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Full text of "Archiv fur Mikroskopische Anatomie"

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Archiv 


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Mikroskopisclie  Anatomie 


herausgegeben 


von 


▼.  la  Valette  St.  George  in  Bonn 


and 


W.  Waldeyer  in  Straitbiirg. 


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F«rtMliiiig  ven  Max  Sekftltie'8    Arehiy  fi&r  aikroskopiselie  Anatomie. 


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Dreiundzwanzigster  Band.   r  ^  i  26  J 1 1 W  qí  i  ^ 

Mit  26  Tafeln  und  7  Holzscímitten.        V  *    Vř,  ^       r    / 


Bonn 

Verlag  von  Max  Cohen  &  Sohn  (Fr.  Cohen) 

1884. 


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iBbalt 


Selte 

Beitrag  znr  Entwicklongtgesdhichte  der  Batracbier.    Von  Dr.  Oskar 

Schnltze  in  Bonn.    Hierzn  Tafel  I 1 

Ueber  Secret^Yaoaolen  der  Leberzellen  im  Zusammenhange  mít  den 
Gallenkapillaren.  Von  Leonhard  Pfeiffer,  appr.  Arzte.  (Aus 
dem  hÍ8tiologÍ8chen  Laboratoriam  zu  Munchen.)    Hierzn  Tafel  II .      22 

Die  Entstehung  rother  Blutkorperohen  im  Knorpel  am  Ossifíoationsrande. 
Von  Bernhard  Bayerl,  oand.  med.  (Ans  dem  histiologischen 
Laboratorinm  zn  Munchen.)    Hierzn  Tafel  III 80 

Znr  Ontogenie   der  KnochenfíBohe.    Von  Dr.  C.  K.  Hoffmann,    Pro- 

fessor  an  der  Reichsuniversitat  zn  Leiden.    Hierzn  Tafel  IV— VI .      45 

Beitri^  znr  Kenntniss  der  Samenkorper  nnd  ihrer  £ntwicklnng  bei 
Sangethieren  nnd  Vogeln.  Von  Dr.  A.  ▼.  Brunn,  Prosector  in 
Gdtiingen.    Hierzn  Tafel  VUA 108 

Bemerknngen  tiber  den  feineren  Ban   der  Ghordoional- Orgáne.    Von 

Arthnr  Bolles  Lee.    Hierzn  Tafel  VHB 138 

Uéber  Orgáne  vom  Ban  der  Gesohmackaknospen  an  den  Tastem  ver* 
•chiedener  Mollnsken.  Von  W.  Flemming,  Professor  der  Anato- 
mie in  Kiel.    Hierzn  Tafel  VIH 141 

Znr  Kenntni88  der  Regeneration  der  Epidermis  beim  S&ugethier.     Von 

W.  Flemming,  Professor  der  Anatomie  in  Kiel 148 

Ueber  die  Verandemngen  der  Geschlechtsprodncte  bis  znr  Eifnrohnng; 
ein  Beitrag  znr  Lehre  der  Vererbnng.  Von  Dr.  Mořit  z  Nnss- 
banm,  a.  o.  Professor  nnd  Proseotor  am  anatomischen  Institut  zn 
Bonn.    Hierzn  Tafel  IX-XI 165 

Ueber  den  Ban  nnd  die  Funktion  der  sog.  Leber  bei  den  Spinnen.  Von 
Dr.  Ph.  Bertkan  in  Bonn.  Hierzu  Tafel  XII.  (Aus  dem  anatomi- 
schen Institut  der  Universitat  Bonn.) 214 

Die  Gontroversen  der  indireoten  Kemtheilnng.    Von  Eduard  Stras- 

bnrger.    Hierzn  Tafel  XHI  nnd  XTV 246 

Der  Ban  des  mensohlichen  Samenstranges.  Von  Dr.  Paolo  Pellacani. 
(Ans  dem  anatomischen  Institute  zu  Strassburg,  Elsass).  Hierzu 
Tafel  XV  und  XVI 805 


Beite 
Untenochangen  uber  die  Hiatiogenete  der  Retina.  Von  Dr.  J.  Eoganei, 

AsBÍttenien  am  anatomischen  Institute  zn  Berlin.  Hierzn  Tafel  XVII  335 
Ueber  den  Ban  der  Grandry'8chen  Korperchen.    Yon  Dr.  med.  N.  K. 

Kaltschizky.     (Ans  dem  histologiachen  InBtitnt  der  UniTersitat 

zn  Charkow.)    Hiersu  Tafel  XVIII 358 

Ueber  ein  Endothelial-Element  derNerTenpríinitÍ¥8cheide.  Von  A.  Grnen- 

bagen.    Hierzu  1  Holzscbnitt 380 

Znr  Kenntniss  deB  Baues  der  SchleimdruBen.  Yon  Dr.  P.  S  c  b  i  e  f  f  e  r  d  e  c  k  e  r, 

ProBector  und  Docent  zn  Gotthigen.  fiierzu  Tafel  XIX  und  XX  .  382 
UnterBucbnngen  iiber  die  doppelte  Form  der  Samenkorper  von  Palndina 

vivipara.  Von  Max  v.  Brunn.  Hierzu  Tafel  XXI  und  XXn.  .  413 
Ueber  die  MuBkelf aBem  dee  FroBchberzens.  Von  Dr.  Pobl-Pincusin  Berlin.  500 
MyrtilluB,  ein  neneB  Tinctionsmittel  fur  tbieríscbe  und  pflanzliche  Gewebe. 

ypn  Dr.  M.  LavdowBky  (St.  Petersburg) 506 

Neue  Formen  von  Nervenendig^ngen  in  der  Hant  von  Saugethieren.   Von 

Dr.  George  Hoggan  (London).  Hierzu  Tafel  XXHI  und  XXIY.  508 
Ueber  die  Beziehung  der  ersten  KiementaBche  zu  der  Anlage  der  Tuba 

EuBtachii  und  deB  Cavum  tympani.     Yon  Dr.  C.  E.  Hoffmann, 

ProfesBor  an  der  ReichBuniverBitSt  zu  Leiden.    Hierzu  Tafel  XXY. 

Fig.  1—4. 625 

Ueber  das  Amnion  des  zweiblatterigen  Keimes.    Yon  Dr.  C.  K.  Hoff- 

mann,    ProfesBor  an   der   Reicbsuniversitat    zu   Leiden.     Hierzu 

Tafel  XXY,  Fig.  5  und  6  und  4  HolzBchnitte 580 

Kin  neuer  Scbnittstrecker.    Yon  Dr.  F.  Decker,  AssiBtent  am  anato* 

miBchen  Institut  in  Wtirzburg.    Hierzu  2  Holzsehnitte 537 


v- 


í'^    3  ne- 33  1"- 
Beítrag  zur  Entwicklungsgeschichte  der  Batrachier. 

Von 
Dr.  Oskar  Sehiiltze  in  Bonn. 

Hierzu  Tafel  I. 


Wenn  man  sich  in  der  nmfangreichen  Litteratur  nmsieht, 
welche  die  embryologische  Untersncbang  seit  den  ewig  deuk- 
wUrdigen  Arbeiten  von  C.  Fr.  Wolff,  Chr.  Panděr  und  K.  E. 
Yon  Baer  za  Tage  gefórdert  hat,  so  findet  man  die  Angabe,  dass 
nach  Ablanf  der  Fnrchung  und  der  mebr  oder  weniger  deutlichen 
Sondernng  in  die  drei  KeimblUtter  als  erste  Hussere,  d.  i.  auf  der 
Oberfláche  des  befruchteten  Eies  sichtbare  Andeqtung  des  Embryo 
die  Medallarplatte  anftritt,  die  in  der  L^ngsaxe  von  der  Priniitiv- 
rinne  dnrchzogen,  seitlich  durch  die  MeduUarwIllste  deatlich  von 
der  OberflUche  des  Eies  abgehoben  wird. 

Ueber  diese  ersten  anf  der  Oberflllche  des  Eies  hervortretenden 
embryonalen  Anlagen  der  Batrachier  —  speciell  von  Raná  —  geben 
anter  anderen  Ruscoui'),  Remak^)  und  Ecker^)  ausftthrlicbere 
Schilderungen,  welche  in  folgenden  Zeilen  durch  einige  Beob- 
achtungen  zu  ergSnzen  mir  vergftnnt  sein  m5ge. 

Die  Eier  von  Raná  fusca  bilden,  nacbdem  die  an  dem  vege- 
tativen  Pole^)  gelegenen,  pigmentaraercn  Zeilen   durch   den  Vor- 

1)  M.  RuBconi,  Développement  de  la  grenoaille  commune  dcpuis  le 
moment  de  sa  naissance  jusqu^á  son  état  parfait,  1826. 

2)  R.  Re  mak,  Untersucbungen  iiber  die  Entwicklung  der  Wirbel- 
thiere,  1850—1658. 

S)  A.  Ecker,  Icones  pbysiologicae,  1851  —  1859. 

4)  Die  neaesten  Beobachtungen  Pfliigers  (Archiv  fur  die  ge- 
sAmmte  Physiologie  des  Menscben  und  der  Thiere,  Bd.  XXI,  pag.  811) 
zeigen,  dass  der  in  der  freien  Nátur  zum  „vegetatíven'*  Pol  normirte,  pigmcnt- 
armere  Tbeil  des  Eies  ktinstlich  in  den  „animalen"  Pol  umgewandelt  werden 
kann,  dass  derogemass  im  reifen  Ei  der  Batrachier  keine  auf  die  kUnftige 
Organisation  hinzielende  Vertheilung  des  Protoplasmas  praformirt  ist.  Was 
in  dem  befruchteten  Ei  nach  aufwarts,  dem  Lichtc  zugewandt,  Hogt,  wird 
animaler  Pol ;  sei  es  nnn  die  pigmentirte  oder  die  weisse  Halbkugel  des  Eies. 

ArchiT  r.  mikroak.  Anatomie.  Dd.  23.  1 


2  O  skar  Schultze: 

gang  der  Gastrulatíon  in  dag  Innere  des  Eíes  verschoben  sind, 
wegen  ihrer  tief  schwarzen  und  glatten  Oberflache  eines  der  ge- 
eignetsten  Objekte  zam  Studium  der  an  der  Aussenfl^che  des  Eies 
sichtbar  werdenden  Ver^nderuiigen.  Einerseits  reflektirt  die  schwarze 
Flache  die  Lichtstrahlen  in  so  ausgiebiger  Weise,  dass  ttberaus 
kleine  Vertiefungen  und  Hervorragungen  deutlich  erkannt  werden 
ktínnen,  andrerseits  wird  das  Studium  von  Wulstbildungen  wesent- 
lich  erleichtert  durch  die  auf  der  Aussenflache  vorhandene  GlUtte, 
welche,  je  mehr  sich  die  Gastrulation  und  die  mit  ihr  verbundene 
Zellverschiebung  im  Inneren  des  Eies  ihrem  Ende  nUhert,  um  so 
ausgeprágter  erscheint.  Zur  Beobacbtung  derartiger  VerUnderungen 
empfiehlt  sich  daher  eine  m^glichst  inteusive  Beiencbtnng,  nnd  des- 
halb  wurden  die  zu  schildemden  Beobachtungen  alle  an  Eiern  ans- 
geilQhrt,  die  von  ihrer  Gallerthtille  mit  Uber  die  Fl&cbe  gebogener 
Scheere  befreit,  einzeln  in  mit  Wasser  gefllllte  Ubrgiaschen  ge- 
bracht  in  direktem  Sonnenlicht  unter  dem  PrUparirmícroscope  ihre 
Weiterentwicklung  durchmachten  und  auf  stumpfen  Nadeln  in  der 
gerade  zweckdienlichen  Lage  gehalten  wurden.  Die  Erscheinungen 
wurden  ausserdem  an  Eiern  controlírt,  die  sich  innerhalb  der 
Gallerthiille  bei  der  Temperatur  des  die  Aquarien  durchfliessenden 
Wassers  entwickelten. 

Die  in  Fig.  1 — 6  dargestellten  Entwicklungsstadien  zeigten 
sich  an  ein  und  demselben  Eie  im  Verlaufe  von  vier  Stunden.  Ais 
erste  Veranderung  auf  der  Oberflache  dieses  Eies  wird  bei  noch 
sichtbarem  Rusconischen  Dotterpfropf  die  Hervorwolbung  zweier 
sich  von  dem  Blastoporus  nach  aufwfirts  erstreckender  Er- 
hebungen  bemerkt  —  die  erste  Anlage  der '  MeduUarwttlste  — , 
deren  Aussenrand  sich  allmahlich  nach  der  Oberflache  abflacht, 
wahrend  der  Innenrand  scharf  hervortritt  (Fig.  1,  uM).  Dicht 
oberhalb  des  Blastoporus  nahé  beieinander  liegend  und  als  erste 
Andeutung  der  Primitivrinne  eine  schmale  Furche  begrenzend  di- 
vergiren  sie  nach  oben  hin  mit  nach  innen  convexen  Randem. 
Indem  hiermit  die  unten  schmale  Furche  nach  oben  hin  an  Breite 
zunimmt,  wird  sie  zu  einem  flachen  Thale,  das  aber  alsbald  durch 
Abflachung  der  Wtllste  verstreicht.  Demzufolge  weist  das  Ei  von 
oben  (von  dem  animalen  Pole)  betrachtet  keinerlei  Erhebungen 
an  seiner  Oberflache  auf.  Mit  der  nun  (Fig.  2)  eintretenden,  schar- 
feren  Abhebung  der  die  Primitivrinne  begrenzenden  ZellenwUlste, 
die  sich  mehr  und  mehr  entgegenwachsen,  geht  naturgemass  eine 


Beitrag  zur  Entwioklungsgeschichie  der  Batrachier.  8 

VerschmsUeniDg  der  Primitivrinne  vor  sich.  Wfthrend  dieser  An- 
nlLberang  der  Wfllste  hebt  sich  aus  dem  von  ibren  oberen  diver- 
girenden  Rttndern  begrenzten  Tbale  ein  kleiner  Wulst  (m)  hervor. 
Zagleicb  tritt  eine  Dífferenzirung  in  der  Anordnung  der  oberbalb 
des  flacben  Tbales  gelegenen  Zelien  ein.  Diese  grnppiren  sicb  zu 
einem  grossen,  senkrecht  zar  PrimitivriDne  stehenden,  nacb  aussen 
eonvexen  Wulst  —  Kopfwulst  (KW)  — ,  dessen  Convexitat  sicb 
scharf  von  der  Eioberfl&cbe  abbebt,  dessen  GoncavitSlt  jedocb  all- 
mfthlicfa  za  dem  breiten  Tbale  bin  abfállt.  Ganz  'ábniicbe  Vor- 
^nge  scbildert  van  Bambecke  bei  Pelobates^.  Diese  Wulst 
bildung,  berbeigefttbrt  durcb  das  aus  der  Tiefe  nacb  der  Oberflácbe 
bin  fortscbreitende  Zellenwacbstbum,  scbiebt  sicb  dann  von  dem 
oberen  nnd  seitlicben  Rande  des  Bogens  aus  nacb  der  Mitte  bin 
continuirlicb  fořt,  sodass  das  ílacbe  Tbal  und  mit  ibm  die  in 
demselben  gelegene  kleine  Erbebung  (m)  v(^llig  verstreicben.  Von 
dem  ursprUnglicben  Tbale  bleiben  auf  diese  Weise  zwei  mit  der 
bei  zunebmendem  Entgegenwacbsen  der  Medullarwttiste  sicb  mebr 
and  mebr  verscbmftlernden  Primitivrinne  zusamraenbángende,  trans- 
yersale  Furcben  zurttck  (Fig.  3,  tpr.).  Der  Rest  des  Dotterpfropfes  ist 
ganz  in  das  Innere  des  Eies  gedrUňgt,  sodass  der  Blastoporus  nur 
nocb  als  scbmaler  Scblitz  sicbtbar  ist.  Bald  darauf  (Fig.  4)  stellen 
sich  nacb  aussen  von  dem  unteren  Tbeile  der  Primitivrinne  zwei 
nacb  dem  Blastoporus  bin  convergirende  leistenartige  Erbebungen 
anf  der  Oberfl&cbe  ein,  die  icb  als  Slussere  Embryonalwtllste  (a  E) 
bezeicbnen  m5cbte.  Durcb  ibr  Auftreten  entstebt  an  ibrem  Innen- 
rande  eine  Itoglicbe  Furcbe  —  Embryonalfurcbe  (Ef)  — ,  von 
welcher  sicb  weiter  nacb  innen  nunmebr  die  Aussenr^nder  der 
Medullarwttiste  abbeben.  Der  Kopfwulst  gebt  darauf,  -sicb  seit- 
wárts  immer  deutlicber  von  der  Oberílllcbe  des  Eies  abhebend, 
eine  Verschmelzung  mit  den  MeduUarwUlsten  ein,  und  es  kommt, 
w&brend  die  Embryonalfnrcben  sicb  beiderseits  nacb  aussen  und 
oben  bin  verbreiten,  eine  dentlicbe  embryonale  Figur  zu  Stande, 
íd  der  Lftngsaxe  von  der  Primitivrinne  mit  ibren  vorderen  trans- 
versalen  Scbenkeln  durcbzogen  und  untcn  von  den  sicb  nacb  oben 
in  die  Embryonalfurcbe   verlierenden  Uusseren  EmbryonalwOlsten 


1)  Ch.  vanBambeke,  „Recherches  sur  le développement  du  Pélobate 
brnn**,  Mémoires  couronnés  etc.  de  ťAcad.  roy.  de  Belgique  1868.  S.  Goette, 
Entwickl.  von  Bombinator  p.  167. 


4  Oskar  Schultze: 

begrenzt.  Letztere  flachen  sich  nach  dem  Blastoporus  zagleich 
mit  den  Medullarwillsten  ab.  Dieses  deutlicbe  Bild  verschwindet 
jedóch  bald  wieder  und  zwar  ín  der  Weise,  dass  bei  zunehmender 
Zellenverschiebang  sowohl  die  Uusseren  EmbryonalwUlste,  als  auch 
díe  ganze  áussere  Umgrenzung  der  gescbilderten  embryonalen  Figur 
sich  nach  aussen  abílachen  und  wáhrend  círca  einer  halben  Stunde 
als  Reliéf  auf  der  Eioberílache  nur  die  Priniítivrinne  mit  ganz 
schwach  angedeuteten  transversalen  Schenkeln  und  der  Blasto- 
porus sichtbar  sind.  Alsdann  hebt  sich  der  obere  Theil  des  Em- 
bryo wieder  mehr  und  mehr  von  dem  Eie  ab,  doch  hat  sich  der 
Kopfwulst  durch  zwei  an  seinem  oberen  Rande  entstandene  Ein- 
kerbungen  nunmebr  in  drei  kleinere  Wfilste  (Fig.  5)  getheilt^ 
einen  mittleren  (o  M)  und  zwei  symmetrische  seítliche  (SW).  Díe 
Verscbmelzung  der  unteren  Randenden  der  Seitenwlilste  mit  den 
Medullarwillsten  ist  verstricben,  sodass  an  der  frttheren  Ueber- 
gangsstelle  beider  sich  nun  eine  allmSlhliche  Abflachnng  beider 
darbietet  Von  der  Stelle  aus,  an  welcher  die  Primitivrinne  mit 
ihren  transversalen  Schenkeln  zusammentrifift,  entsteht  alsdann  zu- 
n*áchst  nach  oben  hin  unterhalb  des  mittleren  Wulstes  (oM)  eine 
breite,  rundě  Grube,  der  Hirntheil  des  sp^teren  MeduUarrohrs,  in 
deren  Grund  wiederum  der  kleine  Wulst  (m)  sichtbar  wird.  Mit 
zunehmender  Weiterentwicklung  wird  der  Embryo  allseitig  deut- 
licher  von  der  Unterlage  abgehoben,  und  zwar  treten  von  neuem 
die  áusseren  EmbryonalwUlste  hervor,  die,  sich  nun  auch  weiter 
nach  oben  und  aussen  erstreckend,  beiderseits  in  ihrem  Aussen- 
rande  eine  Verscbmelzung  mit  dem  unteren  Aussenrand  der  beiden 
Seitenwlilste  eingehen  (Fig.  6).  Der  schlitzfórmige  Blastoporus 
wird  immer  deutlicher  zur  Fortsetzung  des  unteren  Endes  der 
Primitivrinne.  Die  ausseren  Embryonalwtllste  fallen  ganz  allm^h- 
Uch  nach  der  wieder  sichtbar  gewordenen  Embryonalfurche  ab. 
Von  dieser  nach  innen  heben  sich  die  Aussenránder  derMednllar- 
wtllste  stark  hervor,  deren  Auslauíer  nach  oben  eine  mehr  ge- 
streckte,  der  Primitivrinne  parallel  laufende  Richtung  annehmen. 
Mit  diesem  Vorgange  geht  ein  Verstreichen  der  transversalen 
Schenkel  der  Primitivrinne  Hand  in  Hand,  veranlasst  durch  Breite- 
zunahme  des  ganzen  oberen  Theiles  der  Rinne,  wobei  sowohl  die 
zwischen  obere  Grube  und  transversale  Schenkel,  als  auch  díe 
zwischen  letztere  und  den  an  sie  nach  unten  anstossenden  Theil 
der  Primitivrinne  beiderseits  sich  einschiebenden  Zellenmassen  theils 


Beitrag  zur  Eutwicklangsgeschichte  der  Batrachier.  5 

seitlich  verdrllDgty  theíls  mit  in  die  Tiefe  gezogen  werden,  wáhrend 
in  derMitte  des  obereu  Theiles  der  PrimitivrÍDne  der  kleine  Walst 
(m)  wieder  abgeflacht  wird.  Auf  dem  Kopfwalste  konimt  darauf 
eine  weitere  Sonderang  der  Zellenlagen  za  Stande  in  der  Art,  dass 
die  mehr  nach  innen  gelegenen  Zellen  durch  eine  nach  oben  von 
ihnen  entstehende  Leiste  —  MeduUarleiste  (m  L)  —  von  den  mehr 
nach  dem  Anssenrande  zu  liegenden  Zellen  gesondert  werden  nnd 
etwas  tiefer  za  líegen  kommen. 

Weitere  von  dieseni  Stadiam  ansgehende  Beobachtangen  an 
anderen  Eiern  ergaben  folgendes:  Die  Schenkel  der  Medallarleiste 
wachsen  in  einer  der  Primitivrinne  parallel  verlaafenden  Richtang 
nach  antén  (Fig.  7)  and  verschmelzen  bald  mit  einer  sich  beider- 
seits  aaf  den  Medullarwtilsten  in  derselben  Weise  wie  auf  dem 
Kopfwalst  abhebenden  Leiste,  sodass  endlich  bei  zanehmender 
Abflachang  der  transversalen  Schenkel  der  Primitivrinne  diese 
letztere  von  der  ganzen  Leiste  nmwachsen  ist.  Alle  Zellen,  die 
nach  innen  von  der  Medallarleiste  gelagert  sind,  kommen  spáter 
ínnerhalb  des  Medallarrohres  za  liegen,  alles,  was  nach  aussen 
von  ihr  liegt,  verbleibt  auf  der  Eioberflache.  —  Wahrend  dieser 
Entstehung  der  Medallarleiste  erfolgt  an  dem  Anssenrand  des  Em- 
bryo die  durch  Einkerbungen  veranlasste  Theilung  der  seitlichen 
Wtilste  in  je  zwei  kleinere  (Fig.  7),  welche  Ecker  beschrieben 
hat.  Von  diesen  bilden  der  obere  (Sp)  die  erste  Anlage  der  von 
Remak  nachgewiesenen  Sinnesplatte  (erster  Visoeralbogen),  der 
nntere  (Kp)  die  der  Kiemenplatte  (zweiter  Visceralbogen).  Von 
den  oberen  wachsen  dann  beiderseits  die  bekannten,  den  animalen 
Eipol  nmgreifenden  FortsSltze  aus,  die  bogenfórmig  nach  hinten 
mit  einander  verschmelzen  und  hier  sich  in  flachem,  dreieckig 
zagespitztem  Wulst  (Fig.  10  Sp)  auf  der  Oberfl^che  verlieren. 
Sie  stellen  die  allseitig  deutlich  begrenzte  Sinnesplatte  Remak s 
dar.  Dieselbe  ist  anfangs  noch  durch  eine  feine  Commissur  mit 
der  Mitte  des  oberen,  mittleren  Wulstes  verbanden,  die  aber  bald 
verstreicht,  sodass  non  die  bei  Ecker  (1.  c.  Taf.  XXIII,  Fig.  XX,  v) 
v^iedergegebene  flache  Stelle  deutlich  zur  Ansicht  kommt,  auf 
welcher  sich  spáter  die  MundOffnung  einsttilpt. 

Auch  von  dem  unteren,  kleinen  seitlichen  Wulste  (Kp)  zieht 
sicb  jederseits  ein  nach  anssen  und  oben  verlaufender  Fortsatz 
auf  der  Oberfi&che  des  Eies  hin  und  bildet  die  Kiemenplatte 
(Fig.  8  Kp). 


6  Oskar  Sohultze: 

Als  wichtigstes  Ergebniss  der  Weíterentwicklang  stellt  sich 
nan  die  volle  Aasbildung  des  Aussenrandes  der  Medullarwttlste 
heraus.  Diese  ziehen,  in  der  Riohtung  von  antén  nach  oben  niit 
zunebmender  Deutlichkeit  hervortretend,  iS^ngs  der  Primitivrinne 
nach  aufwHrtB  und  verschmelzen  hier  mit  dem  Anssenrande  des 
oberen,  mittleren  Wulstes  (oM),  der  also  za  dem  oberen  Theíle 
der  Medullarwttlste  wird.  Hierdurch  ist  sowohl  die  Ausbildnng  der 
Medullarwttlste  zu  ihrem  Ende  gekommen,  als  auch  sind  diese  von 
den  bisher  mit  ihnen  verbundenen  beiden  ersten  Visceralbogen 
(Sínnes-  u.  Kiemenplatte)  abgeschnttrt  (Fig.  9).  Die  transversalen 
Schenkel  der  Prímitiyrinne  verstreichen  nun  ganz  und  beiderseits 
von  den  MeduUarwttlsten  heben  sich  im  Inneren  der  Primitivrinne 
zwei  L&ngswttlste  ab,  die,  wie  Durchschniíte  lehren  (Fig.  9  a), 
durch  HervorwQlbung  des  Ektoblasts  nach  der  Primitivrinne  za 
entstehen,  sodass  hier  eine  in  der  Primitivrinne  auftretende  axiale 
Furche  dentlich  wird,  wie  GQtte  sie  auch  bei  Bombinator  beschreibt. 

An  dem  oberen  Theile  der  nunmehr  vollkommen  ausgebildeten 
Medullarwttlste  entstehen  im  weiteren  Verlaufe  die  von  Re  mak 
(vergl.  1.  c.  Taf.  X,  Fig.  6)  beschriebenen,  wulstfSrmigen  Anlagen 
der  Hirnblasen  (Fig.  11)  und  zwar  in  der  Weise,  dass  der  obere, 
unpaare  Walst  und  die  beiden  symmetrischen  darauf  folgenden, 
welche  zusammen  das  Vorderhirn  bilden,  sich  beiderseits  auf  Kosten 
der  Sinnesplatte  entwickeln,  wáhrend  die  darauf  folgenden,  welche 
die  gemeinschaftliche  Anlage  des  Mittel-  und  Hinterhirns  darstellen, 
dem  angrenzenden  Theile  der  Kiemenplatte  ihre  Entstehung  danken. 
Hierdurch  werden  also  die  an  den  oberen  Theil  der  Medullarwttlste 
anstossenden  Grenzen  der  Sinnes-  und  Kiemenplatte  beiderseits 
weiter  nach  aussen  gerttckt. 

Die  geschilderten  BefundCi  in  Sonderheit  die  Beobachtung  der 
sich  voliziehenden  Trennung  swischen  MeduUarwttlsten  und  Visce- 
ralbogen, welche  die  darauffolgende  Entstehung  der  Hirnanlagen 
nach  sich  zieht,  mag  in  etwa  zur  Aafklárung  der  in  den  Ecker- 
und  Remak^schen  Darstellungen  liegenden  Verschiedenheiten 
dienen  konnen.  Ecker  einerseits  erklSlrt  das  Entstehen  der  pri- 
mitiven  Hirnblasen  so,  dass  die  sich  an  dem  oberen  Theile  der 
Medullarwttlste  zu  beiden  Seiten  bildenden  Einkerbangen,  welche 
nach  aussen  die  ersten  Radimente  der  Visceralbogen  abgrenzen, 
zugleich  nach  innen  zur  Entstehung  von  Abtheilungen  der  bis 
dahin    noch    offenen    einfachen   SehMelhirnblase   (der  primitiven 


Beitrag  zar  Entwicklangsgeschíchte  der  Batrachier.  7 

HirnKellen  ftthrten.  Der  genannte  Autor  erkennt  also  sehr  wohl, 
dass  bei  dem  ersten  Auftreten  der  beíden  Visceralbogen  die  ihnen 
znm  UrBprung  dienenden  Zellenmassen  noch  nicht  von  den  Medul- 
larwiilsten  getrennt  sind,  gibt  aber  keinen  Aufschluss  darttber,  in 
welcher  Weise  diese  Abgrenzang  erfolgt.  Re  mak  andrerseits 
zeichnet  (Taf.  X,  Fig.  6)  ein  sebr  deutliches  Bild  der  an  dem 
oberen  Theile  der  MedullarwUlste  ausgebildeten,  von  den  angren- 
zenden  beiden  Visceralbogen  getrennten,  ersten  Hirnanlagen  (vgl. 
nnsere  Fig.  11)  und  glaubt  Eckers  Aufiassung,  dass  diese  aus- 
schliesslich  dnrch  die  x\nlagen  der  angrenzenden  sogenannten  Vi- 
sceralbogen bedingt  seien,  zurtickweisen  zn  mtlssen.  Die  Ver- 
schiedenheit  in  der  AufFassnng  diirfte  sich  vielleicht  als  wesentlich 
dadurch  bedingt  erklftren,  dass  Entwicklungsstadíen  versehiedenen 
Alters  einander  gegentlber  gestellt  warden,  indem  Eckers  Fignren 
XVIII— XXI  unserenFignren  7— 10  entsprechen,  Remaks  Figur  6 
jedoch  erst  in  der  beigeiligten  Figur  11  ihr  Analogon  findet. 

Die  gemachten  Beobachtungen  werden  im  folgenden  durch 
andere,  ebenfalis  von  ein  und  demselben  Eie  gewonnene  Unter- 
sucbungen,  welche  zum  Verstllndniss  der  in  Rede  stebenden  Ent- 
wicklnngsvorg^nge  beizutragen  geeignet  sind,  ergánzt.  Figur  12 
stellt  ein  Ei  von  Raná  fusca  dar,  auf  dessen  OberflUche  bei  noch 
sicbtbarem  Dotterpfropf  zun^^chst  durch  eine  flache  und  breite 
Furche  —  die  Primitivrinne  —  getrennt  zwei  seitliche  nach  oben 
divergirende  Wttlste  —  die  erste  Anlage  der  Medullarwillste  — 
8ichtbar  sind,  die  sich  nach  oben  und  auswHrts  allm9rhlich  abflachen, 
nach  unten  hingegen  sich  deutlich  von  einer  den  Blastoporus 
sichelfórmig  nmgebenden  Einscbntirung  (sF)  abheben.  In  die 
letztere  geht  das  untere  Ende  der  Primitivrinne  tiber,  wllhrend 
ans  dem  oberen,  sich  verbreiternden  Ende  dieser  sich  ein  besonders 
nach  dem  oberen  Eipole  hin  scharf  begrenzter,  flacher  Wulst  (m) 
herrorwMbt.  Nach  aussen  von  den  Medullarwtilsten  sind  die 
ánsseren  Embryonaiwiilste  sichtbar.  Mit  der  darauf  erfolgenden 
durch  gróssere  Ann'áherung  der  Innenrslnder  der  MedulIarwUlste 
bedingten  Verschmalerung  der  Primitivrinne  (Fig.  13)  kommt  eine 
dentliche,  allseitige  Abgrenzung  des  medianen  Wulstes  (m)  und 
eine  Vertiefnng  der  Embryonalfurchen  zum  Vorschein.  Bald  darauf 
tritt  nnn  auch  die  der  in  Figur  2  u.  ff.  dargestellten  Zellengrup- 
pirung  analoge  Differenz  in  der  Anordnung  der  raehr  nach  dem 
animalen  Pole  zu  gelegenen  Zellen  ein,   welche  sich  in  einer  znr 


6  Oskar  Schultze: 

PrimitivríDne  senkrecht  gestellten,  nach  aassen  convexen  Bogen- 
linie  vou  der  Eíabcrfi^be  deatlich  abzaheben  begínnen  (Fig.  14, 
KW).  Dieser  mit  zunehmender  Entwicklung  za  einem  Walst  wer- 
dende  Bogen  zeigt  jedoch  nicht,  wie  in  Fig.  2  n.  ff.  einen  con- 
tiDuirlíchen  Zasammeubang,  sonderD  ist  an  sciner  bdchstgelegenen 
Stelle  durch  den  oberen  Rand  des  dazwi8chen  gelagerten,  medianen, 
runden  Wulstes  unterbrochen,  sodass  bier  zwei  symmetrische  obere 
WttUte  sicbtbar  sind,  welcbe  bald  darauf  zasammen  den  Kopfwalst 
bílden.  Dieses  bogenfbrmig  augeordnete  Hervortreten  der  seitlich 
von  dem  medianen  Wulste  gelegenen  Zellen  schreitet  beidcrseits 
nach  der  Mitte,  nach  inncn  und  unten  in  der  Weise  vorw&rU, 
dass  der  grosse  mediáne  Wulst  sich  mehr  und  mehr  verkleinert 
und  die  beiden  oberen,  seitlichen  Wolste  za  einem  grossen  ver* 
schmelzen,  an  welchem  dann  alsbald  die  Sonderung  in  einen  me- 
dianen, oberen  and  zwei  seitliche  Wtilste  eintritt  (Fig.  15  oM  and 
SW).  Der  Rest  des  medianen  Walstes  verstreicht  dann  mehr  und 
mehr,  sodass,  nachdem  auch  bier  die  Slasseren  Embryonalwfilste 
zum  Vorschein  gekommen  sind  und  die  sichelfórmige,  den  Blasto- 
porus  nmgebende  Furche  immer  mehr  verstreicht,  das  Bild,  wie 
es  in  Figur  15  dargestellt  ist,  abgesehen  von  der  hier  schon  ein- 
getretenen  Ausbildung  des  oberen,  medianen  and  der  beiden  seit- 
lichen Wtilste  und  dem  hier  noch  als  winziger,  weisser  Punkt 
sichtbaren  Dotterpfropf  uugefáhr  analog  dem  in  Figur  4  gegebenen 
erscbeint.  Die  Veránderungen  am  animalen  Pole  gingen  bei  diesem 
Ei  offenbar  scbneller  vor  sich,  als  in  der  ersten  S^rie  und  hielten 
mít  den  Umwandlungen  am  vegetativen  nicht  gleichen  Schritt. 
Auch  sind  in  beiden  Serien  die  Entwicklungsverh&ltnisse  derEm- 
bryonalwttlste  verschieden,  indem  dieselben  in  den  Figaren  3  a.  4 
deutlich  durch  die  nach  oben  und  aussen  verlaufende  Embryo- 
nalfnrche  von  dem  Kopfwulst  getrennt  erscheineu,  wfthrend  sie  in 
der  Série  12--15  deutlíchen  Uebergang  auf  die  unteren  Seiten* 
ránder  des  Kopfwulstes  darbieten.  Mit  diesen  verschmelzend  flachen 
sie  sich  nach  aussen  ab. 

Die  Beobachtung  der  Weiterentwicklang  dieses  Eies  wurde 
hier  mehrere  Stunden  unterbrochen.  Alsdann  ergab  die  fortge- 
setzte  Untersuchung  desselben  Eies  die  Entwicklungsstadien,  wie 
sie  in  den  Figuren  9  u.  ff.  wiedergegeben  sind. 

Den  bisherigen  Scbilderungen  reihe  ich  noch  die  Erklftrang 
der  Beobachtungen  an,  welche  die  in  Figur  16—20  dargestellten 


Beitrag  zar  Entwicklungsgeschichte  der  Batrachier.  9 

Vorgánge  betreffen.  Wír  finden  au  diesem  Ei  ebenfalls  zanáchst 
zwei  sich  von  dem  Blastoporns  nach  aassen  und  aufwarts  erstre- 
ckende  Wtilste  (Fig.  16),  zwischen  welcbe  sich  ein  unten  zuge- 
spitzter  und  nach  oben  an  Breite  zanehmender,  flacher  Wulst 
eínlagert.  Wáhrend  die  Innenrllnder  der  beiden  seitlichen  Wlilute 
und  die  nach  antén  convergírenden  Rllnder  des  medianen  Wolstes 
sich  beiderseits  durch  ziemlich  scharf  begrenzte  Furchen  —  die 
híer  in  ihrcr  ersten  Anlage  gabelfórmige  Primitivťinne  —  von  ein- 
ander  abgrenzen,  flachen  sich  die  Aussenránder  der  seitlichen  Wttlste 
allmáhlích  ab;  dieselbe  Abflachung  ist  an  dem  oberen  Rand  des 
medianen  Wulstes  sichtbar.  Durch  eine  dann,  wie  in  den  beiden 
anderen  beschriebenen  FHllen,  eintretende  Ann&herung  der  beiden 
seitlichen  Wtilste  —  die  wir  bald  als  die  erste  Anlage  der  Medul- 
larwttlste  erkenncn  —  und  eine  st&rkere  Abhebung  derselben  von 
der  EioberflIUshe  (Fig.  17)  werden  auch  die  nach  oben  divergirenden 
Furchen  mehr  und  mehr  zusammengerttckt,  wodurch  der  mediáne 
Wulst  auf  einen  unten  schmalen  und  oben  sehr  viel  breitercn 
Streifen  reducirt  wird.  Bald  nachher  erfolgt  dann  die  als  Kopf- 
wulst  bezeichnete,  bogenfórmige  Zellensonderung  oberhalb  derPri- 
mitivrinne,  durch  deren  nach  unten  und  innen,  wie  in  den  beiden 
anderen  Fállen,  sich  vollziehende  Ausdebnung  eine  schILrfere  Ab- 
grenzung  von  dem  oberen  Rande  des  medianen  Wulstes  eintritt 
(Fig.  18),  der  nun  mehr  und  mehr  verschwindet  (Fig.  19);  zngleich 
nUhern  sich  die  ihn  seitlich  begrenzenden,  nach  oben  divergirenden 
Furchen  von  unten  her  stetig  einander  und  verschmelzen  schliess- 
lich  zu  einer  Furche  —  der  Primitivrinne.  Die  durch  Entgegen- 
wachsen  des  Kopfwulstes  und  der  unteren  MeduUarwttlste  entstehen* 
den,  transversalen  Schenkel  der  Primitivrinne  kommen  bei  diesem 
Yorgange  weniger  deutlich  zur  Ansicht,  weil  der  in  Figur  4  nach 
dem  Inneren  des  Eies  verlagerte  mediáne  Wulst  hier  (Fig.  19) 
sich  noch  deutlich  nach  der  Oberíláche  hin  hervordrgngt.  Endlich 
(Fig.  20)  ist  nur  noch  der  obere  breite  Theil  des  medianen  Wulstes, 
auf  einen  kleinen  Rest  reducirt,  in  der  Tiefe  des  oberen  Endes 
der  Primitivrinne  sichtbar.  Bei  dann  eintretender  Trennung  des 
oberen  Wulstes  in  den  mittleren  und  zwei  seitliche,  durch  Ent- 
stehung  der  Embryonal furchen  und  áusseren  Embryonalwtllste  und 
damit  Hand  in  Hand  gehender,  mehr  oder  weniger  deutlichen 
Verschmelzung  der  MeduUarwUlste  mit  dem  Unterrande  der  beiden 


10  Oskar  Schaltze: 

Seitenwfilflte  bietet  nns  der  Embryo  ein  Bild,  das  zwischen  die  in 
Figor  5  n.  6  gegebenen  EDtwicklaDg8pha8en  zn  rerlegen  ist 

AnknfipfeBd  an  die  beschriebenen  Beobachtnogen  mochte  ich 
nnnmehr  eine  Combination  derselben  yersncbeD  nnd  sugleich  aaf 
die  besfiglicben  frfiheren  Mittheilnngen  eingehen.  Es  heisst  bei 
Bemak  (L  e.  p.  146):  „Aaf  dem  von  den  MedallarwlUsleii  be- 
grenzten  Tbale  batte  Baer  (Entwicklungsgeschiehte,  Theil  U, 
p.  284)  benlenfSrmige  Erbebnngen  bemerkt  nud  als  Anlagen  der 
,drei  b5heren  Sinnesnerven*  bezeichnet  Ecker  (Iconea  ptajTsío- 
logicae,  Taf.  XXIII,  fig.  XVIII)  gibt  eine  sehr  lebhafte  Darstellong 
dieser  Benlen  nnd  meint,  dass  dieselben  ^ohne  Zweifel  Zellenan- 
sammlnngen  fllr  die  Sinnesorgane,  fitr  das  Ange  nnd  fiir  das  Obr 
seien,  wie  schon  Baer  angegeben^  AUein  Baer  bat  nicbt  Ton 
Sinnesorganen  sondem  von  Sinnesnerven  gesprochen/  Weiterhin 
beweist  dann  Bemak,  dass  die  Eckeťsche  Ansicht  liber  die  Be- 
dentnng  dieser  Wfilste  dnreb  keine  Tbatsache  beglanbigt  ist 

Ein  VerstSUidniss  der  beschriebenen  Benlen  nnd  WfUste  kann 
nnn  wohl  bei  dem  tiberans  wechselvollen  Anftreten  der  ersten 
Anlagen,  wie  es  schon  Remak  klar  hervorhebt,  nnr  dann  m5glich 
sein,  wenn  man  dnrch  Combination  der  Terschiedenen  Befnnde  ein 
allgemeines  ihr  Znstandekommen  beherrschendes  Princip  an&a* 
stellen  verancbt. 

Die  Entwicklnngsstadien  der  drei  beobachteten  Eier  yon 
Raná  fnsca  bieten  nns  allgemein  das  dentliche  oder  weniger  dent- 
liebe  Herrortreten  eines  oben  breiten  nnd  nnten  versebm&lerten, 
medianen  Wnlstes,  der  im  grossen  nnd  ganzen  in  den  frtlhesten 
Stadien  am  dentlichsten  sichtbar,  mit  der  znnehmenden  Ann&he- 
mng  der  seinen  nnteren  Theil  theils  einschliessenden,  theils  ver- 
deckenden,  seitlichen  Wttlste  (n  M)  yerschwindet.  Gleichzeitig 
wird  die  Primitivrinne  schmaler  nnd  tiefer.  Die  Bedeninng  dea 
medianen  Wnlstes  als  erste  Anlage  des  centralen  Nerrensystems 
geht  dentlich  ans  der  Beobachtnng  an  Durchschnitten  hervor.  Diese 
zeigen,  dass  derselbe  der  von  Stricker*)  beschriebenen,  in  der 
Verbindnngslinie  des  Dotterpfropfes  mit  dem  animalen  Pole  ge- 
legenen   Verdicknng  der   zweiten   Schicht  des    Embryo    —    dea 

1)  Untersnchungen  uber  die  ersten  Aniagen  in  Batrachier-Eiern  von 
Dr.  S.  Stricker.  Zeitschr.  fur  wissenschaftl.  Zoologie,  Bd.  XI,  1861.  p.  828, 
Taf.  XXVI,  Fig.  3  u.  6. 


Beitrag  zur  EntwicklungBgeschichte  der  Batraohier.  11 

Nenrenblattes  >-  entspricht,  ttber  díe  der  genaniite  Forscher  fol- 
gendes  sagt:  „Die  zweite  Sehichte  nach  innen  amgibt  das  ganze 
Eí,  Í8t  aber  an  verschiedenen  Stellen  von  yerschiedener  Dicke. 
Wenn  wir  von  dem  Ootterpfropfe  aus  tiber  dieMitte  der  Btlcken- 
bUlfte  eine  Linie  gegen  den  oberen  Pol  ziehen,  so  fállt  das  mitt- 
lere  Drittel  derselben  anf  jene  Stelle,  wo  diese  zweite  Sehichte  am 
dicksten  ist.  Nach  abwárts  gegen  den  Dotterpropf  verschmáchtígt 
sie  8ich  allmS^hlich,  nach  den  Seiten  and  nach  yorne  hin  aber  so 
rasch,  dass  sie  bald  nur  als  einzige  Lage  kleiner  Zellen  das  £i 
amschliesst.  Der  dickste  Theil  manifestirt  sich  bald  als  dle  An- 
lage  des  Gehirns  und  seine  Verl^ngemng  gegen  den  Dotterpropf 
als  Rest  des  centralen  Nervensystems."  65tte*)  bezeichnetdiesen 
verdickten  Theil  seiner  „Grandschicht"  des  ánsseren  Eeimblattes  als 
„Axenplatte*.  Der  mediáne  Wnlst  tritt  mit  zunehmender  Tiefe  der 
Primitivrinne  allmShlich  unter  das  Niveaa  der  seitlichen  Wfilste 
nnd  die  durch  die  Primitivrinne  veranlasste  Einatiilpang  der  bei- 
den  Ektoblastschichten  bedingt  ein  Abflachen  des  medianen  Wnlstes 
(Fig.  16 — 19).  Die  Combination  der  verschiedenen  Befnnde  ergibt 
ferner,  dass  mit  der  Verstreichung  dieses  medianen  Wulstes  eine 
HervorwQlbung  der  seitlichen  Wtllste  zur  Wahrnehmnng  kommt, 
nnd  zwar  treten  gemass  der  VerschmSllerung  des  nnteren  Theiles 
des  medianen  Wulstes  and  des  daraus  resultirenden,  geringeren 
Widerstandes  hier  die  seitlichen  WiLlste  meist  frtther  hervor,  als  an 
dem  oberen  cerebralen  Theile,  der  durch  seine  Verdickung  der 
meduUaren  Umschliessung  einen  grOsseren  Widerstand  bieten  mag. 
Diese  Umschliessung  geschieht  femer  keineswegs  durch  eine  von 
allen  Seiten  in  derselben  gleichen  Anordnung  sich  vollziehende 
Zellenansammlung,  sondern  das  Zustandekommen  der  gew()hnlich 
schlechthin  als  Medullarwttlste  bezeichneten  Gebilde  wird  in  dem 
den  spinalen  Theil  des  Nervenwulstes  umgebenden  Abschnitt  durch 
die  symmetrischen  unter en  Mednllarwiilste  bedingt,  w&hrend  der 
obere,  cerebrale  Theil  des  Nervenwulstes  von  einer  Zellenansamm* 
lung  umschlossen  wird,  die  als  oberer  MeduUarwulst  aus  dem 
Kopfwulst  hervorgeht  Auf  bestimmten  Stadion  l&sst  sich  háufig 
diese   durch  die  transversalen  Primitivrinnenschenkel  (tpr)  deut- 


1)  Entwicklungsgeachichte  der  Unke  p.  157.  vergl.  auch  Moquin-Tondon, 
Déyeloppement  des  Batraciens  anoares,  Annales  des  sciences  naturelles  Tome 
m,  1876  p.  41,  Taf.  4,  Fig.  5  und  6  d. 


12  Oskar  Schultze: 

lich  sichtbare  Trennang  des  oberen  von  den  bcideii  aoteren  Mc- 
dallarwttlsteD  deutlich  erkennen  (vgl.  Fig.  5  u  M,  o  M  und  14  n  M, 
KW).  Das  in  Fígnr  14  wiedergegebene  Stadium  weist  sogar  di- 
rekt darauf  hin,  dass^  der  ganze  Kopfwulst  ebenfalls  aus  bílateral 
symmetrischen  Hálften  zusammengesetzt  wird.  Die  oft  so  klar 
aasgepr&gten,  transversalen  Schenkel  der  PrimitivrinDe,  welcbe  mit 
zanehmeDder  Verschmelzung  des  oberen  und  der  unteren  Me- 
dallarwHlste  verschwinden,  dOrften  jedenfalls  ein  fUr  das  VerstUnd- 
niss  des  ganzen  Entwicklungsplanes  wícbtiges  Anzeichen  enthalten. 
Mit  der  Sonderung  des  Kopfwulstes  (KW)  in  den  míttleren,  der 
als  oberer  Medullarwulst  allein  an  der  Bildang  der  MedallarwOlste 
betheiligt  ist,  und  in  díe  beiden  seitlichen  stellen  sich  letztere  als 
die  gemeinsame  Aniage  der  Siunes-  und  Kiemenplatte  Re  mak  s 
dar.  Die  llasseren  Embryonalwttlste  bilden  díe  Husserste  Grenze 
der  aaf  der  EioberflUche  zur  Ansicht  komraenden  embryonalen 
Figur.  Ihr  obereš  Ende  flacht  sich  bald  (s.  Fig.  4)  ab,  bald 
(s.  Fig.  6)  zeigt  es  dentlichen  Uebergang  in  die  seitlichen,  oberen 
Wttlste  (SW)  und  so  tragen  sie  dann  zur  allseitigen  Umgrenzung 
des  Embryo  bei.  Mit  Hltlfe  dieser  letzteren  Beobachtnng  glaube 
ich  auch  die  von  Ecker  (1.  c.  Taf.  XXIII,  Fig.  XVII)  gegebene 
Abbildung  erkláren  zu  kónnen.  Genanntem  Autor  lag  hier  wohl 
ein  Ei  vor,  bei  welchem  die  Verschmelzung  der  ánsseren  Em- 
bryonalwtllste  mit  den  seitlichen  Bogen  (wie  in  Fig.  6  u.  7)  beson- 
ders  deutlich  ausgesprochen  war,  wie  ttberhaupt  nicht  genug  be- 
tont  werden  kann,  dass  gerade  in  den  ersten  embryonalen  An- 
lagen,  sofem  sie  auf  der  Eioberfláche  zur  Ansicht  kommen,  ein 
ungeheuerer  Wechsel  herrscht,  der,  wenn  man  die  Entwicklung 
nicht  fortwUhrend  verfolgt,  leicht  zu  den  verschiedensten  Auf- 
fassungen  fUhren  kann.  Eckers  ziemlich  gerade  nach  vorn  ver- 
laufenden,  schwach  divergirenden  Wtílste  (b)  m5chte  ich  fUr  díe 
Analoga  der  unteren  Medullarwttlste  und  die  erhabeneren  seitlichen 
eigentlichen  ^^RtickenwUlste"  (r)  flir  die  ^nsseren  Embryonalwfilste 
halten,  wáhrend  die  zwischen  den  vorderen  Enden  der  Wttlste  b 
gelegene  buckelfórmige  Hervorragung  (q)  dem  oberen  Theile  des 
roedianen  Wulstes  und  somit  der  Aniage  des  Gehii-ns  entsprechen 
dtirfte  (vgl.  Fig.  13).  Da:die:folgende  von  Ecker  in  Fig.  XVIII 
gegebene  Entwicklungsstufe  desselben  Eies  erst  zwQlf  Stunden 
spUter  beobachtet  ist ,  dttrften  die  zwischen  Fig.  XVII  und 
XVIII  gelegenen  Entwicklungsphasen   nicht   zur  Beobachtnng  ge- 


Beitrag  zur  Entwicklungsgeschichie  der  Batraohier.  18 

kommen  sein.  Aus  nnseren  Fignren  6—9  ist  die  AbscbnUrung  der 
áasseren  EmbryoDalwtilste  and  deren  Abilachung  auf  die  OberfllU^he, 
sowíe  dag  Znsammeníliessen  der  Eckeťsehen  Wttiste  b  in  Fi- 
gur XVII  mit  dem  oberen  MeduUarwtilst  (oM)  ersichtlicb.  Durch 
das  Uebergehen  dieser  Zwiscbeustadien  mag  die  Ideutificirung  der 
Embryonalwtilste  (r,  Fig.  XVII)  mit  den  MeduUar-  oder  RUeken- 
wtllsten  entstanden  sein.  Dass  die  innerbalb  der  Ecker'8chen 
.Rttckenwillste''  gelegenen,  beulenfórmigen  Erhebungen  keine  An- 
lagen  vonSinnesorganen  sein  kOnnen,  wie  dies  Remak  bewiesen, 
wird  um  so  verstSlndlicher  erscheinen,  als  die  buckelfórmigen  Her- 
Yorragungen  (Fig.  XVIII,  a  und  o)  sich  nicht  aus  den  unteren  Me- 
dullarwillsten  (b  Fig.  XVII)  heryorgebildet  habeu  kOnnen,  sondern 
wobl  nichts  anderes  sind,  als  die  hier  stark  bervortretenden,  oben 
beschriebenen,  durch  Heryorw5lbung  des  Ektoblasts  bedingten 
Langswtiiste  innerbalb  der  Primitivrinne  (vgl.  Fig.  9).  Die  Quer- 
farchen,  welche  die  Wttiste  a  und  o  in  Eckers  Figur  XVIII 
trennen,  halte  ich  fttr  die  transversalen  Schenkel  der  Primitiv- 
rinne. 

Wenn  wir  uns  in  den  gewaltig  wechselnden  Erscheinungen 
der  ersten  Embryonalanlagen  orientiren,  so  finden  wir,  dass  der 
Grád  dieses  Wechsels  auf  den  frtthesten  Entwicklungsstadien  am 
grdssten  ist  und  mit  der  zunehmenden  Entwicklung  des  Embryo  ab- 
nimmt  Die  ersten  sich  als  durchaus  verschieden  darstellenden 
Entwicklungsstufen  in  Figur  1,  12  und  16  flihren  zur  Ausbildung 
eines  Embryo,  der  im  wesentlichen  das  Bild,  wie  es  Figur  20 
wiedergibt,  erkennen  lUsst.  Dass  auf  6r5sse  und  Oestalt  des  Blasto- 
poruš  und  des  Dotterpfropfes  (vor  einer  Vergleicbung  mit  den  Vor- 
gEngen  im  Inneren  des  Eies)  nicht  grosser  Werth  gelegt  wird, 
dttrfte  hier  damit  motivirt  werden,  dass  auf  verh&ltnissmftssig 
spUten  Stadien,  in  denen  die  MeduUarwttlste  schon  fast  ganz  aus- 
gebildet  waren,  der  Dotterpfropf  noch  ftusserlich  zur  Ansicht  kam. 
Es  wird  bisweilen  ein  Rest  des  Dotterpfropfes  durch  den  circularen 
Rand  des  Blastopoms  theilweise  nach  aussen  eine  Zeit  lang  ab- 
geschnttrt,  der  dann  erst  ganz  allmáhlich  in  das  Innere  hineinge- 
zogen  wird,  wáhrend  die  sonstige  Entwicklung  ungestOrt  weiter 
scbreitet.  Dass  der  Wechsel  der  Erscheinungen  in  den  ersten 
ťhasen  ein  so  bedeutend  grOsserer  ist,  als  sp&tcr,  mag  vielleicbt 
dadurch  bedingt  sein,  dass  der  Widerstand,  welchen  das  nocb 
weníg  diiferenzirte  Zellenmaterial  des  Eies  der  durch  die  Befruch- 


14  Oskar  Schultze: 

tang  ansgelOsien,  bildenden  Kraft  —  nennen  wir  8ie  nnn  rein  me- 
cbanisch,  chemisch  oder  „lebendig*  —  entgegensetzt,  ein  in  den  ein- 
zelnen  Zellengruppen  noch  ntcht  so  bestiromt  ausgeprUgter  Í8t,  dass  die 
Ueberwindang  desselben  8tet8  Veiilnderungen  hervorraft,  die  zwar 
zn  demselben  Endresnltate  ftlhren,  aber  sich  an  der  Eioberflaehe 
nieht  immer  in  derselben  Weise  kundgeben.  So  tlberwiegt  z.  B. 
in  Fig.  1  nff.  Ton  vorneherein  das  Hervortreten  der  nnteren  Me- 
dallarwttlste,  wfthrend  in  Figur  16  sich  die  von  diesen  begrenzte 
Anlage  des  centralen  Nervensystems  am  deutlichsten  darstelit.  In 
Figur  4  ist  es  wegen  der  tibermássigen  Zellenanh^ufung  oberbalb 
der  transversalen  Primitiyrinnenschenkel  noch  nicht  zu  der  Aus- 
bildung  des  cerebralen  Primitivrínnentheiles  gekommen,  wie  wir 
ihn  in  den  Figuren  18  und  19  von  vorneherein  auftreten  sehen. 
Eine  eingehendere  Oegenllberstellung  dieser  vielen  Mannigfaltig- 
keiten  wttrde  zu  weit  fUhren.  Untersehiede  in  der  gleichzeitigen 
Entwicklnng  am  animalen  und  vegetativen  Pole  mtlssen  ebenfalls 
znr  Erkl&rung  dienen. 

Wir  verliessen  den  Embryo  in  dem  Stadium,  in  welchem 
durch  Entgegenwachsen  und  Vereinigung  des  oberen  und  der 
nnteren  Medullarwtllste  der  Schluss  des  Nervenrohres  angebahnt 
ist  und  die  ersten  Himanlagen  an  dem  oberen  Ende  hervortreten. 
Der  an  die  Anlage  des  Vorderhims  anstossende  Theil  der  Sinnes* 
platte  wird  nun  nach  Schluss  des  Medullarrohres,  wie  dies  aus 
Ecker*8  und  Remak^s  Schilderungen  ersichtlich  ist,  zur  Anlage 
der  Augenblase  verbraucht  (vergl.  Fig.  21 — 24:),  indem  diese  sich 
in  die  Sinnesplatte  vom  Vorderhime  aus  einsttilpt.  Auf  der  sich 
an  die  gemeinsame  Anlage  des  Mittel-  und  Hinterhims  anlegenden 
Kiemenplatte  entstehen  w&hrend  dieses  Vorganges  die  beiden 
ersten  Kiemenspalten  und  zwar  zuerst  die  obere  (Fig.  23,  Ksp'), 
dann  die  zweite  (Fig.  24,  Ksp").  Indem  Re  mak  in  seinem  herr- 
lichen  Werke  die  an  das  Vorderhirn  —  spftter  Grosshirn  und  also 
Centralorgan  der  Sinneswahmehmungen  —  sich  anlegende  Sinnes- 
platte als  den  Bildungsheerd  der  vier  hOheren  Sínnesorgane,  der 
Augenblasen,  der  GeruchshOhlen,  des  Labyrinths  und  der  Ge- 
schmacJLshQhle  erkannte  und  in  der  an  die  gemeinschaftliche  An- 
lage des  Mittel-  und  Hinterhims  —  sp&ter  Vierhflgel  und  Kleinhim 
(Centrum  der  vegetativen  Fnnktionen)  —  angelagerten  Kiemen- 
platte den  Theil  des  Embryo  erblickte,   welcher  die  Athemwerk- 


Beitrag  zuř  Entwicklungsgeschichte  der  Batrachier.  15 

zenge  der  Larvě  und  das  Her/  hervorbringt,  betonte  er  den  oflfen- 
bar  in  dieser  Thatsacbe  liegenden  tiefen  phygiologischen  Sinn. 

Dareh  den  Scblass  der  Medullarwtllste  wird  bekanntlich  der 
Blastoporas  in  das  untere  Ende  des  Medullarrohres  bineingezogen. 
Háuiig  Itost  sieh  noch  dnreb  die  sich  mehr  und  mehr  verschmS,- 
lemde  Farche,  welehe  die  sich  vereinigenden  Medullarwtllste  trennt, 
der  íd  dieselbe  anfgenommene  Blastoporus  deutlich  erkennen  und 
schon  jetzt  erscheint,  dicht  an  dem  unteren  Ende  der  Medaliar- 
wtilste  die  EinsttUpung  des  Afters  (Fig.  11). 

Noch  vor  v5lliger  Ausbildung  der  Augenblasen  treten  auf 
dem  ventralen  Theile  der  Sinnesplatten  die  ersten  Anlagen  der 
sogenannten  Saugn&pfe  (Ecker),  Haftsoheíben  (OOtte)  oder  Mund- 
b5cker  (Re mak)  in  Form  von  zwei  seitlichen  kleinen  Orflbchen 
ala  Einstttipungen  des  Ektoblasts  auf,  die,  parallel  dem  unteren 
Rande  der  Sinnesplatte  sich  ventralwárts  nach  unten  entgegen- 
kommend,  eine  einfache,  bogenfórmige,  auf  der  Sinnesplatte  ge* 
legene  Furche  darstellen,  welehe  sich  besonders  an  den  beiden 
Enden  mehr  und  mehr  vertieft.  Mit  zunehmendem  Lftngswachs* 
thnm  des  Embryo  treten  dann  die  Schenkel  der  Furchen  in  spitzem 
Winkel  znsammen  und,  indem  dann  oberhalb  und  zwischen  den 
Schenkeln  sich  die  Mnndbucht  anlegt,  wird  das  die  beiden  Schenkel 
der  hufeisenfbrmigen  Rinne  verbindende  Mittelstttck  (vergl.  Ecker, 
Fig.  XXIV)  wieder  abgeJQacht  und  dann  hervorgew5lbt ;  endlich 
begrcnzt  es  die  Mnndbucht  nach  unten,  sodass  dadurch  beiderseits 
die  sogenannten  Saugnápfe  ^ntstehen,  die  mit  der  zunehmenden 
Ausbildung  der  Larvě  mehr  und  mehr  verschwinden.  Ecker  gibt 
schon  an,  dass  diese  ^Saugnápfchen"  nach  unten  anfangs  in  ein- 
ander  fliessen,  sich  aber  spáter  wieder  von  einander  trennen,  und 
bezeíchnet  sie  als  vortibergehende  Gebílde,  mit  denen  sich  die 
Larven  an  Wasserpílanzen  anheften.  Das  Entstehen  derselben 
durch  Einsttllpung  auf  der  Sinnesplatte  finde  ich  nirgends  deutlich 
betont.  Remak  sagt  in  seiner  ErklUrung  zu  den  Tafeln,  dass 
sie  das  Banchende  der  Sinnesplatten  bilden  und  p.  151,  dass  sie 
baupts&chlich  durch  eine  Verdickung  des  ftusseren  Keimblattes  ge- 
bildet  wtlrden,  die  aus  braunen,  cylindrischen,  rOhrigen  und  ein- 
kemigen  Zellen  bestánden,  welehe  durch  die  centrále  Lage  ihres 
Kemes  an  glatte  Muskelfasern  erinnerten  (Taf.  IX,  Fig.  26).  Doch 
hábe  er  keine  Erscheinungen  von  Contraction  an  ibnen  beobachtet: 
wahrscheinlich  seien  sie  epitheliale  Bildungen,  in  ihrer  Entwieklung 


16  Oskar  Schnltze: 

den  Linsenfasern  vergleichbar.  Rus  co  ni  (Dével.  de  la  grenonille 
PÍ.  II,  Fig.  III  N.  16—21)  nennt  sie  Haken  ^crochets",  die  zuř 
StUtze  der  Larvě  auf  festen  Unterlagen  dienen.  Reíchert  hlllt 
sie  fUr  Fresswerkzeuge. 

Wenn  wir  die  Entwicklang  des  Organes  aus  der  den  bleiben- 
den  Sinnesorganen  gemeinscbaftlichen  Anlage,  dem  Ektoblast  — 
speciell  der  Sinnesplatte  — ,  nns  vergegenwHrtigen  und  zoglcieh 
beachten,  dass  das  Organ  in  der  Entwicklungsphase  sich  zn  bilden 
beginnt,  in  welcher  sich  die  ersten  activen  Bewegungserscheinungen 
der  Larvě  zeigen,  und  dass  es  dann  in  dem  Maasse,  als  die  Ent- 
wicklnng  der  bleibenden  Sinnesorgane  fortschreitet,  seine  RQck* 
bildnng  erfáhrt,  bis  es  schliesslich  ganz  schwindet,  so  k5nnte  man 
geneigt  sein,  anzunehmen,  dass  das  Organ  die  Bestimmung  hat, 
den  der  sonstigen  Sinnesorgane  entbehrenden  Embryo  tlber  die 
Aussenwelt  zn  orientiren,  als  Mittel  zu  dienen  zur  Regulirnng  der 
in  ihm  erwachenden,  bewegenden  Kraft.  Dass  das  Organ  nicbt 
ansschliesslich  —  wenn  fiberhaupt  —  als  Saugorgan  wirke,  gibt 
Remak  schon  an  (1.  c.  p.  151).  Doch  wird  man  die  Deutung 
dieser  verg&nglieben  Bildung  als  Sinnesorgan  nur  mit  Vorbehalt 
einer  auf  bistologiscber  Untersucbung  bernhenden  eventuellen  Be- 
státigung  geben  k5nnen.  Balfour^  deutet  die  fraglichen  Bil- 
dungen  als  ^an  embryonic  suctorial  organ^.  Dieses  Organ  soli 
nach  Parker  den  raeisten  Anuren  zukommen,  Pipa  und  Dactylethra 
aber  fehlen.  Doch  scheint  der  Vergleich  mit  der  ausgebildeten 
Saugscheibe  von  Lepidosteusembryonen  nicht  statthaft  zu  sein,  da 
aus  den  von  Balfour  mitgetheilten  Fignren  erhellt,  dass  die 
Lagerung  der  homologisirten  Theile  mit  Bezug  auf  den  Mund  ver- 
schieden  ist.  Die  Saugscheibe  des  Lepidosteusembryo  liegt  ober- 
halb,  das  Organ  der  Anurenlarven  dagegen  unterhalb  der  Mund- 
5irnung.  Auch  die  von  Balfour  „suctorial  (?)  processes^  benannten 
Bildungen  bei  Accipenserembryonen  (pag.  89,  Vol.  II)  liegen  ober- 
halb  der  Munddffnung. 

Die  zum  Vergleiche  der  geschilderten  Entwicklungsvorg&nge 
bei  Raná  fusca  mit  den  entsprechenden  bei  Bufo  cinereus  ange- 
stellten  Beobachtungen  ergaben,  dass  sich  bei  letzterem  in  mancber 
Beziehung  ^hnliche  VerhSlltnisse  erkennen  lassen.  Nur  treten  hier 
die  WUlste  und  Vertiefnngen  der  Oberfláche  nicht  in  allen  Stadien 


1)  A  treatíse  of  comparative  embryology  Vol.  II,  pag.  109. 


Beitrag  zur  Entwicklungsgeschichte  der  Batrachier.  17 

mit  derselben  Deutlichkeit  hervor,  wie  dies  bei  Raná  der  Fall  ist. 
Nach  den  Untersncbangen  Stricker^s*)  stellt  sich  auf  der  Ober- 
fllUshe  des  Eies  als  erste  deutlíche  Differenzírung  zugleich  mit  der 
Primitívrinne  eine  bogenibrmige  Furche  dar,  welche  das  obere 
Ende  der  Primitimnne  umkreÍ8t  (1.  c.  Fig.  6).  Diese  wttrde  ferner- 
hin  zur  Grenze  zwischen  der  vorderen  and  unteren  Wand  des 
Embryo,  bekomme  noch  ein  in  der  Mittellinie  der  unteren  Wand 
(1.  c.  Fig.  7a)  liegendes,  kurzes  Ansatzstttck,  werde  breiter,  tiefer 
und  gebe  sich  als  Uranlage  der  Mund5ffnung  kund,  indem  die 
die  Furche  einschliessenden  wulstigen  Ránder  zu  den  Lippen 
wllrden.  Das  frUhe  Auftreten  der  bogenfórmigen  Furche  wurde 
hier  auch  beobachtct;  zugleich  mit  ihrem  ersten  Erscheinen  íindet 
sich  weiter  unterhalb  in  der  Medianlinie  der  RUckenfl^che  des  Eies 
eine  nach  eben  scharí'  begrenzte,  nach  unten  hingegen  sich  all- 
mUblích  verlierende,  lánglichrunde  Einsenkung,  die  erste  Anlage 
des  cerebralen  Theiles  der  Primitivrinne  (Fig.  25).  Indem  nnn 
letztere  nach  abwErts  immer  deutlicher  hervortritt  (Fig.  26),  er- 
heben  sich  die  Zellen  der  Riickenfláche  zu  eiuem  fiachen,  bimfór- 
migen  Wulst,  der,  oben  die  bogenfórmige  Furche  umgreifend,  sich 
nach  unten  verschm&lert  und  hier  die  Primitivrinne  mit  dem  an 
ihrem  Ende  gelegenen  Blastoporus  umgreift.  Innerhalb  der  Pri- 
mitivrinne werden  die  auch  oben  bei  Raná  erwáhnten  L*áng8w(ilste 
(vergl.  Gotte)  sichtbar,  welche  die  axiale  Furche  der  Primitivrinne 
begrenzen.  Oberhalb  des  cerebralen  Theiles  der  Primitivrinne  tritt 
in  der  Medianlienie  jetzt  schon  eine  flache  Einziehung  des  Ekto- 
blasts  ein,  die  sich  spáter  als  die  erste  Anlage  der  Mundbucht  er- 
weist.  Durch  allseitiges  von  aussen  nach  der  Mitte  fortschreiten- 
des  Wachsthum  wird  der  birnformige  Wulst  deutlicher  von  der 
Oberfi&che  abgehoben  (Fig.  27).  Es  tritt  damit  zugleich  einerseits 
eine  Verkleinerung  des  Wulstes  ein,  andererseits  werden  die  sich 
vertiefende  bogenfbrmíge  Furche  und  die  Primitivrinne  auf  eine 
kleinere  Ansdehnung  beschránkt.  Auf  dem  unteren  verschraalerten 
Tbeíle  des  bimfórmigen  Wulstes  zeigen  sich  nun  beiderseits  von 
der  Primitivrinne  st&rker  hervortretende  LángswUlste,  die  nach 
oben  mehr  und  mehr  hinaufwachsen,  schliesslích  oberhalb  des  cere- 


1)  Entwicklungsgeschichte  von  Bufo  cinereus  bis  zura  Erscheinen  der 
Susseren  Kiemen  Ton  Dr.  J.  Stricker.  Sitzungsberiohte  der  kaiserl.  Aca- 
demie der  Wissenschaften,  Band  39,  Wien  1860. 

A.rohiY  t  mlkrosk.  AnAtomie.    Bd,  38.  2 


18  Oskar  Schultze: 

bralen  Theiles  der  Primitivrinne  ziisammenstosseD  nnd  Bích  anf 
diese  Weise  als  die  MeduUarwttlste  zu  erkennen  geben  (Fig.  28). 
Der  durch  dieses  Hervortreten  der  MeduUarwttlste  nach  der  Míttel- 
liníe  der  embryonalen  Anlage  wirkende  starke  Zug  veranlasst 
eine  Abflachung  der  áusseren  Ránder  der  embryonalen  Figur.  In 
beiden  Seiten  des  oberen,  Uusseren  Randes  der  MeduUarwttlste 
treten  nun  je  zwei  neben  einander  liegende,  nach  aussen  und  auf- 
w&rts  verlaufende,  flache  Wulstbildungen  auf  (Fig.  28),  die  sicb 
nach  aussen  anf  die  EioberflSlche  abflachen,  nach  innen  oben  und 
nach  aussen  unten  aber  ausgepr^gte  Abgrenzung  aufweisen.  Sie 
geben  sich,  wie  aus  der  Analogie  mit  Raná  leicht  ersichtlicb,  als 
die  ersten,  ftusserlich  znr  Ansicht  kommenden  Anlagen  der  Sinnes* 
und  der  Kiemenplatte  zu  erkennen.  Mit  zunehmender  Annáhernng 
der  MeduUarwttlste  verschwinden  nun  diese  eben  deutlioh  šicht- 
baren  ersten  Anlagen  wieder,  es  ist  bei  der  mehr  und  mehr  sich 
steigernden  offenbar  sehr  intensiven  Zellverschiebung  nnnmehr  anf 
der  Eioberflftche  nur  die  fast  geschlossenc  Primitivrinne  und  von 
ihrnach  aufwftrts  diebogenfórmigeFurche  wahrzunehmen.  HOchstens 
lassen  sich  noch  die  Grenzen  der  anfangs  aufgetretenen  bimfSr- 
migen  Figur  schwach  erkennen.  Indem  nun  durch  die  Vereinigung 
der  das  NerTcnrohr  umschliessenden  MeduUarwttlste  der  Embryo 
eine  mehr  l9.ngliche  Gestalt  erhált,  treten  an  den  sich  wiederum 
deutlich  abhebenden,  vereinigten  MeduUarwttlsten  oben  zwei  den 
ersten  Hirnanlagen  entsprechende  Anschwellungen  auf.  Unter  den- 
selben  sind  jedenfalls  die  von  Stricker  (1.  c.  p.  476)  beschriebenen, 
beiden  hinter  einander  liegenden  Erweiterungen  an  dem  breiteren 
Ende  der  primitiven  Rinne  gelegen,  deren  erste  der  ersten  und 
deren  zweite  der  Lage  nach  der  dritten  Hirnzelle  entspricht  An 
die  obere  der  beiden  Anschwellungen,  die  oflfenbar  homolog  ist 
den  beiden  von  Re  mak  beschríebenen  Anschwellungen  am  oberen 
Ende  der  MeduUarwttlste,  welche  zusammen  das  Yorderbirn  zn 
bilden  bestimmt  sind  (vergl.  Fig.  11),  lehnt  sich  die  den  animalen 
Eipol  umgreifende,  nnnmehr  mit  deutlicher  allseitiger  Begrenzung 
wieder  hervortretende  Sinnesplatte,  an  die  untere  —  entsprechend 
der  gleichen  bei  Raná  —  die  Kiemenplatte  an.  Die  grosse  bogen- 
fbrmige  Furche  wird  voUkommen  von  den  Rllndern  der  Sinnes- 
platte  umwachsen  und  erscheint  nun  auf  derselben  gelegen :  wir 
erkennen  in  ihr  leicht  die  erste  Anlage  der  sogenannten  Haft- 
scheibe.    Dieselbe  ist  aber,   wie  aus  der  bisherigen  Beschreibung 


Beitrag  zur  Eniwioklangsgeschichte  der  Batrachier.  19 

nnd  aas  Figur  25  a.  ff.  ersichtlicb,  bei  Bufo  cínerens  schon  viel 
frtiher  angelegt,  als  bei  Raná  fnsca.  WS,hrend  sie  bier  erst  nacb 
Scbluaa  der  MedallarwiUste  anftritt,  erscheint  sie  bei  Bufo  als  die 
von  Stricker  beschriebene  bogenfórmige  Farche  schon  mit  der 
Entstehnng  der  Primitivrinne  nnd  bildet  mit  dieser  die  erste  Diffe- 
renzirang  auf  der  Eioberflftcbe  nacb  Ablaaf  der  Oastralation. 

Weiterbin  wird  nan,  ganz  in  Uebereinstimmnng  mit  Raná, 
der  an  die  oberste  Anschwellang  der  Mednllarwlllste  anstossende 
Theil  der  Sinnesplatte  zur  Bildung  der  Augenblasen  verbraucht, 
die  beide  trennende  Farche  verstreicht  vollkommen  and  die  Aagen- 
blase  ist  ftosserlich  nicht  darch  eine  Farche  von  dem  ventralen 
Theil  der  Sinnesplatte  getrennt.  Oberhalb  der  in  ibren  RUndern 
zunehmende  Wulstnng  darbietenden  Haftscheibe  zeigt  sich  die  Eín- 
sttUpung  der  Mandbncht.  DemgemUss  sind  das  sogenannte  Hafť 
organ  and  die  Mandeinsttllpang  bei  Bufo  wie  bei  Raná  v^llig  ge- 
trennte  Anlagen,  indem  ersteres  aaf  dem  ventralen  Theil  der 
Sinnesplatte,  letztere  zwischen  oberem  Ende  der  HeduIlarwUiste 
(Yorderhím)  and  ventralem  Theile  der  Sinnesplatte  erscheint.  Dies 
Verhalten  dtlrfte  Stricker  entgangen  sein,  indem  er  die  bei 
Bufo  so  frtlh  aaftretende,  bogenfórmige  Farche  fUr  die  erste  An- 
lage  des  Mandes  hielt.  Nachdem  der  Blastoporas  durch  den  Schjuss 
der  Medullarwfilste  in  das  untere  Ende  des  Medullarrohres  aufge- 
nommen  ist  und  nun  die  als  Ganalis  neurentericus  bekannte  Com- 
mnnication  zwischen  Darm  and  Medallarrohr  verraittelt,  erfolgt, 
wie  bei  Raná  an  der  ventralen  Fláche  des  Embryo  dicht  unterhalb 
des  unteren  Endes  der  geschlossenen  Medullarwfilste  die  After- 
einstfilpang  (vergl.  Fig.  31).  Von  den,  den  grossen  birnfórmigen 
Wulst  (vergl.  Fig.  25)  umgreifenden  Randem  parallelisiren  sich 
die  unteren  seitlichen,  iSlngs  der  Primitivrinne  nach  oben  und 
auBsen  verlanfenden  den  Husseren  EmbryonalwUteten  von  Raná, 
der  obere  stellt  die  obere  Grenze  der  Sinnesplatte  dar.  Die  ganze 
embryonale  Figur  erinnert  an  die  Area  pellucida  des  Htthner- 
embryo. 


20 


Oskar  Schaltze: 


Erkl&riiiig  der  in  den  Figuren  gebranehten  Abkfirznngen. 


Abl 

aE 

Af 

apr 

bl 

Ef 

Ew 


Aagenblase. 

auaserer  Embryonalwust. 

Aftereinstulpung. 

axíale  Farohe  der  Primitivrinne. 

Blastoporus. 

Embryonalfurohe. 

vom  Ektoblast  gebildeter  Langs- 

wulst  innerh.  der  Primitivrinne. 
Hf       BOgenanntea  Haftorgan. 
Kp      Kiemenplatte. 
Kap'    erste  Kiemenspalte. 
Kap"  zweite  Kiemenapalte. 
M        Medullarwalat. 
m        medianer    Wujat    (Anlage    des 


Mb  Mundbueht 

MH  gemeinachaftliche  Anlage  des 
Mittel-  und  Hinterhirna. 

mL  Medullarleiate. 

oM  oberer  Medallarwulst. 

KW  Kopfwulat. 

pr  Primitivrinne. 

SW  Seitenwulat. 

Sp  Sinneaplatte. 

oS  oberer  Rand   der  Sinneaplatte. 

tpr  tranaveraale  Schenkel  der  Pri- 
mitivrinne. 

aM  unterer  Medallarwulat. 

Vh  Vorderhirn. 


centralen  Nervenayatema). 
In  den  Figuren  26.  27  und  29  iat,  um  Zeichnungen    zu  ersparen,  der 
nntere  Theil  der  embryonalen  Anlage  flachenhaft  angefiígt. 


Erl&aternngeii  za  den  Fígnren  anf  Taf.  I. 

Fig.  I — 6.  Entwioklungsatufen  ein  und  deaaelben  Eiea  von  Raná  fuaca 

nach  Ablauf  der  Gaatrulation. 

Fig.  1.  Die  die  Primitivrinne  (pr)  begronzenden,  unteren  MeduUarwiilate 
(uM)  mit  dem  zwiachen  ihren  oberen  Enden  gelegenen  flachen  Thale. 

Fig.  2.  AuB  letzterem  hebt  sich  bei  atetigem  Entgegenwacbaen  der  unteren 
MeduUarwiilate  der  mediáne  Wulat  (m)  hervor,  der  áuaaerlich  aicbt- 
bare  Theil  der  Anlage  dea  centralen  Nervenayatema. 

Fig.  3.  Der  Kopfwulat  (KW)  wachat  den  unteren  Medullarwnlaten  entgegen, 
von  dem  flachen  Thale  bleiben  nur  zwei,  Kopfvnilat  und  untere  Me- 
duUarwiilate trennende  Furchen,  die  tranaveraalen  Primitivrinnen- 
achenkel  (tpr)  zuriick.  Die  Primitivrinne  hat  aich  bedeutend  ver- 
aohmalert.  Seitlioh  aind  die  áuaaeren  Embryonalwiilate  -(aE)  ent- 
atanden. 

Fig.  4.  Kopfwulat  und  untere  MeduUarwiilate  veraohmelzen,  zwiachen  ihnen 
und  den  áuaaeren  Embryonalwulaten  iat  die  F^mbryonalfurche  (Ef) 
entatanden. 


Beitrag  zar  Entwicklungsgeschichie  der  Batrachier.  21 

Fig  6.  Der  Kopfwulst  hat  sich  in  den  oberen  Medullarwulst  (oM)  and  die 
beiden  Seitenwiilste,  die  gemeinschaftliche  Anlage  der  Sinnes-  und 
Kiemenplatte,  gesondert.  A  as  der  nach  oben  verbreiterten  Primitiv- 
rinne  ragt  wiederam  der  kleine  Walst  (m)  hervor.  Die  ausseren 
Embryonalwiilste  siud  verstrichen. 

Fig.  ti.     Die   wieder  aufgetretenen  ausseren  Embryonalwulste    verschmelzen 
mít  dem  unteren  Rand  der  Seitenwiilste,  wahrend  die  nnteren  Me- 
dullarwiilste  lángs  der  Primitivrinne  mehr  nach  oben  wachsen.  Auf 
dem  oberen  Medullarwulst  ist  die  Medullarleiste  (mL)  entstanden. 
Fig.  7-- 11.    An  femeren  Eiern  von  Raná  fusca  gewonnene  Befunde. 

Fig.  7.  Die  Seitenwiilste  haben  sich  in  zwei  kleinere  Wiilste  (Sp  u.  Kp), 
die  Anlage  der  Sinnes-  und  der  Kiemenplatte  getrennt.  Die  em- 
bryonale  Figur  hat  sich  verschmalert. 

Fig.  8.  Die  trf^nsversalen  Primitivrinnenschenkel  sind  verstrichen,  die  un- 
teren Medullarwiilste  fest  mit  dem  oberen  Medullarwulst  zu  den  defíni- 
tiven  Medullarwiilsten  verschmolzen ;  die  ausseren  Embryonalwiilste 
verschwinden  mehr  und  mehr,  die  Sinnesplatte  hebt  sich  deutlich 
hervor. 

Fig.  9.  Die  Medullarwiilste  sind  voUkommen  ausgebildet,  die  ausseren  Em- 
bryonalwiilste verschwunden. 

Fig.  9a.  Schematischer  Querschnitt  durch  die  beiden  Ektoblastschichten  (Horn- 
und  Nervenblatt)  in  der  Mitte  der  Medullarwiilste,  zur  Erklárung 
der  Langswiilste  (Ew)  innerhalb  der  Primitivrinne  dienend. 

Fig.   10.  Die  Sinnes-  und  die  Kiemenplatte  in  der  Ansicht  von  oben. 

Fig.  11.  Erste  Ausbildung  der  Hirnanlagen  (Vh  und  MH);  Blastoporus  (bl) 
und  Aftereinstiilpung  (Af). 

Fig.  12—16.  In  anderer  Weise,  als  in  Fig.  1 — 5,  sich  darstellende  erste 
Yeranderungen  auf  der  Oberílache  des  Eies  von  Raná  fusca  nach 
Ablauf  der  Gastrulation,  Das  Bild  in  Fig.  15  wiirde  ungefílhr  einem 
zwischen  Fig.  4  und  6  zu  verlegenden  Stadium  entsprechen. 

Fig.  16 — 20.  Sich  noch  auders  darbietende  Entwicklungsvorgange  ein  und 
desselben  Eies  von  Raná  fusca,  entsprechend  den  Stadien  der  Figuren 
1—5  und  12—15.  Das  Bild  von  Figur  20  schiebt  sich  ungefóhr 
zwischen  die  Figuren  5  und  6  ein. 

Fig.  21.  Das  Yorderhim  beginnt  die  Augenblasen  (Abl)  zu  bilden;  hierdurch 
wird  der  anstossende  Theil  der  Sinnesplatte,  wie  aus  den  folgenden 
Figuren  22—24  ersichtlich,  in  das  Yorderhim  mit  einbezogen. 

Fig.  22.  Die  Mundbucht  (Mb)  entwickelt  sich  als  flache  Einsenkung  zwischen 
Sinnesplatte  und  Yorderhim.  Auf  der  Sinnesplatte  treten  die  An- 
lagen  der  sogenannten  Haftorgane  (Hf)  jederseits  als  kleines  Griib- 
chen  auf.     ' 

Fig.  23.  Die  Griibchen  wachsen  nach  unten  und  innen  aus,  um  sich  in  eine 
gemeinsame  Furche  zu  vereinigen.  Auf  der  Kiemenplatte  zeigt 
sich  die  erste  Kiemenspalte  Ksp'. 


22  Leonhard  Pfeiffer: 

Fig.  24.  Mandbocht,  Haflorgan,  Aag^blasen  sind  vollkonunen  auagebildet; 

die  Aftereinstalpang   ist   mit  zunehmendem  Langenwachsthiím  des 

Embryo  mehr  nach  vome  gercickt. 
Fig.  26 — 32.   Mit  den  beschriebenen  yon  Raná  íiuca  oorrespondirende  Eni- 

wicklongsstadien  des  Bufo  cinereos. 


(Aus  dem  histiologischen  Laboratoriam  za  Miinchen.) 

Ueber  Secret-Vacuolen  der  LeberBollen 
im  Zusammenhange  mit  den  Oallenkapillaren. 

Von 

I^eonhard  Pfeiffer,  appr.  Arzte. 


HierzQ  Tafel  II. 


Auf  der  im  September  1873  zn  Wiesbaden  abgehaltenen  46. 
Versammiang  der  Natarforscher  and  Aerzte  berichtete  Prof.  Dr. 
Kupffer')  Uber  die  Ergebnisse  seiner  Injectionen  der  Sángethier- 
leber,  insbesondere  der  des  Kaninchens,  Hnndes  nnd  der  Katze 
und  lenkte  hierbei  die  Aufmerksamkeit  auf  kleine  in  den  Zellen 
gelegene  Hohlráame.    Derselbe  theilte  Folgendes  mit: 

y,Dnrcb  Injection  des  Gallengangsystems  lassen  sich  von  den 
Gallenkapillaren  aus  kleine  intracellul^re  Hoblrftame  oder  Vacuolen 
erftillen,  die  dnrch  llasserst  feine  Kanálchen  mit  den  die  betreffende 
Leberzelle  nmgreifenden  Gallenkapillaren  znsammenhángen. 

An  gnt  gelangenen  Injectionspráparaten  erh&lt  man  dnrch 
diese  Yerha^ltnisse  ein  Bild,  das  die  Gallenkapillaren  mit  kleinen, 
aber  darchschnittlieh  gleich  grossen  gestielten  KnQpfchen  besetzt 
zeigt.  Der  feine  Stiel,  d.  b.  das  Verbindungskanálchen  zwiscben 
der   injicirten   Vacuole  der   Leberzelle  nnd   dem    intracellul&ren 


1)  Tageblatt  der  46.  Yers.  d.  Naturf.  nnd  Aerzte  8.  189. 


Ueber  Secrei-VacaoleQ  der  Leberzellen  otc.  28 

Gallengange,  erst  bei  Hartnack  Nr.  X  deatlich  sichtbar,  erscheint 
meist  etwas  gekrttmmt.*' 

Hering')  hatte  in  geiner  ausgezeichneten  Arbeit  Uber  den 
Ban  der  Wirbeithierleber  das  EindrÍDgen  der  Injectionsinasse  in 
die  Leberzellen  bereits  erwáhnt,  bezog  dasselbe  jedooh  nicht  auf 
prilfonnirte  normále  VerhUltnisse,  sondern  deatete  es  als  Extra- 
vasatíon.    Er  sagte: 

jyUeberbanpt  extravaslrt  das  in  die  Gallenwege  injicirte 
Berlinerblau  8ehr  leicht.  Die  Art  dieser  Extravasation  ist  von  In- 
teresse.  Injicirt  man  nnter  so  geringem  Draeke,  dasB  keine  Extra- 
vasate  entstehen,  so  ftillen  sich  nur  die  peripherischen  Theile  des 
intralobolaren  Gallenwegnetzes.  Bei  st&rkerem  Draeke  erfolgen 
zanáchst  Extravasate  in  die  Zelleu,  sowohl  in  die  des  Epithels 
der  Ansfttbrnngsgánge,  als  in  die  eigentlichen  Leberzellen.  Die 
Injectionsmasse  in  den  interlobularen  Gángen  erscheint  dann  in 
viel  dickeren  Strangen,  nnregelmássig  contourirt,  stellenweise  knotig 
geschwellt,  bisweilen  mit  kleinen,  ziemlich  regelmUssig  angeord- 
neten,  rnndlich  contonrirten  Vorsprtlngen  besetzt,  etwa  wie  die 
Oberflftche  eines  Maiskolbens. 

In  die  eigentlichen  Leberzellen  treten  zuerst  kleine  rundě 
Tropfchen,  spftter  grOssere  nnregelmassige  Tropfen,  bis  endlich 
die  ganze  Leberzelle  als  eine  blaue  Masse  erscheint,  welche  noch 
die  polyedrische  Form  der  Leberzelle  bewahrt,  wenn  auch  eine 
oder  die  andere  der  sie  begrenzenden  ScheidewSrnde  convex  vor- 
getrieben  ist.  Bisweilen  liegt  eine  ganze  Gruppe  solcher  injicirter 
Zellen  wie  die  Beeren  einer  Traabe  beisammen.  Weiterhin  reissen 
die  Zellenscheidewánde  ein  und  die  Masse  fliesst  in  unregelm&ssige 
Klnmpen  zasammen.^ 

Femer  bat  G.  Asp')  die  Beobachtung  gemacht,  dass  beim 
Einspritzen  von  harzigen  Farbstoffl5sangen  das  Harz  zwar  in  dem 
Augeoblick,  wo  es  mit  der  feuchten  Wandung  des  Gallenganges 
in  Berflhmng  kommt,  in  feinen  Ktlgelchen  aus  der  L5sang  fállt, 
der  Farbstoff  jedoch  trotzdem  in  die  Leberzellen  gelangt,  und  zwar 
wie  er  annehmen  za  mtissen  glanbt  durch  Gánge,  welche  vom 
interlobal&ren  Baam  her  unmittelbar  in  die  angrenzenden  Leber- 
zellen ausmtinden. 


1)  Hering,  Archiv  f.  mikr.  Anatomie  1867.  Bd.  III.  S.  109. 

2)  Arbeiten  aas  d.  Physiol.  Anstalt  zu  Leipzig  VIII.   Jahrgang  1873. 
S.  124  ff. 


24  Leonhard  Pfeiffer: 

Zweifelhaft  mnss  es  bleíben,  ob  Kolatschewsky ')  diesen 
Zusammenhang  intralobalarer  Vacuolcn  mit  Gallenkapillaren  be- 
obachtet  hat,  wenn  er  schreibt:  „Nicht  selten  sind  Zellen  mit 
dflnnen  FortsUtzen.  Dieselben  sind  rand  and  verschieden  laog. 
Unmittelbar  an  der  Zelle  selbst  bestehen  sie  offenbar  aus  derselben 
kOrnigen  Masse  wie  die  Zelle  selbst;  in  einiger  Entfernung  aber 
von  dieser  zeigen  sie  sich  als  boble  KanSllchen.  Diese  Kanálchen 
werden  hie  und  da  enger,  um  sich  dann  wieder  zu  erweitem.  Von 
der  Zelle  gehen  sie  anter  versebiedenen  Winkeln  ab.  leh  hábe 
gesehen,  dass  die  Kan'álchen  von  zwei  solchen  Zellen  bald  in  der 
Nahé  ihrer  K(5rper,  bald  in  einiger  Entfernung  in  einen  gemein- 
schaftlichenGang  zusammenflossen,  welcher  dann  einerseitswiedernm 
in  zwei  Zweige  sich  theilte. 

Was  die  Frage  Uber  die  Bedeutnng  dieser  KanSllchen  betrifit, 
so  kann  ich  die  Bilder  nicht  anders  deuten,  als  dass  die  feinsten 
Leberausftthmngsgánge  unmittelbar  vor  den  Leberzellen  beginnen; 
aus  dem  Umstande,  dass  die  von  den  Zellen  stammenden  Kanál- 
chen, wie  ich  oben  erw^hute,  nicht  selten  sich  zu  einem  gemein- 
schaftlichen  Ausfflhrungsgange  verbinden,  halte  ich  mich  fbr  bé- 
rech tigt  diesen  Schluss  zu  machen.''  (sic!) 

Die  Práparate,  auf  welche  sich  die  bisher  aufgefUhrten  Autoren 
stUtzen,  sind  zum  Theil  durch  Maceration  der  Leber,  zum  Theil 
durch  Injection  gewonnen  und  zwar  einerseits  vom  Ductus  chole- 
dochus  bez.  cysticus  oder  hepaticus  aus,  andererseits  nach  dem 
Vorgange  von  Chrzonsczewsky  auf  demWege  der  sogenannten 
physiologischen  Selbstinjection  durch  Einspritzen  ,irgend  einer 
FárbeflUssigkeit  in  eine  Arterie  bez.  unter  die  Haut. 

Ich  hábe  nun  neuerdings  unter  Leitung  des  Herrn  Prof.  Dr. 
Kupffer  Injectionen  der  Gallenwege  bei  verschiedenen  Thieren 
versucht  und  bin  dabei  folgendermassen  verfahren. 

Ein  mittelgrosses  Thier  (Kaninchen  oder  Meerschweinchen) 
wurde  durch  den  Nackenstich  getOdtet  und  nachdem  sich  dasselbe 
mOglichst  verblutet  hatte,  die  Bauchh5hle  erdffnet,  sodann  die  Véna 
cava  inferior  oder  das  rechte  Herz  angeschnitten,  um  dem  Blat 
raschen  Abfluss  aus  der  Leber  zu  ^estatten  und  so  die  Widerst&nde 
fllr  die  Injection  zu  verringern. 

Hierauf  unterband   ich   beim  Meerschweinchen   den   Ductus 


1)  Archiv  f.  roikr.  Anatomie  von  Waldeyer  1877.   Bd,  XIII.   S.  416. 


Ueber  Secret-Vacuolen  der  Leberzellen  etc.  25 

choledochus  etwa  in  der  Mitte  mit  einem  gewichsten  SeidenfadeD, 
schnitt  mit  einer  feioen  Scheere  die  Gallenblase  an  und  ftthrte, 
naehdetn  sie  ihres  luhaits  entleert  war,  eíne  feine  Cantile  in  die* 
Belbe  ein,  welcbe  mittelst  eines  Fadens  darin  befestigt  wurde. 

Sodann  wurden  unter  Vernieidung  etwaigen  Lufteintritts  je 
nach  der  Gr($8se  der  Leber  acht  bis  zw5lf  Gramm  in  Wasser  voll- 
kommen  fóslichen  Berli nerblans,  dem  vorher  eine  geringe  Menge 
Glycerin  beigesetzt  worden  war,  langsam  und  unter  mSglichst 
gleicbm^sigem  Drueke  injicirt. 

War  die  Injection  gelungen,  was  sich  durch  Auftreten  von 
kleinen  blaugef&rbten  Erhabenheiten  verrieth,  die  sich  inimermebr 
ausbreiteten  und  scbliesslich  fleckenweise  die  ganze  Leberober- 
ň'úche  einnahmen,  so  wurde  die  Spritze  von  der  CanUle  abge- 
nommen,  letztere,  um  dem  Ausfliessen  der  Masse  vorzubeugen,  so- 
fort  verschlossen  und  das  ganze  Thier  in  ein  bereitstehendes  Geíass 
mit  anges&uertem  90%  Alkohol  gelegt  zum  Behuf  der  Fixatíon 
des  Farbstoffs;  erst  nach  ein  paar  Stunden  wurde  die  Leber  heraus- 
genommen,  zerkleinert  und  weiterer  Erh^rtung  unterworfen. 

Dass  ich  die  Cantile  nicht  in  den  Ductus  choledochus,  son- 
dern  in  die  Gallenbíase  einband,  solíte  den  Zweck  haben  eincn 
allznstarken  Druck  bei  der  Injection  zu  yermeiden,  es  solíte  die 
Gallenbíase,  welche  sich  jedesmal  sehr  bedeutend  ausdehnte  und 
oft  die  Hálfte  der  zu  injicirenden  FlUssigkeitsmenge  aufnahm, 
gleichsam  als  Sicherheitsventil  dienen  und  das  Entstehen  von 
Extravasaten  thunlichst  verhtlten,  dadurch  dass  ein  Theil  des 
Drockes  auf  ihre  WHnde  gelenkt  wurde. 

Bei  Eaninchen  konnte  allerdings  dieses  Verfahren  nicht  an- 
gewendet  werden,  da  hier  die  Gallenbíase  gewohnlich  sehr  tief  in 
einen  Ausschnitt  der  Leber  eingebettet  ist  und  mit  der  letzteren 
selbst  ziemlich  fest  und  straff  verwachsen  zu  sein  pflcgt. 

Hier  wurde  die  Cantile  in  den  Ductus  choledochus  eingeftlhrt, 
wobei  nattlrlich  die  Masse  immer  zuerst  in  die  Gallenbíase  ein- 
drang,  und  erst  nachdem  diese  prali  gefttllt  war  in  die  Leber 
selbst  iibei'ging. 

Es  tritt  hierbei  mitunter  der  Umstand  hindernd  entgegen, 
dass  gleich  nach  dem  Tode  des  Thieres  der  Gallengang  mit  ziem- 
licher  Kraft  sich  contrahirt  und  so  die  CanUle  nicht  einbringen  lásst. 

Tbeils  aus  ebengenannten,  theils  aus  unklar  gebliebenen 
Grilnden  misslangen   manche  Injectionen   der  Leberláppchen  und 


26  Leonhard  Pfeiffer: 

einigemale  ereignete  es  sich,  dass  trotz  aller  angewandten  Vor- 
sicht  die  Injectionsmasse  ganz  oder  theilweise  dem  Verlauf  der 
Oefásse  folgte  und  so  die  Preparáte  ftir  meine  Zwecke  werthlos 
machte ;  auch  Zerplatzen  der  Oallenbiase  kam  hie  and  da  vor  nnd 
vereitelte  die  nahezn  vollendete  Injection. 

Aber  abgesehen  von  all  diesen  ZnfftUigkeiten,  denen  man  bel 
einigerAnfmerksamkeit  leicht  entgehen  konnte,  bot  die  Bémessang 
der  einzuspritzenden  FItissigkeit  nnd  des  anznwendenden  Drncks 
das  Hanpthinderniss  fUr  das  Oelingen  der  Injectionen,  welches 
erst  nach  lángerer  Uebnng  zn  flberwinden  war. 

Nachdem  nun  die  moglichst  zerkleinerte  Leber  durch  Alkohol 
gehUrtet  worden  war,  wurden  mittelst  des  Mikrotoms  theils  nach 
vorhergegangener  Einbettang  in  Paraffin,  theils  ohne  dieselbe 
dttnne  Schnitte  sowohl  senkrecht  als  parallel  znr  Oberfl&che  ange- 
fertigt,  diese  mit  Bismarckbraun  gef&rbt  nnd  durch  NelkenOl  auf- 
gehellt. 

Gute  Preparáte  liefern  nun  folgende  Bilder.  Zunáchst  be- 
merkt  man  bei  schwachen  Linsen  (Syst.  I.  Oc.  O.  Seibert)  eine 
ausgedehnte  Injection  der  Gallengánge,  welche  hie  und  da  sich 
fast  liber  das  ganze  Leberláppchen  erstreckt.  Die  grOberen  Gallen- 
wege  sind  voUstandig  mit  blauer  Masse  erfUllt. 

Bei  stárkerer  Vergrósserung  (Syst  IV)  zeigen  sich  die  Leber- 
zellen  durchweg  gut  erhalten  mit  deutlichen  Kernen,  die  beim 
Kaninchen  sehr  h9,ufig  zu  zweien  mitunter  sogar  zu  vieren  in 
einer  Zelle  vorhanden  sind.  Die  einzelnen  Zellen  werden  in  Form 
unregelmSlssiger  Vielecke  (meistens  Sechsecke)  von  eínem  zier- 
lichen  Netzwerk  blauer  Fádchen  umsponnen,  an  denen  kleine 
Kn5pfchen  sichtbar  werden,  welche  gestielten  Beeren  vergleíchbar 
zu  den  Seiten  der  Gánge  sitzen  und  im  Innern  der  Zellen  gelegen 
sind.  Dieselben  finden  sich  im  ganzen  Bezirk  der  Injection  und 
sind  nícht  etwa  blos  auf  einzelne  Maschen  beschránkt  (Fig.  1). 

Bemerkenswerth  ist,  dass  diese  Gebilde  vorwiegend  nur  an 
einer  Seite  der  Zellen  auftreten,  gewOhnlich  zwei  oder  drei,  bis- 
weilen  aber  vier  und  mehr  an  der  Žahl. 

Je  weiter  man  von  den  grOsseren  GallengangstUmmen  nach 
dem  Centrum  des  LUppchens  geht,  desto  zahlreioher  treten  die 
KnOpfchen  auf,  w&hrend  sie  an  der  Peripherie  sp&rlicher  gefunden 
werden. 


Ueber  Seoret-Vaouolen  der  Leberzellen  etc.  27 

Ihre  Grosse  betrftgt  in  den  meisten  Fállen  ungeffthr  ein 
Sechstel  bis  ein  Ftlnftel  derjenigen  des  Zellkerns. 

Anch  an  den  feinsten  Injectionsf&dchen  lassen  sich  die  Kn(5pf* 
chen  nachweisen,  wUhrend  sie  dort,  wo  der  erhohte  Druck  den 
Gang  stárker  ausgedehnt  hat,  oft  vermisst  werden. 

Nieht  allzoBelten  lassen  sich  Uebergftnge  bis  znr  Injectíon 
einer  ganzen  Zelle  beobachten  nnd  hier  ist  von  Bedentang,  dass 
in  solchen  Fállen  die  Masse  sich  genau  anf  die  Grenzen  einer 
Zelle  beschr&nkt  ohne  in  nebenanliegende  anszntreten. 

Man  sieht  die  EnOpfchen  an  solchen  Stellen  znnftchst  grOsser 
werden,  aber  die  VergrOssernng  bei  Erhaltung  der  Form  hat  ihre 
bestínimte  Grenze,  dann  wird  die  Gestalt  des  angeAUlten  intra- 
cellnláren  Raumes  nnregelmássig  nnd  die  blane  Masse  Uberfinthet 
den  Zellkem  nnd  vertheilt  sich  diffus  in  der  Zelle   (Fig.  2.  a.  b). 

Bei  stíirkerer  VergrOssemng  (Syst.  YII)  ersobeinen  die  Kn5pf- 
chen  mehr  weniger  kreisrnnd,  scharf  begrenzt  nnd  h&nfig  nahé 
dem  Kem  gelagert 

Und  nnn  wird  man  sehr  feine  Verbindungsstiele  zwischen 
Knopf  nnd  GallenrOhrchen  gewahr,  welche  man  zwar  anch  schon 
bei  schwácherer  VergrOsserung  aber  nicht  ganz  sicher  bemerken 
kann. 

Diese  Stielchen  verlaufen  theils  gerade  theils  aber  auch  leicht 
gekrflmmt  oder  geradeza  geknickt  nnd  tibertrefifen  die  KnQpfchen 
etwa  ein  halbmal  an  Lange  (Fig.  3  n.  4). 

Sobald  die  Kn5pfchen  ihre  regelm^sige  Begrenzang  ver- 
lieren  nnd  mehr  den  Character  des  Extravasats  annehmen,  ver- 
misst man  auch  die  Stiele  nnd  jene  sitzen  unmittelbar  den  Gángen 
anfy  ganz  so  wie  es  Hering  beschrieben  hat,  die  Form  eines 
Maiskolbens  nachahmend. 

Nachweisen  konnte  ich  die  Kn(}pfe  mit  ihren  feinen  Stielen 
an  der  Leber  vom  Kaninchen,  Meerschweinchen  nnd  anch  in  der 
Leber  eines  Kindes.  Die  VerhUltnisse  waren  in  allen  Fállen  die- 
selben. 

Was  nnn  die  Dentnng  jener  intracellnlaren  Hohlránme  an- 
langt,  so  ist  Prof.  Knpffer  O  sehr  geneigt,  sie  als  „Vacuolen" 
anznsprechen  nnd  sie  mit  jenen  „Secretkapseln"  zu  identifíciren, 
welche  er  in  den  Speicheldrflsen  von  Blatta  oríentalis  auffand. 

1)  Beitrage  zur  Anatomie  und  Physiologie  als  Festgabe  C.  Ludwig 
gewidmet.    1874.  S.  69. 


28  Jieonhard  Pfeiffer: 

Die  letzten  Enden  des  Gallensystems  wiLren  darnach  in  der 
Leberzelle  zu  suchen.  Die  Galle  sammelte  sieh  zunáchst  in  Se- 
eretvacuolen  au  and  fiOsse  von  bier  aus  durch  sehr  feine  BOhr- 
eben  in  die  die  Zelle  begrenzenden  Gallenkapillaren  ab. 

Fritsch')  bat  allerdings  die  Vermntbang  aasgesprocben, 
es  dttrfte  Prof.  Kupffer  nicht  práformirte  Rftume  der  Zellen  in- 
jicirt  baben,  sondern  die  extravasirende  Masse  die  Kapillare  an 
schmaler  Stelle  durchbrochen  und  den  weicbern  Tbeil  des  Zeli- 
protop] asma*8  vor  sicb  berdrangend  seibst  die  ,,Secretkap8el''  in 
der  Zelle  geschaffen  haben. 

Aber  ich  glaubc  nichts  destoweníger,  dass  man  bier  Extra- 
vasate  ausscbliessen  kann  nnd  zwar  auf  Grund  folgender  Erw&- 
gungen. 

Einmal  ist  bemerkenswertb,  dass  jene  Gebilde,  die  Kn^pfcben, 
mít  grosser  Regelm^^sigkeit  im  ganzen  Bereicbe  des  injicirten 
Lftppchens  anftreten,  dass  sie  naheza  ttberall  die  gleiche  Form 
und  Grosse  anfweisen  nnd  dass  dort  wo  Extravasate  zu  beobachten 
•  sind,  die  Masse  immer  von  zwei  oder  mebr  Punkten  ausgebt, 
welcbe  sicb  unschwer  als  vergr^sserte  KnDpfe  erkennen  lassen, 
deren  Begrenzung  in  Folge  erb5hten  Drucks  durcbbrocben  worden 
ist.  Wicbtig  ist  ferner  aneb  das  regelmIbBsige  Vorkommen  der 
feinen  tbeils  geraden  theils  gekrttmmten  Stiele,  was  sičh  doch 
kaum  als  Kunstprodukt  auffassen  lUsst. 

Von  grosser  Bedeutung  ist  nun  aber  die  Tbatsacbe,  dass 
Wyss  *)  und  Popoff '^)  nacb  Unterbindung  des  Ductus  choledocbus 
bei  Kaninchen  und  dadnrch  bervorgemfener  Gallenstauung  in  den 
LeberaellQp  ganz  ábnlicbe  Dinge  fanden. 

Wjss  freilich  bált  dafttr,  dass  es  sicb  bier  um  Gebilde 
bandle,  die  nicht  in,  sondern  auf  den  Zellen  liegen,  Popoff  jedoch 
bescbreibt  sie  f olgendermassen : 

,,Die  mit  Gallenpigment  angefUllten  Eanftlchen  verlaufen 
durchans  nicht  ausscbliesslich  zwischen  den  Zellen.  Ziemlich 
oft  erscheinen  sie  mebr  oder  weniger  mit  ihnen  verbunden,  indem 
sie  gleichsam  in  die  Leberzellen  eindringen  oder  sicb  in  ihnen 
ver&steln.    Bisweilen  verzweigen  sicb  diese  deutlich  doppelt  con- 


1)  Archiv  fur  Physiologie  1879.  S.  356. 

2)  yirohow'8  Archiv  Bd.  35.  1866.  S.  553  ff. 

3)  Virchow'8  Archiv  Bd.  81.  1880.  S.  624. 


Ueber  Secret-Vacnolen  der  Leberzellen  etc.  29 

tonrirten    oder  pigmenthaltigen  Kanálchen   ausserhalb  der  Zellen, 
schicken    aber    zugleich    Au8l9,ufer    zu    ihnen    aus,    die    in   sie, 
eindringen   und   dort   entweder  im  Protoplasma   enden   oder   bis 
znm  Zellenkern  vordringen  und  gleichsam  die  Zellcontouren  um- 
randen. 

Dergestalt  kfínnen  wir  uns  durch  sorgf&Itige  Untersuchang 
dieser  Pi^parate  bei  AnweDdang  starker  Vergri^sserungen  sicher 
davon  tiberzeagen,  dass  die  sogenannten  Gallencapillaren  inForm 
fiberans  dflnner  hauíig  sehr  kurzer  Auslánfer  hervorgehen,  alsdann 
sich  ausserhalb  der  Leberzellen  mit  andern  derartigen  Auslftufern 
vereinigen  und  dergestalt  das  Netz  der  sogenannten  Gallenkapil- 
laren  bilden.  Der  Ursprung  der  Gallengllnge  liegt  aber  im  Proto- 
plasma der  Leberzellen  zwischen  den  FUserchen  des  fibriIllU'en 
Zellenstroma.'' 

Nach  dieser  Darstellung  bleibt  kanm  noch  etwas  zu  bemerken 
fibrig  zur  ErklUrung  des  Zusammenhangs  zwischen  den  Zellen 
und  Vacnolen. 

Indessen  hebe  ich  doch  gegenflber  der  Auffassungvon  Wyss 
bervor,  dass  man  an  Injectionspr^paraten  mit  der  grt3ssten  Sicher- 
heit  constatiren  kann,  dass  die  injicirten  Vacuolen  innerhalb  der 
Zellen  liegen.  Man  findet  sie  sehr  h'áufíg  unmittelbar  in  der  Nfthe 
des  Kems  derart,  dass  sie  beim  Erheben  und  Senken  des  Tubus 
in  gleíchem  Niveau  mit  dem  Kerne  erscheinen  und  ebenso  gelingt 
es  unschwer  bei  Maceration  injicirter  Lebem  Leberzellen  zu  iso- 
liren,  die  solche  injicirte  Vacuolen  enthalten. 


Erkl&rnng  der  Abbildnngeu  anf  Tafel  IL 


Fig.  1.  Partie  aus  der  Leber  eines  Kaninchcns  nach  Injection  der  Gallen- 
wege.    Seibert  Syst.  IV.  Oc.  I. 

Fig.  2.  A  and  B  aus  einer  injicirten  Leber  vom  Kaninchen.  Der  ange- 
wandte  Druck  ist  zu  stark  gewesen,  in  Fig.  A  sind  die  Secret- 
vacuolen  iibermassig  gedebnt,  in  Fig.  B  bei  b  ist  eine  Vacuole  ge- 
borsten  und  die  Injectionsmasse  umiliesst  den  Kern.  Seibert  Syst. 
VI.  Oo.  I. 


30  Bernbard  Bayerl: 

Fig.  3.  Lebensellen  mit  injicirten  Vacuolen,  an  deneii  feine  Stiele  ihefls 
gerade,  theils  gekníckt  zu  sehen  sind.     Vergr.  •»/!. 

Fig.  4.  Partie  einer  injicirten  Kaninchenleber,  an  der  unter  dem  Injectiona- 
drucke  die  Gallenkapillaren  stark  gedehnt  and  erweitert  waren, 
ohne  dass  Extravasation  erfolgte.  Scoretvacuolen  zeigen  sich  in 
typischer  Grosse  und  Form. 


(Aus  dcm  histiologischen  Laboratorium  za  Miinchen.) 

Die  Entstehnng  rother  Blutkdrperohen  im  Enorpel 

am  Ossifloationarande. 

Von 
Bernbard  Bajerl,  cand.  med. 


Hierzn  Tafel  III. 


Die  Frage  nach  der  Entstehung  des  Blntes  in  den  Ossifica- 
tionskernen  and  speziell  an  der  Ossiíicationsgrenze  hat  N.  Kasso- 
wítz  ')  in  seineu  Untersuchungen  ttber  normále  and  pathologische 
Ossííication  beim  Menschen  einer  erneaten  Prtifang  unterzogen 
und  ist  dabei  za  Resnltaten  gelangt,  die  in  mehr  als  einer  Be- 
ziehung  beachtenswerth  erscheinen.  Jene  Frage  nach  der  Blat- 
bildang  an  diesen  Stellen  erscheint  nicht  einfach  dadarch  gelOst 
respective  beseítigt,  dass  der  Nachweis  geftthrt  werden  kann,  es 
wachsen  Tom  Periost  aas  Gefásse  in  den  ossificirenden  Knorpel 
hinein,  denn  beachtet  man  speziell  die  Verh&ltnisse  an  den  Enden 
der  gegen  den  Knorpel  blind  geschlossenen  jangen  Markr&ame  des 
Ossiiicationskernes  an  den  ossificirenden  Diaphysen  irgend  eines 
Skeletsstttckes  der  Extremitáten  von  S&ugethieren,  so  tUM  vor 
allem  aaf,  dass  Blutk^rperchen  zan&chst  der  Grenze  gegen  den 
Knorpel  besonders  angehftaft  sind  und  erst  in  einiger  Entfemang 
sích  neben  denselben  aach  Markzellen  fioden.    Es  stossen  also  an 

1)  N.  Katsowitz,  Die  normále  Ossifioation  nnd  die  Erkranknngen 
dns  Knoohonsystems  ctc.    Wien  1881.  Theil  I. 


Die  Entstehung  rother  Blutkdrperchen  im  Knorpel  am  Ossifícationsrande.    51 

die  ftnBsersten  noch  geschloBsenen  Enorpelkapaeln  zunUchst  Mark- 
r&Qme,  die  vcrherrechend,  ja  selbst  ausscbliesBlich  Blat  enthalten, 
nnd  man  ist  sehr  háafig  nicht  in  der  Lage,  eine  Gefásswand  nach- 
ZQweisen,  die  diese  Blutansammlung  einschlOsse. 

Kassowitz  ist  denn  in  der  That  anoh  za  der  Anschanang 
gelangt,  dass  Blat  hier  in  loco  entstehe.  Dieselbe  Anffassang  ver- 
trat  auch ProfesBor  Eapffer  in  Beinen  Vorlesangen  ttber  Histiolo- 
gie  nnd  forderte  mich  aaf,  KaBSOwitz*  Beobachtangen  and  Dar- 
Btellangen  einer  Prtlfang  mittelst  besserer  and  neaerer  Hetboden 
za  anterziehn.  Icb  lege  nnn  in  Nachfolgendeni  die  ErgebniBse 
dar,  za  welohen  mich  meine  im  hiesigen  hÍBtiologÍBcben  InBtitate 
angeBtellten  Untersuchangen  gefiihrt  baben  and  beginne  mit  der 
Anftlhrang  desjenigen,  was  EaBSOwitz  Uber  diesen  ProzeBS  lehrt. 
Der  Ktirze  and  Uebersicbtlicbkeit  halber  citire  icb  die  AaBBprtlche 
des  genannten  Aators,  Boweit  8ie  die  in  Rede  stehende  Frage  be- 
treffen  and  in  der  aaBgedebnten  Abbandlang  zerBtreat  vorkommen, 
hier  im  Zasammenbange  an  einander  gereiht,  dabei  za  jedem  Ci- 
táte die  betreffende  Seitenziffer  des  Werkes  binzafttgend.  Im 
WeBenllichen  halte  ich  mich  an  den  Wortlaat  dcB  Aators. 

Kassowitz  sagt: 

S.  143.  ,,Der  OsBificationskern  d.  h.  der  verkalkte  Knorpel 
ist  eine  Zeit  lang  gefásslos.  Mark  entsteht  erst,  wenn  ein  Blat- 
gefiUs  sich  hineingebildet  hat.  Darch  den  amgebenden  Knorpel 
dringt  ein  Gef&ss  ein  oder  bei  Diaphysenkemen  aach  darch  vor- 
her  gebildete  periostale  Knochenrinde ;  das  erste  Gef&ss  ist  stets 
die  arteria  natritia  dieses  Knochens,  theilt  sich  in  einen  aaf  and 
absteigenden  Zweíg  and  (S.  144)  jeder  theilt  sich  gablig  gegen 
die  Enden  des  Ossifications-Kernes  vordringend  and  spUter  aach 
Uber  die  Orenze  hinaas  in  den  Stolenknorpel  dringend,  wo 
Bftmmtliche  Zweige  in  derselben  H5he  endigen  oder  vielmehr  in 
die  rttcUaafenden  Gefásse  ambiegen.^'  „Das  Gef&ss  grenzt  nic 
an  den  Knorpel,  sondern  ist  stets  von  weichem  zellenreichem  Marke 
nmgeben.  DieMarkr&ame  halten  sich  ziemlich  genaa  an  dieVer- 
zweignng  der  Blntgef&sse.  In  einer  gewissen  Distanz  nm  das  Ge- 
f3tes  ist  stets  die  Verkalkang  geschwanden,  es  fehlen  die  Knorpel- 
fibrillen,  das  Mark  nimmt  die  Stelle  ein.  (S.  145).  Aber  sobald 
eine  KnorpelhOhle  darch  tbeilweises  Wegschmelzen  der  Grand- 
sabstanz  geOffhet  wird,  so  dass  ihr  weicher  Inhalt  mit  dem  des 
Markranmes  ein  oontínaam  bildet,   zeigt   sich  in  der  HOhle,  aach 


32  Bernhard  Bayerl: 

ohne  dass  das  Gefass  in  sie  eingedruDgen  wáre,  ein  zellenreiches 
Gewebe.  Der  Inhalt  der  Markraame  bestebt  normaler  Weise  ans 
ziemlicb  grossen  randlicben.  polygonalen  oder  abgeplatteten  Zellen 
mit  granalirtem  Zellenleibe  and  einem  bis  zwei  Kemen,  die  ftchwer 
sichtbar  sind,  femer  vielkemigen  Myeloplaxen/' 

S.  146.  „Zwischen  den  2^llen  ist  ein  nngemein  zartes  hin 
und  wieder  fein  gekomtes  Stroma". 

S.  147.  „In  den  fingerfttrmigen  Markráamen  an  der  Ossifi- 
catíonsgrenze  der  Diaphysen  findet  man  lange  geradliníge  selten 
dichotomisch  getheilte  Gefasse.  Verzweigongen  der  Arteria  nutri- 
tía;  ein  solches  Endzweigehen  verliert  seine  Wand  im  Harkraume 
zwischen  den  Markzellen  und  dort  findet  man  Grnppen  von  gelb- 
lichen  bároaglobinhaltigen  K5rpern,  wie  unregelmassige  Brncbstticke 
von  Blntkorperchen  (Heitzmanns  Hámatoblasten).  Dieselben 
liegen  in  der  ehemaligen  Pericellularsnbstanz  der  er5ffheten  Knor- 
pelzellenh5hle.  Erst  in  einiger  Entfemnng  davon  (markw&rts) 
findet  man  die  Querschnitte  von  yenOsen  Capillaren. 

S.  148.  „Die  Blntgefásse  wachsen  mit  ihrer  Wand  nícht  in 
das  verkaikte  Knorpelgewebe  hinein,  sondem  durch  die  SaftetrO- 
mung  des  in  der  Weíterbíldnng  begriffenen  Blutgefaases  werden 
die  Kalksalze  geiost,  die  Knorpelfibrillen  zum  Schwinden  gebracht, 
dann  in  dem  freigewordenem  lebendem  Grundgewebe  gewisse 
Theiie  der  Art  vej^ndert,  dass  sie  h&maglobinhaltig  werden.  Durch 
Verflflssigung  des  sie  verbindenden  Gewebes  werden  die  neuen 
Blutbestandtheile  gelockert  und  rings  um  das  Gewebe  zn  einer 
Capillarwand  verdichtet;  so  bildet  sich  eine  Fortsetzung  eines 
schon  Torhandenen  Gefásses  oder  ein  neues  Zweiglein.  Die  Bil> 
dung  der  Markzellen  erfolgt  normál  nur  in  der  unmittelbarsten 
Umgebung  des  neugebildeten  Gef&sschens,  so  dass  unmittelbar  iiber 
der  Kuppe  des  Markraumes  eine  noch  unverUnderte  mit  einer 
einzigen  Zelle  versehene  KnorpelhGhle  angrenzen  kann.  Sehr 
h&ufig  aber  findet  man  bel  geringgradiger  rachitischer  St5rung  in 
der  unmittelbar  auf  den  Markraum  folgenden  und  in  den  daran 
sich  anschliessenden  Knorpelh5hlen  einer  Saule  Zellvermehrung 
in  ganz  geschlossenen  UQhlen,  so  dass  solche  Knorpelh5blen  von 
dicht  gedrUngten  granulirten  Zellen  erfUllt  sein  kQnnen.  Die  Er- 
Offhnng  kann  erfolgen^  indem  das  zwei  knorplige  H6hlen  trennende 
Septum  von  einem  protoplasmatischen  Strange  durchbohrt  wird, 
der  zwei  Zellen  und  je  zwei  H5hlen  mit  einander  verbindet* 


Die  Eiitstehung  rother  Blatkorperchen  im  Knorpel  am  Ossiíicationsrande.    33 

S.  150.  „Anch  in  allseitig  geschloBsenen  KnorpelhQhlen  mit 
mehreren  Zellen  findet  man  vereinzelt  zwei  bis  drei  Blut- 
kSrperchen,  d.  b.  iinregelmássig  geformte  gelbliche,  in  Cbrom- 
sUnreprUparaten  grUnliche  Zellen,  háufiger  in  solchen,  die  mit  dem 
Markraume  oder  der  zunáchst  gelegenen  H5ble  durch  einen  Proto- 
plasmastrang  in  Verbindung  standen.  Anch  in  diesem  Strange 
trifft  man  Blntk5rperchen.  Ein  Blutgefáss  des  Markes  kann  in 
solch  soliden  Protoplasmastrang  Ubergehen,  der  das  zunUchst  an- 
stossende  Qnerbálkchen  durcbsetzt,  sich  jenseits  zu  einem  breiten 
protoplasmatischen  KQrper  ausdehnt,  und  dieser  myeloplaxe  K5rper 
kann  neben  einigen  Kemen  anch  ein  oder  mehrere  gelblich  ge- 
f&rbte  Ki5rper  enthalten.  Dieše  Blatk(3rperchen  entstehen  aus 
Theílen  des  Protoplasmas  durch  Umwandlung/' 

„Unter  UmstSnden,  die  auf  rachitische  St5rung  deuten,  be- 
merkt  man  eine  vorbereitende  Veranderung  in  dem  Inhalte  ge- 
schlossener  Knorpelhohlen  in  der  Náhe  des  Markranmes,  aber 
ausscbliesslich  in  der  Scbicht  der  vergr5sserten  Knorpelzellen.  Der 
ganze  Inbalt  der  HShle  wird  gelblich  oder  gelblich  braun,  homogen 
glSlnzend;  Carmin  fárbt  denselben  schwach  rosa,  Fnchsin  intensiv 
rotb,  Methjlviolett  blau,  Hámatoxylin  dunkelblau,  schwache  Jod- 
tinctur  rothbraun  (Mahagony);  Heitzraann  nennt  solche  Knorpel- 
zellen háraatoblastisch;  Das  sind  sie  noch  nicht,  aber  solcher 
Zellinhalt  geht  besonders  hauíig  den  Zerfall  in  BlutkOrperchen  ein; 
dabei  verschwindet  die  Tinctionsfáhigkeit  íKlr  Hámatoxylin  und 
Fuchsin.  Diese  VerRnderung  steht  immer  in  Beziehung  zur  be- 
^vorstehenden  Mark-  und  Blutbildung  und  greift  auch  auf  die  Qucr- 
septa  des  Knorpels  ilber/' 

S.  152.  „Diese  veranderten  Massen  werden  grannlirt  und 
cndlich  erscheint  der  ganze  Inhalt  in  getrennte  ZellkJlrper  zer- 
fallen.  Dabei  erfolgt  an  solchem  homogen  gewordenen  Knorpel- 
hohleninhalt  centrál  die  Bildung  von  Blutk^rpercheni  wáhrend 
secundár  der  periphere  Tbeil  in  Markzellen  sich  zerfurcht.  Mitten 
in  der  homogen  gl^nzenden  Substanz  bilden  sich  schmale  gelblíche 
oder  grtinlich  intensiv  glánzende  Stflckchen  oder  Scherbchen.  Diese 
vereinigen  sich  nach  und  nach  mit  áhnlichen  neu  auftauchenden 
Partikeln  und  endlich  entsteht  durch  Goníluenz  die  Gestalt  von 
BlntkUrperchen,  aber  nicht  scheibenfórmig  sondem  kugelig.  Das 
ist  besonders  bei  6 — Smonatlichen  Fttten  an  den  Ossifications- 
Rftndem  der  Rippen  der  Fall.    Dies   erfolgt  indessen   untcr  Um- 

ArchiT  r.  mikroRk.  Anatomie.  Bd.  23.  a 


á4  Ďernharď  Baycrl: 

stíLnden,  die  auf  rachitische  StQrung  und  zwar  auf  eine  begínnende 
zagleich  den  ten." 

S.  155.  „Die  tlberwiegende  Mehrzahl  der  in  den  Knorpel- 
hohlen  und  in  den  jungen  MarkrSLumen  neu  gebildeten  Blutk^^rper- 
eben  ist  von  vornberein  kernlos.  Und  es  ist  unwabrscheinlich, 
dass  kernbaltige  in  kernlose  ttbergehen.  (S.  156)  Erstere  entsteben 
wobl  nuT  postembryonal,  beí  reiebiicber  Blut-  nnd  Gefássbiidnng 
neben  den  kernlosen  dureb  gelegentlicbe  Umwandlung  von  fertigen 
Bildungs-  oder  Markzellen.  Man  kann  namlicb  b^maglobinbaltige 
aber  nicbt  bomogene,  sondern  fein  granulirte  kernbaltige  Blut- 
kOrpercben  fínden;  die  Kugelgestalt  der  kernlosen  ist  wobl  eine 
Jugendform." 

Das  Angeftibrte  gibt  in  gedrángter  Ktirze  das  Wesentlicbe 
aus  den  Mittbeilungen  von  Kassowitz  Uber  die  angeblicbe  Ent- 
stebung  von  Blutk{5rpercben  innerbalb  des  Knorpels  an  der  Ossi- 
ficationsgrenze.  Zum  Tbeil  bat  derselbe  seine  Beobacbtangen  an 
patbologiscben  Objekten  angestellt.  Aufánge  oder  Andeutnngen 
einer  racbitiscben  St($rung  werden  von  ibm  mebrfacb  erwUbnt,  wo 
es  sicb  um  die  Beobacbtung  der  in  Rede  stebenden  Blutbildang 
bandelte.  Icb  babě  nun  nicbt  die  Absicbt  gebabt,  dem  genannten 
Autor  auf  allen  Gebieten  seiner  Untersucbungen  zu  folgen,  íns- 
besondere  das  pathologiscbe  Gebiet  vermieden.  Meine  Unter- 
sucbungen erstreckten  sicb  auf  Embryonen  von  SS.ugetbieren,  jnnge 
Tbiere  und  auf  drei  F5ten  von  Menscben,  von  welcben  zwei  aus 
dem  4.-5.  Monat,  einer  vom  7.  Monat  der  Graviditát  waren,  und 
mein  Augenmerk  ricbtete  sicb  bauptsSlcblicb  darauf,  an  der  Oasi- 
iicationsgrenze  der  Diapbysen  sicbere  Anhaltspunkte  Uber  eine 
etwaige  Entstebung  von  BlutkOrpercben  im  Bereicbe  des  Knorpels 
zu  erlangen. 

Ein  Mangel  baftet  der  Arbeit  von  Kassowitz  an,  der  viel* 
facb  seinen  Bebauptungen  und  Angaben  das  Gewicht  nimmt,  der 
Mangel  einer  genauen  Darlegung  der  Metboden,  die  bei  der  An- 
fertigung  der  Preparáte  in  Anwendung  kamen,  und  dieser  Mangel 
erscbwert  die  Kontrole  seiner  Untersucbungen  soweit  sie  sicb 
speziell  auf  den  Nacbweis  der  Entstebung  des  Blutes  erstrecken. 
Es  ist  zwar  vielfacb  von  der  Anwendung  verscbiedener  Farbstoffe 
die  Rede;  indessen  erfábrt  man  nicbt  genau,  wie  gerade  die  Piil- 
parate  gefárbt  waren,  aus  welcben  er  seine  Scbltlsse  auf  die  Bil- 
dung  des  Blutes  in  loco  ziebt.    Mebrfacb  bat  es  den  Anscbein,  als 


Bie  fintstehung  rother  Blatkorperchen  ira  Knorpel  am  OssificatioDsrande.     35 

wenn  er  die  Bildung  von  H§,niaglobin  und  BlatkOrperchen  au8 
Bildern  erscblossen  h^tte,  die  ungefUrbte  Práparate  darboten ;  eben- 
sowenig  ergeben  die  Abbildungen  genaueres  Uber  diese  Methoden. 
Nach  dem  Colorit  der  meisten  Tafeln  dieses  ersten  Bandes  soUte 
man  annehmen,  dass  die  Objekte  dnrch  Pikrinsáure  enlkalkt  nnd 
mít  Eosin  gefárbt  waren.  Indessen  geben  die  Erklárungén  der 
Tafeln  dartiber  keinen  AufachluBS.  Die  Figuren  X  und  XI  der 
Tafel  VI,  die  vorbereitende  Absehnitte  der  Blutbildung  illustriren 
sollen,  sind  nicht  coiorirt  und  unklar.  Es  ist  nicht  gesagt,  dass 
BInt  respective  einzelne  Blatkorperchen  durch  F&rbung  mit  Eosin 
and  nachfolgendes  reichliches  Auswaschen  nachgewiesen  worden 
wáren.  Das  Hauptgewicht  musste  also  bei  den  controlirenden 
Untersuchungen  auf  die  Methode  des  Nachweises  von  Blat  respec- 
tive Yon  Hámaglobin  gelegt  werden.  Erfahrangen,  die  durch 
mehrere  Jahre  im  hiesigeu  histiologischen  Institute  erworben  waren, 
gestatteten  diesen  Nachweis  mit  einer  Sicherheit  zu  ftlhren,  wie 
wohl  keíne  der  bisher  gebráuchliehen  Methoden  es  ermQglicht. 

Es  war  konstatirt  worden,  dass  ein  Gemenge  von  Indigcarmin 
und  Boraxcarmin  unter  nachfolgender  Behandlung  mit  Oxalsílare 
den  rothen  Blatkorperchen  der  Sáuger  sowohl  im  frischen  Zustande 
wie  nach  der  Erhártung  in  Alkohol  oder  Chroms9.ure  eine  lebhaft 
grasgrOne  Farbe  verleiht.  Die  Anwendung  dieser  Methode  zur 
Erlangung  von  Doppelfárbung  haben  zanlU^hst  N o r i s  und  Shake- 
speare, ebenso  Merbel  empfohlen.  Die  Vorschríft,  die  die  ge- 
nannten  zur  Herstellung  der  Doppelftlrbung  empfehlen,  lautet  nach 
dem  Jahresberichte  ilber  Fortschritte  der  Anatomie  und  Physiologie 
von  Hoffmann  und  Schwalbe,  Literatur  1877,  I.  Abtheilung, 
Seite  7  folgendermassen : 

„Noris  und  Shakespeare,  ebenso  Merbel  empfehlen  zur 
Farbung  mikroskopischer  PrUparate  die  Anwendung  von  Carmin 
and  Indigcarmin  nach  folgender  Vorschrift: 

Carmin  2  gr  Indigcarmin  8  gr 

Borax  8  gr  Borax  8  gr 

Aqu.  destillata  130  gr  Aqu.  destillata  180  gr. 

Die  Ingredienzen  jeder  der  beiden  Mischungen  werden  sorg- 
fáltig  in  einem  MOrser  verrieben,  die  Uberstehende  FlUssígkeit  nach 
einiger  Zeit  abgegossen  und  filtrirt.  Die  ausgewaschenen  Schnitte 
werden  einige  Minuten  in  Alkohol  und  dann  15 — 20  Minnten  in 
eine  Misebung  aus  gleichen  Theilen  der  rothen  und  blauen  Flttssig- 


1 


36  Bernhard  Bayerl: 

keit  and  flir  ziemlich  ebenso  lange  Zeit  in  eine  gesUttigte  Ldsnng 
VOD  Oxalsáore  gebracht,  durch  Auswaschen  von  letzterer  befreit 
ond  in  Balsam  aufgeboben.  Die  Grandsnbstanz  des  Knorpels  wird 
blauy  die  Zellen  werden  roth  gefárbt/^ 

Die  OriginalabhandluDgen : 

/,NorÍ8  W.  F.  and  Shakespeare  E.  O.  a  new  method  of 
donble  staining.  American  Journal  of  the  medical  sciences. 
January  1877" 

„Merbel,  F.   Double  staining  with  a  single  fluid.    Monthly 
microsc.  joum.  Nov.  and  Dec.  1877,  p.  242" 
waren  mir  nicht  zugánglich. 

Nach  den  im  hiesigen  Institute  erlangten  Erfahrungen  war 
es  nicht  zweckmIUtsig,  grQssere  Gewebsportionen  oder  gar  ganze 
Embryonen  dieser  Methode  zu  unterwerfen,  um  die  gewttnschten 
Resnltate  zu  erlangen.  Prázise  und  coustante  Ergebnisse  erzielt 
man  nur  bei  nachtráglicher  F&rbung  der  Schnitte.  Die  Methode, 
die  ich  anwandte,  gestaltete  sich  daher  etwas  complicirt  und  hielt 
íblgenden  Gang  ein: 

Die  in  Ossification  begriffenen  Skelettheile  wurden  oberflách- 
lich  von  den  umgebenden  Weichtheilen  befreit  und  in  einer  Mischnng 
ans  gfeichen  Theilen  von  1  Vo  SalzsSlure  und  3  Vo  ChromsSlure  ent- 
kaikt,  die  entkalkten  Theile  mehrere  Tage  lang  in  destillirtem 
Wasser  ausgewaschen,  darauf  in  absolutem  Alkohol  erhUrtet,  in 
Parafin  eingebettet  und  mit  dem  Jung'schen  Mikrotome  in  Lángs- 
schnitte  zerlegt.  Es  wurden  feine  Schnitte  angefertigt,  die  in  der 
Region  des  grosszelligen  Knorpels  nur  die  Dicke  etwa  einer  Enorpel- 
kapsel  hatten,  die  Schnitte  wurden  durch  TerpentinOl  von  dem 
Parafin  befreit,  darauf  mit  absolutem  Alkohol  behandelt.  Die  mit 
Alkohol  getránkten  Schnitte  wurden  nun  der  oben  auseinander 
gesetzten  Fárbungsmethode  unterzogen;  nach  der  F&rbung  aber- 
mals  mit  absolutem  Alkohol  ausgewaschen,  um  das  Wasser  und 
die  OxalsUnre  zu  entfemen;  dann  in  NelkenOl  geklárt  und  dann 
endlich  in  Canada-Balsam  fflr  die  Dauer  eingeschlossen. 

Diese  PrUparate  zeigten  nun  ausnahmslos  das  Blut  gras- 
grUn  gefUrbt,  und  zwar  ist  die  FUrbung  so  intensiv,  dass  jedeš 
isolirte  Blutk5rperchen  mit  der  grQssten  Sicherheit  in  dem  Schnitte 
anfgefunden  und  erkannt  werden  kann.  Kein  anderes  Element 
nahm  an  diesen  Práparatcn  dieselbe  oder  aneb  nur  eine  Uhnliche 
FUrbung  an.    Ich  kann  hinzufQgen,  dass  nach  den  hier  gewonnenen 


Die  Entsíehuug  rothiT  Blutkorperchen  im  Knorpel  am  Ossifiuatiuusrande.     37 

ErfahrQDgen  von  allen  Gewebsbestandtheilen  des  KOrpers  nur  ge- 
wisse  verhornte  Zellen  bei  dieser  Methode  sich  ebenfalls  grUnlich 
f&rben,  and  zwar  die  Zellen  der  innern  Haarwurzelscbeide  aus- 
gebildeter  Haare,  also  Elemente,  die  fUr  meine  Untersnchungen 
gar  nicht  in  Betracht  kamen. 

leh  weiss  nnn  nicbt,  ob  Noris  und  Shakespeare,  ebenso 
Merbel  diese  Farbenreaction  des  Blates  bei  der  von  íhnen  em- 
pfohlenen  Methode  gleichfalls  beobachtet  haben,  da  ich  wie  gesagt 
die  Oríginalmittheilungen  nicht  einznsehen  in  der  Lage  war.  Der 
Aaszog  in  dem  Jahresberichte  erw3.hnt  dieser  Fárbung  des  Blates 
nicht.  Eine  andere  Reaction,  von  der  dort  die  Rede  ist,  hábe  ich 
nicht  angetroffen ;  es  heisst  daselbst,  die  Grundsnbstanz  des  Knor- 
pels  werde  blan,  die  Zellen  roth  gefárbt.  An  meinen  dttnnen 
Schnitten  war  die  Knorpelgrandsubstanz  am  unveranderten  hyalinen 
Knorpel  fast  farblos.  Im  Bereiche  des  Sánlenknorpels,  noch  be- 
stímmter  gegen  die  Ossificationsgrenze  za,  nahm  die  Grnndsabstanz 
einen  schwach  rosarothen  Ton  an;  blaae  FUrbung  der  Grand- 
sabstanz  hábe  ich  bei  der  Behandlang  der  Pr&parate,  die  ich  ein- 
hielt,  nicht  beobachten  kOnnen.  Die  Knorpelzellen  in  dem  noch 
nicht  gerichteten  hyalinen  Knorpel  waren  rOthlich  gefilrbt,  die 
Kerne  intensiver  roth,  ebenso  roth  erschien  die  entkalkte  nea  ge- 
bildete  Knochensnbstanz  sowohl  des  periostalen,  wie  des  endo- 
chondralen  Knochens;  roth  erschienen  anch  die  Osteoblasten. 

Ein  Uebelstand  machte  sich  an  meinen  PrSlparaten  benierk- 
lich,  8ie  hielten  die  Farbe  nicht  aaf  die  Daaer  fest.  Besonders 
entfarbten  sich  binnen  wenigen  Wochen  die  BlutkOrperchen.  Darch 
verschiedene  Versuche  im  hiesigen  Laboratorium  kam  man  zu  der 
Erkenntniss,  dass  diese  successive  EntfUrbnng  aaf  das  Nelken5l 
zarttckzafUhren  sei.  Bekanntlich  haben  alle  Htherischen  Oele  and 
so  anch  das  Nelken51  die  Eigenschaft,  an  der  Lnft  Ver^nderangen 
za  erleiden,  indem  sie  begierig  Sauerstoff  aafnehmen  and  den- 
selben  zum  Theil  ozonisiren ;  dadarch  leiden  die  Farben.  Es  warde 
deshalb  die  Methode  in  der  Weise  modiíizirt,  dass  man  die  Schnitte, 
ehe  sie  fiir  die  Daaer  in  Canada-Balsam  eingeschlossen  warden, 
von  dem  Nelken()le  darch  einige  Tropfen  Benzin  befreite.  Dieses 
Verfahren  bewahrte  sich,  indem  die  so  behandelten  Schnitte  sich 
weit  bestándiger  in  Bezag  aaf  Frische  und  Deutlichkeit  der  Farbe 
erwiesen. 

Die  Haaptobjekte,  die  ich  za  meinen   Untersachangen  ver- 


38  Bernhard  Baycrl: 

wandte,  bestanden  in  LUngSBohnitten  durch  Rippeo  oder  Extremi- 
tftteDknochen^  an  welchen  díc  Ossificatíon  im  Bereiche  der  Díaphyse 
begonnen  batte  und  mein  Hauptangenmerk  war  darauf  gerichtet, 
ia  der  NsLhe  der  Os8Íficationsgrenze  in  noch  geschlossencn  Knorpel- 
kapseln  in  Bilduug  begríffene  oder  bereits  ausgebildete  Blutk5rper- 
chen  za  íinden.  Durchmustert  man  einen  Bolchen  Langsscbnitt 
vom  Epiphysenende  gegen  die  Ossificatíonsgrenze  hin,  so  kann 
man  bekanntlieh  am  Knorpel  drei  Zonen  nnterscheiden,  die  man 
alB  die  2iOne  des  unveránderten  hyalinen  KnorpelB,  deB  Sánlen- 
knorpels  nnd  des  groBSzellígen  Knorpels  bezeiehnet.  Im  Vergieich 
za  der  Fárbung  des  anveránderten  hyalinen  Knorpels  am  áassersten 
Ende  bietet  der  Sáalenknorpel  einige  Modiíicationen  der  Fárbnng 
dar;  wáhrend  die  Zellen  in  ersterer  Region  gleichmássig  r()thlich 
erscheinen  mit  lebhaft  roth  getarbtem  Kerne,  zcigt  sich  am  Saulen- 
knorpel  bei  der  Annliherung  gegen  den  grosszelligen  Knoi*pel  bie 
nnd  da  an  den  abgeplatteten  vergrósserten  Zellen  eine  flecken- 
weise  aaftretende  bl9,aliche  FUrbang.  Diese  ErBcheinang  ist  nicht 
ganz  constant,  iet  indoBsen  doch  bo  hkutig,  dasB  sie  nicht  unbe- 
rtlckBicbtigt  bleiben  darf.  Die  blaalíche  F^rbung  haf  tet  nicht  an 
beBtimmten  abgegrenzten  innerhalb  der  Knorpelzelle  etwa  auftre- 
teuden  Partikeln,  sondern  betriflft  kleinere  oder  groBsere  Bezirke 
des  eine  deatlich  reticulirte  Anordnang  zeigenden  Protoplasmas 
der  Zellen.  Diese  Erscheinung  nimmt  nicht  zu,  wenn  man  sich 
der  OssificationBgrenze  náhert,  also  im  Bereiche  des  grosszelligen 
Knorpels ;  an  den  noch  mehr  vergrosserten  Zellen  dieser  Region 
sieht  man  die  blUalichen  Flecken  seltener  als  im  Bereiche  des 
Saalenknorpels.  Die  FUrbong  der  Zellen  ist  hier  Ubcrhaapt  niinder 
ansgeprágt,  was  sich  daraas  erkrárt,  dass  sich  bei  der  VergrOsse- 
rang  der  Kapselráame  (Knorpelhóhlen)  das  Protoplasma  der  Zellen 
weniger  compact  zeigt;  die  reticulirte  Anordnang  desselbeu  ist 
hier  noch  deutlicher  ausgesprochcn  als  im  Bereich  des  Skulen- 
knorpels,  der  K5rper  der  Zellen  bildet  ein  Netzwerk  von  dttnnen 
Fáden  mit  grosseren  Maschen,  die  angefárbt  bleiben,  so  dass  die 
schwach  rosarothe  Tinction  des  Netzwerkes  kaum  hervortritt.  Die 
Kerne  der  Knorpelzellen  erscheinen  deutlich  roth  gefárbt  und  per- 
sistiren  bis  hart  an  die  Ossiiicationsgrcnze,  so  dass  ilberall  in  den 
Russersten,  den  MarkrHumen  des  Ossificationskernes  zun^chst  ge- 
legenen,  noch  geschlossencn  Knorpelkapseln  die  Kerne  der  Knorpel- 
zellen ausnahmslos  nachweisbar  sind. 


Die  Euteiehang  rotber  Blutkorperchen  im  Knorpel  aiu  Ossifícationsraude.     39 

Im  Bereiche  dieses  grosszelligen  Knorpels  nnn, 
an  dem  die  s&ulenfOrinige  Anordnnng  durch  die  Ver- 
gr58serang  der  KnorpelhQhlen  and  die  Reduction  der 
Grundsabstans  nícht  mehr  deutlich  hervortritt,  sieht 
man  innerhalb  der Knorpelh5hlen  (Kapselr9,ume)  K5rper 
aoftreten,  die  nach  Form  and  Farbung  als  kerniose 
Blatkorperchen  aufgefasst  werden  mllssen  (Fig.  1). 

Die  F&rbung  íst  es,  die  diese  Gebiide  bemerklich  niacht. 
Innerhalb  des  weiten  Hohlraames,  der  von  der  netzfbrmig  ange- 
ordneten  Substanz  der  vergrosserten  Knorpelzellen  darchsetzt  wird, 
erblickt  man  scharf  amschriebene  lebhaft  grasgrtln  gefárbte  Par- 
tikel  von  verschiedener  Gestalt.  Bald  erscheinen  sie  dreieckig, 
bald  vieleckig,  mitunter  gezackt  wie  ein  stechapfelfórmiges  Blat- 
kOrperchen,  in  anderen  FS^lIen  als  Kreisscbeiben,  dann  als  auf  der 
Kante  stehende  Scheiben.  Nicht  selten  ist  es  mir  gelungen  an 
denjenigen,  die  sich  in  der  Ereisscheibenform  pr^sentirten,  durch 
Uebang  und  Senkung  des  Tubus  eine  Delle  nachzuweísen.  Der 
Žahl  nach  kommen  sie  einzeln,  zu  zweien  oder  dreien  innerhalb 
einer  Kapsel  vor  und  haben  durchschnittlich  die  Gr5sse  derkern- 
iosen  Blutkorperchen  des  betreffenden  Embryo,  der  zur  Anfertigung 
der  Schnitte  diente.  Seltener  als  diese  vereinzelten  grUnen  K5rper 
trať  leh  etwas  grOssere  Massen  von  derselbeň  intensiven  gras- 
griinen  Farbung,  Klfimpchen,  die  um  das  zwei*  bis  dreifache  den 
Durchmesser  eines  BlutkOrperchens  tlberstiegen.  Diese  gr5sseren 
Partikel  fanden  sich  in  der  Regel  im  freiem  Kapsel raume  von 
der  reticulirten  Substanz  der  Zelle  gesohieden,  die  kleineren  die 
Gri)88e  eines  BIutk6rperchens  einhaltend  waren  in  der  Regel  in 
das  Netzwerk  eingelagert.  Die  Markráume  des  Ossiíicationskerncs 
boten  nun  an  jedem  Objekt  Gelegenheit  das  darin  enthaltene  Blut 
mit  diesen  innerhalb  der  Enorpelkapsel  auftretenden  KQrpern  nach 
Gr58se  und  FUrbung  zu  vergleichen  und  die  Uebereinstimmung 
der  kemlosen  Blutkorperchen  der  Markrftume  mit  jenen  im  Innern 
der  Knorpelh5hlen  war  eine  vollstftndige. 

Niemals  hábe  ich  eine  n&here  Beziehung  dieser  intracapsu- 
iáren  BlutkOrperchen  des  Knorpels  zu  den  Kernen  der  Knorpel- 
zellen beobachten  kOnnen,  denn  ausnahmslos  fand  sich  der  Zeli- 
kern  unverándert  vor  und  auch  die  Lage  der  BlutkQrperchen  zum 
Keme  war  keine  constante.  Bald  lagen  sie  demselbem  nahé,  bald 
an  der  Wand  des  Raumes.     Dieser  Befund  Hess  sich  in  gleicher 


40  Bernhard  Bayerl: 

Weise  nachweisen  an  der  Ossifícationsgrenze  der  Bippen  and  der 
Diaphysen  des  Femur,  dann  an  den  Fínger-  nnd  Zehenphalangen 
zweíer  raenschlicher  Foten  aus  dem  6.  bis  7.  Monat;  dann  anver- 
sebiedenen  Skelettbeilen  der  Extremit^ten  eines  ueugebornen  Mcer- 
schweincbens  und  ferner  bei  Sehafembryonen.  Die  Farbuug  des 
Blutes  war  in  all  diesen  Fállen  immer  dieselbe. 

Niemals  hábe  ich  innerhalb  der  Knorpelkapseln  kernhaltige 
BlutkQrperchen  anfíinden  konnen.  Ich  hebe  diesen  Umstand  her- 
vor,  nachdem  ich  lange  und  ausgedehnt  hieraať  meín  Augenmerk 
gerichtet  hatte. 

Es  liegt  ja  der  Einwand  nahé,  dass  die  innerhalb  der  Knorpel- 
kapseln gesehenen  BlatkOrper  nicht  in  loco  entstanden  wáren, 
sondern  durch  den  Schnítt,  das  Answaschen  etc.  aus  den  Mark- 
r3.uraen  dahin  verlagert  worden  wáren,  so  wurde  denn  auf  die 
Sicherstellung  des  Befundes  besondere  Sorgfalt  verwendet.  Es 
blieben  die  F'á\lQ  ausser  Acht,  wo  man  neben  den  griinen  Ktír- 
perchen  nicht  die  Sabstanz  der  Knorpelzelle  mit  ihren  Kemen 
nachweisen  konnte.  Es  konnte  bei  wiederholter  Durchmusterung 
aller  Práparate,  die  das  hier  in  Betracht  kommende  Verhalten  auf- 
wiesen,  festgestellt  werdeu,  dass  diese  KOrpercben  sich  ausscbliess 
lich  nur  in  einer  Region,  der  des  grosszelligen  Rnorpels  vorfanden ; 
es  konnte  ferner  festgestellt  werden,  dass  keine  anderen  in  den 
Markranmen  (Granulationsr9,umen)  des  Ossificationskernes  vorhan- 
denen  Elemente,  die  roth  gefárbt  w^ren,  im  Bereiohe  des  Knorpels 
anzntreffen  waren ;  es  konnte  endlich  báufig  der  Nachweis  gefttbrt 
werden,  dass  die  betrefFenden  Knorpelkapseln,  die  einen  oder 
zwei  griin  gefárbte  K^rper  enthielten,  durch  den  Schnitt  nicht  er 
offnet  waren,  sondern  ringsum  von  anderen  Knorpelkapseln  um- 
geben  waren.  Das  intracapsulllre  Auftreten  der  Blutkdrperchen 
erscheint  zweifellos  sichergestellt.  Ist  der  Ossificationskern  bereils 
ausgedehnter,  indem  er  etwa  die  ganze  Breite  der  knorpligen  Dia- 
physe  eines  Extremitlltenknochens  oder  eines  anderen  SkeletstUckes 
einnimmt,  so  sind  die  Bilder  sehr  complizirter  Nátur  und  es  kam 
darauf  an,  die  bisher  gemachten  Angaben  an  PrSlparaten  zu  kon«- 
troliren,  die  den  ersten  Anfang  der  endochondralen  Ossifícation 
darboten.  Nach  dieser  Seite  hin  biu  ich  dem  Assistenten  ara  hie- 
sigen  Laboratorium  Herrn  Dr.  G.  Baur  zu  besonderem  Dank  ver- 
pflichtet.  Derselbe,  mit  der  Untersuchung  tlber  die  Entwicklung 
des  Extremitatenskelets  beschaftigt,  stellte  mir  mehrere  Preparáte 


Die  Eiitsiehaug  rother  Blutkórpertíhen  im  Knorpul  aiii  Ossiílcationsraiidc.    41 

zar  Disposition,  die  voUen  Aufsoliluss  tiber  dieFragen  gewUhrteD, 
welche  hier  ín  Betracht  kamen.  Nach  einem  dieser  Praparate 
ist  die  Figur  3  gezeichuet.  Das  Práparat  ist  einem  Métacarpus- 
gliede  eines  Scbafembryo  entnommen. 

£^  war  ja  von  vornberein  wabrscheinlícb,  dass,  wenn  in  der 
Náhe  des  Ossifícatíonskernes  bei  weiter  vorgeschrittener  Ossifica- 
tion  BlntkQrperchen  im  Innem  der  Knorpelkapseln  entetehen,  sicb 
dieser  Yorgang  aneb  am  ersten  Begínn  des  Prozesses  der  endo- 
chondralen  Ossification  zeigen  werde  und  di«se  Ansicbt  warde 
darcb  PrSlparate  bestUtigt. 

Die  endocbondrale  Ossification  anlangend  so  stellt  sicb  Pro- 
fessor  Kapffer  auf  die  Seite  von  Stieda  und  b&lt  die  Angabe 
des  genannten  genanen  Beobachters  fttr  durcbans  gut  begrflndet, 
dieser  Prozess  werde  dadurcb  eingeleitet,  dass  von  der  inneru 
Schicbt  des  Periosts  (Perichondriam)  eine  Wucberang  ausgebe, 
die  durch  die  periostal  gebildete  Knocbenrinde  hindurch  in  den 
Knorpel  hineinwachse.  Noch  enger  aber  scbliessen  sicb  die  im 
hiesigen  histiologischen  Institute  gewonnenen  Erfabrungen,  die 
durch  die  Preparáte  des  Herm  Dr.  Baur  insbesondere  erlangt 
wurden,  den  Anschauungen  Loveďs  an.  Loven's')  áltere  Ar- 
beit  ist  ihrem  wesentlicben  Inbalte  nach  erst  durch  den  Anszug, 
den  Stieda')  von  derselben  gibt,  bekannt  geworden.  Loven's 
Auffassung  ist  folgende: 

yjch  bin  der  Ansicbt,  dass  das  Mark  ein  Oewebe  ist,  welches 
hauptsachlicb  durch  Invasion  von  aussen  entsteht,  dass  das 
Gewebe  theils  auflOsend  vordringt,  theils  auch  die  Elemente  des 
ihm  in  den  VVeg  tretenden  Gewebes  in  sicb  cinverleibt." 

Stieda  vertritt  bekanntlích  diese  Anschauung  nur  zum 
Theil,  indem  er  dem  Knorpel  die  aktive  Betbeiligung  an  der  Bil- 
dung  des  foetalen  Markgewebes  abspricht  und  das  letztere  nur  von 
dem  einwuchernden  periostalen  osteogenen  Gewebe  berleitet.  Stieda 
gebtthrt  jedenfalls  das  grosse  Verdienst,  den  Vorgang  der  Ein- 
wucherung   des  Periosts  in  den  Knorpel  unabbángig  von  Loven 

1)  Medicinsk  Archiv  ut  gifvet  af  Lárarne  vid  Carolinska  Institutet 
I.  Bd.,  3.  Heft.     Stockholm  186b.  Cap.  II. 

2)  Stieda,  „Stud.  iiber  die  Entwickliiug  der  Knochen  und  Knochen- 
gewebes".  Archiv  f.  mikroskop.  Anatomie  Bd.  XI.  1875.  S.  236.  —  Derselbe, 
3ildaug  des  Knochengewebes^.  Festschrift  des  Naturforschervereins  zu  Riga 
am  15.  Sept.  1872. 


42  Bernhard  Bayerl: 

erkaDDt  nnd  die  BedentnDg  dieses  Prozesses  fUr  die  Ossifieation 
in  das  richtige  Licht  gestellt  za  haben.  Nach  seiner  Ao8Ícht  aber 
verkflmmérten  die  Knorpelzellen  an  der  Ossificationsgrenze  and 
gÍDgen  za  Grande.  Diesem  letzteren  Theile  seiner  Darstellang 
tUgen  sich  die  híer  gewonnenen  Erfahrangen  nicbt,  vielmehr  lehren 
die  Praparate,  vod  welchen  eines  in  Figar  3  abgebildet  ist, 
ttbereinstinimend,  dass  bei  der  Er5ffnang  der  Knorpeikapseln  darch 
die  vordríngende  Periostknospe  die  Knorpelzellen  zwar  verkleinert 
sich  zeigen,  keineswegs  aber  Erscheinnngen  des  Zerfalls  darbieten, 
sondem  sich  dem  heranwachsendeu  periostalen  osteogenen  Gewebe 
anscbliessen. 

Es  ist  nan  nicht  meine  Anfgabe,  hier  den  Prozess  der  endo- 
cbondralen  Ossifieation  eingehender  za  behandein,  das  bisfaer  Ge- 
sagte  solíte  nnr  dazn  dienen,  die  VerhiUtnisse  der  Figar  III  za 
eriáatern.  Die  dnrch  den  periostalen  Knochen  hindarch  in  den 
Knorpel  vordringende  Periostknospe  gelangt  stets,  so  aach  hier 
in  die  Region  des  grosszelligen  Knorpels  niit  kriimelig  verkalkter 
Grondsabstanz;  der  Sáulenknorpel  in  diesem  Praparate  lag  ansser- 
halb  des  znr  Zeichnang  benatzten  Gesichtsfeldes.  Hier,  im  gross- 
zelligen  Knorpel,  hat  die  Wacherung  nan  einen  weiten  buchtigen 
Kanm  geschaffen,  der  darch  die  Aafldsang  der  Knorpelgrnndsnb- 
stanz  entstanden  ist;  die  Bnchten  an  der  Peripherie  dieses  Ranmes 
werden  durch  die  zaletzt  er5ffneten  Knorpelkapeln  gebildet,  in 
welchen  man  die  yerkleinerten  aber  dnrchans  wohl  erhaltenen 
Knorpelzellen  erblickt,  denen  das  jnnge  Markgewebe  entgegen 
wnchert.  Es  nehmen  mit  der  Ann^herang  an  den  dnrch  AnflOsnng 
entstandenen  Raum  die  Knorpelzellen  deutlich  an  GrOsse  ab.  Wie 
sich  nnn  im  Periost  and  in  der  Knospe  desselben  Blat  vorfindet, 
zam  Theil  in  GeíUssen,  zum  Theil  aber  aach  ohne  dass  man  um* 
schliessende  GcfksswUnde  nachweisen  kOnnte,  zo  zeigen  sich  ein- 
zelné  Blutk^rperchen  in  der  Nachbarschaft  des  Hohlranmes,  der  von 
dem  jungen  Markgewebe  eingenommen  wird,  i n ne r halb  noch 
geschlossener  Knorpeikapseln.  Es  entsteht  also  Blat  im 
Knorpel  bereits  beim  ersten  Beginn  der  endochondralen  Ossifieation. 

leh  bin  demnach  in  der  Lage  die  Eingangs  cítirte  Behaaptnng 
von  Kassowitz,  dass  sich  kei:nlose  rothe  Blutk5rperchen  im 
Knorpel  bilden,  im  Allgeraeinen  zu  bestatigen ;  den  Bildungsmodus 
aber  anlangend,  so  hábe  icb  mir  bisher  kein  sicheres  Urtheil  bilden 
kOnnen.    Sebr  haufig  findet  man  die  Blatk5rperchen  innerhalb  der 


Pie  EnUtehuiig  rotber  Blatkorpcrchea  im  Kuur|>el  am  Ossifícatiunsrande.     43 

Knorpelkapselo  bereits  in  ihrer  definitiven  GrOsse,  ja  mitunter  ín 
ihrer  oharacteristischen  Form,  iodem  man  die  DcUe  sicher  nach- 
weisen  kanu;  in  andern  Fallen  erscbeinen  innerhalb  der  Knorpel- 
kapsel  kleinere  grttn  gerárbte  Partikel,  seltener  KlUmpchen  aus 
zasammengeballten  randlichen  Portionen  grtingei^rbter  Masse  be- 
stehend.  leh  gebe  in  Figur  2  eine  Zeiebnang  au8  grosszelligem 
Knorpel  in  der  Náhe  des  Ossificationskernes  eíner  Rippe,  wo  in 
begrenzter  Partie  8ieh  in  mehreren  benaehbarten  Knorpelkapseln 
Blat  Yorfindet.  Die  Zeiebnang  ist  bei  Anwendang  des  vortrefflicben 
Imraersionssystems  No.  7  von  Seibert  und  Krafft  entworfen. 
Man  siebt  daraas,  dass  die  grossen  Knorpelzellen  ein  reicbes  Faden- 
werk  entwickelt  baben,  welcbes  den  Ranm  der  Knorpelb5blen 
dnrehziebt;  die  BlatkOrpcbeD  liegen  in  den  Mascben  des  Faden- 
werks.  Sie  entsteben  also  bOcbst  wabrscbeinlicb  im  Protoplasma 
der  Zellen;  indessen  lásst  sieb  das  docb  nicbt  mit  voliér  Sicber- 
heit  bebanpten,  da  das  Fadenwerk  sie  nar  locker  nmgibt  und 
noch  eine  andere  Substanz,  die  bei  der  angegebenen  Bebandlang 
angefUrbt  bleibt,  den  Kapselraam  and  die  Masehen  des  Protoplas- 
manetzes  eriUUen  muss.  Ob  diese  Substanz  flttssig  ist  oder  eine 
gewisse  Gonsistenz  bat,  kann  icb  nicbt  entscbeiden.  Icb  begnttge 
micb  daber  mit  der  Constatirang  der  Tbatsacbe  von  der  Entstehang 
rotber  kemloser  Blutkorperehen  innerbalb  der  Knorpelkapsel  der 
grosszelligen  Region. 

Wenn  nan  sonacb  Blat  im  Knorpel  an  der  Ossifieationsgrenze 
entsteht,  so  tritt  dasselbe  docb  niemals  so  massenbaft  aaf,  am 
daraus  alles  Blat  des  foetalen  Markgewebes  in  den  R&amen  des 
Ossificationskerns  berleiten  za  k^nnen.  Der  Haapttheil  wirdohne 
Zweifel  vom  eindringenden  Ferioste  mitgeíltlbrt  werden.  Die 
Knorpelzelle  aber,  als  nicbt  za  Grande  gebende  Zelle,  die  viel- 
mehr  daza  bestimmt  ist,  sicb  dem  osteogenen  Gewebe  des  Periosts 
anzascbliessen  und  Markzelie  za  werden,  kann  bereits  anticipando 
Blat  entsteben  lassen. 

Dass  die  grttne  Fllrbang  der  rothen  Blatk5rperchen  bei  der 
oben  bescbriebenen  Methode  vom  Hamaglobin  abhftngt,  ist  dnrch 
einen  Versacb,  der  im  Laafe  meiner  Arbeit  im  hiesigen  Labora- 
toriom  angestellt  warde,  best&tigt  worden.  Es  warde  eine  Portion 
amorpben  trockenen  Hltmaglobin*s,  das  Herr  Prof.  v.  Voit  die 
Giite  hatte  zar  Disposition  zu  stellen,  in  destillirteni  Wasser  ge- 
l58t   nnd    die    LOsnng   mit  der  balben  Qaantitat  der  kombinirten 


44    BernhardBayurl:  Entstehung  roihcr  Blutkórpcruhen   im  Knorpel  etc 

Fárbefliis8igkeit  versetzt,  wodarch  eine  bláalich-rothe  Fárbang  ent- 
stand.  Zn  je  einem  Theil  dieser  so  geťárbten  Flftssígkeit  wurden 
dáno  Oxalsáare,  AiDeisensánre  und  Essíg^ánre  tropfenweise  binza- 
gesetzt.  Die  OxalsSiure  rief  eine  lebhaft  grtine  Farbe  hervor, 
die  beiden  andern  Sánren  gaben  eine  schmatzig  griinliche  Tinction, 
die  bei  Verdtinnang  kaum  za  erkennen  war. 


Erklárvng  der  Abbildiii^eii  auf  Tafel  III. 


Fig.  1.     Metacarpus  cioes  Schafembryo.     Scibcri  uud  Krafft  S.  lY.  Oc.  I. 
a    Zone  dcs  Sáulenknorpels. 

b   Zouc   dcs    grosszelligen   Knorpcls.      Inuerhalb    dieser   Zone   ent- 
halten    vcrschiedene    Knorpclkapsclu    theils    ausgebildcte    Blut- 
korperchen,  theils  kleinere  griin  gefarbte  Partikeln. 
u    Markgewebe. 
bl  Blutkorperchen. 
Fig.  2.     Partie  aus  der  .Rippc  eines  Gmonatlioheu  Fotus  vom  Meuschen,  bart 
am  Ossíficationskern.    Seibcrt  uud  Krafft  Immersiou  VIL  Ou.  I. 
Grosszelligor   Knorpel.     Knorpelzellen    mít   ausstrahleudem    Proto- 
plasmanctz,  das  deu  gróssern  Thcil  der  Kapselráume  eiuuimmt.    A  a 
mchreren  Kapseln  fíndeu  sich  in  den  Maschen  des  Nctzes  ausgebildete 
Blutkorperchen. 

bl  Vier  Blutkorperchen  mit  Delle  in  einer  Knorpelkapsel. 
Fig.  3.     Aus  dem  Metacarpus  eiues  Schafembryo.  Seibert  und  KrafiPt  S.  V.  Oc.  I. 
£indringen  der  Periostknospe  in  die  Zone  grosszelligen  Knorpels. 
p    Periost. 

k     Periostale  Knochenrinde. 
pk  Periostknospe,    die    durch    die   periostale  Knochenrinde    in  den 

Knorpel  eíndringt. 
g    Gefassschlinge. 
h     Buchtiger  iiohiraum  durch  Schmelzung  der  Knorpelgrundsubstauz 

entstanden. 
bl    Blutkorperchen  in  geschlossencn  Knorpelkapseln. 
z     Knorpelzellen,    die   nach  Eróffnung  der  Kapseln  frei  geworden. 
^e  sind  von  bedeutend  kleinerem   Umfangc  als  diejenigen,    die 
sich    in    den    noch   geschlossencn  Capseln  in  einiger  Entfernung 
von  dem  Schmelzungsherde  befínden. 


C.  K.  Hoffmann:  Zur  Ontogenie  der  Knochenfische.  45 


Zur  Ontogenie  der  Knochenfische. 

Von 

Dr.  €.  K.  HolTniaiin, 

Professor  an  der  Reichsuniversitát  zu  Leiden. 


Hierzu  Tafel  IV- VI. 


In  den  „Natuurk.  Verh.  der  Koninkl.  Akad.  van  Wetensch. 
te  Amsterdam.  T.  XXI.  1881  und  T.  XXIII.  1882**  hábe  ich  einen 
Theil  der  Resaltate  meiner  Untersuchungen  Uber  die  Entwiekelangs- 
gescbicbte  der  Knocheniiscbe  mitgetheilt.  Dieselben  entbalten 
I.  Allgemeines  ttber  die  Ontogenie  eíniger  Knocheniiscbe ;  II,  III. 
das  Eierstockei  nnd  die  Umwandlung  desselben  in  das  reife,  be- 
fmchtangsrábige  Ei;  IV.  die  ersten  Entwickelungsvorgánge  in  den 
befruchteten  Eiern;  V.  die  Furchung;  VI.  die  Bildung  derKeim- 
blatter  nnd  die  Anlage  des  Embryo  (1881.  T.  XXI);  VIL  die 
Leistangen  der  KeimblSltter;  VIII.  die  Anlage  des  peripherischen 
Nervensystems  und  der  Sinnesorgane  (1882.  T.  XXIII).  Die  jetzt 
folgenden  beschllftigen  sich  mit  der  Entwickelnngsgeschichte  der 
Sinnesorgane,  der  Epiphyse  und  Hyppphyse.  AIs  Untersuchungs- 
materíal  haben  mir  fttr  die  eben  erwábnten  Studien  fast  ausschliess- 
lich  Salmen-  und  Forellen-Embryonen  gedient,  welcbe  durch  ihre 
sebr  langsame  Entwickelung  fUr  diese  Zwecke  am  meisten  geeignet 
sínd. 

Ich  fange  an  mit  der 

IX.    Entwiekelungsgeschichte  der  Sinnesorgane. 

A.    Die  Entwiekelmi^ggeschiebte  des  Anges. 

Schon  bei  einer  frttheren  Gelegenheit  ^)  hábe  ich  angegeben, 
dass  die  Augenbiasen  bei  den  Knocheníischen  als  solide  Auswiichse 


1)  C.   K.  Hoffmann,    Zuř   Ontogenie   der    Knochenfische.     Verhand. 
Koninkl.  Akademie  van  Wetensch appen  Bd.  XXIII.   1882. 


46  C.  K.  Hoffmann: 

des  soliden  Gehirns  entstehen,  und  zwar  bemerkt  man,  dass  in 
diesem  EDtwickelungsstadium  diese  soliden  Blasen  ganz  hoch  oben 
von  den  Seitenflachen  des  Gehirns  entspringen.  Dieselben  wachsen 
zuerst  am  scbnellsten  distalwHrts  und  indem  dann  zugleich  der 
nach  hinten  gekehrte  Theil  nach  hinten  zu  wachsen  anfángt,  der 
vordere  Theil  dagegen  an  seiner  Stelle  verharrt,  bítden  die 
Augenblasen  in  dieser  Periodě  zwei  solide  cylinderftirmige  K5rper, 
welche  an  ihrem  vorderen  Ende  vermittelst  querer  Stiele,  welche 
unter  einem  Winkel  von  nahezu  90**  von  den  cylinderfórmigen 
Augenblasen  abbiegen  und  ebenfalls  solide  sind,  mit  dem  Gehim 
in  Zusammenhang  stehen.  Die  ebengenannten  Stiele  werden  die 
,,Augenstiele"  genannt  und  sind  nichts  anderes  als  die  Anlagen 
des  Nervus  opticus,  wie  aus  dem  folgenden  hervorgehen  wird. 
Sobald  das  Gehim  anfangt  hohl  zu  werden,  sctzt  sich  dieser  Pro- 
cess  auch  Uber  die  Augenstiele  und  Augenblasen  hin  fořt  und  so 
werden  dann  die  Augenstiele  in  hohle  Gylinder  umgebildet  mit 
jedoch  engem  Lumen,  und  werden  auch  die  Augenblasen  in  mehr 
oder  weniger  hohlen  Cylindern  gleichende  Gebilde  umgeandert 
Anfangs  sind  die  proximale  und  distale  Wand  der  Augenblasen 
fast  von  gleicher  Dicke,  bald  jedoch  tlndert  sich  dieser  Zustand, 
denn  schon  sehr  Mhzeitig  wird  die  proximale,  d.  i.  dem  Gehim 
zugekehrte,  Wand  einschichtig,  wUhrend  die  distale,  d.  i.  nach 
aussen  gerichtete  Wand,  ein  dickes  mehrschichtiges  Zellenblatt 
darstellt. 

Ueber  die  Lage  der  Augenstiele  in  Beziehung  zu  dem  Gehim 
geben  senkrechte  Querschnitte,  Ober  die  Lage  der  Augenstiele  in 
Beziehung  zu  den  Augenblasen  geben  Verticalschnitte  den  besten 
Aufschlnss.  Erstere  zeigen,  dass  die  Augenstiele  etwas  von  der 
Rtlckeníláche  nach  der  Bauchseite  gerilckt  sind;  letztere,  dass  die 
Augenstiele  immer  noch  ganz  vorn  in  die  Augenblasen  ttbergehen, 
wie  Taf.  IV.  Fig.  7  zeigt.  Schon  in  diesem  Stadium  fángt  die 
Linsenbildung  an.  In  der  vorigen  Mittheilung  hábe  ich  angegeben, 
dass  die  Linsenbildung  erst  dann  auftritt,  wenn  die  Augenstiele 
vollstSlndig  nach  der  ventralen  FlUche  des  Gehirns  gerttckt  sind; 
íbrtgesetzte  Untersuchungen  haben  mir  indessen  ergeben,  dass  die 
Anlage  der  Linse  schon  frtlher  auftritt  und  schon  bedeutend  ge- 
fórdert  ist,  wenn  die  Augenstiele  ihre  bleibeude  Stelle  an  der  ven- 
tralen GehirnflIUihe  eingenommen  haben.  Hand  in  Hand  mit  der 
Linsenbildung  rllcken  die  Augenblasenstiele  immer  mehr  ventral- 


Zur  Oniogenie  der  Knochenfisclie.  47 

wárts  und  sobald  sie  ihre  definitivě  Stelle  eingenommen  haben, 
Í8t  die  Linse  in  ihrer  Entwickelung  scbon  zietnlich  weit  vorge- 
schritten. 


Die  erste  genauere  Kenntniss  Uber  die  Entwickelung  de8 
Anges  bei  den  Knocbenfiscben  verdanken  wir  Schenk^).  Indem 
er  aber  seine  Untersncbungeu  in  einem  scbon  ziemlich  weit  fořt- 
geschrittenen  Stadium  der  Entwickelung  anfing,  musste  es  ibm 
unbekannt  bleiben,  dass  die  Augenblasenstiele  wie  dag  ganze  Cen- 
tralnervensystem  anfangg  vollsťándig  solide  ist.  Es  war  Kupffer, 
der  in  seiner  wichtigen  Schrift  Uber  die  Entwickelung  der  Knocben- 
fische  uns  mit  dieser  Thatsache  bekannt  machte^).  Seine  Unter- 
snehnngen  sind  nacbber  von  Oellacber  ^)  und  G5tte^)  durcbaus 
bestatigt.  Auf  die  vortreffliche  Arbeit  von  Scbenk  komme  icb 
nachher  nocb  ausfUhrlicher  zurttck. 

1.  Die  Retina  und  der  Nervus  opticus. 

Indem  icb  mir  vornehme  die  Anlage  der  Linse,  der  Glaskorper- 
flOssigkeit  und  der  ttbrigen  Augenhaute  nachber  ausfUbrlícher  zn 
beschreiben,  werde  icb  erst  etwas  eingebender  die  Entwickelung 
des  Nervus  opticus  und  der  Retina  betracbtcn  und  icb  werde  diese 
Bescbreibung  mit  dem  Stadium  anfangen,  in  welcbem  die  Augen- 
blasenstiele  nocb  keine  Spur  eíner  Faserbildung  zeigen  und  in 
den  Angenbiasen  selbst  auch  nocb  jede  Spur  einer  weiteren  Diffe* 
renzirung  fehlt.  Die  Augenblasenstiele  sind  in  dieser  Entwicke- 
Inngsperiode  kurze,  oylíndriscbe  ROhren,  mit  dicker  Wand  und 
engem  Lumen;  sie  werden  aber  scbon  in  diesem  Stadium  von  einer 

• 

deutlicben,  wenn  auch  sehr  dttnnen  Mesodermbtllle  umkleidet  (vergl. 
Taf.  V.  Fig.  1).  Sie  liegen  mit  ihrer  ventralen  Fl&che  dann  nocb 
fast  unmittelbar  der  Grundschícht  des  Hornblattes  an,  denn  zu 
dieser  Zeit  der  Entwickelung  hat  sich  der  M.  reetus  internus,  der 


1)  S.  L.  Schenk,  Zur  Entwickelungsgeschiishte  des  Aages  der  Fische; 
in:  Sitzangsber.  Wiener  Akademie  1867.  2.  Abth.  Bd.  LV.  p.  460. 

2)  C.  Kupffer,  Archiv  f.  mikrosk.  Anatomie  Bd.  IV.  p.  209.  1868. 

3)  T.  Oellacher,  Beitrage  zur  Entwíckelungsgeschichte  der  Knochen- 
fiflche;  in:  Zeitachrift  f.  wiss.  Zoologie  Bd.  XXIII.  1878. 

4)  A.  Gntte,  Beitrage  zur  Entwickelungsgeschichte  der  Wirbclthiere. 
III.  Ueber  die  P]ntwickelung  des  Central-Nervensystcms  der  Teleostier;  in; 
Archiv  f.  mikrosk.  Anatomie  Bd.  XV.  p.  189.  1878. 


48  C.  K.  Hoffraann: 

bei  den  Knochenfischen  anf  ahnlicfae  Weise  wie  bei  den  Knorpel* 
iischen  ans  dem  ersten  Somit  (erstem  Urwirbel  des  Kopfes)  sich 
herausbildet,  noch  wenig  entwickelt.  BekanntHch  verdanken  wir 
van  Wyhe^)  die  wichtige  Mittheilung,  dass  bei  den  Knrtrpel- 
iischen  die  Mm.  rectu8  8aperior,  rectus  internus,  rectus  inferior  nnd 
obliquus  inferior  ans  deni  ersten  Somit  sich'  entwickeln;  ganz 
áhnlich  verbalten  sich  nun  die  Knocheniische,  nur  mit  dem  Unter- 
schiede,  dass  die  Hóhlung  des  in  Rede  stehenden  Somites  kaum 
entwickelt  ist,  ich  komme  hierauf  in  einem  sp&tern  Abschnitt  ans- 
fUhrlicher  znrttck.  Sind  nun  in  einer  weiteren  Entwickelungs- 
periodě  die  genannten  Augenmuskeln  znr  mUchtigen  Ausbildang 
gekommen,  so  liegt  der  Opticusstiel  dem  Musculus  rectus  intemus 
immer  unmittelbar  auf  und  zwar  immer  auf  dessen  dorsalem  Rand, 
80  dass  der  Augennerv  auf  dem  erwUhnten  Muskel  liegt.  In  diesem 
Stadium  nun,  in  welchem  die  Augenblasenstiele  mit  ihrer  ventralen 
Flslche  noch  fast  direct  die  Grundscbicht  berUhren,  setzt  sich  die 
dorsale  Wand  der  Stiele  in  die  proximale  (mediale)  Wand  der 
Augenblase  fořt,  wUhrend  ihre  ventrale  Wand  in  die  distale  (la- 
terale)  Wand  der  Augenblase  tibergeht. 

Die  erste  Veránderung,  welche  an  den  Augenblasen  auAritt^ 
ist  die  £ildung  des  Retinalpigmentes.  Um  die  sehr  grosscn  Kerne 
der  Zellen  der  proximalen  Augenblasenwand,  die,  wie  schon  er- 
wUhnt,  nur  eine  einzige  Schicht  bilden,  setzt  sich  ein  feiner  Nie- 
derschlag  áusserst  kleiner,  schwarzer  PigmentkOrnchen  ab,  welche 
die  erste  Anlage  der  Pigmentschicht  der  Retina  bilden  (vergl. 
Taf.  V  Fig.  9).  Diese  Pigmentk5rnchen  treten  zuletzt  an  der 
Stelle  auf,  wo  die  Wftnde  der  Augenblasen  in  die  der  Stiele  Uber- 
gehen.  In  den  Stielen  selbst  ist  dann  noch  keine  weitere  Diffe- 
renzirung  zu  sehen,  kaum  aber  ist  die  Pigmentablagerung  etwas 
deutlicher  geworden,  so  fángt  in  einem  sehr  kleinen  Theil  der 
Zellen,  welche  die  Wand  der  Augenblasenstiele  zusammensetzen, 
die  Fibrillenbildung  an  und  diese  Fibrillenbildung  Tásst  sich  von 
dem  Ursprung  der  Augenblasenstiele  aus  dem  Zwischenhirn  bis 
in  die  distale  Augenblasenwand  in  dnrehaus  gleíchfórmigem  Grade 
verfolgen.  Um  diesen  etwas  complicirten  Process  gut  zu  verstehen, 


1)  J.  W.  van  Wyhe,  Ueber  die  Mesoclermseppfncnte  und  die  Ent- 
wickelung  der  Nerven  des  Selachierkopfea;  in:  Verh,  koninkl.  Akad.  v.  Weten- 
schappen.    AmBterdam  1882. 


Zuř  Ontogfenie  der  Knochenfische.  49 

muss  man  Schnittserien  in  drei  Richtnngcn  anfertigcn,  nUmlich 
senkrechte  Qnerschnitte,  senkrechte  L'áng8schnitte  nnd  Vertikal- 
schnitte,  sowohl  durch  die  Angenblasen  und  Augenblasenstiele  als 
durch  den  Theil  des  Gehirns,  wo  die  Augenblasenstiele  ihren  Ur- 
sprnng  nehmen. 

Taf.  VI.  Fig.  2—6  sind  fttnf  Qnerschnitte  durch  den  basalen 
Theil  des  Thalamencephalon  abgebildet.  Indem  ich  in  činem  spá- 
teren  Abschnitt  eine  austllhrliche  Beschreibung  der  Entwickelnng 
des  Gehirns  der  Knocheniische  geben  werde,  beschránke  ich  mich 
hier  einfach  auf  die  Verháltnisse  dieses  Hirntheiles,  welchen  ich 
als  Thalamus  opticus  bezeichnen  werde,  zu  den  von  ihm  abgehen- 
den  Angenblasenstielen.  Fig.  2  ist  der  vorderste  Schnitt,  die 
HirnbOhle  (3.  Ventríkel)  hat  mehr  oder  weniger  die  Gestalt  eines 
umgekehrten  T.  Nur  in  den  oberen  Partien  der  lateralen  Wand 
des  Thalamus  hat  die  Fibrillenbildung  begonnen;  in  den  nnteren 
Theilen  dieser  Wand,  so  wie  in  dem  Dache  nnd  an  dem  Boden 
begegnet  man  nur  zelligen  Elementen.  Der  nUchstfolgende  Schnitt 
ist  auf  Fig.  3  abgebildet;  er  unterscheidet  sich  wie  man  sieht 
von  dem  vorigen,  dadurch,  dass  eine  Zellenbrticke  die  Hirn- 
hOhle  in  zwei  RSlume  getheilt  hat.  In  dem  darauf  folgenden 
Schnitte  bemerkt  man  (vergl.  Fig.  4),  dass  die  Faserbildung  sich  auf 
den  peripheren  (nach  hinten  gerichteten)  Theil  dieser  Zellenbrticke 
fort<;ctzt  und  dass  es  dicse  Zellenbrltcke  ist,  aus  welcher  sich  das 
Chiasnia  nervorum  opticorum  bildet,  wie  der  darauf  folgende  Schnitt 
(Fig.  5)  lehrt.  Das  Chiasma  legt  sich  also  sehr  frtthzeitig  an; 
um  sich  abcr  eine  genaue  Vorstellnng  von  seinem  urspritnglich 
sehr  geringen  Umfang  und  seiner  Lage  in  Beziehung  zu  den  noch 
zelligen  Theilen  des  Thalamencephalon  zu  machen,  so  wie  von 
der  Tbatsache,  dass  Hand  in  Hand  mit  der  Anlage  des  Chiasma 
die  Faserbildung  tiber  den  ganzen  Augenblasenstiel  bis  in  die 
Angenblasen  wand  hinein  sich  erstreckt,  sind  senkrechte  Lángs- 
Bchnitte  am  meisten  zu  empfehlen.  Taf.  V  Fig.  13  stellt  einen 
Theil  eines  L&ngsschnittes  vor,  der  unmíttelbar  neben  der  Axe 
hergeht,  Epiphyse  und  Hypophyse  fallen  beide  in  die  Schnittebene, 
das  abgebildete  Stttck  ist  der  basale  Abschnitt  des  Thalamence- 
phalon, die  Wánde  desselben  sind  ttberall  noch  zellig,  nur  an  einem 
kleinen,  ganz  bestimmten  Orte  bemerkt  man,  dass  die  Umbildung 
der  Zellen  in  Fasern  eingeleitet  ist.  Der  Schnitt  verliluft  wie  ge- 
sagt   unmittelbar   neben  der   Axe,   von  den  beiden  FaserstrUngen 

ArehiT  f.  mlkrnsk.   Aii«tomle.  Bd.  38.  4 


I 


50  C.  K.  Hoffmann: 

stellt  der  eine  uns  also  den  nach  dem  Gebirn  gehenden,  der  andere 
den  nach  dem  Auge  der  anderen  Seite  abtretenden  Strang  des 
Chíasma  dar.  Ein  Schnitt  aus  derselben  Schnittserie  ist  anf  Taí.  V 
Fíg.  14  abgebildet ;  er  stellt  wieder  den  Theil  des  Thalamencepha- 
Ion  vor,  wo  die  Faserbildung  des  Opticus  sich  eingeleitet  hat,  ist 
aber  etwas  weiter  von  der  Medianebene  entfernt  wie  der  vorige 
Schnitt.  Taf.  V  Fig.  2  endlich  stellt  einen  Schnitt  durch  den 
Opticus  dar  zwíschen  seinem  Ursprunge  aus  dem  Thalamencephalon 
und  seinem  Uebergange  in  das  Auge.  Der  Opticus  aseigt  hier 
noch  vollstUndig  das  Bild  des  Augenblasenstieles  aus  dem  vorigen 
Entwickelungsstadium,  ein  Lumen  ist  noch  sehr  deutlich  vorhanden, 
er  selbst  besteht  noch  fast  voUstándig  aus  Zellen,  nnr  an  einer 
sehr  umschriebenen  Stelle  bemerkt  man,  wie  an  dem  Thalamen- 
cephalon die  Zellen  sich  in  Fasern  umzubilden  anfangen;  die 
Stelle  dieser  Faserbildung  liegt  innerhalb  der  Mesodermhttlle  und 
ist  ventralwárts  und  etwas  nach  hinten  gerichtet.  Verfolgt  man 
nun  Lílngsschnittserien  aus  diesen  Entwickelnngsstadien  noch  roebr 
lateralwarts,  dann  ttberzcugt  man  sich  leicht,  wie  bel  dem  Eintritt 
des  Augenblasenstieles  in  die  Augenblasenwand  die  noch  voU- 
stUndig  zellige  dorsale  Wand  des  Stieles  sich  unmittelbar  in  die 
proximale  Wand  der  Augenblase  —  die  Schicht  des  Retinalpig- 
mentes  —  fortsetzt,  wie  dagegen  die  laterale,  mediale  und  ven- 
trale  Wand  des  Augenstíelos  in  die  distale  Wand  der  Augenblase 
—  die  ich  bequemlichkeitshalber  einfach  als  Retina  bezeichnen 
werde  -—  Ubergeht,  und  wie  die  Faserbildung,  welche,  wie  wir 
gesehenhaben  nur  an  einer  sehr  umschriebenen  Stelle  des  Augen- 
blasenstieles angetroffen  wird,  bei  dem  Uebergang  des  Stieles  ia 
die  Augenblase,  unter  fast  rechtem  Winkel  sich  umbiegend,  anch 
dadurcli  zugleich  und  auch  dadureh  allein  Gelegenheit  findet,  an 
die  Peripherie  der  distalen  Wand  der  Retina  sich  fortzusetzen, 
wie  Querschnitte  (vergl.  Taf.  V,  Fig.  16)  deutlich  nachweisen. 
In  der  Retina  selbst  ist  dann  die  Faserbildung  am  stUrksten 
dort  entwickelt,  wo  der  Augenblascnstiel  in  die  Augenblase  ein- 
tritt, um  yon  dort  aus  allmáhlich  nach  allen  Richtungen  an  Starke 
abzunehmen  und  zuletzt  vollstSlndig  zu  verschwinden.  Gleichzeitig 
bemerkt  man  aber,  dass  die  Retina  ttberall  durch  eine  Husserst 
zařte,  kaum  messbare  Membrán  begrenzt  wird,  es  ist  dies  die 
Membrán,  welche  eigentlích  als  Membrána  limitans  externa  zn  be- 
zeichnen wáre,  die  aber  unglUcklicher  Weise  in  der  menschlichen 


Zař  Ontogenie  der  Knocheníische.  51 

Anatomie  den  Namen  „Membrána  limitan»  interna'^  erhalten  hat. 
Dieselbe  hat  sich  also  wie  die  Nervenfaserscbicht  aus  den  perí- 
pherischen  Zellen  der  ursprfinglíchen  distalen  Augenblasenwand  ge- 
bildet,  besser  gesagt,  ist  dnrch  diese  abgeschieden  worden.  Denn 
ich  kann  diese  Membrán,  welche  man  aneb  wobl  als  Membrána 
límitans  byaloida  bezeichnet,  nnr  als  ein  Abscbeidnngsproduct 
der  am  meisten  distalwHrts  gelegenen  Zellen  der  seeund&ren 
Augenblasenwand  betrachten.  Und  dass  dies  wirklich  so  ist,  geht, 
wie  ich  glanbe,  wohl  am  deutlichsten  aus  dem  Umstand  hervor, 
dass  die  in  Rede  stehende  Membrána  liraitans  schon  dann  zu  sehen 
ist,  wenn  noeh  keine  Spnr  von  Glask^^rper  vorhanden  ist  und 
durch  die  Augenblasenspalte  auch  noch  keine  Mesodermzellen 
nach  innen  gerttckt  sind. 

Aus  dem  eben  Mitgetheilten  geht  jetzt  schon  hervor,  dass  die 
Fasem  des  Opticus  aus  den  Zelien  des  Augenblasenstieles,  die 
Neryenfaserschicht  der  Retina  aus  den  peripfaeren  Zellen  der  dis- 
talen Augenblasenwand,  das  Ghiasma  aus  den  peripheren  Zellen 
des  Thalamencephalon  sich  biiden,  und  dass  diese  Umbitdung  von 
Zellen  in  (Nerven-)  Fasern  vom  Gehirn  bis  in  die  Retina  voll- 
kommen  gleichen  Schritt  hRit,  wie  aus  einer  Untersuchung  spRterer 
Entwickelungsstadien  noch  deutlicher  hervorgeben  wird.  Kaum 
hat  die  erste  Bildung  der  Opticusfasern  in  der  Retina  begonnen, 
80  schicken  sich  die  tlbrigen  Zellen  der  distalen  Augenblasenwand 
zu  einer  h5heren  Dífferenzirung  an ;  es  ist,  als  ob  die  aus  den  peri- 
pherischen  Zellen  der  distalen  Augenblasenwand  sich  entwickelnden 
Nervenfasem  den  Impuls  zu  einer  hOheren  Diflferenzirung  der 
ttbrígen  Zellen  dieser  Schicht  geben. 

Die  Umbildung  der  Zellen  der  Augenblasenstiele  in  Fasem 
hat  nur  noch  wenige  Fortschritte  gemacht,  wie  ein  Querschnitt 
durch  dieselben  lehrt  (vergl.  Taf.  V  Fig.  3),  wann  die  Zellen  der 
distalen  Augenblasenwand  schon  die  erste  dcutlichere  Differen- 
zirnng  zeigen.  Die  Stiele  sind  ISlnger  aber  dtlnner  geworden, 
ihr  Lumen  ist  verschwunden  und  die  aus  dem  ersten  somit 
entstehenden  Augenmuskeln  haben  sich  schon  bedeutender  ent- 
wickelt,  so  dass  jetzt  der  Augenblasenstiel  immer  dem  Musculns 
rectus  intemus  anliegend  augetroffen  wird. 

Die  Zellen  der  proximalen  Augenblasenwand  zeichnen  sich 
durch  einen  etwas  gr^sseren  Gehalt  an  Pigmentk5rnchen  aus  und 
die  der  distalen  Wand  zeigen  folgende  Veránderungen,  die  in  der 


62  C.  K.  Hoffmann: 

Umgebnng  der  Eintrittstelle  des  Augenblascnstieles  in  die  Augen- 
blasenwand  am  deutlichsten  sínd,  nnd  um  so  mehr  verschwinden, 
je  weiter  man  sich  von  diesem  Ort  entfernt.  Um  jeder  Verwechse- 
luDg  zuvorzukommen,  muss  ich  noch  hervorbehen,  dass  die  Be- 
zeicbnungen  „raedial"  und  „lateral"  gerade  in  umgekehrtem  Ver- 
hUltniss  genommen  sind,  als  in  der  menschlichen  Anatomie  ge- 
bráuchlich  ist,  indem  hier  das  Auge  nicbt  als  selbstándiges  Organ 
betrachtet  werden  kann,  sondem  in  Beziehung  zu  dem  ganzen 
Embryo  bescbrieben  werden  muss;  dadurcb  wird  dann  nattirlich 
die  Pigmentsebícht  der  Retina,  welche  die  mensebliche  Anatomie 
als  die  meist  Uussere  (laterale)  bezeichnet,  als  die  meist  mediale; 
die  die  Retina  von  der  H5ble  der  61ask5rperílttssigkeit  abschliessende 
Membrán  —  welcbe  die  menschliche  Anatomie  als  die  meist  innere 
(mediale)  bescbreibt,  als  die  meist  áusserc  (laterale)  benannt  wer- 
den, ich  werde  aber,  um  jede  Verwechselung  zu  vermeiden,  die 
gebráuchlichen  Namen   beibehalten. 

Kehren  wir  jetzt  zu  der  distalen  AugenbUsenwand  zurtlck  und 
betrachten  wir  die  ersten  Veranderungen,  welche  ihre  Zellen  in  dem 
in  Rede  stehendem  Stadium  der  Entwickelung  betroffen  haben.  Un- 
mittelbar  neben  und  medíalwHrts  von  der  Nervenfaserschicht  liegen 
Zellen  mit  noch  mehr  weniger  indiťferentem  Charakter  in  2  bis  3 
Schichten  angcordnet  und  es  sind  diese,  welche  die  spátereGanglien- 
zellenschicht  der  Autoren  —  dieSchicht  des  Ganglion  optici  von  Wil- 
hel  ra  Mttller  —  bilden  werden.  Medialwárts  werden  dieselben  von 
den  darauf  folgenden  Zellen  durch  ein  íiusserst  dttnnes  Schichtchen 
gotrennt,  welches  uns  die  Anlage  der  inneren  granulirten  Schicht 
der  Autoren,  das  Neurospongium  von  W.  Mttller,  vorstellt;  das- 
seibe  ist  kaum  0,002  mm  dick,  hat  das  bekannte  fein  granulirte 
Aussehen  und  enth&lt  einzelne,  kleine,  langgestreckte  Kerne.  Dann 
folgt  medianwHrts  eine  ganz  colossale  dicke  Schicht  von  wieder 
ganz  indifferenten  Zellen,  sic  stellt  die  Anlage  der  inneren  KOrner- 
schicht  dar  und  der  radialen  StUtzfasern  der  Autoren  nebst  der 
Membrána  perforata  von  W.  Krause  oder  dem  Stratům  intergra- 
nulosum  fenestratum  von  M.  Schultze,  die  Schicht  des  Ganglion 
retinae,  die  Schicht  der  Spongioblasten,  die  Anlage  des  Fulcrum 
generále  und  des  Fulcrum  tangentiale  von  W.  Mttller  vor.  — 
Darauf  folgt  medialwilrts  wieder  ein  Russerst  dttnnes  Schichtchen, 
die  Anlage  der  ausscren  granulirten  Schicht  der  Autoren,  der 
NervenansUtze   von  W.    Mttller,   die    Membrána   fenestrata    von 


Zur  Outogenie  der  Knochenfísche.  53 

Krause;  sie  zeigt  dieselbe  Sti*uctur  als  die  innere  granulirte 
Schicht,  Í8t  aber  noch  etwas  dttnner,  enth^lt  ebenfalls  einzelne 
Kerne,  wie  die  eben  erwáhnte  innere  granulirte  Schicht.  Schliess- 
lieb  folgt  dann  am  meisten  mediaiwarts  nochmals  eine  ans  voil- 
kommen  indifferenten  Zellen  bestehende  Lage,  zwei  bis  drei 
Schichten  dick  —  die  Aulage  der  áusseren  K5rnerschicht,  der 
Stabchen  and  Zapfenschicht  der  Autoren  —  die  Schicht  der  langen 
uod  knrzen  Sebzellen  von  W.  Mttller.  Dieselbe  ist  dann  noch 
durch  einen  immer  bedeutenden  Zwischenraum  von  der  proximalen 
Augenbiasenwand  —  der  Schicht  des  Retinalpigmentes  —  ge- 
trcnnt.  Ueber  das  Verhaltniss  der  beiden  AugenblasenwUnde  an 
der  Augenblasenspalte,  komme  ich  spáter  bei  der  Beschreibung 
des  Processtts  falcíformis  ausftlhrlicher  zurUck.  —  Das  náchste 
Stadium,  welches  ich  untersuchte,  zeigte  noch  sehr  wenig  Verán- 
derungen,  mit  dem  vorigen  vergiichen;  bemerkenswerth  ist  nur, 
dass  die  Faserbildung  in  dem  Opticusstiele  etwas  zugenommen 
hat,  wie  ein  Schnitt  durch  den  Augenblasenstiel  aus  diesem  Ent- 
wickelungsstadium  deutiich  nachweist  (vergl.  Taf.  V  Fig.  4).  Man 
sieht  aber  wie  die  Faserbildung  zu  dem  ventralen  Theil  des 
Aagenblasenstieles  beschránkt  bleibt,  die  lateralen  und  dorsalen 
Wande  bestehen  noch  durchaus  aus  Zellen  und  zeígen  noch  keine 
Spur  einer  Faserbildung.  Etwas  weitere  Differenzirungen  waren 
in  dem  folgendem  Stadium,  das  ich  untersuchte,  eingetreten. 

Betrachten  wir  erst  einen  Qnerschnitt  durch  den  Augenuerven 
zwischen  seínem  Ursprung  ans  dem  Thalamencephalon  und  seinem 
Uebergang  in  die  Retina  (vergl.  Taf.  V  Fig.  5).  Ein  bedeutend 
grSsserer  Theil  der  Zellen  der  ursprtlnglichen  Augenblasenstiele  hat 
sieh  in  Nervenfasern  umgebildet,  innerlich  besteht  der  Opticus 
scbon  durchaus  aus  Nervenfasern,  dieselben  werden  aber  noch 
von  einem  Mantel  von  Zellen  umgeben,  welche  die  dorsale  FlSlche 
des  Augenblasenstieles  bilden,  und  sich  also  noch  nicht  in  Ner- 
ventasern  umgebíldet  haben;  sie  unterscheiden  sich  leicht  von  den 
platten  Zellen  der  Mesodcrmhtille,  innerhalb  welcher  sie  gelegen 
sind.  Zwischen  den  Fasern  trifft  man  einzelne  mehr  weniger 
sternfbrmige  Zellen  an,  welche  sich  zu  Sttttzzellen  entwickein,  es 
ist  dies  ein  kleiner  Theil  der  nrsprilnglichen  Zellen  der  Augen- 
blasenstiele, welche  einen  anderen  Differenzirungsweg  eingeschlagen 
haben,  der  tlbrige  grQsste  Theil  wandelt  sich  in  Nervenfasern  um. 

Gleichen  Schríttes   mit  dieser  Umwandlung  nimmt  auch  der 


54  C.  K.  Hoffniann: 

Diameter  des  Opticnsstíeles  im  Umfang  ab,  bis  der  ganze  Stiel 
faserig  gewordeu  ist,  dann  fángt  er  allniahlich  an  wieder  dicker 
za  werden.  Ein  Schnitt  darch  den  Opticas  kurz  vor  seÍDem 
Abgang  aus  dem  Thalamencephalon  stellt  Taf.  V  Fig.  15  vor,  man 
sieht  wie  anch  hier  die  Faserbildung  an  Háchtigkeít  zugenomnien 
hat.  Verfolgen  wir  jetzt  den  Sehnerven  bei  seinem  Uebergang  in 
das  Ange.  leh  hábe  schon  eiiváhnt,  dass  die  dorsale  Wand  der 
ursprtinglichen  Augenblasenstiele  in  dieser  Periodě  der  Entwicke- 
lung  noch  darcbaas  zellig  ist,  hieraas  folgt  schon  anmittelbar, 
dass  die  Continuitat  zwischen  der  Pigmentlamelle  und  der  dorsalen 
Wand  des  Angenblasenstieles  erst  sehr  spUt  unterJbrochen  wird  und 
zwar  erst  dann,  wenn  die  Angennerven  fast  in  allen  ihren  tibrigen 
Theilen  schon  faserig  geworden  sind. 

Werfen  wir  jetzt  einen  Blick  auf  die  verscbiedenen  Schichten 
der  Retina.  Von  allen  Veránderangen,  welcbe  sie  erfahren  bat, 
springt  die  Bildang  der  radialen  StUtzfasern  ani  meisten  ins  Auge. 
Die  Zellen,  welcbe  sich  in  die  Elemente  des  Fulcram  generále 
amgebildet  baben,  sind  von  einer  sehr  langlich  ovalen  Form  ge- 
geworden,  nach  beiden  Seitcn  setzen  sie  sich  in  dUnne  Fortsatze 
fořt.  Die  lateralwárts  gerichteten  strebcn  der  Membrána  limitaus 
interna  za,  an  welcbe  sie  mit  aasserst  kleiner,  dreieckiger  Basis 
inseríren  (vergl.  Taf  V  Fig.  18),  die  medialw^rts  gerichteten 
setzen  sich  an  eine  aasserst  feine  Membrán  an,  welcbe  medial- 
wHrts  die  Schichten  der  Retina  in  dieser  Periodě  der  Entwicke- 
lung  begrenzt  und  die  ich  jetzt  zaerst  dcutlicber  sehe,  die  Anlage 
der  Membrána  limitaus  externa  (die  eigentlich  Membrána  limitans 
interna  heissen  solíte).  Die  Zellen  der  Schicht  des  Ganglon  opticam^ 
zeigen  jetzt  schon  deutlicher  ihre  Ganglienzellennatur.  Recht  sch5n 
sieht  man,  wie  von  einzelnen  dieser  Zellen  ein  feiner  Fortsatz  ab- 
tritt,  der  unmittelbar  in  eine  Faser  der  Opticusfaserschicht  tlber- 
geht.  Das  Neurospongium  zeigt  noch  fast  gar  keine  weiteren 
yer9.nderungeu.  Von  der  Schicht,  welcbe  der  des  Ganglion  retinae, 
der  Spongioblasten,  des  Fulcrum  generále  und  tangentiale  ent- 
spricht,  hábe  ich  die  h5here  Ausbildang,  welchc  die  Zellen,  die 
sich  za  Elementen  des  Fulcrum  generále  (die  radialen  StUtzfasern) 
entwickeln,  schon  durchlaufen  haben,  bereits  erwUhnt.  Ausserdem 
zeigt  aber  diese  mSLchtige  Schicht  weiter  schon  eine  deutliche 
Gliederung  in  drei  Lagen;  die  Zellen  der  lateralen  Lage  sind  mehr 
rundlích,    die  stellen   die  Anlage   der  Schicht  der  Spongioblasten 


Zur  Ontogenie  der  Enocheníische.  55 

vor,  (lie  der  medialeQ  Lage  8ÍDd  mehr  eifórmig  und  bildeu  die 
Zellen  des  kiinftigeu  Ganglion  retinae,  wahrend  die  aiu  uicisten 
niediaiwárts  gelegene  ZellenBchíclii  der  Aiilage  der  tangialen 
Fulcramzellen  entspricht.  Die  drei  genanntcn  Schichten  liegen 
aber  jetzt  noch  so  dicht  aufeinander,  dass  es  nicht  m5glich  ist, 
aach  uur  mit  einiger  Genauigkeit  ihre  resp.  Dicke  za  bestinimen. 
Die  áussere  granalirte  Schieht  hat  noch  gar  keine  weitere  Ver- 
Slnderang  erfabren  und  die  Elemente  der  Sehzellencbicht  sind  etwas 
cylindrisch  geworden.  Wilhelm  MilUer^)  bat  in  seineu  prách- 
tigen  Untersnebungen  Uber  die  Stammesentwickelang  des  Sehor- 
ganes  bei  den  Wirbelthieren  grtlndlieh  und  klar  anseinander  ge- 
setzt,  dass  die  Stábcben-  nnd  Zapfenscbicbt  und  die  áussere  KOrner- 
schicbt  der  Autoren  als  eine  einzige  Sehiebt,  die  der  Sebzellen, 
anfgefasst  werden  muss,  indem  die  sogenannten  áussereu  Korner 
weiter  nichts  als  die  den  Kern  entbaltenden  Absebnitte  der  Seb- 
zellen  vorstellen.  Demnaeb  l^st  sicb  also  jede  Sebzelle  —  sowobl 
die  lange  (Stabcben)  also  die  kurze  (Zapfen)  —  in  drei  Absebnitte 
theilen,  das  Aussenglied,  das  Innenglied  und  das  Kerustilek 
(ausseres  Korn  der  Autoren).  Bei  den  Knocbentíschen  scbciut  nun 
die  Membrána  limitans  externa  immer  dort  zu  Kegen,  wo  das  Kern- 
stttck  in  das  Innenglied  des  Zapfens  resp.  Stábebeus  Ubergebt, 
wle  dies  gewOhnlich  aneb  bei  den  íibrigen  Wirbeltbieren  der  Fall 
ist  (aber  nicbt  immer,  wie  z.  B.  bei  den  Fróschen).  Daraus  geht 
also  hervor,  dass  diejenigen  Zellen,  welcbe  icb  als  die  Elemente 
der  Sebzellenschicht  bezeiebnet  hábe,  eigentlicb  nnr  den  Kern- 
sttlcken  entsprechen  und  dass  die  Aussen-  und  Innenglieder  in 
diesem  Stadium  der  Entwiekelung  eben  im  Begrifif  sind  sicb  anzn- 
legen,  beide  aber  nocb  als  ein  éinziger  Tbeil,  welchen  icb  einfach 
als  den  percipirenden  Abschnitt  der  Sebzelle  bezeichen  werde. 
Derselbe  zeigt  sicb  als  eine  kleine  kolbeniormige  VerlUngerung 
desKernsttIckes,  docb  ist  derselbe  noch  so  wenig  scharf  umschrieben, 
dass  icb  ttber  ibre  wabre  Nátur  kein  Urtheil  auszusprechen  ver- 
mag  (Taf.  V  Fig.  17). 

Icb  lasse  jetzt  noch  einige  Maasse  folgen  und  will  hier  noch 
bervorheben,  dass  die  Dicken  hier  wic  bei  allen  folgendcn  Schnitten 
immer  an  solchen  gemessen  sind,  welcbe  die  Retina  nnmittelbar 
vor  dem  Eintritt  des  Sebnerven  getroffen  haben. 


1)  Beiirílge  zur  Anatomie  und  Physiologie  als  Fcstgabe  anCarlLudwig. 


