskopische  Analyse  wenig  dar.  Die 
Arterien  treten  mit  zahlreichen  kleinen  Aesten  in  das  Organ  ein; 
sehr  bald  nach  diesem  Eintritte  erfolgt  die  adenoide  Umwandlung 
des  perivasculären  Bindegewebes.  Gelungene  Schnitte  von  der  in 
den  Arterien  injicirten  Milz  zeigen,  dass  die  Hülle  sich  an  der  Ein- 
trittsstelle der  Blutgefässe  in  ihre  zwei,  sonst  untrennbar  verbun- 
denen Blätter  spaltet,  von  denen  das  innere  als  Balkenscheide  der 
Gefässe  in  die  Tiefe  geht,  das  äussere  sich  auf  die  letzteren  nach 
aussen  umschlägt  An  jener  Stelle,  wo  die  Trennung  der  Blätter 
erfolgt,  ist  in  der  Umgebung  der  Blutgefässe  eine  grössere  Menge 
lockeren  Bindegewebes  vorhanden,  welches  sammt  den  letzteren  in 
die  Tiefe  eindringt.  Da  man  nun  in  diesem  lockeren  Bindegewebe 
am  Hilus  ebenfalls  feine  Spalträume  sieht,  so  liegt  die  Voraussetzung 
nahe,  dass  vielleicht  erst  von  hier  aus  entwickeltere  Lymphgefässe 
entspringen,  um  dann  zwischen  den  Blättern  des  Ligamentum  gastro- 
lienale  weiter  zu  ziehen. 

Ehe  wir  zu  der  Milz  des  Menschen  übergehen,  wo  sich  mit  der 
grössten  Sicherheit  und  leicht  die  perivasculären  Bahnen  nachwei- 
sen lassen,  will  ich  hier  auf  eine  von  W.  Müller')  an  einer  Aflfen- 
milz  gemachte  Beobachtung  hindeuten.  In  dem  Milzgewebe  und  den 
Malp.  Körperchen  fand  sich  eine  reichliche  Menge  schwarzen  Pig- 
ments ;  ähnliches  Pigment  wurde  auch  „in  den  Zwischenräumen  der 
ßindegewebsbündel"  in  der  Umgebung  der  grösseren  Arterien  ge- 
funden. Mit  Rücksicht  auf  die  Untersuchungen  von  Tomsa  hält 
W.  Müller  es  für  „wahrscheinlich ^^  dass  dasselbe  „wenigstens  zum 
Theil  in  wirklichen  Lymphräumen''  lag.  Es  scheint  hiernach,  dass 
auch  in  jener  Affenmilz  nur  sehr  feine  perivasculäre  Bahnen  vor- 
handen waren. 


1)  L.  c.  p.  666. 

2)  Eine  briefliche  Mittheilung  an  W.  Müller.   (Siehe  dessen  Arbeit  über 
die  MUz,  p.  100.) 

3)  L.  0.  p.  100. 

U.  Schnltie,  ArelüT  f.  mikroBk.  Anatomie.    Bd.  6.  40 


610  Dr.  Eduard  Kyber:    • 

Von  der  Milz  des  Menschen  sind  die  am  Hüus  austreteudeD 
Lymphgefässe  .  schon  seit  langer  Zeit  bekannt.  Ich  habe  di&e 
Stämmchen  mehrfach  gesehen.  An  ca.  15  neuerdings  untersuchten 
Milzen  vom  Menschen  habe  ich  nun  gefunden,  dass  in  der  Umge- 
bung der  grösseren  Arterien  ganz  constant  dieselben  Bäume  Tor- 
kommen,  welche  oben  von  gewissen  Thieren  beschrieben  worden  sind. 
Es  ist  wirklich  auffallend,  dass  alle  Bearbeiter  der  Milz  (auch  ichi 
dieselben  bisher  übersehen  haben.  Es  rührt  dieses  daher,  dass  man 
sich  bei  der  Untersuchung  der  gröberen  Gefassverhältnisse  haapt- 
sächUch  an  die  makroskopische  Präparation  und  an  das  frische  Ob- 
ject  gehalten  hat.  An  Querschnitten  von  gut  gehärteten  Milzen 
sieht  man  die  perivasculären  Lymphbahnen  in  Form  wohlbegrenzter 
rundlicher  und  spaltförmiger  Lichtungen,  je  nach  dem  Zustande  der 
Füllung  im  Leben  und  der  Grösse  der  zugehörigen  Arterie,  von 
verschiedener  Weite,  in  zahlreichen  Fällen  jedoch  mit  einem  Durch- 
messer von  0,03=0,1  Mm.').  Eine  nähere  Beschreibung  dieser 
Bahnen  braucht  nicht  gegeben  zu  werden.  Es  ist  jedoch  zu  er- 
wähnen, dass  dieselben,  weil  das  perivasculäre  Bindegewebe  beim 
Menschen  viel  feiner  ist,  als  beim  Pferde  und  Ochsen,  mehr  al^e- 
schlossen  erscheinen ,  indem  der  Zusammenhang  mit  den  Spalten 
zwischen  den  Bindegewebsfasern  nur  undeutlich  hervortritt.  Die 
Vene  läuft  hier  zwar  in  einer  gemeinsamen  Balkenscheide  mit  der 
Arterie,  ist  aber  gewöhnlich  nur  auf  der  zur  letzteren  gekehrten 
Seite  von  lockerem  Bindegewebe  umgeben.  Es  kommt  jedoch  zu- 
weilen vor,  dass  die  Vene  und  die  Arterie  rundherum  von  dem 
Lymphbahnen  führenden  Bindegewebe  eingehüllt  erscheinen,  und  in 
pathologischen  Fällen,  bei  starker  Hyperplasie  der  adenoiden  Arte- 
rienscheide kann  man  beide  Gefässe  von  einem  ebenfalls  aus  ade- 
noidem Gewebe  bestehenden  Mantel  (welcher  nach  aussen  von  der 
Balkenscheide  umschlossen  wird)  umgeben  finden. 

Diese  Erfahrungen  sind  vielleicht  von  einiger  Bedeutung.  Y^ 
kommt  nämlich  häufig  vor,  dass  bei  einem  Versuche,  die  perivascu- 
lären Bahnen  durch  Einstich  zu  injiciren,  die  Masse,  nachdem  sie 
sich  einige  Zeit  zwischen  den  Blutgefässen  und  der  Balkenscheide 
fortbewegt  hat,  in  die  Vene  übergeht.  Bei  der  mikroskopischen 
Untersuchung  fand  ich  in  diesen  Fällen  immer  eine  grosse  Zersto- 


1)  Dieses  sind  die  durchschnittlichen  Maximal werthe,  welche  ich  in  Ter- 
Bchiedenen  Milzen  bestimmte. 


Untersuchungen  über  den  lymphatischen  Apparat  in  der  Milz.        611 

Hing.  Es  könnte  jedoch  die  Frage  aufgeworfen  werden,  ob  nicht 
ein  Theil  der  Lymphbahnen  in  die  Venen  der  Milz  einmündet.  Da- 
neben gelingt  es  aber  auch  zuweilen,  Lymphgefässe  am  Hilus  zu 
injiciren,  wenn  man ,  ohne  diese  Gegend  zu  verletzen ,  in  die  Milz 
eJBsehneidet,  eine  Arterie  hervorzieht  und  die  Canüle  zwischen  Bal- 
kenscheide und  Oefässen  sorgfältig  einführt.  Ausserdem  kann  ich 
anführen,  dass  bei  einer  Milz  mit  colossaler  Hyperplasie  der  ade- 
noiden Arterienscheide  (wo  sich  auch  die  oben  erwähnte  kleinzellige 
Infiltration  der  Umgebung  der  grösseren  Arterien  vorfand)  ein  gegen 
den  Strom  injicirtes  Lymphgefass  einen  Durchmesser  von  ca.  2  Mm. 
zeigte.  Einer  ergiebigen  Injection  setzten  in  diesem  Falle  die  Klap- 
pen einen  zu  grossen  Widerstand  entgegen. 


Zum  Schlüsse  möge  man  mir  nun  noch  gestatten,  einige  indi- 
rect  auf  das  vorliegende  Thema  sich  beziehende  Angaben  zu 
machen. 

Zum  Ausgangspunkte  nehme  ich  hier  folgende  von  Tomsa 
hingestellten  Sätze: 

„Die  Milz  ist  eine  Drüse,  deren  Gewebe",  „ähnlich  jenem  der 
Leber,  ein  solides  von  Lymphe  durchtränktes  Netzwerk  bildet,  das 
allseitig  entweder  von  Blutgefässmaschen  umstrickt  wird,  oder  in 
welches  die  Blutbahn  durch  Auseinanderdrängen  des  Fasersystems 
eingegraben  ist." 

„Das  Milzgewebe  ist  der  sogenannten  conglobirten  Substanz 
gleich  zu  stellen."  —  „Eine  theilweise  massenhaftere  Einlagerung 
der  Lympbkörperchen  kennzeichnet  die  sogenannten  Malpighi'schen 
Bläschen,  ohne  dass  eine  bestimmte  Begrenzung  letzterer  gegen 
das  Milzgewebe  stattfände." 

Den  ersten  Satz  acceptire  ich  theilweise,  den  zweiten  kann  ich 
nicht  gelten  lassen.  An  jenem  gefällt  mir  der  Vergleich  mit  der 
Leber  insofern,  als  dadurch  hervorgehoben  wird,  dass  in  der  Milz 
ein  eigenes  Drüsengewebe  vorhanden  ist.  Es  ist  jedoch  noth  wen- 
dig, dass  man  das  Milzgewebe  und  die  adenoide  Arte- 
rienscheide streng  auseinander  halte.  Die  Verschieden- 
heit dieser  beiden  Gewebe  wird  sowohl  direct  durch  die  mikrosko- 
pische Untersuchung,  als  auch  indirect  durch  die  in  der  Milz  vor- 
kommenden Krankheiten  bewiesen. 

Schon  die  lymphoiden  Zellen  des  Milzgewebes,  welche  in  ihrer 


612  Dr.  Eduard  Kyber: 

Form  nicht  bemerkbar  verschieden  von  denen  der  adenoiden  Arte- 
rienscheide sind,  unterscheiden  sich  ganz  constant  durch  geringeres 
Imbibitionsvermögen  ihrer  Kerne  zu  Garmin  und  besonders  Anilin. 
Der  Contrast  zwischen  der  Färbung  der  adenoiden  Scheide  der 
grösseren  Arterienzweige  und  der  des  Miizgewebes  tritt  an  geeigne- 
ten Objecten  sofort  hervor;  auch  in  der  Scheide  der  kleineren  Ar- 
terienzweige sieht  man  die  intensiv  gefärbten  Zellenkeme  von  den 
blassen  des  Milzparenchyms  scharf  sich  hervorheben.  Vielleicht 
findet  auch  eine  Wanderung  der  Zellen  der  ersteren  in  dem  letzte- 
ren statt ,  denn  in  dem  Milzparenchym  sind  immer  hier  und  da 
Zellen  nüt  stark  sich  färbenden  Kernen  eingestreut. 

Das  Medium,  in  welchem  die  Rundzellen  liegen,  lässt  die  Ver- 
schiedenheit beider  Gewebe  noch  prägnanter  hervortreten.  In  dem 
Arterienscheidenparenchym  haben  wir  das  durch  Auspinseln  leicht 
darstellbare,  relativ  weitmaschige  Netz,  welches  in  den  Knotenpank- 
ten  ohne  Schwierigkeiten  Kerne  erkennen  lässt.  Bei  dem  Milzpar- 
enchym ist  das  Netz  bedeutend  schwieriger  darstellbar,  zarter  und 
bedeutend  engmaschiger ;  in  den  Knotenpunkten  sind  bei  ausgewach- 
senen Thieren  nur  sehr  spärliche  oder  gar  keine  Kerne  wahrnehm- 
bar: Ausser  diesem  Netzwerke  ist  in  dem  Milzgewebe  zwischen  den 
Rundzellen  noch  eine  weiche  Zwischensubstanz  vorhanden,  welche 
im  frischen  Zustande  als  äusserst  feinkörnige,  auf  Essigsanrezosatz 
sich  stärker  trübende,  zähe  Flüssigkeit  wahrgenommen  wird,  an  ge- 
härteten Objecten  aber  als  ein  die  Zellen  einmauerndes  Netz  er- 
scheint. In  dem  Arterienscheidenparenchym  ist  etwas  derartiges 
nicht  zu  sehen,  obwohl  an  der  Grenze  beide  Gewebe  ineinander 
übergehen. 

Krankhafte  Zustände  bestätigen  nun  die  Verschiedenheit  des 
Arterienscheidenparenchyms  und  des  Milzgewebes.  Schon  früher 
habe  ich  auf  die  amyloide  Milz  hingewiesen.  In  gewissen  Fällen 
(Sagomilz)  findet  man  nur  das  Arterienscheidenparenchym  (Malp. 
Körper  und  einfach  cytogene  Scheide)  amyloid  erkrankt,  während 
das  Milzparenchym  von  der  amyloiden  Degeneration  verschont  bleibt 
Es  handelt  sich  hier  im  Wesentlichen  um  amyloide  Metamorphose 
der  Wandungen  der  Capillaren  und  der  sich  daran  festsetzenden 
Netzfasem.  Man  sieht  in  solchen  Fällen  nach  geeigneter  Applica- 
tion von  Jod   und  Schwefelsäure^)   die  charakteristisch  gefärbte 

1)  YergL  meine  »üntersuohangen  über  die  amyloide  Degenerationt.  I. 
Dorpat  1871,  p.  80  tt.  ff. 


üntenaobongen  über  den  lymphatischen  Apparat  in  der  Milz.        618 

Arteriensclieide  inmitten  des  gelben  Milzparenchyms.  Ein  anderes 
Mal  (sog.  difiuse  Amyloiderkranknng)  handelt  es  sich  am  amyloide 
Umwandlang  des  Milzgewebes.  Zunächst  zeigt  sich  in  der  ümge- 
bang  der  capillären  Venen  ein  dünner  Mantel  von  amyloid  verän- 
dertem Gewebe;  durch  Jod  und  Schwefelsäure  lässt  sich  die  Verän- 
dening  genau  studiren.  Dem  Lumen  der  kleinsten  Venen  zunächst 
liegen  die  nicht  amyloiden  Spindelzellen;  an  dem  amyloiden  Mantel 
erkennt  man  bei  genauerer  Untersuchung  eine  Entstehung  aus  ge- 
quollenen, vielfach  zusammengeflossenen  Rundzellen;  desgleichen 
erkennt  man  durch  die  Amyloidreaction  deutlich,  dass  auch  die 
Fasern  des  Netzwerkes  und  die  Zwischensubstanz  an  dieser  Stelle 
amyloid  geworden  sind.  Die  adenoide  Arterienscheide  ist  zu  dieser 
Zeit  ganz  frei  von  der  amyloiden  Veränderung.  Wenn  die  amyloide 
Degeneration  im  Parenchym  weiter  vorschreitet,  d.  h.  eine  Ver- 
grösserung  des  die  capillären  Venen  umgebenden  Mantels  durch  im- 
mer neue  Erkrankungen  an  den  ihm  anstossenden  Elementen  er- 
folgt, wird  die  Arterienscheide  gewöhnlich  atrophisch,  die  Follikel 
werden  auf  die  Hälfte  oder  ein  Drittel  ihrer  früheren  Grösse  redu- 
cirt,  arm  an  Rundzellen;  das  Netzwerk  in  ihnen  verdichtet  sich; 
amyloide  Veränderung  des  Gewebes  kann  jedoch  vollkommen  fehlen. 
Dieses  mag  hier  genügen.  Combinationen  der  amyloiden  Er- 
krankung des  Milzgewebes  und  der  Arterienscheide  kommen  vor, 
doch  geht  die  Veränderung  dann  an  beiden  Geweben  auf  verschie- 
dene Weise  vor  sich. 

Ausser  der  amyloiden  Degeneration  gibt  es  noch  andere  patho- 
logische Veränderungen,  aus  welchen  die  Verschiedenheit  der  beiden 
in  Rede  stehenden  Gewebe  von  einander  hervorgeht.  Es  kommt 
nämlich  vor,  dass  die  Arterienscheide  eine  colossale  Hyperplasie 
erleidet,  während  das  Milzgewebe  atrophisch  wird.  Im  hiesigen 
pathologischen  Institute  wurde  unlängst  eine  Milz  beobachtet,  welche 
etwas  aber  3  Pfund  5  Loth  (russisch)  wog.  Die  Vergrösserung  war 
hier  durch  Hyperplasie  der  Arterienscheide  bedingt,  während  das 
Parenchym  nur  dünne,  reichlich  von  Pigment  durchsetzte  Gewebs- 
zäge  darbot. 

Allerdings  kommen  auch  Fälle  vor,  wo  bei  colossaler  Vergrös- 
serung der  Milz  gleichzeitig  sowohl  im  Milzgewebe,  als  auch  im 
Ailerienscheidenparenchym  kleinzellige  Wucherungen  in  der  Weise 
vorkommen,  dass  man  nicht  genalu  erkennen  kann,  von  welchem 
Theile    dieselben  ausgegangen  sind.     Dieses  sind  aber  besondere 


6U  Dr.  £daard  Kyber: 

Krankheitsformen,  die  für  unsere  Frage  nicht  verwerthbar  sind; 
ebensowenig  widerlegen  sie  aber  dasjenige,  was  durch  andere  Fille 
bewiesen  wird. 

Indem  die  mikroskopische  Analyse  eine  Verschiedenheit  der 
adenoiden  Arterienscheide  und  des  Mihsgewebes  feststellt  und  gewisse 
pathologische  Veränderungen  ein  verschiedenes  krankhaftes  Verhal- 
ten  des  einen  und  des  anderen  Gewebes  darthun,  liegt  es  nahe,  je- 
dem dieser  Gewebe  auch  eine  verschiedene  physiologische  Bedeu- 
tung zuzuschreiben. 

Die  Experimente  von  Schiff  haben  bekanntlich  schon  seit 
langer  Zeit  dargethan,  dass  die  Milz  für  die  Verdauung  der  Albn- 
minate  im  Körper  von  Bedeutung  ist.  Ueber  das  Detail  sind  die 
Ansichten  zwar  getheilt,  indem  Baccelli^  annimmt,  dass  dieses 
Organ  die  Eiweiss  verdauenden  Stoffe  dem  Magen  während  der  Ver- 
dauung direct  zusendet  (durch  die  zum  Magenfundus  gehenden  klei- 
nen Venen),  Schiff  dagegen  einen  Einfluss  auf  das  Pancreas  fin- 
det und  auch  neuerdings  constatirte,  dads  das  Pancreas  „zur  Lösung 
selbst  einer  minimalen  Eiweissmenge  unfähig  wird^  wenn  die  Milz 
seit  mehreren  Monaten  fehlt  oder  atrophisch  ist^' ').  Jedenfalls  wird 
aber  eine  Beziehung  der  Milz  zu  der  Verdauung  der  Albuminate 
übereinstimmend  gefunden. 

Fragt  man  nun,  welcher  Theil  der  Milz  dabei  von  Bedeutung 
sei,  so  ist  es  am  wahrscheinlichsten,  dass  hier  das  Milzparenchym 
und  die  eigenthümlichen  Venenanfänge  in  Betracht  kommen. 

Das  Arterienscheidenparenchym  zeigt  die  grösste  Uebereinstim- 
mung  mit  jenem  Gewebe,  welches  auch  an  anderen  zum  lymphati- 
schen Apparate  gehörigen  Orten  gefunden  wird.  Der  Zusammen- 
hang desselben  mit  Lymphbahnen  tritt  auch  in  der  Milz  klar  her- 
vor. Dasselbe  stellt  also  eine  eigene  Wurzel  des  Lymphgefasssv- 
Sterns  in  unserem  Organe  dar.  In  welchem  Grade  die  hier  vorhan- 
denen Rundzellen  zur  Ausfuhr  bestimmt  sind,  ob  dieses  etwa  ihre 
einzige  Bestimmung  ist,  welche  andere  Stoffe  hier  noch  gebildet 
werden,  das  lässt  sich  nicht  entscheiden,  ebenso  wie  es  in  Bezug 
auf  die  Lymphdrüsen  nicht  entschieden  ist.  Wir  begnügen  uns  da- 
mit, dass  wir  die  Verwandtschaft  der  Arterienscheide  mit  diesen 
constatiren.  Hiernach  dürfte  ihre  Bedeutung  für  die  Verdauung 
aber  wohl  auszuschliessen  sein. 


1)  Yirchow's  Arohiv  Bd.  51,  p.  141. 

2)  Archiv  für  die  gesammie  Physiologie  1870,  p.  622. 


