(navigation image)
Home American Libraries | Canadian Libraries | Universal Library | Community Texts | Project Gutenberg | Children's Library | Biodiversity Heritage Library | Additional Collections
Search: Advanced Search
Anonymous User (login or join us)
Upload
See other formats

Full text of "Archiv furgeschichte"








FORTHE PEOPLE 

FOREDVCATION 

TOR. SCIENCE 






LIBRARY 

OF 

THE AMERICAN MUSEUM 

OF 

NATURAL HISTORY 





Bound 
A. M.N. 



ARCHIV , , ,^ 



FÜK 



MTTJE&ESCHICHTE 

GEGRÜNDET VON A. F. A. WIEGMANN, 

FORTGESETZT VON 

W. F. ERIOHSON, ¥. H. TROSOHEL, 

E. VON MARTENS, F. HILGENDORF, 

W. WELTNER UND E. STRAND 



ACHTUlVDACHTZIGSTKa JAHRGAJWC; 

1922 

Abteilung A 
1. Heft - i 



HKKAlJ!^(iKX4KliKN 

EMBRIK STRAND 

(BERLIN) 

^-•••- 

NICOLAISCHE 

V K K U A G S - B U C H H A N D L U N (7 E. S T K I C K K K 

Berlin 



In halts Verzeichnis. 



Horst. Zur Keuiitnis der Biologie und Moipliologie einiger Elateriden 
und ihrer Larven. (Insbesondere Untersuclinngen über Agriotes 
obscuius L.) (Mit 3 Tafeln iind 102 Textfignren.) 1 

van Emden. Zur Kenntnis der Emtpflege von Asellus aquaticus nebst 

Bemerkungen über die Brutpflege anderer Isopoden. (Mit 28 Text fig.) 91 

Martini. Über den Bau der äußeren männlichen Geschlechtsorgane bei 

den Stechmücken. (Mit 3 Textfiguren.) 134 

Kleine. Studien über die Nemocephalini 143 

Kleine. Bericht über die Untersuchungsergebuisse der von Herrn Geh. 
Regierungsrat Methner aus Afrika mitgebrachten Brenthiden. (Mit 
2 Textfiguren ) 151 



Zur Kenntnis der Biologie und Morphologie 
einiger Elateriden und ihrer Larven. 

(Insbesondere Untersnchnngen über Agriotes obscnms L.) 



Von 

Dr. Albert Horst. 

Mit 3 Tafeln luid 102 Textfionrcn. 



Aus dem Zooloo'ischen Institiü. der Landwirtschaftlichen Hochschule Berli 



Abliaiidluiigsübcrsieht. 

Einleitung: Hinweis auf den Zweck der Untersuchung .... 2 
Material und Technik 3 

I. Biologischer Teil. 
1. Über »Schadwirkung der Elateridenlarven im allgemeinen . . 4 

?. Zuchtversuche mit Elateridenlarven 6 

3. Biologische Beobachtungen an den Schädlingen auf der 

Köpernit^.er Flur 10 

i. Die Lebensweise von Agriotes ohscurus !>., Cori/mhites aeneus L. 

und Lacon m\irimis L .' 13 

5. Die Biologie von Elater sanquineus 1^ 10 

II. Morphologischer Teil. 

1. Das Larvenstadium von Agnotes obsciirus L 22 

2. Vergleichende morphologische Betrachtung der Larven von 
Corymbites aeneus Tv., Lacon nmrmiis L. und Elater 
sanguineus L 30 

3. Das Puppenstadium 39 

III. Anatomische Untersuchungen an Imagines. 

1. Die Segmentierung des Abdomens männlicher und weibliJier 
Elateriden 43 

2. Die Geschlechtsorgane einiger Elateriden. 

a) Der männliche Genitalapparat von Agriotes ohscurus li. . ßO 

b) Vergleichende Gegenüberstellung mit Corymbites aeneus L., 
Lacon murinus L., Athous hirtus Hrbst. und Elater san- 
guineus L 66 

c) Der weibliche Genitalapparat von Agriotes obs^urus L. . 71 

d) Vergleichende Gegenüberstellung mit Corymbites aeneus L., 
Athous haetnorrhoirlalis Fabr. und FJatcr sangnineus L. . 79 

Arclii» für Natarpesrliiolife 

1922. A. I. 11. Heft 



'2 Albert Horst: Zar Kenntnis nlcr Biologie 

e) Über die Entwicklung der Genitalorgane während des 
Puppenstadiums und ihre Keifung wäiirend des imaginalen 

LeDens 84 

»Schluß. Über die Möglichkeit der Bekämpfung der Elateriden- 

larven 85 

Literaturver^ieiclniis 88 

Einleitung. 
Hinweis auf den Zwecli der I ntersucliung. 

Der jahrelange Krieg zeitigt seine schädlichen Folgen für die 
Landwirtschaft in nicht zu geringem Teile auch in dem stärkeren 
Auftreten verschiedener Bodenschädlinge, denen die mangelhafte 
Bearbeitung und ungenügende Düngung des Ackerbodens in den 
letzten Oahren zu gute kam. Der hiesigen liandwirtschaftlichen Hoch- 
schule wurde im vergangenen Frühjahr unter anderem gemeldet, 
daß große Gebiete des Krongutes Köpernitz Dei Rheinsberg außer- 
ordentlich stark von Drahtwürmern heimgesucht würden, die schon 
die Ernte des Jahres 1919 auf einigen Schlägen fast ganz vernichtet, 
auf anderen zum mindesten stark beeinträchtigt hatten. Die Yn- 
waltung bat um Ratschläge für eine erfolgreiche Bekämpfung der 
Schädlinge. Bei der heute noch so geringen Kenntnis der Biologie 
der Elateridenlarven war natürlich eine befriedigende Auskunft üoer 
eine rationelle Bekämpfungsmethode nicht möglich. Herr Professor 
Heymons nahm nach den eingegangenen Schilderungen an. daß offen- 
bar eine Agrintes-Ait — als ärgste Getreideschädlinge bekannt — 
hier in Frage kommen würde, und beauftragte mich, eingehende 
T"'^ntersuchungen nach dieser Richtung hin anzustellen. 

Ich will das Resultat meiner Arbeit vorweg nehmeji: Meine an- 
gestellten Beobachtungen an Ort und Stelle und meine monatelangen 
Zuchtversuche mit den dort gesammelten Schädlingen führten zu der 
Feststellung, dnü dieljurvenvon A'/notes ohscvnislj. (Taf. I Abb. 1) im 
Verein mit denen von Corymhites {SeJatosomvs) aeneusl,. (Taf. II Abb. 2) 
die Verwüster der Köpernitzer Flur waren. Es gelang mir, 
aus diesen Larven Puppen zu ziehen und sie in Glaskästen schlüpfen 
zu lassen. Desgleichen ghickte mir die Zucht zweier anderer Elateriden. 
Laron murinus L. und Elaier sanquiiietis L. Letztere beiden Arten 
waren mir als Vergleichsmaterial wertvoll. Ich werde im Folgenden 
zunächst meine biologischen Beobachtungen über diese Aner 
Filateridenarten und einiges Interessante über deren Zucht schildern. 

Im weiteren Verlauf der Abhandlung sollen Larven und Puppen 
genannter Arten morphologisch betrachtet werden. 

Die Imagines wurden von mir hauptsächlich hinsichtlich ihres 
Genital apparates untersucht, um Aufschlüsse über die Ver- 
mehrungsmöglichkeiten der Schädlinge zu erhalten. Diese l'nter- 
suchungen mit Berücksichtigung der Segmentierimg des Abdomens 
bilden den 3. Teil meiner Ausführungen. 



üiul Morphologie einiger Elateriden und ihrer Larven. $ 

Vorliegende Arbeit entstand im Zoologischen Institut der hiesigen 
Landw. Hochschule, wie ich schon erwähnte, auf Veranlassung meines 
hochverehrten Lehrers, des Herrn Professors PI e 3^ m o n s, dem ich an 
dieser Stelle für das stete Interesse und die vielfältige Förderung, die 
er meinen Arbeiten angedeihen ließ, von Herzen Dank sage. Ebenso 
gebührt mein aufrichtigster Dank Herrn Privatdozenten Dr. H. v. Len- 
gerken, der mir j ederzeit mit seinen wertvollen Eatschlägen zur Seite 
stand. 

Berlin, im Oktober 1920. 

iMa^erial und Tee^inik. 

a) Als Material für meine Untersuchungen fand ich zuerst in den 
Monaten Februar und März Ehier sanguineus L. in den Kiefern- 
stümpfen des Grunewalds. In älteren, schon morsch gewordenen 
Stümpfen, die mit Hammer und Meißel geöffnet wurden, konnte ich 
meist in größerer Anzahl — bis zu 20 in einem Baumstumpf — Jung- 
käfer antreffen, die noch im Winterschlafe in ihrer Puppenwiege 
lagen. Gleichzeitig fanden sich dort auch in größerer Zahl die Larven 
desselben in verschiedenen Altersstufen vor. Den Imagines und ihren 
Larven richtete ich zur Zucht in einem Insektenkasten mit einem 
großen morschen Kiefernstumpf eine ihren natürlichen Lebens- 
bedürfnissen möglichst angepaßte Unterkunft ein. Erst Ende April 
kamen die Käfer, nachdem sie sich bis dahin wieder unter Holzstücken 
verborgen hatten, ans Tageslicht. Ihnen wurden dann reichlich Dolden- 
blüten zur Nahrung dargeboten. 

Andere Elateriden Avaren in dieser Zeit — wenigstens bis Mitte 
März — noch nicht draußen anzutreffen, ich mußte meine Sammel- 
tätigkeit auf Larven verschiedener Arten beschränken. Auf den 
Feldern des Rittergutes Köpernitz fand ich zu vielen hunderten von 
Exemplaren zwei Arten vor, die — soweit mir die Bestimmungstabellen 
Aufschluß geben konnten — der Gattung Acjriotes und Corymhitcs 
angehören mußten. Beim Umgraben der Hausgärten sammelte ich 
unter altem Laube und im Humus Larven von Lncon murinus L. 

Imagines konnte ich im Frühjahr und Vorsommer genügend auf 
Feldern, Wiesen und Gebüsch antreffen. So fand ich Corymbites- 
Arten im Mai und Juni verhältnismäßig zahlreich auf den Wegen der 
Stahnsdorfer PJur (im Kreise Teltow), Athovs-Arten klopfte ich von 
den Sambucusblüten in der Groß-Beerener Feldmark, Lacon murinus 
schüttelte ich zahlreich von den Außenzweigen größerer Eichbäume, 
so beispielsweise am Rande des Grunewaldes in der Nähe von Zehlen- 
dorf und vor allem im Laubwalde bei Buch. Von dort brachte ich 
auch Dolopius marginaius L. in großen Mengen mit. Am spärlichsten 
waren Agriotes- Xrten anzutreffen; nur vereinzelt ■wnirden Agr. sputaior 
L. unter Steinen am Rande der Getrrridefelder, Agr. ohscunif! L. und 
iine^.tus L. im Käscher von den Blüten auf Wiesen gesammelt. 

Dafür bekam ich aber genügend Material im Juli aus meiner 
Zucht, auch hatte ich ja reichlich Gelegenheit, ^(/r/o.'f^.s-Puppen auf 



4 Albert Hurst: 'Am Kenntnis der lüologie 

der Köpernitzei" FJiir auszugraben und aus diesen die Imagines 
schlüpfen zu lassen. 

80 stand mir für meine Untersuclmn.en jederzeit frisches Material 
zur Verfügung, das ich zur Herstellung der Präparate und Schnitt- 
serien verwenden konnte. 

b) Zur Herstellung mikroskopischer Präparate wurden die Käfer 
nach Entfernung der Flügel und Flügeldecken in dem C'arnoy- Gemisch 
(Eisessig: Abs. Alkohol, ('hloroform 1:6: 3) 20 Minuten fixieit, 
dann in absolutem Alkohol l'i Stunden belassen. Wurde nur das 
abgetrennte Abdomen fixiert, so genügte eine Einwirkung des C'arnoy 
von fünf Minuten. Die Iräparation geschah in der Weise, daß ein 
Längsschnitt jederseits lateral gefühlt wurde, der die vorstehende 
Kante der Bauchdecke und die Pleuralhaut traf. In 40-prozentigem 
Alkohol konnte dann die Dorsal- bezw. Ventraldecke abpräpariert 
werden. Bisweilen bewährte sich auch die ^lethode, das lebende Tier 
nach Entfernung der Flügeldecken und Flügel in ein flaches Schälchen 
mit erwärmtem Paraffin festzukitten und alsdann in ])hysiologischer 
Kochsalzlösung zu prä])arieren. Die Fixierung solcher Präparate 
erfolgte mit Sublimateisessig iO Minuten. Sollten von einzelnen 
isolierten Organen Schnitte hergestellt werden, so zog ich die Fixierung 
des Abdomens mit C'arnoy (15 Minuten) vor. bei Fixierung nach er- 
folgter Präparation genügte die Einwirkung von fünf Minuten. 

Für Schnitte erwies sich das Färben mit Haematoxylin nach 
Delafield vorteilhaft, seltener benutzte ich Haematoxylin und Eosin 
und van Gieson. 

Zum Studium der äußeren Genitalanhänge und der Segmentierung 
(überhaupt der Chitinteile) wurden die abgetöteten Käfer mit ver- 
dünnter Kalilauge behandelt. 

Die Abbildungen sind zum größten Teil mit Hilfe des Binoculars 
bei 16-facher Vergrößerung angefertigt, einige zeichnete der Kunst- 
maler Landsberg- Charlottenburg. 

I. Biologischer TeiL 

1. Über 8clia(hvirkiiu$; der Elateridenlarven im allgenieiueii. 

Die in vmserem Vaterlande heimischen Elateridenlarven — all- 
gemein unter dem Xanien Drahtwürmer bekannt — sind während 
ihres Entwicklungsganges entweder Erdbewohner, die zumeist von 
Wurzeln und anderen unterirdischen Teilen lebender Pflanzen sich 
nähren, oder sie begnügen sich mit modernder Substanz und .sind 
Bewohner morschen Holzes. Erstere Arten haben infolge ihrer Ver- 
wüstungen an unseren Kulturpflanzen immer schon besondere Be- 
achtung gefunden. An durchlöcherten Kartoffeln, Mohrrüben und 
Zuckerrüben, an eingehenden Salat- und Kohlpflanzen und am Ver- 
welken der jungen Saat konnten der Landmann und Gärtner oft genug 
die Spuren der Ver^^i.istung sehen. Seit Jahrzelmten i.st man bemüht, 
geeignete Bekämpfimgsmittel zu erforschen und zu erproben; leide 



uikI Morphulogie einiger Elateiideii luul ihrer Larven. 5 

ist bis heute keine durchschlagende Bekämpfungsmethode gefunden. 
Das ist leicht verständlich. Um einen Schädling erfolgreich bekämpfen 
zu können, ist zuvor nötig, daß dessen Lebensweise in allen Einzel- 
heiten völlig klargestellt isb imd dadurch Fingerzeige gegeben sind. 
welche Methoden der Bekämpfung Erfolg versprechen lassen und in 
welcher Periode der Entwicklung sie für angebracht erscheinen. 

Aber in diesem Punkte mangelt es eben. Unsere biologischen 
Kenntnisse über Räferlarven im allgemeinen und über Elateriden- 
larven im besonderen sind bis heute noch gar zu unvollkommen und 
lückenhaft. Wenn ich die nur vorliegende Literatur der letzten Jahi- 
zehnte über diesen Gegenstand durchsehe, so muß ich sagen, daß die 
Angaben älterer Autoren recht allgemein gehalten sind, und neuere 
Veröffentlichungen haben dieselben mit wenigen Ausnahmen kritiklos 
aufgenommen. 

Ich will die in Frage kommenden Abhandlungen aii dieser Stelle 
lücht aufzählen, es wird sich bei meinen Ausführungen Gelegenheit 
bieten, Angaben früherer Autoren nachzupri3fen. Nur das eine will 
ich hier vorweg betonen, daß man fast überall — Belings Arbeit (Bei- 
trag zur Metamorphose der Käferfamilie der Elateriden. Deutsche 
Entomol. Zeitschrift ISS-Vt^J-) allenfalls ausgenommen - eigene, 
umfangreiche Beobachtungen vermißt. Wenn wirklich eigene Laiter- 
suchungen behandelt sind, müssen leider noch Zweifel betreffs der 
richtigen Artzugehörigkeit der besprochenen Larven gehegt werden. 
es sei denn, daß durch Züchtimg die beobachtete Larvenart mit Sicher- 
heit bestinnnt wurde. Denn nach den heute vorhandenen Bestimmungs- 
tabellen eine Elateridenlarve mit Sicherheit bestimmen zu wollen, 
ist m.E. ein gewagtes Unterfangen. Ich will nicht verkennen, daß Über- 
sichten wie die vonSchiödte, Perris, Henriksen oder eine so gute 
analytische Bestimmungstabelle wie die Belings, auf welche ich später 
zurückkommen werde, wertvolle Anleitung geben köimen. Dennoch 
wird, wer mit diesen Hilfsmitteln einmal einen Versuch macht, sich 
bald großen Schwierigkeiten gegenübersehen, sobald es sich um Formen 
mit geringfügigen LTnterscheidungsmerkmalen handelt. Ich bin der 
Ansicht, daß nur Züchtung einwandfreie Ergebnisse 
bringen kann, und wenn erst alle wichtigen Arten der Draht- 
würmer auf diese Weise auf ihre Zugehörigkeit hin untersucht worden 
sind, wird auch die Elateridenbiologie einen beträchtlichen Schritt 
vorwärts kommen. 

Diese Erkenntnis hat mir für meine Untersuchungen den Weg 
vorgezeichnet. Ich konnte meine Aufgabe nur lösen, wenn ich durch 
Zuchtversuche die Artzugehörigkeit der Verwüster auf der Köpernitzer 
Flur zunächst feststellte, die Entwicklungsstadien nacheinander 
beobachtete und dabei alle wichtigen biologischen Einzelheiten auf- 
zeichnete. 

Daß damit alle strittigen Fragen der Elateridenbiologie 
beantwortet werden konnten, wird man nicht erwarten dürfen. Immer 



ß Albert Horst: Zur Keuntnis der Biologie 

nocli werden Fragen offen bleiben, die erst weitere langjährige Be- 
obachtungen zu ergänzen vermögen. 

Wie ich eingangs erwähnte, grub ich das Larvenmaterial für 
meine Zu cht versuche zum größten Teil auf den Feldern des Kron- 
gutes Köpernitz bei Rheinsberg aus. Dieses Rittergut umfaßt 5200 
Morgen Ackerland ■ — leichten Sandboden ■ — von denen fast J200 
Morgen in verschiedenem Maße von Drahtwürmern heimgesucht sind. 
270 Morgen konnten seit Herbst 1919 wegen gänzlicher Unrentabilität 
nicht mehr bebaut werden. Besonders acht große Ackerpläne am sog. 
Vorwerk Heinrichsfelde links der »Straße Rheinsberg — Gransee sind 
noch jetzt am ärgsten ,. verseucht". Obwohl ich schon nach den er- 
haltenen Schilderungen mit einem starken Auftreten der Schädlinge 
hier rechnen konnte, hat mich trotzdem die erste Besichtigung und 
Untersuchung dieser Gebiete an Ort und Stelle überrascht. Weite 
Fehlstellen in der jungen Saat — ganz kahle Reiben im Wintergetreide, 
stark gelichtete in der Sommersaat — zeigten rchon bei oberflächlicher 
Besichtigung im Monat April starke Verwüstungen durch Boden- 
schädlinge an. Die Untersuchung des Bodens selbst brachte ein er- 
staunenswertes Ergebnis; in jeder Handvoll Erde waren zahlreiche 
Drahtwürmer. 

Einige Zahlen zur Illustration! An verschiedenen Stellen der 
einzelnen Schläge wurde die Ackererde quadratmeterweise genau 
durchsucht (durch Graben und Ausharken). Es wurden gefunden: 
auf Plan 8: pro qm 24, 27, 33, 45, 33, 30 Landen 
., .. 7: .. ., 63, 57, 18, 105, 45, 18 „ 
„ „ G: ,. „ 15. 21, 15. 21, 15, 18 „ 
„ ., 5: „ ., 33. 15. 42. 35. 28, 21 
„ „4: „ „ 21. 10, 12, 8, 20, 
,. 3: ., „ 23. 40, 36, 25, 22, 36 
„ ,. 2: „ ,, 24, 33. 62. 75, 41, 65 „ 
„ „1: „ „ 32, 25, 40, 31, 60, 23 
Der Schlag 7 mit seinem Höchstbefall reizte natürhch besonders. 
Hier entnahm ich das Zuchtmaterial und wählte dieses Feld für meine 
besonderen Beobachtungen aus. Es war natürlich nicht möglich, 
monatelang tagtäglich an Ort und Stelle die Untersuchungen durch- 
zuführen, aber in bestimmten Zeiträumen verweilte ich dort, um die 
Beobachtungen an meiner Zucht zu ergänzen bezw. zu berichtigen. 

'i. Zuchfversiiche mit Elaleridenlar^er. 

Meine Zucht im Laboratorium umfaßte ungefähr 800 Larven, 
die. soweit ich durch Bestimmungstabellen Aufschluß erhalten konnte, 
in der Hauptsache drei verschiedenen Gattungen zugehören mußten. 
(Auf die vierte Art in meiner Zucht, nämlich EJater sanguincus L. 
werde ich später einzugehen haben.) Nach langwierigen Feststellungen 
war die Gesamtzahl in mehrere Abteilungen gruppiert und zwar in der 
Weise, daß die Tiere, die in Größe. Körperform und Gesamthabitus 
übereinzustimmen schienen, zusammen in Holzkästen untergebracht 



und Morphologie einiger Elaterideu uml ihrer Larven. 7 

wurden, wo sie möglichst der JSatur angepaßte Lebensbedingungen 
vorfanden. Besondere Ratschläge für Zuchtversuche konnte ich mir 
leider aus der Literatur nicht einholen. Beling gibt zwar am Schlüsse 
der morphologischen Betrachtung einer Art des öfteren einige Notizen 
über seine Züchtungsversuche, teilt aber in den meisten Fällen nur 
den positiven oder negativen Erfolg mit. Über Versuche mit Larven 
von Anriotes Jineatus und Corymhites aeneicoUis erwähnt er, daß er 
die Arten drei bezw. vier Jahre in bloßer Erde unterhalten hat, ohne 
daß sie innerhalb jener Zeit zur Verpuppung gelangt wären. Auch in 
neuerer Zeit sind derartige Zuchtversuche unternommen. Jablo- 
nowski schreiot unter anderem (in seiner Abhandhmgüberdietierischen 
Feinde der Zuckerrübe, Budapest 1919): ..Seit Jahren versuche ich 
es mit verschiedenen Drahtwürmern, aber es ist mir nie gelungen, 
sie länger als ein Jahr lebend zu erhalten, weil sie sich trotz genügender 
Nahrung (Kartoffelknollen, Gramineenwiirzeln) gegenseitig auffraßen. 
Der zuletzt verbliebene Drahtwurm fiel gewöhnlich einem Pilze zum 
Opfer." Und Sorauei berichtet (Handbuch der Pflanzenkrankheiten, 
IL Bd., 1913) betreffs der Zucht versuche, daß Comstock und 
Slingerland zahlreiche Larven an dem Pilz Metarrhizium anisophiae 
zugrunde gingen. Angesichts dieser Mißerfolge war doppelte Sorg- 
falt geboten. 

In Kästen von der Größe 80 X30 cm, die ich 40 cm tief mit Erde 
füllte, standen etwa je 300 Exemplaren reichhch ^4 cbm Erdreich 
zur Verfügung. Als Nahrung legte ich ihnen Kartoffeln 10 cm tief 
in den Boden bezw. säte Rafer oder Roggen abwechselnd. Die Larven 
zeigten rege Freßlust, leider auch — wie schon Jablonowski erfahren 
hatte — einen auffallenden Kannibalismus. Mehrmals hatten zwei 
eine dritte überfallen, sich in diese buchstäblich hineingefressen, und 
sie völlig ausgehöhlt. Da Nahrungsmangel nicht vorlag, so schien nur 
die allzu große Enge der Grund der Erscheinung zu sein. Deshalb 
brachte ich 4— G Exemplare in einen großen, etwa 25 cm tiefen Blumen- 
topf, in den ich wieder Kartoffeln legte oder Roggen säte. Jetzt hörte 
der Kannibalismus so gut wie ganz auf. In allen Töpfen wurde tüchtig 
gefressen. 

Eine Untersuchung der Töpfe mit Kartoffelknollen ergab nach 
14 Tagen folgendes Bild: Keine der Knollen war vom Fraß verschont, 
manche waren sogar schon ganz durchlöchert. Die Gänge führten meist 
von der Seite und von unten hinein, und waren immer rostbraun bis 
schwarz. Die , .Augen" der Knollen waren fast alle sorgsam gemieden. 
Infolgedessen hatten es auch die meisten zum Austreiben gebracht, 
da trotz der Beschädigung an der Knolle noch genügend Nährstoffe 
vorhanden waren. Fraßstellen an den iimgen zarten Keimlingen habe 
ich bis auf einen Fall nicht festgestellt. Fäulnis der Knollen trat erst 
nach dreiwöchentlichem IJegen ein. Beschleunigt ^vurde der Fäulnis- 
prozeß offenbar durch die verhältnismäßig stärkere Nä«se hier in den 
Töpfen; denn fast täglich ^^a^rde leicht gesprengt. Hatte ich dies zwei 
bis drei Tage unterlassen, so waren seine Bewohner in die Tiefe ge- 



8 Albert Horst: Zur Kenntnis der Biologie 

wandelt. In einem fast ausgetrockneten Topfe kaiieileii die l'ierc 
direkt auf dem Grunde. 

Die Drahtwürnier in den Töpfen mit junger Getreideaussaat 
fühlten sich im dichten Wurzelgewirr der fiischen Gräser sehr wohl. 
Die Untersuchung der Fraßstellen ergao. daß sie den Stengel wie die 
Wurzeln der jungen Pflanzen in gleicher Weise angegriffen hatten. 
Nicht selten saß eine Larve tief eingegraben im ..Herzen" einer Pflanze, 
wo sie die unterste intercalare ^^'achstumszone durchgefressen hatte. 
(Abh. 1.) Die Beschädigungen an den Wurzeln fühlten, so weit ich 
iDeobachtete, in keinem Falle zum Absterben der Pflanze, obwohl nicht 
selten bereits mehrere Wurzeln einer »Seite verloren gegangen waren 
(Abb. 2). Wenn hier und da ein Pflänzchen fahl wurde und einging, 
so lehrte die Untersuchung, daß die Zerstörung einer intercalaren 
Wachstumszone den Tod herbeigeführt hatte. Eine solche welke 
Pflanze konnte leicht herausgezogen werden, wobei die Wurzeln mit 
dem Samenkorn im Erdreich verblieben. 




Abb. 1. Junge Roggeupflanze 
(Wintersaat) im April; ein Draht- 
wurm im „Herzen" der Pflanze. 
(Nach Ritzema-ßos 1:2) 







Alib. 2. Dasselbe. Der Sehädlini 
an ihren Neben\vuizeln (1 : 2). 



In zwei größeren Töjjfen hatte ich die gequollenen Koggenkörner 
obenauf gelegt una sie nur schwach mit Erde bestreut. Bei reichlicher 
Nässe schössen die jungen Pflänzchen schnell hervor. Hier konnten 
die gierigen Fresser in der Hauptsache nur der Wurzeln habhaft werden. 
Wenn sie auch diese arg mitnahmen, so gingen doch keine Pflanzen 
ein. Scheinbar ohne Einbuße an Kraft entAvickelten sie sich und 
hielten den Schädlingen zum Trotze stand. * 



und Morphologie einiger Elateriden und ihrer Larven, 9 

Der Vollständigkeit halber Avill ich noch erwähnen, daß die In- 
sassen einiger Blumentöpfe sich mit absterbender bezw. modernder 
Substanz begnügen mußten. Ihnen hatte ich abgerissene Pflanzen- 
teile aus anderen Töpfen gegeben. 8ie begnügten sich, voraussichtlich 
aus Not, mit dieser Nahrung. 

Wie von Woche zuWoche die Freßlust der I^arven sich gleichblieb, 
so ging auffallenderweise mit diesen selbst kaum eine nennenswerte 
Veränderung vor sich. Ich hatte wenigstens nach Monaten eine Grcßen- 
zunahme erwartet, l^m bei dieser Beobachtung nicht fehl zu gehen, 
hatte ich bei einigen 20 Exemplaren drei Größen von etwa 10, IG 
und 20 mm Länge unterschieden. Aber wenn ich bei den größten 
(scheinbar ausgewachsenen) eine Größenzunahme über Sonnner 
direkt verneinen kann, so war sie bei den jüngeren Stadien auch nicht 
sonderlich groß. Zu bezweifeln ist sie dennoch nicht, denn bei allen 
konnte ich eine Häutung beobachten (am häufigsten im Juni), Sie 
dauerte oft einige Stunden. Nachdem die chitinöse Haut wie üblich 
dorsal in der Thoraxregion aufgeplatzt wai, arbeitete sich die I,ai"ve 
heraus, indem sie mit den Beinpaaren die Exuvie abstreifte. Die neue 
Haut war auffallend weich und von weißer Farbe. Das Erhärten und 
Ausfärben dauerte nach meinen Beobachtungen 3-4 Tage. Messungen 
der so ausgefärbten Larven ergaben eine Längenzunahme von fast 
2 mm. 

Obwohl ich in der Freßperiode der Larven von März bis Anfang 
Oktober bei keinem Exemplar eine zweite Häutung beobachten konnte, 
möchte ich doch geneigt sein anzunehmen, daß bis zur Beendigung 
des larvalen Stadiums eine mehr als vier- bis sechsmalige Häutung 
notwendig sein wira. Leider habe ich darüber nirgends Angaben ge- 
funden. Solche Feststellungen sind auch außerordentlich mühsam, 
umsomehr, da man doch zur Erreichung des Zieles seine Beobachtungen 
Jahre hindurch fortsetzen müßte. Denn daß das larvale Stadium 
der Elateriden mehrjährig ist, kann keinem Zweifel mehr 
unterliegen. Leider hat mein Zuchtmaterial erst e i n Entwicklungs- 
jahr hinter sich, so daß ich bis jetzt auch nur über einjährige und 
,, letztjährige" Larven Aufschluß erhielt. 

Der Umstand aber, daß ich sowohl in den Winter- Avie Sommer- 
monaten allenthalben verschiedene Größenstadien nebeneinander 
antreffen konnte, und meine Beobachtungen über das auffalleiid 
langsame Wachstum der J^arven zwingen mich jedoch schon jetzt zu 
der Annahme, daß hier ein mehrjähriges Larvenstadium vorliegt. 
Zu dieser Ansicht neigen auch die meisten früheren Autoren (z. B. 
Beling, Ferrant, Sorauer). Beling hält eine dreijährige Lebens- 
dauer für die meisten Elateridenlarven für wahrscheinlich. Andere 
Autoren nehmen auch teils einen dreijährigen, teils einen vier- oder 
gar fünfjährigen Lorvenzustand an. Fast alle einschlägigen Veröffent- 
lichungen bringen die Bemerkung, daß bereits im Jahre 1770 der 
Schwede Bjerkander nachgewiesen hat, daß einzelne Exemplare bis 



10 Albert Hors(: Zui' Kenntnis der Biologie 

zu fünf Jahren fraßen, bevor sie sich verpup])ten. Es ist nur zu be- 
klagen, daß uns außer dieser an und für sich glaubwürdigen JSotiz nicht 
Einzelheiten und Beobachtungen über dessen Zucht üoerliefeit sind. 

3. ISioIügische ISeubuclitiiugcii 
au deu l^ehadHiigeii suii der KoperjiHx'r i luv. 

Da eine Zucht in mancher Beziehung uugewöbnliche Verhältnisäe 
und damit ungewöhnliche Folgeeischeinungen mit sich bringt, so ist 
es nötig, unabhängig davon das gezüchtete Objekt in seine)- vollen 
Freiheit draußen in der Natur zu studieren. Ich hielt es deshalb für 
dringend geboten, alle 11 Tage den für meine Beobachtungen aus- 
erwählten Acker bei Heinrichsfelde aufzusuchen, um dort meine 
Feststellungen zu kontrollieren. 

Durchschnittlich fand ich im Freien die Lurven in einer 
Tiefe bis zu 30 cm vor. An einem regnerischen kühlen .Junitage traf 
ich sie verhältnismäßig flach im, kaum einige cm unter der Erdober- 
fläche, während sie am heißen Mittag des Juli durchschnittlich in dem 
dichten Filz des Mutterbodens fast an der Ackersohle sich aufhielten. 
Mit Temperatur und Feuchtigkeitsschwankungen scheinen sie zu 
wandern, ihren Aufenthalt zu regulieren. Der Tiefen- und Ortsweclisel 
scheint garnicht einmal langsam vonstatten zu gehen, ich möchte an- 
nehmen, daß sie beim langsamen Abharken des Erdbodens von oben 
her der Gefahr durch eilige Abwanderung zu entgehen suchen, jeden- 
falls ist die Fortbewegung im Erdreich keineswegs unbeholfen. Da 
ich mehrmals beobachtete, wie Larven auf glattgedrückter Boden- 
fläche der Töpfe sich einbohrten und dabei heftige Bewegungen mit 
den Mandibeln ausführten, möchte ich annehmen, daß die kräftigen 
Oberkiefer des Kopfes bei der Fortbewegung im Boden eine gewisse 
Rolle spielen. 

Wie ich eingangs erwähnte, ist der Schädling an den .Spuren 
seiner Verwüstung auf dem Felde leicht aufzufinden. Wenn man 
eine verwelkte, noch nicht ganz trockene Getreidepflanze auf ein- 
mal und genügend tief mit der Erde aushebt, so wird er im AVurzel- 
werke derselben leicht aufzufinden sein. In den meisten Fällen be- 
findet er sich nicht mehr an der total welken und vernichteten, sondern 
schon in der Nähe der gesunden Nachbarpflanze, er geht den Reihen 
der doch meist gedrillten Saat nach und verursacht so einen reihen- 
weisen Ausfall. 

Betreffs der Fraßstellen am Getreide fand ich die Beobachtimgen 
von meiner Zucht her voll bestätigt, nur muß ich besonders eiAvähnen. 
daß an der jungen Wintersaat Ende September und Oktober in den 
meisten Fällen die unterirdische Stengelbasis (der Stengelteil, der sich 
von den Samenresten der keimenden Pflanzen bis zu der Erdober- 
fläche erstreckt) durchgefressen wurde (s. Abbildung 3). 

Außer den verschiedenen Saaten (Roggen, Hafer, Ger.'^te'i standen 
den Schädlingen auf den Köpernitzer Feldern insbesondere Kartoffeln. 
Möhren, Lu])inen, Wicke zur Verfügung. Keine dieser Kulturpflanzen 



xmä Moipliologie einiger Elaterideu uiul ihrer Larven. 



n 



rA-^ 



wurde verschont, wenn sie auch nicht in gleichem Maße begehrt waren. 
Besonders stark mitgenommen \Mirde die im Mai ausgelegte Kartoffel- 
saat. Hier zählte ich bisweilen in der Knolle einer eingegangenen 
jungen Staude bis zu 15 Larven. 
Infolge der starken Schädigung 
hatten manche Knollen überhaupt 
nicht keimen können. Andere mit 
schwachen blaßgrünen Trieben 
stellten bald ihr A^achstum ein und 
fielen buchstäblich um. Von den 
Möhren war die kleine süße Art 
(Speisemöhre) stärker durchlöchert 
als die Tferdemöhre. Daß auch 
die jungen Lupinen angenommen 
wurden, überraschte mich sehr. 
Sorauer berichtet, daß die Draht- 
würmer Leguminosen im all- 
gemeinen nicht lieben, solange sie 
bessere Nahrung haben. Das mag 
mit der angeführ-ten Einschränkung 
gelten. Jedenfalls fand ich zahllos 
tflanzen, denen nicht nur wenige 
Nebenwurzeln, sondern auch die 
Pfahlwurzel gänzlich abgefressen 
war,und die infolgedesseneingingen. 
Auch zernagte Wickenpflanzen 
konnte ich beispielsweise imOktober 
vereinzelt antreffen. Sie waren ja 
im allgemeinen weniger mitge- 
nommen, was ich mir daraus er- 
kläre, daß die Wicke als Frühjahrs- 
gründüngung in der Roggensaat 
stand und hier die Drahtwürmer 
natürHch zur Genüge bessere Kost 
vorfanden. 

Mit den hier auf der Kö])ernitzer Flui beobachteten Schädigungen 
ist natürhch die Reihe der Kulturpflanzen, denen der Drahtwurm 
nachstellt, keineswegs abgeschlossen. Doch bevor ich weiter darauf 
eingehe, i.st es vielleicht nicht uninteressant, durch einige Zahlen 
den hier angerichteten Schaden zu illustrieren. Verlust an Kartoffeln 
vmd Getreide kommt ja in der Hau]jtsache in Frage. Da der Landmann 
Kai-toffeln gewöhnlich in 52 cm Abstand und 58 cm Reihenbreite 
auslegt, kommen auf J qm ungefähr vier Knollen, das würde pro 
Morgen etwa 10 000 Stauden ergeben. Bei der eingangs angeführten 
Zahl der auf 1 qm Raum entfallenden Drahtwürmer (durchschnittl. f5) 
ist unschwer einzusehen, daß von diesen vier Knollen kaum eine un- 
versehi-t dav(Uikommt. In der Tat mußte auch schon nach 11 Tagen 
die Hälfte der Aussaat nachgelegt werden, von denen wiederum 

i Heft 




Abb. 3. Junge Roggenpflanze im 

Oktober (14 Tg. alt). Der Schädling 

(lurclmagt den untei irdischen 

Stengelteil (nach Jablonowski 1 : 1 ). 



12 Albert Horst: Zur Kciiiitni.s der Bioloj^ie 

50 % bald nach dem Auskeiincn eingingen. Btrecljnet man .sieb die 
verlo-en gegangene Saat (8 X 4 Ztr. für den Morgen) und die auf- 
gebrachte Arbeitskraft in Geldweit um, .so leuchtet die völlige Un- 
rentabilität eines solchen Ackerplanes ohne weiteres ein. Etwa.« 
günstigere Schläge brachten im Jahre 1919 pro Morgen :^;0— :i5 Ztr. 
Ernte, bei den heutigen Düntjer- und J^ohnverhältnissen auch noch 
etwa 20 Ztr. zu wenig, um befriedigend genannt zu werden. 

Was die Getreideeinte betrifft, so brachte der Schlag 2 in dem- 
selben Jahre an Sommerroggen pro Morgen Imapp 5 Ztr. Korn mit 
kurzem Stroh. Schlag 3 war zweimal bestellt und lieferte zuguterletzt 
IV2 Ztr. Hafer. Der von mir besonders ins Auge gefaßte Plan 7 lag 
1919 brach, wurde im September desselben Jahres mit Koggen besät 
(75 Pfd. Aussaat bei 3-4 cm Drilltiefe). Nach leidUcher Überwinterung 
zeigten sich dort im März und April schon bedeutende Fehlstellen, 
die nicht viel Ertrag erwarten ließen. Dennoch stellte ich nach dem 
Ausdrusch im August fest, daß innner noch durchschnittlich 3 Ztr. 
Ertrag herauskamen. Es lag nahe, nach (künden zu forschen, daß 
trotz der großen Zahl der Schädlinge pro am überhaupt noch etwas 
von der Saat übriggeblieben war. Ich nehme an daß die außerordent- 
lich gute Düngung (iVg Ztr. Stickstoff, 2 Ztr. Kainit pro Morgen 
außer der normalen Düngung) der Saat im Frühjahr die nötige Kraft 
gab, recht bald den Yerwiistern entgegenzuarbeiten und daß infolge- 
dessen ein großer Teil der Pflanzen die Beschädigimgen (wenigstens 
die an den Nebenwurzelu) zu überwinden vermochte. Allerdings will 
ich nicht unerwähnt lassen, daß hier noch im Monat Juni schon hohe 
Halme umfielen und eingingen. Normalerweise hätte der genannte 
Ackerplan ~ es handelt sich hiei- wie überhaupt bei den Köpemitzer 
Feldern um leichteren Sandboden — 6^2 2tr. Ertrag an Korn mid 
das Doppelte an Stroh bringen müssen. Es konnnt also ein Verlust 
])ro Morgen von 3 Ztr. Eoggen und C Ztr. Stroh in Frage, das macht 
beinahe die Hälfte des Verkaufspreise.«^ von Acker solcher Boden- 
klasse aus. 

Beschädigungen ähnlichen l^mfangs sind leider in unserem Vater- 
lande nicht so selten. Die Berichterstatter bringen die verschiedensten 
Kulturpflanzen mit Draht wurm- Verwüstungen in Verbindung. Außer 
den schon angeführten werden Zuckerrüben, Hirse, Erbsen, Rot- 
und Weißklee (Wiesengräser übeihau])t). Hopfen. Luzerne, Flachs, 
auch die Zwiebeln einiger Lihaceen genannt. Mehrere Autoren haben 
auch Zerstörungen an junger Eichelsaat bezw. an Nadelholzsämereien 
beobachten können, z. h. Heß (Beck) (Forstschutz, I. Bd.. 1914), 
der für Beobachtungen dierer .Art einen schlesischen Förster als Ge- 
währsmann angibt. Da keine Ursache vorliegt, die Richtigkeit dieser 
verschiedensten Beobachtungen in Zweifel zu ziehen, so kommt man 
zu dem Schluß, daß Draht^^•ürmer wohl jeder Frucht schaden können, 
welche sich ihnen darbietet. Und wenn über Hederich- und Senf- 
beschädigungen keine Beobachtungen vorliegen, so ist doch damit 
noch lange nicht der Beweis erbracht, daß die«e Pflanzen wirklich 
verschont l)leibep. 



inid Morpliolügie einiger Elaknideu luut ilirer Larveil. 13 

Auch mit dem Boden scheinen sie nicht sonderhch wühlerisch 
zu sein. Es wird zwar behauptet, daß sie warmen trockenen, nicht zu 
losen, dicht bewachsenen Boden (also Weiden und Brachen) vorziehen. 
Doch dem kann ich entgegenhalten, daß ich auch in reichlich schA^erem 
Erdreich (z, B. in der Wische-Altmark) sie zur Genüge vorfinden 
konnte. 

Besondere Beobachtung verdient m. E. die Behauptung einiger 
Autoren, daß Drahtwürmer carnivor bezw. omnivor sein sollen. 
Beling ulaubt die Elateridenlarven als Omni\oren ansehen zu müssen, 
die sich den Umständen nach von kleinen Insekten, namentlich deren 
Larven und Puppen oder von pflanzlicher Kost und in Ermangelung 
anderer Nahrung von humuser oder auch von gewöhnlicher Erde 
ernähren. Ritzema-Bos (Tierische Schädlinge und ^ützlinge, 
Berlin 1891) berichtet, daß er die Larven hat Fliegenmaden, Raupen 
und eine tote Schnecke fressen sehen, und er folgert daraus, daß die 
Drahtwürmer also gelegentlich auch tierische Nahrung zu sich nehmen. 
Solche Schlußfolgerung ist doch sehr gewagt. Ich will zugeben, daß 
bei großem Hunger (besonders in der Gefangenschaft) wohl derartige 
Fälle (daß andere Tiere überfallen werden) vereinzelt vorkommen 
können. Den Kannibalismus habe ich ja, wie ich bereits erwähnte, 
auch bei meinem Zuchtmaterial beobachtet. Im Freien habe ich 
bei den von mir beobacnteten Larven dergleichen nicht wahrgenommen 
und Darmuntersuchungen haben für eine cainivore Lebensweise 
keine Anhaltspunkte gegeben. Ich bin deshalb der Ansicht, 
daß eine carnivore Lebensweise für im Boden lebende 
Drahtwürmer nicht die normale ist, sondern eine, zu der 
besondere Lebensverhältnisse sie zwingen. 

Bezüglich der Dauer der Freß]ieriode habe ich beobachten können, 
daß dieselbe bereits im März beginnt und bis in den Oktober hinein 
ununterbrochen anhält; in den ersten Monaten (also März — Mai) 
scheinen sie am hungrigsten zu sein, in dieser Zeit fallen jedenfalls 
ihre Verwüstungen am meisten auf. Innnerhin fand ich sie auch Mitte 
Oktober an der jungen Wintersaat noch recht emsig bei der Aibeit. 
obwohl die Nächte schon kalt waren. Bei meinen Untersuchungen im 
November traf ich die Mehrzahl von ihnen schon in größeren Tiefen 
fast erstarrt an. In Tiefen von 40 — 50 cm — wahrscheinlich auch 
oft noch tiefer — halten sie ihren Winterschlaf, bis die erste Frühlings- 
sonne sie mit neuer Freßhist erwachen lä.ßt. 

4. Die Biologie \oii igiiotes obsciirus L. 

Bei meinen bisherigen. Ausführungen habe ich absichtlich ver- 
mieden, die geschilderten Drahtwurm- Verwüstungen bestimmten 
Arten der Elateridenfamilie zuzuschreiben. Nach älteren Autoren 
und vielen Berichten der letzten Jahrzehnte wird auffallend erweise 
in den meisten Fällen von Drahtwurm-Beschädigungen Agriofes 
lineahis a.h Tätev bezeichnet. Insbesondere nennt man ihn bei 
Getreideschäden ausschließlich. Die ihm am nächsten stehenden 

1. Heft 



u 



AlljO't Horst: 7au- Kenntnis der Bioloyie 



Spezies Agr. spututor, obscurus L., aterrimus L. koinmen ohne sonderliche 
Anschuldigungen weg. »Schäden an den Wurzeln von Rosenstöcken, 
Obst- und Forstbäumen werden auf Lacon mvrinns L. zurückgeführt. 
Etwas häufiger wird nocli Corymhites aeneus L. als Schädling an Kar- 
toffeln und Eichelsaaten genannt. Damit ist dann die Reihe der be- 
kannteren Arten erschöpft. 

Da ich durch Züchtung bei vier Drahtwurmarten die Artzugehörig- 
keit derselben festgestellt habe, bin ich in der Lage, die in vorstehenden 
Ausführungen geschilderte Verwüstung einwandfrei auf ihre ITrheber 
zurückzuführen. Die Schädlinge der Köpernitzer Flur erwiesen 
sich als die Larven von Agriotes obscurus L. und Corymbites aeneus L. 
Die Insassen der Töpfe niit Huraus und verwesenden Substanzen 
stellten sich als Vertreter der Art Lacon murinus heraus. Auf die vierte 
Art werde ich später einzugehen haben. 




(w 



nill /^'^M^ '^'Ji^ 



Abb. 4. Puppe von Agriotes ohscuriis L. in ihrer Erdzclle (5:1). 
(Links abgestreifte Exuvie.) 

Die ersten Puppen von Agriotes obscurus fand ich in meiner Zucht 
Mitte Juli (14.) vor. Auch im Freien (auf der Köpernitzer Flur) war 
der Zeitpunkt des Puppenstadiums eingetreten, wie meine Unter- 
suchungen dort am Ift. 8. ergaben. Noch acht Tage zuvor hatte ich 
vergeblich nach Pu]^])en gesucht, jetj^t traten sie schlagartig in r>e- 
deutender Zahl auf. Ich fand sie durchschnittlich in 10 — 15 cm Tiefe, 
wo sie frei im Erdboden lagen. Ihre Puppen-\^-iege (s. Abb. 4) besteht 
in einer meist wagerecht gelegenen, länglichen Erdzelle. Die Sand- 
körnchen der I^mwandung sind schwach verkittet, sodaß die Hülle 
sorgfältig geglättet erscheint. Ich neige zu der Ansicht, daß die ver- 
puppung?reife I^arve sie durch drehende Bewegung um ihre längs- 
achse verfertigt. Die Puppen liegen in der Erdzelle meist auf dem 
Rücken in charakteristischer Haltung, wie sie Abb. (^ zur Darstellung 
bringt. Bei Berührung. Luftzug oder auffallenden Somienstrahlen 
führt die Puppe drehende Bewegungen um ihre Längsachse aus. 
Dies geschieht in der Weise, daß sie den Rücken hohl macht, die Stütz- 
borsten am Kopf und Leibesende in die Wiegenwand einstemmt 
und mit Hilfe der am Thorax inserierten Stützborsten sich herum- 
wälzt. Bei älteren Puppen konnte ich als Folge dieser Bewegungen 



lind Morphologie einioer Elateiulcn und ihrer Larven. 



eine gewisse Abnutzung besonders der 8tützborsten am Abdomen 
feststellen. 

Den Verpuppungsvorgang selbst konnte ich an einigen Larven 
meiner Zucht beobachten. Die o&sc^(/w.s-Larven, die schon träge in 
einer Erdzelle lagen, brachte ich in ein Beobachtungsglas. Sie lagen 
längere Zeit fast wie tot und zeigten kaum Lust, von der oberen Boden- 
schicht des Glases ein wenig tiefer zu gehen. Die Verpuppung dauerte 
meist nur einige Stunden, manche allerdings mühten sich noch zwei 
Tage ab, die Larvenhaut durch drehende Bewegung um die Längs- 
achse abzustreifen (?. Abb. 5 und G). 





Abb. 5. Exuvie der Larve von 
Lacon murinns L. (3 : 1). 



Abb. G. Exnvie der Puppe von 
Lacon murinns L. (5 : 1). 



Das Puppenstadium dauert nach meinen Beobachtungen 14 Tage. 
Nach Belings Angaben soll es ?>■ 4 Wochen dauern. Die Jungkäfer 
schlüpften mit außerordenMicher Pünktlichkeit, so daß Ende Juli 
bei der Mehrzahl das Puppenstadium bereits vorüber war. Nur wenige 
Nachzügler fand ich in den ersten Augusttagen noch vor. Aus dem 



1. lUlt 



10 A 1 he )'L Horst: Zur Koiintiii.s der Biologie 

Entwicklungst-tadiuni der Augen, das mit großer Sicherheit das Alter 
anzeigte, konnte m?n beinahe den Tag des »Schlüpfens vorhersagen. 
Auch das Verfärben der Extremitäten gab dafür sichere Anhaltspunkte. 
Schon am fünften bezw. sechsten Tage l)eginnen sich die Spitzen der 
Mandibeln und der Grund der Fühler chitingelb /u bräunen, dann 
folgten Beinpaare und Halsschild. 

Am 14. Tage werden meist schon die Beinpaare frei beweglich. 
Die Puppenhaut platzt in der hinteren Thoracalgegend auf (s. Abb. 8), 
und die auf dem Rücken liegende Imago arbeitet sich mit den frei- 
gewordenen Beinpaaren aus der Exuvie heraus. Sie stellt sich alsdann 
sogleich auf die ]:ieine, und die zarten, noch weißen Elytren beginnen 
sich zu strecken. Der frisch geschlüpfte Jungkäfer, ist von großer 
Zartheit. Halsschild wie Abdomen sind äußerst weich, nur die Bein- 
paare scheinen schon genügend gekrä ftigt und sind auch in der Färbung 
bedeutend dunkler, fast rostbraun. Nach etwa 10 — 14 Tagen ist er 
im allgemeinen ausgefärbt, wenn auch die ganz dunkle Farbe, die ihm 
den Namen gab, erst l>ei vier Wochen alten beobachtet wurde. Die von 
mir zur Beobachtung bei Tageslicht oder in ganz flacher Erde gehaltenen 
Imagine.s waren bereits nach 14 Tagen völlig a\isgefärbt: ihr Sprung- 
vermögen erprobten sie schon am dritten Tage, allerdings noch ohne 
Erfolg, aber acht Tage alte vermochten schon 5 cm sich emporzu- 
schnellen, ein Zeichen, daß ihr Chitinkleid schon genügend gehärtet 
war. Immerhin streben sie beständig wieder der dunklen Erde zu. 
was mich zu der Annahme zwingt, daß sie normalerweise länger in. 
der Puppenwiege liegen. 

Das Puppenstadium von Corijinbifes aeneus L. fällt mit dem von 
A(jriotes ohsaints zusammen. Auch ocncns-'Pnp\)en fand ich IMitte Juli, 
wenn auch nicht sehr zahlreich. Die Größe und der schwach bläuliche 
Schimmer auf der milchigen Grundfärbung lassen sie von ohscurns- 
Puppen leicht unters'-heiden. Ihr Pu])penstadium wähi-t fast drei 
Wochen. Die geschlüpften Jungkäfer verfärben sich bedeutend schneller, 
bereits am zweiten Tage waren Thorax imd Elytren ziemlich dunkel, 
und einen Tag später trat schon der schöne bläuhche bezw. grünliche 
Glanz auf Elytren und Halsschild auf. 

Die Larven von Lacon murinus verpuppten sich Anfang Juli 
und brauchten eine Ruhezeit von reichlich drei Wochen, manche 
lagen vier Wochen. Gerade bei diesen Puppen war die beobachtete 
Abnutzimg der Stützborsten an der I.eibesspitze besonders stark: 
überhaupt waren die Puppen die unruhigsten, bei manchen waren 
schon nach Tagen die Stützborsten gänzlich mit Erde verldebt und 
zur Unkenntlichkeit verstümmelt. Die frischsfeschlüpften Imagines 
waren von gelblicher, fast rostbrauner Fä-rbimg \md begamien erst 
nach sechs Tagen die charakteristische, mausgraue Dorsalzeichmmg 
anzunehmen. 

Die Imagines der soeben ijekennzeichneten drei Arien fand 
ich, wie ich eingangs ausführte, im Freien von Ende März bis Anfang 
Oktober vor. Sie waren besonders in den Monaten April bis Jmii 
auf Wegen, Gewächsen, Wiesen und Feldern häufig. Im Nachsommer 



lüut Morphologie einiger Elateriden und ihrer Larven. 17 

waren sie bedeutend spärlicher und mit den kälteren Oktobertagen 
ganz verschwunden. Da aber nach allgemeinen übereinstimmenden 
Berichten auch im Winter in manclieilei Verstecken Käfer im A\ int er- 
schlafe angetroffen wurden, steht wohl außer Zweifel, daß sie das 
ganze Jahr hindurch da sind. Jablonowski hat dafür mit einigen 
anderen Autoren die Erklärung in der zeitlichen Verschiedenheit 
der Puppenruhe gesucht. Er schreibt: ,.Ihr langes Leben (der Larven 
nämlich) und die bald in kleineren, bald in größeren Mengen sich 
darbietende Nahrung bringen es mit sich, daß die Larve des Schnell- 
käfers sich zu jeder Jahreszeit verpuppen kann und daher der 
Käfer immer zu finden ist.'' Dieser Begründung muß ich widersprechen. 
Die von mir beobachteten Arten haben ihre bestimmte abgeschlossene 
Verpuppungszeit, die jährlich einmal wiederkehrt. Es sei zugegeoen, 
daß in manchen Gegenden und bei gewissen klimatischen Verhältnissen 
der Zeitpunld und die Dauer der Puppenruhe Schwanlmngen unter- 
liegen. Aber der Grund für das Dasein der Imagines zu jeder Jahres- 
zeit muß anderweitig zu suchen sein. Ich bin geneigt, denjenigen 
Autoren zuzustimmen, die die Ansicht vertreten, daß im Frühjahr und 
Vorsommer die alte Generation, im Nachsommer dagegen die junge 
auftritt. Sollte das zutreffen, so müßten die Jungkäfer also nach dem 
Ausfärben ihre Puppenwiege verlassen imd ans Tageslicht gehen. 
Diese Tatsache halte ich nach meinen Beobachtungen für erwiesen. 

LTmfangreiche Nachgrabungen auf dem Köpernitzer Acker Ende 
August und im September hatten das Ergebnis, daß Agr. obscurus 
und Cor. aeneus ihre Wiegen verlassen hatten. Beling vertritt aller- 
dings die Ansicht, daß die Jungkäfer bis zum nächsten Frühjahr an 
ihrer Geburtsstätte verbleiben. Auch Sorauer schreibt: ,.Er (der 
Schnellkäfer) bleibt bis nächstes Frühjahr in seiner Zelle liegen, wird 
diese zerstört und der Käfer den Atmosphärilien ausgesetzt, so geht 
er in den meisten Fällen zu Grunde." Sollte er diese Behauptung auf 
Agriotes obscurus bezw. C. aeneus beziehen, so muß ich das bestreiten. 
Anfang August wurden mehrere hundert Morgen ,, abgestoppelt" 
und damit wären gewißlich — gesetzt der Fall, sie wären noch ganz — 
sehr viele Erdzellen zerstört. Das wäre allerdings ein schöner Erfolg 
in der Frage der Bekämpfung. Aber leider ist der Übeltäter schon 
vorher ausgeflogen. Dieser negativen Beweisführung will ich als 
positives Ergebnis meiner Nachforschung hinzufügen, daß ich beispiels- 
weise Agriotes obscurus an warmen Herbsttagen in der Köpernitzer 
Feldmark fliegend angetroffen habe. Ihre anatomische Untersuchung 
charald-erisierte sie als junge Exemplare mit unentwickeltem Genital- 
apparat und starken Fettmassen, wohl ausgerüstet für den langen 
Winterschlaf. Über Winter fand ich vereinzelt Exemplare unter 
Steinhaufen am Getreidefelde, im dichten abgestorbenen Rasen und 
unter vergilbtem Laub. Dr. v. Lengerken teilt mir mit, daß auch er 
in früheren Jahren Gelegenheit hatte, Agr. obscurus in der Danziger 
Gegend unter Steinen überwinternd anzutreffen. 

In den ersten Frühlingstagen sind d ie in Frage stehenden Elateriden 
mit die ersten unter den erscheinenden Coleopteren. Allgemein wird 

Aicliiv filr NfiturcrHScIiicIite 

192-'. A. 1. J 1 lieft 



18 AI bort Iloi'st: Zur Kenntnis der Biologie 

wohl Corymbites aeneus früher als Afjr. obscurus beobachtet. Da 
nach meinen Untersuchungen zu dieser Zeit ihre Cxenitalapparate, 
zumal die der Weibchen, noch sehr unentwickelt sind, macht sich 
jetzt der Frühjahrsfraß notwendig. Die Käfer werden im April — Mai 
insbesondere auf Doldenblüten häufig angetroffen, da ist die Annahme, 
daß sie sich von dem Blü -enstaub nähren, naheliegend. Die Richtig- 
keit dieser Annahme fand ich bei .l///o?/s- Arten, die ich in der Groß- 
beerener Feldmark von Sambucus nigra schüttelte, durch Darra-- 
untersuchungen bestätigt. Weitere l^ntersuchungen oei Lacon murinus 
im Mai ergaben, daß auch ebenso festere pflanzliche Substanz zur 
JSiahrung dienen kann. 

Damit ist die Frage der Schädlichkeit der Käfer überhaupt auf- 
geworfen. Verschiedene Beobachter berichten nämlich, daß manche 
Elateriden auch junge Laub- und JSadelholztriebe benagen. Heß 
(Beck) schreibt darüber: "Die Käfer sind in wirtschaftlicher Beziehung 
ebenfalls nicht so gleichgültig, wie man früher annahm. An jungen 
noch krautartigen Trieben niedriger Eichen fressen Lacon murins 
Agriotes aterrinus, Dolopius niarcjinains. Auch einige Corymhi'e^- 
Arten benagen die noch weichen Triebspitzen der Eichen mit Vor- 
liebe." 

Ich muß leider eingestehen, daß mir Beobachtungen dieser Art 
im Freien fehlen; zwar fand ich Agrioles ohfcums und Imcatns häufiger 
in den Spitzen junger Weiden (z. B. bei Karlshorst) und Laccni murinus 
an jungen Eichentrieben sitzend, hatte aber nicht Gelegenheit, sie 
dort fressen zu sehen. Immerhin halte ich diese Lebensweise für 
wahrscheinlich und durchaus nicht für eine gelegentliche. 

In der zweiten Hälfte des Juni fand ich die von mir beobachteten 
Arten im geschlechtsreifen Zustande. Genitaluntersuchungen bei 
W^eibchen ergaben, daß um diese Zeit eine große Zahl Eier schon 
den paarigen Eileiter durchwandert hatten und in den unpaaren 
Ausführungsgang eintraten. Schon äußerlich deutete das angeschwollene 
Abdomen auf baldige Eiablage. Da ich nicht hoffen konnte, Käfer 
beim Eierlegen in der freien ]Satur anzutreffen, versuchte ich diesen 
Vorgang in meiner Zucht zu beobachten. In den Tagen vom 22. — 25. 
Juni holte ich von den Eichenwaldungen bei Großoeeren mid bei 
Buch Lacon irurinvs in größeren Mengen und sonderte die stark an- 
geschwollenen Weibchen aus. iNach anatomischen Untersuchungen 
einiger Exemplare hielt ich die bevorstehende Eiablage für sicher. 
Mehrere Weibchen sperrte ich alsdann in einen 40 cm hohen Stand- 
zylinder, der zur Hälfte mit lockerem Humusboden angefüllt war. Als 
Unterschlupf für die Tiere bei zu grellem Licht hatte ich ein wenig Laub 
obenauf getan. Mitte Juli waren sämtliche Imagines gestorben, worauf 
ich sie entfernte. Eine Untersuchuno; de^ Humuserde nach abgelegten 
Eiern war negativ. Dennoch hielt ich bei der geringen Größe der Eier 
die Möglichkeit nicht für ausgeschlossen, daß ich dieselben doch könnte 
übersehen haben. Da es mir schließlich auf den Enderfolg ankam, 
nämlich unter allen Umständen Machkommenschaft zu züchten, so 



Uiui Morpliologie einiger Elateriden und ihrer Larven. 19 

hielt ich mehrmaliges Durchsuchen des Erdreichs für schädlich und 
beschränkte mich darauf, dieses stets mäßig feucht zu erhalten. 

Mitte Oktober fand ich bei gründlichem Durchsuchen in der Tat 
junge Larven von Laron n.urinvs vor. Neun kleine Exemplare lagen 
in geringem Umkreis etwa 4 cm tief im Boden; sie hatten durchschnitt- 
lich schon eine Länge von fast i mm erreicht und gehörten höchst- 
wahrscheinlich zu einem Gelege. Während ihr Kopf, das erste Thorax- 
und das letzte Abdominalsegment schon stark chitinfarben gebräunt 
erschienen, waren die übrigen »Segmente noch zart und weich, von 
weißer Färbung und jederseits ein jedes mit 6 — 8 Borsten besetzt, 
die an Länge der Körperbreite mindestens gleichkamen. Da der Darm 
— durch die zarte Körperhaut durchscheinend — teilweise mit 
Nahrungspartikeln angefüllt war, so mußten die jungen Tiere auch 
schon gefressen haben. Ich nehme mit Bestimmtheit an, daß sie 
Humus und modernde Substanz zu sich genommen haben, denn andere 
Stoffe standen ihnen nicht zur Verfügung. Daß sie ebenso gut auch 
lebende pflanzliche Substanzen in diesem Alter schon aufnehmen können, 
halte ich sehr wohl für möglich. 

Um auf die Eiablage wieder zurückzukommen, so kann ich darüber 
also nur sagen, daß diese Ende Juni bezw. Anfang Juli stattfindet. 
Um diese Zeit fand ich auch wiederholt Agriotes sputator in der Stahns- 
dorfer Feldmark unter Steinen an Getreidefeldern tot vor, zugleich 
traf ich dort im absterbenden vergilbten Wurzelwerk der Gräser einige 
2 mm lange Larven einer Agr in/ es- Avt, die ich für frisch geschlüpfte 
Larven seines Geleges ansprechen möchte. W^as die Größe und die Zahl 
der Eier selbst anbetrifft, so werde ich darüber im letzten Teil meiner 
Ausführungen an Hand von U^ntersuchungen der weiblichen Genitalien 
einige Aufschlüsse geben können. 

.">. Biologisches über Flaier sanguineus L. 

Die Larven dieses Käfers sind Avegen ihrer Harmlosigkeit nicht 
von gleicher wirtschaftlicher Bedeutung. Sie sind Bewohner morschen, 
abgestorbenen Holzes. 

Morsche Kiefernstümpfe, deren hohe Stämme vor Jahren der 
Axt zum Opfer fielen, sind insbesondere ihre Herberge. Hier fand ich 
sie in den hohen Holzbeständen im Grunewald meistens, in größerer 
Zahl und verschiedener Größe zu jeder Jahreszeit voi. Durch häufiges 
Sammeln dortselost bekam ich bald ein Auge für voraussichtlich be- 
wohnte Stümpfe. W^o ein Baumstumpf von genügender Dicke (oü 
bis -iO cm) 10 — 20 cm über dem W^aldboden hervorragte, wo das 
..Herz" desselben noch leidlich fest, das Außenholz und die Rinde 
dagegen schon morsch und verrottet waren, da waren an der Süd- 
und Westseite desselben sangu.'np)if!-ha,rven mit ziemlicher Sicherheit 
anzutreffen. Instinlctiv scheint der Käfer bei der Eiablage mit großer 
Sorgfalt unter den Stüm])fen gewählt zu haben, um seiner Nach- 
kommenschaft günstige Lebensbedingungen zu schaffen. Niemals 
fand ich die Larven in ganz vermoderten, nassen Stümpfen, die sich 



'•20 Albert Iloist: Zur Kpiiiitnis der Biologie 

Bockkäferlarven zur Wohnung ausersehen hatten und aus denen 
schon Pilze üppig wucherten. 

Das morsche Holz dient der l.arve zur Nahrung. Bevor ich diese 
Behauptung auszusprechen wagte, habe ich wiederholt Darminhalte 
frischgesammelter l^arven untersucht. Ich fand im Vorderdarm eine 
strukturlose Masse von der Farbe abgestorbener Holzes, bisweilen mit 
Holzfasern vermengt. Im Mitteldarm ging diese Masse in Fetttropfen- 
form über und war von hellerer Färbimg. Scharfe Mundwerkzeuge 
befähigen die Larven, auch noch einigermaßen feste Holzteile abzu- 
raspeln und zu zerkleinern. Ro graben sie Gänge, deren Durchmesser 
nicht erheblich mehr als der ihres Körpers beträgt, so daß sie gerade 
hineinpassen. Oft habe ich noch reichlich festes Holz mit dem Messer 
gespalten und darin Larven in ihren Eigengängen gefunden. Der 
Fraßgang war (nach dem abdominalen Ende der Larve zu) stets mit 
strulcturloser Zellulose verschlossen, die den Darm des Fressers passiert 
hatte. 

Es kommt aber auch nicht selten vor, daß die Larven die Frpß- 
gänge von Bockkäferlarven oder anderen xylophagen Larven auf- 
suchen, hier die abgeraspelten Holzteile als willkommene Nahrung 
aufnehmen und oft genug die Endkammern solcher Gänge als Puppen- 
wiege sich herrichten (s. Abb. 9). Zum größten Teil erstrecken sich alle 
Gänge in senkrechter Richtung im Holzkörper. 

Ich erwähnte schon, daß ich sanguinev.s-La,v\er\ stets in Gesell- 
schaft i^bis zu 20 in einem Stumpf) vorfand und stets verschiedene 
Größen, d. h. verschiedene Altersstufen nebeneinander. Auch für diese 
Ijarvenart ist damit die Mehrjährigkeit erwiesen. Ich nehme auch hier 
ein mindestens dreijähriges larvales Stadium an. Aufschlüsse nach 
dieser Richtung aus dem Alter der Kiefernstümpfe konnte ich leidei' 
nicht erhalten. Die in Betracht kommenden Stümpfe standen seit 1014. 

Anfang September schritten die älteren Larven meiner Zucht 
zur Verpuppung. Sie hatten sich eine senlcrechte Wiege geschaffen 
V on 2^/.2 cm Länge und 5 — 6 mm Durchmesser. Die L'mwandung war 
sorgfältig glatt geraspelt und der untere Zugang mit Zellulosepartikeln 
verstopft. Auf diesem Polster stand die Puppe und zwar mit der Hinter- 
leibsspitze auf der zusammengeschobenen Exuvie mit dem Rücken 
nach der Peripherie des Stammes. Eine Befestigimg durch die 
charakteristischen Borstenhaken am hinteren medianen Teil des Hals- 
schildes habe ich nicht beobachten können, so daß ich über die Be- 
deutung dieser Borsten keine befriedigende Auskimft zu geben vermag. 

Noch im September schlüpften die Jungkäfer, die in 8 — 10 Tagen 
erhärtet und ausgefärbt waren. Sie überwinterten in ihrer Puppen- 
wiege, um erst beim warmen Sonnenschein im April (bisweilen schon 
Ende März) ihre Winterquartiere zu verlassen. Da zu dieser Zeit die 
Genitalien besonders die Ovarien der Weibchen noch sehr unent- 
wickelt sind, halte ich den Frühjahrsfraß für die überwinterten Imagines 
für notwendig. Die Käfer meiner Zucht kamen im April aus ihrem 
Holzstamm hervor und kletterten auf den dargereichten Dolden- 



und Moriiliologie einiger Elateiidcn und ihrer Larven. 21 

bluten emsig umher. Zur Eiablage kamen sie- nicht. Diese findet, 
wie ich nach der Eireife bei dem M^eibchen annehmen möchte, Ende 
Juni statt. Um diese Zeit fand ich mehrmals den Käfer an Baum- 
stümpfen vor, wo ich seine Eiablage vermutete, deren Beobachtung 
mir aber nicht gelang. 

II. Morphologischer Teil. 

Die Literatur über die Morphologie der Elateriden- 
larven ist nicht sehr umfangreich. Wenn ich die Namen Schioedte. 
Perris, Behling und den neuzeitlichen Autor Henriksen an- 
gebe, so ist eigentlich im wesentlichen die Keihe der Autoren, die sich 
eingehender mit diesem Gegenstand befaßt haben, schon erschöpft. 

Schioedte, j. G. (De metamorphosi Eleutheratorum obser- 
vationes in Kröyer Naturhist. Tidsskrift Kjöbenhavn 1870) gibt Be- 
schreibungen der hauptsächlichsten Artvertreter der Elateriden- 
familie in der Weise, daß er die unterschiedlichen Merkmale der Larven 
zur Gewinnung einer systematischen Übersicht hervorhebt. Leider 
gibt er nicht an, daß die beschriebenen Larven von ihm gezüchtet 
sind und damit ihre Ali: Zugehörigkeit einwandfrei festgelegt wurde. 
Somit sind bei Arten mit äußerst geringfügigen Unterscheidungs- 
merkmalen Zweifel in Bezug auf deren Artzugehörigkeit nicht von der 
Hand zu weisen. Seine Abbildungen sind im allgemeinen recht gut. 
Auf Tafel VI^ — X sind von einigen Larven [Lacon murinus L. Melanotus 
castanipes Payk., Agriotes aferrima, Agr. lineatus L., Diacanthus 
(Corymhües) aeneus L. und Elater (Ampedtis) dihaphus Schio.) Details 
dargestelli', die zum Teil sehr demonstrativ sind und in neueren Arbeiten 
noch Aufnahme gefunden haben. 

Als Weiterführung und Ausgestaltung der Schioedtschen Arbeit 
könnte man die neuerdings erschienene ,,Oversigt over de danske 
Elateride-Larver" von L. Henriksen (Entomologiske Meddelelser 
Kjöbenhavn 1 911/12) ansehen. Sie umfaßt, wie aus dem Titel ersicht- 
lich, alle dänischen EJateridenlarven, stellt die verschiedenen Gattungen 
imd Spezies einander gegenüber und hat ebenfalls die Gewinnung 
einer Bestimmungstabelle zum Ziel. Der Verfasser legt bei Aufstellung 
seiner Tabelle vorzugsweise die Beschaffenheit des Voiderrandes 
des Clypeus (Epistoma) und die des 9. Abdominalsegments zugrunde, 
berücksichtigt aber daneben auch Form, Farbe und Skulptur des 
Körpers als auch besondere Eindrücke und Abzeichen auf den Seg- 
menten. Zweifellos ist der Autor mit großer Sorgfalt zuwege gegangen 
und hat eine dankenswerte Arbeit geleistet. Dennoch ist seine 
tabellarische Übersicht nicht so gelungen, daß danach eine jede 
Elateridenlarve einwandfrei könnte bestimmt werden. Ich bin 
wenigstens, obwohl ich mich bereits lange mit diesem Gegenstande 
beschäftigte, immer wieder auf große Schwierigkeiten gestoßen und 
empfand es als Mangel, daß seinen trefflichen Ausführnngen nicht 
ebenso gute Zeichnungen zur Seite stehen. Er bildet aber das ,.Nas;de" 
bei jeder Gattvmg und auch noch bei einigen Spezies ab, aber man 

l. Heft 



22 Albert Horst: Zur Kenntnis der Biologie 

vermißt Darstellungen des Gesamthabitus, die — vorausgesetzt, 
daß sie nach dem lebenden Objekt gezeichnet und nicht zu sehr sche- 
matisiert sind • von außerordentlichem Nutzen sein würden. Seine 
morphologischen Beschreibungen im einzelnen sind, wie es im Rahmen 
einer solchen Arbeit naturgemäß nicht anders zu erwarten ut, knapp 
ausgefallen. 

Was die Arbeiten des französischen Autors Perris über den in 
Frage stehenden Gegenstand Detrifft (Histoire des insectes du pin 
maritime, Tome 1 Coleopteres, Paris 1863 und Larves des Coleopteres 
1877), so sei nur erwähnt, daß er eine ganze Anzahl Arten charakterisiert 
und einige davon durch Abbildungen demonstriert. Seine Zeichnungen 
(Abb. 189 — 210 betr. Cardiophorus rufipes, Corymhites latus, Athous 
mandihulans, Agriotes iistulaius, Drasternis bimaciiJahis) sind leider 
ganz und gar nicht brauchbar. 

Recht eingehende und brauchbare Beschreibungen hat 
Th. Beling in seiner schon erwähnten Abhandlung von verschiedenen 
Larvenarten und deren Puppen gegeben. Von den von ihm berück- 
sichtigten 55 Spezies konnte er den größten Teil nach eigener An- 
schauung betrachten. Leider gibt er keine Abbildungen. Seine Aus- 
führungen über Corymhites aenetis L. und Lacon murinns L. stimmen 
mit meinen Feststellungen im allgemeinen überein, abweichende 
Beobachtungen werde ich im folgenden nachprüfen imd richtigzu- 
stellen haben. 

Die Larve von Ar/riotes obscurus L. beschreibt Beling nicht, er 
verweist hier auf Agriotes lincaius L. und bemerkt (S. 141), daß sich 
beide in ihrer Beschattenheit ganz und gar gleichen, nur scheint erstere 
Art etwas stärker und dichter punktiert imd gerunzelt zu sein, etwaige 
sonstige charakteristische Unterschiede zwischen beiden seien noch 
zu konstatieren. Ob und inwieweit seine Annahme sich als richtig er- 
weist, Averden wir im folgenden sehen. 



I. Morphologie der Larve vou Agriotes obscurus L. 

Die ausgewachsene lebende Larve erreicht eine Länge von 20 
bis 21 mm und eine bei allen Segmenten sich nahezu gleichbleibende 
Breite von 1^2 — l^mni. Nicht selten fand ich auch verpuppungs- 
reife Exemplare, die diese Größenverhältnisse nicht erreichten und 
kaum 1 7 — 1 8 mm lang waren. (Nebenbei sei noch erwähnt, daß fixiertes 
Material immer stark kontrahiert ist, solche otscwri^s-Larven messen 
dann wenig mehr als 15 mm.) Den stilrunden Körper bedeckt eine 
widerstandsfähige Chitinhaut von glänzend braungelber Färbung. 
D'.e Thoracalsegmente sind leicht gebräunt, und der Kopf, insbesondere 
die starken Mandibeln erscheinen schon ganz dunkelbrami. Deutlich 
läßt der Larvenkörper eine Gliederung im Kopf. 3 Thorax- nnd 9 sicht- 
bare Abdominalsegmente erkennen (s. Abb. 7 und Tafel I Abb. 2). 



uud Morphologie einiger Elateriden und ihrer Larven. 



23 



Kopf ( Caput). 
Der Kopf bildet beim erwachsenen Stadium dorsal gesehen eine 
quadratische Fläche von aer Größe des 2. Thoracalsegmenfcs. Von 
der Seite gesehen verjijngt er sich dorsal und ventral nach der Basis 




Abb. 8. Kopf der Larve von Agriotes ohscnrns. 
(dorsal 40:1.) 

Abb. 7. Agriotes *t = Antennen, anf = Anguli frontales, cl = Clypeus, 

o6«c«;7«s- Larve. is = Frontalsutur, fo = Furameu occipitale, md = Mandibel, 

(dorsal 5 : L) n = „Nasale" (Henrikseii), lex = Lobus externus, lin = 

c = Kopf, th = Lobus internus, ?u ;-nieu = Subnientum u. Mentuin, stip = 

Thorax, abd = Ab- Stipes, pth ^ Protliorax, puiax = Palpus üiaxillaris, plb 

dornen. Palpus labialis. 



Interseo-mentalliaut, Ib = Labiuui. 



der Mandibeln zu. Durch eine Intersegnientalhaut itt er mit dem Thorax 
verbunden, ist aus diesem Grunde nach allen Seiten frei beweglich 
und kann etwas in den Thorax hineingezogen werden. Der dorsale 
Hinterrand des Epicraniums ist halbkreisförmig rostrad ausgebuchtet. 
Der ventrale Rand des Foramen occipitale bildet eine Linie, die einer 
nach hinten geöffneten Klammer gleicht. Die Spitze dieser Klammer 
führt genau median in die ventrale Längssutur der Schädelkapsel 
(s. Abb. 8). Die Kopfnähte (Frontalsuturen) haben eiue kurze, genau 
median gelegene., gemeinsame Basis und divergieren nach vorn dicho- 



24 Albert Horst: Zur Keiiiitiiis der Biologie 

tom. Jeder Ast zieht in einem ziemlieh stark mediad geöffneten Bogen 
bis zum 2. Drittel der Schädelka])sel, wo sich beide beträchtlich wieder 
nähern, alsdann biegen sie in einem stumpfen ^\ inkel laterad ab und 
verlaufen in einem flachen, schräg nach vorn geöffneten Bogen bis zur 
Basis der Mandibelu, um hier in je zwei kurzen Ästen zu endigen. Der 
innere Ast endigt deutlich auf der Außenkante des Angulu.s frontalis; 
der äußere scheinbar im Basalwulst des Fühlers endende, ist schwer 
zu verfolgen. Bei der Häutung sowie bei der Verpuppung spaltet sich 
in diesen Suturen die Schädelkapscl. so daß sich alsdann die Epicranium- 
hälften leicht isolieren. 

Der '"'lypeus zeigt jederseits lateral die Anguli frontales als dunkel- 
braune, stumpfzähnige Gebilde, an sie schließen sich mediad — ge- 
trennt durch einen spitzwinkligen Einschnitt, der sich als Delle auf 
dem Clypeus fortsetzt — zwei größere Zähne an, deren Enden in nach 
außen gerichtete .Spitzen auslaufen und die auf ventraler Seite dichte, 
goldgelbe Beborstung tragen. Diese beiden ^ähne bilden mit den Anguli 
frontales jederseits Gelenkflächen für die Mandibeln. Median ist der 
Band des Cly])eus durch einen dunkelbraun gefärbten Fortsatz aus- 
gezeichnet, der in seinem Vorderrande in drei spitze Zähne übergeht. 
(Nasale.) Bei älteren Stadien sind die drei selbständigen Spitzen ab- 
geschliffen, so daß dann nur e'n vorn gerundeter, stumpfer Chitin- 
fortsatz zu erkemien i.st. 

Die Oberlippe (Labrum) ist nicht nachzuweisen, auch nicht ihre 
etwa ventralwärts eingeschlagene Rückbildung. Das Dorsum des 
Oraniums ist mit symmetrischen Unebenheiten ausgestattet. Die 
Kopf nähte liegen in einer Vertiefung. Jederseits in Höhe ihrer ge- 
meinsamen Basis findet sich ein la'eisförmiger dunkler Eindruck. 
Die Beborstung der dorsal sichtbaren Kopfflächo ist äußerst spärlich 
aber regelmäßig. Besonders treten auf j eder Kopfhälf ic j e zwei stärkere 
und zwei schwächere Borsten auf, wie Abbildung 8 erkemien läßt. 

Ausgebildete Augen fehlen, doch ist jederseits lateral in einiger 
Entfernung hinter den Antennen ein kleiner schwarzer Augenfleck 
zu erkennen. Ventral wird das Cranium durch die ventrale Längs- 
sutur (Gularnaht Kemners) in zwei sAiTimetrische Hälften geteilt. 
Auch diese Naht verläuft in einer Vertiefimg una ist bis zum Mentum 
deutlich erkennbar, während sie von hier ab nicht mehr nachzuweisen 
ist. Die Borsten sind bedeutend zahlreicher als auf dem Dorsum. 
ihre Anordnung ist auf Taf. I Abb. 4 ersichtlich. 

Die Antemien sind dreighedrig und etwas kleiner ids die Laoial- 
palpen. Das Grundglied ist kurz und dick und sitzt einem häutigen 
la'eisrunden Wulst auf, der von Perris als das erste Antermenglied 
angesehen wird. Das 2. Glied ist etwas länger als das erste und weit 
dünner, Avährend wiederum das 3. fast von der gleichen Länge des 
ersten, aber bedeutend geringer an T^mfang ist. An der Spitze des 
3. Gliedes stehen häufig zwei größere imd zwei kleinere Borsten neben- 
einander. Das 2. Glied trägt meist lateral am distalen Ende zwei 
steife Borsten, während das Grundglied kahl ist. Selten ist übrigens 
die Beborstung gleich regelmäßig und konstant. 



uikI Morphologie einiger Elateriden und ibrer Larven. 



25 



Die kräftigen Mandibeln (Abb. 9a iincl b) sind — mit Ausnahme 
eines schwächeren Vorsprmiges in der Mitte — lateral gleichmäßig 
gerundet und an der Spitze sichelförmig einwärts gebogen. Auf ihrer 
Innenseite zeigt sich nahezu an der Spitze ein stumpfer, breitbasiger 
Vorsprung und ungefähr in der Mitte ein kräftiger Zahn (Retinaculum), 
der vor einer Ar Schwellung gestützt wird. ÜEterhalb des Retina- 
culums sind dichte Haarbüschel eingelenkt, die in ihrer Gesamtheit 
das Aussehen eines Isammes haben. Dorsnl artikuliert die Mandibel 
e':wa in der Mitte ihres Basalrandes durch einen spitzen Zahn, ventral 
durch ein kräftiges, knöpf förmiges Gelenk mit der Kopfkapsel. Die 
Wandungen der Mandibeln sind dick, ihre Spitzen von kompaktem 
Chitin. Die dorsale Fläche ist gekielt, was zur Festigkeit erheblich 
beiträgt. Die Art der Einlenkung erlaubt ihr nur eine BeAvegung in 





Abb. 9. 3Irtiulibel. A dorsal, B ventral, 
lia = Haarbesatz, cbi = Cbitiiieinlageruug-, nulb = Beuger, nah = Strecker 
der Mandibel, rt = Retinacnluir), vgl = ventraler (dgl dorsaler) Gelenkhöckcr. 

der Horizontalen, diese wird durch zwei kräftige Muskeln bewirkt. 
Die Sehne des Muskelbeugers ist äußerst kräftig, so lang wie die Man- 
dibel selbst und durch Chitineinlagerung verstärkt. Der Mandibel- 
strecker ist seiner geringen Arbeitsleistung entsprechend kleiner. 

Der Unterkiefer ist, wie Abb. 4 auf Taf. I erkennen läßt, in eine Ver- 
tiefung des ventralen Craniums eingelenkt. Als Gelenk ist ein äußerst 
kleines Chitinstück ausgebildet und als eiförmiges, heller gefärbtes 
Plättchen am Grunde der Maxillen zu erkennen. Es artikuliert, durch 
eine Gelenkhaut einerseits mit dem Epicranium, andererseits mit 
dem Maxillenschaft und ermöglicht das Einziehen und Vorschieben des 
Unterkiefers, Cardo und Stipes sind — wenn ich der Deutung Hen- 
ricksens folge, hier verwachsen und sind kräftige Gebilde, rechteckig 
und langgestreckt. 

Das Basalglifd des viergliederigen Pajpus maxillaris ist stark 
ausgebildet und steht auf breitem häutigen Grunde, was seine Be- 

1. B»ft 



26 Albert Hor.st: Zur Kemitnis der Biologie 

weglichkeit erhöht. Das zweite Glied erreicht bei gleicher Länge auch 
nahezu den Durchmesser des ersten, das dritte ist bedeutend dünner 
und nur halb so lang als das zweite. Das Endglied ist dünn und kegel- 
förmig, ungefähr von der Länge des dritten. 

Der zweigliedrige Lobus externus besitzt ein kräftiges Basalglied 
und ein ebenso langes, fast gleich starkes EndgHed mit drei Borsten- 
haaren. Der aus einem kurzen kegelförmigen Gliede bestehende und 
an der Spitze mit einer langen kräftigen Borste versehene Lobus 
internus ist rudimentär. Er ist auf dem Stipes fast dorsal über dem 
Lobus externus inseriert, so daß er ventral gesehen kaum zu erkennen 
ist. Der mediane und vordere Teil der dorsalen Fläche der Stipites 
ist mit langen Stachelhaaren besetzt. Auf der ventralen Fläche stehen 
lateral nach dem Grunde der Palpen zu jederseits zwei besonders 
kräftige Borsten. 

Zwischen den oeiden ersten Maxillen ist die Unterlippe (Labium) 
eingeschoben und mit diesen fest verwachsen. Das Submentum ist 
mit dem Mentum zu einem einheitlichen Chitinstück verwachsen. 
Dieses ist kräftig, langgestreckt und am apikalen Ende ein Avenig ver- 
jüngt. Ihm schließen sich die Stipites palporum labialium (das Pal- 
parium Bluncks) als ebenso breites, am basalen Teil verjüngtes Stück 
an. Auf ihm ist dorsal die Verschmelzung aus den beiden Tasterträgern 
gut zu erkennen. Durch eine breite ausgebildete Verbindungshaut 
mit dem Mentum wird große Beweglichkeit erreicht. Die stark rück- 
gebildete Ligula trägt zwei Borstenstifte. 

Die Palpi labiales sind zweigliedrig, die einzelnen Glieder fast von 
gleicher Länge, aber das zweite bedeutend schwächer. 

Die Beborstung des Mentums ist dorsal sehr dicht, ventral besteht 
sie aus zwei Borstenpaaren, je ein Paar befindet sich am distalen und 
apikalen Ende. 

Thorax. 

Der Prothorax ist mit dem Kopf durch eine hellgelbe, ringförmige 
Intersegmentalhaut verbunden, die dorsal genau median die Sutura 
dorsalis erkennen läßt, welche sich in der Glitte der Thoracaltergite 
fortsetzt. 

Von den drei Thoraxsegmenten ist der Prothorax so groß wie 
Meso- und Metathorax zusammen. Am distalen Ende ist jedes Segment 
— übrigens auch jedes Abdominalsegment — etwas verjüngt und bis 
zu */4 seiner Gesamtlänge in das vorhergehende hineingeschoben, so 
daß der Körper geschachtelt erscheint (s. Abb. 10). 

Die Tergite der Thoracalsegmente sind einlieitlich gebaut, be- 
stehen aus je einem einzigen verschmolzenen Chitinstück, welches mit 
seinen Seitenkanten noch über die Ventralseite des Körpers hervor- 
ragt. Bei ventraler Befrachtung der Larve erolickt man infolgedessen 
von den Tergiten jederseits noch einen ziemlich breiten Streifen. 
Vorder- und Hinterrand der Thoracal- Tergite (übrigens auch der der 
Abdominalsegmente) zeigen einen ziemlich deutlichen längsnadel- 
rissigen Quersaum. Der Saum des apikalen Randes ist in Wahrheit 



und Morpliologie einiger Elateriden und ihrer Larven. 



27 



nur lialb so breit als der des distalen, erscheint aDer durch die In- 
einanderschachtelung gleich breit ausgebildet. 

Ventral geseherj weicht das erste Thoracal- 
segment von den beiden andern erheblich in 
seinem Bau ab. Auf ihm ist das i^crosternit 
mächtig ausgebildet, die Gelenkflächen des 
ersten Beinpaares sind infolgedessen weit an 
den apikalen Band verschoben und vom Kopf 
bedeutend weit entfernt. Das 2. Thoracal- 
segment ist durch den Besitz von zwei großen 
Stigmen ausgezeichnet. 8ie liegen jederseits 
lateral zwischen Sternum und Epimeron (das 
hier schmaler ausgebildet ist) eingeschoben. 
Alle drei Beinpaare siad nahezu gleich groß. 
Jedes Bein besteht aus einer kugeligen, 
kräftigen, schwach beborsteten Coxa, einem 
wohlausgebildeten Trochanter, dem Femur, 
der Tibia und einem eingliederigen Tarsus, 
der in einer schwach gekrümmten Kralle 
(Praetarsus) ausläuft (s. Abb. 11). Die Coxa 
bildet mit dem Trochanter fast einen rechten 




Abb. 10. Abdominal- 
scgmente (dorsal), 
ds = dorsale Längssutur, 
61)= Epimeron, 
-rf ..t. T fl = cbarakt. Flecke, 1)1 = 

Wmkel. s^ daß bei der Fortbewegung die p,^^^^.^,,^^^^^^^ ^^^ Segment- 
übrigen Glieder die Unterlage berühren. st — Sternit sti = 

Femur, Tibia und Tarsus sind fast von gleicher ' g^'jo,),;, t = Ter^it 
Länge und an ihrer Innenseite mit kämm- ° ' ' '^ ' 

förmig angeordneten Borstenzähnen besetzt. 



Abdomen. 

Das Abdomen besteht aus neun sichtbaren Segmenten, die bis 
auf das letzte nahezu übereinstimmend gebaut sind, Sie haben etwa 
gleiche Länge: ihre Tergite bestehen wieder aus kompakten Chitin- 
stücken, an denen eine Verwachsung von Pro-, Meso- und Metatergit 
nicht mehr zu erkennen ist. Mit Ausnahme einer regelmäßigen Kun- 
zelung haben sie irgendwelche bemerkenswerte Zeichnung nicht auf- 
zuweisen. Von einer regelmäßigen Runzelung oder Punktierung 




f- tr 

Abb. 11. Bein der Larve 

von Agriotes obscnrus. 

CO = Coxa, fni = Femur 

tb = Tibia, tr = Trochanter, 

ts = Tai8us. 




AI)b. 12. Aufriß eines AbdoniinaLsegmcnts. 
(Bezeichnung s. Abb 10.) 



'28 



Albert Horst: Zur Keiiiitiii.s iler Biologie 



kann keineswegs die Rede sein. Die dorsale Längssutur ist iioerall 
deutlich. Die Stigmen sind dorsallateral gelegen und in den Bereich 
der Tergite einbezogen. 

Die' Unterseite des Abdomens verdient besondere Beachtung, 
weil sich die einzelnen Larvenarten im Bau und in der Form der ven- 
tralen Skelebtstücke unterscheiden. Bei der vorliegenden Alt sind die 
Hternite des ].— 8. Abdominalsegments einfach gebaut und bilden 
eine einheitliche Chitinplatte, die sich wenig nach dem apikalen Ende 
verjüngt (s. Abb. 12). Eine Längssutur ist nicht zu erkennen, auch 
sind sonstige Suturen, die auf Verwachsung verschiedener Chitin- 
stücke hindeuten, nicht anzutreffen. In der Färbung sind die Sternite 
ein wenig heller als die Tergite. Die Punktierung und schwache radiäre 
Runzelung ist aucli hier vorhanden. Als pleurales Skelettstück ist 
imr jederseits ein E]Mmeron ausgebildet, das -in Form eines schmalen 
Chitinstreifens eng an den lateralen Band des Tergits herangeschoben 
ist und mit diesem in ziemlich fester Verbindung steht. Der Teil der 
Pleuralhaut zwischen Epimeron und Sternum ist von fast weißer 
Färbung und erscheint lateral als auffallender, heller Längsstreifen. 




A 3 

Abb. 13. I>iis 9- Abdoniin.'lseguieiit. A dors-al, B ventral, C hiteral. 
ar= Analrohr, im übrigen siehe Bezcichiuing von Abb. 10. 

13as letzte sichtbare (0.) Abdominal segment macht eine Sonder- 
betrachtung notwendig. Es ist fast so lang als die beiden vorherigen 
zusammen.^ Hier ist die Tergitplatte besonders mächtig entwickelt 
und bildet in ihrer hinteren Hälfte einen Hohlkegel, dessen Spitze 
in einen dunkelbraunen Chitinfortsatz ausläuft (Abb. 13). Dorsolateral 
am distalen Rande fallen zwei fast kreisrunde, dunkle Flecke auf: 
von ihnen nimmt jederseits eine flache, schmale Delle - schräg mediad 

gerichtet ihren Anfang. Die charakteristischen Flecke stellen sich 

bei genauerer Untersucliung als gruDeiiförroige Veitiefimgen dar, 
die innen gelb ausgekleidet und bei jüngeren Stadien nach oben mit 
einer schwarzbraunen Membran verschlossen zu sein scheinen. Bei 
älteren Larven ist letztere meist in der Längsrichtung aufgeplatzt. 
Über die Bedeutung und enioryologische Entwicklung dieser Gebilde 
habe ich in der Literatur nirgends Anhaltspunlrte gefunden, vielleicht 



üiut 3iorphologie einiger Elatcii(ten mv\ ihrer Larven. 29 

haben wir in ihnen das modifizierte 9. Stigmenpaar zu sehen. Im 
übrigen ist das Tergit dm'ch kleine napfförmige Eindrücke ausge- 
zeichnet,, deren Zahl nach der Spitze zu beträchtlich zunimmt. Das 
Sternum des 9. Segments ist sehr klein und infolge der mächtigen 
Entwicklung des Tergits auf die vordere ventrale Segmenthälfte be- 
schränkt. Sein hinterer Eand ist halbkreisförmig. Das Epimeron 
ist stark zusammengedrückt und als isoliertes Chitinstück kaum noch 
zu erkennen. 

Mehr als neun Leibessegmente sind bei oberflächlicher Unter- 
suchung an der ohscurus-jjs^vye nicht zu bemerken. Mit dem oben 
beschriebenen 9. Segment schließt das Aodomen nach hinten aD. 
Dennoch ist im Sternit des 9. Segmenis zweifellc'S ein weiteres Segment 
ausgebildet (Analrohr), in welchem Tergit, Epimeron und Sternum 
vereinigt sein müssen. Dieses Analrohr ist in die Ventralplatte des 
9. Segments eingelenkt und gleicht einem abgestumpften Kegel, 
dessen apikaler Rand mit der Darmwand verwachsen ist, welche sich 
wulstartig nach innen einbiegt. In ihm liegt der After. In gleicher 
Weise ist das Analrohr der Carabidenlarven ausgebildet. Schon 
Verhoeff und in neuerer Zeit Braß (Das 10. Abdominalsegment 
der Käferlarven als Bewegungsorgan, Greifswald 1914) wiesen auf die 
Bedeutung desselben als ,, Nachschieber" bei der kriechenden Foii:- 
bewegung hin. 

Die Beborstung der ohscurus-lj?t,Tve is^ wenig auffallend imd mit 
bloßem Auge kaum zu erkennen. Dennoch könnte man eine gewisse 
Regelmäßigkeit gelten lassen. Jederseits der Dorsalsutur stehen auf 
jedem Tergit zwei kleinere Borsten am distalen, zwei größere und eine 
kleinere am apikalen Ende. 

Sonstige übereinstimmende Reihen lassen sich nicht konstruieren. 
Am kegelförmigen Tergit des 9. Abdominalsegments sind die Borsten 
etwas zahlreicher und kräftiger ausgebildet (Abb. 13). 

Vergleicht man nun diese morphologischen Feststellungen mit 
der Beschreibung, die Beling für die Larve von Äfjriotes lineatus L. 
gibi', so stellt sich heraus, daß in der Tat beide ziemlich gut überein- 
stimmen und daß sich die Annahme des genannten Autors, beide 
Larven würden sich ganz und gar gleichen, fast als zutreffend erweist. 
Jedenfalls sind die unterschiedlichen Merkmale geradezu geringfügig, 
Avie ich es auch von zwei einander so nahestehenden Spezies nicht 
anders erwartete. Sie erstrecken sich, worin ich Henr iksen beipflichte, 
eigentlich nur auf unwesentliche morphologische Einzelheiten, nämlich 
auf Färbung und Skulptur. Ich möchte sie folgendermaßen 
charakterisieren : 

1. Die Larve von Agriotes ohscurus L. hat m. E. in ihrer bräunlich 
gelben Chitinbekleidung im allgemeinen einen dunkleren Farbton, 
während die Grundfarbe von :t. lineatns L. Dlasser und matter 
wirkt. 

2. Sternum und Epimeron sind bei der ersteren Spezies durch einen 
ziemlich breiten Streifen der Pleuralhaui geschieden, der als helles 

9. ITeft 



30 Albeit Horst: Zur Kenntnis der Biologie 

Längsband am ventral -lateralen Kande «ichtbar ist. Das »Stemum 
ist infolgedessen im allgemeinen schmaler als das der Jmeatus-Larve. 
:?. Die beiden von den charakteristischen Flet^ken am 9. Abdominal- 
segment ausgehenden und schräg nach der Mitte des Segments 
verlaufenden Eindrücke charakterisieren sich bei der obscuru.s- 
I.arve nicht (wie für lineatus angegeben) als gebogene deutliche 
Linien, sondern als schwache, kaum sichtbare Dellen. 
Die Punktierung oder Kunzelung der Segmente kami m. E. kaum 
als Unterscheidungsmaterial mit herangezogen werden, wie es Beling 
annahm bezw. Henriksen durchführte. Ich erwähnte schon, daß 
von einer Punlrtierung bei der Larve von Agrioies ohscurus überhaupt 
nicht die Rede sein könne. Was die Runzelung anbetrifft, so ist diese 
keineswegs auch nur einigermaßen regelmäßig und bei einer Anzahl 
von Exemplaren konstant. Mit dem besten Willen läßt sich nichts 
allgemein gültiges aus den schwachen, meist längsgerichteten Ein- 
drücken, wie sie Abbildung 15 veranschaulichen soll, herausfinden. 
So werden wir uns mit den wenigen fauch noch schwach fundierten) 
Merkmalen begnügen müssen. 

Bemerkung: Die vorstehenden Ausführungen deuten jeden- 
falls darauf hin, daß die beiden Arten Agriotes lineatus und ohscurus 
einander außerordentlich nahe stehen und ihre scharfe Trennung 
vielleicht nicht einmal berechtigt ist. 

%. IMorplioIogic der Larven 
von Fvlater sangninens L., Corymbites aenens L. nnd Lacon murinns L. 

Wenn man im Anschluß an die eben beschriebene Larve die drei 
andern Arten auf ihren Gesamthabitus hin zunächst oberflächlich 
prüft, so erkennt man ohne weiteres, daß von ihnen die Larve von 
Elater sanguineus der ofesc!0"i/«-Larve am nächsten steht, während die 
oeiden anderen Arten weit größere Unterschiede zu dieser aufweisen, 
selbst aber untereinander -\\-ieder viel ähnliche Merkmale haben. Es 
versteht sich deshalb von selbst, jetzt die morphologische Beschreibung 
der sanguineus-LsiXYQ anzuschließen. Das soll in der Weise geschehen, 
daß nur die unterschiedlichen Merlanale besondere Erwähnung finden. 
Perris, der diese Larve in seinem Werk ..Histoire des insectes du 
pin maritime, Tome 1, Coleopteres, Paris 1863" als erster ausführlicher 
beschreibt, gibt für sie als Größenmaße an: 20 mm Länge und 4 mm 
Dicke. Diese Zahlen sind unbeanstandet bis in die neueste Literatur 
übernommen, obwohl sie keineswegs den Tatsachen gerecht werden. 

Die Larve von Elater sanguineus (Abb. auf Taf. III) erreicht 
eine Länge von 28 — 32 mm bei etwa 2^2 — 3 mm Breite und übertrifft 
somit die oben beschriebene Art fast um das doppelte. Die Färbung 
ist in der Gesamtheit glänzend dunkelbraun, die Unterseite des Körpers 
ein wenig heller, dagegen Kopf. Thorax und das 8. und 9. Abdominal- 
segmenb fast schwarzbraun. 

Alle Segmente erscheinen bei oberflächhcher Betrachtimg mit 
rostbraunen Flecken dicht besetzt. In Wahrheit finden sich überall 



niul Morphologie einiger Elateriden und ihrer Larv.ii. 



äl 



kreisrunde, napfföimige Eindrücke, die auf dem Prothorax klein, 
auf den übrigen Körperabschnitten zum Teil von bedeutender Größe 
sind. Die Zahl derselben ist beträchtlich; es wnirden beispielsweise 
gezählt: auf einem Abdominaltergit ois zu 90 (verschiedener Größe), 
auf dem Sfcernum bis zu 60, auf dem Epimeron bis zu 18. Derartige 
Eindrücke werden allerdings auch an der obscurus-LsiVve angetroffen, 
sind aber auf das kegelförmige 0. Abdominalsegment beschränlct. 

..•••:p c ..md 



*«f-^ 




Abb. 14. Kopf der Larve von Elater sanguineus (dorsal 25:1). 
(ßezeichnunp- s. Abb. 8.) 



Der Kopf zeigt mit seinen Extremitäten wenig Besonderheiten. 
Den Kopfnähten (Frontalsuturen) fehlt die gemeinsame kurze Basis, 
beide beginnen selbständig am vorderen Ranae der Intersegmental- 
haut. Der Unterschied in ihrem Verlauf ist der vorherbeschriebenen 
Art gegenüber geringfügig, ich kann mich mit einem Hinweis auf Abb. 14 
begnügen. Der Vorderrand des Clypeus zeigt median aber nur einen 
spitzen Chitinfortsatz. 

Die Tergite des 1.— 8. Abdominalsegments besitzen jederseits 
eine Längsleiste am lateralen Rande, die am distalen Ende das Stigma 
umfaßt. Außerdem könnte ich einen schwachen, längsgerieften, dunkler 
eischeinenden Quersaum am vorderen Rande als Besonderheit er- 
wähnen, muß aber betonen, daß derselbe nicht bei allen Individuen 
mit gleicher Deutlichkeit auftritt. 

1. n.ft 



3-2 



Albert, Horst: /?ur l<leuntiii.s der Biologie 



Die Beborstung ist fast noch .sjjavlicljev als bei der ohaciirus-Lsiive, 
insbesondere scheinen die sonst am distalen Ende der Tergite inserierten 
Borsten ganz zu fehlen. Dem 9. Abdominal segment, das hier in gleicher 
Weise kegelförmig ausgebildet ist, fehlen die oben beschriebenen 
dunklen Flecke. Das Analrohr ist etwas kräftiger ausgebildet. Hier 
erkennt man, daß die Darmwand zwei Analschläuche bildet, die im 
halbvorgestreckten Zustand aktinienartig eingestülpt sind. Sie können 
scheinbar nicht ganz vollständig in das Darmrohr hineingezogen 
werden und sind auch in kontrahiertem Zustande immer noch sichtbar. 



;: . .mci 




Abi». 15. Kopf der Larve von Corymbites aetieus ^dorsal 25:1). 
(Bezeiclinuiig s, Abb, 8.) 



Di 



Larve von C. 



Die Larven von Corymhites aeneus L. und Lacon murinns L. 
sind von Beling schon ausführlicher beschrieben. Es sollen deshalb 
hier in der Hauptsache die bei dem genannten Autor gänzlich fehlenden 
Abbildungen eingeführt und seinen Beschreibungen einige Einzelheiten 
hinzugefügt werden. Beide Larven sind von den eben beschriebenen 
an dem abweichenden Bau des 9. Abdominalsegments sofort zu unter- 
scheiden. Schon mit bloßem Auge sieht man. daß dies Segment dorsal 
a.bgeplattet und mit zwei Pseudocerci versehen ist. Eine genauere 
L^ntersuchung der beiden Arten ergibt auch sonst noch bedeutende 
Unterschiede sowohl im Bau des Kopfes als besonders in der Aus- 
bildung der Tergite und pleuralen Caitinstücke. Die aene^'s-Larve (Abb. 6 
auf Taf.II) ist von glänzend goldgelber Färbung. Ihr Körper erscheint 
weit dicker und gedrungener als der der o&^cun/s-Larve. Bei einer 



und Morphologie einiger Elatericlen nnd ihrer Larven. 



33 



Länge von 25—26 mm erreicht sie eine Breite bis zu 3 mm. Der Kopf 
ist im Verhältnis zu den Körpersegmenten klein, etwas breiter als lang 
und dorsal und ventral stark abgeplattet. Auch hier fehlt den Frontal- 
suturen die gemeinsame Basis am dorsalen Rande des Foramen occi- 
pitale. Ihr Verlauf wird auf Abb. 15 deutlich. Den medianen Chitin- 
höcker am Clypeus flankiren zwei hier besonders auffällig stark ent- 
wickelte, mit goldgelben Borsten dicht besetzte Zähne, ihr Innen- 
rand bildet eine fast S-förmige Linie ^(s. Abb. 15, 17.) 



<,u+7n^n 




, . Abb. 16. Kopf der Larve von Corxpnhites aeneus (ventral, Unterkiefer 
.' vorgestreckt). 

Die Einlenkung des Unterkiefers geschieht bei dieser Art durch 
ein fast dreieckiges Gebilde, das durch seine breite Basis mit dem Stipes, 
durch seine Spitze mit der Kopf kapsei artikuliert (Abb. 16). Ist der 
Unterkiefer eingezogen, so hat das Gelenkstück eine fast dorso- ventrale 
Lage eingenommen, während bei seiner horizontalen Lage der Unter- 
Idefer weit vorgestreckt ist. Die Beborstung der dorsalen Fläche der 
Stipites ist außerordentlich dicht, der Lobus internus ist darin nicht 
aufzufinden. \ 

Der Prothorax ist bedeutend länger als der Meso- oder Meta- 
tKorax, doch erreicht er nicht die Länge dieser beiden zusammen. 

Arc)iiT fUr Natnrffesehiehte „ 

1922. A. 1 Ol. TTefl 



34 Albert Horst: Znr Kenntnis der Biologiß 

pjntsprechend der gringen Kopfgröße ist er am distalen Ende äußerst 
stark verjüngt. Die Ventralseite des Thorax verdient -■ wie auch die 
des Abdomens — besondere Beachtung. Das Acrosternit des r*rothorax 
ist wieder ziemlich stark ausgebildet, wenn auch die Gelenkflächen 
des ersten Beinpaares dadurch nicht ganz bis an den apikalen Rand 
verschoben sind. Das Sternura des Meso- und Metathorax ist apikad 
stark verjüngt. Auch das Epimeron, das fast fest mit dem Tergitrande 
verwachsen zu sein scheint, ist nach hinten äußerst verschmälert. 




Abb, 17. Mandibel von Corymbites aeneus (ventral). 
(Bezeichnung s. Abb. 9). 

Dadurch entsteht in der hinteren Hälfte des Segments zwischen Epi- 
meron und Sternum in der Pleuralhaut ein freies Feld, das von einem, 
nahezu ovalförmigen Chitinstück eingenommen wird, welche ich als 
Episternifc deuten möchte. Ähnliche Verhältnisse findet man auch an 
der Ventralseite der ersten acht Abdominalsegmente, nur mit dem Unter- 
schiede, daß das Epimeron hier nicht verjüngt ist, sondern als Chitin- 
stück von gleichbleibender Breite auftritt (s. Abb. 7 auf Tafel II). 
Durch einen ziemlich breiten, weißlich aussehenden Streifen der 
Pleuralhaut ist es vom Tergitrande geschieden. Die Stigmen liegen 
hier im ersten Drittel der Pleuralhaut, sind also nicht in den Be- 
reich der Tergite einbezogen (Abb. 6 auf Tafel II). Die Abdominal- 
tergite sind dorsal etwas abgeplattet und tragen jederseits fast am 
lateralen Rande eine schwache Längsleiste, die am distalen Rande 



und Morpbologie einiger Elateriden und ihrer Larven. 



35 



mediad umbiegt, während sie am apikalen Ende sich unauffällig 
verliert. 

Das 9. Abdominalsegment hat einen ganz auffallenden Bau auf- 
zuweisen. Lateral gesehen verjüngt es sich apikad sehr stark. Sein 
Tergit ist dorsal abgeplattet und bildet jederseits eine erhabene Rand- 
leiste., die median kaum merklich am distalen Ende beginnt, in einem 
schwach mediad geöffneten Bogen, auf dem sie sich in drei Höckern 
aufwirft, nach hinten verläuft und in zwei kurzen, stumpfzähnigen, 
dunkelgefärbten Ästen (Pseudocerci) ausgeht. Während der eine Ast, 
der die Form eines abgestumpften Kegels aufweist und mit drei Borsten 




Abb, 18. Kopf der Larve von Lacon murinus L. (dorsal). 
(Bezeichnung s. Abb. 8.) 



versehen ist, fast senkrecht nach oben gerichtet ist, liegt der andere 
borstenlose fast in der Horizontalen und krümmt sich schwach nach 
innen. Sein lateraler Außenrand ist stumpfzähnig vorgebogen. Die 
beiden erhabenen Randleisten schließen ein fast kreisförmiges unregel- 
mäßig radiär gerunzeltes Feld ein, auf dem schwache Längsfurchen 
sich abzeichnen. Das Sternum ist klein, das Analrohr infolgedessen 
weit an den vorderen Rand des Segments gerückt. Die Beborstung 
ist an den Thoracalsegmenten ziemlich regelmäßig, am Prothorax am 
dichtesten, an allen anderen Segmenten spärUch, mit Ausnahme des 
zuletzt beschriebenen 9. Abdominalsegments, wie Abb. 6 auf Tafel II 
erkennen läßt. 



36 



Albert fiorst: >5iir Keiiiituis der ßiologiö 



Die Larve von Lacon murinus. 
Von munnus-La.ryen standen mir zwei verschiedene Alters- 
stadien — nämlich verpuppungsreife und drei Monate alte Exemplare 
— für die morphologische Betrachtimg zur Verfügung. Die alten 
Individuen erreichten eine Länge von 32 — 33 mm bei 3 — 3V2 "irn Breite. 
Wenn Beling als Länge bis 26 mm angibt, so haben sich seine Be- 
obachtungen wohl auf jüngere Stadien bezogen. Die Färbung ist in 
der Gesamtheit dunkelbraun, Kopf, Prothorax und 9. Abdominal- 
segment fast schwarzbraun. Als Besonderheiten des Kopfes ist das 
dreiteilige „Nasale" zu nennen. Bei oberflächlicher Betrachtung 

findet man den Vorderrand 

des Clypeus schwach ge- 
gliedert. Den beiden Anguli 
frontalis folgen mediad wieder 
die beiden zahnartigen, vorn 
beborsten Gebilde, die hier 
allerdings nur wenig hervor- 
tieten. Den medianen Teil 
nehmen drei deutlich von 
einander getrennte Chitin- 
zähne ein, die bei jungen 
Exemplaren noch spitz, bei 
älteren schon abgestumpft 
sind. Was den Verlauf der 
Frontalsuturen betrifft, so 
verweise ich auf Abb. 18 
und 5. 

Die Mandibeln sind stark 
chitinisiert und dorsal stark 
gekielt. Sie sind in ihrem 
mittleren Teil stark mediad 
gekrümmt, so daß die Innen- 
kante fast in einer recht- 
■ winklig gebogenen Linie ver- 
läuft. Das Retinaculum fehlt. 
Die Borstenbürste ist nur 
durch ein paar kleine Borsten- 
haare angedeutet (Abb. 19). 

Ventral gesehen wäre besonders erwähnenswert, daß bei dieser 
Art Cardo und Stipes nicht verwachsen sind und das Submentum 
am apikalen Ende sich so stark verjüngt, daß es in einer Spitze aus- 
läuft (Abb. 20). 

Die Einlenkung des Unterkiefers geschieht hier durch zwei schwach 
chitinisierte Plättchen von dreieckiger Form. Der Lobus internus — 
wahrscheinlich überhaupt nur in Form einer einfachen Borste vor-, 
banden — ist in der dichten Beborstung an der Dorsalfläche der Stipites 
nicht aufzufinden. 




Abb. 19. 

Mandibel der Larve von Lacon viunnus L 

(Bezeichnniig s. Abb, 9.) 



uud Morphologie einiger Elaterideu und ihrer Laneii. 



37 



Die Beborstung des Kopfes ist, wie auch die der übrigen Körper- 
teile, bedeutend reichlicher. Als charakteristische Borstenhaare möchte 
ich für den Clypeus nennen: je eine zu beiden Seiten der Nasalzähne, 
drei auf den Höckern zwischen Nasale und Anguli frontales, außerdem 
je eins (besonders stark entwickelt) jederseits hinter diesen. Auch 
Antennen und Palpen tragen reichlich Borsten und zwar von be- 
deutender Länge. Abb. 20 gibt davon die notwendige Vorstellung. 
Es sei noch besonders erwähnt, daß das Endglied des Palpus maxillaris, 
der Lobus externus und der Palpus labialis durch je 8 — 10 kurze 
Borstenstifte ausgezeichnet sind. 



j,t(. 




Abb. 20. Kopf der Larve von Lacon murinus L. (ventral). 
(Bezeichnung s. Abb. 8). 

Auf die Thorax- und Abdominalverhältnisse werde ich bei Be- 
schreibung des jimgen Stadiums eingehen. Hier sei nur noch des 
9. Abdominalsegments Erwähnung getan. Dies Segment ist so lang 
wie, die beiden vorhergehenden Glieder zusammen. Es entspricht in 
seinem Bau insofern dem der aeneus-L&iVQ, als auch hier das Tergit 
dorsal stark abgeplattet, lateral jederseits in zwei Leisten mit auf- 
gesetzten Chitinzähnen aufgeworfen ist und in zwei Pseudo-cerci aus- 
läuft. Das Unterschiedliche besteht einerseits darin, daß die Pseudo- 
cerci nur durch einen spitzwinkligen Einschnitt von einander getrennt 



38 



Albert Horst: Zur Kenntnis der Biologie 



und schwach aufwärts gewölbt sind und ein jedes an seinem Ende 
infolge eines abermaligen kurzen spitzen Einschnitts in zwei Spitzen 
ausläuft, von denen die äußere die innere ein wenig an Größe über- 
trifft. Andererseits erkennt man, daß die Randleisten hier deutlich 
eine größere Zahl Chitinhöcker tragen, deren Größe nach dem distalen 
Ende des Segments ganz gleichmäßig abnimmt. Bei alten verpuppungs- 
reifen Exemplaren fand ich stets fünf deutlich ausgebildet. Die kleinen 
Höcker auf den Randleisten im ersten Drittel des Segments waren 
niemals größer als die vielen stumpf zähnigen Gebilde der Vential- 
seite, auf denen je eine lange Borste steht. Immerhin ist die Zahl der 
Chitinzähne bei verschiedenen Altersstadien nicht konstant, wie wir 
gleich bei der Betrachtung eines jüngeren Stadiums sehen werden. 



Jugendstadium der 



itlUS -Jj&TVi 



Die jungen Larven aus den im Monat Juli (bezw. Ende Juni) 
abgelegten Eiern hatten zu Beginn ihres Winterschlafes (Ende Oktober) 
eine Länge von 4 — 5 mm erreicht. Der Körper solcher jungen Larve 
ist von weißgelber Färbung und nur schwach chitinisiert mit Aus- 
nahme des Kopfes, des Prothorax und des 9. Abdominalsegments. 
Der Kopf gleicht in seinen Einzelheiten vollständig dem des erwachsenen 
Stadiums. Daß die Nasalhöcker spitz sind — weil unabgenutzt — 
erwähnte ich schon. Über den Bau der Thoracal- und Abdominal- 
segmente sei noch einiges bemerkt. Wie bei 
allen jungen Larvenstadien erscheint der 
Körper an jedem Segment stark eingeschnürt, 
da der Druck des Darmes noch nicht die 
gleichmäßige Auftreibung der Körperhaut be- 
wirkt hat. Jedes Segment ist infolgedessen in 
seiner Gesamtheit am distalen Ende noch 
sehr stark verjüngt. Diese Verjüngung be- 
trifft aber w^eniger dasTergit und das Sternum, 
als vielmehr die pleuralen Chitinstücke. Als 
solche sind nämlich Epimeron und Episternit 
stark ausgebildet und zwar derart, daß beide 
am distalen Ende sich besonders auffällig 
verjüngen. Durch ihre Verbreiterung in der 
mente einer 3 Mou. alten Mitte und am apikalen Ende erweitem sie das 
liaivcxonLaconmurinusL. Segment in seiner hinteren Hälfte wesentlich, 
Abb. 21 soll die geschilderten Verhältnisse 
veranschaulichen. Bezüglich des 9. Abdo- 
minalsegments erwähnte ich schon, daß junge 
Formen auf der lateralen Randleiste mehr als 
fünf Chitinzähne aufweisen. Die von mir untersuchten Exemplare 
ließen deutlich sechs abgesetzte, spitze und verhältnismäßig stark, 
schitinisierte Höcker erkennen. 

Das Analrohr läßt sich an jungen Larven besonders gut studieren. 
Man erkennt bereits die angehende Chitinisierung als Merkmal für das 




e-fitti 



Abb. 21. Abdominalseo- 



(ventral), 

ejmi = Epimeron, epst = 

Episternit, st = Sternit. 



uud Morphologie einiger Elateriden und ihrer Larvöii, 



39 



selbständige Segment und die Analschläuche als Bildungen der Darm- 
wand, die sehr weit ausgestülpt werden können. Jederseits lateral 
ist am Chitinring des Analrohres ein kräftiger dorsoventral gerichteter 
Chitinfortsatz ausgebildet, der die Fortbewegung wesentlich unter- 
stützt (s. Abb. 22^urd 23). 




Abb. 22. Aiialrohr devselb. 

(von vorn gesehen). 

ar Ä Analrohr, ehr = 

Chitinring, z = Chitinzahu. 




Abh. 23. Analrohr lateral gesehen. 

cc = Cerci, epni = Epimeron, epst = Episternit, 

im übrigen s. Abb. 22. 



Besondere Erwähnung bedarf zum Schluß die Beborstung der 
Larve, Bei allen Exemplaren ist dieselbe äußerst dicht. Ich zählte 
an einem Thoracal- bezw. Abdominalsegment 14 — 18, das 9. Abdominal- 
segment wies 36 — 42 Borsten auf; hier sind dieselben besonders lang 
und auf kugeligen Erhebungen inseriert. Was die Länge der Borsten 
überhaupt anbetrifft, so muß ich bemerken, daß dieselben bei jungen 
Tieren die Körperbreite nahezu übertrafen, dabei sind die meisten 
Borstenhaare ziemlich kräftig, so daß sie wohl bei der kriechenden 
Fortbewegung des jungen Tieres eine Rolle spielen können. 



3. illorphologie der Puppen. 

Puppen der Elateridenfamilie sind bisher nur vonBeling aus- 
führlicher beschrieben. Eine kurze Notiz Dringt allerdings schon 
Taschenberg (Insektenkunde 1879), die er auf Agriotes lineatus 
bezieht. Abbildungen von Puppen findet man (mit einer einzigen 
Ausnahme =:: Seh iödte, Puppe von Melanotm caslanipes Payk.) 
überhaupt nicht. Ich kann im folgenden die vorhandenen Be- 
schreibungen genügend erweitern und durch Abbildung der vier ge- 
züchteten Arten eine wesentliche Lücke in der morphologischen 
Kenntnis dieses Gegenstandes ausfüllen. — W ie bei allen Coleopteren 
ist auch die Elateridenpuppe eine sogenannte freie oder gemeißelte 
(Pupa libera). 

Die Puppe von Agr. ohscurvs. 
Die o^scwrws-Puppe ist von milchigweißer Pärbung, ihre Größe 
beträgt 11—12 mm. In der Ruhelage hat sie meif t eine charaktpristische 
Haltung, wie sie Abb. 4 zeigt. Halsschild und Abdomen bilden dann 
eine sanftgebogene Linie. Das Halsschild ist wie bei der Imago nach 
den Seiten zu stark gewölbt. B e 1 i n g s Angabe, der Thorax sei um die 
Hälfte breiter als lang, entspricht nicht den Tatsachen; ich kann 



40 



Albert Horst: Zur Kemituiti der Biologie 



mich mit einem Hinweis auf Abb. 24 begnügen. Das Abdomen be- 
steht dorsal gesehen aus acht abgegrenzten Segmenten, deren letztes 
ein Ansatzstück mit zwei lateral inserierten starken Borsten trägt. 
Ebensolche Borsten befinden sich je ein Paar am distalen und apikalen 

Rande des Halsschildes.. ersteres 
ist dicht über den Augen, letzteres 
jederseits dorsal an dem spatei- 
förmig ausgezogenen Fortsatz des 
Halsschildes inseriert. 

Die jdrei Paar »Stützborsten, 
deren basaler Teil meist stark 
verdickt ist, dienen wie schon im 
biologischen Teil ausgeführt wurde, 
der Puppe in der Erdzelle bei der 
Bewegung. Weitere Beborstung 
fehlt ihr gänzlich. 

Die Ventralseite (Abb. 3 auf 
Taf. I) läßt als imaginale Anhänge 




Abb. 24. Halsschild der Puppe von 
Agriotes obscurus L. 



die langen Fühlerge'ßeln, die drei Beinpaare imd die Flügeldecken 
und Flügel erkennen. Die Fühlergeißeln sind unter den Thorax 
zurückgeschlagen und nehmen mit dem Kopfe eine ähnliche Lage 
wie bei einer Imago ein. die sich tot stellt. Von den Mundwerk- 
zeugen treten deutlich die starken Mandibeln hervor. Die Augen 
sind bei jungen Puppen noch nicht pigmentiert, erst nach einigen 
Tagen zeichnen sie sich als ellipsenförmige,, dimklere Flecken deutlicher 
ab, werden dann zu runden dunklen Pimikten und treten bei 12 Tage 
alten Puppen ziemlich stark hervor. Sie liegen am Grunde der 
Fühlergeißel. 





Abb. 25 A und ß. Geschltchtsdimorphismus der Puppen (Ventralansicht). 

Der letzte Körperabschuitt von x bis XX ist bei der Imago eingezogen 

st = Stevnit, stb = Stützborst^n, t = Terj^it. . • • 



imd Morphologie einiger Elateriden und ihrer Larven. 41 

Die drei Beinpaare liegen dem Körper eng an. Der. Femur bildet 
mit der Tibia einen derart spitzen Winkel, daß beide beinahe parallel 
liegen. Der Tarsus waederum stebt fast rechtwinklig von der Tibia ab 
und liegt infolgedessen parallel zur Längsachse des Körpers. Während 
dais erste und zweite Beinpaar oberhalb der Flügel und Flügeldecken 
sichtbar sind» wird das 31' Paar bis auf die Tarsen von den Flügel- 
decken verdeckt. 

Männliche und weibliche Puppen sind fast mit bloßem Auge 
an der verschiedenen Gestaltung des Ansatzstückes am letzten 
Abdominalsegmente zu unterscheiden (s. Abb. 25 a u. b). Die Ventral- 
seite der männlichen Puppe zeigt daselbst eine deutlich dl'eiteihge 
Aussackimg, besser gesagt: drei kugelige Höcker, gewissermaßen 
Taschen für den Endabschnitt des Penis mit seinen beiden Klammern 
(Parameren). 

Bei der weiblichen Puppe findet man an gleicher Stelle zwei 
. taschenähnliche, hinten spitzlaufende Erhebungen, analog den beiden 
Vaginalpalpen. 

Die aewew.s-Puppe ist in ihrem Habitus von der eben be- 
scLriebenen nicht wesentlich verschieden (Abb. 8 auf Taf. II). Ihre Größe 
beträgt 16 — 17 mm, ihre Färbung ist noch von fast zarterem Weiß mit 
leichtem bläulichen Schimmer. Sie besitzt außer den drei Paar Stütz- 
borsten der ebenerwähnten Art noch ein weiteres Paar, das von ge- 
ringerer Ausbildung und in der Mitte aes Halsschildhinterrandes zu 
jeder Seite der Dorsalsutur inseriert ist. Vor jeder dieser Borsten 
zeichnet sich ein kurzer breiter Längseindruck ab. Die Borsten des 
Kopfes stehen auf warzig kegelförmig verdickten Basalteil, und ihre 
Spitzen sind laterad nach außen gebogen. Auch die Borsten am 
abdominalen Ende stehen mehr lateral, biegen sich mit ihren Spitzen 
aber nacli innen. 

Die mwr^'wws-Puppe. 

Weit plumper ist die Puppe von L. murinus in ihrem Bau (Abb. 26). 
Ihr Halsschild ist kürzer, gedrungener, auch das Abdomen bei weitem 
nicht so schlank, so daß sie ihre Zugehörigkeit zur murinus- Art ohne 
weiteres verrät. Die Fühlergeißeln sind verhältnismäßig kurz und 
von der dorsalen Seite nicht sichtbar. Die Beine erscheinen im Ver- 
hältnis zur Größe des Körpers klein. Die Stützborsten des Kopfes 
sind lang und dünn, diejenigen des Abdomens werden, wie bereits er- 
wähnt wurde, bei älteren Puppen stark abgenutzt und sind oftmals 
völlig mit Erde verklebt. Die Größe der Puppe beträgt durchschnittlich 
18—20 mm, ihre Farbe ist ockergelb. 

Die sanguineMS-V u-pipe. 

Was die Puppe von Elater sangumeus den vorherbeschriebenen 
gegenüber charakterisiert, ist, abgesehen von ihrem schlanken Ab- 
domen die eigenartige Foim des 4. Borst enpaares. ^4bb. 27.) Diese 
Borsten sind am apikalen Rande des Halsschilde.s — beide dicht 

1. lieft 



42 



Albert Horst: Zur Keimtuis der Biologie 



nebeneinaDder — inseriert. Sie sind fast hakenförmig gebogen, so daß 
sie als Aufhängevorrichtung in Frage kommen könnten. W ie ich bereits 
erwähnte, ist aber eine solche Verwendung von mir nicht beobachtet. 
Die Borsten am abdominalen Ende sind verhältnismäßig 5-tark und 
weit gespreizt. Sie dienen in Wahrheit als Stützborsten, denn auf ihnen 
steht die Puppe in ihrer Wiege (s. Abb. 10 auf Tafel III). Das Ab- 
domen ist gestreckt und hat — bis auf die letzten zwei Abdominal- 
segmente — fast parallele Seiten, wodurch die Puppe ein schlanke.^ 
Aussehen erhält. Ihre Länge beträgt etwa 17 mm. 





9-Pi»ppe von Lacon murinus L. 
(vent al 5: 1). 



Abb. 27. Puppe vou Elater sauguineus L. 
(dorsal 5 : 1). 



III. Anatomische Untersuchungen. 

Von den in P^rage stehenden Imagines findet man in j^dem der 
neueren systematischen Werke ziemlich zuverlässige detaijierte Be- 
schreibungen. Es erübrigt sich also, hierauf im einzelnen einzugehen. 



und iIor])hologie einig(!r Elateritleu und ihrer Larreu. 43 

Was uns aber hier beschäftigen toll, ist die Frage der Vermehrungs- 
möglichkeit, die eines der wichtigsten Probleme der Schädlinge ist. 
Um nach dieser Richtung hin einige Aufschlüsse zu erhalten, wurden 
die Genitalorgane aer Imagines einer genaueren Untersuchung unter- 
zogen. 

Dabei forderte die Betrachtung des Kopulations- und Lege- 
apparates auch eine Berücksichtigung der Segmentierungsverhältnisse 
des Abdomens. Soweit Betrachtungen dieser Art sich notwendig machen, 
werde ich sie im folgenden den Untersuchungen über die männlichen 
und weiblichen Genitalien vorausschicken. 

1. Teil. 
Die Segmentierung des Abdomens männlicher und weiblicher Elaterideu* 

Über den Bau des Käferabdomens ist in den letzten Jahrzehnten 
viel geschrieben worden. Die mehr oder weniger eingehenden Unter- 
suchungen der verschiedensten Autoren haben bisher zu keiner ein- 
heitlichen und eindeutigen Orientierung gelührt. Nach wie vor bleibt 
die Frage offen, ob man eine allen Käfern gemeinsame Segmentzahl 
annehmen soll und welche dies zutreffendenfalls sein könnte. Die 
Autoren schwanken bekanntlich zwischen den Zahlen 9 — 11 . In letzter 
Zeit ist besonders durch Harnischs Abhandlung (Über den männlichen 
Begattungsapparat einiger Chrysomeliden, Zeitschrift für wissensch. 
Zoologie 1915) diese Frage wieder akut geworden. H ar n i s ch tritt für 
ein neungliedriges Abdomen ein und glaubt, fehlende Segmente mit 
Stücken des Copulations- und Legeapparates homologisieren zu können. 
Tn seinem vergleichend- morphologischen Teile hat er die entgegenge- 
setzten Ansichten der verschiedenen Autoren in dankenswerter Weise 
übersichtlich zusammengestellt, so daß ich von der Wiedergabe der 
Einzelheiten Abstand nehmen kann. Er erfuhr durch Verhoeff 
scharfe Kritik, der in seiner Arbeit: ,,Zur vergleichenden Morphologie 
des Abdomens der Coleopteren", Zeitschr. f. wiss. Zoologie 1917, seine 
frühere Behauptung (1893), daß alle Insekten 10 Abdominalsegmente 
besitzen, von neuem unterstrich und von einer Zurückführung des 
Kopulationsapparates auf Sternite nichts wissen w'll. 

Ich habe nicht die Absicht, mich in den Widerstreit der Meinungen 
zu mischen bezw. mit neuen Hypothesen hervorzutreten. Ich werde 
mich bei der Betrachtung der Abdominalverhältnisse auf Tatsachen 
beschränken und die subjektive Deutung als nebensächlich ansehen. 

Dennoch verlangt meine Materie, auf Verhoeffs Veröffent- 
lichungen etwas näher einzugehen, da er insbesondere in seiner Arbeit 
..Beitrag zur Kenntnis des Aodomens der männlichen Elateriden" 
(Zool. Anzeiger 1894) Vertreter derselben Käferfamilie behandelt. 

Nach seiner Ansicht besitzen die Elateriden 10 Abdominalsegmente: 
er stellt folgende Formel auf: 

Dl D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 DIO 
I^T! [V2] (V3 V4 V5 VG V 7) V8 V9 TlO ; 



u 



Albert Horst: Zur Keuntiiis der Biologie 



Sie wird folgendermaßen gedeutet: „Damit wird auBgedriickt, 
daß auf der Dorsalseite zehn deutliche Platten aufeinander folgen. 
An der Ventralseifce sind die ] . und 10. Platte in Wegfall gekommen 
(die 10. ist bisweilen noch in rudimentärer Form angedeutet). Die 
2. Platte ist zwar auch rudimentär, aber in Form einer deutlichen, 
bogenförmigen Spange noch vor dem Bauchzapfen sichtbar. Die Platten 
V 3 — 7 bilden zusammen ein längliches Becken, das ich als Ventral- 
becken bezeichne, und diese Platten wurden umklammert, weil sie 





Abb. 28. Agriotes obscurus L. nach 

Entfernuug d. Extremitäteu (dorsal). 

c= Kopf, st=Sternite, st = Stigma, 

t = Tergite, th = Thorax. 



Abb. 29. Agriotes obscurus L. nach 
Entfernung der Extremitäten (ventral), 
c = Kopf, st = Sternit, th = Thorax. 



habituell wie ein Ganzes erscheinen, höchst stark chitinisiert sind und 
eigentlich der einzige Teil des Abdomens sind, welcher schon lange 
beachtet wurde." Als Objekt für seine Betrachtungen hatVeihoeff 
%. Athous longicollis, 2. Cori/mhites haematodes, 3. Corymhites pectini- 
cornis herangezogen, nebenher noch lahis und aenev.s berücksichtigt. 
Auf seine Ergebnisse im einzelnen werde ich noch zurückkommen. 
Meine Untersuchungen erstrecken sich in der Hauptsache auf 
Agriotes obscurus L., Corymhites aeneus L., Lacon wurinus L., Elater 
sanguineus und einige Athous- Arien. Betrachten wir zunächst an dem 



Uiut Morphologie einiger Elateriden und ihrer Larveli* 45 

Abdomen von Aqrioles ohscuras L. das, was nach Entfernung der 
Flügeldecken und Flügel deutlich sichtbar zu erkennen ist. 

Das Dorsum des Abdomens zeigt deutlich abgegrenzt 7 Chiiin- 
platten (Tergite) (Abb. 28). Die ersten beiden Tergite sine bedeutend 
schmaler als die 4 folgenden, stoßen auch nicht unmittelbar aneinander, 
sondern sind durch eine breitere Intersegmentalhaut verbunden. 
Das 7. Tergit ist den anderen gegenüber länger, aber nur etwa zwei 
Drittel so breit, fast eine Hatte von dreieckiger Form mit abgerundeter 
Spitze. Die ersten sechs sichtbaren Dorsalplatten (die normalerweise 
unter dem Schutze der Flügeldecken liegen) sind schwach chitinisiert 
und spärlich beoorstet, das 7. Tergit ist stärker chitinisiert und dicht 
mit Borstenhaaren besetzt. 

Ventral (s. Abo. 29) sind am Abdomen fünf setir stark chitinisierte, 
große und kräftige Sternite sichtbar, von denen vier fast starr mit- 
einander verbunden sind, während das letzte gegen das vorhergehende 
nach unten beweglich ist. Diese Platten überragen lateral die Tergite, 
sind ventral stark ausgeouchtet, und bilden das Ventralbecken. Ihre 
Verbindung dorsolateral mit der 3. — 7. Dorsalplatte geschieht durch 
deuölich ausgebildete Pleurenplatten, deren oberer Teil — nach innen 
eingefaltet — zart und unbehaart, deren unterer Teil dagegen stark 
chitinisiert und beborstet ist. In der Pleuralhaut liegen sieben sicht- 
bare Stigmenpaare, von denen dasj enige des 1 . Segments von bedeuten- 
der Größe ist, von länglicher Form mit schlitzartiger Öffnung. Sein 
Peritrema ist wulstig und behaart. 

Das fünfte sichtbare Sternit, das sich nach hinten stark verj üngt, 
und in eine abgerundete Spitze ausgeht, schließt mit dem siebenten 
sichtbaren Tergit das Abdomen am apikalen Ende ab und zwar in der 
Weise, daß sein Hinterrand noch etwas über den des siebenten Tergits 
hinausragt. 

Mit dieser Schilderung sind alle sichtbaren Segment- 
verhältnisse des Abdomens berücksichtigt. Sie finden sich beim ^ und 
^'. in gleicher Weise vor, so daß das Geschlecht äußerlich am Abdomen 
nicht zu unterscheiden ist. Alle anderen von mir untersuchten Arten 
wiesen genau den gleichen Bau auf. Es läßt sich also zusammenfassend 
folgendes verallgemeinern: Am Abdomen sind äußerlich 
sichtbar: sieben Tergite, fünf Sternite und sieben Paar 
Stigmen. 

Um über aie Lagerung der Rücken- und Bauchplatten zu ein- 
ander Aufschluß zu erhalten, müssen wir den Thorax vom Abdomen 
abtrennen. Man erkennt, daß der dritte bis siebente Halbring des 
Dorsums j e mit einem Halbring des Ventralbeckens in einem engen 
Verband steht und dadurch hier in Wahrheit Körperringe gebildet 
werden. Dem ersten una zweiten Tergit scheinen aie entsprechenden 
Sternite zu fehlen. In der Tat schließt sich an das mit dem ftritten 
Tergit zu einem Ring verbundene erste sichtbare Sternit kein gleich 
oder ähnlich gebautes Chitinstück an. Der vordere Rand dieses Steinits 
springt median in einem Zapfen vor, zu dessen beiden Seiten die Gelenk- 
gruben für die Hüften der Hinterbeine liegen (Ventralphragraa Ver- 



46 



Albert Horst: Znr Iteuntnis der Biologie 



hoeffs). Vor ihm lagert eine gebogene Chitinspange, die mü: dem eben 
erwähnten 8ternit durch eine schräg liegende Intersegmentalhaut 
verbunden ist und nach vorn das Abdomen aoschließt (s. Abb. 30). 
Spuren eines weiteren Stemits sind nicht 
aufzufinden. Es liegt also zweifellos hier die 
Tatsache vor, daß dem ersten Abdominal- 
tergit ein entsprechendes Sternit fehlt und 
daß ferner dem zweiten eine schwache Chitin- 
spange als entsprechender Halbring gegen- 
überliegt. 

Diese Erscheinung ist keineswegs un- 
gewöhnlich. Sie ist bei verschiedenen Käfer- 
familien und -arten bereits vorgefunden und 
von den Autoren verschieden gedeutet. 
Zwei Auffassungen stehen sich gegenüber. 
Während die Ansicht einiger Autoren dahin 
geht, daß die ersten Stemite rudimentär 
geworden seien, nehmen andere an, daß eine 
Verschiebung der Bauchplatten den Rücken- 
platten gegenüber stattgefunden habe. Doch 
bevor wir uns im vorliegenden Falle ent- 
scheiden, müssen wir uns erst über die 
letzten Körpersegmente und ihre Chitin- 
platten Rechenschaft geben. 




Abb. 30. Abdomen des- 
selben (ventral). 
bz == Bauchzapfen, 
vph = Ventralphragma. 
(Verlioeff.) 





Abb. 31. Endabscbnitt des Abdomens 
mit den letzten ausgespülpten Körper- 
ringen (dorsal), 
copapp = Copulationsapparat. 
ib = Intersegmeutalhant. 
st = Sternite. t = Tersite. 



Abb. 32. Dasselbe (ventral). 
Bezeicbnung s. Abb. 31. 



lind Morphologie einigei- Elnteriden und ihrer Larven. 



47 



Bekanntlich sind bei den Coleopteren die lotzten Segmente in das 
Innere des Abdomens hineinverlagert. Das ist auch hier der Fall. 
Ein mäßig starker Druck auf den hin' eren Teil des Körpers läßt weitere 
Körperabschnitte hervortreten, .jetzt macht sich ein deutlicher Unter- 
schied zwischen den Geschlechtern bemerkbar. 

Betrachten wir zunächst die Veihältnisse beim 
Männchen (s. Abb. 31 und 32). 

Auf das 7. Tergit folgt — verbunden durch eine ziemlich lang 
ausgebildete Intersegmentalhaut — eine nahezu herzförmige leigit- 
platte, die etwa von gleich starker Chitin isierung und in ihrem apikalen 
feile stark beborstet ist (s. Abb. 33a). Sie wird ventral zu einem 





^ B 

Abb. 33. (J, der vorletzte Körperring. A dorsal. B ventral. 

Körperring ergänzt durch ein zartes, in der Mitte fast farbloses Sternit. 
Dieses besii^zt einen stark gebogenen und chitinisierten Vorderrand 
und einen fast geradlinigen, schwach chitini-ieiten Hinterrand. Seine 
lateralen Flügel sind gerundet, verhältnismäßig stark chitinisiert 
und beborstet (s. Abb. 33 b). Die Verbindung mit seinem Tergit ist 
dergestalt, daß die gebogenen Ränder des letzteren es noch ein wenig 
umfassen. Zwischen beiden liegt in der Pleuralhaut das 8. Stigmen- 
paar. 





Abb. 34. (^, der letzte Körperring. A dorsal. B ventral. 1 = Cbitinleiste. 

Diesem Segmentring folgt — wiederum durch eine längere Inter- 
segmentalhaut verbunden — ein weiteier, dessen Tergit, zunächst 
oberflächlich betrachtet, dreiteilig erscheint (s. Abb. 34 a). Zwei fast 
dreieckige, an den Seiten ventral umgebogene Platten stoßen median 



48 Alb<!rt Horst:' Zuf Kenntnis tter Biologie 

in ihrer vorderen Hälfte zusammen und sind hier verwachsen. Ihre 
hinteren gerundeten Ecken sind beborstet. Beide bilden ein einheit- 
liches Ganzes, das zwischen seinen Endabschnitten eine tiefe Bucht 
frei läßt, in die eine weitere Chitinplatte sich einschiebt. Diese ist hinten 
gerundet und beborstet, an den lateralen Bändern ventral umgebogen 
und am distalen Ende spitz zulaufend. Hier ist sie direkt (ohne eine 
verbindende Intersegmentalhaul) mit den beiden Seitenplatten ver- 
bunden. Die Verwachsung beschränkt sich aoer auf ihre vordere 
Spitze, die genau median in die spitze Bucht der Vorderplatte hinein- 
ragt. Ihre vorderen Ränder liegen etwas unterhalb der beiden seit- 
lichen ChitinlappBn und sind frei. (Es sei an dieser Stelle gleich darauf 
hingewiesen, daß Verhoeff in ihr ein selbständiges Tergit [und zwar 
das 10.] erblickt.) 

Ventral liegt dem oben beschriebenen Tergit ein langgestrecktes, 
annähernd ovalförmiges Sternit gegenüber (s. Abb. 34b). Der hintere 
Teil desselben ist beborstet, sein Hinterrand abgerundet. In seiner 
vorderen Hälfte verjünge es sich etwas, sein Vorderrand zeigt stumpfe 
Ecken. Hier ist mit seinem Rande eine schmale Chitinleiste verwachsen, 
die jederseits bis zur Mitte verläuft und dann lateral die Verbindung 
mit dem vorhin beschriebenen Tergit herstellt. Infolge der bedeutenden 
Länge des Sternits und der erst in der Mitte abgehenden Verbindung 
zum Tergit kommt letzteres über der hinteren Hälfte des ersteren 
zu liegen, wie Abb. 42 a erkennen läßt. In diesem so gebildeten Körper- 
ringe bewegt sich der Copulationsapparat in der Weise, daß seine 
Basalplatte (Lamina basalis Verhoeff s) auf dem (eine flache Mulde 
bildenden) Sternit wie auf einer breiten Schiene gleitet. (Vergl. 
Abb. 44!) 

Meine Untersuchungen an Männchen von Corymhites {Selatosomus) 
aeneus I ., Lacon murinus L., Athovs hirtus Hrbst. und niger L., Etater 
sanguineus L. und einigen ausländischen größeren Arten, wie Agrypnus 
maculicollis, Campsosternus fulgens F., Tetrahbus ilabelUcornis L., 
Semiotus impenalis Guer. ließen überall in der Hauptsache die gleichen 
Verhältnisse erkennen. Stets fand ich, daß auf die sichtbaren 
Körpersegmente zwei weitere in das Innere des Abdomens 
verlagerte Segmentringe mit wohlausgebildetem Tergit 
und Sternit folgten. 

Im einzelnen variieren die Ghitinplatten allerdings bei den Arten, 
doch ist die Verschiedenheit so geringfügig, daß ich im Rahmen meiner 
Arbeit mich mit der bildlichen Darstellung begnügen kann. Die Ab- 
bildungen 35 bis 43 zeigen die Tergite und Sternite der haupt .sächlich 
untersuchten Arten und geben von ihrer Form Beborstung und Ver- 
bindung die notwendigen Vorstellungen. 

Wenn wir nun versuchen, die hier gegebenen Tatsachen zu ver- 
w^erten und durch Aufstellung einer Formel für das männliche Ab- 
domen die Tergite und Sternite zahlenmäßig der Reihe nach fest- 
zulegen, so begeben wir uns damit auf ein Gebiet der durchaus sub- 
3 ektiven Auffassung. Ich erwähnte bereits, daß ich diese Betracbtimg 
für nebensächlicher erachte. Dennoch könnte sie für die weiteren 



i 



und Morphologie einiger Elateridon und ihrer Larven. 49 

:i 




Abb. 35. Corymbites aeneiis ^^ 
Das 8. Tergit. 




Abb. 37. Derselbe. (^. 
Das 8. Sternit 




Abb. 39. Lacon mnrinns L. ^. 
Das 8. Tergit. 




Abb. 41. Derselbe. ^. 
Das 9. + 10. Tergit mit flem 9. Sternit. 

Archiv tUr Naturgeschielile 
1922 A. l. 




Abb. 36. Derselbe. (^. 
Das 9. 4- 10. Tergit. 




Abb. 38. Derselbe. ^. 
Das 9. Sternit. 




Abb. 40. Derselbe. ^. 
Das 8. Sternit. 




Abb. 42. AthoHS niger L ^. 
Das 9. + 10. Tergit. 

4 1. Tieft 



50 



Albert Horst: Zur Kenntnis der Biologie 






•vr 



\' 



W^sh.^^ 



Abb. 43. Derselbe. $. 
Das 8. Sternit. 





Abb. 45. 

Af/ious hirtusUvhst. ^, 

Das 8. Sternit mit dem 

8. Tergit. 



Abb. 46. Derselbe. $. 
Das 9. - - 10. Tergit 
mit dem 9. Sternit. 




Abb. 47. Elater sanguineus L. ' ^. 
Das 8. Sternit mit dem 8. Tergit. 



Abb. 44. Derselbe. (^. 

Das 9. Sternit mit dem Penis (ventral). 

ba — Basalplatte, cbst = Chitinstab. 

1 = Chitinleiste, p = Penis. 

pa == Parameren. st ^ Sternit, 





Abb. 48. Derselbe. ^. 
A Das 9. + 10. Tergit. 
B Das 9. Sternit mit dem Copulationsapparat (dorsal). 



J 



und Morphologie einig-er Elaterideu und ihrer Larven, 51 

Ausführungen von gewissem Nutzen sein, insofern eine Idirzere und 
eindeutige Benennung der Segmentplatten bei Besprechung des 
Copulations- und Legeapparates zweckmäßig ist. 

Die Deutung der Dorsalplatten macht wenig Mühe. Hier handelt 
es sich um die Frage, ist das letzt beschriebene Tergit als ein ganzes 
oder als zwei gesonderte Dorsalplatten anzusehen. Wie ich schon 
erwähnte, betrachtet es Verhoeff als zwei selbständige Segmentstücke 
und bezeichnet sie als D 9 und D 10. Einesteils spricht die enge Be- 
ziehung der beiden und das Fehlen der Intersegmentalhaut für die 
Zusammengehörigkeit, andernteils kann man sich Verhoeffs Argu- 
menten nicht verschließen, daß analog dem zehngliedrigen Abdomen 
der Larven (neun sichtbare und das Analrohr) auch hier — wie es 
für die Carabiden bereits nachgewiesen • — ein zehngliedriges Abdomen 
vorliegen soll. Ich bin deshalb geneigt — obwohl ich betone, daß erst 
weitere vergleichend -morphologische und -embryologische Studien 
über diese Frage endgültig entscheiden können — mich der Ver- 
hoeffschen Ansicht anzuschließen. Zu dieser Stellungnahme werde ich 
insbesondere durch die Verhältnisse bei Corymbües aeneus veranlaßt. 
Hier sind beide Teile des letzten dorsalen Halbringes deutlich durch 
eine Intersegmentalhaut verbunden (s. Abb. 36). Immerhin möchte 
ich die enge Verbindung beider Tergite dadurch andeuten, daß ich ihre 
beiden Bezeichnungen durch eine Klammer umschließe (T 9 + T 10). 

Für die Sternite liegen die Verhältnisse schwieriger. Wir hatten 
vorgefunden: eine schwache Chitinspange (dem 2. Tergit gegenüber- 
liegend), fünf große, schon äußerlich sichtbare und dann noch zwei 
Aveitere in das Körperinnere einbezogene Bauchplatten, also ins- 
gesamt acht. Es fehlen also den Halbringen des Dorsums gegenüber 
zwei entsprechende Halbringe auf ventraler Seite; und für den Fall, 
daß das 9. und 10. Tergit als eins anzusehen sei, bleibt immer noch das 
Fehlen eines Sternits als Tatsache bestehen. Es fehlt als entsprechender 
Halbring des 1. Tergits. Wie ich schon erwähnte, hat diese Tatsache 
zu verschiedenen Spelmlationen geführt, welche ich auch kurz schon 
andeutete. Mir will die Annahme, daß hier eine Verschiebung der 
ventralen und dorsalen Halbringe gegeneinander stattgefunden habe, 
nicht einleuchten. Vielmehr liegt mir Verhoeffs Anschauung näher, 
daß Tergit und Sternit eines bestimmten Segments stets in strengem 
Verbände stehen und zweifellos in der Entwicklung auch stehen bleiben. 
In dieser Erkenntnis ist ein Anhaltspunkt für die Benennung der 
Sternite gegeben. Mit dem 3. Tergit ist die erste sichtbare Bauchplatte 
zu einem vollständigen Körperring verbunden; sie ist zweifellos das 
wahre 3. Sternit. Dem 2. Tergit liegt die schwache gebogene Chitin- 
spange gegenüber. Vor diesem ist keine Andeutung eines weiteren 
Sternits vorhanden. So muß ich das erste als fehlend buchen, ohne 
hier auf weitere Untersuchungen einzugehen, was zu seiner gänzlichen 
— und beim 2. Sternit zur teilweisen — Rückbildung geführt hat. 
Es ergibt sich also für die tatsächlich vorhandenen Sternite 
die Eeihe: — St2_<St3 St 4 St 5 St 6 St 7 St 8 St 9, wobei 
das <-Zeichen die teilweise Rückbildung des 2. andeuten soll. 

4* 1, Heft 



5^ 



Albert Horst: Zur Kenntnis der Biologie 



Noch einige Bemerkungen, die Verhoeffs Annahme eines aus- 
gefallenen 10. Sternits betreffen. Er behauptet, daß die 10. Ventral- 
platte in Wegfall gekommen, bisweilen aber noch in rudimentärer 
Form angedeutet ist. Bei den von ihm untersuchten männlichen 
Elateriden hat er keinen Fall für das Auftreten eines solchen rudi- 
mentären 10. Sternits angegeben, so daß ich seine Behauptung weder 
nachprüfen noch widerlegen kann. Ich habe bei meinen Unter- 
suchungen keine Andeutung einer rückgebildeten 10. Bauchplatte 
nachweisen können. Wie aus vorstehendem hervorgeht, besteht 
das Sternit des letzten Körperringes aus einer länglichen ovalförmigen 
Platte, sie ist ein einheitliches Stück und zeigt keine Spuren einer 
Verwachsung bezw. ursprünglichen Zweiteilung. Somit habe ich keinen 
Grund, hier ein ausgefallenes 10. Sternit anzunehmen und muß es bei 
der Zahl 9 bewenden lassen, es sei denn, daß man (der Ansicht mancher 
Autoren entsprechend) den Copulationsapparat oder Teile desselben 
als umgewandeltes 10. Sternit auffassen will. Ich möchte davon 
absehen. 




Abb. 49. Sagittalsclmitt durch die 
eingezogene Hinterleibsspitze 
eines männlichen Elateriden. 



Abb, 50. Die letzten Körperringe eines 
männlichen Elateriden ausgestülpt. 



Es ergibt sich also für die Segmentstücke d»s Abdomens männ- 
licher Elateriden folgende Reihe: 

Tl T2 T3 Ti T5 TG T7 T8 fT^Tlu 

'^ - St li < St 3 St 4 St 5 St 6 St 7 St 8 St 9 ^^P* 

(vergl. Abb. 49, 50). 

Das Abdomen des weiblichen Agriotes obscurus 
weicht äußerlich in keiner Weise von dem des Männchens ab. Ich 
erwähnte schon, daß (nach Entfernung der Flügeldecken und Flügel) 
auch hier sieben Tergite und fünf Sternite sichtbar sind und infolge- 
dessen äußerlich ein Geschlechtsunterschied nicht vorliegt. Fügen 
wir noch hinzu, daß auch beim weiblichen Abdomen dem ersten Tergit 
ein entsprechender Halbring auf ventraler Seite gänzlich fehlt und der 
2. Dorsalplatte nur ein als schwache Chitinspange charakterisiertes 
rudimentäres 2. Sternit gegenüberliegt, so ergibt sich auch in diesem 
Falle, daß mit dem durch das 7. Tergit und 7. Sternit gebildeten 
Segmentring des weibHche Abdomen abschließt. 



uiul Morpliulogie einiger Elateiideii uiul ihrer Lurveii 



53 



Weitere Chitinteile haben wir an der eingezogenen Leibesspitze 
zu suchen. Sie bilden hier ein Skelett um das Scheidenrohr und Ende 
des Darmes und stehen insbesondere zur Verrichtung der Scheide 
in enger Beziehung. Ihre besondere Zweckbestimmung hat eine starke 
Umbildung mit sich gebracht, so daß ein Wiedererkennen und Identi- 
zieren der umgewandelten Chitinplatten als Tergite und Sternite nicht 
wenig Mühe macht. Stein hat in seiner grundlegenden Arbeit „Ver- 
gleichende Anatomie und Physiologie der Insekten. 1. Monographie 
der weiblichen Geschlechtsorgane der Käfer. Berlin 1847" bereits 
auf die Umbildung der letzten Körpersegmente der weiblichen Käfer 
hingewiesen und insbesondere die letzten Sternite als Teile des Lege- 
apparates identifiziert. 





Abb. 51. Äijriotes ohscnrHsJj. §. 

Endabscbnitt des Abdomens mit 

d. letzten Körperringen (dorsal). 

vp = Vaginaipalpen. 



Abb. 52. 
ih = 

vp 



Derselbe $ (ventral). 
Intersegmentalbaut 
= Vaginalpalpen. 



Halten wir uns zunächst an die vorliegenden Tatsachen! Zwingt 
man ein Weibchen durch Druck auf das hintere Abdomen, die letzten 
Segmente auszustülpen, so erkennt man folgende Einzelheiten (siehe 
Abb. 51 und 52): 

Auf das letzte sichtbare (also 7. Tergit 
folgt eine Chitinplatte von fast dreieckiger 
Form mit abgerundeter Spitze (s. Abb. 53). 
Ihr vorderer Rand ist stark apikad einge- 
buchtet und median etwas nach vorn ge- 
schweift. Die dadurch entstandenen beiden 
vorderen Seitenflächen sind jederseits ventral 
umgebogen. In seiner hinteren Hälfte ist dies 
8. Tergit reichlich beborstet. Bei normaler 
Lage ist es so weit in das Körperinnere ein- 
gezogen, daß es ganz vom vorhergehenden 
Tergit verdeckt ist bezw. nur ein schmaler 
Streifen seiner Hinterfläche hervorsieht. 




Abb. 53. Derselbe. $. 
Das 8. Tergit. 



1. Heft 



54 



Albert Horst: Zur Kenutuls der Biologie 



Besonderes Interesse beansprucht das 9. (bezw. 9. und 10.) Tergit. 
Wegen seiner häutigen Natur ist es schwer aufzufinden. Nur Spuren 
einer schwachen Chitinisierung heben es von der Intersegmentalhaut 
ab. In natürlicher Lage ist es unter dem 8. Tergit zu suchen, an dessen 
Ventralseite es sich dicht anlegt; es hat mit diesem gleiche Länge. 
Seine lateralen Flächen sind soweit ventral umgebogen, daß es — 
bis auf einen schmalen Streifen auf ventraler Seite — fast ein voll- 
ständiges Rohr bildet. Seine Oberfläche ist zart häutig und unbeborstet. 
Bei genauerer Untersuchung stellt es sich als ein dreiteiliges Gebilde 
dar, bestehend aus zwei jederseits gebogenen Flächen und einem 
Mittelstück dorsal gelegen, dessen laterale / 

Eänder von den seitlichen Flächen ein wenig ßj 

bedeckt sind (s. Abb. 54 a und b). '^ 



(9^'f)t 





Abb. 54. Derselbe. $. Das 9. -\- 10. Tergit. 

A dorsal, B ventral. 

sst = Seitenstücke, chst = Chitinstiel. 



Abb. 55. Derselbe. ?. 

Das 8. Sternit mit 

Chitinstiel. 



Ein Vergleich mit anderen untersuchten Arten ließ mir keinen 
Zweifel darüber, daß ich in diesem Gebilde das rudimentäre wahre 
9. (bezw. 9. und 10.) Tergit zu erbhcken hatte. "Wie ich im folgenden 
noch nachzuweisen habe, ist die Rückbildung dieser letzten Dorsal- 
platten bei den einzelnen Arten in recht verschiedenem Abstufungs- 
grade anzutreffen. 

Um die Frage zu entscheiden, ob es sich hier bei der plötzlich 
auftretenden Dreiteiligkeit um das 9. oder um das 9. und 10. Tergit 
handelt, empfiehlt sich ein Vergleich mit den letzten Dorsalplatten 
beim Männchen. Dort fanden wir (e. Abb. 34a) ein zweilappiges 
Chitinstück, das in seiner vorderen Hälfte median eine deutliche 
Verwachsung aufwies und in seinem hinteren Teil eine tiefe Bucht 
freiließ, in die sich ein weiteres Chitinstück einschob. Denkt man sich 
die hier angedeutete Zweiteilung des größeren zweilappigen Stückes 



uiul Morphologie einiger Elateriden und ilirer Larven. 



55 



durchgeführt, das eingeschobene Stück bis an den Vorderrand der 
beiden entstandenen Hälften verlagert, so sind damit die beim 
Weibchen angetroffenen Verhältnisse gegeben. Das bewog mich, 
das dreiteilige häutige Gebilde — analog der Bezeichnung beim männ- 
lichen Abdomen — ■ als das 9. und 10. Tergit zu betrachten. Die Ver- 
bindung beider ist aber eine so innige, daß ich sie in der Formel be- 
sonders anzudeuten habe. 





2 

Abb. 56. Derselbe. $. Der vorletzte Körperring. A ventral. B lateral. . 

Auf ventraler Seite sind, wie schon erwähnt, die letzten Sternite 
merkwürdig umgestaltet. Nur das 8. (das auf das letzte sichtbare 
folgende) ist leichter als solches zu erkennen (s. Abb. 55). Es bildet 
eine hinten abgerundete Platte, die in ihrer mittleren Fläche schwächer 
chitinisiert ist. Von dem Vorderrand entspringt jederseits eine Chitin- 
leiste, die sich bogenförmig mediad krümmt und im weiteren Verlauf 
mit der Gegenseite vereinigt. Beide bilden dann einen median nach 
vorn verlaufenden elastisclien Chitinstiel (Kloakenstiel Steins), der 
von der dreifachen Länge der Platte ist und an seinem distalen Ende 
etwas ventral umbiegt. Die Platte dieses Sternits bildet mit dem 
8. Tergit einen vollständigen Körperring, welcher durch eine ver- 
hältnismäßig lange, nach vorn und innen eingefaltete Intersegmental- 
haut mit dem letzten sichtbaren verbunden ist (Kloakenrohr Steins). 
Abb. 55 zeigt die Lage beider Chitinplatten zueinander. 

In der Pleuralhaut zwischen ihnen liegt das 8. Abdominal- 
stigmenpaar. 

Der nächstfolgende Segmentring wird von dem vorhin be- 
schriebenen Tergit (Analplatte Steins) allein gebildet. Die 9. Veiitral- 
platte nimmt daran nicht Teil. Sie ist vielmehr in ganz eigentümlicher 



56 



Albert Horst: Zur Keiiiitni.s der Biologie 



Weise ausgestaltet. »Schon Stein hat nachgewiesen, daß bei Elateriden 
dies Sternit zwei halbrinnenförraige Chitinplatten bildet, die sehr in 
die Länge gestreckt sind und das Scheiden-Mastdarmrohr jederseits 
umfassen. Er nannte die getrennten Hälften des Sternits Seitenstiicke. 
Seine näheren Angaben darüber fand ich bestätigt. 

Bei der uns vorliegenden Art liegen sie ventral in dem häutigen 
Rohr des letzten Tergits. Sie übeitreffen an Länge um 1/4 den stiel- 
artigen Fortsatz des 8. Sternits, 
divergieren in ihrem mittleren 
Teil dichotom und sind am dis- 
talen Ende löffeiförmig ver- 
breitert. Die konkave Fläche 
ist mediad gerichtet (s. Abb. 56 a). 
Sie zeichnen sich (wie der Fortsatz 
des 8. Sternits) durch Biegsamkeit 
und Elastizität aus. 





Abb. 57. Lacon murinus L. $. 
Das 9. -|- 10. Tergit mit den Vaginal- 
palpen (dorsal), gl = Gelenk. 



(§*io)i 



l S3f 



Abb. 58. Derselbe. 9. 
Das 9. + 10. Tergit (ventral). 



Die unmittelbare Fortsetzung der Seitenstücke nach hinten 
bilden zwei tasterförmige Chitingebilde, die Stein als Vaginalpalpen 
bezeichnet. Sie entsprächen, sofern man sie als modifizierte Ventral- 
platten noch bezeichnen wollte, nach meiner Zählung dem 10. Sternit. 
Die Vaginalpalpen bilden den eigentlichen Legeapparat, ihr Bau 
und ihre Funktion wird später zu erörtern sein. 

Bevor ich aber die Betrachtung des weiblichen Abdomens ab- 
schließe, wird es sich empfehlen, andere untersuchte Arten 
zum Vergleich heranzuziehen. 

Besonders die verschiedene Ausbildung des letzten rudimentären 
Tergits verdient besondere Beachtung. Während das 8. Tergit bei 
den verschiedenen Arten in seiner Gestalt, Chitinisierung und Be- 
borstung annähernd konstant ist, zeigt das 9. oder (wie ich es künftig 



und Moi pliologie einiger Elaterideu und ihrer Larven. 