56  '  C.  K.  Hoffmann: 

1.  Dicke  der  Nerveufaserschicht  =  0,010— 0,011  mm 

2.  „        „    Ganglienzellenschicht  =  0,030—0,032  mm 

3.  „        „    innere  granulirte  Schicht  (Nearo- 

spongium)  =  0,007—0.008  mm 

4.  „        „    inaeren  Kórnerscbicht  (Gaugiion 

retinae,  Schicht  der  Spongío- 
blasteDidertaDgentialen  Fulcrum- 
zellen,  nebst  den  Anlagczellen 
des  Fulcrum  generále)  =  0,085  — 0,090  mm 

5.  „        „    ausseren  grauulírten  Schicht        =  0,002  mm 

6.  „        „    Schicht  der  Sehzellen  (Stabchen- 

und  Zapfenschicht  nebst  ausserer 

Koruerschicht)  =  0,013-0,014  mm 

7.  „        „    Pigmentschicht  der  Retina  =  0,005— 0,006  mm 
Erw^hnt  sei  noch,  dass  die  Opticusfasernschicht,  sobald  man 

sich  aus  der  Gegend  des  Opticuseintrittes  eutfemt,  bald  sehr  an 
Dicke  abnimmt,  um  nach  der  Peripherie,  wo  auch  die  Differen- 
ziruug  der  Retinaschichten  kaum  angefangen  hat,  fast  vollstlUidig 
zu  verschwinden. 

lu  einem  wieder  etwas  hoheren  Stadium  der  Entwickelung 
zeigt  der  Nervus  opticus  folgende  Veranderungen  (Taf.  V,  Fig.  6); 
er  ist  jetzt,  wie  man  sieht,  voUstlUidig  faserig  geworden,  zugleicli 
hat  sein  Diameter,  mit  dem  des  vorígen  Stadium  verglichen,  etwas 
an  Umfang  zugenommen,  die  Fasern  liegen  etwas  loser  aneinander, 
zwischcn  denselben  bemerkt  man  deutlich,  wenn  auch  nicht  zahl- 
reich,  niehr  oder  weniger  stern-  oder  spindelfórmige  Gebilde,  die 
sich  in  Elemente  des  Stiitzgewebes  umwandeln,  es  sind  dies  Zellen 
der  ursprtinglichen  Augenblasenstiele,  welche  nicht  der  Faserbildung 
anheim  gefallen  siud  und  in  keinem  Fall  als  mesodermale  Binde- 
gewebselemente  angesehen  werden  dtlrfen. 

In  der  Retina  selbst  sind  noch  wenig  Veránderungen  ein- 
getreten;  das  Retinapigment  bildet  jetzt  eine  intensiv  Schwarze 
Schicht.  Von  den  tibrigjen  Schichten  will  ich  nur  hervorheben, 
dass  die  innere  granulirte  Schicht  zuerst  das  eigenthUmliche  ge- 
bílndeii:e  Aussehen  zeigt,  auf  welches  W.  MúUer  insbesondere 
hingewiesen  hat.  Die  Membrána  limit^ns  extema  ist  schftrfer  za 
unterscheiden,  die  Elemente  der'  Sehzellenschicht  -:-  die  Kern- 
sttlcke  —  haben  sich  deutlicher  in  zwei  Lagen  angeordnet,  der 
percipirende   Theil    ist  deutlicher    zur   Entwickelung   gekommen. 


Zur  Ontogenie  der  Enochenfiache.  57 

ausserordentlich  schwierig  bleibt  es  aber,  liber  die  wabre  Nátur 
díeserTheile  in  solcben  fríihen  Entwickelungsstadien  ein  bestimm- 
tesUrtheil  aaszusprecben,  sie  haben  noch  ein  mattes,  blassesAus- 
seben  and  durchaus  noch  nicht  den  eigenthtlmlíchen  Glanz,  der 
besonders  das  Aassenglied  so  scharf  charakterisirt. 

Schon  jetžt  fangen  die  Retinalpigmentzellen  an  pinselfórmige 
Fortsátze  abzaschicken,  welche  die  sicb  bildenden  percipirenden 
Elemente  nmlagern  und  dadarch  die  Untersuchung  nocb  mehr  er- 
schweren.  Die  zu  der  áusseren  granulirten  Schicht  gebOrenden 
Zellen  —  die  tangentialen  Fulcrumzellen  von  W.  MUller  —  haben 
sich  ebenfallfl  sebarfer  entwickelt  (vergl.  Taf.  V,  Fig.  10  und  Fig.  17). 
Die  Dicke  der  verschiedenen  Schichten  der  Retina  betrUgt 
jetzt: 

Dicke  der  Nervenřaserschicbt  =  0,012—0,014  mm 

„       „    Ganglienzellenschicht(Gangl.optic.)  =  0,032-0,034  mm 
„     des  Neurospongium   (innere  granulirte 

Schicht)  =  0,014-0,015  mm 

„     der  inneren  KOrner- 1  Spongioblasten      =  0,047—0,048  mm 

schicht  í  Gangl.  retinae       =  0,041—0,042  mm 

/  Schicht  der   tan-        ^ 
áusseren  granu- lgent.Fulcrumzell.  =  0,0025-0,003  mm 
lirten  Schicht     i  Eigentl.     granul. 

( Schicht  =  0,002  mm 

SKemstttcke  =  0,013—9,014  mm 

percipirende  Ele- 
»  mentě  =  0,004—0,006  mm 

„      „    Pigmentschicht  der  Retina  =  0,008-0,009  mm 

Taf.  V,  Fig.  7  stellt  uns  dann  einen  Querschnitt  durch  den 
Opticus  aus  einem  noch  spáteren  Stadium  der  Entwickelung  vor. 
Wie  man  sieht,  hat  der  Durchmesser  des  Augennerven  bedeutend 
an  Umfang  zugenommen,  ebeufalls  ist  die  Differenzirung  der  ver- 
schiedenen Retinaschichten  in  gleichem  Grade  fortgeschritten,  in- 
dessen  beziehen  sicb  die  hauptsSlchlichsten  VerUnderungen  auf  die 
percipirenden  Elemente.  Denn  wUhrend  die  Ubrigen  Schichten  der 
Retina  von  jetzt  ab  selbst  etwas  an  Dicke  abnehmen,  indem  haupt- 
sachlich  ein  Fláchenwachsthum  stattfindet,  nehmen  die  percipiren- 
den Theile  allm'áhlich  an  Dicke  (LUnge)  zu.  Nicht  allein,  dass 
die  beiderlei  Elemente,  StUbchen  und  Zapfen,  sich  deutlicher  nach- 
weisen  lassen,   sondern   man   sieht  auch,   wie  der  frtlhere,   nicht 


M  1> 


»»  9> 


58  C.  K.  Iloffmann: 

weiter  differenzirte  percipireade  Theil  8Ích  jetzt  in  seinc  beiden 
Abschnitte,  das  Ausseuglied  und  Innenglied  Bcheidct.  Vergebeus 
hábe  ich  versucht  au  Isolationspraparaten  ttber  diesen  Vorgang 
eiue  etwas  genauere  Kenntniss  za  bckonimen,  fUr  diesen  so  aas- 
serst  schwierigen  Process  sind  die  ilberaus  zarten  und  dttunen 
Stilbchen  der  Knocheufiscbe  sehr  wenig  geeignet.  Die  Dififeren- 
zirung  des  percipirenden  Theiles  ist  um  so  htíher,  je  luehr  man 
sich  der  Eintrittsteile  des  Opticus  nUhert. 

Anf  Taf.  V,  Fig.  8  endlicb  babě  ieh  einen  Querschuitt  durch 
den  Opticus  eines  jungen  Salmen  abgebildet,  bei  vvelcbem  der 
Dottersack  fast  volikommen  verscbwunden  war.  Der  Angennerv 
hat  jetzt,  wie  man  siebt,  eine  eigene  Lymphscheide  bekommen; 
wie  diese  sich  bildet,  kaun  ich  aber  nicht  angeben.  Ein  Quer- 
schnitt  durch  die  Retina  aus  činem  glcichen  Entwickelungsstadium 
ist  auf  Taf.  V,  Fig.  11  abgebildet.  Die  Innen-  und  Aussenglieder 
der  langen  und  kurzen  Sehzellen  sind  beide  jetzt  sehr  schon  zur 
Entwickelung  gekommen  und  haben,  mit  dem  vorigen  Stadium 
verglichen,  betrUchtlich  an  LSlnge  zugenommen.  Eine  gute  Isola- 
tion  gelingt  aber  noch  sehr  schwierig.  Mit  aller  Scharfe  sieht 
man,  wie  die  innere  KOrnerschicht  der  Autoren  aus  zwei  Lagen, 
bestebty  von  welchen  die  eine  —  die  lateralwárts  gelegene  —  mehr 
aus  rundlichen  Zellen  besteht  —  die  Schicht  der  Spongioblasten 
von  W.  Mttller  — ,  die  andere,  das  Ganglion  retinae,  mehr  ovále 
Zellen  enth^lt.  Unmittelbar  letzteren  an  liegen  die  tangentialen 
Fulcrumzellen;  ich  sebe  dieselben  in  diesem  Stadium  schon  deut- 
lích  in  zwei  Schichten.  Erwáhnt  sei  noch,  dass  der  Opticus,  so- 
wohi  intra-  als  extra-oculár,  sehr  reich  ist  an  rundlich-ovalen 
Kcrnen,  den  Neuroglia-Kemen  von  Schwalbe  Slhnlich,  dieselben 
gehi5ren  dem  eigenen  Sttttzgewebe  der  Augennerven  an  und  unter- 
scheíden  sich  sofort  von  den  langlíchen  Bindegewebskernen  der 
Optícnsscheide,  welche  Producte  des  Mesoderms  sind,  wáhrend  die 
sogenannten  Neuroglia-Kerne  aus  dem  Ektoderm  stammen  und  den 
Zellen  angehOren,  welche  nicht  in  Nervenfasern,  sondem  in  Ele- 
mente des  Sttitzgewebes  umgebildet  sind. 

Die  Dicke  der  verschiedenen  Schichten   der  Retina  betr&gt 
jetzt : 

Dicke  der  Nervenfaserschicht  =  0,018—0,020  mm 

„       „    Ganglienzellenschicht  (Ganglion  op- 

ticum)  =  0,022—0,024  mm 


„       „    ánssereo  grana- 
lirten  Schicht 


»>  17 


Zuř  Ontogenie  der  KnocheDfische  59 

Dicke  des  Nearospongiam   (innere  granulirte 

Schicht)  =  0,018-0,019  mm 

„      der  inneren  Korner-  i  Spongioblasten      =  0,036—0,037  mm 

schicht  }  Gangl.  retinae       =  0,029—0,030  mm 

der    tangentialen 

Falcrumzellen    =  0,0025—0,0028  mm 
der    eigentlichen 

granul.  Schicht     =  0,002  mm 

I  Kernstttcke  =  0,015-0,016  mm 

Sehzellenschicht  <  Aussen-  und  In- 

I  nenglieder  =  0,012—0,013  mm 

„       „    Pigmentschicht  der  Retina  =  0,018—0,020  mm 

Schliesslich  gebe  ich  uoch  eínen  Querschnitt  durch  die  Retina 
eines  einjáhrigen  Salmen  (Taf.  V,  Fig.  12).  Ich  theile  zuerst  die 
Dicke  der  verschiedenen  Schichten  der  Retina  mit: 

Dicke  der  Nervenfaserschicht  =  0,040—0,045  mm 

„       „    Ganglienzellenschicht  =  0,026—0,030  mm 

„       „    inneren  granulirten  Schicht  (Neuro- 

spougium)  =  0,030-0,032  mm 

„        „    inneren  K5rner-  i  Spongioblasten      =  0,026—0,027  mm 

8chicht  r  Ganglion  retinae  =  0,029—0,030  mm 

í  Tang.     Fulcrum- 
„       „    ausseren  granu-  i  zellen  =  0,0068—0,007  mm 

lirten  Schicht     \  Eigentl.     granul. 

(  Schicht  =-  0,004-  0,0045  mm 

l  Kernstttcke  =  0,023-0,024  mm 

Sehzellenschicht  j  percipirendc  Ele- 

^  mentě  =  0,038—0,040  mm 

Pigmentschicht  der  Retina  =  0,038—0,040  mm 

Vergleichen  wír  jetzt  die  Dicke  der  verschiedenen  Retina- 
sehichten  aus  den  verschiedenen  Entwickelungsstadien  mit  ein- 
ander,  so  ergiebt  sich,  dass  die  Ganglienzellenschicht  (die  Zellen 
des  Ganglion  opticum)  und  die  innere  K{)rnerschicht  (die  Schicht 
der  Spongioblasten  und  des  Ganglion  retinae)  bei  Embryonen  ab- 
solat  dicker  sind  als  bei  einjáhrigen  Thieren,  dass  dagegen  die 
innere  granulirte  Schicht  (Neurospongium),  die  Nervenfaserschicht, 
besonders  aber  die  Schicht  der  percipirenden  Elemente  (Stábchen 
und  Zapfen)  und  die  des  Retinapigmentcs  bei  einjUhrigen  Thieren 


»»       >i 


?»  19 


60  C.  K.  Hoffmann: 

absolat  dicker  siud  als  bei  Embryonen.  Die  za  der  Slusseren 
granulirten  Schicbt  gehoreDden  Zellen,  díe  tangentialen  Fulcrum- 
zellen  von  W.  Mttller,  liegen  bei  deni  ciuj^hrigen  Saliuen  niebt 
allein  sehr  deutlich  in  zwei  Schichtcn,  sondern  bilden  auch 
zweierlei  Art  von  Zellen;  die  einen,  wclche  den  des  Gauglion  re- 
tiuae  am  meisten  anliegen,  gleichen  den  Spongioblasten  in  sehr 
vielen  Beziebangen,  die  anderen  dagegeu  sind  platter  and  schmaler. 
Die  Zellen  des  Ganglion  opticum  liegen  bei  dem  einjUhrigen 
Salmen  in  einor  bis  zwei  Reiben,  wáhrend  sie  bei  Embryonen  in 
zwei  bis  drei,  ja  oft  selbst  bei  sebr  jungen  Embryonen  vier  Reihen 
hoch  angetroffen  werden. 

Aaf  Taf.  VI,  Fig.  7  sind  die  karzen  and  langen  Sebzellen 
eines  Forellenembryo  abgebildet;  bei  welchem  ein  Dottersack  noch 
recht  deatlich  sicbtbar  war;  wie  man  aber  sieht,  sind  díeselben 
schon  vollstUndig  aasgebildet. 

Die  secundHre  Augenblasenwand  liefcrt  aber  ausser  der  Pig- 
meutschicht  der  Retina  und  der  eigentlichen  Retina  noch  etwas 
uiehr,  sie  lieťert  námlich  anch  einen  Theil  der  Iris.  leh  komnae 
daranf  bei  der  Entwickelung  der  Iris  znrliek  and  will  hier  uur 
hervorheben,  dass  es  die  Stelle  ist,  wo  die  proximale  Angenblasen- 
wand  —  das  einschichtige  Pigmentblatt  also  —  in  die  distale  am- 
biegt,  welche  sích  an  der  Bildang  der  Iris  betheUigt.  An  der  Um- 
biegangsstelle  ist  námlich  anch  die  distale  Aagenblasenwand  ein- 
schichtig,  and  indem  nnn  beide  Wánde,  beide  als  einzellige  Blátter 
nach  oben  and  antén  Uber  die  Linse  her,  weiter  wachsen,  bilden 
sie  so  einen  Yorhang  Uber  die  Linse  and  stellen  die  hintere  Wand 
der  Iris  dar;  dabei  setzt  sich  dann  die  Pigmentirang  des  proxi- 
malen  Blattes  der  secandareu  Aagenblase  anch  auf  den  distalen 
fořt.  Die  vordere  Wand  der  Iris  wird  dann  darch  Elemente  des 
mittleren  Keimblattes  gebildet. 


Dass  ich  die  Entwickelang  des  Sehnerven  so  aasfUhrlich  be- 
schrieben  hábe,  m5ge  im  folgenden  seinen  Grand  finden.  Wáhrend 
frUher  Niemand  zweifelte,  dass  der  fertig  gebildete  Sehnerv  durch 
allmahliche  histologísche  Differenzirang  aus  dem  primordialen 
Augenblasenstiel  sich  entwickele,   ist  His^)  dagegen  aus  scharf- 

1)  W.  His,  Untersuchungen  iiber  die  crste  Aniage  des  Wirbelthier- 
leibes  p.  131.  1868. 


Zar  Ontogenie  der  KnochenfiBche.  61 

sinnigen  theoretÍBchen  Grtinden  za  der  Ansicht  gekommen,  dass 
der  Angenblasenstiel  nur  als  Leitgebilde  zu  betrachten  sei,  das 
den  Sehnervenfasem  den  Weg  weist.  Letztere  aber  scheinen  nach 
ibm,  den  bisher  bekannten  Thatsachen  znfolge,  vom  Gehim  ans 
zu  entstehen  nnd  von  da  in  die  Betinaanlage  hereinzuwachsen. 
Die  Zcllenverbindang,  welche  der  Stiel  der  Angenblase  zwíschen 
dem  Gehim  nnd  der  Retínaaniage  anfangs  herstellt,  mnss  sich 
spMter  lOsen,  indem  die  Zellen  einem  der  beiden  Theile,  nanilieh 
dem  Gehim  znfallen.  Der  bis  anf  His  geltenden  Meinung,  dass 
ans  dem  Stiel  der  Angenblase  der  Sehnerv  herrorgeht,  steht  nach 
ihm  vor  AUem  entgegen,  dass  der  Sehnerv  keinerlei  Ganglienzellen 
enth'ált.  His  hat  das  Problém  einfach  anfgestellt,  wirklieh  nnter- 
soeht  hat  er  es  nicht.  Mit  vollem  Recht  hebt  aber  schon  Manz^) 
hcrvor:  ,,Die8e  Annahroe  hat  dnrch  die  neuesten  Arbeiten  von 
Ranvier  (Recherches  snr  THistologie  et  la  Physiologie  des  nerfs; 
in:  Archiv  de  Physiologie  p.  IV,  1872;  Traité  techniqne  d^histo- 
logie)  einen  wohl  zu  beachtenden  Widersprnch  erfahren  und  darf 
daher  jetzt  nicht  mehr  ohne  weiteres  als  Argument  anderen 
Folgerangen  zu  Grunde  gelegt  werden.*  Wenn  man  dann  weiter 
bedenkt,  dass  sammtliche  sowohl  dorsale  als  ventrale  Wurzeln  der 
Spinalnerven,  sftmmtliche  dorsale  Wurzeln  der  Gehiranerven,  sowie 
der  Olfactorius  in  ihren  Anlagen  vollkommen  zellig  sind  und  ein 
gewisser  Theil  dieser  Zellen  spUter  einer  Fibrillenbildung  anheím- 
f^llt,  dann  sebe  ich  vom  theoretischen  Standpunkt  keinen  Grnnd, 
warnm  die  Augenblasenstiele  nur  als  Leitgebilde  fUr  die  Opticus- 
fasera  fungiren  sollen  und  die  Zellen,  welche  die  Augenblasen- 
stiele bilden,  nicht  selbst  sich  in  die  Nervenfasern  des  Opticns 
nmwandeln  sollten,  wie  dies  fttr  alle  ebengenannte  Nerven  doch 
allgemein  angenommen  wird.  Die  directe  Beobachtung  hat  dann 
auch,  wie  ich  glaube,  wohl  ganž  zweifellos  festgestellt,  dass  die 
Augenblasenstiele  von  dieser  allgemeinen  Regel  keine  Ausnahme 
machen  nnd  dass  sie  es  selbst  sind,  welche  sich  direct  in  die 
Angennerven  umbilden. 

In  seinen  ausgezeichneten  Untersuchungen  tiber  das  Atige  des 
Wirbelthierembryo  sagt  Lieberklihn^)  darQber  folgendes:   „Die 

1)  Mftnz,  Entwickelungsgeschichte  des  mcnschlichen  Augcs;  in:  Iland- 
buch  der  gosammtcn  Augenheilknnde  2.  Bd.  2.  Th.  1876. 

2)  N.  Lieberkiihn,    Schriften  der  Gesellschaft  znr  Befordening  der 
gerammten  Naturwissenscbaften  za  Marbtirg  Bd.  X.  1872. 


62  C.  K.  Hoffmann: 

Ansicht  dasB  die  Zellen,  welche  die  Anlage  des  Opticns  bilden, 
nur  als  Leitgebilde  fttr  die  aus  dem  Gehirn  hervorwachsenden 
Fasern  desselben  dienen  nnd  alsdann  selbst  dem  Gehirn  zafallen, 
bestátigt  sich  nicht.  Sie  vermehren  sich  vielmebr  mit  dem  Wachs- 
tham  der  Nerven.  In  einer  gewissen  Zeit  besteht  derselbe  fast 
nur  aus  spindelfórmigen  Zellen  und  auBserdem  au8  einer  an- 
deatangsweise  streifigeu  Substanz." 

Sp&ter  erkennt  man  in  ihm  an  Qaerschnitten  die  Scheide  nnd 
die  Felder  des  vollkommen  entwickelten  Zustandes.  In  den  Scheiden 
sieht  man  noch  eine  Zeit  lang  BindegewebskOrper  in  einem  strei- 
íigen  Gewebe,  sp&ter  sind  sie  nicht  mehr  sichtbar.  Innerhalb  der 
Felder  weehseln  Zellkerne,  die  von  Spařen  von  feinkOmigem 
Protoplasma  umgeben  sind,  nnd  Fasern  mit  einander  ab,  und  dann 
erscheinen  nur  noch  Eusserst  kleine  Kerne  zwischen  den  Nerven- 
fasern  lange  bevor  noch  die  Markbtllle  auftritt.  Auf  den  Lilngs- 
schnitten  durch  den  Sehnerven  sieht  man  wflbrend  der  Ent- 
wickelung  niemals  Nervenfasern  vom  Gehirn  her  eintreten  und 
in  ihm  peripherisch  vordringen,  sobald  Fasern  in  ihm  erscheinen, 
erscheinen  sie  in  seiner  ganzen  LEnge  zugleich  und.ebenso  za- 
gleich  am  Gehirn.  Die  Knochenfische  bestatigen  durchaus  dieae 
Angaben  von  LieberkUhn.  leh  stimme  dann  anch  vollkommen 
mit  diesem  Forscher  Uberein,  wenn  er  sagt:  ,,Die  Nervenfasern 
des  Optícus  entstehen  auf  Kosten  des  Protoplasmq.  der  Zellen, 
welche  ihn  von  vorne  herein  znsammensetzen  und  sich  vermehren/' 

Radwaner^)  verdanken  wir  eine  Mittheilung  Uber  die  Ent- 
wickelung  der  Sehnervenkreuzung  bei  den  Knochenfischen.  Wenn 
ich  diesen  Autor  gut  verstehe,  was  mir  aber  nicht  ttberall  gelungen 
ist,  dann  lEsst  er  die  Opticusfasern  zum  Theíl  in  loco  entstehen, 
zum  Theil  aus  dem  Gehirn  hervorwachsen.  —  Bergmeister ^) 
giebt  an,  dass  seine  Beobachtungen  (an  Kaninchenembryonen)  da- 
ftlr  sprechen,  dass  bei  der  Bildung  des  Opticus  die  Nervenfasern, 
wie  His  annimmt,  aus  dem  Gehirn  herein wachsen,  w'áhrend  der 
Stiel,  nur  als  Leitgebilde,  als  Form,  in  der  sich  die  Nervenmaase 
umzubilden   hat,   dient.    Nach   ihm  tritt  n&mlich   die  Masse   der 


1)  J.  Radwaner,  Ueber  die  Entwickelung  der  Sehnervenkrenzung  in: 
Sohenk^B  Mittheilungen  p.  21.  1880.  1.  Bd. 

2)  O.  Bergmeiater,  Beítrage  zur  EntwickelungsgeBohiohte  des  S&age- 
thierauges;  in:  Schenk's  Mittheilnngen  p.  63.  1880.  1.  Bd. 


Zor  Ontogenie  der  KnocheníiBche.  68 

Nervenfascrn  ín  díe  H5hlung  des  Stieles,  gleiohsam  als  AusfUlIungs- 
masse  der  „prim'áren*'  Optícushohle  zwischen  den  einauder  zu- 
gekehrteD  Fláeheň  der  áusseren  und  der  eingestiilpten  Opticus- 
wand  und  zwar  so,  dass  von  der  ursprtlnglichen  Wand  des  Augen- 
blasenstieles  sowohl  eine  oberflUehliehe  mit  dem  Stratům  pigmenti 
zasammenhángende,  als  auch  eine  centrále,  den  Opticuseanal  aus- 
kleidende  Schichte  von  Cylinderzellen  ttbrig  bleibt,  welche  letztere 
in  die  Oberfláche  der  Netzhaut  unter  der  Limitans  hyaloidea 
ttbergeht. 

W.  MttUer^)  bat  insofern  steh  His  angeschlossen,  als  aneb 
er  die  Optícnsfasern  niebt  im  Augenbiasenstiele  sicb  bilden  lILsst, 
jedoch  abweiehend  von  His  dieselben  von  den  Ganglienzellen  der 
Retina  ableitet,  von  wo  aus  sie  eentripetal  ins  Oehirn  hinein- 
wacbsen  soUen.  Ftlr  die  Entscheidung  dieser  Frage  bietet  nach 
W.  Mttller  der  Befund  bei  Petroinyzon  dadarch  einen  wicb- 
tigen  Anhalt,  dass  frtlhzeitig  eine  Kreuzung  der  Opticusfasern  an 
der  Dnrchtrittstelle  durch  die  Retina  zu  constatiren  ist.  Diese 
Kreuznng  bleibt  nach  ihm  absolnt  unverstándlich  bei  der  Annahme, 
dass  die  Fasern  des  Opticus  vom  Gchirn  nach  der  Retina  zn  sich 
entwickeln ;  sie  wird  dagegen  erklUrlich  —  wie  er  anfllhrt  —  durch 
die  Annahme,  dass  die  Fasern  des  Nervos  opticus  Fortsatze  in 
der  Retina  gelegener  Ganglienzellen  sind,  welche  an  der  Durch- 
trittstelle  dnrch  die  Retina  in  der  Richtung  ihres  bisherigen  Ver- 
laufes  weiter  streben,  bis  sie  durch  die  den  Augenblasenstiel  um- 
gebende  Mesodermhtllle  von  ihrer  bisherigen  Richtung  abgelenkt 
werden. 

Die  eben  erwáhnte  sehr  frtlhzeitige  Kreuznng  scheint  mir 
fittr  die  in  Rede  stehende  Frage  nicht  von  einer  solchen  grossen 
Bedeutung  zu  sein,  als  W.  MOller  vermuthet;  sie  wird,  wie  ich 
glaube,  nur  hervorgerufen  durch  die  beschriebene  fast  recht- 
winkelige  Umbiegung  der  Sehnervenfasem  bei  dem  Uebergang  der 
ventralen  Wand  des  Augenstieles  in  die  distale  Wand  der  Augen- 
blase.  Díe  Thatsache,  dass  die  erste  Umbildung  eines  Theiles  der 
Zellen  des  Augenblasenstieles  in  Nervenfasera  znsammenfílllt  mit 
dem  Momente,  in  welchem  das  Chiasma  auftritt,  weist  meiner 
Meinung  nach  wohl  auf  den  sehr  alten  phylogenetischen  Ursprung 


1)  W.  Muller,  1.  c. 


64  C.  K.  Hoffmann: 

desselben  hin;  die  Kreazang  tritt  anf  gleichzeitig  mit  der  Um- 
bildung  von  Zellcn  in  Fasern.  Wuchern  wirklich  die  Neryenfasern 
des  Opticus  aas  den  Ganglienzellen,  dann  mfisste  man  Stadíen 
finden,  in  welchen  die  Opticnsfaserschicht  in  der  Retina  vorhan* 
den  w'áre,  dagegen  in  den  Angenblasenstielen  die  Fasern  noch 
fehlten;  dies  ist  aber,  wie  ich  glaube  nachgewiesen  za  haben, 
nicht  der  Fall.  Indem  W.  Mttller  die  Opticnsfasem  von  der 
Ganglienzellenschicht  der  Retina  ableitet,  l&sst  er  das  Epitbel  des 
Augenblasenstieles  sich  durcbweg  zu  StOtzzellen  entwickeln,  welche 
bei  Petromyzon  in  Form  eines  Axenstranges  das  ursprttngliche 
Lnmen  ausfollen,  mit  ihren  nach  der  Peripherie  geríchteten  Fort- 
s&tzen  die  Faserbflndel  des  Sehnerven  umscheidend.  Die  Meso- 
dermhfille  des  Augenblasenstieles  betheiligt  sich  nach  ihm  an 
dieser  Umscheidnng  nicht,  sie  wird  znr  bindegewebigen  Umhfiliímg 
des  Nervus  opticus.  Letzteres  gebe  ich  W.  Mttller  voUsťándig 
zn,  weiche  aber  darin  von  ihm  ab,  dass,  nach  meiner  Ansicht,  nur 
ein  sehr  kleiner  Theil  der  ursprttnglichen  Zellen  des  Augenblasen- 
stieles sich  in  StUtzzellen  umbildet. 

Wahrend  also  W.  Mttller  die  Opticusfasern  von  der  Peri- 
pherie gegen  das  Centrum  hin  sich  entwickeln  lásst,  komnat 
v.  Mihalkovics^)  zum  Schluss,  dass  das  umgekehrte  Verh&ltniss 
stattfindet,  indem  Nervenfasern  am  Ende  des  6.  Tages  (bei  Htthner- 
embryonen)  nur  im  allerhintersten  Theile  der  Rctinaspalte  und 
dem  entsprechend  der  Retina  selbst,  ara  siebenten  schon  bis  zar 
Mitte  und  am  Ende  des  achten  auch  an  dessen  vorderem  Ende  zu 
finden  sind.  In  diesem  Stadium  zeigt  der  in  der  Rctinaspalte 
liegende  Opticusquerschnitt  im  unteren  Theile  noch  čine  ttber- 
wiegend  zellige  Structur,  wUhrend  er  oben  aus  zur  Retina 
ttberbiegenden  feinen  marklosen  Fasern  besteht.  Hiergegen  be- 
merkt  aber  W.  Mttller,  dass  das  frtthere  Deutlichwerden  der 
Opticusfasern  nicht  nothwendig  beweise,  dass  dieselben  hier  auch 
zuerst  entstanden  seien. 

K5lliker^)  schliesst  sich,  ebenso  wie  Wilhelm  Mttller, 
vollkommen  der  von  His  ausgesprochenen  Vermuthung  an,  dajBs 
der   Augenblasenstiel   nur    die   Bahn   darstellt,    auf  welcher   die 


1)  v.  MihalkovicB,  Untersuchangen  iiber  den  Kamm  des  Vogelauges; 
in:  Archiv  f.  mikrosk.  Anat.  Bd.  IX,  p.  591.  1878. 

2)  A.  Kolliker,  1.  a  p.  690. 


2ar  Ontogenie  der  Knochenfísctie.  6Ř 

Optícasfasern  weiter  schreiten,  und  nicht  selbst  an  der  Bildung 
solcher  sich  betheiligt.  In  Betreff  der  Frage,  wo  die  Optiensfasem 
entstehen,  ob  in  der  Retina  oder  im  Gcbirn,  ist  nacb  ihm  eine 
Entscbeidung  sehwierig,  doeh  ftlhrt  er  an,  er  hábe  noch  kelnen 
Opticus  gesehen,  der  nicht  in  seiner  ganzen  LUnge  Nervenfasem 
enthalten  hfttte.  Dagegen  IftBst  sich  nach  K  Ol  li  ker  nachweisen, 
dass  —  wenigstens  bei  den  Sángethieren  —  die  Fasem  des  Tractas 
opticus  frtther  da  sind,  als  die  im  Nervus  opticns,  nnd  wird  hier- 
durch  die  Entscheidnog  im  Sinne  der  Vermnthnng  von  His  ge- 
geben.  Bei  den  Knochenfischen  dagegen  haben  wir  gesehen,  dass 
in  demselben  Moment,  in  welchem  die  Fasem  des  Ghiasma  sich 
zeigen,  die  Faserbildang  Uber  den  ganzen  Aogenblasenstiel  bis  in 
die  Retina  sich  erstreckt,  wie  hierdenn  auch  der  Augenblasenstiel 
wohl  offenbar  nicht  als  Leitgebilde  fungirt,  sondern  sich  unmittel- 
bar  in  die  Augennerven  selbst  umbildet. 

KOUiker,  W.  Miiller,  Lieberktihn  and  Manz  erwfthnen 
weiter  den  grossen  Kernreichthum  des  embryonalen  Augennerven 
nnd  betrachten  diese  Kerne  als  den  aus  den  Elementen  der  Me- 
dnllarplatten  hervorgegangenen  Zellen  des  Sttttzgewebes  zngehOrig. 
Anf  die  grosse  Menge  einer  zelligen  Sttttzsubstanz  des  fertigen 
Opticns  haben  schon  ebenfalls  Schwalbe^)  nnd  Axel  Key  nnd 
G.  Retzins^)  hingewiesen.  Schwalbe  bezeichnet  die  im  Innem 
der  Nervenfaserbfindel  gelegenen  Kerne  als  i^Neurogliakerne'',  die 
sich  durch  ihre  Form  sofort  von  den  Bindegewebskemen  unter- 
scheiden  lassen. 


Mit  der  Entwickelungsgeschichte  der  ^etina  haben  sich  be- 
gonders  KOlliker,  Babuchin,  Max  Schultze,  W.  Mttller 
tind  LOwe  eingehender  beschUftigt.  In  einer  sehr  guten  Arbeit 
giebt  Babuchin^)  schon  an,  dass  beim  Htthnchen  die  Bildung  der 
Stftbchen  die  letzte  Erscheinung  in  der  Entwickelung  der  Retina 
ist  Die  Ganglienzellen  bemerkt  man  nach  ihm  schon  am  fUnften 
Tage,  noch   frtther  aber  werden  die  Mttlleťschen  Fasem  ange- 

1)  G.  Schwalbe,  Mikrosk.  Anatomie  des  Sehnerven,  der  Netzhaut 
u.  B.  w.;  in:  Handb.  der  gesammt.  Augenheilkunde.  1874. 

2)  A.  Key  und  G.  Retzius,  Studien  in  der  Anatomie  des  Kerven- 
systemes  a.  b.  w.  1876. 

3)  Babachin,  Beitrage  zur  EntwickelungsgeschSohte  des  Auges  be- 
sonders  der  Retina >  in:  Wiirzbnrger  natarw.  Zeitschrift  Bd.  IV.  1863.  p.  71. 

ArcblT  f.  mikroik.  Anatomie.  Bd.  93.  5 


66  C.  E.  Hoffmann: 

legt  Die  FUsschen  der  letzteren  sollen  —  wie  er  angiebt  —  zu- 
sammen  wachsen  und  spSlter  mit  der  angreDzenden  Sabstanz  die 
Membrána  limitans  interna  bilden.  Die  ersten  Spařen  der  Ner* 
venfafierschicht  beobachtete  er  nach  der  Differenzírung  der  Ganglien- 
zellen.  Die  Anwesenheit  der  bekannten  danklen,  mít  der  Betina- 
oberflftche  parallelen  Streifen  in  der  inneren  grannlirten  Schicht 
ftthrt  er  wobl  voUkommen  richtig  auf  ein  schicbtenweises 
Wacbstbum  zurUek.  VoUst&ndig  richtig  beschreibt  er  aneb  schon, 
dass  ans  den  Zellen,  welche  die  ftusserste  Lage  der  prim&ren  Re- 
tina darstellen  und  ans  denen  sich  áassere  Kt5rner8chicbt  bildet, 
auch  die  Stabcben  und  Zapfen  hervorgeben.  Die  einen  wie  die 
anderen  sagte  er,  sind  Verl&ngerungen  von  Zellen  und  bilden  im 
Znsammenbange  mit  ihren  KOmern,  ein  unzertrennbares  Ganzea; 
Stabcben-  oder  Zapfenzellen.  Scbliesslich  bestátigte  er  die  scbon 
frtlber  von  E5lliker  (Entwickelungsgescbichte  des  Menschen  und 
der  bOberen  Tbiere.  1.  Aufl.  1861)  erwUhnte  Tbatsacbe,  dass  ans 
der  Husseren  (proximalen)  Lamelle  der  secundáren  Augenblase  nur 
dafl  sogenannte  Pigmentepitbel  entsteht. 

Max  Schul  tze^)  giebt  an,  dass  beim  Htibnchen  am  7.  Tage 
der  Bebrtttung  dass  innere  Blatt  der  secundHren  Augenbiase  nach 
aussen  durch  einen  sebr  scharfen  Contour  *—  welche  der  Membrána 
limitans  externa  der  Autoren  entspricht  —  abgegrenzt  wird;  anf 
ibr  sprossen  im  Laufe  des  9.  Tages  bald  H5cker  hervor,  welche 
die  Anlagen  der  Stábchen  und  Zapfen  sind.  Dabei  schreitet  die 
Differenzirung  der  inneren  Scbichten  der  Retina  continuirlicb  fořt. 
Zun&chst  scheidet  sich  nach  ihm  die  9,u8sere  von  der  inneren 
Kornerschicht  am  10.  Tage,  w&hrend  am  13.  auch  scbon  die  mole- 
culáre  Schicht  scharf  von  der  der  inneren  K5rner  abgesetzt  ist, 
zugleich  die  Opticusfasern  an  der  limitans  interna  immer  deutlicber 
bervortreten.  Es  sind  nun  diese  anfánglich  halbkugeligen  HOcker 
auf  der  Limitans  externa,  welche  bald  kegelft^rmig  werden  und 
sich  sp&ter  zu  den  St&bcbcn  und  Zapfen  herausbilden.  Das  ftnssere 
Blatt  der  secundáren  Augenbiase  wird  dann,  wie  auch  Schultze 
angiebt,  ausscbliesslicb  zum  Pigmentepitbel  der  Retina.  Bei  Siin- 
gethieren  entwickeln  sich  die  Stábchen  und  Zapfen  in  fthnlicher 
Weise ;  Kaninchen  und  Katzen  besitzen  bei  der  Geburt  noch  keinc 
Spur  von  Stábchen  und  Zapfen. 

1)  M.  Schultze  I  Zur  Anatomie  und  Physiologie  der  Retina;  in  seinem 
Archiv  Bd.  II,  p.  175.  1866. 


Zur  Óntogenie  der  Knochenílsclie.  67 

Nach  Wilbelm  Mtilleťs  schon  mehrfach  erwahnten  Unter- 
sachangen  ^)  kann  man  bei  der  Retina  in  dem  Abschnitt  des  Ekto- 
denns,  welcher  das  Neuroderm  liefert,  den  epithelialen  Theil  dem 
cerebralen  gegenttber^tellen.  Wie  im  Gehirn  ein  Theíl  des  Nen- 
roderms  zu  indifferenten  Gebilden,  den  Elementen  des  Sttttzgewebes 
—  des  Falcrams  wie  MttUer  diese  Sttttzsubstanz  nennt  —  ein 
anderer  Theil  zu  den  eigeutliehen  nervOsen  Qebilden,  den  Ele- 
menten der  Nervensubstanz  wird,  verh'ált  sich  das  Nenroderm  in 
der  Retina  ebenfalls,  ihr  eerebraler  Theil  sondert  seine  gleichfór- 
migen  Anlagezellen  frUhzeitig  in  Gebilde  des  Fulcrum  and  in  Ge- 
Ulde  der  eigentlichen  Nervensubstanz,  wáhrend  ihr  epithelialer 
Theil  sich  in  die  percipirenden  Elementen,  díe  Sehzellen  umwau- 
delt,  ein  Theil  der  ursprtinglích  gleichfórmigen  epithelialen  An- 
lagezellen der  Retina  wird  mit  anderen  Worten  zu  Sinnesepithelien 
and  zu  den  specifischen  Gebilden  des  centralen  Nervensystems, 
ein  anderer  Theil  wandelt  sich  um  zu  sttltzenden  und  isolirenden 
Elementen ;  die  Scheidung  beginnt  bei  Petromyzon  mit  dem  gleich- 
zeitigen  Sichtbarwerden  der  Radialfasem  und  der  flachen,  die  Seh- 
zellenschicht  von  der  Unterlage  sondernden  Zellenlagc.  Dem 
Sichtbarwerden  der  Radialfaserzellen  folgt  das  Auftreten  der  Mem- 
brána limitans  interna  und  externa  sofort  nach.  Erst  etwas  spftter 
wird  durch  das  Auftreten  der  Opticusfaserschicht  eine  Scheidung 
der  iuneren  Lagen  bewirkt.  Demnach  weicht  Petromyzon  nicht 
unbedentend  von  den  Knochenfischen  ab,  bei  welchen  die  Nervcn- 
fascrschicht  der  Retina  vor  allen  anderen  Schichten  auftritt  und 
gleichzeitig  sichtbar  wird,  wenn  die  erste  Faserbildnng  im  Gehirn 
anfgctreten  ist,  wie  hier,  zeigt  sie  sich  in  der  Retina  zuerst  in 
den  peripherischen  Schichten.  Bei  allen  Vertebraten  geht  nach 
W.  Mttller  die  Entwickelung  der  charakteristischen  Sehzellen  von 
dem  Angenhintergrund  aus  und  verbreitet  sich  von  da  nach  der 
Peripherie  der  Retina.  Wir  haben  gesehcn,  dass  die  Knochenfische 
vollstEndig  ebenso  sich  verhalteu  wie  dies  schon  von  W.  Mttller 
angegeben  ist. 

Nach  Lieberkflhn^)  zeigen  die  ersten  Spuren  von  Verán- 
derung  diejenigen  Zellen,  welche  zur  Bildung  der  Mttlleťschen 
Fasern  dienen.    Nach  denselbcn  bilden  sich  zuerst  die  Ganglicn- 


1)  W.  Muller,  1.  c. 

2)  Lieberkuhn,  1.  c. 


66  C.  K.  Hofřmann: 

zellen  nnd  bald  darauf  die  Nervenfaserschicht.  Die  Sondernng 
der  Molecular-  und  der  ZwischenkOmerschicht  nnd  die  erste  Ent- 
stehnng  der  Stábchen  nnd  Zapfen  tritt  bei  Froschlarven  beinahe 
gleichzeitig  anf,  aber  die  Molecnlarschicht  entsteht  nach  ihm  bei 
diesen  etwas  frtther;  noch  frtther  beim  Hfihner-Embryo.  Stftbchen 
nnd  Zapfen  entstehen  dnreh  Verlángerung  von  Zellen. 

Die  ersten  Differenzirnngen,  die  nach  EóIIiker^)  bei  S&a- 
gethieren  an  der  primitíven  Retina  auftreten  sind  folgende:  Erstens 
vergrOssern  sich  die  innersten  zwei  bis  drei  Seihen  Zellen  nnd 
erhalten  grOssere  Keme;  zweitens  bildet  sich  an  der  Anssenseite 
dieser  Lage  eine  hellere  dttnne  zellenarme  Schicht  nnd  drittens 
erscheint  aneb  an  der  inneren  Seite  der  gr($8seren  Zellen  —  Ner- 
venzelleň  —  eine  Lage  von  feinen  Fasern  —  die  Opticnsfasem, 
die  von  mehr  weniger  dentlichen  feinsten  radi&ren  Fáserchen 
dnrchzogen  sind.  Eine  solche  Retina  zeigt  somit  von  innen  nach 
anssen  1)  die  Limitans  interna  als  innerste  Begrenznng,  2)  die 
Opticnsschicht,  3)  eine  dttnne  Nervenzellenlage,  4)  eine  dUnne  mo- 
leculáre  Schicht,  5)  eine  dicke  Slussere  Zellenlage  ans  dem  Reste 
der  frttheren  Zellen  bestehend  nnd  6)  eine  Limitans  extema.  In 
diesem  Znstande  verbleibt  die  Retina  lange  Zeit  mit  der  einzigén 
Ansnahme,  dass  sie  sich  verdickt,  bis  endlich  mit  einer  Umwand- 
Inng  der  Hnsseren  mUchtigen  Zellenschicht  die  bleibenden  Verbillt- 
nisse  sich  anbahnen.  Aus  dieser  Lage  námlich  gestaltet  sich 
nach  EOlliker  die  St^^bchenschicht,  die  9.n8seren  nnd  inneren 
KOmer  nnd  die  ZwischenkOmerlage. 

Eine  von  allen  anderen  Antoren  ganz  abweichende  Darstellung 
der  verschiedenen  Schichten  der  Retina  giebt  LSwe^).  Entgegen 
den  meisten  bisherigen  Angaben,  werden  nach  ihm  die  Anssen- 
glieder  der  StUbchen  nnd  Zapfen  bei  den  Sángethieren  von  allen 
Retina-Elementen  am  frtthesten  gebildet  Nach  allen  anderen  Au- 
toren  dagegen  entstehen  dieselben  bei  den  verschiedenen  Thieren 
am  spUtesten  nnd  ebenso  verhalten  sich  aneb  die  Knochenfische. 
Zweifel  besteht  nnr  noch,  ob  die  Stábchen  nnd  Zapfen  einfache 
Verlángernngen  der  Kemstttcke  —  der  %usseren  KOrner  sind,  oder 
als  Cnticnlarbildungen  anfgefasst  werden  mttssen.    K5lliker  and 


1)  Kolliker,  1.  c.  p.  692. 

2)  L.  Lowe,  Die  Histogenese  der  Retina;  in:  Archiv  f.  mikrosk.  Ana- 
tomie Bd.  XV,  p.  596.  1878. 


Zur  Ontogenie  der  Knocheufische.  69 

Babuchin  sind  Vertreter  der  ersteren  AnBÍcht;  Max  Schultze 
and  WilhelmMliller  der  anderen.  Die  Entscheidang  isi  eine 
aasserst  schwierige  nnd  fllr  dieselbe  sind  die  fiberaas  zarten  Stiib* 
chen  and  Zapfen  der  Knochenfische  wenig  geeignete  Objecle.  In 
so  weit  ich  aber  selbst  im  Stande  war,  die  Sache  zu  verfolgen, 
kommt  mir  die  von  Babuchin  and  KOlliker  vertretene  An- 
sicht  als  die  meist  wahrscheinliche  vor. 


2.    Scierotica,    Cornea,    Chorioidea,    Iris  and  vordere 

Aageukammer. 

Die  Sclerotica  and  Cornea,  die  Chorioidea  and  die  Iris  sind 
Prodacte  des  Mesoderms ;  alle  diese  Schichten  entstehen  aas  Zellen 
des  mittleren  Keimblattes,  an  der  Bildang  der  Iris  betheiligen  sich 
dann  aach  noch,  wie  wir  gesehen  haben,  die  beiden  Bl9.tter  der 
secandHren  Aagenblase.  Vor  and  selbst  auch  noch  einige  Zeit 
nach  der  voUstándigen  AbschnUrang  der  Linse  von  der  Grand- 
schicht  des  Homblattes  liegt  zwischen  beiden  kein  Mesoderm 
(vergl.  Taf.  V  Fig.  19).  Erst  in  einem  spátern  EntwiciLelaDgsstadiam 
finde  ich  zwischen  der  vorderen  FlSlche  der  Linse  and  demHorn- 
blatt,  and  zwar  letzterem  nnmittelbar  anliegend,  eine  Hasserst  dfinne 
Schicht  von  nnr  in  einer  einfachen  Lage  angeordneten  Mesoderm- 
zellen,  welche  ich  als  die  erste  Anlage  der  Cornea  betrachte.  Nach- 
dem  die  Linse  n&mlich  vollstftndig  abgeschnttrt  ist,  bemerkt  man, 
dass  Zellen  des  Mesoderms  aaf  der  medialen  (hinteren)  Fláche 
der  secandáren  Augenblasenwand  allmSlhlich  anfangen  in  zwei  ein- 
ander  nnmittelbar  anliegende  Schichten  sich  za  grappiren,  beide 
setzen  sich  aaf  den  vorderen  Umfang  der  secandáren  Augenblasen- 
wand fořt,  dieselbe  liegt  dann  dem  Hornblatt  fast  noch  nnmittel- 
bar an.  Die  medialwftrts  gelegene  Schicht  endigt  an  dem  Um- 
schlagsrande  der  secund&ren  Augenblasenwand,  die  lateralwftrts 
gelegene  setzt  sich  weiter  fořt  und  hOrt  dort  auf,  wo  die  Linse 
dem  Hornblatt  noch  anliegt,'So  dass  in  diesem  Stadium  der  Ent- 
wickelang  zwischen  der  VorderflUche  der  Linse  und  dem  Horn- 
blatt noch  kein  Mesoderm  vorhanden  ist,  die  an  den  Augen  lateral- 
wárts  gelegene  Schicht  stellt  uns  also  die  Anlage  von  Sclerotica 
und  Cornea,  die  medialwSlrts  gelegene  die  Anlage  von  Chorioidea 
and  Iris  vor    (Taf.  V.   Fig.  20).     Beide  Schichten  bleiben  eine 


70  C.  K.  Hoffmann: 

sehr  geraume  Zeit  in  demselbcn  Stadium  der  Entwíckelung,  dann 
erst  fángt  die  erste  hohcre  Dliferenzirung  an,  wodurch  es  magiích 
wird,  die  Sclerotiea  von  der  Cornea  zu  unterscheideb,  wáhrend 
Chorioidea  und  Iris  noch  ein  Continuam  bilden.  Bei  dem  allge- 
meinea  weiteren  Waclistbam  des  Embryo  nimmt  die  Liiise  auch 
sebr  bctrllchtlich  an  6r5sse  za  und  drángt  demgem^ss  im  gleichen 
Grade  die  Hornbaut  vor  sich  her.  Indem  nun  die  laterale  Scbicbt 
dem  Hornblatt  folgt,  die  mediale  dagegen  unmittelbar  dem  Pig- 
mentblatt  anliegend  bleibt,  weicben  in  der  Gegend  der  Pole  der 
Augenblasc  die  beiden  in  Rede  stehenden  Schichten  auseinander 
und  bilden  so  die  erste  Anlage  der  vorderen  Augenkammer  (vergl. 
Taf.  V.  Fig.  21);  eine  geringe  Wucherung  der  bier  gclegenen 
Zellen  beider  Blátter  stellt  uns  das  in  Entwickelung  begriffene 
Ligamentum  annulare  iridís  vor.  leh  sagte  schon,  dass  die  beiden 
in  Rede  stehenden  Blátter  noch  einschichtig  sind,  zuerst  bemerkt 
man  nun,  wie  in  der  Polgegend  der  Augenblase  die  Zellen  der 
lateralen  Schicht  sich  in  embryonale  Knorpelzellen  umgebildet 
haben  und  dadurch  zuerst  die  Gliederung  dieser  Schicht  in  zwei 
Tbeile  herbei  ftthren,  von  welchen  der  eine  der  Cornea,  der  andere 
dem  Sclerotiea  entpricht.  Die  Cornea  bekleidct  jetzt  auch  die 
vordere  Fláche  der  Linse,  sie  bildct  ein  Husscrst  dtlnnes,  kaum 
messbares  Schichtchen  langer,  stark  plattgedrttckter,  spindelfór- 
miger  Zellen  in  unmittelbarer  Bertthrung  mit  dem  Hornblatt.  Cho- 
rioidea und  Iris  zeigen  in  diesem  Stadium  der  Entwickelung  noch 
keine  hOhere  Differenzirung. 

In  sp&tern  Stadien  bemerkt  man  dann  zuerst  eine  sehr  dilnne 
homogene  Substanzlage,  in  welche  die  ^usserst  platten  Zellen  der 
bis  jetzt  noch  einschichtigen  Cornea  sich  einhfillen,  dieselbe  stellt 
uns  wohl  die  Grundsubstanz  der  Cornea  vor,  welche  von  den 
Zellen  der  Cornea  selbst  abgeschieden  wird  und  mithin  ein  Pro- 
dukt des  Mesoderms  ist.  Dann  fángt  die  Bildung  einer  zweitca 
Zellenschicht  an,  von  einer  Verdickung  der  Grundsubstanz  gefolgt, 
darauf  eine  dritte  u.  s.  w.  Ob  die  Verdickung  der  Cornea  anf 
einer  Proliferation  ihrer  anfánglich  in  einer  einzigen  Schicht  an- 
geordneten  Zellen,  oder  auf  einem  nachher  erfolgten  Nachrilcken 
mehrerer  Mesenchymzellen  bcruht,  weiss  ich  nicht,  doch  komnit 
mir  die  erstgenannte  Meinung  am  wahrscheinlichsten  vor.  Wáhrend 
also  die  Cornea  sich  verdickt,  und  mehrschichtig  wird,  nimmt 
zwar   die   Dicke  der   Sclerotiea   ebenfalls  zui   sie  bleibt  aber  bis 


Zuř  Ontogenie  der  Knocheufische.  71 

ziiin  Stadiam,  in  welcheiu  der  Dottersack  fast  volktUndig  resor* 
birt  íst,  als  eine  einscbichtige  Lage  von  Knorpelzellen  fortbestehen, 
wie  ein  Querschnitt  durch  das  Ange  aus  diesero  Entwickclangs- 
stadiain  nocb  deatlich  zeigt  (vergl  Taf.  V.  Fig.  22).  In  diesem 
Stadium  ist  es  nocb  nicht  zu  der  Bíldung  eines  Corneaepitbels 
gekommeu,  —  die  Cořnea  n&mlich  liegt  dem  Hornblatt  iminer 
nocb  unmittelbar  an,  wobl  dagcgen  bat  sicb  das  Comea-Endotbel 
entwickelt,  welcbes  sicb,  wie  wir  wissen,  anf  die  vordere  FlSU^be 
der  Iris  fortsetzt  (Taf.  V.  Fig.  22).  In  diesem  Stadium  ist  dann 
auch  das  Ligamentnm  annulare  iridis  scbon  zu  einer  ziemlich 
máchtigen  Entwickelung  geiangt. 

Ghorioidea  und  Iris,  anfangs  wie  wir  gesehen  baben,  ein 
einscbichtiges  Blatt,  sind  jetzt  mebrscbicbtig  geworden,  beide 
stimmen  in  ibrem  Ban  nocb  so  vollkommen  mit  einander  tiberein, 
dass  08  nicbt  mOglich  ist,  auch  mit  nur  einiger  Sichcrheit  anzu- 
geben,  wo  das  eine  aufhOrt  und  das  andere  anf&ngt.  Hand  in 
Hand  mit  ihrer  Mebrschichtigkeit  tritt  fttr  sie  eine  h5bere  Diffe- 
renzirang  auf.  In  dem  der  Ghorioidea  entsprechenden  Tbeil  baben 
sicb  zablreiche  Zellen  schon  deutlicb  pigmentirt,  mit  anderen 
Worten  ist  es  schon  zu  der  Anlage  einer  Lamina  fusca  gekommen, 
in  dem  der  Iris  entsprechenden  Tbeil  haben  sicb  diese  Zellen 
nicbt  80  sehr  pigmentirt,  sondern  werden  von  einer  nadelfórmigen 
krystallinischen  Substanz  dicht  erfttllt,  welcbe  der  vorderen  Iris- 
fláche  ibren  schQoen  Silber-  oder  Goldglanz  verleiht. 

Das  Pigment  der  Iris,  wird,  wie  wir  schon  angegeben  haben, 
durch  die  Retina  geliefert,  indem  dort,  wo  an  dem  Umscblagerand 
die  proxímale  Wand  der  secundáren  Augenblase  in  die  distale 
ttbergebt,  die  Pigmentírung  der  Zellen  des  Retinapigmentes  sicb 
auch  auf  das  eingestfilpte  Blatt  der  secundllren  Augenblasen  fort- 
setzt So  entsteht  aus  einem  Tbeil  der  Retina  die  Grundlage  der 
fttr  die  SebscbUrfe  erforderlichen  Blendung,  ein  anderer  Tbeil  wird 
durch  die  Elemente  des  Hesoderms  geliefert.  Obwohl  rauscufóse 
Elemente  und  zwar  sowobl  radiUre  als  circulilre  Fasern,  in  der 
Fischirís  vorbanden  sind,  wie  uns  aus  den  Untersuchungen  von 
Faber  ^)  und  Berger  ^)  bekaunt  ist,  scheint  dagcgen  ein  Musculus 
tensor  chorioidea  vollstándig  zu  fehlen.     Die  Accomodation  findet 

1)  C.  Faber,  Der  Bau  der  Iris  des  Menschen  und  der  Wirbelthiere.  1876. 

2)  £.  Berger,  Beitrage  zur  Anatomie  des  Sehorganes  der  Fische;  in: 
Morphol.  Jahrb.  Bd.  Vlil,  p.  97.  1882. 


72  C.  K.  Hoffmann: 

híer  wahrscheinlich  dann  auch  anf  eine  ganz  andere  Weise  statt 
nnd  zwar  durch  das  durch  den  Augenblasenspalt  hindurch  tretende 
Gampanulnm  Halleri,  welohes  sehr  reich  an  Muskelfasern  Í8t,  die 
sich  an  die  Linsenkapsel  adh^lrireu,  wir  kommen  darauf  gleich 
náher  znrttck.  Ein  Strahlenkranz  scheint  beí  alleu  Teleostiern  zu 
fehlen,  vielleicht  mit  Ausnahme  des  Thunfisches;  man  vergleiche 
flir  die  Organologie  des  Auges  die  vortreffliche  Beschreibnng  von 
Leuckart^)  und  weiter  die  ausfilhrlíchen  Mittheilungen  von 
Berger  (1.  c). 

Ueber  die  Entwickelung  der  Gornea  verdanken  wir  Kessier  ^) 
folgendes:  Zuerst  erscheint  nach  ihm  an  der  Innenfl&che  des 
Hornblattes  eine  sehr  schmale,  structurlose  Zone,  die  erste  Anlage 
der  Gornea  propria,  dieselbe  ist  nach  ihm  eine  Ausscheidung  des 
Hornblattes.  Kaum  hat  die  structurlose  Schicht  die  Dicke  der 
Gornea  erreicht,  so  beginnt  die  Bildung  des  Gornea-Endothels, 
eine  von  vorn  herein  einfache  Zellenschicht  —  von  den  Kopf- 
platten  herstammend,  —  welche  an  der  Innenfl&che  der  Anlage 
der  Gornea  propria,  concentrisch  vorrilckend,  gegen  den  Mittel- 
punkt  dieser  Flftche  hinkriecht.  Unmittelbar  nach  der  Bildung 
des  Gornea-Endothels  beginnt  eine  Einwanderung  der  Zellen  der 
Kopfplatten  in  die  structurlose  Schicht  und  liefert  die  Gornea- 
KOrperchen.  Die  in  Rede  stehende  Einwanderung  íindet  nach  ihm 
nur  in  der  mittlern  Zone  der  structurlosen  Zone  statt,  die  děna 
Hornblatt  und  dem  Endothel  angrenzenden  Zonen  soUen  dagegen 
zellenlos  bleiben,  anfangs  noch  breit,  verschmftlern  sie  sich  aber 
rasch,  schwinden  jedoch  niemals  ganz,  persistiren  vielmehr  durch 
das  ganze  Leben  hindurch  als  vordere  und  hintere  Grenzschicht 
(Elastica  anterior  und  posterior).  Frliher  als  alle  ttbrige  Schichten 
existirt  das  Gornea-Epithel^  wclches  sich  in  einfacher  Weise  aus 
dem  Hornblatt  entwickelt.  Sobald  die  zuerst  vorhandene  hyaline 
Schicht  eine  gewisse  Dicke  erreicht  hat,  wird  dieselbe  nach 
Kessler  vom  Hornblatt  abgedr&ngt  durch  eine  zweite  an  dieses 
sich  anbildende  hyaline  Schicht,  in  dieselbe  rtlckt  in  einfacher 
Lage  eine  zweite  Schicht  von  Mesodermelementen,  so  entsteht  eine 
dritte,  vierte  u.  s.  w.,  und  nimmt  die  Gornea  allmUhlich  an  Dicke 

1)R.  Leuckart,  Organologie  des  Auges;  in:  Handbach  der  gesamm- 
ten  Augenheilkunde  2.  Bd.  2.  Th.  1876.  p.  146—302. 
2)  Kessler,  1.  c. 


Zur  Ontogenie  der  Knochenfísche.  '  73 

ZQ.  —  Demnach  rfihrt  nach  ihm  díe  Gornea  propria  vom  Ektoderm, 
die  Corneakčrperchen  vom  Mesoderm.  —  Die  Gesammtdarstellang 
Kessler^s  enthált  nach  K5lliker^)  unzweifelhaft  viel  Richtiges, 
ist  jedoch  nach  ihm  insofern  weniger  gelungen,  als  sie  die  homo- 
gene  Substanzlage  (die  Gornea  propria)  als  eine  besondere  histo- 
logische  Bildnng  aufstellt  und  dieselbe  vom  Epithel  ableitet.  Nach 
ihm  stammt  die  ganze  Gornea  vom  mittleren  Keimblatt  ab.  leh 
stimme  hierin  K 61  likér  vollstándig  bei  and  fand,  wie  ich  dies 
mitgetheilt  hábe,  immer  zuerst  die  Zellen  der  Homhant  vorhan- 
den,  erst  viel  spUter  sah  ich  die  helle  Grundsabstanz  auftreten, 
die  jedoch  bei  den  Enochenfischembryonen  ttberans  dtlnn  ist 
Dies  alles  stimmt  also  vollkommen  mit  K511iker'8  Auffassnng 
fiberein. 

Wenn  anch  Lieberktihn^)  in  mancher  Beziehung  von  Kol- 
liker  und  Kessler  abweicht,  so  stimmt  er  darin  doch  iiberein, 
dass  der  bindegewebige  Theil  der  Gornea  mit  ihren  Grenzmem- 
branen  aus  dem  Gewebe  der  Kopfplatten  stammt  und  demnach 
vom  Mesoderm  herrtlhrt,  und  dass  nar  das  Epithel  der  Gornea 
von  dem  Ektoderm  (Hornblatt)  abzuleiten  ist.  —  Ueber  die  An- 
lage  der  Sclerotica  und  Ghorioidea  stimmen  dann  alle  Beobachter 
darin  ttberein,  dass  beide  mesodermale  Bildungen  sind,  wenn  auch 
noch  flber  ihre  histogenetische  Differenzirang  wenige  Angaben  vor- 
líegen.  Aehnliches  ^t  von  dem  Stroma  der  Iris.  Wichtiger  und 
zahireicher  sind  die  Mittheilnngen  ttber  die  Entwickelung  des  Iris- 
pigmentes.  Kessler^)  verdanken  wir  zuerst  die  interessante  Mit- 
theilungy  dass  bei  Tritonen  und  VOgeln  der  Umschlagsrand  der 
secundftren  Augenblase  mit  seinen  beiden  Lamellen  gleichzeitig 
mit  der  Irisbildung  nach  vorn  wftchst,  wobei  die  vordere  distale 
Liamelle  der  secundáren  Blase  sich  verdttnnt  und  sp&ter  ebenso 
sich  pígmentirt  wie  die  andere  Lamelle;  welche  Angabe  er  auch 
spáter  in  ansfUhrlicher  Weise  auf  die  Sáugethiere  ausgedehnt  hat. 
Die  erwáhnten  Mittheilnngen  von  Kessler  sind  in  der  fast  gleich- 
zeitig erschienenen  Arbeit  von  Lieberktthn^)   ftlr  die  V&gel  be- 


1)  Kdlliker,  1.  c. 

2)  Liebcrkuhn,  1.  c. 

3)  L.  Kessler,  Untersuchungen  uber  die  Entwickelung  des  Auges,  an* 
gestellt  an  Uuhnchen  und  Puten.  1871. 

4]  Lieberkiihn,  1.  c. 


1 


74  C.  K.  Hoffmann: 

statigt,  ebeuso  von  Langerhans  i)  flir  dic  Petroniyzonten  und 
von  W.  Mtíller*)  fár  Reprasentanteu  fast  aller  Wirbelthiere  (Lachs, 
Forellc,  Triton,  Huhn,  Kaninchen).  Sehr  eingehend  hat  Kdlllker^) 
sich  schlicsslich  tnit  dcm  in  Rede  stehenden  Process  beim  Huhn 
uud  Kaninchen  beschaftigt  und  sich  voilstándig  Kessier  und  den 
andern  g^uanntcn  Antoren  angeschlossen.  Demnach  kQnnen  wir 
wohl  sagen,  daas  dieser  Punkt  vollstándig  bekannt  ist.  Bei  den 
Knochenfi»chen  bleíbt  die  Chorioidea  und  dle  Iris  anf  ihrer  em- 
bryonaleu  Entwickelnngsstufc  stehen,  bel  den  hoher  entwickelten 
Wirbelthieren  dagegen  entsteht  durch  Faltenbildung  eine  h5here 
Differenzirung,  welche  zu  der  Bildung  eiues  Corpus  ciliare  Re- 
tínae  flihrt. 

3.    Die  Bildung  der  Augenblasenspalte,  des  Glas- 
k5rpers,  des  Processus  ťalciformis  und  der  Gampanula 

Halleri. 

Wie  schon  enváhnt,  fángt  roit  der  Linsenbildung  gleichzeitig 
auch  die  EinstUlpung  der  distalen  (vorderen)  Wand  der  primaren 
Augenblase  an  und  fUhrt  so  zu  der  Entwickelung  der  secundaren 
Augenblase.  Anfánglich  liegt  die  Línse  der  eingesttilpten  Wand 
der  Augenblase  fast  unmittelbar  an,  sodass  man  dann  noch  nicht 
von  einera  Glaskorperraurn  reden  kann.  Sobald  sich  jedoch  die 
Linse  abgeschnttrt  hat,  šindert  sich  dieser  Zustand.  Deutlichkeits- 
hal  ber  will  ich  hier  noch  eben  in  Erinnerung  bringen,  dass  der 
Augenbiasenstiel  in  diesetn  Stadium  der  Entwickelung  mit  seiner 
ventralen  Flache  der  Grundschicht  des  Ektoderms  (des  Hornblattcs) 
noch  unmittelbar  anliegt.  Mit  der  Bildung  der  Augenmuskeln 
Undert  sich  dieser  Zustand,  indem  der  M.  rectus  internus  zwischeii 
den  Augenbiasenstiel  und  das  Hornblatt  sich  einschiebt  und  so 
den  Augenbiasenstiel  in  die  Hohe  dr^ngt.  Es  exístirt  also  der- 
jenige  Theil  der  secundaren  Augenblase  auch  in  der  Anlage  noch 
gar  nicht,  der  innen  und  unten  um  den  Linsenrand  liegt.  Mit  der 
Hebung  des  Augenblasenstieles  wáchst  er  jetzt   erst  empor,   aber 


1)  Langerhans,  Unterguchungen  iiber  Petro myzon  Pian eri.   Frei- 
burg  187S. 

2)  W.  MuUer.  1.  c. 

3)  Kolliker,  1.  c. 


Zuř  Oniogeuie  der  Kuochenfísche.  75 

nicht  UDanterhrochen,  sondern  mit  Zarttcklassung  einer  Spalte  -• 
die  Aagenblasenspalte.  —  Dieselbe  lialt  iu  ibrem  Wachsthnn]  glei- 
cben  Schritt  mit  der  Bildung  des  ganzen  ventraleu  Theiles  der 
secundllren  Aagenblase.  Durcb  die  íd  Rede  stehende  Spalte  tritt 
alsbald  eine  Gefássschlínge  in  den  zwísehen  der  hinteren  Wand 
der  Linse  und  der  vorderen  Wand  der  seeundHrcn  Aagenblase  sicb 
alImUhlícb  bildenden  Raam,  sie  stellt  nns  die  erste  Anlage  des 
GlaskOrpers  dar.  Diese  Geťássschlinge  theilt  sicb  bei  dem  Salmen 
und  der  Forelle  in  einen  Zweig,  der  oberhalb  der  Aagenblasenspalte 
oach  dem  ventralen  Linsenrand  hinziebt  and  in  einen  anderen, 
wclcher  an  der  Innenfl&che  der  medialen  Aagenblasenwand  dorsal- 
w^rts  verl&aft.  Die  in  Rede  stehende  Gefdssschlinge  liegt  am 
meisten  mediaiwárts,  lateralwslrts  von  derselben  treten  spindel- 
íormige  Mesodermzellen  dnrch  die  Aagenblasenspalte  in  den  Glas- 
k5rperraam  hinein.  Gefásssprosse,  BlutkOrperchen  und  sternfórmige 
Bíndegewebszellen,  nebst  einer  gerinnenden,  wobl  eiweissartigen 
Flfissigkeit  werden  demnacb  bald  in  kleinerer,  bald  in  grOsserer 
Menge  in  dem  GlaskQrperraum  angetroffen.  Kessler  (1.  e.)  be- 
schreíbt  beim  Hecht  wobl  das  Vorkommen  einer  GťíUssschlinge, 
welche  sicb  in  ábnlicher  Weise*  wie  bei  dem  Salmen  und  der 
Forelle  verbalt,  fand  aber  in  dem  GlaskOrper  keine  Spur  von 
S^ellen,  sondern  nur  Flttssigkeitsgerinnsel.  Serien  von  senkrechten 
LlUigsschnitten  eignen  sicb  am  meisten,  um  die  Verháltnisse  der 
Aagenblasenwand  in  der  Umgebang  der  Aagenblasenspalte  kenncn 
zn  lemen.  Taf.  IV,  Fig.  18,  19,  20  sind  drei  Lángsschnitte  durcb 
die  Angenblasenspalte  in  versehiedenen  Stadien  der  Entwickelnug. 
Fig.  18  ist  das  jilngste  Stadium,  die  Zellen  der  proximalen  Augen- 
blasenwand  sind  dann  noch  nicht  einmal  pigmentirt.  Zwischen  den 
beiden  WUnden  der  secund&ren  Augenblase  liegt  noch  ein  zicmlich 
grosser  Zwischenraum,  durcb  die  Angenblasenspalte  tritt  die  Gefáss- 
8chlinge  in  den  GlaskOrperraum  ein.  Fig.  19  ist  einem  Hlteren  Embryo 
entnommen,  die  Pignientbildung  in  der  secundíiren  Áugenblasen- 
wand  ist  nicht  allein  deutlich  vorhanden,  sondern  man  sieht  wie  die 
Pigmentirang  tief  nach  innen,  bis  zu  der  Stelle  wo  die  proximale 
Wand  der  secundáren  Augenblase  in  die  distale  umbiegt,  sicb  fořt- 
setzt  Fig.  20  endlich  ist  ein  Schnitt  durch  einen  noch  alteren 
Embryo.  Aus  einem  Theil  der  Mesodermzellen,  welche  durch  die 
Aagenblasenspalte  in  den  GlaskQrperranm  eingedrungen  sind,  hat 
sicb   der  Processus   falciformis   nebst  der  Campanula  Halleri  an- 


76  G.  K.  Hoffmann: 

gelegt.  Ueber  diese  merkwUrdige  Bildung  im  ausgebildeten  Za- 
stande  verdanken  wir  Leydig^)  nnd  besonders  Lcuckarť)  ge- 
naaere  Angaben.  Bekanntlich  setzt  sicb  die  Campanala  an  die 
Linsenkapsel  fest.  Aus  welchem  Nerren  das  Stftmmchen  entspríngt, 
das  in  den  Sichelfortsatz  zu  der  Campanula  verlUuft,  babo  ích  trotz 
wiederholter  Untersncbnngeu  niemals  mit  Bestimmtheit  feststellen 
konnen.  Das  Pigment,  welches  den  Processus  falciformís,  besou- 
ders  die  Gampanulafasern  umgiebt,  dringt  ebenfalls  durch  die 
Angenblasenspalte  nach  innen. 

Bei  den  Knochenfischen  scheint  die  in  Rede  stehende  Spalte 
sehr  lange  in  ihrer  ganzen  Ausdehnung  offen  za  bleiben,  ond  erst 
ganz  spát  schliesst  sicb  der  gegen  die  Linse  hin  geríchtete  Theil 
derselben. 

Die  Campanala  setzt  sich  bekanntlich  bei  den  Fischen  an  die 
Linsenkapsel  an  and  wird  ttlr  die  Accomodation  von  sehr  grosser 
Bedeutang  sein,  indem,  wie  wir  gesehen  haben,  ein  M.  tensor 
chorioidea  noch  nicht  zar  Entwickelang  gekommen  ist. 

Die  Fischretina  gehOrt  za  den  „anangischen^'  Netzhftaten,  sie 
enthftlt  wedcr  im  embryonalen,  noch  im  aasgebildeten  Zastande 
je  Gefásse  nnd  sie  wird  ernMrhrt  darch  die  Vasa  hyaloidea,  welche, 
wie  wir  gesehen  haben,  nnmittelbar  mit  der  Bildang  der  Augen- 
blasenspalte  in  den  Glaskórperraam  hineintreten.  Šalme  and  Fo- 
rellen  machen  von  dieser  allgemeinen  Regel  keine  Aasnahme.  Nach 
W.  Kraase^)  enthUlt  aber  die  Retina  des  Aales  ein  Gefássnetz. 
Bei  alten  Thieren  konnte  Denissenko^)  jedech  kein  einziges 
Gefftss  aafiinden.  Dagegen  fand  er  bei  jangen  Karpfen  sehr  žahl- 
reiche  Gef&sse,  bei  erwachsenen  Karpfen  aber  die  meisten  wieder 
obliterirt.  Die  Entwickelang  des  Processas^falciformis  ist  bei  den 
Knochenfischen  von  Schenk^)  schon  theilweise  ganz  genan  nnd 
gat  beschrieben,  nllmlich  hat  er  schon  ganz  richtig  erkannt,  dass 
der  Sichelfortsatz   aus  Elementen   des   mittleren  Keimblattes   sich 

1)  F.  Leydig,  Beitrage  zuř  mikrosk.  Anatomie  und  Entwickeluugs- 
geschichte  der  Rochen  und  Haie.  1852. 

2)  R.  Leuckart,  Organologie  des  Auges;  in:  Handb.  der  gesammt. 
Augenheilkunde  2.  Bd.  2.  Th.  1876. 

3)  W.  Krause,  Die  Membrána  fenestrata  der  Retina.  1868. 

4)  G.  Denissenko,  Mittheilungen  iiber  die  Gefasse  der  Netzhaut  der 
Fische;  in:  Archiv  f.  mikroek.  Anat.  Bd.  XVIII.  1880.  p.  480. 

6)  Schenk,  1.  c. 


Zur  Ontogenie  der  Knocheníische.  77 

entwíckelt,  welche  darch  die  Aagenblasenspalte  in  den  GlaskOrper 
treteo. 

Bergmeister  ^)  erkannte  díeselbe  Entwickelungsweise  des 
Sichelfortsatzes  bei  den  Knochenfischen,  welche  nachber  yon  B al- 
fou r^)  voUkommen  besttltigt  wnrde. 

4.   Die  Chorioidealdrlise. 

Neben  der  Eintrittsstelle  des  Sehnerren  liegt  bei  den  Knoehen- 
fiscben  in  der  Chorioidea  zwisehen  Argentea  und  Pigmentschieht 
die  Chorioidealdrtlse,  ein  gowohl  ontogenetisch  als  histologisch 
tiberaas  schwierig  zu  entr&tbseindes  Organ.  Dieselbe  ist  nns  nacb 
Ban  nnd  Beziehnngen  besonders  durch  die  trefflichen  Untersuchnngen 
Joh.  Mfiller's')  bekannt  geworden,  wenn  auch  schon  frUhere  Ana- 
tomen,  besonders  Albers^)  und  ErdF)  darin  ein  Wundernetz 
erkannt  hatten. 

Das  Anftreten  dieser  Drilse  ist  bei  den  Knocheníischen  an 
die  Existenz  der  sogenannten  Ncbenkieme  gebunden.  Es  sei  hier 
im  Vorbeigehen  bemerkt,  dass  es  dringend  n5thig  ist,  die  BegriiTe 
,Nebenkieme*  und  „Pseudobranchie^  scharf  auseinander  zu  halten. 
Wie  schon  Gegenbaur^)  in  scharfer  Weise  betont  hat,  ist  die 
sogenannte  Pseudobranchie  der  Teleostier  eine  andere  als  die  der 
Selachier,  mit  der  «ie  meist  wegen  der  tlbereinstimmenden  An- 
ordnnng  der  Blutgefásse  zúsaminengeworfen  wird,  sie  ist  die  Kieme 
des  Zangenbeinbogens,  die  Opercularkieme.  leh  werde  dieselbe 
als  |,Nebenkieme"  bezeichnen.  Unter  „Pseudobranchie^'  dagegen 
verstehc  ich  die  bei  zahlreichen  Knorpelfischen  vorkommende 
Spritzlochkieme,  die  bekanntlich  zu  dem  ersten  Kiemenbogen;  dem 
Mandibnlarbogen,  geh5rt  und  also  auch  als  Mandibularkieme  be- 
zeichnet   werden   kann.     Den    Knochenfischen   fehlt  die   Pseudo- 


1)  Bergmeister,  Beitrag  zur  vergl.  Erobryologic  des  Coloboms;   in: 
Wiener  Sitzb.  Bd.  LXXI.  1875.  3.  Abth.  p.  343. 

2)  Balfour,  Elasmobranch  físhes. 

3)  Joh.  Miiller,  Vergl.  Anatomie  der  Myxinoiden  (dritte  Forts.);  in: 
Abh.  Berl.  Akad.  1839  (1848). 

4)  Albers,  Gott.  gelehr.  Anz.  1806.  p.  681. 

5)  Erdl,  Disq.  depisciam  glandula  chorioid.  Diss.  inaug.  Monachii  1839. 

6)  C.  Gegenbaur,  Qrundziige  der  vergl.  Anatomie.  2.  Aufl.  1870. 


78  C.  K.  Hoffmanní 

branchie,  bei  ibnen  bildet  sicb  die  Sprítziochkieme  in  díe  Ghorioi- 
dealdrttse  um. 

Sonderbarer  Weise  ist  das  Auftreten  dieser  Chorioidealdrttse 
bei  den  KnocbenfiBebeu  an  die  Existenz  der  Nebenkieine  gebun- 
den.  In  seiner  eben  erwShnten  Abbandlnng  sagt  Job.  Mttller^) 
von  derselben:  ,,Der  wiehtigste  Pankt  íti  der  Organisation  der 
Nebenkiemen  ist  ibr  Verb^Itniss  zum  Auge,  welches  sa  eooatant 
zu  sein  scbeint,  dass  diese  Nebenkiemen  zwar  niebt  zum  Athmen, 
aber  zum  Sehen  der  Fisehe  im  engsten  Verbáltniss  stehen.  Nícht 
alle  Theile  des  Aoges  erhalten  n&mlich  bei  den  Fisehen  mit  Neben- 
kiemen ibr  Blut  aus  dem  Arteriensystem  des  Circulus  cephalicas. 
Dahin  gehOren  nur  die  Iris,  Sclerotica,  die  Sebnerven  mit  den  von 
ihnen  abhtogigen  Theilen  und  die  Augenmuskeln,  deren  Art^rien 
vom  Arteriensystem  geftlllt  werden.  Alles  Blat  hingegen,  welches 
^der  glandala  chorioidalis  nnd  der  von  ibr  abbllngigen  chorioidea 
zugeftthrt  wird,  kommt  nicht  aus  dem  Arteriensystem  zan&chst, 
sondem  durch  die  Arteria  ophthalmica  magna  von  der  Nebenkieme, 
deren  Vene  sicb  in  der  Art  einer  Pfortader  in  eine  Arterie  ver- 
wandclt  und  bei  den  Enochenfischen  keínen  Theil  mit  Blat  ver- 
sieht  als  die  Glandula  chorioidalis  des  Auges,  aus  welcher  das 
BInt  durch  eine  ebenso  grosse  Vene  —  die  Véna  ophthalmica  magna 
—  in  die  obere  Jugularvene  geftlhrt  wird. 

Aus  den  Untersuchungen  von  Job.  Htlller  wissen  wir  ferner, 
dass  die  ChorioidealdrUse  ein  Zwillings- Wundernetz  ist :  sie  besitzt 
nicht  bloss  die  Vertheilung  der  Arterien  in  zahllose  bttschelfiírmige 
Gefásse  und  die  Sammlung  derselben  in  neue  arteriOse  Strmme, 
die  Arterien  der  Chorioidea,  sondem  besitzt  ausser  dem  arteri5sen 
einen  ven^sen  Theil,  in  welchem  die  Vertheilung  und  Sammlung 
sicb  wiederholt. 

Ausser  den  zahllosen  dtlnnen  Blutgefássr5hrchen,  die  in  ver- 
tikalcr  Richtuug  dicht  neben  einander  hinlaufen  und  zu  einer  zu- 
sammenh^ngenden  Masse  unter  sicb  vereinigt  sind,  besteht  die 
Ghorioidealdrtlse  aus  einer  spárlich  vorhandenen  Ginindsubstanz. 
Vergebens  hábe  ich  versucht,  diese  Grundsubstanz  in  befriedigen- 
der  Weise  zu  isoliren.  Alle  gebrauchlichen  Macerationsmittel,  wie 
Malleťsche  Flttssigkeit,  sehr  verdttnnte  Losungen  von  ChromsUure 
und  chromsaurem  Káli,  Ranvieťscher  Alcohol,  OsmiumsUure  u.  A. 


1)  Joh.  Muller,  1.  c.  p.  222. 


Zur  Ontogenie  der  Knochenfische.  79 

baben  micb  im  Sticbe  gelassen.  Nur  so  yíbI  ksnn  ieh  «igebea» 
dass  spindelfórmigc  oder  mebr  weniger  stemfóimige  Zellen  in 
nicbt  anbetr&cbtlicher  Zabl  zwischen  den  GeíUssbttBcheln  zerstreut 
liegen.  Eine  genaiiere  Kenntniss  liber  die  Structur  der  Chorioideal- 
drOse  nnd  nicbt  weniger  der  so  zahlreicbe  Modííicationen  zeigenden 
Nebenkieme  sebeint  mir  sebr  wflnscbenswertb. 

Versncben  wir  jetzt  die  Entwickelongsgescbicbte  der  Cborioi- 
dealdrttse  za  erklslren.  In  einer  frliherep  Ahbandlung  ^)  babě  icb 
sebon  nacbgewiesen,  dass  aucb  den  Knocbeníiscben  eine  Sprítzlocb- 
kieme  znkommt.  Wábrend  bei  den  Knorpelfischen  die  Spritzloeb- 
kieme  anfangs  sicb  vollstándig  ^bnlicb  wie  die  ttbrigen  verbált, 
bildet  sie  sicb  erst  nacbber,  nacb  Obliteration  ibres  ventralen 
Tbeiles  in  das  Spritzlocb  nm.  Bei  den  Knocbenfiscben  dagegen 
sebeint  die  erste  Kieme  nieinals  an  der  ventralen  Seite  nacb  ansscn 
durcbznbrecben,  denn  icb  babě  bis  jetzt  nie  eine  ventrale  Durcb- 
brncbstelle  der  ersten  Kieme  gefnnden,  wenigstens  nicbt  bei  dem 
Lacbs  nnd  der  Forelie.  Schon  bei  ibrer  Anlage  steigt  sie  nnmit- 
telbar  nacb  oben,  um  bald  an  der  dorsalen  Seite,  zwiscben  der 
Anlage  des  N.  trigeniinns  und  facialis  nacb  aussen  durcbzubrecbcn. 
Der  bei  den  Knorpelfischen  nocb  anftretende  Dnrcbbroch  der  ersten 
Kieme  an  der  ventralen  Seite  wird  also  bei  den  Knocbenfiscben 
ontogenetisob  nicbt  mebr  znr  Entwickelnng  gebracbt.  Die  dorsale 
Ansmttndang  der  in  Bede  stebenden  Kieme  verscbwindet  bei  den 
Knocbenfiscben  bald  wieder,  was  mit  dem  allmáblicben  Wacbstbnm 
der  Obrblase  znsammenf&llt,  dagegen  l&sst  sicb  ibr  in  den  primi- 
tiven  Darm  ansmOndender  Tbeil  nocb  langere  Zeit  bindarcb  sebr 
gat  wabrnebmen,  indem  ibre  Lage  unten  zwiscben  dem  Ganglíon 
des  Nervns  trigeminns  und  dem  des  Rámus  ventralis  nervi  facialis 
uns  einen  ansgezeicbneten  Orientirungspunkt  anbietet.  Ist  dann 
spater  aucb  der  Musculus  rectns  externus  zur  Entwickelung  ge- 
kommen,  dann  bietet  uns  dieser  einen  dritten  Orientirungspunkt, 
indem  er  unmittelbar  vor  und  oberbalb  des  restirenden  Tbeiles  der 
ersten  d.  b.  Spritzlocbkieme  gelegen  ist  Ferner  bietet  ibre  Lage 
in  Beziebuttg  zu  der  Véna  jugularis  einen  weiteren  Vergleicbungs- 
pnnkt. 

Auf  Taf.  VI,  Fig.  11  gebe  icb  einen  Lilngsscbnítt  durcb  einen 


1)  G.   K.   Hoffxnann,  Zur   Ontogenie   der   Knocheniiflche.    2.  Forts. 
Verb.  Akad.  van  Wetenachappen.    Amsterdam  1882. 


80  C.  K.  Hoffmann: 

Embryo  des  Salmen  aas  einem  Entwickelangsstadium,  in  welchem 
die  distale  Wand  der  secundaren  Aagenblase  noch  keine  Spur  von 
Pigment  enth&lt.  Die  Spritziocbkierae  ist  gleich  erkennbar,  sowohl 
ibrer  Lage  nacb,  ala  wa8  ihren  Bau  angeht  (sp.  k).  Ihre  Wand 
besteht  nocb  aus  demselben  cylindrischen  Epithelinm,  wie  die 
WUnde  des  primitiven  Darmes.  Verfolgt  man  die  zu  dieser  Schnitt- 
série  gehOrenden  Schnitte  noch  etwas  medialw&rts,  so  úberzengt 
man  sich  leicbt,  dass  die  Spritzlochkieme  nnmittelbar  in  den  Kopf- 
darm  ansmUndet.  Verfolgt  man  sie  lateralw&rts,  so  sieht  man, 
dass  sie  in  dieser  Periodě  der  Entwickelung  an  der  RUckenseite 
vor  der  Ohrblase  noch  frei  nach  aussen  mttndet.  Sie  entbiUt  in 
diesem  Stadium  auch  noch  dentlich  eine  HOhle.  Hat  man  sich 
nnn  cinmal  iiber  die  Lage  der  Spritzlochkieme  orientirt,  so  ist  es 
nicht  schwierig,  dieselbe  auch  dann  wíeder  za  íinden,  wenn  sie 
ihre  allm^hlichen  Ver&nderungen  eingeht.  Zuerst  bemerkt  man 
nUmlich,  wie  die  eben  erwáhnte  HOhle  allmtthlich  zn  obliteriren 
anf&ngt,  die  Spritzlochkieme  ist  aber  dann  noch  an  ihrem  eigen- 
thtimlichen  Gylinderepithelium  histologisch  erkennbar,  welches  dam 
der  tlbrigen  Eiemen  noch  durchaus  Uhnlich  ist;  ausserdem  aber 
auch  dadurch,  dass  sie  mit  dem  Kopfdarm  in  diesem  Stadium 
ebenfalls  noch  in  unmittelbarer  Verbindung  steht.  Spftter  schntirt 
sie  sich  vollstándig  von  dem  Kopfdarm  ab  und  í&ngt  dann  all- 
máhlich  an  sich  in  einen  Haufen  mehr  weniger  ovaler  oder  spindel- 
fUrmiger  Zellen  umzubilden.  An  Itlckenlosen  Schnittserien,  beson- 
ders  an  Lángsschnitten  lassen  sich  diese  Veriinderungen  am  besten 
Stufe  flir  Stufe  verfolgen.  Noch  bevor  sich  die  Spritzlochkieme 
Yom  Kopfdarm  abgeschnttrt  hat,  fUngt  die  Bildung  des  grossen 
Lymphraumes  an,  in  welchem  bekanntlich  dasAuge  derKnochen* 
fische  liegt.  Gleichzeitig  fangen  auch  in  den  wahren  Kiemen  die 
Kiemenbláttchen  an  sich  allmSlhlich  zu  entwickeln,  und  auch  die 
Nebenkieme  zeigt  anfangs  noch  sehr  den  Bau  der  wahren  respira- 
toríschen  Kiemen;  ich  komme  darauf  sp&ter  znrtlck.  Alsbald  be- 
merkt man,  wie  aus  der  Nebenkieme  ein  Gef&fis  —  die  Arteria 
ophthalmica  magna  —  zu  der  in  einen  Haufen  runder  und  spindel- 
fi^rmiger  Zellen  umgebildeten  Spritzlochkieme  sich  begiebt  und 
von  dort  nach  der  inzwischen  vollkommen  ausgebildeten  Chorioidea 
geht,  deren  Zellen  dann  schon  eine  deutliche  Pigmentirung  zeigen. 
WUhrend  ibres  Verlaufes  von  der  so  umgebildeten  Spritzlochkieme 
nach  der  Chorioidea,  wird  die  Arteria  ophthalmica  magna  von  zahl* 


Znr  Ontogenie  der  Knochenfisclie.  81 

reichen  spindelíKrmigen  Zellen  umgeben,  welche  alle  wohl  kanm 
anders  als  von  der  in  den  Haufen  spindelfórmiger  Zellen  nmge- 
bildeten  Spritzlochkieine  abstammen  kOnnen;  gleichzeitig  beinerkt 
man,  wie  durch  den  grossen  Lyrophranm  zahlreiche  dieser  Zellen 
nach  der  Ghorioidea  sich  begeben  nnd  dort  von  6efáss8pro8sen 
der  Art.  ophthalmica  magna  amsponnen  werden;  dieselben  bilden 
die  erste  Anlage  der  Chorioidealdrttse  (vergl.  hierzu  Taf.  VI,  Fig.  12). 
Mit  der  Grl^ssenznnahme  dieser  in  Rede  stebenden  Drttse  ver- 
schwindet  allmáhlich  der  Haufen  spindelfórmiger  Zellen,  in  wel- 
chem  sich  die  Spritziochkieme  umgebildet  hat  und  welche  durch 
die  angegebenen  Orieutirungspunkte  immer  noch  leicht  wieder- 
zafinden  ist  Hat  sich  die  Chorioidealdrttse  vollst^ndig  ausgebildet, 
dann  finde  ich  an  zahlreichen  darauf  untersnchten  L&ngsschnitt- 
serien  keine  Spur  mehr  von  einer  Spritziochkieme  nnd  hiermit  ist, 
wie  ich  glaube,  der  Beweis  geliefert,  dass  die  Spritziochkieme  sich 
in  die  Chorioidealdrttse  umgebildet  hat,  indem  sie  sich  erst  in  eincn 
Haufen  spindelfórmiger  Zellen  umwandelt,  welche,  dem  Vcrlauf 
der  Arteria  ophthalmica  magna  folgend,  von  ihrer  ursprttnglichen 
Stelle  nach  der  Chorioidea  aufrttcken,  um  dort  die  Grundsnbstanz 
dieser  Drttse  zu  bilden. 

In  seiner  Treatise  of  Comperative  Embryologie  sagt  B al- 
fo ur^)  tiber  die  in  Rede  stehende  Drttse  „A  thorough  investiga- 
tion  of  the  ontogeny  of  the  choroid  gland  might  throw  fnrthcr 
light  on  this  interesting  question,  but  I  think  it  is  not  impossible 
that  the  choroid  gland  may  be  nothing  else  but  the  raodificd  raan- 
dibnlar  pseudobranch,  a  view  whith  fits  in  very  well  with  the  re- 
lations  of  the  vessels  of  the  Elasmobranch  mandibular  pseudo- 
branch to  the  choroiď^  Ich  glaube  die  oben  mitgetheilten  Unter- 
sachnngen  bestátigen  seine  Ansicht  vollkommen. 

Leiderwar  ich  nur  im  Stande  die  Entwickelung  der  Chorioi- 
dealdrttse bei  dem  Salmen  und  der  Forelle  zu  untersuchen,  es 
w%re  jetzt  sehr  interessant  dieselbe  auch  bei  anderen  Knochen- 
fischen  zu  unter^chen,  denn  es  ist  durchaus  nicht  unwahrschein- 
lich,  dass  die  bei  Salmen  und  Forellen  ziemlich  schwer  zu  ent- 
ťátbselnden  Umbildungen  der  Spritziochkieme  in  die  Chorioideal- 
drttse bei  anderen,  besonders  bei  niedriger  (phylogenetisch  iilter) 
entwickelten,   in  viel   klarerer  Weise  sich  abspielen;  ich  brauche 


1)  Balfour,  p.  265. 
ArehlT  f.  mikrotk.  Anatomie.  Bd.  2S. 


82  C.  K.  Hoffmann: 

hier  einfach  an  die  Resultate  zu  erinnern,  welche  die  vergleichende 
Untersuchiing  Uber  die  Bildung  des  Canalis  nenrentericus  bei 
Vogelembryonen  ergeben  hat. 

5.    Die  Linse. 

Schon  in  einem  sebr  friihen  Stadium  der  Entwickelung.  wenn 
die  Augenblasenstiele  noch  nicht  einmal  bis  za  der  ventralen  Flache 
des  Gebirns  berantergerllckt  sind  und  die  Bildung  eines  Lumens 
in  dera  Gentralnervensystem  und  in  den  Augenblasen  noch  nicbt 
lange  angefangen  hat,  tritt  schon  die  Anlage  der  Linse  anf.  Die- 
selbe  bildet  anfangs  eine  ziemlich  breite,  jedoch  wenig  hohe,  so- 
lide  Verdickung  der  Grundschicht,  an  welcher  sich  die  Deckschicht 
durchaus  nicht  betheiligt  (vergl.  Taf.  IV,  Fig.  21)  und  die  der 
lateralen  (distalen)  Wand  der  Augenblase  unmittelbar  anliegt. 

Aus  dieser  soliden  Proliferation  entwickelt  sich  nun  alsbald 
die  Linse  in  der  Art  weiter,  dass  sie  sich  in  einen  blinddarmfór- 
migen  Sack,  die  Linsengrube,  umbildet,  und  indem  nun,  wie  wir 
gesehen  haben,  die  Deckschicht  keinen  Antheil  an  der  Linsenbil- 
dung  nimmt,  mtindet  demnach  auch  die  bei  den  Knocheníischen 
lángliche  aber  schmale  Grube  nicht  frei  nach  aussen,  sondern  wird 
von  der  Deckschicht  geschlossen  (vergl.  Taf.  VI,  Fig.  8),  Hand  in 
Hand  roit  der  starken  Ausbildung  der  Linsengrnbe,  sttilpt  sich 
auch  die  distale  Augenblasenwand  tiefer  nach  innen,  letzteres  be- 
rnht  hOchst  wahrscheinlich  wohl  auf  einer  eigenen  Wachsthums- 
richtung  der  Zellen  der  distalen  Augenblasenwand  und  lUsst  sich 
schwcrlich  auf  mechanische  Ursachen  zurttckftlhren,  denn:  1)  ist 
kein  plausibler  Grund  anzufUhren,  durch  welche  Ursachen  die 
schwache  Wand  der  Linsengrube  die  viel  starkere  Wand  der  di- 
stalen Augenblase  vor  sich  aussttilpen  kann;  2)  íindet  man  als- 
bald zwischen  der  hinteren  Wand  der  Linsengrube  und  der  vor- 
deren  Seite  der  distalen  Augenblasenwand  einen  kleinen,  dennoch 
sehr  deutlichen  Zwischenraum ;  3)  kommt  nach  Wilhelm  Mfllleťs 
Mittheilungen  (1.  c.)  bei  Myxine  keine  Linse  vor,  obgleich  doch 
die  distale  Augenblase  eíngestúlpt  ist. 

Die  Ránder  der  Linsengrube  wachsen  allmáhlich  einander  zu 
und  so  wird  schliesslich  die  Linse  vollstílndig  von  der  Deckschicht 
abgeschntlrt,  sie  bildet  dann  eine  rundě  dickwandige  Blase  mit 
einer  excentrisch  gclegenen  HOhluug.  In  der  weiteren  Entwickelung 


Zur  Ontogpenie  der  Knocfaenfische.  83 

der  Linse  schliessen  sicb  dann  die  Knochenfische  dnrchaus  den 
íibrigen  Wirbelthieren  an.  Auch  bei  ihnen  bemerkt  man,  da88  die 
Production  und  das  Wacbsthum  in  ihrer  Wand  sicb  vorzngsweise 
auf  den  am  sťárksten  nnd  weitesten  medianwiirts  eingezogenen 
mcdialen  (proximalen)  Tbeil  der  Linsenanlage  concentrirt;  nicbt 
nnr  schiehten  bier  die  Zellen  dicbt  zngammengedr3,ngt  sicb  in 
mebrere  Lagen  fibereinander,  sondem  es  beginnt  aneb  gleichzeitíg 
eine  Volnmsznnabme  der  einzelnen  Zellen,  indem  dieselben  mebr 
spindelfórmig  werden.  Die  distale  Wandbalfte  der  eben  abge- 
schntirten  Linsenblase  bestebt,  wie  die  proximale,  anfangs  aus 
mcbreren  Zellenlagen,  welcbe  sicb  gleicbfalls  wie  in  der  proximalen 
allmablicb  in  eine  einzige  Scbicbt  rangiren ;  w^brend  aber  jene  sicb 
dabei  verlangerten,  verkflrzen  diese  sicb  wSbrend  dieser  Uraord- 
nung  nnd  platten  sicb  ab,  so  dass  scbliesslicb,  wenn  dieser  Pro- 
cess,  der  bedentend  langsamer  als  in  der  proximalen  Wand  ver- 
ránft,  beendigt  ist,  die  distale  Wand  das  Ausseben  eines  niedrigen 
einscbicbtigen  Epitbels  angenommen  bat  (vergl.  bierzu  Taf.  VI, 
Fig.  9  nnd  10). 

Scbon  sebr  frtlbzeitig  kommt  es  zu  der  Bildung  der  Linsen- 
kapsel,  welcbe  keine  weiteren  bistologiscben  Elemente  aufweist. 
Indem  primSlre  Angenblase  und  Hornblatt  in  derjenigen  Aus- 
dehnnng,  in  welcber  beide  spáter  eingestttlpt  werden,  nicbt  durcb 
eine  Bindegewebsplatte  von  einander  getrennt  sind,  sondern  ein- 
ander  vielmebr  so  dicbt  nnd  nnmittelbar  anliegen,  dass  die  ein- 
ander zngekebrten  Begrenzungscontouren  meist  auf  grosse  Strecken 
in  eins  zusammenfliessen,  ist  die  Bildung  der  Linsenkapsel  einzig 
nnd  allein  auf  ein  Ausscbeidungsproduct  der  die  Linse  constitui- 
renden  Zellen  zurttckzufUbren,  denn  Mesodermgewebe  feblt  an- 
fangs zwiscben  Hornblatt  und  Linse  einerseits,  uiid  distaler  Augen- 
blasenwand  nnd  Linse  andererseits  vollsťándig,  und  nocb  bevor 
dnrcb  die  Augenblasenspalte  Zellen  des  mittleren  Keimblattes  in 
den  Glask^rperraum  bineingedrungen  sind,  lUsst  sicb  die  Linsen- 
kapsel deutlicb  'nacbweisen.  Die  meisten  Beobacbter  stimmen 
also  miteinander  darin  ttberein,  dass  bei  Knorpel-  und  Knocben- 
fischen,  Ampbibien,  Reptilien  und  VřJgeln  zwiscben  Linse  und  pri- 
mlirer  Angenblase  keine  Lage  des  mittleren  Keimblattes  sicb 
findet,  dagegen  scbeint  bei  den  SSlugetbieren  immer  scbon  vor  der 
Bildung  der  Linsenanlage  eine  dtlnne  Scbicbt  Mesoderm  vor  der 
primitiven  Aqgcnblase  zu  liegen,   welcbe  die   Grundlage   fttr   die 


64  C.  K.  Hoffmann: 

Tunica  vasculosa  lentis  bildet.  (Vergl.  KSllikeťs  Entwickelnngs- 
geschichte  des  Menschen  und  der  hoberen  Thiere  S.  631—660.) 

Ueber  die  Entwickelungsgescbichte  der  Krystalllinse  bei  den 
Rnochenfischen  verdanken  wir  Schenk  eine  Yortreffliche  Mit- 
theiluDg  ^) ;  er  erkannte  schon  vollstandig  richtig,  dass  an  ihrer 
Bíldang  sich  die  Deekschicht  durchans  nicht  betheiligt,  sondern 
da8S  dieselbe  einzig  und  allein  durch  die  Grundschicht  geliefert 
wird,  eineAugabe,  wclche  auch  spílter  vod  Oellacher^)  bestatigt 
wurde.  Ueber  die  Art  des  Wacbsthnms  der  Linse  von  Frosch- 
und  Tritonenlarven  yergleicbe  man  die  auBgezeichnete  Arbeit 
Henle'8  8). 

Meine  Untersuchungen  liber  die  Entwickelung  der  Augen- 
muskeln  und  Augenmuskclnerven  sind  nocb  zu  Itickenbaft,  um  die- 
selben  jetzt  schon  zu  verSffentlichen.  leh  berlihre  diesen  Punkt 
dann  auch  einfach  darům,  um  einen  Lapsus  calami  zu  corrígírcn. 
In  der  zweiten  durch  die  Akademie  der  Wissenschaften  in  Amster- 
dam publicirten  Abhandlung  (p.  52)  steht:  ,,der  letzte  Autor,  den 
ich  zu  erwahnen  hábe,  ist  van  Wyhe,  der  nicht  allein  auf  s  Neue 
die  Angaben  von  Balfour  und  Marshall  bestatigt  hat,   dass  die 

Nn.  oculomotorius,  trigeminus  ete aus der  oberen  Fl^che  des 

Gehirns  herauswachsen,  sondern  dem  wir  auch  die  hfíchst  wichtige 
Mittheilung  verdanken,  dass  dieNn.  abducens  und  trochlearis  sich 
ebenso  wie  die  ventralen  Wurzeln  der  Spinalnerven  verhaltcn  etc." 
Dies  muss  natUrIich  heissen :  dass  die  Nn.  trigeminus  etc.  .  .  .  aus 
der  oberen  Fiache  des  Gehirns  herauswachsen  etc.  .  .  .  dass  die 
Nn.  oculomotorius,  abducens  und  trochlearis  sich  ebenso  wie 
die  ventralen  Wurzeln  der  Spinalnerven  vcrhalten;  indem  be- 
kanntlich  van  Wyhe  nachgewiesen  hat,  dass  der  N.  oculomotorius 
eine  rein  ventrale  Wurzel  darstellt. 


1)  Schenk,   Zuř  Entwickelungsgeschichte  des  Auges  der  Fische;    in: 
Wiener  Sitzungsb.  Bd.  65.  Jahrg.  1867.  2.  Abth.  p.  480. 

2)  Oellacher,    Bcitrage    znr  Entwickclungsgeschichte    der    Knochen- 
fische;  in;  Zcitschrift  f.  wiss.  Zoologie  Bd.  XXIIL  1873. 

8)  J.  Henle,  Zur  Entwickolungsgcschichte  der  Krystallinse ;  in:  Archir 
f.  miskrosk.  Anatomie  Bd.  XX.  1882.  p.  413. 


Zur  Ontogenie  der  Knooheuíische.  85 

B.   Dio  Entwickelnng  des  Gehororganes. 

Ueber  die  Bildangsgeschíchte  des  Gehórorganes  kann  ich  nur 
sehr  wenig  mittheilen.  In  einer  friiheren  Abhandlnng  hábe  ich 
schon  angegeben,  dass  das  Geh5rbl&schen  durch  eine  Einsttilpaog 
der  Yorher  etwas  verdíckten  Grnndschicht  entsteht,  tlber  welche 
hin  die  Deckschicht  continnirlich  sich  fortsetzt ;  dasselbe  wird  von 
dem  N.  aensticas  polsterartig  nmfasst  and  schnUrt  sich  erstspáter 
voUstandig  ab.  I8t  dies  Stadium  erreicht,  dann  bildet  dasselbe 
eine  kleine,  ringsgesehlossene  Blase,  mit  verh9,itnÍBsm^8Íg  dicken 
Wánden  und  engem  Lumen.  Ersteres  wird  dadurch  hervorgerufen, 
dass  die  Zellen,  welche  ihre  Wand  bilden,  fast  tlberall  zwei,  hier 
nud  dort  selbst  dreischichtig  sind.  Dieser  Zustaud  dauert  aber 
nnr  sehr  kurze  Zeit,  denn  alsbald  bemerkt  man,  dass  die  dorsale, 
sowie  der  obere  Theil  der  lateralen  und  medialen  Wand  ein- 
schichtig  werden,  wáhrend  dagegen  die  ventrale  Wand  und  der 
untere  Theil  der  lateralen  und  medialen  Wand  zweischichtig  blei- 
hen.  Unter  letztgenannten  Partien  liegt  der  Acusticus,  immer  noch 
polsterartig  die  Basis  des  6eh3rbl9«chens  umfassend;  gleichzeitig 
bemerkt  man,  dass  das  Lumen  ziemlich  schnell  in  GrDsse  zunimmt. 
Schon  in  dem  Stadium  der  Entwickelung,  in  welchem  die  Bíldung 
des  Retinapigmentes  sich  noch  nicht  eingeleitet  hat,  beginnt  die 
Anlage  der  Canales  semicirculares,  dieselben  entstehen  als  Aus- 
stfilpungen  des  primitiven  Geh5rbláschenS|  und  sind  leicht  dadurch 
zu  erkennen,  dass  an  den  Stellen,  wo  die  bogenfbrmigen  CaniUe 
sich  anlegen  werden,  die  Epithelzellen  der  primitiven  Ohrblasen- 
wand  eine  hohe,  cylinderfBrmige  Gestalt  annehmen. 

Taf.  IV,  Fig.  22  stellt  einen  Querschnitt  vor  durch  einen  Em- 
bryo des  Salmen  aus  einem  etwas  spátem  Stadium  der  Entwickelung. 
Der  Acusticus  ist  schon  nach  der  Basis  des  Gehirns  gertickt;  fa- 
serig  aus  dem  Hirn  entspringend,  schwillt  er  unter  der  Basis  der 
tiehOrblase  zu  einem  m^htigen  Ganglion  an.  Die  hohen  Cylinder- 
zellen  bei  a  weisen  die  Stelle  an,  wo  alsbald  die  Canales 
semicirculares  sich  anlegen  werden.  Um  aber  die  Entwickelung 
derselben  gut  zu  verstehen,  wird  es,  wie  mir  scheint,  nttthig 
sein,  aus  Schnittserien  der  verschiedensten  Entwickelungsstadien, 
Modelle  anzufertigen,  indem  man  allein  so  eine  genauere  Einsicht 
iu  die  Entstehungsweise  dieser  Canále  werfen  kann.  Die  Gelegen- 
heit  fehlte  mir  indessen  fUr  eine  solche  mtlhsame  und  zeitraul)ende 


86  C.  K.  Uoffmann: 

Arbeit.  leh  kann  dánu  aach  allein  dies  angeben,  dass  unmittel- 
bar  nachdem  die  i  a  Rede  stehenden  Gan^Ie  zur  Ausbildung  ge- 
koiumen  sínd,  die  Nervenendstellen  gleich  nachweisbar  síud.  So- 
wohl  bier,  wie  an  den  Theilen  des  GehQrsSLckchens,  welche  den 
spatem  Utrículos  und  Sacculus  entsprecben,  sind  dieselben  dadnrch 
leicbt  erkennbar,  dass  namlich  das  „Epithel^'  an  diesen  Stellen  ans 
Bchmalen,  hohen,  geschíchteten  Cylinderzellen  besteht,  w^hrend  es 
ttberall  anders  ein  so  niedriges,  einschichtiges  Cylinderepithelíani 
bildet,  dass  man  es  wobl  mit  dem  Namen  eines  „Pflasterepíthels'^ 
bezeichnen  kann.  Spater  sind  die  Nervenendstellen  noch  leichter 
erkennbar,  indem  unter  jeder  derselben  das  Nervenstratam  sehr 
reich  an  Ganglienzellen  íst. 

Nur  einen  Pankt  will  ieh  hier  noch  bervorheben,  namlich  die 
Bildung  des  perilymphatischen  Lymphraumes,  der  erst  ín  eineni 
sehr  spILten  Stadium  der  Entwickelung  zur  Ausbildung  kommt. 
Weun  die  halbcirkelfórmigen  Can^le  und  die  verschiedenen  Nerven- 
endstellen schon  voUstándig  sich  entwickelt  haben,  liegen  die  ver- 
schiedenen Theile  des  membranosen  Geh()rorganes  alle  fast  nocb 
unmittelbar  den  inzwischen  knorpelig  gewordenen  Wílnden  der 
Schadelkapsel  an,  ein  perilymphatíscher  Raum  existirt  noch  gar 
uicht.  Erst  bei  ausgeschltlpften  Salmen-  und  Forellen-Embryonen 
bemerkt  man,  dass  allmSlhlich  ein  Raum  zwischen  dem  membranosen 
Gehororgan  und  der  Knorpelwand  sich  zu  bilden  anfangt.  lu 
diesemRaume  begegnet  man  vereinzelten  stern-  und  spindelformigen 
Zellen,  welche  von  dem  membranOsen  Gehororgan  nach  der  knor- 
peligen  SchUdelwand  ausgespannt  sind.  Die  Bildung  dieses  peri- 
lymphatischen Raumes  ist  wohl  —  wie  mir  scheint  --  nur  auf 
eine  eigene  Wachsthumsrichtung  des  Schádelknorpels  zuriickzu- 
filbren,  denn  von  einer  mechanischen  Ursache  kann  hier  wohl 
schwerlich  die  Rede  sein. 

€.  Die  Bildung  des  GeruelisorgaBs. 

Die  erste  Bildung  des  Nasengrflbchens,  sowie  des  N.  olfác- 
torius  hábe  ich  ebenfalls  schon  in  einer  friiheren  Abhandlung  er- 
wahnt    (Zur  Ontogenie   der   Knochenfische    2.  Abth.  p.  48,  18821 

Ich  hábe  dort  schon  mitgetheilt,  dass  an  der  Anlage  des 
Nasengrlibchens  sich  auch  wieder  nur  die  Grundschicht  der  Epi- 
dermis  betheiligt    Wáhrend  dasselbe   sehr  bald  nach  allen  Rich- 


I      _ 


Zar  Ontogenie  der  Kuocheufíscbe.  67 

tangen  in  6r5s8e  zunimmi  und  somit  auf  Querschnitten  uud  Laugs- 
schnitten  inimer  deutlicher  sich  nachweiseu  lásst,  verliere  ích  da- 
gegea  den  N.  olfactorius  wieder  aus  dem  Auge.  Vermuthlích  ist 
dies'  deni  zuzascbreiben,  dass  N.  olfactorius  bei  seineiu  Uerab- 
ríicken  nach  der  Scbadelbasis,  schon  sehr  frilhzeitig  faserig  wird, 
nnd  indem  in  solchen  frttben  Stadien  der  Entwickelung  die  W^nde 
des  Gebirns  durch  eine  ziemlich  dllnne  Schicht  dicht  auf  einander 
gedrángter  Mesodermzellen  von  der  Geruchsgrube  getrennt  werden, 
schreibe  ich  es  dem  zu,  dass  die  feinen  Fasern  des  dann  noch 
schwachen  Olfactoriusstammes  auf  ihrem  Verlauf  von  dem  Gehirn 
nach  der  Nasengrube  so  áusserst  schwierig  zu  verfolgen  sind. 
Denn  sobald  die  Entwickelung  etwas  weiter  fortgeschritten  ist,  ge- 
IiDgt  es  wieder  leichter  den  N.  olfactorius  aufzufiuden,  obgleich 
immer  doch  die  feinsten  Schnitte  nothig  sind.  Auf  Taf.  IV,  Fig.  23 
gebe  ich  einen  Querschnitt  durch  die  Nasengrube  eines  Salmen- 
embryo  aus  einem  Stadium  der  Entwickelung,  in  welcheni  die 
Pigmentbildung  in  der  proximalen  Augeublaseuwand  eben  ange- 
faugen  hat,  die  Hypophyse  in  der  Anlage  begriffen,  die  Mund- 
offnnng  jedoch  noch  nicht  durchgebrochen  ist.  Auch  in  diesem 
schon  ziemlich  weit  vorgertlckten  Stadium  der  Entwickelung  Uber- 
zengt  man  sich  leicht^  dass  das  ganze  Kasengrtibchen  eine  rein 
ektodermale  Bildung  ist;  der  vollstándig  faserige  Olfactoriusstamm 
lasst  sich  in  diesem  Stamm  mit  vollkommener  Sicherheit  von  seinem 
Abgang  aus  dem  Gehirn  bis  zur  innigen  Vereinigung  mit  der  unte- 
ren  und  hínteren  Wand  der  Geruchsgrube  verfolgen  und,  je  spátere 
Stadien  man  untersucht,  um  so  leichter  gelingt  dies. 

Das  anfánglich  sehr  untiefe  Nasengrflbchen  stttlpt  sich  all- 
máhlich  mehr  und  mehr  ein ;  zugleich  bemerkt  man,  dass  die  Zellen, 
welche  seine  Wand  bilden,  eine  hohere  Differenzirung  einschlagen, 
indem  namlich  die  nach  der  Peripherie  gelegenen  Zellen  eine 
cylindrische  Gestalt  annehmen  und  so  in  das  eigentliche  Riech- 
epithelium  sich  umzubilden  anfangen,  wahrend  die  tiefer  (mehr 
centralwárts)  gelegenen  Zellen  durch  ihre  rundliche  Form  sich  aus- 
zeichnen.  Auf  Taf.  IV,  Fig.  13  gebe  ich  einen  Langsschnitt  durch 
die  Nasengrube  eines  Salmen-Embryo,  dessen  Nahrungsdotter  zum 
griJssten  Theil  schon  resorbirt  war;  die  Rander  der  Grube  nahern 
mh  einander  in  der  Mittellínie  mehr  und  mehr,  um  schliesslich 
au  dieser  Stelle  zuerst  mit  einander  voUkommen  zu  verwachsen, 
die  Flimmerharchen  sind  ebenfalls  schon  zur  Ausbildung  gekommen. 


86  C.  K.  Hoffmann: 

Bei  Salmen-  and  ForellenEmbryonen  mil  voUkommen  resorbirtem 
Nahrangsdotter  bat  dann  die  Gerucbsgrube  ihre  definitivě  Gestalt 
schon  angenommen,  sie  zeigt  aber  dann  darchaus  noch  keine 
Faltenbildung.  

Obgleich  ich  die  Entwickelung  der  Gerucbsgrube  an  bunderten 
Yon  Schnitten,  sowohl  von  Lángs-  als  Querschnittserien  untersucht 
hábe,  bin  icb  niemals  im  Stande  gewesen  etwas  zu  finden,  was  zu 
Gunstcn  der  von  Dohrn^)  zuerst  vertreteneu,  von  Milnea  Mar- 
sbalP)  gestfitzten  Ausicht  anzufUbren  ware,  dass  die  Nasengruben 
als  modifícirte  Kiemenspalten  zu  betrachten  seien.  Im  Gegentheil, 
denn  von  dem  ersten  Moment  ab,  in  welchem  ich  die  Bildung  der 
Geruchsgrttbchen  eintreten  sab,  bis  zu  dem  Stadium,  in  welchem 
dasselbe  seine  definitivě  Form  angenommen  hat,  zeigt  es  sich  als 
eine  reinc  Ektodermentwickelung,  als  eine  Proliferation  der  Grund- 
schicbt  der  Epidermis  und  verhalt  sich  demnach  in  seiner  Ent- 
wickelung der  des  Gehororganes  und  des  Seitenorganes  vollkommen 
abnlich. 

D.  Die  Entwiekeliiiig  der  Kopf-  und  SeiteneaDÍ&le. 

Leydig3),  Fr.  E.  Schulze*),  MerkeP),  Ei8Íg«),  Sol- 
ger*^)  und  Bodenstein^)  verdanken  wir  unsere  Kenntniss  Uber 

1)  A.  Dohrn,  Der  Ursprung  der  Wirbelthiere  und  das  Princip  des 
Functionswechsels.  1875. 

2)  A.  Milnes  Marshall,  The  Morphology  of  the  Yertebrate  O Ifaciory 
Organ;  in:  Quart.  Journ.  microsc.  Science  T.  XIX.  p.  300.  1879. 

3)  Fr.  Leydig,  UeberdieSchleimkanále  der  Knochenfische;  in:  MiilWe 
Archív.  1850.  p.  171.  —  Dersolbe,  Ueber  Orgáne  oinea  sechsten  Sinnes;  in: 
Nova  Act.  Leop.  Carol.  XXXIV. 

4)  Fr.  £.  Schulze,  Ueber  die  Sinnesorgane  der  Seitenlinie  beíFischen 
und  Amphibien ;  in:  Archiv  f.  mikrosk.  Anat.  Bd.  VI,  p.  62.  1870. 

5)  Merkel,  Uebeř  die  Endigangen  der  sensiblen  Nerven  in  der  Haut 
der  Wirbelthiere.    Rostock  1880. 

6)  H.  £Í8Íg,  Die  Seiteuorgane  und  die  becherfórmigen  Orgáne  der 
CapiteUidcn;  in:  Mitth.  zool.  Stát.  zu  Neapcl  Bd.  I,  p.  278.  1879. 

Die  letzte  Arbeit  von  Leydig:  ,,Neue  Beitráge  zur  anat  Kenntniss 
der  Hautdecke  und  Hautsinnesorgane  der  Fische^,  stand  mír  nicht  zur  Ver- 
fúgung. 

7)  Solger,  Neue  Unterauchungen  zur  Anatomie  der  Seiteuorgane  der 
Fische;  in:  Archiv  f.  mikrosk.  Anatomie  Bd.  XVIII,  p.  384. 

8)  E.  Bodenstein,  Der  Seitenkanal  von  Cottos  Gobio;  in:  Zeitschrift 
f.  viriss.  Zoologie  Bd.  XXVII,  p.  121.  1882. 


Zor  Ontogenie  der  Khochenfísche.  89 

den  Bau  der  Kopf-  und  SeiteacansLle  bei  den  Knochenfischen  im 
erwachsenen  Zustande.  Nachdem  Leydig  in  dem  8eitenkanal- 
systém  periphere  Nervenendigungen  nachgewiesen  hat,  zeigte 
Schalze,  dass  die  in  Rede  stehenden  Orgáne  entweder  als  freie 
Seitenorgane  oder  als  Seitenorgane  in  Ganálen  sich  darstellen. 
Erstgenannte  sind  wohl  als  die  phylogenetisch  áltesten  za  be- 
trachten.  Wllbrend  wir  also  tlber  den  Baa  dieser  Orgáne  im  aus- 
gebildeten  Zustande  schon  mehrere  ausgezeichnete  Arbeiten  be- 
sitzen,  ist  nnsere  Kenntniss  ilber  die  Entwickelungsgeschichte 
dieser  Sinnesapparate  viel  Itickenhafter.  Zwar  baben  Schulze, 
Solger,  Bodenstein,  Eisig  nnd  Leydig  sich  ebenfalls  mit 
ihrer  Entwickelang  bescháftigt,  doch  fangen  alie  diese  Mittbeiliingen 
erst  mit  dem  Stadium  an,  in  welchem  die  Seitenorgane  schon  seg- 
mentirt  auftreten.  Ueber  ihre  frUheste  Bildnngsgeschichte  liegen 
meines  Wissens  bei  den  Knochenfischen  noch  keine  Angaben  vor, 
nnd  doch  ist  dies  der  interessanteste  Theil,  indem  der  Entwickelang 
dieser  Sinnesorgane  die  Anlage  des  Ramns  lateralis  nervi  vagi 
vorhergeht.  leh  fange  also  mit  der  Bildung  dieses  Ntfrvenastes 
an;  derselbe  entwickelt  sich  aas  eínem  Theil  der  Zellen  der  Grand- 
schicbt  des  Homblattes,  wie  aas  dem  Folgenden  genfigend  hervor- 
gehen  wird. 

Die  allererste  Anlage  dieses  Nervenastes  ist  aasserordentlich 
schwierig  za  verfolgen.  Schon  bei  sehr  jangen  Embryonen,  bei 
vrelchen  der  N.  vagas  sich  noch  als  ein  dorsaler  Aapwuchs  des 
Gehims  zeigt,  finde  ich  hinter  der  Ursprungsstelle  dieses  Nerven, 
an  eíner  bestimmten  Stelle,  die  Zellen  der  Grandschicht  des  Hom- 
blattes jederseits  etwas  verdíckt,  and  diese  Verdickang  stellt  ans 
bochst  wahrscheinlich  schon  die  erste  Anlage  des  Ramas  lateralis 
nervi  vagi  dar.  Indessen  eignen  sich  Entwickelangsstadien  des 
Salmen  and  der  Forelle,  in  welchen  der  Schwanzdarm  seine  grčsste 
Aasbildang  erreicht  hat,  and  bei  welchen  in  den  Zellen  der  proxi- 
malen  Aagenblasenwand  die  Pigmentbildang  eben  angefangen  hat, 
am  besten  ftlr  die  in  Rede  stehenden  Untersachangen,  denn  hier 
findet  man  bei  einem  and  demselben  Embryo  alle  Entwickelangs- 
stadien des  Ramas  lateralis  nervi  vagi.  Indem  der  Ramas  lateralis 
in  der  Richtang  von  vorn  nach  hinten  sich  weiter  entwickelt,  ist 
es  am  zweckmássigsten  mit  den  Verhaltnissen  am  hinteren  Ende 
anzafangen.  Der  in  Entwickelang  begriffene  Seitennerv  zeigt  sich 
hier  als  eine  ziemlich  breite  and  hohe  Proliferatíon  der  Zellen  der 


90  C.  K.  Hoffmann: 

GraDdschicht  des  Hornblattes,  Uber  dieselbe  setzt  sich  die  Deek- 
schicht  ganz  UDver9.ndert  fořt.  Die  eben  erwáhnte  Proliferation 
(Taf.  V,  Fig.  23)  liegt  im  gleichen  Niveau  mit  der  Stelle,  wo 
spUter  das  Septam  intermusculare  zur  Ausbíldang  kommt,  welehes 
aber  jetzt  nocb  dnrchaus  fehlt.  Verfolgt  man  den  so  gebildeten 
Zellhaufen  nach  hinten,  so  bemerkt  man,  dass  er,  und  zwar  ziem- 
lich  schnell,  an  Umfang  abuímmt  und  bald  vollstándig  verschwun- 
den  ist;  verfolgt  man  ihn  nach  vorn,  so  bemerkt  man  ebenfalls, 
dass  er  bald  in  allen  Dimensionen  abnimmt,  aber  nicht  vollstándig 
verschwindet,  sondern  als  ein  feiner  Streifen  fortbestehen  bleibt, 
der  nur  beí  den  8t3.rksten  VergrOsserungen  zu  erkennen  ist.  Dieser 
Streifen  kennzeichnet  sich  nUmlich  dadurch,  dass  die  Zellen  der 
Grundschicht,  welche  ihn  zusammensetzen,  durch  Pikrocarmin, 
Alauncarmin  und  andere  Farbstoffe  intensi ver  tingirt  werden,  als 
die  angrenzenden  Zellen  der  Grundschicht.  Ausserdem  haben  die- 
selben  eine  etwas  andere  Gestalt,  sie  sind  námlich  mehr  oder 
weniger  kegelfOrmig  und  auch  etwas  kleiner,  sonst  gleichen  sie 
vollstándlg  den  angrenzenden  Zellen  und  liegen  wie  diese  fest  ein- 
ander  an  (Taf.  V,  Fig.  24).  Mehr  nach  vorne  zu  treten  allmUhlich 
andere  Bilder  auf.  Die  Zellen  des  in  Rede  stehenden  Stranges 
nehmen  n^mlich  eine  mehr  rundliche  Gestalt  an,  sie  liegen  mehr 
lose  neben  einander;  der  Raum,  in  welchem  sie  gelegen  sind,  wird 
durch  scharfe  Gontouren  begrenzt,  und  zwar  oben  durch  die  Zellen 
der  Deckschicht,  lateralwarts  durch  die  angrenzenden  der  Grund- 
schicht, unten  durch  ein  ^usserst  dtinnes  und  zartes  hyalines 
Háutchen;  indem  ich  in  diesem  Hautchen  níemals,  ungeachtet  der 
sorgfáltigsten  Prtlfung,  Kerne  beobachten  konnte,  kann  ich  das- 
selbe  einzig  und  allein  als  eine  von  den  oben  beschriebenen  Zellen 
ausgeschiedene  Membrán  betrachten  (Taf.  IV,  Fig.  25). 

Noch  mehr  nach  yorn  (Taf.  IV,  Fig.  26)  sieht  man,  dass  in 
der  am  meisten  medialwárts  gelegenen  Zelle  dieses  Gebildes  schon 
eine  Fibríllenbíldung  auftritt,  und  dadurch  wird  es  zuerst  deutlich, 
dass  die  in  Rede  stehenden  Zellen  die  Grundlage  flir  die  Bildang 
des  Rámus  lateralis  nervi  vagi  darstellen.  Verfolgt  man  die  so 
eingeleitete  Entwickelung  des  Seitennerven  immer  weiter  nach 
vorn,  80  ergiebt  sich,  dass  allmUhlich  auch  eine  zweite  Zelle  der 
Fibrillenbildung  anheimgefallen  ist.  Der  so  angelegte  Rámus 
lateralis  nervi  vagi  rttckt  immer  tiefer  nach  innen,  rings  am  den- 
selben   liegen   ein  Paar  Zellen,    die  noch  keine  Fibrillenbildung 


Zur  Ontogenie  der  Knochenfísche.  91 

zeigen;  ob  diese  vielleicht  einen  anderen  DiffereDziraDgsweg  ein- 
schlagen  and  sicb  in  das  Sttitzgewebe,  welches  die  Nerveniibríllen 
nmgiebty  umwandeln,  wage  icb  nicht  mit  Bestímmtheit  zu  entschei- 
den.  Das  feine  hyaline  H^utchen,  welches  nach  unten  zu  den 
Kaam  amschliesst^  in  welchem  die  sich  in  den  Ramas  lateralis 
nervi  vagi  nmbildenden  Zellen  der  Grandschicht  gelegen  sind, 
lasst  sich  an  jedem  Schnitt  mit  voUkommener  Deatlíchkeit  nach- 
weisen.  In  gleichem  Grade,  als  die  bo  bevorzugten  Zellen  aus 
ihrer  ursprttnglichen  Lage  nach  innen  rttcken,  bemerkt  man,  dass 
den  tibrigen  Elementeu  der  Grandschicht  voUkommen  gleichfórmíge 
Zellen  den  so  entstandenen  Raum  allmUhlich  wieder  zu  ttlllen  an- 
fangen  (Taf.  V,  Fig.  27).  In  regelmUssig  wiederkehrenden  Ab- 
standen  bleibt  aber  der  sich  so  bildende  Seitenuerv  mit  der  Grund* 
schicht  durch  ein  Paar  Zellen  verbunden;  indem  dieselben  spSlter 
ebenfalls  einer  Fibrillenbildung  anheímfallen,  kann  ich  in  den- 
selben  uur  die  sich  entwickelnden  Seitenastchen  erblicken,  welche 
spater  die  Sínneshfigel  mit  dem  Hauptstamm  verbinden.  Sobald 
nun  der  Rámus  lateralis  nervi  vagi  soweit  nach  innen  gerttckt  ist, 
dass  er  den  Seiteumuskeln  uiimittelbar  anliegt  —  ein  Septum  inter- 
musculare  ist  dann  auch  hier  noch  nicht  vorhanden  — ,  bemerkt 
man,  demselben  unmittelbar  anliegend,  einen  Haufen  kleíner,  dicht 
aafeinaoder  gedrángter  Zellen.  Den  Ursprung  derselben  hábe  ich 
nicht  verfolgen  kónnen,  sie  bilden  aber  das  Materiál,  aus  welchem 
sich  alsbald  das  den  Seitennerven  begleitende  Lymphgef&ss  anťbaut. 
Ein  Schnitt  noch  mehr  nach  vorn  ist  auf  Taf.  V,  Fig.  28 
abgebildet.  Der  Seitennerv  ist  hier  schon  voUkommen  fertig. 
Zwischen  den  zahlreichen,  llusserst  feinen  Nervenfibrillen  liegen 
hier  und  dort  einzelne  zerstreute  Kerne,  von  einem  sehr  dttnnen 
Protoplasmamantel  umgeben;  es  sind  dies  wohl  Elemente,  welche 
sich  iu  das  Sttitzgewebe  umbilden.  Demnach  sehen  wir  hier  die- 
selbe  Erscheinung,  wie  bei  der  Bildung  des  Nervus  opticus  an- 
gegeben  ist,  dass  n^mlich  aus  einem  Theil  des  ursprttnglichen 
Zellenmaterials  die  Fibrillen,  aus  einem  anderen  Theil  das  Sttttz- 
gewebe  sich  entwickelt,  denn  auch  hier  ist  wohl  eine  Theilnahme 
der  Zellen  des  Mesoderms  von  der  Bildung  des  Sttttzgewebes  des 
Seitennerven  durchaus  ausgeschlossen,  indem  der  Rámus  lateralis 
nervi  vagi  immer  noch  von  der  schon  beschriebenen  feinen  hyalinen 
R<}hre  umschlossen  wird.  Neben  und  ventralwárts  von  dem  Seiten- 
nerven sieht   man  das   hier   schon  mit  einem  deutlichen  Lumen 


92  C.  K.  Hoffmann: 

versehene  Lympfagefáss.  Vollkonimen  den  tibrígen  Zellen  der 
Grundschicht  gleiehende  Gebilde  haben  die  Stelle  wieder  einge- 
nommen,  welche  in  mehr  nach  hinten  gelegenen  Sebnitten  darch 
diejenigen  eingenommen  wird,  aas  welchen  sich  der  Rámus  latě- 
ralis  nervi  vagi  bildet;  nur  an  den  Stellen,  wo  der  Seitennerv  mit 
der  Grundschicht  in  regelm&ssigen  Abstánden  verbunden  bleibt, 
sieht  man,  dass  hier  die  Zellen  eine  mehr  kegelfórmige  Gestalt 
haben. 

In  noch  weiter  vcrwárts  gelegenen  Schnitten  verliere  ich  das 
hyaline  Háutchen,  welches  den  Seitennerven  umgiebt,  aus  dem 
Auge;  gleichzeitig  rllckt  der  Nerv  immer  mehr  nach  innen  und 
tritt  schlíesslich  in  das  Ganglion  nervi  vagi  ein.  Aus  dem  eben 
Mitgetheilten  ergiebt  sich  also,  dass  der  Rámus  lateralis  nervi 
vagi  aus  einem  Theil  der  Zellen  der  Grundschicht  des  Hornblattes 
sich  anlegt  und  dass  der  so  sich  entwickelnde  Nerv  in  seiner 
histologischen  Differenzirung  vollkommen  denselben  Weg  einschlS,gt, 
wie  wir  dies  ftlr  die  Bildung  des  Sehnerven  beschrieben  haben. 

Es  yfáre  jetzt  sehr  interessant,  die  Mheste  Anlage  des  Seiten- 
nerven genauer  zu  studiren,  besonders  in  seinen  VerhSUtnissen  zu 
dem  Ganglion  des  Vagus.  Die  Knorpelfische  eignen  sich  aber 
ftir  diese  hOchst  schwieríge  Frage  weit  besser  als  die  Knochen- 
fische,  es  stand  mir  aber  von  den  Knorpelfíschen  kein  Materiál  zur 
Veríllgung,  um  die  in  Rede  stehende  Frage  genauer  zu  prttfen. 

In  einem  spSltern  Stadium  der  Entwickelung  findet  man  bei 
den  Knochenfisehen  den  Rámus  lateralis  nervi  vagi  immer  in  dem 
von  dem  dorsalen  und  ventralen  Schenkel  eines  Septum  inter- 
musculare  gebildeten  Winkel.  Das  Lymphgefáss,  v^elches  ur- 
sprtlnglich  an  seiner  ventralen  Seite  liegt,  3.ndert  seine  Lago  in 
Beziehung  zu  dem  Nerven,  indem  es  jetzt  lateralvrárts  von  dera 
Rámus  lateralis  zu  liegen  kommt.  Sobald  *  nun  der  Sehnerv  zu 
vollkommener  Ausbildung  gelangt  ist,  sind  die  Zellen  der  Grund- 
schicht ttberall  wieder  zu  ihrer  frUheren  Anordnung  zuriickgekehrt, 
mit  Ausnahme  derjenigen  Stellen,  wo  der  Hauptstamm  durch  die 
Seitenzweigchen  mit  den  Zellen  der  Grundschicht  in  Zusammen- 
hang  geblieben  ist,  denn  dort  tindet  man  Zellen,  welche  voll- 
kommen denjenigen  gleichen,  aus  welchen  sich  eben  der  Seiten- 
nerv gebildet  hat,  und  dieselben  unterscheiden  sich  nur  dadurch 
von  den  letztgenannten,  dass  sie  keinen  continuirlichen  Strang 
bilden,   sondern  in  kurzen,  regelmássigen  Abst^nden  mit  gew5hn- 


Zur  Ontogenie  der  Knochenfísche.  93 

lichen  Grandschichizellen  alterniren;  &ie  stellen  uns  wobl  die  in 
der  Anlage  begrififenen  Sinneshtlgel  vor.  Erst  viel  spater  aber, 
wenn  die  Gutis  schon  zur  Aasbildung  gekoininen  ist,  treten  die 
Sínneshilgel  der  Seitenorgane  dentlicher  anf  und  zwar  stehen  die- 
selben,  wie  dies  aneb  von  allen  anderen  Untersachem  angegeben 
istf  streng  segmentál.  Wie  der  Rámus  lateralis  d.  vagi,  so  liegen 
aneb  die  Sinnesbttgel  der  Seitenorgane,  wie  leicbt  begreiílicb  ist, 
in  der  Ricbtung  von  vom  nacb  binten  sicb  an;  binten  feblen  sie 
oft  nocb  dnrebaus,  wenn  sie  vom  sebon  reebt  deutlicb  vorbanden 
sind;  an  ibrer  Bildung  nimmt  aucb  wieder  nnr  die  Grundscbicbt 
Tbeil.  Die  in  der  Anlage  begriffenen  Sinnesbttgel  zeicbnen  sicb 
folgenderweise  aus:  in  regelmássigen  Abstánden  findet  man  die 
Zellen  der  Grundscbicbt  deutlicb  kegelfórmig  verl^ngert  und  aucb 
dadurcb  von  den  angrenzenden  Zellen  verscbieden,  dass  sie  durcb 
Farbstoffe  starker  tingirt  werden.  Zwischen  der  ersten  Anlage 
des  Rámus  lateralis  nervi  vagi  und  der  der  Sinnesbttgel  bestebt 
also  nnr  dieser  [Jnterscbied,  dass  erstgenannter  in  einem  sebr 
frttben  Entwickelungsstadium  auftritt  und  nicbt  segmentirt  sicb 
anlegt,  w^brend  die  Sinnesbttgel  der  Seitenorgane  erst  in  einer 
viel  spateren  Periodě  der  Entwickelung  zur  Ausbildung  kommen 
und  gleicb  vom  Anfang  an  segmentirt  sind.  Die  so  streng  seg- 
mentál auftretenden,  in  kegelfórmige  Elemente  umgebildeten  Zellen 
der  Grundscbicbt  stellen  uns  wobl  unzweifelbaft  die  in  der  Anlage 
begrífFenen  Sinnesbttgel  vor;  in  diesem  Stadium  der  Entwickelung 
gleicben  die  so  ver^nderten  Grundscbicbtzellen  einander  nocb 
durcbaus,  die  bobere  Differenzirung,  welche  sie  spater  zeigen,  die 
Scbeidung  in  Mantel-  oder  Deckzellen  und  eigentlicbe  Sinneszellen, 
feblt  nocb  voUkommen. 

Auf  Taf.  V,  Fig.  29  gebe  icb  einen  Querscbnitt  durcb  einen 
in  Entwickelung  begriffenen  Sinnesbttgel  aus  einem  frttben  Stadium 
der  Entwickelung,  Die  Zellen  der  Grundscbicbt  zeigen  ttberall 
scbon  eine  b5bere  Entwickelung,  sie  liegen  nicbt  mebr  in  einer 
einzelnen  Scbicbt,  sondern  in  zwei  bis  drei  Lagen  ttbereinander 
gescbicbtet,  einzelne  baben  sicb  scbon  in  Becberzellen  umgebildet. 
Ueber  den  Sinnesbttgel  setzt  sicb  die  Deckscbicbt  nocb  unabge- 
brocben  fořt.  Gerade  demselben  gegenttber  liegt  der  Rámus  late- 
ralis in  dem  Winkel  des  Septum  intermusculare.  Lateralw&rts 
von  dem  Nerven  liegt  das  bescbriebene  Lympbgefáss.  Jedesmal 
tritt   genau  der  Mitte  eines  Sinnesbttgels  gegenttber  ein  Aestcben 


94  C.  K.  Hoffmann: 

des  Rámus  lateralis  ab,  welches,  daR  Lympbgefáss  dnrchbohrend, 
in  gerader  Linie  der  Basis  des  SinneshUgels  zustrebt.  Und  nm 
sich  von  der  streng  segmentalen  AnordnuDg  der  Sinnesbtigel  za 
Uberzeugen,  sind  Lángsschnitte  am  meisten  zu  empfehleD,  wie 
Taf.  V,  Fig.  30  einen  zeigt.  Derselbe  ist  einem  sputem  Stadiam 
der  Entwickelnng  entnommen,  wenn  die  Catis  šchon  Pigmentzellen 
entb&lt.  Deutlicb  ist  auch  hier  wieder  das  Lympbgefáss  zn  seben, 
welcbes  lateralwárts  von  dem  Rámus  lateralis  nervi  vagi  yerlUnft 
und  also  zwiscben  den  Sinnesbtlgeln  und  dem  Nervenstamm  liegt, 
und  das  von  den  íeinen  Nervenstámmcben  durebbobrt  wírd,  welche 
von  dem  Hanptstamm  zu  der  Basis  der  Sinnesbtigel  treten. 

Bei  Salmen  und  Forellen,  bei  welcben  der  Nabrungsdotter 
scbon  vollstándig  verbraucbt  ist,  liegen  die  Sinnesbtigel  nocb  frei 
zu  Tage,  am  vorderen  Korperende  liegen  sie  dann  scbon  in  einer 
ziemlicb  tiefen  Furcbe,  die  nacb  binten  allmáblicb  mehr  und  mebr 
sicb  verflacbt  und  scbliesslicb  binten  nocb  durcbaus  feblt  Die 
Scbliessung  der  Rinne  ist  uns  dann  aus  den  scbclnen  Untersucbungen 
vonLeydig,  F.  E.  Scbulze,  Solger,  Bodenstein  u.  A.  genfigend 
bekannt.  Ueber  die  bistologiscbe  Structur  der  Sinnesbtigel  selbst 
babě  icb  weiter  keine  Untersucbungen  angestellt,  sondern  verweise 
auf  die  Mittbeilungen  der  eben  genannten  Autoren. 

Ueber  die  Entwickelnng  der  Kopfcan&le  (die  supra-  und  infra- 
orbitalen  ScbleimcanHle)  kann  icb  weniger  mittbeilen,  nur  so  viel 
kann  icb  sagen,  dass  aucb  bier  die  NervenUste,  welcbe  diese 
Canale  innerviren,  auf  gleicbe  Weise  wie  der  Rámus  lateralis 
nervi  vagi  zur  Ausbildung  kommen.  Icb  boffe  bei  der  Entwicke- 
lungsgescbicbte  der  Gebirnnerven  von  den  Knocbeniiscben  sp&ter 
auf  die  Aeste,  welcbe  die  Kopfcanále  innerviren,  zurttck  zu  kommen. 


Ueber  die  Entwickelnng  des  Raraus  lateralis  nervi  vagi  be- 
sitzen  wir  Mittbeilungen  von  6(5tte^),  Semper^),  Balfour^), 
und  van  Wybe*).  GíUte  war  der  erste,  welcber  nacbwies,  dass 
bei  der  Unke  der  Nervus  lateralis  direct  aus  dera  Ektoderm  ber- 


1)  A.  Gotte,  Die  Entwickclungsgesohichte  der  Unke.  1875.  p.  672. 

2)  C.  Semper,  Das  Urogenitalsystem  der  Plagiostomen ;   in :  Arbeiten 
aus  dem  zool.-zoot.  Institut  in  Wiirzburg  Bd.  2,  p.  398.  1875. 

3)  F.  M.  Balfour,  Elasmobranch  fishes.  p.  141.  1878. 

4)  J.  W.  van  Wyhe,  Ueber  die  Mesodermsegmente  etc. 


Zur  Ontog^nie  der  Knochenfische.  96 

Yorgeht,  Semper  bestS.tigte  dies  bei Haiíischembryonen.  Nach  ihm 
ist  hier  die  Entstehung  dieses  Nerveu  angemein  leicht  za  con- 
statiren;  das  kann  man  aber  von  den  KnocheníischeD  nicht  be- 
hanpten,  denn  hier  sind  die  vorzttglichsten  ScbDittserien  bei  An- 
wendang  der  st&rksten  Vergrdsserang  n^thig.  Die  Mittheílungen 
von  6()tte  nnd  Semper  sind  aber  nur  sehr  kurz.  Ansfiihrlicher 
sind  die  Angaben  von  Balfour.    Vergleicht  man  die  Abbildnngen, 

m 

welche  er  anf  Taf.  XII  Fig.  3  a,  3  b,  t3  c  giebt,  so  stimmen  sie 
fast  genan  mit  den  tlberein,  welche  ich  von  den  KnocheniiBchen 
gegeben  hábe.  Doch  neigt  Balfour  zu  der  Meinung,  dass:  „the 
lateral  nerve  of  Elasmobranchs  arises  as  a  branch  of  the  vagus, 
and  not  as  a  direct  product  of  the  external  epibla8ť^  Er  ftihrt 
drei  Grfinde  zu  Stiitzung  seiner  Meinnng  an,  von  welchen  der 
(Irítte  mir  der  wichtigste  scheint,  námlich  „the  fact  that  the  cra- 
nial  representatives  of  the  lateral  line  are  supplied  with  nerveš 
which  originate  in  the  normál  wa7'^  Diesen  Grund  hat  aber  van 
Wyhe  widerlegt,  indem  er  naehgewiesen  hat,  dass  die  supra-  und 
infraorbitalen  Schleimcanále  durch  Aeste  von  Gehirnnerven  (Rámus 
dorsalis  n.  glossopharyngei,  Portio  facialis  rami  ophthalm.  sup., 
Zweig  des  Ganglion  ciliare)  versorgt  werden,  welche  mit  dem  Epi- 
thelinm  der  Schleimorganenanlage  so  inníg  verschmolzen  sind,  dass 
die  Theilnahme  der  Epidermis  an  der  Bildung  der  in  Rede  stehenden 
Nervenzweige  hSchst  wahrscheinlich  ist. 


X.    Die  Entwickelung  der  Epiphyse  nnd  Hypophyse. 

Hypophyse. 

In  seiner  Treatise  of  Comparativc Embryologie  sagt  Balfour 
(p.  358)  folgendes  Uber  die  Entwickelung  der  Hypophyse  (Pitni- 
tary  body:  Balfour):  „the  pituitary  body  is  an  organ  derived 
from  the  epiblast  of  the  stomodaeum.  This  fact  has  been  demon- 
strated  for  Hammalia,  Aves,  Amphibia  and  Elasmobranchii  and  may 
be  accepted  as  holding  good  for  all  the  Craniota."  Ftir  die  Knochen- 
fische  gilt  dies  ebenfalls ;  aucb  hier  entwickelt  sich  die  Hypophyse 
ans  dem  unmittelbar  vor  der  Mund^ffnung  gelegenen  Ektoderm,  ihre 
Anlage  ist  aber  hier  viel  schwieriger  zu  verfolgen  als  bei  den 
ttbrígen  Wirbelthieren,  indem  die  Kopfbeuge  und  die  Mundein- 
stttlpnng,   man  kann  fast   sagen,   gleicb  null  sind.    Ich  hábe  die 


96  C.  K.  Iloffmann: 

Anlage  der  Hypophyse  erst  in  dem  Stadium  der  Entwiekelnng 
mit  Sicherheit  gesehen,  in  welcbem  die  MundčffnuDg  in  Begriff 
steht  nach  anssen  dnrchzubrechen.  Sie  bildet  dann  eine  ziemlich 
starke  Proliferation  der  Grandscbicht  des  Hornblattes,  von  ovaler 
Gestalt  und  voUstándig  solide,  unmittelbar  unter  dem  Tbeil  des 
Gebirns  gelegen,  welcber  dem  Infnndibulum  entspriebt  (vergl. 
Taf.  IV,  Fig.  1).  An  ibrer  Bildung  betbeiligt  sieb  aneb  bier  wieder 
die  Deckscbicbt  dnrebans  nicbt.  Kurz  nacbdem  die  Hypophyse 
zur  Anlage  gekommen  ist,  bricht  die  MundOffnung  nach  aussen 
durch  und  dann  natUrlich  ist  es  nicbt  mebr  mQglicb  zu  sagen, 
ob  die  Hypophyse  ein  Product  des  Ektoderms  oder  des  Entoderms 
ist,  indem  beide  Blátter  bier  gerade  in  einander  (ibergeben.  Mit 
dem  Wacbstbum  des  Embryo  nimmt  auch  die  Hypophyse  an  GrQsse 
zu,  wie  L9,ng8-  und  Querschnitte  aufs  deutlicbste  zeigen  (vergl. 
Taf.  IV,  Fig.  2  und  3);  sie  bleibt  aber  noch  eine  geraume  Zeit 
mit  dem  Ektoderm  in  continuirlichem  Zusammenhang.  Was  íhre 
histologische  Structur  betrifft,  so  besteht  sie  bis  jetzt  nnr  noch  ans 
einem  Haufen  dicht  aufeinander  gedr9,ngter,  rundlicher  Zellen, 
ohne  jede  Spur  eines  Lumens.  Erst  in  einem  viel  spUtem  Stadium 
der  Entwickelung,  in  welcbem  Salm  und  Forelle  in  BegrifiP  stehen 
auszuschlUpfen,  fángt  sie  allmfthlich  an  von  ihrem  Mntterboden 
sich  abzuschnUren  und  rtlckt  dabei  unmittelbar  an  die  Basis  des 
Infundibulum  beran;  sie  zeigt  dann  aber  fast  noch  die  oben  er- 
wahnte  Structur,  wie  Langs-  und  Querschnitte  lehren  (vergl.  Taf.  IV, 
Fig.  4  und  5),  nur  mit  dem  Unterschiede,  dass  sie  eine  deutlichere 
bindegewebige  HtiUe  bekommt  und  indem  von  dieser  einige  Fort- 
sátze  nach  innen  rticken,  erh^lt  sie  eine  etwas  gelappte  Gestalt 
und  nimmt  dadurch  zugleich  eine  mehr  weniger  deutliche  drUsige 
Structur  an.  Die  Abschntlrung  von  der  Hornschicht  bleibt  aber 
sehr  lange  Zeit  eine  nnvollstSlndige,  indem  sie  durch  einen  eben- 
falls  soliden  Gang,  den  man  den  Hypophysengang  nennen  kann, 
mit  ihrem  Mntterboden  in  unmittelbarer  Verbindung  bleibt.  Selbst 
bei  Embryonen,  die  schon  eine  gerftumige  Zeit  ausgeschlttpft  sind, 
bleibt  dieser  Gang  sehr  deutlich  fortbestehen.  Der  eben  erw&hnte 
Gang  ist  aber  nur  sehr  klein,  dcnn  sowohl  an  L&ngs-  wie  an 
Querschnittserien,  bei  welchen  die  Schnitte  nur  0,015  mm  diek 
sind,,finde  ich  deuselbcn  nnr  auf  einem  einzigen  Schnitt;  er  liegt 
an  dem  vorderen  Umfang  der  Hypophyse  und  verl&uft  von  nnten 
und  vom  nach  oben  und  hinten.    AlImUhlich  aber  schnOrt  sie  sich 


Znr  Ontogenie  der  Knochenfísche.  97 

auch  VOD  diesem  Gang  ab,  der  sich  dann  Tollstándig  zurtlckbildet, 
und  dann  liegt  die  Hypophyse  dnrch  eine  ziemlich  dicke  Scbicht 
Bíndegewebe  von  ibrem  Mutterboden  getrennt  und  unmittelbar  dem 
Infandibnlnro  an.  Das  Anftreten  eínes  embryonalen  Hypopbysen- 
ganges  scbeint  mír  nicht  ohne  Interesse  zn  sein.  Bei  SSlugetbieren, 
Vogein,  Amphibien,  Haien  und  Gyciostomen  bildet  sich  die  Hypo- 
physe dnrch  eine  Einstttlpung  des  Ektbderms  der  Mnndbucht 
(Stomodaenm) ;  bei  den  Enocheníischen,  bei  welchen  eine  Kopf- 
benge  nnd  eine  Mnndbncht  fast  nicht  znr  Entwickelnng  komroen, 
mnss  demnach  denn  auch  die  Bildung  der  Hypophyse  eine  andere 
sein.  Wir  haben  denn  auch  gesehen,  wie  sie  hier  durch  eine 
solide  Proliferation  der  Grundschicht  des  Ektoderms  entsteht,  all- 
máhlich  von  ihrem  Mutterboden  sich  abzuschnttren  anf&ngt,  durch 
einen  ebenfalls  soliden  Gang  jedoch  noch  eine  sehr  geraume  Zeit 
mit  der  Oberhaut  in  Verbindung  stehen  bleibt  und  somit  onto- 
genetisch  eine  gleichfórmigere  Entwickelungsphase  als  bei  den 
anderen  Craniota  durchlftuft;  es  ist  dies  wieder  ein  neuer,  wenn 
auch  kleiner  Beweis,  der  f&r  die  innige  Verwandtschaft  aller  Wirbel- 
thiere  spricht. 

Eehren  wir  jetzt  zu  der  Hypophyse  selbst  wieder  zurtick. 
Sobald  sie  ToIlstUndig  vom  Ektoderm  sich  getrennt  hat,  nimmt  ihr 
Langen-  und  Breiten-Durchmesser  betrSchtlich  zu,  ihr  HOhen-Durch- 
messer  dagegen  nicht  unbedeutend  ab,  wie  Querschnitte  sowohl 
als  Lángsschnitte  nachweisen.  Ihre  Structur  hat  dabei  noch  wenige 
Vei^nderungen  erfahren;  sie  ist  immer  noch  ganz  solide,  nur  tritt 
ibr  lappenfórmiger  Bau  etwas  mehr  in  den  Vordergrund  und  erst 
in  den  spátesten  Stadien  der  Entwickelnng,  wenn  der  Nahrungs> 
dotter  zum  gr5ssten  Theil  scbon  resorbirt  ist,  zeigt  sich  zuerst 
das  Vorhandensein  deutlicher  Drůsenschlauche.  W.  Mtlller  i)  be- 
schreibt  in  seinen  trefBichen  Untersuchungen  den  Bau  der  Hypo- 
physe beim  Karpfen  folgenderweise:  „Sie  besitzt  eine  dttnne  binde- 
gewebige  Kapsel,  welche  zařte,  die  Geíftsse  begleitende  Fortsatze 
an  das  Innere  abgiebt.  Das  Parenchym  besteht  theils  aus  kurzen, 
der  Kugelform  sich  annUhernden,  vorwiegend  aber  aus  langge- 
zogenen,  etwas  gewundenen  SchlS,uchen  von  0,02—0,05  mm  Dicke. 
Sie  bestehen   aus   einer   dflnnen  Membrána  propria  und  sind  im 


1)  W.  MůUer,  Ueber  die  Entwickelang  and  Ban  der  Hypophysis  nnd 
des  Prooessns  infnndibnli;  in:  Jenaisohe  Zeitsohrift  Bd.  Ví,  p.  354    1871. 
ArotiiT  f.  mJkroak.  Anstomle.  Bd.  23.  7 


98  C.  K.  Hoffmann: 

Innern  erfUlt  von  theils  cylindrischen,  theils  ganz  unrege1m'á8sig 
gestalteten  Zellen."  Fast  ganz  dasselbc  kann  man  von  der  Hypo- 
physc  des  jnngen  Salmen  nnd  der  jungen  Forelle  sagen,  aucb  hicr 
besteht  díeselbe  ans  karzen  SchlSLnchen  von  činem  cylindríschen 
Epithel  ausgekleidet  (vergl.  Taf.  IV,  Fig.  6).  Aeltere  Stadien  der 
Entwiekelung  standen  mir  nicht  mehr  zur  Verfttgang. 

Ueber  die  Entwiekelung  der  Hypophyse  besitzen  wir  Mit- 
theilungenvonW.  MttUeri),  G5tte2),  Balfour»),  Mibalkovics*), 
K{)lliker^)  nud  Dohrn^).  Die  Untersucbungen  des  letztgenann- 
ten  Ferschers  interessiren  uns  bier  am  meisten,  indem  sie  eben 
die  Anlage  des  in  Rede  stebenden  Organes  bei  den  Knocbenfischen 
behandeln.  Bei  Belone  und  Hippoeampus  entstebt  nacb  ihm 
die  Hypopbyse  znr  selben  Zeit  wie  die  entodermalen  Aussaekungen 
der  Kiemen-  und  Mundspalten  als  blinde  Aussackung  des  Vorder- 
darmes,  gerade  nnter  dem  wenig  umgebogenen  Hirn,  dem  spatem 
Infflndibulum.  Sie  entstebt  —  wie  er  angiebt  —  betrilcbtlicb  vor 
der  Mundaussackung,  und  zwiscben  ibrem  Ende  und  dcni  Begínn 
der  Mnndaussttilpnng  befindet  sicb  ein  Abscbnítt  des  abgeplatteten 
Vorderdarmes,  dessen  obere,  dem  Him  anliegende  Wandung  nacb 
oben  und  nacb  den  Seiten  cíne  Ausstttlpung  erfábrt,  die,  wenn  sie 
aucb  bei  Weitem  nicbt  so  betrácbtlicb  ist,  wie  die  Mund-  oder 
Kiemenausstttlpungen,  so  docb  durcbaus  damit  vergiicben  werden 
kann.  Bei  Hippoeampus  soli  der  doppelseitige  Cbarakter  der 
Hypopbysisanlage  sebr  klar  sein  und  auf  Querscbnitten  bemerkt 
man  nacb  ibm,  wie  es  in  der  Tbat  zwei  nacb  den  Seiten  und 
nacb  oben  von  der  Mitte  ber  gericbtete  Aussttilpungcn  des  Darm- 
blattes  sind,  welche  die  ursprUnglicbc  Anlage  der  Hypopbyse  bíl- 


1)  W.  Muller,  1.  c. 

2)  A.  Gotte,  Die  EntwickeluDgsgescfaichte  der  Unke.  1875. 

3)  Balfour,  Elasmobr.  Fishes. 

4)  Mihalkovics,  Wirbelsaiio  und  Hirnanhang;  in:  Archiv  f.  mikrosk. 
Anatomie  Bd.  XI,  p.  389.  1875.  —  Derselbe,  Entwíckelungsgcschichte  de« 
Gehirns  nach  Untersnchungen  an  hoheren  Wirbelthicren  und  dem  Men- 
fichon.  1877. 

5)  A.  Kollikeri  Entwickelungsgeschichte  des  Menschen  und  der 
hóheren  Thiere.  1879.  2.  Aufl. 

6)  A.  Dohrn,  Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkorpers.  11.  Die 
Entsiehung  und  Bedentung  der  Hypophysis  bei  den  Telcostiem ;  in :  Mittheil. 
auB  der  zool.  Station  in  Neapel  Bd.  III.  1882.   p.  268. 


Zuř  Ontogenie  der  Knochenfische.  í)9 

den.  Demnach  solíte  dieselbe  also  nieht  ein  Product  des  Ekto- 
derms,  sondern  des  Entoderms  sein.  Dohrn  knlipft  daran  dann 
cíne  Reihe  von  tbeoretischen  Betrachtungen  und  kommt  znm 
Schluss,  dass  die  Hypophyse  der  Teleostier  als  entodermal  zu  be- 
trachten  und  flir  eine  vor  dem  Mnnd  liegende,  nieht  mehr  znm 
seitlichen  Dnrchbrneh  gelangendé  Kiemenspalte  zn  erkl^ren  sei. 
Wir  haben  indessen  gesehen,  dass  bei  den  Knochenfischen,  wie 
dies  auch  schon  a  priori  zn  erwarten  war,  die  Hypophyse,  wie  bei 
allen  anderen  auf  ihre  Bildnng  untersuchten  Wirbelthieren,  ein 
Prodnct  des  Ektoderms,  nieht  des  Entoderms  ist.  leh  hábe  ihre 
Anlage  nieht  ín  einem  solchen  frtthen  Stadium  der  Entwickelung 
gesehen,  als  von  Dohrn  angegeben  wird.  In  einem  spateren  Auf- 
satz  giebt  Dohrn  ^)  an,  dass  bei  Petromyzon  die  Hypophyse 
wirklich  aus  dem  Ektoderm  entsteht  und  zwar  zwischen  zwei  Ein- 
stUlpungen  des  ftusseren  Keimblattes,  von  denen  die  eine  der  Mund- 
bucht-EinstilIpung,  die  andere  der  Nasengrube  entspricht.  Wichtig 
und  nen  ist  die  Mittheilung,  dass  sie  bei  Petromyzon  niemals 
von  ihrer  ursprtinglichen  Einsttllpungs5ffnung  abgesehnttrt  wird  und 
dass  diese  ihre  Einsttllpung  nieht  in  der  Mundbucht,  vielmchr  in 
der  Nasengrube  befíndlieh  ist.  Ihre  ektodermale  Bildung  war 
scfaon  frtlher  durch  Scott^)  nachgewiesen.  Obgleich  Dohrn  also 
—  wenigstens  fllr  Petromyzon  --  zugiebt,  dass  die  Hypophyse 
aus  dem  Ektoderm  ihren  Ursprung  nimmt,  hait  er  doch  die  Hypo- 
these  anfrecht,  dass  es  sich  bei  derselben  um  den  letzten  Rest 
einer  ursprtfnglieh  selbstSndigen ,  vor  dem  Munde  befindlichen 
Kiemenspalte  handelt.  Dem  steht  aber  entgegen,  dass  sich  an 
der  Bildung  der  Kiemenspalten  doch  hauptsachlich  nur  das  Ento- 
derm  und  nieht  oder  nur  spurweise  das  Ektoderm  betheiligt.  Der 
Hypophysengang  bei  den  Knochenfischen  scheint  Dohrn  entgangen 
zn  sein,  denn  er  erwáhnt  denselben  nieht,  was  wohl  hauptsUchlich 
dem  znznschreiben  sein  wird,  dass  die  Entwickelung  des  Salmen 
und  der  Forelle  so  'áusserst  langsam  fortschreitet  und  dadurch  auch 
bestimmte  Entwickelungsphasen  fttr  die  Beobachtung  viel  leichter 
zugUnglich  sind,  als  dies  bei  Embryonen  anderer  Knochenfische 
der  Fall  ist 


1)  A.  Dohrn,  III.  Die  Entstehung  und  Bedeutung  der  Hypophysis  bei 
Petromyzon  Planeri;  in:  Mitth.  zool.  Station  zu  Neapel  Bd.  IV,  p.  172.  1R82. 

2)  Scott,    Beitráge   zuř  Entwickelungsgeschichte  der  Petromyzonten ; 
in:  Morpbol.  Jahrb.  Bd.  VII,  p    158. 


100  C.  K.  Hoffmann: 

Wahrend  W.  Miiller  in  seiner  schon  erwahnten  Abhandlung 
zum  Resultat  kam,  dass  díe  Hypophyse  eiu  Abk^mmling  dcs  Schlund- 
epíthels  ist,  mit  andercn  Worten  sích  aus  dcm  abgcschnttrten  blin- 
den  Ende  de8  Vorderdarmes  entwickcln  soli,  bestátigte  Balfour 
stuerst  fllr  die  Knorpelfische  die  von  Gotte  bei  den  Amphibien 
gemacbte  EntdeckuDg,  dass  die  Hypophyse  aus  dem  Hornblatt 
vor  der  Anheftung  der  Racfaenhaut  an  die  Schádelbasis  entsteht 
nnd  ein  Product  des  Ektoderms  ist  und  nicbt  des  Entoderms,  wie 
W.  Mflller  annahm.  SpUter  wurde  die  ektodermale  Entwiekelnng 
der  Hypophyse  bei  VSgeln  und  Sálugethieren  auch  von  Mihal- 
kovícs  und  EOlliker  bestatigt. 

Epiphyse. 

Die  Epiphyse  —  glandula  pinealis  —  entsteht  bei  den  Knochen- 
físchen  auf  vollkomraen  iihnliehe  Weise  wie  bei  den  Ubrigen  Wirbel- 
thieren,  sie  bildet  namlieh  einen  Fortsatz  der  Dccke  des  hiuteren 
Theiles  des  Vorderhirns,  mit  anderen  Worten  desjenigen  Gehim- 
abschnittes,  welcher  dem  spátern  Thalameneepbalon  entspricht 
Schon  in  einem  ziemlich  frtlhen  Stadium  der  Entwiekelnng,  lange 
noch  bevor  die  Pigmentbildung  in  der  proximalen  Augenblasen- 
wand  angefangen  hat,  legt  sie  sich  an  und  zwar  anfangs  als  eine 
breite,  ziemlich  grosse,  platte  und  sackfórmige  AnsstUlpung  der 
Hirndecke.  Taf.  Ví,  Fig.  1  ist  eine  Abbildung  eines  axialen  L^ngs- 
schnittes  bei  schwacher  VergrOsserung,  um  die  in  Entwiekelnng 
begriflfene  Epiphyse  zu  zeigen,  und  Taf.  IV,  Fig.  8  zeigt  letztere 
bei  starkerer  Vergriisserung.  Wie  die  Hirndecke,  so  bestehen  auch 
die  Wánde  der  eben  angelegten  Epiphyse  aus  schmalen,  ziemlich 
kurzen,  cylindrischen  Zellen,  in  einer  einfachen  Schicht  gelagert. 
Auch  bei  der  stárksten  Vergr5sserung  untersucht,  ist  es  nicht  m5g- 
lich  zwischen  dem  Hornblatt  und  der  dorsalen  Epiphysenwand 
eine  Spur  von  Mesoderm  zu  íinden,  sie  liegt  dem  Hornblatt  un- 
mittelbar  an  nnd  dies  weist  meiner  Meinung  nach  wohl  darauf 
hin,  dáss  die  Anlage  der  Epiphyse  eingeleitet  wird,  bevor  noch 
Elemente  des  mittleren  Eeimblattes  zwischen  dem  Hornblatt  und 
der  Decke  des  Gehirns  sich  haben  ablagem  k5nnen.  Aber  noch 
in  einem  anderen  Punkt  scheint  mir  die  Thatsache,  dass  in  den 
frtlheren  Stadion  der  Entwiekelnng  Mesoderm  zwischen  Hornblatt 
und  Epiphyse  fehlt,  von  Bedeutung.    Bei  der  Unke  entsteht  nach 


Zur  Oniogenie  der  Knochenfísche.  101 

65tte^)  die  Zirbel  an  der  Decke  des  Vorderhirns  etwas  unterhalb 
der  Grenze  des  Mittelhirns.  Nach  deni  Schluss  der  Hirnrčhre 
bleibt  namlieh  —  wie  65tte  angiebt  —  dieselbe  an  jener  Stelle 
mít  der  Oberhaut  in  Znsammenhang,  sodass  eine  karze  BrUeke 
zwischen  beiden  ausgezogen  wird.  Indem  diese  Brfieke  ihre  breite 
Basis  am  Hirndache  behRlt,  dagegen  an  der  Ber&brungsstelle  mit 
der  Oberhaut  sich  verdflnnt,  erscheint  síe  als  ein  an  děr  Oberhaut 
hángengeblíebener  Zipfel  des  Hirns ;  alsbald  dringt  auch  eine  Fort- 
setzung  der  HirnhOhle  in  denselben  ein  und  It^st  sich  von  der 
Oberhaut  voUkommen  ab,  sodass  er  dann  als  hohler  Auswuchs  des 
Hirns  sich  darstellt.  —  Ftlr  die  Knorpelfische  besťátigte  van 
Wyhe^J  die  Entdeckung  von  Gótte,  dass  die  Epiphyse  ein  Um- 
bildungsproduct  einer  letzten  Verbindung  des  Hirns  mit  der  Ober- 
haut ist.  Die  Knochenfísche  sind  fflr  die  in  Rede  stehende  Frage 
ein  ausserordentlich  ungtlnstiges  Object,  indem,  wie  wir  gesehen 
haben,  das  Centralnervensystem  sich  solide  anlegt  und  auch  dann, 
wenn  es  sich  vom  Hornblatt  abgeschntirt  hat,  demselben  anfangs 
noch  fast  unmittelbar  anliegen  bleibt.  Aber  die  Thatsache,  dass 
auch  bei  den  Knochenfischen  ursprttnglich  Mesoderm  zwischen 
Oberhaut  und  Epiphyse  vollstándig  fehlt  und  dass  beide  hier  un- 
mittelbar aneinander  grenzen,  spricht  wohl  sehr  zu  Gunsten  der 
Meinungy  dass  die  Anlage  der  Epiphyse  sich  hier  in  áhnlicher 
Weise,  wie  bei  den  Knorpelfíschen  und  den  Amphibien  voUzieht. 

Taf.  IV,  Fig,  9  ist  ein  Theil  eines  axialen  Langsschnittes 
von  einem  Embryo  aus  einem  sp'átern  Stadium  der  Entwickelung, 
das  Mittelhirn  hat  sich  durch  eine  tiefere  Furche  deutlicher  von 
dem  Thalamencephalon  abgesetzt,  w'áhrend  die  Epiphyse  sich  mehr 
von  dem  letztgenannten  Hintertheil  abgeschntirt  hat.  Histologisch 
zeigt  die  Epiphysenwand  noch  keinerlei  Structurver&nderungen, 
sie  besteht  noch  aus  denselben  schmalen  Gylinderepithelzellen,  als 
die  Decke  des  Gehims. 

Ein  LUngsschnitt  und  ein  Querschnitt  aus  einem  noch  sp9,tern 
Stadium  der  Entwickelung  sind  abgebildet  auf  Taf.  IV,  Fig.  10 
und  11.  Erstgenannter  zeigt  nicht  allein,  dass  die  Epiphyse  noch 
mehr  sich  abgeschntirt  hat  und  grOsser  geworden  ist,  sondern  auch 
dass  die  ersten  histologischen  Veránderungen  in  den  Zellen,  welche 


1)  Gotte.  1.  c.  p.  283. 

2)  van  Wyhe,  ).  c. 


102  C.  K.  Hofřmanu: 

ihre  Wand  bildeo,  eÍDgetreten  sind.  Anstatt  eines  rcgelmássigen 
Cyliiiderepithelium  benierkt  man  jetzt  mehr  weniger  rundlicbe 
Zellen,  iu  zwei,  zuweilen  in  drei  SchichteD  gelagert.  Das  Proto- 
plasuia  dieser  Zellen  bildet  nur  ein  dUnnes  Schichtcben  um  den 
verh^Unissmassig  sehr  grossen  Kern  und  die  Contoureu  der  Zellen 
selbst  sind  so  aasserordentlicb  schwach,  dass  es  fast  niebt  móg- 
Uch  ist,  die  Grenze  der  einzelnen  Zellen  deutlich  zu  bestimmen. 
Der  erw^hnte  Querscbnitt  geht  in  der  Richtung  der  Pfeile,  in 
Fig.  10  angegeben,  und  zeigt  besonders  deutlich  die  in  der  £pi- 
physcnwand  eingetretenen  VerUnderungen. 

Bald  aber  entstehen  neue  Veránderungen.  LSlngsschuitte  aas 
spateren  Stadien  der  Ectwickelung  zeigen  namlich,  dass  die  Decke 
des  Thalamencephaion  eine  kurze  Strecke  vor  der  Epiphyse  eine 
seichte,  allmllhlich  tiefer  werdende  blinddarmfórmige  EinstQlpang 
nach  innen  und  hinten  schickt,  wie  Taf.  IV,  Fig.  12  zeigt.  Die 
Wande  dieser  Einstttlpung  liegen  fast  unmittelbar  eiuander  an  and 
bestehen  wie  die  W^ude  der  Decke  aus  kui'zen,  schmalen  Cylínder- 
zellen.  Durch  diese  Einstttlpung  wird  so  zu  sagen  die  Basis  der 
Epiphyse  selbst  mehr  oder  weniger  von  dem  Thalamencephaion 
abgeschnttrt;  ich  werde  die  so  gebildetc  Epiphysenbasis  im  An- 
schlusse  an  Mihalkovics^)  den  Recessns  infrapinealis  (infra- 
pinealprocess :  Balfonr)  nennen.  An  Lángsschnitten  aus  dieser 
Entwickelungsperiode  ist  es  besonders  schOn  zu  sehen,  wie  die 
Nervenzellen  des  Mittelhims  mit  einer  ziemlich  scharfen  Linie 
(Taf.  IV,  Fig.  12  bei  x)  aufhOren.  Die  Epiphyse  selbst  ist  in 
ihrer  weiteren  Entwickelung  noch  wenig  fortgeschritten;  das  eiu- 
zige  Erw9,hnenswerthe  ist,  dass  ihre  Wande  etwas  dicker  gewor- 
den  sind  und  dadurch  das  Lumen  etwas  eingebtlsst  hat.  Ftlr 
die  Verháltnisse  des  Becessus  infrapinealis  sind  auch  Querschnitte 
sehr  lehrreich.  Auf  Taf.  IV,  Fig.  13  und  14  gebe  ich  zwei  Quer- 
schnitte, einem  Embryo  aus  demselben  Entwickelungsstadium  als 
Fig.  11  entnommen;  der  erste,  mehr  nach  yom  genommene,  geht 
in  der  Richtung  der  Pťeile  a  der  Fig.  12,  der  zweite,  mehr  nach 
hinten  geuommene,  in  der  Richtung  der  Pfeile  b  in  derselben  Figur. 
In  dem  erstgenannten  Querscbnitt  sehen  wir  also  den  Recessns 
infrapinealis  als  einen  rings  gescblossenen,  weiten  Sack  unterhalb 


1)  V.  v.  Mihalkovics,   Entwickelnngsgeschichte   des   Gebirns   p.  94. 
1877. 


Zuř  Ontogeoie  der  Kuochenfíscbe.  108 

der  Epipbyse  gelegen*  in  dem  mehr  nach  hinten  genoamienen 
Qaerschnitt  sieht  man  die  Hoble  des  Beceasus  iu  uniuittclbarer 
Verbindung  mít  der  Hoble  des  Thalamencepbalon  uud  die  Wánde 
des  Recessus  nnnnterbrocheD  in  die  des  Tbalamencepbalon  ttber- 
geben. 

Die  in  Rede  stebende  blinddarmfórmige  Eiu;.tttlpung  der  Decke 
des  Tbalamencepbalon  wSLcbst  immer  tiefer  nach  binten  und  unten 
and  schnfirt  im  gleicben  Grade  den  Recessus  mebr  von  dem  Tba- 
lamencepbalon ab,  wie  ein  Querscbnitt  (siebe  Taf.  IV,  Fig.  15) 
lebrt.  Derselbe  ist  einem  Embryo  entnommen,  dessen  Nabrangs- 
dotter  znm  grOssten  Tbeil  schon  aufgezebrt  war.  In  den  Zellen, 
welcbe  die  Wánde  des  Recessus  bilden  sind  nocb  keine  Veránde- 
rangen  eingetreten,  dagegen  siebt  man,  wie  das  Lumen  der  Epi- 
pbyse fortwábrend  kleiner  wird ;  bervorgerufen  wird  dasselbe  baupt- 
sáchlicb  dadurcb,  dass  rings  um  die  Epipbyse  sicb  allmUblicb  eine 
bindegewebige  Wand  abgesetzt  bat,  die  jetzt  aucb  nacb  innen 
Fortsátze  abzuscbicken  anfángt,  welcbe  die  Zellen  der  Wand 
sprossenfórmig  vor  sicb  austreiben. 

Taf.  IV,  Fig.  16  und  17  stellen  einen  axialen  Lángsscbnitt 
und  einen  Querscbnitt  durcb  das  Oebirn  eines  jungen  Salmen  vor, 
bei  welcbem  der  Nabrungsdotter  sebon  voUstándig  resorbirt  war. 
Die  blinddarmfórmige  EinstUlpung  der  Hirndecke  ist  jetzt  nocb 
mebr  nacb  binten  gewacbsen,  sodass  sic  die  vordere  Wand  des 
Tbalamencepbalon  fast  bertlbrt;  die  Zellen  des  Recessus  besteben 
nocb  durcbaus  aus  Cylinderzellen  in  einfacber  Scbicbt  angeordnet. 
Das  Lumen  der  Epipbyse  ist  jetzt  fast  voUstándig  versobwunden 
und  wird  durcb  Zellen  eingenommen,  die  durcb  ibre  scbon  er- 
wábnte  Eigentbttmlicbkeit  sicb  auszeicbnen,  dass  ibre  Contouren 
kaum  zu  unterscbeiden  sind  und  nur  ein  scbmaler  Saum  von  Pro- 
toplasma  ibren  grossen  Kern  umgiebt.  Der  Stiel  der  Epipbyse 
ist  nocb  bis  zu  diesem  scbon  ziemlicb  weit  vorgertickten  Stadium 
der  Entwickelung  sebr  kurz.  Die  Untersucbung  der  Querscbnitt- 
serie  lebrte,  dass  die  Wánde  des  Recessus  infrapinealis  nacb  dem 
Lomen  zu  kleine  faltenf()rmige  Einbucbtungen  macben  und  dadurcb 
das  Lumen  zu  verkleinem  anfangen.  Der  grosste  Tbeil  des  Re- 
cessus bat  sicb  vollstandig  von  dem  Tbalamus  abgescbnilrt,  nur 
ganz  binten,  binter  dem  Stiel  der  Epipbyse,  geben  die  Wánde  des 
Recessus  unmittelbar  in  die  des  Tbalamencepbalon  flber. 

Hiermit  scbliessen  meine  Untersucbungen  Uber  die  Entwicke- 


104  C.  K.  UoffmaDn: 

lang  der  Epipbyse  ab,  denn  junge  Salmen  und  Forelleu  aus  weiter 
entwickelten  Stadíen  standen  mir  nicbt  zur  Yerfligimg. 

Fllr  den  Bau  der  Epíphyse  bei  den  Knocbenfiscben  im  aus- 
gebildeten  Znstande  kann  ícb  anf  die  Untersucbangen  von  Gattíe^) 
verweisen. 

Ueber  die  Entwickelung  der  Epipbyse  bei  den  Knocbenfiscben 
liegen  meines  Wissens  nacb  bis  jetzt  nur  Angaben  von  Rabi- 
Rttckbard^)  vor,  die  mit  den  meinigen  in  vollkommenem  Ein- 
klang  steben.  Aus  dem  eben  mitgetbeilten  ergiebt  sicb  indessen, 
dass  ibre  Entwickelung  bei  dieser  Abtbeilnng  der  Wirbelthiere 
in  ábnlicber  Weise  sicb  abspielt,  als  uns  dies  bei  den  Gycl  os  te- 
men aus  den  Beobacbtangen  von  Scott^),  bei  den  Selacbii  aus 
den  Untersncbungen  von  Balfoar^)  und  Eblers^),  bei  den  Am- 
pbibien  aus  der  grossen  Monograpbie  von  G5tte  (1.  c.)  und  bei 
den  V5geln  und  Sáugetbieren  aus  den  Arbeiten  von  Mibalkovics 
und  KOlliker^)  bekannt  ist.  Scbliesslicb  sei  erw&hnt,  dass  auch 
die  6  ano  i  den  sicb  Rbnlicb  verbalten,  wie  aus  den  eben  er- 
scbienenen  umfassenden  Untersucbungen  von  Balfour  und  Par- 
ker^) hervorgebt. 


1)  J.  T.  Gattie,  Vergelyk.  auat.  en  histol.  onderz.  van  de  Epiphyse 
cerebri.  Diss.  inaug.  Utrecht  1881.  —  Rechcrches  sur  la  glande  pineale ;  in: 
Archives  de  Biologie  pub.  par  £.  v.  Beneden  et  G.  van  Bambeke  T.  IJl, 
p.  101.  1882. 

2)  Rabl-Ruckhard,  Entwickelnng  des  Knochenfísohgehirns ;  in : 
Sitzb.  Gesellsoh.  Natorf.  Berlin  p.  54.  1882.  —  Archiv  f.  Anat.  und  £ni- 
wíckelungsg.  1882.  p.  111. 

3)  B.  Scott,  Beitráge  zur  Entwickelungsgeschíchte  der  Petromyzonten; 
in:  Morphol.  Jahrb.  Bd.  VE.  1882. 

4)  F.  M.  Balfour,  Development  of  Elasm.  físhes  1878. 

5)  E.  Ehlers,  Die  Epiphyse  am  Gehim  der  Plagiostomen;  in:  Zeit- 
schrift  f.  wisB.  Zoologie  Bd.  80.  Suppl.  p.  607.  1878. 

6)  A.  Kolliker,  Entwickelungsgeschichte  des  Menschen  etc.  2.  Aufl. 
1879. 

7)  F.  M.  Balfour  and  W.  N.  Parker,  On  the  Structure  and  Deve- 
lopment ofLepidosteus;  in:  Philos.  Transact.  royal  Society  1882. 


Zur  Ontogeuie  der  Knocheufísche. 


106 


ErklftruDg  der  AbbilduBgeii  anf  TafeI  IV-  Ví. 


Tafel  IV. 


Fiir  alle  Figureu  dieser  Tafel  gultige  Bezeichnung. 


a.  Siehe  die  Beschreibung. 

acust.    N.  acusticas. 

Gfi       Campanula  Halleri. 

ch.        Chorda. 

d.  Deckschicht  der  Oberhaut. 

d.  w.     Darmwand. 

ď.w.(r)  Distale  Augenblasenwand  (Re- 
tina). 

ep.        Epipbyse. 

g  bl.      Gehdrblaachen. 

gr.        Grundschicht  der  Oberhaut. 

gr  g.     Gemchsgrubchen.   gh.  Gehirn- 
hohle. 

h.  Grenze  des  Homblattes  (Epi- 

dermis). 
Hypophysengang. 


hjp.      Hypophyse. 

1.  Linse* 

mes.      Mesoderm. 

n.  o.      Nervus  olfaotorius. 

pr.  w.    Proximale     Augenblasenwand 

(Pigmentschicht  der  Retina), 
r.  ip.      Recessus  infrapinealis. 
w.  g.     Wand   des   Gehims   (Infundi- 

bulum). 
w.  mh.  Wand  des  Mittelhirns. 
w.  nh.   Wand  des  Nachhirns  (Medulla 

oblongata). 
w.  tc.     Wand  des  Thalamenoephalon. 
w.  vh.    Wand  des  Vorderhims. 
IV  v.     4.  Hirnhohle. 
X.         Siehe  die  Beschreibung. 


h.  t.  G.  Hohle  des  Thalamenoephalon. 

Fig.  1.  Langsschnitt  durch  die  in  der  Anlage  begrififene  Hypophyse  eines 
Salmenembryo.     ^^/i. 

Fig.  2  8.  Langsschnitt  und  Querschnitt  der  Hypophyse  eines  Salmen-Embryo 
aus  einem  spatern  Stadium  der  Entwickelung.     i'  7i* 

Fig.  4.  5.  Langsschnitt  und  Querschnitt  der  Hypophyse  eines  Salmen-Em- 
bryo  aus  einem  noch  spátem  Entwickelungsstadium.     ^^/j. 

Fig.  6.  Langsschnitt  durch  die  Hypophyse  eines  Salmen-Embryo  aus  einem 
noch  spatern  Stadium.     ^'  Vi* 

Fig.  7.  Yerticalschnitt  durch  die  Augenanlage  aus  einem  sehr  friihen  Sta- 
dium der  Entwickelung.    *^'/i.    Salmen-Embryo. 

Fig.  8.  Theil  eines  azialen  Langsschnittes  durch  das  Gehirn,  um  die  Anlage 
der  Epiphyse  zu  zeigen.    ^j.    Salmen-Embryo. 

Fig.  9.    Ein  ahnlicher  Sohnitt  eines  alteren  Embryo.    **/i. 

Fig.  10.  11.    Lángfsschnitt  und  Querschnitt  eines  noch  alteren  Embryo,    ^^/j. 

Fig.  12.  18.  14.  Langsschnitt  und  zwei  Querschnitte  von  einem  noch  alteren 
Embryo,    ^^/i, 

Fig.  16.  Langfsschnitt  durch  die  Epiphyse  eines  Forellen-Embryo ,  dessen 
Nahnmgsdotter  zum  grossten  Theil  schon  resorbirt  war.    ^^/j. 


106 


C.  K.  Hoffinann: 


Fig.  16.  17.  Langsschnitt  und  Querschaitt  durch  dioEpipbysc  eines  Forellen- 
£mbryo.    desseu    Nahrangsdotter    vollstandig   resorbirt    war.     ^^Ii. 

Fig.  18.  19.  20.  Drei  Laugsschnitto  durch  dio  Augonblasenspalte  in  verschic- 
deuen  Stadien  der  Eutwickelung  eines  Salmea -Embryo,    ^^/i. 

Fig.  21.  (juerschnitt  durch  die  primáře  Augeublasc,  um  die  erste  Eutwicke- 
lung der  Liuse  zu  zeigen.     ^^/i-    Salmen-Embryo. 

Fig.  22.  Querschnitt  durch  das  Gehórbláschen  aus  eiuem  noch  friiheru  Stadium 
der  Eutwickelung.    ^^/i-    Salmen-Embryo. 

Fig.  23.  Querschnitt  durch  das  Geruchsgrubchen  aus  einem  noch  jungen 
Stadium  der  Entwickelung.     ^^/i-    Salmen-Embryo. 


Tafel  V. 


Fiir  alle  Figurcn  giiltige  Bezcichnuug. 


a.  gr. 

Aeussere  granulirto  Sohicht. 

Ig. 

Lympbgefass. 

bl. 

Blutgefáss. 

Le. 

Limitans  externa. 

C. 

Cornea. 

Li. 

Limitans  interna. 

Ca 

Cornea-Endothel. 

mh. 

Mesodermhiille. 

ch. 

Chorda. 

m.  r.  i 

.  M.  rectuB  internus. 

c.  i. 

Ghorioidea,  L*Í8. 

n. 

Neurospongium  (innere  grana- 

c.  p. 

Cornea  propria. 

lirte  Schicht). 

chr. 

Chorioidca, 

nf.  0. 

Nervenfaserschicht  desOpticus. 

d. 

Deokschicht  der  Oberhaut. 

n.  0. 

NervuB  opticus. 

ď.w.(r)DÍ8tale  Augenblasenwand  (Re- 

P- 

Pigmentschicht  der  Retina. 

tina). 

p.  i. 

Pigmentschicht  der  Iris. 

gr. 

Gruu^dschicht  der  Oberhaut. 

p.  w. 

Proximale     Augenblasenwand 

g.  0. 

Ganglienzelleuschicht     (Gang- 

(Pigmentschicht  der  Retina). 

lion  optioum)  der  Retina. 

r.l.n. 

v.  Rámus  lateralisn.  vagi.  8.r.Ln.v. 

gr- 

Gangliou     retinae     (mcdialer 

Seitenzweigchen  desselben. 

Theil    der     iuneren    Korner- 

sel. 

Sderotica. 

schicht). 

8. 

Schicht    der    Spougioblasten. 

h.b. 

Elornblatt  (Epidermis). 

(Lateraler  Theil   der   inneren 

i. 

Iris. 

Kornerschicht.) 

i.  a  g. 

Innen-  und  Aussonglieder  der 

8.  c. 

Sderotica,  Cornea. 

Sehzellen. 

8.  h. 

Sinneshiigel  des  Seitenorganes. 

i.  k. 

Innere  Kornerschicht. 

8.  z. 

Schicht  der  Sehzellen. 

k. 

Kemc  der  Sehzelleu  (áussere 

t.  f.  z. 

Tangentiale  Fulcrumzellen. 

Kornerschicht). 

v.  a. 

Vordere  Augenkammer. 

1. 

Linse. 

X. 

Grenzlinie  der  Soitenmuskeln. 

1.  a.  i. 

Ligamentum  annulare  iridia. 

X'. 

Septum  intermusculare. 

Fig.  1 — 8.    Acht  Querschnitte    durch    den  Augenblasenstiel  in  versohiedencn 
Stadien  der  Entwickelung,  um  die  allmahliohe  Umbildung  der  Zelleo 


Zuř  Ontogenie  der  Knochenfísohe. 


107 


des  Stieles  in  den  Nervenfasern  des  Opticus  zu  zeigen.  Fig.  1,  2, 
3,  4,  5,  8  Vergr.  i«/i.     Fig.  6,  7  «>/i.     Salmen-Embryo. 

Fig.  9—12.  Vier  QaerBohuitte  durch  die  Retina  in  versobiedenen  Stadien 
der  Entwiokelung.    Salmen-Embryo.    ^j. 

Fig.  13 — 15.  Drei  Querschnitte  durch  die  Basis  des  Thalamencepbalun 
(Thalamus  opticus),  um  die  allmahliche  Umbildung  der  Zellcn  in 
den  Fasern  des  N.  opticus  zu  zeigen.     ^^/i.    Salmen-Embryo. 

Fig.  16.  Querschnitt  durch  die  Retina  eines  Salmen-Embryo  aus  einem  friihcn 
Stadium  der  Entwickelung.    **^/i. 

Fig.  17.  Sebzellen  aus  einem  sehr  friihen  Stadium  der  Entwickelung  oinee 
Salmen-Embryo.    Sehr  stark  vergrossert. 

Fig.  18.  Ganglienzellen  der  Retina  aus  einem  sehr  friihen  Stadium  der  Ent- 
wickelung eines  Salmen-Embryo.    Stark  vergrossert. 

Fig.  19 — 22.  Yier  Querschnitte  durch  einen  Theil  des  Auges,  fur  die  Bildung 
der  Chorioidea,  Cornea,  Iris  und  Sclerotica  eines  Salmen-Embryo. 
i®/i.     (Vergl.  die  Beschreibung.) 

Fig.  23—28.  Scchs  Querschnitte  durch  den  in  der  Anlage  begrififenen  Rámus 
lateralis  n.  vagi  eines  Salmen-Embryo.     *^/i' 

Fig.  29.  Querschnitt  durch  einen  Sinneshiigcl  des  Seitenorgaucs  eines  Salmen- 
Embryo.     a»/i. 

Fig.  30.  Lángsschnitt  durch  einen  Theil  des  Seitenorgaucs  aus  einem  spátern 
Stadium  der  Entwickelung.    Salmen-Embryo.     ^^/j. 


Taft 

5l  VI. 

Fiir  sámmtliche  Figuren  gultig 

a2,  a^ 

ete.     Zwoiter  (byoidaler),  drit- 

g^g-ph 

ter  Aortabogeu  etc. 

gr- 

ag- 

Aussenglieder. 

g.tr. 

a.  gr. 

Áeussere  granulirte  Schicht. 

g  v. 

a.  o.  m 

.  Arteria  ophthalmica  magna. 

h. 

as. 

Augenstiele. 

i.g. 

cer. 

Rudimentáres  Vorderhirn. 

inf. 

cb. 

Cerebellum. 

k. 

chr. 

Chorioidea. 

c.  n.  o. 

.  Chiasma  nervorum  opticorum. 

1.  e. 

d. 

Decksohicht  der  Oberhaut. 

1.  gr. 

ď.w. 

Distale  Augenblasenwand  (Re- 

l.i. 

tina). 

Ir. 

ep- 

Epiphyse. 

m.  h. 

g-ac 

Ganglion  n.  acustici. 

m.  0. 

g.bl. 

Gehorblaschen. 

m.  r.  e. 

g.t 

Ganglion  n.  facialis. 

nk. 

.  Ganglion  n.  glossopharyngei. 

Grundschicht  dur  Oberhaut. 

Ganglion  n.  trigemini. 

Ganglion  n.  vagi. 

Grenze  des  Uornblattes. 

Innenglied. 

lufuudibulum. 

Kern    der    Sehzelleu    (aussere 

Komerschicht). 

Linsenepithel. 

Linsengrube. 

Limitans  interna. 

Lymphraum  des  Auges. 

Mittelhirn. 

Medulla  oblongata. 

M.  rectus  externus. 

Nebenkieme. 


I 


w.  n.  fa.  Wand    des    Nacfahims    (Me- 

duUa  oblongata). 
Ul  V.    Dritte  VentrikeL 


108  C.  K.  Hoffmann:  Zur  Ontogeuie  der  Knochenfísche. 

n.  o.      Ncrvus  optious.  |  w.m.h.Wand  des  Mittelhirns. 

p.  w.     Proximale     Augenblasenwaud 

(Pigmentscfaioht  der  Retina), 
sp.  k.    Spritzlocfakieme. 
v.j.       Yena  jogularis. 

Fig.  1.     Axialer  Lftngssohnitt   durch    daa  Gehim  eines  sehr  jangen  Salmen- 

Embryo,  um  die  erste  Anlage  der  Epiphyse  zu  zeigen.    ^/j. 
Fig.  2 — 6.    Fúnf  Querschnitte  durch  den   basalen  Abschnitt  des  Thalamen- 

cephalon  (Thalamus  opticus).    Salmeu-Embryo.    ^^/j. 
Fig.  7.     Stábchen  und  Zapfen  eines  Forellen-Embryo,  dessen  Nahrungsdotter 

zum  grossten  Theil  schon  resorbirt  war. 
^^ig'  8.     Querschnitt  durch  die  Anlage  der  Linse.    Salmen-Embryo.    ^^/|. 
Fig.  9.     Langssohnitt  durch   die  Linse  aus  einem  spátern  Stadium  der  Ent> 

wickelung.    Salmen-Embryo.    ^^^/j. 
Fig.  10.  Querschnitt   durch   die  Linse  aus  einem  noch  spatern  Stadium  der 

Entwickelung.    Salmen-Embryo.    *®/i. 
Fig.  11.  Lángsschnitt   durch    einen  Theil   des  Eopfes  eines  Salmen-Embryo. 

(Siehe  die  Beschreibung.)    "^/i, 
Fig.  12.  Ein  ahnlicher  Schnitt  aus  einem  spatern  Stadium.    '^/|. 
Fig.  13.   Lángsschnitt   durch   die  Geruchsgrube   aus   einem  spatern  Stadium 

der  Entwickelung.    Salmen-Embryo.    *®/i. 

(AUe  Figuren  sind  vom  Verf.  selbst  gezeichnet) 


Beitráge  zur  Kenntniss  der  Samenkórper  und  ihrer 
Entwicklung  bei  Sáugethieren  und  Vogeln. 

Von 

Dr.  A.  ¥•  Brunu, 

Prosector  in  Gottingen. 


Hicrzu  Tafel  VU  A. 


I.  Sftngethiere. 

a)  Die  reifen  SamenkOrper. 

Nachdem  S  c  h  w e  i  g  g  e  r  -  S  e  i  d  e  1  in  seÍDer  bekannten,  vielfach 
citirtcn  Arbeit  (1)  die  ZasammensetzuDg  des  fadenfSrmigen  Theiles 
des  Samenkorpers   aus    dem  Mittelstttck    and   dem   eigentlichen 


A.  v.  Brunn:  BeitrSge  zuř  Kenninies  der  Samenkorper  etc.         109 

Schwanz  entdeckt  und  die  Vermuthung  ausgesprocben  batte,  dass 
diese  beiden  Theile  aus  einem  fadenf&rraigen  Axentheil  nnd  einer 
Umhflllnng,  der  Zellbtllle  vergleíchbar,  zusammengesetzt  scien,  bat 
Eiiuer  (2)  die  Zasammensetzung  díeser  Tbeile  genan  nntersucht 
and  gefunden,  dass  die  Spermatozoen  einen  Centralfaden  —  ich 
halte  den  Ansdruck  „Axenfadeii"  fttr  rícbtiger  tind  benntze  ibn 
deshalb  —  besitzen,  welcber  im  Innern  des  Kopfes  beginnt  nud 
dnreb  das  Mittelstiick  in  den  Schwanz  gebt.  Im  Inneren  des  letz- 
teren  gelang  es  íhm  nicbt,  diesen  Faden  weit  zn  verfolgen  nnd  er 
yeminthet  nnr,  dass  derselbe  bis  znm  Ende  des  Fadens  gebe  nnd 
das  letzte  StUck  desselben  vielleicbt  allein  bilde.  Die  nnibtillende 
Masse  bezeiebnete  er  als  „Protoplasmamantel"  nnd  sab  ibn  bei 
FledermUnsen,  namentlicb  Vesp.  pipistrellns,  im  Bereiebe  des  Mit- 
telstfickes  ans  einzelnen  annábemd  wflrfelfOrmigen  Sttteken  zn- 
sammengesetzt,  welcbe  nnr  dnreb  den  Centralfaden  znsammenge- 
halten  werden,  wie  etwa  Perlen  dnreb  eine  Scbnur.  Dieselbe 
Zasammensetznng  war  bei  anderen  Tbieren  —  Kanincben,  Meer- 
sctiweincben,  ManS)  Stier,  Hnnd,  Kater,  Hermelin  —  siebtbar,  wenn 
aneb  uicbt  so  anffallend  wie  bei  den  erstgenannten. 

Diese  Angaben  sind  merkwflrdigerweise  in  den  neneren  Ar- 
beiten  tlber  die  Stmetur  der  Spermatozoen  gar  niebt  berUcksiebtigt 
worden.  Heneage  Gibbes  bescbrieb  in  zwei  Arbeiten  (3,  4) 
einen  Spiralsanm  ^bnlicb  dem  bei  den  Salamanderspermatozoen 
langst  bekannten  nnd  zeicbnet  ibn  bei  Pferd,  Hund,  Kater,  Meer- 
schweincben,  Kanineben,  Stier  als  sebr  feines,  nnr  im  Bereieb  des 
Mittelsttiekes  in  6—9  Windnngen  den  Axenfadcn  nmziebendes 
F^dchen,  beim  Menseben  als  durebans  dem  bekannten  Sanm  der- 
selben  Elemente  des  Salamanders  ^bnlicbe,  den  ganzen  Faden  be- 
gleitende  Membrán.  W.  Krause  (5,  6)  scbliesst  sicb  dem  an  und 
giebt  ebenfalls  eine  Zeiebnnng  von  einem  menseblicben  Samen- 
kdrper  mit  Flossensanm,  der,  je  besser  das  Mikroskop,  desto  wei- 
ter  sicb  verfolgen  lasse.  Ungefábr  gleicbzeitig  mit  Gibbes'  erster 
Mittheilung  erscbien  eine  Arbeit  von  Jen  sen  (7),  welcbe  fttr  die 
Spermatozoen  von  Saugetbieren  —  und  zwar  stebt  im  Text  meist 
„íast  reife"  —  eine  Zusammensetzung  sowobl  des  Mittelsttiekes 
wie  des  Scbwanzes  aus  zwei  Faden  annimmt,  von  denen  einer,  der 
Centralfaden,  gradlinig  verlanfe,  vom  zweiten  Faden,  dem  Spiral- 
strang,  in  einer  oder  mebréren  Windnngen  nmzogen.  Die  beiden 
St^Dge  sollen  sicb  am  Mittelsttick  cbemiscb  verscbieden  verbalten. 


110  A.  v.  Brunn: 

indem  nnr  der  Spiralstrang  durch  Maceration  zersfórt  wírd,  w&h- 
rend  der  Centralfaden  sícb  erhíilt,  —  am  Schwanz  soUen  sic  optisch 
gleicb  wirken  und  gegen  Maceration  gleich  widerstandsfáhig  sein. 
Seině  Zeichnungen  differiren  sebr  von  denen  der  beiden  vorher- 
genannten  Antoren.  Endlicb  bat  sicb  tlber  diese  Frage  bezttglicb 
der  Spermatozoen  der  Hansmaus  nocb  Leydig  (8)  geUnssert.  Er 
kommt  zu  dem  Scblasse,  dass  eín  Spiralsaum  vorbanden  sei  and 
erlftutert  dies  dnrcb  Abbildang  eines  Kopfes  und  des  oberen  Tbeiles 
des  Mittelstftckes  eines  Samenkorpers.  Icb  muss,  wie  spS^ter  er- 
sicbtlicb  werden  wird,  dieses  Spermatozoon  ftlr  ein  nnreifes  balten 
und  dasy  was  Leydig  al8  optiscben  Ausdruck  eines  Flossensanmes 
ansiebt,  fUr  eine  Entwicklungserscbeinung  erkláren.  —  VoUstUndig 
negativ  gegen  tlber  den  Angaben  von  Gibbes,  Krause  und  Jen- 
sen  iielen  die  Untersucbungen  von  Retzius  (9)  aus,  welcber  von 
einem  Flossensaum  bei  Sáugetbierspermatozoen  niobts  zu  entdecken 
vermocbte.  Er  bat  uns  dann  mit  einem  bis  dabin  unbekannten 
Stnicturverb^ltniss  bekannt  gemacbt,  námlicb  dem  „Endstttck''  des 
Scbwanzes,  dem  durcb  seine  Feinbeit  ausgezeiobneten,  gegen  das 
„Hauptsttlck^'  deutlicb  abgesetzten  áussersten  Tbeil  des  Scbwanzes. 
Retzius  recbnet,  ohne  GrUnde  dafUr  anzugeben,  auch  das  Mittel- 
stOck  dem  Schwanze  zu  und  bezeíchnet  es  als  „Verbindnngsstttck" 
desselben,  —  sodass  also  das  ganze  KOrperchen  aus  Ropf  und 
Schwanz,  letzterer  aus  Verbindungs- ,  Haupt-  und  Endsttlck  be- 
sťánde. 

Es  bandelte  sich  ftlr  mich  zun^chst  darům,  zu  diesen  ver- 
schicdenen  Meinungen  Uber  den  Bau  der  Samenkflrper  Stellung  zn 
nebmen.  Icb  scbliesse  mich  in  Bezug  auf  den  Flossensaum  nach 
Untersuchung  mit  den  besten  Oelimmersionen  Retzius  an.  Icb 
babě  bei  v5llig  entwickelten  Spermatozoen  nichts  wabrnebmen 
konnen,  was  sich  als  solcber  Saum  deuten  liesse.  Ebenso  kanu 
icb  Retzius'  EndstUck  durchaus  bestatigen  (Fig.  8,  SE)^). 


l)  Schweigger-Seidel  (1)  hat  offenbar  das  Endstiick  auch  bereits 
gesehen.  Er  sagt  S.  832:  „Unter  Anderem  fiel  es  mír  besondcrs  beim  Igel 
anf,  dass  an  getrockneten  Samenkorperchen  die  Schwanze  stumpf  za  endigen 
schienen.  Bei  genauerer  Betrachtnng  ergab  sich,  dass  an  die  stumpfe  Spitze 
nocb  ein  blasser,  nngefahr  0,005  mm  langer,  fein  anslaiifender  Fortsatz  an- 
gefiigt  war.''  Ebenso  ist  6rohe(10)  aufgefallen,  dass  das  Ende  des  Schwan- 
zes  sich  in  Anilinroth  nicht  farbe,  w&hrend  das  bei  den  iibrigen  Theilen  des 
Schwanzes  der  Fall  sei.    Er   hnit  —  von    der  Ansicht   ausgebend,   dass   das 


Beitrage  zur  Kenntniss  der  Sameukoiper  und  ihrer  Entwicklung  etc    111 

• 

Bei  solch*  complicirter  Ziisammensetzang  des  fadenfórroigen 
Theiles  entdteht  nun  die  Frage:  worauf  ist  die  verscbiedene  Dicke 
der  einzelnen  Stticke  zurlickzufllbren?  Sind  die  drei  Abtheiluiigen 
vollig  Ton  einander  unabbángig,  nur  durcb  zwischenliegende  Kitt- 
substanz  mit  einander  verbunden,  —  oder  sind  sie,  wie  es  Eimer^s 
Angaben  vermntben  lassen,  von  einem  gemeinsamen  Axenfaden 
dnrcbzogen  und  dann  also  die  verscbiedene  Dicke  bewirkt  dnrcb 
ungleicbmassig  starke  Auflagerangen  anf  jenen?  Die  Antwort 
haben  mir  die  Untersucbungen  des  Nebenbodeninhaltes  des  Stieres, 
der  Mans  u.  A.,  der  ans  dem  friscben  Organ  ansgedrtickt,  mit  0,3- 
procentíger  Osmiumsftnre  gescbttttelt  und  nacb  einigen  Tagen  nnter- 
sncht  wnrde,  gegeben.  In  derartigen  PrUparaten  findet  man  gar 
niebt  selten  Samenk^rper,  wie  sie  in  Fig.  3  und  4  dargestellt  sind. 
Es  triu  auf  das  Klarste  ein  Axenfaden  sowobl  im  Verbindungs- 
stfick  wie  im  Hanptstiick  des  Scbwanzes  bervor  dadurcb,  dass  eine 
ihn  umhtlllende  Rindensubstanz  streckenweise  abfállt.  Diese  Bilder 
erinnern  sebr  an  diejenigen,"welche  man  erbalt,  wenn  man  mark- 
baltíge  Nerven,  welcbe  lUngere  Zcit  in  Mtiller'scber  Fltlssigkeit  auf- 
bewabrt  waren,  zerznpft:  so  wie  dort  das  Mark  stellenweise  ab- 
f&Ut  und  den  Axencylinder  nackt  seben  Iftsst,  so  ist  bier  der 
Axenfaden  stellenweise  blosgelegt.  Dass  dieser  letztere  in  den 
Kopf  eindringe,  wie  Eimer  will,  kann  icb  nicbt  bestUtigen,  sebe 
vielraehr  immer  eine  scbarfe  Grenze  zwischen  Kopf  und  Verbin- 
dungsstUck,  íinde  aucb,  wo  der  Kopf  abgebrocben  ist,  seinen  cau- 
dálen  Rand  durcbaus  scharf  und  glatt  und  sebe  nie  am  isolirten 
Kopf  ein  Stttck  des  isolirten  Axenfadens  anbaften,  wUbrend  solcbe 
freie  StOckcben  dcsselben  an  Brucbstiicken  des  Fadens  h^ufig  ge- 
/nnden  werden.  Aucb  die  Zusammensetzung  des  Verbindungs- 
sttlckes  auH  einzelnen  durcb  den  Axenfaden  verbundenen  Stttcken 
kann  icb  fllr  reife  Samenk5rper  des  Stieres,  Scbafbockes,  Hundes, 
Katers  und  der  Maus  nicbt  zugeben,  soudem  sebe  bei  ihnen,  so 
lange  die  umbttllende  Protoplasmamasse  nicbt  kttnstlicb  brttcbig 
gemacbt  worden  ist,  dieselbe  ganz  gleicbmSlssig  dicbt  und  dunkel. 
Fretlicb  muss  icb  bemerken,  dass  icb  Spermatozoen  von  Fleder- 
mHusen  nicbt  babě  bekommen  und  untersucben  k5nnen.   M(5glicber- 


Korperchen  ans  ciner  strncturloBen  Halle  mit  contractilem  Inhalt  bestehe  — 
dies  Stnck  far  den  nicht  mehr  von  solch'  ooniractiler  Masse  gefullten  Theil 
der  Ilulle. 


1 


112  A.  v.  Brann: 

• 

weise  siud  die  Sanienkorper,  welche  jene  Bilder  lieferten,  dle  bei 
Eimer  gefanden  werdcn,  doch  solche  gewesen,  deren  Entwicklang 
Doch  Dieht  ihren  Abscblnss  crreicht  haťte.  Dagcgen  hat  Eimer 
mít  seiner  Vermatbnng,  dass  der  Axenfaden  vielleicbt  das  Ende 
des  Schwanzes  allein  bilde,  ganz  gewiss  das  Rechte  getroffen. 
Retzius'  Endsttiek  ist  nichts  Anderes,  als  der  des  Protoplasma- 
mantels  entbehrende  Theil  des  Axenfadens,  wie  das  die  Fig.  3 
wohl  znr  Gentlge  erkennen  iSlsst. 