üntenaohangen  über  den  lymphatischen  Apparat  in  der  Milz.         615 

Das  Milzgewebe  dagegen  ist,  wie  schon  vor  langer  Zeit  von 
Billroth ^)  hervorgehoben  wurde,  ,,in  seiner  eigenthümlichen  vom 
Lymphdrüsengewebe  unterschiedenen  Form  der  Milz  allein  eigen- 
thümlich/'  Ihm  muss  hiernach  eine  eigenthflmliche  Bedeutung  zu- 
kommen. Bei  der  langsamen  Blutcirculation  in  den  weiten,  das- 
selbe durchziehenden  Venenaniängen  müssen  bedeutende  Stoffumsätze 
stattfinden.  Und  deshalb  ist  es  wahrscheinlich,  dass  von  den  beiden 
in  Betracht  zu  ziehenden  Parenchymen  das  Milzgewebe  das  bei  der 
Verdauung  in  Betracht  kommende  ist.  Dass  aber  auch  aus  diesem 
Gewebe  Stoffe  in  die  Lymphbahn  übergehen,  darf  nicht  bezweifelt 
werden. 

Fassen  wir  unsere  Anschauung  über  die  Milz  der  Säuger  kurz 
zusammen,  so  besteht  dieses  Organ  einerseits  aus  einem  eigenen 
seiner  specifischen  Thätigkeit  dienenden  Theile,  andererseits  aus 
einem  zum  lymphatischen  System  gehörigen  Abschnitte.  Ersterer 
wird  repräsentirt  durch  das  Parenchym  mit  den  Venenanfängen. 
Die  Beziehungen  dieses  Parenchyms,  so  wie  auch  der  Trabekel  und 
der  Kapsel  zum  Lymphgefässsystem  sind  parallel  zu  stellen  mit  den 
analogen  Beziehungen  in  der  Leber  z.  B.  und  in  anderen  Organen. 
Dagegen  ist  die  Arterienscheide  mit  den  Malpighi'schen  Körperchen 
eine  Bildung,  welche  nur  in  gewissen  Organen  ein  Analogen  findet, 
and  zwar  in  den  einzelnen  Abschnitten  des  ganzen  Speiseweges. 
Wie  hier  neben  den  Drüsen  eine  eigenthümliche  Wurzel  des  Lymph- 
gefässsystems  in  den  Follikeln  gefunden  wird,  so  ist  es  auch  in 
der  Milz. 

Das  Eigenthümliche,  welches  man  wohl  auch  darin  sehen  will, 
dass  dieses  Organ,  scheinbar  ohne  Nachtheil  für  das  Leben,  aus  dem 
Körper  entfernt  werden  kann,  schwindet,  wenn  man  bedenkt,  dass 
sich  verschiedene  Quellen  für  die  Eiweisssubstanzen  verdauenden 
Stoffe  in  demselben  vorfinden  und  dass  es  verschiedene  adenoide 
Wurzeln  des  lymphatischen  Systems  im  Körper  gibt. 

Dorpat,  den  19.  Februar  1872. 


1)  Virohow's  Arqhiv  Bd.  XXIU,  p.  459. 


616  Dr.  Eduard  Eyber: 


Erklärung  der  Abbildungen  auf  Tat  XXV  n.  XXVL 


Sämmtliohe  Abbildungen  mit  Ausnahme  von  Fig.  6,  7  und  8  sind  nach 
durch  GreoBot  aufgehellten,  in  Canadalsam  eingeschloBsenen  mikroskopischen 
Schnitten  von  der  in  Müller'scher  Flüssigkeit  (4 — 6  Wochen)   und  nachträg- 
lich in  Alkohol   (1—12   Wochen)   geharteten  Milz   des   Pferdes   gezeichnet. 
Mit  Ausnahme  von  Fig.  3,  9  und  10  C  sind  die  in  Creosot  aufgehellten  Schnitte 
vorher  mit  salpetersaurem  Bosanilin  gefärbt  worden;  die  Intensität  der  Fär- 
bung hierselbst   ist   durch  dunklere   und    hellere  Zeichnung  wiedergegeben. 
Das  Maass,  welches  bei  der  Beschreibung  der  Fig.  1 — 3  und  5  in  Parenthese 
angeführt  ist,  bezeichnet  annähernd  die  in  der  Richtung  der  Arterie  gemes- 
sene Entfernung  von  der  Eintrittsstelle  dieser  in  die  Milz  bis  zu  jener  Stelle, 
welcher  der  Schnitt  entnommen  ist.     Ueber  Fig.  6,   7  und  8  findet  man  an 
den  betreffenden  Stellen  Angaben  über  die  Herstellung  der  Objecte. 
Fig.  1.  Querschnitt  durch  eine  Arterie  und  deren  Umgebung  (ca.  IVsCm.). 
a  die  Hauptarterie;  y  deren  Media;  z  deren  Adventitia;  b  dieperi- 
vasculären  Lymphbahnen,  theils  mit  blauer  Masse  gefüllt,  theilsmit 
nur  an  den  Wänden  anhaftenden  Körnchen,  theils  uninjicirt;  c  Ker- 
venstämme;   d    das   lockere   Bindegewebe  zwischen   den  genannten 
Gebilden ;  e  die  Balkenscheide ;  f  eine  kleine  Arterie  auf  dem  Quer- 
schnitte; g  ein  sich  mit  der  Balkensoheide  verbindender  Trabekel 
h  dessen  Lymphbahnen,  die  in  geringem  Grade  injicirt  sind.    Ver- 
grösserung  1 :  80. 
Fig.  2.  Ein  eben  solcher  Querschnitt  (ca.  3  Cm.),     a — e,  y  n.  z  haben  die- 
selbe Bedeutung  wie  vorhin;  a'  stellt  einen  Theil  einer  Arterie  dar, 
welche  von  der  Arterie  a  abgegangen  ist;  e'  die  Balkenscheide  im 
Längsschnitte;  f  eine  kleine  Arterie  auf  dem  Längsschnitte^  am  Ende 
derselben  ein  Defect.    Vergr.  1 :  80. 
Fig.  3.  Theil  eines  Längsschnittes  von  einer  Arterie  und  deren  Umgebung 
(1  —  IVs  Cm.),      a  die  Balkenscheide;    b  Injectionsmasse ,   welche 
theils   die  perivasculären   Lymphräume    erfallt,  theils    gleichmüssig 
verbreitet  erscheint;  c  ein  wohlgeformtes  L3rmphgefa88 ,   zum  Tbeil 
mit  Injectionsmasse  gefüllt;  d  lockeres  Bindegewebe;  e  Andeutung 
eines  starken  Nerven.    Yergr.  1 :  80. 
Fig.  4.  Präparat  vom  Endtheile  einer  Arterie,    a  Malpighi'sche  Körperchen 
(Follikel);   b  die  zugehörige  Arterie;   o  Injectionsmasse;  d  Milzge- 
webe.    Vergr.  1 :  80. 
Fig.  6.  Theü    eines  Querschnittes  von  einer  Arterie  und  deren  Umgebung 
(ca.  2Vs  Cm.),    a  ein  Theil  der  Muscularis  und  der  Intima  der  Haupt- 
arterie;   b  die  Adventitia;    c  grosse  Lymphräume;    d  ein  kleiner 
Lymphraum;    e  Lymphräume  anderer  Art;    f  die  quer  und  schräg 
durchschnittenen  Fibrillenbündel  des  zwisohenliegenden  Bindegewe- 
bes.   Vergr.  1:310. 


Untersuchungen  über  den  lymphatischen  Apparat  in  der  Milz.        617 

Fig.  6.  Silberbilder  von  den  Deckzelleu  aus  den  perivascalären  Lymphrftu- 
men  des  Ochsen,  in  Glycerin  eingeschlossen.  A  die  Deckzellen  in 
situ.  Yergr.  1 :  80.  B  u.  G  je  eine  kleine  Partie  desselben  ßildes 
bei  SlOfacher  Yergr.  D  nach  Maceration  in  Glycerin  durch  Schaben 
von  der  Unterlage  abgelöste  Deckzellenhäutchen  bei  SlOfacher 
Vergr. 
Fig.  7.  Silberbilder  von  den  Deckzellen  aus  den  Eapsellymphgefassen  des- 
selben Thieres,  in  Glycerin  eingeschlossen.  A  in  situ;  B  u.  0  ab- 
gelöste Häutchen.  Bei  B  sind  die  Kerne  durch  Silber  gebraunt, 
während  die  Oberfläche  des  übrigen  Zellenkörpers  sonst  vollkommen 
frei  von  einem  Niederschlage  ist.  Yergr.  1  :  310. 
Fig.  8.  Deckzellen  von  der  der  Bauchhöhle  zugekehrten  Fläche  der  Milz- 
hülle des  Ochsen;  auch  hier  sind  die  Kerne  durch  Silber  gebräunt. 
Yergr.  1:310. 
Fig.  9.  Injicirtes  Balkenwerk,  a  Trabekel;  b  Lymphbahnen  in  denselben; 
c  Milzgewebe;  d  Üebergang  der  Ii^joctionsmasse  aus  jenen  in  die- 
ses;  e  Andeutung  der  kleinen  Yenen.    Yergr;  1:80. 

Fig.  10.  A,  B,  G.  Einmündung  der  theils  uninjicirten  Trabecularbahnen  (a) 
in  die  Kapsellymphgefasse  (b),  welche  in  dem  lockeren  Bindegewebe 
(c)  zwischen  Tunica  serosa  (d)  und  Tunica  propria  (e)  verlaufen; 
f  das  Milzgewebe.    Yergr.  1:80. 

Fig.  11.  Ein  Balken  auf  dem  Längsschnitt,  a  die  Hanptlymphbahn ;  b  klei- 
nere Spalträume  zwischen  den  Muskelzellenbündeln.  Die  schwarzen 
Punkte  deuten  goldgelbes  und  braungelbes  Pigment  an. 

Fig.  12.  Desgleichen  auf  dem  Querschnitt,  bei  A  zur  Hälfte,  bei  B  ganz  dar- 
gestellt, a  die  Hauptlymphbahn,  in  welche  kleinere  Bahnen  von  der 
Peripherie  einmünden;  b  ein  aus  dem  Milzgewebe  kommender  Spalt; 
c  (bei  A)  das  Milzgewebe.  Die  schwarzen  Körner  stellen  gelbbrau- 
nes Pigment  dar. 


SSO  Albert  von  Brunn: 

ausnahmsweise  za  mehreren  in  einem  structurlosen  Schlauche  zu 
liegen  schienen. 

Dies  sind  in  der  Kürze  die  neuerdings  ausgesprochenen  Ansich- 
ten. Ich  will  jetzt  meine  Beobachtungen  zunächst  iibar  die  Structor 
der  Rindensubstanz  mittheilen. 

Was  das  Verhalten  des  bindegewebigen  Gerüstes  be- 
trifft, so  kann  ich  betrelEs  der  beiden  inneren  Schichten  für  die 
Nebennieren  der  meisten  von  mir  untersuchten  Thiere  Arnold  nar 
vollkommen  beistimmen.  Ich  habe  besonders  schön  an  ausgepin- 
selten  oder  längere  Zeit  mit  Alkohol  geschüttelten  Präparaten  ans 
der  mittleren  Rindenschicht  der  Pferdenebenniere  —  die  überhaupt 
als  passendstes  Object  zum  Studium  der  Verhältnisse  dies^  Organs 
nicht  genug  empfohlen  werden  kann  —  gesehen,  dass  die  Zellen- 
stränge  dieser  Schicht  von  einem  feinen  Reticulum  durchzogen  sind, 
dessen  Maschen  nur  je  eine  Zelle  beherbergen  und  diese  korb&rtig 
umhüllen.    Zur  Veranschaulichung  dieses  Verhältnisses  diene  Fig.  1. 

Etwas  anders  scheint  sich  in  dieser  Beziehung  die  Nebenniere 
mancher  anderen  Geschöpfe  zu  verhalten,  z.  B.  die  des  Menscheo, 
bei  der  es  mir  nicht  gelingen  wollte,  nachzuweisen,  dass  jede  Zelle 
ihren  besonderen  Korb  hat.  Es  scheint,  dass  hier,  wie  das  auch 
Eölliker  und  Eberth  angeben,  mitunter  mehrere  Zellen  in  einer 
Masche  des  Bindegewebes  liegen.  Wirkliche  mit  Zellen  gefüllte 
Schläuche  mit  einer  Membrana  propria  habe  ich  nie  finden  können, 
wohl  aber  die  von  Kölliker  beschriebenen  und  abgebildeten  Gon- 
volute  von  Fetttröpfchen ,  in  denen  man  keine  Zellengränzen  mehr 
erkennen  kann  und  die  von  einer  homogenen  Membran  umhüllt  za 
sein  scheinen.  Hinsichtlich  ihrer  muthmasslichen  Natur,  dass  sie 
nämlich  als  eine  durch  excessive  Fettansammlung  bedeutend  aus- 
gedehnte Zelle  anzusehen  seien,  stimme  ich  Kölliker  bei,  am  so 
mehr,  als  ich  öfter  beobachtet  habe,  dass  die  noch  unveränderten 
angrenzenden  Rindenstränge  durch  diese  Massen  b<^enförmig  nach 
der  Seite  gedrängt  waren.  Für  diese  Entstehung  spricht  ausserdem 
noch  die  Thatsache,  dass  man  solche  Schläuche  in  den  Nebennieren 
des  Fötus' und  Neugeborenen  vergebens  sucht,  sondern  sie  erst  im 
späteren  Alter  zu  Beobachtung  gelangen.  Was  Henle's  Ansicht 
betrifft,  so  möchte  ich  Arnold  beistimmen,  welcher  glaubt,  dass 
He  nie  als  structurlose  Schlauchmembranen  die  die  Zellenmassen 
umspinnenden  Gapillargefässwände  anspreche,  ein  Verhältniss,  auf  wel- 
ches ich  später  bei  der  Besprechung  der  Gefässe  zurückkommaA  werde. 


Ein  Beitrag  zur  KenntniBS  de»  feineren  Baues  etc.  der  Nebennieren.    6dl 

In  der  Zona  reticularis  habe  ich  das  Yerhältniss  des  Bindege- 
webes zu  den  Zellen  ganz  so  gefanden,  wie  es  Arnold  und  Andere 
schildem. 

Die  Parenchymzellen  der  mittleren  Rindenschicht  zeigen 
die  allerverschiedensten  Formen.  Sie  sind  bald  rundlich,  bald  läng- 
lich, bald  polygonal,  bald  sternförmig,  ihre  Form  richtet  sich  ganz 
und  gar  nach  der  Form  der  sie  umhüllenden  Bindegewebsmasche. 
In  ihr  Protoplasma  sind,  je  weiter  nach  der  Peripherie,  desto  mehr 
hellglänzende  runde  Körner  eingelagert,  oft  in  so  grosser  Menge, 
dass  es  schwer  hält,  den  Kern  zu  erkennen.  Diese  Kömer  finden 
sich  bei  neugeborenen  Thieren  nicht,  auch  sie  treten  ebenso  wie  das 
Fett  erst  später  auf.  Sie  färben  sich  in  Osmiumsäure  nicht  schwarz, 
sie  lösen  sich  in  mit  Essigsäure  angesäuertem  Aether  nicht  auf  — 
das  letztere  fahrt  auch  Grandry  an  —  selbst  nicht  nach  18—24 
ständiger  Einwirkung,  sie  sind  also  kein  Fett.  Welcher  Natur  sie 
seien,  weiss  ich  nicht  anzugeben.  Sie  sind  von  den  in  den  Kölliker- 
sehen  Schläuchen  gelegenen  Fetttropfen  durch  diese  Beactionen 
leicht  zu  unterscheiden. 

Die  Zellen  der  Zona  reticularis  enthalten  solche  Kömer  nicht, 
ebensowenig  die  des  inneren  Theils  der  Zona  fasciculata;  dieselben 
bestehen  vielmehr  aus  einem  hellen,  feinkörnigen  Protoplasma 
mit  klaren  randen  Kemen.  Eine  grössere  oder  geringere  Anzahl 
derselben  erscheint  mit  feinen  braunen  Pigmentkömehen  erfüllt, 
welche  besonders  deutlich  an  Tinctionspräparaten  hervortreten ,  wo 
sie  von  der  Farbe  der  Zellen  und  Kerne  stark  abstechen.  Bei  ein- 
zelnen Thieren  sind  fast  alle  Zellen  mit  dem  gelben  Pigment  im- 
prägnirt.  Besonders  aufiTällig  zeigte  sich  das  bei  der  Nebenniere 
eines  jungen  Löwen  von  der  Grösse  eines  Wolfshundes,  die  ich  zu 
untersuchen  Gelegenheit  hatte:  sämmtliche  Zellen  der  Zona  reticu- 
laris und  fasciculata  sahen  wie  gelb  bestäubt  aus. 

Während  die  von  Arnold  sogen.  Zona  reticularis  und  fascicu- 
lata bei  allen  Thieren,  deren  Nebennieren  ich  zu  untersuchen  Gele- 
genheit hatte  (Menschy  Pferd,  Hund,  Löwe,  Meerschweinchen^  Ratte), 
wesentlich  dieselben  morphologischen  Bestandtheile  in  nahezu  der- 
selben Anordnung  zeigen,  ist,  wie  das  auch  Kölliker^  Eberth, 
Frey  angeben,  der  Bau  der  der  Kapsel  zunächst  gelegenen  Schicht 
—  Arnold's  Zona  glomerulosa  —  bei  einigen  der  genannten 
Thiere  durchaus  verschieden  von  dem  bei  den  anderen«  Während 
nämlich  die  Ajmold'sche  Anordnung  beim  Menschen,   Löwen,  Meer- 


632  Albert  vod  Brunn: 

schweinchen,  der  Ratte  sich  zeigt  und  die  von  Arnold  beschriebe- 
nen Eigenthümlichkeiten  besitzt,  gehen  die  Zellstränge  der  Zona 
fasciculata  beim  Pferd  und  Hund  direct  bis  zur  Kapsel,  in  einiger 
Entfernung  von  dieser  jedoch  ändert  sich  ihr  Charakter.  Die  oben 
erwähnte,  von  Kölliker  zuerst  beschriebene  Rinnenform  der  Stränge 
tritt  immer  deutlicher  hervor,  und  auch  der  Charakter  der  Zellen 
erfährt  eine  bemerkenswerthe  Aenderung.  Die  Zellen  werden  lang 
und  schmal  und  stehen  mit  ihrer  Axe  senkrecht  zur  Richtung  des 
Stranges.  Bei  oberflächlicher  Beobachtung  scheinen  die  Stränge  aus 
Cylinderzellen  zu  bestehen,  wie  sie  auch  von  Eberth  bezeichnet 
werden,  während  Kölliker  sagt,  sie  sähen  Cylinderepithelzellen 
täuschend  ähnlich.  An  hinreichend  dünnen  tingirten  Schnitten  be- 
merkt man  indessen  bald,  dass  diese  Zellen  nicht  cylin- 
drisch,  sondern  spindelförmig  sind,  was  besonders  deutlich 
hervortritt,  wenn  man  feinen  Theil  der  Zellen  durch  Schütteln  ent- 
fernt hat.  Dann  bemerkt  man  auch,  dass  diese  Zellen  gegen  das 
umhüllende  Bindegewebe  (wofern  sie  nicht  durch  die  Präparation 
losgerissen  sind)  nur  höchst  unvollkommen  abgesetzt  sind.  Ihre 
wirkliche  Form  und  ihr  Verhältniss  zur  Umgebung  wird  aber  erst 
klar,  wenn  man  aus  dem  völlig  frischen  Organ  des  Pferdes  Schnitte 
fertigt  und  aus  denselben  durch  Schütteln  mit  Kochsalzlösung  einen 
Theil  der  Zellen  entfernt  (s.  Fig.  2,  a).  Dann  sieht  man,  dass 
die  Zellen  einen  spindelförmigen  Leib  und  einen  oder 
zwei  lange  Ausläufer  haben.  Die  mit  zwei  oder  drei  Kem- 
körperchen  versehenen  ovalen  Kerne  liegen  an  der  dicksten  Stelle 
des  Zellenleibes;  sie  sind  an  frischen  Präparaten  oft  schwer  zu  se- 
hen, treten  aber  bei  Zusatz  von  Essigsäure  sofort  deutlich  henor. 
Im  Zellprotoplasma  liegen  grössere  und  kleinere  kugelrunde,  sehr 
stark  lichtbrechende  Kömer  in  grosser  Zahl,  welche  dieselben  n^a- 
tiven  Reactionen  geben,  wie  sie  von  den  in  den  Zellen  der  Zooa 
fasciculata  beobachteten  Körnern  besprochen  wurden.  Die  Zellen 
besitzen  keine  nachweisbare  Membran. 