57 



bezeichnen möchte) das 9. und 10. Tergit eine mehr oder weniger 
auffällige Variation. 

Bei Lacon murimis L. weicht es von der oben beschriebenen 
Form wenig ab. Es ist auch hier zarthäutig, unbeborstet und drei- 
teilig (Abb. 57/58). Die beiden Seitenflächen sind aber am distalen 
Ende verjüngt und lassen infolgedessen ventral eine breitere Fläche 
frei, während dorsal die eingeschobene Platte am Vorderrande ver- 
breitert ist. 

Bedeutend weiter ist die Rückbildung bei den Athoiis- Äxten 
vorgeschritten. Beim weiblichen Abdomen von Athous haemorrhoidalis 
Fabr. ist zwar das häutige Rohr noch aufzufinden, aber das Erkennen 
der drei Platten macht schon große Schwierigkeiten (s. Abb. 59). 
Bei Atlious niger L. und Mrtus Hrbst. sind auch die geringsten Spuren 
der Chitinisierung des häutigen Ringes schon verwischt. 



isi 



M 



(9*-io)t 




Abb.59. Athous haemorrhoidalisFahY 2- 
Die beiden letzten Körperringe (lateral). 



Abb. GO. Corymbites ueneus L. $. 
Das 8. und (9. -^ 10 ) Tergit. 



Auch bei Elater samjuineus L. habe ich trotz eingehender Unter- 
suchung keine Spur des (9. und 10.) Tergits nachweisen können. 

Umgekehrt tritt das letzte Tergit auch in einer Form auf, die 
kaum Merkmale einer Rückbildung erkennen läßt. Dieser Fall liegt 
bei Corijmhites aeneus L. vor. Hier ist sowohl die Chitinisierung als auch 
die Beborstung noch verhältnismäßig ziemlich auffallend. In der 
Gestalt ist es insofern abweichend, als das eingeschobene Mittelstück 
am distalen Ende median spitzwinklig eingeschnitten ist, in seinem 
mittleren Teil sich verbreitert und infolge größerer Länge mit seinem 
apikad verjüngten Ende noch ein bedeutendes Stück weiter als die 
seitlichen Flächen nach hinten reicht (s. Abb. 60). 

In zweiter l^inie machen sich betreffs des 6. Stemits (Kloaken- 
segment Steins) einige Bemerkungen notwendig. Sein plattenförmiger 

1. Heit 



58 



Albert Hor.st: Zur Keiiutuis der Bioloftie 



Ausschnitt hat bei Corymhites aeneus (Abb. Gl) und Lacon murinus 
einen Vorderrand mit spitzwinkligen Ecken und eine ziemlich große 
mittlere Fläche, die infolge schwacher Ohitinisierung hell erscheint, 
lateral scharf abgesetzt und mit konvexem Hinterrand abschließt. 
Bei Elater sanguineus ist diese helle Fläche beträchtlich kleiner und 
hinten konkav gerandet (Abb. 02). Der stielförmige Chitinfortsatz 
ist bei Corymhites aeneus im Verhältnis zu den anderen Arten auffällig 
kurz und breit (s. Abb. 03). 



ci,^ 





Abb. 61. Corymhites aeneus L. $. Der vorletzte Körperriug. 
A ventral, B lateral. 

Die Seitenstücke (9. Sternit) weisen im allgemeinen bei den von 
mir untersuchten Arten denselben Bau auf. Ihre löffeiförmige Ver- 
breiterung am vorderen Ende ist besonders bei Lacon murinus und 
Corijmbites aeneus ausgeprägt. 

Überblicken wir nun abschließend die für das Aveibliche Abdomen 
gefundenen Tatsachen: 

Außer den sichtbaren Segmenten (die beim Männchen in gleicher 
Weise und Zahl vorkommen) sind zwei Körperringe in das Innere des 
Abdomens verlagert (s. Abb. 04). Während der erstere aus dem meist 
herzförmigen 8. Tergit und dem mit einem Chitinstiel versehenen 
8. Sternit besteht, wird der zweite von dem mehr oder weniger rück- 
gebildeten (9. und 10) Tergit allein gebildet. Die getrennten Hälften 
des 9. Sternits (Seitenstücke Steins) umfassen halbrinnenförmig 
jederseits das Scheidenrohr und treten (wie auch der Chitinstiel des 
8. Sternits) in nahe Beziehung zum Legeapparat, dessen haupt- 
sächlichster Teil die Vaginalpalpen darstellen. 



und 3Iorpliologie einiger Elateviilen mul ihi er Larven. 



59 




Abb. 62. 

Elater sangai 

nens L. $. 

Der vorletzte 

Kürperring 

(ventral). 



Abb. 63. 

Derselbe. $. 

Das 8. Sternit. 





Abb. 64. Sagittalschnitt durch den 

Endabschnitt des Abdomens eines 

weiblichen Elateriden. 



^ Abb. 65. Der männliche Genital- 
apparat (von Elater sanguineus L.) 
in seiner Lage im Abdomen, (ventral). 
^t. h = Hoden. ga = große Anhangs- 
drüse, kla = kleine Auhangsdrüse. 
va = ventrale Anbangsdrüse. de = 

6 t Ductus ej. vd = Vas deferens. 

copapp = Copulation sapparat, 
t = Tergit. 
<Lt 



60 Albert Hoi^t. Zui' Keimtiii.s der Biologie 

In eine Formel gebracht, würden sich die Verhältnisse durch 
folgende Reihe ausdrücken lassen. : 

T2 T3 T4 T5 T6 

St 2 St 3 St 4 St 5 St 6 St 7 St 8 



III. iuatoinischc L^iit('i'siicliuii$,'cii an linagiiies. 

2. Teil. 
a) Die iiiäiinlielieii ijleschlechtsorgaue von Agriotes obscurus. 

Orientierung im Körper. 

Der Einzelbeschreibung der Organe möchte ich zunächst einen 
Gesamtüberblick über den männlichen Geschlechtsapparat voraus- 
schicken und dabei vor allem seine Lage im Abdomen berücksichtigen. 

Die durch Abbildung 65 dargestellten Verhältnisse, die im wesent- 
lichen mit denen von Aqriotes obscurus übereinstimmen, können 
zur Einführung dienen. 

Das Herauspräparieren der Genitalien machte mir anfänglich 
bei der Kleinheit des Objekts einige Mühe. Ich fand folgende 
Methode am praktischsten: durch einen lateral geführten Längsschnitt 
durchschnitt ich die Pleuralhaut bezw. die hervorstehenden Kanten 
der Sternite und hob die Ventraldecke des Abdomens in ihrer Gesamt- 
heit ab. Löste ich dann noch den Darm mit den Malpighischen Ge- 
fäßen ab, die mit Teilen des Geschlechtsapparates innig verschlungen 
sind, so zeigten sich als auffälligster Bestandteil des letzteren die 
mächtig entwickelten Anhangsdrüsen. Sie sind zu drei Paaren vor- 
handen und füllen im Bereich des \. und 5. Tergits das Abdomen in 
seiner ganzen Breite aus. Die paarigen Hoden liegen jederseits des 
Darmes fast am Körperrande dicht unter dem 2. und 3. Tergit und 
sind so orientiert, daß diejenige Fläche, an der das Vasdeferens ansetzt, 
ventral mediad gerichtet ist. Die Vasa deferentia — in ihrem Anfang 
sehr dünn und kaum sichtbar — ziehen in vielen Windungen auf 
ventraler Seite dem Darm parallel bis zum 6. Sternit nach hinten, 
biegen dann im spitzen Winkel wieder nach vorn um, verbreitern sich 
auffällig und münden lateral an der l'rsprungsstelle des Ductus 
ejaculatorius. Dieser ist als ziemlich .starker Schlauch im letzten Ab- 
schnitt des Abdomens zu erkennen. Bei eingezogenem Copulations- 
apparat biegt er (ventral gesehen) nach rechts aus und kommt da- 
durch asymmetrisch zu liegen. 

Die Befestigung der inneren Geschlechtsorgane 
an der Körperdecke wird in der Hauptsache durch das dichte Tracheen- 
geäst besorgt. Insbesondere sind die zarten Hoden fest an der Rücken- 
decke angeheftet. Die freien Verästelungen der Tracheenäste dringen 
zwischen die einzelnen Hodenfollikel ein und halten sie dicht um- 
s])onnen. Dazu sind sie noch in einem dichten schützenden Fettkörper 
eingebettet. Im Verein mit den ^lalpighischen Gefäßen umspinnen die 
Tracheen auch die Anhangsdrüsen und halten sie in ihrer Lage. In 



und Morphologie einiger Elüteriden und ilircr Lnrveil. 



ei 



jedem Falle ist die Befestigung der inneren Organe eine so innige, daß 
immerhin eine gewisse technische Übung erforderlich ist, um sie in 
ihrer Gesamtheit unverletzt herauszupräparieren. 

Der männliche Geschlechtsapparat von Acjriotes obscurus gliedert 
sich in fünf verschiedene von einander abgegrenzte Teile (Abbildung 66) 
die in folgender Reihenfolge betrachtet werden sollen: 1. die keim- 
bereitenden Organe (Hoden), 2. die Vasa deferentia, 3. die drei Paar 
Anhangsdrüsen, 4. der unpaarige Ductus ejaculatorius, 5. der 
C opulation sapparat . 




Abb. 66. Der männliche Genifcalapparat von Ägriotes obscurus L. 

(dorsal 8 : 1). 

de = Ductus ej., h = Hoden, ga kla va = große, kleine, ventrale 

Anhangsdrüse, vd = Vas deferens, copnpp =: Copnlationsapparat, 

t = Tcro'it. 



1. Hoden. 

Die verschiedene Gestalt der Hoden bildet für den französischen 
Autor Bor das in seiner Arbeit ,,Recherches sur les organes re- 
producteurs males des Coleopteres" (Bd. XI, 1900) den Einleilungs- 
grund für die von ihm untersuchten (200) Coleopteren. Bekanntlich 
teilt er die Formen in zwei Hauptgruppen, nämlich Coleopteren mit 
einfachen und mit zusammengesetzten Hoden. Die letzte 
Gruppe enthält wieder zwei Abteilungen: 1. mit büschelartigen, 
2. mit traubenförmigen Hoden. 

Bei der letzten Unterabteilung ..Coleopteres a testicules composes 
et disposes en grappes" zählt er auch die Elateriden auf und beschreibt 
die inneren Genitalien einiger Corymbiten. 

Wenn er die Hoden kurz charakterisiert als ..aus vielen Testiculi 
zusammengesetzt und in Trauben angeordnet", so haben wir darin 
auch für die uns hier vorliegende Art den äußeren Habitus gegeben. 
Sie sind in ihrer Gesamtheit weiße, traubenförmige Gebilde von etwa 
^/4 mm Durchmesser und liegen, wie schon erwähnt, dicht an der 



(V2 Albert Horst: Zur Ke)uitnis der Biologie 

Rückendecke angeorückt.. Bei genauerer Betrachtung zeigen sie sich 
zusammengesetzt aus etwa 40 — 42 FolUkeln oder Samenblasen, die 
keulenförmig am distalen Ende angeschwollen und abgerundet, in 
der Mitte fast walzenförmig und am apikalen Ende verjüngt sind. 
Hier gehen sie in einen kurzen Stiel über. Die Stiele mehrer Bläschen 
vereinigen sich (bisweilen zu 2, zu 3 oder 4) in einem Punkte oder 
wenigstens dicht benachbart und bilden wiederum einen kurzen etwas 
weiteren Kanal, der dann nach Vereinigung mit anderen gleicher 
Ordnung in das Vas deferens übergeht (s. Abbildung 67). So sitzen 





Abb. 67. Hodenfollikel. 
A von Agriotes obscurns L. B von Corijmbites aeneus L. 

die einzelnen eng zusammengedrängten Hodenfollikel wie Früchte 
an einem Baume, dessen Stamm das Ende des Vas deferens bildet, 
das als Zweige die einzelnen kurzen Kanäle (meistens 5—8) aussendet, 
in die dann die Vereinigung mehrerer Bläschenstiele einmündet. In- 
folge dieser Anordnung der Follikel sind die Hoden als ganzes gesehen, 
einer Brombeere mit Stiel nicht unähnlich. 

2. Die Vasa deferentia. 

Wie wir eben pahen, entsteht das Vas deferens als Verschmelzung 
der einzelnen Kanälchen, die wiederum aus Vereinigimgen einzelner 
Follikelstiele hervorgegangen waren. Es ist an seiner Anfangsstelle 
dünn, zylindrisch und liegt in vielen kurzen Windungen. Dem Darm 
parallel zieht es ventral unter den Anhangsdrüsen hinweg bis zum 
hinteren Rande des G. Sternits. Hier beginnt es sich ein wenig zu er- 
weitern und biegt nach vorn in einem ziemlich spitzen Winkel um. 
In seinem letzten Teil beschreibt es meist noch einige weniger scharfe 
Windungen und fügt sich genau lateral an der Basis des großen An- 
hangsdrüsenpaares ein, wenig entfernt von der Anfangsstelle des Ductus 
ejaculatorius. Ventral ist seine Einmündung durch ein Paar ventral 
gelegener Anhangsdrüsen verdeckt. Dorsal ist sein Endabschnitt 
auf Abbildung 66 zu verfolgen. Seine Gesamtlänge beträgt reichlich 
7 mm und übertrifft somit die dee Ductup um das dreifache. 



ttnd Morphologie einiger Elateriden und ihrer Larven. 



63 



3. Die AnhangsdrüseD. 
Auf das Vorkommen von drei Paar Anhangsdrüsen bei männlichen 
Elateriden hat schon Dufour hingewiesen (^Annales des sciences nat. 
VI, 1825, p. 166). Er sprach diese Gebilde als Samendrüsen an, wes- 
halb er sie als vesicules seminales bezeichnete. Bor das stellte dann 
in seinen histologischer Untersuchungen, die speziell Elater fomorum 
Hrbst. betreffen, fest, daß die beiden inneren Drüsenpaare keine 
Spur von Spermatozoiden einschließen; es sind tubes glandulaire"- 
glandes annexes), die ein klebriges, schleimiges Produkt (Hyalin) 
absondern, welches sich verdichtet, erhärtet und eine hornige Beschaffen- 
heit annimmt. Sie sind den von Escherich und Blatter als Ecta- 
denien bezeichneten homolog. In dem dritten Drüsenpaar glaubt 
Bor das ein Organ zu sehen, das gleichzeitig die Ptolle einer Schleim- 
drüse und des ..receptacle seminal" spielt. Er sowohl wie Dufour 
bezeichnen die Drüsenpaare willkürlich als 1., 2. und 3., was zur Folge 
hatte, daß der eine Autor dasjenige als erstes oder Hauptpaar anspricht, 
welches der zweite als das zweite Paar beschreibt. 

Um für die spätere vergleichende Betrachtung von vornherein 
Verwechelungen und Unklarheiten vorzubeugen, möchte ich zu- 
nächst den Anhangsdrüsen eine eindeutige unterschiedliche Bezeichnung 
beilegen. Da sie bei den verschiedenen Arten in ihrer Gestalt außer- 
ordentlich variieren, kann 
für unsere descriptive Be- 
trachtungsweise nur ihre 
Lage und Größe zu einander 
ein Erkennungs- und Unter- 
scheidungsmerkmal sein. Wir 
werden uns damit auch be- 
helfen können. 




venir& 



dof^ai 



Abb. 68. Der männliche Genitalapparat von Abb, 69. Ventrale Anbangsclnise. 
Agriotes obscurns L. (ventral 8 : 1). von Agriotes obf^cnrus L. ^. 

(Bezeichnung s. Abb. 66). 

Für ein Drüsenpaar ist seine ventrale Lage zu den andern charakte- 
ristisch. Diese Drüsen möchte ich kuiz als die ventral gelegenen An- 
hangsdrüsen bezeichnen. Die beiden anderen Paare liegen in jedem 
Falle deutlich lateral, sie sind bei allen Arten durch ihre Größenver- 
hältnisse einwandfrei zu unterscheiden, weshalb ich sie der Kürze 
wegen als die großen lateralen und die kleinen lateralen 
Anhangsdrüsen bezeichnen will (Abb. 66 u. 68). 



()i Albert Horst: Zur Ivenntnis <tcr Biologie 

J)ie ventral gelegenen Anhangsdrüsen sind })ei der uns 
vorliegenden Art ku^z*^, gedrungene Gebilde, die, ventral gesehen, 
den EndaDschnitten d^T anderen Drüsen aufliegen (s. Abb. (J8 und 69). 
Sie sind von weißlicher Färbung und lassen durch ihre dünnen Wand" 
ihren körnigen Inhalt hindurchschimmern. ihre Form ist wenig 
konstant. Bei jungen Individuen sind sie gestrecki:, schmal und walzen- 
lörmig (s. Abb. J02). In älteren Htadien erscheinen sie breiter und ge- 
drungener. Im allgemeinen liegen beide mit ihrem vorderen Teile 
dicht aneinander und parallel, biegen dann ungefähr in der Mit!;e 
stumpfwinkelig um, so daß ihr hinterer Abschnitt schräg lateral zu 
liegen kommt. Sie münden in den Endabschnitt der großen lateralen 
Drüsen und zwar derart, daß ihre dorsale Fläche sich hier eng andrückt 
und ungefähr in der I\Iitte unmittelbar öffnet. Dorsal gesehen ist von 
ihnen nur ihr vorderer und hinterer Abschnitt zu erkennen, w-is sie 
doppelt erscheinen läßt. 

Die großen lateralen Anhangsdrüsen münden einander 
gegenüber genau lateral an der Ursprungsstolle des Ductus ejacula- 
torius. Es sind zwei blasige Röhren, die zuerst lateral verlaufen, 
sich dami rechtwinkelig nach vorn wenden, hier erweitern und sich 
abermals rechtwinkelig und zwar mediad krümmen. ^;un teilen sie 
sich in zwei spiralig aufgewundene, blind endende Hörner. Ihre I>age 
zu einander wird durch Abb. 66 deutlich. Sie sind durch Chitinein- 
lagerung gestützt und erscheinen gelblich. Das chitinösc Intima 
charakterisiert sie als ectodermale Bildungen. Kurz vor ihrer Ein- 
mündung in den Ductus ejaculatorius nehmen si«^ an ihrer dem Körper- 
ende zugekehrten Seite die Yasa deferentia auf. Auf dorsaler Seite 
münden nicht weit entfernt auch die kleinen lateralen Anhangs- 
drüsen ein. Es sind dies kurze, schlauchförmige, blindendende Ge- 
bilde, die wenig stärker als die Vasa deferentia .sind und dorsal den 
Endabschnitten derselben aufliegen. Wo die beiden großen Anhangs- 
drüsen ineinander münden, setzt der Ductus ejaculatorius 
an. Es ist dies ein unpaarer Schlauch von 2^ — 3 mm Länge, der sich 
in seinem mittlerer. Teile ein wenig verdickt und dort (dorsal gesehen) 
nach der linken Seite ausbiegt. Seine AVände sind muskulös und um- 
hüllen eine schwache Chitineinlagerung. An seinem Ende verjüngt er 
sich und tritt in den Copulationsapparat. wo er fast an der Spitze 
des Penis auf ventraler Seite ausmündet. 

5. Der Copulationsapparat 

ist wenig kompliziert und umfaßt als wespntliche Teile die Basal- 
platte, die beiden Parameren und den Penis (Abb. 70a und b). Er 
liegt, wie bereits erwähnt ^nu•de, dorsal der länglichen, mulden- 
förmigen 0. Sternitplalte auf und gleitet auf dieser wie auf einer breiten 
Schiene. 

Bei der uns vorliegenden Art macht die Basalplatte (Lamina 
basalis V'erhoeffs) den Eindruck, als ob sie aus zwei lateralen Chitin- 
leisten bestehe, die im vorderen Teile durch eine Querleiste verbunden 



und Morphologie einiger Elateriden und ihrer Larren. 



65 



sind. Eine eigentliche mediane Verbindungsnaht zwischen den Chitin- 
teilen ist aber nicht deutlich, so daß sie als ein einheitliches Blättchen 
angesehen werden muß. Der distale Kand der Querleiste ist konkav 
gebuchtet. Die beiden Lateralleisten sind besonders stark chitinisiert 
imd. jederseits dorsal umgebogen. Auf ventraler Seite sind beide 
durch eine schwach chitinisierte Haut verbunden. An diese setzt sich 
mit breiter Basis der Penis an. 

Er ist im allgemeinen stab förmig, im hinteren Teil ein wenig ver- 
dickt, und läuft dann in eine Spitze aus, die sich ein wenig ventral 
umbiegt. Seine Wandungen sind dünn und lassen (dorsal gesehen) 
den Endabschnitfc des Ductus ejaculatorius (Präputium) als zart- 
wandiges, median verlaufendes Rohr hindurchschimmern. Auf ven- 
traler Seite wird der Penis durch einen Chitinstab gestützt. Der Ductus 
ejaculatorius ist an seinem Ende (Praeputialteil) mit dem Penis ver- 
wachsen. Seine Ausmündung liegt ventral und kann mit Hilfe zweier 
seitlicher Chitinstäbe verschlossen werden (Abb. 70b). 





Ahb. 70. Der Copuhitionsappaiat von Agriotes ohscurus L. J*. 

A dor,=!al. B ventral, ba = Basalplatte, de = Ductus ej. chst = Chitinstiel. 

p = Penis, pa = Parameren. pr = Praeputium. 

Zu beiden Seiten des Penis liegen zwei am Ende verjüngte und 
mit Haken versehene Ghitinleisten, die Verhoeff als Parameren be- 
zeichnet. Es sind dreieckige, chitinöse Platten, die mit breiter Basis 
an der Basalplatte eingelenkt sind. Sie umfassen hier den Penis von 
jeder Seite und stoßen dorsal und ventral mit ihren Ecken aneinander. 
Ihre häutige Einlenkung gestattet ihnen ein wenig Bewegungs- 
möglichkeit lateral in der Horizontalen. Sie verjüngen sich an ihren 
freien Enden stark und sind fast in eine Spitze ausgezogen, die sich 
spitzwinklig lateral umbiegt, so daß Widerhaken entstehen, die zum 
Festhalten bei der Copulation Avichtig sind. Sie tragen auf ventraler 
Seite eine Anzahl seitlich gerichteter Tastborsten. 

Der Penis ist mit den Parameren und der Basalplatte durch eine 
ringförmige Haut verbunden. Außerdem geht von seinem basalen 

Archiv fHr Natnrgescliiclit« 

1922. A. 1. 5 I.Heft 



6« 



Albort Horst,: Zur Kenntnis der Biologie 



Teil jederseits eine bogenförmige Chitinversteifung (Feniora Verhoeffs) 
aus, die ihn besonders mit den Parameren fest verankert (Abb. 70). 
Die dorsale Fläche der Basalplatte liefert die Ansatzstellen für die den 
Copulationsapparat und den Penis im besonderen bewegenden 
Muskelbönder. 

Auf Einzelheiten dieser Muskulatur und ihre funktionelle Be- 
tätigung einzugehen, liegt außerhalb des Rahmens meiner Arbeit. 
Auch muß ich die Histologie der inneren Teile des Genitalapparates 
außer acht lassen. 



b) Vergleiclieiide <j!egeiiübei'stelliiiiK mit anderen Elaterideu. 

Die eben geschilderten Verhältnisse im Bau des männlichen 
Genitalapparates scheinen bei den einzelnen Arten der Elateriden- 
familie nicht sonderlich verschieden zu sein. Ich imtersuchte zwecks 




Abb. 71. Elatcr sangiiineus L. p. 

A der männliche Gescblechtsapparat (dorsal: der linke Hoden lateral). 

B die 3 Paar Anliangsdrüsen (die rechte ventrale abpräpariert). 

Bezeichnung s. Abb. 66. 

Gegenüberstellung noch Männchen von Corymbites aeneus L., Lacon 
murinus L., Agriotes sputator L., Atkovs hirtiis Hrbst. und niger L. 
und EJater smiguineus L. und kann als Ergebnis meiner ana- 
tomischen Studien feststellen, daß der männliche Ge.^^chlechts- 
apparat aller dieser Arten sich folgendermaßen charakterisieren läßt: 
Die paarigen Hoden sind stets aus einer großen Anzahl Follikel 
zusammengesetzt (mindestens 20, höchstens 70), die im allgemeinen 
traubenförmig angeordnet sind. Die Yasa deferentia sind dünn 



und Morpliolog-ie einiger Elatevideii und ilirer Larven. 67 

und außerordentlich lang (bisweilen von der Länge der Imago). Immer 
sind drei Paar Anhangsdrüsen vorhanden, ihre Gestalt und ihre 
Anheftungsstellen variieren sehr. Der Ductus ejaculatorius ist 
ein unpaariger, meist lateral gekrümmter Schlauch, er liegt 
asymmetrisch im Abdomen. Der Copulationsapparat ist ein- 
fach gebaut, aus Basalplatte, Parameren und dem Penis zusammen- 
gesetzt und weist nur unbedeutende Verschiedenheiten in der Gestalt 
^und Anordnung dieser Teile auf. Als Charakteristikum sei das Fehlen 
der Rutenblase besonders erwähnt. 

Im einzelnen möchte ich noch auf einige, für die Arten 
charakteristische Unterschiede hinweisen. Was die Hoden betrifft, 
so zeigen diese bei Elater sanguineus insofern eine Eigentümlichkeit, 
als ihre Follikel nicht in der für Agriotes obscurus beschriebenen Weise 
sich an das Vas deferens ansetzen. Sie haben auch hier einen stark 
begrenzten proximalen Teil, gehen aber nicht in kurze Stiele über, 
von denen sich einige (2 — 3) wieder vereinigen, sondern sie sitzen 
unmittelbar einer Verbreiterung des Vas deferens auf. Infolgedessen 
erhalten die Hoden in ihrer Gesamtheit das Aussehen eines Kegels, 
an dessen Spitze das Vas deferens herantritt. (Abb. 65 und 71). Ähnlich 
liegen die Verhältnisse bei Athous niger L. (Abb. 72). Hier bildet der 
ebenfalls erweiterte Endabschnitt des Vas deferens eine Mittelachse 
im Hoden, an die sich teils die einzelnen Follikel direkt oder auch die 
Vereinigung mehrerer ansetzen. 

Die Vasa deferentia sind bei Corymbites aeneus (Abb. 73) von 
ganz besonderer Länge (bis 12 mm) und liegen demzufolge in vielen 
Windungen. Besonders in ihrem letzten (dem Ductus ejaculatorius 
parallel gelegenen) Abschnitt sind diese sehr zahlreich. Bei Elater 
sanguineus erweitern sie sich im letzten Teile derart, daß sie den hinteren 
Teil des Abdomens beiderseits des Ductus ej. und des Enddarms ganz 
ausfüllen. Sie münden einander gegenüber genau in dem Winkel, 
wo die großen Anhangsdrüsen in den Ductus ej. übergehen. Dorsal 
liegt ihrer Einmündung eine kleine drüsige Aussackung auf, d^e ich 
als Prostatadrüse Harnischs ansprechen möchte. Bei anderen unter- 
suchten Arten habe ich dieselbe nicht nachweisen können. 

Von den drei Paar Anhangsdrüsen variieren die großen lateralen 
in ihrer Gestalt am meisten. Stets biegen sie rechtwinklig nach vorn 
um und erweitern sich beträchtlich im Endabschnitt. Bei Lacon 
murinus (Abb. 74) ist dieser schneckenförmig gewunden. Ein starkes 
chitinöses Intima erhält diese Drüsen in ihrer Form. Bei Athous 
haemorrlioidalis Fabr. und niger L. biegt der blindendende Teil noch 
einmal rechtwinklig mediad um (Abb. 75 und 76). 

Am stärksten ist die blasige Auftreibung bei Elater sanguineus, 
ein stumpfes Hörn sitzt dieser schräg vorwärts gerichtet auf, das sich 
verjüngende Ende schlägt sich nach der Mitte und ventralwärts um. 
Die großen Anhangsdrüsen von Corymhites aeneus sind besonders 
lang ent-v\icke]te Schläuche, fast nicht verdiclrt, aber mehrfach ver- 
schlungen. 

5* 1. Heft 



68 



Albert Horst: Zur Kenntnis rlpr Bioloj^ie 



Die kleinen accessorischen Drüsen sind bei den von mir unter- 
suchten Arten weniger durch die Form als durch ihre Anheftungs- 
stellen verschieden. Sie münden bei Corymbites aeneus, Athous hirtus 
und Elater sanr/uineus deutlich an der dem Körperende zugekehrten 
Seite des letzten Abschnitts des großen Paares, wenig entfernt von 
demVas deferens, bei Lacon murinus ein wenig mehr dorsal (Abb. 77), 
he\ Athous nigervevXxa]. Sie sind im allgemeinen von keulenförmiger 
/^^ Gestalt, ihre geringen Abweichungen 

/^ davon werden durch die bild- 





Abb. 72. Athous niger L. 

Der männliche Genitalapparat (dor.sal). 

Bezeichuuiio- s. Abb. 66. 



Abb. 74. Lacon murinus L. Der mäuulicbe Genital- 
apparat. Bezeichnung .'s. Abb 66. 




Abb. 73. Corymbitefi aeneus L. Der männliche Genital- Abb. 75. Athous niger L. Der 
apparat (ventral). (Die linke ventrale Anhan^Mriivo ist männliche Geuitalapparat 

abpräpariert.i Bezeichnung s. Abb. 66. (ventral). Bezeichnung s. Abb. 66. 



und iloiphologie einiger Elater/den und ihrer Larven 




Abb. 76. Athoiis haemorrhoidalis Fabr. 

Der männliche Genitalap^arat (ventral) 

Bezeichnung siehe Abb. 66. 



Abb. 77. Anbangsdrüsen von Lacon 

micrinus L. (oben — Hodenfollikel). 

Bezeichnung siehe Abb. 66. 




Abb, 78. Formen der ven- 
tralen Anhaugsdrii&e von 
Coryinhites atneus L. 



liehen Darstellungen deutlich. Von den ventral gelegenen Anhangs- 
drüsen hätte ich nur für Cori/mhües aeneus, Athous niqer und 
haemorrhoidalis einiges zu bemerken. Sie sind insofern abv^eichend ge- 
baut, als sie nicht an ihrer, mittleren Fläche 
sich öffnen, sondern ihre Ausmündung beinahe 
oder ganz an das eine Ende verlagert ist. So 
erscheinen sie weit nach vorn verschoben, ihr 
blind endender Abschnitt ist bei Corifmbites 
aeneus scharf umgebogen (Abb. 78). (Die 
von Bor das gegebene Zeichnung des männ- 
lichen Genita] apparates dieses Käfers ent- 
spricht in diesem Punkte nicht den Tatsachen 
und ist zum mindesten stark schema- 
tisiert.) Bei Athous niqer und haemor- 
rhoidalis münden die ventralen Drüsen 
direkt dem Ductus ej. gegenüber, sie sind 
S-förmig gebogen und im mittleren Tei^e 
in zwei Schläuche geteilt, von denen der 
äußere der kleinere ist (vgl. Abb. 75, 76). 

Der schlauchförmige Ductus ejacula- 
torius ist bei den einzelnen Arten teils 
schwächer, teils stärker seitlich gebogen. 
Bei Lacon mtirinus beschreibt er dazu 
noch eine dor so- ventrale Windung. 

Bezüglich des Copulationsapparates 
kann ich mich mit einem Hinweis auf 
die Abbildungen (79 — 82) begnügen. Sie 

geben von dem Bau der einzelnen Teile , . . -,. r^ r. , .■ 
T> 1 1 .. T> -n • \ T Abb. v9. Der Copulationsapparat 

Basalplatte — Parameren — Penis) die ,, Corm»hites aeneus L. (ventral). 

Bezeichnung s. Abb. 70. 




70 



Albert Horst: Zur Keiintuis der Biologie 





Abb, 80. Der Copulatioiisapparat von Lacon tnurinus L. 
A dorsal. B ventral. Bezeichnung s. Abb. 70. 



V- de 




Vi A 




U 3 



Abb. 81. Der Copulationsapparat (ventral). A von Athous niger L, 
B von AtJious haemorrhoidaHs Fabr. Bezeicbnung s. Abb. 70. 





J,i«r 



Abb. 82. Der Copiilationsapparat 

von Elatcr sanguineus L. 

A dorsal. B Penisende lateial. 

scb = richließeude Chitinleiste 

im übrigen s Abb. 70. 



und Morphologie einiger Elateriilen und ilner Larven. 



71 



nötigen Vorstellungen und demonstrieren die unterschiedliclien 
Einzelheiten besser, als ich es mit einigen Bemerkungen tun 
könnte. 



c) Der weibliche CJeschlechtsapparat von Agriotes obscurus L. 

Lage im Abdomen. 

Der weibliche Genitalapparat liegt ziemlich tief ventral zwischen 
der Ganglienkette und dem Darmkanal. Zur Zeit der Geschlechtsreife 
(Mai — Juni) füllen die paarigen 
Ovarien das Abdomen in seiner 
ganzen Breite aus. Im jungfräu- 
lichen Stadium findet man sie — 
zusammengesetzt aus zahlreichen 
Eiröhren — als Bündel jederseits 
des Darmes im Bereiche des 3, 
und 4. Abdominalsegments, sie 
reichen mit ihren Endfäden bis 
an die schräg verlaufende Bauch- 
scheidewand. Das Scheidenrohr 
nimmt im hinteren Teile des Ab- 
domens (vom 5. — 7. Abdominal- 
segment) eine asymmetrische Lage 
ein und krümmt .sich, sobald es 
über die vorderen Enden der 
langen leistenförmigen, frei in 
die Bauchhöhle hineinragenden 
Seitenstücke hinaustritt, fast recht- 
winklig ventralwärts, so daß der 
auf ventraler Seite der Scheide Abb. 83. Zur Lage des weiblichen 
einmündende unpaare Eiergang Genitalapparates (von Elater sanguinem 
mit den Eierstöcken tief auf der L.) im Abdomen (dorsal gesehen). 
Bauchseite zu liegen kommt, l^c = Bursa copnlatrix, chsfc = Chitiu- 
während die Begattungstasche '^f cles 8 Sternits, eig =. Eiergang, 
,T, 1 i. • \ 1 • m -1 *'il = Eileiter, ov = Ovarium, st = 

(Bursa copulatrix) diese Teile zum stemit, 8st = Seitenstiicke, t=Tergit, 
großen Teil überdeckt, selbst aber vph =Veiitralphr:igma (Verhoeff), ad = 
wieder von dem umfangreichen, Anhangsdrüse. 

verästelten Drüsenfollikel der An- 
hangsdrüse bedecldwird (Abb. 83). 




Befestigung im Abdomen. 

Die inneren Genitalien sind außerordentlich mannigfaltig fixiert, 
so daß ihre Präparation nicht geringe Schwierigkeiten macht. 

Vor allen Dingen sind als Befestigungsmittel die Tracheen zu 
nennen, die in mehreren, von den benachbarten Stigmen entspringenden 
Hauptstämmen von jeder Außenseite an die Ovarien herantreten 
und sich auf diesen in viele immer feiner werdende Zweige verästeln, 

l. Heft 



72 AI bei' t Horst: Zur Keinitnis der Biologie 

daß die Eierstöcke ganz von einem feinen Netzwerk von Tracheen 
umsponnen werden. Als eigenes Befestigungsmittel haben die Ovarien 
einen im Thorax fixierten feinen Strang, zu dem sich die Endfäden 
ihrer einzelnen Eiröhren vereinigen. Er ist indessen so fein, daß er bei 
der Präparation fast stets zerreißt und dann die Enden der Eiröhren 
isoliert erscheinen. Wesentlich tragen zur Befestigung der inneren 
Teile auch die Nervenstränge der beiden letzten Ganglien des Bauch- 
marks bei. Wenn man die Ventral decke vorsichtig abpräpariert, 
findet man nämlich in dem Winkel, den die (sich zum Eiergang ver- 
einigenden) paarigen Eileiter bilden, zwei dicht aneinander gerückte 
Ganglien (die beiden letzten des Bauchmarks), die sowohl nach vorn 
als nach hinten mehrere Nervenäste aussenden, welche sich (mehr- 
fach verästelt) an das Scheidenrohr, den Eiergang, die Eileiter und die 
Ovarien anlegen. Daß diese Nervenstränge unbedingt für die Fixierung 
der Genitalien eine bedeutende Rolle spielen, ist daraus zu ersehen, 
daß sie beim Herausnehmen des Scheidenrohres mit seinen Anhängen 
stets vom Bauchmark abreißen und mit dem Genitalapparat in Ver- 
bindung bleiben. 

Auch der mächtig entwickelte Fettkörper, der die Ovarien und 
Ausführungsgänge umhüllt, dient dazu, sie in ihrer natürlichen Lage 
zu erhalten. Er füllt die Zwischenräume zwischen den verschiedenen 
Abschnitten aus und trägt dadurch mittelbar zur Befestigung aller 
dieser Teile bei. Besonders bei Individuen im Stadium des über- 
winterns ist der Fettkörper so mächtig, daß es Geduld imd Mühe kostet, 
die zarten Ovarien aus diesen dichten, gelblichweiß erscheinenden 
Massen unversehrt bloßzulegen. 

Schließlich hätte ich hier noch auf die in mehreren Paaren vor- 
handenen Muskelbänder hinzuweisen, die das Scheidenrohr mit dem 
chitinösen Copulationsapparat verbinden und neben ihrer besonderen 
Funktion als Retractoren auch noch für eine iimige Verbindung der 
inneren und äußeren Teile der Genitalien Sorge tragen. 

An dem weiblichen Genitalapparat möchte ich vier Abschnitte 
unterscheiden: 1. Die keimbereitenden Organe oder Eierstöcke, be- 
stehend aus Endfäden, eigtl. Ovarien und dem Eierkelch. — 2. Die 
ausleitenden Organe (ohne Legeapparat), bestehend aus Eileiter, 
Eiergang, Scheide oder Vagina. —3. Die für die Befruchtung bestimmten 
Organe, gebildet von der Begattvmgstasche (Receptaculum seminis). 
der Anhangsdrüse (Glandula appendicularis). — 4. Der Legeapparat. 

1. Die keimbereitenden Organe. 

Das Bildungsorgan der Eier besteht aus länglichen Blindschläuchen 
den Eiröhren). die von elastischen Wandungen gebildet werden 
und sich nach ihrem freien Ende hin stark veriüngen. Ihre Gestalt 
wird durch den Grad der Reife beeinflußt. Die frischgeschlüpfte Imago 
zeigt wenig (der garnicht differenzieiie Eiröhren. von annähernd 
spindelförmiger Gestalt mit langen Endfäden (Abb. 84). Zur Zeit 
der Reifung (die nahezu am Ende des imaginalen Lebens erfolgt) 



und Morphologie einiger Elateriden und ihrer Larren. 



73 



sind in ihnen aber mehiere Eianlagen entwickelt, von welchen die 
unterste auffallend groß ist. Die übrigen sind entsprechend kleiner 
und haben die elastischen Wandungen weniger stark aufgetrieben. 
Zwischen den Eianlagen bleibt die Wandung mehr zusammengezogen, 
so daß die Eiröhren in Fächer geteilt erscheinen (Abb. 93b). Meist 
sind vier Eianlagen deutlich sichtbar, die beider jüngsten sind wenig 
von einander abgegrenzt. 

An sie schließt sich ein kegelförmiger Endabschnitt (das Keim- 
fach). Stein beschreibt für die Elateriden dreifächerige Eiröhren, 
bestehend aus dem Keimfach und zwei Eianlagen. Ich muß im Gegen- 
satz zu ihm aber hervorheben, daß ich bei den von mir untersuchten 
geschlechtsreifen oder in der Keifung begriffenen Individuen der ver- 
schiedenen Arten nie die Eianlagen in der Zwei-Zahl vorgefunden 
habe. Die Eiröhren gehen in eine feine Eöhre, den Endfaden, über. 
Dieser erreicht bisweilen eine Länge, welche die der Eiröhre gleich- 





B 

Abb. 84. A Weiblicher Genitnlapparat einer frisch geschlüpften Iniago {Agrioteg 

obscurus L.) Anfana" August (ventral 8: 1). uf Ausfühiungsgang. 

accd = accessorische Drüsen, df = Drüsenfollikel. chi = Chitineinlageiung. 

rag = Vagina, im übrigen s. Abb 83. B Eiiöhren im Jugendstadium. 

et = Endfadep. cik — Eierkelch, eir = Eiröhre. 



kommt oder noch übeitr'fft. Die einzelnen Endladen vereinigen sich, 
wie ich bereits erwähnte, gegen die Achse des Eierstockes kon- 
vergierend zu einem gemeinsamen Aufhängeband, das bekanntlich 
aus der splanchnischen Platte der Coelomsäcke embryonal hervor- 
gegangen und am Pericardialseptum befestigt ist. Die Zahl der Ei- 
röhren ist nicht konstant, ich zählte bei verschiedenen Individuen 
zwischen 36-48. 

Nach der Einmündung der Eiröhren in den Eierkelch zählt Stein 
die Ovarien der Elateriden zu den Eierstöcken mit unterständigem 
Eierkelche tmd spricht sie hinsichtlich ihrer Anordnung zu einander 
als ,, ästige" an. In der Tat liegen die zahlreichen Eiröhren fast in gleicher 
Höhe zu einem Bündel vereinigt. Der Eierkelch tei't sich mehrfach 
gabelästig, und die Eiröhren sitzen um die Enden der Gabeläste 
gruppiert. Man kann sagen, daß die Anordnung der Eiröhren mit der 



74 



Albert Hör .st: Zur Kemitnis der Biologie 



Anheftung der Hodenfollikel an das Vas deferens korrespondiert. 
Wie dort nachgewiesen wurde, so münden auch hier bisweilen zwei 
oder drei Eiröhren in einen gemeinsamen Kanal, der mehrere andere 
(wieder zusammengesetzte) noch aufnimmt. Die verbreiterte Ver- 
einigung aller dieser Kanäle bildet alsdann den Eierkelch, den End- 
abschnitt des Eileiters. Es muß hier erwähnt werden, daß die Ver- 
zweigungen des Eierkelches keineswegs bei allen Individuen gleich- 
artig ist, vielmehr kommen recht häufig Abweichungen vor. Ich 
werde später auch für andere Arten ähnliche Verhältnisse anzuführen 
haben. 

2. Die ausleitenden Organe. 

Der Eierkelch verengt sich in seinem unteren leile und geht 
unmerklich in den Eileiter über, der einen dünnen, zartwandjgen 
Schlauch darstellt (Abb. 84). Zur Zeit der Eireife ist er mächtig sack- 





Abb. 85. A Weiblicher Geuitalaiiparat (von Agnotes obscurus L.) vor der Ei- 
ablage (ventral 8 : 1). Bezeichnung s. Abb. 83 u. 83. B Eiröhren zur Zeit der 
Eiablage, Bezeichnung .s. Abb. S4B. 



förmig aufgetrieben und dicht mit Eiern angefüllt, die fich hier an- 
gesammelt haben (Abb. 85). Die beiden Eileiter liegen konvergierend 
zur Längsachse des Abdomens und gehen ventralwärts der Vagina 
in einen gemeinsamen kurzen Ei er gang über. Dieser mündet an 
ventraler Seite in die Vagina, ungefähr in der Mitte des letzten Ab- 
schnitts derselben, der fast rechtwinklig nach unten umbiegt. 

Die Vagina stellt ein muskulöses, ein wenig chitinisiertes Eohr 
dar, das in seinem hinteren Abschnitt jederseits von den leistenarligen 
Seitenstücken (0. Sternit) gestützt wird und (dorsal gesehen) ein wenig 
nach links verlagert ist. Ihr vorderer Abschnitt liegt, wie schon er- 
wähnt wurde, rechtwinklig um. nimmt hier den impaaren Eiergang 
auf, wendet sich wieder nach vorn und beiiimit sich zu er^veitern. 
Hier treten zwei mächtig ent^\-ickelte accessorische Drüsen- 



und Morphologie einiger Elateriden und ihrer Larven. 75 

schlauche ein von keufenförmiger Gestalt; sie liegen beide parallel 
neben einander in der Längsrichtung des Abdomens und bedecken in 
ihrer beträchtlichen Größe von ventraler Seite zum größten Teil die 
Begattungstasche mit ihren Anhängen. Sie sind schon bei jungen 
Stadien bedeutend entwickelt, haben aber noch keinen Inhalt und 
erscheinen hell, durchsichtig. In geschlechtsreifem Zustande aber 
enthalten ihre keulenförmig erweiterten blinden Endabschnitte ein 
grüngelbliches Sekret, was sie sehr auffällig macht. Ihr Eintritt in die 
Vagina oberhalb des Eileiters deutet darauf hin, daß ihr Sekret für die 
Zuführung des 'Samens zu den (den Eiergang passierenden) Eiern 
von Bedeutung ist. 




Abb. 86. Die für die Befruchtung bestimmten Orgaue {Agriotes obscitrus L. $). 
Ausführungsgang der Anhangsdrüse zusammengerollt (12 : 1). 
SS — Receptaculum seminis, im übrigen siehe Abb. 83 u. 84. 

3. Die für die Befruchtung bestimmten Organe. 

Der Endabschnitt der Vagina ist eigentümlich umgestaltet und 
durch seine sonderbare Form als auch durch eine histologische Eigen- 
tümlichkeit als ein selbständiger Abschnitt kenntlich. Er muß als 
Begattungstasche (Bursa copulatrix) angesprochen werden (Abb. 
86, 87). Dieselbe wird dadurch gebildet, da^ sich der letzte Teil der 
Vagina über der Einmündung der accessorischen Drüsenschläuche 
zu einer eiförmigen Blase ausdehnt. Ihre Form ist ziemlich konstant. 




Abb. 87. Begattungstasche von Aqriotes obscurus L. $. 

A = ventral. B = doisal. C = lateral, (iclii = doisale Chitineinlagernng. 

vchi = ventrale Chitineinlageiung. Iclii = laterale Cliitineinlagerung. 

1. Heft 



7() Albert Hoi\st: Zur Keuutnis der Biologie 

Die starke Chitinintima deutet auf ihre Abstammung vom Ectoderm 
hin. Die Epithelialhaut weist nämlich kräftige, chitinöse Platten mit 
stachelartigen Fortsätzen auf, die die Wandungen der Bursa copulatrix 
stützen. In der Mitte der ventralen Wandung liegt eine nierenförmige 
(oft fast halbkreisförmige) Chitinpbtte.. die auf der inneren Seite 
mit kurzen dreieckigen Zähnchen bewaffnet ist. Ihr konkaver Rand 
ist besonders stark chitinisieit und erscheint dunkler. Die dorsale 
Seite trägt eine bogenförmige, bisweilen halbmondförmige Platte, 
ebenfalls von besonderer Stärke und mit Zähnen besetzt. Dazu ist 
noch eine kleinere kreisrunde lateral angeordnete Chitinplatte sicht- 
bar, die vor der Ausmündung der Begattungstasche liegt, dort, wo 
dieselbe in einen kurzen Stiel übergeht. Auch sie ist mit Stachelzähnen 
bewaffnet (Abb. 87a — c). 

Über die Bedeutung dieser Chitinplatten mit ihren Bewaffnungen 
hat schon Stein eine befriedigende Erklärung gegeben, die mir sehr 
einleuchten will. Ich fand im Mai und Juni die Begattungstasche 
mit einer galleiiaitigen, von zahlreichen feinen Körnchen getrübten 
Flüssigkeit angefüllt, in der zahlreiche Bündel Spermatozoen schwebten. 
Ich kann mir sehr wohl denken, daß in dieser Zeit die chitinösen Platten 
der Epithelialhaut mit ihren Stachelzähnen dazu dienen können, 
den Samen festzuhalten und ihn nur allmählich freizugeben, wenn 
genügend Sekret der accessorischen Drüsenschläuche denselben in die 
Vagina führt und mit dem aus dem Eiergang austretenden Eiern 
zwecks Befruchtung zusßmmentreten läßt. Auch wenn bei dem Co- 
pulationsvorgang die Samenmasse den Penis verlassen hat, weiden die 
ein wenig nach vorn gerichteten Stacheln, die auch vereinzelt im 
vorderen Teil der Vagina auftreten, in die zähe Masse eingreifen, sie 
beim Zurückziehen des Penis festhalten und nur sparsam für die Be- 
fruchtung der reifen Eier nach und nach abgeben. 

Als zwei weitere für die Befruchtung wichtige Abschnitte kommen 
die Anhänge der Begattungstasche in Frage: der Samenbehälter 
(Receptaculum seminis) und die Anhangsdrüse (Glandula appendi- 
cularis). 

Das Receptaculum seminis wird bei Agriotes ohscurus dar- 
gestellt durch zwei kurze, sackartige Blindschläuche, die einem gemein- 
samen kurzen Stiele (Samengang) aufsitzen, der im oberen Teil der 
Begattungstasche dorsolateral einmündet. Von den beiden gefäß- 
artigen Gebilden ist das der Begattungstasche am nächsten inserierte 
das größere. Am Grunde des zweiten (des kleineren) tritt in den ge- 
meinsamen Samengang der Ausführungskanal der Anhangsdrüse. 
An der Anhangsdrüse sind zAvei besondere Abschnitte zu erkennen, 
nämlich ein langer, kanalartiger — der Ausführungsgang und ein Sekret 
absondernder, erweiterter Teil — das Drüsenfollikel. 

Der Ausführungsgang ist außergewöhnlich lang (Abb. 86 
und 88). Er ist in seiner vorderen Hälfte knäuelartig um sich selbst 
dicht aufgerollt, so daß dieser Teil als besonderes Gebilde von der Form 
einer Ringelwalze erscheint: er liegt dorsalwärts dem letzten Teile 
der Bursa copulatrix auf. Sein nicht aufgerollter Teil legt sich links 



und Morphologie einiger Elateridfn unrl ilirer Larven. 



11 



an die Begattungstasche an, geht meistens zAvischen die beiden 
accessorischen Drüsenschläuche hindurch, erweitert sich auf diesem 
Wege zweimal und sitzt mit einem Bulbus dem Drusenfollikel an. 
Das Drusenfollikel ist sehr zusammengesetzt, umfangreich 
und sonderbar verästelt. Seine Form ist nicht konstant. Meist fand 
ich es dreilappig, am Rande rings y, ^ 

mit kürzeren und längeren, teils ^^ 

einfachen, teils einfach gegabelten / "■' 

Ästen besetzt. An den Teilungs- -^ ' 

stellen sind die Äste schwach 
dreieckig erweitert. 





Abb. 88. Ausfühnuigsgang der An- 
hangsdrüse auseinandergelegt k(war 
von X bis x:x aufgerollt, s. Abb. 86). 



Abb. 89. Retractoien der Scheide 

(Agriotes obBcurus $). 

in' in" ni'" = Muskelpaare. 



4. Der Legeapparat. 

Als Legeapparat sind alle chitinösen Teile der letzten unsicht- 
baren Körpersegmente zu bezeichnen, die in Beziehung zur Scheide 
und ihrer Verrichtung stehen. Wir hatten in früheren Ausführungen 
dargetan, daß das dreiteilige (9. und 10.) Tergit ein häutiges Rohr 
darstellt, das mit dem vorhergehenden Körperringe (gebildet vom 
8. Tergit und dem mit einem langen Chitinstiel versehenen 8. Sternit) 
durch eine lange Intersegmentalhaut verbunden ist, die bei ein- 
gezogener Leibesspitze sich nach vorn und innen einfaltet. Auf diese 
Weise sind am Körperrande zwei Hautrohre gebildet, ein äußeres 
weiteres (gestützt von den Platten des 8. Tergits und 8. Sternits) 
und ein darin liegendes, engeres (das des häutigen 9. und 10. Tergits). 
Im letzteren münden Darmrohr und Scheidenrohr nach außen, letzteres 
ventral unter dem ersten (vgl. Abb. 64). Die beiden letzten Sternite 
(8. und 9.) treten insofern in enge Beziehung zur Vagina, als die beiden 
Hälften des 8. Sternits als Seitenstücke dieselbe in ihrem hinceren 
Teile stützen, das 9. aber insbesondere dadurch, daß sein Chitinstiel 
die Ansatzstellen für Muskelbänder bildet, die für das Ausstülpen 



78 



Albert, Horst: 7iUr Kenntnis der Biologie 



und Einziehen der Scheide notwendig werden. Ich fand bei Aqriotes 
obscurus drei Muskelpaare deutlich ausgebildet, die diese Funktionen 
erfüllen können. An der Spitze des Chitinstieles des 8. Sternits ent- 
springt jederseits ein kräftiger Muskel,, der sich an das vordere Ende 
der Seitenstücke ansetzt (Abb. 89). Ein weiteres Paar nimmt eben- 
falls hier seinen Anfang, endet aber jederseits an dem Scheidenrohr. 
Schließlich geht ein drittes Paar von den Enden der Seitenstücke 
aus und ist an dem vorderen Rande des 8. Sternits angeheftet. Alle 
drei Paare können als Retraktoren der Scheide angesprochen werden, 
die für das Ausstülpen und Zurückziehen des Legeapparates Sorge 
tragen. 





Abb.90 Die Vaginalpalpen von Agriotes 

obsciiriis L. (dorsal), bg = Basalglied. 

eg = Endglied. ^\=: Gelenk. 

sst = Seitenstücke, ta = Tastei'. 

vag = Vagina, vu = Vulva. 



Abb. 91. Die Muskelpaare der Vaginal- 
palpon (Im und rni). 



Den Legeapparat im engeren Sinne bildet der Endabschnitt der 
Vagina mit zAvei tasterförmigen Chitingebilden, den Vaginalpalpen. 
Letztere sind so eingefügt, daß sie von jeder Seite die Scheide in ihrem 
letzten Abschnitt bis zur Öffnung (Vulva) zwischen sich fassen, während 
ihre freien Enden über dieselbe hinausragen (Abb. 90). Sie sind im 
Gegensatz zu den Sterniten quergegliedeit und bestehen aus hinter 
einandergelegenen Chitingliedern, einem größeren, kegelförmigen 
hohlen Grundgliede und einem schmalen, schlankeren Endgliede. 
in dessen von einer weichen Haut gebildeten Spitze etwas seitlich zwei 
zylindrische chitinöse Taster (besetzt mit drei Borstenhaaren) inseriert 
sind. Auf dem Endgliede stehen jederseits 3—4 lange Borsten, deren 
Anordnung durch die Abb. 90 deutlich wird. Das Grundglied ist un- 
beborstet. 



und Morphologie einiger Elat.efideii luul ihrer Larven. 79 

Entsprechend ihrer Zweckbestimmung, nämlich die Vulva zu 
öffnen, den Penis zu umklammern, sind die Vaginalpalpen in ihren 
Gliedern zueinander sehr beweglich. Mit den tSeitenstücken, deren 
unmittelbare Fortsetzung sie bilden, sind sie gelenkartig verbunden. 
Ihre Grundglieder tragen eine stärker chitinisieite Querleiste, die dort, 
wo sie an die Seitenstücke stößt, zu einer Art Gelenkpfanne eingebogen 
ist, welche das abgerundete Ende der Längsachse aufnimmt. LTm das 
letztere drehen sich die Vaginalpalpen, wenn sie sich mit ihren Spitzen 
entfernen, um die Vulva zu öffnen. 

Die Muskeln, die diese Bewegung veranlassen, sind einerseits 
an den Seitenstücken, andererseits an der inneren ausgehöhlten Fläche 
des Grundgliedes inseriert. Kontrahiert sich das Muskelpaar, so werden 
die Palpen jederseits nach außen gezogen, und die Vulva wird sich 
öffnen. Ihnen entgegen wirlct ein ringförmiger Muskel, der die Vagina 
umgibt und an der Innenseite des Grundgliedes der Palpen befestigt 
ist. Durch seine Kontraktion werden die auseinandergespreizten 
Vaginalpalpen wieder aneinander gezogen, wodurch die Vulva ge- 
schlossen wird (Abb. 91). 

d) Vergleichende Retraehtiiug des weiblielien Cieschleehtsapparates 
anderer Elateriden. 

Die hier für Agriotes obscurus beschriebenen Verhältnisse im Bau 
der weiblichen Genitalien fand ich bei einigen anderen Elateriden- 
weibchen im großen und ganzen in gleicher Weise ausgebildet. 

Ich untersuchte zum Zwecke der Gegenüberstellung Weibchen 
von Cnrymhites aeneus L., Lacon murinus L., Elater sanguineus L. 
und Äihous haemorrJwidalis Fabr. 

Als Ergebnis meiner diesbezüglichen anatomischen Untersuchung 
kann ich zunächst allgemein sagen, daß der Bauplan der weiblichen 
Genitalien folgendermaßen charakterisiert ist: 

Die paarigen Eierstöcke setzen sich aus einer großen 
Zahl (30—50) mehrfächriger (3 — 5) Eiröhren mit langen Endfäden 
zusammen. Der Eierkelch ist im allgemeinen mehrfach verästelt 
und geht ohne deutliche Abgrenzung in den Eileiter über. Die Scheide 
ist stets im vorderen Teil ventralw^ärts umgebogen und nimmt hier von 
ventraler Seite den kurzen unpaaren Eiergang auf. Ihr letzter sack- 
förmiger Abschnitt bildet die Begattungstasche, die bei den 
einzelnen Arten höchst sonderbare Gestalt aufweist. In jedem Fall 
ist sie mehr oder weniger durch Chitinplatten mit Stach elzähnchen 
gestützt, die vereinzelt auch im vorderen Abschnitt der Vagina auf- 
treten. Das Eeceptaculum seminis wird durch zwei kurze Blmd- 
säcke dargestellt, die mit kurzem Samengang im oberen Teile der Bursa 
copulatrix einmünden. Der Samengang nimmt den außerordentlich 
langen Ausführungsgang der Anhangsdrüse auf, deren Drüsen- 
follikel ein zwei- oder dreilappiges Gebilde mit zahlreichen einfachen 
Anhängen oder Verästelungen bildet. Der hintere Abschnitt der 
Vagina wird von den chitinösen Seitenstücken gestützt, an die 



80 



Albert Öorst: I^ur Kenntnis dei' Biologie 



/ / 





Abb. 92. A Weiblicher Geuitalapparat von Elater Abb. 93. Zwei eiit- 

sangtiineus L. (ventral). Bezeichnung s. Abb. 83 u. 84. wickelte Eiröhren von 

B Ein Ovarium von Etater sanyuineus L. Elater sanguineus L. 

(im Monat Juni). 




\0 oO 



'^^-'Z?- .. 




Abh. 94. Weiblicher Geuitalapparat von Athous haemorrhoidalis Fabr. 
(dorsal). Bezeichnung siehe Abb. 83 und 84. 



und Morpliologie einiger Elateriden und ilirer Larven. 



81 



sich unmittelbar — gelenlcartig verbunden ■ — die Vaginalpalpen 
ansetzen, das sind quergegliederte Chitinstücke, die die Vulva zwischen 
sich fassen und ihr öffnen und Schließen besorgen. 

Wenn ich nun auf Einzelheiten noch näher eingehe, so bean- 
spruchen vor allem die für die Befruchtung bestimmten 
Organe besondere Beachtung, weil sie in sonderbaren Umgestaltungen 
und höchst merkwürdigen Formen auftreten. Für Corymbites aeneus 
und Lacon murinus hat schon Stein diese Organe näher charakterisiert, 
er hat auch für Corymbites aeneus eine gute bildliche Darstellung 
gegeben. Betreffs Lacon murinus stellt er die durch Dufour ge- 
machten Angaben richtig, gibt aber von dieser Art keine Abbildungen 
Da ich durch meine Untersuchungen die Richtigkeit seiner Aus- 




Abb. 9.5. A "Weiblicher GenitalappiiviU 

von Lacon miiriniis L. (ventral). 

1> üvarium und Eileiter. 

Bezeichnung siehe Al)b. 83 und 84 



%^ 




Abb. 96. Weiblicher Genitalapparat 
vun Cori/mbites aeneus L. (ventral). 
Bezeichnung- siehe Abb. 8'd und 84. 



führungen bestätigt, fand, kann ich mir längere Auslassungen darüber 
ersparen. Immerhin hielt ich es für zweckmäßig, durch ein tTber- 
sichtsbild der weiblichen Genitalien für C. aeneus einige bei Stein 
fehlende Details zu ergänzen. Für Lacon murinus schien mir die Ein- 
führung der bildlichen Darstellung nötig, um dadurch noch einige offen- 
gelassene Fragen zu klären. 

Die Begattungstasche weist bei allen von mir untersuchten 
Arten einen kurzen, geraden, sackförmigen Teil als direkte Verlängerung 
der Vagina auf, der sich an seinem oberen, verdickten Blindende 
zu einer weiteren Aussackung rechtwinklig bezw. spitzwinklig umbiegt. 
So ergeben sich die Formen der Begattungstasche, wie sie die Ab- 
bildungen 02- — 95 für FAüier sanguineus, Athous haemorrhoidaUs 
und Lacon murinus darstellen. Bei Corymhites aeneus gehen von dem 



Arcliiv ftlr Naturgesciiiclite. 
I92-3. A l 



iTTeft 



82 



Albei-t Horst: 'Am- Keiiutnis rler Biologie 



geraden, erweiterten Sclilauch zwei spiralig gewundene, gleichstarke 
Schläuche ab, die sich nach vorn zuspitzen (Abb. f 6). 

Die Bewaffnung der Epithclialhaut im Innern der Bursa 
copulatrix ist für jede Art charakteristisch. Bei Athous haemonhoidalis 
weist die seitliche Aussackung jederseits eine Chitinplatte von be- 
sonderer Größe auf, die sich in ihrer Gestalt der dreieckigen Form der 
Aussackung anpaßt. Bei Elater sancjuineus tritt keine zusammen- 
hängende Platte auf, sie wird ersetzt durch kleine, kreisrunde Chitin- 
plättchen, die auf dem oberen Teil des geraden Schlauches in ein- 
facher, kontinuierlicher Reihe angeordnet sind, während sie der seit- 
lichen Aussackung in zwei parallelen Reihen median aufsitzen. Bei 
Corymhites neneus fehlen ebenfalls die einheitlichen Platten, dafür 
aber ist das linke Hörn (ventral gesehen) mit zahlreichen Chitin.stache]n 
besetzt. 





Abb. 97. Einzelne Eirühron von 
Corymhites aeneus L. 



.J^.'--ta. 



Abb. 98. Vaginalpalpen von 
Elater sangnineus L. 



Als Samenbehälter kommen für Elater mnrjuineus und Athous 
haemorrhoidalis zwei dicht nebeneinanderliegende, in einen gemein- 
samen Samengang mündende, blasige Gebilde in Betracht, die an dem 
spitz zulaufenden Ende der seitlichen Aussackung der Begattungs- 
tasche ansetzen. Bei beiden Arten mündet der Ausführungsgang 
der T^nhangsdrüse an der Basis des äußeren Behälters in den Samen- 
gang (Abb. 92 u. 94). Auch bei Cori/mbiies aeneus und Lacnn nmrinus 
ist ein paariger Samenbehälter vorhanden, nur setzen sich beide Teile 
desselben an verschiedenen Stellen der Bursa copulatrix an. Bei 
C. aeneus fungieren die vorderen knieförmig abgesetzten Enden aer 
blinden Hörner der Begattungstasche als Samenbehälter, während 
für Lacon muriwis zwei zierliche, spiralig aufgewundene Blindschläuche 
als Teile des Receptaculums in Betracht kommen, von denen der eine 
auf der dorsalen Seite der Begattungstasche, der andere an der äußersten 
Spitze der seitlichen Aussackung einmündet. 



und Moi-phologie einiger Elateriden und ihrer Larven. 



83 



Die Anhangsdrüse ist bei allen Arten mächtig entmckelt. 
Elater sanguineus hat ein deutlich zweiteiliges DrüsenfoUikel, beide 
Teile liegen in nati^rlicher Lage eng der Begattungstasche an. in der 
Weise, daß die eine Hälfte die dorsale, die andere die ventrale Seite 
der seitlichen Aussackung bedeckt. Der in der Mitte des Drüsenfollikels 
austretende Ausführungsgang ist um den kurzen Samengang des 
Receptaculums aufgerollt. Bei den anderen Arten ist das Drüsen- 
follikel zwei- oder dreilappig, es liegt immer der Begattungstasche eng 
auf. Die übrigen Organe können mit wenig Worten abgetan werden. 
Die Eiröhren sitzen einem verästelten Eierkelche auf. Auch 
bei Lacon murinus trifft das zu, w^as Stein im Gegensatz zu 
Dufour bereits vermutete (Abb. 95 vergleiche auch Abb. 97). Bei 
Elater sanguineus macht sich allerdings ein Übergang zu einer spindel- 
^ förmigen Anordnung bemerkbar, 

^ fl insofern hier der Endabschnitt des 

Eileiters als deutliche Mittelachse 
durch den Eierstock geht, der 
ringsherum etwa 30—40 Eiröhren 
aufsitzen (Abb. 92 b). 







Abb. 99. Vaginalpalpen von 
Athous haemoirhoidalis Fabr. 



Abb. 100. Vaginalpalpen von Athous 
hirtus Hrbst. (links Einlenkung des End- 
gliedes in eine Vertiefung des Basal- 
gliedes). 



Accessorische Drüsenschläuche, wie sie für Ägriotes 
obscurus beschrieben wurden, fand ich als Anhänge der Vagina nur bei 
Athous haemorrhoidaUs. Sie sitzen als kurze keulenförmige Gebilde 
mit kurzem Ausführungsgang unterhalb der Einmündung des Eier- 
ganges jederseits lateral an dem Scheidenrohr (Abb. i4:). 

Die Gliederung der Vaginalpalpen kehrt bei allen Arten wieder 
(Abb. 93 — 101). Die Endglieder sind bei Athous haemorrhoidaUs 
sehr schmal und schwach chitinisiert. Die an der Spitze inserierten 
kleinen Taster sind nahezu kugelig. Kräftig und breit sind beide 
Glieder der Vaginalpalpen bei Corymhifes aeneus und Lacon murinus 
ausgebildet (Abb. 101), sie sind dicht mit Borstenhaaren besetzt 

6* 1. Kcit 



84 



Albert. Hor.st: Zur Kenntnis der Bioloüfie 



c) Die Differenzierung der diesctileehtsorgane im Stadium 
der Puppenruhc und ihre Keifung während des imaginalen Lebens. 

Im Anschluß an die morphologischen Betrachtungen möchte ich 
noch einiges über die Ausbildung der Geschlechtsorgane im Puppen- 
stadium und ihre Keifung während des imaginalen Lebens bemerken. 
Bei der Mehrjährigkeit des Larvenstadiums ist man wohl von vorn- 
herein berechtigt. anzAmehmen, daß die Entwicklung der Genital- 
drüsen außerordentlich langsam vor sich geht, daß dieselben als kleine 
unansehnliche Gebilde lange Zeit auf gleiche]' Ausbildungsstufe stehen 
bleiben und ihre eigentliche Differenzierung erst gegen Ende des 
larvalen Lebens (im letzten Jahre vor der Verpuppung) eintritt. 





Abb. 101. Vaginalpalpen von Abb. 102. Männlicher Geuitalaiiijarat 

Corijmbites aeneus L. (J3ie Eudgl'e'ler einer 1 Tg. alten Puppe von 

auseinandergelegt). Agriotcs obsoirus L. (ventral). 

Zu Beginn des Puppenstadiums sind die Geschlechtsorgane 
vollkommen entwickelt. Abbildung 102 zeigt den männlichen Genital- 
apparat einer einen Tag alten Puppe. Die paarigen Hoden liegen dicht 
nebeneinander an der Dorsaldecke des 2. Abdominalsegments. Die Vasa 
deferentia sind als feine, auf ventraler Seite nach hinten verlaufende 
Stränge zu erkennen. Auch die drei Paar Anhangsdrüsen sind bereits 
als kurze Blindschläuche an der Anfangsstelle des Ductus ej. aus- 
gebildet. Die Ovarien der weiblichen Puppen liegen als kleine, weiße 
Häufchen dorsolateral im 4. Abdominalsegment. Die Bursa copulatrix 
ist als kleine, blasige Auftreibuug der vorderen Scheide angedeutet. 
Ihre Epithehalhaut weist noch keine Neigung zur Bildung von chiti- 
nösen Platten und Stachelzähnen auf. 

Der Copulations- und Legeapparat findet sich im Endeegment (9.) 
der Puppen (das ich vorhin als Ansatzstück bezeichnete) ventralwärts 



luul Morpliolog-ic einig(n- PMatei'idau und ilirer Larven. 85 

gelegen, vollständig ausgebildet vor und zeigt auch schon eine auf- 
fallende Chitinisierung. Die EndaDschnitte des Penis und der Pa- 
rameren stecken in kurzen Aussackungen der PuppenhiUle, die als 
drei kugelige Höcker auf ventraler Seite sichtbar sind. Entsprechend 
den beiden langgestreckten Vaginajpalpen finden sich bei der weib- 
lichen Puppe an gleicher Stelle nur zwei längere, hinten spitz zu- 
laufende Hautausstülpunger. Hier ist ein deutlicher Geschlechts- 
dimorphismus gegeben, wie ihn Thesing für Tenehrio mo'üo' nach- 
gewiesen hat. Erst wenn die PuppenhiUle abgestreift vnid, werden die 
äußeren Genitalien mit den beiden letzten Körperringen in das Innere 
des Abdomens verlagert, so daß letzteres mit dem 7. sichtbaren Torgit 
und Sternit bei der Tmago abschließt. 

Die Vervollkommnung des Geschlechtsapparates während der 
Puppenruhe ist eine minimale. Ich untersuchte Puppen im Alter von 
3, 5, 7, 9 und 12 Tagen. Beim ^ machr sich eine weitere Ausbildung 
der Anhangsdrüsen bemerkbar, indem selbige sich dehnen und ihre 
ge\saindene Form einnehmen. Die Hodenfollikel werden kaum größer. 
Beim 9 ist die W iterentwicklung besonders der Eiröhren mehr ins 
Auge fallend; außerdem beginnt in den letzten Tagen der Puppenruhe 
eine Chitinisierung der Bursa copulatrix. 12 Tage alte Puppen zeigen 
den geschlüpften Jungkäfern gegenüber keine Unterschiede. 

Die Reifung der keimbereitenden Organe erfolgt erst nahezu 
am Ende des imaginalen Lebens. An überwinternden Imagines habe 
ich keine Fortentwicklung konstatieren können. Erst während der 
Zeit des Frühjahrsfraßes werden Männchen und Weibchen geschlechts- 
reif. Die anfangs spindelförmigen Eiröhren erscheinen im April und 
Mai durch die Eianlagen gefächert; im Juni füllen zahlreiche ent- 
wickelte Eier die blasig aufgetriebenen Eileiter aus, die dann das ganze 
Abdomen einnehmen. Accessorische Drüsen sind beim Männchen 
und Weibchen reichlii^h mit Sekret gefüllt. 

Die große Zahl der mehrfächrigen Eiröhren läßt einen Scliluß 
auf die Fruchtbarkeit der Weibchen ziehen. Bei Äoriotes ohsni^us L. 
fand ich in der Regel annähernd 40 Eiröhren mit 4—5 Eianlagen vor; 
bei Coii/mhiics aeneus L. war die Zahl noch bedeutend größer (50 — 60). 
Demzufolge sind die Weibchen imstande, 2—300 Eier abzulegen, 
was für Coleopteren eine enorme Vermehrungsfähigkeit bedeutet 
und ein Massenanftreten der schädlichen Larven in manchen Jahren 
erklärt. 

Scliluß. Die ßekäiiipt'ungsmtiisliclikeit der schädliclieu Larve;i. 

Bei den enormen Schäden, die von den Larven bei einem Massen- 
auftreten angerichtet werden können, ist es verständlich, daß man 
seit vielen Jahren bemüht ist. Mittel und Wege zu finden, um die 
Schädlinge zu bekämpfen. An vielversprechenden Vorschlägen und 
teilweise erjnobten Bekänijjfungsmethoden fehlt es nicht. Leider 
hat noch keine sich von durchschlagender Wirkung erwiesen. 



86 Albert Horst: Zur Keiiutnis der Biologie 

Es würde im Rahmen meiner Arbeit zu weit führen, mich auf eine 
kritische Betrachtung aller in Vorschlag gebrachten Bekämpfungs- 
mittel einzulassen. Ich möchte dies auch lieber einem praktischen 
Landmann überlassen, dem Gelegenheit und Mittel zu Gebote stehen, 
das Für und Wider durch praktische Versuche genügend zu funda- 
raentieren. Es soll hier nur auf einige biologische Beobachtungen 
hingewiesen werden, aie für die Frage der Bekämpfung wertvoll werden 
könnten. 

Bei der Frage, was gegen die Schädlinge angewandt werden 
könnte handele es sich um mechanische und chemische Mittel. 
Letztere scheiden m. E. da, wo es sich um große verwüstete 
Flächen handelt, wegen des Kostenaufwandes im Vergleich zum 
Wert des Bodens überhaupt aus. Was der Landmann also 
leisten kann, beschränkt sich auf eine mechanische Ein^virkuug, die 
in rationeller Bewirtschaftmig gegeben ist. Es unterliegt keinem 
Zweifel, daß Ruhe des Bodens dem Gedeihen und Umsichgreifen der 
Drahtwürmer förderlich ist, daß also weniges Pflügen, Geschlossen- 
halten des Ackers und ein kurzes Liegen desselben in rauher Furche 
ihr Fortkommen begünstigt. Das hat sich auch mit als Hauptursache 
der Plage auf der Köpernitzer Feldmark erwiesen, wo infolge des lang- 
jährigen Krieges wegen Mangel an Arbeitskräften und Bespannung 
der Boden vernachlässigt wurde. Daraus folgt, daß dem Landmann 
das beste Vorbeugungsmittel darin gegeben ist, wenn er seinen Acker 
mehrfach rührt, rechtzeitig pflügt und bestellt. A¥o dennoch die 
Schädlinge einmal in Massen auftreten, und besondere Maßnalme 
nötig machen, da ertcheint mir die Frage, zu w^elchem Zeitpunkt 
diese angewandt werden von größte]- Wichtigkeit. 

Man müht sich vergeblich, wenn man durch starke Kunstdüngung, 
durch Festwalzen de. Saat, durch Ködern und dergl. einen namhaften 
Erfolg zu erzielen versucht. Von dergleichen Versuchen habe ich mich 
durch Augenschein überführen lassen, daß sie nahezu erfolglos sind. 
Auf dem Schlag 7 bei Heinrichsfelde wurde Lupinensaat mit einer 
21 Ztr. schweren Walze festgemacht, auf Schlag 2 äußerst starke 
Kainitdüngung gegeben, aber die jungen aufgegangenen Pflanzen 
litten in gleicher AVeise wie auf anderen Flächen. Vielleicht wird durch 
solche Maßnahmen indireld: ein leidlicher Erfolg erzwungen imd der 
Schaden verringert, daß die jungen Pflanzen schnell w^achsen und 
gekräftigt werden. In dieser Beziehung ist zweifellos flaches Drillen 
der Saat von "Nutzen. Aber der Larve selbst vermag man durch solche 
Mittel nicht zu schaden. 

Ich bin zu der Ansicht gekommen, daß man den Schädling 
am besten in seinem Puppenstadium mit Erfolg bekämpfen 
kann, einer Zeit, wo er hilflos und am Abwandern verhindert ist und 
seine zaite ^uticula die Einwirlamg der Atmosphärilien zuläßt. Ich 
habe wiederholt 1 uppen in großer Zahl ausgegraben, dabei ihre Erdzelle 
zerstört und sie an freier Luft und bei Sonnenbestrahlung liegen lassen. 
Die heiße Mittagssonne hatte sie in ^2 Stunde getötet, während an 
regnerischen Tagen sie einige Stunden noch bis zum Absterben aus- 



und Morphologie einiger Elateriden und ihrer Larven. g? 

hielten. Jedenfalls ist Trockenheit für die Puppen ein 
arger Feind. Hier sehe ich einen gangbaren Weg,, wenn ein besonderes 
Eingreifen sich bei einem Massenauftreten und großem Schaden nötig 
macht. 

Durch wiederholtes Schälen der f^rache und durch mehrfaches 
Krümmern werden die Puppenwiegen zerstört,, die zarten Puppen 
und die frisch geschlüpften Imagines (die noch 14 Tage Kühe zum Aus- 
farben nöcig hätten), werden der Einwirkung der Athmosphärihen 
preisgegeben, wodurch ein beträchthcher Teil zu Grunde gehen wird. 
(Die Mitwirkung der insektenfressenden Vögel möchte ich nicht be- 
sonders bewerten, ich muß als Kuriosum nebenbei erwähner, daß 
ich auf der weiten Köpernitzer Flur merkwindigerweise niemals habe 
Vögel die Ackerfurchen absuchen sehen, obwohl dort gewiß reiche 
Beute vorhanden war.) 

Es versteht sich von selbst, daß man von einer solchen einmaligen 
Beackerung nicht erwarten kann, den Boden von den Schädhnger zu 
säubern, umsomehr, da man den jüngeren Larvenstadien wenig damit 
antut. Doch bin ich geneigt zu glauben, daß das Massenauftreten der 
Schädlinge periodisch ist, das sich in bestimmten Zeitläufen \ seien 
es drei oder vier Jahre) wiederholt { „Maikäferjahr"). Somit wäre 
von einem energischen Eingreifen im ,, bösen" Jahr sehr wohl ein 
durchhaltender Eifolg zu erwarten. 

Leider hat die Durchführung dieser Maßnahmen ihre Schwierig- 
keiten. Zur Zeit der Puppenruhe fbei uns von Mitte Juli bis Anfang 
August) sind die Saaten zum Teil noch im Reifen, die Kartoffelfelder 
stehen in Blüte. Da könnte man kaum daran denken, diese bestellten 
Flächen umzupflügen. Dennoch wird der Land mann zu solcher rigorosen 
Maßnahme sich bequemen müssen, wenn auf anderem Wege der 
Schädlingsplage nicht mehr gesteuert werden kann. 

In jeoem Falle wird er vom Entomologen sich beraten lassen 
müssen, der auf Grund persönlicher Unl:ersuchungen an Ort und Stelle 
den geeigneten Zeitpunkt zum Vorgehen gegen den Schädling fest- 
stellen kann, wie denn überhaupt auf dem Gebiete der Schädlings- 
bekämpfung ein Erfolg nur möglich ist, wenn der praktische Land- 
mann und der angewandte Entomologe Hand in Hand arbeiten. 



88 Albert Hülst: Zar Kenntnis der Biologie 

Literaturverzeichnis. 

Bciiiig, Tli. Beitrag zur Metamorphose der Käferfamilie der 
Elateriden. Deutsche Entomologische Zeitschrift XXVII, 1883 
p. ]. 29 -M 4, 259-304, und XXVIII, 188-i, p. 177-216. 

Derselbe. Über ElaLeridenfraß. Über Schnellkäferlarven. 
Tharand. forstl, Jahrbuch, Bd. XXVITI, 1878, Bd. XXIX, J879. 

Berlese. Gli Insetti. Milano 1909. 

ßlunck. Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis. Zeit- 
schrift für wiss. Zool., Bd. LIV, 1913. 

Derselbe. Die Entwicklung des Dytiscus marginalis vom Ei 
bis zur Imago. Zeitschr. für wiss. Zoologie, Bd. CXVII. 

Bordas. Etüde anatomique des organes generateurs males des 
Coleopteres {\ testicules composees et fasc. Tables des comptes rendus 
ßeances de l'Academie de sc. Bd. XXX, 1900. Zoologie, Paris. 

Derselbe. Recherches sur les organes reproducteurs males des 
Coleopt. Bd. XI, 1900. 

Burnieister. Handbuch der Entomologie, 1832, Halle. 

Brandt. Das Ei und seine Bildungsstätte. Leipzig 1878. 

Braß. Das 10. Abdominalsegment der Käferlarven als Bewegungs- 
organ. Zool. Jahrbücher, 37. Bd.. 191-1. 

Calver. Käferbuch. 5. Aufl. Stuttgart 1894. 

Comstock und IVeedliam. The Wings of Insects. Amer. Xat. 
1898—1899. 

Cliarp. Transactions of the Entomological Societv of London 
(Zoological Record) 1912. 

Deinandt. Der Geschlechtsapparat, von Dvtiscus marg. Zeitschr. 
für wiss. Zool., Bd. CHI, 1912. Engelmann. Leipzig. 

Deegener. Die Metamorphose der Insekten. 1909. 

Diifour. Recherches anatomique sur les Carabiques et sur plusieurs 
autres insectes Coleopteres. Annales des sc. nat.. Bd. VII. 1825, 
Bd. XIIL 1826. 

Escherich. Anatomische Studien über das männliche Genital- 
system der Coleopteren. Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. LVII. 1894. 

Derselbe. Forstinsekten Mitteleuropas. Berlin ]9M, I. Bd. 

Eckstein. Die Schädlinge im Tier- und Pflanzenreich und ihre 
Bekämpfung. In: Aus Natur u. G.. 18. Bd. 

Ferrant. Die schädlichen Insekten der Land- und Forstwirtschaft, 
ihre Lebensweise und Bekämpfung. Luxemburg 1911. 

Frank. Die tierparasitären Krankheiten der Pflanzen. Breslau 
1896. 

Derselbe. Kampfbuch gegen die Schädlinge unserer Feldfrüchte. 
Berlin 1897. 

Haase. Abdominalanhänge der Insekten. Zool. Jahrb.. Bd. XV, 
1889. 

Harnisch. Über den männlichen Bogattungsapparat einiger 
Chrysomeliden. Zeitschr. für wiss. Zool., Bd. CXIV. 1915. 

Henriksen. Oversigt over de danske Elatcride-Larver. Entomol. 
Meddelelser Kjöbenhavn 1911/12. 



und Morpliulogio einiger Elaterideu und ihivr Laiven. 89 

Heyiiions. Der morphologische Bau des Insektenabdomens. 
Zool. Zentralblatt, 6. Jahrg., 1899. 

Derselbe. Die Segmentierung des Insektenkörpers. Abhandl. 
der Wiss. Berlin 1895. 

Derselbe. Über abdominale Körperanhänge der Insekten. 
Zoolog. Zentralbl. 1896. 

Derselbe. Die Entwicklung der weiblichen Geschlechtsorgane 
von Phyllodromia. Zeitschr. für wiss. Zool. 1891. 

Derselbe. Über den Genitalapparat und die Entwicklung von 
Hemimerus talpoides. Zool. Jahrb. 1912. 

Hess (Beck). Der Forstschutz. 1. Tl. Leipzig 1914. 

Hollruii«r. Die Mittel zur Bekämpfung der Pflanzenlaankheiten. 
1914. 

Jablonowski. Die tierischen Feinde der Zuckerrübe. Übersetzt 
von Eeitzker. Budapest 1909. 

Korscheit- Heider. Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungs- 
geschichte der Am'bellosen Tiere. Jena 1910. 

Künstler. Die unseren Kulturpflanzen schädlichen Insekten. 1871 . 

H. V. Lengerken. Carabus auratus und seine Larve. Archiv für 
Naturgeschichte 1921, A. 3, p. 31— 113. 

Laeaze-Diitliiers. Recherches sur l'armure genitale des Tnsectes. 
Annales des sc. nat., Bd. XIT, Zool. Paris 1849. 

Hlüller, Waltlier. Tierische Zuckerrübenschädlinge. Berlin 1893. 

IVördliuger. Die kleinen Feinde der Landwiitschaft. Stuttgart 1869. 

Nüßlin. Leitfaden der Forstinsektenkunde. 1913. 

Perris. Larves des Coleopteres. Paris 1877. 

Derselbe. Histoire des insectes du pin maritime. Tome ]. Co- 
leopteres. Anna]. Soc. Ent. Fr. 1863. 

Peytoureaii. Contribution '; l'etude de la Morphologie de l'armure 
genitale des Insectes. Paris 1895. 

Reitter. Fauna Germanica. Die Käfer des deutschen Reiches. 
V. Bd. Stuttgart 1916. 

Ratzeburg. Forstin.sekten. I. Bd; Käfer. Berlin 1839. 

Ritzema Bos. Tierische Schädlinge und Nützlinge für Ackerbau, 
Viehzucht, AVald- und Gartenbau. Berlin 1891. 

Schiödte. De Metamorphosi Eleutheratorum ooservationes. 
Bidrag til Ins. L^dviklingshistorie. Natiirhistorisk Tidsskrift. Pars 5. 
1870. 

Stein. Vergleichende Anatomie und Physiologie der Insekten. 
1. Monographie: Die weiblichen Geschlechtsorgane der Käfer. Berlin 
1847. 

Sorauer. Handbuch der Pflanzenkrankheiten. 3. Bd. 1913. 

Taschenberer. Einführung in die Irsektenkunde. 

Verlioeff. Vergleichende Untersuchungen über Abdominal- 
segmente und Copulationsorsane der männlichen foh optcren. 
Deutsche Ent. Zeitschr. 1893.^ 

1. Ile.t 



90 Albert Horst. 

Derselbe. Vergleichende Untersuchungen über die Abdominal- 
segmente insbes. die Legeapparate der weiblichen Coleoptera. Deutsche 
Ent. Zeitschr. 1893. 

Derselbe. Beiträge zur Kenntnis des Abdomens männlicher 
Elateriden. Zool. Anzeiger 1894. 

Derselbe. Zur Kenntnis dar vergleichenden Morphologie des 
Abdomens der weiblichen Coleoptera. Deutsche Ent. Zeitschr. 1894. 

Derselbe. Zur vergleichenden Morphologie des Abdomens der 
Coleopt. und über die phylogenetische Bedeutung derselben. Zeitschr. 
für wiss. Zool. 1917. ' 

Derselbe. Zur Biologie der Elateriden. Sitzungsber. der naturf. 
Freunde, Berlin 1918. 

WandoUeck. Zur vergleichenden Morphologie des Abdomens der 
weiblichen Käfer. Zool. Jahrbücher, Aot. Morphologie. Bd. XXTI. 
1905. 



Erklärung der Abbildungen auf den Tafeln I— III. 

Tafel I. 

Agriotes obscurns J^. (8 : 1) 
Larve von Agriotes obscurns L. (5:1) 
Puppe von Agriotes obscurns L. 

Kopf der Larve von Agriotes ohscurus L. (vential 20 : ] ) (Zeichen- 
erklärung s. Textabb. 8) 

Tatel II. 

C'ori/tnbites (Selalosomus) aenevs L. (8:1) 
Larve von Corymbites aeneus L. (5:1) 

Abdominalsegmtnt derselben Larve (ventral). ep = Epinieron, 
epst=Episternit, st = Stei-nit. 
Puppe von Corymbites (leneus L. 

Tafel Hl. 

Larve von Elater sanguineus L. (5:1) 

Puppe von Elater sanguineus L. in der Wiege (Photographie, 1 : 2) 



AUO. 

Abb. 


2. 


Abb. 


3. 


Abb. 


4. 


Abb. 


5. 


Abb. 


6. 


Abb. 


7. 


Abb. 


8. 


Abb. 


9. 


Abb. 


10. 



Archiv für Naturgeschichte 1922, Abt. A, Heft 1. 



Horst, Tat. 1. 



t 




^sä_ 



^ 




/ 








Sil* wanr--*- -r V— 



^~ C-hitip 



Horst, Zur Keinitnis d. Biol. u. Morphol. einiger Elateriden n. ihrer Larven. 



Archiv für Naturgeschichte 1922, Al)t. A, Heft 1. 



Horst, Taf. II. 





Horst, Zur Kenntnis tl. ßiol. u. Morphol. einiger Elateriden u. ihrer Larven. 



Archiv für Eatiirgeschichte 1922, Abt. A. Heft 1, 



Horst, Tat, JH. 






10 



Horst, Zur Keinitnis d. Biol. u. Morphol. einiger Elateriden u. ihrer Larven. 



Zur Kenntnis der Brutpflege von Asellus 
aquaticus nebst Bemerkungen über die Brut- 
pflege anderer Isopoden. 

Von 

Prits van Emden, Leipzig. 

(Aus dem zoologischen Institut der Universität Leipzig.) 
Mit 28 Abbildungen. 



Inhalts verz eichnis . 

A. Einleitendes. Seite 

1. Einleitung 92 

2. Geschichtliches 92 

3. Material und Methode 95 

4. Biologische Beobachtungen 9G 

B. Die Brutpflege von Asellus aquaticus 98 

I. Die bei der Brutpflege wirksamen Organe. 

a) des Muttertieres 90 

1. die Brutplatten, ihre 99 

a) morphologische Entwicldung und Aussehen 99 

ß) histologische Entwicklung und Aussehen 101 

2. der Wasserstrudelapparat 107 

a) morphologische Entwicklung und Aussehen 107 

ß) histologische Entwicldung und Aussehen 108 

b) des Embryos, die blattförmigen Anhänge, ihre Ent- 

wicklung und ihr Aussehen in 

a) morphologischer Hinsicht 111 

ß) histologischer Hinsicht 112 

IL Die Physiologie der Brutpflege, das Verhalten 

a) des Muttertieres 115 

1. bezüglich der Brut platten 115 

2. bezüglich des Strudelapparates 120 

b) der lappenförmigen Anhänge des Embryos 122 

C. Zusammenstellung des über die Brutpflege der 
Isopoden Bekannten mit Verwertung eigener Be- 
obachtimgen an Idotheiden 124 

D. Schlußwort ISO 

E. Literaturverzeichnis L30 

F. Figurenerklärung 132 

1. Heft 



92 Fiits Villi Emden: 

A. Einleitendes. 
1. Finlcitiing. 

Im Mittelpunkte des zoologischen Interefcses stehen heute wie 
kein anderes Gehiet die Pronleme der Sexualität. Nie vorher hat man 
dieses Gebiet ähnlich umfassend bearbeitet, wie man es heute zu tun 
beginnt, und überraschend ist daher die Fülle neuer Gedanken imd 
wichtiger Ergebnisse, die diese Forschungen zeitigen. Ea ist eine wichtige 
und vielfach schwierige Aufgabe, dabei die verstreuten Einzelheiten 
der älteren Literatur den neuen Gesichtspunkten unterzuordnen. 
Oft sogar ist es unerläßlich, die Befunde früherer Autoren durch neuere 
Untersuchungen nachzuprüfen, und so erst für e'ne Behandlung 
der damit verknüpften Probleme die Grundlage zu schaffen. AI? kleiner 
Beitrag zu dieser »Sichtungsarbeit sind die vorliegenden Unter- 
suchungen gedacht und zu betrachten. 

Die Anregung zu meiner Arbeit verdanke ich Herrn Prof. Dr. 
J. Meisen heimer, der ihren Gang auch fernerhin jederzeit mit Eat 
und Tat unterstützt hat, und ich möchte diese Gelegenheit nicht 
vorbeigehen lassen, ihm dafür meinen tiefgefühlten Dank auszu- 
sprechen. Zu Dank bin ich ferner für mannigfache Anregungen den 
Herren Prof. Dr. Hempelmann und Privatdozent Dr. Wagler 
verpfhchtet. Herr Dr. Hagmeier von der Biologischen Station 
auf Helgoland hat es mir ermöglicht. Idoihea eman/ivnia in ähnlicher 
Weise lebend zu beobachten, wie ich bereits vorher Asellus beobachtet 
hatte, und ich möchte nicht versäumen, ihm an dieser Stelle noch- 
mals meinen Dank hierfüi- auszusprechen. 

?I. Ciiescliiehtliclies. 

Die Literatur über die Brutpflege der Isopoden ist außerordentlich 
reich und hat in fast allen ihren Teilen Wichtigkeit für unsere Be- 
trachtungen. Ich ziehe es deshalb vor, ihr am Ende meiner Arbeit 
ein eigenes Kapitel zu widmen und beschränke mich hier darauf, kurz 
den Inhalt der Veröffentlichungen auszuführen, die auf die Brut- 
pflege und die Brutpflegeorgane von Asellus selbst eingehen. 

Bereits im Jahre 1778 gibt de Geer eine ausführliche Be- 
schreibung von Asellus aquaficus. in der er auch das Auftreten einer 
Bruttasche erwähnt. 

Über 50 Jahre später erschien die erste Embryologie des Tierchens, 
die von Rathke (1832) verfaßt wurde. Hier finden wir zum erstenmale 
die eigentümliche paarige Bildung erwähnt und beschrieben, die noch 
so manches Kopfzerbrechen verur.sachen sollte, die blattförmigen 
Anhänge des Embryos. Rathke schätzt die Tragzeit für eine Brut 
auf 6-8 Wochen, da er binnen drei Wochen kaum eine Veränderung 
an den Eiern oder Embryonen sah. Er ist auch der erste, der über 
eine Nährflüssigkeit in der Bruttasche berichtet, die er mit Alkohol 
oder Sublimatlösung als ..sehr schwaches und weißliches Gerinser" 
wahrgenommen haoen will. 



2ur Iteiiutnis der Brutpflege von Asellus aiiuaticns us\v. 93 

30 Jahre vergingen nadi dieser 8chrift, bi: die Ifrutpflege von 
Aselhis aquaiicus neue Bearbeiter fand. Inzwischen war nur über die 
Deutung der blattförmigen Anhänge einiges veröffenthcht worden, 
so von Leydig, der sie mit Drüsenorganen anderer Krebrtiere 
homologisierte, und von F. Müller, der in seiner Schrift : ,,Für Darwin'' 
diese Deutung ablehnte und sie, in Unkenntnis ihres paarigen Auf- 
tretens, mit dem Dorsalorgan anderer Arthropoden für morphologisch 
gleichwertig hielt. Anton Dohrn veröffentlichte 1867 eine Em- 
bryologie von Äsellus aquaticua, in der auch die blattförmigen Organe 
wiederum eine Beschreibung erfuhren. Gedeutet wurden sie hier 
lediglich als funktionslos gewordene phylogenetische Edikte. Ihr 
»Schwinden wird in die Zeit nach dem Abwerfen der Larvenhaut ver- 
legt und als einfaches Abfallen gekennzeichnet. — In der aus- 
gezeichneten G. 0. Sars' sehen Bearbeitung der norwegischen 
Crustaceen- Fauna werden auch der Wasserrasse] und ihier Brutpflege 
längere Ausführungen gewidmet. G. 0. Sars erwähnt die acht Brut- 
lamellen, gibt eine Schilderung der Kopulation der Tiere und geht 
näher auf die Embryologie ein. Die olattförmigen Anhänge werden 
von ihm als Organe gedeutet, die der Resorption der auch von ihm 
angegebenen — jedoch scheinbar nicht selbst gesehenen — Nähr- 
flüssigkeit im Brutraum dienen. — Die Embryologie von Asellus 
ist der Gegenstand einer 1869 erschienenen Arbeit van Benedens. 
Auch er schreibt der blattförmigen Anhängen, deren Entstehung 
er näher schildert, eine Funktion der Nahrungsaufnahme zu, und 
auch er glaubt eine ,,liqueur albuminoide" gesehen zu haber. — Eine 
neue Deutung der blattförmigen Anhänge gab 1887 C. Claus. Er 
stellt fest, daß die Gebilde einer Integument-Duplikatur entsprechen 
und homologisiert sie mit der Anlage des Panzerschildes von Apseiides. 
Er glaubt, daß ihre Funktion die einer embryonalen Kieme ist. — Von 
großer Wichtigkeit ist eine Notiz (vgl. p. 107). die Rosenstadt 
1888 im Biologischen Zentralblatt veröffentlicht, und wonach an den 
Maxillarfüßen von Asellus eine Vorrichtung zur Regulierung der 
Wassereinfuhr in den Brutraum existiert. Es ist das das einzige ge- 
blieben, was bis auf den heutigen Tag über das Vorhandensein eines 
solchen Organes veröffentlicht wurde. --■ Drei Jahre später behandelt 
Leichmann die Brutpflege von Sphaeromiden und Asellus. Auch 
er glaubt bei Asellus eine Nährflüssigkeit im Brutraum konstatieren 
zu können, die sogar nach Tötung des Weibchens in Alkohol zu ,, einer 
flockigen weißen Masse" werden soll. ., deren Quantität durchaus 
nicht so unbedeutend ist, wie Rathke angibt." Leichmann be- 
rechnet ferner die Größenzunahme eines Aselhis-^mhxyos von der 
Eiablage bis zum Schlüpfen und folgert auch daraus, daß eine Er- 
nährung stattfinden müsse. Es findet sich bei ihm die erste histo- 
logische Beschreibung der Brutplatten. Die R ose n st a dt sehe Be- 
obachtung übergeht er mit Stillschweigen. — Korscheit und Heider 
widmen 1893 den blattförmigen Anhängen von Asellus auch einige 
Zeilen und billigen vollkommen die Cl aussehe Deutung. — Eine sehr 
gute neuzeitliche Embryologie von Asellus commums Say, die jedoch 



94 Frits von Emden: 

leider nur l)is zur eraten Anlage der blattförmigen Anhänge geführt 
wurde, veröffentlichte Mc. Murrich 1895. Ich möchte nicht unter- 
lassen, zu zitieren, wie dieser, meiner Ansicht nach mit vollem Recht, 
die Rouleschen Arbeiten beurteilt: Roule ,,has certainly not advanced 
our knowledge of it." - Eine ausgezeichnete Aroeifc über das Chitin- 
skelett von Asellus aquaticus lieferte Tschetwerikoff 1911. Für 
unser Thema wichtig ist die Beschreibung der Insertion der ßrut- 
platten und eine Vermutung über die eigentliche Begattung. — Die 
,, Biologischen Beobachtungen", die Kaulbersz 1913 publizierte, 
berühren meine Arbeit nicht, mit Ausnahme der Tatsache, daß er die 
Begattung beschreibt, wie sie Tschetwerikoff bereits zwei Jahre 
vorher vermutet hatte (vergl. p. 98). — In jüngster Zeit ist in Eng- 
land eine Abhandlung von Unwin erschienen, die ich mir erst nach 
Fertigstellung meines Manuskriptes zu beschaffen vermochte, und auf 
die ich deshalb nur kurz eingehen kann. Die vorhandene Literatur 
\vurde in d'eser Arbeit nur in geringem Maße berücksichtigt and die 
beigegebenen Zeichnungen sind mangelhaft. Die Arbeit enthält außer 
einigem Unwahrscheinlichen auch einiges Beachtenswerte. Die 
kürzere Ausbildung des 4. Beinpaares des Männchens (vgl. unten 
p. 97) und die Bedeutung der Kieferfüße als Strudelapparat sowie 
die Richtung des Wasserstromes wurden richtig erkannt. Über die 
Begattung wird eine neue, von den bisherigen VeröffenMichungen 
abweichende Darstellung gegeben. Ich habe Pärchen wiederhol t in 
der gleichen Lage beobachtet und ebenfalls zunächst an einen Be- 
gattungsakt gedacht, diesen Gedanken aber wieder fallen lassen, weil 
dabei nur der Penis der einen Seite des Männchens das Receptaculum 
der gleichen Seite des Weibchens befruchten könnte, w^ahrend die 
Organe der anderen Seite zunächst untätig blieben. Die Begattung 
Süll nach Unwin zwischen dem Abstoßen des Integuments der hinteren 
Körperh?lfte und des der vorderen erfolgen. Meine Beobachtungen 
widersprechen dem, wie folgender Fall, den ich mit Daten zu belegen 
vermag, zeigt: In der Nacht vom 17. zum IS. 2. 20 trennte sich ein 
in einem Beobachtungsgles befindliches Pärchen; das Weibchen 
wurde isoliert, und erst am 20.- 21. 2. machte es die Parturialhäutung 
(vgl. p. 98) durch. Die Wassererneuerung im Brutraum wird von 
Unwin erst in zweiter Linie der Strudel bew^egung der Kieferfüße, 
in erster Linie dem Weiten des Brutraumes (vgl. p. 119) zugeschiieben. 
Es ist mir unverständlich, wie Unwin zu der Angabe kommt, die 
Bruttasche würde 10 Minuten lang, etwa achtmal in der Minute ge- 
w^eitet. Ich habe das Weiten stets nur in größeren Zeitabständen 
wahrgenommen (vgl. Zahlenangaben auf p. 121). und muß de.shalb 
annehmen, daß die Weibchen, welche Unwnn beobachtete, sich nicht 
in normaler Lage (wohl im Uhrglas mit wenig Wasser, auf dem Rücken 
Hegend) oder in anderer Beziehung nicht im normalen Zustand be- 
fanden. 



Zur Kenntnis der Brutpflege von Asellus aqiiaticus usw. 95 

3. Material und Methode. 

Das Material zu meinen Unterbuchimgen an Ai<eUi(s aquaticus 
lieferten mir die stehenden und langsam fließenden Gewässer in der 
Umgehung von Leipzig in reichlicher Menge. Besonders in den Teichen 
und Gräben im Süden der Stadt sowie in der Pleiße und ihren toten 
Armen fand ich die Tiere sehr häufig. Die Tiere bevorzugen Stellen, 
an denen abgefallenes I^aub den Boden des Gewässers bedeckt und 
dort zu faulen beginnt. Außeraem lass'^n sich die Tiere bequem in 
Aquarien ziehen, doch war es auch dort nötig, um nicht Kümmer- 
formen zu erhalten, für welkes Laub zu sorgen. Tiere, die in Behältern 
ohne Laub gezogen \nirden, blieben klein und schritten nur vereinzelt 
zur Fortpflanzung. 

Für morphologische Studien am Ghitinskelett wurden die be- 
treffenden Teile in Kalilauge mazeriert und teilweise in dem von 
Tschetwerikoff (1. c, p. 385) beschriebenen Eosin'^toff rot gefärbt, 
teilweise mit Pyrogallol gebräunt. Den Tschetwerikoffschen 
Farbstoff stellt man her, indem man 0,5 g wasserlösliches Eosin in 
100 g Wasser löst, durch ein paar Tropfen konzentrierter Essigsäure 
einen Niederschlag zur Fällung bringt und die Flüssigkeit abfiltriert. 
Die zurückoleibende orangerote Lösung verwendet man zum Färben. 
Man bringt die Objekte aus dem Wasser hinein und führt sie nach 
12 — 24 Stunden in mit etwas Essigsäure angesä,uertes Wasser über, 
und von da direkt in 95-prozent. Alkohol. In ihm darf man sie nur 
kurze Zeit lassen, da darin eine Art Differenzierung vonstatten geht. 
Mit diesem Farbstoff erhält man ausgezeichnete Präparate, doch ver- 
bleichen die Objekte nachträglich etwas. — Die Pyrogallolbräunung 
wurde so gehandhabt, me sie von Lee und Mayer angegeben wird. — 
Zur Fixierung wurde meist das von Wege (1911, Zool. Jahrb., Allg. 
Zool. u. Phys., Bd. 30. p. 219) angegebene Pikrinsäuregemisch (be- 
stehend aus .50 Teilen gesättigter Pilcrinsäurelösung, 55 T. absol. 
Alkohol, 40 T. Formol (40%), 2 T. Chloroform, 3 T. Essigsäure) in 
mäßig erwärmtem Zustande benutzt. Für dünne Integument-Du- 
plikaturen, wie Bru^platten und Kiemen, erwies sich diese Fixierung 
weniger geeignet, da dabei leicht Blähungen eintraten. Für derartige 
Objekte verwandte ich mit Vorteil ein SubUmat — Alkohol — Salpeter- 
säuregemisch. Die Eier für die emoryologischen Untersuchungen 
fixierte ich mit Zenkerscher Lösung. Die Färbung in toto wurde mit 
Salzsäure-Karmin oder Alaun-Karmin vorgenommen, Schnitte hin- 
gegen wurden einer Doppelfärbung mit Delaf-'eldschem oder Heiden- 
hainschem Haematoxylin und Eosin unterworfen. Zur Färbung 
der Eier verwendete ich Delafieldsches Haematoxylin, das beim 
Differenzieren sehr leicht aus aem Dotter ausgezogen werden kann; 
die embryologischen Schnitte färbte ich mit P. Mayers Haemalaun. 
Die Einbettung geschah im allgemeinen in Paraffin, '"oweit jedoch eine 
Nachorientierung kleiner Objekte in Frage kam (Eier, Wasserstrudel- 
apparat) erwies Nelkenöl — Collodiuraeinbettung gute Dienste. 



96 



Kri ts van Einrleu: 



4. Biologische Bcobaclitiingeii. 

Bevor ich mich meinem Thema zuwende,, will ich noch einige 
Beobachtungen biologischer Natur anführen, die mit der Brutpflege 
unmittelbar zwur n'chts oder nur wenig zu tun haoen, die aber immer- 
hin in gewisser Beziehung zu 
meiner Arbeit stehen. So ist es 
von Interesse, den Hexualdimor- 
piiismus der Wasserrassel etwas 
näher zu betrachten, der durchaus 
nicht so unbedeutend ist, wie es 
nach der bisher vorliegenden 
Literatur erscheinen könnte. Die 
geschlechtsreifen Männchen sind, 
abgesehen von der beträcht- 
licheren Größe, durch längere 
letzte tereiopoditen und längere 
üropoditen sowie längeren, nach 
vorn ziemlich geradlinig ver- 
schmälerten Körper von den 
kürzeren, seitHch etwas mehr ge- 
rundeten geschlechtsreifen ^\'eib 
chen zu unterscheiden. Besonders 
auffällig aber unterscheiden sich 
von diesen beiden Formen die be- 
fruchteten Weibchen, die mit 
Bruttasche versehen sind. Bei 
ihnen ist der Körper in der Re- 
gion des zweiten bis vierten Rumpf- 
segmentes verbreitert, so daß die 
Uestalt von hinten nach vorn 
breiter wird und erst mit dem 
zweiten imd ersten Rumpf segment 
sich verschmälert. Diese Ge- 
staltsverhältnisse kann man aus 
der von Sars gegebenen Figur 
des Männchens (1. c. Taf. VIII 
Fig.7) und meiner Figur I erkennen. 
In der Sars sehen Figur eines 
trächtigen Weibchens (1. c. Taf. 
VIII, Fig. 6) ist der Körperumriß 
verfehlt; den dort abgebildeten Habitus, mit Ausnahme der Brut- 
tasche natürlich, besitzen unbefruchtete erwachsene Weibchen. An 
der beschriebenen Gestaltsabweichung kann man die trächtigen 
Weibchen mit Leichtigkeit auch in der Rückenansicht erkennen, 
und es hat mir die Beobachtung dieses Unterschiedes beim Heraus- 
fangen solcher Tiere aus den Zuchtarjuarien manche kleine Ersparnis 
an Zeit und Mühe verschafft. 




FiV 1. 



55ur Kenntnis der Brutpflege von Asellns aquaticiis usw. 9t 

Neben diesem Sexualdimorpliismus tritt bei unserm Asellus 
ein interessanter Saisondimorphismus auf, dessen Ursache näher zu 
untersuchen eine dankbare Aufgabe wäre. Einen ganz ähnlichen 
Saisondimorphismus beschreibt Gadzikiewicz für Idothea tri- 
cusfidata, wobei er zugleich einen analogen Unterschied der Ge- 
schlechter angibt, wie er oben beschrieben wurde. Der Saison- 
dimorphismus bei Asellus aqiiatmis (und ebenso bei Idothea tricu^pidata) 
findet seinen hauptsächlichen Ausdruck in der Größe der in den 
einzelnen Jahreszeiten auftretenden Tiere. Es finden sich oei beiden 
Arten im Frühjahr große Männchen und mäßig große Weibchen, beide 
in geschlechtsreifem bezw. trächtigem Zustand. Im Sommer und im 
Herbst weisen beide Geschlechter in ausgereiftem Zustande eine 
viel geringere Größe auf, die dann gegen das Frühjahr wieder zunimmt. 
Gadziekiwücz hat diese Schwankungen genauer zahlenmäßig fest- 
gelegt und entsprechende Variationskurven aufgestellt. Zur Größe 
von Asellus aquaticus will ich nur bemerken, daß die von Da hl an- 
gegebenen Maße von 1 2 mm für das Männchen und 8 mm für das 
Weibchen für geschlechtsreif e Tiere im Frühjahr bei Aveitem zu niedrig 
sind. Die geschlechtsreif en Männchen des Frühjahrs erreichen häufig 
eine Größe von 20 mm und etwas mehr, während die Weibchen zu 
dieser Zeit etwa 13—15 mm messen. — Es ist bekannt, daß die Asellus- 
Weibchen nach dem Schlüpfen der Jungen eine neue Häutung durch- 
machen, durch die sie wieder das Aussehen erhalten, das sie vor der 
Befruchtung und der darauffolgenden Häutung hatten — eine zwei- 
malige Geburt nacheinander unter Benutzung derselben Brutplatten, 
wie er von Schöbl und anderen für Onisciden und von Rosenstadt 
auch für Asellus angegeben wird, findet nicht statt, im Gegenteil habe 
ich wiederholt beobachten können, daß Weibchen, die ich nach der 
Kopula isoliert hielt, bald nach dem Schlüpfen der Jungen die Brut- 
platten durch eine Häutung wieder abwarfen. Zweifellos findet zu- 
gleich damit ein Wachstum des Tieres statt, und so glaube ich diesen 
,, Saisondimorphismus" darauf zurückführen zu müssen, daß die ge- 
geschlechtsreifen Sommer- und Herbsttiere erst im selben Jahre ge- 
boren worden sind, einige Brüten zur Welt bringen, und im Frühjahr 
des nächsten Jahres ihre volle Größe erreichen, worauf sie nach einer 
letzten Brunst periode absterben. Von einem eigentlichen ,, Saison- 
dimorphismus", wie ihn Gadzikiewicz annimmt, indem er glaubt, 
daß die Frühjahrsweibchen und -männchen nicht bereits im Herbst 
dem Fortpflanzungsgeschäft obgelegen haben, könnte, wenn sich meine 
Ansicht bestätigt, natürlich nicht die Rede sein. Unter ungünstigen 
Nahrungsverhältnissen, wie sie z. B. in Aquarien ohne Schlamm 
und faulendes Laub herrschen, sind auch die Frühjahrstiere von 
geringer Größe. 

Die Einleitung zur Kopula ist ein rasches Packen des W^eibchens 
durch das Männchen, dem eine tagelange Vereinigung folgt. Das 
stets größere Männchen legt dabei die Beine seines 4. Pereiosegmentes, 
die etwas kürzer und schwächer sind als das vorhergehende und das 
folgende Paar, schräg nach hinten und innen in die Einkerbung zwischen 

Archly ftlr Naturpeschichte _ 

1922 A. 1. ' 1 Heft 



9g Fri ts vaii Emden: 

dem 2. und 3. Segment des Weibchens. Dabei umfassen die letzten 
Beinglieder des Männchens die Basis des dritten Beinpaares des weib- 
lichen Tieres, und es wird die Spitze des letzten, klauenlöimigen 
Gliedes fest gegen die Bauchwand des Weibchens angedrückt. Das 
Weibchen trägt den Kopf und die ersten Segmente ventralwärts ein- 
gekrümmt und klemmt damit wohl die Beine des Männchens zwischen 
seinem 2. und 3. Segment fest. Ein eigentümlicher Höcker, den ich 
bei geschlecht sreifen größeren und mittleren Weibchen an der Innen- 
seite der Coxopoditen des 3. Beinpaares (vgl. Fig. 4) fand und der auf 
den anderen Segmenten fehlt, dürfte ebenfalls beim Festhalten während 
dieses Umhergehens eine Funktion besitzen. Ich vermute, daß zwischen 
dem Höcker und dem Gelenk zwischen Coxo- und Basipoditen das 
Bein des Männchens ebenfalls festgeklemmt und so die Vereinigung 
wesentlich fester vard. Was die eigentliche Befruchtung betrifft, 
so beschreibt Tschetwerikoff in seiner ausgezeichneten Aibeit 
die männlichen Begattungswerkzeuge genau, und knüpft daran die 
Folgerung, daß die Begattung — so wie sie von Schöbl bei Onisciden 
beobachtet wurde — erfolgen müsse, während die Bauchseiten beider 
Tiere einander zugewandt sind. Auch Kaulbersz beschreibt die 
Begattung in derselben Weise, doch geht aus seiner Darlegung, die 
in keiner Weise über das hinausgeht, was Tschetwerikoff auf Grund 
von Vermutungen geschildert hat, nicht hervor, ob er es selbst be- 
obachtet hat oder ob er sich auf eine Wiedergabe der Tschet werikoffschen 
Vermutung beschränlct. Mir selbst ist es leider, trotz langer Beobachtung 
kopulierender Tiere nicht gelungen, die eigentliche Begattung zu 
beobachten. 

Wenige Tage nach der Befruchtung macht das Weibchen eine 
Häutung durch, bei der die Organe entfaltet werden, die bei der Brut- 
pflege in Wirkung treten. Ich habe diese Häutung einmal beobachtet, 
nachdem ein Weibchen, das sich aus der Kopula gelöst hatte, seit 
drei Tagen isoliert gehalten worden war. Meist trennen sich die beiden 
Geschlechter erst kurz vor oder bei der Häutung, öfters aber hält 
das Männchen das Weibchen auch noch gefangen, nachdem dieses die 
Häutung durchgemacht und die Eier bereits zur Welt gebracht hat. 
Ein solcher Fall hat G. 0. Sars zu dem Glauben veranlaßt, die Eier 
würden beim Eintritt in die Bruttasche einer äußeren Befruchtung 
imterzogen. — Diese Häutung unterscheidet sich zwar äußerhch 
nicht von jeder anderen Häutung im Wachstum des Tieres, doch da 
sie stets mit absoluter Notwendigkeit die Ablage der Eier einleitet, 
und da ich sie im folgenden oft erwähnen muß. glaube ich sie mit einem 
besonderen Namen belegen zu müssen, und ich wähle da^ir die Be- 
zeichnung Parturialhäutung. 

B. Die Brutpflege von A.sellus aquaticus. 

Mit dem Eintritt der Eier in den Brutraum beginnt eine aus- 
gesprochene Brutpflege, die das Weibchen durchführt, bis die Em- 
bryonalhaut der Jungen abgestreift ist und die jungen Larven ihre 



Zur Kenntnis der Brutpflege von Asellus aquaticus usw. 



99 



vollständige Bewegungsfreiheit erlangt haben. Für die Ausführung 
dieser Brutpflege sind eine Reihe von Sonderdifferenzierungen von 
höchster Wichtigkeit, die sich nicht nur auf das Muttertier, sondern 
auch auf den Embryo erstrecken. 

I. a) Die bei der Brutpflege wirksamen Organe des Muttertieres. 

Betrachten wir ein trächtiges Weibchen der Wasserrassel von der 
Bauchseite, so fällt uns sofort ein durch die darin befindlichen Eier 
gelblich oder grünlich erscheinendes, längliches, stark emporgewölbtes 
Gebilde in die Augen, das unmittelbar am Hinterrande des Kopfes 
beginnt und hinten nur das Pleon und die beiden letzten Pereiosegmente 
unbedeckt läßt. Diese Erhöhung ist der Brutraum oder das Marsupium, 
die poche incubatrice der französischen Autoren. Bei äußerer Be- 
trachtung dieses Gebildes, selbst unter dem Mikroskop, ist es kaum 
möglich, die einzelnen Teile zu erkennen, aus denen .sich die Tasche 
zusammensetzt. Mit Hilfe einer einfachen Zergliederung ist es jedoch 
ein leichtes, festzustellen, daß dieses so einheitlich erscheinende Organ 
aus vier Paar vollkommen getrennten Lamellen gebildet wird, den 





Fig. 2. 



Fig. 3. 



1. Rrutplatleu. 
a) Morpliologische Entwicklung und Aussehen. 

Schon bei jüngeren Weibchen, längst vor Eintritt der Geschlechts- 
reife, bemerkt man an den ersten vier Segmenten innen an der Basis 
jedes Beines einen kleinen Zapfen (Fig. 2). Dieses Gebilde ist wohl, 
mit Lang und anderen, als Epipodit zu deuten. Äußerlich betrachtet 



100 



Frits van Emden: 



stellen die Epipoditen dorsoventral aogeplattete, ziemlich paiallel- 
seitige Griffel dar, deren Vorderrand etwas konkav ausgebuchtet 
ist, während der Hinterrand dieser Konkavrundung durch eine Kon- 
vexität folgt. Etwas abweichend sehen die Epipoditen des ersten 
Rumpfsegmentes aus (Fig. 3). Sie haben ungefähr die Gestalt eines 
Dreiecks mit abgerundeten Ecken, das mit einer Ecke eingelenkt ist. 
Sind die Weibchen völlig erwachsen, so sind die Ei^ipoditen etwa so 
lang wie der Durchmesser des Coxopoditen, des ersten Bein- 
gliedes; die des ersten Segmentes zeigen distal am Außenrande eine 
leichte Ausbuchtung, die erste Andeutung der späteren Zweiteiligkeit. 
Nunmehr setzt, wohl Hand in Hand mit dem fortschreitenden W achs- 
tum und Reifen der Eier in den Ovarien, eine lebhafte Teilung der 





Fiff. 



Fig. 5. 



Zellen der Epipoditen ein, denn nun gilt es im Innern der Epipoditen 
die großen Brutplatten anzulegen. Die Epipoditen werden dabei 
bedeutend länger und breiter, so daß sie sich in der MittelUnie des 
Körpers fast berühren (Fig. -i), wobei das Chitin elastisch genug ist, sich 
mit dem Gewebe etwas auszudehnen. Es ist das dasselbe Stadium, in 
dem der oben erwähnte Höcker zur Ausbildung gelangt ist, und in dem 
das Weibchen begattet wird. Bald nach der Begattung reißt die Haut 
des Weibchens zwischen dem 5. und 6. Segment, und es wird zunächst 
die hintere, dann die vordere Hälfte der Haut abgeworfen. Dabei 
werden die BrutpJatten entfaltet und bilden nun die oben be- 
schriebene Bruttasche. Mit Ausnahme des ersten Paares stellen die 
fertigen Brutplatten einfache, dünne Lamellen dar, die sich mäßig 
gewölbt etwas schräg nach hinten bis fast an die Basis des gegenüber- 
liegenden Beines desselben Segmentes hinziehen. Die Lamellen sind 
reichlich doppelt so breit wie ein Segment lang ist. Auf dem Rücken 
einer jeden verläuft von der Basis an und nach der JMitte zu auslaufend, 
eine feine Chitinverdickung. Das letzte Paar zeigt stets am Hinter- 



Zur Kenntnis der Brutpflege von Asellu.s aquaticus usw. 101 

rande einen umgeschlagenen Streifen, der am auffälligsten im Sagittal- 
schnitt zum Ausdruck kommt (vgl. Fig. 25b). Auf die Bedeutung 
dieses Falzes sowie auf die Deckungsverh^ltnisse der Brutplatten 
gehe ich im biologischen Teil der Arbeit ein. Sehr merkwürdig sehen 
die Brutplatten des ersten Rumpfsegmentes aus (Fig. 5), in An- 
passung an ihre physiologische Aufgabe. Sie erscheinen im entfalteten 
Zustand zweiteilig, denn sie sind wie ein Briefbogen der Länge nach 
zusammengebogen, Der Bruch ist nach innen gewandt, sodaß die 
beiden Hälften außen das Vorderbein zwischen sich einschließen. 
Die Brutlamellen des ersten Segmentes reichen nur wen'g über die 
KörpermittelUnie hinaus und überdecken sich infolgedessen nur in 
geringer Ausdehnung. Die etwas kleinere Hälfte ist nach vorn gerichtet 
und liegt dem Kopfe an. während die größere hintere Hälfte die folgenden 
Brutplatten in ihier Funktion unterstützt. Diese Ausbildung der 
ersten Brutplatton könnte zunächst leicht als phylogenetisches Relikt 
des in den Cephalothorax einbezogenen ursprünglichen ersten Rumpf- 
segmentes gedeutet werden, dessen Brutplatten dann auf das folgende 
Segment hinübergewandert wären, wenn nicht einerseits die Ausprägung 
dieser Zweiteiligkeit — gerade entgegen dem bioe'^netischen Grund- 
gesetz — erst auf den späteren Ent^vicklungs;^tadien in Erschemtmg 
träte, und wenn nicht andererseits die hohe physiologische 
Sy)eziaKsierung von vornherein der Einrichtung den Stempel einer 
jüngeren Erwerbung aufdrückte. — Auf der Bruchlinie der beiden 
Hälften des ersten Brutplattenpaares findet sich nahe der Ba«is ein 
raerk^vürdiger Zipfel, dessen Bedeutung zunächst vollkommen un- 
verständlich erscheint, und doch werden wir später sehen, daß auch 
er eine nicht zu unterschätzende Rolle in der Brutpflege unseres Ascllus 

spielt. 

Nicht unerwähnt Avill ich noch den Insertionsmodus der Epi- 
poditen lassen. Auf den unent falteten Stadien sind sie auf dem Coxo- 
poditen nahe der oberen inneren Kante eingelenkt. Nur die Epipoditen 
des ersten Segmentes machen wiederum eine Ausnahme. Da hier die 
Coxopoditen ohne Gelenk mit dem Segment verwachsen sina, inserieren 
die Epipoditen scheinbar auf dem Segment selbst. Bei der Entfaltung 
der Brutplatten fällt die Ohitinleiste weg, welche die Einlenkungs- 
stelle auf jüngeren vStadien umfaßte, und es erweckt nunmehr den 
Anschein, als liefe das obere Ende des Coxopoditen in die äußere 
Chitinlamelle der Brutplatte und die ventrale Körperwand des Tieres 

in die innere aus. 

ß) Histologisiche Entwicklung und Aussehen. 

Ein gefärbtes Totalpräparat einer noch nicht entfalteten Brut- 
platte läßt uns auf der Ober- und Unterseite nichts unterscheiden 
als eine gewaltige Menge dicht aneinander liegender Kerne, die den 
Hauptbestandteil der Hypodeimis bilden, die in diesem Stadium 
ziemlich arm an Plasma ist. Daß die Hypodermiskerne so auffallend 
dicht gelagert sind • sie berühren einander fast — , ist in unserem 



102 



Frits van Emdeu: 



F<alle eine Selbstverständlichkeit, und es müßte vielmehr wunder- 
nehmen, wenn es nicht der Fall wäre, stellen doch d^e Epipoditen 
bis zur vöUigen Reife ein Gebiet intensivsten Wachstums dar. Vor 
der Parturialhäutung sehen wir, auch schon am ungefcörbten Epi- 
poditen, eine Anzahl kräftiger Längsfalten im Gewebe auftreten, 
die auf das rasche Wachstum und die nahende Häutung hindeuten. 




Auf einem Schnitt durch einen jungen Epipoditen (Fig. 6) sehen 
wir wiederum unterhalb der Cuticula die Hypodermisschicht mit dicht 
gelagerten Kernen. Die Mitte des Gebildes wrd von einem unregel- 
mäßigen Strang mesenchymatösen Gewebes durchzogen, der überall 
Anschluß an die Hypodermiszellen gewinnt und innen mit dem Fett- 
gewebe des Körpers in Verbindung steht. In den Hohlräumen finden 
sich verstreute Blutkörperchen und Blutgerinnsel. Das Ganze stellt 
sich somit dar als eine Hautduplikatur. in die bindegewebige Elemente 
mit einbezogen worden sind. Auf einem etwas älteren Stadium, wenn 




die Tiere bereits der Parturialhäutung näher kommen, beginnen sich 
die Epipoditen zu strecken, der Mittelstrang verschmilzt in immer 
größerer Ausdehnung m't der Hypodermis, und die Zellfortsätze, 
durch die der Mittelstrang mit der anderen Seite in Verbindung stand, 
werden dadurch immer länger, bis sie sich, wenn der Mittelstrang 
fast ganz geschwunden ist (Fig. 7), als ein dichtes System von tfeilern 
von der einen Hypodermislage zur anderen hinüberziehen. Zwischen 
diesen ir feilern dehnen sich mächtige Lacunenräume aus, in denen das 



Zur Kenntnis der Brutptiege von Asollus aquaticus usw. 



103 



Blut zirkuliert. Die Vermehrun^^r der Hypodermiskerne läßt schliei31icli 
nach, die Plasmamenge der einzelnen Zellen nimmt zu, und die Brut- 
platten strecken sich. Die Zahl der 1 feiler wird dabei bedeutend ver- 
ringert, doch nehmen 
die, welche erhalten 
bleiben, 'an Dicke zu. 
es en^steht ein Bild, 
wie es die Fig. 8 zeigt. 
Das gleiche Bild gibt 
Leichmann (I.e., 1890, 
Taf. V, Fig. 7) merk- 
würdigerweise als 
Schnitt durch eine 
fertig ausgebildete Brutlamelle. Das 
die Streckung der Brutplattenanlage 
daß Falten entstehen, die immer stärker 






Fig. 8. 



dauernde Wachstum und 
führen schließlich dazu, 
werden, ois schheßlich die 
alte Chitinhülle des Epipoditen von einer zusammengefalteten großen 
Brutplatte erfüllt ist (Fig. 9). Diese wird frei und entfaltet sich, nach- 




Fig. 9. 

dem das Weibchen begattet worden ist. Wieder wird das Bild dabei 
etwas verändert. Im Schnitt (Fig. 10 — Bilder, wie sie Leichmann 
1, c. Taf. IIT, Fig. 11 von einer frisch entfalteten Lamelle gibt, habe 
ich nie erhalten) finden sich wiederum die charakteristischen, unregel- 
mäßigen Pfeiler, in denen die Kerne einzeln, meist nahe der Basis 
liegen. Zwischen den Pfeilern ist das Plasma jetzt durch starke 
Streckung bei der Entfaltung auf einen ganz dünnen Belag der Chitin- 
wand reduziert. Die Zwischenräume der Pfeiler, die natürhch dem 
Blut weiter Durchtritt gewähren, werden allmählich nach außen kleiner, 
so daß nahe am Kande die Pfeiler, in viel schwächerer Entwicklung, 
und infolgedessen auch die Kerne, dicht beieinander stehen. In einer 
Flächenansicht der Brutplatte (Fig. 11) tritt dieses Dünner- und 
Dichterwerden der Pfeiler nach außen in einer dichteren Lagerung der 

1. Heft 



104 



Frits vai) Emden: 



Kerne hervor, während die Pfeiler im Innern der Brutplatte als un- 
regelmäßige Inseln erscheinen. Wie ich schon oben ausführte, be- 
stehen die Pfeiler vorwiegend aus Plasma mit oinzelnen Kernen darin. 




Fig. 10. 

Dieses bildet Fiorillen, die im Querschnitt (Fig. }()) .sich als eine 
Streifung, im Flächenbild durch die eigentümlich verästelte Kontur 
der Pfeiler bemerkbar machen. Solche Pfeiler, wie ich sie hier für die 
Brutplatten von Asellus schildere, sind schon Aviederholt beschrieben 
worden. Zunächst hat sie Leydig mehrfach beschrieben. 1878 sagt 




-.>/ 



Fi" 11. 



er darüber (1. c, p. 260): ,,Die Cuticula zeigt sich von oben nach unten 
verbunden durch jene säulen- oder brückenartigen Züge, wie sie von 
feinster bis zu derbster Ausbildung so allgemein bei Aithropoden 
vorkommen.'' Es berichten darüber außerdem Claus 1872. Braun 
1875 und besonders Nowikoff 1904-. — Noch zweier Gebilde habe 
ich bei der Beschreibung der Brutplatten zu gedenken. Etwa in der 



Zur Keimtuis der Brutpflege von Asellus aquaticus usw. 



105 



M'tte der Bnitplatt e zieht sich ein membranöses, verzweigtes Rohr hin, 
das auch Leichmann bespricht und als zuführendes Blutgefäß deutet. 
Es handelt sich um ein Rohr von unregelmäßiger Weite, an dem einzelne 
Matrixzellen nachweisbar sina. Es liegt frei zwischen den beiden 
Hypodermisschichten unci ist nur hin und wieder durch plasmatische 
Verbindungen mit den Pfeilern verbunden. Es ist mir nicht gelungen, 
es durch Mazeration mit ctark verdünnter Kalilauge oder destillieitem 
Wasser vom umgebenden Gewebe zu isolieren, sondern es erwies sich 
als ebenso zart und empfindlich gegen Mazerationsver^uchc wie das 
Plasma. Eine Stützfunktion kann ihm also aus diesem Grunde nicht 
zukommen. Das Rohr verästelt sich nach außen zu und mündet 




Fig. 12, 



durch sehr feine Seitenrohre in das Lacunensystem. Die Mündungen 
dieser Rohrchen sind stets viel enger al?, ein Blutkörperchen groß ist. 
Das Lumen ist mit Blutgerinsel gefüllt, Blutkörperchen habe ich nur 
selten,' diese wenigen Male aber in Menge darin gefunden. Hu et 
hat für die Kiemen von Lviia ähnliche Gebilde als Blutgefäße be- 
schrieben. Mir scheinen die engen Öffnungen der Verzweigungen, 
die ja die Zirkulation der Blutkörperchen bedeutend verlangsamen, 
wenn nicht ganz unterbinden müßten, bei Aselhis gegen eine solche 
Annahme zu spr<^'chen. Unter dem Mikroskop gelang es mir, solange 
sich die Eier noch nicht im Brutraum, befanden, beim lebenden Tier 
die Bewegungen der Bhitkörperchen in den Brutlam' llen zu beobachten, 
doch vermochte ich nur festi.ustellen, daß die basalwärts gerichtete 
Strömung bestimmt die Lacunenräume benutzt, so daß eine Deutung 
als abführendes Gefäß nicht in Frage kommt. Die Zule'tung des Blutes, 



106 Frits van Emden: 

wofür Leichmann das Rohr in Anspruch nimmt, vermochte ich nicht 
zu erkennen. Das zweite eigentiimliche Gebilde an den Brutplatten 
ist ein System von feinen Plasmafäden, das sich über die ganze Brut- 
platte hinzieht. Tm allgemeinen folgen die Fäden, die in einiger Ent- 
fernung voneinander Verdickungen mit einigen Kernen aufweisen, 
dem Verlauf des Rohrsystems (Fig. ] 1 und J2). Sie ziehen in je einem 
Hauptstamm jederseits des Mittelrohrs entlang und senden Seiten- 
zweige aus, die sich mehrfach gabeln und endlich den Rand erreichen. 
Es drängt sich mir dabei unwillkürlich der Vergleich mit einer 
elektrischen Leitung auf, doch vermag ich über die Funktion dieses 
sonderbaren Netzes keinerlei Vermutung auszusprechen. Leich- 
mann läßt in seiner Abbildung (Taf. VIII, Fig. 1 ) diese Fäden aus den 
Rohrenden entspringen, und nur von dort bis zum Rande ziehen, 
und er sieht sie infolgedessen als Aufhängebänder des Rohres^, an. Da 
jedoch seine Beobachtung auf einem Irrtum beruht, läßt sich auch 
diese Deutung nicht halten. 

Einige Zeit, nachdem die Eier in den Brutraum gelangt .sind, setzt 
bereits die Degeneration der Brutplatten ein. Das Gewebe zieht 
sich immer mehr vom Rand zurück und erfüllt schließlich nur noch 
einen mittleren Streifen, der sich auch von der Spitze entsprechend 
zurückgezogen hat. Das Fadensystem bleibt erhalten, doch gehen seine 
Kerne verloren. Die von Leichmann auf p. 41 seiner Arbeit ge- 
schilderten und auf Taf. VII, Fig. 2 abgebildeten Chitinstrukturen 
kann ich an flach ausgebreiteten Brutlamellen nicht sehen, doch fand 
ich an umgeschlagenen Rändern mehrerer Präparate Fältchen, die 
in ihrer Anordnimg auffällig an die von Leichmann gegebene Ab- 
bildung erinnern. 

Die rasche Degeneration, lange bevor die Eier entwickelt sina, 
ist ein Beweis dafür, daß das Gewebe der Brutplatten ledighch den 
Zweck hat, die Brutplatten aufzubauen, und daß es nach Erfüllung 
dieser Funktion überflüssig ist. Diese Tatsache, in Zusammenhang 
damit, daß ich keinerlei Drüsonorgane oder direkte Kommunikationen 
des Brutplatteninnern mit der Außenwelt oder dem Brutraum ge- 
funden habe, ZAvingt mich, an dieser Stelle zunächst eine Ernährungs- 
funktion der Brutplatten zu verneinen. Man könnte vielleicht noch 
an ein Hindurchdiffundieren von Körpersäften durch die- Brut- 
lamellen denken, wde es z. B. Leichmann annimmt. Eine solche 
Diosmose würde aber, wenn sie auf der ganzen Oberfläche der Brut- 
lamellen dauernd erfolgte, allen ökonomischen Grundlagen des Xatur- 
geschehens zu\\ider]aufen und für das Muttertier eine viel zu große 
Schwächung bedeuten. Eine Diosmose direkt in die blattförmigen 
Anhänge der Embryonen ist deshalb nicht möglich, weil diese frei 
im Brutraum liegen und nicht in fester Berührung mit den Brut- 
lamellen stehen. 



Zur Kenntnis der Brutpflege von Asellus aquaticus usw. 



107 



2. Der Wasserstrudelapparat. 

..Zugleich ''mit der Anlage des Bn.itraiimes) bemerkt man am 
basalen Teil der Maxillarfüße zwei Höcker, die immer größer werden 
und schließlich eine Anzahl langer, stark gefiederter Borsten be- 
kommen und diese Anhänge der Maxillarfüße ragen dann in den Brut- 
raum hinein. Das dürfte wahrscheinlich eine Vorrichtung sein, um 
die Einfuhr des Wassers in den Brutraum zu regulieren." So schreibt 
Rosenstadt 1888 in einem Aufsatz über die Organisation der Wasser- 
assel, und das ist alles, was bis auf den heutigen Tag über den Wasser- 
strudelapparat, wie ich das Gebilde nennen möchte, von Aselhi.s ver- 
öffentlicht worden ist. Und doch sind diese kleinen Gebilde von großer, 
ja ausschlaggebender Bedeutung für die Brutpflege unserer M asser- 
assel! Rosenstadt selbst gibt nur die oben zitierte Notiz darüber, 
ohne sie irgendwie weiter auszuführen oder durch Figuren zu erläutern. 
Die späteren Autoren, wie Leichmann und Tschetwerikoff über- 
sehen den Strudelapparat völlig, nur G. 0. Sars gibt 1899, wie Boas 
bereits 1883, eine Abbildung, die jedoch beide unseren Anforderungen 
nicht genügen können. 



a) Morphologiscbe Eutwieklung und Aussehen. 

Die Unterseite des Kopfes wird bei der Wasserassel fast völhg 
überdeckt von den Maxillipeden, dem Extremitätenpaar des ur- 
sprünglichen ersten, in den Cephalothorax einbezogenen Rumpf- 





Fig'. 13. 

Segments. Diese Gliedmaßen sind, wie der Name besagt, maxillen- 
förmig entwickelt. Ihre innere Begrenzung verläuft fast geradlinig, 
und ihre Coxopoditen und Basipoditen stoßen mit der Innenkante 
zusammen. Kurz unterhalb der Spitze trägt der mit dem Basipodit 
verschmolzene Entopodit einige Häkchen, die zur Verzahnung der beiden 
Maxillipeden dienen. Dadurch wird eine feste Platte gebildet, die den 
Kopf von unten bedeckt. Der Exopodit ist tasteraitig und der zwcir 



i08 Frits van Emden: 

gliedrige Epipodit, der seitlich am Coxopoditen aiiKetzt, stark platten- 
iörmig entwickelt (vgl. Fig. J'3). Beide Teile haben auf die Brut- 
pflege kaum einen direkten Einfluß. Der Coxopodit eines Männchens 
und jüngeren Weibchens hat etwa die Gestalt eines liegenden Recht- 
ecks, dessen untere innere Ecke in einem Winkel von 45 Grad ab- 
gestutzt ist, und dessen obere äußere Ecke durch eine flachere .Schräg- 
linie, die durch die obere innere Ecke läuft, abgeschnitten i-^t. Die 
Kieferfüße eines begattungsfähigen Weibchens (Fig. l.'i) sind ebenso 
gebaut, nur hat jetzt der Coxopodit eine Veränderung erfahrer. Die 
beim jüngeren Weibchen abgestutzte innere Ecke setzt sich jetzt 
durch eine kleine Einbuchtung gegen den übrigen Coxopoditen ab 
und wird sackförmig über die basale Leiste des Kopfes hervorgetrielen, 
so daß die Abstutzung verschwindet und etwa die Form eines liegenden 
Trapezes entsteht. Die B^salleiste des Kopfes sendet außerdem einen 
Vorsprung unter den hinteren Rand des Coxopoditen, der eine damit 
korrespondierende Gelenkgruoe ausbildet. Bei der folgenden Häutung, 
der Parturialhäutung, wird mit den Brut platten zugleich der ^^'asse^- 
strudelapparat entfaltet. Es zeigt sich der Coxopodit gänzlich um- 
gestaltet (Fig. 14). Er ist nach hinten lang sackförmig ausgedehnt, 
sein Gelenk mit der Basalleist^ des Kopfes sitzt in einer tiefen Aus- 
buchtung des Außenrandes, in die eine schmale Platte gelenkig ein- 
greift, die ihrerseits erst die Verbindung mit der Basallciste vermittelt, 
an der sie ebenfalls gelenkig befestigt ist. In besonderer Weise wird 
auch das Gelenk zwischen Coxo- und Basipodit modifiziert. Der 
Basipodit trägt hinten einen stumpfen Vorsprung, gegen den sich 
ein kräftiger Gelenkhöcker des Coxopoditen geradezu ,, stützt". Durch 
diese Gelenke wird eine außerordentlich große Beweglichkeit für den 
Coxopoditen erreicht, denn er gewinnt die Möglichkeit hinzu, sich 
selbständig in einem elastischen Gelenk perpendikulär zu einer Achse 
zu bewegen, die durch das Gelenk an der Basis des Basipoditen und 
durch die schmale Platte verläuft. Wie diese Gelenke durch die 
Muskulatur verwertet werden, wird im folgenden Abschnitt be- 
sprochen. Nach hinten ragt der Strudelapparat frei in den Brutraum 
hinein, die dorsale Seite ist leicht konkav, seine Spitze ist breit ab- 
gerundet, ein wenig nach außen gerichtet und mit 15 — ^20 langen, ge- 
fiederten Borsten besetzt, die etwas schräg nach innen und oben ge- 
richtet sind. Der ganze Strudelfortsatz ist von mäßig starkem Chitin, 
nach dem Innenrande zu ist die Chitinisierung schwächer, dieser selbst 
ist mit feinen Haaren dicht besetzt, die hinter der Mitte des Coxo- 
poditen beginnen und sich über die Gelenkhaut hinweg bis nahe unter- 
halb der Häkchen hinziehen. 

b) Histologische Entwicklung und Aussehen. 

Die erste Anlage des Strudelapparates ist sichtbar zu machen 
auf Querschnitten durch den Kopf eines begattungsfähigen — also 
am einfachsten eines aus der Copula zu lösenden — "Weibchens. Es 
findet sich da an der Basis jedes Kieferfußes eine kurze Aussackung, 
die sich durch dichtgelagerte Kerne als ein Gebiet starken Wachstums 



2ur Ivenntnis der BrutpÖege von Asellus aquaticus usw. 



100 



kennzeichnet. Besonders dicht sind die Kerne an der dem Körper 
zugewandten inneren Ecke entAvickelt. Auf einem wenig späteren 
Stadium, das man auch noch kopulierend findet, ist bereits die Anlage 
der obengeschilderten Borsten nachzuweisen. Ein Querschnitt 
zeigt wieder an der dorsalen inneren Ecke ein mächtiges Lager von 
Kernen, zwischen denen sich rundliche Lückenräume mit chitinigem 
Kern, der Borstenanlage, finden. Der übrige T<^il des Wasserstrudel- 
apparates ist natürlich auf allen Htadien von einer normalen Hypo- 
dermis ausgekleidet und vom Blut durchspült. Auch die unten zu 
besprechenden Muskeln 
des Wass^rstrudelappa- 
rates sind auf diesem 
Stadium bereits angelegt. 
Mit der Parturialhäutung 
tritt eine starke Streckung 
des Gebildes ein, die Boi- 
sten treten vollkommen 
nach außen hervor, wobei 
jede durch einen feinen 
Plasmastrang mit dem 
Gewebe verbunden bleibt. 
Vom Borstenlager bleiben 
nur einige unregelmäßige 
sich nach hinten gabelnde 




Stränge erhalten, die sich 



Fig. 15. 



nahe der Dorsalseite eine 
kurze Strecke frei durch die Spit,'!;e des Strudelapparates hin- 
ziehen und nur mit den Enden an der Hypodermis befestigt sind 
(Fig. L5). 7Aigleich zeigt uns der Schnitt, noch besser ein Totalpräparat 
etwas ober- und innerhalb des Gelenkes zwischen Coxopodit und Kopf 
eine von der Seite her inserierende Muskelmasse, die ihren Ursprung 
vom ersten Gliede des Epipoditen nimmt. 





Fi-'. IGa. 



Fio. 1Gb. 



110 Prits van Emden: 

Zum völligen Verständnis des Baues und der Wirkungsweise 
des Wasserstrudelapparates ist es nötig, die Muskulatur (Fig. 16a) 
des Kieferfußes einer genaueren Betrachtung zu unterziehen, A-Tio wnr 
oben sahen, artikuliert der Coxopodit durch Vermittlung der schmalen 
Platte (p) an der ßasalleiste des Kopfes und der Basipodit (b) am 
Coxopoditen mittelst des weiter nach vorn gelegenen Scharniergelenkes. 
Durch einen Zug, der sich direkt auf den Basipoditen geltend macht 
und ihn dem Hinterrand des Kopfes zu nähern trachtet, würde also 
eine Kraft auf den Coxopoditen wirksam werden, die ihn nach hinten 
zu drücken bestrebt wäre. Dadurch würde die schmale Platte, die 
bereits auf die kaudale Seite des Kopfes hinübergreift, nach hinten 
gedrückt werden, bis ihre Ausschlagsgrenze erreicht ist, und es würde 
nun der Coxopodit im Gelenk D einen Unterstützungspunkt finden, 
so daß der Zug unter Beugung des Scharniergelenkes (S) in eine Dreh- 
bewegung umgewandelt werden würde. Das heißt: es würde sich der 
obere Teil des Coxopoditen nach hinten und imten und infolgedessen 
der untere, borstentragende Teil nach oben und vorn bewegen, 
und zwar, entsprechend seiner doppelten Länge, mit doppelter Ge- 
schwindigkeit und halber Kraft wie der obere Teil. Der für die Heran- 
bewegung desBasipoditen wichtige Muskel ist zweifellos der am weitesten 
vorn inserierende, in Figur 16 a und b mit adductor bezeichnete Muskel. 
Der unmittelbar über und innerhalb des Scharniergelenkes inserierende 
Muskel (lev.) ist als Strecker zu betrachten, denn bei seiner Kon- 
traktion muß das nach unten gedrehte Scharniergelenk wieder in seine 
alte Lage zurückgezogen werden. Dieser Muskel nimmt seinen Ur- 
sprung am meisten dorsal, der als adductor wirkende Muskel am 
meisten ventral am Hinterrand des Kopfes, so daß bei seiner Kon- 
traktion der Zug sehr ausgesprochen von hinten erfolgt. Es finden sich 
außer diesem Antagonistenpaar noch zwei Paare von ^luskeln am 
Stammteile des Kieferfußes. Das eine davon inseriert nach ganz 
parallelem Verlauf von der Seite her am Coxopoditen und wurde schon 
oben erwähnt. Seine Bedeutung kann nur die sein, durch eine Aufwärts- 
biegung des Strudelapparates in dem elastischen Gelenk die Kon- 
kavität der Oberseite zu erhöhen und durch seine Eigenbewegung 
die Wirkung der vom adductor ausgehenden Bewegung zu verstärken. 
Das Zurückgleiten in die Euhelage dürfte hier durch die Elastizität 
der Membran zwischen Basi- und Coxopodit sowie des Coxopoditen 
selbst erfolgen. Endlich findet sich noch ein Paar paralleler Muskeln 
die an der Verdickung inserieren, welche den eigentlichen Stamm des 
Basipoditen darstellt. Trotz des parallelen Verlaufs kann ich diese 
beiden — immerhin in etwas verschiedener Entfernung vom Uisptung 
inserierenden — Muskeln nur als Divaricatoren deuten. 

So stellt sich der Wasserstrudelapparat als eine komplizierte 
Sonderdifferenzierung des Weibchens dar, die bei einer Kontrak^tion 
des Adductors des Basipoditen einen Druck auf das umgebende Wasser 
ausübt, der schräg von hinten nach vorn gerichtet ist. Auch Hansen 
nimmt nach dem Bau der Kieferfüße gewisser Sphaeromiden eine 
W^asserstrudeltätigkeit an -— wie auch Giard & Bonnier für Bo- 



Zur Kenntnis der Brutpflege von Asellns aquaticus usw. \\\ 

pyriden -- und folgert ..i'rom various leasons". die er leider nicht näher 
auseinandersetzt, daß der dabei erzeugte W asserstrom von hinten 
nach vorn verlaufen müsse. Die gleiche Folgerung ergibt sich aus 
meinen obigen Darlegungen, und wir werden bei der Behandlung der 
physiologischen Fragen der Brutpflege erkennen, daß sie durchaus 
den Tatsachen entspricht. 

b) Die blattförmis;eu Aiihäuge des Embryos. 

Vor fast hundert Jahren wurde zum ersten Male an ÄseUiis aqunticv.s 
ein höchst sonderbares und eigentümliches Gebilde beschrieben. Es 
war Rathke, der 1832 die ,, blattförmigen Anhänge" des Embryos 
beschrieb. Seither ist die Morphologie und Entwicklung dieser Organe 
noch mehrfach beschrieben worden, so von Rathke selbst noch ein- 
mal 1834, von Dohrn 1867, van Beneden 1869 und Mac Murrich 
1895. Auch G. 0. Sars bringt 1807 einiges Neue üoer die Anhänge. 
Die älteren Darstellungen können für eine neuzeitliche Bearoeitung 
nicht mehr genügen, und Mac Murr ich beschreibt die Embryologie 
nur bis zur ersten Anlage des , .lateral organ", der blattförmigen An- 
hänge. So machte es sich für meine Arbeit nötig, auch der Entstehung 
und dem Bau der blattförmigen Anhänge einige Aufmerksamkeit zu 
widmen. 

a) Morpholouische Entwickluiis und Aussehen. 

Die erste Spur der blattförmigen Anhänge gewahren wir bei der 
Profilansicht eines ungefärbten Eies als eine etwas flachgedrückte 
ScheioC; die etwa in der Mitte der Länge des Keimstreifens gelegen 
ist und sich als eine Ausbuchtung seiner Außenkontur bemerkbar 
macht. Viel auffälliger wird das Gebilde, wenn wir das Ei so drehen, 
daß wir im Bild einen optischen Schnitt durch die dem Dotter auf- 
gelagerte Scheibe bekommen. Bald differenziert sich diese Scheibe 
weiter, und es entsteht aus ihr ein dreilappiges Gebilde, dessen an- 
fangs stumpfe Seitenlappen sich bald zuspitzen, während der Mittel- 
lappen sein scheibenförmiges Aussehen behält. Wenn Avir die Anlage 
jetzt im optischen Schnitt betrachten, so zeigt es sich, daß das Chorion 
durch das entstehende Organ vorgebuchtet wird, bis es schließlich 
platzt und dem blattförmigen Anhang Durchtritt gewährt (vgl. Sars, 
Taf. X, Fig. 27 u. 28 und Dohrn, Tal XIV, Fig. 21). Merkwürdig ist 
die Tatsache, daß das Ghorion sich darauf wieder fest dem sich bildenden 
Stiel des blattförmigen Organes anlegt. Erst wenn Kopf und Schwanz 
durch eine von der Dorsalseite her einschneidende Furche sich trennen, 
wird das Chorion mitsamt der Dotterhaut abgeworfen. Die einzige 
Hülle des Embryos ist dann eine schon vorher angelegte erste Larven- 
haut, die auch die Anhänge ganz überzieht. In dieson Stadium ragen 
sie vollkommen frei hervor und haben, wie es Rathke ausdrückt, 
die Form eines Blattes von Liricdendron tuUpiferum, dem Tulpen- 
baum. Sie bestehen aus einem Stiel, einem halbmondförmigen, quer 
daraufsitzenden Stück, das die beiden Seitenteile bildet, und einem 

1. Heft 



1)2 



l?rits v;in Emden: 



scheibfnifönnigen Mittelstück. Die Angatzstelle des halbmondförmigen 
Stückes am Stiel ist gelenkartig ausgebildet. Das Gebilde (Fig. 24) 
ist, mit Ausnahme des Stieles flachgedrückt, und Rathke konnte 
keinen besseren Vergleich finden als den mit einem Blatt. Die Ein- 
stellung der Anhänge zum Embryo ist so, daß sie von ihrer Ansatz- 
stelle, an der Grenze zwischen Kopf und erstem Rumpf segment, etwas 
schräg nach oben und hinten gerichtet sind (vgl. Sars, Taf. X, Fig. 30 
und 31). Ihre Form ist nicht ganz konstant, fast immer ist die eine 
Seite des halbmondförmigen Stückes etwas stärker entwickelt als die 
andere, und nicht selten ist die Verschiedenheit recht auffällig, wie 
das die Sars sehen Abbildungen 40—42 veranschaulichen. Daß 
Rathke die blattförmigen Anhänge bei älteren Embryonen als keulen- 
förmig schildert und abbildet, hat seinen Grund darin, daß er nun 
ihre Schmalseite sah, da die Anhänge später ihre Fläche quer zur 
Länge des Embryos einstellen. Ganz falsche Vorstellungen finden 
sich bei den bisherigen Bearbeitern betreffs des Abwerfens der An- 
hänge und gerade dieser Vorgang scheint mir für die Beurteilung 
ihrer Funktion nicht ganz unwichtig zu sein. Kurz bevor die Em- 
bryonen ihre Häutung zur Larve durchmachen, beginnen die Pleopoden, 
die späteren Kiemenfüße, schwache Bewegungen zu machen, Avie sie 
später in rascherer Folge als Atembewegungen dauernd stattfinden 
Darauf wird die erste Larvenhaut mit den blattförmigen Anhängen 
abgestreift, die Pleopoden werden dadurch frei und treten sofort in 
Wirkung, um die Atmung der jvmgen, nunmehr voll beweglichen 
Larven zu vermitteln. Die Gleichzeitigkeit des Auftretens der ersten 
Atembewegungen der Pleopoden und des Verlustefi der Anhänge 
scheint mir darauf hinzuw^eisen, daß die F'unktion der letzteren eben 
die ist, bis zu diesem Zeitpunkt den Gasaustausch des Embryos zu 
vermitteln. 

ß) Histologische Eutwickliiui! iiud Aussclicu. 

Mit Anwendung von Kernfärbungen können wir die Entstehung 
der blattförmigen Anhänge naturgemäß wesentlich früher bemerken, 
als dies bei bloßer morphologischer Betrachtung möglich war. Bald 

nachdem die Kopflappen des 
Keim^treifens zu wuchern be- 
gonnen haben, tritt auf beiden 
Seiten, zwischen dem Kopflappen 
und der Schwanzanlage eine Kern- 
häufung auf (M cM urri ch .Taf . VIL 
Fig. 38), die dem übrigen Keim- 
streifen gegenüber eine selb- 
ständige Stellung einnimmt. Sie 
gliedert sich immer stärker davon 
ab und zeigt sich bald aus einer 
dicht gelagerten Menge von Zellen 
gebildet (Fig. 1 7). Die so gebildete 
Zellplatte wird durch weitere leb- 




^ur Kenntnis der iBrutpflege von Asellns aqnaticns usw. 



113 



hafte Zellteilung dicker und wölbt sich etwas nach außen vor, wie es 
der in Fig. 18 dargestellte Schnitt zeigt. Zugleich zeigt uns diese Figur 
daß bei der Bildung des Anhanges lediglich das Ectoderm beteiligt 




Fi- 18. 



ist. Es beginnt die Zellplatte hier bereits sich etwas konkav durch- 
zubiegen,, was auf einem späteren Stadium zu einer sackförmigen 
Vorwölbung der Mitte führt (Fig. ]9). Im Innern der Anlage bildet 




Fio-. 19. 



sich jetzt bereits ein Lumen aus, das mit dem Dotter in Zusammen- 
hang steht. Das ist etwa das Stadium, auf dem man die Anlage am un- 
gefärbten Ei zuerst erkennen kann. In einer Flächenansicht ist die 
künftige Dreilappigkeit bereits leicht 
angedeutet (Fig. 20). Nunmehr setzt 
eine rasche Streckung des Gebildes ein, 
die zu einem Stadium führt, wie es die 
folgenden beiden Figuren 21 und 22 in 
Schnitt und Flächenansicht zeigen. Die 
Anlage besitzt von sehr jungen Stadien 
an ein Lumen, das mit dem Dotter 
des Eies kommuniziert, und es kann 
von einem zunächst massiven Zell- 
komplex, wie es van Beneden schildert, 
keine Rede sein. Wenn die Anhänge 
soweit ausgebildet sind, wird das ^^^ •'^• 

Archir f'Ur Naturgeseliiohte _ 

1922 AI. H 




114 



F r i t s V a n K m rl e ii : 



Chorion durchbrochen und binnen kurzer Zeit erfolgt die Streckung 
des Embryos, wobei die Eihäute abgeworfen werden. Die Anhänge 
stehen jetzt auf dem Höhepunkt ihrer Ausbildung. Der Stiel besteht 





Fig. 21 

(Fig. 23 u. 24) aus dicht gelagerten Zellen, während im blattförmigen 
Teil eine zerstreutere Lagerung eingetreten ist. Das Organ stellt 
sich so dar als eine einfache, flache Hyjiodermis-.\ussackung, die 
im Innern mehr oder weniger vom Dotter erfüllt ibt. 

(^ Wenn wir auf Grund dieser Befunde 

daran gehen, uns wiederum über die 
mutmaßliche Funktion des Gebildes 
Rechenschaft zu geben, so müssen wir 
sagen, daß nach der rein ectodermalen 
Anlage und der flachen Gestalt des 
ausgebildeten Anhanges, die augenschein- 
lich durch das Bestreben nach Ober- 
ilächenvergrößerung bedingt ist, die 
respiratorische Funktion sehr wahr- 
scheinlich gemacht wird. Eine zweite 
Deutungsinnglichkeit wäre die eines 
funktionslos gewordenen phylogene- 
Avie z. B. Claus die Anhänge mit dem 
Panzerschild von Afseuflcs homologisiert. Gegen eine solche 
Deutung ist wohl kaum etwas anzuführen imd es würde ja 
auch eine sekundär erworbene Atmungsfunktion dadurch nicht 
in Abrede gestellt. Wenig Wahrscheinlichkeit besitzt die Leydigsche 
Homologisierung des Gebildes mit der Schalendrüse niederer Krebs- 
tiere, fber die Roulesche (ISOr.) Ansicht, die Funktion der Anhänge 
sei die, das Chorion vom Embryo entferiit zu halten, damit dieser 
nicht dadurch beengt werde, brauche ich wohl kein weiteres Wort 
zu verlieren! Am wenigsten aber stimmt jedenfalls' der Bau der blatt- 
förmigen Anhänge mit Organen überein. wie \\\x sie im Dienst der 
Nahrungsaufnahme zu sehen gewöhnt sind. Vollkommen lösen kann 
zwar unsere anatomische Betrachtung die Frage nach dem Grund- 
prinzip der Brutpflege von AseUus aouniicus nicht, doch i.st sie immerhin 
dazu angetan, die Ergebnisse des folgenden Kapitels zu erhärten. 



Pio-. 22. 
tischen Reliktes 



Zur Kenntnis der Brutpflege von Asellns afßmticus nsw. 



IIJ 



II. Die Brutpflege. 

Bisher haben Avir uns lediglich mit den der Brutpflege dienenden 
Organen beschäftigt und auf ihre Funktion und ihr Zusammenwirken 
nur wenige Streiflichter geworfen. Von höchstem Interesse ist es nun, 




^ 



'Ö 



..^ ^J' 



21.1 studieren, wie die Organe i^ich zu einander verhalten, welche Be- 
tätigungen ihnen zukommen, und \vie als Summe inrer Eigenschaften 
und Tätigkeiten eine Brutpflege resultiert, welche die werdende junge 
Wasscrassel während ihres ganzen Embryonallebens umfängt und sie 
erst als frei bewegliche Larve dem Kampf ums Dfisein überläßt. 



a) Das Verlialteu des .Muttertieres 
während der Brutpflege. 

Zwei Bildungen waren es, die wir 
an aer weiblichen Assel als wichtig für 
die Brutpflege kennen gelernt haben: 
die Brutplatten und der Wasserstrudel- 
apparat. Durch die Lage der Brut- 
platten zueinander entsteht die schon 
oben erwähnte Bruttasche, in die vom 
Kopfe her der Strudelapparat hinein- 
ragt (Fig. 25 a). 

1. Die Brutplatteu und die Brnttasclie. 

Durch die Brutlamellen wird eine 
feste, ziemlich gewölbte, längliche 
Kammer gebildet, die zunächst die 




16 



Pii ts Villi Emden: 



Funktion hat, die Eier an der Bauchseite den MuttertiereK fest- 
zuhalten. Zugleich verleiht sie den Eiern einen ziemlich wirk- 
samen mechanischen Schutz, denn die Elastizität der gezogenen 
Brutlamellen ist beträchtlich, wovon man sich beim Offnen der 
Brutkammer überzeugen kann. Zwar kann man für den Augenblick 
leicht eine Vertiefung in ihrer Oberfläche hervorrufen, doch wird 
die alte Rundung sofort wieder hergestellt. Auch das Aufblättern 
der Bruttasche glückt nicht ohne weiteres, denn kaum ist es 
einem gelungen, mit einer Präpariernadel eine Lamelle, am leichtesten 
die des vierten Segmentes, aufzuheben, so gleitet sie schon 
wieder in ihre alte Lage zurück. Will man die Eier unverletzt, 





Fig 25 Ä. 



Fi-'. 25 b. 



und ohne das Weibchen zu verletzen, aus dem Brutraum entfernen, 
so bleibt nichts übrig, als jede Lamelle einzeln nach innen umzubiegen, 
so daß ihre Spitze innen an ihre Basis zu liegen kommt. 

Die Lagerung der Brutlamellen zur Bruttasche erfolgt stet.s ganz 
regelmäßig, und zwar überdeckt entweder jede linke die zugehörige 
rechte oder jede rechte die zugehörige linke. Nur die Brutplatttn des 
ersten Paares fand ich auch einmal im entgegengesetzten Sinne über- 
greifend wie die der andern Segmente. Interessant ist hierzu eine 
Beobachtung, die Giardu. Bonnier bezüglich der Bopyridengattungen 
Cevon. Gyfc und Inne mitteilen. Bei den Individuen, die in den Kiemen 
der rechten Seite ihres Wirtes schmarotzen, sind die Biutplatten 
der rechten Seite bedeutend stärker entwickelt und greifen über die 
der linken hinüber, während die Individuen, welche in den Kiemen 
der linken Seite schmarotzen, das umgekehrte Verhältnis aufweisen. 
Bei dem freilebenden Asellus — und wohl auch bei den übrigen frei- 
lebenden Isopoden, soweit ihre Brutplatten über die Mittellinie ihres 
Körpers hinausgreifen — erhält sich der Zustand labil, und der Zu- 



Zur Keinitiiis der Brutpflege vou A melius aquaticus usw. 117 

fall bei der Entfaltung der Brutplatten dürfte für das Übergreifen 
der einen oder anderen 8eite entscheidend sein. Viel wesentlicher und 
interessanter ist jedoch die Deckung der Brutplatten in der rostro- 
caudalen Kichtung. Am auffälligsten erscheint da die Tatsache, daß 
die Brutplatten des ersten Segmentes die Basis des Kopfes auf der 
Ventralseite wie ein anliegender Kragen umfassen (Fig. I, 25a u. b). 
Die Bruchlinie der beiden Hälften verläuft genau an der Stelle, die 
dem Hals entspricht, und 

der bei der Beschreibung ,^,==^"^>^-__..=^^^^^^ 

der Brutplatten bereits er- ^„...--''v^ if%^^ /i*^ \^V 
wähnte Zipfel auf der Bruch- '' ^ j ,^s=''>F^*\\C3 ^^N^ 
linie legt sich an den Strudel- ^\^*^v-_ -J^^ >nr"^^ 

apparat an (Fig. 26), so daß ^^^^^ "^^^^^^^'^^ 

die Bruttasche vorn nur ^ra^^--^^^^^^^^ 

durch eine Rirme zwischen ^S ^ Tv^^^^ 

den Kieferfüßen und dem -f--''-'^^^^^^''^ ..^^ 

Kopf mit der Außenwelt in ^^^^^^^^ 

Verbindung steht. Es leuchtet ^^^^^ 

ein, daß nur so die auf p. 110 y\„ 26. 

geschilderte Saugbewegung 

auf das im Brutraum befindliche Wasser Avirksam werden kann, 
denn wenn der Abschluß des Brutraumes außerhalb der Kiefer- 
füße nicht dicht wäre, so würde das Wasser einfach auf diesem 
Wege einströmen und das im Brutraum befindliche würde nicht er- 
neuert werden. — Der rückwärtige Teil der Brutplatten des ersten 
Segmentes ist etwas größer, und es legen sich die Lamellen des zweiten 
Segmentes über ihn, und zwar so, daß sie nahe ihrer Basis die hintere 
Hälfte des ersten Paares völHg bedecken und bis in die Bruchfurchc 
hinein reichen. Über die Lamellen des zweiten Paares legen sich dann 
vom Hinterrande her die des dritten und über diese die des vierten Seg- 
mentes, so daß diese allein ganz frei liegen. Hierdurch wird es ver- 
ständlich, daß man sie zuerst aufheben muß, um zu den andern und zu 
den Eiern zu gelangen. Der Hinterrand des vierten Paares der Brut- 
lamellen bildet, wie schon erwähnt wurde, stets einen Falz, der natürlich 
einerseits eine Randverstärkung für die letzte Brut platte darstellt, 
andererseits zusammen mit der Leibeswand den Brutraum nach 
hinten abschließt. Der Falz kann an die Leibeswand angelegt werden 
(Fig. 25a), nimmt aber wohl für gewöhnlich etwa die Lage ein. die in 
Fig. 25b dargestellt ist; denn auch der Spalt, der durch den Falz und 
die Leibeswand begrenzt wird, hat seine wichtige Funktion in der 
Brutpflege: durch ihn strömt das Wasser in den Brutraum nach, wenn 
es auf der anderen Seite durch den Strudelapparat ,,hinaus"-gesaugt 
wird. Fig. 25 a stellt einen Schnitt nahe der Mitte dar, auf dem der 
Wasserstrudelapparat getroffen ist und die Anschnitte der Brutplatten 
beider Seiten das gleiche Bild gewähren. Fig. 25 b dagegen zeigt einen 
Schnitt weit rechts der Mitte, auf dem der Wasserstrudelapparat nicht 
mehr getroffen wurde, und auf dem die Brutplatten der rechten Seite 
(mit doppelter Kontur gezeichnet) bei weitem mehr hervortreten als 



2^13 Frits van Emden: 

die nahe der Spitze getroffenen der linken Heite (mit einfacher Kontur 
gezeichnet.). 