Es  liegt  nan  nahé,  grOssere  Spermatozoen  ebenfalls  anf  eine 
solche  Znsammensetzang  des  Schwanzes  za  prUfen.  Salamandra 
macalata  wnrde  gewáhlt  nnd  an  ihren  Spermatozoen  darchaus  das 
ftlr  die  SHagethiere  Gefnndene  bestátigt.  Fig.  16  zeigt  einen  Theil 
des  Hanptstttckes  des  Schwanzes :  aneb  hier  hat  sieb  ein  dem  End- 
stfick  dnrcbaas  Hbnlicher  Faden,  von  derselben  Dicke  wie  jenes, 
stellenweise  vom  Protoplasma  befreien  lassen;  mit  letzterem  zn- 
sammen  ist  die  Flossenmembran  sammt  Randfaden  abgerissen.  Man 
wird  nicht  feblgehen,  wenn  man  den  Protoplasmamantel  and  jene 
Membrán  in  nahé  Beziebang  za  einander  stellt  und  letztere  als 
Anhángsel  des  ersteren  betrachtet.  Dann  wtlrden  also  die  Samen- 
k&rperschwánze  des  SSlagethieres  and  Salamanders  einander  gleich 

■ 

sein  in  Bezag  aaf  das  Vorhandensein  des  Protoplasmamantels  — 
die  Differenz  zwischen  ihnen  in  der  Entwicklang  der  Flossen* 
membrán  von  Seíten  dieser  Htille  bestehen.  Im  Bereich  des  End- 
stttckes  ist  bei  ersteren  der  Protoplasmamantel  nicht  entwickelt, 
bei  letzteren  fehlt  er  ebenfalls,  nar  die  Membrán  ist  gebildet,  — 
yielleicht  von  dem  Ende  des  Mantels  aas? 

Da  nan  also  der  Axenfaden  vom  Eopf  an  den  ganzen  Faden 
darchziehty  halte  ich  es  mit  Retzius  túr  richtig,  die  bisher  bei 
ans  im  Gebraach  gewesene  Schweigger-Seidersche  Nomen- 
clatar  za  ándern,  namentlich  die  Bezeichnang  „MittelstUck*  ganz 
fallen  za  lassen,  welche  andeatet,  dass  das  betreffende  Stttck 
keinem  der  beiden  anderen  Theile,  welche  es  verbindet,  nUher 
stehe  als  dem  anderen;  es  scheint  mir  richtig,  diesen  Theil  dem 
Schwanze  zazarechnen,  and  also  wie  Retzias  that  das  Sperma- 
tozoen nar  aus  Kopf  and  Schwanz,  letzteren  aas  Ver- 
bindangs-,  Haapt-  and  Endstttck  bestehen  za  lassen. 


Beiiráge  zuř  Kenntniss  der  Samenkorper  and  ihrer  Entwicklung  etc.    113 

b)  Die  Bewegang  der  Sáugethierspermatozoen. 

Ueber  die  Art    und  Weise   der  Bewegang  gehen   die  Hand- 
bttcher  sehr  knrz  hinweg,  dieselbe  wird  meist  als  eine  scfalángelnde 
bezeichnet  nnd  ohne  genauere  PrUzision  der  Flimmerbewegung  an 
die  Seite  gestellt.    Von   álteren  Beobachtem  hat   sich  namentlich 
Kr^mer  (11)  sehr  eingehend  mit  derselben  bei  menscblichen  Sper- 
matozoen  besch'áftigt.    Er  giebt  an,   dass  sie  in  langsamer  Kriim- 
mnng   and   schneller  Aasstrecknug   des  KOrperchens   bestehe  nnd 
sagt:    „Progressio  antem  eodem  tempore  fit  qao  mechanismas  nio- 
vendi  agit,  nempe  nbi  animalcnlum  in  rectum  extendítur,  qaae  ex- 
tensio  motns  progressorii  cansa  e8t;  morae  vero  incidant  ubi  ani- 
malcala  carvantar."     Dass   dabei   das  K5rpercfaen   von  der  Stelle 
sich   bewegt  erkUrt   er   durch    den  Widerstand  der  arogebendeu 
FIttBsigkeit  gegentlber  dem  Schlage  des  Schwanzes.    Er  schildert 
dann  genan  die  verschiedene  Richtang,    in  welcher  die  Bewegnng 
vorkommt:  znerst  als  h&afigste  die  in  einer  Wellenlinie,  deren  Zu- 
standekommen   er   durch   die  Annahme,   dass  die  KOrperchen  die 
langsame  Krtlmmung  bald  nach  rechts,  bald  nach  links  ausftthren, 
erkl&rt;  —  weiter  die  Bewegung    in   einer  Kreislinie,   ferner   die 
Drehnng  um   den  zufállig  fíxirten  Kopf,  —  die  Kotation  um  die 
Lángsaxe  etc.    Er  fasst  die  Bewegungen  als  willkiirliche  auf  nnd 
folgert  aus  ihnen  die  Thiematur  der  Spermatozoen.    Von  neueren 
Beobachtern  haben  Orohe  (10)   und   Eimer  (2)   der  Bewegung 
nachgesplirt:   ersterer  wollte   ihre   Ursache  in   einen   contractilen 
Inhalt    des  Kopfes   und  Schwanzes  verlegen   und  die  Zusammen- 
ziehangen    desselben    in    fortwáhrenden    Formveťánderungen    des 
Kopfes  direct  beobachten,  —  Beobachtungen,  welche  von  verschie- 
denen  Seíten  als  ungenaue,   durch  die  Rotationen  der  Kdrperchen 
bedingt,   bezeichnet   worden   sind.     Eimer   Iftsst    die   Vorwárts- 
bewegangen  durch  Schlagen   des  Schwanzes   oder   der  Geissel  zu 
Stande   kommen   und   zwar   meint   er,   dieses  Schlagen  geschehe 
nicht  abwechselnd  nach  einer  und  der  anderen  Seite,   sodass   das 
K5rperchen   aus  der   nach  rechts  concaven  Bogenform  durch  die 
grade  Linie  in  die  nach  links  concave  Bogenform  Uberginge,  sou- 
dem 80,  dass  der  grOssere  hintere  Theil  des  Fadens   einen  nach 
hinten  offenen  Kegelmantel  umschriebe,  wáhrend  der  kleinere  vor- 
dere  Theil  einen  nach  vorn  offenen  trichterfOrmigen  Hohlraum  um- 
gebe:    sodass  also  der  von  dem  ganzen  K^rperchen  umschriebene 

Azcbfy  f.  mlkroik.  Anatomie.  Bd.  83.  8 


114  A.  y.  Brunn: 

Hohlraam  ein  sandahrfórmiger  ware.  Der  Drehpnnkt  soli  sich 
hinter  der  Mitte  des  MittelstOckes  beíinden.  Diese  Bewegang  soli 
ein  schraubenfbrmiges  VorwHrtsschieben  des  Ganzen  bedingen  iind 
sie  wird  als  besonders  zweckmássig  fUr  das  Eintreten  des  Samen- 
fadens  in  das  £í  gepriesen:  der  Kopf  soli  bei  seinen  in  einer 
Kreislinie  aasgeftthrten  BeweguDgen  kleine  OeffnuDgen  —  die 
Mikropyle  —  grQsser  macben,  gewíssermassen  grósser  schaufeln 
kOnnen. 

Meine  Untersachungen  haben  mich  in  dieser  Hinsicht  zu  einem 
anderen  Resnltat  gefilbrt,  dem  n&mlicb,  dass  die  Bewegang  ganz 
ebenso  vor  sich  geht  wie  bei  den  Flimmerciiien,  indem  sie  sowohl 
in  demselben  Rhythmus  erfolgt  wie  dort,  wie  auch  nar  in  einer 
Ebene  geschiebt  wie  bei  jenen. 

Beobachtet  man  genau  einzelne  Samenk5rperchen,  bei  denen 
die  Bewegang  des  Sehwanzes  langsam  geworden  ist  und  keine 
Locomotion  des  Ganzen  bewirken  kann,  so  ist  ein  Rhythmus  wie 
bei  dem  Schlagen  der  Flimmerhaare  ohneWeiteres  erkennbar:  der 
Scfawanz  krUmmt  sich,  vom  Kopfe  anfangend,  langsam  nach  einer 
Seite  so  wie  das  Flimmerhaar  sich  langsam  rtickwárts  beugt,  und 
schnellt  dann  wie  jenes  in  eine  nach  der  entgegengesetzten  Seite 
gekrttmmte  Form  (Kráraer),  wobei  ebenfalls  die  Bewegung  vom 
Kopfe  beginnend  gegen  die  Spitze  fortschreitet;  dann  beginnt  das- 
selbe  Spiel  von  Neuem.  Liegt  das  KOrperchen  so,  dass  man  den 
Kopf  v5llig  in  der  FlUchenansicht  vor  sich  hat,  so  sieht  man  auch 
die  Excursionen  des  Sehwanzes  deutlich,  erkennt  jeden  Punkt  bis 
zum  Hussersten  Ende  desselben  mit  gleicher  Schárfe:  ist  dagegen 
der  Kopf  genau  von  der  Kante  her  sichtbar,  so  lasst  sich  die  Be- 
wegung nur  daran  erkennen,  dass  der  Faden  bald  sichtbar  bald 
unsichtbar  ist,  wáhrend  seine  sámmtlíchen  Punkte,  so  oft  sie  ge- 
sehen  werden,  in  der  Fortsetzung  der  Mittellinie  des  Kopfes  liegen. 
—  Hat  man  sich  fortbewegende  Spermatozoen  vor  sich,  so  sieht 
man  sie  bei  der  erstbesprochenen  Stellung  in  einer  Wellenlinie 
vorrttcken  und  sieht  stets  s^mmtliche  Punkte  des  Sehwanzes  gleich* 
zeitig,  bei  der  letztgenannten  Stellung  rUckt  das  Spermatozoon  in 
einer  graden  Linie  vorwHrts,  wobei  aber  nie  das  ganze  Gebilde 
Yollkommen  gesehen  werden  kann,  sondern  nur  einzelne  Theile, 
bald  dieser  bald  jener,  ira  betreffenden  Moment  begrenzt  durch  die 
scharfen  punktf5rmigen  Querschnitte  anderer,  senkrecht  zur  Ebene 
des  Gesichtsfeldes  liegender.    Sorgt  man  dafttr,   dass  die  K()rper- 


Beitrage  znr  Kenntniss  der  Samenkorper  und  ibrer  Entwicklnng  etc.     115 

chen  recht  isolirt  sind,  indem  man  nur  ganz  wenig  Nebenhoden- 
inhalt  mit  yiel  0,6-procentíger  Kochsaizfósung  oder  Kammerwasser 
oder  Jodsernm  mischt,  so  lásst  sich  dieselbe  Richtnng  des  Scblages 
des  Schwanzes  auch  beí  schnell  sich  bewegenden  E^rperchen  er- 
kennen.  Aber  hier  erscheint  die  Bewegang  etwas  anders  nicht 
nnr  wegen  der  gr^sseren  Schnelligkeit  and  Kraft,  mit  welcher  sie 
aasgefUbrt  wird,  sondern  aneb  wegen  der  schnelleren  Aufeinander- 
íolge  der  einzelnen  Actionen  und  wegen  der  auftretenden  Rotations- 
bewegnngen.  ZunSU^hst  Uber  ersteren  Punkt.  Die  Bewegungen 
folgen  so  schnell  aufeinander,  dass  die  eine  noch  nicht  die  ganze 
Lange  des  Fadens  durchlaufen  bat,  wábrend  die  n^hste  schon 
beginnt  Das  heisst  also:  wáhrend  bei  einem  schnell  sich  be- 
wegenden  Spermatozoon  die  Mitte  des  Schwanzes  noch  die  schnelle 
schlagende  Bewegung  ausftthrt,  ist  am  Ende  und  Anfang  desselben 
die  langsame  Zurtlckbiegung  oder  Aufrichtung  im  Gange  oder  um- 
gekehrt:  dadurch  bekommt  der  ganze  Faden  ein  geschlSlngeltes 
Aussehen. 

Je  nach  der  Schnelligkeit  der  Action  wird  nun  auch  die  Vor- 
wirtsbewegung  einen  verscbiedenen  Anblick  gewáhren.  Nehmen 
wir  der  Einfachheit  der  Ansdrttcke  wegen  an,  das  erste  Tempo 
geschehe  so,  dass  der  Faden  nach  links  concav  wird,  das  zweite 
80,  dass  er  die  nach  rechts  concave  Form  annimmt,  —  so  wtirde 
der  Kopf  bei  langsamer  Biegung  nach  links  langsam  und  wenig 
nach  rechts  vorwllrts  bewegt,  bei  dem  zweiten  Tempo  mit  grosser 
Gewalt  weit  nach  links  vorwHrts  geschleudert  werden;  — -  wieder- 
holt  sich  dieser  Vorgang,  so  beschreibt  das  KOrperchen  eine  aus 
abwechselnd  kleinen,  nach  rechts  eoncaven  und  grossen,  nach  links 
concaven  bogenfórmigen  Stllcken  bestehende,  im  Ganzen  kreis- 
fórmige  Bahn,  welche  es  von  rechts  nach  links  durchlUuft.  Ist 
dagegen  die  Bewegung  eine  schnelle,  so  sind  nicht  die  einzelnen 
nach  rechts  resp.  nach  links  gekrlimmten  Theile  der  Bahn  von 
einander  durch  Pausen  zeítlich  getrennt,  sondern  gehen  unmittel- 
bar  in  einander  Uber,  eine  kreisfSrmige  Schlangenlinie  erzeugend. 
Danách  mtissten  also  eigentlich  alle  Samenk(5rperchen  im  Kreise 
herumlaufen,  und  in  der  That  sieht  man  in  manchen  Praparaten, 
besonders  von  starkverdtinntem  Samen,  —  ich  hábe  deren  yiele 
vor  mir  gehabt  —  alle  Spermatozoen  solche  Bewegungen  aus- 
f&hren.  Besonders  ist  das  der  Fall,  wenn  die  Bewegungen  keine 
sehr  schnellen  mehr  sind.     Solche  Manégebewegungen  erinnern 


116  A.  v.  Brann: 

sehr  frappant  an  die  Bilder,  welche  man  an  lebendem,  ín  physio- 
logischer  KochsalzlOsung  zerzupftem  Flimmerepíthel  vom  Frosch- 
gaumen  sieht.  Gerade  so  wie  dort  die  isolirten  Zellen  oder  Zeli- 
hS.afchen  mit  einer  der  Geschwindigkeit  des  Wimperschlages 
entspreclienden  Schnelligkeit  in  der  Ebene  der  ersteren  and  ent- 
gegengesetzter  Richtang  wie  jene  rotiren,  so  ist  das  hier  mit  den 
Spermatozoen  der  Fall. 

Dass  diese  Manégebewegnng  nicht  immer  deutlich  sichtbar 
ist,  bei  schneller  Bewegnng  báufig  gar  nicht  zur  Perception  kommt, 
liegt  daran,  dass  zu  der  bescbriebenen  Bewegung  regelmássig  eine 
Rotation  um  die  Lángsaxe  kommt.  Wie  kommt  diese  zu  Stande? 
leh  hábe  die  feste  Ueberzeugung,  dass  die  Richtung  des  Scblages 
des  Schwanzes  mit  dieser  Bewegung  gar  nichts  zu  thun  hat,  — 
aiso  gerade  entgegengesetzt  wie  Eimer,—  dass  sie  yielmehr  nur 
durch  die  Form  des  Kopfes  (hier  Platte,  bei  den  VSgeln  Spirále) 
bedingt  ist,  im  Uebrigen  aber  von  zutálligen  Umstánden  abhángt. 
Alle  míJglichen  platten  K5rper,  welche  durch  Luft  oder  Flttesigkeit 
mit  der  Kante  voran  rasch  bewegt  werden,  kommen  in  Rotation, 
fails  sie  durch  irgend  welche  Einflfisse  von  der  regelm&ssigen  Bahn 
abgelenkt  werden,  seien  das  nun  StrQmungen,  welche  sie  treffen, 
seien  es  verschiedene  DichtigkeitsverhUltnisse  des  Mediums  oder 
andere  Kórper,  welche  sich  ihnen  in  den  Weg  stellen.  StQsst  z.  B. 
der  Kopf  des  Samenk(5rperchens,  wáhrend  er  bei  dem  Schlage  des 
Schwanzes  die  FlUssigkeit  nach  ,der  entgegengesetzten  Seite  hin 
durchschneidet,  an  ein  anderes  K^rperchen  an  oder  wird  er  von 
der  durch  die  Bewegung  eines  Nachbark5rperchens  erzeugten  Welle 
getroffen,  so  tritt  diese  Rotation  ein;  da  díeselbe  aber  das  ganze 
Spermatozoon,  den  Schwanz  inbegriffen,  ergreiít,  so  werden  die 
nftchsten  Bewegungen  des  letzteren  nicht  genau  in  einer  Ebene 
erfolgen,  sondern  in  einer  gekrtimmten  Flache  liegen.  Tritt  nun 
ein  anderes  Hindemíss  ein,  welches  die  entgegengesetzte  Seite  des 
Kopfes  trifft,  so  erfolgt  die  Rotation  nach  der  anderen  Seite  hin. 
Eine  solche  unregelmassige  Abwechslung  der  Achsendrehung  bald 
nach  rechts,  bald  nach  links  ist  stets  zu  beobachten,  sie  scheint 
mir  die  Annahme  einer  Entstehnng  durch  Bewegung  des  Schwanzes 
im  Kreise,  wie  sie  Eimer  annimmt,  absolut  auszuschliessen;  der 
genannte  Autor  hat  sie  auch  beobachtet  und  beschrieben.  —  Es 
spricht  far  solche  zufállige  Entstehnng  der  Rotationen  auch  der 
Umstand,   dass  die  Drehungen  je  hHufiger  sind,   je  schneller  die 


Beitrage  zur  EeDntniss  der  Saraenkorper  und  ihrer  Entwicklung  etc.     117 

schlagenden  Bewegangen,  dass  man  8ie  bei  langsam  sich  bewegen- 
den  ganz  vermisst,  —  sowie  man  ja  auch  eine  Glasscbeibe  lang- 
sam durcb  Wasser  bewegen  kann  obne  Botationsbewegung  eÍDtreten 
za  sehen,  was  bei  schneller  Bewegung  kaum  ausftihrbar  ist. 

Diese  Rotationen  sind  es  also,  welche  die  Bewegnng  der 
SamenkQrper  in  kreisformigeji  Bahněn  aafheben,  welche  ihre  Bahn 
za  einer  ganz  anregelmássigen  machen. 

So  sind  also  die  activen  Bewegungen  des  Scbwanzes  lang- 
sames  KtickwSlrtsbeugen  roit  Yorw^rtsscbnellen  abwecbselnd  nnd 
sie  erfolgen  stets  nar  in  einer  Ebene^  námlich  der  des  Spermato- 
zoenkopfes. 

Die  Flimmerbewegang  bat  nun  aber  ansserdem,  dass  das 
einzelne  Haar  nur  in  einer  Ebene  schl^gt,  noch  die  Eigenthttmlich- 
keit,  dass  es  in  dieser  einen  Ebene  nach  einer  bestimmten,  stets 
derselben  Richtung  langsam,  nach  der  anderen  schnell  sich  krtlmmt, 
in  der  Trachea  z.  B.  die  erste  Bewegnng  nach  innen,  die  zweite 
nach  anssen;  im  Oesophagns  des  Frosches  nmgekehrt.  —  Aneb 
diese  RegelmUssigkeit  ist  an  den  Spermatozoen  leicht  za  erkennen. 
Schon  an  den  vierseitig  symmetrischen  der  meisten  SS.agethiere 
—  Kaninchen  z.  B.  —  ist  bei  langsamer  Bewegung  zu  erkennen, 
dass  jede  Bewegnng  stets  nach  derselben  Seite  hin  erfolgt,  Uber  alle 
Zweifel  deutlich  aber  ist  es  bei  den  nur  bilateral  symmetrischen  der 
Mansearten,  deren  KčJpfe  einen  concaven  —  ich  will  ihn  vorderen 
nennen  —  und  einen  convexen  —  binteren  —  Band  haben.  Hier 
sieht  man  den  Schwanz  sich  langsam  nach  hinten  bengen  und 
dann  schnell  in  die  nach  vorn  concave  Richtung  ttbergehen. 

Die  Bewegung  ist  also  dnrchaus  dieselbe  wie  die 
Flimmerbewegung,  und  glaube  ich  der  Gleichstellung  beider 
dnrch  Vorstehendes  noch  mehr  Grund  gegeben  zu  haben,  als  sie 
bisher  hatte  ^). 


1)  In  irgend  welchem  Verhaltniss  zu  dieser  Bewegungsricbtung  der 
Spermatozoenschwanze  muss  die  bekannte  Thatsacfae  stehen,  dass  die  SchwSnze 
bei  Znsatz  destillirten  Wassers  Oesen  bildcn.  Diese  liegen  namlich  in  den 
weítaus  meisten  Fállen  in  derselben  Ebene,  in  welcher  das  Schlagen  des 
Scbwanzes  erfolgt.  Ich  hábe  Praparate  aus  dem  Vas  deferens  der  Maus  vor 
mir  gehabt,  in  welchen  ausnahmslos  die  Oesen  in  der  Ebene  des  Kopfes 
lagen,  sodass  man  bei  Flachenansichten  der  Kopfe  zugleich  die  vollige  An- 
sicht  der  Oese  hatte,  bei  Kantenansichten  dagegen  bei  gewisser  Einstellung 
nur  korze  Stiicke  der  Fádeu,  bei  anderer  nur  optische  Querschnitte  derselben 


118  A.  v.  Brunn: 

c)  Zur  Entwícklung  der  Samenk(}rper  der  Saagethiere. 

Einleitend  bemerke  ieb,  dass  ich  es  hier  nicht  anf  die  Er- 
Orterung  der  Herkunft  der  je  eín  Spermatozoon  líefemden  Zellen 
—  Spermatocyten  (v.  la  Valette  St.  George),  Nematoblasten 
(Sertoli  12),  Spermatoblasten  (Duval  13),  randěn  Hodenzellen 
oder  Samenzellen  (Merkel  14)  abgeseben  hábe,  sondern  nur  einen 
Theil  der  Umbildungsgeschíchte  der  Samenzelle  in  den  Samen- 
korper  besprechen  wíll,  nSLmlich  die  Bíldang  des  Schwanzes  mit 
specieller  Bertteksichtigang  dessen,  was  oben  Uber  den  Baa  dieses 
Theiles  bekannt  gemacht  wurde. 

Der  Ansichten,  welche  Uber  die  Entwícklung  des  Spermato- 
zoenschwanzes  anfgestellt  sind,  sind  zwei;  K($l likér  (15)  lUsst 
ihn  vom  Kern  der  Zelle  auswacbsen,  ibm  schliesst  sich  heute  noch 
Brissaud  (16)  an.  Die  anderen  Autoren  lassen  ihn  aus  dem 
Protoplasma  der  Zelle  hervorsprossen.  So  sagt  Merkel  (14):  „Der- 
selbe  bildet  sich  zngleich  mit  den  Veránderungen  des  Kernes  als 
ein  hyalin  aussehender  Faden,  welcher  aus  der  Substanz  der  Zelle 
selbst  hervorwSlehst;^  er  beschreibt  den  frisch  gebildeten  Faden 
als  sehr  durchsichtig,  fein,  dem  spateren  relativ  derben  und  sehr 
glánzenden  Spermatozoidenschwanz  nur  wenig  SLhnlicb.  E.  Meyer 
(17)  giebt  an,  dass  der  Schwanz  allmáhlich  aus  dem  Protoplasma 
(der  Spermatoblastenlappen)  hervorwachse,  wUhrend  aus  letzterem 
sich  als  letzter  Theil  das  Mittelstttck  des  Spermatozoids  bílde.  Da- 
bel  scheint  er  nach  den  Figg.  12  und  13,  sowie  33,  34,  50,  78, 
96,  110  anzunehmen,  dass  die  Bildung  der  Schwanze  ziemlich  spILt 
erfolge,  w&hrend  doch  schon  Merkel  auf  die  sehr  frtthe  Ent- 
stehung  derselben  aufmerksam  gemacht  hatte.  Klein  (18)  8agt» 
das  MittelstUck  scheine  vom  hinteren  Ende  des  Kopfes  auszu- 
wachsen. 

Helman  (19)  iSlsst  das  Mittelstttck  durch  Metamorphose  der 
hinteren  KernhSlfte  sich  bilden,  den  Schwanz  sah  er  bereits  an 
Rundzellen  und  bemcrkt  als  auffallend,  dass  derselbe  hHufig  schon 

sah.  Auch  bei  andern  Tbieren,  Kanínchen,  Stier,  Hengst,  hábe  ich  Yersuche 
in  der  Richtung  gemacht,  hábe  meist  dasselbe  Yerhalten  gesehen,  in  selteuen 
Fállen  allerdings  auch  Al^eichungen  davon  nioht  verkennen  konnen.  VieK 
leicht  ist  eine  ungleichmassige  Vertheilung  des  den  Axenfaden  umhiillenden 
Protoplasma  die  Ursache  sowohl  der  Regelmassigkeit  der  Bewegung  wie  der 
Kriimmung  bei  Wasserzusatz. 


Beitrage  zur  Kenntniss  der  Samenkorper  and  ihrer  Entwicklung  etc.     119 

bei  solchen  yod  bedeutender  Lange  seí,  wS.hreiid  er  zugleich  die 
grosBe  Feinheit  desselben  betont.  Renson  (20)  legt  Gewicht 
daraaf,  dass  man  Schwanze  sogar  schon  sehen  k5nne,  bevor  irgend 
welche  Veranderung  am  Kerne  sichtbar  sei,  ferner  darauf,  dass 
der  Schwanz  von  Anfang  an  stets  mit  dem  Kerne  verbanden  sei ;  — 
anfangs  sei  er  sehr  karz  und  werde  nachher  lánger. 

Gemeinsam  ist  also  allen  diesen  Angaben  die  Annahme,  dass 
der  Sebwanz  aus  dem  Protoplasma  heraaswachse  'als  ein  homo- 
gener  áasserst  zarter  Fortsatz,  den  FortsSltzen  amoboider  Zellen 
vergleichbar. 

leh  hábe  die  Entstehung  des  Schwanzes  an  vielfachen  Prft- 
paraten,  verschiedenen  Thieren  entstammend,  nntersncht.  und  dafttr 
gleich  gut  geeignet  gefunden  frische  ZapfprUparate  in  Sérum,  Jod- 
sérum  oder  0,6-proc.  KochsalzlQsung,  0,5-proc.  Osmiums&ure,  sowie 
Isolatíonsprliparate  von  Hoden,  welche  1—3  Tage  in  Mtlller'scher 
Flttssigkeit  gelegen  hatten.  (Langeres  Verweilen  bringt,  wie 
Renson  hervorhebt,  dunkle  Trlibung  des  Protoplasma  und  Kernes 
beryor,  welche  von  den  áusserst  zarten  VerhUltnissen,  um  welche 
es  sich  hier  handelt,  gar  nichts  mehr  erkennen  lassen.)  Unter- 
sacht  man  nun  an  solchen  Práparaten  mit  Oelimmersionen  die 
randěn  Hodenzellen,  so  sieht  man  diejenigen,  welche  bereits  die 
bekannten,  von  Merkel  zuerst  beschriebenen  Kemvertoderungen 
durchgemacht  haben,  gr^sstentheils  mit  Schw3.nzen  von  áusserster 
Zartbeit  und  unmessbar  kleinem  Dnrchmesser  versehen.  Die 
Schwanze  erscheinen  stark  geschlángelt  und  fallen  ausnahmslos 
durch  ihre  bedeutende  LS.nge  auf.  Wegen  ihres  geschlángelten 
Verlaufes  eignen  sie  sich  sehr  schlecht  zum  Messen :  man  muss  die 
eÍDzelnen  zwischen  zwei  Knickungen  gelegenen  Abschnitte  messen 
and  die  erhaltenen  Maasse  addiren.  leh  maass  an  einem  Práparat 
vom  Kaninchen  26  Fáden  auf  diese  Art  und  fand  die  L'ánge 
zwischen  0,050  und  0,054  mm,  nur  3  von  jenen  2U  waren  ktlrzer, 
námlich  0,043,  0,046  und  0,049  mm.  Oies  Resultat  fordert  zu  einer 
Vergleichung  mit  der  LUnge  der  Schwanze  entwickelter  Samen- 
korper auf.  Es  wurden  14  Schwanze  (excl.  YerbíndungsstUck) 
gemessen:  ihre  Lange  schwankte  zwischen  0,0415  und  0,0456  mm. 
Das  Verbindungssttlck  zeigte  die  constante  Lange  von  0,010,  so- 
dass  also  der  ganze  Schwanz  0,0515—0,0565  mm  lang  ist;  d.  h. 
also:  die  LUnge  des  Schwanzes  der  Rundzelle  ist  fast  dieselbe  wie 
die  des  ausgebildeten  Samenk5rpers,  —  die  geringe  Differenz  ist 


120  A.  ▼.  Brunn: 

mOglicherweise  daranf  zu  schieben,  dass  die  ScbwSlnze  der  Rund- 
zellen  stark  geschlángelt  sind  uud  so  die  Messung  sehr  erschweren, 
wahrend  die  Schwánze  der  entwickelten  K5rper  grade  oder  sehr 
wenig  gebogen  sind  und  genaue  Messungen  gestatten.  —  Eben- 
solcbe  Messungen  nahm  ich  nachher  auch  an  einem  Práparat  aos 
dem  Hoden  der  Maus  vor.  Von  3  Rundzellen  besass  eine  einen 
Schwanz  von  0,105,  die  beiden  anderen  solcbe  von  0,112  mm;  drei 
ausgebildete  Spermatozoen  hatten  Schwánze  (excl.  Verbindnngs- 
stttck)  von  0,0938  bis  0,098  mm  Lllnge,  Verbindungsstlicke  von 
0,0224,  also  totale  Lange  des  Schwanzes  0,1162  —  0,1204  mm. 
Weitere  Messungen  fanden  beim  Stier  statt.  6  Rundzellen  hatten 
SchwUnze  von  0,050  bis  0,059  mm  L9.nge,  die  fertigen  Spermato- 
zoen solcbe  Yon  0,052  und  Verbindungsstttcke  von  0,013—0,014, 
also  totale  Lange  von  0,065—0,066. 

Bei  allen  drei  Thierarten  sehen  wir  also,  dass  scbon  an  den 
Rundzellen  die  Scbwánze  fast  so  lang  sind  wie  die  Schw&nze  der 
ausgebildeten  SamenkOrper,  immer  aber  lánger  als  das  Hauptsttick 
und  Endstiiek  des  Scbwanzes  zusammen  genommen,  dass  also  auch 
der  Axenfaden  des  Mittelsttlckes  scbon  mit  in  diesem  Faden  ent- 
balten  sein  muss. 

Wenn  nun  also  die  Scbw9.nze  an  allen  Zellen  scbon  von  An- 
fang  an  so  lang  sind,  so  ist  klar,  dass  die  Annabme  des  allmah- 
licben  Hervorsprossens  dieses  Tbeiles  aus  dem  ZellkOrper  uicht 
ricbtig  sein  kann,  —  denn  da  mfisste  man  ja  doch  die  Scbw&nze 
von  sebr  verscbiedener  Lilnge  finden.  Es  fUbrt  uns  víelmehr  die 
angegebene  Thatsacbe  zu  der  Ueberzeugung,  dass  die  ScbwUnze 
im  Inneren  der  Zelle  sicb  bilden  und  pldtzlicb  aus  ibr  beraus- 
scbnellen  mtíssen.  Diese  Annabme  erwies  sicb  bei  genauer  Unter- 
sucbung  mit  den  besten  Immersionssystemen  —  Winkel  bomog. 
Imm.  Dd  und  V20  —  ^^^^  &Is  vollkommen  ricbtig.  Diejenigen 
Rundzellen,  welcbe  die  MerkeTscbe  Kernveťánderung  zeigen, 
baben  entweder  lange  freie  Scbwánze  oder  sie  zeigen  solcbe 
in  dem  peripberiscben  Tbeile  ibres  Protoplasma  spi- 
ralig  aufgerollt;  ja  man  fíndet  solcbe  aufgeroUte  Faden  auch 
in  Zellen  mit  nocb  gánzlicb  unveránderten  Eernen.  Das  betref- 
fende  Bild  ist  ein  ausserordentlicb  zartes,  nicbtsdestoweniger  aber 
durcbaus  scbarfes.  Man  siebt  bei  bober  Einstellung  auf  der  Ober- 
flacbe  der  Zelle  eine  feine  Linie,  dieselbe  gebt  beim  Herabschranben 
des  Tubus  jederseits  in  einen  gltozenden,  am  Rande  des  grdssten 


Beitrage  zúr  Eenntniss  der  Samenkorper  und  ihrer  Entwicklung  eto.     121 

optíschen  Durchschnittes  der  Zelle  gelegenen  Punkt  tiber,  zugleich 
tritt  das  Bild  des  Kernes  in  das  Gesichtsfeld.  Wird  abermals 
tiefer  geschraubt,  so  yerschwindet  diese  ZeichnuDg  und  die  punkt- 
fórmigen  optischen  Qaerschnitte  der  Faser  gehen  wieder  in  Ltogs- 
ansichten  iiber;  man  kann  sicb  80,  besonders  sch5n  an  frisch  in 
Seram  oder  0;5-proc.  08miam8'áure  untersacbten  Pr9,paraten,  von 
dem  spiraligen  Verlauf  der  intracelluláren  Faser  zweifellos  Uber- 
zengen,  aach  die  Verbindung  des  einen  Endes  mit  dem  Kem 
mittelst  eines  etwas  dickeren  glUnzenden  Ptlnktcbens  mitunter  er- 
kennen.  leh  muss  aber  ausdrttcklich  betonen,  dass  die  besten 
Linsen  zur  Erkenuung  dieses  VerhUltnisses  nOthig  sind  nnd  dass 
aach  dann  noch  gates  Licht  nnd  ein  an  die  Untersuchung  zarter 
Strncturen  gewOhntes  Ange  eine  Rolle  spielen.  Es  ist  ein  Bild, 
welches  sieh  wegen  der  Lage  seiner  einzelnen  Pnnkte  in  verschie- 
denen  Ebenen  znr  Wiedergabe  in  der  Zeiebnung  wenig  eignet: 
Fig.  1  giebt  nur  ein  sehr  unvollkommenes  Bild  und  vermag 
namentlich  die  extréme  Zartheit  des  Fadens  nicht  geblihrend  za 
yeranschaulichen.  —  Dabei  will  ich  Ubrigens  zu  erw&hnen  nicht 
nnterlassen,  dass  man  gar  nicht  selten  auch  in  mehrkemigen  grossen 
Samenzellen  die  Bildung  so  vieler  Schwanzfftden  als  Keme  da 
sind  bemerken  kann;  bei  zwei-  und  dreikernígen  Zellen  hábe  ich 
das  oft  gesehen.  Es  ist  ja  bekannt,  dass  auch  die  weiteren 
Stadien  mit  freiem  Schwanzfaden  mitunter  durchlaufen  werden, 
ohne  dass  die  Theilung  des  Protoplasmas  eintritt. 

Wie  ist  die  Entstehung  dieses  Fadens  zu  denken?  AIsFaden 
gew($hnlicher  Zellsubstanz,  wie  man  bisher  den  Schwanz  auffasste, 
darf  er  nicht  angesehen  werden,  denn  er  ist  schon  im  Inneren  des 
Protoplasmas  mit  aller  SchUrfe  sichtbar;  er  ist  vielleicht  am  rich- 
tigsten  als  eine  sp'áter  freiwerdende  Protoplasmastruotnr,  als  ein 
Protoplasmafaden  —  im  Gegensatz  zum  Paraplasma  (Kupffer)  — 
zu  bezeichnen.  Obgleich  er  mit  dem  Kern  verbunden  gesehen 
wird,  glaube  ich  ihn  doch  nicht  als  einen  Auswuchs  des  letzteren 
betrachten  zu  dtirfen;  denn  die  Grenze  beider  ist  zu  scharf,  die 
Verbindungsstelle  zu  deutlich  markirt.  Es  giebt  keinen  Punkt  an 
der  Vereinigungsstelle,  von  dem  man  zweífelhaft  sein  kOnnte,  ob 
er  dem  Kern  oder  dem  Faden  angehOrt. 

Dieser  Faden  nun  ist  der  Axenfaden  des  ganzen  Schwanzes 
und  die  weiteren  Veránderungen  geschehen  durch  Auflagerungen 
aus  dem  Protoplasma  der  Zelle.    In  welcherWeise  diese  letzteren 


122  A.  v.  Brunn: 

vor  sich  geben,  ist  mir  beí  dem  Hanptsttick  de8  Schwanzes  za  er- 
kennen  nicht  gelnngen,  nach  Analogie  mit  dem  Vorgang  bei  den 
Ydgeln  (s.  unten)  vennuthe  ich,  dass  die  betreffenden  Theile  des 
Protoplasmas  sich  an  dem  Axenfaden  nach  dem  Ende  desselben 
hinunterziehen.  Jedenfalls  geschíeht  die  Auflagerung  des  Proto- 
plasmamantels  auf  den  Axenfaden  im  Bereicbe  des  Hanptsttickes 
frtlher  als  in  dem  des  VerbindungsstUckes :  denn  man  findet  oft 
junge  Samenk5rper,  deren  Schwanz  im  Bereich  des  Haaptsttickes 
die  endgiltige  Dicke  besitzt,  wáhrend,  soweít  das  Verbindungssttick 
reichty  nur  erst  der  zařte  Axenfaden  allein  da  ist. 

An  letzterem  Theile  des  Samenkórpers  ist  nun  der  UmhttUangs- 
prozess  des  Axenfadens  sehr  leicht  za  stadiren,  besonders  leicht 
an  den  Elementen  des  Máasehodens.  Die  erste  Ver&nderang,  welche 
man  bemerkt  ist  die,  dass  die  Granula  des  Protoplasmas,  welche 
bisher  von  sehr  verschiedener  GrOsse  waren,  regelmassige  Grosse 
bekommen  (Fig.  5);  síe  rttcken  dann  dem  Axenfaden  n&her,  legen 
sich  an  ihn  an  and  drttcken  sich  zngleich  eines  dicht  an  das 
andere,  sodass  daa  jetzt  noch  in  der  Zelle  befindliehe  Verbindangs- 
stttck  das  Aussehen  eines  Maiskolbens  erhalt  (Fig.  6),  —  dabei  ist 
der  Axenfaden  manchmal  noch  sichtbar,  manchmal  aber  anch  ganz 
verdeckt.  —  Diese  Komchen  verschmelzen  dann  mit  einander,  and 
zwar  zunachst  der  Qaere,  nicht  der  LUnge  nach :  dadarch  bekommt 
das  Verbindungssttick  ein  sehr  zierliches  quergestreiftes  Aasseben, 
wie  es  die  Fig.  7  veranschanlicht,  ein  Aussehen,  das  man  vielleicht 
am  besten  mit  dem  des  als  Ringelwalze  bekannten  landwirthschaft- 
lichen  Instrumentes  vergleichen  kann,  da  hier  wie  dort  die  Ringe 
ziemlích  weit  herTortreten  und  scharf kantig  sind.  Diese  Bingelung 
ist  von  ^.usserster  RegelmS^sigkeit.  Bei  einer  Maas  zHhlte  ich  an 
5  Exemplaren  31—36  Qaerstreifen,  bei  einer  anderen  ganz  regel* 
mlU(síg  30  solche  an  8  Samenk^rpern.  Bei  ersterer  war  die  L&nge 
des  VerbindungsstUckes  0,029  mm,  bei  letzterer  0,025  mm ;  woraus 
sich  also  ergiebt,  dass  auf  0,0008  bis  0,00085  mm  je  ein  solcher 
Streifen  kommt.  Die  um  den  Axenfaden  gruppirten  KOrner  sowohl 
wie  auch  die  Ringe  zeigen  noch  die  Reaction  von  Protoplasma* 
granulationen  bei  Essigsáurebehandlung,  d.  h.  sie  werden  erst 
blasser,  dann  undeutlich,  verschwinden  schliesslich  ganz,  wUhrend 
der  Axenfaden  noch  deutlich  erkennbar  bleibt. 

Ob  nun  hier  einzelne  in  sich  geschlossene  Ringe  vorliegeiiy 
ob  es  eine  Spiralfaser  ist,  welche  díesen  Theil  des  Fadens  am- 


Beitrige  znr  Kenniniss  der  Samenkorper  and  ihrer  Entwicklung  eto.     123 

kreist,  getrane  ich  mir  nicht  zu  entscheiden,  die  Entscheidang  ist 
aach  gehr  schwer;  ich  oeige  mehr  za  ersterer  Ansicht,  da  ich  nie 
gesehen  hábe,  dass  sich  eine  Faser,  wenn  aach  nar  aaf  karze 
Strecke,  abgelOst  hUtte. 

Dieses  Stadiam  geht  dann  endlich  in  das  letzte  des  ent- 
wickelten  Samenkdrpers  Uber,  indem  die  Qaerstreifen  mit  einander 
Terscbmelzen,  sodass  eiae  dankle  y511ig  gleichartige  Masse  den 
Azenfaden  einhfillt,  and  dieser  Prozess  erfolgt  bald  noch  im  Ho- 
den,  bald  erst  im  Nebenhoden  oder  wohl  gar  im  Vas  deferenB: 
bier  8ind  noch  einzelne  Samenk5rper  vorhanden,  an  denen  die 
Qaerstreifaňg  eben  noch  erkennbar  ist,  aber  es  sind  deren  nar 
wenige  nnd  nie  ist  jene  Erscheinang  so  charakteristisch  and  klar 
wie  in  HodenprUparaten.  Wáhrend  diese  Anflagerang  aaf  den 
Azenfaden  des  Verbindangssttickes  vor  sich  geht,  ist  zuerst  das 
Zellprotoplasma  homogen  geworden,  dann  allm&hlich  verschwanden. 

So  hábe  ich  die  Entwicklnng  des  Schwanzes  bei  allen  von 
mir  antersnchten  SHagethieren  gefanden,  nUmlich  beim  Eaninchen, 
Hengst,  Schafbock,  Stier  and  Kater.  Ueberall  gleich  deatlich  sind 
die  F&den  in  den  Rnndzellen  and  an  ihnen;  zarter  als  bei  der 
Maas,  aber  an  Klarheit  aach  allen  Wtinschen  gerecht  werdend, 
die  Bildang  des  Verbindnngsstttckes. 

Dass  ich  nach  dem  Gesagten  der  Helman'schen  Ansicht, 
das  Mittelstttck  sei  die  hintere  in  die  Lange  gezogene  H&lfte  des 
Kemes,  nicht  beipflichten  kann,  ist  klar  nnd  ich  bin  Uberzengt, 
dass  er  mit  dieser  seiner  Meinang  fttr  alle  Zeiten  allein  bleiben 
wirdy  da  sich  die  weiteren  Umbildangen  dieser  Kernhftlfte  leicht 
▼erfolgen  lassen,  s.  meine  frtthere  Arbeit  (21). 

Zweifellos  sind  es  die  zaletzt  beschriebenen  Entwicklangs- 
formen  der  Spermatozoen  gewesen  —  Fig.  7  — ,  welche  Heneage 
Gibbes  (3)  znr  Annahme  einer  den  SamenkOrpern  der  Sftnger 
normaler  Weise  zukommenden  Spiralfaser  gebracht  haben,  seine 
ZeichnuDgen  best&tigen  dies  aach:  obgleích  sie  viel  za  wenig 
Windnngen  angeben,  zeigen  sie  dieselben  doch  immer  —  bei  Son- 
gem —  aaf  das  Verbindangssttlck  beschrftnkt.  Ich  mOchte  ver- 
mathen,  dass  aach  ein  Theil  der  Eimer'schen  Abbildangen  (2) 
^Ton  solchen  Entwickelangsformen  genommen  sind;  wenigstens  so- 
weit  ich  dieselben  Objecte  vor  mir  gehabt  hábe,  glaabe  ich  das 
annehmen  za  dttrfen.  Wie  es  sich  mit  den  von  diesem  Forscher 
besonders    genan    antersnchten    Fledermaasspermatozoen   verhUlt, 


124  A.  Y.  Brunn: 

hábe  ich  nicht  controliren  kdnnen,  —  tibrigens  aber  wSlre  es  ja 
gar  nicht  so  sehr  wanderbar,  wenn  die  auf  den  Axenfaden  des 
Verbindnngsstttckcs  sich  auflagernden  Granula  bei  dieser  oder 
jener  Thierart  nicht  bis  zar  vdlligen  Verschmelzang  mit  einander 
kámen. 

Leydig'8  Zeichnung  (8)  endlich  vom  VerbindungsstUck  der 
Hausmans  ist  sicher  auch  dem  letzten  Entwickelungsstadium  an- 
gehorig,  —  nar  sind  die  mir  dunkel  erscheinenden,  tLber  den  Rand 
prominirenden  Qaerstreifen  in  dieser  Zeichnung  hell  gehalten. 

II.  Sperlinge. 

a)  Die  reifen  Samenkčrper. 

Merkwtlrdigerweise  sind  die  Samenk()rper  der  Singvogel  nur 
sehr  selten  untersucht:  ich  hábe  Beschreibungen  mit  Abbildangen 
nur  bei  Schweigger-Seidel  (1),  v.  la  Valette  St.  George 
(22,  23)  und  Helman  (19)  gefnnden.  Die  ansfUhrlichste  nnd 
exacteste  Beschreibung  und  Zeichnung  ist  die  von  Schweiger- 
S  e  i  d  e  1,  welche  sich  auf  den  Finken  bezieht,  aber  auoh  ftlr  den 
Sperling  zutreffend  ist.  Man  nnterscheidet  nach  diesem  Antor 
den  Kopf  und  Schwanz.  Ersterer  ist  korkzieherfórmig  gewunden 
nnd  zwar  in  2Y2  Winduugen.  Nach  dem  Schwanz  zu  ist  er  dent- 
lich  begrenzt  nnd  endet  mit  einer  convexen  FlUche.  Der  untere 
Theii  des  Kopfes  ist  dunkler  als  der  obere,  fárbt  sich  lebhaft  in 
Garmin,  quiltt  in  Essigsáure  weniger  als  der  obere  und  wird  von 
Schweiger-Seidel  als  dem  MittelstQck  der  Sángethiere  enir 
sprechend  betrachtet.  Am  oberen  Theile,  welchen  er  als  Kopf  an- 
sieht,  finden  sich  feine  hautartige  Anhánge,  welche  die  Spiral- 
windnng  mitmachen.  Der  Schwanz  zeigt  sich  h'áufig  wie  aus 
zwei  Fasern,  einem  Gentralfaden  und  einem  wellenfórmig  an  ibm 
entlang  lanfenden  oder  ihn  spiralig  nmziehenden  zusammengesetzt 
Die  anderen  Beobachter  erwahnen  nur  die  Schranbenforra  des 
Kopfes,  ohne  Genaueres  tlber  seine  Zusammensetzung  anzngeben. 

Hit  unseren  heutigen  Hilísmitteln  kommt  man  nnn  wesent- 
lich  weiter.  Am  Kopf  ist  zunáchst  schon  an  frischen  oder  Os- 
miumpráparaten  die  von  Schweigger-Seidel  beschriebene  Son* 
derung  in  zwei  Theile  deutlich.  Ungleich  klarer  dagegen  zeigen 
sich  die  Verháltnisse,  wenn  man  zu  einem  Osmium prUparate  aas 
dem  Vas   deferens   Fuchsinl(3sung  bringt.     Der   untere   0,07  mm 


Beitráge  zuř  Kenntniss  der  Samenkorper  und  ihrer  Entwicklung  eto.     126 

lange  Theil  weist  die  Anfnahme  des  Farbstoffes  entscbieden  ab, 
der  obere  sammt  der  anhangenden  Membrán  wird  dankelroth,  — 
besonders  scharf  tritt  dies  VerhUltniss  hervor,  wenn  man  nach 
Znfiigang  des  Fuchsins  das  Preparát  einkittet  und  nach  24  Stan- 
den  nntersucht.  Gerade  umgekehrt  ist  die  Sachlage,  wenn  man 
eigentliche  Kemfárbemittel  auf  Práparate,  welche  in  Alkohol  oder 
Mflller'scher  Fltlssigkeit  mít  nacbfolgendem  Alkohol  geh&rtet  waren, 
einwirken  lUsst,  z.  B.  Alauncarmin:  dann  Ut  das  nntere  Sttlck  in- 
tensív  gef&rbt,  das  obere  farblos.  Das  Verhalten  dieses  nnteren 
Theiles  ist  nun  aber  ganz  dasselbe,  wie  es  auch  die  K5pfe  der 
Singethierspermatozoen  zeigen,  das  des  ganzen  Kopfes  absolat 
dasselbe,  wie  es  Retzias  von  den  beiden  Theílen  des  Kopfes  des 
Salamanderspermatozoon  schildert.  Dazu  kommt  noch  eine  gleiche 
Reaction  dieser  und  der  Vogelspermatozoen  auf  MtlUeťsche  Fltls- 
sigkeit: das  Retzius^scheHauptstttck  des  Kopfes  bei  Salamandra 
mac.  qnillt  in  derselben  zu  einer  dicken  warstformigen  Masse  auf, 
wáhrend  das  vordere  Ende,  der  Spiess  von  Retzius,  unverHn- 
dert  bleibt.    Genau  ebenso  verhalten  sich  die  beiden  Theile  hier. 

—  Daraus  geht  also  hervor,  dass  die  untere  Windung  des  Kopfes 
beim  Sperling  nicht  dem  Mittelstttck  bei  Sáugethieren  und  Am- 
phibien,  wie  Schweigger-Seidel  will,  sondern  dem  ganzen 
Kopfe  des  Sáugethierspermatozoon,  dem  Hauptsttlck  des  Kopfes 
bei  Salamandrinen  entspricht.  Die  beiden  Abtheilungen  sind  auch 
sonst  noch  verschieden  und  zwar  zeigt  im  Allgemeiúen  das  Haupt- 
stttck  gr58sere  Festigkeit  und  Widerstandsffthigkeit  als  der  Spiess. 
Ueberl&sst  man  ein  Práparat  von  Samen  aus  dem  Vas  deferens, 
mit  physiologischer  Kochsalzlosung  verdtinnt,  sich  selbst  in  der 
feuchten  Kammer,  so  sind  nach  4  Stunden  sUmmtliche  Spiesse 
star^  gequollen,  manche  vi)llig  aufgelOst,  wáhrend  die  Haupt- 
stlicke  durchaus  unversehrt  erscheinen;  erst  spáter  beginnen  diese 
sich  zu  I5sen  und  sind  nach  24  Stunden  ebenfalls  verschwunden. 

—  Ein  Zerfall  des  Kopfes  in  seine  beiden  Theile  tritt  háufig  ein 
in  PrUparaten  aus  0,3 -proč.  Osmiumsaure,  sowohl  in  v5llig  ent- 
wickelten  wie  noch  nicht  ganz  ausgebildeten  Samenk5rpern.  Die 
Grenze  zwischen  beiden  ist  eine  nach  dem  HauptstUck  zu  stark 
convexe  Fl&che  (Figg.  11,  12).  Der  dem  Spiess  anhaftende  mem- 
branOse  Anhang  wird  bei  Besprechung  der  Entwickelung  noch 
Erwahoung  finden. 

Der  Schwanz  des   Samenktírpers  des  Sperlings  ist  von  der 


126  A.  Y.  Brnnn: 

constanten  Lange  von  0,084— 0,085  mm,  er  ergcheint  in  ganz 
frischen  oder  an  in  OsminmsUare  von  1  Procent  erbUrteten  Prii- 
paraten  Tom  Kopfe  an  geschlángelt  and  nimmt  allmáhlich  an  Dicke 
ab.  In  einiger  Entfernung  vom  Bnde  findet  sich  eine  plOtzlíche 
VerdQnnnng,  jenseito  deren  der  Schwanz  nar  aus  eínera  9.usser8t 
feinen,  blassen,  nicht  mehr  geschlángelt,  sondem  schlíeht  verlaa- 
fenden  Faden  besteht:  das  ist  zweifellos  der  dera  Endstllck  der 
Sángethier-  nnd  Salamanderspermatozoen  entsprecbende  Theil 
(Fig.9SE).  Seině  Lftnge  scbwankt  zwiseben  0,0154  nnd  0,025  mm, 
betrilgt  aber  meist  nm  0,021  mm  heram.  Mitanter  kann  man  aneb 
am  frischen  Samenk5rper  den  obersten  Theil  des  Schwanzes 
als  etwas  dunklere  Partie,  die  sich  gegen  das  Hanptstttck  absetzt, 
erkennen;  besser  gelingt  das  aber  anch  an  OsminmpiUparaten, 
welche  mit  Fachsin  gefárbt  waren.  Dies  obere  Sttick  (Fig.  9  SV) 
ist  das  Verbindangsstttck,  welches  an  noch  nicht  vOllig  reifen 
Samenk5rpern  weit  dentlicher  ist  (Figg.  12,  13,  15)  nnd  sp&ter 
noch  genaaere  ErwUhnung  finden  wird. 

Was  nun  den  geschrángelten  Theil  des  Schwanzes  angeht, 
80  hat  Schweigger-Seidel  einen  gelegentlich  von  ihm  sich  ab- 
lOsenden  geschlángelten  Faden  bemerkt,  wie  seine  EMg.  D  4  zeigt, 
—  nnd  diese  Beobachtang  ist  leicht  zu  bestátigen.  Man  kann 
schon  am  ganz  frischen  Praparat  Bilder  wie  das  eben  erw&hnte 
erhalten,  jenen  Faden  sehen,  von  dem  es  schwierig  ist  za  sagen, 
ob  er  wie  die  Randfaser  des  Flossensanmes  beim  Salamander  and 
Triton  aaf  einer  Seite  der  Axenfaser  herantergeht  oder  ob  er 
letztere  spiralig  umgiebt.  leh  glaube  mich  fllr  erstere  Annahme 
entscheiden  zu  sollen,  nicht  aaf  Grand  der  Beobachtang  unver- 
sehrter  Samenf&den,  sondem  wegen  der  Bilder,  die  man  ab  and 
za  von  in  Osmiams^rUre  von  0,3  Prezent  macerirten  Hoden  in 
Znpfpiilparaten  bekommt.  Man  sieht  da  mitanter  den  welligen 
Faden  ganz  abgelQst,  nar  noch  in  der  Nfthe  des  Eopfes  dem 
Axen&den  angeheftet:  wftre  die  Faser  eine  spiralige,  so  k5nnte 
sie  sich  nicht  wohl  auf  so  grosse  Entfernung  isoliren  lassen  ohne 
Besch&digung  der  Axenfaser.  Diese  geschlángelte  Faser  reicbt 
bis  an  das  untere  Ende  des  HauptstUckes  and  giebt  ihm  sein  cha- 
racteristisches  Aussehen  gegentiber  dem  nur  aus  der  Axenfaser 
bestehenden  Endstttck. 

Die  beiden  Fasern  sind  sehr  verschieden  widerstandsfáhig 
gegenttber   der  Zersetznng  durch  Faulniss.    Ein  in  der  feuchten 


Beitrage  zar  Kenntniss  der  Samenkorper  und  ibrer  Entwicklang  eta     127 

Kammer  eingeBchlossenes,  mit  Kochsalzlósnng  von  0,5  Proč.  ver- 
dflnotes  PrSLparat  von  Samen  aus  dem  Vas  deferens  liess  nach  24 
Stnnden  nur  noch  Spuren  der  geschlángelten  Faser  erkennen, 
wUhrend  die  schnurgrade  Axenfaser  sehr  deatlich  hervortrat;  noch 
nach  4  Wochen  war  letztere  vollsiándig  intact,  von  ersterer  lS.ngst 
keine  Spnr  mehr  zn  erkennen.  Die  Axenfaser  hatte  zu  dieser 
Zeit  noch  die  ganz  constante  LSlnge  von  0,08  mm,  zeigte  am  obe- 
ren  Ende  noch  deutlich  die  concave  FlSlche,  in  welcher  das  con- 
yexe  nntere  Ende  des  Kopfes  gesessen  hatte,  —  und  keine  Spnr 
mehr  von  einer  Trennung  in  HauptstUck  und  EndstUck^  —  wohl 
der  sichere  Beweis,  wenn  Uberhaupt  noch  einer  n5thig  w&re,  da- 
flir,  dass  letzteres  wie  bei  den  SSlugethieren,  der  nicht  eingehtillte 
Theil  des  Axenfadens  ist. 

Beide  Fasem  sind,  wie  ich  Termnthe,  aber  durch  directcBe* 
obachtung  nicht  beweisen  kann,  in  derselben  Weise  mit  einander 
verbnnden  wie  die  Axenfaser  und  die  Randfaser  des  Flossen- 
sanmes  bei  Salamandern,  d.  h.  durch  eine  den  Axenfaden  ein- 
hollende  Protoplasmamasse,  als  deren  di£ferenzirter  einseitig  vor- 
tretender  Rand  die  wellige  Faser  anzusehen  wftre. 

Ueber  die  Art  und  Weise  der  Bewegung  dieser  Elemente 
babě  ich,  trotzdem  ich  sie  zu  wiederholten  Malen  lebend  vor  mir 
gehabt  hábe,  nur  wenig  eruiren  k5nnen.  v.  La  Valette  St. 
6eorge(2d)bezeichnet  sie  als  eine  geradlinig  fortschreitende,  wo- 
bei  lebhafte  Drehung  sichtbar  ist.  Ich  glaube  nicht,  dass  damit 
genug  gesagt  ist.  Han  sieht  nftmlich,  wenn  man  lebhaft  sich  be- 
wegende  Spermatozoen  beobachtet,  nicht  den  ganzen  Schwanz 
deatlich,  das  hintere  Ende  ist  hOchst  unklar,  —  dieses  schreitet 
also  jedenfalls  nicht  in  gerader  Linie  vorwai*ts.  An  fixirten,  mit 
dem  Kopf  irgendwo  festsitzenden  Kdrperchen  gelingt  es  auch  zu 
sehen,  dass  der  Schwanz,  áhnlich  dem  gleichen  Elemente  der 
Sáugethiere,  schlagende  Bewegungen  ausftihrt,  ohne  dass  eineRo- 
tation  stattfindet.  Schlagende  Bewegungen  sind  auch  an  frei- 
liegenden.  im  Absterben  begriíFenen  mitunter  sichtbar,  es  gesche- 
hen  eine  Anzahl  Schláge  ohne  Drehung,  dann  folgen  einmal  ein 
paar  Drehungen  rasch  hinter  einander.  Also  die  einzige  Bewe- 
gung, welche  zugleich  die  Uraache  der  Locomotion  ware,  ist  die 
Kotation  jedenfalls  nicht,  —  ob  aber  diese  letztere  durch  die  seit- 
liehe  schlagende  Bewegung  des  Schwanzes  allein  hervorgebracht 
wird  wie  bei  den  SHugethieren,   oder    ob   die  umhiillende   Proto- 


128  A.  v.  Brunn: 

plasmamasse  durch  eigene  schraubenfórmige  oder  wellenfSrmíge 
Bewegangen  dabei  mitwirkt,  ist  mir,  wohl  wegen  der  Kleinheit 
des  Objectes,  nícht  klar  geworden.  Unwabrscheinlich  ist  es  nicht, 
dass  nnr  die  seitliche  Bewegung  des  Schwanzfadens  die  Fortbe- 
wegung  bewirkt,  —  noch  weniger,  bei  der  eígenthUmlicheD  Form 
des  KopfeSy  dass  die  Axendrehungen  nur  durch  solche  Schláge 
hervorgerufen  werden. 

b)  Zur  Entwicklung  der  Spermatozoen  des  Sperlings. 

Die  Umbildung  der  Rundzelle  in  den  SamenkOrper  beginnt 
hier  auch  mit  der  Entstehung  des  Axenstranges  des  Fadens  im 
Innern  des  Protoplasmas  uud  Fig.  1  konnte  ebensogut  vom  Sper- 
líng  wie  vom  SSlugethier  stammen,  abgesehen  von  der  Differen- 
ziruDg  des  Kernes,  welche  mir  hier  so  deutlích  nicht  geworden 
ist.  Ebenso  wie  dort  wird  dann  dieser  Husserst  feine  Faden, 
der  sp&tere  Axenfaden,  frei,  sodass  Ruudzellen  mit  SchwUnzen 
von  0,07—0,08  mm  Lange  entstehen.  Dann  erfolgen  weitere  Veran- 
derungen  sowohl  am  Kern  wie  am  Protoplasma,  ahnlich  denen  bei 
Saugern.  Der  Eern  rilckt  nach  dem  einen  Pol  der  Zelle  hin,  nnd 
zwar  stets  nach  dem  der  Wand  des  Samenkanalchens  zugekehrten, 
—  und  tritt  aus  dem  Protoplasma  heraus.  Unterdessen  ist  mít 
ihm  eine  Veranderung,  welche  Fig.  14  zeigt,  vorgegangen  und 
welche  darin  besteht,  dass  er  sich  in  zwei  Hemispharen  geson- 
dert  hat,  deren  caudale  die  ursprttnglíche  dunkle  Beschaffenheit 
zeigt,  wahrend  die  andere  sehr  bell  geworden  ist  und  das  Kern- 
kOrperchen  sowie  eine  kleine  halbkugeligC;  aufder  ebenenFlacbe 
der  dunklen  Hemisphare  excentrisch  aufruhende  Prominenz  zeigt. 
Es  ist  mir  leider  nicht  gegltlckt,  die  Entwicklung  dieser  Verande- 
rung zu  verfolgen ;  zuerst  glaubte  ich  in  der  Begrenzung  derhellen 
Halbkugel  ein  der  Kopfkappe  bei  den  Sangethieren  entsprechendes 
Gebilde  vor  mir  zu  haben,  aber  ich  bin  davon  zurttckgekommen, 
weil  ich  in  dem  Hohlraum  regelmassig  das  EernkQrperchen  fand 
nnd  weil  ich  die  Kopfkappe  der  Saugethiere  als  ein  protoplas- 
matisches  Gebilde  bezeichnen  muss  ^).    Ich  muss  also  die  Herkunft 


1)  Renson  (20)  meint  die  Kopfkappe  als  eine  dem  Kern  urapninglich 
angehorige  Bildung  ansehen  zu  miisBen  und  verwirft  meine  in  meiner  vorigen 
Arbeit  iiber  die  Entwicklung  der  Samenkorper  (21)  ansgesproohene  Ansicfalt, 


Beitrage  zur  Eenntniss  der  Samenkorper  tind  ibrer  Entwickinng  etc.     129 

die8er  Bildung  dahingestellt  seín  lassen  und  rechne  sie  einstweílen 
dem  Reme  zn.  Bemerkenswerth  ist,  wie  háufig  sicli  an  Osmiam- 
pr&paraten  die  beiden  Hemispháren  des  Kemes  trennen,  wie  hRufig 
man  nar  die  untere  der  Zelle  anhaftend  findet,  eine  Erscheinung, 
welche  an  das  oben  besprochene  gleicbe  Yorkomnien  an  dem  aus- 
gebildeten  Spermatozoenkopfe  erinnert.  Die  ferneren  Veránde- 
rnngen  de8  Kernes  bestehen  nnn  blos  ín  dem  Verschwinden  des 
KernkQi-perehens  und  in  der  Verl^ngerung  und  spiraligen  Auf- 
wickelung  der  gebildeten  Theile,  wobei  die  untere  Kernbemisphare 
das  Hauptstiick  des  Kopfes,  die  obere  den  Spiess  bildet,  —  an 
welch'  letzterem  die  beiden  obengenannten  Theile  stets  siehtbar 
bleiben,  nUmlieh  die  dunkle  Prominenz  als  dunkler  spiraliger  Fa- 
den,  die  belle  Kappe  als  hantartige  halbseitige  Umbttllung  (Figg.  13, 
15,  10). 

Die  weitere  Ausbildung  der  ftir  das  Verbindungs-  nnd  Haupt- 
stiick characteristiscben  Bescbaffenheit  koramt  in  folgender  Weise 
zu  Stande.  Das  Protoplasma  bat  sich,  wáhrend  der  Eern  ans 
ihm  heraustritt  und  die  Differenzirung  der  beiden  Kemblllften  ein- 
trítt,  lang  ansgezogen,  den  Axenfaden  auf  lángere  Strecke  ein- 
hflllend  (Fig.  14).  Unmittelbar  binter  dem  Kopf  bemerkt  man  nun 
zuerst  ein  kngeliges  dunkles  KOrpercben,  welches  wábrend  der 
weiteren  Verándernngen  des  Kopfes  in  die  L&nge  w^ebst 
und  sich  sowobl  an  ungetárbten  PrSlparaten  durcb  scinen 
Glanz,  wie  an  FuchsinprSlparaten  durch  die  Intensitát  seiner  Fár- 
bnng  auszeicbnet.    Es  nimmt  allmllhlich  die  Form  und  GrOsse  des 


dass  sie  aus  der  als  „Nebenkem"  oder  „Corpuscule  accessoir"  bezeicbneten 
Protoplasmaverdichtung  hervorgehe.  Er  sieht  den  Beweis  fiir  seinc  Ansicht 
darin,  dass  das  ncorpuscule  accessoir^  noch  existire  zur  Zeit,  wo  auch  die 
Kopfkappe  scbon  siehtbar  sei  und  weiter  darin,  dass  die  Samenzellen  bcim 
Stier  nie  ein  solches  Korperchen  enthielten,  trotzdera  eine  Kopfkappe  auch 
hier  entstande.  leh  glaube,  diese  Beobachtungen  sind  nicht  ganz  genau.  Es 
finden  sich  namlich  hanfíg  in  den  Samenzellen  —  beim  Kaninchen  z.  B.  — 
zwei  einander  sehr  ahnliche  Korperchen  im  Protoplasma  (s.  22  Fig.  la— d), 
von  denen  eins  meiner  Ansicht  nach  die  Kopfkappe  bildet,  váhrend  das 
andere  noch  weiter  persistirt;  —  dies  letztere  mag  man  immerhin  demRich- 
tungskdrperchen  des  Eies  vergleichen.  Was  den  zweit^n  Beweispunkt  be- 
trifPt,  so  mnss  ich  seine  Richtigkeit  entschieden  bestreiten:  ich  finde  in  den 
mnden  Hodenzellen  des  Stieres  das  betreffende  concavconvexe  Protoplasma- 
klnmpchen  gerade  so  deutlich  wie  bei  anderen  Thieren. 

AvebíT  t  mlkrosk.  Amtomie.    Bd.  38.  9 


130  A    v.  Brunn: 

VerbinduDgsstiickes  an  (Figg.  13,  12,  15).  Id  welcher  Weise  es 
entsteht,  ist  nicht  erkennbar;  dass  es  aber  niit  dem  Kern  nichts 
zn  than  bat,  sondern  dem  Protoplasma  eDtstamnit,  niebt  zu  be- 
zweifeln,  besonders  nicht  ftir  denjenigen,  welcher  die  Bildnng 
dieses  Theiles  beim  Sáagethier  kennt.  —  Der  wellenfórinige  Fa* 
den  des  Hanplstiickes  endlich  ist  in  seiner  Entstehang  leicbt  zu 
verfolgeo.  Han  findet  K^rpercben,  deren  Axenfaden  noch  nackt 
ist :  das  Protoplasma  liegt  dem  in  den  Kopf  sich  umwandelnden 
Kern  dicht  an  (Fig.  14) ;  ferner  solche,  bei  denen  der  Axenfaden 
theilweise  schon  von  dem  welligen  Faden  begleítet  ist :  dann  sieht 
man  das  Protoplasma  am  Ende  des  letzteren  ansítzen  (Fig.  15)  als 
Klnmpen ,  der  je  grOsser  der  bereits  gebildete  Theil  des  in  Rede 
stehenden  Fadens,  desto  kleiner  ist.  Daraus  muss  man  wohl 
schliessen,  dass  das  Protoplasma,  wáhrend  es  an  dem  Axenfaden 
sicb  entlang  zieht,  jenes  accessorische  Gebilde  liefert,  welchcs  hin- 
fort  mit  dem  Hanptstflck  des  Schwanzes  verbunden  ist. 

Sehr  in  die  Angen  fallend  ist  folgende  Thatsacbe:  die 
frilben  Stadien  der  Spermatozoen  —  Rundzellen  mit  eingeschlosse- 
nem  Spiralfaden,  solche  mit  freiem  Axenfaden,  Bildnngen  wie 
Fig.  14  —  liegen  ausnahmslos  frei  und  werden  in  den  Praparaten 
in  grosscr  Masse  isolirt  gefunden.  Die  spateren  Stadien  hingegen 
liegen  stets  zn  BUndeln  vereinigt:  ein  Vorkommen,  welches  ent- 
schieden  fttr  die  M  e  r  k  e  1  *sche  StUtzzellentheorie  spricht  and 
welches  ich  mir  aneb  nicht  anders  wie  durch  Annahme  derselben 
erklftren  kann. 

Von  anderen  V5geln  hatte  ich  noch  Hoden  vom  Haushahn 
und  Enierich  zn  untersnchen  Gelegenheit.  Die  Spermatozoen  dieser 
Thiere  bahen  viel  Aehnlichkeit  unter  einander  und  mit  denen  der 
S&ugethiere.  Die  Bildung  des  Verbindungsstttckes  speciell  er- 
folgt  ganz  in  der  Art  wie  bei  jenen,  indem  sich  um  den  Axen- 
faden aus  dem  Zellprotoplasma  Granula  anfUgen,  welche  zuerst 
als  k2)rniger  Belag,  dann  als  querstreifige  Masse  erscheinen  und 
eine  Hpiralfaser  im  Bereich  des  Verbindungsstttckes  vortáuschen 
k^^nnen,  welche  endlich  mit  einander  zu  einer  homogenen  Masse 
verschmelzen.  Die  Bildung  des  Axenfadens  aber  ist  durchaus 
diesclbe  intracellulare  wie  bei  allen  anderen  untersuchten  Thieren. 


Beitrage  zur  Eenutniss  der  Samenkorper  und  ihrer  Kntwicklung  etc.     181 

Verzeichniss  der  citirten  Literatur. 


1)  Schweiggor-Seidol,   Ueber  die  Samenkorper  und  ihre  Entwickelung. 

Dieses  Arch.  Bd.  1. 

2)  £imer,   Untersuchungen  uber  den  Bau  und  die  Bewegung   der  Samen- 

fáden.     Verhandl.  d.  phys.-med.  Ges.  zu  Wiirzburg.   N.  F.  Bd.  6.  1874. 
3)HeneageGibbe8,    On   the   structure  of  the  vertebrate  sperma tozoon. 
Quart.  Journ.  of  micr.  science  Bd.  19.  1879. 

4)  Derselbe,  On  the  structure  of  the  spermatozoon.    EbendaBd.  20.  1880. 

5)  W.  Krause,    Zum  Spiralsaum  der  Samenfáden.     Biol.  Centralbl.  Bd.  1. 

6)  Derselbe,  Handbuch  d.  menschl.  Anat.  3.  Aufl.  Nachtrag  zum  I.  Bd.  1881. 

7)  Jensen,  Die  Structur  der  Samenfáden.    Bergen  1879. 

8)  Leydig,  Untersuchungen  z.  Anatomie  und  Histologie  der  Thiere.   Bonn 

1883. 

9)  Retziusy  Biologische  Untersuchungen.  Jahrg.  1881. 

10)  Grohe,  Ueber  die  Bewegung  der  Samenkorper.    Virchow'8  Archiv  Bd.  32. 

1865. 

11)  Krámer,    Observationes  microsc.  ct  experim.  de  motu  spermatozoorum. 

DÍ88.  Gottingen  1842. 

12)  Sertoli,    Sulla    struttura    dei  canal.  seminif.  del  tcsticolo.     (razz.  med. 

Ital.    Lomb.    Nr.  51.    Milano    1875.    (Nach    Hoffmann-Schwalbe'8 
Jahresbericht.) 

13)  Duval,  Recherches  sur  la  spermatogéuěse  étudiée  chez  quelques  Gastro- 

podes  pulmonés.    Journal  de  micrographie  Bd.  III.  1879. 

14)  Merkel,   Erstes  Entwickeluugsstadium   der   Spermatozoen.     Untersuch. 

aas  d.  anat.  Inst.  zu  Rostock  1874. 

15)  Kolliker,  Gewebelehre. 

16)  Brissaud,   Étude   sur   la   spermatogéuěse   chez  le  lupin.    Archives  de 

Physiol.  Vn.  1890. 

17)  £.  Moyer,    Die   Spermatogenese   bei    den    Sáugethieren.     Mémoires   de 

TAcad.  imp.  des  sciences  de  St.  Fétersbourg.  VIL  Série  T.  XXVII. 

18)  Klein,   Beitr.   z.  Kenntn.   d.  Samenzellen  u.   d.  Bildung  d.  Samenfáden 

bei  den  Sáugethieren.     Centralbl.  f.  d.  med.  Wiss.  1880. 

19)  Hel  man,   Ueber   die  Entwicklung   der  Spermatozoen   der  Wirbclthiere. 

Dias.  Dorpat  1879. 

20)  Re  DB  on,  De  la  spermatogenese  chez  les  Mammiféres.    Archives  de  Bio- 

logie 1882.  T.  III. 

21)  v.  Brunn,  Beitráge  z.  Entwicklungsgeschichte  der  Samenkorper.     Dieses 

Arch.  Bd.  12.  1876. 

22)  von  laValette  St.  George,  U ober  die  Genese  der  Samenkorper.  Dieses 

Arch.  Bd.  1.  1865. 

23)  Derselbe,  Der  Hoden.    Stricker's  Handbuch. 


132         A.  v.  Brunn:  Beitráge  zur  Kenutaiss  der  Sameukorper  eto. 


Erklftrim^  der  Abbildnngen  auf  Tafel  TIIÁ. 


Sammtliche  Figureu  sind  bei  Winkel  Dd,  homog.  Imm.,  gezeichnet,  und 
zwar  in  der  wirklichon  Grosse  (Vergross.  1214);  uur  Fig.  8-— 7  etwas  grosser. 

Fig.  1.     Samenzellen  vom  Kaninchen  mit  intracellularem  Faden. 

Fig.  2.     dto.  dto.  mit  freigewordenem  Faden. 

Fig.  3  und  4.  Samenfáden  aus  dem  Vas  def.  des  Stieres,  mit  0,3 -proč.  Os- 
miamsaure  bchandelt;  Axenfaden;  S£  Endstiick  des  Suhwanzes. 

Fig.  5 — 7.  Aus  einem  Zupfpraparat  eines  24  Stnnden  in  Muller'sclier  Fliis- 
sigkeit  gelegenen  Mausehodens.  Bildung  des  Verbindungsstuckes. 
Bei  5  ist  der  Axenfaden  deutlich  und  troten  gleich  grosse  Eorner 
im  Protoplasma  auf,  bei  6  legen  sich  dieselben  dem  Axenfaden  an, 
bei  7  sind  sie  zu  Ringen  verscbmolzen. 

Fig.  b.  Ausgebildetes  Spermatozoon  der  Maus.  SV  Verbindung^sstiick,  SH 
Ilauptstiick,  SE  Endstiick  des  Schwanzes. 

Fig.  9.     Ausgebildeter  Samcnkorper  des  Haussperlings.  Osmiums.  1%  Fuchsin. 
KS  Spiess,  Kil  Hauptstuck  des  Kopfes. 
SV,  SH,  SE  wie  bei  voriger  Figfur. 

Fig.  10  Kopfeudú  eines  solcben.  Osmiums.  1%.  Greuze  zwiscbcn  HaupUtiick 
und  Spiess  des  Kopfes  nicht  sichtbar,  wohl  aber  der  membrauose 
Anbang  au  letzteren. 

Fig.  11.  Reifer  Sameukorper  aus  einem  in  Osmiums.  0,8%  maoerir ten  Hoden. 
Der  Spiess  des  Kopfes  in  eine  feinkdrnige  Masse  verwaudelt.  Die 
beiden  Faden  des  Schwanzes  getrennt. 

Fig.  12,  13,  14,  16.  Entwicklungsformen  der  Sameukorper  des  Haussperlings. 
In  Fig.  14  die  Theilung  des  ausgetretencu  Kerues  in  die  beiden 
Hemispbaren  KH  und  KS,  deren  weitero  Yeránderung,  Langswachs- 
thum  und  Schlangelung  die  Fig.  12  —  bei  welcher  das  dem  Spiess 
entaprechende  Stiick  abgefailen  ist  — ,  Fig.  18  und  16  zeigen.  Fig.  14 
zeigt  das  erste  Auftreten  des  Verbindungsstiickes,  dessen  weitere 
Ausbildung  auch  in  Fig.  12,  13,  16  erkennbar  ist.  Letztere  Figur 
veranscbaulicht  die  Bildung  des  welligen  Fadens  aus  dem  am  Axen- 
strang  sich  hinziehenden  Protoplasma. 

Fig.  16.  Theil  des  HauptstUckes  eines  Salamander-  (Sal.  mac.)  Samenkorpera, 
aus  0,3 -proč.  Osmiums.  SH  Hauptstiick  des  Schwanzes,  dessen 
Axenfaden  bei  Ax  freigewordcn  ist  durch  Abfallen  des  Protoplasma- 
mantels.     Fi  Flosseumembran,  bei  Ax  zerstort. 


Arthar  Bolí  es  Lee:  Bemerk.  úb.  d.  fein.  Band.  Chordotonal-Organe.     133 


Bemerkungen  uber  den  feineren  Bau  der 

Chordotonal-Organe. 

Von 
Arttaur  BoUes  Iiee. 


Hierzu  Tafel  VII B. 


Nachstebende  Zeilen  geben  die  Resultate  von  Stadien  an, 
deren  Zweck  es  war,  mittelst  BeobachtuDp:  von  lebenden  Orga- 
nismen  eine  mQglichst  vertraaenswUrdige  Vorstellung  vom  Bau  der 
Gehorstifle  za  erwerben.  Sie  beziehen  sich  direct  nar  auf  die 
Dípterenlarven ;  ich  glaabe  jedoch,  dasB  sie  fáhig  siiid,  aucb  aaf 
die  anderen  Yorkominnisse  ein  Licht  za  werfen. 

Was  die  Terminologie  betrifft,  schliesse  ich  mích  an  die  be- 
kannte  Arbeit  von  Graber  an  (dieses  Arch.  Bd.  XX),  die  ich 
bilte  zar  Hand  za  nehmen. 

Chordotonalorgane  hábe  ich  an  den  folgenden  Larven  beob- 
achtet:  Calex  (mehrere  Arten);  Ghironomns  plumosus;  Si- 
muliam;  Psychoda;  an  einer  Tipulide;  Tabanas  autam- 
nalis;  Eristalis  (mehrere  Arten);  an  zwei  Syrphíden;  zwei 
Masciden.  In  allen  Fállen,  in  denen  ich  die  Art  der  Verbreitung 
feststellen  konnte,  hábe  ich  gefunden,  dass  die  trancalen  Ghordal- 
orgáne  in  der  Regel  eine  dizygische  Anordnang  haben;  and  zwar 
80,  dass  in  der  Regel  ein  polyscolopisches  System  mit  einem 
monoscolopischen  in  jedem  Segment  (mit  Ausnahme  des  ersten  und 
letzten)  vorkommt.  Davon  giebt  es  einzelne  Ausnahmen ;  z.  B.  das 
vorleizte  Segment  von  Culexlarven  hat  keine  Chord,-Organe  im  * 
trancalen  Theil,  w^hrend  dessen  Anhang  (Athemrohr)  3  Paare  be- 
sitzt  Oefters  besitzt  das  zweite  (resp.  dritte)  Leibessegment  ein 
iiberzáhliges  monoscolopisches  Paar,  so  bei  Eristalis  und  den 
anderen  Syrphíden.  Immer  hábe  ich  die  Orgáne  paarig  sym- 
metrisch  gelagert  gefanden,  and  kann  Graber  nicht  beistimmen, 
wenn  er  sich  berechtigt  glaabt,  die  an  verschiedenen  Individaen 
beobachteten   Vorkommnisse  zu   sammiren,  falls  sie  ,,eine  ganz 


134  Arthur  Bolles  Lee: 

differente  Lagerung  besítzen";  denn  ich  halte  daftlr,  dass  die 
Lagerung  Uberhaapt  keine  absolat  pr^ise  ist;  nur  die  numerische 
Anordnung  ist  constant  (AltersverschíedeDheíten  aaggenommen). 
Die  Zábl  der  Elemente  der  polyscolopischen  Systéme  ist  meist  3, 
kann  aber  aach  2,  4  oder  5  sein.  Die  Fnssstammel  der  Syrphi- 
den  haben  je  eín  Stiftelement  so  wie  aach  deren  Flihler.  In  den 
Ftlblern  und  Max.-Tastern  von  Ghironomaslarven  finde  ich  aneb 
je  ein  Stiftchen. 

Bekanntlich  fassen  die  Autoren  die  chordotonalen  Nerven- 
endk5rperchen  als  stiftfórmige  Gebilde  aaf,  das  heisst  als  solche, 
die  ,,ohne  Ausnahme  nach  der  proximalen  Seite  zugespitzt  er- 
scheinen^',  wfthrend  ihr  anderes  oder  Distalende  „fast  durch- 
gehends  eine  einem  Nagelkopf  vergleichbare  Verdioknng  trUgť^ 
Sie  sprechen  daher  vom  Stiftkopf,  vom  StiftkOrper  and  von 
der  Spitze  des  Orpers.  Ferner  sind  sie  der  Meinnng,  dass  ge- 
dachte  Spitze  in  eine  centripetal  verlaafende  Chorda  ttbergehe, 
die  sie  als  ,,aa8  der  Ganglienzelle  entspringenden  Axenfaden''  aaf- 
fassen.  In  der  Lichtang  des  StiftkQrpers  beschreiben  sie  eine 
Axenfaser,  die  von  der  Spitze  bis  znr  Basis  des  kegelfórmigen 
KQrperlamens  tlbergeht  and  als  Fortsetzang  der  Chorda  zu  be- 
trachten  ist.  Das  ganze  StiftkOrperchen  fassen  sie  als  Anschwel- 
lang  der  Chorda,  das  heisst  eines  axialen  Fortsatzes  der  Ganglien- 
zelle anf. 

Ich  hábe  gefanden,  dass  der  StiftkOrper  Uberhaapt  keine 
Spitze  besitzt;  ~  dass  die  Chorda  keine  einfache  Fortsetzang 
einer  Ganglienzelle  ist,  sondern  etwas  Complicirteres;  —  dass  die 
Axenfaser  nicht  von  der  Chorda  herstaramt;  —  and  dass  das  ganze 
StiftkOrperchen  nicht  als  terminále  Anschwellang  eines  nervQsen 
Filamentes  anzasehen  ist,  sondern  als  kapselartiger  Umhtlllangs- 
Apparat  desselben.  An  den  Eopfen  s'ámmtlicher  larvaten  Geh5r- 
stifte  hábe  ich  eine  eigenthUmlich  complicirte  Stractar  gefanden. 
Ueber  allgemeineres  Vorkommen  von  Distalchorden,  resp.  amphi- 
nematische  Beschaffenheit  der  Stifte,  hábe  ich  ebenfalls  etwas  zu 
berichten. 

„Spitze"  and  „Chorda".  Bilder,  die  eine  scharf  abge- 
grenzte  Spitze  vorstellen,  wie  Fig.  1  und  5,  kommen  sehr  htafig 
vor.  Sie  sind  aber  immer  Trugbilder,  so  sch5n  aach  die  Spitze 
deíinirt  sein  mag.  Ebenso  hUnfig  findet  sich  aach  das  „Bild  der 
zweizinkigen  Gabel"  vor  (Fig.  6).    Beiderlei  Erscheinangen  kOnn  en 


Bemerkungen  iiber  den  feineren  Bau  der  Cbordoional-Organe.        185 

an  den  Stiften  desselben  ScolopopborenbtiDdels  vorkommen,  was 

sicb  leicbt  erklárt,  sobald  man  einmal  die  wahre  Structur  kennen 

gelernt  hat.    Diese    ist  aus   Figg.  8,  9,  11  leicbt  ersichtlicb.    An 

dem   Punkte  namlicb,  wo  die  geometrische  Spitze  des  Conus  des 

Stiftk^rpers  zu  líegen  kommen  wUrde,  biegen  sich  die  Wandungen 

des  KGrpers   mehr  oder  weniger   ein,   gerade  als  ob  6ie  zu  einer 

Spitze  zusammenfliessen  woUten;   ehe   sie   aber  dies  thatsacfalich 

gethan,  werden  sie  plOtzlicb  sehr  dlinn,  verlieren  an  Lichtbrechnngs- 

verm5gen,   nehmen  entweder  eine  parallele  Richtung  an  (Figg.  9, 

11),  oder  weichen  auseinander  (Fig.  8),  um  als  dflnner  die  Axen- 

faser  einhtlllender  Schlauch  ibren  Weg  nacb  dem  Ganglion  fortzu- 

setzen.     Diesen  Schlaucb  nenne  icb  nApicalschlancb^'.    Niebt  sel- 

ten  coUabirt  er :   in  Fig.  3   z.  B.    ist   er    gánzlích   coUabirt ;    in 

Fig.  2  nur  zum  Tbeil,   und   dort   bleibt   noeb  ein  kleínes  Lumen 

an  einer   Stelle   sicbtbar.    Dass  man  alsdann  die    Axenfaser  in 

ihm  nicht  mehr  seben  kann,  ist  selbstverst&ndlieb ;  bleibt  er  aber 

parallelwandig ,  wie  in  Figg.  9,  11,  so  bedarf  es  docb  der  stark- 

sten  Auflosungskraft   des  Mikroskops,    um    ein    recbtes  Bild   von 

ihm  und  der  axialverlanfenden  Axenfaser  zu  bekommen.    Gelingt 

dies  nicht,   so  wird  das  Ganze  einen  soliden  Strang  vorspiegeln, 

die  y,Cborda"  Grabers.    Auch  wenn   der  Apicalschlauch   ausge- 

bancht  ist,    ist  er  nicht  immer  sicbtbar,   seiner  grossen  Dttunheit 

wegen;    daber  rllbrt  das  Bild  der  zweizinkigen  Gabel  (s.  Fig.  6), 

das  folglich  nicht,  wie  Graber  meint,  daber  kommt,    dass  „die 

Spitze  yersteckť'  ist,  oder  „bei  schiefer  Lage  nicht  ins  Gesichts- 

feld  tritt",   denn    es    kommt  auch  bei  ganz  horizontaler  Lage  zu 

Stande,  wie  man  daraus  urtheilen  kann,  dass  die  Axenfaser  immer 

sicbtbar  geblieben  ist  (Figg.  4,  6).    Was  aus  dem  Apicalschlauch 

proximalw&rts  wird,  weiss  icb  nicht.    Natttrlich  wttrde  die  Sache 

erst  recbt  verstándlicb  sein,  wenn  man  demonstriren  kOnnte,  dass 

er  eine  Fortsetzung  einer  Ganglienzellen-Kap sel  wáre;  nie  aber 

hábe  icb  ihn  bis  zum  Ganglion  binauf  verfolgen  kOnnen. 

Aus  obiger Darstellung  geht  hervor,  dass  die  „Chorda" Gra- 
bers ein  zusammengesetztes  Gebild  ist,  aus  Apicalschlauch  und 
Axenfaser  bestehend.  Es  gilt  dies  von  allen  Geh5rstiften  die 
icb  kenne,  d.  h.  auch  von  den  Halterenstiften  und  von  den  Tym- 
paaalstiften,  sowie  von  den  bier  speciell  in  Betracht  kommen- 
den  Larvenorganen. 

Axenfaser.    Icb  babě  die  Axenfaser  nie  bis  zu  einer  Gang> 


136  Arthar  BoUes  Lee: 

lienzeller  hinanf  vcrfolgen  k5nncn.  Distalwárts  aber  hábe  icb  die 
Art  ihrer  Endigung  feststellen  kíSnnen.  An  den  Chord.-Organen 
der  Larven  von  Simaliam  hábe  ich  n^ralich  wiederholt  und  mit 
aller  nar  wtlnsehenswerthen  Klarheit  gesehen,  dass  sie  sich  am 
Fuudus  des  Stiftlumens,  hart  unter  dem  Kopf,  mitteUt  einer  Ter^ 
minalknospe  ansetzt  (Figg.  9,  10,  11).  Die  Enospe  scheint  mír 
hohl  zn  sein;  sie  ist  entweder  einfaeh  haibkuglig  (Fig.  9),  oder 
etwas  IUnglich,  und  in  der  Mitte  eingeschnttrt  (Fig.  11);  in  letz- 
term  Falle  ist  der  distale,  gr5ssere  Theil  halbknglig  hohl,  der 
proxíniale  aber  kuglig  solid.  Die  H(5hlung  der  Knospe  scheint 
in  die  Lichtnng  des  Kopfkanals  Uberzugehen.  Sie  ist  etwas  brei- 
ter  als  der  Kopfkanal.  (Fig.  2.   Vergl.  auch  Grabers  Fig.  13,  B.) 

An  den  anderen  beobachteten  Objecten  hábe  ich  nar  sehen 
kdnnen,  dass  die  Axenfaser  fein  zngespitzt  in  die  Lichtnng  des 
Stiftk5rpers  hineingehe  (Figg.  4,  5,  6,  8) ;  doch  zweifle  ich  nicht, 
dass  sie  an  dem  tuberkelartigen  Vorsprung,  den  der  Kopf  ins 
K5rperlnmen  zu  machen  scheint,  endige  (Figg.  4,  5,  6.  8). 

Kopf.  Bei  allen  von  mír  náher  studírten  Laryenarten  ist 
der  Stiftkopf  merocephal,  oder  zweigliedrig  (Fig.  6).  Er  ist 
schlank  in  allen  polyscolopischen  Organen,  hánfig  stnmpf  und  min- 
der  stark  gegliedert  in  den  monoscolopischen  (Fig.  8  nnd  9). 
Das  Proximalglied  ist  ein  abgestatzter  Conus  (Znckerhnt);  es 
ist  an  der  Basis  des  StiftkOrpers  pfropfcnartíg  inserirt;  seine  Ba- 
sis ist  nach  innen  zngewandt  und  ragt  meistens  tuberkelartig  ins 
Lumen  des  Stíftk(}rpers  hinein.  Das  Distalglied  gleicht  ihm  in 
Allem,  nur  dass  es  rein  conisch,  nicht  abgestuzt  ist  (die  mono- 
scolopischen Vorkommnisse  wieder  ausgenommen,  wo  beíde  Olíe- 
der  háuíig  &st  nichts  mehr  als  knoten-  oder  ringfórmige  Ver* 
dickungen  des  Kopftheils  sind  (Fig.  8  und  9).  Einen  Axenkanal 
hábe  ich  nur  in  Simulium-  und  Ghironomuslarven  beobachten 
kOnnen.  (Es  ist  nattirlich  damit  keineswegs  gesagt,  dass  ein  sol- 
cher  bei  den  anderen  Objecten  nicht  vorhanden  sei.) 

Nun  aber  muss  ich  beifUgen,  dass  Bilder  wie  die  KOpfe  in 
Figg.  1,  2,  3  (cylindrische)  und  Fig.  10  (conacoide),  in  der  That 
sehr  hilufig  vorkommen.  Dies  alles  ist  nach  meiner  Ansicht  anf 
inadUquates  AuflOsungsvermOgen  des  Mikroskops  zuruckzuftihren. 
Will  man  sich  davon  liberzeugen,  wie  leicht  aus  einem  roero- 
cephalen  Stiftchen  das  Bild  eines  holocephalen  bei  mangelhafter 
AnflOsnng   zn   erhalten    ist,   so   hat  man  nur  z.  B.   Fig.  7  nnter 


Bemerkungen  iiber  den  feineren  Ban  der  Chordotonal-Organe.        137 

sebr  kleinem  Sehwinkel,  etwa  von  I  Meter  Abstand  aus,   zu   be- 

trachten;  man  wird  leicht  die  Vorstellnng  von  einem  einfach  cylin- 

driscben  Kopf  bekommen.    Ein  schlagendes  Beispiel   der  Art  lie- 

fert  femer   das   Stiftchen,  das  in  den  beiden  Fignren  10  nnd  11 

dargestellt  ist.     Icb  hatte  es  nUnilich  wáhrend  des  Niedergchrei- 

bens  dieser  Zeilen  mit  dem  WasserimmersionssyBtem  Z  e  i  8  s  H  stu- 

dirt  und  al8  Beispiel  von  einem  einfaeben  cónacocephalen  Larven- 

stiftchen   abgebildet,  da  ich  ttberzeugt  war,  dass  ich  in  ibm  end- 

lích  ein  solches  anfgefnnden  babě.    Sobald  icb  aber  zur  Controle 

die  OeMmmersionslinse  (Powell  Vio)  aufscbraubte,  bekám  ich  das 

Bild,  das  ich  in  Fig.  11  wiedergegeben  hábe.    Ungef&br  dasselbe  ist 

mir  mit  den  stnmpfk()pfígen  Stiften  der  monoscolopischen  Orgáne 

desselben  Tbieres  begegnet,  die   mir  zaerst,  mit  einem  Trocken- 

systéme  beobachtet,  sogar  kopflos  erschíenen!    Bilder  wie  Fig.  4 

nnd   5    gehOren   aneb   nicht  zn   den    seltensten,    und  lassen  eine 

gleiche   Interpretation   zn.    Hier   ist  das  Distalglied,  weil  es  der 

Snbstanz  der  Distalchorda  an  Licbtbrecbnng  nicht  merklich  Itber- 

Icgen   ist,   in   der  Chorda    selbst  optisch  verborgen.    Weiss  man 

jedoch,  dass  es  da  sein  muss,   so   íindet  man  es    endlich  regel- 

mássig  auf.    In  den  Figg.  4  nnd  5   hábe   ich   es,   wie  es  als  ein 

heller  Fokal-Pankt  oder  -Streif  durchschimmert,  wiederzngeben  ge- 

sncht. 

An  Fig.  5  hat  der  Leser  wohl  bemerkt,  dass  das  Proximal- 
glied  ganz  in  der  verlángerten  (nicht  schulterartig  vorspringen- 
den)  Basis  des  StiftkOrpers  zn  liegen  scheint.  Ich  glaube,  dass 
diese  Erscheinnng  daber  kommt,  dass  von  der  Distalchorda  (siebe 
unten)  eine  feine  Membrán  (m  in  Figg.  5  und  11)  bis  zu  den 
„Schnltem"  oder  der  Basis  des  K5rpers  gespannt  ist.  Zwar  be- 
kommt  80  das  Ganze  einen  cónacocephalen  Contur,  es  ist  aber 
nicht  als  conacocephal  zn  deuten,  weil  der  Raum,  der  zwischen 
der  gedachten  Membrán  nnd  der  centralliegenden  stark  licht- 
brecbenden  Snbstanz  liegt,  leer  ist  Moglicherweise  ist  diese  Mem- 
brán immer  vorbanden,  anch  wenn  keine  Spur  davon  demonstrirbar 
ist,  denn  die  zwei  FUlle  k^nnen  in  demselben  Tbier,  ja  in  dem- 
selben  Cbordotonalorgan  vorkommen. 

Was  fllr  eine  physiologische  oder  morphologische  Bedeutnng 
diese  Gliederung  der  K5pfe  haben  mag,  weiss  ich  nicht  anzugeben ; 
so  viel  aber  glaube  ich  annehmen  zu  dttrfen,  dass  sie  ein  allge- 
meines  Merkmal  der   larvalen  Stiftchen  der  Dipteren    ist,    und 


138  Arthur  BoUes  Lee: 

bei  allen  mittelst  adáqaater  Vergrósserung  und  Apertur  sich  de- 
moDStriren  lassen  wird. 

Distalchorda.  Bekanntlich  sind  nachGraber  (S.  518  ff.) 
zwei  Typen  von  StiftkOrperchen  zu  unterscheiden ;  die  amphine- 
matíschen^  d.  h.  solche,  die  ,,an  beiden  Enden  fíxirt,  resp.  wirklich 
nach  Art  einer  Saite  ausgespannť^  sind;  und  die  mononematíscben, 
die  nur  an  dem  einen  (proximalen)  Ende  fixirt  Bind,  wUhrend  sie 
distalwárts,  mit  keinem  Befestígungsband  verseben,  „ganz  frei 
innerbalb  des  saitenartigen  Endschlanchee^'  liegen.  Die  Distal- 
chorda besteht  nach  ihm  aus  dem  bis  zum  Integument  hin  ver- 
mngerten  Kopf ;  er  beschreibt  sie  nur  bei  der  Gorethralarve,  einer 
Syrphuslarve,  und  gewissen  Pediculiden. 

Solche  verlángerte  KOpfe  kenne  ich  aus  eigener  Anschauung 
nicht;  ich  bin  aber  zu  dem  Resultat  gekommen,  dass  alle  chordo- 
tonalen  Stiftchen  tiberhaupt  amphinématisch  sind  im  Sinne  obiger 
physiologischer  Definition;  d.  h.,  dass  sie  nach  beiden  Richtungen 
hin  gespannt  sind,  obgleich  dies  nicht  immer  mittelst  eines  ver- 
lUngerten  Kopfes  geschieht.  An  allen  polyscolopischen  Organen 
der  von  mir  untersuchten  Organismen  ist  das  distale  Befestigungs* 
band  leicht  zu  demonstríren ;  an  den  monoscolopischen  hábe  ich 
es  nur  an  den  Larven  von  Simulium  und  Chironomus  mit  Sicher- 
heit  sehen  kQnnen,  zweifle  aber  nicht  mehr,  dass  es  auch  bei  den 
anderen  Formen  existirt. 

Dieses  Befestígungsband  ist  immer  ein  sehr  dttnnwandiger 
Sehlauch.  In  sehr  gttnstigen  Fallen  sieht  man,  dass  der  Schlauch 
enorm  fein  Iftngsstreifig  ist.  Bei  Simulium  iSLsst  sich  feststellen, 
dass  er  ein  Doppelschlauch  ist.  Er  enthftlt  entweder  nur  eine 
klare  Flttssigkeit,  oder  aber  dazu  auch  eine  wechselnde  Menge 
einer  st^rker  lichtbrechenden  Substanz,  die  sich  meist  gegen  den 
Stiftkopf  zu  ansammelt  (in  Fig.  11  etwa  bis  zu  den  Buchstaben 
De  sichtbar).  Er  scheint  (^fters  (z. B.  Simulium,  Gulex)  andem 
Kopf  fixirt  zu  sein  (Fig.  9, 11),  dann  ist  er  schm&ler  als  der  Kopf, 
oder  doch  nicht  viel  breiter;  manchmal  aber  (Eristalis,  Syr^ 
phiden,  Figg.  4,  5,  7)  ist  er  betráchtlich  breiter,  ungefáhr  so 
breit  wie  das  Stiftchen  selbst;  in  dem  Falle  ist  es  ungewiss,  ob 
er  an  den  Schultern  des  Kdrpers  (ohne  vorher  mit  dem  Kopf  Ad- 
h^sionen  einzugehen)  sich  inseríre,  oder  ob  er  gar  das  ganze  Stift- 
chen in  sich  einschliesse  und  auch  proximaiw&rts  sich  fortsetze 
(siehe  Fig.  7).     (Davon  spricht  v/ohlGraber  (S.  635),  wenn  er  in 


Bemerkungen  uber  den  feineren  Bau  der  Chordotonal-Orgaue.        189 

der  Beschreibung  des  Chordotonalorgans  einer  Syrphuslarve  be- 
merkt:  „Jedem  Stiftchen  scheint  ein  besonderer  Schlauch  zu  ent- 
spreeben,  das  Ganze  also  ein  Btindel  von  scolopoferen  BOhren  dar- 
znstellen*'.)  Um  etwaigen  MissverstándDissen  vorzubeugen,  fUge 
ich  bei,  dass  alle  diese  „scolopoferen  ROhren"  in  einer  gemeinsamen 
aus  dem  Nerven  abstammenden  NeurilemmabttUe  eingeschlossen 
sind;  das  Ganze  bildet  distalwHrts  die  Endfaser,  oder  die  End- 
fasem,  der  Antoren. 


An  einem  typischen  scolopalen  Element,  wie  z.  B.  dem  von 
Simulinm,  Fig.  11,  ist  das  Ganze  wesentlicb  ein  aus  der  Gang- 
lienzellenkapsel  (wahrscheinlich!)  hervorgehender  eine  Axenfaser 
eínhtiUepder  Scblaacb  (Apicalscblauch),  der  zum  Stiftkt^rper  an- 
schwillt,  zum  Stiftkopf  sich  verdiekt,  und  wieder  verdlinnt  als 
Distalchorda  an  dem  Integnment  endigt.  Der  Kopf  scbeint  eine 
ríngfórmige  Yerdicknng  zur  Anbeftang  der  Nerventerminalknospe 
za  sein.  Dass  manchmal  der  Kopf  frei  in  der  Distalcborda  za 
liegen  scbeint,  kann  daher  kommen,  dass  er  sicb,  nacb  seiner  Ab- 
lagerung,  von  der  Htllle  abgespaltet  bat.  Fliessen  seine  Wandnngen 
zasammen,  so  kommt  es  zur  Obliterirang  des  Axenkanals.  Eine 
weitere  Fortsetzang  desselben  Prozesses  wird  aas  dem  ganzen  End- 
schlaach  einen  soliden  Strang  macben,  —  den  von  Graber  be- 
scbriebenen  in  die  Lange  ausgezogenen  Kopf  von  der  Corethra- 
larvě. 


Erkliiraiig  der  Abbildangen  auf  Tafel  VIIB. 


Fig.  1.     Drei   Stiftchen   einer  Eristalislarve.       X    560   (Zeiss    H,   Wasser- 

immersion).    Die  Stifte  mit  scheinbaren  Spitzen  und  einfachen  cy- 

lindrischen  Kopfen.    Trugbild. 
Fig.  2.     Stiftchen   eines    monoscolopischen    Organa    einer    Eristralis- Larvě. 

X  700   (Zeiss   H).     Kopf  nnvollkommen  defínirt,    Apicalschlauch 

(ap)  zum  Theil  collabirt,   eine  solide  Chorda  (Ch)   vorspiegelnd. 

Trugbild. 
Fig.  3.     Stiftchen    eines    anderen    monoscol.   Organs   ebenderselben    Larvě. 

X  700  (Zeiss    H).     Wie  Fig.  2,   uur   der  Apicalschlauch   ganz 

collabirt.    Trugbild. 


« 

140    ArthurfiollesLee:  Bemerk.  úb.  d.  fein.  Bau  d.  Chordotonal-Organe. 

Fig.  4.  Au8  einem  pentasoolopischen  Chordotonalocgan  einer  Syrphiden* 
larvě.  X  760  (Z ei as  H).  Distalglied  (Dk)  des  Kopfes  fast  ganz 
in  der  Distalchorda  (Dc)  verborgen;  die  „Spitze*'  scheint  offeu  zu 
sein.    Pk  Proximalglied  des  Kopfes.    Ax  Axenfaser. 

Fig.  5.  Anderes  Stiftchen  desselben  Organs.  Bezeicbnung  wie  vorber. 
Distalglied  deutlicber  durch  die  Distalcbordasubstanz  durchschim- 
inernd.  m  Eopf membrán,  von  der  Distalchorda  herstammend.  Ax 
Axenfaser.  Eine  scheinbare  Spitze.  Beseeres  Bild,  aber  noch  ixníner 
mangelhaft. 

Fig.  6.  Aus  einem  triscolopischen  Organ  derselben  Larvě,  x  750  (Zeiss  H). 
Kopf  vollkommen  aufgelóst.  (Distalchorda  nicht  gezeichnet,  der 
Klarheit  vegen.)  Apicalschlaach  der  Feinheit  wegen  unsichtbary 
daher  das  Bild  der  zweizinkigen  Gabel.  Axenfaser  sichtbar  (Ax). 
Wahres  Bild. 

Fig.  7.  Die  drei  Stifte  eines  triscolopischen  Organs  derselben  Larvě,  x  600 
(Zeiss  H).  Kopie  ganz  in  den  Distalchorden  (Dc)  eingeschlossen ; 
man  sieht  die  Apicalschlauche  (ap)  proximaiwarts.  £s  ist  ungewiss 
ob  die  Distalchorda  sich  an  den  Schul tern  der  Stiftkorper  inserire, 
oder  ganzHch  vorbeigehe. 

Fig.  8.  Stiftchen  eines  monoscolopischen  Organs  einer  Eristalislarve.  X  1050 
(Powell  and  Lealanďs  Oel-Immersion  Vitf)*  Apicalschlauch  (ap) 
etwas  ausgebaucht,  man  sieht  die  Axenfaser  (ax)  in  ihm.  6«nz 
wahres  Bild,  nur  die  Distalchorda  nicht  demonstrirt. 

Fig.  9.  Stift<!hen  eines  monoscolop.  Organs  einer  Simuliumlarve.  X  1500 
(Powell,  Oel-Imm.  Vift)*  Apicalschlauch  (ap)  in  der  naturlicben 
Lage.  Axenfaser  (ax)  geht  in  eine  Terminalknospe  iiber.  Kopf  mit 
Axenkanal.    Distalchorda  (Dc)  doppelwandig. 

Fig.  10.  Stiftchen  eines  polyscol.  Organs  ebendaher.  x  750  (Zeiss  H). 
Apicalschlauch  unsichtbar,  Kopf  (k)  nicht  aufgelóst,  scheinbar  con- 
acoid,  Distalchorda  (Dc)  scheinbar  solid.     Trugbild. 

Fig.  11.  Dasselbe  Stiftchen,  x  2000,  mit  PowelTs  Oel-Imm.  Vie-  Apical- 
schlauch (ap)  demonstrirt,  Kopf  aufgelóst,  merooephal  mit  Axen- 
kanal, Distalchorda  (Dc)  aufgelóst,  doppelwandig  hohl,  mit  abgelager^ 
ter  Kopfsubstanz,  bis  etwa  (Dc)  hinauf  sichtbar,  Terminalknospe 
trichterformig,  hohl.     Ax  Axenfaser. 


W.  Flemming:  Ueber  Orgáne  vom  Baa  der  Geschmacksknospen  etc.     141 


Ueber  Orgáne  vom  Bau  der  Geschmacksknospen 
an  den  Tastern  verschiedener  Mollusken. 


Von 


W.  Flemming,  /^/:S^^  ^^%^^ 

Professor  der  Anatomie  in  Kiel./ Jj'/'\>^  ^ 


28  FEB  34 


Hierzu  Tafel  VIII. 


Den  Anlass  zur  Mittheilung  dieser  BeobachtungSfipíte  nun 
8chon  zw5lf  Jahre  alt  sind,  erhalte  ich  durch  eine  eben  erschieDene 
verdienstvolle  Abhandlung  von  Dr.  Béla  Haller^),  in  der,  neben 
dem  Nervensystem  und  anderen  Theilen,  aucb  diejenigen  áusseren 
Sinnesorgane  von  Fissurella  and  von  Trochiden  genauere  Be- 
schreibung  fínden,  welche  Haller  als  Seítenorgane  benennt^). 
Er  schildert  bel  Fissurella  jederseits  eine  Reihe  von  kleinen  weissen 
Zbttchen  (Seitentaster,  Haller),  hier  44—48  an  der  Žahl,  unter 
der  Seitenfurche  gelegen,  an  deren  medianer  Flache  die  eigent- 
lichen  Seitenorgane  oder  Sinneshilgel  Haller's  als  WUlste  mit 
besonderem  Epithel  vorspringen.  Mit  jenen  Seitentastern  bei  Fis- 
surella sind,  wie  Haller  inorphologisch  begrilndet,  die  viel  lánge- 
ren  Tentakeln  am  Fussrande  der  Trochiden  gleichwerthig  zu  setzen, 
welche  bei  letzteren  Schnecken  (Trochus,  Turbo)  nur  in  Vierzahl 
vorkommen,  und  durch  ihre  L^nge  und  lebhafte  Bewegung  wohl 
jedem  Beobachter  dieser  Thiere  auťgefallen  sein  werden.  Am  Fusse 
jedeš  solchen  Tasters  anliegend  fanď Haller  auch  hier  einen 
Wulst,  einem  Seitenorgan  der  Fissurella  entsprechend  und  mit 
gleichbeschaffenem  Epithel. 

Ueber  diese  Seitenorgane,  ihr  Epithel  und  ihren  Nerven- 
apparat  hábe  ich  aus  eigner  Erfahrung  nichts  ausznsagen  und  da- 
fttr  nur  anf  Haller's  Beschreibung  zu  verweisen.    An  den  Rand- 


1)  Untersuchungen  iiber  marine  Rhipidoglossen.    Morpholog.  Jahrbuch 
Bd.  9,  1883.    Taf.  I— VH. 

2)  S.  44  ff.  und  55  ff. 

ArchiT  f.  mUcrosk.  Anatomie.    Bd.  23.  10 


142  W.  Flemming: 

tastern  und  Flihlern  aber  von  Trochns  cinerarias  kenne  ich  seit 
lange  Verháltnísse,  die  so  auffallend  sind,  dass  es  mich  liberrascbte, 
sie  in  der  eben  besprochenen  Arbeit  nicht  erwáhnt  za  finden.  Icb 
mOcbte  mir  dies,    angesichts   der   sonstigen  Genauigkeit  des  Ver- 

m 

fassers,  durch  die  Vermutbung  erkláren,  dass  bei  seinen  Objecten, 
Trocbus  zizyphinus  und  Turbo  rugosus,  die  betreffenden  VerhaJt- 
nisse  Tielleicht  weniger  hervortretend,  die  Papillen,  die  ich  hier 
beschreibe,  kttrzer  Bcin  mOgen  als  bei  Trochus  cinerarius,  Haliotis 
und  Anderen  ^).  Ausserdem  kommt  wohl  in  Betracht,  dass  Haller 
sein  Augennierk  roehr  auf  die  cigeutlichen  Seitenorgane,  als  anf 
die  Taster  und  Ftlhler  gerichtet  hatte.  Ueber  das  Epithel  der 
Taster  bei  Trochus  zizyphinus  sagt  er  (S.  57),  j^dass  der  Taster 
Yon  niederen  gelben  Pigmentzellen  ilberzogen  isť'  und  „dass  in 
diesem  Epithel  nur  wenige  Becherzellen  vorkommen,  und  auch  die 
Pinselzellen  schwer  zu  beobachten  sind^';  bei  Fissurella^)  beschreibt 
er  (S.  46)  das  Tasterepithel  als  flimmerlos  und  mit  Guticularsaum 
versehen  (so  ist  es  auch  bei  Trochus),  und  zusammengesetzt  aus 
dreierlei  Zellen:  indifferenten  Pigmentepithelien,  Becherzellen  und 
Haar-  oder  Pinselzellen  der  Art,  wie  ich  sie  frUher  von  Mollusken 
bekannt  machte"). 

Ich  will  nun  meine  betreffenden  alten  Befunde  an  Trochus, 
Haliotis  und  zwei  LamcUibranchiaten  hier  kurz  mittheilen,  theils 
weil  sie  als  eine  Ergánzung  zu  Haller^s  Arbeit  dienen  kdnnen, 
in  welcher  die  Verbreitung  von  becherformigen  Organen  bei  Mol- 
lusken als  ziemlich  gering  angenommen  wird;  theils  auch  weil  sie, 
wie  ich  denke,  einiges  allgemeine  Interesse  ftlr  die  vergleichende 
Kenntniss  der  Sinnesorgane  haben. 

Diese  Beobachtungen  hatte  ich  frtther  einstweílen  liegen 
lassen,  um  noch  weitere  hinzu  zu  gewinnen;  ich  hábe  sie  bisher 
nur  bei  einer  anderen  Gelegenheit,  und  so  kurz  erwUhnt^),  dass 
die  Notiz  wohl  so  gut  wie  ganz  Ubersehen  worden  ist^). 


1)  Oder  sie  massten  wírklich  dem  einen  Trochus  fehlen,   wahrend  sie 
beim  anderen  vorkommen. 

2)  Diese  hábe  ich  nicht  untersucht. 

3)  Dies  Archiv  Bd.  5,  S.  416  und  fid.  6,  S.  489. 

4)  Zur   Anatomie   der  Landschneckenfuhler   und   zur   Neurologie    der 
Mollusken.    Zeitschrift  f.  wissensch.  Zoologrie  Bd.  22,  1872  (S.  870—371). 

5)  FUr  den  Fall,  dass  seitdem,   ausser  der  unten  angezogenen  Angabe 
von  MobiuS|    noch   etwas   iiber   die  Sache  publicirt   sein   solíte,   muss  ich 


Ueber  Orgáne  yom  Bau  der  Geschmacksknospen  an  den  Tastem  etc.     148 

Der  erste  beztigliche  Befund  geh($rt,  so  viel  ich  weiss,  Franz 
Bol]^),  welcher  a.  a.  O.  Uber  HalíotÍB  sagt:  „Besonders  interes- 
sant  sind  die  grossen  Tentakel,  von  denen  jeder  nach  oberflftch- 
Hcher  Schatzang  etwa  80— 100  secandsire  Tentakel  trágt.  Dieselben 
(Fíg.  22)  sind  von  einem  niedrigen,  eine  dentlicbe  Cuticula  tragen- 
den  Gylinderepitbel  ttberzogen.  —  In  den  Zellen  sind  stets  KOrnchen 
eines  schmntzig  olivenbrannen  bis  grtinlichen  Pigments  abgelagert. 
An  der  Spitze  des  secundSlren  Tentakels  ragt  eine  Anzahl  kranz- 
oder  bttschelfbrraig  angeordneter  Haare  hervor/^  BoITs  Fig.  22 
zeigt  eine  Grappe  solcher  WSlrzohen,  ganz  fthnlich  wie  in  meinen 
Figaren  2,  5,  7  hier^  nnr  stark  pigmentirt.  Den  Bau  derselben 
bat  Bolí  nicht  weiter  nntersacht. 

Demn&chst  ist  ein  Befund  von  K.  M  5  b  i  u  s  als  wabrscheinlich 
hierher  geh6rig  anzufflhren  ^).  An  den  Cirren  der  MantelrQbren 
von  Solen  pellacidus  beschreibt  und  zeichnet  MObius  „kleine 
Warzen,  deren  Ende  vertieťt  ist.  In  dieser  Vertiefung  steht  ein 
Btischel  feiner  Haare/'  Nach  den  bei  150facher  VergrOsserung  ge- 
gebenen  Abbildnngen  dlirften  hier  wohl  Uhnliche  Endorgane  vor- 
liegen  wie  die  unten  beschriebenen,  die  dann  nur  an  den  Cirren 
von  Solen  in  viel  geringerer  Žahl  vorhanden  zn  sein  scheinen,  als 
bei  Trochus  nnd  Anderen. 

Bei  Arbeiten  auf  Helgoland  fand  ich  1871  bei  Trochus 
cinerarius  an  deuFtthlern  und  Randtastern  sehr  dicht  geordnete 
iange  Papillen,  einzelne  auch  am  Mantelrand  und  Kopf  vertheilt 
(Fíg.  1  —5),  und  untersuchte  sie  n&her  durch  Isolation  mit  Chrom- 
kali-Jodserumgemiscben,  Versilberung  und  Vergoldung  mit  An- 
fertignng  von  Schnitten. 

An  der  frischen  Warze  sieht  man  eine  undeutliche  innere 
Langsstreifung  (Fig.  2),  die»  wie  die  Isolation  zeigt,  einem  cen- 
tralen  BUndel  von  langen  Zellen  entspricht;  die  Kerne  derselben, 
nnd  der  Deckzellen,  sind  sofort  durch  Essigs&ure  zu  demonstriren 

meine  UiikenutnÍBs  mit  dem  Unvermogen  entschuldigen,  zuř  Zeit  die  ganze 
xoologische  Literatur  za  iibersehen.  Doch  hatten  derartige  Angaben  dann 
wohl  bei  Simroth  (Z.  f.  w.  Zool.  Bd.  26,  S.  227)  und  Haller  a.  a.  O.  oitirt 
werden  mussen,  bei  beiden  fínde  ich  nichts. 

1)  Beitrage  zur  vergl.  Histiologie  des  Moliaskentypas.  Dies  Archiv 
1869,  Supplementheft.    8.  52. 

2)  Fauna  der  Kieler  Bucht,  v.  H.  A.  Meyer  und  E.  Mobius,  1872, 
S.  112,  Solen  pellucidus,  zngehorige  Tafel  Fig.  11  und  12. 


144  W.  Flemming: 

(Fig.  4),  wobei  sich,  unter  Vergleich  der  Epithelgrenzen-Versilberung 
(Fig.  3),  zeigt,  dass  aach  die  Eerqe  der  flacben  Deckzellen  an  der 
basalen  Hftlfte  der  Warze  localisirt  sind,  nur  kernlose  Theile  díeser 
Zellen  bis  an  die  Spitze  reiehen  (vergl.  die  2  isolirten  Deckzellen 
in  Fig.  6  c).  Das  Central-ZellenbtlDdel  lásst  sich  bei  gelungener 
Maceration  in  baartragende  Zellen  anfl^sen,  wie  sie  die  Fig.  6abd 
zeigen.  Die  Hárchen  sind  kurz  und  fein,  an  woblerhaltenen  Exem- 
plaren  findet  man  mehrere  auf  einer  Zelle.  Da  die  Žahl  der  Cen- 
tralzellen  in  der  Enospe  bei  der  Isolation  oft  ziemlich  so  gross 
erscheinty  als  die  der  einzelnen  Borsten,  die  an  der  lebenden  Knospe 
zn  sehen  sind,  so  ist  daran  zu  denken,  dass  jede  Borste  ein  Blindel 
Yon  Hftrchen  ist  and  za  einer  Zelle  gehOrt. 

Das  Abmaceriren  des  Epithels  and  die  Betrachtang  seíner 
Unterlageflftche  zeigt,  dass  der  Warze  nur  ein  flaches  Polster  von 
maskelhaltiger  Bindesubstanz  anterliegt  (Fig.  6d),  es  bestebt 
also  die  Papille  zam  bei  weitem  grOssten  Theil  nar  ans 
Epithel. 

Die  W&rzchen  sind  am  Ftthler  oder  Taster  so  angeordnet, 
dass  sie  an  einer  Seite  desselben  entlang  eine  schmale  papillen- 
lose  Bahn  frei  lassen.  Am  einfachsten  zeigt  dies  ein  Qaerscbnitt 
(Fig.  8). 

Am  Eopf  and  Mantelrand  sind  die  Papillen  ktirzer  und  wui- 
stiger,  als  an  den  Tastern  (Fig.  5). 

Die  Yergoldung  der  FUhler,  nach  Cohnheim's  nnd  Hénoc 
que^s  Methoden,  zeigte  an  Quer-  and  Lángsschnitten,  dass  ?od 
dem  Haaptnerven  zahlreiche  Seítenzweige  abgehen,  sch&tzangs- 
weise  reichlich  genag,  am  jede  Papille  mit  einem  Endnerven  zd 
versorgen;  die  ImprUgnationen  gelangen  aber  nicht  so  voUstSlndíg, 
dass  letztere  bis  ganz  in  die  Basen  der  Warzen  za  verfolgen  ge- 
wesen  wáren. 

Bei  spUteren  Arbeiten  am  Mittelmeer  Uberzeugte  icb  micb, 
dass  die  von  Bolí  beschriebenen  secand&ren  Tentakel  bei  Haliotis 
in  diesem  Baa  mit  denen  bei  Trochus  Ubereinkommen. 

Ganz  gleich  gebaate  Papillen  fand  ich  nun  aach  bei  Lamelli- 
branchiaten:  bei  Pecten  sind  die  massenhaften  „Tastfáden" 
am  Mantelrand  reichlich  ebenso  dicht,  wie  bei  Troch  as  die  Taster, 
mit  Wárzahen  besetzt,  die  etwa  dieselbe  Lange,  and  wie  mir  einige 
Isolationsversache  hinreichend  zeigten,  jedenfalls  in  der  Hanpt- 
sache  den  gleichen  Baa  haben  wie  die  beschriebenen.    Das  Gleicbe 


Ueber  Orgáne  zum  Bau  der  Geschmacksknospen  an  den  TaBtern  etc.     145 

fand  ich  dann  bei  Anomia,  ich  erinnere  nícht  mehr,  an  welcher 
Kdrperstelle.  Meinem  Collegen.  M5bíus  verdanke  ich  noch  den 
Hinweis,  dass  beiScintillaaurantia^)  an  den  Manteltastern 
Papillen  vorkommen,  die  nach  seiner  Erínnerung  denselben  Bau 
haben  dfirften;  die  von  ihm  gegebene  Abbildung  (s.  Anm.)  lUsst 
jedenfalls  daranf  schliessen.  Gleiches  k5nnte  sich  dann  wohl  noch 
bei  anderen  Mollnsken  finden.  Aber  ich  hebe  anch  hervor,  dass 
es  bei  den  meisten  von  mir  untersuchten  Arten  sicher  nicht  in 
derselbcn  Weise  vorkommt:  so  fehlen  die  Wárzchen  an  den  Ftlhlern 
aller  Slisswasserschnecken,  die  ich  daranf  nachsah,  ebenso  an  den 
Mantelpapíllen  der  Najaden,  and  bei  vielen  Seemuscbeln  hábe  ich 
sie  noch  an  keinem  Kórpertheil  finden  kOnnen. 


Dem  Bau  nach  k5nnen  die  hier  behandelten  Epithelwarzen 
offenbar  durchaus  mit  denen  verglichen  werden,  die  F.  E.  Schnlze 
als  Gescbmacksorgane  der  Froschlarven  aus  deren  Mundhóhle  be- 
kannt  gemacht  hai^),  und  die  gleichfalls  frei  hervorragende  Epi- 
thelzapfen  sinď).  Abgesehen  aber  von  diesem  freien  Hervorragen, 
sind  anch  die  gewOhnlíchen,  in'8  geschichtete  Epithel  versenkten 
Geschmacksknospen  der  SSlugethiere,  und  die  an  Kopf,  Lippen  und 
Barteln  von  Knochenfíschen  vorkommenden,  nach  Form  und  An- 
ordnung  der  Zellen  durchaus  nicht  von  ihnen  verschieden;  und 
wenn  man  diese  becherfórmige  Orgáne  nennt,  so  fallen  die  be- 
sprochenen  Gebilde  von  Prosobranchiern  und  Acephalen  offenbar 
am  náchsten  in  dieselbe  Rubrik.  Der  einzige  nennenswerthe  Unter- 
schied  im  Bau  zwischen  diesen  Epithelknospen  bei  Mollusken  einer- 
seíts,  und  den  Geschmacksknospen  der  Wirbelthiere  andererseits, 
bleibt  der,  dass  bei  jenen  die  Endhllrchen  der  centralen  Sinnes- 
zellen  frei  hervorragen,  bei  diesen  ihre  freien  Enden  noch  inner- 
halb  der  Knospe  liegen  haben.  Das  wird  man  aber  schwerlich 
einen  wesentlichen  Unterschied   nennen   wollen,  da  auch  im  letz- 

1)  Beitrage  zur  Meeresfauna  der  Insel  Mauritius  und  der  Seychellen. 
Bearb.  von  K.  Mobius,  F.  Richters  und  E.  v.  Martens.  Nach  Samm- 
Inngen  von  Móbius.     Taf.  XXI,  Fig.  10  b,  gez.  v.  Mobius. 

2)  Dies  Archiv  Bd.  6,  S.  407. 

3)  Denn  der  Unterschied,  dass  bei  den  Froschlarven  ein  lángerer  Binde- 
Bubstanzzapfen  die  Unierlage  bildct,  ist  offenbar  nicht  wesentlich;  das  £nd- 
orgaD  selbst  ist  auch  dort  die  frei  hervorragende  Epithelknospe. 


146  W.  Flemming: 

teren  Fall  die  HUrchenenden  ohne  Zweifel  in  directen  Gontact  mit 
der  angrenzenden  FlUssigkeit  kommen;  ausserdem  zeigen  die  jetzt 
Yon  Haller  in  der  Mundhohle  von  Fissurella  entdeckten  Orgáne 
(a.  a.  O.  S.  82,  Fig.  27,  28  n.  A.)  grade  die  gleiche  Eigenscbaft 
mit  den  hier  beschriebenen  Knospen  an  den  Tastern,  dass  die 
H&rchen  frei  hervorstehen,  wie  dies  in  seinen  cítirten  Figuren 
deutlich  zu  sehen  ist.  Da  also  Haller,  und  gewiss  mit  Yollem 
Grund,  diese  Orgáne  der  Mundhohle  den  becherfdrmigen  Organen 
der  Yertebraten  gleichsetzt,  so  wird  das  wohl  aach  mit  den  hier 
beschriebenen  zu  geschehen  haben.  Dann  besitzen  also  die  becher- 
fSrmigen  Orgáne  beiMollusken  doch  eine  bedeutend  grOssereVer- 
breitung,  als  es  Haller  anzunehmen  geneigt  war^). 

leh  glaube  nun  zwar  wie  frtther^),  dass  man  einzig  aus  dem 
Bau  solcher  Endorgane  noch  nieht  sicher  auf  die  Function  schliessen 
kann,  wenigstens  dann  nieht,  wenn  der  Bau  ein  relativ  so  ein- 
facher  ist  wie  in  diesem  Fall.  Denn  es  ist  zu  berlicksichtigen, 
dass  im  Epithel  des  MoUuskenktírpers  fast  flberall  einzeln  ver- 
theilte  Sinneshaarzellen  vorkommen,  die  den  Centralzellen  der 
Knospen  in  der  Form  ganz  ahnlich  sind;  sie  stehen  an  einzelnen 
Orten  dichter  als  an  anderen,  besonders  dicht  auf  Ftthlern  und 
áhnlichen  prominenten  Kdrpertheilen.  In  den  Fállen,  die  ich  hier 
beschreibe,  haben  wir  nun  bei  einzelnen  Arten  Fahler,  an  denen 
s&mmtliche  Sinneszellen  in  Gruppen  zusammengerttckt  und  diese 
Gruppen  von  abgeflachten  Epithelzellen  umhtlllt  sind.  Es  ist  mOg- 
lich,  und  vollkommen  gut  denkbar,  dass  in  einer  solchen  Grup- 
pirung  schon  das  Wesen  eines  specifischen  Sinnes-Endorgans  liegt; 
aber  es  ist  nieht  erwiesen. 

Trotzdem  mOchte  ich  es  auch  filr  das  Wahrscheinlichste  hal- 
ten,  was  Haller^)  allerdings  schon  fflr  einigeimassen  sicher  hált: 
dass  Endorgane  vom  Bau  der  Geschmacksknospen  auch  Geschmacks- 
empfindungen  vermitteln.  Wenn  das  anzunehmen  ist,  dann  wftren 
also  auch  diejenigen  Taster  und  Ftthler  bei  Mollusken,  welche  die 
hier  beschriebenen  Papillen  besitzen,  Geschmacksorgane  ^) ;  natiir- 


1)  a.  a.  O.  S.  73—76,  und  Anm.  S.  82. 

2)  Zeitschr.  f.  wiss.  Zoolog.  Bd.  22,  S.  341. 

3)  a.  a.  O.  S.  74.  , 

4)  Der  Umstand,  dass  sie  an  der  freien  Aussenílache  des  Korpers  vor- 
kommen,  wurde  natiirlich  nioht  gegen  diese  Function  sprechen,  da  bei  Fiscfaen 


Ueber  Orgáne  zum  Bau  der  Geschmacksknospen  an  den  Tastem  etc.     147 

lich  nnbeschadet  anderer  Empfindungen,  die  sie  noch  daneben  ver- 
mitteln  kbnnen.  Und  es  w'áre  fflr  die  Entwicklungslehre  gewiss 
Yon  Interesse,  dass  sich  solche  specifische  Sinnesorgane  bei  einigen 
Thíerfonnen  an  derselben  Stelle  berangebildet  haben,  wo  bei  den 
meisten,  und  zwar  oft  bei  sehr  nahestehenden  Formen  nur  ver- 
strent  gestellte  Haarzellen  vorkommen.  —  Die  Yerfolgung  dieser 
Frage  wird  den  Zoologen  von  Fach  zu  tiberlassen  sein,  und  es 
war  der  Zweck  dieser  Mittheilung,  daftir  anf  den  Gegenstand  auf- 
merksam  zu  machen. 


Erkllruiis  der  Abbilditngeii  avf  Tafel  TIII. 


Fig.  1.  Skizze  eines  Fuhlerendes  von  Trochus  oinerarius,  schwache  Yer^ 
grosserung.  Es  sind  nur  die  am  Randprofíl  siohtbaren  Epithel- 
papillen  gezeichnet,  diejenigen,  anf  welche  man  grade  oder  schrag 
sieht,  nicht  angegeben.  Die  dunkeln  Fleoke  sind  pigmenthaltige 
Epithelstellen  an  den  Basen  der  Papillen. 

Fig.  2.  Drei  solche  Papillen  am  lebend  abgeschnittenen  Fiihler  von  Trochus 
cin.,  mit  Hartnack  Imm.  9. 

Fig.  3.  Papille  ebendaher  mit  Silber nitrát  behandelt,  Epithelgrenzen  der 
Deckzellen.  Sinnesbarchen  durch  die  Silberwirkung  verstiimmelt. 
Kerne  der  Deckzellen  nicht  sicbtbar.  (Die  Stiele  der  zweí  Deck- 
zellen, welche  den  vorderen  Theil  der  Papille  decken,  liegen  auf 
der  entgegengesetzten  Seite.)  Das  Centralzellenbiindel  ist  durch  die 
Silberwirkung  leicht  angedeutet  und  sohimmert  durch. 

Fig.  4.     Friflche  Papille  ebendaher  mit  Essigsaure  behandelt. 

Fig.  5.  Papillen  derselben  Art  von  Trochus  cinerarius,  ktirzer  geformt,  a: 
vom  Mantelrand,  b:  vom  Kopf. 

Fig.  6.  Mit  Chromkali-Jodserumgemischen  isolirte  constituirende  Zellen  der 
Papillen:  a  unter  dem  Praparirmikroskop  zerzupfte  Papille,  die 
Deckzellen  sind  bis  auf  eine  (rechts)  abgelost,  die  Centralzellen  noch 
zusamroenliegend ;  Hartnack  Imm.  9.  b  Centralzellen,  c  Deckzellen, 
mit  dem  gleichen  System  etwas  vergrossert  gezeichnet.  d,  ebenso 
gezeichnet:  nach  Abzupfung  der  Deckzellen  einer  Papille,  das  Cen- 
tralbúndel  (von  dem  vielleicht  1—2  Zellen  fehlen)  noch  an  den 
Stielen   der  Zellen   auf  dem  unterliegenden  Bindegewebswulst  fest- 


die  Geschmacksknospen  auch  an  der  Aussenfláche  des  Kopfes  und  den  Barteln 
zu  finden  sind. 


148  W.  Flemming: 

sitzend;    die  Zellen   flottirten   an   den  Stielen   beim  Beklopfen  des 
Deckglases. 

Fig.  7.  Papillen  der  gleichen  Art  an  den  Manteirandfáden  von  Peoten, 
frisch  abgeschnittener  Faden.  (Nur  die  vorderen  ^/g  der  Papillen- 
l&nge  8Índ  in  der  Figur  enthalten.) 

Fig.  8.  Querschnitt  eines  vergoldeten  Fiihlers  von  Trochus  oinerarius,  nabe 
der  Basis,  scbwacb  vergrossert.  n:  der  Hauptuerv,  einzelne  von 
ibm  abgebende  Seitenzweige  im  Schnitt  enthalten.  m :  Querschnitte 
der  Lángsmuskelbiindel  des  Fůhlers.  f :  der  Streifen  an  der  Fiibler- 
fláche,  welcher  keine  Papillen  trágt  und  niedriges  Cylindercpithel 
hat.  Neben  dem  Nerven  der  Dorchscbnitt  des  Hauptgefasses.  Rá- 
di are  und  verflocbtene  Muskeln  des  Fúhlers  nur  durch  Strichelchen 
angedeutet. 
An  der  Oberfláohe  die  Papillen,  zum  Theil  schr&g  angeschnitten. 

(Die  Zeichnungen  sind  roit  Ausnahme  von  Fig.  8  Skizzen,  die  1871  und 
1873  nach  dem  Object  entworfen  wurden,  ich  gebe  sie  in  dieser  einfachen 
Form,  weil  mir  hier  das  frische  Materiál  als  Grundlage  fiir  besser  auszu- 
fiihrende  Bilder  fehlt.) 


Zur  Kenntniss  der  Begeneration  der  Epidermis 

beim  Saugethier. 

Von 
W.  Flemming, 

ProfesBor  der  Anatomie  in  Kiel. 


Wie  die  Zellen  des  geschichteten  Hantepitkels  im  erwachsenen 
Kórper  des  Meuschen  und  S&ugethiers  sich  erneuern,  ist  bis  jetzt 
noch  immer  nícbt  ausreichend  bekannt.  Vor  einigen  Jahren  hábe 
ich  es  als  die  wahrscheinlichste  Annahme  hingestellt,  dass  diesc 
Regeneration  und  flberhaupt  aller  Epithelnachwachs  durch  fořt- 
danemde  indirecte  Theilungen  der  Zellen  in  den  tiefsten  Schich- 
ten  des  Malpighi'schen  Lagers   bedingt  ist^).    Die  Qrtinde  dafttr, 


1)  Dies  Archiv  Bd.  18,  1880,  S.  347  ff. 


Zor  Kenntniss  der  Regeneration  der  Epidermis  beim  Saugethier.     149 

die  dort  znsammengestellt  wurden,  sind  zwar  der  Art,  dass  sie 
kraft  des  Analogieschlusses  recht  stark  za  Gonsten  jener  Annabme 
sprechen  kOnnen^);  beweisend  sind  sie  aber  nicht,  weil  sie  immer 
noch  die  M5glichkeit  bestehen  lassen,  dass  im  Epitbelgewebe,  und 
speciell  in  der  Homepidermis,  eine  Vermehrung  durch  freie  Zell- 
bildang,  oder  doch  mit  freier  Kernbildung,  oder  mit  directer  Kern- 
theilang  vorkorumen  kOnnte,  entweder  neben  indirecter  Theilung, 
oder  selbst  als  alleiniger  Modns  des  Dormalen  Ersatzes.  Anschaa- 
iiBgen  dieser  Art  sind,  zunácbst  wenigstens  fUr  das  Hornbaut-  und 


1)  Als  wichtigste  notire  ich:  a)  bei  Amp  hib i en  (Salamandra,  Triton) 
finden  sich  auch  beim  erwachsenen  Thier  so  reichliche  Kemtheilungen  in 
den  tiefen  Schichten  des  Hautepithels  (Pfitzner,  ich,  1877),  dass  for 
diese  Wirbelthiere  eine  andere  Quelle  der  Vermehrung,  als  indirecte  Zell- 
theilang,  hier  nicht  angenommen  za  werden  braucht.  b)  Das  Gleiche  ist  ge- 
fanden  am  Cornea-Epithel  erwachsener  Saagethiere  (beim  Mensohen  von 
mír,  de*  Arch.  1880,  S.  55;  beim  Kaninchen  von  Yossius,  Archiv  f.  Ophthal- 
mologie  1881,  Bd.  27). 

Dass  bei  Embryonen,  Larven  und  noch  wachsenden  Thieren  das  Haut- 
epithel  sich  allgemein  auf  dem  Wege  der  indirecten  Theilung  vermehrt,  ist 
wobl  jetzt  hinreichend  bekannt  (Belege  siehe  in  meinen  frii  heren  Arbeiten 
an  diesem  Ort,  ferner  Pfitzner^s  nBeobachtungen  iib.  weiteres  Yorkommen 
der  Karyokinese",  dies  Arch.  Bd.  20,  S.  127,  und  in  meiner  Bearbeitung  in: 
Zellsnbstanz,  Kem  und  Zelltheilung,  Leipzig,  Vogel,  1882,  S.  286  ff.  und 
366  ff.).  Man  kann  dies  jedoch  in  der  vorliegenden  Frage  nicht  sicher  ver- 
wertben,  da  der  Einwand  moglich  bleibt,  dass  der  Modus  der  Epithelregenera- 
tion  im  erwachsenen  Korper  ein  anderer  sein  konnte,  als  im  noch  wachsenden. 

Hinsichtlich  indirecter  Theilung  von  entodermatischen  und  ektoderma- 
tischen  Driisenzellen  des  erwachsenen  Kórpers  liegen  mehrere  Bcobachtungen 
vor:  fiir  Leberzellen  (Pfitzner,  a.  a.  O.  S.  142),  Pankreas  (Gaule),  Uterin- 
dniaen  (May zel),  Speicheldriisen  (Bockendahl),  ferner  mannliche  Keim- 
driiae  (Flemming),  die  Stellen  siehe  im  cit.  Buch  des  Yerf.  S.  267  n.  a.  O.  — 
Ein  Gegner  braucht  aber  auch  diese  Befunde  nicht  fiir  massgebend  zu  Schliissen 
auf  das  Hornepithel  zu  halten. 

In  pathologischen  Bildungen  des  erwachsenen  Korpers  ist  vielfach 
indirecte  Theilung  gefunden  (Citáte  am  letzterwáhnten  Orte);  es  kommt  dazu, 
als  fiir  das  Hautepithel  besonders  wichtig,  jetzt  noch  der  Fund  von  Unna: 
Theilnngsfiguren  im  Epithel  menschlicher  spitzer  Condylome  (Entwicklungs- 
geschichte  und  Anatomie  derHaut,  in:  Ziemssen*s  Handbuch  d.  Pathologie).  — 
Aber  auch  hier  konnte  wiederum  entgegnet  werden,  dass  Erscheinungen  an 
Orten  pathologischer  Zellvermehrung  und  in  ihrer  nachsten  Umgebung  noch 
keine  Schliisse  auf  die  Art  der  normalen  Neubildung  gestatten. 


150  W.  Flemming: 

Trachealepithel,  bekanntlich  auch  in  neuererZeit  vod  Lott^)  und 
Drasch*)  vertreten  worden. 

Vom  Boden  der  letzteren  Ansicht  ans  kann  man  von  den  An- 
hUngern  der  erstgenannten  jedenfalls  mit  Grand  verlangen,  dass 
sie  zuďáchst  einmal  irgendwo  im  nomialen  Stratům  Malpighii  des 
gew5hnlichen,  ektodermatischen  Hornepithels  beim  erwachsenen 
Saugethier  wirkliche  Mitosen  ^)  demonstriren  sollen.  In  wirklich 
ausgiebiger  und  unfraglicher  Weise  ist  dies  bisher  meines  Wissens 
noch  nicht  gelungen.  Die  einzige  hierher  gehOrige  positive  An- 
gabe,  die  mir  bekannt  ist,  findet  sich  beiUnna,  am  vorher  citir- 
ten  Orte  S.  25*).  Aber  die  betreffenden  von  ihm  beobachteten 
Mitosen  ans  anscheinend  normalen  Hautstellen  waren,  wie  mir 
Unna  selbst  íreundlich  mittheilte,  nicht  zablreich,  und  ihr  Fnnd- 
ort  war  die  nahé  Nachbarschaft  krankhaft  verftnderter  Stellen,  so 
dass  auch  die  Normalitát  dieses  Befundes  noch  angezweifelt  wer- 
den  kann.  Ausserdem  kennen  wir  das  Vorkommen  von  mitotischen 
Zelltheilungen  aus  dem  Hornhautepithel  des  Menschen  nnd  Kanin- 
chens  (s.  Anmerkung  oben);  wenn  aber  auch  das  Hornhautepithel 
ein  Theil  des  ektodermatischen  Hautepithels  ist,  so  k5nnte  doch 
der  Einspruch  erhoben  werden,  dass  es  gegenttber  der  sonstigen 
Zelldecke  der  Haut  ja  seine  besonderen  Eigenthttmlichkeiten  hat, 
nnd  so  auch  grade  zum  Vorkommen  indirecter  Zelltheilungen  aus- 
nahmsweise  disponirt  sein  kQnnte,  ohne  dass  diese  darům  die  all- 
gemeine  wesentliche  Regenerationsart  darzustellen  brauchten.  — 
Da  an  anderen  Orten  das  Suchen  noch  vergeblich  blieb,  sprechen 
sich  denn  auch  die  neueren  Autoren  in  der  vorliegenden  Frage 
noch  nicht  entschieden  aus  ^). 

1)  Unters.  aus  dem  Institut  fiir  Physiol.  und  Histol.  in  Graz,  A.  RoUett 
1878,  S.  267. 

2)  Sitzungsb.  d.  Wiener  Academie  d.  Wiss.,  matb.-nat.  Cl.  Bd.  80,  1879, 
October  und  Bd.  88,  1881,  Mai. 

3)  Der  Kiirze  wegen  braucbe  icb  den  Auadruck  Mitosis  (abgekiirzt 
fiir  Karyomito8Í8,  von /ti  (toí,  Faden)  fernerbin  als  gleicbbedeutend  mit :  Kern- 
tbeilungsfígur  oder  karyokinetieche  Figur.    S.  im  oben  cit.  Bucb,  S.  77  u.  876. 

4)  „Zelltheilungsfiguren  finden  sicb  nach  meinen  bisherigen  Erfahrungen 
in  ganz  normaler  Haut  fast  nur  in  der  alleruntersten  Zellenlage  der  Stachel- 
schicht,  wáhrend  eie  sich  nnter  pathologiscben  Verhaltnissen  (spitzes  Con- 
dylom)  auch  noch  in  hoheren  zeigen.**    (Unna,  a.  a.  O.) 

5)  So  W.  Krause  (Nachtrage   zur    allg.   und   mikr.  Anatomie    1881, 


Zur  Eenntniss  der  Regeneration  der  Epidermis  beim  Saugethier.     161 

Bei  dieser  Sachlage  hábe  ich  mir  seither  mehrfach  Mtlhe  ge- 
geben,  im  Stratům  Malpighii  und  in  den  Matrizen  der  Haare  Mítosen 
zn  findeD,  indem  ich  Haut  verschiedener  Gegenden  von  Sáugethieren 
noch  lebenswarm  mit  den  geeigneten  Mitteln  fixirte,  schnitt  nnd 
filrbte.  Dabei  hatte  ich  lange  keinen  positiven  Erfolg,  freilich 
aach  nicht  hinreichende  Zeit,  um  die  Arbeit  nach  Gebtlhr  auszu- 
dehnen.  Endlich  traf  ich  vor  Kurzem  an  Schnitten  durch  das 
Epithel  der  Schweinsrttsselscheibe  auf  reichliche  Zelltheilungen. 
Der  Rtlssel,  der  von  einem  ausgewachsenen  Thier  entnommen  war 
und  keine  Spur  irgend  einer  pathologischen  Ver^nderung  zeigte, 
war  in  Ví  P«  ^'  Chromsáure  fixirt  und  etwa  6  Tage  darín  gelassen, 
dann  nach  der  Waschung  in  Alkohol  aufbewahrt,  die  Schnitte 
theils  mit  SaAranin,  theils  mit  Hámatoxylin  gefárbt.  In  den  tiefsten 
2 — 3  Lagen  der  Malpighi^schen  Schicht,  wo  Zellen  und  Kerne  im 
Dnrchschnitt  geringere  GrOsse  und  die  Kerne  stárkere  Tinction 
zeigen,  als  weiter  nach  der  OberflUche,  finden  sich  Mitosen  aller 
Formen,  KnUuel,  Steme,  Metakinesen,  Tochterkernpaare  verschie- 
dener Fhasen,  schon  mit  Seibert  V12  ^^^  Abbe's  Bel.  App.  v5llig 
eontrolirbar;  in  der  ersten  Stunde  fand  ich  an  etwa  8  Schnitten 
Uber  50,  seitdem  noch  viele^  In  den  grosszelligeren  Epithelmassen 
mit  breiten  Intercellularltlcken,  die  gegen  die  OberflUche  zu  folgen 
und  die  Hauptmasse  der  Epithelriffe  zwischen  den  langen  Papillen 
eoDBtituiren,  finden  sich  keine  Theilungen;  diese  halten  sich  stets 
in  den  Zellschichten,  die  dem  Bindegewebe  der  Papillen  die  n*ách- 
sten  sind,  was  mit  Unna's  vorher  erwEhnter  Angabe  llbereinkommt. 

Es  ist  aber  auffallend,  und  von  besonderem  Interesse  flir  die 
Erklarung  der  sonstigen  Misserfolge,  dass  die  Theilungen  &8t 
tiberall  local  gruppirt  liegen:  wo  man  eine  findet,  wird  man 
meistens  in  der  Umgegend  noch  mehrere  treffen,  und  andererseits 
sind  grosse  Schnittstrecken,  zuweilen  ganze  Schnitte  von  mehr  als 


S.  27  uDd  a.  and.  O.),  obwohl  ich  nach  seiner  ganzen  dortigen  Darstellung 
annehmen  zu  díirfen  glaube,  dass  er  meine  hier  im  Eingang  erwáhnte  Yer- 
mnthucg  theilt.  Henle,  der  den  Oegenstand  kurzlich  beriihrt  hat  (dies 
Archiy  Bd.  20),  druckt  8ich  dort  ebenfalls  mit  einer  gewisB  berechtigten  Vor- 
sicht  ans  (a.  a.  O.  S.  421,  Anmerkung).  In  Quain^s  Anatomy  (1882)  ist 
zwar  S.  239  gesagt :  „The  cclls  of  the  Malpighian  layer  are  constantly  under- 
going  multiplication",  es  ist  aber  iiber  die  Art  dieser  Vervielfáltigung  mit 
gntem  Grande  nichts  hinzngefiigt.  —  Von  neueren  speciellen  Angabcn  iiber 
den  Gegenstandy  welche  Saugethiere  betráfen,  ist  mir  nichts  bekannt  geworden. 


152  W.  Flemming: 

1  cm  LSlnge,  v^llig  ohne  Theilungen.  Ware  ich  nun  zaf&llíg  beim 
Anfang  des  Untersuchens  grade  nur  anf  eÍDÍge  solche  ungtinstige 
Schnitte  oder  Stellen  gerathen,  stati,  wie  es  der  Fall  war,  bald 
auf  Orte  mít  Theilungen:  so  hátte  ich  vielleicht  die  ganzen  Ob- 
ječte  resignirt  mit  dem  Pťádicat  „wieder  keine  Theilungen"  bei 
Seite  gelegt,  und  so  mag  es  mir  in  manchem  Falle  bei  der  frUheren 
vergeblichen  Arbeit  gegangen  sein,  und  ebenso  Anderen.  Solche 
Untersuchungen  verlangen  eben  Gonsequenz  und  mehr  Zeit,  als 
ein  Docent  der  menschlichen  Anatomie  ttbrig  zu  haben  pflegt 

Die  locale  Gruppirung  der  Theilungen  ist  bei  Larven  und 
Embryonen  bekannt^),  und  dort,  wegen  der  Reichlichkeit  der 
Figuren,  noch  auffallender.  Auf  die  ebenso  frappante  zeitliche 
Gruppirung  der  Theilungen,  d.  h.  auf  ihr  schubweises  Auftreten 
bei  Larven  und  in  der  mánnlichen  Keimdrflse,  hábe  ich  frtlher 
aufmerksam  gemacht^)  und  den  Schluss  gezogen,  dass  die  nega- 
tiven Ergebnisse  im  Auffinden  von  mitotischen  Zelltheilungen  viel- 
fach  hiedurch  erklárt  werden  kQnnen.  Da  ohne  Zweifel  die  Thei- 
lungen bei  der  langsamen  Epidermiserneuerung  des  Erwachsenen 
weit  spárlicher  eintreten  werden,  als  bei  einem  lebhaft  wachsenden 
Embryo  oder  jungen  Thier,  so  wird  es  nicht  Wunder  nehmen, 
dass  man  am  ersteren  Orte  lange  vergeblich  suchen  kann,  bis 
man  einen  Theilungsschub  antrifFt. 

Vorsichtshalber  will  ich  noch  besonders  versichern,  dass  die 

hier  besprochenen  Mitosen  im  Schweinsrtlsselepithel  —  deren  Zeich- 

« 

nung  ich  mir  wohl  ersparen  darf —  ganz  zweifellose,  deutliche 
und  typische  Kerntheilungsíiguren  sind.  Ich  thue  dies  mit  Bezug 
auf  eine  kleine  Controverse,  die  zwischen  Merkel  und  W.  Krause 
gespielt  hat.  Letzterer  Forscher  hatte  die  von  Merkel  beschrie- 
benen  Tastzellen  am  Schweiusrttssel  als  Zelltheilungen  in  Verdacht 
genommen^);  Merkel  hat  dies  zurttckgewiesen ^),  und  sowohl 
nach  seinen  mir  gesandten^),  als  meinen  eigenen  Prftparaten  muss 


1)  Citáte  im  Bach  a.  a.  O. 

2)  Ebenda,  S.  271,  dies  Archiv  Bd.  18,  S.  233  ff.,  und  Virchow*B  Archiv 
1879,  Bd.  77,  S.  1  fiF. 

3)  Die   Nervenendigung   innerhalb    der   terminalen    Korperchen,    dies 
Archiv  Bd.  19,  S.  120. 

4)  Ebenda  Bd.  19,  S.  525. 

5)  Merkel,  a.  a.  O. 


Zor  Kenntniss  der  Regeneration  der  Epidermis  beim  Saugethier.      153 

icb  ihm  darin  vOllig  Recht  geben  und  erwahne  das  nnr  noch  be- 
sonders,  am  meinerseits  nicbt  umgekebrt  dem  Argwobn  zu  unter- 
liegen,  dass  meine  Zelltheilungen  etwa  Tastzellen  sein  kčnnten  ^). 
Hieran  ist  kein  Gedanke.  Die  Tastzellengruppen  liegen,  wie  be- 
kannt^),  am  Scbweinsrdssel  dícbt  gehauft  am  tiefsten  Grnnd  der 
Epithelleisten,  die  zwischen  die  Basen  der  Papillen  hineínreichen, 
und  hie  und  da  liegen  einzelne  der  MerkeTscben  Zellen,  oder 
kleinere  Grtippchen  davon,  auch  etwas  weiter  aufwarts  im  inter- 
papilláren  Epithel.  In  diesen  Gruppen  finde  icb  bis  jetzt  niemals 
Zelltheilungen;  die  Kerne  der  Tastzellen  sind  flberall  inRuheform. 
Die  Theilungsíiguren  liegen  zwar,  wie  icb  sagte,  gruppirt,  aber 
beí  weitem  nicbt  so  diebt  gelagert  und  so  zablreieb  an  einem 
engen  Ort,   wie   die   Tastzellenbaufen ;   mit  ,,Gruppirung''  meine 

■ 

icb  bier  nur,  dass  vielfacb  bis  etwa  6  Mitosen  in  einem  Sebfeld 
mít  Seibert  Vi2f  Ocular  I  zu  finden  sind.  Uebrigens  sind,  wie 
scbon  erw^hnt,  die  Tbeilungsfíguren  selbst  der  Phase  nach  oft 
ganz  deutlicb  bestimmbar,  und  es  kanu  also  von  einer  Verwecbse- 
lang  derselben  mit  den  Tastzellen  keine  Rede  sein. 


Die  Epidermis  des  ScbweinsrUssels  ist,  wenn  aucb  durcb 
ibren  Reiebtbum  an  verscbiedenen  Nervenendigungen  ^)  ausge- 
zeiebnet,  docb  ein  Tbeil  der  Oberbaut,  dem  man  wohl  keine  spe- 
ciGscben  Verscbiedenheiten  gegentlber  dem  sonstigen  Hornepitbel 
znsprecben  kann.  Sie  wird  bei  der  starken  Abnutzung  durcb  das 
Wllblen  wobl  eine  relativ  lebbafte  Regeneration  braucben,  und 
dem  wird  vielleicbt  eine  besondere.  Reicblicbkeit  von  Tbeilungen 


1)  W.  Krause  hat,  am  seinen  Angriff  gegeu  Merkel  zu  stiitzen, 
a.  a.  O.  in  Fig.  68,  Taf.  V  einige  Zellen  aus  der  Epidermis  des  Enten- 
schnabels  gezeichnet,  deren  Erklárung  lautet:  „Zwei  junge  Epidermiszellen 
(sog.  Tastzellen)  mit  undeutlichen  knauelformigen  Kernfiguren ;  in  einer  drit- 
ten  (rechterband)  sind  solche  nicht  zu  erkennen.*^  Doch  auch  die  Figuren 
in  den  beiden  anderen  Zellen  erscheinen  mir  zu  wenig  deutlich,  als  dass  ich 
wagen  wlirde,  auf  ein  derartiges  Bild  hin  eine  Kerntheilung  zu  diagnostici ren. 

2)  Merkel,  Ranvier. 

3)  Ausser  den  Merkel^scben  Tastzellen  noch  die  hier  besonders  reich- 
lichen,  weiter  vordringenden  intraepithelialen  Nerven  (yergl.  Mojsisovics, 
Wiener  Sitzungsberichte  1876,  Bd.  71,  Merkel,  Ueber  die  Endigung  der 
sensiblen  Nerven  etc.  Rostock  1881,  und  meine  Bemerkungen  in  diesem 
Archiv,  Bd.  19,  1881,  S.  519—521). 


154    W.  Flemming:  Zur  Kenntniss  der  Regeneration  der  Epidermis  eic. 

entsprechen;  aber  es  wtlrde  mir  jedenfalls  sehr  wenig  glaublich 
scheinen,  dasg,  wenn  sich  an  diesem  Orte  das  Epithel  durch 
mitotische  Zelltbeilungen  regenerirt,  an  anderen  Stellen  ganz  ab- 
weicbende  Arten  der  Regeneration  vorkommen  soUten. 

So  lange  nur  dieser  erste  Befund  vorliegt,  wírd  ímmerhin 
noch  der  Einspruch  móglich  bleiben,  dass  der  betreffende  RtUsel 
pathologisch  afficirt  gewesen  sein  kQnnte,  obwohl  es  ihm  nicht 
anzusehen  war;  sowie  der  andere,  dass  neben  den  índirecten  Theí- 
lungen  noch  directe,  oder  freie  Zellbildungen,  oder  Zelltheilangen 
mit  freier  Kernbildung  vorkommen  k5nnten.  leh  will  daher  aach 
meinen  Befund  vor  der  Iland  nicht  als  einen  Beweis  vorfllhren; 
kann  ihn  aber  doch  wohl  als  eine  weitere  gute  Sttttze  fUr  die 
Wahrscheinlichkeit  hinstellen,  dass  die  Epidermis  bei  erwachsenen 
Sllugethieren,  gleich  anderen  Geweben,  sich  durch  indirecte  Zell- 
theilung  regenerirt 

Kiel,  den  1.  October  1883. 


Nach  dem  Abschlnss  des  Vorstehenden  erhalte  ich  eine  Arbeit 
von  Dr.  J.  Ostrý  (Ueber  den  Befund  von  Karyokinese  in  entzttnd- 
lichen  Neubildungen  der  Haut  des  Menschen.  Prager  Zeitschrift 
fttr  Heilkunde,  Bd.  4,  S.  252,  1  Taf.,  1883).  Der  Verfasser,  der 
noch  vor  der  Publication  Unna's  (s.  oben)  zu  seinen  Resultaten 
gelangte,  fand  im  Epithel  verschiedener  Neubildungen  reichliche 
Mitosen ;  nach  seiner  sehr  genauen  Untersuchung  scheinen  dieselben 
in  allen  Einzelheiten  so  sehr  mit  den  von  mir  bei  Amphibien  a.  A. 
studirten  Figuren  iibereinzustimmen,  dass  Ostrý  mit  Wahrschein- 
lichkeit auf  Gleichheit  der  karyokinetischen  VorgSlnge  in  all  diesen 
Fállen  schliesst.  —  Ostry'8  Untersuchung  bezíeht  sich  lediglích 
auf  pathologisch  affícirte  Hautstellen. 


MoritzNuBsbaam:  Ueb.  die Veranderungen d. Geschlechtsprodncte etc.     155 


Ueber  die  Veranderungen  der  Oeschlechtsproducte 
bis  zur  Eiforohung;  ein  Beitrag  zur  Lehre  der 

Vererbung. 

Von 

Dr.  Morits  NusBbaum, 

a.  o.  Professor  und  Prosector  am  anatomischen  Institut  za  Bonn. 


Uierzu  Tafel  IX— XI. 


Die  vorliegende  Arbeit  schlíesst  sich  an  die  im  X  Vlil.  Bandě 
dieses  Archivs  ver5ffentlichte  an;  ihre  áussere  Form  verdankt  sie 
znm  Theii  dem  jlingst  erschienenen  Buche  Setin eider's:  Das  Ei 
and  seine  Befruehtnng.    Die  einzelnen  Kapitel  behandein: 

I.   Die  Entwicklang  und  Copulation  der  Gesehlechtsproducte 

bei  Ascaris  megalocepbala. 
II.   Die  Theorie  der  Befruchtang. 

IIL   Die  Entwicklung   der  Geschlechtsdrttsen   und   die  Ver- 
erbung. 
IV.   Die  Bedeutung  der  einzelnen  Theile  der  Samenzellen. 


I. 

Die  Entwieklimg  nnd  Copulation  der  Geschlechtsprodncte  bei 

Ascaris  megalocephala. 

Die  Anatomie  der  Generationsorgane  der  Nematoden  ist  in 
der  Schneider^schen  Monographie  ^)  dargestellt  worden.  Zur 
leicbteren  Orientirung  bei  den  speciellen  Untersucbungen  dieser 
Theile  von  Ascaris  megalocephala  sei  eine  kurze  Beschreibung 
derselben  voraufgeschickt,  die  in  vielen  Punkten  Uebereinstimmen- 
des,  in  einigen  Nenes,  in  anderen  von  der  Schneider'schen  Auf- 
fassung  Abweichendes  bringt 


1)  Monographie  der  Nematoden,  Berlin  1866. 


156  Moritz  Nusabaum: 

Zar  UnterscheiduDg  der  weniger  zablreichen  Mtoncben  von 
den  Weibchen  kann  man  die  Grosse  nicht  verwerthen. 

Am  einfachsten  ist  das  bis  25  cm  lange  Manncben  an 
dem  gegen  den  After  gericbteten  Vas  deferens  zu  erkennen;  das- 
selbe  scbimmert  am  lebenden  Tbier  wegen  der  Anwesenbeit  der 
SamenkQrper  als  weisser  Strang  durcb  die  Bedeckungen.  An  das 
Vas  deferens  schliessen  sicb  analwHrts  die  Copulationsorgane, 
oralwHrts  der  rObrige  Hoden  an.  Die  Gopalationsorgane  třelen 
an  gebarteten  Exemplaren  meist  frei  bervor;  ein  Zeieben,  das  eben- 
falls  zar  Gescblecbtsbestimmung  mit  Erfolg  za  verwertben  ist. 

Da  nur  ein  Hoden  vorhanden  ist,  so  tritt  bier  dieselbe  Er- 
•scbeinuug  einseitiger  Ausbildung  auf,  wie  sie  an  den  Ovarien  beim 
Hnbn  beispielsweise  sicb  findet.  Die  HodenrObre  ist  in  Scbleifen 
gelegt,  die  den  Darm  umgeben  nnd  einbucbten.  Das  blinde  Ende 
des  Hodens  liegt  oralwarts  und  misst  18 /i  in  derBreite;  von  bier 
aus  nimmt  der  Darchmesser  der  R5bre  stetig  bis  auf  0,35  mm  za: 
docb  so,  dass  oft  Strecken  bis  za  12  cm  L^nge  ibr  Galiber  nicbt 
ándern. 

Bei  den  bis  za  35  cm  langen  Weibcben  mttnden  die 
Generationsorgane  mit  einer  im  vorderen  Fttnftel  des  K5rpers  ge- 
legenen  Vnlva,  an  die  sicb  eine  karze  und  enge  Vagina  anschliesst, 
nacb  Aassen.  Die  Vagina  fíibrt  in  die  beiden  Uteras,  dereu  ietzte 
verjUngte  Abscbnitte  Taben  genannt  werden.  Aaf  die  Tuben  folgen 
die  beiden  OvarialrOhren,  die  wie  die  Hodenrobre  aaf  etwa  20  /f 
sicb  verjttngend,  in  zablreicben  Scbleifen  am  Uteras,  Taben  and 
Darm  geflochten  sind.  Die  blinden  Enden  der  Ovarien  liegen 
oralwarts  nabe  der  Vagina.  Die  Uteras,  am  Anfangstbeil  sehr 
eng,  dann  sicb  erweiternd  und  bei  alteren  Weibcben  wegen  der 
prallen  PUllang  mit  Eíern  leicbt  gedreht,  steigen  nacb  abwárts  nnd 
scblagen  sicb,  bedeutend  verengert,  in  ziemlich  erbeblicber  Ent- 
fernang  vom  After  wieder  nacb  anfwSrts  am. 

Alle  diese  r5brenf5rmigen  Bildnngen,  sowohl  die  des  M&nn- 
cbens  wie  die  des  Weibcbens,  baben  eine  gleicbartige  Wandang, 
deren  Elemente  an  verscbiedenen  Pankten  freilicb  in  verscbiedener 
Mácbtigkeit  aoftreten. 

Man  findet  als  áusserste  Scbicbt  der  Generationsorgane  eine 
bomogene  Caticala  and  anter  ibr  eine  Lage  von  Zellen  von  anf- 
fallender  Bescbaffenbeit.  An  dem  blinden  Ende  der  Gescblecbts- 
rObren  ist  der  primitive  Zellcbarakter  dieser  Scbicbt  gat  erbalten. 


Ueb.  die  Veranderungen  der  Geschleohtsproducte  bis  zur  £ifurc]iung.     157 

Weiter  aufw^rts  aber,  in  der  Hohe  der  etwa  0,1  mm  dieken  Ovarial- 
oder  Hodenr^kre ,  sind  diese  Zellen  zu  langen  spindelfórmigen 
Fasern  aasgewachsen,  die  von  einem  Protoplasmamantel  umhttUt 
werden.  In  Fig.  26  ist  ein  StUck  eínes  0,22  mm  dieken  Hoden- 
scblanches  von  der  InnenflUche  dargestelit  Wie  hier  die  Spermato- 
cyten  nach  oben  im  Práparat  gerichtet  sind,  so  wtirden  im  Eier- 
stock  die  Eier  dieselbe  Stelle  einnehmen.  Darunter  folgt  eine 
Schicbt  zngespitzter  Fasern,  die  auf  kleine  Strecken  dnrch  die 
Pr&paratton  von  ihrem  Protoplasma  entblOsst  sind.  Zwischen  den 
einzelnen  Fasern  bleibt  ein  Zwischenraum,  wo  die  aussen  gelegene 
Cnticnla  nnr  von  den  Grenzbezirken  des  Protoplasmas  zweier  be- 
nachbarter  Fasern  bedeekt  ist.  Die  Fasern  seibst  kdnnen  leicht 
isolirt  erhalten  werden.  Die  Kerne  liegen  in  grossen  Abstftnden  von- 
einander  entfernt.  Ob  die  Fasern  Mnskeln  seieu,  kann  allein  der 
Forra  nach  nicbt  entschieden  werden.  Der  krUftigeMaskelscfalauch  der 
Leibeswand,  díc  Muskeln  an  den  Oeffnnngen  desDarmes  und  der 
Generationsorgane  haben  ganz  anderen  Bau.  Doch  ist  es  wahr- 
schetnlich,  dass  sowohl  die  kurzen  Zellen  am  Anfang  der  Genital- 
rOhren,  als  im  Verlaufe  derselben  die  spindelfSrmigen  Faserzellen 
contractíl  sind.  An  den  Tuben  námlich  werden  die  Fasern  ver- 
zweigrt  Neben  den  ansschliesslichen  Lángsfasern  treten  Qaerfasern 
anf.  In  dem  Uterus  sind  nur  breite,  durch  Zwischenraume  ge- 
trennte  Bftnder  organischer  Mnskeln  vorhanden,  die  der  Quer- 
richtang  nach  das  Rohr  umziehen. 

Auf  die  Gontractionsf&higkeit  der  GeschlechtsrOhren  hábe  ich 
bis  jetzt  noch  nicht  geachtet;  wttrde  man  sie  beobachten,  so  kOnn- 
ten  sich  die  functionellen  Theile  nur  verkttrzen  und  erweitem;  die 
Aasfllhrungsg&nge  wttrden  dagegen  gelegentlich  der  Verkttrzung 
ihrer  Mnsculatur  lánger  und  zugleich  enger  werden. 

Die  continuirliche  Folge  von  einfachen  epithelartígen  Zellen 
nod  von  Muskelfasem  in  derselben  Schicht  eines  Organes  wUrde 
die  von  Leydig  betonte  Zu8ammengeh5rigkeit  dieser  Bildungen 
gat  illnstriren. 

Zn  den  beiden  Elementen  der  Wandung  (der  Cuticula  und 
der  Mnsculatur)  kommt  in  den  ausflihrenden  Wegen  der  Geschlechts- 
organe  noch  ein  inneres  Epithel  hinzu,  dessen  verschiedene  Formen 
schon  Schneider^)  beschrieben  hat.    Ich  hUtte  gewQnscht,  diese 


1)  Monographie  der  Nematoden. 

ArchlT  f.  mikroBk.  Anatomie.  Bd.  23.  1 1 


158  Moritz  NuBsbautn. 

Zellen  von  dem  Charakter  einzelliger  Drtlsen  íd  allen  Phasen  íbrer 
Thátigkeit  untersnchen  za  kónnen;  doch  musste  dies  wegen  M  angel 
an  geeignetem  Materiál  nnterbleiben. 

Der  Bau  der  Hoden-  nnd  Eierstockswandung  ist  darům  so 
ungetnein  ínteressant,  weil  wir  ini  Allgemeinen  gaiiz  andere  Ver- 
h'áltnis8e  za  finden  gewohnt  sind.  Der  Inhalt  der  Gescblechts- 
rObren  wird  eontinairlicb  vom  blinden  Ende  derselben  nach  yom 
weitergescboben,  wobei  er  fortschreitende  VerUnderangen  erleidet 
Man  findet  an  bestimmten  Pankten  der  ROhre  fast  regelmUssig 
dieselben  Stadíen  vor  and  kann  leicht  nacbweisen,  dass  von  eíner 
gewissen  Stelle  an  jede  Neabildung  auťbčrt,  and  nur  noch  Ver- 
grl588erang  nnd  Umbildang  der  Geschlecbtsprodacte  stattfindet. 
Wird  aber  sonst  in  eineni  r5brigen  Organ  der  Inhalt  fortbewegt, 
80  Í8t  fUr  gewOhnlich  die  Wand  mít  einem  Epithel  aasgekleídet 
Das  Epithel  fehlt  aber  nnd  tritt  er8t  in  den  aasfUhrenden  Wegen 
zu  den  mathma88lichen  MuskelSEisern  in  der  Wand  binzu.  Trotz- 
dem  ist  diese  Wanderang  de8  Inhalts  nicht  so  paradox,  als  sie  im 
ersten  Moment  za  sein  scheint.  Die  Benarbung  wander  Flachen 
zeigt  eine  &hnliche  Verschiebung  von  Zellen  auf  der  Unterlage 
and  die  Nenbildang  der  Samenkórper  im  Hoden  der  Wirbeltfaiere 
ist  ein  analoger  Vorgang.  In  Fig.  50,  nach  einem  PrSlparat  aus 
dem  Hoden  von  Raná  fnsca  im  Monat  Aagast,  sieht  man  wie  rechts 
der  jttngere  Samenfollikel  der  Wandnng  aafsitzt,  wUbrend  die  bei- 
den  links  folgenden  lUteren  schon  darch  eine  Spermatogonie  von 
der  Wand  des  Hodensclilaaobes  abgedrangt  sind. 

Anch  die  Gaticula  an  der  Aussenseite  der  GeschlecbtsrOhren 
verh&lt  sich  hístogenetiscb  darchaus  abnorm,  da  ganz  sicher  kein 
anderes  Zellenstratam  als  das  der  langgezogenen  Fasern  vorhanden 
ist,  von  dem  sie  hy,tte  abgeschieden  werden  kQnnen.  Bedenkt  man 
aber,  dass  im  blinden  Ende  der  GeschlechisrOhren  diese  Fasern 
noch  einfache  Zellen  sind,  so  wird  die  Schwierigkeit  nicht  zn 
gross  sein,  sich  vorzastellen,  dass  im  ganzen  Verlauf  der  Genera- 
tionsorgane  die  Caticala  von  den  Zellen  der  Wandnng  gebildet 
wnrde.  Die  Entwicklung  der  quergestreiften  Muskelfaser  and  ihres 
Sarcolemma  aus  denselben  Bildungszellen  ist  ein  &hnlicher  Vor- 
gang. —  Bei  der  Besprechung  der  Spermatogenese  im  Allgemeinen 
werden  wir  Gelegenheit  haben  weiter  za  zeigen,  dass  die  Zellen 
nicht  immer  histologiscbe  Elemente  einer  eínzigen  Art  bilden. 


tJeb.  die  Veránderungen  der  Geschlechtsproďacte  bis  zur  Eifurchung.     15d 

Spermatogenese. 

Gehen  wir  znr  Schilderung  der  Geschlechtsproducte  und  ihrer 
Entwicklang  Uber,  so  imponirt  vor  Allem  die  absolute  Gleichheit 
in  den  ersten  Stadien  bei  beiden  Gescblechtern,  auf  die  Reicbert  ^) 
zaerst  auťmerksam  machte.  Die  in  Fig.  1—4  dargestellten  Zellen 
?on  einer  dem  blinden  Ende  nahen  Stelle  einer  Oyarialr5bre  k5nn- 
ten  ebensogut  als  Entwicklangsformen  aus  derselben  Gegend  des 
Uodens  gelteu.  Die  Bíldang  von  Ei  und  Samen  gebt  also  auch 
hier  von  Zellen  —  Ureiern  und  Spermatogonien  —  aus,  die  sich, 
wie  die  Figuren  erláutern,  nach  dem  Schéma  der  indirecten  Kem- 
tbeilung  vermehren.  Es  soli  aber  nicht  uiíerwáhnt  bleiben,  dass 
an  díesen  Stellen  auch  Zellen  mit  eingesehnttrtem  Kem  vorkommen 
(Fig.  2),  ein  Verhalten,  welches  gewiss  gegen  die  von  Krause 2) 
and  Flemming^)  vorgebrachte  Deutung  dieser  Kernform  spricht. 

Von  dem  blinden  Ende  der  Hodenrohre  bis  zu  einemDurch- 
messer  derselben  von  0,1  mm  fahren  die  Zellen  fořt,  sich  auf  dem 
Wege  der  indirecten  Kerntheilung  zu  vermehren.  Man  beobachtet 
alle  Stadien  dieses  Processes  und  kann  an  PrSlparaten,  die  in 
Chromsaure  und  Alcohol  gehártet  wurden,  die  Spindel  mit  den 
fárbbaren  F^den  und  schliesslich  auch  diese  allein  isolirt  dar- 
stellen.  An  den  so  isolirten  Fáden  sind,  je  nach  dem  Stadium  des 
Kerntbeilungsprocesses,  ein  oder  zwei  Kornchenreihen^)  bei  starker 
Vergr5sserung  zu  erkennen. 

Mit  der  weiteren  Dickenzunahme  der  HodenrOhre  beginnen 
dann  die  Spermatocyten  Veránderungen  einzugehen,  die  sowohl 
am  Kem  als  am  ZelUeib  auftreten.  Der  Kem  ist  saftig,  rund; 
die  Sabstanz  desselben  klumpig,  vielleicht  amOboid  wegen  der 
unregeimássigen  Formen  an  gehslrteten  Práparaten.  (Bei  der 
Schwierigkeit  der  Untersuchung  wurden  auf  die  Beweglicbkeit  nur 
die  reifen  SamenkOrper  geprlift)  In  das  Protoplasma  werden 
Kiírachen  eingelagert,  die  bestandig  an  Gr5sse  zunebmen  und  in 
der  HObe  der  0,33  mm  breiten  Hodenr5hre  strahlig  um  zwei  Kern- 

1)  Muller*8  Archiv  1847,  pag.  126. 

2)  W.Krause,  Handbuch  der  menschlichen  Anatomie;  Nachtráge  ziim 
I.  Bd.  1881. 

3)  Flemming,  Zellsubstanz,  Kem-  und  Zelltheilung,  pag.  386. 

4)  Pfitzner,  Morphol.  Jahrbuch  1881,  pag.  289  und  £.  Balbiani, 
Compt.  rend.  1876. 


\6Ó  Moritz  ŇuBsbaumi 

centren  grnppírt  sínd.  Hier  scheinen  sich  die  Spermatocyten 
úochmals  zu  theilen.  Absolute  Gewissheit  hábe  ích  mir  nicbt 
verschaffen  k5nnen.  Doch  die  Grosse  der  Zellen,  ihre  Eín- 
scbQfirang,  das  Vorbandensein  vod  Kernbildern  die  aaf  indirecte 
Tbeilung  scbliessen  lassen  (cf.  Fig.  11  und  19,  Taf.  IX),  nanient- 
lieb  aber  die  ftir  die  Fadenfigur  bei  Ascaris  tnegalocephala  typische 
Vierzahl  der  fárbbaren  F&den  in  den  Kernen  wUhrend  der  Thei- 
lung,  80wie  schliesslicb  die  Kleinheit  der  Zellen  in  dem  weiter 
folgenden  Abschnitt  des  Hodens:  dies  alles  spriebt  zn  Gnnsten 
einer  erneuten  Zelltbeilung  an  dieser  Stelle. 

Die  ans  dem  vermutbeten  Theilongsprocesse  bervorgegangenen 
Zellen  sind  •  kleiner  und  verdicbten  sich  von  nun  noch  weiter  in 
ihren  einzelnen  Theilen.  Von  dem  Kern,  der  nach  der  supponirten 
Theilnng  noch  rund,  gross  und  mit  vier  fárbbaren  FUden  versehen 
war  (cf.  Fig.  20,  Taf.  IX),  bleibt  in  Folge  allmahlich  fortschreiten- 
der  Verdichtung  nur  ein  Ktigelchen  tlbrig,  das  sich  mit  Farbstoffen 
lebhaft  imbibirt  (Fig.  21).  Die  groben  Granula  im  Protoplasma 
der  Zellen,  die  in  der  gequetschten  Zelle  in  Fig.  20  eliminirt,  in 
Fig.  19  dagegen  sichtbar  sind,  nehmen  an  GrOsse  zn  und  grup- 
piren  sich  nach  und  nach  derart,  dass  in  der  0,35  mm  dicken 
Hodenr5hre  die  Spermatosomen  in  den  mslnnlichen  Generations- 
organen  ihre  h($chste  Ausbildung  erreicht  haben  und  von  folgen- 
der  Beschaffenheit  sind. 

In  einem  bei  38^  am(5boiden,  glasartig  durchsichtigen  Proto- 
plasma sind  centrál  der  verdichtete  Eern  und  um  ihn  herum  feine 
KOrnchen  gelagert.  Die  centrále  Masse  wird  von  einer  Kugel- 
schale  glUnzender  grosser  Kčrner  umgeben,  deren  weitere  Yeran- 
derung  erst  innerhalb  der  weiblichen  Generationsorgane  vor  sich 
geht.  Im  Vas  deferens  des  Mánnchens  treten  an  den  Samen- 
korpem  keine  weiteren  Veranderungen  auf  (cf.  Fig.  21). 

Es  dfirfte  sich  empfehlen,  gleich  hier  die  Beschreibung  der 
Samenk5rper  anzuschliessen,  wie  sie  in  dem  ausftlhrenden  Ge- 
schlechtsapparat  der  Weibchen  gefunden  werden,  und  zwar  bis 
zu  dem  Moment,  wo  sie  in  die  zur  Befruchtung  reifen  Eier  ein* 
dringen. 

In  Vagina  und  vorderem  Abschnitt  der  UterushOmer  findet 
man  nicbt  selten  die  SamenkOrper  von  der  Gestalt,  die  sie  im  Vas 
deferens  der  Mánnchen  angenommen  hatten.  Diese  Formen  sind 
jedoch  in  der  Minderzahl,  was  auch  erwartet  werden  muss ;  da  es 


Ueb.  die  Yeranderungen  der  Gescblechtsproducte  bis  zur  Eifurcbung.     161 

ja  nicht  zn  háaíig  gelingen  wird,  Weibcben  direct  nach  der  Copu- 
latíon  zur  Untersuchung  zu  erhalten.  Es  muss  aber  eine  lángere 
Zeit  n5thig  sein,  die  SamenkOrper  in  die  sogleich  zu  beschreiben- 
den  vorgerttekteren  EntwicklungsBtadien  ttberzufbhren.  Wenigsteus 
ist  es  mir  nicht  gelungen,  Spermatosomen  aus  dem  Vas  deferens 
eines  Manncbens  in  kttrzerer  Zeit  unter  den  gtlnstigsten  Bedtngungen 
—  bei  38°  in  Uterinfltissigkeit  des  Weibcbens  —  zur  Fortenlwick- 
lang  zn  bringen.  Die  Weiterentwicklung  der  Samenkčrper  besteht 
námlích  darin,  dass  die  grossen  glUnzenden  E5rper  mehr  nnd  mehr 
znsammenfliessen;  zuerst  klein  nnd  kaum  zu  z*áhlen,  werden  sie 
grttsser  nnd  weniger  an  Žahl,  bis  sie  schiiessiich  einen  zuckerhut- 
fórmigen,  stark  glánzenden  K5rper  darstellen,  dem  der  Kern  und 
das  restirende  Zellprotoplasma  an  der  Basis  anhaften.  Háufig  ist 
fŮT  den  Kern  eine  kleine  Delle  in  der  glánzenden  Kopfkappe  —  so 
wollen  vrix  von  jetzt  an  den  zuckerhutfórmigen  EQrper  nennen  — 
Yorhanden  (cf.  Fig.  23). 

Die  Kopfkappe  anlangend,  so  kann  man  Schritt  ftlr  Schritt 
▼erfolgen,  wie  sie  durch  das  Znsammenfliessen  von  Einlagerungen 
in  dem  Protoplasma  der  Samenzelle  sich  bildet.  Sie  ist  von  der- 
selben  nntergeordneten  Bedeutung,  wie  bei  den  Samenfáden  h^herer 
Wirbelthiere ;  da  die  Samenkórper  der  Ascaris  megalocephala  be- 
frnchtnngsfáhig  sind,  gleichgtlltig  ob  die  Kopfkappe  mit  in  das  Ei 
dringe  oder  vorher  abgeworfen  wird.  Wir  werden  spater  (pag.  180) 
Gelegenheit  nehmen,  anf  diesen  Gegenstand  im  Zusammenhang  mit 
der  Betrachtung  Slhnlicher  Verh9,ltni8se  bei  anderen  Thieren  und 
der  Gesehichte  der  Entdeckung  der  Kopfkappe  wieder  zurfick- 
zukommen.  An  dieser  Stelle  nnr  so  viel,  dass  bei  jungen  Ascaris- 
weibcben,  je  weiter  man  sich  der  Tube  n9.hert,  immer  mehr  Samen- 
kOrper  ohne  Kopfkappe  und  freie  Kopfkappen  sich  finden,  bis 
schiiessiich  zwiscften  den  zur  Befruchtung  reifen  Eiern  nur  noch 
nackte  Samenk5rper  vorkommen. 

An  den  reifen  Samenk^rpern  aus  den  Generationsorganen  der 
Weibchen,  und  zwar  an  beiden  befruchtungsfáhigen  Formen,  ist 
der  Kern  oder  der  Kopf  unverUndert  geblieben;  er  stellt  eine  kleine 
Kugel  an  der  Basis  der  Kopfkappe  dar  (wenn  dieselbe  vorhanden 
ist)  nnd  f&rbt  sich  intensiv  bei  Tinctionen. 

Das  Protoplasma  des  Samenkttrpers  ist  bei  K(5rpertemperatur 
des  Wirthes  unserer  Parasiten  beweglích.  Die  Bewegungen,  das 
Yorstrecken  nnd  Einziehen  von  Buckeln,  langen  Ftthlern,  stnmpfen 


162  Moritz  NuBsbaum: 

Fortsátzen  gescheben  scbnell  und  erinnern  oft  an  das  VorwHrts- 
kríechen  einer  Geb^nseschnecke,  wenn  8ie  ibre  Ftibler  tastend 
ausgestreckt  hat.  Morphologíscb  ist  eine  byaline  Grundsubstanz, 
díe  aucb  als  dtlnner  Mantel  die  Kopfkappe  umziebt  (Fig.  25)  und 
die  verHnderlicbeD  anioboiden  Fortsíltze  treibt,  von  feiDkOrnigeii 
Einlagernngen  za  nnterscbeiden.  Bei  den  fiewegungen  gebt  die 
Protoplasmamasse  voran,  die  von  einem  feinen  byalinen  Proto- 
plasmamantel  umgebene  Kopfkappe  folgt;  eine  Form  der  Orts- 
veránderung,  welcbe  in  Uebereinstinininng  ist  mit  der  Art  des 
Eindringens  der  Samenkorper  in  die  Eier.  Anf  die  Contractionen 
des  Protoplasmas  in  den  Samenzellen  mllssen  aucb  die  comprimir- 
ten  Formen  der  Kopfkappe  zurtickgeflibrt  werden  (Fig.  24),  wie 
sie  nicht  selten  in  gebárteten  Uterus  sich  finden. 

Oogenese. 

Von  den  allerersten  Stadien  der  Eibildnng  ist  schon  oben 
die  Rede  gewesen.  Es  wird  nícbt  nOtbig  sein,  an  dieser  Stelle 
nocbmals  darauf  zurfickznkoromen ;  da  jede  Bescbreibung  nur  eine 
genaue  Wiederbolung  der  bei  den  Anfángen  der  Samenbildung 
gescbilderten  Verbftltnisse  sein  k($nnte.  Nacb  der  Theilung  der 
Ureier  aber  im  blinden  Ende  der  EirOhren  und  den  angrenzenden 
Abschnitten  derselben  weicbt  die  Weiterentwicklung  ab  von  der 
Fortbildung  der  Spermatocyten,  mit  denen  die  Eier  nur  noch  das 
gemeinsam  baben,  dass  beide  Gescblecbtsproducte  radiftr  um  die 
centrále  Rbacbis  gruppirt  sind. 

Was  das  Keimblllscben  anlangt,  so  bleibt  es  bis  za  einem 
Durchmesser  der  EirOhren  von  0,7  mm  als  ein  runder  saftiger  Kem 
erbalten,  dessen  fárbbarer  Inbalt  mebr  und  mebr  klumpig  wird 
und  irreguláre  Gestalten  annimmt.  Die  Figuren  5  und  6  stellen 
solche  Keimbláscben  dar. 

Mit  der  weiteren  Dickenzunahme  derEirobren  wird  derCon- 
tour  des  Keimbláscbens  unregelmUssig;  die  Keimflecke  gruppiren 
sich  zu  zwei  oder  aucb  drei  KOmern,  die  in  Tuben  und  Uterus, 
je  nachdem  das  Ei  befruchtet  wurde  oder  nicbt,  verschiedenartige 
Veránderungen  erleiden. 

Das  Pťotoplasma  der  Eier  wHcbst  inzwischen  mUcbtiger  als 
das  Keimbláscben  und  nimmt  eine  Reibe  morpbologiscber  Ele- 
mente in  sicb  auf,  die  gemeinhin  als  Lecitbin  betrachtet  werden. 
Man  findet  n^mlich,  sobald  die  Eir5hren  einen  Durchmesser  von 


Ueb.  die  YeranderuDgen  der  Gosohlechtsprodacte  bis  zur  Eifurchung.     163 

0,2  mm  erreicht  haben,  in  den  Eiern  Deben  dem  netz-  oder  fili^ran- 
artíg  angeordneten  Protoplasma  mit  seinen  feinen  eingelagerten 
Korachen  noch  belle  gl&nzende  Eageln  und  namentlich  an  der 
Peripberie  des  Dotters  gl^nzende  farblose  Erystalle.  Die  Krystalle 
sínd  meist  stábcbenfbrmig,  isolírt  oder  za  zweien;  manche  der- 
selben  haben  aber  keine  obarakteristisch  ausgebildete  Form. 

Legt  man  StUcke  der  EirOhren  oder  der  Tuben  in  Essigs&nre 
oder  in  ein  Gemisch  von  Aloohol  und  Aether,  so  weřden  alsbald 
die  Kugeln  and  Krystalle  extrabirt  and  der  Eidotter  zeigt  ein 
balkenartiges  Gefttge,  wie  es  in  Figur  18  dargestellt  ist.  Auf 
diesen  Bau  des  Eies  muss  um  so  mehr  Gewicht  gelegt  werden, 
ala  hiernach  die  Volnmverkleinerang  des  Dotters  nach  der  Be- 
fmehtung,  and  die  Ausscheidung  einer  hyalinen  Substanz  um  den- 
selben  als  eine  Sonderung  von  Bildungs-  and  Nahrungsdotter  anf- 
gefasst  werden  kann. 

Die  Gestalt  der  Eier  ist,  so  lange  sie  an  der  Rachis  in  der 
Eir5hre  befestigt  sind,  entsprecbend  den  rftamlichen  Verh&ltnissen 
eine  kegelformige.  Das  Keimblaschen  liegt  nabe  der  breiten 
Grnndfl&che.  Die  peripbere  Schicht  jeden  Eies  umgibt  sich  mit 
einer  Htllle,  in  der  jedoch  an  der  Stelle,  wo  die  einzelnen  Eier 
darch  die  Rbachis  zosammengebalten  werden,  sicb  eine  LUcke,  die 
Micropyle,  befindet.  Die  Micropyle  liegt  demgemáss  dem  Keim- 
blaschen diametral  gegenttber. 

Wenn  die  Eier  sicb  den  beiden  Tuben  nábern,  so  lOsen  sie 
sich  von  der  Rbachis  ab  und  nebmen  alsbald  eine  ovále  Gestalt 
an.  Die  Micropyle  ist  jetzt  direct  nicht  mehr  nacbzuweisen; 
doch  ist  es  wahrscbeiulich,  dass  sie  bis  zam  Eindríngen  des  Samen- 
kórpers  erhalten  bleibe.  Dies  kann  aas  der  gegenseitigen  Lagerung 
der  Tbeile,  Keimbl&schen  and  eingedrungenes  Spermatosom,  er- 
scblossen  werden. 

Die  weiteren  Ver&nderangen  der  Eier  sind  sebr  verschieden, 
je  nacbdem  dieselben  im  Anfangstbeile  der  Tuben  befrachtet  wur- 
den  oder  nicht.  Dabei  soli  an  dieser  Stelle  nochmals  darauf  bin- 
gewieaen  werden,  dass  die  einzelnen  Stadion  sicb  mit  einer  be- 
wandernswertben  Regelmassigkeit  folgen.  Die  genaae,  von  einem 
Ende  bis  zum  anderen  fortschreitende  Untersuchang  des  Inhalts 
der  Tnben  und  des  Uterus  ersetzt  in  hinreichender  Weise  eine  con- 
tinnirliche  Beobacbtung  des  lebenden  Objects.  Hat  man  beispiels- 
weise   den  Ort   bestimmt,  wo  in   der  Tube   die  Befrachtnng  der 


164  Moritz  NuBsbaum: 

Eier  beginnt,  so  kann  man  mit  grosser  Sícherheit  angeben,  in 
weichem  Stadiam  sich  die  Eier  an  jeder  folgenden  Stelle  befinden 
werden.  Man  kann  aber  auch  weiter  aus  der  eingetretenen  Ver- 
andernng  eines  einzelnen  Bestandtheiles  des  befrncbteten  Eies  den 
Znstand  der  tlbrigen  Theile  vorbcrsagen.  Es  ist  eíne  ilberaus 
sorgfáltig  darchgeffihrte  Gorrelation  aller  Componenten  hier  vor- 
handen:  mit  bestimmten  Vertodernngen  des  Samenkorpers  treten 
gleichzeitig  ganz  bestimrote  Veťánderungen  des  Dotters,  des  Keim- 
blEschens,  der  Eihtillen  auf.  Wenn  wir  die  Metamorpbosen  der 
nnbefruchtet  bis  znr  Vagina  vorrOckenden  Eier  zn  beschreiben 
haben  werden,  wird  sich  freilich  ergeben,  dass  nicht  alle  nach 
der  Befracbtnng  anftretenden  Erscheinnngen  nnr  der  Befrachtnng 
ihre  Entstehnng  verdanken. 

Die  betonte  RegelmSssigkeit  der  Snccession  der  einzelnen 
Stadien  wttrde  jedoch  ftlr  eine  sichere  Erkenntniss  der  Befruchtung 
nicht  hinreichen,  wenn  dieser  Vorgang  nnd  der  der  Zelltbeilang 
nicht  schon  an  lebenden  Objecten  stndirt  worden  wllre.  Bei  meinen 
Untersuchnngen  hábe  ich  die  lebenden  befruchteten  Eier  der  Lep- 
todera  nigrovenosa  Schn.  (die  Ascaris  nigrovenosa  Hlterer  Antoren) 
zum  Vergleich  herangezogen.  Dieses  Object  ist  von  Auerbach*) 
nnd  May  zel  ^)  empfohlen  worden.  Auerbach  sah  die  Vereinigang 
zweier  Kerne,  die  Strahlnngen  im  Protoplasma,  den  Verlanf  der 
Furchuug;  May  zel  die  Phasen  der  indirecten  Kerntbeilnng  ge- 
legentlich  der  Fnrchung.  Die  Eier  der  Leptodera  empfehlen  sich 
unter  den  einheimischen  Objecten  vorztlglich  wegen  ihrer  Re- 
sistenz  nnd  des  raschen  Ablanfs  des  za  eruirenden  Processes.  In 
ein  nnd  einer  halben  Stunde  bei  20^  C.  kann  man  die  Bildnng 
des  RichtungskQrpers,  die  Vereinignng  der  Keme,  die  Kemspindel, 
die  Strahlnng  an  den  Polen  derselben  nnd  die  erste  Furchnng  ver- 
folgen.  Die  Fasernng  der  Kernspindel  ist  sehr  deutlich;  die  sog. 
chromatischen  FHden  sind  an  derselben  aber  gar  nicht  zn  erkennen. 
T5dtet  man  die  Eier  mit  energisch  eingreifenden  Reagentien,  so 
leiden  die  Stmctnren ;  langsam  wirkende  fixiren  nicht  die  Stadien, 
deren  Erkennung  ftír  die  Deutang  des  Processes  massgebend  sind. 
Zn  langsam  wirkenden  werden  aber  die  gewOhnlich  gebrUnchlichen 
Concentrationen   der  Reagentíen  wegen  der  Eihtille.    So  wnrden 


1)  Organologiache  Studien. 

2)  Zoologischer  Anzeiger  1879,  pag.  281. 


Ueb.  die  Yeranderungen  .der  GeBchlcchtsprodncte  bis  zur  Eifurchung.     165 

in  einem  Falle  die  angeschnittenen  Wiiriner  ín  1 7o  Ueberosmiain- 
sánre  abget5dtet  nnd  in  27o  EssígsSlure  auf  7  Stunden  eingelegt. 
AIs  sie  darauf  15  Stunden  in  einer  mit  0,5%  AlaanlQsang  bereite- 
ten  Fárbefltissigkeit  gelegen,  bewegten  sich  einige  Embryonen  noch 
lebháft  in  ihrer  Eihttlle. 

Der  schnelle  Ablauf  der  Erscheinnngen  macht  die  Eier  der 
Leptodera  in  gehSlrtetem  Zustande  za  einem  h(5chst  unvollkoni- 
meoen  Object;  weil  nach  meinen  Erfahrnngen  in  der  Fixirnng  der 
eiDzelnen  Phasen  gewisse  berorzugt  werden.  E^  scheint  als  ob 
die  Entwicklnng  in  Folge  der  eintretenden  Reagentienwirknng  bi8 
za  diesen  gleichsam  todten  Punkten  voranschreite,  so  dass  die 
Form  der  „rahenden^  Kerne  in  geh^rteten  Prllparaten  die  vor- 
wiegende  ist.  Man  kann  aber  aach  die  Spindel  des  Kernes  mit 
ihren  f&rbbaren  Fáden  darstellen,  wie  es  frtlher  schon  May  zel 
gethan. 

Umgekehrt  eignen  sich  die  Eier  der  Ascaris  megalocephala 
nicht  zn  einer  erfolgreichen  continuirlichen  Beobachtung  im  leben- 
den  Znstande;  wáhrend  sie  gewiss  eins  der  besten  Objecte  sind, 
sobald  man  sie  gehilrtet  untersachen  kann. 

Die  Daner  der  Entwicklnng  ist  za  protrahirt;  aaf  dem  heiz- 
baren  Objecttisch  kann  man  stundenlang  ein  Ei  in  imverSLnderter 
Gestalt  beobachten,  wáhrend  nebenan  die  Samenk5rper  im  Pre- 
parát sich  lebhaft  amQboid  bewegen.  Es  stimmt  dies  mit  den 
Angaben,  welche  wir  nach  Leuckart  ^)  dem  Hollánder  Schnbart 
Uber  die  Entwicklnngsperiode  der  Spulwttrmer  verdanken. 

Die  feineren  Vorgánge  im  Innern  der  Eier  kdnnen  wegen 
der  Undnrchsichtigkeit  des  Dotters  im  lebenden  Zustande  bei  As- 
caris megalocephala  nicht  erkannt  werden.  Zadem  gibt  es  noch 
einen  Pnnkt,  den  man  aach  an  den  abgetOdteten  und  in  geeigneter 
Weise  hergeriehteten  Eiern  wohl  zu  bertlcksichtigen  hat.  Die 
einzelnen  wichtigen  Bestandtheile  des  befrnchteten  Eies  liegen  nicht 
in  derselben  Ebene,  und  wenn  es  hin  und  wieder  gelingt  einige  der- 
selben  in  einem  einzigen  optischen  Schnitt  zur  Ansicht  zu  bringen, 
so  bleiben  andere  wieder  bei  derselben  Lage  des  Eies  absolut 
yerborgen,  bis  ein  Wálzen  des  Eies  auch  diese  zur  Ansch^ung 
bringt.  Die  Technik  der  Beobachtang  lebender  Objecte  kann  dem- 
gemUss  bei  den  Eiern  der  Ascaris  megalocephala  nicht  hinreichend 


1)  Die  menschlichen  Parasiten  II.  Bd.,  1876,  pag.  208. 


166  Moritz  Nussbaum:. 

geDng  ausgebildet  werden;  da  ein  Wálzen  der  Eier  nDberechen- 
bare  VeiilDderangen  bervorrafen,  eine  gleichzeitige  BeobachtoDg 
aller  Theile  nicht  erm5glichen  and  das  Anstrocknen  des  PrUparats 
ganz  sicber  herbeifUbren  wiirde. 

Der  langsame  Ablauf  der  VerRnderuDgen  im  befruchteteii  £i 
von  Ascarís  megalocepbala  macht  dasselbe  aber  ztt  einem  bochst 
werthvoUen  Object  in  gehUrtetein  Zustande.  Die  AusfUbrungsgánge 
enthalten  die  einzelnen  Stadien  in  geordneter  Folge  in  ttberaus 
grosser  Žahl,  so  dass  die  Wahrscheinlichkeit,  bei  der  Erb&rtang 
alle  Stadien  zn  íixircn,  eine  relativ  grosse  ist.  Im  Allgemeinen 
iindet  man  in  dem  Uterus  lebender  Weibchen  nnr  wenige  einmal 
gefnrchte  Eier,  so  dass  es  wfinschenswerth  erscheinen  mnss,  diese 
Žahl  kilnstlich  zu  vergr($s8ern.  Hierfíir  giebt  es  ein  einiaches  Mittel. 
Es  ist  bekannt,  dass  die  Eier  der  Nematoden  wegen  ihrer 
cuticnlaren  Htllle  gegen  erhártende  Reagentien  widerstandsfáhiger 
sind  als  andere  Organtbeile.   Vorhin  wurde  schon  anf  die  Lebens- 

w 

iUhigkeit  der  immerhin  dUnnsehaligen  Eier  der  Leptodera  nigro- 
venosa  hingewiesen. 

Von  den  Eiern  der  Ascaris  megalocepbala  berichtet  Munk^), 
dass  sie  in  ^Spiritus*  and  2%  doppeltchronisanrem  Káli  sich  weiter 
entwickeln.  .Nach  einigen  Tagen  waren  die  Yorher  angefurchten 
Eier  gefarcht,  gingen  aber  von  da  in  ihrer  Entwicklnng  nicht 
weiter,  nachdem  sioh  etwa  acht  Fnrchangskngeln  gebildet  hatten. 

Es  kam  nach  diesen  Beobachtungen  daranf  an,  die  Concen- 
tration  des  Spiritus  zu  bestimmen,  in  der  die  Eier  entwicklungs- 
fáhig  bleiben. 

Legt  man  frei  pťáparirte  Uteri  in  30  %  Alcohol,  so  sind  die 
im  Endsttick,  nahé  der  Vagina  gelegenen  Eier,  die  im  lebenden 
Thier  meist  ungefurcht  waren,  in  Gastrulation  nach  acht  bis  nenn 
Tagen;  nach  vier  bis  filnf  Wochen  enthalten  dieselben  Partien 
Eier  mit  Embryonen  von  einer  Lange,  die  sie  zwingt,  sich  zwei- 
mal  im  Eiinnern  anfznrollen;  weiter  aufwárts  gegen  die  Tabe  bin 
sind  die  WOrmer  nur  halb  so  lang.  Die  Eier  mit  ihren  Embryonen 
bleiben  in  80%  Alcohol  zwei  bis  dreiStunden  amLeben;  in  70% 
Alcobol  sterben  sie  erst  nach  zwei  Tagen  ab;  60  Vo  Alcohol  schadet 
ihrer  Lebensfáhigkeit  nicht.  Man  kann  die  Eier  auch,  ohne  sie  za 
tódten,  ein  bis  zwei  Tage  eintrocknen  lassen. 


1)  Zeitschrift  fiir  wissensch.  Zoologie  5d.  IX,  pag.  410. 


Ueb.  die  Yeranderangen  der  Geschlechtsproducie  bis  zur  Eifurchung.     167 

Die  CoDseryirang  in  30%  Alcohol  dtirfte  sich  demgem&ss 
zurZOchtnng  der  Nematoden  empfehlcn,  weil  die  Eier  in  der  nor- 
malen  Lagernng  im  Uterus  bleiben,  und  man  an  einem  Exemplár 
durch  stárkere  Erhártung  (70  %  Alcohol)  eine  grosse  Reihe 
Ton  Entwicklungsstufen  auf  einmal  und  in  geordneter  Folge 
erhált. 

Die  folgende  Beschreibung  ist  znm  grOssten  Theil  nach  con- 
servirten,  in  verdfinntem  Glycerin  oder  harzigen  Einbettnngsmassen 
nntersnchten  PrSparaten  entworfen. 

Es  wird  zweckm^ssig  sein,  zuvOrderst  die  Metamorphosen  des 
befrucbteten  Eies  zu  nntersuchen  und  vorlUufig  die  in  vieleii  F9.11en 
bis  zur  Vagina  vorrttckenden  unbefruchteten  Eier  ausser  Acht  zn 
lassen. 

Befruchtung. 

Ist  das  befruchtungsfáhige  Ei  (Fig.  27)  in  die  Begion  der 
Tube  gelangt,  bis  zu  welcher  die  reifen  Spermatosomen  vordringen 
und  in  grosser  Žahl  zwischen  den  Eieru  sich  anháufen,  so  verliert 
es  seinen  regelmassigen  Contour  und  wird  wie  es  scheint  an  dem 
dem  Keimbláschen  entgegengesetzten  Pole  von  einem  Samenk5rper 
angebohrt  Es  dringt,  soweit  dies  nach  einer  grossen  Žahl  von 
Beobacfatungen  behauptet  wcrden  kann,  in  jedeš  Ei  nur  ein  Samen- 
korper  ein;  indem  der  protoplasmatische,  amoboide  Theil  desselben 
mit  dem  Kem  voranfgeht  und  die  Kopfkappe  nachgeschleppt  wird. 
Die  SamenkOrper  trifft  man  an  geh^iteten  Prftparaten  in  allen 
Phasen  des  Eindringens;  Fig.  28  und  29  stellen  zwei  aufeinander- 
folgende  Stadien  dar.  In  Fig.  28  ist  das  Ei  nur  zur  Hálfte  dar- 
gestellt;  das  Sperma tosom  steckt  mit  einem  Theil  seiner  Kopf- 
kappe noch  nicht  im  Ei.  In  Fig.  28  ist  der  Samenkorper  vOllig 
eingedruugen.  Der  Contour  des  Eies  ist  wieder  glatt  geworden; 
an  der  Stelle  wo  der  Samenkorper  eiudrang,  bcfindet  sich  eine 
bnckelartige  Ausbuchtung  des  Eies.  Wie  schon  frtther  bemerkt, 
sind  es  zwei  Formen  von  Saroenkorpern,  welche  die  Befruchtung 
voUziehen  kOnnen;  die  eine  mit  Kopfkappe  versehen,  die  andere 
frei  davon.  Die  weiteren  Veranderungen  des  Eies  sind  in  beiden 
Fállen  dieselben;  doch  kommt  nach  meinen  allerdings  nicht  hin- 
reichend  ausgedehnten  Untersuchungen  die  Befruchtung  durch 
Samenkorper  ohne  Kopfkappe  nur  bei  jungen  Weibchen  vor. 

Nach  dem  Eindringen  des  Samenk5rpers  in  das  Ei  erleiden 


168  Moriiz  Nussbaum: 

beide  Theile  eine  regelmassige  Reihe  von  Veranderungen,  die  nnn- 
mehr  im  Zusammenhang  za  beschreiben  scín  werden. 

Das  Keímbl£L8chen  ist  an  die  Peripberie  gerttckt  and  niacht 
bis  zom  volligen  Eintritt  dcs  Sperniatosoms  in  den  Eidotter  die 
Differenzirungen  durch,  welche  fuf  die  indirecte  Kerntheilang 
charakteristisch  8ind.  Die  Abgrenznng  dcs  Keimbláschens  gegen 
den  Dotter  darch  eine  feste  Httlle  verschwindet;  der  fárbbare  In- 
halt  wird  zu  Fádeu  amgestaltet,  die  sich  an  einer  iin  Kem  ent- 
wickelten  faserigen  Spindel  grappiren.  Dicse  nicht  fílrbbare  Spindel 
wird  mohr  and  mebr  zu  einer  Hautel  ausgezogen  und  schliesslich 
hakenfórmig  gebogen;  ihre  Pole  plattcn  sich  ab.  Die  ím  Anfang 
in  der  Mitte  der  Spindel  gruppirten  dicken  vier  Fadenbogen  wer- 
den der  LUnge  nach  gespalten ;  je  vier  rticken  nach  den  Polen  der 
Spindel.  Schliesslich  weichen  die  Spindelfasern  in  der  Mitte  aus- 
einander.  Die  eine  H*álfte  bildet  das  erste  RichtungskOrperchen; 
die  andere  senkt  sich  nur  wenig  in  den  Dotter  zurtLck.  Beide 
verlieren  die  Faserung,  nehmen  wieder  nach  Art  der  rahenden 
Kerne  eine  feste  Begrenzung,  Kernhtllle,  an,  in  der  noch  eine  Zeit 
lang  die  vier  fárbbaren  Faden  sichtbar  bleiben  (vgl.  Fig.  34,  IRk). 

Das  zum  Kern  des  Richtungsktírpers  gehčrige  Protoplasma 
kann  nnr  in  geringer  Masse  vorhanden  sein.  An  den  gehftrteten 
nnd  gefárbten  Pr^paraten  ist  es  nicht  nachzuweisen,  w&hrend  es 
doch  béi  anderen  Eiern  leicht  zu  beobachten  ist. 

Der  in  den  Dotter  zurttckgesunkene  Rest  des  Keimbláschens 
nnterscheidet  sich  nach  einiger  Zeit  in  Nichts  von  einem  rahenden 
Kern  (vergl.  Fig.  31  E'). 

Der  Dotter  hat  sich  inzwischen  nicht  ver^ndert.  Die  Eihfille 
hingegen,  die  von  nan  an  primáře  Dotterhtille  genannt  werden 
soli,  verdickt  sich  in  rasch  zunehmendem  Maasse. 

Das  Spermatosom  hat  ganz  auffállige  Veránderungen  erlitten, 
die  vorzngsweise  den  Kern  und  die  Kopfkappe  betreffen.  Der 
Kern  vergr5ssert  sich,  ist  oft  sichelfOrmig  geworden  und  f&rbt  sich 
im  Verháltniss  zur  Ausdehnung  seiner  frttheren  comprímirten  Ge- 
stalt  nicht  mehr  so  intensiv.  Kern  und  Protoplasma  des  Samen- 
k^rpers  sind  tíefer  in  das  Eiinnere  vorgedrungen.  Die  Kopfkappe 
dagegen  ist  abgeworfen;  síe  liegt  peripher  und  verkleinert  sich 
continuirlich.  Wáhrend  sie  eine  Zeit  lang  noch  an  ihrem  lebhaften 
Glanz  erkannt  werden  kann,  geht  sie  nach  und  nach  spurlos  za 
Grunde;  sie  wird  vom  Eidotter  assimilirt.    Dieser  Vorgang  ist  in 


TTeb.  díe  Veranderungen  der  Geschlcchtsproducte  bis  zur  EifurcHung.     169 

gater  Uebereinstimmang  mit  der  oben  erwáhnten  Thatsacbe,  dass 
SamenkíJrper  auch  ohne  Kopfkappe  in  daa  Ei  eindringen ;  beide 
Male  wird  die  notergeordnete  Bedeatnng  der  Kopfkappe  fiir  das 
Wesen  der  BefrachtuDg  dargethan. 