Die  Ausläufer  dieser  spindelförmigen  Gebilde  zeigen  keine  Kör- 
nung, auch  nicht  die  feinkörnige  Trübung  des  Protoplasmas,  sie 
sind  homogen  wie  Bindegewebsfibrillen.  Sie  verlaufen  grade  oder 
geschlängelt  nach  der  Wand  ihres  Wohnraumes  zu  und  verfilzen 
sich  spurlos  in  den  Bindegewebsfasern  derselben :  die  Zellen  han 
gen  vermittelst  dieser  Ausläufer  mit  dem  Bindegewebe 
der  Umgebung  zusammen.     Die  Art,   wie  dies  geschieht,  ist 


Ein  Beitrag  Eur  Kenntniss  des  feineren  Banes  etc.  der  Nebennieren.    628 

verschieden,  je  nachdem  die  Zellen  einen  oder  zwei  Schwänze  be- 
sitzen. Während  im  let.zteren  Falle  jeder  der  beiden  Ausläufer  im 
Bindegewebe  haftet,  so  dass  der  Zellenkörper  die  Mitte  des  dadurch 
Ton  einer  Wand  zur  anderen  gespannten  Fadens  einnimmt,  haften 
die  einschwänzigen  nur  mit  dem  einen  Ausläufer  im  Bindegewebe 
der  entsprechenden  Seite,  während  sie  sich  auf  der  anderen  mit 
breiter  Basis  an  dasselbe  anlehnen.  Ein  Lumen  in  diesen  Zell- 
strängen existirt  nirgends,  da  alle  Zellen,  resp.  ihre  Ausläufer,  durch 
die  ganze  Weite  der  Höhlung  hindurchgehen. 

Ganz  ähnlich  wie  beim  Pferde  verhalten  sich  diese  Partieen 
beim  Hunde.  Die  von  Eberth  auch  als  Cylinderzellen  bezeichneten 
Gebilde  erweisen  sich  auch  als  mit  dem  Bindegewebe  zusammen- 
hangende Spindeln,  welche  dieselben  Eigenthümlichkeiten  haben,  wie 
die  des  Pferdes,  nur  etwas  plumperer  Gestalt  sind.  Von  mit  Epithel 
ausgekleideten  Blasen,  wie  sie  Grand ry  beschreibt  und  abbildet, 
oder  gar  von  leeren  Schläuchen,  aus  denen  das  Epithel  herausge- 
fallen sein  soll,  habe  ich  nichts  bemerken  können.  Ich  möchte  fast 
glauben,  Grandry  hat  die  ganzen  Zellenhaufen  der  äussersten 
Rindenschicht  für  leere  Schläuche  gehalten:  denn  seine  Zeichnung 
entspricht  diesen  im  frischen  Zustande,  wo  man  die  Zellen  nicht 
von  einander  abgesetzt,  sondern  nur  durch  die  streifenartig  ange- 
ordneten Körner  im  Protoplasma  angedeutet  sieht.  Hätte  er  an 
Tinctionspräparaten  diese  leeren  Schläuche  gesucht,  so  würde  er  sie 
wohl  kaum  wiedergefunden  haben. 

Diese  Aggregate  von  mit  dem  Bindegewebe  zusammenhangenden 
Spindelzellen  gehen  unmittelbar  in  die  Zellenreihen  der  mittleren 
Rindenschicht  —  Arnold*s  Zona  fasciculata  —  Über  (s.  Fig.  3). 
Die  Spindeln  werden  allmählig  kürzer  und  dicker,  vom  umgebenden 
Bindegewebe  kommen  Fasern,  welche  zwischen  die  kürzer  werden- 
den Zellen  hineingreifen.  Die  Zellen  werden  ganz  allmählig  zu  den 
oben  beschriebenen  der  Zona  fasciculata,  während  sich  ebenso  all- 
mählig ein  Bindegewebsnetz  zwischen  sie  hineinzieht  und  jede  ein- 
zehie  in  einen  bindegewebigen  Korb  einhüllt. 

Die  sich  nach  Heule 's  Entdeckung  in  Lösungen  von  Chrom- 
säureverbindungen braunfärbende ,  wegen  ihrer  Lage  im  Gentrum 
desOrganes  bei  den  Säugethieren  Marksubstanz  genannte  Masse 
ist  bei  manchen  Thieren  (Pferd,  Meerschweinchen,  Ratte)  scharf 
abgesetzt  gegen  die  Rindensubstanz.  Bei  anderen  (Mensch,  Löwe) 
ist  diese  Grenze  nicht  deutlich,  indem  diese  Substanz  zwar  im  Gen- 


624  Albert  von  Brunn: 

trum  des  Organes  liegt,  aber  an  der  Grenze  der  Rinden-  ond  Mark- 
substanz eine  Zone  existirt,  wo  beide  Zellenarten  gemischt  vorkom- 
men. Bei  noch  anderen  (Hund)  ziehen  Rieh  strangförmige  CoDglo- 
merate  dieser  Zellen  an  den  direct  von  der  Kapsel  zum  Mark  oder 
umgekehrt  gehenden  Gefässen  entlang  bis  zur  Oberfläche  des 
Organes. 

Die  Form  der  Elemente  der  Marksubstanz  •  tritt  nur  nach  Be- 
handlung mit  einigen  Reagentien  —  Chromsäure,  Müller'scher  Flüs- 
sigkeit, 5proc.  Lösung  von  schwefelsaurem  Nickeloxydul  —  deutlich 
hervor.  Sie  sind  sehr  vielgestaltig:  cylindrisch,  rundlich,  länglich, 
polygonal,  meist  mit  kurzen  Ausläufern  versehen,  die  ich  jedoch 
nie  bis  in  das  Bindegewebe  habe  verfolgen  können.  Das  Proto- 
plasma ist  feinkörnig,  nie  mit  den  grossen  Körnern  der  Rindensub- 
stanz  durchsetzt.  Eine  Zellmembran  existirt  nicht,  wie  man  das 
an  frischen  Zerzupfungspräparaten  sieht,  wo  die  runden  glänzenden 
Kerne  von  einer  nicht  deutlich  abgesetzten  körnigen  Masse  umge- 
ben  erscheinen.  Die  Färbung  durch  Chromsäure  ist  bei  verschiede- 
nen Thieren  verschieden  stark:  dunkelbraun  besonders  beim  Pferd, 
nur  hellbräunlich  beim  Menschen.  Die  Kerne  nehmen  an  dieser 
Färbung  keinen  Antheil,  sie  treten  vielmehr  durch  ihre  Helligkeit 
stets  hervor.  Worauf  die  besprochene  Färbung  durch  Chromsanre 
beruht,  ist  bis  jetzt  nicht  zu  sagen.  Sie  muss  ihren  Grund  in  dem 
Vorhandensein  eines  Stoffes  haben,  der  gerade  zum  Chrom  eine  be- 
sondere Verwandtschaft  besitzt.  Sie  kann  auf  keiner  einfachen  Re- 
duction  beruhen,  was  ich  daraus  schliesse,  dass  die  Lösungen  von 
Verbindungen  der  mit  dem  Chrom  chemisch  verwandten  Metalle, 
des  Eisens,  Nickels,  Kobalts,  Urans,  Wolframs,  keine  irgendwie  ent- 
sprechende Färbung  hervorrufen.  Dieser  das  Chrom  anziehende 
Stoff  muss  sehr  leicht  in  Alkohol  löslich  oder  durch  denselben  ver- 
änderlich sein,  denn  eine  kurze  Einwirkung  desselben  von  10—15 
Minuten  genügt,  um  die  Chromfärbung  vollständig  zu  vereiteln. 

Die  Markzellen  erscheinen  bei  den  Säugethieren  zum  Theil  in 
Haufen  und  Streifen  angeordnet,  deren  Form  durch  die  Anordnaog 
des  bindegewebigen  Gerüstes  und  der  Gefässe  bedingt  ist.  Diese 
Haufen  sind  rundlich  oder  länglich,  bei  manchen  Thieren  mit  ihrer 
Längsaxe  vorwiegend  senkrecht  zur  Oberfläche  des  Organes  gestellt, 
bei  anderen  parallel  derselben.  Von  dem  umgrenzenden  Bindege- 
webe zieht  sich  ein  Maschenwerk  feiner  Fasern  zwischen  sie  hinein, 
das  indessen  lange  nicht  so  dicht  ist,  wie  in  der  Rmdensabstanz  der 


Ein  Beitrag  zur  Eenntnits  des  feineren  Baues  etc.  der  Nebennieren.    626 

Pferdenebenniere,  so  dass  wohl  mehrere  Zellen  neben  einander  in 
einer  Masche  liegen  mögen.  Die  Stellung  der  Zellen  ist  bei  den 
Sängethieren  meist  mit  dem  längsten  Durchmesser  senkrecht  zum 
Längsdurchmesser  des  Stranges^  den  sie  in  vielen  Fällen  in  seiner 
ganzen  Breite  durchsetzen,  so  dass  jede  Zelle  von  der  einen  Wand 
des  bindegewebigen  Hohlraumes  zur  anderen  reicht.  Oft  umgeben 
die  Stränge  kranzförmig  die  Gefässe,  ein  Verhältniss,  von  dem  ich 
später  noch  ausführlich  zu  reden  habe.  Während  der  grösste  Theil 
der  Zellen  in  solchen  Häuf en  angeordnet  ist,  liegen  viele,  besonders 
nach  dem  Cent]:;)im  zu,  vereinzelt  im  Bindegewebe,  überall  von  die- 
sem umschlosseD. 

Eine  sehr  wesentlich  vom  Baue  der  Nebenniere  der  Säugethiere 
abweichende  Structur  zeigt  bekanntlich  die  Nebenniere  der  Vögel, 
—  ich  bespreche  nur  den  Bau  des  Organes  der  Taube,  das  ich  allein 
untersucht  habe  (s.  Fig.  4).  Man  findet  hier  eine  vollständige  Ver- 
mischung der  in  Chromsäure  sich  braunfärbenden  Substanz  mit  der 
anderen.  Diese  sogen.  Rindensubstanz  ist  in  Strängen,  die  unge« 
ordnet,  etwa  wie  die  Tubuli  contorti  der  Niere,  erscheinen,  gleich- 
massig  durch  das  ganze  Organ  verbreitet,  während  die  braun  ge- 
färbte Substanz  in  den  zwischen  diesen  Strängen  freibleibenden 
Räumen  liegt,  ebenso  durch  das  ganze  Organ  verbreitet,  so  dass 
also  die  Bezeichnung  als  Binden-  und  Marksubstanz  hier  nichts 
veniger  als  dem  Sachverhalt  entsprechend  ist ;  doch  aber  wollen  wir 
sie  der  Kürze  wegen  beibehalten. 

Die  Zellstränge  der  Rindensubstanz  bestehen  hier  durchweg 
aus  ähnlichen  Elementen,  wie  in  der  äussersten  Rindenschicht  bei 
Hund  und  Pferd.  Der  Zusammenhang  der  Spindelzellen  mit  dem 
Bindegewebe  ist  hier  eben  so  leicht  zu  constatiren,  wie  dort  (s.  Fig. 
2,  b).  Die  Spindelform  ist  mitunter  nicht  so  scharf  ausgeprägt; 
man  findet  viele  mehr  kolbige  Zellen  mit  langen  Ausläufern.  Das 
Verhältniss  der  Zellen  zu  den  Wandungen  der  Räume  ist  aber  ganz 
da^elbe,  wie  bei  jenen  Sängethieren.  Eine  Membran  um  die  schlauch- 
förmigen Zellstränge  existirt  auch  hier  nirgends;  ebensowenig  ein 
Lumen. 

Die  Markzellen  liegen  auch  hier  meist  zu  mehreren  zusammen 

in  Bindegewebsmaschen  in  dem  sich  zwischen  den  Rindensträngen 

hinziehenden    interstitiellen   Gewebe.     Die    Längsaxe   sowohl   der 

I  Markzellenconglomerate  wie  der  einzelnen  Zellen  geht  parallel  zum 

I  Zuge  des  Bindegewebes. 

M.  Sehnltie,  ArohiT  f.  mikroik.  AiiAtomie.    Bd.  8.  41 


l 


626  Albert  von  Brunn; 

Soviel  über  die  sogen.  Drüsenelemente  der  Nebennieren  und 
ibre  Anordnung. 

Aus  den  Umständen  nun,  dass  1.  die  Zellen  der  äussersten 
Scbicht  der  Rindensubstanz  in  der  Nebenniere  des  Pferdes  ond 
Hundes  —  und  gewiss  noch  vieler  anderer  Säugethiere  —  dass  bei 
den  Vögeln  alle  gegen  Chrom  indifferenten  Zellen  die  beschriebene 
spindelförmige  Gestalt  mit  langen  Ausläufern  haben,  eine  Gestalt, 
die  bei  epithelialen  Gebilden  nicht  beobachtet  wird;  sowie  2.  daraus, 
dass  diese  Ausläufer  direct  in  das  Bindegewebe  der  Umgebung  ge- 
hen  und  sich  spurlos  in  demselben  verlieren,  folgere  ich,  dass 
diese  Zellen  bindegewebiger  Natur  sind,  dass  sie  als 
modificirte  Bindegewebszellen  zu  betrachten  sind.  Daraas 
aber,  dass  diese  Zellen'  beim  Hund  und  Pferd  allmählig  sich  in  die 
der  mittleren  Rindenschicht  umwandeln  und  diese  wieder  ganz  die- 
selben sind,  wie  die  der  innersten  Rindenzone,  glaube  ich  schlissen 
zu  dürfen,  dass  kein  principieller  Unterschied  zwischen  den  Zellen 
dieser  und  jener  Schicht  besteht^  dass  auch  die  Zellen  der 
Zona  fasciculata  und  reticularis,  dass  also  alle  Rin- 
denzellen bindegewebiger  Abstammung,  bindegewebi- 
ger Natur  sind. 

Für  die  bindegewebige  NatUi^  aer  Markzellen  lassen  sich  keine 
so  klaren  Belege  geben,  wenn  dieselbe  auch  namentlich  durch  das 
oft  zu  beobachtende  ganz  vereinzelte  Vorkommen  dieser  Gebilde 
mitten  im  Bindegewebe  zum  mindesten  sehr  wahrscheinlich  ist 

Gefässe  der  Nebennieren.  Ucber  den  Verlauf  der Ge&sse 
in  der  Nebenniere  sagt  Arnold:  „Die  zu  der  Oberfläche  der  Neben- 
niere tretenden  und  unter  der  Kapsel  in  Form  beschränkter  Gefass- 
bezirke  angeordneten  arteriellen  Gefässe  bilden  in  der  Zona  glome- 
rulosa  Knäuel.  Aus  diesen  gehen  ziemlich  weite  Gefässschläuche 
hervor,  welche  die  Zona  fasciculata  in  rediärer  Richtung  durchsetzen 
und  in  gleichmässigen  Abständen  verlaufen.  Durch  vielfache  Thei- 
lung  und  Verbindung  dieser  Gefässe  wird  in  der  Zona  reticularis 
ein  sehr  enges  Gefässnetz  gebildet.  Die  Gefässe  der  Marksubstanz 
entspringen  aus  dem  Gefässnetz  der  Zona  reticularis  als  feine  venöse 
Wurzeln,  welche  zunächst  parallel  der  Oberfläche  der  Nebenniere 
verlaufen,  dann  gegen  die  Centralvene  ziehen.  Zwischen  den  venö- 
sen Gefässen  sind  sinuöse  Räume  eingeschaltet,  welche,  wie  die  6e- 
füse,  eine  homogene  und  sehr  zarte  Wand  besitzen.'' 

Henle,  Frey,  Kölliker  und  Sberth  sind  ungefähr  dersel- 


Ein  Beitrag  zur  Eenntmss  des  feineren  Baues  eto.  der  Nebennieren.    627 

ben  Ansicht,  nur  bemerken  die  beiden  Letzteren,  dass  sie  die  von 
Arnold  beschriebenen  Gefässknäuel  in  der  äussersten Rindenschicht 
nicht  gesehen  haben. 

Die  vielen  Arterien,  die  in  die  Nebennierenkapsel  eintreten, 
tlieilen  sich  dort,  wie  das  schon  oft  beschrieben  worden  ist,  in  viele 
Aeste;  einige  derselben  gehen  direct  radiär  durch  die  Rinde  hin- 
durch zum  Mark;  der  bei  weitem  grösste  Theil  aber  löst  sich  schon 
in  der  Kapsel  in  ein  fernes  Netz  auf,  dessen  Gefässe  in  den  starken 
Bindegewebsbalken  zum  Parenchym  des  Organes  treten.  Bei  den 
Thieren,  bei  denen  eine  Zona  glomerulosa  vorhanden  ist,  umspinnen 
sie  als  dichtes  Netz  die  Zellenhaufen;  zwischen  die  Zellen  derselben 
habe  ich  sie  aber  mcht  eintreten  sehen. 

Wo  keine  Zona  glomerulosa  vorhanden  ist,  also  beim  Pferde 
und  Hunde,  umspinnen  sie  die  Spindelzellenstränge  als  ganz  ausser- 
ordentlich dichtes  Geflecht.  Auf  Längsschnitten  sieht  man  sie  diese 
Stränge  arcadenförmig  umgeben,  so  dass  sich  die  auf  beiden  Seiten 
hingehenden  Gefässe  im  Bogen  vereinigen.  Die  Zahl  der  parallel 
zur  Richtung  der  Stränge  laufenden  Gefässe  muss  eine  sehr  grosse 
sein,  da  man  fast  nie  einen  solchen  Strang  ohne  solche  Begleitge- 
fasse  sieht;  noch  zahlreicher  aber  sind  ihre  Queranastomosen:  denn 
auf  parallel  zur  Oberfläche  angelegten  Schnitten  findet  man  factisch 
nie  einen  Durchschnitt  eines  Zellenstranges,  der  nicht  allseitig  von 
uer  Injectionsmasse  umgeben  wäre  (Fig.  5).  Diese  Gefässe  sind 
eng,  vom  Durchmesser  der  Capillaren.  Sie  sammeln  sich  zu  stär- 
keren Röhren  und  senken  sich  in  die  Zona  fasciculata  hiHab,  in  der 
sie  ganz  in  der  von  Arnold  beschriebenen  Weise  verlaufen.  Auf 
Längsschnitten  sieht  man  zu  jeder  ^eite  eines  Zellenstranges  ein 
Gefass  hingehen,  das  den  grossten  Tb-eil  des  Bindegebsbalkens  ein- 
nimmt. Diese  Gefässe  anastomosiren '  ebenfalls  häufig  mit  einander, 
wie  Flächenschnitte  zeigen.  Den  Verlauf  der  Gefässe  in  der  Zona 
reticularis  habe  ich  im  Ganzen  so  wie  Arnold  gefunden,  nur  muss 
ich  bemerken,  dass  sich  Erweiterungen  dieser  schon  ziemlich  wei- 
ten Gefilsse  zu  mächtigen  sinuösen  Räumen  schon  in  dieser  Zone 
bei  vielen  Thieren,  besonders  dem  Pferde,  der  Ratte  (s.  Fig.  6),  sehr 
oft  vorfinden.  Diese  Blutbahnen  sind  an  einzelnen  Stellen  so  weit, 
ihre  Anastomosen  so  zahlreich,  dass  es  scheint,  als  habe  man  einen 
grossen  Hohlraum  vor  sich,  der  nur  von  mit  Gefässintima  bekleide- 
ten Bindegewebsbalken,  in  welche  Parenchymzellen  eingesprengt 
seien,  durchzogen  sei. 


628  Albert  von  Brunn: 

Betreffend  den  Verlauf  der  Gefässe  des  Marks  stimme  ich  Ar- 
nold ebenfalls  bei,  glaube  aber,  dass  er  die  Häufigkeit  der  colossal 
weiten  Blutlacunen  lange  nicht  genug  hervorgehoben  hat  (s.  Fig.  6). 

In  der  Nebenniere  der  Vögel  ist  der  Verlauf  natürlich  ein  völ- 
lig anderer:  die  Arterien  treten  zur  Kapsel,  verzweigen  sich  in  ihr 
und  treten  in  das  Organ  ein.  Beim  Eintritt  sind  sie  am  schwäch- 
sten. Sie  verlaufen  dann  geschlängelt  zwischen  den  Zellensträngen 
hin,  diese  wie  auch  die  zwischen  denselben  liegenden  Markzellen- 
haufen  eng  umstrickend.  Je  weiter  nach  dem  Centrum  hin  werden 
sie  immer  weiter  und  weiter  und  ergiessen  sich  dort  in  die  mäch- 
tige Gentralvene. 