Im Brutraum liegen, in sehr schwankender Anzahl, die Eier, 
und zwischen ihnen befindet sich nach Angabe fast aller Autoren, 
die sich mit der Brutpflege von Aselhis beschäftigt haben, eine Kähr- 
flüssigkeit. Auch für die verschiedensten anderen Isopoden wird eine 
solche in der Literatur angegeben. Wie ich schon oben anführte, finden 
sich irgendwelche Organe, die eine Nährflüssigkeit absondern könnten, 
in den Brutplatten nicht, und ich will hier noch hinzufügen, daß auch 
die ventrale Körperwand keinerlei Bildungen trägt, die man dafür in 
Anspruch nehmen könnte. Aus diesem Grunde hat man an eine Diosmose 
von Nährstoffen durch die Brutplatten geglaubt. Leichmann hat 
durch eine Berechnung der Volumenzunahme des Asdlvs vom Ei bis 
zur Larve — wie sie auch schon von Rathke als Beweis dafür be- 
trachtet wurde — die Behauptung einer Ernährung zu stützen ver- 
sucht. Abgesehen davon, daß es meines Erachtens unmöglich ist, 
auf Grund einer Messung von Länge, Breite und Höhe das Volumen 
eines so kompliziert gestalteten Körpers auch nur annähernd richtig 
zu schätzen, wie es eine AseUns-harxe ist, muß man einwenden, daß 
die Lumina des Körpers und besonders die Wahrscheinlichkeit einer 
Wasseraufnahme in das Plasma einer solchen Berechnung von vorn- 
herein jede Beweiskraft entziehen. So sind ja. um ein Beispiel anzu- 
führen, frisch gehäutete oder aus dem Ei geschlüpfte Insekten mehr- 
fach beobachtet worden, wie sie ihren Darmtraktus mit I-uft — im 
Wasser lebende Tiere mit Wasser — anfüllten und so einen erhöhten 
Druck auf den noch weichen und sich streckenden r*hitinpanzer aus- 
übten, bis dieser ganz erhärtet war. — Was nun die von Rathke s 
bis zu Leichmanns Zeiten so oft erwähnte albuminoide Nährflüssig- 
keit betrifft, ?o habe ich sie trotz wiederholten Suchens auf keinem 
Entwicklungsstadium fes[stellen können. Der Nachweis der ]Sähr- 
flüssigkeit soll stets durch Abtrocknen des Weibchens und Fixieren in 
absolutem Alkohol oder Sublimatlösung erfolgt sein. Ich habe diesen 
Versuch oft und in allen Stadien der Embryonalentwicldung an- 
gestellt, doch stets mit negativem Erfolg. Einmal glaubte ich ein 
Eiweißflöckchen gefunden zu haben, doch or\\äes es sieh bei näherer 
Untersuchung und Färbung als aus dem Ei. an dem es hing, heraus- 
gequetschtes Plasma. Ein andermal fand ich auf Schnitten (ich kon- 
servierte ja meine Tiere größtenteils mit einem stark alkoholischen 
Pikrinsäuregemisch, das das Sekret wohl ebenfalls zum Coagidieren 
bringen mußte) durch ein W^eibchen mit Embryonen, die kurz vor dem 
Abwerfen d^r Eihaut*^ standen, den Raum zwischen Dotterhaut und 
Chorion mit Gerinsel gefüllt. Jedoch wurde ich durch die ungleich- 
mäßige Färbunw dieser Embryonen gezwungen, die Beobachtung 
auf abnormale Zustände zurückzuführen. Trotz dieses negativen Er- 
gebnisses würde ich nach so vielen gegenteiligen Beooachtungen 
anderer Autoren nicht wagen, die Existenz einer Nährflüs.sigkeit in 
der Bruttasche in Abrede zu stellen, wenn nicht die anatomischen 
Befimde die Absonderunor eines solchen Sekretes unwahrscheinlich 



Zur Kenntnis der Brutpflege von A.sellus arjuaticus usw. 119 

machten, und wenn nicht der schon mehrfach angedeutete und unten 
näher beschriebene Wasserstrom dieses Sekret sofort hinwegspülen 
müßte! Ich kann infolgedessen nichts anderes annehmen, als daß die 
Beobachter der Nährflüssigkeit durch ihren Glauben an eine solche 
verleitet wurden, mehr zu sehen, als da war. 

Mehrfach ist in der Literatur darauf hingewiesen worden, daß 
den Brutplatten nach ihrer histologischen Struktur, die der der Riemen 
äußerst ähnlich ist, wohl auch eine respiratorische Funktion zukommt. 
Auch ich halte das für wahrscheinlich, doch glaube ich nicht, daß diese 
Funktion für das Muttertier oder die Embryonen eine Lebensnotwendig- 
keit darstellt. Denn die Tätigkeit der Kiemen ist beim trächtigen 
Weibchen nicht gehemmt, und ein Mehrbedürfnis an Sauerstoff während 
der Brutzeit dürfte kaum vorhanden sein. Den Fjmbryonen aber kann 
eine Atemtätigkeit der Brutplatten nur geringen Nutzen bringen^ 
wenn keine Säfte daraus in sie übertreten. 

Die bisher besprochenen Funktionen der Brutplatten waren 
durchaus passiver Natur, und es bleiben uns nun noch einige 
Lebensäußerungen der Lamellen zu besprechen, die durch Bewegungen 
bedingt sind. Wenn die Eier oder Embryonen im Brutraum zu weit 
nach vorn gelangen und den Strudelapparat berühren, so weitet das 
Weibchen die Bruttasche ein wenig und drückt mit dem schenkei- 
förmigen Gliede des vordei'sten Beinpaares gegen die Brutlamellen. 
Dadurch wird die Bruttasche etwas nach hinten und gleichzeitig 
zusammengedrückt, und die Eier oder Embryonen werden zurück- 
gedrängt. Ich habe diese Handlung der Assel, und ebenso die auf den 
folgenden Seiten beschriebenen Tätigkeiten, am lebenden Tier be- 
obachtet, indem ich trächtige Weibchen mit etwas Schlamm, ein 
Stückchen Wasserpflanze una Wasser aus dem Zuchtaquarium in eine 
schmale biplane Cuvette brachte und durch ein Zeißbinocular auf 
Stativ X B betrachtete. Ich konnte dabei mit Leichtigkeit alle Be- 
wegungen der Asseln vmter den natürlichen Bedingungen verfolgen. 
Von Zeit zu Zeit i) sah ich die Weibchen ihre Bruttasche mehrmals 
hintereinander (f — (i mal) langsam weiten und wieder in die Ruhe- 
lage zurückbringen. Ich Iconnte deutlich beobachten, wie dabei eine 
Umlagerung der Eier im Brutranm erfolgte, und ich gehe Avohl in der 
Annahme nicht fehl, daß dieses mehrmalige Weiten eben zu aem 
Zwecke geschieht, die Eier umzulagern. Denn nur so können alle Eier 
und alle Seiten eines Eies einigermaßen gleichmäßig vom Wasser- 
strom Nutzen ziehen. Auch das darf man also wohl als einen nicht 
unwesentlichen Faktor bei der Brutpflege betrachten. 

Ein besonderes Verhalten zeigen die Brutlamellen endlich, wenn 
die I^arven schlüpf fertig sind und bereits munter im Brutraum umher- 
laufen, was in der warmen Zeit knapp drei, im zeitigen Frühjahr je- 
doch etwa sechs Wochen nach der Eiaolage eintritt. Die Lamellen 
werden dann dauernd stark geweitet getragen, auch w^enn nur noch 
wenige Larven sich im Brutraum befinden und eine durch das Wachs- 

^) Vgl. Zalileiiangabon auf p. 121 : vgl. auch p. 94 



][20 Fiits van Emtleii: 

tum der Embryonen bewirkte Weitimg zurückgegangen sein müßte. 
Sobald nun eine junge Larve die Grenze zweier Brutlamellen betritt, 
oder auch an den Spalt zwischen der Leibeswand und den vierten 
Lamellen gerät, erfolgt eine weitere Dehnung des Brutraumes, die 
es den jungen Larven erleichtert, ins Freie zu gelangen. Ich habe dabei 
beobachtet, daß junge Larven zwischen dem dritten und \nerten 
Lamellenpaar hindurchschlüpften, und daß eine andere durch den 
Spalt am Hinterrande der Bruttasche die Freiheit gewann. Ein Trieb, 
die Bruttasche zu verlassen, scheint die Larven dabei nicht zu be- 
seelen, denn ich beobachtete öfters, daß die I>arven über den sich ihnen 
bietenden Spalt zwischen den Brut platten hinwegliefen, ohne die 
G-elegenheit ins Freie. zu gelangen, zu benutzen. 

2. Der Wasserstnidelapparat. 

Sch(m mehrfach deutete ich auf den vorhergehenden Blättern 
an, daß von dem winzigen, unscheinbaren Gebilde, das ich als Wasser- 
strudelapparat beschrieb, ein Wasserstrom ausgeht, der die Brut- 
tasche durchläuft und als Respirationsstrom für die sich entwickelnden 
Jungen dient. Wie der Wasserstrom mechanisch zu erklären ist, 
habe ich schon oben geschildert, und es ist nun hier meine Aufgabe, 
zu zeigen, wie er und die Bewegung des Strudelapparates sich bei der 
Beobachtung des Tieres darstellen. Die Bewegung des Strudelanhanges 
selbst läßt sich natürlich bei der Kleinheit des Gebildes und in An- 
betracht dessen, daß er von den Brutlamellen des er.sten Segmentes 
überdeckt wird, unter natürlichen Bedingungen nicht analysieren, 
doch konnte ich mit Leichtigkeit eine lebhafte Bewegung der Kiefer- 
füße, die ich kurz als Strudelbewegung bezeichnen will, konstatieren. 
Eine entsprechende Bewegung trat beim Weibchen ohne Bruttasche 
und beim Männchen nicht auf. Andererseits war ich in der Lage, an 
gebräunten Kalilaugepräparaten mit einer Pinzette die beobachtete 
Bewegung des vorderen Teils der Kieferfüße nachzuahmen und ihre 
Wirkung auf den Strudelapparat zu beobachten. Tatsächlich war es 
die gleiche, wie ich sie auf Grund von tljerlegung oben beschrieben 
habe. Dip StrudelbcAvegung zeigt sich an den fest zu einer Platte ge- 
schlosseneii Basipoditen der Kieferfüße als rhytraische Vor- und 
Rückbewegung etwa parallel zur Frontaleoene des Tieres. Ein geringes 
Entfernen vom Kopfe bei der Rück-, und entsprechend eine Annäherung 
bei der Vorwärtsbewegung — jedoch unter Beibehaltung der parallelen 
Lage zur Frontalebene — macht sich gleichzeitig bemerkbar. Die 
Bewegung erfolgt ziemlich rasch, in viel rascherem Tempo als die der 
Kiemen am Telson: innerhalb von 10 Sekimden wird sie. vorwärts 
und rückwärts. 30 bis 3.") mal ausgeführt. Während die Bewegung 
der Kiemen nur von unbedeutenden Pausen unterbrochen wird, findet 
die Strudelbewegung im allgemeinen in längeren Ab-ständen kurze 
Zeit statt. Eijiige Zahlen, die ich bei zwei Weibchen notierte, mögen 
das belegen: 



Zur Keiiutuis der Brutpflege von Asellus aquaticus usw. ]2l 



Ruhe in 


Sek. 


Sti 


rndelbeweg. in Sek. 


Ruhe in Sek. 


Strudel beweg, i 


n Sek. 


150 






20 m. 4-nial Weitun d. Brutraums 


b) 55 


15 




120 






20 


52 


12 




100 






20 


55 


13 




150 






20 m. 5-m»l. Weiten d. Biutiauius 








170 






20 









Wie man aus diesen Zahlen ersieht, ist zwar die Striideltätigkeit 
eines Weibchens in kürzerem Zeitraum im großen und ganzen gleich- 
mäßig, doch die Strudeltätigkeit verschiedener Weibchen ist be- 
trächtlich v.^rschieden. Leider habe ich versäumt, mir zu diesen Zahlen 
den Zustand der Embryonen zu notieren. Zweifellos sind die Em- 
bryonen des Weibchens b älter als die von a gewesen, denn ich habe 
häufig beobachtet, daß Weibchen mit jungen Eiern viel weniger häufig 
strudeln als Tiere mit älteren Embryonen. Weibchen mit eben erst 
angelegter Bruttasche, welche die Eier noch nicht abgelegt haben, 
strudeln nicht, wogegen Weibchen mit schlüpffertigen Larven den 
Wasserstrom nahezu dauernd unterhalten. 

Kann man den Wasserstrom selbst nachweisen, der den Brut- 
raum durchströmt? Diese Frage ist erfreulicherweise zu bejahen. 
Schon bei der Betrachtung der Strudelbewegung bemerkte ich stets, 
daß zwischen und über den Kiefeifüßen Partikeln aus dem Brutraum 
hervorkamen, wie sie im Aquarienwasser susj>endiert zu sein pflegen. 
In ähnlicher Weise vermochte ich am Hinterende der Bruttasche eine 
gerichtete Bewegung der Partikeln zu sehen, wenn auch nicht 
so deutlich wie am Strudelapparat. Diese Beobachtungen be- 
weisen jedoch noch sehr wenig, und es mußte ein glücklicher 
Zufall meinem Suchen zu Hilfe kommen. Ich verwandte zufällig 
eines Tages zur Beobachtung ein Weibchen, das in der Bruttasche 
schlüpffertige Larven trug, deren Darmtraktus bereits mit einer 
dunklen Masse gefüllt war. Von Zeit zu Zeit gab eine der jungen Larven 
ihren Kot in den Brutraum ab, und ich konnte daran mit I-eichtigkeit 
den Wasserstrom beobachten. Ein solcher Kotballen schoß stets 
nach dem Kopfe des Weibchens zu vorwärts, bis er an einer Stelle 
hängen bheb, wo die Larven sehr dicht an den Brutplatten anlagen. 
Sobald jedoch wieder Raum wurde, schoß der Ballen weiter nach 
vorn, bis er schließlich über den strudelnden Kieferfüßen hervor ins 
Freie gelangte. Aus diesem Vorgang, den ich mehrfach beobachtete, 
geht hervor, daß ein ziemlich kräftiger Wasserstrom den Brut- 
raum von hinten nach vorn durchläuft. Wie ich schon oben 
hervorhob, kommt Hansen auf Grund von Überlegungen bei einer 
Anzahl Sphaeromiden zur Annahme, daß der Wasserstrom von hinten 
nach vorn gerichtet sei, während Giard und Bonnier für Cefon 
(und auf anderer Grundlage auch für Entoniscidcn, vergl. p. 129) einen 
von vorn nach hinten gerichteten Strom angeben. 

Es wäre nach meinen oben angeführten negativen Beobachtungen 
über eine Nälirflüssigkeit wohl noch möglich, an ihrer Richtigkeit zu 
zweifeln, doch glaube ich, daß die Existenz eines intensiven Wasser- 

1 UeH 



122 Frits Villi Eriidcn: 

Stromes, wie ich ihn soeben beschrieben habe, dem Glauben an die 
Absonderung einer Nährflüssigkcit jede Wahrscheinlichkeit nehmen 
muß. Denn wer könnte glauben, daß im Brutraum eine Nährflüssigkeit 
abgeschieden wird, nur um alsbald durch den Wassserstrom wieder 
hinausgespült zu werden? AA'ir dürfen demnach die Frage nach dem 
Grundprinzip der Brutpf'ege bei AfieUus als gelöst betrachten: die 
Brutpflege hat den Zweck, die sich entwickelnden Embryonen zu 
schützen und mit dem nötigen Sauerstoff zu versorgen. 

b) Das Verlialteu der blattfüriuiji^eii Aiiliäu^c. 

Nachdem wir in den letzten Kapiteln gesehen haben, daß eine 
Nährflüssigkeit im Brutraum nicht vorhanden sein kann, sondern 
daß ein Wasserstrom ihn durchläuft, müssen wir annehmen, daß 
dementsprechend die blattförmigen Anhänge nicht die Funktion 
der Nahrungsaufnahme, sondern die der Respiration zu erfüllen haben. 
Wie wir im anatomischen Teile sahen, würde die ektodermale Ent- 
stehungsweise und ihr Bau dem durchaus nicht widersprechen. Es soll 
uns nun im folgenden noch das physiologii-che Verhalten der Anhänge 
kurz beschäftigen. 

Die Eier liegen bei AseVu^ frei im Brutraura, sie stehen weder mit 
der Körperwand, noch mit Brutschläuchen (Cot^-ledonen), wie sie für 
andere Isopoden meinfach beschrieben wurden, noch auch mit den 
Brutplatten in fester Verbindung. Infolgedessen ragen auch ihre 
blattförmigen Anhänge frei in die Bruthöhle hinein und werden vom 
Wasserstrom bespült, während Berühiungen mit der Körperwand 
oder den Brutplatten nur zufällig und verhältnismäßig vereinzelt 
vorkommen. Sollte auf diosmotischem Wege Nahrungsflü.ssigkeit 
aus den Brutplatten in sie übertreten, so wäre es doch wohl wahr- 
scheinlich, daß sich die Anhänge zu diesem Zwecke fest an die Brut- 
lamellen anlegten und die Verbindung so im Laufe der Generationen 
eine weit innigere geworden wäre. — Eine selbständige BeAveglichkeit 
geht den Anhängen vollkommen ab, so daß sie stets in der bereits 
beschriebenen Lage in das Wasser der Bruttasche hineinragen. 

Um die Frage n;'ch der Funktion der Anhänge auch experimentell 
zu lösen, habe ich versucht festzustellen, wie sie sich geüenÜDer ver- 
schiedenen Farblösungen verhalten. Als Ergebnis fand ich dabei 
daß Färb Partikeln sich sehr rasch und in größerer Menge als an anderen 
Stellen des Körpers auf den Anhängen, besonders an der Grenze 
zwischen Stiel und Anhang sowie in der Umgebung der Basis der drei 
Spitzen ansammelten, daß trotzdem aber eine Färbung des Innern 
erst nach einer Reihe von Stunden nachzuweisen war. Die dazu ver- 
wandten Farbstoffe waren einerseits Stoffe, die zur Vitalfärbung häufig 
Anwendung finden, wie Methylenblau, Neutralrot und Bismarck- 
braun, andererseits Lakmus. Es -sATirde stets ein trächtiges Weibchen, 
manchmal auch mehrere, in die verdünnte Farbstofflösung gebracht 
und 8 bis 48 Stunden darin gelassen. Nach 48 Stunden wiesen un- 
verletzte Embrvonen in der Lakrauslösung noch keine wahrnehmbare 



Zur Kenntnis der Brutpflege von Asellus aquaticus usw. 123 

Färbung auf. In Neutralrot und Bismarckbraun dagegen war nach 
7—8 Stunden schon eine leichte Färbung der Lebersäcke bezw. des 
Dotterrestes nachzAi weisen, nach 21 Stunden war die Färbung sehr 
intensiv. Ich ziehe aus diesen Ergebnissen den Schluß, daß eine Arf- 
nahme von Flüssigkeiten durch die blattförmigen Anhänge nur in 
ganz geringem Maße erfolgt, so daß sie zur Aufnahme diosmotisch 
eindringender Nahrungsstoffe sehr wenig geeignet wären. Andererseits 
glaube ich aus der starken Anlagerung der Farbpaitikeln folgern zu 
dürfen, daß eine osmotische Tätigkeit doch nicht fehlt, daß sie sich 
aber, da eine Diotmose von Flüssigkeiten nur in minimalem Maße 
stattfindet, im großen und grenzen auf einen Gasaustausch b':?schränken 
wird. 

Versuche, auf experimentelle Weise nachzuweisen, daß eine Ent- 
wicklung der Eier ohne Zufuhr von Nahrungsstoffen stattfindet, 
sind mir bisher nicht geglückt, doch möchte ich meine Versuchs- 
anordnvmg trotzdem kurz beschreiben. Da ich die Versuche erst 
vor wenigen Monaten beginnen konnte und in jüngster Zeit noch 
^vichtige Verbesserungen angebracht habe, wäre es denkbar, daß nach 
längeren Versuchen es doch einmal gelingen könnte, Eier außerhalb 
des Brutraumes zu ziehen. Als Fehlerquellen stellte ich bisher fest: 
Vergiftung durch Kostlösung und Verpilzen der Eier. Erstere Fehler- 
quelle beseitigte ich dadurch, daß ich an die Metallachse meines 
Apparates eine Glasverlängerung setzte, in der ich die Köhrchen mit 
den Eiern befestigte. Gegen die Verpilzung habe ich kein Mittel ge- 
funden, zumal an ein steriles Arbeiten schon deshalb nicht zu denken 
ist, weil man die Eier selbst nicht steril machen kami. Immerhin 
wäre es denkbar, daß die Hautdrüsen des Muttertieres ein Sekret 
abscheiden, das eine desinfizierende Wirkung ausübt, wie es Verhoeff 
in neuester Zeit für Onisciden berichtet. Ich gehe nun zur Beschreibung 
meiner Versuchsanordnung über. Die ersten Versuche, an deren 
Glücken von vornherein nicht zu denken war, betrafen eine Auf- 
bewahrung der Eier und Embryonen in stehendem Acjuarienwasser 
mit einigen Wasserpflanzen. Bereits nach einem Tage stellte ich den 
Tod der jüngeren Stadien fest, während Embryonen, die zwei Tage vor 
der Häutung zur Larve standen , und deren Pleopoditen bereits schwache 
Atembewegungen machen konnten, sich zu einem kleinen Teil zu ent- 
wickeln vermochten. In einer zweiten Versuchsreihe habe ich ver- 
sucht, den Respirationsstrom dadurch hervorzurufen, daß ich das' 
Wassser mittels eines Luftstromes in Bewegung erhielt. Diese Ver- 
suche habe ich erst vor einigen Wochen begonnen, ohne jedoch bisher 
einen Erfolg zu erzielen. In einer dritten Versuchsreihe beabsichtigte 
ich möglichst Aveitgehend die natürlichen Bedingungen nachzuahmen. 
Ich mußte zu diesem Zweck die Eier im strömenden Wasser halten 
— daß der Strom kontinuierlich war. während er in der Natur nur 
in Zwischenräumen wirksam wird, kann kaum von Nachteil sein — 
und mußte außerdem von Zeit zu Zeit eine Umlagerung der Eier zu 
erreichen suchen. Erstere Bedingung war leicht zu erfüllen, letztere 
aber verlangte den Bau eines ganzen Apparates, dessen Beschreibung 



124 Frits van Enuleii: 

ich in den Grundgedanken folgen lasse. Auf eine Met all welle, die an 
einem Ende (später in einem Glasansatz) drei vertikal hindurchge- 
steckte Röhrchen trägt, die zur Aufnahme der Eier bestimmt sind, 
lasse ich ein Gewicht wirken. An der Drehung wird die Welle verhindert 
durch eine auf ihr befestigte Scheibe mit zwei in einem Winkel von 
180 Grad einander gegenüberliegenden Kerben, in die ein Hebel ein- 
greift, der durch die Kraft eines Elektromagneten emporgehoben werden 
kann. Die Betätigung des Elektromagneten lasse ich alle 10 Minuten 
durch eine Uhr auslösen, so daß die Welle sich unter dem Zug des 
Gewichtes zu drehen beginnt. Dadurch, daß ich die Welle selbst in 
den Stromkreis eingeschaltet habe und den Strom von der Uhr aus 
durch zwei Drähte, durch den einen nach 10, 30 und 50, durch den 
anderen nach 0, 20 und 40 Minuten zu ihr leite, erreiche ich, daß die 
Welle durch ihre Drehung den Kontakt selbst aufhebt und nach einer 
Drehung um 180 Grad die andere Zuleitung einschaltet, für die der 
Stromschluß erst nach 10 Minuten durch den Zeiger an der Uhr her- 
gestellt Avird. Ohne diese automatische Aufhebung des Stromschlusses 
würde sich die Welle solange drehen, bis der Zeiger nach einer Reihe 
von Sekunden über seine Kontaktstelle hinweggerückt ist. Die Eier 
befestige ich in den Glasröhrchen mit einem jederseits angebrachten 
Wattebausch und lasse von oben At|uarienwasser hindurchtropfen. 
Dieser Apparat hat zwar stets gut funktioniert, doch konnte ich. wie 
schon berichtet, die Eier darin nicht zur Entwicklung bringen. 

Damit bin ich am Ende meiner Erörterungen über die Brutpflege 
von Äselhis aquaticus angelangt, und wenn ich nun im folgenden Teil 
einen f^berblick gebe über das. Avas über die Brutpflege anderer Iso- 
poden bekannt geworden ist, so geschieht das, um zu zeigen, wie weit 
in dieser Grustaceenordnung ähnliche Verhältnisse in der Brutpflege 
verbreitet sind, und wie wir die bei AseUns aquaticu'^ existierende Brut- 
pflege fast unverändert als typisch für die gesamten Isopoden ansehen 



C. Zusammenstellung des über die Brutpflege der 
Isopoden Bekannten mit Verwertung eigener Beob- 
achtungen an Idothea emarginata. 

Um zu erkennen, wie wenig meine Untersuchimgen über Asellus 
aquaticus aus dem Rahmen dessen herausfallen, was über andere Iso- 
poden beobachtet oder vermutet worden ist, halte ich es für nötig, 
hier kurz da« zu überblicken, was man über die Brutpflege anderer 
Isopoden bisher weiß. Arbeiten, die sich speziell zur Aufgabe machen, 
die Brutpflegeverhältnisse zu ergründen, liegen zwar vorläufig nur 
ganz vereinzelt vor. doch ist aus den verschiedensten anatomischen 
und .systematischen Publikationen eine Fülle von Tatsachen zu ent- 
nehmen, die für unsere Betrachtungen von Wichtigkeit sind, und die 
im Folgenden kurz besprochen werden sollen. Ich behandle dabei die 
V^erhältnisse, die bei den einzelnen Gruppen vorliegen, in der Reihen- 



Zur Iveuntiiis der ßrutpfleg-e von Asellus aquaticiis usw. 125 

folge des Lsopodensystems, wie es sich nach den Veröffentlichungen 
von G. 0. Sars (lö99) und Richardson (1905) darstellt. 

1. SiiperfaniUie Flabellifera. — In dieser Gruppe finden wir 
die Brutpflege teils ganz der von Asellus entsprechend, teils sehr stark 
abweichend, indem eine mehr oder weniger weitgehende Verlagerung 
des Brutraumes in den Körper hinein stattfindet. 

l.Fam. Gnathiidae und 2. Farn. Anthuridae. Es sind nach 
Spence Bäte und Dohrn bei Gnathia und Paranthura keine Brut- 
laraellen entwickelt, sondern die Eiablage soll in einen Hohlraum 
zwischen Cuticula und Hypodermis erfolgen, so daß der eigentliche 
Körper des Muttertieres an die Dorsalwand der Chitinhülle zurück- 
gedrängt wnrd. Die so entstehende Bruthöhle gewährt später den 
jimgen Larven den Au.stritt, indem sie an der Ventralseite der Länge 
nach und, den Intersegmentalhäuten folgend, der Quere nach platzt 
und so eine Anzahl von Schuppenpaaren bildet. Aus diesen etwas 
unklaren Darstellungen kann man sich schwer ein Bild von der Brut- 
pflege dieser Tiere machen, und es wird nötig sein, besonders hier die 
Verhältnisse nachzuprüfen. Immerhin wird es durch die angeführten 
Tatsachen wahrscheinlich gemacht, daß, zumal auch von einem Wasser- 
strudelapparat in dieser Gruppe nichts bekannt ist, eine Versorgung 
der Brut durch die Körpersäfte des Muttertieres stattfindet. 

3. — 5. Fam.: Girolanidae, Aegidae, Cijmothoidae. — 
Diese Familien besitzen, am ersten bis fünften Pereiosegment, fünf 
Paar wohlentwickelte Brutplatten. Die Brutplatten des ersten Seg- 
mentes greifen über die Basis des Kopfes hinüber, wie es ja auch bei 
Asellus der Fall ist. Bei den Aegiden erreicht diese Überdeckung 
des Kopfes ihre höchste Ausbildung, indem auch die Mundöffnung 
durch die ersten Brutplatten bedeckt wird, so daß dem trächtigen 
Weibchen eine Nahrungsaufnahme unmöghch ist. Es liegt auf der 
Hand, daß bei diesen hungernden Weibchen, die außerdem ihr Wirts- 
und Nahrungstier, solange sie die Bruttasche tragen, zu verlassen 
scheinen, eine Ernährung der Brut nicht stattfinden kann. Ferner 
hat man überall in diesen drei Familien einen Wasserstrudelapparat 
an den Kieferfüßen der trächtigen We'bchen nachgewiesen, und so 
dürfen wir annehmen, daß auch überall ein Wasserstrom die Brut- 
tasche durchläuft. Was diesen selbst betrifft, so Anirde er bei der Gruppe 
nicht beobachtet, doch vermutet Hansen, daß er bei einer Cymofhoa- 
Art, die im Maul von Fischen lebt, und deren Kopf stets der Schnauze 
des Fisches zugewandt ist, entsprechend dem Respirationsstrom 
des Wirtes von vorn nach hinten gerichtet ist. 

6. Fam. : Serolidae. — Über die Brutpflege dieser Familie ist 
mir nichts bekannt, als daß sie nach Richardson vier Paar Brut- 
platten besitzt. Die von der gleichen Verfasserin gegebene Figur eines 
Maxillipeden könnte vielleicht nach der Gestalt die Funktion eines 
Strudelfußes haben. 

7. Fam. Lininoriidae und 8. Fam. Sphaeromidae. — Die 
Brutpflege schheßt sich teilweise vollkommen der der Oymothoiden 
usw. an, doch entfernt sie sich teilweise wiederum bedeutend davon. 



126 Fi'its van Emden 

indem eine Verlagerung des Brutraumes in das Körperinnere statt- 
findet. Alle hierher gehörigen Tiere, mit Ausnahme der Tribus der 
Cassidinini, denen die Brutplatten fehlen dürften, besitzen je ein Paar 
Brutplatten am zweiten, dritten und vierten .Segment. Bei den 
Hphaerominen- Gattungen Dynamene und Cerceis liegen die Eier frei 
in der Bruttasche, und ein Wasserstrudel ajjparat sorgt für einen 
Eespirationsstrom. Bei den Limnoriiden, Blakarthriinen und der 
tSphaerominengattung Vireia liegen die Eier frei im Brutraum, doch 
fehlt ein Strudelapparat. Bei den übrigen Sphaerominengattungen 
treten Sünderdifferenzierungen auf, die darauf abzielen, die Embryonen 
im Körperinnern heranwachsen zu lassen. Man sollte annehmen, 
daß im Zusammenhang damit der Wasser,-trudelapparat stets fehlte, 
doch ist das sonderbarerweise durchaus nicht immer der Fall. Zu- 
nächst werden bei zwei (verwandtschaftlich weit geschiedenen) 
Grattungen, Ancinella und Cymodocella, die beide keinen Wasser- 
strudelapparat besitzen, die Brutplatten durch eine nach vorn in die 
Bruttasche geöffnete, nmchtige Chitin-Einsackung in ihrer Funktion 
unterstützt; bei den Cassidininen, denen der Strudelapparat ebenfalls 
fehlt, scheinen die Brutlamellen ganz verloren gegangen und ihre 
Funktion durch eine nach hinten gerichtete und eine nach vorn ge- 
richtete Chitineinsackung übernommen woraen zu sein, wovon die 
erstere der Einsackung entspricht, wie sie Ancinella und Cymodo- 
cella haben. Ein anderer Weg, der zur Verlagerung des Brutraumes 
ins Körperimiere führt, ist der. daß sich unter Beibehaltung der Brut- 
lamellen in der Region der Bruttasche Schläuche anlegen, die ins 
Körperinnere hineinführen, und in die die E'er gebracht werden. Bei 
Paracerceis und der Tribus der Cymodocini bleibt dabei der Wasser- 
strudelapparat erhalten, obwohl er funlctionslos sein dürfte; bei Para- 
sphaeroma, Cassidinovsis und der Tribus d^^r Sphaeromini geht er 
verloren. Die Brutpflege erfolgt dann in der Weise, daß die Eier von 
den Brutplatten geleitet, in die Brutschläuche gebracht werden, sich 
dort entwickeln und die Larven durch dieselben Offnungen, durch die 
die Eier von außen hineingelangt w?ren, die Brutschläuche verlassen. 
3. Superfaiiiilic: Valvifera. — 9. Fam. : Idotheidae. Sehr 
gleichförmig scheinen die Verhältnisse bei dieser Familie zu liegen. 
Es sind überall fünf Paar Brutplatten entwickelt, von denen die des 
ersten Segmentes, wenigstens in den von mir untersuchten Gattungen 
Idothea und Mesidothm. zweiteilig sind. Ein Strudelapparat scheint 
durchgehend vorhanden zu sein. Er wird von Hansen (1800 er- 
wähnt, und Richardson bildet Maxillipeden ab, die zum Teil sicher 
als Strudelapparate zu deuten sind (z. B. von Pentidolea und Eii- 
symmems). Ich selbst fand ihn bei Idothea haUhica und emarginnta. 
sowie bei Mcsidotea cnlomon ausgebildet. Die Eier liegen, wenigstens 
bei den drei zuletzt erwähnten Arten, frei im Brutraum. Anläßlich 
eines Aufenthaltes in Helgoland hatte ich im vorigen Jahr Gelegen- 
heit, Idothea emarqinata lebend mit dem Binocular zu beobachten. 
Ich konnte auch hier eine rasche Vor- und Rückbewegimg der ge- 
schlossen gehaltenen Kieferfüße bei trächtigen Weibchen beobachten, 



Zur Kenntnis der BrntpÜege von Asellns afinaticns usw. 127 

die beim Männchen und unbefruchtet en Weibchen nicht auftrat. 
Da die Tiere ausgezeichnet s<chwimmen und fast dauernd in Bewegung 
waren, konnte ich den Wasserstrom selbst nicht feststellen. Die Strudel- 
bewegung ist wesentlich schneller als bei Asellus: Ich zählte für 
10 Sekunden im Durchschnitt 48 Vor- und Eückwärtsbewegungen. 
Bei Mcsidoiea, und wohl auch bei den übrigen Idotheiden, dürfte der 
Wasserstrom wie bei Asellus von hinten nach vorn gerichtet sein, 
was aus der Art der Bewegung, dem Bau des Gebildes und besonders 
aus der Konkavität der Dorsalfläche des eigentlichen Strudelapparates 
hervorgeht. 

10. Fam. : Arcturidae. — Hansen erwähnt (1890) auch für 
Afcturus das Vorhandensein eines Strudelapparates; bei Eichardson 
finden sich auch von dieser Gruppe mehrere Strudelfüße abgebildet. 
Arcturus und Pleurofjrion sollen am 2., .3. und 4., Aslacilla nur am 
■i. Segment Brutplatten besitzen. 

3. Siiperfaiiiilie: Asellota. — 11. Fam. : AseUidae. —Betreffs 
der Brutpflege von Asellus hatten Avir gesehen, daß vier Paar Brut- 
platten entwickelt sind, davon das erste Paar zweiteilig, daß ein 
Wasserstrudelapparat ausgebildet ist und einen von hinten nach vorn 
verlaufenden Wasserstrom erzeugt, die Eier liegen frei in der Brut- 
tasche, alles Verhältnisse, wie wir sie in diesem Abschnitt auch bei 
den Cymothoiden und ihren Verwandten, einem Teil der Sphaeromiden 
und den Idotheiden gefunden haben, und wie wir sie bei den Bopyriden 
wieder antreffen werden. 

Von den folgenden Familien der Jaerida", Munnidae und 
Mimnopsidae ist außer einigen Angaben über die Brutlamellenzahl 
nichts bekannt, was für die Beurteilung ihrer Brutpflege von Wichtig- 
keit wäre. 

4. 8uperi'ainUie: Eficarida. — 15. Fam. : Bopyridae. Wir 
finden bei den Bopyriden fünf Paar meist sehr große und gewöhnlich 
asymmetrische Brutlamellen entwickelt, deren erstes Paar zweiteilig 
ist und sich in der üblichen Weise an die Basis des Kopfes anlegt. 
Die Deckung der Brutlamellen ist die gleiche wie bei Asellus, doch über- 
spannen sie bei einer Anzahl Gattungen den Brutraum nicht völlig. 
Die Kieferfüße der trächtigen Bopyridenweibchen sind vollkommen zu 
einem Wasserstrudelapparat umgewandelt, und die Eier liegen frei 
in der Bruttasche. Die Bewegung des Wasserstrudelapparates wurde 
von Giard und Bonnier (1887) beobachtet, und es entsteht nach ihren 
Angaben ein Wasserstrom, der den Brutraum von vorn nach hinten 
durchläuft. 

1(). Fam. : Dajidae. Es sind bei diesen Parasiten die Brutplatten 
nur sehr klein, stark verkürzt und oft auch der Zahl nach reduziert. 
Die Bruttasche bleibt auf die Seiten des Körpers beschränkt und \vird 
hauptsächlich durch seitliche Erweiterungen desselben gebildet. Dajus 
und Holofhryxus weisen noch fünf Paar Brutlamellen auf, während bei 
Branchiofhryxus nur die ersten vier Segmente und bei Note- und 
Aspidophryxus nur noch ein Segment Brutplatten trägt. Die Brut- 
platten des ersten Segmentes sind auch hier zweiteilig, und es scheint 



128 t^rits van Emden: 

Tabt-llarische Übersicht der Brutpflegeverhaltnis.se d. Isopoden 





llj 


Brutpia t ton ain 




(inippc 




1. |2.|3. 4. o.| G. 


\yAgi; der Eier 






Pereiosegment 




Onalhiidae (Gnalhia) . . . 
















innerliall) der KörpL-rhülio 


Ä n thuridae ( Parnnlhn ra) 


-- 


— 


— 


_l_ 


|_ 




innerhalb der Körperhülle 


Cirolanidae 


-f 


II 


+ 


1 1 1 


+ 


(+) 


frei im Brutraum 




n^ 


jH^ 


Aegidae 


+ 


II 


+ 


+ 


+ 


+ 


(+) 


frei im Brutraum 




C ymothoidae 


+ 


II 


+ 


+ 


+ 


+ 


(+) 


frei im Brutraum 




Limnoriidne 






+ 


+ 


+ 






frei im Brutraum 


Sphaeromidae 










Plakarthriinae 


— 


— 


+ 


+ 


+ 


— 




frei im Brutraum 


Sphaerominae 


















Sph. hemibranchiatae 


















Sphaerf>mini 






+ 


+ 


+ 






in inneren Brutschläuchen 
mit {3?od.)4 Paar äußer. 
Öffnungen 


Cj/modocini 


+ 




+ 


+ 


+ 


~ 




in inneren Brutschläuchen 
mit 5 Paar äußeren 
Öffnungen 


Sph. eubranchiatne 


















Dynamene . 


+ 


— 


+ 


+ 


+ 


— 




frei im Brutraum 


Cymodocella 


— 


— 


+ 


+ 


+ 


— 




frei im Bnatraum mit be- 
sonderer Chitineinsackung 


Paracerceis 


+ 


— 


+ 


+ 


+ 


— 




in inneren Brutschläuehen 


Cerceis 


+ 




+ 


+ 


+ 


— 




frei im Brutraum 


Gassidinopsis 


— 


— 


+ 


+ 


+ 


— 




in inneren Brutschläuchen 


Sph. platybranchiatae 


















Campecopeini (Para- 


















sphaeroma) 


— 


— 


+ 


+ 


+ 






in inneren Brutschläuchen 


Monolistrmi{ Vireia.) . . 


-- 


— 


+ 


+ 


+ 


— 




frei im Brutraum 


Cassidinini 

















in einer n. vom u. einer n. 
hint. gerichteten Chitin- 
Einsackung 


Ancinhu{AncineJla.) . . 


— 


— 


+ 


-f 


+ 


— 




frei im Brutraum mit bes. 
Chitineinsackung 


Idotheidae 


+ 


[1 


+ 
+ 


-f 


+ 

+ 
+ 


+ 




frpi Uli T^nifrfiiiin 


Arcturidae 






litrl illl J->l 1(11 cluiJl 


AstaciUa 


_ 









Asellidae (Aselhi.<i) 


+ 


II 


+ 


+ 


+ 


— 




frei im Brutraum 


Bopyridae 


+ 


II 


+ 




+ 

+ 


+ 

+ 




■frpi iin Tinif riiinn 


Dajidae (ex pte) 




liCl lill J^l U 11 (1 Hill 


Cryptoniscidae 


— 


— 


— 


— 


— 


— 






Entoniscidae 


~ 


II 


+ 1 


-f 


+ 


+ 






Ligiidae (Ligia) 


— 


II 


+ 


-f 


+ 


+ 




frei im Bnrtraum 


Oniscidae usw 


— 


+ 


+'+! 


+ 


+ 




frei im Brutraum 


Zeichenerklärung: — 


fehlt 




' 7 


we 


ite 


iH^ 


: -^ "^ 


orhanden: () rudimentär. 



Zur Kenntnis der Brutpflege von Aselhis aquaticus usw. 129 

der Kieferfuß nach der Sars sehen Abbildung einen Strudelapparat 
darzustellen. 

17. ¥a,m..: Cr yptoniscidae. Bei den Cryptonisciden tritt wiederum 
eine vollkommene Verlagerung des Brutraumes in das Körperinnere 
des Muttertieres in Erscheinung. Die Bruttasche stellt einen Spalt- 
raum unterhalb der Cuticula dar, in den die Eier abgelegt werden. 
Bei Eemioniscus sind sie fest von der Außenwelt abgeschlossen, und 
es dürfte wohl ein Säfteaustausch zwischen Muttertier und Ei statt- 
finden. Anders liegen die Verhältnisse bei den übrigen Cryptonisciden. 
Dort findet sich in der Mitte der Ventralseite ein Spalt, der in die Brut- 
höhle hineinführt, und an dessen Band man Überreste der Brutplatten 
zu finden geglaubt hat. Auch hier hat man, soweit der Brutraum durch 
einen Spalt mit der Außenwelt kommuniziert, einen Respirations- 
strom nachgewiesen. 

18. Fam.: Entoniscidae. — Die Maxillarfüße dienen bei den 
Entoniscidenweibchen, die ebenfalls infolge ihres Parasitismus starke 
Umwandlungen erfahren haben, nicht als Wasserstrudelapparat, 
sondern es ist diese Funktion auf die Brutplatten übertragen worden. 
Die sehr merkwürdig gestalteten Brutlamellen, die den ursprünglichen 
fünf Paaren entsprechen, umschließen eine Bruttasche, in der die 
distale Hälfte des ersten Brutlamellenpaares als langes, schmales Band 
frei gelegen ist. Dieser Teil bewirkt den Wasserstrom, der auchhierden 
Brutraum durchläuft. 

%. Superfamilie*. Oniscoidea. — Es bleiben zum Schluß noch die 
Landasseln zu besprechen. Ein Wasserstrudelapparat scheidet bei 
ihnen natürlich von vornherein aus. Auch bei Ligia, die sich ja bei 
Gefahr ins Wasser zu stürzen pflegt, ist kein derartiges Organ ent- 
wickelt. Die Brutplatten sind in fünf Paaren an den ersten fünf Pereio- 
segmenten entwickelt, bei Ldgia ist die erste Lamelle zweiteilig. Bei 
den Onivsciden sind seit langem merkwürdige Organe bekannt, die 
Cotyledonen, denen eine Ernährungsfunktion zugeschrieben wurde. 
Verhoeff hat in neuester Zeit nachgewiesen, daß eine Ernährung 
der Brut auch bei den Landasseln nicht oder nur in untergeordnetem 
Maße erfolgen kann. 



Von den 14 in vorstehender Tabelle aufgeführten Isopodenfamilien, 
die im Wasser leben, kommt in 9 Familien ein Wasserstrudel apparat 
an den Kieferfüßen vor, 8 Familien davon zeigen die zweiteilige Aus- 
bildung der ersten BrutJamellen. Sieben Familien besitzen je ein Paar 
Brutlamellen an den ersten fünf Pereiosegmenten, nur für die Cymo- 
thoiden und ihre Verwandten werden auch für das sechste Segment 
Rudimente von Brutplatten angegeben; alle übrigen Schwankungen 
beruhen auf dem Sch\vinden von einem oder mehreren Paaren von 
Brntlamellen. Auch die Landasseln schließen sich diesen Verhältnissen 
aufs engste an, denn auch bei ihnen ist die gleiche Zahl von Brut- 
lamellen vorhanden, und es hat sich bei Ligia sogar noch die Zwei- 
teiligkeit der ersten Lamelle erhalten. Für die Lage, welche die Eier 

Archiv für NaturffeBchichte. . 

1922. A. 1. 9 1. Heft 



13Ö Frits van Emden: 

dem Muttertiere gegenüber einnehmen, zeigt .sich als ISorm zweifellos 
die freie Lagerung im Brutraum. Diese gemeinsamen Züge innerhalb 
der Isopodenordnung zwingen uns als hypothetische Ausgangsform 
der Isopodenbrutpflege die anzunehmen, welche wir heute noch etwa 
bei den Idotheiden finden. Die Brutpflege von Äsellus weist demnach 
gegenüber der eines Ur-Isopoden nur die geringfügige Modifikation 
auf, daß das ö. (-]- G.?) Brutplattenpaar geschwunden ist. 

D. Schlußwort. 

Nun ich meine Betrachtungen abschlieiJe, hoffe ich, daß es mir 
gelungen ist, ein einigermaßen geschlossenes Bild von den interessanten 
Bildungen und Vorgängen zu geben, die bei der Brutpflege der Wasser- 
assel mitwirken, und ich glaube, daß auch die Zusammenstellung 
über die Brutpflege der übrigen Isopoden, rtie ich gesondert geben 
mußte, um einerseits dem geschichtlichen Teil nicht seinen ein- 
führenden Charakter zu nehmen, und um andererseits nicht die Be- 
handlung der Brutpflege von Asellus zu verwirren, die Überzeugungs- 
kraft meiner Ergebnisse erhilhen wird. Wenn ich in meiner Arbeit 
die Frage in den Vordergrund gestellt habe, ob das Muttertier der sich 
entwickelnden Nachkommenschaft eine Ernährung zuteil werden 
läßt oder nicht, so geschah das, weil ich glaube, daß die Lösung dieser 
Frage geeignet ist, nicht nur das Grundprinzip der Brutpflege bei den 
Isopoden klarzustellen, sondern auch darüber hinaus für die Er- 
forschung der Brutpflege Verhältnisse bei den übrigen Crustaceen 
neue Anregung zu geben, und daß so in diesem Kapitel sexueller 
Sonderdifferenzierung wieder eine kleine Strecke Weges geeonet wird. 

E. Literaturverzeichnis. 

Beueden, Ed. van. 1869. Recherches sur Tembryogenie des Cru- 
staces. I. Observations sur le developpement de 1" Asellus aquaticus. 
Bull. Ac. Roy. Sc. Belg. (2. s.), t. XXVIIL p. 54—93. — Boas. 1883. 
Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 
Morphol. Jahrb., Bd. 8, p. 445. — Bronn. Klassen und Ordnungen 
des Tierreichs. Gerstäcker: Arthropoda. Isopoden. — Caullery, M. 
et Hlesnil, F. 1901. Recherches sur THemioniscus balani Buchh. 
Bull, scient. France Belg., T. 34, p. 310. — CauIIery, M. 1908. Re- 
cherches sur les Liriopsidae. Mitt. Zool. Stat. Neapel, Bd. XVIII. — 
Claus, €. Über die morphologische Bedeutung der lappenförmigen 
Anhänge am Embryo der Wasserassel. Anz. kais. Akad. Wiss. AVien, 
XXIV. Jahrg., Math.-naturw. Cl., 1887. -- Dahl. 1916. Die Asseln 
oder Isopoden Deutschlands. — Dohrn. A. 1867. Die embryonale 
Entwicklung des Asellus aquaticus. Zschr. wiss. Zool., 17. Bd. — 
Derselbe. 1870. Entwicklung und Organisation von Praniza fAnceus) 
maxillaris. Zschr. wiss. Zool., 20. Bd. — Derselbe. 1870. Zur 
Kenntnis des Baues von Paranthura costana. Zschr. wiss. Zool., 20. Bd. 
— Friedrich, H. 1883. Die Geschlechtsverhältnisse der Oniscoideen, 



Zur Kenntnis der Brntpfiege von Asellus aquaticus usw. 131 

Zschr. f. Naturw. Halle, Bd. 56, p. 447. — Gadzikiewicz, 1907. Die 
Größenvariation von Idothea tricuspidata. Biol. Centralbl., 27. Bd., 
p. 505. — (jieer, Chls. de. 1778. Memoire poiir servir ä THistoire Na- 
turelle des Insectes. Vol. VIT. Stockholm. — CJiard, A. et Boiinier, J. 
1895. Contributions a l'etude des Epicarides. Bull, scient. France Belg., 
T. 26. — Hanseu, H. .1. 1890. Cirolanidae et familiae nonnullae pro- 
pinquae. Vid. Selsk. Skrift. Kopenhagen. — Derselbe. 1906. On 
the Propagation, Structure and Classification of the Family Sphaero- 
midae. Quart. Journ. Microsc. Sc. London. JS'. S., vol. 49. — Uuet, L, 
1883. Nouvclles recherches sur les Crustaces Isopodes. Journ. Anat. 
et Physiol., Annee 19. — Kaulbersz, G. J. v. 1913. Biologische Be- 
obachtungen an Asellus aquaticus. Zool. Jahrb. Allg. Zool., Bd. 33. — • 
Knower, K. IW. 1896. The development of Isopods. Amer. Natur,, 
vol. 30. p. 243—248 (Sammelreferat). — Korsclielt und Heider. 1893. 
Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbel- 
losen Tiere. Spezieller Teil, p. 350 f. — KoÜmann. 1882. Die Entonis- 
ciden. Mitt. Zool. Stat. Neapel. Bd. III. - Derselbe. 1882. Studien 
über Bopyriden. III. Mitt. Zool. Stat. Neapel, Bd. III. — Lee, .4. B. 
und Meyer, P. 1910. Grundzüge der mikroskopischen Technik. 
IV. Aufl. Berlin, 1910. -■ Leichmanii, ii. 1890. Über die Eiablage 
und Befruchtung bei Asellus aquaticus. Zool. Anz., Bd. 13. • — Der- 
selbe. 1891. Beiträge zur Naturgeschichte der Isopoden. Zoologica, 
Heft 10. — Leydig, F. Zum feineren Bau der Arthropoden. Arch. f. 
Anat., Physiol. u. wiss. Med., Jhrg. 1855. — Derselbe. Natur- 
geschichte der Daphniden. Tübingen 1860. — Derselbe. Über 
Amphipoden und Isopoden. Zschr. wiss. Zool. Bd. 30, 1878. — 
Müller, F. 1864. Für Darwin. Leipzig 1864. — Mc Murricli, J. Playf. 
1895. Embryology of the Isopod Crustacea. Journ. Morph., vol. 11, 
p. 63. — Neinec, B. 1896. Studie o Isopodech II. Sitz.-Ber. Böhm. 
Ges. Wiss., Math.-nat. Kl. — Xowikoff, .Mich. 1904. Untersuchungen 
über den Bau der Limnadia lenticularis L. Zschr. wiss. Zool., Bd. 78, 
p. 561 — 619. — >usbauiii, J. Beiträge zur Embryogenie der Iso- 
poden. Biol. Cent. 11, 1891. — Derselbe. 1893. Materialien zur 
Embryogenie und Histogenie der Isopoden. (Auszug seiner poln. Arb.) 
Biol. Centr., 13. Bd. — ^'usbaiim, J. und Schreiber, W. 1898. Bei- 
träge zur Kenntnis der sogenannten Rückenorgane der Crustaceen- 
embryonen. Biol. Cent., Bd. 18, p. 736. — Rathke, H. 1832. Ab- 
handlungen zur Bildungs- und Entwicklungsgeschichte des Menschen 
und der Thiere. I. Untersuchungen über die Bildung und Entwicklung 
der Wasser-Assel oder des Oniscus aquaticus. Leipzig 1832. — Französ. 
Übers, davon: Ann. Sc. Nat. C2. s.), 2. vol., 1834. — Richardson, H. 
1905. Monograph on the Isopods of North- America. Bull. U. S. Nat. 
Mus., Washington. — Rosenstadt. 1888. Beiträge zur Kenntnis der 
Organisation von Asellus aquaticus und verwandter Isopoden. Biol. 
Centr., Bd. 8. — Roule, L. 1896. Etudes sur le developpement des 
Crustaces. I, 2. La segmentation ovulaire et le fagonnement du corps 
chez r Asellus aquaticus. Ann. Sc. Nat. (8. s.), T. 1, p. 163—196. 
Sars, G. 0. 1867. Histoire naturelle des Crustaces d'eau douce de 



132 Frits van Emden: 

Norvege. Cristiania. — Derselbe. 1899. Ciustacea of Norway. 
Tl. Isopoda. Bergen. — Schiödte, J. C. und IWeinert, F. 1870/83. 
Symbolae ad monographiam Cyniothoarum. Natiirhistorisk Tidsskr., 
Bind XII, XIII. — Schöbl, J. J880. Die Fortpflanzung isopoder 
Crustaceen. Arch. mikr. Anat., Bd. 17. — Treviraniis, ii. R. und 
L. Chr. 1816. Vermischte Schriften anatomischen und physiologischen 
Inhalts. — TsclietwerikoK, S. 1911. Beitrüge zur Anatomie der Wasser- 
assel. Bull. Soc. Imp. Nat. Mose, Annee 1910. — rnwin. E. K. 1920. 
Notes on the Reproduction of Asellus aquaticus. The Journ. Linn.'Soc. 
Lond. XXXIV, No. 228, p. 335, Taf. 25—20. - Verhoeff, K. W. 1920. 
Zur Kermtnis der Larven, des Brutsackes und der Brüten der Oniscoidea. 
Zool. Anz., Bd. LI, H. 8/10. — Walz. R. 1882. Über die Familie der 
Bopyriden. Arb. zool. Inst. Wien, Bd. IV, 1882. 



F. Figurenerklärung. 

Fig. 1. Trächtiges Weibchen von ^se^Ztts 052{a<?c?/.s, Ventralansicht. s = Wasser- 
strudelapparat. — Leitz 1,1 1). 
Fig. 2. Linke Hälfte des zweiten Rumpfsegmentes eines jüngeren Weibchens, 

von hinten gesehen. — c=Coxopodit, b = Basipodit, e = Brutlame Uen- 

anlage. — Leitz 3,5. 
Fig. 3. Linke Hälfte des ersten Rumpfsegmentes eines jüngeren Weibchens, 

von hinten gesehen. — Leitz 1,7. 
Fig. 4. Rechte Hälfte des dritten Rumpfsegmentes eines geschlechtsreif en 

Weibchens (von vorn gesehen). — h=Höcker am Coxopoditen. — 

Leitz 1,3. 
Fig. 5. Erstes Rumpfsegment eines trächtigen Weibchens, von vorn. — Leitz 3,2. 
Fig. 6. Sclmitt durch eine junge Brutlamellenanlage. — cu=Cuticula, hy = 

Hypodermis, mg=mesenchymatöses Gewebe, bl = Blutkörper \md 

Blutgerinsel. — Leitz 3,7. 
Fig. 7 und 
Fig. 8. Schnitte durch eine sich streckende und faltende Brutlamellenanlage. 

Leitz 3,7 bezw. 4,7. 
Fig. 9. Schnitt durch eine BrutlameUe, die vor der Entfaltung steht. — Leitz 1,7. 
Fig. 10. Drei Anschnitte fertig ausgebildeter Brutlamellen. — Leitz 2,7. 
Fig. 11. Teil der Flächenansicht einer frisch entfalteten Brutlamelle. ^ mr = 

membranöses Rohr, pf=Plasmafäden, sr = Seitenrand. — Leitz 1,5. 
Fig. 12. Kleiner Teil der Flächenansicht einer frisch entfalteten BrutlameUe, 

stärker vergrößert. — Leitz 1,7. 
Fig. 13. Kieferfuß eines geschlechtsreifen imd 
Fig. 14. Kieferfuß eines trächtigen Weibchens. Bezeichnungen wie in Fig. 1 u. 2. 

— Leitz 1,3. 
Fig. 15. Frontalschnitt durch die Spitze des Wasserstrudelapparates. — Leitz 2,7. 



^) Die Figuren wurden, mit Ausnahme von Fig. 16 b, mit Hilfe des Abbeschen 
Zeichenapparates von Zeiß und eines Leitz-^Iikroskopes hergestellt. Die an- 
gegebenen Ziffern bezeichnen Okular imd Objektiv. 



Zur Kenntnis der Brutpflege von Asellus aquaticus usw. 133 

Fig. 16. a) Die zur Bewegung des Wasserstrudelapparates dienenden Miiskeln 
und Gelenke, von oben gesehen. — b) Dasselbe im Profil als Schema 
der Bewegung. — K= Rückwand des Kopfes, add=adductor, lev=le- 
vator, A, D und S die Gelenke, p die schmale Platte; die übrigen Be- 
zeiclmungen wie vorher. 

Fig. 17. Ei mit Keimstreif, Totalansicht. — C=Kopflappen, U=aboraler Pol, 
BA = Anlage des blattförmigen Organs. — Leitz 2,5. 

Fig. 18. Schnitt durch die Anlage des blattförmigen Organs, etwas späteres 
Stadium. — Leitz l,Vi2 (Ölimmers.). 

Fig. 19. Dasselbe, noch etwas später. — Leitz l,Vi2- 

Fig. 20. Totalansicht der Anlage des blattförmigen Organs. Das gleiche Stadium 
wie der Schnitt Fig. 19. — Leitz 3,5. 

Fig. 21. Schnitt durch die Anlage des blattförmigen Organs, kurz vor dem 
Durchbrechen des Chorions. — Leitz 1,V]2- 

Fig. 22. Totalansicht desselben Stadiums der Anlage. — Leitz 3,5. 

Fig. 23. Schnitt durch einen voll entwickelten blattförmigen Anhang. — Leitz 

i,Vi.- 

Fig. 24. Totalansicht eines voll entwickelten blattförmigen Anhanges. — L. 3,5. 

Fig. 25. a) Längsschnitt durch ein trächtiges Weibchen. — Leitz 2,1 (leicht 
schematisiert). — b) Längsschnitt durch die Bruttasche, weit rechts 
der Mitte. — Die schraffierten Teile gehören dem 2. u. 4. Segment an, 
1 der linken, r der rechten Seite. — Leitz 1,3 (leicht schematisiert). 

Fig. 26. Querschnitt durch das erste Rumpf segment eines trächtigen Weibchens. 
W=Bahn des Wasserstromes, 1= Brutlamellen des 1., II des 2. Segm. 
— Leitz 1,3. 



l.Hei 



Über den Bau der äusseren männlichen 
Geschlechtsorgane bei den Stechmücken. 

Von 

Dr. E. Martini. 

(Aus dem Institut für Schilfs- und Tropenkraukheiten. Hamburg). 



Mit 3 Textfiguren. 



Eine wichtige Grundlage für die Systematik der Stechmücken 
sind, wie bei den Insekten überhaupt, die männlichen Geschlechts- 
organe. Für die Einteilung der Gattungen und die Charakterisierung 
der Spezies machen Howard, Dyar u. Knab ausgiebig Gebrauch 
von ihnen, für letzteren Zweck sind sie mit das wichtigste Mittel. 
Immerhin sind sie von Gattung zu Gattung so verschieden, daß nicht 
ohne weiteres zu ersehen ist, wie die einzelnen Stücke aufeinander 
bezogen werden können. Howard, Dyar u. Knab bezeichnen in 
Fig. 1 und 2 als Clasper (Zange) mit Basalstück 1 [an dem wieder 
ein basaler und ein apikaler Lappen ausgebildet werden kann] und 
Clasp. Filament Greiffaden) 2, 5 als Harpes, 6 Harpago und 4 Unci. 
Schon sehr früh war mir fraglich, ob die Art, wie die amerikanischen 
Autoren die Bezeichnungen auf die an den Geschlechtsorganen von 
Culex he rvortretenden Teile anwenden, den wirklichen Homologen 
entspricht. Für Anopheles und andere primitive Formen geben Ho- 
ward, Dyar u. Knab an, es seien Anhänge, welche den Harpes 
oder Harpagones oder beiden entsprechen, nicht ausgebildet, ohne 
doch eine Deutung für die bei diesen Gruppen ausgebildeten Anhänge 
geben zu können. Auch in der deutschen Literatur findet sich hierüber 
noch nichts Gutes. Ich selbst übernahm die Bezeichnungen von 
Howard, Dyar u. Knab. Die Verdeutschungen von Eckstein 
sind kaum entsprechend. Das unbefriedigende dieser L^ngewaßheiten 
bei einem so wesentlichen systematischen Merkmal empfindend, ist 
Edwards als erster tiefer in den Vorwurf eingegangen, hat seine 
Ansichten über morphologische Bedeutungen der Organe, ihre Homologie 
in den einzelnen Gattungen und die zweckmäßige Art ihrer Bezeichnung 
festgelegt. Dabei überzeugt er, daß die Ausdrücke ..Harpes" und 
, .Harpago" in dem von den amerikanischen Autoren gebrachten 
Sinne nicht zweckmäßig ist, weil sie an anderen Stellen der Entomologie 
bereits in anderem Sinne gebraucht werden. Es ist zweifellos wünschens- 
wert, wenn wir uns den Weg zu einer einheitlichen Xamengebimg 
der Teile für alle Insekten nicht zu sehr erschweren. Meine eigenen 
Untersuchungen waren noch in den Anfängen als diese schöne Schrift 
erschien, deren Inhalt ich mich im wesentlichen anschließen kann. 



1 



Dl'. E. Martini. 



135 



Schon vorher hat Christophers nachgewiesen, daß die männlichen 
Geschlechtsorgane am Grunde des 1. Hinterleibsringels eine Drehung 
mit 180^ erfahren. Doch finde ich bei meinen gezüchteten Männchen 
diese Drehung in der Regel noch nicht vollzogen, sodaß mir wahr- 
scheinlich ist, daß sie erst bei der Begattung zustandekommt. 




Fig. 1. Männlicher Geschlecht.sapparat von Aedes meigenanus. (Cbersicbt nach 
Martini. Centr. f. Bakt. 1921). 1. Greifliaken Clasp filament = Endglied der Zange. 
2. Seitenstück, Side piece = Grundplied der Zange. 2a deren apikaler Lappen, 
2b deren basaler Lappen, 2c kleiner Muskeltortsatz, 2d großer Mnskelfortsatz, 
4 Unci = Penis, 5 Harpes = Cbitinisierungen des Analkegels (10. Segment), 
6 Harpagoues = Anhänue am Grunde der Zange, 7 Parameren = Hebel. 8 VIII. 
Hinterleibsringel, 9 IX. Hinterleibsriugel. 9 a abneuraler Bügel, 9 b Gelenk- 
fortsatz desselben, 9c Lappen desselben, 9n neuraler Bügel. 

Während Edwards Untersuchung morphologische Ziele hatte, 
geht meine darauf aus, durch die Feststellung der Muskulatur einen 
Einblick in die Funktion der Teile zu gewinnen. Nebenbei ergaben sich 
jedoch auch auf rein morphologischer Seite in kleineren Punkten 
Abweichungen der Ergebnisse. Auch in der Deutung der Teile und 
ihrer Benennung, glaube ich, kann man auf vergleichender Grundlage 
etwas bestimmter werden, als es Edwards für vorsichtig hält. Ich 
wähle als Beispiel zur Beschreibung den hochausgebildeten Typus 
der ^4eies- Gruppe und zwar des bei uns am leichtesten das ganze 
Jahr erhältlichen Aedes meigenanus.^) (Fig. 2.) 

Um zu betonen, daß im folgenden die Richtungen nach den 
morphologischen Gesichtspunkten bezeichnet werden, wähle ich die 
Unterscheidungen neurale [Sternit-] und abneurale [Tergit-] Seite. 

1) -sylvae Martini 1920. 



136 



Dr. E. Martini: über den Bau »kr äuliercn mäuulichen 



-? 1 



Mit Edwards sagen wir, die Grundlage bildet das IX. >Scguient 
des Hinterleibs als ein vollständiger, wenn auch an der Seite sehr 
schmaler Ring (9). Eine weiche Haut zieht nach hinten und verbindet 

an den Seiten als Ge- 
7 lenkhaut den IX. Ringel 

mit den Grundstücken 
2 der Zange. Innen auf 
der abneuralen Seite ist 
der Ring in zwei bor- 
stentragende.. Lappen" 
ausgezogen, Lobi des 
IX. Tergiten (setaceous 
lobes Feit.. Basal 
appendages Howard. 
Dyar u. Knab, lobes 
of IX. tergite, Ed- 
wards). Außen auf 
der abneuralen Seite 
schickt der abneurale 
Bügel einen Gelenkfort- 
satz (Processus articu- 
laris ann. IX) gegen 
den Vorderrand des 
Zangen- Grundst ückes . 
so daß hier ein Gelenk 
zust ande kommt, durch 
das die Zange auf den 
IX. Ring aufgesetzt 
ist. (Fig. 2, 3 [9b]). 

Die Zange. Valva.^) 
f KlammerapparatE ck- 
stein besteht aus 
Grund- und Endglied 
(1). Ersteres 'Side 
Fig. 2. Einzelheiten vom nuämilichen Geschlechts- piece Howard Dyar 
apparat, rechts mit zurückgezogenem Penis, links u. Knab, pleuron 
mit vorgestosseuem ; die arabischen Zahlen wie in Snodgrass.Ediwards 
der vorigen Figur, die römischen siehe die Muskeln- Haltek'amm-r Eck- 
erklärung, im Text. Die Muskeln VI. sind der ,^. v ... -^ p,.;„.,;„ 
Übersicht zu Liehe wesentlich weiter nach unteu ^}^^^\ ?^^..™ ^"nzip 
gesetzt als sie in Wirklichkeit entspringen. emeChitmtüte. anderen 

Spitze das Endstück, 
ei n Chitinfingerling, (Klammerhaken E c k s t e i n , clasp fil ament H o w a r d , 
Dyar u. Knab, Stylus de Meijere, clasper Edw.) eingelenkt ist. 
Das Endstück ist ganz schwer chitinisiert und trägt an seiner Spitze 




^) Den Einwand von Edwards, daß dies Stück hei deu Dipteren nicht 
valvenförmig sei, finde ich nicht schwer, man vergleiche die Entwickelung des 
Begriffs „Zelle" und vieler anderer. 



Geschleclitsorgaue bei deu StecUmückeu. 



Völ 



einen Enddorn, an seinem Grunde außen die Extensoi'-, innen die 
Flexorsehne. Die Tüte des Grund tücks besteht ringsherum aus derbem 
Chitin, nur an der Innenseite ist ein breiter Streif von der Spitze 
(Gelenk mit dem Endstück) bis zum Grunde dünnhäutig. Es besteht 
eine ziemlich scharfe Grenzlinie zwischen dünnem Chitin und dem 
dicken sowohl der Neuralseite (upper flap) als der Abneuralseite (lower 

bluten 




Fig. 3. Eechte Hälfte des mäuuHcLen Hinterleibseudes von innen gesehen. 

Zahlen wie Fig. 1. Die Umrisse auf der Außenseite mit durchbrochener Linie 

gezeichnet. 



flap Edw.). Eine Differenzierung am abneuralen Rande des dicken 
Chitins ist der sogenannte Apikailappen 2 a. Der Basallappen 2 b 
des Grundstückes ist eine der dünnen inneren Chitinmembran auf- 
gesetzte borstige Lamelle dickeren braunen Chitins, die sich abneural 
eng an das derbe Chitin der Tüte anlehnt, stellenweise mit ihr ver- 
schmelzend und neural in eine verdickte Chitinplatte übergeht, 
die, durch eine sehr kurze Gelenkheit unterbrochen, unter einigen 
Werfungen den Sockel der Zängchen (6) (der sogenannten Harpes 
Howard, Dyar u. Knab, Claspette Edw., Harpe Feit) bildet, 
von wo dann die Chitinverstärkung sich durch eine Einsattelung 
mit der der anderen Seite verbindet. Die Homologien der Zängchen 
sind wohl nicht so einfach aufzustellen. Ich möchte in dem bei vexans 
vorhandenen Lappen eine entsprechende Bildung sehen. Leider stehen 
mir von dieser Art keine Spiritusexemplare zur Verfügung, um dieser 



138 ßi'- K Martini: Über tlcu Bau der äußeren luännlicheu 

Sache weiter nachzugehen. Von liier würde sich eine Verbindung 
mit Psorophora s, 1. ergeben, von der ich nur jamaicensis untersuchen 
konnte, und von da wieder wahrscheinlich zu Theobaidia. Diese 
Claspetten haben wohl auch Zangenwirkung, Spreizhaken sind es wohl 
kaum. Vom Grundglied der Zange dringt an der Basis eine kleine 
Myapophyse als kurzes, transversales Plättchen von außen herein (2 c). 
In eine große, im wesentlichen nach vorn gerichtete Chitinverstärkung 
(2d) ist die Basis am abneuralen Rande des verdickten Chitins aus- 
gezogen. Dieselbe wird in ihrem vordersten Ende zu einer wichtigen 
Myapophyse. Wir bezeichnen sie daher insgesamt mit einer etwas 
freien Verwendung des Begriffes als große Myapophyse. Sie wieder 
entsendet einen kleinen Processus articularis 2e, der in der Figur 2 
in Verkürzung zu sehen ist, da er ungefähr dorsoventral liegt, in Fig. 3 
aber gut zu übersehen ist. 

Quer auf diesem Processus liegt ein Balken, der in der Ruhe 
im großen und ganzen längs, in der Tätigkeit quer gerichtet ist, der bei 
Edwards Paramer heißt und den wir kurz den Hebel nennen. 
(Fig. 3 No. 7.) Er hat zur festeren Gelenk\^erbindung auch einen 
dorsoventral gerichteten Gelenkfoitsatz ausgebildet. 

Auf das innere vordere Ende dieses Balkens stützt sich die Kapsel, 
welche den D. ejaculatorius umfaßt, die Unci Howard, Dyar u. 
Knab, welche Edwards als Mesosom zu bezeichnen vorschlägt. 
(Theca Christophers.) Dies Organ ist das eigentliche Begattungs- 
organ ,, Penis" (4) und zweifellos mit den als Penis bezeichneten 
Bildungen anderer Insekten homolog. Die in den einzelnen Gattungen 
sehr verschiedene Gestalt der verdickten Peniscuticula bleibt hier 
unberücksichtigt. Ob der auf ihm ausmündende Ductus ejaculatorius 
sich durch den Blutdruck ausstülpen läßt, weiß ich nicht, doch ist 
es mir nicht wahrscheinlich. Rings um die chitinige Kapsel dringt 
eine feine Chitinfalte in die Tiefe (Penistrichter), so daß das Chitin 
des Penis bis auf kleine Teile an der Basis überall als oberflächliche 
Cuticula angesehen werden kann. Die vordere l"'mschlagsfa]te kommt 
von der Hinterwand des Analkegels, in den der Penis etwas eingedrückt 
ist, die hintere von der Übergangsfalte, die seitlichen sind Fortsetzungen 
der weichen, inneren Membran der Zangengrundstücke. Die Hebel selbst 
stellen sich also als verdickte Teile in eben dieser nach innen das 
Grundglied der Zange deckenden weichen Cuticularmembran dar, 
als Teile des Penistrichters. 

t"^ber den Penis hinaus ragt, wie Edwards schon angibt, auf 
seiner abneuralen Seite in der Ruhe noch ein Zapfen vor. der die After- 
öffnung trägt. In ihm müssen wir also die Reste der auf den 9. Hinter- 
leibsringel folgenden Körperabschnitte sehen. Das Chitin dieses Anal- 
kegels ist nur in zwei starken Streifen verdickt und bildet so die Harpes 
von Howard. Dyar u. Knab (5). Eine Verlängerung beider Streifen 
zieht sich erst nach außen und dann nach innen und abneural bis dicht 
an die Lappen des IX. Tergiten. mit dem sie durch eine lairze Membran 
eine Art gelenkiger Verbindung eingeht, wie ich Edwards bestätigen 
kann. Der Streifen nähert sich an einer anderen Stelle sehr der Basis 



Geschlechtsorgane bei den Steclnnücken. 139 

des Gelenkfortsatzes der großen Myapoj)liyse. Ob auch, diese Stelle 
die Bedeutung eines Gelenkes hat, lasse ich unentschieden. 

Man sieht, daß ich ein gesondeites, der Basalplatte bei Edwards 
entsprechendes Stück nicht aufgefunden habe. Nur bei echten Culex 
scheint mir sich ein Teil der großen Myapophyse zu einer besonderen 
Platte abgetrennt zu haben. 

Der Penis ist in der Ruhe tief in den Penistrichter zurückgezogen 
(Fig. 2 rechts), so daß sein Grund vor dem Ende der großen Myapophyse 
liegt. Durch die Zusammenziehung desM. protrusor (III), der von der 
großen Myapophyse des Grundstückes zu dem hinteren Arm des 
Hebels zieht, wird der Hebel gedreht und quergestellt und dadurch 
das vordere innere Ende nach hinten gewuchtet und der Penis aus- 
gestoßen. D'e Zurückführung in die Ausgangslage bewirkt der M. 
retractor (IV), der von dem inneren Hebelarm an die Außenseite des 
Grundes des Grundstückes und die kleine Myapophyse desselben 
(Apodem von Edwards) geht. Von der großen Myapophyse gehen 
aber noch weitere Muskeln ab: ein langer, der, durch einen 2. Kopf 
aus der Innenfläche des Grundstückes verstärkt, sich an der Innenseite 
der Greifhakenbasis, inseriert, also der Beuger dieses Gebildes ist (II), 
während der Strecker (I) mehr auf der Außenseite des Grundstückes 
entspringt. Ein starker Muskel zieht jederseits in den Analkegel und 
endet an der Spitze von dessen Chitinstreifen (V). (Depressor ani.) 

Die Zusammenziehungen der Muskeln II, III und V muß also 
das Endstück gegen das Grundstück einschlagen, den Analkegel 
zusammenlegen und den Penis vorstoßen. Außer den genannten Muskeln 
findet s'ch noch ein Paar sich überkreuzende Muskeln (VI, VII) auf 
dem neuralen Bügel des IX. Ringels, die zu den Verbindungsfalten 
der Seitenstücke und zu den dort entspringenden Zängchen gehen. 
Der oberflächliche (VI) zieht von außen nach innen und setzt sich 
immittelbar neben der Mittellinie von beiden Seiten an die Übergangs- 
falten an, der andere (VII) entspringt dicht neben der Mittellinie und 
zieht mehr nach außen unter VI hindurch an den Grund der Claspetten, 
Die Aktion der letzteren Muskeln müßte die Zängchen zusammen- 
biegen. Endlich gibt es noch 2 dicke Muskelfasern, die jederseits auf 
dem Hebel dicht vor dessen Gelenk entspringen und abneural an den 
Grund der Analchitinisierungen ziehen, wo sie dicht bei den Lappen 
des IX. Ringels ansetzen (nicht gezeichnet). Die Zusammenziehungen 
dieser Muskeln müssen dem inneren Ende der Hebel bei der Hebung 
einen Zug nach dem Afterkegel zu geben, was vielleicht eine Erektion 
des Penis bewirken kann. Die Eigenmuskulatur von Rectum und 
Ductus ejaculatorius bleibt hier unberücksichtigt. 

Damit sind die Muskeln und die Funktionen des Apparates klar- 
gestellt. Starke Nerven versorgen die Muskeln und die Sinnesorgane, 
als welche sich besonders die Haare der Basal- und die Apikallappen 
ausweisen. 

Bei Theoh. mmulata liegen die Verhältnisse ganz ebenso. Die große 
Myapophyse ist schwächer, der Hebel in der Mitte viel stärker, die 
etwa? abweichende Form des Penis spielt für die Mechanik keine Rolle. 

1. Heft 



140 Dr. E. Martini: Über den Bau der äußereu ujäDulicheu 

Besonders deutlich ist der Basallappen von dem vorderen und hinteren 
Rande des dicken Tütenpanzers des Grundstückes abgesondert, der 
hier im distalen Teil wirklich tütenartig ringsherum ausgebildet ist. 
Auf der neuralen und abneuralen Seite geht der Lap])en in eine schräg 
nach vorne ziehende Spange über, von denen die er.stere allmählich 
einwärts und vorwärts ziehend sich durch einen Sattel mit der Spange 
der Gegenseite verbindet. Hier setzt wieder der Längsmuskel an, 
der vom IX. Ring kommt, bei Th. annulata aber nicht in zwei sich 
kreuzende Schichten gesondert ist. 

Nach dieser Anordnung, glaube ich, kann man nur annehmen, 
daß das Zängchen der höheren Aedes von dem Basallappen der Theo- 
haldia und ihrer Brücke abzuleiten ist. Diejenigen Formen, welche 
wie vexans und andere, kein Zängchen haben, erscheinen ursprünglich 
und eine Ableitung der Psorofhora von primitiven Aedes \aelleicht 
möglich. Ein dem Basallappen der Theobaldien entsprechender 
Komplex von Sinneshaaren scheint bei sehr vielen Mückengattungen 
vorhanden zu sein, z. B. auch bei Meqarrldnns, Uranotaenia, Ban- 
croftia und anderen. Es scheint hier ein ursprünglicheres Verhalten 
vorzuliegen. 

Auch die Basalanhänge von Anopheles, glaube ich, ihres Zusammen- 
hanges mit der Übergangsfalte wegen mit diesen Basallappen homologi- 
sieren zu müssen. Die Muskulatur der neuralen Seite vom IX. Ring 
ist auch bei Anopheles 2 schichtig gestaltet, doch sind die Schichten 
nicht vergleichbar denen von Aedes. Entsprechend der tiefen Einfügung 
des Basallappens ist auch die Tüte des Grundstückes auf der Innen- 
seite weit herunter stark chitinisiert und die Gestalt des Penis erscheint 
ja auch ganz abweichend, der Penistrichter sehr seicht. Der Mecha- 
nismus ist aber derselbe, nur ist der Hebel viel weniger hoch 
differenziert. Es scheint mir die merkwHirdige Ausdehnung der weichen 
Membran an der Außenseite des Basalstückes bis an dessen Spitze, 
wie sie uns Fig. 3 zeigt und wie sie die Jer/es- Gruppe kennzeichnet, 
in Abhängigkeit von der ebenfalls bei dieser Gruppe besonders hohen 
Entwicklung des Hebels zu stehen. Da letzterer nur eine Verdickung 
der Haut auf der Seitenwand des Trichters ist, ist ja leicht verständlich, 
daß besonders an seinem äußeren Ende ausreichende Reservefalten 
vorhanden sein müssen, damit er so weit in den Körper des Grund- 
stückes hinein verlagert werden kann. Diese Notwendigkeit mag wohl 
den Anstoß zu der starken Ausbildung eines membranösen Teiles 
bei den höheren Culicinen gegeben haben, während bei Anopheles 
mit der geringen Ent^-icklung des Hebels auch die membranöse Aus- 
bildung der Innenseite der Grundstücke noch unbedeutend ist. Die 
große Myapophyse ist wenig ki'äftig entw'ckelt. Am auffälligsten ist, 
wie schon Edwards betont, das Fehlen aller Chitinisierungen am 
Analkegel (der Harpes Howard. Dyar"^u. Knab), so daß dieser 
als ganz weichhäutiges '^Gebilde in ^den Dorsoventralansichten, 
wie sie die üblichen Präparate zeigen, nur bei genauer Beobachtung 
bemerkt wird. 



Greschlechtsorgaiie bei den Stechmücken. 141 

Nach diesen Überlegungen scheinen auch die männhchen Ge- 
schlechtsorgane Anhaltspunkte dafür zu geben, daß Formen wie 
Bancroftia und Megarrhinus und weiter Theobaidia verhältnismäßig 
ursprünglich sind, die Aedes-, Culex-, Mansoniaieihe von diesen letzteren 
abgeleitete Formen darstellt, — daher vielleicht auch der eigenartige 
Formenreichtum bei Theobaidia, — daß endlich Anopheles neben 
ursprünglichen auch abgeleitete Merkmale aufzeigt. 

Betrachtet man zum Vergleich andere Insekten- Gruppen, wie 
Lepidopteren, Trichopteren, so tritt sofort die Übereinstimmung im 
Grundplan hervor. In allen Fällen handelt es sich um 4 wesentliche 
Bestandteile des Apparates, 1. den die Grundlage bildenden Ring 
des IX. Segmentes (der auch geteilt oder teilweise rudimentär sein 
kann), 2. die seitlich neural ihm aufsitzenden Zangen, ,,Valvae", 
3. den Penis und 4. den hinter diesem liegenden Analkegel, der 
Chitinisierungsen aufweisen oder weichhäutig sein kann. Den niedersten 
Trichopteren, Hydwpsychidae und Rhyacophilidae scheinen die Mücken 
im Bau der Geschlechtsorgane noch sehr nahe zu stehen. Die Penis- 
tasche dieser Formen finden wir bei Aedes und Theobaidia in ganz 
ähnlicher Weise. Die merkwürdige Fortsetzung, welche das starke 
Chitin der Valven- Innenseite in die Penistasche hinabschickt, entspricht 
wohl durchaus dem Hebel bei Theobaidia und Aedes, nur daß sie noch 
nicht von der Hauptmasse der Valven abgegliedert und dadurch zu 
höherer Leistung befähigt ist, wie bei den genannten Mückengattungen, 
Bei der tiefen Stellung der angezogenen Trichopteren-Familien in 
ihrer Ordnung und der Culciden in der Mückenordnung müssen wir 
ja auch solche nahe Übereinstimmung erwarten, da doch auch andere 
Merkmale dafür sprechen, in den ersteren die nächsten Vettern der 
letzteren zu sehen. Wie weit im übrigen naheliegende Vergleiche, 
wie die Gliederung der Valven bei Rhyacophiliden und Culiciden 
sowie anderen Dipteren und der Analchitinisierungen mit ihren Be- 
ziehungen zum IX. Segment morphologischen Wert haben, lasse ich 
dahingestellt. Es genügt, die völlige Übereinstimmung im Grund- 
plan zu betonen. 

Daher können meiner Meinung nach auch ohne die Nomenklatur 
mit neuer Verwirrung oder neuen Namen zu belasten unbedenklich 
die Bezeichnungen von Trichopteren u. Lepidopteren nämlich Valven 
und Penis sowie Analkegel (oder Papillen) auf die entsprechenden 
Organe der primitiven Dipteren angewendet werden. Ferner müssen 
wir schUeßen, daß bei den Mücken so gut wie bei den Trichopteren 
die Formen mit wohl abgegliederten Valven die ursprünglichen sind 
und erst gewissermaßen als Rückbildung die Zangen (Valven) bei 
abgeleiteten Formen mit dem IX. Ringel erwachsen. Eine Auf- 
fassung, die zur allgemeinen morphologischen Beurteilung dieser 
Anhänge nicht ohne Belang sein mag. Weiteres muß der Entwicklungs- 
geschichte überlassen bleiben. 

Da manche primitive Formen rein häutige Analkegel haben, 
andererseits die erwähnte Ähnlichkeit mit den Analkegeln einiger 



142 f)r. E. Martini. 

Trichopteren besteht, erscheint es mir fraglich, ob die Chitin- 
verstärkungeii in diesem Gebiet primär sind oder nicht vielmehr 
sekundär und daher mit Sternit und Tergit nicht in Zusammenhang 
gebracht werden können. 

Zum Schluß möchte ich noch bemerken, daß mir neben der Be- 
deutung für »Systematik und vergleichende Anatomie der Bau der 
besprochenen Organe auch durch die eigenartige Hebelwirkung 
bemerkenswert erscheint, die nicht eben häufig im Tierreich in dieser 
Form des zweiarmigen Hebels zum Herauswuchten eines Organes 
beobachtet sein dürfte. 



Angezogene Schriften. 

Christopliers, 1915. The Male Genitalia of Anopheles. (Ind. II. 
Med. Kes. ;5, S. 371.) 

Eckstein, 1920. Zur Systematik d. einheimischen Stechmücken. 
3. vorl. Mitt. : Die Männchen. Zentralbl. f. Bact. Orig. Bd. 84. S. 223. 

Edwards, 1920. The Nomenclature of the Parts of the Male Hypo- 
pygium of Diptera Nematocera with Special Reference to Mosquitoes. 
Ann. Trop. Med. Paras. 14 S. 23. 

Howard, Dyar ii. Knab, J912. The Mosquitoes of North an Central 
America and the West Indies. Bd. I u. II, Washington. 

Feit, E. P., 1905. Studies in Culicidae (New York State Museum 
Bull. S. 462.) 

De Meijere, 1919. Studien über palaearktische, vorwiegend 
holländische Limnobiiden, insbesondere über ihre Kopulationsorgane. 
Tijdschr. v. Entom. 62, S. 52. 

8uodgrass, 1904. The Hypopygium of Tipulidae. Trans. Amer. 
Entom. Sog. 30, S. 179. 

Stitz. 1908. Der Genitalapparat der Panorpaten. Zool. Jahrb. 
Anat. Ont. 26, S. 537. 

Zauder, 1 900. Beiträge zur Morphologie der männlichen Geschlechts- 
anhänge der Hymenopteren. Z. wiss. Zool. 67, S. 461. 

Derselbe. 1901 Beiträge zur Morphologie der männlichen 
Geschlechtsanhänge der Trichopteren. Ibid. 70, S. 192. 



Studien über die Nemocephalini. 



Von 

R. Kleine, Stettin. 



Gelegentlich der Aufstellung einer Bestimmungstabelle der 
Gskttiing Nemoce])hah(s^) hatte ich Gelegenheit, mich in dasMaterial der 
Arten etwas zu vertiefen. Es ist nicht ganz leicht, die Gattung in 
ihrem gesamten Umfang scharf zu skizzieren. Ich fasse alle diejenigen 
Nemocephalinen darin zusammen, deren Fühler gedrungen, deren 
Elytren am Hinterende abgerundet, deren Hinterschenkel und -schienen 
kurz gedrungen und breit sind und wo der hintere Metatarsus nicht 
länger, jedenfalls aber nicht so lang wie das 2. und 3. Glied zusammen, 
sondern meist nur so lang wie eines dieser Glieder ist. Danach können 
alle Arten, die bisher in der Gattung waren, auch darin verbleiben, 
nur die beiden Pertyschen Arten: chalcites und opacus sind zu ent- 
fernen, da die Decken in einer Spitze auslaufen, die Hinterbeine 
schlank sind und der Metatarsus der Hinterbeine fast so lang wie das 
2. und 3. Glied zusammen ist. Die beiden Arten sind am besten bei 
Proteramocerus unterzubringen, nur der etwas dicke Rüssel stört die 
Einheitlichkeit. Im Dresdener Material fand ich einige neue Arten, 
die ich nachstehend beschreibe. Eine Anzahl Typen stand mir zum 
Vergleich zur Verfügung. 

N. crinitus n. sp. 

r^. Dem N. sublaevis Boh. am nächsten stehend. Einfarbig violett, 
schwarz, matt, nur das Abdomen und die Beine glänzend. 

Kopf walzig, vom Halse abgeschnürt, Oberseite sehr fein, aber 
deutlich punktiert, in den Punkten mit kurzen, anliegenden Härchen, 
zwischen den Augen ganz obsolet gefurcht, untere Hälfte der Kopf- 
seiten und die Unterseite mit zerstreut stehenden, großen, tiefen 
Punkten besetzt, nur unterseits mit einzelnen kurzen Haaren in den 
Punkten. 

Metarostrum an der Basis walzig, nach vorn zu mehr stumpf- 
kantig, vor dem Mesorostrum ansehnlich gefurcht, Skulptur wie auf 
dem Kopf, Mesorostrum erweitert, aber nicht gewölbt, an der Basis 
schmal, vorn breit gefurcht, Prorostrum am Mesorostrum schmal, 
in dieser Partie breit und tief gefurcht, nach vorn erheblich verbreitert 
und abgeflacht, im flachen Teil kräftiger, aber zerstreut punktiert, 
Vorderrand wellenförmig geschwungen. Die grobe Punldierung des 
Kopfes setzt sich auf den Rüssel fort, nimmt aber nach vorn zu an 



^) Der Name Nematocephalus ist nach den nomenclatorisclien Vorschriften 
ungültig. 



144 n. Klf-inc: 

Tiefe und Größe ab und erlischt im basalen Drittel des Prorostrums. 
Soweit die Punktierung reicht, findet sich auch eine nach vorn ge- 
richtete, lange, zottige Behaarung. Mandibeln vorstehend, im basalen 
Drittel stumpf gezähnt. 

2.-7. Fühlerglied kegelig, die folgenden walzig, 2. ohne Stiel 
etwa quadratisch, alle anderen länger als breit, 9. und 10. walzig, 
11. lang zugespitzt, etwa so lang wie das 9. und 10. zusammen, alle 
Glieder locker gestellt. 

Prothorax unskulptiert, nur seitlich, in Fortsetzung des Hinter- 
randes einige grobe Punkte. 

Elytren außer der Sutura mit einer ganz durchgehenden Rippe, 
Reihenpunktierung zart, aber bestimmt vorhanden. Hinterrand ge- 
meinsam abgerundet. 

Schenkel der Vorder- imd Mittelbeine an der Basis schmal, der 
Hinterbeine breit, seitlich zusammengedrückt, alle Schienen auf der 
Unterkante kammartig behaart. 

Metasternum grubig vertieft, 1. und 2. Abdominalsegment nicht 
gefurcht. — Länge (total): 22,0mm. Breite (Thorax): 2,5mm. — 

Heimat: Brasilien, Mucury. 

Typus aus Sammlung Faust im Dresdener Museum. Die ver- 
wandtschaftliche Stellung dieser Art ist sehr klar, sie kann nur in der 
Nähe von sublaevis liegen. Von dieser weicht sie sofort durch den Mangel 
an Glanz ab. Bei näherer Betrachtung ergeben sich dann die großen 
Differenzen in Skulptur und Behaarung von Kopf und Rüssel. 

N. brcvicostatus n. sp. 

(^. Dem N. femoratus D. Sharp sehr nahestehend. Einfarbig 
dunkel kastanienbraun, glänzend, Seiten des Kopfes und Rüssels matt. 

Kopf mäßig gewölbt, ungefurcht, zerstreut aber kräftig punktiert, 
Seiten und Unterseite tief grubig. rings punktiert und .stark behaart. 
Prorostrum stumpfkantig, wie der Kopf skulptiert, ungefurcht, Meso- 
Tostrum verbreitert, platt, nur im vorderen Teil schmal gefurcht, 
Prorostrum am Mesorostrum schmal, gegen den Vorderrand ver- 
breitert, ungefurcht. Vorderrand tief und schmal eingebogen. Unter- 
seite bis gegen das Prorostrum stark punktiert und behaart, Mitte mit 
einem glatten, flachen Kiel. Mandibeln klein. 

2. Fühlerglied quadratisch, kurz, 3. lang, kegelig, 4. — 8. kugelig 
bis kurz elliptisch, 9. und 10. von gleicher Gestalt, etwas vergrößert, 
11. lang, konisch, kürzer als das 9. und 10. zusammen, alle Glieder 
locker gestellt. — Prothorax zart punktiert. — Sutura breit, 1. Rippe 
nur im Absturzteil deutlich, nach vorn zu verschwindend, die übrige 
Reihenpunktierung sehr deutlich, la'äftig. — Alle Schenkel an der 
Basis stark verschmälert. — 1. und 2. Abdominalsegment gefurcht, 
Skulptur fast ganz fehlend.. — Länge (total): 15,0 mm. Breite 
(Thorax): 2,0 mm. — Heimat: Südamerika. — Aus Sammlung Faust. 
Typus im Dresdener Museum. Die Stellung dieser Art ist genau ge- 



Studien über die Nemocephalini. 145 

geben, sie kann nur bei femoratus D. Sharp zu stehen kommen, von 
der sie sich sofort durch die an der Basis schmalen Hinterschenkel 
unterscheidet. 

N. niuticus n. sp. 

o . In die Verwandtschaft von punctulatus gehörig. — Einfarbig, 
tiefschwarz, hochglänzend. — Kopf keilförmig, am Hinterrand flach 
eingebuchtet, Oberseite schwach abgeplattet, mit obsoleter, zuweilen 
unterbrochener, sehr schmaler Mittelfurche, die nur vor den Augen 
etwas vertieft ist. Punktierung ansehnlich, wenn auch nicht sehr 
dicht, Behaarung kaum sichtbar, kurz, anliegend; Seiten einzeln, 
grob rugos punktiert, kurz behaart, Unterseite desgleichen. — Meso- 
rostrum stumpf kantig- walzig, Mittelfurche schmaler, Punktierung 
etwas zarter als auf dem Kopfe, Mesorostrum erweitert, platt, Pro- 
rostrum schnell erweitert, Punktierung nach vorn zu allgemein zarter 
und am Vorderrand dichter, letzterer schmal eingebuchtet; Unter- 
seite des Metarostrums schmal, flach gekielt, seitlich große, flache 
Punkte mit kurzen Haaren, nach dem Mesorostrum zu verschwindet 
die Punktierung, nur der Kiel bleibt. — Fühler robust, 2.-8. Glied 
kegelig, länger als breit, kantig-eckig, 9. und 10. etwas vergrößert, 
walzig elhptisch, 1 1 . zugespitzt, kaum länger als das 1 1. Das 1. — 8. Glied 
durch auffallende grubige rugose Längsksulptur ausgezeichnet, die 
folgenden glatt mit einer schmalen Zone dichter Behaarung und zarter 
Skulptur; alle Glieder locker stehend. - Prothorax überall ansehnlich 
punktiert. — 2. Rippe der Elytren auf der Mitte verschmälert, Reihen- 
punktierung sehr kräftig, im basalen Teil sogar rugos, Hinterrand 
gemeinsam abgerundet. — Beine = punctulatusBoh. — Metasternum 
und Abdomen in Furchung und Skulptur = 'punctulatus. — Länge 
(total): 20,0mm. Breite (Thorax) 3.0mm. — Heimat: Amazonas. — 

Aus Sammlung Felsche, Typus im Dresdener Museum. Habituell 
mit punctulatus durchaus übereinstimmend, unterscheidet sich muticus 
sehr leicht durch die ganz anders geformten Fühler. 

N. fasciatus n. sp. 

^. Violettbraun, Prothorax, je zwei längliche breite Streifer 
auf den Elytren und die Interseite des Körpers rotbraun, überall 
glänzend. — Kopf am Halse nicht verengt, oberseits nicht gewölbt. 
Keine Mittelfurche, Punktierung einzeln, aber deutlich, klein; untere 
Hälfte der Kopfseiten und die Unterseite einzeln grob, tief punktiert 
und nur kurz, zart behaart. 

Metarostrum db walzig. Kanten gerundet, Skulptur oberseits wie 
beim Kopf, vor dem Mesorostrum kurz, schmal aber doch tief gefurcht, 
Seiten und Unterseite wie beim Kopf skulptiert, Mesorostrum wenig 
erweitert, flach, Mittelfurche nach vorn dreieckig erweitert. Pro- 
rostrum in üblicher Weise erweitert, Skulptur gering, Mittelfurche 
kurz, breit. Die grobe Punktierung wie auf dem Mesorostrum, Pro- 
rostrum glatt, Vorderrand eingebuchtet. Mardibejn mittelgroß. — 

Archiv fOr Naturgeschichte ,_ 

1922. A. 1. 10 1. Heft 



l^Q R Kleine: 

2. und 3. Fühlerglied kegelig, länger als das 4.-8., diese kugelig, 9. 
und 10. vergrößert, elliptisch, 11. lang-konisch, kürzer als das 9. und 
10. zusammen, Behaarung vom 13. ab kräftig. — Prothorax nur sehr 
zerstreut und äußerst fein, kaum sichtbar punktiert. Sutura platt, 
2. Rippe im vorderen Viertel verschwunden. Streifenpunktierung 
fast ganz fehlend. Sutura, Basis, eine postmtdiane Makel, Absturz 
und Außenwände schwarzbraun, sonst rotbraun. — Hinterschenkel 
an der Basis breit. — Metasternum grubig gefurcht, 1. und 2. Ab- 
dominalsegment tief gefurcht. Skulptur fast fehlend. — Länge (total): 
16,0mm. Breite (Thorax): 2,0mm. —Heimat: Venezuela. - Typus 
im Dresdener .Museum, No. 1684. — In die Nähe von functulatus 
gehörig, von allen verwandten Arten leicht durch das tiefgefurchte 
Mesorostrum und die anliegenden Teile durch die bunten Decken 
kenntlich. 

Bestimniuiigstabelle der €attung Neniocephalus. 

1. Kopf am Halse schwach eingezogen 2 
Kopf zylindrisch in gleicher Breite dem Halse aufsitzend 5 

2. Von violettbrauner Grundfarbe, einfarbig, Kopf, Frothorax 
und die Elytren nicht punktiert 3 

Pechschwarze oder schwarze Arten, einfarbig oder mit lot braunem 
Prothorax und Elytren, Kopf immer mehr oder weniger, meist zart 
punktiert, Elytren mit deutlichen Punktreihen 4 

3. Kopf unterseits mittellang, Rüssel lang, zottig behaart 

crinitus Kln. 

4. Kopf und Rüssel schwarz, Prothorax und Elytren rotbraun, 
Kopf überall zart punktiert longiceps Perr. 

Das ganze Tier einfarbig pechschwarz, Unterseite rotbraun, Kopf 
an den Seiten und unterseits punktiert jriceus Perr. 

5. Kopf unpunktiert famulus Boh. 
Kopf immer mehr oder weniger deutlich, meist sehr kräftig, 

wenn auch nur an den Seiten und unterseits punktiert 6 

6. Kopf in der Punlctierung wenigstens an den Seiten und unter- 
seits kräftig behaart 7 

Kopf unbehaart, höchstens unterseits in der Mittellinie mit 
einzelnen längeren Härchen 12 

7. 3.-8. Fühlerglied kugelig clavi'pes Boh. 
3. 8. Fühlerglied mehr oder weniger zylindrisch 8 

8. Elytren mit ki-äftigen Pimktstreifen 9 
Elytren nur sehr zart, zuweilen kaum sichtbar, punktiert 10 

9. Schwarze Art, Schenkel und Schienen der Hinterbeine gleich- 
breit fetnorahis D. Sharp 

Rotbraune Art, Schienen breit. Schenkel an den Coxen ver- 
schmälert brericostahis Kln. 

10. Punktierung und Behaarung der Kopfunterseite zart obtnsus F. 
Punktierung und Behaarimg kräftig 11 



Studien über die Nemocephalini. 147 

11. Punktierung und Behaarung dicht, Metarostrum unterseits 
ohne glatten Mittelkiel, 2. Abdominalsegment undeutlich oder garnicht 
gefurcht cjuatemalensis S. 

Punktierung und Behaarung zerstreut, Metarostrum unterseits 
mit glattem Mittelldel, 1. und 2. Abdominalsegment kräftig, durch- 
gehend gefurcht deplanatus D. Sharp 

12. Punktierung auf den Elytren groß aber dicht, Rippen etwas 
erhaben, deutlich erkennbar, 5. Abdominalsegment mit langen, feinen 
Haaren besetzt 'puncticeps D. Sharp 

Punktierung zwar auch verhältnismäßig kräftig, aber nicht groß 
und dicht, Rippen ganz verflacht und verschwommen, 5. Abdominal- 
segment unbehaart oder nur mit kurzen hellen Haaren anliegend 
besetzt 13 

13. Kopf an den Augen und das Metarostrum an der Basis tief 
gefurcht, mittlere Fühlerglieder quadratisch bis kegelig, 11. Glied 
bestimmt länger als das 10. glabratus F. 

Furche an Kopf und Metarostrum nur sehr zart oder fehlend, 
wenn tief dann kurz, grubig, mittlere Fühlerglieder länger als breit, 
11. Glied kaum länger als das 10. 14 

14. Mesorostrum ungefurcht, glatt, gewölbt jmnctulatus Bob. 
Mesorostrum mehr oder weniger gefurcht 15 

15. Rotbraun, Elytren an Basis, Mitte und Absturz schwarz, 
mittlere Fühlcrglieder mehr oder weniger kugelig, Elytrenpunktierung 
cchwach fasciatus Kln. 

Schwarz, mittlere Fühlerglieder kegelig, Elytrenpunktierung 
kräftig, tief muticus Kln. 

Leptocymatium n. g. Nemocephalidarum. 
XBJtTf'g schmal, xv(zatiov Kehlleiste. 

fj. Kopf walzig, wegen der langen Gularfurche gegen die Augen 
kaum schmäler werdend, und zwischen den Augen gefurcht Gular- 
naht schmal und lang, Augen groß, wenig prominent, weit nach vorn 
gerückt. 

Metarostrum schmaler als der Kopf, länger als das Meso- und 
Prorostrum zusammen, durchgehend gefurcht. Mesorostrum erweitert, 
flach, schmal, gefurcht, vorderer Teil breit gefurcht, Prorostrum sehr 
kurz, an der Basis schmal, dann schnell erweitert und verflacht, Vorder- 
rand nach innen eingebuchtet, Unterseite nur im vorderen Teil des 
Meta-, Meso- und Prorostrums schmal, flach gekielt; Mandibeln klein, 
vorgestreckt, einen kleinen Raum einschließend. 

Fühler lang, bis über die Hälfte des Prothorax reichend, Basal- 
glied so lang wie das 2. und 3. zusammen. 2. — 8. Glied länglich, walzig, 
schwach kegelig, das 2. am kürzesten, 9. und 10. etwas vergrößert, 
elliptisch, 1 1 . sehr lang, schmal, schnell zugespitzt, alle Glieder locker 
stehend. 

Prothoiax länglich, eiförmig elliptisch, platt, tief gefurcht, vor 
dem Hinterrand sei Mich tief grubig sknlptiert. 

10* 1. Heft 



148 R. Kleine: 

Elytren in Thordxbieite, an dei iiasis gerade, ceitlich })aTallel, 
gegen den Absturz etwas verschmälert, gemeinsam abgerundet, 8utura 
breit, 2. Rippe schmal, alle Furchen, auch die Sutural furche punktiert, 
die Furchen neben der 2. Kippe bis zum Rande groß, grob, tief, die 
Furchenpunkte so breit wie die Rippen. 

Beine verhältnismäßig schlank, Schenkel stark keulig, an der Basis 
schmal. Schienen an der Basis schmal, überhaupt wenig breit, Vorder- 
schienen der Spitze stark gedornt, Tarsen mittelgroß, Metatarsus 
wenig größer als das 2. Glied, '.]. tief gespalten, alle Tarsen unterseits 
filzig, Klauenglied sehr schlank, kürzer als die Tarsen zusammen. 

Prosternum mit deutlichen Hüftringen, antecoxaler Fortsatz 
vertieft. Metasternum und die beiden ersten Abdominalsegmente 
schmal und flach gefurcht, Quernaht zwischen dem 1. und 2. Segment 
unscharf. — Typus der Gattung: L. perluddum n. sp. 

Die richtige Stellung der Gattung stößt auf ziemliche Schwierig- 
keiten. Bei keiner der bisher bekannten Gattungen war das Tier unter- 
zubringen. Mit Nemocephabis besteht insofern keine Verwandtschaft, 
als der Rüssel durchgehend gefurcht ist, die Fühler lang und die beiden 
ersten Abdominalsegmente nur sehr flach gefurcht sind. Übrigens ist 
auch das Metasternum gefurcht, was bei Nemocephalus nicht der 
Fall ist, da hier nur der am Abdomen liegende Teil tief gefurcht, sonst 
aber glatt ist. Die Schienen sind auch schlanker als bei jener Gattung. 
Am ersten wäre die Gattung noch bei Acratus unterzubringen. Auch 
hier trennt das durchgehend und tiefgefurchte Metarostrum, auch sind 
bei jener Gattung die basalen Abdominalsegmente aufgewölbt und nicht 
gefurcht. Von beiden Gattungen ist der Rüssel ferner dadurch ver- 
schieden, daß das Prorostrum nur ganz kurz, das Metarostrum hin- 
gegen sehr lang ist. 

Endlich wäre noch die Gattung Fontehoanius zu erwähnen. Senna 
sagt aber, daß das Prorostrum länger als das Metaro.strum sei. Letzteres 
ist in der Mitte nicht gefurcht, sondern erhaben, die Fühler sind nur 
mitbellang, die Außenwinkel der Elytren stumpflich. Die Schenkel 
an der Basis sehr breit, auch ein Gegensatz zu der neuen Gattung; 
auch die Schienen sind nach dem Newocephahis-T!y\)us geformt. 

Es bestehen also bestimmte Anklänge an diese Gattungen, andere 
Amerikaner kommen nicht in Frage. 

Die neue Art stammt von St. Thomas. Es ist der zweite Fund 
einer echten Nemocephaline von den Antillen. Es hat fast den 
Anschein, als ob die hier genannten drei Gattungen Avie die neu be- 
schriebenen, alle aus einem gleichen Stamm hervorgegangen und dann 
zur Separation gekommen sind. Das ist um so w^ahrscheinlicher. als 
Acratus auf Guadeloupe gefunden ist. Die zeitlich verschiedene Los- 
lösung der einzelnen Antilleninseln hat auf die Umgestaltung der 
Gattungen einen großen Einfluß ausgeübt. 

L. perluoidiini n. sp. 

Hell kastanienbraun, Vorderrand des Prothorax und einer post- 
medianen Makel auf den Elytren schwarz. 



Studien über die Nemocephaliui. I49 

Kopf oberseits sehr grob und zerstreut punktiert, Seiten und 
Unterseite einzeln, groß und tief punktiert und in den Punkten lang 
behaart. Rüssel oberseits überall wie der Kopf skulptiert, unterseits 
reicht die zarte Punktierung und Behaarung bis auf das Prorostrum. 
Fühler bis zum 8. Glied (einschl.) fast glatt und nur wenig behaart. — 
Prothorax und Prosternum unpunktiert. Elytren mit einzelnen zer- 
streuten Punkten auf den Rippen. — Skulptur der Beine gering, 
alle Schienen zottig behaart, auf den vorderen länger, auf den mittleren 
und hinten kurz, dicht. — Unterseite spiegelglatt, 3. und 4. Abdominal- 
segment an den Seiten dicht punktiert, 5. überall dicht punktiert. — 
Länge (total): 19,0mm. Breite (Thorax): 2,0mm. — Heimat: St. 
Thomas, Guadeloupe. — Aus Sammlung Felsche, Typus im Dresdener 
Museum. Cotypus im Dahlemer Museum. 

Exopleiira n. g. Nemocephalidarum. 
tgcö = ohne, jtXevQa = Rippe. 

(^. Von schlanker Figur, Kopf P/gmal so lang als breit, fest am 
Halse ansitzend, kaum durch eine flache Linie getrennt, nach den 
Augen zu verschmälert, Oberseite wenig gewölbt, zwischen den Augen 
mit einer großen tiefen Grube, aus der eine flache und breite Mittel- 
furche entspringt. Diese wird auf dem Metarostrum undeutlich und 
verschwindet zum Teil; Unterseite mit birnenartiger Gularfurche, 
die in einen filzigen Punkt endigt, unter den Augen einzelne große, 
filzige Punkte, Augen vorgerundet, groß, Augendurchmesser so breit 
wie der hinter den Augen gelegene Kopf teil. - — Metarostrum etwas 
kürzer als das Prorostrum, stumpf kantig, nach den Seiten abschüssig 
erweitert, in der vorderen Hälfte flach gefurcht, Mesorostrum wenig 
erweitert, nicht gewölbt, basale Hälfte kaum gefurcht, vordere Hälfte 
breit und tiefer gefurcht, so daß nur die rundlichen Seitenkanten bleiben. 
Prorostrum kantig, die am Grunde breite Mittelfurche nach vorn flacher 
und schmaler werdend, vorderes Drittel ungefurcht, erweitert, Vorder- 
rand nach innen gesch\vimgen ; Unterseite gekielt, bis zur Basis des 
Prorostrums mit der gleichen groben Punktierung wie beim Kopf; 
Mandibeln klein. Fühler kurz, kaum den Prothorax erreichend, 2. Glied 
breiter als lang, ."3. am längsten, kegelig, 4. — 8. quadratisch, Basis 
gerundet, Vorderkante scharf, 9. und 10. von gleicher Gestalt, ver- 
größert, 11. konisch, kaum so lang wie das 9. und 10. zusammen, alle 
Glieder locker stehend. — Prothorax schlank, elliptisch, gewölbt, 
mit tiefer, vor dem Halse verlängerter Mittelfurche, Hinterrand schmal. 
Antecoxaler Teil des Prosternums mit groben, einzelnen Punkten vor 
den Hüftringen, postcoxaler zart gefurcht. 

Elytren schlank, nach dem Absturz verschmälert, hinten in kleine 
zapfenartige Anhänge auslaufend, außer der Sutura keine andere Rippe 
ausgebildet, Furchenpunktierung fast ganz fehlend, nur am Absturz 
sind einige Furchen durch grobe Punktierung kenntlich. 

Beine schlank, Schenkel stark keulig, an der Basis sehr schmal, 
Schienen rundlich, gerade, Tarsen kurz, gedrungen, 1. Glied kegelig, 



150 R. Kloiine: 

das längste von allen; 3. unterseits nicht bis zur Basis gespalten, also 
nicht zweilappig, Sohlen filzig, Klauenglied schlank,, keulig. — Meta- 
sternum an den Hinterhüften tief, grubig eingedrückt, sonst nur un- 
deutlich gefurcht. 1. Abdominal segment desgl., 2. ungefurcht, Quer- 
naht zwischen diesen Segmenten ganz verloschen. $ unbekannt. — 
Typus der Gattung: E. moderata n. sp. 

Die Gattung ist am besten in die Nähe von Sclerofrachelus Kln. 
zu bringen, von NemocepJ/alus Latr. ist sie in erster Linie durch die 
schlankeren Beine und kurzen Fühler getrennt. Mit keiner anderen 
Gattung kann Verwechslung eintreten, denn bei keiner sah ich nur 
die Sutura und sonst keine Kippe und keine amerikanische Nemo- 
cephaline besitzt Deckenanhänge wie Exofleura. 

E. moderata n. sp. 

Kastanienbraun, Halsring und Vorderrand der Fühlerglieder 
schwarz, auf den Elytren ist eine postmediane, verdunkelte Makel 
undeutlich erkennbar, Unterseite und Beine gleichfalls angedunkelt; 
Glanz mäßig. Kopf und Rüssel sehr zart und weitläufig punktiert, 
in den Punkten, namentlich an den Seiten kurz, fein, anhegend greis 
behaart. Prothorax in derselben Weise skulptiert. Körperunterseite 
fast ohne Skulptur, ]. und 2. Abdominal segment an den Seiten mit 
einzelnen groben Punkten, 3. und 4. mit einer gleichen queren Punkt- 
reihe, 5. überall grob, groß punktiert. Schenkel zerstreut und fein, 
Schienen grob, tief langrissig skulptiert. Länge (total): 15 mm. Breite 
(Thorax): 1,5 mm. — Heimat: Haiti. — Tjrpus im Dresdener Museum 
aus Sammlung Fel^che. 

Uebersicht über die Gattungen der iVemocephalini 

1. Elytren mit Anhängen am Deckenabsturz 2 
Elytren ohne Anhänge, höchstens mit stumpflichen Spitzen 4 

2. Oberseits plattgedrückt, Elytren gittei furchig mit langen 
Anhängen, an Basis und Absturz mit an den Rippenverlauf gebundene 
Schmuckstreifen ZeiopMoeus Lacord. 

Oberseits nicht flach gedrückt, nicht gitterfurchig, Anhänge kurz, 
keine Schmuckzeichnung 3 

3. Fühlerglieder von 4.^ — 8. allmählich kürzer werdend, Elytren 
kräftig punktiert, von Madagaskar Amerismus Lacord. 

Fühlerglieder 4—8 gleichlang, Ehi-ren spiegelglatt, ohne jede 
Punktierung, von den Antillen Ecropleura Kln. 

4. Schenkel und Schienen kurz, dick, breit 5 
Schenkel meist, die Schienen immer schlank, schmal, nicht seitlich 

zusammengedrückt 8 

5. Metarostrum in der Mitte kielartig aufgewölbt, seitlich mit 
nach außen gebogenen, rippenartigen Rändern Fonteboannis S. 

Metarostrum glatt 6 

Metarostrum gefurcht 7 



Bericht über die Uutersuchuiigsergebinsse usw. 151 

6. Kopf vom Halse tief abgesclinürt Nemohrenthus D. Sharp 
Kopf nicht abgeschnürt Nemocephalus Latr. 

7. Fühler schlank, Rüssel vom Kopf bi? fast zum Vorderrand, 
tief gefurcht, Elji^ren stark punktiert Leftocymatium Kln. 

8. 9. — 11. Fühlerglied sehr lang Nemocoryna D. Sharp 

9. —11. Fühlerglied nur wenig verlängert 9 

9. Prothorax seitlich, in der Mitte kräftig gedornt, Elytren mit 
strichartigen hellen Schmuckstreifen Thaumastopsis Kln. 

Prothorax an den Seiten glatt, keine Schmuckzeichnung auf den 
Elytren 10 

10. Fühler sehr lang, bis ins vordere Drittel der Elytren reichend, 
Kopf vom Prothorax nicht getrennt, letzterer nur undeutlich ge- 
furcht Sclerotrachelus Kln. 

Fühler nicht über die Mitte des Prothorax hinausreichend, Kopf 
vom Halse deutlich getrennt Acratus Lacord. 

Die Gattungen sind am besten in nachstehender Ordnung zu 
gruppieren: Zetophloeus, Leptocymatium, Nemocephalus, Fönte- 
boanius, Amerismus, Exopleura, Sclerotrachelus, Acratus, Thau- 
mastopsis, Nemocoryna, Nemohrenthus. 



Bericht über die Untersuchuiigsergebnisse 

der von Herrn Geh. Regierungsrat Methner 

ans Afrika mitgebrachten Brenthiden. 

Von 

R. Kleine, Stettin. 



(Mit 2 Textfigiu-en.) 



Das von Geh, Kegierungsrat Methner mitgebrachte Brenthiden- 
material ist nicht sehr umfangreich, vor allem nicht sehr artenreich, 
obwohl sich, wie ich noch zeigen werde, äußerst interessante und neue 
Funde darunter befinden. Es ist aber in der Art, wie gesammelt 
wurde, von größter Wichtigkeit und gibt über Verbreitung 
und Anpassung an die Flora sehr wichtige Auskünfte, die bisher bei 
Brenthiden noch völlig fehlen. Wir gewinnen dadurch einen, wenn 
auch zunächst noch undeutlichen Einblick in die uns noch ganz un- 
bekannten biologischen Verhältnisse. Das Material ist in den .Tahren 
1902—1916 von den Herren Methner. Forstrat Dr. Holtz und Bez.- 
Amtmann Zeucke gesammelt worden. 



152 



K. Kleine: 



Übersicht über die Fundorte. 
Fundort Lage desselben Floristische 

Verhältnisse 



Höhe des 

Fundortes in 

m Seehöhe 



Tanga 


im N des Schutzgeb 


. Küstenzone 





Usagara 


südl. d. Zentralbahn Bergland, sehr 


1000-1800 




zwischen Kilassa 


trocken 






und Mapuapua 






Mgombo 


westl. Vorland von 
Usagara 


Wald 


400 


Kilimandscharo 


a. d. i^ordgrenze 


l^wald 


1500—1800 


0. u. W.Usambaraa. d. ^ordgrenze 


Regenwald 


1200-2000 


Daressalam 


Ostküste, Mitte 


Küstenwald 


_ 


TJluguru 


südl. Mrogoro 


Bergwald 


1000—2000 


unt. Rufiji 


Flui3 i. südl. Teil 


Küstengebiet 


— 


Oldoway 


westl. vomNgoron- 


Waldreste 


1500 


* 


goro-Krater 






Mbezi 


Fluß b. Daressalam 


Küstengebiet 


_ 


Ostfuß der Golo- 


Westgrenze der 


Regenwald 


etwa 400 


golo-Berge 


Ulanga-Ebene 






Uha 


Landschaft östl. v. 
N.-Tanganyika 


Hochweiden 


1500 


Bismarckburg 


Landschaft östl. v. 


Myombo-Wald 


etwa 800 


(Urungu) 


Süd-Tanganyika 






Mtotohovu 


Nordostecke des 


Trockenwald 


— 




Schutzgeb. a, d.Kü ste 




Mwena und 


2 kl. Flüsse in Brit. - 


Trockenwald 


1-200 


Ramissi 


Ostafrk.,süd westl 
Mombassa 






Kirumba 


Ort dicht bei Muansa — 


1200 


Makonde-Hochld 


. i. 8. d. Schutzgeb. 


Busch- u. Steppen- 
wald 


3—400 


Muansa 


a.Victoria-Nyanza 


_ 


1200 


Sakawe 


West-Usambara 


Regenwald 


1600 


Pugu 


Ort. 15 km westl. 
Daressalam 


Steppenwald 


100 


Muansa 


Victoriasee 


— 


1200 




C'alodroiniui. 




ididactiis caucellatiis Lacord. 


iMuansa unter moi 


scher Ficus- 



rinde. 18. 12. 15 (Holtz). 3 Stück. 

Zeiiiioses porcatiis Pasc, mit der voricren Art zusammen und zu 
gleicher Zeit), Rufiji. D. 0. A., 12. 10.00 (Holtz) je 1 Stück. Pugu. 
12. 12.03 (Holtz) ]■ Stück. 

Phobetronii Ullis siiiiulaus Kln. S. Ulüguru. 15. 2. 10. 700 — 1300 m. 
Von Westafrika sah ich diese Art oftmals, sie scheint an den Wald 
gebunden zu sein. Alle mir bekannt gewordenen Fundplätze — die Art 
kommt im ganzen tropischen Afrika vor — lagen immer in Waldgebieten. 



Bericht über die tJiitersuclmngsergebiiisse usw. 153 

8cbasius Metlineri n. sp. Schwarzbraun, Kopf, t ühler, Beine, 
Hüften, Metasternum und Abdomen rotbraun, am ganzen Körper 
hochglänzend. Kopf breiter als lang, Hinterrand sanft nach innen ge- 
schwungen, Außenkanten stumpflich, keine Furche, erst an den Augen 
mit beginnender Rüsselfurche, überall einzeln grob punktiert und in 
den Punlcten borstig, kurz behaart; Unterse te nicht ausgehöhlt, 
Gulargrube fehlt. Augen groß, stark gewölbt, den ganzen seitlichen 
Kopf einnehmend, am Hinterrand gerade abgestutzt. — Rüssel sehr 
kurz, Metarostrum mit einer vom Scheitel kommenden tiefen 
Mittelfurche, im übrigen der Gattungsdiagnose entsprechend. Fühler 
robust, 2. Glied so lang wie das 3., 4. — 8. perUg, etwas breiter als 
lang, unter sich gleich groß, locker gestellt, Spitzenglieder bedeutend 
vergrößert, platt, länger als breit, 9. etwas länger als das 10., 11. spitz, 
nicht so lang wie das 9. und 10. zusammen. — Prothorax gefurcht, 
Furche gegen den Hals schwächer werdend und vor demselben nach 
den Seiten fortgesetzt, überall kräftig punktiert und an den Seiten- 
kanten kurz, kräftig behaart, Seiten des Prothorax und des Prosternums 
zart, zerstreut punktiert. — Elytren am Absturz nicht gemeinsam 
abgerundet, sondern die Sutura in einem kleinen, stumpfen Fortsatz 
endigend. Alle Rippen flach, 2. an der Basis von der ] . und 3. einge- 
schlossen, 1., 2., 5. und 9. Rippe bis auf den Hinterrand reichend, 
Furchen gegittert, Rippen grob punktiert, kurz borstig behaart. — 
Beine der Gattungsdiagnose entsprechend. — Metasternum und Ab- 
domen kräftig punktiert und mit Ausnahme des 3. — 5. Abdominal- 
segments auch gefurcht. — Länge (total): 7,0mm. Breite (Thorax): 
1,25 mm etwa. — Fundort: Uha, 10. 12., unterer Rufiji, 15. 11. 11, 
je 1 Stück. — Ich widme diese neue Art Herrn Geh.-Rat. Methner. 
Ich kann diese Art nur zu Sehasius bringen. Trotz meiner großen Be- 
mühungen ist es mir nicht möglich gewesen, diese Lacordairesche 
Gattung in ihrem Umfang zu erfassen ; ich muß aber die Art doch bei 
Sehasius belassen, weil sie am besten dahin paßt. Unwahrscheinlich 
ist es mir nur, daß die Gattung auch auf dem Festlande vorkommen 
soll, während die Lacordairesche Art auf Madagaskar vorkommt. 
Ehe ich aber keinen echten Sehasius DeyroUei gesehen habe, möchte 
ich keine neue Gattung schaffen. Ich glaube, daß hier eine eigene 
Gattung vorliegt. Mit Stühonotus Kln. aus dem tropischen Afrika 
hat diese neue Art keine Ähnlichkeit. 



Stereodennini. 

Joiithoeeriis zanzibariciis S. Daressalam (Methner). Von D.-Ost- 
Afrika mehrfach erhalten. 

€erobates siileatiis Boh. Sakawe (W.-Us.), 24. 9. 02 (Holtz. 
Häufige Art. 

Ccrobates debilis J. Thoms. Pugu, D.-O.-Afr., 13. 12. 03 (Holtz). 
Sehr häufige Art. 



154 a Kleine: 

Traclieliziui. 

Araiorrliiniis Faiisti 8. Trocken wald bei Mtohohovu. D.-O.-A., 
:). 16. (Methner). Pugu,, D.-O.-A., 11. 12. 03 (Holtz), Mgombo, 25. 3. 14 
(Methner), Kilimandjaro, 5.09 (Methner), Makonde-Hochland, 12. 16 
(Methner), Br.-O.-A., Ramissi, 11. 15. (Methner). Zusammen 12 Stück. 

Die Art ist sicher weit verbreitet und im ganzen tropischen Afrika 
zu finden; Senna beschrieb sie aus Kamerun. In Größe und Aus- 
färbung bestehen ziemliche Differenzen, so daß Sennas Angaben nicht 
allzuwörtlich zu nehmen sind. Die Diagnose ist aber sonst, wie immer 
bei Senna, bestimmt und richtig. Alle Fundorte liegen im Walde, 
wahrscheinlich entwickelt sich das Tier unter morscher Borke. 

Amorphocephalini. 

Cordus vicarius n. sp. (^. Mit puncticollis Pow. am nächsten ver- 
wandt. Kastanienbraun, Kanten des Rüssels, Vorderränder der Fühler- 
glieder, Halsrand des Prothorax, Schenkel und Schienen an Basis und 
Knie verdunkelt. Kopf einschließlich der Augen etwa quadratisch, 
Hinterrand scharf vom Halse abgesetzt, nach der Mitte etwas einge- 
kerbt, Mittelfurche am Halse beginnend, nach der Stirn erweitert 
und vertieft, an der breitesten Stelle etwa Vs Kopfbreite einnehmend, 
überall einzeln, zart punktiert, hinter den Augen in den Punkten kurz 
behaart, Unterseite nicht gekielt, Gulargrube flach. Augen groß, 
aber nicht übermäßig prominent, in ^4 Augendurchmesser vom Hals 
entfernt. — Metarostrum kaum so lang wie der Kopf, schmäler als 
dieser, gefurcht, nach dem Mesosternum erweitert, an den Augen 
mit großen, napfförmigen Apophysen, Mesorostrum stark erweitert, 
gefurcht, einzeln punktiert, Prorostrum an der Basis verengt, nach vorn 
in Breite des Mesorostrums erweiteii:, Vorderrand gerade, Mandibeln 
verhältnismäßig groß, zangenartig übereinanderschlagend. — 
Fühler = 'punctirollis, Prothorax desgl. — • Elytren gitterfurchig, 
die Rippen deutlich punktiert. — Unterseite des Körpers überall 
kräftig und grob punktiert. — Metasternum an der Basis kurz, tief- 
gefurcht, 1. und 2. Abdominalsegment breit, flach gefurcht. 

2. Prorostrum drehrund, 1. und 2. Abdominalsegment nicht 
gefurcht. Länge (total): ^ 10,0, 2 13,0 mm. Breite (Thorax) ^ 1.-5, 
$ 1,75 mm (etwa). - Daressalam, 2. 12., Tanga, 12. 12. 

Von dem sehr ähnlichen 'puncticollis trennt der hinten einge- 
buchtete und kaum punktierte Kopf und die sehr rugos punktierte 
Unterseite des Körpers leicht und sicher. 

Amorphoceplialiis liopes Kolbe. Usagara, Urungu (Zeucke), 
Trocken wald bei Mtotohovu. D.-O.-A., 4. 16 ^Methner), Tangamnka- 
Küste 12.13 (ZeuckeV Kilimandjaro, 1.09 (Methner). Makonde- 
Hochland, 12. 16 (Methner), Mgombo, D.-O.-A., 15. 7. 14 (Methner), 
Kirumba, 13. 11. 14 (Holtz). Tabora. 16. Stück dieser überaus weit 
verbreiteten- und wie es scheint, auch häufigen Art. Das weite Vor- 
dringen in baumarmem, trockenem Gebiet und der ganze Habitus 
lassen myrmekophile Lebensweise vermuten. 



Bericht über die Untersuchmigsei-gebnisse usw. 



155 




Abb. 1. Abb. 2. 



T^.. Abb.l. Kopf und Meta- 

Korper- rostrnra von P. latipes Kol. 



Pericordiis scutellaris n. sp. $. Mit latipes Kol. nahe veiwandt 
und folgendermaßen unterschieden: Kopf nicht vom Halse abgesetzt, 
sondern allmählich darin übergehend, ohne Augen länger als breit, 
zwischen den Augen und den Apophysen 
des Mesorostrums etwa ^/g Augendurchmesser 
Raum; Skulptur fehlt vollständig; Unterseite 
gewölbt, unskulpticrt, spiegelblank. Meta- 
rostrum stark verengt, nicht vertieft, Meso- 
rostrum schildförmig, seitlich in Augenbreite 
erweitert, mit Kopf und Metarostrum eine 
glatte gebogene Fläche bildend, Skulptur 
höchstens an den Seiten aus einzelnen ver- 
lorenen Punkten bestehend, sonst spiegel- 
glatt, Prorostrum nur zart, obsolet punktiert, 
fast glatt. — • Fühler, Prothorax und Elytren 
= latipes. — — Beine wie bei latipes, die da- 
selbst auf Schenkel und Schienen vorhandenen 
kraterähnlichen Erhöhungen fehlen vollstän 
dig. Die Beine sind spiegelglatt 

Unterseite punktiert, aber erheblich geringer Abb. 2. Kopf und Meta^ 
als bei latipes. —Länge (total) 12 mm. Breite rostrum v.P.scufcßamn.sp. 
(Thorax): 1,5 mm. — 01doway,D.-0.-A. 

Latipes Kolbe kenne ich nur aus Westafrika; es handelt sieb dem- 
nach hier um einen ostafrikanischen Vertreter dieser Gattung. Ich 
habe schon mehrfach die Vermutung ausgesprochen, daß es sich bei 
Pericordus um einen Ameisengast handeln muß. Der Körper hat aus- 
gesprochenen Trutzcharakter. Die erweiterten Schenkel und Schienen 
kenne ich nur von myrmekophilen Brenthiden. Dazu kommen die 
robusten, breiten, engstehenden Fühler. Wahrscheinlich lebt die Art 
bei Ameisen, die auf dem bergigen Gelände — der Fundort ist ein er- 
loschener Krater mit Waldresten — ihr Nest in alten Baumresten, 
Stümpfen usw. aufgeschlagen haben. — Schade, daß keine biologischen 
Angaben vorliegen. 

Perisymmorpliocenis latirostris Pow. Oberer Mwena und Ramissi, 
Br.-O.-A., 5. 16 (Methner). Trockenwald bei Mtotohovu, D.-O.-A., 
4. 16 (Methner) je 1 Stück. Auch diese Art muß weit verbreitet und 
nicht selten sein. 

Arrhenodini. 

Spatherrhiuus grandis Kln. Br.-O.-A., West-Usambara, 1.16 
(Methner), 1 Stück. 

Eupsalis vulsellata Gyll. West-Usambara, 6. 03, 2 Stück. Der 
nördlichste mir bekannt gewordene Fundort. 

Oocephalini. 

Pseudoceoceplialiis picipes Ol. Pugu, D.-O.-A.. 13.12.03, 10.03 

(Holtz), Muansa. unter morscher Ficusrinde. 12. 15 (Holtz), Moro- 

goro (Holtz). Mohorro, D.-O.-A., 12. 11 (Holtz), Unterer Rufiji 11. 11, 

Tanga, 12.02, West-Usambara, 6.03, Ostfuß des Gologologebirges, 

I.Heft 



156 R. Kleine. 

9. 11. 12, Oldoway, Usagara. Zahlreiche Stücke dieser häufigsten 
Brenthide des äthiopischen Gebiets. Sie lebt unter der Rinde ver- 
schiedener Laubbäume und Calandereuphorbien. 

Storeosoiinus zaiizibaricus Kolbe. D.-O.-A. (Ungun?) (Holtz). 

Pclochroma liitiileiita Kln. Tanga, 12. 02. Alle Stücke, die ich sah, 
waren aus Ostafrika. Das Tier scheint eine Vikariante des west- 
afrikanischen G ynandrorhynchus zu sein. 

rsciidoceocephalus pruinosus u. sp. q. Grundfarbe ein schmutziges, 
erdfarbiges Ziegelrot bis Hellbraun, eine postmediane Makel schwarz, 
Sutura bis zur Makel verdunkelt, am ganzen Körper mit einem reif- 
artigen Toment überzogen, der namentlich in der punktartigen 
Skulptur fast filzig wird. 

Kopf etwas gewölbt, zwischen den Augen mit Quervertiefung, 
Skulptur aus langen, in Reihen stehenden Punkten bestehend, Unter- 
seite mit tiefer Gulargrube, Mitte flach gefurcht, seitlich unter den 
Augen (und auf das Metarostrum übergehend), in Reihen punktiert 
und in den Punkten behaart Metarostrum mit schwacher Mittel- 
furche, Mesorostrum kaum erweitert, Prorostrum walzig, Furche 
bis zur Hälfte des Prorostrums reichend, Skulptur wie beim Kopf, 
Prorostrum ohne Toment; Unterseite mit schmaler, gegen den Vorder- 
rand zu verbreiterter Mittelfurche — Basales Fühlerglied so lang 
wie das 2.-5., 2. quer, 3. etwa quadratisch, kegelig, 3. — 8. quer, 

10. und 11. vergrößert, kugelig- Avalzig. 11. kaum so lang wie das 9. 
und 10. zusammen. t"^berall tomentiert und kräftig behaart. — Pro- 
thorax schlank, nach dem Halse stark verengt. Hinterrand scharf 
abgetrennt, Mittelfurche an der Basis tief und breit, gegen den Hals 
flach und liniendünn werdend. Grundfläche stark chagriniert und ojoh 
punktiert, in den Punkten filzig, Seiten fast ohne Skulptur. Pro- 
sternum filzig behaart, mit deutlichen Querwurzeln, die durch den 
Filz etwas verdeckt werden. — Elytren ohne besondere Merkmale. ■ — 
Beine kurz, aber robust. Schenkel, namentlich die vorderen, klobig, 
grob punktiert, in den Punkten filzig. Unterkante zottig behaart. 
Schienen und Tarsen ohne besonderes. — Metasternum nur an der 
Basis kurz gefurcht, ohne nennenswerte Skulptur, 1. und 2. Abdominal- 
segment breit, flach gefurcht, Quernaht zwischen den Segmenten 
deutlich, 3. — 5. Segment durch tiefe Querfurchen getrennt, — zottig 
behaart, Apicalsegment grubig vertieft. — Länge (total): 12mm. 
Breite (Thorax): 2mm etwa. — Fundort: Morogoro. 

Mygaleicus vittipeniiis F&hr. Usambara. 

Mysaleiciis tarsalis Kln. Tanga, 12. 12. 2 Stück. Bisher aus 
Kamerun und Natal bekannt, wohl weit verbreitet. 

Rliiiiopteryv foveipeiiuis J. Thoms. Kilimandjaro, W. -Uganda, 
6. 03, Mgombo, 10.— 16. 3. 14 (Methner). Sehr häufige Art. 
Taphroderini. 

Aiiisoguatliiis distortiis Westw. Daressalam, Mbezi. D.-O.-A., 
3. 14 (Methner). 

Bolbocraiiiiis niandibiilaris Kol. W.-Usambara. 2. 12. Mir bisher 
nur aus Westafrika bekannt. 



ARCHIV 



P^UK 



MTTIR&ESCHICHTE 

(JK(UIÜNDl^]T VON A. F. A. WIEGMANX, 

fortgp:setzt V(jn 

VV. F. EK1CH80N, F. H. TUOSOHFI^. 

F. VON MARTENS, F. HTLGENDORF, 

W. WELTNER UND E. STRAND 



A€ IlT II ^' I» A ( H TX IGSTK a .1 A II KCi 4 ^ <> 

1922 

Abteilung A 
2. Heft 



HKHArs(iK(iKBKN 

EMBRIK STRAND 

(BERLIN) 



NICOLAISCHE 

V K \l L A G 8 - B ü 11 II A X D J. U ,N (J K. 8 T \i 1 C K K l> 
Berlin 



Inhaltsverzeichnis. 



freitf 

Max Müller. lUivplius und .Alycotdliia mir, b-jÄOiidci-er Jjeriicksiclitiyiiug 

des laivaleu Darmes. (Mit :><) Texttigiu-eu.) 1 

Arthur Miiellcr. Über den Bau <Ios Penis der Taciiinaricr und s(;ineii 
Wert luv die Aufstellung des Stnniinliauuios und die Aitdiagnosc. 
(Mit r> Tafeln) .15 

StrjiiMl. Jwi'zcnsioucn I(j7 



Bhyphus und Mycetobia mit besonderer 
Berücknichtigung des larvalen Darmes. 

Von 

Dr. Max Müller. 

(Mit 36 Textfiguren.) 

S*it« 

Einleitung 1 

1. Vorkommen, Sammeln, Zucht und Technik der Unter- 
suchung 2 

2. Beschreibung der Larven, Kingelung 3 

3. Respirationsorgane, Tracheensystem 5 

4. Larvaler Darm 6 

I. Vorderdarm 7 

Phar3mx, Oesophagus, Proventriculus 7 

IL Der Enddarm 12 

Malpighische Gefäße, Dünndarm, Rektum, Schild 13 

IIL Mitteldarm 15 

Epithel, Darmfaserblatt, Bewegmig des Darm- 
inhaltes, Trichter, Funktion des Mitteldarm- 
epithels, Fütterungsversuche, Wachstum und 
Vermehrung des Epithels, Veränderung des Darmes 

am Ende des Larvenlebens 15 

5. Vergleich der Puppen 36 

6. Vergleich der Imagines 36 

Flügelgeäder. Historischer Überblick 37 

Zusammenfassung und Rückblick 41 

Rhyyhus und Mycetohia sind zwei Fliegen, die trotz großer Ähnlich- 
keit der Larven. Puppen und Imagines allgemein in zwei verschiedenen 
Familien untergebracht werden, deren eine {Rhyphvs) lediglich durch 
die Familie der Rhy])hidae gebildet wird, während die andere Form 
(Mycetobia) allgemein mit den Mycetophiliden vereinigt A^ard. 

Ich will die Beziehimgen dieser beiden Formen imtersuchen, 
im besonderen auf Grund der Anatomie der Larven. 

Die Anatomie der Larve von Mycetohia palUpes hat schon eine 
ausführliche Darstellung erfahren durch Roch (39), auf dessen Arbeit 
ich mich fortgesetzt beziehe. Besonders eingehend habe ich mich mit 
dem Darm befaßt. Einen historischen Überblick gebe ich erst im 
Anschluß an meine Untersuchungen am Schlüsse der Arbeit. 

ArciiiT fUr Naturgescliichte. 

1922. A. 2. 1 2, Heft 



^ Max Müller: Rhyplius und Mycetubia 

Vorkoniiiien. Samniclii. Zucht und Tei-hiiik. 

An Rhyi^hiden-Larven standon mir nur zwei Arten zur Ver- 
fügung und zwar die von Rhyphus jenestralis und Rhyphns 'punctatus. 

Die Larve von Rhyphus punctatus kommt häufig im 
Kuhmist vor, der aber schon einige Zeit gelegen haben nuiß, da die 
Iraagines die Eier in den entleerten Darminhalt der Kühe legen. Ich 
fand die Larve in den Kuhfladen auf den ^^'eiden der Umgebung 
Greifswalds und zwar, wenn ich sie fand, stets in ziemlicher Zahl, 
während ich oft in vielen Fladen in nächster Nähe nicht eine einzige 
Larve antraf. 

Die Bewegungen der Tiere sind ziemlich träge, da der Körper 
keinerlei Fortsätze oder Anhänge (außer am Abdomen) besitzt, und 
die Tiere sich fast ausschließlich durch Krümmen und Strecken ihres 
Körpers in schlängelnder A\ eise vorwärts bewegen. Daß auch die 
kräftigen löffelartigen Mandibeln bei der Vorwärtsbewegung des Tieres 
im Kuhmist einen gcAvissen Anteil haben, ist wohl anzunehmen, und 
aus ihrer Stellung und lebhaften Bewegung zu erschließen. Die Larven 
leben gesellig, oft als dichtes Knäuel in den feuchten Teilen des Kuh- 
mistes und ziehen sich beim Eintrocknen desselben und bei Frost 
in die Tiefe zurück. Sie verlassen im Winter sogar den i\Jist und ver- 
kriechen sich in der unter dem Miste hegenden Grasschicht, wo der 
Körper der Tiere dann bei Frost in einen Starrezustand verfällt. 

Die Larve von Rhyphus jenestralis fand ich im Baumfluß 
von Kastanien auf der Landstraße bei Meuenkirchen, an Kastanien 
auf der Landstraße nach Wolgast und an einer Kastanie auf dem 
Stadt wall. Gleichzeitig mit den Larven von Rhijphiis fand ich auch 
immer die von Mycelobia. Während letztere aber gesellig lebt und 
zwar meist unter der Baumrinde, kriechen die Larven von Rhyphus f. 
einzeln in den feuchteren Schichten des Baumflusses herum. Ihre 
Bewegungen sind lebhafter als die von Rhyphus p. Wenn der Baum- 
fluß eintrocknet, so sind die Tiarven von Rhyphus f. gezwungen, sich 
in Rissen und unter der Rinde zu verkriechen, wo man sie dann auch 
notgedrungenerweise geseUig findet. 

Beide Rhyphuslawen findet man zu jeder Jahreszeit. Das Sammeln 
gestaltet eich sehr einfach, da die Tiere dem abgekratzten Baumflusse 
oder dem Kuhmiste leicht entnommen werden können. In der Ge- 
fangenschaft halten sie sich sehr gut. Ich tat den die Larven ent- 
haltenden Mist oder Baumfluß in Glasschalen und hatte nur dafür 
zu sorgen, daß der Nahrungsbrei nicht eintrocknete. Ein bis zwei Tage 
vor der Verpuppung werden die Tiere sehr träge: die Tiere kriechen 
unter die Oberfläche ihrer Nahrungsmasse an eine möglichst trockene 
Stelle, die Körperbewegung hört schließlich ganz auf, der Körper 
wird ziemlich starr, verkürzt sich etwas, und die Tiere verpuppen 
sich mit dem Kopfende nach oben gewandt. Will man die Larve 
überwintern, so muß man die Zuchtgefäße in einem möglichst kalten 
Zimmer aufbewahren, um einer frühzeitigen Verpuppung vorzubeugen. 



mit besonderer Berücksiclitiguug des larvaleu Darmes. 3 

Die Untersuchungen wurden möglichst an frischem Material 
vorgenommen, da manche Einzelheiten sich an konserviertem Material 
nicht mehr feststellen ließen, Totalprcäparate färbte ich mit Borax- 
karmin, Bleu de Lyon oder einem Gemisch von gleichen Teilen Holz- 
essig und Glyzerin, das auch gute Bilder lieferte. Als Schnittfärbung 
benutzte ich die Doppelfärbungsmethode nach van Gieson (Haemato- 
xilin nach Delafield und Picrofuxin), oder ich färbte bei Absorptions- 
versuchen nur mit Boraxkarmin. Als Fixierungsflüssigkeit für ganze 
Tiere oder einzelne Gewebe benutzte ich ausschließlich Alkohol 96%, 
ohne aber die zu fixierenden Gewebe vorher mit Wasser in Berührung 
zu Dringen, da dann oft ein Verzerren des Gewebes eintrat (besonders 
leicht beim Mitteldarmepithel). Wichtig zur Erlangung guter Darm- 
präparate ist auch, daß man die Tiere vor dem Töten und Präparieren 
mit Chloroform oder Äther betäubt. Der Darminhalt mit seinen harten 
Bestandteilen wirkte beim Schneiden oft sehr störend. 

Beschreibung der Larven. Die Larve von Rhyphus p. ist 
im ausgewachsenen Zustande 12— ] 4 mm lang, die von Rhyphus f. 
wird oft bis 16 mm lang. Beide Larven sind also im nusgewachsenen 
Zustande länger als die von Mycetobia. Der Körperdurchmesser ist 
ein beträchtlich größerer als der von Mycetobia und beträgt bei beiden 
Rhyphusla) ven 1.2—1,5 mm. Der Körper von Rhyphus p. hat bis 




mim^mmmimimmim^ 



zum letzten Segmente zylindrische Form mit gleichem Durchmesser, 
während sich die Larve von Rhyphus f. vom viertletzten Einge an 
nach dem Ende allmählich zuspitzt. Über den Kopf gilt für Rhyphus 
dasselbe, was Roch von Mycciohia (p. 279) sagt. 

Die Körpergliederung beider Rhyphuslarven ist eine ähnliche 
wie die bei Mycetobia. Die Segmente des Körpers sind bei allen drei 
Formen sekundär zerfallen. Die Körpergliederung ist bei beiden 
Rhyphuslarrcn bis einschließlich zum 20. Ringe genau die gleiche 
wie bei Mycetobia (vgl. Fig. 1 — 3). Auf den Kopf folgt ein kurzer 
und ein langer Ring, dann folgen einander abwechselnd ein langer 
und ein kurzer Ring bis zu einem kurzen 20. Ring. Der kurze Ring 
zwischen dem 2. und 3. langen Körperring ist bei Rhyphus /. noch 
deutlich nachzuweisen (am besten am toten Material), während sein 
i!^ ach weis bei Rhyphus p. ziemlich schwierig ist. Jedoch habe ich 

1* 2. H«ft 



4 Max Müller: Rliypiuis und Mycetobia 

ihn als sehr kurzen Eing feststellen können. Auf den 20. Ring folgt 
bei Rhyphus p. nur ein einziger Ring, bei Mycetobia folgen 2 gleich 
lange Ringe, bei Rhyphus f. folgen 4 fast gleich lange Ringe, 

Die starke Gliederung des Körpers von Rhyphus und Mycetobia 
erklärt Engelhardt (i4) durch einen sekundären Zerfall der Segmente 
und sieht ,,die Ursache des Zerfalls in einer Anpassung an eine besondere 
Art der Bewegung, und diese Art der Bewegung steht \viedei in 
engstem Zusammenhang mit dem Aufenthaltsorte der Larve" (p. 12). 
Ich schließe mich seiner Ansicht an, da für eine schlängelnde Bewegung 
ein langer, stark gegliedeiter Körper bedeutend geeigneter ist. als ein 
Körper mit wenig langen Gliedern. Das erste Segment besteht nach 
Dufour (11), Engelhardt (M) und Roch (39) aus dem ersten kurzen 
und dem ersten langen Ring. Alle übrigen Segmente sollen aber aus 
einem vorderen langen und einem hinteren kurzen Ring bestehen. 
Lege ich diese Deutung zugrunde, so würden Rhyphus p., Rhyphus f. und 
Mycetobia bis einschließlich zum 20. Ring 10 Segmente aufweisen. 
Fast alle Insekten weisen eine Gliederung des Körpers in 12 Segmente 
auf. Da das letzte Stigmenpaar des 11. Segmentes bei zahlreichen 
Dipterenlarven an das Körperende gewandert ist und sich trotzdem 
noch seine Zugehörigkeit zum 11. Segment nachweisen läßt, so dürften 
bei diesen Dipterenlarven und so auch bei Rhyphus und Mycetobia 

11. und 12. Segment verschmolzen oder mindestens das 11. über das 

12. hinübergewachsen sein, wofür besonders die Lage des Afters spricht, 
der sonst am Körperende liegt, hier aber durch das überlagern des 
11. Segmentes ventralwärts nach vorn verschoben ist, wohingegen 
die beiden Stigmen des 11. Segmentes terminale Lage einnehmen. 
Bei unseren 3 Larvenformen sind 11. und 12. Segment miteinander 
verschmolzen, welche Deutung auch schon Roch für Mycetobia angibt. 
Bei Rhyphus p. findet man hinter dem 10. Segment nur noch einen 
Ring, der also durch Verschmelzung des 11. und 12. Segmentes ent- 
standen sein muß. Bei Mycetobia findet man hinter dem 10. Segment 
noch 2 gleich lange Ringe, die Roch durch sekundären Zerfall imd 
zwar als Teile des 11. Segmentes erklärt richtiger des verschmolzenen 
11. und 12.). „Das 12. Segment ist mit dem 11. verschmolzen, das 
Stigma gehört noch dem 11. Segment an" (p. 279). Bei Rhyphus f. 
ist das 11. und 12. Segment auch wieder verschmolzen und dieser 
aus Verschmelzung hervorgegangene Ring nachträglich in 4 Ringe 
zerfallen. 

Die Lage des Afters inbezug auf die Ringelung des Körpers anzu- 
geben, ist äußerst schwierig, da die Gliederung des Körpers je nach der 
Körperhaltung (Streckung oder mehr oder weniger starke Krümmung) 
eine ziemlich verschiedene ist. Dies hat auch Engelhardt (p. 10 — 11) 
beschrieben: „Ähnlich liegen auch die Verhältnisse bei Rhyphus 
[inbezug auf die Ringelung, d. Verf.]. doch habe ich keine vollständige 
Klarheit erlangen können, da starke Schwankungen in der Gliederung 
vorzukommen scheinen." Bei Rhyphus p. liegt der After in der Mitte 
des letzten Ringes, bei Rhyphus f. am Ende des viertletzten, bei 
Mycetobia p. am Ende des vorletzten Ringes. Bisweilen war bei Rhyphus 



mit besoiiflei-er Berücksichtigung- des larvalen Darmes. 5 

/. die Falte zwischen dritt- und viertletztem Ringe vollkommen aus- 
gezogen, so daß beide Ringe nur einen vortäuschten, in dessen Mitte 
der After ausmündete (vgl. Fig. 3 15 u. 16). Besonders bei Krümmung 
des Körpers verschwinden die einzelnen Ringfalten regelmäßig an der 
konvexen Krümmungsseite, während sie an der konkaven Seite noch 
deutlich zu sehen sind. 

Respirationsorgane, Traclieensystem. 

„Das Hinterende ist [hei . Mycetobia, d. Verf.] quer abgestutzt 
und zeigt eine von borstenartigen Gebilden umgebene etwa viereckige 
Platte. An den vier Ecken finden sich kleine mehr oder weniger 
deutliche Warzen, die wenige kurze Spitzen tragen" (Roch p. 279). 
Sehr ähnlich gestaltet ist auch das Abdominalende von Rhyphus 
Bei beiden RhypJmslurven haben wir bei der Aufsicht auf das Hinter- 
ende eine 5 ecldge Platte, deren 5 Zipfel Borsten tragen. Es ist also 
sekundär ein 5. Zipfel entstanden, ^vie bei den Tipuliden bei Poecilo- 





Fig. 4. Bhyphus fenestntlü-. 



Fig. 5. Bhyphtis pundatus. 



Stola, Symplecta und anderen (vgl. Siersleben (45)). Die Zipfel sind 
bei Rhyphus p. sämtlich gleich stark entwickelt und von einem einfachen 
Kranz kurzer Spitzen umstellt. Bei Rhyphus f. (Fig. 4) sind die Zipfel 
stärker entwickelt, 2 länger als die übrigen 3 und die Spitzen bedeutend 
länger als die von Rhyphus punctatus (Fig. 5). Diese lappenartigen 
Abdominalanhänge können sich auseinanderspreizen oder nach 
innen zusammenlegen und so einen guten Verschluß der letzten beiden 
Stigmen bilden, die innerhalb des 5-strahligen Sternes liegen. Diese 
Beobachtung hatte schon Dufour (10) gemacht und er erklärt die 
Bedeutung der Abdominalanhänge mit folgenden Worten: ,,Ces 
poils, dont j'ai trouve les analogues dans beaucoup de larves, vivant 
dans les matieres humides, ont une double mission physiologique, 
Celle de proteger les stigmates contre l'abord des atomes etrangers 
en se reployant sur eux, et celle de favoriser la respiration en 
s'epanouissant en nageoire rayonnante ä la surface de la bouillie 
nutritive." (p. 203). 

Das Tracheensystem ist bei beiden Rhyphushrven in ganz 
gleicher Weise entwickelt wie bei Mycetobia. Alle 3 Larven sind 



ß Max Müller: Rliyphus und Jlycetobia 

ampliipneustisch, wie auch schon De Meijere (33) (p. 279) sagt, 
haben also noch ein offenes Stigmenpaar am vorderen und hinteren 
Körperende. Prothorakal- und Abdominalstigma sind in ganz gleicher 
Wei?e ausgebildet wie bei Mycetohia (vgl. Roch), jedoch ist das 
Stigmenrohr beider Stigmen bei den Rhyphiden bis dicht an den 
Stigmenrand verschoben. Die übrigen Stigmen sind geschlossen, 
äußerlich in keiner Weise markiert und nur schwer auffindbar. Nur 
die an diese ehemals offenen Stigmen herangehenden Tracheen sind 
noch erhalten, noch offen und nur unmittelbar unter dem Stigma 
kollabiert. Man kann also durch sie die Lage der Stigmen am 3. bis 
10. Segment noch feststellen. Die Tracheenverzweigung ist 
bei beiden Rhyi^huslsixven genau die gleiche, wie sie Roch schon 
für Mycetohia beschreibt. Gleichfalls teilen sich die beiden Tracheen- 
hauptstämme kurz vor der Filzkammer des Abdominalstigmas und 
spalten je einen schwächeren Ast ab. Dieser Ast durchläuft den Körper 
nicht schnurgerade me der Hauptast, sondern ziemlich gewunden. 
Man kann deutlich noch seine Entstehung durch Verschmelzung von 
ehemaligen Seitentracheen der Stigmengänge feststellen. — Wie auch 
Roch schon schreibt, übernimmt dieser Seitenstamm fast allein die 
Versorgimg der Organe (Darm, Fettkörper, Speicheldrüsen) mit 
Sauerstoff und zweigt die kurzen Tracheengänge nach den kollabierten 
Stigmen ab, während der Hauptstamm als gerades Rohr Prothorakal- 
und Abdominalstigma verbindet, in jedem Segment eine Verbindung 
mit dem Nebenast besitzt, sonst aber nur sehr wenig Seitenäste ab- 
zweigt. Die Abspaltung des Nebenastes von der Haupttrachee findet 
bei beiden Larven unmittelbar vor der Filzkammer, also noch be- 
deutend weiter nach dem Hinterende zu statt, als bei Mycetohia paUij)€s. 
Eine Tracheenlunge habe ich bei den Rhyphus\aryen nicht feststellen 
können, wohl aber habe ich an entsprechender Stelle am Haupt- 
tracheenstamm von RhypJms p. eine kleine Vorwölbung gefunden, 
die ich als Rudiment der Tracheenlunge anspreche. 



Der larvale Darm. 

Äußere Gestalt. 
Beide Rhyphuslarven sind ziemlich durchsichtig und so konnte 
ich den Verlauf des Darmes, Bewegung und Lihalt desselben am 
lebenden Objekt gut beobachten. Störend wirk-ten bei älteren Larven 
nur die peripheren braunen Fettkörperlappen. Der Darm beider 
Rhyphus] arven durchzieht (wie wohl bei der Mehrzahl der eucephalen 
Fliegenlarven) den Körper als gerades, zylindrisches Rohr, ohne 
eine Schlinge oder Windung zu bilden. Der Enddarm mündet bei 
beiden Larven an der Ventralseite nach außen, und zwar liegt der 
After bei RhypJms p. in der Mitte des letzten Körperringes, während 
er bei RhypJms f. am Ende des 4. letzten Körperringes als halbmond- 
förmiger Schlitz mündet. Morphologisch ist die Lage des Afters bei 
beiden Larven die gleiche, denn er liegt bei beiden Formen in der 



mit besoiulerev Berücksiclitiguug des lai'valen Darmes, 



- Vorder^ Dcirm. 



Mitte des verschmolzenen 11. und 12. Segmentes (vgl. p. 4 mid Fig. 1 —3, 
15 und 16). Der Darm gliedert sich in 3 deutlich unterschiedene Ab- 
schnitte, in den Vorderdarm, Mitteldarm und Enddarm. 

Ich will jetzt spe- 
ziell die Darmverhält- 
nisse für Bliyphus p. 
beschreiben und auf 
Abweichungen oder 

XTbereinstimmungen 
mit Rliyphus f. nur 
nebenher hindeuten, 
da ja in den wesent 
liehen Punkten die 
Därme beider Formen 
vollkommen überein 
stimmen. 



l^rr? (^J 



Bau des Voiderdarines 
(Stomodaeum). 

DenVorderdarm kann 
man auf Grund seiner 
Muskulatur wieder in 
Pharynx und eigent- 
lichen Vorderdarm (Oe- 
sophagus) gliedern. Er 
erstreckt sich mit 
seinem in den Mittel- 
darm eingestülpten 
Teile in die Mitte des 
4. Körperringes und hat 
am ausgewachsenen 
Tiere eine Länge von 
2 — ^2, 5 mm. SeinDurch- 
messer ist beträchtlich 
geringer als der des 
Mitteldarmes. 

Der Pliaryux. 

Der Pharynx ist bei 
beiden Rhyphiden iden- 
tisch mitderMundhöhle 
und ist auf Grund seiner 
besonderen Muskulatur 
nur bis zum Hinter- 
ende der Kopfkapsel 
zu rechnen. Er ist 
innen von einer ziem- 




Fig. 6. 



8 



Max Müller: Rliyphus und Mycetübia 




Fig. 7. 



lieh starken Cuticula ausgekleidet,, die von einem flachen, groß- 
kernigen Epithel gebildet wird. Die Cuticula ist im Ruhezustande 
stark gefaltet und läßt im Querschnitt meist 8 Längsfalten 
(4 Haupt- und 4 Nebenfalten) erkennn. 

Ein Querschnitt durch den 
Pharynx (Fig. 7) zeigt zwei 
aufeinander senkrecht ste- 
hende 8}Tmnetrieebenen. 
Außer einer quergestreiften 
Ringmuskulatur besitzt der 
Pharynx noch mächtige Ra- 
diärmuskeln, die an der 
Kopfkapesl ansetzen, dem 
übrigen Darm natürlich 
fehlen. Der PharjTix ist auf 
Schnitten in seinem ersten 
Teile gewöhnhch lateral zu- 
sammengedrückt. Das Lu- 
men erscheint dann als ein 
dorso-ventral gerichteter 
Spalt. Symmetrisch zu dieser 
Spaltrichtung sind die Radiär- 
muskeln angeordnet und zwar 
jederseits meist 4, die direkt 
an der Cuticula ansetzen und sich zu diesem Zwecke ZAvischen den 
Epithelzellen des Phar\Tix hindurchzwängen. Die Radiärmuskeln 
dringen nicht durch die Ringmuskulatur hindurch, sondern es wechseln 
Ring- und Radiärmuskeln miteinander ab. In dieser Weise wechseln 
imgefähr 10 — ^15 solcher Gruppen ab. Die Radiärmuskeln verschwinden 
dann plötzlich, und es schließt sich der Oesophagus an. Der Pharynx 
stellt einen Pumpapparat zum Einsaugen und Weiterbefördern der 
der Mundhöhle durch die Mundwerkzeuge zugeführten Nahrung dar. 
Die Ringmuskeln sorgen für eine Verkleinerung des Darmlumens, 
die Radiärmuskeln für eine Erweiterung desselben (vgl. Fig. 7). Bei 
abwechselnder Wirkung der Ring- und Radiärmuskeln wird abwechselnd 
das Pharynxlumen stark verkleinert und vergrößert. Bei der Ver- 
größerung des Darmlumens tritt eine saugende Wirkung ein. die 
aus der Mundhöhle Nahrung in den Phar\Tix zieht. 

Da die Rhj^hiden beißende Mundwerkzeuge haben imd der 
pharyngeale Saugapparat nur sehr klein ist, so sind die Radiärmuskeln 
des Pharynx und die durch sie bewirkte saugende Wirkung zu nichts 
anderem da, als den ersten Ringmuskeln desVorderdarmes die Nahrung 
zuzuführen. Die Mandibeln sind mit einem bürstenartigen Besatz 
von ziemlich langen Spitzen bekleidet. Bei ihrer ziemlich lebhaften 
Bewegung scheinen sie die zuzuführende Nahrung von größeren 
Brocken zu säubern und so die einer Bürste ähnliche Funktion aus- 
zuüben. 



mit besouderer Eerücksiclitiguug des laivaleu Darmes. 9 

Der Oesophagus. 

Der Oesophagus hat im Vergleich zum Mitteldarm ein sehr enges 
Lumen (vgl. Fig. 17 p. 15). Sein Epithel und somit auch die von diesem 
gebildete Cuticula legen sich durch die Kontraktion der.Ringmuskulatur 
in meist 5 Falten. Das Epithel hat ziemlich große Kerne mit einem 
deutlichen Nucleolus, einer Anzahl Chromatinkörnchen und ist von 
einer starken glatten Cuticula überzogen. Die Ringmuskulatur ist 
sehr stark entwickelt, mächtiger als am Enddarm. Läng&muskulatur 
habe ich nicht feststellen können. Der Querschnitt des Oesophagus 
ist rund, zeigt aber in dem an den Phar3rnx anschließenden Teile 
Übergänge von der lateral zusammengedrückten Form zur runden. 

Der Proventriculus. 

Der letzte Abschnitt des Vorderarmes erweitert sich trichter- 
förmig, stülpt sich etwa 1,3 mm tief in den Mitteldaim ein und bildet 
so eine lange, einfache Ringfalte, die ich mit A. Schneider (41) als 
,, Rüssel" bezeichnen werde. Dieser Abschnitt des Darmes führte 
früher die Bezeichnung ,, Kaumagen", die man aber hat fallen lassen. 
Heute ist für diesen Teil des Darmes der Ausdruck ,,Proventriculus" 
wohl allgemein gebräuchlich. 

Es ist bei den einzelnen Autoren nicht scharf genug hervorgehoben, 
ob sie als Proventriculus nur den eingestülpten Vorderdarm (Rüssel) 
bezeichnen, oder ob sie dazu auch den umgebenden Mitteldarm 
rechnen. Ich will den ganzen Darmkomplex, einschließlich des 
umgebenden Mitteldarmes als Proventriculus bezeichnen, da das um- 
gebende Mitteldarmepithel von dem eingestülpten Vorderdaim 
(Rüssel) wesentlich beeinflußt wird. 