Das  Aaftreten  des  ersten  Richtangsk5rpers  stellt  eine  erste 
Etappe  der  VerS^nderangen  des  befrnehteten  Eies  Yon  Ascaris 
megalocephala  dar.  Die  folgenden  Metamorphosen  kQnnen  in  áhn- 
licher  Weise  gruppirt  werden.  Es  wirď  sich  demgem^ss  zav5r- 
derst  handein  um  die  Umformung  der  Theile  bis  zur  Abscheidnng 
des  zweiten  RichtungskQrpers. 

Im  Anfang  dieser  Periodě  beginnt  neben  der  primáren  Dotter- 
hQlle  noch  eine  andere  'áussere  Httllschicht  sich  zu  bilden,  die  sich 
ebenfalls  bis  zu  einer  gewissen  MUchtigkeit  wie  die  primáře  Dotter- 
halle  verdickt.  Die  primáře  Dotterhfille  ist  glánzend,  nimmt  schwer 
Farbstoffe  auf  und  ist  gegen  Essigsáure  resistent.  Die  áussere 
IliiUenschicbt  ist  in  frischem  Zustande  feinkOrnig,  gerinnt  in  ver- 
dflnnter  Ghromsáure  und  in  Alcohol,  nimmt  gelegentlich  yon 
Tinctionen  Fariistoff  auf,  entzieht  sich  in  verdilnnter  und  45  7o 
Essigsáure  der  Beobachtung. 

Das  Keimbláschen  macht  inzwischen  nochmals  dieselben  Yer- 
UnderungeB  durch,  die  zur  Bildung  des  ersten  Richtungsk5rpers 
ftthrten  und  liefert  durch  indirecte  Theilung  den  Kern  des  zu  be- 
fruchtenden  Eies  oder  den  Eikern  (Hertwig)  und  den  Kern  des 
zweiten  Richtungsk5rpers,  der  wiederum  recht  protoplasmaarm  ab- 
geschieden  wird. 

Zur  Orientirung  tlber  den  Vorgang  der  Bildung  der  Rich- 
tnngskOrper,  der  fUr  beide  der  gleiche  ist,  woUe  man  die  Figg.  28 
bis  37  als  eine  continuirlíche  Série  betrachten.  In  der  Nátur 
kommen  diese  Phasen  selbstverstándlich  zweimal  vor;  die  abge- 
bildete  Reibe  ist  aus  verschiedenen  Stadien  der  Entwicklung  beider 
RichtnngskOrper  zusammengestellt,  um  Wiederholungen  zu  verroei- 
den.  In  Fig.  35  sind  die  fárbbaren  vier  Fadenbogenpaare  einer 
in  Theilung  begriflfenen  Richtungsspindel  in  zwei  verschiedenen 
Lagen  bei  starker  Vergr5sserung  gezeichnet.  Bei  a  sind  die  vier 
Paare  deatlich  zu  erkennen,  bei  b  dagegen  durch  veránderte 
Lagerang  nicht  mehr  so  deutlich  auseinanderzuhalten,  was  ge- 
wOhnlich  auch  bei  schwácheren  Vergr5sserungen  der  Fall  ist; 
da  die  Žahl  der  Fáden  durch  Projection  verringert  und  in  der 
Seitenansicht   die   Form   der   Fáden    verborgen   wird.     Oft   sieht 


170  Moritz  Nassbaum: 

man  nnr  Pankte,  bis  eín  Wálzen  des  Eies  die  wahre  Fadennatur 
enthttUt  (vergl.  Fig.  32-34). 

Ueber  die  Bedeutang  der  RichtungskOrper  kann  bis  beute 
nichts  Positives  gesagt  werden;  das  eine  Mal  werden  sie  vor  der 
Beíraehtang,  das  andere  Mal  wie  bci  Ascarís  megalocephala  nach 
dem  Eindringen  der  SamenkQrper  erst  abgeschieden.  Bei  der 
Ascaris  megalocephala  sind  die  Phasen  der  Bildung  der  Richtungs- 
kOrper  lang  ansgedebnt,  und  man  hat  Gelegenbeit  die  einzelnen 
Stadien  besser  za  beobachten  ala  bei  anderen  Thieren.  Es  dttrfte 
nicht  unwichtig  sein,  daran  zu  erinnern,  dass  die  Zabl  der  fUrb- 
baren  Fadenschenkel  bei  der  indirecten  Eerntheilung,  die  zur  Ab- 
seheidnng  der  RichtungskOrper  flihren,  vier  ist:  eine  Zabl,  die  bei 
der  Zelltheilnng  der  Ascaris  megalocephala  typisch  wiederkehrt 

Der  protrahirte  Entwicklungsgang  bringt  es  auch  mit  sich, 
dass  Phasen  der  Kemgestaltung  fíxirt  werden  k5nnen,  die  bei 
einem  scbnell  verlaufenden  Process  nur  schwer  zur  Beobachtang 
gelangen.  So  wird  in  der  Literatur  allgemein  angegeben,  das 
Keimbláschen  nehrne  nach  Abscheidung  des  ersten  Richtungs- 
korpers  aus  dem  Ei  nicht  wicder  die  ruhende  Kernform  an,  son- 
dern  erzeuge  gleich  die  Spindel  zur  Bildung  des  zweíten  Ríchtungs- 
kOrpers.  An  unserem  Object  ist  auch  die  Pause  zwischen  beiden 
Vorg&ngen  gross  genug,  dass  die  ruhende  Form  des  Kernes  (vergl. 
Fig.  31)  zur  Ausbildung  kommt. 

In  den  Kernen  der  RichtungskOrper  bleiben  eiue  Zeit  lang 
die  vier  f&rbbaren  FHden  gesondert;  sp3.ter  fliesst  diese  Substanz 
ringfórmig  an  der  Kernwand  zusammen. 

Die  RíchtungskQrper  der  Ascaris  megalocephala  zeigen  noch 
eine  besondere  und  gewiss  bedeutungsvolle  Eigenthiimlíchkeit,  die 
sich  am  leichtesten  verfolgen  lUsst,  wenn  man  die  Veránderungen 
des  Dotters  bis  zur  Abscheidung  des  zweiten  Richtungsktírpers 
verfolgt. 

Die  oben  beschriebenen  Einlagerungen  in  den  Dotter  sind 
námlich  gegen  Ende  der  zweiten  Theilung  des  Keimbláscheiih 
regelmássig  geschwnnden.  Der  friiher  balkenartig  durchbrochene 
Dotter  ist  eine  compacte,  mcist  rundě  Masse  geworden;  er  hat 
sich  stark  contrahirt  und  steckt  in  eíner  durchsichtigen  Kugel- 
schale,  die  man  ungezwungen  als  die  veránderten  Kugeln  and 
Krystalle  des  anfánglichen  Eidotters  betrachten  kann.  Diese  Maase 
wird  Perivitellin   genanut.    Um  das  Perívitellin   herum    ist   eine 


Ueb.  die  Veranderungen  der  Geschlechtsproducte  bis  zuř  Eifurcbung.     171 

oene  zařte  Dotterhttlle  sícbtbar  geworden,  deren  Bíldung  in  die 
Zeit  zwischen  der  Entstehang  des  ersten  und  zweiten  Kichtungs- 
kOrpers  f&llt.  An  frischen  PrUparaten  sieht  sie  bei  Einstellnng  des 
Tabus  auf  das  Eicentram  wie  ein  Eranz  feinsten  FiligraDes  aus, 
da  sie  in  diesem  Zustande  feio  gefáltelt  ist  (vergl.  Fíg.  39).  Beim 
Eindríngen  yerdttnnter  Ghromsáure  in  dasEi  wird  sie  glatter  (vgl. 
Fig.  36).  Die  RichtangskOrper  sind  nun  zu  dieser  secund&ren 
Dotterhttlle  so  gelagert,  dass  der  erste  Richtungskorper  zwischen 
ihr  und  der  verdickten  primáren  Dotterhttlle,  der  zweite  Bich- 
tongsklJrper  dagegen  in  der  Náhe  des  Dotters  innerhalb  der  secun- 
d&ren  Dotterhttlle  sich  findet. 

Die  beiden  RichtangskOrper  liegen  bis  znr  Farchung  auf  der 
Halbkngel  des  Eies,  in  der  das  metamorphosirte  Keimblaschen 
sich  findet  und  bleiben  beide  bis  zur  fertigen  Wurmgestalt  des 
Embryo  erhalten.  Sie  gehen  somit  nicht  in  die  Organisation  des 
neuen  Individuums  ttber. ' 

Was  die  Veranderungen  des  Samenkorpers  bis  zur  lleber- 
fllbrung  des  Keinibláschens  in  die  ruhende  Kernform  nach  der 
Abscbeidung  des  zweiten  RichtungskOrpers  anlangt,  so  krmnen 
dieselben  im  Wesentlichen  als  rttcklauíige  Veranderungen  des 
Kernes  bezeichnet  werden,  die  dieser  in  umgekehrter  Folge  als 
Kern  des  Spcrmatocyten  bis  zur  definitiven  Gestaltung  des  reifen 
Samenkorpers  durchmachte.  Wie  man  sich  erinnern  wird,  ging 
der  zuerst  saftige,  rundě  Kern  mit  zerstreuter  íUrbbarer  Substanz 
in  seinem  Innern  durch  allmalige  Verdichtung  in  ein  kleines,  stark 
gliLnzendes  und  tief  zu  fárbendes  Kttgelchen  ttber.  In  diesem  Zu- 
stande seines  Kernes  dringt  der  Samenk5rper  in  das  Ei  ein.  Die 
fárbbare  Substanz  wird  nachher  im  Ei  wieder  zerfállt;  die  Form 
des  mbenden  Kernes  restituirt  sich  nach  und  nach;  dieKopfkappe 
sehwindet  gánzlich;  das  Protoplasma  ist  im  Dotter  nicht  mehr 
gesondert  nachzuweisen.  Diese  Reihe  von  Metamorphosen  ist  in 
Fig.  28—37  dargestellt.  Man  wird  zugestehen  mttssen,  dass  dieser 
Vorgang zu  Gunsten  der ftlteren  durch  von  laValette  St  Oeorge 
begrUndeten  Vorstellung  von  der  Nátur  des  Kopfes  der  Samen- 
fiUlen  sprieht  und  der  Annahme  Flemming'8^)  nicht  gttnstig  ist, 
nor  das  Chromatin  des  Kernes  gehe  in  den  Kopf  des  SamenkOrpers 
Qber.  Die  Samenk(}rper  der  Nematoden  sind  nur  wenig  modíficirte 


1)  Archív  f.  mikroskop.  Anatomie,  fid.  XVIII,  pag.  233  sq. 


172  Moritz  NuBsbaumí 

Zellen.  Der  Eern  derselben  nimmt  jedoch  bis  za  dem  Stadiam, 
wo  er  in  das  Eiinnere  eindringen  soli,  dieselbe  condensirte  Be- 
schaffenbeit  an,  díe  aucb  die  ttbrígen  Samenfáden  zeigen.  Da  es 
aber  bei  den  SamenkOrpern  der  Ascaris  megalocephala  sich  ereignet, 
dass  der  compacte  Kern,  wenn  die  zwingenden  Momente  fttr  diese 
Form  im  Eiinnem  weggefallen  sind,  wieder  gross  and  saftig  wird, 
80  líegt  yorl&afig  kein  Grund  vor  anzanehmen,  nnr  ein  bestímmter 
fftrbbarer  Kernbestandtheil  sel  znm  Kopf  der  Samenfáden,  hier  zum 
Kem  der  reifen  Samenk5rper  verwendet  worden.  Man  wáre  nám- 
lich  wegen  der  Restitation  der  ursprtinglichen  Kernform,  nach  dem 
Eindringen  des  SamenkQrpers  in  das  Ei,  gezwnngen  anzanehmen, 
die  ausser  dem  fárbbaren  Inhalt  vorhandenen  Bestandtheile  hSltten 
sich  neu  ans  dem  Protoplasma  des  Samenkórpers  oder  gar  des 
Eies  gebildet.  Die  Voratellung  ist  einfacher,  anzanehmen,  der  Kopf 
der  Samenk($rper  entstehe  durch  Verdicbtang  des  Kemes  der 
Spermatocyten,  zumal  anch  an  anderen  Kernen  Schwankangen  im 
Gehalt  an  fárbbaren  nnd  nicht  fárbbaren  Kernbestandtheilen  vor* 
kommen.    Der  verschiedene  Wassergehalt  ist  leicht  erklárlich. 

Wie  sehr  díe  Function  der  Samenfáden,  in  das  Ei  einzadringen, 
durcb  die  Condensirang  des  Kemes  erleichtert  wird,  bat  Pflliger^) 
bei  Bastardirangsversacben  an  Urodelen  und  Anuren  gezeígt. 
Samenfáden  mit  spitzem  Kopf  befruchten  die  Eier  einer  Art  mit 
dickkOpíigen  Samenfáden,  wáhrend  der  amgekehrte  Versach 
misslingt. 

Die  Umbildang  des  Kemes  ist  demgemáss  als  ein  Mittel  zar 
Erleichterang  der  Befmchtang  aafzafassen.  Dass  eine  tiefein- 
greifende  bei  allen  Thieren  wiederkehrende  morphologische  Um- 
gestaltung  gerade  am  Kem  und  an  ihm  zaerst  auftritt,  spricht  f&r 
die  hohe  Bedeutung  des  Kemes  bei  der  Befmchtang.  Freilich 
wird  auch  das  Protoplasma  der  Samenzelle  umgeformt;  doch  mag 
die  Vertauschung  der  amQboiden  Beweglichkeit  mit  der  Flimmerung 
neben  der  Erleichtemng  des  Eindringens  der  SamenkOrper  ins 
Ei  auch  die  erieichterte  Erreiohung  des  Eies  Oberhaapt  be- 
dingen. 

Es  wáre  nunmehr  unsere  Aufgabe  zu  zeigen,  was  nach  Ab* 
scheidung  der  beiden  Richtungsk5rper  aus  dem  Reste  des  Keim- 
bláschens  und  dem  gebláhten  Kem  des  SamenkOrpers  wird.    Wir 


1)  Pfluger'8  Arohiv  fid.  29^  Die  Bastarderzeugung  bei  den  Batrachiem. 


tJeb*  die  Veranďerangen  der  Óeschlechisproďucte  bis  zur  £ifurchang.    17S 

nennen  diese  Kerae  nach  dem  Vorgange  O.  Hertwig'8  Eikern 
nnd  Spermakern.  Sie  liegen  in  der  Form  ruhender  Kerne  zuerst 
voneinander  entfernt;  der  Eikern  in  der  Zone  der  RiehtungskOrper. 
Durch  allmlUiges  Vorrttcken  (vergl.  Fig.  38—40)  kommen  die  Kerne 
ÍQ  Berfihrungsnáhe  nnd  verschmelzen  miteinander,  wenn  sie  unge- 
fáhr  im  Centrum  des  contrahírten  Dotters  angelangt  sind.  Bei 
Leptodera  nigrovenosa  ist  dieser  Vorgang  am  lebenden  Ei  in 
mostergllltiger  Weise  zu  sehen  nnd  zuerst,  freilich  mit  anderer 
Auffassung,  von  Auerbach^)darge8tellt  worden.  An  den  Eiern  von 
Leptodera  hábe  ich  die  Annáherung  und  VerschmelzuDg,  sowie 
die  weiteren  Veránderungen  der  vereinigten  Kerne  bis  zur  mehr- 
fachen  Eifurchung  continuirlich  verfolgt.  Bei  Ascaris  megalocephala 
sind  die  entsprechenden  Stadien  in  derselben  Reihenfolge  im  Uterus 
geordnet  und  demgemftss  auf  Tafel  X  nach  geh9.rteteu  Práparaten 
dargestellt. 

Nach  der  Vereinigung  von  Ei-  und  Spermakern  ist  der  Be- 
fruchtungsact  abgeschlossen  und  die  Furchuug  des  Eies  beginnt. 
Soweit  sich  dies  bis  jetzt  verfolgen  liess,  kehrt  hier  bei  jeder  neuen 
Theilung  derselbe  Process  wieder,  der  die  Kerntheilung  der  Sperma- 
togonieUy  der  Ureier  uud  die  zur  Abtrennung  der  Richtuugskdrper 
fahrenden  VerSlnderungen  des  Keimblilschens  begleitete. 

Die  fárbbare  Substanz  des  Kemes  ordnet  sich  zu  allmUlig 
sich  yerdickenden  und  an  Žahl  abnehmenden  Fáden  zuerst  in  der 
Mitte  einer  fasrigen  nicht  fárbbaren  Spindel.  Kann  man  deutlich 
vier  Fadenschleifen  unterscheiden,  so  sondert  sich  der  continuir- 
liche  dicke  Faden  in  vier  Schenkelpaare,  indem  die  einzelnen 
Schleifen  sich  der  Quere  nach  abtrennen.  Die  Schenkelpaare  sind 
flache  Bogen  mit  der  Oe£fnung  nach  der  Peripherie  der  Spindel  ge- 
stellt  Man  ist  gezwnngen  anzunehmen,  dass  bei  den  weiteren  Um- 
bildnngen  die  Fadenschenkel  der  Kemiigur  der  Lange  nach  gespalten 
werden  nnd  von  der  Mitte  der  Spindel  zuerst  an  die  Aussenfl9,che 
nnd  schlíesslich  an  die  Pole  derselben  wandem.  Fttr  die  Spaltung 
spricht  die  Dickenabnahme  der  FHden,  die  in  ursprOuglicher  Lange 
in  der  Vierzahl  sp'áter  an  beiden  Polen  der  Spindel  gelagert  sind. 
Die  Wanderung  flber  die  Aussenflache  der  Spindel  kann  an  den 
Práparaten  demonstrirt  werden ;  sie  liegen  in  einer  gewissen  Phase 
in  der  Richtung  der  Spindelfasern,  wSlhrend  sie   vorher  senkrecht 

1)  Organologische  Studien. 

ArchiT  f.  roikroBk.  Anatomie.  Bd.  23.  12 


It4  Moritz  Ňussbaumi 

dazn  (vergl.  Fig.  43  and  44)  gestanden  hatten.  Eine  Figur  fttr 
die  LageruDg  der  Fáden  an  der  AussenflUcbe  der  Spindel  hat 
Schneider^)  von  Mesostomum  anf  Taf.  III  Fig.  7  gegeben.  Haben 
die  yier  fárbbaren  Fadensehenkel  sich  nach  den  Polen  der  Spindel 
begeben,  so  kehren  ibre  Bogen  die  Oeffnungen  einander  zu,  also 
nach  dem  Centram  der  Spindel,  die  sich  an  den  Polen  mehr  nnd 
inehr  abílacht,  in  der  Mitte  Bchmaler  wird  nnd  beím  Durchschneiden 
der  ersten  Fnrche  des  Dotters  in  der  Mitte  auseinanderweichi  Die 
Form  des  rahenden  Kernes  wird  restitairt  nnd  die  Farchnng  geht 
nach  demselben  Schéma:  indirecte  Kerntheilnng,  Dotterfnrehnng 
weiter. 

W9.hrend  der  Ansbildnng  der  Kernfigur  ist  an  den  beiden 
Polen  der  Faserspindel  auch  an  den  Eiern  von  Ascaris  megalo- 
cephala  eine  Strahlnng  im  Protoplasma  dentlich  ausgebildet  Die 
Fadeníigur  der  ersten  Furchungskugel  ist  die  grósste  in  den  Zellen 
des  entstehenden  Embryo.  Wie  die  Zellen  an  GrOsse  abnehmen 
bei  weiterer  Theilung,  so  werden  anoh  alle  Dimensionen  der  Kem- 
theílnngsíigur  in  rasoh  fortschreitender  Progression  verkleinert. 
Die  Fadenfigur  der  ersten  Fnrchungskagel  ist  wegen  ihrer  Grosse 
ein  treifliches  Object  znr  Demonstration  der  indirecten  Kerntheilnng, 
deren  Geschichte  neuerdings  Flemming  in  seinem  Bncbe  ^Zell- 
substanz,  Kem-  nnd  Zelltheilung,  1882''  gegeben  hat 

Wfthrend  der  ersten  Furchung  mnss  eine  Rotation  der  beiden 
Farchnngskngeln  um  90^  stattfinden,  weil  der  am  ungefnrchten  Ei 
dem  einen  Pole  der  Kernspindel  des  befruchteten  Eies  zugewandte 
zweite  Richtangsk^rper  am  einmal  gefarchten  Ei  an  der  Trennnngs- 
linie  der  beiden  Farchangskugeln  sich  beflndet.  Die  Rotationen 
der  Farchnngskngeln  bei  Leptodera  nigrovenosa  sind  von  Auer- 
bach^)  beschrieben  worden  nnd  kOnnen  leicht  am  lebenden  Ob- 
ject demonstrirt  werden. 

Es  erttbrigt  nnnmehr  noch  die  VerSlnderungen  zn  beschreiben, 
welche  unbefrnchtete  Eier  bei  ihrer  Wanderang  durch  den 
Uterus  erleiden. 

Bei  einer  grossen  Žahl  35 — 37  cm  langer  Weibchen  —  bei 
kleineren  Thieren  hábe  ich  diese  Erscheinung  bis  jetzt  nicht  be* 
obachtet  —  finden  sich  von  der  Vagina  an,  aufw&rts  bis  znr  Tabe 


1)  Das  Ei  und  seine  Befruchtang. 

2)  Organologische  Studien,  1874. 


tJeb.  die  Verandeningen  der  Geschleclitsproducte  bis  zuř  Ěifurchung.     176 

hín,  eiae  unglanblich  grosse  Žahl  yon  Eiern,  an  denen  die  darch 
die  BefruchtuDg  hervorgerafenen  Veranderangen  sich  nicht  zeigen. 
Die  Uterus  sind  abgesehen  von  einer  kleinen,  der  Vagina  nahen 
Strecke  arm  an  Spermatosomen.  Bei  einigen  Messungen  fanden 
sich  7  cm  Yon  der  Vagina  entfernt  in  den  Uterus  nur  noch  wenige 
SameukOrper;  15  cm  weit  kein  einziger.  In  den  ausftthrenden 
Generationsorganen  jfingerer  20 — 25  cm  langer  Weibchen  kommen 
SamenkOrper  17—18  cm  von  der  Vagina  entfernt  in  den  beíden 
•   Uterus  sehr  zahlreich  vor. 

Was  nnn  die  fraglichen  Eier  anlangt,  so  bleibt  ihr  Dotter  anf 
dem  ganzen  Wege  bis  znr  Vagina  durchaus  unverándert. 

Das  KeimblUschen  liegt  wie  bei  allen  Eiem  kurz  vor  der 
Befruchtung  peripher;  es  macht  beim  Vorrficken  des  Eies  im 
Uterus  die  fadige  Differenzirung  durch,  die  im  unbefruchteten  Ei 
die  Abtrennung  des  ersten  RichtungskQrpers  einleitet.  Weiter,  als 
die  Figg.  8— 10  zeigen,  scheint  dieser  Theilungsprocessjedoch  nicht 
fortznschreiten :  einen  deutlich  abgetrennten  Richtungsk5rper  hábe 
ich  bis  jetzt  an  diesen  Eiern  nicht  geschen;  auch  wenn  sie  nahé 
der  Vagina  zwischen  anderen,  mehrfach  gefurchten  Eiern  lagen. 

Die  Eier  des  Ascaris  megalocephala  zeigen  somit  ein  h3chst 
bemerkenswerthes  Verhalten  in  Bezng  auf  die  Entstehung  der 
RichtungskOrper.  Wenn  man  nur  befruchtete  Eier  beobachtet,  so 
wird  man  das  Object  derjenigen  Gategorie  zuzáhlen,  wo  die 
Richtungskorper  erst  nach  der  Befruchtung  abgeschieden  werden. 
Die  unbefruchteten  Eier  zeigen,  dass  dieser  Vorgang  auch  bei  As- 
caris megalocephala  ebenso  unabhangig  von  der  Befruchtung  ist, 
als  bei  denThieren,  wo  die  RichtungskQrper  schon  im  Eierstocksei 
gebíldet  werden.    (Vergl.  Selenka.) 

Die  primáře  DotterhttUe  bleibt  unverandert;  sie  wird  nicht 
verdickt  Eine  secnnd&re,  bei  befruchteten  Eiern  mit  der  Ab- 
scheidang  des  ersten  Richtnngskorpers  zeitlich  zusamraenfallend, 
wird  nicht  gebildet.  Ebensowenig  wird  Perivitellin  ausgeschieden; 
ein  Vorgang,  der  bei  befruchteten  Eiern  in  die  Zeit  der  Bildung 
des  zweiten  RichtungskQrpers  fállt. 

Eine  Veránderung  aber  gehen  die  unbefruchteten  Eier  ge- 
meinsam  mit  den  befruchteten  ein.  Um  alle  nS<mlich  wird  eine 
aussere  Htllle  abgeschieden,  deren  Bildung,  wie  mir  scheint,  nicht 
auf  die  ThUtigkeit  der  Eizelle  zurtlckzuftlhren  ist.  Es  wáre  gewiss 
recht  merkwllrdig,  wenn  die  befruchtete  Eizelle  trotz  ilirer  dicken 


176  Moritz  NuBsbaumí 

prim&ren  and  trotz  der  secand&ren  Dotterhtille  in  derselben  Weise 
eine  ftassere  Haut  solíte  bilden  kOnnen,  wie  das  unbefrachtete  Eí 
mit  der  dtiniien  EihttUe.  Viel  wahrscheiDlicher  ist  es,  dass  diese 
aussere  HttUe  (vergl.  Fig.  14,  DI)  von  den  Drilsenzellen  der  Aus- 
fflhrungsgUnge  abgeschíeden  and  dem  Ei  von  aassen  aafgelagert 
wird.  Dafttr  spricht  aach  das  Verhalten  der  Híille  and  der  Drttsen 
gegen  Essigsáare.  Die  Hiille  wird  in  EssigsHure  anscheinend  ge- 
lOst,  die  EOpfe  der  einzelligen  Drttsen  ini  Uterus  sehen  wie  leer 
aus,  so  dass  hOchstwahrscheinlich  das  Secret  sehon,  kurz  vor  seiner 
Entleerung,  in  den  Zellen  in  dieselbe  Modificatíou  ttbergefUhrt  ist, 
in  der  es,  spUter  noch  erhUrtend,  die  Eier  amgibt. 

Wir  glaaben  somit  die  Oenese  der  drei  Httllen  des  befruch- 
teten  Eies  so  erklftren  zu  soUen,  dass  primáře  und  secnndUre 
Dotterhttlle  vom  Ei,  die  ftussere  dritte  HtiUe  dagegen  von  den 
einzelligen  Drttsen  im  Uterus  gebildet  werden. 

Ein  einziges  Mal  fanden  sich  in  allen  Theilcn  der  ItusfUbren- 
den  Generationsorgane  eines  Weibebens  zwischen  befruchteten 
Eiern  in  allen  Stadien  bis  zur  Furchung,  Eier  von  der  Form  der 
Fig.  15.  (Daneben  kamen  aach  ovále  unbefrachtete  Eier  vor.  Da 
die  Eier  in  Essigs&urecarmin  zum  F&rben  eingelegt  worden  waren, 
so  lásst  sich  nicht  entscheiden,  ob  eine  uterine  Httlle  die  Eier 
umgab.)  Aus  der  Micropyle  tritt  Protoplasma  heiTor.  Das  Keim- 
bláschen  zeigt  einen  Habitus,  wie  er  an  zu  Grande  gehenden 
Zellen  sich  findet  es  ist  ein  multinucleolftrer  Kem.  In  den  andereo 
unbefruchteten  Eiern  an  denselben  Stellen  der  Uterus  war  das 
Keimbláschen  fadig  differenzirt. 

Es  gehen  somit  auch  bei  diesen  Tbieren  eine  grosse  Žahl 
von  Eiern  unbefruchtet  zu  Grunde.  Ob  eine  bis  zu  einem  gewissen 
Punkte  gelangende  parthenogenetische  Entwicklung  der  Eier  mOg- 
lich  ist,  kann  nach  dem  vorliegenden  Beobachtungsmaterial  nicht 
entschieden  werden.  Wenn  diese  Entwicklung  bei  Ascaris  megalo- 
cephala  auch  nicht  wahrscheinlich  ist,  so  kann  doch  von  den 
ovalen  unbefruchteten  Eiern  nicht  mit  derselben  Bestimmtheit  wie 
von  den  kegelft5rmigen  behauptet  werden,  dass  sie  nicht  weiter 
eutwicklungsíUhig  seien.  Ein  Samenk($rper  kann  freilich  wegen 
der  uterinen  Httlle  in  diese  Eier  nicht  mehr  eindringen. 


Ueb.  die  Yeranderangen  der  Geschlechtsproducte  bis  zur  Eifurchung.    177 

11. 

Die  Theorie  der  Befrnchtanj^. 

Die  Lehre  von  der  Befruchtang  schien  so  gat  begrfindet,  dass 
8ie  schon  den  Weg  in  die  Hand-  nnd  Lehrbficber  genommen  hat. 

Die  Frage  nach  dem  EindringeD  der  Samenkdrper  in  das  Ei 
kann  als  erledigt  gelten. 

Aber  schon  die  Behanptung,  das  befruchtete  Ei  tbeile  sich 
wie  jede  audere  Zelle,  ist  nicht  in  allen  FUlIen  bewiesen  worden. 

Die  dnrch  Fol,  Selenka  nnd  Flemming  bestUtigte  Hert- 
wig*8che  Theorie  gar  von  der  Vereinigung  des  Ei-  nnd  Sperma- 
kemes  wurde  in  nenester  Zeit  der  Gegenstand  eines  umfangreieben 
Angriffs. 

Das  Schneider*8che  Buch  (Das  Ei  und  seine  Befrachtnng) 
sacht  in  einer  grossen  Žahl  von  Einzelbeobachtangen  darznthnn, 
dass  der  SamenkOrper  im  Ei  spurlos  vergehe.  Vom  Ei  der  Ascaris 
megalocephala  behaoptet  Schneider  dies  ganz  bestimmt.  Die 
nach  dem  Schwinden  des  SamenkOrpers  im  befruchteten  Ei  be- 
obachteten  beiden  Kerne  werden  von  jenem  Autor  als  die  Kerne 
der  ersten  Fnrchnngskugeln  gedeutet. 

Da  man  anf  Grnndlage  der  Hertwig'schen  Theorie  vermuthen 
kOnnte,  dass  grade  diese  beiden  Kerne  den  Ei-  und  Spermakern 
darstellen  m^^chten,  der  eine  derselben  also  vom  Kern  des  Samen- 
kOrpers,  der  andere  vom  KeimblUschen  abstamme;  so  ist  die  Gon- 
troverse  sachlich  so  scharf  als  mOglích  zuge^pitzt.  Die  eine  Partei, 
Hertwig  an  der  Spitze,  hftlt  fUr  Vereinigung,  was  Schneider 
als  Trennnng  ausgibt. 

Die  Entscheidung  kann  jedoch  nicht  schwer  sein,  wenn  es 
gelingt  den  Process  noch  Uber  den  Punkt  hinaus  zu  verfolgen,  bis 
zu  dem  Schneider  seine  Beobachtungen  ang^tellt  hat.  Diese 
brechen  jedenfalls  vor  vollzogener  erster  Furchung  ab;  da  selbst, 
wenn  man  zugibt,  dass  die  fraglichen  beiden  Kerne  die  Kerne  der 
ersten  Furchungskugeln  seien,  die  Furchungskugeln  in  den  Schnei- 
der^scben  Práparaten  noch  nicht  gebildet  waren.  Qelingt  es  also, 
die  Beobachtungen  ttber  den  entscheidenden  Punkt  hinaus  fort- 
zuftthren,  so  muss  sich  zeigen,  ob  auf  das  Stadium  der  beiden 
Kerne  die  Zweitheilung  des  Eies  folgt,  oder,  wie  es  nach  der 
Hertwig 'schen  Theorie   erwartet  werden  mttsste,   ob  noch  eine 


178  Moritz  Nussbaum: 

Vereinigung  dieser  beiden  Kerne  stattfinde  und  dann  erst  nach 
erfolgter  iudirecter  Theilung  des  aus  der  Vereinigung  hervor- 
gegangenen  Kernes  die  erste  Farchang  sich  vollziehe. 

Da  nieine  Beobacbtiingen  durch  einen  glttcklichen  Zufall  an 
eínem  Objecte  wciter  geftlhrt  werden  konnten,  als  es  Schneider 
gelang,  so  bin  ich  in  der  Lage,  die  Darstellung  meines  Vorgangers 
in  vielen  Punkten  bestatigen  zu  konnen.  Gleichzeitig  werden  wir 
aber  auch  die  Elemente  des  Beweises  auffínden,  dass  die  Schnei- 
der 'sche  Anschauung  von  dem  Wesen  der  Befruchtung  zu  Gunsten 
der  Hertwig^schen  Thcorie  modificirt  werden  mus8.  Es  ware  zu 
wUnschen,  dass  diese  Beweise  auch  ftir  andere  Thiergruppen  als 
die  Nematoden  (speciell  Ascaris  megalocephala)  hfttten  gelíefert 
werden  kOnnen;  doch  muss  das  Denjenigen  tlberlassen  bleiben, 
welchc  sich  vor  Schneider  schon  zu  Gunsten  der  Hertwig'- 
schen  Theorie  auf  Grund  ihrer  Untersnchungen  an  anderen  als 
den  hicr  behandelten  Objecten  entschieden  haben. 

Um  dem  Lescr  ein  Bild  zu  geben,  wie  Schneider  in  Grund- 
lage  der  von  ihm  eruirten  Thatsachen  zu  seiner  Theorie  gelangen 
konnte,  wird  es  zweckmássig  sein,  die  Punkte  gesondert  zu  be- 
sprechen,  in  denen  eíne  erweiterte  Untcrsuchung  zu  abweichendem 
Kesultat  gelangen  muss. 

Das  Eíndringen  des  Spermatosomen  und  seine  Ver- 

Underungen  im  Ei. 

Diese  Thatsache,  das  Eindringen  des  Samenk(5rpers  in  das 
Ei,  ist  durch  Schneider 's  ^)  frllhere  Beobachtungen  Uber  allen 
Zweifel  sicher  gestellt,  schon  lange  vorher  behauptet  und  nach- 
her  auch  bei  anderen  Thieren  als  den  Nematoden  aufgefnnden 
worden. 

Schneider  hat  zuerst  die  am($boide  Bewegung  der  Sanien- 
korper  solcher  Isematoden  beobachtet,  bei  denen  die  Befruchtung 
weit  unter  der  Tempcratur  der  WarmblUter  vor  sich  geht. 

Es  dlirfte  aber  nicht  unwesentlich  sein,  auf  einen  Punkt  bin- 
zuweisen,  worin  meine  Untersnchungen  von  denen  meiner  Vor- 
giinger  abweichen.  Die  Verschiedenheit  der  gewonnenen  Resultate 
wird,   da  es  sich  um  die  BeschaíFenheit  des  Kernes   der  Samen- 


1)  Monograpkie  der  Nematoden;    vcrgl.  daselbst  auch  die  hístorische 
Darstellung  dieses  Gegenstandes. 


Ueb.  die  Yeranderungen  der  Gesohleofatsproducte  bis  zur  Eifurchung.     179 

k5rper  handelt,  geeignet  sein  zur  Entscheidung  ílir  oder  wider 
eine  der  Befrachtangstheorien  beizutragen. 

Nach  Schneider  (Das  Ei  und  seine  Befruchtung,  pag.  53) 
erfáhrt  auch  der  Kem  des  Samenkorpers  dieselbe  Umwandlung, 
wie  die  Kornchen  im  Leibe  der  Samenzelle,  solange  dieselbe  sich 
im  Vas  deferens  des  M&nnchens  befindet.  „Das  Spermatozoon  ist 
in  eine  fettglánzende  Masse  verwandelť'  (pag.  54  1.  c.)-  Anf  Seite  5 
íindet  sich  die  wichtige  Beobachtnng,  die  wir  zn  bestátigen  Ge- 
legenheit  hatten,  dass  die  Spermatosomen  in  zwei  Modificationen 
in  das  Ei  eindringen  kOnnen.  ,,Ans  der  feinkornigen  Modification 
gehen  sie  in  die  andere  ttber/'  —  Die  w5rtlich  citirten  Sfttze  (pag.  54 
and  pag.  5  des  Schneider*schen  Bnches)  wird  man  nicbt  be> 
BtMgt  íindeu. 

Erstens  ist  das  Spermatosom  niemals  eine  fettgl&nzende  Masse; 
sondern  es  besteht  aus  der  glánzenden  Kop/kappe,  dem  Kem  und 
dem  feingrannlirten  Protoplasma,  das  bei  K5rpertemperatur  der 
Wannblttter  amóboid  beweglich  ist.  Es  finden  sich  somit  mit  Aus- 
nahme  eines  Schwanzfadens  dieselben  Elemente  vor,  wie  sie  anch 
bei  den  fadenfórmigen  Samenk5rpern  vorhanden  sind.  Der  Kem 
ist  so  beschaffen,  dass  man  ihn  an  der  Spitze  eines  Samenfadens 
Kopf  nennen  wtirde ;  es  hat  sich  eine  Kopf kappe  gebildet ;  nur  das 
Protoplasma  ist  granulirter  geblieben,  als  es  bei  den  fadenfórmigen 
Spermatosomen  íllr  gew5hnlich  vorkommt;  es  scheidetsich  in  eine 
byaline  amOboide  Orandsabstanz  und  die  eingelagerten  feinen 
K5rachen.  —  Man  kann  diese  Theile  am  frischen  SamenkOrper 
aus  dem  Uterus  und  der  Tube  des  Weibchens  unterscheiden,  sie 
aber  auch  ebenso  leicht  an  gefárbten  Pr&paraten  wiedererkennen, 
in  denen  der  Kem  viel,  das  Protoplasma  wenig,  die  Kopfkappe 
gar  keinen  Farbstoff  aufgenommen  hat.  Nur  die  Kopfkappe  ist 
stark  glUnzend.  Bei  alten  und  namentlich  háufig  bei  jungen  Thieren 
findet  man  diesen  Theil  des  Samenk5rpers  in  den  mittleren  Partien 
des  Uterus  isblirt  vor;  er  dringt  aber  niemals  Isolirt  in  das  Ei 
ein.  In  das  Ei  finden  nur  die  ganzen  SamenkQrper,  also  Proto- 
plasma, Kern  und  Kopfkappe,  oder  SamenkQrper  ohne  Kopfkappe 
ihren  Weg.  Im  Ei  aber  wird  regelmássig  die  Kopfkappe  abge- 
worfen,  wenn  sie  mit  den  Ubrigen  Theilen  des  Spermatosomen  ein- 
gedrangen  war.  Der  letztere  Vorgang  ist  von  Schneider  nicht 
beobachtet  worden. 

Hiermít  ist  aber  zugleich  der  zweite  Satz  widerlegt,  die  feia- 


180  Moritz  Nassbaum: 

kJ^rnige  Modifícatton  der'  Sainenk5rper  gehe  in  die  glánzende  liber. 
—  Es  gibt  aber  anch  noch  einen  anderen  Beweis  hierftir.  Bei 
jungen  Weibchen  findet  man  in  Vagína  und  Uterns  SamenkOrper, 
wie  sie  im  Vas  deferens  der  Mánnehen  vorkommen,  und  dann  alle 
Uebergangsstadien  bis  zur  definitiven  Umformung  der  gl^nzenden 
K^rner  in  denselben  zur  Kopfkappe.  In  den  Taben,  wo  die  Be* 
fruchtung  beginnt,  triíFt  man  in  und  zwischen  den  Eiern  nnr  Samen- 
kQrper  niit  condensirtem  kleinen  Kern  nnd  feingrannlirtem  Proto- 
plasma.  Man  kOnnte  somit  glauben,  die  „glánzende  Modification^' 
hábe  sich  in  die  „feinkttrnige^'  verwandelt.  Dies  ist  aber  nur  so 
zu  versteben,  dass  die  SamenkOrper  anf  ihrem  Wege  von  der 
Vagina  bis  zur  Tube  die  glanzende  Kopfkappe  abgeworfen  baben, 
bevor  sie  in  das  Ei  eindringen.  Da  die  Kopfkappe  anch  i  m  Ei 
spurlos  verschwindet,  so  fftllt  mit  der  oben  gegebenen  Beschreibung 
das  Yerbltlffende  der  £rscheinung  von  der  Befruchtnng  des  Eies 
durch  zweierlei  Samenk5rper.  In  beiden  FáUen  werdenKem  nnd 
Protoplasnia  dem  Eie  zugefflhrt.  —  Ein  analoges  Verhalten  ist  bei 
h5heren  Thieren  lángst  bekannt.  Beim  Stier  werfen  die  Samen- 
fáden  die  Kopfkappe  ab,  wenn  sie  den  Hoden  verlassen;  beim 
Meerschweinchen  haben  die  Samenfftden  noch  im  Vas  deferens 
ihre  Kopfkappe  und  sind  dadurch  wie  gestielte  Mfinzen  zn  zweien 
oder  mehreren  aneinandergeheftet. 

Schneider  hat  das  Spermatosom  in  ver&nderter  Gestalt  noch 
zur  Zeit  der  zweiten  Umbildnng  des  Keimbiftschens  in  eine  Kern- 
figur  im  Eie  vorgefunden  (vergl.  Fig.  12  auf  Tafel  I,  das  Ei  etc). 
Wir  werden  sp'áter  auf  diese  Thatsache  znrfiekkommen. 

Die  Bildung  der  Richtungsk5rper. 

Die  Bildung  des  ersten  RichtungskOrpers  ist  dem  Wesen 
nach  richtig  beschrieben.  Wenn  meine  eignen  Untersuchungen  in 
einigen  Punkten  von  der  Darstellung  Schneider's  abweichenund 
mehr  in  Uebereinstimmung  mit  den  gelegentlich  des  Studinms  der 
indirecten  Kerntheilung  an  anderen  Objecten  gewonnenen  Resul- 
taten  sind,  so  m5gen  Nachuntersuchungen  hierttber  entscheiden. 

Die  Lagerung  des  ersten  Richtungsk(^rpers  zwischen  prim&rer 
und  secundarer  Dotterhttlle  ist  in  Text  undTafeln  des  Schneider'- 
schen  Bnches  nicht  bekannt  gegeben. 

Wir  betracbten  die  von  Schneider  gegebene  Beschreibnng 
der  Samenk^rper  als  die  erste  Orundlage  fbr  die  in  dem  oft  citirten 


Ueb.  die  Yeranderongen  der  Geschlechtsproducie  .bis  zar  Eifurchnng.     181 

Bache  vertretene  Ansicht  liber  die  BefriíchtnDg;  die  zweite  mass 
in  dem  Verkennen  der  Bildung  eines  zweiten  Richtungsk^rpers 
gesucht  werden.  —  Von  allem,  was  in  der  Entwicklang  des  Eies 
anf  dieses  Stadium  folgt,  abgesehen,  wiirde  scbon  die  6r5sse  nnd 
die  Lage  der  von  Schneider  in  Fig.  12,  Taf.  I  gezeichneten 
Spindel  einen  zwingenden  Beweis  abgeben,  daes  dies  nicht  die 
Kernfignr  der  ersten  Farchung  sein  kann;  sie  liegt  za  peripher 
nnd  ist  zn  klein.  Die  Kemfigar  der  ersten  Furcbang  liegt  centrál 
nnd  ist,  soweit  bis  jetzt  beobachtet,  stets  um  Vieles  grdsser  als 
die  eines  RichtungskOrpers.  Dies  wird  begreiflich,  weil  nach  der 
Ansstossung  des  oder  der  RichtungskOrper  die  Kemmasse  des  Eies 
nm  die  Kemmasse  des  SamenkOrpers  vergrOssert  wird. 

Die  Spindel  der  Fig.  12,  Taf.  I  des  Bnches,  das  Ei  nnd  seine 
Befimchtnng,  leitet  wie  oben  (pag.  169)  gezeigt,  die  indirecte  Thei- 
Inng  des  schon  durch  die  Bildung  des  ersten  Richtangsk5rpers 
modificirten  KeimbIRschens  zum  Zweck  der  Abtrennung  des  zwei- 
ten  RichtungskQrpers  ein.  Der  zweite  Richtungsk^rper  lagert  sich 
dicht  am  Dotter  innerhalb  der  secunďáren  Eihtllle.  In  Schneider 's 
Abbildnngen  ist  von  Fig.  13  an  nur  der  zweite  RichtungskOrper 
and  nicht  mehr  der  eráte  gezeichnet.  Es  kommen  aber  beide  vor 
nnd  sind  an  den  bezeichneten  Stellen  des  Eies  noch  zu  erkennen, 
wenn  der  Embryo  schon  active  Bewegungen  innerhalb  seiner  Httllen 
ansfQhrt. 

Das  Auftreten  der  beiden  Kerne  im  befrnchteten  Ei. 

Gelegentlich  der  Discussion  der  Ver^ndernngen,  die  der  Samen- 
kf5rper  im  Ei  dnrchláuft  (pag.  180),  wurde  darauf  aufmerksam  ge- 
macht,  dass  Schneider  im  Beginn  der  zweiten  Umformung  des 
Keimblaschens  zu  einer  Kernspindel  (cf.  Fig.  12,  Taf.  I  das  Ei 
nnd  seine  Befruchtung)  den  SamenkOrper  im  Ei  in  ver&nderter 
Gestalt  noch  vorgefunden  hábe.  Zur  Zeit  der  (von  Schneider 
snpponirten)  ersten  Furchung  (cf.  Fig.  13,  Taf.  I)  sei  kaum  mehr 
ein  Rest  des  SamenkOrpers  im  Ei  vorhanden  (pag.  8  1.  c).  Da 
nnn  oben  der  Nachweis  erbracht  wurde,  dass  die  beobachteten 
zwei  Kerne  im  Ei  nicht  die  Kerne  der  ersten  Furchungskugeln 
seien,  so  ist  sachlich  in  der  Beobachtungsreihe  Schneider's  kein 
Hindemiss  gegeben,  die  Kerne  in  der  Weise  zu  deuten,  wie  wir 
es  gethan.  Es  ist  richtig,  dass  zur  Zeit  „der  beiden  Kerne"  kein 
Rest  des  Samenk5rpers  weiter  im  Ei   zu  entdecken  ist;   da  der 


182  Moritz  Nussbaum: 

eine  Eern  den  Kern  des  Spemiatosomen,  der  andere  das  modifi- 
cirte  Keimblaschen  darstellt,  nnd  Kopfkappe  nnd  Protoplasma 
des  Samenkdrpers  nicht  mehr  vom  Eiprotoplasma  optisch  zu 
trennen  sind. 

Reiheu  wir  diesen  Thatsachen  die  weiteren  an,  dass  die 
beiden  Kerne  —  Ei  nnd  Spermakern  —  initeinander  verschmelzen, 
und  dass  das  Gopulationsproduct  díeser  Kerne  durch  fortgesetzte 
indirecte  Theiliing  allen  Kernen  des  werdenden  Organismus  den 
Ursprung  gibt,  so  konnen  wir  die  Befruchtung  bei  Ascaris  raegalo- 
cephala  dem  in  Thier-  und  Pflanzenreich  gllltigen  Schéma  ein- 
reihen:  Die  Befruchtung  ist  eine  Copulation  zweier  homologen 
Zellen,  deren  gleichwerthige  Theile  —  Keimblaschen  und  Kopf 
oder  Kern  des  Samenkorpers,  Dotter  und  modificirtes  Proto  plasma 
des  Samenk5rpers  -—  mit  einander  verschmelzen. 

Man  darf  erwarten,  dass  dieser  Satz  allgemeine  Bestatigung 
íinde;  wenn  man  sich  auch  nicht  verhehlen  darf,  dass  bei  der 
Conjugation  einzelliger  Wesen  bis  jetzt  der  Befruchtungsact,  die 
Conjugation,  vielfach  in  anderer  Weise  noch  dargestellt  wird. 
Verbesserte  Methoden  werden  aber  auch  hier  die  Schwierigkeiten 
der  Untersuchung  tiberwinden. 

Ware  dieses  Ziel  erreicht,  so  wUrde  sich  zeigen,  dass  der 
continuirliche  Theilungsprocess  der  lebendigen  Materie  nur  durch 
den  Befmchtungsact  und  zwar  in  fordemder  Weise  nnterbrochen 
wird,  und  dass  der  Befmchtungsact  vom  einfachsten  bis  zam 
complicirtesten  Wesen  in  der  Vereinigung  der  identischen  Theile 
zweier  homologen  Zellen  besteht. 


III. 
Die  Eotwicklnng  der  Geschleehtsdrflsen  nnd  die  Vererbang. 

Der  Abhandlnng,  Zur  Differenzirung  des  Geschlechts  im 
Thierreich  (d.  Archiv  Bd.  XVIII)  hatte  ich  in  Grundlage  fremder 
und  eigner  Untersuchungen  einen  Abschnitt  allgemeiner  und  resfi- 
mirender  Betrachtungen  angeftigt,  von  denen  einige  bestátigt^  au- 
dere  einer  abweisenden  Kritik  unterzogen  worden  sind. 

Da  der  behandelte  Gegenstand  das  Wesen  der  Vererbnng  — 
ein  biologisches  Problém  von  hoher  Bedeutung  ~  durch  Aufdecken 


Ueb.  die  Veranderungen  der  Geschlechtsproducte  bis  zur  Eifarchung.    183 

nener  nnd  Verwerthnng  bekannter  anatomischer  Thatsachen  dem 
Verstftndniss  náher  zu  rticken  bestrebt  war,  so  mOge  es  gestattet 
sein  mit  wenígen  Worten  auf  die  Hanptpankte  der  in  jenem  Aaf- 
satze  niedei^elegten  AnschanuDgen  zarilckzukommen,  und  an  ge- 
eigneter  Stelle  die  Entgegnnug  auf  die  erhobenen  theoretíschen 
Bedenken  und  Einwánde  einzaschieben. 

Die  dem  allgemeinen  Theile  jener  Arbeit  voraufgehenden 
fttnf  Kapitel,  eine  Reihe  von  biologischen  Entdeckungen  der  ver- 
scbiedensten  Antoren,  hatten  es  ermOglicht  die  folgenden  Behaup- 
taDgen  aafzastellen: 

1.  Es  gibt  unter  den  hentigen  Bedingungen  nur  eine  Art  der 
Vermehmng  lebendiger  Materie,  die  der  Theilung. 

2.  Bei  allen  Wesen,  den  einzelligen  wie  den  mehrzelligen, 
wird  die  continnirliehe  Theilung  durch  den  Befruchtungsact 
anterbrochen,  um  dann  in  erneuter  nnd  vermehrter  Inten- 
si tat  weiter  zn  gehen. 

Weiter  kam  es  darauf  an,  einen  einheitlichen  Gesichtspunkt 
ilir  die  Erscheinungen  der  Vererbung  aufzufinden. 

Die  Darwin'8che  Hypothese  der  Pangenesis  befriedigt  in 
80  weit,  als  sie  dem  Bedttrfniss  Ausdruck  gibt,  flir  die  Erhaltung 
der  Art  solclie  lebende  Materie  zu  postuliren,  in  der  auch  bei  den 
hdchst  organisirten  Wesen  die  Keime  aller  Kriiťte  und  Formencom- 
piexe  des  fertigen  Individnnms  enthalten  seien. 

Eine  einfache  Erledigung  findet  dies  Postulát  bei  den  ein- 
zelligen Thieren  nud  Pflanzen,  die  sich  nach  stattgehabter  Copula- 
lation  theilen  und  so  ganz  in  die  Erhaltung  der  Art  aufgehen. 
Schwierigkeiten  findet  das  Verstándniss  erst  bei  der  Fortpflanzung 
der  h5heren  Organismen. 

Um  nun  die  in  der  S^usseren  Erscheinung  so  verschiedenen 
Fortpflanzungsformen  der  Protisten  und  der  Metazoen  auf  ein  ein- 
beitliches  Princip  zurttckzufllhren,  verglich  ich  die  Geschlechts- 
producte der  Metazoen  den  Individuen  unter  den  Protisten.  Die 
Geschlechtsproducte  wurden  von  einer  in  beiden  Geschlechtern 
gleichen  Anlage,  den  Geschlechtszellen,  abgeleitet.  Somit  stellen 
die  Qeschlechtszellen  der  hoheren  Thiere  den  continuirlichen  Grund- 
stock  der  Art  dar^  von  dem  die  einzelnen  Individuen  nach  kurzem 
Bestehen,  wie  die  Blátter  eines  Baumes,  welkend  abfallen.  Bei 
den  Protozoen  wahren  die  einzelnen  Individuen  mit  ihrem  ganzen 
Leibe  die  Gontinuitílt  und  Constanz  der  Art,  wáhrend   diese  bei 


184  Moritz  Nussbaum: 

den  Metazoen  durch  die  Geschlechtszellen  gegichert  ist.  Die  Arbeits- 
theilung  in  den  Golonien  níederer  Thiere  und  der  pflanzlichen 
Organismen  vermittelt  den  Uebergang,  indem  bier  zum  ersten  Mal 
au8  anscheinend  gleichen  Zellen  Geschlechtsprodacte  sich  aas- 
bitden  und  Gewebszellen  mit  dem  Stempel  der  einseitigen  Function. 

Ehe  aber  díesem  angedeuteten  Vergieiche  ein  liberzeugender 
Werth  zukonimen  konnte,  musste  die  Zellennatnr  derZeugangs- 
stoffe  bei  den  h^heren  Thieren  nachgewiesen  werden,  und  ich 
nahm  Gclegenheit  zn  zeigen,  wie  wesentlich  flir  die  richtige  Deatnng 
des  Befruchtungsvorganges  die  Arbeiten  der  Mánner  geworden  sind, 
welche  wie  von  la  Valette  St.  George  in  erster  Reihe  die 
Zellennatur  des  Eies  und  der  Samenk5rper  gegen  allen  ZweifeI 
sicher  gestellt  haben. 

Die  eignen  in  fUnf  Paragraphen  jenem  Schlusscapitel  vorauf- 
geschickten  Untersuchungen  berechtigten  zu  der  Annahme,  dass 
Sanien  und  Ei  homologe  Zellen  seien. 

Dieselben  Untersuchungen  im  Verein  mit  den  im  letzten  Ab- 
schnitte  discutirten  Beobachtungen  anderer  Forscher  erlaubten  die 
Geschlechtsproducte  direct  mit  den  conjugirenden  Protisten  zu  ver- 
gleichen;  da  an  einer  Reihe  von  Thieren  der  Nachweis  erbracht 
werden  konnte,  dass  die  Geschlechtszellen,  —  von  denen  die 
Geschlechtsproducte,  Samen  und  Ei,  durch  einfache  additionelle 
Theilung  sich  ableiten  —  entweder  schon  vor  der  Keimblattbildang 
oder  auch  nachher  als  ganz  besonders  geartete  und  von  Furchnngs- 
zellen  nicht  zu  unterscheidende  Elemente  der  Form  nach  sich  ans- 
zeichnen.  Es  gibt  also  Thiere,  bei  denen  die  Anlage  der  6e- 
schlechtsdrttseu  vor  jeder  histologischen  Differenzirung  im  Embryo 
als  etwas  Besonderes  kenntlich  ist;  bei  anderen,  so  namentlich 
den  V5geln  und  Saugethieren,  fehlt  dieses  Merkzeichen.  Wenn 
nun  in  meinem  frttheren  Aufsatze  der  Gedanke  ausgesprochen 
wurde:  es  sei  wahrscheinlich,  dass  die  Anlagen  der  Geschlechts- 
drfisen  schon  frtlh  vor  jeder  Arbeitstheilung  der  Zellen  aus  den 
zum  Aufbau  des  Thierleibes  verbrauchten  Furchungskageln  abge- 
sondert  werden,  so  ist  dieser  Satz  fUr  einige  besonders  gflnstig 
geartete  Falle  der  einfache  Ausdruck  des  thats&chlichen  Verhaltens. 
Flir  viele  andere  wird  er  sich  ttber  den  Werth  einer  Hypothese 
nicht  erheben  ki5nnen,  der  aber  insofern  Gfiltigkeit  zukommen 
muss,  als  die  in  diesen  F^llen  eruirten  Thatsachen  sich  sehr  wohl 
an  ihrer  Hand  erklUren  lassen. 


Veh.  die  Verinderungen  der  Gescbleclitsprodacte  bis  zur  Eiřurcliang.     186 

Weismann  hat  in  seinem  Werke:  y,Die  Entstebung  der  Sexaal- 
ícUen  bei  den  Hydromedusen**  sicb  mit  dem  Satze:  Die  Trennung 
von  Geschlecbts-  und  KSrperzelleii  vor  jeder  bistologiscben  Differen- 
zirnng  seí  kein  Postulát  der  Tbeorie,  gegen  meine  Ausftthrungen 
gewandt.  Icb  boffe  zeigen  za  k^nnen,  dass  aneb  die  Verháltnisse, 
wie  sie  Weismann  bei  den  Hydromedusen  scbildert,  niutatis 
mataodis  dem  allgemein  gefassten  Satze  meiner  Abbandlang  sich 
einreihen  werden. 

ZavOrderst  mQcbte  icb  nocb  mit  einigen  Worten  auf  das 
Object  zarttckkommen,  das  zum  Ausgangspunkt  meiner  Stndien 
geworden  ist;  icb  meine  die  Entwickelung  der  GescblecbtsdrOsen 
bei  Raná  fnsca. 

Es  ist  gewiss  ein  grosser  Mangel  anatomiscber  Forschang^ 
dass  die  Form  in  vielen  Fallen  das  einzig  Entscbeidende  bleibt, 
and  dass  ein  einseitíg  gewonnenes  Resnltat  nicbt  nocb  darcb  andere 
Versacbsmetboden  controlirt  werden  kann.  Bei  der  Ableitung 
der  Gescblecbtsproducte  von  Raná  fusca  aas  den  Gescblecbtszellen 
8ind  wir  aber  in  der  glttcklicben  Lage,  die  Form  und  ibre  Ent- 
wicklang  als  Basis  beweiskraftiger  ScblQsse  zu  verwertben. 

In  Fig.  49  der  beigef&gten  Tafel  XI  findet  man  die  Anlage 
der  Generationsorgane  and  zwar  des  functionellen  Tbeiles  von 
Hoden  and  Eierstock  dargestellt,  wie  sie  sicb  bei  1,4  cm  langen 
Larven  der  Raná  fusca  findet.  Die  Práparate  sind  leicbt  zu  ge- 
winnen,  wenn  man  lebende  Larven  der  angegebenen  Gr5sse  in 
absolutem  Alcobol  abtOdtet  und  nacb  etwa  24  Stunden  erčffnet. 
Nacb  Entfemung  des  Darmes  und  seiner  Drttsen  streckt  man 
darch  sanften,  von  den  Seiten  wirkenden  Fingerdruck  den  stark 
gebogenen  Rumpf  der  Larvě  und  scbneidet  mit  einer  scbarfen 
Kiinge  in  einem  Znge  die  Vorniere,  die  WoIfiTscben  G^nge  und 
die  inneren  Gefásse  von  der  inneren  Musculatur  des  RUckens  ab. 
Oft  gelíngt  es,  ein  Práparat  zu  erbalten,  an  dem  jederseits  die 
drei  Tríchter  mit  ibren  scbwarz  pigmentirten  Wimperzellen,  die 
verscbieden  gestalteten  Abtbeilungen  der  Yomiere,  der  Glomerulus 
derselben,  der  ganze  Verlauf  des  WolfiTscben  Ganges  bis  zur  Ein- 
mttndang  in  die  Kioake,  die  Anlage  der  Gescblecbtsdrlisen  und 
der  bleibenden  Ampbibienníere  —  der  Urniere  oder  des  Wolff'scben 
KOrpers  —  mit  den  stárksten  Trockenlinsen  zn  durcbmastern  sind. 
Docb  begnilgen  wir  uns  bier  mit  der  Analyse  der  mittleren  Partbie 
derartiger  Pr&parate,  der  wir  die  Figur  49  zu  Grunde  legen. 


186  Moritz  Nussbaam: 

Auf  den  beíden  WolflTschen  Gángen  liegen  in  einer  klein- 
zelligen  Platte,  dem  Blastem  des  zukfinftigen  Mesorchium  oder 
Mesovariam  sowie  des  Stromagewebes  des  Hodens  oder  des  Eier- 
stocks,  in  nicht  zn  weiten  AbstUnden  grosse  mit  Dotterplattchen 
Angeftillte  Zellen  O,  in  Kapsein,  die  von  kleinen  durchsichtigen 
Zellen  St  gebildet  werden.  Die  Zellgrenzen  des  Zwischengewebes 
St  sind  der  Einfachheit  halber  nicht  gezeichnet.  In  diesem  Stadium 
sind  es  langgestreckte  Zellen,  die  sich  vermehren.  Spftter  flachen 
sich  die  oberfl&chlich  gelegenen  ab  and  geben  die  bekannte  Silber- 
zeichnung.  Im  Inneren  der  Geschlechtsdrttsen  bilden  sie  das 
Stroma. 

Was  die  grossen  mit  DotterplUttchen  angefbUten  Zellen  an- 
langt,  80  sind  sie  in  unserem  PrS^parat  in  geringer  Žahl  schon 
entweder  ganz  oder  annáhernd  frei  davon;  das  Náhrmaterial 
der  Zellen  schwindet,  and  man  erkehnt  das  Protoplasma  und  den 
Kern  dieser  Zellen,  der  Geschlechtszellen.  In  frttheren  Stadien, 
wenn  die  Geschlechtsdrtlsenleiste  schon  als  besonderes  Organ 
kenntlich  ist,  sind  alle  Geschlechtszellen  mit  Dotterplattchen  voll- 
gepropft.  Es  warde  gezeigt^),  dass  von  diesen  Zellen  Eier  and 
Samen  nebst  ihren  epithelialen  HtlUen  abstammen. 

Wenn  man  die  tlbrigen  KOrpertheile  der  Larven  von.ange- 
gebener  GrOsse  mikroskopisch  untersacht,  so  ist  in  ihnen  die  Ent- 
wicklang  der  Gewebe  schon  so  weit  gediehen,  dass  alle  frei  Ton 
Dotterplattchen  sind,  and  alle  Zellen  des  Organismus  an  Grosse 
weit  hinter  den  Geschlechtszellen  znrtlckbleiben.  Bei  Y5geln  und 
Sáugethieren  werden  die  Geschlechtszellen  im  Keimlager  erst 
secundRr  durch  ihre  Gr5ssenzanahme  kenntlich.  Bei  Raná  fusca 
behalten  sie  ihren  embryonalen  Gharacter  und  die  GrOsse  yon 
Furchungskugeln  so  lange,  dass  sie  an  diesen  Zeichen  als  etwas 
ganz  besonderes  leicht  zu  erkennen  sind.  W9.ren  sie  frei  oder 
theilweíse  frei  von  Dotterelementen,  wahrend  an  anderen  KOrper- 
stellen  die  Dotterplattchen  noch  nicht  geschwunden  sind,  so  wttrde 
man  nicht  mit  Sicherheit  behaupten  k5nnen,  die  Geschlechtszellen 
seien  achte  zum  Zweck  der  ausschliesslichen  Bildung  der  Gre- 
schlechtsproducte  ausgesonderte  Furchungskugeln.  Es  wlUre  ja 
mOglich,  dass  aus  dem  Vorrathder  gewebebildenden  Zellen  Materiál 
in  die  Geschlechtsleisten  oder  Geschlechtsfalten  eingewandert  wHre. 

1)  Dies  Archiv  Bd.  XVIII. 


Ueb.  die  Veranderungen  der  (jeschlechtsproducte  bis  zuř  Eifurchung.     187 

So  liegt  die  Sache  bei  Raná  escalenta,  die  deshalb  kein  beweisen- 
des  Object  abgeben  kann,  obschon  sie  eine  so  uahe  verwandte 
Species  ist. 

Diese  Gesíchtspnnkte  sind  in  meiner  frtiheren  Arbeit  alle 
geltend  gemacht  worden;  es  wurde  nur  vonBana  fnsca  behauptet, 
dass  hier  ein  Object  gegeben  sei,  an  dem  sich  mit  genttgender 
Sicherheit  diejenigen  Eigenthflmlichkeiten  nach^eisen  lassen,  die 
theoretisch  ftir  die  Anlagen  der  functionellen  Theile  der  Geschlechts* 
drtisen  aller  Tbiere  gefordert  werden  infisseii.  An  jener  Stelle 
wurde  gleicbfalls  hervorgeboben,  dass  selbst  an  diesem  so  unge- 
mein  gflnstigen  Object  der  Beweis  nicht  erbracbt  werden  kQnne,  die 
Anlagen  der  Geschlechtsdriisen  seien  vor  der  Keimblattbildnng  als 
etwas  Besonderes  zu  erkennen.  Der  Beweis  ftlr  diese  Anschannng 
kann  an  Raná  nicht  geliefert  werden,  weil  die  Geschlechtszellen 
and  die  Zellen  der  eben  angelegten  Keimblátter  in  ibrer  S.usseren 
Erscheinang  zum  Theil  identisch  sind.  Einen  Beweis  liefern  die 
citirten  Beispiele  ^)  aas  der  niederen  Thierwelt  Mit  grossem  Ver- 
gniigen  fUge  ich  hier  den  frtther  angegebenen  Thieren  noch  die 
von  Meczn  ikow^)  untersuchten  Gecidomyidenlaryen  an,  bei  denen 
jener  Autor  aus  den  vor  jeder  Keimblattbildnng  gesonderten  Pol- 
zellen  die  Generationsorgane  entstehen  sah.  Bei  der  Abfassung 
meiner  frtiheren  Arbeit  war  mir  dieser  sch5ne  Beweis,  den  Bal- 
bianí')  nenerdíngs  auch  bei  Chironomus  anfgefunden  hat,  ent- 
gangen ;  ich  hoffe  aber,  in  der  Einleitung  zum  Aufsatze  des  XVIII. 
Bds.  d.  Arch.  nicht  vergeblich  um  Hachsicht  gebeten  zu  haben. 

Giebt  es  somit  in  der  Thierwelt  eine  Reihe  von  Objecten, 
an  denen  sich  mit  hinreichender  Klarheit  die  drei  postulirten 
Gmndeigenschaften  fUr  die  Geschlechtszellen  der  Metazoen  darthun 
lassen,  so  sind  die  Yerhaltnisse  im  Pflanzenreich  nicht  so  einge- 
rícbtet,  dass  man  aus  den  einschlágigen  Untersuchungen  ein  auch 
flir  das  Thierreich  gfiltiges  Gesetz  ableiten  k5nne.  Itnmerhin 
musste  V5chting*)  die  Mi5glichkeit  zur  Reproduction  derTotalitat 
anf  dievegetativen  Zellen  beschránken. 


1)  D.  Arch.  Bd.  XVIII,  pag.  109. 

2)  Zeitschrift  f.  wissenachaftl.  Zool.  Bd.  XVI,  pag.  491.  Hier  fuhrt 
Mecznikow  auch  besonders  an,  „dass  diese  Polzellen  durchaus  nicht  den 
sog.  Richtnngsbláschen  der  Mollasken  und  Wiirmer  entsprechen." 

3)  Compt.  rend.  1882,  pag.  927. 

4)  Vergl.  d.  Archiv  Bd.  XVIII,  pag.  108. 


188  Moritz  KuBsbaumí 

Da  nun  mit  der  weiter  gehenden  Arbeitstheilung  in  der  auf- 
steigenden  Reihe  der  lebenden  Wesen  den  einzelnen  Zellen  Kr&fte 
der  Form-  und  FaDCtioDSgestaltung  verloren  gehen  milssen,  so 
werden  bei  niederen  Tbíeren  Anklange  an  das  Pflanzenreicb  nieht 
ttberraschend  sein.  In  der  Tbat  sagt  Weismann  von  den  Hydro- 
iden,  dass  sie  sicb  wie  die  hOheren  Pílanzen  verhalten.  Wie  bei 
den  Pflanzen  aus  eíner  Gefásszelle  sicb  kein  neuea  Individnum 
bilden  kann,  so  bUlt  es  Weismann  ftir  die  Polypen  ftlr  unmOg- 
lieh,  dass  sie  sicb  aus  einer  Nesselzelle  reprodneiren  kOnnten. 
Dies  íst  bis  jetzt  aneb  nocb  niebt  beobacbtet  worden.  LSLge  eine 
derartige  Beobacbtung  vor,  so  wRre  die  bei  der  Gewebebildang 
snpponirte  Arbeitstbeilung  nicbts  anders  als  ein  Latentwerden  von 
Kr&ften  in  den  Zellen  des  complicirten  Organismus,  von  denen 
immer  nur  eine,  zn  bestimraten  Verrícbtungen  an  bestimmten 
Stellen  des  Leibes  in  einer  ihrer  Entfaltung  angepassten  Form  der 
lebendigen  Materie  zur  Wirkung  káme.  AUe  Erfahrung  spricht 
gegeu  diese  Annabme.  Mit  der  specifiscben  Form  der  Gewebe 
sind  nur  specifísebe  aber  niebt  alle  das  Leben  cbaracterisirende 
Eigenscbaften  verbunden.  Die  Gewebszellen  kOnnen  ibresgleícben 
erzeugen.  Nur  die  in  den  Gescblechtszellen  reprftsentirte  Kraft* 
šumme  des  Organismus  der  betreffenden  Art  kann  die  Art  durch 
Erzeugung  neuer  Individnen  und  neuer  Gescblecbtszellen  erhalten. 

Da  eine  Kraft  aus  dem  Nicbts  niebt  entstanden  gedacbt  werden 
kann,  so  mUssen  bei  allen  Wesen  die  zur  Fortpflanzung  der  Art 
bestimmten  Zellen  den  Anforderungen  entsprechen,  die  man  fttr 
die  bOchsten  Organismen  zu  fordem  berechtigt  ist.  Freilich  wird 
der  Beweis,  der  sicb  ausschliesslisb  auf  das  Studium  der  Form 
grtlndet,  in  vielen  Fállen  nnr  ein  indirecter  sein,  als  n9*mlicb  Nicbts 
anderes  wird  gezeigt  werden,  als  dass  aus  Zellen,  denen  durch 
bistologiscbe  Differenzirung  der  Stempel  der  Arbeitstheilung  auf- 
gedrtickt  ist,  kein  neues  Individuum  durch  Theilung  oder  durch 
Befruchtung  benrorgeben  k(5nne. 

Die  Keimblattbildung  betrachten  wir  als  die  Einieitung  zur 
Arbeitstbeilung  im  werdenden  Organismus;  indem  die  Bildungs- 
zellen  der  Gewebe  an  die  Stellen  gebracbt  werden,  wo  ihre  bisto- 
logischen  Producte  im  fertigen  Tbier  sicb  finden.  Es  sprechen 
einige  Beobachtungen  dafUr,  dass  die  Geschlechtsdrlisen  vor  der 
Keimblattbildung  angelegt  werden,  und  bis  jetzt  keine  Beobach- 
tung  dagegen,   dass  es  nicht  bei  allen  Thieren  so  seuai  kOnne; 


Ueb.  die  Yer&nderungen  der  Geschleobtsproducte  bis  zur  Eifurchung.    189 

wenn  anch   nicht   in    allen   FEllen   der   Beweis    hierfUr   zu    er* 
bringen  iat. 

Flir  die  folgenden  Betrachtangen,  die  im  Wesentlichen  nur 
eíoe  Reproduetion  des  am  Schlnss  meiner  Abhandlung  —  Zur 
Differenzirang  des  Géschlechts  im  Thierreieb  —  gegebenen  Raison- 
nement  sind,  bitte  ich  zu  berticksichtígen,  dass  durch  dieselben 
die  Darwiiťsehen  Hypothesen  zur  Descendenztheorie  in  keiner 
Weise  bertthrt  werden.  Man  konnte  sogar  mit  Bezug  auf  diesen 
Pnnkt  ganz  anderer  Meinung  sein.  Wie  man  8ich  aber  aneb  die 
Entstehung  der  Arten  vorstelien  m6ge,  die  Erscheinung  der  Ver- 
erbung  der  Artcharactere  und  der  Charactere  der  einzelnen  Indi- 
viduen  werden  nicht  zu  láugnen  sein. 

Die  Vererbung  der  Artcharactere,  die  ,,Con8tanz^' 
der  Art,  d.  h.  die  in  der  Erscheinung  des  Atavismus  gipfelnde 
Záhigkeit,  mit  der  sich  die  Eigenthtimlichkeiten  der  Vorfahren 
yererben,  glaubte  ich  um  ein  Kleines  begreiflicher  gemacht  zu 
haben  durch  den  Hinweis  auf  die  Bildungsgeschichte  der  6e- 
schlechtsproducte. 

Die  Beiruchtung  besteht  in  der  Vereinigung  zweier  Zellen 
und  in  der  Vereinigung  ihrer  Keme.  Die  eine  Zelle  liefert  der 
,mtitterliche",  die  andere  der  „vEterliche^  Erzeuger.  Es  k^nnen 
somit  die  Eigenschaften  der  Art  beider  Eltern  auf  das  aus  der 
Copulation  jener  beiden  Zellen  —  Samen  und  Ei  —  hervorgehende 
Individuum  tlbertragen  werden. 

Eine  Vorstellung  von  der  Form  der  Uebertragung  der  Eigen- 
schaften beider  Erzeuger  auf  die  einzelnen  Orgáne  der  Nach- 
kommen  ISsst  sich  bei  der  Beobachtung  der  Theiiungsvorgftnge 
im  befrnchteten  Ei  von  Leptodera  nigrovenosa  gewinnen.  Der 
vom  Samenkórper  gelieferte  Kern,  sowie  der  nach  Abspaltung 
des  RícbtungskOrpers  von  dem  Keimbl&schen  restirende  vereinigen 
sich  im  Ei  und  stellen  sich  vermittelst  lang  anhaltender  drehen- 
der  Bewegung  ^)  mit  ihrer  Verschmelzungsfl&che  zur  LUngsachse 
des  Eies,  so  dass  die  senkrecht  zur  LSngsachse  erfolgende  erste 
TheiluDg  die  Hálfte  eines  jeden  Kérnes  in  die  beiden  ersten 
Furchungskugeln  hineinbringt.  Wie  somit  der  Kern  des  be- 
fruchteten  Eies  aus  Ei-  und  Spermakera,  einer  mtltterlichen  und 
einer   váterlichen   Halfte,   sich   zusammensetzt,   so   besteht  jeder 


1)  Vergl.  Auerbach:  Organolog^sche  Studien. 

Arehir  f.  mikroiik.  ÁDatomie.  Bd.  23.  18 


190  Morits  NuBsbaum: 

Kern  der  beiden  ersten  TheílnDgskngeln  aus  je  einer  H&lfte 
mtitterlicher  und  váterlicher  Abstammung.  Nach  der  ZweitheilaDg 
des  Eies  k5nDeii  zwar  die  Beobacbtungen  Uber  die  Yertheilung 
der  KernbestaDdtheile  nicht  fortgesetzt  werden ;  docb  spricbt  die 
regelmássig  auftretende  Ricbtung  des  Kernes  im  befraebteten  £i 
vor  der  ersten  Theilang  dafttr,  dass  auch  bei  den  folgenden  Thei- 
lungen  eíne  gleícbmlLssige  Halbirung  váterlicher  und  mtitterlicher 
Kemsubstanz  vorkommen  werde. 

Der  fiefruchtungsvorgang,  die  Entwicklungsgeschichte  der 
Geschlechtsproducte  hatten  mich  bestinimt,  die  mSLnnlichen  und 
weiblichen  Zeugangsstoffe  als  Varíationen  einer  Urform,  der  Zelie 
primitivster  Form  und  Energie,  anzusprechen.  Wenn  man  die 
Copulation  einzelliger  Organismen  mit  der  Befruchtung  bei  den 
Metazoen  vergleicht,  so  mag  die  Gieichheit  der  Form  bei  den  nie- 
deren  Wesen  und  die  Verschiedenheit  von  Samen  nnd  Ei  wohl 
Bedenken  erregen.  Da  sich  aber  zeigen  lásst,  dass  die  hoch 
differenzirten  Samenfáden  ein  Stadinm  durchlaufen,  auf  dem  die 
Samenktírper  niederer  Thiere  verharren;  dass  Samen  und  Ei  aus 
ganz  gleichen  Zellen  hervorgehen,  und  dass  alle  nebens&chlichen 
Theile  in  der  Bíldungsgeschiehte  derseiben  in  gleicher  Weise  im 
Hoden  und  im  Eierstock  auftreten:  da  sich  femer  zeigen  l&sst, 
dass  die  6r5ssen-  und  die  Beweglíchkeitsunterschiede  schon  da 
auftreten,  wo  auch  noch  durchaus  gleichartige  Zellen  zur  Copu- 
lation gelangen  ^),  so  werden  diese  Bedenken  schwinden.  Hielt 
man  aber  auch  an  der  alten  Anschauung  fest,  wonach  der  Herma- 
phroditismus  die  Uebertragung  frtiher  vereinter  Fnnctionen  an 
verschieden  gestaltete  Zellenderivate  ist,  so  dass,  um  die  Vorstel- 
lung  in  einen  anderen  Ausdruck  zu  fassen,  eine  Urzelle  sich  in 
Ei  und  Samenzelle  theilt,  von  denen  bei  dem  Zustandekommen  des 
ausschliesslich  mánnlichen  oder  weiblichen  Geschlechts  die  eine 
immer  zu  Qrunde  geht,  so  wlirde  auch  fttr  diese  Yorstellungsweise 
die  Vererbung  verstándlicher  werden  mit  dem  Nachweis,  dass 
jener  Urzelle  alle  das  Leben  characterisirenden  Eigenschaften  zu- 
kUmen.  Das  im  Befruchtifngsact  erzengte  Individuum  k5niite 
immerhin  durch  die  Vereinigung  der  heterogenen  Deriváte  Ton 
Urzellen  aus  zwei  verschíedenen  Erzeugern  seinen  beiden  Eltem 
gleichen. 

1)  Vergl.  Strasburger  in  Sitzangsberichten  der  Niederrhein.  6e- 
sellBob.  1882,  pag.  184  sq. 


Ueb.  die  Yeranderungen  der  Gescblechtsprodnote  bis  zar  Eifurcbung.     191 

M5ge  sich  nun  in  der  nhermaphroditischen*  Anlage  eine 
Tbeilnng  in  diesem  oder  jenem  Sinne  vollziehen:  dies  bleibt  fttr 
das  Wesen  der  Vererbung  gleicbgtiltig.  Es  kommt  einfach  darauf 
an  za  zeigen,  dass  jene  Anlage,  die  Geschlechtszellen,  mit  den 
Zellen  des  yergánglichen  Leibes  •  des  Individuuins,  in  dem  8ie 
spáterbin  anfgespeichert  sind,  gleicben  Ursprung  haben  und  nicfat 
etwa  Yon  dem  Zellenmateria)  dieses  Individurnns  abstammen.  Dies 
hábe  ich  gethan  *)  nnd  in  dem  Ausdmck  wiedergegeben,  dass  nach 
der  Abspaltung  der  Geschlechtszellen  aus  dem  Zellenmaterial  des 
gefurcbten  Eies  die  Gonti  des  Individuums  nnd  der  Art  vOllig  ge- 
trennt  sind,  dass  die  Geschlechtszellen  an  dem  Auf  bau  der  Gewebe 
des  Individuums  keinen  Antheil  haben,  und  aus  dem  Zellenmateriai 
des  Individuums  keine  einzige  Ei-  oder  Samenzelle  hervorgebt. 

Es   erttbrigt  noch   an   dieser  Stelle  einer  von  anderer  Seite 
Yorgebrachten  Hypothese  zu  gedenken,   welche  geeignet  wHre  die 
Vererbung  der  Artcharactere  und  der  individuellen  Eigenthttmlich- 
keiten   mit  einem  Scblage  zu  erkl&ren.    Durch   die  Anuahme,   es 
kOnnten  sich  bei  hoch  organisirten  Wesen  aus  weissen  Blutkfírper- 
chen  Geschlechtsproducte  bilden,   wttrde  der  von  Darwin  aufge- 
stellten  Hypothese  von  der  Pangenesis  ein  materieller  Untergrund 
geschaffen   werden.    Die   wandernden  Zellen  haben   Gelegenheit, 
bei  allen  Gewebszellen  vorbeistreifend,  sich  mit  den  heterogensten 
stofflichen  Partikeln    zu    beladen.    Wenn  man  nun  bedenkt,    dass 
ein   einziger   Samenfaden,   der  ja   auch   der   Masse   nach   nicht 
gríJsser   ist  als   ein   weisses  BlutkOrperchen,   dass  dieses  winzige 
Stoffpartikelchen   alle  vaterlichen  Eigenschaften  zn  vererben  ver- 
mag,   so   kónnte  die  Kleinheit  des  Objectes  keinen  Einwand  ab- 
geben.   Wir  sind  tiberhaupt  nicht  im  Stande  nns  vorzustellen,  wie 
die  Kráfte   der   organisirten  Welt,   an   die  stofiflichen  Theile  von 
Samen   und  Ei   gebunden,   auf  dem  Wege    der  Entwicklnng  sich 
entfalten   m5gen.    Dass  Samen   und  Ei  Tráger  dieser  Kráfte  sind 
ist  fraglos:   es  bleibt  aber  trotzdem  rathselhaft,   dass  ein  »o^^win- 
ziges  Element  wie  ein  SamenkOrper  mit  „Portraitahnlichkeit"    die 
geistigen  und  kOrperlichen  Eigenschaften  eines  jeden  Individnunas 
zu  vererben  vermag.    Die  Geschlechtsproducte  der  einzelnen  Spe- 
cies zeigen   so  verschiedene  Form,   dass  sie  in  vielen  Fállen  das 
běste  Characteristicum  einer  Art  abgeben;    es  wird  aber  em  Ding 

1)  D.  Arch.  Bd.  XVm,  pag.  112  und  Zool.  Anzeiger  1880.  pag.  602. 


192  MoritE  Nussbaam:  ^ 

der  UnmOglichkeit  sein,  die  gewaltige  Verschiedenheit  der  žahl- 
reichen  Individuen  einer  Art  an  ihren  Geschlechtgprodncten  wieder- 
zuerkennen.  > 

Es  kOnnten  demgemSlss  die  weisBen  wandemden  Lvmphk^r- 
perchen  oder  einige  derselben  gich  wohl  za  den  Trágern  derVer- 
erbang  in  Form  Ton  Samen  und  Ei  entwickeln;  aHein  die  Beob- 
achtung  spricbt  gegen  diese  Annahme. 

Die  Vererbung  der  erworbenen  oder  individuellen 
Eigenschaften  war  von  mir  auf  die  Einwirkungen  znrUckgeftíhrt 
worden,  welche  die  Geschlecbtszellen  im  zugehOrigen  Individaum 
erleiden;  „da  sie  den  Bedingungen  unterworfen  sind,  welche  anf 
den  elterlichen  Organismus  modíiieirend  einwirken''. 


IV. 
Die  Bedeutang  der  ein^elnen  Theile  der  Samenzellen. 

„Eine  jede  Samenzelle  entwickelt  je  einen  Samenk5rper, 
wobei  der  Kem  zum  Kopfe  wird  und  der  Faden  aus  der  Zellen- 
substanz  hervorw&cbst".  Dieses  von  von  la  Valette  St.  George^) 
aufgestellte  Gesetz  wird  in  seiner  vollen  Bedeutung  wohl  erst  in 
unserer  Zeit  zu  wttrdigen  sein,  nachdem  das  Wesen  der  Be- 
fruohtung  in  der  Vereinigung  zweier  Zellen  und  speciell  ihrer 
Kerne  erkannt  worden  íst. 

Es  wtlrde  zu  weit  flihren  an  dieser  Stelle  auf  alle  Gontroversen 
einzugehen,  welche  mit  Bezug  auf  die  in  der  Spermatogenese  auf- 
tretenden  Bildungen  noch  zu  erledigen  sind;  hier  nur  Folgendes. 

Von  la  Valette  St.  George  und  ich  hatten  an  den  Anfang 
der  Spermatogenese  die  „maulbeerfbrmige^'  Kerntheilung  gestellt  und 
mit  den  von  uns  gebrauchten  Reagentien  zur  Zeit  der  fortschreitenden 
Theilung  der  Spermatogonien  in  Spermatocyten  „grobgranulirte" 
Kerne  beobachtet.  Bei  Tritonen  (d.  Arch.  Bd.  XVIII,  pag.  7)  war 
von  mir  die  Anordnung  in  den  sich  theilenden  Kernen  als  die  die 
indirecte    Kerntheilung    characterisirende     beschrieben    worden. 


1)  D.  Arch.  Bd.  XII,  Die  Spermatogenese  bei  den  Amphibien.  Vei^L 
auch  die  Arbeiten  Ankermann'8,  Zeitschrift  f.  wissenscb.  Zool.  Bd.  VIII, 
pag.  129  und  von  la  Valette  St.  George,  d.  Arch.  Bd.  I;  sowie  Schweig:ger> 
Seidel  ebendaselbet. 


Ueb.  die  Yeranderangen  der  Geschlechtsprodacie  bis  zur  Eifurchnng.     198 

Flemming^)  berichtete  sodann  Uber  seine  mit  verbesserten  Me- 
thoden  nnd  optischen  Hfllfsmitteln  angestellten  Untereachungen, 
bei  denen  sicb  berausstellte,  dass  aach  im  Hoden  dieselben  einzelnen 
Phasen  der  indirecten  Eerntheilung  auftreten,  wie  sie  an  anderen 
Stellen  der  pflanzlicben  and  thieríscheD  Orgáne  bis  dahin  bekannt 
geworden  waren.  Schon  im  Jahre  1876  hatte  SpengeP)  im 
Coecilienhoden  vereinzelte  Kernfiguren  anfgefnnden  nud  sie  als 
Theilungstadien  gedentet. 

Fttr  die  Erkennnng  des  wahren  Baaes  der  Keme  wfthrend  der 
indirecten  Theilnng  an  geharteten  Práparaten  ist  die  von  Flemmin g 
benntzte  Methode  nnamg&nglieh  nOthig.  leh  babě  micb  davon  Uber- 
zengt,  indem  ich  meine  alten  Práparate  von  Raná  ans  Glycerin  nach 
jener  Methode  behandelte  nnd  dann  in  den  vorher  grobgranulirt  er- 
scheinenden  Kernen  deutliche  Fadengerttste  erkannte.  Alcoholpr^pa- 
rate  in  Glycerin  untersucht  lassen  den  Kern  zu  gltozend  erscheinen, 
als  dass  manmehr  erkennen  kOnnte,  als  was  vonlaValette  St. 
George  und  ich  beschrieben  haben.  Lebend  frische  Preparáte  zeigen 
jedoch  grade  im  Hoden  die  indirecten  Kemtheilungsfignren  sehr  klar. 

In  einem  Punkte  weichen  Plemming^)  nnd  Krause*)  von 
der  Deutnng   ab,   die  von  la  Valetťe  St.  George^)  zuerst   und 
nach  ihm   ich^)   den    Erscheinungen   bei    der    Samenbildung    ge- 
geben  haben.  Nach  Krause  undFlemming  soli  die  „maulbeer- 
fórmige"  Kerntheilung  ein  Absterbephánomen  sein  und  an  das  Ende 
der  SamenkiJrperbildung  gehttren.   An  einer  anderen  Stelle  (d.  Arcli. 
Bd.  XXI,  pag.  341)  hábe  ich  mich  bereits  gegen  diese  Auflfassung 
gewendet   und   fttge   heute  als  Sttltze  der  von  la  Valettďscbeu 
Ansichťjeine  Figur  (51)   bei,  durch    die    es    ohne  Weiteres    klar 
werden   wird,   dass   die   ,,maulbeerfórmige*'  Kerntheilung  an  den 
Anfang  der  Spermatogenese  zu  setzen  ist.   Das  betreffende  Praparat 
stammt   von  einem  Hoden  der  Raná   fasca   aus  dem  Anfang    de» 
Monats  Juni.  Die  entleerten  Cysten,  welche  den  Samen  der  abge- 
laufenen   Brunstperiode  geliefert    hatten,     waren   schon   an»     d.em 
Hoden  eliminirt    Die  Spprmatogonien  lagen  in  ihrer  FolUl^el\ia.\xt 

1)  D.  Arch.  Bd.  XVffl.  *  tt    ¥r  - 

2)  Arbeiten  aus  dem  zool.  Institut  zu  Wiirzburg,  UI.  Bd.,  Taf .  II.  1?  x^  .  ^b. 

3)  Zellsubstanz,  Kern  und  Zelltbeilung,  pag.  336. 

4)  Handbuch  der  menschl.  Anatomie ;  Nachtrage  z.  ersten  15    e. 
6)  D.  Arch.  Bd.  XH  und  XV. 

6)  D.  Arch.  Bd.  XVni, 


194  Morits  NusBbaum: 

(siehe  Fig.  52);  ihre  Eerne  waren  entweder  maalbeerfórmig  (vergi. 
die  links  gelegene  Zelle  der  Fig.  51)  oder  befanden  sich  in  den 
verschíedensten  Stadíen  der  indirecten  Kerntbeilung  (cf.  Fig.  51, 
Zelle  reohts  and  Fig.  52).  In  den  zu  Anfang  Jáni  untersuchten 
durchsichtigen  Ampallen  der  Hoden  von  Tritonen,  in  denen  es 
noch  nicht  zur  Bildung  von  Sainenfáden  gekommen  ist,  finden  sich 
Spermatogonien  mit  maalbeerfórmigem  Kern.  Manlbeerfórmige 
Kerne,  Zellen  mit  mehreren  Kernen  wurden  von  roir  im  Leberiiber- 
zug  von  Salamandra  maculosa,  in  dem  sicb  regenerirenden  Epithei 
der  Cornea  neben  allen  Stadion  der  indirecten  Kerntbeilang  anf- 
gefonden;  beides  ist  von  mir  ítir  die  Anlagen  der  Gescblechts- 
drflaen  bei  Fischen  nnd  Amphibien  beschrieben  worden. 

Eine  Entscbeidung  flber  die  Bedeatnng  der  Maulbeerform  der 
Kerne  ist  znr  Zeit  noch  nicht  mOglich,  weil  es  noch  nicht  hatge- 
lingen  wollen,  ihre  Entstehung  oder  gar  ihre  Umwandlung  in  ein 
anderes  Stadium  am  lebenden  Object  za  verfolgen. 

Dass  die  Maulbeerform  der  Kerne  in  irgend  einer  Weíse  bei 
der  Kerntheilung  mitwirkt,  scheint  mir  gewiss,  weil  sie  stets  za 
Anfang  in  solchen  Geweben  auftritt,  in  denen  spáter  dentlich 
indirecte  Kerntheilung  sich  nachweisen  lilsst.  Nur  muss  es  vor- 
I&ufig  unentschieden  bleiben,  ob  die  Maulbeerform  der  Kerne  eine 
besondere,  ^directe"  Kerntheilung  einleite  oder  nur  in  gewissen 
F^llen  ein  Anfangsstadium  der  ^indirecten**  Kerntheilung  darstelle. 

Waš  ich  bis  jetzt  tiber  diesen  Process  hábe  ermitteln  k^nnen, 
findet  sich  in  den  Sitzungsberichten  der  Niederrheinischen  Gesell- 
schaft  aus  dem  vergangenen  Sommer. 

Das  Protoplasma  von  Zellen  mit  maulbeerfSrmigem  oder  mit 
mehreren  Kernen  ist  am5boid.  Wfthrend  aber  auf  dem  heizbaren 
Objecttisch  in  einer  feuchten  Kammer  die  indirecte  Kerntheilung 
anter  den  Augen  des  Beobachters  fortschreitet,  hat  es  bis  jetet 
mir  nicht  gelingen  wollen,  Ver9,nderungen  an  maulbeerfSrmígen 
Kernen  zu  constatiren. 

Noch  ein  Punkt  von  vergleichend  anatomischem  Interesse  mag 
hier  Erwfthnnng  finden.  Die  SamenkOrper  niederer  Thiere,  wie 
die  der  Nematoden,  sind  um  eine  Rhachis  gruppirt;  die  Samen- 
f&den  anderer,  so  die  der  Distomeen,  der  Lumbricinen  und  Tabi- 
ficiden  um  eine  centrále  Protoplasmakugel^).  In  vielen  Fftllen  werden 

1)  Ueber  die  Entstehung  der  Protoplasmakugel  vergl.  D.  Nasse,  Bei- 
trage  zuř  Anatomie  der  Tubifioiden.   Inaug.-DÍBsert.,  Bonn  1882,  pag.  19—20. 


Ueb.  die  Veranderungen  der  Geechlechtaprodncte  bÍB  zuř  Eifurchung.     196 

díe  reifen  nnd  von  der  Protoplasmakugel  abgelQsten  Samenf&den 
dorch  das  Secret  and  die  Peristaltik  einer  Sanientasche  za  Sper- 
matophoren  zusammengeklebt,  in  denen  jedech  jeder  Samenfaden 
gerícbtet  ist,  so  dass  Kopf  an  Kopf  za  liegen  kommt.  Ebenso 
gerichtet  sind  die  Samenfaden  vieler  Arthropoden  nnd  die  der 
Wirbelthiere,  ohne  dass  eine  Spermatophorenbildnng  vorliige.  Wo 
wie  bel  den  anaren  Amphibien  oder  den  h5heren  Klassen  der 
Wirbelthiere  der  Hoden  aus  langgestreckten  Schl&achen  znsammen- 
gesetzt  ist,  haben  die  einzelnen  Samenfadenbttndel  sich  so  geordnet, 
dass  die  K5pfe  der  Schlauchwand,  die  Schw&nze  dem  Lnmen  za- 
gewandt  sind.  Aneb  bei  den  Plagiostomen  ist  diese  Anordnnng 
deatlich,  weil  das  Follikelgewebe  in  den  Ampnllen  so  zart  ist, 
dass  die  Schwtoze  der  Samenfaden  sich  ganz  ansstrecken  k5nnen. 
Bei  Arthropoden  and  denUrodelen  sind  die  FoUikel-  nnd  Cystenmem- 
branen  derber,  so  dass  díe  Spermatosomen,  obwohl  gerichtet,  mehr- 
fach  gewanden  in  den  Haaten  der  einzelnen  Btlndel  liegen,  die 
dorch  fortgeaetzteTheilang  aus  je  einer  Spermatogonie  heryorgeben. 

Bei  Raná  fnsca  wird  man  nnn  im  Angast  ein  Stadium  der 
Samenkórperentwicklung  vorfinden/  welches  in  aagenf&Uiger  Weise 
demonstrirt,  wie  die  Formen  der  hoch  organisirten  Wesen  sich  allmUh- 
Uch  im  Verlanf  ihrer  Entwickelnng  aus  solchen  hervorbilden,  welche  bei 
Díederen  Organismen  das  Endstadiam  jeder  Entwicklang  darstellen. 

In  Fig.  50  sind  drei  verschiedene  Stadien  der  Spermatosomen- 
bildang  bei  Raná  fasca  dargestellt.  Links  nnten,  der  Membrána 
propria  des  Hodenschlanches  aafsitzend,  das  Ansgangsstadiam  jeder 
Entwicklang,  die  Spermatogonie  in  ihrer  Follikelbant.  Daraaf 
folgt  in  der  Figur  eine  Spermatogonie,  die  zwei  FoUikel  mit  ziem- 
lich  weit  entwickelten  Samenfftden  yon  der  Schlauchwand  weit 
abgedrángt  hat  An  der  Basis  dieser  FoUikel  liegt  je  ein  Cysten- 
kem.  Rechts  in  der  Figur  liegt  ein  FoUikel,  in  dem  die  einzelnen 
SamenfUden  noch  wenig  weit  entwickelt  und  um  eine  centrále 
Protoplasmamasse  radiftr  geordnet  sind.  Schiebt  man  zwischen  das 
Stadium  der  Spermatogonie  und  dem  rechts  in  Figur  50  darge- 
stellten  FoUikel  die  Stadien  ein,  welche  von  la  Valette  St. 
George  in  Figg.  3—7,  Tafel  XXXIV  des  XH.  Bds.  d.  Arch.  ab- 
gebUdet  hat,  só  wird  man  folgende  Reihe  erhalten. 

Die  Spermatogonie  theilt  sich  in  ihrer  FoUikelhaut.  Eine 
peripher  gelegene  Žahl  von  Zellen  liefert  eine  zweite  Haut,  die 
Cystenhaaty  um  die  flbrigen  aus  der  Theilung  der  Spermatogonie 


196  Moritz  Nussbaum: 

hervorgegangenen  Zellen  —  die  Spermatocyten  — ,  die  anfangs 
dicht  gedrUngt  den  kugel-  oder  eifórmigen  EOrper,  die  Spermato- 
gemme,  bilden  and  wíe  gesagt  von  zwei  HSlaten,  der  Cysten-  nnd 
Follikelhaut  eingeschlossen  werden.  (Je  nach  der  Species  sind 
díese  H&nte  leicht  rerg&nglich  oder  resistenter,  wie  letzteres  in 
hervorragender  Weise  bei  Bombinator  igneus  der  Fall  ist.) 

Geht  nun  innerhalb  der  Háute  die  Entwicklnng  der  Sperma- 
tocyten von  Raná  fasca  weiter,  so  gibt  jeder  derselben  einen  Tbeil 
seines  Protoplasmas  znr  Bildung  einer  centralen  Kugel  ab.  Die  Sper- 
matocyten legen  sich  alsdann  den  Wílnden  ihrer  Cystenbaut  eng  an 
and  gleiten  bei  ihrer  weiteren  Entwicklung  so  an  denselben  nach 
abwárts,  dass  alle  Kttpfe  —  die  Deriváte  der  Kerne  —  der  Mem- 
brána propria,  die  Schw&nze  —  die  Deriváte  des  Protoplasmas  — 
mit  der  vorher  centrál  gelagerten  Protoplasmamasse  gegen  das 
Lamen  gerichtet  sind. 

Das  Zwischenstadium,  wie  es  rechts  in  Fig.  50  dargestellt 
ist,  m5cbte  ich  nun  mit  dem  Zustande  vergleichen,  wie  er  von  der 
Gruppirnng  der  Samenkórper  niederer  Thiere  um  eine  Rhachis 
oder  um  eine  centrále  Protoplasmakugel  schon  iSlngst  bekannt  ist. 
Es  wird  Sache  fortgesetzter  Beobachtung  sein,  zu  entscheiden,  ob 
ein  áhniiches  Entwicklungsstadinm  auch  bei  anderen  Thieren  sich 
findet,  deren  Samenfadenbflndel  oder  Kugeln  nicht  nackt,  wie  die 
der  Wtlrmer,  sondern  in  Follikel  eingeschlossen  sind.  Die  Mem- 
branen  der  Spermatogemmen  hSherer  Thiere  wttrden  alsdann  die 
Richtung  und  Ordnnng  der  einzeinen  Samenfáden  erleichtern,  in- 
dem  diese  an  den  mehr  oder  weniger  resistenten  WUnden  entlang 
in  die  definitivě  Lage  einrttckten. 

Stellt  sich  somit  auf  diese  Weise  ein  neuer  Vergleichungs- 
punkt  her  zwischen  der  Spermatogenese  der  Wirbellosen  und  der 
Wirbelthiere,  so  wird  man  bei  fortgesetzten  Untersuchungen  auch 
geneigter  sein,  die  durch  von  la  Valette  St.  George  gegebene 
Deutung  der  einzeinen  Theile  in  den  reifen  Samenfadenbfindel  der 
Sáugethiere  zu  adoptiren,  wonach  diekeulenfórmige^vonderWand 
der  Hodencanále  ausgehende  Protoplasmamasse,  —  Spermatoblast, 
Sttltzzelle  anderer  Autoren  —  in  der  die  fertigen  Samenfáden  mit 
nach  aussen  gerichtetem  Kopf  stecken,  dem  Protoplasmarest  am 
Lumen  der  HodencanSrle  bei  Raná  fnsca  und  weiter  mit  der  cen- 
tralen Protoplasmakugel  der  Samenballen  vieler  Wtlrmer  verglichen 
werden  muss.    Der  Fusskern  dieser  keulenfSrmigen  Protoplasma- 


Ueb.  die  Yeranderangen  der  Gesobleclitsproducte  bis  zur  Eifurchung.     197 

masse  im  SHagetbierhoden  ist  dem  Cystenkern,  der,  wie  gesagt, 
ein&ch  oder  mehrfach  vorkommt  (vergl.  Figg.  6  und  7  auf  Taf.  34 
des  XII.  Bds.  d.  Arch.,  v  on  la  Válet  te  St.  George)  gleich- 
werthig;  da  beide  ans  der  Tbeilung  der  Spermatogónie  bervor- 
gehen.  Das  Follikelgewebe  ist  bei  SHagetbieren  niebt  dauerhaft 
genug,  als  dass  es  an  den  reifen  Samenfadenbttndeln  noeh  nacb- 
gewiesen  werden  kOnnte.  An  den  Spermatogonien  und  den  jfingeren 
Spermatogemmen  ist  sein  Nachweis  niebt  scbwer,  vorausgesetzt, 
dass  man  sicb  bei  der  Untersuchung  der  geeigneten  Reagentien 
bcdient  (vergl.  von  la  Valette  St.  George  d.  Areb.,  Bd.  XV, 
Tafel  XIX,  Figg.  125,  138,  140). 

Wftbrend  somit  das  Aeqnivalent  der  centralen  Protoplasma- 
kngel  oder  der  Rhacbis  in  der  Spermatogenese  niederer  Tbiere 
wenigstens  fiir  ein  Wirbeitbier  bis  jetzt  aufgefanden  ist,  wird  man 
die  der  Cysten-  und  Follikelbaut  gleichwerthigen  Tbeile  bei  vielen 
niederen  Tbieren  wohl  vergeblicb  sucben.  Bei  mancben  niederen 
Thieren  liefert  jede  Spermatogónie  durcb  Tbeilung  eineZabl  von  Zellen, 
die  sicb  alle  zu  Samenk5rpern  urobilden.  Bei  den  b^beren  kann 
man  in  einígen  F^llen  nacbweisen,  dass  aus  den  Spermatogonien 
ansser  den  Spermatocyten  noeb  die  Zellen  der  Follikel-  und 
Cystenbaut  durcb  Tbeilung  bervorgeben;  ebenso  wie  bei  den 
Weibcben  derselben  Arten  das  Ei  die  Zellen  seiner  Membrána 
grannlosa  ans  sicb  bildet,  aber  dann  innerbalb  der  Membrána 
granulosa  bis  zur  Furcbung  nacb  voraufgebender  Befrucbtung  oder 
bis  zum  Beginn  der  partbenogenetiscben  EntwJcklung  ungetbeilt 
liegen  bleibt.  Wollte  man  der  Zelle,  die  im  Hoden  nacb  Erzeugung 
der  Follikelbaut  aus  der  zuerst  nackten  ;,Spermatogonie"  bervorgebt, 

« 

einen  besonderen  Namen  geben,  so  dtlrfte  der  Ausdruck  „Spermato- 
blasť*  bier  Verwendung  finden  kOnnen;  wenn  er  niebt  frtlber  flir 
die  verscbiedenartigsten  Dinge  gebraucbt  worden  wftre.  Die  von 
von  la  Valette  St.  George  eingeftlbrte  Nomenclatur  ist  ausser- 
dem  80  bezeicbnend,  dass  sie  fOr  alle  F&lle  genltgt. 

Fttr  die  Cystenbaut  bat  die  Entstebung  durcb  Tbeilung  aus 
der  Spermatogónie  von  la  Valette  St  George  zuerst  nacbge- 
wiesen  und  eine  gleicbe  flir  die  Membrána  granulosa  des  Eies 
hypothetiscb  angenommen.  Im  XVIII.  Bde.  d.  Arcb.  babě  icb  diese 
Vermutbung  besťátigt  und  aucb  die  Follikelbaut  der  Samenfaden- 
bflndel  in  gleicber  Weise  abgeleitet.    Nacb  mir  bat  Scbneider^) 

1)  A.  Schneider,  Zoologische  Beitráge,  1883. 


198  Moritz  NuBsbanm: 

die  Entstehnng  der  Follikelepithelien  bei  Insecteneiern  in  áhnlicher 
Weise  geschildert.  Meine  Arbeit  mass,  den  Citaten  in  dem  Bache 
„das  Ei  nnd  seioe  Befrucbtung''  nach  za  schliessen,  Schneider  ent- 
gangen  sein.  A  uch  bei  Ascidien  scheint  ein  áhnlicher  Bildungs- 
modus  des  Follikelepithels  vorzakommen.  Doch  wird  man  weitere 
Berichte  von  Sabatier  und  FolM  abwarten  mttssen. 

Wenden  wir  nns  nunmehr  zar  Beschreibang  der  Weiterent- 
wickelang  eines  einzelnen  Spermatocyten,  zn  der  Hauptanfgabe 
dieses  Abschnittes. 

Der  Spermatocjt  ist  anfftnglich  eine  Zelle,  aas  Kem  and 
am5boidem  Protoplasnia  zasammengesetzt.  Bald  tritt  ein  neaer 
Bestandtheil  in  dieser  Zelle  auf,  der  zaerst  von  von  la  Valette 
St.  George^)  beschrieben  and  richtig  gedentet  worden  ist. 

Schneider')  behaaptet  zwar:  „Der  solide  Kdrper,  welcher 
in  der  Samenzelle  neben  dem  Kem  liegt,  ist  zaerst  bei  den  Nemá- 
toden  beschrieben  worden/'  Geht  man  aaf  Beicherťs^)  be- 
rtthmten  Anfsatz  zartlck,  so  findet  man  Nichts  ttber  die  Entstehnng 
and  Umbildnng  des  Nebenkemes.  Reichert  spricht  von  eíner 
Cilie,  dem  hervorkeimenden  SchwUnzchen  der  Samenzellen  bei 
Strongylas  aaricalaris,  das  sich  zaerst,  als  ein  dankler  Flecken  an 
der  Membrán  des  Keimes  haftend,  markire.  Nan  geht  aber  nie- 
mals  aas  dem  Nebenkern  der  Schwanzfaden  hervor.  Es  ist  viel- 
mehr  aneb  bei  Strongylas  aaricalaris  die  Kopfkappe,  welche  sich 
aas  dem  Nebenkern  entwickelt,  was  Reichert  aber  nichterkannt 
hat.  Die  anderweitige  hervorragende  Bedeatang  dieser  Arbeit 
wird  hierdarch  gewiss  nicht  geschmSrlert  werden.  Wenn  man  die 
Fignren  der  za  dem  Aafsatze  Reicherťs  zagehOrigen  Tafel  be- 
trachtet,  so  wUrde  man  diesem  Forscher  mit  demselben  Recbt  die 
Entdeckang  der  indirecten  Kerntbeilang  als  die  des  Nebenkemes 
in  den  Samenzellen  zaschreiben  kOnnen. 

Schon  vorhin  (pag.  179)  ist  der  Nachweis  erbracht  worden, 
dass  aach  Schneider  den  Nebenkern  and  seine  Bedeotang  bei 
den  Samenk5rpern  der  Nematoden  nicht  erkannt  hat.  In  der 
Monographie  der  Nematoden  (pag.  281)  sowie  in  dem  Buche  „das 


1)  Compt.  rend.  1882. 

2)  D.  Arch.  Bd.  III,  1867  und  Bd.  X,  1874. 

3)  Dat  £í  und  seine  Befmchtiing,  pag.  66. 

4)  Maller'8  Archiv  1847. 


Ueb.  die  Yeranderungen  der  Gesohlechtsproduote  bis  zur  Eifurohung.     199 

Ei  ond  seine  Befrucbtung''  (pag.  54)  gibt  Schneider  an,  ,,das 
ganze  Spermatozoon  kOnne  sich  in  ein  durchaus  homogenes,  fett- 
artiges  Kdrperchen  verwandeln/^  Es  wurde  gezeigt,  dass  nur  die 
Kopfkappe  fettartig  glánzend,  und  dass  am  reifen  SamenkQrper 
ausserdem  noch  Eern  und  Protoplasma  vorbanden  sei.  Die  Be- 
schreibnng  Scbneideťs  passt  nur  auf  eine  vom  Samenkttrper 
abgefallene  Kopfkappe. 

Somit  muss  ich  an  der  von  mir  gegebenen  bistorischen  Dar- 
stellung^)  festbaiten  und  dazu  behaupten,  dass  der  Nebenkern  in 
den  Samenzellen  der  Nematoden  bis  jetzt  nocb  nicbt  bescbrieben 
worde*). 


1)  D.  Arch.  Bd.  XXI,  pag.  S44. 

2)  In  ábolicher  Weise  wurde  durch  Masanori  Ogata'8  Darstellung 
(Arch.  f.  Auat.  u.  Physiol.  1883,  p.  405)  die  Geschichte  der  Entdeckung  des 
Nebenkemes  der  Drusenzellen  verdunkelt  werden.  Man  kann  jedoch  auch 
bier  den  Sachverhalt  feststellen. 

Meine  erste  Mittheilung  iiber  den  Nebenkern  der  Driisenzellen  wurde 
in  der  Sitzung  der  Niederrheinischen  Gesellschaft  vom  18.  Juli  1881  gemacht. 
Auf  dem  intemationalen  medicinischen  Congress  zu  London  hielt  ich  auf  den 
Wunsch  des  Prasidenten  der  physiologischen  Section  in  den  ersten  Tagen 
vom  August  desselben  Jahres  einen  Vortrag,  in  dem  unter  Anderem  auch 
von  dem  „Nebenkern*^  gehandelt  wurde.  Beide  Yortrage  sind,  wie  allgemein 
bekannt,  spater  gedruckt  als  sie  gehalten  wurden,  so  dass  zu  jener  Zeit  nur 
durch  miindliche  oder  briefliche  Mittheilung  Jemand  von  ihrem  Inhalt  er- 
fahren  konnte,  der  in  jenen  Sitzungen  nicht  personlich  anwesend  war. 

£s  wiirde  gewiss  fiir  die  Sache  selbst  nur  forderlich  gewesen  sein, 
wenn  Gaule  gleichzeitig  mit  mir  iiber  den  ,,Nebenkcrn'*  Untersuchuugen  an- 
gestellt  hatte.    Das  ist  aber  nicht  der  Fall  gewesen. 

Gaule  hat  im  Jahre  1880  einen  Aufsatz  publicirt:  Deber  Wiirmchen, 
welche  aus  den  Froschblutkorperchen  auswandern  (Archiv  fiir  Physiologie, 
Jahrgang  1880);  im  Jahre  1881  einen  zweiten,  worin  die  Wiirmchen  oder 
Cytozoen  von  den  Zellkernen  abgeleitet  werden  (Die  Beziebungen  der  Gytozoen 
[Wiirmchen]  zu  den  Zellkernen,  Archiv  fiir  Physiologie,  Jahrgang  1881).  In 
einer  in  Nr.  31  des  Centralblattes  fiir  die  medicinischen  Wissenschaften  1881 
erschienenen  Mittheilung  hat  Gaule  sodann  iiber  Untersuchungen  berichtet, 
gelegentlich  deren  er  die  Wiirmchen  auch  in  geharteten  Geweben  aufgefun- 
den  hatte.  Dieser  Aufsatz  trágt  die  Ueberschrift  „Kerne,  Nebenkerne  und 
Cytozoen",  und  ist  in  den  ersten  Tagen  des  August  vom  Jahre  1881  ver- 
offentlicht. 

In  dieser  letzten,  von  Ogata  ausschliesslich  citirten  Publication  balt 
Gaule  die  Cytozoen  und  Nebenkerne  fiir  identisch.  Ich  besitze  durch  die 
Gate  Gaule's  einen  Separatabzug  jener  Mittheilung  und  citire  von  der  zwei- 


200  Moritz  Nussbaum: 

Im  Jahre  1867  hat  von   la  Valette  St.  George  (d.  Arch. 
Bd.  III,  Tafel  XIV,  Figg.4,  10,  11)  den  NebenkerD  in  denSamen- 


ten  Seite  desselben,  fiinfte  Zeile  von  oben:  „Wáhrend  nun  an  vielen  der 
Nebenkerne  das  musternde  Auge  keinen  Anhalt  fiir  eine  Interpretation  dieses 
Gebildes  fíndet,  erkennt  es  an  einigen  die  Form  des  Wiirmchens.*' 

Von  diesen  Wiirmcben  bat  Wallerstein  in  einer  aus  dem  anatomi- 
Bcben  Laboratorium  zu  Bonn  bervorgegangenen  Dissertation  gezeigt,  dass  sie 
Parasiten  (Drepanidium  ranarnm)  seien.  (H.  Wallerstein,  Ueber  Drepa- 
nidium  ranaram  Ray  Lank.    Inaug.-Dissert.     Bonn  1882.) 

Somit  wQrde,  wenn  man  den  Nachweis  von  Wallerstein  anzweifelt, 
die  Prioritat  6aule's  ausser  Zweifel  sein.  Gaule^s  erste  Mittheilung  datirt 
vom  Jabre  1880;  die  meinige  aber  voní  Jabre  1831. 

6ibt  man  die  Ricbtigkeit  der  Wallerstein^suben  Behauptungen  zn, 
80  bat  6 aule  die  Nebenkerne  nicht  mit  mir  gleiohzeitig,  sondern  icb  hábe 
sie  allein  entdeckt. 

Die  Arbeit  Ogata'8  leidet  weiter  an  folgendem  bistoriscben  Irrtbnm. 
Die  Dissertation  von  C.  Scbmidt  ist  nicbt  vor  meiner  IV.  Mittheilung  iiber 
den  Ban  und  die  Tbatigkeit  der  Driisen,  sondern  nach  ihr  erscbienen. 
Sohmidt  citirt  meine  Arbeit. 

Ogata  hat  anch  na£h  anderer  Richtung  hin  den  Sachverhalt  falsch 
berichtet.  loh  hábe  die  Zellbildung  in  den  Driisen  nicht  geleugnet,  sondern 
nur  gelengnet,  dass  die  Secretion  an  die  Neubildung  von  Zellen  gebunden 
sei.  leh  hábe  znerst  an  einem  lebenden  Object,  das  durch  die  Untersuchung 
selbst  nicht  verandert  wird,  den  Driisen  des  Argalus  foliaceus,  diese  Ver- 
h&ltnisse  gepriift  und  in  derselben  Zelle  zu  wiederholten  Malen  Secre- 
tionsmaterial  sich  anháuFen  und  aus  ihr  sich  entleeren  gesehen.  In  der  Arbeit 
„Eerntheilungen  im  Pankreas  des  Hundes''  sprícht  Gaule  in  dem  Schlass- 
passus  die  Vermutbung  aus,  dass  die  Bildung  eines  so  eiweissreichen  Secrets, 
wie  es  das  Pankreas  liefert,  an  den  Untergang  von  Zellen  gekniipft  ist.  Man 
wird  sich  wohl  erinnem,  dass  diese  Vorstellung  uber  die  Bildung  der  Drusen- 
secrete  eine  ziemlich  weit  verbreitete  war.  Was  ich  zu  ihrer  Beseitigong 
beigetragen,   darf  ich  ruhig  der  gerechten  Beurtbeilung  Anderer  iiberlassen. 

Wiirden  die  Schlussfolgerungen,  welche  Ogata  aus  seinen  Beobachtan- 
gen  an  gehftrteten  Praparaten  gezogen  hat,  sich  durch  die  continuirliche  Beob- 
achtung  lebender  Drusenzellen  aufrecht  erhalten  lassen,  so  ware  durch  diese 
Arbeit  ein  Wendepunkt  in  unseren  Anschauuugen  iiber  die  Histogenese  her- 
beigefiibrt  worden.  Was  bis  jetzt  der  Thátigkeit  des  Protoplasmas  zuge- 
schrieben  wurde,  miisste  auf  Rechnung  des  Kernes  gesetzt  werden,  und  ein 
Secret  aus  den  Bestandiheilen  des  Kernes  hervorgehen. 

Auch  die  behauptete  endogene  Regeneration  einer  ganzen  Zelle  aus 
dem  Kemkorperchen  einer  alten  Zelle  ist  ausscbliesslich  durch  die  Unter- 
suchung geh&rteter  Objecte  gestiitzt. 


Ueb.  die  Verandemngen  der  Geschlechtsprodaote  bis  zur  Eifurchung.    201 

zellen  des  Meerschweincbens,  der  blauen  Schnarrschnecke  und  der 
Hainschnecke  abgebildet  and  als  solchen  benannt. 

Im  Jahre  1874  (d.  Arch.  Bd.  X)  spricht  sich  derselbe  Autor 
dabin  aas,  dass  der  Kebenkern  nicht  vom  Kem  abstamme,  son- 
dem  eine  Verdichtang  im  Protoplasma  darstelle.  Die  Literatur 
bis  znm  Jahre  1874  fíndet  man  ebendaselbst.  Was  nachher  er- 
schien,  brach te  BestUtigung:  so  die  Arbeit  von  Brunn's^)  oder 
ist  bereits  widerlegt. 

Ans  den  vorliegenden  Untersuchungen  ergibt  sicb,  dass  in 
den  Spennatocyten  neben  dem  Eern  ňoch  besondere  Verdich- 
tungen  im  Protoplasma  auftreten,  die  in  verschiedener  Form  in 
die  Zusammensetzung  der  SamenfSklen  Ubergehen.  Einige  Bei- 
spiele  werden  zur  Illustration  des  Gesagten  genůgen.  Beim  Meer- 
schweinchen  entsteht  aus  dem  Nebenkern  die  Kopf  kappe  ^).  Die 
Samenfáden  von  Stenobothrus  dorsalis  bilden  aus  dem  Nebenkern 
das  Mittelsttlek  8). 

Da  man  aber  in  beiden  Fftllen  die  Entstehnng  sowohl  die 
der  Kopfkappe  als  die  des  Mittelstlicks  aus  dem  Protoplasma 
nachweisen  kann,  so  ist  es  gleicbgttltig,  ob  man  in  allen  FáUen 
fllr  Kopfkappe  und  Mittelsttlck  eine  besondere  Verdichtung  im 
Protoplasma  des  Spermatocyten  wird  ermitteln  kOnnen;  derSchwer- 
punkt  ist  auf  die  Entstehung  dieserTheile  aus  dem  Protoplasma 
zu  legen.  Die  Entwicklung  der  Kopfkappe  von  Ascaris  megalo- 
cephala  zeigt  deutlich,  dass  es  nicht  ein  einziger  Nebenkern  zu 
sein  braucht,  aus  dem  sie  hervorgeht;  ebenso  ist  es  bekannt,  dass 
fiir  die  Anlage  des  Mittelstlicks  nicht  immer  ein  besonderer  Neben- 
kern Yorliegt,  sondern  dass  das  Mittelsttlck  einfach  als  solches, 


Bis  jeizt  hat  man  fur  diese  Anschauangen  an  lebenden  Objeoten  keinen 
Anhaltspnnkt  gefanden ;  es  spricht  vielmehr  alles  Bekannte  dagegen.  Um  so 
mehr  lag  die  Nothigung  vor,  die  von  Ogata  gezogenen  weittragenden 
Schlasse  an  einem  lebenden  Object  zu  verificiren. 

Sobliesslich  ist  der  ganze  Kernpunkt  der  Frage,  ob  Untergang  von 
Zellen  mit  Secretion  identisch  sei,  doch  nicht  verriiokt  worden;  da  selbst 
nach  Ogata's  Darstellung  die  alten  Zellen,  freilich  in  anderer  Weise,  als  ich 
es  beschrieben  hábe,  sich  immer  von  Neuem  mit  Secret  beladen.  Meine  An- 
gaben  uber  die  Haufígkeit  der  Eemfíguren  hat  auch  Ogata  bestatigt. 

1)  D.  Arch.  Bd.  XII,  pag.  528. 

2)  von  la  Yalette  St.  George,  d.  Arch.  Bd.  III. 
8)  Derselbe,  d.  Arch.  Bd.  X. 


202  'Moritz  Nuasbaum: 

die   Verbindung   zwischen  Kopf  und   Schwanzfaden   herstellend, 
entsteht. 

Anders  liegt  die  Sache  bei  den  nach  von  la  Valette  St. 
George^)  als  Modification  des  Gesetzes  der  Spermatogenese  er- 
scheinenden  Verb'áltni8sen  bei  Astacas  fluviatilis  und  bei  Helix.  Hier 
hat  keine  Betheilignng  des  ursprQnglichen  Zellkernes  an  der  Bil- 
dung  des  Zoosperms  statnirt  werden  kónnen. 

Doch  glaube  ich  an  der  Hand  eigener  Untersuchangen  die 
vorliegenden  Beobachtungen  so  denten  zu  kOnnen,  dass  aucb  die 
Samenbildung  bei  Astacns  und  Helix  dem  allgeraeínen  Gesetz,  wo- 
nach  der  Kem  zum  Kopf  des  SamenkOrpers  wird,  sich  nnter- 
ordne. 

Wir  verdanken  Grobben^)  eine  ausftthrliche  Darlegung  der 
Samenkórperentwicklung  von  Astacus.  Was  mich  veraniasste  den 
Gegenstand  einer  erneuten  Untersuchnng  zu  unterwerfen  ist  die 
bestimmte  Behauptung  sowohl  Grobben's  als  seines  Vorgángers 
auf  diesem  Gebiete,  Mecznikow^),  dass  der  Kopf  des  Samen- 
k($rpers  sich  aus  einena  neben  dem  Kem  auftretenden  Gebilde  ent- 
wickele,  wáhrend  der  Kem  selbst  zu  Grunde  gehe. 

Wenn  man  nach  dem  Stande  unserer  heutigen  Kenntnisse 
behaupten  muss,  dass  selbst  nicht  einmal  in  allen  Fállen  die  ge- 
naue  Verfolgung  der  EntwicklungsvorgSnge  der  Samenf&den  im 
Organismus  des  MUnnchens  vt^Uigen  Aufschlnss  tiber  die  Dignitat 
der  einzelnen  Theile  eines  SamenkOrpers  geben  kann,  so  ist  dies 
fllr  Astacus  besonders  zutreffend.  Man  hat  bis  jetzt  Bewegnngs- 
vorg9,nge  an  den  im  Mánnchen  vorhandenen  Spermatosomen  ^) 
nicht  beobachten  kónnen;  obwohl  sie  sicfaer  Torhanden  sein  wer- 
den. Man  kann  aber  ebensowenig  niit  Sicherheit  angeben,  welcher 
Theil  des  Samenk5rpers  die  RoUe  des  Kopfes  Ubernehmen  werde,  bis 
man  die  Vereínigung  dieses  bestimmten  Theiles  mit  dem  modificirten 
Keimbl&schen  direct  beobachtet  hat.  Ueber  diesen  Vorgang,  bin  ich 
beschUftigt  Untersuchungen  anzustellen;   glaube   aber  schon  jetzt 


1)  ebenda  pag.  502. 

2)  Arbeiten  aus  dem  zool.  Institut  der  Universitat  Wien  1878. 

8)  Citirt  bei  von  la  Valette  St.  George,  d.  Arob.  Bd.  X,  pag.  502. 

4)  Viele  Samenkorper  verandern  in  den  Generationsorganen  der  Weib- 
chen  noch  aaffallend  ihre  Gestalt;  so  die  der  Nematoden,  und  wieBertkau 
neulich  gezeigt  hat  (Sitzungs-Ber.  der  Niederrh.  Gefl.  vom  20.  Juni  1881), 
auch  die  der  Zecke,  Ixodes  ricinus. 


Ueb.  die  YeranderuDgen  der  Oeschlecbisprodncte  bie  zur  Eifurchniig.    208 

dnreh  mancbe  GrOnde  wahrscheinlich  machen  za  kOnnen,  dass  die 
SamenkOrper  des  Astacns  ebenso  wíe  die  anderer  Thiere  auB  dem 
Eern  ihren  Kopf  bilden,  und  dass  dem  von  Grobben  als  Kopf 
angesproobenen  Tbeil  nur  die  Rolle  einer  Kopfkappe  znkomiDt. 

Vom  Monat  Jali  bis  in  den  September  hinein  ist  das  Keim- 
lager  des  Hodens  —  die  Spermatogonien  —  in  lebbafter  indirecter 
Theilnng,  wie  Grobben  bereits  angegeben  hat. 

In  den  Spermatogonien  tritt  vor  der  Theilang  ein  excentriscb 
neben  dem  Kem  gelagerter  f&rbbarer  KOrper  auf  (cf.  Grobben 
pag.  37)  Fíg.  53  Sk,  der  bei  Ausbildnng  der  Kernspindel  verscbwin- 
det,  Fig.  54.  Wie  Grobben  in  Spermatogonien,  so  bat  Straš- 
barger  ^)  diesen  K5rper,  den  er  Secretkdrper  nennt,  in  Pollenmatter- 
zelien  vor  der  Tbeilang  anfgefanden,  and  die  Entstebnng  des  Secret-; 
kórpers  aos  dem  Kem  so  geschildert,  wie  Grobben  es,  gestfitzt  auf 
seine  Fnnde  bei  Homarus,  vermuthet  hatte  (1.  c.  pag.  38).  Es  mass 
besonders  betont  weřden,  dass  dieser  vor  der  Theilang  in  den 
Spermatogonien  auftretende  Abkómmiing  des  Kemes  nicht  zu  ver- 
wechseln  íst  mit  dem  Nebenkern  der  Spermatocyten.  Der  Nebenkem 
oder  die  Nebenkerne  der  Spermatocyten  entstehen  im  Protoplasma. 

Grobben  bildet  ein  Stadium  der  iudirecten  Kerntheilung  der 
Spermatogonien  (die  er  Spermatoblasten  nennt)  ab.  Bei  dem  Interesse, 
das  man  allgemein  an  der  Beschreibung  der  Eerntbeilungsbilder  nimmt 
and  mit  RUcksiebt  aaf  die  Versuche,  den  Vorgang  selbst  aaf  ein 
einheitliches  Schéma  zurtlckzufUhren  und  zu  erklftren,  m5gen  einige 
Worte  flber  die  Kerntheilung  bei  Astacus  gestattet  sein. 

Die  einzelnen  f&rbbaren  Fáden  des  Kernes  sind  winkelig  ge- 
broeben,  nicht  rundlích  gebogen,  wie  bei  anderen  Thieren  (vergl. 
Fig.  53  und  etwa  Fig.  3  oder  Fig.  41).  In  ihnen  sind  die  ein- 
zelnen Kfigelchen  deutlich  zu  erkennen,  sobald  man  die  FS.den 
isolirt  hat.  Die  FHden  weichen  auseinander  und  ordnen  sich  cen- 
trál in  einer  Spindel  (Fig.  54),  von  deren  Polen  feine  Strahlangen 
in  das  netzfórmig  angeordnete  Protoplasma  der  Zelle  ausgehen. 
Fig.  54  a  stellt  die  L&ngsansicht  der  Kernspindel,  Fig.  54  b  den 
Querscbnitt  durch  die  Mitte  derselben  dar  ^).    Die  FHden  sind  bei 

1)  D.  Arch.  Bd.  XXI. 

2)  An  geharteteD  nnd  isolirten  Spermatogonien  aus  diesem  Stadiam 
habc  ieh  die  Beobacbtang  m  wiederholten  Malen  genacbt,  dass  beim  Rollen 
in  einer  specifiaob  leiobteren  Flňssigkeit  die  Zelien  in  der  ^liingsanflichť^ 
der  Spindel  znr  Rabe  kamen,   and   dass   das  Bild  aas  der  Vogelperspeotive 


204  Moritz  Nassbaum: 

Aetacus  knrz  und,  wie  aus  Fig.  54  b  bervorgehen  dttrfte,  in  Gar- 
venzttgeD  durch  die  ganze  Mitte  ')  der  Spíndelfasern  yertheílt. 
Das  Object  íst  nicht  geeignet,  das  folgende  Stadium  mit  Sicber- 
heit  aus  dem  eben  beschriebenen  abzuleiten;  doch  kanu  auch 
hier  eine  Lttngsspaltung  der  Fáden  vorliegen,  da,  wie  Fíg.  55 
zeigt,  die  auseinander  riickenden  Faden  dttnner  sind  als  zu  der 
Zeit,  wo  sie  noch  im  Centrum  der  Spindel  lagen.  Daranf  wird 
die  Spindel  tonnenfórmig  (Fig.  56),  und  die  fárbbaren  Fáden 
rtleken  als  zwei  durchbrochene  Scbeiben  nach  den  Polen  der  Spin- 
del. Die  Strahlung  im  Protoplasma  ist  nicht  mehr  nachzuweisen. 
In  einem  folgenden  Stadium  (Fig.  57)  ist  die  friihere 
Spindel  sanduhrfórmig  geworden, .  und  die  fárbbaren  Fáden  liegen 
an  ihren  Polen;  es  erfolgt  die  Theilung  des  Kernes  (i.  e.  der 
Spindel)  und  der  Zelle.  Die  aus  den  Spermatogonien  durch  in- 
directe  Theilung  entstandenen  Spermatocyten  lassen  alsbald  neben 
dem   Eern   K   einen    excentrisch    gelagerten    hellen    K5rper  Nk 


nur  momentan  sich  dem  Auge  darbot.  Offenbar  ist  die  Anordnung  der  Theile 
eine  bestimmte,  so  dass  die  Schwerkraft  dem  Ganzen  jedesmal  eine  bestimmte 
Lage  gibt.  Es  wird  nothig  sein,  diese  Versuche  auch  an  anderen  sich  theilen- 
den  Zellen  zu  wiederholen.  leh  will  nicht  unerwahnt  lassen,  dass  diese  Er- 
Bcheinung  mir  deshalb  besonders  auffiel,  weil  kurz  vorher  Pfliiger  seine 
Beobachtungen  iiber  den  Einfluss  der  Schwerkraft  auf  die  Theilung  des 
FroBcheies  veroffentlicht  hatte.  Ob  meine  Beobachtong  zuř  Erklarnng  bei- 
tragen  konne,  miissen  weitere  Untersuchungen  lehren. 

1)  Eine  bestimmte  Žahl  von  Faden  festzustellen,  ist  wegen  der  grossen 
Žahl  unthunlich.  Selenka  hat  beim  Seeigelei  auf  eine  Gesetzmássigkeit  in  der 
Žahl  der  fárbbaren  Fáden  aufmerksam  gemacht  (Zoolog.  Unters.  Leipzig  1878). 
Strasburger  (d.  Arch.  Bd.  XXI)  hat  diese  Gesetzmássigkeit  an  vielen  Objecten 
festgestellt.  Wie  oben  gezeigt,  sind  die  Eier  der  Ascaris  megalocephala  ein 
geeignetes  Materiál  zum  Zweck  derartiger  Untersuchung.  Da  in  ihnen  nur 
vier  Fáden  vorkommen  und  bei  anderen  Zellen  wieder  eine  sehr  grosse  Žahl, 
80  ist  es  wahrscheinlich,  dass  die  sogenannte  indirecte  Theilung  durch  stetige 
Abnahme  der  Žahl  der  Fadenelemente  in  die  directe  Theilung  iibergehe.  Das 
heisst,  wenn  man  noch  Theilungsbilder  mit  nur  drei  oder  zwei  Fáden  im  Kem 
aufgefunden,  wurde  die  Reihe  bis  zur  Theilunj,^  des  einfachen  Kernkorpcrchens 
und  darauf  erfolgender  Theilung  des  Kernes  eine  continuirliche  sein.  Welcbe 
Form  die  primáře  ist,  kann  vielleicht  auf  verglcichend  anatomisčhem  Wege 
entschieden  werden.  Stellt  man  sich  mit  Strasburger  vor,  dass  die  Spio- 
delfasern  die  richtige  Lagerung  der  getheilten  Fáden  besorgeu,  so  wird  eine 
Theilung  des  Kernkorperchens  in  zwei  Theilstiicke  keiner  Spindel  bediirfen, 
die  man  bei  der  „directen"  Theilung  auch  vermisst. 


Ueb.  die  Veránderungen  der  Geschlechtsproducte  bis  zur  Eifarchung.    205 

erkennen,   der  wie  es   scheint  im   Protoplasma   enistanden  ist. 

Wenigstens  tritt  er  erst  spftter,   wenn  er  sich  vergrOdsert,   in  die 

Nfthe  de8  Kernes  (vergl.  Fig.  58  and  59).    Der  Kern  wird  walzen- 

fórmig  und   verliert   seine  Fadenstructur,    so  dass  er  frisch  ganz 

hyalÍD  ansflieht.    Der  neben  dem  Kern  entstandene  Kdrper,   der 

Nebenkern,   macht   die  Veránderungen  durch,   die  von  Orobben 

bereits  bescbrieben  sind.    Der  Kern  wird  kieiner  und  brftunt  sich 

leicbt  in  Ueberosmiumsáure  (Fig.  61).    In  Chromsáure  und  Alcohol 

oder  in  Essigsáure  uud  Alcohol  gehSlrtete  Spermatocyten  lassen  den 

Kern   erscheinen,   wie   er  in  Fig.  62    dargestellt  ist.    Fárbt  man 

die  Zelle,  so  bleibt  die  Kopf kappe  farblos ;  der  hantelf&rmige  Kern 

nimmt  Farbstoff  auf.    Bilden  sich  die  Fortsfttze  des  SamenkOrpers 

aus  dem  Protoplasma  der  Bildnngszelle,   des  Spermatocyten,  her- 

?or,   80   nimmt  der  Kernrest  gewdhnlich  schon  eine  excentrische 

Lage,    seitlich   oder  unterhalb  der  Kopfkappe  an  (vergl.  Fig.  65 

und  66,  ebenso  67).    In  Fig.  63,  nach  einem  in  Chromsáure  und 

Alcohol  gehárteten,  in  Haematoxylin  gefárbten  Práparat  gezeichnet, 

liegt    der   gefárbte  Kernrest  wie  in  Fig.  65   in  einer  Excavation 

der   Kopfkappe.     Fig.  65   k5nnte   als    der  L&ngsschnitt   des   in 

Fig.  63   Ton   oben  gesehenen  Samenk5rpers   geiten.     In  Fig.  63 

sieht   man  ansen  die  durch  die  Reagentien  verandě rten  Strahlen; 

der  ftassere  kreisfórmige  Gontour  ist  die  Orenze  des  Protoplasmas, 

der  folgende  bezeichnet  die  Kopfkappe;  im  Centrum  ist  der  Kern  ge- 

legen.    Fig.  64  zeigt  zwei  Kernreste  in  einem  frischen  SamenkOrper 

aus  dem  Vas  deferens;  Fig.  67  und  68  nur  je  einen  bei  verschie- 

denen  Ansichten.    Der  Kernrest  kommt  aber  auch  in  Form  eines 

kleinen  Stábchens  vor,  so  dass  Gestalt  und  Žahl  vielfach  variiren. 

Grobben    berichtet    hierUber   1.  c.   pag.  27:    „Gewtíhnlích    sieht 

mau  neben  dem  Samenkopf  in  den  Samenkórperchen  von  Astacus 

fluviatilis   noch   einem   stark   glánzenden  KOrper.    Derselbe  fftrbt 

sich    nicht  mit  Carmin.    leh   muss   denselben  fttr  einen  ganz  un- 

wesentlichen  Bestandtheil   ansehen,   da  er  nicht  nur  hftufig  fehlt, 

sondem   manchmal  anch  nur  aussen  dem  SamenkOrperchen  ange- 

lagert  ist.'' 

Da  man  aber  díeses  Kbrperchen,  wie  so  eben  gezeigt,  vom 
Kern  ableiten  kann;  da  es  sich  mit  Haematoxylin  fárbt,  wáhrend 
die  von  Orobben  als  Kopf  angesprochene  Kopfkappe  dies  nicht 
thut,  so  ist  man,  bis  zur  definitiveu  Entscheidung  durch  das  Stu- 
dium des  Befruchtungsvorganges  selbst,  vorláufig  nicht  genOthigt, 

AxehlT  f.  mlkrotk.  Anatomie.  Bd.  S3.  14 


206  Moritz  Nuasbaum: 

die  Spermatogenese   bei  Astacus   nach    einem  anderen  Modus  als 
dem  allgemein  gttltigen  verlaufend  anzusehen. 

Es  entwíckelt  sich  aus  einem  wahrscheinlich  ím  Protoplaama 
entstandenen  Nebenkern  (Fig.  58  Nk)  die  Kopf  kappe  (Fig.  65  K), 
der  Kern  bleibt  verdicbtet  in  der  Zelle  erhalten  (Fig.  65  Spk),  das 
Protoplasma  treibt  strahlige  Fortsatze. 

Wenn  man  sich  der  Entwicklung  der  SamenkQrper  bei  As- 
caris  megalocephala  erinnert,  so  wird  man  die  Aehnlichkeit  der- 
selben  mit  der  eben  von  Astacus  geschilderten  sofort  erkennen 
k(3nnen.  Die  Spermatosomen  von  Ascaris  haben  allerdings  keine 
strahligen  FortsSltze;  aber  es  konnte  oben  gezeigt  werden,  dass 
das  bis  jetzt  verkannte  unscheinbare  Kiigelchen  Spk  an  der  Basis 
der  Kopfkappe  K  Fig.  23  sich  nach  der  Befruchtung  im  Ei  wie- 
der  zu  einem  Kern  aufbláht,  aus  dem  es  durch  fortschreitende 
Verdichtung  entstanden  war.  Bei  Ascaris  kann  man  auch  mit 
grósserer  Sicherheit  die  Entstehung  der  Kopfkappe  aus  dem  Proto- 
plasma  nachweisen;  man  wird  hier  an  eine  Betheiliguug  des 
Kemes  bei  ihrer  Bildung  nicht  leicht  denken,  da  sie  allmáhlich 
durch  das  Zusammenfliessen  grober,  dem  Protoplasma  eingelagerter 
K5rner  entsteht.  Es  sind  demgemass  bei  Ascaris  zu  Anfang  viele 
Nebenkerne  vorhanden,  die  erst  sp3,ter  zusammen  die  Kopfkappe 
bilden;  wáhrend  bei  anderen  Thieren  die  Kopf  kappe  durch  Wachs- 
thum  eines  einzeln  im  Protoplasma  auftretenden  Nebenkernes  entsteht 

Meine  Auffassung  unterscheidet  sich  demgemass  insoweit 
von  der  Mecznikow's  und  Orobben^  als  ich  den  von  ibnen 
mit  Kopf  bezeichneten  Theil  der  Samenkorper  von  Astacus  als 
Kopfkappe  deute  und  den  von  Grobben  beschriebenen  und  in 
Fig.  33  auf  Tafel  III  seiner  Arbeit  abgebildeten  K(3rper  vom 
Kern  ableite  und  ihn  demgemass  fUr  den  Kopf  des  SamenkOrpers 
erkl&re;  mit  dem  Vorbehalt,  diese  Auffassung  durch  die  Verfol- 
gung  der  Umwandlung  des  Samenk5rpers  im  Ei  zu  prttfen. 

In  den  Figg.  69 — 75  ist  die  Entwicklung  der  Samenf&den 
von  Helix  pomatia  ausgebend  vom  Spermatocyten  (Fig.  69  a)  dar* 
gestellt  1). 

In  der  Zwitterdrflse  dieses  Tbíeres  fíndet  man  im  Juli  Sper- 
matogonien  in  indirecter  Theilung.  Auch  das  ,,SecretkOrpercbea^^ 
tritt  vor  der  Theilung  auf.     Die  FMen   im  Kern   der  aus  der 


1)  Yergh  SttzaDg8*Ber.  der  Niederrh.  Oe3.  1831,  pag.  182. 


Ueb.  die  Verandeningen  der  Oescfalechtsprodacte  bis  zur  Eifurchung.    207 

Theilnng  der  Spermatogonien  hervorgegangenen  Spermatocyten 
yerschwinden  allmUhlich ;  der  Kern  wird  granulirt,  dann  glftnzend 
nnd  in  seiner  Náhe  tritt  ein  glánzender  Nebenkern  anf.  Der 
Nebenkem  verblasst  aber  nach  nnd  nach;  er  geht  schliesslich  zn 
Grande;  man  kann  ihn  bisweilen  In  einer  Protoplasmaanháafang 
einer  Schlinge  des  Schwanzfadens  erkenncn.  Die  Umwandlung 
des  Kemes  znm  Kopf  zeigen  Figg.  71,  72,  73.  Die  letztere,  so- 
wie  Fig.  74  die  Bildung  des  Schwanzfadens,  der  vod  Protoplasma 
nmgeben  ist,  das  spáter  (Fig.  75)  eíne  Wimpermembran  am  Samen- 
faden  bildet.  In  Fig.  73—75  sind  die  Schwanzfáden  nicht  in  ganzer 
Lange  gezeichnet;  da  es  ja  hier  nur  daraaf  ankam  za  zeigen, 
dass  der  Kern  and  nicht  der  Nebenkem  znm  Kopf  des  Spermato- 
somen  werde.  Reife  Samenfáden  von  Helix  bat  Leydig  in 
seinem  Bache  „Untersachangen  zur  Anatomie  and  Histologie  der 
Thiere,  Bonn  1883"  bescbrieben  und  abgebildet,  woraaf  hiermit 
yerwiesen  sei. 

Das  in  diesem  Absehnitt  Gesagte  zasammenfiassend  wttrden 
wir  za  folgenden  Schltlssen  gelangen. 

1.  Der  Kern  einer  jeden  Samenzelle  wird  verdichtet  and 
bleibt  in  allen  F9,llen  im  reifen  Samenkdrper  erhalten.  Bei 
Samenfáden  bildet  er  den  Kopf. 

2.  Das  Umwandlangsproduct  des  Kernes  verschmilzt  bei  der 
Befrachtung  des  Eies  mit  dem  Eikern. 

3.  Das  Protoplasma  der  Samenzelle  bildet  die  Kopfkappe, 
das  Mittelstíick  nnd  die  Fortsfttze,  wo  sie  vorhanden  sind.  Das 
Protoplasma  bleibt  entweder  am5boid  beweglich  oder  erscheint  in 
yerschiedenen  Oestalten  mit  dem  Kern  vereinigt  als  Wimperzelle^). 

4.  In  vielen  Fy,llen  ist  die  Anlage  der  Kopfkappe  oder  des 
Míttelstiicks  als  besondere  Verdíchtung  im  Protoplasma  des  Sper- 
matocyten, als  Nebenkern,  za  erkennen. 

5.  Die  Kopfkappe  ist  bei  der  Befrachtang  unwesentlich.  Sie 
wird  gewtíhnlich  vor  dem  Eindringen  der  Spermatosomen  in  das 
Ei  abgeworfen.  Wo  sie,  wie  bei  Ascaris  megalocephala,  gelegent- 
lich  in  das  Ei  gelangt,  vermischt  sie  sich  mit  dem  Dotter  des 
Eies,  wie  die  tibrigen  aas  dem  Protoplasma  des  Spermatocyten 
hervorgegangen  Theile  des  SamenkíJrpers. 


1)  Vergl.  Pfliiger,    Ueber   die  Eieratocke   der    Saugethiere   und   des 
Menachen  1863,  pag.  99. 


206  Moritz  NuBsbaum: 


Erklirung  der  Abbildnngeii  anf  Tafel  IX— XI 


(Sňinmtliche  Figuren    sind   mit   der  Camera  lacída   in  der  Hohe   des 
Mikroskoptíscbes  entworfen ) 

Tafel  IX. 

Oo-  und  Spermatogenese  bei  Ascaris  megalocephala. 

Fig.  1  —  10.  Veranderungen  áes  Kérnes  der  Ureier  und  Eier  vor  der  Befruch- 
tung  auf  dem  Wege  vom  blinden  Ende  des  Eierstocks  bis  in  den  Uterus. 
Fig.  1—4     Tbeilungserscheinungcn  am  Kern. 

Fig.  1—3.    Aus  der  Eierstocksrohre  von  30/i  Durcbmesser 
einer  12  cm  langen  Ascaris  megalocepbala.    Fig.  1 
ruhender,  Fig.  2  eiugeschnurter  Kern.    Fig.  3  Ent- 
wicklung  des  Fadenapparates  im  Kern. 
Fig.  4.     Aus  der  0,1  mm  dicken  Eierstocksrohre  einer  25  cm 
langen  Ascaris  megalocephala;   in  dem  Kern  der 
Zelle  links  der  Fadenapparat,  in  der  Zelle  rechts 
die  fertige  Kernspindel  in  Profílansicht. 
Vergr.  Leitz,  horaog.  Im.  Vi2>  ^o.  I. 
Fig.  5.     Keimblaschcn  eines  Ovarialeies  aus  einer  0,32  mm  dicken 

Rohre. 
Fig.  6.     Dasselbe  aus  einer  0,48  mm  dicken  Rohre. 
Fig.  7.     Keimbláschen  eines  zur  Befruchtung  reifen  Eies  aus  einem 
0,8^  mni  dicken  Abschnitt  der  Tube. 
Vergrosserung:  Zeiss  F,  Oc.  II. 
Fig.  8,  9,  10.    Vorbereitungen    zur   Bildung   des   ersten  Richtungs- 
korpers    in    unbefruchtcten    Eiern     mit    diinner   primárer 
Dotterhiille    und    der    vom  Uterus  gelieferten  Hiillschicht. 
Vergrosserung:  Fig.  8,  Leitz,  homog.  Immers.  Vi2»  ^c.  Ol; 
Fig.  9,  Leitz,  h.  Im.  Vi2'  ^c-  ^í   ^^tS-  I^»  Zeiss,  hom.  Im. 
i/i8,  Oc.  II. 
Fig.  11.   Isolirter  Kern  eines  in  Fig.  19  dargestellten  Spermatocyten.   Vergr, 

Leitz,  hom.  Im.  Via*  ^^'  ^^^* 
Fig.  12.  Querschnitt   einer  Ovarialrohre  bei  Zeiss  A,  Oc.  II   gezeichnet     C, 
die  Cuticula;  M,  die  langen  Spindelzellen  der  Wandung;  K,  Keim- 
bláschen; R,  Rhachis. 
Fig.  18.  Ein  mit  Alcohol  und  Aether  extrahirtes,  zur  Befruchtung  reifes  Ei, 

Zeiss  F,  Oc.  II. 
Fig.  14.  Die  Hullen   eines   befruchteten  Eies   aus   dem  vorderen  Theile  des 
Uterus;  das  Ei  selbst  durch  Druck  entleert.    I  die  primáře,   II  die 
secundare  Dotterhville,  III  die  vom  Uterus  gelieferte  Hiillschicht. 


U  eb.  die  Veranderungen  der  Geschlecbtsproducte  bis  zař  Eifurchung.    209 

Fig.  16.  Ein  abortives  Ei  aus  dem  vorderen  Utemsende.    Die  Micropyle  am 

Bpitzen  Ende   sicbtbar;   Kern   polynucleolSr.    (Neben   diesen   Eiern 

aneb  andere  unbefruchtete    von    ovaler  Form;    der  Kern   derselben 

wie  in  Fig.  10.)    Vergrosserung:  Zeiss  F,  Oo.  II. 

Fig.  16.  Ainoboide  Zellen  aus  dem  0,15  mm  breiten  Abscbnitt  des  Hodens. 

Zeiss  F,  Oc.  I. 
Fig.  17 — 25.     Umwandlung   der   Spermatocyten    in    die   befnichtungsfahigen 
Samenkorper.    K  Kopfkappe;  Spk  Kern  oder  Kopf  des  Spermatosom. 
Fig.  17—20  aus  dem  Hoden. 

Fig.  19.  Nocbmalige  Tbeilung  der  Spermatocyten  in  dem 

0,83  mm  dicken  Abscbnitt  der  Hodenrohre. 
Fig.  20.  Eine  aus  der  Tbeilung  bervorgegangene  Zelle,  zer- 
quetscbt  zur  Demonstation  der  Eernform. 
Fig.  21.  Ans  dem  Vas  defereils,  kugelformiges  Spermatosom;  in  der 
Mitte  der  Kern  und  das  mit  feinen  Komchen  durchsetzte 
Protoplasma ;  an  der  Peripherie  eine  Kugelscbale  von  glan- 
zenden  groben  Eomern. 
Fig.  22—25  befruchtungsfáhige  Samenkorper. 

Fig.  22.  Aus  der  Tube  eines  jongen  Weibcbens;    Samen- 
korper obne  Kopfkappe. 
Fig.  28 — 25.    Aus  dem  Uterus  erwacbsener  Weibchen;  Sa- 
menkorper mit  Kopfkappe. 
Fig.  28.  Die  Kopfkappe  ausgedebnt. 
Fig.  24.  Die  Kopfkappe  comprimirt. 
Fig.  25.   Das  Protoplasma   des  Samenkorpers   in 
einer  indifferenten  Fliissigkeit  bei  38^  G. 
in  amoboider  Bewegung. 
Fig.  26.  Stiick  einef  0,22  mm  breiten  Hodenscblaucbes   von  innen  gesehen. 
Se,  die  innen  gelagerten  Spermatocyten;  darunter  die  langgestreck- 
ten  Zellen  der  Wand  mit  ihren  Kernen  K,    den  Protoplasmabiillen 
Pm  und  den  centralen  Fáden  F.    Gt  die  áussere  Cuticula. 


TAfel  X. 

Die  fiefruohtung  und  Furchung  bei  Ascaris  megalocepbala. 

Fig.  27.   Befruchtnngsfabiges  Ei. 

Fig.  28.  Der  Samenkorper   im  Eindringen    begriffen;    die    Keimflecke    fadig 

diflFerenzirt ;    die   primáře  Dotterhulle    faltig.     Vom  Ei  ist  nur   die 

eine  Halfte  gezeichnet. 
Fig.  29.  Der  Samenkorper  ist  eingedrungen ;  erstes  Stadium  der  Umbildung 

des  Keimblaschens  in  die  Richtungsspindel.    Vergrosserung  Zeiss  F, 

Oc.  11. 


I 


210  Moritz  NuBBbftum: 

Fig.  80.  Der  Kem  des  Samenkorpen  vergrossert  siob;  die  Bichtongsspi&del 

wird  hantelfbrmig ;  die  primáře  Dotterhulle  wird  verdiokt. 
Fig.  31.  Die  Kopfkappe  K  des  Samenkorpers  ist  abgeworfen;  der  Kem  des 
Samenkorpers  bei  Spk.  Das  erste  Ricbtungskorperchen  IRk  ist 
ausgestossen ;  der  Rest  des  Eeimbl&scbens  bei  £'.  Der  Dotter  hat 
fiich  oontrahirt  und  die  primáře  Dotterbiille  sioh  weiter  verdickt. 
Die  Ton  den  Uterindrusen  gelieferte  Hullschicht  wird  deutlich. 
Fig.  82,  88,  84.  Dasselbe  Ei  in  drei  verscbiedenen  Ansichten;  Fig.  82  zeigt 
das  Ei  mit  seinen  drei  Hiillen;  in  Fig.  88  ist  nar  die  secon- 
d&re  Dotterbiille  dargestellt;  in  Fig.  34  dnrcb  Wálzen  des  Eies  die 
aterine  Hiillscbicbt  abgestreift. 

Der  erste  Ricbtungskórper  IRk  liegt  zwiscben  primárer 
und  secundárer  Dotterbiille;  in  Fig.  32  und  83  die  vier  Faden 
nocb  sicbtbar. 

Das  Keimblascben  istin  eineEemfigur  umgewandelt,  die  eben 
halbirt  wurde;  die  eine  Hálfte  liegt  bober  als  die  andere;  in  bei- 
den  die  Spindelfasern  (acbromatiscben  Faden)  und  die  farbbaren 
Faden  (cbromatiscben  Faden)  sicbtbar;  in  Fig.  32  Ansicbt  der 
Faden  von  der  Seite. 

Der  Samenkorper  ist  in  zwei  Tbeile  zerfallen,  die  weit  von 
einander  entfernt  liegen;  boi  Spk  Kern  und  Protoplasmarest;  bei 
K  die  Kopfkappe.    Vergr.  Leitz  bom.  Im.  Vis*  ^<^*  ^< 
Fig.  85.  Die  Faden  der  zweiten  Ricbtungsspindel  in  zwei  Ansicbten;    bei  a 
sind  die  vier  farbbaren  Faden  gesondert  zu  erkennen;   bei  b  darch 
Projection  der  Tbeile  undeutlicb.    Yergrosserung  Zeiss,  bom.  Im.  Vis* 
Oc.  U. 
Fig.  86  und  37.    Abtrennung  des  zweiten  Ricbtungskorpers;  in  Fig.  36 
ist  der  Kern  des  zweiten  Ricbtungskorpers  nocb  in  Zusammenhang 
mit  dem  defínitiven  Eikern;  in  Fig.  37  ist  die  Trennung  erfolgt.   Der 
zweite  Ricbtungskórper  liegt  ionerbalb  der  secundáren  Dotterbiille. 
Der  Kern  oder  Kopí  des  Samenkorpers  bat  die  „mbende" 
Kemform  wieder  angenommen  Spk. 

Die  Kopfkappe  K   ist   in  Fig.  36  nocb  in  einem  kleinen  Rest 
Yorbanden;  in  Fig.  37  nicbt  mebr  zu  erkennen. 

Der  Dotter  D  bat  sioh  stark  oontrabirt  und  scbwimmt  frei  in 
dem  Perivitellin  P.  Die  Einlagerungen  im  Dotter  (cf.  Fig«  27)  sind 
vollig  gescbwunden. 
Fig.  88,  39,  40.  Die  Annáberuug  und  Yerscbmelzung  von  Ei-  und  Sperma- 
kern.  Fig.  88  stellt  nur  den  Dotter  mit  den  beiden  Kernen  dar; 
in  Fig.  89  ist  die  secundáre  Dotterbiille  stark  gefílltelt;  in  Fig.  40 
ist  diese  Hiille  glatter  von  der  verdickten  primaren  Dotterbiille  ab- 
gehoben  und  das  erste  Ricbtungskorpercben  darům  besser  sicbtbar. 
Fig.  41—47.  Die  erste  Furcbung  auf  dem  Wege  der  indirecten  Kemtbeilung. 
Fig.  41.  Die  farbbaren  Faden  bei  Leitz  Via»  ^^  ^^^  gezeicbnet. 


Ueb.  die  Veranderungen  der  Gesohlechtsprodaete  bis  zur  Eifurohung.    211 

Fig.  42.  Beginiiende  Sonderung  der  Schenkel  der  Fadenfigur  (nar 
der  Dotter  gezeiohnet).    Leitz  Vi2f  ^^*  ^* 

Fig.  43.  Ei  von  oben  gesehen;  die  Strahlung  im  Protoplasma  und 
vier    nach    Aussen   offene   Sohenkelpaare   der   Fadenfigur. 

Leitz  Vi2»  ^^'  ^* 

Fig.  44.  Ei  Yon  Torn  gesehen;  die  vier  SchenkelpaarC)  die  Kem- 
spindel  und  die  Strahlung  deutlich.    Leitz  ViSf  ^^'  I- 

Fig.  46.  Ein  anversehrtes  Ei  aus  demselben  Stadium;  Kemfígur 
von  oben  gesehen.     Leitz  Vi2>  ^^'  ^* 

Fig.  46.  Ei  im  Beginn  der  ersten  Durchfurohung.  Es  haben  sich 
die  dicken  Faden  der  Figur  48  und  44  gespalten  und  so 
•  umgelagert,  dass  die  offenen  Seiten  der  Sohenkelpaare  in 
den  beiden  Kernhálften  einander  zugekehrt  sind.  Die 
ffSpindel**  ist  abgeplattet,  tonnenformig  geworden;  die 
Strahlung  im  Protoplasma  deutlich.  Die  zwei  unteren 
Sohenkelpaare  lassen  sich  bei  anderer  Lagemng  des  Eies 
ebenfalls  in  vier  auflosen.    Yergr.  Leitz  ^/^g,  Oc.  L 

Fig.  47.  Vorbereitung  zur  zweiten  Furchung;  Kerníigur  in  einer 
der  beiden  ersten  Furchungskugeln.  Das  erste  Richtangs- 
korperchen  in  der  Zeichnung  slohtbar,  das  zweite  liegt  an 
der  Trennungsflache  der  Furchangskugeln,  ist  aber  nicht 
dargestelit.  Wie  im  Text  hervorgeboben,  bleiben  beide 
Riohtungskorperchen  bis  zur  deutlich  entwiokelten  Wurm- 
gestalt  des  Embryo  in  ihrer  Lage  erhalten.  Vergrosserung : 
Leitz  Vi29  Oc-  I-  (^Í6  nterine  Hiillschicht  ist  durch  Wálzen 
des  Eies  abgestreift.) 
Fig.  48.  Kemfigur  mit  vier  fárbbaren  Fadeuschenkeln  in  einer  Furchungs- 

kugel  aus  einem  spateren  Stadium.    Yergr.  Leitz  V129  ^c*  ^* 

Tafel  XL 

Entwicklung  der  Samenkorper  bei  Raná  fusca,  Astaous 

fluviatilis  und  Helix  pomatia.    —    Die  indirecte   und  maulbeer- 

fdrmige  Kerntheilung.  —  Der  Nebenkern. 

Fig.  49.  Die  Anlage  der  Geschlechtsdriisen  (Hoden  und  Ovarien)  bei  Raná 
fusca  von  der  Bauchfláche  aus  gesehen.  Lange  des  Embryo  1,4  cm. 
(Vergl.  d.  Arch.  Bd.  XVIII,  pag.  3.)  WG,  Woirscher  Gang;  G, 
Gescblechtszelle ;  St,  Kern  des  Stromagewebes,  dessen  Zellgrenzen 
der  Einfachheit  halber  in  die  Zeichnung  nicht  eingetragen  wurden. 
Aus  der  Mitte  der  schon  von  Figmentzellen  durchsetzten  Platte 
zwischen  den  zukiinftigen  Geschlechtsdriisen,  dem  Mesovarium  oder 
Mesorchium,  erhebt  sich  das  Mesenterium,  das  in  der  vorliegenden 
Figur  nicht  dargestelit  ist. 


212  Moritz  NuBsbaum: 

Fig.  60.  Aas  dem  Hoden  der  Raná  fusca  im  Monat  August:  zut  Démon- 
stration  der  Umlagerung  der  (rechts  im  Bild)  zuerst  um  eine 
centrále  Protoplasmakugel  in  ihrem  FoUikel  gruppirten  Samenkorper. 
Die  beiden  weiter  entwickelten  Follikel  mit  dem  basalen  Cystenkem 
enthalten  die  Samenkorper  zu  geetreckten  Biindeln  geordnet;  die 
Kopfe  der  Samenfaden  sind  gegen  die  Wand  des  Hodeusohlauches, 
die  friiher  centrále  Protopí asmamasse  des  Follikels  gegen  das  Lumen 
des  Schlauches  gerichtet.  In  dicsem  Stadium  werden  die  Follikel 
Bohon  durch  jungen  Nacbwuohs  —  Spermatogonien  in  ibrer  Follikel- 
haut  —  von  der  Scblauchwand  abgehoben.  Ck  Cystenkern,  Fk  Fol* 
likelkem,  Sg  Spermatogonie,  H  Hodenschlanchwand.  Yergr.  Zeiss  F, 
Oo.  II. 
Fig.  51.  Zwei  Spermatogonien  aus  dem  Hoden  von  Raná  fusca  im  Monat 
Juni,  um  das  Yorkommen  der  Maulbeerform  des  Kernes  —  links  in 
der  Figur  —  am  Anfang  der  Spermatogenese  zu  illustriren.  (Der 
Kem  der  Zelle  rechts  hat  viele  f&rbbare  Fadensohlingen  entwickelt : 
Begrinn  der  indireoten  Kerntheilung.)  Vergr.  Leitz,  hom.  Im.  Vi2f 
Oc.  I. 
Fig.  52.  Indirecte  Kerntheilung  einer  Spermatogonie  innerhalb  der  Follikel- 
haut.  Fk  Follikel Icern,  H  Membrána  propria  des  Hodenschlauchee. 
Vergr.  Leitz,  hom.  Im.  Vi2»  ^o*  í- 
Fig.  53 — 68.    Entwicklung  der  Samenkorper  bci  Astaous  fluviatilis. 

Fig.  53 — 57  aus  dem  Monat  Juli.  Fig.  53  Spermatogonie  in  Vor- 
bereitung  zur  indirecten  Kerntheilung.  Neben  dem  Kem 
ein  „Secretkorper". 
Fig.  54  a.  Spermatogonie  mit  Kernspindel  und  Fadenapparat.  Fig.  54  b, 
dieselbe  Zelle  von  oben  gesehen;  der  „Secretkorper"  iai 
nicht  mehr  nachzuweisen. 
Fig.  55—57  weitere   Stadien   der   indirecten   Kem-   und   der  Zell- 

theilung. 
Fig.  58^68  aus  dem  Monat  September. 

Fig.  68  Spermatocyt  mit  Kern  K  und  Nebenkem  Nk. 
Fig.  59—62  fortschreitende  Veranderangen  des  Kernes 
und  Nebenkemes;  der  Kem  bildet  einen  oder  zwei  ver- 
dichtete  Kluropen;  der  Nebenkem  vergrossert  sich  und 
wird  kronenformig.  Fig.  58,  69,  60  frisch  im  Blutserum 
desselben  Thieres;  Fig.  61  Ueberosmiumsaurepraparat, 
Fig.  62  Chromsaure,  Alcohol,  Haematoxylin. 
Fig.  63.  Ein  reifes  Samenkorperchen  mit  Chromsaure,  Al- 
cohol und  Haematoxylin  behandelt  von  oben  gesehen.  Aussen 
die  zusammengeklebten  fadenartigen,  in  frischem  Zastande 
strahlenformigen  Fortsatze;  dann  der  Gontour  des  Proto- 
plasmamantels,  der  Contour  der  Kopfkappe  und  centrál  der 
gefarbte  Rest  des  Kernes,  des  Kopfes  des  Samenkorpers. 


Ueb.  die  Veranderungen  der  Geschlcchtsprodaote  bis  zur  Eifurchang.    218 

Fig.  64.  Samenkorper  aus  demYas  deferens  mil  0,l<>/onebero8iniam- 
saare  iixirt.  Profílansicbt;  im  Innéren  des  Protoplasma- 
korpers  oben  die  Kopfkappe,  an  der  Basis  derselben  zwei 
gebraante  Kliimpcben,  Kemreste. 

Fig.  65.  Sameokorper  aus  dem  Yas  deferens  in  Chromsaure  und 
Alcohol  gehártet,  mit  Haematozylin  gefarbt.  An  der  Basis 
der  Kopfkappe  ein  gefarbter  Kemrest. 

Fig.  66.  Profílansicbt  eines  frischen  Samenkorpers  aas  dem  Hoden; 
links  Yom  Nebenkem,  der  die  definitivě  Form  der  Kopf- 
kappe noch  nicht  angenommen  hat,  der  glánzende  Kemrest. 

Fig.  67  und  68.     Samenkorper  aus  dem  Vas  deferens  friscb.    Fig.  67 
im  Profil,  Fig.  68  von  oben  geseben.    In  Protoplasma,  yon 
dem  die  Fáden  ausgeben,  centrál  und  nacb  oben  gericbtet 
die  Kopfkappe,  daneben  der  Kernrest. 
Fig.  69 — 76.  Entwicklung  der  Samenfaden  bei  Helix  pomatia. 

Fig.  69  a,  b,  c.  Drei  verschiedene  Entwicklungsstadien  von  Sper- 
matocyten;  bei  c  tritt  neben  dem  Kem  ein  kleiner  ring- 
formiger,  glanzender  Nebenkem  auf ;  der  Nebenkem  ist  in 
Fig.  72  noch  eben  sichtbar,  in  Fig.  73  nicbt  mebr  nach- 
zuweisen;  aus  dem  Kern  hat  sich  (Fig.  71  ff.)  der  siohel- 
formige  Kopf  entwickelt;  an  diesen  setzt  sich  (Fig.  73) 
der  von  Protoplasma  umgebene  Schwanzfaden,  der  nicht 
in  ganzer  Lange  gezeichnet  ist. 

Fig.  74.  Spermatosom  mit  aufgerolltem  Schwanzfaden.  Yergrosse- 
rung  Zeiss  F,  Oo.  L 

Fig.  75.  Kopf  und  oberer  Theil  des  Schwanzes  eines  reifen  Samen- 
fadens  bei  Zeiss  F,  Oc  III. 


au  Ph.  Bertkau: 


(Au8  dem  anatomischen  iDstitut  der  Universitat  Bonn.) 

Ueber  den  Bau  und  die  Funktion  der  sog.  Leber 

bei  den  Spinnen. 

Von 
Dr.  Ph.  Bertkaa  in  Bonn. 


Hierzn  Tafel  XII. 


Obwohl  seit  dem  Anfange  díeses  Jahrbunderts  die  „Leber^^ 
der  Spinnen  wiederbolt  und  von  nambaften  Zoologen  und  Anatomen 
znm  Gegenstand  ibrer  Forecbnngen  geoiacbt  wurde,  so  blieben 
dennocb  mancberlei  Fragen  zn  erledigen,  znmal  da  die  wenigsten 
Forscher  zu  einer  Ubereinstimmenden  Ansicbt  Uber  ihre  Bedeutung 
gelangten.  Durcb  Plateau  (Recherches  sur  la  strnctnre  de 
Tappareil  digestif  et  sur  les  pbénoménes  de  la  di* 
gestions  chez  les  Aranéldes  dipneumones  in  Bull.  Acad. 
roy.  de  Belgique  (2)  XLIV  Nr.  8)  ist  zwar  die  physiologiscbe 
Seite  dieser  Frage  zu  einem  gewíssen  Abschluss  gebracht  worden, 
indem  Plateau  mit  tiberzeugender  Scbftrfe  nachwies,  dass  diese 
Drtise  ein  verdauendes  Ferment  liefere  und  daber  eber  dem 
Pankreas  als  der  Leber  der  Wirbeltbiere  gleicbzustellen  sei,  und 
meine  Versuche  baben  die  Ricbtigkeit  der  Plateau 'scben  Angaben 
der  Hauptsacbe  nacb  bestiltigt.  Weniger  befriedigend  sind  da- 
gegen  nacb  meinen  Erfabrungen  Plateau'8  Bemtthungen  um  die 
Erforschung  der  morpbologiscben  VerhUltnisse  unserer  Drtise  ans- 
gefallen. 

Indem  icb  nun  auf  den  folgenden  Blilttern  einige  der  von 
mir  gewonnenen  Resul^te  der  Oeffentlichkeit  ttbergebe^),  bin  icb 
mir  der  Lttckenbaftigkeit  meiner  Mittbeilung  wobl  bewusst.  A  ber 
indem  icb  an  gebOríger  Stelle  ani  die  nocb  zu  erledigenden  Fragen 
binweise,  erf&brt  Jeder,  wo  eine  spUtere  Untersucbung  einzusetzen 


1)  Eine  vorláafíge  Mittheilang  s.  im  Zool.  Ans.  Nr.  95,  S.  548. 


Ueber  den  Bau  nnd  die  Funktion  der  sog.  Leber  bei  den  Spinnen.    215 

hatf  ond  so  gebe  ích  mich  denn  der  HofiFnnng  hin,  dass  anoh  in 
dieser  nnyoUkommenen  Fonn  meine  Arbeit  kein  gaoz  unwichtiger 
Beitrag  zu  uDseren  KenntnisseD  von  der  Anatomie  und  Physiologie 
der  Gliederfllsser  sein  wird. 


A.  Der  Bau  der  ^^Leber^^. 

Die  gr^beren  anatomiseh-topographisehen  VerbUtnisse  sind 
in  Edrze  die  folgenden.  Der  grOssere  Theil  der  Leber  liegt  in 
der  RttckenhUlfte  des  Hinterleibes,  nnmittelbar  bis  unter  die  Haat 
desselben  reichend,  den  Darm  allseitig  nmbUllend,  aber  anf  seiner 
nnteren  Seite  nnr  in  dttnner  Scbicbt  entwickelt  und  durch  das 
Rtlckengef&ss  in  zwei  symmetrische  H&lften  getbeilt;  ein  kleineres 
Stttck  liegty  durch  die  SpinngefSsse  und  Geschiechtsorgane  yon 
der  oberen  Partie  getrennt,  als  ein  medianer  Lappen  an  der  Bauch- 
Beite.  Seítlich  kann  sich  der  Bttckenlappen  bis  zur  Berttbrung 
mit  dem  Bauchlappen  ausdehnen,  ohne  indessen  mit  demselben  zu 
Tcrschmelzen.  Bei  einigen  Arten  (der  Gattung  Epeira  z.  B.),  wo 
sich  das  Herz  nicbt  unmittelbar  an  die  Mekenhaut  anschmiegt, 
schliessen  die  beiderseitigen  Hálften  der  Leber  ttber  dem  Bttcken- 
gef&88  zusammen,  dieses  vollkommen  verdeckend,  und  im  vorderen 
Tbeile,  da  wo  das  Herz  sich  nach  unten  umbiegt,  sind  bei  den 
meisten  Arten  kleinere  Partien  der  Leber  zwischen  dieses  und  die 
EOrperbedeckung  eingeschoben.  Der  L&nge  nach  sind  auf  jeder 
Hálfte  durch  die  von  dem  Herzen  ausgehenden  (2)  oder  zu  dem- 
selben  zurllckftLhrenden  (1—2)  GefAsse  3  (Tristicta)  oder  4  (Tetra- 
sticta)  Furchen  eingedrflckt,  Ton  denen  die  2  hinteren  seichter 
and  ktirzer,  die  1—2  vorderen  tiefer  und  iSnger  sind.  Ausserdem 
wird  die  Leber  von  den  DorsoTcntralmuskeln  durchsetzt,  welche 
namentlich  bei  manchen  Thomisiden  (Artanes  z.  B.)  zwei  durch 
einen  betráchtlichen  Theil  des  Hinterleibes  sich  erstreekende  Lftngs- 
septen  bilden,  durch  welche  von  dem  dorsalen  Lappen  der  Leber 
eiu  Mittelsttick  und  zwei  Seitenflttgel  abgeschnitten  werden. 

Schon  bei  der  Betrachtung  mit  einer  Lupe  zeigt  die  Leber 
an  ihrer  Oberfl&che,  wie  man  dieselbe  durch  Entfemung  eines 
Sttickes  der  Hinterleibshaut  bloss  legen  kann,  drei  yerschiedene 
Bestandtheile : 

1.  Mehr  oder  Weniger  regelm&ssige  Halbkugeln^die  in 
verschiedenen  NOancirungen  gelb  oder  braunroth,  selten  grun  oder 


ai6  Ph.  Bertkan: 

weisB  geftlrbt  sind  nnd  einen  dnnkleren  Centraltheil  nmscbliessen. 
Der  Zwischenraam  swíschen  diesen  Halbkugeln  ist  ausgefllllt  mit 

2.  einem  fast  glashellen  Gewebe,  in  welchem 

3.  feine,  reicbverastelte  Kanftle  mit  weissem,  seltener 
braunem  Inhalt  Yerlaufen.  —  Das  Mikroskop  lOst  dieses  Bild  da- 
hin  auf,  dass  sicb  die  Halbkugeln  als  die  letzten  blinden  Ver- 
zweigungen  der  eigentlichen  DrttsenBchráuche  darstellen.  Das  nnter 
2  erwftbnte  Gewebe  spannt  sicb  zwischen  den  einzelnen  ScblSliichen 
ans  und  hat  den  Charakter  von  zelligem  Bindegewebe ;  die  in  ihm 
verlaufenden  Kan&le  erweisen  sicb  als  Malpighi^scbe  Oefásse. 
Demgemltos  zerfállt  der  morpbologiscbe  Tbeil  dieses  Aufsatzes  in 
drei  Abscbnitte. 

1.  Die  eigentliche  Drttse. 

Die  eigentlicbe  Drtlse  bestebt  ans  einem  System  von  Blind- 
scblftuchen,  die  mit  einander  und  in  letzter  Instanz  mit  dem  Darm- 
kanal  kommuniziren.  In  dem  ttber  dem  Darm  gelegenen  Tiieil 
lassen  sicb  bei  allen  von  mir  untersucbten  Arten  jederseits  zweí 
Hauptgftngo  unterscbeiden,  als  deren  Verástelungen  die  meisten 
der  ttbrigen  FoUikel  anzusehen  sind,  der  nnter  dem  Darm  ge- 
legene  Lappen  enthált  nnr  einen  Hauptkanal.  Das  Lumen  dieser 
wie  der  von  ihnen  sicb  abzweigenden  Scbl&ucbe  ist  weder  in  ibrem 
ganzen  Verlanfe  das  gleicbe,  noch  von  vom  nacb  binten  regelmSssig 
zn-  oder  abnebmend,  wecbselt  vielmebr  in  ganz  nnregelm&ssiger 
Weise,  und  diese  Unregelm^ssigkeit  ist  nicbt  allein  durch  den  Ur- 
sprung  sekundHrer  Ausstfllpungen  bedingt;  vgl.  Fig.  2  und  3.  Im 
Allgemeinen  aber  ist  das  Lumen  der  Drttsenfollikel  als  ein  sehr 
weites  zu  bezeicbnen,  und  alle  mir  bisber  zu  G^sicbt  gekommenen 
Abbildungen  (Wasmann,  Blanchard,  Plateau)  geben  eine  nn- 
rícbtige  Vorstellung  biervon. 

Eine  Frage,  deren  zuverlftssige  Beantwortung  mir  viele 
Schwierigkeiten  gemacbt  bat,  ist  die  nacb  der  Zábl  der  Ans- 
mttndungsstellen  dieser  Drilse  in  den  Darm.  Treviranus  (Ueber 
den  inneren  Bau  der  Aracbniden)  gab  dieselbe  bei  Amaurobins 
auf  4,  Wasmann  (Beitr^ge  zur  Anatomie  der  Spinnen,  in  Ab- 
bandl. . .  berausg.  von  dem  naturw.  Verein  in  Hamburg.  I.  S.  132  ff.) 
und  Blancbard  (L'organisation  du  régne  animal)  von  grossen 
Terapbosiden  eben  so  boch  an,  w&brend  Dugés  (in  Guvieťs  rěgne 
animal)  bei  Nemesia  caementaria  deren  8  auffand.  Nacb  Plateaa 


Ueber  den  Bau  und  die  Funktion  der  8og.  Leber  bei  den  Spinnen.    217 

(a.  a.  o.)  ist  die  Normalzahl  4  (er  giebt  diese  ausdrticklich  an 
Yon  Tegenaria,  Amaurobius  und  Clubiona);  bei  Argyroneta  Bind  6, 
nnd  bei  Epeira  8  vorhanden;  Schimkevitsch  (Zool.  Anz.  Nr.  82, 
S.  236)  fand  aneb  bíer  4  Hauptmlindangen  der  Leber. 

leh  weiss  Bicht,   auf  weiche  Weise  die  genannten  Anatomen 
die  angegebenen  VerhUltnisse  ermittelt  baben;   bei   den  grdsseren 
Teraphosiden,  vielleieht  auob  den  grossen  anslándisehen  Sparassi- 
deoy   Lycosiden  nnd  Epeiriden  mag  sich  der  Darm  ans  der  nm- 
gebenden   Lebermasse   heraussch&len   lassen;    bei  allen   von   mir 
nntersacbten  einheimischen  Arten,  Atypns  uod  Tegenaria  atrica  nich! 
aasgenommen,  Í8t  mir  dies  nie  geluDgen.    Sobald  ich  in  die  N&he 
der  Yon  faqt  allen  meinen  VorgUngern  erwábnten  Erweitemng  des 
Darmes  in  der  vorderen  Hálfte   des  Hinterleibes   gekommen  war, 
gehčrte  jede  Trennung  der  Leber   vom  Darm  zu  den  UnmOglicb- 
keiten,   and  es  liessen  sich   innerhalb  gewisser  Grenzen  beliebig 
riele  Mttndnngsstellen  der  Leber,  d.  h.  Stellen,  an  denen  die  Drttse 
fest  am  Darm  bing,   heransrechnen.    Um   nun   ttber   diese  Frage 
doeh  zar  Klarheit  zu  gelangen,   verfertigte  ich  von  verschiedenen 
Arten  (Tegenaria,  Trochosa,  Artanes,  Segestria)  Schnittserien,  die 
mir  dann  zeigten,  dass  in  gewissem  Sinne,  wenigstens  bei  den  ge- 
nannten Gattnngen,  von  einer  bestimmten  Žahl   von  Mttndungen 
der  Drilse  nicht  die.Rede  sein  kann.    Ntolich  der  Darm,  der  mit 
engem  Lnmen  darch  den  Cephalothoraxstiel  getreten  ist,  erweitert 
sich   nnter   gleichzeitiger  Wendung   nach   oben   betr&chtlich,   nnd 
seine  Wandang  nimmt  zugleich   eine  drtisige  Beschaffenheit  an, 
indem  dieselbe  ein  Zellenepithel  entwickelt  Uhnlich  den  „flaschen- 
fórmigen".  Zellen   aus   dem  Epithel  der  Leberschl&uche;  s.  unten. 
Dann  bildet  er  rechts  und  links,  sowie  an  seiner  Oberseite  zahl- 
reiche,    kleinere  und  grOssere,   einfache  nnd  verzweigte,  Ausbuch- 
tungen,  weiche  letztere  eben  Theile  der  „Leber"  darstellen.   Unter 
ihnen  zeichnen   sich  immer  zwei  nach  hinten  gelegene  durch  be- 
sondere  Entwickelung  aus;   sie  setzen  sich  in  je  einen  der  oben 
erwfthnten  HauptkanHle,  und  zwar  in  den  dem  Rllcken  gen&herten 
fořt   and  kOnnen  als  das  eine  Paar  der   beiden  von  den  Autoren 
erwáhnten    Ausflihmngsgange  gelten.    Hierauf  verengt  sich   der 
Darm,    verliert  die   drOsige  Beschaffenheit  seiner  Wandung   und 
nimmt  dann  rechts  und   links  je   einen   engen  und  lángeren  Ans- 
fflhrungsgang  auf,   in  dem  sich  unter  UmstUnden  Exkremente  von 
derselben  Beschaffenheit  wie  in  dem  Enddarm  und  in  der  Kloake 


218  Ph.  Bertkau: 

vorfinden.  Oas  Paar  dieser  Ansftthrungs^nge,  das  unzweifelhaft 
dag  zweite  der  von  Treviranns,  Wasmann  u.  8.  w.  erw^hiiten 
ist,  nnterscheidet  sich  von  dem  vorhergehenden  nicht  nnr  darch 
sein  engeres  Lumen,  sondern  auch  durch  díe  histiologische  Be- 
schaffenheit  seíner  Wandnng,  die  mit  der  des  Dannes  an  dieser 
Stelle  ttbereínstimmt  und  sogar  feine  Fasero  erkenoen  l&sat,  die 
ich  als  Maskelfasern  in  Anspruch  nehrne.  —  Von  hier  an  verengt 
sich  der  Darm  noch  mehr;  sein  Epithel  wird  b5her,  die  Zellen  ab- 
gerundet  kegelfórmig  und  gruppenweise  bald  huher,  bald  niedriger, 
80  das8  sein  Lnmen,  das  anf&nglich  ein  gerader  Cylinder  war, 
jetzt  zickzackfórmig,  bald  enger,  bald  weiter,  verlauft,  und  die  Ex- 
kremente, die  in  dem  yorderen  Theile  einen  zusammQnhángenden 
Strang  bilden,  hier  in  die  kleinen  Brocken  zerlegt  werden,  die 
sich  in  der  Kloake  vorfinden;  vgl.  Fig.  2  und  8.  —  Bei  Segestria 
ist  der  Unterschied  zwischen  den  beiden  Paaren  von  Ausftthrungs- 
gángen  am  geríngsten,  indem  auch  das  hintere  Paar,  das  sich 
ttbrigens  hier  auch  dicht  an  das  erste  anschliesst,  ein  weites  Lumen 
und  eine  drilsige  Beschaffenheit  seiner  Wandung  hat 

Der  unter  dem  Darm  gelegene  Theil  der  Drtise  hllngt  ganz 
vorn,  fast  unmittelbar  hinter  dem  Cephalothoraxstiel  mit  dem  Darm 
zusammen. 

Somit  Iftsst  sich  in  gewissem  Sinne  sagen,  dass  die  Leber 
fllnf  Ausfahrungsgánge  hábe:  einen  unteren  und  zwei  Paar  seit- 
lioher,  mehr  nach  hinten  gelegener.  Und  in  der  friihesten  Jugend 
soheinen  dies  die  einzigen  zu  sein.  Wenigstens  giebt  Lejdig 
(Zum  feineren  Bau  der  Arthropoden,  in  Mttller's  Archiv  1855,  S.  452) 
von  jungen,  aus  dem  Eiersack  genommenen  Lycosen  an,  dass  die 
Leber  nur  ftLnf  Lappen  hábe;  wahrsoheinlich  ist  der  unpaare  Lappen 
der  untere.  Aber  daneben  dlirfen  wir  nicht  vergessen,  einmal^  dass 
der  ganze  Darm  fast  zwischen  dem  Hinterleibsstiel  und  dem  eraten 
Paar  jener  AusfUhrungsg&nge  die  drilsige  Beschaffenheit  der  Leber 
hat  und  femer,  dass  er  eine  grosse  Anzahl  von  AusstUlpungen, 
deren  jede  als  ein  LeberfoUikel  zu  gelten  hat,  bildet.  Beide 
Punkte  werden  tlbrigens  von  Schimkevitsch  angedeutet  (a.  a. 
O.  S.  236):  „Les  eellules  de  ťestomac  postérieur  —  so  nennt  er 
den  erweiterten  Theil  des  Hinterleibsdarmes  —  sont  tout  á  fait 
pareilles  aux  jeunes  eellules  de  la  glande  abdominale  (foie) .... 
Le  foie  8'ouvre  dans  1'estomac  postérieur  par  4  oonduits  latéranx 
et  par  un  conduit  inférieur  et  impair.   Quelques  aciní  viennent 


Ueber  den  Bau  and  die  Funktion  der  80g.  Leber  bei  den  Spinnen.     219 

8*oiivrir  isolément,  ohacun  ďeax  par  un  conduit  speciál, 
á  la  partie  supérienre  de  restomac/' 

Bevor  ich  nan  znr  DarlegUDg  der  von  mir  ermittelten  feineren 
Stmktar-Verháltnisse  der  Drtise  flbergehe,  halte  ich  es  nicht  flir 
fiberflfissig,  den  Weg  anzngeben,  anf  dem  ich  zu  den  gewónnenen 
Resnltaten  gelangt  bin.  Nachdem  ich  gefhnden  hatte,  dass  Ueber- 
osminms&ure  nnd  Chromsánre  nnr  schwer  eindringen  nnd  nur  eine 
dttnne  oberfl&chliche  Schicht  znr  Anfertigiing  feincr  Schnitte  ge- 
schickt  machen,  versnchte  ich  absoluten  Alkohol  als  HUrtungsmittel 
and  erzielte  hiennit  einen  relativ  gnten  Grád  von  Hárte.  Ans  Al^ 
koholmateríal  hábe  ich  sowohl  Schnittserien,  denen  die  Originále 
za  Fig.  2  nnd  3  angeh()ren,  als  anch  feinere  Schnitte  durch  kleinere 
Stttcke  angefertigt,  deren  einer  in  Fig.  4  dargestellt  ist  —  Anch 
sei  hier  noch  einmal  daran  erinnert,  was  von  den  verschiedensten 
Aatoren,  die  sich  mit  der  Histiologie  der  DrUsen  bescháftigt  haben, 
and  znletzt  nnd  am  vollstándigsten  von  M.  Nnssbaum  (dieses 
Archiv  Bd.  XXI,  S.  296  ff.)  bewiesen  ist.  Anch  das  mikroskopische 
Bild  der  Spinnenleber  ist  ein  anderes  bei  einem  frisch  gefUtterten 
nnd  einem  hnngemden  Thier,  ein  anderes  in  der  guten  Jahreszeit 
and  im  Winter.  Der  Schildernng  des  feineren  Banes  hábe  ich 
frisch  eingefangene  nnd  getOdtete  Exempláre  des  Frtihlings  nnd 
Sommers  zn  Grunde  gelegt,  die  wohlgen'áhrt  waren.  Die  Aende- 
mngen,  welche  die  verschiedenenErnahrongsznstílnde  an  derDrUse 
hervorrnfen,  hábe  ich  nicht  verfolgt. 

Die  Tnnica  propria  der  Drttse  ist  nngemein  zart;  Keme  hábe 
ich  in  ihr  nicht  mit  Bestimmtheit  wahrnehmen  k5nnen,  da  es  mir 
nicht  gelang,  ein  grósseres  Stttck  zu  isoliren.  Die  secernirenden 
Zellen,  welche  diese  T.  propria  auskleiden,  sind  zweierlei  Art 
Die  einen,  eifbrmig  nnd  kleiner,  sitzen  mit  breiter  Basis  der  T. 
propria  anf.  Ihr  Inbalt  besteht  fast  ansschliesslich  ans  dicht  ge- 
drUngten,  ferblosen,  fast  gleichgrossen  Kngeln,  deren  meiste  ganz 
homogen  sind;  nnr  hier  nnd  da  hat  die  eine,  seltener  mehrere, 
einen  fein  grannlirten  Inhalt;  mít  Haematoxylin  fárben  sie  sich 
blan,  nnd  zwar  intensiver  als  ein  anderes  Element,  mit  Ansnahme 
der  Keme  des  Bindegewebes.  Zwischen  diesen  Zellen  kommen 
grossere,  flasohen-  oder  kenlenfOrmige  vor,  die  mit  dttnnem,  oň 
&denfttrmigem  Fnss  der  T.  propria  aufsitzen,  nnd,  sich  zwischen 
den  ersteren  hindnrchzwángend,  ttber  dieselben  hinansragen  nnd 
aiob  tlber  ihnen  znsammenschliessen,   anf  diese  Weise  allein  die 


220  Ph.  Bertkau: 

innere  H5hlong  der  DrUsenfoIIikel  begrenzeDd.  Es  sind  díese 
kenlenfórmigen  Zellen  die  einzigen  zelligen  Elemente,  welche  bis- 
ber,  wenn  auch  in  anvollkommener  Weise,  aus  nnserer  Drttse  be- 
schrieben  wurden;  vgl.  Plateau  a.  a.  O.  S.  43 f.,  PÍ.  I,  Fig.  28-32. 
Der  Inhalt  dieser  Zellen  ist  weit  mannigfaltiger,  als  der  der  ersteren 
Art.  Aasser  dem  farblosen  flttssigen  Plasma  enthalten  sie  n&mlich 
folgende  geformte  Bestandtbeile :  An  der  Basis  íinden  sieh  ftusserst 
kleine  kugelige  Eórperchen,  die  gew5hnlich  so  dicht  gedi^ngt 
sind,  dass  sie  diesen  Theil  ganz  nndarchsiehtig  machen,  wenn  der 
Schnitt  nicht  sehr  dllnn  ist.  Nach  der  Spitze  za  treten  kleinere 
nnd  grdssere  5lartige  TrOpfcben,  bisweilen  zn  mehreren  an  ein- 
ander  gelagert  und  dann  oft  in  einer  grOsseren  Kugel  eingeschlosseny 
auf.  Endlich  findet  sich,  gewOhnlich  auf  den  centralen  Theil  der 
Endhftlfte  beschránkt,  bisweilen  aber  anch  peripherisch  zwischen 
die  FetttrOpfchen  reichend,  eine  Unmasse  kleiner  s&olenfórmiger 
Krystalle  in  diesen  flaschenfOrmigen  Zellen  vor.  Das  grUnliche, 
gelbe,  lederfarbene  oder  rothe  Pigment,  das  der  ganzen  Drflse  ihre 
charakteristische  Farbe  verleiht,  ist  ebenfalls  anf  diese  Zellen  be- 
sehrftnkt,  und  zwar  anf  deren  Spitzentheil,  wo  es  diffus  im  Plasma 
yertheilt  ist,  sich  aber  auch  an  die  Fetttr5pfchen  und  Krystalle 
bíndet;  die' dem  Basaltheil  der  Zellen  genftherten  Fetttropfen  und 
Krystalle  sind  ungef&rbt. 

Der  Zellkem  lásst  sich  in  beiden  Zellenarten  wegen  der 
tlbrígen  geformten  Inhaltsmasse  nur  schwer,  meist  erst  nach  llingerer 
Einwirkung  von  Essigsfture,  wahrnehmen.  Er  ist  im  Vergleich  za 
den  oft  riesenhaften  Zellen  der  zweiten  Gruppe  klein,  oval,  mit 
kleinen  KemkOrperchen,  und  liegt  an  der  Basis,  durch  den  Ubrigen 
Inhalt  meist  an  die  Wand  gedrftngt;  einen  Unterschied  zwischen 
den  Kernen  beider  Zellenarten  hábe  ich  nicht  wahrgenommen. 

Meine  Bemfihungen,  die  chemische  Nátur  und  physiologische 
Bedeutung  der  verschiedenen  Inhaltstheile  beider  Zellenarten  za 
ermitteln,  haben  zn  keinem  befríedige\iden  Resultate  geftlhrt,  und 
ich  beschrlbike  mich  daher  auí  die  Angabe,  wie  sie  sich  verschie- 
denen  Reagentien  gegenttber  rerhalten. 

Dass  sich  die  grossen  hellen  Kugeln  in  den  kleineren  Zellen 
mit  Hftmatoxylin  rasch  und  stark  blau  f&rben,  wurde  schon  oben 
angegeben;  mit  Ueberosmiums&ure  br&unen  sie  sich,  aber  nioht 
rascher  als  auch  die  Bestandtbeile  der  anderen  Zellen.  In  Aetber 
nnd  Alkohol  sind  sie  unlOslich,  in  Glycerin  und  Wasser  zerfállen 
sie  sehr  rasch. 


Ueber  den  Bau  and  die  Funktion  der  sog.  Leber  bei  den  Spinnen.    221 

Die  kleinen,  staubartigen  Etlgelchen  an  der  Basis  der  flaschen- 
fórmígen  Zellen  schw&rzen  sich  mit  Ueberosmiumsáare  in  kurzer 
Zeit  Was  die  Krystalle  in  denselben  Zellen  anlangt,  so  ist  es 
mir  auffallend,  dass  kelner  der  bisherigen  Beobachter  sie  erwáhnt; 
ich  hábe  sie  fast  bei  allen  von  mir  daraufhin  untersuchten  Arten 
gefnnden  (Amaarobius,  Pardosa,  Trochosa,  Tegenaria,  Hasarins, 
Misamena,  Pbyllonethis,  Theridium  tepidarioram)  and  zwar  sowohl 
im  frischen,  als  auch  in  dem  durch  Alkohol  gehUrteten  Gewebe. 
Plateaa  (a.  a.  O.  S.  105)  fand  in  der  durch  Maeeration  eines 
Sttickchens  der  Leber  gelieferten  Flfissigkeit  „eine  ungeheure 
Menge  kleiner  Krystalle",  die  er  hernách,  S.  131,  von  Tegenaria 
und  Ai^yroneta  als  rhomboidische  Tafeln  beschreibt.  Aber  diese 
Krystalle  stammen  nach  ihm  aus  den  Malpighi*schen  Gefássen  und 
unterscheiden  sich  ausserdem  durch  ihre  Gestalt  hinl&nglich  von 
den  hier  besproohenen;  vgl.  Plateau's  Fig.  87  mit  unserer  Fig.  4. 
BiBweilen  sind  mehrere  dieser  Krystalle  in  eine  kugelige  oder 
elliptische  helle  Blase  eingeschlossen;  ihre  Form  ist  eine  lange 
(gerade?  quadratisché  oder  rhombische?)  S&ule.  Bei  Theridium 
tepidariorum  sah  ich  auch  einzelne  Krystalle,  die  hohl  zu  seín 
Bchienen,  wie  es  von  Hams&urekrystallen  bekannt  ist.  Essigsllure, 
Aether  und  Alkohol  greift  sie  nicht  an,  dagegen  sind  sie  in  Wasser 
litolich,  und  ein  geringer  Zusatz  von  Wasser  zu  einer  der  genann- 
ten  Fltlssigkeiten  genttgt,  um  sie  zum  Verschwinden  zu  bringen. 
In  dieser  leichten  L5slichkeit  mag  wohl  der  Hauptgrund  liegen, 
dass  sie  bisher  der  Aufmerksamkeit  entgangen  sind.  Bei  der  ftlr 
mích  wenigstens  bestehenden  grossen  Schwierigkeit,  eine  gr^ssere 
Menge  rein  darzustellen,  hábe  ich  ttber  ihre  chemische  Nátur  nichts 
ermitteln  k5nnen. 

Ich  will  hier  nicht  unterlassen,  auf  eine  gewisse  Ueberein- 
stimmung  hinzuweisen,  die  im  Bau  der  Spinnenleber  und  der 
Leber  gewisser  Grustaceen  und  Gasteropoden  besteht.  M.Weber 
(dies.  Archiv  XVII,  S.  385  ff.)  zeigte,  dass  die  Leber  von  Asellus, 
Porcellio,  Typhloniscus,  Gammarus  und  Astacus  zweierlei  (oder  gar 
dreierlei)  Zellen  hat,  und  dasselbe  konnte  Barfurth  (ebenda  XXII, 
S.  473  ff.)  fbr  Arion  und  Helix  nachweisen.  Beiden  gelang  es 
aach,  die  Funktion  der  beiden  Zellarten  --  von  den  „Ueserve- 
zellen''  und  „Kalkzellen"  sebe  ich  hier  ab  •—  zu  ermitteln.  Bei 
aller  sonstigen  Verschiedenheit  sind  die  „Fermentzellen^'  in  diesen 
Fftllen  kleiner  und  sitzen  mit  breitem  Fuss  auf  der  Tunica  propria 

ArchlT  f.  mlkroflk.  Anatomie.   Bd.  S8.  X5 


222  Ph.  Bertkan: 

der  DrUse,  die  „Leberzellen"  sind  grosser,  mehr  in  die  Lange  ge- 
streckt  aud  am  Ende  gewdhnlich  keulig  angeschwolleD.  Ebenso 
enthált  nun  die  Spinnenleber  zwei  Zellsorten,  and  vom  rein  mor- 
phologischen  Standpunkte  aus  lassen  sich  die  kleinen,  die  hellen 
Kugeln  enthaltenden,  den  ,yFermentzellen'S  die  grosseren  den  ,,Leber- 
zellen^'  der  Grustaceen  und  Gasteropoden  vergleichen.  Ob  aber 
die  Aehniícbkeit  Uber  die  Gestalt  hinansgeht,  das  konnte  leh,  wie 
ich  nochmals  wiederholen  will,  nicht  entscheiden.  Bei  A  typu b 
finden  sich  in  gewissen  Zellen  gelbgrttne,  stark  gltozende  Ktigel- 
chen,  die  darch  Wasser  nnd  Glyzerin,  nicht  aber  durch  Aether 
oder  Alkohol  extrahirt  werden  und  wahrscheinlich  Fernienttr5pf- 
chen  sind.  Indessen  weicht  Atypus  ttberhanpt  von  den  úbrigen 
Yon  mir  untersuchten  Arten  soweit  ab,  dass  diese  Gattung  wohl 
eine  besondere  Darstellung  verlangt,  die  ich  in  der  besseren  Jahres- 
zeit  bei  reicherem  Materiál  liefern  zu  k5nnen  hoffe. 

Der  Inhalt  in  dem  DrUsenlumen  ist  ein  verschiedener.  Fast 
za  jeder  Zeit  finden  sich  in  den  verschiedenen  Theilen  der  Drfise, 
selbst  in  dem  erweiterten  Stttck  des  Darmes,  Anhaafungen  jener 
gr5sseren  und  kleineren  gefárbten  KttgelcheUy  die  einen  wesent- 
lichen  Bestandtheil  des  Inhaltes  der  liaschenfórmigen  Zeilen  aus- 
machen,  und  zwar  kommen  sie  hier  in  demselben  Zustande  ?or, 
wie  in  den  Drlisenzellen.  Die  aufgenommene  Kahrung  prUsentirt 
sich  auf  den  Qaerschnitten  gehárteter  Exempláre  als  eine  schwach 
gelbliche  oder  rosafarbeue  br5ckelige  Masse,  in  der  kleine  R5ni- 
chen  dicht  aneinandergelagert  sind.  Befinden  sich  beide  Massen 
zugleich  in  dem  DrUsenlumen,  so  nimmt  die  Nahrung  das  Centram 
ein.  Endlich  kommen  uoch  unregelmassígey  gewóhnlich  aber  ei> 
fórmige  Ballen  in  dem  DrUsenlumen  vor,  die  aus  einer  hellen 
Grnndmasse  bestehen,  der  kleine  und  kleinste  Kttgelchen  ein^e- 
bettet  sind  und  die  durch  einen  gewOhnIich  grUnen  Farbstoff  ge- 
fárbt  sind.  leh  sehe  diese  Balien  als  den  als  unbraachbar  aos- 
geschiedenen  Theil  der  Nahrung  an.  In  den  hinteren  Ausfitlhrangs- 
gangen  der  Leber  und  dem  darauf  ťolgenden  Darmabschnitt  finden 
sich  ahulichOi  aber  zu  grosseren  Brocken  zusammengeballte  Massen. 

2.   Das  Zwischengewebe. 

Das  Zwischengewebe,  welches  die  einzelnen  FoUikel  der 
DrUse  und,  wie  ich  hier  sofort  hinzusetzen  will,  die  Malpighi^schen 
Gefásse,  unter  eiuander  nnd  mit  dem  Darm  verbindeti   ist,  soweit 


tJeber  den  Baa  and  die  Funktion  der  sog.  Leber  bei  den  Spinnen.    228 

ich  sebe,  yon  keinem  meiner  Vorgftnger  beobachtet  worden.  Nar 
6 rabe  (Einige  Resultate  aus  UnterBuchangen  Uber  die  Anatomie 
der  Araneiden,  in  Mlllleťs  Arebiv  1842,  S.  296  ff.)  deutet  es  bei 
Argjroneta  in  unvoUkommener  Weise  an.  Hier  besebránkt  er 
(S.  299)  námlich  den  von  Treviranas  (a.  a.  O.)  fttr  die  Leber 
gewáblten  Namen  „FettkOrpeť'  auf  das,  was  nach  Hinwegnahme 
der  sexcernirenden  Gef&sse'*,  der  „blinden  Ausi&ufer  des  Darm- 
kanals''  und  „Blutgefíisse''  tibrig  bleibt,  nnd  sieht  in  diesem  Re- 
sidamn  erst  das  Analogon  des  FettkOrpers  der  Insekten.  Wie 
weit  Grabe  sich  eine  richtige  Vorstellung  von  diesem  „Fett- 
kOrper*^  gebildet  batte,  l&sst  sich  b^i  dem  apboristischen  Cbarakter 
seiner  Mittbeiiung  nicht  beartbeilen. 

Ausser  von  Grnbe  wird  neben  den  DrilsenfoUikeln 
ein  j,Fettk()rper^  yon  Niemand  erw&hnt.  Wasmann  (a.  a.  O. 
S.  145)  nennt  die  ganze  Leber  nFetikOrper**  und  Iftsst  sie,  nach 
Aasscblass  der  Malpigbi'schen  Kanále  und  Blutgef&sse,  nur  aus 
den  mit  dem  Darm  zusammenhangenden  Drttsens&ckcben  besteben; 
Plate  a  n  kennt  ausser  den  DrttsenfoUíkeln  nur  noch  die  Malpigbi'- 
Bcben  Gefásse.  Um  das  erwftbnte  Zwischengewebe  zur  x\nscbauung 
zu  bringen,  bedarf  es  keines  anderen  Verfahrens,  als  welches  oben 
zam  Studium  der  ganzen  Driise  empfoblen  wurde,  und  es  gilt  anch 
von  ibm,  dass  es  nacb  dem  Emábrungszustande  des  Tbieres  ein 
verschiedenes  Ausseben  und  eine  verscbiedene  Entfaltung  zeige. 

Fig.  4  ist  nach  einem  wohlgenilhrten  Exempláre  von  Amau- 
robina  ferox  gezeicbnet.  Die  verbáltnissmSLssig  grossen  Zellen 
sind  polygonal,  bald  rechteckig,  bald  unregelm&ssig,  und  entbalten 
einen  grossen  elliptiscben  Kern  mit  feineren  und  grQberen  Gra- 
nalis;  namentlich  wenn  man  die  verscbiedene  GrOsse  dieser  Zellen 
und  der  Epithelzellen  der  DrttsenfoUikel  in  Betracbt  ziebt,  fállt 
die  bedeutende  GrOsse  der  Kerne  des  Zwiscbengewebes  noch  mehr 
auf.  Das  Protoplasma  der  Zellen,  fein  granulirt,  umgiebt  zunUchst 
den  Kern  nnd  strablt  von  diesem  in  netzartígen  Streifen  nach  der 
Wand  aus,  um  die  es  ebenfalis  einen,  wenn  auch  vielfacb  unter- 
brocbenen  Belag  zu  bilden  scheint.  Durch  dieses  Netzwerk  wer- 
den  die  zarten  Zellwánde  vielfach  verdeckt  und  wird  die  Deut- 
lichkeit  der  Zellgrenzen  verwischt. 

Bei  Atypus  (und  auch  Eresus?)  ist  dieses  Zwischengewebe 
nor  wenig  entwickelt  und  lM«st  die  Zusammensetzung  aus  Zellen 
nieht  deutlich  erkennen.    Hieran  ist   bauptsáchlich  der   Umstand 


224  Ph.  Bertkaa: 

Schuld,  dass  dasselbe  von  einer  Uninasse  kleinerer  tind  grOsserer 
Kugein  von  konzentrischer  SchichtuDg  darchsáet  ist;  s.  Fig.  5. 
Diese  Kugein  sind  weder  in  Wasser,  Glyzerin,  uoch  Alkohol,  noch 
Aether,  noch  Alkalien,  noch  in  einer  der  von  mír  versuchten  Sauren 
lOslich.  Aaf  Zusatz  von  Wasser  und  Essigsáure  ward  die  Scbich- 
tung  undeutlicher ;  Kalilauge  lS,8st  sie  umgekehrt  schftrfer  her- 
vortreten.  Mit  Osmiumsaure  scbwUrzen  sie  sich  rasch  nnd  intensiv, 
und  mit  Jod  fárben  sie  sich,  gleich  Glykogen,  nach  einiger  Zeit 
braunroth.  Ob  hier  eine  (unl5sliche)  Modifikation  von  Glykogen 
oder  was  ftir  ein  Kí5rper  vorliegt,  kann  ich  nicht  entscheiden. 
Nach  Zeichnungen,  die  ich  frliher  von  mit  Essigsáure  behandelter 
Leber  von  Eresns  angefertigt  hábe,  kommen  bei  dieser  Gattung 
dieseiben  KQrper  vor,  was  ich  nicht  mit  Sicherheit  behaupten- 
kann,  da  ich  augenblicklich  kein  Materiál  von  derselben  hábe. 

Wáhrend  das  Zwischengewebe  im  Allgemeinen  den  beschrie- 
benen  Charakter  hat,  nimmt  es  an  einigen  Stellen  eine  besondere 
Beschaffenheit  an.  Zunachst  sei  hier  erwUhnt  der  im  vorderen 
Theile  des  Hinterleibes  gelegene  grosse  Sinus  zwischen  dem 
Rtlckengefáss  nnd  der  Leber.  An  dieser  Stelle  umgiebt  das  in 
Rede  stehende  Gewebe  die  blinden  Enden  der  eigentlichen  Driise 
in  einfacher  Schicht  und  bildet  ein  regelmUssiges  dickwandiges 
Pflasterepithel  mit  rundlichem,  scharf  granulirtem  Kern  mit  Kern> 
kOrperchen  und  einem  klaren  Inhalt,  in  dem  nur  2—3  kleine 
Tr5pfchen  bemerkbar  sind.  Dasselbe  Ansehen  bietet  sich  in  der 
Nachbarschaft  der  gr5sseren  Blutgefásse  dar,  die  im*  vorderen 
Theile  des  Herzens  die  Verbindung  zwischen  diesem  und  den 
Athmungsorganen  herstellen. 

In  der  Umgebung  der  Kloake,  wo  das  Zwischengewebe  sicli 
zwischen  dieser,  den  beiden  Sammelg3.ngen  der  Malpighi^schen 
Gefásse,  dem  Darm  und  den  Drtisenfollikeln  ausspannt,  hat  es 
wiederum  eine  andere  Beschaffenheit,  indem  es  kleinzelliger  irnd 
dickwandiger  geworden  ist.  Hier  sind  in  manchen  Zellen  Bllscbel 
feiner,  nadelťOrmiger  Krystalle  abgelagert;  oft  dehnt  sich  ein 
solcher  Krystalibtlschel  Uber  mehrere  Zellen  aus.  In  unmittelbarer 
Nachbarschaft  des  Darmes  haben  Komplexe  von  4—5  Zellen  eine 
drilsige  Beschaffenheit;  sie  mtinden  in  den  Darm  und  scheiden 
wahrscheinlich  die  glashelle  Umhtlllungshaut  ab,  welche  die  Koth- 
ballen  umgibt.  Eine  femere  Eigenthlimlichkeit  besteht  darín,  dass 
sich  die  Muskelfasern   der  Kloake   und  des  Darmes   mit  feinen. 


Ueber  den  Bau  nnd  die  Funktion  der  sog.  Leber  bei  den  Spinnen.    225 

bisweilen  verftstelten  Enden  zwischen   dieses  Oewebe   erstrecken, 
worflber  bei  den  Malpighťschen  Gefássen  mehr. 