Und  jetzt  komme  ich  zur  Beantwortung  der  wichtigen  Frage: 
Wie  sind  die  Wandungen  der  Blutgefässe  beschaffen  und  wie  ver- 
halten sie  sich  zu  den  Parenchymzellen  ?  Da  sieht  man  denn  bei 
genauer  Beobachtung,  dass,  ausgenommen  die  Gentralvene  und  die 
stärksten  in  sie  einmündenden  Venen,  sowie  natürlich  die  direct 
von  der  Kapsel  in's  Mark  dringenden  und  dort  sich  verästehiden 
Arterien,  dass,  ausgenommsn  diese  Gefässe,  die  Wandungen 
aller  Gefässe  der  Nebenniere  nur  aus  einer  Intima  be- 
stehen, welcher  ein  lockeres,  adventitielles  Bindege- 
webe aufliegt,  in  dessen  Maschen  die  Parenchymkörper 
ruhen.  Gehen  wir  bei  der  Betrachtung  dieser  Verhältnisse  wieder 
von  der  Peripherie  des  Organes  nach  dem  Centrum  zu. 

lieber  die  Beschaffenheit  der  Gefässwände  und  ihr  Verhältniss 
zu  den  Parenchymzellen  in  der  äussersten  Rindenschicht  beim  Pferde 
wird  man  sich  nur  an  Injectionspräparaten  klar,  da  die  starken 
Bindegewebsbalken  sonst  zu  sehr  stören.  An  Injectionspräparaten 
aber  sieht  man,  dass  die  Injectionsmasse  nur  durch  eine  schmale 
homogene  Schicht  von  den  Zellen  getrennt  ist.  Die  Gefässwände 
bestehen  nur  aus  einer  Intima,  welcher  auf  der  den  Zellen  zuge- 
wandten Seite  nur  ein  sehr  sparsames  Bmdegewebe  aufliegt,  m  wel- 
chem sich  die  Schwänze  der  Spindelzellen  verfilzen.  Dies  Bindege- 
webe ist  so  zart,  dass  man  es  an  Injectionspräparaten  nur  als  eine 
Verdickung  der  Intima  bemerkt ;  von  seiner  Existenz  überzeugt  man 
sich  eben  nur  an  frischen  Schüttelpräparaten.  Die  Verfilzung  der 
Zellenausläufer  ist,  wie  bereits  früher  gesagt  wurde,  eine  sehr  in- 
time, so  dass,  wenn  man  dies  Bindegewebe,  wie  man  es  doch  thon 
muss,  als  Adventitia  der  Gefässe  auffasst,  man  nicht  umhin  kann, 
die  Spindelzellen  als  zu  diesem  adventitiellen  Binde- 


Ein  Beitrag  zur  Kenntnits  des  feineren  Baues  etc.  der  Nebennieren.    629 

gewebe  gehOrig  zu  betrachten,   sie  als  modificirte  Ad- 
yentitiazellen  anzusprechen. 

Dasselbe  Verhältniss  zeigt  sich  aber  noch  klarer  als  in  der  be- 
sprochenen Schicht  in  der  Zona  fasciculata:  hier  liegen  die  Zellen 
anmittelbar  auf  der  Intima  auf,  von  dem  sie  umhüllenden  Bindege- 
webe sieht  man  an  Schnitten,  die  nicht  ausgepinselt  sind,  gar  nichts. 
Das  Verhältniss  ist  ganz  dasselbe  geblieben,  nur  die  Form  der  Pa- 
renchymkörper  hat  sich  geändert.  Am  besten  studirt  man  dies  Ver- 
hältniss an  den  Nebennieren  älterer  Embryonen  und  neugeborener 
Thiere;  auch  die  Nebennieren  mancher  erwachsenen  Thiere,  z.  B. 
der  Ratte,  eignen  sich  gut  dazu  (s.  Fig.  6).  Und  zwar  geben  die 
klarsten  und  am  leichtesten  übersichtlichen  Präparate  nicht  injicirte 
Nebennieren,  die  man  in  Müller'scher  Flüssigkeit  gehärtet  hat,  weil 
bei  dieser  Methode  die  Blutkörper  in  den  Gefässen  erhalten  und 
diese  dadurch  als  solche  charakterisirt  werden. 

Nach  einem  Präparat  aus  der  Nebenniere  eines  fünfmonatlichen 
menschlichen  Fötus  ist  Fig.  7  gezeichnet;  das  Bild  ist  der  Zona 
fasciculata  entnommen ,  einer  Erläuterung  bedarf  es  nach  dem  Ge- 
sagten nicht.  Ganz  ebenso*  ist's  in  der  Zona  reticularis,  nur  liegen 
die  Zellen  weiter  von  einander  entfernt,  so  dass  man  das  zwischen 
ihnen  gelegene  Bindegewebe  sieht;  am  alleraugenfälligsten  aber  ist 
das  Verhältniss  der  Markzellen  zu  den  Blutgefässen.  Man  werfe 
einen  Blick  auf  Fig.  8.  Da  sieht  man  mächtige  Blutlacunen  wohl 
von  dem  halben  Durchmesser  der  Gentralvene,  und  diese  colossalen 
Bluträume  haben  als  Wand  nur  ein  Endothel  mit  zarten,  länglichen, 
sich  gut  färbenden  Kernen.  Und  unmittelbar  auf  diesem  Endothel, 
auf  dieser  Intima,  sitzen  die  braunen  Parenchymzellen  auf,  mit  ihrer 
Längsaxe  senkrecht  zur  Axe  des  Gefässes  gestellt,  das  Lumen  gleich 
einem  Strahlenkranze  umgebend.  Angesichts  solcher  Bilder  kann 
man  sich  des  Gedankens  nicht  erwehren :  hier  sind  die  Parenchym- 
zellen nach  dem  Verlauf  der  Gefässe  angeordnet,  sie  gehören  zu 
den  Gefässen,  sie  bilden  einen  Theil  der  Gefässwandung.  Auch  hier 
ist  es  nicht  möglich,  das  Bindegewebe  zu  bemerken,  in  dessen  Ma- 
schen diese  Zellen  liegen;  dass  es  aber  vorhanden  ist,  zeigen  aus- 
gepinselte Präparate.  Diese  Lacunen  kommen  in  ihrem  Verhältniss 
zu  den  Parenchymzellen  am  besten ,  besser  als  an  Injectionspräpa- 
raten,  zur  Anschauung  an  tingirten  Ghromsäurepräparaten,  wo  sich 
die  gefärbten  Intimakeme  prächtig  gegen  die  braunen  Markzellen 


630  Albert  von  Brann: 

abheben.    Dass  es  wirklich  Bluträume  sind,  beweisen  die  Blatkörper, 
die  man  oft  in  ihnen  liegen  sieht 

Ausser  diesen  weiten  Blutbahnen  und  den  ebenfalls  nur  mit 
einer  Intima  versehenen  zahlreichen  Venen,  deren  Ausbuchtungen 
diese  Lacunen  bilden,  Venen,  deren  Endothel  in  demselben  Verhält- 
niss  zu  den  Parenchymzellen  steht,  wie  das  jener  Lacunen ,  finden 
sich  nun  im  Mark  die  Verästelungen  der  direct  in  dasselbe  ein- 
dringenden Arterien,  deren  Durchschnitte  in  Fig.  8  auch  sichtbar 
sind.  Sie  stehen  in  keinem  näheren  Verhältniss  zu  den  Parenchjm- 
körpern  und  mögen  wohl  dazu  bestimmt  sein,  diesen  sonst  nur  von 
Venenblut  durchflossenen  Geweben  den  nöthigen  Sauerstoff  zuzu- 
führen. Die  weiten  Gefässe  der  Vogelnebenniere  zeigen  dieselbe 
zarte  Wandung.  Sie  umstricken  die  Rindenzellenstränge  als  dichtes 
Netz  und  die  Spindelzellen  desselben  sitzen  direct  auf  der  Intinia 
auf.  Sie  umstricken  aber  auch  die  zwischen  jenen  Strängen  hegen- 
den Markzellenmassen  und  stehen  zu  ihnen  in  demselben  Ver- 
hältniss. 

Die  aus  dem  Gesagten  hervorgehende  Auffassung  der  Paren- 
chymzellen der  Nebenniere  als  zur  Adventitia  der  Gefässe  gehöriger 
Zellen  scheint  sehr  eigenthümlich  und  gewagt  wegen  ihrer  von  son- 
stigen Adventitiazellen  so  ganz  und  gar  verschiedenen  Gestalt  und 
wegen  der  Neuheit  einer  solchen  Auffassung.  Indessen  verliert  diese 
Auffassung  einen  Theil  ihrer  scheinbaren  Kühnheit,  wenn  man  sieb 
einen  pathologischen  Prozess  in's  Gedächtniss  ruft :  ich  meine  das 
Fortkriechen  der  Sarcome  in  der  Adventitia  der  Blutgetässe,  die 
sarcomatöse  Entartung  der  Adventitiazellen,  wie  man  sie  mitunter 
an  melanotischen  Gehirnsarcomen  beobachten  kann.  Auch  hier 
nehmen  die  Zellen  einen  vom  Typus  der  Bindegewebszelle  so  ganz 
verschiedenen  Charakter  an :  aus  den  spindelförmigen  zarten  Adven- 
titiazellen werden  grosse  runde  Sarcomzellen. 

Was  nun  den  Charakter  der  Gefässe  der  Nebenniere  betrifft, 
so  glaube  ich,  dass,  ausgenommen  natürlich  wieder  die  direct  nach 
Innen  dringenden  Arterien,  alle  Gefässe  der  Nebenniere  als  capillare 
oder  venöse  aufzufassen  sind.  Und  zwar  haben  die  Structur  ier 
Capillaren  alle  diese  Gefässe,  den  Durchmesser  derselben  aber  nur 
diejenigen,  welche  die  Zellenaggregate  der  äussersten  Rindenschicht 
umspinnen.  Ein  Thcil  der  blutzuführenden  Arterien  löst  sich  be- 
reits in  der  Kapsel  in  Capillaren  auf,  während  der  andere  Thdl  sich 
erst  unter  derselben  und  in  der  äussersten  Rindenschicht  zu  solchen 


Ein  Beitrag  zur  Eenntniss  des  feineren  Baues  etc.  der  Nebennieren.     631 

verzweigt.  Die  Gapillaren  beider  Theile  umspinnen  die  Zellenaggre- 
gate der  äossersten  Rindenschicht  und  senken  sich  dann,  za  stärke- 
ren Gelassen  vereinigt,  bereits  als  Venen  in  die  Zona  fasciculata 
hinab. 

Nerven  der  Nebenniere.  Was  die  Nerven  der  Nebenniere 
betrifft,  so  habe  ich  da  die  Angaben  von  Holm  (Sitzungsberichte 
der  kaiserl.  Academie  der  Wissenschaften.  Wien,  Bd.  53)  im  We- 
sentlichen bestätigen  können ;  ich  habe  oft,  besonders  im  Mark,  viele 
stärkere  und  schwächere  Nervenstämme  und  in  und  neben  denselben 
Ganglienzellen  gesehen.  Ich  muss  aber  bemerken,  dass  eine  bedeutend 
grössere  Anzahl  Ganglienzellen,  als  im  Organ  selbst,  sich  in  der 
Kapsel  desselben  findet.  Denn  hier  habe  ich  bei  allen  von  mir 
untersuchten  Thieren  eine  beträchtliche  Anzahl  grosser  Ganglien- 
knoten, die  mitunter  auf  dem  Durchschnitt  20—30  Ganglienzellen 
zeigten,  gefunden.  Die  im  Mark  befindlichen  Ganglienzellen  werden 
durch  Chromsäure  nicht  gefärbt,  sie  bleiben  hell  und  färben  sich 
bei  nachheriger  Tinction:  durch  diese  Beaction  sind  sie  leicht  vom 
Parenchym  zu  unterscheiden,  und  möchte  ich  eben  diese  Verschie- 
denheit in  der  Beaction  als  einen  Beweis  principieller  Verschieden- 
heit zwischen  beiden  Zellarten  auffassen.  Für  eine  Verwandtschaft 
beider  spricht  ja  Oberhaupt  nichts  Thatsächliches. 


IL 

So  reichhaltig  die  Literatur  über  die  Structurverhältnisse  der 
Nebennieren  ist,  so  ärmlich  ist  sie  über  ihre  Entwickelung. 
Nur  Remak  gibt  mit  einiger  Ausführlichkeit  einen  Abriss  ihrer 
Entwickelungsgeschichte.  Und  zwar  sagt  er,  die  Nebennieren  ent- 
wickelten sich  in  der  zweiten  Brütwoche  (beim  Hühnchen)  aus  dem 
Eopftheil  des  von  ihm  so  genannten  Geschlechtsnerven,  dessen  erste 
Spuren  am  achten  Brüttage  aufträten.  Ihre  Zellen  hätten  anfangs 
sämmtlich  den  Charakter  von  Ganglienzellen ;  erst  später  träte 
unter  ihnen  eine  Scheidung  in  Binden-  und  Marksubstanz  auf,  indem 
die  peripherisch  gelegenen  Zellen  sich  mit  Fettkömchen  füllten,  die 
central  gelegenen  aber  ihre  gangliöse  Natur  beibehielten.  Diese  An- 
schauung ist  in  die  Handbücher  übergegangen,  ausser  ihr  aber  fin- 
det sich  nichts  Wichtiges. 

Das  genaue  Studium  der  Entwickelung  der  Nebenniere  wäre, 
glaube  ich,  der  Weg,   bei  dessen  Verfolgung  man  sich  versprechen 


632  Albert  von  Brunn: 

könnte,  einige  Anhaltspunkte  über  die  Function  dieses  bisher  so 
räthselhaften  Organs  zu  bekommen ,  sicherere,  als  sie  die  Untersu- 
chung des  Organes  erwachsener  Thiere  zu  liefern  vermag,  viel  zu- 
verlässigere, als  sie  das  physiologische  Experiment  an  diesen  durch 
ihre  Lage  so  geschützten  Organen  liefern  kann. 

Ich  hatte  mir  vorgenommen,  die  Entwickelung  der  Nebennieren 
genau  zu  studiren,  leider  aber  standen  mir  während  des  Winters 
nur  in  Alkohol  gehärtete  Embryonen  aus  wenigen  Entwickelangs- 
perioden  zur  Verfügung;  und  die  Hühnereier,  mit  denen  ich  BrQt* 
versuche  anstellen  wollte,  erwiesen  sich  um  diese  Zeit  zu  diföem 
Zwecke  unbrauchbar.  Desshalb  kann  ich  jetzt  nur  ganz  wenige  Frag- 
mente aus  der  Entwickelungsgeschicht«  dieses  Organes  geben,  be- 
halte mir  aber  vor,  dieselben  durch  spätere  Untersuchungen  zu  einem 
Ganzen  zu  vervollkommnen. 

Zunächst  erschien  es  nothwendig,  sich  an  älteren  Embryonen 
über  die  Lage  und  Beschaffenheit  der  Nebennieren  zu  unterrichten; 
ich  nahm  desshalb  zuerst  die  makroskopische  Untersuchung  eines 
zwölftägigen  und  eines  achttägigen  Hühnerembryo  vor.  Nach  Ab- 
tragung der  Bauchdecken,  sowie  der  Gedärme  und  Leber,  befestigte 
ich  den  Embryo  mittelst  Igelstacheln  auf  einer  Korkplatte  und  in- 
spicirte  die  Gegend  der  Harn-  und  Geschlechtsorgane.  In  der  Höhe 
des  oberen  Drittels  des  Wolff'schen  Körpers  und  der  hinter  demsel- 
ben gelegenen  bereits  völlig  differenzirten  Niere  fand  sich  auf  beid^ 
Seiten  der  Aorta,  dicht  an  ihr  anliegend,  ein  beim  achttägigen  Em- 
bryo etwa  mohnkorngrosses  Körperchen,  beim  zwölftägigen  etwas 
grösser.  Zerzupfungspräparate  zeigten  ein  sehr  zartes  bindegewe- 
biges Netzwerk  mit  eingelagerten  strangförmigen  Aggregaten  von 
Zellen,  deren  Form  beim  achttägigen  rundlich  war,  beim  zwölftägi- 
gen sich  schon  etwas  der  Spindelform  näherte.  Epitheliale  Gebilde 
zeigten  sich  darin  nirgends^  eben  so  wenig  konnte  ich  Ganglien- 
zellen finden.  Die  Zellen  waren  etwas  grösser,  als  die  Bindegewebs- 
körperchen,  aber  bedeutend  kleiner,  als  die  Zellen  der  in  der  Nähe 
liegenden  Spinalganglien. 

Sodann  schritt  ich  zur  Herstellung  von  Querschnitten  durch 
ganze  Embryonen  und  untersuchte  diese.  Zu  diesem  Zwecke 
schmolz  ich  die  grösseren  Embryonen  in  Glycerinleim  ein,  nachdem 
ich  die  Bauchdecken  und  Eingeweide  entfernt  hatte,  während  ich 
die  jüngeren  in  Rückenmark  einklemmte. 

Bei  Hühnerembryonen  vom  zwölften  Tage  fand  sich  nun  zunächst 


Ein  BeÜMT  nr  Eni  i  in  ^m  fsm»m  BwM  «ic.  te'  X^^WMMk    <tt 


Dach  Yoni  md  ansQi  ins  der  A<^rtm  ni»JMi  ikr  uid  dMi  ol^fM 
Theile  des  Wolfsthes  K^^pers  jeder^t^  ein  Ornui  «mutritwir  ;ftttf 
dem  adTentitidlei  Kndc^webe  der  AorU  MUtiegewL  desssen  Ftee» 
in  dasselbe  hineinzugeken  sdiieDeii:  ein  Org:ui  tos  «an?^(selm&$si$ 
gelagerteD,  stnngformigen  Gehilden  mit  nrisdienliegendem  Binde- 
gewebe bestdiend.  Die  Elemente,  »us  deiraü  jene  sinuigföniiigeii 
Gebilde  bestaodeD.  erwiesen  skh  mls  identisch  mit  den  oben  be* 
schriebenen  Zellen,  die  sich  im  Zerxnpfungspr&parate  jenes  ftUher 
gefundenen  Eorpos  fanden;  beide  Körper  waren  also  dieselben. 
Der  Länge  nach  ist  nnn  die  Lagerung  dieser  KSrper  folgende. 
(Jntersacht  man  die  durch  einen  Embryo  gelegten  Schnitte  tom 
Kopfende  anfangend,  so  findet  man  zuerst  einen  solchen  Körper 
genau  vor  der  Aorta;  auf  tiefer  gelegenen  Schnitten  rückt  derselbe 
nach  der  Seite,  während  zugleich  vor  der  Aorta  ein  gleichartiger 
Körper  sich  zeigt,  welcher  sich  dann  weiter  abwärts  auch  nach  der 
anderen  Seite  hinüber  zieht 

Das  achttägige  Hühnchen  zeigte  fast  ganz  dieselben  Verhält- 
nisse. Nur  waren  die  Nieren  noch  weniger  entwickelt  und  die  eben 
besprochenen  Körper  kleiner  und  noch  nicht  so  weit  difTerenzirt. 

Dieser  Körper  musste  die  Nebenniere  sein:  einmal  zeigte  er 
dieselbe  Structur,  wie  die  Nebenniere  erwachsener  Vögel,  wenn  auch 
die  Stränge  noch  nicht  ganz  so  deutlich  und  die  Spindelform  dor 
Zellen  nicht  so  ausgeprägt  war;  zweitens  spricht  seine  Lage  da  Air, 
die  ganz  der  Lage  der  Nebenniere  des  erwachsenen  Vogels  entspricht, 
einzig  mit  dem  Unterschiede,  dass  dann  die  Absetzung  von  der 
Aorta  eine  schärfere  ist;  drittens  fand  sich,  obwohl  ich  den  ganzen 
Embryo  Schnitt  für  Schnitt  untersuchte,  kein  anderes  Organ,  das 
man  für  die  Nebenniere  hätte  ansprechen  können,  und  endlich  wa- 
ren alle  Organe  dieser  Sphäre  völlig  entwickelt,  so  dass  eine  Ver- 
wechselung kaum  möglich  war.  Verbindungen  mit  dem  WolfTschen 
Körper  oder  der  Niere  konnte  ich  nicht  entdecken.  Stärkere  in  ihr 
verlaufende  Nerven  fand  ich  nicht,  schwache  Fasern,  die  in  eigen- 
thümlich  gerader  Richtung  in  ihr  verlaufen,  dürften  vielleicht  der- 
gleichen sein,  doch  konnte  ich  ihre  Natur  nicht  feststellen,  weil  die 
Embryonen  schon  in  Alkohol  gehärtet  waren. 

Hundeembryonen,  die  ungefähr  dieselbe  Grösse  hatten  und  bei 
denen  die  Organe  der  Bauchhöhle,  des  Centralnervensystems  etc. 
soweit  entwickelt  waren,  dass  man  sie  als  auf  einer  zwischen  dem 
achten  und  zwölften  Tage  des  Hfihnerembryo  stehenden  Entwicke- 


684  Albert  von  Bruni^: 

luDgsstufe  betrachten  konnte,  zeigten  die  Anlage  der  Nebenniere  an 
derselben  Stelle.  Die  Abbildung  Fig.  9  stellt  den  Durchschnitt  eines 
exenterirten  Hundeembryo  aus  dieser  Entwickelungsperiode  dar,  in 
der  Höhe  des  oberen  Drittels  des  WoIfTschenvEörpers,  an  einer 
Stelle,  wo  man  nur  die  eine  Nebenniere  genau  vor  der  Aorta  sah. 
Auch  hier  gelang  es  mir  nicht,  eine  Verbindung  mit  den  benach- 
barten Gebilden  oder  auch  nur  eine  Aehnlichkeit  der  Zellen  des 
Organs  mit  Epithelzellen  oder  Gauglienzellen  zu  erkennen.  Die 
Zellen  sind  von  rundlicher  Form  mit  deutlichem  Kern ;  etwas  grosser 
als  die  des  Bindegewebes;  eine  schlauchförmige  Anordnung  dersel- 
ben liess  sich  noch  nicht  constatiren. 