Der Vorderdarm erstreckt sich im Ruhestand in gerader Richtung 
bis an die hintere Grenze des Proventriculus. Hier schlägt sich seine 
Wand um und geht in entgegengesetzter Richtung am eingestülpten 
Teil entlang wieder zurück Ijis an den Grund der Einstülpung, wo 
dann der Mitteldarm ansetzt (Fig. 6 und 8). An der Grenze von Vorder- 
und Mitteldarmepithel findet sich eine Ringfalte, die auch Roch für 
Mycetohia fand, ,,so daß die Kommunikation mit dem Mitteldarm 
[richtiger: der Anschluß des Vorderarmepithels an das des Mittel- 
darmes . . . d. Verf.] unterbrochen erscheint", wie schon Kowalewsky 
(28) für Museiden angibt. ITnmittelbar vor der Ringfalte liegt ein Krarz 
elichtgedrängter kleiner Zellen, der Vordeidaimimaginalrirg, der 
auch bei anderen Insekten an dieser Stelle, ako am Ende des Vorder- 
darmes liegt, wie schon Kowalewsky (28), Weismann (48), Frenzel 
(18) und andere festgestellt haben, und der für eine Erneuerung des 
Vorderdarmepithels während der Metamorphose zu sorgen hat. Die 
Ringmuskulatur des eingestülpten Vorderdarmes ist bis zur Mitte 
lückenlos und sehr stark ausgebildet, wird dann aber schwächer und 
läßt sich gegen Ende des Rüssels nicht mehr feststellen. Epithel und 
Chitinbekleidung des Rüssels sind dieselben wie beim nicht eingestülpten 
Vorderdarm. An der Spitze des Rüssels sehen ^vir äußerlich eine 



10 



Max Müller: Rhyplius und Mycetobia 



Verdickung, die eine dichte radiäre Streifung erkennen läßt. Kerne 
vermochte ich zwischen diesen Streifen nicht nachzuweisen. Ich habe 
über ihre Natur keine volle Klarheit gewinnen können, vermute aber, 
daß es sich um eine eigentümlich gestaltete Anhäufung von radiären 
Muskeln handelt, die eine Rolle bei der Beförderung des Darminhaltes 
spielen. 



5c/,^,c . ■■ 9. 





Fio- 8. 



Fig. 9. 



Der Anfang des Mitteldarmes und der sich einstülpende Vorder- 
darm sind an der Einfaltimgsstelle (zwischen A und D. Fig. 8) durch 
einen Kranz kurzer derber Mnskeln verbunden (Fig. 8 und 9),. die ein 
Auseinanderfallen oder ein Auseinanderziehen des Proventriculus ver- 
hindern sollen. 

Der Ylitteldarni (Meseuterou). 

Die Ringfalte bei D bildet die Grenze zwischen Vorder- und 
Mitteldarm. Von dieser Ringfalte an umhüllt der Mitteldaim glocken- 
artig den Rüssel und erstreckt sich in gerader Richtung mit einer 
mehr oder weniger starken Einschnürung in der Mitte durch den 
Körper der Larve bis zum 3. letzten großen Körperringe, wo eine 
ziemlich plötzliche Verengerung des Darmes eintritt. Es entspringen 



mit besonderer Berücksichtigung des larvaleu Darmes. H 

hier 4 malpighische Gefäße, die diese Stelle als Anfang des Enddarmes 
charakterisieren. 

Auf den feineren Bau des Mitteldarmes komme ich weiter unten 
zu sprechen (p. 20). 

Die iiialpigliisclien (iefäüe. 

Am Anfange des Dünndarmes entspringen die schon erwähnten 
4 malpighischen Gefäße. Sie erstrecken sich im Körperinnern längs des 
Mitteldarmes bis zum Beginne des Proventriculus, biegen dort sämtlich 
in gleicher Höhe um und gehen wieder, ohne Windungen zu bilden, 
fast bis zum Enddarm zurück. Das Ende der malpighischen Gefäße 
zieht sich in einen feinen Faden aus (Fig. 6). — • Am Querschnitte der 
malpighischen Gefäße lassen sich unter dem Epithel zwei basale 
Schichten erkennen, die ich mit Dunnough (12) als eine seröse 
Peritonealhölle und eine Tunica propria ansprechen möchte. Besonders 
deutlich waren beide Schichten am lebend herauspräparierten Darm 
unter Wasser zu erkennen. Einen Stäbchensaum und eine Intima 
konnte ich nicht nachweisen. Das Epithel der Gefäße ist sehr groß- 
kernig und an der Stelle, an der der Kern liegt, verdickt und nach 
innen vorgewölbt. Der Kern zeigt deutlich einen Nucleolus und eine 
große Anzahl Chromatinkörnchen. Die malpighischen Gefäße haben 
besonders im 2. und 4. Fünftel ihrer Länge ein perlschnurartiges 
Aussehen mit mehr oder weniger tiefen Einschnitten, Jede perlartige 
Erweiterung trägt immer nur einen Kern. ■ — Zwei malpighische Gefäße 
sind besonders im 2.- — 4. Fünftel ihrer Länge sehr stark mit einer 
körnigen, amorphen Masse erfüllt, die sich beim Hinzufügen von Säure 
als kohlensaurer Kalk erweist. Das Aufbrau.sen des Kohlendioxyds 
beim Hinzufügen von Säure war in einem Falle derartig stark, daß das 
auf dem Darm liegende Deckgläschen emporgehoben ^vurde. Eigen- 
artig ist, daß nur 2 von den 4 malp. Gefäßen kohlensauren Kalk ent- 
halten, die anderen beiden, die sich histologisch in keiner W^eise von 
den beiden ersten unterscheiden, aber nicht. Am lebenden Objekt 
und auf Querschnitten konnte ich feststellen, daß die malp. Gefäße 
fast immer in unmittelbarer Nachbarschaft von Fettkörperlappen 
lagen, die sich oft dicht an die malp. Gefäße legten und diese halb 
umfaßten. 

Hatte ich Larven mit Indigokarminpulver gefüttert, so fand ich 
dasselbe als feine Körner massenhaft in der ganzen Länge der malp. 
Gefäße wieder und zwar besonders reichlich im 2. Diittel. 

Möbusz ^34) und Malpighi halten die malp. Gefäße für Ex- 
kretionsorgane, schreiben ihnen aber auch resorbierende Tätigkeit zu. 
In welcher W^eise und zu welchem Zweck der kohlensaure Kalk so 
massenhaft in den malp. Gefäßen abgelagert vnvd, habe ich nicht 
untersucht. Er scheint aber nicht als solcher aufgenommen, sondern 
erst als Produkt des StoffAvechsels gebildet zu werden. (Bindung des 
bei der Atmung entstehenden Kohlendiox3^ds an mit der Nahrung 
aufgenommenes Calcium). Jedenfalls ist das massenhafte Auftreten 
von kohlensaurem Kalk in der malp. Gefäßen und ihr Zusammenhang 



IQ Max Müller: Rhyphus und Mycetobia 

mit den Fettkörpern auffällig und regt zur Weiteruntersuchung dicBer 
Frage an. 

Nahe ihrer Ansatzstelle scheinen die malp. Gefäße feine Ring- 
muskeln zu besitzen, die auf Querschnitten mit Boraxkarmin stark 
rot gefärbt sind. Diese Deutung gewinnt an Wahrscheinlichkeit durch 
die Beobachtung, dnß die malp. Gefäße im lebenden Tiere deutliche 
wurmartige EigenbeAvegungen ausführen, die ich auch noch am heraus- 
präparierten Darme in physiologischer Kochsalzlösung feststellen 
konnte. Diese Eigenbewegimg von malp. Gefäßen haben auch schon 
Möbusz (34), Grandis. Deegener (6) und Marchai bei anderen 
Insekten festgestellt.. 

Der Enddarm 

gliedert sich in zwei deutlich unterschiedene Abschnitte, in den Dünn- 
darm (Ileum) und in den Dickdarm (Rektum), der allmählich in den 
After übergeht. Die Epithelien bpider Teile überzieht eine dünne, 
glatte Cuticula, die zum After hin eine beträchtliche Dicke aimimmt. 





Fig. 10. Fig. 11. 

Der Dünudarin (Ileum) 

hat eine starke, lückenlose Ringmuskulatur, der außen noch starke 
Längsmuskeln aufliegen. Das Epithel ist sehr schwach und wie die 
Cuticula stark gefaltet. Diese Falten springen weit ins Darmlumen 
vor und legen sich nach dem Rektum in dichte Knäuel zusammen, 
sodaß ich auch bei gefülltem Enddaim eine Faltung des Dünndarm- 
epithels annehmen möchte (Fig. 11). Kurz vor Beginn des Rektums 
findet man auf dem Epithel des Enddarmes 4—6 Chitinplättchen, 
die nach hinten gerichtete Zähnchen besitzen. Die Plättchen sehen 
gelbbraun aus und sind in einem Kranz über die innere Oberfläche 
verteilt (Fig. 13). 'Auf Querschnitten findet man diese Chitinplatten 
den Epithelplatten aufsitzend und das äußerste Ende derselben halb 
umfassend (Fig. 14). Bei Rt/phus f. findet man diese Chitinplatten 
auch, und zwar zu 4 direkt an der Einmündung des Ileums in das 
sich erweiternde Rektum (Fig. 12). Hier bilden diese Platten lange 
Chitin spitzen, die direkt in das Rektum hineinragen. Auch Mycetobia 
zeigt an der gleichen Stelle des Darmes ähnliche Chitinspitzen. Auf 



init besonderer Beriicksichtigniig des larvalefi ÖiirracH 



U 



die Funktion dieser Chitinzähnchen komme ich bei Besprechung der 
Fortbewegung des Darminhaltes zurück. 

Auch Faussek (16) hat schon bei Eicmohia und Acschna am 
übergange vom Enddarm zum Rektum ähnliche Chitinzähnchen und 
Streifen gefunden. Stahlmann berichtet von Chitinzähnchen im 
Enddarm von Glossina. Diese Chitinbildungen im Enddarm von 
Insekten scheinen also ziemlich häufig zu sein. 




''^^■^^ 







Fio-. 12. 



Fiü-. 13. 




Fig. 14. 



Das Rektum. 

Das Ileum findet man bei beiden Rhyphuslaryen oft in das Rektum 
eingestülpt. Es zieht hierbei das Epithel des Rektums mit in die 
Falte hinein. Diese Ringfalte ist aber kein Dauerzustand wie die 
Einfaltung des Vorderdarmes in den Mitteldarm, sondern nur eine 
zeitweise, den Muskelkontraktionen entsprechende. Sie scheint als 
Sphinkter zu wirken. 

Das Rektum isu in seinem histologischen Aufbau grundverschieden 
von dem des Ileums. Die Ringmuskulatur ist nur sehr schwach, die 
einzelnen Ringe liegen in ziemlichen Abständen von einander. Die auch 
schwache Längsmuskulatur liegt zwischen Ringmuskulatur und 
Epithel. Letzteres besteht aus großen, kubischen Zellen, und besitzt 
eine Mächtigkeit, die der des Mitteldarmepithels von Reg, 3 und 5 
gleichkommt. Die Zellen sind senkrecht zur Basis fein gestrichelt, 
haben ziemlich große, oft verzerrte, sehr verschieden geformte Kerne 
mit sehr viel Chromatin. Nach dem After zu kann man am Querschnitt 
des Rektums deutlich eine ventrodorsale Lagedifferenzierung fest- 
stellen, indem das ventral gelegene Epithel des Rektums sehr flach 
mit kleinen Kernen, das dorsal gelegene dagegen ziemlich großzellig 
mit großen Kernen ausgebildet ist. — Ob die Zellen des Rektums 
sekretorisch oder absorbierend tätig sind, kann ich auf Grund der 
Zellstruktur nicht feststellen. Auch Fütterungsversuche haben keinen 
positiven Erfolg gegeben. Auf Querschnitten zeigt der Darminhalt 

t. lieft 



14 



Max itiillt'i': tlliyplius un*1 Mycetobia 



eine aus Kot bestehende mittlere Partie, umhüllt von einer homogenen, 
mit Haematoxilin stärker färbbaren Masse. Auf die Natur dieser 
Schicht komme ich bei Besprechung des Trichters zurück. 

Das Schild. 

Rings um den After liegt bei beiden Rhyp/msl&ryen eine durch 
eigenartige Bildung ausgezeichnete Region, das ,, Schild", das Roch 
auch bei Mycetohia palUjjes fand. ,. Äußerlich sind diese Flecke durch 
eine scharfe Linie gekennzeichnet, die die Umgebung von ihnen 
trennt" (Roch p. 287), welche Feststellung auch für Rhyfhus gilt. 
Diese von Roch als Schild bezeichneten Zellkomplexe liegen bei 
beiden Rhyphuslavyen genau wie bei Mycetohia an der Ventralseite 
und zwar bei Bhyphis p. als fast kreisrunder Schild in der Mitte des 
letzten Ringes, bei Rhyphvs f. im 13. und 4. Ringe, bei Mycetohia im 
letzten und vorletzten Ringe (also morphologisch an der gleichen Stelle. 




Fig. 15. 




5CA,. 



Fig. 16. 



VergL Fig. 1—3, Fig. 15 und 16). ,,Die Cuticula über dem Schild 
ist wesentlich dünner als die benachbarte" (Roch). Die Zellen des 
Schildes erreichen eine Dicke von 50—60// gegen 8 bis höchstens 
10 fi der benachbarten H}^odermiszellen. Die Fig. 5 von Roch 
ist nicht ganz genau gezeichnet, da wie ich an Mycetohia bei der Nach- 
prüfung fand, die beiden Schildhälften sich an der Ventralseite be- 
rühren, wir also ein zusammenhängendes Schild haben, genau wie 
bei Rhyphus f. Wegen der physiologischen Bedeutung des Schildes 
verweise ich auf die Untersuchungen von Roch, der das Schild als 
Kieme anspricht, eine Kieme von sehr eigenartigem B?u. Ich schließe 
mich dieser Deutung an. 



mit besonclerer Bcrücksieliti^uns,- ftes larvalen t)arnie.s. 



15 



Für die Morphologie scheint die von Koch übersehene Tatsache 
von großer Bedeutung, daß der After in der Mitte des Schildes liegt. 
Bei anderen Dipterenarten, z. B. bei Trichocera, sehen wir ein ziemlich 
großes, scharf umgrenztes Afterfeld. Ich betrachte das Schild von 
Rhyphus und Mycetohia a],> ein solches, scharf umgrenztes Afterfeld. 

Das Epithel des Hitteldarnies. 

Das Epithel des Mitteldarmes läßt 5 deutlich unterschiedene 
aufeinanderfolgende Regionen erkennen, von denen die ersten 3 Re- 
gionen das erste Drittel, Region 4 das zweite und Region 5 das letzte 
Drittel des Mitteldarmes einnehmen (vergl. schem. Fig. 6 p. 7). Im ersten 
Drittel des Mitteldarmes (Region 1^ — 3) haben wir kleine Zellen, im 
zweiten Drittel, also in der Mitte des Mitteldarmes (Region 4), sehr 
große und im letzten Drittel (Reg. 5) ^^^eder kleine Zellen. Reg. 1 




Fig. 17. 

und 2 liegen im Bereiche des Proventriculus und zwar umfaßt die 
schmälere Region 1 das dem drüsigen Zellkomplex des Rüssels gegen- 
überliegende Epithel, während sich Reg. 2 diesem anschließt und bis 
zum Ende des Proventriculus reicht. Es geht dann ziemlich unvermittelt 
in das Epithel von Reg. 3 über. Die Zellen im ersten Drittel des Mittel- 
darmes sind kubisch bis zylindrisch und nehmen nach der Mitte des 
Darmes die Form eines typischen Pflasterepithels an. In der Aufsicht 
sind die Zellen selten rund, meist 4 — 8 eckig. Ihr Durchmesser beträgt 
0,018 — 0,029 mm; sie haben einen deuthchen, meist runden bis ellip- 
soiden, selten eckigen Kern mit einem kreisrunden Nucleolus und einer 
Reihe Chromatinkörnchen. Das Plasma ist fein gekörnelt. 

Region 1: Die ersten Zellen des Mitteldarmes gleich hinter der 
Ringfalte zwischen Vorder- und Mitteldarm sind kubisch bis pflaster- 
förmig, haben keinen Stäbchensaum, bilden nach dem Darmlumen 
niemals Vorsprünge oder Ausbuchtungen, schließen dicht aneinander, 
ihre Oberfläche ist also glatt (Fig. 17,1 8). Diese Zellen sind scharf charak- 

2. Heft 



16 



Max Müller: Rliyplms und Mycetobin 



terisiert und vom gesamten übrigen Epithel des ]\Iitteldarme.s unter- 
schieden durch unter ihrer Oberfläche dicht nebeneinander liegende 
kleine farblose Sekrettropfen, die sich vom stark gefärbten Zellplasma 
deutlich abheben, und die immer nur in einer Reihe nebeneinander 
liegen. Ich konnte diese Sekrettropfen auf Schnitten sehr gut sehen 
und feststellen, daß diese Sekrettropfenreihe nach hinten immer 
dichter wurde, sodaß vsie schließlich die Mitteldarmzellen als ein helles 
geschlossenes Band überzieht. Auf einem weiteren Schnitte konnte 
ich dann sehen, daß sich dieses helle Band abhebt und nun zwischen 
Mitteldarm und eingestülptem Vorderdarm liegt (vergl.Fig. 17 und 18). 
Diese Epithelform verschwindet plötzlich, und es schließen sich dann 
die Zellen von 

Region 2 an; diese Zeilen (Fig. 19) besitzen einen ziemlich großen 
Kern mit deutlichem Nucleolus und zahlreichen Chromatinkörnern. 




Fig. 18. 

Das Plasma ist an der Basis dichter, daher auch stärker gefärbt. An 
der Oberlfäche sind die Zellen fast farblos und bilden nach dem Darm- 
lumen kugelige Abschnür ungen, die sich loslösen und als runde Tropfen 
zwischen Mitteldarm und eingestülptem Vorderarm hegen. Auch 
diesen Zellen fehlt ein Stäbchensaum. Sie dienen zweifellos ausschUeßhch 
der Sekretion, wie die abgeschnürten Sekrettropfen beweisen. 

Eine allgemeingültige Beschreibung des nun folgenden Mitteldarm- 
epithels der Reg. 3 — 5 zu geben, dürfte sehr schwierig oder wohl 
unmöglich sein, da die Form ihrer Zellen sehr von ihrem physiologischen 
Zustande abhängt. Ich will darum die nun noch folgenden Epithel- 
formen beschreiben, wie ich sie durch Schneiden einer Larve mit 
gefülltem Darm in ganzer Länge erhalten habe rmd vä\] weiter unten die 
Veränderungen besprechen, die dasEpithel vonReg.3— 5 erleiden kann. 



mit besonderer Berücksichtigung des larvalen Darmes. 



17 



Eegion 3. Die nun folgenden Zellen des ersten Drittels des 
Mitteldarmes (Fig. 20) zeigten einen deutlichen Stäbchensaum, der 
mächtig entwickelt imd oft länger als die Zelle hoch war. Die Stäbchen 
bedeckten die Obeifläche der Zellen nicht als gleichmäßiger Saum, 
sondern waren über jeder Zelle zu einem dichten Paket verklebt, nur 
an einer feinen Strichelung zu erkennen und ließen zwischen sich und 
denen der Nachbarzellen Lücken frei. Die Zellkerne waren auf Schnitten 
oft nur schwach zu sehen, sie zeigten aber die gleiche Struktur wie 
die der beiden ersten Regionen, ließen Ohromatinkörner und einen 
Nucleolus erkennen. Die Zellgrenzen waren oft nur undeutlich. Das 
Plasma der Zellen, die Stäbchenpakete und die im Darmlumen liegende 
Flüssigkeit wurden von Haematoxylin in gleicher Weise gefärbt. 
Ich lasse vorläufig die Frage nach der Tätigkeit dieser Zellen, ob 
resorbierend oder sekretorisch, noch offen 





Fig. 19. 



Fig. 20. 



Region 4. Die sich nun anschließenden Zellen (vergl. Fig. 32 
und 33 p. 33) des zweiten Drittels, also der Mitte des Darmes, 
sind groß aber flach, sie messen bis 0,190 mm, haben also eine 
ganz bedeutende Größe. Ihr Umriß ist meist 6— 8 eckig. Das 
Plasma ist gleichmäßig gefärbt, ganz fein gekörnelt, der Kern 
ziemlich groß, oval, mit einem Nucleolus und Chromatinkörnern. 
Chromatinbänder habe ich nicht finden können im Gegensatz zu 
Schultz (43), der in den gleichen Zellen und an der gleichen Stelle 
des Mitteldarmes bei Bibio marci deutliche Chromatinbänder fand. 
Bisweilen war der Kern ganz besonders dunkel gefärbt, so daß ich 
kaum noch eine Kernstruktur erkennen konnte. Charakteristisch 
für diese Zellen des zweiten Drittels ist das Fehlen eines Stäbchen- 
saumes, den ich an diesen Zellen niemals finden konnte, und den auch 
Roch für Mycetohia an dieser Stelle des Darmes vermißt. Die Zellen 
haben entweder eine glatte Oberfläche oder ragen hügelig in das Lumen 
des Darmes hinein. 

Diese großen polygonalen Zellen gleichen bis auf die Kernstruktur 
den von J. Schultz (43) bei Bihio marci beschriebenen vollkommen. 

ArchiT fUr Natorgeschieht«. „ 

192i. A. 2. 2 2. Heft 



18 



Max Müller: Rhyphus und Hycetobi* 



Er sagt im Anschluß an die Beschreibung dieser Zellen (p. 20): ,,Die 
einzelnen polygonalen Zellen sind, von der Fläche gesehen, durch 
stark licht orechende Grenzen von auffallender Stärke getrennt. Ich 
würde diese Zwischenblätter für Zellwände halten, wenn ich in ihnen 
nicht zahlreiche längliche Kerne fände. Es handelt sich um Zellen, 
welche ein Stützgerüst für die Epithelzellen bilden." — Genau dieselben 
mehr oder weniger großen Zwischenräume mit kleinen Zellen längs- 
seits der großen fand auch Roch bei Mycctohia, und finde auch ich 
bei Rhyphus wieder. Auf die Bedeutung dieser Zellen werde ich später 
bei Besprechung der Epithelregeneration kommen. 

Region 5. Das letzte Drittel des Mitteldarmes zeigt wieder fast 
die gleiche Zellstruktur, wie Reg. 3. W ir haben abermals polygonale 
Zellen von der gleichen Größe wie im ersten Drittel des Mitteldarmes 





r-;^ 



Fig. 21. 



Fiff. 22. 



vor uns, die, von der Fläche oder der Seite gesehen, dasselbe Aussehen 
wie die großen Zellen in der Mitte des Darmes haben, nur besitzen 
sie einen deutlichen, sämtliche Zellen in gleicher "W eise überziehenden 
dichten Stäbchensaum (Fig. 21 und 22). Die Stäbchen legen sich nicht 
zu Paketchen zusammen wie bei den Zellen in Reg. 3, sondern bilden 
einen gleichmäßigen, feingestrichelten Besatz. Die Zellkerne sind 
ziemlich groß und haben die gleiche Struktur wie die der Zellen von 
Region 2 und 3. Die Oberfläche dieser Zellen ist im Ruhezustande 
glatt. Man sieht aber fast an jeder Zelle sich eine bis mehrere Vor- 
wölbungen bilden, die die Stäbchen beiseite schieben, sich kreisrund 
gestalten, meist noch durch einen mehr oder weniger dicken Stiel, 
schließlich nur noch durch einen dünnen Plasmafaden an der Zelle 
hängen und sich schließlich loslösen. Diese Blasen sind nichts anderes 
als Sekrettropfen, die Zellen müssen also sekretorisch tätig sein. Diese 
Sekrettropfen liegen massenhaft außerhalb des Epithels im Darmlumen. 



luit. besonderer ßerücksichtiguug des Iwyalen Darmes. 



19 



Das Darmfaserblatt. 

Eine Basalmembran ist am ganzen Mitteldarm vorhanden, aber 
meist nur sehr schwach entwickelt und oft kaum nachzuweisen. Außen 
auf der Basalmembran findet man eine mehr oder weniger stark ent- 
wickelte Ringmuskulatur, darüber Längsmuskeln und den ganzen 
Mitteldarm einschließlich der Muskulatur außen überziehend eine 
schwache, aber auf Schnitten deutlich festzustellende äußere Haut, 
die keinerlei Struktur iind keine Kerne erkennen läßt. Die querge- 





Fip-. 23. 



Fig. 24. 



gestreifte Ringmuskulatur ist über der glockenartigen Erweiterung 
des vorderen Mitteldarmes nur sehr schwach entwickelt, wird am 
Ende des Proventriculus stärker und ist im ersten Sechstel des Mittel- 
darmes von ziemlicher Mächtigkeit. Nach der Mitte des Mitteldarmes 
verliert sich die Ringmuskulatur allmählich fast ganz, um bis zum 
Ende des Mitteldarmes sehr schwach zu bleiben. 





Fio-. 25. 



F)s>'. 26. 



Bei der Ringmuskulatur haben wir es nicht mit eng aneinander- 
liegenden einfachen Ringen zu tun, sondern jeder Ring setzt sich aus 
meist 4 Abschnitten zusammen, die an der Verwachsungsstelle am 
lebend herauspräparierten Darm eine deutliche Grenze zeigen (Fig. 23). 
Diese Ringmuskelabschnitte passen meist nicht genau aufeinander, 
sondern stehen alternierend und sind so zusammengewachsen (Fig. 24). 
Zieht sich der Darm nun in die Länge oder wächst er, so tritt ein 
A.useinander weichen der ursprünglich neoeneinanaer liegenden Ringe 
ein. Die Muskelabschnitte bleiben an den Verwachsungsnähten mit- 
einander verbunden, und es tritt eine Verzweigung der Ringmuskulatur 
em, wie wir sie am Darm von älteren Larven häufig finden (Fig. 25). 
Bisweilen fand ich auch Ringmuskelabschnitte, die aneinander vorbei- 

2* t. Heft 




2Ö Max Müller: Rhyplins und Mycetobia 

gewachsen waren, in eine Spitze ausliefen, und deren Spitzen dann 
seitlich eine lockere Verwachsung zu bilden schienen (Fig. 26). Bei der 
Aufsicht auf den Darm erscheinen die Ringmuskeln oft in Falten 
des Epithels eingesenkt, was wohl in der Hauptsache bei Kontraktion 
der Ringmuskeln eintreten wird. (Fig. 27). Diese Beobachtung 
machte ich besonders bei Rhyphus /. 

Die Längsmuskelfasern sind ziemlich schwach entwickelt und 
liegen in weiten Abständen voneinander. Sie sind über den ganzen 
Mitteldarm in gleichen Abständen verteilt und erscheinen auf Quer- 
schnitten üoer der Ringmuskulatur als kleine, runde, ovale oder auch 
kegelartig auf der Ringmuskulatur hervorspringende dunKel gefärbte 
Flecke (vergl. Fig. 10 p. 12). Im vorderen Teile desMitteldarmes, wo die 
Ringmuskulatur ziemlich entwckelt ist, ist 
auch die Längsmuskulatur dichter und 
kräftiger. Die Längsmuskeln sitzen unmittel- 
bar den Ringrauskeln auf und sind mit diesen 
verwachsen, so daß wir in der Aufsicht auf 
diesen Teil des Darmes ein Netz von sich 
senkrecht kreuzenden Muskeln haben, die an 
den gegenseitigen Treffpunkten deutlich die 
Verwachsung zeigen. Besonders an dieser 
Flg. 27. Stelle des Darmes kann man auf Querschnitten 

sehr gut die äußere Haut sehen, die sich über 
die Längsmuskeln hinzieht (Fig. 20 p. 17). 

Bewegung des Darminhalts. Trichter. 

Die Fortbewegung des Darminhaltes geschieht bei Mycetohia 
und bei den Rhyphiden im Vorder- und Enddarm allein durch Kon- 
traktion der Muskeln. Bei der Durchsichtigkeit von Rhyphts kann 
man die Ringmuskelkontraktionen des Vorder- und Enddarmes bei 
Weiterbeförderung von Nahrung ziemlich gut beobachten. Nicht 
durch die übliche Peristaltik erfolgt dagegen die Fortbewegung des 
Darminhaltes im Mitteldarm. Hierauf deutet schon die ziemlich schwache 
Ringrauskulatur des Mitteldarmes hin, die im letzten Drittel fast 
verschwindet. Trotz wiederholt auf diesen Punkt gerichteter Beob- 
achtungen, ist es mir nicht gelungen, eine Kontraktion der Ring- 
muskulatur an irgend einer Stelle des Mitteldarmes festzustellen, 
obwohl, wie gesagt, das Objekt infolge seiner Durchsichtigkeit zu solchen 
Beobachtungen sehr geeignet war. Dagegen konnte ich regelmßäig 
eine andere Art der Bewegung feststellen. Man kann bei der lebenden 
Larve häufig beobachten, daß der Anfang des Mitteldarmes eine 
drehende Bewegung ausführt. 

Beobachtet man eine lebende Larve unter Wasser, ohne sie aber 
mit einem Deckglas zu beschweren, so kann man bei der ziemlich 
großen Durchsichtigkeit des Tieres sehen, daß der Anfano; des Mittel- 
darmes, besonders bei Rhyphus f., eine drehende Bewegung ausführt, 
per Darm dreht sich dabei schätzungsweise um ungefähr 110 — 150 Grad. 



mit besonderer Berücksiclitigung des larvaleu Darmes. 21 

Diese Bewegung findet zunächst in der einen Drehungsriclitung statt, 
es tritt dann eine kurze Pause ein, dann setzt eine drehende Bewegung 
im entgegengesetzten Sinne ein. Dieses Drehen des Darmes wiederholt 
sich in wechselnder Zahl 2— 10 mal. Dann tritt eine längere Pause 
von 5 — 10 Minuten und noch länger ein. 

Es ist dies eine Art der Darmbewegung, die meines Wissens 
bisher noch nirgends festgestellt ist. Leider stellen sich der genauen 
Untersuchung nach mehr als einer Eichtung unüberwindliche Hinder- 
nisse entgegen. 

Zunächst beschäftigt uns die Frage, welcher Teil des Darmes 
dreht sich, ist er scharf gegen den unbewegten Teil abgegrenzt oder 
nicht? — Eine Feststellung in dieser Richtung ist nicht möglich, weil 
der Darm zum Teil durch den gefärbten Fettkörper verborgen ist. 
Wir können nur feststellen, daß sich die vordere Hälfte des Mittelaarmes 
dreht, die hintere nicht. Auch habe ich nicht feststellen können, wie 
dieses Drehen des Darmes zustande kommt. Vielleicht wird es durch 
die radiär gerichteten Muskeln bewirkt, die an der Einfaltungsstelle 
des Vorderdarmes in den Mitteldarm beide Darmteile verbinden 
(vergl. Fig. 8 u. 9 p. 10), vielleicht auch durch Zusammenwirken der 
einzelnen Ringmuskelabschnitte und erklärt sich aus dieser Funktion 
der eigentümliche Aufbau der Ringmusl-culatur (vergl. p. 19). Ich 
gestehe, daß ich aus der Beschaffenheit dieser Ringmuskulatur nicht 
die Art dieser Bewegung ableiten kann. Doch ist zu berücksichtigen, 
daß wir 

1 . eine, wenn auch nicht kräftige, so doch immerhin wohlentwickelte 
Ringmuskulatur haben, die keine andere Aufgabe haben kann, 
als den Darm zu drehen, und 

2. daß diese Muskulatur sehr eigentümlich gestaltet ist (vergl. 
Fig. 23— 26). 

Welche Bedeutung hat die drehende Bewegung? Der Fortbewegung 
des Darminhaltes kann sie nicht dienen. Meiner Ansicht nach kann 
sie nur einer fortgesetzten Berührung der Sekrete mit der Nahrung 
und der gelösten Nahrung mit den resorbierenden Zellen dienen. 

Es bleibt die Frage offen: Wie wird die Nahrung im Mittel- 
darm weiter befördert? 

Wie bei vielen anderen Insekten und bei zahlreichen eucephalen 
Fliegenlarven erfüllt der Nahrungsbrei nicht das gesamte Lumen 
des Mitteldarmes, sondern ist in eine derbe strukturlose Membran 
eingeschlossen, die als zylindrische Wurst vom Rüssel bis in den 
Anfang des Rektums reicht. Schon diese Tatsache macht die Fort- 
bewegung des Darminhaltes durch Peristaltik des Mitteldarmes 
unmöglich, da sich die Darmwand nicht dieser Wurst anlegt. 

Wir wollen uns zunächst mit der Entstehung dieser zylindrischen 
Membran befassen, die schon von A. Schneider (41) im Darme 
anderer Insekten gefunden und als ,, Trichter" bezeichnet wurde. 

Ich will zunächst einen kurzen geschichtlichen Abriß der ver- 
schiedensten Meinungen über Entstehungsweise, Herlamft und Be- 
deutung dieser fraglichen Membran geben. 



22 Max Müller: Rhyphus und Mycetol)ia 

Pagenstecher (1864) hält sie für ein Absonderungsprodukt der 
Speicheldrüsen; Frenze] (1882—85) hält sie für ein Gerinnungsprodukt 
eiweißartiger Massen, das entweder das Verdauungssekret selbst ist 
oder von der Nahrung herrührt; Schneider (1887) hält sie für die 
direkte Fortsetzung der Cuticula des Vorderdarmes und nannte sie 
„Trichter"; Metalnikoff (1896) oetont ihre chitinige Struktur und 
glaubt, daß sie im Zusammenhang mit dem Oesophagus stehe; Mac 
Dunnough (1909) hält sie bei Chrysopa für ein Bildungsprodukt 
der Mitteldarmzellen und sagt, daß sie mit der Vorderdarmintima 
nichts zu tun habe; Plateau (1874), Balbiani (1881), Schiemenz 
(1883), Van Gebuchten (1890), Anglas (1889), Cuenot (1898), 
Rengel (1898), Prowazek (1904) u. a. halten sie für ein Produkt 
besonderer Drüsenzellen, die entweder auf der Innenseite der Oeso- 
phagalklappe oder an der vordersten Stelle des Mesenterons sitzen 
sollen. 

Es gibt also wohl kaum eine Entstehungsweise für diese fragliche 
Membran, die nicht schon in der Wissenschaft behauptet worden ist. 
Alle Autoren nach Schneider (1887) bezeichnen diese Hülle allgemein 
als ,,perithrophische Membran," und erst Deegener (1913) macht 
einen Unterschied zwischen ,, Trichter" und ,,perithrophischerMembran", 
indem er diese den Darminhalt einhüllende Membran als ,, Trichter" 
bezeichnet, wenn sie chitiniger Struktur ist, als ,,perithrophische 
Membran", wenn sie ein Produkt der Mitteldarmzellen ist. Welcher 
Ausdruck für diese Membran bei Rhyphus der passende ist, wird die 
Untersuchung der Entstehung ergeben. 

Kntstehuni; des Trichters. 

Ich habe am ungefärbten, frisch herauspräparierten, wie auch 
am gefärbten Darme bei der Rhyphusl&rve diese Membran deutlich 
bis in die Proventriculusfalte (Raum zwischen Mitteldaim imd Rüssel) 
verfolgen können. 

Auch Roch läßt für Mycetohia die Membran, die er als die peri- 
trophische bezeichnete, in dieser Proventriculusfalte entstehen. Er 
sagt p. 293: ,,Sie erscheint als direkte Fortsetzung eines Überzuges des 
epithelialen Belages des Vorderdaimes und die Annahme scheint 
nicht von der Hand zu weisen, daß sie von diesen Zellen abgeschieden 
wird. In Frage käme ferner für ihre Entstehung das Epithel des ersten 
engen Abschnittes [Region 2 bei Roch, Reg. 1 bei mir. D. Verf.]. 
Vermutlich beteiligen sich beiderlei Epithelien daran (Fig. 6). Eine 
Herkunft von den abgestoßenen Zellsäumen kommt hier nicht in Frage I" 
(Roch faßt fälschlicherweise das Bildungsepithel seiner ,,peTitro- 
phischen" Membran als Mitteldarmepithel auf, welche Deutung 
unrichtig ist. Die Grenze zwischen Vorderarm und Mitteldarm liegt 
nicht, wie Roch annimmt, an der Spitze des Rüssels, sondern an 
seiner Basis. Das Bildungsepithel gehört, wie gesagt, nicht dem Mittel- 
darm, sondern dem Vorderdarm (Rüssel) an. Es handelt sich also 
bei Rochs Region 1 um Vorderdarmepithel., dessen Zellen bis 



mit besonderer ßerüclcsichtiguiig- des larvaleii Darmes. ^3 

an den Imaginalring heran sämtlich gleich stark ausgebildet und be- 
deutend größer sind als die des übrigen Vorderdarmes. Die Oberfläche 
dieses Epithels ist glatt, irgend welche Zelldifferenzierung finden 
wir nicht. 

Da diese Zellen als Vorderdarmzellen eine Cuticula bilden, so ist 
die fragliche Membran nichts anderes als eine Fortsetzung des cuti- 
cularen Überzuges des Küsscls.. und nach Deegeners Definition ist 
diese Membran als Trichter zu bezeichnen. Da diese Zellen^alle gleich 
stark ausgebildet und sämtlich bedeutend gröi3er als die des übrigen 
Vorderdarmepithels sind, so werden sie auch alle an der Bildung der 
Membran beteiligt sein. 

Bei Rhyphus pwctatus hat der in den Mitteldarm eingestülpte 
Vorderdarm ein sehr ähnliches Aussehen wie der von Mycctohia. Das 
Epithel ist aber nicht in ganzer Länge schärfer ausgebildet, sondern 
besitzt nur in seinem letzten, dem Imaginalring benachbarten Teile 
eine auffällige Zelldifferenzierung (Fig. 8 p. 10). Man findet hier einen 
drüsenartigen Zellkomplex, der sich als deutliche, scharf umrissene 
Ringfalte ins Darmlumen vorwölbt, das übrige Vorderarmepithel 
schwach überwölbt und sich dem Mitteldarmepithel ziemlich dicht 
anlegt. Die ziemlich großen Zellen dieser Falte haben ungefähr kubische 
Form, einen Durchmesser von ungefähr 20 fj, und einen kleinen kaum 
nachweisbaren Zellkern. Sie zeigen keine deutlichen Kontouren und 
haben in ihrer Gesamtheit fast immer eine deutlich hellgelbe Farbe 
im Unterschiede vom gesamten übrigen Darmepithel. 

Ich halte die Zellen dieser Vorderarmringfalte für die Bildner 
ces Trichters, denn sie zeigen dieselbe Struktur, wie jene Bildungs- 
zellen bei Mycctohia. Besonders ihre gelbe Farbe gibt mir Berechtigung 
zu die^e^ Deutung, denn auch jene Bildungszellen bei Mycctohia 
,, enthalten deutlich gelbe Körnchen," wie Roch p. 292 sagib. Ich 
glauote zunächst, daß der Trichter in dieser allerdings schwachen 
Ringfalte entstünde und bei C (Fig. 8) herauskäme. Ich habe aber 
an einem frisch herauspräparierten Darm, der etwas geschrumpft war, 
einwandfrei feststellen können, daß der Trichter noch weiter vorn 
in der großen Proventriculusfalte zwischen Vorder- und Mitteldarm 
entstand, denn er lag der drüsigen Falte auf und hob sich hinter dieser 
ab. Offen lasse ich die Frage, ob der Trichter nicht auch zum Teil 
im Grunde dieser drüsigen Vorderdarmfalte entsteht. 

Bei Kfiyfhus fenestralis fand ich am eingestülpten Vorderarm, 
dort, wo ich bei Bhyphus p. die schwache drüsige Falte fand, eine 
deutliche, tiefe und enge Ringfalte in deren Inneren ich schwach 
bläulich schimmernde Sekiettropfen sah. Ich halte für Rhyphus /. 
diese Ringfalte für den Entstehungsort des Trichters, denn gleich 
hinter der Falte sieht man den Trichter am Rüssel als deutlichen 
feinen Strich entlang laufen (Fig. 9 p. 10). 

Wir sehen also, daß bei Mycefohia, Rhyphus p. und Rhyphus /. 
der Trichter eine cuticulare Bildung besonderer Vorderdarmzellen ist. 
Auf seine chitinöse Beschaffenheit deutet schon seine große Festigkeil 



24 -^If^x Müller: Rhyphus uud Mycetobia 

gegen Zerreißen, seine Strukturlosigkeit und seine Widerstandsfähigkeit 
gegen Kalilauge hin. 

Bei Mycetohia palUjycs beteiligt sich das gesamte äußere Epithel des 
eingestülpten Vorderdarmes an der Bildung des Trichters, 

bei Rhyphus p. beschränkt sich die Bildung des Trichters nur auf 
die Zellen der vom äußeren Epithel des Rüssels gebildeten schwachen 
Ringfalte (Fig. 8 p. 10), 

bei Rhyphus 1. hat sich diese drüsige Falte stark eingestülpt und 
es entsteht hier der Trichter in dieser Falte (Fig. 9 p. 10). 

Einen fast gleichen Zellkomplex von gleicher Ausdehnung., fast 
gleicher Struktur und an derselben Stelle des Proventriculus hat 
auch J. Schultz (43) für Bihio marci gefunden. (Yergl. J. Schultz. 
Tafel 2 Fig. 15.) 

Roch hat für Mycetohia die Frage aufgeworfen, ob sich an der 
Bildung des Trichters auch Mitteldarmepithel beteiligt, hat sie aber 
nicht bestimmt beantwortet, sondern die Beteiligung als „ver- 
mutlich" in den Bereich der Möglichkeit gestellt. Ich versuchte diese 
Frage für Rhyphus mit Hilfe von Schnitten durch den Proventriculus 
zu lösen und habe gegen meine Erwartung für Rhyphus p. einwandfrei 
feststellen können; daß sich auch Mitteldarmepithel an der Bildung 
des Trichters beteiligt. 

Das Mitteldarmepithel von Region 1 bildet, wie schon auf p. 16 
beschrieben wurde, an seiner Oberfläche eine dichte Sekrettropfenreihe, 
die sich loslöst und in die Proventriculusfalte zwischen Vorder- und 
Mitteldarm gelangt. Am lebenden Tiere liegt das Mitteldarmepithel 
dem Epithel der drüsigen Vorderdarmfalte dicht auf, und ich glaube, 
daß die in Fig. 18 p. 16 zwischen beiden Epithelien liegende Membran 
nicht die Bildung eines dieser beiden Epithelien, sondern ein Produkt 
beider ist. Der Trichter reicht, wie gesagt, bis an die Grenze von 
Ileum und Rektum, meist sogar noch ein wenig in das Relctum hinein 
und hört dort plötzlich auf. 

Welches ist sein Schicksal? 

Bei anderen Insektenformen wird die den Darminhalt umhüllende 
Membran mit dem Darminhalt entleert (umhüllt den Kot). Von 
einer ähnlichen Umhüllung entleerten Kotes sehen Avir bei Rhyphus 
nichts, und auch die außerordentliche Derbheit der Membran macht 
es unwahrscheinlich, daß sie in gleichem Maße neugebildet wird, wie 
der Darminhalt vorrückt. Zunächst könnte man erwarten, daß der 
Trichter, der ja eine cuticulare Bildung des Ektodeims i.st. wie alle 
ähnlichen Bildungen, bei jeder Häutung abgestoßen und erneuert wird. 
Doch habe ich mich vergeblich bemüht, ähnliches zu beobachten. 
Andererseits spricht die Tatsache, daß die den Trichter bildenden 
Zellen sich ständig in einem succulenten Zustand befinden, der auf 
Zelltätigkeit hinweist, dafür, daß doch innerhalb gewisser Grenzen 
eine ständige Neubildung des Trichters erfolgt. Ich vermute, daß 
eine beständige Neubildung des Trichters erfolgt, die aber bei weitem 



mit besonderer Berücksichtigung des larvaleu Darmes. 



25 



niclit so schnell vonstatten geht, wie das Vorrücken des Darminhaltes. 
Im Kektum, wo der Trichter plötzlich aufhört, erfolgt eine Anflösmig 
desselben. Er erscheint im Eektum als gallertartige Umhüllung des 
Kotes (vergl. p. 13). 



Wie erfolgt nun die Bewegung des Daiminhaltes im Trichter? 

An herauspräparierten Därmen kann man häufig eine Verkürzung 
und Verlängerung des Rüssels beobachten. Tat ich den Darm in 
physiologische Kochsalzlösung, so führte der Rüssel oft noch eine halbe 
Stunde lang starke kontrahierende Bewegungen in der Längsrichtung 
und an seinem freien Ende oft auch eine drehende Bewegung aus. Meist 





Fi- 29. 

macht der Rüssel aber nur Bewegungen, die seine Verlängerung undjVer- 
kürzung zur Folge haben. Die innerste Auskleidung dieses Teiles des 
Vorderdarmes legt sich dann oft in Falten, wie es Fig. 28 und 29 zeigen 
Die Verlängerung und Verkürzung des Rüssels wird durch Radiär- 
muskeln beA\arkt, die den inneren und äußeren Epithelmantel des 
eingestülpten Vorderdarmes verbinden, und an den jeweiligen Basal 
membranen ansetzen. Die Faltnug des Rüssels, wie sie Fig. 28 andeutet 
trifft man ziemlich häufig an, und zwar ist dann dieser Teil des Vorder 
darmes stets mit Inhalt gefüllt. Dabei A^^rkt dann das Ende des 
Rüssels als ..Darminhaltspresse". In diesem Teile des Vorderdarme 
Avird ein kurzer, zylindrischer, dichter Nahrungsblock geformt, de 
dann in den Trichter gestopft wird. Nun wird der nächste Block 

2. Heft 



26 Max Müller: Rhypliui uncl Mycetobia 

geformt und glatt an den vorhergehenden angepreßt. — Wenn ich 
aus einem Darm den gefüllten Trichter herauszog und denselben 
vorsichtig zerzupfte, oder den Darminhalt herausschob, ?o zerfiel er 
in gleichmäßig große, zylindrische Klümpchen, die genau dem Lumen 
der ,, Darminhaltspresse" entsprachen. — Schon diese Tatsache macht 
es wahrscheinhch, daß die Fortbewegung des Darminhaltes im Mittel- 
darm lediglich durch Nachstopfen erfolgt. Dafür sprechen ferner 
folgende Beobachtungen : 

Ich ließ G Larven hungern. 

L Nach 24 Stunden waren alle Larven noch am Leben, etwae 
Kot war ausgeschieden. 

2. Nach 2 Tagen hatte sich eine Larve verpuppt eine war gestorben. 
Neuer Kot war nicht mehr abgeschieden. 

3. Nach 3 Tagen waren zwei weitere Larven tot, die beiden 
letzten machten nur noch ganz schwache Körperbewegungen und 
reagierten auf Stechen mit der Präpariernadel kaum noch. Sie waren 
also auch dem Hungertode nahe. 

Vorder- und Enddarm waren bei sämtlichen Larven vom zweiten 
Tage an leer, während der Mitteldarm sämtlicher Tiere in ganzer 
Länge prall mit Inhalt gefüllt blieb. Der wenig abgeschiedene Kot 
rührte aus dem Enddarm der Tiere her. Die Tiere starben also, ohne 
ihren Mitteldarm entleert zu haben, verhungerten also bei gefülltem 
Darm. Durch diesen Versuch komme ich zu dem Schluß, daß zur 
Weiterbeförderung der Nahrung im Mitteldarm allein der eingestülpte 
Vorderdarm dient, der als Stopfapparat anzusehen ist. Der Vorderdarm 
führt die Nahrung herbei una der Rüssel stopft elieselbe, wie der be- 
wegliche Kolben einer ,, Wurstmaschine" in den Trichter, den man 
mit dem ,, Wurstdarm" vergleichen kann. So erklärt sich auch die 
Lücken] osigkeit des Darminhaltes im Mitteldarm. — Ich vermute, 
daß diese Art der Fortbewegung des Darminhaltes sich auch bei anderen 
Insekten, die einen geraden Darm, einen Trichter und einen Pro- 
ventriculus mit deutlichem Rüssel besitzen, wiederfindet. 

Der Trichter ist stets vollkommen gerade gestreckt und reicht, 
wie schon weiter oben gesagt, bis in den Anfang des Rektums. Damit 
nun die Nahrung leicht im Trichter vorwärts bewegt werden kann, 
darf er keine Windungen bilden, und um nun zu verhüten, daß der 
Trichter bei den Kontraktionen des Rüssels nicht wieder zurück- 
rutscht und keine Falten bildet, scheint mir den auf p. 13 beschriebenen 
und in Fig. 12 — 14 abgebildeten Spitzen eine Bedeutung zuzukommen. 
Da der Enddarm an dieser Stelle ein ziemlich enges Lumen hat und 
jene nach hinten gerichteten Spitzen als Chi Einbildungen dem Epithel 
aufsitzen, so befinden sie sich in unmittelbarer Nachbarschaft des 
Trichters. Kontrahiert sich an dieser Stelle der Enddarm, so müssen 
sich die Spitzen in den Trichter einbohren und verhüten so ein Zurück- 
rutschen des Trichters, Da die Spitzen nach hinten gerichtet sind, 
so verhindern sie lediglich ein ZurückgleHen oder eine Faltenbüdung 
des Trichters, während sie einer Bewegung de« Trichters nach dem 
Rektum zu nicht im Wecfe stehen. 



mit besoudei-cr BerücksichtiguDg des laiTalen Darmes. ^t 

Die Fortbewegung des DaTminlialtes im Enddarm von Bhyphus f. 
konnte ich einmal am lebenden Tiere unter Wasser sehr gut beobachten. 
Ich hatte das Tier mit Indigokaiminpulver gefüttert und konnte so 
den Darm und seinen Inhalt sehr gut beobachten (Fig. 16 p. 14). Der 
gesamte Darminhalt sah rot aus. Der Trichter im Mitteldarm (M) 
war prall mit Inhalt gefüllt. Bei a und b setzen die malp. Gefäße an. 
Das Darmlumen bei B war auch vollkommen mit Inhalt gefüllt. Plötzlich 
trat bei a und b in der Pfeilrichtung eine Kontraktion ein, und der 
gesamte Inhalt von B wurde sehr schnell durch den Dmmdarm in das 
Eektum befördert. Die Fortpflanzung der Ringmuskelkontraktioner 
des Ileums (J) geschah so schnell, daß ich sie nicht genau verfolgen 
konnte. Sofort füllte sich das Darmlumen bei B wieder mit nach- 
rutschendem Darminhalt aus M. Bald wurde wieder der Inhalt von B 
ebemo schnell wie das erste mal nachR befördert. Dies geschah sooft, 
bis das Rektum vollkommen mit Darm'nhalt gefüllt war. Dann erst 
entleerte sich das Rektum vollkommen und stieß seinen Inhalt durch 
den After nach außen. Das Entleeren des Rektums geschah bedeutend 
langsamer als die Fortbewegung des Darminhaltes im Ileum. Teile 
des Trichters gelangten hierbei niemals mit nach außen. 

Die Funktion der verscliiedenen Epitlielformen des Mitteldarmes. 

Fr-äge ich nach der Tätigkeit und Bedeutung der einzelnen Epithel- 
formen, so kann ich schon durch direkte Beobachtung die Zellen 
von Region 1, 2 und 5 als sekretorische ansprechen. Die Bedeutung 
der Epithelien von Region 3 imd 4 aus der Zellstruktur zu erschließen, 
erschien mir gewagt. Ich versuchte, diese Frage und besonders die 
nach dem Sitz der absorbierenden Zellen mit Hilfe von Fütterungs- 
versuchen zu lösen. 

Fütterungsversuche. 

1. Zunächst fütterte ich Larven von Rhyphus p. mit Lakmus- 
pulver, indem ich das Pulver dem Kuhmist beimengte. Die Tiere 
nahmen aber das Pulver nicht an, oder starben, wenn ich dieses dem 
Futter zu reichlich zusetzte, ohne daß ich eine Reakcion im Darme 
feststellen konnte. Mit Lakmuslösung getränktes Fließpapier wurde 
nicht gefressen. Ich präparierte nun larvale Därme aus dem Körper 
heraus, spülte sie mit destilliertem Wasser gut ab, um sie von der 
Leibesflüssigkeit zu befreien. Zerquetschte ich nun diese Därme 
auf feuchtem Lakmuspapier, so zeigte sich eine deutlich alkalische 
Reaktion. Niemals sah ich eine Rotfärbung des Lakmuspapiere s an 
irgend einer Stelle. Wenn ich Lakmuspapier schwach mit Salpeter- 
säure ansäuerte, so konnte ich trotzdem noch eine starke Blaufärbung 
des Papieres um diesen zerquetschten Darm herum beobachten, dann 
allerdings nur dort, wo der Mitteldarm lag. Die Darmflüssigkeit eines 
aus dem Körper heraus präparierten Darmes reagiert also nur alkalisch, 
an keiner Stelle des Darmes sauer. Ob aber der lebende Darm nicht 
auch saure Reaktion zeigt, habe ich leider nicht feststellen können. 



28 Max Müller: Rhyplms iiiifl Mycetolna 

2. Um den Ort der Resorption festzustellen, fütterte ich Rhyfhm- 
larven mit Boraxkarmin oder Indigokarminpulver, das ich wiederum 
dem Futter (Kuhmist) beimischte. Schon nach 21 Stunden war der 
Darm in ganzer Länge mit aufgenommenem Pulver gefüllt. Die Rot- 
färbung des Darmes konnte ich schon am lebendem Objekt durch 
den Körper hindurch sehen. Löste ich nun den Darm heraus, härtete 
ihn und bettete ihn in Canadabalsam ein, so waren das Mitteldarm- 
epithel in ganzer Länge und auch die malp. Gefäße rot gefärbt. Da 
sich auch der Alkohol, in dem die Därme fixiert wurden, schwach rot 
färbte, so führte ich die Rotfärbung des gesamten Mitteldarmes auf 
Diffusionserscheinungen während der Präparation zurück und hielt 
mich zu Schlüssen inbezug auf Resorption des Darmes nicht für be- 
rechtigt; ich hätte dann den gesamten Mitteldarm für resorbierend 
ansehen müssen, was mir unwahrscheinlich dünkte. 

3. Ich wandte nun die Eisenfütterungsmethode nach Steudel (47) 
an. Analog seinen Versuchsangaben auf p. 177 vermischte ich Kuhmist 
mit ziemlich viel Ferrum oxydatum sacharatum und beließ die Tiere 
2—3 Tage in diesem Gemisch. Dann betäubte ich die Tiere mit Äther, 
])räparierte den Darm heraus und fixierte ihn 24 Stunden in 96%igem 
Alkohol, dem ich 10% Schwefelammonium zugesetzt hatte. Hierbei 
wurde das Eisen als Eisensulfid ausgefällt. Dann wurden die Därme 
in 96%igem Alkohol gereinigt und sofort das Eisensulfid durch 
Behandlung mit 10%igpr Ferrocyankaliumlösung (20—30 Min.) und 
schwacher Salzsäure (3 Tropfen offizineller Salzsäure in 30 ccm de- 
stilliertem Wasser) in Berliner Blau übergeführt. Nun wurden die 
Därme, bezw. ganze Tiere entwässert, eingebettet und geschnitten. 

Präparierte ich solche Därme aus dem Körper heraus, so konnte 
ich meist schon mit bloßem Auge eine fast schwarze Färbung des Darmes 
sehen. An Total prä paraten des Darmes sah ich unter dem Mikroskope 
den gesamten Darminhalt tiefblau gefärbt und den Trichter vollkommen 
ausfüllen. Auf Querschnitten durch gefütterte Larven konnte ich sehen, 
daß meist auch die Darmmuskulatur blau gefärbt war und sich häufig 
blaue Körner in den malp. Gefäßen und im Fettkörper fanden; ein 
Zeichen dafür, daß das Eisen auch in die Leibeshöhle gelangt war. 
Im Epithel des Vorderdarmes konnte ich niemals Blaufärbung, d. h. 
absorbiertes Eisen feststellen. 

In welchen Zellen des Mitteldarmepithels finden wir 
aufgenommenes Eisen? 

Wenig aufgenommenes Eisen finden wir in den Zellen von Region 1 , 
massenhaft finden wir Eisen in den Regionen 3 — 5, es fehlt vollkommen 
in Region 2. Im Bereiche der Epithelzellen 3 — 5 findet man das Eisen 
auch zwischen Epithel und Trichter liegen, nicht so in Region 1 , und 
'^larum halte ich es für fraglich, ob das Eisen Lier als absorbiertes 
aufgefaßt werden kann, denn mit Rücksicht auf den sekretorischen 
Charakter dieser Zellen als Mitbildner des Trichters (vergl. p. 22). 
möchte man annehmen, daß dieses Eisen aus der Leibeshöhle auf- 



mit besoiuteier ßcmcksichtigiing des larvaten Dannes. ^t) 

genommen und in das Darmliimen ausgeschieden wird. In besonders 
großen Mengen fand ich das in Berliner Blau verwandelte Eisen zwischen 
dem Epithel von Kegion 4 und Trichter. Es zeigte hier besonders 
starke Anhäufungen an der- Oberfläche dieser großen Epithelzellen. 
Das Eisen in den Epithelzellen zeigte sich in zweifacher Weise. In 
den Regionen 3 und 5, also in den Zellen mit Stäbchensaum konnte 
man kaum blaue Körner, sondern nur eine deutliche fast homogene 
Blaufärbung der Zellen feststellen. Nur bei starker Vergrößermig 
gelang es., diese blaue Farbe in feine Körnchen aufzulösen. Auch der 
Stäbchensaum war intensiv blau gef?rbt. Das Epithel von Region 4 
zeigte sich an Totalpräparaten erfüllt von Komplexen blauer Körner. 
Ehe ich die Wirkungsweise der Epithelien von Region 3 bis 5 bespreche, 
möchte ich kurz die Srage nach der Bedeutung des 

Scäbchensaumes 

erörtern. Wie die Figuren 21 u. 22 p. 18 zeigen, schiebt das austretende 
Sekret die Stäbchen beiseite, zwängt sich zwischen ihnen hindurch, 
schließt sich außerhalb der Stäbchen zu einer Kugel zusammen, die 
dann ins Darmlumen fällt und sich dort auflöst, welche Beobachtung 
auch von anderen Autoren schon recht häufig gemacht ist. Eine 
Ausbreitung des Sekretes auf den Stäbchen findet nicht statt. Prä- 
formierte Öffnungen für den Austritt des Sekretes habe ich an keiner 
Zelle finden können. 



Welche Aufgaben hat nun eigentlicn der Stäbchensaum? 

Dem Austritt des Sekretes ist er eher hinderlich und zur Vor- 
größerung der Zellobevf lache für eine schnellere und wirksamere 
Entfaltung de« Sekretes kommt er auch nicht in Frage, da sich ja 
das Sekret nicht auf der Oberfläche des Stäbchensaume.. ausbreitet, 
sondern unmittelbar ins Darmlumen fällt. Auf Grund meiner Beob- 
achtungen am Darme von Rhyphus glaube ich. mich der Meinung 
Deegeners (6 und 8) über den Stäbchensaum anschließen zu können. 
Das massenhafte Auftreten von Eisen gerade in den Zellen mit Stäochen- 
saum ^Region 3 und 5) scheint mir für eine resoroierende Tätigkeit 
dieser Zellen zu sprechen. Auch die große Länge der ;?täbchen von 
Region 3, die gleiche Färbung des Zellplasmas, der Stäbchen und des 
Darmlumens (gelöste Nahrung außerhalb des Trichters) mit Haema- 
toxylin scheinen meine Meinung zu bestätigen. Diese langen Stäbchen 
bezw. Stäbchenpakete von Region 3 reichen ziemlich weit in da.s 
Darmlumen hinein und bilden eine große schwammartige Ober- 
fläche zur kapillaren Aufsaugung der Nährlösung. 

Frenzel (17) hält den Stäbchensaum für ein Schutzmittel gegen 
Selbst Verdauung, Deegener (6—9) glaubt, daß der Stäbchensaum 
zur kapillaren Aufsaugung der Nährlösung diene. Auch für ein Schutz- 
organ gegen Verletzung des Epithels durch Fremdkörper hat man den 
Stäbchensaum angesprochen, welche Funktion bei Rhyphus aber nicht 



;jü ^>'^ ilüller: Kliyphus und Älycetobiii 

in Frage kommt, da diesen Schutz schon der Trichter übernimmt, 
durch den nur Lösungen hindurchdiffundieren. 

Eine deutliche Sekretion können wir an Region 1.. 2 und 5 
beobachten. Wegen Region 1 und 2 vergl. p. 16, auch über Region 5 
und ihren sekretorischen Charakter haben wir schon gesprochen (p. 18). 

Offen bleibt die Frage nach der Sekretion von Region 3 und 4, 
— Region 3 zeigt umfangreiche Vakuolen, die eine Sekretion sehr 
wahrscheinlich machen. Auch hat Roch am lebenden Material den 
Austritt von Sekrettropfen aus diesen Zellen beobachtet. Für Region 4 
habe ich keinerlei Anhalt für die Annahme, daiä hier eine Sekretion 
stattfindet. Auch Roch hat keine Sekretion dieser Zellen bei My- 
cetohia beobachtet. 

Steudel (47) kommt auf Grund seiner Untersuchungen an Peri- 
planeta zu folgendem Satz (p, 198): ,,Im aktiven Epithel der Coeca, 
des Mitteldarmes und des Enddarmes sind für Sekretion und Ab- 
sorption nicht besonderse Zellen differenziert, vielmehr wird Absorption 
und Sekretion in der Weise besorgt, daß dieselben Epithelzellen zu 
gewissen Zeiten absorbieren, zu anderen Zeiten sezernieren, wobei 
sie ein ganz verschiedenes histologisches Verhalten aufweisen, kurz, 
jede Epithelzelle kann absorbieren und sezernieren," 

Danach nehme ich an, daß die Epithelzellen von Region 3 und 5 
sowohl absorbierend wie sezernierend sind. Die Zellen von Region 4 
sind nach meinen Befunden in Übereinstimmung mit Roch rein abso- 
sorbierend. Die Zellen vonRegion 5 bieten sich uns in Fig. 21 p, 18 un- 
zweifelhaft in sekretorischer Tätigkeit. Ich habe aber an Totalpräparaten 
beobachtet, daß diese Zellen bisweilen weit ins Darmlumen hinein 
knopfartige Vorwölbungen bilden, daß sie also nicht immer ein Pflaster- 
epithel wie Fig. 21 darstellen Fig. 22 zeigt Zellen von Region 5, wie 
ich sie fast am Ende des Mitteldarmes fand. Hier bilden die ganzen 
Zellen je eine schwache Vorwölbung nach dem Lumen, der Stäbchen- 
saum bildet zwischen den einzelnen Zellen Lücken, die Zellen scheiden 
Sskretkugeln ab, in den Zellen liegen viele stark lichtbrechende Tropfen. 
Ich glaube, daß diese Zellen gerade wieder in den Zustand der Sekretion 
eingetreten sind, kurz vorher noch absorbiert haben und in den licht- 
brechenden Punkten Absorptionsprodukte zeigen. 

Die Meinung, daß die Darmepithelzellen der Insekten alternierend 
absorbieren und sezernieren können, wird ja von Steudel (47), 
Moebusz (34), Deegener (6 — 9) u. a. angenommen und für bewiesen 
erachtet. Holtz (23) geht sogar so weit, zu behaupten, daß Darmepithel- 
zellen bei Nemalus gleichzeitig absorbieren und sezernieren können. 
Seine Bilder haben genau dasselbe Aussehen wie die von Bhyphus in 
Fig. 21 p. 18. Auch Moebusz (34) hält die gleichzeitige Absorption und 
Sekretion einer Zelle für möglich. Ich halte es also für sehr wahr- 
scheinlich, daß das in Fig. 20 abgebildete Epithel von Region 3 sich 
im resorbierenden Zustande, das von Region 5 (Fig. 21) im sekre- 
torischen Zustande befindet. Beide Epithelien zeigen in den Figuren 
zwei entgegengesetzte physiologische Zustände. Zu anderen Zeiten 
können die Zellen von Region 3 sekretorischen Zustand und Aussehen 



mit hesoutterer Berücksichtigiuig des lurvaleu l)nrnies. ;J[ 

wie Fig. 21. die Zellen von Region 5 absorbierenden Zustand und 
Aussehen wie Fig. 20 zeigen. — Deegener(8) sagt inbezug auf Lösung 
der Frage nach der Absorption und Sekretion der zwei Zellarten im 
Darme von Raupen: ..Das Verhalten der beiden Zellaiten lehrt also, 
daß zuerst die Zellen im vorderen Darmabschnitt in eine bestimmte 
Sekretionsphase eintreten und nach dem After zu später sukzessive 
die Zellen in die gleiche Sekretionsphase geraten." 

Vergleichen wir diese Ergebnisse mit denen von Roch, so finden 
wir eine weitgehende Übereinstimmung. Abweichend scheint sich nur 
der Proventriculus zu verhalten, in dem sich nach Roch keine Diffe- 
renzierung des Epithels findet, während wir bei Rhyphus zwei Regionen 
deutlich unterscheiden können. Vielleicht beruht dieser Mangel der 
Differenzierung darauf, daß bei Mycetohia das gesamte äußere Epithel 
des Rüssels den Trichter abscheidet und sich entsprechend auch 
das äußere Epithel des ganzen Rüssels an seinem Aufbau beteiligt, 
während bei Rhyphus nur eine beschränkte Zone des Rüsselepithels 
den Trichter aufbaut, entsprechend auch nur eine kleine Region des 
äußeren Proventriculusepithels sich an dem Aufbau beteiligt. 

Fasse ich nun meine Ergebnisse inbezug auf die Tätigkeit des 
Mitteldarmepithels zusammen, so halte ich: 

Region 1 : für wesentlich sekretorisch, Absorption unwahrscheinlich, 
Region 2: rein sekretorisch. Absorption ausgeschlossen, 
Region 3: sekretorisch und absorbierend, 
Region 4: für rein absorbierend, 
Region 5: sekretorisch und absorbierend. 

Im Epithel des Ileums und Rektums konnte ich auf Schnitten 
kein Eisen feststellen, jedoch glaube ich an Totalpräparaten aufge- 
nommenes Eisen im Epithel des Ileums gesehen zu haben. Diese 
Beobachtungen sind aber nicht einwandfrei, ich kann sie daher zu 
Schlüssen inbezug auf Absorption nicht verwenden. Vielleicht zeigt 
der Enddarm bei Rhyphus ein refraktäres Verhalten gegen Eisen, 
während er andere Stoffe absorbiert. 

,,Für die Möglichkeit einer absorbierenden Tätigkeit des End- 
darmes haben sich Frenz el, Mösbusz, Deegener, Metalnikoff 
u. a. ausgesprochen," so sagt Deegener (7) p. 269). ,,Auch der Dünn- 
darm der Museiden soll resorbieren" (\Veismann [48]). Auch 
Faussek (16) läßt den Enddarm der Insekten eine bedeutende physio- 
logische Tätigkeit im Verdauungsprozeß ausüben. Wie ich schon 
weiter oben (p. 24) bei Besprechung des Trichters geäußert habe, 
halte ich eine Auflösung und Absorption desselben im Rektum für sehr 
wahrscheinlich, denn ich habe niemals entleerten Kot mit Membran 
umhüllt gefunden. Querschnitte durch das Rektum mit seinen auf- 
fällig großen Epithelzellen bestärken mich in meiner Ansicht. (Vergl. 
p. 13 und Fig. 10). Sfceudel (47) sagt p. 180 über die peritrophische 
Membran von Periplaneta: ,,Sie beginnt am Ende des Kaumagens 
und zieht durch den Mitteldarm und vielfach auch durch den Enddarm. 
Doch fand ich sie bei Periplaneta im Enddarm, dessen Epithel durch 
eine stachelbewehrte Chitincuticula geschützt ist, meist mehr oder 

2. H»ft 



32 ^lax Müller: Khyphus und Mycetobia 

weniger im Zustande der Auflösung." — Ob im Enddaim noch andere 
Stoffe absorbiert werden, habe ich nicht feststellen können. Ich möchte 
es aber nach der ganzen Zellstruktur auch für das Rektum annehmen, 
da hier der Kot immer noch einige Zeit liegen bleibt, ehe er entleert wird, 
w<ährend er durch das Ileum sehr schnell weiter befördert wird. 



Regeneration des Epithels, 
(Wachstum und Vermehrung der Zellen.) 

Im allgemeinen wird für den Insektendarm angegeben, daß ent- 
weder kontinuierlich oder bei Gelegenheit jeder Häutung (holometabole 
Insekten) eine mehr oder weniger vollständige Erneuerung des Darm- 
epithels erfolgt. Rhyphus schien zu Beobachtungen in dieser Hinsicht 
besonders gut geeignet dadurch, daß man abgestoßene Epithelzellen 
zwischen Darmwand und Trichter leicht hätte beobachten können. 
Niemals ist es mir aber gelungen, hier abgestoßene Zellen zu sehen, 
abgesehen von solchen Individuen, die in Vorbereitung zur Ver- 
puppung standen, bei denen man die abgestoßenen Epithelzellen 
leicht in großer Zahl beobachten kann. — Eine Erneuerung des Epithels 
während der Larvenzeit findet meiner Meinung nach nicht statt. 





%. 



Fig. 30. Fio-.31. 

Auch für eine Vermehrung der Epithelzellen durch Teilung finde 
ich keinerlei Anhalt. Vielmehr scJieint die Ausbreitung des Epithels, 
entsprechend dem Wachstum des ganzen Tieres, lediglich durch 
Größenzunahme der Zellen zu erfolgen und erklärt sich daraus vielleicht 
zum Teil die ungewöhnliche Größe der Zellen in Region 4. 

Im Mitteldarm finden wir zwischen den großen Zellen von Region 4 
kleine Zellen, die J. Schultz (43) und Roch als Stützzellen an- 
sprechen. Roch sagt auf p. 292 : ..Man findet diese Zellen bei lir/ce- 
tohia vereinzelt auch zwischen den üorigen Zellen des Darmes (des 
Mitteldarmes. D. Verf.). Sie scheinen in der Tat ein Stützgerüst 
zu sein, das große Zellen, die nur eine geringe Berührungsfläche haben, 
nötiger haben, als die kleinen zylindrischen oder kolbenförmigen 
Zellen der übrigen Regionen." Diese Zellen findet man. Ane schon 
weiter oben gesagt, bei Rhyfhus am ganzen Mitteldaim in regelmäßiger 
Verteilung um fast sämtliche Epithelzellen. Sie treten uns in zwei 
Formen entgegen. Im Unterschiede zu den großen Epithelzellen 
möchte ich sie als ..Zwischenzellen" bezeichnen. 



mit besonderer Berücksichtiguug des larvalen Darmes 



33 



1. Um die großen Zellen in der Mitte des Mitteldarmes sind sie 
in der gleichen Weise verteilt, wie es J. Schultz und Koch für ihre 
Larven beschreiben (Fig. 32 und 33). Sie sind oval bis rund, mit 
zahlreichen Chromatinkörnchen oder mit einem deutlichen Kern 
versehen und um die großen Zellen in einer einfachen Eeihe angeordnet. 
Bisweilen findet man zwischen den einzelnen großen Epithelzellen 
ziemlich große Zwischenräume ; dann sind diese kleinen Zellen in einem 
Kranze um jede einzelne große Zelle angeordnet, so daß sie dann 
zwischen zwei Zellen in 2 Reihen unmittelbar neben einander liegen. 
Auf Querschnitten liegen diese Zellen an der Basis zwischen den großen 
Zellen als kleine, dunkler gefärbte Pünktchen, die niemals bis in das 
Darmlumen reichen. 




Fig. 32. 



¥iü. 33. 



2. Im ersten und letzten Drittel des Mitteldarmes, also zwischen den 
kleineren Epithelzellen, findet man ebenfalls kleine Zellen, die oft 
einen deutlichen Kern enthalten, bedeutend stärker gefärbt sind als die 
großen Nachbarzellen, aber nicht rund, sondern eckig sind und die 
Zwischenräume zwischen den polygonal prismatischen größeren Zellen 
voll ausfüllen (Fig. 30). Die kleinen Zellen am gesamten Mitteldarm 
sind stets bedeutend stärker gefärbt wie das übrige Mitteldarmepithel. 

Über den Zweck dieser Zellen erhielt ich Aufschluß durch Beob- 
achtung an Därmen ausgewachsener Larven. Bei diesen waren die 
Zellen um die großen Mitteldarmzellen oft sehr viel größer, als die 
an der gleichen Stelle des Darmes liegenden ZwischenzeiJen bei jugend- 
licheren Larven, sodaß oft die eine sich dicht an die andere legte 
und so eine geschlossene Kette von Zellen um die große gebildet H-urde 
(vergl. Fig. 30 und 31 und Fig. 32 und 33). Diese kleinen Zellen zwischen 
den eigentlichen Epithelzellen waren oft so groß und dicht, daß sie 
die bisweilen ziemlich beträchtlichen Zwischenräume zwischen den 
großen Zellen voll ausfüllten. Li diesem Falle zeigten dann die großen 
Epithelzellen oft eine ziemlich dunkelgraue Farbe, de^' Kern hatte 

Archiv Wr Naturffeechiolit» 

192-2. A. 2. 3 i U«ft 



51; Max ]\tiillßr: ßhyphus und Myeotobia 

nur wenig Ghroniatinkörnchen. Diese Zwischenzellen umzog jederseits 
ein feiner Strich. Diese „Striche" waren die Kontouren der jeweiligen 
Zell wände der großen Epithelzellen. 

Waren die Zellen sehr klein, so zeigten sie keinen Kern, sondern 
waren fein gekörnelt. Diese fein gekörnelten Flecke stellen nichts 
anderes als jugendliche Zellen dar, die fast nur aus Kernen bestehen 
und zur Bildung neuer Mitteldarmzellen dienen. Sie bilden dann 
einen deutlichen Kern, wachsen heran, berühren einander schließlich 
und man kann dann zwischen ihnen oft noch wieder kleinere Zellen 
sehen, die sich mit Karmin bedeutend stärker färben (Fig. 33). 

Auch die kleinen Zellen zAvischen den Epithelzellen von Region 3 
und 5 (Fig. 30 und 31 p. 32) sind nichts anderes als schon 
embryonal angelegte Regenerationszellen, die nach der letzten 
Häutung fast dieselbe Gestalt zeigen wie die Regenerationszellen 
von Region 4. Daß diese Erneuerungszellen als Stützzellen in Frage 
kommen, halte ich besonders im Epithel von Region 4- für aus- 
geschlossen, da diese Zwischenzellen hier fast während des ganzen 
Larvenlebens sehr klein sind, nur an der Basis liegen und so 
zwischen den sehr großen Zellen fast verschwinden. Auch haben 
meiner Meinung nach diese sehr großen, aber flachen und niedri- 
gen Zellen, die also mit einer großen Grundfläche der Basalmembran 
aufsitzen, eine seitliche Unterstützung absolut nicht nötig. — 
Eher könnten noch die Regenerationszellen in den Epithelien von 
Region 3 und 5 (Fig. 30) als Nebenaufgabe eine das Epithel stützende 
Funktion haben, da sie hier die Interzellularen zwischen den Epithel- 
zellen vollkommen ausfüllen. Sie liegen aber auch in diesem Epithel 
nur an der Basis und sind nicht hoch genug, um den größeren Epithel- 
zellen einen genügenden Halt zu geben. 

Wir finden diese Regenerationszellen schon im frühesten larvalen 
Jugendstadium. Sie scheinen aber während des AVachi-tums der Larv^e 
untätig zu sein und erst nach der letzten Larvenhäutung in Tätigkeit 
zu treten und die Metamorphose einzuleiten. 

Eine Zell- oder Kernteilung habe ich an larvalen Rhyj^Misdäimen 
niemals beobachtet. Eine Vermehrung der Zellen des Mitteldarmes 
beim Wachstum scheint mir nur von den schon embryonal angelegten 
Zellen auszugehen, wenigstens für die Region 1 — 3 und 5, während 
in Region 4 während des larvalen Lebens bis auf kurze Zeit vor der 
Verpuppung keine Vermehrung der Zellen, sondern nur ein Wachstum 
erfolgt, da der Querschnitt durch diese Region immer nur 6 — 8 Zellen 
zeigt, die um so größer sind, je älter die Larve ist. Es erklärt sich so 
auch die bedeutende Größe dieser Zellen, Hört schließlich die Wachs- 
tumsfähigkeit der Zellen von Region 4 auf, wächst aber der Darm imd 
seine Basalmembran noch weiter, so entstehen schließlich, die auch 
schon von J. Schultz (43) beobachteten Zwischenräume zwischen 
den großen Zellen, in denen dann Regenerationszellen liegen. Für die 
übrigen Epithelien des Mitteldarmes halte ich eine Veraiehrune der 
Zellen aus den Regenerationszellen für wahrscheinlich. 

Deegener (9) hält die Regenerationszellen für Wachstums- 
zellen des Darmes. Er hat keine Zellteilungen fest.9tellen können, 



mit hesomlerer Bjinicksiclitiguug des larvaleu Dcirmes. ^5 

auch nicht bei den Regenerationszellen, Mac Muriich hat nach 
Schönichen (42) nachgewiesen, daß beim Wachstum des Darmes 
bei Isopoden eine Vergrößerung der Zellen, aber keine Vermehrung 
(Teilung) derselben eintritt. 

Veränderung des Darmes am Ende des Larvenlebens. 
Im Sommer wenige Tage, im Winter Wochen und Monate vor 
der Verpuppung werden die Larven träge, sie kriechen dicht unter 
die Oberfläche des Kuhmistes und nehmen keine Nahrung mehr zu sich. 
Präparierte ich den Darm einer solchen Larve heraus, so quoll beim 
öffnen des Körpers eine ziemlich dünne Leibesflüssigkeit heraus, 
die einen aeutlich gelben Farbton zeigte. Die inneren Fettkörpermassen 
waren lockerer, voluminöser und auch sie zeigten eine deutlich hellgelbe 
Farbe, während sie sonst rein w^eiß aussahen. Die Leibesflüssigkeit 
ist bei den Larven gewöhnlich farblos. — Diese Veränderungen der 
sich zur Verpuppung anschickenden Larven waren so auffällig, daß 
ich schon beim Herauspräparieren des Darmes aus der Larve nur mit 
Hilfe der Lupe sofort erkannte, ob die Larve der Verpuppung nahe 
war oder nicht. 




Fig. 34. 

Auch der Darm zeigte wesentliche Veränderungen. Das larvale 
Mitteldarmepithel lag meist als geschlossene dunkelgraue bis graue 
Masse mit noch deutlich erkennbarer Zellstruktur in der Mitte des 
Darmlumens, in dem wir den Trichter vermissen. Kowalewsky (38) 
sagt schon, daß bei der Verpuppung das Mitteldarmepithel nicht 
mitverwandelt, sondern ins Darmlumen abgestreift wird. Moebusz 
hatte gefunden, daß während der Metamorphose das Mitteldarmepithel 
in toto abgeworfen wird. (Bestätigt durch Canin, Weismann (48), 
van Roes, Casagrande, Mingazzini, Rengel (37)). Von einem 
Trichter war im Darm einer sich verpuppenden RhyphusluTve nichts 
mehr zu sehen. Auch suchte ich meist vergebens nach der Proven- 
triculusfalte. Der eingestülpte Vorderdarmteil war also ausgezogen, 
wie es auch Canin schon für den D-^jm von Tenebrio molitor während 
der Metamorphose beschreibt. — Am ausgezogenen Vorderdarm 
können wir noch deutlich die verschiedenen Regionen unterscheiden 
(veigl. Fig. 34, die einen aus einer 4 Tage alten Puppe heraus- 
präparierten Darm darstellt). Region c ist die äußere Wand des Rüssels, 
(ohne Ringmuskulatur). Reg'on b die innere Wand des Rüssels, Region a 
der Oesophagus. Die beiden letzten Regionen zeigen noch deuthche 
Ringmuskulatnr. Alle diese Regionen zeigen also die gleiche Muskulatur. 

3* i. iiött 



3c ^^'^^ Müller: Rhypluis und Mycetobia 

wie am larvalen Darm, 1 - 5 bezeichnen die r, Regionen des Mitteklarmes. 
Die Cut'cula des Vorder- und Enddarmes lag abgehoben im Darmhimen. 
Eine Veränderung der malp. Gefäße konnte ich nicht feststellen. Die 
imaginalen Zellen des Mitteldarmes waren fast glashell und schon 
als deutliche Vorwölbungen zu erkennen. Sie zeigten in ihrer An- 
ordnung, besonders in der Mitte des Mitteldarmes noch deutlich die 
Umrisse der abgestoßenen großen Zellen. Die Abstoßung der larvalen 
Zellen erfolgt wohl sicher unter dem Druck der in ihrer unmittelbaren 
Nachbarschaft wachsenden Regenerat'onszellen. In einem Falle 
präparierte ich den Darm einer Larve heraus, die ich mit Indigokarmin- 
pulver gefüttert hatte, und die sich nun verpuppen wollte. Das ab- 
gestoßene Darmepithel lag stark degeneriert und zusammengeschrumpft 
im Innern des Darmlumens und war von aufgenommenem Karmin 
vollkommen rot gefärbt, während das imaginale noch jugendliche 
Epithel vollkommen farblos geblieben war. 

Wir sehen also, daß bei der Metamorphose der Rhyj)hm\a,Tve bei 
der Verpuppung zuerst der Darm auffallende Veränderungen erleidet, 

Vergleich der Puppen. 
Die Puppen von Rhyphus p. und /. haben eine Länge von 7 — 8 mm. 
das Chitin zeigt bei beiden die gleiche dunkelbraune Farbe, das Abdomen 
ist in 7 deutliche Segmente gegliedert. Die Puppen von Rhyphus 
sind in jeder Weise denen von Mycetohia sehr ähnlich; der einzige 
wesentliche Unterschied zwischen Puppen von Rhyphus und Mycetohia 
ist der, daß bei ersteren jedes Abdominalsegment dicht an der hinteren 
Grenze einen Kranz von Chitinborsten trägt, während .sich bei Mycetohia 
außerdem noch ein Kranz von Chitinborsten am Vorderrand eines 
jeden Segmentes findet. 

Vergleich der Imagines. 

liarven und Puppen von Rhyphus und Mycetohia zeigen also 
eine derartige Ulaereinstimmung ihres äußeren wie inneren Körper- 
baues, daß die geringen Unterschiede zwischen Rhyphus p. und Rhyphus 
f. oft größer sind, wie zwischen Rhyphus und Mycetohia (Körper- 
gliederung, Tracheensystem, Schild). 

Auch die Imagines zeigen in ihrem ganzen Hanitus, Größe, Gestalt, 
Form der Flügel und der Geschlechtsorgane eine weitgehende Über- 
einstimmung. Der einzige und für die große Mehrzahl der Dipterologen 
ausschlaggebende t^nterschied ist die Ausbildung des Flügelgeäders, 
auf Grund dessen noch die heutige Systematik die beiden Formen 
in verschiedene Familien einordnet, obwohl die Ähnlichkeit der Larven 
wiederholt beobachtet worden ist. wie die folgende historische TT)er- 
sicht zeigt. 

Historischer Überblick. 

Die ersten Mitteilungen über Larven, Puppen und Imagines von 
Rhyphus finden wir bei Eeaumur (1740. T. V.). der auch schon 
Abbildungen von dieser Form bringt (T. V. pl. 4 Fig. 1 — 10). 

Reaumur gibt dieser Diptera noch keinen .speziellen Namen, 
sondern nennt sie einfach ..tipule grise de mediocre grandeur." Auf 



mit besonderer Berücksichtigung des lavvalen Darmes. 37 

p. 13 schreibt dieser Autor, daß er seine Larven in Höhlungen von 
Bäumen findet, während er auf p. 17 als Fundort der Larven, die er 
auf pl. 4 abbildet, den Kuhmist angibt. Sicher ist, daß Keaumur 
in beiden Fällen Khyphiden vor sich gehabt hat, er hat aber wohl 
in seinen Abbildungen und Beschreibung derselben Rhy2)hus f. und 
Rhyphus p. miteinander verwechselt oder als eine Art aufgefaßt. 
Fig. 3 scheint Rhijfhus f. darzustellen, während Fig. 6 mehr dem 
Abdominalende von Rhyphus p. gleicht. 

Scopoli (1763) bezeichnet Rhyphus /. als tipula fenestralis, 
Gmelin unterscheidet drei Arten und bezeichnet sie als Musca hi- 
lineata, M. succincta und M. fuscata. Fabricius (1794) gibt Rhyphus 
den Namen Rhagio und unterscheidet wieder 3 Arten: Rhagio 
pimcfatus, Rh. fuscatus und Rh. cinctus. Latreille (1804) beschreibt 
die Imagines von Rhyphus schon unter dem Namen Rhyphe des 
fenefcres, allerdings ziemlich kurz und nur inbezug auf Kopf und 
Färbung. Meigen (1818) zitiert im Anschluß an die Beschreibung 
von Rhyphus f. aus Scopoli (1763): ,,Reaumur fand die Larven 
(ob gerade von dieser Art, wie Latreille glaubt oder von einer der 
vorigen, läßt sich aus seiner Abbildung der Mükke nicht erraten) 
häufig in Kühdung, Sie sind lang, rund, fußlos, glänzend, schmuzzig 
weiß mit braunen Querbinden. Sie verwandeln sich in stachelige 
Nymphen, woraus nach 7 — 8 Tagen die Mükken zum Vorschein 
kommen." (Bd. I p. 324.) 

Bouche (1834) beschreibt Larve und Puppe von Rhyphus /. 
in fast gleicher TFeise wie Scopoli, ohne etwas Neues zu bringen. 
Er bringt dazu eine Abbildung der Larve, bei der aber außer dem 
Kopfe nur 12 annähernd gleich lange Ringe ohne Zwischenringe ge- 
zeichnet sind, während man an der Larve von Rhyphus f. deutlich 
14 lange Ringe ohne die kurzen Zwischenringe imterscheiden kann. 
Reaumur fand seine Larven im Kuhdünger. Bouche und später 
Dufour (1849) fanden die von ihnen beschriebenen Larven im 
Baumfluß. 

Dufour (1849) erkennt die große Ähnlichkeit zwischen Mycetohia 
und Rhyphus /. und beschreibt beide Dipteren nebeneinander in einer 
besonderen Arbeit (10). Über die Ähnlichkeit beider Larven schreibt 
er in seiner Einleitung (p. 196) : ,,Cette marmelade ulcereuse de l'ormeau 
qui a ete pour moi en 1847 une veritable menagerie entomologique. 
va nous presenter ici dans une cohabition de bonne intelligence, les 
larves et les nymphes de ces deux genres de tipulaires avec une 
ressemblance si incidieuse qu'il faut descendre dans l'etude le plus 
minitieuse des details pour mettre en evidence leur distinction 
specifique. Quels soins empresses, quelle attention rigoureuse n'a-t-il 
pas fallu apporter dans les sequestrations pour s'assurer de la legitimite 
des provenances." • — Dufour weist die Verschiedenheit seiner Larve 
von der Reaumur 's nach und beschreibt dann vergleichend Larven, 
Puppen und Imagines von Rhyphus fenestralis und Mycetohia paUipes. 
Zum Vergleiche benutzt er hauptsächlich Kopf und Hinterende der 
Larven. Als einziges Hauptunterscheidungsmerkmal zwischen Rhyphus 



3R Max Müller: Rliypluis und Mycetobia 

und Mycetobia sieht Dufour das imaginale Flügelgeäder an, ohne 
dessen Betrachtung er zunächst immer noch im Zweifel war, ob er 
in beiden nicht zwei Arten derselben Gattung vor sich hatte. ,, Avant 
d'etre arrive ä la metamorphose definitive des deux larves dont j'avais 
suivi les transformations en nymphes, je croyais avoir affaire ä deux 
especes d'un meme genre. Ma's par la confrontation des insectes 
ailes, surtout en Consultant les nervures et cellules alaires, il me fut 
facile de me convaincre, qu'ils appartenaient ä deux groupes gencriques 
distincts" (p. 207). 

Zettersttdt (1850) rechnet die Rhyphiden als 43. selbständige 
Familie zu den Nemoceren, Mycetobia zu den Tipuliden (49. Familie). 
Hehiner (1862 — 1864) rechnet Mycetobia als besondere Gattung auf 
Grund des Flügelgeäders zu den Mycetophiliden ; Rhyphus stellt er 
als eigene Familie zwischen Mycetophiliden und lipuliden. Er sagt 
über die Larven von Rhyphus f, (p. 494): ,,Sie leben in faulenden 
vegetabilischen Stoffen und gleichen denen von Mycetobia zum 
Verwechseln." Kertesz (1903) faßt Mycetobia, Ditomyia und Symmerus 
zur Unterfamilie Mycetobinae der Mycetophiliden zusammen (p. 21). 
Er rechnet die Mycetophiliden als zweite Familie der Eucephala, während 
er die Rhyphiden als 12. und letzte Familie der Eucephala bezeichnet, 
somit Rhyphus und Mycetobia sehr weit voneinander treimt. 

Enderlein (1914) rechnet Rhyphus und Mycetobia unter den 
Nematoceren zu den Oligoneura und zwar die Rhyphiden als erste 
Familie, während er Mycetobia paUipes wie auch Kertesz mit 
Ditomyia und Symmerus zu den Mycetobinae als Unterfamilie der 
Mycetophilidae, der 8. Familie seiner Systematik zusammenfaßt. 
Er stellt also Rhijphus und MyMobia im System wieder sehr weit 
auseinander. Handlirsch (1908) hält die Nemoceren mit eucephalen 
Larven für ..zweifellos" ursprüngliche Formen. ,,Die peripneustischen 
Eucephalen und die amphi- oder metapneustischen stammen von 
gemeinsamen, uns vorläufig noch unoekannten Vorfahren ab, welche 
^ucephale peripneustische Larven, aber einen Thorax mit Quersutur 
und ein noch sehr ursprüngliches panorpatenähnliches Geädcr besaßen." 
Handlirsch hält die Rhyphiden noch für ziemlich ursprünglich 
und stellt sie unter den 29 Familien der Orthon-haphen an 3. Stelle 
hinter die Mycetophiliden und Bibioniden. Auf Grund der Reduktion 
des Flügelgeäders, besonders ..der Reduktion des Sector radii, der 
ursprünglich jedenfalls in zwei gegabelte Äste zerfiel imd demnach 
4 Zweige bildete" /"p. 1260). stellt Handlirsch eine neue Familie 
fossiler Dipteren, die der ,,Protorhyphidae" auf. ;,Wir finden im 
Oberlias eine Anzf;hl Dipteren, welche wohl schon deutliche Anklänge 
an heute lebende Gruppen aufweisen, aber dennoch stets etwas Lt- 
sprüngliches noch an sich haben. So erinnert eine Form, auf die ich 
die Familie Protothyphidae errichtete, an die Rhyphiden, speziell 
an Lobogaster und verwandte Formen, hat aber noch einen geteilten 
zweiten Ast des Sector radii." (p. 1260). — Angaben über Ver- 
wandtschaftsverhältnisse zwischen Rhyphus und Mycetobia habe 
ich bei Handlirsch nicht finc^en können. 



mit besonderer Berücksiclitigung des larvalen Darmes. 39 

De Meijere (1917) hebt in seiner Aroeit über .Dipterenlarven 
und Puppen" die große Äbnlicbkeit der Larven von Mycetobia, Rhyphus 
und Trichocera hervor. Er bezieht sich in seiner Arbeit häufig auf 
Untersuchungen vonKeiJin, der sich auch schon mit der Verwandt- 
schaft dieser Larven beschäftigt hat. Die bei allen 3 Formen charakte- 
ristische Körpergliederung, charakteristisch durch den sekundären 
Zerfall der Segmente, der bei allen 3 Formen überraschend ähnlich 
ausgebildete freie Kopf und die gleiche Ausbildung des Tracheen- 
systems mit dadurch bedingter gleicher Atmung, lassen Keilin 
und De Meijere Schlüsse auf nahe Verwandtschaft ziehen. 
De Meijere sagt (33, p. 279): ,,Amphipneustisch ist unter den Myce- 
tophiliden nach Angaoen mehrerer Autoren die Larve von Mycetohia: 
dasselbe Verhalten findet sich auch bei Trichocera und Rhyphus. 
In allen diesen Fällen ist das zweite Stigmenpaar weit nach hinten 
an das letzte Körpersegment gerückt." — De Meijere ist der 
Meinung, „daß Trichocera eine primitive Larve beibehalten hat." 
Er kommt am Schlüsse seines Vergleiches dieser Larvenformen zu dem 
Ergebnis, daß die Larven von Rhyphus, Mycetohia, Trichocera und 
auch Ptychopteui ,,4 primitive Larvenformen sind, die einander recht 
nahe stehen dürften" (p, 300). ,,Rh5rpliiden und Tipuliden dürften 
an der Wurzel zusammenstehen (p. 297)". Einen genauen phylo- 
genetischen Zusammenhang von Rhyphus und Mycetohia wagt 
De Meijere noch nicht zu behaupten. Er sagt p. 300 zusammen- 
fassend: ,, Obgleich es nun bei der Möglichkeit von Parallelbildungen 
schwer zu entscheiden ist, wie die richtige phylogenetische Reihenfolge 
ausgesehen hat, und es nicht ganz zurückzuweisen wäre, daß die 
Rhyphus- und Mycdohialarven jede für sich aus einer peripneustischen 
Vorstufe zu dem amphipneustischen Verhalten gelangt sind, so sind 
doch Rhyphus und die Mycetobiiden aus gemeinsamem Stamme wohl 
ableitbar, obgleich die jetzt existierenden Gattungen in bestimmten 
Eichtungen differenziert sind." 

Einige Angaben über Rhyphus finden wir dann noch in den Arbeiten 
von Engelhardt (1916) und Roch (1919). Ersterer sagt bei Unter- 
suchung der Körpergliederung von Thereva nohilitata und Mycetohia: 
,, Ähnlich liegen die Verhältnisse bei Rhyphus, doch habe ich keine 
vollständige Klarheit bekommen können, da starke Schwankungen 
vorzukommen scheinen." (Vergl. p. 7.) 

Ausschlaggebend für die Unterbringung beider Formen im 
System ist allein das Flügelgeäder gewesen. Ist dasselbe denn wirklich 
so verschieden? 

Das Flügelgeäder 
ist bei beiden Rhyphiden das gleiche und ziemlich kompliziert, während 
es bei Mycetohia einfacher gestaltet ist. 

Da man heute wohl allüiemein annimmt, daß ein kompliziertes 
Flügelgeäder das ursprünglichere, ein einfacheres also eine Folge 
von Redulction und aus dem komplizierten hervorgegangen ist, so 
will ich versuchen, unter diesem Gesichtspunkte das Flügelgeäder 
von Rhyphus und Mycetohia zu vergleichen. Ich benutze zur Bezeichnung 

2. Heft 



40 



Max Müller: Eliyplius uml Mycetolna 



der Adern und Zellen die von Schiner (J8()2) eingeführte Noniciiklatur 
Die Diagnose, die Schiner für das Geäder der Bkijphidae auf p. XXIV 
gibt, stimmt für Rhyfhus f. und /. ganz genau, während die allgemeine 
Diagnose der Mycetofhilidae für Mycetohia. die er zu diesen rechnet, 
absolut nicht stimmt. 

Die Mediastinalader (b), Subcostalader (c), Radialader (d), 
(kibitalader (e), Posticalader (g) und Analader (hj sind bei Rhyphus 
und Mycetohia in fast gleicher Ausbildung (Länge und Gestalt) vor- 
handen. Auch die Querader (x) und die hintere Querader (y) finden 
wir bei beiden Formen. Nur die Discoidalader (f) ist bei Rhyphus 
komplizierter gestaltet, indem sie hier eine langgestreckte Discoidal- 
zelle (Fig. 35 [9]) umschließt. 





Fig. 35. lifii/ji/ms. 



Fi^-. 36. Mi/cdvbia. 



Nimmt man nun an, daß sich bei Mycetohia die Discoidalzelle 
weiter gestreckt hat, sodaß der Punkt A bei Rhyphus nach A 1 bei 
Mijcetohia gewandert und der Ast f8. fO mit dem A^t f 2, f 3. f5 
verschmolzen ist. ferner f 2 sich bei Mycetohia verkürzt hat, so haben 
wir durch das einfache Fortfallen von f 8 und f (> bei Rhyphus den 
Flügel von Mycetohia vor uns. Beide sind also im Grunde nicht so 
verschieden. Man kann also wohl sagen, daß die Berücksichtgiung 
des Flügelgeäders, zum mindesten in diesem Falle zur Aufstellung 
eines ,, künstlichen Systems" geführt hat. Man hat zwei außerordentlich 
nahe verwandte Formen in verschiedenen Familien untergebracht, 
nur weil sie Unterschiede im Flügelgeäder aufwiesen. Sicher müssen 
beide Gattungen in einer Familie vereinigt werden und zwar muß 
Mycetohia zu Rhyphus in die Familie der Rhyphidae gestellt werden, 
zumal sich die Larve dieser Form in ihrem Bau weit von dem der 
Mycetophiliden entfernt. 

Zusammenfassend inbezug auf die Verwandtschaft zwischen 
Rhyphus und Mycetohia können "«ir sagen : Larven, Puppen und Imagines 
von Rhyphus und Mycetohia. sind schon von den verschiedensten 
älteren Dipterologen beschrieben worden. Ihre Aufzeichnungen 
beschränken sich aber auf die Beschreibung der äußeren Körperformen, 
des Kopfes und der Mundgliedmaßen. Die überaus große Ähnlichkeit 
zwischen der Larve von Rhyphus und der von Mycetohia hat schon 
Dufour erkannt und daraus Schlüsse auf ihre nahe Verwandtschaft 
gezogen. (Ebenso De Meijere.) 

Nach den von Roch und in dieser Arbeit vorliegenden L^nter- 
suchungen beschränkt sich die Ähnlichkeit z-wischen Rhyphus und 



mit besonderer Berücksichtigung des larvalen Darmesi. 41 

Mycetohia nicht auf die äußere Form, sondern Avir finden eine weit- 
gehende Ähnlichkeit im Bau des Tracheensystems, sämtlicher innerer 
Organe, des Schildes und besonders im Bau des Darmes. Besonders 
auffällig erscheint das Vorkommen des Schildes bei allen 3 Formen 
und man kann sagen, daß allein das Vorhandensein dieses sonderbaren 
Organes, das sich, soweit bekannt, bei keiner anderen Fliegenlarve 
wiederholt, sehr für eine nahe Verwandtschaft beider Formen spricht. 
Auch kann es sich bei diesem Organe sicher nicht um ein primitives 
Organ der Stammform handeln, das sich bei RhypJms und Mycetohia 
erhalten hat, sondern um eine Neuerwerbung, die eine sehr nahe 
Verwandtschaft beider Formen beweist. 

Am Schlüsse meiner Arbeit ist es mir eine angenehme Pflicht, 
meinem hochverehrten Lehrer. Herrn Geh. Regierungsrat 

Prof. Dr. G. W. Müller, 
meinen herzlichsten Dank auszusprechen, einmal für die Anregung 
zu dieser Arbeit, vor allem aber für das rege Interesse, mit dem mein 
hochverehi-ter Lehrer jederzeit meine LTntersuchungen verfolgte und 
imterstützte und mein zoologisches Wissen und „Sehen in der Natur" 
weit über den Rahmen dieser Arbeit hinaus allezeit förderte und vertiefte. 

Literaturverzeichnis . 

1. Adlcrz, €1. Der feinere Bau des Mitteldarmes von Insekten 
und Myriapoden in: Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 62, 1890. 

2. Biederinauu, W. Die Auf nähme, Verarbeitung undAssimilationder 
Nahrung in: Hdb. d. vergl. Physiologie von H. Winterstein. Jena 1910, 

3. Bouehc, P. Fr. Naturgsch. der Insekten. Berlin 1834. 

4. Brauer, F. Die Zweiflügler des kaiserl. Museums zu Wien 
in: Denkschr. Akad. Wien. Mathem.-naturAv. Klasse. 1883. 

5. Brauer, F. Sy.stem. zoolog. Studien aus XCI Bde. der Sitzb. 
der kaiserl. Akad. d. Wissensch. I. Abtlg. Mai-Heft. Jhrg. 1885. 

6. Deegener, Paul. Der Darmtraktus und seine Anhänge in: 
Schröders Handbuch der Entomologie. Jena 1913. 

7. Derselbe. Entwicklung des Darmkanals und der Mund- 
werkzeuge von Hydrophilus in: Zeitschr. w. Zool. Bd. 68 1900. 

8. Derselbe. Beiträge zur Kenntnis der Darmsekretion bei 
Raupen in: Arch. f. Naturgesch. 1909. 

9. Derselbe. Entwicklung des Darmkanals der Insekten 
während der Metamorphose in: Zool. Jhrb. Anat. Bd. 20. 1904. 

10. Dufour, Leon. Histoire des metamorphoses du Rhyphus 
fenestrahs et du Mycetohia pallipes in: Annales de la Societe ento- 
mologique de France. T. 7. 2.ieme serie. Paris 1849. 

11. Derselbe. Recherches anatomiques et physiologiques sur 
les Diptcres in: Memoires presentes par divers savants a l'Academie 
des Sciences de l'Institut national de France, Paris 1851. 

12. Duuuougli, James M. Über den Bau des Darmes und seiner 
Anhänge von Chrysopa perla. Leipzig 1908. 

13. Enderlein, CJ. Diptera, Fliegen (Zweiflügler) in: Fauna von 
Deutschland von P. Brohmer, Quelle u. Meyer. Leipzig 1914. 



42 ■iif'i Müller: llliyphns uml Mycetobia 

14:. Eugelhardt, Fr. Über die Larve von Thereva nohilitata 
üiss. Greifswald 1916. 

15. Fabricius, J. Chr. Entomologia systematicp . IV. 1792/94. 

16. Faussek, V. Beiträge zur Histologie des Darmkanals der 
Insekten, Petersburg in: Zeitschr. w. Zoologie V. 4ö, 1887. 

17. Frenze!, Joh. Einiges über den Mitteldarm der Insekten, 
sowie über Epithelregeneration in: Arch. mikr. Anat. Bd. 26, 1885! 

18. Derselbe. Über Bau und Tätigkeit des Verdauungskanals 
der Larve des Tenebrio molitor, 1882. 

19. van Ciebuchten, A. Recherclies bistoliques sur l'appareil 
digestif de la Ptychoptera contaminata. La Cellule T. 6. 1890. 

20. Gerstäcker. Handbuch der Zoologie, IL Bd. Arthropoden, 
Leipzig 1863. 

21. ttraber, V. Die Insekten, München 1877. 

22. Handlirsch, A. Die fossilen Insekten und die Phylogenie der 
rezenten Formen, l^eipzig 1908. 

23. Holtz, H Von dr^r Sekretion und Absorption der Darm- 
zellen bei Nematus. Stockholm in: Merkel u. Bonnet, Anat. Hefte, 
Bd.XXXIX. 

24. Jordan, H. Vergl. Physiologie wirbelloser Tiere. Jena 1913. 

25. .Tordau, II. und Steiidel. A. tÜber die sekretorischen und 
absorptiven Funktionen der Darmzellen bei Wirbellosen, bei 
Insekten. Verh. deutsch, zool. Gesellschaft 1911. 

26. Kertesz. K. Katalog der paläarki:ischen Dipteren. Budapest 
1903. 

27. Kolbe, H. J. Einführung in die Kenntnis der Insekten. 
Berlin 1893. 

28. Kowalewsky. Beiträge zur Kenntnis der uachembryonalen 
Entwicklung der Museiden in: Zeitschr. w. Zool. Bd. 45, 1887. 

29. Laudrock, K. Die Pilzmücken Mährens in: Zeitschr. des 
mähr. Landesmuseums, Bd. 12 Brunn, 1912. 

30. Latreille, I*. .4. Histoire naturelle des Crustaces et des Insectes. 
T. 14, Paris 1804. 

31. Leydig, F. Zur Anatomie der Insekten in: Arch. f. Anat. 
u. Physiol. 1859, Leipzig. 

32. Hleigen, .1. \S'. Beschreibung der europ. zweiflügl. Insekten. 
Bd. I, Aachen 1878. 

33. De Meijere, J. €. K. Beiträge zui- Kenntnis der Dipteren- 
Larven und -Puppen in: Zool. Jhrb. Syst. 40, 1917. 

34. ülöbusz, A. Über den Darmkanal der Anthrenuslarve nebst 
Bemerkungen zur Epithelregeneration in: Arch. f. Nat. Bd. 63, I. 1897. 

35. Ramme, W. Die Bedeutung des Proventriculus bei Coleopteren 
und Orthopteren. Diss. Berlin 1912. 

36. Reaumur, Ji. de. Memoires pour servir a l'histoire des insectes. 
Paris 1740 T. V. 

37. Rengel, <'. t'ber die Veränderungen des Darmejnthels bei 
Tenebrio molitor während der Metamorphose in Zeitschr. w. Zoo). 
Bd. 62, 1897. 



mit besouderer Berücksichtigniiti' des lurvalen Darmes 



43 



38. Derselbe. Über die periodische Abstoßung und ISJeu- 
bildung des gesamten Mitteldarmepithels bei Hydrophil us. Hydrous 
und Hydrobius in: Zeitschr. w. Zool. Bd. 63, 1898. 

39. Roch, 0. Über die Larve von Mycetobia pallipes in: Arch. 
f. Naturgesch. 1919, A. 2 (Berlin). 

40. Scbiuer, J. R. Fauna Austriaca (Diptera), Wien 1862/64. 

41. Schneider, .4. Über den Darm der Arthropoden, bes. der 
Insekten, Zool, Anz. 1887. 

42. Schöiiicheu, W. Der Darmkanal der Om'sciden und Aselliden. 
in: Zeitschr w. Zool. Bd. 65. 1899. 

43. Schultz, J. Über die Larve Bibio marci 1916. Abhandlungen 
und Berichte aus dem Museum für Natur und Heimatkunde und dem 
Naturwissenschaftlichen Verein in Magdeburg, Bd. III, Heft II, 1916. 

44. Scopoli, J. A. Entomologia carniolica. Vindobonae 1763. 

45. Sierslebeu, A. Die Körperanhänge der eucephalen Fliegen- 
larven einschließlich Psychotidae und TipuHdae. Diss. Greifswald 1920. 

46. Sirodot, M. S. Recherches sur les secretions chez les insectes 
in: Annales des Sciences Naturelles. 4.ieme serie, T. X, Paris 1858. 

47. Steiidel, A. Absorption und Sekretion im Darm von Insekten, 
in: Zool. Jhrb. Physiol. Bd. 33. 1912. 

48. Weismann, Die Metamorphose der Corethra plumicornis, 1866. 

49. Wilde, K, Fr. Untersuchungen über den Kaumagen der 
Orthopteren in: Arch. f. Naturgesch. 43. Jhrg. 1. Bd. 1877. 

50. Zetterstedt. Diptera Skandina\nae, Vol. 9/10, Lund 1850. 





Erklärung der Zeichen. 


abs 


= Aböorpta. 


IZ 


= Regenerationszellen. 


b 


= Bildimgszellen des Trichters. 


R 


= Rektum. 


e 


= Epithel des Enddannes. 


Ri 


= junge Regenerationszellen. 


J 


= Jleum. 


R, 


= ältere Regenerationszellen. 


1 


= Längsmuskeln. 




= Sekrettropfen. 


M 


= Mitteldarm. 


seh 


= Schild. 


niji 


= \ Epithel/eilen j Region 1 
= 1 des Mittel- ) Region 2 


sp 


= Chitinsijitzen bezw. -Platten. 


nij 


st 


= Stäbchensaum. 


mg 


= darmes \ Region 3 
= von 1 Region 5 


sti 


= Stigmen. 


ms 


t 


= Trichter. 


n 
p 


= Nährlösung. 
= Tunica propria. 


V 


= Epithel des Vorderdarmes. 


r 


= Ringmuskulatur. 


vm 


= Malpighische Gefäße. 


rdm= Racliärniuskeln. 


vmj 


=- Malpighische Gefäße mit ('aCo,, 


rv 


=- Ringuniskulatur d. Vorderdarmes 


vnio 


^ IMalpighiselu' G( fäße olme CaCo 



u 



Müx Müller. 



Körperende ausgebreitet . 



Erklärung der Figuren. 

Fig. 1 — 3, p. 3. Schema der Körpergliedenmg. (Profil.) 

deuten die offenen Stigmen an. 
X deuten die geschlossenen Stigmen an. 

4, p. 5. Hhyphvs p. ) 

5, p.5. „ /.J 
G, p. 7. Übersichtsbikl des Darnies von JRhyphvs p. (nur zwei malp. Gefäü; 

vollständig gezeiclm.et). 

7, p. 8. Quersclinitt durch den Pharynx. (Rhyphus p.) 

8, p. 10. Längssclmitt durch den Proventriculus von Rhyphus p. 

9, p. 10. Längssclmitt durch den Proventriculus von Rhyphvs f. 
p. 12. Quersclmitt durch das Rektum ] 
p. 12. Querschnitt durch das lleum j 

, p. 13. Chitinspitzen im Darm von Rhyphvs f. 
p. 13. 



Fig. 
Fig. 
Fig. 

Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 



Rhyphus p. 



p. 13. / 



Chitinspitzen im Darm von Rhyphus p. 



P. 14. 1 ^, 



p. 14. 
p. 15. 



Körperende 



US f. 
, .*..,.. ^v..v,.xv.v, 1^ Rhyphus p. 

Querschnitt durch den Proventriculus von Rhyphus p. (Sclmitt A 

in Fig. 8.) 
Fig. 18, p. 16. Querschnitt durch den Proventriculus von Rhyphus p. (Schnitt B 

in Fig. 8.) 
Querschnitt durch das Mitteldarmepithel von Reg. 2. 
Quersclmitt durch das Mitteldarmepithel von Reg. 3. 



Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 



p. 17. 
p. 17. 
p. 18. 
p. 18. 
-26, p. 



Epithelzellen von Reg. 5. 
19. Verwachsimg der Ringmuskela})schnit 



p. 25. I Längsschnitte durch den Proventriculus von Rhyphus p. 



25. 



Fig. 
Fig. 



Fig. 
Fig. 



p. 32. 
p. 32. 

p. 33. 
p. 33. 



die Peristaltik des Rüssels zeigend (Daiminhaltspresse). 
von Reg. 3 oder 5 von jugendlichen Larven, 
von Reg. 3 oder 5 einer vor der Verpuppimg 

stehenden Larve, 
von Reg. 4 einer jugendlichen Larve, 
von Reg. 4 einer vor der Verpuppung stehen- 
den Larve. 

Fig. 34, p. 35. Darm einer 4 Tage alten Puppe von Rhyphus punclatus. 
1 — 5: Regionen des Mitteldarmepithels, 
p. 40. \ Flügelgeäder ] von Rhyphus (punktiert gezeichnet die Ix-i 
p. 40. J von Mtjcetöbia j Mycetobia aiisgefallenen Adein). 



Epithel- u. 
Regene- 
rations- 
zellen. 



über den Bau des Penis der Tachinarier 

und seineu Wert für die Aufstellung des 

Stammbaumes und die Artdiagnose. 

Von 

Dr. med. Arthur Mueller, Frauenarzt. 

(31üuclieii). 



(Mit 5 Tafeln und 1 Textfigur.) 

Die Systematik der Miisciden hat den Dipterologen von jeher 
besondere Schwierigkeiten gemacht, weil die Foimenreihen ohne 
scharfe Grenzen ineinander überzugehen scheinen, und Zwischen- 
formen zwischen den größeren klar erkennbaren Gruppen häufig sind. 
Zunächst wurden die niederen Formen, welche meist kleine unschein- 
bare Flügelschüppchen aufweisen, als Acalyptratae von den mit großen 
Flügelschüppchen ausgestatteten unterschieden. Weder dieses Merkmal 
noch die von Macquart und M ei gen als charakteristisch an- 
gegebene, bei beiden Geschlechtern bei den Acalyptraten breite Stirn, 
gestatten eine scharfe Trennung der Gruppen und ist es daher als ein 
weiterer Fortschritt zu betrachten, daß Girchner angab, daß bei den 
Acalypteren nie gleichzeitigPosthumeral undintraalarborsten vorhanden 
seien. Becker wies nach, daß bei den Scatomyziden dieses Zusammen- 
treffen öfter vorkommt, und Stein fand, daß bei fast allen Acalyptraten 
die vordere obere Sternopleuralborste fehlt und die Stirne keine Kreuz- 
borsten trägt (Archiv f. Nat. 1915, Abt. A, Hft. 10 p. 2). 

Mit Hilfe dieser Merkmale dürften sich keine Schwieiigkeiteu 
mehr ergeben, um festzustellen, zu welcher Gruppe in der Systematik 
eine Museide zu stellen ist. t"nber die Frage, von welcher Gruppe der 
Acalypteren die Calyptratae abzuleiten sind, und ob ein oder mehrere 
parallele Stämme anzunehmen sind, gibt die Anwendung der genannten 
Merkmale keinen Aufschluß. 

Die Calyptratae zerfallen ihrerseits Av-ieder in die Anthomyiden 
und die Tachiniden. 

Die Trennung dieser beiden Gruppen hat von jeher besondere 
Schwierigkeiten gemacht, bis es durch v. Osten- Sacken gelang, 
die Tachinarier durch den Besitz der vor dem Schwingerstigma ge- 
legenen Hypopleuralborstenreihe scharf von den Anthomyiden ab- 
zugrenzen, welchen die Borsten fehlen. Hierdurch wurde die alte 
Gruppe der Museiden zerrissen und die Gattungen Lucilia, CalUphora, 
Pollinia usw. zu den Sarcophaginen gezogen, Avährend Stomoxys, 
Musca, Mesemhrina. PyreMia, Dasyphora, Cyrtoneura, Graphotmjia, 
Myospüa zu den Anthomyiden geschlagen werden mußten. 

Brauer und Bergenstamm 1889, 1891, 1898, welche durch 
die minutiöse Untersuchung des Baues des Kopfes und hervorragend 



4() 1)r. nm\. Arthur Sfucllcr: 

schöner Abbildungen desselben die Bestimmung der Tachinarier sehr 
gefördert haben, vereinigen 1881» diese Gattungen noch als Museiden. 

Erst sehr spät fing man in der Dipterologie an, die Form der 
männlichen Begattungsorgane, sowohl der äußeren, meist zweipaarigen 
Analanhänge, welche als Klammerorgane dienen, als auch des eigent- 
lichen Penis, zur Bestimmung der Familien, Gattungen und Arten 
heranzuziehen. In der Helminthologie war dies schon längst geschehen 
und in anderen Gebieten der Entomologie: Coleopterologie, Hyme- 
nopterologie (Bombns) wird dieses Organ schon lange mit Erfolg 
zur Unterscheidung der Arten verwendet. In der Dipterologie benutzen 
zum erstenmale in zielbewußter Weise Schnabl und Dziedzicki 
1911 die männlichen Anhangsorgane zur Einteilung der Anthomyiden. 

Aber trotz des großen Fleißes und der künstlerisch schönen 
zahlreichen Abbildungen, welche die macerierten, exstirpierten Organe 
fast jeder Art von der Seite imd von oben gesehen darstellten, muß 
man Stein (10) recht geben, wenn er sagt, daß ;,sich jeder in seiner 
Hoffnung, mit Hilfe derselben unsere Arten mindestens aber die 
Gattungen sicher bestimmen zu können, betrogen sah." 

Es trifft dies nicht nur auf den Text zu, sondern auch, teils wohl 
wegen der Art der Präparatiou, teils aber auch wohl gerade infolge 
der mehr künstlerischen als wissenschaftlichen Darstellung, welche 
die charakteristischen Feinheiten und Formen nivelliert, auch auf 
die Abbildungen, ganz besonders aber auf die Penisform zu. Bei diesen 
fehlt der im Leben oft wesentliche zarte und schlüpfrige Hautsaum, 
den ich Präputium benennen möchte, und sind nur die äußeren Umrißse 
nicht auch die Zusammensetzung gegeben. 

Einen wesentlichen Fortschritt brachte die Arbeit Pandelle's 
1896 (Revue d'Entomologie XV p. 173) über die bis dahin besonders 
schwierige Tachinidengattung Sarcophagn. 

Pandelle erkannte zuerst, daß man an der charakteristischen 
Form des Hypopygs, der Analanhänge, und des Penis die bis dahin 
nicht zu trennenden Arten dieser großen Gattung schnell und sicher 
unterscheiden kann. Da er aber keine Abbildungen gab und die 
kompliziert gebauten Organe nach der Beschreibung schwer zu erkeimen 
sind, bedurfte es erst der Arbeiten von du Roselle (Mem, Soc. 
Linneenne du Nord de France 1903—04) und Villeneuve's, welche 
Abbildungen geben, um das Verständnis dieser Untersuchungsart 
weiter zu verbreiten. Unabhängig von den französischen Forschei n 
hatte Kramer (Die Tachiniden der Niederlausitz) den Wert des 
Penis für die Artbestimmung der Gattung Sarcophaga erkannt und 
charakteristische Abbildungen der Kopulationsorgane einer Anzahl 
von Arten gegeben. I-eider erschien seine Arbeit später, als die der 
Franzosen, sodaß verschiedene seiner neu aufgestellten Arten gegen- 
über Pandelle's zu Synonymen wairden. Es entspann sich nun ein 
längerer prinzipieller Streit über den AVert der Untersuchung des 
Hypopygs und des Penis und seine Berechtigimg zur Feststellung 
einer guten Art. Im Jahre 1912 erschien G. Böttchers Monographie 
der Gattung Sarcophaga: ,,Die männlichen Begattungswerkzeuge 
bei dem Genus Sarcophaga Meig. und ihre Bedeutung für die Abgrenzung 



über den ßan des Penis der Tacliinailer usW. 47 

der Arten." (Deutsche Entom. Zeitung 1912 p. 525—736 und 1913 
H. I p. 1—15; Heft II p. 115—130 Heft III p. 239—254 und Heft IV 
p. 351—377.) 

In dieser Arbeit wurden zum erstenmale alle damals bekannten 
76 mitteleuropäischen Arten des Genus Sarco-phaga unter Berück- 
sichtigung aller auch von Pandelle herangezogenen Merkmale aller 
übrigen Körperteile zusammengestellt und in Form einer Bestimmungs- 
tabelle, welche jedoch nicht auf die Penisform basiert ist, sondern 
dieselbe erst in letzter Reihe bei der Artenunterscheidung benutzt, 
dargestellt. Es wurde aber hierdurch bewiesen, daß fast jede Art durch 
das Profil des Penis auf den ersten Blick zu erkennen ist und nur 
wenige Arten in diesem Gebilde sich so ähnlich sehen; daß sie nur 
durch genaue Beachtung der übrigen Kennzeichen unterschieden 
werden können. Hiermit war die Wichtigkeit der Penisform nicht 
als alleiniges, aber oft als ausschlaggebendes Artenmerkmal zur An- 
erkennung gebracht. Böttcher schreibt: Es handelt sich eben bei 
der Verwendung der Formeigentümhchkeiten der männlichen Be- 
gattungswerkzeuge zur Präzisierung der Arten bei Sarcofhaga keines- 
wegs um eine ,,neue Richtung" ^vie Strobl sich in seinem letzten 
Nachtrage zu den Dipteren von Steyermark ausdrückt, sondern ein- 
fach um Mitberücksichtigung eines wichtigen irrtümlicher- 
weise früher vernachlässigten Körperabschnittes." In 
diesem Sinne erkennt auch Stein die Berechtigung der Untersuchung 
der männlichen Begattungsorgane an. 

In dem Versuche, diese Organe auch zur Klärung der Verwandt- 
schaftsverhältnisse der einzelnen Arten, Genera, Gruppen usw. und 
zur Aufstellung eines Stammbaumes zu verwenden, scheint es bisher, 
außer dem wenig überzeugenden, von Schnabl und Dziedzicki 
für die Anthomyiden nicht gekommen zu sein. Für eine solche wäre 
es nötig gewesen, eine einfache Grundform zu finden, von welcher 
sich alle übrigen ableiten, respektive auf welche sich dieselben zurück- 
führen lassen. Hierfür war aber die Gattung Sarcoj)}iaga, welche fast 
ausschließlich zur Untersuchung des Penis herangezogen wurde, 
wegen der großen Kompliziertheit der bei ihr vorhandenen Organe 
wenig geeignet. Auch die zur Bestimmung der Arten genügende 
Betrachtung des Schattenrisses in Seitenansicht genügt hierfür nicht 
und muß einer genauen Zerlegung aes Penis in seine einzelnen Teile, 
wie sie Böttcher in der Abbildung p. 533 No. 3 gibt, vorgenommen 
werden. 

Einfachere Verhältnisse als bei Sarcophaga glaubte ich bei der 
nach ihren übrigen Merkmalen den Anthomyiden am nächsten stehenden 
Tachiniden- Gattungen der CallipJwnnac der alten Gruppe der Museiden 
erwarten zu dürfen und unterzog ich daher zuerst die Genera: Lucilia, 
Onesia, CalUphora, ProtoJcalUpkora, Phormia, Ävihospita, Cynomijia, 
Acwphaga einer näheren Betrachtung. Bei diesen Gattungen hatten 
sich Villeneuve und Kramer auf die Untersuchung der Anal- 
anhänge, des Forceps, mit seinen ein bis zwei Paar Blättern: Meso- 
loben und Paraloben beschränkt. Bei Sarcophaga sind die seitlichen 



48 ^f- in«<i- Arthur Jtu«ller: 

Lappen rudimentär (Nebenlappen Böttchers), bei Cynmnyia die 
mittleren. Die Mannigfaltigkeit der Formen dieser einfachen Organe 
ist überraschend und sind dieselben schon in den meisten Fällen 
genügend charakteristisch, um die Art zu bestimmen. Ebenso sind 
dies die Nebenhäkchen Böttchers, von denen zwei Paar vorhanden 
sind. Für die Beziehungen der Genera und Gruppen zu einander 
sind sie aber in den meisten Fällen einesteils wegen der doch gi-oßen 
Einförmigkeit, anderseits wegen der oft Aveitgehenden Verschiedenheit 
bei sonst ganz nahestehenden Formen nicht verwendbar. 

Eine wichtige Ausnahme hiervon, und dies scheint mir der größte 
Wert der Arbeit von Schnabl und Dziedziki zu sein, macht deren 
Einteilung der Anthomyiden in niedere Formen, in denen der Penis 
nach vorne gerichtet ist und die Analanhänge, wie bei den Tachiniden 
gestreckt, gerade sind, und in höheren Formen in denen der meist 
kleine Penis nach hinten gerichtet ist und die Analanhänge eine von 
5 Seiten geschlossene Kapsel, wie eine geschlossene Greifhand dar- 
stellen. Das Mittelstück, die verschmolzenen Mesoloben, sind nach 
unten und vorne umgebogen und die 8eitenlappen seitlich anliegend, 
fest, oder gegen die Mittellappen beweglich. Der kleine, nach hinten 
gerichtete Penis ist, bei den größeren Formen wie Dasyphora, Pi/- 
rellia, Mesembrina usw., kurz und breit, becherförmig, oder einem 
Blüthenkelche ähnlich. Es scheint mir daher bei diesen Formen eine 
immissio penis nicht möglich zu sein, sondern, der in ein trompeten- 
förmiges weiches Präputium endende Penis wird durch die Um- 
klammarung des Leibesendes — des Legröluenendes des Weibchens, 
durch die Zange des Männchens auf erstere aufgedrückt. Bei den 
niederen Formen der Anthomyiden, welche einen gestreckten Forceps 
besitzen, welcher nur dazu geeignet ist, das Hinterleibsende des 
Weibchens gegen den Bauch des Männchens anzudrücken, wie bei 
Sarcophaga. findet sich ein mehr weniger stabförmiger Penis mit 
spitzem Endstück, dazu geeignet, tief in die Vagina eingefühlt zu 
werden. 

Trotz der äußeren Ähnlichkeit der höherea Anthomyien, welche 
früher zur Vereinigmig derselben mit der Lucilia-Onesia-GTupi)e in 
die Familie der Museiden veranlaßt e, lassen sich daher diese nicht 
von einander ableiten. Vielmehr dürfte die Abzweigung von den 
Gattungen Spilogaster und Änthomyia nahestehenden Formen erfolgt 
sein oder bis auf die Akalyptraten zurücki'eichen. Die fimdamentale 
Vecrshiedenheit des Hypopygs bestätigt somit in schöner AVeise die 
durch V. Osten- Sacken auf die H}'T3opleuralborslenreihe gegründete 
Spaltung der Museiden. Die Beugung der ersten Längsader nach oben 
ist daher als eine selbständige unabhängige Neuerwerbung der höchsten 
Anthomyiden als eine Konvergenzerscheinung aufzufassen, während 
früher ein schrittweiser direkter Übergang dieser Formen zu den 
Tachiniden mit hinterer Querader angenompaen wurde. 

Die vergleichende Untersuchung der Calliphorinae, Lucilia-Onesia. 
Phormia usw. ließ nach längeren Untersuchungen im Penis dei LuciUa 
Caesar L. eine Form erkennen, von welcher sich alle Übrigen, trotz 



über den Bau ftes Penis der Tachinarier usw. 49 

der auf den ersten Blick oft stark abweichenden Bildungen zurück- 
führen lassen. Hiermit soll natürlich nicht gesagt sein, daß Lucilia 
Caesar L. selbst die Grundform sein müsse, aber sie dürfte einer ur- 
sprüngHchen Grundform nahestehen, von welcher eine Anzahl Gruppen 
der Tachiniden abzuleiten sind. 

Der Penis der Lucilia caesar L., deren Forceps dadurch 
ausgezeichnet ist, daß die Paraloben an der Spitze zweiteilig sind und 
in ein kürzeres inneres und längeres äußeres stumpfes Spitzchen enden, 
besteht aus drei Teilen. 

Das Grundglied welches kurz und wenn auch verschieden 
bei den verschiedenen Arten, doch zur Systematik nicht oft zu ver- 
wenden ist, ist bei L. caesar säulenförmig. Auf ihm sitzt am Ende 
gelenkig verbunden das Mittelstück, welches die größte Veränderungs- 
fähigkeit besitzt. Von der Seite gesehen ähnelt es einer Krebsscheere 
mit kurzem Stiele, an welcher der dorsale Zangenast zwei bis dreimal 
so lang ist, als der untere. Der obere Zangenast ist am Ende abwärts 
gebogen und endet frei in eine Spitze, der kurze untere Ast ist nach 
vorn gerichtet, pflugscharähnlich, weshalb ich ihn „vomer" nennen 
will. Der obere Ast ist aus zwei nebeneinander verlaufenden Stäben 
gebildet, welche am Ende, wo sie sich nach abwärts biegen, auseinander 
weichen und eine Gabel (furca) bilden. Hier tritt zwischen ihnen 
das Endstück von unten her kommend hindurch, welches die Samen- 
leiter (Ductus ejaculatorii) enthält und vor dem Ende eine kleine 
Anschwellung (gl ans.) zeigt. Das Ende selbst wird gebildet durch 
eine durchsichtige trichterförmige im Leben weiche und wohl schlüpfrige 
Membran (praeputium), in deren Grunde man bei größeren Formen 
{Onesia refrocurra usw.) die beiden Offnungen der Samenleiter er- 
kennen kann. Diese entspringen unten aus der Mitte der Basis des 
Mittelstückes und sind ventral von dem Vomer oft als knieförmige 
Hervorragung und von da ab über demselben frei schräg nach hinten 
oben zur Gabelung der furca verlaufend zu erkennen. Sie sind ein- 
gehüllt in eine Membran, welche bei Lucilia caesar L. hohlrinnenartig 
nach den Seiten ausgebreitet ist und seitlich in den Vomer übergeht 
und diesen umschließt. Nach hinten endet die Membran an den Gabel- 
zinken, an denen sie bei lAicilia caesar befestigt ist und setzt sich 
von da, sich verschmälernd, auf das Endstück fort. Nicht immer 
ist die Membran mit der furca im ganzen Verlaufe verschmolzen, 
sondern z.B. bei Pollenia findet man bisweilen das Endstück mit der 
Membran aus der Gabel der Furca seithch heraus luxiert. Am Außen- 
rande ist die Seitenmembran mit basal wärts gerichteten Sägezähnen, 
etwa 5 — 8 Stück versehen. Das Endstück zeigt die Seitenmembran 
dorsal gesehen an der Basis rhombisch, alsdann verschmälert, an der 
glans endigend. 

Von dieser Grundform lassen sich alle übrigen Formen des Penis 
der Tachinarier ableiten. Die Furca kann verlängert oder bis zum 
völligen Schwmde verkürzt sein. Der Vomer kann verlängert sein 
und dann am Ende ebenfalls nach unten in einen freien Haken endigen. 
Es kann dann der Haken der Furca vorhanden sein, oder fehlen 

Archiv flir Nat«v(reschic1ite 

1922. A. 2. 4 2. ruft 



5Ö Ör. med. Artliur Mueller: 

{Phormia) oder unabhängig von dem frei endenden Vomer kann am 
Ende der Seitenmembran sich ein hakenförmiger Fortsatz bilden 
(Calli'phora). Der Vomer, der bei Lucilia doppelt imd nach den Seiten 
gespreizt vorhanden ist, kann sich in ein emziges Stück vereinigen, 
in welchem dann (PoUenia) die Samenleiter nach vorne verlaufen. 
Hierdurch werden die Seitenmembranen in eine einzige vertikale 
Membran verwandelt und die, auch bei Lucilia unscheinbare den 
Penis ventral bedeckende Sternalmembran fällt ganz weg. 

Bei Anthracomyia melano'phora Fall, verschmelzen schließlich die 
Vomeräste mit der Furca in eine Platte. Bei den meisten Gruppen 
ist das Mittelstück nicht flach oder hohlrinnerförmig, sondern säulen- 
förmig. Die Samengänge sind von einer fleischigen Masse umschlossen 
und Furca und Vomer liegen diesem Stamme eng an. Durch fort- 
schreitende Chitinisierung der Seitenmembran kann die Unterscheidung 
der einzelnen Teile ebenso wie durch Verschmelzung derselben sehr 
erschwert werden, wie z. B. bei verschiedenen Dexien. Durch ver- 
schiedene Längenverhältnisse der einzelnen Abschnitte wurden eben- 
falls verschiedene Formen erzielt. Alle drei Stücke sind verlängert 
z. B. bei Myiocera carinifrons Mg. ; das Mittelstück ist verlängert 
durch Verlängerung der Basis, bei Onesia biseta Villen, und vielen 
Anthomyiden. Das Endstück ist verlängert bei Onesia retocurva 
Rond. und Onesia cognata Meig. und im höchsten Maße, bandförmig 
verlängert, bei dem Genus Plagia. Die Seitenmembran ist schon 
bei Onesia oft in zwei getrennte Lappen geteilt und bei Lyäella nigripes 
Fall, zeigen sich nur mehr am Ende des Vomer kleine Anhänge, welche 
aus der Seitenmembran hervorgegangen erscheinen. 

Über den Bau und die Funktion des Penis bei CalU- 
fhora erythrocephala Meigen hat Ludwig Brüel in einer Doktor- 
dissertation über: Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Ge- 
schlecht sausführ wege samt Annexen, Jena, G. Fischer 1897, ein- 
gehende Studien angestellt. Brüel unterscheidet bei Callifhora 
5 Abdominalsegmente, deren zwei erste dorsale verschmolzen sind 
aber eine Nahtlinie erkennen lassen. Das fünfte Segment nimmt 
in einer ventralen Höhle den Penis auf. Hinter dem V. Tergit liegen 
mindestens noch drei, welche das Hvpopyg der Systematiker bilden 
und an deren letztem 4 Klappen sitzen. 

Das 6. Tergit ist klein und dorsal meist verborgen und ist daher 
bisher oft übersehen worden. Das 8. Tergit trägt dorsal einen dreieckigen 
Ausschnitt, welcher von zwei Randleisten umgeben ist. Der Zwischen- 
raum wird durch eine Segmentalhaut ausgekleidet. Diese Membran 
bildet ebenfalls zwei Leisten, welche sich in die Medialklappen fort- 
setzen. Zwischen diesen liegt wiederum eine unpaare, mediane Falte, 
welche die spaltförmige Darmöffnung, den anus, trägt. Zwei dieser 
Falte eingelagerte Chitinplättchen hält B. für ein 9. Segment. 

An den Seitenlappen der Haltezange beschreibt er zwei an der 
medialen und am oberen Ende befindliche Stäbe, welche dieselbe 
versteifen: Processus brevis und longus. Am Penis selbst unterscheidet 
Brüel eine Tragplatte, auf welcher das Grundghed (Pars basalis) 
durch ein Scharniergelenk befestigt ist. Das Grundglied trägt dorsal 



über den Bau des Penis der Tachinarier usw. 



51 



einen ,,Dorn" . Dieser ist bei Calliphora unsclieinbar, bei manchen 
Tachinariern, z. B. Marquartia, sehr stark entwickelt. 

Der von Böttcher als Mittelstück bezeichnete Teil des Penis 
besteht bei Calliphora nach Brüel au« einer weichen von einer zarten 
Haut umgebenen, offenbar schwellkörperartigen Masse, welche 3 Paar 
Chitinspangen trägt. Brüel nennt sie nach Verhöff Lamina 
superiora, lateralia und Lamina inferiora. 

Ich habe die dorsalen Fortsätze der oberen Lamellen der Form 
wegen, und weil sie an der Basis meist verschmolzen sind, Furca, 
Gabel, genannt, die laterale Lamelle: Seitenlamelle. Die Lamina 
inferior, welche das Glied ventral bedeckt, entspricht dem Sternite, 
wenn man den Penis als aus einem oder mehreren Segmenten ent- 
standen auffassen will, wofür besonders bei den Sarcophaginen vor- 
kommende Bildungen sprechen. Die ,, Gelenkhöcker" der Laminae 
superioras Bruels habe ich, ihrer Richtung wegen „Vomer" genannt, 
da sie meist eine pflugähnliche Form haben. 



^:t/-.u>-^//i<^e 




nach Brüel 



Die Seitenmembran teilt sich bei Calliphora in eine äußere Leiste, 
welche verbunden mit dem spitzen freien Ende der Furca, den Furca- 
zinken, frei endet und in eine innere Lamelle, welche in Fortsetzung 
des gezähnten und chitinös verstärkten Außenrandes gezähnt bis zum 
Ende des Penis verläuft und so die Seitenmembran, des von Brüel 
nicht besonders abgetrennten Endstückes (Böttcher) bildet. Die 
zweite Hakenbildung der Seitenmembran fehlt den meisten anderen 
Gattungen. Das Endstück ist oft deutlich abgegrenzt oder fehlt sehr 
häufig (Tachinini) ganz. 

Der Ductus ej aculatorius liegt über der Lamina inferiori (Sternal- 
platte). Die Öffnung des Ductus ej aculatorius, die bei verschiedenen 
Arten deutlich eine doppelte ist {Onesia retrocurva Kond.) und den sie 
umgebenden Hauttrichter (Praeputium) den er wohl abbildet, aber 
nicht beschreibt, sowie die kolbige Anschwellung vor derselben, die 
ich ,,glans" nenne, beschreibt er nicht. Die vorderen und hinteren 
Häckchen Böttchers nennt Brüel: Hakenfortsätze (proximale) und 
Parameren (distale). 



52 1^''- »i6d. Artliui" Muellcr: 

Die Tragplatte des Penis hält er für das 8. Sternit, die Gabel- 
platte, auf welcher der Penis befestigt ist, für das neunte. Der Penis 
selbst würde dann das X. und XL oder, wie bei einigen Arten, bei 
denen P^ndstück und Öffnung der »Samengänge deutlich abgesetzt 
sind, X. bei XIII. Segment bilden. 

Die Wirkung des ganzen Apparates schildert Brüel unter ein- 
gehendem Studium der komplizierten Gelenkverhältnisse so, daß 
der Penis in die Vulva eingeführt wird. Die beiden Spitzenpaare 
der Furca und der Seitenlamelle spreizen sich und greifen in Aus- 
buchtungen der von B. Geschlechtshügel genannten Anschwellung 
ein, wodurch ein weiteres Vordringen gehemmt wird. Das Endstück 
dringt über die Vulva hinaus bis in die Vagina und bis zum Eingang 
der Samenblase vor. 

Nach Brüel dringen auch die Haken (proximale) und Parameren 
(distale Häkchen) in die Vulva in besondere Taschen derselben ein 
und erst der Dorn deg Grundgliedes hemmt das weitere Eindringen. 
Die durch Hineinpressen von Blut erfolgende Anschwellung der 
ganzen Gliedes (Erektion) bewirkt die feste Verankerung. Von der 
Anschwellung durch Blutdruck kann man sich besonders bei kleinen 
Arten leicht überzeugen, wenn man bei quer genadeltem Tiere mit 
einer Nadel das Abdomen nach rückwärts ausstreicht. Dann entfaltet 
sich die Zange und der Penis tritt hervor und ist leicht zu präparieren. 

Bei den Formen, welche ein ausgeprägtes End.stück besitzen, 
welches durch Haken oder Verdickungen am Ende des Mittelstückes 
scharf abgesetzt ist, dürfte immer nur ein Vordringen des Endstückes 
bis in die Vagina stattfinden. Bei den Formen, welche einen stab- 
förmigen Penis haben, Cynomi/ia mortunrum Meig. und viele Dexinen, 
wird, besonders wenn das Organ lang ist, die Einfühnmg auch des 
Mittelstückes bis in die Vagina erfolgen. 

Bei den Formen, w^elche kein ausgeprägtes Endstück haben, 
sondern eine trompetenförmige Mündung, wie die meisten Tachinen, 
kann die Einführung nur bis durch die Vulva zur Mündung der Vagina 
stattfinden. Bei sehr lairzem becherförmigen PeniS; wie er bei ver- 
schiedenen Gruppen vorkommt, ^^^rd der Penis auch wohl nur auf 
die Mündung der Vulva aufgepreßt werden, wobei die von mir als 
Praeputium bezeichnete Membran als Verschluß dient. Genaue Unter- 
suchungen beider Geschlechter, wie sie Brüel für Cnlh'pho-a anstellte, 
können allein hierüber Aufschluß geben. 

Wenden wir uns nun zur näheren Betrachtung der einzelnen 
Gruppen. Brauer und Bergenstamm haben auf Grund der 
Gesichtsbildung 1889 einige 30 Gruppen der Tachinarier unter- 
schieden, die sie aber selbst später wiederholt abänderten. Im 
Kataloge von Kertecz sind dieselben nicht alle mehr anerkannt 
und trotz der vorzüglichen Abbildungen der Köpfe ist die Bestimmung 
nach denselben bei Brauer und Bergenstamm nicht leicht. Eine 
systematische Untersuchung der Penisformen aller Arten, zu welcher 
hier nur der Anfang gemacht werden kann, wird über die Abgrenzung 
und den Zusammenhang der Gruppen sicher manchen Aufschluß 
geben. 



über den Bau des Penis der Tacbinarier usw. 53 

Eine fast vollständige Untersuchung der Penisformen der deuteclien 
Calliphorinen wurde schon von mir gegeben^), ebenso bildete Böttcher 
die Hypopyge aller Arten des Genus Sarccphaga ab, den Penis jedoch 
nur im Schattenriß. Ich kann mich daher bei diesen Gruppen auf die 
Abbildung des Penis beschränken. Bei den übrigen Gattungen liegen 
mir bekannte Abbildungen des Hypopygs nur vereinzelt von Kramer 
.vor, .weshalb die auffallenderen Formen gegeben werden mußten. 
Soweit mir möglich, habe ich Arten jeder Gruppe nach B. B. unter- 
sucht. 

Präparation. 

Die Präparation des Hypopygs und des Penis erfolgt am besten 
bei frisch gefangenen Tieren, indem man dieselben quer nadelt, wie dies 
auch viele Hymenopterologen tun. 

Bei kleinen, zarten Formen kann man dann, wenn man sie auf 
dem Präparierklotz auf den Rücken legt, durch Druck auf das Abdomen 
mit einer Präpariernadel den Forceps zur Entfaltung und den Penis 
zur Erektion bringen. 

Bei größeren Formen mit stärkerer Muskulatur muß man, wenn 
dies nicht gehngl, unter der Präparierlupe oder der Binocularlupe 
den Forceps heraus heben. Bei großen, In-äftigen Formen empfiehlt 
es sich, erst mit einem aus feinster Insektennadel gebogenem Häkchen 
die Seitenmuskeln und Ligamente des letzten Segmentes auf beiden 
Seiten zu dehnen oder — bei getrockneten, zu zerreißen. Hierauf steckt 
man das Tier auf den Torfblock, bis es aufliegt. Hinter das vorletzte 
Segment steckt man gegen den Rücken eine Nadel zur Stütze und 
biegt gegen dieselbe den Forceps soweit dorsalwärts ab, daß der Penis 
hervortritt, worauf man den Forceps "mit einer dünnen Nadel fixiert. 
Ist der Penis dann noch nicht genügend sichtbar, dann zieht man ihn. 
mit dem feinen Häkchen weiter vor und fixiert ihn mit feinster Nadel. 

So liegt der ganze Begattungsapparac völlig frei und kann in der 
Sammlung schon mit schwacher Lupe genügend erkannt werden, 

Getrocknete Tiere müssen erst 1 — 2 X 24 Stunden in der feuchten 
Kammer aufgeweicht werden. Unter der Präparierlupe hebt man dann 
bei dem zwischen Daumen und Zeigefinger der linken Hand gefaßten 
Tiere mit dem Häkchen, nachdem man rechts und links die Muskeln 
und Bänder gedehnt oder zerrissen sind, das Hj^iopyg hervor, hierauf, 
wenn nötig noch besonders den Penis, Indem man das Tier möglichst 
schräg auf den Spannklotz steckt und, wie zuvor, den Rücken durch 
eine Nadel stützt, fixiert man das neuerdings dorsalflectieite Hypopyg 
und den Penis mit feiner Nadel. Ebenso macht man es bei frisch 
gefangenen in üblicher Weise genadelten Tieren. Treten Beine in das 
Gesichtsfeld, so müssen sie durch Nadeln daraus entfernt werden. 

Bei kleinen Arten geht das Wiedereintrocknen besonders unter 
dem Einflüsse der Wärme künstlicher Beleuchtung oft so schnell, daß 
eine Fixierung nicht nötig ist. 

^) Dieselbe ist zur Zeit im Druck. (Verhandlungen der zool.-bot. Ges. Wien ) 

2. iien 



54 E>r. med. Arthur Mueller: 

I. Calliphorinae Girsch. 

Tafel I, Fig. 1—27. 

Girschner: Ein neues Musciden- System, pag. 109, S. 112. 

Katalog palaearct. Dipteren III, 521—555. 

Die Calliphorinae (Girschner) bildeten als niederste Stufe der 
Tachiniden lange Zeit ein schwieriges Problem für die Systematik. 
Ihre Gattungen wurden verteilt unter die Muscinae, unter den Antho- 
myiden und unter die Sarcophaginae. Durch von Osten- Sacken's 
Entdeckung der Hypopleuralborsten als Kennzeichen der Tachiniden, 
wurden: CallipJiora, Pollenia, Lucilia, Phormia usw., welche bei 
Schiner noch zu den Muscinae gerechnet werden und daher zwischen 
Stomoxys, Graphomyia. Mese7nhnna, Dasyphora, Musca, Pyrellia, 
Cyrtoneura usw. stehen als echte Tachiniden erkannt und abgetrennt. 
Für die Abgrenzung der CaWi29Äora -Verwandtschaft wurde durch 
Girschner als charakteristisch gefunden und von Brauer auch für 
Exoten bestätigt, daß die äußerste Posthumeralborste tiefer steht, 
als die Praesuturalborste. (Girchner: Ein neues Musciden- System, 
p. 14.) Das 5. Sternit des (^ ist bei den Calliphorinen bis über die 
Mitte hinaus gespalten, die Fühlerborste ist bis zur Mitte gefiedert. 
Das 1. (n. Paudelle) Bauchsegment (Sternit) liegt frei und deckt 
die Innenränder der entsprechenden Rückensegmentes (Girschner), 
während die übrigen in vielen Fällen breit sichtbare Bauchplatten 
unter oder neben den Rändern der Rückensegmente (Tergite) liegen. 
Girschner, 1. c. p. 16, Fig. 10, Calli'pliora. Dies Merkmal ist den Calli- 
phorinen mit den Sarcophaginen gemeinsam. Durch die Stellung 
der Posthumeralborste wurden die Gattungen Onesia und Cynomyia, 
welche bisher zu den Sarcophaginen gerechnet wurden, von diesen 
abgetrennt. Die vergleichende Betrachtung des Penis bestätigt die 
Ergebnisse der Chaetotaxie. Die Calliphorinen erscheinen als ein 
Grundstamm der Tachinarier. Tjucilia caesar L. zeigt eine Grundform 
des Penis, bei welcher alle Teile, Furca, Vomer, Seitenmembran, 
Endstück mit Seitenmembran und Praeputium gleichmäßig ausgebildet 
sind. Nur L. simulatrix Pand., gleicht hierin L. caesar L. Alle übrigen 
Arten zeigen schon Abweichungen durch verschieden starke Ent- 
wickelung oder Rückbildung der einzelnen Teile. Den Übergang zu 
Onesia zeigt 0. Germanni Vill., welche noch den Penishabitus von 
Lucilia caesar L. aufweist mit Entwickelung einer sekundären Spitze 
am Ende der Seitenmembran gleich Acrofliaga alfina Zett. und den 
Calliphoren bei übrigens ausgeprägtem Onesiahabitus. Die übrigen 
Onpsm-Arten zeigen eine Zweiteilung der Seitenmembran in eine 
äußere vordere vom Habitus wie bei lAicilia und eine distale, iimere 
weiche, meist ring- oder glockenförmige. Diese Bildung leitet, wenn sie 
dem Sternite zugehört, zu den beiden Apophysenpaaren (Kram.) der 
Sarcophaginen über. Bei der Untergruppe Macro'pJiaUns nov. Subg. 
ist das Endstück des Penis auffallend vergrößert, sodaß das Mittelstück 
zum Stiel herabsinkt. Diese Bildung erklärt die sonst schwer verständ- 
liche Bildung bei Voiias, Plagia, (Tachinarier) usw., bei welchen sich 
der Penis bandförmig bisweilen aufgerollt, wie ein Schmetterlings- 



über den Bau des Peuis der Tachiuarier usw. 55 

rüssel findet. Cynomyia zeigt im Gegensatz hierzu alle Teile zu einer 
pfriemenartigen festen Nadel zusammengedrängt. 

Die entgegengesetzte Richtung der Entwickelung in die Höhe 
zeigt Avihosfita, während CtlUphora, Pollenia, Phormia divergente 
Äste des LwciZm- Stammes darstellen. 

Ob Lifcilia caesar L. wirklich als Grundtypus aufrecht erhalten 
werden kann, wird erst eine Untersuchung der niederen Muscidae 
calypterae und der Muscidae acalypterae erweisen. Wenn man den 
Penis., entsprechend der Legeröhre des Weibchens, wie dies bei den 
kleinen Onesia-Avten besonders deutlich ins Auge fällt, als auf einer 
Anzahl letzter Abdominalsegmente entstanden betrachtet, so müssen 
an demselben sowohl dorsale Platten (Tergite), wie ventrale Platten, 
Sternite, vorhanden sein. Bei den Calliphorinen treten aber die Sternite 
ganz zurück. Bei Lucilia caesar L. liegt die ventrale Lamelle der dorsalen 
eng an, ebenso bei den nächsten Formen. Bei Calliphora bildet das 
Sternit eine schmale Leiste (Lamina inferior Brüel). Bei Pollenia 
treten die Seitenteile so eng zusammen, daß vom Sternit nichts übrig 
bleibt. Ähnlich bei Cynomyia und Avihospita. Das Endstück 
besteht aus zwei durch eine Einschnürung getrennten Teilen, deren 
letztere die Verdickung, die Glans, mit der Öffnung der Samengänge, 
des Ductus ejaculatorius Brüll, trägt. Es erscheint nach Formen 
in der Sarcophagengruppe möglich, daß diese Einschnürung die An- 
deutung einer früheren Segmentgrenze darstellt. 

Genus Lucilia Rob.-Dev. 

I. Lucilia caesar L. 

Tai I, Fig. L 
L. System. Natur. X, 1, 595, 50, 17, 58. 

Diese ungemein häufige in ihrer Färbung, goldgrün, blau, purpurne 
usw. variierende Fliege wurde nach dem Kataloge palaearct. Dipteren, 
unter 90 Synonjonen beschrieben. Erst die Berücksichtigung der 
männlichen Analanhänge durch Pandelle und Kramer brachte 
Aufklärung über die Zusammengeliörigkeit der Formen. Kramer, 
Die Tachiniden der Oberlausitz, 1911, Tai. III, Fig. 5, gibt zum ersten- 
male die charakteristischen Formen der Profilansicht der Forceps 
dieser und der übrigen Lucilia- Arten, welche nach Pandelles Kritik 
übrig geblieben waren und fügt derselben eine neue: L. filosiventris 
Kram., in ,,Die Museiden der Oberlausitz" eine weitere: L. flavipennis 
Kram. fpag. 27) an, welche er durch die verschiedene Form der Seiten- 
lappen der Genitalgabel von Lucilia caesar L., mit welcher sie die 
schmale Stirnstrieme gemein hat, trennt. 

Kramer schreibt I.e.: „Seitenteile der Genitalgabel hei Lucilia 
caesar L. gebogen und in eine Spitze endigend" und bildet dieselbe 
1. c. Tal III, Fig. 5 ab. Mit stärkerer Vergrößerung erkennt man, 
daß der Paralobus in zwei Spitzen, eine kürzere innere, stumpfe und 
eine längere äußere Spitze endigt. Hierdurch ist dieArt leicht erkennthch. 

Der Penis, den wir als Grundform der Betrachtung aller übrigen 
Arten vergleichsweise zugrunde legen, wurde schon genauer beschrieben. 



5G -öl"- med. Arthur Mueller: 

Er ist bei Präparation und seitlicher Nadelung schon mit schwacher 
Lupe in der Sammlung genügend deutlich erkennbar. 

Charakterisiert ist der Penis von L. caesar L. 1. durch gute Ent- 
wickelung der furca und ihrer Spitzen, 2. einen kurzen scharf ab- 
gegrenzten Vomer von etwa Ya Länge der furca, 3. einer wohl ent- 
wickelten, vor der Spitze der Vomer beginnenden ohne Einschnürungen 
in gleichmäßigem Verlaufe in die Seitenmembran des Endstückes 
übergehende Seitenmembran, welche keinerlei Verdickungen oder 
Hakenbildung aufweist und nur am Rande etwa 6 — 8 kurze Säge- 
zähne trägt. Sie ist an der Gabel der Furca befestigt und bildet eine 
nach unten, ventral offene Hohlrinne, in welcher die Samenleiter 
schräg nach hinten aufwärts verlaufen. An der Basis sind dieselben 
hinter dem Vomer sichtbar. Das Endstück zeigt deuthch Glans und 
Praeputium. 

%. Lucilia flavipenuis Kramer 
Taf. I, Fig. 2. 
Die Museiden der Oberlausitz, p. 27 No. 284. 

An der gelbHch bräunlichen Färbung der Flijgel erkannte Kramer 
unter den durch strichförmig schmale Stirnstrieme ausgezeichneten, 
unter L. caesar L. vereinigten Exemplaren eine neue Art. Durch 
die von L. caesar L. abweichend gebauten Paraloben konnte er die 
Artverschiedenheit beweisen, und durch den wesentlich verschiedenen 
Bau des Penis kann ich dieselbe bestätigen. Die Mittellappen des 
Forceps sind grade und endigen stumpf, ebenso die fast parallelrandigen 
muschelschalenartig gewölbten, zarten und daher durch Eintrocknen 
in der Form etwas veränderlichen Seitenlappen. 

Der Penis ist plumper als bei L. caesar L. Die Furca ist fast gleich- 
mäßig dick, stabförmig, am Ende wellig abwärts gebogen, stumpf. 
Der Vomer entspringt in rechtem Winkel, nicht spitzmnklig, wie bei 
Lucilia caesar L., biegt alsdann rechtwinklig um und verläuft, drei 
bis viermal so breit, wie die furca, dieser parallel nach hinten, leicht 
abwärts gebogen endend. 

Das Endstück ist stärker chitirisiert, und plumper, wie bei L. 
caesar L. Die Seitenmembran ist auf den schmalen Zwischenraum 
zwischen Furca und Vomer beschränkt. 

3. Lucilia simulatrix Pand. 

Taf. I, Fig. 4. 

Rev. entom. XV, 11, 218, 18, 1896. 

Kramer, D. T. d. 0. L. p. 185. Taf. III, Fig. 6, 1911. 

Die Art ist charakterisiert durch starke Biegung der 4 schmalen 
Zangenteile. Die Mittellappen enden in stark gebogener Spitze, die 
Seitenlappen in einen nach unten gebogenen Knopf. Der Penis gleicht 
fast genau dem von Lucilia caesar L. Die Haken der Furca springen 
etwas weiter vor; die Basis des Mittelstückes, vor der Trennung in 
furca und vomer, ist etwas länger und die Seitenmembran des End- 
stückes zeigt bisweilen eine Verbreiterung. 



über den Bau des Penis der Taohinarier usw. 5T 

4. Lucilia lougilobata Pand. 
Eev. ent. XV. 219. 18. 1896. 

Taf. I, Fig. 3. 
Kramer: D. T. d. 0. L., p. 158, T. III, Fig. 9, 1911. 

,, Zweiter HinterJeibsring mit abstehenden Borsten, Zange besonders 
die Seitenteile lang und dünn." 

Durch den auffallend langen Forceps ist die Art sofort kenntlich. 
Die weichen Seitenlappen sind beim Eintroclmen oft verbogen. Der 
Penis erinnert an L. flavipennis Kram. Furca und Vomer sind aber 
annähernd gleich breit. Die Furca ist an der Basis, der Vomer in 
der Mitte etwas verbreitert. Beide enden wenig gebogen stumpf. 
Das Endstück ist kurz ohne deutliche Glans. 

5. Lucilia seiicata Meig. 

Taf.l, Fig. 5. 
Kramer: D. T. d. 0. L., T. IIT, Fig. 8. 

Die Seitenteile des Forceps sind länglich eiförmig, nach dem Ende 
zugespitzt muschelförmig (Kiam.). Die Mesoloben sind leicht gebogen, 
nicht so .spitz auslaufend^ wie bei simulatrix Pand. Der Penis ist 
stark chitinisiert und ähnelt dem von L. lovcjilohata Pand. Die Furca 
ist in der Mitte etwas verdickt, an der Basis des Vomer ist ein Rest 
der Seitenmembran mit schwach gesägtem Rande vorhanden. Das 
Endstück ist kurz und plump. 

Für diese Art sind im Katalog paläarktische Dipteren 96 Synonyma 
angegeben, welche erst durch Beachtung des Hypopygs sichergestellt 
werden konnten. 

6. Lucilia silvaruni Meig. 

Taf. I, Fig. 6. 

Kramer: Tachiniden d. O.-Lausitz, p. 158, T. III, Fig. 7. 

Die Art ist kenntlich durch Makrochaeten am Hinterende des 
2. Hinterleibsringes. 

Der Forceps ist gerade verlaufend, an der Basis eingeschnürt, 
in der Mitte spindelartig verbreitert, spitz zulaufend. 

Der Penis ist auffallend kräftig und plump. Die Furca ist verkürzt, 
scharf hakenförmig nach innen von dem sehr breiten geraden und 
über die Furca verlängerten Vomer herabgebogen. Am Knie des Vomer 
ein kleiner gezähnelter Rest der Membran. Das Endstück ist ebenfalls 
auffallend plump und fast gerade und ohne merkliche Abschnürung 
des Glans. Es ist etwa so lang wie die furca. 

7. Lucilia pilosivenfris Kramer 
Taf. I, Fig. 7. 
Die Tachiniden der Oberlausitz, p. 159, T. III, Fig. 10, 1911. 
,, Gabel und Seitenteile ziemlich klein, Seitenteile in frischem 
Zustande mit Längseindruck. Beide, Towie ein auffälliges Schüppchen 



58 Dl', med. Arthur Mneller: 

und das zweiteilige 5. Bauchsegment sehr dicht behaart. 2. hinteres 
Bauchschild mit langer dichter Behaarung, welche von der Seite ge- 
sehen, auf jedem Schild einen Büschel bildet." Stirn des ^ Va" Vz der 
Schildchenlänge (Kram.). 

Die Art ist weit verbreitet: Männchen Gardasee, Lille, Ober- 
lausitz. Die „auffälligen Schüppchen", sowie die auffjillige Art der 
Bauchbehaarung geben ihr eine isolierte Stellung und berechtigen 
vielleicht zu einer neuen Gattung. 

Der Penis hat die gleiche Form, wie bei L. sericata Meig. Er ist 
aber so vollständig chitinisiert, daß zwischen furca und vomer keine 
Membranreste übrig sind, sondern es liegen dieselben dicht aneinander 
und enden in gleicher Höhe in zwei kurzen Spitzen. Das Endstück 
ist mit der Seitenmembran stark chitinisiert. 

Genus Onesia Rob.-Dev. 
Taf. I, Fig. 8-16. 

Die Onesien zeigen zwei auf den ersten Blick scheinbar unvereinbare 
Penisformen. 

Die kleineren und mittelgroßen Arten lassen den Gnmdtypus 
des Penis der Lucilia caesar L. leicht wiedererkennen. 

Furca und Vomer sind kräftig entwickelt, meist von einander 
getreimt. Die Seitenmembran ist meist in zwei Teile geteilt : einen ba- 
salen, flügeiförmigen, außen gezähnten und einen distalen glocken- 
förmigen, welcher an die Furcaspitze anstößt und meist einen ver- 
stärkten gezähnelten Rand besitzt. Die beiden Teile des Vomer liegen 
eng bei einander. Nur hei 0. caerulea Mg. fehlt der hintere Teil der 
Seitenmembran oder es fehlt dieselbe überhaupt. Das Endstück des 
Penis ist bei dieser Gruppe sehr zart und weich und zeigt, von oben 
gesehen, zwei ovale bis kreisrunde Verbreiterungen der Seitenmembran, 
welche eine geigenförmige Form bewirken. 

Das Verhältnis der Länge zwischen Basis des Mittelstückes zu 
Furca und Vomer, sowie der Grad der Krümmung derselben ist bei 
den verschiedenen Arten verschieden. 

Onesia Germanorum Villen. (Taf. I, Fig. 13) fällt durch die Form 
ihres Penis aus dem Rahmen der Gattung und gleicht fast genau 
Acrofhaga alfina Zett. Es liegt nahe, auf die Abstammung der Acro- 
pJiaga aus Onesia, wie der Onesia aus der iMcilia-Gru-pipe zu schließen. 

Ganz abweichend erscheint der Penis großer Arten: Onesia retro- 
curva Pand. sowie Onesia cognata Meig. (nach St ein' s Bestimmung, 
nicht nach Kramer) gebaut zu sein. Derselbe besteht in der Haupt- 
sache aus einer breiten biskuitförmigen bandartigen Membran, welche 
stark chitinisiert ist und am Ende das trichterförmige Praeputium 
trägt. Bei genauerer Untersuchung erkennt man, daß dies das un- 
gewöhnlich vergrößerte Endstück des Penis ist und daß das Mittel- 
stück verhältnismäßig klein ist. Ich habe daher füs diese beiden 
Arten als Subgenus den Namen Macrophalhs vorgeschlagen. 



über den Bau des P«nis der Tachinarier usw. 59 

Diese auffallende Formverändeiung, welche in einer starken 
Verlängerung des Penis allein durch das Endstück, welches dabei 
seine typische Biskuitform beibehält, erfolgt, gibt uns die Erklärung 
für ähnliche Formen mit zum Teil noch stärkerer Entwickelung des 
Endstückes bei anderen Gruppen der Tachinarier {Voria). 

1. Onesia sepulcralis Meig. 

Tai. I, Fig. 8 und 8a. 

Meig.: S.B. V, 71, 1826, B. Villen. Wien. ent. Z. 1902, p. 26. 

Kramer: Die Tachiniden d. O.-L. 1911, p. 159, Taf. III, Fig. 13. 

Der Katalog gibt 39. Synonyma an, welche erst durch die 
Untersuchung des Hypopygs geklärt wurden. Es sind jedoch hierunter 
vielleicht noch 0. hisetata Vill. in litteriis und 0. cognafa Meig. Stein 
vorhanden. 

Das VIII. Segment (Brüel) ist groß, aufgeblasen unten seitlich 
nach hinten backenartig vorgezogen. Der Forceps ist gebogen bis 
gekniet; die Mittelloben von den Seitenloben verdeckt oder nur die 
Spitze vorragend. Die Mittelloben vom Rücken gesehen sind stab- 
förmig, aneinander hegend, am Grunde verbreitert. 