Endlich  mass  ích  nodfder  bei  niascben  Arten  vorkommen- 
den  AblageruDg  einer  feink^rnigen,  weisseD  Substanz  in  den  der 
oberflILchlichen  Schicht  des  gesammten  Drlisenkdrpers  angeb(5rigen 
Zellen  Erwahniing  thun.  Am  verbreítetsten  nnd  massenhaftesten 
sind  diese  Ablagerungen  in  den  Familien  der  Epeiriden,  Tetra- 
gnathiden,  Therídiaden,  Thomisiden;  fehlen  aber  auch  den  Lyco- 
siden  nnd  Agaleniden  nicht  ganz,  z.  B.  bei  Tegenaria  domestica, 
wo  sie  aber  auf  einen  kleinen  Umfang  beschránkt  sind.  Bei  den 
Epeiriden  sind  sie  schon  den  Hltesten  Zergliederern  aufgefallen; 
bei  Misnmena  vatia  bildet  diese  weisse  Masse  eine  dicke,  zusammen- 
bangende  Scbicht  iiber  den  ganzen  Rttckenlappen  der  Leber. 
Dagés  (nach  Wasmann)  verlegt  den  Sitz  dieser  Ablagerung  in 
eine  besondere  Schicht,  wSlhrend  Wasmann  (a.  a.  O.  S.  148)  sie 
in  den  Drttsens&ckcben  selbst,  und  zwar  an  dem  abgernndeten 
Gipfel  findet,  worin  ihm  Plateau  (a.  a.  O.  S.  46)  beipflichtet. 
Ueber  ihre  Natnr  ftnssert  Wasmann,  dass  sie  ans  „formlosen, 
kornigen  Massen  bestehen,  die  sich  in  Aether  I5sen,  also  wohl 
einen  fettartigen  Stoff  ansmachen'^  Plateau  bestUtigt  auch  diese 
Augabe  Wasmann's,  und  fUgt  noch  hinzu,  dass  bei  Epeira-Arten 
die  ganzen  Biindschlánche  der  Oberfl&che  von  diesem  ^Fette**  er- 
ftílit  seien  (S.  83).  leh  glaube  nun,  dass  hier  eine  Verwechselung 
mit  dem  an  der  Rasis  der  ílascbenfbrmigen  Drtlsenzellen  gew5hn- 
lich  abgelagerten  Stoff  vorliegt.  Wenigstens  hábe  ich  nach  tage- 
langem  Einlegen  des  Hinterleíbes  von  Meta,  Ziila,  Epeira,  Tetra- 
gnatha,  Pachygnatha  und  anderen  Arten  in  Aether  nie  die  geringste 
Spor  einer  Extraktion  dieser  weissen  Substanz  bewirkt.  Auch  das 
ftossere  Ansehen  derselben  ist  nicht  das  von  Fett.  Bereits  Leydig 
(a.  a.  O.  S.  384)  beschreibt  sie  als  „sehr  kleine,  lebhafte  Molé- 
kularbewegnng  zeigende  Pl9.ttchen  oder  Flimmerchen^S  und  ich 
kanu  dem  noch  hinzuitlgen,  dass  sie  bei  den  Arten  wenigstens, 
wo  sie  nicht  den  irisirend.en  Metallglanz  zeigt,  ganz  das  charak- 
teristische  Aussehen  der  K($rperchen  hat,  die  den  weissen  Inhalt 
der  Kioake  ausmachen  (Ktlgelchen,  die  gewQhnlich  zn  zwei  und 
zwei  80  nebeneinander  gelagert  sind,  dass  eine  8-Figur  entsteht}. 
Trligt  man  vorsichtig  diese  Schicht  ab  und  behandelt  dieselbe  dann 
mit  rauchender  Salpetersaure  und  Kalilauge  auf  die  bekannte 
Weise,  so  erhalt  man  die  Purpurfárbung  des  Guanin  etc.    Káli- 


226  Ph.  Bertkau: 

lauge  nnd  Salzsfture  machen  sie  rasch  verschwinden,  Aetzammoníak 
dagegen  nicht.  Aas  der  SalzsáurelOsung  kry  stali  isiren  nach  dem 
VerduDsten  die  baumartigen  Krystallgruppen  aus,  díe  bei  der 
gleichen  Behandlung  des  Guanín  sich  bilden.  —  Aas  allen  diesen 
Erscfaeinungen  ziehe  ich  den  Schluss,  dass  diese  weisse  Masse 
keine  fettartíge  Substanz,  sondern  Guanin  oder  ein  dem  Gnanin 
nahé  verwandter  E5rper  ist.  Ich  gebe  zn,  dass  ich  den  vollen 
Beweis  nicht  geliefert  hábe,  da  ich  eben  kein  Mittel  gefunden 
hábe,  nm  diese  weisse  Masse  von  der  letzten  Spur  des  ttbrígen 
Gewebes,  das  ebenfalls  Guanin  enthált,  zu  trennen. 

Noch  eine  andere  Erscheinang  spricht  daítir,  dass  wir  es  hier 
mit  der  Ansscheidnng  eines  fttr  den  Stoffwechsel  nicht  weiter  ver- 
wendbaren,  nnd  nicht  mit  der  Ablagernng  eines  Reservestoffes  za 
thun  haben,  wie  es  die  Fette  docb  im  norroalen  Verlaufe  sind. 
Das  enorme  Wachsthnm  der  Eierst5cke  zur  Zeit  der  Fortpflanzang 
findet  anf  Kosten  der  Leber  Statt,  die  um  diese  Zeit  auf  einen 
geringen  Bruchtheil  ihres  frtiheren  Volums  rednzirt  ist.  Aber  diese 
Reduktion  erstreckt  sich  nicht  auf  die  in  Rede  stehenden  Massen, 
die  vielmehr  um  diese  Zeit  und  nach  dem  Eieriegen  noch  an  Um- 
fang  zunehmen. 

Wenn  ich  vorhin  sagte,  dass  der  weisse  Stoff  ftir  den  Stoff- 
wechsel nicht  weiter  verwendbar  zu  sein  scheine,  so  schliesst 
dies  nicht  aus,  dass  er  ftlr  das  Leben  der  Thiere  doch  noch  eine 
und  vieileicht  wichtige  Rolle  spiele.  Und  so  ist  es  in  der  Tbat, 
indem  er  wesentlich  zur  charakteristischen  Zeichnung  der  Arten 
beitrágt  Das  weisse  Kreuz  auf  dem  Hinterleibsrttcken  der  Epeira 
diademata,  das  dieser  Art  ihren  VulgUrnamen  eingetragen  bat, 
entsteht  z.  B.  dadurch,  dass  an  den  betreffenden  Stellen  in  der 
Haut  kein  Pigment  abgelagert,  wie  schon  Leydig  hervorhob, 
únd  dass  hier  die  weisse  Scbicht  durch  die  durchsichtige  Haut 
hindurchschimmert;  an  den  fibrigen  Stellen  wird  sie  durch  die 
anders  geiUrbten  Hautpigmente  verdeckt.  So  ist  es  auoh  bei  den 
Ubrigen  Arten,  wo  inimer  erst  der  M^ngel  eines  Hautpigmentes 
die  tiefer  gelegene  Schicht  síchtbar  werden  lásst.  In  biologischer 
Hinsicht  ist  daher  bei  diesen  Spinnen  der  Fall  áhnlich,  wie  bei 
der  Raupe  von  Attacus  Pernyi,  von  der  Leydig  (Bemerknngen  flber 
die  Farbe  der  Hautdecke  ...  bei  Insekten,  dies.  Archiv  XII,  S.  538) 
nachwies,  dass  die  pr&chtigen  Spiegelílecken  ebenfalls  in  ihrer 
untersten  Schicht  einen  Stoff  enthalten,  der  wahrscbeinlich  Guanin 


Ueber  den  Bau  und  die  Fnnktion  der  sog.  Leber  bei  den  Spinnen.    227 

Í8t.  Es  bleibt  ttbrigens  noch  za  antersuchen  ob  der  Unterscbied 
zwiscben  der  einfach  weissen  Farbe  bei  anseren  Epeira-Arten  und 
den  irisirenden  Farben  vod  Zilla,  Tetragnatha,  PacbygDatba,  aus- 
l&ndiBchen  Meta  nud  ArgyrodeH  auf  einer  Htofflicben  Verscbieden- 
heit  beraht.  Da  es  bekannt  ist,  dass  den  Schuppen  von  Alburnus 
Incidas  ibr  Glanz  durch  eine  VerbinduDg  von  Quanin  mit  Kalk 
verlíeheD  wird,  so  mOchte  ctwas  áhnliches  auch  bei  Zilla  u.  8.  w. 
Statt   haben. 

Beyor  ich  diesen  Gegenstand  verlasse,  seien  mír  einige 
Worte  Uber  die  allgemeine  Nátur  dieses  „Zwiscbengewebes^'  ge- 
stattet  Es  kanu  keinem  Zweifel  uuterliegen,  dass  es  den  „Fett- 
kOrper",  die  „Fettzellen'^  u.  s.  w.  der  tlbrigen  Arthropoden 
Tertritt  Es  zeicbnet  sicb  vor  dem  gewOhnlicheD  Fettkorper  aber 
einmal  dadurch  aus,  dass  es  zwiscben  und  um  die  Blindsácke  des 
Darmes  ein  iast  lUckenloses  Gerilst  herstellt  und  dann  dadurch,  dass 
68  sicb  nur  zwiscben  diesen  (und,  wie  gleich  weiter  ausgefUhrt  wer- 
den  wird,  zwiscben  den  Malpighi'schen  GefSlssen)  ausspannt:  auf 
die  iibrigen  Orgáne,  nanientlich  die  Spinngefasse  und  Geschlechts- 
drtisen,  greift  es  nicht  Uber.  Gerade  durch  dieses  eigenthttniliche 
doppelte  Verhalten  kommt  die  Vereinigung  der  AusstUipungen  des 
Darmes  za  einer  kompiikten  Masse,  der  Leber,  zu  Stande. 

3.  Die  Malpigbi'schen  Gefásse. 

In  dem  vorher  bescbriebenen  Zwischengewebe  verlaufen  nun 
die  Malpighi^scben  Gefásse.  Dieselben  besitzen  eine  kernhal- 
tige  Tunica  propria,  die  von  den  exzernireuden  Epithelzellen  aus- 
gekleidet  ist.  Letztere  haben  einen  ovalen  Kern  mit  KerukQrper- 
chen;  ibr  biassgelbes  Protoplasma  entbSilt  eine  grosse  Anzahl 
kleioer  rundlicher  KQrner,  die  sich  namentlich  zwischen  Kern  und 
Lamen  dichter  drángen.  Wohl  durch  zeitwcilig  eintretende  Dehi- 
scenz  der  Zellwandung  gelangen  dieselben  dann  in  das  Lunien  der 
Gefásse,  das  von  ihnen  nmnchmal  prali  angeťUllt  ist.  Sie  sind 
hier  in  einer  klaren  Fltlssigkeit  suspendirt,  die  sie  aber  wegen 
ihrer  grossen  Menge,  da  sie  das  Liebt  stark  brecben,  bei  auf- 
fallendem  Licbte  milchweiss,  bei  durchfallendem  schwarz  er 
8cheinen  lassen.  Kohleasaures  Lithion  lost  die  K5rperchen  auf. 
Die  Fltlssigkeit,  in  der  sie  suspendirt  sind,  verdunstet  sehr  rasch, 
and  sie  bleiben  dann  als  ein  weisses  Pnlver  zurttck.  Bei  Atypus 
(and  nach  Wasmann   bei    den   grossen  Teraphosiden)   sind   sie 


228  Ph.  Bertkau: 

braun  gefárbt,  and  diese  selbe  Farbe  haben  aach  die  ganzen 
KanHle  bei  auffallendem  Licht.  Dasselbe  ist  bei  Segestria  der 
Fall,  die  also  anch  in  díesem  untergeordneten  Pankte  die  nahé 
Verwandtschaft  mit  den  Teraphosiden  dokumentirt;  wie  sich  an- 
sere  fibrigen  einheimisehen  Tetrasticta,  Dysdera  und  Harpactes, 
in  dieser  Hinsicht  verhalten,  hábe  ich  nicht  nntersncht.  Der 
branné  Farbstoff  dieser  Ktigelchen  ist  ttbrigens  in  Alkohol  lOslich 
und  wird  durch  denselben  extrahirt;  daher  erscheinen  diese 
Kan9,le  bei  Alkoholprftparaten  der  genannten  Arten  weiss  wie  bei 
den  Tristicta. 

Indem   die   feinen  6%nge  zu  gr^beren  zusammentreten,    ent- 
stehen  zuletzt  die  „SammelgUnge",  wie  ich  sie  nennen  will.    Die 
frtlheren  Beobachter  geben  deren  nnr  zwei  an,  die  sich  dann  un- 
regelmássig   zwischen   den  Follikeln    der  Leber  vei^steln    sollen, 
nnr  Ramdohr  (Abhandl.  Uber   die  Verdauungswerkzeuge  der  In- 
sekten,  S.  208  Tab.  XXX)  giebt  von  ihnen  unter  der  Bezeichnung 
,,Gallengefás8e''  eine  richtige  Darstellung.   Wie  ich  n&mlich  durch 
Schnittserien    festgestellt   hábe,    hat  man   vier  solcher  Sammel- 
gánge   zu    nnterscheiden,   von  denen  allerdings  das  eine  Paar  in 
das  andere  einmtindet  (vgl.  Fig.  6  und  7).    Das  letztere  begleitet, 
rechts  und  links   neben   und   etwas  tiber  dem  Darm  verlanfend, 
diesen   durch   den  ganzen  Hinterleib  bis  fast  zum  Cephalothorax- 
stiel.      Das    andere   Paar   zweigt    sich    von    diesem    fast    recht- 
winkelíg   nach   aussen   und   in   die  HOhe   ab,   biegt  dann  wieder 
rechtwinkelig  nach  vom  um  und  verláuft  so  dem  ersteren  ímAll- 
gemeinen  parallel,  Tásst  sich  aber  nicht  so  weit  nach  vom  verfolgen 
wie  dieses.   Ich  hábe  nicht  gefunden,  dass  auf  dem  ganzen  geschil- 
derten  Verlaufe   ein   kleines  GefUss  in  diese  Sammelgángé  einge- 
mtlndet  hUtte  nud   nehme  an,   dass  dieses  auch  nicht  stattfiudet. 
Man   muss,   unter  Voraussetznng  der  Richtigkeit  dieser  Annahme, 
demnach   schliessen,   dass   alle    im   hinteren   Theile   des   Hinter- 
leibes  gelegenen  Gefásse  sich  nach  vom  wenden  und  erst  hier  za 
den  SammelgUngen  zusammentreten,  wobei  víelleicht  das  obere  Paar 
fttr  den  oberen  Theil,   das  untere  fQr  den  unteren  und  den  unter 
dem  Darm  gelegenen  Theil  der  Drilse  bestimmt  ist. 

Die  Endigungsweise  der  Malpighi'schen  Gefftsse  hábe  ich  nicht 
ermitteln  k($nnen.  Nach  Wasmann  (a.  a.  O.  S.  149)  und  Platean 
(S.  48)  endigen  sie  mit  einer  Anschwellung  blind.  Mir  ist  es  nicht 
gelungen,  ein  solches  blindes  Ende  aufzufinden,  und  jedenfalls  kom- 


Ueber  den  Ban  and  die  Fnnktion  der  sog.  Leber  bei  den  Spinnen.    229 

men  weit  mehr  ADastomosen  als  blinde  Enden  vor.  Anch  nach 
Leydig  (a.  a.  O.  I.  S.  466)  h&Dgen  sie  „mít  ihren  Endverzwei- 
gnngen  zwischen  den  Endblftschen  der  Leber  netzfórmig  zusam- 
men^^  Das  wtlrde  dem  durch  Stecker  von  Gibbocellnm  gemel- 
deten  Befnnde  entsprechen,  wo  aber,  nachdem  8ich  die  Hanpt- 
geftsse  in  ein  Netzwerk  von  feineren  Gefássen  aufgelOst  haben, 
die  leizteren  wieder  zu  einem  Tángeren,  krILftigeren  Stamm  zu- 
sammentreten,  der  seinerseits  blind  endigt;  s.  A.  Stecker,  A  na- 
tomisches  and  Histiologisches  Uber  Gibbocellum,  in  Troscheťs 
Archiv  XLn.  1.  S.  328  Taf.  XIX  f,  g. 

Die  Sammelgftnge  mtinden  in  eine  weite,  elliptische,  gew(5bn- 
lich  Ton  oben  nach  nnten  zusammengedrflckte  Tasche,  Kloake, 
welcbe  von  Dngés  (Régne  animal  von  Cnvier)  bei  Cteniza  caemen- 
taría,  4il8o  einem  jetzt  zur  Gattung  Nemesia  gerechneten  Yertreter 
der  Tetrastícta,  in  einer  in  die  gebranchtesten  Handbficher  tlberge- 
gangenen  Abbildang  als  eine  einfache  Erweiternng  des  Enddarmes 
dargestellt  wurde.  Bei  Atypus,  Segestria  and  den  Tristicta  hábe  ich 
andere  VerhEltnisse  gefanden;  Wasroann  and  Blanchard  bei 
den  grossen  Teraphosiden,  and  Piatean  bei  den  Tristicta  eben- 
fiills,  80  dass  sich  die  Dugě8*8che  Zeicbnang,  wenn  sie  tlberhaapt 
ríchtig  Í8t,  nicht  wohl  als  typische  empfiehlt.  Die  Kloake  ist 
nftmlich  nicht  eine  Erweiternng,  sondern  eine  obere  Aasstttl- 
pang  des  Darmes,  oberhalb  dessen  sie  sich  bei  manchen  Arten 
bis  íb  das  zweite  Dríttel  des  Hinterleibes  nach  vom  erstreckt,  am 
weitesten  anter  den  von  mir  antersachten  Arten  bei  Ocyale  mira- 
bilis.  Der  Darm  mtindet  an  ihrer  Unterseite  and  zwar  fast 
am  hinteren  Ende  in  sie  ein;  karž  závor  haben  sich  anch  die 
beiden  anteren  Sammelgftnge  der  Malpighi^schen  Gefílsse  mit  ihr 
vereinigt;  vgl.  Fig.  6  nnd  7.  Da  sie  demnach  sowohl  die  Ans- 
scheidnngen  der  HarngefUsse  als  anch  die  Dejektionen  des  Darmes 
anfíiimmt,  so  rechtfertigt  sich  der  von  mir  gew&hlte  Name  von 
selbt;  Dagés  hat  die  indiflFerente  Bezeichnang  poche  rectale, 
Wasmann  Mastdarmtasche,  Plateau  poche  stercorale. 

Die  Wandnng  der  Kloake  besitzt  einen  deatlichen  Maskel- 
beleg,  der  schon  von  Wasmann  erwfthnt  wird.  Derselbe  gab 
aaeb  bereits  an,  dass  man  eine  doppelte  Schicht  za  anterscheiden 
hábe:  eine  ftassere  von  LUngsmaskeln  nnd  eine  innere  von  qaer 
verlaafenden,  and  dass  diese  Mnskeln  qner  gestreift  seien.  Ich 
finde  bei  Amanrobias  ferox  (s.  Fig.  7),  dass  die  Maskelfasem  mit 


230  Ph.  Bertkau: 

ihren  feinen,  bisweilen  in  Aeste  aafgel56ten  Enden  in  dem  Zwí- 
scbengewebe  beginnen,  dieses  schrág  durcbsetzen  und  anfliaglich 
in  der  Lángsrichtang  der  Kloake  verlaufen,  um  bemach  quer 
umznbiegen;  insofern  wHre  also  keine  doppelte  Muskelschicht  an- 
zunebmen.  Auf  der  Unterseite  der  Kloake  ist  das  Muskelnetz  am 
stUrksten  und  breitet  sicb  auf  den  Darm  aus;  einzelne  ganz  feine 
Fasern  umgeben  auch  díe  Sammelg&nge  der  Malpighi^scben  Ge- 
fásse.  —  Das  Epithel  der  Kloake  ist  aus  sebr  hohen,  spitz  kegel- 
fbrmigen  Zellen  init  einem  der  Basis  genliherten  Kem  und  fein- 
k^rnigem  Inhalt  gebildet;  Plateau's  Darstcllnng  (a.  a.  O.  Fig.  36 
und  37  auf  PÍ.  I) ,  die  sicb  nicbt  auf  Querscbnitte  sttttzte,  ist 
nicbt  zutreffend. 

Der  versohiedenen  Nátur  der  in  die  EJoake  mttndenden  Or- 
gáne entsprecbend  ist  aucb  íbr  Inbalt  zweierlei  Art:  Harn  und 
Kotb.  Beide  Ausscbeidungen  sind  gew^bnlicb  so  vertbeílt,  dass 
der  Kotb  die  Mitte  einnimmt  und  ringsum  vom  Harn  umgeben  ist 
Nur  selten  ist  er  eine  einzige  zusammenh&ngende  Masse,  gewGbnlich 
bestebt  er  ans  kleinen,  durcb  den  Harn  getrennten  Brocken,  die 
bei  auffallendem  Licbt  scbwarz,  bei  durcbfallendem  grtlnlioh  oder 
braunrotb  ausseben.  Bei  der  Entleerung  werden,  wenn  beide 
Massen  in  der  Kloake  vorbanden  sind '),  auob  beide  gleicbzeitig 
nacb  aussen  befórdert,  in  Gestalt  eines  weissen  TrOpfcbens,  das 
in  seiner  Mitte  eine  verscbieden  grosse  Anzabl  kleiner  scbwarzer 
Brocken,  eben  die  Kotbballen,  entb&lt.  Letztere  tlluschen  leicht 
kleine  Trtimmer  der  Ghitinbekleidung  der  Insekten,  die  die  Nah- 
rung  der  Spinnen  ausmachen,  vor  und  wurden  selbst  von  dem 
Torsicbtigen  Menge  (Ueber  die  Lebensweise  der  Arachniden; 
Neueste  Schríften  der  Naturforscbend.  Gesellsch.  in  Danzig,  IV.  1. 
S.  19)  dafUr  gebalten.  Scbon  Plateau  bat  indessen  diesen  Irrtbam 
in  btindiger  Weise  berichtigt;  er  bescbreibt  diese  Schwarze  Ballen 
als  verscbieden  gestaltcte,  gewtíbnlicb  elliptíscbe  Kttrper,  deren 
dunkeler  Centraltheil  feine  gelblicbe,  grtlnliche  oder  rotbe  Granu- 
lationen  und  gelbe  FettkOgelcben  entb9.lt  und  von  einer  homo- 
genen,  gewOlinlicb  farblosen  Scbicbt  umgeben  ist.  Ueber  den  Ur- 
sprung  der  letzteren  áussert  er  die  Vcrmutbung,  dass  sie  von  dem 
Epitbel  des  Mitteldarmes  —  dazu  recbnet  Plateau  noch  das  Stttck 
Darm   zwiscben  den  letzten  Einmiindungen  der  Leber  und  seiner 


1)  Naoh  lángerem  Fasten  fehlen  die  Kothballen. 


Ueber  den  Bau  und  die  Funktion  der  aog.  Leber  bei  den  Spinnen.    281 

MttDdung  in  die  Kloake  —  sezernirt  werde.  leh  m^k^hte  diese 
Vermathnng  dahin  pr^zisiren,  dass  die  drUsigen  Elemente  des 
Zwischengewebes,  flir  die  eine  andere  Verrichtung  nicht  wohl  an- 
zanehmen  ist,  bei  der  Bildnng  dieser  Hant  in  erster  Linie  be- 
tbeiligt  sind;  vgl.  oben  S.  224. 

Die  Angabe  PIateaa's  (a.  a.  O.  S.  94\  dass  die  Spinnen 
9n'ab8orbent  qne  les  parties  réellement  Uquides**  ihrer  Bente, 
kann  leicbt  so  missyerstanden  werden,  nnd  scbeint  von  Plate  au 
aneb  80  gemeint  zu  sein,  als  ob  die  Spinnen  bloss  das  Blnt 
a.  s.  w.  ihrer  Opfer  sangen.  Nnn  kann  man  sich  aber  leicbt 
darch  Untersaehung  eines  ausgesogenen  Insektes,  einer  Fliege 
z.  B.,  Ton  dem  Gegentheil  tlberzengen:  w&hrend  eine  bloss  ge- 
t5dtete  Fliege  noch  nach  Jahren  die  vertrockneten  Mnskeln  und 
andere  eingetrocknete  Theile  dentlicb  erkennen  Ittsst,  zeigt  eine 
Ton  einer  Spinne  „aasgesogene"  Fliege  nur  die  ganz  leere  Chitin- 
httlle.  Schon  dieser  Umstand  lásst  vermuthen,  dass  die  Spinne 
znnftch8t  die  festen  Bestandtheile  ihrer  Beute  flflssig  macht  und 
sie  dann  anfsaugt.  Und  so  ist  es  in  der  That.  Einem  Amaa- 
robins,  der  etwa  10  Minaten  lang  an  einer  Musea  vomitoria,  und 
zwar  am  Thorax,  gesogen  hatte,  nahm  ich  die  Beute  weg  und 
flberzengte  mich,  dass  der  grOsste  Theil  der  kr&ftigen  Thorax* 
muskeln  noch  unverftndert  war.  Nach  6  Stunden  bereits  war 
aber  die  gesammte  Thoraxmnskulatur  in  eine  einzige  zfthflfls&ige 
Masse  verwandelt,  in  der  die  Tracheenintima  die  einzigen  unver- 
ánderten  festen  Theile  waren;  die  Muskulatur  einer  gleichzeitig 
get5dteten,  sich  seibst  ttberlassenen  Scbmeissfliege  zeigte  nach 
Verlanf  derselben  Zeit  keine  nennenswerthen  Ver&nderungen.  Den- 
selben  raschen  Verfall  der  Muskeln  erhielt  ich  bei  einer  anderen 
Scbmeissfliege,  anf  deren  blossgelegte  Thoraxmnskeln  ich  ein 
Stttckcben  Leber  gebracht  batte.  Hierdurch  wird  es  wahrschein- 
lich,  dass  die  Fldssigkeit,  welche  die  Spinne  flber  ihre  Beute 
ergiesst  und  wodurch  die  Fleischtbeile  derselben  verfltlssigt  wer- 
den,  das  Sekret  der  Leber  ist:  best&rkt  wird  diese  Annahme  da* 
durchy  dass  es  weder  Plateau,  noch  mir  gelang,  aus  dem  Ce- 
phalothorax  irgend  ein  Ferment  auszuziehen.  Die  Giftdrttse  spe- 
ciell  erwies  sich,  mit  Insektenmuskeln  znsammengebracht,  als 
ganz  unwirksam.  Wie  dem  aber  auch  sein  mag,  jedenfalls  be- 
steht  fttr  die  Spinnen  das  bemerkenswerthe  Verh&ltniss,   dass  die 


282  Ph.  Bertkau: 

Verdauang  ihrer  Nahrung  eingeleitet  wird,   bevor  síe  dieselbe  za 
sích  genommen  haben. 

Der  (ibrige  Inhalt  der  Kloake  wird  derselben  durch  die 
Malpighi^schen  Gefásse  zugeftlhrty  mit  deren  Sekret  er  natfiriich 
iibereinstimmt;  nach  lángerem  Fasten  ist  er  der  alleinige  Inhalt. 
Davy  (Additional  notice  on  the  urínary  exerements  of  Insects, 
with  some  observations  on  that  of  Spiders  in  Edinbnrgh  Nevf 
IPhilos.  Journal  XL,  nach  Berzelius'  Jahresbericht  27.  Jahrg. 
3.  Heft)  glaubte  in  ihm  Xanthin  gefunden  zu  haben;  Gorup- 
Besanez  und  Will  dagegen  erkannten  in  den  Exkrementen  Ton 
Epeira  diademata  Guanin  (Guanin  ein  wesentlicher  Be- 
standtheíl  gewisser  Secrete  wirbelloser  Thiere,  in  6e- 
lehrte  Anzeigen  herausgeg.  von  Mitgl.  d.  k.  bayer.  Akademie  d. 
Wissenaehaften ,  XXVII  Nr.  233  S.  825  ff.  [22.  Nov.  1848]),  und 
Plateau  bestátigt  diese  Angabe  tflr  eine  ganze  Reihe  von  Gat- 
tungen. 

leh  mu88  dem  Chemiker  von  Fach  die  Entsoheidung  der 
Frage  tiberlassen,  ob  nicht  doch  Xanthin  in  den  Spinnenexkre- 
menten  enthalten  sei,  oder  ob  das  Guanin  hier  in  einer  Modífi- 
kation  vorkommt  mit  Eigenschaften,  die  sonst  dem  Xanthin  zuge- 
schrieben  werden.  Manche  Handbttcher  geben  n&mlich  als  Unter- 
schied  zwischen  beiden  die  L^slichkeit  des  Xanthin  in  Aetzammo- 
niak  an,  wfthrend  Guanin  sich  nur  in  Kalilauge  lOsen  soli.  Nun 
hábe  ich  aber  wiederholt  beobacbtet,  wie  grOssere  Mengen  von 
Exkrementen  (natttrlich  nur  der  weisse  Bestandtheil  derselben) 
sich  in  Aetzammoniak  lOsten,  die  weissen  Massen  dagegen,  die  bei 
Epeiriden  u.  s.  w.  in  der  oberflttchlichen  Lage  des  Zwischenge* 
webes  auftreten,  waren  in  Ammoniak  unlOslich,  lOslich  in  Kali- 
lauge. Diese  also  erst  wQrden  richtiges  Guanin  sein.  Wie  gesagt 
will  ich  diese  Frage  hiemit  aber  nur  angeregt  haben.  Aber  gleich- 
viel,  die  Purpur inreaktion,  die  man  bei  Behandlnng  der  Exkre- 
mente mit  rauchender  Salpetersáure  und  Ammoniak  erh&lt,  macht 
die  exkretorische  Nátur  der  Malpighi*schen  Gef&sse  unzweifelhaft. 


u 


B.  Die  Fnnktion  der  ,^eber 

Fragen  wir  nun  nach  der  Bedeutung  des  Organkomplexes,  den 
ich  auf  den  vorhergehenden  BlUttern  zu  schildern  versucht  hábe, 
80  zeigt  ein  Blick  auf  die  Ansichten  meiner  Vorg&nger,  dass  die- 


Ueber  den  Bau  und  die  Funktion  der  sog.  Leber  bei  den  Spinnen.    238 

selben  z.  Th.  recht  weit  auseindergehen.  Ramdohr  (a.  a.  O. 
S.  207)  hielt  die  Drtlse  ftír  einen  Magan,  Treviranns  (a.  a.  O. 
S.  20  ff.)  anf&Dglioh  flir  einen  Fettk5rper;  Marcel  de  Serres 
(Snr  les  asages  du  vaisseau  dorsal;  Mém.  du  Museum.  Paris  t  V. 
p.  94)  fllr  eine  Leber,  und  bei  den  spUteren  Anatomen  hat  sich 
die  Oewohnheit  eingebtlrgert,  mit  dem  von  M.  de  Serres  ge- 
w&hlten  Namen  auch  die  Vorstellung  einer  der  Lieber  derWirbel- 
thiere  gleichen  Bedeutung  zu  verbinden.  Doch  hat  es  auch 
nicht  an  solchen  gefehit,  die  in  dem  Organ  eine  Kombination  von 
mehreren  sahen.  So  Dugés  (a.  a.  O.  S.  180),  der  sie  Leber  nennt 
und  ihr  eine  unzweifelbafte  Abscbeidung  der  Galle  zuschreibt,  sie 
daneben  aber  auch  als  zweiten  Magen,  als  reservoir  aux  sucs  ali- 
biles,  in  Anspruch  nimmt.  Wasmann  (a.  a.  O.  S.  145—151) 
nennt  sie  zwar  FettkOrper,  sieht  in  ihr  aber  eine  „appendikul&re 
Driise  des  Darmkanals'^  deren  Follikel  sich  mit  der  flflssigen 
Nahrong  fttllen  und  deren  Chýlifikation  Tollziehen.  Etwas  deut- 
licher  spricht  sich  6 rube  (a.  a.  O.  S.  209)  tiber  die  Trennung 
der  Drttsensftckchen  und  des  „Fettk&rpers"  aus.  Die  ersteren 
sieht  er  als  blinde  Erweiterungen  des  Darmes  an  und  beschránkt 
den  letzteren  Namen  anf  die  Masse,  die  nach  Ausschluss  dieser 
Follikel,  der  Malpighi'schen  Kanftle  und  Blutgefásse  tibrig  bleibt. 

Abgesehen  von  Wasmann,  der  wenigstens die  chemische  Kon* 
stitntion  seines  „Fcttk5rpers''  experimentell  zu  begriinden  suchte, 
unterliessen  es  die  ttbrigen  Antoren,  ihre  Ansichten  flber  die  sekre- 
torische  Nátur  der  Drtise  durch  irgend  welche  Versuche  zu  stutzen. 
Erst  Plateau  zog  in  seinen  vortrefflichen  und  breit  angelegten 
Untersuchungen  ttber  die  Verdauung  der  GliederfUsser  zuletzt  auch 
die  Spinnen  in  den  Kreis  seiner  Studien  und  wies  durch  mehrere 
Versache  nach,  dass  die  „Lebeť'  der  Spinnen  manche  Umwand- 
lungen  organischer  Substanzen  hervorrufe,  die  man  von  der  Bauch* 
speicheldrttse  der  Wirbelthiere  kennt,  dass  dagegen  die  fUr  die 
Leber  der  Wirbelthiere  charakteristischen  Eigenschaften  ihr  nicht 
zakommen:  sie  lOst  Fibrin,  Muskeln,  gekochtes  Eiweiss  auf,  ver- 
wandelt  St&rkemehl  in  Glykose  und  bildet  aus  Fett  eine  Emúlsion; 
der  Nachweis  von  GallensHuren  und  Gallenfarbstoffen  gelang 
Plateau  nicht.  Auf  die  rein  sezemirende  ThUtigkeit  beschr^nkt 
nim  Plateau  die  Funktion  der  Drfise. 

leh  betrachtete  es  als  eine  unabweisliche  Au%abe,  die 
Plateaa'schen  Versuche  wenn   auch  mit  Abftnderungen  zu  wie- 


284  Ph.  Bertkau: 

derholen  und  wiH  hier  zunácbst  einige  ExperimeDte  mittheilen, 
welche  zur  Bestátigung  der  Plateau^schen  Ansicht  von  der 
verdauenden  Funktion  des  Sekretes  der  Drllse  dienen  und  za- 
gleich  geeignet  sind,  die  Eigenschaften  des  Sekretes  nfther  ken- 
nen  za  lehren.  Die  getrockneten  Lieber  von  12  aasgewachsenen 
Exemplaren  Yon  Tegenaria  atrica  warden  zerkleinert  and,  in 
drei  gleiche  Theile  getheílt,  za  Verdaaangsgemíschen  verwandt. 
Der  eine  Theil  warde  bloss  mit  destíllirtem  Wasser  and  Fibrín 
zasammengebracht ;  den  anderen  Míschangen  warde  0,075 -pro- 
zentige  Salzs&ure,  beziehangsweise  1-prozentige  Sodaldsang  zage- 
setzt;  die  Menge  des  Fibrins  war  in  allen  drei  FáUen  die  gleiche. 
Nach  18—24  Standen  war  der  gr^sste  Theil  des  Fibrins  aafgelOst, 
and  die  Fllissigkeit  zeigte  deatlich  die  Peptonreaktion.  Das  von 
mir  angewandte  Verfahren  zam  Nachweis  des  Peptons  ist  das  be- 
kannte:  Neutralisiren  and  Abfiltriren  der  Flilssigkeit,  der  ein 
paar  Tropfen  des  darch  Eingiessen  von  Kalilaage  in  Kapferyitriol- 
lOsang  entstehenden  blaaen  Kapferoxydhydrat  zagesetzt  werden; 
ist  in  der  Flttssigkeit  Pepton  vorbanden,  so  ftndert  die  Farbe  in 
Violeti  Diese  Reaktion  trat  nun  in  allen  drei  FáUen  ein;  am 
geringsten  war  die  Peptonentwickelang  bei  dem  neatralen,  am 
st&rksten  bei  dem  alkalischen  Gemtsch.  leh  schliesse  daraas,  dass 
die  Drttse  zweierlei  Fermente,  ein  tryptisches  und  ein  peptisches 
liefert,  die,  weit  entfernt,  darch  verdlinnte  SlUiren  oder  Alkalien 
zerstdrt  za  werden,  an  fermentirender  Wirkang  gewínnen.  Bei 
einem  w&sserigen  and  eineni  Olyzerin-Auszug  von  8,  resp.  10  frischen 
Lebern  derselben  Art  ergab  die  angesSlaerte  Flttssigkeit  die  stárkste 
Reaktion,  woraas  za  schliessen  ist,  dass  das  tryptische  Enzym  in 
Wasser  and  Glyzerin  weit  Ul^slicher  ist  als  das  peptische.  Meme 
Versnche  hinsichtlich  der  emnlsionirenden  Einwirknng  auf  Fette 
ergaben  dasselbe  Resnltat,  das  Plateaa  erhalten  hat.  Die  Leber 
yerschiedener  Arten  (Meta  segmentata;  Zilla  atrica;  Amaarobias 
fenestralis  a.  a.)  jede  fttr  sich  mit  einer  etwa  8  —  10  mal  so  grossen 
Menge  OlivenOls  zasammengebracht,  verwandelten  dasselbe  beim 
mehrmaligen  Umkehren  fast  aagenblicklich  in  eine  Emalsion. 

Weniger  bestimmt  kann  ich  mich  ttber  das  diastatische  Fer- 
ment  der  Spinnenleber  ftassern.  Ich  verfnhr  z.  B.  aaf  folgende 
Weise.  Die  Lebern  von  3  Exemplaren  Ton  Zilla  x-notata  warden 
getheilt;  die  eine  H&lfte  mit  etwas  StSlrkekleisterlOsang  eine  Viertel* 
stnnde  lang  in  der  AchselhOhle  erwftrmt,  and  dann  nach  Trommeťs 


tJeber  den  Ban  nnd  die  Funktion  der  Bog.  Leber  bei  den  Spinnen.    285 

Methode  auf  Glykose  geprlift:   ich  traufelte  1—2  Tropfen  Kupfer- 

SQlpbatlósang   ein   nnd  setzte  Kalilaoge  im  UeberBchuss  zn.    Mit 

der  anderen  H&Ifte   der  Leber  yerfubr  ich  ebenso,  ohne  Rleister 

zagesetztzu  baben,  und  zar  Vergleíchung  der  Farbennflancen  etellte 

ieh  mireine  Knpferoxydhydratl5sang  vod  derselbenKonzentration  wie 

in  den  beiden  anderen  FUlIen  her.    Wáhrend  die  blosse  Enpfer- 

oxjdhydratlOsnng  nun   anch  beim  Erhitzen   ihre    blane  Farbc  be- 

hielt,  wurde  die  zweite  Fltissigkeit  farblos  und  die  erste  erhielt 

eioen  Stich  in's  Rosafarbene;  die  letztere  Hess  schon  in  der  K&lte 

die  blane   Farbe   des   Kupferoxydhydrats   nicht  aufkommen;  die 

charakteristische    gelbe   FSlrbung   trat    beim   Erhitzen 

nicht  auf.    Mit  gleichem   anbestiminten  Erfolg   ftnderte  ich  den 

Versuch    so   ab,  dass   ich  zn    einer   konzentrirteren   Ldsung  von 

Kupferoxydhydrat   mit   tlberschttssigem  Alkali  geringere   Mengen 

von  St&rkeUsnng,   auf  die  ich   vorher   lángere  Zeit   bei  KOrper- 

temperatnr  zerkleinerte  Spinnenleberhatte  einwirken  lasRcn,  zagoss 

nnd  dannerbitzte;  die  sich  bildenden  wolkigen  Massen  batten  zwar 

einen  etwas  anderen  Farbenton  als  die,  weiche    sich  ohne  Zusatz 

des  Kleister-Lebergemisches  bildeten,  aber  nicht  die  gelbe  Farbe, 

wie  8ie   bei  Anwesenheit  von  Zucker,  der  sich   z.  B.   durch  Ein- 

wirknng  von  Speichel  auf  Stárkemehl  bildet,   entsteht  —  Femer 

setzte  ich  einer  durch  Jod  tief  gebláuten  LOsung  von  Stftrkekleister 

die  Leber  von  Zilla  x-notata  zn  nnd  erwSlrmte  in  der  Achselhóhle. 

Bereits   nach  5  Minnten   war   die   blane  Farbe   heller  geworden, 

ging  ins  Violette  liber  und  war  nach   einer  halben  Stunde  ganz 

geschwunden.  —  Es  ist  somit  eine  Einwirkung  der  Spinnenleber 

auf  St&rkemehl   unzweifelhaft  nacbgewiesen.    Ob  das  Ausbleiben 

der  Trommeťschen  Reaktion  aufRecbnung  derzn  geringen  Mengen 

der  gebildeten  Glykose  zu  setzen  ist^  oder  ob  eine  andere  Zucker- 

art  gebíldet  wird,  das  zu  entscheiden  muss  ich  anderen  ttberlassen. 

Die    ansschliesslich  von    thierischer   Nahrung   lebenden    Spinnen 

kQmiten  ja  auch  sehr  gut  ein  Ferment  entbehren,    das  auf  einen 

vorzagsweise  im  Pflanzenreich  vertretenen  K5rper  einwirkt. 

Weber  (a.  a.  O.  S.  415  ff.)  gelang  es,  in  der  Leber  deriso- 
poden  nnd  anderer  Crnstaceen  Farbstoffe  nachzuweisen,  die  mit 
den  Gallenfarbstoffen  der  Wirbelthiere  einen  Vergleich  aushalten, 
nnd  Cadiat  (Gazette  médicale  de  Paris,  1878  S.  270  f.)  glanbt 
seine  an  einigen  Wirbellosen  erhaltenen  Resultate  dahin  erweitern 
za  k5nnen,  dass  „partout  oů  nous  trouvons  des  amas  de  cellnles 


236  Ph.  Bertkau: 

en  rapport  avec  la  cavité  digestive  et  colorée  par  cette  substance 
verte  oa  bmne,  nous  poavons  affirmer  Texistence  ďane  glande 
hepatique/'  Obwohl  die  Voraussetzung  Cadiaťs  hinsicbtlich  der 
Leber  der  Spinoen  voUauf  zatrifft,  so  ist  es  mir  doch  nicht  ge- 
langen,  díe  Omelin^sche  Reaktíon  mit  ihrem  Sekret  za  erhalten. 
Ferner  m5chte  ích  auch  daran  erinnern,  dass  Gadiat  in  seiner 
VerallgemeiDerung  entschieden  za  weit  geht,  indem  er  aach  den 
Malpigbi'schen  Gef&ssen  Analogieen  de  fonctions  avec  ťorgane 
biliaire  zuschreibt;  danach  hittten  die  Spinnen  gar  eine  doppelte 
Leber. 

Nacb  unseren  bisherigen  Erfahrungen  liefert  also  die  „Lebeť' 
ein  Sekret,  dessen  Haaptaufgabe  die  Verwandelang  von  Fibrin  a.  s.  w. 
in  Pepton  ist.  Fllr  Plateaa  ist  die  Sekretion  die  einzige  Tbátig- 
keit  der  Drttse.  Dem  gegenUber  werde  ich  den  Beweis  liefem, 
dass  aacb  die  andere,  zuerst  von  Ramdohr  ausgesprochene  An- 
šicht,  derzufolge  das  Organ  aach  zar  Aufnahme  grOsserer  Mengen 
von  Nahrung,  also  als  Magen  dient,  ihre  Berechtigang  hat 

Bevor  ich  indessen  meine  eigenen,  nach  dieser  Richtang  hin 
sich  erstreckenden  Beobachtangen  mittheile,  sei  es  mir  gestattet, 
die  von  Dugés  und  Wasmann  ftir  ihre  Ansicht  vorgebrachten 
GrQnde  za  rekapitaliren  und  die  Gegengrttnde  Plateaa's  za  be- 
leacbten.  Bei  Dagěs  heisst  es  (S.  180):  Donnez  á  une  araignée, 
á  jean  depais  longtemps,  ane  proie  volaminense,  et  bientdt  sbn 
ventre  se  renflera  considérablement,  et  certes,  ce  n^est  pas  la  réplé* 
tion  da  canal  intestine  seal  qui  peat  prodaire  de  pareils  effets. 
Wasmann  r&sonirt  folgendermaassen  (S.  150  f):  Betrachtet  man 
die  grosse  Weite  der  GUnge,  die  bedeutender  ist  als  die  Fort- 
setzang  des  Darmkanals  nach  hinten,  and  den  Umstand,  dass  die 
Verzweigangen  dieser  Gftnge  noch  weit  in  den  Fettk5rper  hinein 
bestándig  mit  demselben  milchweissen  Kontentam,  welches  im 
Darm  befindlich  ist,  sich  gefIlUt  zeigen  (ausser  bei  Thieren,  die 
lange  gefastet  haben),  so  mass  man  za  der  Ueberzeagang  koinmen, 
dass  diese  Gánge  kein  in  der  Drttse  bereitetes  Seki*et  zam  Darm* 

kanál  hinfUhren Der  Chymus  verbreitet  sich  vom  hinteren 

Magen  ^)  in  die  nach  allen  Richtungen  verzweigten  G&nge  des 
Fettk5rpers,  and  wenn  in  den  letzten  Endigangen  derselben,  *  den 


1)  So  nennt  Wasmann   gleioh   vielen   anderen  die   Erweiienang   doa 
Darmee  am  Anfang  det  Hinterleibes. 


Ueber  den  Bau  and  die  Fanktión  der  sog.  Leber  bei  den  Spinnen.    237 

Drttsens&ckchen,  derselbe  nicht  mehr  gefunden  wird,  so  rtthrt  dies 
daher,  weil  in  ihnen  eben  jener  Form  und  Stoff  ándernde  chemisch- 
YÍtale  Prozess  Tor  sich  geht,  dessen  Endresultat  die  Bildung  eines 
ňr  die  Assimilation  tauglichen  Chylus  ist.  Ob  nun  etwas  der 
Faoktion  der  Leber  and  anderer  Darmkanaldrflsen  analoges  in  dem 
Prozess  der  Fettkdrperdrtlse  liegt,  ist  schwer  za  sagen ;  jedenfalls 
aber  kann  unter  den  berOhrten  Verháltnissen  der  Fettk5rper  nicht 
mit  der  Leber  anderer  Thiere  gleichgestellt  werden,  indem  sein 
Zweck  der  der  Ghylifikation  im  Allgemeinen  ist.  —  Schwierig 
bleibt  es  freilich,  za  erklUren,  wie  die  bei  der  Assimilation  als 
exkrementiell  aasgeschiedenen  Stoffe  wiederum  auf  denselben 
Wegen  zarttckwandern  k5nnen,  um  in  die  weitere  Fortsetzang  des 
Darmkanals  za  gelangen,  eine  Schwierígkeit,  die  tibrigens  bei 
anderen  niederen  Thieren,  wo  bei  vorhandenem  After  ein  yer- 
zweigter  Darmkanal  sich  findet,  dieselbe  íbV*  —  leh  hábe  diese 
Stelle  desshalb  in  aller  Ausftthrlichkeit  hingesetzt,  weil  Wasmann 
hier  die  Frage  sehr  pr&zise  formalirt  hat.  leh  will  aber  noch 
ausdrticklich  bemerken,  dass  ich  die  Annahme,  die  „GUnge  ítlhrten 
nicht  ein  in  der  Drilse  bereitetes  Sekret  zum  Darni'\  nicht  in  dieser 
ganz  starren  Fassung  zu  der  meinigen  gemacht  hábe. 

HOren  wir  nnn,  wie  Plate  a  a  diese  Ansicbt  widerlegt!  Er 
ftthrt  zweierlei  an  (S.  120) :  1 .  ,,Es  begiébt  sich  oft,  dass  man  bei 
der  Durchmusterang  des  Hinterleibstheiles  des  Mitteldarmes  in 
demselben  eine  Sftule  von  bráanlichen  Massen  findet  mit  Seiten- 
zweigen,  die  in  die  grossen  exzernirenden  EanHle  der  Drtlse  sich 
hineinerstrecken;  aber  eine  aafmerksame  mikroskopische  Prttfung 
zeigt,  dass  diese  Massen  nar  Produkte  der  Hinterleibsdrtlse  selbst 
and  keine  in  Verdaaung  befindlichen  Stofife  sind ;  mit  Leichtigkeit 
kann  man  dieselben  braunen  Grannla  in  den  unmittelbar  benach- 
barteo  Zellen  der  drtlsigen  Bh'ndschláuche  wiederfínden,  and  nicht 
selten  sieht  man  Sekretionszellen,  losgetóst  and  sphílrisch  geworden, 
sich  der  Oesammtmasse  in  den  exzernierenden  Kan&len  and  dem 
Darm  zagesellen/'  —  Wie  man  sieht,  macht  Plateau  hier  aaf 
eine  von  Dugěs  and  Wasmann  zwar  nicht  erwáhnte,  aber  doch 
in  ihrem  Sinne  verwerthbare,  mir  wohibekannte  Erscheinung  aaf- 
merksam.  Ich  komme  aaf  diese  Frage  weiter  antén  noch  einmal 
zarlick  and  will  jetzt  blos  aaf  den  oben  (S.  222)  angeftlhrten  Unter- 
schied  in  dem  Aassehen  der  Kontenta  der  Blindsftcke  and  des 
Darmes  yerweisen,  der  denn  doch   zeigt,  dass  mit  den  ersteren 

▲VQliiT  f.  mlkroak.  Ánatoini*.  Bd.  88.  16 


238  Ph.  Bertkau: 

Doch  etwas  vor  sich  gegangen  seín  muss,  bevor  sie  die  Beschaffen- 
heit  der  letzteren  annehmen.  — 

2.  yyAndererseits  strQmt,  wenn  man  die  Hant  des  Hinterleibes 
einer  wohlgenáhrten  Špione  mitVorsiebt  ritzt,  aagenblicklich  eine 
betracbtliche  Menge  einer  farblosen  Fltlssígkeit  hervor  nnd  man 
bemerkt  nnmittelbar  ein  allgemeínes  Zusammenfallen  der  Hant 
des  Hinterleibes.  Wenu  diese  FIttssigkeit  in  der  Vielheit  der 
Zweige  der  exzernirenden  Drtlsenkan^Ie  eíngeschlossen  w^rej  so 
kOnnte  sie  in  Folge  einer  Wunde  nur  langsam  ansfliessen  and 
wtlrde  nicht  diese  Dnrchsichtigkeit  baben,  die  man  stets  bemerkt. 
Diese  FIttssigkeit  ist  das  Blut  des  Thieres,  welches  in  StrOmen 
zwischen  den  Eingeweiden  kreist  und  welches  man  in  hellen  Tropfen 
ans  der  Schnittfláche  eines  gewaltsam  mit  der  Scheere  durch- 
schnittenen  Gliedes  hervorqnellen  sieht  a.  s.  w.  Bei  den  Spínnen 
geschieht  genan  dasselbe  wie  bei  den  ttbrigen  Articulaten.  Die 
fltissigen  Vordaanngsprodttkte  filtriren  durch  einen'  osmotischen 
Vorgang  durch  die  Darmw^nde  hindurch,  um  sich  direkt  mit  der 
Blutflttssigkeit  zu  mischen,  und  man  braucht  keineswegs,  wie  Dngés, 
vorauszusetzen,  dass  sie  in  die  exzernirenden  Kanále  der  Hinter- 
leibsdrttse  aufgenommen  werde,  um  das  verh&ltnissm&ssig  rapide 
Wachsthum  des  Volum  einer  Spinne  zu  erkláren,  die  ihre  Beute 
ausgesogen  hat/  Wenn  ich  Plate  au  recht  verstehe,  so  meint 
derselbe,  die  sich  durch  AusglSLtten  der  Runzeln  und  Falten  kund- 
gebende  Ausdehnung  des  Hinterleibes  einer  Spinne,  der  man  nach 
l&ngerem  Fasten  nun  Speise  und  Trank  giebt,  wáre  auf  die 
Blutflttssigkeit  zurttckzuiUhren.  Das  wtirde  aber,  da  man  die 
Yolomzunahme  des  Hinterleibes  einer  trinkenden  Spinne  mit 
blossem  Auge  yerfolgen  kann,  nichts  anderes  als  eine  angen- 
blickliche  Filtration  der  Nahrung  durch  die  Darmwandung  be- 
deuten,  also  mit  einer  Schnelligkeit,  woflir  aus  dem  ganzen  ttbrigen 
Thierreich  kein  Beispiel  bekannt  ist. 

Bei  dem  hohen  Ansehen  indessen,  welches  Plateau  in  der 
Frage  der  Verdauung  der  Arthropoden  mit  Recht  geniesst,  musste 
ich  mich  nach  einem  Mittel  umsehen,  welches  diese  Streitfrage 
der  Willkttr  der  Meinungen  entrttckte.  Ich  tr&nkte  zu  dem  Zwecke 
verschiedene  Spinnen^)  mit  durch  Karmin  gefftrbtem  Wasser  and 


l)  Nicht  alle  Arten  trinken  gleich  gem;   Soytodes  s.  B.  hábe  ioh  nie- 
mals  sam  Trinken  gebracht.    Am  dimtigsten  sind  die  Lycosiden,  dann  aach 


Ueber  den  Baa  und  die  Funktion  der  sog.  Leber  bei  den  Spinnen.    239 

konnte  nun  in  besonders  gUnstígen  Objekten  (Segestria,  Micrommata) 
die  rothe  Farbe  schon  dar^h  die  Haut  des  Hinterleibes  hindarch* 
schimmern  sehen,  punktformig,  gerade  so,  wie  sich  die  Enden  der 
Blindsáckchen  darstellen.  Deatlicher  wurde  das  Bild,  wenn  ich 
die  Haat  des  Hinterleibes  z.  Th.  entfernte;  wurde  dabei  die  Leber 
selbst  verletzt,  so  strdmte  ans  der  Wande  die  rothe  Flttssígkeit 
aas;  lasst  man  das  Thier  leben,  so  bleibt  das  Karmin  noch  nach 
Tagen,  ja  Wochen,  in  den  BlindsUcken  eingeschlossen.  Wurde 
ein  Exemplár  unmíttelbar  nach  dem  Trinken  getOdtet,  gehkrtet 
und  hemaoh  zersehnitten,  so  zeigte  sich  die  ganze  Leber,  auch 
der  am  Banche  liegende  Lappen,  bis  in  die  letzten  AusIUufer 
hinein  mit  Karmin  gefttUt;  auch  in  dem  Gephalothoraxtheile  des 
Darmes  befand  sich  dasselbe,  nicht  aber  im  Enddarm,  d.  h.  in  dem 
zwischen  der  letzten  Einmttndnngsstelle  der  Leber  und  dem  After 
gelegenen  Theil. 

Ans  diesem  Verhalten  geht  nun  unzweifelhaft  und  unweiger- 
Uch  hervor,  dass  die  Drnsenblindsácke  zur  Aufnahme  und  Auf- 
bewahrang  gr5sserer  Nahrungsmengen,  d.  h.  also,  als  Magen, 
dienen.  Der  etwaige  Einwand,  dass  das,  was  mit  dem  Trink- 
wasser  geschieht,  noch  nicht  mit  der  Nahrung  geschehen  mtlsse, 
hátte  um  so  weniger  Gttltigkeit,  als  ja  auch  die  Nahrung  im 
engeren  Sinne  von  den  Spinnen  nur  in  flttssiger  Form  aufgenommen 
wird.  Und  nun  móchte  ich  noch  darauf  aufmerksam  machen, 
dass  es  nach  dem  ganzen  anatomischen  Verhalten  des  Darmkanals 
und  seiner  Blindsácke  und  nach  dem  Saugmechanismus  unver- 
meidlich  ist,  dass  die  Nahrung  in  diese  Blindsácke  hineingelangt. 
Nach  Platean's  schOner  Darlegung  wirken  die  Mnndwerkzeuge 
und  der  Oesophagus  gewissermassen  abwechselnd  als  Saug-  und 
Druckpnmpe.  Jeder  Druck  muss  die  Fllissigkeit,  die  z.  Th.  durch 
die  KapillaritUt  in  den  Oesophagus  gestiegen  ist,  in  jede  mit  dem 
Darm  kommnnizirenďe  H5hle  treiben,  und  das  um  so  leichter,  je 
weiter  das  Lnmen  ist.  Und  dieser  Vorgang  wiederholt  sich  so 
lange,  kann  sich  wenigstens  so  lange  wiederholen,  bis  der  Druck 


Micrommata,  Segestria,  Tegenaria,  Drassidcn  und  Thomisiden.  Segestria 
und  namentlích  Micrommata  eignen  sich  wegen  der  durchsichtigen  Haut 
ibrcs  Hinterleibes  besonders  zu  solchen  Versuchen.  —  Auf  dieselbe  Weise 
hábe  ich  auch  das  Verweilen  der  Nahrung  in  den  Blindsacken  des  Cephalo- 
thorax  beobachten  konnen,  wahrend  die  Berouhungen  Plateau^s  nach  dieser 
Riohtnng  hin  erfolglos  blieben. 


^40  řh.  fiertkati: 

der  anfgenommenen  Flttssigkeit  aaf  die  Wand  der  mit  ihr  erfUlIten 
Rftame  die  ElastizitSltagrenze  des  Verscjilassapparates  im  Gephalo- 
thorax  erreicht  hat.  Nun  werden  zwar  immer  die  Blindschlftncbe 
der  Leber  kleine  Mengen  des  Sekretes  enthalten,  die  aber  gegen- 
fiber  der  grossen  Eraft  des  Sang-  and  Drackapparates  ím  Gephalo- 
thorax  kaum  in  Betracht  kommen.  —  Dass  die  Blindsftcke  der  ^Lieber" 
in  gr5sseren  Mengen  unverdaate  Nahrung  in  sich  aufhehmen,  darf 
demnach  als  eine  feststehende  Thatsache  gelten,  von  deren  Kichtig- 
keit  sich  jeder  dnrch  ein  leichtes  Experiment  ttberzeugen  kann.  Dass 
dabei  auch  zugleich  an  Ort  nnd  Stelle  die  Einwirknng  des  Drttsen- 
sekretes  anf  die  Nahrung,  also  die  Cbylifikation,  vor  sich  geht,  darf 
ebensowenig  bezweifelt  werden;  eine  weitere  Frage  ist  aber  die, 
in  welchem  Theile  des  Darmkanals  denn  die  Kesorbtion  der  anf- 
genommenen Nahrnng  stattfindet. 

Dieser  Frage  ist  Platean  ttberhaupt  nicbt  n&her  getreten. 
Stellt  man  sich  auf  seinen  Standpnnkt,  so  kommt  fiir  die  Resorbtion 
nur  der  im  Hinterleib  gelegene  Theil  des  eigentlichen  Darmes 
(mit  Ausschluss  der  „Leber'^  in  Betracht.  Von  diesem  ist  aber, 
in  Plateau's  Sinne,  wiederum  die  vordere,  weitere  Partie,  die  ja 
mit  ihrer  drttsigen  Wandung  und  ihren  Anssttllpnngen  selbst  nur 
einen  Theil  der  Leber  ansmacht,  auszaschliessen,  so  dass  nur  der 
enge  Theil  von  der  Mtindung  des  letzten  Paars  der  Ausftthmngs- 
g&nge  der  Leber  bis  zur  Kloake  ttbrig  bleibt.  Dieses  DarmsUlck 
ist  aber  zum  ResorbtionsgeschUft  mOglichst  schlecht  geeignet,  nicht 
nur  wegen  der  Enge  des  Lumens,  soudem  auch  aus  dem  Umstand, 
dass  es  zeitweilig  von  Exkrementen  ganz  angefttllt  ist..  Und  da 
die  Exkremente  in  diesem  ganzeu  Theile  des  Verdauungstraktus 
dieselbe  Beschaffenheit  zeigen,  so  liegt  darin  eine  weitere  Veran- 
lassung,  die  Resorbtion  als  bereits  vollendet  anzusehen,  wenn  die 
Speisereste  bis  hierher  gelangt  sínd.  Schon  hieraus  geht  hervor, 
dass  der  Sitz  der  Resorbtion  ebenso  wie  der  der  Chylifikation  wahr- 
scheinlich  in  der  Leber  zn  suchen  ist,  und  was  das  Rftsonnement 
nur  wahrscheinlich  machte,  das  erhebt  das  Experiment  zur  Ge- 
wissheit.  T^dtet  man  n&mlich  eine  mit  Karminwasser  getitnkte 
Spinne  nicht  sofort,  sondern  nach  etwa  6  Stunden  oder  spftter,  so 
ist  das  Karmin  zum  grossen  Theil  in  die  Zellen  der  Leber  anf- 
genommen,  und  es  ist  nicht  abzusehen,  warum  das,  was  hier  mit  dem 
Karmin  geschehen  ist,  nicht  auch  mit  den  assimilirten  Nahnmgs- 
stoffen  stattfinden  solíte. 


Ueber  den  Bau  and  dio  Fnnktion  der  Bog.  Leber  bei  den  Spínnen.     241 

Es  hat  anf  den  ersten  Blick  etwa8  befremdendes,  demselben 
Organ  die  drei  Geschftfte  der  Sekretion,  Assímilation  und  Resorbtion 
zQgeschrieben  zn  sehen,  aber  dieses  Befremden  rflhrt  docb  wobl 
in  erster  Linie  daher,  weil  nnsere  physiologischen  Vorsteliangen 
allzosehr  von  den  bei  den  Wirbelthieren  gttltigen  Verháltnissen  be- 
herrscht  werden.  Aber  wenn  schon  aneb  bei  den  Wirbelthieren 
zwei  dieser  Vorgllnge  theilweise  kombinirt  8ein  kOnnen,  so  ist 
kein  fltichbaltiger  Grund  anzngeben,  wamm  nícht  aneb  der  dritte 
in  demselben  Organ  statthaben  solíte,  und  dieses  nm  so  weniger, 
als  die  Verschiedenbeit  der  Zellen  der  Spinnenleber  eine  doppelte 
Fnnktíon  andentet.  Bezttglicb  der  Sekretion  und  Assimilation 
kOnnte  man  anf  denselben  Unterschied  wie  zwiscben  den  Tracheen 
nnd  Lnngen,  resp.  Kiemen  binweisen:  wlLbrend  gew5hnlich  die 
Sekrete  die  Nahrnngsstoffc  aufsncben,  gelangen  nach  nnserer  Vor- 
stellnng  bei  den  Spinnen  die  Nabrungsstoffe  an  die  Bereitnngs- 
stfttte  der  verdanungskráftigen  Sekrete,  nm  an  Ort  nnd  Stelle  ihrer 
Bildnng  zngleich  ihrer  Einwirknng  za  unterliegen.  Und  was  die 
Resorbtion  angeht,  so  ist  in  diesem  Falle  die  VergrOsserung  der 
resorbirenden  FlSUshe,  die  gew5hnlich  darch  eine  VerlUngerang 
des  Darmes  erreicht  wird,  hier  gewissermassen  durch  eine  Yer- 
ftstelnng  desselben  erzielt. 

Die  von  Wasmann  oben  (S.  237)  bertlbrte  Sehwierigkeit, 
„wie  die  bei  der  Assimilation  als  ezkrementiell  ansgeschiedenen 
Stoffe  wiedemm  auf  denselben  Wegen  zurttckwandern  k5nnen'', 
hebt  sich  so,  dass  beide  Vorgánge  zunftcbst  natttrlich  zcitlich  ge- 
trennt  stattfinden.  Die  Einwanderung  der  Nahrnng  geht  nur 
wfthrend  der  knrzen  Zeit  des  Saugens  vor  sich ;  sowie  die  Spinne 
ibre  Mahlzeit  beendet  hat,  beginnt  dieallmUhliche  und  yiel  langsamere 
Einleitung  des  zweiten  Prozesses  unter  der  Thfttigkeít  der  Haut- 
mnskulatnr  nnd  der  Dorsoventralmuskeln  des  Hinterleibes.  Die 
Verschiedenbeit  in  der  Weite  und  histiologischen  Beschaflfenheit 
der  Wandung  der  hinteren  AusfUbrungsgftnge  von  den  vorderen 
batte  mich  zu  der  Frage  veranlasst,  ob  nicht  die  2  oberen  Haupt- 
kan&Ie  schleifenartig  in  die  unteren  tlbergingen,  sodass  dann  die  Nah- 
mng  nicht  zweimal  dasselbe  Organ,  aber  in  entgegengesetztem  Sinne, 
passiren  wHrde.  Indessen  hábe  ich  diesen  Znsammenhang  nicht 
nachweisen  k()nnen,  und  ftlr  den  auf  dem  Bauche  gelegenen  Theil 
der  Drttse  bliebe  doch  die  frflhere  ErklUrung  die  einzig  gttltige.  — 
Kach  dem   ganzen  Sachverhalte  sagt  indessen  die  Bezeichnnng 


242  Ph.  Bertkau: 

„Aasftihrungsgang''  fttr  die  Stelle,  wo  ein  Drttsenfollikel  mit 
dem  Darm  znsaminenhttngt,  zu  wenig. 

Weiter  ergíebt  sich  nan  ans  nnserer  Darlegnng  eine  andere 
Auffassung  des  Theiles  des  Darmes,  der  sich  von  den  beiden  hioteren 
„AusfttbrangsgUngen  der  Lebeť'  bis  zum  After  erstreckt.  Platean 
rechnet  den  vor  der  Kloake  gelegenen  Theil  noch  zum  Mitteldarm 
uud  beschrUnkt  den  Enddarm  auf  das  ganz  kurze  Sttlck  zwischen 
Kloake  und  After.  Ist  es  aber  richtig,  dass  auch  der  erstere  Tbeil 
nur  Koth  enthUlt,  so  muss  aucb  er  bereits  zum  Enddarm  gezogen 
werden.  Man  wende  hiergegen  nicht  ein,  dass  die  Malpighťschen 
Gefásse  weiter  hinten  ausmttnden.  Denn  die  Regel,  von  der  Ein- 
mtlndungsstelle  der  Malpighi'schen  Gef&sse  an  den  Enddarm  zu 
rechnen,  kann  nur  den  Sinu  haben,  dass  der  Mitteldarm  nicht  tlber 
jene  Einmttndungsstelle  hinausreicht;  sehr  wohl  kann  er  aber  be- 
reits Mher  zu  Ende  sein.  Diese  meine  Auffassung  wird  anch 
durch  Balfouťs  entwickelungsgeschichtliche  Studien  untersttitzt; 
s.  dessen  Notes  on  the  development  of  the  Araneina  in  Stu- 
dies  from  the  Morphol.  Laboratory,  Cambridge,  S.  120  f. 

Nach  allem,  was  sich  tlber  die  Funktion  der  „Leber*'  hat  er- 
mitteln  lassen,  ist  gerade  der  am  meisten  gebrftuchliche  Name  der 
am  wenigsten  gerechtfertigte.  Plateau  ersetzte  ihn  durch  den 
indifferenten  „Hinterleibsdrilse^S  „glapde  abdominale'^  — 
Um  auch  durch  den  Namen  auf  drei  der  Hauptresultate  meíner 
Untersuchungen  hinznweisen,  schlage  ich  vor,  das  Organ  „  Chyl  a  s- 
magen'*  zu  uennen. 

Es  liegt  nahé,  zuzusehen,  in  wie  weit  bei  den  tlbrigen  Ordnungen 
der  Arachniden  die  ^Leber"  ebenfalls  als  Ghylusmagen  anzusehen 
sei.  Bei  den  hOher  organisirten  Ordnungen,  den  Solifugen, 
Phryniden,  Thelyphoniden,  Scorpionen  ist  nach  Blan- 
chard  die  Uebereinstimmung  in  dem  gr(5beren  anatomischen  Ver- 
halten  eine  vollkommene:  die  «Leber"  bestebt  aus  einer  Unzabl 
Yon  kleinen  und  kleinsten  Blindsftckcben  und  ttberwiegt  an  Masse 
die  des  Obrigen  Darmkanals  betrSlchtlich.  Abweichungen  sind  hín- 
sichtlich  der  Žahl  der.  ^^Ausfíihrungsgftnge'*  zu  registriren,  deren 
Blanchard  bei  Fhrynus  4,  Thelyphonus  und  Scorpio  5  Paar  an- 
giebt,  wobei  indessen  daran  zu  erinnern  ist,  dass  er  aucb  bei 
„Mygale*'  neben  den  beiden  Paaren  grttsserer  St&mme  auch  noch 
2  kleinere  mehr  nach  vom  gertlckte  andeutet. 

Bei  denOpilionen  ist  die  Žahl  der  Blinds&cke  (auf30)ver- 


Ueber  den  Bau  und  di^  Funktion  der  sog.  Leber  bei  den  Spinnen.    243 

mindert,  das  Volumen  der  einzelnen  vergróssert  nnd  alle  kommUni- 
ziren  direkt  mit  dem  Darmkanal,  ohne  sekunďáre  Ausstttipungen  zu 
bilden,  oder  vielmehr,  8ie  verllsteln  sich  soforf,  nacbdem  sie  sicb  jeder- 
8eit8  mit  3  Oeffnnngen  vom  Darm  abgezweigt  baben.  Ziebt  man  den 
geringen  Umfang  des  Darmkanals  einerseits,  das  bedentende  Volum 
díeser  30  Bllndsácke  und  die  Weite  ihrer  Milndung  am  Darm 
andererseits  in  Betracbt,  so  wird  man  hier  unwilikttrlich  zu  der 
Annahme  gedrftngt,  dass  die  Nahrnng  in  dieselben  Ubergeht,  wie 
sie  denn  aucb  seit  lange  als  ^^MagenblindsHeke''  bezeichnet  werden. 
Grerade  diese  einfachen  Verhftltnisse  der  Opilionen  waren  es,  die 
Bamdohr  veranlassten,  auch  in  dem  entsprechenden  Organ  der 
Spinnen  einen  Magen  zu  seben.  —  Bei  Gibbocellum,  das  eínen 
Uebergang  von  den  Opilionen  zu  den  Cbernetinen  bildet,  sebeint 
naeh  Steckeťs  Darstellung  (a.a.  O.S.  327  Taf.  XIX)  die„Lebeť' 
mit  je  2  weit  von  einander  entfernten,  engen  Gángen  mit  dem 
Darm  za  kommuniziren,  und  somit  fUr  eine  rein  sekretorische  Funktion 
geeignet  zu  sein;  doch  deutet  Stec  ker  selbst  an,  dass  diese  Dar- 
stellung nach  erneuter  Untersucbung  eines  reicheren  Materials 
vielleicht  einer  anderen  Platz  machen  werde. 

In  der  Beschreibung  des  Darmkanals  der  Chernetiden 
weiftt  Menge  (Neueste  Schriften  d.  Naturf.  Gesellscbaft  in  Danzig, 
V.  Bd.,  2.  H.  Nr.  2,  S.  12  ff ,  Taf.  II,  Fig.  5-7)  selbst  darauf 
hin,  dass  die  „Leber*^  m5glicher  Weise  auch  andere  Funktionen 
als  die  in  ihrem  Namen  angedeuteten  baben  kOnnte.  Sie  stehe 
durch  viele  Gef&sse  mit  dem  Darmkanal  in  Verbindung;  die  Koth- 
bildung  beginne  unmittelbar  hinter  der  Leber;  es  scheine,  dass 
aneb  aus  dem  Darmkanal  Gefftsse  in  die  Leber  fHhren,  „da  der 
Nahrangssaft  doch  irgendwo  bleiben  muss;  das  Organ  w&re  dann 
freilich  nicht  Leber  zu  nennen^'. 

Bei  den  Milben  endlich  liegen  die  Verháltnisse  wiederum 
noch  einfacher  als  bei  den  Opilionen,  wortlber  man  Henking's 
,,Beitrttge  zur  Anatomie,  Entwickelungsgeschichte  und  Biologie 
Ton  Trombidium  fuliginosum  Herm.^^  (Zeitschr. f.  wissensch. 
Zool  XXXVIÍ,  S.  570  ff,  Taf.  XXXIV,  Fig.  8,  9)  vergleichen 
m^ge.  Konnte  Henking  auch  den  Zusammenhang  der  „Leber" 
mit  dem  Darmkanal  nicht  genau  ermitteln  und  giebt  auch  die 
Fig.  9  hinsichtlich  der  Darstellung  des  Enddarmes  zu  gerechten 
Zweifeln  an  ihrer  Richtigkeit  Anlass,  so  geht  doch  soviel  aus  der 
sehr  BorgflUtigen  und  reichhaltigen  Abhandlung  hervor,  dass  die 


244  Ph.  Bertkau: 

„Leber''  venn^ge  derWeite  ihresLnniens  oicht  einfach  8ezen)ireDde& 
Organ  ist;  HeDking  glaubt  in  ihr  Nahrungsreste  anfgefnnden  za 
haben  and  nennt  sie  daher  geradezu  „Lebennagen'^  —  Bei  den 
Pantopoden  and  Tardígraden  tritt  das  Organ  wieder  einfach  als 
drUsige  Aasstiilpangen  and  Theile  des  Darmes  aaf,  so  tiber  seine 
doppelte  Natar  keinen  Zweifel  lassend. 


Zasammenfassang. 

Die  y,Lebeť^  der  Spinnen  entsteht  dadarch,  dass  der  erweiterte 
Theil  des  Darmes  im  Anfang  des  HiQterleibes  eine  betrlU^htlíche 
Žahl  kleinerer  and  grOsserer  Aasstiilpangen  bildet,  die  sich  weiter 
and  weiter  verUsteln  and  darch  ein  Zwischengewebe  za  einer 
anatomischen  Einheit  verbanden  werden. 

Unter  den  Darmaasstttlpangen  sindS  von  bedeatenderem  Um- 
fange:  eine  befindet  sich  vorn  aaf  der  Unterseite  des  Darmes;  die 
fibrigen  paarweise  weiter  nach  hinten  aaf  der  Oberseite;  das 
hintere  Paar  ist  anfangs  eng  and  hat  in  seiner  Wandang  Maskel- 
fasern  (?).  Die  Aasstiilpangen  wie  der  Darm  an  der  Stelle,  wo 
er  sie  bildet,  sind  drtlsiger  Natnr.  Unter  den  Epitbelzellen  sind 
zweiArten  za  anterscheiden :  kleinere  eifórmige,  mit  grossen  farb- 
losen  Eageln  dicht  geftiUte,  and  grossere,  kealenfbrmige,  deren 
Inhalt  anter  anderem  aas  kleinen  Krystallen  and  grOsseren  Tropfen 
von  gelber,  braaner,  grtlner  Farbe  besteht. 

Die  Haaptwirkang  des  Sekretes  dieser  Drttsenzellen  ist  die 
Aafl5sung  and  Verdauangvon  Fibrin,  gekochtemHtlhnereiweissu.s.  w. 

Die  Spinnen  nehmen  keine  Nahrang  in  fester  Form  zn  sich. 
Die  assimilirbaren  festen  Bestandtheile  ihrer  Beute,  Maskeln  a.  s.  w. 
lOsen  sie  aaf  and  saagen  den  fiflssigen  Brei.  Derselbe  gelangt  bis 
in  die  letzten  Verzweigangen  der  Darmaasstttlpangen. 

Der  Enddarm  beginnt  anmittelbar  hinter  dem  letzten  Paar 
der  Darmaosstttipangen. 

Die  Malpighi^schen  Gefásse  verlaafen  in  dem  Zwischenge- 
webe. Ihre  Aasseheidang  ist  Guanin  oder  ein  verwandter  KOrper. 
Derselbe  oder  ein  verwandter  KOrper  findet  sich  bei  vielen  Arten 
aneb  in  der  Aassenschicht  des  Zwischengewebes  abgelagert  and 
betheiligt  sich  in  hervorragender  Weise  an  der  F&rbong  and 
Zeichnang  des  Thieres. 

Kach  dem  gegenw&rtigen  Stande  anserer  KenntnisBe  ist  es 


IJeber  den  Bau  and  die  Fnnkiion  der  sog.  Leber  bei  den  Spinnen.    245 

angemesseD,  den  Namen  ,,  Leber '^  bei  den  Spinnen  durch  „Chyl us- 
ni a  gen'*  zu  erseteen. 


Zum  Schluss  ist  es  mir  eine  angenebme  Pflicht,  Herm  Prof. 
M. Nussbaum  fUr  die  vielfache Untersttltznng,  deren  ichmich  von 
seiner  Seite  bei  dieser  Arbeit  zu  erfrenen  hatte,  aufrichtigen  Dank 
abzustatten. 


ErklftruBg  der  AbbildnBgen  anf  Tafel  XII. 


Fig.  1.  „Leber*'  von  Atypns  affinis  in  sitn,  der  Lange  nach  dnrob  das 
Rackengefass,  der  Quere  nach  durch  vier  von  demselben  ansgehende 
Gef&88e  getheilt. 

Fig.  2.  Medianer  Langsschnitt  durch  Artanes  margaritatus  (^  jav.  Un- 
mittelbar  unter  der  Hiickenhaut  des  Hinterleibes  verlauft  das  Riicken- 
gefáss,  daranter  der  Darm,  der  vom  erweitert  ist  und  nnten  eine, 
oben  mehrere  Ausstillpnogen  aufweist,  von  denen  die  letzte  ansgezeich- 
net  ist.  —  Hinten  die  Eloake  als  obere  Ausstiilpung  des  Darmes.  Unter 
dem  Barm  die  Spinngefásse  und  Hoden.  Die  Malpighi^schen  6e- 
ftsse  im  Zwischengewebe  sind  schwarz  gehalten.    Zeiss  L  A. 

Fig.  8.  Querschnitt  durch  Art.  margaritatus  $.  Auf  der  rechten  Seite  ist 
der  hinterste  Ausfuhrungsgang  der  Leber  getroffen.  Yergr.  wie  Yorhin. 

Fig.  4.  Drei  Follikel  von  Amaurobius  ferox  im  Querschnitt.  In  dem 
Zwischengewebe  ein  Malpighi'8ches  Gefass  im  Langsschnitt  und  ein 
grosseres  quer  durchschnitten.    Zeiss  I.  F. 

Fig.  5.  (Glykogen-?)  Kugein  aus  dem  Zwischengewebe  von  At.  affinis. 
Zeiss  I.  F. 

Fig.  6.  Hinterleibstheil  des  Darmes  von  Trochosa  terricola  ^.  Yorne  ist 
derselbe  erweitert  mit  zahireichen  Oeffnungen;  das  hintere  £nde  ist 
von  der  Kloake  verdeckt,  in  die  die  beiden  Sammelgange  der  Mal- 
pighi'scHen  Oefásse  miinden;  letztere  nehmen  kurz  vorher  noch  zwei 
grossere  Gange  auf. 

Fig.  7.  Querschnitt  durch  Kloake,  Darm  und  die  unteren  Sammelgange  der 
liilalpighi'schen  Gefasse  von  Amaurobius  ferox.  Die  Muskelfasem 
der  Kloake,  des  Darmes  und  der  Sammelgange  verlieren  sich  im 
Zwischengewebe. 


246  Eduard  Strasbarger: 


Die  Controversen  der  indirecten  Kemtheilung. 

Von 
Ednard  Strasbnrger. 


Hierzu  Tafel  XIII  und  XIV. 


Die  nachstehenden  UDtersnchungen  sollen,  so  hoffe  ich,  dazu 
beitragen,  einige  der  noch  vorhandenen  Controversen  za  schlicbteD, 
respeetive  deren  Schlichtung  anzubahnen.  Aach  bríngen  sie  einige 
neue  Tbatsachen  nnd  werfen  nene  Fragen  auf. 

Znn'ácfa8t  soli  mit  der  eingebenden  Scbildernng  des  Theilangs- 
Yorgangs  an  den  freien  Zellkernen  im  Wandbeleg  des  Embryo- 
saekes  von  Fritillaria  imperialis  begonnen  werden.  Dieses 
Object  hábe  ich  sehon  einmal  bescbrieben  und  abgebildet  ^).  leh 
komme  auf  dasselbe  zurttek,  weil  mir  jetzt  Práparate  von  Herrn 
Emil  Henser  zur  Verfttgnng  stehen,  welehe  die  LUngsspaltung 
der  Kernfáden  zeigen.  Diese  Lftngsspaltung  hatte  Herr  Emil 
Heuser  bereits  gesehen  und  im  botanischen  Centralblatte  Bd.  XVD, 
p.  85  ff.  beschrieben. 

Die  in  Frage  stehenden  Práparate  sind  aus  Alcohol-Materíal 
gewonnen  und  nach  der  Safranin-Nelken5l-  respeetive  der  Gold- 
chlorid-Safranin-Methode  hergestellt,  oder  aneb  mit  Grenaobeťachem 
Haematoxylin  gefárbt.  Znm  Yergleieh  lagen  mir  auch  mit  2Vo 
Ghrom-Osmium-Essigsfture  fixirte,  mit  Safranin-NelkenOl  weiter 
bebandelte  Práparate  vor. 

In  Fig.  I  gebe  ich  bei  schwacher  (OOfacher)  VergriJsseruDg 
die  Abbildung  eines  Wandbelegstreifens,  an  dem  sftmmtliche  Tbei- 
lungsstadien  in  fortschreitender  Aufeinanderfolge  zu  sehen  sind. 
Das  Bild  ist  einem  Alcohol-Safranin-NeIken()l-Prl[parate  entnommen 
und  mdglichst  getreu  nach  der  Nátur  copirt.  Nur  ťm  obersten 
Ende  bei  15  hábe  ich  eine  VerkUrzung  eintreten  lassen  und  einige 


1)  (Jeber  den  Theilungsvorgang  der  Zellkeme  etc,  p.  36,  auoh  ArehÍT 
f.  mikr.  Anat  Bd.  XXI,  p.  476. 


Die  Ck>ntroversen  der  indirecien  Kerntheilung.  247 

voigerttckte  TbeilnDgsstadíen  yon  einem  anderen  Preparáte  einge- 
tragen.  Dieses  kam  wenig  in  Betracht,  da  die  Theilnng  hier  be- 
reits  Yollendet  war.  Ein  Bliek  auf  die  Figur  zeigt,  welche  Vor- 
theile  das  Studium  solcher  Wandbelege  gewftbrt.  Da  die  Tbeilungs- 
stadien  regelmftssig  in  einer  bestimmten  Bicbtung  fortschreiteu,  go 
kann  uber  die  Aufeinanderfolge  der  Stadieu  kein  Zweifel  entsteben. 
Was  anderswo  nar  durch  mtihsame  UntersuchuDg  zusammenzu- 
bringen  ist,  bat  man  hier  gleichzeitig  vor  Augen.  Eine  falscbe 
Aueiuanderreihung  der  TbeilungBzustftnde ,  die  sonst  aneb  bei 
sorgfUtígster  Untersucbung  m5glich  bleibt,  ist  hier  ausgescblosBen. 
Dabei  sind  alle  Zeilkerne  des  Wandbelegs,  wie  sich  im  rubenden 
Znstande  derselben  feststellen  Iftsst,  gleich  gross.  Der  Effect  ist 
Bomit  der  Dftmliche,  als  wenn  man  aufeinanderfolgende  Tbeilnngs- 
stadien  eines  und  desselben  Zellkems  vor  Augen  h&tte.  Ďasu 
kommty  dasB  diese  Zeilkerne  zu  den  gróssten  der  organÍ9chen 
Reiche  geb5ren;  in  dem  vorliegenden  Prftparat  batten  nie  eine 
Lange  Yon  durcbscbnittlicb  0,06  mm  aufznweisen.  Auch  theilen 
sie  sich  alle  in  der  nftmlicben  Ebene,  so  dass  eine  Verwecbslung 
polarer  und  áquatorialer  Ansichten  auBgeschloBsen  ist.  Sie  prftBen- 
tiren  sich  eben  alle  im  Profil. 

Gleich  voUkommene  Práparate  batten  mir  bisher  nicht  vor- 
gelegen  und  geBtatteten  dicBelben  in  der  That  einen  tieferen  Ein- 
blick  in  die  TbeilungBVorgánge,  alB  mlr  biBber  zu  gewinnen  ver- 
gdnnt  war. 

Der  Fortschritt  auf  den  complicirten  Oebieten  der  Kem- 
theilang  ist  eben  vollst&ndig  von  der  Veryollkommnung  der  Unter- 
sacbnngsmetboden  abhftngig  gewesen,  und  um  diese  bat  sich 
Flemming  die  gr^ssten  Verdienste  erworben. 

Bemerkt  sei  hierbei  gleich,  dass  sich  ftlr  pflanzliche  Objecte, 
mit  Ausscbluss  etwa  nur  der  Thallopbyten,  die  mit  absolutem  AI- 
cohol  fixirten  TbeilungBstadien  meist  ebenso  gut  wenn  nicht  besser, 
bewftbren,  wie  die  nach  anderen  Methoden  geh&rteten. 

Mit  Ausnabme  der  Fig.  I,  hábe  ich  alle  die  hier  in  Betracht 
kooQmenden  Figuren  bei  Vis  homogener  Immersion  von  ZeisB, 
mit  Zuhilfenahme  des  Abbe'8chen  Beleuchtungsapparates  unter- 
sacht  und  gezeichnet. 

Der  ruhende  Zellkern  (Fig.  22)  zeigt  zařte  Fttden  aus  Eem- 
Protoplasma  (Nucleoplasma),  die  ein  Netzwerk  (Kerugertlst)  bilden. 
Die  F&den  besteben  aus  einer  homogenen  Grundsubstanz,  die  ich 


248  Eduard  Strasburger: 

als  Hyaloplasma  des  Zellkerns  (Nucleo-Hyaloplasma)  Qntersehieden 
hábe  and  ans  KOrnern,  fbr  welche  icb  die  Bezeiohnung  Mikro* 
somen  des  Zellkerus  (Nncleo-MíkroBomata)  in  Vorschlag  brachte. 
Diese  KOrner ')  speíchern  FarbstoflF  auf.  Sie  zeigen  etwas  ver- 
Bchiedene  Grosse.  Zwischen  den  FHden,  denselben  anliegend,  sieht 
man  die  Nucleolen,  die  sich,  wie  aneb  Pfitzner  nenerdings  her- 
Yorhebt  %  mit  den  gebrSlacblichen  Kernfftrbnngsmitteln  meUt  in 
etwas  anderer  Nnance  als  die  Naeleo-Mikrosomen  fftrben.  Zn 
ánsserst  wird  das  EerngerUst  nmgeben  von  der  Kemwandnng,  die 
sicb  niebty  oder  ddeb  nar  zagleich  mit  dem  angrenzenden  Zell- 
plasma  (Cytoplasma)  tingirt  nnd  die  icb  als  Haatschicbt  des  Gyto- 
plasma  anffasse,  mit  welcher  sicb  jenes  gegen  die  KembOhle  ab- 
scbliesst.  Diese  Hantscbicbt  zeigt  sicb  bei  starker  Vergróssernng 
porOs  und  ist,  so  wie  aneb  die  ánssere  Hantscbicbt  des  Cyto- 
plasma ^),  als  ánsserst  feinporiges  Netzwerk  aus  Gyto-Hyaloplasma 
anfzufassen.  —  Die  Kernb5ble  ist  erfllllt  von  Kernsaft,  Gbyma 
des  Zellkerns  (Nncleo-Gbyma),  der  allem  Anscbein  nacb  eine  ziem- 
licb  dickflttssige  Snbstanz  reprásentirt,  die  bei  starker  Tínction 
der  PrUparate  nnter  Umst&nden  eine  gleicbmSlssige,  wenn  aneb 
wenig  intensive  Fftrbung  annebmen  kann.  Eine  Strnctnr  in  dem 
Eern- Gbyma  zu  erkennen  ist  aneb  in  loeker  gebanten  Zellkernen 
nicbt  mOglicb. 

Die  in  meinem  Anfsatz  flber  die  TbeilnngsvorgSlnge  derZell- 
kerne  benntzten  Termini  bebalte  icb  bier  somit  bei.  Dieselben 
sind  zwar  lang,  aber  baben  den  Yorzng  an  bekannte,  bereits  be- 
nntzte  Ansdrttcke  anzuknttpfen.  Ans  diesem  Grande  babě  icb  bier 
aneb  die  vox  bybrida  der  rícbtigeren  Zusammensetzang  mit  Pyren 
oder  Karyon  vorgezogen,  da  eben  Nodeas  flir  Zellkem  wohl 
bleibend  eingebflrgert  ist.  Die  Bezeicbnnng  Nacleocbyma  oder 
kttrzer  Nacleocbym  fUr  Kernsaft  wS.re  darcb  Plasmocbym  fttr  den 
Gytoplasmasaft  and  Gytocbym  Zellsaft  za  ergttruzen.  Das  Plasmo- 
cbym spielt  jedenfalls  dieselbe  RoUe  im  Gertlstwerk  des  Cyto- 
plasma,  wie  das  Nacleocbym  im  Gertlstwerk  des  Kems  and  hat. 


1)  Vergl.  anch  Schmitz,  Sitzungsber.  der  niederrh.  Geselhch.  13.  Jali 
1880.    Sep.-Abdr.  p.  15. 

2)  Arobi?  f.  mikr.  Anat.  Bd.  XXII,  p.  618. 

S)  Anch  Leydig  (Unters.  z.  Anat.  und  Histol.  d.  Thierey  p.  75)  giebi 
die  Aassenflaobe  des  Protoplasma  ak  „darobldcbert^  an. 


Die  Controvenen  der  indirecten  Kemtheilnng.  249 

wie  maoche  Erfahrnngen  lehren,  wohl  auch  dieselbe  Consistenz. 
Das  Cytochym  ist  aber  der  w&sserige  Zellsaft  des  Zelllcimens  und 
der  Vacnolen. 

leh  hábe  in  meiner  letzten  Publication  im  Anschluss  an 
Balbiani^)  die  Ansicht  vertreten,  dass  in  dem  rubenden  Zell- 
kem  nnr  ein  einziger  Faden  aus  Nucleoplasma  vertreten  ist. 
Flemming^)  tritt  ftlr  ein  verftsteltes  Balkenwerk  ein,  erkennt 
aber  die  Frage  als  discntabel  an.  Bei  der  Fassnng,  die  icb  nun- 
mebr  der  Sache  geben  mQchte,  dtlrfte  kanm  ein  Gegensatz  zwischen 
Flemming  und  mir  fortbestehen.  leh  bín  'nUmlich  aus  theore- 
tischen  GrUnden  auch  jetzt  noch  geneigt,  das  Fortbestehen  eines 
einzigen  Fadens  im  Kerngerfist  anznnehroen,  erkenne  aber  voll- 
stftndig  an,  dass  das  Kemgertist  ein  wahres  Netzwerk  bildet 
(Fig.  22).  Der  Fadenkn&nel  eines  nen  entstandenen  Toehterkerns 
wird  dadureh  zum  Netzwerk  des  rubenden  Kerns,  dass  seineWin- 
dangen  sich  seitlich  an  einander  legen,  respective  verscbmelzen, 
ja  dass  auch  Verbindungsbrtlcken  zwischen  den  Windungen  aus- 
gebildet  werden.  Dass  aber  der  Faden  in  diesem  Gertlst  fort- 
besteht,  daftir  spricht  der  Umstand,  dass  er  sich  aus  demselben 
mit  Eintritt  der  Theilungsphasen  auch  wieder  herausbildet.  Solíte 
er  in  dem  Netzwerk  seine  Selbstándigkeit  vóllig  eingebtlsst  haben, 
80  mflsste  es  in  der  That  auffallen,  dass  er  sich  als  einziger, 
zanáchst  so  eng  gewundener,  ineinándergreifende  Windungen  zei- 
gender  Faden,  fehlerfrei  aus  dem  rubenden  Netzwerk  wieder 
berausfindet. 

In  der  Auffassnng  des  Kernsaftes  als  einer  mehr  oder  weniger 
dickflttssigen  Substanz  stimme  ich  mit  Flemming^)  Uberein,  und 
aach  Flemming  giebt  an,  den  „Kernsaft''  tingírt  zu  haben. 
In  einzelnen  Fállen  konnte  ich  um  KemgerUste,  die  sich  innerhalb 
der  KemhOhle  contrahirt  hatten,  eine  sehr  zařte  Httlle  erkennen, 
welcbe  die  Lficken  des  KemgerUstes  nach  aussen  abschloss.  Ich 
nehrne  an,  dass  es  sich  bei  dieser  Erscheinung  um  die  erh&rtete 
Oberfl&che  des  mit  dem  Kemgertist  zugleich  contrahirten  Kern- 
saftes bandelte.    Die  Oberfl&che,   mit  der  dieser  dickflttssige  Saft 


1)  Zool.  Anxeiger  1881.  Nr.  99,  100. 

2)  Zelkabttanz,  Kem  und  Zelltheilung,  p.  118,  114  und  274. 
8)  1.  c  p.  176. 


260  Eduard  Strasburger: 

im  lebenden  Zustande   des  Objectes  an  die  Kernwandung  st^ssty 
dflrfte  keinesfalls  die  Bezeichnung  einer  Htllle  rechtfertigen  ^). 

Die  einleitenden  Pliasen  der  Rerntheilung,  die  ich  kurz  die 
Prophasen  nennen  will,  beginnen  mil  der  Ausbildang  des  Faden- 
kn&uels.  Es  differenzirt  sich  ein  einzeluer,  reich  gewandener 
Faden  aus  dem  Netzwerk  beraus.  Dabei  werden  bestimmte  StrUnge 
des  Netzwerkes  eingezogen,  seitlicbe  Verbindungen  gelOst,  ein  be- 
stimmter,  fortlaufender  Strang  verstftrkt.  In  diesem  liegen  die 
Bflkrosomen  nicht  mehr  in  einfachen  Reiben,  wie  dies  in  den 
Strllngen  des  Netzwerkes  meist  der  Fail  war,  scbieben  sich  yiel- 
mehr  an  einander  vorbei  and  bilden  mebrfache  Beiben.  An  vielen 
Orten  hat  es  den  Anschein  (vergL  Fig.  23),  als  wenn  die  zarten 
Strftnge  des  Netzwerkes  sich  drabtfederartig  einrollen,  die  Win- 
dnngen  verscbmelzen  mtíchten  nnd  so  der  díckere  Strang  erzengt 
wtirde  (Fig.  23);  doch  mag  die  Dickenzunabnie  der  Stránge  aneb 
in  einfacherer  Weise,  ais  nnmittelbare  Folge  der  Verklirzong  sich 
einstellen  ^).  Eine  Verkttrzung  der  bevorzagten  StrUnge  ist  filr 
alle  Fálle  mit  eintretender  Dickenzunabme  verbunden.  Die  nlU^hste 
Phase  zeigt  die  arsprtlnglichen  kleinen  Mikrosomen  zn  gr^sseren 
verschmolzen,  welche  die  ganze  Dicke  des  Kemfadens  einnebmen. 
Der  Eernfaden  bestebt  jetzt,  wie  Balbiani')  nnd  Pfitzner^) 
gezeigt  baben,  ans  aufeinanderfolgenden ,  kurz  tonnenfórmigen 
Scbeiben,  die  ich  Mikrosomenscheiben  nennen  wili  und  die  durch 
sehr  scbmale  Streifen  ron  Zwischensubstanz,  Hyaloplasma,  getrennt 
werden  (Fig.  32).  Die  Mikrosomensubstanz  hat  in  dem,  in  die 
Tbeilnngspbasen  eingetretenen  Kerne  sehr  bedentend  zngenommen ; 
bertlcksichtigt  man  andererseits  die  geringe  Menge  des  im  Kem- 
faden  in  Gestalt  von  Zwiscbensnbstanz  vertretenen  Hyaloplasma,  so 
liegt  es  nahé,  anznnebmen,  letzteres  sei  zur  Bildung  der  Mikro* 
somenscheiben  znm  Theil  verbrancbt  worden.    Denn  im  rnbenden 


i)  Erdrteningen  íiber  diesen  Gegenstand  vergl.  bei  Pfitzner,  Archiv 
f.  mikr.  Anat.  Bd.  XXII,  p.  683. 

2)  So  in  den  von  Pfitzner  untersuchten  Objeden,  fur  welche  der- 
Belbe  die  drahtfederartige  Znsammenziehung  in  Abrede  stellt.  Archiv  f. 
mikr.  Anat.  Bd.  XXII,  p.  684. 

8)  Comptes  rend.  80.  Oct.  1876.    Zool,  Anz.  1881,  Nr.  99,  100. 

4)  Morph.  Jahrb.  Bd.  YII,  p.289.  Auch  Baranetzky  (Bot  Ztg.  1880, 
p.  284  and  285)  sah  diese  Kdrner»  hielt  sie  aber  fíir  die  Windungen  einer 
Spirále. 


Die  Ckintrovenen  der  indireeien  Kerntheilnn^^f.  261 

Zellkerne  war  die  Menge  des  Hyaloplasma  nicht  nur  relativ,   son- 
dem  aach  absolnt  grftsser,   es  hat  w9.hrend   der  Ausbildnng  des 
Fadenkn&nels  abgeDomnien.  —  Nur  in  den  gílDStigsten  Fállen  ist 
(ibrigens  der  Aafban  des  Kemfadens  aus  Mikrosomenscheíben  and 
Hyaloplasma  deutlich  zu  sehen  und  zu  constatiren,  dass  die  Mikro- 
somenscheíben  allein   sich   gef^rbt   baben,   das  Awisehenlieg^ide 
Hyaloplasma.  hingegen  farblos  blieb.    Doch  wo  dieses   aneb  nicht 
zu  sehen,   ist  fUr  alle  Fálle  festzustellen,  dass  der  Kemfaden  auf 
diesem  Entwicklungsstadium,   abweíchend   von  dem  vorausgehen- 
deo,  annáhernd  gleiche  Dicke  und  ziemlich  glatten  Umriss  erbal- 
ten  hat  (Fig.  24  und  25).  —  Die  Dicke  des  Fadens  nimmt  in  den 
folgenden  Entwicklungsphasen   zii,  gleichzeitig  ťáhrt  er  fořt  sich 
zu  verkUrzen  (Fig.  1).    Die  Kernk5rperchen  sind  noch  intact  und 
liegen  den  Fadenwindungen  an.    Eine  Veránderung   ist   aber  mit 
dem  Kernsaft  vor  sich   gegangen.    Derselbe  hat  seine  Tinctions- 
fáhigkeit  eíngebtlsst.    Er   bleibt  farblos  in  denselben  Prftparaten, 
in  welcben  die  ruhenden  Keme  einen  tingírten  Grnnd  zeigen.   Die 
Tinctionsf&higkeit  des  Kemsaftes  verliert  sich  mit  der  Ausbildung 
des  Eernfadens    und  es  liegt  nahé  anzunehmen,   dass  die  tingir- 
bare  Sabstanz  des  Kemsaftes  zur  ErnUhrung  des  Kemfadens  bei- 
getragen   hat.    Jetzt  erst  beginnen   die   Nucleolen   ihre  scharfen 
Umrisse  zu  verlieren  (Fig.  26),  wobei  sich  um  dieselben  der  Kern- 
saft wieder  zu  fárben  beginnt.    Bald  sind  von  den  Nucleolen  nur 
noch  Reste   da  (Fig.  27),   wflhrend   der  Kernsaft  seiner   ganzen 
Hasse  nach   deutlich   gefárbt  ist.    Diese  Thatsache,   die,   einmal 
constatirt,  leicht  in  unzáhligen  Fállen  zu  best&tigen  ist,  ftthrt  wohl 
sicher  zu  dem  Schlusse,   dass   die  Nucleolen  bei  Fritillaría  nicht, 
wie  man  dies  bisher  allgemein  annahm,   direct  in  den  Kemfaden 
aufgenommen  werden,  vielmehr  sich  im  Kerasafte  l()sen.   Auch  ist 
hiermit  wohl  sicher  der  Nachweis  gegeben,  dass  sie  nicht  ídentisch 
mit  den  Mikrosomen   sein   kOnnen.    Mit  den  Kemk()rperchen  fast 
gleichzeitig  schwindet  die  Kerawandung  (Fig.  27,  2).    Meist  zer- 
filUt  um  die   nftmliche  Zeit   der  Kemfaden   in  Abschnitte;   doch 
kann  dieser  Zerfall  auch  bedeutend  frtlher  innerhalb  der  geschlos- 
senen  Kerawandung  erfolgt  sein.    Die  Fadenabschnitte  sind,   so 
weit   sich  dieses  beurtheilen   l&sst,   nur  von   annáhernd  gleicher 
liUige.     Sobald  die   Kerawandung   verschwunden   ist,   wird  der 
Kernsaft  kOrnig.    Seine  Kčrnelung  rtthrt  nicht  von  den  aufgeUsten 
KernklJrperchen  her,  wie   man  dies  sicher  in  Kernen  constatiren 


262  Eduard  Strasburger: 

kann,  deren  ^ncleolen  sich  vor  Schwnnd  der  Kernwandung  za 
Idsen  begannen.  Es  ist  vielmehr  augenscheinlich ,  dass  dieses 
K5niigwerden  des  Zellsaftes  von  eingedruDgenem  Cytoplasma  her- 
riihrt.  Dieses  EindringeD,  das  ich  in  meiner  leizten  Arbeit  za  be- 
grttnden  sachte  ^),  ist  bier  so  aaffallend,  dass  es  aamóglich  in  Frage 
gestellt  werden  kann.  Die  Menge  des  eingedrangenen  Cytoplasma 
ist  tibrígens  nicht  gross  genag,  nm  den  Kemsaft  eben  so  kOrner- 
reich  wie  seine  Umgebang  za  machen,  doch  geht  das  umgebende 
Cytoplasma  jetzt  ohne  Grenze  in  das  Cytoplasma  des  Kerninnem 
Uber.  Eine  Grenze  bleibt  aber,  wenn  aneb  wenig  scharf,  durch 
den  tingirbaren  Kemsaft  markirt,  der,  trotz  Fehlens  der  Kern- 
wandung, in  dem  Baume  der  Kernfigur  sich  h&lt^).  In  glinstig 
tingirten  Kemen,  wie  beispielsweise  dea  in  Fig.  27  dargestellteo, 
ist  zu  constatiren,  dass  das  eingedrungene  Cytoplasma  innerhalb 
des  Kernsaftes  streifige  Structur  annimmt  and  dass  die  Streifen 
parallel  zar  Lftngsaxe  des  Kernes  lanfen. 

Ich  hábe  die  Prophasen  der  Theilung  bis  jetzt  aas  verschie- 
denen  PrSlparaten  zusammengestellt  und  dabei  auch  verschieden 
grosse  Zellkerne  znm  Vergleich  herangezogen.  Wir  woUen  uns 
weiterhin  vornehmlich  an  ein  einziges,  das  schon  angeftthrte,  in 
Fig.  I  abgebildete  PriLparat  halten  und  auf  diese  Weise  anfein- 
anderfolgende  Znst&nde  vergleichen,  die  gleich  grossen  Zellkemen 
entstammen.  Die  einzelnen,  stftrker  yergr5sserten  Fignren  sind 
an  der  Seite  der  Figur  I  mit  entsprechenden  Zahlen  bezeíchnet 
Wo  mehrere  Zellkerne  in  gleicher  H5he  liegen,  giebt  eine  neben 
der  gr5sseren  angebrachte  kleine  Žahl  an,  der  wievielte  Zellkera, 
Yon  rechts  aas  gez&hlt,  zar  Abbildung  gew&hlt  wurde. 

Den  nntersten  Zellkern  (Fig.  1)  des  in  Betracbt  kommenden 
Prftparates  haben  wir  bereits  besprochen.  Derselbe  befindet  sich 
im  Knftaelstadium.  Er  hat  einen  noch  unsegmentirten  Fadén  und 
Nudeolen  aufzuweisen.  Sein  Saft  ist  homogen  und  nicht  tingirbar, 
da  alle  tingirbare  Substanz  bei  der  Ausbildung  des  Kemfadens 
verbraucht  wurde.  Eine  Wandung  umgiebt  diesen  Kern.  —  Der 
in  Fig.  2  dargestellte  Zellkern  ist  bereits  ohne  Nucleolen,  seín 
Kemsaft  dem  entsprechend  tingirbar.    Der  Faden   dieses  Kema 


1)  Flemming  verb&lt   sich   dieser  meiner  Angabe  gegentiber  nidit 
ganx  ablehnendi  1.  c.  p.  840.    Pfitzner  widenpricht  derselben,  1.  a  p.  665. 

2)  So  anoh  Pfitzner,  1.  c.  p.  627,  628  u«  a. 


Die  Gontrovenen  der  indirecten  Eemtheilung.  258 

erscheint  in   zahlreiche  Segmente  zerlegt;   die  Eernmembran  ist 

geschwanden,  das  nmgebende  Cytoplasma  wanderte  in  den  Kern- 

saft  ein,   demselben   ein   feinkórniges  Aussehen   ertheilend.    Wie 

schon  bertlhrt  wnrde,  kann  auf  díesem  Stadinm  das  eingedrungene 

Cytoplasma,   bei   gtlnstiger  Tinction,   eine   Anordnung  in   iongi- 

tadinale   Streifen  erkennen    lassen.   —   Die  Segmente  des  Kern- 

fadens  werden  allm&hlich  dicker,   zugleich  gerader  und  nehmen 

ansgepragt  qnere  Lagen  an  (Fig.  3).    Dabei  fállt  es  auf,  dass  die 

eine  Seite  der  Fignr  (hier  die  linke)  freie,  die  andere  amgebogene 

Enden  der  Segmente  zeigt.   Erstere  werden  spEter  polwárts,  letztere 

nach  dem  Aeqnator  gerichtet  werden.   Der  Yorgang,  der  za  einer 

solchen  Anordnnng  ftihrt,    ist  aus  Fig.  4  zu  ersehen^).    Die   eine 

Halfte  der  vorkommenden  Segmente    bewegt  ihre  freien  Enden 

nach  dem  einen,  die  andere  nach  dem  entgegengesetzten  Pol;  die 

Schleifen  kommen  im  Aeqnator  za  liegen.    Dabei  haben  die  Seg- 

mentenden  eínen  Viertel  Kreisbogen  za   beschreiben.    Sie  fUhren 

ihre  Bewegnng   in  annSlhrend    derselben   Ebene,    der  Ebene  des 

Wandbelegs  aus.   Die  Anordnung  ist,  wie  Fig.  4  zeigt,  nicht  so- 

fort    perfect,   hat   aber   bald   ein   regelrechtes   Aussehen  erreicht 

(Fig.  5  u.  6).  —  Die  longitudinale  Streifung  des  aus  Kernsaft  und 

Cytoplasma  bestehenden  Kerniagers  prftgt  sich  sch&rfer  aus  und 

ich  bin  geneigt  anzunehmen,   dass  es  die  Cytoplasmastrftnge  sind, 

welche   die  Anordnung  der  Eérnsegmente  bestimmen.    In  meiner 

letzten  Publícation   vertrat   ich  die  Ansicht,  es  erfolge   auf  dem 

jetzt  erreichten  Stadium  eine  Halbirung  der  Kernf&den  im  Aeqnator. 

Ich   wnrde  znr  Annahme  einer,  ^  in  zwei  Intervallen  erfolgenden 

Segmentirnng  der  Kemf&den,  durch  Beobachtungen  geffihrt,  die  jetzt 

eine  andere  Deutung  erfahren  soUen.    Wir  kommen  auf  dieselben 

bei  Besprechung  der  TheilungSYorgUnge  in  den  PoUenmutterzellen 

von  Fritillaria  persica  zurtlck.    Thatsftehlich  erfolgt  die  Theilung 

des   Kernfadens   hier  in    einem   Zuge,    wenn    auch    nicht    alle 

Theilnngen  vOllig  gleichzeitig  sich  abspielen.   Die  Žahl  der  in  der 

Kernspindel   vertretenen  Segmente  ist  somit  gebildet,   bevor  die 

Grnppirung   dieser   Segmente   zur  Kernspindel    erfolgt.     Nur  der 

Umstand,  dass  bei  dieser  Umordnung  die  áquatorialen  Enden  der 

Schleifen  schwer  zu  sehen  sind,  erweckt  die  Vorstellung,  als  hátte 


1)  Vergl.  hierzu  auch  die  Figuren  99 — 102   in  „Ueber  den  Theilungs- 
vorgang  der  Zellkeme'*. 

AroblT  t  mlkrotk.  ▲iwtOBiie.  Bd.  88.  17 


254  Eduard  Stratbarger: 

im  Aequator  spllter  noch  eine  Gontinnitátstrennung  zu  erfolgen. 
Die  fertige  Kernspindel  ist  in  Fig.  7  za  sehen.  leh  veretehe  aber 
jetzt,  wie  frtther,  unter  „Kernspindel"  die  von  den  Spindelfasern 
gebildete  Figur,  Bamint  der  an  den  Kemfadensegmenten  bestehenden 
Kernplatte.  leh  muss  dies  hervorheben,  weil  Flemming  and 
Pf  itzner  mit  Kernspindel  nur  die  aus  den  Spindelfasem  gebildete 
Figur  bezeichnen.  Fttr  den  Terminus  Kernplatte  třete  leh  aneb 
jetzt  noch  ein,  da  ich  ihn  demjenigen  der  „Sternform"  vorziehe. 
Auch  Fiemming  giebt  za,  dass  „Sternform'^  auf  die  pflanzlicheQ 
Kernplatten  nicht  passe^).  Es  passt  aber,  wie  ieh  hinzafttgen 
m))chte,  auch  auf  alle  diejenigen  thierischen  Objecte  nicht,  deren 
Kernplatte  der  pflanzlíchen  in  der  Anordnung  der  Elemente  ahnlich 
ist,  ja  selbst  nur  gezwungen  auf  die  Kernplatten  der  untersuchten 
thierischen  Eier.  Der  Ausdruck  Platte  lásst  ja  auch,  wie  ich 
gemě  zugeben  will,  manches  zu  wtinschen  ttbrig  and  zeigt  eben 
wie  schwer  es  ist,  hier  einen  Ausdruck  zu  finden,  der  auf  die 
ganze  Mannigfaltígkeít  der  sich  darhietenden  FáUe  passt.  Da  nun 
aber  die  „Sternform^'  der  Amphibien  und  &hnlicher  Objecte  sich 
leichter  auf  den  wenig  bestimmten  Ausdruck  Platte  zurtlckfllhren 
lásst,  als  die  meisten  pflanzlichen  Kernplatten  auf  den  viel  be* 
stimmteren  Ausdruck  ,,Stern'',  so  gebe  ich  dem  von  mir  einge- 
ftlhrten  Namen  den  Vorzug.  Dass  aber  Botaniker  and  Zoologen 
dasselbe  Ding  verschieden  nennen  sollen^),  will  mir  nicht  ein- 
leuchten.  Ich  třete  daher  ftir  Kernplatte  nur  so  lange  ein,  als 
nicht  ein  Ausdruck  gefunden  ist  und  Anklang  findet,  der  auf 
pflanzliche  und  thierische  Objecte  gleich  gut  sich  anwenden  l&sst. 
Hinzugefllgt  sei  noch,  dass  wenn  ich  die  ausgebildcte  Kernspindel, 
wie  sie  in  Fig.  7  yorliegt,  mit  solchen,  wie  sie  in  den  Fignren 
5  und  6  dargestellt  sind,  vergleiche,  ich  letztere  als  nnfertige 
Kernspindeln  den  fertigen  gegentlber  stelle.  Die  Fíguren  3  nnd  4 
wttrden  Uebergangsstadien  vom  segmentirten  KnUuel  zur  Kernplatte 
zeigen;  in  Figur  4  die  dicentrische  Umordnung  des  nrsprttnglicb 
monocentrischen,  in  Fig.  3  einseitwendigen  segmentirten  Knftaels 
zu  sehen  sein. 

Die  fertige  Kernplatte  der  Fig.  7  zeigt,  im  Vergleiche  zd  den 
Yorausgehenden  Stadien,  eine  Verktirznng  nnd  entsprechende  Ver- 


1)  1.  c.  p.  378. 

2)  Fiemming,  1.  o.  p.  378. 


Die  Controversen  der  indireoten  Kemtheilang.  266 

dickung  der  Segmente.   Diese  Verkttrzang  der  Eemplattensegmente 

hat  das  Vortreten  der  Spindelfasem  an  den  Polen  zur  Folge,  die 

Spincl^lfasern   haben  jetzt   ihre  volle  Aosbíldung  erfabren,   doch 

bleiben  sie  beí  díesera  Objecte  sehr  zart.    Sie  neigen  naeh  den 

Polen  zusamroen,   ohne    sieb  jedoeh   in  einem  Pankte  zu  treffen. 

Der  Pol  ist  vielmebr  scheibenfórmig.   Zwischen  den  Spindelfasem 

liegt  der    tingirbare   Kernsaft.     Die    Spindelfasem    fárben    sich 

schwerer  als  jener,   erst  gleichzeitíg  mit  den  angrenzenden  Cyto- 

plasmen.    Die  Spindelfasem   ftthren   Husserst  kleine  Mikrosomen. 

Ad  den  Segmenten  der  Kernplatte  ist  jetzt  die  Znsammensetzung 

aas  anfeinanderfolgenden  KOmern  wohl  am  dentlichsten  za  seben. 

Jedeš  Segment  ist  im  Aequator  umgebogen  und  zeigt  ein  lángeres 

polares   und   ktlrzeres  áquatoriales  Ende.    Die  Segmente,  welcbe 

daa  ínnere  der  Kernplatte  einnehmen,  sind  einander  nnd  der  LUngs- 

axe  der  Kernspindel  annahernd  parallel;  die  an  den  RUndem  der 

Kernplatte  befindlichen  neigen  mit  dem  polaren  Ende  nach  aussen. 

Wie  die  Figur  8  zeigt,  erfolgt  jetzt  eine  noch  weitere  Ver- 

dtlnnang   der  Segmente,   die  zagleich   bandfórmig   flach   werden. 

Dabei  spalten  sich  die  Segmente  der  Mnge  nach.   Diese  Spaltung 

war  mir  bisher  leider  entgangen,  was  auch  in  meiner  letzten  Pab- 

lieation  eine  Reihe  anderer  Irrthflmer  veranlasst  hat,  die  ich  hier- 

mit  richtig stellen  mOchte.  Was  Flemming  in  seiner  letzten  Pub- 

lícation  angiebty  tritt  in  der  That  meist  ein,  die  in  L&ngsspaltung 

begriffeDen  Segmente  versobmelzen  nnter  dem  Einfluss   der  Rea- 

gentien^).   Nnr  in  den  gttnstigsten  F&Uen  ist  der  Vorgang  zu  ver- 

folgen.    Flemming  selbst  hat  die  L&ngsspaltung  der  Eernfáden 

bei  einigen  Pflanzen  gesehen  und  stellte  alle  seine  diesbeztlglichen 

Beobachtungen  in  dem  inhaltsreichen  Werk  zusammen,  das  er  vor 

Karzem  verOffentlichte  ^).  —  Im  August  dieses  Jahres  theilte  mir 

Emil  Heuser  mit,  dass  er  die  Olngsspaltung  der  Kernsegmente 

an   mebreren  PrUparaten   gesehen    und  constatirt  hábe,   dass   die 

Lángsh&lfte  jedeš  Segments  sich  auf  verschiedene  Tochterkeme 

vertheile.    Er  zeigte  mir  seine  Zeichnungeu  der  diesbezUglicheu 

Znstftnde,  die  in  der  That  mit  Evidenz  seine  Behauptnng  sttitzten. 

Ein  Auisatz,  den  er  an  das  botanische  Gentralblatt  sandte,  ist  in 

den   ersten  Nummern   des   XVII.  Bandes  erschienen.    Einer  vor- 


1)  I.  c.  p.  811. 

3)  Ebendai. 


266  Eduard  Strasbnrger; 

láufigen  MittheíIuDg  nach,  nimmt  auch  Guignard^)  eine  L&ngs- 
spaltnng  der  Segmente,  „analog  derjenigen,  die  mehrere  Zoologen 
bei  den  Batrachiern  beobachtet  baben  und  welche  die  Žahl  der 
ursprilnglíchen  Segmente  verdoppelť',  in  den  pílanzlíchen  Zell- 
kernen  an.  „Jede  H&lfte  der  Segmente,  welche  an  der  Bildnng 
der  beidenTochterkerne  sich  betheiligen  soUen'',  schreibt  6u  ignard 
weiter,  „wendet  das  eine  ihrer  mehr  oder  weniger  umgebogenen 
Enden,  oder  den  Wínkel  den  ihre  beiden  Schenkel  bilden,  falls 
die  Krtlmmung  in  der  Mitte  erfolgt,  nach  der  Richtung  der  Pole, 
welche  zwei  neue  Attractionscentra  darstellen,  um  welche  die  ver- 
doppelten  Segmente  eine  strahlige  Anordnnng  annehmen'^  —  An 
dem  Materiál,  das  mir  durch  die  Gtlte  des  Herrn  Hen  ser  znr 
Verfllgung  steht,  hábe  ich  dem  Stadium  dieses  Vorgangs  die  grOsste 
Aufmerksamkeit  zugewandt  und  die  erhaltenen  Resnltate  waren 
es,  die  mich  zu  der  vorliegenden  Publication  vomehmlich  be- 
wogen. 

Wie  es  sich  in  den  gtlnstigsten  Fftllen  feststellen  Iftsst,  geht 
in  der  von  Pfitzner  geschilderten  Weise^)  eine  Verbreiterung  der 
Mikrosomenscheiben  der  LS^ngstheilung  des  Fadens  voraus.  —  Der 
sich  spaltende  Faden  ist  bandartig  abgeflacht.  —  Wie  die  Be- 
trachtung  der  Figur  8  lehrt,  stellen  sich  die  abgeflachten  Fftden, 
bei  beginnender  Trennung  der  Lángsh'álften,  im  Aequator  anf 
ihre  schmale  Kante.  Die  dem  Beobachter  zugewandten  Hqnatorialen 
Enden  der  Fáden  príisentiren  sich  daher  als  zwei  scharfe,  tiber- 
einander  liegende  Punkte  (vergl.  Fig.  8).  Verfolgt  man  ein  Seg- 
ment in  seinem  Verlauf  vom  Pol  zum  Aequator,  so  sieht  man; 
dass  dasselbe  am  Pol  sich  von  der  flachen  Seite  darbietet,  in  der 
N^he  des  Aequators  sich  aber  um  etwaPO^  dreht,  um  den  Aequator 
mit  der  schmalen  Kante  zu  treffen. 

Die  beiden,  aus  jedem  Segment  herrorgegangenen  ZwillingB- 
segmente,  die  ich  als  Tochtersegmente  bezeichnen  will,  trennen 
sich  nun  in  einer  bestimmten  Weise,  die  aus  den  Figuren  9,  10 
und  11  zu  ersehen  ist.  Da  der  Vorgang  ziemlich  complicirt  ab- 
Ittuft,  so  schalte  ich  hier,  um  meine  Angaben  zu  sttltzen,  auch 
noch  die  Figuren  28,  29  und  30  ein,  die  anderen  Prftparaten  ent- 
nommen  sind.    Fig.  28  wtlrde  so  ziemlich  der  Fig.  8  entaprechen, 


1)  Compt.  rend.  10.  Sept.  1888. 

2)  Morph.  Jahrb.  Bd.  VU,  p.  296. 


Die  Controversen  der  indirecten  Kemtheilung.  257 

doch  sind  die  beiden  Tochtersegmente  am  Aequator  ein  wenig 
gtárker  anseinander  gerllckt.  Fig.  9  stellt  dann  das  nácbstfolgende 
Stadiam  dar.  In  diesem  hángen  die  beiden  Tochtersegmente  an 
dem  polaren  Ende  noch  in  arspriinglicber  Weise  zusammen,  sind 
aber  am  áqaatorialen  Ende  auseinander  gewiehen.  Dieses  Aus- 
einanderweicben  erfolgt  in  der  Richtung  der  Lángsaxe  der  Kern- 
spindel  and  erklárt  jetzt  die  Bedeutang  der  Torsion,  durch  welcbe 
jedeš  Segment  závor  im  Aequator  auf  die  Kante  gestelk  wurde. 
Aneb  die  randst^ndígen  Segmente  der  Kernplatte,  die  zur  Mngs- 
axe  der  Spindel  geneigt  stehen,  ja  ofl  sehr  stark  geneigte  Lage 
haben,  zeigen  dieselbe  Trennung  ihrer  Zwillingssegmente  an  dem 
Siqaatorialen  Ende  (vergl.  Fig.  9).  Die  Rquatorialen  Enden  der 
Tochtersegmente  sind  alsbald,  wie  Fig.  29  zeigt,  an  sámmtlichen 
Segmentpaaren  ziemlich  weit  auseinander  gerUckt,  wS,brend  die 
polaren  Enden  ihren  nrsprtlnglichen  Zusammenhang  noch  be- 
wahren.  Nur  an  einzelnen  Zwillingspaaren  wird  eine  geringe 
gegenseitige  Verschiebung,  auch  der  polaren  Enden,  bemerkbar. 
Der  ganze  bis  jetzt  geschilderte  Vorgang  hat  aber  zur  Folge,  dass 
im  Aequator  der  Kernplatte  eine  scheibenfbrmige,  an  Dicke  zu- 
nehmende  Zone,  eine  „aquatoriale  Umlagerungszone*'  entsteht,  die, 
mit  Ausnabme  ihres  Randes,  sich  von  geraden  FMen  durchsetzt 
nnd  an  beiden  Endďáchen  von  eingekrlimmten  Fadenenden  be- 
grenzt  zeigt.  Die  geraden  FHden,  welcbe  diese  Zonen  durch- 
setzen  und  mit  kurzer  Umbiegung  endígen,  wandern  entgegen- 
gesetzten  Seiten  der  Kernfigur  zu.  Diejenigen  Tochtersegmente, 
welcbe  auf  ihrer  Ursprungsseite  bleiben,  krttmmen  ihr  áquatoriales 
Ende  immer  stárker  in  u^  fórmiger,  zum  Theil  wellenfórmiger 
Bewegnng  ein  (vergl.  Fig.  29).  Die  beiden  EndflUchen  der  áquato- 
rialen  Umlagerungszone  werden  somit  begrenzt  von  den  schwach 
umgebogenen  Enden  der  herttberwandernden  und  den  stark  um- 
gebogenen  Enden  der  zurtlckgebliebenen  Tochtersegmente.  Die 
randstándigen  Segmentpaare  haben,  soweit  sie  geneigt  standen, 
ihre  Tochtersegmente  auf  die  beiden  Endflachen  der  áquatorialen 
Zone  nnmittelbar  vertheilt.  Ihre  Tochtersegmente  spreizen  am 
áquatorialen  Ende  einfach  auseinander.  Dieses  ihr  Verhalten  ist 
in  den  Figuren  9,  10  und  30  sehr  deutlich  zu  seben,  wáhrend  in 
der  Figur  29  auch  die  randstándigen  Segmentpaare  annahernd 
parallel  zu  der  Lángsaxe  der  Kernfigur  stehen  und  sich  daher 
wie  die  inneren  verhalten.  Wahrscheinlicherweise  waren  Ubrigens 


268  Eduard  Strasburger: 

auch  hier  einige  der  randstftndigen  Segmentpaare  nachtrftglich 
noch  in  eine  geneigte  Lage  gelangt,  um  sich  dann  so  wie  die  vod 
Anfang  an  geneigten  zu  verhalten.  Wilhreiid  in  Fig.  29  nocb 
unD*áhernd  alie  Segmentpaare  an  ihrem  polaren  Ende  verbunden 
sind,  trifft  es  alsbald  ein,  dass  einzelne  Paare  sich  aneb  dort  von 
einander  trennen.  Dann  gleitet  dás  berttbergewanderte  ZwíUings- 
segment  des  Paares  an  dem  anf  seiner  Ursprnngsseite  verbleibenden 
entlang.*  Letzteres  krttmmt  sicb  eine  Zeitlang  nnr  scbwach  an 
seínem  áqnatoríalen  Ende  und  ragt  polw&rts  zwischen  seinen  Nacb- 
baren  yor.  Die  meisten  Zwillingspaare  bleiben  aber  mit  ibren 
polaren  Enden  verbunden,  bis  letztere  die  Endíl&eben  der  sich 
stEtig  erweiternden  Hquatorialen  Umlagerungszone  erreicht  haben. 
Jetzt  erfolgt  fUr  alle  FUlle  die  Trennung.  —  Ein  Zustand  wie  der- 
jenige  in  Figur  10  dargestellte,  zeigt  uns  am  Bandě  der  Um- 
lagerungszone die  gespreizten  Randsegmentpaare,  im  Innem  der- 
selben  annftbernd  parallele  Faden.  Die  kurzen,  zackenfSrmig 
umgekrttmmten  Tochtersegmente  stammen  von  einer  entgegenge* 
setzten  KernhUlfte,  die  stark  umgebogenen  sind  die  auf  ihrer  Ur- 
sprnngsseite verbliebenen.  In  letztere  Kategorie  gebOren  auch 
alle  polwárts  hinausragenden  und  zwar  sind  es  solche  Tochterseg- 
mente, welche  frttbzeitig  ibr  Polende  befreiten,  dann  nicht  mehr 
von  dem  hinttberwandernden  Zwillingssegmente  gezogen  wurden 
und  daher  polw^rts  znrfickblieben.  Auch  diese  polwHrts  hinaus- 
ragenden Tochtersegmente  sind  tlbrigens,  wie  Fig.  10  zeigt 
meist  schon  an  ibren  áquatorialen  Enden  ^.quatorialwárts  umge- 
bogen  und  wandern  schliesslich  zwischen  die  ttbrigen  Tochterseg- 
mente ihrer  Seite  ein.  Die  ftir  die  beiden  Tochterkemanlagen 
bestimmten  Tochtersegmente  durchsetzen  in  Fig.  10  noch  die  ganze 
HOhe  der  Umlagerungszone,  greifen  somit  ihrer  ganze^  L&nge  nach 
noch  zwischen  einander.  In  Fig.  11  beginnen  sie  auseinander 
zu  rttcken.  Die  starken  Umbiegungen  der  auf  ihrer  Ursprungs- 
seite  verbliebenen  Tochtersegmente  verringem  sich  jetzt  und  gehen 
in  eine,  den  hertlbergekommenen  Tochtersegmenten  gleiche,  knrz 
hakenfórmige  Form  ttber.  In  Fig.  12  ist  das  Auseínanderrflcken 
so  weit  gediehen,  dass  die  Tochtersegmente  der  beiden  Aniagen 
sich  nur  noch  mit  ibren  Enden  erreichen.  Das  Aussehen  s&mmt- 
licher  Tochtersegmente  ist  jetzt  ziemlich  gleich,  auch  diejenigen, 
die  zuvor  polw&rts  hinausragten,  sind  schon  grósstentbeils  einge* 
zogen  worden   und  zwar  zum  Theil  noch  auf  ihrem  Ursprung  zu 


Die  (yontrovenen  der  indireoien  Kerntbeilung.  269 

erkennen.  —  Die  gcschilderte  Art  der  Umlagerang  bringt  es  aber 
mit  8ich|  dass  in  beíden  TochterkerDanlagen  die  Tocbtersegmente 
zam  Theil  ihr  ursprttnglích  polares,  zum  Theil  ihr  nrsprtlDglich 
Hquatoriales  Ende  dem  Pol  zukehren.  Deun  die  Tochtersegmente, 
die  dareb  Spaltnng  geneigter  Randsegmente  heryorgiDgeiiy  kehren 
ihr  arsprflnglich  Hqaatoriales  Ende  den  Polen  za,  die  herfiberge- 
kommenen  Tocbtersegmente  thun  es  auf  jeder  Seite  ebenfalls.  Die 
anf  ihrer  Ursprangsseite  verbliebenen  haben  sich  bingegen  mit 
ihrem  áqaatorialen  Ende  zwiscben  ibre  Nacbbarinnen  bineinge* 
scboben,  richten  somit  ihr  nrsprtlnglich  polares  Ende  nach  den 
Polen.  Es  ist  somit  ein  polarer  Gegensatz  zwischen  den  beiden 
Enden  eines  Tochtersegmentes  nicht  vorhanden  und  ist  es  gleich- 
gQltig,  wie  es  seine  Enden  orientirt.  Am  besten  zeigt  sich  dies 
an  den  Randsegmenten,  die,  ahweichend  von  den  weiter  nach 
Innen  gelegenen,  auch  das  an  seiner  Ursprungseite  bleibende 
Tocbtersegment  mit  dem  áquatorialen  Ende  polwárts  stellen. 

Durch  die  Thatsache,  dass  eine  Lángsspaltung  der  Segmente 
des  Eemfadens  auch  bei  Pflanzen  eríbigt,  wird  eine  U^bereinstim- 
mang  der  typischen  Vorgftnge  indirecter  Kerntheilang  ira  organi- 
schen  Reich  geschaffen,  wie  sie  kaam  vollst&ndiger  sich  vor- 
stellen  lUsst. 

„Man  kOnnte  daran  denken^'  schreibt  Flemming  in  seinem 
letzten  Werke  ^)  „dass  von  den  beiden  Schwesterspaltstrahlen  eines 
jeden  Fadens,  der  eine  fOr  den  einen,  der  andere  fUr  den  andem 
Tocbterkern  bestimmt  wáre.  Einstweilen  wtlrde  dies  nicht  za  be- 
weisen,  aach  nicht  za  widerlegen  sein'^  Retzias^),  der  die  von 
Flemming  entdeckte  Lángsspaltang  der  Fftden  fttr  Triton  pane- 
tatos  besťátigt,  fttgt  auch  hinza:  „dass  noch  keine  directen  Be- 
weise  daftir  vorliegen,  dass  die  zwei  Zwillingsfftden  jedeš  Mutter- 
fadens  nach  den  beiden  entgegengesetzten  Centren  sich  trennen 
nnd  ziehen  lassen'^  Erst  Henser,  1.  c. p.  87,  spricht  sich  entschieden 
fllr  die  Vertheilang  der  Zwiilingsf&den  auf  die  beiden  Tochter- 
keme  aos,  und  schiidert  die  Trennung  der  Segmentpaare  im  Wesent- 
tlichen  eo,  wie  es  hier  von  mir  ftir  die  geneigten,  randstftndigen 
gesebehen. 

Durch  den  Nacbweis,  dass  die  Tocbtersegmente  jeder  Kern*- 


1)  L  c.  p.  235. 

2)  Biologische  Untersachungen  IX,  1881,  p.  116. 


260  Eduard  Strasburger: 

plattenh^Ifte  auf  die  beiden  Tochterkerne  vertheilt  werden,  ist  so- 
mít  aucfa  festgestellt,  da8s  die  bereíts  gesonderten,  nach  zwei  yer- 
scbiedenen  Polen  gerichteten  H'álften  der  Kernplatte,  noch  nicbt 
den  Oegensatz  der  beiden  kttnftígen  Tochterkerne  repr&sentiren. 

Erst  mit  dem  Stadium  der  Fignr  12  ist  im  Wandbeleg  des 
Embryosacks  von  Fritillaria  imperialis  die  Trennang  und  Umlage- 
rang  der  Tochtersegmente  voUendet  und  der  Zustaod  •' erreíflit, 
der  von  Flemming  als  Aequatorialplatte  bezeicbnet  wurde  und 
den  er  jetzt  ,,Metakine8e'^  nennen  mOchte  ^).  leh  werde,  im  Gegen- 
satz  zu  den  Propbasen  die  mit  der  L&ngsspaltung  der  Segmente 
in  der  Kemplatte  ablaufen,  die  Staďien  vom  beginnenden  Ausein* 
anderweicben  der  Tochtersegmente  bis  zur  vollendeten  Trennung 
und  Umlagerung  darstellend,  als  Metaphasen  zusammenfassen.  Das 
in  Fig.  12  dargestellte,  der  ,,Aequatoríalplatte  entsprechende  Sta- 
dium'',  w&re  dann  dasjenige  der  vollendeten  Metaphase. 

Im  Wandbeleg  des  Embryonalsacks  von  Fritillaria  imperialis 
sehen  wir,  wie  auch  sonst  meist  bei  den  Pflanzen,  den  Zustand 
der  Kernspindel  ziemlich  lang  andauern,  die  Metaphasen  der 
Theilung  werden  rascher  durchgemacht  und  die  voUendete  Me- 
taphase (Aequatorialplatte)  geht  unmittelbar  in  die .  anschliessenden 
Stadion  fiber.  Ein  Blick  auf  die  Fig.  I  bestátigt  das  Gesagte, 
indem  dort  die  ganze  Strecke  zwischen  6  und  8,  also  etwa  auf 
4  mittlere  Kernentfernnngen  hin,  von  fertigen  Kernspindeln  ein- 
genommen  wird,  wáhrend  die  Metaphasen  in  einer  fast  nur  eine 
Kernentfernung  fassenden  Zone  liegen. 

Die  Phasen,  die  von  der  vollendeten  Sonderung  der  Tochter* 
segmente,  wie  sie  uns  die  Fig.  12  bietet,  bis  zur  Fertígstellung 
der  Tochterkerne  verlaufen,  k5nnen  als  Anaphasen  der  Theilung 
zusammengefasst  werden. 

Der  Schilderung  dieser  Anaphasen,  wie  ich  sie  in  meiner  letzten 
Publication  brachte,  hábe  ich  nur  Weniges  hinzuzuftigen.  Auch  bin  ich 
jetzt,  nach  der  Einschr&nkung,  welche  Flemming  seiner  diesbezttg- 
lichen  Deutung  gegeben,  durchaus  bereit,  mích  seiner  Auffassung  an- 
zuschliessen,  dass  die  Anaphasen  der  Tochterkerne  eine  rttckláafige 
Wiederholung  der  Propbasen  des  Mutterkerns  geben.  Eine  rUck- 
gUngige  Wiederholung  der  in  den  Metaphasen  eingetretenen  Spal- 
tungen  und  Umlagerung  ist  nicht  nachzuweisen,  vor  AUem  nicht, 


1)  1.  c.  p.  878. 


Die  Gontroversen  der  indireotdn  Kerntheilung.  261 

wie    anch    Flemming   anerkennt,    eine   longitudinale    Wieder- 
YerschmelzuDg  der  Tochterkern-Segmente  ^). 

An  den  beiden  polaren  Enden  der  Fig.  12  ragen  noch  die 
Spindelfasern  frei  hervor.  In  Fig.  13  baben  die  Tochterkern- 
Segmente  bereits  die  Pole  der  nrsprtlnglichen  Kernspindel  er- 
reicbt,  ja  tibersebritten.  Zwischen  den  aaseinandergewiehenen 
Tocbterk-ernanlagen  sind,  ín  bekannter  Weise,  die  Spindelfasern 
als  „Verbindangafáden^'  ansgespannt.  Mit  Sicberheit  kann  man 
jetzt  feststellen,  dasB  die  Verbindungafáden  ungef&rbt  bleiben,  so 
lange  ala  das  umgebende  Cytoplasma  keinen  Farbstoff  aufnimmt  and 
dass  die  znvor  kaum  vorbandene  Fárbung  des  ganzen  Complexes 
von  der  zwiscben  den  Verbindungsf&den  heíindlichen  homogenen 
Sabstanz  berrttbrt.  Der  Yergleicb  der  in  Fig.  11  bis  13  abgebil- 
deten  Stadien  l&sst  bestimmt  erkennen,  dass  es  der  Eernsaft  ist 
der  zwiscben  den  Yerbindnngs&den  verblieb  und  der  sicb  hier 
tingirt  zeigt.  —  In  Fig.  14  ist  eine  im  Verbáltniss  etwas  scbmal 
ausgefallene  Tbeilnngsfignr  dargestellt,  sie  zeigt  eine  beginnende 
wellenfórmige  Krtimmung  der  Tocbterkern-Segmente.  Die  Krttm- 
mang  dieser  Segmente  bat  in  Fig.  15  bedentend  zagenommen. 
In  Fig.  16  sind  die  Windungen  der  Segmente  ganz  dicbt,  fast 
Itlckenlos,  aneinandergerttckt.  Die  Segmente  baben  sicb  gleicb- 
zeitig  verkUrzt  und  an  Dicke  zogenommen.  Die  Tocbterkernan- 
lagen  sind  auffallend  ilacb.  Zwiscben  den  Windungen  der  Seg- 
mente ist  kein  Platz  fiir  eine  andere  Substanz  yorbanden.  Die 
Enden  der  Verbindungstáden  baben  siob  aus  den  Kernanlagen  zu- 
rflckgezogen.  Eine  áquatoríale  Zone  beginnt  sicb  jetzt  innerbalb 
der  Yerbindungsfáden  zu  markiren.  Der  tingirbare  Kernsaft  tritt 
aus  dieser  Zone  zurttck,  dieselbe  wird  daber  farblos.  Die  Ver- 
binduDgsfiiden  scbeinen  in  dieser  Zone  sp&rlicber  zu  sein,  was 
aber  nur  daber  rttbrt,  dass  sie  nach  dem  Bticktritt  des  Kernsaftes 
sicb  einzeln  dentlicber  zeicbnen.  Unzweifelhaft  sind  diese  Fáden 
hier  aneb  dicker  geworden  uod  erscheinen  deutlicb  feinkOrnig. 
Die  n&cbste  Anapbase  (Fig.  14)  zeigt  uns  die  Tochterkerne  wieder 
vergrdssert.  Betracbten  wir  dieselben  naber,  so  kOnnen  wir  fest- 
stellen,  dass  wUbrend  des  in  Fig.  16  dargestellten  Znstandes,  die 
Tocbterkern-Segmente  mit  ibren  Enden  zu  einem  einzigen  Tocbter- 
kemfaden   verscbmolzen   sind   und   dass   das   umgebende  Cyto- 


1)  1.  a  p.  288,  285. 


262  Eduard  Strasburger: 

plasma  sích  mit  eíner  zarten  Hautschicbt,  der  „Kernwandnng",  gegen 
den  Kernfaden  abgescblossen  hat.   Die  Fig.  17  fflhrt  uns  die  ausge* 
piilgte  Kn&nel-Phase,  wie  wir  sie  im  Mutterkern  wftbrend  der  Pro- 
pbasen  der  Tbeilung  saben,  vor.    In  Fig.  18  beginnt  der  Kernfaden 
eine  nnregelmftssige  KOrnelang  aufzuweisen.    Die  Zellkeme  zeigen 
auf  diesen  Entwicklungszugtftnden  oft,  docb  nícbt  immer  eine  Ver- 
tíefung  an  ibrer  Polseite,  so  dass  sie  ini  optiscben  Scbnítte  nieren- 
fórmig  erscbeinen  ^).    Im   unmittelbaren   Ansebluss  an  die   Zell- 
keme sind  die  Verbindungsfftden  nicbt  mebr  za  nnterscbeiden 
und  aueb  der  tingirbare  Bestandtbeil  des  Eernsafts  ist  aus  dieser 
Region  gescbwunden.      Er  wird    aagenseheinlicb   in    die   Kerne 
eingesogen.    Oefters   spreeben   die  Bílder  direct  fttr  solcbe  Aaf- 
nabme,    indem    sie    uns   Stránge    oder   Ansammlnngen    dunkler 
tingirter  Snbstanz  an  den  Tocbterkernen  vorftibren.    An  den  bei- 
den  Endflftcben   der   bellen  ftquatorialen  Zone  ist  nocb  gefUrbter 
Kernsaft   angesammelt.     In  Fig.  19   tritt   dann   aber  die   Veiiln- 
dernng  ein,   dass   dieser  Kemsailt  sicb  von  den  Endflácben  nach 
der  áquatorialen  Zone  selbst  ziebt.    Diese  zeicbnet  sicb  nan  als 
scbwacb   tingirte  Platte  und   in  ibr  atleín  sind  die  Verbindangs- 
f&den  nocb  sicbtbar.    Im  ttbrigen   ist  die  Stelle  der  Verbindungs- 
f&den   durcb   netzartig  vertbeiltes  Gytoplasma  eingenommen.     In 
balber  Lange  jedeš  Verbindnngsfadens  wird  aber  eine  kleine  fein- 
kOrnige  Verdickung  sicbtbar   als  Andentnng  der  Zellplatte.     Da 
es  bier  im  Wanďbeleg  nicbt  zur  Bildiing  einer  Scbeidewand  kom- 
men    soli,    so  werden   aucb   die   Hquatorialen   Verbindungsf&deny 
sammt  Zellplatte,  wieder  znrtlckgebildet.    Die  Rttekbildang  scbrei* 
tet,   wie  Fig.  20   zeigt,   von   den  Rftndern   der  Platte   gegen   die 
Mitte  fořt.     Es   macbt   durcbans   und   bis   zuletzt  den  Eindmck, 
als  wenn  der  tingirbare  Kernsaft  den  beiden  Scbwesterkernen  za- 
ílOsse  und  es   liesse  sicb  denken,   dass  die  Anlage  der  bier  nicht 
zur  Verwendung  kommenden  Zellplatte  docb  den  Nutzen  bat,  den 
Rest   des  Kemsaftes   schliesslicb  zu  balbiren.    Die  Verbindanga* 
fáden   bleíben   etwas   l&nger   erbalten  als  der  Kernsaft  der  ihre 
Zwiscbenrliume  erfttllte  und  erscbeinen  alsdann  farblos.    Sie  wer- 
den, wie  deutlieb  zu  scben,  in  das  Netzwerk  des  Gytoplasma  aaf- 
genommen.  —  Der  nocb  relativ  dicke  Kernfaden  der  Fig.  19    be- 
ginnt feinkórnig  zu   werden  und  verliert  seine  bestimmten  Um-* 


1)  Yergl.  Heuser,  1.  c.  p.  91. 


Dío  Controvenen  der  indireoten  Kerntheilung.  26S 

rísse.  Gleichzeitig  tanchen  an  den  Fadenwindnngen  jetzt  die 
Nncleolen  aof.  Es  muss  anffallen,  dass  dieselben  vornehmlich 
nnd  znn&chst  an  der  ftqaatorialen  Seite  der  beiden  Tochterkeme 
sich  zeigen.  Dieses  VerhUltniss  markírt  sich  noch  in  der  Fig.  20 
nnd  aiich  an  dem  eben  Zellkerne  der  Fig.  21  Iftsst  sicb  nocb  die 
Hquatoriale  Seite  ans  der  Lage  der  Nucleolen  bestironien.  Ja  bei 
letzterem  Zellkerne  waren  an  der  gquatorialen  Seite  einige  Vorsprtinge 
za  sehen  ausSabstanz  bestehend,  die  den  Nucleolen  in  ihrer  F&rbung 
entsprach.  —  Der  Kemfaden  ist  in  Fig.  20  bereits  sehr  dtinn  ge- 
worden,  doch  lassen  sich  seine  Windungen  noch  leicht  verfolgen. 
Die  Hikrosomen  bilden  bereits  fast  darchgángig  nar  einfache 
Reihen  im  Faden.  In  Fig.  21  beginnt  der  Fadenkn&nel  schon 
netzfórmige  Strnctur  anzunehmen  und  hat  in  Fig.  22,  in  Folge 
zahlreicher  Anastomosen,  das  characteristische  Anssehen  des  Netz- 
werks  rnhender  Zellkerne  gewonnen.  —  Der  Gehalt  des  Zellkems 
an  Hyaloplasma  ist  im  Verháltniss  za  den  Mikrosomen  bedeatend 
gewachsen,  was  nút  einer  Neabildang  von  Hyaloplasma  zasammen- 
htogen  kann.  Andererseits  ist  aber  aach  anznnehmen,  dass  wie 
in  anderen  Processen  so  auch  in  diesem  eine  rtlckláufige  Bewegang 
innerhalb  der  Tochterkerne  sich  geltend  macht  and  dass  ein  Theil 
der  Mikrosomensabstanz  jetzt  wieder  za  Hyaloplasma  wird. 

Erst  karz  vor  der  Zeit,  wo  der  Wandbeleg  in  einzelne  Zellen 
sich  sondern  soli,  werden  die  bei  der  Kerntheilang  erzeagten 
Zellplatten  resistenter  and  kOnnen  selbst  bis  zar  Bildang  einer 
Cellalose-Wand,  die  schliesslich  wieder  aafgelQst  wird,  ftlhren. 
Einen  solchen  Fall  der  Bildang  einer  Cellalose-Wand  hábe  ich 
in  Fig.  31  dargestellt,  um  die  Figaren  18  and  19,  die  nar  bis  zor 
Anlage  der  Zellplatte  reichten,  za  ergánzen.  Die  gebildete  Scheide* 
wand  zeigt  noch  ein  feinkOrniges  Aassehen.  Za  beiden  Seiten 
derselben  sind  die  Yerbindangsfáden  im  Schwinden  begriffen. 

Wie  ich  in  meiner  letzten  Pablication  schon  zn  zeigen 
snchte  ^),  wird  im  Innern  der  Endospermzellen  von  Fritillaria 
imperialis  die  Eernspíndel  aas  dem  Fadenknáael  in  etwas  an- 
derer  Weise  gebildet,  als  dies  im  protoplasmatischen  Wandbelege 
des  Embryosacks  der  Fall  ist.  Wáhrend  wir  n9mlich  in  diesem 
Wandbelege  fanden,  dass  die  Fadenwindnngen  des  Kny.aels  sich 
in  mebr  oder   weniger  qaerer  Richtang  strecken  and  dann  erst 


1)  1.  c  p.  31  ff.;  und  Archiv  f.  mikr.  Anat.  6d.  XXI,  p.  606. 


264  Eduard  Strasburger: 

polwftrts  anseinanderweichen  >  sehen  wir  die  sich  streckenden 
Windnngen  des  Kn&aels  in  den  Endospermzellen  meist  eine  longi- 
tudinale  Richtung  eínschlagen.  80  entstehen  Bilder  wie  unsere 
Fig.  33  ^).  Fttr  diese  Differenz  zwischen  dem  Wandbeleg  und 
den  Eodospennzellen  wnsste  ich  damals  keine  ErklftruDg  za 
geben,  hob  aber  hervor,  dass  mir  im  Wandbeleg  verschiedener  Em- 
bryosacke  von  Lilium  croceum  beide  Vorgange  begegnet  wáren  *). 
Meine  seitherigen  Beobacbtungen  weisen  darauf  hín,  dass  diese, 
je  nach  Umst^nden  ver&nderte  Richtung  der  ersten  Strecknng  im 
KnSLuel  in  Beziehung  steht  zu  der  Richtung  der  vorausgegangenen 
Theilung.  Ira  Wandbelege  der  Embryos^cke  von  Fritillaria  im- 
perialis  folgen  die  Theilungsschritte  annUhernd  rechtwinklig  za 
einander.  Der  fertige  Kern  rundet  sich  nicht  ab,  behUlt  vielmebr 
seine  ursprttngliche  Form  ann9.hernd  bei.  Der  sich  differenzirende 
Kernfaden  schlUgt  bei  der  ersten  Streckung  dieselbe  Richtung  ein, 
die  er  in  der  Kernanlage  gehabt  hatte.  Anders  in  den  Endo- 
spermzellen, wo  die  fertígen  Zellkerne  sich  meist  abrunden,  dann 
mit  Eintrítt  der  Prophasen  wieder  strecken,  wodurch  in  ibrem 
Innern  die  ursprlinglichen  Anordnungen  des  Eernfadens  yerftn- 
dert  werden. 

Wie  ich  frtlher  schon  geschildert  hatte  ^),  strecken  sich  in 
den  Zellkernen  des  Endosperms  von  Fritillaria  imperialis  die 
Windungen  des  Knáuels  in  der  Richtung  der  Pole  fast  gerade, 
wahrend  Einfaltungen  im  Aequator  zurtlckbleiben.  Hierauf  offnen 
sich  die  polyr*árts  gerichteten  Schleifen  und  ebenso  auch  die  Siqaa- 
torial  gelegenen.  Dieses  Oefinen  erfolgt  nicht  vOllig  gleichzeitig, 
im  Aequator  zum  Theil  etwas  spater  (Fig.  34,  35).  Die  fertige 
Kernspindel  sieht  ebenso  wie  diejenige  im  Wandbelege  aas 
(Fig.  36).  Hier  im  Endosperm  hat  man  die  MOglichkeit  sie  (Jfters 
auch  vom  Pol  aus  zu  sehen  (Fig.  37).  Auch  die  Trennung  nad 
Umlagerung  der  Zwillingssegmente  zeigt  sich  nicht  anders  als 
wir  sie  im  Wandbeleg  kennen  lernten.  Heine  Fig.  87  der  letzten 
Publicatioir  konnte  nicht  richtig  sein,  ein  erneuertes  Studium  des 


1)  Die  Bilder,  die  ich  hier  aus  meiner  letzten  Fublication  wiedergebe, 
waren  entweder  nicht  nach  meinem  Wunsch  reproduoirt  worden  oder  haben 
jetzt  in  dem  Originál  eine  Verbesserang,  respeotive  Aenderang  erfahren. 

2)  1.  c.  p.  86  und  87;  und  Arch.  f.  mikr.  Anat.  Bd.  XXI,  p.  613,  618. 

3)  1.  o.  p.  88;  und  1.  o.  p.  611. 


Die  Controveríen  der  indirecten  Kerntheilung.  266 

Pr&parats  hat  jetzt  das  Bild  Fig.  38  ergeben.  Die  frfiheren 
Figaren  88  nnd  89  mnssten  eine  leichte  Aendernng  erfahren 
(Fig.  89,  40);  die  flbrigen  90—97  1.  c.  lassen  sich  ohne  Correctu- 
ren  anschliessen  und  8ollen  hier  daber  nicht  reproducirt  werden. 
Diese  Figuren  ergUnzen  insofern  in  erwlinschter  Weise  die  dem 
Wandbeleg  entnommenen,  als  8ie  aacb  polare  Ansichten  geben: 
80  Fig.  91  nnd  92  1.  c.  die  polare  Ansicht  der  Tochterkem- 
Anlagen  bei  Begínn  des  Au8einanderweicbeDs;  Fig.  95  1.  c.  za 
Beginn  des  Kn&aelstadinms. 

Die  VorgaDge  im  Wandbeleg  des  Embryosaeks  von  Lilinm- 
Arten  weichen  von  denen  im  Wandbeleg  und  Endosperm  von  Fri- 
tillaría  gescbilderten  nicht  ab.  Das  ist  bereits  au8  meinen  Fi- 
guren 106—118  1.  c.  zn  ersehen.  Nur  die  damaligen  Figaren  114 
und  115,  die  Umordnung  der  Zwillingssegmente  in  den  Meta- 
phasen  zeigend,  mussten  durch  richtigere  ersetzt  werden  (Fi- 
guren 41,  42). 

Sehr  instructiv  fttr  das  Studium  der  Metaphasen  ist  der  Wand- 
beleg des  Embryosaeks  von  Galanthus  nivalis.  Doch  auch  die 
Propbasen  sind  von  Interesse.  Die  ruhenden  Zelikerne  ftthren  hier 
ein  auffallend  grosses,  ann9,hernd  centrales  KemkGrperchen  (Fig.  43). 
Dieses  Kernkorperclien  findet  man  oft  in  scheinbarer  Einsehntirung 
begriffen.  Hat  man  aber  eine  gr5ssere  Žahl  aufeinander  folgender 
Keme  durchmustert,  so  kommt  man  zu  der  Ueberzeugung,  dass  es 
sich  bierbei  nicht  um  die  Theilung  eines  KemkQrperchens,  viel- 
mehr  um  Verschmelznngsvorgánge  von  Kernk5rperchen  handelt. 
Diese  Verschmelzung  der  ófters  in  Zweizahl  vorhandenen  Kern- 
kOrperchen  zu  einem  einzigen  geht  meist  dem  Eintritt  der  Pro- 
phasen  voraus.  Einen  áhniichen,  wie  Theilung  durch  Abschntirung 
sich  pr&sentirenden  Verschmelzungsprocess  der  Nucleolen  hat  neuer- 
dings  auch  Pfitzner  inden  Zellkernen  von  Hydra  beobachtet  ^). 
—  Das  schon  frtlher  geschilderte  Preparát  lag  mir  wieder  vor, 
in  welchem  die  Zelikerne  mit  Eintritt  der  Theilnngsphasen  sich 
in  eine  spindelfttrmige,  gestreifte  Protoplasmamasse  eingeschlossen 
zeigen.  Diese  Masse  ist  in  der  Richtung  der  zukilnftigen  Kem- 
spindel  gestreckt  und  in  dieser  Richtung  longitudinal  gestreift.  Eine 
solche  Erscheinung  liisst  sich  bereits  um  Zelikerne  sehen,  in  weichen 
keinerleí  polarer  Gegensatz  zu  erkennen  ist  (Fig.  44).    Dieses  ver- 


1)  Archiv  f.  mikr.  Anat.  Bd.  XXII,  p.  822  u.  f. 


296  Eduard  Strasburger: 

» 

anlasst  mich,  die  betreflfende  Erscheinnng  nochmals  hervorzaheben, 
weil  sie  doch  mit  Evidenz  zeigt,  dass  das  umgebende  Cytoplasma 
unmOglich  eine  vóUig  inactive  Rolle  bei  der  Kerntheilnng  spielen 
kann  and  meine  Ansicht  sttltzt,  dass  auch  die  Spindelfaseriii  deren 
Ursprang  icb  in  das  Cytoplasma  verlege,  einen  richtenden  Einflass 
auf  die  Kernsegmente  ausUben.    Die  den  Kern  umbfillenden  Gyto- 
plasmastreifen  sehen  auch  kaum  anders  als  sonst  Spindelfasern  aus, 
and  wenn  der  ganze  Gomplex  etwas  anders  reagirt,  so  ist  es  nar,  weil 
der  tingirbare  Kernsaft   zwiscben   diesen  Plasmastreifen   feblt.  — 
Das  KernkOrperchen  bleibt  erbalten,  w&breud  aus  dem  Gertlst  des 
rabenden  Zustandes  der  Fadenkn&nel  sicb  aasbildet  (Fig.  44,  45). 
Der  Faden  wird  bier  relativ  dick  und  zeigt  deatlicb  die  Zasammen- 
setzung  aus  aafeinanderfolgenden  Mikrosoinenscbeiben.    Der  Kern- 
saft ist  zweifellos  bomogen   and  zwar  bis  za  der  nUcbstfolgenden 
Prophase,  in  welcber  die  Kernwandung  scbwindet.    Dann  tritt  die 
námlicbe  Erscheinung  ein  wie  in  den  vorher  betracbteten  Fftllen, 
der  Zellsaft  wird  von  eíngewandertem  Cytoplasma  feinkOrnig.   Die 
Windnngen  des  Knáaels   strecken  sicb   in  der  Ricbtnng  der  ans- 
znbildenden  Kernspindel  (Fig.  46),  eine  gleicb  gericbtete  Streifaog 
ist  innerbalb  des  Kernsaftes  bin   und   wieder  zu  erkennen.    Das 
KemkOrpercben    pflegt  wábrend  dieses  Vorganges  in  Stficke  za 
zerfietUen,  die   den  Windnngen   des  Kernfadens  folgen,   denselben 
steilenweise  verstárkend.    Eine  directe  Anfnabme  der  Nucleolar* 
sabstanz   in   den   bereits   fertigen,   in  aufeinanderfolgende  Mikro- 
Bomenscbeiben  differenzirten  Kernfaden  balte  icb  nacb  den  gemach- 
ten  Erfabrungen  aneb   bier  fttr  ansgescblossen.    Vielmebr  dttrfte 
die  zftbflttssige,  an   den  Fadenwindnngen   sicb  vertbeilende  Na- 
cleolarsnbstanz  als  Nabrangsstoff  von  dem  Kernfaden  grQsstentheils 
verbraucbt  werden.  Es  findet  bier  n&mlicb  tbatsaeblicb  eine  Massen- 
znnabme  des  Kernfadens  wftbrend   der  Propbasen  statt,   wftbrend 
die  relativ  geringe  Tinctionsf&bigkeit  des  innerbalb  der  Kernfignr 
befindlicben  Kernsaftes   nicbt  dafttr  spricbt,   dass  grosse  Massen 
von  Nncleolarsubstanz  in  demselben  geUSst  zurQckgeblieben  sein 
soUten.  —  In  den  n&cbsten  Propbasen  zeigen  die  longitadinal  ge- 
streckten  Windnngen  der  Knáuel  eine  SUjuatoriale  Scbleifenbildung 
(Fig.  47).    Dann  werden  die  Scbleifen    an   den   Polen  und  im 
Aeqnator  ge{)ffnet  (Fig.  48)  und  alsbald  der  Zastand  der  Kern- 
spindel erreicbt  (Fig.  49).    Die  Zábl  der  Segmente  in  den  beiden 
H&lften   der  Kernplatte   ist  nicbt  sehr  gross  and  oft  entsebieden 


j 


Die  Controversen  der  indireoten  Kerntheilung.  967 

nngleich,  eine  Erscheinang  anf  welche  Heuser  (1.  c.)  bereits  hin- 
gewíesen  hat.  Die  Spindelfasern  zeichnen  sich  zart,  zwíschen 
ihnen  befindet  sich  anch  hier  der  Kernsaft. 

Die  Metaphasen  werden  durch  die  longitndinale  Spaltung  der 
F'áden  eingeleitet.  Die  Zwillingspaare  verschmelzen  hier  ^usserst 
leicht  nnter  dem  Einíluss  der  Reagentien.  Das  Auseinander- 
weichen  der  Tochtersegmente  erfolgt  so,  wie  wir  es  beí  Fritillaria 
nor  an  einem  geriDgeren  Theile  der  Segmentpaare  sahen.  In  den 
meisten  Práparaten  trennen  sich  namlich  fast  alle  Tochtersegmente 
sofort  ihrer  ganzen  L&nge  nach,  also  auch  an  den  Polen.  Das 
herliberwandemde  Tochtersegment  gleitet  entlang  des  an  der  Ur- 
sprangsseite  zurfickbleibenden  (Fíg.  50).  Da  das  zartlckbleibende 
darch  das  hintiberwandemde  nicht  gezogen  wird,  so  beh'ált  es 
auch  seine  ursprtlngliche  Gestalt  bei  und  rttckt  langsam  gegen  die 
Pole,  wáhrend  die  áquatoriale  Umlagerangszone  sich  vergrOssert 
(Fig.  50,  51).  In  Segmentpaajren,  die  sich  an  dem  polaren  Ende 
nicht  sofort  trennten,  zeigt  das  áqaatoriale  Ende  des  znrtlck- 
bleibenden  Zwillingssegments  dieselben  Krttmmungen,  die  wir  an 
der  Mehrzahl  der  zurttckbleibenden  Tochtersegmente  von  Fritillaria 
gesehen  (Fig.  50).  Die  lUiuatoriale  Umlagerungszone  ist  auch  hier 
an  ihren  beiden  Endfláchen  von  den  umgebogenen  Enden  der 
herfibergewanderten  und  zartickgebliebenen  Tochtersegmente  be- 
grenzt.  Da  die  Žahl  der  Segmentpaare  weit  geringer  als  bei 
Fritillaria,  so  ist  der  Vorgang  anch  leichter  zu  stndiren.  Auch 
wo  die  Žahl  der  Segmente  zu  beiden  Seiten  der  Eernplatte  zu- 
nlU;hst  nngleich  war,  íUhrt  der  geschilderte  Theilungsvorgang  eine 
gleiche  Žahl  von  Tochtersegmenten  den  beiden  Kemaniagen  zu.  In 
Fig.  52  greifen  die  hertibergewanderten  Tochtersegmente  noch  mit 
ihren  Enden  ineinander.  In  Fig.  53  erreichen  sich  diese  Enden  nicht 
mehr.  Ein  Stillstand  auf  dem  Stadium  der  vollendeten  Umlage- 
mng  ist  hier  nicht  zu  constatiren.  In  den  meisten  Fallen  werden 
die  auf  ihrer  Ursprungsseite  verbliebenen  Tochtersegmente  bei 
OalanthuB  auch  w&hrend  des  Auseinanderweichens  der  Tochterkern- 
anlage  nicht  eingezogen,  sie  ragen  vielmehr  polwárts  vor  und  bahen 
anch  ihre  ursprttngliohe  Gestalt  behalten.  Daher  jede  Anlage  ge- 
bildet  wird  aus  einer  meist  grOsseren  Anzahl  polwftrts  umge- 
bogener,  dem  Aequator  nftherer  und  einer  meist  geringeren  Anzahl 
Iqnatorwftrts  umgebogener,  dem  Pol  nftherer  Tochtersegmente. 
Die  geringere  Anzahl  der  dem  Pol  n&heren  Tochtersegmente  er- 


268  Sdaard  Strasburger: 

klftrt  sich  aus  dem  Umstande,  dass  einige  derselben  in  die  dem 
Aequator  nftheren  bereits  anfgenoininen  wnrden.  —  Es  kommen 
Ubrigens  Prftparate  ans  dem  Wandbeleg  des  Embryosacks  von 
Galanthus  vor,  wo  frtthzeitig,  áhnlicb  wie  bei  Fritillaria,  die  pol- 
wUrts  hinaasragenden  Tocbtersegmente  sich  in  die,  dem  Aequator 
n&heren,  eingezogen  zeigen.  —  Wo  die  polwárts  hinausragenden 
Tochtersegmente  dauernd  in  ihrer  Stellung  beharren,  sehen  vor- 
gerttcktere  ZastUnde  wie  nnsere  Fig.  54  aas.  Die  Tochtersegmente 
beginnen  jetzt  die  einander  zagekehrten  Enden  wellig  einzukrttm- 
men.  Diese  Bewegung  sebreitet  fořt  and  auf  dem  Stadium  der 
Fig.  55  w&re  der  Ursprnng  des  gebildeten  KnUuels  nicht  ohne 
Weiteres  mehr  klarzulegen.  Sehr  lange  ragen  einzelne  Win- 
dungen  des  Kn&uels  in  das  umgebende  Cytoplasma  unregelmUssig 
vor.  Eine  Kernwandung  ist  dann  auch  nicht  zn  entdecken  und 
selbst  nach  Ausbildung  derselben  (Fig.  56)  ist  der  Umriss  des 
Kems  zunftchst  noch  uneben. 

Ganz  wesentlich  tlbereinstimmend  mit  Galanthus  nivalis  ver- 
hftlt  sich  auch  Leucoium  aestivum.  Meist  wird  hier  die  Eem- 
figur  im  Wandbeleg  des  Embryosacks  sogar  besser  fixirt  als  bei 
Galanthus  und  zeigt  dann  sehr  schOn  die  Lslngsspaltung  der  F&den. 
Nach  der  Ausbildung  des  Fadenknáuels  zerfftllt  auch  hier  das 
KernkOrperchen  in  Theile,  die  sich  in  der  werdenden  Kemspindel 
Tertheilen.  Dabei  fftllt  es  oft  auf,  dass  einzelne  Theile  der  Kem- 
kOrperchen  aus  der  Kernfígur  hinausgerathen  und  sich  im  angren- 
zendcn  Cytoplasma  I5sen  k5nnen.  Die  Erscheinung  war  zu  con- 
stant,  um  der  Wirkung  der  Reagentien  zugeschrieben  werden  zn 
k($nnen.  —  Erinnern  mOchte  ich  daran,  dass  ich  in  dem  Wand- 
beleg der  Embryosftcke  von  Leucoium  frtlher  gut  ausgebildete, 
dreipolige  Kemspindeln  gefunden  hatte  (Fig.  180  1.  c). 

Hyacinthus  orientalis  yerhUlt  sich  ganz  so  wie  Fritillaria, 
nur  mOchte  ich  nochmals  hervorheben,  dass  dieses  Object  mir, 
was  bei  Pflanzen  nicht  eben  hHufig,  eine  sehr  sch($ne  Strahlung  an 
den  Polen  bereits  auseinandergertlckter  Tochterkernaolagen  zeigte 
(1.  c.  Fig.  143).  Auch  fUhrt  uns  dieses  Object  ganz  besondera 
schOn  die  Verschmelzung  der  Segment- Enden  in  den  Tochterkem- 
anlagen  vor  (1.  c.  Fig.  144—148). 

Der  Umstand,  dass  die  Monocotyledonen  dieselbe  Lttngs* 
spaltung  der  Kernsegmente  wie  die  Amphibien  zeigen,  legt  die  An- 
nahrne  nahé,  dass  auch  bei  den  Diotyledonen  diese  LUngsspaltung 


Die  Controyeřsen  der  indirecten  Kemtheilungf.  269 

nicbt  fehlen  dtirfe.  Die  Dicotyledonen  besitzen  freilich  meíst  za 
kleine  Zellkerne,  als  dass  sich  dieser  schwierige  Vorgang  an  den- 
selben  beobacbten  lassen  solíte.  Ein  Object,  an  dem  dieses  immer- 
hin  gelingt,  istHelleboras  viridis.  Die  Zellkerne  im  protoplas- 
matischen  Wandbeleg  dieser  Pflanze  sind  relativ  gross  und  zeigen 
schoD  in  den  Rnhezusti&nden  eine  grosse  Uebereinstimmung  mit 
Galanthns  nivalis.  Vor  Allem  fUUt  aneb  bier  das  volnminOse 
KernkOrpercben  anf.  Die  Propbasen  der  Tbeilung  spielen  sicb 
ganz  80  wie  bei  Galantbus  ab  und  auch  die  Metapbasen  und  Ana- 
pbasen  sind  so  wenig  von  denjenigen  bei  Galantbus  verschieden, 
dass  eine  Wiederbolung  der  Scbildernng  tlberfltlssig  wáre. 

Bei  so  kleinen  Objecten  wie  den  Zellkernen  im  Wandbeleg 
der  EmbryosUcke  von  Viola  tricolor,  Dictamnus  albus  und  den 
meisten  Dicotyledonen  tlberhaupt,  aber  aueb  der  kleinkernigen 
Monocotyledonen,  wie  Asparagus  officinalis  oder  Iris  sibi* 
rica,  werden  die  VorgUnge  in  den  Metapbasen  wohl  nie  in  allen 
Einzelheiten  klarzulegen  sein.  Ein  Grupd  zu  der  Annahme,  dass 
sie  dort  in  abweicbender  Form  ablaufen  soUten,  ist  nicbt  vor- 
handen. 

Wir  wollen  nunmebr  ein  Object  in's  Auge  fassen,  das  sich 
dem  Anscheine  nacb  an^ers  als  die  bisber  betracbteten  verb&lt: 
es  sind  das  die  Pollenmutterzellen  von  Fritillaria  persica. 
Zur  Untersuchung  dienten  mir  Antberen-LUngsschnitte,  die  aus 
Alcobol-Material  gewonnen,  nach  der  Safranin-NelkenOl-Methode 
tíngirt  waren.  Sehr  instrnctiv  zeigten  sich  ^hnlicbe  Schnitte  aus 
Lilium-Arten,  vomehmlich  Lilium  croceum  und  bulbiferum,  die 
ich  mit  Fuchsin-Jodgrtln  ^)  fárbte.  Zu  diesem  Zwecke  mischte  ich 
Fuchsin  und  Jodgrttn,  beide  in  50  7o  Alcohol  geldst,  bis  dass  die 
Fldssigkeit  sch($n  violett  wurde,  brachte  die  Schnitte  fUr  eine 
Minuté  etwa  in  diesen  Farbstoff  und  legte  sie  in  Glycerin  ein.  — 
Die  Lilium-Arten  stimmen  so  vollkommen  mit  Fritillaria  persica 
Uberein  dass  die  Prftparate  sich  ohne  Weiteres  gegenseitig  er- 
g&nzen  kOnnen.  Die  EntwicklungsvorgUnge  schreiten  in  den 
Antheren  meist  von  der  Mitte  gegen  die  beiden  Enden  fořt,  so 
dass  man  in  der  Mitte  die  áltesten  Stadion,  an  diese  beiderseits 
anschliessend,  die  náchst  jtingeren  findet.  Diese  macht  die  An- 
theren-Anlagen  zu  sehr  glinstigen  Studien-Objecten  fttr  die  Eern- 


1)  Nach  Macfarlane.   Transact.  Bot.  Soo.  Edinb.  Bd.  XIY,  p.  190. 
AnhlT  f.  mUrotk.  Anatomie.   Bd.  38.  Ig 


270  Eduard  Strasburger: 

Theilang.  Die  verschiedene  Lage  der  PoUenmutterzellen  ermOg- 
licht  es  gleichzeitig  alle  m5glichen  Ansichten  der  Theilungs- 
figuren  zn  vergleichen.  Eine  Verwechselang  der  Ansichten  ist 
bei  der  sonstigen  Besebaffenheit  des  Objectes  nicht  gnt  mOglícb. 
Auch  ist  es  gerade  hier,  wo  die  Theilung  in  randěn  Zellen  sich 
abspielt,  ein  leichtes,  an  einzelnen  zerzupften  Praparaten  die  iso- 
lirten  PoUenmutterzellen  durcb  entsprecbende  Yerschiebungen  des 
Deekglases  wábrend  der  Beobacbtang  zu  rollen. 

Sebnitte  .durcb  sebr  junge  Antberen,  in  denen  sicb  die  Třen- 
nung  der  Mutterzellen  nocb  nicbt  voUzogen  bat,  zeigen  in  den 
ellipsoidiscben  Zellkernen  ein  diebtes^  sebr  feinf&diges  Gerttstwerk 
und  in  diesem  eine  grSssere  Zábl  relativer  kleiner  Nudeolen 
(Fig.  57).  Mit  dem  Beginn  der  Propbasen  der  Tbeilung  geht  aus 
dem  Gerttstwerk  ein  eng  gewnndener  Fadenknanel  bervor  (Fig.  58). 
Die  Nucleolen  sind  in  demselben  verscbwunden.  Die  náchste 
Propbase  zeigt  den  Zellkern  wesentlícb  vergrOssert  und  ist  dadureb 
ausgezeicbnet,  dass  sicb  dQr  F^adenknauel  ausserordentlicb  leicbt  bei 
Anwendung  der  Reagentien  contrabirt..  Auf  diesem  Stadium  wird 
die  beginnende  Ansammlung  einer  stark  licbtbrecbenden  Substauz 
an  einer  Stelle  der  Kernwand  bemerklicb.  Diese  Ansammlung  bat 
zuni&cbst  dieGestalt  einer  sebr  flacben,  dgcb  alsbald  anDicke  zu- 
nebmenden  Linse  (Fig.  59).  Die  Substanz  der  Linse  tingirt  sich 
weniger  intensiv  als  die  Substanz  der  Nucleolen  und  verliert  weiter- 
hin  nocbvon  ihrer  Tinctionsfábigkeit.  Icb  babě  diese  linsenfórmige 
Masse  als  Sekretkl^rpercben  bezeicbnet,  ziebe  es  aber  vor,  síe 
jetzt  Nebenkernk5rpercben,  Paranucleolus,  zu  nennen.  Denn  that- 
s'ácblicb  wissen  wir  nunmebr,  dass  aucb  die  Nucleolen  in  dem 
Kernsafte  sicb  lOsen,  und  aus  diesem  wieder  ausgesondert  werden 
und  es  ist  nicbt  ausgescblossen»  dass  dieser  Paranudeolus  iu  ii^end 
einem  Verbaltniss  zu  der  Nucleolar  -  Substanz  stebe.  Durch  die 
Zeit  seiner  Bildung,  den  Ort  seines  Auftretens  und  zum  Theil  auch 
durcb  seine  Reaction,  weicbt  er  von  den  gew5bnlicben  Nucleolen 
ab  und  verdient  somit  eine  besondere  Bezeicbnung.  Dass  er  hin- 
gegen  alsbald  aufgel5st  wird,  ja  selbst  dass  dieses  oft  ausserhalb 
der  Kernfigur  gescbiebt,  befremdet  uns  nicbt  mebr  in  demselben 
Maasse  wie  frtlber,  da  wir  beispielsweise  aucb  im  Wandbeleg  des 
Embryosacks  von  Leucoium  Tbeile  des  KemkOrperchens  ausser- 
balb  der  Kernfigur  in  LOsung  angetroffen  baben.  Aus  dem  Zeli- 
k5rper  selbst  wird  der  Paranudeolus  nicbt  entfemt  und  somit  ist 


Die  Controvetsen  der  indirecien  Kerntheilungf.  271 

immerhin  magiích,  da88  seine  Substanz  sích  in  den  Enkelkernen, 
denn  erst  diese  bilden  Nucleolen  wíeder  aas,  sammle.  Eine  be- 
sondere  Bedentong  muss  aber  diesen  Paranucleolen  ín  den  PoUeu- 
nnd  Sporen-Mutterzellen  znkommen,  denn  sie  sind  in  allen  diesen 
Oebilden  nnter  denselben  Hnsseren  Erscheinnngen  wiederzufinden  ^). 
In  roanchen  Fállen,  so  beispielsweise  bei  Equisetam,  fósen  sie  sicb 
aber  innerbalb  der  KembOhle  noch  vor  dem  Scbwinden  der  Kern- 
wandang.  —  Mit  der  Aussondernng  des  Paranucleolus  aus  dem 
Kemsafte  f&llt  stets  aneb  der  Zustand  zusammen,  in  dem  sicb 
der  Fadenkn&nel  des  Kems  so  leicht  zusammenziebt.  Icb  mOchte 
beide  Erscbeinungen  in  Beziebnng  bringen  and  annebmen,  dass 
die  Dicbte  des  Kernsaftes  bei  der  Aussebeidung  plOtzlicb  sinkt 
nnd  der  Contraction  des  Fadenknánels  niebt  den  gewobnten  Wider- 
stand  entgegensetzt.  Die  Concentration  des  Kernsaftes  mfisste 
dann  freiiicb  rascb  wieder  wacbsen,  denn  scbon  auf  den  uácbsten 
Metapbasen  contrabirt  sicb  der  Fadenkn9,ael  nicbt  mebr.  —  Die 
ZnstSnde  wUbrend  der  Contraction  sind  ttbrigens  fttr  die  Erken- 
nnng  der  wabren  Natnr  der  Kernwandnng  von  Bedeutung.  Letztere 
contrabirt  sicb  nftmlich  nicbt  mit  and  wird,  wie  jetzt  Uberaas 
leicht  festzastellen,  nicbt,  oder  so  wie  das  Gytoplasma  tingirt.  Sie 
zeigt  sicb  nacb  Rttckzag  des  tingirtcn  Kemfadens  dentiich  als  eine 
die  Kemhttble  abgrenzende,  dem  nmgebenden  Cytoplasraa  zage- 
hbríge  Haotscbicht. 

Der  Eemfaden  beginnt  sicb  in  den  nUcbsten  Propbasen  zo  ver- 
kttrzen,  wobei  er  sebr  dentlicb  eine  drabtfederartige  EinroUang  zeigt 
(Fig.  61).  Bald  erscbeint  er  als  glatter,  zíemlicb  starker  Strang 
mit  deutlicher  Sondernng  in  aafeinanderfolgende  Scbeiben  (Fig.  62). 
Zagleieh  zerfállt  der  Faden  in  Segmente.  Von  diesen  glaubte  icb 
friiher,  dass  sie  der  Lftnge  nacb  zasammenklappen.  ThatsUcblícb 
war  aber  meine  Angabe  anricbtig.  Es  zieben  sicb  vielmebr  die 
nrsprfinglicb  nocb  ziemlicb  langen  Segmente  (Fig.  62)  za  weit 
kflrzeren,  dann  entsprecbend  dickeren,  bandartig  yerbreiteten  zu- 
sammen  nnd  diese  spalten  sicb  der  LUnge  nach  (Fig.  63).  Es 
hatte  Flemming  somit  Recbt,  bier  irgend  einen  Beobachtungsfebler 
za  Termnthen^).  —  Die  in  Lángsspaltang  befindlicben  Segmente 
líegen  alle,  wenigstens  an   einer  Stelle,   der  Kernwandung   an. 


1)  1.  c.  p.  26  ff.;  and  1.  o.  p.  601. 

2)  1.  c   p.  318. 


212  Edaard  Strasburger: 

Die  meisten  folgen  ihr  vollstándig.  Sie  kehren  fast  ímmer  eine 
flacbe  Seite  der  Kernwandang  zu  and  zeigen  sicb  ziemlicb  gleich- 
mássig  an  derselben  vertbeilt.  (Fig.  63  und  64,  in  letzterer  zwei 
Paranacleolen.)  Die  zwei  Zwiliingssegmente,  die  aas  jedem  Seg- 
mente bervorgingen,  bleiben  entweder  der  ganzen  LUnge  nach  an- 
einander,  oder  sie  bilden  eine  Oese,  oder  spreizen  an  einem 
Ende  auseinander,  so  dass  eine  Y-fVrmige  Figur  entsteht,  oder 
trennen  sicb  an  beid^n  Enden  und  abmen  dann  ein  X  nach.  — 
Die  Ltogsspaltung  der  Segmente  erfolgt  bier  somit  frUber  als  in 
den  bisber  betrachteten  F&llen,  in  denen  wir  sie  in  dem  Stadium 
der  Kernspindel  erst  eintreffen  seben.  Ibr  Effect  fUr  den  Tbeilangs- 
Yorgang  ist  aber  der  námliche. 

Man  stellt  auf  diesem  Entwicklungszustande  mit  voUer  Sicher- 
beit  fest,  dass  znnacbst  ausser  den  Segmenten  nnr  Kernsaft  in  der 
KernhQble  vertreten  ist.    Nnr  bin  und  wieder  laufen  vereinzelte 
feine  Piasmafftden  bereits  durch  denselben.   Der  Kernsaft  muss  hier 
eine  relativ  nur  sebr  geringe  Dichte  besitzen;  es  war  nicbt  m5g- 
licb  ibn  auf  irgend  welchem  Entwicklungszustande  zu  tingiren.  — 
Liegen   nUcbst  áltere  Zustánde   zur    Beobacbtung  vor,   so  zeigt 
sicb    die   KernbOhle   von    einer    gr&sseren    oder  geríngeren  Ad- 
zabl    mikrosomenhaltiger    Stránge     durcbsetzt.      Dieselben    ent- 
springen   der  Kernwandung   und   laufen  oft  von  einem  Segment- 
paare  zum  andern.    Nach  der  Fucbsin-Jodgrtln-Bebandlung  haben 
die  Segmentpaare   sicb   blau   gefárbt,   das  Cytoplasma   roth  und 
eben  dieselbe  Flirbung  zeigen  auch  die  den  Kernraum  durchsetzen- 
den  F&den.    Es  sind  das  Cytoplasmafáden,  welche  von  der  Kern- 
wandung aus  ibren  Weg  in  die  Kernhohle  gefunden  baben.    Die 
Kernwandung  ist  noch  vorbanden  und  tingirt  sicb  ebenso  wie  die 
áussere  Hautscbicht  der  Zelle,   von   welcher  sie  nur  durch  etwas 
geringere  Dicke  abweicht.    Die  in  Ein-  oder  Zweizahl  vertretenen 
Paranncleolen  fUrben  sicb  ftbnlich   dem  Cytoplasma.    —    Hieranf 
schwindet  die  Kernwandung,  oft  nicbt  gleichzeitig  im  ganzen  Um- 
fang  (Fig.  64)  und  das  Cytoplasma  tritt  nun   voUstUnďig   in  die 
Kernhohle   ein.    Die   Zwillingssegment-Paare  werden   durch  das 
einwandernde  Cytoplasma  zusammengedrángt   (Fig.  65,   66).     In 
den  gtlnstigsten  Fállen  ist  in  einiger  Entfemung  um  die  znsammen- 
gedrSlngten  Segmente  die  Grenze  des  vom  Kemsafte  eingenommenen 
Raumes  zu  unterscheiden.    Der  Kernsaft  vermiseht  sich  auch  hier 
nicbt  mit  dem  gesammten  Cytoplasma  und  h&lt  im  Anfang  die 


« 

Die  Goniroversen  der  indireoten  Kerntheilung.  27S 

Grenzen  der  arsprttnglichen  Kernh5hle  ein.  —  Hieraaf  f&ngt  da8 
in  den  Kernsaft  eingedrungene  Cytoplasma  sich  in  Streifen  zu  son- 
dern  an  (Fig.  67—70).  Diese  Streifen  sind  die  sich  differenzirenden 
Spindelfasem.  Mit  ihrem  Sichtbarwerden  beginnen  die  Zwillings- 
paare  der  Segmente  wieder  auseinander  zu  rtteken  und  gelangen, 
den  Spindelfasem  folgend,  in  ^quatoriale  Lage.  AUe  meine  An- 
gaben  Uber  den  Ursprnng  und  die  Bedentung  der  Spindelfasem 
mnss  ich  somit  aufrechthalten.  FUr  den  sttltzenden  and  diri- 
girenden  Einfluss  der  Spindelfasem  spricht  ja  ganz  unzweífel- 
haft  der  Umstand,  dass  in  den  noch  geschlossenen  und  von  Kern- 
saft erftlllten  Kemhtthlen,  die  Segmente  des  Kemfadens  eine  Sttitze 
nor  an  der  Eernwandung  za  fmden  vermOgen  and  s'ámmtlich  dieser 
anbaften,  dass  der  áquatorialen  Einordnnng  der  Segmentzwillinge 
die  Aosbildting  der  Spindelfasem  vorausgeht,  dass  die  Segment- 
zwillinge wSlhrend  dieser  Einordnung  den  Spindelfasem  folgen. 
In  solchen  Matterzellen,  wie  die  in  Fig.  68  dargestellten,  war  mit 
Toller  Sicberheit  festzustellen,  dass  die  Spindelfasem  von  einem 
Pol  der  Spindel  zam  andern  lanfen  und  nicbt  etwa  im  Aeqaator 
nnterbrochen  sind.  Auf  solchen  ZustSLnden  wie  die  letzt  geschilderten, 
schwindet  definitiv  der  Paranacleolas ;  er  nimmt  dabei  allmUhlich 
an  GrOsse  ab;  man  fíndet  ihn  in  dem  letzten  Stadium  seiner  Exi- 
stenz  oft  in  nicht  unbedeutender  Entfemang  von  den  Kernseg- 
menten  (Fig.  67,  68). 

Schliesslich  ist  die  Eernplatte  fertig  (Fig.  69)  und  hiermit 
die  Prophasen  der  Tbeilnng  absolvirt.  In  diesem  Falle  werden 
somit  die  Segmente  des  Kemfadens  nach  bereíts  vollendeter  Langs- 
spaltang  in  eine  Kemplatte  angeordnet.  Jedeš  Element  der  Kem- 
platte  stellt  ein  Zwillingspaar  von  Segmenten  dar,  wenn  auch 
nnter  dem  Einfluss  der  Reagentien  eine  Yerschmelzung  meist  er- 
folgt  nnd  die  doppelte  Znsammensetzung  nicht  immer  ohne  Weiteres 
sich  erkennen  lásst  Jedeš  Segmentpaar  hat  die  Gestalt  eines  Y 
mit  doppelt  so  stárkem  Fnsse  als  es  die  Schenkel  sind.  Der  Fass 
ist  eben  doppelt,  die  Schenkel  reprásentiren  einfache  Segmentenden. 
Der  Fnss  ist  in  der  A  equatorialebene  selbst,  und  zwar  an  den 
peripherisch  gelegenen  Segmentpaaren  nach  aussen,  oríentirt;  die 
Schenkel  sind  nach  den  beiden  Polen  gerichtet.  Sie  folgen  den 
Spindelfasem,  deren  Žahl  der  Žahl  der  Segmentpaare  gleicht.  Da 
die  Žahl  der  Elemente  hier  gering,  die  Kernspindeln  gross,  so  sind 
die  Bedingungen  ftlr  die  Beobachtung  relativ  gtlnstig.  Die  Spindel- 


274  Eduard  Strasburger: 

fasern  ftlbren  sehr  kleine  Mikrosomen.  Sie  neigen  nach  den 
Polen  stark  zasammen,  zwiscben  ihnen  befindet  sicb  aber  nicht 
allein,  wie  iu  frttber  beobacbteten  Fállen,  Kernsaft,  Bondern  aneb 
feink5rniges  Protoplasma.  Dieses  letztere  ist  aneb  longitudinal 
gestrcift,  docb  sind  seine  Streifen  nicbt  continairlicb  und  scbw&cher 
niarkirt  als  die  Spindelfasern.  Polare  Ansicbten  zeigen,  dass  die 
Žahl  der  Kernplattenelemente  gew5bnlich  10  bis  12,  meist  die 
letztere  Zábl  betrUgt  (Fig.  70,  71).  Diese  Elemente  sind  ann&hemd 
gleicbm&88ig  yertbeilt.  Ein  oder  einige  befinden  sicb  stets  im 
Innern  der  Figur.  Die  Anwesenheit  feink5rnigen  Protoplasmas 
zwiscben  den  Kernplattenelementen  kann  jetzt  mit  aller  Evidenz 
constatirt  werden.  Oft  erscbeinen  die  einzelnen  Elemente  von 
eincr  Hantschicht  des  umgebenden  Protoplasma  umgrenzt,  was 
aber  wobl  der  Wirkung  der  Reagentien  sicb  wird  zuscbreiben 
lassen. 

Die  Trennnng  und  Umordnung  der  Tochtersegmente  erfolgt, 
indem  der  Fuss  der  Y-fórmigen  Figur  der  ULnge  nach  aufklappt 
Die  Zwillingssegmente  bleiben  mit  dem  Aequatorialende  zun&chst 
in  BerQbrung  und  benutzen  diese  Contactstelle  gleicbsam  wie  ein 
Schamier.  Das  giebt  Bilder  wie  unsere  Figur  72.  Zugleicb 
krttmmen  sicb  die  Tochtersegmente  hakenfórmig  an  ihrem  polaren 
Ende  (Fig.  73).  Hiermit  sind  die  Metaphasen  voUendet  und  mit 
dem  Auseinanderweicben  der  Tochtersegmente  beginnen  die  Ana- 
pbasen. 

Ein  Ruhepunkt  tritt  zwiscben  den  Metaphasen  und  Anaphasen 
nicht  ein;  die  rasche  Aufeinanderfolge  der  Zustftnde  in  den  Pr&- 
paraten  zeigt,  dass  diese  Pbasen  continuirlich  ineinander  tiber- 
gehen.  In  Fig.  74  ist  ein  relativ  frttbes  Stadium  des  Auseinander- 
weichens  der  beiden  Scbwesterkem-Anlagen  zu  sehen;  sie  be- 
wegen  sicli  l&ngs  der  Spindelfasern.  Fig.  75  zeigt  eine  spfttere 
Phase  in  scbrSger  Ansicht,  welcbe  ein  Abzáhlen  der  Tochterseg- 
mente ermOglicht  und  deren  Žahl  gleich  derjenigen  der  yorausge- 
gangenen  Kernplattenelemente  finden  Iftsst.  In  Fig.  76  haben  die 
Tochtersegmente  die  Pole  der  ursprQnglichen  Kemspindel  fast,  in 
Fig.  77  vollstándig  erreicht  Die  Segmente  verkUrzen  und  yer- 
dicken  sicb  hier,  rllcken  dicht  aneinander  (Fig.  78)  und  bekommen 
ein  perlscbnnrartiges  Ausseben  (Fig.  79).  Von  den  Polen  aus  ge- 
sehen  zeigen  sie  eine  radiále  Anordnung  (Fig.  80).  Hierauf  folgt 
ein  EinwIUrtsbiegen   und  Verscbmelzen  der  Segmente  mit  ihren 


Die  Controversen  der  indirecten  Kemtheilung.  275 

Enden  (Fig.  81);  der  entstandene  Fadenknáuel  wird  darch  eine 
Haatschicht,  die  Kernwandnng,  vom  umgcbenden  Cytoplasma  ab- 
gegrenzt  und  die  Anlage  der  Tocbterkerne  ist  voUendet.  —  Das 
Verhalten  der  Verbindungsfilden  ist  dasselbe,  wie  wir  es  bei 
Fritillaria  geschildert.  Die  Žahl  der  Verbindungsfáden  wird  ver- 
mehrt,  so  dass  sie  alsbald  einen  tonneDfórmigen  K(5rper  bilden. 
Die  ftquatoriale  Zone  der  FSlden  beginnt  sich  hiermit  stárker  zn 
markiren  (Fig.  78).  Es  treten  die  Zellplattenelemente  in  den 
Verbindnngsf&den  auf  (Fig.  79).  Gleichzeitig  verliert  sich  das 
streifige  Aussehen  des  Cytoplasma  an  den  beiden  Schwester- 
kernen.  Die  ftqaatoriale  Zone  der  Verbindungsfáden  breitet  sich 
seitlich  aus  (Fig.  87)  und  schliesslích  hat  sie  den  ganzen  Qner- 
Bchnitt  der  Zelle  tlberspannt,  wonach  sie  sich  in  eine  Zellhaut  ver- 
wandelt. 

Die  zu  einem  Fadenknáuel  in  den  Tochterkernen  verschmol- 
zenen  Segmente  werden  feinkOrnig.  Der  Kern  nimmt  an  GrOsse 
zu;  eine  KernhOhle  bildet  sich  aus  und  in  ihr  íindet  sich  auch 
der  Eernsaft  wieder  ein.  Die^Windungen  des  FadenknUuels  be- 
ginnen  sich  gleichzeitig  zu  strecken  und  nimmt  der  Faden  dabei 
ein  drahtfederartigcs  Aussehen  an  (Fig.  82).  Nucleolen  werden 
nicht  ausgesondert  und  behUlt  der  Kernfaden,  ohne  ein  Netzwerk 
zu  biiden,  im  Wesentlichen  die  Anordnung  bei,  die  er  der  Art. 
seiner  Entstehung  verdankt.  Dieser  Fall  ist  daher  auch  recht  in- 
structiv,  weil  er  Uber  die  Verschmelzung  der  Segmentenden  in 
der  Tochterkernanlage  keinen  Zweifel  Ubrig  lUsst.  In  dera  ver- 
gr($sserten  Tochterkerne  (Fig.  83),  der  -auch  seine  ursprQngliche 
Form  beibehalten  hat,  sehen  wir  in  Seitenansicht  (Fig.  83)  die 
Windnngen  des  Fadens  ebenso  verlaufen,  wie  wir  die  Tochter- 
segmente  der  Kernaniage  vor  dem  Verschmelzen  angeordnet  fan- 
den.  Betrachten  wir  aber  den  Zellkern  von  der  Fláche,  so  sehen 
wir  nnr  die  Ansatzstellen  der  Windungen  an  der  Kernwandung 
(Fig.  84),  ganz  so  wie  wir  bei  polarer  Ansicht  der  Tochterkern- 
anlagen  nur  die  umgebogenen  Enden  der  Tochtersegmente  wahr- 
nehmen  konnten.  ■—  Hierauf  beginnen  die  Windungen  sich  wie- 
der zu  verktirzen,  ihren  welligen  Verlauf  auszugleichen  (Fig.  85); 
sie  strecken  sich  in  longitudinaler  Richtung  (Fig.  86),  wobei  gleich- 
zeitig die  Kernwandung  schwindet  und  Cytoplasma  in  die  Eem- 
hXSble  einwandert.  So  bekommen  wir  Bilder,  die  unmittelbar  an 
entaprechende  Prophasen   im  Wandbeleg  des  Embryosacks  von 


276  Eduard  Strasburger: 

Galanthns  anschliessen  (Fig.  87).  Die  longitudioal  verlanfenden 
WinduDgen  zeigen  sich  in  der  Aeqaatorialgegend  eingefaltet 
(Fig.  87).  Hieranf  Offnen  sich  die  Schleifen  an  den  Polen  and 
am  Aeqnator;  es  beginnen  die  Segmente  nnter  entsprechender  Ver- 
dickung  kttrzer  zu  werden  und  ziehen  sich  immer  mehr  aof  den 
Aeqnator  znrtlck  (Fig.  88  rechts).  Polare  Ansichten  dieser  Znstlinde 
lehren,  dass  die  Segmente  zn  einem  einfachen  Kranze  angeordnet  sind 
(Fig.  88  links,  891inks,  91  links).  Das  Innere  des  Kranzes  ist  frei  von 
Segmenten.  Mit  dem  Einziehen  der  Segmente  werden  die  Spindel- 
fasern  besser  sichtbar  (Fig.  89  rechts).  Schliessiich  hat  dieser 
Kranz  nnr  noch  geringe  H5he  (Fig.  89  rechts  in  der  Seitenansicht, 
90  in  Frontansicht).  In  diesem  Stadium  erfolgt  die  L&ngsspaltung 
der  Kernfaden-Segmente.  Diese  LUngsspaltung  hier  nacbzuweisen 
hUt  tlbrigens  ausserordentlich  schwer.  Sie  wird  durch  ansere 
Fig.  90  Toranschaulicht.  In  dieser  sind  die  Elemente  der  Eem- 
platte  deutlich  der  L&nge  nach  halbirt.  An  manchen  Zwillings- 
paaren  haben'^sich  die  L&ngshSllften  zum  Theil  getrennt,  wodurch 
bereits  eine  Aehniichkeit  mit  den  Y-fórmigen  Paaren  der  Mutter- 
kemplatte  erreicht  wird.  Augenscheinlich  entspricht  dieses  Kranz- 
stadium,  in  welchem  hier  die  LUngsspaltung  der  Kernfaden-Seg- 
mente  erfolgt,  dem  Stadium  in  dem  Zellkerne  der  Mutterzelle,  wo 
die  Kernfaden-Segmente  sich  ebenfalls  der  L'ánge  nach  halbiren. 
Der  Unterschied  besteht  nur  darin,  dass  dort  um  jene  Zeit  die 
Mutterzellwand  noch  existirt  und  die  Kernfaden-Segmente  ihr  an- 
liegen.  —  Jetzt  richten  sich  die  beiden  H&lften  jedeš  Segment- 
paares  scharf  nach  den  beiden  Polen  zu  auf,  ordnen  sich  in  einer 
Ebene  an  und  bilden  eine  Kernplatte,  die  im  Wesentlichen  mit 
derjenigen,  die  wir  in  der  Mutterzelle  fanden,  tlbereinstimmt 
(Fig.  91  rechts).  Das  Innere  dieser  Kernplatte  bleibt  von  Ele- 
menten  frei  und  kOnnte  die  Bezeichnung  ,,Stern"  auf  diese  Kern- 
platte somit  allenfalls  passen.  —  Der  Zustand  der  Kernspindel  dauert 
nicht  lange.  Die  Tochtersegmente  strecken  sich  gerade  nnd  be- 
rtihren  sich  nur  noch  mit  ihren  aquatorialen  Enden  (Fig.  92  links). 
In  polarer  Ansicht  ist  die  Anordnung  dieser  Elemente  gut  zn  Uber- 
sehen  (Fig.  92  rechts).  Mít  dem  Emporrichten  der  Segmente  an 
der  aquatorialen  Seite  ist  ein  Umbiegen  derselben  an  den  polaren 
Enden  nicht  yerbnnden. 

Die  Anaphasen  beginnen  mit  dem  Auseinanderweichen  der 
Tochtersegmente  (Fig.  93).    Diese  verdicken  und  verkfirzen  sieb, 


Die  Controversen  der  indireeten  Kemtheilang.  217 

wfthrend  sie  sich  den  Polen  der  Spindelfasern  nfthern.  Zugleích 
beginnen  sie  sich  an  dem  polaren  Ende  umznkrtimmen.  Diese 
Umbiegnng  wird  st&rker,  wenn  die  Pole  erreícht  sind  (Fig.  94 
links).  Die  Tochtersegmente  rtlcken  hier  dicht  zusanimen  nnd 
polare  Ansichten  zeigen  (Fig.  94  rechts),  dass  einige  Segmente 
jetzt  aneb  in  das  Innere  der  Figur  gerfickt  sind.  Die  weitere 
Differenzirang  der  Tochterkeme,  die  Ansbildung  der  Verbindangs- 
fiUleii  nnd  der  Scbeidewttnde  erfolgt  hier  nicht  anders  als  beim 
ersten  Theilungsschritt  (Fig.  95)  und  brancht  somit  nicht  wieder- 
holt  beschrieben  za  werden. 

Anf  die  Schilderung  von  Hemerocallis  falva  komme  icb 
hier  nicht  znrttck,  weil  die  Kerne  in  den  Pollen-Hatterzellen  derselben 
relativ  klein  sind  und  fllr  die  LOsnng  der  obschwebenden  Fragen 
somit  nicht  geeignet.  Oorrigirt  sei  aber  die  Angabe,  dass  die 
Segmente  des  Matterkernfadens,  die  auch  bei  Hemerocallis  der 
Kemwandung  anliegen,  der  Lftnge  nach  znsammenklappen  soUten. 
Es  liegt  eben  aneb  bei  Hemerocallis  eine  LUngsspaltung  der  Fáden 
ín  jenem  Stadinm  vor.  Die  sich  spaltenden  Elemente  ziehen  sich 
dabei  anf  so  geringe' LUnge  zusammen,  dass  sie  fast  den  Ein- 
druck  von  E5rnern  machen.  —  Erinnern  mOchte  ich  an  dieser 
Stelle  anch  an  das  eigenthlimliche  Verhalten  der  Mntterzellen  von 
Bemerocallis,  die  simnltan  in  zwei  grosse  nnd  eine  bis  einige 
kleine  Zellen  zerfallen  kOnnen.  Dabei  findet  der  merkwUrdige  Vor- 
gang  statt,  dass  ein  oder  einige  Elemente  vom  Rande  der  Kern- 
platte,  nicht  in  die  beiden  Schwesterkerne  eingezogen  werden, 
vielmehr  im  Aeqaator  verbleiben  nnd  dort  einen  kleinen  Zellkem 
bilden.  Eine  im  Yerb&ltniss  za  der  Grdsse  des  Zellkerns  stehende 
Gytoplasmamasse  wird  durch  Zellplatten  und  aus  diesen  hervor- 
gefaende  ScheidewUnde  von  den  gleichzeitig  entstehenden  grOsseren 
Zellen  abgegrenzt  ^).  Ein  so  gebildeter  Zellkem  kann  sich  dann 
auch  zngleich  mit  denjenigen  der  gr(5sseren  Schwesterzellen  theilen 
nnd  biermit  seine  VoUwerthigkeit  documentiren.  Die  kleinen  Zellen 
werden  auch  mit  ganz  normál  aussehender  Wandang  umgeben  und 
unterscheiden  sich  nur  darch  entsprechend  geringere  6r5sse  von 
den  normalen  Pollenk5rnern.  —  Ich  hábe  diesen  Fall  nochmals 
hervorgehoben,    weil    er   mir  fUr  gewisse   theoretische  Betrach- 


1)  1.  c.  p.  22  und  Taf.  11,  Fig.  68—66;  und  1.  o.  p.  497,  Taf.  XXVI, 
Fig.  68-66. 


278  Edaard  Strasburger: 

tnngen,  die  ich  am  Schlusse  anreihen  will,  yod  Bedentang 
soheint.  * 

In  meÍDer  letzten  Pablication  hatte  ich  darauf  hingewiesen, 
dasB  die  Pollenmutterzellen  der  Tradescantia-Arten  schon  bei 
dem  ersten  Theilungsschritt  zam  Theil  diejenigen  VorgUnge  am  Zell- 
kerae  zeigen,  die  wir  bei  Fritillaria  and  Lilium  erst  in  den 
Toehterzellen  fanden ').  Der  rubende  Zellkern  von  Tradescantia 
snbaspera  bat  ein  feines  Gertlstwerk  aufzaweiscn,  das  einige  wenig 
sichtbare  Nucleolen  einscbliesst.  Dann  folgt  ein  feinfSdiger  Knftuel, 
mit  sebr  flacbem,  der  Kernwandang  anliegendem  Paranucleolas. 
Dieser  Knfiuel  ziebt  sicb  zu  einem  relativ  knrzen,  mindestens  zehn 
Mal  dickeren  Faden  zueammen.  Von  diesem  ist  es  relativ  leicbt 
festzustellen,  dass  er  in  sicb  selbst  zurtlcklS,uft  Derselbe  zeigt 
aneb  in  besonders  auff&lliger  Weise  die  Zusammensetzung  aas 
dunklern  und  bellem  Abscbnitten^j.  Es  genttgt  in  der  Tbat,  An- 
tberen  entsprecbender  Entwicklnngszustánde  im  Wasser  zn  zer- 
drUcken,  um  sicb  hiervon  zu  fiberzeugen.  Der  dicke  Faden  legt 
sicb'  in  Windungen,  die  in  ibrer  H5be  nicbt  unbedentend  ab- 
weicben,  docb  alle  mebr  oder  weniger  parallel  zn  einander  laufen. 
Wie  polare  Ansicbten  zeigen,  ist  aucb  das  Innere  der  Figur  von 
den  Windungen  eingenommen.  Gleicbzeitig  ist  die  Kernwandung 
aufgegeben  worden  und  Cytoplasma  wanderte  in  den  Kerosaft 
ein.  Der  Faden  zerfáUt  bierauf  in  bakenfórmig  umgebogene  Seg- 
mente, die  sicb  der  L&nge  nacb  spalten.  Dann  OfFnen  sicb  die 
Zwillingspaare,  das  eine  Ende  als  Scbarnier  benutzend.  Sie 
trennen  sicb  bierauf  und  weicben  nacb  den  Polen  auseinander.  — 
In  den  Tocbterzellen  wiederbolt  sicb  derselbe  Vorgang.  Das  Ob- 
ject  lásst  sicb  tibrigens  nur  sebr  scblecbt  fixiren  und  ist  daher 
far  das  Studium  der  intimen  Vorgánge  der  Kemtbeilung  durchaos 
ungeeignet. 

Von  Interesse  war  es,  die  bei  Monocotylen  gewonnenen  Be- 
sultate  an  den  Pollenmutterzellen  der  Dicotyledonen  zu  prfifen. 
Letztere  sind  nun  fttr  die  Untersucbung  sebr  ungiinstig  und  die 
mir  von  frttber  ber  bekannten  Beispiele  báttcn  nicbt  ftlr  die  Eot- 
scbeidung  der  in  Betracbt  kommenden  Punkte  ausgereicbt.  Die 
Erfabrung,   dass  ira  Endosperm  der  Helleborus-Arten  die  Zeli- 


1)  1.  c.  p.  24  und  1.  c  p.  499. 

2)^yergl.  hierza  Baranetzky,  Bot.  Ztg.  1880,  Sp.  284  usd  286. 


Die  ControverBen  der  indirecten  Keratheilnng.  279 

kerne  relativ  grosB  sind,  fUhrte  mích  auf  die  UntersucbuDg  dieser 
Pflanzen  und  in  der  That  zeigte  es  sich,  dass  aach  ihre  Pollen- 
luntterzellen  zn  den  gUnstigeren  Objecten  dieser  Art  unter  deu 
Dicotyledonen  geh5reii.  Um  die  n^thigen  Vergleichungspunkte  zu 
gewinnen,  genUgte  es,  entaprechend  alte  Antberen  in  1%  Essig- 
sHare-Metbylgrfin  za  zerdrUcken.  So  gnt,  ja  in  niancber  Be- 
ziehnng  besser  als  die  genannte  Essigsáure,  bewSlhrte  sicb  1% 
AmeisensILure-Metbylgrtln  und  zwar  kam  icb  auf  die  Ameisen- 
sSure  durch  das  Lob,  das  ibr  Retzius^)  ertheilt  Dabei  zeigte 
es  8ich,  dass  die  Pollenmutterzellen  von  Helleborus  foetidus  sich 
in  den  beiden  aufeinanderfolgenden  Kerntheilung8yorg9.ngen  durch- 
aus  80  wie  Fritillaria  oder  Lilium  beim  ersten  Theilungsschritt 
yerhalten.  Die  Mutterzellen  sind  aber  nicht  unwesentlich  kleiner. 
In  einer  Bltlthenknospe  die  mit  Stíel  8 — 10  mm  misst,  trífift  man 
in  den  Antberen,  von  innen  nach  aussen  in  der  Bltlthe  fortschreitend, 
alle  aufeinanderfolgenden  Theilungsstadien.  Die  Uebereinstimmung 
mit  dem  zweiten  Schritt  der  Kerntheilung  bei  Fritillaria  und  Lilium 
ist  wie  gesagt,  so  gross,  dass  die  Vorgánge  bier  nochmals  zu 
schíldern,  fiberflUssig  wáre.  Hingegen  sehen  wir  hier  nach  dem 
ergten  Theilangsschrítt  die  Zellplatte  und  die  Verbindungsfáden 
wieder  schwinden,  die  Tocbterkerne  sich  rechtwinklich  zu  einander 
theilen  und  die  Enkelkerne  tetra^drische  Lagen  annehmen.  Hier- 
nach  werden  die  VerbindungsfUden  im  Cytoplasma  derart  frei  er- 
^Dzt,  dass  sich  die  vier  Enkelkerne  allseitig  durch  solcho  ver- 
bunden  zeigen.  In  diesen  VerbindungsfUden  entstehen  in  gewohnter 
Weise  sechs  kreisquadrantische  Zellplatten,  die  alsbald  in  Zellhaut 
verwandelt,  den  Raum  der  Mutterzelle  in  vier  tetra^drisch  angeordnete 
Zellen  zerlegen.  Die  Verbindungsf&den  sind  ttbrigens  auch  in  diesen 
wie  in  sonstigen  dieotylen  Pollenmutterzellen  meist  nicht  gut  zu  sehen. 
Nach  der  bei  Dicotyledonen  gewohnten  Art,  erhait  die  Wand  der 
Mutterzelle  vor  Theilung  des  Inhalts  sechs  leistenfOrmige  Vor- 
sprttnge,  welche  den  sechs  Zellplatten  in  ihrer  Lage  entsprechen. 
An  diese  Leisten  setzen  die  aus  den  Zellplatten  hervorgegangenen 
Scheidewánde  an. 