Dadurch,  dass  man  in  einem  Stadium^  wo  die  Entwickelnng 
der  Nebenniere  wie  die  der  übrigen  Organe  bereits  so  weit  yorge- 
schritten  war,  keine  Verbindungen  mit  den  Nachbarorganen  sah, 
war  natürlich  noch  nicht  dargethan,  dass  solche  nicht  früher  dage- 
wesen seien.  Ich  schritt  desshalb  zur  Untersuchung  jüngerer  Em- 
bryonen, hatte  aber  leider  nur  noch  solche  vom  vierten  und  fünften 
Tage  zur  Verfügung,  die  ich  nun  wiederum  vom  Hals  bis  zum 
Schwanz  in  Schnitte  zerlegte  und  in  derselben  Reihenfolge  unter- 
suchte. 

Beim  5tägigen  Embryo  ist  der  WolfiTsche  Körper  stark  ent- 
wickelt, die  Anlage  der  Nieren  besteht  in  einer  beiderseitigen  An- 
sammlung etwas  grösserer  Zellen  seitlich  und  nach  hinten  von  der 
Aorta. 

Einige  Schnitte  unterhalb  der  oberen  Grenze  des  WolfTschen 
Körpers  findet  sich  nun  an  derselben  Stelle,  an  der  ich  die  Anlage 
der  Nebennieren  bei  älteren  Embryonen  beobachtet  habe,  ebenfalls 
nach  vom  und  aussen  von  der  Aorta  zwischen  ihr  und  der  Basis 
des  WolflTschen  Körpers  in  dem  vor  der  Aorta  liegenden  Bindege- 
webe ein  Häufchen  von  Zellen,  die  sich  durch  ihre  bedeutendere 
Grösse,* wie  ihre  stärkere  Färbung  in  Carmin  deutlich  von  dem 
umgebenden  Gewebe  absetzen.  Dieses  Blastem^  das  ich  nach  seiner 
Lage  und  weil  die  völlig  klare  Anlage  der  übrigen  Organe  vor  Ver- 
wechselung mit  diesen  schützt,  als  die  erste  Anlage  der  Nebenniere 
bezeichnen  darf,  hat  nur  eine  höchst  unbedeutende  Längenansdeh- 
nung:  ich  konnte  es  nur  auf  höchstens  vier  Schnitten  bemerken. 
Ich  habe,  obgleich  die  Form  der  Nebennierenzellen  weder  in  späte- 
ren Stadien,  noch  in  dieser  Zeit  die  geringste  Aehnlichkeit  wedej 
mit  denen  des  Wolffsch^n  Körpers,  noch  mit  den  (^linderzellen  des 


Ein  Beitrag  cur  Eenntnies  des  feineren  Baues  eto.  der  Nebennieren.     685 

Dannrohres  zeigt,  sorgfältig  nach  etwaigen  Verbindungen  mit  diesen 
Organen  gesucht,  aber  durchaus  keinen  Zusammenhang  zwischen 
beiden  finden  können. 

Die  Untersuchung  des  viertägigen  Hühnerembryo  ergab  hin- 
sichtlich der  Nebennierenanlage  ein  negatives  Resultat,  ich  fand  diese 
Anlage  noch  nicht.  Es  geht  also  daraus  hervor,  dass  die  Neben- 
nieren zwischen  der  96.  und  120.  Stunde  angelegt  werden. 

Die  Untersuchung  einiger  Hunde-  und  Kaninchenembryonen 
lieferte  dasselbe  Resultat  Solche,  bei  denen  die  Entwickelung  des 
Urogenitalapparates  auf  einer  niedrigeren  Stufe  stand,  als  die  des 
Hühnchens  vom  fünften  Tage  ist,  zeigten  keine  der  beschriebenen 
ähnliche  Zellenanhäufung,  wogegen  einige,  bei  denen  ebenfalls  die 
Nierenanlage  in  einer  Wucherung  grösserer  Zellen  hinten  seitlich 
von  der  Aorta  bestand,  vor  der  Aorta  an  einer  Stelle  beiderseitige 
Blasteme  aufwiesen,  dicht  ober-  und  unterhalb  dieser  Stelle  nur  ein- 
fache. Fig.  10  ist  einem  Querschnitt  eines  Hundeembryo  entnom- 
men, dessen  Entwickelungsstufe  die  des  Hühnchens  vom  fünften 
Tage  ist. 

Die  Zwischenstufen  zwischen  dem  fünften  und  achten  Tage 
fehlen  mir  leider  gänzlich. 

Endlich  untersuchte  ich  noch  einige  ältere  Kaninchenembryonen 
von  38  Mm.  Länge,  welche  in  Müller'scher  Flüssigkeit  gehärtet  wa- 
ren, so  dass  man  die  Marksubstanz  leicht  von  der  Rindensubstanz 
trennen  konnte,  —  was  bei  den  übrigen  Embryonen  nicht  möglich 
war.  Die  Nebennieren  hatten  bereits  die  Grösse  eines  Stecknadel- 
knopfes und  dieselbe  Lage,  wie  bei  den  übrigen  Embryonen. 

Besonders  auffallend  war  hier  das  Verhältniss  der  beiden  Sub- 
stanzen zu  einander.  Von  oben  nach  unten  gehend  bekam  ich  zu- 
erst Schnitte^  auf  denen  nur  die  Rindensubstanz  zu  sehen  war;  die 
Zellen  zeigten  eine  deutlich  strangförmige  Anordnung,  rundliche 
oder  polygonale  Form  und  deutliche  Kerne;  ihr  Protoplasma  war 
hell  und  feinkörnig.  Auf  tiefer  gelegenen  Schnitten  erschien  die 
braune  Marksubstanz  wie  im  erwachsenen  Thiere  ringsumgeben  von 
Rindensubstanz.  Weiter  nach  unten  hin  lag  die  Marksubstanz  nach 
Innen  von  der  anderen,  so  dass  sie  hier  nicht  von  jener  begrenzt 
war;  sie  lag  vielmehr  hier  der  Cardinalvene  dicht  an,  von  ihr  nur 
durch  eine  dünne  Faserschicht  getrennt;  starke  Oefässe  ergossen 
sich  aus  ihrem  Inneren  in  die  \ene.  Endlich  noch  tiefer  gelegene 
Schnitte  zeigten  gar  keine  Rindensubstanz,  sondern  nur  Mark,   in 


636  Albert  von  Brunn: 

der  beschriebenen  Weise  der  Vene  anliegend.  Frontalschnitte,  die 
ich  durch  einen  Embryo  desselben  Satzes  anlegte,  zeigten  dasselbe 
Yerhältniss:  die  Rindensubstanz,  mehr  in  der  Nähe  der  Aorta  ge- 
legen, bedeckte  die  an  der  Vene  gelegene  Marksubstanz  kappen- 
förmig,  etwa  wie  die  Nebenniere  des  Neugeborenen  die  Niere  be- 
deckt, so  dass  der  innere  untere  Theil  frei  blieb.  Die  Marksab- 
stanz bestand  aus  scheinbar  noch  ungeordnet  gelagerten  Zellen  mit 
hellem  durch  die  Chromsäure  schön  gelbbraun  gefärbten  Proto- 
plasma und  deutlichem  Kern;  ihre  Form  war  meist  länglich. 

Wenn  ich  auch  diesem  Befunde,  da  er  sich  nur  auf  zwei  Em- 
bryonen bezieht,  keine  Wichtigkeit  beilegen  kann,  so  glaube  ich 
doch  daraus  schliessen  zu  dürfen,  dass  beide  Substanzen  nicht  aus 
einem  und  demselben  Blastem  entstehen  und  ihre  Verschiedenheit 
im  erwachsenen  Organ  späterer  Differenzirung  verdanken,  sondern 
dass  jede  von  ihnen  einem  besonderen  Blastem  entsprosst,  also  beide 
ursprünglich  verschiedener  Natur  sind  und  erst  später  in  einander 
hineinwachsen. 

Das,  was  ich  durch  meine  wenigen  Untersuchungen  an  Embryo- 
nen in  Erfahrung  ge/bracht  habe,  ist  also  kurz  Folgendes:  Die 
eri^te  Anlage  der  Nebenniere  tritt  beim  Hühnchen  zwi- 
schen der  96.  und  120.  Stunde  der  Bebrütung  auf;  die 
Nebenniere  entwickelt  sich  aus  Zellen  des  mittleren 
Keimblattes  im  engsten  Zusammenhange  mit  den  Wan- 
dungen der  grossenUnterleibsgefässe;  die  beldenSnb- 
stanzen  der  Nebenniere  entwickeln  sich  aus  besonde- 
ren Blastemen:  das  für  die  Rindensubstanz  liegt  der 
Aorta,  das  für  die  Marksubstanz  der  Gardinalvene 
näher. 

Diese  Resultate  stehen  nun  freilich  in  grellstem  Widersprach 
mit  den  von  Remak  gegebenen,  wenn  sie  auch  in  der  einen  wichti- 
gen Hinsicht,  die  Nebenniere  entstamme  dem  mittleren  Keimblatt, 
dieselben  sind.  Ich  muss  aber  das  Gesagte  aufrecht  erhalten  und 
werde,  wie  schon  gesagt,  dies  Thema  weiter  verfolgen.  Hinzufügen 
will  ich  nur  noch,  dass  die  Beziehung  der  Nebenniere  zum  Ge- 
schlechtsnerven dadurch  höchst  unwahrscheinlich  wird,  dass  die  Ne- 
bennierenanlage bereits  am  fünften,  der  Geschlechtsnerv  erst  am 
achten  Tage  auftritt;  sowie  dass  die  Annahme  einer  Dififerenzirung 
in  Rinde  und  Mark  durch  Ansammlung  von  Fettkömchen  in  den 
peripherisch  gelegenen  Zellen  dadurch  den  Boden  verliert,  dass  man 


Ein  Beitrag  zur  Kexmtim»  des  feineren  Baaea  etc.  der  Nebennieren.    68*7 

in  den  NebenniereQ  älterer  Embryonen,  wo  die  Substanzen  so  scharf 
?on  einander  getrennt  sind,  wie  im  erwachsenen  Thiere,  noch  keine 
mit  Kömchen  erfüllten  Rindenzellen  findet. 


Demnach  glaube  ich  gezeigt  zu  haben : 

1.  Dass  die  Nebennieren  vom  mittleren  Keimblatt 
abstammen  und  dass  sich  auch  noch  im  Organ  des  er- 
wachsenen Thieres  die  bindegewebige  Natur  der  Rin- 
denzellen beweisen,  der  Markzellen  wahrscheinlich 
machen  lässt. 

2.  Dass  der  bei  weitem  grösste  Theil  ihrer  Blutge- 
fässe venöser  Natur  ist  und  ihre  Beschaffenheit  eine 
derartige,  dass  der  Blutstrom  im  Inneren  des  Organs 
eine  bedeutende  Verlangsamung  erfährt. 

3.  Dass  sämmtliche  Parenchymzellen  vom  Blut  um- 
spült werden  und  von  demselben  nur  durch  eine  dünne 
Intima  getrennt  sind;  dass  sie  sich  aus  adventitiellen 
Gefässgebilden  entwickeln  und  sich  auch  später  wie 
solche  verhalten. 

Wenn  man  aus  dem  Allen  eine  Hypothese  über  die  muthmass- 
liche  physiologische  Function  der  Nebennieren  aufstellen  darf,  so 
ist  es  nur  die:  Das  Verhältniss  der  Zellen  zu  den  Blutgefässen  lässt 
darauf  schliessen,  dass  diese  Zellen  aus  dem  Blute  irgend  einen 
Bestandtheil  aufnehmen,  ihn  in  irgend  welcher  Weise  verändern  und 
dem  Blute  zurückgeben. 

Directe  Beweise  dafür  lassen  sich  zur  Zeit  nicht  geben.  Nur 
möchte  ich  der  völlig  ungegründeten  Hypothese,  die  Nebenniere  sei 
ein  ganz  oder  tbeilweise  nervöses  Organ,  durch  diese  auf  anatomi- 
schen Grundlagen  basirenden  Erfahrungen  entgegentreten. 

Den  richtigen  Platz  wird  man  vielleicht  den  Nebennieren  als 
Tenösen  Blutgefässdrüsen  neben  der  Garotidendrüse  und 
Steissdrüse  als  arteriellen  Blutgefässdrüsen  anweisen. 


Herrn  Professor  Dr.  Waldeyer  sage  ich  für  die  Hülfe  mit 
Rath  und  That,  die  er  mir  bei  dieser  Untersuchung  stets  so  freundlich 
bereitwillig  angedeihen  Hess,  meinen  aufrichtigsten,  herzlichsten  Dank. 


^ 


uo 


I)r.  Ludwig  Stieda: 


der  verwachsen  und  so  die  schuppenförmigen  Federn  bild^,  die 
vorzüglich  ausgebildet  auf  den  Flügeln  der  Pinguine  vorkommen 
Aehnlich  sind  die  rothen  schuppenförmigen  Spitzen  auf 
einigen  Flügelfedem  des  Seidenschwanzes,  an  den  Halsfedern 
des  Sonnerat'schen  Hahns  und  der  Columba  Franoix  u.  s.  w.  In 
allen  diesen  Federn  scheint  die  Hornsubstanz  des  Dorn- 
fortsatzes und  der  Strahlen  mit  einander^zu  verschmel- 
zen, um  diese  homartigen  durchscheinenden  Schüppchen  oder 
Blättchen  zu  bilden.'^  Es  wird  sich  in  der  Folge  herausstelien, 
dass  die  Ansicht  Heusinger's  nicht  richtig  ist 

Eine  andere  wohl  ältere  Auffassung,  deren  ursprüngliche  Quelle 
ich  nicht  kenne,  führt  Leydig  an  (Lehr1)uch  der  Histologie, 
1857,  p.  99  in  der  Anmerkung):  „Die  eigenthümlichen  scharkch- 
rothen  Blättchen  am  Ende  der  5—7  hinteren  Schwanziedern  des 
Seidenschwanzes  dürften  auch  näher  untersucht  werden.  Nach  älte- 
ren Mittheilungen  wären  sie  keine  Fortsetzung  der  Federn,  sondern 
nur  „Anhängsel  aus  einer  bröckeligen  Materie,  wie  Lack''  u.  s.w/' 

Die  Federn  des  Seidenschwanzes  haben  —  abgesehen  von  ihrer 
Färbung  und  den  genannten  rothen  Endblättchen  —  nichts  beson- 
deres. Ich  übergehe  daher  hier  das,  was  den  Bau  der  Feder  im 
Allgemeinen  betrifft,  indem  ich  in  nächster  Zeit  eine  ausführliche 
Abhandlung  über  Bau  und  Entwickelung  der  Federn  veröffentlichen 
werde,  und  verweise  auf  eine  vorläufige  Mittheilung  über  denselben 
Gegenstand  in  der  St.  Petersburger  Medic.  Zeitschrift  Bd  XVn, 
1869  (Ueber  Bau  und  Entwickelung  der  Federn.    Ein  Vortrag). 

Um  den  Bau  der  Endblättchen  zu  erfoi*schen,  schlug  ich  nach 
einigen  vergeblichen  Versuchen  folgenden  Weg  ein. 

Ich  fertigte  feine  Querschnitte  der  Endblättchen  an,  welche  ich 
nach  Zusatz  von  Kreosot  mikroskopisch  untersuchte.  An  solch 
einem  Querschnitt  liess  sich  bei  schwacher  Vergrösserung  eine  helle 
Rinde  und  eine   dunkle  Marksubstanz  (cf.  Fig«  1)  erkennen.  Die 


^h\ 


lieber  den  Ban  der  rothen  Bl&ttchen  an  den  Schwingen  d.  Seidensohwanzes.  641 

Rindenschicht  war  an  der  convexen  Fläche  mächtiger,  als  an  der 
geraden.  Bei  stärkerer  Vergrösserung  erwies  sich  die  undurchsich- 
tige Marksubstanz  als  durchweg  lufthaltig ;  durch  das  Kreosot  wurde 
allmählig  die  hier  [in  Zellen  eingeschlossene  Luft  verdrängt  War 
endlich  alle  Luft  vertrieben,  so  erschien  die  Marksubstanz  heller  als 
die  Rinde  und  zusammengesetzt  aus  polyedrischen  Zellen.  Die  Zel- 
len der  Marksubstanz  waren  ungefärbt  oder  enthielten  nur  Spuren 
eines  feinkörnigen  rothen  oder  gelben  Pigments.  Die  Rindensubstanz 
war  mehr  oder  weniger  homogen,  durchsichtig,  und  enthielt  einen 
diffusen  röthlichen  Farbstoff;  Zellenconturen  waren  gar  nicht  oder 
nur  so  undeutlich  zu  erkennen,  dass  über  die  eigentliche  Form  der- 
selben nichts  ausgesagt  werden  konnte.  Schon  nach  diesem  Befund 
allein  kann  man  behaupten,  dass  die  Endblättchen  genau  den  Bau 
des  Federschaftes  haben.  Es  kam  darauf  an,  dies  durch  nähere 
Untersuchung  resp.  Isolirung  der  Zellen  näher  zu  bestimmen,  und 
hierzu  eignet  sich  unter  allen  Reagentien  keines  besser,  als  die  con- 
centrirte  Schwefelsäure.  Ich  verfuhr  dabei  folgendermassen :  Ich 
brachte  ein  rothes  Endblättchen  auf  einen  Objectträger,  träufelte 
etwas  Schwefelsäure  darauf  und  bedeckte  es  mit  einem  Deckgläschen, 
dann  erwärmte  ich  den  Objectträger  ganz  gelinde  über  einer  Spiri- 
tusflamme. Die  erste'  Veränderung  war  eine  ziemlich  schnell  ein- 
tretende Entfärbung  des  Endblättchens ;  die  darauf  folgende,  wie  zu 
erwarten,  ein  Zerfall  des  Blättchens  in  die  dasselbe  zusammen- 
setzenden zelligen  Elemente.  Die  Rinden  Substanz  (Fig.  3)  setzte 
sich  zusammen  aus  langgestreckten,  rhombischen  oder  spindelförmi- 
gen platten  Zellen;  eih  Kern  war  nicht  immer  wahrnehmbar,  nur 
an  einzelnen  Zellen.  Die  Zellen  waren  0,071  Mm.  lang,  0,011  Mm. 
breit  und  etwa  0,004—0,005  Mm.  dick.  Die  Rindenzellen  waren  so 
angeordnet,  dass  der  Längsdurchmesser  der  Zelle  mit  der  Längsaxe 
der  Feder  zusammenfiel  und  die  Zellen  mit  ihrer  breiten  Fläche 
der  breiten  Federfläche  sich  anschlössen.  Die  Zellen  der  Rindensub- 
stanz sind  eng  aneinander  gefügt  und  durch  den  Verhomungspro- 
zess  derartig  verändert,  dass  an  gewöhnlichen  Querschnitten  der 
Blättchen  eine  Zusammensetzung  aus  Zellen  kaum  zu  erkennen  ist; 
meist  ist  die  Rinde  homogen,  hier  wieder  etwas  gefleckt  und  selten 
einige  Zellenconturen  sichtbar. 

Die  Marksubstanz  (Fig.  2)  zerfiel  beim  Kochen  mit  Schwe- 
felsäure in  polyedrische  aber  sehr  unregelmässig  gestaltete  Zellen. 
Dass  die  Zellen  nicht  polygonale  Platten,  sondern  polyedrische  Kör- 

U.  SchültM,  Archif  f.  mikroslL  Aiutomie.  Bd.  8.  42 


642  Dr.  Ludwig  Stieda: 

perchen  sind,  lässt  sich  zum  Theil  durch  die  Ei^ebnisse  yerschje- 
dener  Schnittrichtungen,  zum  Theil  auch  durch  die  Beobachtung 
derjenigen  isolirten  Zellen,  welche  durch  Strömungen  imt^  dem 
Deckglase  bewegt  werden,  darthun.  Der  Durchmesser  der  Zel- 
len beträgt  etwa  0,0143—0,0171  Mm.  Alle  Zellen  der  Marksub- 
stanz sind  lufthaltig;  die  Membran  der  Zelle  schliesst  ein  einzi- 
ges der  Grösse  der  Zelle  entsprechendes  Luftbläschen  ein.  Ist  durch 
Kochen  mit  Schwefelsäure  die  Luft  entfernt,  so  erscheint  in  jeder 
Zelle  ein  runder  Kern,  0,008  Mm.  im  Durchmesser;  übrigens  wer- 
den die  Kerne  auch  an  Schnitten ,  welche  einfach  mit  Kreosot  be- 
handelt worden  sind,  sichtbar. 