Die Paraloben liegen den Mesoloben nicht an, verlaufen denselben 
parallel und sind am Ende einwärtsgebogen. 

Der Penis zeigt im Mittelstück eine verlängerte Basis, bis gleich 
lang der furca. Das Ende ist wenig nach unten gekrümmt, vor der 
Spitze etwas verdickt. 

Der Vomer ist kurz, fast gerade, der Winkel zwischen Vomer 
und Furca relativ groß. Am Außenrande des Vomer ist eine schmale 
Se^tenmembran, welche nach der Basis zu frei spitz endet. Zwischen 
Furcaende und Vomerende ist die Membran glockenförmig verbreitert 
mit verdicktem Seitenrande. Das Endstück ist zart, weiß, weich, 
nach oben gerichtet mit zwei Verbreiterungen. 

3. Ouesia biseta Villen, in litteris. 

Nach Kramer, Museiden d. O.-L. p. 28, ist 0. hiseta Villen, identisch 
mit 0. sepulcralis Meig. Nach Stein und Engel sind dieselben 
verschieden und hat 0. hiseta Villen, nach Stein zwei Borsten auf den 
Vorderschienen. 

Von Engel und Stein als biseta bestimmte Stücke zeigen ein 
von 0. sepulcralis Meig. abweichende Penisform, während das übrige 
Hypopyg fast gleich ist. Der Stiel des Mittelstückes ist kurz, scharf 
winklig abgesetzt und nach einem gemeinschaftlichen parallelrandigen 
Grundstücke verlaufen die gradlinige Furca und der Vomer fast parallel 
Membran und Endstück, wie bei 0. sepuleralis. 



60 ßi- nied. Arthur Mueller: 

3. Onesia Kramerl nov. sp.? 

Taf. I, Fig. 10. 

Unter den kleinsten Owesm-Formen mit dunkelen Tastern fand 
ich eine der Onesia se'pulcralis-ö^inWcke Form, Welche ein so abweichendes 
Hypopyg hat, daß ich dieselbe als eigene Art auffassen muß. 

Die Beschreibungen der übrigen kleinen Arten, deren Typen 
noch nicht auf das Hypopyg untersucht wurden, stimmen. nicht mit 
meiner Art, so daß ich dieselbe vorläufig neu benennen muß. Unter 
den Weibchen der kleinen Formen sind 3 verschiedene Bildungen 
der Legeröhre vorhanden, so daß auch hierdurch auf mindestens 
drei Arten, deren Zugehörigkeit ich aber nicht feststellen kann, ge- 
schlossen werden muß. Ob Meigen oder Zetterstedt die Art 
schon beschrieben haben, kann ohne Typenvergleichung nicht fest- 
gestellt werden. 

Hypopyg groß, Forceps klein, schlank, geradhnig, schmal. Vom 
Rücken gesehen alle 4 Loben schmal aneinanderliegend, leistenförmig. 
Der Penis hat die typische Form von Onesia. Der Icräftige Vomer 
ist gebogen und von der kurzen k-räftigen Furca meist abstehend. 
Der glockenförmige Teil der Membran ist, ebenso wie das Endstuck, 
stärker chitinisiert als bei den nächststehenden Arten. 

5^ von München und Südtirol. 

4. Onesia aculeata Fand. 

Taf. I, Fig. 11. 

Fand.: Rev. entom. XV. 210, II, 1986. Villen.: Wien. ent. Ztg. XXI. 
1902, 26. 

Die Abtrennung dieser Art von 0. sepulcralis durch Pandelle 
rief eine länger sich hinziehende Kontroverse zwischen Villeneuve 
einerseits und Hendel anderseits hervor, welche die Frage vom 
Werte des Hypopygs, speziell des Forceps für die Bestimmung der 
Art behandelte. Alle neueren Untersucher konnten die Angaben 
Pandelles und Villeneuves bestätigen. Villeneuves sehr 
skizzenhafte Zeichnungen (Ic) geben trotzdem ein charakteistisches 
Bild der Organe der betreffenden Arten. Die Mesoloben der 0. 
aculeata Pand. sind, von der Seite gesehen, fast gerade, ebenso die 
stumpf endenden schmalen Paraloben, welche an der Basis ver- 
breitert sind und den Mesoloben anzuliegen scheinen. Von der 
Rückenseite gesehen, sind die Mesoloben geradlinig tief gespalten; 
die Paraloben sind stabförmig und meist von den Mesoloben ab- 
gespreizt. Der Penis ist zart, vom Typus der 0. sepulcralis der 
Vomer relativ Icräftig. ebenso der zentrale Teil der Membran. 



über den Bau des Penis der 1?acbiiiarier usw. 61 

5. Onesia Villeneuvei Kram. 

Tai I, Fig. 12. 

0. Gamanas, Vill.. Kram.: Die Tachiniden d. O.-L. 1911, Tai III, 

Fig. 15, p. 160. 

Kram. : Die Museiden der O.-L. p. 28, nov. nom. 

Das Hypopyg ifit klein; der Forceps ist ebenfalls klein. Die Meso- 
loben sind leicht geschwungen, nach unten gebogen, feinspitzig (von 
der Seite gesehen), die an der Basis breiten nach hinten schmaleren 
Faraloben überragend. Vom Kücken gesehen sind die Mittellappen 
an der Basis breit, nach hinten stabförmig verschmälert und an der 
Spitze auseinanderweichend. Der Penis hat die typische Gestalt. Der 
Stiel des Mittelstückes ist sehr kurz. Die Furca ist stark gebogen 
ebenso wie der fast gerade, stark abstehende Vomer, sehr lang mit 
großer Seitenmembran, das Fmdstück zart. 

Kramer hatte die neue Art 1. c. zuerst als 0. Germanorum Vill. 
gedeutet und auf Grund von Typen Villeneuves alsdann als neue 
Alt erkannt. Mir standen, dank Kramers Liebenswürdigkeit Typen 
aller Arten von Onesia xmd. Z«c*7?"a Villeneuves und Kramers zur 
Verfügung. 

Eine Anzahl Exemplare von gleichmäßig nur etwa halber Größe, 
verhältnismäßig auffallend langer Beborstung und gedrungener Form, 
gleichem Hypopyg und Penis wurden mir von P. Stein ebenfalls 
als 0. Vüleneuvei bestimmt. 

Vi. Ouesia Oermauoriiiii Villen. 
Tal I, Fig. 13. 
Kramer: Die Museiden der Oberlausitz, p. 29, Fig. 5. 

Kramer hebt die Ähnlichkeit des schlanken Hypopygs mit denen 
der Calliphora- Arten, äenei) das Tier auch im Habitus ähnelt, hervor. 
Auch der Penis ähnelt sehr denen der CaUipJiora- Alten, sowie Acro- 
phaga, so daß die .'\rt ein Zwischenglied zu bilden scheint. Ich besitze 
Cotypen von Kramer und ein Exemplar von München. Das Hypo- 
pyg ist sehr klein und schlank, die Zange auffallend schlank, schwach 
sichelförmig gebogen, von der Seite gesehen, ähnlich Acrophaga alpina 
Zett. Von der Rückseite gesehen sind die Mittellappen schmal, stab- 
förmig von den anliegenden etwas verbreiterten Paraloben überragt, 
ähnlich Calliphora erythrocephala Meig. 

Der Penis ähnelt sehr dem der Acrophaga alpina Zett. Die Furca- 
zinken sind auffallend lang, frei, etwas geschwungen nach unten 
und vorne stehend. Der Vomer ist sehr kurz bei einem Exemplar, 
zweispitzig, vne bei manchen Tachinariern. Der Rand der stark 
chitinisierten Seitenmembran ist fein gesägt und endet in einen ähnlichen 
feinen Stab, welcher außen von den Furcazinken liegt und dieselben 
mehr weniger haldg endend überragt. Eine leistenartige Verstärkung 
der Membran erscheint als Ursprung der Zinke. Das Endstück ist 
ebenfalls stark chitinisiert, wenig differenziert, wenig gebogen. 

MIeft 



ß2 1>. mefl. Arthur Muellel-: 

T. Onesia caerulea Meig. 
Taf. I, Fig. 14. 

Meig. : 8. B. V. 63, 23. Fand. : Kev. ent. XV, 208, 1894. 
0. cognata Mg.: Kramer: Die Tachiniden d. O.-Lausitz, 1911, p, 160, 
Taf. III, Fig. 14. 

Die kleine Art wird von ähnlichen leicht unterschieden durch die 
breiten muschelförmigen bis fast kreisförmigen oder mehr viereckigen 
Paraloben, welche behaart sind. 

Die Mesoloben sind von ihnen fast bedeckt, gebogen, spitz endend. 
Vom Rücken gesehen sind die Mesoloben breit leistenförmig, stumpf 
endend, die Paraloben ebenso breit, anliegend. 

Der Penis ähnelt dem der Onesia sepulcralis Meig. Die Mem- 
branen sind sehr wechselnd entwickelt, bi?weiien ganz fehlend, auch 
die Form des Penis variiert stark. Die Furca ist verhältnismäßig 
lang, stark gebogen, das Endstück zart schlank und lang. 

An dem Ende des Grundgliedes des Penis ist bei einigen Exem- 
plaren ein Paar langer nach hinten gerichteter Dornen mit Endhaar. 
Es ist möglich, daß bei größerem Materiale noch verschiedene Arten 
zu unterscheiden sind. 

Subgenus Maerophalliis n. g. 

Große Arten mit stark vorspringender Stirne und auffallend 
vergrößertem Endstücke des Penis. 

8. Onesia cognata Meig. 
Taf. I, Fig. 15. 

8. Segment groß, braunschwarz, nach hinten unten klappenartig 
verlängert, die großen muschelförmigen Paraloben an der Basis um- 
schließend. Die Mittellappen sind von der Seite gesehen parallel dem 
Oberrande der Paraloben gebogen, an der Spitze etwas vorstehend. 
Von oben gesehen sind die Mittellappen breit, in der Mitte etwas 
verschmälert, am Ende zugespitzt, gekielt. Die Seitenlappen sind 
breit parallel verlaufend, anschließend. Das Grundglied des Penis 
ist klein, schwer sichtbar. Als solches erscheint das relativ kleine 
Mittelstück, welches bei genauer Betrachtung aie typische Onesia- 
Form mit geringer Ausbildung der Membran zeigt. Das Endstück, 
welches bei der Präparation zunächst in die Augen fällt, ist lang, breit, 
bandförmig in der Mitte biskuitförmig eingeschnürt. Am Ende zeigt 
es ein großes trichterförmiges, stark chitinisiertes Praeputium, in 
dessen Tiefe die beiden Öffnungen der Samenleiter gut sichtbar sind. 
Das ganze Endstück ist fein dunkel punktiert. 

Ich glaubte eine neue Art gefunden zu haben, doch beschreibt 
Stein dieselbe nach Typen M eigens alsO. cognata'^leig. und die bisher 
für cognata Meig. gehaltene kleine Art als 0. caerulea Meig. 



über den Bau des Penis der Tachinarier usw. g3 

9. Onesia retrociirva Fand. 

Taf. I, Fig. 16. 

Fand. : Rev, entom. XV, 1896. Onesia suhafpennina Rond. e. part. 

Dipt. ital. Prodrom. V, 1862. Villen.: Wien. Ent. Zeit. XXI, I.Heft, 

p. 26, Fig. 1. Kramer: Die Tachiniden der Oberlausitz, p. 160, T. III, 

Fig. 16. 

Villeneuve zeigt 1. c. gegen Hendel, daß man mit Hülfe des 
Hypopygs aus 0. sepulcralis drei Arten ausscheiden kann: 0. retro- 
curva Fand., sepulcralis Meig., aculeata Fand. Unter subappenina 
Rond. dürften retrocurva Fand, und cognata Meig. vereinigt sein, welche 
Arten die größten Formen der Gattung enthalten. 0. retrocurva Fan4. 
ist überall verbreitet. 0. cognata Stein fing ich auf dem Obersalzberg 
bei Berchtesgaden in 900 m Höhe häufig und Herr Engel einzeln 
in Südtirol. Sie kann also leicht auch in den Appenninen vorkommen. 
Nur Typenuntersuchung inbezug auf das Hypopyg kann aufklären. 
Pandelles Name ist für das Hypopyg so bezeichnend, daß ich ihn 
vorläufig vorziehe. 

Das 8. Segment ist seitlich und unten, sowie der lange lappenartige 
Fortsatz hinten unten, welcher die Basis der Faraloben umfaßt, rot 
gefärbt. Dorsal gesehen., decken sich Mesoloben und Faraloben voll- 
ständig, sodaß die Zange nur zweiteilig erscheint, wie bei Gynomygia 
und Sarcophaga. Nur am Grunde sieht man zwischen der Verlängerung 
des 8. Segmentes und der Basis der Mittellappen die Basis der Seiten- 
lappen. Die Mittellappen sind schmal, etwas klaffend, am Ende 
zugespitzt, von der Seite gesehen, unten geradlinig dorsal leicht 
geschwungen. 

Ganz auffallend sind die Faraloben. Aus breiter Basis, welche 
durch die Lappen des 8. Segmentes umschlossen werden, entspringt 
ein stark gebogenes drehrundes Hörn, welches mit seiner Spitze der 
Spitze des Mesolobus erreicht. So macht es den Eindruck einer kräftigen 
senkrecht gestellten Zange, ganz abweichend von allen übrigen ver- 
wandten Formen. 

Der Fenis ist ähnlich dem von 0. cognata Mg., doch ist das Mittel- 
stück größer. Diese Art ist weit verbreitert. Ich besitze sie von 
Thüringen, Ostsee, Bayern, Schweiz, sowohl in der Tiefe am Wallensee, 
als bei Klosters, Brieg bei Metz, 

Acrophaga alpina Zett. 

Taf. I, Fig. 17. 

Zett.: Ins. Lappl. 651, 7, 1838. Fand.: Rev. entom. XV, 211, 6, 1896. 

Kramer: Die Tachiniden d. O.-L. 1911, p. 160. Strobl: Dipt. Steierm. 

II, 53. 

Die auch in den bayerischen Vorbergen einzeln vorkommende 
schöne Art gleicht einer großen stark glänzenden Calliphora und 
erinnert durch ihr messinggelbes Gesicht an Cynomyia morenorum L., 
sodaß sie schon im Freien leicht kenntlich ist. 



64 I^r- iwed. Artliur Muelk-r: 

Der Forceps ist von der Dorsalseite gesehen, sehr elegant geformt, 
pfeilförmig, ebenso in Seitenansicht schlank, leicht gebogen, vor der 
Basis mäßig verdickt. 

Der Penis ähnelt in der Form Onesia Germanorum Villen. Furca 
und Seitenmembran sind, wie bei dieser Art geformt, nur etwas kräftiger 
und die Haken der Furca sind länger und bisweilen wellig gebogen. 
Der Vomer ist nicht deutlich entwickelt. Die Seitenmembran ist 
am Außenrande nach dem Ende zu verdickt und in einen stabförmigen 
Haken verlängert, der sich mit der Gabelzinke der Furca kreuzt oder 
derselben anliegt. 

In der Membran ist eine leistenförmige schräg verlaufende Ver- 
stärkung gewissermaßen die Wurzel des Hakens erkennbar, wie bei 
0. Germanorum Villen. 

Das Endstück des Penis ist kräftiger als bei 0. Germanorum Villen, 
und leicht geschwungen. 

Genus CaUiphora Rob.-Dev. 

€aHiphora erythrocephala Meig. 
Tal T, Fig. 18. 

Meig.: S. B. V, 62, 1826. Kramer: Museiden d. Oberlausitz, p. 28, 
No. 290, Fig. 4, pag. 29. 

Die Außenlamellen der Zange sind breit, fast gerade, in der Mitte 
kaum merklich verschmälert, am Ende verbreitert, stumpf abgerundet. 
Die Mesoloben sind fast völlig verdeckt, nur an der Spitze etwas 
vorragend. Vom Rücken gesehen, sind die Mesoloben gleichbreit, 
leistenförmig, in der Mitte etwas klaffend, am Ende \vieder zusammen- 
stoßend. Die Paraloben ebenso, nach der Mitte etwas nach außen 
gebogen, nicht anliegend am Ende genähert. 

Der Penis ähnelt im Profil dem von Onesia Germanorum Villen. 
Der Vomer ist kurz. dick. Am Ende der Seitenmembran entspringt 
aus einer faltenartigen Verstärkimg derselben, eine stabförmige Ver- 
längerung, welche nach unten, den Furcazinken eng anliegend, länger, 
als diese hervorragt. Hierdurch führt die Bildung über zu Phcrmisa. 

Die Seitenmembran mit gezähneltem, verdickten Eande ist deutlich. 
Das Endstück ähnelt TAicüia caesar L. mit deutlicher Glans und 
Praeputium. 

CaUiphora vomitoria L. 

Linn.: System, nat. X, 1595, 52, 1758. 
Krämer: Die Museiden dor Oberlausitz, p. 28, Fig. 4, p. 29. 

Die gemeine Schmeißfliege, Brummer, Blaufliege, hat nächst 
der Stubenfliege wohl die größte Literatur aufzuweisen. Dennoch 
blieb es erst den neueren Untersuchungen vorbehalten, den charakte- 
ristischen Unterschied der Form des Forceps gegenüber dem von 
C. erythrocefhala Meig. nachzuweisen. 



über den Bau des Penis der Tacliinarier usw. 65 

Der Forceps ist schlank und an der Spitze gebogen, die Seiten- 
lamellen stumpf, die mittleren zugespitzt endend. 

Der Penis gleicht dem von C. erythrocephala Mg. Der Vomer 
ist innerhalb der Basis der Randverdickung als kurzer Haken erkennbar. 
Brüel bildet in Fig. 9 Taf. I den T enis von C. erythrocepTiala von unten 
ab imd zeigt dabei das Sternit, dieLamina inferior, als eine am Grunde 
breite, mit dem Grundgliede artikulierende, später schmale stab- 
förmige flache Leiste, welche bis in das Endstück hineinragt. 

Genus PoUenia Rob.-Dev. 
Tai I, Fig. 19—23. 

Auch das Genus PoUenia setzte vor Beachtung der männlichen 
Anhangsorgane der Systematik die größten Schwierigkeiten entgegen, 
wie die zahlreichen Synonyma beweisen. 

Der noch nicht oeschriebene, für die Gattung charakteristische 
Penis zeigt einen von den vorigen Gattungen wesentlich verschiedenen 
Bau. Das Basalstück ist nicht auffallend. Das Mittelstück ähnelt 
im Profil dem der Gattimg Onesia. Aus kurzer, gemeinsamer Basis 
entspringen Furca und Vomer als etwa gleich starke schlanke Stäbe, 
w^elche sich kreuzen. Die Furca teilt sich in zwe' lange, feine Spitzen, 
zwischen denen das breite Endstück als Verlängerung des Vomer 
hindurch er itt. Die beiderseitigen Teile des Vomer sind hier nicht getrennt 
sondern eng aneinanderliegend verschmolzen. Die Samenleiter ver- 
laufen daher nicht frei zwischen Furca und Vomer, sondern sind in 
den vereinigten Vomerteilen eingeschlossen und die Seitenmembran 
daher in eine senkrechte einfache Lamelle verw^andelt. Das Endstück 
bildet daher die direkte Fortsetzung des Vomer. Bei P. atramentaria 
Meig. ist diese Entstehung noch an der winkligen Knickung und 
Verschmälerung des Vomer hinter derselben erkenntlich. Die sagittale 
Membran ist an der Gabel der Furca nicht befestigt. Als Rest der 
Seitenmembran befindet sich am Ende des Vomer vor der Furca- 
gabelung jederseits eine rhombische oder dreieckige Lamelle, welche 
distal in eine kürzere oder längere Spitze ausläuft. Das Sternit, die 
Lamina inferior, fehlt. 

Von der Dorsalseite gesehen, sind Grundglied und Basis des 
Mittelstückes schmal. Die Gabelzacken der Furca breit gespreizt, 
lang und dünn. 

Das Endstück ist von oben gesehen breit, ohne Einschnürungen 
stumpf endend, von der Seite gesehen in ein hohes, dreieckiges 
Praeputium endend. 

Policnia atramentaria Meig. 

Taf. I, Fig. 19. 

Meig.: S. B. V, 65, 20, Musca 1826. — Rob.-Dev., Mvod. 417, XXI, 

1830, Nitellia. — Pand., Rev. ent. XV, 151, 1896. — Strobl, Mitt. 

Ver. Steierm. XXX. 71. — Kramer, Tachiniden der Oberlausitz 1911, 

T. in, Fig. 3. 

AicbiT für NfttnrgoscTiicIite _ 

1922. A. ;;. f> ■-'. rieft 



6ß Dr. mod. Art hui' llueller: 

Die Art ist viel umstritten. Der Katalog palaearkt. Dipteren 
stellt sie als Syiionym zu P. vespülo Fabr. Meigen, Eobineau- 
Desvoidy, Schiner, Strobl, Kramer treten für die Selbständigkeit 
der Art ein und Kramer bekräftigt die Behauptung zuerst durch 
die Abbildung der spitz endenden Seitenlamellen des Forceps. 

Vielleicht beruht die Unklarheit darauf, daß Schiner sagt: 
erste Hinterrandszelle offen: Pollenia R.-D. — erste Hinterrands- 
zelle geschlossen: Nitellia. 

Die Öffnung der ersten Hinterranoszelle ist bei manchen Exem- 
plaren der Arten P. rudis Fl. und P. vesfillo Fabr. nicht deutlich, 
so daß Übergänge zu geschlossener Zelle vorkommen. 

Ich besitze 1 ^ und 3 $ vom Caldonazzosee (Südtirol), welche ganz 
der Beschreibung Schiners p. 587 gleichen und, wie dort angegeben, 
deutlich kurz, aber deutlich, gestielte 1. Hinterrandszelle haben. Auch 
der fast völlige Mangel an Toment, welcher den Eindruck einer Phormia 
hervorruft, stimmt mit Sc hiners Beschreibung. 

Der Forceps des -^ ist schlank, etwas gebogen und zugespitzt; 
etwas stumpfer, als in Kramers Abbildung. 

Der Penis ist interessant dadurch, daß er eine Zwischenstufe 
zwischen den anderen Pollenia- hxten und der ty|)ischen Form der 
Colli flmra darstellt Der Vomer geht bei P. atramentaria Meig. nicht 
'n gleichmäßiger Biegung in das Endstück über, sondern auf eine 
aickere, fasc gerade Basis folgt winklig ein sich verjüngend in das 
verhältnismäßig kurze Endstück übergehender Teil, welcher die 
Samenleiter (Ductus ejaculatorii) enthält. An ihm sitzt die mit kurzem 
zahnartigen Fortsatze versehene Seitenlamelle, welche in die Seiten- 
membran des Endstückes übergeht. Dieses ist kurz mit kleinem 
Praeputium. 

Es ist durch Verschmelzung der beiderseitigen Vonif r die Seiten- 
lamelle bei Pollenia di.stal verschoben, 

Polleuia vespillo Fabr. 

Taf. I, Fig. 20. 

Fabr., Entom. Syst. TV, 318, 1794. — Kramer, Die Tachiniden der 
Oberlausitz, p. 157, T. III, Fig. 4. 

Die Paraloben sind an der Spitze gebogen und auffallend ver- 
breitert. Die Mesoloben ebenso gebogen, am Ende sanft hakig, 
spitzig. 

Der Penis hat die den übrigen Arten außer atramentaria Meig. 
typische Form, indem der Vomer ohne Absatz in gleichmäßiger Biegung 
in das Endstück übergeht. Die Zinken der Furca sind sehr lang, am 
Ende — von oben gesehen, einwärts gebogen. Die rhombischen Seiten- 
membranen liegen den Furcazinken eng an und sind kaum in eine Spitze 
ausgezogen. 



über (teil Bau des Penis der 'fachiiiaiier usw. 6? 

Pollenia nidis Fabr. 

Taf. I, Fig. 21. 

Fabr., Entom. Syst. IV. IV, 314, 1796. — Kramer, Die Tachiniden 

d. Oberlausitz, p. 156, 1911. 

Der Katalog zählt 55 Synonyma auf, deren Sicherstellimg erst 
durch die Beachtung des Forceps möglich wird. 

Die Paraloben sind gerade, an der Spitze sanft abwärts gebogen, 
stumpf abgerundet endend. 

Die spitz endenden Mesoloben sind verdeckt. 

Der Penis ist wie bei P. vespillo Fabr. gebildet, doch sind die 
Zinken der Gabel nicht so lang, wie bei dieser und am Ende nicht 
einwärts gebogen, sondern in Seitenansicht abwärts gebogen, sich mit 
der Spitze der Seitenmembran kreuzend. 

_ Diese ist schlanker, als bei P. ves'piUo Fabr. und an der Oberkante 
ausgebogen, sodaß sie der Gabelzinke nicht anliegt. 

Species infertae. 

Unter den kleineren Formen sind unter Pollenia und Nitellia 
eine größere Anzahl Arten unterschieden, deren sichere Bestimmung 
ohne Vergleichung der Anhangsorgane der Typen nicht sicher 
möglich ist. 

Unter den kleinen Formen meiner Sammlung glaube ich folgende 
Arten unterscheiden zu können. 

Pollenia (Nitellia) varia Meig. 

Meig., h. B. V, 66, 1826. — Schiner, F. A. I. 587, 1862. — Strobl, 

Mitt. Ver. Steierm. XXX, 71, 1897. 

Der Forceps ist gleichmäßig gebogen, wie bei rudis, die Paraloben 
am Ende gleichmäßig kurz zugespitzt. Der Penis ist wie bei rudis 
geformt, zu welcher Art die Stücke als Zwergformen gehören können. 

Pollenia (Nitellia) depressa Meig. 

Meigen, S. B. V, 67, 1862. — Schin., F. A. I. 587, 1862. --- Strobl, 

Mitteil. Ver. Steierm. XXX, 71, 1894. 

Seitenlappen des Forceps fast gerade, bei größeren Stücken 
sanft gebogen. Der Penis wie bei P. rudis Fb. 

Pollenia (Nitellia) sp. nov. oder Varietät von varia Meig. 
Der Forceps ist auffallend kurz und breit, der Penis wie bei 
P. rudis Fbr, 

Ein Exemplar: München. 

Pollenia sp. nov. oder Varietät von depressa Meig. 
1 (^, München, 20. III. 04, glänzend schwarz mit weißem zarten 
Schiller. Hinterleib nicht deprimiert. Kleinste Form, Das Hypopyg 

5* 2. Hell 



68 ^1'- med. Arthur Mueller: 

ist, wie bei Onesia angeschwollen, die Paraloben sind sehr schmal 
gleichbreit, gleichmäßig gebogen. 

Das Mittelstück des Penis vom Stiel bis zur Kreuzung der Furca 
mit dem Vomer ist kurz, die Furcazinken lang. »Seitenlamelle lang, 
schmal, anliegend. 

PoUcnia sp. nov.? 

Taf. I Fig. 22. 

l^ fränkische Schweiz, IX. 1910. 

Forceps ganz geradlinig, klein. Paraloben breit, bedecken die 
Mesoloben. Das Mittelstück des Penis ist verhärtnismäßig kurz, stark 
chitinisiert. Die Seitenmembran ist rhombisch und liegt der Furca- 
zinke dicht an. Die Furcazinken sind auffallend kurz, nach außen 
gerichtet, sanft gebogen. Das Endstück des Penis ist im Verhältnis 
zum Mittelstück lang. 

Die kleinen, besonders die blau gefärbten PoZ/ema-Formen be- 
dürfen noch einer Untersuchung an größerem Materiale und einer 
Typenvergleichung. 

Genus Phormia R. D. 1849. 

Protocalli'phora Hough, Ent. Nevs. 1899. — Avihospita Hendel. Wien. 
Ent. Z. XX. 1901, 29, 68. 

Kramer (Die Tachiniden der Oberlausitz, p. 157) wollte Phormia 
von Protocalli'phora dadurch unterscheiden, daß letztere nur prae- 
scutellare Acrostichalborsten habe, während jene vollständige 
A( rostichalborstenreihe zeigt. In den , .Museiden der Oberlausitz 
gibt er ebenso wie Villeneuve W. E. Z. XXX 1911 die Unterscheidung 
zwischen Protocalli'phora und Phormia. auf. 

Phormia regi'na Meig. wird von Kramer in: Die Museiden d. O.-L. 
nur als No. 279, Phormia regina Zett. Lucilia, erwähnt, während er 
in: Tachiniden der Oberlausitz p. 157 für Phormia regi'na Meig. mehrere 
Fundorte auch für ^(^ anführt. Villeneuve hält sie für identisch 
mit Phornmia groenlandica Zeit. 

Der Penis der zwei Phormia- Axt&n, die mir zur Untersuchung 
vorlagen, zeigt eine Weiterentwickelung von Lticilia longilohata Pand., 
bei welcher der Vomer etwa gleich entwickelt ist. wie die Haken der 
Furca, oder von Lucilia .sencatoMeig., bei welcher die Furca kräftiger 
ist, als der gleichlange Vomer. Bei Phormia endet die Furca ohne 
vorspringende Spitzen an der Außenseite der Basis des Endstückes, 
während der Vomer einen vorspringenden Haken bildet. Die Seiten- 
membran fehlt fast oder ganz. Eine weitere Entwickelung dieses 
Typus finden wir bei Anthrxcomyia {Mori-nia) melanopfera Fall. 
Sarcophaginae. 

Die Arten des Genus Phormia sind bis vor kurzem sehr 
schwer richtig zu bestimmen gewesen. Erst durch Engels^) Unter- 

1) Zeitschrift für -wipseiischaftliche Insecteiibiologle 1919. Heft 10-12, 
p. 249-5S. 



Übel- fleu Bau des Penis der Tracliiuarier usw. 69 

suchung der männlichen Genitalanhänge und Kontrolle der Arten 
nach Zetterstedts una Fallens Typen durch Stein ist eine sichere 
Grundlage geschaffen. Leider bildet auch Engel den Penis von 
P. recjini Mg., die Ich nicht besitze, nicht ab. 

Die Puppen von Ph. smdida Zett. fand ich im Neste der Haus- 
schwalbe und sind die aus dem Mulm des Nestes frisch ausgekrochenen 
Exemplare so mit demselben bestäubt, daß sich der für ältere Stücke 
schwer verständliche Name erklärt. 

Engels Tabelle lautet: 

1. Prothorakalstigma, Taster und meist auch ein Teil der Fühler 
rotgelb bis rotbraun. Fühlerborste bis zur Hälfte verdickt, ihre 
Fiederborsten oben und unten zusammen merklich länger, als das 
3. Fühlerglied breit. ^ Stirnstrieme so schmal, daß sich die Orbiten 
fast berühren, ^ nur mit 1 Paar Vertikalborsten, d. c. und a. Reihen 
kaum kräftiger, als die kurze Beborstung: Phormia regina Mg. 

1'. Prothorakalstigma und Fühler ganz schwarz: 2. 

2. Keine Acrostichalborsten, nur bisweilen ein praescutellares Paar 
vorhanden. 1—2 postsuturale d. c. Schüppchen bräunlich. Fühler- 
borste nur im Wurzeldrittel verdickt; das ungefiederte End- 
drittel länger, als die Fiederborsten. ^ Stirnmittelstrieme so breit, 
wie eine Orbite: Phormia grönlandica Zett., Taf. I, Fig. 23. 

2'. Starke Acrostichalen und stets 3 postsuturale d. c. : 3. 

Subgenus Protocallijjhora Hough 

3. Wangen, schräg von oben gesehen, mit silberweißem Glanz, 
sammetartig, glatt. Beide Geschlechter verschieden gefärbt und 
an beiden ist die dunkele Mittelstrieme des Thorax (von rückwärts 
gesehen!) breiter, als die a. Reihen. 

(^. Stirnstrieme schmal, so breit, wie eine der Orbiten, beim 2 
dreimal so breit wie eine Orbite. 1. Abschnitt der 3. Längsader 
nicht ganz bis zur Hälfte dicht beborstet. ^ Thorax und Abdomen 
metallisch dunkelblau. $ Thorax goldig grün und mit — von 
rückwärts gesehen — 3 breiten, dunklen Längsstreifen. Abdomen 
metallisch grün und mit Ausnahme des L Segmentes grau bereift. 
Protoccdli'phora sordidn Zett., Taf. I, Fig. 24. 

3'. Wangen, schräg von oben gesehen, mit goldig braunem Reflex, 
durch Querleisten winzig kleiner Härchen wie aufgerauhter Sammet ; 
fast faltig erscheinend. Beide Geschlechter annähernd gleich 
gefärbt, die dunkele Mittelstrieme des Thorax stets schmaler 
als die a. Reihen. ^ Stirnmittelstrieme breit. 1Y2~2X so breit 
wie eine Orbite. l. Abschnitt der 3. Längsader weitläufig bis 
über die Hälfte, oder nur an der Wurzel beborstet. 
^ Thorax metallisch schwarzblau, Abdomen leuchtend metallisch 
grün auf Segment 2 u. 3 mit schwach dunkelblauer Mittellinie. 
$ Thorax und Abdomen metallisch blau. 

ProtocallifJiora azurea Fall. 
Die männhchen Genitalanhänge zeigen nach Engel breitere 

Paraloben und stärker gebogene Mesoloben (Fig. 9 p. 256) als P. sordida 



70 Dr. med. Artluir Mueller: 

Zett. und das Endstück des Penis ist stärker, fast kreipförmig ver- 
breitert und länger als bei P. sordida Zett. 

Phormia grönlandica Zett. lebte maesenweise auf den Müllhaufen 
der Lazarette in Nordfrankreich, ist also nicht, wenigstens nicbt 
ausschließlich, Vogelparasit. 

Avihospita (Hendel) Braueri Schin. i. 1. 
Tal I, Fig. 25. 
F.Hendel, Wien. Ent. Zt. XX, 1901, p. 29, 530. 

Hendel sagt: A. Braueri Schiner in litt. (^ $) besitzt neben den 
Vibrissen einen abgegrenzten roten Backenfleck. Sonst gleicht sie 
in allem kleineren Exemplaren von Ph. azurea Fall, respektive einer 
CalUphora im Habituf. 

Ich besitze ein Exemplar unbekannten Fundortes, darauf diese 
Beschreibung paßt und welches ich 1. c. genauer beschrieben habe. 

Forceps klein, rotbraun. Mesoloben von der Seite gesehen an der 
Basis gerade, dann leicht S-förmig geschwimgen, spitzig; dorsal gesehen 
spitz dreieckig, sich berührend. Die Paraloben sind fast gerade, flach 
gewölbt, stumpf abgerundet, von oben gesehen, stumpf dreieckig breit. 

Der Penis zeigt einen, von den übrigen Formen völlig abweichenden 
Bau. Das Mittelstück besteht aus einer gleichmäßig chitinisierten, 
flach gewölbten, fast rechteckigen Platte, welche zentralwäits stumpf 
ausgezogen ist. Von den einzelnen Bestandteilen ist keine Spur mehr 
nachzuweisen. 

Das Endstück des Penis ist so lang, wie das Mittelstück, ventral- 
wärts gekrümmt, stabfömig, vor der Spitze kaum verdickt. 

Musea bicolor Fabr. 

Taf. I, Fig. 26. 
Wiedemann, Außereurop. zweifl. Insekten, II. Teil. p. 392, 13. 

Zum Verständnis der Entstehung des Penis von A. Braueri Schin. 
kann der Penis einer von mir in Buenos Aires S.-A. mehrfach gefangenen 
Fliege dienen, auf welche die Beschreibung Wiedemanns, pag. 41, 
paßt. Auch hier ist das Mittelstück des Penis stark chitinisiert und 
bildet eine vor dem Ende ausgebuchtete Scheibe. Man erkennt aber 
noch deutlich von der Membran sich abhebend, den Vomer und die 
Furca. Das Endstück ähnelt dem von A. Braueri Schin. 

Cyiiomjia morluorum L. 

Taf. I, Fig. 27. 
Das Hypopyg dieser stark chitinisierten, stark glänzenden farben- 
prächtigen Art ist auffallend schlank und spitz. Der Forceps besteht 
nur ans einem Paare Loben. Im Gegensatze zu SarcojjJiaga sind es 
hier die Mesoloben, die verkümmert sind, imd als mehr weniger große 
Reste zwischen der Basis der Paraloben dorsal zu sehen sind. Ebenso 
gedrungen, wie der Forceps, ist der Penis gebaut. Derselbe ist klein 



über den Bau des Penis der Tachiuarier nsrr. 71 

sehr fest, spitz, ahlenförmig. Alle Teile sind so eng zusammen- 
gedrängt, daß sie schwer zu unterscheiden sind. 

Die Furca ist ein kräftiger, nur an der Spitze gespaltener Stab. 
Der Vomer ist sehr kurz. Eine schmale, stark chitinisierte, deutlich 
am Kande sägezähnige Seitenlamelle, erstreckt sich weit nach vorn 
(zentralwärts) und geht distal sich verschmälernd, in das Endstück 
über. 

Dieses erscheint als Verlängerung der Furca und zeigt vor dem 
Ende eine schwache Anschwellung, die Glans. 

Von oben gesehen ist der Penis stabförmig mit einer schmal 
scheibenartigen Verbreiterung (Seitenmembran) am Mittelstück und 
einer ähnlichen, weit davon entfernten, am Endstück. 



IL Sarcophaginae. 

Taf. I, Fig. 28. — Taf. III, Fig. 105. 

Katalog palaearkt. Dipt. III, 467 — 520. — Girschner, Ein neues 
Museiden- System, p. 109 und 112, 

Schiner Fauna Austriaca p. LXX charakterisiert die Sarcophaginae : 
Fühlerborste behaart, wenigstens die Spitzenhälfte nackt. 

Makrochaeten wenigstens auf den letzten beiden Ringen vorhanden. 
Girschner (Ein neues Museiden- System, IlUistrierte Wochenschr. f. 
Entomologie) 1896. I. Jahrg. No. 7 p. 16, Fig. 9 u. 10 und 11—13, 
vereinigt die Sarcophaginen mit den Calliphorinen zu einer Gruppe, 
welche sich dadurch auszeichnet, daß das erste (zweite Panaelle) 
Bauchsegment (Sternit), die Ränder des entsprechenden Tergites 
bedeckt, oder die Ränder desselben berührt. Von den Calliphorinen 
unterscheidet er die Sarcophaginen dadurch, daß bei letzteren die 
äußerste Posthumeralborste höher steht, als die Praesuturalborste, 
oder in gleicher Höhe. Die Frhlerborste ist an der Wurzelhälfte 
gefiedert, pubescent, oder nackt. Im Katalog der palaearctischen 
Dipteren, welcher nach diesen Merkmalen gruppiert, finden sich 
von den Verwandtschaftsgruppen Brauer und Bergenstamms 
(1889) 1. c. hier vereinigt. 1. die Loewiidae zum Teil XVII. Gruppe, 
2. die Snrcophagidae XXIV. Gruppe una die Miltogrammidae 
XIX. Gruppe. 

Außerdem von den Rhinophoridae XX. Gruppe das Genus 
Brachycoma sowie die Parmnacronychiidae XX. Gruppe und Macro- 
nychidae XXI. Gruppe. 

Die Sarcophaginae- Gruppe B. B. XXIV, 1889, p. 14 u. p. 53, 
wird charakterisiert: Unterrand des Kopfes lang. Vibrisse ganz am 
Mundrande, Beine oft zottig behaart. Mundrand nicht besonders 
vortretend, etwas aufgeworfen. Gesicht ohne großen Kiel. 

Die Sarcophaginae unterscheiden sich von den Calliphorinen, 
soweit dies bekannt ist, durch die Lebensweise. Die Larven der 
Lucilien, Calliphoren, PoUenia, Cynomyia, leben in fauligen Stoffen, 
Exla'ementen, toten Säugetieren; nur einzelne: Phormia azurea Fll. 



72 -Dl", med, Arthur Mueller: 

sordida Zett. und Avihospita, äußerlich auf jungen Vögeln. Von 
Onesia ist über die Verwandlung noch nichts bekannt. 

Die Sarcophaginen leben, soweit ihre Verwandlung bekannt ist, 
alle parasitisch oder, Sarco'jfjhaga carnaria Meig. ectoparapitisch und 
auf totem Fleisch. 

Die übrigen leben als Larven in den verschiedensten niederen 
Tiergruppen, Insekten aller Familien: Coleopteren, Lepidopteren, 
Orthopteren, Hymenopteren, ja auch Hemipteren, sowie häufig auch 
in Schnecken. 

Die Entwickelung der Makrochaeten ist im Verhältnis zu den 
Calliphorinen eine stärkere, während die Fiederung der Fühlerborgte 
schwindet, sich auf die basale Hälfte beschränkt, zur 1 ubeczens herao- 
sinkt, oder völlig verschwindet. Ob diese Ersrheinungen mit dem 
Parasitismus in ursächlicher Beziehung stehen, ist noch nicht zu 
entscheiden. 

Loewiidae B. B. XVII. ex parte. 
Taf. I, Fig. 28-32. 

Brauer u. Bergenstamm, Die Zweiflügler d. k. Mus. 1889, p. 40 (108), 
Fig. 111-119. 

Kopf im Profil fast halbrund durch die wenig vortretende glatte 
Stirn. Fühler im Profil an oder unter der Augenmitte sitzend, Mund- 
rand nicht vorragend, von der Vibrissenecke gedeckt ; Wangen der (^ 
schmal, der O breit. Vibrissen knajp am breiten, queren Mundrande, 
oder etwas darüber am längsten. Augen der q meist genähert, oft 
fast zusammenstoßend. <^ ohne, 2 mit 1 — 4 Orbitalborsten 
jederseits. III. Längsader nahe der Flügelspitze oder vor derselben 
endend. Klauen des i^ bala verlängert, bald wie beim $. Backen 
nach unten hinten veraickt. Fühlerborste pubescent oder gefiedert, 
nicht gekniet. 2. Glied kurz. 

Schiner, Fauna Austriaca, B. I, p. 549, stellt die Gattungen 
zu den Dexinae. 

Im Katalog sind die Gattungen von B. B. getrennt. Anthraivmyia, 
{Morinia e. p.), Loewia sind 7ax Macquartia unter die Dexiinen gestellt, 
Nyctia, Megerlea, Morinia, Medoria bleiben vereint. 

Stßlegopera {Eginia) p. 584 wird an den Schluß der Tachinen 
gestellt. 

Medoria K.-D. 

Myod., 266, 3. 1830. Meig., S. B. VII, 203, 8. 1838. Schiner. F. A. I, 
p. 349. B. B., 1889, p. 41 (F-O). 

3. Längsader nahe der Flügelspitze mündend, "VVangen nackt, 
erste Hinterrandzelle offen. Augen nackt, deS(^ sehr genähert. Wangen 
schmal, Backen kaum ^/g Augenhöhe, 3. Fühlerglied ^/g länger als 
das 2. Macrochaeten ciiscal und marginal. 



Ülier den Bau des Penis der Tachinarier usw. 73 

M. melauia Meig. 
Taf. I, Fig. 82. 
Meig., S. B. IV, 348, 189. Stein, Entom. Nachr., XXVI,"143, 1900 

Glänzend schwarz. Hinterleih eirund, Flügel bräunlich. Spitzen- 
querader gerade. 

Hypop5^g: Äußere Lamellen der Forceps muschel förmig, stark 
gewölbt, parallelrandig, rhombisch; die inneren bei dem untersuchten 
Exemplare defekt. Penis langgestreckt. Vomer etwa ^/g lang, breit, 
parallel der Furca, welche eine hintere und vordere geringe Verbreiterung 
zeigt und in eine spitze Gabel endet, zwischen welcher das am Ende 
haJüg aufgebogene Endstück liegt. Distal vom Vomer liegt ein kleiner 
Wulst , aus welchem ein konischer Stachel entspringt. Dieser, wie die 
Eiden der Furcazinken ist mit einem schmalen Hautsaum umgeben. 
Das hintere Häkchen ist auf breiterer Ivurzer Basis stark hakig ge- 
krümmt. 

Morinia Kob.-Dev. 

Kob. Des., Essai sur les Myodaires 264, 1830. — Kondani, Melanomyia. 
— Brauer u. Bergenstamm, 1889, p. 41 (109), Fig. 115. 

3. Längsader nahe der Flügelspitze. Wangen nackt. Fühlerborste 
gefiedert. Schüppchen groß, Augen nackt, fast zusammenstoßend 
beim ^. 3. Fühlerglied nur 2 — 2^/2mal so lang als das 2. 

nioi'iuia naua Meig. 

Taf. I, Fig. 31. 

Meig.. S. B. V, 37. 5. 1826. — Schiner, F. A. I, p. 551, - B. B., 89, 

p. (110) 42. 

Hintere Querader der kleinen Querader sehr nahe gerückt 
l Melanom.yia Kond.). Hypopyg klein. Mittellappen in Seitenansicht 
hakenförmig, an der Spitze gekrümmt. Seitenlappen breit leisten- 
förmig, nach dem Ende verschmälert, bis länglich eiförmig. An dem 
kurzen Penis kann man am Mittelstücke einen kurzen Stiel unter- 
scheiden, welcher sich geraalinig in die Furca fortsetzt, welche letztere 
mit kräftigen, haldg kurz nach unten gebogenen Furcazinkon endigt. 
Der Vomer wira durch ähnliche, aber längere, ventralwärts gerichtete, 
etwas gelrrümmte Haken gebildet, von denen aus die Seitenmembran 
fast geradlinig frei bis zum trompetenförmigen Ende des Endstückes 
reicht. Ähnlich finden wir oie Porm bei Metofia wieder. 

Nyctia R.-D., Myod.. 262, I (1830). 
Erste Hinterrandzelle weit vor der Flügelspit^e mündend. Hinter- 
schienen nicht gcwimpert. 3. Fühlerglied länger als das 2. Backen 
und Wangen schmal, Wangen nur wenig unter die Augen reichend. 
]. und 3. Längsader ungedornt, höchstens die 3. an der Basis mit zwei 
bis drei Dürnchen. L Längsader nach der Beugung mit Aderanhang. 



74 Dr. me'l. Arthur Mueller: 

(Schiner, jj. LXXVII). Wangen mit einer Borstenreihe. Fühlerborste 
stark aoppelt gefiedert. 3. Querader bis zur kleinen Querader gedornt. 

Nyctia hallcrata Pz. 

Taf. I, Fig. 28. 
Panz., Fauna germ., LIV, 13, 1798. — Schiner, F. A. I, p. 554. — 
Strobl, Dipt. Steierm. II, p. 64. — B. B., 1889, p. 42 (110), Fig. 118. 

Flügel am Vorderrande schwarz. Hintere Querader auf der Mitte 
oder vor der Mitte zwischen der kleinen Querader und der Beugung 
der 4. Längsader. Aderanhang lang (Schiner). 1. Hinterrandszelle 
am Rande offen (Strobl). Ob die von Strobl 1. c. beschriebenen 
Varietäten: 1. Hinterrandszelle am Eande geschlossen: N. Servillei 
R.-D. oder geschlossen und gestielt: N . caminaria Pz. Varietäten 
oder Arten sind, kann nur die Untersuchung des Penis entscheiden. 

Das Hypopyg von der Seite gesehen ist klein, der letzte (8.) Hinter- 
leibsring groß, der Forceps zeigt von der Seite nur die schmal leisten- 
förmig gebogenen, an der Spitze verbreiterten Seitenlamellen. 
Von der Dorsalseite gesehen sind dieselben breit, muschelförmig und 
umschließen die stabförmigen Mittellappen. Ganz auffällig ist der 
Penis gebildet. Auf kurzer Basis sitzt ventral breit und kurz gestielt 
eine (ventral gesehen) herzförmige linsenartige Platte, der Vomer. 
Der Stiel verlängert sich gebogen schmal stabförmig und teilt sich 
in zwei freie Isräftige , abwärts gebogene Furcazinken. Vor der Gabelung 
entspringt ventralwärts ein weiterer Stiel, Avelcher einen dem Vomer 
ähnlichen Knopf trägt. Dies ist das Endstück mit der Glans. Dorsal 
gesehen sind Furcastiel und Furcazinken breit, letztere breit klaffend, 
dazwischen das schmale Endstück mit dem schwach abgesetzten 
Knopfe der Glans sichtbar. 

Megerlea eaniinaria Meig. 

Taf. I, Fig. 29. 

Nyctia halterata Pz. e part. Rond, 

Klauen des (^ sehr lang, Fühlerborste gefiedert. 3. Glied 1^/2 bis 
zweimal länger als 2. Stirnborsten kräftig, senki'echt, Ocellenborsten 
kurz, ein Paar Scheitelborsten. Wangen mit einer Borstenreihe. 
Augen nackt. Macrochaeten am 2.-4, Ringe marginal. 3, Längs- 
ader bis zur kleinen Querader be dornt. 

Die von mir als Nyctia halterata Pz. beschriebene Art ist kleiner 
und trägt auf dem 2. und 3. Ringe Discalmacrochaeten. Vorliegende 
Art war von mir zuerst als Macroprosopahest'immt. Die Flügelspitzen 
sind verklebt und nicht zu erkennen. Vielleicht lassen sich durch 
Penisform und Aderverlauf, sowie Vorhandensein oder Fehlen von 
Discalmacrocheten mehr als zwei Arten dieser Penisgruppe unter- 
scheiden. 



tJber den Bau des Penis der Tacliinarier usw. 75 

Hypopyg klein, kräftig. Mesoloben stabföimig, gebogen, dorsal 
sich nicht berührend. Paraloben klein, entfernt, spitz dreieckig. Der 
Penis ähnelt sehr dem von Nyctia halterata Pz. 

Der kissenartige Vorsprung an der Basis ist zweiteilig, schwarz 
plump hakenförmig. Das Endstück ist am Ende schmal, aufwärts 
gebogen, sichelförmig, die Furcazinken sind dorsal konvex gebogen. 

Ob es sicher Megerlea caminaria Meig. ist, dürfte nur Typen- 
vergleichung entscheiden. 1 ^. St. Christoforo, am Coldonazzosee 
Südtirol, IX. 1911. 

Hloriuia (Autliracoinyia) nielanoptera Fll. 

Taf. I, Fig. 30. 

Anihracomyia Rond.. Dipt. ital. Prcdr. I, 87, 18, A. V.. 146, 18. — 
Fall., Vet. Acad. Handl. XXXI. 253, 1810.' — Schiner, F. A. I, 551. — 
B. B., 1889, 110, t. VI, fig. 115. — Pand., Rev. entom. XV. 142, 3, 
Melanofhora. — Katal. pal. Dipt. III, p. 403. 

Hintere Querader auf der Mitte zwischen der kleinen Querader 
und der Beugung der 4. Längsader. Flügel geschwärzt. Hinterleib 
mit sehr feinen Macrochaeten, die mittleren Ringe beinahe nackt. 
Spitzenquerader vor dem Ende etwas geschweift (Schiner). 

Das Hypopyg ist wenig hervorragend; die Seitenlappen leisten- 
förmig flach S-förmig gebogen, an dem etwas aufgebogenen Ende 
ein wenig verbreitert. Die Mittellappen sind breit sichtbar, kürzer als 
die Seitenlappen und endigen in eine schwach aufwärts gebogene Spitze. 

Der verhältnismäßig große und zierliche Penis erinnert auffällig 
sowohl an Phormia wie an Pollenia. 

Die in Seitenansicht zwischen den Vomerstücken verborgene Furca 
endet, wie bei Phormia an der Basis des Endstückes. Der Vomer 
endet in zwei lang fadenförmige, nach innen leicht gekrümmte und 
nach unten hakig gebogene Zinken. Diese tragen wie bei Pollenia 
am freien Zinkenstücke eine in Seitenansicht schmale, dorsal gesehen 
blattförmige freie, aber den Zinken anliegende Seitenlamelle. Das 
Endstück ist ein langer S-förmig gebogener Stab ohne Seitenmembran, 
ähnlich Phormia mit in Seitenansicht kräftiger Glans und Praeputium. 

Hierdurch steht die Art den Calliphorinen so nahe und weicht 
von den Dexinen so absolut ab, daß ich die alte Stellung in der Nähe 
der Calliphorinen für richtiger halte. Die genauere Untersuchung der 
übrigen verwandten, auch exotischen Arten wird hierüber voraus- 
sichtlich Aufschluß geben. 

Die Loewiidae B. B. bilden keine einhfc*itliche Gruppe und können 
vielleicht als Übergangsformen von den Calliphorinen zu den Sarco- 
phaginen aufgefaßt werden. Die Penisform von Nyctia (Fig. 28) 
und Megerlea (Fig. 29) läßt sich von Phormia groenlandica Teil. (Fig. 23) 
ableiten. Die Furcagabel ist sehr stark entwickelt und das Endstück 
ebenfalls, und statt nach oben, ventral gerichtet. Auch aus Ptilops 
wäre die Form ableitbar. 



76 !>»■• med Artliur Mucller: 

Anthracomyia melanoptera FU. (Fig. 30) erscheint direkt als 
Weiterentwicklung des Typus von Pollenia. 

Morinia nana Meig. (Fig. 31) zeigt einen sehr einfachen Typus 
der an Onesia erinnert. Metofia leucoccpJiala Rossi hat fast genau die 
gleiche Form, wodurch der Übergang zu den Mütogramminae (Fig. 33 
— 36) gegeben ist. 

Medoria melania Meig. zeigt zum erstenmale sternale Bildungen, 
die der Kleinheit wegen an nur einem Exemplar nicht genauer zu 
analysieren waren, aber doch den Übergang zu dem Genus Sarcophaga 
zu zeigen scheinen. 

So wird sich diese Gruppe nicht aufrecht erhalten lassen, sondern 
geteilt oder verteilt werden. 

Miltograininidae B. B. XIX. 

Taf. ] , Fig. 33—36. 

Die Miltogramminen gehören der Bildung des 2.(Pand, 1.) Bauch- 
segmentes nach, nach Girschner zu den Sarcophagiden. Brauer 
und Bergenstamm, 1. c, 1884, p. (112) 44 stellen sie als Gruppe XIX 
zwischen PJiytoidae und die Sectio Dexiomorphae. 

3. Längsader weit vor der Flügelspitze mündend. 1. Hinterranos- 
zelle offen, geschlossen oder gestielt. Spitzen- und hintere Querader 
sehr schief, fast dem Hinterrande parallel. 4. und 5. Längsader in 
lange Zinkenfalten verlängert. Fühlerborgte nackt bis kurz gefiedert. 
•Tarsen und Pulvillen lang, Kopf halbrund. Stirn blasig. Gesicht mit 
konvergenten Vibrissenleisten und ungekielter Fühlergrube. Bisweilen 
Stirn stark vorspringend. Das Gesicht stark zurückweichend. Beine 
zart, kurz. 

Die Miltogrammen schmarotzen in Erdbienen, und beschreibt 
Kramer sowohl in den Tachiniden, wie auch besonders in den Mus- 
eiden der Oberlausitz das interessante Spiel zwischen Fliege und Biene 
bei der Eiablage. Die Männchen sind selten. 

Die Gruppe stellt eine biologisch und daher auch anatomisch hoch- 
entwickelte Form dar, was auch in der starken Umwandlung des Penis 
bei Müfof/ramma zum Ausdruck kommt. 

Hiltogramma Rond. 
B. u. B. 1889. p. (113)45. 

Vibrissen haarförmig oder fein, über dem Mundrande kurz, oft 
mehrreihig, keine hervorragend langen. Wangen unten wenig ver- 
schmälert, im Profile gleichbreit, an der Fühlerbasis etwas hervor- 
tretend, fein behaart, oder mit einer feinen Haarreihe. Augen nackt, 
Vibrissenecken stark konvergent, Gesicht grob bisquitfönnig. Profil 
kaum zurückweicher d. Drittes Fühlerglied zwei bis dreimal länger 
als das zweite. 1. Hinterrandzelle offen. Angenfazetten vorn größer. 



über den Bau des Penis der Tachinarier usw. 77 

Uliltograiiiiiia (pilimanum Eond.) taeuiatiini Meig. 
Taf. I, Fig. 34. 
Rond., Dipt. ital. Prodr. III, 218, 6, 1859. —Meig.. S. B. IV. 228. — 
Schiner, F. A. I, 507. 

Fühler schwarz, Hinterleib mit glänzend schwarzen Hinterrand- 
binden. Hinterschienen außen mit gleichlangen Börstchen gewimpert. 
Vordertarsen des ^ außen mit sehr langen Härchen dicht besetzt. 

Hypopyg klein, Forceps dunkelrötlichbraun. Seitenlamellen von 
den Mittellappen entfernt stehend, leistenförmig, am Ende wenig 
verschmälert und ventralwärts gebogen, schief abgeschnitten. Der 
Penis ist kurz. Die Basis des Mittelstückes glänzend schwarz, ebenso 
der kurze Vomer, an den sich eine leistenförmige kahnförmig gebogene 
Verdickung des Unterrandes der Seitenmembran anschließt, welche 
distal aufliegend in die Seitenmembran des sehr zarten kurzen End- 
stückes übergeht. Die Furca ist fast geradlinig verlaufend bis zu dem 
aufgebogenen Ende des Vomer, woselbst das Endstück dorsal gerichtet 
entspringt. 

Miltogramnia pilitarse Rond. 

Taf. I, Fig. 35. 

Rond., Dipt. ital. Prodrom. III, 218, 4 (1859). — Schiner, F. A. I, 

506. — B. B., 1859, Fig. 127. 

Fühler schwarzbraun. Hinterleib mit wenig auffallenden braunen 
Schillerflecken. Vordertarsen des^^ — außer dem letzten Tarsengliede — 
außen mit langen einzelnen Borstenhaaren. 

Hypopyg verhältnismäßig sehr klein, ebenso der Forceps. Innere 
Lamellen kurz stabförmig getrennt, wenig gekrümmt. Äußere Lamellen 
getrennt, am Ende schmal leistenförmig, Basis dreieckig. 

Der Penis zeigt die Furca als wenig deutliche eng zusammen- 
liegende Stäbchen ohne Gabelung. Der Vomer ist sehr kurz, die 
Seitenmembran dagegen als breite, fast halbkreisförmige, stark 
chitinisierte, senkrechte Lamelle mit feinsten flachen Grübchen 
gezeichnet und schmalem, hellerem Rande gesäumt, ist sehr stark ent- 
wickelt. Das Endstück sitzt mit kurzer Einschnürung der Seiten- 
membran direkt auf und ist sehr klein. 

Metopia Meig. 

Vibrissen lang, nicht aufsteigend; am Wangenrande eine 
Reihe starker Borsten, welche aufsteigende Vibrissen vortäuschen. 
Augen nackt. Backen schmal, ^4 der Augenhöhe. 

Metopia leiicocephala Rossi 

Taf. I, Fig. 33. 

Schiner, F. A. I, 494. Rossi, Fauna etrusca, II, 1501, 306, 2791. 

Flügel ungefleckt. Stirne vorn silberglänzend, hinten schwarz. 
Wangen mit einzelnen kurzen Börstchen. Stirn außerordentlich 



78 l)r. )iiecl. Arthur Mueller: 

stark vorspringend. Die Borsten fehlen auf der glänzenden Stelle 
und steigen von der Stirnkante meist auf die Wangen hinab. 

Hinterschienen außen weitläufig gewimpert. 

Hypopyg klein eingeschlagen; Seitenlappen aus dreieckiger Basis 
spitz stabförmig zu laufend, entfernt von den stabförmigen kaum 
gebogenen Mittellappen. Dorsal gesehen Mittellappen gerade von der 
Basis an getrennte spitz zulaufende Stäbchen. Seitenlappen an der 
breiteren Basis nach außen gerichtet, fast rechtwinklig, nach hinten 
abgebogene, schwach nach innen konvergente geradlinige Stäbchen 
bildend. 

Der Penis erscheint von der Seite als gestieltes gleichseitiges 
Dreieck, aus dessen hinterer Ecke das Endstuck entspringt, welches 
eine kurz gestielte Glans irit großem glashellen, trichterförmigen 
Praeputium trägt. Das Mittelstück wird gebildet aus dem großen 
geraden schwarzglänzenden nach hinten ventral gerichteten Vomer, 
welcher die hintere Hälfte des gleichseitigen Dreiecks bildet und der 
Membran, welche die distale Hälfte bildet. In deren hinterer oberer 
Ecke ragt der kurze breite Haken der Furca; der Unterrand ist feinst 
gezähnelt. Das mittlere Häkchen liegt dem zentralen Teile des Penis 
so eng an, daß e. zu demselben zu gehören scheint. 

Spliecapata Rond. 
Rond., Dipt. ital. Prodr. III, 224 {Sphixapata) 1859. 
Mundrand jederseits mit einer auffallend langen Borste. 

Spliecapata couica Fall. 
Taf. I, Fig. 36. 
Vet. Acad. Handl. XXXI, p. 270. - Schiner, F. A. I, 505. - B. B. 
1889, T. VIL f. 138. 

Stirnstrieme bräunlich, Hinterleib gelblich, an den Einschnitten 
weiß schimmernd, mit drei Reihen bräunlicher Flecke. 

H3^opyg klein. Mittellappen des Forceps krallenartig, gebogen. 
Seitenlappen sehr klein, breit, muschelförmig. 

Penis zart. Furca schmal, am Ende schmal flächenhaft verbreitert. 
Seitenmembran gut entwickelt. Der zentrale Lappen ist chitinisiert 
und enthält den stabförmigen, nicht immer deutlichen Vomer. 

Die dorsale Hälfte der Seitenmembran ist stärker chitinisiert und 
mit vier breiten Sägezähnen versehen, welche in die zarte ventrale 
Hälfte der Membran hineinragen. Unter der Verbreiterung der Furca 
ist ein fein gezähnelter Saum kenntlich. Das Endstück ist sehr zart, 
nur wenig chitinisiert. 

Genus Sarcopliaga Meig. 

Taf. II, Fig. 37—82. 

Das Genus Sarcopliaga Meig. bildete eines der schwierigsten 

Kapitel der systematischen Dipterologie, bis Pandelle (1896 in der 

Revue d. Entomologie XV, p. 173) zum ersten Male die Form des 



über den Bau des Penis der Tachinarler usw. 79 

Hypopygs und des Penis, leider ohne Abbildungen zu geben, zur Be- 
stimmung der Arten heranzog. Ihm folgte Villeneuve, welcher 
Abbildungen gab, und Kramer, welcher unabhängig von den Fran- 
zosen zu den gleichen Eesultaten kam und schematische brauchbare 
Abbildungen von Hypopyg und Penis vieler Arten gab: „Die Tachi- 
niden der Oberlausitz 1911", Tafel I— III. 

Durch Böttcher ,..Die männlichen Begattungswerkzeuge bei dem 
Genus Sarcophaga Meig. und ihre Bedeutung für die Abgrenzung 
der Arten", Deutsche Ent. Zeitschr. 1912 — 13 wurde auf Gruna genauer 
Typenvergleichung und unter Mithilfe der vorgenannten Forscher 
die derzeitige Kenntnis des Genus Sarcophaga monographisch fest- 
gelegt und durch charakteristische Profilansichten des Hypopygs 
und des Penis aller bekannten mitteleuropäischen Arten der weiteren 
Forschung eine sichere Grundlage gegeben. „INicht als alleiniges oder 
hauptsächliches Bestimmungsmitter' betrachtete Böttcher das Hypo- 
pyg und den Penis sowie die Häkchen usw., sondern nur „als ein aller- 
dings sehr wichtiges, durch welches man zum Schlüsse der Bestimmung 
die Probe auf das Exempel machen kann." 

Zu einem Versuche, den Penis zur Aufklärung des Stammbaumes 
zu benutzen, oder die einzelnen Formen von einander aozuleiten, 
kam Böttcher nur in beschränktem Maße und lag ihm diese Frage 
wohl auch nicht im Bereiche des gesteckten Zieles. Hätte er aies ge- 
wollt, so hätte er die Artenfolge und Gruppenfolge in der umgekehrten 
Keihenfolge gegeben, wie wir es von unserem Standpunkte aus tun 
müssen. Denn die einfacheren und daher auch wohl ursprünglicheren, 
niederen Formen finden sich in seiner letzten (k) Gruppe, In dieser 
Gruppe sind die Artgrenzen oft noch nicht scharf, wie Böttcher 
sagt und scheinen noch neue Arten in der Entwicklung begriffen zu 
sein. Auch dies spricht für den ursprünglichen Zustand der Gruppe, 
welche sich an Medoria melania Meig. und Sfevenia melania Meig. 
anschließt. 

Charakteristisch für die Penisbildung bei Sa^co'phaga im Gegen- 
satz zu den Calliphorinen ist der Umstana, daß der Penis im Durch- 
schnitt nicht komprimiert oder deprimiert, sondern meist gewisser- 
maßen aufgeblasen erscheint. Die ventrale sternale Fläche ist schon 
im Grundglied meist wurstförmig hervorgewölbt und meist querge- 
faltet. Das Tergit des Grundgliedes besteht aus einem Paar gebogener 
Seitenstacheln, welche an der Basis gabelförmig verbunden sind, oder 
auch eine zusammenhängende Platte bilden. Das Sternit ist eine kurze 
Platte, oder bedeckt, ringförmig mit dem Tergit verschmolzen, gemein- 
sam das ganze Grundglied. 

Das Mittelstück zeigt an der Basis ventral als Verlängerung des 
Grundgliedes meist einen ebenfalls durchsichtigen wurstförmigen 
Abschnitt. Auf diesen folgt ein oft stark vorspringender glatter, 
chitinisierter \\ ulst, und getrennt von diesem, am Ende des Mittel- 
stückes distal eine kleine Platte, Ventralplatte, ein Sternit, von welchem 
zwei seitliche und zwei mediale Anhänge (Apophysen, Böttch.) zu 
entspringen pflegen. Hierzu tritt bei den höheren Formen noch eine 



80 I>|'. med. Artliur Mueller: 

direkt vor dem Sternalwulst gelegene proximale 8ternalpallatte, welche 
sehr komplizierte Anhänge entwickelt. Diese Sternalbildungen 
hauptsächlich, welche bei den Calliph orinen nicht in 
Erscheinung treten, sind es, welche in erster Linie den 
großen Formenreichtum in der Bildung der Penis bei 
Sarcophaga bedingen. 

Der dorsale Teil des Mittelstückes zeigt, wie bei den Calliphorinen, 
die dorsalen Mittelleisten, welch« distal auseinanderweichen, die Furca, 
und die seitlichen Anhänge derselben, den Vomer. Bei den meisten 
Arten ist das Mittelstück mehr oder weniger stark, bis fast kugelig, 
erweitert, wie aufgeblasen. Dann liegt die Furca als zwei flache La- 
mellen der Mittellinie dorsal an oder ist seitUch verschoben. In den 
aufgetriebenen Seiten des Mittelstückes, den Schulterbeulen bilden sich 
oft neue C'hitinzentren oder das Ende der Furcazinken ist von dem 
Stamme getrennt und von ihm gehen Höcker oder Fortsätze, Spitzen 
oder Häkchen, aus. Der Vomer setzt sich bisweilen in Verstärkungen 
der Seitenmembran fort, entsprechend den sekundären Häkchen 
bei Acrophaga, welche ebenfallt Spitzen oaer Plättchen bilden können. 

Das Endstück de? Penis erscheint bei den meisten Arten, be- 
sonders der k.- Gruppe Böttchers, einfach, wie bei den Calliphorinen. 
Bisweilen ist es dreilappig an der Basis, oder die Seitenecken ver- 
längern sich in lange Fortsätze, welche frei hervorragen, oder der 
Unterseite anliegen. (Distale Stäbchen Böttcher: bras Panaelle.) 
Bisweilen scheint das Endstück aus zwei Segmenten entstanden zu 
sein, indem die an die ventrale Seite verlagerte Mündung der Samen- 
leiter (des Darmes, Böttcher) auf einem abgeschnürten Knopfe liegt, 
welcher außer einem dorsalen Spitzchen, noch je ein Paar 
solcher lateraler und ventraler Spitzchen trägt. Vielleicht ist auch 
die biskuitförmige Einschnürung am Endstücke bei den Calliphorinen 
der Best einer solchen Segmentierung. 

Pandelle und nach ihm Böttcher unterscheiden als Anhänge: 
L Laterale Klappen Vomer (Tergitbildung) mit Seitenmembran 
und bisweilen ein bis zwe.' Paar Forsätzen, entsprechend der Ver- 
stärkung der Seitenmembran uno der sekimdären Zinken bei Acro- 
phaga usw. (siehe 4). 

2. Mediale Klappen: seitliche und mittlere Anhänge der distalen 
Ventralplatte (Sternitbildungen). 

3. innerste Klappe (Sternitbildung). 

1. Proximale Stacheln: haquettes Pandelle. Tergitbildimgen. 
Fortsetzung der distalen Ecken des Mittelstückes, entweder der Furca- 
zinken oder der Seitenmembran, der lateralen Klappen. 

5. Distale Stäbchen: bras l'andelle = Seitenecken dep End- 
stückes (Tergitbildung). 

6. Die komplizierten Anhänge der proximalen Sternalpaltte bei 
S. frenata Pand., arcipes Pd. usw. usw. in verschiedener Ausbildung. 

Die von Böttcher auf G-rund der übrigen Merkmale aufgestellten 
Gruppen können auch für die Penisform im allgemeinen Geltung 



über den Bau des Penis der Tacbiuarier usw. 81 

beanspruchen und werden daher, wenn auch in umgekehrter Reihen- 
folge, beibehalten. Die durch die Chaetotaxie von den nächststehenden 
Penisformen abgetrennten Arten, haben auch in Bezug auf diese 
Gebilde meist eine höhere Entwicklungsform, eo daß eine konvergente 
Erscheinung vorliegt. 

Wir haben es bei Sarcophaga, wie Böttcher annimmt, mit einer 
Insektengruppe zu tun, die noch zurzeit in lebhafter Entwicklung 
begriffen ist und welche bei großer Einförmigkeit in der äußeren 
Form in der Entwicklung des Penis eine große Mannigfaltigkeit auf- 
weist. 

Ein Entwicklungszentrum der Gattung scheint nach Böttcher 
im Mittelmeergebiet zu liegen, in de.sen Umgebung die größte Arten- 
zahl, besonders auch der einfacher gebauten Formen, vorkommt. 

Schon auf Grund der bekannten Arten läßt sich der Grundriß 
der Entwicklung als Stammbaum aufitellen. 

Zunächst entwickeln sich zwei zarte, paarige, sternale Anhänge, 
ApophysenPand., mit oder ohne eine Chitinplatte (Sternit) als Grund- 
lage, am Ende der Bauchseite des Mittelstückes, k- Gruppe, carnaria- 
Gruppe Böttcher, noverea-agnata- Gruppe Böttcher. 

Hierzu können von dem Tergit des Endstickes oder des Mittel- 
Ftückes ausgehende Vorsprünge treten: arcipes, similis, uliginosa usw. 

Bei den übrigen Gruppen tritt noch eine zweite proximale Sternal- 
platte mit Anhängen hinzu. 

Bei S. nomoralis Kram. (Taf. II, Fig. 68—69) und S. melanura 
Meig. (Taf. 11, Fig. 87) sind beide Sternalplatten, bei S. nemoralis Kram, 
von der distalen nur die Apophysen deutlich getrennt hintereinander 
sichtbar. 

In weiterer Entwicklung nehmen die Apophysen der proximalen 
Sternalplatte immer mehr an Größe zu, bis sie in S. sinuata Meig... 
teretirostris Pand. und anderen den Körper des Mittelstückes an 
Volumen fast erreichen. Hierbei kann man zwei Gruppen unterscheiden ; 
in der einen entwickeln sich die Lamellen als Längsfalten: similis, 
tuherosa, nigriventris, dhcifera usw., in der anderen Gruppe flügelartig 
in die Breite: nemoralis, striata, alhiceps, sinuata usw. 

Es stimmt die Einteilung Böttchers auf Grund der Chaetotaxie 
fast genau mit der Entwicklung der Penisform überein und zeigt 
letztere mehrfach den Zusammenhang scheinbar einzelstehender 
Formen mit größeren Gruppen an. 

So gehört S. laciniata Pand. nach der Penisform zur S. aratrix- 
Pand.-Gruppe; S. clathrata Meig. steht sowohl der S. aratrix Pand. 
wie der S. nigriventris Meig.- Gruppe nahe, deren Extrem S. discifera. 
Pand. bildet. 

S. sinuata Meig. bildet das Extrem der S. albiceps Meig.- 
S. striata Meig.- Gruppe. S. granulata Kram, erinnert an S. uliginosa 
Kram. Die S. noverca Rond.-Ä. agnata Eond.- Gruppe hat gemein- 
samen Stamm, ebenso die S. nigriventris Meig. und S. aratrix Pand.- 
Gruppe. 

Archiv für Natnrgeschicht« 



32 l^''- "led. Arthur Mueller: 

Ravinia haematodes Meig. ist auch in Bezug auf die Penisbildung 
völlig abweichend und auch aus diesem Grunde ebenso, wie Blänoxipha 
von Sarcophaga abzutrennen. 

Die höheren Penisformen haben drei bis vier oder 
vier postsuturale Dorsocentralborsten, die niederen 
deren nur drei. Dadurch erklärt es sich, daß die Zahl bei einigen 
Arten noch wechselt und daß auch in der Entwdcklungsreihe einer 
Penisform die Zahl wechselt: frenata, arvorum (3 Stück), noverca, 
a^wato- Gruppe (4 Stück). 

Die Funktion der verschiedenen Anhänge des Sarco'phaga-Tems, 
dürfte eine verschiedene sein. 

Daß das starre, gelenkig dem Stiele aufsitzende Mittelstück 
mit dem kleinen Endstück in den weiblichen Körper eindringen muß, 
dürfte als f-icher angenommen werden. AVenn dasselbe aber durch die 
äußere Genitalöffnung des Weibchens in die Vagina eingeführt werden 
sollte, so würde die Form des starren Penis diesem Zwecke nicht ent- 
sprechen. Nur bei den einfachsten Formen der k- Gruppe und bei 
S. hirticrm Pand. und bei quer stehender Vulva wäre dies denkbar. 
Bei allen übrigen Formen ist aber das Mittelstück so breit aufgetrieben 
und bei den meisten Arten sind so kräftige nach hinten und außen 
gerichtete Anhänge vorhanden, daß das Eindringen durch einen feinen 
Spalt unwahrscheinlich erscheint. Es erscheint mir daher wahr- 
scheinlich, daß dag Endstück des weiblichen Körpers in diesen zurück- 
gedrängt wird una dabei nur das Endstück des Penis in d-e Vulva 
eingeführt oder auf diese fest aufgedrückt wird. Die Apophysen hätten 
alsdann den Zweck, in der Weise in die die Vulva umgebenden Borsten 
einzugreifen, daß diese Anlagerung in der richtigen Weise geschieht. 
Ein Eindringen selbst wird dann unnötig und die geringe Größe und 
die Breite, sowie die Verlagerung der Geschlechtsöffnung von der 
Spitze auf die Unterseite, wie sie bei ^^elen, besonders der komplizierter 
geoauten Formen vorkommt, könnte hierdurch erklärt werden. Bei 
Calliphora dringt nach Brüel das Mittelstück des Penis in die Vulva, 
das Endstück in die Vagina ein. 

Die hakenförmigen Apophysen mit proximal gerichteten Haken 
sind als Befestigungsmittel, um das Zurückgleiten zu verhindern, 
aufzufassen, während die weichen häutigen Organe als Empfindungs- 
organe dienen dürften. Die beim Trocknen einschrumpfenden weichen, 
zarten, im Leben feuchten und schlüpfrigen Häutchen, welche be- 
sonders am Penis: nde. aber auch an verschiedenen Stellen aer Anhänge 
vorkommen, wie z. B. an den Mittelklappen der S. carnaria Meig.- 
Gruppe, und welche ich als Praeputium bezeichnet habe, dürften 
die Absonderung eines als Gleitmittel dienenden Schleimes zur Auf- 
gabe haben und einen festen Abschluß herbeiführen. 

Die Kopulation, welche als t"T3erfall aes Weibchens, welches 
umklammert wird, erfolgt, ist nicht so fest, daß sie sich nicht beim 
Fange im Netze schnell wieder löste. Es ist daher eine Beobachtung 
durch direkte Untersuchung noch nicht geglückt. Be^ denjenigen 
Anthomyiden, bei welchen der männliche kapseiförmige Forceps 



über den Bau des Penis der Tachinarier usw. 83 

das weiDÜche Leibesende, die Legeröhre, wie eine Klammer von fünf 
Seiten umfaßt, Kist sich der Krampf nicht so leicht und ist es bisweilen 
möglich, die Tiere schnell genug abzutöten una so die Art der Ver- 
einigung festzustellen. 

I. Böttchers k- Gruppe (Böttch. p. 115). 

Arten mit drei postsuturalen Dorsozentralborsten imd in der Regel 
rotem 2. Genitalsegment. 

a) S. frenata Fand. -Gruppe. 

1. Sareophaga ebrachiata Fand. T. II, Fig. 37. 

Böttch., Fig. 73, p. 360. 

Böttcher: „Fenis sehr geptreckt, flacher al? bei den anderen 
Arten des Verwandtschaftskreises. Der ventrale Wulst weit distal- 
wärts verschoben. Borstenapophyse lang, aber dünn." ~ Die Ventral- 
platte liegt dicht vor dem Ventral wulst. Die Seitenwülste aerselben 
sind klein, nicht hervorragend, kissenartig flach, cie mittleren Fort- 
sätze (innerste Klappen, Borstenapophyse Böttcher) bandförmig lang 
gebogen. Furca sehr schwach entwickelt, undeutlich. Vomer kräftig, 
gerade, in eine breite 1 latte endigend, von welcher \ential eine feine, 
die Seitenlappen bogig umgrenzende Lamelle abgeht. Das Endstück 
endet in eine tief zweiteilige Spitze, an deren Unterseite und lateral 
in der Seitenmembran weitere zwei Spitzenpaare stehen. 

8:>reophaga Schineri Bezzi (Böttch.. Fig. 70). Tai II, Fig. 38. 

Syn. S. niiicauda Kram. 

Penis schlank, der ventrale Wulst prominent. Borstenapophyse 
lang (Böttch.). Der ventrale Wulst lang, seitlich tber die dorsale Partie 
übergreifend. Ventialplatte an den Ventralwulst anschließend. Seiten- 
lappen nicht vorragend. Mittelfortsätze als Borstenapophysen weit 
vorragend. Seitenteile des Mittelstückes distal vom Vomer obiförmig, 
daher scheinbar zweiteilig breit ventral vorragend. Furca und Vomer 
wenig deutlich. Endstiick auf breiter Basis, deren Ecken wenig vor- 
gezogen sind, mit schmalem Ende zweilappig endend. 

k 8— 9- Gruppe Böttchers, p. 252. 
Penis gestreckt, mit ziemlich langem Endstück. An Stelle der 
borstenförmigen paarigen Apophyse nur mit einem sehr kurzen, stark 
rückwärts gekrümmtem Fortsatz jederseits. 

Sareophaga frenata Fand. Taf. II, Fig. 39/40. 
Böttcher, Fig. 67, p. 352. 
,,Der Wulst am Stielende des Peniskörpers auffallend hoch, im 
Profil an die Form eines Kasuarhelmes erinnernd. 

Mittelstück aufgeblasen, am Ende breit mit Seitenhöckern stark 
chitinisiert. Furca nicht deutlich abgehoben. Endstück an der Basis 

6* 2. Ilefl 



84 ^i- iified. Arthur Miieller: 

breit, stumpf dreieckig, mit einem Paar ovaler liäppchen und einem 
Paar feinster Spitzen neben dem Ende. 

Der Vomer ist breit. An ihn schließt eine schmale zum Furcaende 
aufgebogene Spange. Die Ventralplatte (Fig. 40) beginnt dicht vor 
dem Ventralwulst als schmaler zweilappiger Stiel. Sie trägt, beider- 
seits zwei eiförmige, distal verjüngte, stark chitinisierte Wülste, 
welche medial zwei kräftige abwärts gebogene Haken tragen. Die 
stäbchenförmigen innersten Anhänge liegen dem Endstücke an. 

8arcophaga arvonini Rond. Taf. II, Fig. 41. 
Böttch., Fig. 64, p. 253. 

Penis gestreckt, der ventrale Wulst lang, ziemlich stark vorge- 
wölbt, jedoch nicht höher, als die Seitenklappen. Am distalen Ende 
ragt medial von den letzteren ein schwach chitinisierter Buckel hervor, 
aus dem die paarige, kurze, rückwärts gekrümmte, hakenartige Apo- 
physe entspringt. Das Penisendstück schmal, aber relativ lang. (Böttch. ) 

Furca undeutlich. Vomer am Ende nach der Schulterbeule des 
wenig aufgetriebenen Mittelstückes aufgebogen. Von hier und von 
der Unterseite der Furca gehen zwei sich treffende Spangen aus, 
welche den spitzwinklig ausgezogenen Seitenlappen begrenzen. 

Die Ventralplatte trägt flache kissenartige Seitenwülste mit hakig 
gebogenen Apophysen und gerade innerste Apophysen, ähnlich S. fre- 
nata Pd, Das Endstück ist lang, kräftig, abgestutzt endend, mit 
feinen Spitzchen ventral. 

kT-CJruppe Böttchers, p. 246. 
Penis nur mit einer distalen paarigen, ziemlich langen borsten- 
förmigen Apophyse an der Grenze zwischen Mittelstück und End- 
stück. 

Sarcopliaga beiiaci Böttch. Taf. II, Fig. 42. 
Variet. tenuiforcefs Böttch. 
Böttch. Fig. 61, a u. b, p. 248. 
Böttcher: ,, Penis nur mäßig chitinisiert, im Profil fast halb- 
kreisförmig. Der ventrale Wulst reicht weit distalwärts hinauf und 
bildet am Ende einen zahnartigen Absatz. Das kleine Endstück des 
Penis stellt einen zahnartigen Zipfel dar. An seiner Basis entspringt 
aus dem Mittelstück die lange Borstenapophyse." 

Über dem zahnartigen Fortsatze des ventralen Wulstes sind un- 
deutlich noch weitere feine Spitzen sichtbar. 

Sarcophaga disshiiilis Meig. Fig. 43 ii. 46. 
Böttch., iig. 63, p. 250. 

,, Körper schlank, zuweilen fast zylindrisch. 2. Abdominal- 
segment mit mittleren Hinterrandsmacrochaeten. Stirn schmal. 
]. Flügellängsader bedornt. 5,5 — 11"." 

Mittelstück aufgetrieben flach, Schulterecken stark vorspringend. 



über den Bau des Penis der Tachinarier usw. 85 

a) Bei großen Exemplaren ist Furca und Vomer zu einer Seiten- 
platte verschmolzen. Unter dem Schulterhöcker geht eine breite, 
den großen Seitenlappen bogenförmig umfassende Lamelle ab. Die 
Ventralplatte ist im proximalen Teile schwach entwickelt, Sie beginnt 
an dem großen Ventralwulste, welcher stark hervorsteht und fast 
rechtwinklig abfällt, mit einer unscheinbaren Chitinlamelle, welche 
von schmalen Leisten seitlich begrenzt ist. An diese schließen sich 
neben der Mittellinie zwei kleine Wulste an, von denen die breiten 
bandartigen langen Seitenlamellen (mittleren Klappen Böttchers) 
ausgehen. Diese liegen dem Seitenlappen so eng an, daß sie von diesem 
auszugehen scheinen. Die mittelsten Stäbchen sind verdeckt. Am 
kleinen Endstück sind kleinste Seitenspitzen in Seitenansicht er- 
kennbar. 

Die kleinen Formen (Taf. II, Fig, 46, Körperende) scheinen mir 
eine Varietät oder neue Art zu enthalten, doch kann erst größeres 
Material hierüber Aufschluß geben, 

k 6. Böttchers S. haemorrhoa- Gruppe. 

Penis mit zwei Apophysenpaaren am distalen Ende. 1, Flügellängs- 
ader gedornt. 

Sarcophaga offuscata Schin. Taf. II, Fig. 44. 
Böttch,, F. 59, p. 244, 

„Penis mit kurzem dreieckigem Endstück. Beide Apophysen- 
paare etwa gleichlang, das laterale breiter, als bei haemorrhoa."' 

Penis nicht sehr hoch, stark verbreitert, fast völlig chitinisiert. 

Furca, Vomer, Seitenldappen verschmolzen, Seitenlappen dreieckig 
distal ausgezogen. Endstück mit leistenförmigem, schmalen Mittel- 
stück, welches quer abgeschnitten mit dorsalem dreieckigem Eindruck 
und kurzen häutigen Seitenzähnchen endet. An der Basis zwei seit- 
liche Leisten, welche durch eine häutige Membran mit dem Mittel- 
stücke verbunden sind und an ihrem Ende breite, blattförmige, nur 
an dem Rande oder ganz chitinisierte Apophysen tragen. Die Ventral- 
seite ist ebenfalls stark chitinisiert. Die Ventralplatte ist völlig 
chitinisiert, flach, scharf abgesetzt. Die Ventralplatte füllt die Unter- 
seite des Mittelstückes stärk chitinisiert aus. An ihrem Vorderrande 
außen sitzen die langen, bandförmigen, lateralen Apophysen (medialen 
Klappen). Die innersten Klappen nicht nachweisbar. 

Sarcophaga haemorrhoa Meig. Taf. II, Fig. 45. 
Böttch., Fig. 57, p. 241. 

,, Penis mit ziemlich langem, aber schmalem Endstück. Die 
beiden distalen, schwach chitinisierten Apophysen sind fast gleichlang. 
Die medialen borstenförmig, die lateralen mehr in Gestalt eines kleinen 
Löffelchens oder Tennisrackets." (Böttcher), 

Penis wie bei offuscata, nur noch gleichmäßiger chitinisiert, so 
daß fast keine Einzelheiten zu erkennen sind. Endstück fast so lang 

a. Heft 



g6 Dr. med. Arthur Mueller: 

als das Mittelstück, am Ende stumpf abgestutzt und abgerundet. 
Ventralplatte flach, breit, mit an der Basis breiten, am Ende schmal 
und hakig gebogenen lateralen und feinen stabförmigen medialen 
Anhängen. 

k3. .tniita filia-Ciruppe. Böttcher, p. 118. 
k 2 c. Forceps im distalen Abschnitt verbreitert, ohne dorsalen Höcker. 
Laterale Vertikalborsten kräftig. 1. Flügellängsader nackt. 

Sarcophaga filia Fand. Taf. II, Fig. 47 u. 48. 
Böttcher, Fig. 48, p. 123. 

,, Penis mit langem, schnabelförmig ausgezogenem Endstück. 
Apophysen kaum angedeutet." 

Mittelstück stark verbreitert, flach, Schulterecken nicht stark 
vorspringend. Furca nicht deutlich von der völlig chitinisicrten, mit 
dem Vomer verchmolzenen Rückenfläche abgegrenzt. 

Endstück spitz dreieckig, ohne Seitenfortsätze an den Basis- 
ecken. Ventralwulst kurz, verschieden geformt. Ventralplatte am 
Ventral wulst beginnend flach, jedoch durch eine weiche Seitenmembran 
vom Tergit getrennt und dadurch im Profil vorragend, annähernd 
rhombisch, mit zwei kurzen, flachen Seitenlappen und verschmolzenen 
Mittelspitzen (Fig. 48). In Seitenansicht Vomer deutlich abgesetzt. 
Im Seitenlappen, welcher der Bauchseite anliegt, halbkreisförmige 
Stützlamelle. Endstück lang schmal, mit Seitenmembran, und an der 
Basis mit breiten, fast scheibenförmigen Seitenlappen und leisten- 
förmigem Mittelstück. 

Klappt man das hohlrinnenförmige Endstück dorsal zurück, 
so werden ein Paar feinste Stäbchen und kleinste Spitzchen als mediale 
und innerste Stäbchen sichtbar. 

k I . Beide distalen Apophysenpaare gut entwickelt und kreuzen 
sich in Seitenansicht. 

Sareophaga arcipes Pand. Taf. II, Fig. 49. 
Böttch., p. 116, Fig. 42. 

Mittelgroße Art. Apikaiborsten des Schildchens fehlen. 

,, Penis mit Ausnahme der Seitenlappen nur schwach chitinisiert, 
bräunlich. Penisstiel lang, dünn. Mittelstück dunkel, kürzer als das 
durchscheinende Endstück. Dieses zeigt im Profil drei Abschnitte 
auf der Unterseite, deren proximales die wie aufgehobene Arme ge- 
bogenen distalen Stäbchen (bras Pand.) trägt." Böttcher. 

Furca ist nicht abgegrenzt. 

Vomer ist gerade. Der Seitenlappeu wird nur von einem halb- 
kreisförmigen, auf die Bauchseite umgeschlagenen Baken gebildet. 

Ventralwulst kegelförmig. Anschließend beginnt die Ventral- 
platte mit einer dünnen, frei endenden, schräggerichteten, dreieckigen 
Lamelle. Die Seitenwülste derselben sind stark chitinisiert und er- 
strecken sich bis fast in die Mitte des durchscheinenden Endstückes. 



über den Bau des Penis der Tacliinarier usvt. 87 

Voii hier entspringen die stäbchenförmigen leicht geschwungenen 
proximal gerichteten und daher im Profil mit den Endstäbchen sich 
kreuzenden [medialen Apophysen (Böttcher)] seitlichen Anhänge 
der Ventralplatte und die feinen, kurzen, schwer sichtbaren, ebenso 
gerichteten innersten Apophysen. Unter der Kappe des Endstückes 
liegt ventral die Öffnung der Samenleiter. 

S. pumila Meig. Taf. II, Fig. 50. 
Böttcher, Fig. 43, p. 117. 

Apikaiborsten am Schildchen fehlen. Kleine Art. 

Der Penis ist genau wie bei aryipes gebildet, nur etwas schlanker. 

i- Gruppe Böttchers, p. 9. 

4 — 5 Dorsozentralborsten. 2. Genitalsegment rot. Nur die beiden 
hintersten p. s. Dz. stark entwickelt. 

Sarcophaga haeiiiorrhoidalis Meig. Taf. II, Fig. 51. 
Böttcher, Fig. 37, p. 10. 

Erstes Genitalsegment schwarz; Forceps schlank. Praescutellar- 
borsten fehlen. 

,, Penis stark chitinisiert, auch die auffallenden, armartigen 
Apophysen." 

Die Furca ist nur durch Längsstreifung auf dem Penisrücken 
angedeutet. Der Vomer mit Anhang ist als eine feine, leicht wellig 
gebogene Leiste am Rande erkenntlich. Die Seitenlappen ragen als 
kurze, dreieckige Spitzen seitlich vor. Das Endstück ist senkrecht 
nach unten (ventral) in das Mittelstück eingelassen, der mittlere Teil 
lang hakig proximal gebogen. 

Ventralwulst flach, geradlinig, stark chitinisiert. Ventralklappe 
nicht vorragend. Die Ventralplatte ist stark chitinisiert, flach, die 
Seitenteile laufen in sehr lange, stark chitinisierte, hakig gekrümmte 
(mediale) und in feine gerade, schwer sichtbare innerste Stäbchen aus. 

Sarcophaga Beckeri Villen. Taf. II, Fig. 52. 
Böttcher, Fig. 25, p. 11. 

Praescutellarborsten vorhanden. 2. Genitalsegment ohne Hinter- 
randmacrochaeten. 

,, Penis kleiner und im ganzen schwächer chitinisiert als bei 
haemorrhoidalis. Eine paarige, gerade, stäbchenförmige Apophyse 
ist dem griffelartigen, langen Endstücke angeschmiegt. Die proximale 
liegt frei, ist gegen den Stiel hin hakig umgebogen und am 
Grunde durch eine halbdurchschimmernde Falte verbreitert." 

Der flache Vomer und eine den Seitenlappen umsäumende Fort- 
setzung ist deutlich, ebenso die Furca besser kenntlich als bei hae- 
morrhoidalis Mg. Der Ventralwulst als stark chitinisierter scharfer 
Kiel auf das Grundglied beschränkt. Die Ventralplatte flach, ver- 
borgen, die Lateral anhänge derselben proximal groß hakig die medialen 



88 Dr. "ifcd. Arthur Mueller: 

(innersten Klappen Böttch.) distal, gerade nach abwärts gerichtet. 
Das Endstück ist wie bei haemonhoidalii nach abwärts gerichtet, 
gerade aber am Ende etwas dorsal aufgebogen. Von den Ecken der 
Basis des Endstückes geht ein feiner ebenfalls abwärtsgerichteter 
stabförmiger Fortsatz aus. 

\-%. S. faiculata-diruppe Böttchers. 

Sarcopliaga falciilata Pand. Taf. II, Fig. 53 u. 54. 

Böttcher, Fig. 39, p. 13. 

„2. Abdominalsegment an der Basis tief ausgeschnitten, die La- 
mellen etwa von der Gestalt einer Ohrmuschel. 

Penis plump, im ganzen nur wenig chitinisiert. Die reichUch ent- 
wickelten Apophysen haben größtenteils die Form von über die Fläche 
entwickelten Lamellen." ^Böttcher.) 

Das Mittelstück ist außerordentlich, besonders in der Breite, 
aufgetrieben. Der Vomer als auch die Furca sind als breite, stark 
chitinisierte Seitenlamellen sichtbar, eng aneinanderliegend, während 
die dazwischen liegende breite Dorsalfläche membranös ist, außer den 
Schulterecken. Das Endstück ist kurz, ein stumpfwinkliges Dreieck 
von oben gesehen, von der Seite ein kurzer dorsaler, aus zwei durch 
eine Einsattlung getrennten Teilen bestehender Anhang. Der Ventral- 
wulst ist flach, chitinisiert, wenig vorragend. 

Außerordentlich stark entwickelt sind oie Anhänge der Bauch- 
platte, wodurch die Art späteren Gruppen näher steht, als hae- 
morrJioidalis. 

Die bei den bisherigen Arten stets unscheinbaren „inneren 
Klappen" bestehen aus zwei stark chitinisierten, fast schwarzen 
Mittelteilen, an welchen seitlich entspringend, gestielten Löffeln ähn- 
lich, rotbraune, distal ventral gerichtete Organe entspringen. Die 
proximalen Apophysen sind, wie bei den bisherigen Arten bandförmig 
proximal hakig gebogen. 

Als neuer Anhang treten proximal mediale Platten hinzu, welche, 
in der Mittellinie verschmolzen, auseinanderweichende freie Känder 
haben, welche ventral distal hakig nach unten außen spitz zulaufen, 
proximal immer mehr auseinanderweichend einen proximal ge- 
richteten kleinen Zipfel bilden und seitlich dem wenig vorragenden 
Ventralwulst aufliegen. Die Seitenlappen ragen mit einem ventralen 
schmalen Fortsatze bis fast zur Mittellinie zwischen die distalen und 
proximalen Apophysen hinein. 

Der Art dürfte auf Grund dieser Bildimgen ein anderer Platz 
zuzuteilen sein, besonders, da die proximalen Anhänge der proximalen 
Sternalplatte der folgenden Gruppen: nemoralis, striata, alhicefs 
entsprechen dürften. 



über den Bau des Penis der Tachiuarier usw. 89 

Sarcopliaga caruaria-Ciruppe. 

Böttcher, II h, p. 5. 

Die nächste Verwandtschaft der häufigsten und bekanntesten 
Art der Sarcophaga carnaria Meig. nimmt eine besondere Stelle im 
System ein. Der relativ einfache Bau des Penis darf aber nicht als 
eine niedere Form angesehen werden, sondern als eine Art Rück- 
bildung. Die Auftreibung des Mittelstückes, wie sie bei den meisten 
nahestehenden Arten vorhanden ist, fehlt oder ist auch an den 
Schultern gering. Dies ist dadurch bedingt, daß der Vomer als Seiten- 
lappen (Böttcher) freisteht und nicht in eine bis zum Ende des Mittel- 
stückes reichende Seitenmembran fortgesetzt ist. Diese Seitenmembran, 
welche durch eine Verlängerung des Vomer gestützt, die Schulter- 
beule umfaßt, bildet bei den übrigen Arten der Gattung den ,, Seiten- 
lappen". Das Mittelstück selbst ist dadurch, daß die Seitenmembran 
fehlt, stabförmig oder leistenförmig. Die Furca ist je nach dem Grade 
der Ohitinisierung mehr oder weniger deutlich, am Ende mit kurzen 
breiten Zinken. Das Endstück ist röhrenförmig, in eine große doppelte 
Geschlechtsöffnung endend. Von dem Mittelstü* k aus liegt ein häutiger 
lappenartiger Fortsatz über die Ansatzstelle bis zur Enderweiterung 
des Endstückes hinweg. Am exstirpieiten Penis kann man von der 
Ventralseite die Anordnung der sternalen Organe übersehen, welche 
bei Seitenansicht verborgen ist. Der Ventrahvulst ist hervorragend, 
aber nicht oder wenig chitinisiert. Die proximale Ventralplatte hebt 
sich bei S. carnaria Mg. und ihren Abarten höchstens durch stärkere 
Chitinisierung vom Ventralwulst etwas ab. Die distale Ventral- 
platte ist bei S. carnaria Mg. und den Abarten Lehmanni und Schuhi 
nov, sp. nicht als flache Platte vorhanden, sondern es entspringen 
die schwachen Wurzeln der Mittellappen (Böttcher) getrennt aus 
häutigem Grunde oder die verbindende Membran an der Basis und 
am Grunde der Lappen ist chitinisiert und bildet eine schräge Lamelle 
mit feinster Spitze. Die Mittellappen s nd entweder in der Haupt- 
sache häutig breit {Lehmanni) oder stark chitinisiert: carnaria Mg. 
Schuhi mihi. Bei diesen Formen trägt nur die Ventralseite am 
Ende eine häutige Stelle. Distal entspringen seitlich breit aus der 
gleichen Wurzel flache, schmale, dem Endstüejke eng anliegende 
,, innerste Stäbchen", welche im Profil nur als feinste Spitzchen sicht- 
bar sind. 

Bei der Form Schuhi mihi sind die Verhältnisse klarer als bei 
S. carnaria Meig. Die Mittellappen sind weit nach außen gebogen, 
sind größer und klaffen breit. Die die Basis derselben verbindende 
Membran ist stärker chitinisiert, mit stärkerer Mittelrippe. Das distal 
entspringende Endstäbchen ist deutlicher. 

Die wesentlich verschiedene Foim der Mittellappen, welche 
seitlich über das Mittelstück herausragen (speziell von der Dorsalseite 
gesehen), läßt die Form auch als Art erscheinen. Bei S. Lehmanni 
sp. nov. ist die Brücke zwischen den beiden Mittellappen ebenfalls 
kräftiger als bei S. carnaria Meig., doch kann ich auch hier nur eine 



^0 l^»- »ned. Arthur Mueller: 

feine Chitinborste und über derselben zwei häutige kleinste Läppchen, 
nicht aber zwei deutliche „innerste Klappen", wie Böttcher sie 
beschreibt und abbildet, finden. 

Wesentlich anders ist S. vicina Vill. gebildet. Hier findet sich eine 
sehr lange Ventralplatte. Proximal ein Häutchen mit Mittelrinne 
(proximale Ventralplatte?), darauf der ganzen Länge der Mittel- 
lappen entsprechend eine glänzende Platte mit Mittelkliel, der in der 
distalen Hälfte zu einer bisweilen sehr hohen Lamelle, deren ventraler 
Rand zweileistig erscheint, ausgebildet ist. Der innerste oberste Teil 
der Mittellappen ist abgespalten, hakig zurückgeschlagen, häutig, 
oder am Innenrande chitinisiert, krallig. S. vicina Vill. ist .daher 
zweifellos eine gute Art und von den Formen S. carinaria Meig., 
S. Lehmanni und S. Schulzi verschieden. 

Man hat bei der vergleichenden Betrachtung der Arten dieser 
Gruppe den Eindruck, daß die Lücke, welche durch das Fehlen der 
Seitenmembran, des eigentlichen Seitenlappens, entstanden ist, durch 
außergewöhnliche Verbreiterung des Vomer {S. carniaria Meig., S. 
SchuJzi, S. Lehmanni) in Verbindung mit ebenso außergewöhnlicher 
Entwicklung und Chitinisierung der medialen Klappen (Böttcher) 
auszugleichen angestrebt wird. Bei S. vicina wird dies bei kleinem 
Vomer allein durch die einzigartige Entwicklung der Mittellappen 
erreicht. Die starke Entwicklung der ventralen Platte, welche den 
Klappen als Stütze dient, dürfte auf dieser starken Ausbildung ihrer 
Anhänge beruhen. 

Der Gruppe eigentümhch ist außerdem der Hautlappen, welcher 
dorsal die Verbindung von Mittelstück und Endstück verdeckt. 

Böttcher, I.e., p. 5 stellt zur Gruppe der S. carnaria Mg. drei 
Arten: S. carnaria Meig., S. vicina Villen, und die mir imbekannte 
S. adriatica Böttch. 

Der Penis ist nach Böttcher charakterisieit durch die frei 
endigende mediale Klappe. 

Unter den so charakterisierten Tieren konnte ich vier verschiedene 
Formen speziell dieser medialen Klappe, aber auch der lateralen 
Klappe und des Profils des Penis im ganzen feststellen, die ich 1. c. 
genau beschrieb. 

I. 8areopliaga carnaria Meig.-tvpita. Taf. II, Fig. 55. 

Das Penisende ist, wie Böttchers Abbildung, Fig. 3, p. 533, 
zeigt, fast rechtmnklig, selten, wie auf Fig. 34, p, 7, rechtwinklig 
abgebogen. Die Lateralklappe (Vomer) ist groß, glatt, glänzend, 
mit dem Peniskörper verschmolzen. 

Die Mittelklappen sind stabförmig, glänzend, am Ende schief 
abgestutzt oder zugespitzt oder etwas hakig nach innen gebogen. 
Die innersten Klappen sind bisweilen sichtbar. Die Mittelklappen 
stehen völlig frei und erreichen das Penisendstück nicht. 

Variet 1 unterscheidet sich nur dadurch, daß die inneren Klappen 
weiter als gewöhnlich vorstehen und hierdurch mit der Spitze der 



über den Bau des Penis der TacLiuarier usw. 91 

Ventralklappe gemeinsam ein im Profil scheinbar verbreitertes Ende 
bilden. Es liegt dies an der stärkeren Entwicklung der mit einer 
häutigen Membran bedeckten Aushöhlung an der ventralen Seite. 

Varietas. Schulzi nov. var. Taf. II, Fig. 56. 

Auffallend weiß bestäubte Stücke aus Villefranche sur Saone 
von Herrn AV. A. Schulz machten mich auf die Varietät aufmerksam, 
die ich dann überall nachweisen konnte, ohne daß die Bestäubung 
immer vorhanden war. 

Der ganze Penis ist auffallend kräftig, das Endstück ist stumpf- 
winklig abgebogen, fast, wie bei S. vicina Villen. Die Lateralklappen 
(Vomer) sina sehr breit. Die medialen Klappen sind stark chitinisiert, 
glänzend, über der oft deutlich als Stiel abgeschnürten Basis drei- 
eckig bis blattförmig, mehr oder weniger verbreitert, nach der Spitze 
verschmälert. Sie erreichen das Endstück fast oder ganz. Auf der 
Ventralseite, vor dem Ende findet sich eine längliche mit häutiger 
Membran bedeckte Grube. 

Sarcopliaga Leliinauui nov. spec. Taf. II, Fig. 57. 
Der Penis steht S. carinaria Mg. typica sehr nahe, ist aber auch 
bei den größten Exemplaren verhältnismäßig klein und zierlich. Das 
Endstück ist rechtwinklig abgebogen, die Buckel an der Beugungs- 
stelle, welche durch eine häutige Membran bewirkt werden, sind 
kräftiger. Die Lateralklappe (Vomer) ist groß und wie der ganze Penis 
stark chitinisiert. Auffallend und für die Bewertung als Art 
charakteristisch abweichend sind die Medial- oder Ventralklappen. 
Diese sind im Profile kurz, gleichseitig dreieckig oder unregelmäßig 
viereckig verbreitert, nicht stabförmig, glatt und glänzend wie bei 
carnaria Mg. Vom Penisende aus gesehen sind sie muschelförmig 
oder trichterförmig mit unregelmäßigen Rändern und unregelmäßiger 
Oberfläche. Bei frischen Exemplaren sind sie von einer weichen ge- 
falteten Membran bedeckt, welcher an die Bildung zwischen Vomer 
und Furca bei vicina erinnert. Ventral gesehen sind es häutige, von 
einer feinen Chitinleiste gestützte Lappen. Ich fing die Ait häufig 
an verschiedenen Orten. Ich benenne die Art noch Professor 
Lehmann, Wiirzburg. 

Sarcopliaga LelimauiH var. clausa var. nov. 

Von Bozen besitze ich ein Exemplar, dessen mediale Anhänge 
so breit sind, daß sie den Raum zwischen Penisstamm und lateraler 
Klappe völlig ausfüllen, wie dies bei ßS. adriatica Böttcher ähnlich 
der Fall ist. 

Sarcopliaga vicina Villen. Taf. II, Fig. 58. 

Außer dem Umstände, daß die vorderen Häkchen kürzer sind als 
die hinteren, unterscheidet sich diese anfänglich bestrittene Art da- 
durch, daß die lateralen Klappen (Vomer) viel kleiner sind, als bei 
den vorigen Formen und nach Böttchers Aboildung, p. 7 und 8, 
Fig. 35 und 35 a. auch viel kleiner als bei Böttchers Variet. adriatica 



92 Dr. med. Arthur Mueller: 

Böttch., weshalb diese, wenn die Zeichnung richtig ist, eine giite Art 
ist. Der Penis ist bei y^. vicina Vill. flach gebogen, nicht gekniet, 
dei medialen Klappen sind groß rauscheiförmig, meist matt, runzelig 
i nd füllen den Raum zwischen lateraler Klappe und Penisschaft 
bis zur Penisspitze fast oder ganz aus. Ventral gesehen zeigt, wie oben 
gesagt, das distale Ende eine hakig gebogene Abspaltung und werden 
die medialen Klappen von einer großen stark chitinisierten Ventral- 
platte mit Mittelleiste und Endkamm getragen. 

h 4 a. Scoparia- Ciiruppc. Böttcher, p. 3, 1913. 
I. Genitalsegment hinten mit deutlichen Randmacrochaeten. 
Vordere Häkchen länger als die hinteren. 
Penis mit geweihartigen Fortsätzen 

Sarcopliaga scoparia Pand. Taf. II, Fig. 59 u. (30. 
Böttcher, Fig. 32, p. 3, 1913. 

I. Genitalsegment mit stärkeren Randborsten. Die gehörnartigen 
Arme, wie iiberhaupt der Penis stark chitinisiert. Dorsal beginnt die 
Furca mit einer gespaltenen Platte und teilt sich nach kurzem Stiel 
vor dem Endstück in zwei quer verlaufende schmale Teile. Das Mittel- 
stück ist stark aufgetrieben. Der Vomer ist kräftig uno. trägt als Fort- 
setzung eine große Lateralklappe, deren freier Rand nach außen um- 
gebogen ist und in eine nach hinten gerichtete Spitze ausläuft. Das 
Endstück besteht auf kurzer Basis aus zwei ventral gerichteten, dem 
Hirschkäfergeweih ähnlichen, einen Kreis umschließenden Zangen, 
welche, lateral gesehen, gespalten Find. Der Ventialwulst ist braun, 
flach, lang. An ihn schließt direkt die Vcntralplatte an, welche schräg 
frei steht und ähnlich dem Seitenlappen seitlich in proximal gerichtete 
Spitzen endet. Die innersten Klappen sind feinste gerade Stäbchen, 
welche bisweilen in der Durchsicht zwischen Endstück und Ventral- 
lappen sichtbar sind. 

Sarcophaga siiiiilis Pand. Taf. II, Fig. 61. 
Böttcher, Fig. 31, p. 2. 

5. Segment mit Bürste. Der nur im proximalen Teile kräftiger 
chitinisierte, sonst meist halb durchscheinende Penis gewährt im Profil 
mit seinen zierlichen Apophysen ein überaus charakteristisches Bild. 
Furca breit, breit quer zu den Schulterbeulen sich teilend. Vomer 
ebenso kräftig. Seitenlappen membranös und von schmalem Chitin- 
saum umgeben. Endstück Imrz, in eine ventralgebogene Spitze endend, 
welche vierzähnig ist. Von den Ecken der Basis gehen die zierlichen, 
ähnlich S. arcvp''.s Böttch. nach unten hinten haldg gebogenen distalen 
Endstacheln (bras Pand.) aus. Der Ventrahvulst ist flach und stößt 
direkt an die Ventralplatte. Sowohl am Ende des Wulstes, wie an der 
Basis der Ventralplatte entspringen je ein Paar zipfelförmiger Apo- 
physen, von dem Mittelstück nach hinten noch ein Paar feiner Stäbchen 
(innerster Klappen). Auch am Endstücke sind feine Stäbchen sichtbar. 



über den Bau des P«iüs der Tachiuarler nsvV. 93 

h I. b '^. S. Tuberosa- Cruppe. Böttcher, p. 733. 
Akr. außer den praesk. nicht hervortretend. Penis mit zwei Paar 
oft sich kreuzender Apophysen. 

Sarcophaga tuberosa Pand. Taf. II, Fig. 62. 
Böttcher, Fig. 29 a. Var. harfax Pand.. p. 735. 
Forceps schlank. 2. Genitalsegment schwarz ; var. har^mx Pand. 
Der Penis variiert stark, doch nicht genügend, um neue Arten zu 
bilden. Mittelstück kurz, breit. Furca deutlich, quergegabelt. Vomer 
nur wenig entfernt. Seitenlappen groß, membranös. Endstück kurz, 
spitz, zuweilen in ein nach unten gerichtetes Spitzchen ausgezogen. 
Von den Basisecken gehen ähnlich wie bei S. scoparia und similis 
ventral stabförmige lange Apophysen aus, welche leicht geschwungen 
oder gerade sind, oft an der Spitze gespalten. Der Ventral wulst ist 
flach und setzt sich in eine lange, schräg abstehende bis zu den distalen 
Apophysen reichende Platte fort, welche seitKch auf der Fläche vmd 
am Rande lamellenartige Membranen trägt. Die mittleren und inneren 
Klappen der Ventralplatte ragen distal, die ,,bras" kreuzend, hervor. 
Die Anhänge der Sternite. der ventralen Platten überwiegen an 
Masse fast die dorsalen Teile des Mittelstückes. 

8arcopliaga teretirostris Pand. Fig. 63. 
Böttcher, No. 29, p. 734. 

,, Fühler bis unter die unteren Augenränder herabreichend. Die 
proximalen Stäbchen des Penis an der ventralen Seite meist gegabelt, 
die distalen mit kleinen Endknöpfen." (Böttcher). — Mittelstück 
des Penis sehr verbreitert, stark chii;inisiert. Furca als mediale, am 
Ende rechtwinklig quer geteilte Leiste deutlich. Der Vomer ist ge- 
spreizt, seitlich kräftig. Seitenlappen membranös, von schmaler 
Leiste umsäumt, welche sich am Endwinkel in einen kräftigenDorn 
verlängert. Endstück des Penis groß und sehr stark differenziert. 
Von den Ecken der Basis gehen schräg nach unten hinten die distalen 
Stäbchen ab, welche ungeteilt, am Ende verbreitert sind. Das Ende 
ist tief gespalten und werden die beiden größtenteils durchsichtigen 
Lamellen von feinen Chitinstäbchen getragen, welche ^vieder als 
Stäbchen gelten können. Sehr stark differenziert sind die Anhänge 
der Ventralplatte. Die innersten Mittelstäbchen der Ventralplatte 
sind sanft gebogen, an der Unterseite gesägt. Die lateralen Lappen 
der Ventralleiste sind am Ende ventral gebogen kräftig und von 
einem durchsichtigen Hautsaum umgeben. 

Der Ventralwulst ist flach, klein. 

hl b 1. Ventrale Fortsätze des Penis plump, mit iXeigung zur 
Verschmelzung an den Enden: aratrix- Gruppe. 

Sarcophaga Schützei Kram. Taf. II, Fig. 65. 
Böttcher, Fig. 28, p. 733. 
Forceps verhältnismäßig kurz und sehr breit, gegen das schräg 
nach der Spitze hin abgestutzte Ende noch breiter werdend. Penis 

f. Heft 



04 t)i'- "»ed. Arthur Mueller: 

sehr breit und flach. Endstück flach, herzförmig. Die Anhänge der 
Ventralplatte sind stark chitinisiert, plump und eng aneinanderliegend. 
Sie scheinen mir im Aufbau der S. falculaia Pand. am nächsten zu 
stehen, sind aber viel plumper. Von der Basis der Platte entspringen 
zwei ventral meist gedornte starke Mittelleisten, von denen lateral 
ein Hautsaum zu den lateralen Lappen verläuft und in den kurzen 
hakigen Anhang derselben übergeht. Die sonst zarten innersten An- 
hänge sind kräftig, am Ende geknöpft. Erschwert wird die Trennung 
der Teile dadurch, daß dieselben eng aneinander liegen, von zarten 
Hautsäumen (Praeputium) umgeben sind und sowohl zwischen inneren 
Anhängen und Basalplatte der Ventralplatte als auch am Endstück 
bis fast zu den inneren Anhängen reichend eine mediale sagittale 
Membran sich befindet. Diese Bildung ist bei keiner der bisher be- 
schriebenen Arten vorhanden. 

Sarcopliaga uliginosa Kram. Taf. II, Fig. 64. 
Böttcher, Fig. 27, p. 732. 

,, Penis im ganzen kräftig chitinisiert, schwach chitinisiert nur 
die flügelartigen paarigen Apophysen nahe dem Stielansatze, sowie ein 
dünner, unpaariger, wurmartiger Anhang am Ende." (Böttcher.) 

Penis sehr stark aufgetrieben, verbreitert. Furca schmal und 
Vomer deutlich. Das Endstück ist ähnlich wie bei teretirostris tief 
gespalten, in zwei lange spitz endende Lappen ausgezogen, fast so 
lang als das Mittelstück. Zwischen den Seitenlappen ist eine kleine 
Spitze. Man kann das Endstück auch so auffassen, daß dieses selbst 
klein und zart (hellgelb) ist und die basalen Seitenecken als Verlängerung 
die langen Seitenlappen bilden. Der ^vurmförmige zarte Endanhang, 
der aus der Ventralseite zAvischen den Lappen des Endstückes ent- 
springt, ist eine präputiale Bildung der Geschlechtsöffnung, keine 
echte Apophyse. Die Ventralplatte ist sehr stark chitinisiert, die Seiten- 
teile in sehr kräftige Haken auslaufend. Die innersten Anhänge sehr 
klein, gerade, gedornt. Charakteristisch ist die Auftreibung des 
,, Schulterteiles" des Mittelstückes. Der Ventralwulst ist schwach. 

Die ,, flügelartigen Ansätze" nahe dem Stielansatze erscheinen bei 
dem einzigen Exemplare, welches ich Herrn Kramer verdanke, 
ähnlich Scheuklappen und sind die Seitenteile der proximalen Ventral- 
platte. Diese erinnern an S. falculata Pand., während die übrigen 
Apophysen denen von S. teretirostris Pand. ähneln. 

Sarcophaga aratrix Pand. Taf. II, Fig. 66. 
Böttcher. Fig. 25, p. 730. 
Basalstück des fünften Abdominalsegmentes vor einer tiefen 
Ausrandung am Ansätze der Lamellen in Form einer ^'ase weit vor- 
gezogen. Der Penis ist breit, aber flach. Die Furca breit, am Ende 
zu den Schultern breit ausbiegend. Der Vomer schmal, die Seiten- 
klappe in einen spitz dreieckigen Fortsatz an der Ventralecke aus- 
gezogen, schmal. Die distale Ventralplatte wird von den Anhängen 
der proximalen Platte überdeckt. Diese proximale Platte hat zwei 



über den Bau des Penis der fachiiiarier us\V. 95 

lange Seitcnlamellen und eine kurze etwas haldge Mittellamelle, von 
welcher zwei kleine Plättchen ventral abgehen. Die Bauchplatte ist 
verhältnismäßig klein und hat lange, haldge, in Seitenansicht oft 
mit ISi ebenspitze an der Basis und mit Hautsaum \ ersehene Seiten- 
lappen und kleine innerste Apophysen. Das Endstück ist ventralwärts 
gerichtet, nach der wulstigen Basis eingeschnürt, dann gespalten, 
nach außen verbreitert, die Lücke mit zarter rhombischer Membran 
gefüllt. Individuell sind starke Variationen vorhanden. 

8arcophaga albiceps Meig, Taf. II, Fig. 67 u. 84. 
Böttcher, Fig. 24, p. 729. 

Die beiden vorderen p. s. Dorsozentralborsten auffallend schwach. 
2. Abdominalsegment nackt. 1. Genitalsegment grau, ohne Hinter- 
randborsten. Penis ist stark aufgeblasen, breit, wenig chitinisiert. 
Die Furca ist sehr deutlich, die senkrecht abgehenden Seitenäste 
fast dem Vomer anhegend. Das Endstück ist nicht deutlich vom 
Mittelstück abgegrenzt, so daß es nicht deutlich ist, ob die distalen 
Apophysen dem Endstücke oder dem Anhange des Vomer zugehören. 
Auch bei früheren Arten ist dies öfter undeutlich. Nach Analogie 
dürften sie immer den Basiswinkeln des Endstückes angehören, mit 
Ausnahme von S. arci'pes Pd. und S. fumila Pd. Die distalen Apo- 
physen sind stabförmig, am Ende verdickt, dreieckig, mit Andeutung 
einer Spaltung. Das Mittelstück des Endstückes ist breit, aber sehr 
flach, bandartig und am Ende etwas gekrümmt, ventral gerichtet, 
oft den Apophysen aufliegend. Ganz auffallend gebildet sind die ven- 
tralen Anhänge. Der Ventralwulst ist hoch. Dicht vor demselben 
entspringt, deutlich schmal gestielt, ein kompliziertes, individuell in 
der Stärke der Chitinisierung und der Form variierendes Gebilde 
(Fig. 84), welches an Orchideenblüten erinnert. Proximal entspringen 
quer nach außen gerichtet ein Paar lange schmale spitz zulaufende, 
mit Hautsaum umgebene Lamellen. Der Hautsaum setzt sich lateral 
nach vorn fort, umgibt in der Mitte vorspringende kürzere Stäbchen 
und endet nach vorn in zwei breite, ventral eingekrümmte Lappen, 
welche durch am Innenrande zentral gelegene Stäbchen gestützt 
werden. So entsteht der Eindruck einer Blüte. In der Tiefe der Höhlung 
des Mittelstückes liegen, schwer sichtbar, die kurzen Endstäbchen 
und kleinen Seitenplatten der Ventralplatte. Die Penisform stellt 
S. albiceps zur folgenden Gruppe, von der sie nul' die schwachen p. s. 
D. c. trennen. 

S. striata-ueinoralis-diruppe. f. g. h.-Ciruppen Röttehers. 

Sareopliaga uemoralis Kram. Taf. II, Fig. 68 u. 69. 

Böttcher, Fig. 23, p. 727. 

,,2. Abdominalsegment mit mittleren Hinterrandsmacrochaeten. 

Penis helmförmig, nahe dem Stiel eine breite, membranöse, am freien 

Rand gezackte Apophyse; am distalen Ende einige stiftförmige Fort- 



96 l3r. med. "Art h u r M u e 1 1 e r : 

Sätze. (Kr am er.) — ,, Penis außer einer an den Stiel grenzenden, 
den proximalen Teil stützenden Chitinspange schwach chitinisieit, 
halb durchscheinend." (Böttcher.) 

Diese interessante Art, sagt schon Böttcher, ist leider selten 
und erst in wenigen Exemplaren gefunden. Sie zeigt die Anordnung 
der Anhänge des Penis aieser Gruppe in der einfachsten und über- 
sichtlichsten Form. Die Furca ist schmal, wenig chitinisiert, der 
Vomer kräftig. Das Mittelstück biegt kappenförmig ventral um und 
trägt am Ende das kleine Endstück, welches in zwei längere, mittlere, 
und zwei kurze, seitliche Spitzen endet. (Böttcher gibt es nicht 
deuthch wieder.) Vor dem nicht chitinisierten Ventral wulste ent- 
springt auf kurzem Stiele (Fig. 69) ein breit zweilappiger Anhang. 
Die seitlichen Lappen sind proximal in spitze Zipfel ausgezogen, 
welche feinste Dörnchen am Außenrande tragen. Distal ist der Rand 
breit ausgekerbt. Getragen wird das Gebilde dorsal von hakenförmigen 
Stäbchen. Zwischen beiden Lamellen sind kleinste häutige mediale 
Anhänge sichtbar. Es ist die vereinfachte Form des Anhanges von 
alhiceps (Big. 81). Von diesem Anhange entspringen von wulstförmigen 
Seitenteilen der Ventralplatte die mittleren Anhänge, welche sich nach 
der Mitte beugen \md die ebenso st abförmigen aber kräftigeren 
innersten Anhänge umschließen. 

Sarcopliaga striata Meig. Fig. 70 und 71, 
Böttcher, Fig. 20, p. 725. 

,,Die in geradezu phantastischer Weise mit den merkwürdigsten 
Anbangsgebilden — fast alle sind paarig — ausgestatteten Kopulations- 
organe machen diese Art leicht kenntlich." (Böttcher.) 

Auf Grund unserer an S. nemoralis Kram., S. alhiceps Mg., 
S. aratrix Pand. gewonnenen Kenntnis vom Bau der ventralen An- 
hänge läßt sich auch hier der gleiche Aufbau erkennen. Zwei sternale 
Gruppen von Apophysen sind zu trennen. Die eine, welche vnx erst 
bei den letzten von uns beschriebenen Formen stärker entwickelt 
vorfanden, gehört einer Platte an, welche dicht vor dem Ventralwulst 
entspringt und frei hervorragt {S. teretirostris Pand.) und welche bei 
dieser Gruppe gestielt ist (§. nemoralis Kr. als Grundtyp). Distal 
von derselben liegen seitlich anschließend an die Lamellen, welche den 
Seitenlappen stützen, frei oder von einer Hatte entspringende meist 
band- oaer stäbchenförmige Gebilde: die merlialen oder innersten 
Apophysen Böttchers, die lateralen und medialen Anhänge der 
aistalen Sternalplatte. Wenn die hinteren, ventralen Anhänge nicht 
dem Ventralwulste angehören, sondern selbständig sind, muß man 
demnach zwei Sternal- oder Ventralplatten unterscheiden, eine 
proximale una eine distale, wie ich dies bisher schon getan habe. 

Der i-'enis von S. striata ist stark chitinisiert. Die Furca hebt sich 
als zentrale, zur Schulterecke sich teilende Spange deutlich ab und 
umschließt mit dem kräftigen Vomer und dem Grunde des Endstückes 
einen fast kreisförmigen, schwach chitinisierten Seitenlappen. 



über den Bau des Penis der Tacliinarier usw. 97 

Das wenig abgesetzte, stark chitinisierte Endstück läuft in einen 
langen schmalen schnabelartigen, ventral gebogenen Fortsatz aus. 
Dieser trägt an der Umbiegungsstelle — ein meines Wissens einzig- 
artiges Vorkommen — ein Paar kräftige lange seitlich anstehende 
borstenförmige Anhänge, so daß Ähnlichkeit mit einem Rüsselkäfer- 
kopfe entsteht und die Zahl der Anhänge noch um ein Paar vermehrt 
wird. Wenn man diese Anhänge auf schon vorhandene zurückführen 
will, kommen allein die distalen Stäbchen (bras Pand.) in Betracht, 
welche sehr weit distal verschoben sein würden. An der Ventralseite 
des Endstückes, vor dem Abbiegen des „Rüssels" liegt eine kammartige 
Erhebung mit zwei Paar stabförmigen, spitzen leicht gebogenen Apo- 
physen. Hinter diesen liegt die Samenleiteröffnung. Die Apophysen, 
aeren Verlauf in der sagittalen Platte zu verfolgen ist, sind die medialen 
und lateralen Anhänge der Ventralplatte und zwar erscheinen die 
distalen als die lateralen. Proximal von dem Kamme entspringen 
zwei lange, bandförmige spitz zulaufende, nach außen gebogene An- 
hänge und, sie deckend, oder kurz dahinter, dickere, koloig endende 
Stäbchen, welche kurze dicke Borsten auf der Verdickung (stechapfel- 
ähnlich) tragen, sowie, ebenfalls sich deckend, bieitbasig entspringende, 
ventral distal gebogene, spitz zulaufende Lamellen. 

Erst die Betrachtung von der Hinterseite, dem Ende des Penis aus, 
läßt den Bau und den Zusammenhang dieser Gebilde sieht oar werden 
und die Gleichartigkeit des Baues mit den einfacheren Formen von 
S. nemoralis Kram, und alhipcs Meig. erkennen (Fig. 71 ). Es läßt aber 
auch aarauf schließen, daß S. sinuata Meig. als teils rückgebildete, 
teils einseitig entwickelte Form, diesem Kreise angehört (siehe dort). 
Die proximale, sternale Platte hat bei 8. striata Meig. die höchste 
bekannte Entwicklung gefunden. Von hinten gesehen (Fig. 71 ) besteht 
die proximale ventrale Platte aus vier glänzenden, proximal seitlich 
gerichteten Chitinplatten. Die mittleren proximalen sind nach dem 
Ende verbreitert ventral umgebogen und medial in einen spitzen Zahn 
ausgezogen. Die seitlich gerichteten sind von einem matten Saum 
umgeben, welcher einen dreieckigen, nach außen gebogenen Zipfel 
bildet, dessen Kante kräftige Dornen trägt. Von der Seite gesehen er- 
scheint derselbe als geknöpftes Stäbchen mit Dornen. Zwischen den 
proximalen Lappen \?t eine zweilappige matte Membran, zwischen 
den aistalen Lappen entspringen von der distalen Seite des Stieles 
ausgehend die langen bandförmigen gebogenen Lamellen. 

e. Sareophaga nigriveutris- Gruppe. 

Böttcher, p. 719. 
Drei postsuturale D. c. B. 2. Abdominalsegment mit Hinterrand- 
macrochaeten. 

Sareophaga iiigriventris Meig. Taf. II, Fig. 72. 
Böttcher, Fig. 19, p. 723. 
Penis stark aufgetrieoen, schwach ohitinisiert, ohne längere Apo- 
physen, Stirn sehr Isreit, Taster schlank, vorn etwas verdickt. Die 

Avcliiv tu- Natur>rp"diicl'.te 

1922. A. J ( 2. IK-ft 



9g Dr. med. Arthur Mupller: 

Kleinheit des Organs, die starke Ohitinisierung und verschiedene 
Form bei verschiedenen Exemplaren lassen die Deutung der Anhänge 
unsicher erscheinen und legen die Vermutung nahe, daß noch eine 
zweite Art abzutrennen ist. 

Bei Böttcher (Fig. 19) findet sich ein bei den übrigen Arten 
nicht vorhandener, einem Endstück ähnlicher dorsaler Ansatz über 
einer auf breitem Chitinkegel aufsitzenden unpaaren Spitze. Letztere 
entspricht in der Form den Endstücken der verwandten Arten und 
wäre alsdann das überzählige Stück als eine außergewöhnliche Ver- 
längerung des Mittelstückes über das Endstück hinaus zu deuten. 
Proximal hiervon sind zwei Paar feine Stäbchen, die Apophysen 
der distalen Ventralplatte und die Anhänge der proximalen Platte als 
kräftigere Borsten und eine lange breite Lamelle, welche dem Vomer 
anliegt, erkennbar. Dies ähnelt S. teretirostris Pand. Dorsal gesehen 
ist das Mittelstück an den Schultern stark verbreitert. 

Sareophaga Villeueuvei Böttcher. Taf. II, Fig. 74. 
Böttcher, Fig. 17, p. 723. 
Penis vorn jederseits mit einem hörnchenartigen spitzen ge- 
krümmten Fortsatz. Penis dorsal gesehen stark verbreitert, Furca 
sehr breit, mit dem Vomer und dessen Ansatz eine große dünne Schulter- 
beule einschließend. Endstück kegelförmig, in einen langen, an der 
Spitze geteilten Stiel ausgezogen. Dicht an seiner Basis liegen als 
feinste Spitzchen die Apophysen der distalen Ventralplatte. Davor 
liegen als gebogene Stäbchen die distalen Hörner der proximalen 
Apophyse, während die proximalen von proximal innen nach distal 
außen geschwungenenHörner große, die distalen Anhänge einschließende 
Lappen tragen. Der Ventralwulst springt wenig hervor. Die ventralen 
Anhänge ähneln der siria/a- Gruppe. 

Sarcopliaga rostrafa Pand. Taf. II, Fig. 73. 
Böttcher, Fig. 18, p. 723. 
Penis stark chitinisiert, aufgeblasen, eiförmig. Endstück lang, 
flach, stabförmig zugespitzt, am Ende gespalten. Furca und Vomer 
undeutlich. Ventral gesehen zwei breite seitliche "Wülste mit tiefer 
Mittelrinne, auf deren Grunde die Sternalplatte als schmale Leiste 
liegt. Am Beginn des Mittelstückes ist der kleine verbreiterte Ventral- 
wulst. Hinter der Mitte des Mittelstückes entspringen dicht hinter- 
einander die beiden distalen Apophysenpaare als dünne geschwungene 
divergierende Lamellen. 

Sareophaga soror Eond. Taf. II, Fig. 75. 
Böttcher, No. 16, p. 722. 

,,Praesuturale Acrostichalborsten deutlich, praescutellare kaum 
erkennbar. Penis im ganzen aufgebläht, ohne ventrale Apophysen. 
Endschnabel ventralwärts gekrümmt, gegen die Spitze sehr verdünnt 
und in zwei Zipfel gespalten. Beim Blick von hinten treten am distalen 



über den Bau des Penis der Tacliinarier usw. 99 

Ende zwei Paar kurze Fortsätze hervor. Homolog den sehr auffallenden 
Apophysen der vorigen Arten," (Böttcher.) 

Penismittelstück kurz, stark aufgetrieben verbreitert, so oreit 
wie lang. Furca schmal, schwach chitinisiert, umschließt mit der Ver- 
längerung de>. kräftigen Vomer die Schulterbeule, welche in der Mitte 
eine Chitinplatte trägt. Endstück kurz, in einen spitzen Schnabel aus- 
laufend. Von der Seite gesehen ist dieser länger und kräftiger als bei 
den vorigen Arten, in zwei sehr feine borstenartige Spitzen auslaufend. 
Die Ventralapophysen decken sich so, daß sie mit gewöhnlicher Lupe 
und Beleuchtung oei den meisten Exemplaren nicht zu trennen sind. 
Von den distalen Apophysenpaaren ist nur eins als schmale gelbe 
Lamelle dem Endgliede anliegend erkennbar. Das innere wird wahr- 
scheinlich von diesen eingeschlossen. Die proximale Platte trägt 
distale, plumpe Stäbe, weiche nach außen in eine feine Spitze enden. 
Die proximalen sind breit, löffeiförmig oder schmäler und am Ende 
aufwärts gebogen, so daß sie die vorderen bedecken. 

Sarcopliaga discifera Pand. Taf. II, Fig. 76 nach Böttcher. 
Böttcher, Fig. 15, p. 72L 

Acrostichalborsten vor der Naht kaum hervorstehend. Penis 
an der ventralen Seite des Stieles mit einem Paar breiter, scheiben- 
förmiger Apophysen, die distalen Apophysenpaare parallel, das cistale 
dem am Ende verbreiterten Endstücke anliegend. 

Die Art wurde in Deutschland noch nicht gefimden. Sie kann 
wegen des etwas verbreiterten Endstückes mit S. granulata Kram, 
und wegen der breiten ventralen Apophyse mit S. soror Rond. ver- 
wechselt werden. 

Sarcopliaga setipeuuis Rond. Taf. II, Fig. 77. 
Böttchei, Fig. 14, p. 721. 

Acrostichalborsten nur als praescutellares Paar deutlich. Schildchen 
mit starken Apikaiborsten. 1. und 2. Längsader bedornt. 1, Segment 
mit Bürste. Den Penis beschreibt Böttcher nicht, doch ist die Ab- 
bildung sehr charakteristisch. 

Der Penis erscheint als fast kreisrunde glänzende Scheibe auf 
dünnem Stiel. Dorsal ragt ein feines Spitzchen, ventral zwei solcher 
Stäbchenpaare und proximal ein Paar rundlicher, von hinten gesehen 
komplizierter gebauter Läppchen hervor. Bei der Kleinheit des 
Objektes und der Verborgenheit der Organe ist die Deutung schwierig. 
Furca und Vomer sind deutlich von der glatten Fläche abgehoben. 
Schon die Deutung der dorsalen Spitze ist nicht sicher, vielleicht ist 
sie das kurze Endstück. Wie oie ventralen Anhänge zu deuten sind, 
ist unklar, doch erscheint es mir wahrscheinlich, daß dieselben alle der 
proximalen Ventralplatte angehören und daß die medialen und innersten 
Stäbchen verborgen sind. 

7* 2 Heft 



100 D'-- i'i''<l. Aitlinr i\ruellei': 

Sarcophaga clalhrata Meig. Taf. II, Fig. 78. 
Böttcher, No. 13, p. 719. 

5. Segment mit Bürste. 3. Bauchplatte abstehend behaart. 
Penis nicht beschrieben. Stiel des Penis lang. Mittel tück verbreitert 
aufgeblasen. Furca und Vomer mit dem die Schulterbeule begrenzenden 
Anhange deutlich. Ventralwulst fach. 

Hintere Ventralplatte flach frei vorspringend, mit breiten, am 
Ende wenig abgebogenen Seitenlappen. Die Anhänge der vorderen 
Ventralplatte als breite vorspringende .Lamellen der Geschkchts- 
öffnung eng anliegend. Das Endstück senkrecht abwärts gerichtet, 
die breite Öffnung des Samenleiters mit kleinsten Zähnchen umgeben. 

Im Bau des Endstückes ähnelt die Art S. cognata Ronu. durch 
die vorspringende Bauchplatte der S. ara^na;- Gruppe. 

Sarcophaga laciiiiata Pand. Taf. II, Fig. 79. 
Böttcher, p. 716, Fig. 10. 

3. p. $. D. 7. akr. nur als praesk. Paar vortretend. 1 . Längsader 
nackt. 

„Stirn mittelbreit. Untere Macrochaetenreihe der Hinterschenkel 
auf wenige Exemplare reduziert 2. Abdom.-Segm. nackt. 3. Fühler- 
glied breit, doppelt so lang als das 2. Der Penis ist im ganzen halb 
durchscheinend, nur im proximalen Teil und an der Basis eines merk- 
würdigen paarigen, ,Boomerang' - ähnlichen Fortsatzes stäiker 
chitinisiert." (Böttcher.) 

Bei S. laciniaia Pd. ist die Verbreiterung und Auftreibung des 
Penis aufs höchste gesteigert. Schon das Grundglied des Penis ist 
flach und die Chitinstützen dreieckige Platten und Stäbchen. Das 
blasige durchsichtig Mittelstück, auf dem die Furca nur am Anfang 
zu sehen ist, steigt vom Stiele an erst steil an und biegt fast recht- 
winklig zum Endstück ab. Der Vomer, der einzige stark chitinisierte 
Teil der Tergitbildungen steht fast rechtwinklig zur Furca. Fast genau 
im rechten W inkel gehen die bieiten nach außen gebogenen Seiten- 
lappen der proximalen Ventralklappe ab, welche an dem proximalen 
Rande einen Zahn tragen. Das Endstück steht wieder stumpfwinklig, 
dorsal vom Mittelstück ab, dem es an Länge und Breite fast gleich- 
kommt. Es hat basale Seitenlappen und dreieckiges Endstück. In 
dem breiten Zwischenräume zwischen Ventralplattenanhängen und 
Endstück ragen die übrigen Apophysen hervor, so daß das ganze 
an eine Rachenblüte erinnert. Man kann ein Paar laterale breitere, 
in kleine Blättchen endende seitliche und ein Paar zwischen diesen 
liegende spitze mediale Stäbchen unterscheiden, von deren Grunde 
noch zwei nicht hervorragende kräftige Fortsätze seitlich abstehen. 
Eine mediale Leiste trägt am Ende die Ausführungsöffnungen der 
Samenleiter. 

Dem Bau des Penis nach gehört die seltene Art zur S. aratrix- 
Gruppe, deren extremste Form sie darstellt. 



über den Bau des Penis der Tachinarier usw. 101 

Sarcophaga liirticrus Fand. Taf. II, Fig. 80. 
Böttcher, p. 716, Fig. 9. 

,.3. Fühlerglied fast doppelt so lang als das 2. Mitteltibien ebenso 
wie die Hintertibien zottig behaart. 2. Abdommalsegment nackt. 
1. Genitalsegment dicht behaart, ohne Kandmakrocheten. Mittel- 
schenkel ohne Kamm. Vordere Haken sehr breit. Forceps kurz. 
Penis auffalend schlank, ohne längere Apophysen." (Böttcher.) 

Der Penis ist auf der Rückenseite gleichmäßig staik chitinisiert, 
kaum am Ende des Mittelstückes verbreitert. Vomer und Furca rieht 
abgehoben, wohl aber die leistenförmige Verlängerung des Vomer, 
welche vor dem Endstück in eine kleine Spitze endet. Die Bauch- 
seite ist etwas über den fast geradhnigen Unterrand des Tergits hervor- 
ragend und läßt auf der Länge des Mittelstückes zwei schwach 
chitinisierte Leisten, die proximale Ventralplatte und am Ende des 
Mittelstückes zwei auf breiterer Basis aufsitzende, schräg nach außen 
gerichtete Stäbchen mit Endkralle erkennen. Das Endstück läuft 
spitz zu und endet zweiteilig. Die Ventralseite des Endstückes ist 
flach und völlig chitinisiert. Der Penis von hirticrus ist somit die ein- 
fachste Form in der ganzen Gattung, aber wohl nicht die primitivste, 
sondern als Rückbildung oder einseitige Entwicklung zu betrachten 
und verhält sich zu den übrigen Formen der Sacrophaga- Alten ähnlich 
Avie Cynomyia zu den Calliphorinen. 

8areophaga granulata Kram. Taf. II Fig. 81. 
Böttcher, p. 709, Fig. 3. 

„Forceps kurz und breit im distalen Teile besonders nach hinten 
grob gekörnelt, sowie am Hinterrande mit im Profil sichtbaren Dörnchen. 
1 . Längsader an der Basis gedornt. Penis im ganzen schwach chitinisiert. 
Außer einem paarigen, von Kramer erwähnten dornartigen Fort- 
satz tritt noch ein kurzes unpaariges Dörnchen in der ventralen Höhlung 
des Peniv vor. In der Seitenan?icht erinnert der Penis an S. discHera 
Fand, Der Bau des Mittelstückes mit kurzem Vomer und sehr kurzer 
Seitenmembran erinnert an S. carnaria Meig. Der Ventralwulst ist 
kurz, wenig vorspringend, nicht chitinisiert. Dicht dahinter, der 
proximalen Ventralplatte zugehörig, zwei große, proximal in der Mittel- 
linie zusammenstoßende, distal weit klaffende scheuklappenartige 
Anhänge. Distal zwei von der Mittellinie gemeinsam entspringende 
nach vorn gebogene kleine Dörnchen. Das wenig abgesetzte, schmale 
und spitze Endstück trägt dorsal eine kammartige, proximal durch eine 
Chitinspange gestützte durchsichtige Lamelle. Das Ende wird von 
zwei dünnen Seitenlappen umgeoen, innerhalb welcher noch ein Paar 
kleinster Läppchen sichtbar sind. 

Da ich nur ein Exemplar dieser kleinen Art besitze, kann ich diese 
auffallende Bildung nicht weiter analysieren. Jedenfalls nimmt sie 
auch durch die Penisbildung eine ebenso isolierte Stellung ein, väe 
durch den bedornten Forceps. 

2.sneft 



102 Dl'- metl- Arthur Mueller: 

Sarcophaga sinuata Meig. Tat. II, Fig. 82 u. 83, 
Böttcher, p. 708, Fig. 2. 

„Mittelschenkel im distalen Drittel vorn mit einem auffallenden, 
seidenglänzenden, gelblichen oder weißlichen ovalen Haarfleck. 
Laterale Vertebralborsten vorhanden. 3^ — 4 postsuturale Dorso- 
zentralborsten. Forceps vor der Spitze vorn und hinten ausgerandet, 
leicht S-förmig gebogen. Auf der Außenseite des distalen Endes mit 
einer Reihe sehr starker, kurzer, nach außen aufwärts gerichteter 
Dörnchen. 

Penis durchweg stark chitinisiert. Der Penis ist nicht aufgeblasen. 
Das Mittelstück ist schmal, glänzend, schwarz. Vomer und Furca 
nicht abgesetzt, ähnlich ä. carwarm Meig., ganz ohne Schulterbeulen, 
nach dem Ende verjüngt. Das dünne, stabförmige Endstück ventral 
abgebogen. Im Gegensatz zu dem kleinen dorsalen Mittelstück 
zeigt die proximale Ventralplatte mit ihren Seitenlappen eine einzig- 
artige Ausbildung. In Seitenansicht sieht man distal einen nach außen 
gebogenen dreieckigen Lappen mit Hautsaum. Dicht dahinter einen 
kräftigen, senkrecht abstehenden Fortsatz fast von Länge des Mittel- 
stückes. Der Außenrand desselben ist leistenartig abgesetzt, an der 
Endhälfte frei und am Ende hakig umgebogen. Das Mittelstück ist 
am Ende kissenartig verdickt zweilappig. Von der Ventralseite gesehen 
erinnert der Penis an Orchideenblüten. Die sternalen Bildungen 
sind in eine große trichterförmige Platte verschmolzen. Distal gehen 
die Ränder desselben in den erwähnten dreieckigen Zipfel mit Haut- 
saum über, welche in Dorsalansicht wie kleine Flügei erscheinen. Die 
proximale Platte ist nach dem Ende verbreitert, kurz zweilappig 
tief ausgehöhlt und mit den meist in zwei Spitzen gespaltenen hakigen 
Seitenstäben durch eine dünne Haut verbunden. 

Die Form vereinigt somit Eigenschaften verschiedener Gruppen 
und steht vorläufig auch in Bezug auf den Bau des Penis isoliert. 

Sarcbphaga melanura Meig. Taf. III, Fig. 85 u. 86. 
Böttcher, p. 712, Fig. 6. 

,,Drei ps. Dz. nach hinten gerückt, zuweilen hinter der Naht 
ein viertes Börstchen. Laterale Vertebralb. kräftig. 5. Segment 
mit Bürste und sehr langen starken dornartigen Borsten andenRändern 
der Lamellen." (Böttcher.) 

Penis nicht beschrieben. Penis wenig aufgetrieben, schwach 
chitinisiert. Furca nur an Basis und Schulterecken deutlich, Vomer 
ebenso. Ende des Mittelstückes kappenförmig umgebogen, das End- 
stück glatt anschließend nach unten gerichtet. Dasselbe zeigt zwei 
längere seitliche und einen kürzeren Mittellappen. Die Mündung 
der Samenkanälchen ist knopfförmig abgesetzt und trägt eine dorsale 
stärkere und zwei Paar feine seitliche Spitzchen. Es wird hierdurch 
der Eindruck eines Segments erweckt. Von der Seite gesehen treten 
auf der Bauchseite drei Wülste hervor. Proximal der Ventralwulst 



über den Bau des Penis der Tachinarier usav. 103 

blaß; hierauf, stark chitinisieit, ein kleiner, stumpfer und größerer 
spitzer. Beide letzteren gehören der proximalen Ventralplatte 
an. Dieselbe beginnt mit einem ventral aufgebogenen schmalen 
Mittelstück, hinter dem zwei breite dreieckige Zipfel flach seitlich 
abstehen. Der distale Teil der Platte ist kurz, stumpf, zweilappig. 
Getrennt, im umgebogenen Endteile des Mittelstückes und daher nur 
am exstirpierten Penis deutlich zu sehen, liegt die ähnlich geformte 
distale Platte. Die proximalen breiteren Seitenlappen derselben 
gehen in feine Stäbchen über, die am Ende oft gespalten sind und 
seitlich hervorragen. Vor dem distalen Ende gehen zwei schmale 
Stäbchen aus, welche ventral der Aftermündung eng anliegen. 

S. melanura zeigt somit in einfacher Form, ähnlich wie S. ne- 
moralis, doch schwerer sichtbar, beide Platten mit Anhängen deutlich 
und getrennt entwickelt und steht somit der S. albiceps — striata- Giu^])e 
nahe (Fig. 86). 

d. Sarcophaga aguata- Gruppe. 
Böttcher, p. 717. 

„3. postsuturale Dz. 2. Abdominalsegment mit mittleren Hinter- 
randsmakrocheten. 5. Segment mit Bürste. Genitalsegmente schwarz, 
wenig vorragend, das erste grau bestäubt. Penis stark chitinisiert, 
plump, mit einem paarigen, besonders bei Betrachtung von hinten 
her auffallenden, lateralwärts und nach hinten gerichteten abstehenden 
zipfelförmigem Fortsatze." (Böttcher.) 

Vordere Häkchen auffallend breit. Penis sehr stark chitinisiert, 
Furca und Vomer daher nicht deutlich abgehoben. Mittelstück wenig 
verbreitert. Von der Verlängerung des Vomer entspringen die kräftigen 
Hörner aus der hinteren unteren Ecke. 

Sarcophaga aguata Rond. Taf. III, Fig. 87 u. 88. 
Böttcher, p. 177, Fig. 11. 

„Praescutellare und praesuturale Acrostichalborsten. End- 
kappe des im Profil fast rechteckigen Penis nach vorn vorgezogen." 

Der Ventralteil des Mittelstückes ist flach. Der Ventralwulst 
kurz, mit einer kleinen Kante als Eckchen vorspringend. Die proximale 
Ventralplatte anschließend, flach, kurz, mit kaum sichtbaren seitlichen 
kleinsten Häkchen. Die vordere Ventralplatte ist flach, füllt den Raum 
zwischen den Hörnern ganz aus und stößt eng an das Endstück, so 
daß die Anhänge nicht deutlich zu sehen sind. Dicht anliegend sind 
bei stärkerer Vergrößerung zwei Paar Plättchen zu erkennen. Das 
Endstück ist senkrecht abwärts gerichtet und endet in eine große, 
schnauzenartig geteilte Geschlechtsmündung. Dorsal besteht das End- 
stück aus einem Stiel, über dem zwei Platten liegen und welcher in 
zwei kräftige Seitenlappen sich teilt. Auf der Unterseite ähnelt der 
Penis einer vierzehigen Tatze. Proximal der großen Genitalöffnung 
liegt zwischen ihr und den Seitenwülsten der Ventralplatte eine tiefe 
Grube, auf deren Grunde die distalen Apophysen undeutlich sichtbar 
sind. Das Endstück ist gerade ausgestreckt. 

2. ll^ft 



104 Dl'- ified. Arthur Mueller: 

Sarcophaga Roscllei Böttch. Taf. II, Fig. 93 u. 94. 

Böttcher, p. 714, Fig. 8. 

„Laterale Vertikalb. deutlich. 2. Abdominalsegment mit ein Paar 
mittlerer Hinterrandmacrocheten. Vordere Haken klein aber deutlich. 
Penis mit abstehenden zipfelförmigen Fortsätzen." 

Der Penis ähnelt sehr S. noverca Rond., aber das Endstück ist 
nicht in der Verlängerung des Mittel Stückes, sondern (von Böttcher 
bestimmt) ventral, bis senkrecht abgebogen, tief zweilappig ausge- 
schnitten. Die Basis der Ventralplatte springt viel weiter vor und ist 
breiter. Die Hörner sind länger. Von der Ventralseite gesehen stehen 
die Seitenlappen weiter auseinander, so daß die Ventralplatte freiliegt. 
Es zeigt sich nun, daß die wulstigen Seitenlappen von dem proximalen 
Teile, die Hörner getrennt von dem distalen Ende der Bauchplatte 
entspringen und mit ihrer Basis den Hohlraum vor der Afteröffnung 
umschließen. Von hinten gesehen ist das Endstück zweilappig (Fig. 94). 
Das Furcaende ist deutlich. 

Sarcophaga Rosellei var. novereoides Böttch. Taf. III, Fig. 95. 
Böttcher, Nachträge, p. 387. 

,,Later. Vertebralb. fehlend oder schwach. 2. Abdominalsegment 
nackt. Vordere Haken deutlich entwickelt, Penis mit abstehenden, 
zipf eiförmigen Apophysen und im Profil vorspringendem ventralen 
Höcker nahe dem Stielansatz." 

Der Penis ähnelt mehr noverca als Rosellei, so daß sich die Form 
eher für eine charakteristische Varietät dieser Art oder vielleicht für 
eine Bastardierung halten möchte. Das Endstück zeigt bisweilen 
Chitinspangen. 

Sarcophaga crassiniargo Pand. Taf. III, Fig. 89 u. 90. 
Böttcher, p. 718, Fig. 12. 

Keine praesuturalen Acrostichalborsten. Mittelschenkel mit 
weitläufigen Borsten. Profil des plumpen Penis mehr gerundet, als 
rechteckig ohne vorgezogene Endkappe (wie bei S. agnata Rond.). 

Penis der S. agnata sehr ähnlich, gespaltene Furca imd Vomer 
deutlich. Seitenhörner sehr groß. Die Seitenlappen der proximalen 
Ventralplatte liegen dem Vomer und der Basis der Hörner eng an; 
die vier Anhänge der distalen Klappe liegen seitlich von der Ge- 
schlechtsöffnung. 

c. a. 2. S. noverca — melanura- Gruppe Böttch., p. 711. 

3. postsuturale D. z. Acrostichalj. nur praescutellar. 1. Längs- 
ader nackt. 



über eleu Bau des Penis tler Tachinariei- usw. 105 

c. a. 3. S. noverca- Gruppe. 

Endstück des Penis auffallend entwickelt. Genitalwulst aick. 
Den hintersclienkeln fehlt die untere Makrochetenreihe. 

Sarcophaga noverca Kond. Taf. III, Fig. 91 u. 92. 

„Laterale Vertebralborsten fehlend. 2. Bauchplatte abstehend 
behaart. (Penis nicht beschrieben.) Vorderer Haken zu kleinen 
Blättchen reduziert." (Böttcher.) 

Penis flach, breit, stark chitinisiert. Grundglied gabelig. Furca 
deutlich, eine glatte, am Ende verbreiterte Leiste, sehr kurz. Vomer 
kurz. Bauchwulst flach, proximale Platte glänzend, breit, an der Bpsis 
in der Mitte eingekerbt. Seitenlappen derselben wulstig, flach, ver- 
breitert tragen auf der dorsalen distalen Ecke einen kurzen Haken. 
Die Flächen greifen auf die Dorsalseite über, so daß die Zugehörigkeit 
zur Ventralseite zweifelhaft erscheinen kann. Ebenso köimen die 
Hörner der agnata — crassimargc- Gvuji-pe der Bauchplatte angehören, 
was mir wahrscheinlich erscheint. Die Basis der Bauchplatte springt 
im Profil etwas gebogen hervor. Das Endstück ist sehr groß, fast so 
groß wie das Mittelstück. 

Blaesoxipha Loew 
Wien. ent. Mon. V, 384, 18C1. — B. B. 1889, LVI, p. 54 (122). 

B. B. unterscheiden Blaesoxifha von Sarcofhaga nur durch den 
abwärts gebogenen säbelförmigen Legstachel des $. 

Loew bennennt das $, welches aus Pezotettix alpinaKoW). gezogen 
war, grylloctona Lw., Pandelle, Rev. ent. XV, 205, 60 (1896) gladiitrix 
Pand. 

Kramer: Tachiniden der Oberlausitz, gibt B. ghdiatrix Pand. 
als identisch mit B. grylloctona Lw. nach Typenvergleichurg an. 
Taf. II, Fig. 8. Er trennt hiervon B. erythura Mg., welche er in den 
Tachiniden auch als SarcopJiaga beschreibt (Tal. II, Fig. 9) und in den 
,, Museiden der Oberlausitz" als Blaeroxipha erythrura Mg., p. 2, 
No. 243, abtrennt. Der Katalog führt die Art unter Sarcoq)haga. 

Schiner, Wiener ent. Mon. V. 1861, p. 384 schreibt: Loew sagt: 
Nur aie 6. Längsader an der Basis beborstet, das 2 mit säbelförimgem 
Legestachel. Das genügt nicht. Auch andere Sarccphagci Arten, 
besonders haematodes, hat säbelförmige Legeiöhre und ei erkennt 
die Art nicht an. 

Blaesoxipha erythrura Meig. Taf. III, Fig. 96 u. 97. 

Meig., G. R. V, 3, 26. - Schiner, T. A. I, 572. 

Kramer beschreibt zuerst die Art, (^ und $ in Zeitsch. für Hym. 
Dipt., B. V, p. 330, Fig. IV, p. 332 als S. lusaiia Kram. Später er- 
kennt er die Identität mit S. erythrura Meig. Außer der Legröhre 
der 5 scheinen Gattungsunterschiede noch nicht gefunden zu sein. 



106 D>". i'iL'il- Arthur Mueller. 

Der Penis des (^ zeigt ebenfalls eigenartigen Bau. Das Grundglied ist 
ventral stark verbreitert. Das Mittelstück ist lang, schlank stabförmig 
und zeigt keine »Spur einer vomerartigen Bildung. Am Ende ist es in 
zwei Spitzen gespalten (Vomer? oder Furca?). Das Endstück trägt auf 
kurzer breiter Basis zwischen der Gabel des Mittelstückes ebenfalls 
zwei kräftige etwas nach außen gerichtete Zinken. An der Ventral- 
seite entspringen zwei dünne, zentral wärts gerichtete, leicht S-förmig 
geschwungene Leisten, welche dünnhäutig muschelförmige, nach vorn 
und nach hinten gerichtete Lappen tragen. Bei einem Exemplare 
ist der distale Teil ein deutlich getrennter bandartiger Zipfel, bei einem 
andern ist nur eine auf kurzem Stiel stehende Lamelle klar erkennbar 
und am unteren Rande des Mittelstückes hebt sich eine Leiste ab, 
welche als Vomer imponiert und von deren Ende der Stiel der Lappen 
auszugehen scheint. Alsdann wäre der Stiel die Medialklappe 
Böttchers mit lappenförmiger Praeputialbildung oder der Lappen 
entspricht dem proximalen Teile der Seitenmembran bei Onesia. 
Die Zerreißung in einzelne Streifen bei einzelnen Exemplaren kann 
Folge der Kopulation sein. Der Forceps ist fast gerade, am Ende ab- 
gerundet, unten in einen feinen Dorn auslaufend. Die Nebenlappen 
(Paraloben) liegen dem Forcepi-- noch eng an und sind stielförmig ver- 
längert, so daß die Rückbildung aus Paraloben deutlicher in Er- 
scheinung tritt, wie bei anderen Sarcofha{/a- Arten. Die abweichende 
Penisform spricht für eine besondere Gattung. 

Klaesoxipha gr.yHoctoua Loew. Taf. III, Fig. 98 (nach Kramer). 

Kramer, Die Tachiniden der Oberlautitz, Taf. II, Fig. 8, gibt 
die Profilumrisse ohne Einzelheiten erkennen zu lassen und stellte, 
durch Typen vergleichung die Identität mit gladiatrix Pand. fest. 

Agria Macq. 
Mac(]., p. p. Suit. u. Büff. II, 229, 3 (1835). 

IMsjunctioPand., Rev. entom. XIII, 56, XIII, 1894 undXV, 169(1896). 
B. u. B., Denkschr. Akad. Wien LVI, 123 (1889) et LX. 

,,B. u. B. 1889, 1. c. Hinterleib weißlich oder grau, ohne Schiller- 
flecken, mit scharf umschriebenen Flecken oder Striemen. Fühler- 
borste pubescent oder kurz gefiedert. ^ ohne, ^ mit zwei Oroital- 
borsten. 

Agria inammillata Pand. Taf. III, Fig. 99. 
Pand.. Rev. entom. XV. 172, 4, SarcopMIa 1896. 
Katal. pal. Dipt., p. 470 als Synon. für Sarcophaga affinis Fall, und 
grisea R.-D. und grisescens R -D. 
Kramer: Tach. d. O.-L.. schreibt: Im männhchen Geschlecht 
leicht an den vierhügeligen Genitalien zu erkennen. Zwei der Er- 
hebungen sind immer deutlich zu sehen. Im übrigen ähnelt das Tier 
sehr der Agria affinis Fll., auch was die Gestalt der Genitalgabel 
betrifft. Kramer hält sie für Schmarotzer von Hyponomenta. 



über den Bau des Penis der Tacliinarier usw. 107 

Kramer, D. T. d. O.-L., Taf. III bildet den Forceps von Ägria 
affinis Fall, und A. monachae Kram. ab. A. affinis ist vielleicht nur 
Varietät von mamiUata und muß die Vergleichung des Penis ent- 
scheiden. Das 5. Hinterleibssegment ist winldig nach unten gebogen, 
ähnlich wie bei Sarcophila latifrons Fll. Dieses Segment, sowie das 
erste des Hypopyg (5.), trägt zwei auffallende, warzenartige Höcker. 
Der Forceps ist Mein. Die Mittellappen kräftig kegelförmig, dick, 
freistellend. Die Seitenlajjpen ?ind ander Basis ventral veroreiteit. nach 
dem Ende zu stabförmig, den Mittellappen sich nähernd. 

Der Penis ist kurz, plump, ähnlich Sarcophila, die Furcagabeln 
dick, dem Ende eines Oberschenkels gleichend. An dieses keulige 
Gebilde schließt sich ein gestieltes, lanzettenförmiges Lamellenpaar an, 
zwischen denen ein feines Zähnchen hervorragt. Ob diese Gebilde 
das Endstück darstellen oder die Apophysen, kann ich nach einem 
einzigen Exemplar nicht entscheiden. 

Sarcophila latifrons Fll. Taf. III, Fig. 100. 

Rond., Dipt. ital. Prodr. I, 86, 12, 1856. — Pand., Rev. entom. XV, 
172, 3. 1896. — Villen., Bull. Soc. entom. France 1900, 364, 22. 

Sarcophila latifrons wird von allen Autoren unter die Sarcophaginac 
gestellt. Betrachtet man aber den Bau des weiblichen Hinterleibes von 
unten, so ergibt sich, wenn man die Einteilung Girschners (Ein 
neues Muscidensystem. Illustrierte Wochenschrift für Entomologie, 
I. Jhg., 1896, No. 7, 17. Mai, p. 16) und die Abbildungen (Fig. 9: 
Sarcophaga, Fig. 10: Dexia) vergleicht, daß der Bau von Sarcophila 
einerseits Ähnlichkeit mit Sarcophaga, andererseits auch mit Dexia 
hat, obwohl er auch von diesem erheblich abweicht. Das 2. Sternit 
liegt, wie bei allen Sarcophaginen, über dam II. und III. Tergit. Das 
3. Tergit stößt ventral in mehr als halber Ausdehnung zusammen. Das 
3. Sternit ist daher klein und dreieckig und zwischen oder über das 4. 
völlig ventral vereinigte 4. Tergit zurückgedrängt. Das 4. Sternit wird 
entweder dargestellt durch einen Ideinen schuppenförmigen Fortsatz 
am Hinterrande des verschmolzenen 4. Tergits, oder wie mir richtiger 
erscheint, durch das vordere von zwei kleinen Sterniten, die zwischen 
dem 5. Tergit liegen. 

Auch das männliche Leibesende ist auffällig gebaut. Die letzten 
drei Hinterleibsglieder sind rechtwinklig gegeneinander ventralwäits 
eingeschlagen und wie ineinander gedrückt. Die Basis der Mesoloben 
des Forceps ist blasig aufgetrieben. Die schmalen, stabförmigen, 
rechtwanklig abgebogenen, freien Enden der Mescjoben liegen dicht 
beieinander und werden von den zweilappigen, tief gespaltenen Para- 
loben eng umschlossen. Der Penis ist so stark chitinisiert, daß die 
einzelnen Teile schwer zu unterscheiden sind. Von der Seite gesehen 
erscheint er keulig mit einer S-förmig gebogenen schmalen Apophyse 
hinter der Mitte. An der ventralen Seite des Keulenkopfes ragen 
zwei kleine Spitzen hervor und an der ])roximalen Hälfte liegen zwei 
kleine wenig vorspringende Wülste. 



108 Dr. med. Arthur Muellcr: 

Wohlfalirtia Mcigenii Schin. Taf. III, Fig. 101. 
Schiner, Faun. Austr. I, p. 567. —Villen.. Bull. Soc. ent. France, 1900, 

263, 2. 