Dass  die  kurzen  Fadensegmente,  die  ich  an  der  Kernwandung 
Yon  Olaucium   fulvum    schon    frllher    gesehen^),    der  LUngs- 


1)  Biol.  Unters.  IX,  p.  110. 

2)  1.  c  p.  27;  und  1.  o.  p.  602. 


280  EduArd  Strasburger: 

spaltnng  auch  nnterliegeD,  kann  wohl  nicht  mehr  angezweifelt 
werden. 

Bei  Equisefum  limosnm^)  ist  in  den  Spořen -Mntterzellen 
leícbt  der  Zustand  des  feinfádigen,  contrahirten  Kn^uels  mit  einem 
der  Kernwandung  anliegendem  Paranucleolag  anfznfinden.  Dann 
trifft  man  auf  die  uns  wohl  bekannten  ZustUnde,  wo  kurze  Kem- 
fadensegmente  an  der  Kernwandung  befestigt  sind.  Dass  diese 
síoh  der  Lftnge  nach  spalten,  ist  wohl  sicher  anzunebmen.  Der 
Paranucleolus  lóst  sich  allmUhlich  innerhalb  der  KemhOhle  auf,  vor 
Schwund  der  Kernwandung.  Die  Spindelfasern  der  Kernspindel 
8ind  sehr  scharf  gezeichnet,  djie  Elemente  der  Kernplatte  zn  klein, 
um  weiteren  Einblick  in  den  Trennnngsvorgang  zu  gestatten. 

Dieselben  Bilder  kehren  in  den  Pollen-Mutterzellen  ven  Psi- 
lotum  triquetrum  wieder  und  lassen  sich  dort,  der  weit  be- 
deutenderen  Gr<3.áse  der  Zellkerne  wegen,  viel  besser  studiren.  Auf 
ein  SJLusserst  feinf&diges  Gertist  mit  Nucleolen  folgt  der  feinfádige 
Kn'áuel  mit  Paranucleolus.  Dann  findet  eine  Verkflrzung  des 
Fadens  und  dessen  Zerfall  in  sehr  kurze,  hier  auch  sehr  zahlreiche 
Segmente,  deren  Žahl  wohl  an  die  140  betragen  kann,  statt.  Die 
Lángsspaltung  derselben  ist  hier  mit  Sicherheit  zu  constatiren. 
Das  Schwinden  der  Kernwandung,  Ausbildung  der  Spindelfasern 
erfolgt  in  derselben  Weíse  wie  bei  Fritillaria  und  Lilium.  Die 
Spindelfasern  sind  der  Žahl  der  Doppelsegmente  entsprechend  sehr 
zahlreich,  deutlich  gezeíchnet,  die  Kernspindel  an  den  Polen  scbarf 
zugespitzt.  Die  Trennung  der  Zwillingssegmente  und  ihr  Aas- 
einanderweichen  schliesst  sich  auch  unmittelbar  den  angeftthrten 
Fállen  an.  Die  Tochterkerne  wiederholen,  hier  wie  bei  Equisetum, 
die  Vorgftnge,  die  sich  in  den  Mutterkeruen  abspielten.  Die 
Theilung  der  Hutterzellen    in  vier  Tochterzellen   erfolgt  simnltaD. 

Weiter  musste  ich  mir  die  Frage  vorwerfen,  wie  denn  die 
Theilungsvorgílnge  in  den  Staubfádenhaaren  von  Tradescantia  sich 
an  die  bisher  geschilderten  FáUe  wtlrden  anreihen  lassen.  Schien 
es  doch,  nach  so  háufig  wiederholter  Untersuchung  jener  Haare, 
dass  sich  in  denselben  AnknQpfungspunkte  fiir  eine  Lángsspaltung 
von  Kernsegmenten  kaum  noch  wUrden  íinden  lassen.  Verfolgt 
man  den  Theilungsvorgang  in  den  lebeuden  Haaren,  fttr  welcbes 
Studium   sich   dieselben  ja  besonders  empfehlen,   so    kommt  mao 


1)  1.  c.  p. 28,  Taf.  U,  Fig.  66-68;  und  1.  o.  p.  608,  Taf.  XXVI,  Fig.  66-68, 


Die  Controversen  der  indirecten  Kemtheilung.  281 

ftlsbald  za  der  Ueberzeagnng,  dass   die   LSlngsspaltQDg  im  Leben 

za  sehen,  hier  wohl  fflr  alle  Zeiten  nnmOglich  sein  dtlrfte.  —  Der 

roheade  Zellkern   erscheint    fein   punktirt;    er   besitzt   ein    sebr 

dichtes  Gertlstwerk,   in  welchem   meist   einige  verscbieden  grosse 

Nacleolen  eingebettet  sind.    Die  Kernwandnng  ist   sebr   zart  ge- 

zeichnet.    Der  Kern  beginnt  sich  mit  dem  Eintritt  der  Propbaseu 

ia  die  LUnge  za  strecken  und  sein  feines  OerUatwerk  geht  in  eiuen 

grobkOrnigen  Fadenkn*áael  tlber,   dessen  Windangen   in   schr^^er 

Richtang  verlaafen.    Das  Zellplasma   sammelt  sich  jetzt    an  den 

Eernpolen.   Híerauf  begiunen  die  Kdrner  im  Fadenknáael  andeat- 

licher  za  werden,  derselbe  wird  homogen  and  macht  Umlagerangen 

ond  Segnientirnngen  dnrcb  die  sicb  in  den  Einzelheiten  der  sieberen 

Controlle  entzieben.    Qanz  klar   wird   das  Bild   erst  wieder    mit 

dem  Aagenblíek,    wo   der  Kern  sicb  bereits   in  zwei  Hálften  ge- 

sondert  zeigt.    Diese  HUlften   besteben   aus  stábcbenfOrmigen    bis 

an  die  Pole  reichenden  Elementen,   die   im  Aeqaator  anfeinander 

stossen.    Unsere   Erfahrnngen   an  íixirten  Objecten  erlaaben   ans 

den  Schlass,   dass  dieses  Stadinm   als  das  ietzte   der  Metapbasen 

aafeafassen  ist  and  den  Augenblick  reprasentirt,  wo  die  Zwillings- 

segmente  nacb  ihrer  Umlagerang  nar  nocb  mit  íhren  Hqaatorialen 

Enden  in  Bertthrung  steben.    Die  StUbcben,  also  Tocbtersegmente, 

sind,  wenn  besonders  lang,   an  ihrem  polaren  Ende  etwas  einge- 

krQmmt.     Zwischen    dem  Zastande  der  scbrag  verlaafenden  grob- 

k($rnigen  Windangen  and  diesem  pfiegt  wohl  eine  Stande  za  ver- 

fliessen.    Etwa  10  bis  15  Minnten  nacbdeni  dieser  Ietzte  Zusl^nd  aas- 

gebíldet  war,  beginnen  die  bciden  Tocbterkernaniagen  aaseinander- 

zaweichen.    Dies  gebt  so  rascb,  dass  5  Minaten  spater  die  beiden 

Anlagen  bereits  am  einen  merklicben  Abstand  entfernt  sind.    Nicbt 

immer  trennen  sicb  alle  gegentlberliegenden  Segmentpaare  gleich- 

zeitig  von  einander,  manche  bleiben  lánger  verbonden  zarttck  and 

eílen  dann   erst  nach.    Gleichzeitig   siebt   man  die   aaseinander- 

weichenden  StSbcben    sich   an  den   Polenden  nmkrtlmmen.     Sie 

werden    aneb  etwas  kttrzer  and  dicker.     Zwischen   den    beiden 

Eembálften  verbleíbt  eine   glashelle  Snbstanz,   die   alsbald  nocb 

darch  Eiawandem,  wie  es  scbeint  des  an  den  Polen  angesammelten 

Gjtoplasma,  an  Masse   zanimmt.     Das  einwandernde  Cytoplasma 

dtlrfte  den  Weg  zar  centralen  Masse  zwischen  den  Tochtersegmenten 

finden.    Die  glashelle  Verbindangsmasse  l&sst  keinerlei  Strnctar 

erkennen.    Sie  nimmt  allmfthlich  tonnenfórmige  Gestalt  an.    Es 


282  Eduard  Strasbur^ifer: 

m5gen  dann  25  bis  30  Minuten  seit  dem  Beginnen  des  Anseín- 
anderweichens  verflossen  sein.  Jetzt  zeigen  sich  in  der  Aeqaatorial- 
ebene,  innerhalb  der  glashellen  Verbindungsmasse  aneinanderge- 
reihte  Pankte.  Im  nácbsten  Augenbiick  verscbmelzen  diese  Pankte 
miteinander  und  bilden  eine  scharf  gezeicbnete  duukle  Linie,  die 
juDge  Scheidewand.  Ist  die  ToDDe  aus  glasbeller  Verbindangs- 
masse  bo  stark  gewesen,  dass  sie  den  ganzen  Querschnitt  ihrer 
Zelle  erfullte,  so  wird  die  Scheidewand  simultan  durch  den  ganzen 
Querschnitt  gebildet.  Ist  die  Tonne  schmaler  gewesen,  so  lagsie 
nur  einseitig  der  Mutterzellwand  an  und  an  diese  Seite  anschliessend, 
ist  ein  Theil  der  Scheidewand,  soweit  als  der  tonnenfórmige  Rórper 
reichte,  znnáchst  angelegt  worden.  Hierauf  bewegt  sich  die  Ver- 
bindungsmasse, theilweise  von  der  gebildeten  Scheidewand  znrtick- 
weichend,  durch  die  Zelle,  bis  dass  sie  die  Seitenwand  an  allen 
Punkten  des  Querschnitts  erreícht  hat  und  die  fehlenden  Theile 
der  Scheidewand  ergftnzen  konnte.  —  WUhrend  dem  haben  sich 
die  Tochtersegmente  auch  an  ihrem  áquatoriaien  Ende  nach  innen 
zugebogen  und  verscbmelzen  nnn  jedenfalls  mit  ihren  Enden.  Nach 
einiger  Zeit  beginnen  die  Windungen  des  so  entstandenen  Knftuels 
feinkOrnig  zu  werden,  strecken  und  krtimmen  sich  wellenfórmig. 
Zugleich  nimmt  der  Zellkern  an  GrOsse  zu.  Beide  Tochterkeme 
náheren  sich  der  neu  gebildeten  Scheidewand,  w&hrend  die  Ver- 
bindungsmasse das  Aussehen  gewOhnlichen  Cytoplasmas  annimmt 
und  zum  grossen  Theil  schwindet.  Der  Kernfaden  wird  ímmer 
dttnner,  ieine  Windungen  immer  zahlreicher  und  enger  und  mit 
dem  Auftreten  der  Kernk5rperchen  ist  das  Aussehen  des  Ruhezu* 
standes  wieder  erreicht  Es  m5gen  anderthalb  Stunden  vom  Be- 
ginn  des  Auseinanderweichens  der  Tochtersegmente  verflossen  sein. 

So  viel,  oder  vielmehr  so  wenig,  ist  an  den  gttnstigsten  der 
pflanzlichen  Objecte  von  dem  lebendigen  Vorgange  der  Kemtheilung 
zu  sehen. 

Die  TheilnngszustUnde  in  den  Staubf^denhaaren  von  Trades- 
cantia  lassen  sich  leider  sehr  schlecht  fixiren.  Aus  dem  wassich 
durch  Fixiren  und  Fárben  hier  erreicben  l&sst,  geht  aber  hervor, 
dass  die  Prostadien  denjenigen  von  Oalanthus  fast  voHstUndíg 
entsprechen.  Es  erfolgt  eine  Einfaltung  der  longítndínal  gestreckten 
Windungen  des  Fadenknáuels  im  Aequator,  dann  eine  Continuit&ts- 
Unterbrechung  an  den  Polen  und  im  Aequator.  Die  Kemspindel  íiit 
nun  auch   so  gebaut  wie  bei  Oalanthus,   nur  dass  die  Segmente 


Die  Controyenen  der  indirecten  Kemtheilnng.  283 

seitlich  dicht  aneinander  gedrángt  sind,  ihre  Schenkel  bis  an  die 
Pole  der  Kernspindel   reichen  und   von   den  Spindelfasem  daher 
kanm  etwas  za   erkennen   ist.    Es  erfolgt  nanmehr  eine  L&ogs- 
spaltnDg  der  relativ  wenig  zahlreichen  Eeroplattenseginente.    Die 
Trennnng  und  Umlagerung  der  Tochtersegmente  erfolgt   wie   im 
protoplasmatischen  Wandbeleg  der  Embryos&cke   von    Galanthus. 
Die  polwárts  hinausragenden  Zwitlingssegmente  werden  rasch  ein- 
gezogen  und  so  entsteht  das  Bíld,  das  wir  im  lebenden  Zustande 
deatlich  seheu  kOnnen  und  das  uns  die  umgelagerten  Tochterseg- 
mente  mit   im   Aequator  aufeinanderstossenden    Enden  zeigt.  — 
So  gfinstig   tlbrigens  das    lebende  Object  erscheint,  so  ungOnstig 
8ind  die  fixirten  Bilder.    Sie  ieiden   stark  bei  der  HHrtnng  und 
sind  somit  ebensowenig  wie  die  Pollenmutterzellen  der  Tradescantien 
fttrdas  Stadium  der  intimeren  Kerntheilungsvorgftnge  zu  empfehlen. 
Wir  kOnnen  somit  als  h5chst  wahrscheinlich  bereits  den  Satz 
anfstellen,    dass   bei    allen    typischen   Vorgángen   der    indirecten 
Theilnng  pflanzliclier  Zellkerne  eine  Phase  vorkommt,  in  der  die 
Segmente  des  Kernťadens  sich  der  Olnge  nach  theiten.    Der  Vor* 
gang  ist    aber  bei  verschiedenen  Objecten   nicht  an  dieselbe  be- 
stimmte  Anordnung  der  Segmente  in  der  Kernfigur  gebunden  und 
kann  sowohl  vor,  als  nach  erfolgter  Einordnung  der  Segmente  in 
die  Kernplatte  erfolgen. 

Vergleichen  wir  alle  diese  Befuude  bei  Pflanzen  mit  den 
Ergebnissen  der  Studien  flber  thierische  Kerntheilung,  wie  sie 
vornehmlich  auf  die  vorzflglichen  Arbeiten  Flemming's  gesttitzt, 
in  dessen  letztem  Werke  ihren  Ausdruck  finden,  so  mttssen  wir 
zugeben,  dass,  ein  Punkt  ausgenommen^  kaum  noch  so  ernste 
Differenzen  zwischen  diesen  VorgUngen  bestehen. 

Aaf  eigene  Studien  an  Salamandra,  dem  Hauptobject  der 
F]emming*schen  Untersuchungen,  babě  ich  diesmal  verzichtet,  da 
ieh  mich  den  letzten  Angaben  Flemming's  im  Wesentlichen  an- 
schliessen  kann  und  keinesfalls  tiber  das  umfangreiche  Materiál 
verflige,  das  nothwendig  wHre,  um  die  noch  vorhandenen  Differenzen 
zu  schl  ieh  ten. 

Im  ruhenden  Kern  thierischer  Zellen  beschreibt  Flemmíng 
in  seinem  letzt  erschienenen  Werke  ein  feinfadiges  Kerngertlst 
(Kernnetz)  mit  eingelagertem  „Chromatin''.  Denn  es  sei  m5glich, 
dass  das  Chromatin   „nur  als   gr^sster  Massentheil   in   dem  Netz- 


284  Ednaťd  Strasbarger: 

werk  und  den  Nucleolen  eDtbalten   sei   and  dítss  ein  Rest  davon 
Ubri^  bleibt,  der  eben  nicht  Cbromatin  isť'^).  Aneb  machtFlem- 
ming  am  Schluss  seines  Werkes  die  Bemerkung,  dass  das  Cbro- 
matin wahrscbeinlieb  aucb  im  rubenden  Kerngerttst  in  Gestalt  von 
K5rncben  vertbeilt  sei^).  Meiner  Auffassnng  nacb  ist  im  rubendeD 
Zellkerne  ein  Gerttst  vorbanden  aus  homogenem  Nucleoplasma,  in 
welcbem  Mikrosomen  eingelagert  sind.    Diese   allein  sind  es,  die 
mit  so    grosser  Begierde   den  Farbstoff  anfnebmen,   wUhrend  das 
Hyaloplasma  des  Kerns   eine  niebt  viel  grossere  Tictionsf&bigkeít 
als   das   byaloplasmatiscbe   Gerttstwerk    des   Cytoplasma   besitzt 
Aneb  Pfitzner  nimmt  an'^),   dass    im  Gerttst  des  Zellkems  noch 
eine  mit  den  Cbromatin   niebt  gleicb  zn   aebtende  „Zwischensub- 
stanz''  vertreten  sei  und  nur  die  ,,Gbromatinkugeln''  das  Cbromatin 
entbalten.    —   Von   dem  Kernsaft   giebt  Flemming  ausdrtlcklich 
an,   dass  er  tingirbar  sei^)   und  jedenfalls  eine  dickflttssige  Sab- 
stanz  reprSlsentire.    Icb    balte  Letzteres  aneb  fOr  wabrsebeinlicb ; 
was   Ersteres   anbetrifft,    so    mnss    ieb   ergánzend   fttr  Pflanzen- 
zellen  binzafUgen,  dass  der  Kernsaft    in   der  Tbat  tingirbar  sei, 
doeb  niebt  in  allen  Entwieklungsznstánden  des  Zellkemes.   Er  ist 
tingirbar  im  Rubeznstande,  verliert  die  Tinetionsfílhigkeit  w&brend 
der  Ausbildnng  des  Fadenknftnels  und  erlangt  sie  wieder  w&brend 
sicb   die  Nncleolen  anfldsen.    Es  ist  somit  sebr  wabrsebeinlicb, 
dass  die  Tinetionsf&bigkeit  des  Kernsaftes  (Iberbaupt  von  der  An- 
wesenbeit  der  Nnelearsnbstanz  in  demselben  abbRngig  sei.    Eine 
Structur  konnte  icb  weder  an  dem  Kernsaft  der  lebenden,  noch 
der  mit  Reagentien  bebandelten  Zellkerne  jemais  erkennen.    Anch 
Flemming  findet,  dass  fttr  dieAnnabme  einer  Strnctnr  im  Kern- 
saft kein  Gmnd  vorliege;   wo  er  feine  K5rnelong  des  Kernsaftes 
findet,  fUbrt  er  sie  anf  die  Einwirknngen  von  Reagentien  zurttck.  — 
Die  Nucleolen  balt  Flemming   fttr  besondere  Substanztbeile  des 
Kerns,  die  sicb  vom  Kemgerttst  und  dem  Kernsaft  unterscbeiden  ^). 
Hiermit  stimmen  aucb  meine  Beobacbtungen  und  icb  m5cbte  hinzo- 
fttgen,    dass  icb   die  Nucleolen  ancji  niebt  fttr  lebende  Substanz 
des  Zellkerns  halte.    Die  Wabmehmung,   dass  dieselben  sicb   ím 


1)  1.  c.  p.  129,  130,  132,  204,  273. 

2)  1.  c.  p.  839. 

3)  Morph.  Jahrb.  Bd.  VII,  p.  297. 

4)  1.  c.  p.  175. 

5)  1.  c.  p.  188,  Zusammenstellung  p.  163. 


Ďie  Čoniroveřsen  der  indirecien  Kemtheilung.  2d5 

Kenisafte  fósen  und  wieder  aos  diesem  ansgesondert  werden,  mit 
einander  verschmelzen  und  in  Stttcke  zerlegt  werden  k5nnen, 
spricht  flir  diese  meine  letzte  Aaffassung.  Die  Beobachtung,  dass 
die  Tinctionsf&higkeit  des  Eernsaftes  wS.hrend  der  Aasbildung  des 
Fadenknáuels  sckwíndet,  stiltzt  die  Annahme,  dass  es  sich  in  den 
Nacleolen  am  einen  Beservestoff  des  Zellkerns  handle.  Dass  aber 
der  Kernsaft  seine  Tinetionsfáhígkeit  der  Nucleolar-Substanz  ver- 
danke,  geht  ans  dem  Umstande  hervor,  dass  er  wlihrend  der  Auf- 
Ittsang  der  Nucleolen  bei  Fritillaria  seine  Tinctionsfáhigkeit  zurtlck- 
erlangt.  Die  Nucleolen  entstehen  an  den  mir  bekannten  Objecten 
nicht  im  Gerlistwerk,  soudem  an  demselben,  respective  in  den 
Mascben  desselben.  Dort  sind  auch  die  fertigen  Nucleolen,  meist 
dem  Gerttstwerk  anhSlngend,  zufinden.  *—  Es  ist  nur  eine  beider- 
seits  abgesetzte  Kernwandung  oder  Eernmembram  um  den  Zellkern 
vorhanden,  síe  fáUt  mit  der  achromatíschen  Kernmembram  Flem- 
ming*8  zusammen  und  zwar  kanu  ich  mit  Bestimmtheit  be- 
hanpten,  dass  dieselbe  eine  Hautschicht  des  nmgebenden  Gytoplasma 
ist,  was  Flemming  auch  fllr  m5glich  hS.lt ^).  Die  erhSrtete  Ober- 
flScbe  des  Kemsaftes,  die  an  contrahirten  Eerngertlsten  maúchmal 
zu  sehen  ist,  kann  ich,  da  sie  ihre  Existenz  den  Beagentien  ver- 
dankt,  nicht  als  besondere  Kernwandung  bezeichnen.  Ebenso 
wenig  scheint  mir  dieser  Name  zu  passen  auf  die  Snssere  Grenze 
des  Kemgerfistes,  die  sich  dadurch  zeichnet,  dass  hier  die  Faden- 
windungen  umbiegen,  eventuell  eine  Zeit  lang  der  Kernoberfláche 
folgen.  —  Yon  einer  directen  Foilsetzung  der  Gytoplasmaf&den  in 
das  Gerttstwerk  des  Kems  hábe  ich  mich  eben  so  wenig  wie 
Flemming^)  und  Retzius^)  ttberzeugen  kOnnen;  wohl  aber  setzt 
daa  Gerttstwerk  des  Kems  direct  an  die  Kernwandung  an  und  be- 
findet  sich  so  in  unmittelbarem  Contact  mit  dem  Gytoplasma. 

Bei  Salamandra  geht  nach  Flemming  aus  dem  ruhenden 
Kerngerttst  ein  KnS^uel  hervor,  der  von  einem  einzigen  reich  ver- 
sehlungenen  Faden  gebildet  wird.  Die  noch  bestehenden  Differenzen 
zwischen  Flemming  und  mir,  in  der  Art  der  Ausbildnng  dieses 
Fadens,  sind  nicht  yon  Belang  und  sollen  daher  nicht  weiter  er- 
(Srtert  werden.   —  Die  Angabe  von  Flemming,  dass  die  Nucleo- 


1)  1.  c  p.  169,  p.  170,  241. 

2)  L  c.  p.  17a 
8)  1.  o.  p.  1S9. 

AiohlT  f.  mlkroik.  Anatomie.  Bd.  33.  X9 


286  Eduard  Strasburger: 

len  sich  nach  and  nach  diconstituiren  und  ihr  Chromatin  an  den 
KnSlael  abgeben,  wtirde  meinen  Erfahrangen  nícht  voUst^ndig  ent- 
sprechen,  da  icb,   wie  schon  erwáhnt,   finde,   dass  ihre  Sabstanz 
znm  Theil  im  Kernsaft  bleibt.  Diese  AuflOsung  erfolgt  bei  Pflanzen 
gew(5hnlich  spáter  als  bei  Salamandra.    Der  im  Kernsaft  gelOste 
Theil  der  Substanz   erftillt  bei  Pflanzen  mít  diesen   die   RJlume 
zwischen    den   Verbindungsfáden.   —   Der  Kernfaden   zeigt,  wie 
Pfítzner  Yornehmlich  erwies^),  bei  Salamandra  denBau  aasEOmern, 
die  ich  als  Mikrosomenscheíben  bezeichnete.   Díeser  Ban  I9^t  sich 
auch  bei  allen  Pflanzen,   die  ausreichend  grosse   Kerne   besitzen, 
mehr  oder  weniger  deutlich    erkennen.  —  Der  feinfadige,  dichte 
KnSlael  geht  bei  Salamandra  in   den  dickfadigen,   lockeren  liber, 
der  sich  hierauf  in  StUcke   segmentirt.    Diese  Segmentirung  kann 
sich  auch  bis  anf  spSltere  Stadien  verzOgern  and  so  aach  fanden 
wir  bei  Pflanzen,  dass  die  Segmentirung  sich  nach  der  einen  oder 
anderen  Richtang,  innerhalb  der  Prophasen,  verschieben  kann.  — 
Anf  dem  nftchsten  Stadiam,  wo  wir  bei  Pflanzen  die  Eernwandong 
meist  schon  schwinden  sehen,  wird  dieselbe  auch  bei  Salamandra 
undeutlich.    Die  Fadensegmente  nehmen  zagleich  die  Gestalt  von 
Schleifen  an  mit  etwa  gleich   langen  Schenkeln   and  ordnen  sich 
derart  za  einer  Stemform  an,  dass  die  Schleifenwinkel  nach  dem 
Centram  and   die  Schenkelenden   nach    der  Peripherie   za  liegen 
kommen^).    Die  Žahl   der  Schleifen  betrUgt   annáhemd  24.    Wie 
bei  verschiedenen  Pflanzen,   ist  aach   bei  verschiedenen  Thieren, 
respective  in  den  verschiedenen  Oeweben  derselben  Pflanze  und 
desselben  Thieres  die  Žahl  der  Segmente  verschieden.  —  Bei  Sa- 
lamandra ist  die  Mitte  der  Sternfigar  von  Segmenten  frei,  ein  Ver- 
halten,  das  nar  in  Pollenmatterzellen  beim  zweiten  Theilangssohritt 
begegnete.    „Tn   der  Uebergangsperiode   von  Kn&nel  zam  Stem 
giebt  es   vielfach  sehr  unregelmassige  Lagen  der  Schleifen,  oft 
liegen  einzelne  ganz  weit  abgerttckt''.    Diese  Angabe  erinnert  ans 
an  die  Verháltnisse  in  den  Pollenmatterzellen  von  Fritillaria  und 
Verwandten,   beim  ersten  Theilungsschritt,  w&hrend  die  Segment- 
paare   in   die  Eernplatte   eingeordnet  werden.    Flemming  sah 
solche  „abgertickte  Schleifen'*  auch  in  lebenden  Zellen^),   so  dass 
die  angeftthrten  Zastftnde  nicht  als  Kanstprodacte  gelten  kOnnea. 

1)  Morph.  Jahrb.  Bd.  Vil,  p.  290. 

2)  1.  c.  p.  210. 

3)  1.  c.  p.  214. 


Die  Controvenen  der  indirecien  Kerntbeilung.  d87 

Der  Anordnnng  der  Segmente  zum  Stern  geht  aneb  bei 
Salamandra  die  Ansbildang  der  Spindelfasern  vorans.  In  diesem 
Punkte  bleíbt  nun  zwisehen  Flemming  und  mir  noch  eine  Diffe- 
renz  bestehen.  Flemming  giebt  an,  dass  er  in  den  segmentirten 
Fadenkn&ueln,  die  noch  von  der  Kernmembran  umscblossen  sind, 
zwiscben  den  Segmenten  blasse  Stránge  sehen  kann^).  Er  zeichnet 
dieselben  granalirt,  ohne  entseheiden  za  wollen,  „ob  sie  wirklich 
aus  KOrnem  oder  aus  gekniekt  lanfenden  Fftdchenstructaren  be- 
stehen'^  .,Bei  manchen  der  Fíguren  findet  man  eine  díchte  Schicht 
80  beschaífener  Sabstanz  dicht  nnter  der  Kernmembran,  jedenfalls 
aber  noch  innerhalb  des  Kemranmes,  wíe  die  Eínstellung  am 
Profil  deatlich  zeigť^  „In  manchen  Figuren  dieser  Stadion,  bei 
welchen  eine  Kernmembran  noch  dentlich  vorliegt,  nnterscheidet 
man  nun  an  zwei  Stellen  in  der  Figur  eine  unverkennbare,  wenn 
auch  meist  unordentliche,  radi9.re  Anordnnng  der  blassen  Strftnge/' 
Die  letzteren  dieser  undeutlichen  Strahlung  sollen  die  Theilungs- 
pole  sein.  „Auf  die  Frage,  woher  die  achromatischen  Str&nge 
stammen,  wttrde  sich  die  Antwort  ergeben:  aus  den  geformten 
Theilen  des  ruhenden  Kerns,  also  den  Gerttsten  und  Nucleolen'^^). 
Aus  dem  Gerttst  konnte  hierzu  die  Sabstanz  verwendet  werden, 
die  zwisehen  den  GhromatinkOrnem  sich  befindet.  Eine  Entstehung 
der  achromatischen  Fasern  aus  der  Zellsubstanz  ist  Flemming 
ganz  unwahrscheinlich,  es  spráche  eigentlich  nichts  dafttr  an  seinem 
Objecte.  —  Es  hebt  Flemming  also  selbst  hervor,  dass  die  Ent- 
scheidung  der  betreffenden  Fragen  bei  den  Amphibien  und  vor- 
nehmlich  den  Urodelen  schwer  seí,  weil  die  achromatische  Figur 
dort  relativ  klein  und  zart,  gegenttber  der  chromatischen  Figur 
isť).  Dieses,  so  wie  die  Erwágung,  dass  bei  anderen  Objec- 
ten,  wie  Eiern  und  manchen  Pflanzenzellen ,  die  Masse  der 
achromatischen  Fasern  sehr  gross  ist,  bewog  Flemming  die 
M5glichkeit  einer  Entstehung  oder  Verst&rkung  der  achromatischen 
Fasern  aus  der  Zellsubstanz  doch  noch  in's  Auge  zu  fassen^). 
Es  dttrfte  sich  dann  aber  jedenfalls,  meint  Flemming,  nicht  um 
eiii  Hineindringen   oder  Hineinwachsen   von   den  Polen  her,   son- 


1)  1.  c.  p.  228. 

2)  1.  c.  p.  227. 

3)  1.  c.  p.  220. 

4)  1.  c.  p.  280. 


288  Edaard  Strasburger: 

dem  nm  eine  Vermiscbnng  von  Zellensubstanz,  Eernsaft  and 
achromatischer  Kernsabstanz  bandeln,  welche  nach  Deconstitairnng 
der  Eernmembran  concentrisch  von  tíberall  ber  erfolgt.  Die  Spin- 
delformen  sind  dann  in  dem  Raamgebiete  des  Kerns,  zwisohen  den 
scbon  Yorhandenen  Polen,  welcbe  dicbt  an  der  Aussengrenze  des 
Kerns  anfgetreten  waren. 

Fttr  díe  von  mir  nntersnchten,  bis  jetzt  in  diesem  Aufsatz 
geschilderten  pflanzlichen  Objecte,  kann  ich  mit  voliér  Bestimmt- 
heit  die  Entstehnng  der  Spindelfasern  aus  eingedrangenem  Cyto- 
plasma  behaupten.  Das  ganze  KerngertLst  wird  in  den  Faden- 
kn&uel  aufgenommen;  die  KembOhle  bleibt  nur  von  homogenem 
Kernsaft  erfullt  Die  gesammte  Masse  der  Spindelfasern  findet 
ihren  Ursprung  in  dem  eingedrangenen  Cytoplasma.  Bei  der 
Uebereinstimmnngy  welcbe  die  ttbrigen  VorgUnge  in  den  sicb  thei- 
lenden  Zellkernen  der  gedachten  Pflanzen  und  der  Salamandra 
zeigen,  sei  mir  die  Annahme  gestattet,  dass  die  Sache  sich  auch 
bei  Salamandra  nicbt  anders  verb^lt,  um  so  mehr,  als  aneb  nach 
der  Anssage  von  Flemming  das  genannte  Object  fttr  die  Ent- 
scheídnng  dieser  Frage  nngUnstig  ist,  díe  von  mir  herangezogenen 
Objecte  aber  als  sehr  gttnstige  gelten  kOnnen.  —  Dass  die  Spin- 
delfasern nicht  von  den  Polen  aus  in  den  Kernraum  hineinwachsen, 
dariu  stimme  ich  vollstándig  mit  Flemming  ttberein,  ob  aber 
das  Cytoplasma  nicht  in  manchen  Fállen  diesen  Weg  einschlftgt, 
um  in  die  Kernh^hle  einzudringen,  will  ich  fttr  andere  Objecte 
sp&ter  noeh  er(3rtern.  —  Neuerdings  stellt  Pfitzner  aneb  fttr 
Hydra  die  Mčglichkeit  der  Entstehnng  der  Spindelfasern  aus  dem 
nmgebenden  Cytoplasma  in  Abrede^),  doch  sind  die  kleinen  Keme 
von  Hydra  sicher  kein  geeignetes  Object,  um  diese  schwierige 
Frage  za  entscheiden.  Wenn  Pfitzner  weiter  behauptet,  dass  die 
Substanz  der  Spindelfasern  bereits  im  ruhenden  Zellkeme  als 
selbstUndiger  geformter  Bestandtheil  vertreten  sei,  so  widerBprechen 
diesem  meine  Erfahrungen  auf  das  Bestimmteste. 

Die  LUngsspaltung  der  Segmente  beginnt  bei  Salamandra  schon 
in  der  Kn&aelform  ^);  man  kann  diesel be  selbst  an  lebenden  Ob« 
jecten  sehen.   Bei  dieser  Spaltung  schnttren  sich  nach  Pfitzner') 


1)  Archiv  f.  mikr.  Anat.  Bd.  X^,  p.  665. 

2)  Flemming,  1.  c.  p.  215.    Dort  die  iibrige  Literatur. 

3)  Morph.  Jahrb.  Bd.  VU,  p.  295. 


Die  ControTersen  der  indirecten  Kemtheilung.  289 

die  ,,ChromatlDkugeIn''  des  Fadens  durch,  eine  Angabe,   fUr  die 
auch  die  ErscbeinuDgen  in  Pflanzenzellen  sprechen.    In  der  Stern- 
form  sind  die  beiden  LSLngsh&lften  deatlich  von  einander  gesondert, 
docb  ooch  parallel.  Wir  batten  somit  scbliesslicb  in  der  Sternform 
eine  Kernspindel  mit  einer  Kernplatte,  deren  Elemente  Ifings  ge- 
spalten  wHren.   Diese  Kemplatte,  wíe  sie  in  der  Abbildnng  Flem- 
mings  (Tafel  Illb,  Figur  41  1.  c.)  vorliegt,  stimmt  mit  den  Kern- 
platten  Tieler  Liliaceen   fast  vollst&ndig  flberein.     So    ist   denn 
anzanehmen,  dass,  wie  bei  gedacbten  Liliaceen,  die  Trennung  der 
Zwillingssegmente  von  einander   erst  mit  dem  Beginne  der  Meta- 
phasen  eintreffen  solíte.   Dieser  Punkt,  sowie  die  Art  der  Umord- 
oang,  verlangt  bei  Salamandra  noch  weitere  Untersucbungen.   Die 
Schildernng,  die  ich  von  díesem  Vorgang  in  meiner  letzten  Publi- 
kation  gab,   ist  nicbt  zutreffend,   da  icb   die  Lftngsspaltung  der 
Segmente   verkannte.    Es   nnterliegt   wohl   keinem  Zweifel,   dass 
Ton  jedem  Zwillingspaar  das  eine  Segment  der  einen,  das  andere 
der  entgegensetzten  Seite  der  Theilungsíigur  zufftllt.    Die  flache 
AuBbreitung  der  Eemplatte,  so  wie  die  Bilder  Flemmings  (Fig. 
42  und  43,  Tafel  Illb  1.  c.)  und  meiner  eigenen  Hlteren  Figuren 
(208—210  1.  c.)   erwecken   in  mir  die  Vorstellung,   dass  der  Vor- 
gang bier  im  wesentlicben   so   wie  an   den  Randsegment^n   der 
Kemplatte,   im  Wandbelege  des  Embryosackes  von  Fritillaria  im- 
perialis  sicb  abspielt.  Jedeš  Zwillingspaar  dttrfte,  das  eine  auswárts 
geríchtete,  also  polare  Ende,  als  Schamier  benutzend,   sicb  offnen 
und  so  seine  beiden  L'ángsbálften  anf  die  beiden  Seiten  der  Figur 
vertheilen.    Die  betreffenden  Segmentbftlften  bfttten  bierbei  in  nur 
unbedeu tender  Weise    ihre   ursprUnglicbe  Biegnng  zu    yerftndem. 
Mit  dem  Augenblick,   wo  die   Sondirung   der  Zwillingssegmente 
Tollzogen  wftre,  b&tten  wir  das  Stadium  der  Aeqnatorialplatte  vor 
nns^).     Die  Tocbtersegmente  finden  wir  wie  bei   Pflanzen   nur 
balb  so  stark  als  es  die  Segmente  vor  ibrer  Lftngsspaltung  waren. 
Dann  treten   aucb  bei  Salamandra  die  Anapbasen   mit  dem 
Anseinanderv^eichen  der  beiden  Tocbterkernanlagen  ein.  Da  auch 
die  Tocbterfiguren  ein  freies  Mittelfeld  lassen   und  radiftren  Bau 
zeigen,   so  werden  sie  von  Flemming    als   Tochtersteme  be- 
zeichnet^).    An  den  Polen  der  Spindelfasem  ríicken  die  Tochter- 


1)  1.  o.  p.  281. 

2)  1.  a  p.  286. 


290  Eduard  Strasbarger: 

segmente  zasaminen  and  werdén  alsbald  von  einer  Kernmembran 
umgeben^).  Zum  Unterscbíed  von  den  bis  jetzt  nntersuchten 
Pflanzen  bildet  sich  hier  die  Kernwandung  nm  die  noch  getrennten 
Segmente.  Diese  haben  sich  so  angeordnet,  dass  sie  einen  Tochter- 
kn9,nel  bilden.  Die  Tocfaterkerne  vergrOssern  sich,  die  Faden- 
segmente  in  ihrem  Innern  zeigen  nngleiche  Lftnge,  weil  sie,  wie 
Flemming  annimmt^),  an  ihren  Enden  verschmelzen.  AllmUhlich 
bildet  sich  ans  dem  Knáuel  die  GerHstfignr  des  rahenden  Zastandes 
herans. 

Die  Verbindungsfftden  werden  bekanntlich  bei  den  Tbieren 
nicht  vennehrt,  die  Zelltheilung  ist  der  Regěl  nach  eine  Abschnii- 
rang.  Sie  beginnt  meist  einseitig.  y,An  der  lebenden  Zelle  sieht 
man  entsprechend  der  ftquatorialen  Schntlrstelle  einen  gl&nzenden 
Gtlrtel  von  Sabstanz  anftreten  '),  von  noch  etwas  st&rkerer  Licht- 
brechung  als  die  tlbrige  dichte  Aussenportion  des  Zellk(5rpers,  mit 
der  dieser  Gtlrtel  ttbrigens  continnirlicb  ist^'.  Dieser  glftnzende 
Gflrtel  f&rbt  sich  an  fixirten  Objecten  mit  Haematoxylin  tief 
violett,  weit  st&rker  als  die  Zellsabstanz.  „Diese  GtLrtelschicht 
besteht  auch  wUhrend  der  endlichen  Abschniirung  der  Zelle  fořt" 
Die  Abschniirung  erfolgt  in  der  En&uelphase  der  Tochterkeme. 
In  den  Yerbindnngsfftden  wird  um  diese  Zeit  eine  a^iuatoriale 
Differenzirung  sichtbar  inGestalt  mattgl&nzender,l9.nglicher,  parallel- 
stehender  Elemente.  Diese  Differenzirung  wtlrde  wohl  jedenfalls 
nicht  den  Zellplatten*Elementen  der  Pflanzenzellen  entsprechen, 
yielmehr  nur  der  áquatorialen  Verdickung  dieser  Faden  vor  Bil- 
dung  der  Zellplatte.  An  dieser  Stelle  werden  die  FHden  durch- 
schnttrt.  Auch  in  thierischen  Zellen  werden  die  Verbindungs- 
f&den  in  den  Eernleib  nicht  eingezogen,  vertheilen  sich  yielmehr 
im  Zellplasma.  Dieses  scheint  mir  ebenfalls  ein  Beweis  daftlr  zn 
sein,  dass  sie  zum  Zellplasma,  nicht  zum  Kemplasma  gehOren. 
Die  den  Zellkernen  eigene  Nucleolar-Substanz  sammelt  sich  hin- 
gegen  bei  den  Pflanzen  aus  den  VerbindungsfíUlen  wieder  in  den 
Keruen. 

Ob  Zelltheilung  mit  simultaner  Zerlegung  in  der  Aequatorial- 
ebene   nach  Art    pflanzlicher  Zelltheilung  bei  Tbieren   yorkommt, 


1)  1.  o.  p.  241. 

2)  1.  c.  p.  242. 
8)  1.  o.  p.  244. 


Die  Controvenen  der  indireoten  Kerntheilang.  291 

mass  den  letzten  Aogaben  Flemmings  zu  Folge  in  Frage  ge- 
stellt  werden^). 

In  der  Art  wie  sich  die  Zelltheilong  abspielt  ist  somit  ein 
Unterschied  zwischen  Tbier-  und  Pflanzenreich  gegeben,  ein  Unter- 
sehied,  der  Bich  nar  in  den  unteren  Abtheilungen  der  Organismen, 
an  der  Grenze  beider  Reiche  verwiseht.  Die  Verwendung  der 
Verbindnngsfáden  fUr  die  Zerlegung  des  Zellleibes,  die  Ausbildung 
der  Zellplatte  ist  eine  ansgepr^gt  pflanzliehe  Einrichtang.  Das 
Resnltat  der  Zeiltbeilung  bleibt  trotz  dieser  Differenz  des  Vorgangs 
bei  Thier  nnd  Pflanze  dasselbe. 

Wie  bei  Pílanzen  so  bei  Tbieren  sehen  wir  zu  Beginn  der 
Prophasen  der  Kerntbeilung,  Cytoplasma  sich  an  den  ktinftigen 
Polen  des  Zellkerns  sammeln.  Diese  Erscheinung  ist  in  tbierischen 
Zellen  oft  ganz  besonders  auffallend  nnd  erreicht  ihren  Htihepunkt 
in  tbierischen  Eiem.  Der  Zellkern  wird  mit  zwei  radiáren  Syste- 
men,  den  Sonnen,  verseben  noch  bevor  irgend  welcbe  dicentrische 
Anordnnng  im  Zellkern  selbst  zu  bemerken  ist.  Der  dicentrische 
Gegensatz  im  angrenzenden  Protoplasma  scheint  somit  demjenigen 
ím  Zellkeme  vorauszugehen.  Icb  erinnere  daran  aneb,  dass  wir 
bei  Galanthus  eine  Ansammlung  von  Cytoplasma  um  die,  in  die 
Prophasen  der  Theilung  eintretenden  Zellkeme  derart  constatiren 
konnten,  dass  dieses  Cytoplasma  bereits  eine  Streifung  in  der 
Ríchtnng  der  ktinftigen  Spindelaxe  zeigte.  Andrerseits  sahen 
wir  im  Innern  der  Zellkeme  aus  dem  Wandbeleg  von  Fritillaria 
sowie  an  anderen  Objecten  eine  longitudinale  Streifung  des  in  die 
Kerahdhle  eingedrungenen  Cytoplasma,  bei  noch  regelm&ssiger 
Knánelform  des  Kernfadens.  AUe  diese  Thatsachen  bekráftigen 
micb  in  der  Annahme  einer  Beeinflussung  der  Kemtheilung  durch 
das  Cytoplasma,  so  wie  in  der  Ansicht,  dass  den  aus  dem  Cyto- 
plasma stammenden  Spindelfasern  ein  richtender  Einfluss  bei  der 
Kerotheilnng  zukommt.  Dass  in  vielkemigen  Zellen  so  oft  alle 
Zellkeme  sich  zugleich  theilen,  lásst  sich  ebenfalls  leicht  aus  dem 
anregenden  Einfluss  des  umgebenden  Zellplasma  begreifen. 

Einige  der  pabweichenden  Formen  des  Theilungsprocesses'* 
die  Flemming  behandelt,  dUrften  sich  wohl  unschwer  aus  den 
jetzt  fttr  Pflanzen  gewonnenen  Gesichtspunkten  erkVáren  lassen. 
Die  tonnenfbrmigen  Figuren,  die  sich  wS^hrend  der  Umordnung  der 


1)  L  c  p.  260. 


292  Eduard  Strasburger: 

Segmente  im  Hodenepithel  von  Salamandra  einstellen  ^),  erinnern 
in  den  wesentlichen  Punkten  so  sehr  an  nnsere  Figaren  10  und 
11  ans  dem  Wandbeleg  des  Embryosacks  von  Fritillaria,  dass  sie 
wohl  eine  'áhnliche  Erkl&rung  fínden  werden.  Es  handelt  sich 
wohl  n&mlich  in  denselben  nm  dag  geradlinige  HerUberriickeD 
von  Tochtersegmenten  von  der  einen  auf  die  andere  Seíte  der 
Theilnngsfignr  nnd  die  gleiehzeitige  Andersbiegung  der  anf  ihrer 
Ursprungsseite  verbleibenden. 

In  den  rothen  Blntzellen  von  Salamandra  fíndet  bei  Ausbildang 
des  Fadenknáaels  eine  bedeutende  VergrOsserung  des  Zellkems  statt 
nnd  es  wird  ein  erheblicher  Theil  der  Zellsubstanz  in  die  Kemfignr 
aufgenommen^).  leh  hábe  diesen  Fall  als  Beispiel  fUr  die  Aafnabme 
von  Zellsubstanz  in  den  Kem  verwerthet  ^)  nnd  kann  denselben  aach 
jetzt  noch  als  solchen  anítlhren.  Wenn  die  Spindelfasem  nnr  eine 
kleine  Figar  in  den  rothen  Blutzellen  bilden,  eine  Fignr  also  die 
nicht  im  Verhftltniss  zu  der  Menge  des  aufgenommenen  Cytoplasma 
steht,  so  zeigt  dies  eben  nnr,  dass  nicht  das  gesammte  Cytoplasma 
zur  Bildung  dieser  Figar  verwendet  warde,  so  wie  wir  auch  in 
den  Eernspindeln  der  PoUenmatterzellen  von  Fritillaria  persica  beim 
ersten  Theilungsschritt  kQmiges  Cytoplasma  zwischen  den  Spindel- 
fasem fanden. 

In  den  Eiem  der  Wirbellosen  ist  die  Annahme  eines  Hinein- 
wachsens  der  Spindelfasem  von  den  Polen  ans  in  die  KernhGhle 
nicht  nothwendig,  auch  wenn  die  Kerawandung,  wie  es  Fol  an- 
giebty  wahrend  der  Ausbildung  der  Kernspindel  nnr  an  den  Polen 
geschwunden  sein  solíte  ^).  Es  kann  ja  Cytoplasma  von  dort,  wie 
sonst  vom  ganzen  Umfange  des  Eems  aus,  in  die  K^rnhl^hle  ein- 
dringen  und  dann  im  Innern  derselben  sich  zu  den  Spindelfasem 
ausbilden.  Reagiren  die  Spindelfasem  dann  auch  etwas  anders 
als  die  im  Cytoplasma  befindlichen  Polradien^),  so  spricht  das 
durchaus  nicht  gegen  ihre  cytoplasmatische  Nátur.  Denn  das  Cyto* 
plasma  der  Spindelfasem  nimmt  in  allen  F&llen  eine  Husserst  fein- 


1)  1.  c.  Fig.  S  4,  5,  p.  258. 

2)  Flemming,  1.  o.  p.  262. 

8)  Zellb.  und  Zellth.  III.  Aufl.,  p.  330. 

4)  Recherches  sur  la  Fécondation.    Yergl.  vornehmlich  die  Abbildnng 
Taf.  VII  und  IX. 

5)  Flemming,  1.  c.  p.  298. 


Die  Gontrovenan  der  indirecten  Kerntheilung.  298 

kOrnige  Stractar  an  nnd  die  Reaotion  des  ganzen  Spindelfaser-Com- 
plexes  wird  durch  den  zwischen  den  Spindelfasern  befindlichen  Kern- 
saft  beeinflusst.  Kannesdoch  keinem  Zweífel  beiPflanzen  nnterliegen, 
dass  die  Verbindangsráden,  wo  sie  za  einer  starken  Tonne  an- 
schwellen,  anf  Kosten  des  umgebenden  Cytoplasma  yermehrt 
werden;  nichts  destoweniger  zeigt  der  ganze  Fadencomplex  bis 
zoletzt  dieselbe  Beaction.  Alle  Verbíndungsf&den,  somit  aneb  die 
hinzugekommenen,  haben  dieselbe  Husserst  feinkGrnige  Stractar  and 
reaglren  fibereinstimmend,  da  sich  der  Kernsaft  gleichm&ssig 
zwischen  ihnen  vertheilt 

lob  hatte  frtther  bei  Spirogyren  mit  flachem,  centralen  Zell- 
kerne,  nach  Beobachtangen  im  Leben^),  gescblossen,  dass  Cyto- 
plasma von  den  Polen  eindringt  um  die  Spindelfasern  za  bilden. 
Thatsáchlich  sammelt  sich  n'ámlich  an  den  beiden  Polen  des  Zell- 
kerns  Cytoplasma  zu  Beginn  der  Prophasen  an  and  differenzirt 
sich  in  Sti^nge,  die  senkrecht  gegen  die  Polflachen  des  Eerns  ge- 
richtet  sind.  Die  Masse  der  Spindelfasern  wacbst  aaf  spUteren 
Stadien  in  der  Kernspindel  so  bedeatend^),  dass  anm5glich  diese 
ganze  Masse  aaf  intranacleolare  Substanz'  zartickgeflihrt  werden 
ktonte.  Soli  nan  angenommen  werden,  dass  die  znerst  erscheinenden 
Theile  der  Spindelfasern  andem  Ursprangs  seien  als  die  spUter 
hinznkommenden?  Nach  anderweitig  gemachten  Erfahrangen  masste 
mír  eine  solche  Annahme  sehr  unwahrscheinlich  erscheinen.  — 
An  den  Spirogyra-Arten  mit  randem  centralen  Zellkem  ist  die- 
selbe, ja  eine  noch  st&rkere  Ansammiung  l&ngsstreifigen  Cytoplas- 
mas  an  den  Eempolen,  zu  Beginn  der  Prophasen,  za  sehen.  Die 
Spindelfasern  treten  hier  innerhalb  der  Kerne  anf,  w&hrend  die 
Kemwandnng  noch  erhalten  and  scharf  aach  an  den  Polen  markirt 
ist.  Man  mtlsste  somit  ein  Eindringen  des  Cytoplasma  von  den 
Polen  aas  darch  die  Kemwandnng  annehmen.  Diese  Annahme  kann 
zQn&chst  nnwahrscheinlich  erscheinen,  muss  aber  eigentlich  schon 
gemacht  werden,  wenn  man  die  Flemming'sche  Figar  4  mit  der 
Fi^r  6  (U)  aaf  p.  319  (1.  c.)  vergleicht.   Da  sieht  man  n&mlich,  dass 


1)  Zellb.  and  Zellth.  III.  Aufl.,  p.  174.    Ueber  den  Theilangsvorg.  der 
Zellkeme  p.  49;  and  1.  o.  p.  524. 

2)  Yergl  meine  Fig.  163  mít  166:   Ueber  den  Theilungsvorgang  eic., 
Taf.  ni,  oder  aadi  die  Abbiid.  von  Flenming  Fig.  61  mit  64,  Taf.  lYa  1.  o. 


294  Eduard  Strasburger: 

die  Spindelfasern  der  sehr  bedeatend  vergrdsserten  Zellkerne  ent- 
sprechend  an  Masse  zagenommen  haben,  w&hrend  die  Wandung 
des  Kerns  8ich  allseitig  eben  so  8charf  als  za  Anfang  zeiehnei 
Wahrend  der  Massenzanahme  der  Spindelfasern  bat  aber  die  an 
den  Polen  angesammelte  lángsstreiiige  Cy  toplasniamasse  abgenommen. 
Icb  babě  in  letzterZeit  diese,von  Flemming  behandelte,  rund- 
keruige Spirogyra-Art,  die  icb  als  Spirogyra  nítida  bezeichnen 
will,  ebenfalls  studirt,  sie  in  Theilnngszustánden  mit  1%  Chronas&are 
fixirt  und  mit  Hámatoxylin  dann  gefárbt  Das  lángsstreifige  Cyto- 
plasma  sammelt  sich  an  den  Kernpolen  noch  bevor  wesentliche 
Veránderungen  im  Kerninnern  zu  entdecken  sind.  Der  Kern  ftthrt 
ein  grosses  centrales  Kernk^rperohen  und  besitzt  ein  nnr  sehr 
schwacbes  Gerttstwerk.  Er  geht  aus  der  randěn  in  eine  recbt- 
winklige  Gestalt  tiber,  das  Gerttstwerk  zieht  sicb  anf  das  Kern- 
kOrpereben  zarttck,  das  jetzt  wie  corrodirt  erscheint;  zagleich  werden 
za  beiden  Seiten  dieser  centralen  Kernmasse  feine  StrSLnge  sicht- 
bar.  Dieselben  setzen  an  die  centrále  Kernmasse  einerseits  an,  om 
andererseits,  etwas  divergirend,  die  Kernpole  za  erreichen.  Mit 
voliér  Bestimmtheit  kann  icb  nan  anf  Grand  meiner  PrUparate  die 
Bebaaptang  aafstellen,  dass  diese  Fasern  die  Rernwandang  an 
den  Polen  durcbsetzen  and  continairlich  in  die  aasserhalb  dieser 
Wandung  befindlicben  Gytoplasmafasern  ttbergeben.  Es  kann  so- 
mit  ftlr  mícb  kein  Zweifel  mebr  darttber  besteben,  dass  die  in  der 
KembOhle  befindlicben  Spindelfasern  aus  eingedrungenem  Cyto- 
plasma  bervorgegangen  sind.  Scbon  auf  diesem,  nocb  bes^er  aaf 
nftchst  folgenden  Zust&nden,  erscheint  die  Kernwandang  an  den 
Polen  wie  ein  Sieb  und  im  optiscben  Durchscbnitt  wie  eine  Beihe 
durch  die  Spindelfasern  getrennter  Punkte.  —  Aus  dem  Gerttst- 
werk des  Kerns  und  dem  Nucleolus  geht  die  Kernplatte  hervor. 
Die  Substanz  des  Nucleolus  wird  in  die  Kernplatte  aufgeaommen,  sie 
geht  ihrer  ganzen  Masse  nach  in  den  Segmenten  auf.  Die  Kern- 
platte ist  feinfádig,  vom  Pol  aus  gesehen  scheibenft^rmig.  Sie  er- 
reicht,  wie  auch  Flemming's  Abbildungen  zeigen,  die  Seiten- 
wUnde  des  Kernes  nicht.  Der  Zellkern  streckt  sich  bedentend  und 
hat  etwa  die  doppelte  L'ánge  erreicht,  wUhrend  die  Wandung  noch 
immer  erhalten  ist.  Die  Ly.nge  der  Spindelfasern  hat  im  Kern- 
innern entsprechend  zugenommen,  wUhrend  das  gestreifte  Gyto- 
plasma  an  den  Kernpolen  verschwand.  Die  Kernplatte  ist  in  halber 
Lftnge  des  Kerna  auf  den   Spindel&sern  sospendirt.    Dieselben 


Die  Controvereen  der  hidirecten  Kemtheilnng.  295 

divergiren  noch  immer  schwach  gegen  die  Pole.  Der  Raum  der 
die  Kernspíndel  von  der  Seítenwandnng  des  Kemes  trennt,  ist 
jedenfalls  mit  Kernsaft  erfUllt.  Hieraaf  spaltet  sich  die  Kernplatte 
in  zwei  HSllften,  wobei  die  Details  des  Vorgangs  verborgen  bleiben. 
Die  beiden  Tochterkernanlagen  rticken  an  den  Spindelfasem  ent- 
lang  fořt,  wáhrend  die  Eernwandang  gleichzeitig  schwindet. 
Haben  die  Tochterkernanlagen  eine  bestimmte  Entfernnng  erreicht, 
80  treten  die  Verbindnngsfftden  sich  bogenfSrmig  krttmmend  ans- 
einander.  Sie  verschmelzen,  ohne  sich  za  vermehren,  za  einigen 
dicken  Strángen.  Um  die  Kernanlagen  wírd  eine  zařte  Eernwandang 
gebildet  nnd  die  Kernf&den  beginnen,  eine  KernhOhlung  erzeagend, 
sich  Yon  einander  za  entfemen.  Anch  hier  laafen  die  Faden- 
windangen  in  den  Kernanlagen  annUhernd  senkrecht  za  der  voraas- 
gegangenen  Theilangsebene.  Die  Fadenwindangen  werden  stellen- 
weise  dtinner,  schwellen  anderw^rts  darch  Ansammlang  einer  stark 
lichtbrechenden  Sabstanz  an,  die  schliesslich  eine,  selten  mehrere 
Nacleolen  bildet.  —  Der  Natzen  der  Einrichtung  die  hier  die  Eern- 
wandang so  lange  erhUlt,  kQnnte  vielleicht  darin  liegen  den  Eern- 
saft  vor  dem  Vermischen  mit  dem  umgebenden  wássrigen  Zellsaft 
za  schiitzen,  bis  dass  etwa  die  Spindelfasem  ihn  anfnehmen  and 
weiter  leiten  k5nnen.  —  Bei  Betrachtung  des  in  Frage  stehenden 
Objectes  lásst  anch  Flemming  die  MOglichkeit  eines  Hineinziehens 
von  Zellsabstanz  in  die  Substanz  der  Spindelfasem  gelten,  doch 
findet  er  keinen  Grand,  sie  allein  aas  dem  Zellk5rper  abzaleiten^). 
leh  finde  hingegen,  dass  diese  Ableitang  hier  die  einzig  za- 
Iftssige  ist. 

Diese  fllr  Pflanzen  and  Thiere  gewonnenen  Gesichtspankte 
dUrften  aber  nicht  anmittelbar  auf  die  Protisten  ílbertragbar  sein, 
wo  die  einzelnen  Theile  des  Zellk5rpers  oft  sehr  weitgehende 
Veránderangen  erfahren  haben  and  oft  neaen  Functionen  angepasst 
warden.  Aaf  jenen  Gebíeten  wird  die  Žahl  der  Beobachtangen 
noch  wesentlich  steigen  mttssen,  bevor  der  Versach  gemacht  werden 
kann,  allgemeine  Gesichtspankte  aafzastellen.  So  zeigt  beispiels- 
weise  der  Zellkern  des  Infasors  Spirochona  gemmipara,  nach  R. 
H  e  r  t  w  i  g^),  in  einer  vorgeriicktenTheilangsphasezwei  halbkagelige, 


1)  1.  c.  p.  818. 

2)  Jenaisohe  Zeitscbr.  Bd.  XI,  p.  166. 


296  Eduard  Strasburger: 

scharf  abgesetzte  homogene  Endplatten,  die  darch  ein  streifig 
differenzirtes  Mittelstllck  verbunden  sind.  Ein  anderer  Ureprung 
des  gestreiften  Mittelstttcks  als  ans  Kernsnbstanz  ist  híer  darch 
die  BeobachtuDg  aasgeschlossen.  Die  Streífen  sind  darch  eine 
Ansammlnng  von  kOrniger  Substanz  im  Aeqaator  anterhrochen. 
Diese  Snbstanz  wird  za  einem  cylindrischeíi  Strang  gedehat,  auf 
den  8ich  die  Streifang  fortsetzt.  Nur  in  der  Mitte  dieses  Stranges 
erh&It  sich  eine  dichtere  angestreífte  Stelle  and  dort  li)st  sich,  bei 
weíterer  Dehnung  des  Stranges,  der  Zasammenhang.  Hier  scheinen 
jedenfalls  mehr  verschiedene ,  bei  der  Theilang  sich  different 
verhaltende  Sabstanzen  im  Zellkeme  vertreten  za  seiu,  als  in  den 
Zellkernen  der  typischen  Pflanzen  and  Thiere.  Der  fertige  Zell- 
kern  der  Spirochona  besteht  dann  aus  einem  homogenen,  kleinen 
Abschnitt,  der  sich  aas  eíner  Endplatte  gebildet  hat  and  einem 
gr5sseren  feink5migen  Abschnitt,  der  aas  der  Umbildang  der 
streifigen  Partieen  hervorgegangen  ist. 

Ueber  directe  Kemtheilung  and  ihr  Verháltniss  za  der  in- 
directen,  weiss  ich  den  Angaben  in  meiner  letzten  Pablication  ^) 
nichts  Wesentliches  hinzazaíUgen. 

Von  Wichtigkeit  ílir  die  Sicberstellnng  meiner  Ansicht  tiber 
den  Ursprang  der  Spindelfasern  schien  es  mir,  die  diesbeziig- 
lichen  Angaben  von  Zacharias^)  za  prflfen.  Zacbarias  kommt 
za  dem  Resaltate,  dass  der  Kern  aas  Naclein  and  Plastin  bestehe 
and  zwar  gehore  das  Naclein  den  KOrperchen  (meinen  Nacleo- 
Mikrosomen),  das  Plastin  der  Zwischensnbstanz  (meinem  Nncleo* 
hyaloplasma)  and  den  Nacleolen  an  ^).  Als  Naclein  werden  hierbei 
von  Zacbarias  diejenigen  Substanzen  bezeichnet,  welche  in  ihrer 
Reaction  mit  den  loslichen  Nncleinen  Miescher's  libereinstim- 
men.  FUr  die  schwer  loslichen  K5rper  im  Zellkern  wird  der  von 
Reinke  eingefUhrte  Namen  Plastin  verwandt.  Dabei  lásst  es 
Zacbarias  ttbrigens  dahingestellt,  ob  die  von  ihm  als  Naclein 
and  Plastin   bezeichneten  Substanzen   wirklich  mit  den  von  Mie- 


1)  1.  c  p.  98;  and  1.  c.  p.  574. 

2)  Bot.  Ztg.  1881,  Sp.  169,  827;  1882  Sp.  611. 
8)  Bot  Ztg.  1882,  Sp.  656. 


^ 


Die  Controverten  der  ináireoten  Kemtheilung.  297 

scher  nnd  Reinke  antersachten  Stoffen  identisch  sind^).  —  So- 
weit  Zacharias  angiebt,  dass  zwei  verschieden  reagirende  Sub- 
stanzen  im  Zellkem  yertreten  sind,  befinden  sich  meine  Angaben 
mit  den  seinigen  nicht  im  Widersprucb.  Denn  anch  ich  nehrne 
ja  verschieden  reagirende  Snbstanzen .-  Hyaloplasma,  Nucleolen  und 
Hikrosomen  im  Zellkem  an.  Der  Gegensatz  bildet  sich  erst  dort 
ao8,  wo  Zacharias  die  Behauptung  anfstellt,  dass  die  Kern- 
platte  ans  den  NucleinkOrpern  (Mikrosomen),  die  Spindelfasern 
aus  den  Plast inthei len  (Hyaloplasma)  heryorgehen.  Es  sollen 
sich  io  den  Pollenmatterzellen  von  Helleborus  foetidns  die 
NucleinkOrper  ans  der  Zwischensnbstanz  zurflckziehen  und  im 
Aequator  des  Kemes  znr  Kernplatte  versammeln.  In  dem  Grade 
als  dies  gescbieht,  nehme  snccesire  die  Substanz,  welche  sich  in 
jenen  Theilen  des  Kemes  befindet,  aus  denen  sich  die  Naclein- 
k5rper  znrfickzogen,  die  Gestalt  von  Spindelfasem  an.  Niemals 
wird,  meínt  Zacharias,  wáhrend  der  Kem  in  das  Spindelstadium 
ttbergeht,  seine  Abgrenzang  gegen  das  Zellplasma  nndeatlich  ^). 

Gegen  den  letztern  Punkt  muss  ich  gleich  bemerken,  dass 
die  Pollenuiutterzellen  von  Helleborus  foetidus  sich  v5llig  ttber- 
einstimmend  mit  Fritillaria  persica  verhalten  nnd  dass  die  Kern- 
wandnng  in  denselben  ganz  wie  bei  Fritillaria  persica  schwindet, 
bevor  die  Spindelfasem  auftreten. 

Von  den  Reagentien,  die  zur  LOsung  der  Nucleine  fUhren, 
entsprach  meinen  Zwecken  am  besten  die  rauchende  SalzsRure. 
Da  die  Anwenduug  derselben  entscheidende  Resultate  gab,  so  will 
ich  mich  im  Folgenden  ausschliesslich  an  die  Schilderung  der 
letzteren  halten.  Ueberhaupt  kam  es  bei  meinen  Yersnchen,  die 
auf  den  Ursprung  der  Spindelfasem  gerichtet  waren,  weit  mehr 
darauf  an  die  Nucleine,  als  die  Plastine  zu  entfemen.  Auch  geben 
die  Yersuche  mit  kttnstlichem  Magensaft  und  Pankreatin,  welche 
die  Plastine  l(5sen,  yiel  weniger  bestimmte  Resultate. 

Die  mit  Alkohol  fixirten,  ruhenden  Zellkeme  aus  dem  proto- 
plasmatischen  Wandbelege  von  Fritillaria  imperialis  mit  ran- 
chender  Salzsfture  behandelt,  zeigen  bei  m&ssiger  GrQssenzunahme 
des  Zellkeraes,  ein  Schwinden  der  Mikrosomen,  w^hrend  das  Hyalo- 
plasma-Netz  nnd  die  Nucleolen  nur  wenig  gequollen  zurtickbleiben. 


1)  1.  c.  Sp.  662. 

9)  1.  c.  Sp.  662. 


298  Eduard  Strasburger: 

Die  Nudeolen  sind  somit,  wíe  auch  dieser  Versnch  zeigt,  von  den 
Mikrosomen  stofflich  verschieden.  Aneb  die  Eernwandung  zeicbnet 
sicb  bei  dieser  BehandluDg  nar  schárfer. 

Von  besonderer  Tragweite  schien  es  mir,  die  raachende 
SalzsSlure  auf  die  Zustánde  des  FadenknSLuels  einwirken  za  lassen. 
In  diesen  Stadien  hatte  ích  ja  aasser  dem  Fadenknaael  nur  homo- 
genen  Kernsaft  innerbalb  der  Kernbohle  unterscheiden  kOnnen. 
Da  der  Kernfaden  zweifellos  nur  die  Kernplatte  bildet,  so  hfttte 
die  Salzs&ure  somit  geformtes  Plastin  in  den  Zwischenráumen  der 
Knáuel  nachweisen  mtlssen.  In  den,  von  der  Kernwandung  nocfa 
umschlossenen  Fadenkn'áueln  war  aber  ein  solcher  KOrper  eben- 
sowenig  mit  Salzs&nre  als  mit  andern  Mitteln  sichtbar  za  machen. 
Der  Kernfaden  verquillt  and  ist  bald  nur  noch  scbwer  za  anter- 
seheiden.  Die  Nucleolen  bleiben  kanm  quellend  erhalten.  Die 
Kernwandung  zeichnet  sich  scharf.  Was  an  Hyaloplasma  aaf 
diesem  Zustande  in  dem  Kern  vertreten  ist,  beíindet  sich  in  dem 
Kernfaden,  der  daher  auch  nicht  vollstandig  schwindet.  Ueber- 
haupt  ist  aber  die  Mikrosomensubstanz  auf  diesen  Stadien  gegen 
diejenige  des  Hyaloplasma  sehr  gewachsen,  wie  es  ja  auch  die 
Tinetionsbilder  der  fixirten  PrUparate  ohne  weitere  Reagentíen 
zeigen.  Wir  fanden  ja  thatsachlich  auf  diesen  Stadien  das  Hyalo- 
plasma nur  durch  die  hellen  Zwischenrftumey  welche  die  Mikro- 
somenscheiben  trennen,  vertreten;  dazu  passt  auch  die  Salzs&nre- 
Reaotion. 

Sehr  8ch5n  ist  nach  Salzsáure-Einwirkung  das  Bild  derjeni- 
gen  Kerne,  die  bereits  Spindelfasern  ausgebildet  haben.  Wáhrend 
nUmlich  die  Elemente  der  Kernplatte  undentlich  werden,  treten 
die  Spindelfasern  scharf  hervor  und  lassen  sich,  was  auch  in  an- 
derer  Beziehung  ftusserst  instructiv,  mit  voUer  Sicherheit  von 
einem  Pol  der  Spindel  zum  andern  ohne  Unterbrechung  verfolgen. 
Wo  die  Spindelfasern  vorhanden,  fehlt  in  allen  Fállen  die  Kern- 
wandung. Die  Spindelfasern  stimmen  aber  in  ihrer  Beaction  mit 
der  Kernwandung  anderer  Kerne  ttberein. 

Zwischen  den  Tochterkernanlagen  zeichnen  sich  die  Verbin- 
dangsfáden  vollstUndig  ebenso,  wie  in  den  Kernspindeln  závor  die 
Spindelfasern,  nur  dass  die  Žahl  der  Verbindungsfáden  grósser 
ist  In  den  jungen  Tochterkernanlagen  ist  noch  sehr  wenig 
Hyaloplasma  vorhanden,  ihr  Inhalt  wird  fast  homogen.  Die  Zeli- 
plattenelemente  in  den  Verbindungsf&den  widerstehen  der  Salzs&are. 


Die  Controvenen  der  indirecten  Eerntheilung.  299 

Erst  in  áltern  Tocbterkernen,  die  eín  GertlBtwerk  ausgebildet 
haben,  traten  mit  SalzsUare  wíeder  dentlich  die  Hyaloplasma* 
Strttnge  hervor. 

6anz  die  n&mlícben  Resultate  ergab  die  Behandlung  der  mit 
Alcohol  fixirten  PoUeninntterzellen  von  Lilium  croceum  mit 
ranchender  Salzs&ure.  Im  rnhenden  Zellkern  ein  Gertlstwerk  aas 
Hyaloplasma.  In  denjenigen  Zellkernen,  die  der  Kemwandung 
anliegende  Segmente  fllbren,  werden  diese  undeutlich,  obne  dass 
sonstiges  Gerlistwerk  sicb  zar  Anscbaanng  bringen  liesse,  so  lange 
Doch  kein  Cytoplasma  in  die  KernhOble  eingewandert  ist.  Der 
Paranacieolus  wird  durcb  die  Salzs&ure  nicbt  verandert.  Die  Kern- 
wandang  tritt  gleichzeitig  scharf  bervor  und  v5llíg  tlbereinstim- 
mend  mit  ihr  aneb  die  Hautscbicbt  der  Zelle.  --  Das  Bild  der 
Spindelfasern  ist  wieder  áusserst  instractiv,  die  Elemente  der 
Kemplatte  verquellen,  wábrend  die  Spindelfasern,  etwas  dicker 
werdend,  scbarf  von  einem  Pol  zam  andem  obne  Unterbrecbang 
laafen.  Die  BQder  der  Verbindungsiaden  und  der  jungen  Kem- 
anlagen  wiederbolen  das  im  Wandbelege  des  Embryosacks  von 
Fritillaria  imperialis  bereits  Gescbilderte. 

Wir  sehen  somit,  dass  diese  Reactionen,  so  instructiv  sie 
sínd,  meine  Angaben  Uber  den  Ursprung  der  einzelnen  Tbeile 
der  Kemspindel  uur  bestárken. 

Die  Znnabme  des  Hyaloplasma  in  den  anwacbsenden  Tocbter- 
kernen erweckt  aber  die  Vorstellung,  dass  es  dieses  ist,  das  aus 
dem  Cytoplasma  als  Nabrung  den  Zellkernen  zugefObrt  wird.  Mit 
Beginn  der  Propbasen  gebt  dieses  Hyaloplasma  wobl  grttsstentheils 
in  Mikrosomen-Substanz,  das  Nuclein,  ttber. 

Die  Uebereinstimmung  in  der  SalzsUure-Reaction  zwiscben 
den  Nneleolen  und  den  Spindelfasern  kQnnte  eventaell  auch  die 
Vorstellung  erwecken,  dass  ans  der  Snbstanz  der  sicb  im  Kern- 
saft  I5senden  Nucleolen  wábrend  der  Propbasen  die  Spindelfasern 
entstehen.  Dagegen  spricbt  ausser  directen  Beobachtungen  aber 
auch  nocb  die  vérscbiedene  Reactionsfábigkeit  von  Nucleolen  und 
Spindelfasern  den  Farbstoffen  gegentlber. 

Die  Spindelfasern  und  Verbindungsfftden  zeigen  in  ibrer 
Salz8&ure-Reaction  die  grOsste  Uebereinstimmung  mit  der  Kem- 
wandung und  mit  der  Hautscbicbt  der  Zelle  und  dflrften  so  wie 
diese,  der  Hauptmasse  nacb  verdicbtetes  Cy  to  -  Hyaloplasma  sein. 


800  £duard  Strasbnr^er: 

Den  Nutzen  der  complicirten  Vorgtoge,  die  sich  w&hrend  der 
indireeten  Kerntheilung  abspielen,  sncht  neuerdíngs  Roux^)  darin 
za  finden,  dass  er  annimmt,  es  handle  sich  um  eine  Sonderung  sehr 
verschiedener  Qualitáten,  welche  diese  Masse  zusammensetzen.  „Die 
Kerntheilungsfíguren",  schreibt  Roux,  sind  Mechanismen,  welche 
es  erm5glichen,  den  Kern  nicht  bloss  seiner  Masse,  sondern  anch 
der  Masse  and  Beschaffenheit  seiner  einzelnen  Qualitaten  nach  za 
theilen.  Roux  verlegt  diese  Qualitaten  in  die  einzelnen  Mikro- 
somenscheiben,  deren  Substanz  in  der  That  durch  die  La^ngsspal- 
tung  der  Segmente  gleichm&ssig  auf  die  Tochterkerne  vertheili 
wird.  —  Die  scheinbare  HomogeneMt  der  ganzen  Ghromatinmasse 
sowie  des  Protoplasma  dttrfe  den  Beobachter  nicht  táuschen  und 
sprSlche  der  Umstand,  dass  fUr  die  Kerntheilung  so  complicirte 
Einrichtungen  zur  qualitativen  Theilung  getroffen  sind,  welche  fbr 
den  ZelUeib  fehlen,  daftlr,  dass  der  Zellleib  in  viel  htiherem  Maasse 
durch  Wiederholung  gleich  beschaJSfener  Theile  gebiidet  wird  ala 
der  Kern.  Ftlr  die  Entwicklung  des  Embryo,  sowie  auch  fiir  das 
RegenerationsvermOgen  der  niederen  Thiere  sei  der  Zellkem  daher 
wichtiger  als  der  Zellleib,  eine  Folgerung,  die  in  vollkommener 
Uebereinstimmung  mit  den  neueren  Ergebnissen  tiber  den  Yorgang 
der  Befruchtnng  stehe. 

In  der  That  scheint  die  Roux^sche  Hypothese  auf  den  ersten 
Blick  viel  Wahrscheinlichkeit  zu  haben.  Denn  sicher  auff&Uig  ist 
es,  dass  der  Zelleib  sich  in  so  einfacher  Weise  halbirt,  wfthrend 
der  Zellkem  so  complicirte  TheilungSYorgUnge  durchmacht.  Eb 
liegt  somit  nahé  in  den  Zellkern  zahtreiche,  zu  halbirende  Quali- 
taten zu  verlegen  und  ihn  zum  TrSlger  der  speciíicirten  Eigen- 
schaften  des  Organismus  zu  machen.  —  Ob  diese  AufFassung  des 
Zellkems  zutrifft  oder  nicht,  soli  hier  nicht  weiter  erDrtert  werden, 
dass  aber  jede  Mikrosomenscheibe  die  Trágerin  einer  andern  Qualitát 
sein  solíte,  dagegen  spricht  eine  directe  Beobachtung.  —  leh  hábe 
auf  letztere  auch  in  diesem  Aufsatze  hingewiesen,  sie  wurde  an 
den  PoUenmutterzellen  von  Hemerocallis  fulva  gemacht  Wir 
fanden,  dass  dort  bei  der  Zweitheilung  des  Zellkems  einzelne 
Segmente  der  Kemplatte  im  Aequator  zurQckbleiben  und  den  Ur- 
sprung  kleinen,  Uberz&hligen  Zellkernen  geben  kGnnen.  Solche  Zeli- 
kerae  dUrften,  falls  alleMikrosomenscheiben  verschieden  w&ren,  kaum 


1)  Ueber  die  Bedeaiung  der  Eemtheilungsfíguren. 


Die  Controversen  der  indirecten  Kerntheilung.  301 

existenzfáhig  sein,  oder  es  k5nnte  ihnen  im  be^ten  Falle  doch  nnr 
einTheil  der  Qualitáten  der  Matterzellkerne  zukommen;  wir  sehen 
aber,  dass  ein  solcher  Zellkern  in  der  kleinen,  ibm  zagetheilten 
Zelle  sich  sogar  theílen  kann  nnd  dass  seine  Zelle,  von  der  GrQsse 
abgesehen,  die  ganz  charakteristische  EDtwickelung  zu  dem  spéci- 
tischen  Pollenkorne  der  betreffenden  Pflanze  darchmacht.  Also  bleibt 
fdr  dieseo  Fall  nur  die  Annahme  ttbrig,  dass  jedeš  Segment  des 
Eerufadens  die  Eigenschaften  des  gesammten  Kernfadens  theilt. 

Die  Bedeutang,  welche  der  complicirten  Kerotbeilang  zukommty 
dfirfte  zanáchst  darin  liegen,  den  Zellkern  in  zwei  v5llig  gleiche 
H'álften  zu  zerlegen.  Bei  der  ersten  Segmentirung  des  Kernfadens 
sind  angenscheinlich  die  Stttcke  oft  von  sehr  ungleicher  GrQsse  and 
8ie  k5nnen  oft  aneb  in  sebr  ungleicbem  Maasse  auf  die  beiden  Seiten 
der  Kernplatte  vertbeilt  werden,  dadureb  erst,  dass  sie  der  Lange 
nacb  sich  spalten  und  die  Lángsbalften  auf  bcide  Tocbterkeme 
sicb  vertbeilen,  wird  die  Halbirung  wirklicb  und  in  allen  F^llen 
gleicb.  Sind  aber,  wofUr  sicb  neuerdings  aucb  Heuser  (1.  c.  p.  128) 
ausspricbt,  mebrere  verscbiedene  Substanzen  in  den  Mikrosomen- 
scheiben  vertreten,  so  wtirde  die  Langsspaltung  der  Segmente 
gleicbzeitig  das  sicberste  Mittel  sein,  um  diese  Substanzen  gleicb- 
mSssig  auf  die  beiden  Tocbterkeme  zu  vertbeilen. 

Dem  Zellkern  kommt  entscbieden  aucb  eine  eruábrungspbysio- 
logiscbe  Bedeutung  in  der  Zelle  zu.  Welcber  Art  dieselbe  ist,  mag 
zunácbst  nocb  dabingestellt  bleiben.  Thatsacblicb  seben  wir  aber 
die  Zellkerne  sicb  in  den  Internodien  der  Cbaraceen  massenhaft 
vermebren  im  Verbáltniss  zu  der  Masse  des  zunebmenden  Cyto- 
plasma,  ungeacbtet  eine  Zelltbeilung  bier  nicbt  die  Kerntbeilung 
begleitet  und  der  Internodialzelle  andere  als  ernabrungspbysiolo- 
giscbe  Functionen  nicbt  niebr  zukommen.  Da  die  Kerntbeilung  in 
diesen  Internodialzellen  von  Zelltbeilung  nicbt  begleitet  wird,  so 
kommt  es  aucb  nicbt  darauf  ao,  dass  die  Kerntbeile  v5llig  gleicb 
seien  nnd  sehen  wir  daber  die  directe  Kerntbeilung  durcb  Ein- 
Bchttfirung  bier  an  Stelle  der  indirecten  trcten. 


19 


302  Eduard  Strasburger; 


Erkl&rang  der  Abbildangeii  aiif  Tafel  XIII  and  XIY. 


Fig.  1—31  Fritillaria  imperialis. 

Au8  dem  protoplasmatisoheu  Wandbeleg  des  Embryosacks. 

Nach  Alcohol-Safranin-Nelkenol-Praparaten. 

Fig.  I  SK)  Mal,  Fig.  23  und  Hb  1300  Mal,  díe  ubrígen  800  Mal  vergrossert 

Fig.  L  Freigelegter  Streifen  des  Wandbelegs,  alle  aufeinanderfolgenden 
Theilungsphasen  zeigend. 

Fig.  1—18.  Áufeinauderfolgende  TheiluDgsphaseu  dem  Praparat  Fig.  I  ent- 
nommen.  An  der  Figur  I  sind  rechts  am  Rande  die  Zellkerne,  die  zor 
Darstellung  bei  starker  Vergrosserung  gewahlt  wurden,  mit  den 
entsprechenden  Nummern  bezeichnet.  Wo  mehrere  Zellkerne  in 
gleicher  Hohe  liegen,  giebt  eine  kleine,  an  der  grosseren  angebrachte 
Žahl  aD»  der  wievielte  Zellkern  vom  reohten  Rande  ans  in  Betracht 
kommt.  Fig.  1  bis  8  stel  len  Prophasen  der  Theilung  dar,  und  zwar 
Fig.  1  den  unsegmentirten  Knauel;  Fig.  2  den  segment irten  Knauel; 
Fig.  3  den  einseitwendigen  segmentirten  Knauel;  Fig.  4  die  dioen- 
trische  Anordnung  der  Segmentschleifen ;  Fig.  5  und  B  unfertige 
Kernspindeln ;  Fig.  7  fertige  Kernspindel;  Fig.  8  Kernspindel  mit 
langsgespaltenen  Segmenten.  —  Fig.  9  bis  12  sind  Metaphasen  der 
Theilung,  und  zwar  Fig.  9  beginnende  Trennung  der  Segmentpaare 
im  Aequator;  Fig.  10  und  11  Trennung  und  Umlagerung  der  Zwil- 
lingssegmeute.  Fig.  18  bis  20  sind  Anaphasen  der  Theilung^  und 
zwar  Fig.  13  Auseinanderweichen  der  Tochterkernanlagen ;  Fig.  14 
und  15  Wellung  der  Tochtersegmente;  Fig.  16  Yerschmelzung  der 
Tochtersegmente  an  den  Enden;  Fig.  17 — 19  Anwaohsen  der  Tochter- 
kerne  nach  Anlage  der  Kernwandung,  Knauelstadium  derselben, 
Ausbildung  der  Zellplatte,  Auftreten  der  Nucleolen;  Fig.  20  Aus- 
bildung  des  Geriistes.  Ruckbildung  der  Zellplatte.  —  Fig.  21  and 
22  Fertigstellung  des  Geriistwerks  der  Tochterkerne. 

Von  Fig.  18  an  sind  die  Bilder  anderen  Praparaten  entnommen 
und  80  die  Série  der  Anaphasen  erganzt. 

Fig.  23.  Beginn  der  Prophasen,  zur  Ausbildung  des  Fadenknauels  fahrend; 
es  bildet  sich  der  Kernfaden  heraus  und  zieht  sich  zusammen. 
Kleiner  Theil  eines  Zellkerns. 

Fig.  24.  Feinfádiger  Knauel. 

Fig.  25.  Theile  eines  solchen  stark  vergrossert.   Kleiner  Theil  eines  Zellkerns. 

Fig.  26.  Dickfádiger  Knauel,  Kemkorperchen  in  Auflosung. 

Fig.  27.  Segmentirter  Knftuel,  die  Kemkorperchen  bis  auf  geringe  Reste  aaf- 
gelost,  die  Kernwandung  geschwunden;  im  Kernsaft  langsstreifíges 
Cytoplasma. 


Die  Controversen  der  indirecten  Kerntheilung.  SOB 

Fig.  28.  Langsspaltang  der  Segmente  in  der  Kernspindel. 

Fig.  29.  Beginn  der  Trennung  der  Zwillingssegmente. 

Fig.  80.  Weitere  Stadien  der  Trennung  und  Umlagerung  der  Zwillingsseg- 
mente. 

Fig.  31.  £in  fertiges  Schwesterkernpaar  mit  Membrananlage  in  den  Verbin- 
dangsfáden. 

Fi^.  32-40  Fritillaria  imperialis. 

Aus  dem  jungen  Endosperm. 

Nach  Alcohol-Safranin-Nelkenol-Praparaten. 

Die  Fig.  73b  1100  Mal,  die  ubrigen  Figuren  540  Mal  vergrossert. 

Fig.  32.  Stuck  eines  Segmentes  aus  einem  segment  irteu  Fadenknáuel,  die 
Mikrosomenscheiben  und  die  Bnicken  aus  fíyaloplasma  zeigend. 

Fig.  83.  Gestreckter  Fadenknáuel  in  Vorbereitung  zur  Kernspindelbildung. 

Fig.  84.  Ein  solcher  Fadenknáuel  mit  bereits  dicentrischer  Anordnung  der 
Segmente. 

Fig.  35.  Unřertige  Kernspindel. 

Fig.  36.   Fertige  Kernspindel. 

Fig.  87.  Folansicht  einer  Kemplattc. 

Fig.  38  und  39.    Trennung  und  Umlagerung  der  Zwillingssegmente. 

Fig.  40.  Yollendete  Metaphase.  Die  getrennten  Tochterkernanlagen  beriihren 
sich  nur  noch  mit  den  Tochtersegment-Enden. 

Fig.  41—42  Lilmm  crocenm. 

Aq8  dem  protoplasmatischen  Wandbeleg  des  Embryosacks. 

Nach  Alcohol-Safranin-Nelkenol-Praparaten. 

Vergr.  800. 

Fig.  41  und  42.  Stadien  der  Trennung  und  Umlagerung  der  Zwillingsseg- 
mente. 

Fig.  43—56  Galanthns  nivalis. 

Aus  dem  protoplasmatischen  Wandbelege  des  Embryosacks. 

Nach  Alcohol-Safranin-Nelkenol-  und  Alcohol-Haematoxylin-Praparaten. 

Fig.  64^56  540  Mal,  die  ubrigen  800  Mal  vergrossert. 

Fig.  48.   Ein  ruhender  Zellkern. 

Fig.  44.  Knauelstadiuro,  der  Zellkern  in  einer  spindelformigen  Ansammlung 
lángsstreifigen  Cytoplasmas  liegend. 

Fig.  45.   Knauelstadium. 

Fig.  46  und  47.  Longitudinal  gestreckter  Fadenknáuel,  mit  beginnender  di- 
centrischer Anordnung  der  Windungen. 

Fig.  48.   Segmentirung  des  Fadenknáuels,  Ausbildung  der  Kernspindel. 

Fig.  49.  Fertige  Kernspindel. 

Fig.  50 — 52  Metaphase.    Trennung  und  Umlagerung  der  Zwillingssegmente. 

Fig.  53.  Auseinanderweichen  der  Tochterkernanlagen. 

Fig.  54 — 56.    Ausbildung  der  Tochterkeroe  bis  zum  Knauelstadium. 


304    Eduard  Strasburger:  Die Controverseu  der  indirecten  Kemtheilung. 

Fig.  57—95  Fritillaria  persiea. 

Theilung  der  Pollenmutterzellen. 
Nach  Alcohol-Safranin-Nelkenol-  und  Chrom- Osmí am-Essigsaure-Haematozylis- 

Praparaten. 
YergrosseruDg  800. 
Fig.  57.  Pollenmutterzelle  noch  im  Gewebeverbande,  mít  ruhendem  Zellkem. 
Fig.  58.  Der  Zellkern  im  feinfádigen  Knanelstadium. 
Fig.  59.  Fadenknáuel  contrahirt,  an  der  Kernwandung  der  Paranncleolos. 
Fig.  60—61.    Verkiirzung  und  Vcrdickung  des  Kerafadens. 
Fig.  62.  Segmentirung  des  Fadenknauels. 
Fig.  63  und  64.    Lángsspaltung  der  Kcmfadensegmente. 
Fig.  65  und  66.    Zasammenriicken  der  Scgmentpaare    nach  dem  Schwindeo 

der  Kernwandung. 
Fig.  67  und  68.    Einordnung   der   Segmentpaare    zur   Kemplatte   innerhalb 

der  aufgetretenen  Spindelfasern. 
Fig.  69.   Die  fertige  Kernspindel. 

Fig.  69  a.    Ein  Segmentpaar  aus  der  Kernspindel  einer  Spindelfaser  anliegend. 
Fig.  70  und  71.    Polansichten  der  Kernplatte. 

Fig.  12  und  73.     Trenuung  und  Umlagerung  der  Zwillingssegmente. 
Fig.  74 — 77.    Auseinanderweichen  der  Tochterkernanlagen. 
Fig.  76  und  79.    Zusamroenrúcken  der  Tochtersegmeute,  Veranderung  ihrer 

Structur.    Ausbildung  der  Zellplatte. 
Fig.  80.  Eine  solche  Tocbterkern-Anlage  in  Polansicht. 
Fig.  81.  Verschmelzeu  der  Tochtersegmentenden.   Erweiterung  der  Zellplatte. 
Fig.  82.  Ein  Tochterkern  mit  Fadenkn*áuel. 
Fig.  83.  Yerkurzung  des  Fadenknauels  in  den  Tochterkernen. 
Fig.  84.  Ein  Tochterkern  dieses  Zustandes  von  der  Fláche  aus  gesehen. 
Fig.  85.  Weitere  Verkiirzung  des  Fadenknauels  in  den  Tochterkernen. 
Fig.  86.  Longitudinale  Streckung  des  Fadenknauels. 
Fig.  87.   Beginn  einer  dicentrischen  Anordnung  der  Windungen. 
Fig.  88.  Segmentirung  des  Fadenknauels.  Vorbereitung  zur  Bildnng  der  Kern- 
spindel,  rechts  im  Profil,  links  vom  Pol  aus  gesehen. 
Fig.  89.  Kemspindein  rechts  im  Profíl,  links  vom  Pol  aus  gesehen. 
Fig.  90.  Kernspindel  mit  der  Lange  nach  gespaltenen  Segmenien;  in  Flichen* 

ansicht,  so  dass  nur  eine  Schwesterzelle  zu  sehen. 
Fig.  91.  Rechts  beginnende  Trennung  der  Zwillingssegmente,   links  derselbe 

Zustand  wie  in  Fig.  89. 
Fig.  92.  Links  Stadium   vollendeter  Metaphase.    Die  Zwillingssegmente  be- 

rúhren   sich   nur   mit  den  Enden.    Rechts  derselbe  Zustand  schr&g 

vom  Pol  aus  gesehen. 
Fig.  93.  Stadien  des  Auseinanderweichens  der  Tochterkernanlagen. 
Fig.  94.  Nach  vollendetem  Auseinanderweichen ;  rechts  die  Tochterkeraanlage 

in  Polansicht. 
Fig.  95.  Knauelzustand  der  Tochterkerne.    Fertigstelluug  der  Zellplatten. 


Paolo  Pellacani:  Der  Baa  des  menschlichen  Samenstranges.       805 


(Aus  dem  anatomischen  Institute  zu  Straasburg,  Elsass.) 


Der  Bau  des  menschlichen  Samenstranjgjei^^ 

Von  yrVM-:.:^> 


Dr.  Paolo  Pellacani  (Modena). 


Hierzu  Tafel  XV  und  XVI. 


'^Í23APR3/!^ 

Unsere  genauere  Kenntníss  vom  Baue  des  Saui^nstřSuges 
beginnt  mit  den  classischen  Untersachangen  A.  Coopeťs:  Obser- 
vations  on  the  structure  and  diseases  oft  the  testis.  London  1830. 
C 00 per  gab  znerst  eine  eingehende  Schilderung  der  bindegewe- 
btgen  Hflllen,  der  Blut-  und  Lymphge&sse  und  Nerven,  sowíe  des 
M.  cremaster  externus  und  des  vas  deferens,  und  zwar  in  folgen- 
der  Weise: 

Als  S.u8serste  Hillle  des  Samenstranges  (und  des  Hodens) 
bezeichnet  er  neben  der  Haut  eine  oberflSlchliche  Faseie, 
welche  den  M.  cremaster  (externus)  bedecke  und  nach  aussen  an 
das  subcutane  Zellgewebe  des  Scrotums  grenze.  Unter  letzterem 
versteht  er  die  Tunica  dartos,  deren  muscul5se  Nátur  er  jedocb 
langnet.  Er  sagt  von  dieser  Fascie:  „It  is  loosely  attached  to  the 
tendon  of  the  extemal  oblíque  muscie  and  adheres  strongly  to  the 
edges  of  the  extemal  abdomínal  ring  and  unites  the  cord  to  them, 
as  to  conceal  the  opening  until  the  fascia  has  been  removed.  It 
descends  upon  the  outer  suiface  oft  the  Cremaster,  adhering  to 
it  by  a  loose  textuře;  and  externally  it  blends  with  the  cellular 
tissae  of  the  Scrotum.  The  fascia  descends  to  the  lower  part  of 
the  testis,  still  adhering  to  the  Cremaster  and  surrounding  it.'' 

Diese  von  A.  Cooper  zuerst  genauer  beschriebene  Bindege- 
webslage,  deren  festere  Anheftung  an  die  RS,nder  des  ausseren 
Leistenrings  Cooper  ebenfalls  zuerst  betont  hat,  wird,  wie  sich 
spftter  zeigen  soli,  von  den  verschiedenen  Autoren  in  verschiedener 
Weise  aufgefasst  und  mit  verschiedenen  Namen  belegt.  leh  werde 
8ie  mitHyrtl  undAnderen  als  Fascia  Cooperi  bezeichnen.    Bei 

ArohtT  t  mlkrosk.  Anatomie   Bd.  38.  20 


806  Paolo  Pellacani: 

alten  Hernien  stellt  sie  zuweílen  eine  stark  verdickte  in  mebrere 
Brátter  gespaltene  Lage  dar^). 

Den  M.  cremaster  —  oder,  wie  er  jetzt  genannt  wird: 
Cremaster  externus  —  schildert  A.  Cooper  nach  dem  Vor- 
gange  von  J.  Cloqnet  als  in  Schlingen  um  den  Testikel  gelegt 
und  scheint  aus  seiner  Darstellung  hervorzugehen,  dass  er  den 
ganzen  Samenstrang  allseitig  vom  Cremaster  umhtillt  sein  iSisst. 
A.  Cooper  fasst  bereits  richtig  den  Cremaster  als  selbststándigen 
Mnskel  aaf,  der  vom  Lig.  Pouparti  entspringe,  jedoch  Znschass 
vom  M.  obliquas  internus  und  transversus  erhalte. 

Die  Sehilderung,  welche  Cooper  von  der  Tunica  vaginalis 
propría  und  communis  gibt,  ist  conform  mit  der  allgemein  bekann- 
ten  und  kann  fUglich  híer  tlbergangen  werden. 

VomsogenanntenBudimentum  proč.  vaginalis peritonei 
heisst  es,  dass  dasselbe  vorn  an  den  Vasa  spermatica  (es  sind 
wohl  dle  interna  gemeint)  gelegen  sei. 

Das  Vas  deferens,  hinten  im  Samenstrange  gelegen,  soli 
Y4— Vs  ^^^^  ^^^  d^^  ^^^'  spermat,  interna  entfernt  sein.  Um  das- 
selbe herum,  sowie  um  die  Vasa  spermatica  interna,  sei 
noch  eine  besondere  Hfllle  vorhanden  (cf.  p.  28  und  50 
bei  Cooper).  Was  die  HttUe  des  Vas  deferens  anlangt,  so  soUen 
am  inneren  Leistenringe  vom  Peritoneum  sebnige  FHden  ansgehen, 
die  tbeils  znr  fascia  transversalis  treten,  tbeils  mit  dem  Vas  defe- 
rens nach  abwftrts  ziehen,  indem  sie  nm  dasselbe  eine  Scheide 
bilden,  die,  von  einer  Windung  des  Ganges  zur  andem  sich  an- 
heftend,  diese  Windungen  erhalte.  Am  deutlichsten  sei  eine  sdche 
Specialhttlle  im  unteren  Theile  des  Samenstranges,  in  der  N&he 
der  Epididymis,  wahrzunehmen.    Die  Fáden  der  Htllle  soUen  am 


1)  Hyrtl,  Topogr.  Anat.  Bd.  II,  p.  786,  VI.  Aufl.  bemerkt,  dass  ne 
riditiger  „Fasoia  Scarpae^  heissen  xniisse,  da  Soarpa  sie  bereits  notirt  hábe 
(Suli'  ernie,  Paris  1821).  Hyrtl  stellt  sie  mit  Soarpa  als  eine  Fortsetiung 
der  Fibrae  intercolumnares  hin.  Dieselben  mííssen  jedocb  weiter  abwarts 
ihren  Character  als  festes  Bindegewebe  verlieren,  denn  p.  786  heisst  es  bei 
Hyrtl:  ohne  Hernie  seien  die  Fasem  dieser  Fascie  kaum  mehr  als  ombulleo- 
des  Bindegewebe  des  Samenstranges;  wie  er  sie  denn  auch  p.  42,  Bd.  II  als 
einen  „fíbros-cellulosen  Beutel"  bezeicbnet  und,  Lebrb.  d.  Anat.  14.  Aafl., 
pag.  764,  sie  als  eine  aussen  auf  dem  Cremaster  liegende  feine  fibrSse  Mem- 
brán schildert,  die  von  den  Randem  der  áusseren  Oefinung  des  Leistencanales 
ausgehe. 


Der  Bau  dea  menBcblichen  Samenstranges.  807 

anteren  Ende  des  Hodens  nud  Nebenhodens  enden  nnd  dort  mit 
den  Sefanenfasern  des  Gremaster  znsammentreten.  Eine  Uhnlicbe 
Hlllle  soU  am  die  Vasa  spermatica  interna  vorhanden  sein.  Icb 
babě  dieser  Seheiden  bier  etwas  eingehender  gedacbt,  weil  die- 
selben  in  iden  neneren  Bescbreibnngen  niebt  erw&bnt  zn  werden 
pflegen. 

Die  Arterie  spermatica  interna  mit  ibren  Venen  sowie 
die  Art.  deferentialis^)  werden  von  A.  Cooper  nacb  Verlauf 
and  VerSstelnng  genan  bescbrieben;  weniger  genttgend  erscheint 
die  Darsteliung  der  Vasa  spermatica  externa.  Es  heisst  von 
der  Art  spermatica  ext,  p.  39,  dass  sie  binten  anf  dem  Gremaster 
binabziebe,  den  sie  versorge. 

Den  Plexus  venosus  spermaticns  internns  (pampini- 
formis)  Bchildert  Cooper  in  der  Weise,  dass  er  ibn  in  drei  vom 
Hoden  ansgehende  ZUge  zerlegt,  deren  einer  vom  Rete  testis,  der 
andere  von  der  Albnginea,  der  dritte  vom  anteren  Ende  des  Vas 
deferens  seínen  Urspmng  nehme;  im  Plexus  seien  diese  Venen  in 
zahlreiche  Aeste  getheilt,  am  einander  gewickelt  and  mit  reich- 
liehen  Anastomosen  verseben.  Die  zahlreicben  kleineren  Gefftsse, 
welcbe  im  Samenstrange  vorbanden  sind,  íinden  noch  keine  Er- 
wUbnnng,  aneb  wird  nicbt  von  einer  Véna  deferentialis  gesprocben. 
Pag.  39  ist  von  einer  Véna  spermat,  externa  die  Rede,  welcbe 
in  Begleitang  der  gleicbnamigen  Arterie  zur  Véna  epigastrica 
inferíor  ziehen  soli. 

Von  Lympfagefftssen  des  Samenstranges  kennt  A.  Cooper 
3—4  St9.mme,  welcbe  „npon  tbe  spermatic  veíns''  aafw&rts  steigen. 

Es  mag  bier  gleicb  angefttgt  werden,  dass,  nacb  dem  Pracbt- 
werke  Bartolomeo  Panizza's  „Osservazioni * antropo - zootomico 
fisiologiche^S  Pavia  1830,  zn  artbeilen,  derer  (beim  Menscben)  viel 
mehr  sein  mflssen. 

Den  Abbildangen  Panizza^s  Taf.  VUI,  Fig.  4,  5  nnd  6  za- 


1)  Hyrtl  (Lebrbncb  der  Anatomie)  nennt  die  Arterie  deferentialis  „A. 
vasis  deferentis  Cooperi^,  so  wie  er  die  Art.  spermatica  externa  aucb  als 
„A.  cremasterica  Cooperi"  bezeicbnet.  Hierzu  moge  bemerkt  werden,  dass 
der  Zasatz  „Cooperi''  nicbt  so  gedeutet  werden  darf,  als  bátte  Cooper 
diese  GeTásse  zaerst  geschen;  sie  sind  vielmehr  scbon  von  Winslow  be- 
scbrieben, wenn  Letzterer  sie  aucb  nicbt  benennt  and  angibt,  dass  die  das 
Vaa  def,  begleitende  Arterie  nor  zaweilen  vorkomrae.  S.  Exposit.  anat., 
NoaTelle  édit.,  Amsterdam  1752,  T.  IV,  p.  56. 


808  Paolo  Pellaoani: 

folge  laafen  oben  im  Sameustrange  mindestens  6—7  grOssere 
Lymphgefássstftmme,  welcfae  unter  einander  anastomosiren,  nach 
dem  Te^tikel  zu  viel  zahlreicher  werden  nnd  dort  etwa  20  St&mm- 
eben  erkennen  lasten,  die  am  Nebenboden  und  Hoden  sich  in  ein 
dicbtes  Geílecbt  aufl^sen.  Unten  w&ren  sie  nacb  Panizza  auf 
die  mediale  and  laterale  Seite  vertbeilt,  um  mebr  oben  anf  der 
Yorderen  Seite  des  Samenstranges  zusammen  zu  kommen. 

Was  die  Nerven  angebt,  so  scbildert  A.  Cooper  genaa  den 
N.  ileoingainalis,  gibt  jedocb  Uber  seine  Lage  zum  Samen- 
strange  nichts  an,  ebenso  wenig  darttber,  ob  er  im  Samenstrange 
Belbst  etwaige  Endigungen  hábe.  Der  N.  spermaticus  externns 
třete,  innig  mit  den  Vasa  spermatica  verbunden,  in  den  Inguinal- 
eanal  ein,  yertbeile  sicb  im  Cremaster  schon  innerhalb  des  Inguinal- 
canals,  sende  dann  2  lange  dttnne  Endzweige  aus  dem  Canal  hin- 
ans,  der  eine  vorn,  der  andere  hinten  im  Strange  verlaufend, 
welche  sicb  in  den  Hodenbttllen  verldren. 

Von  NN.  spermatici  int  anterscheidet  A.  Cooper  sehr 
richtig  einen  doppelten  Plexus,  deren  einer  mit  der  A.  spermat 
int.  verl&aft  und  vom  Plex.  mesenter.  super.,  renalis  und  aorticus 
stammt,  der  andere  mit  der  Art  deferentialis  zieht  und  vom  Plexas 
hypogastricus  seinen  Ursprung  nimmt. 

Seit  Goopers  Schilderung,  die  im  Wesentlichen  bis  auf  den 
heutigen  Tag  als  zutreffend  gelten  kann,  sind  nun  eine  Anzahl 
neuerer  Entdeckungen  im  Gebiete  des  Samenstranges  zu  verzeichnen, 
die  wir  bauptsftchlicb  KOlliker,  Henle,  Oiraldés,  Rektorzik 
und  Barrois  verdanken. 

KOlliker^)  lehrte  uns  die  glatte  Hnskulatur  derHiillen  des 
Hodens  kennen  nnd  verfolgte  dieselbe  anch  eine  Strecke  weit  in 
den  Samenstrang  hinein  (bis  1  Zoll  hoch  ttber  das  obere  Ende 
des  Hodens  hinaus).  Seiner  damaligen  Bescbreibnng  nach  zeigt 
sich  am  nnteren  Ende  und  an  der  hinteren  Flftche  des  Nebenhoden 
eine  starke  gelbr(5thliche  Lage  glatter  Mnskelfasem,  welche  am 
Nebenboden  und  dem  anliegenden  untersten  Theile  des  Samen- 
stranges fest  adh&rire,  hier  auch  mit  der  Vaginalis  communis  fest 
verbunden  sei.  Von  dieser  Stelle  aus  wendet  sich  nach  Kólliker 
diese  Muskelschicbt  von  unten  und  von  beiden  Seiten  her  um  den 


1)  Kolliker,   A.,  Beitrage  zur  Kenutniss  der  glatten  Muakeln.    Zeiť 
schrift  f.  wissensob.  Zool.  Bd.  1,  1849,  p.  48  (66). 


Der  Baa  dea  menschliohen  Samenstranges.  309 

Hoden  hernm  nach  vorn,  indem  sie  zwischen  beiden  Tnnicae  vagí- 
Dales  yerl&aft.  Sie  ist  anf  diesem  Verlanfe  besonders  fest  mit 
der  Tnnica  yaginalis  propría  verbanden,  nnd  erscheint  —  pag.  65 
1.  c.  —  eigentlich  als  tosserer  Theil  des  freien  Blattes  derselben. 
Einige  der  MuskelbUndel  erstrecken  sich  auch  (bis  zu  der  ange- 
gebenen  H5he)  in  den  Samenstrang  hinein.  K  0 11  i  ker  schlftgt  vor 
diese  mnskulOse  Membrán  als  .innere  Muskelbant  des  Hodens*'  im 
Oegensatze  zar  Dartos  zu  bezeichnen.  Femer  spricht  er  (Mikro- 
skopische  Anatomie,  II,  p.  403)  die  Vermnthung  aus,  dass  diese 
Muskulatar  vom  Gnbemaoalnm  Hunteri  abstammen  mOge.  Vgl. 
darttber  weiter  nnten. 

Henle^)  hat  sp&ter  die  E5lliker'8che  Beschreibnng  nicht 
anwesentlich  ergtezt.  Nach  ihm  reichen  die  glatten  Muskelfasern 
im  Samenstrang  viel  weiter  hinanf,  als  nach  E5lliker's  Dar- 
stellnng  zn  vermuthen  war,  jedoch  wird  anch  nicht  genauer  ange- 
geben^  wo*  sie  im  Samenstrange  proximal  beginnen.  leh  finde 
diesbezttglich  nnr  die  Notiz  W.  Eraase*s^),  dass  die  Btindel  ein- 
zeln  die  Art.  spermat,  int.  nnd  das  Vas  deferens  bis  znm  vorderen 
Leistenringe  begleiten  soUen.  Wie  Henle  es  znerst  genan  und 
ricbtig  schildert,  umgeben  die  Bttndel  znm  Theil  wie  eine  weit- 
I2nfige  Adventitia  das  Vas  deferens  und  die  Oef&sse,  znm  Theil 
zieben  sie  in  st&rkeren  Strftngen  zwischen  Vas  deferens  nnd  Arterie 
spermatica  interna  darch  das  Bindegewebe  des  Samenstranges. 
Henle  bezeichnet  diese  Mnscalatnr  zusammen  als  „Cremaster 
internns"  nnd  scbreibt  ihr  die  Leistnng  zn,  den  Hoden  in  der 
Schwebe  zn  halten,  so  dass  er  den  Boden  des  Scrotum  nicht 
bertthrt 

E.  Klein')  scheint  mir  die  Henle'sche  Darstellnng  nicht 
y5llig  richtig  wiederzngeben,  wenn  er  (1.  c.  p.  637)  den  Henle*- 
schen  Gremaster  internus  so  schildert,  als  ob  darnnter  nnr  die 
das  Vas  deferens  nmgebenden  Bttndel  za  verstehen  seien.  Dem- 
nach  gelangt  er  denn  noch  znr  Anfstellnng  eines  „Gremaster 
medins*,  vondem  es  pag.  638  heisst:  „Noch  weiter  nach  anssen 
an   der   dem   Gremaster  int.   abgewendeten  Seite,   trifft  man    im 


1)  Eingeweidelehre  I.  und  II.  Aafl.,  p.  441  ff. 

2)  Allgemeine  und  mikrosk.  Anat.  p.  267. 

8)  £.   Klein,    Die   ausseren    m&nnlichen    und    weiblichen  . Oenitalien. 
Stneker'8  Handbuch  der  Gewebelehre  p.  637  und  688. 


810  Paolo  Pellacani: 

Samenstrange  kleinere  zn  einer  Sohicht  zasammenhftngendei  lon- 
gitadinal  verlaufende  glatte  Mnskelfasern  an,  die  man  fttglich  nnter 
dem  Namen  nCremaster  medius*  zasammenfassen  k5nnte.  Wir 
werden  spftter  sehen,  wie  beide  Beschreibangen  einander  er^nzen, 
keine  jedoch  die  AnordnuDg  des  Cremaster  internas  ¥5llig  er- 
schOpfend  gibt. 

Von  der  das  Vas  deferens  umgebenden  adyentitieUen  Mnson- 
latur  (seinem  Cremaster  intemus)  gibt  E.  Klein  an,  dass  derselbe 
am  Anfangstseile  des  Vas  deferens  am  st&rksten  entwickelt  sei, 
von  hier  aas  gegen  die  Baucbhdhle  bin  an  Dicke  fortwfthrend  ab, 
an  Ansbreitungsareal  hingegen  zunehme,  so  dass  man  oben  am 
ganzen  Umfange  des  Vas  deferens  kleine  yereinzelte  Muskelbttndel 
antreffen  kOnne. 

Die  genaneste  Sobilderang  der  glatten  Mnskulatur  in  den 
HttUen  des  Testikels  gibt  nenerdings  Th.  Gh.  Barrois^).  Wenn 
Barrois  auoh  vorzugsweise  auf  die  eigentlichen  HodenhfUlen  ein- 
geht,  welche  ich  im  Nachfolgenden  nicbt  speoieller  berttckaichtigt 
hábe,  so  begrttndet  er  doch  dnrch  das  weitere  Verhalten  der 
glatten  Muskulatar  des  Samenstranges  am  Hoden,  die  Unterschei- 
dnng  eines  Cremaster  medins  und  internas,  indem  er  zeigt,  dass 
an  den  Hodenhfillen  zwei  getrennte  glatte  Maskelschichten  za 
anterscheiden  seien. 

Der  Cremaster  medins  von  Barrois  stdlt  eine  gnt  loka- 
lisirte  fi'áchenhaft  aasgebreitete  Sehioht  dar,  welche  zwisohen 
Tonica  vaginalis  commnnis  and  propria  liegt,  d.  L  in  der 
ínnerenGrenzsehicht  der  Commnnis*  nnr  durch  eine  dttnneSab- 
serosa  von  der  Propria  getrennt.  Als  Cremaster  internns  mtisse 
man  dagegen  eine  davon  rHamlich  verschiedene  glatte  Maskellage 
bezeichnen,  welche  in  den  Slusseren  Grenzschiohten  der  Propria 
sich  flUchenbaft  ausbreitet.  So  sínd  beide  Cremasterschichten, 
freilich  nahé  zusammengelagert,  durch  die  Subserosa,  an  welche 
die  eine  von  innen,  die  andere  von  anssen  angrenzt,  dendich  ge- 
trennt Diese  Disposition  sei  besonders  klar  an  den  vorderen 
seitlichen  Partien  der  HodenhOUen  erkennbar.  Er  recfanet  den 
Cremaster  medius  zum  Gebiet  der  Tunica  vaginalis  commnnis,  wie 


1)  Barrois,  Théodore-Charles,  Contribution  a  Pétude  des  enveloppes 
du  testicule.  Lilie  1882,  8.  (Travail  fait  au  laboratoire  ďhistolqfpe  de  la 
Facalté  [de  Médéoine]). 


Der  Ban  des  menioblichen  Samenstranges.  311 

ans  den  Worten,  pag.  21,  hervorgelit:  La  taniqne  fibroide,  Bor  les 
parois  antéro-latéralés  des  bonrses,  est  forméc  d^un  encheyétrement 
de  fibres  laminenses  et  élaetiques  englobant  le  crémaster  moyen 
dans  ses  parties  internes,  et  nne  coache  vascnlaíre  continue  dans 
ses  parties  externes*". 

Der  Crémaster  medins  soli  sich  nicht  weit  in  dem  Samen- 
strange  hinauf  erstrecken;  am  Ende  des  Stranges,  oberhalb  des 
Nebenhoden-Eopfes,  seí  er  vorn  seitlioh  nnr  noch  in  Spařen  vor- 
handen,  wtthrend  er  binten  ganz  fehle.  Die  Fasern  des  Crémaster 
intemns  sind  hier  jedoch  binten  and  seitlich  noch  stark  entwickelt 
(pag.  27),  nehmen  aber  gegen  die  Sapbe  ab.  Beide  Maskeln  neh- 
men  ina  Samenstrange  selbst  betrácbtlich  ab;  nar  finde  man  hier 
and  da  zerstreate  Bttndel  besonders  im  Umkreise  der  Blatgefásse. 
Díese  liegen  (am  onteren  Ende  des  SameaBtranges)  in  dem  lockeren 
Bindegewebe  zwischen  Vaginalis  commnnis  and  propria,  mflssen 
also  ala  drittes  Element  in  der  Gesammtmasse  der  glatten  Maska* 
latar  anterschieden  werden.  Doch  gehOren  alle  diese  3  Ansstrah- 
langen  in  letzter  Instanz  einem  (sohon  yon  Henle,  Splanehnologie 
IL  Anfl.  p.  367  besehriebenen)  Maskelkern  an,  welcher  am  antern 
Ende  des  Hodens  im  Scrotalgrnnde  za  sachen  ist.  Barrois  resa- 
mirt  bezttglich  dieser  Aaffassang  folgendermassen :  (p.  39)  „11 
conyient  ďinsister  également  sar  la  oontinaité  évidente  des 
faiaoeanx  des  denx  crémasters  interně  et  moyen  avec  la  masse 
roosctilaire  qni,  en  bas,  envahit  tont  le  tissa  celialaire  da  cordon. 
En  nn  mot,  tontes  les  fibres  mascalaires  lisses  de  Tenveloppe  in- 
terně oonvei^ent  rers  an  point  aniqne,  le  fond  des  boarses;  oa, 
si  ťon  yent,  il  esiste  á  la  partie  inférieare  da  Testioale  an  énorme 
mascle  lisse,  qai  s^épanoait  en  éventail  verš  le  baat,  envoyant  dans 
la  sérease,  dans  la  fibroide,  et  dans  le  tissa  celialaire  da  cordon, 
dea  faisceaax  qai  diminaent  gradnellement  en  se  rapprochant  de 
Tannean  ingninal/* 

Naeh  Barrois  nimmt  die  Menge  der  glatten  Maskelfasem 
mit  vorriickender  Oeschlecbtsreife  za;  mit  der  voli  eingetretenen 
Pabertftt  erreichen  sie  ihr  Maximám.  —  So  weit  die  glatten  Fasern 
im  Bereicbe  des  Hodens  liegen,  fitthrt  Barrois  sie  (mit  K511iker, 
s.  w.  u.)  anf  das  Gabemacalam  testis  zarflck. 

Beztlglicb  der  Tanica  vaginalis  commnnis  (Tnniqne 
tibroYde  Barrois,  Taiiiqne  fibrense  oa  commane  Sappey)  herr- 
schen  noch  znm  Theil  einander  widersprechende  Ansichteu.   Henle, 


312  Paolo  Pellacani: 

dem  wir  die  genaneste  Beschreibnng  des  SamenstrangeB  yerdanken. 
s.  Splanchnologie  II.  Anfl.  p.  420  ff.,  trennt,  wie  A.  Co  o  per,  zwei 
bindegewebíge  HttUen,  welche  durch  den  M.  cretnaBter  externng, 
wenn  auch  nnr  unvollkommen,  von  einander  geschieden  wttrden, 
cf.  p.  440  1.  c.  Die  SLnssere  seí  eine  Fortsetzung  der 
Fascia  superficialis  der  Banchwand  and  hftnge  zusammen  mit 
dem  loekeren  Bindegewebe  zwischen  Scrotalhant  und  den  tieferen 
Htillen  des  Testikels.  Ob  wir  es  hier  aber  mit  einer  klar  aus- 
gesprochenen  lamellOsen  Membrán  zn  thnn  haben,  wird  nicht 
nfther  angegeben. 

Die  ínnere  Hfllle,  Tnnica  vaginalís  communis  antt.,  h^ge 
(wie  das  auch  allgemeín  angegeben  wird)  mit  der  Fascia  transver- 
salis  der  Banchh5hle  zusammen.  L&ngs  des  Samenstranges  sei  sie 
locker,  stellenweise  fettreich,  sei  sowohl  —  o£Penbar  durch  Ltleken 
des  Gremaster  hindurch,  sowie  durch  Vermittelung  der  ebenge- 
nannten  ftusseren  Schicht  —  in  continuirlicher  Verbindung  mit  der 
Scrotalhaut,  als  auch  mit  dem  inneren  Bindegewebe  des  Funiculns. 
Gegen  den  Testikel  hin  werde  diese  Tunica  zu  einer  klar  ausge- 
sprochenen  lamellOs  gefUgten  Membrán,  die  sich  auf  der  Tunica 
vagínalis  propria  (serosa  testis  parietalis)  ausbreite.  Je  weiter 
nach  unten  und  je  nUher  dem  hinteren  Testikelrande,  desto  inniger 
verschmelzen  die  einzelnen  Lamellen  unter  sich  sowohl,  wie  aneb 
mit  dem  parietalen  Blatte  der  Vaginalis  propria,  so  dass  eine  nnn- 
mehr  einfache  derbe  Membrán  daraus  resultire.  So  weit  am 
Testikel  die  Tunica  communis  besonders  unterscheidbar  bleibt 
lasse  sie  sich  in  zwei  Schichten  zerfállen,  in  deren  Husserer  der  Gre- 
master externus,  in  deren  innerer  der  Gremaster  intemns  gele- 
gen  sei. 

Die  9.ussere  Htille  Henle'8  ist  zweifellos  wohl  dieselbe 
Schicht,  welche  Scarpa  und  A.  Gooper  zuerst  beschrieben  haben, 
die  Fascia  Gooperi,  und  welche  auch  Hyrtl  wiederholt  erw&bnt, 
siehe  die  Anm.  zu  pag.  306  dieses  Artikels.  —  Liest  man  dicAn- 
gaben  Luschka's  nach,  s.  Anatomie  des  menschl.  Bauches  p.  138, 
so  gewinnt  man  den  Eindruck,  als  ob  hier  noch  zwei  Dinge  aus- 
einander  zu  halten  seien :  die  Fascia  Gooperi  und  die  Fascia  snper- 
iicialis.  Die  Fascia  Gooperi  betrachtet  auch  Luschka  als  eine 
modiíicirte  Fortsetzung  der  Randfasern  des  Annulus  inguinalis  ex- 
ternus,  welche  als  lockerer  ^Zellstoff*  der  allgemeinen  Scheiden- 
haut  des  Hodens  folgen.    Die  ^Fascia  superficialis*  solle  aber  ini 


Der  Baa  des  mensohlichen  SamenstrangeB.  813 

ganzen  Umkreise  des  Bauchringes  mit  dieser  Fascia  Cooperi  zu- 
sammenhftngeD.    Vgl.  anch  Ibid.  p.  260. 

Ueber  diese  seit  Scarpa  nnd  Co  oper  mehrfach  von  coin- 
petenter  Seite  anegesprochene  Verbindung  zwischen  den  Fibrae 
intercolamnares  resp.  den  Bandfasern  des  Slusseren  Leistenspaltes 
mit  der  Fascia  Cooperi  ^ussert  sich  Henle  nicht.  Aus  seiner 
BeBchreibnng  der  betreffenden  Hfille  am  Hoden  und  ihres  Verhal- 
tens  gegen  das  Perinenm  nnd  die  seitlichen  Anheftungen  des  Sero- 
tams  an  die  Oberschenkel  lásst  sich  aber  entnehmen,  dass  der 
znerst  als  solcher  von  Sappey  nnd  jtingst  anch  von  Barroís  be* 
schriebene  „Appareil  de  snspension  des  bourses''  (cf.  Sappey, 
Traité  d*anat.,  3  édit.  pag.  594)  mit  in  das  Bereich  dieser  Hant 
gehttrt.  Sappey  yersteht  nnter  diesem  Anfhftngeapparate  das  be- 
kannte  System  elastischer  Faserztige,  welche  im  Nivean  der  Schicht, 
die  als  Fascia  snperficialis  beschrieben  wird,  gelegen  .sind,  zn 
denen  anch  das  Lig.  snspensorinm  Penis  geh5rt,  die  sich  abwftrts 
in  die  Dartos  verlieren  nnd  in  das  Septnm  Scroti  einstrahlen. 
(Cf.  Barrois,  I.  c.  p.  15.)  Dass  die  Mnskelfasem  der  Dartos  sich 
in  diese  elastischen  Fasem  verlieren,  gab  bereits  Treitz  an  (Prager 
Vierteljahrsschrift  I.  1853).  Barrois  erwSlhnt  die  Fascia  Cooperi 
nicht  als  besonderer  Lage,  ebensowenig  Tillanx  (Traité  ďanatomie 
topographiqne  3.  édit.  1882).  Sappey  gedenkt  ihrer  ganz  knrz 
in  seiner  Anatomie. 

Im  Gegensatze  zn  diesem  fast  gftnzlichen  Schweigen  steht 
die  Darstellnng  in  dem  ansgezeichneten  Handbnche  von  Qnain, 
IX.  Anflage,  besorgt  von  Allen  Thomson,  Edw.  A.  Sch&fer 
nnd  6.  Dancer  Thane,  wo  es  heisst  (II,  682),  nachdem  Hanť 
nnd  Dartos  als  erste  nnd  zweite  Htllle  des  Samenstranges  nnd 
des  Hoden  an%ez&hlt  sind:  „3)  The  intercolnmnar  or  sper- 
matic  fascia,  a  very  thin  and  transparent  bnt  relatively  firm 
layer,  derived  from  the  tendon  of  the  external  obliqne  muscle  of 
tbe  abdomen,  is  attached  above  to  the  margins  of  the  cxtemal 
ring  and  is  prolonged  downwards  npon  the  cord  and  testicle.  It 
lies  at  first  beneath  the  snperficial  fascia  and  lower  down  beneath 
the  dartos,  and  it  is  intimately  connected  with  the  layer  next 
mentioned.  (M.  Cremaster.)  Von  den  franz^sischen  Antoren  geht 
Richet,  Traité  pratiqne  ďanatomie  médico-chirnrgicale,  V.  édit. 
1877,  geuaner  anf  die  in  Rede  stehende  Gewebsschicht  ein.  Ihm 
znfolge,  p.  759,  hatte  bereits  P.  Ca m per  (Icones  herniarnm  p.  11) 


3U  Paolo  Pellacani: 

dieselbe  beschrieben  und  schon  vor  Scarpa  und  A.  Gooper  hábe 
ibrer  J.  Cloqaet  in  seiner  These:  Recherches  anatomiqnes  sur 
les  hernies  de  rabdomen,  Paris  1817,  gedacht.  Eichet  gíbt  an, 
dass  unterhalb  der  bier  doppelschicbtigen  Fascia  snpcn^ialis  eine 
fibros-zellige  (cellalo-fibreuse)  Membrán  anmittelbar  anf  der  gláo* 
zenden  sehnigen  Aponeurose  des  M.  obliqnns  abd.  ext.  za  treffen 
sei,  welche  er  als  ,,apoDevrose  ďenveloppe^'  bezeichnet,  mn  sie 
von  der  eigeDtlichen  aponevrose  ďínsertion  des  Mnskels  m  achei- 
den.  Diese  Lage  setze  sích  auch  nach  nnten  bis  znm  Omnde  des 
Scrotams  ttber  den  Samenstrang  fořt,  liege  zwischen  Dartos  nnd 
Cremaster,  mít  Letzterem  eine  Schicbt  bildend  (cf.  p.  835  nnd  836 
1.  c.)*  Uebrigens  legt  er  ibr  keine  Bedeutung  bel  (EUe  eat  pen  évi* 
dente  et  sans  importance  p.  835).  Was  die  innere  Schicht, 
die  Tunica  vagin.  communis,  aniangt,  ao  ist  wohl  Sappey 
derjenige^  der  sie  am  wenigsten  als  eine  ftchte  Membrán  betrach* 
ten  mdohte.  Cf.  1.  e.  p.  601.  Im  Verlanfe  des  eigentlichen  Samen- 
strangs  sieht  er  in  der  Vaginalis  communis  der  Antoren  nar  das 
lockere  Bindegewebe,  welches  unterhalb  des  Cremaster  gelegen 
sei  und  die  einzelnen  Theile  des  Samenatranges  znsammenhalte; 
aber  auch  gegen  den  Hoden  hin  spricht  er  ihr  die  Selbatat&ndig- 
keit  ab;  es  heisst  diesbezfiglieh :  „Dans  sa  portíon  inférleore  la 
tunlque  fibreuse  on  mienx  cellnleuse,  adhěre  k  la  snrface  ex- 
terně de  la  tuniqne  vaginale  (hierunter  ist  die  Serosa  rerstanden)  avee 
laqaelle  elle  se  confond  snr  la  plus  grande  partie  de  son  étendae.'' 

Barrois  diffcrirt,  namentlich  ftlr  die  unteren  den  Testikel 
umhtlllenden  Partien  der  Vaginalis  communis,  wesentlich  vod 
Sappey,  indem  er  hier  eine  feste,  den  Cremaster  medins  enthal- 
tende  Haut  beschreibt;  selbst  im  Samenstrange  schéint  Barrois, 
nach  dem  Wenigen,  was  er  tlber  diesen  angibt,  keineawegs  ein 
einfacbes  lockeres  Bindegewebe  als  Grundlage  der  Vaginalis  com- 
munis anzunehmen.  Seině  Beschreibung  stimmt  im  Wesentlicbeo 
mit  Henle  tiberein.  Neu  ist  bei  ihm  eine  Schicbt  klein^er  BInt- 
gelUsse,  welche  in  den  áusseren  Lagen  der  Membrán  dicht  uoter 
dem  Cremaster  externus  gelegen  sein  soli.  Auch  bei  Bichet, 
1.  c.  pag.  836,  findet  man  die  T.  vagin.  communis  als  eine  feste 
Haut  beschrieben :  „elle  est  ďune  structure  fibreuse  trés  évidente^^  elc 

Als  die  constituirenden  Bestandtheile  des  Samen- 
stranges,  ausser  den  Httllen,  werden  die  von  A.  Cooper  bereits 
genauer  bescbriebenen  Gefásse  und  Nerven  angegeben.   Die  Lage* 


Der  Bao  des  menschHohen  Samenstranges.  816 

rnng  dieser  Theile  anlangend,  so  geht  Sappey  am  genanesten 
darauf  ein  (Traité  d^anatomie  descríptive  III  édit.  p.  637  et  639): 
Man  mtlsse  nnterseheiden  1)  Die  A.  spermat  ínt.  und  das  zn 
íbr  geh3rige  VenenbUndel,  welcbes  das  grttssere  sei  und  mehr 
naeb  vorn  liege;  es  enthalte  ansserdein  beigemischt  zahlreicbe 
Bttndel  glatter  Muskelfasern.  Die  Venen  nmgeben  meist  die  Ar- 
terie,  welche  jedoch  znweilen  aneb  binter  dem  VenenbUndel  ge- 
\tg&Bk  sei.  2)  Das  accessorisehe  Venenbtfndel;  dieses  sei 
das  kleinere  und  liege  binter  dem  Vas  deferens;  letzteres  sei  also 
zwiseben  beiden  Bfindeln  zn  siieben.  Von  LympbgefUssen 
wáren  6—8  StAmme  zn  nnterscbeiden,  welcbe  das  Hanptbiindel 
der  Venen  an  dessen  Peripherie  mnlagerten. 

Tillanx  gibt,  3.  Anfl.  p.  829,  eine  schematiscbe  Figur,  der 
znfolge  anf  einem  Qnerscbnitte  des  Samenstranges  zu  finden  seien, 
ansser  der  Hant,  Dartos,  Sefaiebt  des  loekeren  Bindegewebes,  Gre- 
master  und  Tnnica  vaginalis  commnnis,  nocb  eine  „Tunique  eelln- 
leose  immédiatement  en  contaet  avee  les  eléments  dn  eordon^\ 
Tillanx  zeiebnet  wenigstens  noeh  eine  besondere  peripbere  Lage 
Yon  Bindegewebe,  welebe  fibrigens  continniriicb  sicb  in  das  zwiseben 
den  Oef&ssen  des  Samenstranges  befindliebe  Bindegewebe  fortsetzt. 
Aneb  er  theilt  die  Bestandtbeile  des  Stranges  in  zwei  Grnppen: 
eine  Yordere,  bestebend  ans  der  A.  spermat,  int.,  dem  Hanpt- 
venenplexns,  dem  N.  ilioinguinalis  und  den  Lympbgefássen  nnd 
eine  hintere,  welche  neben  dem  Vas  deferens  zwei  Arterien,  die 
A.  deferentialis  und  spermatica  extema  (fnnicnlaire)  enthalten  soli, 
aosserdem  den  N.  spermaticus  extemus. 

Anders  ist  die  Darstellnng  von  Henle,  1.  c.  p.  441,  derzu- 
folge  ireilieh  die  beiden  seit  A.  Co  oper  bekannten  Grnppen  fest- 
gebalten,  dieselben  jedoch  so  nmgrenzt  werden,  dass  in  der  Tor- 
deren  der  Venenplexns  eingebettet  in  fetthaltiges  Bindegewebe 
enthalten  sei,  die  hintere  aber  ans  der  A.  spermatica  int,  mit  den 
Nervenzweigen,  dem  Vas^eferens  nnd  dem  M.  cremaster  internns 
bestehe,  nnd  von  fettlosem  Bindegewebe  umscblossen  sei. 

Was  die  Ne r ven  anlangt,  so  finden  sicb  aneb  dartiber  diíFe- 
rentě  Angaben.  Die  meisten  Antoren  (Hyrtl  z.  B.  p.  762,  14.  Anfl.) 
lassen  den  Plx.  spermat,  int.  die  gleicbnamige  Arterie  umspinnen, 
w'áhrend  nach  Ricbet,  1.  c.  p.  839,  die  sympatbischen  Nerven 
mit  der  A.  deferentialis  verlaufen  sollen.  Von  Tillanx'  Beschrei- 
bnug  war  soeben  die  Rede.    Henle,   p.  568  Neurologie,  2.  Anfl., 


316  Paolo  Pellaoani: 

Iftsst  den  N.  spermat,  ext.  zar  hinteren  Flftche  des  Samenstranges 
ziehen  nnd  dort  ein  Geflecht  mit  Aesten  des  Ilio-inguinalis,  event. 
auch  mit  solchen  des  Lumbo-ínguinalis  bilden.  Die  feineren  Zweige 
sollen  besonders  im  Muscul.  cremaster  nach  abwftrts  ziehen.  Henle 
citirt  anch  eine  Angabe  von  C.  Krause,  der  zufolge  Anastomosen 
zwischen  dem  N.  sperm.  int.  nnd  ext.  best&nden.  —  W.  Kranse, 
Allg.  u.  mikrosk.  Anat.  p.  266,  ftlhrt  die  Nerven  des  Vas  deferens 
znm  Theil  anf  den  N.  spermaticns  ext.  znrttck;  in  der  Adyentitia 
des  Vas  def.  finde  sich  an  der  vom  M.  cremaster  intemns  abge- 
wendeten  Seite  ein  ziemlich  dichterPlexus  markhaltigerNervenfaseni. 

So  yiel  mir  bekannt,  existiren  keine  genaneren  Angaben  al8 
diese  ttber  die  Lagernngs-Verháltnisse  der  Theile  im  Samenstrange; 
YollstUndige  Abbildungen  fehlen  gánzlich. 

Henle 's  Zeichnung,  Fig.  338,  p.  442  1.  c,  ist  die  getrenestef 
nmfasst  aber  nur  einen  Theil  des  Samenstranges;  Tillanx'  Figur 
Nr.  227,  p.  829 1.  c.  ist  rein  schematisch,  wfthrend  die  sonst  treffliche 
Abhandlung  von  Barrois  auch  in  ihren  Abbildungen  nur  die  Htlllen 
des  Testikels  selbst,  nicht  den  Funiculus  spermaticns  berttcksichtigt 

AIs  besonderer  Bildnngen  sind  endlich  noch  za  gedenken: 
des  Rudimentům  processus  vaginalis  peritonei,  der  von 
Rektorzik  beschriebenen  gestielten  Anhftnge  und  des  von 
Giralděs  entdeckten  Restes  der  Umiere,  der  von  Waldeyer  so 
benannten  Parád  idy  mis. 

Ob  von  dem  oblíterírenden  Processus  vaginalis  peritonei  ein 
constanter  erkennbarer  Rest  ttbrigbleibe,  davon  ist  nichta  Sicheres 
bekannt;  Hyrtl,  nach  der  Fassnng  in  dessen  Lehrbuche  zu  nr- 
theilen,  scheint  das  allerdings  anzunehmen  (cí.  1.  c.  p.  764). 
ZnckerkandH)  zeigt,  dass  derselbe  sehr  hftufig  noch  Monate 
lang  post  Partům  bestehen  bleibt ;  schliesst  er  sich  nicht,  oder  un- 
voUstándig,  80  wachsen  solche  Ueberreste  mit  dem  tlbrígen  K))rper 
weiter;  rechterseits  werde  ein  Offenbleiben  h&ufiger  beobacbtet 
W.  Krause  (1.  c.)  lUsst  das  Gebilde,  wenn  es  ttberhanpt  nnter- 
scheidbar  sei,  aus  festerem  Bindegewebe  bestehen.  Genauere  An- 
gaben, namentlich  aber  Uber  die  Vorgftnge  bei  der  Obliteration 
selbst,  fehlen  bei  allen  von  mir  consultirten  Autoren. 

Giraldés^)  hat  die  von  ihm  1859  entdeckte  Paradidymis 

1)  Zuckcrkandl,  E.,  Oeber  den  Scheidenfortgatz  des  Baochfelta  etc 
Arch.  f.  klinische  Chirurgie,  Bd.  20,  p.  215.  1876. 

2)  Giralděs,  R,  a)  Notě  sur  un  Organ  placé  dans  le  cordon  sperma- 


Der  Bau  des  menBchlichen  Samenstrangea.  817 

nach  Form  und  Lagerang  richtig  beschríeben,  den  feineren  Bau 
jedoch  nur  unvollstándig  klargelegt.  Waldeyer^)  flihrte  8p&ter 
das  Gebilde  auf  den  von  ihm  unterschiedenen  Urnierentheil  des 
Wolff'8chen  K^rpers  zurtlck.  E.  Klein ^)  gibt  den  SchlUucben 
des  Organs  eine  Schleimhant  mit  Cylinderepithel,  worauf  endlich 
von  Roth ')  der  Nachweis  geliefert  wurde,  dass  das  Epithel  fliramere. 

Rektorzik^)  fand  an  der  áuBseren  Fiáche  der  Tunica  vagin. 
communis  and  in  deni  zwischen  dieser  HttUe  nnd  der  Dartos 
líegenden  Bindegewebe  eigenthttmliche,  z.  Th.  gestielte  gefásslose 
Erbabenheiten  von  0,15 — 0,7  mm  Lftnge  in  weehselnder  Zahl,  welche 
aus  Bindegewebe  and  elastischen  Fasem  zusammengeselzt  seien. 

Die  Arbeiten  liber  das  Gabernaculum  Testis  sowie  die 
Tonica  dartos  hábe  ich  nicht  mit  in  das  Bereich  meiner  Unter- 
snchangen  gezogen.  Es  genttge  darauf  hinznweisen,  dass  Einige, 
wíe  z.  B.  Tillaux,  1.  c.,  and  Gttnther^)  im  Leitbaude  desHoden 
die  Anlage  des  Cremaster  externus  erblicken,  wILhrend  die  Meisten, 
K()lliker  folgend,  den  Cremaster  internus  vom  Gubernaculum  ab- 
leiten  *).  Die  Arbeit  von  Tigri  ^)  ist  mir  (hier  in  Strassbnrg)  nicht 
zug&ngig  gewesen. 


tiqne,  et  doni  Péxistence  n^a  pas  été  signalée  pas  les  Anatomistes.  Proč. 
roy.  Soc.  London,  1859,  Vol.  IX.  —  b)  Recherches  sar  le  oorps  innominé. 
Joum.  de  la  physiologie  de  Phomme  et  des  animaux,  T.  IV,  1861,  p.  1. 

1)  Waldeyer,  W.,  Eierstock  und  Ei,  Leipzig  1870,  p.  141  fif. 

2)  Klein,  £.,  Siriokers  Handbuch  der  Gewebelehre,  p.  639. 

8)  Roth,  Flimmerepithel  im  Giralděs'schen  Organ.  Zeitschr.  f.  Anat. 
and  EntwickL-Gesch.  von  His  und  Braune  1876,  p.  127. 

4)  Rektorzik,  Wiener  akad.  Sitzungsber.  1857.  Jan.  p.  154. 

6)  Giinther,  Ueber  das  Gubernaculum  Hunteri.  Deutsche  Zeitschrift 
f.  Thiermedicin  Bd.  I,  p.  497,  1875. 

6)  S.  insbesondere  neuerdings  Tourneux:  Des  restes  du  oorps  de 
Wolff  eto.  Bullet.  scientif.  dn  Departement  du  Nord.  2  Sér.  5  année  1883, 
p.  26.  —  TTebrigens  ist  Kol  likér 's  neueste  Mittheilung  iiber  die  Bestand- 
theile  des  Gabernaculum  nicht  ganz  widerspruchsfrei.  Es  heisst  namlioh, 
Entwickelangsgeschichte  2.  Aufl.,  p.  995,  dass  eine  Beziehung  des  Guber- 
naculum zum  Cremaster  (externus)  nicht  zugegeben  werden  konne,  dass  da- 
gegen  die  glatte  Musculatur,  Cremaster  internus,  ein  Rest  des  Bandes  sei. 
Dagegen  werden  (p.  996)  auch  die  quergestreiften  Muskelfasern  des  Cremaster 
ext.  anter  den  histologischen  Bestandtheilen  des  Gubernaculum  aufgezahlt. 

7)  Tigri,  Rivista  scientifíca  delP  Accademia  dei  Fisiocritici  Marzo  e 
AprUe   1872. 


818  Paolo  Pellacani: 

Ich  hábe  die  líterariscbe  Einleitung  nicht  ohne  besonderen 
Grand  etwas  auBftlhrlícher  gegeben,  als  es  vielleicht  dem  Umfaoge 
dieser  Abhandlung  conform  erscheínen  m($chte.  Doch  sind  die 
Daten  Uber  den  Bau  des  Funiculus  spermaticus  so  verstreut,  ám 
es  schon  dieserhalb  Manchem  nicht  unerwUnscbt  sein  dttrfte,  die 
wichtigsten  derselben  einmal  zasanimengesteUt  za  sehen.  Anderer- 
seits  aber  beabsichtigte  ich  darch  die  Besprechnng  der  Literatur 
diejenigen  Punkte  hervortreten  za  lassen,  fUr  welehe  eine  erneote 
Untersachang  noch  als  Desiderat  erscheint. 

In  erster  Linie  fehlt  es,  wie  wir  erfahren  haben,  an  einer 
genaueren  Schilderang  der  Lage  der  Theile  im  Samenstrange,  so 
wie  an  natorgetrenen  Abbildungen  vod  Querschnitten.  Ferner  sind 
namentlich  die  beiden  bindegewebigen  Httllen  des  Stranges,  die 
Fasoia  Gooperi  and  die  Tanica  vaginalis  communis,  sowobl  in 
ihrem  gegenseitigen  VerhSlltnisse,  als  aach  in  ihrem  Baae  nnd  dem 
Verhalten  za  den  Nachbarorganen  einer  genaoeren  Untersachang 
za  anterziehen.  Weiterhin  durfte  die  glatte  Moscalator,  welehe 
Barrois  nar  fttr  die  tieferen  Partien,  die  schon  aasserhalb  des 
eigentlichen  Samenstranges  liegen,  genaner  geschildert  hat,  auch 
im  Funicnlas  selbst  noch  nfther  zu  besprechen  sein,  wozu  endlich 
noch  die  Altersverschiedenheiten,  der  Modas  des  Verschlasses  des 
Processas  vaginalis,  die  Paradidymis  und  einige  Details  Uber  das 
feinere  mikroskopische  Verhalten  namentlich  der  Gef&sse  and  des 
Vas  deferens  za  stellen  w^ren. 

Ich  beginne  mit  der  Schilderang  der  Qaerschnittsbilder  vom 
Samenstrange  eines  erwachsenen,  jangen  krftftigen  Mannes  (20 
Jahre).  Der  Samenstrang  zeigte  keinerlei  besondere  Verh&Itnisse, 
war  von  mittleren  Dimensionen,  hatte  nicht  zu  viel  Fett,  keine  ab- 
norm  erweiterten  Yenen,  der  Gremaster  externus  war  gut  entwickelt, 
die  Verhftltnisse  des  Leistencanals,  des  Scrotums  and  der  Hoden 
waren  als  normále  zu  bezeichnen,  so  dass  man  das  in  Bede  stehende 
Object  wohl  als  den  Typas  eines  normalen  Funicnlas  dieses  Alters 
ansprechen  durfte. 

Zur  Erláuterung  der  SituationsverhUtnisse  aaf  dem  Qaer* 
schnitte  diene  Fig.  1,  welehe  bei  etwa  18— 20facher  VergrtJsserung 
entworfen  ist.  (Einzelne  Details  sind  mit  st^rkerer  VergrOssening 
eingetragen  worden.)  Der  betreflfende  Querschnitt  ist  der  Grenze 
zwischen  mittlerem  und  unterem  Drittel  des  (linken)  Stranges 
—  diesen   selbst  vom  Oriiicium  subcutaneum  des  Leistencanales 


Der  Bau  des  menschliohen  Samenstranges.  319 

bis    znm    Kopfe     des    Nebenhoden     gerechnet    —    cntnommen 
worden. 

Man  sieht  aaf  den  ersten  Blick  die  den  Strang  zusanimeu- 
setzendeD  Qebilde  in  die  bekannten  beiden  Gruppen  gescbieden: 
die  «6rQppe  der  Hodengefasse"  und  die  ^Gruppe  des  Vas 
deferens*.  leh  werde  fttr  die  weitere  Darstellang  diese  Be- 
zeicfanung  beibehalten,  wenngleich  schon  jetzt  hervorauheben  ist, 
dass  in  beiden  Gruppen  ausser  den  Theilen,  ron  denen  sie  benannt 
sind,  aneb  noch  zahlreiehe  andere  Bildungen  liegen. 

Die  Hodengef&ssgmppe  nimmt  den  vorderen,  die  Deferens- 
grappe  den  hinteren  Theil  des  Querschnittsfeldes  ein,  so  zwar, 
dass  das  Vas  deferens  selbst  zugleich  etwas  mehr  medial  ge- 
legen  ist. 

Umgeben  sind  béide  Gruppen  von  einer  dreifaehen  Htllle, 
als  deren  scharř  za  nnterseheidende  Grandlage  der  Cremaster 
externns  (Henle)  zu  bezeicbnen  ist.  Dieser  umsehliesst  fini 
vorliegenden  Falle  nnd  in  dieser  Region)  den  Strang  fast  zu  vier 
Fttnftein ;  er  lllsst  nnr  eine  kleine  Streeke  an  der  unteren  medialen 
Ecke  der  Deferensgruppe  frei. 

AuBsen  auf  dem  Cremaster  zeigt  sieh  eine  deutlich  als  be- 
sondere  Schicht  zu  erkennende  Bindegewebslage ;  es  ist  dieses  die 
Fascia  Cooperi  (Aponévrose  ďenveloppe  Riehet,  —  Intercolum- 
nar  or  spermatic  fascia  Quain-Sharpey).  Desgleichen  Iftsst  sich 
an  der  Innenfl&cbe  des  Cremaster  eine  ábniiche  Lage  unterschei- 
den,  welcbe  als  die  Tuniea  yaginalis  communis  der  Autoren 
bezeichnet  werden  mnss,  denn  sie  setzt  sich  inguinaiw&rts  in  das 
Bindegewebe  fořt,  welches  mit  der  Fascia  transversalis  abdominis 
zusammenhUngt,  scrotalwárts  dagegen  in  diejenige  Hodenhtllle, 
welche  man  hier  deutlich  als  besondere  Membrán  erkennen  kann 
und  nnter  dem  Namen  „Tuniea  vaginalis  communis"  beschreibt. 
(Tuniqne  fibreuse  ou  commune  der  Franzosen,  infundibuliform 
fascia  der  Engránder).  Beide  fibr(56en  Lagen  sind  am  yorliegenden 
PrUparate  sehr  deutlich  ausgebildet. 

Da,  wo  der  Cremaster  fehlt,  fliessen  diese  beiden  Membranen 
zu  einer  bindegewebigen  Schicht  zusammen,  in  der  sich  keine 
zwei  Lagen  mehr  soudem  lassen. 

Ein  ganz  Uhnliches  Bild  der  Gesammtanordnung  gewS^hrt 
Fig.  2  (Qnerscbnitt  Ton  der  Grenze  des  oberen  und  mittleren 
Dríttels   des   recbten   Samenstranges   eines   einjUhrigen   Enaben). 


320  Paolo  Pellacaui: 

Auch  hier  finden  wir  die  beiden  Qrappen,  umgebun  tou  den  eben 
geschílderteD  Hlillen.  Diese  letzteren  zeigen  wieder  den  Cremaster 
externus  UDgefáhr  Vs  den  Strang  umschliessend  —  die  mediale 
untere  Ecke  an  der  Deferensgrappe  bleibt  frei  —  aussen  ist  der 
Cremanter  esternus  bedeckt  von  der  Fascia  Cooperi,  w&lirend 
ínnen  ihm  eine  Bindegewebslage,  die  Tun.  vag.  communis,  anliegt. 
Dieselbe  ist  nicht  an  allen  Stellen  als  deutiiche  Membrán  za  er- 
kennen,  da  8ie  vielfache  Verbindungen  mit  dem  intrafunieuUlren 
Bindegewebe  eingeht.  Da,  wo  der  Gremaster  fehlt,  sehen  wir  wie- 
der beide  Bindegewebslagen  zusammenfliessen.  Die  Deferensgruppe 
ist  deutlich  von  der  Gefássgruppe  geschieden,  indem  sich  lockeres 
Bindegewebe  dazwiscbenschiebt.  Die  grosse  Lttcke  bei  X  ist  eine 
kilnstliek  bei  der  Práparation  entstandene,  nieht  etwa  ein  noch 
offener  Hohlraum  eines  Processus  vaginalis  peritouei,  wie  ich 
ausdrttcklich  heryorheben  m5chte.  Dass  dem  so  sei,  gekt  unmittei- 
bar  aus  Fig.  3  hervor,  wo  neben  dieser  kUnstlich  entstandenen 
Lttcke  (X)  die  Gavitas  serosa  (Cavit.  serosa)  erscheint.  Der  Quer- 
scbnitt  zeigt  eine  obere  Schnittflache  vom  linken  Samenstrange 
eines  vierwOchentlichen  Knaben  nahé  dem  Kopfe  des  Nebenhoden 
entnommen  und  ist  ebenfalls  geeignet,  die  Httllen  und  allgemeinen 
LagerangsyerhS.ltnisse  im  Gesammtbilde  klar  yorzufUhren. 

Sehen  wir  ans  jetzt  naher  an,  was  fttr  Gebilde  in  jeder  der 
HuUen  und  Gruppen  liegen,  wie  sie  za  einander  gestellt  sind  und 
welche  Beziehuugen  die  HttUen  untereinander  und  mit  den  Nach- 
bartheilen  eingehen. 

Die  vielbesprochene  und  seit  Co  oper  kaum  mehr  genau  ge- 
schilderte  Fascia  Cooperi  enthált,  ansser  dem  sie  constitniren- 
den  Bindegewebe  und  wenigen  Blutgefássen,  keine  weiteren  Theile, 
Das  Bindegewebe  enthUlt  ziemlich  viel  elastische  Fasem.  Diese 
Fascie  stellt  eigentlicb  die  peripbere  Httlle  des  Samenstranges  dar, 
welche  ihn  von  den  Nachbargebilden  trennt  nnd  ihn  als  besonderes 
Formgebilde  erscheinen  lásst.  Am  deutlichsten  ist  dieselbe,  wie 
man  auch  prUparatorisch  leicht  darthun  kann,  am  vorderen  Um- 
fange  des  Samenstranges  entwickelt.  Hier  st(3sst  sie  peripherisch 
an  ein  nngemein  lockeres  Zellgewebe,  welches  sie  von  der  Fascia 
superficialis  und  der  Těla  adiposa  subcutanea,  weiter  unten  von 
der  Tunica  dartos  trennt,  und  erscheint  in  Folge  dessen  makro- 
wie  mikroskopisch  deutlich  als  besondere  Httlle.  Wenn  der  Samen- 
strang  fettreich  ist,  so   tritt   sie  besonders   gut   hervor.    Weoíger 


Per  Bau  des  mensolilichen  Samenstranges.  321 

gai  ist  sie  ausgeprUgt  da,  wo  der  Gremaster  externns  fehlt,  nament- 
lich  am  hinteren  Umfange  des  Stranges.  Hier  ist  einerseits  keine 
Grenze  zwischen  dieser  HUlle  nnd  der  Tanica  communis  za  ziehen 
nnd  andererseits  geht  anch  das  den  Samenstrang  umhtlllende 
Bindegewebe  hier  so  innige  Verbindangen  mit  dem  tlbrigen  Binde- 
gewebe  dieser  Region,  welches  mehr  nach  hinten  gelegen  ist,  ein, 
da88  68  unmOglich  scheint  genau  za  bestimmen,  wo  die  znm  Samen- 
strange  gehOrigen  HtlUen  beginnen.  leh  hábe  nicht  n^thig  noch 
binznzaftigen,  dass  aach  am  yorderen  Umfange  des  Samenstranges 
die  Fascia  Cooperi  mit  den  benachbarten  Bindegewebszttgen,  wo 
diese  an  sie  herantreten,  zusammenfliesst,  ganz  in  derselben  Weise, 
wie  ttberall  die  Bindegewebsbildangen  des  Kórpers  eontinairlich 
in  einander  tibergehen;  hier  vorn  aber  ist  der  Character  der  Mem- 
brán, i.  e.  der  Fascia  Cooperi,  immer  deatlicher  gewahrt  and  wird 
man  niemals  in  Zweifel  bleiben,  wo  man  das  Oebiet  des  Samen- 
stranges beginnen  lassen  soli. 

lDguinalwS.rts  h&ngt,  wie  die  von  mir  citirten  Antoren  richtig 
angegeben  haben,  die  Fascia  Cooperi  deatlich  mit  den  soge- 
nannten  Fibrae  intercolnmnares  zasammen;  scrotalwHrts  wird 
sie  immer  schwácher  and  ist  in  der  Region  des  Testikels,  wo  die 
Cremasterfasern  sich  ttber  eine  gr(5ssere  FlIU^he  verbreiten,  also 
mehr  zerstreat  liegen,  kanm  mehr  als  eine  besondere  Membrán  za 
erkennen.  Man  kann  sagen,  dass  ein  nmgekehrtes  Verhalten  bei 
der  Fascia  Cooperi  nnd  bei  der  Tanica  vag.  commnnis  bestehe  inso- 
fern,  als  die  erstere  stárker  ist  in  der  N&he  des  Ingainalcanales, 
schwácher  am  Hoden,  wo  man  sie  kanm  von  der  Tanica  commn- 
nis zu  sondern  vermag,  die  letztere  dagegen  amgekehrt  schwftcher 
am  Ingainalcanal,  stárker  in  der  Testikelregion.  Wegen  ihrer 
nahen  Beziehnngen  znm  Cremaster,  mit  dessen  Ansbildang  nnd 
Ausbreitang  das  Verhalten  der  Fascia  Cooperi  wechselt  nnd  an 
den  sie  stets  gekntlpft  erscheint,  kOnnte  man  die  in  Rede  stehende 
Membrán  passend  wohl  als  Fascia  cremasterica  bezeichnen. 

Beziiglich  der  Tanica  vagínalis  commnnis  hábe  ich  nnr 
Weniges  zn  bemerken.  Wir  sahen  schon,  dass  dieselbe  am  Ingni- 
nalcanale  schwach  ist,  and  bat  Sappey  ganz  Recht,  wenn  er  sie 
daselbst  nicht  als  fibr5se  Membrán  bezeichnen  m5chte.  Unzweifel- 
haft  ist  aber  immer  zwischen  Cremaster  and  Inhalt  des  Samen- 
stranges eine  stellenweise  deatlich  membran5s  gezeichnete  Binde- 
gewebslage  yorhanden,  welche  scrotalwftrts,   so  wie  znr  Deferens- 

Arehif  t  mikiosk.  Anatomie.  Bd.  S8.  21 


S22  Paolo  Pellacaní: 

gruppe  hin,  an  Stárke  zanimmt,  einerseits  durch  die  Bttndel  de8 
Cremaster  hindarch  mit  der  Fascia  Cooperí,  andererseits  mit  dem 
ÍDtrafanicul9,ren  Bindegewebe  zusammenhSLugt.  Aneb  hier  trefen 
wir  einen  ziemlichen  Reicbthum  elastiscber  Fasern. 

ScrotalwHrts  wird  die  MembraO;  wie  diesHenle  nndBarrois 
neuerdings  besonders  hervorgehoben  haben,  immer  stilrker  nnd 
als  besonderes  Gebilde  prUparirbar,  verscbmilzt  aber  zagleich  mehr 
und  mehr  mit  der  {tarietalen  Serosa  Scroti,  der  Tunica  vaginalis 
propria,  wie  die  genannten  Autoren  dag  auch  eingehend  erlftntern. 
Wie  weit  nach  oben  diese  Verschmelzung  bcginnt,  scheint  individnell 
verschieden.  In  Fig.  3  (víerwQchentlicher  Knabe)  ist  es  wohl  nicht 
mehr  m{5glich  um  die  Cavitas  serosa  heram  eine  besoDdere  com- 
mnnis  von  der  propria  za  unterscheiden,  w&hrend  in  Fig.  4,  bei 
einem  einjUhrigen  Knaben,  noch  viel  tiefer  abwftrts  eine  Lage  als 
Tunica  communis  deutlich  von  der  Propria  paríetalis  zu  trennen 
ist.  Ueber  das  Verhalten  der  glatten  Muskeln  zur  Tunica  com- 
munis wird  weiter  unten  die  Rede  sein. 

Die  Angabe  Ton  Barrois,  dass  in  den  ftusseren  (perípheren) 
Schichten  der  Communis  ein  grosser  Reicbthum  kleiner  Blntgeftsse 
Yorhanden  sei,  vermag  ich  zu  bestfttigen ;  wenigstens  fand  ich  aneb 
im  Bereiche  des  Samenstranges  zahlreiche  solcher  Gef&sse  in  der 
in  Rede  stehenden  Membrán,  wenn  auch  selbstverstftndlich  hier 
eine  Anordnung  derselben  zu  einer  besonderen  GefSssschicht  nicht 
bervortreten  kann.  Mir  scheint  aber,  dass  diese  Gef&sse  viel  mehr 
zum  Cremaster  in  Beziehung  stehen,  als  zur  Tunica  communis. 

Besonders  hervorgehoben  zu  werden  verdient  das  Verhalten 
der  Samenstranghtlllen  an  der  Deferensgruppe.  flier 
findet  sich  immer,  besonders  peripher,  ein  viel  massigeres  dichteres 
Bindegewebe,  als  an  den  anderen  Bezirken.  In  den  Figg.  1—4 
ist  dasselbe  mit  Tunica  vag.  comm.  II  bezeichnet,  wáhrend  die 
Ubrigen  Bezirke  der  Membrán  die  Signatur  Tun.  vag.  comm.  I 
tragen.  In  der  That  scheint  die  Hauptmasse  dieser  dicken  Binde- 
gewebshfllle  der  Tunica  communis  und  nicht  der  Fascia  Cooperí 
anzugehttren,  wie  die  Preparáte  und  die  nach  denselben  gezeich- 
neten  Figuren  lehren.  Je  n&her  dem  Hoden,  desto  massiger  wird 
dieses  Bindegewebe,  vergl.  die  angezogenen  Fignren  unter  eínan- 
der,  namentlich  aber  Fig.  4. 

Zwischen  Gefássgruppe  und  Deferensgruppe  schiebt  sich  nnn 
immer  etwas  lockeres  Bindegewebe  ein,  welches  bekanntlicb  dle 


Der  Ban  des  menschlichen  Samenstranged.  Š23 

in  chirurgischer  Beziehnng  so  wichtige  leíchte  Isolirbarkeit  des 
Yas  deferens  vod  dem  Oefóssbfindel  erm($glicht.  Imtner  aber  folgen 
dem  Vas  deferens  die  íhm  anliegenden  und  za  ihm  gehOrígen 
BlatgeiUsse,  wie  Damentlich  ein  Blíck  anf  Fig.  2  klar  stellen  dtirfte. 

Ueber  den  M.  Grem aster  hábe  icb  ansser  dera  Bemerkten, 
anf  seine  Ansbreitung  am  Samenstrange  Beztigiichen  den  vorllegen- 
den  Schildernngen  nichts  hinznznfflgen.  Vornehmlich  in  seinem 
Bereiche  liegen  die  Vasa  spermatica  extema,  sowie  Aeste  des  N. 
spermatiens  ext,  des  N.  ilio-ingninalis,  seltener  aneb  des  N.  ilio- 
lambalis.  Den  Stamm  der  A.  nnd  Véna  spermatica  ext,  sowie 
des  N.  spermat,  ext.  trifft  man  ansserbalb  des  Bereicbes  der  Fascia 
Cooperi.  Der  Nerv  liegt  bekanntlicb  immer  hinter  dem  Samen- 
strange, den  er  krenzt,  aneb  einen  stUrkeren  Ast  der  A.  nnd  V. 
spermat,  ext.  fand  icb  meist  binten  nnd  medianwSlrts,  ansserbalb 
des  eigentlicben  Stranges,  ibm  dicbt  anliegend.  Von  den  Gefftss- 
nnd  Nervenst&mmen  treten  aber  zablreicbe  Aestcben  in  den  Gre- 
master  ein,  nnd  sind  solcbe  anf  den  Qnerscbnitten  markirt,  siebe 
z.  B.  Fig.  1  (vasa  sperm.  extt.),  Fig.  2,  A.  sperm.  ext.  (bier  ist 
nícht  der  Stamm  gemeint),  ferner  ebenda:  Vasa  nnd  NN.  sperm. 
ext.,  WC  aneb  nnr  Aeste  von  Beiden  zn  versteben  sind.  Dasselbe 
gilt  von  der  Bezeicbnnng:  „A.  sperm.  ext."  in  Fig.  3. 

Den  N.  ilio-ingninalis,  d.  b.  dessen  Rámus  perforans 
anterior,  trifft  man  von  der  Fasc.  Gooperi  bedeckt,  d.  b.  also  im 
Bereiche  des  Samenstranges  in  dem  obersten  Abscbnitte  des  letz- 
teren,  den  er  jedocb  bald  verlUsst.  Einzelne  Zweige  sol  len,  wie 
angegeben  wird  (s.  z.  B.  Henle,  Neurologie  II.  Aufi.,  p.  5(38),  mit 
denen  des  Spermat,  ext.  ein  weitmascbiges  Oeílecbt  bilden.  Jeden- 
falls  kommen  die  Gefásse  nnd  Nerven  fttr  die  Hlillen  des  Samen- 
stranges 80  wie  fttr  den  Gremaster  vorzngsweise  von  den  Vasa 
bezw.  N.  N.  sperm.  extt. 

Die  Gefássgruppe  setzt  sicb  ans  folgenden  Tbeilen  zn- 
sammen:  1)  Ans  der  A.  spermatica  interna,  welcbe  gewisser- 
massen  das  Centmm  derGruppe  bildet;  2)  ans  zablreicben  Venen, 
den  Venae  spermaticae  internae,  die  den  bekannten  Plexus 
pampiniformis   ansmacben;   3)  ans   mebreren   Lympbgef&ssen; 

4)  ans  den  Nervenst&mmcben  des  Plexns  spermaticus intemus ; 

5)  ans  zahlreiehen  kleinen  BOndeln  glatter  Mnskelfasem,  einem 
Theile  des  sogenannten  Gremaster  intemus  Henle's.  Alle 
diese  Theile  sind  in   der  ganzen  Lange  des  Samenstranges  von 


824  Paolo  Pellacani: 

der  Apertnra  snbcntanea  des  Canalis  ingumalis  an  bis  zu  dessen 
AuíK^sung  am  Hoden  in  der  genaonten  Grappe  anzutreffen  und 
kOnnen  deshalb  als  wesentliche  Sttlcke  der  letzteren  bezeichnet 
werden.  Ausserdem  findet  man  nun  noch  im  distalen  Theile  des 
Stranges  einige  andere  Oebilde  mit  dieser  Oruppe  zuBammen- 
gelagerty  gewissermassen  Unterabtbeiluogen  derselbeo  bildend:  die 
Paradidymis  and  das  fUr  den  Nebenhoden  bestimmte  6e- 
fftssbttndel,  wozn  noeh  eine  besondere  Gmppírung  der  glatten 
Muskelfasern  kommt.  Alle  diese  Theile  sind  dnrch  ein  ziemlich 
dichtes  Bindegewebe  za  einer  Masse  vereinígt,  welche  wir  eben 
als  „Gefílssgruppe^'  bezeichnet  haben.  Die  vorhin  angezogenen 
Figaren  1—4  lassen  s&mmtliehe  Theile  der  Grappe  dentlich  er- 
kennen;  die  in  Worten  wiedergégebenen  Bezeichnnngen  machen 
jede  weitere  Erklftrang  hier  flberflttssig;  einzelne  Besonderheiten 
werden  alsbald  ihre  Erledigung  finden. 

Fig.  1  zeigt  die  Lagemng  beim  Erwachsenen ;  die  Anordnang 
der  zahlreichen  Einzelstticke  ist  hier  weniger  tibersichtlich.  Klarer 
tritt  diese  an  Samenstr&ngen  von  Kindern  hervor,  s.  Fig.  2,  3  and  4. 
In  Fig.  2  bildet  noch  ein  Haaptast  der  Art.  sperm.  interna  (A. 
sperm.  int.  I)  eine  Art  Gentram  flir  die  ganze  Grappe;  ein  kleiner 
Ast  ist  weiter  unten  getroffen  (A.  sperm.  int.  II).  Die  Arterie  ist 
von  den  Venen  amgeben ;  eine  Grappe  grOsserer  Venen  liegt  mehr 
vom,  kleinere  sind  hinten  am  die  hier  ebenfalls  dargestellte  Para- 
didymis gelagert.  Hehr  nach  vorn,  gegentiber  der  Paradidymis, 
zeigt  sich  (Grem.  int.  I)  eine  besondere  Anhaafnng  glatter  Maskel- 
fasem.  Es  ist  dies  die  Stelle,  wo  an  demselben  Samenstrange, 
an  weiter  abwárts  gelegenen  Schnitten  die  Lichtang  der  Cavitas 
serosa  aaftritt. 

In  Fig.  3  zeigt  die  Paradidymis  eine  etwas  andere  Lagerang 
and  ist  von  zahlreichen  kleineren  Blntgefássen  amgeben.  Yon  der 
A.  sperm.  int.  finden  wir  drei  Aeste  (A.  sperm.  int.  I,  II  und  III); 
die  letztere  ist  wahrscheinlich  der  fUr  den  Nebenhoden  bestimmte 
Ast;  tibrigens  ist  hier  aach  die  flir  den  Nebenhoden  bestimmte 
Venengrappe  deatlich  abgehoben  (VV.  Epid.)i  sowie  der  Gremaster 
intemns  an  der  Cavitas  serosa  erkennbar.  In  Fig.  4  (náher  dem 
Testikel)  hat  sich  die  Grappe  der  Nebenhodengef&sse  deotlicher 
abgesondert;  im  Uebrigen  sind  die  Verh&ltnisse  anyerftndert;  die 
glatte  Maskalatar  ist  bei  der  schwachen  Vergrósserang  in  der 
Zeichnung  nicht  wiedergegeben.   Endlich  gibt  aach  Fig.  5  (Scfanitt 


Der  Ban  des  menschlichcn  Samonstranges.  325 

darch  den  rechUn  Samenstrang  nnd  den  Nebenhodenkopf  eines 
6-wOehentlichen  Knaben,  obere  Sehnittflácbe)  Uber  die  generelle 
Disposition  der  zur  Gef&ssgrnppe  gebOrigen  Theile  Auskunft;  hier 
i8t  aneb  wieder  die  glatte  Masknlatnr  (Crem.  int.  I,  II,  III)  ge- 
zeicbnet  Das  Oef&ssbtlndel  des  Nebenbodenkopfes  bat  sieb  ganz 
abgesondert,  die  fibrigen  Gefftsse  der  Gruppe  erweisen  sicb  nun- 
mebr  ala  ftlr  den  Hoden  bestimmt,  zwei  Arterien  erscbeinen  bier 
VOD  einer  sebr  grossen  Masse  diebtstebender  Venen  nmgeben ;  línks 
oben  sieht  man  nocb  einen  nnbedentenden  Best  der  Paradidymis, 
welcbe  hier  ibr  nnteres  Ende  erreicbt. 

Im  Gegensatze  bierzu  bleibt  die  Grnppe  des  Vas  deferens 
in  ibrem  Verlanfe  vom  Leistenkanale  bis  znm  Hoden  ziemlicb  nn- 
?erSlndert.  Nar  finde  ich,  dass  dieselbe  —  nnd  speoiell  das  Vas 
deferens  —  sicb  etwas  anders  lagert.  Diebt  nnterbalb  des  Leisten- 
canals  liegt  das  Vas  deferens  lateralwárts  neben  der  GefSssgrappe, 
schiebt  sicb  dann  alimttblicb  binter  dieselbe  und  rilckt  dabei  nacb 
nnd  nacb  mebr  medianwftrts,  so  dass  es  also  mit  den  Gef&ssen 
sicb  krenzt.  Wie  bekannt,  nimmt  es  ja  beí  normaler  Lagemng 
des  Testikels  dessen  bintere  mediale  Seite  ein,  wábrend  der  Neben- 
hoden  hinten  lateralwHrts  zu  sncben  ist,  eine  Lagernng,  die  sicb 
allerdings  bei  der  gewObnlichen  Form  der  Inversio  testicnli  dabin 
nmkehren  kann,  dass  man  das  Vas  deferens  vom  im  Samenstrange 
antrífft. 

Die  Vasa  deferentialia  bilden  ein  bald  gr()sseres,  bald 
kleineres  Packet  nnd  scbeint  ibre  Lagemng  znm  Vas  deferens 
keine  ganz  bestimmte  za  sein,  indem  iob  sie  z.  Tb.  medián  —  z.  Tb. 
latend  von  letzterem  antraf ;  anf&nglicb  liegen  sie  wobl  meist  bin- 
ter dem  Vas  deferens.  Mebr  distal,  nabe  dem  Nebenbodenkopfe, 
zeigen  sicb  in  dem  das  Vas  def.  nmgebenden  Bindegewebe  zahl- 
reiche  kleinere  Blntgef&sse  (s.  Fig.  4,  kleine  Blntgeff.)* 

Ansser  den  BIntgef&ssen  triffl;  man  in  der  Deferensgrnppe 
noch  zablreicbe  Bttndel  glatter  Mnskelfasern  (siehe  Fig.  1, 
Crem.  int.  II,  Fig.  2  nnd  3,  Crem.  int.  III),  sowie  viele  kleine 
Bttndel  von  Neryenfasern,  welcbe  in  Begleitnng  des  Vas  def. 
Tom  Plexns  bypogastricns  kommen  nnd  znr  Innervirnng  des  Ganges 
sowie  der  begleitenden  Bflndel  des  Cremaster  intemns  bestimmt 
sind.  (S.  Fig.  1  nnd  2,  Plexns  deferent.)  AUe  diese  Theile  wer- 
den  wieder,  wie  bei  der  Gef&ssgmppe,  von  Bindegewebe  znsammen- 
gehalten,  welcbes  fester  zu  sein  scbeint  als  an  den  ttbrigen  Stellen 


826  Paolo  Pellaoani: 

des  Stranges.  Lymphgefftsse  sind  yon  mir  in  der  Deferensgnippe 
nicht  beobachtet  worden.  E.  Klein,  1.  c,  gíbt  solche  ans  der  nn- 
mittelbaren  Nachbarschaft  des  Vas  def.  an. 

Znsammenfassend  kOnnen  wir  also  sagen:  „Die  den  Inhalt 
des  Samenstranges  ausmachenden  Oebilde  vertheílen  sich-  in  die 
genannten  beíden  Gruppen  derart,  dass  die  eine,  ausser  der  A. 
sperm.  int.,  den  Hanptyenenzug,  die  Lympbgef&sse  nnd  die  Nerven 
des  Plexu5  sperm.  int.  enthftlt,  die  andere  das  Vas  deferens  nnd 
die  Vasa  deferentialia.  Beide  Grnppen  fiihren  nocb  glatte  Mnskel- 
fasern,  den  Henle'schen  Cremaster  intemns.  Die  Deferensgrnppe 
lagert  proximal  mehr  Iateralw9.rt8,  nnd  rtickt  yon  da  allm&hlicb 
mehr  nach  hinten  nnd  medián wHrts;  sie  ándert  dabei  in  der  gegen- 
seitigen  Position  der  sie  zusammensetzenden  Theile  kanm  etwas, 
ansser  dass  nahé  dem  Hoden  zahlreiche  kleine  Blntgefftsse  in  ihr 
anftreten.  Anders  steht  es  mit  der  Gefássgrnppe.  Diese  iQst  sich 
auf  dem  Wege  yom  Ingninalcanale  znm  Hoden  in  drei  secnndftre 
Gruppen  auf:  a)  die  Gruppe  der  Hodengefftsse,  deren  Venen  um 
so  zahlreioher  nnd  dichterstehender  werden,  je  n&her  wir  znm 
Hoden  gelangen;  b)  die  Gruppe  der  Nebenhodengefílsse  nnd  c)  die 
glatte  Muskulatur,  deren  Elemente  mehr  und  mehr  an  einen  be- 
stimmten  Platz  zusammenrilcken,.indem  sie  der  hinteren  Wand  des 
Hoden  zustreben.  Dazu  gesellt  sich  nocb  als  eine  yierte  Gruppe 
die  Paradidymis.  Die  gegenseitíge  Lagerung  dieser  Gruppen  ist 
80,  dass  die  Hodengefásse  das  Centrum  behalten,  die  des  Neben- 
hodens  mehr  nach  hinten  und  lateral  riicken.  Die  Paradidymis 
liegt  anfangs  (proximal)  mehr  nach  hinten  (s.  Fíg.  2),  rttckt  aber 
distal  in  die  Náhe  der  Cavitas  serosa  yor,  wo  sie  dann  zwischen 
Hodengefássen  und  Nebenhodengefássen  gefunden  wird.  Doch 
scheint  hierbei  keine  besondere  Regelm&ssigkeit  obzuwalten*" 
Die  Lymphgefasse  zeigten  sich  mir  auf  den  Qnerschnitten 

—  ich  untersuchte  sie  an  iigicirten  und  nicht  injicirten  Pr&paraten 

—  immer  in  der  Gefássgrnppe,  und  zwar  zumeist  an  deren  me- 
dialen  Rande  gelegen ;  eiuige  fanden  sich  aneb  lateralw&rts,  immer 
aber  an  der  Peripherie.  In  Fig.  1  zeigen  sich  4  Lympfgef&sse 
zwischen  Vas  def.  und  Gef&ssgrnppe,  2  am  entgegengesetzten  Rande 
der  letzteren;  dieselben  sind  an  der  relatiy  stark  entwickelten 
Lángsmuskulatur  leicht  yon  den  Venendurchschnitten  zn  unter- 
scheiden.  Ich  hábe  yersucht,  den  Unterschied,  wie  er  sich  unter 
Anwendung  schwacher  VergrOssernngen  markirt,   in  der  Figur  er- 


Der  Baa~de8  menschlichen  Samenstranges*  827 

kennen  zn  lasseo.  (Vasa  Ijrmph.,  yas  lymph.  in  dor  Figur.)  —  lo 
Fig.  2  sind  4  Lymphgefásse  za  erkennen,  3,  welche  mit  a,  a,  a 
bezeichnet  sind,  medianw&rts,  eines  lateralwftrfts  an  der  Gefássgruppe 
(vaB  lympb.).  In  Fig.  4  sind  5  Stftmme  gezeichnet,  4  (vasa  lymph.) 
anf  der  medialen,  1  (vas  lymph.)  anf  der  lateralen  Seite. 

Besonderes  Interesse  erweckt  die  glatte  Mnsknlatur  des 
Samenstranges,  welche  zwar  schon  vorhin  beí  Besprechang  der 
Theile  des  Samenstranges  und  deren  LagerangsverhSlltnisse  bertihrt 
wnrde,  anf  welche  es  sich  aber  noch  einmal  im  Zasanimenhange 
znrtickzukommen  lohnt.  Was  EOlliker  und  Henle,  so  wie 
Barrois  dartlber  sagen,  hábe  ich  vorhin  eingehend  mitgetheilt. 
Anf  die  HodenhUllen  selbst  hábe  ich  sie  nicht  verfolgt,  vermag 
also  aas  eigener  Erfahrnng  nicht  anzngeben,  wie  weit  Barrois. 
Unterscheidnng  eines  Cremaster  internu s,  welcher  der  Serosa, 
nnd  eines  medius,  welcher  der  Tunica  fíbrosa  (eommunis)  ange- 
hOrt,  begrttndet  ist.  Doch  zeigen  meine  Pr&parate  so  viel,  dass 
sich  in  der  Nfthe  des  Hodens  die  glatten  Muskelfasern  zur  Wan- 
dang  der  Cavitas  serosa  hinbegeben  und  sich  in  deren  NSLhe  be- 
sonders  anhUufen.  (Siehe  Fig.  5.)  Dort  zeigt  sich  die  grOsste 
Menge  etwas  mehr  nach  vorn,  wo  sie  sogar  einen  kleineu  Strang 
bilden  (Grem.  int  I.  Fig.  5) ;  ein  anderer  Theil  (Grem.  int.  II)  liegt 
bel  den  Nebenhodengefássen,  ein  dritter  Theil  (Grem.  int.  III) 
mebr  medianwárts.  Daneben  sind  immer  noch  die  um  das  Vas 
deférens  gelagerten  kleinen  Bflndel  organischer  Muskelfasern  vor- 
banden. 

Sehr  deutlich  ist  die  Anhaufung  um  die  Gavitas  serosa  in 
Fig.  3  zu  sehen;  die  Fasern  bilden  hier  ein  compactes  Lager  auf 
der  Seite  des  Gefássbtlndels  (Grem.  int.  I);  nur  wenige  gehen  auf 
die  andere  Seite  des  Spaltes  hintlber.  Ausserdem  fínden  sich  noch 
eínzelne  zerstreut  liegende  Bttndel  (Grem.  int.  II)  und  die  das  Vas 
deférens  begleitenden  Ztige  (Grem.  int.  III). 

Lehrreich  ist  ferner  Fig.  2.  Hier  ist  noch  keine  serOse  Ca- 
vitftt  vorhanden,  doch  zeigt  sich  der  Gremaster  int  besonders  schon 
an  der  Stelle  aufgeh&uft,  an  der  weiter  distal  die  serOse  Scrotal- 
híJhle  erscheinen  wird  (Grem.  int.  I).  Ferner  findet  man  wieder 
zerstreute  Btlndel  (Grem.  int.  II)  an  einigen  andern  Stellen  und 
den  glatten  Gremaster  am  Vas  deférens  (III).     * 

In  allen  den  bisher  angezogenen  F^Uen  handelt  es  sich  um 
ganz  junge   Individuen,    Kinder   (4w(JchentL   —   1  jahrige).      Bei 


328  Paolo  Pellacani: 

dieseB  ist  ttberhanpt  die  glatte  Maskulatur  des  Samenstranges 
noch  nicht  stark  entwíckelt  und  findet  sich,  ansser  an  den  ange- 
gebenen  Stellen,  kaun  vor;  nnr  hier  and  da  trifit  man  ganz  ver- 
einzelte  Blindelchen  in  mitten  der  Gefftssgruppe.  Mit  dem  Eintritt 
der  Pubertilt  nimmt  aneb  der  Cremaster  intemus  an  Menge  and 
Stárke  seiner  Fasern  betrUchtlich  za,  namentlích  aneb  im  Innern 
der  Oefá8Sgrappe.  Fig.  1  (20 j&br..  Mann)  kann  hier  als  Beispiel 
dienen.  Zahllose  longitadinale  Btlndelcben  glatter  Maskelfasem 
darchsetzen  hier,  fast  eine  continairlicb  and  gleichm&ssig  ent- 
wickelte  Masse  bildend,  das  Bindegewebe  der  genannten  Grnppe. 
Dabei  fóUt  es  anf,  dass  diese  Btlndel  sich  an  die  stark  entwickelte 
longitadinale  Maskalatar  der  Venen  anschliessen,  gleichsam  als 
b£ltte  die  ganze  Gefássgrnppe  den  Gharacter  einer  venOsen  Gefl&ss- 
wandung  mit  enorm  entwickelter,  diffas  in  Blindelchen  zerstrenter 
Lángsmusculatar  angenommen.  Die  stark  entvirickelte  Maskalatar 
der  Venen  des  Samenstranges  ist  bereits  E.  Klein  anfgefallen 
(1.  c.  p.  638),  doch  ist  mir  nicht  bekannt  geworden,  dass  bislang 
aaf  diesen  Zasammenbang  der  Lftngsmaskalatar  der  Venen  mít 
den  Bttndeln  des  Cremaster  int.  aafmerksam  gemacht  worden 
ware. 

Was  der  Sache  ein  noch  erbt^btes  Interesse  verleibt,  ist  die 
grosse  Aehnlicbkeit,  welcbe  aaf  diese  Weise  das  Gewebe  der  6e- 
fássgrappe  mít  einem  cavern5sen  erectilen  Gewebe  gewinnt,  dessen 
glatte  Mascalatar  aach  wobl  ttberall,  wo  sie  sich  íindet,  aas  anf- 
gelQster  and  zerstrenter  Gefásswandmasculatar  abzaleiten  ist  Aaf 
die  Bedentang  dieser  Bildang  ffir  den  Sameustrang  komme  ích 
weiter  antén  noch  znrOck. 

A  ber  aach  abgeseben  von  den  Venen  kommen  glatte  Mnskel- 
fasern  bei  jangen  krSlftígen  Lea  ten  in  grOsserer  Menge  im  Samen- 
strang  vor.  Ebenso,  wie  die  glatten  Maskelfasem  der  Gef&ss- 
grappe,  verstárken  sich  aach  die  der  Deferensgrappe,  siehe  Fig.  1, 
Crem.  int.  II.  —  Nicht  selten  begegneten  mir  einzelne  Btlndel 
glatter  Maskelfasem  zwischen  den  qnergestreiften  Fasern  des  Cre- 
master extemns.  Dagegen  konnte  ich  sie  zwischen  Art.  sperm. 
int.  and  Vas  def.,  wo  sie  Henle  besonders  nambaft  macht,  nicht, 
oder  doch  nar  sehr  vereinzelt  antreffen. 

Ich  hábe  die  Fasern  des  Cremaster  interans  sowobl  in  der 
Deferens-Grappe  als  aneb  in  der  Gef&ssgrnppe  bis  anmittelbar  an 
den  ansseren  Leistenring  verfolgen  k5nnen  (wie  es  aach  W.  Krause 


Der  6au  des  menschlichen  Samenstranges.  829 

bemerkt),  nnd  zwar  sowohl  bei  Eindero  alB  bei  jttngeren  Er- 
wachsenen. 

Saehen  wir  uns  nach  diesem  ein  Gesammtbild  des  Gre- 
master  internus  des  Samenstranges  zu  entwerfen,  so  mttssen 
wir  an  ihm  zwei  Tbeile,  die  am  besten  wobl  als  portío  defereo- 
tialis  undportio  rascularis  za  bezeichnen  w&ren,  unterscheiden. 
Diese  Namen  verdienen  offenbar  den  Vorzug  Tor  den  Bezeicbnungen 
„medias"  nnd  „ínternns";  denn,  abgesehen  von  ibrer  klaren  Be- 
ziehnng,  ist  es  naich  den  bis  jetzt  vorliegenden  Beschreibnngen 
nicht  recht  sicher,  was  man  „Cremaster  internns^S  was  man  „Cr. 
medius"  ím  Samenstrange  nennen  soU.  Der  Gremaster  internus 
deferentialis  yerlSLnft  bis  zum  Kopfe  des  Nebenhoden  mit  dem 
Yas  deferens,  wie  er  sich  da  weiter  verhált,  ob  er  aneb  in  die  ge- 
meinsame  Maskelmasse  am  fundus  der  binteren  Hodenregion  ein- 
strahlt,  wie  es  Barrois  anznnehmen  scheint  nnd  es  aneb  mir 
wahrscbeinlich  ist,  kann  icb  z.  Z.  nicbt  entsebeiden.  Die  pars 
yascnlaris  sammelt  sich  dístal  mebr  und  mehr  in  eine  Grnppe  von 
Fasem  an,  welche  in  der  Náhe  der  serOsen  Cavitilt  des  Scrotum 
líegen  nnd  direct  zur  binteren  Wand  des  Hoden  zu  der  dort  vor- 
handenen  gemeinsamen  Muskelmasse  ziehen ;  zwischen  íhr  und  der 
glatten  Muskulatur  der  Tunica  vag.  comm.  und  prop.  der  Hoden- 
gegend  bestebt  ein  Zusammenbang  —  vergl.  die  von  Barrois  ge- 
gebene  schematísche  Figur  1.  c.  p.  43. 

Was  die  Altersverschiedenbeiten  des  Samenstranges  an- 
langt,  80  zeigt  derselbe  bei  7  monatlicben  Frtlcbten,  bei  denen  icb  ibn 
in  zwei  FUlen  bereits  gnt  entwickelt  fand,  auf  Querschnitten  eine  von 
Yom  nach  binten  verlUngerte,  nach  vorn  etwas  zugespitzte  Form.  Das 
Gefóssbflndel  ist  von  der  Deferensgruppe  bereits  dentlich  unter- 
Bchieden.  Der  Schnitt,  Fig.  6,  trifft  in  der  Náhe  des  Nebenbodens, 
so  dass  aneb  schon  dessen  Gefásse  als  besondere  Grnppe  unter- 
scheidbar  sind.  Weder  Fettgewebe  noch  Muskulatur  sind  zu  er- 
kenoen,  waren  es  wenígstens  nicht  an  den  mir  zu  Gebote  stehen- 
den  PrUparaten. 

Bis  zum  Beginne  der  Gescblechtsreife  bleibt  der  Samenstrang, 
wie  alle  tlbrigen  Geschlechtsorgane  in  der  Entwickelung  zurttck, 
was  namentlich  in  der  Ausbildnng  des  Yas  deferens  und  des  Gre- 
maater  internus  wie  extemus  zu  bemerken  ist.  Aneb  zeigt  sich 
wenig  Fettgewebe. 

Mit  dem  Beginne  der  Gescblechtstbfttigkeit  kommen  nament- 


880  Paolo  Pellaoani: 

Uch  die  Musknlatur  des  Vas  deferens,  80  wie  die  beiden  Gremasteren 
za  voUer  EDtwickelnng;  aach  erweítern  8ich  s^mmtliche  Glefltose, 
besonders  die  Vasa  deferentíalia  and  spermatica  interna;  aach 
lagert  sioh  mehr  Fettgewebe,  namentlich  in  der  Umgebang  der 
6ef&88grappe  ab.  Dasselbe  fehlt  jedoch  aach  nicht  gSuzlich  in 
der  Deferensgrappe  and  Í8t  damach  die  Angabe  Henle'8  za  be- 
richtigen. 

Im  hOheren  Alter  haben  sich  mir  namentlich  drei  Verilnde- 
rangen  bemerklich  gemacht:  die  8tarke  Entwickelang  des  Fett- 
gewebes,  der  Bttckgang  de8  Gremaster  internns  and  die  Erweite- 
rang  der  Venen.  leh  bin  geneigt,  die  beiden  letzten  Punkte  als 
eine  Folge  der  Yermehrang  des  Fettgewebes  anzasehen  and  die 
Erweiterang  der  Venen  wieder  in  nfthere  Beziehang  zam  Rflck- 
gange  des  Cremaster  intemas  za  bringen.  Jedenfalls  mass  die 
tibermlUlsige  Entwickelang  von  Fett  die  glatte  Maskalatar,  die  da- 
darch  ganz  aaseinander  gedrftngt  wird,  wenn  aach  anfangs  yielleicbt 
nar  fanctionell,  beeintráchtígen;  eine  Atrophie  wiirde  jedoch  dann 
schon  hierdnrch  erkl&rt  Dass  sich  die  Venen  in  dem  nachgiebigen 
Fettgewebe,  zamal,  wenn  nicht  mehr  die  dech  oíFenbar  hemmende 
Wirkang  des  Cremaster  int.  hinznkommt,  erweitem  mllssen,  dflrfte 
wohl  allgemein  zagegeben  werden.  So  wtlrden  denn  aach  ein 
schwach  entwickelter  Gremaster  internns  and  reichliche  Ablagerang 
von  Fett  als  pr9disponirende  Momente  zar  Entwickelang  einer 
Varicocele  angesehen  werden  k5nnen.  Erwfthnt  sei  noch,  dass 
das  Vas  deferens  im  hOheren  Alter  oft  ein  weiteree  Lamen 
zeigt. 

Za  den  Altersver&nderangen  gehOrt  aach  der  Verschlass 
des  Processas  vaginalis  peritonei.  Indem  ich  ftir  die  Sta- 
tistik dieses  Verschlasses  aaf  Zackerkandťs  oben  citirte  Abhand- 
handlnng  verweise,  bringe  ich  eine  Zeichnang  bei,  welche  den 
Modas  der  Obliteration  za  erlftatem  im  Stande  ist  Derselbe  voll- 
zieht  sich  aaf  dem  Wege  einer  gew5hnlichen  Granalationsbildnng. 
Wir  sehen  in  Fig.  7  die  Wand  des  Processas  vaginalis  stark  ve^ 
dickt  and  Sitz  einer  enormen  Blatgef&ssentwickelang,  von  der 
Innenfl&cbe  ist  bereits  ein  reichlich  entwickeltes  Grannlationsge* 
webe  anfgesprosst,  welches  namentlich  (in  diesem  Falle)  von  der 
hinteren  Seite  ansgeht  and  schon  fast  die  ganze  GavitUt  aasfltllt 

In  den  SamenstrSingen,  die  ich  antersachte  and  bei  denen 
eine  v5llige  Obliteration  vorlag,   gelang  es  mir  nicht  aaf  den 


Der  Ban  des  menschliolien  SameiiBtraiiges.  831 

Qaersohnitten  eine  anzweifelhafte  Spur  des  sogen.  Rudimentům 
proč.  vagín,  perit  anfzufinden. 

Als  bisher  nnbeachtet  gebliebene  Eigentbflmlichkeiten  des 
Vas  deferenB  m5gen  hier  erw&hnt  sein,  dass  die  Lichtang  des- 
selben  bald  mehr  in  der  Mitte,  bald  mebr  eiccentrisch  gefunden 
wird,  was  wobl  anf  einen  scbraubeufttrmigen  Gang  za  beziehen 
Í6t  Die  Hussere  Ltogsmuskulatur  besitzt  eine  ungleicbe  Stftrke 
nnd  dicht  an  der  Scbleimhaut  trifft  man  mebrere  (5—6)  Iftngsver- 
lanfende  Blntgefftsse. 

Was  die  Paradidymis,  das  Giraldés^sche  Organ,  betrifft, 
so  kann  icb  den  Fund  Boths  betrefiPend  seine  Anskleidnng  mit 
Flimmerepitbel  vOllig  bestUtigen  ^)  und  binznfUgen,  dass  icb  noch 
bei  einem  einjáhrigen  Knaben  einzelne  dentlicbe  Glomernlí  in 
demselben  gefnnden  babě,  vgl.  Fig.  8.  Der  betreffende  Schnítt 
stammt  ans  der  nnteren  Portion  des  mittleren  Drittels  des  Samen- 
stranges.  Nicbt  selten  sah  icb  einige  ScblUuche  des  Organs  cystisch 
erweitert,  s.  z.  B.  Fig.  4.  Aneb  scbeint  das  Organ  vielfacb  unter- 
brochen  zu  sein,  da  es  auf  mancben  Schnitten  ausfilllt,  um  auf 
den  folgenden  wieder  zu  erscbeinen. 

Aneb  den  Befnnd  Ranbers^)  von  dem  Vorkommen  Pacini*- 
seber  K(}rpercben  am  Samenstrange  kann  icb  bestátigen;  icb  fand 
dieselben  in  Form  und  Lagernng  grade  so  wie  sie  Ran  ber  be- 
Bchreibt,  glanbe  jedocb,  dass  sie  nocb  zablreicher  sein  mlissen,  als 
Rauber  es  annimmt;  wenigstens  fand  icb  einmal  bei  einem  er- 
wacbsenen  Manne  drei  K5rpercben  anf  einem  nnd  demselben  Qner- 
Bchnitte.  Die  von  Rektorzik  bescbriebenen  Anb&nge  sind  mir 
niemals  anfgefallen. 

Von  dem  eigentbtlmlicben  Verbalten  der  Venen  beztiglich 
ihrer  Mnsknlatnr,  der  StUrke  dieser  Mnsknlatur  nnd  besonders  der 
Btarken  longitndinalen  Muskeln  bier  nnd  aneb  bei  den  Lympbge- 
fássen,  war  bereits  die  Rede.  Icb  macbe  aber  nocb  daranf  auf- 
merksam,  dass  zwiscben  Gremaster  int.  deferentialis  und  der  glatten 
longitudinalen  Muskulatnr  des  Vas  deferens  wabrscbeinlicb  dieselben 
Beziehnngen  obwalten,   wie  das  von  den  Venen  gettussert  wurde. 


1)  Vgl.  auch:  Tourneux:  Des  restea  du  Corps  de  Wolfif  chez  l'Adulte. 
Bnllet.  Bcient.  dn  Nord.  2  Sér.  5  année.  1883,  pag.  21. 

2)  Ranber,  A.,  Neue  Fandstellen  Vater-Pacini^scher  Korperchen  am 
Menschen  und  Sáugethier.    Zool.  Anzeiger  1880,  p.  635. 


dS2  Paolo  Pellacani: 

Man  BÍeht  nftmlich  —  nnd  es  findet  sích  dariiber  schon  eine  An- 
deutuDg  bei  Klein,  1.  c.  —  dass  die  Grenze  der  longitudinalen 
Hosseren  Mnskellage  des  Vas  deferens  niemals  scharf  ist,  sondern 
dass  kleine  Ztige  davon  sich  lostrennen,  jedoch  dicht  angelagert 
bleiben.  Von  diesen  Zllgen,  deren  ZngehOrigkeit  znm  Vas  deferens 
Niemand  bezweífelt,  za  den  BUndeln  des  Cremaster  intemns  de- 
ferentialis  gibt  es  aber  so  viele  Uebergftnge,  dass  der  Gedanke, 
beide  gehOrten  einer  nnd  derselben  Aniage  an,  nicht  abzn- 
weisen  ist 

Was  sehliesslich  das  Bindegewebe  des  Samenstranges  be- 
trifiFt,  80  war  zn  verschiedenen  Malen  vorhin  bereits  davon  die 
Bede,  bier  mag  jedoeh  nooh  restlmirend  bemerkt  werden,  dass 
wir  im  allgemeinen  mebr  lockere  nnd  mehr  feste  Partien  desselben 
nnterscheiden  kOnnen.  Zn  den  ersteren  geb()rt  das  Gewebe  nm 
den  Cremaster  externus,  nm  die  Vasa  spermatica  extt.  nnd  das 
zwischen  den  einzelnen  Hanptgrnppen  gelegene.  Einen  festeren 
Gbaracter  nimmt  die  Bindesnbstanz  llberall  da  an,  wo  glatte  Mns- 
kelfasem  des  Cremaster  intemns  in  gr5sserer  Menge  beisammen 
liegen,  ferner  in  der  Gef&ssgrnppe  auch  da,  wo  wir  nicht  grade 
gr5ssere  Mengen  glatter  Mnskelfasern  haben;  die  Gefftsswftnde 
gehen  hier  so  nnmerklich  in  das  festere  Zwischenbindegewebe 
ttber^  dass  letzteres  wie  ein  Tbeil  der  Gefássadventitia  selbst  er- 
scheint; '  man  vergleiebe  darfiber  das  bei  der  glatten  Mnsknlator 
Gesagte.  Vielfach  findet  man  deshalb  aneb  die  Venen  nnd  Lymph- 
gefSlsse  klaffend. 

Als  wesentlichste  Resnltate  der  yorliegenden  Untersnchnng 
wtlrden  in  Ktlrze  folgende  namhaft  gemacht  werden  kOnnen: 

1)  Die  Feststellnng  einer  besonderen  Fascia  Cooperi  (Fascia 
cremasteríca,  m.)  als  &nsseren  (peripheren)  Hfllle  des  Samenstranges 
aneb  dnrch  den  mikroskopisch-anatomischen  Befnnd;  ferner  der 
Nachweis,  dass  diese  Httlle,  so  wie  fiberhanpt  alle  Htlllen  des 
Samenstranges,  an  den  vorderen  nnd  seitlichen  Partieen  am  dent- 
licbsten  entwickelt  sind.  Die  von  Henle  gegebene  Darstellnng 
der  Htlllen  des  Samenstranges  erscheint  als  die  treneste. 

2)  Die  genanere  Prácisimng  der  Lageverhftltnisse  der  ein- 
zelnen Tbeile  des  Samenstranges  zn  einander,  welche  bisher  voo 
verschiedenen  Antoren  in  verschiedener  Weise  angegeben  wor- 
den  war. 


Der  Bau  des  menschlioben  Samenstranges.  838 

3)  Die  Unterscheidung  einer  portio  deferentialis  und  einer 
portio  yascularis  beim  Cremaster  internus,  sowie  der  Nachweis  der 
Beziehungen  dieses  Maskels  za  der  Lángsmuskulatur  *der  Venen 
und  des  Yas  deferens,  als  deren  abgel5ste  BUndel  sie  aufgefasst 
werden  kOnnen. 

4)  Die  Sehilderang  der  Altersverschiedenheiten  und  des  Mo- 
dns  der  Obliteration  des  proč.  vaginalis  peritonei.  BezUglich  der 
ersteren  sind  bervorzaheben  die  grOssere  Fettentwickelung  und  der 
Schwand  des  Cremaster  íotemas  im  vorgerUckten  Alter.  Yielleicht 
wird  dadarch  auch  unter  Umst&nden  die  EntstebaDg  einer  Varico- 
cele  begtlnstigt.  Der  Verschluss  des  processns  vaginalis  peritonei 
erfolgt  durch  einen  Granulirungsprocess,  wie  bei  einer  Wund- 
heilang. 

Strassbarg,  Elsass,  Juni  1883. 


ErUbraniir  der  Abbildangen  auf  Tafel  XT  und  XYI. 


Fíg.  1.     Schnitt   dnrch   den   linken  Samenstrang   eines   20j'áhrigen   Mannes, 

unieres  Drittel,  obere  Schnittfl&che,  20fache  Yergrosserang.    Hinten 

und  etwas  mehr  medianwarts  das  Yas  deferens  (ohne  Bezeichnung). 

Cremaster  ext.  =:  Cremaster  externns. 

Fasc.  Cooperi  =  Fascia  Cooperi. 

A.  sperm.  int.  I  =  Hauptast  der  Arteria  spermatica  interna,  dicht 
daneben  ein  zweiter  kleinerer  Ast. 

A.  sperm.  int.  II  =  Grosserer  Ast  der  Art.  sperm.  interna. 

Crem.  int.  I  =  Bundel  der  Pars  vascularis  des  Cremaster  internus; 
man  sieht  diese  Btindel  durch  die  ganze  Gefássgruppe  zerstreut. 

Crem.  int.  II  =s  Biindel  der  Pars  deferentialis  des  Cremaster  in- 
ternus. 

T.  vag.  comm.  I  =s  Tunica  vaginalis  communis  deutlich  als  beson- 
dere  Hulle  ausgeprágt. 

Yag.  oomm.  II  =s  Der  Theil  der  Tunica  vaginalis  communis, 
welcher  an  der  hinteren  Seite  des  Samenstranges  mit  der  Fascia 
Cooperi  und  dem  zur  Deferensgruppe  gehorigen,  tiefer  liegenden 
Bindegewebe  zu  einer  Masse  verschmolzen  ist,  hier  also  nicht 
mehr  deutlich  als  besondere  Hiille  unterschieden  werden  kann. 

Plx.  sperm.  ss  NervenbUndel  des  Plexus  spermaticus  internus. 

Plx.  defer.  =  Nervenbiindel,  welche  vom  Plexus  hypogastricus  ab- 
stammen  und  das  Yas  deferens  innerviren  (zahlreicher  und  starker 
als  die  des  Plexus  spermat,  int.). 


884  Paolo  Pellaoaoi: 

Yasa  lymph.  (Yas  lymph)  =  Lymphgefasse. 
A.  deferent.  =  Arteria  deferentialis. 

Yasa  sperm.  exit.  s  Gefásse,  welche  zam  Gebiete  der  Art.  undYen. 
spermatica  externa  gehoren. 

Fig.  2.     Schnitt  durch  den  rechten  Samenstrang  eines  einjáhrigen  Knaben, 

mittleres  Drittel,  obere  Schnittflaohe.     Gesammt-Sitaation,   Paradi- 

dymis.    20mal.  Yergr. 

z  =  Luoke.  welche  bei  der  Práparation  kunstlich  entstanden  ist 

a,  a,  a  (linka)  drei  L3nnphgerá88e. 

Crem.  int.  I  ^s  Compaote  Masse  des  Cremaster  iniemus  vaflo. 

Crem.  int.  II  =s  Zerstreut  liegende  Biindel  des  Cremaster  intemiu 
vascularis. 

Crem.  int.  III  sse  Cremaster  intemas  deferentialis. 

Yasa  et  N.  N.  sperm.  ext.  =  Gefasse  und  Nerven,  welche  znm  Ge- 
biete der  Art.  und  Yen.  sperm.  ext.  und  des  Nenrus  sperm.  exi 
gehoren.  Die  Arterie  liegt  in  der  Mitte,  ein  kleines  Nervenbundel 
uber  ihr. 

Die  iibrigen  Bezeiohnungen  wie  in  Figur  1. 

Fig.  8.     Schnitt    durch    den    linken   Samenstrang    eines    vierwochentliohen 
Knaben   unweit  des  Nebenhodenkopfes ;   obere  Sohnittflache*     6e- 
sammt-Situation,  Paradidymis.    20mal.  Yergr. 
Cavit.  serosa  =  Hohle   der   Tunica  vagin.  propria   (serose  Scrotal- 

hohle). 
Art.  sp.  int.  m  (Epid.)  =s  Ast  der  Art.  spermat,  int.,  welcber  zuř 

Epididymis  geht. 
Y.  Y.  Epid.  =  Yenen  der  Epididymis. 

Die  iibrigen  Bezeichnungen  wie  Fig.  1  und  2. 

Fig.  4.  Schnitt  durch  den  rechten  Samenstrang  eines  einjáhrigen  KnabeOi 
unteres  Ende,  obere  Schnittflaohe.  Gesammtsituation,  Paradidymis. 
20mal.  Yergr. 

A.  Epidid.  ss  Arterie  des  Nebenhodens. 
kleine  Blutgeff.  =  Kleine  Blutgefasse,   welche   in   dieser  Gegend 

zahlreich  um  das  Yas  defer.  auftreten. 
Tun.  vag.  propr.  =  Tunica  vaginalis  propria  Testis. 
Uebrige  Bezeichnung  wie  in  den  vorhergehenden  Figuren. 

Fig.  5.  Schnitt  durch  den  Kopf  des  rechten  Nebenhoden  eines  Swocbentl. 
Knaben;  obere  Schnittflache;  20mal.  Yergross.  Gesammtsitaation. 
Caput  Epid.  sss  Nebenhodenkopf. 

Crem.  int.  I,  11,  III  =  Yerschiedene  Abtheilungen  des  Cremaster 
internus  vascularis. 

Uebrige  Beaeiohnungen  wie  vorher. 

Fig.  6.  Schnitt  durch  den  Samenstrang  eines  Tmonatl.  Fotus;  UeberBiditfl- 
bild.   20mal.  Yergr.    Ob  die   mit  A.  defer.  bezeichnete  Arterie  in 


Der  Bau  des  menschlichen  Samenstranges.  885 

der  That  dieses  Gefílss  ist,  Hess  sicfa  nicht  sicher  bestimmen;  beim 
Yas  deferens  selbst  wurde  keino  Arterie  gefunden. 

Fig.  7.     Stilck  eines  Schnittes  durch  den  Samenstrang  eines  4monatl.  Knaben 
vom  unteren  Ende  des  oberen  Drittels.    Obliteration  des  Processus 
vaginalia  peritonei.     20mal.  Yergross. 
Proč  vagín.  Perit.  =  Prooessas  vagixialis  peritonei. 
Uebrige  Bezeichnung  wie  vorhin. 

Fíg.  8.  Siadc  eines  Schnittes  durch  den  Samenstrang  eines  einjahrigen 
Knaben,  mittleres  Drittel,  untere  Portion.  Glomerulus  der  Parádí- 
dymis.  —  Ca.  SOmal.  Yergr. 


Untersuchungen  uber  die  Histiogenese  der  Betina. 

Von 

Dr.  J.  Koganel, 

Assistenten  am  anatomischen  Institute  zu  Berlin. 


Hierzu  Tafel  XYIII. 


Von  ausítthrlichen  Arbeiten  Uber  die  Entwicklang  der  ge- 
sám m  ten  Netzhautschíchten  siná  bis  jetzt  verbUtnlssmássig  wenig 
erecbienen.  Bab  uch in  (Beitrftge  znr  EntwicklaDgsgeschiehte  des 
Aages,  Wttrzburger  naturwissenschaftliche  Zeitschrift,  Bd.  IV,  1863 
and :  Yergleichend  histologische  Stadien,  ibid.  Bd.  V,  1864)  war  der 
Erste,  der  s&mmtlicbe  Schíchten  der  Netzhaut  berttcksichtigt  hat 
and  auch  zu  wichtigen  Resnltaten  gekommen  ist.  Nach  seinen 
an  FrOschen,  V5geln  und  S&Qgethieren  Yorgenommenen  sehr  ein- 
gehenden  Untersuchungen  besteht  die  innere  Lamelle  der  secnn- 
d&ren  Augenblase  zuerst  aus  spindelfOrmigen  schmalen  KOrperchen, 
welche  die  gange  Dicke  der  Netzhaut  radiár  durchsetzen  und  so- 
mit  Btellt  die  Netzhaut  eine  einzige  Schicht  von  Zellen  dar,  ob- 
gleich  es  durch  die  in  verschiedener  HOhe  gelegenen  Eerne  den 
Anacbein  gewinnt,  als  ob  sie  aus  mehreren  Lagen  zusammengefttgt 
wftre. 

Ebenso    berichtet  Wttrzburg  in  seiner   Doctordissertation : 


886  J.  Eoganei: 

Zut  EntwickelaDgsgeschíchte  des  S^ugethierauges  (Arch.  flir  Augen- 
u.  Ohrenheilkunde  v.  Knapp  und  Moos  V.  Bd.  1876)  und  bemerkt 
dabeiy  dass  es  nicht  immer  zn  entscbeiden  sei,  ob  man  es  mit 
freien  Eernen  oder  mit  voUstándigen  Zellen  zu  thnn  hábe. 

Bemerkenswerther  Weise  giebt  G5tte  (die  Entwicklangsge- 
schíchte  der  Unke,  1875)  an,  dass  die  stets  mit  danklen  Kenien 
yersehenen  Embryonalzellen  der  Netzhant  nicht  alle  in  die  zelligen 
Elemente  des  fertigen  Organs  sich  verwandeln,  sondern,  nachdem 
dieselben  ihre  bestimmten  Contouren  yerloren,  also  die  Zellleiber 
gewissermassen  mit  einander  verschmolzen  seien,  ans  dem  die 
Keme  nnmittelbar  umgebenden  Theile  der  Massen  die  neuen  Zellen 
henrorgehen,  w&hrend  aus  dem  Rest  die  Zwischensnbstanz  sich 
bílde. 