Zum  Vergleich  behandelte  ich  einen  Querschnitt  aus  dem  untern 
f  heil  eines  Federschaftes  in  gleicher  Weise  mit  Schwefelsäure:  das 
Resultat  war  dasselbe.  Es  zerfiel  die  Rindensubstanz  in  platte, 
langgestreckte  Zellen,  die  Marksubstanz  in  polyedrische. 

Das  Resultat  meiner  Untersuchung  ist:  „Das  scharlach- 
rpthe  Blättchen  an  den  Schwingen  desSeidenschwanzes 
ist  das  abgeflachte  Ende  des  Federschaftes  und  besteht 
deshalb  wie  der  Schaft  aus  einer  Marksubstanz  und  einer  Bind^- 
Substanz. 

Dorpat  im  März  1872. 


ErkUning  der  Figuren. 

1.  Ein  durch  Kreosot  aafgehellter  Querschnitt  des  Endbl&ttchens.  a  sUrk 
und  schwach  gefärbte  Rindensubstanz,  b  Marksubstans. 

2.  Zellen  der  Marksubstanz  durch  Kochen  mit  SO,  isolirt. 

3.  Zellen  der  Rindensubstanz  durch  Kochen   mit  SO5   isolirt.    a  toh  der 
Fläche  gesehen,  b  von  der  Kante  gesehen. 


üeber  die  Nervenendigung  in  der  Haut  der  Euhzitze. 

Von 

Dr.  Tfeu  Bimer» 

Privatdooent  zu  Würzbarg. 


Die  eigenthümlichen  verästelten  Körperchen,  welche  durch  die 
Anwendung  der  Goldmethode  auf  die  menschliche  Haut  in  deren 
Epidermis  zuerst  Langerhans ^)  nachgewiesen  hat^  sind  einmal 
eben  wegen  ihres  Verhaltens  gegen  Ghlorgold  und  dann  wegen  ihrer 
Form  schon  von  ihrem  Entdecker  vermuthungsweise  für  Nerven- 
elemente angesprochen  worden. 

Eine  Verbindung  der  Eörperchen  mit  Nerven  hat  Langer- 
hans  nicht  mit  Sicherheit  erkennen  können,  ebensowenig  Eberth'), 
welcher  dieselben  beim  Menschen  und  beim  Kaninchen  untersuchte. 
Dagegen  versichert  Podkopaßw»),  diese  Verbindung  in  der  Haut 
des  Kaninchens  gesehen  zu  haben.  Ghrschtschonowitsch^), 
welcher  die  Langerhans'schen  Körperchen  im  Epithel  der  Vaginal- 
schleimhaut beim  Hunde  und  beim  Kaninchen  antraf,  lässt  hier 
einen  solchen  Zusammenhang  ebenfalls  deutlich  sein. 

Vorausgesetzt  nun^  dass  die  Verbindung  der  Körperchen  mit 
Nerven  als  gesichert  angesehen  wird,  so  ist  doch  die  Frage  nach 
ihrer  Bedeutung  noch  eine  durchaus  offene,  weil  dieselben  bis  jetzt 
als  völlig  specifische  Bildungen  dastehen.  Dieser  Umstand  bestimmte 
mich,  sie  der  Untersuchung  zu  unterziehen. 

Als  Object  wählte  ich  die  Kuhzitze,  veranlasst  weniger  durch 
die  leichte  Beschaffung  und  Handhabung  dieses  Theiles,  als  da- 
durch, dass  derselbe  wegen  seiner  Pigmentlosigkcit  zu  erfolgrei- 
chem Studium  besonders  geeignet  zu  sein  schien,  und  vor  Allem, 


1)  Virchow's  Archiv  Bd.  XLIV. 

2)  Dieses  Archiv  Bd.  VI,  8.  225. 

3)  Dieses  Archiv  Bd.  V,  S.  506. 

4)  Wiener  Sitzungsberichte  1871. 


644  Dr.  Th.  Eimer: 

weil  ich  in  der  Zitze  eines  Thieres  aus  physiologischen  Granden 
einen  grösseren  Nervenreichthum  erwartete,  als  in  anderen  Haut- 
bezirken. 

Wenn  nun  auch  meine  Wahl  sich  nach  diesen  verschiedenen 
Richtungen  hin  als  eine  begründete  erwiesen  hat,  so  boten  mir  doch 
erst  Beobachtungen  an  niederen  Thieren  entscheidende  Gesichts- 
punkte fUr  eine  Deutung  der  Langerhans'schen  Körperchen.  Diese 
Beobachtungen  schliesse  ich  deshalb  denjenigen  über  die  Nerven 
in  der  Haut  der  Kuhzitze  unmittelbar  an. 

Langerhans  beschreibt  die  Körperchen  in  der  menschlichen 
Haut  als  Gebilde  mit  rundlichem  oder  oblongem  Leib,  in  welchem 
die  Goldfärbung  nur  selten  einen  Kern  nachzuweisen  gestatte.  Von 
diesem  Leibe  treten  2  bis  10,  meist  aber  5,  oft  sich  theilende,  Aus- 
läufer in  der  Richtung  nach  oben  ab,  um  mit  kropfförmiger  An- 
schwellung an  der  Grenze  von  Hom-  und  Schleimschicht  zu  endi- 
gen. Ein  unterer  Fortsatz  verlaufe  gegen  die  Lederhaut  herab, 
und  er  ist  es,  welcher  nach  Langerhans  vielleicht  mit  muet 
Nervenfaser  in  Verbindung  tritt. 

Die  Körperchen  stehen  in  der  menschlichen  Haut  so  ziemlich 
in  einer  regelmässigen  Reihe,  bilden  gewissermassen  eine  einfache 
Lage  in  gleicher  Höhe  mit  der  dritten  bis  fünften  Zellschichte  des 
Rete  Malpighii. 

An  dem  von  mir  untersuchten  Objecto  finden  sich  nun  dnige 
Abweichungen  von  den  Verhältnissen,  wie  sie  Langerhans  aus 
der  menschlichen  Haut  geschildert  und  abgebildet  hat. 

Es  liegen  die  Körperchen  in  der  Haut  der  Kuhzitze  nicht  in 
einfacher  Reihe,  sondern  sie  liegen  unregelmässig  neben  und  über- 
einander durch  fast  die  ganze  Schleimschichte  zerstreut,  hinauf  bis 
zu  deren  oberstem  Viertel,  und  nach  abwärts  sogar  noch  zwischen 
den  Epithelzellen,  welche  die  Cutispapillen  unmittelbar  umgeben. 

Dabei  sind  diejenigen  unserer  Gebilde^  welche  sich  in  ein  und 
derselben  Höhe  befinden,  nicht  weiter  von  einander  entfernt,  als 
Langerhans  für  die  seinigen  angegeben  hat  Demnach  werden 
sie  in  der  Kuhzitze  zahlreicher  sein,  als  in  den  bisher  untersuchten 
Bezirken  der  Haut  des  Menschen. 

Häufig  ragen  diejenigen  Körperchen,  welche  man  zwischen  die 
unterste  Lage  der  Epidermiszellen  eingebettet  findet,  mit  der  Hälfte 
oder  sogar  mit  einem  noch  grösseren  Theile  ihres  Leibes  —  oft  zu 
drei  Vierteln  und  noch  mehr  —  in  die  Cutispapille  hinein.    Vor 


Üeber  die  Nervenendigung  in  der  Haut  der  Euhzitze.  645 

Allem  an  den  Kuppen  der  Papillen  ist  dieses  Verhalten  öfters  zu 
beobachten. 

Besonders  von  diesen  tiefgelegenen  Eörperchen  sieht  man  nun 
zuweilen  einen  Fortsatz  nach  abwärts  streben,  der  ein  oder  das 
andere  Mal  sich  mit  einer  denselben  ähnlich  gestalteten,  in  der  Cutis 
liegenden  Zelle  in  Verbindung  zu  setzen  scheint.  Die  in  Frage 
kommenden  Zellen  haben  jedoch,  gleichfalls  durch  Ghlorgold  gefärbt, 
eine  solche  Aehnlichkeit  mit  Bindegewebskörperchen ,  wie  sie  zahl- 
reich hier  sich  finden,  dass  eine  Entscheidung  darüber,  ob  man  es 
auch  hier  mit  Nervenelementen,  etwa  mit  den  von  Tomsa')  aus 
dieser  Gegend  beschriebenen  Gebilden  zu  thun  habe,  unmöglich  wird. 
Andere  Methoden  als  die  mit  Ghlorgold  haben  mir  leider  kein  siche- 
reres Resultat  in  dieser  Frage  gegeben. 

In  manchen  Fällen  tritt  der  nach  unten  ziehende  Ausläufer 
direct  zu  einer  der  in  der  Cutis  zahlreich  sich  verbreitenden  mark- 
losen Nervenfasern  heran.  Gegen  die  unbedingte  Annahme  einer 
organischen  Verbindung  beider  liess  jedoch  die  Wirkung  der  Gold- 
methode  an  den  Bildern,  welche  ich  erhalten  habe,  stets  Einwände 
übrig  bleiben.  Die  dunkle  Färbung,  die  oft  unregelmässigen  Nie- 
derschläge an  den  massgebenden  Stellen  trüben  den  Blick  in  die 
natürlichen  Verhältnisse.  Zu  Alledem  kommt  noch  die  gleichzeitige 
Färbung  der  Gefasse  und  des  Bindegewebes.  Dennoch  habe  ich  nach 
dem  was  ich  sah,  keinen  Grund,  an  den  bestimmten  Angaben 
von  Podkopaöw  und  Chrschtschonowitsch  zu  zweifeln. 

Abgesehen  von  dem  nach  abwärts  strebenden  Fortsatz,  gehen 
von  den  Körperchen  nach  allen  Seiten  hin  Fädchen  ab,  welche  sich 
häufig  gabelig  verzweigen.  Dadurch  erlangen  jene  oft  eine  sehr 
anregelmässige  Gestalt :  von  einer  Stelle  derselben  kann  ein  ganzes 
Büschel  von  sich  wieder  verzweigenden  Fäden  abtreten,  so  dass  sie, 
was  aus  dem  oben  Gesagten  schon  zu  schliessen  ist,  durch  das 
Chlorgold  gefärbt,  ziemlich  das  Aussehen  von  Bindegewebskörper- 
chen erhalten  können. 

Es  verlaufen  wohl  zahlreiche  Fortsätze  in  der  Richtung  nach 
oben,  wie  Langer  ha  ns  für  die  menschliche  Haut  angibt ;  aber 
vielleicht  ebenso  zahlreiche  verlaufen  in  zur  Oberfläche  paralleler 
Richtung.    Dabei  findet  die  Verzweigung  häufig  in  der  Weise  statt, 


1)  Wiener  med.  WoohenBchrift,  1866,  Nr.  58. 


646    Dr.  Th.  Eimt^r:  üeber  die  Nervenendigung  in  der  Haut  der  Enhzitze. 

dass  dieselbe  mit  den  Epithelgrenzen  zusaminenfällt  ^ ,  ohne  dass 
ich  hier  gefärbte  Epithelgrenzen,  von  welchen  Langerhans  spricht, 
mit  Ausläufern  verwechselte.  Ebenso  häufig  ziehen  die  letzteren 
aber  auch  über  die  Flächen  der  Zellen  selbst  hin. 

Man  sieht  öfters,  dass  die  Fortsätze,  welche  von  einem  Körper- 
chen ausgehen,  in  Gemeinschaft  mit  diesem  einzelne  EpithelzelleD 
körbchenartig  umfassen,  und  die  Zusammenstellung  von  Durchschnit- 
ten ergibt,  dass  einzelne  Gruppen  von  EpidermiszeUen  in  gleicher 
Weise  von  den  Fortsätzen  eines  Langerhans'schen  Körperchens  am- 
fasst  werden.  Dabei  verläuft  ein  Faden  oft  lange  Strecken  gerade 
aus,  nimmt  aber  durch  Abgabe  von  Zweigen  an  der  Umspinnung 
von  vielen  Zellen  Antheil. 

Eine  Endigung  in  Knöpfchen  habe  ich  in  meinen  Präparaten 
an  den  Fortsätzen  nicht  getroffen.  Dieselben  werden  feiner  and 
feiner,  und  oft,  nachdem  sie  so  fein  geworden  sind,  dass  sie  den 
stärksten  Vergrösserungen  fast  verloren  gehen,  glaubt  man  sie  in 
den  Zellen  oder  in  den  Zellkernen  endigen  zu  sehen.  Zuweilen 
scheinen  mehrere  solcher  feinen  Fädchen,  welche  von  einem  Punkte 
eines  Körperchens  ausgehen,  in  eine  imd  dieselbe  Zelle  einzutreten. 
Aber  ich  habe  über  die  wahre  Endigungsweise  in  keinem  Falle  m 
emem  sicheren  Schlüsse  kommen  können,  entweder  wegen  der  Fein- 
heit der  letzten  Fädchen,  oder  weil  ich  im  Zweifel  darüber  bleiben 
musste,  ob  ich  nicht  etwa  plötzlich  sich  umbiegende  und  dorchge- 
scbnittene  Fortsätze  vor  mir  habe. 

In  die  Hornschicht  hinein  konnte  ich ,  übereinstimmend  hierin 
mit  den  Erfahrungen  von  Langerhans,  die  Aeste  der  Körperchen 
nie  verfolgen,  so  sehr  ich  hier  darnach  suchte,  nachdem  ich  in  der 
Schnautze  des  Maulwurfs^)  überall  in  der  Hornschichte,  und  zwar  bis  in 
drittoberste  Lage  von  deren  Zellen  hinein  Nerven  angetroffen  habe. 

Im  Folgenden  will  ich  nun  die  Langerhans^schen  Körperchen 
mit  Einrichtungen  zusammenstellen,  welche  bei  niederen  Thieren 
vorkommen,  eine  Vergleichung,  aus  der  sich  ergeben  vrird,  dass  wir 
berechtigt  sind,  jene  für  peripherische  Ganglienzellen  anzusehen, 
welchen  für  die  Haut  dieselbe  Rolle  zukommen  wird,  wie  den  ana- 
logen Apparaten  der  anderen  Sinnesorgane  für  diese. 


1)  Dasselbe  Verhalten  ergibt  sich  aas  den  Abbildungen  Podkopaew's 
and  Eborth's  fär  die  Haut  des  Eaninohens. 

2)  Dieses  Archiv  Bd.  YII. 


Vorlftufige  Mittheilungen  über  die  Nerven  von  Beroe. 

Von 
Dr.  Th,  Klmer. 


Es  gelang  mir,  im  Körper  yon  Beroö  oyatos  und  Forskili  einen 
angeahnten  Nervenreichthum  aufzufinden. 

Am  unteren  Ende  des  Trichters  dieser  Thiere  treffe  ich  zwei 
Centralkörper,  welche  durch  eine  Art  Schlundring  verbunden  sind, 
wenn  man  diese  Bezeichnung  gebrauchen  darf,  da  der  Rmg  den 
Trichter  umschliesst. 

Von  hier  aus  verbreitet  sich  eine  ungeheure  Anzahl  von  nur 
mikroskopisch  nachweisbaren  Nerven  über  alle  Theile  des  Körpers. 
Die  meisten  derselben  ziehen  parallel  der  Längsaxe,  und  zwar  im 
ganzen  Bereiche  des  Körpers,  gegen  den  Mund  hin.  Gredrängtere 
Züge  verlaufen,  die  einzelnen  Fäden  jedoch  vollständig  von  einander 
getrennt,  unter  den  Schwingplättchen. 

Während  ihres  Verlaufs  verästeln  sich  die  Nerven.  ZahUose 
Fasern  durchziehen  die  Gallertmasse  auch  im  Querumfang  des 
Körpers  und  überhaupt  in  allen  Richtungen. 

Reichlich  werden  die  Muskeln^  noch  reichlicher  wird  die  Haut 
mit  ihnen  versorgt. 

Die  Oberfläche  der  Thiere  ist  bekanntlich  von  einem  sehr  zar- 
ten und  äusserst  vergänglichen  einschichtigen  Epithel  bedeckt.  Die- 
ses Epithel  liegt  einer  die  Gallertmasse  nach  aussen  abschliessenden 
zarten  Haut  auf.  Zu  ihm  streben  die  Nerven  mit  unendlich  feinen 
Fäserchen  heran,  und  unter  der  Haut  trifft  man  sie  in  allen  Stadien 
der  Verzweigung  in  ungeheurer  Menge. 

Bevor  sie  sich  zum  Zweck  des  Eintretens  in  das  Epithel  ver- 
ästeln, schwellen  sie  hier  gewöhnlich  zu  länglich  dreieckigen,  kern- 
haltigen, ganglienähnlichen  Körpern  an.  Von  diesen  treten,  wie  von 
den  Langerhans'schen  Körperchen,  feine  Fäden  ab,  die  entweder 
unter  fortwährender  dendritischer  Verästelung  nach  dem  Epithel 
streben,  um  zuletzt  mit  den  feinsten  Fädchen  in  dessen  Zellen  ein- 
zutreten, oder  in  welche,  bevor  sie  die  feinsten  Verzweigungen 
eingehen,  wiederum  kernhaltige  oder  kernlose  Anschwellungen  ganz 


648  Dr.  Th.  Eimer: 

von  der  Art  der  Langerhans'schen  Eörperchen  eingeschaltet  sind, 
von  welchen  wie  von  diesen  Ausläufer  abgehen,  die  das  Epithel 
aufsuchen. 

Die  Uebereinstimmung  der  Form  dieser  peripherischen  Ganglien- 
zellen der  Rippenquallen  mit  derjenigen  der  Eörperchen,  wie  sie  von 
Langerhans  aus  der  Haut  der  Säugethiere  abgebildet  worden  sind, 
ist  zuweilen  eine  auffallende.  Ich  muss  beide  für  homologe  Bildun- 
gen ansprechen,  in  meiner  Ansicht  gestützt  durch  Thatsacheo, 
welche  die  Untersuchung  von  Mollusken  an  die  Hand  gibt.  Bevor 
ich  jedoch  über  diese  berichte,  will  ich  noch  einige  Bemerkungen 
über  das  Verhalten  der  Nerven  von  Beroö  im  Allgemeinen  anfügen. 

Die  Nervenfasern  von  Beroä  sind  von  ihrem  Beginne  an  mit  in  ziem- 
lich regelmässigen  Zwischenräumen  gelagerten  Kernen  versehen.  Sie 
verästeln  sich  in  der  Gallertmasse  mehr  und  mehr,  um  zu  varicösen 
Fädchen,  immer  noch  mit  zeitweise  eingefügten  Kernen^  und  schliess- 
lich zu  unmessbar  feinen  Fädchen  zu  werden,  welche  in  regelmässig 
aufeinanderfolgenden  Abständen  punktförmige  Verdickungen  zeigen, 
von  denen  einzelne  gröbere,  wiederum  in  bestimmten  Abständen, 
zuweilen  mit  zahlreichen  feineren  abwechseln. 

Diese  feinsten  Fädchen,  welche  oft  in  ausserordentlicbt^r  Länge 
zu  verfolgen  sind,  und  welche  wohl  nicht  anders  denn  als  Primitivfibril- 
len  aufgefasst  werden  können,  setzen  sich  zum  Theil  direct  an  die 
Muskelfasern  an.  Viele  von  ihnen  aber  zeigen  ein  Verhalten,  wie 
es  bis  jetzt  meines  Wissens  noch  nirgends  an  Nervenelementen  be- 
obachtet ist,'  ein  Verhalten,  welches  für  die  physiologische  Betrach- 
tung sehr  bemerkenswerth  sein  muss. 

Es  kann  nämlich  ein  Fädchen  sich  plötzlich  in  zwei  Schenkel 
gabeln.  Diese  Schenkel  verlaufen  eine  Strecke  weit  getrennt  von 
einander,  um  dann  wieder  in  einem  Punkte  zusammen  zu  treffen, 
von  welchem  aus  wieder  ein  einfaches  Fädchen  sich  fortsetzt  Es 
ist  also  in  eine  Primitivfibrille  eine  elliptische  oder 
aber,  durch  Verkürzung  des  einen  Schenkels,  eine  halb- 
mondförmige Schlinge  eingeschaltet.  Oft  folgen  zwei  oder 
mehrere  solcher  Schlingen  hintereinander  in  einer  und  derselben 
Fibrille, 

Die  Schenkel  der  Schlinge  sind  nie  dünner  als  der  einzelne 
Faden,  von  welchem  sie  entsprungen  sind,  und  in  welchen  sie  sich 
wieder  fortsetzen.  Der  letztere  ist  gleich  ihnen  einfach  und  von 
elementarer  Feinheit.     Es  kann  sich  also  nicht  um  eine  Trennung 


Vorläufige  Mittheilungen  über  die  Nerven  von  Beroe.  649 

und  Wiedervereinigung  handeln^  mß  auch  aus  dem  Folgenden 
hervorgeht. 

Die  zwei  Schenkel  einer  Schlinge  können  durch  quere  oder 
schiefe  Anastomosen  wieder  untereinander  verbunden  sein. 