Der Forceps besteht nur aus einem Lobenpaare, deren verbreiterte 
Basis eng zusammenstößt und keine Spur von einem Mittellappen 
dazwischen erkennen läßt. Auch Nebenlappen, als Reste von Paraloben 
sind nicht nachweisbar. Es dürfte sich daher um eine völlige Rück- 
bildung der Mesoloben handeln, von denen höchstens eine kleine 
Platte über der Mitte der Basis des Forceps den Rest darstellen würde. 
Der Forceps ist in Seitenansicht bis zur-Mitte gleichmäßig verschmälert 
und von da bis zur Spitze gleichmäßig breit, stabförmig, schw^ach 
gebogen. Der Penis hat ein ungegliedertes, glattes, durchsichtiges, 
am Ende zweiwulstiges nach der Ventralseite gebogenes Mittplstück 
mit einem von den mittleren Drittel ausgehenden, leicht armförmig 
gebogenen dreieckigen Apophysenpaare, von etwa ^/^ der Länge des 
Mittelstückes. Das Endstück ist zwischen den V\ ülsten des Mittel- 
stückes verborgen. Ab die Apophysen dem Vomer, die Wülste der 
Gabelung der Furca entsprechen, lasse ich unentschieden. Die Spitzen 
würden alsdann das Endstück darstellen. 

Agria mammillata V and., Sarcofhila latifrons'FW., WohlfahriiaMei- 
genii Schin. sowie Brachycoma devia Fll. haben ähnliche Penisformen, 
sind aber im übrigen so verschieden, daß es sich nur um konvergente 
Rückoildungserscheinungen handeln kann, nicht um Verwandt- 
schaftsformen. 

Bracliyeoma Rond. 

Fall., Dipt. suec. Mus., 6. 8. 1820. — Meigen. S. B. IV, 301, 105, 1824. 

— Schiner, F. A. I, 477. — Rond., Dipt. ital. Prodr. I. 69, 34, 1856. — 

B. B. 1884, 921 (53), Fig. 173. 

Schiner führt die Art noch unter Tachina. Rondani trennt sie 
als Bracliyeoma ab: Stirnborstenreihe ungefähr bis zum Ende des 
2. Fühlergiiedes reichend. 3. Hinterleibssegment nur mit Hinterrands- 
makrochaeten. Brauer u. Bergen stamm. 1. c. : Wangen mit feiner 
Borstenreihe. Augen nackt. Klauen des ^ sehr lang. 3. Längsader 
auf der Hälfte vor der kleinen Querader behaart. Orbitalborsten 
des ^ unansehnlich, haarförmig. Augen nackt. Brauer rechnet die 
Gattung zu den Rhinophoriden. Der Katal. pal. Dipt. zu den Sarco- 
phaginen (nach Girschner). 

Bracfiycoma devip Fll. Taf. III, Fig. 102. ' 

Erste Hinterrandzelle weit vor der Flügehpitze mündend. Taster 
schwarz. Schildchen dunkel. Spitzenquerader gebogen. Hinterleib 
mit schw^arzen Wellenlinien. Glänzend bläulichgraues Rückenschild 
mit drei schwarzen Striemen. 

Die Art schmarotzt bei verschiedenen Hummelarten, aus deren 
Nestern sie gezogen wurde. 



über den Bau des Penis der fachinarier us\V. 109 

Das Hypopyg ist schlank, das letzte Leibesglied gestreckt. Der 
Forceps ist in Seitenansicht schmal, die dünne Spitze haldg gebogen, 
sehr spitz. Mesoloben sind nicht nachweisbar. Die Paraloben stehen 
von einander getrennt. Am letzten Hinterleibsglied befindet sich 
ventral ein Paar zweilappiger Fortsätze, welche den Eindruck entfernt 
stehender Seitenlappen machen, aber ohne nachweisbare ^aht als Ver- 
längerung des Tergits erscheinen. Der lenis ist ein dunkelschwarzes, 
poliert glattes keuliges Gebilde, welches so stark chitinisiert ist, daß 
Einzelheiten nicht zu erkennen sind. Die Furca zeigt seitlich gesehen 
einen schmalen Stiel, der in einen nach unten gerichteten großen 
Knopf übergeht. Dieser zeigt am breiten Ende zwei Backen, ähnlich 
der Gelenkfläche eines Oberschenkels. Ventral befindet sich eine 
sagittale schmale Hautlamelle, welche, ebenso wie ein vielleicht von 
mir nicht gesehener Vomer von rinnenförmigen, ebenso glänzenden 
Häkchen, welche dem Stiele des Penis eng anliegen, verdeckt werden. 
An einigen Exemplaren waren in der Biegung des Endknopfes kleinste 
Spitzen sichtbar. 

Kavinia haeniatodes Meig. Tal III, Fig. 103. 
K.-D. Ravinia 1863. - Meig., S. B. V, 29, 25 (1826). 
Böttcher, 707, Fig. ] . 

1. Frontalborstenreihe vorn beim i^ kaum merklich gegen die 
medialen Augenränder hin divergierend, fast parallel, beim $ durchaus 
parallel bleibend. Abschnitt III und V der Eandader gleichlang. 

Böttcher, 1. c, sagt: „Die le'cht kenntliche Art, die R. D. nicht 
ganz mit Unrecht als Subgen. Ravinia (1863) von Sarcophaga ab- 
trennt." Diese Abtrennung scheint auch nach der Form der Penis 
berechtigt. Derselbe zeigt einen von den übrigen Sarcophaga- Arten 
völlig abweichenden Typus. Die Abbildung 1 von Böttcher gibt 
keinen klaren Begriff der Bildung, den man erst durch Vergleichung 
einer größeren Anzahl von Exemplaren erlangen kann. 

Die Furca, Vomer und Endstück sind kaum trennbar in ein Stück 
verwachsen. An einen schmalen Stiel schließt sich ein keulenförmig 
aufgeblasenes Endstück, welches sich zum Ende verjüngt und ventral 
schief abgeschnitten ist. Bisweilen kann man am Stiel einen kurzen 
Vomer unterscheiden und eine schmale, vor der Anschwellung schräg 
nach unten hinten verlaufende Leiste, die Furcagabel. Hinter dieser 
befindet sich eine große ovale Öffnung. Auf der Unterseite des keuligen 
Endstückes, die Öffnung verschließend, liegen verschieden geformte 
Gebilde. Oft, wie bei Böttcher, Fig. 1, ist es ein kurz gestielter 
Chitinring oder Trichter, der als Endstück imponieren könnte. Bei 
einigen Exemplaren läßt sich an diesem Gebilde ein dorsales 
und ein ventrales gebogenes Stäbchenpaar unterscheiden. Das ventrale 
trägt proximal gerichtete Hautlappen. An das Ende der als Furca 
leiste gedeuteten Chitinlamelle schließen sich, in der Mittellinie zwei 
feinste Stäbchen mit einem knopfartigen Ansätze an der Basis an. 



wo t)r. med. Arfluir Muellevt 

Das Ganze ist daher als die seitlichen, mittleren und innersten Apo- 
physen Böttchers aufzufassen. Die Lage der Öffnung der Samen- 
leiter konnte ich nicht feststellen. 

llelicobosca inuscaria Meig. Taf, III, Fig. 104 u. 105, 

Meig., S. B., V, 17. 3. 1828. —Fand., Eev. ent. XV, 207, 63. 

Die Mittellappen des Forceps sind bis zur Mitte konisch verjüngt; 
die Endhcälfte ist stabförmig gebogen und endet in eine sehr feine 
gebogene Spitze. Die Seitenlappen stehen auffallend weit von den 
Mittellappen entfernt, sind dreieckig, oft stumpf viereckig parallel- 
randig. 

Der Penis ist so stark chitinisiert, daß das Mittelstück aus einem 
Stück zu bestehen scheint. Mur bei jung geschlüvrften Tieren ist un- 
deutlich die Struktur zu erkennen. Das Mittelstück des Penis zeigt 
zwei flügelartig nach den Seiten und abwärts gerichtete Lamellen. 
Zentral kann man eine schmale spitz endende Leiste, den Vomer, 
von der scheibenförmigen Furcagabel abtrennen. Das gelenkig ver- 
bundene Endstück ist ebenfalls stark chitinisiert und besteht aus zwei 
senkrecht stehenden Lamellen, welche auf der Fläche punktiert sind 
und zentral und dorsal durch eine hakenförmige, ventral durch eine 
gerade, glatte Chitinleiste getragen werden. Zwischen beiden Platten 
ist ein senkrechter mit weißlicher Membran (Praeputium) ver- 
schlossener Spalt. 

Nach Kramer, D. T. d. O.-L., p. 153. gehört Helicohocsa (Theria) 
nach Girschners System zu den Tachininen, unter denen sie Masicera 
silvatica täuschend ähnelt, und stellt sie Kramer nur wegen ihrer 
merkwürdigen Entwicklung aus Schnecken zu den Sarcophagen, bei 
denen sie aber auch im Katalog steht. 

III. Rhinophorinae. 

Taf. III, Fig. 106. 

Katal. palaearct. Dipt. III, p. 4r5I. — Günther Enderlein in Brohmer, 

Fauna von Deutschland 1914, p. 333. — Girschner, Ein neues Musciden- 

System, 1896, p. 110 u. 112. 

Zweites Bauchsegment schuppenartig auf den Innemändern des 
entsprechenden Rückensegmentes liegend oder schildartig die Inneu- 
ränder nur berührend. Äußerste Posthumeralborste höher stehend, 
als die Praesuturalborste oder in gleicher Höhe mit ihr. 5. Bauch- 
segment des S am Hinterrande bis über die Mitte gespalten, Bauch- 
segmente meist schildartig sichtbar. 

Phytoidae 

B. B. 1889, Gruppe XVIII, p. (111) 43. 

B. B., 1. c, p. 9: Vibrissenleisten den Mundrand nicht verengernd. 
Kopf im Profile fast halbrund, Fühler im Profile auf oder unter der 



über (teil Bau des Penis ilev faclihiarier us\v. Hl 

Augenmitte, Mundrand im Profile nicht vorragend, von der Vibrissen- 
ecke gedeckt. Stirne platt, Vibrissen stark, die längste an oder nahe 
über dem Mundrande. ] . Hinterrandszelle an oder nahe der Flügel- 
spitze mündend oder geschlossen. 3. Fühlerglied höchstens doppelt 
so lang als das 2. Macrochaeten vorhanden. ^ und $ mit zwei oder mehr 
Orbitalborsten. 

Die kleine von den Löwiiden nur durch den Besitz von Orbital- 
borsten getrennte Gruppe enthält die Gattungen: Plesina, Melano- 
fhora, Phyto, Clyto usw. Zu den Rhinophoriden- Gruppe XXIII 
zählen, B. B., p. 53, Zophomyia, Ptüochaela, Iranenfeldia, Brachy- 
coma. Letztere zählt jetzt zu den Sarcophagiden, Zo'phomyia zu 
den Dexiiden. 

Ptiloceriiia (Rliinopliora) nielania Meig. Taf. III, Fig. 106. 

Meig., S. B., V, 40, 12. 1826. — Schiner, F. A., I, 547. — Strobl. Wien, 
ent. Zt., XII, 99, .1 893. — Stein, Ent. Nachr., XXVI, 148.' 

Beugung der 4. Längsader winkelförmig, Rückenschild höchstens 
ventral heller best? übt. Hinterleib ohne Schillerbinden. 

Hypopyg gewölbst. Forceps in Seitenansicht läßt den Basal- 
wulst der Mesoloben und die kurzen stabförmigen Mesoloben, welche 
eng zusammenliegen, deutlich erkennen. Die bei Medoria melania Meig. 
vollendete Rückbildung des Mittellappens ist hier im Beginn. Die 
Seitenlappen sind an der Basis verbreitert, alsdann plötzlich ver- 
schmälert, dünn, stabförmig, gebogen, spitz, hakig endend von ein- 
ander entfernt. An der Unterseite der breiten Basis zwei längere Borsten, 
wie bei Rhinomorinia sarcofhacjinia Meig. und Anthomyiiden. 

Der Penis zeigt eine Weiterentwicklung des Typus Medoria 
melania. Der Vomer ist fast halbe Penislänge. Die Furca, von der 
Seite gesehen, schmal, verbreitert sich, dorsal gesehen, in blattförmige 
Zinken, zwischen denen ein Fortsatz mit stark entwickeltem 
Praeputium hervortritt. Distal vom Ende des Vomer in der Mitte 
der Ventralseite ist ein wulstiger Vorsprung, an welchen ein gleichgroßer, 
über das Furcaende hervorstehender eiförmiger Knoten anschließt, 
welcher am Ende drei kleinste mit Praeputium gesäumte Spitzchen 
trägt. Hiermit ist eine Annäherung an Paramacronydiia gegeben. 
Vergleicht man mit dem ähnlichen Penis von Rhinomorinia und 
Melanophora, so muß man das untere Endstück für das eigentliche 
Endstück mit Glans und in Spitzen verwandeltes Praeputium auf- 
fassen und das obere Endstück für eine accessorische Hautlamelle, 
wie dies für Paramacronychia das wahrscheinlichere ist. 

Melanopliora Meig. {Phytoidae B. B.). 

Meig., Illig. Mag. II, 279, 1803. — B. B., p. 111 (43), Fig. 121. 

Backen sehr breit (gleich der Augenhöhe). 2. Fühlerglied so lang 
als das 3., groß, gewölbt, 3. kugelig. Fühlerborste kurz gefiedert, 
Klauen klein. Stirn breit, bei ^ und $ mit mehr als zwei Orbital- 



112 -t^i'- med. Artliur Mueller: 

borsten. Taster sehr kurz. 1. Hinterrandszelle lang gestielt. 5. Ring 
des (^ ein terminaler rundlicher Knopf, in den 4. eingelassen. Augen 
nackt. Macrochaeten marginal. 

Melanophora roralis L. Taf. HI, Fig. 107. 

Linne, Syst. nat. X, 597 (1758). — Schiner, F. A. I, 553, 1862. — 
B. B., LVI, Taf. VI, Fig. 121 (1889). —Fand., Rev. entom. XV, 140. 1, 

1896. 

4. Längsader winkelförmig zur 3. abbiegend. Schwarz. Rücken- 
schild wenig, Hinterleib stark glänzend. Schüppchen braun. Schwinger 
schwarz. Flügel schwarzbraun, beim $ die Spitze fleckenartig weiß. 
Hypopyg wenig hervorragend. Forceps klein, Seitenlappen breit 
leistenförmig, wenig gewölbt. Mittellappen kaum überragend. Dorsal: 
Mittellappen schmal, zusammenliegend, gebogen. Die Seitenlappen 
schmal halbmondförmig gebogen, hornförmig, n'cht anl'egend. 

Der sehr zarte Penis ist in die Fläche entwickelt. Der Vomer tritt 
nicht hervor. Das Ende des in Seitenansicht flach st ab förmigen Penis 
ist flach S-förmig aufwärts gekrümmt; die, dorsal gesehen, blatt- 
förmig verbreiterten Furcazinken etwas verdickt und nach dem Ende 
zu spitz zulaufend. Unter dem verbreiterten Ende der Furcazinken 
befindet sich eng anliegend das eiförmige, kleine, gestielte mit krausen- 
artigem Praeputium versehene Endstück. 

Rhinoniorinia B. B. 1889, p. 123 (55), Fig. 184. 

B. u. B. rechnen die Gattung zu den Sarcophaginen, der Katalog, 
III, p. 453, zu den Dexinen. Fühlerborste gefiedert. Hinterleib grau, 
schillerfleckig. Beine nicht sehr lang, kurz und kräftig. Unterrand 
des Kopfes lang. Spitzen und hintere Querader fast in einer Richtung. 
Hinterleib grau marmoriert, Wangen oDen mit Borsten, parallel dem 
Vorderrande; die der Bogennaht und beim rj fast ganz nackt. 
Hinterschienen ungleichborstig. 3. Fühlerglied fast oreimal so lang 
als das 2. Borste im Basaldrittel verdickt und dort kurz gefiedert. 
Klauen des ^ verlängert. Macrochaeten marginal ^, beim Q am 3. Ring 
auch discal. 

Rhinoniorinia sarcophagina. Taf. III, Fig. 108 u. 109. 
Schin., F. A. I, p. 552 {Morinia). 

Mundrand etwas aufgeworfen. Beugung der 4. Längsader bogen- 
förmig. 1. Hinterrandszelle etwas vor der Flügelspitze mündend. 
Hinterleibsringe vom 2. an mit breiten unterbrochenen Schillerbinden. 
Stirn des ^ kaum verschmälert. Genitalien unten kolbenartig vor- 
ragend. 5. Längsader nur durch eine Flügelfalte bis zum Rande fort- 
gesetzt. 

Der Forceps läßt die stark verkürzten stumpf endenden Meso- 
loben über die Paraloben breit hervorragend erkennen. Die Seiten- 



Dbev den Bau des Penis der Tachinarier usw. ] 13 

läppen sind schmal stabförmig allmählicli versclimälert, nicht sehr 
spitz endend, gebogen, von der Rückenseite gesehen den Mittellappen, 
welche gerade leistenförmig, stumpf abgerundet enden, eng anliegend. 
Hinter den Mittellappen sind, sie etwas genähert, parallel verlaufend. 
Von der breiten Basis der Seitenlappen steht ein Paar gerader steifer 
Borsten senkrecht ab. 

Der Penis ist, von der Seite gesehen, flach, der Vomer kurz. Die 
Furca stabförmig gerade, biegt sich am Ende bajonnettförmig nach 
unten. Zwischen dem Vomer und der Biegung eme schmale Membran. 
In der Verlängerung der Furca schließt das gleich breite Endstück 
mit kleiner nach unten gebeugter Glans und Praeputium an. Dorsal 
entspringt an der Gabelung der Furca eine, seitlich gesehen, S-förmig 
gebogene, weiße Hautlamelle. 

Es besteht somit große Ähnlichkeit sowohl mit Melanophora 
roralis L., wie mit Ptilocerina melania Meig. und mit Paramacronychia. 

Phyto E.-D. 

R-D., Mvod. I (1830). — B. u. B., 1889, p. (111)43, Fig. 120. — 
Schiner, F. A. I, p. 547. 

Schiner, 1. c, Wangen nackt. Hinterrandszelle offen oder kurz 
gestielt. Hintere Querader der Beugung der 4. Längsader näher als 
der kleinen Querader. Fühlerborste fast nackt. B. u. B., 1. c: Backen 
— Augenhöhe. 2. Fühlerglied fast so lang als das 3. Macrochaeten 
discal, oft in mehreren Paaren, und marginal. 

Phyto parvieornis Meig. Taf. III, Fig. 110. 
Meig., Syst. B. IV, 282, 75 (1824). 

Taster schwarz oder gelb. Macrochaeten discal und marginal. 
Hypopyg klein. Paraloben leistenförmig, nach dem Ende wenig ver- 
schmälert, von den geraden Mesoloben getrennt. 

Penis klein, sanft gebogen, stabförmig. Der Vomer lang, schmal, 
flach, S-förmig geschwungen, etwas länger als die kurz gegabelte 
Furca und dieser eng anliegend. Endstück klein, mit wenig deutlicher 
Glans und kleinem Praeputium. 

Phyto nielanocephala Meig. Taf. III, Fig. 111. 
Meig., S. B. IV, 282, 73, 1824. — Schiner, F. A. I, p. 548. 

Taster gelb. Macrochaeten auf dem ersten Ringe ganz fehlend, 
auf dem zweiten nur am Rande. 1. Hinterrandszelle kurz gestielt. 
Spitzenquer ader geschwungen. 

Ein Exemplar, (^, hat auf der Mitte des Hinterrandes des 1 . Gliedes 
ein Paar Macrochaeten, sowie seitlich. Ebenso das 2. Glied. Das 3. 
und 4. Glied trägt je ein Paar Discalmacrochaeten. Variet. oderneue Art, 
Der Forceps gleiche Ph. 'parrirornis Mg. 

Archiv nir Naturerp soliicTite. o 

1922. A..2 » .' lieft 



114 I^*"- med. Aitlinr Mueller: 

üer Penis ähnelt im Umriß dem vorigen, er zeigt aber noch den 
eigentlichen Vomer, getrennt von der Verstärkung der Seitenmembran 
(Fig. 111). 

Paramacroiiychidae. 

B. B. XX, 1884, p. 87. 

Fühlergrube weit herabreichend, mit oder ohne Kiel. Mundrand 
quer abgeschnitten, gerade nach unten sehend oder zurückweichend. 
Vibrissenecken über demselben, bald tiefer, bald höher, am meisten 
konvergent. 

Paraniaeronychia flavipalpis Girsch. Taf. III, Fig. 114 u. 115. 

B. B., 1889, p. IIG, Fig. 142 und 1893, p. 171. — Girschner, Ent. 
Nachi. VII, 278, II f. II, 1881. 

„Fühler unter der Augenmitte. Augen nackt. 1. Fühlerglied 
kurz. 3. Glied so lang als das 2. Borste sehr lang. Wangen behaart. 
Klauen des cJ sehr lang. Stirnborsten lang, fein, Beugung mit Falten- 
zinke. Taster dünn. ^ ohne, $ mit 1 Paar Orbitalborsten, Vibrissen 
keulig, ziemlich gleich lang, Hypopygium des ^J mit Endhaken an der 
Bauchseite." 

Hypopygium groß, schwarz. Auf der Mitte des 5. Ringes eine 
Querreihe kräftiger Macrochaeten. Am 6. Gliede ein Paar ventral 
distal gebogene kräftige Haken von bräunlicher Farbe mit breiterer, 
mit dem Segmente verschmolzener Basis. Es sind dies offenbar die mit 
dem 6. Gliede verwachsenen Paraloben. Der Furceps infolgedessen 
nur zweiteilig, flach, gebogen, stabförmig zugespitzt; dorsal gesehen 
ebenfalls stabförmig, breit getrennt. Diese Bildung ist einzeln stehend 
und erinnert nur an Oiiesia retrocurva Villen., bei welcher aoer die 
Paraloben nicht mit dem Segmente verwachsen sind. 

Noch auffallender ist der gelbe Penis, welcher nicht nur sehr 
groß, sondern auch sehr abweichend gebildet ist. 

Das Grundglied ist klein, versteckt. Das Mittelstück kräftig. 
Dorsal ist die Furca als glänzende Leiste deutlich, teilt sich am Ende 
in zwei außergewöhnlich kräftige ventral gerichtete Platten, welche 
ventral an der Umbiegungsstelle einen kräftigen Zahn tragen. Das 
Ende ist schräg abgestutzt, die proximale Ecke in eine Spitze ver- 
längert. 

Diese beiden Haken umgreifen eine aus der Ventralseite vor 
und zwischen dem breiten kräftigen Vomer entspringende trompeten- 
förmige Bildung. Aus der Furcat eilung entspringt eine ähnliche, 
kurz gestielte, zweilappige, von kräftiger Chitingabel an der Basis 
gestützte Glocke. 

Das ventrale Gebilde beginnt mit einer blasigen Anschwellung, 
welche sich in einen schmalen Hals, der von den Vomerhaken um- 
giiffen wird, fortsetzt und am Ende einen ventralen, ovalen, mit heller 
Haut umsäumten Trichter trägt, ähnlich der oberen Trichteröffnung. 



über den Bau des Penis der Tacliinarier u-w. 115 

Der Penis steht auf einem Chitingerüst, welches distal einen 
unpaaren mittleren gekrümmten Haken, seitlich hinten zwei kürzere 
spitze, proximal zwei breitere stumpfe Häkchen trägt. 

Außer bei den Sarcopkaga- Arten ist dies der komplizierteste 
Penis mit ventralem großen Anhang und ähnelt in der Form Rhino- 
fhora melania Meig. Wenn die Form von dieser abzuleiten ist, wäre 
der ventrale Trichter die Geschlechtsöffnung, der dorsale eine Prae- 
putialbildung wie bei Rhinomorinia (Fig. 108) ^). 

Macronychiidae. B. B., XXI, 1889, p. 117. 

Auf Grund der Sternitbildung mußten von den Gattungen von 
B. B. Macrophthalma und Dexiosoma zu den Dexiiden versetzt werden, 
während Macronychia im Katalog an das Ende der Sacrophagiden 
gestellt wurde, so daß nur Macronychia bleibt. 

Maeronychia polyodon Meig. Taf. III, Fig. 112 u. 113. 
B. B., 1889, p. 117, Fig. 146. — Schiner, F. A. I, 502. 

Stirn kaum vorstehend, hintere Querader stark geschwungen. 
Stirn Ys ^^^ Kopfbreite. Hypopyg klein, 5. grau. 6. Glied dorsal 
flach. Forceps senkrecht, abstehend, sehr kurz. Mittellappen eine 
feiiie Spitze bildend, Seitenlappen getrennt, kurz, krallig. Penis sehr 
kurz, klein, schwer analysierbar. Furca als schmale Leiste erkennbar, 
kaum gespalten, der Vormer ist kurz; die Seitenmembran, stark ent- 
wickelt, endet in einen halbmond- oder sichelförmigen Fortsatz, der 
außen gezähnt ist und das Ende des kurzen Endstückes erreicht. 
Dieses ist dorsal eine gestielte, in eine Spitze verlaufende Scheibe 
mit Mittelleiste und häutigen Seiten. 

Die Rhinophoiinae oder Phytoidae bilden mit Macronychia und 
Germaria, welche noch zu den Tachiniden gerechnet wird (Taf. II, 
Fig. 121) einen Formenkreis, der in Bezug auf die Penisoildung von 
den übrigen Hauptgruppen charakteristisch abweicht. 

Allen untersuchten Formen gemeinsam ist die scharfe Absetzung 
des Endstückes und stimmt hierin auch die einzelnstehende Macronychia 
überein (Fig. 112). Bei Melanophora ist das Endstück schon deutlich 
ventral gelagert (f ig. 107), bei Rhinomorinia (Fig. 108) tritt dorsal 
ein Hautkamm auf, der sich sonst nirgends ähnlich findet. Bei Ptilo- 
cerina melania Meig. (Fig. 106) ist derseloe schon kräftigei. Bei Ger- 
maria (Fig. 121) ist er zu einem kräftigen Dorn entwickelt und das 
Endstück zu einem großen ventralen Trichter. Bei Paramacronychia 
ist der dorsale Dorn zu einem dem Endstücke ähnlichen Trichter um- 
gewandelt, so daß zwei Endstücke vorgetäuscht werden. 

Wenn Macronychia (Fig. 112 u. 113) nicht ganz isohert steht 
wäre sie von Phyto (Fig. 111) abzuleiten. Unter den zu den Dexien 



^) Der Form des Penis nach ist zu Paramacronychia noch zu stellen Ger- 
maria nifieeps Fall. (Fi^. 121). p.ll8. 

8* i Tieft 



IIB ■ Dr. med. Arthur Mueller; 

gestellten Arten zeigt der Penis von Hyria {Peltachina) Hbiahs Fall 
(Taf. V, Fig. 200 u. 201) ähnliche Form wie Rhinofhoia. 

IV. Tachininae. 

Taf. III, Fig. 116 — Taf. IV, Fig. 184. 

Katalog der palaearkt. Dipteren, III, p. 189— 397. — Günther Enderlein 

in Brohmer, Fauna von Deutschland 1914, p. 833. — Girschner, 

Ein neues Muscidensystem, Illustr. Wochenschr. für Entom., I. Jhg., 

1896, p. 109 u. 112. 

2. Sternit wie die übrigen unter den Rändern der Rückensegmente 
und von diesen teilweise oder ganz bedeckt. Intraalarborste vor 
der Quernaht vorhanden. Fehlt sie, dann die Sternite breit sichtbar 
{ErneHia) oder das 5. Sternit des ^ rudimentär (Eutachina). Fühler 
meist über der Augenmitte, mit nackter Borste, Wenigstens zwei 
Posthumeral- und drei hintere Alarborsten vorhanden. 

Die Reihenfolge ist in umgekehrter Richtung des Kataloges 
palaearct. Dipteren gegeben, die Gruppen nach Brauer und Bergen- 
stamm, 1889, Denkschrift der k. k. Academie in Wien, um möglichst 
Qie stammbaumartige Zusammengehörigkeit zu erreichen. 

XIII. B. B. Tryptoceridae. 

Bueentes (Siphona) eristata. Taf. III, Fig. 116. 

B. B., 1889 p. 102, Fig. 83. — Schiner, F. A. I, p. 521. 

1. Hinterleibsring ohne Macrochaeten. H}7)opyg klein, gelbbraun. 
Mesolob stabförmig gerade, an der Spitze gebogen, dorsal fein stab- 
förmig, anliegend. Paraloben entfernt, schmal, an der Basis breiter, 
dorsal ebenso, an der Spitze den Mesoloben genähert. 

Penis klein, stark chitinisert, kurz. Furca und Vomer kräftig. 
Vomer bis zum Endstück als Rar.dverdickung verlängert, dieses kurz, 
senkrecht abgeschnitten, ventral die Furca kaum überragend. 

Bueentes (Siphona) geniculata Degeer. Taf. III, Fig. 117. 
Schiner, F. A., I, p. 521. 
1. Hinterleibsiing mit Macrochaeten, vorherrschend grau. Hypopyg 
kräftiger. Mesolob haldg gebogen. Paraloben fast ebenso lang, schmal, 
sanft S-förmig gebogen. Dorsal-Mesoloben vereinigt. Paraloben ent- 
fernt, fast gerade, stabförmig. Penis länger als bei cristafa. Grund- 
glied länger, auf breiten Häkchen aufliegend. Endstück etwas schmaler 
und länger, abgesetzt. 

Rhaeodineura antiqua Meig. Taf. III, Fig. 118. 
Roeselia Schiner, F. A. I, p. 516. - B. B., 1889, Fig. 94. 
Hypopyg klein, gedrungen. Mesoloben kurz, breit, stumpf, über 
die Paraloben hinausragend, entfernt. Paraloben muschelförmig, 
breit dreieckig, von ooen gesehen schmal, anliegend, zwei Drittel so 



über den Bau des Penis der Tacbinarier warr. 117 

lang als die Mesoloben. Penis von kräftigen Häkchen an der Basis 
umgeben, blütenkelchälinlich. Vomer sehr kräftig, mit breiter Ver- 
längerung in der Seitenmemoran. Fucra sehr kurz. Mündung des 
Penis sehr breit mit umgeschlagenen Eändern. Samenleiter im Mittel- 
stück durchscheinend. 

B. B. X. Goniidae. 

Vibrissen nicht über die Gesichtsmitte aufsteigend. Gesicht, 
namentlich die Stirn und Wangen, blasig breit. Das 2. Fühlerborsten- 
glied oft sehr verlängert, mit dem 3. oft einen Winkel bildend. Gesichts- 
grube schmal. Profil fast senkrecht. 

Gonia Mg. capitata Meig. Tal III, Fig. 119. 
B. B. 1884, p. 100, Fig. 75. — Schiner, F. A. I, p. 443. 

Fühlerborste deutlich dreigliedrig, geknickt. Klauen in beiden 
Geschlechtern fast gleich. Wangen gleichbreit. Gesichtsgrube schmal 
Vibrissenleisten etwas konvergent. Wangen und Backen erst unter 
den Augen abgetrennt. 2. Borstenglied so lang als das 3. ; Flügel glas- 
hell. Hinterleib rotgelb, Kopf mit silberweißem oder gelbem Schimmer. 

Hypopyg klein, braunschwarz. Mesoloben dorsal: anUegend, 
schmal, seitlich: leistenförmig, leicht dorsal gebogen, stumpf. Para- 
loben rudimentär, entfernt dem 6. Segment anliegend, löffeiförmig. 

Penis kräftig, stark chitinisiert, lang, kelchförmig. 

Furca über die Hälfte des Mittelstückes reichend, Vomer scharf 
abgebogen, in eine gestielte ovale Platte übergehend. Endstück die- 
selbe kaum überragend, breit trichterförmig, mit dorsalem, schräg 
gerichtetem Sporn. Häkchen kurz, kräftig, die distalen stumpf, ge- 
bogen, die zentralen spitz 

Ciiephalia bisetosa B. B. Taf. III, Fig. 120. 
C. hiicefhdla Schin., 
B. B. 1889, p. 101, Fig. 78. — Schiner, F. A. I, p. 445 

2. Fühlerborstenglied kürzer, als das 3., nicht knieförmig abge- 
setzt. ^ ohne Orbitalborsten. Klauen des ^ länger als des $. Gesicht 
blasig. Wangen sehr bieit. 3. Fühlerglied beim ^ kürzer, beim $ 
länger als das 2. 

Hypopyg klein, schwarzbraun, glänzend. Forceps klein, schwarz, 
Mesoloben dorsal getrennt, kräftig, krallig, spitz. Paraloben schmal, 
anliegend. Seitlich Mesoloben an der Basis mit Kamm, breit, leisten- 
förmig, am Ende stumpf abgerundet, etwas verbreitert. Paraloben 
dreieckig, breit, flach musch eiförmig. Der Penis ist klein, trompeten- 
förmig, auf kräftiger Basis stehend. Distale Häkchen hell, lamellös, 
zentrale kräftig, Icrallig. Grundglied des Penis kurz, versteckt. 

Furca und Vomer klein. Plättchen an Basis des Mitfcelstückes. 
Dorsal entspringt zwischen der Furca das lange, schmal kammartige 
Endstück, welches in eine dorsal zurückgekrümmte Lamelle endet. 
An Vomer und Furca schließt sich die gewölbte chitinisierte Seiten- 



118 Dr. med. Arthur Mutller: 

membran, welche in einen Trichter mit umgebogenen dünnen Rändern 
endet, welche sich mit dem Endgliede verbinden. 

Man kann auch die dorsale Chitinleiste als Furca auffassen, in 
welchem Fall das Endstück bei dieser und den übrigen Arten fehlen 
würde. 

B. B. IX. Gerniarüdae. 

Vibrissen bis zur Gesichtsmitte und darüber aufsteigend, kurz. 
Profil schief zurückweichend. Fühlerborste geknickt. 2. Glied länger, 
als 3. Stirn blasig vorstehend, die Wangen aber nach unten ver- 
schmälert. 

Germaria ruficeps Fll. Taf. III, Fig. 121. 
B. B. 1189, p. 99, Fig. 71. — Schiner, F. A. I, p. 441. 

2. Fühlerborstenglied länger als da. 3., beide nicht dick, letzteres 
spitz. Beugung mit Zinkenfalte. Clypeus breit, dreiseitig. 3. Längs- 
ader nicht ganz bis zur kleinen Querader gedornt, Macrochaeten 
marginal. Augen nackt. Backen breit. Wangen nackt. 

Hypopyg kräftig, braunschwarz und gelbbraun gemischt. Backen 
des letzten Segmentes aufgeblasen, gelb. Forceps nicht kräftig, seitlich 
gesehen Mesoloben schmal, flach geschwungen, Paraloben leisten- 
förmig, fast gerade, gelb, abgestutzt. Dorsal gesehen Mesoloben auf 
herzförmiger Basis verschmolzen, schmal, staoförmig, spitz, etwas 
kürzer als die weit entfernten, leicht geschwungenen, nach dem Ende 
entwas konverg'erenden Paraloben. 

Penis kräftig, stark chitinisieit und eigenartig modelliert. Basis 
kurz. Furca kräftig, in zwei feine Spitzen auslaufend, welche sich vom 
Endstück wenig abheben. Dieses besteht aus einem dorsalen, geraden, 
flachen, am Ende verbreiterten, mit niedrigem Mittelkamm versehenem 
Stück und einem kürzeren, ventral gerichteten, in eine mit Praeputial- 
saum umgebene Öffnung endenden Teile. Dieser wird von einem 
weiten Trichter umschlossen, welcher von der Seitenmrmbran des 
Mittelstückes in Verlängerung des kräftigen Vomer gebildet wird. 
Der Winkel der Vomerwurzel ist mit einer Membran mit dem Fuß- 
stück des Penis verbunden. 

Dieser Bau erinnert sehr an Parmnacr Onychia üavi'pal'pis Girschn. 
und Ptilocerina melania Meig., welche zusammengehören dürften, 
wie bei den Rhinophorinen besprochen wurde. 

B. B. XV. Baumhaueriidae. 
Histoebaeta (Baumhaueria) marmorata Fab. Fig. 122. 

ThelymorfTia vertiginosa Fll. B. B. 1889, Fig. 106. — Schiner, F. A. I, 

p. 495. 

Vibrissen bis oben aufsteigend, neben denselben kürzere Borsten. 
Stirn und Wangen blasig, breit. Längste Vibrisse knapp über dem 
Mundrande. 3. Fühlerglied sehr lang. Augen nackt. Hypopyg des ^ 
klein, in einer runden terminalen Höhle sichtbar. 



über den Bau des Penis der Tachinarier usw. 119 

Hypopyg teils rostrot, teils dunkelbraun gefleckt, das Profil an 
einen Entenkopf erinnernd. Mesolohen seitlich als flach S-förmig 
gebogene Leiste über den Paraloben liegend, diese am Ende überragend. 
Paraloben an der Basis heller, dann dunkler, leistenförmig, am Ende 
etwas nach oben gebogen, verschmälert. Dorsal Mesoloben breit, 
flach, zusammen dreieckig, an der Spitze in zwei Spitzen getrennt. 

Penis auf kräftigem Grundgliede mit hakenförmigem dorsalen 
Fortsatze. Vomer mit Verlängerung breit und kräftig chitinisiert. 
Furca vom Endstück nicht deutlich getrennt, schmal, spitz auslaufend, 
in dorsal umgebogenes Praeputium endend. 

B. B. VI. Eutachinidae. 

Fühlerborste nicht gekniet. 2. und 3. Fühlerglied lang, Stirn- 
borsten unter dem Augenrande nicht genähert, stets weit auf die 
Wangen herabreichend. Mundrand unter der Vibrissenecke vorragend. 
Beugung der 4. Längsader winklig mit langer Falkenzinke. Klauen 
des (^ sehr verlängert. Taster keulig. Hypopyg klein. 

Eutachiua larvarum L. Rd. Taf. III, Fig. 123. 
B. B. 1889, p. 98, Fig. 64. — Schiner, F. A. I, 474. 

Augen nackt oder feinst behaart. Macrochaeten nur marginal. 
Vibrissen fast bis zur Fühlerwurzel aufsteigend. 2. Fühlerborstenglied 
kurz, Mundrand etwas vorgezogen. Gesicht wenig zurückweichend. 
Taster gelb, 1. Hinterrandzelle sehr weit von der Flügelspitze mündend. 
Spitzenquerader gebogen. Rückenschild grau bestäubt. Schildchen 
teilweise rotgelb. 

Für diese Art gibt der Katalog 36 Synonyma an, welche erst 
durch Beachtung des Forceps sichergestellt werden konnten. 
Hypopyg klein, Mesoloben kräftig, flach, breit, verschmolzen, in feine 
gebogene Spitze auslaufend. Paraloben rudimentär, klein, der Basis 
anliegend, glänzend, nach unten innen eingeschlagen, in zentralwärts 
gerichtete behaarte Zipfel endigend. 

Penis kurz, gedrungen, auf breiter kegelförmiger Basis. Hintere 
Häkchen klein, auf kleiner Lamelle kräftige Borste mit zwei ventralen 
Börstchen. Zentrale Häkchen kräftig, leicht gebogen, den Penis- 
schaft umfassend und überragend. 

Der Penis (Fig. 125) zeigt eine von den übrigen Tachininen, außer 
Pliorocera assimilis Fall, abweichende Form. 

Die Furca ist kräftig und winklig von der breiten Basis ent- 
springend. Die Zinken ebenso breit winklig abgebogen, mit dem 
ähnlich gestalteten Vomer ein rechteckiges Fenster fast ganz um- 
schließend. Das Endstück dorsal durch eine S-förmige Verlängerung 
der Furca gestützt. Der Vomer entspringt rechtwinklig von der breiten 
Basis, ist S-förmig gebogen und erreicht fast das Ende des Penis. Am 
Ende ist er aufgebogen und umschließt mit dem Endstücke eine von 
zartem Saume eingefaßte Ausbuchtung. 



120 I^*"- "'^'^' Arthur Mueller: 

B. B. I. Meigenüdae. 

Vibrissenecken nicht konvergent, hocli über dem Mundrande; 
dieser quer, breit abgeschnitten. Stirn am Fühlergrunde vorstehend. 
Klauen kräftig, beim ^ lang. Apikaiborsten des Schildchens nicht 
gekreuzt, gegen den Kopf gebogen. 

meigciiia bisignata Mg. Taf. III, Fig. 124. 
B. B. 188.9, p. 86, Fig. 18 et 1891, p. 310. — Schiner, F. A. I, p. 472. 

Augen nackt. 3. Fühlerglied bis zum unteren Augenrand reichend, 
Klauen des^J sehr verlängert. Macrochaeten zahlreich, discal, marginal. 

Hypopyg klein, kräftig. Mesoloben gerade, fast verdeckt, die 
oreiten, anliegenden Paraloben, welche am Ende ptark behaart sind, 
überragend. Ende der Mesoloben unten fast gerade, schmal, schnabel- 
förmig abgestutzt. Penis auf breiter Basis. Die distalen Häkchen 
kurz blattförmig, wenig gebogen. Die proximalen Häkchen schmal, 
kurz, stat förmig, anliegend. Der Penis selbst bes'eht aus einem stark 
chitinisierten Mittelstück, von dem sich Vomer und Furca nicht deut- 
lich abheben. Die Seitenmembran ist in einen ventralen unregelmäßig 
gerandeten, am Ende verbreiterten Stiel verwandelt, welcher durch 
eine schmale, durchscheinende Membran von dem dorsalen feinen 
Endstück getrennt ist. Die Teile bedürfen noch genauerer Unter- 
suchung. 

Ein Exemplar, das Kramer auch als hisignata bestimmte, welches 
eine feine deutliche Mittellinie und kaum sichtbare Flecken ( 10 mm lang), 
hat etwas abweichenden Bau der distalen Häkchen und deutlichere 
Skulptur des Penis (Fig. 124). Vielleicht ist es M. egeus Lgg. Die 
Mesoloben sind kräftiger, ebenso die proximalen Häkchen, 

Bei zwei kleinen Exemplaren {Mg. floraUs Mg. Bd.) sind die Organe 
so wenig verschieden, daß eine größere Anzahl untersucht werden 
muß, um einen Artenunterschied sicherzustellen. 

B. B. III. Phoroeeratidae. 

Vibrissenleisten keine einspringende Ecke bildend. Vibrissen 
bis über die Mitte des Clypeus aufsteigend, kräftig. Mundrand nicht 
vorragend. 2. Fühlerglied nicht verlängei-t. 

Phorocera assimilis Fll. Var, caesifrons Macq. Taf. III, Fig. 125. 
B. B. 1889, p, 93, F. 40. — Schiner, F. A., 490. 

Vibrissen knapp am Mundrande. Unterrand des Kopfes horizontal. 
Augen behaart. Wangen nackt. Klauen beim ^ verlängert. Stirn- 
borsten nicht unter die Wurzel der Fühlerbreite reichend. 1. Hinter- 
randzelle vor der Flügelspitze mündend. Macrochaeten discal und 
marginal. Taster gelb. Schildchen schwarz. Taster dick. Beine 
schwarz. 

Hypopyg kräftig, plump, stark vorstehend. Mittellappen außer- 
gewöhnlich kreit, flach, vor dem Ende verbreitert, dami stark ver- 
schmälert und in eine stumpfe Spitze auslaufend. Die Form ähnelt 



über den Bau des Penis der Tachiimrier usw. 121 

dem Schnabel einer Löffelgans oder Balaeniceps. Seitlich gesehen sind 
die Mesoloben leicht gebogen, vor dem Ende wenig verdickt, die 
stumpfe Spitze ventral gebogen. Die Seitenlappen sind rudimentär, 
anliegend, glänzend, nicht abgesetzt. Der Penis ist dadurch auffallend 
gebildet, daß die flachen breiten Häkchen dem Stiele des Mittelstückes 
eng anliegen und dieses verstärken. Biegt man sie ab, so ist der Stiel 
des Penis lang und dünn, leicht gebogen. Unter ihm springt in der 
Membran eine knopfförmige Verlängerung des Grundghedes vor. 
Die Furca läuft in rechtwinklig abgebogene Zinken aus, welche mit 
dem Vomer ein viereckig rundes Fenster fast völlig umschließen. 
Das Endstück zeigt dorsal eine schmale Chitinleiste, welche am Ende 
dorsal aufgerollt ist. Ventral, in Verlängerung des Vomer, springt 
eine feine schmale Membran fast so weit wie das Endstück vor. Dorsal 
ist der Penis schmal, fast gleichbreit. Die Form ähnelt Eutachina 
larvarum L., so daß dieselben zusammengehören dürften. 

Bothria subalpina Villen. Taf. III, Fig. 126. 
Kramer, det. — B. B. 1889, p. 94, Fig. 45. 

Augen behaart. Wangen nackt. Klauen des ^ sehr verlängert. 
Mundrand gerade nach unten sehend. Clypealborsten doppelreihig. 
Stirnborsten von einer Eeihe langer Haare begleitet. 

Hypopyg sehr kräftig. Mesoloben seitlich und dorsal am Ende, 
von den sehr breiten schubförmigen Paraloben verdeckt. Die Para- 
loben sind ventral fast geradlinig, dorsal etwas geschwungen, schief 
abgestutzt, ventral zugespitzt. 

Der Penis ist laäftig, stark chitinisiert, so daß Vomer und Furca 
und Endstück nicht deutlich getrennt sind. Sie bilden einen spindel- 
förmigen, an der Spitze dorsal aufgebogenen glänzenden Körper 
mit gekörnelter Seitenmembran. 

Frontina laeta Meig. Taf. III, Fig. 127. 
B. B. 1888, p. 90, T. 28. — Schiner, F. A. I, 497. 

Vibrissen knapp am Mundrande. Augen und Wangen nackt. 
Klauen des ^ viel kürzer als letztes Tarsenj&lied, Unterrand des Kopfes 
lang. 3. Fühlerglied 6— 7 mal so lang als das 2. Letzter Ring ganz 
beborstet. Stirnborsten zum Augenrande laufend. Macrochaeten 
discal und marginal. Backen feinhaarig. Hinterleib durchsichtig, 
gelb, mit schwarzer Rücken strieme. 

Penis stark chitinisiert. Stiel des Mittelstückes lang, durch Häkchen 
verstärkt. Furca schmal. Endstück kurz aufgebogen. Vomer in die 
breite, wellig gerandete, gerade verlaufende Verdickung der Seiten- 
membran, welche das Penisende erreicht, übergehend. 

Pentainyia B. B. parva B. B. Taf. III, Fig. 128. 

B. B. 1889, p. 89-90, Fig. 25. 

Vibrissen knapp am Mundrande. Unterrand des Kopfes im Profil 

flach gebogen, fast horizontal, Augen nackt. Wangen nackt. Klauen 

kurz (fehlen bei meinem ,5^). 3. Längsader nahe der Flügelspitze. 

2. Heit 



1^2 ^r- 'i'etl Arthur Mucller: 

1. Hinterrandzelle kurz gestielt. 3. Längsader nur am Grunde ge- 
dornt. Macrochaeten discal und marginal. Wangen nackt. 3. Fühler- 
gliea 5 — 6 mal so lang als das 2. 

1 ^, Triest. Bei B. B. (^ noch nicht bekannt. 

Hypopyg klein, schwarz. Forceps kurz, kräftig. Mesoloben 
anliegend, getrennt, schmal, stabförmig, fast gerade abgestutzt. Para- 
loben seitlich muschelförmig zugespitzt, anliegend, dorsal schmal, 
an der Spitze etwas klaffend. Penis lang. Stiel lang, durch die eng 
anliegenden Stäbchen scheinbar verdickt. Vomer kräftig, in eine breite 
Verstärkung der Seitenmembran verlängert. Furca in einen sehr feinen 
Stab ausgezogen. Endstück sehr zart, hyalin, dünn. 

Prosopaea instabiHs Eond. Taf. III, Fig. 129 u. 130. 
B. B. 1889, p. 91, Fig. 30 u. 91, p. 333. 

Vibrissen knapp am Mundrande, Augen und Wangen nackt. 
Unterrand des Kopfes lang. Stirn behaart. Backen schmal. Gesichts- 
grube breit. Vibrissen stark, lang, dicht. Zinkenfalte. Klauen des (^ 
mäßig lang. Hypopyg klein. Mesoloben kräftig, glänzend, lang, schmal, 
flach, getrennt, Paraloben spitz, myrthenblatt förmig, kurz, von oben 
gesehen schmal, einer Ausbuchtung der Mesoloben anliegend. Penis 
kurz, kräftig, im Profil an einen Rachenblüter erinnernd. Furca 
fast fehlend, Endstück direkt vom Abgang des breiten, breit ver- 
längerten und am Ende ventral gebogenen Vomer entspringend. End- 
stück dorsal schmal bisquitförmig, am Ende durch Praeputium ver- 
breitert. 

flasiceratidae. B. B. II. 

Erycia (Heminiasicera) ferrugenia Meig. Taf. III, Fig. 131 . 
B. B. 1889, p. 87, F. 11. — Schin, F. A. L 484. 

Augen dünn behaart oder nackt. Wangen nackt. Längste Vibrisse 
dicht über Mundrand. 3. Fühlerglied fast dreimal so lang als 2. Macro- 
chaeten marginal. Behaarung lang. Flügelschüppchen und Wurzel 
der Flügel gelb. 

Hypopyg klein. Mesoloben fein, stabförmig, entfernt, dorsal 
am Ende konvergierend, seitlich an der Spitze gekrüramt. Paraloben 
halb so lang, breit leistenförmig, grob punktiert. 

Penis stark chitinisiert, schlank. Furca und Vomer verschmolzen, 
lang gestreckt. Dorsal entspringt an der Basis des letzten Viertels 
senkrecht das S-förmige gbogene Endstück mit dem das Ende des 
Penis umfassenden Praeputium. 

Erycia (Heminiasicera) gjrovaga Rond. Taf. III, Fig. 132. 
Rond., Dipt. ital. Prodr. IV, 201 et 162. — fatua Schin., F. A. I, 484. 

Flügelschüppchen weiß. Wurzel der Flügel nicht gelb. Hinter- 
leib weißlichgrau schimmernd, mit schwarzen Binden. 

Hypopyg kräftig, schwarz. Mesoloben kräftig, am Ende hakig 
umgebogen und das Ende der etwas breiteren, leistenförmigen Para- 
loben verdeckt. 



über den Bau des Penis der Tacliinarier usw. 123 

Penis ähnlich E. femiginea Meig., kräftiger. Die Verlängerung 
des Vomer deutlich von diesem abgesetzt und breiter, das Endstück 
dorsal wenig vorragend. 

Lydella nigripes Fall. Taf. III, Fig. 133. 

R. D., Myod., 112, V. - Schin., F. A. I, 480, Tachin. agilis, 477. — 
B. B., Dexodes F., 123, p. 87 u. 128. 

Taster schwarz. 1. Hinterrandzelle weit vor der Flügelspitze 
mündend. Schildchen grau. Spitzenquerader gerade. Flügel graulich. 
Macrochaeten auf der Mitte und am Rande. Schüppchen weiß. 

Penis klein. Furca fein, stabförmig. gerade. Vomer breit, S-förmig 
in nach abwärts gebogene breite Lamellen endend. Endstücke zart, 
sanft S-förmig gebogen, den Vomer überragend. 

Ceromasia ferruginea Rond. Taf. III, Fig. 134 u. 135. 
Rond., IV, 29, 16. 

Klauen des ^ so lang als das letzte Tarsenglied. Augen nackt. 
Backen V3 Augenhöhe. Ocellarborsten stark. Beugung der 3. Längs- 
ader stumpf. Fühlerborste dick, etwas pubeszent, nur die letzte Hälfte 
dünn. Macrochaeten discal und marginal. Adern der Flügel wurzel 
gelb. Kramer, dem ich das Exemplar verdanke, bestimmte es als 
C. ferruginea Rond.. 

Hypopyg groß, glänzend, schwarz. Mesoloben breit, am Ende 
unterhalb der Paraloben, zwischen denen die Basis verborgen ist, 
hervorragend. Paraloben an der Basis schmal, dann plötzlich dorsal 
stark fast senkrecht erweitert, gebogen, spitz zulaufend. Dorsal Meso- 
loben schmal von den schmalen Paraloben umschlossen, welche an 
Stelle der Verbreiterung etwas auseinanderweichen. 

Penis schlank, schmal, Vomer breit, parallel der feinen, dorsalen 
Leiste, welche am Ende schief nach oben gerichtet ist (Furca 4-End- 
stück). 

Die Form der Seitenlamellen des Forceps (Fig. 135) ist für Tachi- 
niden auffallend und erinnert an Anthomyiden. Die folgenden Arten, 
von denen sich C. ferruginea durch die angegebenen Merkmale, be- 
sonders durch die Bildung der Fühlerborste und des Penis unter- 
scheidet, zeigen gewissermaßen die Vorstufe hierzu. 

Ceromasia rutila Meig. Taf. III, Fig. 136. 

Schiner, F. A. I, p. 484. 

Macrochaeten auf der Mitte und am Rande der mittleren Ringe 
Schienen gelb. Hinterleib weißlich bestäubt, ungefleckt. Mittelstrieme 
rötlich. Borste ^^ stark verdickt pubeszent. Taster ganz gelb. Flügel- 
basis und Vorderrand gelblich. Adern gelbbraun. Randdorn sehr 
klein. Schüppchen weiß (bei Schiner gelb). Hintere Querader S- 
förmig geschwungen. 



124 Dr. laed. Artbur Mueller: 

Das Hypopyg ist klein. Das V. Segment braimgelb, der Forceps 
an der Basis dunkel. Die Mesoloben von den Paraloben verdeckt, 
ventral schmal sichtbar, dorsal schmal, getrennt, bald zwischen den 
eng anliegenden, an der Spitze gespreizten Paraloben verschwindend. 
Paraloben rotbraun, glänzend, nach der Basis verschmälert, dann 
allmählich nach der Mitte verbreitert, am Ende in eine Spitze ab- 
gebogen. Der Penis ist klein, stark chitinisiert, das Mittelstück mit 
wenig abgesetztem Voraer. Furca und Endstück nicht deutlich ge- 
trennt. 

Ceromasia floruni Macq. Taf. III, Fig. 137. 
Kond., Dipt. ital. Prodrom. IV, 30, N. 17. 

Randborste deutlich. Hypopyg vorragend, fechwarzglän2end. 
Pulvillen und Krallen lang, mehrere Discalmacrochaeten. 

Hypopyg kleiner, wie bei voriger. Paraloben schmäler, fast gerade. 
Penisstiel kräftiger. Mittelstück eckiger, fast parallelrandig. 

Die Artunterscheidung dieser und verwandter Gattungen be- 
darf noch einer Nachuntersuchung an größerem Material, um die 
Variationsgrenze feststellen zu können. 

Hasicera pratensis Meig. Taf. III, Fig. 138. 
B. B. 1889, p. 87, Fig. 4. — Schiner, F. A. I, p. 483. 

Klauen des rj sehr lang. Tarsen des $ an den Vorderbeinen nicht 
erweitert. Backen breit. Augen nackt. Macrochaeten am 2. und 3. Ring 
nur marginal. Fühlerborste bis über die Mitte sehr dick. Hinter- 
schienen außen mit ungleich langen Borsten besetzt. Stirnborsten in 
einer einfachen Reihe auf die Wangen übertretend. 

Hypopyg kräftig, schwarz. Mesoloben etwas dorsal gekrümmt, 
seitlich schmal leistenförmig, dorsal nach dem Ende schmaler werdend, 
vor demselben etwas auseinanderweichend. Paraloben dorsal schmal 
anliegend, gleichlang, seitlich schmal, vor der Mitte etwas verschmälert. 

Penis stark chitinisiert, schlank, etwas dorsal gebogen, parallel- 
randig. Vomer und Furca deutlich. Endstück dorsal abgebogen, 
mit großer ovaler, schräg ventraler Öffnung. 

Phryxe (Blepharides Rd.) vulgaris FU. spec. 1, Fig. 139. 
B. B. ]889, p. 88, Fig. 18. — Schiner, F. A. I, 458. 

Klauen des q nur so lang als das letzte Tarsenglied. Augen dicht 
behaart. 1. Hinterrandzelle weit vor der Flügelspitze mündend, offen. 
Vibrissen teilweise doppelreihig, bis zur Mitte des 3. Fühlergliedes 
aufsteigend. Taster schwarz. Schildchen teilweise rotbraun. 

Hypopyg klein. Mesoloben schmal, stabförmig. getrennt. Para- 
loben dorsal flach, breit, kräftig, die Mesoloben umfassend., durch die 
wulstigen Backen des 5. Segments verbreitert. Seitlich Paraloben 
breit leistenförmig, dorsal gebogen, zugespitzt. Mesoloben wenig 
vorragend. 

2. Heit 



über den Bau des Penis der TachinariVr usw. 125 

Penis kräftig, hintere Häkchen breit lamellös, vordere anhegend 
an dem langen diinnen Stiel des Mittelstückes. Dieses dorsal breit, 
mit flacher Rinne. Furca fehlend oder kurz. Vomer breit, mit breiter 
Verlängerung. Endstück lang, dünn, dorsal gerichtet, mit stark ent- 
wickeltem Praeputium. 

Phryxe (Blepharides) spez.? 

Schildchen rotbraun. Stirnstrieme breit, röthch. 2. Borstenghed 
verlängert. Hypopyg klein, schwarz. 

Forceps kräftig, kurz. Mesoloben wenig über die eng anliegenden 
Paraloben vorragend, sehr schwach gebogen, stumpf abgerundet. 
Paraloben kürzer als Mesoloben, eng anliegend, mit gestielt myrthen- 
blattförmiger glänzender Seitenfläche. Dorsal Mesoloben kräftig, 
in der zentralen Hälfte gekielt, in der distalen Hälfte tief gefurcht 
und im Endviertel gespreizt. Paraloben anliegend. 

Penis langgestreckt, dorsal an der Basis mit breitem, schaufei- 
förmigem, gebogenem Häkchen und anliegenden hinteren Häkchen. 
Vomer in flach kaum S-förmig gebogene rauhe Seitenlappen ver- 
längert. Furca nicht deutlich. Endstück als feine Borste mit breitem 
Saume spitzwinklig wenig abstehend, mit ventraler Spitze. 

Im Katalog werden etwa 300 Synonyma zu Phryx vulgaris Fall, 
angegeben, von denen durch Untersuchung der männhchen Be- 
gattungsorgane sicher noch einige als gute Arten festgestellt werden 
können. 

Neinorilla maculosa Meig. Taf. III, Fig. 140. 

B. B., p. 88, Fig. 12, 1891, p. 24. — Schiner, F. A. I, p. 454. 

Krallen des ^ lang. Tarsen des $ nicht erweitert. Backen schmal. 
3. Fühlerglied nur 1 — —2 mal so lang als das 2. Stirnborsten bis zum 
Ende des 2. Fühlergliedes herabsteigend. Augen des ^ sehr genähert. 
Macrochaeten dorsal u. marginal. 3. Fühlerghed so lang als das 2., vorn 
breiter als an der Basis. Augen behaart, größte Vibrisse am Mundrande. 

Forceps mittelgroß, Mesoloben schlank, in lange feine Spitze 
gebogen. Paraloben abstehend, schmal, gewölbt, am Ende dorsal 
abgerundet, etwas ventral gebogen. Dorsal Mesoloben schmal ver- 
schmolzen, am Ende mit Mittelrinne. Paraloben abstehend, am Ende 
berührend. Penis stark chitinisiert, kräftig. Furca schmal, am Ende 
in eine breite ovoide Zinke, die ventral eckig vorspringt, endend. 
Vomer Icräftig, ebenfalls winklig verspringend, Seitenmembran stark 
chitinisiert. Endstück kurz, dorsal abgebogen. 

Exorista confinis Fall. Taf. III, Fig. 147. 
B. B. 1889, p. SQ, F. — Schiner, F. A. I, p. 459. 
Klauen des ^ lang. Unterrand des Kopfes flach, lang, Furca 
des P nicht erweitert. Backen breit. Augen dicht bhaait. 3. Fühler- 
glied schmal, dreimal so lang als das 2. Wangen nackt. Taster schwarz. 
Schildchen rotbraun. 



1'2B Dr. med. Arthur Muellert 

Forceps klein. Mesoloben nach schmaler Basis verdickt, spitz 
zulaufend. Paraloben entfernt leicht geschwungeji. Dorsal Meso- 
loben an der Endhälfte getrennt. Paraloben verdeckt. Penis kurz, 
einem Rachenblüter ähnlich. Vomer kräftig. Verlängerung lippenartig 
herabgebogen. Furca kurz, kräftig. Endstück mit kräftiger Dorsal- 
leiste und breitem Praeputialsaum, ventral gebogen. 

Exorista Hmbriata Meig. Taf. III, Fig. 142. 
Schiner, F. A. I, ^60. 

Taster schwarz. Schildchen schwarz. Macroch aeten discal und 
marginal. Spitzenquerader gerade. 

Hypopyg klein, vogelkopfähnlich. Mesoloben S-förmig gebogen, 
stumpf, spitzig. Paraloben anliegend, etwa halo so lang. Dorsal 
Mesoloben anliegend, an der Basis durch die Paraloben verschmälert. 

Penis auf großem Grundgliede mit dorsalem Dorn. Stiel des Mittel- 
stückes lang, Furca dünn, leicht S-förmig gebogen, in das Endstück 
übergehend. Vomer in eine breite, wenig gebogene, an der Basis stumpf- 
winklige Lamelle von Länge des Penis übergehend. 

Cliaetolyga amoena Meig. Taf. III. Fig. 147. 

B. B. 1893, 184 u. 223. — Scbiner, F. A. I, 453, Nemiiraei 448. — 

Girschner. Ent. Nachr., 25, p. 185. 

Backen nur wenig vmter die Augen herabgehend, After schwarz. 
Schildchen rotgelb. Seiten des Hinterleibes rotgelb. Wangen mit 
langen dichten Borstenhärchen besetzt. 3. Fühlerglied so lang als 2. 
Macrochaeten auch am 1 . Ringe, 

Hypopyg klein. 5. Segment schw^arz, 3. an der Basis schwarz. 
Seitenbacken rotbraun. Forceps kräf 'ig. Mesoloben anliegend, kräftig. 
Seitenloben kräftig, schmal, anUegend. SeitHch gesehen: Forceps fast 
gerade. Mesoloben wenig vorragend, Seitenloben lang, schmal, drei- 
eckig, vor der ]\Iitte eingeschnürt. Spitze wenig gebogen, stumpf. 

Penis groß, kräftig, in einen hohen zweilappigen Kelch endend. 
Vomer deutlich. Furca deuthch bis zum Beginn des Kelches, End- 
stück nicht scharf abgesetzt. Die Mündung der Samenleiter liegen in 
der Tiefe des Kelches, von kleiner weißer Haut bedeckt. Die ventrale 
Hälfte ist, am Ende entsprechend den Seitenmembranen, welche sie 
bilden, tief gespalten. 

Winthemia quadripustiilata. Fahr. Taf. III, Fig. 148. 
Schiner, F. A. I, p. 454 u. 451 analis Macq. — Girschner. Entom. Nachr. 
XXV, p. 185, 1899. 

Backen kurz. Macrochaeten nur am Rande der Ringe vorhanden. 
Wangen fein behaart. After breit, rot. 3. Fühlerghed nicht auffallend, 
breit. Rückenschild weißgrau bestäubt. Taster gelb. Macrochaeten 
am 1, Ringe fehlend. 



über tlen Bau des Penis der 'racliinaricr usw. 127 

Hypopyg klein, Mesoloben schwarzbraun, sanft gebogen, spitz 
Paraloben kürzer, gelbbraun, an der Basis breit, verschmälert, an- 
liegend. Dorsal Mesoloben flach, gekielt, im letzten Viertel getrennt, 
glänzend, spitz. Paraloben verdeckt, nur die Basis vorstehend. Penis 
schlank, stark chitinisiert. Furca fehlend. Endstück nicht deutlich, 
schmaler dorsaler Haut kämm zwischen Furca und Endstück. 

-irgyropliylax biniaeulata Hartig. Taf. III, Fig. 149. 
B. B. 1889, p. 53. 1891, p. 344 cursitans Rond. 

Augen und Wangen nackt. 3. Fühlerglied drei bis sechsmal so 
lang als 2. Backen schmal, kurz. Macrochaeten nur marginal, un- 
ansehnlich. Beugung stumpfwinklig. Ocellarborsten vorhanden. 
Wangen behaart. 3. Hinterleibsring des (^ unten jederseits mit einem 
glänzend schwarzen Fleck. Ocellarborsten deutlich, fein, Schildchen 
rotgelb. 

Hypopyg klein, kräftig. Mesoloben leicht geschwungen, schwarz, 
dorsal stabförmig, anliegend. Paraloben anliegend, dorsal schmal, 
sanft gebogen, seitlich an der Basis entfernt, breit, leistenförmig . 
distal verbreitert, anliegend. Penis schlank, flach- S-förmig. Furca 
kurz. Endstück fast gerade, schmal, Vomer mit Verlängerung, kräftig, 
lang, gebogen, gleich lang dem Endstück mit gebogenem Membran- 
anhang, 

Äemoraea pelliicida Meig, Taf. III, Fig. 150 u. 151. 
Schiner, F. A. I, 449. — B. B. 1889. TV. conjuncta Rd., p. 116, Fig. 143. 

Fühler unter Augenmitte. Backen breit. Augen behaart. 3. Fühler- 
glied fast dreimal so lang als 2. Wangen nackt, Klauen deS(^ sehr lang. 
Stirnborsten fein, lang. Gesichtsgrube durch einen Kiel geteilt. 
Hypoyjygiuro breit, rund, unten mit nach hinten stehenden haarigen 
Griffeln. ' 

B. B. stellen die Gattung zu den Paramacronychiden. Der Katalog 
zu Platychira {Meriania), die nach B. B. zu den Meigeniidae gehört 
und welche Schiner zu Nemoraea stellt. Der Penis ähnelt Micro- 
palpus haemorrhoidalis Fall. 

Backen weit unter die Augen herabgehend. D^'e mittleren Hinter- 
leibsringe nur am Rande mit Macrocheten. Fühler an der Basis rost- 
gelb. Flügel an der Basis und am Vorderrande rostgelb. 

Hypopyg verhältnismäßig klein, braun und schwarz. 

Die auch bei anderen Arten als Spitze oder kurze Zipfel über das 
Hypopyg herausragenden dorsalen Enden der meist herzförmigen 
Basis der Mesoloben sind in kräftige flache le'stenförmige, am Ende 
abgerundete schwarze und schwarz behaarte Griffel verlängert, welche 
das 6. Segment dorsal überragen. 

Die Seiten der Basis der Mesoloben und die Leisten, welche die 
Basis der Paraloben bilden, sind glänzende braune Platten. Die Meso- 
loben selbst sind glänzend, dorsal gesehen schmal, spitz, am Ende 
getrennt, anliegend. Die Paraloben stehen weit getrennt. Dieselben 



{29, T)r. merl. Arthur Muellcr; 

sind hornartig gebogen, stabförmig, die Spitzen konvergierend. Lateral 
gesehen sind die Mesoloben schmal, dorsal außer der leicht hakig 
gebogenen Spitze fast gerade, ventral leicht wellig nach dem Ende 
verjüngt. Die Paraloben sind in Seitenansicht hornartig nach oben 
gebogen, dünn stabförmig und stehen weit ab. Die glänzenden Platten 
an der Stirn des 6. Segmentes springen als Spitzen über die Basis der 
Mesoloben vor, und ein nadeiförmiges kleines Spitzchen findet sich 
außerdem innen von der Basis der Paraloben schräg abstehend. 

Der Penis von Nemoraea "pellucida Meig. ist kräftig, aber nicht 
stark chitinisiert. Daher ist der kräftige Vomer und die lang und als 
breite Platte entwickelte Furca deutlich zu unterscheiden. Das End- 
stück ist nicht deutlich erkennbar. Über dem Ende der Furca ist eine 
kleine Chitinleiste und in der flach trompetenförmigen Öffnung nach 
unten eine dreieckige Lippe stärker chitinisiert. Die Form erinnert an 
Micropalpus haemorrhoirlaUs Fall., Fig. 158, Taf. IV. 

Menania (Platycliira) argentifera Meig. Taf. IV, Fig. 152 u. 153. 
B. B. 1889, p. 86, Fig. 3 u. 1891, p. 313. —Schiner, F. A. 1, 450. 

3. Fühlerglied sehr breit, plump, kaum doppelt so lang als breit. 
Vordertarsen des $ breit, platt. Wangen behaart, Macrocbaeten 
discal und marginal. Backen breit. Klauen verlängert. Augen behaart. 
Fühlerborste nur an der Basis verdickt, allmählich verschmälert. 
Flügelqueradern braun. 

Hypopyg kräftig. Mesoloben einen spitzen Kegel bildend. Para- 
loben entfernt, an der Basis von einer vorgezogenen Lamelle des 5. Seg- 
ments umfaßt, breit, in der Mitte verdickt und behaart, am Ende 
wenig eingebogen, stumpf, mit feinen Häkchen abwärts. Dorsal Meso- 
loben eine schmale, an der Basis etwas verengte, zugespitzte Leiste 
bildend, verwachsen. Paraloben auf breiter, unregelmäßiger, glänzenaer 
Basis weit entfernt, zugespitzt, scnmal, in der Mitte außen stark 
behaart. Penis klein, wenig chitinisiert. Furca und Vomer deutlich 
Dazwischen schimmelt der nach dem unteren Winkel der trompeten- 
förmigen Öffnung z\vischen die Lappen der Seitenmembran mit einer 
Verdickung mündende Samenleiter durch. Die Häkchen, welche die 
Basis des Penis umfassen, sind sehr kröftig, gekniet imd am Ende 
hakig, flach umgebogen. 

Pauzeria rudis Fall. Taf. IV, Fig. 154. 
Nemoraea laevigata Scbiner, F. A. I, p. 454, 450. — Brauer, 1898, p. 531. 
Borste bis zur Mitte verdickt. Taster dünn, rotgelb. Vorder- 
tarsen des $ verdickt. Schildchen rotbraun, Augen behaart. Fühler 
kurz. 3. Glied braunschwarz, breit, ^2^^^! länger als 2. Mund vor- 
springend. Backen breit. Stirnborsten zweireihig, bis fast zum Ende 
des 2. Fühlergliedes herabsteigend. Krallen des :^ lang. Kleine Quer- 
ader verdickt, gebräunt. 



über den Bau des Penis der Taeliinarier usw. 129 

Hypopyg klein, schwarz, einfach. Mesoloben verschmolzen, 
flach, zugespitzt. Paraloben anliegend, gewölbt. Seitlich: Mesoloben 
schmal, fast gerade. Paraloben breit, nach dem Ende verschmälert, 
anliegend . 

Penis klein, Vomer mit anschließender Leiste der Seitenmembran, 
deutlich abgesetzt. Furca kurz. Von ihr bis zum Endstücke, das 
trompetenartig am Rande umgestülpt ist, kammartige Membran. 
Die Samenleiter sind an der Basis vor dem Vomer sichtbar und ver- 
laufen als dunkler Wulst bis zum unteren Rande der Öffnung (könnte 
auch Sternitbildung sein). 

Eruestia radieum Fabr. Taf. IV, Fig. 155. 
Schiner, F. A. I, 452. — B. B., 1893, p. 220. 

Macrochaeten discal und marginal. Wangen neben Stirnborsten 
nackt. Taster schwarz, alle Adern von einem dunklen Saum begleitet. 
Flügelbasis gelblich. Spitzenquerader in fast spitzem W inkel abbeugend, 
dann bogenförmig nach außen geschwungen. Hypopyg ähnlich. Platy- 
chira argentifera kräftig, schwarz. Mesoloben gerade, bpitz. Paraloben 
an der Basalhälfte dünn (von der Basis der Mesoloben verdeckt). 
Endhälfte stumpf, dreieckig behaart, dick, mit zwei seitlichen Zähnchen. 
Dorsal : Mesoloben flach, verwachsen, schmal. Paraloben in der Basal- 
hälfte verdeckt anliegend. 

Der Penis von Ernestia radieum F. ist schlank. Vomer und Furca 
deuthch, letztere lang. Ventral gesehen ist der Penis flach und zeigt 
zwischen Vomerende und vor dem Endstück hinter der Mündung 
des durchscheinenden Samenleiters dunkle Chitinplatten. Die 
trompetenartige Mündung ist klein. Bisweilen scheint der Samen- 
leiter schräg verlaufend durch. 

Ernestia cousobrina Meig. (?) Taf. IV, Fig. 156 und 157. 

Neben den Stirnborsten auf den Wangen kleine schwarze Börstchen. 
3. Fühlerglied sehr breit und plump, kaum länger als das 2. und kaum 
doppelt so lang als breit. Fühlerborste an der Basis verdickt, allmählich 
dünner werdend. 2. Glied kürzer als breit. Augen behaart. Kralle 
des cJ sehr lang. Macrochaeten dorsal und marginal. Hypopyg kräftig, 
ein kräftiger Dorn vorragend. Schüppchen weiß, kleine Querader 
weder merklich verdickt noch angeraucht. Beugung rechtwinklig, 
hierauf 4. Ader bogenförmig nach außen verlaufend. 

Kr am er bestimmte die Art als Ernestia consohrina Meig., was 
nach Schiner und B. B. 1889, p. 86 nicht stimmt. Der höchst auf- 
fällige Bau des schönen Hypopyg läßt eine weitere Entwicklung des 
Typus von Platychira argentifera Meig. erkennen. 

Das 5. Segment ist kräftig, schwarz gefärbt. Das 5. Segment 
trägt dorsal einen großen, kräftigen, spitzen, dreieckigen Kamm 
(Fig. 156), von dessen Basis die Mesoloben als nadeiförmiger, leicht 
S-förmig gebogener Stab entspringen. Hinter dem 5. Segment liegen 

ArchiT für Naturgeschiclite ,^ 

1022. A. 2. '• -'■ lltft 



j[30 r)r. med. Aitliur Muellei": 

diesem vier glänzende ohrförmige Platten an, welche auf der Ventral- 
seite flach sind und nur in der Mitte einen breiten Spalt lassen, in 
welchen in der Ruhe die Seitenlappen mit ihrem basalen, häutigen 
und nur durch eine dorsale und ventrale Leiste gestützten Teile ein- 
geschlagen werden. An den schmalen Teil schließt eine stark behaarte 
Verbreiterung an, welche in eine zweispitzige gebogene Zinke aus- 
läuft. Von hinten gesehen (Fig. 157) erblickt man eine vierteilige 
glänzende Rosette, aus deren Mitte sich der kielförmige Fortsatz 
aus dreieckiger Basis erhebt. Die mittleren Lappen sind flach, die 
seitlichen ohrmuschelförmig eingebogen. Als Verlängerung des Kammes 
entspringt ventral in der Mitte der stabförmige spitze verschmolzene 
Mesolob, während die Paraloben seitlich davon stark divergierend 
entspringen. Die Basis der Seitenloben zeigt die dorsale Leiste und 
seitlich den weißen Hautsaum bis zur Mitte, welche verdickt ist und 
einen dichten, nach außen zentral gerichteten Haarbüschel trägt, 
wie er auch bei Piatychira arqentifera Meig. vorkommt. Von unten 
ventral sieht man zwei flache, glänzende, durch eine tiefe Grube ge- 
trennte Flächen mit geschwungenen Rändern; zentral zwischen ihnen 
entspringt auf ringförmiger Basis der Penis; am distalen Ende der 
Grube die Arme des Forceps und der Kamm. 

Der Penis, Fig. 156, ist stark chitinisiert, schlank. Das Grundglied 
ist breit, scheibchenförmig. Der dünne Stiel des Mittelstückes teilt 
sich in den deutlichen, schmalen Vomer und die ebensolche Furca, 
welche fast bis zu dem trompetenförmigen Endstücke reicht. Die 
Seitenmembran ist gekörnelt chitinisiert. Die hinteren Häkchen sind 
groß, rotbraun. 

Ich fing die schöne große Art in drei Exemplaren am H. VIII. 20 
bei Deisenhofen bei München auf Dolden. 

Exorista glaiica Meig. Taf. IV, Fig. 143. 
Schiner, F. A. I, 466. — Kramer, detern. et dedit. 

Borsten nur wenig auf die Wangen übergreifend. Taster rotgelb. 
Schildchen teilweise rotgelb. Spitzenquerader gebogen, hintere doppelt 
gebogen. 3. Fühlerglied mehr als doppelt so lang als 2. 12 '". 

Hypopyg kräftig. Mesoloben fast gerade, am Ende abgesetzt, 
aufgebogen, daselbst unbehaart. Paraloben anliegend, breit, fast 
gerade, zugespitzt, bis zu dem Endabschnitt der Mesoloben reichend. 
Dorsal Mesoloben und Paraloben kräftig, anHegend, getrennt. Penis 
kräftig. Vomer sehr deutlich, glänzend, in eine S-förmige, gekörnelte, 
lippenartig ventral gebogene Lamelle (Rachenblüterform) übergehend. 
Endstück von der Furca undeutlich abgesetzt, kräftig. Der gerade 
Praeputialsaum ist am Ende aufgebogen. 

Exorista iiiitis Meig. Taf. IV, Fig. 144. 
Parerorisfa, B. B.. 1891, p. 319 u. 329. — Schiner, F. A. L 467. 

Macrochaeten discal und marginal. 2. Borstenghed kurz. Taster 
schwarz. Schildchen schwarz. 2. und 3. Ring mit vier Discalmacro- 



über den Bau des Penis der Tacliuiarier usw. l.^i 

chaeten, in zwei Paaren hintereinander. 3. Fühlerglied dreimal wie 
2. lang. 

Hypopyg klein, kräftig, schwarz. Forceps stark behaart. Meso- 
loben leicht geschwungen, stumpf abgestutzt. Penis auf kräftigem 
Kegel. Vomer deutlich, breit, leistenförmig. Seitenmembran stark, 
breit, glänzend chitinisieit, wellig in zwei Lappen endigend. Furca 
deutlich. Endstück leicht wellig gebogen, rachenblüterförmig. 

Dorsal Mesoloben kräftig, anhegend, mit tiefer Mittelfurche. 
Paraloben schmal, anliegend, so daß die Spitze abgeschnürt erscheint. 

Exorista temera Rond. Taf. III, Fig. 145. 
B. B., 1891, p. 320. 

Macrochaeten discal und marginal. 2. Borstenglied deutlich, 
länger als breit. Taster schwarz. Schildchen schwarz. 3. Fühlerglied 
dreimal so lang als das 2. Scheitel ^s Augenbreite. Backen Y« Augen- 
höhe. 9 '". Forceps mittelgroß, schwarz, mäßig behaart. Mesoloben 
S-förmig gebogen, kräftig, Paraloben etwa ^s so lang als breit, parallel- 
randig, wen'g zugespitzt. 

Penis langgestielt, auf breitem, scheibenförmigem Grundgliede, 
mit hakig gebogenem Dorn. Mittelstück aus zwei breiten, muschel- 
förmigen, glänzenden Platten: Vomer mit breiter, verdickter Seiten- 
membran, über welcher sich in einem Hautkamme das von der stab- 
förmigen Furca ausgehende S-förmig gebogene breite Endstück er- 
hebt. Der Hautkamm wird an der Basis von einer aus dem Endstücke 
abzweigenden Chitinleiste gestützt. Dorsal sind die Mesoloben kräftig, 
entfernt, in der Mitte etwas außen verdickt. Paraloben anliegend, 
schmal. 

Parexorista anteimafa B. B., 1891, p. 319, Taf. III, Fig. 146. 

Taster und Schildchen schwarz. Macrochaeten auf 2. und 3. Seg- 
ment discal und marginal, je ein Paar, 3. Fühlerglied zweimal 2. 7 '". 

Letztes Segment lang, flach. Forceps lang. Mesoloben, Paraloben 
gleichlang. Mesoloben zugespitzt. Paraloben breit, leistenförmig ab- 
gerundet. Forceps gedrungen, stark chitinisiert. Furca kurz. Vomer 
stabförmig über die chitinisierte Seitenmembran vorspringend; diese 
breit, chitinisiert, mit welligem Unterrande. Chitinleiste des am Ende 
aufgebogenen Endstückes schmal. 

Dorsal Mesoloben sehr schmal, getrennt. Paraloben ebenfalls 
schmal, am Ende aivergierend oder anliegend. 

Gymnochaefa viridis Fall. Taf. IV, Fig. 160. 

Schiner, F. A. I, 431. — B. B., 1889, Taf. I, f. 7. 

Klauen lang. Unterrand des Kopfes lang. Tarsen des 2 nicht er- 
weitert. Backen breit. Augen dicht behaart. 3. Fühlerglied am Vorder- 
rande gerade. 2. Borstenglied verlängert. Körper hell meteallisch grün. 



132 Dr med. Arthur itueller: 

Taster schwarz. Stirnstrieme sammetschwarz. Randdom klein, 
Aderfortsatz an der Biegung der 4. Längsader. 

Hypopyg glänzend schwarz, mit zwei griff eiförmigen Fortsätzen 
an der Basis der Mesoloben. wie oei New/)raca fellucida Mg. Mesoloben 
dorsal mit gebogenen behaarten Hörnern an der Basis stark ventral 
abgeknickt, aaselbst ausgehöhlt, flach dreieckig, spitz verlaufend, 
verschmolzen. Lateralklappen entfe nt, schmale »Stäbchen. Lateral 
Mesoloben sehr stark S-förmig gebogen, am Ende dünn, hakig. Para- 
loben stabförmig, bajonnettförmig gebogen, am Ende erweitert. Penis 
mit deutlichem Vomer und kurzer Furca, dick, stark chitinisiert, 
Öffnung ohne breiten Rand, schräg nach oben offen. Häkchen fein, 
stabförmig, das distale Paar mit kleinem Hautlappen, 

B. B. XXXIL Micropalpidac. 

3. Fühlerglied nur etwas kürzer als das 2. oder länger. Taster 
rudimentär. 

Micropalpus. 

IIL Fühlerglied viel länger, al« 2. Vordertarsen des $ platt. Augen 
behaart. Taster verkürzt, stabförmig oder rudimentär. 

Ulieropalpus haemorrlioiditlis Fall. Tal IV, Fig. 158. 
B. B., 1889, p. 133, Fig. 244. — Schiner, M. comius, F. A. I, p. 429. 
Beine schwarz (nach Schiner gelb). Backen beborstefc. Hypopyg 
rotgelb. Forceps dunkelschwarzbraun. Mesoloben seitlich gesehen 
schmal, fast gerade, am Ende S-förmig gebogen, knopfförmig aufge- 
bogen. Paraloben leistenförmig, schmal, kaum gebogen, stumpf 
endend, mit zwei krallenartigen Häkchen außen. Dorsal gesehen 
Mesoloben an der Basis eine breite, ovale, in der Mitte vertiefte Platte 
bildend. Das Endstück schmal. Paraloben entfernt, stabförmig. 
Penis wenig chitinisiert. Furca schmal, leicht gebogen. Vomer auf- 
fallend kräftig, in eine breite Platte endend. Durch die zarte Seiten- 
membran sieht man als breiten Strang die Samengänge durch- 
schimmern. Endstück stärker chitinisiert mit trompetenartigem 
flachen Rand. Dorsales Häkchen sehr kräftig, laterale klein. 

Ulieropalpus pudicus Rond. 
Rond., Dipt. ital. Prodrom. III, 69, 5. 

Mundrand behaart, Hinterlei osrand nur an der Basis rot. Letztes 
Abdominal Segment nur mit schmalem gelbem Randstreifen. Genitalien 
schwarz. Hypopyg klein. Mesoloben rostrot, an Basis schwarz, eng 
anliegend, schmal, gerade, spitz, am Ende verschmolzen. Die glänzend 
schwarze Basis in zwei kurze Hörne . verlängert. Paraloben anliegend, 
schmal, Paraloben seitlich in Basalhälfte glänzend rotbraun. End- 
hälfte rauh, behaart, an Basis breit, staoförmig, abgebogen endend. 

Penis bei meinem Exemplare abgebrochen. 



über den Bau des Penis der Tacbinarier usav. ]33 

Micropalpus vulpinus Fall. Tai IV, Fig. 159. 
Schiner, F. A. I, 428. 

Beine gelbrot. Backen dünn behaart, ohne Börstchen. Mittel- 
strieme gelbrot. Stirnborsten auf das Gesicht übergehend. 

Hypopyg kurz, kräftig. 5. Segment rotgelb sehr kräftig beborstet. 
Forceps sehr kurz braunrot. Dorsal Mesoloben an Basis in kurze 
Ohren ausgezogen, in der Mitte rinnenartig vertieft, verwachsen, 
spitz zulaufend. Paraloben anliegend, schmal. Seitlich Paraloben 
breit, kurz, dreieckig. Mesoloben nur mit der schmalen, ewtas ge- 
bogenen Spitze sichtbar. Penis auf breiter zylindrischer Basis mit 
starkem dorsalen gebogenen Häkchen und Lleinem Seitenhäkchen. 
Mittelstück des Penis komprimiert. Seitlich lang elliptisch durch 
eine breite Seitenmembran vor dem ebenfalls mit schmaler chitinisierter 
Seitenmembran umgebenen Vomer. Furca und Vomer endigen in 
eine kleine divergierende Lippe ohne Praeputium. Der Samenleiter 
schimmert in der Seitenmembran an der Basis durch. 

Cuphocera ruficornis Macq. Taf. IV, Fig. 161. 
Schiner, F. A. I, 427. — B. B., 1889, f. 243. 

Taster rudimentär. 3. Fühlerglied fast so lang als 2. vorne konvex. 
Augen nackt. Klauen des ^ sehr verlängert. 

Hypopyg dunkel rotbraun, klein, kapseiförmig wie bei den höheren 
Anthomyiden. Meso- und Paraloben eingeschlagen schwer erkennbar. 
Penis klein. Vomer und Furcazinken dicht aneinander liegend. Vomer 
abwärts verlängert. Das Endstück deutlich ausgebildet, zart. 

Die Form des Hypopygs und des Penis ist so abweichend, daß 
Cnphocera eine gesonderte Stellung im System einnimmt. Auch von 
Peleferia, mit der sie durch die kapselartige Form des Hypopygs 
Ähnlichkeit hat, trennt sie die Form des Penis und die langen Taster. 
Auch die übrigen Micropal'pus- Avten dürften zu trennen sein, da 
Verkürzung der Palpen ein Rückbildungsvorgang ist, der bei ver- 
schiedenen Gruppen vorkommt. 

B. B. XXXI. Tachinidae. 

B. B., 1889, p. 133. 
Vibrissenecken nicht konvergent. Vibrissen nicht aufsteigend. 
Klauen des ^ verlängert. Vordertarsen des 9 platt, breit. Körper 
plump, rundlich. Beine kräftig. Mundrand hakenartig vorstehend. 
Augen nackt. 2. Fühlerglied länger als 3. Borste nackt. 

Fabricia ferox. Taf. IV, Fig. 62. 
Schiner, F. A. I, p. 424. — B. B., 1889, fig. 238, p. 132. Fahriciella Bezzi. 
Taster keulenförmig. ^ ohne Orbitalborsten. Hypopyg groß. 
VI. Segment fast kuglig, dicht behaart. Mesoloben kurz, stark ge- 
krümmt, an Entenschnabel erinnernd, frei. Dorsal gesehen flach 
dreieckig, mit den Backen des VI. Segments spitz herzförmig. Para- 

2. Heft 



134 I^'"- '"6'1- Arthur Mueller: 

loben entfernt, dorsal gesehen stabförmig am Ende zentralwärts 
eingebogen, seitlich gesehen leistenförmig. Ende schief abgestutzt, 
gerade, entfernt stehend. 

Penis kräftig, stark chitinisiert. Furca und Vomer deutlich 
glänzend. Seitenmerabran gekörnelt. Öffnung des Endstückes schräg, 
trompetenförmig. 

Eudoroinyia maguicornis Zett. sensu Schiner. Taf. IV, Fig. 163. 
Bezzi, Zeitschr. f. Hym. Dipt. VI, 49, 5. — B. B., 1894, 612. 

(^ und $ Orbitalborsten selten fehlend. I. Hinterleibsring mit 
Macrochaeten. Beine rotgelb mit schwarzen Schenkeln und Tarsen- 
endgliedern. 

Hypopyg groß, braunrot. Mesoloben schwarz, stark behaart, 
kräftig, eingeschlagen, leicht S-förmig geschwungen mit abgesetztem 
gebogenem, nadeiförmigem Ende. Paraloben dem aufgeblasenen 
4. Segmente terminal anliegend, glänzend schwarze oder braune, 
in eine Spitze ausgezogene Läppchen. Penis gestreckt, Furca kurz, 
Vomer deutlich; dorsaler Kamm und gegabeltes Endstück dorsal 
deutlich. In Seitenmembran leistenförmige, nach dem Endstück ver- 
breiterte Leiste. Endstück des Penis schief abgeschnitten mit um- 
gebogener ventraler Doppellippe. Distale Häkchen am Ende ver- 
breitert, laterale nach der Knickung gerade vor dem Ende verbreitert. 

Ecliinomyia fera L. sensu Schiner. Tai. IV, Fig. 164. 
B. B., 1899, p. 612. - Scbiner, F. A. I, p. 425. 

Taster dünn. Orbitalborsten beim ^ fehlend. I. Borstenghed 
sehr kurz. 2. lang. (J mit einfacher Stirnborstenreihe. Beine ganz 
oder vorherrschend rotgelb. 

Hypopyg sehr weit vorragend, braungelb, Forceps schwarz. 
6. Segment verlängert. Mesoloben an der Basishälfte schwarz, be- 
haart, das 4. Segment wenig überragend, ventral als fast gerader 
kräftiger Stachel mit gebogener nadeiförmiger Spitze vorragend. 
Seitenlappen von der Seite als Spitzchen ventral vorragend, seitlich, 
von unten gesehen, als dreieckiges, in einen spitzen Zipfel ausgezogenes 
Läppchen vorragend. Mesoloben verschmolzen. Penis schlank mit 
deutlichem Vomer, Furca und Endstück und dorsalom Kamm, ähnlich 
E. mar/nicornis Zett. Hintere Häkchen am Eude nicht verbreitert, 
seitliche dorsal nach der Knickung gerade. 

Bei genauerer Durchsicht meines Materials habe ich weder in der 
Färbung der Beine noch in der Länge der Fühlerborstenglieder, noch 
in der Färbung der Tarsenendglieder oder der Zahl und dem Fehlen der 
Orbitalborsten scharfe Unterschiede gefunden. 

Auch die Form des Penis, welcher bei den der Färbung nach 
zu fera L. gehörigen Stücken etwas schlanker gebaut isc, als hei den 
untersuchten, zu maqnie.ornis Zett. gehörigen Exemplaren, ist fast die 
gleiche. Ich kann daher auch keinen Artenwert, sondern nur Varietäten- 



über den Bau des Penis der Tachinarier usw. 135 

wert für die von Wachtl und nach ihm von B. B. 1894, p. 612 auf- 
gestellten Arten: praceps Meig., magnicornis Zett. una fera L. finden, 
wie dies auch B. B., p. 614 vermutet. 



Durch die kapseiförmige Form des Hypopygs gehören Peleieria 
und Cwphoccra eng zusammen, wie dies auch B. B., 1. c, p. Gl 3 auf 
Grund der fehlenden Ocellarborsten schon gefunden haben. Micro- 
palpis zeigt bei den verschiedenen Arten so verschiedene Form des 
Penis und des Forceps, daß ich verschiedene Verwandtschaft und 
Abstammung der verschiedenen Arten annehmen muß. Die Bück- 
bildung der Taster allein ist nicht als Gattungsmerkmal brauchbar. 

Die höheren Tachiniden, als jüngste Formen des Stammes, scheinen 
noch in reger Umbildung begriffen zu sein, was sich in der Unregel- 
mäßigkeit der Borstenzahl, speziell der Orbitalborsten ausdrückt. 
Ähnliche Verhältnisse fanden wir ja auch bei SarcopJiagn. 

Tachina grossa L. Tai IV, Fig. 165. 
Schiner, F. A. I, p. 425. 

Taster fadenförmig. Wangen ohne Borsten. Hinterleib ganz 
schwarz. Hypopyg Icräftig, braunschwarz. Mesolob auf kräftiger, 
schmaler, flacher Basis ein fast gerader, sehr spitz endender schmaler 
Stachel. Seitlich gesehen ein kräftiger, S-förmig geschwungener, unten 
scharfrandiger Dorn mit nadeiförmiger Spitze. Letztes Segment kapsel- 
artig, mit schmaler Öffnung, in welche die in eine kleine glänzende 
Platte rückgebildeten Paraloben mit einem am Ende gespaltenen 
Stäbchen hineinragen. 

Penis gestreckt.. Furca langgestreckt, am Ende die >.inken ver- 
breitert. Vomer kurz, breit. Samenleiter deutlich durchscheinend. 
Seitenmembran fein gezähnelt. Vor dem trompetenförmigen End- 
stück dorsal ein Hautkamm und kräftige Chitinleiste. 

Servillia ursina Mg. Taf. IV, Fig. 166. 
B. B., 1889, p. 133. — Schiner, F. A. I., p. 426. 

Taster stabförmig. Hinterleib außer den Borsten mit langer, 
seidenartiger Behaarung bedeckt, ohne rotgelbe Seitenmackel. 

Hypopyg klein, schwarz. Mesolob dorsal auf birnenförmiger 
Basis ein schmaler, verschmolzener, spitz endender Stachel. Seiten- 
lappen dick, kissenartig, wulstig, mit glänzendem abesetztem Ende. 
Diese schmale Platte mit einer feinen Leiste am Innenrande, kann auch 
der Best der Paraloben sein, während die beiden Wülste das letzte 
Segment darstellen. Penis klein mit kurzem Vomer und lang gespaltener 
Furca. Endstück kurz, plump, trichterförmig. 

Peleteria. 

Taster stabförmig, am Ende nicht verdickt. ^ mit zwei Orbital- 
borsten. Wangen mit zwei bis drei längeren Borsten. 



136 Dr. med. Arthur Mueller: 

Peleteria ferina Zett. Taf. IV, Fig. 167. 
Schiner, F. A. I, p. 424. 

Fühler schwarz, die ersten beiden Glieder rotgelb. Vom aufge- 
worfenen Mundrande gehen einzelne Borsten bis zu den Wangenborsten. 
Beine dunkelschwarz. 

Hypopyg kapseiförmig, ähnlich den höheren Anthomyiden, auf 
fünf Seiten geschlossen. Die kleinen glänzenden, spitz herzförmigen 
rotgelben Mesolobon sind von der wulstig vorspringenden behaarten 
dunklen Basis der Paraloben überragt. Die Paraloben sind kurz, mit 
nadeiförmigen, nach der Mitte der Kapsel gerichteten Enden. Der 
Penis ist in der Kapsel versteckt, kräftig, stark gekrümmt, von Rachen- 
blüterform. Vomer durch die Häkchen verdeckt. Furca kräftig. End- 
stück in hakig gebogene Oberlippe und lange Unterlippe geteilt. 

Pelefcria prompta Meig. {tesselata Zett.). Taf. IV, Fig. 168. 
Schiner, J^ . A. I, p. 424. 

Fühler schwarz. Schildchen dunkel braunrot. Beine schwarz 
oder pechbraun. 

Hypopyg kräftig, schwarz, stark chitinisiert. 5. Ring zylindrisch. 
6. Ring kapseiförmig, ähnlich Cwphocera und den Anthomyiden, schwer 
zu analysieren. Mesoloben klein, versteckt, zwischen den Seitenlappen 
ihrer Basis eine kleine krallenartige Spitze bildend mit Hautkamm 
auf der Basis. Paraloben aus den bis fast zur Mitte der Ventralseite 
umgeschlagenen Rändern ihrer Basis entspringend, kräftige, lange, 
nadeiförmige, fast gerade Dornen bildend. Die Häkchen kräftig. Der 
Penis hat einen außergewöhlich lange, leicht S-förmig geschwungene 
stabförmige Furca. Das Endstück ist, von aer Seite gesehen, 
Anlereckig. Die Gabel der Furca ist stark S-förmig gekrümmt, der 
Vomer ist deutlich, lairz. Das Endstück ist dorsal deutlich abgesetzt, 
und wird ventral durch S-förmig nach unten gebogene Leisten, als 
Verlängerung der Furcazinken, gestützt. Diese stehen in Verbindung 
mit weiteren Leisten, welche die einem Rachenblüter ähnliche Öffnung 
umschließen. 

Die starrwandige Hypopygkapsel ist hier so eng geschlossen, 
und der Forceps so verändert, daß das Hypopyg und der Forceps 
kein Klammerorgan mehr darstellt, sondern nur den Träger des Penis. 
Dieser bedarf daher des verlängerten Grundgliedes, um aus der Kapsel 
so weit hervorzuragen, daß, wenn auch wohl keine Immissio, so doch 
eine Adaptatio möglich wird. 

Bei den Anthomyiden sind die Seitenklappen und Mesoloben 
ein sich öffnendes bewegliches Klammerorgan, weshalb der Penis nicht 
des verlängerten Stieles bedarf, sondern kurz kelchförmig bleibt. 



über den Bau des Penis der Tacliinarier usw. 137 

B. B. LIV, Oestridae. 

B. B., 1889, p. 158. 
Kopf blasig. Mundteile rudimentär bis fehlend. Makrochaeten 
fehlend. Vibrissenreihen hoch, unter den kurzen Fi>hlern, nicht vor- 
tretend, ohne Schnurre. Lunula groß. Orbitalborsten fehlend. 

Hypoderma Latr. Diana Brauer. Taf . IV, Fig ] 70. 

Verh. zool.-bot. Gesellsch. Wien VIII, 397. —Wien. ent. Zeit. VI, 75. — 
Schiner, F. A. I, 397. — B. B., 1888, p. 93. 

Gesicht mit einem breiten, flach gewölbten Gesichtsschild. Spitzen- 
querader vorhanden. 4. Längsader ohne Zinke. Schüppchen sehr groß. 
Trennungsleiste der Fühlergruben sehr schmal, schneidig. Fühler sehr 
lang. 1. und 2. Glied schüsseiförmig, glänzend schwarz, so d^ß das 
Gesicht einem Affenkopfe ähnelt. Mundteile rudimentär. Metatarsus 
der Hinterbeine höchstens zweimal so lang als das nächste Taisenglied. 
Gesichtsschild doppelt so breit als lang. 

Hypopyg kurz, glänzend, Mesoloben seitlich dreieckig; in feine 
Spitze endend. Paraloben entfernt, breit, fast quadratisch, ventrale 
Ecke abgerundet, dorsale zugespitzt. Dorsal Mesoloben leistenförmig 
vereinigt. Paraloben entfernt schmal. Penis lang gestreckt. Furca 
deutlich. Vomer lang, deutlich, bis über die Mitte des Mittelstückes 
reichend. Endstück trichterförmig auf der Ventralseite basal ver- 
längert, mit ausgedehnter Praeputialbildung. 

B. B. XLI. Phaiiiidae. 

Gesicht konkav ungeldelt. Backen schmal. Genitalien des $ 
enorm entwickelt, denselben einen männlichen Habitus verleihend. 
Makrochaeten fein, wenig entwickelt. 

Phania vittata Meig. Taf. IV, Fig. 171. 
B. B., 1889, p. 143, Fig. 791. — Schiner, F. A. I, p. 421. 

^ ohne Orbitalborsten. Gesicht fast gerade, senkrecht, platt. 
Vibrissenecke am Unterrande. Hinterer Augenrand im Profil leicht 
konkav. II. Fühlerglied kurz. Hintere Querader wenig geschwungen. 

Hypopyg aus den drei letzten Hinterleibsringen gebildet. 4. sehr 
lang, schwarz. Forceps sehr abweichend. Die Bapis des Forceps bildet 
dorsal eine fast kreisrunde oder herzförmige weißgelbe, von einem 
schmalen Chitinring, welcher distal seitlich endet, gelegene Scheibe. 
Etwa in der Mitte derselben entspringen seitlich von der vertieften 
Mitte schwach chitinisierte stäbchenförmige, wenig überragende 
Organe (Mesoloben?). Ventral von dem seitlich breit dreieckigen Kirge 
des 7. Gliedes md an der Basis von diesem umfaßt, befindet sich eine 
gekielte und vor der Spitze ventral gezähnte Platte, welche der Form 
nach mehr Mesoloben ähnelt, aber hier die verschmolzenen Paraloben 
zu repräsentieren scheint. Ventral ragt an denselben ein Icräftiger 



138 Dr. med. Arthur Mueller: 

unten gekielter Stab hervor (Häkchen!). Aus der Ventralseite des 
Mesolobenendes sieht ein auf chitinisierter Basis entspringender, sehr 
zarter Penis hervor. Derselbe ist am Ende dorsal gegabelt, weiß und so 
umschlossen von den rinnenförmigen Paraloben, daß er ohne Zer- 
störung desselben nicht genau zu analysieren ist. 

B. B. XL. («ynmosomatidae. 

Hinterleib kurz, rund, breit. 1. Ring schmaler als der 2. und 3. 
Die vier Ringe dorsal undeutlich abgegrenzt, oben Makrochaeten, 
Hypopyg beim;^ und $ zylindrisch in einer Bauchrinne liegend. Clypeus 
flach, nach unten breit, jederseits mit Fühlerfurche. Vibri ssenecken 
am Mundrande mit mehreren feinen Borsten. 1 . Hinterrandzelle 
geschlossen, gestielt. 

Gynmosoma rotuudatum Fll. Taf. IV, Fig. 172. 
Schiner, F. A. I, p. 410. — B. B., p. 142. 

Hypopyg breit, kurz, in eine Rinne eingeschlagen. Forceps dorsal 
eine breite gelbe Platte mit spitz dreieckigem Anhang der Mesoloben 
und kleinen, dem 6. Ringe anliegenden, dorsal nicht sichtbaren, stumpf 
dreieckigen Paraloben. Seitlich Mesoloben kurz, spitz, gerade. 

Der Penis ist auffallend groß und dick, keulig. fast von der Länge 
des Hinterleibes, in frischem Zustand gelbweiß, weich. Die kräftige 
Basis trägt dorsal ein Icräftiges Hörn. Der Schaft ist kräftig und lang. 
Das Mittelstück zerfällt in zwei deutlich geschiedene Teile. Der erste 
Teil läßt eine ventrale breite Platte (Voraer?) und eine schmale ge- 
spaltene dorsale (Furca?) unterscheiden; ebenso läßt das dick keulige 
folgende Stück einen schmäleren, dorsalen und breiteren ventralen 
Lappen unterscheiden. Beide Lappen bilden am Ende einen Trichter, 
aus dessen Tiefe ventral das Endstück als breit kegelförmiges Gebilde 
mit dorsalem und ventralem Fortsatze entspringt. Zwischen der als 
Furca gedeuteten Gabel entspringt ein schmaler von zarter bajonett- 
förmiger Gabel getragener Kamm, der weit über das folgende Glied 
reicht. Es ist also hier eine deutliche Gliederung in vier Teile vor- 
handen, wie sie andeutungsweise bei einigen Sarcophaginen vorkommt. 

Phasiidae. 

Keine Orbitalboisten. Hinterleib ohne, oder nur nrt feinen 
Makrochaeten platt odpr oval, 4 — 7 HJnterleibsringe. Genitalringe 
des ,^ meist zylindrisch, kurz und klein, in einer Bauchrinne unter den 
vorhergehenden Ringen verborgen. Vibrissen über dem Mundrande. 
Augen nackt. 

Phasia erassipennis Fabr. Taf. IV, Fig. 173. 
B. B., 1889, p. 149. — Schiner, F. A. I. p. 399. 

1. Hinterrandszelle offen. Hinterschienen nicht gewimpert. 
Flügel mit gelber AVurzel und braunem AVisch auf der Mitte. H}^opyg 
auf einem breiten Kegel der Unterseite sitzend. Mesoloben schmal, 
gelbbravm, dorsal gekrümmt, verwachsen, vor dem Ende verbreitert. 



tTber den Bau des Penis der Tachiimrier usw. 139 

Paraloben kurze Leisten, die Basis der Mesoloben kaum über- 
ragend. Seitenlappen des 6. Segmentes in eine Spitze ausgezogen. 
Der Penis ist auffallend groß, weiß, weich, kaum chitinisiert.. 
Nur die Ventralseite des Basalstücke s ist gelblich, glänzend. Das 
Ende des Mittelstückes ist keulig aufgetrieben. Vomer und Furca 
schwach chitinisiert, aber deutlich. Endstück mit starken chitinisierten 
Längsleisten, kegelförmig mit kurzem Praeputium, ohne deutliche 
Glans. 



AUophora liemiptera Fab. Girschner det. Taf. IV, Fig. 174 u. 175. 

Schiner, F. A. J p. 403. — Girschner, Zeitschr. f. Naturw. LX, 108, 
Ec. 5. 1888. 

Hintere Querader der Beugung der 4. Längsader näher als der 
kleinen Querader. Stiel der 1 . Hinterrandszelle kurz. Flügel glashell 
oder mit hellen Flecken. 

Hypopyg groß, auf dem Bauch in eine Grube eingeschlagen. 
Das 5. Glied flach, das 6. kräftig, abgestutzt. Mesoloben sehr klein, 
als kleine Spitze vorragend. Paraloben sehr weit entfernt, gekrümmte 
Leisten. Dorsal Baas der Mesoloben halbkreisförmig, mit glänzender 
Mittellinie. Mesoloben verschmolzen, einen kleineren Zahn bildend. 
Paraloben entfernt, stabförmig, nach der Mitte geneigt. 

Penis an der Basis bandartig, schmal, dünn, beiderseits mit 
schmalem Hautsaum, der sich gegen das Ende, ähnlich dem Halse 
einer Cobra verbreitert. Am Ende, ventral, ist die kreisförmige 
Geschlechtsöffnung, dorsal über derselben ein kleiner Anhang mit 
Kamm, ventral, am Rande derselben, ein stabförmiger in zwei 
Spitzchen endender Anhang und zentral hiervon eine dreieckige, spitze, 
quergestellte Platte, von welcher ein langer, dicker, gebogener, ventral 
eingeschlagener Lappen entspring^-. Die Länge des Penis ist fast gleich 
der des ganzen Abdomens. 

Hyalomyia Boiiapartea Rond. Taf. IV, Fig. 176. 

Girschner, Wien. ent. Zeitg. V, 144 et 175. — Var. armigera Egg., 
Schiner, F. A. I, p. 404. 

Stiel der 1. Hinterrandszelle lang, hintere Querader auf oder vor der 
Mitte zwischen Beugung IV. Längsader und kleiner Querader. Rücken- 
striemen vor der Quernaht abgebrochen, der Raum zwischen Schildchen 
und Quernaht goldgelb. 

Hypopyg lang. 5. Segment flach, 6. kräftig. Mesoloben kräftig, 
kurz, schief, spitz abgestutzt, die ventrale Ecke mit kleinem Zahn. 
Paraloben beilförmig, an der Basis der Ventralseite des Stieles zwei 
kleine Zähnchen. Dorsal Mesoloben kurz, breit, anliegend, stumpf. 
Paraloben stabförmig, divergierend. 



140 Dr. med. Artliiir Mu eller: 

Der Penis ist sehr lang, besteht aus einem rinnenförmigen flachen 
Stiele, der sich in zwei an der Basis ebenso gebaute Hälften ventral 
und dorsal teilt. Die ventrale Hälfte ist fast so lang wie der Stiel 
und endet mit einer Verdickung; die dorsale ist kürzer, am Ende 
ventral mit einem hohlrinnenartigem Lappen mit Hautsaum, dorsal 
in einen spitzen Zipfel endigend. 

Gymnosomatidae und Phasiidae 
weichen in der Penisbildung von allen übrigen Tachiniden so auf- 
fällig ab, daß sie eine besondere Gruppe bilden, deren Verwandtschafts- 
verhältnis noch nicht bestimmt werden kann. 

Vielleicht gibt die Untersuchung der übrigen Arten der Gruppen 
Aufschluß. Wenn fast bei jeder neu untersuchten Art der Tachiniden 
die Form des Penis eine neue Überraschung bringt, so trifft dies in 
ganz besonderem Maße auf diese Gruppe und auf die folgende Gruppe 
zu. Es liegt hier für die Forschung noch ein großes unbearbeitetes 
Gebiet vor. 

B. B. Plagiidae. 

B. B., 1889, p. 101 und 1891, p. 354. 

Hintere Querader im Vergleich zur Spitzenquerader sehr schief 
liegend. 1. Hinterrandzelle weit von der Flügelspitze mündend. (^ und 
$ mit mehreren Orbitalborsten. Schnurre ganz am Mundrande. Durch 
die schiefe Querader und die sehr starken tief herabreichenden Wangen- 
borsten, welche sich in Seitenansicht mit den Stirnborsten kreuzen 
und den Tieren ein wnldes Aussehen geben, steht die Gruppe schon an 
sich einzeln da. Noch mehr geschieht dies durch die bandförmige 
Verlängerung des Penis, wie sie ähnlich nur bei Onesia Subg. Macro- 
phallus und bei einigen Dexien vorkommt. Voria ruralis Fall scheint 
mir einen ^wiac/mia-ähnlichen Bau des Penis zu haben. Auch an 
Ptilofs erinnert diese Form. Doch ist darauf eine verwandt- 
schaftliche Beziehung noch nicht sicher zu gründen. 

Voria R. D., Myod., 195. (Plagia Meig., B. B.. 1893, p. 47) 

curvinervis Zett. Taf. IV, Fig. 177 u. 178. 

Schiner, F. A. I, 438. 

Krallen des ^ sehr lang. Backen breit, rötlich, Augen nackt. 
Taster rotgelb. 2. Fühlerborstenglied lang. Unter längster Wangen- 
borste noch eine kräftige Borste. 1. Längsader unbedornt. 3. weit 
über Querader bedornt. Makrochaeten discal und marginal. Ader- 
ansat z kurz. 

Hypopyg klein. Mesoloben hakig gebogen, an Spitze gerade ab- 
gestutzt. Dorsal gesehen stabförmig schmal verschmolzen. Paraloben 
seitlich breit parallelrandig, kaum zugespitzt, anliegend: dorsal an- 
liegend. 6. Glied ohne Verlängerung. 

Der Penis zeigt eine eigenartige Bildung. Auf breiter zweilappiger 
Platte, ventral gesehen (Fig. 178V steht ein kräftiges Basalstück ohne 



über den Bau des Peni^ der Tachinarier usw. 141 

Häkchen. Dieses endet in ein Paar lange, flache, ventral gerichtete, 
schwach zentral und medial gebogene Lamellen. Zwischen diesen 
entspringt (Fig. 177) dorsal ein krallig gebogener, spitz zulaufender 
Haken und aus der Basis desselben ventral ein ungeheuer langes, 
bandförmiges Endstück. Nach kurzer solider Basis teilt sich diese in 
zwei linienförmige Leisten, welche eine feine Membran einschließen 
und kurz vor dem Ende derselben enden. Das Ende selbst bildet 
eine kleine hyaline ovale Platte, 

Voria (Plagia) ruralis Fall. Taf. IV, Fig. 179 u. 180. 
B. B., 1189, p. 101 1899, p. 354. — Schiner, F. A. I, 438. 

Klauen verlängert. Augen nacki;. Backen schmal. 2. Borsten- 
glied kurz. 1. und 3. Längsader beborstet. Tastersäume mit gelber 
Spitze. Wangen unter der längsten Borste ganz nackt oder feinhaarig 
oder mit feinsten Börstchen. 

Hypopyg kräftig, Mesoloben wenig vorragend. Am Ende gebogen 
und abgestutzt. Paraloben breit, am Ende wenig gebogen, in einen 
spitzen Zahn ausgezogen. Dorsal Mesoloben schmal, getrennt; Para- 
loben desgleichen. 6. Glied nasenartig vorgezogen, die Basis der 
Paraloben bedeckend. 

Der Penis ähnelt der vorigen Art. Die Basalplatte ist weniger 
ausgebildet. Das Grundglied ist hoch und kräftig und eine Skulptur 
sichtbar, welche als Vomer gedeutet werden kann und an Eutachina 
erinnert (Fig. 179). Distal entspringt ein Paar breiter dünner, am Ende 
gekrümmter Lamellen zwischen welchen ein bre'ter, gebogener Fort- 
satz mit kammartiger Erhöhung der Mittellinie seinen Ursprung 
nimmt. Aus der Ventralseite desselben entspringt em an der Basis 
einfacher, flacher, dünner Stab, welcher sich bald in zwei fadenförmige 
Leisten teilt, welche eine feine Membran einschheßen. Die Leisten- 
enden entfernt vom Enae der Membran, welche in .^w^ei feine lange 
Zipfel ausläuft. 

Voria (Plagia) sp.? Taf. IV, Pig. 181 u. 182. 

Klauen sehr lang. Augen nackt. 2. Borstenglied lang. Wangen 
kurz, 1. und 3. Längsader beborstet. Unter letzter Wangenborste 
feinste Härchen. Aderanhang lang, Makrochaeten nur marginal, 
Taster schwarz, am Ende gelb. 

Ich fing ein Stück {^) mit ruralis Fall. IX. 20 am Kochelsee. 

Das Hypopyg ist sehr auffällig. Das 6. Segment kurz, senkrecht 
abfallend, ventral in einen kurzen, zweispitzigen Lappen ausgezogen. 
Die Loben sind verschmolzen und zwar bilden die Mesoloben einen 
gebogenen, abgestutzt spitz endenden Kamm. Die Paraloben eine 
hierzu fast horizontal gestellte Ihtte, welche durch drei kurze Leisten 
mit dem Mesolobus verbunden ist. Der Penis ähnelt sehr dem der 
vorigen Art. Die ventralen Haken sind breiter und länger, das dorsale 

S.Hefl 



142 l"^!". me^- Arthur Muellcrt 

Endstück schlanker. Das bandförmige ventrale Endstück gleicht der 
vorigen und endet ebenfalls in zwei Zipfel. 

Ob es sich um eine Abnormität oder eine neue Art handelt, ist 
abzuwarten. 

Paraplagia trcpida Meig. Taf. IV, Fig. 183. 
B. B., 1893, p. 354. — 8chiner, J. A. I, 438. 

Klauen des (^ kurz, am 1. Paare so lang wie das letzte Fußglied. 
2, Borstenglied verlängert. Augen nackt. Wangen breit, rötlich, 
Taster dunkel. 1. Ader unbedornt, 2. bis über Querader bedornt. 
Unter der Wangenborste noch eine oder mehrere kleine Borsten. 

Hypopyg mittgroß. Mesoloben fast verdeckt, gebogen, spitz; 
dorsal schmal, getrennt, an Spitze klaffend. Paraloben rhombisch, 
Basis ffast ganz verdeckt von großen fast kreisrunden Lappen des 
0. Segmentes, Penis ähnlich curvinervis Zett., doch kräftiger. Er 
entspringt auf zylindrischer Basis aus dem Winkel zweier spitzwinklig 
gestellter Chitinleisten, an deren Ende ventral zwei gebogene Leisten 
dorsal hervortreten. Dicht davor entspringen die kräftigen schmalen, 
leicht S-förmig gebogenen ventralen liamellen und vor diesen das darsole 
kräftig stabförmige, etwas winklig gebogene, stumpf endende dorsale 
Endstück. Das bandförmig ventrale Endstück ist etwa so lang wie der 
Hinterleib und, wie auch bei den übrigen Arten, in der Ruhe wie ein 
Schmetterlingsrüssel aufgerollt. 

Cyrtophlebia ruricola Meig. Taf. IV, Fig. 184. 
B. B., 1893, p. 354. — Schiner, F. A. I, p. 437. 

Augen dicht behaart. Klauen des ^ lang. Wangenborsten bis 
zum untersten Fünftel der Augen stark. Backen schmal. 2. Borsten- 
glied verlängert. Aderfortsatz kurz. 3. Längsader bis zur kleinen 
Querader beborstet. 

Hypopyg klein, schmal, stark komprimiert. Forceps wenig ge- 
bogen. Mesoloben fast bedeckt, spitzig endend. Dorsal Mesoloben ver- 
schmolzen, schmal, stabförmig. Paraloben sehr schmal, eng anUegend; 
seitlich breit, Ventralleiste fast gerade. Basis von einer Verlängerung 
des 6. Segmentes umschlosssen. Vom Penis sieht man nur das lange, 
bandförmige Endstück, welches am Ende nicht gespalten ist. An der 
Basis desselben befinden sich dünne Chitinlamellen, dorsal eine größere, 
ventral ein Paar schmälere kleinere, entsprechend den Anhängen 
der anderen Arten. Eng anliegend sind dorsal noch zwei kleine strich- 
förmige Leisten sichtbar. 

Durch die Beborstung, die schiefe Lage der hinteren Querader 
und die Form des Penis nehmen die Plagiiden eine besondere Stellimg 
ein. Die Penisform erinnert noch am meisten an Minella (Ptilops) 
chalyheata Meig. und ist konvergent mit dem Subg. Macrofhallus 
Onesiae. Trotz der Beborstung scheint sie mir den Dexiiden näher 
zu stehen wie den Tachiniden. 



über den Bau des Penis der tachinarier nsvf. 143 

Die übrigen Tachinini des Kataloges zeigen einen ziemlich ein- 
heitlichen Penisban. Derselbe ist kurz, ohne deutlich abgesetztes 
Endstück und mit einer trompeten- oder rachenförmigen, meist 
dreilappigen großen Endöffnung, in deren Tiefe ventral die Samen- 
leiter münden. 

Einen etwas abweichenden Typus zeigen Eutachina (Fig. 123) 
und Phococera (Fig. 125), sowie Peleteria (Fig. 167 u. 168). Bei letzterer 
ist die langstielige Form auf die geschlossene Kapsel des Hypopygs 
zurijckzufvhren. 

Ganz abseits stehen, wie in der äußeren Form, so in der Penis- 
bildung, die Gymnosoma und die P/jasm- Arten (Fig. 172 — 176), so daß 
ihnen eine besondere Stellung zugewiesen werden muß. 



V. Dexiinae. 

Tafel V, Fig. 185—224. 

Katalog d. pal. Dipt. III, 398 — 466. — Girschner, Ein neues Musciden- 

System. 111. Wochenschr. f. Ent. 1896, I. Jahrg., p. 110 u. 112, Fig. 16, 

p. 10. — Brohmer, Fauna v. Deutschland, p. 333. 

Die Abgrenzung der Dexiinae war stets ein für den Systematiker 
schwieriges Problem. Schiner, Fauna Austriaca charakterisiert 
dieselben: 

1. 4. Flügellängsader zur 3. aufgebogen. 

2. Fühlerborste behaart und meistens bis zur Spitze gefiedert. 

3. Makrochaeten vorhanden, Hinterteil verlängert, eiförmig bis 
walzenförmig, Beine meist verlängert. 

Diese Merkmale ließen keine scharfe Abgrenzung zu und erst 
durch die von v. Osten- Sacken in ein System gebrachte Chaetotaxie 
und Girschners Untersuchung über das Verhalten der Bauchmembran 
und die Sternitbildung war eine solche möglich. Die Definition lautet 
jetzt nach Girschner, 1. c, p. 112. 2. — 5. Sternit von den kielartig sich 
berührenden oder übereinandergreifenden Rückensegmenten bedeckt 
oder nur wenig sichtbar. Fühler in der Regel an oder unter der Augen- 
mitte. Borste sehr oft behaart, Beine meist verlängert, Intraalarborste 
vor der Quernaht fehlend. 

Hierdurch wurden die von Brauer und v. Bergenstamm: 
Vorarbeiten zu einer Monographie der Muscaria Schizometopa. Denk- 
schriften der k. k. Akademie der Wissenschaften in Wien, Bd. LVI 
und spätere, besonders auf Grund der Gesichtsbildung aufgestellten 
Gruppen teilweise zerrissen und teils zu den Sarcophaginen, teils zu 
den Dexinen oder auch Tachininen gestellt. Zum Teil aber bilden die 
Gruppen Brauers natürliche Verwandtschaftskomplexe, welche sich 
auch dem neuen System einordnen und welche im anderen Falle 
konvergierende Bildungen darstellen. 

Ich gruppiere daher die Dexiinen vorläufig, indem ich die Reihen- 
folge des Kataloges möglichst beibehalte, jedoch auch nach Gruppen 



144 t)r. med. Al-thur Mueller; 

von Brauer u. v. Bergenstamm, aber in umgekehrter Folge, um die 
komplizierteren und abweichenden Formen zuletzt zu bringen. 

Während mir für die Calliphorinen und Sarcophaginen ein ver- 
hältnismäßig großer Prozentsatz der deutschen Arten in meiner 
Sammlung zur Untersuchung zur Verfügung stand, ist dies bei den 
Dexiiden in geringerem Grade der Fall, da von selteneren Arten oft 
nur $ vorhanden waren oder einzelne (^ nicht gut benutzt werden 
konnten. Ich kann daher gewissermaßen nur Stichproben geben. 

I. Paradexiidae. 

B. B., 1889, p. 125, Gruppe XXV. 

Vibrissenleisten nicht konvergent. Fühlerborste kurz oder lang 
gefiedert. Beine dünn und oft alle oder ein Paar verlängert. 

Proseiia sybarlta Fabr. Taf. V, Fig. 185. 
B. B., 89, p. 125. — Schiner, F. A. I, p. 558. 

Kiel breit, platt gedrückt. Vibrissenwülste über dem etwas vor- 
springenden Mundrande, aber den Clypeus nicht verengernd. Fühler- 
borste lang, gefiedert. Rüssel mit rudimentären kurzen Tastern. 
Makrochaeten nur marginal. Flügel ohne Randdorn. 
Hypopyg klein, gelbbraun. Mesoloben schmal, in zwei feine Sp'tzen 
auslaufend, braun. Paraloben schwarzbraun, glänzend, opponiert, 
am Ende tief in zwei gleiche Lappen gespalten., offenbar als Greif- 
organ dienend. 

Der Penis ist dünn, stabförmig. Das Grundglied ist rinnenförmig 
hell. Das Mittelstück ist eine schmale, gleichbreite, glänzende, dunkel- 
braune Leiste. Ventral ist an der Basis eine kleine Verdickung mit 
Andeutung eines Vomer und nach der Mitte in Seitenansicht ver- 
schwindender chitinisierter Bauchmembran. Das Mittelstück ist im 
letzten Viertel des Basalgliedes eingelenkt und bei verschiedenen 
Exemplaren verschieden lang. Das Endstück ist flach, wenig breiter, 
als das Mittelstück. An eine kurze glänzende Basis schließen sich seit- 
lich schmale glänzende Chitinleisten, deren Zwischenraum von einer 
matten, dunklen, nach dem Ende zu heller werdenden und schließlich 
in ein weißes Praeputium übergehende Membran ausgefüllt wird. In 
Seitenansicht verdünnt sich das Endstück nach dem Ende zu; in Dorsal- 
ansicht verbreitert es sich etwas. 

Dinera cristata Meig. Taf. V, Fig. 186. 
B. B., 1889, p. 126. Schiner, F. A. I, p. 557. 

Gesichtskiel scharf. Fühler lang gefiedert. 3. Fühlerglied zweima 
so lang als das 2. Nur das 1. Klauenpaar des q verlängert. 

Hypopyg mäßig groß, dunkelgrau bestäubt. Forceps vierteilig, 
dunkelbraun. Mesoloben getrennt, spitzig, kurz. Paraloben entfernt, 
muschel förmig. 



über den Bau de« Penis der Tachinarier usvr. \l^ 

Penis leistenförniig, leicht S-förmig gebogen, stark ckitinisiert. 
Grundglied breiter und heller, rinnenförmig, am Ende zugespitzt. 
Das Mittelstück ist hinter der Mitte des Grundgliedes eingelenkt. 
Mittelstück und Endstück kaum abgsetzt gleichbreit. An der Bauch- 
seite am Mittelstücke zwei kurze Chitinplatten (Vomer?) seitlich sicht- 
bar. Ende fein zweiteilig, mit zwei Läppchen. 

»lyiocera caFinIfroiis Fl). Taf. V, Fig. 188. 
B. B., 1889, p. 126, Fig. 205. — Schinei, Fauna Austriaca I, p. 558. 

Kiel schmal. Rüssel mäßig lang. 3. f ühleiglied dreimal so lang 
als das 2. Wangen nackt. Fühlerborste lang, gefiedert. Hinterschienen 
ungleich, borstig. Makrochaeten nur marginal. Beine beim (^ viel 
länger, als beim 2. Taster schwarz. 

Hypopyg mäßig groß, dunkel schwarzbraun. Mesoloben an der 
Basis tief gespalten, in zwei feine Spitzen auslaufend. Paraloben 
dorsal an der Basis verdickt, nach dem Ende stumpf spitzig, abstehend. 
Von der Seite Mesoloben flach, das Endspitzchen vorragend, am Ende 
eingekrümmt. Paraloben breit, stumpf dreieckig, stark gewölbt, 
muschelförmig. 

Penis äußerst schlank. Grundglied flach, rinnenförmig, gelb, 
Mictelstück im letzten Viertel angesetzt, gegen das Ende etwas ver- 
dickt und gegen das fadenförmige, in eine feine Spitze auslaufende 
Endstück abgesetzt. Endstück länger, als Basis und Mittelstück 
zusammen. Vomer und Seitenmembran fehlen. 

XXIV. Siircophagidae B. B. pro parte 

B. B., 1889, p. 53. 

Augen nackt. ^ Mundrand nicht besonders hervortretend. Beine 
kurz. Gesicht ohne großen Kiel. 

Zeiixia t^'ssellata Egg. Taf. V, Fig. 187. 
Schiner, F. A. I, 565. 

Spitzenquerader mehr quergestellt, als die hintere Querader. 
Diese dem Hinterrandc parallel. 1 . Hinterrandszelle langgestielt. 
AVangen nackt. Flügel an der Basis gelblich. Hypopyg klein, dunkel, 
seitlich braun. Mesoloben aus herzförmiger Basis fein stabförmig, 
berührend, flach gebogen, frei stehend. Paraloben sehr kurz, entfernt, 
dreieckig, stumpfspitzig, muschelförmig. 

Penis kräftig, stabförmig, leicht S-förmig gebogen. Grundglied 
kurz, kräftig, le'cht gebogen. Mittelstück an der Basis etwas verbreitert 
und verdickt, mit schmaler Seitenmembran und Andeutung eines 
Vomer. Die Form erinnert an Lncilia cae.sar L. Endstück nicht ab- 
gesetzt, am Ende etwas verbreitert (Glans), mit ventraler Öffnung. 

ArdiiT fUr Natiireescliiclite. ,„ 

1922. A. 2. Itj 2. lieft 



146 l^'"- i"ed. Arthur Mueller: 

Peyritscliia crythraea Egg. Tal. V. Fig. j 89. 
B. B., 1889, ]21. — Schiner, F. A. J, 564. Synlomocera. 

Spitzen und hintere Querader fast in einer Richtung. J. Hinter- 
randszelle gestielt. Wangen nackt, J und mit einer Reihe vor- 
gebogener Borsten nebst den gewöhnlichen Stirnborsten. Fühler- 
borste kurz, gefiedert. Makrochaeten discal und marginal. Beugung 
der 4. Ader weit vom Hinterrande. 

Hypopyg klein, dunkel. Mesoloben sehr fein, spitzig, vereint. 
Seitenlappen dorsal getrennt, .schmal, seitlich breit dreieckig, ge- 
wölbt, proximal geradlinig, dorsal gebogen. Penis äußer.st klein und 
zart, stabförmig, glänzend, chitinisiert, mit kleinstem, hellen Prae- 
putial 'lichter am Ende. 

Maci'ODyciiiidae XXF. 

B. B., 1889, p. J17. 
Fühlergrube klein, wenig oder nicht gekielt, nicht weit herab- 
reichend und von der hoch oben stehenden Vibrissenecke abgeschlossen, 
dagegen die Backenränder weit aufsteigend, eine Gesichtsrinne ein- 
schließend und diese mit falschen Vibrissen besetzt. 

.^licrophthalma disjuiicta Wied. Taf. V, Fig. 190. 
Dexiosoma longi fades Rond., evropaca Egg, 
B. B., 1898, p. 148. - Schin., F. A. I, 565. 

Am ganzen Leib mit äußerst feinen Punktwärzchen besetzt, 
worauf die zerstreute kurze Behaarung steht. 

Hypopyg klein, gelbbraun, Mesoloben schmal, am Ende sanft 
gekrümmt. Paraloben entfernt, stabförmig. kurz. Dorsal Mesoloben 
zusammenliegend, ein spitzes flaches Dreieck bildend. Paraloben 
.schmal, gerade, entfernt. 

Der Penis von Microfhthalma ist kurz, hoch, die Zinken der Furca 
ventral schief distal gerichtet, ventral in eine Chitinplatte verbreitert; 
der Vomer ist kurz, breit, d'e Seitenmembran breit. Das Endstück 
bildet einen aus der Furcagabehmg entspringenden, dorsal kaum 
chitinisierten Trichter. Die Furca gleicht der bei Tachininen häufigen, 
nicht der Form der übrigen Dexiinen. 

Dexiosoma caninum Fab. Taf. V, Fig. 191. 

Schmer. F. A. I. p. 56. - Rond., Dipt. ital. Prodrom.. I, 85. 9 (1886) 
u. V, 8^\ 86, 2, 87. Anm. 1862. 

Vibrissae decussatae qnatuor vel sex. Abdomen setis marginalibus 
tantum insiructum. Pedes flavi tarsis tantum nigricantibus. 

Hypopyg klein, gelb, ähnlich Microphthalma. Mesoloben in 
Seitenansicht stabförmig, gerade. Paraloben ebenso, kürzer entfernt. 

Penis kurz, hoch, schmal. Furca deutlich. Zinke fast rhombisch 
verbreitert; von ihrem Ende geht eine S-förmig gebogene feine Fort- 



über den Bau des Penis der Tachinsiri«r usw. 147 

Setzung aus, welche das nach oben, dorsal gerichtete Endstück stützt. 
Dieses ist weiß mit dünner Dorsalleiste. Von oben gesehen ist die 
Gl-abelung der Furca ^verbreitert, der Stiel schmal, das Endstück schmal 
dreieckig, spitz. Die Form erinnert an Tachiniden. 

Dexüdae B. B., XXII, p. 117. 

Vibrissenleisten platt, zuweilen parallel, sehr nahe über dem Mund- 
rande; unter der Fühlergrube über dem Unterrande des Kopfes am 
meisten konvergent, dort die Vibrissenecke mit längster Vibrisse. 
Fühlerborste gefiedert, 

Syntomocera petiolata Bonsd. Taf. V, Fig. 192. 

B. B., 1889, p. 118; 1893, p. 223. Dexiomor'pha cristata Walk, (nee 
Meig.). — Rond., V, 63, I. 

Beugung der 1, Längsader stumpfwinklig. Kiel schwach ent- 
wickelt. Wangen kurzborstig {<^) oder feinhaarig ($). Klauen des ^ 
sehr lang, Fühlerborste gegen das Ende kürzer gefiedert, Taster keulig. 
Kiel sehr niedrig, aber deutlich. Vibrissenecken stark genähert. Makro- 
chaeten discal und marginal. Schildchen hinten rötlich. 

Hypopyg klein, schwarz, matt. Mesoloben verschmolzeUj Basis 
herzförmig, in einen gebogenen spitzen »Stab auslaufend. Paraloben 
getrennt, dorsal breit gestielt, dreieckig; der Stiel von vorspringenden 
Lappen des 6. Segments umfaßt. Seitlich die Mesoloben aus breiter 
Basis leicht S-förmig geschwungen, spitz zulaufend; die Paraloben 
fast kreisförmig, gewölbt. Der Penis stabförmig, kräftig, gebogen; 
Basalstück kurz, Mittelstück ohne deutlichen Vomer, leistenförmig 
glänzend, ventral matt gekörnelt, am Ende etwas verbreitert. End- 
stück abgesetzt, halb so lang als das Mittelstück, nur die Basalhälfte 
bräunlich, mit zwei zarten Chitinleisten. Geringe Anschwellung vor 
dem Ende und wenig abgf-setzte querovale Öffnung. 

Dexla nistica Fabr. Taf. V, Fig. 193. 
B. B., 1889, p. 120, Fig. 165. — Schiner, F. A. I 560. 

Kiel hoch, deutlich. Beugung der 4. Längsader ,, V-förmig, 
dem Hinterrande genähert. Vibrissenwülste über dem Mundrande, 
stark genähert, mit gelcrenztem Vibrissenpaare. Borste sehr lang, 
gefiedelt. 

Hypopyg mittelgroß, gelb. Mesoloben ein schmaler gelber Stab 
mit Mittelrinne. Paraloben breiter, dunkel, getrennt, leicht gebogen. 
Seitlich die Mesoloben stabförmig, an der Spitze schnabelförmig 
gebogen, mit durchsichtigem, dorsalem Saum. Paraloben dunkel, 
spitz dreieckig, etwas gebogen. Penis flach, leisten- oder bandförmig, 
stark chitinisierfc, glänzend. Basalstück rinnenförmig, Mittelstück 
am Ende dreieckig ausgeschnitten (Furca), Endstück so lang wie das 
Mittelstück, ^/g chitinisiert durch an dem Ende getrennte Chitinleisten. 
Letztes Drittel weich, weiß, gebogen (Praeputium). 

10* ?. Ksft 



148 ^'■- '"^'1- Artlmi' Mu eller: 

B. B. XLV. Alorphomyidae. 

B. B., 1889, p. 15; 1891, p. 85. 

Clypeus nasenrückenartig zwischen die Vibrissenecken herab- 
reichend, diese hoch über dem nasenartigen Mundrande mit der längsten 
Vibrisse. Gesichtsgrube imgekielt. Augen des 3" sehr genähert. Innen- 
rand S-förmig. 

illorphomyia tachiuoides Fall. Taf. V, Jig. 194. 
B. B., 1891, p. 389. — Schiner, F. A. I, 364. pellucens Egg. 

Vibrissenleisten oben nackt und unter dem W'angenrande ver- 
laufend. (^ ohne Scheitelborsten. ^J und $ grau, Stiin mit 2 — 3 Borsten- 
reihen. Vordertarsen des ^ schmal, normal. 

Hypopyg mittelgroß, flach, dunkel, grau bestäubt. Forceps 
dunkel, glänzend. Mesoloben stabförmig, fein, verwachsen. Paraloben 
entfernt entspringend, nach der Mitte gebogen, der Spitze der Meso- 
loben anliegend, breit. Von der Seite gesehen Mesoloben wenig vor- 
ragend, gebogen, in der Mitte verdickt. Paraloben flach gewölbt, 
breit dreieckig, an der Basis von einem Vorsprung des G. Segments 
umfaßt. 

Penis sehr kurz und fein, stabförmig, von oben Mittelglied und 
Endglied kaum abgesetzt, letzteres am Ende etwas verbreiteit. Seit- 
lich Mittelstück kurz, voi dem Ende aus dem Grundgliede entspringend, 
demselben eng anliegend. Vomer kurz und dreieckig. Mittelstück 
gleichmäßig chitinisiert, glänzend, nach dem Ende zu verschmälert 
und fast ohne Absatz in das kurze gerade Endstück übergehend: 
letzteres mit Praeputiallappen. 

B. B. XVI. Trixidae. 

Kopf im Profile halbrund. Fühler an oder unter der Augenmitte 
sitzend. Vibrissenleisten breit, platt, von vorne als parallele spindel- 
förmige Wülste erscheinend, bis über die Mitte mehrreihig behaart 
oder beborstet, selten eine stärkere Vibrisse an der hochstehenden 
Vibrissenecke. 

Trixa oestroidea R.-D.. Taf. V, Fig. 195. 
B. B., 1889, p. 108, Fig. 110. - Schiner, F. A. I, p. 447. 

3. Fühlerglied sehr kurz. Vibrissen alle gleich kurz, haarförmig. 
Backen sehr breit. Stirn mit langen, vorgebogenen Borsten. Wangen 
Augen, Fühlerborste nackt. Alle Queradern und die Wurzeladeru 
braun gesäumt. Taster und Fühlei gelb. 

Hypopyg groß. 5. Hinterleibssegment gelb. groß. 6. klein, dunkel 
schwarzbraun glänzend. Forceps kurz, glänzend, kräftig. Mesoloben 
dorsal schmal, stabförmig, am Ende zugespitzt zusammenliegend. 
Paraloben entfernt, kräftig, dreieckig, klauenförmig, von der Seite 
ebenso. Penis kräftig, mäßig lang. Grundglied stabförmig. Mittel- 
stück am Ende angesetzt. Furca deutlich, schmal, stabförmig. am 



über den Bau des Penis der Tacbiuarier usw. lin 

Ende verbreitert. Eine breite Seitenmembran senkrecht mit ventral 
gebogenem, stumpf stabförmigen Vomer. Distal desselben eine knopf- 
förmig frei beginnende, in die Furca einmündende Leiste. Endstück 
kürzer als das Mittelstück, basal chitinisiert, distal in eine helle 
Membran übergehend. 

B. B. XVII. Loewiidae. 

B. B., 1889, p. 108. 
Kopf im Profil halbrund. Älundrand nicht vorragend, von der 
Vibrissenecke gedeckt. Vibrissen knapp am Mundrande oder kurz 
darüber am längsten. 3. Längsader nahe der Flügelspitze endend. 
Backen nach hinten unten verdickt. 

Thelaira nigripes Fall. Taf. V, Fig. 196 u. 197. 

Pexia leiirozona Banz. 
B. B., 1889, p. 110. -■ Schiner, F. A. I, p. 554. 

Fühlerborste gefiedert. Wangen nackt. Schüppchen groß. 
3. Fühlerglied dreimal so lang als das 2. Borste lang, gefiedert. 1 . und 
3. Längsader fast bis zur kleinen Querader, gedornt. H}T)opvgium 
des (^ in einer schiefen Spalte, am Ende oft blattartige Zangen hervor- 
tretend. (B. B.) ^ . 

Hypopyg klein. Forceps lateral lang-elliptisch. Mittellappen 
wenig vorstehend, spitz, in Höhe der längsovalen flachen anliegenden 
Seitenlappen endigend. Dorsal Forceps schmal. 

Penis dorsal aus zwei breiten parallelen Leisten (Furca) gebildet. 
Endstück stabförmig, sehr kurz, dorsal gerichtet, mit feinem, trichter- 
förmigem Praeputium. Seitlich Penis flach. Basalstück kurz. Mittel- 
stück am Ende eingelenkt, so schmal wie Basis und Endstück. 

B. B. XXXVIII. Ocjpteridae. 

B. B., 1889, p. 138. 
Hinterleib vom Grunde an allmählich dicker werdend. 3. Fühler- 
glied stets auffallend entwickelt, entweder lang und schmal oder in 
beiden Geschlechtern verschieden, beim q sehr breit dreieckig oder 
gegen das Ende erweitert. 

Ocyptera brassiearia Fabr. Taf. V, Fig. 198. 

B. B., 1889, p. 139, Fig. 272. - Schiner, F. A. I, p. 416. 

1 . Hinterrandzelle gestielt. Spitzen- und hintere Querader dem 

Flügelrande fast parallel. Taster rudimentär. Hinterleib zum Teil 

gelbrot mit schwarzer Rückenstrieme. Hinter schienen nur mit Borsten 

besetzt. 

Hypopyg groß. 5. Abdominalglied lang, glänzend schwarz, flach. 
6. lang. Forceps kräftig. Paraloben gebogen, klauenartig, flach. 
Mcsoloben 1/3 kürzer, aufliegend, dick, weich, filzig, dicht kurz behaart, 



150 ^r- ™cd. Arthur MuelUr: 

hellgelb. Peniy lang, schlank. Das lange Grundglied bis kurz vor dem 
Ende von breiten kräftigen Scheiden (Häkchen) umschlossen, am Ende 
leicht ventral gebogen, mit dorsalem Spitzchen. Mittel- und Endstück 
fadenförmig, leicht H-förmig gekrümmt, Furcaleisten als feinrte 
Stäbchen kenntlich, breite Seitenmembran glashell, ohne deutlichen 
Vomer. Endstück nicht abgesetzt, mit dunklerer schmaler Glans, 
welche von zwei langen, dünnen Zipfeln (Furcazinken?) einge- 
schlossen ist. 

B. B. XXVI. Pseudodexiidae. 

Vibrissenecken nicht konvergent. Mundrand quer, breit abgesetzt, 
nicht vortretend. Vibrisse am Mundrande neben dem Ende des Clypeus. 

Phylloinyia K. D. (Melauota Meig.) volvulus Fb. Taf. V, Fig. 199. 
B. B., 1889, p. 129. — Schiner, F. A. I, 555. 

(^ und 9. mit zwei Orbitalborsten und breiter Stirn. Klauen kurz. 

1 . Hinterrandzelle offen, Wangen behaart, 3. Fühlerglied sehr 
lang, leistenförmig. Augen nackt. Rückenschild glänzend schwarz, 
mit weißen Schultern. Flügel blaßbräunlich, mit gelblicher Wurzel. 

Hypopyg klein, schwarz, von der Seite einem Vogelkopf ähnlich. 
Forceps schmal, Mesoloben flach gebogen, spitz zulaufend. Paraloben 
stabförmig, wenig entfernt. Dorsal gesehen Mesoloben anliegend, 
stabförmig zugespitzt. Paraloben entfernt, etwas nach außen gebogen, 
ähnlich Onesia acvleata Pand. 

Penis lang, schlank, dunkel. Grundglied lang, breit von gelb- 
braunen geraden ,, Häkchen" umfaßt. Mittelstück hinter zweitem 
Drittel senkrecht entspringend, etwa gleich lang dem schmäleren 
Endstück. Mittelstück an der Basis etwas aufgetrieben mit Andeutung 
eines Vomer und Sternalplatten, am Ende spitzig abgesetzt. End- 
stück nach leistenförmiger Basis zweigespalten, mit lappiger Prae- 
putialmembran. 

Hyria (Pelatacliiua) tibialis Ell. Taf. V, Fig. 200 u. 201. 
B. B., 1889, p. 128, Fig. 214. — Schiner, F. A. I, 477. Tachina. 

1 . Fühlerglied nicht länger als das 2. beim ^ . Makrochaeten discal 
u. marginal. 1. Hinterrandzelle nahe vor der Flügelspitze mündend. 
Schienen rotgelb, Hyj^opyg mittelgroß, schwarz, grau bestäubt. 

Mesolobus dünn, S-förmig gekrümmt. Paraloben schmal, gerade. 
Dorsal Mesoloben eine feine Nadel bildend. Paraloben weit entfernt, 
sehr schmal, die Basis des Penis frei zeigend. Penis chitinisiert. Basis 
kurz. M'ttelstück stabförmig, am Ende (Furca) breit geteilt, einen 
breit ovalen Raum einschließend, mit breiter Mittelleiste, aus welcher 
das kurze Endsti^ck mit dreieckigem Kamm dorsal und abwärts ge- 
bogenem Ende entspringt. In Seitenansicht Vomer kurz. Furca mit 
breiter Verlängerung und Seitenmembran bis über das Endstück hinaus. 

Der Form des Penis nach gehört die Art zu den Rhinophorinen. 



über den Bau des Peuis der Tachinarier usw. 151 

B. B. XXXV, p. 136. Pseudominthoidae. 

Klauen des (^ verlängert, Abdomen largkegelig oder kompreß, 
Flügel dasselbe kaum überragend. 

Eriotlirix (Olivicria) rufomaculatus Deg. Taf. V, Fig. 202 u. 203. 
B. B., 1895, p. 136, F. 266. — Schiner, F. A. I, 435. 

Fühler unter Augenmitte. Mundrand nasenartig vorgezogen. 
Augen dicht behaart. Die ersten drei Ringe an den Seiten rot. 

Hypopyg mittelgroß, braunschwarz, glänzend, teilweise grau 
bestäubt, Forceps klein, Mesoloben sanft S-förmig geschwungen. 
Paraloben entfernt, schmal dreieckig, bis stabförmig, fast gerade. 
Dorsal Mesoloben schmal stabförmig verschmolzen. Paraloben fast 
anliegend, etwas nach außen gebogen. 

Penis kräftig, stabförmig. Grundglied kurz. Mittelstück am Ende 
eingelenkt, leicht S-förmig gebogen, lang. An Basis ventral verdickt 
(Vomer), ebenso am Ende. Endstück kurz, eicheiförmig, aus Ventral- 
membran entspringend, mit feiner PiacpuHalspitze. Dorsal Mittel- 
stück in Mitte etwas verbreitert, dann schmal leistenförmig, nicht 
gespalten, über der Wurzel des Endstückes liegend (Fig. 203). 

B. B. XXIII, p. 133. Pyrrhosiidae ü. Gr. Demoticidae. 

Vibrissen nicht aufsteigend und Vibrissenecken nicht convergent. 
Vordertarsen des (5" zuweilen platt. Gesicht ohne Kiel, Mimdrand etwas 
schwielig, vortretend. 

Myobia (Pyrrhosia Rond.). 
B. B., 1889, p. 135, F. 259. 

2. Borstenglied kurz. Augen nackt. Klauen des (^ verlängert. 
Taster keulig. Rüssel mäßig lang mit breiten Lamellen. Makrochaoten 
nur marginal. Stirnborsten bis zi m Ende des 2. Fühlergliedes 
reichend. 

Myobia fenostrata Meig. Taf. V, Fig. 204. 
B. B., 1889, p. 135. — Schiner, F. A. I, 514. 

Beine gelb. Vorderschenkel mit braunschwarzer Strieme oben. 

Hypo])yg klein. Mesoloben einfach, schmal, spitz, gebogen. Para- 
loben auf wulstiger Basi.5 klein, krallenartig, nach der Mitte eingebogen, 
spitz. Penis klein, ganz chitinisiert. Furca und Vomer kaum zu trennen. 
Endstück kurz, dreieckig, an der Spitze kaum aufgebogen, fein zwei- 
lappig. 

Myobia diapliana Rond. Taf. V, Fig. 205. 
Micronn/ohia. B. B., 1891, p. 389, ^ u. $, zwei Orbitalborsten 
und kurze Klauen. Strobl, Mitt. Ver. Steierm. 1894, XXX 36. — 
Rond . Dipt. ital. Prodrom. IV p. 66. 

Hinterleib seitlich nur an 2 — 3 Segmenten gelb. Die drei letzten 
Frontalborsten nahe der Fühlerbasis einreihig. 

2. Heft 



152 ^^- "1^'^- Artliur Mueller: 

Hypopyg groß, Forceps klein, Mittellappen vereinigt, schmal, 
spitz, leicht geschwungen, einem Vogelschnabel ähnlich. 8eitenlappen 
auf plumper Basis in eine unregelmäßig gekrümmte stumpfe, gegen die 
Mitte gerichtete Spitze endend, zangenförmig. 

Der Penis kurz, gedrungen, von den hinteren Häkchen so um- 
schlossen, daß die Ba.sis nicht sichtbar ist. Mittelstück stark chitinisieit. 
Endstück kurz zweilappig, mit matter Seitenmembran. 

Alicromyobia moutaua Schin., i. 1. Taf. V, Fig. 206. 
E. B., 1H9], 385. 

Hypopyg klein. Mesolob kurz, dünn, gebogen spitz. Paraloben 
an der Basis anliegend, wulstig gelb, die freien Enden lang, kakig 
spitz, gegen die Mitte gekrümmt, dunkel. Der Penis größer als bei 
M. diaphana^ona., läßt den breiten Vomer, die breite Furcazinke 
mit Anhang deutlicher erkennen. 

M. monfana Schin. wird im Katalog als Syn. von äiajihana Rond. 
angeführt. B. B. trennen dieselben ab ebenso Kramer der sie mir 
bestimmte. Der Penis bestätigt oie gute Art. 

Denioticidae. 
Aphria lougirostris Meig. Taf. V, Fig. 207. 
B. B., ]889, p. 134, Fig. 250. - Schiner, F. A. I 432. 

2. Borstenglied verlängert ; Klauen des ^ länger als das letzte 
Tarsenglied. <^ ohne Orbitalborsten. 3. Längsader gedornt, .iugen 
nackt, Rüssel sehr stark verlängert, gerade und horizontal abstehend, 
der letzte Teil fast borstenförmig, länger als der erste mit schmalen 
Saugflächen. 

Hypopyg groß, schwarz. Mesoloben leicht geknickt. Paialoben 
entfernt, schmal, leistenförmig, flach, gebogen. Dorsal gesehen Mseo- 
loben schmal, stabförmig, verschmolzen, am Ende ein schmaler, dünner 
Saum, Paralobon entfernt, stabförmig. fast gerade. Penis stabförmig, 
flach, gebogen. Basis vmd Mittelstück fast gleich groß, ersterer vor 
dem Ende ventral etwas verdickt. .4m Mittelstück ventrale (Vomer) 
und dorsale (Furca) gleichlange Leiste zu unterscheiden. Endstück 
kurz, mit kurzem zarten Pracputium. 

Demoticus plebejus Macq. Taf. V, Fig. 208 u. 209. 
B. B., 1889, f. 249, p. 66 (134). — Schiner, F. A. L p. 433. 

2. Borstenglied verlängert. Klauen bei ^ und $ kurz, o und $ 
mit zwei Orbitalborsten. 3. Längsader nur am Grunde beborste^, 
mit 3 — ^6 genäderten Börstchen. 

Hypopyg klein. Mesoloben schnabelförmig, an der Spitze hakig 
gebogen. Paraloben ovoid, spitz zulaufend, von den Mesoloben winklig 
abstehend. Dorsal Basis der Mesoloben eifcnmig tief muldenförmig 
ausgehöhlt, mit von der Seite nach der Mitte zusammenstoßenden 



über den Bau des Peuis der Tacbhi«rier usay. 153 

goldgelben Haaren filzig behaart. Diese Haare sind auch bei einge- 
schlagenem Hypopyg sichtbar und lassen (5*c? von Dcynoticus von der 
ähnlichen ChactotacJiina leicht unterscheiden. Endstück schmal, 
stabförmig, ungeteilt. 

Penis kräftig, stabförmig, flach, S-förmig gebogen. Grundglied 
etwas kürzer oder so lang wie Mittelstück, leicht dorsal gebogen, am 
Ende gespalten, mit deutlichem Sternalteil. Mittelstück ventral 
gebogen mit deutlichem Vomer und Verlängerung desselben resp. 
der Seitenmembran in einen ventral gebogenen Haken, ähnlich ver- 
schiedenen Lucüia-Arten. Von diesem Haken aus verläuft ein breiter 
sagittaler Hautsaum entlang der Unterfläche des bogig fast recht- 
winklig dorsalwärts gekrümmten Endstückes. Dieses ist am Ende 
flach ausgekerbt, mit kurzem, mit der Ventralmembran zusammen- 
hängenden Praeputium. 

B. B. XXIII. Rhiiiophoridae. 

Vibrissenecken nicht konvergent. Kopf fast vierseitig. Klauen 
des ^ sehr lang. 

ZophoMiyia teiiiula Scop. Taf. V, Fig. 210. 
B. B., 1889, p. 121, F. 170. - Schiner, F. A. I, 435. 

Wangen nackt. 1 . Hinterrandszelle vor der Flügelspitze offen. 
Augen behaart. 2. Borstenglied kurz. Makrochaeten discal u. marginal. 

Hypopyg groß, vorstehend, schwarz, glänzend, mit starken 
Makrochaeten auf der Mitte des 5. Gliedes und je einem Paar sehr 
langer, seitlich auf der Wölbung des 6. Gliedes. Dieses oberhalb der 
Zangenwurzel mit großer, nahezu rhombischer, nach oben spitz ver- 
längerter, häutiger Fläche, welche auf der Mittellinie einen häutigen 
Kamm trägt. Die Seitenlappen des 0. Gliedes ragen weit vor und sind 
senkrecht abgeschnitten. Die Seitenteile der Zangenwurzel ragen als 
kurze stumpfe gekörnelte und behaarte Hörnchen über den Eand 
der Membran des 6. Gliedes empor. Die Mesoloben sind leicht ge- 
kiümmt, fein spitzig zulaufend, die Paraloben entfernt, stabförmig. 
In Dorsalansicht sind die Mesoloben breit, an der Bas's in die er- 
wähnten Hörnchen ausgezogen, zwischen erstem und zweiten Drittel 
eingeschnürt, im Enddrittel zugespitzt anliegend, in zwei kleine ge- 
trennte Spitzchen endend. Paraloben stabförmig, schräg nach außen 
gerichtet. Der Penis ist groß und kräftig. Auf sehr kurzem Basal- 
stücke steht das Mittelstück rechtwinklig, gekniet, mit sehr kurzer 
dünner Furca und kräftigem Vomer, an den sich fein gesägte kräftige 
Seitenmembranen anschließen. Ventral die Basis der Samenleiter 
stark chitinisiert hervortretend und durch die Seitermembran bis 
zum Austritt des stark chitinisierten Endstückes durchschimmernd. 
Dieses klein mit trichterförmiger Öffnung und dorsakm Häkchen. 



154 Dr- »ie«l- Arthur Mueller: 

B. B. XXVII. Ptilopidae. 

B. B., 1889, ]). 150, Fig. 224. 
Klauen des ^ verlängert, des $ kurz ; ^ ohne stärkere Scheitel- 
borsten. Augen des (^ stark behaart. 

Ptilops Rond. Minella E.-D. 

Körper gedrungen. Flügel denselben überragend. Beine kurz, 
zart. Fühlerborste bis zur Spitze sehr kurz behaart. Augen des (^ 
fast zusammenstoßend. I. Hinterrandszelle vor der Flügelspitze 
mündend. Mundrand unter der Vibrissenecke (mit einer starken Vi- 
brisse) etwas im Profil vorgezogen, sichtbar. Wangen nackt. B. B., 
1889, fig. 224. 

Minella nigrita Fall (nitida R.-D.). Taf. V, Fig. 213 u. 214. 
Schiner, F. A. I, 532. Ma^quartia. 

Augen des ^ fast zusammenstoßend, glänzend schwarz. Die 
hintere Querader ist der Mitte der 1. Hinterrandszelle näher gerückt 
und steht fast auf der Mitte derselben. {^ und 5 in copula.) 

Das Hypopyg ist kürzer und kräftiger, ebenso der Forceps, als 
bei der folgenden Art. Meso- und Paraloben stabförmig, sich deckend, 
hakiggebogen. Dorsal Mesoloben bis zur Basis getrennt, breit, gespreizt. 
Paraloben anliegend, spitz. Penis gleich dem folgenden, aber die 
äußeren Haken (Vomer) dem Endstücke anliegend. Ventraler Fort- 
satz mit Vorsprung über der Basis schlank, sanft S-förmig gebogen, 
mit Praeputium. 

Minella clialybeata Meig. Tai. V, Fig. 211 u. 212. 

Augen des ^ durch eine schmale Stirn getrennt. Hintere Quer- 
ader der Beugung der 4. Längsader näher gerückt. 

Hypopyg schlank. 6. Glied an der Basis angeschwollen, ver- 
längert. Forceps sehr schlank. Mittellappen bis zur Mitte verschmolzen, 
die Spitzen divergierend. (Fig. 212.) Paraloben ebenso schlank, stab- 
förmig, sanft gebogen. 

Der Penis ist lang, leistenförmig. flach. Furca und Vomer liegen 
nebeneinander, ähnlich Phorniia, und enden beide in kräftige, nach 
unten vorn gerichtete Haken. Die Haken des Vomer sind heller und 
durch ventrale Seitenmembran spitz dreieckig, die Haken der Furca 
sind länger, verschmolzen, an den Spitzen mit kleiner Membran. 
Das Endstück ist fast gerade, mit ventralen, feinen Chitinstäbchen 
imd dorsalem, sagittakm Hautkamm, ohne Glans. Man kann das 
Gebilde auch so auffassen, daß das Endstück ventral abgebogen ist, 
und die Furca verschmolzen, gerade verläuft. Es würde dann Ver- 
wandtschaft mit der Rhinophorinen vorliegen oder es könnten, -^-ie 
im Stammbaum angenommen värd. auch zu den Vorien Beziehungen 
bestehen. 



über den Bau des Penis der Tachinarier usw. 155 

Macqiiartiidae. 

B. B., 1889, p. 129. 

B. u. B. stellen die Macquartiiden zu den Pseudodexiiden und 
trennen die Ptilopiden davon ab, was auch durch die verschiedene 
Penisform begründet ist. r^ ohne Scheitelborsten. Augen des^ genähert, 
haarig. 

Auf Grund dieser Beborstung halten B. u. B. die Verwandt- 
schaft mit Löwia, Morinia, Macrofosofa für möglich. 

Macquartia spec? affin, chalconota Meig. Taf. V, fig. 216. 

Beine schwarz. Taster schwarz. Ein Paar stärkere Scheitelborsten. 
Kräftige Ocellarborsten, Orbiten berührend. Wangen weiß schillernd. 
Augen behaart. Hinterleib glänzend blauschwarz, breit eiförmig, 
mit weißem Schiller. 8—10 '". 

Flügel bräunlich tingiert, mit wenig rot gelber Basis. 

Hypopyg klein, letztes Glied kurz, seitlich lappenförmig vorgezogen. 
Forceps kurz, plump. Mesoloben kaum vorragend. Seitenlappen 
stumpf dreieckig, muschelförmig. Dorsal Mittellappen schmal, ge- 
trennt, berührend. Seitenlappen schmal, an Basis entsprechend den 
Vorsprüngen des 6. Gliedes verschmälert. Der Penis auf breiter, 
warzig vorspringender Basis vorragend, kurz, kräftig, geknickt, von 
für die Gattung charakteristischem Bau. 

Das Grundglied ist außergewöhnlich kräftig und trägt auf der 
Dorsalseite eine in einen ovalen Knopf endende Leiste, Der Knopf 
entspricht dem Dorn der übrigen Arten. Unter diesem Knopf ent- 
springt das kurze Mittelstück, winklig, ventral abgebogen, mit breitem 
in eine gesägte Seitenmembran übergehendem Vomer und, von der 
Seite gesehen, pitzer, kurzer Furca. Das Endstück ist kurz, weich, 
nach oben geschlagen. 

Die Macquartia- Arten müssen nach größerem Material mit Unter- 
suchung der männlichen Begattungswerkzeuge und Tyjjenvergleichung 
neuerlich untersucht werden, um endgültig die Arten festzustellen. 

Ulaequartia nitida Zett. 
Schinjer, F. A. I, p. 532. 

Taster schwarz. Hinterleib schwarz, silbern schimmernd. Nach 
Schiner ist, wie bei afjinis Schin, die hintere Querader der Mitte 
der 1. Hinterrandeszelle näher gerückt, als dem Ende. 

Die Farbe der Taster und die Lage der Querader scheint mü" sehr 
unzuverlässig zu sein. Vier von mir untersuchte Exemplare von drei 
verschiedenen Fundorten mit dunklen Tastern, weißlich schimmerndem 
Hinterleib, weisen geringe Verschiedenheiten in der Mündimg der 
Querader und in der Penisbildung auf. 



156 Dr. med. Arthur Miiellcv: 

Variet. 1, KocheLsee, IX. 1920. M. tenebricosa Meig.? 

Taf. V, Fig. 217 u. 218. 

Orbiten berührend. 4. Längsader fast rechtwinklig, stumpf, 
gebogen. Hintere Querader nahe mündend. Taster dunkel, braun, 
vielleicht im Leben gelblich IM. tenehricnsa Meig.), Hinterleib schmal. 
:5. Fühlerglied IV2 mal 2. 

Das Hypopyg ist schlank, das ß. Glied lang gestreckt. Die Meso- 
loben leicht geschwungen, stabförmig, an der Spitze hakig umgebogen. 
Die Paraloben wenig entfernt, sehr schmal stabförmig. Dorsal die 
Mesoloben schmal zusammenschließend, die Paraloben desgleichen, 
an der Spitze abstehend. Das Grunaglied des Penis ist freiliegend, 
die Häkchen fast gerade, ventral gebogen. Das Grundglied welches 
durch eine Membran mit dem Mittelstück verbunden ist, trägt dorsal 
am Ende einen langen schmalen kammartigen, distal gebogenen 
Dorn und unten einen spitzen kurzen Fortsatz. Das Mittelstück be- 
ginnt unter dem Fortsatz. Es ist mit dem Endstück leicht S-förmig 
gebogen. Seitlich ist nur der schmale, nach dem Ende etwas ver- 
breiterte Vomer sichtbar, welcher in eine ebensolange schmale, deutlich 
gesägte Seitenmembran übergeht, welche das Endstück einschließt 
und ohne deutliche Glans mit dorsaler ovaler Öffnung endet. Dorsal 
gesehen erscheint die Furca als kurze, breite Platte, von der das End- 
stück als flacher, schmaler Stab entspringt. 

Variet. 2. Taf. V, Fig. 219 u. 220. 

1 S, IX. 1920, Kochelsee. 

Taster dunkel. 3. Fühlerglied doppelt so lang als 2. Orbiten 
zusammenstoßend. Hinterleib schwarz, silbern schillernd, schmal. 

Hypopyg wie bei A'^origer. 6. Hinterleibse^ment etwas kürzer. 
Paraloben am Ende etwas verdickt. Mesoloben dorsal breiter, in 
Mitte etwas klaffend. Paraloben nach außen gespreizt. (Artefact?) 

Penis ähnlich voriger Art, doch: Der spitze Dorn auf der warzigen 
Basis ist länger und proximal geneigt. Die Häkchen sind in Seiten- 
ansicht S-förmig gebogen, vor dem Ende verdickt und dann krallen- 
förmig verdünnt; sie umschließen die Basis des dornartigen Fort- 
satzes des Grundgliedes, welches sie ebenso verdecken wie den Vomer. 
An der Ventralseite der Basis ist eine Pflugscharförmige Membran 
mit proximaler Spitze. Diese kann auch von dem Häkchen entspringen? 
Dorsal liegen die Häkchen der Basis der Furca. welche deutlich ge- 
gabelt ist. an, um dann halbkrei.sförmig sie zu umfassen. Der Dorn 
ist in der Lücke an der Basis als feines Blättchen sichtbar. Das lange 
schlanke Endstück zeigt ventral sägeartige Zähnung. 