Ll5we  (Ueber  die  Histiogenese  der  Retina,  Arch.  f.  m.  An. 
XV.  1878),  der  seine  Untersuchang  hanptsáchlich  an  Eaninchen 
angestellt  hat,  beschreibt  die  Embryonalzellen  der  Retina  als  ver- 
h&ltnissmftssig  gross,  lUngilich  mndlich  mit  mUchtigen  Eernen  nnd 
schmalem  Protoplasmasaum  versehen  nnd  giebt  ansserdem  noch 
zwei  weitere  Formen  zelliger  Elemente  an,  ohne  jedoch  genetische 
Bedentung  auf  letztere  zu  legen.  Ob  die  einzelnen  Embryonal- 
zellen durch  die  ganze  Dicke  der  Netzhautanlage  reichen,  erwUhnt 
er  nicht;  doch  scheint  das  nach  der  gegebenen  Abbildung,  Fig.  1, 
Taf.  XXXVII,  1.  c,  nicht  der  Fall  zu  sein;  ausserdem  sprícht 
L()we  Yon  einer  6fachen  Schichtung  an  derPapille.  —  Kl5lliker 
(EntwickelungSjgeschichte  des  Menschen  und  der  h5heren  Tbiere 
1879)  hat  kein  bestimmtes  Urtheil  Uber  den  letzteren  Punkt,  ebenso- 
wenig  Eessler  (Zur  Entwicklung  des  Auges,  1877). 

Neuerdings  wurde  die  Babu ch i n 'sebe  Auffassung  durch  die 
Untersuchung  von  Ogneff  (Gentralblatt  ítlr  med.  Wissenschaflen 
Nr.  35,  1881)  unterstUtzt.  Ogneff  glaubt  mit  Bestimmtheit  con- 
statirt  zu  haben,  dass  alle  Zellen  mit  zwei  polaren,  aus  in  ver- 
schiedener  H()he  liegenden  ZellkOrpern  abgehenden  Fortsfttzen  die 
beiden  Grenzfi^hen  der  ersten  Retinalanlage  erreichen.  Femer 
hat  Ogneff  dicht  an  der  Ansseníláche  der  Retina  grosse  klare 
Elemente  mit  rundlichen  Eernen  wabrgenommen,  ohne  jedoch  die- 
selben zu  deuten.  Es  sind  das  wahrscheinlich  dieselben  Elemente, 
welche  ich  spáter  als  „proliferirende  Zellen"  beschreiben  werde. 

Die  friiheste  Erscheinung  in  der  Entwickelung  der  Retina  ist 
nach  Babuchin  und  Ogneff  die  Differenzirung  der  Neryen- 


tTntersuchungen  iiber  die  Histiogenese  der  Retina.  387 

zellen  and  der  MtHler^schen  Radialfasern.  Dabei  vermehren 
sich  die  innersten  Zellen  der  Anlage  darch  Theilung  und  werden 
grttsser  nnd  randlicher.  Diese  Zellen  schicken  mehrere  Forts^tze  aus. 
Die  nach  innen  gehenden  Fortsatze  biegen  sich  um  und  laaťen  der 
inneren  OberflUche  der  Netzhant  parallel,  und  ei*scheinen  somit 
ala  die  Anlage  der  Nervenfaserschicbt.  Die  Fortsatze  anderer 
2^11en  dagegen  sind  dicker  und  mit  Fttsschen  versehen;  diese 
stellen  die  embryonalen  Mtilleťschen  Fasern  dar.  Die  Zwischen- 
r&ame  der  EfissVhen  werden  von  einer  structurlosen  Masse  ausge- 
ftilU.  Sp&ter  verwachsen  die  Ftlsschen  und  bilden  so  die  Membr. 
limit,  interna.  Auch  Kessler  vermochte  letztere  Membrán  schon 
uacbzaweisen  zu  einer  Zeit,  in  der  die  innere  Lamelle  der  secun- 
dáren  Augenblase  der  Linse  noch  unmittelbar  anliegt  und  vom 
GlaskOrper  kaum  eine  Spur  vorhanden  ist,  also  zn  einer  Zeit,  wo 
Bildnngsmaterial  von  aussen  gar  keinen  Zutritt  hat;  demnach  muss 
die  innere  Grenzmembran  nothwendiger  Weise  von  der  Augenblase 
selbst  geliefert  werden.  Dagegen  leitet  Arnold  (Beítrag  zur  Ent- 
wicklangsgesch.  des  Anges.  1874)  die  Entstehung  der  Membr. 
hyaloidea  (es  ist  die  Membr.  lim.  int.  gemeint)  aus  dem  eiuge- 
stfilpten  Theil  der  Kopfplatten  als  Grenzmembran  des  GlaskOrpers 
gegen  die  Retina  ab.  Eine  Verschmelzung  derselben  mit  der  Re- 
tina erfolgt  nach  ihm  erst  iů  spUterer  Zeit. 

Die  Mittheilungen  LOwe*s  beztlglich  der  weiteren  Schichten- 
entwickelung  in  der  Netzhant  enthalten  von  Qabuchin  und 
Ogneff  ganz  abweichende,  zum  Theil  sehr  auffallende  Angaběn: 
Er  nimmt  eine  besondere  Anlage  fUr  Zapfen-  und  St9.bchenanssén- 
glieder  an,  welche  unter  seiner  „Husseren  Grenzlinie'^  eine  dis- 
continairliche  einzellige  Schicht  geklarter  Elemente  bilden  soli, 
und  rechnet  deren  Auftreten  zu  den  allerersten  Erscheinungen  in 
der  Entwicklung  der  Retina.  Darauf  folgt  nach  ihm  eine  Schicht 
radi^r  angeordneter  „Uranlagezelíen^S  aus  welcher  alle  anderen 
Scbichten  der  Netzhant  ihren  Ursprung  nehmen.  Zuletzt  kommt 
die  radiár  gestreifte  glashelle  Anlage  der  Nervenfaserschicht  Die 
Bildong  der  MfiUeťschen  Fasern  verlegt  er  in  eine  spUtere  Periodě. 
Ueber  die  Entwicklung  der  Membr.  lim.  int.  hat  er  nichts  mit- 
getheilt. 

Babuehin  und  Ogneff  lassen  auf  die  eben  geschilderten 
ersten  Anlagen  die  Anlage  der  Molecularschicht  mitten  in  íhrer  Spin- 
debiellenschicht  anftreten.    Dadurch  wird  dann  die  Ganglienzellen- 

Arebiw  t  mlkroik.  Anatomie.    Bd.  28.  22 


B8S  ^-  Koganei: 

schicht  aasgesondert.  Durch  die  daraaf  folgende  Bildnng  der 
ZwíscheDkčrnerschicht  zerfUllt  die  Spindelzellenniasse  weiter  in  die 
&ns8ere  and  innere  E5rnerschicht.  Die  Sonderung  dieser  beiden 
Schichten  geht  bei  Froscblarven  beinahe  zur  selben  Zeit  wie  das 
Aaftreten  der  Molecularschicht  vor  sich,  wftbrend  beim  Hfihnchen 
und  wabrscheinlich  noch  mehr  bei  Sáugethíeren  die  Molecularschicht 
frtlher  gesehen  zu  werden  pflegt.  Die  Stelle,  wo  ktinítig  die  Mole- 
cularschicht auftreten  soli,  zeichnet  sich  durch  eine  gesteigerte 
Thátigkeit  der  Zellen  aus,  sie  theilen  sich,  soudem  •  sich  ab  and 
ordnen  sich  in  eine  regelmássige  Reihe.  Die  Zellen  dieser  Reihe 
werden  durch  eine  moleculare  Masse,  die  fttr  eine  Ausscbeidung 
der  Zellen  zu  halten  ist,  mehr  und  mehr  auseinandergedr&ngt, 
welche  Erscheinung  zuerst  am  hintern  Pol  der  Augenblase  be- 
ginnt  und  allmUhlich  bis  zum  vorderen  Rande  fortschreitet  (Beim 
Hiihnchen  um  den  9.  Tag  der  Bebrtttung.)  Die  Bildung  der 
Zwischenk()rnerschicht  erfolgt  ganz  in  derselben  Weisc  wie  die 
der  Molecularschicht. 

In  dem  entsprechenden  Stadium  besteht  nach  L  5  w  e  die  Ver- 
anderung  in  der  Netzhaut  ebenfalls  darin,  dass  in  der  Mitte  der 
Uranlagezellenmasse  die  Molecularschicht  auftritt,  in  welcher  die 
Zellen  sich  kláren,  wáhrend  sowohl  die  Ganglienzellenschicht  als 
der  noch  Ubrig  bleibende  Theil  der  Uranlagezellen  dunkler  bleiben. 
A  US  dem  Reste  der  Uranlagezellen  bilden  sich  nach  und  nach  die 
ttbrigen  Netzhautschichten  hervor;  es  geschieht  dies  aber  bei  Ka- 
ninchen  erst  nach  der  Geburt.  Es  sind  dies  folgende  5  Schichten: 
1)  Die  Anlage  der  Zapfen-  und  Stábchcninnenglieder  aus  einer  2-3- 
fachen  Lage  dunkler  Elemente  bestehend,  2)  Membr.  lim.  cit  als 
ganz  dttnner  heller  Strich,  3)  &ussere  K(5merschicht  tou  ca.  lOfacher 
Reihenlage.  Davon  trennt  4)  ein  heller  Strich,  5)  die  innere 
KOrnerschicht.  Erst  6  Wochen  spUter  erhalten  die  Netzhautschich- 
ten die  histiologischen  Beschaffenheiten,  wie  sie  sich  beim  erwach- 
senen  Thiere  voriinden. 

Was  die  Membrána  limit.  ext.  anbelangt,  so  will  ich  her- 
Yorheben,  dass  L5we  dieselbe  unter  der  Anlage  der  Zapfen  und 
Stabchen  erst  bei  der  Sonderung  derselben  erkennt  und  scine 
Hussere  Grenzfláche  der  embryonalen  Retina  somit  nicht  gleich- 
werthig  ist  der  Membr.  lim.  ext.,  soudem  rielmehr  derjenigen  Linie 
entspricht,  die  auch  die  Netzhaut  bei  erwachsenen  Individuen  nach 
aussen  begrenzt.    Deshalb  braucht  er   fUr  letztere  den  Ansdtnok 


TTntersuchangen  uber  die  Histiogenese  der  Retina.  339 

Grenzlinie,  um  etwaige  Mi88ver8ty.ndnisa0  zu  vermeiden.  Das- 
selbe  giebt  aacb  Kupffer  an,  wie  noch  spillter  erw'áhDt  werden 
soli.  Dagegen  betrachtet  Babachin  die  betreffende  Membrán 
als  eine  Lage  ausgetretener,  die  Aassere  OberflUche  der  Retina 
bedeckender  Zwischensubstanz,  die  aber  spáter  dureb  Hervor- 
wachsen  der  St&bchen  yerschwindet  nnd  nur  als  optiscber  Aas- 
drnck  der  Grenze  der  Zwiscbensabstanz  der  Retina  nnd  der  En- 
dignngen  der  Mtllleťschen  Fasem  zu  erkennen  ist.  Forster  nnd 
Balfonr  stellen  das  Aaftreten  der  Membr.  lim.  ext.  als  den  An- 
fang  der  Differenzirnngen  hin. 

Endlich  ist  der  Entwickelang  der  Zapfen  nnd  St^behen  za 
gedenken.  Nach  Lówe  besitzen  dieselben,  wie  schon  bemerkt,  je 
eine  besondere  Aniage  fbr  Anssen-  nnd  Innenglieder  nnd  die  Ent- 
wicklang  beider  Glieder  verláuft  somit  nnabh&ngig  von  einander; 
sie  beginnt  mit  dem  Auftreten  der  Anssenglieder  nnd  schliesst  mit 
dem  der  Innenglieder.  Es  ist  diese  Darstellang  LOwe's  das  auf- 
fallendste  in  seiner  ganzen  Anffassnng  der  Netzhautentwicklung, 
indem  dadarcb  die  so  innig  in  Beziehnng  stehenden  Oebilde,  wie 
Anssen-  nnd  Innenglieder  der  Zapfen  und  St&bchen,  so  verschie- 
dene  Wege  bei  ihrer  Entwiekelung  einschlagen  sollen.  Demn^chst 
anznreihen  ist  die  Angabe  von  Kupffer  (Die  Entwickelang  d. 
Retina  d.  Fischauges.  Centralblatt  fUr  die  medicinische  Wíssensch. 
Nr.  41.  1868),  die  ebenfalls  besagt,  dass  die  Entwickelang  der 
Anssen-  and  Innenglieder  der  Zapfen  und  StUbchen  sich  in  der 
ersten  Periodě  getrennt  von  einander  vollziehe.  Hierher  sind  auch 
die  Angaben  Steínlin's,  Beitrftge  zur  Anatomie  der  Retina,  Ver- 
handl.  der  St.  Galler  naturforsch.  Gesellsch.  1865/66,  und  Hensen'S| 
Yirchow^s  Arch.  XXX,  zu  ziehen. 

Bei  G5tte,  Entwicklung  der  Unke,  finden  wir  die  Angabe, 
dass  die  Anlagen  der  St&bchen  und  Zapfen  als  blasig  anfgetriebene 
Enden  lánglicher  Zellen  erscheinen,  welche  dann  ttber  die  Grenz- 
flIUshe  der  Netzhaut  hervortreten. 

Die  ttbrigen  Autoren  sind  insofern  einig,  als  nach  ihnen  die 
2#apfen  nnd  St&bchen  keine  gesonderte  Aniage  haben  und  die  Son- 
derang  derselben  zu  den  spátesten  Entwicklungsvorg&ngen  gehOrt. 
Es  war  E^lliker  (mikroskop.  An.  II),  der  zuerst  bei  Bombinator 
nachgewiesen  hat,  dass  die  St^bchen  und  Zapfen  durch  Umge- 
staltungen  der  Zellen  der  ftusseren  E5merschicht  entstehen. 

Babuchin,  der  wegen  der  GrOsse  der  Elemente  die  Fr(58che 


340  J.  Koganei: 

Yorzog,  bat  die  E  (5 1  likér 'sebe  Ánsicht  vollstándig  bestfttigt.  Er 
beschreibt  den  Vorgang  folgendermassen:  Aas  den  Zeilen  der 
SLussersten  Lage  der  Retína,  n9,mlicb  der  Anlage  der  ftasseren 
EOmerscbicbt,  bilden  sicb  Zapfen  und  Stábcben  als  Verlángerungen 
dieser  Zeilen,  die  Uber  die  Membr.  limit.  ext.  bervorwachsen.  Jede 
Zelle  der  Husseren  K5rnerschicbt  bekommt  an  ihrem  aasseren 
Tbeil  einen  Auswuchs  mit  einem  gelblicb  glánzenden  TrOpfehen, 
welebes   aber  bei  St^bchen  nieht  immer  sieh  findet. 

Au8  diesen  Auswttcbsen  bilden  sicb  bei  den  Zapfen  erst  deren 
Innenglieder  und  dann  die  Aussenglieder  als  ein  schmaler  kurzer 
Fortsatz;  bei  Stftbchen  sei  eine  successive  Ausbildung  von  Innen- 
nnd  Aussengliedern  nicbt  zn  constatiren. 

Max  Schnltze  (Arch.  f.  m.  An.  II)  hat  nun  beim  Hiihnchen 
weiter  verfolgt,  .dass  die  Stabcben  nnd  Zapfen  zwischen  dem 
7.— 10.  Tage  als  kleine  halbkaglige  H5cker  Uber  der  Membr.  lim. 
ext.  hervortreten,  nnd  dasselbe  aneb  bei  S^ugethieren  gesehen. 
Ferner  hat  er  festgestellt,  dass  die  Entwickelang  derselben  bei 
versehiedenen  Geschópfen  in  yerschiedenen  Zeiten  erfolge;  Schenk, 
Znr  Entwicklnngsg.  des  Auges  der  Fische,  Foster  nnd  Balfonr, 
N.  Lieberktlhn,  Ueber  das  Auge  des  Wirbelthierembryo,  Schrif- 
ten  der  Gesellschaft  zur  Befórderung  der  gesammten  Naturwiss.  in 
Marbnrg,  X,  1871,  nnd  neuerdíngs  Ogneff  stimmen  im  Wesent- 
lichen  Max  Schnltze  zu. 

Ob  man  die  Bildung  der  Zapfen  und  St&bchen  als  eine  ein- 
fache  Verlángerung  der  Zeilen  ansehen  soli,  wie  KOlliker,  oder 
als  Answiicbse,  aber  mit  Veránderung  der  Substanz,  wie  Babuebin 
meint,  wenigstens  fttr  die  Aussenglieder,  oder  als  Gutieularbildnngen 
(M.  Schnltze),  diese  Frage  bleibt  zur  Zeit  noch  offen,  erscheint 
auch  wohl  als  wenig  wesentlich. 

Besondere  Erwáhnung  verdient  die  Auffassnng  Fon  W.  Mttller 
(Ueber  die  Stammesentwickelung  des  Sehorgans  d.  Wirbelthiere. 
Festschrift  an  C.  Ludwig.  1875),  welcher  vom  phylogenetischen  Ge- 
sichtspunkte  ans  sehr  umfangreiche  Untersuchungen  angestellt  bat 
Er  sagt:  „Die  Retina  ist  ein  in  Folge  der  Anpassungen  an  die 
^usseren  VerhUtnisse  allm&hlich  an  die  Peripherie  des  KOrpers 
Yorgesohobener  Abschnitt  des  Vorderbirns.'' 

Darans  sucht  er  flir  beiderlei  Gebilde  dieselben  EntwicUangs- 
gesetze  abzuleiten.  Bei  allen  Vertebraten  erfolge  die  Entwickelun^: 
der  nrsprttnglich  gleichfórmigen  Anlagezellen  des  centraleu  Nerveu- 


UnterBuchungen  uber  die  Histiogcnese  der  Retina.  341 

gystems  nach  zwei  Hauptríchtungen :  ein  Theil,  der  aus  dem  das 
Nearoderm  liefernden  Theil  des  Ectoderm  abstammt,  bleibt  epi- 
tbelial  und  liefert  im  Gehirn  die  epitheliale  Auskleidung  derVen- 
trikel;  der  andere  Theil,  das  eigentliche  Nearoderm,  wird  za 
nery^sen  Gebilden  and  wandelt  sich  tbeils  za  den  specifischen  6e- 
bilden  des  eentralen  Neryensystems,  theils  za  den  sttltzenden  and 
isolirenden  Elementen  der  Nearoglia  am. 

Yon  diesem  fandamentalen  Entwickelangsgesetze  macht  die 
Retina  keine  Aasnahme.  Der  epitheliale  Theil  wird  darch  die 
Schicht  der  Sehzellen,  anter  welcher  Bezeichnang  W.  Mttller 
die  2iapfen-St&bcbenschicht  and  die  Hassere  KOrnerschicht  zasammen- 
fasst,  reprUsentirt,  ihr  cerebraler  Theil  sondert  sich  in  seinen  gleich- 
fórmigen  Anlagezellen  frtlhzeitig  in  die  Elemente  des  Falcram 
(Sttltzsabstanz)  and  in  die  der  eigentlichen  Nervensabstanz. 

Die  Scheidnng  beider  Grnndelemente  beginnt  (bei  Petro- 
myzon)  mit  dem  gleicbzeitigen  Aaftreten  der  Radialfaserzellen  and 
einer  flachen,  die  Sehzellenschicht  von  der  Unterlage  sondernden 
Zellenlage. 

Diese  Zellenlage,  die  spllter  aach  als  solche  persistirt,  ist 
die  von  ihm  sog.  „Schicht  der  Nervenansatze''  and  entspricht  der 
Zwi8chenk5rnerschicht.  Daraaf  folgt  alsbald  das  Aaftreten  der 
Membr.  lim.  int.  and  ext.  Erst  etwas  spUter  wird  darch  das  Aaf- 
treten der  Opticnsfaserschicht  eine  Scheidnng  der  inneren  Lage 
bewirkt.  Das  Aaftreten  der  Opticasfasem  ist  bei  Petromyzon  wie 
bei  b5heren  Vertebraten  in  der  N&he  des  Angenblasenstiels  frflher 
zn  constatiren,  als  in  der  Peripherie.  Noch  spáter  wird  die  innere 
grannlirte  Schicht  sichtbar,  die  dnrch  eine  Ansscheidang  der  Fort- 
sfttze  der  von  ihm  sogenannten  „Spongioblasten"  entsteht.  — 
W.  Mllller  trennt  n&mlich  die  innere  EOrnerschicht  in  die  Schicht 
des  Qanglion  retinae  and  in  die  der  Spongioblasten,  nach  ihren 
total  verschiedenen  Fnnctionen.  —  Die  peripherischen  Anlagezellen 
in  der  Umgebnng  des  Angenblasenstiels  erhalten  sehr  frtlhzeitig 
Forts&tze,  die  lange  Zeit  anf  diesen  kleinen  Bezirk  beschrftnkt 
bleiben.  Die  eigentliche  Sehzellenbildnng  erfolgt  jedoch  bei  Petro- 
myzon wie  bei  allen  hóheren  Wirbelthieren  erst  in  spUterer  Zeit, 
and  dann  schreitet  sie  rasch  vom  Aagenhintergrnnd  znr  Peripherie 
fořt.  A  as  den  protoplasmatischen  FortsUtzen  der  peripherischen 
Anlagezellen  bilden  sich  erst  die  Innenglieder  der  Sehzellen  and 
dann   entstehen   die  Aassenglieder    als   ein   Abscheidnngsprodact 


842  J.  Eoganei: 

cuticnlarer  Natnr  ans  den  Innenglíedern.  Cuticnlare  Scheiden 
k5nnen  sich  anch  au  den  Innenglíedern  bilden  nnd  sich  bis  za  den 
Elementen  der  ftusseren  KOmerschicht  fortsetzen. 

Nachdem  ich  im  Vorigen  die  Angaben  der  verschiedenen 
Antoren  kurz  geschildert  hábe,  wende  ich  mích  nnn  znr  Darstellnng 
meiner  eigenen  UnterBuchungen.  Ich  beschránke  mich  dabei  im 
Wesentlichen  anf  diejenigen  Partien  der  distalen  Lamelle  der  se* 
cnnd&ren  Augenblase,  welche  sich  znr  eigentlichen  Netzhant  ent- 
wickeln,  indem  ich  das  Epithel  des  Corpus  ciliare  und  der  hiuteren 
Irísflftche*  nnberflcksichtigt  lasse. 

Nach  zahlreichen  Untersuchnngen  Uber  die  Histiogenese  der 
in  die  bekannten  Schiohten  zerfallenden  Netzhant  an  V5geln  (HUhn- 
ohen)  nnd  SUngethíeren,  welche  ich  im  letzten  Sommer  im  Strass- 
bnrger  anatomischen  Institute  vorgenommen  hábe,  bín  ich  zn  fol- 
genden  Besnltaten  gekommen: 

Beim  Hflhnchen  ^),  mit  dem  ich  die  Schilderung  beginne,  kann 
man  schon  in  dem  Stadium,  wo  die  Anlage  der  Netzhaut  als  pri- 
mSlre  Augenblase  aus  der  des  centralen  Nervensystems  herror- 
sprosst,  zweierlei  allerdings  nicht  scharf  getrennte  Schíchten  unter- 
scheiden,  eine  peripher  gelegene,  etwa  drei  Zellen  tiefe  Schicht, 
bestehend  ans  spindelfórmigen  Zellen  --  die  von  Wttrzbnrg  und 
L2)we  sogenannten  „Uranlagezellen^^  — ,  und  eine  zweite  nach 
der  prim&ren  Augenblasenh5hle  zugekehrte  einzellige,  mehr  blasse 
Schicht,  deren  Zellen  znm  grossen  Theile  karyokinetische  Fignren 
zeigen,  die  man  wfthrend  der  ganzen  Entwickelungsperiode  nur  an 
dieser  Stelle  und,  wie  es  scheint,  nírgends  sonst  in  der  Betiua- 
anlage  findet.  Demznfolge  erscheint  es  nicht  ungerechtfertigt  an- 
zunehmen,  dass  in  dieser  Schicht  das  Wachsthum  der  Netzhant 
hauptsáchlich  oder  yielleícht  gar  ausschliesslich  stattfíndet.  Die 
Elemente  dieser  zweiten  Schicht  bezeichne  ich  als  „proliferirende 
Zellen". 

Bei  der  Bildung  der  secnndftren  Augenblase  sieht  man  keine 
Veránderung  in  der  Schichtnng  der  nunmehr  auftretenden  beiden 
Lamellen;   aber  es  fftUť  eine  Dickendifferenz  derselben  auf.    Die 


1)  Die  Angaben  der  Bebrutungsdauer  konnon  nicht  so  streng  gehalten 
werden,  weil  ich  sehr  oft  unter  anscheinend  denselben  Bedingungen  ver- 
Bchiedene  Entwickelungsstufen  beobachtet  hábe.  Ich  gehe  deunoch  nach  der 
Dauer  der  Bebriitnng  snccessive  vor,  damit  ich  wenigstens  die  Reihenfolge 
der  Entwicklnngserscheinungen  genau  angeben  kaun. 


UntersuchuDgen  uber  die  Histiogenese  dér  Retina.  343 

distale  Lamelle  n&mlích  nimmt  immer  mehr  an  Dicke  zn,  wáhrend 
die  proximale  anfángt  dflnner  zn  werden,  so  daBS  bald  die  Dicke 
der  letzteren  nur  etwa  die  HUfte  der  ersteren  betrágt.  Die 
karyokinetisehen  Figaren  sieht  man  auch  jetzt  bloss  an  dem  der 
primáren  A  agenblasenhOhle  zagekehrten  Theile  sowohl  der  distalen 
ala  auch  der  proximalen  Lamelle,  aber  bedentend  zahlreicher  in 
der  distalen,  womit  auch  die  erwUhnte  Dickendifferenz  Ubereín- 
stimmt. 

Die  Elemente,  ans  denen  die  primáře  Netzhant  znsammen- 
geaetzt  wird,  sind  somit  zweierlei.  Das  eine  sind  grOssere,  blasse, 
kOmige,  protoplasmareiche  Zellen,  welche  sehr  dentliche  Eeme 
mit  KernkOrperohen  besitzen  nnd  sehr  charakterístísche  Kemthei- 
Inngsfignren  zeigen,  wenn  sie  gerade  in  Theiluug  begriffen  sind. 
Die  zweite  Art  sind  Zellen  von  spindelfórmiger  Gestalt  mit  mehr 
weniger  langen,  von  beiden  Enden  der  Zelle  ansgehenden  Fort- 
sátzen,  mit  einem  lánglichen  Kem  nnd  ganz  schmalem  Proto- 
plasmasanm.  Dass  diese  Zellen  dnrch  die  ganze  Dicke  der  Netz- 
haot  reichen,  wie  Babnchin  sagt  nnd  Ogneff  mit  Bestimmtheit 
bestátigt  zn  haben  glanbt,  halte  ich  nicht  fttr  sicher,  wenigstens 
nicht  filr  alle  Theile  der  Netzhantanlage.  In  den  peripherischen, 
dllnneren  Theilen  der  Netzhant  scheint  es  jedoch  anch  mir  der 
Fall  zn  sein.  Dass  diese  spindelfbrmigen  Elemente  áchte  Zellen 
sind,  branche  ich  wohl  kanm  des  N&heren  zn  begrttnden. 

Die  ebenerw&hnten  Fortsfttze  treten  an  den  Uranlagezellen 
erst  spáter  anf ;  die  jfingsten  Formen  dieser  Zellen  zeigen  sie  noch 
nicht,  diese  sind  einfach  spindelfórmig  ohne  lange  Fortsátze  nnd 
diese  einfache  Spindelform  ist  wahrscheinlich  auf  ihre  díchte  An- 
einanderlagernng  znrtickznftlhren.  —  Wie  ans  dem  Vorigen  ersicht- 
lich,  entwickeln  sich  die  nen  entstehenden  Uranlagezellen  ans  den 
Zellen  der  proliferirenden  Schicht;  die  Uranlagezellen  ihrerseits 
gehen  dann  dnrch  weitere  Umformnngen  in  die  bleibenden  Elemente 
der  verschiedenen  Retinaschichten  ttber. 

Bis  dahin  zeigt  die  Anlage  der  Netzhant  eine  voUstándige 
Gleichheit  mit  der  des  centralen  Nervensystems,  so  dass  beide 
nicht  Ton  einander  zn  nnterscheiden  sind. 

Bei  4  Tage  alten  Htlhnerembryonen  tritt  als  die  erste  Diffe- 
renztmngserscheinnng  ein  heller,  weniger  Farbstoffe  anfnehmender 
Saam  an  der  der  secnnd&ren  AngenblasenhOhle  zngewandten  Seite 
anf,  welcher  bei  náherer  Betrachtnng  sich  als  ein  feines  Netzwerk 


844  J.  Koganei: 

erkennen  lásst.  Zugleich  sieht  man  in  der  diesem  Netzwerk  fol- 
genden  Zone  abgeruDdete,  etwas  yergrttsserte,  mit  einem  dent- 
lichen  grossen  Kern  and  Kernk(5rperchen  versehene  Zellen,  and 
l&nglíche,  zackige,  protoplasmaarme  Zellen  mit  l&nglichen  dunkler 
gich  fárbenden  Kernen  neben  eínander.  Die  randěn  Zellen  8ind 
die  Anlage  der  Gangiienzellen.  Was  aber  die  zackigen 
Zellen  betrifft,  die  sich  in  der  Form  sowohl  von  den  Ganglien- 
zellen  als  anch  von  den  vorhin  geschilderten  Uranlagezellen  nnter- 
gcbeiden,  so  werden  dieselben  wohl  znr  Bildang  der  Nenroglia 
Uhnlichen  Sttitzsabstanz  der  Netzbant  8o  wie  der  zagebOrigen 
Htlller*8cben  Fasem  Verwendnng  finden. 

Die  Herkunft  des  eben  erwUbnten  Netzwerks,  in  dem  man 
keine  zelligen  Elemente  nachweisen  kann,  Í8t  offenbar  von  diesen 
^Sttttzzellen*^,  wie  man  sie  nennen  kann,  abznleiten,  da  deren 
Protoplasma  direct  in  dasselbe  ttbergebt.  Es  ergiebt  sich  dies 
aneb  daraus,  dass  diese  Sttitzzellen  bei  der  weiteren  Entwicklung 
allm&blich  an  GrOsse  abnehmen.  Es  ist  dies  insofem  bemerkens- 
werth,  als  die  Entwicklnng  der  Sttitzsabstanz  (Nenroglia),  ent* 
gegen  den  bisherigen  Angaben,  scbon  von  dem  ersten  Stadinm  an 
ganz  getrennt  von  den  nervósen  Theilen  za  verfolgen  ist.  Ob  die 
primSlren  Ganglienzellen  darch  Theilang  sich  vermebren,  ob  also 
aneb  diese  Schicht  zam  Wachsthum  der  Retina  ihren  Tbeil  bei- 
trftgt,  wie  Babnchin  behauptet,  sei  dahingestellt.  Man  sieht 
allerdings  dort  nirgends  Zellvermebrangsprocesse  and  hat  aneb 
keinerlei  Anhaltspnnkte  solche  anznnehmcn. 

Mir  ist  es  sehr  wahrscheinlich,  dass  die  Ganglienzellen  ans- 
schliesslich  direct  ans  den  Uranlagezellen  hervorgeheu,  indem  sie 
ihre  Zellleiber  abrnnden  and  etwas  vergróssern.  Ebenso  sind  die 
Sttitzzellen  als  modificirte  Uranlagezellen  za  betrachten. 

Die  proximale  Lamelle  ist  nnnmebr  aaf  eine  einzige  Schicht 
cnbischer  Zellen  redncirt  and  zeigt  die  erste  Andeatang  der  Pig* 
mentirung.  Die  FigmentkQmchen  treten  znerst  an  der  der  primftren 
Angenblasenhóhlc  abgewandten  Seite  der  Zellen  anf ;  es  sei  jedech 
gleich  bemerkt,  dass  es  bei  Kaninchenembryonen  merkwttrdiger 
Weise  gerade  nmgekehrt  ist.  Die  einzelnen  KOrnchen  sind  rnod- 
lich  nnd  zeigen  bei  genaner  Einstellnng  ein  helles  Ptlnktchen  in 
der  Mitte,  welcbes  verschwindet,  wenn  man  den  Focas  etwas  tiefer 
stellt  (L5we,  Wttrzbnrg). 

Alle  diese  Verhftltnisse  zeigt  ein  fttnftágiger  Embryo  nnn  in 


Untersachungen  íiber  die  Histiogenese  der  Retina.  846 

▼iel   ansgepiilgterein  Maasse.    Man   kann   an    einem   Bolchen   mit 
Leichtigkeit  folgende  Schichten  aufzHhlen : 

1)  Die  Membr.  limit,  interna.  Durch  die  Verdichtnng  and 
Yerschmelznng  der  verbreiteiiien  Enden  der  aus  den  StUtzzellen 
hervorgegangenen  MfHIeťschen  Radialfasern  wird  eine  mehr  oder 
weniger  vollstándige  Begrenzangslinie  gegen  die  secundSlre  Angen- 
blasenhi^hle  gebildet. 

2)  Die  Opticusfaserscbicht.  Die  Anlage  der  MtUler*- 
scben  Fasem  hat  an  M&chtigkeit  bedeutend  zugenoromen ;  sie 
Btellt  nicht  mehr  ein  feines  Netzwerk  dar  wie  vorhín,  sondem 
besteht  aus  deutlich  ausgeprágten  starken  Fasem.  Die  Fasern 
kommen  ans  den  Stfltzzellen,  gehen  radiUr  darch  und  sitzen  mit 
ihren  Fttsschen  anf  der  Membr.  limit,  interna;  sie  stehen  dnrch 
feine  spftrliche  Seitenilste  unter  einander  in  Verbindung.  —  Die 
ans  den  Ganglienzellen  kommenden  Fasern  dagegen  sind  viel 
feiner,  biegen  sich  gleich  nm  und  verlaufen  der  OberflUche  der 
Netzhaut  parallel.  An  manchen  Stellen  sieht  man  ganz  deutlich 
an  denselben  die  charakteristischen  Varicositáten,  die  ftlr  ihre 
nervose  Nátur  sprechen.  Ob  fttr  die  Entwickelung  der  Nerven- 
fasem  besondere  Zellen  veranlagt  werden,  ob  ans  dem  Stamme 
des  N.  opticns  die  Nervenfasern  in  diese  Schicht  hineinwachsen, 
beide  Fragen  sind  verneinend  zu  beantworten,  denn  ich  hábe  nir- 
gends  in  der  Nervenfaserschicht  wohlansgebildete  oder  reducirte 
Zellen  gesehen,  die  vielleicht  in  spáteren  Stadien  sich  zu  Fasern 
hILtten  umbilden  kOnnen.  Auch  tiberzeugte  ich  mich  nicht  davon, 
dass  die  Fasern  im  Stiele  der  secundHren  Augenblase  zuerst  auf- 
treten  und  dann  in  die  Netzhaut  hineinwachsen,  sondem  sie  kom- 
men in  beiden  Theilen  zu  gleicher  Zeit  zum  Vorschein.  Vielmehr 
ist  es  mir  sehr  wahrscheinlich,  dass  die  Nervenfasera  der  Retina 
direct  aus  den  Ganglienzellen  hervorsprossen  und  mit  den  aus  der 
Anlage  des  N.  opticus  kommenden  Fasern  in  noch  zu  ermittelnder 
Weise  spUter  verschmelzen  oder  neben  ihnen  vorbei  zum  Gehirn  ziehen. 

Jedenfalls  ist  es  sicher,  dass  im  Bereiche  der  Nervenfaser- 
schicht eine  Bildung  der  Nervenfasern  aus  besonderen  Zellen  nicht 
stattfindet. 

3)  Die  Ganglienzellenschicht.  Diese  Schicht  besteht 
nanmehr  aus  einer  1— 2fachen  Lage  kugliger  gr()sserer  Zellen  und 
dazwischen  liegenden  StUtzzellen. 

4)  Die  Schicht  der  Uranlagezellen.    Diese  besteht  aus 


846  J.  Eoganei: 

einer  ca.  10— 12fachen  Lage  der  oben  erwfthnten  spindelfómiigeD 
Zellen. 

5)  Endlich  kommt  die  prolíferirende  Schicht,  d.  h.  die 
Lage  der  ebenfalls  schon  beschriebenen  flachen  Zellen  mít  den 
karyokinetiscben  Fíguren.  —  Es  unterliegt  wohl  keinem  Zweifel, 
dass  an  der  proximalen  Fl^che  der  Netzhaut  in  diesem  Stadium 
noch  gar  keine  organísirte  Begrenzangsschicht  vorbanden  ist  and 
deshalb  m5chte  iob  flir  den  in  dieser  Periodě  bier  auftretenden 
Gontour  der  Netzhaut  mit  LOwe  den  Aasdruck  Grenzlinie  bran- 
eben,  um  den  Terminus:  „Membr.  limit,  ext.',  von  welcher 
sicb  jetzt  noch  keine  Spur  nacbweisen  Iftsst,  zu  yermeiden. 

Am  folgenden  Tage  siebt  man  keine  besondere  Ver^nderung, 
ausser  der,  dass  die  Uranlagezellenschicht  m&cbtiger  geworden  ist, 
so  dass  sie  jetzt  15>-17  Beihen  von  Zellen  záblt 

Bei  Htihnchen  von  7  Tagen  trennt  sicb  die  Ganglienzellenscbicht 
von  den  Uranlagezellen  durch  ein  feines  Netzwerk  ab,  welches  znerst 
im  centralen  Tbeil  der  Netzhaut  zu  seben  ist  und  nach  der  Peripherie 
allmáhlich  verschwindet.  Dies  ist  die  Anlage  der  Molecular- 
schicht.  Doch  befinden  sicb  in  diesem  Netzwerke  noch  zahlreiche 
wohl  characterisirte  Zellen.  Diese  Zellen,  welcbe  in  der  prim&ren 
Molecularscbicbt  zerstreut  liegen,  haben  rundliche  gezackte  Form 
und  geh5ren  zu  den  vorhin  genannten  Sttltzzellen,  deren  Proto- 
plasma,  wie  bei  den  Anlagen  der  Htlller'schen  Fasem,  zur  Bildnng 
der  Molecularscbicbt  verwendet  wird.  Auch  in  der  Uranlagezellen- 
schicht sind  hie  und  da  einzelne  Sttitzzellen  an  ihrer  Kleinheit  nnd 
dunkleren  F&rbnng  zu  erkennen. 

Die  anderen  schon  frtther  difiPerenzirten  Schiobten  sind  in 
ihrer  Entwickelung  mehr  vorgeschritten,  die  Membrána  limitans 
interna  ist  als  voUstftndig  zusammenbftngende  Orenzschicht  zu  er- 
kennen nnd  die  Opticusfaserschicht  ist  auch  mlLchtiger  geworden. 

Der  peripherische  Abschnitt  der  secundftren  Angen- 
blase,  der  bisher  einfach  verdtinnt  war,  zeígt  nun  ebenfalls  eine 
Verftnderung.  In  geringer  Entfernung  vom  Umscblagsrande  tíkrn- 
Uch  tritt  eine  Faltenbildung  beider  Lamellen  auf;  dadurch  werden 
alle  aus  der  secundHren  Augenblase  bervorgebenden  Gebild^  defi- 
nitiv geschieden.  Nur  der  zwischen  den  Falten  und  dem  Opticns- 
eintritte  gelegene  Tbeil  der  distalen  Lamelle  wird  zur  Netzhaut 
nebst  dem  schon  jetzt  fast  ausgebildeten  Pigmentepíthel  aus  dem 
entsprechenden  Abschnitt  der  proximalen  Lamelle.    Aus  den  eben 


Untersnohungen  uber  die  Histiogenese  der  Retina.  847 

genannten  Falten  selbst  nebst  dem  daza  gehOrígen  Mesoderm- 
abschnitte  entsteht  das  Corpus  ciliare  nnd  aas  dem  jenseíts  der 
Falten  gelegenen  dritten  Abscbnitte  das  doppelte  Epitbel  der  hin- 
teren  Irisflilcbe.  Vergleicbe  biertiber  die  grundlegende  Darstel- 
Inng  Yon  Kessler. 

Die  weiteren  Entwicklungsstadien  zeigen  nun,  dass  das  Dicken- 
wachstbnm  der  Netzbaut  beim  Htthneben  nngef&hr  bis  znm  neunten 
Tage  gebt,  so  dass  von  da  ab  die  Retina  nicht  erheblieh  mehr 
an  Dicke  zunimmt.  Die  Differenzirong  in  die  einzelnen  Schiebten 
bat  aber  bis  zu  dieser  Frist  bedentend  gewonnen;  es  feblt  dann 
nnr  noch  die  St&bchen-  and  Zapfeniage.  Die  Schiebten  in  diesem 
Stadinm  sind: 

1)  Membr.  limitans  interna. 

2)  Neryenfaserscbicbt. 

3)  Oanglienzellenschicht  mit  Sttttzzellen,  immer  nocb 
in  2 — Sfiícber  Scbicbtnng  ibrer  Elemente. 

4)  Die  Molecnlarschicbt  ist  stUrker  entwiekelt,  das  Ma- 
schenwerk  ist  dichter  nnd  feíner  geworden.  Die  Sttitzzellen,  welcbc 
Yorher  in  dieser  Scbicht  ttberall  zerstreut  lagen,  sind  in  einer  ein- 
zigen  Reibe  angeordnet,  die  gerade  in  der  Mitte  dieser  Sehicbt 
gelegen  ist 

Sie  baben  an  Masse  abgenommen,  za  Gansten  der  Bildong 
des  Ketzwerks.  Diese  Scbicht  zeigt  oft  eiae  deatiicbe  Streifang, 
indem  belle  Zonen  mit  niebr  dankleren  abwecbseln,  eine  Erschei- 
Dung,  die  vielleicbt  dnrch  nngleicbmássiges  Wachstbnm  bedingt 
sein  kann. 

5)  Die  Scbicht  der  radi&r  angeordneten  spindelfttrmigen  Ur- 
anlagezellen  in  12—15  facher  Lage.  Sie  ist  jetzt  deutlich  als  die 
Anlage  der  inneren  KOrner scbicht  za  erkennen,  indem  eine 
.ftnssere  K^merschicht^  yon  der  Uranlagezellenscbicbt  sich  abge- 
trennt  bat  darch 

6)  die  Zwischenk5rnerschicbt.  Letztere  tritt  znerst  in 
der  centralen  Partie  der  Netzhant  in  Form  einer  scharfen  hellen 
Linie  anf,  welche  noch  kanm  als  ein  Netzwerk  za  erkennen  ist. 

7)  Die  Anlage  einer  ánsseren  K^rnerschicht.  Die- 
aelbe  bestebt  aas  einer  zweifachen  Lage  lUnglicher  kealenfórmiger 
Zellen;  diese  greifen  mit  ihren  verjtingten  Enden  in  einander  ein. 
Die  Zellen,  welche  Kemtheilongsíigaren  zeigen,  d.  h.  also  die  Ele- 
mente der  proliferirenden  Scbicht,   sind   nar  noch  sehr  spárlich 


348  J.  Koganei: 

vorhanden;  hiermit  stimmt  die  eben  erw*áhnte  Tbateache,  dass  die 
Netzhaat  von  dieser  Zeit  ab  nicbt  mehr  an  Dicke  znnimmt. 

8)  Membr.  limit,  externa.  Von  dieser  Lage  sieht  man 
jetzt  nur  die  ersten  Spuren;  weiteres  Boli  dartlber  mit  dem  folgen- 
den  Stadium  berichtet  werden. 

Beim  lltftgigen  Hflhnehen  sieht  man,  dass  die  eigen- 
thttmlichen  langen  Sttltzzellen,  die  beim  Kaninchen  genaner  be- 
schrieben  werden  sollen,  stellenweise  die  innere  KQrnerschicht  io 
radi&rer  Richtnng  durehsetzen.  Die  ZwischenkOrnerschicht  ist  als 
feines  zartes  Netzwerk  anverkennbar,  von  welchem  Netzwerk  feine 
Fftden  proximalwHrts  ansstrahlen  and  an  der  proximalen  Fiftche  mit 
ihren  Enden  nnter  einander  zu  einer  discontinuirlichen  Membrán 
(Membrána  limitans  externa)  verschmelzen.  —  Die  Zellen  der  beiden 
Reihen  der  Husseren  Ktírnerschicht  spitzen  sich  kegelf&rmig  nach 
der  proximalen  Seite  hin  anfangs  in  derselben  Weise  zu;  indem 
aber  im  Allgemeinen  die  Zellen  der  proximalen  Reihe  zur  Bildung 
der  Zapfen  und  die  der  distalen  zur  Bildung  der  Stábchen  sich 
anschicken,  tritt  sofort  eine  Formverschiedenheit  zwischen  beiden 
ein  in  der  Weise,  dass  die  ersteren  kegelfórmig  bleiben,  wUbreod 
die  Spitzen  der  letzteren  scbnell  in  die  Lange  waehsen  und,  zwi- 
schen den  ZapfenkOmern  sich  durchschiebend,  die  Membrána  limi- 
tans externa  erreichen.  Wenn  dies  geschieht,  so  verdicken  sich 
die  Spitzen  zu  je  einem  Kn()pfchén  und  das  ganze  Gebilde  nimmt 
eine  Kolbenform  mit  langem  schlankem  Halse  an.  Diese  Enl^pf- 
chen  ragen  mit  den  Spitzen  der  ZapfenkOrner  tiber  die  Membrána 
limitans  externa  hervor  und  verleihen  dieser  Fláche  der  Netzhaat 
ein  kleinwarziges  Aussehen,  das  von  vielen  Forscbem  bereits 
erkannt  und  ríchtig  beschrieben  worden  ist 

Die  warzigen  Hervorragungen  sind  die  Innenglieder.  Sie 
unterscheiden  sich  vom  gewOhnlichen  Zellprotoplasma  durch  starkes 
LichtbrechungsvermOgen,  geringe  Neignng  Farbstoffe  aufzunehmen 
und  eine  ganz  feine  Granulation.  Da  die  Zapfen  und  St&bchen 
immer  im  centralen  Theil  der  Netzhaut  frtlher  auftreten,  als  an 
der  Peripherie,  so  findet  man  verschiedene  Stadien  gleichzeitig 
nebeneinander. 

Aus  dem  distalen  Ende  beiderlei  KOrnerreihen  gehen  feine 
Fftden  aus,  die  in  die  Zwischenk5merschicht  sich  einsenken,  dort 
jedoch  der  weiteren  Verfolgung  mir  sich  entzogen. 

Die  Aussenglieder  erscheinen  als  die  letzte  Bildang  der 


Uniersuchan^en  iiber  die  Histiogenese  der  Retina.  849 

Netzhaat  beim  15  tSlgigen  Hnhnchen.   Die  Aussenglieder  der  Zapfen 
wachsen  als  feine  HUrchen  aas  der  Spitze  der  InneDgIieder  hervor. 
(8.  Fig.  2a).    Die  Aussenglieder  der  Stábcben  entstehen  durch  ein- 
fache  Verlángerang  der  Innenglieder  ohne  Abnabme   des  Darch- 
messers  (s.  Fig.  2b),    zugleicb  verdtlnnt  sich  das  zwischen  Innen- 
glied  and  Korn  liegende  Sttick,  so  dass  schliesslich  die  Verbindung 
beider  Tbeile  durch  einen  feinen  Faden  vermittelt  wird  (s.  Fig.  2b). 
Es  giebt  auch  StUbchen,  die  den  KOrnern  mit  ihrer  Basis  unmíttel- 
bar  au&itzen  (s.  Fig.  2d) ;  solche  StUbchen  mttssen  aus  den  Zellen 
der  proxímalen   Beihe  hervorgegangen   gedacht  werden.     Dabei 
tritt  abermals   eine  Umwandlung  der  Substanz   ein;   die  Aussen- 
glieder sind  durchaus  homogen  und   fárben  sich  selbst  bei  inten- 
sivster  Tinction  nicht.    Dass  sowohl  die  Aussenglieder  wie  Innen- 
glieder als  directe  Auswttchse  der  áusseren  KOrner  zu  betrachten 
sind,  80  dass  der  zuerst  hervorgewachsene  Theil  den  Aussengliedern 
und  der    nachgewachsene   den  Innengliedern  entspricht,   eine  An- 
nahrne,  deren  MOglichkeit  allerdings  naheliegt,   ist  deshalb  zu  be- 
streiten,  weil  die  Substanz  des  zuerst  ttber  die  Membrána  limítans 
externa  vorwachsenden  Theils  den  Innengliedern  der  ausgebildeten 
Zapfen  und  Stábcben  áhnlich  bleibt.    Meiner  Ansicht  nach  wtlrden 
also  die  Aussenglieder  aus  den   zuerst  gebildeten   Innengliedern 
hervorgehen. 

An  der  Basis  der  StUbchen  sieht  man  oft  ein  oder  sogar  zwei 
glánzende  TrOpfchen,  die  ich  an  den  Zapfen  im  Gegensatz  zu  der 
Angabe  Babuchin'8  nicht  nachweisen  konnte.  —  Ueber  die  sog. 
Zwillingszapfen  hábe  ich  leider  nichts  Bestimmtes  érmittein  k5nnen ; 
genetisch  scheint  es  mir  hOchst  zweifelhaft,  ob  ttberhaupt  solche 
vorkommen.  Nicht  unmOglich  ist  freilich,  dass  aus  einer  Zelle 
einmal  zwei  Zapfen  herTorwachsen ;  aber  meine  Mfihe  war  umsonst, 
ein  entsprechendes  Bild  zu  fínden.  Uebrigens  hábe  ich  sehr  oft 
zwei  aneinander  festgeklebte  Zapfen  oder  Stábcben  gefunden,  die 
man  nattirlich  nicht  itlr  Zwillingsgebilde  halten  darf. 

Mit  dem  17.  Tage  etwa  ist  die  Netzhaut  beim  Htthnchen  in 
ihrer  Histiogenese  ganz  voUendet  und  hat  ibre  definitiven  Gharactere 
erlangt.    Man  erkennt  jetzt  also  deutlich : 

1)  Die  Membr.  limit.  int. 

2)  Die  Nervenfaserschicht. 

3)  Die  Ncrvenzellenschicht.  Diese  besteht  nunmehr  aus 
einer  einzigen  Schicht  von  Ganglienzellen,    nicht   mehr  aus  2—3 


860  J.  Koganei: 

ZelIeDschicbteD,  wie  noch  vom  vorígen  Stadiam  berichtet  wnrde. 
Angenscheínlich  beruht  diese  Lagereduction  auf  einer  Metamor- 
pbose  der  frtther  noch  yorbandenen  Sttttzzellen;  letztere  finden  sich 
librigens  noch  immer  vereinzelt  wischen  den  Ganglienzellen,  je- 
doch  im  Belben  Niyean. 

4)  Molecularscbicbt.  Die  Sttttzzellen  in  derselben  sind 
sammt  ihren  Kernen  verschwanden. 

5)  Innere  KSLrnerschicbt.  Dieselbe  besteht  aus  einer  ca. 
15faclien  Lage  spindelfórmiger  Zellen  mit  grossen  rnndlichen 
Kernen. 

6)  Die  ZwischenkOrnerschicht. 

7)  Die  &nssere  K5rner8chicht  ans  einer  zweifachen  Lage 
spindelfttrmiger  Zellen  mit  mebr  lánglichen  Kernen  bestehend. 

8)  Die  Membrána  limitans  externa. 

9)  Stábchen-  nndZapfenschicbt  mit  ihren  feink5niigen 
dankleren  Innen*  nnd  gelblich  blassen  Aussengliedem. 

10)  Endlich  kann  noch  hier  angereiht  werden  die  Pigment- 
schicht,  welche  bereits  die  bekannte  Zellenmosaik  daretellt 

Yon  Sftugethieren  untersuchte  ich  auf  die  Entwicklangs- 
yorg&nge  der  Netzhaat  das  Kaninchen.  Ich  beginne  mit  einem 
Embryo  yon  4  mm  KórperlUnge  (gerader  Abstand  zwischen  Scheítel 
nnd  Schwanzwnrzel),  bei  dem  die  Angenaulage  noch  im  Znstande 
der  primftren  Angenblase  sich  yorfand.  Die  Wandnng  derselben 
besteht  aus  einer,  die  Hauptdicke  bildenden  Abtheilnng  yon  4—5- 
fach  geschichteten  Zellen  yon  lUnglicher  Form  mit  einem  grossen 
oyalen  Kern  (Uránlagezellen)  nnd  einer  einzelligen  Schicht  der 
schon  bei  HQhnchen  beschriebenen  blassen  proliferirenden 
Zellen,  die  die  innere  Fl&che  der  Blase  einnimmt.  An  der 
Hasseren  Oberflllche  sieht  man  ebenfalls  einen  hellen  schmalen 
Sanm,  der  aber  weiter  nichts  bedeutet,  als  das  Protoplasma  der 
ftussersten  Zellenreihe. 

Bei  5  mm  grossen  Embryonen  ist  bereits  die  secnnd&re  Angen- 
blase ausgebildet;  die  distale  Liamelle  ist  dicker  als  die  proximale 
in  dem  Verháltniss,  dass  die  erstere  eine  sieben-  die  letztere  eioe 
yierfache  Zellenlage  besitzt.  Der  belle  Sanm  an  der  distalen  Seite 
hat  an  Breite  zngenommen,  indem  die  Zellen  der  am  meisteo 
distalen  Reihe  ihr  Protoplasma  nach  dieser  Seite  hin  yerlftogem 
In  diesem  Saume,  der  jetzt  schon  leichte  radiftre  Streifung  zeigt, 
bilden  sich  dann  die  Mttlleťschen  Fasem. 


Untersuchangen  uber  die  Histiogenese  der  Retina.  361 

Im  nlUshsten  Stadiam  (Embryo  von  7  mm)  sind  schon  mehr 
Binzelheiten  za  seben.  Die  embryonale  Netzhaat  erscheint  an 
Horizontalscbnitteii  in  der  Aeqaatoriaigegend  am  dieksten  und 
nach  hínten  yerdttnnt  síe  sich  ein  wenig,  welches  wofal  aas  der 
eigenthUmlichen  Ansetzangsweise  des  hohlen  dttnnwandigen  Stiels 
zn  erklftren  ist.  Am  vorderen  Rande  der  secund^ren  Angenblase 
8chligt  sie  sich  nnter  stftrkerer  Verdttnnang  nm  und  geht  in  be- 
kannter  Weise  in  das  proximale  Blatt  ttber.  Dieses  besteht  jetzt 
nnr  noch  ans  einer  einzigen  Schicht  cubiacher  kernhaltiger  Zellen ; 
die  Verdttnnung  geht  also  sehr  rasch  vor  sich,  da  wir  bei  einem 
Embryo  von  5  mm  noch  vier  Lagen  von  Zellen  zHhlten.  Auch 
erscheinen  die  Zellen  bereits  pigmenthaltig.  Das  Pigment  ist,  wie 
schon  bei  Hflhnchen  angedentet  wnrde,  haupts&chlich  in  dem  der 
príniSlren  Aagenblasenh(3hle  zugekehrten  Theile  angehánft.  Die 
einzelnen  Pigmentktímcben  sind  ebenso  beschafiíen  wie  bei  Htlhn- 
chen.  Das  von  Wflrzbnrg  und  L5we  angenommene  Vorkommen 
der  Pigmentk5mchen  aasserhalb  der  Zellen  ist  ein  zafftUiger  durch 
die  PrUparation  veranlasster  Befund,  ebenso  wie  dieselben  oft 
ganz  frei  unter  dem  Deckglase  ansserhalb  des  Práparates  ange- 
troffen  werden.  —  Was  nun  das  distale  Blatt  betrifft,  so  Iftsst  es 
sich  zunSchst  in  eine  aus  ca.  zehnfach  geschichteten  Zellen  běste- 
bendě,  FarbstofFe  gierig  aufnehmende  proximale  und  in  eine  distale, 
ganz  blasse  radiftrfaserige  zellenfreie  Abtheilung  zerlegen.  An  der 
proximalen  Seite  dieser  Abtheilung  bilden  dann  die  proliferirenden 
Zellen  den  schon  5fters  beschriebenen  hellen  Saum»  der,  wie  ich 
glaabe,  L5we  zu  der  Ansicht  geflihrt  hat,  denselben  fttr  die  An- 
lage  der  Zapfen-  und  Stábchenaussenglieder  zu  halten  und  ist 
derselbe  vielleicht  auch  identisch  mit  den  klaren  Elementen,  die 
Ogneff  an  dieser  Stelle  gesehen  hat.  —  Der  flbrige  Theil  ist 
gleicbmássig  zusammengesetzt  aus  spindelfbrmigen  Uranlagezellen. 

Diese  Zellen  (Uranlagezellen)  haben  nunmehr  zwei  sehr  zařte 
Forts&tze  von  mehr  weniger  ansehnlicher  L&nge  erhalten^  welche 
in  zwei  entgegengesetzten  Richtungen  verlaufen;  die  distalwftrts 
ziehenden  Fortsfttze  pfilegen  im  Allgeroeinen  bedeutend  Tánger  zu 
sein.  Die  an  der  distalen  Grenze  liegenden  Zellen  dieser  Abthei- 
Inng  fangen  an  sich  in  die  Sttftzzellen,  die  durch  besonders  mftch- 
tige  Fortsátze  sich  anszeichnen  und  in  die  kugligen  Nervenzellen, 
bei  denen  noch  keine  Fortsiltze  nachweisbar  sind,  zu  differenziren. 
Die    von  den  StUtzzellen   kommenden  Flklchen,   welche  spUter  zu 


S52  J.  Koganei: 

MtlUer'scben  Fasern  werden,  bilden  den  weitmaschigen  fiiserigen 
Theil  der  Netzhaat,  indem  sie  darcb  feine  Aestchen  zahlreiche 
Verbindangen  eíngeben.  Distalwftrts  wird  derselbe  begrenzt  darch 
die  festonartig  gebogene  Membrána  limítans  interna,  an 
deren  Bildnng  haaptB&cblicb  die  verdickten  Enden  der  Mtilleťgchen 
Fasern  tbeilnehmen.  —  Die  Anlage  der  Mfilleťschen  Fasem  ist 
Uberhaupt,  entsprechend  dem  Befunde  an  erwacbsenen  Tbieren,  bei 
Kaninchenembryonen  viel  m*ácbtiger  als  bei  Hllbnchen  im  gleichen 
Stadinm  and  ist  deshalb  an  Kanincben  die  Entwickelung  derselben 
leichter  zu  yerfolgen. 

An  einem  12  mm  langen  Embryo  zeigt  sich  die  erste  Spor 
der  Nervenfasem  in  Form  feiner*  kurzer  FUdchen  an  der  Grenze 
der  beiden  Schiebten,  die  bestimmt  mit  den  Nervenzellen  znsammen- 
hftngen.  Díese  Erscbeinung  begínnt  am  binteren  Pol  des  Anges 
in  der  Mbe  des  Sebnerveneintritts ;  allm&blicb  nacb  der  Peri- 
pberie  vorscbreitend,  ist  sie  bei  2  cm  Kanincben  sebon  in  der 
ganzen  Ausdebnung  der  Netzhaut  vorhanden.  Bei  beiden  Embryonen 
(denen  von  12  mm  und  von  2  cm)  ist  die  Netzhaat  im  Ganzen  ge- 
wacbsen;  die  proliferírenden  Zellen  sind  reichlicb  vorbanden. 

Nacb  dem  Erscbeinen  der  Nervenfaserscbicht  solíte  die  Mole- 
calarschicbt  folgen;  man  findet  dieselbe  beim  3  cm  messenden 
Embryo.  Dadarcb  trennt  sicb  die  Ganglienzellenachicbt,  welche 
aasser  den  in  2—3  anregelmUssigen  Beiben  gestellten  eigentlichen 
Nervenzellen  zahlreicbe  Sttttzzellen  enthált,  von  den  flbrigen  mehr 
distalen  Scbichten  ab.  Die  Molecalarscbicbt  selbst  stellt  einen 
hellen  Streifen  dar,  in  welchem  die  Sttttzzellen  wie  aach  einzelne 
Nervenzellen  zerstreat  liegen.  Die  weiten  IntercellalarrUnme  wer- 
den  darcb  ein  feines  Netzwerk  ausgefUllt.  Die  Sttttzzellen  sind 
aacb  in  denjenigen  Siellen  der  Retina  scbon  erkennbar,  deren 
Elemente  noch  aaf  der  Stafe  der  Uranlagezellen  steben,  wo  sie 
besonders  in  den  der  Molecalarscbicbt  angrenzenden  Theilen  sich 
anb&afen,  wabrend  sie  in  den  ttbrigen  Theilen  nar  sp&rlich  zo 
sehen  sind. 

Von  der  Netzhaat  5V2  cm  grosser  Embryonen  ist  Folgendes 
za  sagen :  Die  Molecalarscbicbt  ist  scbárfer  abgegrenzt.  Die  regel- 
mftssige  Anordnang  der  darin  befindlichen  Zellen,  welohe  man  bei 
Htthnchen  beobacbtet,  ist  aneb  bier,  wenn  aneb  nicht  in  so  exqai* 
siter  Weise  nacbweisbar.  Die  Anh&afang  der  Sttttzzellen  im 
distalen  Theile  der  Uranlagezellenschicht   ist  so  stark  geworden, 


Unterstlcbangen  iiber  die  Histiogenese  der  Retina.  36d 

dasB  die  Uranlagezellen  daselbst  bis  auf  wenige  geschwanden  er- 
flcbeinen.  Die  Stfitzzellen  bildeo  so  die  dnrch  die  iDtensive  Fftr- 
bong  ibrer  Kerne  ausgezeichnete  Zone,  welche  L5we  die  Veran- 
lassang  gegeben  hat,  in  derselben  irrtbttmlicber  Weise  die  Anlage 
der  gesammten  inneren  KOrnerschicbt  za  erblicken,  die  aber  in 
der  That  nar  einen  Theil  der  inneren  KOrnerschicht,  in  dem  man 
aacb  spáter  die  Kerne  der  Mttller*schen  FaBern  sieht,  darstellt. 
Es  ist  dies  die  Scbicht,  welche  W.  Mttller  die  Schicht  der  Spon- 
gioblasten  nennt,  weil  er  derselben  die  Bildang  der  Molecolar- 
schicht  zaschreibt.  Meiner  Ansicht  nach  kann  dieses  nur  zam 
Theil,  d.  h.  nur  fUr  die  an  der  Molecnlarschicht  anmittelbar  an- 
liegenden  Sttitzzellen  zugegeben  werden;  das  Haopiproduct  dieser 
Sohicht  ist  aber  die  sttttzende  Substanz  der  inneren  KOrnerschicht 
selbst.  leh  bin  aneb  der  Ansicht,  dass  bei  der  Umwandlung  dieser 
Zellen  zur  Sttttzsubstanz  der  inneren  K5rnerschicht  ein  Theil  ihrer 
Kerne  zn  Grande  geht,  da  man  spftter  entschieden  viel  weniger 
Kerne  wahrnimmt  als  anfangs.  Selbstverstándlich  liegt  es  yiel 
nfther  das  Bildangsmaterial  der  Molecnlarschicht,  wie  beim  Htthn- 
chen  genaaer  geschildert,  aas  den  in  dieser  Schicht  selbst  liegen- 
den  Zellen  abzaleiten.  —  Die  proliferirenden  Zellen  sind  jetzt 
lueist  nicht  mehr  nachzaweisen,  die  Netzhaat  ist  bezfiglich  ihrer 
zelligen  Bestandtheile  nicht  merklich  mehr  gewachsen. 

Das  Erscheinen  der  ZwichenkOrnerschicht,  resp.  die  Trennong 
des  Restes  der  Uranlagezellenschicht  in  die  beiden  KOrnerschichten, 
findet  bei  Kaninchen  in  den  letzten  Tagen  des  Uteriniebens  statt, 
80  dass  es  bei  Neageborenen  schoD  in  der  ganzen  Ausdehnang 
der  Netzhaat  ausgeprftgt  ist.  Die  Trennang  kommt  gerade  in  der 
Mítte  der  Uranlagezellenschicht  darch  eiae  belle  Linie  zn  Stande; 
bei  genaaer  Untersuchang  erkennt  man  darin  tangential  verlanfende 
korze  nnterbrochene  Fasern,  die  anter  einander  zu  einem  Netzwerk 
8ich  verbinden.  —  Die  Sttitzzellen  der  inneren  KOrnerschichtanlage 
sind,  indem  sie  zur  Bildang  der  Sttttzsabstanz  verbraacht  war- 
den,  betrftchtlich  vermindert;  hingegen  sind  die  inneren  Kómer- 
zellen  ebenso  vermehrt  Innere  KOmerzellen  findet  man  aacb  in 
den  proximalen  Partien  dieser  Schicht  zwischen  den  noch  nnver- 
íladerten  indifferenten  Uranlagezellen.  Die  Differenzirang  schreitet 
also  im  Állgemeinen  fořt  von  distalen  zu  proximalen  Theilen.  In 
Folge  dieser  Vertoderungen  bekommt  die  ganze  Schicht  ein  mehr 
blasses  Anssehen.  Die  ttussere  KOmerschicht  ist  noch  gleichm&ssig 

ArohiT  L  mOsosk.  Aiwioml^.  Bd.  S8.  28 


854  J.  Koganei: 

aus  Uraniagezellen  zasammengesetzt.  —  Ueber  der  Membrána 
limitans  externa,  die  jetzt  ala  scharfer  Gontonr  dentlicb  geworden 
ist,  ragen  die  InnengliederfortBlltze  der  Husseren  KOmer  berror 
and  es  entsteht  ein  Bild,  welcheB  man  am  besten  mit  den  Z&hnen 
einer  feinen  Ságe  yergleíchen  kann. 

Die  HauptverSlnderung  an  der  Netzhaut  eines  7  Tage  alten 
Kaninchena  Í8t  die  betrAchtlicbe  Verdttnnnng  der  inneren  K5mer- 
scbicht,  deren  Ursache  wahrscheinlich  darin  liegt,  daas  die  Zwiacben- 
kttmerBchicht  aus  derselben  gebildet  nnd  dazu  ein  grosser  Theil 
der  noch  vorbandenen  Uraniagezellen  verbranebt  wird.  Der  andere 
Tbeii  des  Restes  der  Uraniagezellen  ist  nmgewandelt  theils  zu 
den  inneren  KOrnerzellen,  theils  zu  sehr  eigenthUmlichen,  lang  ge- 
streekten  spindelfórmigen  Sttltzzellen.  Diese  dnrcbsetzen  mit  ihren 
beiden  fadenfSrmigen  Ausl^ufém  die  innere  K^mersebicht  radi&r 
in  regelm&ssigen  Abstftnden  wie  die  S'áulen  eines  GebRudes.  Die 
Ausťánfer  verscbmelzen  mit  dem  Netzwerk  der  Moleenlarschicht 
resp.  der  ZwiscbenkiJmerscbicht.  Die  tief  dnnklen  st&bcbenf&rmi- 
gen  Keme  liegen  ungefftbr  in  der  Mitte  der  Zellen.  —  Die  Elemente 
der  &usseren  KOmersobiebt  erscbeinen  mebr  abgernndet.  Aus  der 
Zwisobenkttrnerscbicht  strablen  zablreicbe  feine  Sttttzfasern  in  die- 
selbe  ein.  —  Die  Anssenglieder  der  Zapfen  und  Stábcben  sind 
in  Form  langer  dttnner  Prismen  aus  den  Innengliedern  bervor- 
gewaebsen  nnd  ibre  Spitzen  stecken  in  der  Pigmentsebicbt.  Das 
ganze  Ausseben  der  Netzbaut  stebt  der  vollendeten  sebr  nahé. 
Die  Entwioklung  von  Stábehen  und  Zapfen  selbst  hábe  ich  hier 
nicht  genaner  yerfolgt. 

Zwei  Woeben  nach  der  Geburt,  also  mit  dem  Eintritte  des 
voUen  SebvermOgens,  ist  die  Netzbaut  vollstftndig  ausgebildet 


leb  hatte  ferner  Gelegenbeit  einige  Stadien  an  Scbweine-, 
Lamm-  und  Katzenembryonen  zu  untersuoben,  deren  Befunde 
durcbaus  mit  den  an  Kanincben  bemerkten  tlbereinstimmen,  so 
dass  ieb  letztere  bloss  bestfttigen  konnte.  Nur  sind  zu  bemerken 
die  besonders  stark  ausgebildeten  Zapfenk5rner  beim  Ealb.  Die 
ZapfenkOrner  treten  bier  als  eine  selbst&ndige  Zone  diebt  uoter 
der  Membrána  límitans  extema  bervor,  die  ungef&br  wie  ein  ein- 
scbichtiges  Cylinderepitbel  aussiebt,  weil  sie  fast  doppelt  so  gross 
sind  als  die  anderen  Zellen  dieser  Sebiebt  (St&bebenkt(mer);  das- 


Untennchangen  íiber  die  Histiogenese  der  Retina.  855 

selbe  fand  ich  bei  einem  ca.  2V2'  langen  Ealb,  bei  dem  die 
Retinaschichten  so  weit  ausgebildet  waren,  dass  die  Innenglieder 
der  Zapfen  and  Stilbchen  dentlich  nachgewiesen  werden  koonten. 
Die  Qr^ssendifferens  zwischen  Zapfen-  nnd  Stilbchenk()rnerD  gleieht 
8ich  sp&ter  allmáhlich  Yollst&ndig  ans. 

Bei  einem  nengeborenen  Meerschweinchen,  das  12  Stunden 
nach  der  Gebnrt  get5dtet  wnrde,  fand  ich  die  Zapfen  nnd  Stftb- 
chen  Yollkommen  ausgebildet;  das  wtlrde  dem  Sehyerm5gen  dieses 
Thieres  genaa  entsprechen.  Die  Netzhaut  des  nengeborenen  Han- 
des  war  ebenfalls  bis  zn  den  Anssengliedern  entwickelt. 

Ans  dem  Gteschilderten  dflrften  folgende  Schltlsse  zn  ziehen  sein: 

1)  Der  Bildnngsprocess  der  Netzhant  erfolgt  bei  VOgeln  nnd 
S&agethieren  in  derselben  Art  undWeise,  wie  Ogneff  hervorhebt 
nnd  W.  Mu  Her  auf  alle  Wirbelthiere  ausgedehnt  hat. 

2)  Die  Prodnction  nener  Zellen  geht  in  einer  besonderen 
Scbichty  der  von  mir  sogenannten  proliferirenden  Zellenlage 
vor  sich.  Der  rege  Vermehrnngprocess  díeser  Zellen  h(5rt  mit  dem 
Anftreten  der  ZwischenkOrnerschícht  anf,  womit  die  proliferirenden 
Zellen  verschwinden  und  die  Stábchen  zn  ersoheinen  beginnen. 

3)  Schon  im  Stadinm  der  prim&ren  Angenblase  sind  ansser 
den  proliferirenden  Zellen  noch  die  spindelfórmigen  „Uranlage- 
zellen"  (Lbwe,  Wflrzbnrg)  vorhanden;  sie  stellen  das  náchste, 
jedoch  noch  indifferente  Birdungsmaterial  fUr  die  einzelnen  Retina- 
schichten dar.    Sie   ergSlnzen  sich  ans  den  proliferirenden  Zellen. 

4)  Die  Histogenese  der  Retina  beginnt  mit  der  Trennnng  der 
indifferenten  Uranlagezellen  in  die  Elemente  der  Sttitzsnbstanz  und 
die  nervOsen  Elemente  und  divergirt  nach  diesen  beíden  Rich- 
tungen. 

5)  Die  Differenzimng  der  embrjonalen  Netzhant  beginnt  an 
der  distalen  Seite  nnd  schreitet  proximalw&rts  successiv  vor,  ohne 
etwa  eine  Schicbt  zn  ttberspringen. 

6)  Die  Differenzirung  jeder  einzelnen  Schicht  beginnt  immer 
in  der  Nfthe  des  Angenblasenstiels  und  setzt  sich  von  da  nach  der 
Peripherie  fořt 

7)  Mit  der  Ausbildung  der  Zapfen  nnd  St&bchen  fíillt  der 
Beginn  des  Sehvermógens  zusammen. 

8)  Die  Eintheílung  der  Netzhant  in  einen  epithelialen  nnd 
eerebralen  Theil  findet  histogenetisch  in  keinem  Stadium  eine 
Unterattltzung. 


866  J.  Koganei: 

Ich  hábe  bei  meinen  Untersuchangen  gewObnlich  eine  5  procen- 
tige  LOsung  officineller  Salpetersftnre  verwendet.  Der  ganz  frische 
niclit  anígeschnittene  Angapfel,  oder  bei  kleineren  Embryónen  der 
ganse  Kopf,  wnrde  darin  Vs-^l  Stande,  je  nach  der  Grttsse  des^ 
selben,  gelegt,  dann  12—24  Standen  in  2proceDtiger  AlannlQsnng 
entsáaert  oder  fUr  ganz  juDge  Stadien  besser  in  schwachem  Alkohol 
(70%)  und  nachher  noch  in  stftrkerem  Alkohol  (bis  zu  absolntem) 
naehgehftrtet 

Wenn  das  Object  hinreichend  gehftrtet  ist,  wird  es  aofge- 
schnitten  und  in  toto  mit  Grenacher^schem  Carmin  oder  Picro- 
cannín  gefárbt;  bei  gr^sseren  Angen  mnss  die  Netzhant  erst  abgelOst 
werden.  In  bekannter  Weise  wnrde  das  Object  nach  der  Ent- 
wftsserung  in  absolntem  Alkohol  in  Wachsmasse  eingebettet,  trocken 
geschnitten  und  in  Damarlack  eingeschlossen. 

Die  0,5  procentige  Ueberosmiumsiinre  ist  anch  sehr  branchbar, 
hat  aber  keine  besonderen  Vortheile  gegenttber  der  Salpetersftnre  nnd 
ihre  manchmal  doch  nicht  zn  vermeidende  schmmpfende  Wirknng 
kann  sogar  als  kleiner  Nachtheil  angefilhrt  werden. 

Nicht  minderes  Verdienst  hat  die  Maceration  in  Sanvier'- 
schem  Drittelalkohol,  nm  die  einzelnen  Elemente  genaner  zn  stndiren. 

Die  bisher  só  gerfihmte  von  den  meisten  Forschem  angewen- 
dete  Methode,  die  HiLrtung  in  Mttlleťscher  FlOssigkeit  oder  in 
doppeltchromsanrem  Káli,  mnss  ich  f&r  ůnaeren  Zweck  als  nnbranch- 
bar  bezeichnen,  weil  die  zarten  Oewebe  der  Netzhant  dnrch  die 
langsam  yorschreitende  Gerinnnng  der  Eiweissk^rper  die  verschie- 
denartigsten  Verbiegungen  nnd  Verschiebungen  erleiden  nnd  oft 
so  tftuschende  Verftndernngen  erfahren,  dass  man  sehr  leicht  daraas 
falsche  Vorstellungen  gewinnen  kann.  Schon  makroskopisch  er- 
kennt  man  an  der  Netzhant  des  in  der  Mtlller'8chen  Flflssigkeit 
gehilrteten  embryonalen  Anges  nnzfthlige  Falten  nnd  Verkrtlm- 
mungen,  von  denen  an  Salpetersilnre-Prllparaten  nnd,  was  wichtiger 
ist,  an  ganz  frischen  Angen  keine  Spnr  vorhanden  ist.  Ich  be- 
merke  dies  ansdrtlcklich,  weil  noch  bis  aufdie  neneste  Zeit  (z.  B. 
bei  Wfirzburg  und  LieberkUhn)  Angaben  cursiren,  dass  die 
embryonale  Netzhant  in  mehr  oder  minder  zahireiche  Falten  nor- 
malér  Weise  gelegt  sei. 

Um  ein  allgemeines  Bild  der  Anlage  der  Zapfen  und  Stftb- 
chen  zu  erhalten,  ist  die  Untersnchnng  der  Netzhant  frísch  in 
Humor  aqueus  am  Faltenrande  sehr  zu   empfehlen.    Dieses  Bild 


Untersuchungen  iiber  die  Histiogenese  der  Retina.  357 

zeigt   getreu  dasselbe  wie  SalpeterdUare-PrUparate,   was  schr   za 
Gansten  dieses  BeagenB  sprícht. 


Erklftrans  der  Abbildangeii  auf  Tafel  XVIL 


Fig.  1.  Netzhaut  eines  Hiihnchens  nach  5tagiger  Bebnitnng.  In  Salpeter- 
sanre  gehartet,  mit  6renaoher'8chem  Garmin  gefarbt,  trocken  ge- 
schnitten,  Damarlack.     Vergrossemng:  Winckel,  Syst.  8,  Ocul.  3. 

a)  Proliferirende  Sohicht.  d)  Opticusfasem. 

b)  Uranlagezellen.  e)  Muller'8ch6  Fasern. 

c)  Anlage  der  Ganglienzellen. 

Fig.  2.     a)  Zapfenkom  mit  Innen-  und  Aussenglied. 

b)  Stabchenkorn  verbunden  durch  einen  feinen  Faden  mit  dem 
Innen-  nnd  Aussengliede ;  ein  glanzendes  Trópfchen  an  der  Basis 
des  Innengliedes. 

c)  Stabchenkorn  mit  Innenglied. 

d)  Stabchenkorn  mit  breit  aufsitzendem  Stabchen  und  glanzendem 
Trópfchen. 

(a — d  Húhnchen,  ISTage  bebriitet.    Seibert,  homogene  Immersion.) 

e)  Uranlagezellen,  Hiihnchen^  Gtílgige  Bebríitang;  Winckel, 
Syst.  8.  Oc.  3. 

f)  Zapfenkom  mit  Anlage  des  Innengliedes. 

g)  Stabchenkorn  mit  einem  Knopf  aaf  der  Spitze  als  Anlage  des 
Innengliedes. 

h)  Stabchenkorn  ohne  Knopf. 
i)  Lange  Stiitzzélle  aus  der  inneren  Kornerschicht. 
(f— i  Huhnchen,  lltagige  Bebrutung;  Winckel,  8.  III.) 

Sámmtliohe  PrSparate  der  Fig.  2  wurden  nach  24stiindiger 
Maoeration  in  Drittel-Alkohol  and  Farbung  in  Pikrocarmin-Glycerin 
(nnter  dem  Deckglase)  erhalten. 

Fig.  3.  Netzhaut  eines  neugeborenen  Kaninohens,  onmittelbar  nach  der  6e- 
burt  getodtet.  Behandlnng  wie  bei  dem  Praparate  der  Fig.  1. 
Winckel,  Syst.  8.  Oc.3.  Bezeiohnang  neben  der  Figur,  x  ist  das 
Ghrenzgebiet  der  embryonalen  inneren  Kornerschicht  gegen  die  Mole- 
cularschicht ;  dieses  Orenzgebiet  erscheint  heller  als  die  Ubrige  innere 
Kornerschicht y  zeigt  zahlreiche  spindelformige  Stiitzzellen  nebst 
helleren  und  dunkleren  rundliohen  Zellen;  die  letzteren  sind  die 
Anlagen  innerer  Korner.  Letztere  sieht  man  zwischen  denspindel- 
formigen  Stiitzzellen  anch  in  der  eigentliohen  inneren  Kdmerschicht. 


858  N.  K.  KnltsohiEky: 


(Au8  dem  histologisohen  Institut  der  Universitat  su  Charkow.) 

Ueber  den  Ban  der  Grandr7'80lien  Edrperchen. 

Von 
Dr.  med.  N.  K.  Knltsotalsky. 


Hierzu  Tafel  XVUI. 


Im  Schnabel  der  Ente  nnd  anderer  Sohwimmydgel  finden 
sich  zwei  Formen  von  Nerveneiidapparateii  vor.  Die  eine  Form, 
die  Herbsťschen  KOrperchen  (Pacini^schen  EOrperchen  der  iibrigen 
Thiere)  ist  I9,ngst  bekannt,  die  andere  ist  vor  nicht  langer  Zeit 
erst  von  Grand ry^)  aufgefanden. 

Erst  im  Jahre  1875  jedoch  sind  die  Orandry'8chen  E))rper- 
chen  genauer  untersncbt  nnd  bescbrieben  worden,  and  zwar  von 
MerkeP);  er  gelangte  za  folgenden  Resaltaten:  Die  einfachste 
Form  von  Tastorganen  stellen  blftscbenartige  Zellen  mit  bellem 
Kern  dar,  in  deren  Protoplasma  eine  marklose  Nervenfaser  ttber- 
gebt;  es  Bind  die  Tastzellen. 

Diese  Tastzellen  legen  sicb  zasammen,  za  zwei  gewOhnlich 
mit  ihren  fireitseiten  sicb  bertibrend,  and  werden  von  einer  binde- 
gewebigen  HttUe  nmscblossen;  das  sind  dann  die  Zwillingstast- 
zellen.  Aneb  za  ibnen  tritt  nar  eine  markbaltige Faser,  welche 
sicb  zwiscben  beiden  Zellen  binziebt  and  in  ibnen  sicb  verliert 
Wenn  in  einer  Kapsel  sicb  mebr  als  zwei  Tastzellen  vorfinden, 
bildet  sicb  eín  einfacbes  TastkOrpercben.  Letzteres  istaach 
nar  mit  einer  doppeltcontoarirten  Nervenfaser  verseben,  welche 
bei   ibrem  Eintritt  in  das  K5rpercben  ibre  Markscbeide  verliert 


1)  Grandry,  Recherohes  sar  les  oorpnsoles  de  Padni.   Joom.  de  Pana- 
tomie  et  de  la  physiologie  1869,  p.  390. 

2)  Merkely  Tastsellen  and  Tastkorperohen  bei  den  Hantthieren  ond 
beim  Menschen.    Arch.  f.  mikr.  Anat.  Bd.  XI,  1876,  S.  686. 


Ueber  den  Baa  der  Graiidry'8ofaeii  Korperdhen.  869 

and  za  jeder  einzelnen  Zelle  eín  dlinnes  Zweigchen  sendet.  Wenn 
endlich  mehrere  solcher  einfáchen  Tastkttrperchen  sicb  vereinigen, 
8o  Btellen  sie  ein  zasammengesetztes  TastkOrperohen  dar,  welches 
nattirlích  so  viel  Neryenfasern  erh&lt,  als  sicb  in  ihm  einfaohe 
TastkOrperchen  vorfinden  ^). 

In  ibrem  áasseren  Aasseben  gleicben  die  Tastzellen  voll- 
kommen  den  Spinalganglienzellen ;  sie  sind  aosgezeicbnet  darch 
einen  zarten,  gleichmSLssig  feinkOmigen  Inbalt,  besitzen  einen  ran- 
děn Kem  mit  fester  Membrán  and  zeigen  eine  concentriscbe  and 
radi&re  Streiíong,  welche  der  von  M.  Sobaltze  an  den  Nerven- 
zellen  bescbriebenen  entspriebt.  Was  nun  die  eigenilicbe  Neryen- 
endignng  betrifft,  so  gebt  sie  nacb  MerkeTs  neaesten  Angaben^) 
folgendermassen  vor  sicb:  Der  Nerv  tritt  nach  Verlost  der  Mark- 
scbeide  za  einer  Tastzelle  and  verbreitert  sicb  an  einer  ihrer 
Breitseiten  mit  seinem  Axencylinder  za  einer  Platte.  Schon  beim 
Beginn  der  Verbreiterang  des  Nerven  jedoob  kann  man  im  Axen- 
cylinder  die  protoplasmatíscbe  Streifaag  bemerken,  welcbe  sicb  in 
annnterbrocbener  Verbindang  mit  dem  Centraitheil  der  Zelle  be- 
findet  Hánfig  vereinigt  sicb  ein  Theil  des  Axencylinders  mit  dem 
Protoplasma  der  Zelle  schon  am  Rande  der  letzteren,  and  alsdann 
konne  man  nngemein  deatlich  die  anmittelbare  Vereinigong  der 
F^erohen  des  Axencylinders  mit  der  gestreiften  Snbstanz  der 
Zelle  beobachten ").  Die  Tastzellen,  ob  vereinzelt  oder  za  EOrper- 
chen  vereinigt,  sind  immer  von  einer  Htllle  amgeben.  In  Ueber- 
einstimmnng  mit  Key,  Betzias  and  Banvíer  nimmt  Merkel 
in  seiner  letzten  Arbeit  an,  dass  diese  Hlille  Keme  besitzt  and 
aos  einigen  aneinander  liegenden  Hftatchen  besteht.  Mit  der 
innersten  Lamelle  vereinigt  sich  die  Schwann'8che  Scheide  der 
Nervenfaser.  Von  der  Innenflftcbe  der  lamelldsen  Httlle  gehen 
Seheidewánde  zwiscben  die  einzelnen  Zellen  hinein.  Diese  Scheide- 
wánde  verdttnnen  sich  nngemein  rasch,  sich  in  zařte  H9.atchen 
verwandelnd,  welcbe  jedoch  nicht  voUstandig  die  einzelnen  Zellen 
von   einander  trennen.    Im   Centraitheil  der  Scheidewand  findet 


1)  Merkel,  1.  c.  p.  640. 

2)  Merkel,  Bie  Tastzellen  der  Ente.  Aroh.  f.  mikr.  Anatomie  Bd.  XY, 
1878,  S.  415.  —  Derselbe,  Ueber  die  Endigungen  der  sensibelen  Nerven  in 
der  Hant  der  Wirbelthiere.   Bostook  1880. 

3)  1.  c.  p.  129. 


860  N.  K.  Kalt8ohÍEky: 

sich  yielmehr  eine  ziemlich  grosse  Oeffhnng,  nud  dort  liegt  das 
verbreiterte  Ende  des  Axencylinders  ^). 

Merkel  erw&hnt  aach  noch  Eerne,  welche  innerhalb  der 
Kapsel  liegen.  Diese  Kerne  sind  von  einer  geringen  Meoge  Pro- 
toplasma  umgeben ;  hSLufiger  seien  nur  kleine  H&nfchen  Protoplasma 
Yorhanden  —  ohne  Kerne.  Die  Frage  Uber  die  Bedeutung  dieser 
Protoplasma-Hftufchen  Iftsst  Merkel  nnentscbieden^).  In  etwas 
grOsseren  KOrperchen  pflegt  man  gewOhnlich  zn  beobachten,  dass 
jede  eínzelne  Tastzelle  ibre  eigene  Axeneylinderplatte  besitzt,  w&h- 
rend  in  K^rpercben,  die  nur  ans  zwei  Zellen  besteben,  der  Nerv  sich 
dem  Ansobein  nach  nar  zn  einer  Platte  yerbreitert,  die  zwischen 
beiden  Zellen  liegt. 

Hesse^)  stellt  im  Gegensatze  zn  Merkel  positiv  jede  orga- 
niscbe  Verbindung  der  Tastscheibe  mit  den  8ie  bedeekenden  Zellen 
des  TastkOrperchens  (Deckzellen,  Hesse)  in  Abrede;  nach  geinen 
Beobachtnngen  sind  sie  scharf  von  einander  abgegrenzt.  Hesse 
erwfthnt  weiter  noch  kleiner  Tastk5rperchen,  deren  Dimensionen 
nicht  Uber  ^U—^U  ^^^  gew6hnlichen  TastkQrperchen  hínausgehen. 
Ein  grosser  Theil  der  kleinen  KOrperchen  sind  nnvollstándig  ent- 
wickelte  TastkOrperchen.  Von  ihnen  bis  zn  vollkommen  aasge- 
bildeten  K5rperchen  finden  sich  Uebergangsstnfen  ^). 

Axel  Kej  nnd  Retzins  ^)  kennen  ebenfalls  die  von  Merkel 
erwfthnten  kleinen  intracapsul&ren  kemhaltigen  Protoplasmaanhilu- 
fnngen,  erklUren  aber  aneb  ihre  Bedeutung  nicht.  Eine  Streifong 
der  Zellen  des  Grandry^schen  Kórperchens  geben  sie  nicht  zu  nnd 
halten  aneb  eine  organische  Verbindung  der  Tastscheibe  mit  den 
benachbarten  Deckzellen  (Hesse)  fttr  nicht  erwiesen,  wfthrend  sie 
den  Uebergang  der  Nervenfaser  in  die  Scheibe  annehmen. 

Ranvier,  dem  wir  die  erste  genanere  Schilderung  der  vod 
ibm  sogenannten  ^Disque  tactile''  (Tastscheibe)  verdanken^),  fligt 


1)  1.  a  p.  121. 

2)  L  a  p.  128. 

3)  Hesse,  Ueber  die  Tastkugeln  des  Entenschnabeb.    Archiv  f.  Anat. 
and  Physiologie  von  His  and  Braune,  Anat.  Abth.  1878,  p.  288. 

4)  L  c  p.  801^803. 

5)  Stadien  in  der  Anatomie  des  Nervensystems  and  des  Bindegewebes, 
Bd.  n,  Stockholm  1876,  p.  227. 

6)  De  1a  terminaison  des  nerfs  dans  les  oorpascules  da  tact,   Compi 
rend.  1877. 


Ueber  den  Bau  der  6randr7'8chen  Kórperohen.  861 

in  seiner  nenen  Mittheiliing  O  i^och  einige  Einzelheiten  Uber  die 
Stractur  der  6randry'8chen  K($rperchen  hinzn.  Er  behauptet,  dagg 
die  Streifiing  im  Protoplasma  der  Tastzellen  von  der  gewóibten 
znr  flachen  Oberfl&che  derselben  verlaufe,  und  dass  die  Streifen 
sich  an  FlSrCheDBchnitten  als  Punkte  darstellen,  die  den  Kern  con- 
centriscb  Uhnlieh  einer  Glorie  umgeben;  ferner  erkennt  Ranvier 
an»  da88  in  den  Grandry^sehen  K5rperehen  ringfórmige  Scheide- 
w&nde  zwischen  den  Zellen  existiren.  In  diese  Scheidew9.nde  geht 
nnr  das  Endothel,  welches  die  innere  Oberfl&che  der  Kapsel  ans- 
kleidet,  ein.  Die  Schwann^sehe  Scbeide  des  Nerven  geht  auf  die 
Tastscheibe  tlber.  Was  den  Gharacter  der  Zellen  in  den  Grandry'- 
sehen  K5rperchen  betrifft,  so  muss  man  dieselben  nach  Ranvier 
ftlr  drilsiger  Art  halten. 

S.  Oarriére^)  stimmt  im  Wesentlichen  Ranvier  bei,  fttgt 
jedoch  noch  gewisse  Eigenthtlmlichkeiten  hinzn.  Nach  seiner 
Meinung  besteht  das  TastkOrperchen  zum  wenigsten  aus  zwei 
Zellen;  die  hOchste  Žahl  derselben  i8t  flinf.  Die  Zellen  zeichnen 
sich  durch  eine  bedentende  Fáhigkeit  Farbstoffe  anfzunehmen  aus, 
worín  sie  den  Zellen  noch  nicht  verhornter  Epidermis  gleichen. 

Nach  Carriěre  geht  die  Nerventaser  nach  dem  Eintritt  in*8 
6raiidry'8che  K5rperchen  nicht  immer  gerade  zur  Tastscheibe; 
bisweilen  maeht  sie  Windungen,  die  sich  eng  aneinander  legen 
noch  bevor  sie  in  die  Tastscheibe  tritt.  Ein  Mal  gelang  es  zu 
beobachten,  dass  die  Nervenfaser,  in's  Grandry'sche  K5rperchen 
eintretend,  ihre  Markscheide,  ja  sogar  die  Henle^sche  bewahrte^). 
Dank  solcher  knáuelfórmigen  Windungen  bilden  sich  innerhaib 
der  Kapsel  jene  Ansh^hlungen,  deren  Hesse  erwfthnt.  Carriěre 
giebt  eine  unmittelbare  Yerbindung  vpn  Axencylinder  mit  den 
Streifungen  des  Zellprotoplasma  nicht  zu. 

Tzquierdo^)  bestátigt  den  von  Merkel  und  Hesse  gefun- 
denen  ,yPlattenring''  und  die  Nervenendigung  in  der  Tastscheibe. 


1)  Ranvier,  Traité  technique  ďhistologie,  VI  fasc.  1882,  p.  907— 909. 

2)  S.  Carriěre,  Kurze  Mittheilangen  zur  Kenntniss  der  Herbsťachen 
und  Grandry^schen  Korperchen  in  dem  Schnabel  der  Ente.  Arch.  f.  mikrosk. 
Anat.  Bd.  XXI,  Heft  I,  1882,  S.  146. 

8)  1.  c.  p.  158. 

4)  Ueber  die  Endigungsweise  der  sensibelen  Nerven.  Nach  Unter- 
sachangen  von  Dr.  V.  Izquierdo  mitgetbeilt  von  Professor  Waldeyer. 
Aroh.  f.  mUcr.  Anat.  Bd.  XYII,  Heft  3.  S.  367. 


862  N.  K.  Kultschizky: 

Nach  ihm  besteht  die  Tastscheibe  aus  einer  homogenen  dank- 
leren  Aassenschicht  und  einer  inneren,  heller  erscheinenden  proto- 
plasmatischen  Masse.  Die  Schwann^scbe  Scheide  8oU  nan  in  die 
Aassenschicht,  der  Axencylinder  in  die  protoplasmatische  Binnen- 
masse  der  Tastscheibe  fibergehen;  eine  continairliche  Verbindung 
der  Tastscheibe  mit  den  ttbrigen  Zellen  (Deckzellen,  Hesse)  des 
kleinen  Apparates  konnte  nicht  nachgewiesen  werden  ^). 


n. 

Znm  Object  meiner  Untersnchungen  wHhlte  ich  die  Zangen- 
schleimhant  der  Ente,  hauptsáchlich  die  Schleimhant  des  hinteren 
Drittels  der  oberen  ZangenAáche,  wo  sich  die  sogenannten  weichcD 
Papillen  Torfinden;  diese  nehmen  einen  ziemlieh  grossen  Ranm 
ein  nnd  liegen  dort  ohne  bestimmte  Anordnnng.  An  dem  Zungen- 
rande  jedoch  liegen  sie  regelm^sig  in  einer  Linie.  In  einer  jeden 
solchen  Papille  finden  sich  Grandry^sche  KiJrperchen  von  nnbe- 
stimmter  Anzahl,  je  nach  der  GrOsse  der  Papille.  Es  versteht 
sich,  dass  der  Randstreifen  der  Entenzunge,  wo  die  Papillen  in 
einer  Reihe  angeordnet  sind,  das  běste  Untersuchungsobject  dar- 
bietet. 

Wie  oben  erwUhnt,  nehmen  die  breiten  Papillen  einen  be- 
deatenden  Theil  des  hinteren  Drittels  der  oberen  Fláche  der  Znnge 
ein,  nnd  bei  Betrachtnng  mit  blossem  Auge  ktínnte  man  meinen, 
dass  ihr  Verbreitnngsgebiet  scharf  begrenzt  sei.  Bei  mikroskopi- 
seber  Untersuchnng  erweist  es  sich  jedoch,  dass  sowohl  nach  der 
Znngenwnrzel,  als  nach  der  Znngenspitze  hin  die  Papillen  allmlih- 
Uch  yerschwinden,  wobei  sie  an  Žahl  nud  Grosse  abnehmen.  Die 
breiten  Papillen  gehen  allmllhlich  in  verh&ltnissm&ssig  schmalere 
liber  nnd  endlich  in  solche,  welche  nur  eine  Capillarschlinge  mit 
sehr  geringer  Menge  von  Bindegewebe  enthalten. 

Die  Grandry'schen  K6rperchen  liegen  in  der  bindegewebigen 
Grandlage  der  Schleimhant  nnd  sehr  haafig  in  bedeatendem  Ab- 
stande  von  der  Epithelschicht. 

Jedeš  KQrperchen  ist  von  einer  Kapsel  nmgeben.  Schon  in 
Grandry's  Arbeit  findet  sich  eine  Andeutung  des  lamellbsen 
Banes  der  Kapsel,  und  wenn  derselbe  aach  keine  Beschreíbong 


1)  1.  o.  p.  380. 


Ueber  den  Bau  der  Grandry^sohen  Korperchen.  868 

einer  solohen  Strnctar  gegeben  hat,  so  hat  er  doch  dieselbe  in 
den  Abbildungen  dentlich  dargestellt  (s.  Fig.  10  seiner  oben  an* 
geftihrten  Arbeit). 

•  Der  lamelláre  Bau  der  Eapsel  unterliegt  keinem  Zweifel  und 
kaon  ioh  in  dieser  Beziehung  nur  díe  Angaben  der  frttheren  Antoren 
best&tígen.  BisweOen  zeigen  sich  die  Lamellen  in  Form  von  sehr 
breiten  Otirteln  nm  das  KOrperchen,  wobei  sie  gl&nzend  erseheinen 
nnd  mít  deaUieh  hervortretenden  Kernen  versehen,  wie  man  das 
anf  den  Abbildnngen  von  Eey  nnd  Betzius  sieht;  bieweilen  je- 
doch  nmfassen  8ie  das  EOrperchen  in  Form  einer  diinnen  Mem- 
brán, in  welcher  die  Eerne  verh&ltnissmftssig  nndeatlich  bleiben. 
Die  letzteren  stellen  sich  in  beiden  Fállen  verlftngert  dar  nnd  liegen 
in  der  Bichtong  der  Ltogsachse  des  E5rperchen8.  leh  glanbe,  dass 
die  genannten  Yerschiedenheiten  lediglich  Folge  des  eingeschlage- 
nen  Untersncbnngsverfahrens  sind.  Die  Sache  liegt  eben  daran^ 
dass  die  Lamellen  der  Eapsel  aus  Bindegewebe  besteben* 

Es  Fersteht  sich  von  selbst,  dass,  wenn  man  das  Prftparat 
z.  B.  mit  Essigs&ure  behandelt,  wie  es  Eey  nnd  Retzius  thaten, 
dieses  Bindegewebe  quillt  und  die  Eapsel  dann  in  Form  einer 
dicken,  glánzenden,  fast  gleichartigen  Membrán  erscheint  Bei  Be- 
arbeitang  mit  Osmiums&ure  (VioVo)?  SalpetersUare  (VsVo)  und 
fiberhaapt  an  Práparaten,  bei  welchen  keine  bedeatende  Qaellang 
der  Eapsel  hervorgernfen  wird,  zeigen  die  Eapseln  die  andere 
Form. 

An  der  Innenfl&ohe  der  Eapsel  kann  man,  abgeseben  von 
den  Kernen,  die  der  Eapsel  selbst  angeh($ren,  andere  Eerne  beob- 
achten  ron  gr^sseren  Dimensionen,  an  gelangenen  Schnitten  selbst 
yoUstSlndige  Zellen.  Banvier,  Garriére  und  Andere  halten  diese 
Zellen  ftlr  ein  Endothelinm.  leh  stimme  dieser  Anffassong  zu. 
Unter  anderen  Práparaten  erhielt  ich  eins,  an  welchem  die  Endo- 
tbelzellen  von  der  FlUche  za  sehen  waren  (Fig.  1);  der  Sehnitt 
hatte  das  Grandry'sche  E^rperchen  sehr  oberflftchlich  getroffen. 
An  diesem  PrUparate  zeigte  sich  die  Eapsel  mit  dem  sie  anskleiden- 
den  Endothel,  nnd  wahrscheinlich  anch  mit  einem  geringen  Theil 
des  Inhalts.  Das  Endothel  erschien  in  Form  von  flachen  viel- 
eckigen  Zellen  mit  glatten  Contnren  und  grossen  blUschenartigen 
Kernen.  Man  muss  hinzafUgen,  dass  solche  Preparáte,  wie  das 
eben  beschriebene,  ttusserst  selten  erhalten  werden;  die  Endothel- 
zelien  kann  man  indessen  leicht  beobachten.   An  dfUmen  Schnitten 


864  N.  K.  Kaltflchisky: 

werden  oft  die  charakteristischen  Kerne  angetroffen,  welche  von 
einer  geringen  Menge  Protoplasma  amgeben  sínd  und  an  der  Innen- 
fl&che  der  Kapsel  gelagert  sind. 

Die  Zellen  der  Orandry^schen  KOrperchen  (Tastzellen  Mer- 
keTs,  Deckzellen  Hesse^s)  sind  nach  ihren  Merkmalen  wenig 
charakteristisch^  so  dass  es,  wie  wir  weiter  unten  sehen  werdcD, 
sohwer  íst  za  entscheiden,  zn  welcher  Art  von  Zellenelementen  sie 
za  z&hlen  sind.  Im  weitem  Verlaaf  der  Beschreibang  will  ich  sie 
.Tastzellen^  nennen. 

Ehe  man  die  Eigenschaften  der  Tastzellen  betrachtet,  ist  vor- 
her  eine  wiohtige  Frage  za  entscheíden,  -*  die,  ob  eine  einzellige 
Fonn  der  Grandry 'sehen  K5rperchen  existirt,  wie  dies  Merkel 
annimmt,  oder  ob  die  Orperchen  immer  wenigstens  ans  zwei 
Zellen  bestehen,  wie  die  ttbrigen  Aatoren  meinen.  Meine  Beob- 
achtnngen  sprechen  zam  Theil  za  Gansten  der  MerkeTschen  An- 
sicht.  Ich  hábe  zellige  Elemente  angetroffen,  welche  in  ihren 
Eigenschalten  den  Tastzellen  entsprechen  and  darchaas  nicht  mit 
den  zelligen  Elementen  der  amgebenden  Gewebe  verwechselt  wer- 
den kOnnen.  Dieselben  hábe  ich  nicht  nnr  an  den  Spitzen  der 
Papillen  angetroffen,  sondern  anch  nahé  der  Basis  derselben. 

Bisweilen  gelingt  es,  an  dem  Abhang  der  Papillen  mehrere 
solcher  Zellen  za  beobachten,  welche  in  bestimmten  Distanzen  vod 
einander  in  einer  geraden  Linie  liegen. 

Es  versteht  sich,  dass  man  diese  Zellen  fUr  Qaerschnitte  Von 
gew5hn1ichen  E5rperchen  halten  kOnnte,  indessen  spricht  dagegen 
zam  Theil  ihre  geringe  Grttsse,  and  andererseits  kann  man  fttr 
einzelne  von  ihnen  dafUr  btlrgen,  dass  dieselben  ganz  isolirt  liegen. 
Stellen  indess  solche  Zellen  wirkliche  voUstándige  and  selbststSo- 
dige  Nenrenendigangen  vor  ?  Anf  diese  Frage  ist  schwer  za  aot- 
worten.  Ich  hábe  beobachten  kOnnen,  dass  za  einer  isolirten  Tast- 
zelle  eine  markhaltige  Nervenfaser  hinlief,  wie  aber  dieselbe  znr 
Zelle  sich  verhielt,  hábe  ich  nicht  bestimmen  kOnnen.  Wenn  icb 
daher  die  Meinang  MerkePs  bestfttige,  so  geschieht  dies  doch 
nnr  in  der  Hinsicht,  dass  sich  isolirte  Tastzellen  wirklich  vor 
finden,  ob  man  sie  aber  deshalb  schon  ftlr  ansgebildete  Nenren- 
endigangen halten  darf  —  bleibt  meiner  Ansicht  nach  noch  eine 
offene  Frage. 

Isolirte  Tastzellen  trifft  man  nicht  nar  in  den  Papillen  allein, 
sondern  anoh  inmitten  von  Epithelzellen,  namentlich  in  den  tiefen 


Ueber  den  Ban  der  Grandry^schen  Korperchen.  865 

Lagen  des  Epithels,  wo  dieses  sicfa  zwíschen  die  Papillen  hineín- 
scbíebt.  Von  ísolirt  iiegenden  Zellcn  bis  zu  vollntandíg  ausge- 
bildeten  6raiidry'8chen  KOrperchen  existiren  Uebergangsformen 
(Fig.  2,  3). 

Das  Grandry^Bche  K()rpercheu  bestcbt  gew()hnlich  aus  mehreren 
Zellen;  am  allerb&nfigsten  trifFt  man  KOrperchen,  aus  drei  Zellen 
sich  zusammengetzend,  alsdaBn  ans  zwei,  yerhaltniBsmftBsig  selten 
aus  4~-5  Zellen,  in  den  seltensten  Fállen  ans  6—7.  Besteht  das 
KOrpercben  ans  zwei  Zellen,  so  haben  diese  eine  halbknglige  Ge* 
stalt;  setzt  es  sicb  ans  einer  grOsseren  Anzahl  Zellen  zusammen,  so 
sind  die  an  den  Polen  gelegenen  Zellen  halbknglige  die  ttbrigen  mehr 
oder  weniger  scheibenfSrmig,  d.  h.  sie  zeigen  zwei  platte  Ober- 
flachen,  mit  denen  sie  sich  aneinanderlegen.  Diese  Form  der  Zellen 
entspricht  vollkommen  derjenigen,  welche  Ranvier  nnd  andere 
Untersneher  finden.  Die  Beschreibnng  passt  anf  die  Mehrzahl  der 
Falle,  denn  diese  Form  zeigen  die  Tastzellen  dann,  wenn  sie  anf 
einander  geschichtet  sind;  man  trifft  aber  K5rperchen,  in  denen 
die  Zellen  anders  angeordnet  sind.  In  diesem  Falle  kann  sich 
die  Form  der  Zellen  etwas  Undern.  Es  existiren  zwei  abweichende 
Formen  von  Grandry'schen  KOrperehen,  von  denen  die  erste  in 
Fíg.4  abgebildet  ist.  Hier  besteht  das  K5rperchen  ans  vier  Zellen: 
drei  von  ihnen  sind  so  gelagert,  wie  die  Zellen  in  den  typischen 
Formen  angeordnet  liegen,  die  eine  anf  der  anderen,  die  vierte 
Zelle  scbiebt  sich  zwischen  die  obere  nnd  mittlere  Tastzelle  ein, 
nnd  zeigt  eine  keilfbrmige  Gestalt,  mit  ihrem  verjtingten  Theil 
nngef&hr  die  Mitte  des  Qnerdnrchmessers  des  KOrperchens  er- 
reichend.  Diese  Abweichnng  von  der  typischen  Form  ist  von 
vielen  Forschem  beobachtet;  sie  ist  abgebildet  in  den  Zeichnnngen 
von  Merkel  nnd  Hesse,  mit  dem  Unterschiede  jedoch,  dass  dort 
zwei  keilfSrmige  Zellen  von  den  diametral  entgegengesetzten 
Seiten  sich  zwischen  die  typischen  einschieben.  Die  andere  Form 
der  Abweichnng  von  der  typischen  Gestalt  des  Grandry'schen  K5r- 
perchens  ist  in  Fig.  5  dargestellt.  Hier  hat  das  6raudry'sche 
K5rperchen  ftanf  Zellen,  die  zu  zwei  Silnlchen  angeordnet  sind ; 
das  linke  besteht  ans  drei  Tastzellen,  das  rechte  ans  zwei;  diese 
Form  findet  sich  weit  seltener,  als  die  vorhergehende  nnd  ist  von 
andem  Beobachtern  nicht  beschrieben  worden. 

Leider  gelang  es  mir  nicht,  die  Tastzellen  im  frischen,  nn- 
ver&nderten   Znstande   zn    sehen.      An   Prftparaten   ans    Mfllleť- 


866  N.  E.  KultBchizky: 

Boher  Flilssigkeit  nnd  ans  PikrinsUnre  zeigen  sie  folgende  Eigen- 
scfaaften : 

Das  Protoplasma  der  Zellen  ist  theils  kQrnig,  theils  streifig 
nnd  eDth'ált  einen  verhaltnissinlUsig  nicht  grossen  bl&schenartigen 
Kern  mít  1—2  KernkOrperchen.  An  Prftparaten  aas  Pikríns&are 
zeigt  sich  der  Kern  mít  deutlichen  doppelten  Gontnren. 

OsmíumBUure  f&rbt  das  Protoplasma  der  Tastzellen  schmatzig- 
grau,  Chlorgold  mehr  oder  weniger  intensiv  violett  Was  die 
tlbrigen  in  der  mikroskopischen  Anatomie  gebr&achlicben  Farb- 
stoffe  (Garmin,  Pikrocarminy  Hámatoxylin,  Eosin  nnd  einige  andere) 
anbetríflFt,  so  wirken  sie  im  AUgemeinen  auf  das  Protoplasma 
schwach  ein,  da  sie  kaam  eine  merklicbe  Fárbang  beryorrnfen. 

Das  Protoplasma  der  Tastzellen  zeigt  sicb,  wie  oben  erwl&bnt, 
zam  Tbeil  streifig.  Da  dieser  Streifung  einige  Forscber  (Mer  kel) 
eine  aasserordentliebe  Wicbtigkeit  beilegen,  so  bat  man  auf  diese 
Eigenscbaft  der  Tastzellen  eine  besondere  Auimerksamkeit  zn 
ricbten.  Der  Erste,  der  anf  die  Existenz  einer  Streifnng  des  Proto- 
plasma in  den  Tastzellen  hinwies,  warMerkel;  ziemlich  detaillirt 
bat  sie  Ran  v  i  er  besebrieben,  der  aneb  die  Metbode  kennen  lebrte, 
darcb  welche  sie  sicb  am  besten  darstellt  (yorl&ufige  Bearbeitnng 
mit  Osmiamsftnre  nnd  nachfolgende  Vergoldung  nach  der  Gerlach'- 
scben  Metbode). 

Meine  Untersncbungen  braebten  micb  za  der  UeberzeQguog, 
dass  im  Protoplasma  der  Tastzellen  in  der  Tbat  eine  Streifnng 
Yorkommt.  Ein  jeder  Streifen  bestebt  ans  einer  Reibe  KOmchen, 
die  lineftr  aneinandergereiht  sind.  Diese  E5rncben  f&rben  sich 
nicbt  mit  den  gewObnlicben  Fftrbmitteln  (Carmin,  Hftmatoxylin  etc.)} 
auch  nicht  dnrcb  Gbinolinblan.  Die  einzelnen  Streifen  des  Proto- 
plasma erscheinen  immer  leicbt  gekrOmmt  in  Form  von  flachen 
Bogen,  welche  letztere  h(5cb8t  eigenthUmlicb  gelagert  sind.  Be- 
trachtet  man  die  Grandry^schen  K^rperchen  im  Lftngsschnitt,  so 
ist  die  eine  H&lfte  der  Streifen  mit  ibrer  Concavit&t  nach  einer 
Seite  gerichtet,  die  andere  Hálfte  nach  der  andem,  wobei  die 
Krfimmung  der  Bogen  Ton  der  Mittellinie  an  sich  allmfthlich  Ter- 
stllrkt.  An  Qnerschnitten  dnrcb  Grandry'8cbe  Kórpercben  gelang 
es  mir  nicht  die  Streifnng  za  bemerken,  wie  solche  Mer  kel  nnd 
Ranvier  beobachteten. 

In  Anbetracht  dessen,  dass  die  Streifnng  nnr  bei  Betrachtung 
der  2jelle  im  Profil  bemerkbar  ist,  sowie  anch,   dass  an  Qner- 


Ueber  den  Bau  der  Grandry^schen  Korperchen.  S67 

schnitten  keine  regelmftssige  Zeichnung  zn  erkennen  ist,  bin  icb 
gezwuDgen  anzanehmen,  dass  die  Streifung  des  Protoplasma  der 
Tastzellen  sich  nur  anf  die  perípheriscbe  Zone  derselben  be- 
schriLnkt.  Am  Leicbtesten  ist  es  sich  von  der  Streifung  zu  flber- 
zeQgen  an  Pi^paraten,  welcbe  in  MttUeťscher  Fltlssigkeit  conservirt 
waren  oder  aberhanpt  in  L5sangen  von  Cbromsalzen ;  es  ist  jedoch 
Qnnmgftnglicb,  dass  die  Einwirkung  der  erwábnten  Reagentien  auf 
das  ganz  frische  Organ  geschab,  da  die  Leicbenmaceration  vor 
Allem  die  Streifang  des  Protoplasma  der  Tastzellen  yemichtet. 

An  in  Mttlleťscber  Fltlssigkeit  erb&rteten  Prftparaten  der 
Entenznnge  ist  die  Streifung  des  Protoplasma  deutlich  zn  sehen, 
wenn  sie  in  Glycerín  oder  dem  gewObnlichen  Gemiscb  von  Gelattne 
nnd  Glycerín  liegen.  An  Durebscbnitten,  die  mit  Alkobol,  Ter- 
pentin  nnd  Nelken5l  bearbeitet  waren  und  in  Ganadabalsam  ein- 
geschlossen  sind,  ist  die  Streifung  tlberhaupt  nicht  sicbtbar,  da 
die  Kornchen,  deren  lineare  Anordnnng  dieselbe  bedingt,  so  stark 
anfgehellt  werden,  dass  sie  von  der  flbrigen  protoplasmatiscben 
Masse  siqh  nicht  mchr  unterscheiden  lassen.  Wenn  sich  die 
Streifang  des  Protoplasma  in  den  Tastzellen  weitaus  nicht  an 
alien  Prftparaten  beobachten  Iftsst,  so  giebt  es  dafflr  natttrlicb  eine 
Menge  Ursachen.  Icb  babě  soeben  auf  einige  Bedingungen  bin- 
gewiesen,  bei  welcben  die  Streifung  verschwindet ;  aber  auch  ab- 
gesehen  hiervon  kann  sie  der  Beobachtung  folgender  Umst&nde 
wegen  entgeben.  Wie  oben  schon  erwSlhnt,  bescbrUnkt  sich  die 
Streifung  nur  auf  die  peripberíscbe  Zone  der  Tastzelle.  Es  ist 
leicht  erkl&rlicb,  dass  dieselbe  nur  dann  auf  dem  Durcbschnitt  des 
K5rperchen8  sicbtbar  ist,  Wenn  der  Scbnitt,  der  die  Eapsel  ab- 
treoDte,  entweder  die  Tastzelle  selbst  gar  nicht  bertlbrte  oder  nur 
einen  unbedeutenden  Theil  der  Zelle  an  der  Peripherie  wegnahm; 
68  rerstebt  sich  von  selbst,  dass  dergleicben  Schnitte  sebr  selten 
yorkommen. 

Aus  der  soeben  von  mir  gegebenen  Besehreibung  der  Zellen 
in  den  Grandry'schen  KGrpercben,  sowie  aus  Allem  dem,  was 
die  anderen  Forscher  Uber  dieselben  mittbeilen,  kann  man  kaum 
irgend  welcben  sicberen  Schluss  tlber  den  Character  dieser  Zellen 
ziehen.  Vor  allem  Anderen  k($nnte  man  annehmen,  es  seien 
Nerrenzellen ;  fflr  eine  solcbe  Annabme  sprechen  indessen  wenig 
Daten.  Wir  wissen  in  der  That,  dass  Nérvenzellen  KOrper  sind, 
die  mit  Forts&tzen  verseben  sind,  bei  den  Tastzellen  sind  hingegen 


868  N.  K.  Kultsohisky: 

Fortsátze  nicht  nachgewiesen.  Es  ist  freilich  wahr,  dass  wír  isolirte 
Tastzellen  nicht  obne  bedeutende  BescbMigangen  erhalten  kdnnen 
and  daher,  genau  genommen,  die  Existenz  von  FortsUtzen  nicht 
bestreiten  k^nnen.  Mit  Bezag  auf  die  Art  der  Nervenendignng 
jedoch  mnss  man  stark  daran  zweifeln,  dass  flir  die  Tastzellen 
jemals  AuslUufer  nachgewiesen  werden  sollten.  —  Der  Kem  der 
Nervenzellen  ist  ferner  hOchst  «harakteristisch,  —  er  ist  im  Ver- 
h&ltniss  zur  Zellenmasse  gross,  ist  doppelt  conturirt  nnd  enth&lt 
ein  characteristisohes,  znmeist  excentrisch  liegendes  Kemkórper- 
chen;  derKern  der  Tastzellen,  wie  wir  oben  sahen,  fttgt  sich  dieser 
Beschreibnng  nicht.  In  den  Nervenzellen  sowohl  wie  In  den  Tast- 
zellen findet  man  die  Streifnng  des  Protoplasma,  aber  sie  stellt, 
wie  schon  Merkel  aussprach,  in  diesen  beiden  Zellenarten  zwei 
ganz  verscbiedene  Dinge  dar.  Zum  Schlnss  endlich  vereinigt  sich 
die  Nervenzelle  unmittelbar  mit  der  Nervenfaser,  was  jedoch  beí 
den  Tastzellen,  wie  wir  spater  sehen  werden,  nicht  der  Fall  ist 

Somit  giebt  es  keine  genttgende  Daten  dafttr,  nm  die  Tast- 
zellen fttr  typische  Nervenzellen  za  balten,  es  existirt  aber  eine 
andere  Ansicbt,  die  von  Ranvier  ansgesprochen  worden  ist. 
Dieser  Forscher  b&lt  die  Tastzellen  tllr  drttsige  Elemente,  deren 
Thfttigkeitsprodttcte  aaf  die  Nervenendignng  reizend  wirken  sollten. 

Einige  Antoren  endlich  lassen  sich  gar  nicht  tlber  den  Cha- 
rakter der  Tastzellen  ans  and  nennen  sie  schlichtweg  Deckzellen 
(Hesse). 

Mir  scheint  es,  dass  die  Tastzellen  dnrchaas  eigenthlimliche 
Elemente  darstellen.  Nach  ihrer  Grappirnng  in  einer  mit  Endothel 
ansgekleideten  Kapsel  síhneln  sie  vor  AMem  den  Zellen  der  Ganglien ; 
anderseits  kann  man  sie  als  den  Epithelzellen  nahé  stehend  be- 
zeichnen,  besonders,  nachdem  Merkel  zwischen  letzteren  isolirte 
Tastzellen  anfgefanden  hat.  In  Bezag  aaf  das  Vorhergesagte 
wflrde  man  sie  billiger  Weise  flir  Mischelemente  ansehen  kOnnen, 
welche  eine  Mittelstellang  zwischen  Epithel-  nnd  Nervenzellen  ein- 
nehmen  nnd  k5nnte  sie  als  „Nearoepithelzeilen'*  bezeichnen.  Was 
die  physiologische  Bedeatnng  der  Tastzellen  betrifit,  so  Iftsst  sich 
daran  denken,  dass:  1)  die  Tastzellen  der  Nervenscheibe  einen 
Schutz  gewUhren,  2)  da  dieselbe  die  Nervenscheibe  von  allen 
Seiten  amgeben,  so  iiegt  diese  letztere  in  einem  Medium,  deasen 
physicalisch-chemischen  Eigenschaften  in  hohem  Grade  conslant 
bleiben. 


Ueber  den  Bau  der  6randr7'8chen  Korperchen.  869 

Ausser  den  Tastzellen  finden  sich  in  den  Orandry'8chen 
KOrperchen  noch  andere  Elemente  vor,  die  bis  jetzt  noch  nicht 
bescbrieben  worden  sind.  Sie  liegen  immer  zwischen  Kapsel  und 
der  nachstliegenden  Tastzelle.  leh  will  diese  Zellen  ^wandstftn* 
dige^  nennen.  Jede  wandstS^ndíge  Zelle  erscbeint  an  dem  Schni tte 
halbmondfórmig  nnd  liegt  ein  kleiner  Kern  im  Oentram  des  Halb- 
monds  (Fig.  6^  7).  Das  Protoplasma  der  wandstándigen  Zellen 
nnterscheidet  sích  dnrch  seíne  Eigenschaften  deutlich  von  deni 
Protoplasma  der  Tastzellen  —  es  ist  grobkOrnig,  zeigt  keíne  Strei- 
fang,  fibrbt  sích  weit  intensiver  dnrch  OsmiamsUure,  und  zíemlich 
gnt  dnrch  Ghinolinblau.  Durch  Pikrocarmin  fftrbt  sich  das  Proto- 
plasma der  wandstándigen  Zellen  gelblich,  der  Kern  aber  intensív 
roth.  Wenn  das  PrUparat  nach  FSlrbung  mít  Pikrocarmin  mit 
Wasser  ansgewaschen  wird,  so  verschwindet  das  Pikrocarmin  aus 
den  Tastzellen,  in  welchen  nur  der  Kern  gefárbt  (schwach  roth) 
bleibt,  die  wandstándigen  Zellen  behalten  die  Fárbnng  bei.  Dabei 
nimmt  das  Grandry^sche  KOrperchen  ein  ftussserst  charakteristi* 
sches  Ansehen  an.  Bisweilen  finden  sich  solcher  wandstftndigen 
Zellen  im  Korperchen  zwei  vor,  wobei  sie  zumeist  an  den  Polen 
desselben  liegen. 

Die  wandstftndigen  Zellen  sind  gut  zn  seben  an  Práparaten 
ans  Mfiller'scher  Flttssigkeit,  am  allerbesten  jedoch  mit  Iltilfe  der 
folgenden  Methode:  Stttckchen  der  Zungenschleimhaut  werden  18--24 
Stunden  in  schwacher  Salpeters&nre  (Vio%)  macerirt,  alsdann  in 
eíne  L^snng  von  Osminmsfture  (VioVo)  gcbracht.  Nach  Verlauf 
eines  Tages  erhftrten  die  Prliparate  so  bedeutend,  dass  man  schon 
sehr  dfinne  Schnitte  machen  kann,  die  nnn  nach  Wnnsch  des 
UntersQchenden  mit  irgend  einem  Farbstofif  behandelt  werden; 
nach  meinen  Beobachtnngen  giebt  Pikrocarmin  die  besten  Resultate. 

Der  Kern  der  wandst&ndigen  Zellen  unterscheídet  sich  be- 
deutend  vom  Kern  der  Tastzellen.  Er  ist  kleiner,  hat  keinen 
doppelten  Contur  nnd  erscbeint  in  Form  eines  compacten  Hftnf- 
chens  von  iSlnglicher  (restalt;  gewOhnlich  fállt  die  lange  Axe  mit 
dem  lUngsten  Durchmesser  der  wandst&ndigen  Zelle  zusammen. 
Es  versteht  sich  von  selbst,  dass  die  Gestalt  der  wandstlbidigen 
Zellen  nnd  ihr  VerhUtniss  zu  den  Tastzellen  nicht  ganz  gleich 
sein  werden,  je  nachdem  der  Schnitt  das  TastkOrpercben  getroffen. 
Die  wandstUndíge  Zelle  kann  vollstílndig  weggescbnitten  sein,  wo* 
durch    sich  die  Abwesenheit   der  wandst&ndigeu  Zellen  an  vielen 

ArohlY  t  mikrosk.  Anatomie.  Bd.  83.  24 


870  N.  K.  KuliBchizky: 

Prftparaten  erklart.  Jedoch,  wenn  auch  díe  wandsttodige  Zelle 
in  das  PrEparat  fiel,  so  kann  sie  sich  verschieden  darstellen  — 
entweder  in  Form  eines  Halbmonds,  wenn  der  Sehnitt  durch  ihren 
centralen  Theil  ging,  in  welchem  Falle  auch  gewtthnlich  der  Kern 
sicbtbar  zu  sein  pflegt  —  oder  in  Form  eines  mehr  oder  weniger 
breiten  Bandes,  gewQhnlich  ohne  Kern,  wenn  der  Sehnitt  nur  ihren 
peripherisohen  Theil  traf. 

Welche  Bedeutung  die  eben  beschríebenen  Elemente  haben, 
ist  mir  nicht  gelungen  zu  erkláren. 

Die  Mehrzahl  der  Autoren  giebt  zu,  dass  die  Tastzellen  von 
einander  getrennt  werden  durch  lamell5se  Zwischenw&nde,  die  von 
der  Kapsel  abgehen.  Diese  Zwiscbenwánde  werden  unterbrocben 
durch  eine  Oeffnung,  an  dem  Orte  wo  die  Neryenscheibe  8ich  be- 
findet.  Jedoch  beschreiben  die  Autoren  nicht  genau,  welche  Bestand- 
theile  der  Eapsel  an  der  Bildung  dieser  ringfórmigen  ZwischenwUndei 
wenn  man  so  sich  ausdrttcken  darf,  Theil  nehmen.  NurBanvier 
sagt,  dass  sich  zwischen  den  Tastzellen  Endothelzellen  finden,  wie 
díejenigen,  welche  die  innere  Flache  der  Eapsel  auskleiden. 

Meine  Beobachtungen  haben  mir  gezeigt,  dass  zwischen  den 
TastzeUen  gar  keine  Scheidew^nde  existiren.  In  der  That,  wenn 
der  Sehnitt  das  KOrperchen  richtig  getroffen  hat,  d.  h.  wenn  wir 
die  Grenze  zwischen  zwei  Tastzellen  deutlich  erkennen,  so  findet 
sich  zwischen  ihnen  Nicbts  als  Kittsubstanz  vor.  leh  kann  mir 
wenigstens  nicht  vorstellen,  dass  ein  Auslftufer  der  Eapsel,  der 
aus  Endothel  und  Bindegewebe  oder  auch  nur  aus  Endothel  allein 
(nach  Banvier)  bestehen  soli,  von  so  geringer  Ausdehnung  w&re, 
dass  man  ihn  nicht  sehen  k(3nnte,  z.  B.  mit  Htilfe  des  Systems  9 
von  Hartnack.  Hier  ist  es  am  Ort  vorl&ulSg  darauf  hinzuweisen, 
dass  die  Tastzellen  an  den  zur  Eapsel  gewendeten  Flaehen  sich 
abgerundet  erweisen :  es  versteht  sich,  dass  von  der  Stelle  an,  wo 
die  R&nder  der  Zellen  sich  abzurunden  beginnen,  diese  sich  nicht 
mehr  bertthren  und  einen  freien  Zwischenraum  zwischen  sich 
lassen.  Wenn  die  innere  Eapselfláche  voUkommen  eben  w&re, 
wfirde  sich  dieser  Zwischenraum  in  Form  eines  freien  Oanges 
zeigen,  der  auf  dem  Dnrchschnitte  eine  ungeffthr  dreieckige  Form 
bUtte  und  wie  ein  Gttrtel  das  E5rperchen  umfasste.  Das  ist  aber 
in  der  Tbat  nicht  so;  der  freie  Baum,  der  von  der  Zelle  fibrig 
gelassen  worden,  wird  durch  einen  Yorsprung  der  Eapsel,  in  den 
die  inneren  Lagen  der  Eapsel  eingehen,  ausgefliUt.   Es  kann  sein, 


Ueber  den  Ban  der  6randry'6chen  Korperahen.  371 

dass  dieser  Vorsprang  nicht  nnr  den  freien  Banm  einnimmt,  wel- 
cher  von  den  Tastzellen  librig  gelassen  íst,  sondern  sich  aach  in 
Form  eíner  dtlnnen  Lamelle,  wenn  anch  auf  geringe  Distanz, 
zwisehen  die  Zellen  hineinziebt.  leh  leugne  es  nicht,  halte  es 
Bogar  fttr  voUkommen  wahrscheinlich.  Es  ist  aber  begreifiich, 
dass  ein  solch  kleiner  Vorsprnng  zwischen  den  Zellen  i^icht  schon 
eine  Scheidewand  voretellen  kann  und  dass  folglích  die  Zellen  an 
dem  grOssten  Theile  ibrer  Breitseiten  nur  durch  Kittsubstanz  ge- 
sondert  sind;  natUrlicb  mit  Ansscbluss  des  Orts,  der  von  der  Nerven- 
scheibe  eingenommen  wird. 

An  jedeš  Grandry'sche  EOrperschen  tritt  nnr  eine  markhaltige 
Nervenfaser,  so  wenigstens  erklUren  tibereinstímmend  alle  Forscher, 
die  den  Ban  dieser  KOrperchen  nntersnchten  nnd  gewiss  trifft  das 
fttr  die  weitaus.  tlberwiegende  Mehrzabl  der  F&lle  zu.  Es  gelang 
mir  jedech  ein  PrSlparat  zn  beobachten,  wo  zu  einem  dabei  ver- 
hUtnissmftssig  nicht  grossen  KOrperchen  zwei  Nervenfasem  traten 
(Fig.  8);  tibrigens  ist  das  ein  ftusserst  selteues  Yorkommniss  — 
in  der  ganzen  Zeit  meiner  Untersuchungen  ist  es  mir  nur  ein  Mal 
begegnet. 

Von  vielen  Forschern  (Ranvier,  Hesse,  Carriěre)  ist  fest- 
gestellt,  dass  die  ^ogenannte  Henle^sche  Scheide  der  Nervenfaser 
nnmittelbar  in  die  Eapsel  des  Orandry'schen  K5rperchens  tlber- 
geht,  was  auch  meine  Beobachtungen  yoUkommen  best&tigen.  Was 
nan  das  Verhalten  der  Markscheide  des  Nerven  zum  Grandry^schen 
KOrperchen  betrifft,  so  kamen  die  Untersucher  in  dieser  Frage 
nicht  zn  gleichen  Resultaten.  So  nehmen  Merkel  und  Ranvier 
an,  dass  die  Marksubstanz  an  der  Eintrittstelle  der  Nervenfaser 
ID  die  Eapsel  aufhOrt.  Hesse  und  Carriěre  meinen,  dass  die 
Marksubstanz  auch  innerhalb  der  Eapsel  des  EOrperchens  sich 
fortsetze.  Carriěre  nennt  ein  Práparat,  an  welchem  der  Nerv 
in  das  Grandry'sehe  EOrperchen  mit  Marksubstanz  und  allen  seinen 
Scheiden  tritt. 

Meine  Untersuchungen  in  Bezug  auf  die  Marksubstanz  geben 
mir  das  Becht  zum  Schlnss,  dass  dieselbe  wirklich  in  die  Eapsel 
tritt  und  oft  unnnterbrochen  bis  zur  sogenannten  Tastscheibe 
(disqne  tactil  Ranvier)  reicht.  Uebrigens  ist  es  nicht  so  leicht, 
als  man  erwarten  kOnnte,  zu  entscheiden,  bis  zu  welcher  Stelle  die 
Marksubstanz  der  Nervenfaser  geht.  In  der  That  bricht  einmal 
die  'Marksubstanz  plotzlich  ab,  dem  Anschein  nach  im  Niveau  einer 


872  N.  K.  Kaltsohizky: 

ringfórmigen  Einschntirang,  ein  anderes  Mal  verschwindet  die 
Marksabstanz  ganz  allm^hlich,  so  dass  man  den  Ort,  wo  sie  auf- 
b5rt,  unmOglich  bestimmen  kann.  Dass  aber  die  Marksabstanz 
wírklich  ins  Innere  der  Eapsel  tritt,  kann  man  gut  an  KOrperehen 
sehen,  die  mehr  oder  weniger  der  Leíchenveránderung  ansgesetzt 
waren.  Wenn  in  diesem  Falle  das  Praparat  mit  OsmiumsUnre 
bebandelt  wnrde,  so  siebt  man  zwiscben  den  Tastzellen  Massen 
von  veránderter  Marksabstanz.  Sie  haben  gewi^hnlích  eine  rand- 
liché  oder  etwas  abgeplattete  Form  und  liegen  in  GrUbchen,  die 
von  ihnen  an  den  anliegenden  Tastzellen  hervorgebracht  wnrden. 
Bisweílen  sind  diese  Grflbchen  nícht  voUkommen  von  der  verHn- 
derten  Marksabstanz  des  Nerven  aasgefUUt,  was  aagenscheinlich 
von  sp&ter  eintretender  Schrampťung  bei  der  Einwirkang  von 
Osmiamsáure  herrtthrt.  Hesse  meint  daber  wobl  mit  Unrecbt, 
dass  hier  normále  U5blungen  vorliegeny  in  welcben  die  Nenren- 
faser  von  Lymphe  umsptilt  werde.  Wir  haben  es  aagenscheinlich 
mit  einem  Knnstprodnct  za  than,  da  wir  an  Dnrchschnitten  aas 
der  vOllig  frischen  Zange,  die  mit  Osmiamsáare  bebandelt  worden 
war,  niemals,  weder  H5hlangen  zwiscben  den  Tastzellen,  noch 
kuglige  Massen  von  verándertem  Myelin  in  den  6randry'schen 
KOrperchen  antrefifen. 

Nach  Verschwinden  der  Marksabstanz  dringt  die  Nervenfáser 
weiter  in  das  Innere  der  Kapsel.  Ihr  Axencylinder  geht  eine 
Strecke  weit  zwiscben  Kapsel  and  RandoberflUche  der  Tastzellen, 
daraaf  zwiscben  die  sich  bertlhrenden  FlUchen  der  letzteren  and 
erweitert  sich  hier  za  einer  Scheibe,  welche  wir  Nervenscheibe 
nennen  wollen. 

Der  Nerv  dnrchbohrt  die  Kapsel  nicht  immer  an  derselben 
Stelle.  Nicht  jede  Scheibe  wird  von  einem  gesonderten  Nerven- 
faserzweig  versorgt.  Oefters  —  and  man  kann  dies  fHr  das  Qť 
wOhnliche  halten  —  vereinigt  sich  die  Nervenfáser  nar  mit  einer 
Nervenscheibe,  erst  die  Scheiben,  so  viel  ibrer  aach  sein  m5gea, 
vereinigen  sich  antereinander  mittelst  Anastomosen.  Dem  Anschein 
nach  bestehen  diese  letzteren  aas  derselben  Sabstanz  wie  die 
Nervensoheiben,  mit  dem  Unterschied  jedoch,  dass  man  in  ibsen 
niemals  die  bekannte  Kdmelang  bemerkt,  welche  nnter  gewiasen 
Bedingangen  an  den  Nervenscheiben  sichtbar  za  sein  pflegt  Der 
Form  nach  pflegen  die  Anastomosen  bald  schmal  wie  Fasern,  bald 
ctwas  breiter  bandartig  za  sein  (Fig.  9,  10).    Hierbei   Itsst  sich 


Ueber  den  Bau  der  Grandry^schen  K(5rperchen.  378 

an  den  bandartigen  Anastomosen  beobachten,  dass  die  Mitte  der- 
selben  verengt  ist,  die  Enden  aber,  welche  sich  mit  der  Scheibo 
Ycrbinden,  verbreitert  sind,  so  dass  man  den  Eindrnck  erhált,  als 
ob  Anslánfer  zweier  Scbeiben  sicb  niit  ibren  zngespitzten  Enden 
mit  einander  vereinigten.  Genau  die  Zahl  der  Anastomosen  zu 
bestimmen  ist  recht  schwíerig.  Auf  Grnndlage  von  SchrUgschnitten 
dnrch  das  KOrperchen  kann  man  behaupten,  dass  zwischen  den 
Nervenscheiben  mehr  als  eine  Anastomose  vorbanden  sein  kann. 
Znmeist  gehen  die  Anastomosen  von  der  Nervenscbeibe  an  der 
dem  Uebergange  des  Axeneyiinders  in  dieselbe  entgegengesetzten 
Seite  ab.  Wie  frttber  schon  erw&hnt  worden,  sagt  Banvier,  der 
znerst  die  Anastomosen  zwischen  den  Nervenscbeiben  beobacbtet 
hat,  dass  der  Axencylinder  nach  der  Verbreitung  zur  Scheibe  sich 
wieder  herstellt  nnd  znm  náchstfolgenden  Zellenzwiscbenranm  ver- 
lHaft  Von  einer  Wiederherstellung  des  Axeneyiinders  kann  hier 
wobl  nicht  die  Rede  sein,  weil  die  Anastomosen  zwischen  den 
Nerrenscheiben  nicht  selten  sich  in  Form  von  mehr  oder  weniger 
breiten  Bundem  darstellen. 

Die  Nervenscbeibe  hat  keine  streng  bestimmte  Form,  —  sie 
wird  vielmehr  bedingt  darch  die  Anordnnng  der  Tastzellen,  dnrch 
deren  Anzahl,  ebenso  aneb  dnrch  die  Art  nnd  Weise  der  Ver- 
einignng  der  Scbeiben  nntereinander.  Der  Einflnss  der  Anordnnng 
der  Zellen  anf  die  Form  der  Scbeiben  Iftsst  sich  leicht  beobachten. 
So  ist  z.  B.  in  Fig.  4  ein  6randry'sche8  KOrperchen  dargestellt, 
in  welchem  eine  Tastzelle  sich  zwischen  zwei  andere  einschiebt; 
in  diesem  Falle  wird  die  Nervenscbeibe  gew5hnlich  in  zwei  Theile 
getrennt,  die  an  den  Seiten  dieser  keilfórmigen  Zelle  sich  hinanf- 
zieben.  Der  Einflnss  der  Zahl  der  Tastzellen  ist  weniger  anf* 
fállig.  Mir  ist  es  jedoch  immer  gelnngen  zu  beobachten,  dass  in 
den  KOrperchen,  welche  ans  einer  bedentenden  Zahl  von  Zellen 
(5 — 6)  bestehen,  die  Scbeiben  sich  sebr  dtlnn  erwiesen.  Bei  den 
am  meisten  typischen  Grandry^schen  K(3rperchen  zeigt  sich  die 
Nervenscbeibe  an  der  Anheftnngsstelle  der  Nervenfaser  verschmá- 
lert  and  verdiinnt,  auf  der  entgegengesetzten  Seite  pflegt  die 
Scheibe  verdickt  zn  sein.  In  dem  Falle,  dass  von  dieser  Scheibe 
eine  Anastomose  zn  einer  zweiten  Scheibe  geht,  ist  aneb  an  der 
Abgangsstelle  dieser  die  Scheibe  verengt.  An  einem  senkrecht  zur 
Dicke  der  Scheibe  geftthrten  Schnítte  hat  die  Scheibe  znmeist  eine 


374  N.  K.  Knltschizky: 

lancettenfSrmige  Geetalt;  selten  ereignet  68  sich,  dass  sie  mit  ver- 
dicktem  Rande  endigt. 

Was  die  Lage  der  Scbeiben  zwisohen  den  Tastzellen  anbe- 
trifft,  80  nehnien  8ie  gew5hnlích  den  mittleren  Tbeil  der  8Íeb  be- 
rtlbrenden  FlUcben  der  letzteren  ein;  8elten  liegt  eine  Sebeibe  im 
peripberi8chen  Tbeil  de8  Zellenzwi8cbenraum8.  Nacb  meinen  Be- 
obacbtungen  liegt  die  Sebeibe  immer  zwi8cben  Zel  len  und  nie- 
mals  kommt  es  vor,  da88  die  Sebeibe  zwi8cben  Tastzelle  nnd 
Eapsel  liegt,  wie  8olcbe8  Axel  Key  und  Betziu8  bebaapten. 

Naeb  Ranvier  wird  die  Zábl  der  Scbeiben  durcb  die  Formel 
a  ==  b  —  I,  in  welcber  a  die  Zábl  der  Scbeiben,  h  die  Zábl  der 
Tastzellen  bedeutet,  ansgedrtlckt.  Man  mnss  inde88en  binzníUgen, 
dass  diese  Formel  nur  fQr  jene  6randry*8cben  KOrpercben  ricbtig 
Í8t,  in  welcben  die  Tastzellen  eine  anf  der  andern  liegen ;  bigern 
sicb  aber  die  letzteren  in  mebr  oder  weniger  nnregelmftssige 
Gruppen,  so  ist  die  Ranvier^scbe  Formel  nicbt  zutreffend.  Da  nach 
bieinen  Beobacbtungen  sicb  Nervenscheiben  aucb  zwiscben  wand- 
st^ndigen  nnd  Tastzellen  vorfínden,  so  mnss  b  der  Banvíeťseben 
Formel  nicbt  allein  die  Zábl  der  Tastzellen,  sondern  die  Samme 
wandstándiger  nnd  Tastzellen  bedeuten. 

Ueber  die  Stmctnr  der  Nervenscbeibe  lUsst  sicb  sebr  wenig 
aussagen.  Hált  man  die  Nervenscbeibe  fttr  eine  Fortsetzung  des 
Axencylinders,  so  muss  man  aucb  fttr  ibre  Structur  jene  Tbeile  in 
Ansprucb  nebmen,  aus  denen  der  letztere  bestebt.  Viele  Forscher, 
wie  bekannt,  nebmen  an,  dass  der  Axencylinder  aus  feinsten 
Nervenf&sercben  bestebe;  diese  Lebre  flbertrUgt  Merkel  auf  die 
Nervenscbeibe,  aucb  Ranvier  Í8t  augenscbeinlicb  dieser  Meinung 
zugetban.  £r  sagt  wenigstens,  dass  wenn  die  Nervenscbeibe  senk- 
recbt  zur  Ricbtung  ibrer  Nervenfaser  durcbscbnitten  worden  sei, 
80  bemerke  man  an  derselben  eine  Kčrnelnng,  welcbe  von  dem 
Durcbscbnitte  der  F&sercben  des  Axencylinders  bedingt  wird. 

Am  Durcbscbnitte  der  Nervenscbeibe  kann  man  zwei  Scbich- 
ten  unterscbeiden,  worauf  Hesse  und  Izquierdo  binweisen,  — 
eine  Hussere  structurlose  und  eine  innere  k(}rnige  (nacb  Izquierdo 
protoplasmatiscbe).  An  Prllparaten  aus  Mttlleťscher  Flttssigkeit 
unterscbeiden  sicb  diese  zwei  Lagen  ziemlicb  scbarf.  In  Bezug 
auf  die  Hussere  Scbicbt  kann  man  annebmen,  dass  dieselbe  eine 
unmittelbare  Fortsetzung  der  sogenannten  Hautbneťschen  Soheide 
des  Axencylinders  sei.    Bei  Bescbreibung  der  kOmigen  Scbicbte 


Ueber  den  Bau  der  6randry'8chen  Korperchen.  875 

mii88  ioh  ein  wenig  Iftnger  verweilen,  da  meine  Beobachtangen 
mit  denen  anderer  Forscher  nicht  ganz  ttbereinstimmen,  nament- 
Uch  mit  denen  Ranvier's.  Dieser  Untersncher  behauptet,  dass 
nach  Darchschnitten  der  Nervenscheibe,  die  perpendiculftr  znm 
Endtbeíle  des  Axencylinders  gehen,  die  Fáserchen  derselben  sich 
in  Fonn  von  KQrnchen  darstellen,  somit  also  im  Querscbnitt. 

Nach  meinen  Beobachtnngen  i8t  an  Darchschnitten  der  Schei- 
ben,  selbst  beim  Uebergange  des  Axencylinders  ín  dieselben,  nur 
ein  Theil  der  FSlserchen  des  Axencylinders  qner  durchschnitteni 
der  ttbrige  Theil  mehr  oder  wenigcr  schief,  wie  das  Fig.  1 1  zeigt. 
An  andern  Schnitten,  an  denen  man  nioht  genau  die  Richtung  des 
Schnittes  znm  Axencylinder  bestimmen  konnte,  zeigt  sich  aneh, 
dass  ein  Theil  der  Fftserchen  desselben  qner  darchschnitten  war^ 
ein  anderer  gr5sserer  aber  schief  (Fig.  12).  Ein  Uhnliches  BOd 
bieten  aach  schiefe  optische  Darchscbnitte  der  Scheiben.  Es  folgt 
darans^  dass  die  Filserchen  des  Axencylinders  in  den  Scheiben  in 
verschiedenen  Richtangen  verlanfen. 

Die  Frage  tiber  die  Art  and  Weise,  in  welcher  die  Nerven- 
scheibe  ans  dem  Axencylinder  hervorgeht,  kann  gegenwSrtig  nicht 
entschieden  werden.  Hier  sind,  nach  meiner  Ansicht,  drei  An- 
nahmen  m5glich  —  entweder  bildet  sich  die  Scheibe  in  Folge 
einer  Vennehrnng  der  Žahl  der  F^erchen  des  Axencylinders,  in- 
dem  sich  letztere  theilen,  oder  die  Scheibe  entsteht  durch  gewan- 
dene  Anordnnng  ohne  Vennehrnng  der  Žahl  der  Fftserchen,  oder 
endlich  es  findet  beides  zagleicb  statt. 

Es  war  schon  friiher  angefHhrt  worden,  dass  Merkel  einen 
anmittelbaren  Uebergang  der  F^erchen  des  Axencylinders  in  das 
Protoplasma  der  Tastzellen  annimmt.  Er  behanptet,  dass  ein  sol- 
cher  Uebergang  leicht  an  Schiefschnitten  der  6randry*Bchen  KOr- 
percben  za  sehen  sei.  leh  mnss  jedoch  hierza  bemerken,  dass 
man  gerade  bei  PrEparaten  dieser  Art  besonders  vorsichtig  sein 
muss,  da  hier  viele  UmstUnde  den  Untersncher  irre  ftthr^n  kOnnen. 
Es  kommt  nicht  selten  vor,  dass  man  bei  Schiefschnitten  dnrch 
6randry'8che  KOrperchen  beobachtet,  dass  der  Theil  der  Nerven- 
scheibe,  welcher  von  der  tiber  ihr  liegenden  Tastzelle  bedeckt  ist, 
in  einiger  Aasdehnnng  seinen  Contnr  verliert,  wodarch  der  Ein- 
druck  hervorgebracht  wird,  als  ob  die  Nervenscheibe  mit  dem 
Protoplasma  der  Tastzelle  verschmilzt.  Anfmerksames  Untersochen 
namentiich   von   mit  OsmiamsUnre   gefftrbten  Prftparaten  zeigt  in- 


376  N.  K.  Kultschizky: 

dessen,  dass  dieses  Verschmelzen  nur  eín  scheinbares  ist  und  dass 
zwischen  beiden  Gebilden  eíne  Grenzlinie  existírt.  Die  Schwann'- 
sebe  Scheide  umgiebt,  wie  bekannt,  genau  die  Marksubstanz  and 
setzt  sicb  nach  AufhOren  der  letzteren  auf  den  Axeneylinder  fořt, 
wie  man  das  an  děn  Endverzweigungen  der  motorischen  Nerven 
quergestreifter  Muskeln  sehen  kann.  In  Bezng  auf  die  Grandry'- 
8chen  K5rperchen  nebmen  einige  Forscher  an,  dass  die  Schwann^scbe 
Scheide  auf  den  Axeneylinder,  der  schon  innerhalb  der  Kapsel 
sich  befindet,  tibergebt.  In  der  That  kann  man  an  vielen  Pr&pa- 
raten,  besonders  an  Querschnitten  durch  Grandry^sche  KQrperchen, 
sehen,  dass  der  Axeneylinder  wie  in  einem  R5hrchen  liegt,  dessen 
Lumen  er  bisweilen  nícht  vollkommen  ansfUllt.  Dieses  BOhrchen 
muss  man  ílir  die  Schwanďsche  Scheide  halten,  aber  nicht  fiir 
eine  Membrán,  die  den  Axeneylinder  bekleidet,  aus  dem  Grande, 
weil  keine  Beobachtungen  existiren,  welche  auf  die  M(5glichkeit 
hindeuteten,  dass  eine  solcbe  Membrán  sich  von  der  Substanz  des 
Axencylinders  auf  eine  mehr  oder  weniger  bedeutende  Strecke 
abheben  kQnnte.  An  welcher  Stelle  jedoch  die  Schwann'sche 
Scheide  anfhQrt  —  diese  Frage  ist  bis  jetzt  noch  nicht  vollkommen 
beantwortet.  Ranvier  und  Carriére  behaupten,  dass  sie  nicht 
nur  auf  den  Axeneylinder,  sondern  auch  auf  die  Neryenscheibe 
flbergebe.  Einige  Yon  meinen  Praparaten  sprechen  anscheinend 
ztt  Gunsten  dieser  Meinung.  Es  giebt  indessen  Facta,  die  gegen 
die  Annahme  von  Ranvier  und  Carriére  sprechen.  Sind  die 
Nervenscheiben  mit  der  Schwann'schen  Membrán  bekleidet,  so 
mdssten  es  auch  die  Anastomosen  zwischen  ihnen  sein,  und  dies 
scheiut  nicht  der  Fall  zu  sein.  Nach  meinen  Beobachtungen 
wenígstens  giebt  es  keine  Kennzeichen  irgend  welcher  membra- 
nOsen  HOlle  an  den  Anastomosen  zwischen  den  Nervenscheiben, 
es  bleibt  somit  die  Frage  flber  das  Schicksal  der  Schwann^schen 
Scheide  noch  ungelóst. 

III. 

Einige  Forscher  (II  es  se)  beschaftigen  sich  mit  der  Frage  — 
sind  die  Grandry*schen  Korperchen  Tastorgane  oder  nicht,  und 
bejahcn  diese  Frage;  es  seheint  mir  indessen,  dass  es  in  dieser 
Beziehung  gar  keinen  Grund  zum  Zweifel  giebt.  Mir  seheint 
weitaus  wichtiger  und  interessanter  die  andere  Frage,  was  a&m- 


Uebcr  den  Bau  der  6randry'Boben  Korperchen.  377 

lich  ein  6randry'sches  KOrperchen,  voro  anatomischen  Standpunkte 
betrachtet,  ist,  ob  es  eine  voUstandig  aasgebildete  Form  ist,  oder 
Dur  eine  niedere  Stnfe  einer  anderw&rts  hOber  differenzirten  Form 
darstellt. 

Merkel  ^)  giebt  an,  dass  man  in  der  Hant  de8  Menschen 
Tastzellen  antreffe  zu  zwei  beisammenliegend  (ZwilUngstastzellen), 
aber  auch  in  Form  von  kleinen  Grappen,  zu  welchen  eine  mark- 
haltige  Neryenfaser  verlauft  und  auf  besondere  Art  endigt  Die 
kleinen  Gmppen  von  Zellen  Btellen  nach  ihm  einen  Uebergang  zu 
den  Ta8tk5rperchen  (Meíssner^schen  K5rperehen)  dar.  Isolirte 
Tastzellen  und  Gruppen  von  íhnen  hábe  ich  in  der  Entenzunge 
ebenfalls  gesehen. 

Schon  frtther  ist  erwUhnt  worden,  dass  die  Resnltate  roeiner 
Untersuchungen,  wenn  auch  nicht  voUstándig,  die  Beschreibung, 
welehe  Merkel  gegeben,  bestUtigen.  Ich  fand  ebenso,  wie  dieser 
Forscher,  in  der  Entenzunge  sowohl  isolirt  liegende  Tastzellen,  als 
aneb  eine  ganze  Reihe  von  Gebilden,  welehe  man  mit  vollem  Recht 
tur  Uebergangsformen  von  Tastzellen  zu  voUstUndig  ausgebildeten 
6randry'8chen  KUrperchen  halten  kann.  Diese  Beobachtnngen 
stellen  ein  áusserst  wichtiges  Factum  sicher,  dass  nftmlích  die 
Grandry'schen  und  Měissner^schen  Korperchen  sich  aus  denselben 
Zellenelementen  formiren  (Tastzellen  Merkers).  Vergleicht  man 
aber  jene  beiden  Gebilde,  so  sieht  man,  dass  sie  sich  in  ihrem 
Bau  sehr  wesentlich  von  einander  unterscheiden.  Es  weist  das 
Qun  freilich  darauf  hin,  dass  die  Ausbildung  der  Grandry'schen 
Korperchen  auf  andere  Weise  vor  sich  geht,  als  die  Ausbildung 
der  Meissneťschen  Korperchen.  Wenn  man  noch  folgenden  Um- 
stand  dabei  in  Betracht  zieht,  dass  die  Grandry'schen  KOrperchen 
in  ihrer  typischen  Form  sich  nur  bei  einer  Art  Thiere  [den  Wasser- 
vogeln^)]  vorfindet,  so  kommt  man,  glaube  ich,  ohne  grosses 
Scbwanken  zu  folgendem  Schluss:  Die  6randry'schen  Kor- 
perchen stellen  fttr  sich  eine  vollkommen  ausgebildete 
anatomische  Form  von  Nervenendigňngen  dar,  welchen 
aller   Wahrscheinlichkeit    nach    auch    eine    besondere 

1)  Merkel,  Ueber  die  Endigungen  der  sensibelen  Nerven  in  der  Haut 
der  Wirbelthierc.     Rostock  1880.  S.  136. 

2)  Bei  der  Ente  fínden  sich  Grandry^sche  Korperchen  in  der  Wachs- 
haut,  in  den  verhomten  Papillen  am  Schnabelrand,  im  Gaumen  und  in  der 
Zonge. 


378  N.  K.  KultBchizky: 

(versteht   sích   bis   zu   eiotím   gewissen  Orade)  physio- 
logische  Fanction  innewohnt. 

Als  recht  gutes  Reagens  erweist  sich  zuř  Fárbnng  der  Nerven- 
Bcheibe  Chinolinblau;  8ie  fárbt  dieselbe  8ch5n  blan.  Eíne  be- 
sonders  schOne  Fárbung  erhftlt  man  durch  Doppelf&rbung  mit 
CbinoHublau  und  Eosin,  wobei  sich  die  Nervenscheibe  intensiv 
dunkelblau,  ja  fast  schwarz  fárbt. 

Als  nicht  zn  ersetzende  Reagentien  bei  Untersucbung  des 
Nerven  und  der  Nervenscheibe  erweisen  sich  natUrlich  Chlorgold 
und  Osmiumsáure,  doch  ist  Chlorgold  weniger  bequem  als  Osminm- 
sUure.  Es  ist  das  schon  deshalb  verst&ndlich,  weil  Chlorgold  so- 
wohl  Nerv  und  Nervenscheibe,  als  auch  die  Tastzellen  mit  der- 
selben  Farbe  tingirt,  wenn  auch  die  letzteren  bedeutend  schwftcher. 
Hierbeí  tritt  noch  folgender  Umstand  ein,  dass,  je  stftrker  die 
Fftrbnng  des  Nerven  ist,  auch  die  Tastzellen  sich  stftrker  f&rben. 
OsminmsUure  dagegen,  namentlich  bei  der  von  mir  gebrauchten 
Methode,  fárbt  das  Protoplasma  der  Tastzellen  ttberhanpt  sehr 
schwach  (grauliche  Farbe),  ohne  Rllcksicht  auf  schwache  oder 
starke  Fárbung  der  Nerven.  In  Folge  dieses  Umstandes  erh&lt 
man  eine  sehr  deutliche  Unterscheidung  der  nerv(5sen  Elemente 
der  Grand  ry*schen  K^rperchen  von  den  Tastzellen.  leh  halte  es 
nicht  fQr  ttberíitissíg  zu  bemerken,  dass  sich  Osmiumpráparate  weit 
lánger  erhalten,  als  Práparate,  die  mit  Chlorgold  bearbeitet  waren. 

Die  Art  der  Behandlnng  der  Práparate  mit  OsmiumsUure, 
deren  ich  roich  bei  meinen  Beobaehtungen  bediente,  besteht  in 
Folgendem:  Kleine  Stticke  des  zu  untersuchenden  Objeets  werden 
auf  3—4  Stunden  in  Ameisensáure  (74^72%)  ř^'^>  alsdann 
leicht  mit  Wasser  ausgespfilt  und  endlich  auf  18—24  Stunden  in 
Osmiumsáure  (VioVo)  gethan.  Die  besten  Resultate  erh&lt  man  in 
dem  Falle,  dass  die  Ldsung  von  Osmiumsáure  das  15 — 20fache  des 
Volumens  vom  Práparate  ausmacht.  Lagen  die  Práparate  24  Stun- 
den in  VioVo  Osminmsáure,  so  wurden  sie  soweit  gehártet,  dass 
man  von  ihnen  feine  Schnitte  machen  konnte.  Will  man  fiir  spáter 
die  Práparate  in  Spiritus  aafbewahren,  so  muss  man  sie  vorlánfig 
auf  24  Stunden  durch  Wasser  ausziehen. 

Spáter  nahm  ich  anstatt  Ameisensáure  Salpetersáure  von  1 
auf  1000  und  behandelte  Stlicke  der  Zunge  mit  dieser  LOsang 
24  Stunden,  legte  sie  alsdann  in  Osminmsáure  (VioVo)  ^^^  ^^^ 
fuhr  wie  oben  beschrieben.    Diese  Methode  erwies  sich  in  einigen 


Ueber  den  Ban  der  Grandry^scben  Korperchen.  879 

BeziebuDgen  weitans  besser;  die  Reduction  der  Osmiumsfture  ging 
aasgerordentlich  langsam  vor  sich,  so  dass  man  auf  jeder  beliebigen 
Stnfe  Yon  F'árbaDg  des  Nerven  anhalten  konnte.  F&rbung  der 
andern  Elemente,  ausser  der  nerv^sen,  tritt  fast  gar  nicht  ein, 
seibst  nicbt  bei  anhaltender  Behandlang  mít  OsmiumsUure  (48—72 
Stunden). 

Diese  eben  beschriebene  Methode  erwies  sich  als  so  beqnem, 
dass  ich  meine  Untersuchungen  fast  aasschliesslich  mit  ihrer  Htllfe 
anstellte. 

Meine  Untersnchnngen  wurden  im  histiologischen  Institat 
der  Universitát  zu  Charkoff  unter  Anleitung  von  Professor  K.  S. 
Kntschin  ansgeflihrt.  Ich  halte  es  flir  meine  Pflicht,  meinem 
verehrten  Lehrer  ftlr  seine  Batbscbl^e  tiefgefUhlten  Dank  anszu- 
drtlcken. 


Erkiarnng  der  Abbildnngen  anf  Tafel  XYIII. 

Fig.  1.     6raiidry'BChe8  Korperchen  aus  der  Entenzunge.    a  Endothelzellen, 

die  innere  Kapselflache  bekleidend.    Osmiumsaure.   Hartnack  Syst.  9, 

Ocul.  3. 
Fig.  2,  3.    a  Grnppen  von  Tastzellen,  den  Uebergang  von  isolirten  Zellen  zu 

Grandry'8chen  Korperchen  darstellend.   Osmiumsaure.  Hartn.  Syst.  9, 

Ocul.  3. 
Fig.  4.     Grandry^sches  Korperchen    aus    der  Entenzunge.    a  Tastzelle,    sich 

keilformig  eÍDSchiebend  zwischen  zwei  andere  Tast zellen.    Osmium- 
saure.   Hartn.  Syst.  9,  Ocul.  8. 
Fig.  5.     Grandry^sches  Korperchen  aus  der  Entenzunge.    Tastzellen  in  zwei 

Sáulen  geschichtet;  die  linke  Saule  besteht  aus  drei,  die  rechte  aus 

zwei  Tastzellen.    Miilleťsche  Fliissigkeit.    Hartn.  Syst.  9,   Ocul.  3. 
Fig.  6.     Grandry'sche8  Korperchen  aus  der  Entenzunge.   a  Tastzellen,  b  wand- 

standige  Zellen,  c  Nervenscheibe.  Osmiumsaure.  Hartn.  Syst.  9,  Oc.  3. 
Fig.  7.     Grandry*sches  Korperchen  aus  der  Entenzunge.    a  Tastzelle,  b  wand- 

standige  Zelle.    Osmiumsaure.    Hartn.  Syst.  9,  Ocul.  8. 
Fig.  8.    Grandry'8che8  Korperchen  aus  der  Entenzunge.    a  Nervenfaser,    b 

Nervenscheibe.    Osmiumsaure.    Hartn.  Syst.  9,  Ocul.  3. 
Fig.  9,  10.    Grandry'sche  Korperchen  aus  der  Entenzunge.    a  Anastomosen 

zwischen  Nervenscheiben.    Osmiumsaure.    Hartn.  Syst.  9,  Ocul.  3. 
Hg.  11,  12.    Grandry'sche  Korperchen  aus  der  Entenzunge.   a  Nervenscheiben. 

Osmiumsaure.    Hartn.  Syst.  12,  Ocul.  3. 


Ueber  ein  Endothelial-EIement  der  NerTenprimitiT* 
scbeide. 

Von 
A.  OrDenhmsen. 


Uicriu  1  UolzMdiuitt. 

Bei  der  Untersuchang  markhaltiger  Nervea- 
fasern  des  Proscbee  bin  ich  auf  eio  Verhalten 
aafmerksam  geworden,  welches  meines  WiBseos 
bisher  nirgend  beschrieben  wordeo  iat,  jedenfiills 
aber  fiedentnng  besitzt  fttr  die  HistiogeDese  der 
NervenprimitiTscheide.  Eb  I^st  sícb  n^licb 
unachwer  der  Nacbweia  liefern,  dam  om  jeden 
Kern  dor  Scbwantťschen  Scbeide  ein  anragel- 
mUsalges  Segment  der  letzteren  dnrcb  Silbet- 
behandlnng  abgegrenzt  werden  káno,  welcbea 
znm  Kern  in  dem  Verbílltnis8  eíner  Endothel- 
platte  zu  steben  scheint. 

Um  beweÍBkrSftige  Preparáte  von  dem  Ans- 
seben  der  beigefUgten  Abbildnng  (Fig.  I)  za  er- 
balten,  iet  folgendee  Vetfabren  das  zwecknUU- 
sigste.  Man  zerfasert  ein  StHck  des  Frosch- 
ischiadicuB  obne  jeden  FlUssigkeitsznsatz  anf 
dem  Objecttrilger,  UbergiesBt  die  dftnne  L&ge 
isolirter  Nervenfasern  mit  einigen  Tropfen  Vi7o 
Htillensteinl^Bung,  spfllt  diese  nach  Ablaof  tod 
nngefilbr  2 — 3  Min.  mit  deetillirtem  Wasser  sorg- 
ftltig  ab,  entw&Bsert  dnrcb  tropfenweise  Zofnhr 
VOD  Alcobol  absolut.  und  bedeokt  aladann  das 
Priparat  mit  einer  concentrirten  LBsnng  von 
Haematoxylin.  Scbliesslicb,  nacbdem  man  die 
TinctíonsfltlBsigkeit,  welcbe  nngef^hr  V;  Stde. 
eÍDwirken  masa,  wiedernm  durcb  Abspttlen  nit 


IJeber  ein  Endothelial-Element  der  Nervenprimitivgcheíde.  861 

destillirtem  Wasser  entfenit,  and  nachdem  man  abermals  durch 
Alcohol  absol.  entwSlssert  hat,  wird  das  Fr&parat  durch  NelkenOl 
anfgehellt  und  zur  gánzlichen  VoUendung  der  Silberreduction  auf 
kurze  Zeit  der  Einwirkung  hellen  Šonnenlichts  ausgesetzt.  Die 
gnt  ísolirten  Nervenprimitivfasern  lassen  dann  regelm^sig  wahr- 
nehmen : 

1)  eine  charakteristische  Anftreibung  der  Nervenprimitiv- 
scheide  an  der  kerntragenden  Stelle  (Fig.  1  a), 

2)  den  blau  gefUrbten,  háufig  mit  gezáhneltem  Randcontour 
versehenen  Achsencylinder  (Fig.  1  c)  und 

3)  im  Umkreise  des  Kemes  (Fig.  1  k)  dle  feíne  schmale 
Silberlínie  (Fig.  1  b)  des  zu  ihm  geh5rigen  Endothelsegments  der 
Schwaan'schen  Scheide. 

Schliesslich  will  ich  noch  auf  einen  Punkt  aufmerksam  machen. 
Der  in  Vorstehendem  mitgetheilte  Befund  wird  sicherlích  yerBchie- 
dene  Auffassungen  erfahren  und  namentlich  auch  dahín  zu  deuten 
versucht  werden,  dass  die  von  mir  beschriebene  Silberlínie  die 
periphere  Abgrenzung  des  den  Kem  der  Schwann'schen  Scheide 
umhttllenden  Protoplasniamantels  darstelle.  Ich  m5chte  dagegen 
Ton  vomeherein  geltend  machen,  dass  diese  Anschauung  meines 
Erachtens  nicht  im  Stande  sein  dttrfte,  die  Erscheinung  einer 
Silberlínie  zu  erklftren.  Vorausgesetzt  dass  letztere,  wie  ttberall 
80  auch  hier,  die  Anwesenheit  einer  Kittsubstanz  anzeigt,  ware 
schwer  erfindlich,  mit  wélchem  Theile  der  Nervenfaser  gerade  nur 
der  Umfang  der  platten  Sohlenebene  des  Protoplasmas  verkittet 
sein  solíte.  Endlích  spricht  aber  filr  die  endotbeliale  Nátur  des 
Kernfeldes  der  mir  nachtraglich  gelungene  Nachweis  feiner  Silber- 
linien  auch  in  den  kemlosen  Abschnitten  der  Schwann^schen  Scheide. 
Letztere  wUrde  hiernach  einen  ahnlichen  Bau  wie  die  Blutcapillaren 
besitzen. 


882  P.  Sohiefferdecker: 


Zur  Keuntniss  des  Baues  der  Sohleimdrusen. 

Von 

Dr.  P.  Sctaiefferdecker, 

Prosector  und  Docent  zu  Oottingen. 


Hierzu  Tafel  XIX  a.  XX. 


I.    Einzellige  Sehleimirfisen  in  der  Blase  der  Amphibien. 

a.  Blasenepithel. 

Die  nachstehenden  Untersucbangen  wnrden  ansgefUhrt  an  der 
BIa8e  von  Raná  esculenta  und  Bufo  ya]gari8.  Die  Blase  dieser 
Thiere  besitzt  ein  Uebergangsepithel  ganz  Uhnlich  dem  der  hOheren 
Tbiere.  Wiedersheim  in  seiner  Anatomie  des  Froscbes  giebt  an, 
dass  die  Blase  ein  ,,gemisebte8  Epithel"  besitze,  ein  Ansdruck, 
der  wobl  dasselbe  bedeutet.  In  wie  yiel  Reiben  die  Zellen  dieses 
Epitbels  tibereinander  liegen,  íst  nicbt  ganz  leiebt  za  sagen,  doch 
sind  es  deren  wobl  drei  bis  Tier.  Die  Form  der  Zellen  ist  je 
naeh  dem  FttUungszustande  der  Blase  wesentlieb  verschieden.  Bei 
isolirten  Zellen,  welcbe  von  einer  ganz  contrabirten  Blase  stammen, 
findet  man  die  bekannten  conischen,  cylindrischen,  spindel-  und 
kealenfttrmigen,  mebr  oder  weniger  platten  Zellen  wie  sie  dem 
Uebergangsepithel  der  hOheren  Thiere  zukommen.  Die  platten 
am  oberflácblicbsten  gelegenen  Zellen  sind  indess  nicbt  wirklich 
platt,  wenn  man  sie  im  Profil  sieht,  sondem  besitzeu  eine  mehr 
oder  weniger  flache  Kappel,  und  da  sie  nach  unten  stets  mehr 
oder  weniger  lange,  oft  sehr  lange  Forts&tze  in  die  Scbicht  der 
keulenfbrmigen  Zellen  senden,  so  ersebeinen  sie  einigermaassen 
&bnlich  den  kleinen  N&geln,  welcbe  von  den  Tapezierem  bei 
Polsterm(5beln  verwandt  werden.  Demgem&ss  ist  aucb  ein  Quer 
schnitt  einer  contrabirten  Blase  an  der  &assersten  Epitbelgrenze 
nicbt  durch  eine  gerade,  sondern  durch  eine  leicht  gewellte  Linie 
begrenzt.  Sehr  baufig  bemerkt  man  an  den  Zellen  scbarfe  Linien, 
welcbe  tiber  den  ZellkQrper  mebr  oder  weniger  weit  binlaufeD^ 
der  Ausdruck  yon  Druckkanten  entstanden  durch  die  benachbarten 
Zellen.    Dieselbe  Ursache  baben  natilrlich  die  mannigfacben  Ver 


Zar  Kenntni88  dea  Baaes  der  Scfaleimdriisen.  888 

tiefungen  nnd  AashObluDgen,  welche  tiberall  an  den  ZellkOrpern 
sich  Yorfinden  nnd  dieselben  bisweilen  ansserordentlich  stark  ver- 
dtinnen  k5nnen.  Die  Zellen  sind  eben  in  ihre  respectiven  Lagen 
bineÍDgewachsen  nnd  jede  hat  sich  den  Ranm,  den  sie  einnimmt, 
anf  Kosten  der  anderen  erobert  Man  bemerkt  in  sammtliohen 
ZelIen  einen  gut  begrenzten  dentlichen  Kern  von  bedentender 
6r588e  mit  gewdhnlich  einem  Kernk5rperchen.  Der  Kern  ist  meist 
oval  and  liegt  bei  den  Zellen  einer  contrahirten  Blase  mit  seiner 
lángsten  Acbse  senkrecht  zur  Blasenoberflache.  Derselbe  ist  deut- 
lich  granulirt,  doch  zeigt  sich  sein  Inhalt  bei  der  Behandlnng  des 
frischen  PrSLparats  mit  MttUer^scher  Fittssigkeit  zwecks  Isolimng 
der  Zellen  auch  oft  von  der  Umgrenzang  zurtlckgezogen.  Der  Zeli- 
kQrper  ist  míttelstark  granulirt,  dichter  als  der  Kern.  Fig.  I  a  nnd 
und  Fig.  II  a  werden  genfigen,  nm  das  eben  Gesagte  zn  illnstriren. 
Von  der  Fláche  gesehen.erscheint  das  Epithel  natttrlich  als  ein 
Mosaik  vielkantiger  Zellen. 

Je  mehr  man  die  Blase  ansdehnt,  nm  so  dttnner  wird  die 
Schicht  des  Epithels  und  um  so  mehr  ňehmen  die  einzelnen  Zellen 
anf  dem  Querschnitt  die  Gestalt  von  Spindeln  an.  Die  Kerne  sind 
auch  jetzt  oval  oder  elliptisch,  doch  liegt  nun  die  l&ngste  Achse 
parallel  der  BlaseuoberflSlche,  ausserdem  ttberwiegt  dieselbe  jetzt 
mehr  Uber  die  kurze  wie  vorher,  so  dass  die  Kerne  anf  einem 
Querschnitt  der  Blase  oft  fast  spindelfOrmig  erscheinen.  Von  der 
Flftche  gesehen  ist  die  Formveránderung  nicht  so  bedeutend,  die 
Kerne  sind  also  wohl  bei  der  Ausdehnnng  der  Blase  aus  einer  an- 
nahernd  kurzen  Eiform  in  eine  annfthernde  Linsenform  ttberge- 
gangen.  Die  Kerne  haben  sich  also  bei  der  Ausdehnnng  der  Zelle 
nicht  etwa  gedreht,  soudem  sind  gedehnt  worden  (Fig.  II  a  nnd 
lib).  Demznfolge  erscheinen  sie  dann  bei  dieser  Flftchenansioht 
einer  aasgedehnten  Blase  auch  etwas  gr^sser  als  bei  der  einer 
contrahirten.  Wie  weit  man  durch  Ausdehnnng  der  Blase  diese 
Veťánderungen  treiben  kanu,  hábe  ich  nicht  weiter  ansprobirt,  da 
nach  den  genauen  Untersuchungen  von  London  an  der  Blase  von 
Hunden  dies  nicht  mehr  nOthig  erschien,  nnd  die  von  mir  ge- 
machten  Beobachtungen  mit  den  seinigen  recht  gut  stimmten.  Nur 
gegen  den  Schlnssatz  der  London'schen  Arbeit  mOchte  ich  einige 
Bedenken erheben.  London  sagt  dort^)  nlUnlich  folgendes : ,, Wie  in 


l)  Arch.  f.  Anat.  u.  Physiol.  188L  PhysioL  Abthlg.  p.  880. 


384  P.  Schiefferdecker: 

einer  elastischen  Membrán,  welche  dnrch  einen  Drnck  gedehnt  wird, 
rllcken  in  dem  Blasenepithel  beí  der  Ausdehnung  die  einzelnen 
Theile  anseinander,  behalten  aber  ihren  Zusammenhang  anďihre 
rclative  Anordnung  UDd  es  ist  leicht  crklUrlich  wie  alles  wieder 
in  die  alte  Ordnung  zurttckkehrt)  wenn  der  Drack  nacbl^st.  Aber 
in  einer  Beziebnng  ist  das  Verh&ltniss  hier  ein  ganz  anderes.  Der 
Druck,  welcher  anf  die  Innenfláche  des  Epithels  der  sicb  ftillenden 
Blase  wirkt,  der  es  also  nach  dieser  Vorstellungsweise  dehnt,  ist 
viel  geringer  als  der  in  der  sicb  contrahirenden  Blase,  bei  dem  es 
in  seine  Rahelage  zartiekkebrt.  Diese  Rttckkehr  kann  durch  die 
Compression  der  sich  contrahirenden  Maskulatur  nicht  bewirkt 
werden,  diese  wtirde  nur  eine  Faltung  oder  Wulstung  berbeifQhren. 
Wir  kOnnen  uns  auch  nicht  mit  der  ErklSlrang  helfen,  dass  erst, 
nachdem  dnrch  Muskelkr&fte  zaerst  die  Blase  entleert,  und  damit 
der  auf  die  Innenflache  des  Epithels  lastende  Druck  beseitigt  sei, 
das  Epithel  in  die  Ruhelage  tibergebe.  Denn  tbatsácblicb  ist  es 
nicht  so.  In  demselben  Maasse  wie  die  Blase  sich  entleert,  wahreud 
der  Drnck  in  ibr  also  noch  hoch  ist,  wird  das  Epithel  dicker.  Es 
ist  daher  die  Vermuthung  gerechtfertigt,  dass  das  Epithel  wáhrend 
der  Contraction  der  Blase  mit  einer  h()heren  Elasticitát  begabt  ist, 
als  w&hrend  der  Ansdehnnng  derselben.  Dann  wttrden  sich  die 
Erscheinungcn  der  Formverslnderangen  des  ganzen  Epithels  wie 
der  einzelnen  Zellen  am  nngezwungensten  erklaren/'  leh  mOcbte 
nun  glauben,  dass  sich  diese  Erscheinungcn  viel  nngezwnngeDer 
als  durch  solch  eíne  doch  sehr  gezwungene  Theorie  auf  eine  andere 
Weise  erkláren  lassen.  Die  eben  mitgetheilte  Ausftthrung  von 
London  wUrde  in  dem  Falle  vollkommen  richtig  sein,  wenn  die 
Blasenwand  nur  aus  einer  Epithelschicht  bestande,  welche  zngleich 
contractíle  Eigenschaften  besásse.  Dann  mtisste  bei  der  Contraction 
der  Blase  in  der  That  eine  Elasticit&tsverUnderung  der  einzelnen 
Zellen  angenommen  werden  und  diese  Annahme  wflrde  dann  auch 
ziemlich  selbstyerstUndlich  erscheinen.  Nnn  liegt  die  Sache  aber 
nicht  80  einfach.  Das  Epithel  der  Blase  wird  der  Ansdehnnng 
nnr  einen  verh&ltnissmUssig  sehr  geringen  Widerstand  entgegeo- 
setzen,  wie  er  eben  dem  betreffenden  Elasticiťátscofe'fficienten  ent- 
sprieht  und  ebenso,  da  wir  gar  keinen  Qrund  haben,  dem  Epithel 
eine  active  Gontractionsfáhigkeit  zuzuschreiben,  bei  der  Entleemng 
der  Blase  mit  derselben  Kraft  an  der  Austreibung  der  Flttssigkeit 
mithelfen.    Man  kann  das  Epithel  also  in  dieser  liinsieht  einfach 


Zur  Kenntniss  des  Baues  der  Scblcimdriisen.  865 

als  eine  todte  Masse  betrachten.    Ganz  anders  aber  verhált  8ich 
das  mit  dem  Epithel  nnlOslich  verbundeDe  Stroma  der  Blase.   Hier 
finden  sich  in  den  zahlreichen  Muskelfasern  ín  der  That  Elemente, 
welehe  wesentlicbe  Veránderungen  erfahren   indem   sie  aus  dem 
Rnbezustande  bei  der  allmáblich  sich  ausdehnenden  Blase   in  den 
TbStigkeitsznstand  bei  der  allmUhlich    sich  contrahirenden  Blase 
tibergeben.    Diese  Elemente  zeigen  Elasticit^tsTerUnderungen  nnd 
sie  sind  es,  deren   Eigenschaft  London   den  Epithelzellen  zner- 
theilen  will,    natflrlich  nicht  wissentlich,   sondern   in   Folge  einer 
falscben  Anffassnng  des  ganzen  Vorganges.    Bei  der  Ansdebnnng 
der  Blase  wirkt  der  Drnck  der  Flttssigkeit  dnrcb  das  Epithel  anf 
das  Stroma,  dehnt  dieses  ans  nnd  in  dem  Moment,  wo  dieses  aus- 
gedebnt  wird,  folgen  natllrlich  die  fest  mit  demselben  verbundenen 
Epithelzellen  dem  Znge  nnd   dehnen  sich  gleichfalls  ans.    Es  ist 
die  Ansdebnnng  nnd  Abplattnng  der  Epithelzellen  also  nicht,  wie 
London  annehmen   mnss,   ein   dnrcb   den  Drnck  der  Flttssigkeit 
bewirktes  Anseinanderqnetschen  der   einzelnen  Theile  der  Zellen, 
sondern   ein  dnrcb  die  Ansdebnnng  des  Stroma  bewirktes  Ans- 
eínanderzieben   derselben.    Bei   dieser  Annahme   eines  seitlichen 
Zages  ist  es  nnn  dnrcbans  yerst^ndlicb,  warnm  die  Epitbelien  bei 
der  Contraction  der  Blase  sofort  wieder  in  ibre  alte  Form  znrttck- 
kebren.    Dnrcb  die  Contraction  der  Mnskeln  wird  die  Stromaober- 
flUche,  da  Flttssigkeit  aus  der  Blase  ansgetrieben  wird,  yerkleinert, 
also  lásst  der  seitliche.Zng  nach,   also    haben   die  Zellen  keine 
Ursache  mehr  in  ibrer  abgeplatteten  Form  zn  rerharren,   sondern 
nehmen  in  Folge   der  ihnen  ebenso  wie  bei  der  Ansdebnnng  inne- 
wobnenden  Elasticitát  ibre  frtthere  Gestalt  wieder  an.  Es  ist  selbst- 
yerstándlich,  dass  bei  dieser  Betrachtung  der  Sache   angenommen 
werden  mnss,  dass  die  Epithelzellen  den  Druckgraden  gegenttber, 
welehe  nnter  normalen  Verh9.1tnissen   in   einer  Blase  vorkommen 
kOnnen,  als  incompressibel  anznsehen  sind.    Ware  es  nicht  so,  so 
wttrden  die  Epitbelien  nicht  etwa  abgeflacht  werden,  sondern  sie 
wllrden  zerst^rt  werden.    Am  einfachsten   kann   man   sich  davon 
vielleicht  so  eine  Vorstellnng  verschaffen,  dass  man  annimmt,  eine 
leere  Blase  seí  von  einer  fest  anscbliessenden  Gypskapsel  nmgeben 
nnd  man  versuche  nnn  nnter  bobem  Drnck  Flttssigkeit  einznspritzen. 
Unter  solchen  VerhUltnissen  wttrde   sich  das  Blasenepithel  sicher 
nicht  zn  den  Formen  ansdehnen,  welcbe  wir  bei  der  ausgedehnten 
Blase  beobachten,  sondern  wttrde  bei  eineni  bestimmten  Drackgrade 

ArchlT  f.  mlkroBl^.  Anatomie.    Bd.  SS.  25 


386  P.  Schiefferdeoker: 

einfach  zerquetseht  nnd  zerstOrt  werden.  Wir  kommen  also  zn  dem 
SchlusSy  dass  die  von  London  aufgestellte  Hypotbese  fiberflttssíg 
und  daher  zu  verwerfen  ist. 

b.  Schleímzellen. 

In  díeser  so  eben  beschriebenen  Epithelschicht  finden  8ich 
Zellen,  welche  ein  ganz  abweiehendes  Aussehen  besitzen.  Am 
leichtesten  sieht  man  diesel ben,  wenn  man  eine  ziemlich  au8ge- 
debnte  Froseh-  oder  noch  besser  Kr^tenblase  in  Btarkem  Alkohol 
h^rtet  und  dann  Sttieke  davon  nach  meiner  vor  einigen  Jabren 
angegebenen  Doppelf&rbungemethode  mit  Eosin  nnd  Dahlia  resp. 
Methylviolett  oder  AnilingiUn  behandelt.  Wendet  man  die  Doppel- 
fárbnng  mit  Eosin  und  Dahlia  oder  Methylviolett  an,  8o  sieht  man 
anf  Fl&chenbildern  folgendes.  Die  Blasenepithelien  erscheinen  bell- 
rosa,  sind  deutlich  und  scharf  an  den  Randem  durch  gerade  Linien 
begrenzt,  und  besitzen  in  der  Mitte  einen  blassblauen  Kem  mit 
dunklerer  Komung.  Durch  die  Epithellage  schimmern  hindurch  die 
theilweise  sehr  lebhaft  gefárbten  Gebilde,  welche  in  dem  rosa 
Stroma  liegen:  Muskeln,  Gefásse  und  Nerven.  Ausser  diesen  Dingen 
fállen  aber  leicht  in  das  Auge  eigenthfimlich  gefarbte  Zellen,  die 
der  Epithellage  angehOren.  Man  sieht  einmal  solche,  welche  dunkel- 
rosa  gef&rbt  sind,  eine  dentlíche  K5rnung  besitzen,  und  an  einer 
Stelle,  gewQhnlicb  sehr  excentrisch  gelegen,  einen  ovalen  blauen 
Kem  mit  dunklerer  KQrnung  zeigen.  Feraer  sieht  man  Zellen, 
welche  blau  gefftrbt  sind,  mehr  oder  weniger  homogen  erscheinen, 
an  einer  Stelle  ihres  Randes  einen  schmalen  dunkelblauen  Kem 
erkennen  lassen  und  deutlich  von  einer  dunkler  erscheinenden  Zeli- 
membrán  umgeben  sind.  (Fig.  III  a  und  b,  welche  solche  Zellen 
von  der  KrQte  zeigen.)  Ueber  jeder  dieser  Zellen  nun  sieht  man 
dieGrenzlinien  der  Blasenepithelien  hinlaufen  und  an  einem  kleinen 
Uber  der  Zellc  gelegenen  Fleck  zusammenlaufen.  Dieser  Fleck 
ist  verschieden  gef&rbt,  Uber  den  rothen  Zellen  r5thlich,  Uber  den 
blauen  blRulich,  bald  faeller,  bald  dunkler.  Dieser  Fleck  ist  ver- 
schieden gross  und  selbst  wíeder  deutlich  von  einer  Linie  nm- 
grenzt,  bis  zu  der  eben  die  Zellgrenzen  hinlaufen.  Vielfaoh  bemerkt 
man  bei  den  blauen  Zellen  um  diesen  Fleck  herum  einen  Hof, 
der  wieder  mehr  oder  weniger  scharf  begrenzt  ist.  Man  sieht  den* 
selben  namentlich  dann,  wenn  der  Fleck  recht  klein  ist.  Aneb 
dieser  Hof  ist  heller  oder  dunkler  blttulich.   Bei  den  rothen  Zellen, 


Zuř  Kcnntniss  des  Baues  der  Schleimdrusen.  387 

tiber  welchen  schon  der  Fleck  oft  nur  schwer  za   sehen   Í8t,  be- 
merkt  man  diesen  Hof  nicht. 

Behandelt  man  eine  ziemlich  stark  ansgedebnte  Blase  mil 
Osmiumsaure  (V27o)>  so  sieht  man  folgendes:  in  dem  scharf  con- 
tourirten  Epithe],  welches  eine  leicht  graue  FUrbung  besitzt,  liegen 
wieder  zwei  anders  aussehende  Zellenarten.  Die  einen  erscheinen 
dnnkler,  grob  grannlirt,  dle  Granula  leicht  gVánzend  nnd  haben 
einen  belleren  wenig  granulirten  Kern,  der  excentrisch  liegt  imd 
ein  Kernk5rperchen  zeigt.  Die  anderen  Zelleu  sehen  bell  aus, 
entweder  ganz  homogen  oder  doch  nnr  sehr  wenig  grannlirt,  be- 
sitzen  einen  schmalen  an  den  Rand  gedrttckten  Kern  nnd  eine 
dentliche,  glánzende  Zellmembran.  Ueber  jeder  dieser  Zellen, 
sowohl  den  kOrnigen  wie  den  bomogenen  liegt  wieder  ein  seharf 
begrenzter,  dankler  oder  heller  erscbeinender  Fleck,  zu  welchem 
die  Epithelgrenzen  hinziehen.  Hin  nnd  wieder  siebt  man  um  die 
Flecke  auf  den  bellen  Zellen  wieder  einen  scbwach  angedenteten 
Hof.  Fig.  IV  zeigt  diese  Verbáltnisse  ans  der  Kr5tenblaBe,  Fig. 
V  ans  der  Froscbblase.  Auf  letzterer  siebt  man,  dass  die  Flecke 
hier  viel  gr^sser  sind  ak  auf  der  ersteren.  In  der  Tbat  erscheinen 
dieselben  beim  Frosch  durchschnittlicb  grOsser  als  bei  der  Kr5te, 
doch  ist  die  GrOsse  nicht  constant,  und  man  findet  in  derselben 
Blase  grOssere  nnd  kleinere.  Die  Žahl  der  Zellen,  sowohl  der 
kOmigen  wie  der  bellen,  ist  bei  der  Kr(5te  bedeutender  als  beim 
Frosch  und  eignet  sich  jene  daber  mehr  zur  Untersuchung.  Das 
VerhUltniss  der  Menge  der  beiden  Zellarten  zn  einander  ist  ein 
wechselndes,  sowohl  nach  dem  Individuum  als  aneb  nach  den  ver- 
schiedenen  Gesicbtsfeldem.  Der  Fleck  fiber  den  bellen  Zellen 
liegt  gew5hnlich  Uber  dem  Niveau  des  umgebenden  Blasenepithels, 
die  RUnder  der  Zellen,  welche  bis  an  die  Umgrenzung  desFleckes 
faerangeben,  steigen  also  auf  der  bellen  Zelle  bergan.  Besonders 
stark  ist  dieses  Verhalten  beim  Frosche  ausgeprUgt. 

Macht  man  Querschnitte  von  einer  Blase,  die  mit  Osmium 
behandelt  ist,  so  erb&lt  man  Bilder  wie  sic  uns  Fig.  Ila  und  b 
verdeutlicben.  Auf  Fig.  Ila  sieht  man  in  dem  dicken  Epithel  der 
contrahirten  Blase  bei  a  eine  der  k5migen  Zellen  liegen.  Dieselbe 
ist  etwa  birnfbrmig,  besitzt  einen  deutlichen  Kern  und  reicht  durch 
die  ganze  Epithelschicht  bindurch,  mit  einem  schmalen  Fusspunkt 
auf  dem  Stroma  aufsitzend  und  mit  einer  kleinen  stumpf  abge- 
sehnittencn  Spitzc  zwiseben  den  obersten    Epithelzellen   endigend. 


886  P.  Schiefferdecker: 

Die  ganze  Zelle  ist  von  einera  deutlichen  Contonr  umgeben,  dem 
Ausdruck  der  Zellmembran.  Fig.  lib  zeigt  uns  eine  homogene 
belle  Zelle  ín  einer  zieralicb  stark  ausgedehnten  Blase.  Die  Zelle 
reícht  wieder  durch  die  ganze  Epithelschicht  hindurch  and  endigt 
zwischen  den  obersten  Epitbelzellen  mit  einem  deutlichen  Porns^ 
dem  fraber  beschriebenen  liber  der  Zelle  liegenden  Fleck.  Die 
Zelle  ist  wieder  von  einer  deutlichen  Membrán  umgeben,  welche 
oben  den  Poruš  umgrenzt,  und  an  dtesen  Ring  gehen  die  Grenz- 
linien  der  Epithelíen  heran.  An  der  einen  Seite  der  Zelle  liegt 
an  die  Wand  gedrttckt  der  abgeplattete  Kern.  Das  Innere  ist 
im  AUgemeinen  homogen  und  zeigt  nur  hin  und  wieder  feinere 
Ptlnktchen.  Es  ist  recht  schwer  zu  sagen,  ob  alle  diese  eigenthfim- 
lichen  Zellen  durch  die  ganze  Dicke  der  Epithelschicht  hindurch 
gehen,  der  Schnitt  trifft  sie  ebeti  oft  etwas  schrág  oder  die  seítliche 
Ausbuchtung  und  so  konnen  tauschende  Bilder  entstehen,  ich  m5chte 
es  indess  ftír  wahrscheinlich  erachten,  dass  sie  sámmtlich  hindurch 
reichen.  Ist  dieses  der  Fall,  und  oťt  genug  kann  man  es  ja  direkt 
beobachten,  so  ist  diese  Eigenthttmlichkeit  specifisch  und  unterschei- 
dend  von  den  gewOhnlichen  Epitbelzellen. 

Die  Durchschnitte  zeigen  klar,  dass  die  erst  beschriebenen 
Flecken  die  obersten  zwiscben  den  Epithelien  hindurchragenden 
Enden  der  kQrnigen  oder  homogenen  Zellen  sind  und  dass  der  den 
Fleck  eingrenzende  scharfe  Contour  der  Zellmembran  angehórt, 
Bei  den  homogenen  Zellen  ist  dieses  obere  Ende  nun  sicher  offen 
und  oft  sieht  man  den  homogenen  Zellinhalt  aus  dieser  Oeffnnng 
hervorquellen.  Bei  den  k5rnigen  Zellen  ist  das  obere  Ende  eben 
auch  kOrnig,  ob  aber  eine  Membrán  dasselbe  nach  oben  verschliesst, 
ist  nicht  mit  Sicherheit  zu  sagen. 

Isolírt  man  die  Epitbelzellen  nach  Maceration  der  contrahirten 
Blase  in  MtlUer^scher  FlUssigkeit,  so  erh&lt  man  Bilder  wie  sie 
Fig.  Ib  vom  Frosch  und  Fig.  Ic  von  der  KrOte  wiedergeben. 
Man  sieht,  dass  die  k5migen  Zellen  (bei  k),  deren  Ki^rnnng  so 
characteristisch  ist,  dass  man  sie  sofort  von  den  anderen  Epitbel- 
zellen unterscheiden  kann  (vergl.  Fig.  la),  eine  etwa  kalebassen- 
oder  flaschenfOrmige  Gestalt  besitzen.  Ihre  sonst  zwischen  den 
Epitbelzellen  zu  Tage  tretende  Spitze  hebt  sich  mehr  oder  weniger 
deutlich  ab,  doch  lUst  sich  auch  in  diesem  Falle  nicht  sagen,  ob 
die  die  Zelle  umgebende  Membrán  hier  herilbergeht  oder  nicht. 
Die  homogenen  Zellen  machen    durchweg  den   Eindruck,    als  ob 


Zur  Kenntniss  des  Baues  der  Schleimdriiaen.  389 

8ie  durch  ihren  Infaalt  ansgedehnt  sind,  haben  in  Folge  dessen 
banchige  Formen  nnd  besitzen  eine  SpitzenOfifnang,  díe  im  Durch- 
schnitt  viel  breiter  ist  als  der  Spitzenfortsatz  der  kOrnigen.  In 
den  meisten  Zellen  dieser  Art  findet  man  mehr  oder  weniger  deut- 
liche  Spnren  eines  Netzvverks  oder  aneb  eine  KSrnnng,  welche 
der  der  kOmigen  Zellen  Slhniieh,  aber  nícht  so  dicht  ist.  Das 
Netzwerk  steht  direkt  mit  der  Zellmembran  in  Verbindnng,  welche 
an  díesen  Stellen  kleine  Verdickungen  erkennen  19,88t,  resp. 
mit  einer  der  Zellmembran  dicht  anliegendcn  Schicht.  Um  den 
am  Rande  liegenden  Kern  befindet  sich  h9,afig  eine  Anh&nfung 
einer  k5migen  Masse.  Anf  vielen  k($rnigen  Zellen  sieht  man 
Drocklinien  hinlaufen,  die  oft  nach  der  Spitzennmgrenznng  hin- 
ziehen.  Die  Erscheinung,  dass,  wie  oben  beschrieben  wnrde,  bis- 
weilen  um  den  Fleck  herum  noch  em  schw9,cher  contourirter  Hof 
auftrítt,  wird  sich  bei  solchen  Zellen  zeigen,  welche  wie  die  Zelle 
Fig.  Ic,  a  eine  deutlich  ausgezogeue  Spitze  besitzen,  welche  nach 
unten  conisch  sich  verbreiternd  ziemlich  plOtzlich  in  den  Zellbauch 
ttbergeht. 

FUrbt  man  eine  ziemlich  stark  ausgedehnte  Blase,  welche  in 
Alkohol  gehártet  ist,  mit  Eosin  und  Anilingriln,  so  erh*ált  man  sehr 
interessante  und  characteristische  Fárbungen  der  k5migen  und 
homogenen  Zellen,  Fárbungen,  aus  denen  mit  Sicherheit  hervorgeht, 
dass  die  genannten  beiden  Zellenarten  nichts  weiter  als  die  ex- 
tremen  Formen  einer  und  derselben  Zellenart  darstellen,  welche  ver- 
schiedenen  Thlltigkeitszustllnden  derselben  entsprechen.  Zwischen 
diesen  beiden  Extremen  íindet  man  die  mannigfachsten  Uebergánge. 
Fig.  VI(1— 9)  stellt  eine  Anzahl  von  derartigen  Formen  dar.  Die 
Zellen  sind  einer  Fláchenansicht  einer  Kr^tenblase  entnommen. 
Ueberall  laufen  die  Grenzlinien  der  Epithelzellen  zu  dem  betref- 
fenden  Poruš  hin.  Das  Anilingrlln  lásst  diese  Uebergangsformen 
deshalb  so  gut  erkennen,  weil  es  dieFáhigkeit  besitzt  ein  in  den 
Zellen  sich  bildendes  Netzwerk  zu  fárben,  eine  Fahigkeit,  welche 
der  Dahlia  und  dem  Methylviolett  nur  in  sehr  geringem  Maasse 
innewohnt.  Als  Anfangsstadium  hat  man  in  dieser  Reihe  eine 
protoplasmatisch  kOrnige  Zelle,  welche  eine  deutlich  rosa  Eosin- 
fárbung  zeigt.  Dass  bei  den  von  mir  jangewandten  Eosin-Dahlia 
etc.  Doppelfárbungen  sich  gerade  junge  protoplasmatische  Zellen 
intensiv  rosa  f&rben,  hábe  ich  schon  frtlher  mitgetheilt.  In  der 
Zelle  liegt  ein  grosser,  schOner  Kern  mit  KernkíJrperchen,  welcher 


390  P.  Schiefferdecker: 

eine  hellblaugrttne  Fárbnng  zeigt.  Die  nachste  VerUnderung  íst 
nun  die,  dass  in  einer  solchen  Zelle  allmahlich  mehr  and  mehr 
dunklere  Pttnktchea  auftreten  (Fig.  VI,  2,  3),  wobeí  der  Kern  an 
die  Wand  rUckt  und  platter  wird.  Im  nSlchsten  Stadium  (Fig.  VI,  4) 
treten  neben  den  bisherigen  feinen  danklen  PUnktchen  gróbere 
auf,  welche  zerstreut  in  den  Zellen  liegen  und  dunkler  aussehen. 
Der  Kern  bleibt  an  die  Wand  gedrfickt.  Dann  (Fig.  VI,  5)  folgt 
ein  Stadium,  in  dem  die  Zelle  eine  Menge  solcher  dunkler  Punkte 
entliílit,  und  wo  zuerst  einzelne  Maschen  eines  Netzwerks  auftreten, 
das  ebenso  dunkel  gefárbt  ist,  wie  die  dunklen  Punkte.  Die  ganze 
Zelle  erseheint  so  recbt  dunkel,  docli  schimmert  immer  noch  eioe 
rosa  Fárbung  hindurcb.  Der  Kern  íst  ganz  platt  geworden.  Das 
Netzwerk  wird  nun  immer  dichter  (Fig.  Ví,  6)  und  die  rosa  Fár- 
bung beller.  In  den  Maschen  sieht  man  noch  dunkle  Ptinktchen. 
In  diesem  Stadium  sieht  die  Zelle  am  dunkelsten  aus.  Der  Kern 
bat  allmUblich  auch  eine  etwas  abweichende  dunkelblaugriine  Fár- 
bung angenommen  und  liegt  platt  der  Wand  an.  Sodann  wird 
das  Netzwerk  (Fig.  VI,  7)  in  einem  Theile  der  Zelle  wieder  grob- 
maschiger,  die  Substanz,  welche  in  den  Maschen  liegt,  sieht  ganz 
bell  blassrosa  aus.  Dann  fíndet  man  Zellen,  welche  im  Ganzen 
ein  solches  grobmaschíges  Netz  enthalten  (Fig.  VI,  8),  in  dessen 
Maschen  wieder  eine  solche  belle  blassrosa  Substanz  lagert,  wSlbrend 
der  Kern  noch  ganz  platt  an  der  Wand  anliegt  Endlich  I6st  sicb 
das  Netzwerk  wieder  auf,  an  seine  Stelle  treten  wieder  mássig 
dunkle  Ptinktchen,  der  Kern  ist  noch  wandstándig,  wird  aber 
wieder  breiter,  w&hrend  der  sonstige  Zellinhalt  noch  blassrosa  aus- 
siebt  (Fig.  VI,  9).  In  den  Stadion  7  und  8  kommt  es  báufig  vor, 
dass  die  Stelle  des  Poinis  dunkler  aussieht  als  die  ilbrige  Zelle. 

Wenn  ich  die  Stadion  der  Umwandlung  der  Zelle  in  dieser 
Weise  zusammenstelle,  so  ist  der  Grund  daftir  ja  nattlrlich  nur  die 
Wabrscheinlichkeitsannabme,  dass  die  verschiedenen  Zellbilder, 
welche  man  nebeneinander  auf  dem  Práparat  sieht,  in  dieser  Weise 
zu8ammengeh5ren  dtirften,  und  die  Zeichnungen  geben  nattirlich 
auch  nur  einzelne  herausgesuchte  Typen  wieder,  zwischen  dencn 
noch  so  manche  Uebergangsformen  liegen.  Es  ist  ja  nun  aber 
sebr  schwer  zu  sagen,  welche  von  diesen  Formen  der  forť 
schreitenden  Reihe  angehoren,  denn  ich  mOchte  annehmen,  dass 
das  Stadium  9  allmfthlich  wieder  in  das  Stadium  1  Ubergebt 
und   die  Zelle  dann  ihre  Veťánderungen   von  neuem  durcbmacht. 


Zur  Kenntni88  dcs  Baaes  der  Schlcimdrusen.  391 

Wie  oft  eine  Zelle   hierzu   fáhig  ist,   bin  ich  freilich  ganz  ausser 
Stande  za  sagen.    Ich  hábe  niemals  Bilder  bekommen,    welchc  es 
mir  wahrscheinlich  machten,   dass   eine  Zelle   za   Grande   ginge, 
and  entweder  aasgestossen  oder  resorbirt   wtirde,    indessen   ist  es 
ja  wohl  in  bohem  Grade  wahrscheinlich,  dass  dieses  vorkommen  wird. 
Die  Deatung  der  bisher  beschriebenen  Bilder  mOchte  ich  nun 
ín  folgender  Weise  versnchen.     Wir   finden  in  dem  Blasenepithel 
von  Frosch  and  KrOte  zerstreut  eine  Anzahl  grobkOmiger,  proto- 
plasmatischer  Zellen.    In  diesen  wird  wahrscheinlich  ein  Netzwerk 
vorhanden  sein,  denn  nach  nnseren  jetzigen  Kenntnissen  ist  ja  an- 
zunehmen,  dass  eine  jede  Zelle  eine  derartige  Strnctar  besitzt,  und 
die  grobe  KQrnang  findet  hierdurch  vielleicht  ihre  Erkl&rong.  Nan 
jedenfalls  fárbt  sich   dieses  Netzwerk   mit  Eosin    and   Anilingrlln 
a  ber  nicht.    Es  tritt  nan  in  der  Zelle  die  UmUnderang  ein,    dass 
eine  Snbstanz  in  ihr   sich  bildet,    vielleicht  als   eine  Modification 
des  alten  Netzwerks,  welche  sich  niit  AnilingrUn  fárbt.   Diese  Snb- 
stanz nimmt  an  Masse  immer  za,   bis  sie   schlíesslich   die   ganze 
Zelle  als  Netzwerk  darchzieht.    Es    wllre  ja  sehr  wohl  mOglich, 
dass  aaf  diesem  Gipfel   der  Veranderang  nar  endlich  das  ganze 
alte   Netzwerk   in  die   neae   Modification  ilbergegangen  ist,   doch 
l^sst  sich  dartlber  nichts  sicheres  anssagen.    Wáhrend  diese  Ver- 
Undemngen  vor  sich  gehen,  wandelt  sich  aneb  der  Inhalt  der  Netz- 
naaschen  nm,  die  intrareticalUre  Sabstanz.   Dieselbe  erscheint  heller, 
mehr  fltlssig,  and  die  intensiv  rosa  Fárbang  macht  einer  leicht  rosa- 
bláulichen  Platz.   Der  Kern  verandert  seine  Lage,  seine  Form  und 
seine  Fárbang.    Seine   Lageveranderang  l^st    daranf  schliessen, 
dass  bei  den  erst  beschriebenen  Verándernngen  in  der  Zelle   ein 
Stoff  sich  bildet,  welcher  mehr  Platz  einnimmt  als  der  friiher  vor- 
bandene,  wodarch  der  Kern  dann  an  die  Wand  und  platt  gedrtickt 
wird.   Die  Aenderang  der  F&rbung  l&sst  annehmen,  dass  auch  der 
Kern  chemisch  sich  verandert    Wir  mttssen  diese  Umwandlung  der 
rothen  protoplasmatischen  Zelle  als  den  Aosdruck  ihrer  Tbatigkeit 
aoffassen.    Die  Stoffe,   welche   bei  dieser  Umwandlung  gebildet 
werden,  als  das  Sekret  der  Zelle.   Dass  wir  es  hier  mit  einer  secer- 
nirenden  Zelle  za   thun  haben,   daftlr  spricht   das  Vorhandensein 
der  Oeffnung  an  der  Spitze  der  Zelle  und  der  Umstand,  dass  man 
5fter  direkt  ein  Vorqaellen  des  Inhalts  aus  dieser  Oeffnung  wahr- 
nehmen  kann.  Die  Zelle  erinnert  also  danach  durchaus  an  die  ge- 
wOhnlichen  Becherzellen.  Bei  diesem  Heraustreten  des  Inhalts  tritt 


892  P.  Schiefferdecker: 

nan  aller  Wahrscheinlichkeit  nach  nícht  nur  díe  intrareticnllire 
Substanz  hervor,  sondern  auch  ein  Theil  des  Reticnlum,  denn  man 
findet,  wie  wir  gesehen  haben,  Zellen,  bei  denen  dieses  Reticalnm 
viel  weitmaschiger  geworden  ist,  and  andere,  in  denen  es  nur 
noch  in  Rudímenten  vorhanden  ist  (Fíg.  VI,  7,  8,  9)  und  es  ist 
dem  ganzen  Aeasseren  nach  wahrscheinlich,  dass  diese  Formen 
Rfickbildangsformen  sind,  wie  wir  oben  sahen.  Áus  den  weiter 
antén  mitgetheilten  Thatsachen  wird  ebenfalls  hervorgehen,  dass 
bei  ganz  &hnlichen  Drttsenzellen  das  Sekret  aas  beiden  Sabstanzen 
zasammen  bestebt.  Die  k()rnige Substanz,  welche,  wie  wir  beiden 
in  Mliller'scher  Flttssigkeit  isolirten  Zellen  fanden,  am  den  Eem 
herum  noch  tlbrig  bleibt,  kann  ja  sehr  wohl  bei  der  Ansstossung 
des  Sekrets  and  der  Neabildang  des  Zellinhaltes  von  Wichtigkeit 
sein.  Dass  man  dieselbe  bei  den  mit  Anilíngrfln  gefárbten  Zellen 
nicht  nachweisen  kann,  liegt  sehr  wahrscheinlich  an  der  Intensitílt 
der  Fárbang  des  Netzwerks.  Dafttr,  dass  das  Sekret  ein  schleiniiges 
ist,  spricht  das  homogene  Aassehen,  das  Vorqaellen  in  dtlnner 
Salzl^sang,  die  blaae  Fárbang  mit  Dahlia  and  Methylviolett. 

Wir  haben  es  hier  somit  mit  einzelligen  SchleimdrQsen  za  thno, 
welche  sich  bald  mehr  in  einem  protoplasmatischen,  bald  mefar 
in  einem  schleimgefUUten  Zastande  befinden.  Will  man  hierbei 
einen  thfttigen  und  einen  nnth&tigen  Zastand  nnterscheiden,  so 
mnss  man  als  den  ersten  wohl  den  betrachten,  in  welchem  sich 
die  Zelle  amwandelt,  und  als  den  Gipfel  der  ThUtigkeit  also  den, 
in  welchem  diese  Umwandlung  am  weitesten  vorgeschritten  ist,  in 
welchem  die  Zelle  von  jenem  dunkeln  Netzwerk  ganz  erflillt  ist 
(Fig.  VI,  6),  als  Zustand  der  Rnhe  wtlrde  dem  entsprechend  die 
protoplasmatische  Zellform  aufzufassen  sein,  doch  sind  die  Ans- 
drUcke  Rube  und  Th&tigkeit  hierbei  wohl  flberhaupt  nicht  recht 
passend,  da  die  Zelle  de  facto  wahrscheinlich  niemals  rahen,  soudem 
immer  in  irgend  welcher  VerUnderung  sich  befinden  wird,  und  es 
dtlrfte  daher  wohl  richtiger  sein,  lieber  von  einem  „sekretleeren'* 
und  ,,8ekretgefttllten''  Zustande  zu  reden. 