Es  können  ferner  die  Schlingen  dadurch  zu  Rechtecken  oder 
zu  Dreiecken  oder  zu  den  mann  ichfaltigsten  Figuren  anderer  Art 
ausgezogen  werden,  dass  sich  an  einen  oder  an  beide  ihrer  Schenkel 
feinste  Fädchen  eines  zweiten  oder  mehrerer  anderer  Nerven  an- 
setzen. 

Es  können  so  die  complicirtesten  Netze ^)  von  Nervenpri- 
mi tivfibrillen  entstehen,  welche  noch  verwickelter  und  wunder- 
barer werden,  wenn  die  erwähnten  Anastomosen  der  Schenkel  der 
Schlingen  unter  sich  dazu  kommen. 

An  diesen  Netzen,  welche  ich  übrigens  nur  aus  der  äussersten 
Gallertschichte  des  Kör|)ers  kenne,  nehmen  nun  weiter  feinste  Fi- 
brillen Antheil,  die  von  multipolaren  Ganglienzellen  her- 
rühren, von  denen  sie  oft  in  grosser  Menge  ausstrahlen,  um  in  un- 
gewöhnlich langem  Verlauf  durch  die  Gallerte  zu  ziehen.  Ich  sage 
ausstrahlen,  weil  oft  eine  bedeutende  Anzahl  von  Fibrillen  pinsel- 
artig von  einem  oder  von  mehreren  Zipfeln  einer  Zelle  abtritt. 

Einzelne  dieser  Fädchen  treten  mit  benachbarten  Ganglienzellen 
in  Verbindung. 

Endlich  ist  noch  zu  bemerken,  dass  auch  nebeneinander  her- 
laufende Primitivfibrillen,  welche  von  zwei  verschiedenen  Nerven 
herrühren,  durch  einfache  Queranastomosen  verbunden  werden 
können. 

Aber  alle  diese  merkwürdigen  Verhältnisse  werden  erst  durch 
ausführlichere  und  von  Abbildungen  unterstützte  Mittheilungen,  wie 
ich  sie  in  einer  Arbeit  über  die  Anatomie  von  BeroS  ovatus  zu 
veröffentlichen  im  Begriffe  stehe,  befriedigend  behandelt  werden 
können. 

Die  Zusammenstellung  der  früher  erwähnten   unter  der  Haut 


1)  Gegenbanr  hat  durch  Anastomosirung  entstehende  Netze  von  »blass- 
conturirten  Nervenfasern  t  unter  der  Haut  von  Cymbulia,  Carinaria  und  Ptero- 
trachea  beschrieben  und  von  ersterer  .abgebildet  (Unters,  üb.  Pteropoden 
und  Heteropoden  1855,  S.  45,  1S7  u.  161  u.  Taf.  III,  Fig.  8).  Aber  meine 
Abbildungen  werden  zeigen,  dass  die  Netze  von  Beroe  von  diesen  sich  sehr 
unterscheiden.  Andere  hierher  gehörige  Literaturangaben  werde  ich  in  mei- 
ner ausf&hrUchen  Arbeit  über  den  Gegenstand  noch  zu  machen  haben. 


660  Dr.  Th.  Eimer: 

gelegenen  Ganglienzellen  von  Beroä  (welche  nicht  zu  verwechsdn 
sind  mit  den  eben  berührten  fast  sternförmigen  Gebilden)  mit  den 
Langerhans'schen  Eörperchen  mag  nun  durch  die  Thatsache  ge- 
stützt werden,  dass  ähnliche  Apparate  auch  bei  Thieren  vorkommen, 
welche  den  Säugethieren  nicht  so  entfernt  stehen,  wie  die  Bippen- 
quallen. 

Langerhans,  welcher  mit  mir  in  diesem  Frühjahr  einige 
Wochen  in  Gapri  zubrachte  und  meine  Untersuchungen,  welche  icb 
dort  über  Beroä  angestellt  habe,  verfolgte,  hat  nicht  nur  den  hohen 
Grad  von  Uebereinstimmung  der  Form  der  peripherischen  Ganglien- 
zellen dieses  Thieres  mit  denjenigen  aus  der  Haut  des  Menschen 
bestätigen  können,  sondern  wir  haben  später  gemeinsam  die  gan- 
glienartigen Anschwellungen  der  zur  Haut  von  Carinaria  tretenden 
Nerven,  welche  schon  von  Leydig*)  und  Gegenbaur')  beschrie- 
ben worden  sind,  als  beiden  äusserst  ähnliehe  Gebilde  erkannt,  and 
ebendieselben  haben  wir  auch  bei  Pterotrachea  mutica  gefunden. 

Als  wir  im  April  auf  der  Rückreise  nach  der  Heimath  Neapel 
berührten,  theilte  uns  Herr  Professor  Panceri  die  neuesten  Er- 
gebnisse seiner  Untersuchungen  über  das  Leuchten  der  Thiere  mit 
Er  fand,  wie  er  seitdem  veröffentlicht  hat'),  dass  bei  Phyllirhoe 
bucephala  Ganglienzellen,  welche  in  grosser  Menge  unmittelbar 
unter  der  elastischen  Membran  liegen,  welche  den  Körper  des  durch- 
sichtigen Thieres  umschliesst  und  der  wiederum  das  Epithel  unmit- 
telbar aufsitzt^),  Träger  des  Leuchtvermögens  sind. 


1)  AnatomiBohe  Bemerkungen  über  Garinaria,  Firola  und  Amphioora. 
Z.  f.  w.  Z.  Bd.  III,  1851,  S.  826.  Leydig  spricht  schon  hier  and  nodi 
früher  iu  seiner  Arbeit  über  Artemia  salina  und  Branchipus  stagnaUB  a.  demt- 
0.  S.  294  die  Vermutfaung  aus ,  »dass  Aufnahme  von  Ganglienkugeln  in  die 
während  des  peripherischen  Verlaufes  sich  verzweigenden  Nervenfibrillen  eia 
allgemeiner  Charakter  der  sensitiven  Nerven  sei.c  Die  zahlreichen  Stützen, 
welche  diese  Yerrauthnng  seitdem  gewonnen  hat,  brauche  ich  nicht  einsein 
anzuführen.  Als  deren  neueste  weise  ich  nur  auf  die  Angaben  von  Flem- 
ming  über  die  Nerven  der  Landschneckenfühler  hin  in  dessen  Arb»t«n: 
»Unters,  üb.  d.  Sinnesepithelien  d.  Mollusken.«  dieses  Archives  Bd.  VI.  and 
»Zur  Anat.  d.  Landschneckenfühler«  etc.  Z.  f.  w.  Z.  Bd.  XXII,  S.  S69. 

2)  A.  a.  P,  S.  137. 

3)  Intomo  alla  luce  che  emana  dalle  celuUe  nervöse  della  Phyllirbce 
bucephala.  Estratto  dal  Rendiconto  della  R.  Accademia  delle  Scienze  Fisiche 
e  Matematiche.    Aprile  1872.    Sunto  di  Memoria. 

4)  Vgl  Panceri  a.  a.  0.  Sep.  Abdr.  S.  9  n.  10. 


Vorläufige  Mittheil ungen  über  die  Nerven  von  Beroe.  651 

Dieser  Zellen  siDd  zweierlei  zu  unterscheiden;  beide  Arten  ge- 
hen aber  durch  Zwischenformen  nach  Panceri  ineinander  über: 
gelbe,  runde,  1853  von  H.  Müller^)  beschriebene  Zellen,  und  Kör- 
perchen,  welche  nach  den  Präparaten  zu  schliessen,  die  Pancer^ 
uns  aus  den  Tentakeln  von  PhyllirhoS  zeigte,  mit  den  von  mir  aus 
Berog  geschilderten  peripherischen  Ganglienzellen  und  mit  den  er- 
wähnten Hautganglien  der  Heteropoden  einer  Art  sind.  Es  sind 
dies  nach  Panceri  dieselben  Gebilde,  welche  Leuckart  gleichfalls 
im  Jahre  1853  schon  beschrieben  hat*). 

Die  Lage  der  peripherischen  Ganglienzellen  von  Beroä,  Garina- 
ria, Pterotrachea  und  Phyllirhoß  unterhalb  des  Epithels  kann  den 
hohen  Grad  der  Uebereinstimmung ,  welche  sie  alle  in  der  Form 
und  in  ihrem  übrigen  Verhalten  mit  den  Körperchen  aus  der  Haut 
der  Säugethiere  haben,  nicht  beeinträchtigen.  Ich  habe  oben  ange- 
führt, dass  die  letzteren  in  der  Euhzitze  oft  mit  dem  grössten  Theile 
ihres  Körpers  in  der  Cutis  liegen;  auch  ist  es  möglich,  dass  hier 
ganz  in  der  Cutis  gelegene  Zellen  ihnen  zugezählt  werden  müssen '). 

Jedenfalls  haben  wir  es  da  wie  dort  mit  Hautnerven  zu  thun, 
und  in  allen  Fällen  senden  wohl  die  fraglichen  Anschwellungen 
derselben  ihre  feinen  Ausläufer  zum  Epithel,  wie  ich  das  für  Beroä 
verbürgen  kann. 

So  dürfte  die  morphologische  und  physiologische  Zusammen- 
stellung der  Langerhans'schen  Körperchen  mit  den  Ganglienzellen 
der  Haut  der  genannten  niederen  Thiere  nicht  ohne  Begrün- 
dung sein. 


1)  H.  Müller:  Z.  f.  w.  Z.  Bd,  IV.  Vgl.  aucli  H.  Müller  u.  Gegen- 
baur  ebdas.  Bd.  V  und  Leydig,  Histologie.  S.  213. 

2)  Archiv  f.  Natnrgesch.  1863.  Vgl.  auch  H.  Müller  u.  Gegenbauer 
a.  a.  o.  S.  361.  So  eben,  w&hrend  ich  mit  der  Correctnr  des  Vorliegenden 
beschäftigt  bin,  geht  mir  durch  die  Güte  des  Verfassers  die  ausführliche  Ar- 
beit Panceri 's  über  die  leuchtenden  Nerrenzellen  von  PhyUirhoe  bucephala 
zu.  desselben  Titels  wie  die  vorläufige  Mittheilung  (Memoria  estratta  del 
Yol.  V.  degli  Atti  della  R.  Accademia  d.  S.  F.  e  M.).  Auf  der  beigegebenen 
Tafel  sind  leider  die  Zellen,  auf  welche  es  mir  ankommt,  kaum  angedeutet 
(Fig.  8,  z.  b.  links  unten  und  oben). 

S)  M.  Vgl  ausser  dem  Eingangs  angefahrten  Artikel  von  Tomsa  auch 
Kessel,  Centralbl.  f.  d.  med.  W.  1869  Nr.  23  u.  24,  und  Strioker's  Hand- 
buch d.  Gewebelehre  S.  856. 


Bemerkungen  über  die  Leuchtorgane  von 

splendidula. 

Von 
Dr«  Tit.  Kimer. 


Die  im  Vorstehenden  berührte  Entdeckung  Panceri's,  dass 
die  in  die  peripherischen  Nervenverzweigungen  von  Phyllirhog  bnce- 
phala  eingeschalteten  Ganglienzellen  Träger  des  LeuchtvermögeBs 
dieses  Thieres  sind,  veranlasste  mich,  die  Leuchtorgane  von  Lam- 
pyris  splendidula  einiger  Untersuchung  zu  unterziehen,  besonders 
um  aus  eigener  Anschauung  die  von  M.  Schnitze^)  beschriebenen 
Tracheenendzellen  kennen  zu  lernen,  welchen  von  diesem  Forscher 
hier  die  Hauptrolle  beim  Leuchten  zugeschrieben  worden  ist. 

Die  Tracheenendzellen  haben  nach  M.  Schnitze  Aehnlichkeit 
mit  den  kleinen  Ganglienzellen  der  grauen  Rinde  des  Hirns  der 
Säugethiere,  und  sie  zeichnen  sich,  wie  er  zeigt,  dadurch  aus,  dass 
sie  sich  durch  Osmiumsäure  ausserordentlich  leicht  und  intensiv 
schwarz  färben. 

Da  aus  den  Untersuchungen  zahlreicher  früherer  Forscher  aber- 
einstimmend  hervorgeht,  dass  einmal  der  Nerveneinfluss  und  dann 
der  Säuerstoff  eine  wesentliche  Rolle  beim  Leuchten  von  Lampyris 
spielen,  so  haben  die  genannten  Eigenschaften,  sowie  der  Sitz  der 
Zellen  M.  Schnitze  zunächst  dazu  veranlasst,  die  Tracheenend- 
zellen fiir  die  Frage  nach  der  Ursache  des  Leuchtvermögens  beson- 
ders  in  Betracht  zu  ziehen. 

Der  Umstand,  dass  die  leuchtenden  Punkte,  welche  man  sieht 
wenn  man  das  Leuchtorgan  zur  Zeit  seiner  Function  im  dunkeln 
Zimmer  unter  das  Mikroskop  bringt,  wie  Schnitze  findet,  in  Zahl 
und  Anordnung  den  Tracheenendzellen  entsprechen,  erheben  seine 
Vermuthung  zur  höchsten  Wahrscheinlichkeit. 

Ebenso  beweist  Panceri  durch  das  Experiment,  dass  es  die 


1)  Dieses  Archiv  Bd.  I,  S.  124. 


Dr.  Th.  Eimer:  Bemerk,  üb.  d.  Leuobtorgane  von  Lampyris  splendidala.    653 

besprochenen  Ganglienzellen  von  PhyllirhoS  wirklich  sind,  welche 
leachten;  denn  wenn  er  z.  B.  einem  Tentakel  dieses  Thieres  wäh- 
rend der  Betrachtung  unter  dem  Mikroskop  einen  Tropfen  Ammo- 
niak zusetzt,  so  sieht  er  ein  plötzliches  Aufleuchten  von  zahlreichen 
Punkten,  welche  den  Nervenzellen  entsprechen. 

Ich  kann  aus  eigener  Anschauung  die  Thatsache  bestätigen  und 
muss  die  Uebereinstimmung  des  Bildes  betonen,  welches  der  Versuch 
Panceri's  liefert  mit  demjenigen,  welches  das  Leuchtorgan  von 
Lampyris  unter  dem  Mikroskop  darbietet. 

Wenn  ich  dem  Leuchtorgane  von  Lampyris  unter  dem  Mikroskop 
einen  Tropfen  Osmiumsäure  zusetzte,  so  würde  das  von  den  Punkten 
aasgehende  Licht  viel  stärker;  aber  diese  Verstärkung  zeigte  sich 
nicht  als  ein  Aufleuchten  bei  mechanischer  Reizung  oder  wie  bei 
Phyllirhoä  auf  Zusatz  von  Ammoniak,  sondern  sie  bestand  in  einem 
lange  Zeit  anhaltenden  Leuchten,  hervorgebracht  wohl  durch  ein 
lebhaftes  Verbrennen  der  Tracheenendzeilen  in  der  Osmiumsäure, 
welches  andauern  dürfte,  bis  die  letztere  reducirt  ist,  oder  bis  die 
Zellen  oxydirt  sind. 

Panceri  nimmt  an,  dass  eine  leuchtende  Substanz  an  die  ner- 
vöse Masse  der  Ganglienzellen  von  Phyllirhoe  bucephala  gebunden 
sei.  Es  ist  nicht  die  nervöse  Substanz  selbst,  welche  leuchtet. 
Aber  das  Leuchten  steht  im  Leben  doch  unter  dem  Nerveneinfluss  *). 

KöUiker  nennt  das  Leuchtorgan  der  Lampyrisarten  geradezu 
einen  nervösen  Apparat^). 

Nun  ist  zwar  wohl  für  die  Ganglienzellen  bei  Phyllirhoe,  nicht 
aber  für  die  Tracheenendzeilen  von  Lampyris  eine  Verbindung  mit 
Nerven  nachgewiesen.    Die   Untersuchung  ist  hier  sehr  schwielig. 

Um  so  mehr  glaube  ich  darauf  aufinerksam  machen  zu  dürfen, 
in  wie  hohem  Grade  die  Tracheenendzeilen  von  Lampyris  splendi- 
dula  mit  den  leuchtenden  Ganglienzellen  von  Phyllirhoe  in  der  Ge- 
stalt übereinstimmen.  Noch  grösser  ist  aber  diese  Uebereinstimmung 
auffallender  Weise  zwischen  den  ersteren  und  den  Langerhans'schen 
Korperchen  aus  der  Haut  des  Menschen,  wie  eine  Vergleichung  z.  B. 
der  Fig.  9,  a  von  M.  Schnitze  mit  der  Fig.  4  von  Langer- 
hans auf  das  Ueberraschendste  zeigen  wird. 


1)  Yergl.  das  Nähere  a.  a.  0.  S.  11—14. 

2)  Würzb.  Verh.  Bd.  VUI,  1858. 


Nochmals  über  die  angeblichen  Terminalkörperclien 
an  den  Haaren  einiger  Säugethiere. 

(Eine  Entgegnung  anf  Dr.  Ludwig  Stieda's  Notiz  ähnlichen  Titels.) 

Von 

Dr.  jr.  SiAöbl 

in  Prag. 


Im  2.  Hefte  des  8.  Bandes  dieses  Archivs  p.  274  hat  Stieda 
meine  ebenfalls  in  diesem  Archiv  erschienenen  Arbeiten  einer  Benr- 
theilung  unterzogen,  welche  mich  zu  einer  Entgegnung  nöthigt 
Ich  sehe  dabei  von  der  eigenthUmlichen  Motivirung  seiner  Polemik 
im  Eingange  des  angeführten  Aufsatzes  ab  und  gehe  gleich  auf  die 
Sache  selbst  ein.  Was  die  Flughaut  der  Fledermäuse  anbelangt, 
so  habe  ich  gesagt,  zu  jedem  Haarbalg  begibt  sich  ein  aus  4  bis  6 
Primitivfasem  bestehendes  Nervenstämmchen ,  umschlingt  den  Hals 
desselben,  begibt  sich  dann  nach  abwärts  und  umwickelt  den  ante- 
ren  zelligen  Fortsatz  der  Wurzelscheide,  und  bildet  dadurch  ein 
terminales  Körperchen. 

In  meiner  Arbeit  über  das  äussere  Ohr  der  Mäuse  habe  ich 
beschrieben,  dass  zu  jedem  Haarbalg  ein  zumeist  aus  2  bis  4 
markhaltigen  Fasern  bestehendes  Nervenstämmchen  gehe  und  die 
Gegend  des  eingekerbten  Bandes  der  Glashaut  desselben  in  mehr- 
fachen Touren  umwickele  und  auf  diese  Weise  einen  Nervenring  oder 
Kranz  bilde,  der  das  Haar  umschlingt.  Von  diesem  Nervenring 
streichen  2  bis  4  Nervenfasern  längs  der  conischen  Yerlängernng 
der  Wurzelscheide  nach  abwärts  und  bilden  daselbst  einen  Nerven- 
knäuel, welcher  unmittelbar  unter  diesem  Fortsatze  liegt. 


Nochmals  über  die  Terminalkdrperchen  an  den  Haaren  einiger  S&ugethiere.    655 

Ich  habe  heutigen  Tages,  nachdem  mir  abermals  eine  ganze 
Reihe  neuer  comparativer  Untersuchungen  zu  Gebote  steht,  an  die- 
sen meinen  Aussprächen  nur  Weniges  zu  ändern. 

Das  eine  wäre,  dass  bei  den  Fledermäusen  nicht  eine  blosse 
Umschlingung,  sondern  stets  auch  eine  wahre  Ringbildung  der  Ner- 
venfasem  um  den  Halstheil  des  Haarbalges  vorkommt,  das  zweite, 
was  durch  einen  Irrthum  im  Manuskripte  entstanden  ist,  dass  die 
Nerven,  die  zu  den  Haarbälgen  treten,  nicht  dunkelrandig,  sondern 
marklos  sind. 

Mit  Ausnahme  dieser  beiden  unbedeutenden  Aenderungen  halte 
ich  meine  Angaben  vollkommen  aufrecht. 