Variet. 3. Taf. V, Fig. 221 u. 222. 

1 cJ- Männchen größer und kräftiger als vorige. Von Kramer 
als M. nitida Zett. Variet. bestimmt. Orbiten durch eine tiefe Fui'che 
getrennt. Augenentfernung etwas breiter. 3. Fühlerglied wenig länger 



über den Bau des Penis dev Tacbinarier usw. 157 

als 2. Taster bräunlich, vielleicht im Leben gelb, an der Spitze dunkler. 
Hinterleib schmal, eiförmig, schwarz, glänzend, silbern bestäubt. 

Hypopyg kurz. 6. Hinterleibssegment dorsal flach, kürzer als 
bei vorigen. Zange kürzer, kräftiger. Mesoloben verdeckt, nur die 
schwach gebogene Spitze vorragend. Paraloben fast gerade, an Basis 
verbreitert. Dorsal wie bei voriger Art, aber etwas kräftiger. Meso- 
loben in Mitte etwas klaffend, Paraloben am Ende gespreizt. 

Auch der Penis ähnlich voriger. Die Häkchen wenig gekrümmt, 
umfassen die Basis des Dornfortsatzes, welcher kurz, fast gerade, 
schief nach oben distal gerichtet ist und lassen das ganze Mittelstück 
darunter frei. Der in eine kräftige S?itenmembran übergehende Vomer, 
der mit dem Grundglied durch eine durchsichtige Lamelle verbunden 
ist, liegt frei. Das aufwärts gebogene kurze Endstück zeigt ventral 
undeutliche Zähnelung. 

Variet. 4. M. tenebricosa Meig.? Fig. 223 u. 224. 

1 c^, 1. VI. 11, Alp. bavar. von Kramer als M. tenebricosa Zett. 
bestimmt. 

Keine Orbitalborste. Stirn sehr schmal. Orbiten durch Furche 
getrennt. 3. Fühlerglied wenig länger als 2. Hypopyg ähnlich, doch 
gedrungener als bei 1. 6. Glied kurz, an Basis geschwollen. Seiten- 
lappen des Forceps am Ende deutlich verbreitert. Mittellappen hakig 
umgebogen. Dorsal Mittellappen anliegend, an Basis breit. Para- 
loben gerade, daher abstehend. Penis ähnlich Var. 1. Häkchen schief, 
ventral und distal gerichtet, das Mittelstück darüber freilassend, 
vielleicht nur künstlich abgebogen, dieses wie Var. 1. Mittelstück 
wie bei voriger. Der Dorn distal gebogen. 4. Flügellängsader sanft 
stumpfwinklig aufgebogen. Hintere Querader leicht geschwungen, 
schräger und entfernter von der Beugung mündend als bei den vorigen. 
Taster schwarz. 

Ob es sich nur um Varietäten handelt, kann nur an größerem 
Materiale entschieden werden. 

Die Abknickung des Mittelstückes bei Macquartia erinnert an 
Zophomyia temula. Die dorsale Verlängerung oder knopfartige Ver- 
dickung des Grundgliedes ist für die Gattung spezifisch, wenngleich 
der Dorsaldorn des Grundgliedes, den Brüel schon bei Calliphora 
beschreibt, auch bei einigen Tachininen stark entwickelt ist. Die 
Umfassung desselben durch die Häkchen ist einzig. Eine nähere Ver- 
wandtschaft in den von mir untersuchten Gruppen scheint nicht vor- 
handen zu sein. 

Die Dexiinen bilden offenbar keine einheitliche Gruppe und ist 
das Zusammenstoßen der Tergite, wie es ja von mir auch bei der durch 
die Bildung des 1. Sternits sicher zu den Sarcophaginen gehörigen 
Sarcofhüa latifrons Mg. nachgewiesen wurde, zum Teil Konvergenz- 
erscheinung. Eine geschlossene Gruppe, die man als Dexiini sensu 
strictiori betrachten kann, sind die Gattungen, welche einen stab- 
förmigen oder wenigstens lang gestreckten Penis haben. Macrophthalma 



158 Dl'- med. Arthur Mueller; 

disjuncta Wied. (Fig. li)0) und Dexiosoma caninum Fabr. (Fig. 191) 
gehören zu den Tachininen, doch könnte letztere eine Übergangsform 
sein, ebenso w'e Trixa östroidea R. D. (Fig. 195), welche das Endstück, 
aus drei Gliedern bestehend, zeigt. 

Hyria tihialis Fll. (wenn richtig bestimmt) zeigt im Penisbau 
den Charakter der Rhinophorinen. Eine geschlossene Gruppe mit sehr 
einfach gebautem Penis, der an Morinia nana Meig. erinnert, ist die 
Mi/o6?:a- Gruppe (Fig. 204—206). 

Zophotnyia temula Scop. (Fig. 210) zeigt den Typus der Tachininen 
im Penis, bei ausgesprochenem Dexien- Habitus. 

Ganz aus dem Rahmen fallen die Gattungen Minella (Ptilops) 
und Mo^quartia. Wenn man den ventralen distalen Fortsatz als End- 
stück auffaßt, schließt Minella sich an die Rhinophorinen an und 
ließe sich von ihnen wiederum die Form der Voria — P/a^m- Gruppe 
ableiten. Es müßten dann aber für beide Beziehungen viele 
Zwischenformen fehlen. 

Die Macquartia- Arten stehen völlig isoliert da. 

Anthom.viidae. 

Um einen Versuch zu machen, Verwandtschaftsverhältnisse 
zwischen Tachiniden und Anthorayiden in der Penisform zu finden, 
habe ich eine kleine Anzahl, verschiedenen Gruppen angehöriger 
Arten untersucht. Wegen der hier oft sehr geringen Größe und durch 
den Umstand, daß bei der Gruppe mit kapseiförmigem Hypopyg der 
Penis schwer sichtbar zu machen ist, ist dieseUntersuchung oft schwierig. 

Die Arten mit kapseiförmigem Hypopyg zeigen meist einen 
glockenförmigen kleinen Penis: Musca domestica L. (Taf. V, Fig. 225, 
226), Stomoxijs calcitrans L. (Taf. V. Fig. 27 u. 28), Pyrellia cadaverina 
Zett. (Taf. V", Fig. 230, Pyrellia aenea (Taf. V, Fig. 231), Dasyphora 
versicolor Meig. (Taf. V, Fig. 232 u. 233). Bei letzterer könnte man 
Furca, Vomer und Endglied finden. Mesembrina meridiana L. (Taf. V. 
Fig. 235), Polietes lardaria Fabr. (Taf. V, Fig. 236) zeigen die Kelch- 
form ausgebreiteter und in dieser Stabbildungen, welche man als Furca 
und Vomer deuten könnte. Schoenomyza litorella Halid.. welche im 
System am tiefsten gestellt -wnrd, zeigt einen sehr zierlichen Penis 
(Taf. V, Fig. 237), der an Morinia nana Meig. erinnert, aber doch zu 
verschieden ist, um hieraus Schlüsse ziehen zu können. Hydropharia 
conica Wied. (Taf. V, Fig. 240) zeigt keine Differenzierung, außer 
einer ventralen Membran, ähnlich wie Coenosia sp.? (Fig. 243), welche 
auch einen dorsalen Hautkamm aufweist. Dagegen zeigen Hyporites 
montana Schin. (Taf. V, Fig. 241) eine Form, welche an Calliphorinen 
und Sarcophaginen oder auch Rhinophorinen erinnert und Hylemyia 
lamelliseta Stein. (Taf. V, Fig. 241) und H. crinirentris Zett. (Taf. V, 
Fig. 242) erinnern an Dexiinen. Eine direkte Ver wandt schaftsform 
scheint aber nicht vorhanden zu sein, und muß nach übergang=formen 
noch weiter gesucht werden. 



Über den Bau des Penis der Tachinarier usw. 159 

VII. Zusammenfassung. 

Das männliche Begattungsglied ist bei den Tachiniden, wie bei 
vielen anderen Tiergruppen das spezifische Artmerkmal. Verschiedene 
Penisform bei sonst gleichem Bau bedingt verschiedene Art, während 
gleiche oder fast gleiche Penisform bei verschiedenen nahestehenden 
Arten vorkommen kann. Zusammengehörige Gruppen zeigen das gleiche 
Prinzip in dem Bau des Penis. Bei den Calliphorinen sind drei Stücke 
deutlich getrennt und Furca und Vomer neigen zu stabförmiger Aus- 
bildung. Es läßt sich ein Stammbaum schon jetzt annähernd auf- 
stellen. Bei den Rhinophoriden ist das Endstück deutlich abgesetzt, 
ventral gebogen, meist mit dorsal gerichtetem Kamm oder anderem 
laäftigen Fortsatze. Bei den Sarcophaginen kann man verschiedene 
Gruppen trennen. Miltogramminae (Fig. 33^ — 36) sind einfach gebaut, 
ähnlich Morinia nana Meig. (Fig. 31). Nyctia, Megerlea, Änihracomyia 
(Fig. 28^ — 30) gehören zu den Calliphorinen oder Ptilops. Das Genus 
Saicofhaga zeichnet sich durch ventrale Bildungen in großer Mannig- 
faltigkeit aus, welche einen faot völligen Stammbaum aufstellen lassen, 
welcher von Medoria melania Meig. (Fig. 32) abgeleitet werden kann. 
Die Dexiinae enthalten verschiedene Gruppen, welche abgetrennt 
werden müssen. Die Tachinidae .sind größtenteils mit einförmig 
trichterförmigem Penis versehen, doch weichen einige Gruppen als 
Nebenäste ab. 

Durch die gleichmäßige Berücksichtigung der Chaetotaxie 
V. Osten- Sackens, und der Bildung der Bauchmembran nach 
Girschner, derGesichtsbildungnachv. Brauer u. v.Bergenstamm, 
wird sich unter Zugrundelegung aer Penisbildung, welche das 
charakteristischste Merkmal der Zusammengehörigkeit ist, und unter 
Heranziehung der Exoten eine möglichst genauer Stammbaum der 
Tachiniden aufstellen lassen. 

Chaetotaxie und Bildung der Bauchmembran können konvergente 
Bildungen ohne direkte Zusammengehörigkeit zeigen, für welche 
Fälle alsdann die Form des Penis ausschlaggebena ist. 

Für die sichere und vollständige Beschreibung einer Art wird 
nicht nur die Beschreibung und Abbildung des Hypopygs, sondern 
auch die des Penis mit seinem feineren Bau: Furca, Vomer, Seiten- 
membran, Endstück usw. gefordert werden müssen. 

Gerade für den Anfänger ist die sichere Artbestimmung ohne 
diese ,, Probe auf das Exempel", wie Böttcher es nennt, in vielen 
Fällen kaum möglich, und selbst die Erfahrensten können sich ohne 
diesen Prüfstein leicht irren. 



100 



Dr. med. Arthur Muellei". 



Tafelerklärung. 





Tafel 1. 




Tafel II. 




Caliiphorinae 




Sarcophaghlae 


1. 


Lucilia caesar L. 




Sareophaga 


2. 


Lucilia flavipennis Kram. 


37. 


Sarcophaga ebrachiata Pand. 


3. 


Lucilia longilohata Pand. 


38. 


Sarcophaga Schineri Bezzi 


4. 


Lucilia simulatrix Pand. 


39. 


Sarcophaga frenata Pand. 


5. 


Lucilia sericata Meig. 


40. 


dgl. Ventralplatte. 


6. 


Lucilia silvarum Meig. 


41. 


Sarcophaga arvorum Pand. 


7. 


Lucilia pilosiventris Kram. 


42. 


Sarcophaga benaci Böttch. 


8. 


Onesia sepulcralis Meig. 


43. 


Sarcophaga dissimilis Meig. 


8a 


dgl. dorsal gesehen 


44. 


Sarcophaga offuscala Schin. 


9. 


Onesia biseta Villen, i. 1. 


45. 


Sarcophaga haemorrhoa Meig. 


10. 


Onesia Krämer i sp. nov. 


46. 


Sarcophaga dissimilis Mg. Variet. ? 


11. 


Onesia aculeata Pand. 


47. 


Sarcophaga filia Pand. 


12. 


Onesia Villeneuvii Kram. 


48. 


Ventralplatte von S. filia Pand. 


13. 


Onesia Germanorum Villen. 


49. 


Sarcophaga arcipes Pand. 


14. 


Onesia caerulea Meig. 


50. 


Sarcophaga pumila Meig. 


14a 


Onesia spec. 


51. 


SarcophagahaemorrhoidalisMeig. 


15. 


Onesia(Macrophallus)cognataUeig. 


52. 


Sarcophaga Beckeri Villen. 


16. 


Onesia {Macrophallus) retrocurva 


53. 


Sarcophaga falculata Pand. 




Pand. 


54. 


dgl. von hinten gesehen 


17. 


Acrophaga alpina Zett. 


55. 


Sarcophaga carnaria Meig. 


18. 


Calliphora erythrocephala Meig. 


56. 


Sarcoph. carn. Var. Schulzi n. var. 


19. 


Pollenia atramentaria Meig. 


57. 


Sarcophaga Lehmanni sp. nov. 


20. 


Pollenia vespillo Fabr. 


58. 


Sarcophaga vicina Villen. 


21. 


Pollenia rudis Fabr. 


59. 


Sarcophaga scoparia Pand. 


22. 


Pollenia sp. nov. ? 


60. 


dgl. Ventralplatte 


23. 


Phormia groenlandica Zett. 


61. 


Sarcophaga similis Pand. 


24. 


Phormia sordida Zett. 


62. 


Sarcophaga tuberosa Pand. 


25. 


Avihospita Braueri Schin. 


63. 


Sarcophaga teretirostris Pand. 


26. 


Musca hicolor Wiedemann? 


64. 


Sarcophaga uliginosa Kram. 


27. 


Cynomyia mortuorum L. 


65. 


Sarcophaga Schützei Kram. 




Sarcopliaginae 


66. 


Sarcophaga aratrix Pand. 




Loewiidae B. B. 


67. 


Sarcophaga albiceps Meig. 


28. 


Nyctia halterata Pz. 


68. 


Sarcophaga nemoralis Kram. 


29. 


Megerlea caminaria Meig. 


69. 


dgl. Ventralplatte 


30. 


Anthracomyia melanoptera Fl). 


70. 


Sarcophaga striata Meig. 


31. 


Morinia nana Meig. 


71. 


dgl. Ventralplatte 


32. 


Medoria melania Meig. 


72. 


Sarcophaga nigriventris Meig. 




iMiitograniinidae 


73. 


Sarcophaga roslrata Pand. 


33. 


Metopia leucocephala Rossi 


74. 


Sarcophaga Villeneuvii Böttch. 


34. 


Miltogramma taeniatum Meig. 


75. 


Sarcophaga soror Rond. 


35. 


Miltogramma pilitarse Rond. 


76. 


Sarcoph. discifera Pand. nach 


36. 


Sphecapata conica Fall. 




Böttcher 



') Die Abbildungen stellen den 
ganze Hj^opyg in Seitenansicht dar, 



Penis der betreffenden Art oder das 
wenn nicht anders angegeben ist. 



über den Bt\n fies Penis der Tacliiiin 



161 



99. 
100. 
101. 
102. 
103. 
104. 
105. 

106. 
107. 
108. 
109. 
110. 
111. 
112. 
113. 
114. 

115. 



Sarcophaga seiipennis Rond. 
Sarcophaga clathrata Meig. 
Sarcophaga laciniata Panel. 
Sarcophaga hirticrus Pand. 
Sarcophaga granulata Ki'ani. 
Sarcophaga sinuata Meig. 
dgl. Ventralplatte 
S. alhiceps Meig. Ventralplatte 



Tafel Ui. 

Sarcophaga melanura Meig. 

dgl. von unten nxit 
Ventralplatten 
Sarcophaga agnata Rond. 

dgl. ventral gesehen 
Sarcophaga crassimargo Pand. 

dgl. ventral gesehen 
Sarcophaga noverca Rond. 

dgl. ventral gesehen 
Sarcophaga Rosellei Böttch. 

dgl. von hinten 
Sarcophaga novercoides Böttch. 
Blaesoxipha erythrura Meig. 

dgl. von unten gesehen 
Blaesoxipha grylloctona Lw. nach 

Kramer 
Agria mammülaia Pand. 
Sarcophila latijrons Fall. 
Wohlfahrtia Meigenii Schin. 
Brachycoma devia Fall. 
Ravinia haematodes Meig. 
Helicobosca mvscaria Meig. 

dgl. von unten gesehen 

Khinophorinae 

Pfilocerina melania Meig. 
Melanophora roralis L. 
Rhinovwrima sarcophagina Schin. 

dgl. dorsal gesehen 
Phyto parvicornis Meig. 
Phyto melanocephala Meig. 
Macronychia polyodon. Meig. 

dgl. dorsal gesehen 
Paramacr Onychia flavipalpis 
Girschn. 

dgl. dorsal gesehen 



Tacliininae 

116. Bucentes {Siphona) cristata Fab. 

117. Bucentes geniculata Degeer 

118. Rhacodineura antiqua Meig. 

119. Oonia capitata Meig. 

120. Cnephalia bisetosa Fb. 

121. Germaria ruficeps Fll. 

122. Histochaeta marmorata Fb. 

123. E Utachina larvarum L. 

I 124. Meigenia bisignata Meig. 

125. Phorocera assimilis Fll. 

126. Bothria subalpina Villen. 

127. Frontina laeta ^teig. 

128. Pentamyia parva B. B. 

129. Prosopaea instabilis Rond. 

130. dgl. dorsal gesehen 

131. Erycia ferruginea Meig. 

132. Erycia gyrovaja Rond. 

133. Lydella nigripcs Fall. 

J34. Ceromasia ferrnginea Rond. 

135. dgl. Hypopyg seitlich 

136. Ceromasia rutila Meig. 

137. Ceromasia florum Macq. 

138. Masicera pratensis Meig. 

139. Phryxe vulgaris Fall I. 

140. Nemorilla maculosa Meig. 

141. Exorista confinis Fall. 

142. Exorista fimbriata Meig. 

143. Exorista glauca Meig 

144 Exorista mitis Meig 

145 Exorista temera Rond. 

146. Parexorista antennata Rond. 

147. Chaetolyga amoena Meig. 

148. Winthemia quadripustulata Fll. 

149. Argyrophylax bimaculata Hrtg. 

150. Nemoraea pellucida Mg. Hypopyg 

151. dgl. Penis 

Talel IV. 

152. Meriania argentifera Meig. 

153. Forceps von hinten 

153. dgl. Penis seitlich 

154. Panzeria rudis Fall. 

155. Ernestia radicum Fb. 

156. Ernestia consobrina Meig.? 

Hypopyg seitlich 

157. dgl. Hypopyg von hinten 

158. Micropalpiis haemorrhoidalis Fll. 



Archiv für Natiivg-esohichte 



11 



2. Heft 



162 



Dr. iiicmI, Aitlmr Muellor: 



159. 


Micropalpus vulpinus Fall. 


202. 


160. 


Oymnochaeta viridis Fall. 


203. 


161. 


Cuphocera ruficornis Macq. 


204. 


162. 


Fahriciella ferox Panz. 


205. 


163. 


Eudoromyia inagnicnrnis Zett. 


206. 


164. 


Echinomyia fera L. 


207. 


165. 


Tachina grossa L. 


208. 


166. 


Servillia ursina Meig. 


209. 


167. 


Peleteria ferina Zett. 


210. 


168. 


Peleteria prompta Meig. 


211. 


169. 


dgl. Penis dorsal 


212. 


170. 


Hypoderma Diana Brauer 


213. 


171. 


Phania vittala Meig. 


214. 


172. 


Gymnosoma rotundatum Fbi'. 


215. 


173. 


Phasia crassipennis Fabr. 


216. 


174. 


Alophora hemiptera Fabr. 


217. 


175. 


dgl. Hypopyg von liinter. 




176. 


Alophora Bonapart ea Rond. 


218. 


177. 


Voria curvinervis Zett. 


219. 


178. 


dgl. Hypojjyg ventral 


220. 


179. 


]'o7'ia ruralis Fall 


221. 


180. 


dgl. Hypopyg ventral 


222. 


181. 


Voria sp. ? 


223. 


182. 


dgl. Hypopyg ventral 




183. 


Paraplagia trepida Meig. 


224. 


184. 


Cyrtophlebia ruricola Meig. 


225. 




Tafel V. 


226. 


185. 


Prosena syhartia Fabr. 


227. 


186. 


Dinera cristuta Meig. 


228. 


187. 


Zeuxia tessellata Egg. 


229. 


188. 


Myiocera carinifrons Fll. 


230. 


189. 


Peyritschia erythraea Egg. 


231. 


190. 


Microphthalma disjuncia Wied. 


232. 


191. 


Dexiosoma caninum Fabr. 


233. 


192. 


Syntomocera petiolata Bonsd. 


234. 


193. 


Dexia rustica Fab. 


235. 


194. 


Morphomyia tachinoides Fall. 


236. 


195. 


Trixa oestroidea R. D. 


237. 



196. Thelaira nigripes Fall. 

197. dgl. Penis dorsal 

198. Ocyptera brassicaria Fab. 

199. Phyllomyia voivulus Fbr. 

200. Hyria tibialis Fll. Hypopyg 

201. dgl. Penis dorsal 



238. 
239. 
240. 
241. 
242. 
243. 



Eriothrix rufoniaculatv-<i Deg. 

dgl. Penis dorsal, seitlieh 
Myobia fenestrata Meig. 
Myiohia diapluma Rond. 
Micromyobia montana »Schin. 
Aphria longiroatris Meig. 
Demx)iicus plehejns Macq. 

dgl. Basis des Forceps dorsal 
Zophomyia temula Scop. 
Minella chalybeala Meig. 

dgl. Forceps dorsal 
Minella ni(/rila Fall. Forceps dorsal 

dg'. Hj^Kipyg lateral 

dgl. Penise nde, 
Mucguarlia sp.? ckalconola Meig. 
Macquartia tenebricosa Meig. 
seu. nitida Zett. 

dgl. Penis dorsal 
Macquartia nitida Zett. Var. 2? 

dgl. Penis dorsal 
Macquartia nitida Zett. Var. 3? 

dgl. Hypopyg seitlich 
Macquartia nitida Zett. ^'ar. 4. 
Hypopyg 

dgl. Penis seitlich 

Anthomyiidae 

Musen domestica L. 

dgl. 
Stomoxys calcitrans L. 

dgl. 
Hyporites montanvs Schin. 
PyreUia cadaverina L. 
Pyrellia aenea Zett. 
Dasyphora versicolor Meig. 

dgl. von der Seite 
Phaonia erratica Fall. 
Mesembrina meridiana L. 
Polietes lardaria Fabr. 
Schoenomyza litorelia Hai. 
Hydrotaea bispinosa Zett. 

dgl. Penisende von oben 
Hydrophoria conico, Wied. 
Hylemyia lamelUseta Stein 
Hylemyia criniventris Zett. 
Coenosia sp. 



Archiv für Naturoeschichte 1922, Abt. Ä, Heft 2. 



JMueller, Tat. I 



Tat. I. Calliphorinae. Sarcophaqinae.. 



^/, 



/^ 



^r 



-^X^^^ ^^r^^^ 

^'Z- 




1^^, 




-#r ^Ö^ 




Althur iMueller: Über den Bau des Penis der Taehinnrir 



Archir für Naturgesdiiclite li)22, Aht. A, Heft 2. 



Mueller, Tat. IL 



Taf. II. Sarcophaga. 







Arthur Mueller: Cber den Bau des Penis der Tachinarif 



Archiv für Naturoescliichte 1922, Abt. A, Heft 2. Mueller, Taf. III. 

Tafel III. Sarcophaga Forts., Rhinophorini, Tachinini. 



<nr 




:^^^^^^^ 




Artliur Miieller: Über den Bau des Penis der Tachinarier. 



Archiv für Naturgeschichte 1922, Abt. A, Heft 2. 

Tafel IV. Tachinini (Fortsctzmig-). 



Mueller, Taf. IV 




Arthur Mueller: Lil)er den Bau des Penis der Tachiuarier. 



Archiv für Naturgeschiclite 1922, Abt. A, tieft 2 i\lueller, Tat. V. 

Tafel V. Dejciinae. Anthomyidae 



//^ 




Alt hur M 11 eller: Über den Bau des Penis der Tachinarier. 



über eleu Bau des Peuis dei- Tadür.arier usw. 



163 





bb 


■eil 




^ 


^o 




.e 


^^. 




i; 


?ä bß 


o 


Is 


|5 


CO 


S 

S.b 


.5 


&, 


1^ 


"§. 


^ 


1 


-^\« 


e 


^ 


fa s 



.S ^ 






~ bß 



c 


^ 


V 


'S 


(^ 


o 


eS 


_1^ 


1^ 


3 b's) 


•fS 






-^ 








bß pH W 
CO ? § bß S Oß 

lib-ßo^i^ 

I 3 o=- 



goo F 



ci, bß 

ö 



^ N 



•^ 1. 






I .^ 



i bß 






11* -Z. Helt 



1G4 



Dr. med. Ai'thur Mucllcr 







'M 


s 




•i 



bt> 
■ • (zi 
Ö . 
«0 bt) 

T ^ 

i I 



pi -i 



I I 



rH 


bfi 






&r 


(Z4 






(3^ 


hr 






h^ 


^ 


^ 


»» 


V 


s 


S 


_s 


B 




•'S 


1 


•^ 


4? 




an 




^ 



bC ^ 
5 § 



.=P i c 

.'S i^ 



über den Bau des Penis der Tachinarier usw. 



165 



*i 



.^ — g — g ,0J) 









0. s 
3c r 



55 



I » 

a ^ 

CS 5 

5C • 



od 






^ « J 

S . H -^ 

GQ fe 0^ pH -^ 



§ T}( sS CO 

- S - I ~. 
03 =C 



•5 2; "S 



^ 1 F 
g _s — g — < " 



^^^ 



:c 









^ I 






<s 


'S 


s-f 






sr: 






CO 






« , 




§^i>r 


« 


§Sä 












- s 


•3-7- 


— ^ — 


-"s CC 


~ 


'- ÖJD 


"^ ob 






=^5 


^S 


C/2^ 


>^ 









s 




fl 








.ls 




-2 












a 






2 


"S — ~ 








2 -= 


^öb 




•;5 






^ 1 


^fe 




S, 






|S|g 


'S 




S 

'S 




-§■ 




1^ 




1 

'S 
<1 


t 

g 


^ 


1 1 


.^bi 






bß 

bD 


1- 




SS 
















'S 


C^.bb 


t 

8 






% 


EP 


^ ^ 






l 






■Pos 












1!^ 


c: 




K 






<u 




C 




1 

l 






1 

s 

3 




'S 
S 


'Si • 


— ? 




■-Se 


Sg; S_ib •; 


' bß 


-c 


5 




03 


^ c^^ cqS 


§ 


^ 










ü 














a> 




s 


•£f 






'S 




^ 


'S 






s 




i- 


|S 






2 
















l.bpi.^c 


^ 




er 


^ 




-^.5 


■^SEm 


g 




0) 




^ 


^ 






1 


bß 










« 


j:; 








~ 




,0 


s 






■^ 






-:rö_ 


<: 






M 


S.fcb 




OJ 








3 g 


oä^ 




"3 








:i CD 














'^ 






^ 








CO ob 













CQfq 



16(; Dr. med. Art Im r Muri 1 er: 

i. Stammbaum der Khinophorinae. 

Vuria (Plagia) Fig. 179—184 Alophom Fig. 174—170 

Ni/dia? Fig. 28 | 

I Gymnoioma Fig. 172 | 

Minella (Ptilops) Fig. 211—215 1 Phasia Fig. 173 



Paramacrun ychia 

I 
Germaria 

I 



Rhinomorinia Fig. 18 Ftilocerina Fig. 106 Hyr'ia Fig. 200 Macronychia Fig. 112 

I \ I I 

Melanophora Fig. 107 

Fhi/to Fig. 110 

5. Stammbaum der Tachiiiiiiae. 

Feleteriu prompta Meig. Fig. 168 

I Phorocera Fig. 125 

Peleteria ferina Zeit. Fig. 167 | Maaicera Fig. 138 Panzeria Fig. 154 

I Eittachina Fig. 123 \ 1 

Scrvillia ursina Meig. Fig. 166 | i | 



I I 

Penis mit secuiidärein Endstück Penis mit deutlichem Endstück 

I 
Penis kelch- oder racheuförmig ohne l 

abgesetztes Endstück 
(die meisten Arten) 



I 
Morinia nana Mg. Fig. 
Phyto Fig. 110 

(>. Stammbaum der Dexiinae. 

Ocijplera Fig. 198 

Phyllomgia Fig. 199 

Myiccera Fig. 188 

Dinera Fig. 186 Syntomoccra Fig. 192 MyoUa Fig. 204 Dexiosoma Fig. 191 

Pimena Fig. 185 \ Macrophthalma Fig. 190 | 

I J I I 

Zewcla Fig. 187 Peyritschia Fig. 189 TrLca Fig. 195 '■ i 

! _J ! 

Penis stabförmig Pe"i^ nicht stabförmig 

MaC(iiiartia | [ 

isoliert | | 

I I 

•> Phyto pairlroniis Meig. Fig. 110 



Über den Bau des Penis der Tacliiuarier nsw. Ib7 

Erklärung der Stammbäume. 

Die Stammbäume können nur einen j)rovisorischen Wert haben und sollen 
zunächst nur einen Versuch darstellen, zu zeigen, wie die verschiedenen 
komplizierteren Formen des Penis sich aus einfacheren rein formell ableiten 
lassen. Bei Lucilia und Sarcophaga, welch letztere Gattung besonders erst in 
jüngster Zeit eine weitgehende Artcnbildung durchgemacht zu haben scheint, 
dürfte der Stammbaum auf Grund der Penisform eine entwicklungsgeschichtliche 
Wahrscheinlichkeit füi' sich haben. 

In allen Gruppen finden sich Formen mit sehr weitgehender Differenzierimg, 
für welche die Zwischenglieder noch zu suchen sind. Ebenso ist für einzelne 
Gruppen auch die Zugehörigkeit zu den großen Gruppen noch aufzufinden, 
z. B. für die Phaniidae, Phasiidae, für Macquartiidae usw. 

Innerhalb der Tachininae, welche eine große Einförmigkeit des Penisbaues 
zeigen, wird nur mit Beachtung aller Eigenschaften sich ein annähernder Stamm- 
baum aufstellen lassen. Die sekimdäre Stiehmg und Endstückbildung des Penis 
bei Servülia und Peleteria ist durch die Kapselform des Hjqiopygs erklärlich. 

Die Rhino phorinae, in welchen man einen tief am Stamme entspringenden 
Ast erblicken darf, dürften über Jlinella zu Varia und Plaqia vielleicht auch zu 
den Phasiinen führen. 

Am wenigsten einheitlich sind die Dexiinen. Das Zusammenstoßen der Tergite 
dürfte kein durchgehendes Trennungsmerkmal bilden, sondern konvergent 
sich mehrfach ausgebildet haben (Sarcophila). 

Der Hauptstamm der Dexiinen zeigt Neigimg zur Entwicklung des Penis 
in die Länge und ist hierbei zunächst auch Vomer und Furca nachweisbar, welche 
später verschwinden. 

Peyritschia und Trixa weichen weit ab. M yohia, Macrophthalma und Dexio- 
soma stehen den Tachininae nahe, sind aber unter sich wieder sehr verschieden. 

Es kann daher der vorliegende Versuch nur eine Anregung sein, durch Ein- 
beziehung einer größeren, auch ausländischen Artenzahl die fehlenden Lücken 
auszufüllen und so tiefere Einblicke in die Verwandtschaftsverhältnisse der 
Tachinarier zu erhalten. 



Rezensionen. 

Nur Schriften, die zu dem Zweck an die Redaktion des Archivs für Natur- 
geschichte eingesandt werden, können hiei' besprochen werden. Außerdem werden 
sie in den Jahresberichten behandelt werden. Zusendung von Rezensionsschriften 
erbeten an den Herausgeber des Archivs: 
Embrik Strand, Berlin N 54, Brunnenstraße 183. 



Bryk, Feliv. Linnaeus im Auslande. Nachtrag. Stockholm. Verlag 
des Verfassers (Adr. : Stockholm So.. Varfsgatan 1). 1921. Folio- 
format. 33 pp. 3 Tafehi. 
Die Geschichte Limies ist bekamitlich derartig mit der Geschichte 

der Zoologie eng verbunden, daß fast jeder Beitrag zur ersteren gleich- 



\{\^ Kiiilii-ik Strand: Rezensionen 

zeitig ein Beitrag zur letzteren ist. Von dem Standpunkt aus hat vor- 
liegendes Welk Interesse für jeden Zoologen. Ks enthält „Ehrel.s 
Briefwechsel mit l.innaeus", ,,Linne als sein eigener Bibliograph", 
.,Autobiographia Jjinnaeana" usw. Die drei Tafeln enthalten Hand- 
schriftendruck u. a. eines für Linne sehr bezeichnenden Autoreferats. 

Embrik Strand. 
„Archiv für Bienenkunde", herausgegeben von Ludwig Armbruster. 
Jahrg. II, H. 3— 4, enthaltend : Zur Biologie der Bienenkönigin 
von Armbruster, Befort, Brünnich, v. Buttel-Reepen und Nachts- 
heim. 78 pp. 1 Tafel, .'3 Textfig., 7 Tab. Preis M. 12,— (1920). 

— Jahrg. II, H. 7 : Die Bienenkunde des Altertums II. Varro 
und Vergil. Von J. Kiek und L. Armbruster. 49 pp. M. 8, — . 

— Jahrg. II, H. 8 : Zur Geschichte der deutschen Betriebsweise, 
von U. Berner, B. Manger u. J. Pritzl. Ferner: Die Milbenkrank- 
heit der Bienen vonv. Buttel-Reepen, 4-lpp. M. 0, — . — Jahig. III, 
H. 1 — 2: Die Biene in Ägypten jetzt und vor 5000 Jahren. Von 
Rotter, Gough. v. Buttel-Reepen u. Armbruster. 8 pp. 3 Taf. 
4 Textfig. M. 14,— (1921). - Jahrg. III, H. 3: Bienenzucht und 
Obstbau. Von 7 Autoren. 40 pp. M. 5, — . — Verlag: Theodor 
Fisher, Freiburg i. Br. 

Diese die Bienenkunde streng wissenschaftlich behandelnde 
Zeitschrift habe ich schon früher an dieser Stelle empfehlen können 
und habe dem damals abgegebenen Urteil nichts hinzuzufügen. 

Embrik Strand. 
Sammlung CJösehen. Es liegen von dieser bestens bekamiten Serie 
mehrere Neuerscheinungen vor: Prof. Dr. Max Raul her. 
Das Tierreich, IV. Fische, 150 pp. 42 Figg. 2. Aufl. M. 6,—. — 
Dr. P. Vageier, Bodenkunde, 104 pp. 1 Fig. 2. Aufl. — Dr. K. 
Kahler: Luftelektrizität. 2. Aufl. 134 pp. 19 Figg. M. 4.20. — 
Prof. Dr. M. Hoernes (u. Prof. Dr. F. Behn): Kultur der Urzeit, 

1. Steinzeit, 2. Aufl. 138 pp. 50 Figg. M. 4.20. — Prof. Dr. A. 
Nippoldt: Erdmagnetismus, Erdstrom u. Polarlicht. 135 pp. 
7 Taf. 18 Figg. 3. Aufl. M. G.— . — Prof. Dr. L. Böhmig: Die 
Zelle (Morphologie und Vermehrung), 138 pp. 73 Figg. M. 4,20. 

— Prof. Dr. K. Diener: Paläontologie und Abstammungslehre. 

2. Aufl. 137 pp. 9 Figg. M. 4,20. — Verlag: Vereinigung wissen- 
schafthcher Verleger Walter de Gruyter & Co., Berlin W 10 
und Leipzig. 

Die Sammlung Göschen's gediegene monographische Bearbeitungen 
habe ich wiederholt in dieser Zeitschrift empfehlen können und die 
vorliegenden Nummern reihen sich würdig den früher erschienenen an. 

Embrik Strand. 



ARCHIV 



FUK 



lATTJE&ESGIICHTE 

üE(;uüNüF;r von a. h\ a. wieg mann, 

FORTGEÖEIZT VON 

W. F. EIllCHSON, h\ R. TRO.SCIIEL, 

E. VON MAUTENS, F. HTLGENDORF. 

W. WELTNEß UND E. STRAND 



»•»- 



A.CfITU\U ICBITZIGSTER JA.BlKGAXCi 

1922 

Abteilung A 
3. Heft 



HERAUSGEGEBEN 

VON 

EMBRIK STRAND 

(BERLIN) 



NICOLAISCHE 

V b: K L A G S - B U C II H A N D L U N G K. Ö T K I C K E K 
Berlin 



Inhaltsverzeichnis. 



Söitf 

tSorhagen [und Strand]. Beiträge zur Biologie europäischer Nepticul-x- 

Arten. (Mit Sorhagens Bild, 4 kolorierten Tafeln und 6 Textlig.) . 1 
Schmidt. 1. Bestiniinungstabelle der mir bekannten Canfnon - Alten. 
2. Verbreitungsgebiete der Canthon - Alten. 3. Neubeschreibnngeii 
von Canthon, Saprositis. Mendidius, Euparia und Ataenius .... 61 
Balss. Ostasiatisclie Decapoden. III. Die Droniiaceen, Oxystomeii und 

Parthenopiden. (Mit 9 Textfiguren) 104 

Stechow, Zur Systematik der Hydrozoen, Strcmatoporcn, Siplionophoren, 

Anthozoen und Ctenophoren 141 

Modell. Beiträge zur Najadeenforschung. I — III. (ilit 1 Texttafel) . . 156 

Zukowsky. Der Dril von Fernando Po (Mit 1 1 afel) 184 

Mertens. Lacerta strigata wolterstorffi subspec. uov. (Mit 1 Textfigur.) V.i'S 

Strand. Miscellanea hymenopterologica 196 

Kleine, ßrenthidenstudien. II. Folge. (Mit 7 Textfiguren.) 201 

Kleine. Neue Breuthiden aus dem Dahleraer Museum. (Mit 1 Textfig.) 223 
SchreitmüUer. Beiträge zur Verbreitung der gelbbauchigen Unke 

(= Bombiuator pachypus Bonap.) in Sachsen. (Mit 1 Kartenskizze.) 228 
Schreitmüller. Triton (= Molge) alpestris Laur. (= Alpen- oder Berg- 
molch) mit gefleckter Kehle. (Mit 2 Skizzen des Verfassers.) ... 231 



Beiträge zur Biologie europäischer 
Nepticula-Arten. 

Von 

Ludwig* Sorhagen t« 

Mit Nachruf auf Sorhagen von L. Reh (Hamburg). 
Herausgegeben von 

Embrik Strand. 

(Mit Sorhagens Bild, 4 kolorierten Tafeln und 6 Textfiguren). 

VORWORT. 

Jeder Kenner europäischer Kleinschmetterlinge und der Literatur 
über diese muß oder sollte jedenfalls wissen, daß die Arbeiten des 
1914 verstorbenen Microlepidopterologen Ludwig Sorhagen zu 
den gediegensten der in neuerer Zeit auf diesem Gebiet veröffentlichten 
Arbeiten gehören. Um so bedauerlicher ist es, daß so viele von Sor- 
hagens Schriften immer noch unveröffentlicht sind (vgl. den Nachruf 
von Prof. Reh, p. 2). Auf meinen Vorschlag, einen Teil von diesen 
im ,, Archiv für Naturgeschichte" drucken zu lassen, ging das Ham- 
burger Zoologische Museum, dem diese Manuskripte gehören, bereit- 
willigst ein, und daraufhin habe ich die im folgenden enthaltenen 
Beiträge in Wort und Bild zur Biologie der NejJticuIa- Arten aus den 
mir zugesandten, diese Gattung behandelnden Manuskripten aus- 
gesucht und zusammengestellt; vielleicht werden weitere Teile folgen. 
Ich habe eben diese Gattung gewählt, weil die Kenntnis dieser win- 
zigsten der Micros immer noch am unvollständigsten ist, sodaß es 
ganz besonders bedauerlich gewesen wäre, wenn Sorhagens unter 
neueren Autoren einzig dastehenden Forschungsergebnisse auf diesem 
äußerst schwierigen Gebiet nicht durch Veröffentlichung der Wissen- 
schaft zugute gekommen wären. Vor allen Dingen wertvoll sind da- 
bei Sorhagens Abbildungen; dementsprechend habe ich aus seinen 
Manuskripten nur Beschreibungen, die von Figuren begleitet waren, 
mitgenommen. Sämtliche hier gebrachten Aboildungen können 
als neu für die Wissenschaft bezeichnet werden, trotzdem in einigen 
ganz wenigen Fällen Figuren von den Minen derselben oder angeblich 
derselben Arten schon früher publiziert wurden, insbesondere in 
Stainton's Natural History of Tineina Vol. I (1855) und VII (1802). 
Abgesehen davon, daß dies sehr kostspielige und sehr seltene Werk 
den allermeisten Lepidopterologen unzugänglich ist, zeigt ein Ver- 
gleich der Stainton'schen und Sorhagen'schen Abbildungen der an- 
geblich gleichen Arten auf den ersten Blick so große L^nterschiede, 

Archiv fllr Natnrfreschichte 

1922. A. 3. 1 3. lieft 



2 Ludwig Sorliagen: 

daß sowohl aus rein wissenschaftlichen Gründen wie aus Rücksichten 
auf die Bedürfnisse des Determinators und Sammlers die Veröffent- 
lichung aller dieser Sorhagen'schen Bilder berechtigt und erwünscht 
ist. Die im Texte gebrachten schwarzen Abbildungen stammen nicht 
von Sorhagen, sondern wurden auf meinen Wunsch von Herrn Prof. Reh 
nach im Hamburger Museum aufbewahrten, von Sorhagen gesammelten 
Minen angefertigt. (Nach Angabe von A. Sauter (1904) haben die 
ebenfalls tüchtigen Microlepidopterologen Hinneberg und A. Schmid 
die meisten der von Sorhagen gesammelten Nepticula-M'men be- 
stätigt, also ist die Zuverlässigkeit der Bestimmung um so größer.) 
Auf den kolorierten Tafeln wird es auffallen, daß manche Blätter be- 
schnitten sind, was meine ,, Erfindung" ist, um Platz und Kosten zu 
sparen, dadurch, daß die Teile des Blattes, die keine Minen enthalten, 
verdeckt und also nicht mit reproduziert worden sind; die Original- 
tafeln dagegen bringen in allen Fällen die ganzen Blätter zur Dar- 
stellung. — Die von Sorhagen gegebenen Verbreitungsangaben habe 
ich ergänzt und seine Aufzählung von Autoren, die über die Biologie 
der Arten berichten, habe ich ,,Tutt" (= Tutt, Nat. Hist. Brit. Lepi- 
doptera I (1899)) hinzugefügt. Sonst habe ich die zu den einzelnen 
Arten gehörenden Beschreibungen so wiedergegeben, wie sie im 
Manuskript Sorhagens sind, abgesehen von Hinweisen auf systematische 
Literatur, die ich, ebenso wie den systematischen Teil der Einleitung, 
fortgelassen habe. In den Beschreibungen kommen einige Verkürzungen 
vor: Die Monate werden durch Zahlen bezeichnet, z. B. 9 = September, 
A. 10 = Anfang Oktober, E. 8 = Ende August usw. Ferner folgende 
Verkürzungen: M. = Mine, Nsch. = Nachschieber, R. = Raupe, 
Rl. = Rückenlinie, Rgf. = Rückengefäß, Verw. = Verwandlung. 

Herrn Prof. Dr. L. Reh vom Zoologischen Museum Hamburg 
danke ich verbindlichst; er hat mir nicht nur die Manuskripte zu- 
gänglich gemacht, sondern hatte noch die besondere Güte, den Nach- 
ruf auf Sorhagen zu verfassen und die schwarzen Abbildungen an- 
fertigen zu lassen. Daß der Verleger, Herr R. Stricker, im Interesse 
der Sache die hohen Kosten dieser Tafeln nicht gescheut hat, ist sehr 
anzuerkennen. Embrik Strand. 

Ludwig Friedrich Sorhagen. 

Ein Nachruf. Von L. Reh- Hamburg. 

Kurz vor Ausbruch des Weltkrieges, am 14. Juli 1914, verstarb 
zu Hamburg im hohen Alter von 78 Jahren der Nestor der deutschen 
Lepidopterologen, speziell der Mircolepidopterologen, L. Sorhagen. 
In den ungeheueren, gerade im Anfang des Krieges sich förmlich 
jagenden Geschehnissen blieb der Tod eines so alten Mannes, der noch 
dazu nie von sich reden zu machen ge\\iißt hatte, unbeachtet. Jetzt, 
wo man sich lieber in die glänzende Vergangenheit als in die dunkle 
Gegenwart oder die noch dunklere Zukunft versenkt, darf man wohl 
das Versäumte nachholen und dem Verstorbenen die verdiente 
Würdigung zu Teil werden lassen. 



Beiträge znr Biologie europäischer Nepticula-Arten. 



3 



Geboren wurde Sorhagen am 18. August 1836 zu MüHliausen 
in Thüringen. In seiner Vaterstadt besuchte er das Gymnasium. 
Nach ausgezeichnet bestandenem Maturum bezog er etwa 1858 die 
Universität Halle, wo er hauptsächlich Altphilologie und Germanistik 
studierte, daneben aber auch sich mit Geographie und Naturwissen- 
schaften beschäftigte. Zuerst gehörte er einer Finkenverbindung an; 
im Januar 1861 half er die Burschenschaft Germania gründen, der er, 
wie auch ihren liberalen und nationalen Gesinnungen, bis ans Lebens- 
ende treu blieb. Noch 1911 nahm er an ihrem 50. Stiftungsfeste Teil, 
trotz sehr geschwächter Gesundheit (er war herz- und augenleidend). 




Ludwig Süiluigcii. 



Über seine Interessen als Student war Herr Geh. Justizrat Eade- 
macher-Jena,, dem ich auch andere Angaben verdanke, so liebens- 
würdig, mir zu schreiben: ,,In dem mit ihm (S.) verlebten Semester 
(Sommer 1861) habe ich nur naturwissenschaftliche Interessen bei 
ihm wahrgenommen. Angeregt dazu war er sicherlich durch Dr. Eugen 
Rey (bekannter Ornithologe) und durch den genialen Hauptgründer 
der Burschenschaft, feurigen Redner und Politiker Dr. Wilh. Bauer, 
der leider schon 1866 starb. Dieser war auch auf naturwissenschaft- 



4 Lndwig Sorhagen: 

licliem Gebiet seL,r bewandert. Die drei haben mehrfach gemeinsame 
Exkursionen gemacht. Sie interessierten sich für Vögel und Insekten." 

Schon als Student und auch in seinem späteren Leben trieb er 
viel Musik. 

Bereits Michaelis 1861, ohne Ablegung eines Examens, verließ S. 
die Universität und nahm eine Hauslehrerstelle bei einem Oberamt- 
mann Dreetz bei Neustadt a. d. Dosse an. Hier blieb er etwa ein Jahr. 
,,Er war eifriger liberaler Politiker und geriet deshalb mit dem ortho- 
doxen Ortspfarrer, der ihn denunzierte, in Konflikt." Er zog nun nach 
Halle, wo er schriftstellerisch tätig war und sich 1865 verheiratete. 

1866 nahm er in Berlin eine Stelle als Lehrer für alte Sprachen 
an einer Vorbereitungsanstalt für Einjährig-Freiuilligen-, Fähnrichs- 
usw. Examina an, deren Leitung er später übernahm. Hier blieb er bis 
1880, eifrigst die märkischen Kleinschmetterlinge sammelnd. Dann 
wurde er als Lehrer für deutsche Sprache, Geschichte, Geographie 
und Naturwissenschaft an die Realschule der reformierten Gemeinde 
in Hamburg berufen, bei deren Verstaatlichung 1896 er Alters wegen 
pensioniert w^rde. Nun lebte er ganz seinen Neigungen und viel- 
seitigen, auch schriftstellerischen Interessen. Im Jahre 1900 verlor 
er seine Gattin; seine Gesundheit wurde immer weniger fest, sein 
Augenleiden steigerte sich bis zu völliger einseitiger Erblindung, 
sodaß er sich vom Verkehre immer mehr zurückzog, zuletzt, etwa 
von seinem 70. Lebensjahre an, und das war für ihn das schlimmere, 
auch nicht mehr arbeiten konnte. 

Wie aus Sorhagens Bildungsgang hervorgeht, war er ungewöhnlich 
vielseitig. So hat er auch nicht nur über Entomologie geschrieben, 
sondern noch über verschiedene andere Gegenstände, vorwiegend 
historischer und sprachlicher Art. Diese Vielseitigkeit, seine Freimd- 
lichkeit und ein guter Humor, der ihm bis fast zuletzt treu blieb, 
machten den Verkehr mit ihm sehr anregend und angenehm. Seine 
klassische Sprachbildung bedingte seine Vorliebe für das Latein, die 
allerdings weniger in seinen Veröffentlichungen zu Tage trat, als darin, 
daß er die meisten seiner Manuslo-ipte außer in Deutsch auch in Latein 
niederschrieb, alles in kleiner, zierlicher, sauberer Schrift. 

Äußere Ehren wnirden Sorhagen nur wenig zu Teil. 1880 wurde 
er Mitglied des ,, Entomologischen Vereines in Berlin", 1892 
korrespondierendes Mitglied desselben Vereins; 1900 ernannte ihn 
Dr. Schröder, der ihm auch persönlich nahestand, zum Vorstands- 
mitgliede der von ihm gegründeten ,, Allgemeinen entomologischen 
Gesellschaft". 1897 erhielt er auf der , .Allgemeinen Gartenbau-Aus- 
telllung zu Hamburg" die große silberne Staatsmedaille ..für seine 
sbildichen Darstellungen der auf Kulturpflanzen lebenden Klein- 
schmetterlinge", und einen Ehrenpreis des Naturwissenschaftlichen 
Vereines zu Hamburg ..für die beste Darstellung pflanzlicher und 
tierischer Schädlinge des Gartenbaues". 

Nach seinem Tode ging der größte Teil der Sammlungen und des 
entomologischen Nachlasses Sorhagens an das Zoologische Museum 
zu Hamburg über. Die eigentliche Insektensammlung war nicht groß 



Beiträge zur Biologie euroiiäiscliei' Nepticiila-Arteu. 5 

und z. T. nicht besonders erhalten. Um so größer waren die Samm- 
lungen von Gallen, Minen u. ähnl., von denen früher das Museum 
schon einiges von Sorhagen erhalten hatte. Auch von diesen war nur 
ein Teil so, daß sie ohne weiteres in die ,, Fraßstück- Sammlung" des 
Zoologischen Museums eingereiht werden konnten. Die vielen tausend 
anderen Stücke versucht Schreiber dieses Nachrufes nach und nach 
ebenfalls zu montieren, zu bestimmen und einzuordnen, soweit es 
möglich ist. Vieles aber wird schließlich leider als unbrauchbar ver- 
nichtet werden müssen. Sehr viele Gallen und Minen sind nach den 
Fundstücken von Sorhagen gezeichnet und koloriert, aber auch 
nicht immer so bezeichnet, daß diese Abbildungen ohne weiteres bezw. 
überhaupt verwendbar sind. 

Der größte Teil der von S. selbst fertiggestellten Gallen und Minen 
bezw. ihrer Abbildungen, ist aber noch mit ausführlichen Beschreibungen 
dieser Bildungen, häufig auch noch der Eaupen versehen, sodaß hier 
ein naturwissenschaftliches Quellenwerk von allergrößter Bedeutung 
vorliegt, das nur der Bearbeitung bezw. der Veröffentlichung harrt. 

Das Lieblingsgebiet S.'s bildeten die Kleinscbmetterlinge, zu deren 
besten Kennern er zählte, und von denen auch die meisten seiner 
Veröffentlichungen handeln. Sein bedeutendstes veröffentlichtes 
Werk ist: ,,Die Kleinschmetterlinge der Mark Brandenburg und 
einiger angrenzender Landschaften", Berlin 1886. Man darf es wohl 
ohne Übertreibung eines der klassischen Werke der Mikrolepi- 
dopterologie nennen, ohne das noch auf absehbare Zeit hin kein euro- 
päischer Bearbeiter dieser Insektengruppe wird auskommen können.^) 
Ganz besonders machen es die zahlreichen biologischen Angaben 
wertvoll, wie überhaupt je länger je mehr die Biologie S.'s ganz be- 
sonderes Interesse in Anspruch nahm. Auf die übrigen entomologischen 
VeröffentHchungen S.'s einzugehen, erübrigt sich. Sie sind überall 
zugänghch, bekamit und gewürdigt. 

Es wäre aber verkehrt, nach diesen allein die Lebensarbeit S.'s 
zu beurteilen. Sorhagen hinterließ außerdem eine große Anzahl von 
Manuskripten, z. T. von allergrößter Bedeutung, die ebenfalls im An- 
hange aufgeführt werden. Sie zeigen die Vielseitigkeit seiner ento- 
mologischen Interessen, wenn auch hier die Kleinschmetterlinge 
überwiegen. 

Weitaus das Bedeutendste ist die unter 1. angeführte ,, Biologie 
der Kleinschmetterlinge", ein Werk, wie es nicht zum zweiten Male 
vorhanden ist. Es ist im höchsten Grade bedauerlich, daß dieses 
Werk nicht geschlossen veröffentlicht werden kann. Versuche dazu 
Avurden wiederholt gemacht, zuletzt von Prof. Dr. Chr. Schröder 
(damals noch in Itzehoe); sie scheiterten leider stets an dem Kosten- 
punkte. 



^) Allerdings darf nicht verschwiegen werden, daß S. ,, unter die Arten der 
Mark kritiklos aus der ,, Märkischen Sammlimg" von Moritz eine große Anzahl 
von meist südlichen Arten aufgenommen hat, die gewiß nicht in Deutschland 
vorkommen". (Briefliche Mitteihmg von Prof. A. Petry-Nordhausen.) 



Heft 



ß Ludwig- Soiiiagen. 

Um so freudiger ist es zu begrüßen, daß der Herausgeber dieser 
Zeitschrift wenigstens bruchstückweise einige der noch unbekannten 
oder nicht genügend bekannten Befunde S.'s hieraus veröffentlichen 
will. 

Auch manches andere des Nachlasses wäre der Veröffentlichung 
weil;; das meiste bedarf allerdings der Bearbeitung. Aber wer hat 
heutzutage Zeit, Nachlässe zu bearbeiten? Vielleicht aber wird durch 
das Verzeichnis dieser Nachlässe doch einer oder der andere angeregt, 
sich dieser ungehobenen Schätze anzunehmen. 

S. besaß die glückliche Gabe guter bildlicher Darstellung. 80 hat 
er tausende farbiger Abbildungen von Kleinschmetterlingen, Raupen, 
Puppen, Gallen, Minen, Fraßstücken, Verpuppungs- Gespinsten usw. 
angefertigt, die, wenn sie auch keine Kunstwerke sind, doch den 
Anforderungen an gute naturwissenschaftliche Abbildungen vollauf 
genügen. Das Hamburger Museum betrachtet sie jedenfalls als kost- 
baren Besitz. 

Wenn man so die ganze Lebensarbeit S.'s überblickt, so fällt vor 
allem das Mißverhältnis zwischen Erarbeitetem und Veröffentlichtem 
auf. Er gehörte eben zu den immer seltener werdenden Forschern, 
die nicht um äußerer Erfolge und Ehren willen arbeiten, sondern aus 
Freude an der Natur, aus Freude am Forschen und Finden, sich er- 
götzend an der Schönheit der Natur und ihrer Werke. So konnte 
selbst der alte Herr noch warm und feurig werden, weim man mit ihm 
auf seine Lieblinge zu sprechen kam. 

Vielleicht wird eine bessere Zukunft auch noch einmal einen Teil 
des Nachlasses verwerten. Aber selbst ohne diesen wird Sorhagens 
Namen wenigstens in der Mikrolepidopterologie immer einen guten 
Klang behalten. 

Eutomologisclie Veröft'eutlicliiiii^cii vou L. 8orIia;.'eu. 

1881. Aus meinem entomologischen [lepidopterologischenl] Tage- 
buche. Berlin, ent. Zeitschr., Bd. 25, p. 17 — 34. 

1881. Zwei neue Pyraliden. Ibid., p. 103— 104. 

1882. Aus meinem entomologischen Tagebuche. Ibid., Bd. 26. p. 129 
—158. 

1882. Melissoblaptes anellus Schiff. (bipunctanusZell.). Ibid.. p. 159 
—160. 

1883. Beiträge zur Auffindung und Bestimmung der Raupen der 
Mikrolepidopteren. Ibid.. Jhg. 27, p. 1 — 8. 

1885. Coleophora tritici Lindeman. Ent. Nachrichten, Jhg. 10, p. 209 
—212. 

1885. Aus meinem entomologischen Tagebuche. Berlin, ent. Zeit- 
schr., Bd. 29. p. 81—108, mit 3 Figg. 

1885. Die Mikrolepidopteren der Hamburger Torfmoore I. Ent. 
Nachricht., Jhg. 11, p. 257— 264, 273—285. 

1886. Nachtrag zu den Mikrolepidopteren der Hamburger Torfmoore. 
Ibid., Jhg. 11, p. 337-341, Figg. 



Beiträge zur Biologie europäisclier Nepticula-Arteii. 7 

1886. Die Kleinsch,metterlinge der Mark Brandenburg und einiger 
angrenzender Landschaften. Mit besonderer Berücksichtigung 
der BerUner Arten. Berlin. 8 °. 367 pp. 

1886. Ragonot's „Revision of the species of Phycitidae andGalleriidae". 
Ent. Nachricht., Jhg. 12, p. 88—95. 

1898. Die Blattminen der Kleinschmetterlinge. 111. Zeitschr. Entom., 
Bd. 3, p. 35—37. 

1898. Gallenbewohnende Schmetterlingslarven. Ibid., p. 114 — 117. 

1898. Wanderung der Raupen von Bombyx castrensis L. Ibid., p. 313. 

1898. Kann der Würger oder Neuntöter (Lanius collurio) Schmetter- 
linge unbeschädigt aufspießen? Ibid., p. 299. 

1898. Beobachtungen an Wespen. Ibid., p. 346. 

1898. [Besprechung von] 0. Hofmann, Drei neue Tineen- Gattungen. 
Ibid., p. 330—331. 

1898. Wittmack's ,, Biologische Sammlung europäischer Lepidopteren" 
im Naturhistorischen Museum zu Hamburg. Mitteil. nat. Mus. 
Hamburg, Bd. XV, 46 pp., 13 figg. 

1899. Mordraupen. Illustr. Zeitschr. Entom., Bd. 4, p. 49-51, 82-85, 
135—137. 

1899. Instinkt oder Überlegung? Ibid., p. 202. 

1899. Die Schmetterlingsraupen der Myrica gale. Ibid., p. 259 — 261. 

1899. Dianthoecia capsincola H., eine Mordraupe. Ibid., p. 316. 

1900. Restitutio in integrum. I. Coleophora albidella H.-S. — II. 
Lithocolletis mahalebella Muehl. — III. Lithocolletis betulae Z. 
Ibid., Bd. 5, p. 113—115, 2 Figuren. 

1900. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Lithocolletis. Ibid., p. 211 

—213, 1 Taf., p. 232— 233, 248-251. 
1901/2. Grabowiana. Ein Nachtrag zu den ,, Kleinschmetterlingen 

der Mark Brandenburg". Allgem. Zeitschr. Ent., Bd. 6, p. 241 

—245, 276—279, 296—298, 311—314, 327—332, 343—347,. 

— Bd. 7, p. 19— 25, 51—57, 77—81, 97—100. 
1902. Biologie von Xystophora Hornigi Stgr. Ibid., Bd. 7, p. 432 

—434, 1 Fig. 
1905. Ornix sauberiella n. sp. Zeitschr. wiss. Ins.-Biol., Bd. 1, p. 256 

—257. 
1905. Acanthophila alacella Dp. (Berichtigung.) Ibid., p. 257. 

Nacligelasseue imveröüteutliclite Schrifteu von L. Sorhagen. 

1. Biologie der Kleinschmetterlinge, durch Ab- 
bildungen erläutert. (Über 2000 kleine 4 O- Blätter, für je 1 Art, 
mit ausführlicher Biologie, Beschreibung der Raupe, Galle oder Mine, 
Verbreitung, Literatur und bildlicher farbiger Darstellung des Falters, 
der Raupe und Puppe, der Beschädigung, Galle oder Mine bezw. der 
Verpuppung an der Pflanze, natürlich nur soweit, als es S. bekannt war. 
Ein ganz wundervolles, unerschöpflich reiches Werk für die Mikro- 
lepidopterologie. ) 

2. Biologia Lepidopterorum territorii palaearctici. 
858 pp. (Lateinisch; nur Groß Schmetterlinge; unvollendet. Nur kurze 



8 Ludwig Sorhagen: 

Notizen über Nährpflanzen und geogr. Verbreitung; hier und da 
Raupenbeschreibungen. ) 

3. Biologie der Mikrolepidopteren Deutschlands und 
der angrenzenden Länder; mit besonderer Berück- 
sichtigung der märkischen Arten. 714 pp. (Ähnlich wie 1.; 
mir ohne Bilder und mit ausführlichen tSchilderungen der Biologie.) 

4. Manuskript zu einer 2. Auflage der ,, Kleinschmetterlinge 
der Mark Brandenburg". 456 pp. (Geht nur bis p, 257 und 
Nr. 449 der ersten Auflage, deren Nr. hier 739 ist.) 

5. Ein durchschossenes Exemplar der ,, Kleinschmetterlinge 
der Mark Brandenburg", mit zahlreichen Ergänzungen, biologischen 
Notizen und hunderten von bunten Bildern von Minen, Raupen, 
Fraß usw. 

6. Ein Manuskript ohne Titel, in dem 232 Macros, 335Micros, alle 
paläarktisch, aufgeführt werden, z. T. nur mit Angaben der Verbreitung, 
z. T. mit biologischen Notizen, Nährpflanzen, Raupenbeschreibungen 
usw. 

7. Biologia 8esiidarum hucusque detecta; larvarum 
vitam et descriptionem continens. (21 Blätter, meist mit 
farbigen Abbildungen der Raupe imd des Fraßes.) 

8. ' Aus meinem entomologischen Tagebuch. IV. 
(50 pp., enthält literarische Notizen und Beobachtungen über 148 
Arten von Kleinschmetterlingen.) 

9. Ergänzungen zu: ,,Kaltenbach, Pflanzenfeinde aus 
der Klasse der Insekten". [538 pp.; einige Seiten fehlen. Aus- 
schließlich Raupen, deren Arten in einem Register alphabetisch mit 
den entsprechenden Nährpflanzen aufgeführt sind. Auch sein Hand- 
exemplar des ,,Kaltenbach" ist mit zahlreichen Ergänzvmgen, Zusätzen 
usw. versehen.) 

10. Dasselbe nochmals. 542 pp. (Inhalt nicht ganz so ausführlich.) 

11. Dasselbe nochmals. 708 pp. Nebst 20 Anhängen: Raupen 
der Flechten und Moose; im abgefallenen Laub, modernden Holz und 
Pflanzenteilen; Holz, Rinde. Holzschwämmen. Pilzen: getrockneten 
Früchten, Samen, Getreide; Stroh, Mehl, Backwaren: Kork; Abfällen; 
getrockneten Kräutern; Herbarien; Wolle, Baumwolle, Haaren, Pelz; 
an Federn und in Vogelnestern: an toten Insekten; an Hörn und 
Knochen; in Aas; Kot : an Fett waren; in Nestern von Bienen. Hummeln 
und Wespen; in Ameisennestern; Mordraupen: Gallenbewohner. 

12. Insekten der Kryptogamen. (Zahlreiche Teile, geordnet 
nach Pflanzen und innerhalb dieser nach den Insektenordnungen; 
vielfach ausführliche Beschreibungen der Raupen bezw. Larven und 
ihrer Biologie; wohl etwa 300 pp.) 

13. Die Blattminen der Insektenlarven. (14 pp. Ein 
leitung; dann systematisch geordnetes Verzeichnis der Pflanzen mit 
Bestimmungstabellen der Blattminen, 47 pp.) Drei Anhänge: Ver- 
breitung der Minierraupen über die Gattungen und Familien der 
Pflanzen. Die Blattminen der übrigen Insektenordnungen. Ver- 
zeichnis der Minierlarven aus den verschiedenen Ordmmgen. Eine 



Beiträge zur Biologie europäischer Nepticula-Arten. 9 

ganz ausgezeichnete Darstellung des beliandelten Tliemas, die zeigt, 
wie völlig Sorhagen es beherrschte. Ich hoffe, es in absehbarer Zeit 
veröffentlichen zu können. Einen kleinen, nur die Kleinschmetterlinge 
berücksichtigenden Auszug veröffentlichte S. im Jahre 1898 (s. das 
Verzeichnis seiner Veröffentlichungen.) 

14. Beiträge zur Biologie der Diptera. I. Nach Schiner, 
Kaltenbach u. A. 34 pp. (Verzeichnis der Arten, mit besonderer 
Bevorzugung der Hamburger und mit kurzen Notizen, wo Larven 
und Puppen leben.) 

15. S ch mar otz er- L arven, nachKaltenbach, Schiner usw. (Nur 
Verzeichnis der Wirte mit ihren Schmarotzern. I. Käfer, 3V2 P-J 
IL Lepidopteren, 6 pp.; III. Hymenopteren, 6pp. ; IV. Dipteren, 2 pp.; 
V. Die übrigen Ordnungen, 1 p.) 

16. Ergänzungen zu: ,,Eupertsberger, Biologie der 
Käfer Europas". (Zwei dicke Hefte mit vielen Notizen.) 

17. Cecidia agri Hammoniensis regionumcjue adja- 
centium, collecta atque descripta a L. S. 124 Tafeln. (Abbildungen 
von Gallen mit ihren Beschreibungen; bereits in das große Gallen- 
Herbarium des Museums eingeordnet.) 

18. Noch einige kleinere Schriften, Notizen- Sammlungen usw., 
die aufzuführen aber zu weit führen würde. 

Bearbeituu$>; nachgelassener Schriften. 

Sorhagen, L. 1917/8. Grabowiana. Ein Beitrag zu den Groß- 
Schmetterlingen der Mark Brandenburg. Herausgegeb. von M. Gillmer. 
Stettin, ent. Zeitg., B. 78, p. 260— 291 ; Bd. 79, p. 3-18. — Der 
Schluß, die Spanner enthaltend, wird noch folgen. 

Gillmer, M. 1919. Einige Nachträge zu Amelöng's Systematisch. 
Verzeichnis der Schmetterlinge der Mosigkauer Heide. In: Entom. 
Jahrb. f. 1918. 

Beiträge zur Biologie europäischer Nepticula-Arten. 

Von 

Ludwig Sorhagen t- 

Die Falter der Gattung Nepicula findet man teils ihrer Klein- 
heit wegen, teils weil sie sich sehr verborgen halten, selten im Freien, 
am sichersten noch bei windigem Wetter, wo sie an Baumstämmen 
oder Bretterzäunen Schutz suchen; viele Arten kennen wir daher 
nur durch die Zucht. Es sind sehr behende Tierchen, die sowohl ihre 
Beine wie ihre Flügel vortrefflich gebrauchen können. Sie fliegen 
meistens im Mai und August, in der 1. Generation gewöhnlich zahl- 
reicher. Indessen habe ich doch auch den Flug an heiteren Tagen 
und die Felter auch im Sonnenschein an Baumstämmen beobachtet. 
Manche Arten erscheinen nur einmal im Jahre im Mai und Juni, 
haben also eine sehr lange Entwicklung. Das Nötigste über den 
Bau der Falter wurde anderswo gesagt; doch will ich noch be- 



10 LiulAvig Soiliageu: 

merken, daß die Färbung des Kopfes und des Nackenschopfes 
nach den neueren Beobachtungen Hinnebergs und Martinis kaum 
noch als besonderes Unterscheidungsmerkmal der Arten gelten kann. 
Das befruchtete Weibchen legt das Ei an die Blattunters ite in die 
Nähe einer Rippe, und hier bohrt sich dann das ausgeschlüpfte Räupchen 
in das Blatt ein. 

Die Raupe miniert nun meist in zwei Generationen im Sommer 
(7) und Herbste (E. 9, 10, 11) oder nur im Spätsommer oder Herbste 
bis zur Verwandlung stets oberseitig in großer Mannigfaltigkeit 
in den Blättern der verschiedensten Pflanzen. Daß wir die meisten 
Arten an Laubholz (nie an Nadelholz) finden, liegt daran, daß wir sie 
daselbst am leichtesten beobachten können. Die Mine scheint bei den 
allermeisten Alten in ihrem Anfange eine Gang- oder Galeriemine 
zu sein und bleibt es größtenteils auch bis zu Ende. Zunächst ge- 
wöhnlich nur fein und dünn, erweitert sich die Gangmine allmählich 
immer mehr, und verläuft aber bald in charakteristischer Breite und 
in ebenso charakteristischen Windungen, die bald schlangenförmig 
langgezogen, bald darmartig an- und durcheinander gelegt, seltner 
winklig gebogen sind, in der Regel innerhalb einer Blatthälfte, seltener 
in beiden um die Hauptrippe herum, was aber nur an der Blattspitze 
geschieht, weil hier die Rippe am leichtesten zu durchbohren ist, 
während die umgekehrt nach, der Blattbasis verlaufende Mine hier 
vor der Mittelrippe umbiegt und in derselben Blatthälfte bleibt, über- 
haupt vermeidet die Raupe soviel als möglich dickere Rippen zu 
überschreiten; daher zieht sich die Gangmine meist am Blattrande, 
dessen Ausbuchtungen oft genau folgend, oder zwischen zwei stärkeren 
Seitenrippen nach dem Blattrande zu oder umgekehrt nach der Mittel- 
rippe zu dahin. Für die Bestimmung der Art höchst A\nchtig ist auch 
die Art der Kotablagerung. Anfangs füllt der Kot die dünne Mine 
ganz aus; später läßt er als dunkle, braune, schwarze oder graue, 
selten grüne Mittellinie die beiden Ränder frei, zuweilen aber nimmt 
er auch in zirkeiförmigen Ablagerungen, die dadurch entstehen, daß 
die fressende Raupe den Schwanz stets in entgegengesetzter Richtung 
wie den Kopf hin und her bewegt, die ganze Breite des Ganges ein, 
sodaß die Arten mit grüner Kotablagerung in grünen Blättern oft 
schwer zu erkennen sind (s. Basigutfella). Zuletzt endet der 
Gang meist mit einem kleinen lichten, kotfreien Fleck, nachdem 
oft kurz vorher der Kot eine zerstreute Lage angenommen hat. An 
diesem Fleck verläßt die erwachsene R . das Blatt durch die Oberhaut. 
Nach Heinemanns Beobachtung häutet sich die R., die dabei oft eine 
besondere Färbung annimmt, stets da, wo die Breite und Form der 
Mine und zugleich die Kotablagerung sich ändert, und da diese Änderung 
bei den meisten Gangminen nachweislich zweimal eintritt, so dürfen wir 
zwei Häutungen annehmen. Der Raupenzustand ist demnach sehr kurz. 

Seltener als die Gangmine tritt die Form der Platzmine auf, 
auch Fleckennline genannt. Gewöhnlich beginnt auch diese mit 
einem kurzen Gang, der aber bald von dem Fleck absorbiert wird, 
oder sie entsteht aus einem GeAvirr von ursprünglichen Gangminen. 
Im ersten Falle lagert der Kot gewöhnlich in einer größeren dunkeln 



Beiträge zur Biologie europäisclier Nepticiila- Arten. H 

Wolke in der Mitte oder an der Seite, niit dunklerem Kern (s. 
Plagicolella; Argentipedella usw.), im 2. sind die ursprüngliclien 
Gänge an den Kotlinien zu erkennen (s. Myrtillella); zuweilen 
auch verwandelt sieli der längere oder kürzere Gang zuletzt in einen 
großen Fleck, sodaß wir eine gemisckte Mine erhalten, die stets 
aus Gang und Fleck besteht (s. Angulijasciella; Ruhivora). Höchst 
merkwürdig ist die Umkehrung der letzteren, wie sie bei Pru- 
netorum ^) sich zeigt, nämlich zuerst ein kleiner runder, aus 
zwei oder mehr Kreisgängen gebildeter Fleck, der dann in einem 
verhältnismäßig kurzen, von dem Fleck sich abwendenden Seiten- 
gange in das Blatt hinein endet. Wir haben es hier mit einer Wieder- 
holung der Frangulella-Mine, wenn auch in größerem Maßstabe zu 
tun (s. Nr. 2948 des Catal. Stgr.). Wie diese beiden Minen, so zeigen 
auch einige andere Nepticula-lslmew oft eine lebhafte Färbung, sei 
es durch Verfärbung des Blattes (2947) in der Mine, sei es durch die 
rote Färbung des Kotes (s. Colone astri; Anomalella: Ulmivora; Malella 
u. a.); Herbstblätter, die vollständig vergilbt sind, bewahren (wie bei 
Litliocolletis) meist in der Umgebung der Mine eine lebhaft grüne 
Farbe (s. Luteella; Argyropeza). 

Außerdem gibt es noch gemischte Minen, die zunächst im Blatt- 
stiel sich befinden und dann sich an der Blattbasis in einem länglichen 
Fleck fortsetzen, in dem die Fortsetzung durch zwei Kotdämme be- 
zeichnet wird, die als Verlängerung der Stiehnine gelten muß und der 
im Blatte fressenden Raupe den Rückzug in die schützende Stielmine 
sichert. Hierhin gehören die meisten Pappelminen (s. 3076; 3079; 
3080), ebenso die in Salix Caprea lebende Intimella, wohl auch 
meine Dewitziella, nur daß hier die Anfangsmine nicht im Stiel, sondern 
in der dicken Hauptri])pe sich befindet, an die der Fleck mit den zwei 
Kotdämmen sich seitlich zwischen zwei Seitenrippen im Blatte an- 
schließt. Man könnte diese Minen S t i e 1 m i ne n benennen. Abweichend 
von all den genannten Minen legt Serico^ieza ihren kurzen, kaum 
sichtbaren Gang überhaupt nicht in Blättern, sondern in den Samen- 
flügeln von Ahornarten, an. — Die Verteilung der Ai-ten auf die 
Pflanzengruppen zeigt folgende Übersicht: 

1. An Amygdalaceen (Prunus) = 3A. 

2. AnPomaceen (Pirus usw.) =23 

3. An Rosaceen (Rosa, 8. An Halbsträuchern (Le- 



Rubus usw.) =31 



duae, Vaccin.) = 3A. 



4.AnCupuliferen(Querc., 9. An niederen Pflanzen = 6 

lag. usw. =10 



An Betulaceen (Bet., Aln., ^^- 



Carp. usw\) =14 +106 

An Salicaceen (Salix, 



Populus) =13 

7. An anderen Bäumen und 

Sträuchern =12 



115 



Laubholz 106 



Ebenso bei Arcvalella und Acetosae. 



12 Ludwig Sorhagen: 

Die Verwandlung findet mit Ausnahme von Agrimoniella, 
Weaveri und Sepembrella ^) stets außerhalb der Mine an einem Blatte 
oder irgend einem anderen Gegenstande statt und zwar in einem 
ziemlich festen, ei-, muschel- oder kreisförmigen Kokon, das papier- 
artig, äußerlich etwas rauh und oft lebhaft gefärbt, eine flache Grund- 
fläche hat, nach oben aber gewölbt ist, während die Ränder scharf 
sind. Bei der Entwicklung tritt die Puppe durch das breitere Ende 
bis zur Hälfte heraus. Gewöhnlich überwintert die Puppe der 2. Gen., 
selten die eingesponnene Raupe. 

Als Goeze die Raupe der AnofnaleUa sah, hatte er Recht, der 
neugefundenen Art ihren Namen zu geben; denn die Raupen der 
Nepticulen weichen von allen bekannten anderen Raupen ab. Alle 
Segmente mit Ausnahme des ersten, vierten, elften und letzten haben 
Füße, die Raupe im ganzen also 16. ^) Dieselben sind sämtlich wenig 
entwickelt, häutig und ohne Hakenkränze; das 3. Paar, also an dem 
sonst fußlosen 4. Ringe ist am schwächsten entwickelt ; Krallenfüße 
fehlen vollständig. Die Gestalt ist wurmförmig, walzig, nach hinten 
stark verdünnt, die Brustringe nicht oder nur selten stärker. Der 
kleine Kopf ist in den Nacken zurückgezogen und scheint mit den beiden 
Hinterlappen durch diesen hindurch. Die Haut ist ebenfalls meist 
sehr durchsichtig, bernsteingelb, selten anders gefärbt, mit dunklerem 
Rückengefäß und mit einzelnen feinen Härchen besetzt. Hornf lecke 
scheinen fast gänzlich zu fehlen. 

Über die schwierige Zucht dieser zierlichen Falter und die 
rationellste Handhabung derselben hat Frey in seiner verdienstvollen 
..Revision der Nepticulen" (Linn. Ent. XI, 351) höchst wichtige 
Fingerzeige gegeben. Hat die Art zwei Generationen, so wird die Zucht 
der 1. Generation immer am lohnendsten sein, obgleich die 2., als 
Puppe überwinternde Gen. im Frühling wohl meist größere Falter 
ergibt. 

Da zur Bestimmung der Falter die Kenntnis der Pflanze 
und Mine von größter Wichtigkeit ist, so gebe ich zunächst eine Über- 
sicht der Minen und Raupen nach Pflanzengruppen. 

Miueu imd Raupen von Xepticula nach Ptlauzeugriippen. 

An Cupuliferen. 
Fagus. 
R. blaß- j Gang breit,dicht gewunden, hellbraun; Kot streif dunkler, 
grünl- I in d. Mitte, Kokon ockergelb: TiiriceUa. 

gelb, j Gang breit, dem vorigen ähnlich, mehr grau; Kotstr. 
7u. 10. I mehr locker: HemargyreUa. 

R. blaßgrünl.-weiß; Rgf. gelbbraun — Gang anfangs sehr fein, 
dann gleichmäßig breit, gerade ; Kotstr. grünl. -grau, locker, 
K. blaßgelb: TityrelJa, 7 u. 9, 10. 



1) Zuweilen verwandelt sich auch Cryptella in der ]\Iine. 
-) J^ur Septembrella ist fußlos. 



Beitrage zur Biologie europäischer Nepticula-Arten. 



13 




l^epticula hasalcUa H.-S. 

(THyrella Stt.) Mine an Fagus siiv. 

Sorhao-cn lea-. et dct. 



Qiierciis. 



Lebh. gelb, Rgf. rötlich — Gang fein, zuetzt breit; Kotl, 
in d. Mitte rot od. schwärz]. — Quere-Arten, 7 u 
E. 9, 10: Atricajntella. 
^rO f R. kleiner; Gang schmal — An Quercus Hex 3 
'S §ß J Ilicivora. 

'^..B I R. größer; Gang? — An Quercus Suber 9 
^ -g [ Suherivora. 

R. grün — Gang sehr lang, gewunden; dergrünl. lockere Kot 
füllt d. Mine — Quercus- Arten, 7 u. 9, 10: Basiguttella. 
Fleckenmine klein, eckig, nicht am Rande, gelbl. grün; eine 
große schwärzl. Kotwolke am Rande — R grün, Rgf. grau- 
braun — K. hell-gelbl. — Qu. Rob., ped. 10, 11 : SubhimaculeUa. 
Mine und Raupe nicht beschrieben (?) — Quercus Suber, 7 u. 10: 

Suber is. 
Castanea vesca 9 — M. u. R. (?) — CastaneUa. 











a» 


ö 


r^ 


<D 


o» 


ö 


3 




o 


äJD 




o 


p^ 




d 




1 • 


Fle( 


^ 





3. Heft 



u 



Luflwi"' Sorhagen : 



An Betulaceen. 



m 



Flecken 

mine. 

Betula 

alba 



R. nicht beschrieben — M. ähnlich wie Subbimaculella 
(s. o.); aber Kokonrötlich — E. 5, 6: Bistrimaculella. 
R. hellgrünl., Rgf. lebh. grün — M. klein, hellgrün; 
Kotwolke in d. Mitte, sepiabraun — K. hellbraun 
— E. 9, 10: Argentipedella. 
An Bet. nana 8 — 10 — Gang mäßig lang — R. gelbl. grün, Rgf. 
dunkel: Tristis. 

( . [Hellgrün, ein dkl. Rl. — Gang, lang, schmal, fast 
g winkl. gebrochen, Kotl. rot, in d. Mitte — 

5jc J K. ledergelb — 7. u. 10: Luteella. 

Grün, ohne dkl. Rl. — Gang lang, stark herum- 
gewunden, vom braunen K. erfüllt — K. gelb- 
braun od. grün — 7 u. 8, 9 : Continuella. 
\Vachsgelb — Gang kurz, stark gewunden ; Kotlinie 
rot, in der Mitte ^ — NachHering auch an Salix 
Capr. (?) — 8, 9: Distimjuenda. 
Schmutziggelblich — Gang länger, mit purpurnen 
^ Rändern u. Flecken — K. ockergelb — 7 u. 

:^[ E. 9, 10: Betulicola. 
R. nicht beschrieben — Gang sehr lang, der Kot inderMitte^ 
braun; Endfleck groß, oval, hellgrün — 7: Lappotiica^ 

u. großem viereck., braunen Nsch. — Gang dünn, 

kurz, schwach geschlängelt; Kotl. rot, zuletzt 

unterbrochen, in der Mitte — K. rostbraun 

— 7 u. E. 9, 10: Glutinosa. 

ohne Nsch. — Gang zierlich geAvimden, Kotl. wie 

vorher, nicht unterbrochen — K. weiß, (od. 

braun?) — 7, E. 9, 10: Älaedella. 

Ohne Rgf. — Gang bis zuletzt sehr fein, linienförmig, vom 

schwarzbraunen Kote erfüllt ■ — A. 7 u. 9 : Rufescens. 



Alnus 


R. 


^lutinosa 


mit 


Gang- 
minen. 


grün. 
Rgf. 


R. bern- 




steingelb 


Ohne 1 

sc 



Corylus; 
Gangminen, 
R. bern- 
t eingelb; 
Rgf. grün 



Rgf. dklgrün, 11 u. 12 rötl. — Kotl. ind. Mitte d. Ganges, 
mehr schwärzl. — K. kleiner, fester, ockerf. — 
6, 7, 10: MiscoterieUa. 

Rgf. grünl., Nsch. viereckig, schwarz — ■ Kotl. wie vor- 
her, mehr rötl. — K. größer, mehr locker, gelbl. — 
7 u. 10: Floslaefella. 



Carpinus 
Gang- 
minen. 
R. gelb. 



Der Kot als | Kokon kleiner, fester, ledergelb (nicht 
Mittellinie. J ockerf.) — 6, 7 u. 10: Microtheriella. 

R. bernsteingelb:] Kokon größer, lockerer, weißlich (nicht 
Rgf. dunkel ( gelbl.) — Floslactella. 

R. blaßgelb, ohne dkl. Rgf. — Gang breit u. kurz, vom 
roten Kot erfüllt — 7 u. 10: CarjiineJla. 



Beiträge zur Biologie europäischer KeptiCTla-Arten. 



15 





Rij 


-1^ 












Co 


ö 


r^ 


<D 


(D 




rQ 


. ^ 


(V 


ö , 




"^ 1 


^ 


cö 








pq 



An Salicaceen. 

Rippenmine in der Mittelrippe, dann breiter Gang in d. 

Blatt, mit zwei dkl. Kotdämmen — R. blaßgelbl., Rgf. 

lebh. grün — S. Capr. (frag.?) — 10, 11): Intimella. 

Gangmine breit, mit schwärzl. Kote gefüllt ■ — R. 

lebh. grün — S. viminalis (u. Capr.?) — 7 u. 10: 

Vimineticola. 

Gemischt M., erst feiner Gang, [Kokon dunkelbraun — 

dann Fleck; Kot schwärzl.,] 7 u. 9, 10: Salicis^) 

anfangs Mittellinie, dann Wolke j Kokon schwefelgelb — 

— R. lebh. gelb; Rgf. dunkel} S.alba— 9: Tfoc/tee/Za. 

Wohl Fleckenmine — In Salix Caprea 11; zugleich 

mit Intimella von mir erzogen: Deivifziella. 

Wohl Gangmine — In Salix Caprea — Uniformis. 



Mine 
unbekannt 



Stiel mi ne ,m.Fleckenmine im 
Blattgrund, in der zwei breite 
Kotdämme d. Weg zur Stiel- 
mine bilden, worin die nicht 
fressende bernsteingelbe 
Raupe sich aufhält — 10, 11. 

n -1,4. TiT ^^I- größer 
Gemischte M., 

erst feiner Gang, 
dann gewunde- 
ner Fleck; Kot- 
linie in der Mitte 



Ohne 

dkl. 

Rfff. 



Gangminen, 
von mir ver- 
lassen ge- 
funden. 



Rgf. bräunl. oder grünl. — K. hell- 
braun — P. tremula : Argyropeza. 
K. gelblichbraun — P. alba 

(n. nigra?): Terebidella. 
K.ockerbr. - P.pyram.,Can., 
nigra ( ? ) : Hannover eil a. 
hellgrün — R. gelbl. grün, Rgf. 
dunkler — K. braun — P. nigra, pyr. 
• — (), 7 u. 10: Trimaculella. 
M. kleiner, lichtbräunl. — R. hellgrünl., Rgf. 
bräunl. — K. rotbräunl. — P. trem. — 
7, 9, A. 10: Ässimilella. 
P. nigra — Gang sehr breit, anfangs fein, 
gelbbraun, Kotl. fein, dklbraun, in d. Mitte, 
Endfleck weißlich: Pofulicola m. 
An P. tremula — G. schmaler, an Rippen ver- 
laufend, vom dklbraunen Kot ganz erfüllt: 
TremulaefolieUa m. 



An 



An anderen Waldbäumen. 

Ulmus. 
R. bernsteingelb — Gang am Rande, schmal, lang, weiß, Kot- 
linien rot, in d. Mitte — K. dklgrünl.braun — 7 u. 10: 
Marginicolella. 

mit dkl. Rgf. — Gang lang, dicht darmartig gewunden, 
im Blatte, vom grünen Kot erfüllt — K. wie vorher 
— E. 9, 10: Viscerella. 
ohne dkl. Rgf., smaragdgrün — G. gleichmäßig breit, Kot 
purpurbräunl. , anfangs die M. füllend, dann als 
Mittelstreif, Endfleck weiß od. gelbl. — 7 u. 9, 10: 
Uhnivora. 



Ph 



') Die Mino (u. R,.?) wech.selt sehr ab. 



16 



Ludwig Sorhagen: 



Acer. 

In den Samenflügeln; Gang kurz, breit, bräunl., wenig sichtbar — 
R. bernsteingelb!., Rgf. grünl.gelb — K. braun — Ac. Arten — 
E. 5 — 7 Sericofeza ^). 

R. blattgrün — Gang lang, Kotl. grün, später braun, 
in d. Mitte — K. bräun. — Ac. Arten — E. 6 u. 
E. 8, 9: Aceris. 
R. grünl. bernsteingelb — G. lang, geschlängelt — 
K. weißlich — A. Pseudoplatanus — E. 9, 10: 
S'peciosa. 



Gangminen 
im Blatte. 




^•f: 



>- 



i 



Nepticiila aciris Fiey 
Mine in Acer sp. (Reh det). 



Tilia-Gang sehr lang, anfangs darmartig gewunden, Kotl. schmal, 
grau, in d. Mitte, zuletzt zerstreut d. G. füllend — R. gelbl.. Rgf. 
dunkel — 9, A. 10: Tiliae. 

R. bernsteingelb, grünl. angeflogen — G. lang, breit, weiß- 
grün; Kot graugrün, zuletzt in der Mitte — K. 
gelbl. — Rh. cathartica — 7, 9, 10: CatharticeUa. 
R. grasgrün — G. breif. weißl, fast ganz vom gewundenen 
Kotstreifen erfüllt — Rh. cath. -=-8.9; RhamneUa. 



Rhamnus 
Gangmine. 



^) Die 2. Gen. soll in d. Blättern minieren; sie überwintert. 



Beiträge zur Biologie europäischer NepticuIa.Arten. 



17 



An SträucKern und Halbsträuchern. 

Lonicera Xylost. — G. anfangs gestreckt, dann geschlängelt, lang — 
Kotl. dünn, grau, in d. Mitte — R. bernsteingelb, Rgf. grünl. — 
K. hell ockergelb — 10: Lonicerarum. 
Ledum pal. — Gang lang, von d. Mittelrippe aus, dann am Rande — 
R. bernsteingelb — K. ockergelb — 7 u. 9, A. 10: Lediella. 

Fleckenmi nebraun, Kotlinie fein, dunkelbraun, hin 
und hergewunden — Vacc. Myrt. (u. ulig.) ■ — 
7, E. 9, A. 10: Myrtülella. 
Gem. M.; Gang 2 — ^3 mal gewunden, Fleck groß, 
blätterartig — Vacc. vit. id. 4, 5 (Gebirge: 6): 
Weaveri (Verw. in der Mine). 
Rhus Cotinus u. Pistacia Lentiscus. — 8, 9 — Mine u. R.? : Promissa. 
Euphorbia dendroides — 8, 9 — Mine u. Raupe?: Euphorhiella. 

P o m a c e e n. 

Cotoneaster ■ — Gangm. sehr breit, gelb; der braune Kot in breiten 
Querlagen läßt den gelben Rand frei — 10 : Cotoneastri m. 

Aronia rotundif. — Gang kurz, bräunl.; die Kotl. in d. Mitte — 
R. grünlich • — K. dklbraun ■ — 7 u. A. 10: Mespilicola. 

Pirus Mal. u. comm. 



Vaccinium — • 
R. bernstein- 
gelb, Rgf. 
dunkel 



^, 1 flängl., braun. 

Flecken- ^^^^^j^j^ j^j 

mine an 

P. Malus 



P^ 



P^ 



, mit dunkler Kot wölke — R. ockergelb, eine 

K. bräunl. rot — ^ 7, 8 u. 10: Pomella. 

breit, flach — R. wachsgelb, Rgf. blaß durchscheinend — 

K.? — • Am wilden Apfelb. — ^ E. 6, 7: Pulverosella. 

R. bernsteingelb, Rgf. rötl.gelb — Gang breit, die rote Kotl. 

in d. Mitte — P. Malus (s. Prunus) — E. 6, 7 u. E. 9, 10 : 

Malella. 

R. grasgrün, Kopf grün — K. 
Gang länger und grünl.braun — P. Mal. u. comm. 
breiter; Kotl.] — 7 u. 10: Oxyacanthella. 
braun, in der R. lebh. grün, Kopf bräunl. — 
Mitte. C. braumot — P. Mal. ~ E. 9, 

10: Desperatella. 
Gang kürzer, Kotl. breiter, schwärzl. — R. hellgrün 
— K. grünl. grau — P. comm. (wild u. zahm) — 
E. 6, 8, A. 9: Minusculella. 

Kotl. in d. Mitte, stärker — R. grün — K.? 

— P. Malus (wild u. zahm) — 10: 
Rgf. nicht I Aeneella. 
dunkel (?) 'Kotl. in d. Mitte, sehr fein — R. dklgrün, 

Kopf braun — K.? — P. comm. (wild) 

— 7 u. 9, 10: Pyri. 
R. nicht beschrieben; M. ebenfalls nicht, wohl Gang — P. comm. 

( (wild) — Pyricola. 

Gemischte M., Gang u. Fleck; Gang vom Kot gefüllt — R. hellgrün!., 
Rgf. dunkel — P. Mal. u. comm. — 7 u. 10 : AtncolUs. 

Archiv für Natursescliielite o 

1922. A. 3. ^ 3. Heft 



18 



Ludwii'- Sorha"-eii: 



Crataegus. 



Fleckennline am Rande, blätterartig, dunkelbraun — R. u. K.? — 
A. 7 : NitideUa. 

R. schmutzig gelbl. — Sehr kurzer feiner Gang, dann großer weißl. 
Fl., Kotl. sehr fein, schwärzl. — K. rötl.weiß — 7 u. E. 9, 10: 
Gratiosella. 

mit dkl. Rgf., 11 u. 12 rötl. angeflogen — Erst feiner 
Raupe kurzer Gang, dann Fl. — K. schwärzl. grün — 7 u. 

grau ; 10: AtricoUis. 

oder lohne dkl. Rgf., grünl.grau — Mine wie vorher, Gang am 
grün Rande, Fleck blaß — K.? — 7, 8 u.E. 1>, 10: 

IgnohilieUa ^) 

R. grasgrün, Rgf. dkl. — Gang lang u. breit, Kotl. in d. Mitte — 
K. grünl. braun — 7 u. 10: Oxyacanthella. 

[hellockergelb, Rgf. dkl. — G. lang u. breit, bräunl., am 
R. gelb Stiel beginnend, Kotl. dick, rotbraun ^ — K. braunrot 

mit dkl. s — 7. 10: Pijqmaeella *) 
Rgf. gelbl., Rgf. hellrötl. — Kotl. breit, in d. Mitte — K. 
[ gelbrotbraun — 7, 10: RegieUa. 
Gang u. R. nicht beschrieben — 9: Aterrima. 



O 



"% 



\ 



Nepticula oxyacanthella Sit. 
Inline in Crataegus oxyac. 
L. Sorhagen leg. et det. 



^) Sollen auch an Hippopliae vorkommen. 



pH 



Beiträge zur Biologie europäischer Kepticula-Arten. 19 

Sorbus. 
An Sorbus terminalis u. Acia. — S. Aronia (oben) — 7, A. 10 : MespiUcola. 
Gem. Mine rötl.weiß, erst feiner Gang, dann FL; Kotl. fein, in 
d. Mitte — R. grünl.weiß, 1 grüne E,l. — K. gelbbraun ■ — 
E. 7, 8, d-.Sorhi. 

ohne dkl. Rgf. — Gang breit, geschlängelt — K.? — 
E. 8 u. A. 10: Nylandriella. 
. [Grasgrün — ■ Gang am Rande, Kotl. in d. Mitte, 
??y j rotbraun — ^K. dklbraunrot • — 7, 9 : Äucupariae. 
P ■ j Grasgrün • — Gang lang u. breit ; Kotl. in d. Mitte 
§ I — K. grünl.braun — 7, 10: Oxyacanthella. 
R. nicht beschrieben ^ — Gang sehr breit, am Rande, weißl.grün; 
Kotpunkte zerstreut, grau — 10: Sorhifoliella. ^) 

An Kräutern. 

Rumex acetosa u. acetosella — 7 u. 9, 10 — Gem. M., anfangs ein 
aus Spiralen gebildeter Fl., von denen die drei inneren rosenrot, 
die folgenden weißl. sind, dann Seitengang; Kotl. in d. Mitte. 
unterbrochen — R. bernsteing., Rgf. grünl. — K. weißlich: Acetosae, 

Helianthemum — 6, 7 u. 9, A. 10 — Gang am Rande u. zurück 
an d. H.R. ; Kotl. schwärzl. , in d. Mitte — R. dklgelb — K. gelblich : 
Helianthemella. 

Hypericum-Arten — 7, 8 u. 10, 11 — Fleckenmine fast ein Blatt 
einnehmend, blatterartig, hellbraun; Kot schwarz, in Linien 
gelagert — R. hellgelb, Rgf. grünl. — K. gelblich: SeptenibreUa.^) 

Lotus-Arten — 7 u. E. 9, A. 10 — Fleckenmine hellgrün, Kot- 
wolke schwärzl, in d. Mitte — R.blaßgelbgrün, Rgf. dkl. : CrypteUa^) 

Convolvulus — Gang, auf kleinem Räume hin und hergeschlängelt, 
bräunl.gelb, Kotl. rotbraun, in d. Mitte M. 8^ 9 — R. dklbern- 
steingelb, auf 1 =2 braune Fl. : Freijella. 

Prunella vulgaris — M. u. R. nicht beschrieben, sicher in 2 Gen.: 
Headleyella. 

Amygdalaceen. 
(Prun. spin.). 
Gang zieml. kurz, breit, hellgrün; Kotl. lebh. rot, in der Mitte — 
R. bernsteingelb; Rgf. rötl.gelb — K. bräunl.gelb — 7, E. 9, 10: 
Malella. 

Kleiner runder Fleck, dann kurzer Gang, jener rot, dieser 
weißl.grün — R. trübgrün — K. ockergelb — 7 u. 
Gemischte j 9, 10: Prunetorum. 

Mine. ^Kurzer feiner Gang, dann großer lichtgrünl. Fleck; Kot- 
wolke dkl, in d. Mitte — R. bernsteingelb, Rgf. 
grünl. — K. braun — 7 u. 9, 10: Plagicolella. 



^) Sicher neu, der Cotoneastri ähnlich, bei Hamburg gefunden (verlassen). 
-) Verw. in d. Mine. 

^) Verw. teils in, teils außerhalb; zuweilen zeigt die M. einen feinen 
Anfangsgang. 

2* 3 Iti-ft 






20 Ludwig Sojliagen: 

Eosaceen. 
Rosa. 

Gem. Mine, erst feiner Gang, dann großer Fleck, lichtgrün; 
Kotl schwärzl., in d. Mitte — R. grünl.weiß, 10 — 12 gelb, 
Rgf. grün — K. dklgrün — 10, A. 11 : AnguUfasciella. 

[raehrbräunl., Kotl. rot, ind. Mitte — R. hellbernsteingelb, 
Gang-] Rgf. dklgrün — K. bräunlich — 7 u. 10: Centifoliella. 
mine ] mehr weiß ; Kot wie vorher — R. umbragelb, Rgf. dklgelb, 

( K. orangefarben — 6, 7 ii. 10: Anomalella. 
Gem. Mine; gewundener feiner, vom dkl. Kot erfüllter Linien- 
gang, dann zieml. kleiner runder, weißer Fleck mit dem 
Kot in Punktlinien — ■ 9, 10: Brunniella. 

sehr breit, gelbl., Kot braun, in Querlagen die M. füllend 

- — 9, 10: Laticuniculella. 
schmal, weiß; am Rande mehrfach schwach gewunden; 
der graue Kot überall einzeln in Punkten — 9, 10: 
Rosanim. 

Rubus. 
Gem. Mine; ein langer gewundener Gang, der Kot als Mittell., 
dannlängl., graugrüner Fl. mit längl. Kotwolke - R. grünl., 
Rgf. grün — K. flach — E. 9, 10: Ruhivora. 

lang, gewunden, weiß; Kotl. rot, in d. Mitte — R. gelb, 
Rgf. dunkel — K. kreisrund, grünl. — 7 u. 9. 10: 
Splendidiss imella. 
zieml. lang, gewunden; d. hellgrüne Kot als Mittellinie. 
R. bernsteingelb, Rgf. grünl. braun ~ K. grünl. oder 
bräunlich — 7 u. 10 — 4: Aurella. 
. ( — An Rubus chamaemorus — 8, 9: Tengstroemi: 
Mme_u K. nnv \ j^ vorjährig. Blättern von R. fruticosus — E. 3. 4: 



r 



Gang- ^ 



P^ 



Gang- 
mine 



inbekannt 



BolU 



Geum. 

Gang lang, Kotl. in d. Mitte grünl. — R. bernsteingelb — K. bräunl.grün 
— In vorjähr. Blättern von G. urbanum — E. 3, A. 4: Pretiosa. 

Gang sehr lang, Kotl. in der Mitte rötl. — R. bernsteingelb — K. blaß- 
olivengrün — G. urb. u. rivale • — 7 u. 10: FragarieUa. 

Fragaria. 
Gem. Mine wie bei Prunetorum (s. o.) — R. bernsteingelb. Rgf. 
grün - — K. schwärzlich — E. 6 u. A. 10: Arcuatella. 

^ Gang sehr lang. Kotl. in d. Mitte rötlich — R. bernsteingelb — 

^ K. bräunlichgelb — 7 u. 10: FragarieUa. 

§ Gang sehr lang, der vorigen sehr ähnlich — R.? — K. bräunlich- 

^ gelb — 10: Inae.qualis (var. praeced.?). 

,,. (Mine wahrscheinlich Gangmine, wie aus Heinemann zu ent- 

>> vTl nehmen - 7 u. 10: Dulcella. 

bekannt |]y[jj^g wahrscheinlich ebenfalls Gangmine: Alhiccmella. 

*) Sicher verschiedene Arten, A^on mir bei Altena gefunden. 



Eeitiäge zv.r Biologie europäischer Nepticula-Aiteii. 21 

Comarum. 

Gangmine am Kande zieml. lang u. l)reit; Kotl. grau, in d. Mitte -— 
K. wachsgelb — K. gelbbraun]. — 10, A. 11: Comari. 

Potentilla. 

Fleck, zuletzt d. ganze Blatt einnehmend, von Kotl. durchzogen - R. 
grünl.gelb, Rgf. grün — 7 u. E. 9, 10 — Pot. silv. u. ans. : OccuUella. 

ierst Gang, dann gelbl. Fleck — R. bernsteingelb, 1 dkl. Rl. — • 
K. gelbl. braun — Pot. silv. — 10: AeneofascieUa. 
erst kleiner Fl., dann kurzer Gang — S. Fragaria — Pot. silv. 
u. sterilis — E. 6 u. A. 10: Arcuatella. 
Gang lang, weißl., Kotl. schwärzl., in d. Mitte — R. gelblich — K. rot- 
braun — P. silv. (Tormentilia) — E. 9, A. 10: Tormentülella^). 

Sanguisorba. 

Gangmine lang, Kotl. unterbrochen — R. gelbgrün, Kopf lichtbraun. 

Kokon? — A. 9 : Sanguisorbae. 
Gangmine lang, — R. blaßbernsteingelb. Kopf braun — A. 10: 

Schleichiella. 
Mine nicht beschrieben — R. gelbgrün — 9 : Diffinis. 

Agrimonia. 

JR. bernsteingelb, 1 dkle. Rl. — K. gelblichbraun — 
10: AeneofascieUa. 
Gang, dannFlecklR. grünl.gelb, ohne Rl. — K.? — 7 u. 9, A. 10: 

[ Agrhnoniella. 
Gangmine sehr lang, Kotl. in der Mitte, rötl. — R. bernsteingelb — 

— K. bräunlichgelb — 7 u. 10: Fragarieila. 

Spiraea. 

Gangmine geschlängelt, den Rand verfolgend, Kotl. rötl., in d. Mitte — 
R. gelbl. grün — 9, A. 10 — Sp. Ulm. : Ulmariae. 

Gangmine länger, darmartig gewunden; Kotl, wie vorher — R. bern- 
steingelb ■ — Sp. Filipend., digital. • — 7, 10: Filipendulae. 

Poterium. 

Gangmine geschlängelt, häufiger — R. u. K.? — G, 7 u. 9, 10: Poterii. 

Gangmine geschlängelt, seit.— R. blaßgelb — K. ? — E. 9, 10 : Geminella. 

Dryas octopetala — Gem. Mine, erst Gang am Blattrande, dann 

großer gelber, oft das halbe Blatt einnehmender Fleck — R. gelbl. 

— K. bräunl. — 9: Dryadella. 



') Nach Steudel ist die M. ein großer weißl. Fleck. — Ich habe sie noch 
nicht gefunden. — Aus Tormentilia od. Fragaria wurde auch Angustella gezogen. 



22 



Ludwig Sorbap'C" : 



Ohne 
Zeich- 
nung 



Mit 
Flecken 



Bcsti 111 m II ngstabellen 
der wichtigsten Falter nach Pflanzengruppcn geordnet. 

I. An Cupuliferen. 

Quercus. 

Hinterleib graubraun — Graulich od. bräunl. erzfarben. ^ gegen 
die Spitze violett. Kopfh.. schwarz ((J) od. ockergelb (?) 

— 5, 6, E. 7, 8: Atricapitella {Ruficapitella). 
Hinterleib bernsteingelb — Schwärzl. braun, bronzeschillemd, 

(^ gegen d. Spitze purpurblau, Kopfh. lebh. orangegelb 

— Qu. IL — E. 6: lUcivora. 
2 schräge, oft zur Querbinde verbunden. {AlbifascielJa), 

Gegenfl. in d. Mitte u. d. Wurzel gelbl. — Schwarzbraun 
— E. 5, 6: Suhhimaculella. 
1 kleines gelbl. Fleckchen and. Basis, oft auch 1 weißl. Querb. 
angedeutet • — Glänz, erzfarbig, Spitze violettbraun — 
5, E. 7, 8: Basiguttella. 

Fagus. 

Ohne Zeichnung — Licht ockergelb, nach hinten heller; K. weiß, 
Hinterl. weißl. • — Sicher an Fagus, woran d. Falter. — 5: 
Simplicella. 
Mit 1 Querbinde hinter der Mitte: 

Binde goldfarbig, blaßgolden, schräg — Bis zur Binde bräunl., hinter 
d. B. schwärzl.braun — 4, 5 u. 8: Tityrella. 

Binde goldfarbig, blaßgolden, verloschen, breit — Glänz, hell gold- 
braun, Spitze purpurn. — F. an Fagus. — A. 5: LcUifasciella. 

Binde nicht metallisch, seidenartig weiß, glänz., schmal u. schräg — 
Trübolivenbraun, hinter d. B. ^^olettbraun — 5 u. 7, 8: Turicella. 

Binde nicht metallisch, weiß, vorn dkl. begreuTt, breit, etwas schräg 
■ — Gelbl. weiß, hinter d. B. braun — 5 u. 7, 8: Hemargyrella. 

Castanea: Atricafitella (s. o.). 

II. An Betulaceeu. 

Alnus. 

1 Querbinde hinter der Mitte: 

Querb. silbern; Wurzel d. IR. goldigolivengrün, 

Mitte glänz, purpurbraun, Spitze bläul. 

schimmernd — 5 u. 8: AJneteUa. 

Querb. blaßgolden, breit — Lichtgoldbraun, viol. 

schimmernd, Spitze violett schwarz — ^ 5 u. 8: 

[ Rufescens. 

Querb. gelbl. weiß, schmal, Fhl. lang — Olivenbraun, bläul. angeflogen. 
Spitze blauschwarz — 5 u. 8: Glutinosa-e. 



Querb. metallisch; 
Fühler kurz. 



Beiträge zur Biologie europäischer Nepticula- Arten. 



23 



Betula. 

1 Querbinde hinter der Mitte: 

B. dicht hinter der Mitte, silbern, gerade, vorn purpur- 
blau — Schwarzbraun, purpurviol. angeflogen, 
Wurzel glänz, olivenbraun — ^ 6 u. 8: Continuella. 
Binde mit B. weit hinter d. Mitte, weißl., schwach goldglänz., 
Metall . etwas schräg, schmal — Schwärzl. bronzefarben, 

glänz hinter d. B. violett — 5 u. 8: Betulicola. 

Binde weit hinter der Mitte, weißl., schwächer glänz., 
senkrecht, schmal — Olivenbraun, hinter d. B. 
schwachviolett — 5, 6: Distinguenda. 
gelbl. weiß, schwach glänz., vorn verloschen- — Dunkel- 
Binde nicht olivenbraun, hint. d. B. violettbraun— 5 u. 8 : Luteella. 
od. schwach < weiß, ohne Glanz, in d. Mitte verengt od. unterbrochen, 
glänzend, Schwärzl., blau angeflogen — M. 5- — M. 6: Argenti- 
pedella. 
2 weiße Gegenflecke, 1 weißer kleiner Wurzelf 1. — Schwarz — E. 5, 6? : 
Bistrimaculella. 

Carpinus — 1 schräge gelbl. weiße Binde hinter der Mitte: 
Bis zur Binde braun, gelbl. schimmernd, dahinter dunkler, stark violett 

angeflogen — 5, 6 u. 8: Microtheriella. 
Überall schwärzl.braun, grobschuppig, Spitze schwach violett schimm. 
• — 4, 5 u. 8: Carpinella. 

Corylus — 1 schräge gelbl. Binde hinter der Mitte: 
Binde gelbl. weiß, gleichbreit — Braun usw. (s. Caipinus) — 5, 6 u. 8: 

Microthenella. 
Binde gelbl, in d. Mitte verengt, oft unterbrochen — Gelbl., schwarz- 
braun bestäubt, gegen d. Sp. dichter — 5, E. 7, 8: Floslactella. 

III. Au Salicaceen. 



Salix. 

Bis zur Binde gelblich; heller, braun bestäubt, viol. 
angeflogen; dahinter dklbraun — Teilungsl. 
d. Fransen schwarz, Fransen dahinter gelbl. 
1 schräge — S. vim. — 5, 7, 8: Virnineticola. 

gelbliche Bis zur Binde gelblich; gelbl. schimmernd; da- 
Binde hinter schwärzl. — Teilungsl. d. Fransen dkl., 

hinter dahinter weißl. — S. alba usw. — 5 u. 8: 

d. Mitte. Diversa. 

Bräunl., überall gelbl., blau angeflogen. Binde in 
d. Mitte verengt ; Teilgsl. d. Frs. unregelmäß. 
— S. Caprea — 5 u. E. 7, 8: Salicis. 
1 glänz, weißes Fleckch. dicht hinter d, Mitte — Schwarzbraun, 
viol. angeflogen, Fbl. gelbl. — S. Capr. — E. 6, 7: Intimella. 



24 



Ludwig' Sorliagen : 



1 


Geg 

1 


o 


§ 


=ä 


TJ 


& 


Ö 


<S 


-2 






.^ 


3 


«u 




^ 


O) 


N 


rM 




o 


.4^ 


« 


i 


fl 




O) 




bC 




4) 




^ 



■ Grobschuppig, schwärzlich. Wurzel heller, Frs. mit dkl. Teilungsi., 
gelbl. am IW. gelbgrau, Kopfh. rostgelb, Augendeckel gelbl. 

— 5, 6: Wocheella. 

Grobscbuppig, schwärzlich. Wurzel nicht heller, Frs. ohne dkl. 

Teilungsi., weißl., am IW. schwärzl., Kopfh. hinten rostgelb 

S. Capr. — 5, 6? : Dewitziella. 
Glänz, olivengrün, gelbl. schimmernd; Frs. ohne Teilungsi., grau; 

Flgsp. purpurbraun — S. Capr. ■ — ? : Uniformis. 

Populus. 
Gegenfl. in d. Mitte, weißl., unbestimmt — Grobschuppig schwärzl. 

— P. tremula (Stielmine) — E. 5, 6: Argyro'peza. 
Mit 1 schrägen Halbbinde am V.E davor. Zeichn. weißlich — 

Schwärzl., 2 dkl. Fransenlinien — P. alba, nigra (Stiel) 

— 5, 6: Turhidella. 
Mit 1 schrägen halbbinde am VR. davor. Zeichnung gelblich 

— Schwärzl. usw. wie vorher — P. pyramid., cun. (Stiel) 

— 5, 6: Hanoverella. 
Wurzel ganz gelbl. weiß, 1 solcher VRfl. vor d. Gegenfl. 

— Schwarzbraun — P. trem. — 5 u. E. 7, 8: 
Assimilella. 
1 breiter gelb weißer Wurzelstr., ohne 2. VRfl. — 
Schwarzbraun — Alle P.- Arten — 5 u. 8: 
Trimaculella 



Wurzel 
gelb- 
weiß 
be- 
zeichnet. 



hinter d. Mitte 
metallglänz. , 
Blatt- 
minen. 



IV. An verscliicdeneii Bäuineu iiud Sträucheru. 

Acer. 
1 Querbinde : 

breit, unbestimmt, messinggelb — Goldbraun, Spitze 

viol.purpurn — A. camp., plat. — 7, M. 9 : Aceris 

bestimmt, blaßgold. — Goldbraun, Mitte dklpurp., 

Spitze viol. schwarz ■ — A. Pseudopl. — 5,6: 

Sfeciosa. 

vor d. Mitte, blaßgelb, 2 gelbl. weiße Gegenfl. dahinter — Schwarzbraun, 
Wurzel gelbl. ■ — A. -Arten (Samenflügel) — E. 4-, 5, E. 6 : Sericopeza. 

Ulmus. 
Ohne Querbinde — Olivenbraun, wenig glänzend, Spitze dimkler — 
5, A, 6 : Viscerella. 

Ischmal — ^ Glänz, braungolden, Spitze purpurbraun 
— 5 u. 8: Margmicolella. 
hinter d. Mitte ] breit ^ Sehr glänz, dunkelkupfergolden, VR. purpurn, 
I Spitze violettbraun — 5. u. 8: IJlmwora. 

Rhamnus. 
Ohne Zeichnung — Braungrau, Spitze schwach violett — Rh. cath. 

— 6, 7: Bhamnella. 
Mit 1 kleinen weißen IRfl. ■ — Schwarzbraun, violett angeflogen • — Rh. 

cath. — 5 u. 8: Catharticella. 



Beiträge zur Biologie europäischer Nepticula- Arten. 



25 



Tilia. 
Glänz, bräiinl. erzfarben, Spitze purpurn angelaufen — 5, 6 u. 8 : Tiliae 

Lonicera. 
Dunkelgrünl. erzfarben, Spitz i pvirpurn — E. 5, 6: Lonicerarum 

V. Ad Rosaceeu. 

Kosa. 

{hinter d. Mitte, glänz. gelbl. weißsilbern ■ — Braun, viol 
angeflogen — 5, E 
Querbinde ] in d. Mitte, weißsilbern — 

( Angulifasciella. 

Ohne Querb. — Glänz, grünl. erzfarben, hinten lichter, Spitze dklviolett 
— 5, M. 7—8 : Anomalella. 

Kubus, 
u. 1 blaßgoldene Wurzelbinde — Tiefviol. braun od. -schwarz 
— K. frut. — E. 4 — 6: Pretiosa var. Bollii. 

Fühler lang; Kupferbraun, viol. angeflogen, 
Wurzel messinggelb ■ — R.-Art — 5, 7, 8: 



7, 8: Centifoliella. 
Einfach schwarz — E. 5, 



6: 



1 blaß- 
goldene 
senk- 
rechte 
B. hinter 
d. Mitte. 



onne 

gold. 

Wurzelb. 



(Gang) 



Mittelb. senkrecht — 
G. urb. — E. 4— 6: 



Fühler kurz — Glänz, goldbraun, hinter der 
Mitte purpurbraun — E. frut. — E. 5, 6 
u. 8: Aurella. 

1 silb. schräge B. in d. Mitte — Grobschuppig, schwarz — R. -Arten — 
5, 6: Rubivora +. 

Dry as octopetala. 
1 etwas schräge silb. B. hinter d. Mitte — Trübgrünl. erzfarben, hinten 
purpurbraun — 5: Dryadis. 

Geum. 
u. solcher Wurzelbinde; 
1 liellgold. Tief viol. braun — 

Querb. j Pretiosa. 

hinter | ohne Wurzelb., Mittelb. senkrecht — Grünl. - 
d. Mitte j niessingf., hinten purpurn • — G. urb., riv. 

( 5 u. 8: FragarieUa. 

Fragaria. 
glänzende Metallbinde: 

bald hinter d. Mitte, senkrecht — Grünl. messingf., hinten 
purpurn angeflogen, Kopfh. braun — 5 u. 8: FragarieUa. 
i hellolivenbraun, Spitze braunviolett, Kopfh. 
nahe dem j weiß — 5?: Alhicomella. 

Saume. "| t"nberall glänz. dunkelbraun, bläul. angeflogen. 
[ Kopfh. schwarz — 5, 6: Inaequalis. 
in d. Mitte, schräg ■ — Schwärzl.grau, Kopfh. ockergelb od. 
Binde braun — 5 u. E. 7, 8: Arcuatella. 

silbern hinter d. M., gerade • — hellolivenbronzefarb., hinten dunkel- 
purpurbraun, Kopfh. rostrot — ? Daleella. 

3. FJeft. 



a>2 

T! O 



26 Ludwig Sorliageii: 

Comarum. 

1 blaßgoldene breite gerade B. hinter d. Mitte — Dkl. bronzefarbig, 
Spitze violett angehaucht — 6: Comari. 

Potentilla. 
1 Metallbinde: 

lichtgolden, weit hinten — Dklolivenbraun, erzglänzend, 

1 Querb. Spitze dunkler — P. silv., ans. — 5 u. 8: Occultella -\- . 

hinter y silbern, vor der Binde purp. violett — Glänz, golden, Spitze 

der u. Wurzel purp. violett — P. silv. — 5, 0: Aeneofasciella. 

Mitte silbern, vor u. hinter d. B. purpurbraun — Glänzend grünl.- 

messinggelb — P. silv. ■ — 5: Tormentillella. 

Querb. in d. Mitte, silbern, schräg • — Schwärzl.grau. — P. silv. u. 

sterilis (s. Frag.) — 5 u. E. 7, 8: Arcuatella. 

Sanguisorba. 

Mit 1 f B. blaßgolden, glänzend, breit — Glänzend erzbraun, Spitze 
metall. j purpurn — 5, 6: Diffinis. 

Quer- B. silbern, glänzend, stumpfwinklig gebrochen — Schwarz 

binde ( 5, 6: SchleicMella. 

Ohne Binde, grobschuppig — Graubraun, schwach violett schimmernd 
— 5, 6: Sanguisorhae. 

Agrimonia. 

1 metallfarbene Querbinde: 
Binde r hellgolden — Grünl.messingf., hinten purpurn angeflogen 
hinter j (s. Fragaria) • — 5 u. 8: FragarieUc^. 

der \ silbern, vorn purpurn angelegt ■ — Glänz, golden usw. (s. 
Mitte [ Potentilla) — 5, 6: Aeneofasciella. 
B. in d. Mitte, silbern, ohne purpurn. Begrenzung ~ Schwarzgrau — 
5 u. 8: Agmnoniella. 

Poterium. 

1 breite tiefgoldene B. hinter d. M., senkrecht — Glänz, kupfiigdkl.- 
braun, hinten glanzlos — 5, 6: Geminella. 

Spiraea. 

1 breite silberne B. hinter d. M. — Bräunl. erzfarb., Spitze viol.braun. 
Sp. Filipendula, digit. — 5,6,8: Füifendula. 

Anm. Aus Fragaria od. Potentilla silv. (Tormentilla) — 1 mattsilberne 
Querb. hinter d. M. — Glänz, dkl. olivenbraun, hinten schwarzbraun, 
Kopfh. rostgelb: Angustella. 

Die mit + bezeichn. Arten minieren in Flecken. 



Beiträge zur Biologie europäischer Nepticula-Arteu. 



27 



Flügeisp. 
anders 
Refärbt 



Flgsp. iiiclit 
anders 
gefärbt. 



VI. An Pomaceen. 

Aronia rotundif. 
1 breite blaßgoldene Binde — Ganz. dkl. kupf er violett — 5 u. 8: 
Mes'pilicola. 

Pirus. 
/hinter d. Mitte, scträg, glänz, silb. ■ — Glänz, dklbraun ■ — 
silberne ] P. Mal. — 5 u. 8 : Malella. 

Querb. ] in d. M., sonst wie vorher; zuweilen unterbrochen — Schwarz 
[ — P.Mal, u. comm. — 5 u. 8: Ätricollis-j~-}-. 
Kopfhaare tiefschwarz, Augendkl.weiß — Glänz, hellgrünl.erz- 
farb., Sp. schwach viol. — P. comm. — 5 u. 7: Minusculella. 
Nacken dkl. — • Lebh- glänz, kupferbräunl., einfarbig. — 
P. Mal. silv. — 5,6: Desperatella. 

Flglsp. u. Würz. d. VE. stahlblau — Glänz, 
bräunl. erzf., hinter d. M. messingf. 
— P. comm. — 5 u. 8: Pyri. 
Würz, nicht anders, Sp. schwach viol. — 
Bräunl. erzf. — P.Malus. — 5, 6: 
Aetieella. 
Glänzend beschuppt, K. u. Nck. ocker- 
braun — Bläulich schwarzbraun — 
P.Malus. — 5, 6 u. 8: Pomella+. 
Glänzend beschuppt. K. u. Nck. rost- 
farbig — Schwärzl.olivenbraun, viol.- 
purp. angefl. — P. Mal. u. c. — 5 u. 8 : 
Oxyacanthella. 
Glanzlos, grobschuppig, weiß, dkl. -asch- 
grau beschuppt — P. Mal. silv. — 
5 u. 6: PuIveroseUa. 

Crataegus. 
Mit 1 Querbinde: 

Querb. blaßgolden, lehb. glänz., breit — Goldbraun, viol. 
angeflogen, Sp. purpurviolett — 5, 6 u. 8: Regieila. 
Querbinde silbern, hinter d. M., glänz., schmal — Bräunl. - 
golden, lebh. glänz., Sp. viol. purpurn — E. 4, 5 u. 8: 
Gratiosella. 
Querb. silbern, i. d. M., glänz., zuweilen unterbrochen — 
Einfarbig schwarz — 5 u. 8: ÄtricoUis-{--\-. 
Querb. undeutlich licht, hinter d. M., — Glänzend schwarzbraun — 
5, 6: Atenima. 
Ohne Zeichnung : 
Fühler lang — Aschgrau, Sp. schwach violett schimmernd — 5 u. 8: 

Pygmaeella. 
Fühler kurz. Stark glänzend ■ — Grünl.erzfarben, Sp. purpurviolett — 5 : 

Nitidella. 
Fühler kurz. Schwach glänzend — Olivenbraun, überall purpurviolett 
bestäubt ■ — 5 u. 8: Oxyacanthella. 



1 
Metall- 
binde 



28 



Ludwig' Sorliageii : 



Sorbus. 

Mit 1 breiten hinteren Querbinde: 
B. blaßgolden — Glänzend dklkupferviolett — 8. Aria u. torm. — 

5 u. 8: Mespilicola. 
B. weißlich. — Schwach glänzend, olivenbräunl., 8p. violett — 8. auc. 

— 5, 6 u. 8: Sorhi. 

Ohne Zeichnung — 8orbus aucup. : 
Glatt, glänz., bräunl.erzfarben, 8p. violettbraun — 5 u. 8: Aucujjmiae. 
Einfarbig. Feinschuppig, glänzend — Hellgrau — 5, 6: Nylandriella. 
Einfarbig. Grobschuppig, wenig glänzend — Ollvenbraun, viol.purp. 

bestäubt — 5 u. 8: Oxyacanihella. 



VII. An .imygdalecu. 

Prunus spinosa. 
Mit 1 glänzenden silb. Querbinde hinter der Mitte: 
senkrecht. Wurzel bis ^3 blaßgrünlichgolden — Schwarz — 5, 6 

u. 8: Pnmetorum-\- + . 
senki'echt. Wurzel nicht goldig — Glänz, dkl. purpurbraun — 7 u. 
9, 10: PlagicoleUa~\--\-. 
B. schräg. ■ — Glänzend dunkelbraun (s. Pirus) — 5 u. 8: Malella. 



B 



B 



N! 






VIII. An HalbsträiK'lieru und Kräutern. 

hinter d. Mitte u. 1 silberner Wurzelfleck der Fransen — 
Purpurgolden. Spitze schwarzbraun ■ — Ledum pal. 
5, 6, 8: Lediella. 
ohne silbern. Fransenfleck B. silb. od. blaßgolden i. d. M., 
senkrecht — Schwarz, Würz, purpur., Sp. bräunl. 
schimmernd. — Convolvulus arv. — E. 5, 6: Freyella. 
ohne silb. Fransenfleck. B. breit, vor der Mitte — Bräunl. 
erzfarb., hinten violettbraun — Rumex Acelosa 
und Acetosella — 5 u. 8: Acetosae-\-~\-. 
Querb. weißl., hinter d. Mitte, breit — Bräunlichgrau, weißl. 
bestäubt — Helianthemum vulg. — E. 4. 5 u. 8: Helianthe- 
mella. 
Querb. weißl., hint. d. M., .schmaler, schräg— Schwärzl. braun, 
blau angeflogen — Vacciniuni Myrtillus — 5, 6 u. 8: 
Myrtillella-r. 

1 IWfl. u. 1 VRfl. vor d. Mitte silbern — Schwarz, 
grobschuppig — Vaccinium vit. id. — M. 5 
bis 6: Weaveri.-j- 
1 IWfl. dreieckig, weißl.. ohne VRfl. — Schwarz- 
braun, grobschuppig — Hypericum-Arten 
— 5 u. 8. 9': SeptemhreUa.-\- 
Zeichnungslos. mit gelbl. weißen, am Ende schwarzbraimen Schuppen 
bedeckt, daher glänz. grau erscheinend — Lotus — 5, 6 u. 8: 
Cryptella^-i^. 

A n m. Die au anderen Kräutern lebenden Arten s. T. V. Rosaceen. 



Ohne Querb. 
1 IWfl. 



Beitiage zur Biologie europaischer Nepticula-Arteii. 29 

IX. Arten ohue bekannte Nährpflanze. 

1 Querbinde hinter der Mitte: 
Mittelbinde schwärzlich ■ — Überall lebhaft ockergelb, Sp. heller, 
R. ockergelb, Saum schwärzlich, Fhl. braun — 5: Güvella RoessL 
fast lotrecht — Vor d. Binde bräunl. erzfarb., hinter d. B. 
lebhaft violettblau — M. 7: Penicillata. 
:2 j schräg, glänzend. — Blaßgoldbraun, 8p. hinten purpurbrauil 
^ { — ?: Nohüclla. 

[ schräg, schmal, gebrochen, hinter d. M. — Graubraun, hinten 
j schwarz — 5: OUiquelJa. 

% { fast lotrecht, undeutl. (-/s) hinter d. M. — Blaßlehmgelbl., 
hinter d. B. violettbraun: Süacea ni. {Güvella Hein.). 



Nepticnla ?aenella Hn. Pirus Malus. (Textfigur.) 

R. 10 — Pirus Mal., comni. — Gangmine am Blattrande; Kot- 
linie in der Mitte. F. 5.6 — Holl., Deutschi., Schweiz. 
M. Mine. (Siehe Figur!) 

I^epticula pomella Vaugh. Pirus Malus. (Taf. I, Fig. l, 2.) 

Die Raupe miniert 7 u. 10 an Pirus ~-^^ 

Malus: besonders in den Blättern der ^C" "^'>- ^ 

Pyramidenäpfe]. Fleckenmine länglich- 
rund, am Blattrande, mit dunkelbrauner -' \ 
Kotwolke in der Mitte, rostgelb, nimmt ,/>"" 'i 
wohl meist die ursprüngliche kurze u. ;.' """^^ ' \ 
feine Gangmine in sich auf. Verw. außer- -■(^. \ ■', 
halb; Cocon länglichrund, bräunlichroc. .'[i /^ 

Der Falter fliegt 5, 6 u. 8 in Gärten, • '. ^ 

Arlagen u. Wäldern, auch an Hecken, wo 
der Nährbaum wächst. Mit diesem ist die 
Art sicher weit verbreitet ; als Fundstätten " — ^-- ., 

sind England, Frankreich, Holland, Däne- 
mark, das nordwestliche Rußland, Deutsch- ^<:pi^cula ? aeneella Hein, 
land, Österreich und die Schweiz bekannt. ^^'"^ ""'' ^"""^ «'^'"^• 

In Deutschland findet sie sich in Pommern ^- Soihagcn leg. et der,, 
(überall), Mecklenburg, Brandenburg (Potsdam), Schlesien (Breslau, 
Liegnitz), bei Hamburg, Braunschweig, Hannover, Frankfurt a. M., 
Mühlhausen u. Sömmerda i. Th., Regensburg, in Württemberg, Elsaß 
usw. ebenso in Livland; bei Zürich (gemein), Wien (selten). 

Raupe 2 L. lang ockergelb mit schwach dunkhr Rückenlirie; 
Kopf blaßbraun am Munde dunkler. 

Biologie: Cfr. flg. Autoren: fFrev (als i)i/gmaella) 371 (ex p.) 
L. E XI, 371 (ex p.) u. Lep. 420; fHeinemann W.M. 1862. 253. Schm. 
729; tNolcken752; Sorhagen 301 ; A. Schmid II, 141 ; Steudel 239; 
Büttner 469 ; Kaltenbach 1. c. ; Hartmann 119; Glitz ; Rössler 
Schupp. 336; B.-Haas 3, 216; Dirk ter Haar 64; Mann 59; Tutt 
189-491. 



30 Lndwig- Sorliagen: 

^'epticiila ilicivora Peyerimh. Quercus Hex. (Taf. I, Fig. 3.) 

Die Raupe miniert bis 3. in den Blättern von Quercus Hex. 
Gangmine mäßig lang, kürzer und gewundener als die von Suherivora 
Stt., ziemlich bestimmt gelb, mit der braunen Kotlinie in der Mitte. 
Verw. außerhalb d. Mine. 

Der Falter fliegt seit M. G, fast zwei Monate später als Suherivora 
um immergrüne Eichen, an deren Stämmen er natürlich ruht. Die 
Art wurde vom Autor bei Cannee 1870 entdeckt und von Stainton 
1867 wahrscheinlich auch bei Rom beobachtet. Sie ist sicher weit 
verbreitet, scheint aber selten zu sein. 

Raupe bedeutend kleiner ah Suherivora, wie diese bernsteingelb. 

Anm. Der Falter mißt 5 mm; Vorderflügel schwärzlichbraun, 
bronzeschillernd, zeigen nach dem Ende zu purpurblauen Schimmer; 
dunkler als Pomella; Fransenspitzen weiß. Hinterflügel mit den 
Fransen glänzend dunkelgrau. Haarschopf lebhaft orangegelb, durch 
ein tiefschwarzes Halsband vom Thorax getrennt, der die Farbe der 
Vorderflügel trägt. Abdomen bernsteingelb, auf den letzten Ringen 
bräunlich behaart. 

Biologie: Cfr. fPeyerimhoff, Ann. S. Fr. 1872, 203; fStainton 
S. Eur. 207. 

Neptlciila rosaruin n. sp. Ro.sa. (Taf. I, Fig. 4.) 

[Über diese Art ist in Sorhagens Manuskript nichts, die Angabe 
der Nahrungspflanze und die Abbildung der Mine werden aber die 
Wiedererkennung der Art ermögUchen (Strand).] 

Nepticula pygmaeella Hw. Crataegus. (Taf. I, Fig. 5.) 

Die Raupe lebt 7 u. 10 in den Blättern von Crataegus, soll 
aber auch an (Pirus Malus (?) u. Hippophae rhamnoides vor- 
kommen. Das Ei wird an der Blattunterseite in der Nähe einer Seiten- 
oder der Mittelader gelegt. Von hier bohrt sich die R. in das Blatt 
und legt eine blatterartige Gangmine an; dieselbe beginnt beim Stiel 
u. verläuft fast stets zwischen der 1. u. 2. Mittelrippe, vom Stiel aus 
gerechnet, nach dem Rande zu, oder sie beginnt seltener im Räume 
zwischen der 1. u. 2. Mittelrippe an der Hauptrippe, tritt dann in den 
Raum zwischen der 1. Rippe u. dem Rande, an dem sie entlanggeht; 
sehr selten bleibt sie ganz in demselben Raum^^ Sie besteht anfangs 
aus dichten Schlangenwindungen und wird zuletzt mehr schlank, 
oder sie läuft ohne Windungen am Rande entlang; sie ist lichtbräuLlich 
und breit und wird durch die dicke rotbraune Kotliuie markiert. 
Verw. außerhalb der M. in einem fast muschelförmigen, trübhellroten 
Kokon, durch dessen breiteres Ende der Falter entschlüpft. 

Der Falter fliegt 5 u. 8 bei Sonnenaufgang ziemlich lebhaft um 
Weißdornhecken und findet sich in England, Frankreich, Holland, 
N. Deutschland bis Thüringen und in der Schweiz. Fundorte sind 
Friedland (?), Hamburg, Bramischweig, Aachen, Sachsenburg i. Th., 
Elsaß und Zürich. 



Beiträge zur Biologie europäisclier i!^epticula- Arten. 



31 



Raupe 2 L., hellockergelb, mit dunklerm, vorn grünlichem Rgf., 
Kopf blaßbraun, Maul u. Stirnnähte dunkler. 

Biologie: Cfr. fStainton N. H. I, 158, T. 5, 1 ; .Heinemann 729; 
Frey 371 (part.) u.Lep. 420; Sorhagen344; Dirk ter Haar 32 ; Jourd- 
heuille 1870, 240, 264; Hartmann 120; Kaltenbach 199, 211; Tutt 
191—193. 

\epticula riificapitella Hw. $. Quercus Robur. (Tal I, Fig. 6.) 

Keinem auch noch so hervorragenden Sammler ist es bisher ge- 
lungen, die Minen und Raupen der drei Eichenarten Ruficafitella, 
Samiatella u. Ätricajntella auch nur mit annähernder Sicherheit zu 
unterscheiden^). Da nun alle drei Arten auch in der Falterform sich sehr 
nahe stehen und nur meist durch die Farbe der Kopfhaare, Nacken- 
schöpfe und Augendeckel unterscheiden und da Dr. Hinneberg die 
Falter von Ruficapitella und 

Atricafitella in Copula ange- A *n_^ „ ,--''''' 

troffen hat, so fragt es sich, ob 
die Arten überhaupt aufrecht zu 

erhalten sind und ob die ange- -,- '" ""'• 

führten Unterschiede nicht solche 
der Geschlechter sind. 

Die Raupe von Ruficapitella 
lebt 7 u. E. 9, 10 in den Blättern 
von Quercus Robur (pedun- v^ 

culata) u. sessiliflora. Gang- ' " _^j 

mine bald am Rande, bald in der 
Mitte, lang, geschlängelt, anfang- 
sehr fein, dann allmählich immer \ 
breiter, zuletzt fast fleckig wer- 
dend, weißgrün, später gelb- 
braun; der graue, zuletzt 
schwärzHche Kot als dümie, ^' 

stellenweise in Punkte aufgelöste 
Mittellinie. Verw. außerhalb. 
Kokon länglich eiförmig, trüb- 
orangerötlich ; der Falter schlüpft 
aus dem breiteren Ende. 

Der Falter fliegt 5, 6 u.E. 7, 
8 überall um Eichen, an deren 
Stamm er ruht. Die Art bewohnt 
England, Frankreich, Holland, 
ganz Deutschland, Livland, Fiim- 
land, Schweden, Italien, Oster- 
reich und die Schweiz und ist in 
Deutschland häufig oder gemein. 




Kepticula samiatella H.-S. 

Miue an Quercus. 
L. Sorliao'eu leg-, et det. 



^) Vgl. aber beigefügte, nach Sorbagens Bestimmung angefertigte Figur 
(Strand). 



32 Ludwig Sorhagen : 

Raupe lebhaft gelb, mit rötlichem Rgf. und lichtrötlichbraunem 
Kopfe, dessen zwei Hinterlappen durch das Nackensegment durch- 
scheinen. 

Biologie: Cfr. flg. Autoren: Stainton N. H. I, 272 u. Ins. Br. 297; 
Frey 371 u. L. E. XI, 370. Lep. 420; Kaltenbach 063; Haworth 
Lep. Br. 586; Stephens III. IV. 269; Wood 1363; Herrich-8ch. V. 348; 
Zeller L. E. III. 303; Heinemann II, 2. 730; Sorhagen302; A. Schmid 

II, 141; Steudel 239; Snellen 981; Hartmann 120; Rössler 293, 
Schupp. 336; Büttner St. e. Z. 1880. 469; Glitz; Dirk ter Haar 75; 
Mann 59; Jourdheuille 1. c. 1870, 264; B.-Haas 3, 206; Tutt 187—9. 

Nepticiila atricapitella Hw. cJ. Quercus Robur. (Tal I, Fig. 7.) 

Die Raupe miniert 7 u. E. 9, 10 die Blätter von Quercus, 
vielleicht auch von Castanea vesca. Gangmine, falls die in den 
Abbildungen gegebenen l'nterschiede das Richtige treffen, nicht so 
breit werdend wie Ruficapitella und ohne fleckige Erweiterung am 
Ende, beginnt sehr fein, erweitert sich bald allmählich, verläuft aber 
dann in gleicher Breite bis zum Ende. Sie liegt mehr am Blattrande, 
demselben größtenteils folgend, ist aber ebenfalls sehr lang und ge- 
schlängelt, weißgrün, später gelbbraun. Der Kot soll sehr variieren, 
bald die ganze Mine ausfüllen, bald nur Mittellinie sein, gewöhnlich 
aber zwischen beiden Formen stehen. Auch die Färbung desselben 
ist verschieden. Vorw. außerhalb; Kokon rötlich. 

Der Falter fliegt ganz wie Ruficapitella 5 u. 7. A. 8 um Eichen. 
Die Art soll aber weniger verbreitet sein und Englang, Holland, Deutsch- 
land, Dänemark, Frankreich, Italien, Livland. Osterreich und die 
Schweiz bewohnen. Nach Frey gehört sie mit Samiatella zusammen, 
während Zeller Ruficapitella für das 2 genannter Art hält. 

Raupe der von Rtijicapitella und Samiatella sehr ähnlich, gelb. 

Biologie: Cfr. flg. Autoren: Haworth Lep. Br. 555; Stephens 

III, IV. 269; Stainton Ins. Br. 297; Frey L. E. XI. 368 (teilweise) 
Lep. 420; Herrich-Sch. V. 347; Heinemann Wien. Mon. 1862. 256 
u. Schm. II, 2; Kaltenbach 633. 663; Sorhagen 302; A. Schmid II, 
141; Steudel 239; Rößler 312. Schupp. 336; Snellen 981 ; Hartmann 
120; Dirk ter Haar 75; Mann 59; Jourdheuille 1. c. 1870, 240, 262; 
Tutt 185—7. 

Neptleiila basiguttella Hein. Quercus. (Taf. I, Fig. 8.) 

Die Raupe miniert 7 u. 9, 10 die Blätter von Quercus pedun- 
culata [und robur]. Sie zieht Büsche und niedrige junge Bäume vor, 
findet sich aber auch an den untersten Zweigen höherer Bäume an 
Waldrändern. Gangmine sehr lang, besonders im Herbst in den 
schon vergilbten Blättern, meist in einer Blatthälfte, mehr oder weniger 
stark geschlängelt, vom dunkelgrünen Kote in ihrer ganzen Breite 
angefüllt und daher, zumal in den grünen Blättern, leicht zu über- 
sehen, besonders da auf auch die Raupe grün ist. Verw. außerhalb 
der Mine in einem flachen Kokon. 



Beiträge zur Biologie europäischer Nepticula-Arten. ^3 

Der Falter fliegt 5 u. E. 7, 8 an Waldrändern, Waldwegen und 
Eichenhecken abends und wohl auch, morgens und ruht sonst an den 
Zweigen oder Stämmen. Die Art ist sicher mit der Eiche weit ver- 
breitet und nicht nur auf das deutsche Faunengebiet beschänkt, wo 
man sie bisher allein, und zwar meist selten, bei Hamburg, Friedland, 
Stettin, Potsdam, Hannover, Braunschweig, Erfurt (Steiger), Sachsen- 
burg a. U., in Schlesien, bei Stuttgart;, Frankfurt a. M., Elsaß, Zürich, 
Wien (Tivoli) fand. [Auch in Frankreich, Livland, England.] 

Raupe grün. 

Biologie: Cfr. Heinemann W. Mon. 1862, 258, Schm. 732; 
Sorhagen 344; Steudel 239; Kaltenbach 664; Hartmann 120; Dirk 
ter Haar 75; Glitz; Hering St. e. Z. 1891, 219; Jourdheuille 1870, 240; 
Frey Lep. 420; Mann 59; Tutt 217—220. 

Nepticula tiliae Frey. TiHa. (Taf. I, Fig. 9.) 

Die Raupe lebt 9, A. 10 in den Blättern von Tilia grandifolia 
und parvifolia, nach Wocke auch in 7. Sie zieht Sträucher, die etwas 
schattig stehen, vor. G-angmine sehr lang, beginnt meist in der 
Mittelrippe und bewegt sich zwischen drei Seitenrippen nach dem Blatt- 
rande und von da zur Mittelrippe zurück; der 1. Teil besteht aus etwa 
sechs sehr stark gekrümmten Windungen innerhalb zweier Seiten- 
rippen, der 2. vom Blattrande umkehrende Teil ist nicht gewunden 
und verläuft zwischen einer von diesen Rippen und der nächsten Seiten- 
rippe. Anfangs sehr fein, wird sie bald breiter, ist grünlichweiß und 
führt den braunen Kot zunächst als Mittellinie, dann in der ganzen 
Breite. Verw. außerhalb. Kokon flach, länglich rund, hellockergelb. 

Der Falter fliegt 5, 6 u. nach Wocke auch 8 in Parkanlagen, 
Promenaden, an Waldrändern und Waldwegen abends und ruht sonst 
am Stamme. England, Deutschland, Belgien, Frankreich und die 
N. Schweiz sind die Heimat dieser nicht häufigen und lokalen Art, 
Fundorte Stettin (?), A. Damm, Friedland, Berlin, Potsdam, Hannover, 
Braunschweig, Breslau, Mühlhausen u. Sachsenburg a. H., Regens- 
burg, Zürich, Wiesbaden, Stuttgart, Erfurt (Steiger), Gotha, Frank- 
furt a. M., Elsaß. 

Raupe 2 Lt, hellbernsteingelb, mit dunkelm Rgf. und hellbraunem 
kleinen Kopfe, dessen Hinterlappen durch den Vorderrand des Nackens 
durchschimmern. 

Biologie: Cfr. fStainton N. H. VII, 168, T. 8, 2; fFrey 375, 
L. E. XI, 381 u. Lep. 421; Heinemann 734; Kaltenbach 47; Sor- 
hagen 303; Steudel 239; A. Schmidll, 141 ; Büttner 469; Rössler293, 
Schupp. 336; Hartmann 120; Dirk ter Haar 100; Jourdheuille 1877, 
255; Tutt 215—7, 

Nepticula auomalella Goeze. Rosa centifoha. (Taf. I, Fig. 10.) 

Die Raupe lebt 6, 7 u. 10 an verschiedenen Rosenarten, z. B. 
Rosa centifolia, canina, gallica, alpina, nach Glitz an allen 
Arten. Gangmine meist in der Nähe des Blattrandes, seltener in der 
Nähe der Mittelrippe, zierlich und vielfach gewunden, weißgrün, an- 

Archiy fUr N atuvgeschiclite 

1922. A. 3. 3 3. Heft 



34 liudwig Sorliageii : 

fangs vom braunen Kote erfüllt, später, wenn sie breiter wird, mit 
der Kotlinie in der Mitte und schmalen lichten Rändern, mit kleinem 
Endfleck. Zuweilen durchkreuzen sich mehrere Minen in einem Blatte. 
Die R. vorläßt die Mine oberseits; in der verlassenen färbt sich allmäh- 
lich die Kotlinie purpurbraun, ebenso die angrenzenden Partien des 
Blattes. Ver w. an der Wurzel des Blattstieles (I. Gen.) oder am Haupt- 
stamme unter einem Aste (II. Gen.) unter einer Gespinstdecke in 
1 ovalen orangefarbenen Kokon. Puppe blaßgelb, mit sehr langen 
Flügelscheiden und stumpfem Kremaster. 

Der Falter fliegt 5 u. M. 7—8 wie die Verwandten in Gärten, 
Anlagen, Hecken und Wäldern in Schweden, Finnland, England, 
Frankreich, Korsika, Livland, Aland, den Niederlanden, Deutschland, 
der Schweiz, Österreich, Krain meist häufig. 

Raupe 2 L. 1., umbragelb, durchscheinend u. mit dunklergelbem 
Rgf., kleinem pechbraunem Kopfe, der an den Seiten heller ist, sodaß 
die dunkle Farbe ein Viereck bildet; Nacken vorn pechbraun, breit 
gelb halbiert, hinten abgerundet, 

Anomalella ist die älteste bekannte Nepticula, worauf schon der 
Name hinweist; sie wurde schon von De Geer in seinen Memoires vor 
mehr als 100 Jahren als ,, Ganggräber (gelber) in den Rosenblättern 
mit 18 gleichen häutigen, aber keinen spitzen hornaitigen Füßen" 
trefflich beschrieben, später aber noch vielfach mit den anderen Rosen- 
arten verwechselt. 

Biologie: Cfr.fDe Geer Meni. I, 466; fGoeze Beitr. III, 4, 168, 
290, 14. Abb., p. 41 ; fFrey 375 u. L. E. XI, ?79, Lep. 421 ; fStainton 
N. H. I, 54 cf. 85. Ins. Br. 297; Herrich-Sch. V, 349; Schranck Fauna 
Bo. III, 2, 139, 1890 (als rosella); fBouche St. e. Z. 1846, 291 (mit 
Angulifasciella vermischt); Kaltenbach 219; Sorhagen 302; Steudel 
239; A. Schmid II, 141; Glitz; Büttner St. e. Z. 1880, 469; Snellen 
982; Hartmann 120; Heinemann II, 2, 733; Dirk ter Haar 77 ; Mann 
59; Jourdheuille 1. c. 1870, 263; Rössler 293, Schupp. 336: B.-Haas 
3, 216; fOrabow Man. 1885 T. 48; Tutt 204—211. 

Nepticula viscerella Stt. Ulmus campestris. (Taf. I, Fig. 11.) 

Die Raupe lebt E. 9, 10 an Ulmus campestris. Gangmine 
lang, aber auf kleinem Räume dicht gewunden und dmcheinander 
geschlungen, lichtgrün; der schwarzbraune Kot in der 1. Hälfte punkt- 
artig zerstreut, in der 2. als dicke Mittelhnie gelagert; der kotfreie 
Endfleck wenig breiter. — Nach Stt. „beginnt sie als feine, durch den 
Kot dunkelbraun gefärbte Linie, windet sich dann stets vor- und rück- 
wärts, sodaß sich jede W^indung an den Rand der vorigen genau an- 
schließt, in dieser Gestalt geht sie gewöhnlich vom Rande hinüber 
zur Hauptrippe, wird nach V3 des Weges breiter und zeigt den Kot 
in Querrjihen abgelagert, die die Breite füllen. Nur zuletzt wird sie 
wieder linienförmig in der Mitte abgelegt. Endfleck groß, licht. Die 
R. verläßt hier die M. durch die Oberhaut. Oft befinden sich mehrere 
M. in einem Blatte." Verw. außerhalb in einem flachen, länglich- 
ovalen, dunkel grünlichbraunen Gesp., im Freien wohl erst nach dem 



Beiträge zur Biologie europäiselier Nopticula-Arten. 3^ 

Winter. Nacli Hof mann überwintert die R. in einem runden flachen 
Gesp. und verwandelt sich in einem neuen Gesp. 

Der Falter fliegt 5, A, 6 an Ulmen und ruht am Stamme. Die 
Art bewohnt England, Frankreich, Deutschland, vielleicht auch 
Holland, ist aber sehr lok?l und selten. Deutsche Fundorte sind Stettin, 
Hamburg, Hannover, Frankfurt a. M., Regensburg, Elsaß. Obige 
abweichende M. fand ich bei Hamburg. 

Raupe 2 L., grün; Rg. dunkler; Kopf grün, mit röthchem Munde 
und solcher Stirneinfassung. 

Biologie: Cfr. fStainton N. H. I, 126, T. 3, 1; fFrey L. E. XI, 
374; Kaltenbach 539; Hering St. e. Z. 1891, 219; Hartmann 120; 
Dirk ter Haar 102; Jourdheuille 1870, 255; Glitz; Rössler, Schupp. 
336; Tutt 193—4. 

?Nepticula aucupariae Frey. Sorbus Aucup. (Taf. I, Fig. 12.) 

Die bei Hamburg gefundene Mine unterscheidet sich von der 
vorher dargestellten durch die Lage, durch bedeutendere Länge, die 
schwächeren Windungen und die breitere und dunklerrote Kotlinie. 

Nepticula aucupariae Frey. Sorbus aucuparia. (Taf. I, Fig. 13.) 

Die Raupe miniert 7 u. 9 die Blätter von Sorbus aucuparia. 
Gangmine stark gewunden, braun, ohne Endfleck, wie Sorbi; mit 
dem rotbraunen Kote als Mittellinie; beginnt sehr fein und erweitert 
sich allmählich.^) Man findet sie an ganz jungen Bäumen. Verw. 
außerhalb. Kokon dunkelbraunrot. 

Der Falter 5 u. 8 in Wäldern und an Hecken. Die Art bewohnt, 
so weit bis jetzt bekannt, Livland, Holland, England, Frankreich, 
Dänemark, Deutschland, Österreich und die Schweiz. In Deutsch- 
land wurde sie bei Hamburg, Hannover Sandsee, Friedland, Alt- Damm, 
Braunschweig, in Schlesien, auf dem Taunus bei Frankfurt a. M., in 
Württemberg, Elsaß und bei Regensburg beobachtet, wird aber auch 
dem Nordosten nicht fehlen, da sie in Livland fliegt. Auch in Dänemark. 

Raupe grasgrün, mit kaum dunklem Rgf., der kleine Kopf blaß- 
bräunlich, am Munde dunkler. 

Biologie: Cfr. fFrey L. E. XI, 376; fNolcken 761; Heinemann 
II, 2, 735 u. B. e. Z. 1871: Kaltenbach 215; Glitz Fauna 47; Sor- 
hagenSOO; A. Schmid II, 141 ; Steudel 240; Snellen280; Hartmann 
120; Rössler 293, Schupp. 346; Dirk ter Haar 95; Mann 59; Jourd- 
heuille 1. c. 1870, 240, 262; — Hering St. e. Z. 1891, 219; B.-Haas 3, 
216; Tutt 195—7. 

Nepticula pyri Glitz. Pirus communis. (Taf. I, Fig. 14.) 

Die Raupe miniert 7 und häufiger 9, A. 10. in den Blättern von 
Pirus communis. Sie bevorzugt strauchartige wilde Stämmchen 
und verwilderte Büsche oder Auswüchse des kultivierten Birnbaumes. 
Gangmine lang und stark gewunden, meist quer durch das Blatt, 



') Meist folgt sie dem Blattrande. 



36 Ludwig Sorliagen : 

zwischen zwei Blattii})peii verlaul'eiid, tnilangs ein sehr feiner Gang, 
der nach einem Drittel des Weges sich bedeutend erweitert und den 
braunen Kot als feine Mittellinie zeigt; im übrigen ist sie blaßbraun. 
Verw. außerhalb. 

Der Falter fhegt 5 u. 8 an Hecken, Waldrändern und in Gärten 
und wurde bisher in Deutschland, England, Frankreich und der SchweiZ; 
in ersterem Lande bei Breslau (häufig), Hamburg, Stettin, Alt-Damm, 
Hannover (häufig), Thüringen, Potsdam, Friedland, Grünstadt, 
Königsthor und in Württemberg beobachtet. 

Raupe dunkelgrün, mit kleinem braunen Kopfe. 

Anm. Neuerdings traf ich die Minen auch bei Mühlhausen in Thür. 
auf steinigem Terrain an lichten Stellen eines Kiefernwaldes an wildem 
Birnbaum häufig. 

Biologie: Cfr. Glitz Jahresber. 1865, 42 u. Fauna 47; Frey 
Mitth. d. Schw. ent. Ges. 1870, 289, Lep. 421; Wocke Zeitschr. 98; 
Heinemann II, 2, 736; Steudel 240; Sorhagen 303; Snellen 971; 
Hartmann 120; Dirk ter Haar 63 ; Hering St. e. Z. 1891 , 219, 1843, 116; 
Tutt 199—202. 

Neptieula ^'ylandriella Tngstr. Sorbus aucuparia. (Taf. I, Fig. 15.) 

Die Raupe miniert E. 8, 9, A. 10 in den Blättern von Sorbus 
aucuparia. Wenn, wie ich bestimmt annehme, die abgebildete Gang- 
mine hierhergehört, so ist sie mäßig lang, von verschiedener Lage, be- 
ginnt stets als sehr feiner, mit dem braunen Kote gefüllter Gang an der 
Mittelrippe, der sich zur Mitte des Blattrandes wendet, hier breiter 
wird und den Zähnen des Randes folgend und mit einer feinen Kot- 
linie in der Mitte entweder nach der Blatt spitze oder umgekehrt nach 
dem Stiele zieht, dann breiter werdend und mit stärkerer Kotlinie 
im ersten Falle über die Spitze hinweg in die andre Blatthälfte eintritt, 
im anderen Falle nach der Mittelrippe umbiegt und nun in beiden Fällen 
in etwa drei starken Windungen in den wenig breiteren kotfreien 
Endfleck mündet, wo die R. die M. verläßt; die kotfreien Teile der 
letzteren sind schön lichtbräunlich. Die dritte dargestellte M. scheint 
in der Mittelrippe zu verlaufen und ist daher größtenteils gerade. 
Verw. außerhalb. 

Der Falter fhegt 5, 6 in Wäldern um Vogelbeeren. Die Art haust 
in Finland, Schweden, England, selten auch in Deutschland, wo sie 
in den Gebirgen Schlesiens, bei Breslau, Braimschweig, Hannover 
und von mir bei Hamburg (?) gefunden wurde. 

Raupe grün. 

Biologie: Cfr. Heinemann, W. Mon. 1862, 259, Schm. 736; 
Frey L. E. XI, 445; Glitz 47; Sorhagen 344; Hartmann 120; Dirk 
ter Haar 95; Tutt 220—1. 



Beiträge zur Biologie europäischer Nepticula- Arten. 37 

?Nepticula aurella Stt. Eubus fruticosus. (Taf. I, Fig. 17.) 

Die Raupe miniert nach Stainton 4 u. 7 u. 10 1) in den Blättern 
vonRubus fruticosus, soll aber auch in Agrimonia Eupatorium 
u. Geum urbanum vorkommen. Gangmine umegel mäßig und 
wenig gewunden, grünlich grau, sehr fein, dann allmählich breiter 
werdend und weißlichgrün. Der braune (nach Stainton schwärzliche) 
Kot füllt die Anfangsmine fast ganz und verläuft dann als dünne, 
oft in Punkte aufgelöste Mittellinie. Endet mit kleinem länglichen 
Fleck. Austritt oberseits. Verw. außerhalb. Kokon ziemlich flach, 
trübgrünlich bis blaßbraun, mit ausgekerbten Rändern. Puppe 
glasigweiß mit hellschwefelgelbem Hinterleib. 

Der Falter fliegt in England und Holland E 5, 6 und 8 und E 10. 
Es findet sich die Art auch in Südostfrankreich, Italien; außerdem sah 
Frey ein kleines Exemplar aus der Gegend von Aachen, und ebenso findet 
sie sich, wenn die abgebildete auf einem Torfmoore am 7. 10 mehrfach 
angetroffene Mine auf unsere Art paßt, wie ich sicher glaube, auch bei 
Hamburg, Z. fand sie bei Stettin am Sandsee. Wahrscheinlich wegen 
der Ähnlichkeit mit Splendidissimella oft übersehen. 

Raupe hellbernsteingelb, glänzend, durchscheinend, mit dunkel- 
grünlichbraunem Rgf. Kopf dunkler als die Grundfarbe; Mund und 
Stirneinfassung rötlichbraun. 

Biologie : Cfr. Stainton N. H. I, 34, Ins. Br. 304 u. Cat. 28; Frey 
L. E. XI, 441, Lep. 421 ; Healy Entom. M. M. III, 7, cf. 27, 61 ; Herrich- 
Sch. V, 350; Heinemann II, 2, 742; Kaltenbach 236 cf. 225 u. 240; 
Snellen 983; Hartmann 121; Dirk ter Haar 78; Jourdheuille I.e. 
1869, 548 u. 1870, 263; Hering St. e. Z. 1891, 200; Tutt 228—233. 

Nepticula fragariella Heyd. Geum urbanum. (Taf. I, Fig. 18.) 

Die Raupe miniert 7 u. 10 in den Blättern von Fragaria vesca, 
Agrimonia, Geum urbanum und rivale an Hecken und in 
schattigen Laubwäldern. Gangmine sehr lang, schmal, vielfach ge- 
wunden, in der letzten Hälfte fast gleichbreit, gelblichgrau, mit der 
dünnen Kotlinie in der Mitte; zuweilen bewohnen 2 — 3 R. ein Blatt 
und bilden dann ein Gewirr von Minen. An Geum, an dem ich sie nur 
in den unteren verdeckten Blättern fand, ist die Mine etwas breiter. 
Nach Glitz findet man sie 6 u. 8, und in der Tat traf ich sie in dem 
allerdings sehr heißen Sommer 1892 nach M. 7 schon verlassen. Verw. 
an der Unterseite eines Blattes usw. Kokon bräunlichgelb (Fragaria) 
oder blaßolivengrün (Geum), etwas breit, flach. 

Der Falter, der wohl im Freien noch nicht beobachtet wurde, 
dürfte (4), 5 u. 8 fliegen. Livland, Deutschland (Mecklenburg, Ham- 
burg, Hannover, Frankfurt a. M., Württemberg, Regensburg), Belgien, 
England, Österreich und die Schweiz (Zürich) sind die Heimat dieses 
Art. 



^) Nach Snellen 7 u. 10 — i, was ich für richtig halte; obgleich meine Minen 
vor M. 10 verlassen wurden, scheinen einzelne zu überwintern. 



38 Ludwig Soihageii: 

Eaupe bernsteingelb, glänzend, Kopf u. Nsch. stärker glänzend 
und dunkler. 

Biologie: Cfr.v. Heyden St. e. Z. 1862, 365; v. Heinemann 
W. M. 1862, 263, Schm. 739, u. B. e. Z. 1871, 212; A. Scbmid II, 142; 
Rössler 295, Schupp. 336; Hartmann 121; Kaltenbach 230; Dirk 
ter Haar 39, 41 ; Jourdheuille 1. c. 1870, 265; Hering St. e. Z. 1891, 220; 
Tutt 233--7. 

Nepticula splendidissimella H. S. Rubus fruticosus. (Taf. I, Fig. 19.) 

Die Raupe miniert 7 und häufiger 9, 10 die Blätter von Rubus 
caesius, chamaemorus, corylifolius, fruticosus, saxatilis 
und seltener idaeus. Gangmine lang, in verschiedener Lage am 
Blattrande und dann meist flach geschlängelt, oder in der Mitte des 
Blattes, stark geschlängelt, zuletzt stets stark zurückgekrümmt; 
anfangs sehr fein, dann bis zuletzt nur wenig breiter werdend, licht- 
grünlich, nach dem Verlassen der R. weiß, mit feiner, meist zusammen- 
hängender, zuletzt aber oft in Klümpchen aufgelöster dunkel- oder 
rotbrauner Kotlinie in der Mitte; selten zuletzt mit einem größeren 
Fleck endend. Verw. außerhalb an der Pflanze usw. in einem ziemlich 
flachen, kreisrunden, grünlichen Kokon. 

Der Falter fliegt 5 u. seltener 7, 8 an Hecken, Waldrändern« 
und Waldwegen frühmorgens oder um Sonnenuntergang an genaimten 
Pflanzen, auf deren Blättern auch umherlaufend, am Tage daselbst 
oder an benachbarten Pflanzen und Baumstämmen ruhend. Livland, 
Holland, ganz Deutschland, Dänemark, England, Frankreich, die 
nördliche Schweiz und das eigentliche Österreich bilden seine Heimat. 

Raupe 47.3 mm, nach hinten verdünnt, mit abgeschnürten kug- 
ligen Ringen, hell oder dunkelgelb, mit dunkel durchscheinendem 
Darmkanal besonders auf den mittleren Ringen, sehr kleinem, blaß- 
braunem Kopfe und grauer After klappe. Alle 18 Beine von der Leibes- 
farbe. 

Biologie: Cfr. fFrey 353 usw. (als splendidissima) u. L. E. XI. 
439, Lep. 422; Glitz 48; Herrich-Sch. V, 353; Heinemann 741; 
Snellen983; Nolcken769; Kaltenbach 236 ; Sorhagen304; A. Schmid, 
II, 2, 143; Steudel 241; Rössler 293, Schupp. 336; Büttner; Hart- 
mann 121 ; Dirk ter Haar 78; Mann 59; A. Stange 98; Jourdheuille 
1. c. 1870, 264; Hering St. e. Z. 1891 , 220; B.-Haas 3, 217; Tutt 243—5. 

Nepticula coniari Wk. Comarum palustre. (Taf. I, Fig. 20.) 

Die Raupe lebt im Spätherbste (10, A. 11) in den Blättern von 
Comarum palustre auf feuchtem Boden an Wiesen und Moorgräben. 
Gangmine genau einem Blattrande folgend und den Blatteinschnitten 
entsprechend geschli'.ngelt; in grünen Blättern blaßgelbgrün, an 
purpurnen bräunlichgelb; der graugrüne Kot als Mittellinie, die zu- 
weilen unterbrochen ist, in dem rundlichen oder länglichen Endfleck 
sehr dünn. Verw. außerhalb an der Pflanze. Kokon eiförmig, mäßig 
gewölbt, mit etwas breiterem Schlupfende, l'chtgelbbraun. 



Beiträge zur Biologie europäiscber Nepticula- Arten. 39 

Der Falter fliegt 6, wie die Verwandten sich benehmend, auf 
Torfmooren, in Erlenbrüchen an bezeichneten Lokalitäten, nirgends 
häufig. Die erst vor 30 Jahren entdeckte Art bewohnt Norwegen, die 
norddeutsche Tiefebene (Pommern, Mecklenburg, Mark?, Lausitz, 
Hamburg, Braunschweig) und die nördliche Schweiz; in Mittel- und 
Süddeutschland wurde sie noch nicht beobachtet. 

Raupe nach hinten sehr verdünnt, wachsgelb (nach Wocke 
hellbernsteingelb), glänzend, besonders auf dem Rücken; der kleine 
Kopf dunkelbraun (hellbraun: Wocke), Nsch. wenig dunkler als der 
Leib, klein, ebenso die Afterklappe; alle Beine von der Körperfarbe. 
Das von Wocke erwähnte dunkler durchscheinde Rgf. fehlt. 

Biologie : Cfr. fWocke St. e. Z. 1862, 253; u. Zeitschr. 99; Frey 
Schweiz, e. Ges. 1870, 287 u. Lep. 422; Heinemann II, 2, 752; fSor- 
hagen306 -B. e. Z. 1892; Büttner St. e. Z. 1880, 469; Hartmann 121; 
(nicht bei Tutt!). 

Nepticula ulmivora (Fologne) Hein. Ulmus campestris. (Taf. I, Fig. 21.) 

Die Raupe miniert 7 u. häufiger im Herbste die Blätter von 
Ulmus campestris besonders an beschatteten Sträuchern. Gang- 
mine breit, fast gleichmäßig; unregelmäßig geschlängelt, dunkelbraun, 
durch ihre darmartigen Windungen von allen anderen Ulmenminen ver- 
schieden, l^^nsere bei Hamburg gefundene Minen zeigen zwei ver- 
schiedene Teile ; die erste Hälfte ist ein breiter kreisförmig oder länghch 
gewundener Gang, der durch den ihn füllenden Kot dunkelbraun ist; 
dann erweitert er sich wenig, der Kotstreifen bleibt ebenso breit, wird 
aber etwas heller und läßt schmale Ränder frei, bis er in gleicher Breite 
und Färbung, nur etwas lockerer, in den länglichen ziemlich breiten, 
weißen oder gelblichen Endfleck mündet, wo die R. aus der Mine geht. 
Verw. außerhalb. 

Der Falter fliegt 5 u. 8 um Feldulmen, auch in schattigen Alleen, 
wo er an den Stämmen ruht. Belgien, Holland, Frankreich, England, 
Livland (ösel) und Deutschland sind die Heimat der Art, Fundoite 
Alt-Damm, Friedland, Hamburg, Berlin, Braunschweig, Breslau, 
Prag, Frankfurt a. M. 

Raupe smaragdgrün, stark glänzend; Kopf schwach bräunlich 
angehaucht, mit dunkleren Keulenflecken, Nähten und Gebiß. 

Biologie: Cfr. f v. Nolcken 769; Heinemann W. Mon. 1862, 
26J, Schm.; Kaltenbach 539; Sorhagen 305; Hering St. e. Z. 1891, 
220; Hartmann 121: Dirk ter Haar 102; Rössler 312, Schupp. 337; 
Tutt 257—9. 

Nepticula margiuicolella Stt. Ulmus campestris. (Taf. II, Fig. 23.) 

Die Raupe miniert 7 u. 10 die Blätter von Ulmus campestris. 
Gangmine am Blattrande, oft genau den Randeinschnitten folgend, 
lang, geschlängelt, weiß, anfangs linienföimig, dann breiter, endet 
mit einer Biegung in das Blatt hinein und kleinem länglichen und kot- 
freier Endfleck; der Kot ist braun und füllt die Linienmine, läuft dann 
als Mittellinie, wird oft schwarz und ist in der Mitte des ganzen Ver- 



40 Ludwig Sorhageii : 

laufes oft in Querreihen aufgelöst. Verw. außerhalb; Kokon dunkel- 
gräulichbraun. 

Der Falter ruht 5 u. 8 bei windigem Wetter an Ulmenstämmen 
und fliegt bei ruhigem Wetter abends und wohl auch morgens. Seine 
Heimat umfaßt England, Frankreich, Holland. Dänemark, ganz 
Deutschland, Livland, Italien, Schweden, Österreich und die nördliche 
Schweiz. In Deutschland ist er in manchen Gegenden selten, in anderen 
wieder häufig. Fundorte sind Hamburg, Friedland, Alt-Damm, Berhn, 
Potsdam, das Havelland, Halle, Gotha, Sömmerda, Aachen, Frank- 
furt a. M., Mainz, Glogau, Wiesbaden, Regensburg, Wien, Zürich, 
Hannover, Krefeld. 

Raupe 2 L., blaßbernsteingelb, mit blaßbraun'nn Kopf , dessen 
Hinterteil durch die Haut des Nackensegmentes vorn deutlich durch- 
schimmert. 

Biologie: Cfr. fStainton N. H. I, 134, T. 3, 2; Frey Lep. 422 
u. 394, L. E. XI. 443; ZeUer, L. E. III. 306 (ex parte) (als Aurella); 
Heinemann 742; Kaltenbacn 5o9; Scrl agen 304; Hering St. e. Z. 
1891, 220; Steudel 241; A. Schmid II, 143; Rössler 293, Schupp. 
337; Hartmann 121; Dirk ter Haar 102; Jourdheuille 1870, 240, 263; 
Mann 60; B -Haas 3, 217; Tutt 260—3. 

Nepticula niespilicola Frey. Aronia rotundifolia. (Taf. II, Fig. 24.) 

Die Raupe lebt 7 u. A. 10 in den Blättern von Amelanchier 
vulgaris (Aronia rotundifolia, Mespilus Amel.), nach Fr. Hofmann 
auch von Sorbus Asia und torminalis. Gangmine nicht sehr 
lang, beginnt als feine, vom Kot nicht ganz gefüllte Linie und biegt 
dann, immer breiter wardend, um. Die Randteile bleiben frei vom Kot 
und erscheinen bräunlich. Verw. in (?) der Mine. Kokon länglich, 
ziemlich gewölbt, dunkelbraun. 

Der Falter fliegt 5 u. 8 an Bergabhängen, in Felsschluchten usw. 
um die Nährbäume. Außer in den Schweizer Alpen (4000 Fuß) wurde 
die Art nur noch bei Regensburg beobachtet, doch dürfte sie über 
ganz Süddeutschland verbreitet sein und vielleicht noch in Thür. 
und auf dem Eichsfelde vorkommen, bis wohin die Felsenmispel 
vordringt. 

Raupe 2 L., grünlich. 

Biologie: Cfr. Frey 392, L. E. XI, 438 u. Lep. 422; Heine- 
mann 744; A. Schmid II, 143; Hartmann 121; Kaltenbach 206. 215; 
Dirk ter Haar 35; Rössler 293; (nicht bei Tutt!). 

Nepticula populicola n. sp. Populus nigra. (Taf. II, Fig. 26.) 

[Ubei diese Ait ist in Sorhagens Manuskript weiter nichts enthalten 
als Angabe der Nahrungspflanze und Abbildung der Mine. Die Wieder- 
erkennung der Art dürfte aber dadurch ermöglicht sein und die Be- 
nennung derselben insofern gerechtfertigt (Strand)]. 



Beiträge zur Biologie europäischer Nei)ticula-Arteii. 



41 



I^epticiila discrepans n. sp. 

Diese schoD verlassene Mine fand 
ich im Juli bei Hamburg in Eicb- 
büsclien. Sie weicht von allen anderen 
Eichenminen ganz ab durch die auf- 
fallende Kotablagerung; sie gleicht in 
etwas derjenigen von Regiella in Cra- 
taegus, doch sind die Parallelwindungen 
undeutlich und nicht eckig aneinander 
gelagert. Da Ätricapitella Hw. und 
kuficafitella Hw. nach Hinnebergs 
Entdeckung als ^ und $ zusammen- 
gehören und die Samiatellaü. S. ihrer 
Kotiere usw. nach wohl auch nur Var. 
dieser ist, andererseits aber Basiguttella 
Hein, durch den die Mine ganz füllen- 
den Kot gekennzeichnet wird, während 
Suhhimaculella Hw., zu der nach Mar- 
tini auch Alhifasciella Hein, gerört, 
wegen ihrer Fleckenmine nicnt in Be- 
tracht kommt, so kann Discrefans 
nur eine gute neue Art sein, was sicner 
die Zucht bestätigen wird. Allerdings 
scheint die Art sehr selten zu sein. 



Quercus. (Textfig.) 



1 



Nepticula discrepans n. sp. 

Mine iu Quercus. 
L. Sorhaoen le»-. et det. 



Nepticula contiuuella Stt. 
Betula alba. (Taf. II, Fig. 29.) 

Die Kaupe lebt 7 u. E. 8, 9 an Betula alba. Gangmine mäßig 
lang, schmal und gewunden, von der braunen Kotmasse ganz gefüllt. 
Die abgebildet«, bei Hamburg gefundene u. sicher hierher gehörende 
Mine ist, wie es scheint, unvollendet, da der Endfleck fehlt, übrigens ab' r 
sehr charakteristisch und auf kleinem Raum etwas eckig herumge- 
wunden, bis auf den Anfang fast gleichmäßig stark. — Man findet 
sie meist an strauchartigen Birken. Verw. außerhalb am Stamme usw. 
Kokon länglichrund, flach, gelbbraun oder blaßolivengrün. 

Der Falter fliegt 6 u. 8 auf Torfmooren und Brüchen um junge 
buschartige Birken. Die Heimat dieser wenig verbreiteten Art ist 
England, Livland, Schweden und Deutschland nebst Holland. In 
unserem Vaterlande wurde sie bei Braunschweig, Frankfurt a, M., 
Hannover, Breslau und sehr selten auch bei Hamburg (s. d. abgeb. Mine; 
gefundm. Südlicher beobachtete man sie noch im Miederrader Bruch 
bei Frankfurt a. M., während sie Süddeutschland ganz zu fehlen seh ;int. 
Sie scheint also mehr ein Geschöpf der Tiefebene zu sein. In der Schweiz 
bei Zürich. 

Raupe grün. 

Biologie: Cf:. fFrey L. E. XI, 436 u. Lep. 423; Heinemann 
W. e. Mon. 1862, 301, Schm. 746; Glitz 48; Sorhagen 345; Hart- 



42 Ludwig Surhagen: 

mann 121; Eössler 312, Schupp, 337; Dirk ter Haar 19; Jourd- 
heuille 1870, 264; Kaltenbach 606; Tutt 265-7. 

Nepticula cotoueastri n. sp. Cotoneaster vulgaris. (Taf. II, Fig. 30.) 
Die Raupe miniert U. 10. in den Blättern von Cotoneaster 
vulgaris. Die Gangmine gleicht sehr der von Laticuniculella an 
Rosa, mit der sie vielleicht identisch ist; doch liegt der Kot dichter 
und ist dunkler braun. Ich traf die Minen in einiger Anzahl, bis 2 
oder 3 in einem Blatte; sie waren aber leider verlassen. Veiw. 
außerhalb. 

Der Falter dürfte 5, 6 fliegen. Ich entdeckte die Art bisher nur 
an d°r bei Laticuniculella angegebenen Stelle bei Hamburg. 

Nepticula centifoliella Z. Rosa centifolia. (Tai tl, Fig. 31.) 

Die Raupe miniert 7 u. 10 in den Blättern von Rosa centi- 
folia u. canina und wohl auch in anderen Rosenarten. Gangmine 
von der der Anomalella kaum zu unterscheiden, mehr bräunlich, mit 
schmalerer Kotlinie. Diese ist anfangs schwarzbraun, später rotbraun. 
Die Mine läuft nicht parallel dem Blattrande. Verw. außerhalb in einen 
bräunlichen Kokon. 

Der Falter fliegt 5 u. E. 7, 8 in Gärten und Wäldern sowie an 
Rosenhecken. Außerhalb Deutschlands, wo er in der Tiefebene wie im 
Berglande beobachtet wurde, aber wohl oft auch wegen der Ähnlichkeit 
der Minen mit der von Anomalella übersehen wird, kommt er nur noch 
bei Wien vor und in Frankreich. 

Raupe 2 L. 1., bellbernsteinfarbig, nach hinten dunkler, mit 
dunkelgrünem Rgf. und kleinem braunen Kopfe, dessen ewei Hinter- 
lappen durch die Nackenhaut braun durchscheinen. 

Biologie: Cfr. Stainton N. H. VII, 204, T. 10, 1; Frev L. E. XI. 
419; Kaltenbach 220; Zeller L. E. III, 315; Herrich-Sch. V, 351; 
Heinemann II, 2, 747. ; Sorhagen305; A. Schmidll, 144; Steudel241: 
Snellen 973; Büttner St. e. Z. 469; Hartmaim 121; Rössler 293, 
Schupp. 337; Dirk ter Haar 77: Mann 60: Jourdheuille 1. c. 1870, 263: 
Tutt 267—9. 

^epticula iiiierotlicriella Stt. Corylus. (Taf. II, Fig. 32.) 

Die Raupe lebt 6, 7 u. 10 an Corylus avellana u. Carpinus 
Betulus oft bis zu 20 — 30 in einem Blatte, das dann sehr auffallend 
ist. Gangmine sehr lang, beginnt fein an einer Rippe, läuft gern 
an einer solchen entlang, macht aber dabei die verschiedensten 
Wendungen, die, wenn sie an eine andere Rippe stoßen, meist recht- 
winklig sich umdrehen, worauf die M. wieder gradlinig an der 2. Rippe 
fortläuft., bis sie mit einem kleinen lichten Fleck endet. Sie ist weiß 
und hat eine feine schwarze, oft in Punkte aufgelöste Kotlinie in der 
Mitte. Die Winkelform findet man besonders an Carpinus. Sind mehrere 
Minen vorhanden, so durchkreuzen sie sich oft. Verw. außerhalb. 
Kokon fast eiförmig, kleiner und fester als bei Floslactella, dunkel- 



Beiträge zur Biologie ein opäisclier >'epticula-Arten. 43 

ockerfarben (an Corylus) oder ledergelb (an Carpinus). — Übrigens 
soll die K. auch an Betula vorkommen. 

Der Falter ruht 5, 6 u. 8 bei heiterem Wetter an den Nährbäumen, 
sonst an benachbarten Planken, Bretterzäunen und Mauern. England, 
Holland, Dänemark, Frankreich, Livland, Aland, ganz Deutschland, 
Österreich und die Nordschweiz sind als seine Heimat bekannt. Fund- 
orte sind Hamburg, Friedland, Stettin, Berlin, Sömmerda, Sachsen- 
burg, Gotha, Frankfurt a. M., Wiesbaden, Elsaß, Stuttgart, Regens- 
burg, Wien, Zi3rich, Brenegaden. 

Raupe IV2 L-> »ehr blaß bernsteingelb, durch das dunkelgrüne 
Rgf. grünlich erscheinend; die beiden letzten Ringe rötlich. Kopf 
blaßrötlichbraun, durch den Nacken durchscheinend. 

Biologie: Cfr. fStainton N. H. I, 118, F. 2, 3; Frey 286, L. E. 
XI, 419 u. Lep. 424; Kaltenbach 637, 642; Heinemann I.e.; Sor- 
hagen 306; A. Schmid II, 144; Steudel 241; Büttner 469; Rössler 
294, Schupp. 337; B.-Haas 3, 217; Hartmann 121; Dirk ter Haar 
24,31; Jourdheuille 1870, 240; Mann 60; Tutt 275— 7. 

Neptieula betulicola Stt. Betula alba. (Taf. II, Fig. 33.) 

Die Raupe lebt 7 u. E. 9, 10 in den Blättern von Betula alba, 
meist gesellig, doch jede Raupe in einer besonderen Mine; ich traf oft 
über 25 sich nach allen Richtungen durchkreuzende Minen in einem 
Blatte, das hierdurch ein merkwürdiges Aussehen bekommt. Man 
trifft sie an Büschen wie an jungen Bäumen. Gangmine ziemlich 
lang und breit, von der braunen Kotlinie ganz erfüllt, beginnt meist 
mit einer kleinen ki-eisrunden Windung, die sich späterhin purpurrot 
entfärbt, beschreibt dann einen weiten oder zwei kleinere Bogen 
und endet mit einem größeren oder kleineren lichten Flecke in ziem- 
licher Breite. Auch die Ränder der Bogenwindungen färben sich 
später oft purpurrot, ja oft füllt diese Färbung einen Teil der Mme 
ganz. Verw. außerhalb. Kokon länglichrund, ziemlich glatt und flach, 
ockergelb. 

Der Falter fliegt 5 u. 8 an geeigneten Stellen um Birken; ich 
traf die Art sehr häufig auf einem Torfmoore. Sie wurde bis jetzt in 
England. Frankreich, Holland, Livland, Seeland, Aland, Schweden 
und in Deutschland bei Berlin, Hamburg, Friedland, Alt-Damm, 
Hannover, im O.-Harz, bei Breslau, Sömmerda, Braunschweig, Frank- 
furt a. M., Stuttgart, Regensburg, Saverne, außerdem in der Schweiz 
selten bei Zürich beobachtet. 

Raupe schmutzigmattgelb oder bernsteingelb sehr durchsichtig, 
mit kleinem, leichtgebräuntem Kopfe. 

Biologie: Cfr. fFrev 387. L. E. XI, 424 u. Lep. 424; Heine- 
mann W. Mon. 1862, 303,'Schm. 748; v. Nolcken 773 ; Sorhagen 308 
u. Ent. Nachr. 1865. 279; B.-Haas 3. 217; Kaltenbach 606; Steudel 
241 ; Hering St. e. Z. 1891, 220; A. Hoffmann ib. 1888, 195; A. Schmid 
II, 144; Hartmann 121 ; Dirk ter Haar 19; Rössler 313, Schupp. 337; 
Tutt 269-272. 

3. Weft 



44 ' Ludwig- S Olli agen : 

I^epticiila plagicolella Stt. Prunus spinosa. (Taf. II, Fig. 34.) 

Die Raupe miniert 7 u. 9, 10 in. den Blättern von Prunus 
spinosa, seltener in Pr. domestica. Gemischte Mine, anfangs 
ein sehr feiner und gekrümmter Gang juit schwärzlicher Kotlinie, dann 
ein großer, unregelmäßig runder, auch länglichrunder grünhchweißer 
Fleck mit grauer Kot wölke in der Mitte. Oft befinden sich mehrere 
Raupen in einem Blatte, sodaß zuweilen zwei Minen in eine Zusammen- 
fließen. Verw. außerhalb. Kokon beinahe kreisrund, ziemlich flach, 
braun. 

Der Falter fliegt 5 u. 8 an Schlehenhecken und -Sträuchern, 
auch in Gärten. Die Art bewohnt Finnland, England, Holland, See- 
land, Deutschland und die Schweiz, Frankreich, Rußland, Schweden. 

Raupe 2 L. 1., blaßbemsteingelb, glänzend und durchsichtig, 
mit grünlichem Rgf. und kleinem, rötlichbraunem Kopf 3, der in den 
Nacken eingezogen ist und hier mit seinem Hinterteile dunkel durch- 
schimmert. 

Biologie: Cfr. Stainton N. H. I, 100 u. Ins Br 303 usw ; Frey 
387 u. L. E. XI, 426, Lep. 423; Herrich- Seh. V, 350; Heinemann 
II, 2, 750; Kaltenbach 173; Sorhagen 306: A. Schmid II. 144; 
Steudel 241; Snellen 990; Rössler 313, Schupp. 337; Hartmann 121; 
Dirk ter Haar 71; Jourdheuille 1. c. 1870, 240, 264; Hering St e. Z. 
1891,290; B.-Haas 3, 217; Tutt 272— 5. 

Nepticula igiiobilella Set. (gratiosellaStt.). Crataegus. (Taf. II, Fig. 35.) 

Die Raupe lebt 7 u. E. 9, 10 in den Blättern von Crataegus 
(und nach Heinemann auch von Sorbus aucuparia) sowohl an 
frei stehenden Sträuchern als in Hecken und an Waldrändern. Die 
Gangmine beginnt als feiner, oft vielfach geschlängelter Gang mit 
schwärzlichbrauner Kotlinie in der Mitte, erweitert sich dann zu einer 
sehr breiten und ziemlich langen Galerie oder einem länglichen un- 
regelmäßigen Fleck, der den engen Anfangsgang oft fast ganz in sich 
aufnimmt. Der erweiterte Gang und Fleck ist gelblich, von der noch 
immer ziemlich schmalen Kotlinie in der Mitte in Windungen durch- 
zogen. Verw. außerhalb; Kokon rötlich weiß oder rötlichgelb. 

Der Falter fliegt E. 4, 5 u. 8 an genannten Lokalitäten um Weiß- 
dorn. Die verbreitete Art bewohnt England, Holland, Seeland (Kopenh.), 
Frankreich, Deutschland, die Schweiz und Österreich. In Deutsch- 
land ist die Art verbreitet ohne gemein zu sein bei Hamburg, Fried- 
land, Stettin, Berlin, Sachsenburg, Sömmerda, Gotha. Frankfurt a. M., 
Stuttgart, Regensburg, Wien, Zürich, Braunschweig. 

Raupe schmutziggelbhch. 

Biologie: Cfr. fFrey 390, L. E. XL 430 u. Lep. 422; fHeine- 
raann 743, W. Mon. 1862. 260; Sorhagen 305; A. Schmid IL 143; 
Tutt 278—280; Steudel 241; Büttner; Hartmann 121; Rössler 312, 
Schupp. 336; Dirk ter Haar 32 : Jourdheuille 1870, 134, 255; Mann 60; 
B.-Haas 3, 217. 



beitrage ziii' Biologie enropäisclier Kepticiila-Arten. 45 

\epticiila iiliiiariae Wk. 8piraea Ulmaria. (Taf, II, Fig. 36.) 

Die Raupe lebt 9, A. 10 in den Blättern von Spiraea Ulmaria, 
da wo diese Pflanze auf Sumpfstellen zwischen dichtem Schilfe und 
Gebüsch häufiger wächst. Im heißen Jahre 1892 fand ich die fig. cit. 
dargestellte Mine am 26. 9. schon verlassen. Gangmine in der Mitte 
des Blattes oder den Rand entlang, wenig geschlängelt und ziemlich 
kurz, lichtbraun, mit dunkler brauner, feiner Kotlinie in der Mitte. 

Der Falter fliegt im Frühling auf genannten Stellen der Torf- 
moore usw., in Norw^egen bei Bodoe, in Deutschland bei Spansberg 
(Trebnitz), in Schlesien in einem Erlenbruch, bei Breslau am Ufer der 
Ohlau, bei Friedland in Meckl. und auf dem Eppendorfer Moor bei 
Hamburg (sehr selten), bei Alt-Damm. 

Raupe gelblichgrün, mit braunem Kopfe; wird allmählich immer 
gelber, vor der Verw. dunkelbernsteingelb. 

Biologie: Cfr. Wocke Bresl. Z. 1879, 79; (Heinemann I.e.); 
Sorhagen (307) 345; Hering St. e. Z. 1891, 220; (nicht in Tutt!) 

Neptieula filipeudulae Wk. 

Spiraea digitaliana. Spiraea filipendula. (Taf. II, Fig. 37.) 

Die Raupe miniert 7 u. häufiger 10 in den Blättern von Spiraea 
Filipendula. Gang m ine den Blattrand entlang verlaufend, d3m- 
nach mehrfach gewunden. Die Mine in Spiraea digitaliana fand 
ich im Botanischen Garten bei Hamburg; ob dieselbe zu Filipendulae 
oder zu Ulmariae gehört, war (also) nicht zu entscheiden, da sie schon 
verlassen war; doch spricht der Umstand, daß sie dicht am Rande 
verläuft, für Füipendulae. Verw. außerhalb. 

Der Falter fliegt im Frühling u. August auf Wiesen und Dämmen. 
Die Art wurde von Wocke bei Breslau entdeckt und Avurde, soviel ich 
weiß, sonst noch nicht beobachtet. 

Raupe bernsteingelb mit bläulichem Kopfe. 

Biologie: Cfr. Wocke 1871, 3032; Heinemann 749; Sorhagen 
346; Hartmann 121; Tutt 250— 251. 

?Nepticula distiuguenda Hein. Betula. (Taf. II, Fig. 38.) 

Die Raupe miniert 8, 9 in den Blättern von Betula alba. 
Vielleicht gehört die abgebildete Gangmine, die ich auf einem Moore 
bei Hamburg fand, hierher; leider war sie schon verlassen. Sie gleicht in 
der Länge und Breite, in der Färbung wie der Lage und Farbe des Kotes 
als Mittellinie der von Luteella (3036) ganz; nur in der Anlage unter- 
scheidet sie sich, indem sie nicht an einer Rippe mit ihrem Haupt- 
teile verläuft und mit der Anfangs- und Endmine einen großen flachen 
Bogen bildet, sondern in mehrerenWindungen durcheinandergeschlungen 
ist und daher nur einen kleinen Raum des Blattes beansprucht. Verw. 
außerhalb. — Nach Hering lebt sie auch in Salix Caprea (?), 

Der Falter fliegt 6, 5 um Birken. Die Art wurde bei Braunschweig, 
Hannover, Alt-Damm, und wenn obige Mine hierhergehört, auch bei 
Hamburg gefunden. Sonst in England. 



46 taidwig- Sorliageni 

Raupe wachsgelb. 

Biologie: Cfr. Heinemann W. Mon. 1862, 305, Schm. 751; Sor- 
hagen 346; Hering St. e. Z. 1891, 220; Glitz; Hartmann 121; Tutt 
280—3. 

]\'epticiila glutiuosae Stt. Alnus glutinosa. (Taf. II, Fig. 39.) 

Die Raupe miniert 7 u. E. 9, 10 in einem Blatte von Alnus 
glutinosa oft zu 8 — 10 beisammen; docti ist sie seltener als Alnetella. 
Ich traf alle drei Erlenarten an einem Waldrande in einem feuchten 
aus jungen Bäumchen bestehenden Erlenhölzchen. Gangmine 
anfangs fein, dann breiter werdend, aber immer noch schmal, mäßig 
lang, gewöhnlich innerhalb zweier Seitenrippen den Raum vom Blatt- 
rande bis zur Hauptrippe in 3 — 4- flachen Bogen durchziehend, nach 
dem Verlassen rötlichweiß, mit einer meist lockeren braunroten Kot- 
linie in der Mitte und kleinem Endfleck. Verw. außerhalb in einem 
breiten eirunden, etwas gewölbten rostbraunen Kokon mit flachem 
Rande. 

Der Falter fliegt 5 u. 8 mit demselben Benehmen wie die 
Verwandten und an denselben Lokalitäten in ganz Deutschland, 
Frankreich, Holland^ Livland und der Schweiz. Als Fundorte kenne 
ich Alt-Damm, Friedland, Hamburg, Hannover, Braunschweig, 
Wolfenbüttel, Breslau, Gotha, Sömmerda, Frankfurt a. M., Kocher- 
dorf, Regensburg, Zürich. 

Raupe bernsteingelb, mit grün durchscheinendem Darm- 
kanal, braunem, hinten sehr dunklem Kopfe und großem viereckigen, 
dunkelbraunem Kehlfleck. 

Biologie: Cfr. f v. Nolcken 775; Heinemann W. Mon. 1862, 
306, Schm. 751; Kaltenbach 618; Sorhagen 34:6: Stainton Ann. 
1858, 96 u. Man. 2, 436; Steudel 241; A. Schmid II, 145; Glitz; 
Hartmann, 122; Rössler 313, Schupp. 337; Hering St. e. Z. 1891, 220; 
Dirk ter Haar 12 ; Jourdheuille 1870, 26 J ; Frey Lep. 424; Tutt 283—5. 

Nepticula luteella Stt. Betula alba. (Taf. II, Fig. 40.) 

Die Raupe lebt 7 u. 10 in den Blättern von Betula alba, be- 
sonders an Büschen und jimgen Bäumchen. Gangmine ziemlich 
kurz und fein, meist zwischen zwei Seitenrippen, beginnt mit einem 
Anfangsbogen an der Hauptrippe, folgt dieser im Raum der zwei Neben- 
rippen, wendet sich dann an einer der letzteren entlang in gerader 
Richtung nach dem Blattrande zu und beschreibt noch vor dem letzteren 
e^nen Bogen nach der anderen Seitenrippe hinüber und endet hier 
mit einem lichten Flecke. Im fbrigen ist sie grünlichweiß, mit feiner 
brauner Kotlinie in der Mitte. In den entfärbten Herbstblättern be- 
wahrt die Gegend der Mine eine schöngrüne Farbe. Verw. außerhalb; 
Kokon klein, flach, ledergelb. — In der Schweiz foll die Mine schon 
E. 5 erscheinen. 

Der Falter fliegt 5 u. 8 um Birken und findet sich in England, 
Livland, Aland, Schweden, Norddeutschland und der Schweiz. Fund- 
orte sind Breslau. Potsdam, Stettin, Alt-Damm, Friedland, Harn- 



Beiträge zur Biologie europäischer Nepticnla-Arten. 47 

bürg, Hannover, Braunschweig und Wolfenbütte]. Sein Vorkommen 
auch bei Zürich spricht übrigens dafür, daß die Art auch in M.- und 
8. -Deutschland hausen wird. 

Raupe hellgrün, mit dunkler Rl. und kleinem blaßbraunem Kopfe. 

Biologie: Cfr. Heinemann W. Mon. 1862, 308, Schm. 752; 
Nolcken 779; Glitz 49; Sorhagen 306; Kaltenbach 606; Hering 
8t. e. Z. 1891, 220; Hartmann 122; Frey Lep. 424; Tutt 285—7. 

Nepticula Turicella H. 8. Fagus silvatica. (Taf. II, Fig. 43.) 

Die Raupe lebt 7 u. 10 in den Blättern von Fagus silvatica. 
Gangmine lang u. breit, mit mehreren dicht aneinanderliegenden 
Windung-^n, im größten Teile des Verlaufes u. auch im umgebogenen 
Endfleck gleichbreit, hellbraun, mit breiter dunklerer Kotlinie in der 
Mitte. Oft liegt die Mine an der Blattbasis und befinden sich mehrere 
Minen in einem Blatt. Verw. außerhalb; Kokon länglich, stark ge- 
wölbt, ockergelb. 

Der Falter fliegt 5 u. 7, 8 spät abends an Waldrändern, Waldungen 
und in Anlagen, wie an Hecken um Buchen und ruht an den Stimmen. 
Die Art ist in der Schweiz, Frankreich, Holland und in fast ganz Deutsch- 
land heimisch; hier wurde sie in der Mark und in Pommern, in Lauen- 
burg, bei Hamburg, Braunschweig, Hannover, Glogau, Mühlhausen, 
Stettin, Gotha, Sachsenburg a. U., in Nassau, Elsaß und W^ürttem- 
berg beobachtet. 

Raupe der von Tityrella sehr ähnlich, blaßgrünlichgelb. 

Biologie: Cfr. Heinemann W. M. 1862, .309, Schm. 753; Glitz 
Fauna 49; Wocke Zeitschr. 110; Kaltenbach 630; Frey 391, L. E. 
XI, 413 (als turicensis) u. Lep. 425; Sorhagen 307; Steudel 242; 
Büttner St. e. Z. 1880, 470; Rössler 297, Schupp. 337; Hartmann 122; 
Jourdheuille 1. c. 1870, 265; B.-Haas 3, 217; Tutt 297—9. 

?iVepticula Iiemargyrella Z. Fagus silvatica. (Taf. II, Fig. 45.) 

Die Raupe lebt ebenfalls 7 u. 10 an Fagus silvatica. Die 
Gangmine soll der von Turicella gleichen; wenn, wie ich glaube, 
die f. 45 dargestellte hierhergehört, wird sie, nachdem sie ganz fein be- 
gonnen, plötzlich breiter und verläuft in ihrem größten Teile in gleicher 
Breite, ebenso wie Turicella, zwischen zwei Seitenrippen in mehreren, 
aber eckigen W^indungen, ist grauweißlich und führt den Kot als ziem- 
lich breite, lockere Mittellinie, neben der die Ränder in gleicher Breite 
fraibleiben; der Kot ist mehr graubraun gafärbt. Verw. außerhalb. 

Der Falter fliegt 5 u. 7, 8 spät abends um mehr junge Buchen. 
Die Art bewohnt Österreich, die Gebirge Schlesiens, Nassau (selten), 
Braunschweig, ?Hamburg und Holland. 

Die Raupe ist gleichfalls der Turicella ähnlich. 

Biologie: Cfr. Wocke Zeitschr. 101 ; Sorhagen 346; Hartmann 
122; Dirk tei Haar 38; Rössler 294, Schupp. 337; Mann 60; Koch; 
Jourdheuille 1. c. 1870, 265; (nicht bei Tutt!). 



4B Ludwig' Sortiageii 

Nepticula argciitipedella Z. Betula alba. (Taf. II, Fig. 46.) 

Die Raupe lebt E. 9, 10 an Betula alba. Fleckenmine 
sehr charakteristisch, unregelmäßigrund, mit kurzen seitlichen Aus- 
läufern, schön hellgrün, längere Zeit nach dem Verlassen kaffeebraun 
(s. x). Der Kot liegt als lichte sepiabraune Wolke in der Mitte, mit 
einem durch dichtere Anhäufung bewirkten dunkleren Kerne; später, 
wenn die R. die M. verlassen hat, färbt sich die Mitte rötlich. Man 
findet sie in Wäldern und Anlagen; besonders zahlreich traf ich sie 
auf einem Torfmoore an Büschen, aber in versteckteren Blätteren, 
einmal 10 in einem Blatte (s. Abb.). Sie verschwindet in manchen 
Jahren ganz. Verw. an d. E. Kokon eirund, flach gewölbt, hellbraun 
(dunkelgrün?). 

Der Falter fliegt M. 5 bis M. (5 an genannten Stellen um Birken, 
hält sich aber gewöhnlich sehr verborgen. Schweden, Finland, Livland, 
Seeland, England, ganz Deutschland, Frankreich, Holland, Osterreich 
und die Schweiz, wahrscheinlich auch das übrige W.-Rußland 
und Ungarn beherbergen die Art; Fundorte sind Misdroy, Stettin, 
Alt-Damm, Berlin, Potsdam, das Havelland, Mölln i. L., Hamburg, 
Braunschweig, Warrabrunn. Glogau, Laucha i. Th., Frankfurt a. M., 
Wiesbaden, Halle, Stuttgart, Freiburg, Elsaß, Regensburg, Wien, 
Zürich. — Südlich reicht sie bis Dalmatien. 

Raupe 2^2 L., hellgrünlich mit lebhaft grünem Rgf., hellbraunem 
Nacken u. Kopf, dessen Stirneinfassung rötlichbraun ist. Auf den drei 
letzten Ringen scheinen zwei kleine bräunliche Gefäße durcn, auf dem 
Bauche eine Reihe dunkelrötlicher länglicher Flecke. 

Biologie: 0fr. fStainton N. H. VII, 212. T. 10, 2; fFrey 386, 
L. E. XI, 421 u. Lep. 42J ; fv. Heyden St. e. Z. 1861, 41; Kalten- 
bach 606; Sorhagen 307, Ent. Nachr. 1885. 279; A. Schmid II. 145; 
Steudel 242; Rössler 294. Schupp. 337; Hartmann 122; B.-Haas 3, 
217; Hering St. e. Z. 1891, 221: Jourdheuille 1870. 265; Mann 60; 
A. Stange 98; Tutt 289—291. 

IVepticuIa treinulaefoliella n. sp. Populus tremula. (Taf. II, Fig. 47.) 

[Weitere Angaben über diese Art finden sich in Sorhagen's Ma- 
nuskript nicht (Strand)]. 

Xepticula malella Stt. 

Pirus Malus. Prunus spinosa. (Taf. III. Fig. 49.) 

Die Raupe lebt E. 6, 7 u. E. 9, 10 an der \^^lden imd kultivierten 
Pirus Malus, besonders in Hecken. Auch traf ich, wie schon früher 
Heinemann, die Minen sehr zahlreich an einem einzelnen Busche 
von Prunus spinosa (s. o.) an einem Waldrande. Die auffallende 
Gangmine ist mäßig lang, beginnt sehr fein, erweitert sich aber bald 
bedeutend und verläuft nun in gleicher Breite bis zum kleinen runden 
Endflecke; sie zieht sich fcnwach geschwungen den Blattrand entlang, 
ist weißlichgrün und zeigt den Kot als lebiaft braunrote, meist zu- 



Beitrage zur Biologie europäischer Kepticula- Arten. 49 

sammenbängende feine Miltellinie. Verw. auiierbalb; Kokon oval, 
etwas rauh, bräunlichgelb. 

Dei Falter fliegt 5 u. -8 in G-ärten, an Hecken und Waldrändern 
um die Nährpflanzen. Die Art findet sich in England, Holland, Däne- 
mark, Deutschland, Fri.nkreich, Livland, Aland, Österreich und der 
Nordschweiz. In Deutschland ist sie überall verbreitet. 

Kaupe sehr hell bernsteingelb, mit rötlichgelbem Rückengefäß 
und kleinem hellbraunen Kopfe, dessen Hinterlappen durch die Haut 
des Nackens als zwei braune Flecken durchschimmern. 

Biologie: Cfr. fStainton N. H. I, 206, T. 5, 3; fFrey 389, L. E. 
XI, 427 u. Lep. 422; Glitz 49; Kaltenbach 200; Sorhagen 307 
V. Nolcken 781; A. Scnmid II, 145; B.-Haas 3, 217; Steudel 242 
Rössler 293, Schupp. 337; Hartmann 122; Hering St. e. Z. 1891, 221 
Dirk ter Haar Q4, 71; Jourdheuille 1870, 290, 263; Mann 60; Tutt 
302—4. 

Nepticula agrimoniella H. S. Agrimonia Eupatorium. (Tai. III, Fig. 50.) 

Die Raupe lebt 7 u. 9. A. 10 in den Blättern von Agrimonia 
Eupatorium, wo sie meist häufig vorkommt und oft mehrere in 
einem Wurzelblatte. Gemischte Mine, zunächst ein den gesägten 
Rand verfolgender langer und breiter brauner Gang, er erweitert sich 
dann zu einem ausgedehnten Fleck, sodaß bei Anwesenheit von 2' — 5 
Raupen die ganze Blattfläche zuweilen nur eine Mine bildet. Sie ist 
grünlichgelb und führt den Kot. 

Verw. abweichend von der sonst ähnlich in Agrimonia minierende 
Aeneofasciella iimerhalb der Mine und zwar am Ende derselben ge- 
wöhnlich in einem Blattzahn; Kokon flach violett. Die Herbstraupa 
verw. sich darin erst nach der Überwinterung in 4. 

Der Falter fliegt 5 u. 8 um Odermennig, wo er von Gebüsch 
beschattet wird und ruht auch an Baumstämmen. Er bewohnt ganz 
Deutschland und Österreich und wurde sowohl im Berglande wie in der 
Tiefebene beobachtft, nördlich bei Berlin, Stettin und Hannover. 
Auch in England und Frankreici'. 

Raupe grünlichgelb mit kleinem bräunlichen Kopfe und solchen 
Nackenflecken. — Nach Heyden: weniger niedergedrückt, glatt, 
glänzend, grünlichgelb; Kopf bräunlichgelb mit braunen Flecken und 
dunkelm Munde; Nsch. mit zwei braunen Flecken. 

Biologie: Cfr. Herrich- Seh. Corr. 1868, 60, N. Schm. 169 
Heinemann II, 2, 757 u. Wien. Mon. 1862, 312; Kaltenbach 225 
Sorhagen 346; A. Schmid II, 145; Steudel 242; Glitz; Snellen 974 
Hartmann 122; Rössler 244, Schupp. 337; Dirk ter Haar 10; Mann 60 
Jourdheuille I.e. 1870, 264; Hering St. e. Z. 1891, 221; v. Heyden 
St. e. Z. 1861, 41 (als agrimoniae); Grabow Mon. 1854, 49; Tutt 313 
—314. 

Nepticiila rubivora Wk. Rubus. (Tal III, Fig. 52.) 

Die Raupe lebt E. 9, 10 an Rubus caesius, saxatilis, Cha- 
maemorus und fruticosus an dicht beschatteten Hecken und in 

Arcliiv für NatuTgeschicMe 

1922. A. 3. 4 8. Heft 



50 Ludwig Sorliageii : 

solchen dicliten Gebüschen besonders auf Torfmooren. Ich entdeckte 
sie an einer trockenen Stelle eines solchen Moores erst, nachdem das 
fast undurchdringliche dicht stehende höhere Gebüsch (Weiden, Erlen) 
von schanzenden Soldaten abgehauen war, in dem stehengebliebenen 
Brombeergestrüpp äußerst zahlreich, oft 10 Minen in einem Blatte. 
Gemischte Mine, erst ein mehr oder weniger geschlängelter, längerer 
oder kürzerer Gang, dann ein großer unregelmäßiger Fleck, gelblich- 
graugrün; der braungraue Kot in der Gangmine als Mittellinie, in der 
oben stark gefalteten Fleckenmine als breiter, oft wolkiger Streifen. 
Verw. außerhalb an der Pflanze usw. Kokon flach, schwärzlich violett- 
grau. 

Der Falter fliegt an genannten Stellen morgens oder abends im 
Frühling (5, 6). In Schlesien, wo er bei Breslau, Liegnitz, Schweidnitz 
beobachtet wurde, entdeckt, findet er sich besonders im Norden Deutsch- 
lands, auf ösel, bei Stettin, Hamburg, Hannover, Braunschweig 
und Wolfenbüttel, südlich auch bei Wien. Urach, welches als Fundort 
angeführt wird, fehlt in der Fauna von Württemberg. Auch im Elsaß 
beobachtet. Sicher auch sonst im Norden, auch im westlichen Rußland. 

Raupe hinten stark verdünnt, sonst gleichmäßig, mit nicht stark 
abgeschnürten Ringen, blaßgelbgrünlich, mit unregelmäßigem, grünem 
Durchschlage von 3 an. Kopf sehr klein, blaßbräunlich; Afterklappe 
schwach bräunlich; die Beine wie der Leib. 

Biologie: Cfr. Wocke Vat. Ber. 1860, 132; Heinemann II, 2, 
759 u. Wien. Mon. 1862, 315; fNolcken 783; Kaltenbach 236; Sor- 
hagen346; Snellen474; Hartmann 122; Glitz; Büttner St. e. Z. 1880 
470; Dirk ter Haar 77; Mann 60; Frey Lep. 423; Tutt 310—313. 

Nepticula myrtillella Stt. Vaccinium Myrtillus. (Taf. III, Fig. 53.) 
Die Raupe findet sich 7 u. E. 4, A. 10 an Vaccinium Myrtillus 
u. uliginosum, wo dieselben im Schatten stehen, also in lichten 
Hochwäldern usw. Fleckenmine beginnt mit dicht gedrängten 
Windungen, die bald fleckig zusammenfließen und nur noch durch 
die dunkelbraunen dicken Kotlinien kenntlich sind, welche darni- 
artig gewunden sind und weiterhin, wenn die ]\Iine gleich fleckig ist, 
dünner werden. Im allgemeinen erscheint die verlassene Mine als 
großer unregelmäßiger, hellbräunlicher Fleck, meist den Raum zwischen 
der Hauptader und 2—3 Seitenadern einnehmend. Verw. außerhalb 
in einem sehr flachen, breiten, fast runden hellgelben Kokon. Bei der 
Zucht wählte die R. hierzu ohne Ausnahme das trockene Moos dünner 
Rindenstücke zum Verwandlungsorte, 

Der Falter fliegt an genannten Stellen 5, 6 u. 8 lebhaft am Tage 
dicht über der Nahrungspflanze. Er bewohnt die Tiefebene und die 
Berglandschaften von Seeland, England und ganz Deutschland sowie 
die Schweiz, SkÄne und Livland. Wurde auch bei Stettin, Misdroy 
usw. weit verbreitet gefunden. 

Raupe bernsteingelb, mit kaum durchscheinendem dunkleren 
Rgf.jdas Nackensegment viel schmaler als das zweite; die Hinterlappen 



Beitrage zur Biologie europäischer Nepticula-Arten. 51 

des kleinen hellbraunen Kopfes scheinen durch dasselbe durch. Der 
Mund ist dunkler braun. 

Anm. Gangrainen, welche dem Blattrand folgen, möchte Staluton 
für die einer anderen Art halben. Ich fand bei Hamburg ebenfalls eine 
solche, deren Bewohnerin aber tot war. Cf. Eössler, Fauna, 293. 

Biologie: Cfr. Stainton N. H. VII, 236 u. Ann. 1858, 95, sowie 
St. e. Z. 1871 ; Heinemann II, 2, 760 u. Wien. Mon. 1862, 317; Kalten- 
bach 420; Sorhagen 309; Snellen 975; A. Schmid II, 146; Steudel 
242; Glitz Fauna; Eössler 293, Schupp. 337; Hartmann 122; Dirk 
ter Haar 103; Jourdheuille 1. c. 1870, 255, 263; Hering St. e. Z. 1891, 
221; Frey Lep. 423; B.-Haas 3, 218; Tutt 315—317. 

Nepticula Salicis Stt. (Taf. III, Fig. 54.) 

Eine durch die Verschiedenheit der Mine sehr schwierige Art, 
zu der nach Martini auch Diversa und Ohliquella zu ziehen sind. Diese 
Verschiedenheit hängt nach diesem ausgezeichneten Beobachter von 
der Dicke der Blätter ab, wie bei Oxyacanthella an Crataegus und Pirus. 

Die Eaupe lebt 7 u. 9, 10 an verschiedenen ArtcD Salix (Caprea, 
aurita, alba, babylonica usw.), an Büschen wie an alten Bäumen, 
besonders in den Spitzenblättern der Zweige, oft 5 — 6 m einem Blatt. 
Gemischte Mine stets zu einer Seite der Mittelrippe, beginnt mit 
einer oft schwer zu bemerkenden Gangmine meist neben der Mittel- 
rippe mit einer dicken Kotlinie in der Mitte, geht dann nach lärgerem 
oder kürzerem Laufe in die Fläche und wird nun zum verscbieden 
großen und verschieden gefärbten, meist länglichrunden FL ck, in dem 
der Kot als Wolke oder als Linie liegt, und der da, wo die E. die M. 
verläßt, mest rundl'ch endet. Oft b'ldet dir Gang den Eandteil 
des Flecks, wenn beide sich an eme Eippe anlehnen, doch ist die Kot- 
linie des ersteren zu ..rkennen. Verw. außerhalb an Blättern usw. 
Kokon birn- odsr musch eiförmig, gewölbt, dunkelbraun, nach dem 
breiteren Ende zu allmählich heller, zuletzt gelb. 

Der Falter fliegt 5 u. E. 7, 8 an Waldrändern, Hecken, Gebüsch, 
einzelnen Bäumen, an denen er auch ruht. Schottland, England, 
Holland, Seeland, Deutschland, Frankreich, Livland, Aland, Finland, 
Schweden und die Schweiz sind die Heimat der Art, die im Eiesen- 
gebirge (an S. silesiaca) bis 3000 Fuß aufsteigt und in der Tiefebene 
häufiger ist als im Berglande. 

Eaupe 2 L., glänzend, lebhaft gelb, mit dunklerem Egf., das ich 
an 8. alba nicht sah, und kleinem braunen Kopfe, despen zwei Hinter- 
lappen durch den Nacken durchscheinen. 

Anm. Die in S. Caprea dargestellte M. dürfte einer andern Art 
angehören. 

Biologie: Cfr. fStainton N. H. I, 98, T. 2, 1; fFrey 381, Lep. 
424, L. E. XIi 408; Heinemann 761 (als diversa)] A. Schmid II, 146; 
Kaltenbach 577; B.-Haas 3, 218; Sorhagen 309, Ent. Nachr. 1885, 
279; Hering St. e. Z. 189., 117 u. 1891, 221; Steudel 242; Hartmann 
122; Büttner 470; Eössler 313, Schupp. 337; Dirk ter Haar 82, 83; 



52 Ludwig Sorliageh : 

A. Hoffmann St. e. Z. J888, 195; Jourdheuille 1870, 240, 263; Glitz 
1872 (als diversa); Tutt 317—320. 

l^cpticiila carpiuella Wk. Carpinus Betulus. (Taf. III, Fig. 55.) 

D'e Kaupe ]ebt 7 u. 10 in den Blättern von Carpinus Betulus. 
Gangmine geschlängelt, breiter und geschlängelter als Microtherislla; 
nach 8teudel der von Floslactella Hw. ähnlich. — • Ich ziehe die fig. cit. 
dargest-^.llte Mine, die ich anders nicht unterbringen kann, die aber 
auch eine neue Art sein könnte, hierher. Sie beginnt wahrscheinlich 
mit einem, hier nicht sichtbaren feinen Gange an (in?) der Mittelrippe 
und bleibt dann, soweit sichtbar, im ganzen Verlaufe fast gleichbreit, 
läuft eine kleine Stiecke von der Mittel- an einer Seitenrippe ent- 
lang, zur nächsten hinüber, an dieser zur Mittelrippe zurück imd dann 
in einem zweiten Bogen zur nächsten Seitenrippe und endet, diese 
verfolgend, zuletzt mit lichtem runden Fleck; der auffallend braune 
Kot ftillt die ganze Breite und wird nur zuletzt etwas schmaler. — • 
Leider war sie schon verlassen. Verw. außerhalb. 

Der Falter fliegt 4, 5 u. 8 an schattigen Waldstellen um Hain- 
buchen. Die vielfach mit Floslactella verwechselte Art bewohnt Holland 
und Deutschland nebst der Schweiz. Fundorte sind Hamburg (?), 
Hannover, Stettin, Alt-Damm, Potsdam, Breslau, Frankfurt a. M., 
Stuttgart, Zürich. 

Raupe blaßgelb. 

Biologie: Cfr. Wocke bei Hein. 762 ; Kaltenbach 642 ; Glitz 49; 
Sorhagen309; Steudel243: Rössler 313, Schupp. 337; Hartmann 122; 
Hering St. e. Z. 1891, 221; Dirk ter Haar 24; Jourdheuille 1870, 
240, 263; Frey Lep. 425; (nicht bei Tutt). 

?Nepticula viiiiiueticola Frey. Salix Caprea. (Taf. III, Fig. 57.) 

Die Mine (fig. cit.), die zu keiner mir bekannten Salix- Art paßt, 
scheint zu Vimineticola zu gehören. Die Raupe lebt sonst 7 u. 10 in 
denBlättern vonSalix viminalis und wenn meine Vermutung zutrifft, 
an S. Caprea. Die Gangmine verläuft als schm'^ler, wenig ge- 
schlängelter Kanal längs der Mittelrippe und ist von dem braunen 
Kote dicht angefüllt, daher wenig auffallend; die dargestellte Mine 
beginnt an einer Seitenrippe, verläuft im zweiten Drittel längs der 
Mittelrippe und endet mit einer Biegung seitlich im Blatte. Verw. 
außerhalb; Kokon braun, heller als bei Salicis. 

Der Falter fliegt 5 u. 7, 8 an Hecken und Waldrändern; bei Zürich 
nicht selten, wurde die Art noch in Holland, England, auf Aland und 
bei Regensburg beobachtet; ob auch bei Hamburg? 

Raupe der von Salicis ähnlich, lebhaft gelb. 

Biologie: Cfr. Frey 382, L. E. XI, 409, Lep. 424: Kaltenbach 
577; A. Schmid II, 116; Hartmann 122; Dirk ter Haar 88; Tutt 
320—322. 



Beiträge zur Biologie europäischer Nepticula- Arten, 53 

Nepticula septembrella Stt. 

Hypericum perforatum. (Taf. III, Fig. 58.) 

Die Kaupe miniert 7, 8 u. 10, 11 in den Blättern von Hypericum 
perforatum, pulchrum, hirsutum, montanum, quadran- 
gulum, tomentosum. Fleckenmine beginnt mit sehr dünnem 
langen verschlungenen Gange, der sich aber schließlich in der Flecken- 
mine meist ganz verliert; sie nimmt zuletzt oft das ganze Blatt ein; ist 
blatterartig, indem sich beide Blatthäute, besonders die obere, faltig 
aufblähen, an Färbung braun. Der Kot liegt in dem ursprünglichen 
Gange als rötlichbraune Linie, wird aber in der Blatter allmählich 
schwarz und in kleinen Kreisbogen abgelagert. Verw. in der Mine an 
der Mitte der oberen Wandung in einem festen, glattgedrückten gelb- 
lichen Kokon mit geflügeltem Kande, mit dem dasselbe befestigt wird. 
Entwicklung durch die Unterhaut. 

Der Falter fliegt 5 u. 8, 9 ao Hecken, Waldrändern und Waldwegen 
um die Futterpflanzen. England, Holland, Frankreich, Livland, 
Deutschland und die Schweiz sind bis jetzt als Heimat bekannt. 

Raupe am 2. u. 3. Segment am breitesten, glänzend hellgelb, 
mit grünlichem Rgf., kleinem braunen Kopfe, der durch die vordere 
Nackenhaut mit seinen Hinterlappen dunkel durchscheint. 

Biologie: Cfr. Stainton N. H. I, 168, Ins. Br. 299 u. Catal 29; 
Frey 377, L. E. XI 391, L3p. 426.; Glitz Fauna 50; Heinemann 
II, 2, 763; Herrich-Sch. V, 356; Sorhagen 309; A. Schmid II, 146; 
Steudel243; Butt ler St. e. Z. 1880, ^70; 8nellenl007; Hartmanil22; 
Rössler 294, Schupp. 338; Dirk ter Haar 46; Kaltenbach 65; Jourd- 
heuille 1. c. 1870, 264, 266; Nolcken 790; Tutt 336—338. 

IVepticula catharticella Stt. Rhamnus cathartica. (Taf. III, Fig. 59.) 

Die Raupe miniert 7 und häufiger 9, 10 in den Blättern von 
Rhamnus cathartica. Gangmine anfangs sehr fein, schwach 
geschwungen oder gewunden, wird bald breiter, zuletzt sehr breit 
und in diesen Teilen vielfach gewunden; sie ist hellgrün, zuletzt oft 
grünlich weiß ; der graugrüne Kot füllt die Anfangsmine, wird später 
dunkler und füllt ebenfalls nun als breiter Streifen die Breite der Mine, 
wobei er in regelmäßigen Reihen von kleinen Kreisbogen abgelagert 
ist; zuletzt läuft er in dieser Weise als gleich breiter Mittelstr^iifen, 
um wieder linienartig in dem ziemhch großen lichten Endflecken 
auszulaufen. Die einzelne Mine ist daher oft schwer zuerkennen; meist 
aber liegen zwei, drei M. in einem Blatte. Verw. außerhalb; Kokon 
sehr blaßgelb, locker, auf der einen Seite rund, auf der andern zu- 
gespitzt. 

Der Falter fliegt 5 u. 8 an Hecken u. Waldrändern, hält sich aber 
sehr verborgen. Als seine Heimat kenntman England, Holland, Deutsch- 
land, Livland, Schweden, die Nordschweiz und SO-Franlo-eich, als 
Fundorte Stettin, Berlin, Potsdam, Alt-Damm, Misdroy, Hamburg, 
Hannover, Gotha, Sömmerdi, Sachsenburg, Breslau, Frankfurt a. M., 
Wiesbaden, Mombacb, Stuttgart, Regensburg, Elsaß, Zürich usw. 



54- Ludwig Sovhagen: 

Kaupe 2 L., blaß bernsteingelb mit grünlichem Anfluge; der 
kleine blaßbraune Kopf, dessen Mund und Stirneinfassung rötlich- 
braun sind, scheint durch den Vordernacken durch. 

Biologie: Cfr. fStainton N. H. I, 178, T. 4, 3; fFrey 377, L. E. 
XI, 390u. Lep. 426; Heinemann 763; Sorhagen 389; Hering St. e. Z. 
1891,221; Kaltenbach 100; Glitz; A. Schmid II, 147; Steudel 243; 
Nolcken 790; Kessler 294, Schupp. 338; Hartmann 123; Dirk ter 
Haar 75; Jourdheuille 1870, 240, 264; Tutt 339—340. 

Nepticula laticuniculella (Sorh.) Sauber 1904. 
Eosa centifolia. (Taf. III. Fig. 60.) 

Auch diese Eosenmine gehört, wohl sicher einer neuen Art an« 
Die Eaupe miniert 9, 10 in Eosa centifolia. Gangmine sehr breit 
beginnend, aber allmählich breiter werdend und fleckig endend, ziemlich 
lang und gewunden, lichtbräunlich; der braunrote Kot ist in Punkt- 
reihen gelagert, die nur scnmale Eänder der Mine frei lassen. Verw. 
außerhalb. 

Der Falter fliegt wohl 5, 6 in Anlagen und Gärten. Ich fand 
einige Stücke der verlassenen Mine auf dem Friedhof von Altona; 
eine ganz gleiche Mine, die ich bei Hamburg in Anlagen bei der Stern- 
schanze in Cotoneaster vulgaris traf, scheint hierher zu gehören. 

[Diese Art ist gleichzeitig und in gleicher Weise beschrieben 
worden wie Nefticula Brunniella (Sorh.) Sauber 1904. Vgl. meine 
diesbezüghche Bemerkung bei letzterer Art! (Strand).] 

Nepticula intimella Z. Salix Caprea. (Taf. III, Fig. 61.) 

Die Eaupe miniert 10, 11 in den Blättern von Salix Caprea, 
oft noch, wenn diese schon zu bleichen anfangen. Gemischte Mine 
sehr charakteristisch, zunächst als Gang in der Hauptrippe mehr oder 
Aveniger in djr Blattmitte; dann geht die Eaupe seitlich in das Blatt 
hinein und weidet meist zwischen zwei Seitenrippen, aber oft eine der- 
selben seitlich überschreitend, einen unregelmäßigen braunen, in ver- 
gilbten Blättern dunkelbraunen, meist länglich rechteckigen Fleck aus, 
wobei sie anfangs den Kot, von der Ausmündung der Eippenmine an 
beginnend, in zwei Paralleldämmen aufhäuft, zwischen denen ein 
schmaler Gang der im Blatte fressenden E. den Eückzug nach der 
Eippenmine sichert, den sie, gestört oder wenn im Fressen sie pausiert, 
antritt. Weiterhin, wo die M. sich erweitert, liegt der Kot zerstreut. 
Nach Steudel lebt sie auch in S. fragilis (?). Verw. außerhalb. 

Der Falter fliegt E. 6 in Deutschland, Livland, der Schweiz und 
England auf Torfmooren und in Wäldern um die Nährsträucher. Die 
Eier brauchen also über drei Monate zur Ent^A-icklimg. In Deutsch- 
land wurde die Art bei Hamburg, Frankfurt a. M., Friedland, Alt- 
Damm, Glogau und auch sonst in Schlesien, im Süden bei Stuttgart 
und Zürich, bei Hamburg auf einem Torfmoore nicht selten beobachtet. 

Eaupe 5— 6 mm 1., blaßgelblich, durchsichtig, nach hinten ver- 
dünnt, noit lebhaft grünem Darmkanal vom 4. — 10. Einge. Kopf 
klein, lichtbräunlich. 



Beiträge zur Biologie europäischer Nepticula-Arten. 55 

Biologie: Cfr. fSorhagen Ent. Nachr. 1885, 279, Fauna 309; 
Frey L. E. XI, 393 u. Lep. 426; Heinemann 764; Steudel 243; Hering 
St. e. Z. 1891,221; Hartmann 123; Dirk ter Haar 84 ; v. Nolcken 792; 
Tutt 341—2. 

Nepticula scricopeza Z. 

1. Acer platanoides. 2. Acer Pseudoplatanus. (Taf. III, Fig. 62.) 

Die Kaupe der 1. Gen. miniert E. 5, 6 in den Samenflügeln von 
Acer platanoides, campestre und Pseudoplatanus, mit dem 
Samen zur Erde fallend; die E. ist in der durchscheinenden M. leicht 
zu erkennen. Die 2. Gen. überwintert am Stamme und man findet 
sie dann 4, wenn sie sich an einem Faden zur Verw. am Fuße des 
Stammes, an die Erde herabläßt, doch wird das ovale, lebhaft gelb- 
braune Kokon auch an den Samenflügeln angelegt. Gangmine 
mäßig geschlängelt nach dem Stiele zu, endet in der Frucht. 

Der Falter fliegt E. 4, 5 u. E. 6 bis M. 7 und ruht an Ahorn- 
stämmen. Die Art verbreitet sich über Deutschland, wo sie bei Berlin, 
Potsdam, Eberswalde, Hamburg, Stettin, Braunschweig, Freiberg, 
Gotha, Frankfurt a. M., Wiesbaden, Stuttgart, Dresden, Regensburg, 
außerdem bei Wien und Zürich beobachtet wurde. Ebenso findet sie 
sich in Toscano, Frankreich, Schweden, Norwegen und bei Riga. 

Raupe 4 mm, blaßbernsteingelb, durchscheinend, besonders 
das grünlichgelbe Rgf. Kopf gleichgefärbt, mit zwei nach vorn kon- 
vergierenden braunen Mittellinien und braunem Munde. 

Anm. Die 2. Ger. (Decentella) soll in den Blättern minieren. — 
Ich fand die abgefallenen Früchte mit den Kokons bei Potsdam schon 
den 28. 6., bei Dresden den 2. 7., hier auch von fremden Ahornarten 
und erhielt die ersten Falter M. 7; die Flugzeit dürfte also bis E. 7 
reichen. 

Biologie: Cfr. fMühlig St. e. Z. 187J, 125, 428; tHeinemann 
B. e. Z. 765 u. 220; Sorhagen 310; A. Schmid II, 147; Steudel 243 
Rössler 29^; Schupp. 338; Hering St. e. Z. 1891, 221; Nolcken 792 
Kaltenbach40,557(?),774; Hartmannl23; DirkterHaar8; Mann 60 
Jourdheuille 1. c. 1870, 134, 265; Frey Lep. 425; Tutt 343—346. 

Neptieula triinaculella Hw. Populus nigra. (Taf. III, Fig. 63.) 

Die Raupe lebt 6, 7 u. 10 in den Blättern von Populus nigra 
und pyramidalis, soll aber auch an anderen Pappelarten heimisch 
sein, Gangmine beginnt mit einem sehr feinen geschlängelten Gang 
mit schwärzlicher Kotlinie in der Mitte, erweitert sich dann allmählich 
bedeutend und wird plötzlich fleckenartig breit, stets aber mit der 
Mittellinie des Kotes, der an der Fleckenmine zuweilen wolkig wird. 
Sie verläuft meist ganz zwischen zwei Seitenrippen, nach dem Blatt- 
rande zu oder umgekehrt und ist frisch schön hellgrün. Oft finden 
sich 3 — 4 M. in einem Blatte. Verw. außerhalb; Kokon fast eiförmig, 
flach, braun. 

Der Falter fliegt 5 u. 8 an Bäumen und Büschen genannter 
Pappeln und findet sich in England, Holland, Seeland (Kopenhagen), 



56 Ludwig Sorhagen : 

Frankreich, Ostseeprovinzen, Deutschland, Österreich und der Schweiz. 
In Deutschland scheint die Art fast nirgends zu fehlen. 

Kaupe 2 L., verblaßtgelblichgrün, mit mehr grünem Rgf. und 
hellbraunem Kopfe, dessen zwei Hinterlappen durch den Nacken 
durchscheinen. Mund und Stirneinfassung rötlichbraun. 

Biologie: Cfr. fStainton N. H. I, 216; t^rey .381, L. E. XI, 
404, Lep. 425; Steudel 24:3; Sorhager 310; A. Schmid II, 147; 
Rössler 294, 313, Schupp. 338; Glitz Fauna; Hartmann 123; Dirk t er 
Haar 67; Mann 60; Kaltenbach 5.57; Jourdheuille 1. c. 1870, 240, 264; 
Hering St. e. Z. 1891, 221; B.-Haas 3, 218; v. Nolcken 792, Tutt 
348—350. 

IVepticula assimilella Z. Populus tremula. (Fig. III, Fig. 64.) 

Die Raupe lebt 7 u. 9, A, 10 an Populus tremula. Die ge- 
mischte Mine variiert in Hinsicht auf Gestalt und Größe. Sie beginnt 
mit feiner Linie, die zu Anfang oft dicht gewunden einen auffallenden 
weißHchen Anfangsflecken bildet, wird fllmählich breiter und zuletzt 
fleckenartig und gelblich und oft gegen zwei L. breit. Der Kot liegt in 
feiner, oftmals unterbrochener Mittellinie. Verw. außerhalb; Kokon 
ziemlich flach und glatt, oval, rotbräunlich. 

Der Falter fliget 5 u. E. 7, 8 auf Waldplätzen und WaldHchtungen 
um Zitterpappeln, namentlich um Büsche. Diese Art ist sicher weit 
verbreitet; als Aufenthaltsorte kennt man bisher Holland, die Insel 
ösel, Zürich, Regensburg, Württemberg, Thüringen (Sömmerda und 
Sachsenburg), Elsaß und Hamburg, außerdem Dänemark, Livland, 
Wien. 

Raupe blaßgrünlich, der Trimaculella sehr ähnlich, mit rötlich- 
gelbbraunem Darmkanal; Kopf braun, die Keulenflecke braungrau. 

Biologie: Cfr. Frey 380, L. E. XI, 406; Nolcken 794; A. Schmid 
II, 147; Steudel 244; Sorhagen 312, 347; Hartmann 123; Dirk ter 
Haar 67; Kaltenbach 557; B.-Haas 3, 218; Tutt 350—352. 

Neptieula siibbiiiiaculella Hw. Quercus pedunc. (Taf. IV, Fig. 65.) 

Die Raupe miniert 10, 11, in heißen Jahren früher, in den Blättern 
von Quercus Robur und pedunculata, oft noch in den scron 
gelb gewordenen Blättern; doch fand ich nach dem heißen Sommer 
1892 Anf. 10 d'e meisten Minen schon verlassen. Gewöhnlich be- 
finden sich mehrere Minen in einem Blatte. Fleckenmine neben 
einer Seitenrippe, oft in einem Rippenwinkel an der Mittelrippi, un- 
regelmäßig rundlich, beginnt oft mit feiner Galerie, die aber meist 
von der Fleckenmine absorbiert wird; sie ist gelblichgrün; der kaffee- 
braune Kot füllt oft in einer AVolke die Hälfte der Mine ^). Verw. außer- 
halb, nach Frey in der Erde(?); Kokon flach, muschelförmig, ganz 
hellgelblich. 

• Der Falter fliegt E. 5, 6 an Waldrändern und Hecken um Eichen, 
an denen er auch ruht. Die Art verbreitet sich von England, Holland, 



^) Ist uui' gegen das Licht gehalten sichtbar. 



Beiträge zur Biologie europäischer Nepticula-Arteu. 57 

österreicLi; Frankreicli, Aland, Finland, Schweden durch ganz Deutsch- 
land bis in die Alpen, südlich bis Istrien. 

Raupe 2 L., glänzend hellgrün, mit graubraunem Rgf. von 
Segment 3 — 10, das vor der Verw. verschwindet; Kopf spitz, licht- 
bräunlich mit braunem Maule und solchen Stirnnähten. Nsch. glänzend 
lichtbräunlich; Afterschild klein, grau; nach hinten sehr verdünnt. 
— • I^ach Stainton auf dem Nacken zwei dunkelbraune Hornplatten, 
dahinter ein dunkles Viereck. 

Biologie: Cfr. Stainton N. H. I, 25S; Frey 379, L. E. XI, 40G, 
Lep. 425; Glitz Fauna 50; SorhagenSll; A. Schmid II, 147; Steudel 
244; Büttner St. e. Z. 1880, 470; Rössler 313, Schupp. 338; Hart- 
mann 123; Dirk ter Haar 75; Mann 60; Kaltenbach 664; Jourd- 
heuille I.e. 1870, 264; Hering St. e. Z. 1891, 221 (Alhifasc); Tutt 
352—354. 

Nepticula argyropeza Z. Populus tremula. (Taf. IV, Fig. 66.) 

Die Raupe lebt 10, 11 an Populus tremula. Die gemischte 
Mine beginnt in dem etwas verdickten obersten Teile des Stieles; 
die R. geht dann beim Anfang der Mittelrippe in das Blatt und frißt 
einen mehr oder weniger dreieckigen Fleck zwischen dieser und zwei 
Seitenxippen ; derselbe ist gelblich und zeigt den schwarzen Kot • in 
zwei Paralleldämmen, deren freier Raum dazwischen die Fortsetzung 
der Stielmine ist und der R. den Rückzug nach dieser sichert, den 
die R., sich rückwärts schlängelnd, antritt, wenn sie gestört wird 
oder ruhen will. Äußerlich erscheint die M. schwarzbraun, gegen das 
Licht gehalten aber so, wie die Abbildung zeigt. Die R. frißt noch 
in dem schon gelb, ja schwarz gewordenem Blatte und selost nach dem 
Blätterfall auf der Erde weiter; die nächste Umgebung der M. bleibt 
aber stets lebhaft grün. Verw. außerhalb an der Erde; Kokon flach, 
ziemlich wolkig, hellbraun. ■ — Zuweilen leben zwei R. m einem Blatte, 
in jeder Blatthälfte eine. 

Der Falter fliegt E. 5, 6 an beschatteten jungen Espen; ich traf 
die Art zahlreich an einer mannshohen kleinen Hecke an einem dunklen 
Waldwege. W.-Rußland, Dänemark, Deutschland, Frankreich, Liv- 
land, Schweden, Italien, England, Österreich und die Schweiz sind die 
Heimat derselben; Fundorce Hannover, Hamburg, Friedland, Stettin, 
Danzig, Potsdam, das Havelland, Sömmerda, Sachsenburg, Wies- 
baden, Stuttgart, Regensburg, Wien, Zürich (?), Frankfurt a. M., 
Elsaß. 

Raupe: 2^/4 L., hellbernsteingelb, mit bräunlichem oder grünlich. 
Rgf.; Kopf hellbraun, an den Seiten dunkler; Nacken grau, hinten 
mit zwei durchscheinenden rötlichen Flecken, die fast ein Hufeisen 
bilden. Auch auf der Unterseite von 1 scheint ein schwarzer Fleck 
durch und auf dem Bauche von 2 — 4 u, 12 stehen gelblichbraune 

Tv6i1i1gc1vPI1 

Biologie: Cfr. Stainton N. H. 1, 10, VIT, 188, T. 9, 2; v. Heyden 
St. e. Z. 1861, 40; Glitz 50; Sorhagen 311; Frey, L. E. XI. 398 
u. Lep. 425; Zeller, Is. 1839, L. E. III; v. Nolcken 795; Steudel 244; 



58 Ludwig SorLagen: 

A. Schmid II, 147; Kaltenbach 557 (Ap.); Vaughan; Büttner 470; 
Rössler 294, 313, Schupp. 338; Hartmann 123; Dirk ter Haar 67; 
Jourdheuille 1870, 2G3, 265; Mann 60; B.-Haas 3, 218; Tutt 327—330, 

Nepticula turbidella Z. Populus alba. (Tal IV, Fig. 67.) 

Die Raupe miriert 10, 11 in den Blättern von Populus alba; 
ob die in Pop. nigra vorkommende Mine zu dieser Art gebort, wie 
man will, erscheint mir noch zweifelhaft; ich möchte eher glauben, 
daß sie der später entdeckten Hannoverella (in Pop. pyramidalis 
und Canadensis) zuzurechnen ist. Gemischte Mine beginnt wie 
Argyropeza im Blattstiel; geht an der Basis in das Blatt und bildet 
einen Fleck zwischen zwei Seitenrippen von der Form eines Dreiecks 
und von graubrauner Fäibung mit den zwei Kotdämmen, ganz wie 
bei Argywpeza. Meist finden sich zwei Minen in einem Blatte, je eine 
beiderseits der Mittelrippe. tJbrigens traf Lüders die Minen schon 
M. 10 (1892) alle verlassen, konnte daher nicht feststellen, ob die R. 
in den abgefallenen Blättern weiter miniert, wie genannte Alt. Be- 
kanntlich hatte das Jahr 1892 einen sehr heißen Sommer. Verw. 
außerhalb; Kokon eiförmig, etwas gewölbt und gerandet, gelblich- 
braun. 

Der Falter fliegt 5, 6 um Siloerpappeln, an deren Stämmen er 
ruht, im westlichen Mittel-Rußland, bei AVien, Regensburg, Stuttgart, 
Hannover, Braunschweig, Hamburg, Friedland i. M., Berlin, Potsdam, 
Breslau und bei Zürich; St-^ttin, Alt-Damm, Frankfurt a. M. 

Raupe gelblich. 

Biologie: Cfr. v. Heydjn St. e. Z. 1861, 40 {Argyropeza) 
Kaltenbach 557 (Sericopeza); Glitz Fauna 50; Sorhagen 310 
A. Schmid II, 148; Steudel 24^ ; Wocke; Heinemann 765; Hart 
mann 123; Dirk ter Hafr 66; Mann 60; Hering St e Z. 1891, 221 
Rössler Schupp. 338; (nicht bsi Tutt). 

IVepticula Hanooverella Glitz. Populus. (Tf f. IV, Fig. 68.) 

Die Raupe lebt 10, 11 in gleicher Weise wie Turhidella in den 
Blättern von Populus pyramidalis und Canadensis, nach Hart- 
mann auch von P. nigra. Mine beginnt im Blattstiel und breitet 
sich dann als länglicher Fleck zwischen zwei vom Stiel auslaufenden 
Nebenrippen aus, ist schmutziggrünlich weiß und zeigt den Kot eben- 
falls in zwei Paralleldämmen, deren Zwischenraum die Fortsetzung 
der Stielmine bildet und der Raupe den Rückzug in diese sichert. 
Diese mirüert in den abgefallenen Blättern weiter. Verw. außerhalb 
nach der Überwinterung; Kokon ockerbraun. 

Der Falter fliegt im Frühling an genannten Pappelarten. Von 
Glitz bei Hannover entdeckt, wurde die Art aucü bei Hamburg. Erfurt 
(Steiger), Sachsenburg, Sömmerda und Breslau, in Süddeutschland 
bei Regensburg (häufig) festgestellt. 

Raupe bernsteingelb, mit braunem, dunkelgeflecktem Kopfe. 

Biologie: Cfr. A. Schmid II, 148; Glitz, St. E. Z. 1872, 25 
u. Fauna; Sorhagen 347; Hartmami 123; (nicht bei Tutt!). 



Beiträge zur Biologie europäischer Nepticula-Arteu, 59 

Nepticula cryptella Stt. Lotus. (Taf. IV, Fig. 69.) 

Die Eaupe miniert 7 u. E. 9, A. 10 die Blätter von Lotus corni- 
culatus, major und uliginosus. Ich traf sie bisher nur auf einem 
Torfmoore und sonst auf sumpfigem Terrain an Pflanzen, die von 
Gebüsch beschattet waren. Gemischte Mine, anfangs ein feiner, 
mehrfach geschlängelter Gang, der an der Blattbasis beim Stiele be- 
ginnt, die Kichtung nach der Blattspitze nimmt und sich bald zu einem 
großen gelbgrünen, später gelblichen Fleck erweitert, der die Gang- 
mine garz oder teilweise absorbiert und die ganze Breite des Blattes 
einnimmt. Der schwärzliche Kot liegt in der Mitte locker aufgehäuft. 
Verw, außerhalb oder irnerhalb der Mine. 

Der Falter fliegt 5, 6 u. 8 an genannten örtlichkeiten sowie auf 
Wiesen und Grasplätzen, hält sich aber sehr verborgen. Die Art wurde 
zunächst in Ergland und Schottland entdeckt, dann aber auch in der 
Schweiz (Zürich) und in Deutschland; hier bei Hamburg, Aachen, 
Breslau und Eegensburg, außerdem (nach Wocke) bei Wien gefunden. 

Kaupe blaßgelbgrÜD, mit kleinem, schwach gebräuntem Kopfe 
und dunklem Durchschi? ge auf dem Kücken der ersten 8 Segmente, 
der auf den Mittelringen am stärksten ist. 

Biologie: Cfr. Frey 378 u. L. E. XI, 389, Lep. 42G; Kalten- 
bach 131; Stainton, Ann. 1856, 41; Heinemann II, 2, 769; Snellen974; 
A. Schmid II, 148; Sorhagen 347 u. Ent. Nachr. 1885, 280 {Tnfolii); 
Hartmann 123; Dirk ter Haar 53; Tutt 333—5. 

Nepticula Brunniella (Sorh.) Sauber 1904. 
Kosa centifolia. (Taf. IV, Fig. 70.) 

Die Kaupe dieser sicher neuen Art fand ich ebenso wie die 
anderen auf dem alten Friedhof bei Altona; sie miniert in Rosa 
centifolia. Gemischte Mine meist in der Blattmitte, beginnt 
mit einer ziemlich langen, aber durch zal Ireiche, sich nicht durch- 
kreuzende Windungen kleiner erscheinenden feinen, vom schwarz- 
braunen Kote ganz erfüllten Gangmine und endet mit einem mäßig 
großen, unregelmäßig runden weißlichen Fleck, in den die Koblinie 
hineinreicht, die sich aber hier fast ganz zu einer Punktreihe auflöst. 
Verw. außerhalb. 

Der Falter fliegt wohl in Gärten und Anlagen; außer bei Altona 
habe ich die Art noch nicht angetroffen. 

[Beschrieben ist diese Art von A. Sauber in: Verh. Ver. natur- 
wiss. Unterhaltung Hamburg, Bd. 12 (1904) in seiner Arbeit über die 
Kleinschmetterlinge Hamburgs und der Umgebung. Der Name ist 
von Sorhagen gegeben, die Beschreibung ist aber offenbar von Sauber, 
der also als Autor der Art zu gelten hat (Strand).] 



(10 Ludwig Soiiiagen : Beiträge zur Biologie U8\r. 



Tafelerklärung. 

Tafel I. 

Fig. 1, 2. Nepiicula pomella Vaugli. — Fig. 3. N. ilicivora Peyerimli. — 
Fig. 4. N. rosarum n. sp. — Fig. 5. N. pygmaella Hw. — Fig. G. N. ruficapi- 
tella Hw. — Fig. 7. N. atricapüella Hw. — Fig. 8. N. basiguttella Hein. 

— Fig. 9. N. liliae Frey. — Fig. 10. N. anomaleUa Goeze. — Fig. 11. N. visce- 
rella Stt. — Fig. 12. N. aucupariae Frey? (Mine bei Hamburg gefunden). — 
Fig. 13. N. aucupariae Fiey. — Fig. 14. N. pyri Glitz. — Fig. 15. N. Nylon- 
driella Tengstr. — (Fig. 16 gibt es nicht !) — Fig. 17. N. aurella Stt. ? — Fig. 18. 
N. fragariella Heyd. — Fig. 19. N. splendidissimella H.-S. — Fig. 20. N. comari 
Wk. — Fig. 21. N. ulmivora Fol. 

Tafel II. 

Fig. 22. Unbekannte Nepticulal (Die Originalfiguren und der zugehörige 
Text zu dieser und der 8 übrigen im folgenden als „unbekannte A^ep^tcu/o" be- 
zeiclmeten Figuren sind durch Diebstahl abhanden gekommen, nachdem die 
Tafeln schon fertiggemacht waren !). — Fig. 23. Nepticnla marginicolella Stt. 

— Fig. 24. N. mespilicola Frey. — Fig. 25. Unbekannte Nepticula ! — Fig. 26. 
N.populicola n. sp. — Fig. 27. Unbekannte Nepticulal — (Fig. 28 als Tafel- 
figur gibt es nicht!) — Fig. 29. N. continudJa Stt. — Fig. 30. N. cotoneastri 
n. sp. — Fig. 31. iV. cenUfoUella Z. — Fig. 32. N. microtheriella Stt. — Fig. 33. 
N. hetulicola Stt. — Fig. 34. N. plagicolella Stt. — Fig. 35. N. gratiosella 
Stt. {ignobilella Stt.) — Fig. 36. N. ulmariae Wk. — Fig. 37. N. filipendulae 
Wk. — Fig. 38. N. distinguenda Hein. ? — Fig. 39. N. ghttinosae Stt. — Fig. 40. 
N. luteella Stt. — Fig. 41 u. 42. Unbekannte Nepticulen! — Fig. 43. N. turicellu 
H. S. — Fig. 44. Unbekannte iV^ep/tCi//o! — Fig. 45. N. hemarg y rella Z.^ — Fig. 46. 
.V. argentipedella Z. — Fig. 47. N. tremulaefoliella n. sp. 

Tafel III. 

Fig. 48. Unbekannte Nepticiilal — Fig. 49. N.malella Stt. — Fig. 50. 
iV^. agrimoniella H. S. — Fig. 51. Unbekannte NepiicuJa\ — Fig. 52. N. ruhi- 
vora Wk. — Fig. 53. N. myrtilella Stt. — Fig. 54. N. Salicis Stt. — Fig. 55. 
JV. curpineUa Stt. — Fig. 56. Unbekannte Nepiicula] — Fig. 57. N. vimineiicola 
Fi-ey? — Fig. 58. N. septembrella Stt. — Fig. 59. N. catharticella Stt. — Fig. 60. 
N. laticuniculella (Sorh.) Saub. — Fig. 61. iN^ iniimella Z. — Fig. 62. N. seri- 
copeza Z. — Fig. 63. N. trimaculella Hw. — Fig. 64. N. assimilella Z. 

Tafel IV. 

Fig. 65. Nepticula subbimaculella Hw. — Fig. 66. N. argyropeza Z. 

— Fig. 67. N. turbidella Z. — Fig. 68. N. Hannoverella Glitz. — Fig. 69. N. 
cryptella Stt. — Fig. 70. N. Brtmniclla (Sorh.) Saub. 



Arcliivfüir Nalur^eschichle 85.Jahr^.1919 Aht.A. 




Sorlja^eii: Eeiträ^e zurBioloi 



(Sorha^en) Tafel I. 




eiiTopäisclier Nop licula, -Arten. 



HJCa2serJ.ii/oJ.nsi.JfeLÜwLLn^. 



Archiv för Natiir|eschidile 85.Jahr^. 1919 Abi J\, 




S orliag eil : Beitrage zur Biolo^ 



( Sorha^en) Tafel JI. 




^ropäischer Xepticula xVrtcii 



U. i2j LserIWo. Anst, NeukoLuv. 



Archiv für Natin-gesrhixide 85.Jahr^.l919 Abt.A. 




Sorhagen: Beiträge zur Biolc 



(Sorha^en) Tafel m. 




eanDpäijscher Nepticula -Arten. 



I[KaXser,Ii£fiuinst, Ifeakölbv 



Ai-chiv für Xaior^eschicKle 85 Jahi-|. 1919 AR.A. (Sorlia^en) Tafel W. 




aornagen: Beitra-ge zur mologie 
europäischer Nepticuda -Arten. 



1. Bestiminnngstabelle der mir bekannten Canthon-Ärten. 

2. Verbreitungsgebiete der Canthon-Arten. 

3. Nenbesclireibungen von Cantlion, Saprositis, Mendidiüs,Enparia 

und Ataenius. 



Von 
Adolf Schmidt, Berlin. 



1. Bestimniungstabelle. 

1. Hintertibien mit 2 Enddornen, Oberseite fein gekörnt, Clipeus 
vierzähnig,^) Vordertibien am Ende gerade abgestutzt, innen winklig 
erweitert %. — Hintertibien nur mit einem Enddorne 3. — 3. Hals- 
scliild und Epipleuren dicht gekörnt, ersteres an der Seite mit einem 
deutlichen Winkel bei Ansicht von oben 1. granulifer m. — Hals- 
schild wenig dicht, Epipleuren kaum gekörnt, Seiten des Halsschildes 
stumpf verrundet 3. nigricoruis Say. — 3. Clipeus ungezähnt 4. 
Clipeus gezähnt 10. — 4. Vordertibien vorn gerade abgestutzt, Hinter- 
tibien gerade, ausgenommen das Männchen von quadratus Blanch. 5. 
— Vordertibien etwas schräg, Pygidium gerandet,'} Hintertibien beim 
Männchen sehr deutlich, beim Weibchen schwach gebogen, Prosternum 



^) Ist der Clipeus vorn nur leicht ausgerandet und jederseits verrundet, 
so nennt man ihn ungezähnt, hildet er jedoch vom 2 mehr oder weniger scharfe 
Spitzen, so heißt er 2-zähnig. Der Raum zwischen den Zähnen und Wangen 
ist entweder gleichmäßig gerundet oder er hildet jederseits eine kleine rundliche 
Hervorragung, die man als Nebenzahn bezeichnet. Dieselbe tritt zuweilen hei 
einzelnen Arten wie bei janthinus Har. sehr deutlich hervor. Ist sie jedoch 
zahnartig zugespitzt, dann heißt der Clipeus 4-zähnig, meistens sind bei ihm 
die seitlichen Zähne kürzer. Der Clipeus wird 6-zähnig genannt, wenn die 
Wangen gleichfalls zahnartig gebildet sind. Ist nun der Raum zwischen dem 
obern seitlichen Zahn und dem Wangenzahn auch zugespitzt, so heißt der 
Clipeus 8-zähnig. 

-) Das Pygidium ist an der Basis entweder mit oder ohne Randung. Dieser 
Rand kann im gleichen Bogen v oder mehr oder weniger winklig verlaufen, 

Cy \/ ä^lso mehr spitz- oder stumpfwinklig sein. Bei der letzten Form ist 

die Entscheidung, ob winklige oder gleichmäßige Biegung vorliegt, zuweilen 
schwierig, bedingt in der abweichenden Form des Pygidium beim Männchen und 
Weibchen. Bei letzterem ist dasselbe meistens breiter und kürzer, die Randung 
nimmt dann auch mehr die Form eines gleichen Bogens an. In solchen zweifel- 
haften Fällen wolle man die Art in der Gruppe mit winklig gebogenem 
Pygidium suchen. 



6-2 Idolf Schmidt: 

mit abgekürzter Querleiste 8. — 5. Oberseite dicht punktiert und 
behaart, .Streifen der Flügeldecken mit großen Punkten, Vordertibien 
stark nach innen gebogen, Pygidium gerandet, Prosternum mit kurzer 
Querleiste 3. inferualis Har. — Oberseite unpunktiert und unbehaart, 
.Streifen der Flügeldecken ohne Punkte, Vordertibien gerade, Py- 
gidium ungerandet, Prosternum mit ganzer Querleiste 6. — 6. Flügel- 
decken sehr flach, vor der Spitze wagerecht, dann senki'echt zum 
Rande abfallend, Skutellareindruck auf Thorax und Flügeldecken 
sehr tief, Hintertibien beim Männchen sehr stark gebogen 4. qiiadratus 
Blanch.^) — Flügeldecken vor der Spitze nicht wagerecht, sondern 
quer gebogen und zum Rande allmählich abfallend, Hintertibien in 
beiden Geschlechtern gerade, Skutellareindruck flach 7. — 7. Kopf 
glatt, Flügeldecken nur fein chagrinieit, Hintertibien nur fein be- 
borstet, Flügeldecken ohne Schulterstreifen^) 5. edentiilus Har. — 
Kopf und Pygidium rauh, Flügeldecken zwischen der Chagi'inierung 
mit glänzenden Punkten, deshalb etwas matl:er, Hintertibien stark 
beborstet, Flügeldecken ohne Schulterstreifen 6. $!rauuliceps Felsche. 

— 8. Hintertibien zur Spitze beim Männchen sehr wenig verbreitert, 
an der Spitze höchstens ^/.j so breit wie an der Basis, der Schulterstreifen 
beginnt erst unter der Schulter T. niiiticus Har. - Hintertibien zur 
Spitze deutlich verbreitert, daselbst noch einmal so breit wie an der 
Basis, der Schulterstreifen beginnt schon an der Basis 9. — 9. Sku- 
tellareindruck schwach; er greift nur wenig auf den Thorax über, 
Hintertibien am oberen Außenrande nicht gekerbt, Hintertarsen beim 
Männchen reichlich zweimal, beim Weibchen ungefähr 1^2 so lang 
w'e die Tibie 8. tibialis n. spec. - Skutellareindruck sehr deutlich, 
auch auf dem Thorax, Hintertibien gekerbt, sie sind beim Männchen 
nur P/2 mal so lang wie die Tibie 9. Iiiiiatiis n. spec. -- 10. Flügel- 
decken, oder Flügeldecken und Thorax uneben, Oberfläche meistens 
behaart oder beborstet II. — Oberseite außer dem Skutellareindruck 
ohne Erhabenheiten und Vertiefungen 26. — 1 1. Pygidium ungerandet, 
Clipeus zweizähnig, Hinterschenkel vorn gerandet, Flügeldecken 
ohne Schulterstreifen, Prosternum mit Randzahn 12. — Pygidium 
gerandet IT. — Vi. Thorax mit seidigen Flecken marmoriert, ohne 
Erhöhungen, Flügeldecken nur mit schwachen Quererhöhungen 13. 

— Thorax mit Erhöhungen und Vertiefimgen, vor der Basismitte 
mit Längsgrube, Prosternum mit ganzer Querleiste und Randzahn, 
Flügeldecken mit deutlichen Querfalten oder Tuberkeln 14. — 
13. Thorax mit abgekürzter Querleiste, Seiten mit deutlichem "Winkel, 
Flügeldecken an der Naht ziemlich spitz zusammenstoßend, Vorder- 
tibien schräg abgeschnitten 10. luctiiosus Har. - Thorax mit ganzer 
Querleiste, Seiten mit stumpf verrundetem "Winkel, Flügeldecken 
sehr stumpfwinklig zusammenstoßend, Vordertibien gerade II. vc- 



') Siehe Seite 66. 

-) Die Flügeldecken sind feiner oder stärker gestreift, miter der Schulter 
befindet sich zuweilen ein Streifen, der schräg von oben gesehen sich als feine 
Leiste abhebt, er wird Schulterstreifen genannt. 



1. ßestimmuiigstabelle der mir bekauiiteu Cauthon-Arteti, 68 

lutinus Har. — 14. Thorax und Flügeidecken kurz, wenig auffällig 
behaart 15. — Thorax und Flügeldecken länger, aufstehend behaart 16. 
— • 15. Vordertibien gerade, Thorax mit flachen Grübchen, Flügeldecken 
mit unregelmäßigen Querfalten oder flachen Erhöhungen 13. seri- 
cinus Har. — Vordertibien schräg, Thorax mit zwei starken Längs- 
tuberkeln, zwischen denen sich mehrere Erhöhungen und Vertiefungen 
befinden, Flügeldecken mit unregelmäßig verteilten giößeren nnd 
kleineren Tuberkeln, vor dem Spitzenrande befinden sich im 2,, 4. 
und 6. Zwischenraum je ein größerer Tuberkel 13. dromedarius n. n. 
— -16. Seitengrube des Halsschildes auf den Seitenwinkel gerichtet 

14. villosus Har. — Seitengrube befindet sich hinter demselben 

15. asper Har. — IT. Clipeus zweizähnig 18. — - Clipeus vierzähnig, 
Pygidium winklig oder im gleichen Bogen gerandet, Vordertibien 
schräg, Hinterschenkel mit und ohne Eand %'i. — 18. Pygidium im 
gleichen Bogen gerandet, Vordertibien gerade, Hinterschenkel ge- 
landet, Piosternum mit ganzer Querleiste, ohne Randzahn, Thorax 
mit seidigglänzenden Makeln, längs der Mitte mit zwei glänzenden, 
pimktierten Schwielen, Flügeldecken;/ mit buckligen Erhöhungen und 
Querfalten 16. sericaDS n. sp. — Pygidium winklig gerandet, Vorder- 
tibien schräg, Hinterschenkel ungerandet 19. — 19. Piosternum mit 
abgekürzter Querleiste, Flügeldecken mit Schulterstreifen 30. — 
Prosternum ohne Querleiste, Seitenrand hinter den Vorderwinkeln 
gekerbt 31. - 30. Oberseite einfarbig dunkel, Thorax mit seidigen 
Flecken marmoriert, Flügeldecken seidenglänzend, mit schwachen 
Quererhöhungen, Schenkel rotgelb IT. sericatus n. spec. - Ober- 
seite stark, jedoch nicht seidenglänzend, Thorax mit breiten, blaß- 
gelben Seiten, die dunklen Flügeldecken längs des Seitenrandes mit 
Tuberkeln 18. siguifer Har. — 31. Thorax dicht nnd giob punktiert, 
Flügeldecken mit Schulterstreifen und mit glänzenden, tuberkel- 
artigen Erhebungen auf jedem Zw^ischenraume, dazwischen fein und 
kurz behaart 19. riigosiis Blanch. — Thorax einzeln, nicht grob punk- 
tiert, Flügeldecken ohne Schulterstreifen, anf dem 2., 4., 6. und 
7. Zwischenräume mit Querfalten, Oberseite länger behaail 30. pi- 
losus Felschc, — 33. Pygidium im gleichen Bogen gerandet, Irosternum 
ohne Querleiste, am Rande hinter den Vorderwinkeln gekerbt, Hinter- 
schenkel vorn nicht gerandet 33. — Pygidium winklig gerandet, Pro- 
sternum mit abgekürzter Querleiste, am Rande gekerbt oder gezahnt 34. 
— 33. Kopf zwischen den Augen mit zwei Höckerchen, Thorax vor der 
Mitte der Basis mit Längsgrube, seitlich vor der Basis mit je einer 
gelblichen Makel, Flügeldecken mit Schulterstreifen, an rler Basis 
und dem Seitenrande mit höckerartigen Buckeln 31. callosus Har. — 
Kopf ohne Höcker, Thorax ohne Grube, Oberseite einfarbig dunkel, 
Pygidium hell, Flügeldecken ohne Schulterstreifen, am Seitenrande 
mit zwei grubigen Eindrücken 33. violaccus Oliv. — 34. Flügel- 
decken ohne Schulterstreifen, Hinterschenkel ungerandet, Thorax mit 
Längsfurche vor der Basis und mehreren Erhebungen, am Rande 
hinler den Vorderwinkeln gekerbt, Flügeldecken mit vier Tuberkel- 
reihen 33. Lacordairei Cast. — Flügeldecken mit Schulterstreifen, 

3. Tieft 



64 Adolf Schmidt: 

Prosternum mit Randzalin, Hinterschenkel gerandet, Thorax ohne 
Längsfurche, ohne Erhebungen, Flügeldecken nur mit unregelmäßigen 
Quervertiefungen 35. — 35. Oberseite einfarbig, Thorax immer 
glänzend, nur an den leiten matt 34. seminiteus Har. — Thorax 
anders als die Flügeldecken gefärbt, matt, selten auf der Scheibe 
glänzend 35. lividiis Blanch. — 36. Augen gi'oß, d. h. der Raum 
zwischen ihnen ist nur ungefähr fünfmal so groß wie der Querdurch- 
messer der Augen 3T. — Augen klein, d. h. der Raum zwischen ihnen 
ist bedeutend größer 31. — 3T. Olipeus vierzähnig, Prosternum 
mit ganzer Querleiste und Randzahn 38. — Clipeus zweizähmg 30. 

— 38. Hinterschenke] vorn ungerandet, Flügeldecken unbehaart, 
ohne tSchulterstreifen, Vordertibien scnräg, Pygidium winklig ge- 
randet 36. briinneus n. spec. — Hinterschenkel gerandet, Flügeldecken 
behaart, mit Schulterstreifen, Pygidium ungerandet 39. — 39. Vorder- 
tibien gerade abgestutzt, in beiden Geschlechtern innen in der Vorder- 
hälfte winklig erweitert 31. perplexus Lee. — Vordertibien schräg, 
innen nicht erweitert 38. xanthurus Blanch. — 30. Pygidium im 
gleichen Bogen gerandet, Prosternum mit ganzer Querleiste, ohne 
Zahn, Hinterschenkel vorn ungerandet, Flügeldecken ohne Schulter- 
streifen, mit langen Haaren wie der Thorax bekleidet 39. gibbicollis Har. 
— • Pygidium winklig gerandet 31. — 31. Vordertibien vorn schräg 
abgeschnitten, Prosternum mit stark abgekürzter Querleiste, mit 
Randzahn, Hinterschenkel vorn ungerandet, Flügeldecken mit Schulter- 
streifen, Fühlerkeule rotgelb 30. bieolor Gast. — Vordertib'en gerade. 
Prosternum mit ganzer Querleiste, der Rand mit knotiger Verdickung 
oder sehr schwachem Zahn, Hinterschenkel vorn gerandet 33. — 
33. Flügeldecken mit Schulter streifen 33. — Flügeldecken ohne 
Schulterstreifen 34. — 33. Vordertibien innen winklig erweitert, 
Flügeldecken glänzend, nur am Rande und vor der Spitze matt 
31. obscurus m. — Vordertibien nicht winldig, Flügeldecken gleich- 
mäßig mattglänzend 33. aeqiiiuoctialis Har. — 34. Vordertibien 
innen winklig erweitert 35. — Vordertibien innen nicht erweitert 36. 

— 35. Thorax mit flachem Qiiereindruck vor der Mitte der Basis, 
derselbe wird nach vorn von einer schwach erhöhten Linie begrenzt, 
Vordertibien innen nur schwach verbreitert 33. furviis m. -- Thorax 
ohne solchen Eindruck, Vordertibien deutlich erweitert 34. seeurus m. 

— 36. Thorax stärker als der Kopf punlctiert, Hmterschenkel an der 
Basis ohne Punlcte 35. fandezei Har. — Thorax nur so fein wie der 
Kopf punktiert, Hinterschenkel an der Basis dicht punktiert 36. fovci- 
ventris m. — 3T. Clipeus zweizähnig 38. — Clipeus vierzähnig 105. 

— Clipeus sechszähnig 131. — Clipeus achtzähnig 140. — 38. Py- 
gidium ungerandet 39. — Pygidium gerandet 61. — 39. Außenzähne 
der Vordertibien nach vorn gerichtet, der unterste hat die Richtung 
der Schiene, Prosternum ohne Querleisten, Hinterschenkel vorn un- 
gerandet, Mittel- und Hintertibien selu' scldank 40. — Außenzähne 
nach außen gerichtet, Mittel- und Hintertibien nicht besonders schlank 
50. — 40. Oberseite metallisch glänzend. Flügeldecken unbehaart 41. 
T- Oberseite matt, Flügeldecken kurz behaart 43. — 41. Thorax- 



1. Bestimmungstabelie der mir bekaiiuten Canttion-Arten. 65 

mitte mit dunklem Längsstrich, Prosternum mit Andeutung eines 
Eandzahnes, Flügeldecken ohne Schulterstreifen, fein gestreift, Basis 
breiter, Spitze schmaler dunkel gesäumt, Unterseite und Schenkel 
hell, Schienen und Epipleureu dunkel 37. cyanoceplialus Har. — 
Thorax mit dunklen Makeln, Flügeldecken deutlich punktiei"t-ge- 
streift. einfarbig 4%. — 4%. Flügeldecken mit Schulteistreifen, Epi- 
pleureu, Unterseite und Tibien hell- oder dunkelbraun, Schenkel zum 
großen Teil blaßgelb, Thorax mit drei rundhchen, dunklen Makeln 
38. triinaciilatus n. spec. — Flügeldecken ohne Schulterstreifen, Pro- 
sternum, Epipleuren, Unterseite und Tibien dunkel, Schenkel zum 
großen Teile blaßgelb, Thoraxmit zwei zackigen Makeln, die in der Mitte 
schmal mit einander verbunden sind 39. mouiliatiis Bates. — 
43. Flügeldecken mit Schulterstreifeu, Prosternum mit schwachem 
Randzahn, nur bei aer^^MS m. ist der Rand hinter den Vorderwinkeln 
gekerbt 44. — Flügeldecken ohne Schulterstreifen 48. — 44. Rand 
der Flügeldecken an der Wurzel nicht herabgebogen, Unterseite ein- 
farbig hellbraun, Tibien dunkler, Epipleuren wie die Flügeldecken 
gefärbt, Thorax einfarbig 40. pinopterns Kirsch. — Rand der Flügel- 
decken an der Basis immer mehr oder weniger herabgebogen 45. — 
45. Thorax einfarbig, Unterseite, auch ein Teil vom Prosternum, 
sowie Beine und Epipleuren dunkel, Flügeldecken rotbraun 41. aereus 
n. spec. — Thorax zweifarbig, selten einfarbig, dann aber die Flügel- 
decken schwarz {maculalus m.) 46. — 46. Thorax mit schmalem 
dunlden Längsstrich in der Mitte, Pygidium sehr groß, an der Spitze 
breit abgerundet, Unterseite, Beine und Epipleuren hell 42. pygidialis 
n. spec. — Thorax mit dunkler, viereckiger Makel am Vorderrande 
oder mit vier länglich-runden dunklen Makeln in der Mitte der Scheibe 
4K. — 4T. Thorax mit vierecldger Makel hinter dem Vorderrande, 
Unterseite, Beine und Epipleuren hell 43. iiiiiplagiatus n. spec. 
Thorax mit vier in einer Querreihe stehenden Makeln, Prosternum 
zum Teil, Meso- und Metasternum, Tibien und Epipleuren dunkel, 
Abdomen hell oder dunkel, Schenkelmitte rötlich 44. maciilatus m. 
-" 48. Thorax einfarbig, Flügeldecken an der Basis und Spitze schwarz, 
ihr Rand an der Basis deutlich herabgebogen, Mittelbrust nnd Neben- 
stücke, Wurzel, Knie der Schenkel sowie Tibien der Mittel- und Hinter- 
beine und Epipleuren schwarz 45. iiigriccps Har. — Thorax zwei- 
farbig, Flügeldecken an Basis und Spitze nicht dunlder 49. — 
49. Thorax mit sechs dunklen Makeln, je eine am Vorder- und Hinter- 
rande, 4 in einer Querreihe vor der Mitte auf der Scheibe, letztere 
fehlen oft, Unterseite hell, Mesosternum und JSl ebenstücke, Schenkel- 
und Tibienmitte rötlich, Epipleuren hell 46. sexspilotus Guer. 
— Thorax mit dunklem Mittelfleck, der gewöhnlich in der 
Mitte unterbrochen ist, Unterseite hell, Mesosternum mit den 
Nebenstücken sowie Epipleuren dunkel Schenkel und Tibien röJicb 
4K. imitans Har. — 50. Vordertibien gerade abgestutzt 51. — Vorder- 
tibien schräg 53. — 51. Prosternum mit abgekürzter Querleiste, 
Flügeldecken mit Schulterstreifen, Thorax an der Basis wenig ein- 
gedrückt 48. seiniimlum Har. — Prosternum mit ganzer Querleiste, 

ArchiT fllr Nature;egchichte. 

1922. A. 3. 5 3. Heft 



ß6 Adolf Schmidt: 

Flügeldecken ohne Sehulterstreifen, Thorax mit sehr tiefem Eindruck 
<|uadratus Blanch.^) — 52. Hintersehenkel vorn gerandet 53. — 
Hinterschenkel ungerandet 58. — 53. Flügeldecken mit Schulter- 
streifen 54. - Flügeldecken ohne Schulterstreifen 55. — 54. Mittel- 
tibien mit zwei Kandzähnen, Schenkel schwarz, Hinterschenkel an der 
Unter kante gerandet, Randung der Halsschild Seiten nach vom ver- 
breitert 49. denticulatus n. spec. — Mitteltibien ungezähnt, Schenkel 
rot, Hinterschenkel unten ohne Rand, Halsschildrand gleichmäßig 
fein 50. moüilifer Blanch. — 55. Thoraxseiten ohne Randwinkel. 
Mitteltibien an der Außenkante mit zwei stumpfen Zähnen, Meta- 
sternum vorn bucklig, daneben behaart 51. principalis Burm. — 
Thoraxseiten mit Winkel, Mitteltibien ungezähnt, Metasternum 
normal, unbehaart 56. — 56. Mitteltibien an der Außenkante winklig 
gebogen, Epipleuren sehr breit, Rand der Flügeldecken wageiecht, 
Nebenzähne am Clipeus angedeutet 53. opacus Luc. — Mitteltibien 
nicht winklig, sondern gleichmäßig nnd schwach verbreitert, Rand der 
Flügeldecken mehr oder weniger herabgebogen 5i. — 57. Thorax 
mit deutlichem Seitenwinkel, Nebenzähne am Cipeus angedeutet, 
Schenkel dunkel 53. atrameiitarius Burm. - Thorax mit stumpf 
verrundetem Winkel, Mittel- und Hinterschenkel in der Mitte rot 
54. septenimaculatus Latr, — 58. Flügeldecken unter der Schulter 
mit Längshöcker, Mitteltibien vor der Spitze tief ausgerandet, Flügel- 
decken im zweiten Zwischenräume mit Querfalfcen 55. ^eniellatus 
Erichs. — Flügeldecken ohne Höcker, mit Schulterstreifen, ohne Quer- 
falten 59. — 59. Mitteltibien vor der Spitze ausgerandet. Prosternum 
mit Ansatz einer Querleiste, Metasternum bucklig, jederseits punktiert 
56. melancliolicus Har. — -Mitteltibien nicht ausgerandet, Metasternum 
normal, unbehaart 60. -- 60. Thorax hinter den Vorderwinkeln 
verflacht, Beine gelbrot 5T. triangularis Drury. — Thorax nicht ver- 
flacht, Beine dunkel 58. fiiscipes Erichs. — 61. Pygidium im gleichen 
Bogen gerandet 6*^. — Pygidium winklig gerandet 69. — Yorder- 
tibien gerade abgestutzt 63. — Vordertibien schräg abgeschnitten 65. 
— 63. iProsternum mit ganzer Querleiste, der Rand ist gezähnt, Hinter- 
schenkel vorn ungerandet, Flügeldecken ohne Schulterstreifen, 
Skutellareindruck schwach, Vordertibien innen winklig erweitert, 
Thorax mehr oder weniger deutlich punktiert, kleine Art 59. viridis 
Beauv. — Prosternum mit abgekürzter Querleiste. Hinterschenkel 
gerandet, Thorax unpunktiert, größere Arten 64. — 64. Flügel- 
decken mit Schulterstreifen, Prosternum ohne Randzahn, Thorax 
mit tiefem Eindruck vor der Mitte der Basis und an den Seiten mit 
abgerundeter Ecke 60. ReicheiFelsche. — Flügeldecken ohne Schulter- 
streifen, Prosternum mit Zahn, Thorax vor der Basis schwach ver- 
tieft, am Rand mit angedeuteter Ecke 61. coerulesceos n. spec. — 



^) Diese Art siehe unter Nr. 4 der Tabelle. Sie ^nude von Blanch. als 
ungezähnt beschrieben und findet sich in den Sammlunoeu auch meistens so vor. 
Da aber gut erhaltene Stücke zwei deutliche Zähne am Clipeus zeigen, so führe 
ich die Art auch an dieser Stelle an. 



1. Bestimmnhgstabelle der mir bekaiiiiten Cunthou-Arten. 67 

65. Flügeldecken glänzend, ohne Schulter streifen, Pygidium stark 
gewölbt, Prosternum mit sehr kurzem Ansatz einer Querleiste, Hinter- 
schenkel vorn gerundet, an der Unterkante mit borstentragenden 
Punkten, Mesosternum dicht punktiert 63. Clievrolati Har. — Flügel- 
decken matt, Pygidium eben 66. - 66. Flügeldecken mit Schulter- 
streifen, glatt, Prosternum mit wenig abgekürzter Querleiste, Hinter- 
schenkel vorn gerandet, Nebenzähne am Clipeus angedeutet, zu- 
weilen deutlicher 63. janthiuiis Blanch. — Flügeldecken ohne Schulter- 
streifen, deutlich gekörnt, Prosternum ohne Querleiste, Hinterschenkel 
vorn gerandet, Nebenzähne fehlen 6T. -- 61. Thorax fein rauh, nicht 
gekörnt, Flügeldecken gekörnt, Hinterschenkel neben der Untex- 
kante punlvtiert 64. chalcites Haldem, — Thorax wie die Flügel- 
decken gekörnt 68. — 68. Augen größer, Thorax an der Basis auf- 
gebogen, er erscheint daher wie gerandet 65. vigilaus licc. — Augen 
klein, Thorax an der Basis nicht gerandet erscheinend 66. pilularius L. 

— 69. Flügeldecken mattglänzend oder matt, mehr oder weniger 
deutlich behaart 10. — Flügeldecken vollglänzend 87. — 10. Vorder- 
tibien schräg abgeschnitten II. — Vordertibien gerade abgestutzt 15. 

— II. Hinterschenkl vorn gerandet 13. — Hinterschenkel ungerandet 
14. — ■ 13. Flügeldecken mit Schulterstieifen, Skutellaieindruck deut- 
lich, Halsschild nur an den Seiten punktiert, Hinterschenkel an der 
Unterkante gerandet 61. forcipatus Har. — Flügeldecken ohne Schulter- 
streifen, Skutellareindruck fehlt, die ganze Oberseite ist sehr dicht 
punktiert oder gekörnt, selten glatt 13. — 13. Oberseite sehr dicht 
punktiert und sehr dicht kurz behaart, Clipealzähnchen klein, weit 
auseinanderstehend, Schenkel dicht punktiert 68. diabolicus Har. 

— Oberseite entweder fein gekörnt oder glatt, nicht punktiert, Clipeal- 
zähne größer, beieinander stehend, Hinterschenkel einzeln punktiert, 
an der Unterkante schwarz bewimpert, Mesosternum sehr schmal 
69. humectiis Lee. - 14. Thorax und Flügeldecken sehr deutlich und 
dicht behaart, Epipleuren sehr breit, Metasternum eben, Mittel- und 
Hintertibien nicht ausgerandet 10. sordidiis Har. — Flügeldecken 
nur sehr sparsam und wenig auffallend behaart, Epipleuren normal, 
Metasternum vorn bucklig, Mittel- und Hintertibien stark ausgerandet 
11. plicatipeimis Blanch. — 15. Hinterschenkel vorn gerandet 16. 

— Hinterschenkel nicht geranaet 81. — 16. Flügeldecken mit Schulter- 
streifen, Skutellaieindruck sehr tief, besonders auf dem Thorax, Flügel- 
decken ganz wagerecht, am Seitenrande mit glänzenden Fältchen 
13. planus Luc. — Flügeldecken ohne Schulterstreifen, Skutellareindruck 
nicht besonders tief, auch wohl fehlend, Flügeldecken immer gewölbt, 
ohne Fältchen HK. — 77. Vorderschenkel neben dem Knie ausge- 
randet 78. — Vorderschenkel neben dem Knie nicht ausgerandet 19. 

- • 18. Thorax von oben gesehen mit deutlicher Ecke am Seitenrande, 
die Ausrandung der Vor der schenke] ist nicht gezähnt, aber nach innen 
zu zahnartig begrenzt 13. latipes Blanch. — Thorax ohne Ecke, 
Ausrandung der Vorderschenkel deutlich gezähnt 14. rutilans Har. 

— 19. Oberseite mit größeren Punkten, die je ein aufstehendes Haar 
tragen 15. jjuveneus Har. — Oberseite unpunktiert, nicht aufstehend 

5* s. iidt 



68 Adolf Scluiiidt: 

behaart 80. — 80. Thorax der Länge nach in der Mitte eingedrückt, 
der Randzahn am Prosternuin ist von den Vorderwinkeln weit ent- 
fernt, er steht der stumpfen Ecke näher 76. lamprodcres Redt. — 

— Thorax nicht eingedrückt, der Randzahn steht den Yorderwinkeln 
näher als der abgerundeten Ecke 77. cocriileicollis Blanch. — 81. Die 
Querleiste am Prosternum erreicht den Seitenrand, der nur bei pygmaetts 
nicht gezahnt ist 83. —-Die Querleiste erreicht nicht den Seitenrand 85. 

— 83. Thorax an der Basis gerandet, an den verflachten Seiten mit 
einem Grübchen, Flügeldecken tief gestreift, Zwischenräume gewölbt 
und kurz behaart 18. pyginacus Har. — Thorax nicht gelandet, Flügel- 
decken nur fein gestreift, Zwischenräume eben 83. — 83. Vorder- 
winkel des Halsschildes spitz, Seiten desselben mit deutlicher Ecke, 
Vordertibien leicht nach innen gebogen, die beiden untersten Rand- 
zähne an denselben genähert 84. — Vorderwinkel stumpf, Seiten des 
Halsschildes ohne Ecke, Vordertibien gerade, ihre Außerizähne stehen 
in gleicher Entfernung, Hinterschenkel rot T9. seniiopaciis Har. 

— 84. Flügeldecken ohne erhabenen Schulterstreifen, Beine dunkel 

80. acutus Har. — Flügeldecken mit Schulterstreifen, Beine hell 

81. acutoidcs n. ?pec. — 85. Epipleuren sehr breit, Thorax an den 
Seiten breit verflacht, von dem Seitenwinkel bis zur Basis ausgerandet 
83. affinis F. — Epipleuren normal, Thorax nur hinter den Vorder- 
winkeln schmal verflacht, in der Hinterhälfte nicht ausgerandet, 
Vordertibien innen seh wach wink] ig verbreitert 86. - 8'6. Thorax 
deutlich punktiert, Mitteltibien zur Spitze schwach verbreitert 
83. viduus Har. — Thorax unpunktiert, Mitteltibien zur Spitze stark 
verbreitert 84. subcyaneus Erichs. — 8T. Vordertibien gerade ab- 
gestutzt, Prostermmr mit ganzer Querleiste 88. — Vordertibien 
schräg abgeschnitten 91. — 88. Flügeldecken ohne erhabenen Schulter- 
streifen 89. — Flügeldecken mit Schulterstreifen, Hinterschenkel vorn 
ungerandet, Hinterwinkel des Halsschildes wenig deutlich 90. — 
89. Prosternum mit ganzer Querleiste, ohne Rnndzahn, Hinterschenkel 
ungeiandet. Seiten des Halsschildes mit spitzer Ecke, Vordertibien 
neben dem Enddorne in eine stumpfe Spitze ausgezogen, an der Innen- 
seite starkwinklig 85. €liänipioui Bat es. — Prosternum mit ganzer 
Querleiste und Randzahn, Hinterschenkel gerandet, Hinterwinkel 
des Halsschildes deutlich zipflig hervortretend, Seiten mit abgerundeter 
Ecke, Seitengrübchen nach dem Rande verlängert 86. angularis Har. 

— 90. Prosternum ohne Randzahn, Vordertibien innen winklig, Hinter- 
schenkel gleichmäßig verbreitert, unpunktiert 81. circulatus Har. — 
Prosternum mit Randzahn, Vordertibien nicht winklig, Hinterschenkcl 
stark keulenförmig, an der Wurzel dicht punktiert 88. spleudidus n. sp. 

— 91. Hinterschenkel vorn gerandet, Prosternum mit Querleiste 
und Randzahn 93. — Hiutei;6chenkel nicht gerandet 93. — 
93. Randung der Hinterschenkel verläuft nicht parallel mit dem Vorder- 
rande, sondern sie biegt sich nach innen, Flügeldecken einfarbig 89. 
pauxillus Har. — Randung sehr fein, sie verläuft mit dem VordeiTande 
parallel, sie ist aber nur in der Basalhälfte sichtbar, Flügeldecken mit 
vier roten Makeln 90. plagiatus Har. — 93. Flügeldecken mit Schulter- 



1. Bestimrauugstabelle der mir bekannten Cautbou-Arten. 69 

streifen 94. — Flügeldecken ohne Schulterstreifen, Prosternum mit 
Quei leiste und Zahn 9T. — 94. Pygidium stark gewölbt 95. — Pygidium 
eben 96. — 95. Metasternum vorn bucklig, Schenkel und Schienen 
gleichmäßig glänzend 91. speciilifer Gast. — Metasternum eben, 
Hinterhälfte der Schenkel und Unterseite der Tibien matt 93. ful- 
gidus Kedt. — 96. Prosternum mit deutlicher Querleiste, Mittel- und 
Hinterschenkel an der Unterkante nicht gerandet, Hinterschenkel 
stark gekeult, ihre Basis punktiert 93. smaragdulus F. — Prosternum 
ohne Querleiste, Mittel- und Hinter Schenkel an der Unterkante ge- 
randet, Hinterschenkel stark gekeult, in der Basalhälfte mit Längs- 
furche, unpunktiert 94. sulcatus Gast. — 91. Schenkel und Tibien 
gelbrot 98. — Schenkel dunkel, nur bei -poUtus Schenkelmitte zu- 
weilenrot 101. — 98. Oberseite einfarbig 95. columbianus m. - -Ober- 
seite zweifarbig 99. — 99. Thorax einfarbig gelbrot, Flügeldecken 
dunkelbraun 96. brunuipeuuis n. spec. — Thorax zweifarbig, ent- 
weder mit dunkler Längsbinde in der Mitte oder nm' mit dunkler 
Basaleinfassung 100. — 100. Vorderrand des Halsschildes hinter den 
Augen tief ausgerandct, an den Seiten nicht winklig heruntergebogen, 
Hintertibien nicht wadenförmig verdiclrt 9T. pallidus n. spec. — 
Vorderrand hinter den Augen kaum ausgerandet, Seiten des Hals- 
schildes deutlich herabgebogen, Hintertibien wadenförmig 98. La- 
fargei Drap. -- 101. Oberseite zweifarbig 103. — Oberseite einfarbig 
104. — 103. Flügeldecken einfarbig braun oder rötlichgelb. Nahtstreif 
nicht vertieft 99. subliylianiis Har. — FlügeMecken mit vier rötlichen, 
hellen Makeln, Nahtstreif an der Basis vertieft 103. — 103.Pygidium 
groß, seidenglänzend 100. obliquatus Voet. — Pygidium kleiner, 
nicht seidenglänzend 101. 4-maciiIatus n. spec. — 104. Der Rand- 
zahn am Prosternum steht der Ecke des Seitenrandes näher als den 
Vorderwinkeln, Hinterschenkel an der Basis ausgerandet, es ent- 
steht dadurch neben der Trochanteispitze ein stumpfer Zahn, Hinter- 
tibien normal 103. politus Har. — Der Randzahn steht fast in der Mitte, 
jedoch den Vorderwinkeln näher als der Ecke, Hintertibien stark ver- 
dickt, Schenkel ohne Zahn, Mitteltibien leicht wadenförmig verdickt 
103. eiiryscelis Bates. — 105. Pygidium ungerandet, Vordertibien 
am Vorderrand schräg abgeschnitten 106. — Pygidium gerandet 108. 
— 106. Flügeldecken ohne Schulterstreifen, Seitenecke des Hals- 
schildes weit nach hinten gerückt 104. balteatus Boh. — Flügeldecken 
mit Schulterstreifen lOT. — 101. Hinterschenkel mit stumpfem 
Zähnchen neben dem Trochanter, Thorax unpunktiert 105. 5-macii1atus 
Gast. — Hinterschenkel ungezähnt, Thorax deutlich punktiert, Kopf 
mit zwei kleinen Höckerchen 106. saiiguiuomaciilatus Blanch. — 
108. Pygidium im gleichen Bogen gerandet, Hinterschenkel vorn ge- 
randet 109. — Pygidium winklig gerandet 111. — 109. Flügeldecken 
mit Schulterstreifen, Prosternum mit abgekürzter Querleiste 110, 
— ■ Flügeldecken ohne Schulterstreifen 115. — 110. Hinterschenkel 
mit zwei Zähnchen an der Unterkante, Hintertibien in beiden Ge- 
schlechtern deutlich gebogen 101. curvipes Har. — Hinterschenke] 
ohne Zähne 111. — 111. Prosternum ohne Randzahn 108. eyanolliis 



70 Adolf Schmidt: 

Lee. — Prosternum mit Eandzahn 112. — 112. Hintertibien zur 
Spitze allmählich verbreitert 113. — Hinteitibien plötzlich und stark 
verbreitert 114. — 113. Thorax nur an den Seiten fein punktiert, 
Hinterschenkel an der Unterkante gerandet 109. conformis Har. — 
Thorax auf der ganzen Oberfläche deutlich und ziemlich dicht punktiert, 
Hinterschenkel unten nicht gerandet 110. bispinus Germ. — 114. Flügel- 
decken einfarbig rotbraun, Kopf fein, Thorax nur seitlich fein punktiert 
111. podagriciis Har. — • Flügeldecken gelbbraun, mit gi'üner Quer- 
binde, die zuweilen fast die ganzen Flügeldecken bedeckt, Kopf sehr 
deutlich, Thorax auf der ganzen Fläche punktiert 112. curvodilatatus m. 

— 115. Prosternum mit ganzer Querleiste und Zahn, Thorax nur seit- 
lich punktiert, Vordertibien innen winklig erweitert, Mitteltibien vor 
der Spitze leicht ausgerandet 113. Deyrollei Har. — Prosternum mit 
abgekiirzter Querleiste und Randzahn, Vordertibien innen nicht 
winklig, Mitteltibien nicht ausgerandet 116. — 116. Thorax auf der 
ganzen Scheibe deutlich punktiert 114. iiiutabilis Luc. — Thorax 
nur in schmaler Ausdehnung an den Seiten punktiert 115. forniosus Har. 

— 117. Hinterschenkel vorn ungerandet 118. — Hinterschenkel ge- 
randet, Prosternum mit abgeldirzter Querleiste 12T. — 118. Flügel- 
decken mit Schulterstreifen 1 19. — Flügeldecken ohne Schulterstreifen, 
mit ganzer Querleiste und Randzahn 120. — 119. Thorax fein ge- 
körnt, Flügeldecken mit glänzenden Pünktchen. Prosternum ohne 
Querleiste, aber mit Randzahn 116. Lecoiitei Har. — Thorax nur fein 
punktiert, etwas deutlicher an der Basis, Prosternum mit Querleiste 
und Randzahn 111. nigelliis n. spec. — 120. Vordertibien innen 
schwach winklig erweitert, Flügeldecken vor der Spitze mit je einer 
rötlichen Makel 118. bimaeulatiis n. spec. — Vordertibien innen nicht 
winklig 121. — 121. Flügeldecken glänzend, Beine gelb- oder rötlich- 
braun, Knie dunkel 122. - Flügeldecken matt 123. — 122. Ober- 
seite gelblichbraun Thorax in der Mitte des Hinterrandes mit dunkler 
Makel, die selten fehlt 119. aiigiistatiis Har. — Oberseite einfarbig 
schwarz mit grünlichem Schein 120. feiiioralis Ohe\T. — 123. Beine 
dimkel 124. — Beine hell. 126. — 124. Oberseite einfarbig schwarz 
Itl. Hellen n. spec. — Oberseite nicht einfarbig 125. — 125. Flügel- 
decken einfarbig gelbbraun, Thorax mit dunkler Längslinie 122. 
laesiis Erichs. — Flügeldecken rötlichbraun, Basis, Spitze, Seiten und 
Schildchengegend dunkel, Thorax mit vei-tiefter Längslinie 123. 
nibrescens Blanch. — 126. Schenkel und Tibien hell, letztere zu- 
weilen dunkel, Prosternum mit Randzahn, derselbe steht der Biegimg 
des Seitenrandes viel näher als dem Vorderwinkel. Seiten ohne Ecke 
124. liiteicolli^ Erichs. — Schenkel und Tibien rötlich. Knie dunkler, 
Thorax an der Seite mit deutlicher Ecke, der Randzahn steht in der 
Mitte zwnschen Ecke und Vorderwinkel 125. coloratus n. spec. — 
12T. Prosternum ohne Randzahn, Thorax fein punktiert. Seiten mit 
abgerundeter Ecke, Flügeldecken mit Skutellareindruck 126. 
obsciiriellus n. spec. — Prosternum mit Randzahn 128. — 128. Vorder- 
schenkel gezahnt, Vordertibien innen winklig, neben dem Enddorn 
dornförmig ausgezogen, Prosternum mit schwachem Randzabn, 



1. Be8tiinmmigstabel]e der mir bekannten Cautlion-Arten. 71 

Flügeldecken ohne Scliulterstreifen I3T. tetraodon Blanch. — Vorder- 
schenkel ungezahnt, Flügeldecken mit Schulterstreifen 139. — 
129. Obere Seitenkante der Mitteltibien biegt sich von der Mitte ab 
nach der Unterkante, Thorax deutlich punktiert 128. litiiratus Germ. 

— Mitteltibien ohne solche Querleiste 130. — 130. Thorax deutlich 
punktiert, besonders dicht längs der Basalkante, Flügeldecken tief 
gestreift und deutlich punktiert, Hintertibien gerade, Vordeihüften 
und meistens auch Vorder schenkel rotbraun 129. vireiis Mannh. — 
Thorax nur an den Seiten in schmaler Ausdehnung fein punktiert, 
Flügeldecken fein gestreift, unpunktiert, Hintertibien in beiden Ge- 
schlechtern deutlich gebogen 130. 4-puoktatus Redt. — 131. Pygidium 
winklig gerandet 132. — Pygidium im gleichen Bogen gerandet 135. 

— 132. Thorax unpunktiert, Prosternum ohne Querleiste und ohne 
Randzahn, Flügeldecken mit Schulterstreifen, der aber nicht bis zur 
Basis reicht, Flügeldecken sehr kurz behaart 131. probus Germ. — 
Thorax punktiert, Prosternum mit kurzer Querleiste und Randzahn, 
Flügeldecken mit Schulter streifen 133. — 133. Oberseite stark 
glänzend, Seiten des Halsschildes im Bogen verrundet 132. ateucliiceps 
Bates. — Oberseite fast matt, Halsschildseiten mit Winkel, Flügel- 
decken behaart 134. — 134. Thorax glänzend, die Punkte auf dem- 
selben hauptsächlich auf die Seiten beschränkt 133. Forreri Bates. 

— Thorax vollständig matt, auf der ganzen Oberfläche punktiert 
134. puncticollis Lee. — 13.'». Oberseite gekörnt 136. — Oberseite 
ohne Körnelung, höchstens Thorax punktiert 138. — 136. Thorax 
grob gekörnt, viel stärker als Kopf, seitliche Streifen der Flügeldecken 
tiefer als die inneren, die Seitenrandung des Halsschildes reicht nur 
bis zu den Hinterwinkeln 135. ebeneus Lee. — Thorax nicht gröber 
als der Kopf gekörnt 13T. — 131. Pygidium unter der Basalrandung_^ 
quer eingedrückt, mit stumpfem Längskiel an der Basif, Flügeldecken 
ohne Schulterstreifen, der Seitenrand des Halsschildes setzt sich um 
die abgerundeten Hinterwinkel bis zur Schulter fort, Hinterschenkel 
fein punktiert 136. depressipennis Lee. — Pygidium an der Basis 
nicht eingedrückt, ohne Längsldel, Flügeldecken mit Schulter streifen, 
die Seitenrandung am Thorax reicht nur bis zur Basis, Hinterschenkel 
grob punktiert 13T. praticola Lee. — 138. Hinterschenkel vorn ge- 
randet, Thorax stark glänzend, unpunktiert, ohne Eindruck in der 
Mitte der Basis, Prosternum mit Querleiste, die fast den Seitenrand 
erreicht, Mitteltibien zur Spitze stark winklig erweitert 138. de- 
planatus Har. ■ — Hinterschenkel ohne Randung, Thorax matt, punktiert, 
Prosternum mit kurzem Ansatz zur Querleiste, Mitteltibien schwach 
verbreitert, vor der Spitze ausgerandet 139. — 139. Prosternum 
ohne Randzahn, nur hinter den Vorderwinkeln schwach gekerbt, 
Thorax ohne Eindruck in der Mitte der Basis, Flügeldecken ohne 
Schulterstieifen 139. Simplex I^ec. — P.'osternum mit Randzahn, 
Thorax mit deutlichem Eindruck, Flügeldecken mit Schulterstreifen 
140. n.vctelius Bates. — 140. Pygidium winklig gerandet, am Ende 
zugespitzt, Flügeldecken einfarbig, Thorax von den Hinterwinkel 
bis zur Biegimg schmal, von hier bis zu den Vorderwnkeln breit ver- 



7Q Adolf Schmidt: 

flaclit 141. 8-deiitatus m. — Pygidiura im gleichen Bogen gerandet. 
am Ende abgestutzt, Flügeldecken mit dunkler Querbinde, Thorax 
nur hinter den Vor der winkeln etwas flacher 14^. ciuctcllus Germ. 
Folgende Arten fehlen in der vorstehenden Tabelle: 
1. C.atricornis Blanch. in: Voy. d'Orbigny, Col. 1837—43, p. 162. 

— 2. C. auricollis Redt, in: Reise Novura, Col. 1867, p. 53. — 

3. C. caelius Bates, Biol. Oentr. - Amer. Col. II, 2, 1887, p. 29. 

4. C. carbonarius Har. in: Berliner Ent. Zeitschr. XII, 1868, p. 135. — 

5. C. cJialyhaeus Blanch. in: Voy. d'Orbigny, Col. 1837—43. p. 163. — 

6. C. corniscus Gast., Hist. Nat. Col. II, 1840, p. 69. — 7. C. fallax Har. 
in: Berliner Ent. Zeitschr. XII, 1868. p. 114. -8. C.GundIachiB.8iT., 
Col. Hefte IV, 1868, p. 80. - 9. C. histeroides Har., Col. Hefte TV, 
1868, p. 80. — 10. C. lamprimus Bates, Biol. Centr.-Amer. Col. II, 2, 
1887, p. 29. - 11. C. minutus Gast., Hist Nat. Col. IL 1840, p. 69. - 
12. C. modestus Har., Col. Hefte I, 1867, p. 78. — 13. C. nigripenms 
Lansb. in: Col. Hefte XII, 1874, p. 6. — 14. C.obliquus Hörn in: 
Proc. California Acad. IV, 1894, p. 393. - 15. C. puncticollis Redt. 
(= functatus n. n.) in: Reise Novara, Col. 1867, p. 52. — 16. C. rubra- 
maculalus Blanch. in: Voy. d'Orbigny, Col.. 1837—43, p. 165. — 

17. C. unguicuUrisIL^x. in: Stettiner Ent. Zeit. XLIV, 1893, p. 4.30. - 

18. C. unicolor Blanch. in: Voy. d'Orbigny, Col., 1837—43, p. 160. — 

19. C. Vitraci Fleut. et Salle in": Ann. Soc. Ent. Fr. ^6) IX. 1889, p.394. 

— 20. C.xantJiopus Blanch. in: Voy. d'Orbigny, Col., 1837—43, p. 166. 

2. Verbreitungsgebiete der Canthoii- Arten. 

1. acutoides A. Schmidt in ycrliegender Arbeit, siehe p. 82: Co- 
lumbien, Venezuela. 

2. acw^MsHar. in: Berl. Ent. Zeitschr. XII, 1868, p. 16 und 114: 
Columbien, Venezuela, Britisch Guyana, Nordbrasilien, Insel St. Thomas 
und Trinidad. 

3. aequinoctialis Har. in: Berl. Ent. Zeitschr. XII, 1868, p.l4 u.l9: 
Columbien, Ecuador (Coca), Nicaragua, Panama, Amazonas (Olivenza). 

4. aereus A. Schmidt in vorliegender Arbeit, siehe -p. {b: Peru, 
Prov. Sara in Bolivien. Amazonas. 

5. affinis F., Syst. Eleuth. 1, 1801, p.64: Cayenne, Britisch Guyana, 
Pari, Amazonas, Brasilien, Columbien. 

var. coriaceus A. Schmidt in vorliegender Arbeit, siehe p. 97: 
Amazonas. 

6. angularis Har. in: Berl. Ent. Zeitschr. XII, 1868, p. 15 u. 104: 
Columbien, Mexico, Brasilien (Petropolis, Rio de Janeiro, Xeu- Frei- 
burg, Sao Paulo, St. Catharina). 

7. angusiatus Har., Col. Hefte I, 1867, p. 79: Peru, Columbien 
(Bogota, Magdalenen-Fluß), Costa Rica, Nicaragua, Guatemala. 

"8. 05/96/ Hai. in: Berl. Ent. Zeitschr. XII, 1868, p. 11 u.29: Co- 
lumbien, Ven.^zuela (Aragua). 

9. ateuchkeps Bates, Biol. Centr.-Amer., Col. II, 2, 1887, p. 35: 
Mexico (Acapulco). 



2, Verbreitungsgebiete der Cauthon-Arten. 73 

10. atramentarius Buim. in: Stett.Ent.Zeit. XXXIV, 1873, p.415: 
Argentinien (Tucuman, Catamarca), Paraguay, Matto Grosso, Bolivien. 

11. atricornis Blanch. in: Voy. d'Orbigny, Col. 1837-^3, p. 162: 
Bolivien. 

12. auricollis Redt, in: Eeise Noyara, Col. 1837, p. 53: Brasilien. 

13. halteatus 'Boh. in: Eugenies Resa 1858, p. 41 : Insel Oaku, 
Ecuador (Guayaquil, Loja), Peru. 

14. &^■co/or Gast., Hist. Nat. Col. II, 1840, p.69: Cayenne, Surinam, 
Paramaribo. 

15. himaculaius z\. Schmidt in vorliegender Arbeit, siehe p. 83: 
Columbien, Amazonas. 

16. bispinus Germ., Ins. spec. nov. I, 1824, p. 97: Buenos Aires, 
Uruguay, Argentinien, LaPlata. 

17. brunneus A. Schmidt in vorliegender Arbeit, siehe p. 84: 
Bolivien. 

18. bnmnipennis A. Schmidt in vorliegender Arbeit, siehe 
p. 84: Amazonas. 

19. caelius Bates, Biol. Gentr.-Amer. Col. II, 2, 1887, p. 29 : Panama. 

20. callosusKav. in: Berl. Ent. Zeitschr. XII, 1868, p. 11 u. 21: 
St. Domingo. 

21. CandezeiRüT., Col. Hefte V 1869, p. 96: Amazonas, Surinam, 
Cayenne, Ecuador. 

22. carbonarius Har. in: Berl. Ent. Zeit. XII, 1868, p. 17 u. 135: 
Brasilien. 

23. cÄa?c2Yes Haldem. in: Proc. Acad. Philad. I, 1843, p. 304: Ver. 
einigte St. Nordamerika (Missouri, Kansas, Tennessee, Kentucky, 
Texas, Georgia, Florida). 

24. cAa%&aews Blanch. in: Voy. d'Orbigny, Col. 1837-^13, p. 163: 
Bolivien (Totora, Prov. Mizque). 

25. Championi Bates, Biol. Centr.-Amer. Col. II, 2, 1887, p. 31 : 
Guatemala. 

26. Chevrolati'RQ.v. in: Berl. Ent. Zeitschr. XII, 1868, p.l6 u. 119: 
Guatemala ^San Geronimo, Pantaleon, Mirandilla, Capetillo), 
Yucatan (Campeche, Temax), Mexico (Almolonga, Rinconada, Yan- 
tepec, Aclopau, Cuernavaca, Morelos), JNord- Sonera, Vera Cruz, Gor- 
dova, Toxpam, Jalapa, Matamores, Parada, Orizaba, Guarajuato, 
Micantla, Oaxaca, Cholula, Acapulco, Mazatlan, Tapachula, Mexico 
city, Tehuantepec, Mescala), Honduras, Nicaragua, St. Domingo, 
Brasilien, Ecuador. 

27. cinctelhts Geiniar. Ins. spec. nov. I, 1824, p. 98: Brasilien, 
Cayenne, Pard, Bolivien (Prov. Sara). 

28. circiilatus Har. in: Beil. Ent Zeit XII, 1868 p.14 u. 72: Mexico. 

29. coeruleicoUis Blanch. in: Voy. d'Orbigny, Col. 1837—43, p. 165: 
Montevideo. 

30. coerulescens A. Schmidt in vorliegender Arbeit, siehe p. 85: 
Argentinien (Sierra Ventana), Brasilien (San Leopolda). 

31. coloratus A.Schmidt in vorliegender Arbeit, siehe p. 86: 
Brasilien (Itahy Goyas), Cayenne, Peru. 



74 Adolf Schmidt: 

32. columbianus A.Schmidt in: Arch. Naturgescli., 1920 A, Heft 9, 
p. 125: Columbien, 

33. conformis Har. in: Berl. Ent. Zeitschr. XII, 18G8, p. 14 u. 86: 
Paraguay (San Salvador), Montevideo, Brasilien (Rio Grande do Sul, 
Matto Grosso, St. Catharina, San Paulo, Rio de Janeiro, Ca^apava, 
Neu-Freiburg, Parä), Franz. Guyana. Venezuela, Peru, Bolivien 
(Prov. Sara, Dep. St. Cruz de la Sierra). 

34. eorrussus Gast., Hist. Nat. Co]. II, 1840, p. 69: Brasilien. 

35. curvipesUsiT. in: Berl. Ent. Zeitschr. XII, 18f)8, p. 12 u. 33: 
Porto Allegro, Uruguay (Montevideo), Paraguay, Argentinien. — 
var. suhrutilansB.a,r. in: Berl. Ent. Zeitschr. XII, 1868, p. 34: Brasilien 
(Rio Grande do Sul, Ca^apava). 

36. curvodilatus A. Schmidt in: Arch. Naturgesch., 1920 A Heft 9, 
p. 128: Brasilien (Matto Grosso, Parä), Cayenne, Franz. Guyana, 
Venezuela, N. -Paraguay. 

37. cijanellus Lee, Col. of Kansas 1859, p. 11: Kansas, Texas, 
Mexico, Guatemala, Venezuela (Caracas), Brasilien. — var. Sallei Har. 
in: Ann. Soc. Ent. France (4) III 1863, p. 174: Columbien fSt. Martha. 
jNov. Valencia, Bogota), Panama (Veragua), Honduras, Nicaragua 
(Chontales), Guatemala, Costa Rica (Pacuarato, Retulen). Peru. — 
var. tnangulalus A.Schmidt in: Arch. ISaturgesch., 1920 A, Heft 9, 
p. 124: Costa Rica (Bebedero), Panama, Guatemala, Mexico (Tapachula) 
Columbien (La Garitagebirge). — var. gutticollis A. Schmidt in: Arch. 
Naturgesch., 1920 A, Heft 9, p. 124: Columbien (Nov. Valencia, Bogota, 
La Garitagebirge), Venezuela (Aragua). 

38. cijanocephalusK&T. in: Berl. Ent. Zeitschr. XII, 1868, p. 13 u.53: 
Orinoco, Guyana, Cayenne, Pernambuco. 

^9. dentic^llatus Ä. Schmidt in vorliegender Arbeit, siehe p. 87: 
Bolivien (Prov. Sara). 

40. deflanatusUox. in: Berl. Ent. Zeitschr. XII, 1868, p. 14 u. 73: 
Brasilien. — var. fastuosiis Har. in: Berl. Ent. Zeitschr. XII. 1968, 
p. 14 u. 88: Brasilien (Espirito Santo). 

•11. depressipennis Lee, Col. of Kansas 1859, p. 10 u. 11 : Vereinigte 
St. V. Nordamerika (Kansas, Georgia, Florida, Dakota, Arizona, Texas), 
Sonora. 

42. DeijroUeiB.2iX. in: Berl. Ent. Zeitschr. XII, 1868, p. 16 u. 132: 
Columbien (Bogota), Guatemala (San Geronimo), Nicaragua (Chon- 
tales), Brit. Hondura (Belize), Rio Sarstoon). 

43. ö!m6o//c'Ms Har., Mitteil. Münch. Ent. Ver. IV 1880, p. 150: Bahia. 

44. dromedarius A. Schmidt in vorliegender Arbeit, siehe p. 98: 
Argentinien (Buenos Aires), Brasilien ^P. AUegre). 

45. eheneus Say in: Journ. Acad. Nat. Scienc. Philad. III, 1, 1823, 
p. 208: Vereinigte Staaten v. Nordamerika (Arizona, Neu-Mexico, 
Mexico, Texas, Lousiana, Florida, Pennsylvanien. Kansas. Missouri). 

46. edentidus Har. in: Berl. Ent. Zeitschr. XII, 1868, p. 11 u. 32: 
Argentinien (Prov. Tucuman, Prov. Salta, Cordoba, Chaco de Santiago 
del Estero am Rio Salado, Buenos Aires. La Plata), Paraguay (Con- 
cepsion). 



2. Verbreitmigsgebiete der Canthoii-Arteii. 75 

47. euryscelis Bates, Biol. Centr.-Amer. 11, 2, 1887, p. 28, t. 2, f. 6: 
Mexico (Cordova, Playa Vicente, Oaxaca, Atoyac, Teapa), Guatemala, 
Panama (Bugaba), Nord-Yncatan (Temax). 

48. fallax Har. in: Berl.Ent. Zeitsclir. XII, 18fi8, p. 16 n. 114: Brasil. 

49. femoralis Chev., Col. Mexique 1834, Heft 4, ohne pag. : Mexico 
(Tuspan, Cordova, Durango, Santecomapan, Teapa, Juquila, Tapa- 
chula), Costa Rica, Britisch- Honduras (River Sarstoon), Columbien 
(LaMesa, La Vaga, Sante Barbara), Guatemala (Coban, Zaporte, 
Mirandella). 

50. forci'patusliaw in : Berl. Ent. Zeitschr. XII, 1868 p. 14 u. 80 : Para. 
— var. suhstriatm'Rd.x. in: Berl. Ent. Zeitschr. XII, im^ p. 14 u.83: 
Brasilien, Corientes, Paraguay. 

51. /omosws Har. in: Berl.Ent. Zeitschi'. XII, 1868 p. 16 u. 133: 
Bio de Janeiro. 

52. Foneri Bates, Biol. Centr.-Amer. II, 2, 1887, p. 31, t. 2, f. 10: 
Mexico (Presidio). 

53. fcveiveMris A.Schmidt in: Arch. Natursr., 1920 A, Heft 9, 
p. 132 u. 133: Espirito Santo. 

54. f ulgidus B-edt. in: Reise Novara, Col. 1867, p. 51 : Brasilien, 
Amazonas. 

55. fiirvus A. Schmidt in: Arch. Naturg., 1920 A, Heft 9. p. 130 
u. 133: Peru, Bolivien. 

56. fusci'ps Erichs, in: Arch. Naturg. XIII, 1847 I, p. 105: Peru, 
Ecuador. 

57. gemeUatus Erichs, in: Arch. Naturg. XIII, 1847 1, p. 105: Peru, 
Chile (ValparaisoV 

58. gibbicollis Har. in: Berl. Ent. Zeitschi-. XII, 1868, p. 138: 
Brasilien, Uruguay, Paraguay. 

59. granuUceps "Fehche in: Deutsche Ent. Zeitsohr. , 1910, p. 340: 
Uruguay (Montevideo), Argentinien (Neuquen, Bahia Blanka). 

GO.' granuUf er A. Schmidt in: Arch. Naturg., 1920 A, Heft 9, p.126: 
Texas. 

61. Gundlachi Har., Coleopt. Hefte IV, 1868, p. 80 Cuba. 

62. Hellen A. Schmidt in vorliegender Arbeit, siehe p. 87: 
Peru (Chanchamayo), Bolivia (La Paz). 

63. histeroides Har., Coleopt. Hefte IV, 1868, p. 80: Cuba. 

64. humectus Say, New spec. N. Amer. Ins., 1832, p. 4: Nord- 
ameriha, Arizona, Mexico (Guerrero, Oaxaca, Merida, Las Vigas, 
Chihuahua city, Durango city, Yantepec, Zacualtipan, Agnas Calientes 
city). ■ — var. 'imetliystinus Har. in: Ann. Soc. Ent. France, (4) III 1863, 
p. 173: Mexico (Nord-Sonora, Zacualtipan, Guadalajara, Puebla, 
Orizaba, Ducasnal, Cernavaca, Parada, Cuputalpam, Guanajuato, 
Mexico city, Chihuahua, Colima city, Merelia, Jalisco, Jalapa, Las 
Vigas, Rinconada. Zapotlan, Chilpancingo, Guerrero, Durango), 
Arizona, Guatemala (San Geronimo), Paraguay. 

65. imitans Har. in Berl. Ent. Zeitschr. XII, 1868, p. 13 u. 56: 
Venezuela. 



76 Adolf Schmidt: 

06. infernalis Har., Mitteil. Münch. Ent. Ver. IV, 1880, p. 150: 
Brasilien (St. Catharina, Tijuco), Chile. 

67. janthinus '^lo.noh.. in: Voy. d'Orbigny, Col. 1837—43, p. 161: 
Argentinien (Paranä, Santos, Bahia Blanka, Cordoba, San Luis), 
Patagonien, Uruguay (Montevideo), Bolivien, Peru. — var. ornatus 
Redt. (= thoracicus'kaT.) in: Reise Novara, Col. 1867, p. 53, t. 2, f. 11 : 
Columbien, Bolivien (Prov. Sara), Guyana, Brasilien (P. Ällegre. 
Casapava, St. Catharina, S. Paulo, Rio Grande do Sul). — var. bi- 
punctatus Burm. in: vStett. Ent. Zeit. XXXIV, 1873, p.412: Argentinien 
(Cordoba), Brasilien (Rio Grande do Sul). — var. immaculatus m.^): 
Argentinien (Cordoba, Prov. Salta, Chaco de Santiago del Estero am 
Rio Salado). 

68. juvencusUaiV. in: Berl. Ent. Zeitschr. XII, 1868, p. 15 u. 111: 
Columbien (Cartagena), Venezuela, Panama (Taboga Island, San 
Miquel [Pearl Island]). 

69. Lacordairei Cast., Hist. Xat. Col. II, 1890, p. 74: Chile, Ar- 
gentinien (Tucuman, Mendoza, Bahia Blanka. Patagonien) 

70. laesus Erichs, in: Arch. Naturg. XIII, 1847 T, p. 105: Peru 
(Chanchoma5'-o), Venezuela (Merida). 

71. Lafargei Drap, in: Ann. Sc. Phys. Bruxelles III, 1820, p. 188, 
t. 39, f. 2, im Text fig. 3 : Cayenne, Bahia. 

72. lamprimus Bates. Biol. Centr.-Amer.. Col. II. 2, 1887, p. 29, 
t. 2, f. 8: Panama (Tole, San Miquel). 

73. lamproderes Hedt. (= corpulentus Ha,!.) in: Reise Xovara, 
Col. 1867. p. 51 : Brasilien. Bahia, Cyaba. 

74. latipes Blanch. in: Voy. d'Orbigny, Col. 1837—43, p. 161: 
Montevideo, La Platagebiet. 

75. LecorUei Har. in: Berl. Ent. Zeitschr. XII, 1868, p. 13 u. 68: 
Texas, Californien. 

76. lituraius Germ., Mag. Entom. 1, 1, 1813, p. 117 : Brasilien (Para), 
Argentinien (Bueonos Aires, Corrientes, Prov. Eutrerios. Patagonien), 
Antillen, Columbien (Baranquilla). — var. chlorophanus Mannh. : in 
Nouv. Mem. Moscou I, 1829, p. 38: Argentinien (Buenos Aires, Prov. 
Salta, Sierra de Cordoba), Brasilien (Rio Gr. do Sul, Rio de Janeiro, 
Matto Grosso, Amazonas, Parä), Paraguay, Panama, Bolivien (Prov. 
Sara), Venezuela (Oriba). — var. ^-pnstulatus Guer. : in Verh. zool.- 
bot. Ver. Wien V, 1855, p. 587: Ecuador, Bolivien, Columbien, Panama 
(VulcandeChiriqui). — var. op/m?« Lucas in: Voy. Castelnau, Col. 1857, 
p.lOO: Brasilien. — Yar.hifasciatus A. Schmidt in: Arch. Naturg., 1920 
A, Heft 9, p. 120: Columbien, Venezuela (Oriba). Panama. — var. 
sohitns A. Schmidt in: Arch. Naturg., 1920 A, Heft 9, p. 120: Columbien 
(Cali, St. Martha, Bogota), Panama, Paraguay. 

^) Diese Varietät zeichnet sich durch einfarbig rötlicbgoldgelhen Thorax 
aus, nur seine Ränder sind schmal dunkel gesäumt, und in der Mitte der Seiten 
beündet sich eine kleine, dunkle Makel wie bei den beiden andern Varietäten, 
die Fühler sind bald dunkel, bald hell. 6—7 mm. 



2. Verbreituugsgebiete der Caiithon-Aiteli. 77 

77. lividus Blaiich. in : Voy. d'Oibigny, Col. 1837 — i3, p. 164: Uruguay 
(Montevideo), Paraguay, Argentinien (Buenos Aires), Brasilien (St. Ca- 
tharina, Casapava, Rio Grande do Sul, 8an Paulo). — 

78. luctuosus Har. in: Berl. Ent. Zeitschr. XII, 1868, p. 16 u. 
122 : Brasilien (Matto Grosso, Theresopolis, St. Catharina). 

79. lunatus A. Schmidt in vorliegender Arbeit, siehe p. 95: 
Argentinien (Mendoza, Gordoba). 

80. luteicoUis Erichs, in: Arch. Naturg. XIII, 1847 I, p. 105: Peru 
(Tarapota), Guyana. - var. m^^■(^^■(?oW^,s H.Lucas in: Voy. Castelnau, Col. 
1857, p. 98: Peru (Marcapata, Tarapota, Chanchamayo), Bolivien 
(Prov. Sara, Yungas de la Paz), Ecuador (Archidona, Coca), Britisch- 
Guyane, Amazonas. 

81. maculatiis A.Schmidt in: Arch. Naturg., 1920 A, Heft 9, p. 127: 
Ecuador (Santa Inez). 

82. melancJioUcusEa,T., Berl. Ent. Zeitschr. XII, 1868, p. 14 u. 73: 
Brasilien, Parana, 

83. minutus Gast., Hist. Nat. Col. II, 1840, p. 69: Cayenne. 

84. modestus Har., Col. Hefte I, 1867, p. 78: Columbien. 

85. moniliaius Bates, Biol. Centr.-Amer., Col. II, 2, 1887, p. 27, 
t. 2, f. 3': Nicaragua (Granada), Panama (Bugaba). 

SQ. monilifer BlaxiGh. in: Voy. d'Orbigny., Col. 1837 — 43, p. 164: 
Brasilien (Chiquitos, Amazonas), Bolivien (Prov. Sara, Dep. Santa Cruz 
de la Sierra), Peru (Pozuzu, Tarapota, Chanchamayo), Chile. 

87. mutabüis H. hvic in: Voy. Castelnau, Col. 1857, p. 100: Ar- 
gentinien (Cordoba, Chaco de Santiago del Estero am Rio Salado, 
LaPlata), Brasilien (St. Catharina, Pebas, Rio Grande do Sul, San 
Paulo, Porte Allegre), Cayenne, Paraguay, Panama (Bugaba, Vulcan 
de Cbiriqui, Tole), Columbien (Bogota, Ambalema). — var.. basalis 
A.Schmidt in: Arch. Naturg., 1920 A, Heft 9, p. 118: Brasilien (Rio 
Grande do Sul, Joinville), Venezuela, Columbien, Peru. — var. ni- 
grinus A.Schmidt in: Arch. Naturg., 1920 A, Heft 9, p. 118: Brasilien 
(Porte Allegre, Rio de Janeiro), Bolivien (Santa Cruz), Peru. — ■ 
va,T. signatns A. Schmidt in: Arch. Naturg., 1920 A, Heft 9, p. 118, — 
var. transvcrsalis A. Schmidt in: Arch. Naturg., 1920 A, Heft 9, p. 117: 
Brasilien (St. Catharina, Porte Allegre, Rio de Janeiro, Matto Grosso), 
Prarguay, Bolivien (Santa Cruz), Argentinien (Corrientes). — 
var. variomaculatus A. Schmidt in : Arch. Naturg. , 1920 A, Heft 9, p. ] 1 8 : 
Brasilien (Porte Allegre), Columbien, Peru. — var. Steinheüi Har. 
in: Stett. Ent. Zeit. XLI, 1880, p.l6: Brasilien, Argentinien (LaRioja), 
Venezuela (Caracas, Porto Cabello), Columbien (Bogota, Cali, Valencia, 
Ambalema). 

88. muticusHdiV., Col. Hefte I, 1867, p. 78: Argentinien (Buenos 
Aires, LaPlata, westliche Pampas, Catamarca, Cordoba), Brasilien 
(Rio Grande do Sul, Goyaz, Casapava, Lages in Prov. St. Catharina), 
Paraguay, Insel St. Thomas. 

89. nigellus A. Schmidt in vorliegender Arbeit, siehe p. 88: 
Venezuela (Oriba), Brasilien (Para). 



78 Adolf J^climidtt 

90. nigriceps Har, in: Beil. Ent. Zeitschr. XII, 1868, p. 12 u. 49: 
Brasilien (Para, Amazonas, Matto Grosso, San Paulo), Cayenne. 

91. nigricornis Say in: Joiirn. Ac. Philad. III, 1823, p. 207: Ver- 
einigte Staaten (Massachusetts bis Florida) Tenessee, Kansas, Texas). 
— ■ 92. nigripennis Jja,nHb. in: Col. Hefte XII, 1874, p. 6: Bahia. — 

93. nyctelius Bates, Biol. Ccntr.-Amer., Col. II, 2, 1887, p. 131: 
Arizona, Texas, Mexico (Santa Clara, Chihuahua city, Durango city). 

U.oUiquatus Voet, Catal. syst., Col. I 17G9— 1804, p. 47, t. 28, 
f. 49: Surinam, Cayenne, Brasilien (Para). 

95. ohliquus G. Hörn in: Proc. California Acad., 2 sei. IV 1893/94, 
p. 393 : Californien (Piscadero, Sierra el Chinche). 

96. obscuriellus A. Schmidt in vorliegender Arbeit, siehe p. 89 : 
Columbien, Paramba. 

97. obscunis A. Schmidt in: Arch. Naturg,, 1920 A, Heft 9, p. 131 
u. 133: Brasilien (Espirito Santo). — ■ 

98. octodentatus A. ^chmidt^) in: Arch. Naturg., 1920 A, Heft 9, 
,p. 129 : Paraguay, Brasilien (Matto Grosso, Goyaz, Itahy), Bolivien. 

99. opacas H. Luc. (nee Boh.) in: Voy. Castelnau, Col. 1857, p. 97: 
Paraguay, Argentinien (Buenos Aires), Brasilien (Goyaz, Rio Grande 
do Sul). 

100. pallidus A.Schmidt in vorliegender Arbeit, siehe p. 89: 
Peru (Chanchamayo), Ecuador (Santa Inez), Bolivien (Chaco, Yungas 
de la Paz), Columbien. 

101. jMUxillus Har. in: Stett. Ent. Zeit. XLIV, 1863, p. 430: Bra- 
silien (Amazonas, Espirito Santo, San Paulo). 

102. perplexus J. Lee. in: Journ. Acad. Philad., (2) I 1847, p. 85: 
Nordamerika (Texas, Californien, Illinois, Arkansas), Mexico ^Jalco- 
mulco, Yautepec, Santiago, Ixcuintla, San Juan, Bautista, Jaquila, 
Cordova), Nord - Yukatan (Temax), Nicaragua (Chontales), Guate- 
mala (Paso Antonia). Amazonas, Columbien (Cali). 

103. pilosus Felsche in: Deutsche Ent. Zeitschr., 1910, p. 339: 
Argentinien (Mendoza, Neuquen). 

104. püulanus L., Syst. Nat. ed. X, 1758, p. 349: Cansas, Verein. 
Staaten (New York, Pennsylvanien, Maryland, Nebraska, Georgia, 
Florida, Carolina, Kansas, Texas, Arizona), Mexico (Monclava, Nuevo 
Laredo, Duranzo, Zucualtipan, Monterey, Orizaba), Brasilien. — 
var. viridescens G. Hörn in: Trans. Amer. Ent. Soc. III, 1870, p. 47: 
Arizona, Nordmexico, Florida. 

105. TJmo^^ems Kirs( h intEerl. Ent. Zeitschr. XVIIL 873, p. 340: 
Peru (Pozuzu), Amazonas. 

106. plagiatusKar. in: Stett. Ert. Zeit. XLI, 1880, p. 15: Boli\nen 
( Yungas de la Paz), Ecuador (Santa In^z), Columbien (Bogota). 

107. planus Luc. in: Voy. Castelnau, Col. 1857, p. 101: Brasilien 
(Goyax, Itahy). 

108. plicatipen7iis BlsLnch. in: Voy. d'Orbigny, Col. 1837-43, p.l64: 
Patagonien, Argentinien (Prov. Buenos Aires, Neuquen). 

^) Siehe p. 97 dieser Arbeit. 



2. Verbieltuugsgebiete der Cauttjon-Arten. 79 

109. 'podagricus Har. in: Berl. Ent. Zeitschr. XII, 1868, p. 12 u. 38: 
Argentinien (Prov. Santa Fe), Brasilien (St. Cruz, St. Catharina), 
Cayenne. 

110. folitus Har. in: Berl. Ent. Zeitschr. XII, 1868, p. 13 u. 60: 
— granadensis Lansb. in: Col. Hefte XII, 1874, p. 5 — : Chile, 
Ecuador, Columbien (Fusagasuga, La Mesa, Pairae, Cauca, Bogota), 
Venezuela, Südmexico, Cayenne. 

111 . praticoli J . Lee, Col. of Kansas, 1859, p. 11 : Vereinigte Staat 
(Nebraska, Kansas, Colorado, Arizona, Neu-Mexico, Texas), Mexico 
(Sonora. Chihuahua, Durango). 

112'. 'pnncipalis Burm. in : Stett. Ent. Zeit., XXXIV, 1873, p. 411 : 
Argentinien (Tucuman). 

113. prohus Germ., Ins. spec. nov. I, 1829, p. 98: Verein. Staaten 
(Kansas, Kentucky, Südcarolina, Georgia, Florida, Texas), Mexico. 

114. punctatus A. Schmidt in vorliegerder Arbeit, siebe p. 103 
-- puncticolUs Hedt. in: Reise Novara, II, Col. 1867, p. 52 — Brasilien. 

115. puncticollis J. Lee. in: Proc. Acad Philad., 1866, p. 381: 
Nieder-Californien (Kap San Lucas) Arizona. 

116. fygidialis A.Schmidt in vorliegender Arbeit, Biehe p. 90: 
Surinam Amazonas. 

117. pygmaeus Har., Col. Hefte V, 1869, p. 96: Guba. 

118. quadratus Blanch. in: Voy. d'Orbigny, Col. 1837/43, p. 163: 
Bolivien (Pocona Prov. Mizque Yungas) Brasilien (Porte Allegre). 

119. quadrimaculatus A. Schmidt in vorliegender Arbeit, siehe 
p. 91: Bolivien (Yungas) Peru (Macrapata) Brasilien (Para). 

120. quadripunclatus Redt, in: Reise Novara, Col. 1867, p. o2, 
t. 2 p. 6: Brasilien (St. Catharina San Paulo Rio Grande do Sul) 
Paraguay. — var. tuherculatus A. Schmidt in vorliegender Arbeit, 
siehe p. 97: Brasilien (Matto Grosso), Peru (Chanchamayo). 

121. quinquemaculatus Cast., Hist. Nat. Col., II, 1840, p. 69: Bra- 
silien (Amazonas, Rio Grande do Sul, Porte Allegre), Paraguay, Ar- 
gentinien (Chaco de Santiago del Estero am Rio Salado, Prov. Salta). 
Bolivien (Yungas de laPaz, Chiquitas), Peru (Chanchamayo, Pozuzu). 
— • var. cincticoUis Luc. in: Voy. Castelnau, Col. 1857, p. 99: Paraguay. 
Argentinen (Prov. Salta), Brasilien (Mission Sarayacu, P^bas, Rio 
Grande do Sul, Matto Grosso) Columbien, — var. pmiper A. Schmidt 
in: Arch. Naturg., 1920 A, Heft 9, p. 117: Paraguay, Brasilien (Matto 
Grosso, Rio Grande do Sul), Bolivien (Yungas de la Paz, Prov. Sara) 
Peru (Chanchamayo). — var. completus A. Schmidt in vorliegender 
Arbeit, siehe p. 97: Bolivien (Prov. Sara Dep. St. Cruz de la Sierra), 
Chile. 

122. Reichei Vehche in: Deutsche Ent. Zeitschr., 1910, p. 340: 
Mendoza. 

123. rubrescens Blanch. in: Voy. d'Orbigny, Col. 1843/43, p. 167: 
Bolivien (Prov. Chiquitos, Prov. Guarayos, Santa Cruz de la Sierra, 
Mapiri). 

124. nihromaculatus Blanch. in: Voy. d'Orbigny, Col. 1837/43, 
p. 165 : Bolivien (Santa Cruz de la Sierra). 



8Ö Aflolf Schmidt: 

125. rugosus in: Voy. d'Ürbigny, Col. 1837/43 , p. J59: Patagonien 
Argentinien (Tucuman), Bolivien (Prov. Mizque, Prov. Chuquisaca, 
Patosi, La Paz, Mapiri, Avicaya), Peru (Marcapata). 

12G. rutUans Gast., Hist. Nat., Col. II 1840, p. 69: Argentinien 
(Buenos Aires), Brasilien (San Paulo, Lages, St. Catharina, Porto 
AUegre, Theresopolis, Cara9a, C?mpinos, Rio Grande do Sul,Blumenau, 
Bahia, Casapava, Para), Cayenne. — var. cyawescews Har. in: Berl. Ent. 
Zeitschr. XII, 1868, p. 109: Argentinien (Prov. Salta), Brasilien (San 
Paulo, St. Katharina, Theresopolis, Lager, B