Stieda  geht  nun  über  diese  Hauptsachen  ganz  ruhig  hinweg, 
erwähnt  meinen  Nervenring  auch  nicht  mit  einem  Worte,  ob  er  ihn 
gesehen  hat  oder  nicht,  und  des  Knäuels  erwähnt  er  nur  sehr  flüch- 
tig und  im  Vorübergehen.  Dagegen  führt  er  gegen  mich  folgende 
Argumente  zu  Felde:  „Schöbl  findet  die  Körperchen  an  allen  Haa- 
ren der  Flughaut  der  Fledermäuse  und  an  allen  Haaren  des  äusse- 
ren Ohres  der  Mäuse.  Diesem  muss  ich  widersprechen;  ich  habe 
mehr  als  einmal  die  Körperchen  durchaus  vermisst.  Dagegen  finde 
ich  dieselben  Gebilde  sowohl  bei  den  genannten  Säugethiereu;  als 
bei  anderen  (Ratte,  Maulwurf)  an  beliebigen  Gegenden  der  Körper- 
haut, jedoch  keineswegs  an  allen  Individuen.^' 

Dieser  ganze  Passus  ist  im  hohen  Grade  unklar.  Was  für 
Körperchen  meint  Stieda?  Meint  er  dadurch  meine  Nervenringe 
and  Knäuel?  Das  offenbar  nicht,  denn  dann  würde  er  ihnen  nicht  eine 
Verbreitung  zuweisen  an  Körperstellen,  wo  sie  gar  nicht  vorkom- 
men. Es  ist  also  offenbar,  dass  Stieda  unter  seinen  Körperchen 
etwas  anderes  versteht,  als  ich,  worüber  er  sich  durchaus  nicht 
ausspricht,  dennoch  aber  daraus  Folgerungen  gegen  mich  zieht. 
Aber  das  Verhalten  der  Nerven  zu  den  Körperchen  an  anderen 
Körperstellen  sagt  Stieda  wohlweislich  auch  nicht  ein  Wort. 

Dass  an  den  Haaren  beliebiger  Körperstellen  der  obengenannten 
Thiere  Veriängerungen  der  Wurzelscheide  oder,  wie  ich  sie  nenne, 
des  Wurzel-Zellkörpers  nach  abwärts  vorkommen,  mit  einem  rund- 
lichen oder  ovalen  Knopfe  endigen,  ist  eine  ausgemachte  Thatsache. 
Es  herrscht  dabei  aber  der  ganz  gewaltige  Unterschied,  dass  diese 
Fortsätze  oder  Knöpfe  an  beliebigen  Körperstellen  einzig  und  allein 
aus  Zellen  bestehen,  welche  denen  der  äusseren  Wurzelscheide  gänz- 
lich entsprechen,  während  dieselben  Fortsätze  in  der  Flughaut  von 


666  Dr.  J.  Schobl: 

Nervenfasern  umwickelt  erscheinen  und  im  äusseren  Ohr  der  Mause 
sich  unter  ihnen  ein  Nervenknäuel  befindet. 

Desgleichen  herrscht  zwischen  diesen  beiden  Haarformen  der 
gewaltige  Unterschied,  dass  sowohl  die  Haare  der  Flughaut  als  die 
des  äusseren  Ohres  der  Mäuse  am  Halstheile  des  Haarbalg^  un- 
mittelbar unter  der  Einmündungsstelle  der  TalgdrQsen  einen  aus 
mehreren  Türen  bestehenden  Nervenring  besitzen,  welcher  jenen 
Haaren  an  verschiedenen  Körperstellen  durchaus  abgeht,  zu  denen 
sich  gar  kein  derartiges  constantes  Nervenstämmchen  begibt,  wie 
dies  ausnahmslos  bei  den  Haaren  der  Flughaut  und  im  äusseren 
Ohre  der  Mäuse  der  Fall  ist 

Ich  muss  auf  die  Angriffe  Stieda's  die  präcise  Antwort  geben: 
Die  von  mir  beschriebenen  Gebilde  befinden  sich  an  allen  Haaren 
(etwa  krankhafte  ausgenommen)  der  Flughaut  und  des  äusseren 
Ohres  bei  allen  Individuen  der  angeführten  Species  bei  jungen  Tille- 
ren  wie  bei  alten  und  zu  allen  Jahreszeiten.  Aehnliche  Gebilde  an 
beliebigen  Eörperstellen  derselben  Thiere  sind  mir  wohl  bekannt 
sie  bestehen  blos  aus  Zellen  und  haben  mit  meinem  Nervenring  und 
Knäuel  nichts  zu  schaffen. 

Stieda's  Vorwurf:  „Wie  stimmt  dieses  inconstante  und  das 
verbreitete  Vorkommen  zu  der  Deutung  der  Körperchen  als  Endor- 
gane sensitiver  Nerven?^'  erscheint  somit  mehr  als  unbegründet 

Als  ein  weiteres  Argument  gegen  mich  benutzt  Stieda  das 
Verhalten  der  Haarpapille  zur  Haarzwiebel  und  sagt :  „Wie  steht 
es  aber  mit  der  Anwesenheit  der  Körperchen  an  Haaren,  welche  auf 
einer  Haarpapille  sitzen?  Hierauf  gibt  Schob  1  direct  keine  Ant- 
wort; er  hat  die  Körperchen  an  allen  Haaren  der  betreffenden  Kör- 
pergegenden  jener  Thiere  gesehen.  Meine  Untersuchungen  geben 
mir  eine  Antwort:  An  denjenigen  Haaren,  welche  eine  offene  Haar- 
zwiebel und  eine  deutliche  Haarpapille  haben,  finden  sich  niemals 
jene  Körperchen.'* 

Hierauf  gebe  die  ganz  einfache  Antwort,  dass  die  betreffenden 
von  mir  beschriebenen  Haare  zu  keiner  Zeit  eine  Papille  besitzen, 
sondern  blos  äusserlich  von  Capillaren  umsponnen  werden  und  einen 
abweichenden  Bau  besitzen,  wie  ich  ihn  in  meiner  Arbeit  „lieber 
das  äussere  Ohr  des  Igels  als  Tastorgan^^  welche  ich  im  November 
des  Jahres  1871  an  den  Herausgeber  dieses  Archivs  eingesendet 
habe  und  welche  jetzt  eben  im  Drucke  erschienen  ist  (p.  295  dieses 


NoclniialB  über  die  angeblichen  Terminalkörperchen  etc.  einiger  Säugethiere.  657 

Bandes),   deutlicher  beschreibe,   als  es  mir  bei  den  früheren  minu- 
tiösen Härchen  der  Fledermäuse  und  Mäuse  möglich  war. 

Die  Zellen  des  Stratum  Malpighii  nämlich  bilden  zu  jedem  Haar- 
balge eine  trichterförmige  Einstülpung,  setzen  sich  in  die  Mündun- 
gen der  Talgdrüsen  fort  und  zwischen  ihnen  nach  abwärts  und  bil- 
den daselbst  unterhalb  der  Einmündungsstelle  der  Talgdrüsen  einen  x 
soliden  Zellkörper,  dessen  Zellen  dieselbe  Beschaffenheit  und  Fär- 
bung wie  die  der  Malpighi'schen  Schicht  haben,  und  den  ich  der 
Kürze  halber  Wurzel-Zellkörper  nennen  will.  Sein  oberer  Theil  ist 
cylindrisch,  der  untere  länglich  eiförmig,  und  er  bildet  als  eine  un- 
mittelbare Fortsetzung  des  Stratuin  Malpighii  ein  Analogon  der  äusse- 
ren Wurzelscheide. 

Der  Haarschaft  begibt  sich  bis  zur  Mitte  des  Wurzel-Zellkörpers, 
woselbst  sich  die  Faserzellen  seiner  Corticalsubstanz  in  einzelne 
Bündel  theilen,  strahlig  besenförmig  auseinanderfahren  und  durch 
allmählige  Umwandlung  unmittelbar  in  die  Zellen  des  Wurzel- 
Zellkörpers  übergehen. 

Diese  Beschreibung  gilt  mehr  oder  weniger  auch  für  die  Här- 
chen der  Flughaut  und  des  äusseren  Ohres  der  Mäuse,  sie  besitzen 
zu  keiner  Zeit,  wie  auch  die  Haare  am  äusseren  Ohre  des  Igels, 
eine  Papille,  und  somit  fällt  auch  dieses  Argument  Stieda's  yoll- 
kommen  hinweg. 

Wenn  also  Stieda  weiter  sagt:  „das  Vorkommen  der  Kör- 
perchen an  ausgewachsenen  Haaren,  das  Fehlen  derselben  an  wach- 
senden, das  inconstante  Vorkommen  an  Individuen  derselben  Spe- 
cies  und  die  Verbreitung  über  verschiedene  6e(«renden  des  Körpers 
spricht  durchaus  gegen  die  Auffassung  der  Kör|93rchen  als  Nerven- 
endorgane.  Warum  soUt^a  einzelne  Individuen  aller  Endorgane 
beraubt  sein,  während  andere  an  jedem  Haare  der  ganzen  Körper- 
oberfläche ein  Endorgau  besitzen",  so  muss  ich  auf  Grundlage  des 
bereits  oben  Erwähnten  von  alledem  das  diametrale  Gegentheil  be- 
haupten und  die  gesammte  Schlussfolgerung  Stieda 's  von  Anfang 
bis  zum  Ende  als  unrichtig  bezeichnen. 

So  viel  zur  Abweisung  der  Angriffe  Stieda's.  Was  er  noch 
weiter  über  die  Deutung  der  Körperchen  als  Haarkeime  sagt,  darauf 
weiter  einzugehen,  finde  ich  mich  nicht  veranlasst,  weil  hiermit 
Stieda  wohl  nur  die  aus  Zellen  bestehenden  Körperchen,  gewiss 
aber  nicht  mänen  Nervenring  und  Knäuel  meinen  kann. 

M.  Schnltxt,  AidüT  1  mikroik«  Ajutomle.    Bd.  8.  43 


658  Dr.  J.  Schöbl: 

Zum  Schlüsse  möchte  ich  jedoch  noch  einige  Bemerkungen  hin- 
zufügen. 

Die  Thatsachen,  die  ich  sowohl  in  der  Flughaut  der  Fleder- 
mäuse, als  im  äusseren  Ohre  der  Mäuse  beschrieben  habe,  sind  das 
Resultat  jahrelanger,  mühevoller  Forschung  und  objectiver  Beobach- 
tung, sie  werden  nach  meiner  Ueberzeugung  der  Hauptsache  nach 
stehen  bleiben  für  alle  Zeiten.  Welchen  Namen  man  der  Sache 
beilegt,  halte  ich  für  Nebensache,  wenn  nur  die  Thatsachen 
richtig  sind.  So  habe  ich  die  Bezeichnung  Terminalkörper- 
eben,  die  ich  bei  der  Flughaut  der  Fledermäuse  gebraucht  habe, 
bereits  längst  zurückgezogen,  ich  spreche  schon  beim  änsseren 
Ohre  der  Mäuse  nur  von  Nervenring  und  Knäuel;  noch  deutli- 
cher ziehe  ich  diesen  Ausdruck  zurück  in  derArbeit  über  das  äus- 
sere Ohr  des  Igels ;  habe  mich  auch  in  einem  Schreiben  an  Herrn 
Prof.  Max  Schnitze  bereits  längst  in  dieser  Weise  ausgesprochen. 

Ich  glaube  die  Wahl  dieses  meines  damaligen  Ausdruckes  da- 
durch entschuldigen  zu  können,  dass  ich  diese  Gebilde  zunächst  in  der 
Flughaut  der  Fledermäuse  beobachtet  habe,  wo  die  Untersuchung 
nicht  nur  eine  ungemein  schwierige  ist  und  wo  das  winzig  kleine 
Härchen  gegen  den  verhältnissmässig  gewaltigen  Nervenapparat  ganz 
in  den  Hintergrund  tritt;  ich  habe  mich  dadurch  verleiten  lassen, 
dem  Nervenapparat  eine  grössere  Selbständigkeit  zuzuschreiben  und 
dem  winzigen  Härchen  eine  untergeordnete  Rolle  zuzuweisen. 

Eine  ganze  Reihe  comparativer  Beobachtungen,  die  mich  zur 
Wahl  eines  anderen  Ausdruckes  für  die  obengenannten  Thatsachen 
bestimmt  haben,  habe  ich  in  einem  Vortrage,  gehalten  in  der  kö- 
niglich böhmischen  Gesellschaft  der  Wissenschaften  im  April  1872, 
ausei andergesetzt ,  derselbe  ist  als  vorläufige  Mittheilung  unter 
dem  Titel:  „Ueber  die  Nervenendigung  an  den  Tasthaaren  der 
Säugethiere  etc.*'  erschienen.  Auch  die  Zeichnungen  zu  meiner 
definitiven  Arbeit  habe  ich  bereits  begonnen,  die  dann,  so  hoffe  ich, 
jeden  weiteren  Zweifel  heben  werden. 

Die  oben  erwähnten  comparativen  Beobachtungen  führten  mich 
nun  mit  voller  Klarheit  zu  der  Ansicht,  dass  die  winzigen  Härchen 
der  Flughaut,  sowie  die  des  äusseren  Ohres  der  Mäuse  und  Igel 
Tasthaare  sind  und  zwar  die  ersteren  die  winzigsten  in  der  ganzen 
Säugethierwelt.  Nervenring  und  Knäuel  bilden  nun  bei  den  beiden 
ersteren  den  nervösen  Endapparat  der  Tasthaare.  Bei  den  Tast- 
haaren im  äusseren  Ohre  des  Igels  bildet  gleichfalls  ein  Nervenring, 


Koehmals  aber  die  angeblichen  Terminalkörperoben  etc.  669 

der  noch  daza  eine  ganz  gewaltige  Aosdehniing  erlangt,  den  ner- 
vösen Endapparat. 

An  die  Stelle  der  Enaael  der  vorigen  Tasthaarformen  tritt 
hier  die  modifizirte  Glashaut  mit  dem  Nervenring  in  Verbindang 
und  bildet  gemeinsam  mit  ihm  den  terminalen  Tastapparat  dies^ 
Tasthaare. 

Die  Glashaut  zerfallt  nämlich  in  eine  grosse  Anzahl  flacher 
Bänder ,  welche  dicht  nebeneinander  li^end ,  von  der  Innenfläche 
des  Nervenringes  ausgehen  und  die  ganze  Oberfläche  des  Wurzel- 
zellkörpers längsrippenartig  umspannen.  Jedes  einzelne  Band  der 
Glasbaut  hat  etwa  dieselbe  Stärke,  wie  die  der  Nervenfasern  des 
Ringes,  und  alle  hängen  mit  dem  Nervenringe,  von  dem  sie  aus- 
gehen, aufs  innigste  zusammen. 

Gelingt  es  durch  einen  glücklichen  Schnitt,  die  Innenfläche  eines 
Stückes  des  Nervenringes  zur  Ansicht  zu  bekommen,  so  hat  es 
ganz  den  Anschein,  als  ob  die  einzelnen  Bänder  unmittelbar  aus 
den  einzelnen  Nervenfasern  des  Ringes  entspringen  und  dann  nach 
abwärts  umbiegen,  so  dass  man  sich  veranlasst  finden  würde, 
sie  sofort  fOr  Nervenfasern  zu  erklären,  wenn  nicht  eine  wei- 
tere Reihe  vergleichender  Beobachtungen  dagegen  spräche.  Es 
würde  zu  weit  führen,  alle  Beweise,  die  mich  bestimmen,  diese 
Haare  als  Tasthaare  anzusprechen,  hier  aufzuführen  und  die  ganze 
Reihe  von  Uebergangsformen  zu  schildern,  welche  ich  zwischen  ihnen 
und  den  Tasthaaren  der  Schnauze  aufgefunden  habe;  ich  verweise 
deshalb  auf  meine  vorläufige  Mittheilung  über  diesen  Gegenstand, 
deren  ich  bereits  oben  Erwähnung  gethan  habe. 

Prag,  im  April  1872. 


Erklärung 

die  EntdeckuQg  der  Schmeckbecher  von  G.  Schwalbe  betreffend. 

Von 
Max  Sehultse« 

Prof.  Panum  in  Kopenhagen  hatte  die  Güte,  mir  eine  dänische  Ab- 
handlung von  Ditlevsen  über  die  Gescbmacksorgane  derZonffo  bei  Sauge- 
thieren  und  Mensch,  welche  in  Kopenhagen  1872  gedruckt  ist  und  sehr  verihvolle 
Beitrage  zur  Kenntniss  dieser  Organe  enthält,  zuzuschicken.  Dieser  Schrift 
lag  ein  Separatabdruck  aus  der  »Cgeskrift  f.  Laeger  8.  R.  XIII,  Nr.  7c  bei 
enthaltend  eine  von  Prof.  Panum  verfasste  Anzeige  der  Arbeit  von  Dit- 
levsen. Panum  spricht  sich  hier  über  das  V erhältniss  der  BeobaebtuDgeu 
von  Chr.  Loven  in  Stockholm  zu  den  denselben  Gegenstand  betreffendtiD, 
von  G.  Schwalbe  mit  folgenden  hier  in  wortgetreuer  Uebersetzung  wieder- 
zugebenden Worten  aus:  »Loven  publicirte  seine  Entdeckungen  zuerst 
schwedisch  in  dem  »Medicinskt  Archiv  III,  9c  (am  Ende  des  Jahres  1866 
oder  in  den  ersten  Monaten  1867}.  Danach  übersetzte  er  sie  in^s  Deutsche 
und  übersandte'  sie  im  Nov.  1867  an  M.  Schultzens  Archiv  für  mikroskopische 
Anatomie,  wo  sie  danach  publicirt  wurden.  Dieser  Umstand  dürfte  hier 
hervorgehoben  werden  in  Bezug  auf  eine  Prioritätsfrage,  welche  dadurch 
entstanden  ist,  dass  kurz  darauf  in  demselben  Archiv  eine  Arbeit  von 
Schwalbe  über  denselben  Gegenstand  und  mit  wesentlich  denselben  Resul- 
taten erschien.  Die  vorläufige  Mittbeilung  von  Schwalbe,  welche  der  aus- 
führlichen Publication  im  Archiv  vorausging,  ist,  wie  M.  Schultze  selbst 
bemerkt,  erst  im  October  1867  gedruclä  worden.  M.  Schultze  kann  da- 
nach wohl  berechtigt  sein,  zu  erklären,  dass  die  Arbeit  von  Schwalbe 
selbstständig  ausgeführt  ist.  Aber  wenn  er  zugleich  die  beiden  Arbeitea 
«Is  vollkommen  gleichzeitig  erklärt,  muss  er  die  Publication  in  schwedischer 
Sprache  (in  Folge  des  Principes:  Graeca  sunt,  non  legunturt}  ignoriren,  und 
blos  das  Datum,  unter  welchem  die  deutsche  Uebersetzung  ihm  zugeschickt 
wurdo^  nm  in  seinem  Archiv  publicirt  zu  werden,  berücksichtigen.  Die  Priori- 
tät von  Loven  ist  also  unzweifelhaft  und  muss  hier  vertheidigt  werden.c 

Eine  Differenz  über  die  Priorität  in  der  beregten  Angelegenheit  esistirte 
bisher  nicht,  da  die  auf  pag.  108  des  4.  Bandes  dieses  Archivs  veröflentlich- 
ten  Daten  das  Verbal tniss  der  Arbeiten  Loven' s  und  Schwalbe*stu  ein- 
ander vollkommen  klar  darlegen.  Prof.  Panum,  so  gern  ich  bei  ihm  Un- 
kenntniss  der  deutschen  Sprache  voraussetzen  möchte,  beweist,  dass  er  die 
angeführte  Seite  meines  Archivs  gelesen  hat,  da  er  das  Datum  der  YeröffeDt- 
liohung  der  vorläufige a  Mittheilung  von  Schwalbe  nur  dieser  entnehmen 
konnte.  Anstatt  aber  Loven's  eigene  ebenda  gedruckte  Erklärung,  dass 
sein  bezüglicher  Aufsatz  in  schwedischer  Sprache  im  September  1S67  ge- 
druckt worden  sei,  und  meine  Angabe  zu  berücksichtigen,  dass  ich  diesen 
Aufsatz  im  October  zugeschickt  erhielt  und  zwar  nachdem  Schwalbe^s 
vorläufige  Mittheilung  bereits  versandt  war,  glaubt  er  besser 
orientirt  zu  sein  und  berichtet,  dass  Loven's  Aufsatz  bereits'  am  Ende  des 
Jahres  1866  oder  in  den  ersten  Monaten  1867  gedruckt  worden.  Niemand 
konnte  durch  diese  Eröffnung  mehr  überrascht  sein,  als  Dr.  Loven  selbst, 
welcher,  auf  einer  Reise  begriffen,  hier  in  Bonn  Kenntniss  von  der  unge- 
rechtfertigten Reclamation  erhielt.  Derselbe  autorisirte  mich  ausdrucklich, 
zu  veröffentlichen,  dass  er  erst  nach  Kenntnissnahme  des  ihm  durch  seinen 
Freund  Prof.  Axel  Key  in  Stockholm  mitgethcilten  Separatabdruckes  der 
vorläufigen  Mittheilung  von  Schwalbe  seinen  in  schwedischer  Sprache  ge- 
schriebenen und  im  September  gedruckten  Aufsatz  an  mich  abgeschickt  habe. 
Dies,  zusammengehalten  mit  der  von  mir  an  oben  angegebenem  Orte  früher 
veröffentlichten  Erklärung,  enthebt  mich  natürlich  vollständig  jedes  weiteren 
Wortes  an  Prof.  Panum,  dessen  Verdächtigungen  um  so  hässlicher  klingen, 
als  sie  aus  dänischer  Feder   an  deutsche  Adresse  gerichtet  sind. 


Pruok  von  Carl  G««isi  In  Bonn. 


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