Es  fragt  sich  nun  noch,  wo  stammen  diese  eígenthfimliehen 
Zellen  her?  Es  sind  hier  zwei  Annahmen  mOglich.  Eínmal  kOnnten 
diese  Drtisenzellen  sich  unter  bestimmten,  zunRchst  unbekannten 
Ernáhrungsverháltnissen  jederzeit  aus  den  gewQhnlichen  Blasen- 
epithelien  entwickeln.  Zweitens  kónnte  man  annehmen,  dass  die 
Drtisenzellen  zu  irgend  einer  Zeít   der   Entwicklung  des  Thieres 


Zar  Kenntniss  des  Baues  der  Schleíindrasen.  398 

sich  aas  dem  Blasenepithel  heransgebildet  habeD  and  sich  Beitdem 
als  specifische  Zellen  weiter  vermebren,  gerade  so,  wie  dies  bei 
den  znsammengesetzten  Drtisen  der  Fall  ist.  leh  kann  keine  Ent- 
scheidong  treffen.  Eine  entwicklangsgeschichtliche  Untersnchnng 
wlirde  nichts  gentitzt  haben,  und  ich  hábe  bei  dem  erwachsenen 
Thiere  niemals  Bilder  erhalten,  welche  auf  eine  Entwiekiung  der 
Drtlsenzellen  ans  den  gew5hnlichen  Epithelien  hindeuteten.  Ich 
hábe  andererseits  ebenso  vergebens  nach  Theilungsvorg&ngen  bei 
den  Drtlsenzellen  gesncht  in  Blasen,  welche  mit  Ghromsfture  von 
VeVo  behandelt  waren.  Allerdings  fand  ich  bei  diesen  auch  im 
gewOhnlichen  Blasenepithel  nnr  wenige  sich  theilende  Zellen,  diese 
jedoch  sehr  8ch5n  conservirt.  Nach  dem  Eindrnck,  den  mir  bei 
der  ganzen  Untersuchnng  die  betreffenden  Zellen  geniacht  haben, 
mdchtc  ich  eher  glanben,  dass  es  specifische  Zellen  sind.  Es 
spricht  hierfHr  ihr  so  ganz  andere^  Anssehen  und  der  Umstand, 
dass  sie  durch  das  Epithel  ganz  hindnrchragen  nnd  stets  mit  ihrer 
schmalen  Spitze  die  OberflUche  erreichen,  mOgen  sie  sich  nun  im 
seoretleeren  oder  secretgeftlllten  Zastande  befinden. 

II.    Die  Schleímdrfisen  der  hSheren  Thiere. 

Es  lag  sehr  nahé  nach  den  eben  mitgetheilten  Befunden 
za  nntersachen,  wie  sich  die  Zellen  der  Schleimdriisen  der  SHoge- 
thiere  gegenUber  der  Doppelí&rbung  mit  Eosin-Anilingriin  verhielten, 
welche  bei  der  Amphibienblase  so  Uberraschende  Besaltate  ergeben 
hatte.  Es  war  von  diesen  Drtisen  ja  schon  lange  bekannt,  dass 
in  ihnen  deatliche  and  characteristische  YerUnderungen  anftraten, 
je  nachdem  die  Drtise  gereizt  war  oder  nicht,  je  nach  ihrer  Thátig- 
keit  also.  Daza  kam^  dass  es  mir  schon  seit  lange  zweífelhaft 
war,  ob  die  durch  die  ausgezeichneten  Untersuchungen  von  Hei- 
denhain  und  Lavdowsky  festgestellten  Bezeichnungen  der 
thátigen  nnd  unth&tigen  Drtisen  auch  wirklich  fttr  die  Zustánde 
der  Zellen  in  der  betreffenden  Drtise  richtig  bezeichnend  w^ren. 
So  nntersuchte  ich  denn  vom  Menschen  die  61.  snblingual.  und 
submaxill.  sowie  Drtisen  der  Mundh5hle,  vom  Hunde  61.  submaxill , 
61.  orbit,  und  ebenfalls  Drtisen  der  MundhOhle,  61.  linguales.  Bei 
beiden  erhielt  ich  durchaus  tlbereinstimmende  Resultate,  und  diese 
selbst  stimmten  wieder  so  v5llig  mit  den  an  der  Amphibienblase 
gewonnenen,   dass    tlber  die   vOllige  61eichartigkeit  der  Erschei- 


394  P.  Schiefferdecker: 

nuDgen  kein  Zweífel  sein  konnte.  Die  Beobachtangen,  welche  icb 
machte,  waren  folgende: 

Von  einer  menschlichen  61.  subliDgualís,  welche  von  eiiiem 
Hingerichteten  stammte,  und  einige  Standen  nach  dem  Tode  in 
Alkohol  gelegt  war,  wurden  Schnitte  gemacht  und  diese  warden 
mit  Eosin  und  Anilingrttn  gef&rbt.  Die  Schnitte  zeigten  unter  dem 
Mikroskop  ein  ziemlich  bnntes  Anssehen,  da  eine  groBse  MeDge 
verschiedener  Stadien  der  ThUtígkeit  bei  den  Zellen  benacbbarter 
Acini  oder  auch  derselben  Acini  vorhanden  waren.  Fig.  VII  (1 — 1) 
stellt  einige  solcher  Acini  dar.  Die  Zellen  sind  den  Drttsenzellen 
der  FroschblasCy  wie  man  bemerken  wird,  so  &hnlich,  dass  ich 
schon  nach  diesen  Bildern  kanm  noch  zweifeln  konnte,  dass  hier 
in  der  That,  wie  ich  es  gehofft  hatte,  dieselben  Erscheinang  ?or- 
ISlgen.  Einige  Modificationen  in  Bezag  auf  die  Farbennnancen  der 
Zellen  waren  natflrlich  vorhanden  und  mussten  vorhanden  sein, 
denn  es  war  ja  nicht  gut  denkbar,  dass  die  in  einer  Schleimdrtíse 
eines  Amphibiums  enthaltenen  Substanzen  genau  dieselben  seien, 
wie  die  in  einer  entsprechenden  Drttse  eines  SHugethiers,  und  dass 
die  vorhandenen  Unterschiede  durch  diese  Doppelfárbung  so  denť 
lich  hervortraten,  war  gerade  ein  Zeichen  von  der  Gfite  dieser 
Methode. 

Was  die  einzelnen  Formen  anlangt,  so  sieht  man  in  dem 
Acinus  Nr.  1  protoplasmatische  Zellen,  in  denen  die  ersten  Spařen 
des  dunklen  Netzwerks  aufzutreten  beginnen,  zunS^chst  in  der  Form 
einer  feineren  und  dann  gr^beren  Kornuug.  Acinus  Nr.  2  enth&lt 
wíederum  eine  Anzahl  solcher  Zellen  und  von  ihnen  eingeschlossen 
scbon  solche,  welche  das  Netz  fast  v5llig  entwickelt  erkenneD 
lassen.  Die  peripher  liegenden  Zellen  muss  man  als  Halbmond 
betrachten,  sie  umgeben  aber,  wie  man  sieht,  den  Acinus  von  allen 
Seiten,  bilden  also  einen  vc^lligen  Kreis.  Unter  ihnen  fínden  sich 
wieder  verschiedene  Ueberg&nge  von  der  protoplasmatischen  Zelle 
bis  zu  einem  ziemlich  hohen  Grade  der  dunklen  Kíírnung.  b 
allen  diesen  Zellen  liegt  der  rundě  Kern  noch  in  der  Mitte, 
wahrend  die  centralen  Zellen  eincn  abgeplatteteu  Kern  ftthren, 
welcher  der  Wand  anliegt.  Im  Acinus  Nr.  3  finden  wir  einmal  wieder 
die  Halbmondzellen,  von  denen  eine  dem  Haupthalbmonde  gegen- 
fiber  allein  liegt,  und  in  der  Mitte  stark  netzhaltige  Zellen,  welche 
den  hbchsten  Grád  der  UmUnderung  darstellen.  In  den  ganz  dunk- 
len ist  von  Kemen  gar  nichts  mebr  zu  erkennen,  ob  dieselben  nicht 


Zuř  KenntniBS  des  Baues  der  Schleimdrusen.  395 

mebr  yorhanden  sind,  oder  nur  durch  den  dunklen  Zeilinhalt  ver- 
deckt  werden,  Í8t  niebt  za  sagen.   In  den  etwas  weniger  dunklen 
Zellen,  die  danebenliegen,    siebt   man  die   Kerne   nocli  scbwach, 
doch  scbeinen  díeselben  sonst  vollkommen  erhalten  zu   sein,    und 
daher  íst  es  wohl  wahrscbeinlich,   dass  sie  aueh  spater  noch  yor- 
handen und  nnr  verdeckt  sind.   Der  Acíuus  Nr.  4,  ohne  Haibmond, 
zeigt  dann,  Zellen  mit  jenem  eigentbttmlich  grossmaschigen  Netz- 
werk  und  jenem  hellen  Inbalt,  wie  wír  sie  aueh  fUr  die  Blase  als 
Endstadien  betracbtet  hatten.    Doch   liegen   bier  neben  der  ganz 
hellen  noch  mehrere,  welche  mehr  oder  weniger  intensiv  roth  aus- 
sehen,  eine  Eigenthttmlichkeit,  welche  sie  den  als  im  Anfangssta- 
dium  befindlich  angenommenen  Zellen  náhert.    Hierbei  ist  zu  be- 
merken,    dass   wEhrend    die  ganz   helle  Zelle   beia  keinen  Kern 
erkenncn    lásst,   in   der  leicht  rosa  gefárbten   bei  b  ein  schwach 
contourirter  Kern  zu  sehen  ist,  wllhrend  in   den   schon  intensiver 
rosa  tingirten  Zellen  bei  e  die  Kerne   deutlich  hervortreten,    und 
wenn  sie  aueh  noch  der  Wand  nahé  liegen,   doch   nicht  mehr  so 
fest  an  dieselbe  angedrttckt  erscheinen,  wie  in  den  dunklen  Zellen 
und  dass  sie  aueh  allmáhlich  wieder  eine  mehr  rundě  Gestalt  an- 
nebmen.     Ob  die  mebr  protoplasmatischen  Zellen  bei  d  und  e  nun 
noch    Rttckbildungsstadien   oder   schon    Anfangsstadien    sind,    ist 
natttrlich  nicht  sicher  zu  sagen;  dafUr  dass  es  Rttckbildungsstadien 
sind,    wiirde  vielleicht  sprechen,   dass   die  Kerne   in  ihnen  noch 
ziemlich  nahé  der  Wand  liegen  und  noch  nicht  so   rund  sind  wie 
in  den  Zellen  im  Acinus  1,  2  und  3,   denen  sie  sonst  ja  durchauH 
ahnlicb  sehen.    Ganz  interessant  ist  es  aueh,   dass  in   denjenigen 
Acinis  gerade,   in   denen  selbst  protoplasmatische  Anfangsstadien 
oder  Endstadien  liegen,  keine  Ualbmonde  vorhanden  sind,  die  da- 
gegen  sehr  schčn  aufteten  in  denen,  wo  die  Zellen  sich  stark  ver- 
andert  haben.    Es  wttrde  dieses  dafttr  sprechen,   dass   ein  Theil 
der  stark  verUnderten  Zellen  selbst  mit  ausgestossen  wird,  und  an 
íhre  Stelle  die  Halbmondzellen  rttcken,  so  dass  dann  aus  den  zwei 
Reihen  von  Zellen  wieder  eine  einzige  wird. 

Wir  finden  also  in  dieser  61.  sublingualis,  welche  sich  augen- 
scheinlich  im  Augenbiicke  des  Todes  in  einem  ziemlich  starken 
Thátigkeitszustande  befand,  alle  Ueberg'ánge  von  der  einfach 
protoplasmatischen  Zelle,  dem  relativen  Ruhezustande,  bis  zu  der 
2^11e  mit  stárkst  ausgebildetem  Netzwerke,  dem  Zustande  relativ 
st&rkster  Th&tigkeit,  und  dann  wieder  rtickwárts  zu  dem  protoplas- 


896  P.  Scbiefferdecker: 

matischcn  Zastande  zarfick,  und  sehen,  dass  die  VerándeniDgen  prin- 
cipiell  Yóllig  die  gleichen  sind  wie  bei  den  einzeiligen  Drtisen  der 
Amphibienblase.  Diese  Aehnlicbkeit  geht  so  weit,  dass  in  den  Acinifl 
eine  jede  Drttsenzelle  ftir  sich  th9,tig  ist  nnabhftngig  von  ihren 
Nachbarzellen,  wie  wir  das  auch  weiterhin  noch  sehen  werden. 

Eine  61.  submaxillaris  vom  Hunde,  bei  welcher  Chorda  nnd 
Sympathicus  wáhrend  verh^ltnissm^ssig  kurzer  Zeit  gereizt  worden 
waren,  worauf  die  Drtise  in  absointen  Alkohol  gelegt  wurde,  zeigte 
ganz  Uhnliche  Bilder.  Es  waren  hier  namentlich  die  allm&hlichen 
Ueberg^nge  von  der  Rnhe  zur  Th&tigkeit  bei  den  einzelnen  Zellen 
sehr  schón  zu  verfolgen.  Wie  die  Bilder  (Fig.  VIII,  1—5)  zeigen, 
fárbt  sich  hier  der  rosa  Zellinhalt  allmfthlich  mehr  nnd  mehr  grtin- 
lích,  wUhrend  die  Kerne  gleichzeitig  an  den  Rand  der  Zelle  treten 
und  platt  werden.  Zugleich  tritt  das  Netzwerk  immer  dentlicher 
hervor.  Die  Zellen  im  Acinus  bei  3  lassen  keinen  Kern  mehr  er- 
kennen,  derselbe  bleibt  verschwnnden  wáhrend  der  ganzen  weiteren 
Entwicklnng,  bis  er  in  eigenthlluilichen  rOthlichen  Zellen  wieder 
anftaQcht,  wie  sie  der  Acinus  Nr.  5  zeigt.  Im  Acinus  bei  2  be- 
merkt  man,  dass  die  Zellen,  welche  dem  gr()ssten  Theil  nach 
schon  stark  grUnlich  gefárbt  sind,  gerade  nach  ihrem  ftusseren 
Ende  zu,  in  der  Gegend  des  Kerns  noch  rOthlich  erscheinen,  nnd 
diese  r5thliche  F^rbung  findet  sich  auch,  wcnngleich  in  geringerem 
Grade,  noch  bei  den  kernlos  erseheinenden  Zellen  des  Acinus  bei  3. 
Im  Acinus  bei  5  begegnen  wir  dann  wieder  jenen  hellen  Zellen 
mit  weitlaufigem  Netzwerk,  welche  wir  frOher  schon  al^  Rttck- 
bildnngsformen  betrachteten,  undneben  ihnen  sehen  wir  jene  schon 
erst  erwahnten  eigenthitmlichen  rothen  Zellen  mit  theilweisc  noch 
erhaltenem  Netzwerk  nud  ganz  eigenthfimlichen  kleinen  ruoden 
rothbraun  gefárbten  Kernen.  Diese  Zelien  sehen  so  ganz  anders 
aus  wie  jene  ersten  Fortbildungsstadien  bei  1  und  2,  dass  man 
wohl  berechtigt  sein  dllrfte,  sie  an  das  Ende  des  Processes  zu 
stellen,  woffir  ohnehin  schon  ihr  Zusammenliegen  mit  den  weiť 
maschigen  Zellen  spricht.  Die  Bilder,  welche  uns  die  61.  sub- 
maxillaris  desHundes  liefert,  zeigen  also  den  allmRhlichen  Ueber- 
gang  der  protoplasmatischen  in  die  schleimhaltigen  Zellen  ganz 
aussergew5hnlich  gut,  sie  machen  es  dabei  zugleich  wahrschein- 
lich,  dass  um  den  Kern  herum  noch  l&ngere  Zeit  Protoplasnia 
liegen  bleibt,  kenntlich  an  dem  rosa  Farbenton  und  sie  bieten  uns 
endlich  wesentlich  verschieden  aussehende  protoplasmatische  Zellen 


Zar  KenntnisB  des  Banes  der  Schleimdriiseti.  397 

mít  ebenfalls  verscbiedenen  Kernen,  welche  als  Anfanf^s-  und  End- 
stadieD  aufgefasst  werden  ktonen.  Merkwtlrdig  ist  bei  dieser 
Drttse  das  Unsicbtbarwerden  des  Rerns  w&brend  einer  l&ngeren 
Zeít  der  Umwandlang  der  Zellen. 

An  die  letzbeschriebeDe  Unterkieferdrfise  schliessen  sich  dem 

ganzen  Modas  der  Vei^lnderungen  nach  die  kleinen  Scbleimdrtisen 

der  Mundh5hle  an.    Aneb  bei  ibuen  trítt  zunUchst  jene  grilnlicbe 

Verfárbnng  der  rosa  Zelien  anf.  Die  Scbleimdrttsen  der  Mundh^hle 

unterscheiden  sich  dagegen  von  der  01.  snbmaxill.  dadurch,  dass 

erstens  ihre  Zellen   eine  sehr  viel   bedeutendere  6r(3s8e  besitzen 

als  die  der  letzteren,   nnd  dass   zweitens   das  Netzwerk  aos  viel 

grdberen,    dickeren   Bálkchen  besteht,    so   dass   die   betreffenden 

Zellen  viel  dnnkler  anssehen.    Beides  zeigt  der  in  Fig.  IX  a  ab- 

gebildete  Acinns  einer  Mundschleimdrttse   eines  Menseben   (eines 

Híogericbteten,  die  Drttse  wurde  wenige  Stnnden  nach  dem  Tode 

íd  Alkohol  gelegt).    Der   Acinns   enthált  Zellen  anf  dem  Gipfel- 

punkt   der  Thátigkeit.    Das  Netzwerk  ist  so  stark   nnd  dnnkel, 

dass  die  Zellcontnren  nnr  scbwach  zn  sehen  sind.  Die  Zellen  sind 

80  ansgedehnt,  dass  das  Lnmen  des  Acinns  verschwnnden  ist.   Vom 

Kem  ist  dabei  natttrlich  nichts  zu  sehen.    Die   mittleren   Theile 

der  Zellen  erscheinen  dnnkler  als  die  Bandpartieen  gemUss  ihrer 

gr&sseren  Dicke. 

Die  Mnnddrttsen  desHnndes  verbalten  sich  durchaus  ebenso. 

An  sie  scbliesst  sich  enge  die  Orbitaldrttse   des  Hundes  an, 

sowohl  was  GrOsse   der  Zellen   wie  ihre  Verándernngen  anlangt. 

Morphologisch  ist  sie  ja  auch  als  eine  Mnnddrttse   zu   betrachten, 

80  ist  die  histologische  Uebereinstimmung  natUrlicb. 

Die  61.  snbmaxillaris  des  Menseben  zeigte  in  grosser  Mehr- 
žahl  die  Acini  mit  rosa  Zellen  erftlllt,  nnr  in  wenigen  Acinis  waren 
Zellen  mit  gnt  entwickeltem  dnnklem  Netzwerk  zn  bemerken  nnd 
in  diesen  fand  ich  dann  aneb  Uebergangsforroen. 

So  sehen  wir  denn  also,  dass  in  den  hier  untersuchten  schleim- 
bereitenden  Drttsen  in  der  einzelligen  Drttse  der  Ampbibienblase  wie 
in  der  znsammengesetzten  Drttse  der  bOberen  SHugethiere  derselbe 
Modns  der  Ver&nderung  der  Drttsenzellen  besteht,  wenn  dieselben  ans 
ihrem  protoplasmatischen  Rnbeznstande  in  den  secretgefiillten 
Th&tigkeitszustand  ttbergehen  oder  in  jenen  znrttckkehren.  Doch 
noch  in  anderer  Beziehnng  tritt  diese  Uebereinstimmung  deutlicb 
hervor.    Legt  man  ein  Stttck  einer  01.  snbmaxill.  eiues  Hundes  in 


398  P.  Schiefferdecker: 

Mtilleťsche  Fllissigkeit  und  isolirt  dann  durch  Zerzupfen  die  Zellen, 
80  erh'ált  man  Formen,  wie  sie  die  Fíg.  Xa  wiedergiebt;  von  einer 
Gl.  lingualis  dea  Hundes  zeigt  sie  uns  Fig.  X  b.  Wie  man  sieht 
besitzen  die  Zellen  eiae  deutlicbe  Membrán,  welcbe  kleinc  Ver- 
dickungen  erkennen  lasst,  »u  welchen  man  haufig  die  Faden  eincs 
im  Inneren  der  Zelle  beíindlicben  Netzwerks  hin  verfolgen  kann. 
Dieses  Netzwerk  selbst  tritt  bei  den  einzelnen  Zellen  raehr  oder 
weniger  deutlich  hervor.  Die  Zellen  besitzen  dann  an  dem  dera 
Kern  gegentlberliegenden  Ende  (der  Kern  liegt  der  Wand  an) 
einen  Poros,  aus  welcbem  bisweilen  deatlicli  der  Inhalt  der  Zelle 
hervortritt.  Es  zeigen  indessen  lange  nicht  alle  Zellen  diesen 
Poruš,  sondern  nur  eine  verhaltnissmassig  geringe  Anzahl,  es  ist 
also  denkbar,  dass  derselbe  erst  bei  einer  gewissen  Umandernngs- 
stufe  der  Zelle  auftritt.  Der  Kern  liegt  an  die  periphere  Selte 
der  Zelle  gedrttckt  und  ist  háufig  von  einer  kOrnigen  protoplas- 
matisch  aussehcnden*  Masse  umgeben,  bisweilen  fehlt  er.  Die 
Zellen  der  61.  lingualis  sind  wie  man  siebt,  bedeutend  grOsser  als 
die  der  61.  submaxill,  wie  das  ja  oben  auch  von  den  Bildern  der 
Schnitte  hervorgehoben  wurde.  Vergleicht  man  die  Fig.  Xa  u.  b 
nun  mit  Fig.  Ib,  c,  so  wird  man  die  grosse  Uebereinstimmung 
bemerken,  welcbe  zwischen  den  Drtlsenzellen  der  Amphibienblase 
und  den  isolirten  Zellen  der  zusammengesetzten  Drttsen  der  S&nger 
stattfindet.  Vergleicht  man  mit  den  hier  gegebenen  Abbildangen 
diejenigen,  welcbe  Lavdowsky^)  in  seiner  grossen  Arbeit  ron 
den  Zellen  der  61.  orbital.  und  submaxill.  des  Hundes  giebt,  so 
wird  man  fínden,  dass  beide  recht  gut  tlbereinstimmen  und  dass 
auch  Lavdowsky  jene  flaschenffirmigen  Zellen  mit  Poruš  geseben 
hat.  Da  er  vorher  nicht  wie  ich  jene  einzelligen  Drtlsen  der  Am- 
phibienblase studirt  hatte,  so  íiel  ftlr  ihn  der  Anlass  fořt,  diesen 
Flaschenformen  eine  besondere  Wichtigkeit  beizulegen.  Femer 
wird  man  bei  der  Vergleichung  bemerken,  dass  auch  Lavdowsky 
die  Zellen  der  Orbitaldrtise  grOsser  zeichnet  als  die  der  61.  sub- 
maxill., tlbereinstimmend  damit,  dass  ich  die  Zellen  der  61.  lín- 
guales  und  der  61.  orbitalis  grOsser  fand. 


1)  M.  Lavdowsky:  Zuř  feineren  Anatomie  und  Physiologie  der 
Speicheldrusen,  insbesondere  der  Orbitaldruse  (Aus  dem  physiol.  Institut  stu 
Breslau.  Hierzu  Taf.  XXII.  XXIII  und  XXIX.  Arch.  f.  mikroskop.  Aut. 
Bd.  13.  p.  281—365). 


Znr  KenntniBs  des  Baues  der  Schleimdriisen.  899 

Bei  den  Abbildungen  der  Drttsenacini    bemerkt   man  leicht, 
dass  in  demseiben  Acínns  Zellen  in  ziemlich  verschiedenen  Stadien 
der  UmUnderang   nebeneinander  liegen.    Im  AUgemeinen   zeigen 
die  Zellen  der  Acini   nnr  geringe  Verschiedenbeiten,    sie  geh5ren 
entweder  alle  derselben  Umwandlnngsstufe  an  oder  doch  wenigstens 
sebr  nabe  liegenden.   Die  hier  gezeichneten  Acini  sind  ansgesueht, 
um  eben  die  verschiedenen  Stadien  in  wenig  Zeíchnungen  vorzn- 
flihren.    In   denjenigen  Acinis,   in    welcben  Halbmonde   existiren, 
zeigen  diesc  imroer  die  jttngsten  Formen  nnd  diese  sind  dann  oft 
weít  getrennt  von  den  im  Centrum  liegenden  Zellen,  die  sich   in 
vorgeriiekten    Stadien   befinden.     Dass   solche    Verschiedenheiten 
uoter  den  Zellen   eines  Acinus  Vorkommen,   beweist,  wie  das  ja 
anch  a  priori  wahrscheinlich  ist,  dass  jede  Drfisenzelle  als  ein  In- 
dividanm  aafzufassen  ist  mit  eigener  von  der  anderen  nnabhangi- 
gen  ThUtigkeit,   dass  die   ganze  Drttse  also  eine  Colonie  solcber 
Einzelwesen  ist.    Da  die  Zellen  einander  natdrlich   sebr  Uhnlicb 
sein  werden  nnd  die  Zellen  eines  Acinus  sich  im  AUgemeinen  anch 
ziemlich  nnter  den  gieichen  Ern'áhrnng8-  nnd  Reizverbaltnissen  be- 
finden werden,  so  ist  nichts  uattiriicher,   als  dass   in   den  meisteu 
Fállen  anch  alle  Zellen  eines  Acinus  die  gieichen  oder  annáhernd 
die  gieichen  ThUtigkeitsstadien   zeigen   werden,   wo   zuf&llig  Un- 
gleicbheiten  sich  finden,  erkennt  man  dann  die  individuelle  Th^tig- 
keit    Dass  die  Zellen  des  Halbmonds  sich  stets  in  den  Anfangs- 
stadien  befinden,   beweist,   dass  sie  jttnger   sind  als  die  anderen, 
eine  Annahme,  die  ja  anch  schon  lange  gemacht  ist. 

Fftrbte  ich  Schnitte  derselben  Drfisen,  die  ich  mit  Eosin  und 
AnilingrOn  untersucht  hatte,  mit  Rarmin,  so  erhielt  ich  genau  die- 
selben  Bilder  wie  Lavdowsky  nnd  Heidenhain.  Nur  die  An- 
wendung  jener  Farbstoffe  hatte  mích  in  den  Stand  gesetzt,  den 
von  jenen  ausgezeichneten  Beobachtem  gefnndenen  Resnltaten  nene 
hinznznfttgen.  Die  oben  citirte  Arbeit  von  Lavdowsky  nnd  die 
„Physiologie  der  AbsonderungsvorgSlnge^'  von  Heidenhain  in 
dem  Herman n'schen  Handbnch  der  Physiologie  enthalten  zngleich 
eine  so  nmfassende  Literaturttbersicht,  dass  ich  mich  wohl  daranf 
beschrUnken  kann,  anf  diese  zu  verweisen  und  hier  nur  die  Resul- 
tate  meiner  Untersnchnngen  mitzntheilen.  Die  Darstellnng  der 
Vorgftnge  in  den  Schleimdriisen,  welche  Heidenhain  giebt,  kann 
man  flberhanpt  wohl  als  das  Endergebniss  der  bisherigen  For- 
schnngen  Uber  jene  Orgáne  betrachten,  und  so  werde  ich  mich  im 
Folgenden  anch  wesentlích  auf  diese  beziehen. 


400  P.  Schiefferdecker: 

Wir  haben  nun  noch  einíge  Fragen  za  er^rtern,  die  in  dem 
bisherígen  mehr  beschreibenden  Theile  der  Arbeit  nicht  berttek- 
sichtigt  werden  konnten. 

Da  ist  nun  zanachst  die  Frage  nach  dem  Zugrandegehen  der 
Zellen  in  Betracht  za  zíehen.  leh  hábe  bisber  víelfach  Zellbiider 
beschríeben,  welche  es  wahrscheinlich  maehten,  dass  eine  Btick- 
bildung  der  Zellen  in  den  protopí asmatischen  Zostand  stattfinde. 
Diese  Zellbiider  waren  dadarch  charakterisirt,  dass  der  Inhalt  der 
Zelle  heller  geworden  war,  oft  ganz  bell  and  dass  das  erst  8o 
dichte  Netzwerk  nnr  wenige  weitlžlafige  Maschen  aufwies. 

Es  war  nach  diesen  Bildern  also  wahrscheinlich,  dass  ein 
Theil  des  Netzwerks  and  ein  Theil  der  intraretical&ren  Substanz 
heraustr&te  and  als  Sekret  der  Zelle  aufzafassen  wáre.  Dafttr 
sprachen  auch  solche  Bilder,  wie  bei  Fig.  Xa  die  eine  isolicte 
Zelle.  DafUr  sprechen  endlich  noch  andere  Thatsachen,  die  wir 
spáter  kennen  lernen  werden.  Aasser  jenen  beschriebenen  RUck- 
bildungsformen  fand  ich  aber  auch  mehrfach  Bilder,  welche  daraaf 
hindeateten,  dass  in  jenem  Stadiam  der  Zellumwandlangy  welcbes 
das  am  meísten  aasgebildete  Netzwerk  zeigte,  also  den  Gipfel  der 
ThUtigkeit  darstellte,  eine  ZerstOrang  der  Zellen  eintreten  kQnnte. 
Die  betreffenden  Zellen  zeigten  an  ihrer  dem  Lumen  des  Acinas 
zagewandten  Seite  eine  anregelmftssige  zerrissene  Begrenznng,  vod 
welcher  es  kaum  anzanehmen  war,  dass  sie  ein  Kanstproduct  sei, 
vielleicht  entstanden  darch  den  Messerzug.  Da  es  femer  an  sich 
in  bohem  Grade  wahrscheinlich  ist,  dass  die  Zellen  za  irgend  einer 
Zeiteinmal  za  Grande  gehen,  so  wird  jene  Annahme  noch  leichter, 
nnd  dass  ein  solches  Zagrandegehen  der  Zellen  gerade  ím  Stadiam 
ihrer  hSchsten  Umwandlang  stattfindet,  also  dann,  wenn  sie  voq 
dem  protoplasmatisehen  Zustande  am  weitesten  entfemt  sind,  ist 
ja  ebenfalls  nar  natUrlich.  Wie  viele  Zellen  bei  normaler  Drlisen- 
thUtigkeit  za  Grande  gehen,  and  wie  lange  also  die  Lebensdaoer 
einer  Zelle  ist,  vermag  ich  nicht  za  sagen.  In  dem  Falle,  dass 
jedesmal  eine  Anzahl  Zellen  bei  der  Sekretion  za  Grande  gebt, 
wttrde  also  das  Sekret  der  Drttsenacini  sich  zasammensetzen  ein- 
mal  aas  dem  Netzwerk  and  der  intrareticaláren  Sabstanz,  welche 
beide  yon  den  sich  zarttckbildenden  Zellen  aasgestossen  werden, 
nnd  .zweitens  aas  den  ganzen  zerfallenden  Zellen.  Diese  letzteren 
bestehen  ja  nan  im  Wesentlichen  aber  aach  aas  Netzwerk  nnd 
intrareticulRrer  Snhstanz^   h^chstens  kilmen   noch   ein  Kem  oder 


Zuř  KenntnÍBS  des  Banes  der  Bchleimdnisen.  401 

Kernrudímente  and  etwas  Zellmembran  daza,  so  dasB  dadarch  das 
Sekret  nicht  verftndert  werden  wtlrde. 

Besonders  htofig  erhielt  ich  solche  auf  Zerfall  der  Zellen 
deatende  Bilder  bei  den  ManddrQgen.  Bei  den  einzelligen  Drttsen 
der  Amphibienbiase  konnte  ieh  einen  Zerfall,  wie  schon  oben  er- 
w&hnty  nicht  finden. 

Wenn  nnn  Netzwerk  and  intrareticalftre  Sabstanz  ala  Sekret 

aas  der  Zelle  ansgestossen  warden  und  eventaell  ganze  Zellen  ab- 

gestossen  warden,  so  masste  man  solche  Dinge  in  den  Aasftihrangs- 

g&ngen  wiederfinden.    In  Fig.  IX  b    ist  ein  Stttck   eines  AusfUh- 

rongsganges  einer  Manddrttse  abgebildet.    Derselbe  besitzt  ein  in- 

differentes  Cylinderepithel  mit  deatlichem  Kerne,  welohes  wie  alle 

protoplasmatische  Zellen  bei   der  Doppelfárbnng  rosa  erscheint. 

Der  Inhalt  des  AasfHhrangsganges,  welcher  trotz  der  Alkoholbe- 

handlung  das  ganze  Lnmen  erfiillt,  zeigt  nun  dunkle  halb  k5rnig, 

halb   netzfórmig  erscheinende  Figaren,  welche   den  Drttsenzellen 

in   dem  Acinns  Fig.  IX  a  sehr   fthnlich  sehen,   wenn  man   sich 

ihre  Zellhaut  zerstOrt  denkt.    Hierza  ist  noch  za  bemerken,  dass 

der  AnsfUhrangsgang  bei  220  maliger  VergrOsserung,   der  Acinus 

bei  480  facher  gezeichnet  ist,  es  stimmt  daher  aach   die  Grosse 

jener  Figaren  im  AnsfUhrangsgang  recht  gat  mit  der  der  Acínas- 

zellen.    Wie  man  sieht,  liegen  die  Figaren  mehr  in  der  Mitte  des 

Ganges,  w&brend  an  den  Seiten  ein  Streifen  einer  dankelkOrnigen 

Masse  sich  hinzieht.    Hier  haben  sich  eben   die  Zellreste  durch 

die  Reibang  an  der  Wand  zasammengeschoben  and   lassen  keine 

Grenzen  mehr  erkennen,   w&hrend   in  der  Mitte  des  Ganges,   wo 

die  Reibang  geringer  ist,   der  leichter  fltissige  Inhalt  der  Netz- 

maschen  noch   gesonderte  Zellreste  saspendirt  erhált.    Untersacht 

man  etwas  Mand-  oder  Rachenschleim,   indem   man  ebenfalls  die 

FUrbang  mit  Eosin  and  AnilingrUn  nach  Alkoholbehandlung  an- 

wendet,  so  iindet  man,  dass  die  Schleimmasse  im  Ganzen  ziemlich . 

homogen  grtinlich-schw&rzlich  erscheint,  bisweilen  aaf  einem  rosa 

Untergrande.    Man  sieht  hin  and  wieder  dunkler  gefftrbte  F&den 

durch  die  Masse  sich  hinziehen  oder  mehr  oder  weniger  dankel- 

grflne   Erttmel,  aber  es  erscheint  kein   írgendwie   regelmássiges 

Maschenwerk,  das  aach  nur  entfemt  Aehnlichkeit  mit  den  bisher 

beschriebenen  Formen  darbietet.    Daraas  folgt,  dass  die  im  Aus- 

f&hrangsgange  so  deatlich  kOrnig-netzfSrmig  erscheinende  Masse 

ArclkiT  f.  mlkroik.  Anatomie.  Bd.  S8.  26 


402  P.  Schiefferdecker: 

stark  yer&ndert,  mehr  homogen  wírd,  nachdem  sie  den  AasfQhraogs- 
gang  verlassen  hat.  Die  Ursache  dieser  Ver&nderung  kann  nnr 
darin  gesehen  werden,  dass  eine  andere  Substanz  auf  das  Sekret 
einwirkt^  and  diese  Substanz  kann  wiederum  nnr  das  dtlnnflflssige 
Sekret  anderer  in  die  Mundhohle  sich  ergiessender  DrUsen  sein, 
also  wahrscheinlích  hauptsilchlich  das  der  SpeicheldrUsen.  Es  folgt 
darans  also:  aus  der  Mischung  von  Netztlberresten  and 
Mascheninhalt,  intrareticularer  Substanz,  entsteht  bei 
Bertlhrung  mit  einem  dttnnflttssígen,  st&rker  wasser- 
baltigen  Drttsensekrete  jene  homogene,  stark  nincin- 
haltige  Masse,  welche  wir  als  Mundschleim  kennen. 

Eine  Bestátigung  erhált  diese  Annabme  durch  Folgendes. 
Im  Sommer  1883  fand  Merkel  bei  Untersuchungen  fiber  die  Spei- 
cheldrUsen^), dass  alle  diejenigen  Theile  der  Ausfiihrongsgftnge, 
welche  St&bchenepithel  besassen,  als  sekretorische  Orgáne  zu  be- 
trachten  seien.  Er  sagt  (p.  18):  „Bei  einem  Vergleích  dieser  Be- 
obachtungen  mit  den  vom  Stftbehenepithel  der  Nierenkan'álchen 
vorliegenden  wird  man  zu  dem  Schla ss  geíUhrt,  dass  das  Stábchen- 
epithel,  ganz  allgemein  ausgedrtlckt,  die  Eígenschaft  hat,  concen- 
trirte  Ldsungen  krystallisirbarer  Substanzen  zu  secerniren/'  Dem 
Schaltstttck  der  Speicheldrttsen  spricht  Merkel  die  Fnnetion  zu. 
Wasser  oder  ein  dem  reinen  Wasser  nahestehendes  Transsadat 
ausznscheiden.  Auf  Fig.  VIII,  6  ist  ein  Sttlck  eines  sich  gabeln- 
den  AusfUhrungsganges  der  Gl.  submaxill.  des  Hnndes  abgebildet 
Derselbe  besitzt  ein  sch5nes  Stábchenepithel  mit  deutlichen  Kernen. 
In  der  Mitte  der  Gabelenden  sieht  man  einen  schmalen  dunkeln 
Faden,  der  lange  nicht  das  Lumen  ansfttllt.  Die  beiden  Fildeii 
laufen  in  dem  weiteren  gemeinsamen  Ende  nebeneinander  bio. 
Dieselben  sind  als  Schleimgerinnsel  aufzufassen,  entstanden  wobl 
durch  die  Alkoholbehandlung.  Da  sie  das  Lumen  des  Ansfiih- 
rungsganges  lange  nicht  ausfUllen,  so  mnss  in  demselben  der  Schleim 
sehr  verdtinnt  gewesen  sein.  Diese  Thatsache  wftre  eine  Best&ti- 
gung  der  Ansicht  von  Merkel.  Eine  weitere  Best&tigung  liegt  in 
der  Art  des  Verlaufs  der  Schleimfftden.  Dieselben  verbinden  sich 
in  dem  ihnen  gemeinsamen  AusfUbrungsgange  nicht,  sondem  laufen 


1)    Fr.   Merkel:   Die  Speichelrohren.    Rectorateprogramni.    Leípiig* 
F.  C.  W.  Vogel. 


Zur  Kenntniss  des  Baues  der  SchleimdrUsen.  403 

Deben  einander  her.    Daraas   folgt,   dass   hier  ursprflnglích    zwei 

SchleinistrOme  gewesen  sind,  von   deneii  jeder  in   der  Mitte   am 

meisten  Schleim   enthielt,   wSLhrend  die  RaDdpartien  mehr  Wasser 

oder  Salzlosungen  ftibrten.  Diese  beiden  Str5me  haben  sich  natttrlich 

zunUchst  io  den  beiden  Gabelenden  gebildet.    Die  Bildang  eines 

Stromes  von  díeser  Beschaffenheit   ist   nnn  nur  dann   leicht  ver- 

stándlichy  wenn  man  annimmť,  dass  am  weitesten  her  die  Schleim- 

masse  kommt,   also  aus  dem  Acinos,  und  dass,  wUhrend   sie   all- 

máhlich  weiter  vordringt,  von  den  Seiten  des  Ausftthrungsganges 

her  fortdauemd  Wasser  oder  wasserige  SalzlOsungen  an  sie  beran- 

fliessen  und  sie  einhttllen.    Da  haben  wir  denn   die  secretorische 

Thátigkeit  der  Sehaltstttcke  und  StS^bchenzellen.    Die  Schleimf&den 

erscheinen  dnrchans  homogen,  es  hat  hier  also  schon  jener  Proeess 

stattgefnnden,  der  bei  den  Munddriisen  erst  mit  dem  Aastritt  des 

Sekrete  in  die  MnndhOhle  vor  sich  geht.    Dieses  ist  eine  BesULti- 

gnng  anserer  erst  gemachten  Annahme.    In  den  Acinis  der  Spei- 

cheldriisen  sieht  man   aneb  h9,afig  dankel   gefárbte  Sekretmassen 

liegen.    Diese  ftillen  von  dem  Lnmen  immer   weit  mehr  ans  als 

die  Schleimfáden  in  den  AasftlhrangsgS.ngen,  ob  sie  aber  noch  kOr- 

nig  siod,   was  sie  ja  der  Theorie  nach  sein  mtlssten,  das  ist  mir 

bei  der  danklen  F9.rbang  und  der  geringen  Masse  zu  entscheiden 

nicht  mOglich  gewesen. 

Wenn  es  nun  richtig  war,  dass  Netzwerk  und  Mascheninhalt 
znsammen  das  ergaben,  was  man  als  mucinhaltiges  Sekret,  oder 
vielleicht  aucb  nur  als  Mucin  bezeichnet,  so  war  es  nothwendig, 
dass  sich  eine  verschieden  grosse  Menge  von  Mucin  bildete,  je 
nachdem  das  Reticulum  oder  die  intrareticuláre  Substanz  fiberwog. 
Welcbe  von  beiden  Substanzen  darauf  von  Einflnss  wáre,  war  im 
Voraus  festzustellen  unm5glich,  wahrscheinlich  war  nur,  dass  es 
das  Reticulum  sein  wfirde,  da  dieses  den  festeren  Bestandtheil  dar- 
stellte.  Fig.  XI,  2  zeigt  einen  Acinus  auf  dem  Gipfel  der  ThUtig- 
keit  von  einer  61.  submaxill.  des  Hundes  nach  Ghorda-Reizung, 
Fig.  XI,  1  einen  solchen  von  einer  nicht  gereizten  Gl.  submaxill. 
Fig.  VIII,  4  einen  ebensolchen  von  einer  Gl.  submaxill.  nach 
Chorda-Sympathicus-Reizung,  bei  der  letztere  aber  tlberwog,  wie 
ein  Vergleich  mit  Pr^paraten  einer  Drtlse  auswies,  bei  der  nur 
der  Sympathicus  gereizt  war.  Man  sieht  nun  leicht,  dass  jestárker 
schleimhaltig  das  Secret  war,  um  so  stárker  auch  die  Entwicklung 


404  P.  Schiefferdeoker: 

des  dunklen  Netzes  hervortritt.  Vergleicht  man  damit  noch  die 
dunklen  Zellen  der  Gl.  sublingnal.  des  Menschen  in  Fig.  Vn,  3, 
deren  Sekret  ja  ebenfalls  stark  schleimhaltig  ist,  und  den  ganz 
dunkel  erseheinenden  Acinus  der  MunddrUse  in  Fig.  IXa,  deren 
Sekret  von  allen  das  macinhaltigste  ist,  so  kommt  man  zn  dem 
Scblasse,  dass  mit  der  Dieke  nnd  Ansbildnng  des  Netz- 
werks  der  Mncingebalt  des  Drttsensekrets  steigt,  dass 
also  die  das  Netzwerk  bildende  Snbstanz  als  mucigene 
Snbstanz  xor'  ^^oxt]v  bezeicbnet  werden  mnss. 

Um  ttber  die  Beschaffenheit  der  in  den  Zellen  entbaltenen 
Snbstanzen  weiteres  zn  erfahren,  behandelte  ich  Scbnitte  von  der 
in  Alcohol  gehSlrteten  61.  orbitalis  und  Gl.  submaxill.  des  Hnndes 
unter  dem  Mikroskope  mit  einer  Pepsinverdanungsflttssigkeit  Die 
Wirkung  war  folgende.  In  den  hellen  scbleimgefttUten  Zellen  trat 
zunachst  eine  leicbte  Trtlbnng  ein,  welcbe  den  Mascheninbalt,  die 
intrareticnláre  Snbstanz  betraf.  Durch  dieselbe  wurden  die  Theile 
des  Netzwerks,  welcbe  znerst  sichtbar  gewesen  waren,  weniger  gnt 
sichtbar,  die  ganzen  Zellen  erschienen  dnnkler.  Nach  kurzer  Zeit 
trat  dann  wieder  eine  Anfhellung  ein  und  das  Netzwerk  wurde 
in  grósserer  Ausdehnung  sichtbar  wie  zuerst,  ebenso  traten  die 
Zellipembranen,  mit  denen  das  Netzwerk  in  Zusammenhang  stand, 
deutlich  hervor.  Das  Netzwerk  erschien  dabei  stark  lichtbrechend 
glánzend  und  etwas  st&rker  als  znerst,  es  wurde  erst  nach  ziemlich 
langer  Zeit  von  der  VerdauungsflUssigkeit  angegriffen  nnd  dann 
allmUblich  zerstOrt.  Behandelte  man  einen  Schnitt  nur  mit  der  ver- 
dUnnten  SalzsUure,  mit  welcher  die  Magenschleimhaut  extrahirt 
war,  so  trat  aneb  die  Trttbung  der  intrareticul&ren  Snbstanz  ein, 
aber  spUter  keine  Aufhellung,  diese  letztere  war  also  VerdauungB- 
wirkung,  die  Trttbung  Gerinnung  in  Folge  der  Siíurewirkung. 

Setzte  man  zu  einem  Pr&parate  in  Wasser  eine  ooncentrirte 
Lttsung  von  Káli  carbon.,  so  trat  ein  Hellerwerden  der  intraretica- 
láren  Snbstanz  ein,  so  dass  das  Netzwerk  deutlich  sichtbar  wurde; 
dieses  selbst  wurde  weiter  nicht  verftndert.  Es  folgt  daraus,  dass 
in  der  íntrareticul&ren  Substanz  wahrscheinlich  schon  etwas  Mucin 
enthalten  ist,  und  dass  das  Netzwerk  noch  kein  Mucin  ist  oder 
enthalt,  wobei  sich  aber  nicht  sagen  Iftsst,  woraus  das  Netzwerk 
besteht.  Die  Zellen  der  Halbmonde  zeigten  den  erw&hnten  Bea- 
gentien   gegenttber   ein  Yerhalten,    welches  es   in   bohem   Grade 


Znr  Kenntniss  des  Baues  der  Schleimdrusen.  405 

wabrscheinlich  machte,  class  sie  8tork  nucleinhaltig  seien,  ein  Um- 
stand,  der,  wie  ja  alle  anderen  Eigenthllmlíchkeiten  dieser  Zellen, 
daf&r  spricht,  dass  fiie  als  jange  Zellen  za  betrachten  gind. 

Eine  Besonderheit  fiel  mir  bei  diesen  Untersuchnngen  noch 
aaf.  Die  schleimgeftillten  Zellen  zeigen  bei  ungef&rbten  oder  mit 
Karmin  behandelten  Pr'áparateD  nieroals  eip  so  enges,  dichtes, 
sowie  von  so  dicken  Báikchen  gebildetes  Netzwerk,  wie  die  mit 
Anilíngrtln  gefftrbteD.  Aneb  bei  der  Aufhellang  der  Zellen  dnrch 
Pepsin  and  Káli  carbon.  erschien  es  nicht  so  dicht  and  stark,  wenn- 
gleich  man  mehr  davon  sah  als  sonst.  Dass  das  darch  Anilingrttn 
gefárbte  Netz  ein  anderes  ist  als  dass,  welches  man  weniger  gat 
auf  andere  Weise  za  sehen  bekommt,  ist  ja  ^asserst  anwabrschein- 
lích.  Es  bleibt  also  nar  die  Annahme  iibrig,  das  entweder  sich  bei 
allen  anderen  Methoden  doch  noch  ein  Tlieil  der  BUlkchen  darch 
seine  Feinheit  der  Beobachtang  entzieht,  and  dass  diese  an  sich 
so  feinen  B&lkchen  nns  nar  darch  die  intensive  F&rbang  des  Ani- 
lingrttns  so  deatlich  and  stark  erscheinen,  oder  zweitens,  dass  bei 
der  genannten  FSlrbang  sich  noch  eine  Sabstanz  mítfárbt  oder 
vielleicht  aneb  allein  fárbt,  die  als  dtinne  Schicht  die  feinen  BSllk- 
chen  einhtQlt.  Da  nan  aber  iUr  das  Dasein  einer  solchen  Umhtil- 
langsschicht  weiter  nichts  spricht,  so  m3chte  icb  mich  der  ersteren 
Annahme  als  der  nach  allen  Richtangen  hin  wi^hrscheínlicheren 
znwenden. 

Da  nach  dem  oben  Mitgetheilten  in  der  intrareticalftren  Sab- 
stanz Macin  enthalten  za  sein  scheint,  so  wird  man  dieselbe  eben- 
falls  als  macigen  bezeichnen  mflssen.  Wir  haben  demgem3.ss  in 
den  Zellen  zwei  Sabstanzen,  welche  macigen  sind.  Die  intrareti- 
eulftre  ist  weiter  vorgeschritten  als  die  andere  and  be- 
reits  mncinhaltig,  sie  ist  aasserdem  die  weniger  feste. 
Die  festcre  reticnlftre  macigene  Sabstanz  wird  za  Macin 
erst  nach  dem  Zatritt  yerdttnnter  Salzlosangen,  sie  ist 
aber  wegen  ihres  Gehalts  an  festen  Bestandtheilen  die 
maassgebende  ffir  die  Menge  des  gelieferten  Macins. 

Heidenhain  bemerkt  in  seiner  oben  citirten  Arbeit  p.  55: 
„Icb  hábe  schon  oben  anter  Zngrandelegang  der  Erscheinangen 
an  der  Unterkieferdrttse  bemerkt,  dass  die  Unterschiede  jener 
beiderlei  Sekrete  (Chorda-  and  Sympathicas-Reizang)  nicht  sowohl 
speciíischer  als  rein  gradaeller  Natar  sind;  denn  nach  langferRei- 


406  P.  Schicfferdecker: 

zuDg  des  Sympathicus  zeigt  das  Sabmaxillarissekret  Eigenschaften, 
welche  eine  Verachiedenheit  von  dem  Chordasekrete  nicht  mehr 
erkennen  lassen.''  Meine  Beobachtungen  stimmen  mit  diesem  Satze 
sehr  gat.  Wie  ich  gezeigt  hábe,  sind  die  Veránderungen  bei 
beiden  Arten  der  Reizung  príncipiell  ganz  dieselben  und  nnr  gra- 
duell  darch  die  verscbieden  starke  Entwicklung  des  Netzwerks 
verschieden. 

Ferner  sagt  Heidenhain  p.  53:  „W&hrend  die  Verstftrkang 
der  Reizang  die  geschilderten  Veránderangen  des  Sekreto  im  6e- 
folge  hat,  zeigt  eine  Abschwftchnng  derselben  nicht  minder  interes- 
sante  Erscheinnngen.  Wírd  námlich  zwischen  zwei  schwache  Rei- 
zangen  eine  recht  starke  eingeschoben,  so  sinkt  bei  der  zweiten 
schwachen  die  Absondeningsgeschwindigkeit  und  der  Salzgehalt 
ganz  oder  doch  nahezu  anf  die  urspriingliche  Grosse,  w9.brend  der 
Gehalt  an  organischen  Bestandtheilen  zwar  ebenfalls  abnitnmt,  aber 
doch  die  Anfang8gr(5sse  bei  Weitera  nicht  erreicht  —  ein  neuer 
Beweis  daflir,  dass  die  Absonderang  der  organischen  und  die  der 
anorganischen  Sabstanzen  von  Bedingungen  verschiedener  Art  ab- 
hUngt.  Im  Sinne  der  oben  aufgestellten  Hypothese  wUrde  diese 
Erscheinung  so  za  deuten  sein,  dass  die  starke  Reiznng  der  tro- 
phischen  Nerven  eine  grOssere  Samme  organischer  Sabstanzen  in 
der  Drttse  fóslich  gemacht  hat,  als  das  Sekret  wUhrend  dieser  Rei- 
zang ďufzanehmen  vermochte.  Der  Ueberschass  kommt  dem  Sekrete 
der  folgenden  schwácheren  Reizang  za  Gute."  Die  erwahnte  Hypo- 
these ist  die,  dass  es  zweiCIassen  von  Drílsennerven  gibt:  sekre- 
torische  und  trophische,  von  denen  die  ersteren  der  Wasserabson- 
derung  resp.  der  der  anorganischen  Bestandtheile  vorstehen,  die 
letzteren  bewírken,  dass  die  organischen  Sekretbestandtheile  in 
den  Drdsenzellen  iQslich  und  in  das  Sekret  Ubergerilhrt  wtirden. 
Nach  den  Untersuchnngen  von  Merkel  scheint  es  sichcr  za  sein, 
dass  die  Salze  und  das  Wasser  an  einer  auderen  Stelle  abgeschie- 
den  werden  als  der  Schleim  resp.  die  organischen  Bestandtheile 
tiberhaupt,  doch  sind  es  beides  VorgUnge,  bei  denen  Drtlsenzellen 
thátig  sind,  wir  haben  also  keinen  Grund  dieselben  princípiell  za 
trennen.  Wir  brauchen  also  nicht  mehr  zwei  Classen  von  Nerven- 
fasern  anzunehmen,  sondern  nur  Nervenfasern,  welche  nach  ver- 
schiedenen  Stellen  der  Drtlse  hin  verlaufen  und  dadnrch  wird  der 
ganze  Vorgang  ein  einfacherer  und  tritt  mehr  in  Uebereinstimmuog 


Zur  Kenntniss  des  Baues  der  Schleimdriisen.  407 

mit  den  sonst  fUr  andere  Orgáne  bekannten  Tbatsachen.    Da  die 
Veránderungen   in  den  Schleimzellen  ferner  jedenfalls  viel  durch- 
greifender  sind  und  viel  langsamer  verlaafen  als  die  in  den  Wasser- 
Salz-Zellen  (wenn  es  erlaabt  ist,  diesen  Ansdruck  zu  gebrauchen), 
da  sie  eine  Yollstándige  Umgestaltung  der  ganzen  Zelle  bedingen; 
so  ist  es  darchaus  nicht  wanderbar,  dass  die  Mncinmenge  bei  einer 
pl5tzlichen  AbschwlUibung  der  Reizung  nicht   ebenso   rasch  nach- 
lásst  als  die  WasserSalzmenge.   Es  sind  eben  in  Folge  des  Reizes 
eine  Menge  Schleimzellen  in  verschiedenen  Stadien  der  Metamor- 
phose  begriffen,   und  diese  schreitet,   nachdem  einmal  der  Anfang 
gemacht  ist,  fořt  bis  za  den  Endstadien.    Es  ist  sogar  wahrschein- 
lich,   dass  gerade  wegen    der   Abschwáchung   der   Reiznng   die 
Macinabsonderung  noch    um  so  Islnger  stárker  bleibt  als   bei  der 
ersten  schwachen  Reizung,  da  die  einmal  in  Th^tigkeit  yersetzten 
Zellen  bei   Nachlassen  der  Reizung   ihre  Umwandlung    nicht   so 
rasch  vollenden  werden  wie  bei  gleichbleibender  starker  Reizung. 
Uebrigens  kQnnte   man  auf  diese  Weise  vielleicht  durch  directen 
physiologischen  Vcrsuch  die  Zeit  feststellen,  welche  die  Umwand- 
lung der  Zellen  bei  ciner  bestimmten  Reizstárke  in  Anspruch  nimmt. 
So  vereinfachen  also  die  Resultate  der  Untersuchungen  Mer- 
kels  und  die  der  meinigen,  welche  sich  zufállig  so  glUcklich  er- 
ganzen,   die  ganze  Theorie  der  Thátigkeit  der  Schleimdriisen  be- 
dentend. 

Die  letzte  Frage  endlich,  die  noch  zu  er(5rtern  bleibt,  namlich 
die  nach  dem  Ersatz  der  untergehenden  Zellen,  kann  ich  nur  man- 
gelhafl  beantworten,  da  ich  darUber  nichts  neues  gefunden  hábe. 
Dass  bei  den  DrUsen,  welche  Halbmonde  besitzen,  in  diesen  die 
jungen  Zellen  zu  suchen  sind,  scheint  mir  nicht  zweifelhaft.  Wie 
der  Ersatz  bei  denjenigen  vor  sich  geht,  welche  der  Halbmonde 
entbehren,  weiss  ich  nicht  zu  sagen. 

Es  lag  nach  dem  Mitgetheílten  sehr  nahé,  auch  die  Becher- 
zellen  in  den  Kreis  der  Untersuchung  zu  ziehen.  Waren  doch  die 
einzelligen  DrUsen  der  Amphibienblase  eigentlich  schon  Becher- 
zellen.  Ich  hábe  auch  versucht,  in  die  betreffenden  Verh^ltnisse 
einen  Einblick  zu  gewinnen,  doch  war  meine  Zeit  in  Folge  áusserer 
Verh&ltnisse  zu  beschrankt,  um  hier  zu  bestimmten  Resultaten  zu 
gelangeo.  Bel  den  Becherzellen  des  Darmí;  schien  mir  auch  ein 
dunkles   Netzwerk   vorhanden   zu   sein,  welches   ausserordentlich 


408  P.  Schiefferdecker: 

stark  entwiokelt  war,  doch  konnte  ich,  wie  gesagt,  die  Sache  nícht 
genau  genag  studiren,  um  ein  sicheres  Urtheil  zu  gewínneD,  hoffe 
indess  das  noch  thnn  za  kOnnen. 

Fassen  wír  zam  Schluss  die  Resultate  dieser  Arbeit  kurz  zu- 
sammen,  so  ergibt  sích  folgendes: 

1)  Die  AusdehnuDg  und  Abplattung  der  Epithelzellen  der 
Blase  bei  Ausdehnung  dieser  in  Folge  von  AnfUlIung  mit  FlUssig- 
keit  erfolgt  nicht,  wie  London  annimmt,  durch  direkten  Druck, 
sondern  durch  seitlichen  Zug,  bedingt  durch  die  Ausdehnung  des 
Blasenstromas.  London's  Annahme  von  einer  Elasticit&tszunahme 
der  Epithelzellen  bei  der  Contraction  der  Blase  ist  daher  unnOthig. 

2)  In  der  Blase  der  Amphibien  giebt  es  einzellige  Schleim- 
drilsen,  welche  eine  bestimmte  Metamorphose  durchmachen  w&hrend 
ihrer  Drttsenth&tigkeit 

3)  Diese  Zellen  sind  wahrscheinlich  specifische  Drttsenzellen 
und  entstehen  nicht  jedesmal  aus  den  indifferenten  Epithelien  ihrer 
Umgebung. 

4)  In  den  zusammengesetzten  Schleimdrttsen  der  Sftugethiere 
zeigen  die  Acinuszellen  ganz  dieselben  Formen  und  Umwandlungs- 
stadien  wie  die  einzelligen  Drflsen  der  Amphibienblase.  Jede 
Zelle  ist  dabei  selbststftndig,  die  Drttse  also  eine  Colonie  von 
Zellenindividuen. 

5)  Die  wáhrend  der  ThUtigkeit  der  Drttsenzellen  auftretenden 
Veťánderungen  beziehen  sich  auf  den  ganzen  Zellk(5rper  und  den 
Kem.  Im  ersteren  bildet  sich  ein  mit  Anilingrttn  sich  stark  fár- 
bendes  Netzwerk  und  eine  sich  schwUcher  fárbende  Substanz  in 
den  Maschen  desselben,  Reticulum  und  intrareticulUre  Substanz. 
Beide  sind  mucigen,  die  letzte  Substanz  wahrscheinlich  in  der 
Zelle  schon  mucinhaltig.  Das  Netzwerk  besteht  aus  einem  gegen 
Pepsin  recht  resistenten  Stoff,  der  von  kohlensaurem  Káli  in  con- 
centrirter  LOsung  nicht  geU5st  wird.  Der  Kern  der  Zelle  zeigt 
wfthrend  der  Metamorphose  Lage-,  Form-  und  F&rbungsver&íide* 
rungeUy  welche  letztere  darauf  hin  deuten,  dass  auch  er  in  seiner 
chemischen  Zusammensetzung  verUndert  wird.  Bisweilen  scheint 
der  Kern  ganz  zu  verschwinden. 

6)  Das  Netzwerk  sowohl  wie  der  Mascheninhalt  treten  anf 
dem  Gipfel  der  Ausbildung  des  ersteren,  einem  Sttadium,  das  wohl 
auch  dem  Gipfel  der  Zellthfttigkeit  entspricht,  durch  einen  Porns 


Znr  Kenntnisfl  des  Baues  der  Schleimdriisen.  409 

aos,  der  entweder  schon  im  protoplasmatischen  ZnBtande  der  Zelle 
yorgebildet  ist  (Zellen  des  Aniphibienblase)  oder  sích  erst  wllhrend 
der  Hetamorphose  bildet  (Zellen  der  Scbleimdrligen  der  Sáiiger). 
Der  ttbrigbleibende  Theil  der  Zelle  bildet  sícb  zu  dem  protoplas- 
matiscbeu  Rabezustande  zarlick,  um  die  Metamorphose  von  Neaem 
za  beginneD.  Wahrscbeinlieb  bleibt,  wenigBtens  bei  manehen  Drtlsen, 
ein  Theil  des  Protoplasmas  am  den  Kern  unyerftndert  und  bethei- 
ligt  sich  bei  dem  Btlekbildungsprocess.  Eine  Anzahl  yon  Zellen 
wird  wabrscheinlieh  auf  dem  Gipfel  der  Thátigkeit  ganz  zerstOrt 
and  aasgestossen. 

7)  Betícolnm  and  intrareticalftre  Sabstanz  fliessen  bei  Bertih- 
rang  mit  salzhaltigen  Flilssígkeiten  bestimmter  Art  zn  macínhal- 
tígem  Secret  zosammen.  Dieser  Vorgang  geschieht  bei  den  Drttsen, 
welehe  in  den  Ansftthrnngsgftngen  Drfisenepithel  besitzen  (wasser- 
absondemdes  Epitbel  in  den  Schaltstttcken  and  Salzl5sangen  ab- 
sondemdes  in  den  Aasflihrungsglingen  mit  Stábcbenepithel)  in  diesen 
Gtogen,  bei  den  Schleimdrflsen,  deren  Aasfiihrungsgllnge  indiffe- 
rentes  Epitbel  besitzen,  wahrscheinlich  bei  dem  Anstritt  des  Secrets 
aas  dem  Haaptaasfbbrangsgang  aaf  der  OberflUche  der  Schleimhaut 
(Drttsen  der  MundhOble)  mit  Httife  des  Secrets  anderer  Drfisen. 

8)  Die  Menge  des  Macins  in  einem  Secrete  ist  proportional 
der  Ansbildnng  des  Beticnlnms. 

9)  Die  verschieden  grosse  Menge  des  Macins  in  dem  Secrete 
der  61.  sabmaxill.  des  Handes  bei  Chorda- Beizang  and  Sympathicas- 
Reizung  ist  ebenfalls  nnr  darch  die  verschieden  starke  Aasbildang 
des  Reticalams  bedingt.  Es  sind  also,  wie  Heídenhain  schon 
ganz  richtig  vermathet  liatte,  nar  gradaelle  Unterschiede  bei  den 
beiden  Beiznngsarten  za  constatiren,  nicht  principielle. 

10)  Wie  aas  den  Untersachangen  von  Merkel  und  mir  her- 
yorgeht,  findet  die  Absonderang  der  organischen  and  anorganischen 
Bestandtheile  an  yerschiedenen  Stellen  der  Drtise  statt  and  zwar 
jedesmal  darch  Drflsenzellen.  Daraas  folgt,  dass  wir  nicht  nOthig 
haben,  zwei  yerschiedene  Arten  yon  Neryenfasern  anzanehmen, 
secretorische  and  trophische,  wie Heidenhaines  that,  sondern  nar 
eine  Art,  deren  Fasern  za  yerschiedenen  Stellen  der  Drttse  hinlanfen. 

11)  Aneb  die  bei  Verst&rkang  oder  Abschwáchang  des  Beizes 
beim  physiologischen  Yersnch  aaftretenden  Erscheinangen  erkláren 
sich  nach  dieser  einfachen  Annahme  gentigend. 


410  P.  Schiefferdecker: 

12)  Die  Zellen  der  Halbmonde  sind  jnnge  Zellen,  welche  als 
Ersatzzellen  dienen.  Daftir,  dass  es  jnnge  Zellen  sind,  spricht  anch 
ihr  Gehalt  an  Nuclein.  In  welcher  Weise  der  Ersatz  der  Zelles 
vor  sieb  geht  bei  den  Drttsen,  welche  keine  Halbmonde  besítzen, 
lat  unbekannt. 

13)  Wenn  man  bei  den  Schleimdrttsen  fiberhanpt  von  ThlUig- 
keit  nnd  Unthatigkeit  sprechen  will,  so  mnss  man  als  den  relativen 
Znstand  der  Rnhe  der  Drtisenzelle  den  protoplasmatischen  be- 
zeichnen,  als  den  derbOchsten  Th&tígkeít  denjenigen,  in  welchem 
das  Reticalnm  die  grdsste  Ansbildang  besitzt.  Die  gerade  in  ent- 
gegengesetztem  Sinne  angewandten  Bezeichnnngen  Heidenhains 
sind  also  nicht  richtig. 

14)  In  einer  nicht  weiter  kttnstlich  gereizten  normalen  Drttse 
findet  man  alle  Stadien  der  Thfttigkeit  nebeneinander,  gerade  wie 
anch  in  der  Amphibienblase.  Solche  Drfisen  eignen  sich  daber 
auch  fUr  die  Untersnchnng  am  besten. 


Zur  Kenntni88  des  Baues  der  Schleimdrusen.  411 


ErkUrung  der  Tftfeln  XIX  n.  XX. 


S&mmtliche    Zeichnungen    sínd    mít     Winkerschen    Objectiven     und 
einem  WinkePschen  Zeichenprisma  angefertigt. 

Fig.  I  a.  Obj.  IX,  ganzer  AuBzug,  Yergr.  480.  Raná  escu].,  £pithelzellen  auB 
einer  mit  Muller'Bcher  Fliissigkeit  behandelten  Blase. 

Fig.  Ib.  Ebenso.  Bei  h  isolirte  Drusenzellen  im  thatigen  Zustande,  bei  k 
im  Rohezastande. 

Fig.  Ic.  Obj.  DC,  g  A.,  Yergr.  480.  Bufo  vulgaris,  die  Buchstaben  wie  vor- 
hin,  bei  a  eine  schleimhaltige  Zelle,  bei  der  man  am  den  Kem  ber- 
ani noob  komiges  Protoplasma  sieht,  nnd  bei  der  die  den  Poruš 
tragende  Spitze  kegelformig  ist. 

Fig.IIa.  Obj.  IX,  g.  A.,  Yergr.  480.  Raná  escul.  Blase  in  Osmium  Vs% 
gehartet,  nicht  ausgedehnt,  Querschnitt.  Bei  a  eine  protoplasmatísche 
Drusenzelle,  bei  b  die  an  die  Epitheloberflftobe  ragende  Spitze,  die 
den  Poruš  bildet. 
Fig.  Ub.  Ebenso,  Blase  ziemlich  stark  ausgedehnt,  bei  a  eine  sohleimgefullte 
DriiBenzelle,  bei  b  der  offene  Poruš. 

Fig.  m.  Obj.  IX,  g.  A.,    Yergr.  480.    Bufo  vulgaris,   Blase   in  Alcohol  ge- 
hartety  ziemlich  stark  ausgedehnt,  Eosin-Dahlia-Farbung,  Fl&chenbild. 
Fig.  nia.    a    indifferente  Epithelzellen,   b   deren   Grenzlinien,   c   protoplas- 
matísche  DrQsenzelle,    d   deren  Kem,    e  der  Poruš,     zu   dem  die 
Grenzlinien  der  Epithelzellen  hinlaufen. 
Fig.  nib.  a,  b,  d,  e  wie  vorher,   f  Eerne   der  Epithelien,   g  Zellmembran 

der  schleimgefnllten  Drusenzelle  bei  c,  h  Hof  um  den  Poruš. 
Fig.  lY.   Obj.  Yn    g.  A.  Yergr.  385.    Bufo  vulgaris,   Blase   ziemlich    stark 
ausgedehnt  in  Osmium  V2^/o9  Flachenbild.  a   Epithelzelle,  b   deren 
Kem,  c   glatte  Muskelfasem  im  Stroma,  d  schleimgefnllte  Drusen- 
zelle, e   protoplasmatísche  Driisenzelle,  f  Poruš. 
Fig.  Y.  Obj.  IX,  g.  A.,   Yergr.  480.    Raná  escul.,   Blase  ziemlich  stark  aus- 
gedehnt, Osmium  V2%»  Flachenbild.   Nach  dem  vorigen  auch  ohne 
Buchstaben  verstandlich. 
Fig.  YI.  Obj.  IX,  g.  A.,    Yergpr.  480.    Bufo   vulgaris,  Blase   ziemlich  stark 
ausgedehnt,  in  Alcohol  gehSrtet,  Eosin-Anilingriin.    Umwandlungs- 
formen   der   Driisenzellen   aus   dem  Flachenbild   herausgenommen 
Nr.  1—9  verschiedene   Stadien.    Ueber  jeder  Zelle   der  Poruš,   zu 
dem  die  Grenzlinien  der  nicht  gezeichneten  Blasenepithelien  hinziehen. 
Fig.  VII.  Obj.  IX,  g.  A.,    Yergr.  480.     Gl.    sublingualis  von   einem  Hinge- 
richteten,  einige  Stunden  nach  dem  Tode  in  Alcohol  gehartet,  Eosin- 


412  P.  Schiefferdeoker:  ZurKesntniss  des  Bauee  der  SchleimdroseiL 

Anilingriin.  Nr.  1—4  einzelne  Acini  mit  venchiedenen  Thatigkeits- 
stadien  der  Drasenzellen.  Wegen  der  Bachstaben  siehe  Text  pag.  396. 

Fíg.  VIII.  Obj.  IX,  g.  A.,  Vergr.  480.  Hund,  61.  submaxilL  Reiznng  der 
Chorda  und  des  SympathicuB,  beides  von  kurzer  Dauer,  Hartungin 
Alcohol,  Eosin-Anilingriin.  Nr.  1 — 5  Acini  mit  Drasenzellen  in 
verschiedenen  Thatigkeitszustánden.  Nr.  6  AusfUhrungsgang  mit 
Stabchenepithel,  im  Lumen  zwei  Schleimgerinnsel,  Eosin-Anilingniii. 

Fig.  IX  a.  Obj.  IX,  g*  A.,  Vergr.  480.  Driise  der  Mundhohle  von  einem  Hinge- 
richteten,  einige  Stunden  nach  dem  Tode  in  Alkohol  geh&rtet.  Eo9Ín- 
Anilingrtin.    Ein  Acinus  mit  Zellen  aaf  dem  Gipfel  der  Thatigkeit. 

Fig.  IX  b.  Obj.  VI,  g.  A.,  Vergr.  220.  Aus  derselben  Driise,  Stnck  eines 
Ausfiihrungsganges. 

Fig.  Xa.  Obj.  IX,  g.  A.,  Vergr.  480.  Hund,  61.  submaxill.  in  MGller-scfaer 
Fliissigkeit,  Drusenzellen  isolirt. 

Fig.  Xb.  Obj.  IX,  g.  A.,  Vergr.  480.  Hund  (derselbe  wie  vorher),  61.  lin- 
gualis  in  M{iller'scher  Fliissigkeit,  Driisenzellen  isolirt. 

Fig.  XI.  Obj.  IX,  g.  A.,  Vergr,  480.  Hund,  Gl.  submaxillaris,  Alcoholhir- 
tung,  Eosin-Anilingriin.  Nr.  1  Acinus  mit  Zellen  anf  der  Hdhe 
der  Thatigkeit  aus  einer  nicht  kUnstlich  gereizten  Driise,  Nr.  2  aus 
einer  Drnse  nach  Chorda-Reizung. 


Max  v.  Brunn:  Untersach.  iiber  d.  doppelte  Form  d.  Samenkorper  etc.     418 


Untersnchangen  uber  die  doppelte  Form  der 
Samenkorper  von  Faludina  vivípara. 


Von 
Mnx  ¥•  Brann. 


Hierzu  Tafel  XXI  u.  XXII. 


Das  Stndiam  der  mánnlichen  Oescfalechtsproduhte  hat  seit  dem 
Beginn  der  mikroskopischen  Forschung  eine  lange  Reihe  namhaf- 
ter  Histologen  bescháftigt.  Kein  Wander!  Verdient  doch  das  Sperma 
seiner  defiDÍtiven  Bestimmnng  wegen  ein  hervorragendes  Interesse, 
and  bieten  doch  gerade  die  Samenelemente  eine  solche  Flllle  ttber- 
ans  interessanter  Beobachtungsmomente,  dass  sie  fttr  die  allerver- 
sehiedensten  biologischen,  niorphologischen  und  phjsiologischen 
Fragen  vott  besonderer  Wichtigkeit  erscheinen.  —  Ein  wesentlich 
gesteigertes  Interesse  aber  mass  die  SamenflUssigkeit  in  den  FEllen 
in  Ansprueh  nehmen,  wo  die  VerhUltnisse  derartig  complicirt  sind, 
dass  der  Hoden  eines  Thieres  nicht,  wie  sonst allgemein,  nureine 
specifische  Form  vollkommen  entwickelter  Elemente  aafweist,  wo 
sich  vielmehr  eine  zweite  Form  von  SamenkOrpern  hinzugesellt, 
die,  durch  ihre  Existenz  das  sonst  allgemeine  Gesetz  von  der 
Einfórmígkeit  der  mánnlichen  Zeugungsstoffe  wesentlich  beschrUn- 
kend,  fUr  die  Physiologie  der  Zeugang  neue  Ráthsel  in  sich  birgt. 

Man  solíte  meinen,  dass  sich  die  Forschung  dieser  fragwtlrdi- 
gen  Beobachtungen  mit  grdsstem  Eifer  bemáchtigt  haben  mtisse, 
da  doch,  je  auff&lliger  eine  Erscheinang  ist,  sie  nmsomehr  zn  ei- 
ner  Erklárnng  heransfordert.  Beim  Stndium  der  Litteratur  jedoch 
machen  wir  die  ttberrascheude  Entdeckang,  dass  keine  nennens- 
werthen  Anstrengnngen  gemacht  worden  sind,  der  Sache  anf  den 
Grund  zu  gehen.  Nachdem  man  die  Thatsache  constatirt  hatte, 
begnttgte  man  sich  damit,  sie  „hOchst  auff&llig''  zu  íinden,  ohne 
das  BedUrAiiss  zu  bethátigen,  etwas  mehr  Aufschluss  dartlber  zn 
gewinnen.  —  Wie  ungemein  tlberraschend  aber  die    in  Rede   ste- 

ArehlT  f.  mlkroMk.  Anatomie.  Bd.  23.  27 


414  Max  v.  Brunn: 

bendě  Erscheinung  in  der  That  ist,  geht  wohl  am  scfalagendsten 
daraus  hervor,  dass  K  51  li  ker,  trotzdem  ihm  kein  geringerer  Ge- 
wUbrsmaDn  als  v.  Siebold  gegenllber  stand,  in  seinen  bekannten, 
1iberau8  eingebenden  Untersuebungen  ttber  die  Yon  ibni  zuerst  als 
Samenf&den  bezeicbneten  Gebilde  eine  doppelte  Form  von  Samen- 
elementen  fUr  so  v5llig  unvereinbar  mit  allen  ttbrigen  eiuscblagen- 
den  Befanden  bielt,  dass  er  v.  Siebolďs  Beobacbtung  anfs  be- 
stimmteste  fUr  ungenau  balten  zu  nittssen  glaubte  und  in  dieser 
Ueberzeugang  es  als  einen  seiner  IlauptsSltze  ausspracb  (1841) 
und  aufrecbt  erbielt  (1847),  dass  jede  Tbierart  nur  einerleí  Samen- 
fáden  babě.  —  Demnacb  musste  es  dringend  erwttnsebt  scbeinen, 
nacbdem  einige  Jahre  spUter  (1851)  v.  Siebolďs  Beobacbtung 
durcb  Leydig  Uber  allen  Zweifel  erboben  worden  war  und  voo 
nun  an  als  positive  Thatsacbe  in  uusro  LebrbUcber  Uberging,  diese 
80  nngemein  anffáUige,  aus  dem  allgemeinen  Rahmen  v5llig  ber- 
austretende  Erscheinung  grUndlicb  zu  erforscben  und  womQglicb 
ibres  gebeimnissvoUen  Wcsens  zu  entkleiden.  Und  docb  wurde 
dieser  Forderung  der  Wissenscbaft  so  gut  wie  gar  niebt  Rech- 
nung  getragen,  so  dass  wir  jetzt,  nacb  tiber  drei  Jabrzebnten, 
der  L5sung  dieser  Aufgabe,  streng  genomnien,  nicbt  naber  gekom- 
men  sind.  —  Es  darf  daher  eine  erneute  Untersucbung  des  Gegen- 
standes  gewiss  auf  Beifall  recbnen. 

Als  icb  durch  meinen  verebrten  LehrerDr.  Fraisse  Ton  der 
Thatsacbe  unterrichtet  wurde,  dass  Palud.  vívip.  in  bisher  unauf- 
gekl&rteni  Gegensatze  zu  allen  ttbrigen  Tbieren  nicbt  eine,  sondern 
zwei,  v6llig  verschiedene  Formen  von  SamenkDrpern  besitze,  fasste 
icb  den  Entscbluss,  mir  die  Erforschung  dieser  dunklen  Frage  zur 
Aufgabe  zu  machen.  —  Icb  begann  die  Untersucbung  der  Samen- 
flUssigkeit  dieses  in  der  Leipziger  Gegend  sebr  genieinen  Proso- 
brancbiers  im  Mftrz  1882  im  biesigen  zoologiscben  Laboratorinm 
unter  den  Auspicien  unsres  allverebrten  Leuckart.  Beide  ge- 
nannte  Herren  erleicbterten  mir  durch  Gestattung  einer  unbescbiilnk- 
ten  Benutzung  ihrer  vortrefflicben  Bibliothcken  und,  im  Verein  mit 
meinem  bocbgeschatzten  Lebrer,  jetzigem  Prof.  Gbun,  durch  llber- 
aus  dankenswerthe  Anregung  und  Theilnahme  die  AusfUhrung 
meiner  Absicht  sebr  weaentlicb.  MQcbten  Diese  meinen  aqfrichtig- 
sten  Dank  fUr  ihre  Gttte  erkennen  in  einer  sorgfáltigen  Behand- 
Inng  des  Gegenstandes  und  sich  durch  die  wenn  auch  nur  gerin- 
gen  Dienste,  welche   die  erzielten  Resultate   unsrer  Wissenscbaft 


Untenuch.  lib.  die  doppelte  Fonn  d.  Samenkorper  v.  Palodina  vivipara.    416 

vielleicht  zu  leisten  vermQgeD,    fUr   ibr   gtttiges   Entgegenkomtnen 
bdohQt  sehen. 

Cfeschiehtliches. 

Das  VerdíeDst,  nnsre  WiBsenschaft  mit  der  ínteressanten 
Kenntniss,  dass  Palud.  vivip.  zwei  Formen  von  Saraenk5rpern  be- 
sitzt,  bereíchert  zu  haben,  gebUhrt  unserm  ebrwOrdigen  Senior 
v.  Siebold. 

Ehe  ich  jedoeb  mit  der  DarlegUDg  seiner  Beobachtungen  eine 
historiscbe  Behandlung  der  Frage  er5ffne,  m^ebte  ich  anflibren, 
dass  Ehrenberg^)  scbon  beí  seinen  Infusorienstudicn  in  Palud. 
die  wunderbare  zweite  Fonn  sab  und  unter  deni  Nauien  Phacelura 
Paludinae  ais  ein  in  Massen  die  ganze  Leber  der  Palud.  erfUllendes 
Anguillala&hnliches  Tbiercben  nach  Form  und  Bewegnng  ziemlicb 
treffend  bescbrieb. —  Treviranus*)  untersucbte zuerst die Hoden- 
iltlssigkeit  von  Pal.  viv.  Nach  ihro  enthált  der  Saft  des  „trauben- 
fórmigen  Organs''  (von  ibm  selbst  als  Hoden  angesprochen)  áhn- 
liche  lebende  Elementartheile,  die  ihm  eigenthttmlicb  sind,  wie 
die  nUmlicbe  Materie  von  Limax,  Planorbis,  Lironaeus,  FSlden, 
die  sich  fortbewegen,  indem  sie  sich  nach  Art  der  ogcillirenden 
Conferven  krllinmen  und  drehen.  TreviranuB  spricht  also  nicht 
von  irgend  welcher  Verscbiedenartigkeit  der  Elemente  der  Hoden- 
flOssigkeit;  er  sab  danacb  ebenfalls  nur  die  zweite,  grossere  Form. 
Uebrigens  nennt  er  die  Samenelemente  Infusorien,  die  bei  allen 
Schnecken  von  einerlei  Art  seien. 

v.  Siebold  veroffentlichte  Beine  Studien  liber  die  Hoden- 
fllissigkeit  von  Pal.  viv.  im  Jahre  1836  (1).  —  Scbon  bei  ISOfacber 
Vergrósserung,  8agt  er  ungefábr,  unterscheidet  man  auf  den  ersten 
Blick  in  der  weissgelben  Samenmasse  des  Hodens  zweierlei  Ar- 
ten  von  Spermatozoé'n.  Die  eine,  gr5ssere,  wurmfórmige,  ist  farblos, 
wasserhell,  ttberall  gleichmássig  dick;  nur  das  eine  Ende  ver- 
schmálert  sich  und  láuft  spitz  aus,  an  dem  andern  ragen,  wie  aus 
einer  Riihre,  mehrere  (nicht  unter  7)  sebr  zařte  Fáden  bervor,  die 
ein  eigenthilmliches,  fUr  sich  bestehendes  Leben  iiussern,  „als  woll- 


1)  Hemprioh  etEhrenberg,  Symb.  Phys.  Animal. eyert.  Ser.  I.  1881. 
Phytozoa  Eniozoa.     Appendix. 

2)  TroviranuB,  Ucber  die  Zengnngstbeile  u.  d.  Fortpfl.  d.  MoUusken. 
Zeítscbrift  f.  Physiologie  (TiedemanD-Troviianus)  I.  H.  1.  H.  1824. 


416  Max  v.  Brann: 

ten  8ie  aas  der  ROhre,  in  welcher  sie  za  stecken  scheinen,  hervor- 
kriechen".  Die  zweite,  kleinere,  haarfórmige  Art  ist  ansserordeot- 
lich  fein,  linear;  ihr  Wurzelende,  bedeutend  stárker  als  der  fibrige 
haarfeine  K5rper,  ist  schraubenfórmig  gedreht.  —  Nach  einer  ein- 
gehenden  SchilderaDg  anderer  specifischer  Eigenschaften  der  bei- 
den  Arten,  besonders  íhrer  Bewegung  und  Reaction  gegen  die  ver- 
schiedensten  Zusatzfltissigkeíten,  stellt  v.  Siebold  dann  die  Ent- 
wicklang  der  warmfórmigen  Art  sehr  befriedigend  dar,  „die  all- 
m&hlíche  Entwieklang  von  der  BlUschenform  bis  za  ihrer  voUkom- 
mensten  Gestalt^'. 

Anfangs  verfiel  der  erfabrene  Forscher  aaf  den  Gedanken, 
die  linearen  Sperniatozoé'n  schlUpften  aus  den  warmfórmigen  her- 
Tor,  diese  seien  gleichsam  Sehláache;  er  ftthlte  jedoch  zagleich 
die  volle  Unwahrscheinliehkeit  einer  solchen  Erklárung,  za  der 
eine  ganze  Reihe  von  Beobachtangen  in  Widersprach  stand.  Sei- 
ner  Aasdaaer  gelang  es  denn  aneb,  Gebilde  za  finden,  die,  8o 
selten  sie  aach  vorkamen,  ihm  als  beweisend  fUr  eine  selbstándige 
Entwieklang  der  haarfórmigen  Spermatozoen  erschienen.  Er  fand  ge- 
stielte  Blaschen  von  der  definitiven  Lange  der  haarfórmigen  Samen- 
fáden,  von  denen  ein  Theil  am  obem  Ende  eine  Zersplitterang  in 
zahlreiche  feine  Fasern  zeigte.  Der  Versuch,  aach  diese  Gebilde 
aas  arsprttnglichen  BlUschen,  analog  der  Entwieklang  der  andeni 
Form,  herzaleiten,  gelang  ihm  nicht.  Das  ist  allerdings  sehr  be- 
greiflieh;  denn  seíne  „gestielten  BIS.schen''  sind,  weit  entfenit, 
Entwicklangsstadien  darzastellen,  nichts  Anderes,  als  eine  grossere 
Anzahl,  nach  dem  natttrlichen  Absterben  za  einem  gemeiosamen 
KiJrper  verschmolzener,  baarfórmiger  Samenkorper  ^).  Aber  geradc 
diese  Tánsehang  fóhrte  v.  Siebold  za  der  principiell  ganz  ricb- 
tigen  Aaffassang  der  VerbS^ltnísse,  za  der  Ueberzeagang,  dass  beide 
SamenkOrperformen  sich   vOllig  nnabhangig  von   einander 


1)  Den  spateren  Beobachtern  kamen  derartige  Gebilde  nicht  zu  Gesioht; 
auch  ich  hábe  lange  vergeblich  danach  gesucht,  endlich  fand  ich  sowobl 
„oben  zersplitterte*'  als  auch  „znr  Zersplitterung  noch  nioht  reife,  getiielte 
Blaschen".  Ich  hábe  sie  in  Fig.  6  dargestellt,  sie  gieichon  denen  v.  Siebolďs 
vollkommen.  Ich  fand  sie,  wie  gesagt,  nor  selten,  eigentlich  nur  in  zwei 
Fallen  in  grosserer  Anzahl  yor;  zuerst  im  Hoden  eines  gestorbenen  Thieres 
nnd  dann  unter  der  in  einem  Uterus  enthaltenen,  zum  Auswerfen  bestimmU'!!, 
SamenmassG 


Untereach.  úb.  die  doppelie  Forra  d.  Samenkorper  v.  Paludina  vivipara.     417 

eutwíckeln.  —  Er  schliesst  seine  Darstellang  mit  den  Worten: 
„H5ch8t  merkwttrdig  mass  es  immer  erscheinen,  dass  die  Pal.  vív. 
zweierlei,  von  einander  bestimmt  yerschiedene  Arten 
von  Spermatozoén  besitzť'  Den  Versuch  einer  Erklárung 
dieses  so  hOchst  merkwttrdigen,  einzig  dastebenden  Phánoniens 
maebte  der  verdiente  Entdecker  nicbt;  die  pbysiologiscbe  Digní- 
tát  beider  Formen  in  Bezng  auf  die  Befruebtung  Hess  er  gánzlich 
onerQrtert  anf  sicb  beraben.  Zablreiche,  sebr  gute  Abbildangen 
sind  der  eingebenden  Darstellang  beigegeben. 

Aber  trotzdem  v.  Síebold  seine  Entdeekung,  deren  wnnder* 

baren  Cbarakter  er,  wie  wir  gesehen,  sebr  wobl  erkannte,   mit  so 

grosser  Oewissenbaftigkeit  begrflndet,  aucb  erst  naeb  den  sorgfíH- 

tigsten  Erwágangen  seine  Entsebeidang  getroffen  batte,  so  konnte 

sicb  K5lliker,  dem  leider  kein  Materiál  znr  ControUe  za  Gebote 

stand,  docb  nicbt  entscbliessen,  diese  za  allen  ttbrigen  einscblagen- 

den  Beobacbtnngen  in   scbroffem  Gegensatze   stebende   Tbatsacbe 

anznerkennen.    Er  sagt  in  seiner  bekannten  ersten  Abbandlang  (2), 

nacbdem  er  aneb  aaf  die  ganz  eigentbflmlicbe  Gestalt  der  wnrmfbr- 

migen  Samenkorper  bingewiesen,  ,,die  mitkeiner  aller  tlbrigen  Samen- 

f&den  aneb  nar  entfemte  Aebnlicbkeit   bat,'*   dass   man   nacb   all 

dem  zn  der  Vermatbnng  komme,  ,,da88  bier   eine  Lttcke  der  Be- 

obachtnng  sicb  vorfinden  mtisse,  welcbe  die  ricbtige   Aaffassang 

aller   Tbeile  binderte.*'    K5lliker   denkt  sicb  die  Entwicklang 

derart,  dass  die  baarfSrmigen  Samenf&den  ans  den  wurmfSrmigen  Gte* 

bilden  darcb  Zerfaserang  dieser  y,von  oben  bernnter''   entstftnden. 

AUerdings  erkennt  er  sebr  wobl   die  Scbwierigkeiten   an,   welcbe 

die  Yorliegenden  Verb&ltnisse,  besonders  die  Grtfssendifferenz,  einer 

solchen  Ansicbt  entgegensetzen ;   aber  v.  Siebolďs  Einwtirfe  ge- 

gen   die  Annabme  einer  genetiscben   ZasammengebOrigkeit  beider 

Formen  scbeinen   ibm   docb   so  wenig  sticbbaltig,   dass  er  znm 

Schlass  seine  Bedenken  in  die  Worte  znsammenfasst :  ^^Nacb  AUem 

moBS  icb  es  wenigstens  als   keineswegs   aasgemacbt   balten,   dass 

die  Palndina  zweierlei  Samenfaden  besitze/'  —  Leider  batte  K5l- 

liker,  wie  scbon   erwftbnt,   in  Ztlricb  keine   Gelegenbeit,  dnrcb 

eigene  Untersncbang  die  Verbftltnisse  kennen  za  lemen,  and  so 

bielt  er  in  seiner  1847  erscbienenen   Abbandlang  (3)  jene  seine 

frfihere  Ansicbt  energiscb  fest,  „dass  alle  von  v.  Siebold  gesebe- 

nen  Formen  nar   Entwioklangsstafen   einer  einzigen  Art  von  Sa- 

mení&den''  seien,  aber  entsprecbend  seiner  nea  gewonnenen^of- 


418  Max  v.  Brunn: 

fassung  der  Spermatogenese,  nach  welcher  sich  die  Samenfáden 
der  meisten  Thiere  in  den  Kernen  („Bl^chen")  der  Samenbil- 
dungszellen  bilden,  nnd  letztere  bei  dem  allm^hlichen  Strecken 
der  mehr  odor  weniger  ausgebildeten  Samenfáden  zu  eineni  iSlng- 
lichen  Sehlaacbe  ausgedehnt  werden  soUten,  gab  er  seine  frilhere 
Zerfasernngstheorie  auf  and  ersetzte  diese  durch  folgende  Erklá- 
rung:  ylch  betrachte  n'ámlich  die  sogen.  grósseren  Samenfáden 
als  verlángcrte  Matterzellen,  welche  mehrere  Samenfáden  enthalten, 
die  mauchmal  an  dem  einen  Ende  derselben  mit  ihrem  feineren, 
geradlínígen  Theile  schon  durchgebrochen  sínd,  áhnlich  maneben 
Zellen  von  Helix,  die  oft  ebenfalls  in  gewissen  míttleren  Stadien 
verwandte  Formen  zeigen/^  leh  íinde  nur,  dass  durch  díese 
Annahme  noch  keineswegs,  wie  KóUiker  meint,  die  letzten  Zwei- 
fel,  die  er  der  Oróssenverbáltnisse  wegen  gegen  seine  Annahme 
hegen  musste,  gelóst  erscheinen  k5nnen.  Ausserdem  war  die  An- 
nahme, als  ob  dchiiesslich  die  haarfSrmigen  Spermatozoěu  aus  den 
wurmf5rmigen  wie  aus  Schláuchen  hervortraten,  scbon  itii  Voraus  von 
v.  Siebold  auf  aasfiihrliche,  beweisende  ErOrterungen  hinflberzeu- 
gend  fttr  unstatthaft  erklart  worden.  —  Aber  leider  hatte  inzwiscben 
Paasch  1843  nach  eigenen  .Untersuchungen  (4)  die  Schlauobna- 
tur  der  gr^sseren  Samenfáden  mit  voUer  Bestimmtheit  behanpU^t, 
wodurch  KOl likér  in  seiner  Ansicht  noch  wesentlich  bestarkt 
wurde.  Die  Darstellungen  von  Paasch  enthalten  (ibrigens  nichte 
Ncues;  er  hlUt  die  feinen  Fáden,  ,,deren  eine  Hálfte  zieralich  eng 
spiralfórmig  gewunden  ist",  fiir  die  eigentlichen  Samenfáden,  die 
grOsseren,  wurmfSrmigen  Gebilde  dagegen  fUr  ganzeBttndeljcner, 
die  noch  von  einer  feinen  Membrán  umschiossen  seien,  und  zwar  we- 
gen der  entsprechenden  Stárke  der  ,,aus  jenen  Schláuchen  bervor- 
ragenden  Fáden**;  ihre  Bewegung  analogisirt  er  der  ganzer  Biindcl 
von  Samenfáden  von  Limnaeus  und  Helix. 

Eine  ganz  besondere  Hypothese  stellte  Gratiolet  1850  auf 
(5).  Auch  er  glaubt,  dass  beide  Formen  demselben  Entwicklungs- 
cyklus  angehoren,  meintaber,  dass  ihrgegenseitiges  Verbáltnissge- 
rade  das  umgekehrte  von  dem  sei,  welches  KOlliker  nnd  Paasch 
aunabmen.  Nach  Gratiolet  sind  nicht  die  haarfttnnigen,  sondem 
die  wurmfbrmigen  Elemente  die  reifen  Samenkórper;  die  wurmf. 
entwickeln  sich  aus  den  haarf.  und  zwar  dadurch,  dass  der  kork- 
zieherartig  gewundene  Theil  der  letzteren  zu  dem  Wimpernbtischel 
der  ^rsteren  sich  umbildet.    Wie  wenig  Anspruch  seine  Beobach* 


Untenuch.  ub.  die  doppelte  Form  d.  Samenkorper  v.  Paludina  vivipara.     419 

tungcn  auf  Grttndlichkeit  macben  dtirfen,  ergiebt  sich  ebensosehr 
ans  der  Kritiklosigkeit  seines  Verfahrens,  die  vielfacben  Wíder- 
^prtiche  gUnzHch  nnberlicksichtigt  zn  lassen,  wie  aus  yerschiedenen 
dtrecten  Unríchtigkeiten.  Sagterdoch  nnter  Anderem  in  Bezug  aof 
die  haarf.  Gebilde:  „ťeau  pare  ne  les  altěre  en  anenne  fa^oo"* 
wábrend  ein  einziger  aafmerksamer  Biiek  zeigt,  wie  es  alle  aade- 
ren  Beobachter  anch  angeben,  dass  beim  geringsten  Zasatz  von 
Wasser  die  haarf&rmigen  Samenkorper  sofort  stark  deformirt  werden. 
Erst  nacb  andertbalb  Deeennien  war  es  v.  Siebold  vergttnnt, 
seine  interessante  Entdecknng  gegen  alle  Zweifel  voli  nnd  ganz 
zar  Anerkennung  gelangen  za  seben. 

1857  widmete  Leydig  in  seiner  aasffibrlichenArbeit  „Ueber 
Paladina  vivipara  etc/'  (6)  der  Spermatogenese  die  gr()sste  Anf- 
merksanikeit.  Das  Resnltat  seiner  Beobachtangen  war  eine  vOllige 
Bestfttígang  der  Angabeu  v.  Siebolďs.  Nur  in  Bezng  anf  die 
Art  derEntwicklnng  der  baarfdrmigenSamenkOrper  gelangte  Leydig 
za  weit  befriedigendern  Ergebnissen;  er  fand  eine  continairliche 
Reihe  Entwicklangspbasen  von  der  arsprflnglichen  Bildungszolle 
an  bis  zam  aasgebildeten  Samenkorper.  Seine  Darstellang  gipfelt 
in  den  Worten:  „Fasst  man  diese  Entwicklungsformen  zasammen, 
so  werden  sich  die  haartbrmigen  Spermatozolden  wohl  in  dieser  Weise 
bilden,  dass  die  bl&schenfórmigen  Keme,  welche  anfangs  in  Mnt- 
terzellen  nebst  einer  gelben  Masse  eingeschlossen  sind,  frei  werden, 
hieranf  sich  zaerst  einseitig,  dann  doppelseitig  verlftngern  nnd  ans 
ihrem  Inhalte  den  Spermatozolfden  bilden,  der  endlich  ans  dem 
verUngerten  Blltochen  dnrch  Schwinden  der  Membrán  frei  wird 
und  sich  noch  eine  Zeifc  mit  der  ebenfalls  freigewordenen  gelben 
Masse  verbnnden  zeigt/^  Seine  Beobachtangen  flber  die  Entwicklnng 
der  wnrmfórmigen  Art  stimmen  dagegen  mit denen  v.  S  i  e  b  o  1  d  *8  tlber- 
ein,  gehen  aber  tiefer  anf  die  stracturellen  Einzelheiten  ein,  wobei 
freilicb  manche  Irrthttmer  mit  unterlanfen.  —  Nach  Leydig'8 
Darstellang  zeigt  die  Entwicklung  beider  Formen  den  fandamentalen 
Untersehied,  dass  der  wnrmfórmige  SamenkOrper  eine  dnrch  aasser- 
ordentlícbe  VerlUngerung  za  seiner  definitiven  6r5sse  ansgewach- 
seneZelle  reprftsentirt,  deren  Kernim  Verlanf  der  Entwicklnng  ver- 
schwindet,  wfthrend  derhaarfórmigeganzimEinklangmit  KOI  likér 's 
Bláschentheorie  sich  ans  dem  Inhalte  eines  nrsprUnglich  blftschen* 
fOrmigen  Kernes  bilden  soli.  --  Beztlglich  der  fnnktionellen  Bestim- 
mung  beider  Formen  scheint  Leydig  keinen  Untersehied   anza- 


420  Max  v.  Brunn: 

nehmen;  er  betrachtet  beide  als  bei  der  Befracbtang  in  gleicher 
Weise  concurrirend,  wozu  ibn  die  BeobacbtuDg  fiihrte,  dass  in  dem 
die  Dotterkugel,  resp.  den  jangen  Embryo,  umgebenden  Eiweisse 
nicht  selten  beide  Formen,  tbeils  abgestorben,  tbeils  noch  in  leb- 
bafter  Bewegung,  za  finden  waren. 

Einen  bedauernswertben  Mangel  an  Litteraturkenntniss  bekán- 
det  eine  spátere  Arbeit  von  Speyer  1855  (7)  insofern,  als  die- 
ser  den  hervorragenden  Anfsatz  Leydig'8y  neben  welchem  seine 
eigene  ,^ootomie  der  Pal.  viv/'  einen  sehr  untergeordneten  Werth 
besitzt,  gar  nicht  kennt.  In  Betreff  der  „Samenthierchen''  schliesst 
er  sich  den  Ansichten  von  K5lliker  nnd  Faasch  an,  indem  er 
anfUhrt:  „denn  geh^rten  beide  Formen  verschiedenen  Artenan,  so 
mttssten  sie  jedenfails  immer  znsammenin  dem  Hodenein  nnd  desselben 
Thieres  auftreten,  was  ích  aber  niemals  gefunden  hábe.  Bei  dem 
nicht  ansgewachsenen  Manne  fand  ich  nftmlicfa  sowohl  in  dem  vorderen 
wie  in  dem  hinteren  Hoden  nur  die  wurmfórmige  Art  mit  nnd  ohne 
F'áden,  bei  ansgewachsenen  nnd  namentlich  ganz  alten  Individnenaber 
die  baarfórmígen  Spermatozoé*n  vorherrschend;  ebenso  bemerkte  ich 
in  der  Bnrsaseminis  (des  Weibchens)  nur  die  schraubent^rmigen. 
Die  Entwicklnngsstufen  der  Spermatozoěn  scheinen  sich  daher  so 
zn  verhalten,  dass  sich  aus  der  Zelle  znn&chst  die  wnrmfórmigen  Sper- 
m3tozoé'n  entwickeln,  ans  deren  verdickten  Enden  durch  Theilang 
die  haarfSrmigen  hervorgehen."  —  Diese  Beobachtungen  sind  thať 
sáchlich  unrichtig,  wie  sie  ja  anch  mit  den  Angaben  der  Mbereo 
Forscher  in  Widerspruch  stehen. 

Seitdem  ist  die  SamenflUssigkeit  von  Pal.,  soviel  mir  bekannt, 
von  deutschen  Forschern  nicht  wieder  zum  Gegenstande  ihrer  Un- 
tcrsnchungen  gemacht  worden.  —  In  Frankreich  beschUftigte  die  in* 
teressante  Frage  nach  Gratiolet  zunftchst  Bandelot,  der  in 
seiner  1863  erschienenen  Arbeit  (8)  Uber  den  Geschlechtsapparat  der 
Gastropoden  sich  fttr  die  EinfOrmigkeit  der  Samenk5rper  von  Pal. 
ausspricht.  Er  beobachtete,  dass  in  drei  FftUen  wfthrend  des  Win- 
tersdie  in  den  weiblichenGeschlechtsorganen  enthaltene  Samenmasse 
nur  aus  haarfórmigen  Samenkorpern  bestand.  Dieser  Umstand  er- 
scheint  ihm  als  Beweis  dafttr,  dass  die  wnrmformigen  nur  eine  „formě 
transitoire'' darstellen,  aus  der  sich,  also  erst  im  Weibohen,  die  ans* 
gebildeten  haarfórmigen  K5rper  entwickeln.  Die  Ansicht  Gratio- 
leťs  von  der  Entwicklnng  der  wnrmfórmigen  aus  den  haarfórmigen 

verwirft  Baudelot  vollst&ndig. 


UDtenach.  nb.  die  doppelte  Forin  d.  Samenkorper  v.  Paladinavivipara.    421 

• 

Die  jttngste  Arbeit  ttber  ansern  Gegenstand  lieferte  1880  D  q- 
ral  (9b),  der  zam  ersten  Male  mít  den  Hilfsmittelii  der  modernen 
Technik  die  feineren  Einzelheiten  studirte.  —  leh  bedauere,  dass 
ich  die  Befriedigang,  welehe  Dnval  ttber  die  Ergebnisse  seiner 
UntersDchniig  empfindet,  nieht  theilen  kann.  leh  fand  viele  seiner 
Beobaohtangen  in  so  directem  Widerspmche  mit  den  Thatsachen, 
dass  ich  mich  einer  eingehenden,  leider  meist  sehr  angttnstigen 
Kritik  seiner  Befande  nicht  entziehen  kann.  —  Ich  bemerke  znnftchBt, 
dass  ich  meine  eigenen  Stndien  nntemahm,  ohne  Kenntniss  von  der 
Dovarscben  Arbeit  zn  haben;  von  diesererfnhr  ich  ergt  ans  Hoff- 
mann-Scbwalbe's  Jahresberiebt  1882,  als  meine  Untersnchnn- 
gen  in  den  wesentlicbsten  Pnnkten  schon  zn  positiven  Resnltaten 
gef&hrt  hatten.  Als  ich  nnn  in  jener  Arbeit  vieles  diesen  Wider- 
sprechendes  fand,  konnte  ich  nicht  umhin,  nene  Controllbeobach- 
tangen  anznstellen,  wobei  ich  zn  noch  weiter  ansgedehnten  Untersu- 
chnngen,  besonders  ttber  die  Spermatogenese  beiPnlmonaten  gelangte. 
Ich  fand  meine  ersten  Befande  in  allen  Pnnkten  bestfttigt  nnd 
itthle  mich  daher  berechtigt,  die  entgegenstehenden  Angaben  Dn- 
vaTs  als  nnrichtig  zn  bezeichnen,  nmsomehr,  als  die  Darstellnn- 
gen  dieses  Forsohers  in  Wort  nnd  Bild  einen  anffallenden  Mangel 
an  Grttndlichkeit  nnd  Sorgfalt  znr  Schan  tragen.  —  Die  vorange- 
gangene  Besprechnng  der  frttheren  Arbeiten  zeigt  znnftchst,  wie 
wenig  Dnval  dazn  berechtigt  war,  fttr  sich  das  Verdienst  zn  be- 
anspmchen,  nnsre  Wissenschaft  mit  der  Kenntniss  der  selbstándí- 
gen  Entwicklnng  beider  Formen  von  SamenkOrpem  bereichert  zn 
haben.  Wenn  er  sagt:  „ce  résnltat  nons  permettait  eníin  de  recti- 
iier  nne  opinion  qni,  appnyée  snr  des  noms  comme  cenx  de 
KOlliker  et  de  Bandelot,  semblait  devoir  étre  definitívement 
acqaise  &  la  science,"  so  beweist  dies  nnr,  dass  es  ihm  vOIlig  nn- 
bekannt  ist,  dass  seit  Leydig's  endgttltiger  Entscheidnng  1850  in 
den  dentschen  Lehrbttchern  die  doppelte  Form  als  nnzweifelhafte 
Thatsache  ttberall  anerkannt  und  gelehrt  wird^).  Von  diesem  Ver- 
dienste  OnvaTs  kann  also  keine  Rede  sein!  *-  Femer  setzte  mich 
die  Darstellnng  sehr  in  Erstannen,  welehe  Dnval  von  der  Bildnng 


])Wagner'8  Handbnch  der  Physiol.  TV.  B.  L  e  n  o  k  a  r  t  's  Artikel .  ,Zetigu  ng/' 
1853.  —  Leydig'8  Lehrb.  d.  Hietol.  d.  M.  u.  d.Th.  1867.  —  Bronn'8  Klaa- 
sen  u.  Ordnungen  d.  Thierr.  III.  B.  11.  Abth.  1862—66.  —  Stricker'8 
Handb.  d.  Lehre  v.  den  Geweben  d.  M.  u.  d.  Th.  1871.  a.  A.  m. 


422  Max  v.  Brann: 

der  haarrórniigen  Samenk5rpcr  giebt.  Nachdera  eranfdiesemitden 
Worten  aafmerksani  gemacht:  ^^nousavons  dfi  décrire  avec  toat  le 
8oÍD  po88Íble  ťévolntion  des  produits  iigurés  de  cette  glande'^ 
(scil.  Hoden),  mttssen  wir  zafrieden  sein,  drei  Seiten  spáter  zn  er- 
fahreu:  i^nons  ne  noas  arrSterons  pas  ici  sur  la  formatioo  des 
spermatozoTdes  iiiiformes:  elle  a  Hen  ďune  inaniére  identiqne  á 
ce  qne  nons  avons  observó  ponr  les  spermatozoídes  de  THelix/^ 
Damit  bleíbt  dieser  wichtige  Pankt  erledigt;  aach  ist  keine  einzige 
Figur  von  Umbilduiigsstadien  des  y^Spermatoblasten''  zam  reifenhaar- 
fónuigen  SamenkOrper  beigeftlgt.  Seioe  Darstellnng  der  entsprechen- 
den  Erscheinnngen  beiHelix  jedoch,  auf  die  nns  Duval  verweist, 
ist  nach  meinen  Beobachtungen  eine  unricbtíge,  wie  ich  weiterhin 
ansflthren  werde.  Somit  ist  unsre  Kenntnis  ttber  diese  interessanten 
Vcrhftltnisse  in  keiner  Weise  gefórdert  worden. 

DuvaPs  Scbrift  bebandelt  den  Gegenstand  in  drei  Ab- 
schnitten: 

I.  Description  des  deax  espěees  de  spermatozoHdes  a  Tétat 
de  complet  développement.  —  Die  hier  niedergelegten  Beobach- 
tungen tlber  Gestalt  nnd  Bewegang  beider  Formen  entbalten  nichto 
Nenes:  v.  Siebold  nnd  Leydig  erttrterten  beide  Erscheinangen 
ausíUhrlícher  und  richtig,  z.  B.  die  eigenthttmliche  Bewegang  der 
Wimpern. 

II.  Étnde  dn  développement  de  ces  deax  ordres  de  filamentB 
spennatiqaes,  et  plas  spécialement  des  filaments  dits  tubes  ciliféres. 
—  Beide  Arten  entstehen  unabhftngig  von  einander  in  vollstSndig 
analoger  Weise.  Die  haarfórmigen  gehen  den  warmfórmígen  in  der 
Entwicklung  voraus.  Der  Hoden  ist  immer  mebr  oder  weniger  geftUt 
mit  voUst&ndigentwickelten  SamenkOrpern.  Der  Gang  der  Entwicklang 
ist  folgender:  Den  Ansgangspnnkt  eines  jeden  SamenflUlenbtindeU 
bildet  eine  sog.  Matterzelle  (cellnle  měře  on  ovole  mále);  die«e 
besteht  aas  einer  membranlosen  Protoplasmamasse,  in  der  man 
unterscheidet  1.  einen  dicken,  eifVrmigen  Kem  (noyan  principál), 
2.  eine  Anzahl  von  jnngen  Kernen,  die  dnrch  endogene  Bildnng 
entstehen.  Diese  Matterzelle  bildet  sich  za  einer  Traabe  von  sog. 
Spermatoblasten  um  in  der  Mher  bei  Helix  geschilderten  Art  nnd 
Weise,  also  folgendermassen  (9a) :  Es  trennt  sich  das  Protoplasma 
der  cell.  ra.  in  kleine  Sprossen,  die  ihr  durch  einen  karzen  Stil 
anhllngen  und  je  einen  der  jungen  Kerne  enthalten.  Diese  Spros- 
sen  hftufen    sich   mehr  und   mebr,   indem   sie  sich  aoch   selbst 


[ 


Untenuoh.  iib.  die  doppelte  Form  d.  SameukorpcT  v.  Paludina  vivipara.    428 

theilen.    So  entsteht  eíne  dichte  Tranbe  membranloser  Zellen,  die 
Dával  Spermatoblasten  nennt.    Letztere  hftngen  unter   sich   nnd 
mít  der  cell.  m.  so  zusammen,  wie  die  Beeren   einer  Weintraube. 
In  der  Basis  der  Traube  liegt  der  n.  princ.,  selbst  nocb  vod  einer 
gewissen  Menge  Protoplasma   nmgeben;   fettartige   Grannlationen 
erftlllen  das  Protopí,    der  cell.  m.    Im  weiteren   Verlanfe   bilden 
sich  nan  in  diesen  Spermatoblasten  direct  die   definitiven  Samen- 
k5rper.  Die  Bildungder  haarfórmigen  hUlt  Du val,  wie  scbon  oben  er- 
wftbnt,  ebenfalls  fttr  tiberflttssig  za  scbildern,  indem  er,  wie  vor- 
her,  aaf  seine  frtlbere  Darstellnng  der  ganz  analogen  Verhftltnisse 
bei  Helix  verweist    Icb  gebe  daher  aneb  diese   kurz  zusamroen- 
fassend  wieder :  In  jedem  Spermatoblasten  zeigt  sich  ansser  seinem 
Kern  ein  kOmigcr  K5rper  init  wenig  scbarfen   Contouren   einge- 
schlossen,  das  sog.  corpnscnle  céphalique,  welches  aber  nur  mit 
cblornre  ďor  gnt  nachweisbar   ist,   wftbrend   selbst  Osminmsáure 
keine  gnten  Resaltate  giebt  (!).    Beide  KOrper  berttbren  sicb  nicbt. 
Das  c.  cépb.  liegt  immer  an  der  Basis  des  Stils  des  Spermatobla- 
sten, der  Kern  in   dessen  nach  dem  Innem  des  Follikels  gericbte- 
ten   dickeren  Tbeile.    Dieses  c.  cépb.  —  identisch  dem  von  v.  la 
Valette  St.  George,  Balbiani  und  Btitscbli  bei  Artbropoden 
bescbriebenen  Nebenk^rper  —  scheint  sich  bald   zn    eondensiren, 
wird  homogen,  sehr  lichtbrechend,  glánzend,  erbált  scharfe  Grcn- 
zen  nnd  iUrbt  sich  mit  Goldchlorid.    Der  Spermatoblast  wird  rake- 
tenfbrmig,  indem  sich  das  c.  cépb.  mehr  nnd   mehr  heransdrftngt 
nnd  das  Protoplasma  des  Spermatoblasten  in  die  LUnge  zieht.    Nun 
bemerkt  man  an  dem  c.  cépb.  Aendernngen  der  Form  nnd  zngleicb 
ini  Protoplasma  des  Spermatoblasten  eine  neneBildnngi  die  dem  KOr- 
per  des  SpermatozoYden  entspricbt.    Weiterhin  wird   das  c.  céph. 
stilbchenfbrmig  nnd  ist  von  jetzt  an   als  Kopf  des  Samenkčrpers 
zu  bezeichnen;  er  erscheint  nnn  vollkommen  frei,  mit  der  Snbstanz 
des  Spermatoblasten  nnr  durch  das  eine  seiner  Enden  znsammen- 
bángend.    Zn  gleicher  Zeit  bildet  sich  gerade  in  dem  engen  Tbeile 
des  Spermatoblasten,  an  dessen  Ende  das  c.  réph.  btogt,  der  Sa- 
menfaden   durch   eine  Art   endogener   Condensation,  flber  deren 
Nátur  Duval  nichts  Genaues   sagen   kann.    Gleicbzeitig  nnd   in 
gleicher  Weise   entsteht   an  der   dem   c.  céph.  entgegengesetzten 
Stelle  des  breiteren  Theiles   des  Spermatoblasten,  der   den   Kern 
einscbliesst,  der  Schwanz  des  Samenk5rpers.    So  bilden  sich  also 
alle  drei  Tbeile   selbstftndig   und  unabhftngig  von  einander;  auf 


424  Max  v.  Brunn: 

welche  Weise  sie  in  Zasammenhang  kommen,  giebt  Dával  nicht 
an.  Der  Kern  des  Sperinatoblasten  besteht  wfthrend  dieser  Vor- 
gánge  fořt,  nimmt  keinen  directen  Antbcil  daran,  sondern  gebt 
allm&hlich  Beiner  AuflOsang  entgegen,  ist  aber  durch  Karmintinc- 
tíoD  immer  noch  neben  dem  Samenfaden  nachweisbar,  selbBt  noch 
an  beinahe  ganz  ausgebildeten  SpermatozoYden.  —  Seině  definitivě 
Lange  erh&lt  der  Samenk5rper  durch  fortgesetzte  Verlftngernng 
des  Spermatoblasten,  dessen  Substanz  sich  spUter  in  mehrfache 
Tropfen  trennt^  welche  durch  das  L&ngenwachsthum  des  Fadens 
weiter  und  weiter  anseinander  rticken  und  ganz  allmáhlich  resor- 
birt  werden.  —  Bei  der  Umwandlung  der  Spermatoblastentraube 
zu  einem  Btlndel  von  Samenk5rpern  geht  die  cell.  m.  mít  ihrem 
Kern  nach  und  nach  dem  Untergange  éntgegen,  der  wahrscheinlich 
durch  Resorption  zunIUshst  des  Protoplasmas  eintritt.  Die  KOpfe 
der  SamenkOrper  n&hern  sich  mehr  und  mehr  dem  Eerne  (n.  princ.) 
und  werden  durch  diesen  zunftchst  noch  mit  der  Wand  des  Fol- 
likels  zusamraengehalten.  Bald  aber  trennen  sie  sich  sammt  dem 
Rerne  davon  los;  dieser  wird  durchsichtiger  und  verschwindet 
schliesslich,  ohne  Zweifel  nun  ebenfalls  resorbirt,  wie  das  Proto- 
plasma  der  cell.  m..  der  er  angeh5rte. 

Oanz  so  soli  sich  also  auch  die  Umbildung  der  Spermatoblasten 
zn  den  haarfórmigen  SamenkOrpem  bei  Palndinen  gestalten;  icb 
hábe  davon,  um  dies  gleich  hier  zu  bemerken,  ein  gUnzIich  anderes 
Bild  erhalten.  —  Und  voUst&ndig  analog  soli  gleichfalls  die  Ent- 
stehung  der  wurmfórmigen  Art  vor  sich  gehen.  VoUkommen  seien  iden- 
tifich  in  erster  Linie  die  Verh&ltnisse  der  cell.  m.  und  der  Spermatobla- 
sten ;  der  einzige  Unterschied  bestehe  in  der  verschiedeneu  GrGsse 
der  Elemente,  die  in  allen  Phasen  der  OrOssendifferenz  der  rei- 
fen  SamenkOrper  entspreche.  Die  Umbildung  der  Spermatoblasten 
zu  der  wurmfbrmigen  Art  zeige  ebenfalls  in  allen  Hauptpunkten  diesel- 
ben  Erscheinungen.  Der  Spermatoblast  besitzt  einen  grossen  Kera, 
der  bis  zur  vOlligen  Ausbildung  des  Samenfadens  nachweisbar  ist, 
allmfthlich  sich  mehr  und  mehr  auflOst  und  in  letzter  Instanz  ver- 
schwindet, an  der  Bildung  des  Spermatozolíden  aber  nicht  den  ge- 
ringsten  Antheil  nimmt.  —  Das  bei  Helix  und  also  auch  in  der 
Entwicklung  der  haarfórmigen  SamenkOrper  von  Pal.  so  Mhzeitig 
auftretende  und  leicht  constatirbare  c.  céph.  auch  in  den  Spermato- 
blasten der  wurmfttrmigen  KQrper  zu  erkennen,  gelang  Duval  nicht^ 
doch  scheintes  ihm  durchans  erklUrlich,  dass  dieses  Gebildebierganx 


Untersach.  iib.  die  doppelte  Form  d.  Samenkorper  ▼.  Paludina  vivipara.    425 

nnsichtbar  bleiben  k5nne,  da  nftmlich  auch  der  Eopf  des  reifen 
SamenkOpers  ziemlich  wenig  deutlich  sei.  Den  Wimpernbtisohel  sah 
Doval  znerst  an  schon  birnfórmig gewordenen  Spennatoblasten  nnd 
zwar  von  Anfang  an  in  seiner  definitiven  Ltoge,  wie  aus  derbei- 
gefiigten  Zeicbnnng  dentlich  bervorgeht  Die  Gilien  dríngen  anf 
diesem  Stadiam  ziemlich  tief  in  den  Zellleib  ein  nnd  scheinen  8ich 
an  einer  kleinen  dnnklen  Masse  im  Protoplasma  za  inseriren. 
Ueber  den  Charakter  der  letzteren  ist  Dával  im  Ungewissen, 
doch  ist  es  ihm  am  wahrscheinlichsten,  dass  dieser  „point  de  con- 
vergence  des  cils"  der  erste  Anfang  des  KOrpers  der  Spermatozolí- 
den  sei.  Uebrigens  seien  diese  and  die  nftchstfolgenden  Formen 
ziemlich  selten  and  schwer  za  isoliren. 

In  den  sp&teren  Stadien  tritt  nan  im  Spermatoblasten  der 
cylindrische  SpermatozoYdenkdrper  mit  den  an  einem  seiner  Enden 
anhUngenden  Cilien  nach  entsprechender  Prftparation  dentlich  her- 
vor.  Weiterhin  tritt  das  Spermatozolfd  mit  seinen  beiden  Enden 
ans  dem  Spermatoblasten,  in  welchem  es  sich  ganz  wie  bei  Helix 
gebildet  hat,  heraas.  Der  Rest  des  Protoplasmas  des  Spermatoblasten 
bleibt  als  eine  kleine  birnfórmige  Masse  an  dem  mit.  den  Gilien 
verbandenen  Ende  des  Samenfadens  angeh&aft,  bis  er  sammt  den 
Kesten  des  Kernes  vollsťándig  resorbirt  ist.  —  Nach  dieser  Dar- 
stellung  DavaTs  wtlrde  also  der  SaraenkOrper  za  betrachten  sein 
als  eine  Neabildang  im  Innern  einer  specifischen  Bildangsmasse, 
aber  nicht  als  ein  Entwicklangsprodukt  schon  vorher  bestehender 
Theile  (Zellkem !).  Dával  sagt  aasdrtlcklich,  dass  der  SamenkOrper 
im  Innern  des  Spermatoblasten  aus  dessen  Protoplasma  ohne  Be- 
tbeiligang  des  Kernes  entstehe.  Das  corp.  céph.  sei  eine  Neabil- 
dung,  ebenso  der  SpermatozoYdenk()rper;  Uber  die  Entstehang  der 
Cilien  giebt  er  keinen  Aaíschluss,  doch  mass  man  annehmen,  dass 
er  ftlr  sie  denselben  Modas  voraussetzt,  welcben  er  filr  den  Schwanz- 
faden  der  haarfórmigen  Art,  mit  dem  er  sie  homologisirt,  angiebt, 
indem  er  aaf  Helix  verweist. 

Heine  Untersnchangen  haben  aach  in  diesen  Fragen  za  darch- 
ans  verschiedenen  Resaltaten  gefUhrt. 

Nun  scbildert  Dával  den  Einflass  einiger  Reagentien  auf  die 
reifen  Samenk5rper.  Darch  die  Beobachtung  gleichartiger  Ver- 
Underangen,  welche  Wasser,  Essigs^are  and  ChromsUure  an  ent- 
sprechenden  Pankten  hervorrafen  sollen,  gelangte  er  daza,  eine 
Homologie  zwischen  den  Abschnitten  beider  Formen  festzustellen, 


426  Max  v.  Brunn: 

demgemáss  beide  aos  drei  bestimmtea  Theileu :  Kopf,  K5rper  und 
Sehwanz  besteben. 

DieBeobaobtang,  dasB  die  wnrmfóriDige  Artin  der  fencbten  Kam- 
mer  bedentend  frttber  als  die  baarfórmige  abstirbt  und  sich  gewisser- 
massen  bi9  zuni  VerBchwinden  anflOst,  wfihrend  letztere  nach  dem 
spftter  eíntretenden  Absterben  ihre  frllhere  Gestalt  beibehalt,  findet 
Dával  wichtigwegen  Bandeloťs  Angabe,  dass  die  wurmfórniigen 
SameukOrper  in  den  weibliehen  Geschlechtsorganenwiederholtgefehlt 
habeu.  Hierza  muss  ich  bemerken,  dasR  DuvaTs  feachte  Kammer 
in  Folge  des  verdanBtenden  Wassers  ungeeignet  ist,  das  natttrliche 
Absterben  zu  beobaohten. 

III.  Étade  hÍ8toriqae  et  critique  de  la  qnestion.  —  In  diesein 
letzten,  historischen  Abschnitte  stellt  Doval  in  kurzem  Abri8s  die 
von  mir,  wie  ich  es  ftlr  n5thig  háelt,  ausftthrlicher  dargelegteu 
frttheren  Arbeiten  sehr  kurz  aber  im  Ganzen  richtig  zusammen ;  in 
Bezag  auf  die  Ansicbt  v.  Siebolďs  mOehte  ich  nur  berichtígen, 
dass  dieser  auch  in  seiner  vergl.  Anatomie  durchaus  seiue  erste 
Auffassung  der  Verbftltnisse  aufrecbt  erhUlt  und  an  dieser  Stelle 
nicbt,  wie  Duval  nach  der  allerdings  etwas  uugenauen  Ueber- 
setznng  angiebt,  in  den  wurmfórmigen  KOrpern  Spermatophoren  statt 
SpermatozoYden  sehen  will.  Der  in  der  Anmerknng^)  wiedergege- 
bene  Wortlaut  Iftsst  dies  nicbt  zweifelhaft. 

Die  wesentlichen  Resultate  seiner  Studien  fasst  Duval  iu 
folgende  drei  Schlusssfttze  zusammen: 

,4-  Wenndiebeiden  Arten  vonSpermatozoYden  Bichnichtimmerin 
den  Organen  des  Weibchens  finden,  so  hat  das  seinen  Grund  darin, 
dass  die  wunnfSrmigen  leichtzerstOrt  werden  und  verschwinden,  wah- 
reud  die  fadenfbrmigen  der  ZerstOrung  widerstehen.   Uebrígens  zeigt 


1)  ▼.  Siebold,  Lehrb.  der  vergl.  Anat.  der  wirbell.  Th.  1848  p.  345. 
„Sehr  merkwiirdig  ist  das  Yorkommen  der  zwei  verschiedeneti  Forman  von 
Spermatozoiden  in  der  Samenmasse  der  Pal.  viv.  Mích  stort  ebenfalls  dieeet 
aaffallende  Vorkommen  von  zweierlei  Spermatozoiden  in  einer  und  derselben 
Samenfeuchtigkeit,  ich  selbst  mochte  daher  die  zweite,  grossere  and  susam- 
mengesetzte  Form  dieser  Spermatozoiden  in  die  Kategorie  der  Spermatocoí* 
denschlauobe  (Spermatophoren)  stellen ;  allein  sowohl  gegen  diese  Ansicht, 
wie  gegén  die  Ansichten  von  Paasch  und  Kol  li  ker  spricht  der  Umstand, 
dass  man  die  spíralíg  gcdrebten  und  verdickten  Enden  der  ersten  Spermat  o- 
zoTdenform  an  jener  zwoiten  Form  nirgends  herausfíndet,  nnd  dass  die  Ent- 
wioklung  beider  Formen  neben  einander  im  Hoden  vor  sicfa  geht." 


Untersuch.  ub.  die  doppelte  Form  d.  Samenkorper  v.  Psladina  vivipara.    427 

díe  Beobachtong  Leydig^s,  dass  man  die  beideD  Formen  in  der 
EiweissamhtiUaDg  des  Eies  wiederfinden  kaon. 

2.  Wenn  man  za  den  yerschiedenen  Jahreszeiten  die  Ent- 
wieklaug  der  SpermatOKoYden  der  Pal.  studirt,  so  sieht  man,  dass 
die  wannfttrmigen  und  die  fadenf.  sích  unabhttngig  von  einander  ent- 
wíckeln  (faits  déjá  bien  entrevns  par  Siebold  et  par  Leydig). 

3.  Um  diese  Ansiebt  zn  gewinnen,  genttgen  nicbt  Díssocia- 
tionsprilparate,  sondern  man  mnss  an  passend  gehftrteten  StUcken 
die  Bildang  der  Spermatoblastentrauben  verfolgen,  welche  sieb,  yon 
ÁD&ng  an  mit  bestimmten  Eigenthflmliohkeílen,  nmbilden,  die  einen 
in  fadenf5rmige,  die  andem  in  wnrmfttrmige  SpermatozoKden  (tnbes 
ciliféresde  Bandelot).  Dies  ist  die  Untersucbnng,  deren  wir  uns 
in  der  Yorliegenden  Arbeit  specleller  befleissigt  haben/' 

Anf  die  Untersnchnng  der  definitiven  Scbicksale  der  Samen- 
korper bat  sich  DuTal  also  nicbt  eingelassen.  —  Die  selbstftndige 
Entwieklnng  beider  Formen  war  schon  vorher  eine  bei  uns  allge- 
mein  angenommene  Thatsache;  nnd  so  k5nnte  das  Verdienst  der 
besprochenen  Arbeit  nar  in  der  Erkenntniss  feinerer  Verh&ltnisse 
der  Spermatogenese  bestehen.  Dass  die  darcb  Dnval  gewonnene 
Vennehrang  unsrer  Kenntnisse  in  dieser  Beziehung  aber  gerade 
in  den  príncipiell  wiehtigsten  Fragen  einen  dnrebans  negativen 
Werth  bat,  wird  die  nacbfolgende  Darstellnng  meiner  Beobacbtungen 
boffentlicb  nicbt  zweifelbaft  lassen. 

Eigne  Beobaehtnngen. 

Ehe  icb  diese  selbst  wiedergebe,  mOchte  icb  in  knrzen  Ztlgen 
die  dabei  in  erster  Linie  yerfolgte  Absicbt  nnd  die  zur  Erreicbnng 
derselben  ansgefbhrten  Schritte  bezeicbnen.  Das  Endziel  meiner 
Anfgabe  sab  icb  in  der  befriedigenden  Erkl&mng  des  so  tlberaus 
anffallenden  Dimorphismas  der  SamenkOrper  von  Pal.  viv.    Darcb 


1)  Zu  der  gegebenen  eingehenden  Vorfiibrang  der  Daval'8oben  Ar- 
beit fíihlte  icb  micb  veranlasst  durcb  die  Notbwendigkeit,  die  Angaben 
áuaes  Autors  in  vielen  Punkten  zu  bericbtigen,  was  sicb  nicbt  wobl 
uberzeagend  tbun  liess,  wenn  jene  nicbt  znm  Vergieicb  vorlagen;  icb 
hnffp  auf  diese  Weise  spatere  Bemalmngen  nacb  Moglicbkeit  erleiobiert  zu 
haben,  da  das  Journal  de  Mierographie,  welcbes  das  Originál  entbalt,  in 
deatschen  Bibliotbeken  nar  selten  zu  fínden  zu  fiein  scbeint;  icb  erbielt  es 
endlich  von  der  Universitňts-Bibliotbek  Strassburg. 


428  Max  v.  Brunn: 

frUhere  Forscher  war  díe  Thatsache  der  voUkommenen  Dnabh^gig- 
keit  beider  Formen  positiv  festgestellt  worden,  doch  die  wichtigen 
Fragen,  welche  dadurch  unbedingt  angeregt  werden  massten,  wa- 
ren  fast  yóUig  nnerdrtert  geblieben.  Diese  mit  Sorgfalt  za  erw&- 
gen  und,  weuB  irgend  mttglich,  das  interessante  Mthsel  za  fósen, 
war  der  Hauptzweck  meiner  Arbeit.  Bald  aber  machte  sich  dabei 
die  Nothwendígkeit  geltend,  die  Natar  der  Samenk^rper  in  allen 
Einzelheiten  genaa  za  kennen,  und  so  masste  sich  meín  Studium 
auf  die  gesammte  Morphologie,  Physiologie  and,  in  Folge  der  da- 
darcb  gewonnenen  Besnltate,  aach  aaf  die  Entwíeklangsgescbichte 
erstrecken. 

I.  Baa  ud  Bewegug  der  Sameielemente. 

1.  Baa.  Die  beigegebenen  Abbildungen  (Fig.  2)  zeigen  auf 
den  ersten  Blick,  welche  aaffallende  Verschiedenheit  in  der  Slusse- 
ren  Erscheinang  der  beiden  SamenkOrperformen  besteht,  eine  Ver- 
schiedenheit,  die  sich  wohl  am  treffendsten  mit  den  von  v.  Sie- 
bold  gewllhlten  Bezeichnangen  haarfórmig  und  wurmf&nnig  ans- 
drttcken  lásst,  wenn  auch  diese  Bezeichnungen  ihren  voUen  Werth 
erst  fttr  die  sich  lebhaft  bewegenden  Elemente  haben.  —  Beide 
Formen  differiren  zunUchst  auffallend  in  ihren  Dimensionen:  WSLbrend 
die  haarfbrmige  constant  nur  88/1  misst,  besitzt  díe  wurmfórmigeauge- 
f&hr  die  doppelte  L&nge,  180— 190  ^m^);  eine  entsprechende  Differeni 
besteht  auch  in  der  Dicke  der  Elemente.  NSlchstdem  fállt  in  die 
Augen  die  y5llige  Verschiedenheit  der  einander  entsprecheDden 
Enden  der  KOrper  in  Gestalt  und  L&nge.  Das  eine,  der  tthlicben 
Nomenklatur  nach  als  Eopf  zu  bezeichnende  (a)  ist  bei  der  haarfómii- 
gen  Art  in  sechs  Schraubenwindungen  gedreht  und  hat  ganz  díe  Ge- 
stalt eines  soharf  gewundenen  spitzen  Bohrers;  seine  Lftnge  be- 
trftgt  15/u.  Bei  der  wurmfórmigen  Art  ist  es  hingegen  kaum  irgendwie 


1)  In  Beeng  anf  diese  Lange  ist  za  bemerken,  daas  die  verechiedenen  Mes- 
Bungen  sehr  sohwankene  Maasse  ergeben.  Lebende  sn  mesaen  ist  kaum  vaf- 
lích ;  beim  Absterben  auf  die  eine  oder  andere  Art  —  natiirlicher  Tod,  Ber- 
gen tien  —  andert  sich  aber  die  Lftnge  der  einselnen  Korper  regellot;  iu 
demselben  PrUparat,  das  duroh  kurzes  Dámpfen  Uber  Osms.  (10—15  sec.)  s^ 
getodtet  worden  war,  lagen  zuweilen  dicht  nebeneinander  vollst&ndig  gleidi 
normál  aussehende  von  wesentlich  verschiedener  Lange  —  bei  eincelnen  be> 
trug  diese  nur  160 /i,  bei  andern  bis  za  200^  und  etwas  darfiber. 


UntersTich.  iib.  die  doppelte  Form  d.  Samenkorper  v.  Paludina  vívipara.    429 

anagezeichnet ;  es  erscheint  hier  Dur  als  ein  gegen  den  iibrigen 
K5rper  durch  eine  leíchte  VerengeruDg  abgesetzter,  6  /i  langer  Tbeil. 
—  Da8  entgegengesetzte  Schwanzende  (y)  ist  andrerseits  gerade  bei 
dieser  Fonn  hochst  charakteriatiscb  gestaltet,  indem  es  durch  einen 
CilienbttBchel  gebildet  wird,  der  aus  8—10  (12?)  sehr  zarten,  27// 
langen,  F&den  besteht;  die  haarfórmige  Art  zieht  sich  dagegen  in 
einen  einzigen  haarfeinen  Schwanzfaden  von  31  fi  aus.  —  Der 
zwischen  diesen  beiden  Abscbnitten  gelegene  librige  Theil  (fi)  der 
Samenkttrper  erscheint  einfach  cylindrisch,  tiberall  gleich  stark, 
ohne  besondere  Eigenthttmlichkeiten ;  er  ist  bei  den  haarfórmigen 
42  ^,  bei  den  wurmfórmigen  ca.  150  /u  lang. 

So  stellen  sich  die  reifen,  fnschen  Elemente  dar;  man  beob- 
achtet  sie  am  zweckm^sígsten  nattirlich  im  eigenen  Blute  der  Pa- 

Indinen,  das  stets  in  reicher  Menge  abfliesst.   Doch  auch  die  Btttschli- 

•  

sche  Mischung  von  1  Th.  Htthnereiweiss,  1  Th.  einer  5  7o  Koch- 
salzlQsung  und  8  —  9  Th.  Wasser  leistet  recht  gute  Díenste. 

Die  abgestorbenen  und  mit  Reagentien  behandelten  Gebilde 
lassen  jedoch  eine  Reihe  anderer  morphologischer  Charaktere  er- 
kennen;  um  diese  zu  schildem,  ist  es  nothig,  jede  der  beiden 
Arten  ítlr  sich  zu  betrachten,  wennschon  sich  einige  gemeinsame 
ZOge  vorfinden. 

Die  feinere  Struktur  der  haarfOrmigen  Samenk5rper  ist,  nach 
den  weiter  unten  dargestellten  Behandiungsweisen  untersucht,  die 
folgende  : 

Der  ganze  Samenk3rper  besteht  aus  drei  deutlich  unter- 
scheidbaren  Abscbnitten,  welche  den  von  Schweiggcr-Seidel 
(10)  bei  Wirbelthieren  festgestellten  entsprechen  und  die  ich  dem- 
^emáss  mit  den  Namen,  die  jener  Autor  wUhlte,  hezeichne  als 
Kopf,  Mittelsttlck  und  Schwanz.  Aus  den  angegebenen  GrQssen- 
verh&ltnissen  15  /u— 42  fi— 31  /u  geht  die  bemerkenswerthe  That- 
sache  hervor,  dass  das  Mittelstflck  fast  dreimal  so  lang  ist  wie  der 
Kopf  und  beinahe  die  H^lfte  des  ganzen  Gebildes  ausmacht;  Eopf 
and  Schwanz  sind  also  verhUtnissmássig  kurz.  —  Die  Verschieden- 
artigkeit  dieser  Abschnitte  geht  aus  ihrem  physikalischen  und 
chemischen  Verhalten  hervor,  ganz  besonders  aber  auch  aus  ihrer 
Entwickélungsgeschichte,  worauf  ich  jetzt  schon  hinweisen  m5chte. 
—  Der  Eopf  grenzt  sich  gegen  das  MittelstUck  scharf  ab  durch 
bedeutend  hOberes  Lichtbrechungsverm6gen.  —  Schon  an  einfach 
anter  dem  Deckglas  natUrlich  getrockneten  Práparaten  tritt  dieses 

ArchlT  f.  mikroik.  Anatomla.  Bd.  33.  28 


430  Max  v.  Brunn: 

Verháltniss  dentlich  hervor;  man  erkennt  hier  ohne  MUhe  das  Eode 
des  Kopfes  —  nnd  ebenso  das  des  Mittelstflckes,  indem  letzteres  sich 
gegen  den  Schwanz  nngefáhr  in  demselben  Maase  durch  st^rkeren 
Glanz  absetzt,  wie  der  Kopf  gegen  jenes.  Der  Schwanz  ist  raatt,  fast 
gar  nicht  glUnzend,  das  Mittelstttck  gliinzt  schon  ziemlich  stark, 
der  Kopf  aber  ist  áusserst  gl&nzend,  und  zwar  schneiden  diese 
Unterschiede  scharf  mit  den  angeftthrten  Abschnitten  ab  (Vergr.  ca. 
^^%)'  —  Bei  diesem  Austrocknen  tritt  ausserdem  bftufig  noch  eine 
andere  Verftnderung  ein,  die  den  Gegensatz  der  einzelnen  Theile 
klar  demonstrirt  (Fig.  5):  An  einer  Anzahl  der  in  einem  solchen 
PrUparate  enthaltenen  haarf.  Samenk(5rper  ist  der  Schwanz 
genau  bis  an  die  Stelle,  an  der  das  glSlnzende  MittelstUek  anfingt, 
yielfach  von  angew5hnlicher  Beschaffenheit,  oft  aufgel58t,  gerade 
bis  an  diese  Stelle  zusammengerollt  oder  anch  eingckníckt.  An 
solchen  fUllt  oft  anch  der  Kopf  einer  eigenthilmlichen  VerSlnderang 
anheim,  indem  er  zu  einer  breiten,  spitzauslaufenden,  lanzettfSrmigen, 
blassen  Masse  wird,  gewissermassen  aaseinanderl&uft,  so  dass  nar 
in  der  'áussersten  Spitze  noch  ein  Rest  der  frttheren  Windang  and 
des  ehemaligen  Glanzes  erhalten  bleibt.  Das  Mittelstiick  hingegen 
ist  fast  in  allen  F&llen  v5llig  anbertthrt  geblíeben;  es  erh9.U  sich 
in  scharfer  Abgrenzung  gegen  die  veranderten  Abschnitte  in  seinem 
YoUen  Glanze  nnd  stellt  sich  so  besonders  dentlich  dar.  Die  Aaf- 
I5snng  des  Kopfes,  die  stets  yon  der  Ansatzstelle  desselben  am 
Hittelstlicke  ausgeht,  ergreiíl  zuweilen  anch  die  unteren  Mnder 
des  letzteren,  so  dass  hier  dessen  stark  glánzende  Partie  wie  von 
einem  blassen  Sanme  eingefasst  erscheint.  Ausserdem  bricht  beim 
Austrocknen  hHuíig  der  Kopf  direct  am  Beginne  des  MittelstQckes 
ab.  —  In  nattirlich  ausgetrockneten  PrUparaten,  welche  dnrch 
Osmiums'áure  abgetOdtet  worden  sind,  finden  sich  zahlreiche  Sa- 
menkórper,  beidenen  sich  amKopfeund  an  dem  grOsseren  proximalen 
Theile  des  Mittelsttlckes  ein  sehr  zarter  Mantel  erkennen   Iftsst 

Ein  selbst  nur  ganz  minimaler  Zusatz  von  Wasser  wirkt  nn- 
gemein  verUndemd;  es  stellen  sich  sofort  die  bekannten  Bildungen 
ein:  vielfaches  Oesen  und  Drillen,  das  aber  nicht  dnrchgehends 
an  bestimmten  Punkten  auftritt,  da  die  Wirkung  meist  zu  heftig 
ist.  Ziemlich  regelm&ssig  werden  davon  die  Uebergangsstellen 
zwischen   den  Abschnitten  betroffen.    Der  Kopf  bricht   háufig  ab. 

In  sehr  augenfálliger  Weise  Iftsst  sich  der  bohrerf&rmige  Kopf 
als  ein  wesentlich  anders  constituirter  Theil  darstellen  durch  F&r- 


Untersuch.  ub.  die  doppelie  Forro  d.  Samenkorper  y.  Paludina  vivipara.    43 1 

bnng.  —  Die  besten  PrS,parate  erhielt  ich,  wenn  ich  die  aaf  dem 
Objecttťáger  in  recht  dilnner  Scbicht  ansgebreitete  Samenfltlssigkeit 
auf  kurze  2ieit  —  ca.  15  Sec.  —  den  Dampfen  von  Ueberosmium- 
silure  aussetzte  nnd  dann  mít  Borax-CarmÍD,  dem  ich  etwas  Glycerin 
zusetzte,  fárbte  —  ca.  24  St.  —  Auf  diese  Weise  fárbt  sich  in  recht 
gelungenen  Fálleu  der  Kopf  tief  roth,  das  Mittelstfick  nimmt  einen 
leichten  rosa  Schimmer  an,  wUhrend  der  Schwanzfaden  nicht 
sichtbar  gefárbt  wird. 

Ich  halte  es  fttr  tiberfltissig,  die  Wirkungsart  noch  anderer 
Reagentien  hier  anzufUhren,  da  sich  dadurch  nur  immer  wieder 
herausstellt,  dass  der  haarf.  Samenk5rper  ans  den  oben  geschil- 
derten  drei  Abschnitten  besteht.  —  Wie  das  verschiedene  Licht- 
brechungsyermOgen,  die  verschiedengradige  Kesistenz  gegen  Zer- 
stSrung,  endlich  das  sehr  abweichende  Verhalten  gegen  Fárbe- 
mittel  deutlich  darthnt,  sind  Kopf,  Mittelstttck  und  Schwanz 
physikalisch  und  chemisch  diíTerent;  ich  halte  es  jedoch  fUr 
wahrscheinlich,  dass  nur  der  Kopf  eine  von  den  ttbrigen  verschie- 
dene Substanz  enthalte,  wáhrend  Mittelsttick  und  Schwanz  weniger 
qnalitative  als  graduelle  Substanzdifferenzen  aufweisen.  Die  Ent- 
wickelungsgeschichtewird  uns  spáterdarfiber,  wesentlich  bestfttigend, 
weiter  belehren;  erst  durch  ihre  Kenntniss  wird  es  uns  mlSglich, 
NiLheres  ttber  die  Beschaffenheit  des  ganzen  Oebildes  zu  sagen.  Die 
Hauptergebnisse  derselben  anticipirend,  spreche  ich  aber  schon  hier 
meine  Ansicht  Uber  die  Nátur  und  den  Aufbau  der  haarfSrmigen 
SamenkOrper  in  folgenden  S&tzen  aus: 

Das  ganze  Element  ist  das  Umbildungsprodukt  einer  Zelle. 
Der  Zellkem  hat  durch  Auswachsen  seines  Inhalts  einen  langen 
Faden  geliefert,  dessen  eines  Ende  die  chromatophile  Substanz 
enthált  und  zum  definitiven  Kopfe  wird,  wáhrend  der  Ubrige  Theil  nur 
aus  Achromatin  besteht,  das  in  einen  wesentlich  dickeren  und 
dichteren  Abschnitt,  das  Mittelsttick,  und  in  einen  sehr  zarten 
Endabschnitt,  den  Schwanz^  zerfállt.  Dieser  ganze  Kernfaden  wird 
umhttllt  von  einem  dtlnnen,  dicht  anliegenden  Mantel  des  ttbrigen 
ZelHnhalts.  —  Den  Axenfaden  zu  erkennen  gelingt  zuweilen  auch 
an  reifen  Samenk(5rpern,  wenn  diese  zufílllig  in  dafiir  gttnstiger 
Weise  verUndert  worden  sind,  was  allerdings  selten  geschieht. 
Ich  sah  ihn  verschiedene  Male  eine  kleine  Strecke  weit  blosliegen, 
indem  dort  der  Mantel  rings  herum  eingerissen  war  und  sich  nach 
den  beiden  Enden  zu  etwas  contrahirt  hatte. 


482  Max  v.  Brnnn: 

Die  Struktur  der  wurmfOrmigenSamenkOrper  zeigt  in  man- 
chen  Punkten  analoge  Erscheinungen.  Indem  ich  an  die  obige 
Beschreibung  der  Husseren  Gestalt  der  lebenden  Elemente  anknOpfe, 
gebe  ich  hier  die  durch  Terschiedene  Methoden  erkannten  feineren 
Verhftltnisse : 

Auch  bel  dieser  Form  finden  wir  die  drei  charakteristischen 
Abschnitte,  jedoch,  wie  schon  angegeben,  in  wesentlich  anderen 
Gr^BsenverhUltnissen,  námlich  6  //-150  ji/— 27  /i.  Mithin  bildet 
der  Kopf  einen  nur  sehr  kleinen  Bruchtheil,  ca.  Vso  ^^^  Gesammt- 
Ittnge,  der  ala  MittelstUck  zu  bezeichnende  Abscbnitt  hingegen 
nimmt  %  davon  in  Anspruch  und  auf  den  den  Schwanz  darstellen- 
den  Wimpernbttschel  kommt  danach  ca.  V?  ~*~  Vs-  Wáhrend  also 
bei  den  haarf.  das  Verh*áltni8s  der  drei  Theile  ungefáhr  = 
1:3:2  ist,  stellt  es  sich  bei  den  wurmfSrmigen  =  1 :  25  :  4,5. 
—  Mit  grOsster  Deutlichkeit  lassen  sich  ferner  folgende  Einzelheiten 
constatireuy  die  durch  die  Entwickelungsgeschichte  besonders  fest 
begrtlndet  werden:  Der  ganze  Samenk5rper  wird  von  einem 
centralen  Axenfaden  gebildet,  der  von  einem  ziemlich  ansehnlichen 
Mantel  umhUllt  ist  (Fig.  13  a— f).  Dieser  centrále  Faden  be- 
ginnt  mit  dem  kleinen,  cylindrischen  Kopfe,  setzt  sich  durch 
das  lange  MittelstUck  fořt  und  endet  mit  dem  aus  einer,  allem 
Anscheine  nach  variirenden  Anzahl,  von  Fáden  gebildeten  Wimpem- 
bUschel.  —  Eine  h5chst  interessante  Eigenthtimlichkeit  zeigt 
das  MittelstUck.  Dieses  erscheint  zunUchst  als  ein  homogener 
Faden,  ganz  wie  bei  der  haarfórmigen  Art.  Doch  bei  genauerer 
Untersuchung  stellt  sich  heraus,  dass  der  Axenfaden  ein  langes, 
Yom  Kopfe  ausgehendes  Bttndel  eng  vereinigter,  zarter  Faden  ist, 
deren  jeder  einem  der  freien  Schwanzf&den  entspricht.  Dass  dieses 
ganze  Gebilde  von  einem  Protoplasmamantel  umhttUt  wird,  lisst 
sich  wenigstens  fUr  das  MittelstUck  mit  aller  Bestimmtheit  nach- 
weisen  (Fig.  13),  am  Kopf  und  an  den  Faden  freilich  ist  seine 
Existenzkaum  erkennbar;nichtsdestoweniger  bin  ich  Uberzeugt,  dass 
er  sich  auch  Uber  diese,  wennauch  nur  als  ungemein  dttnner  Ueberzag, 
fortsetzt.  —  Der  ganze  Samenk5rper  entspricht  ebenfalls  einer  durch 
eigenthttmliches  Auswachsen  metamorphosirten  Zelle ;  auch  hier  ist 
das  gesammte  Ghromatin  des  Kernes  im  Kopfe  concentrirt,  w&hrend 
das  Achromatin,  welches  bei  dem  fortschreitenden  Wachsthum  sebr 
an  Masse  zunimmt,  h5chst  wahrscheinlich  die  F&den  bildet  — 
FUr  all  Dies  bietet  gleichfalls  die  Entwicklung  die  besten  Beweise; 


1 


Untennch.  iib.  die  doppelie  Form  d.  Samcnkorper  v.  Paludina  vivipara.    433 

aber  schon  am  fertigen  SainenkOrper   lUsst  sich  das  Gesagte  auf 

geeignete  Weise  demonstríren.  —  Durch  das  einfache  Anstrocknen 

treten  kaum   irgendwelche   charakterístische  Veránderangen   ein; 

die  SameDfHden  werden  dadurch   meist  in  toto  sehr  nmgestaltet, 

an  einzelnen   aber  erhSUt  das   Mittelsttick   einen   starken  Glanz, 

w^hrend   die  Wimpern   Unsserst   blass   werden  and  zuweilen   za 

eíner   einzigen    spatelfórmigen    homogenen    Platte   yerscbmelzen; 

der  Kopf   tritt  gar  nicht   hervor,   weder  durch   stárkeren  Glanz, 

noch  durch   irgend  eine  auffftUige   Veránderung.    Der  Axenfaden 

Í8t  nioht  selten  in  stark  gťánzende  KOrnchen  zerfallen;  an  anderen 

ist  der  Mantel  ganz  blass,  der  Axenfaden  tritt  dann  ziemlich  stark 

gl^nzend  hervor  nnd  lásst  seine  Fortsetzung  in  den  Kopf  unschwer 

erkennen.    Bei  vor  dem  Trocknen  mit  Ueberosminmsfture-Dampf 

abgetddteten  K5rpem  tritt  dieser  Gegensatz  noch   deutlicher  auf 

(Fig.  13);  der  Axenfaden  liegt  sehr  stark  gl&nzend  und  scharf  begrenzt 

da  und  zu  beiden  Seiten  zieht  sich  in  wechselndem  Abstande  je  eine 

feine  Linie  hin,  in  deren  V erlauf  wohl  auch  schwach  glftnzende  KOrn- 

chen  eingelagert  sind.  Diese  Linien  sind  die  Contouren  des  imUebrigen 

nicht  sichtbaren  Mantels;   síe  beginnen  an  der  Stelle  des  Fadens, 

von   welcher  die  Wimpern   ausstrahlen   nnd  reichen  bis   an  den 

Kopf,  diesen  nicht  mit  umfassend;  ebensowenig  setzen  sie  sich  an 

den  Wimpern  fořt,  aber  an  Kopf  und  Wimpern  sieht  man  zuweilen 

einige  ebensolche  K5rnchen  angelagert,  was  wohl  darauf  schliessen 

iSlsst,   dasB  die  Substanz  des  Mantels  auch  jene  in  allerdings  un- 

gleich  zarterer  Schicht  umschliesst. 

Ungemein  heftig  und  im  h^chsten  Grade  entstellend  wirkt 
Znsatz  von  Wasser.  Diese  Einwirkung  ist  nicht  an  allen  Samen- 
kdrpem  dieselbe,  sondern  vielmehr  eine  sehr  verschiedenartige, 
so  dass  es  kaum  mf)glich  wftre,  davon  ein  einigermassen  vollstftn- 
diges  Bild  zu  geben.  Charakteristisch  ist  die  Entstehung  von  run- 
den  oder  spindelfórmigen  Blasen  im  Bereich  des  Mantels.  Ihr 
Auftreten  ist  nicht  an  bestimmte  Stellen  gebunden,  sondern  erfolgt 
fast  regellos,  hieroder  da,  am  constantesten  am  Schwanzende  des 
HittelstUckes.  An  dieser  Stelle  liegen  sie  h&nfig  nur  einseitig  am 
K(5rper,  wodurch  der  Wimpembttschel,  Uhnlich  wie  in  Fig.  13  e  u.  g 
zur  Seite  niedergezogen  wird.  Die  Wimpern  sind  offenbar  resi- 
stenter  als  der  Mantel,  wie  auch  noch  an  spáterer  Stelle  bemerkt 
werden  wird.  Bei  nur  ganz  geringem  Einiluss  des  Wassers  kann 
man    innerhalb   der  Blasen  die  einzelnen  F&den  des  Axenfadens 


434  Max  v.  Brunn: 

gut  erkennen.  Eine  sehr  b9,aíig  eintretende  Bíldung  ist  in  Fig,  12  a 
dargestellt;  der  Mantel  ist  bier  ^ehr  feinkQraig;  ebensooft 
kommen  Bilder  wie  Fig.  12  c  a.  13  e  vor.  Besonders  pfótzlicbe 
Einwirkung  des  Wassers  fUbrt  meist  das  Zerplatzen  der  entstande- 
nen  Blasen  berbei.  Damit  verbunden  stellen  sicb  víelfacbe  Knickun- 
gen,  Verscblingangen,  Verdrebnngen  a.  A.  m.  eiD,  die  oft  za 
den  wunderlicbsteu  Bildern  itlbren. 

Darcb  Fárben  in  der  ftlr  die  baarf.  Art  angegebenen 
Weise  erbiilt  man  nacb  24—36  Stunden  sebr  instructive  Práparate. 
Wie  bereits  gesagt,  wird  durcb  den  Einflnss  der  UeberosmiumsUare 
der  Unterscbied  zwiseben  Axenfaden  und  Mantel  sebr  bervorgeboben. 
Uebrigens  ver&ndern  die  Samenelemente  dabei  yielfacb  ibre  Gestalt 
derart,  dass  sie  sicb  mannigfacb  verkrUmmen,  wobei  eine  starke 
Contrakiion  des  Fadens  massgebend  za  sein  sebeint  (Fig.  13  c). 
In  gttnstigen  F9.Ucn  wird  allein  der  Eopf  sebr  intensiv  gefftrbt, 
der  Faden  des  Mittelstiicks,  wo  er  sicbtbar,  niinmt  nur  eine  ganz 
blasse  Fárbnug  an,  die  ScbwanzfíLden  gar  keine.  Es  erscbeint 
sebon  dadureb  die  Annabme  vollkommen  gerecbtfertigt,  dass  der 
Kopf  aucb  bei  dieser  Forni  die  cbromatopbile  Substanz  entbalte. 

Es  m<)gen  bier  nocb  die  durcb  einige  andere  Reagentien  an 
beiden  Formen  bervorgerufenen  Erscbeinungen  ibre  Stelle  finden. 
Ale.  abs.,  zur  friscben  HodenflUssigkeit  unter  dem  Deekgiase  za* 
fliessend,  veranlasst  natiirlicb  sofortigen  Tod.  Die  baarfórmigen  Ele- 
mente bebalten  ibre  nattirlicbe  Form  mit  geringen  Scbrampfnngs* 
erscbeinangen  bei,  der  Kopf  wird  aaffallend  stark  glánzend,  seine 
Windangen  werden  nocb  scbHrfer;  der  Unterscbied  zwiscben  Míttel- 
stfick  und  Scbwanz  wird  aufgeboben.  Die  wurmfórmigen  zeigen 
die  Figur,  die  sie  im  Augenblicke  vor  dem  Tode  in  Folge 
der  verscbiedenartigen  Bewegung  besassen,  aber  sie  werden  sebr 
viel  dttnner,  indem  der  Mantel  sicb  dem  Axenfaden  dicbt  anlegt  und 
so  scbeinbar  verscbwindet,  offenbar  eine  Folge  der  durch  das  Re- 
agens  erfolgten  Entziebung  wassriger  Substanz.  Der  Kopf  zeigt  an 
seinem  Ende  eine  stllrker  glánzende  Spitze,  im  Uebrigen  unter- 
scbeidet  er  sicb  von  dem  wenig  gl&nzenden  Mittelstfick  nícht;  die 
Wimpern  bleiben  meist  vortrefflich  erhalten.  Zam  Fárben  eignen 
sicb  so  abgetOdtete  PrSlparate  nicht,  da  der  Ale.  in  der  Fliissigkeit 
(Blut)  einen  sebr  st5renden,  geronnenen  Niederscblag  erzeogt.  — 
VerdOnntes  Glycerin  wirkt  je  nacb  dem  Wassergebalt  verschieden: 
1  Tbeil  Glycerin  +  9  Tbeile  Wasser  ver&ndert  die  warmfórmigen 


Untersoch.  tib.  die  doppelte  Form  d.  Samenkorper  v.  Paludina  vivipara.    435 

stárker  als   die   haarfórmigen;    dies  Verháltniss    kehrt   sích    bei 

grdsserem  Wasserzasatz  um,  so  dass  in  eíner  Mischung  von  1:11 

die  baarfórmigen  in  knrzer  Zeit  vielfach  geost  und  gedrillt  wer- 

den,  índess  die  wurmfórmigen  darin  noch  verbáltnissmássig  lange 

niiYerandert  fortleben.    Die  haarf.   erweisen    sich    also  empfind- 

licher  gegen  Wasser  als  die  wurmfórmigen.  Der  Centralfaden  der 

letzteren    wird   ganz  unsichtbar.  —  Endlicb   sei   nocb  Folgendes 

erwáhnt:    LiLsBt  man  ein   frisches,   durch  Fett  (Vaselin)  Inftdicht 

abgeschlossenes  Preparát   in   einem  ktlblen  Raume  allmáblich  ab- 

sterben,  so  erh^lt  man  beide  Formen  in  weit  tiberwiegender  Mehr- 

žahl  gerade   ausgestreckt ;    die  wurmfórmigen  zeigen  háufig  auch 

verscbiedenartige  Biegungen.    Man  erhftlt  so  die  běste  Gelegenheit, 

recht  genaue  Messungen  anzustellen.    Besonders  gestreekt  sind  in 

der  Regel  die  WimpernbUschel,  die  dann  starren  Pinsein  gleichen; 

der  Axenfaden   wird   nicht   sichtbar;   das   ganze  MittelstUck  der 

wurmfórmigen  Art   erscheint  stark  glánzend,  Eopf  und  Wimpern 

sind  weit  matter;   die  verengte  Stelle  am  Eopfe  wird  meist  noch 

dfinner  und  lánger.    Der  Tod  tritt  ausserordentlich  ungleichzeitig 

ein;  die  haarfórmigen  FHden  sterben,  wie  mir  scheint,  im  Allgemeinen 

eher  ab   als   die  wurmfórmigen,   von   denen  ich  selbst  nach  drei 

Tagen   noch  eine  ganze  Anzahl,   wenn  auch   matt,   sich  bewegen 

sah.    Licht  und  Wárme  beschleunigen  den  Tod. 

2.  Bewegung.  Die  Bewegungsart  der  Samenk5rper  wissen- 
schaftlich  darzustellen  und  besonders  auf  ihre  Grundursachen 
zurtlckzuftthren,  ist  eine  so  schwierige,  trotz  vieler  Versuche  bis- 
her  noch  mit  geringem  Erfolg  bearbeitete  Aufgabe,  dass  jeder 
Beitrag  willkommen  erscheinen  darf,  um  im  Laufe  der  Zeit  eine 
richtige  Gesammtvorstellung  dieser  wunderbaren  Eigenschaft  zu 
erlangen.  Trotzdem  es  nun  mit  dem  eigentlichen  Ziele  meiner 
Arbeit  wenig  zu  thun  hat,  m5chte  ich  gleichwohl,  einerseits  der 
Vollstllndigkeit  halber,  besonders  aber  auch,  um  die  Aufmerksam- 
keit  auf  eines  der  ftlr  die  betreffenden  Biologen  und  Physiologen 
vielleicht  Yortreffiichsten  Beobachtungsobjecte  zu  lenken,  eine  wenn 
auch  nur  ganz  skizzenhafte  Schilderung  der  Bewegung  der  Samen- 
korper von  Pal.  versuchen:  Die  Betrachtung  des  ganz  wunderbar 
bewegten  Treibens  der  vielgestaltigen  Saraenelemente  darf  sich 
mit  den  fesselndsten  mikroskopischen  „Augen-  und  Gemilthser- 
gotzungen''  sicher  in  eine  Reihe  stellen,  und  ist  es  gewiss  Jedem 
zu  empfehlen,  gerade  dies  Object  zu  w3,hlen,  um  eine  Vorstellung 


486  Max  v.  Brunn: 

zu  bekommen   von   den    scheinbar   dnrcbaas   selbstSlndigen,  wiU- 
kfiriichen  Bewegungen   organischer   Elementartheile.  —  Grdz  be- 
sonderssindesdie  wnrmfQrmigeD  Samenkorper,  derenaasser- 
ordentlicb    wecbselnde,    hóchst  lebhafte   Bewegungen   so    sehr 
den  Eindrack   der  Willklirlichkeit  und  Zweckm&ssigkeit  inachen, 
dass  man  diese  Elemente  ohne  Weiteres  fbr  Tbiere  halten  k5nnte, 
und  es  wirklicfa  keín  Wander  ist,  wenn  dies  lange  Zeit  hindarch 
gescbah.    Die  fiir  diese  Beobachtungen  ganz  besonders   gtlnstigen 
Dimensionen  in  Lftnge  und  Breite  sind  Uberdies  ein  sehr  empfeh- 
lender  Umstand.  —  Der  erste  Eindrnck,  besonders  bei  schwacber 
VergrCsserung  (ca.  400),   ist  der  eines   diebten  GetUmmels  in  ge- 
waltiger  Aufregung  befindlicher,  zarter  Wtlrmer.    Ganz  wie  solehe 
krtimmen  nnd  winden  sicb  die  auch   ebenso   gestalteten  Elemente 
nach  allen  Richtungen   durcheinander,   machen  gewaltsame,  meist 
vergebliche  Anstrengungen,  sich  aus  bedr&ngter  Lage  za  befreien, 
suchen  Hindernisse  zu  umgehen,  einander  anszuweichen,  oder  zn- 
sammen  zu  spielen ;  kurz,  wenn  man  nicht  wttsste,  wohersie  stam- 
men,  so  wtirde  man  selbst  jetzt  noch  wohl  versucht  sein  kOnnen, 
sie   ftlr  selbsťándige  Wesen   zu   halten.    Und   selbst  bei  scharfer 
Beobachtung  mit  starker  VergrOsserung  und  nach  genauer  Analyse 
der  einzelnen  Bewegungsmomentc  kanu  man  schliesslich  doch  noch 
im  ZweífeI   sein,   ob  eine  nur  in  ihrem  Ausdrncke  durch  ftussere 
Nebenumstánde  vielfach  beeinflusste  Einfbrmigkeit  der  Bewegnng 
vorliege.    Die   endgtlltige  Ueberzeugung   ist  Letzteres   aber  doch, 
und  zwar  auf  Grund  folgender  Einzelheiten  der  Erscheinung:  Die 
Hauptbewcgungsform  des  SamenkQrpers  ist  eine  niehr  oder  mínder 
lebhafte  SchlSLngelung.    Er   bewegt  sich  in  ruhigem,    nicht  durch 
besondere  Umstande  angeregtem  Zustande  ganz  so,  wie  ein  Wurra 
oder  eine  Schlange   im  Wasser.    In  der  Regel  freilich  treten  die 
mannigfachsten  St($rungen  ein;  meistens  findet  in  Folge  derselben 
die  Bewegnng  ohne  oder  mit  nur  sehr  geringer  Ortsveránderung  statt. 
Der  Samenk^rper  wird  durch    irgend  ein  Hinderniss    festgehalten 
oder  in  seiner  Vorwartsbewegung  gehemmt ;  seien  dies  nun  widrige 
Str5mungen,  fortwáhrende  in  der  belebten  Fltlssigkeit  sich  dnrch- 
kreuzende  Wellen,   sei   es,   dass  die  Wimpem   einen  Gegenstand 
gefasst  haben,  oder   dass   sie   durch    blosse  Adh'ásion    mit  ibren 
Spitzen   am  Glase  oder   an    anderen  Punkten  festhaíten,   oder  sei 
es  endlich,   dass  der  ganze  K(5rper  durch    umlagemde  Elemente, 
vielleícht  nur  an  einer  Stelle,  eingeengt  wird.    Gew5hnlich  stSsst 


Untenach.  úb.  die  doppelte  Form  d,  Samenkorper  v.  Paludina  vivipara.    437 

anch  der  Kopf  bei  allen  seinen  Wendnngen  anf  Widerstftnde. 
Unter  all'  diesen  nnd  fthnlicben  VerháltnisBcn  tritt  an  Stelle  der 
rnhigen,  gleichm&ssigen  SchlUngelang,  welebe  eine  Fortbewegung 
zar  Folgr  hat,  eín  regelloses  Winden  und  Dreben  nacb  allen  mOg- 
licben  Ricbtangen.  Bald  debnt  8icb  der  KOrper  immer  seblILDgelnd 
ín  seiner  ganzen  LUnge  aus,  im  nácbsíen  Angenbiick  kriimmt  er 
sich  nacb  irgend  einer  Seite,  um  sich  gleicb  darauf  vielleicbt 
nach  der  entgegengesetzten  oder  einer  beliebigen  anderen  zu  wen- 
den.  So  wecbselt  die  Lage  seiner  Tbeile  fortwUbrend  in  rubelosem 
Treiben.  Hier  ersebeint  er  gestreekt  oder  aueb  fa8t  zn  einem 
sich  windenden  Kreise  gescblnngen,  so  dass  sicb  der  Kopf  in 
nácbster  Nftbe  des  Scbwanzes  befindet,  dort  sind  es  andere  Lagen 
der  mannigfaltigsten  Art.  Nicbt  selten  tragen,  wie  scbon  gesagt, 
alle  diese  Bewegnngen  den  Stempel  der  ZweekmUssigkeit,  des 
Strebens,  sicb  ans  bedrftngter  Lage  za  befreien;  sie  lassen  sicb 
dann  z.  B.  ganz  vergleicben  mit  den  verzweifelten  Anstrengnngen, 
welebe  ein  Wnrm  macbt,  den  man  am  Scbwanzende  oder  an  einer 
anderen  KOrperstelle  festbUt.  —  Einen  fiberrascbenden  Anbiick 
gewáhren  die  Bewegnngen  ganzer,  am  einen  einzigen  Pankt  con- 
centrirter  Massen  von  SamenkSrpern.  In  einem  Pr9,parat,  welcbes 
vor  dem  Bedecken  mit  dem  Deckglase  ein  Weilcben  rabig  steben 
blieb  nnd  dnrcb  die  Menge  der  Flttssigkeit  gentigenden  Spielraam 
bietety  ordnen  sicb  die  y5llig  entwickelten  wurmfSrmigen  Samen- 
korper sebr  rascb  zu  zablreicben  Grappen  zasammen,  welebe 
gradezn  einem  Mednsenbaopte  vergleicbbar  sind,  wie  Ley dig  sebr 
bezeicbnend  sagt.  Die  Scbwanzbfiscbel  klammern  sicb  dabei  alle 
rin^  an  einem  gemeinsamen  Mittelpunkte  fest,  die  KOrper  streben 
sámnitlicb  radiUr  nacb  Aassen,  so  dass  also  die  K^pfe  in  der  weiten 
Perípberie  liegen.  Diese  scblagen  nun  tlberaus  beftig  um  sicb, 
aaf  und  nieder,  recbts  und  links,  and  die  ganze  Masse  vollfUbrt 
nun  ^,ibr6  Scblangenwindungen*'  in  rascbestem  Tempo,  wodurcb 
eine  gemeinsame,  so  za  sagen  flutbende,  centripetale  Bewegung  er- 
zengt  wird. 

Der  Ausgangspunkt  der  Bewegung  ist  obne  Frage  der  Kopf 
oder,  nocb  genauer,  die  verengte  Stelle,  an  welcber  sicb  das  Hittel- 
sttick  diesem  anscbliesst.  Diese  Stelle  ersebeint  gewissermassen 
als  ein  elastiscbes  Gelenk.  Die  Bewegung  gebt  in  Wellen  vor 
sich,  welebe,  vom  Kopfe  Jbeginnend,  den  ganzen  SamenkSrper 
darchlaufen  und  in  einem  eigentbllmlichen  Spiel  des  Wimpern- 


438  Max  v.  Bruun: 

bttschels  ansklÍDgen.    Die  dabei  auftretenden  EiDzelerscheinungen 
kann   man   nur   an  langsam    sich  bewegenden  K5rpern   deutlicb 
beobachten.    Der  Kopf  Í8t   ein  wenig   gekrttmmty   hat  also  eine 
concave   und   eine   convexe  Seite.    Jede  Welle  wird   durch  einen 
krUftigen  Scblag  des  Kopfes    eingeleitet.    Ein  solcher   erfolgt  in 
der  Weisc,  dass  sich  der  Kopf  nach  der  convexen  Seite  za  in  dem 
oben   erw^hnten   ideellen   Gelenke   betrSlchtlicb    znrttckbiegt  und 
gleich  daranf  mit  einem  sehr  krSlftigen  Schlage  in  seine  anf^og- 
liché  Lage  zarttckschnellt,  also  in  der  Richtung  seiner  Concavitát 
(Fig.  14a)^).    Die  dadurcb  hervorgerutene  KunlU^hst  stossartige  Be- 
wegung  pflanzt  sich  nan  auf  den  sehr  beweglichen  Faden  fořt  aud 
versetzt  díesen  in  fortlaufende  wellenfbrmige  Biegungen.  Die  Schlage 
des  Kopfes  wiederholen   sich   mckweise  in  regelmUssigem  Takte 
nnd  immer  in  derselben  Ebene,  so  dass  bei  sehr  raschem  Tempo 
nnansgesetzt  eine  Welle  nach  der  anderen  erzeugt  wird.    Bei  recht 
naatten  SamenkQrpem  erfolgt   ein   nener  Schlag  immer  genaa  in 
dem  Augenblicke,  wo  die  vorhergehende  Welle  an  dem  andern  Ende 
angelangt  ist.  Beilebhaft  sich  bewegenden,  ganz  frischenFlUlen  jedech 
wechselt  zuweilen  das  Tempo  sowohl  als  die  Bescbafifenheit,  H5he 
und  LUnge  der  Wellen,  fortwáhrend ;  jetzt  iSluft  eine  ganz  niedríge, 
lange,  Welle  langsam  dahin,  sofort  eine  andere,  vielleicht  gewaltig 
bobe  und  lange,  sehr  rasch,  bei  der  nácbsten  Wendung  des  Kopfes 
eine  sehr  niedrige,  kurze,  ausserordentlich  rasch,  und  so  ver&ndert 
sich  das  Bild  jeden  Augenblick.    Andere  wiederum   weniger  er- 
regte   Fftden   bewegen   sich  andauemd   in   ruhiger,    vollkommen 
gleichm&ssiger  Weise  —  kurz,  der  Kopf  bewahrt  das  Taktgefiihl 
nur  so  lange,  als  seine  Buhe   ungestčrt   bleibt;   sobald  er  durch 
írgend  einen  Umstand  daraus  erweckt  wird,  verliert  er  sein  Oleich- 
gewicht   und   ergeht  sich  in   den  gewaltsamsten  Drehungen   und 
wunderlichsten   Windungen,   die   den   dbrigen   K5rper   selbstver- 
stUndlich   allemal   in    entsprechende    Mitleidenschaft    ziehen.    — 
Praktisch   lAsst  sich  eine    durchaus   treue  Vorstellung  von  dieser 
Wellenbewegung  gewinnen  durch  Nachahroung  mit  einem  Seíle  oder 


1)  Eine  bezeicbnende  Uebereinstimmung  in  der  Art  und  Richtung  der 
Schlage  spricht  sich  in  der  Bewegnng  der  Samenkorper  der  Mausearten  an^ 
Auch  bei  diesen  bengt  sich  der  Schwanz  regelmassig  zuerst  nach  der  Seite, 
welche  durch  den  convexen  Rand  des  Kopfes  bezeichnet  wird ;  darauf  schnellt 
er  nach  der  entgegengesetzten,  der  concavep  Seite  des  Kopfes  entspreďieDdeji.. 
Riohtang  zuriick  (26). 


Untenuch.  iib.  die  doppelte  Form  d.    Saxninkorper  v.Faludinavivipara.    43 

noch  besser  mit  eínem  Gummisclilaiiohe;  fasst  man  diese  ein  kurzes 
Sttick  entfernt  yon  ibrem  einen  Ende  an,  biegt  díeses  Sttlck  zurtick  und 
8chlágt  es  nun  krSlftig  nieder,  so  werden  jene  gleíchfalls  in  je  nach  der 
SUrke  des  Schlages  verschiedene  Wellenschwíngangen  versetzt.  — 
Mit  Ausnahme  des  Kopfes  und  des  Gelenkes  yerhlllt  sich  der  ganze 
iibríge  K5rper  passív.    Seině  Vorwllrtsbewegang   bei  rascber  Auf- 
einanderfolge  der  Wellen  ist  nattirlich  eine  direkte  Wirkung  dieser 
letzteren   in   der  Widerstand  bietenden  Flflssigkeit.    Nicht  selten 
8chlángelt   sicb   ein   solcher  SamenkQrper   ziemlich   rasch  darch*8 
Gesichtsfeld  und  ist  bald  dem  Blick  entschwanden ;    dabei  besitzt 
er  auch   die  Fáhigkeit,   sich   zu  wenden,  bald  diese,  bald  jene 
Richtung  einzuschlagen,  ist  also  nicht  an  die  gradlinige  VorwHrts- 
bewegnng   gebunden.    Stets  geht   dabei   der  Eopf  voran,  in  der 
entgegengesetzten  Richtung  bewegen  sie  sich  niemals  fořt.  —  Her- 
Yorragenden  Antheil  an  der  Bengung  des  Kopfes  nimmt  jedenfalls 
der  Centralťaden,  wUhrend  Vieles  dafilr  spricht,  dass  der  Protoplas- 
mamantel  weniger  Bedeutung  besitzt.    Dieser  kann   in   der  ver- 
sebiedensten  Weise   stark   entstellt  sein,   und   docb   ttbt  der  Ropf 
seine  Thátigkeit  noch  ebenso  energisch  aus  wie   am  unverletzten 
Gebilde.    leh  muss  darauf  verzichten,  die  zum  Theil  sehr  inter- 
essanten  Bewegungserscheinungen  an  solchen    entstellten  Samen- 
korpem   zu  schildem.    Nur   einen   Fall   mdchte    ich   besprechen, 
der  in   den   verschiedensten  Beziehungen  belehrend  ist.    Es  lag 
ein   Saaienk5rper    vor,    der    offenbar   durch   einen  geringf&gigen 
Eínfluss  von  Wasser  in  der  Weise,  wie  es  Fig.  13  e  zeigt,  entstellt 
war.    Der  K($rper  zeigte  langsame  rhythmische  Bewegungen,  indem 
er  in  toto  um  seine  ideelle  Axe  immer  in  demselben  Halbkreise  von 
rechts  nach  links  und  zurtick  rotirte.   Die  Wellenbewegung  fand  nicht 
statt,  der  ganze  KQrper  war  ím  Uebrigen  starr.    In  den  blasigen 
Auschwellungen  Hess  sich  deutlich   erkennen,   dass  die   einzelnen 
FHden  des  soust  scheinbar  homogenen  Axenfadens  isolirt  verliefen; 
in  X  sah  ich  nun  mit  aller  Sch9.rfe,  dass  sich  die  Šumme  der  ein- 
zelnen Fáden  rhythmisch   im  Sinne  einer  Spirále  contrahirte,  und 
dass   einer  jeden   solchen  Contraktion   eine  Rotation  des  ganzen 
K5rpers  entsprach;  bei  der  Erschlaffung  der  ersteren  kehrte  dieser 
wieder  in  seine  Ruhelage   zurtick.    Die   spiralige  Contraktion  der 
FHdeo  hatte  die  Rotation  zur  Folge,  nicht  etwa  umgekehrt. 

Das  normále   Absterben  des  Samenk5rpers   beginnt   immer 
vom   Schwanzende   aus.    Danu  liegt  dieser  Theil  starr  da,   der 


440  Max  v.  Brunn: 

Kopf  hingegen  schlSlgt  noch  oft  lebhaft  hín  und  her,  die  dadarcb 
veranlassten  karzen  Wellen  sctzen  sich  nur  eine  kleíne  Strecke 
weít  fořt  und  erlóscheu  dann.  —  Za  erw&hnen  ist  ferner  nocb, 
dass  die  Schláge  des  Kopfes  háafig,  besonders  wenn  dersclbe  aa 
irgend  einem  Gegeustande  festbUngt,  nicht  in  der  Ebene  seiner 
Biegang  geechehen,  vielmehr  im  Haibkreise  von  einer  znr  anderen 
Seittí  erfolgeu.  Genauere  Beobachtungen  Uber  diese  Beweguug, 
welche  aneb  nebr  dentlicb  an  gewissermassen  in  den  letzten  Ztlgen 
liegenden  Samenk($rpern  stattfindet,  kann  ich  jetzt  nicbt  gebeu. 
Die  eígentlicbe  Grundbewegnng  ist  jedenfallB  die  oben  gesebilderte. 

Die  Bewegangen  der  Wimpern  k5nnte  man  fbr  selbstftndig, 
anabhRngig  von  denen  des  KQrpers  halten,  wie  es  v.  Siebold 
gethan,  der  ihnen  ein  „eigentbtlmliehes,  flir  sích  bestehendes 
Leben'^,  „als  woUten  sie  aus  der  ROhre,  in  welcher  sie  za  stecken 
scheínen,  hervorkriechen^S  zaschrieb;  icb  binjedoch  ttberzeagt,  dass 
dem  nicht  so  ist.  Sie  ftlhren  ein  eigenthUmliehes  Spiel  ans,  wen- 
den  and  drehen  sich,  winden  and  schlSlngeln  sich,  die  einen  dabin, 
die  anderen  dorthin,  scheinbar  ohne  einem  gemeinsamen  Impuls 
za  folgen.  Bald  breitet  sich  der  ganze  Btischel  nach  allen  Seiten 
hin  aas,  indem  jeder  einzelne  Faden  beliebig  tastend  amherschweift, 
dann  wieder  vereinigt  er  sich  zam  Theil  oder  ganz;  oft  concen- 
triren  sích  sSlmmtliche  Enden  ribrirend  anf  einen  einzigen  Pankt, 
klammern  sich  gewissermassen  alle  an  einem  Gegenstande  fest, 
wáhrend  die  FSLden  selbst  wie  die  Meridiane  einer  Spindel  weit 
auseinander  weichen ;  dann  wieder  legen  sie  sich  einmal  eng  an 
einander  and  ftthren  einheitliche  Wellenbewegangen  aas.  Doch 
herrscht  im  allgemeinen  die  grOsste  Regellosigkeit,  and  ich  glaube, 
dass  diese  eine  nattlrliche  Folge  der  rasch  and  angleichmássíg 
aaf  einander  folgenden,  in  diesen  Wimpern  aasklingenden  Wellen 
des  K5rper8  ist.  Diese  werden  sich  natargemáss  in  íhrem  Verlanfe 
an  den  zahlreichen  zarten  Fftden  gegenseitig  fortw&hrend  styren, 
am  so  mehr,  als  die  aafgeregte  Umgebang  anaasgesetzt  hindenid 
and  verwirrend  einwirkt. 

Die  darch  die  rhjthmischen  stets  nach  derselben,  der  conca- 
ven,  Seite  erfolgenden  Scblftge  des  Kopfes  veranlasste  Wellenbe- 
wegang  der  warmft^rmigen  SamenkOrper  mit  der  charakteristischen 
Flimmer-  oder  Geisselbewegang  za  identiíiciren  dtirfte  schon  nach 
Vorstehendem  seine  voUe  Berechtigang  haben.  Gradeza  ttberra- 
scbend  aber  ist  diese  Uebereinstimmong,  wenn  man  die  Bewegangen 


Unterrach.  6b.  die  doppelte  Form  d.  Samenkorper  v.Paludina  vivipara.    441 

des  langen  Wimpernbtischels   einer  im  ersten  Umbildangastadiam 

zum  Samenkorper  befindlicben  Samenzelle   beobachtet    Beztlglicb 

dieser  Zellen  yerweíse  ich  aaf  die  sp'áter  folgende  Darstellnng  der 

EQtwíckelang.    Icb   muss   aber  betonen,   dass  man  die   fttr  diese 

Beobacbtang  passenden  Zellen  oft  lange  snchen  masB.  Gew5hnlich 

n&mlich  drUckt  sich   die  Bewegnng   der  langen  Fftden  in   einem 

ganz  áhniichen,   regellosen  Spiele  ans,   wie  icb  es  oben  von  dem 

WimpembtiBchel  der  ausgebildeten  Samenk5rper  darzustellen  ver- 

sacht  hábe.    Nur  in   ganz  besonders  gtlnstigen  Filllen  gelang  es 

mír,  folgende,   mít  der  Flimmerbewegung  principiell  yollkommen 

fibereinstimmende  Bewegnng  festznstellen.    Die  betreffende   Zelle 

(Fig.  14  b)'  war  im  Zustande  der  Ermattung,  nnd  in  Folge  dessen 

kam  jeder   einzelne    Bewegungsakt    gesondert   zur    Anschaaung. 

Aasserdem   lag  der  gttnstige  Zufall  vor,   dass   die  Wimpernfáden 

sicb  dicht  an  einander  gelegt  hatten,  jedenfalls  aneb  eine  Folge 

der  Ermattung.    Mit  grosster  Deutlichkeit  bot   sich  nnn  ganz  der 

ADblick   einer   scblagenden  Flimmer-  oder  Geisselzelle   dar.    Die 

Zelle  selbst  lag  v5llig  rahig,  die  zu  einer  langen  Geissel  vereinigten 

Fáden  aber   ftthrten  in  regelm'á88Ígen,  jedoeh  immer  ISlnger  wer- 

denden  Pausen  krUftige  Schráge  ans.    Da,  wo  die  Geissel  von  der 

Zelle  ansging,  bog  sicb   der  starke  Faden  stets  nach   derselben 

Seite  langsam  ein  wenig  zurtick  (s.  d.  Fig.)  und  nun  erfolgte  gleich 

daraaf  ein  energischer  Scblag  nach  der  anderen  Seite.    Nach  einer 

knrzen  Pause  wiederholte  sicb  dies  und  ging  so  in  ruhigem  Takte 

fořt  —  Beim  reifen   Samenkorper,   so  sahen  wir,  wird  der    Kopí 

znrflckgebengt  und  vorgeschnellt ;  wir  kOnnen  nicht  im  Zweifel  sein, 

dass   nur   die  verschiedene  Massenvertheilung  die  Ursache  davon 

ist,  dass  die  Wirkung  der  aktiyen  Kraft  dort  am  Faden,  hier  zu- 

Dáchst  am  Kopie   zum  Ausdruck  kommt.    W&re   der  Kopf  fixirt 

oder   durch  grOssere  Massenhaftigkeit  zu   scbwer  zur  Ausflihrung 

der  Scblages,  so  wttrde  dieser  auch  am  reifen  Gebilde  durch  den 

untersten  Theil  des  Fadens  erfolgen.    Die  Bichtigkeit  dieser  An- 

nahnie  wird  dadurch  bewiesen,  dass  an  weiter  entwickelten  Samen- 

zellen  (Fig.  10  c),   wo  der  Kopf  schon    ein  Sttlck  yon  der  Haupt- 

« 

roasse  der  Zelle  entfernt  ist,  in  der  er  vorher  selbst  verborgen 
war,  die  gH5ssere  Masse  also  jétzt  auf  Seiten  des  Fadens  liegt, 
auch  schon  der  Kopf  den  Scblag  ausfUhrt. 

Die   Bewegungen  der  haarfOrmigen  Samenkorper  er- 
seheinen    weit   schwieríger  verstllndlicb.    Die  an   recbt  lebhaften 


442  Max  v.  Brnnn: 

Elementen   zameist  m'8  Auge  fallende  Erscheinnng   ist   ein  eehr 
rasches  Rotiren  des  ganzen  Kt^rpers  um    seiDe  LSlngsaxe,  verbiiD- 
den  mit  nnregelmltesigen  Schl&gen  uiid  schlángelnden  Windungen. 
Der  Kopf  gleicht   dabei   einem    in   rapide    Bewegung    versetzten 
Bohrer;  bei  ailerscbnellstem  Tempo  werden   die  Windungen  des- 
selben  vOllig  unsichtbar,  und  da  dann  aucb  dio  Bcblftge  und  Win- 
dungen sicb  80  rasch  folgen,   dass  die  Exkursionen  der  einzelnen 
nur  unendlieh  klein  sein   kOnnen,  so  erseheint   in   solehen  Fállen 
der   ganze  Samenk^rper  nur   wie  ein  vibrirender  Strich.    Dabei 
kanu  er  am  Orte  liegen  bleiben  oder  sicb  mit  versebiedener,  oft 
zierolicb  bedeutender  Gescbwindigkeit  fortbewegen.   Letzteres  findet 
allein  in  der  graden  Riebtung  statt,  Kreisbewegungen  oder  ábnlicbe 
babě   ieb   nie  beobacbtet     Bei   sebr  rasebem    Tempo    gebt  der 
Kopf  gtets  Yoran,   bei   langsamem   kann  der  SamenkOrper  anch 
die  entgegengesetzte  Riebtung  einscblagen.    In  diesem  Falle  findet 
aueb    die  Rotation   im   entgegengesetzten   Sinne    statt   als  sonst 
was  sicb   deutlicb   in  der  dann   rttckláufigen  Scbraubenbewegnng 
des  Kopfes   ausspricbt.    Aucb   bei   der    Bewegung  obne   Ortsver 
Underung   findet  b&ufig  ein  Wecbsel  der  Rotation   statt.     Die  Be- 
wegung sistirt  oft,   beginnt  aber  sofort  wieder,  oft  erst  langsam, 
oft  aucb  gleicb  im  rascbesten  Tempo.  —  Icb  glaube  micb  binreichend 
ttberzeugt  zu  baben,   dass  aucb  bei  diesen   baarfórmigen  Samea- 
kOrpem  eine  gleícbe,   der  Flimmerbewegung   identiscbe  Grundbe- 
wegung  die  einzige  unmittelbare  Aeusserung  der  inneren  Bewegnngs- 
kraft   ist.    Alle   ttbrigen    Erscbeinungen   sind   von   rein    ánsseren 
Bedingungen  abb&ngig.     Als  solcbe  treten  vor  allem  in  den  Vorder- 
grund:  erstens,  die  ScblUngelung,  welcbe  flir  sicb  allein  auftreten  kann, 
und  zweitens,  die  je  nacb  Umstanden  rascbe  oder  langsame  Rotation 
des  ganzen  KOrpers;  letztere  ist  nur  m(5glicb  in  Verbindung  mit  jener. 
Die  einzelnen  Bewegungsmomente  kann  man  aucb  bei  dieser 
Form  nur  an  recbt  scbwacb  und  matt  beweglicben  KOrpern  erkennen. 
Das  Erste  ist,  dass  der  vorderste  Tbeil  des  Mittelstiickes  oder  viel- 
leicbt  aucb  scbon  das  letzte  Stttck  des  Kopfes  sicb  ein  wenig  nach 
der  Seite  beugt  und  darauf  in  seine  frttbere  Lage  oder  wohl  anch 
etwas  dartlber  binaus    zurtlckscblágt.    Die  jedesmalige  Beagung 
pflanzt  sicb  natttrlicb  auf  Mittelstflck  und  Scbwanz  fořt  und  versetzt 
diese  in  entsprecbende  Wellenbewegung.    Icb  konnte    diesen  Vo^ 
gang  verscbiedentlícb  verfolgen  und  betracbte   ibn  als  die  Orand- 
bewegung.  Je  scbneller  dieselbe  ausgefUbrt  wird,  um  so  complieirter 


Unterdnch.  ub.  die  doppelte  Form  d.  Samcnkorper  v.  Paludina  vivipara.    448 

wird  dag  Bild,  welches  der  SamenkOrper  bietet:  Die  Wellenbewe- 
gnngen  erzengen  Gegenbewegungen,  die  sich  mit  ihnen  krenzen; 
von  allen  Seíten  wirken  endlich  ansserordentlich  mannigfaltige, 
stDrcnde  EinflllsBe  auf  die  regelrechte  BeweguDg  ein,  so  dass  diese 
schliesslich  in  ihrer  Ursprtinglichkeit  gar  nicht  wiederzaerkennen 
íst.  So  Í8t  es  leicht  verst&ndlicb,  dass  man  hánfig  nicbts  anderes 
sieht  als  ein  lebbaftes  Hin-  and  Herscblagen  des  Schwanzes  nnd 
Kopfes,  verbunden  mit  geringen,  sebr  wechselnden  Bengungen  des 
íibrigen  K5rpers.  Da  das  MittelstUck  Ubrigens  dem  gescbmeidigen 
Schwanze  gegentiber  sebr  starr  ist,  so  erklftrt  es  sicb,  dass  die 
WellenbewegQDgen  an  ibm  lange  nicbt  so  ausgiebig  sind;  wic  an 
letzterem;  es  scbeint  fast,  als  ob  es  sicb  blos  elastisch  biege. 

Die  oft  so  ausserordentlicb  rasche  Rotation  ist  eine  unmittel- 
bare  Folge  der  bobrerartigen  Gestalt  desKopfes;  es  bedarfkeines 
weiteren  Erklárangsgrundes,  denn  es  ist  obne  Weiteres  klar,  dass 
nnter  den  (Ibrigen  Verbáltnissen  diese  Rotation  eintreten  muss^). 
An  sebon  beinabe  reifen  SamenkOrpern,  deren  Eopf  aber  nocb 
wie  ein  vollkommen  glattgestrecktes  St§,bcben  erscheint,  sab  icb 
die  Rotation  nie  auftreten,  trotzdem  aucb  diese  Stadien  sebon  sicb 
lebbaft  bewegen. 

Hánfig  kann  man  beobacbten,  dass  nnr  das  eine  Ende  des  Samen- 
k()rpeTS  sicb  bewegt,  w*ábrend  das  andere  rubig  daliegt.  So  fttbrt 
nicbt  selten  allein  der  Kopf  und  das  nácbste  daran  anstossende 
StOck  des  Mittelstflckes  ziemlicb  lebbafte  Drebungen  nnd  Windungen 
aus,  indess  der  Endabscbnitt  v5llig  starr  ist;  andrerseits  findet  oft 
das  Umgekebrte  statt,  der  Schwanzfaden  scblángelt  sicb  und 
schlftgt  mnnter  umber,  obne  dass  der  Ubrige  K^rper  eine  Bewegung 
erkennen  I^st  Dieses  findet  man  ganz  besonders  an  btlndel-  nnd 
bUscbelweise  vereinigten  reifen  und  nnreifen  Samenk?$rpern,  deren 
Kopfe  ín  mebr  oder  weniger  dicbte  Protoplasmamassen  eingesenkt 
sind  (Fig.  4).  In  ersterem  Falle  ist  der  Endabscbnitt  jedenfalls 
sebon  abgestorben,  in  letzterem  jedocb  muss  man  anbedingt  an- 
nebmen,  dass  die  Bewegung  wie  beim  isolirten  Gebilde  vom  Kopfe 
ausgebt,  dass  dieser  aber  dnrcb  die  Fixirung  an  sichtbarer  Mitbe- 
wegung  verbindert  wird. 

Eine  nicbt  seltene  Erscbeinung  ist  die,  dass  die  Ki5pfe  zweier 


1)  Eine  biermit  vollig  iibereinstiinmende  Ansicbt  wurde  iiber  die  Rota- 
tion der  Samenkorpcr  von  Saugothieren  und  Vogeln  aufgestellt  (26). 


444  Max  v.  Brunn: 

SamenkOrper  sich  innig  in  einander  verschrauben;  die  Fáden 
liegen  dann  nach  entgegengesetzter  Richtung  in  grader  Linie.  Ein 
solches  Gcbilde  kann  sich  trotzdem  lebhaft  und  rasph  rotirend 
bewegen. 

II.  Entwieklnng. 

Ueber  die  Entwicklung  der  Mollusken-Sainenk(5rper  liegen 
nur  sehr  wenige  etwas  eingehendere  Arbeiten  vor  und  keine  davon 
behandelt  alle  die  zahlreichen,  auf  diesem  Gebiete  in  der  neueren 
Zeit  geltend  gemachten  Fragen  vollstándig.  leh  hoffe  daher,  mit 
den  folgenden  Ausftthrangen  eine  Ltlcke  in  unseren  Kenntnissen 
wenigstens  zum  Theil  aaszuftillen,  sowohl  im  Allgemeinen,  als  im 
Besonderen. 

Nach  vergleichenden  Beobaehtungen  hábe  ich,  wie  aneb 
Andere,  die  Ueberzeugung  gewonnen,  dass  bei  unseren  Gastropoden 
die  Spennatogenese  in  wesentlich  gleicher  Weise  verllluft,  die  bei  Pa- 
ludina  erkannten  typischen  Verhllltnisse  also  auch  bei  den  ttbrigen 
Gastropoden  vorliegen.  Freilich  dttrfte  Pal.  nicbt  das  beqnemste 
Object  ftir  das  Studium  vieler  Einzelheiten  sein,  aber  eine  sorg- 
fáltige  Untersuchung  wird  diesen  Nachtheil  eliminiren  kQnneD. 
Der  hauptsUchlich  erschwerende  Umstand  ist,  dass  es  in  Folge 
der  gleichzeitigen  Entwicklung  der  beiden  verschiedenen  Fomien 
oft  ausserordentlich  schwer,  ja  unmOglich  wird  festzustellen,  welcbe 
der  zahlreichen  Elemente  dem  einen  oder  dem  anderen  der  beiden 
Entwicklungskreise  angeh5ren;  gleichwohl  wage  ich  mich  der 
Hoffnung  hinzugeben,  dass  meine  Darstellung  ein  zwar  nicht  ganz 
fehlerfreies  und  Ittckenioses,  aber  doch  wesentlich  voUstEndigeres 
Bild  der  complicirten  VerblLltnisse  geben  werde,  als  wir  bisher 
besassen. 

Ich  hábe  die  Hodenfltlssigkeit  zu  allen  Jahreszeiten  untersncht, 
nehme  aber  trotzdem  Abstand  davon,  die  periodischen  Zust&nde 
zu  schildern,  da  Irrnngen  dabei  unvermeidlich  w&ren.  Denn  erstens 
lassen  sich  bestimmte  Grenzen  kaum  angeben,  und  zweitens  mnsste 
ich  lange  Zeit  in  der  Gefangenschaft  gehaltene  Thiere  benutzen, 
deren  Entwicklung  in  Folge  der  wesentlich  veťánderten  Existenz- 
bedingungen  sicher  vielfach  von  den  normalen  VerhS.ltnÍ88en  ab- 
wich. 

Die  Entwicklung  der  Samenzellen,  d.  h.  der  Elemente,  welche 


Untersuch.  iíb.  die  doppelte  Form  d.  Samenkorper  v.  Paludina  vivipara.    445 

durch  directe  Umbildnng  zq   reifen  Samenkorpern   werden,   geht 
bei  der  erwacbsenen  Pal.  nicht  vod  einem  regelmássigen  Epithel  aus, 
sondem  von  grossen  Kemen,  die  ín  mehr  oder  weniger  unregelmUssigen 
Abst&nden  einem  protoplasmatischen    Wandbelage  der   Hodenam- 
pallen  eingelagert  sind.    Ob  in  friihester   Jugend  dieser  den  Cha- 
rakter eines  wirklichen  Epithels  besitzt,  wage  ich  nicht  zu  entscheiden ; 
es  wírd  sehr  schwer  sein,  Stadien  aufzufinden,  die  den  gewlinschten 
AufschluBB  geben  k5nnten.    In  den  jttngdten  von  mir  nntersuchten 
Thieren  von  ca.  V4  ^^  SpindellUnge,  deren  Hoden  nur  als  dUnne, 
Va  nim  starke  Schicht  von  relativ  sehr  wenig  Ampullen  der  Leber 
auflag,    war  ein   solcbes   Epithel    nicht   vorhanden,   sondem    die 
ganze   kurze  Ampalle   war  dicht   erftillt  von  Protoplasmamassen, 
die  mit  zahlreichen  Kernen  durchsetzt  waren,  ohne  dass  bestimmte 
Zellterrítorien   za  erkennen  gewesen   w&ren.    Nach  den  neuesten 
Untersnchnngen  von  Rouzaad  (31)  werden  die  OeschlechtsdrUsen 
der  Gastropoden  durch  eine  von  den  embryonalen  Leitungswegen 
der  Gescblechtsprodukte  ausgebende  Wucherung  von  Epitbelien  ge- 
bildet,  welche  vom  Ektoderm  abstammen.  Danách  wllrden  die  embryo- 
nalen Keimelemente  also  auch  den  Charakter  von  Epithelzellen  haben, 
dieae  werden   aber  jedenfalls  —  ich  wende   dies  nur  auf  Pal.  an 
—  ibre  Nátur   als  indivídualisirte  Zellen   bald  verlieren  und   bei 
fortschreitender  Vervielfáltigung  einen  Complex  von  Kernen  liefem, 
deren  zngehOrige  Zellen  nicht   mehr  scharf  gegen  einander  abge- 
grenzt  sind,  sondem  ein  gemeinsames  Protoplasmalager  darstellen. 
Die  Kerne  erreichen   nun   durch  zunehmendes   Wachsthum   nach 
und   nach   die  OrOsse   der  Mutterkerae,   welche   zur  Bildung  der 
Samenelemente  ftlhren.  --  Das  Keimlager   der  Hodenampullen  er- 
wachsener  Paludinen  breitet  sich  also,  von  dem    umgebenden  6e- 
webe  durch  eine  sehr  zařte  kernhaltige  tunica  propr.  abgeschlossen, 
an  der  inneren  Wand  dieser  Httlle  als  eine  gemeinsame,   ziemlich 
dicke  Protoplasmaschicht  aus,  der  zahlreicbe  grosse  Keme  einge- 
lagert sind.  —  Das   sehr  feinkOrnige  Protoplasma    ist   in   seiner 
peripfaeren  Schicht  reichlich  angeflUlt  mit  Kómchen    oder  besser 
záhen  Tropfen  einer  hochgelben,  fettartigen  Substanz,  welche  sich 
besonders  rings  um  die  grossen  Kerne  zu  dichteren  Ballen  ansammeln ; 
dadurch  werden  Complexe  gebildet,  die  eine  gewisse  Aehnlichkeit 
mít  den  Eierstockseiern  haben,   und   es  drangt   sich  unwillkOrlich 
der  Oedanke  auf,   dass  diese   gelbe  Substanz  dem   gelben  Dotter 
entsprecbe.    Zwischen  beiden  berrscht   entschieden  eine  charakte- 

A>rolilT  f.  mikrotk.  Anatomie.   Bd.  S3.  29 


446  Max  y.  Brunní 

ri8ti8che  Analogie;  physikalisch  stimmen  síe,  wie  mír  scheint, 
ganz  flberein.  In  Farbe  und  Lichtbrechungsvermdgen  gleichen 
8ie  sicfa  voUkommen,  nnd  wie  die  DottertrOpfchen  bei  lángerem 
Stehen  oder  stUrkerem  Dmcke  za  grbsseren  Massen  zusammen- 
fliessen,  so  gleichfalls  jene  gelben  Snbstanztbeilchen ;  ihr  Verhalten 
gegen  OsminmsUnre  ist,  wenn  ich  nicbt  sehr  irre,  eben&lls  Uber- 
einstimmend,  sie  werden  darin  nach  Art  der  Fette  gebrftnnt.  Auch 
ihre  Bedeutung  fllr  die  Entwicklnng  der  Geschlechtsprodnkte  ist 
die  gleiche,  beide  dienen  dabei  alB  Nahrnngsmaterial  und  werden 
mehr  nnd  mehr  redorbirt;  so  enthált  das  sich  furchende  Ei  spSter 
nnr  noch  wenig,  und  das  die  SamenkQrperbflndel  zasammenhaltende 
Protoplasma  ist  fast  ganz  frei  davon.  Bei  den  Pnlmonaten  findet 
sich  diese  gelbe  Snbstanz  ebenfalls  sehr  reichlich  vor  nnd  wnrde 
hier  Yon  frttheren  Beobachtern  erwáhnt  So  spricht  K5l likér 
Ton  gelben  K5mem  nnd  Keferstein  sagt  (23),  dass  bei  Hel. 
porn.  die  wnlstartigen  Erhebnngen,  welche  die  Sanienk5rper 
liefern,  ^^viel  gelbes  Pigment,  das  bei  den  Eiem  znrtlcktrat  and 
wie  in  die  Bildnng  der  Eizelle  mit  einging/'  enthalten.  Bei  Pal. 
nennt  es  Dnval  „granalations  graisseoses^'  nnd  sagt,  dass  diese 
das  Protoplasma  der  Mutterzelle  erftillen  nnd,  dnrch  Osminmsftare 
stark  Schwarz  gefftrbt,  den  Kern  derselben  voUstándig  yerhtlUen. 
In  besonders  reioher  Menge  ist  diese  gelbe  Snbstanz  anch  bei  den 
Limnaeen  vorhanden,  so  dass  die  Zwitterdrflse  derselben  8ch5n 
gelb  erscheint.  Anch  bei  Pal.  verdankt  der  Hoden  ihr  seine,  beson- 
ders bei  mteren  Exemplaren,  aaffallend  ockergelbe  F&rbnng.  — 
Eingebettet  in  dieses  Protoplasma  sind  nnn  also  die  Keme,  die 
als  Samenmntterkeme  za  bezeichnen  sind.  Von  eigentlichen  Ur- 
samenzellen  zn  sprechen  scheint  mir  in  Anbetracht  der  gegebenen 
Verh&ltnisse,  des  faktischen  Mangels  einer  scharf  begrenzten  zelligen 
Stmktur,  welche  bei  den  hoheren  Thieren  jene  allgemein  gebrftnch- 
liche  Bezeiehnnng  rechtfertigt,  nicht  statthaft.  Es  entsprícht  ja 
allerdings  je  ein  Kern  mit  seiner  nAchsten  Protoplasmahtllle  einer 
Spermatogonie,  nnd  dle  aus  ihm  hervorgehenden  Samenelemente 
bilden,  wie  mir  scheint,  eine  danemd  gesonderte  Grnppe,  gleich- 
wohl  halte  ich  es  ftir  wichtig,  anch  durch  den  Namen  schon  dem 
Irrthnme  vorzubengen,  dass  bei  Pal.  eine  Zelle  im  engeren  Sinne  der 
Ansgangspnnkt  der  Samenbildung  sei.  —  Es  ist  mir  nicht  gelangen, 
voUst&ndige  Klarheit  darllber  zn  gewinnen,  ob  die  Samenmntter- 
keme, je  nach  ihrer  Bestimmnng,  der  einen  oder  der  anderen  Form 


Dntenach.  ůb.  die  doppelte  Form  d.  Samenkorper  v.  Paladina  vivipara.    447 

VOD  SamenkOrpern  den  Ursprang  zn  geben,  von  verschiedener 
Grosse  sind ;  was  ich  allerdings  annehmen  zn  mUssen  glaube ;  es  wird 
8ich  freilíeh  schwer  feststellen  lassen,  da  in  Dissociationspráparaten 
sích  nie  unzweifelhafte  Beziehnngen  dieser  Kerne  za  einer  der 
beíden  Formen  zn  erkennen  geben.  Ansserdem  verftndert  derselbe 
Keni  je  nacb  dem  Entwicklungsznstande  seine  Gr5sse  bedentend. 
Anch  anf  Schnitten  konnte  ich  keine  Gewissheit  Uber  diese  Frage 
erhalten. 

Die  Samenmntterkerne  erreichen  eine  sehr  bedentende  Grosse, 
ich  hábe  sie  unter  anderen  yon  42 :  80  fi  D.  gefanden.  Sie  baben 
meist  eine  nnregelmfissige,  abgeplattet  ellipsoide  Gestalt,  sind  stets 
ganz  scharf  contourirt  und  reprásentiren  einen  durchsicbtigen, 
mehr  oder  weniger  homogenen,  mit  zahlreichen  Kornchen  erfttliten 
KOrper.  Dieses  typische  Biid  aber  zeigt  einen  mannigfachen 
Wechsel.  So  treten  besonders  hUnfig  mehrere,  oft  zahlreiche, 
grdssere,  stark  gl&nzende  KemkOrperchen  henror. 

In  gnt  gefárbten  Pr&paraten  fallen  diese  Kerne  durch  ihre 
ansserordentlich  intensive  Fftrbung  vor  ailen  tlbrigen  Eiementen 
aQf(8.  die  Scbnitte  auf  Taf.  XXII).  VermOge  dieser  Eigenschaft  lassen 
sie  sich  leicht  nachweisen,  selbst  wenn  sie  so  dicht  von  Protoplasma 
nmhlillt  sind,  dass  sie  im  frischen  Zustande  den  Blicken  vOllig  ent- 
zogen  wftren.  Die  relative  Anzahl  der  Kerne  ist  sehr  schwan- 
kend,  je  nachdem  sich  der  Hoden  im  Antange  oder  anf  der  H5he 
seiner  prodnetíren  Th&tigkeit  beíindet,  wie  ans  dem  Folgenden 
hervorgehen  wird. 

Haben  die  Samenmntterkerne  ihre  volle  Ausbildung  erreicht, 
so  liefern  sie  dnrch  directe,  mnltiple  Theilnng  eine  Anzahl 
Tochterkeme  nnd  zwar  dadnrch,  dass  sich  Theile  des  Kernes  ein- 
fach  abschnflren,  nachdem  sie  sich  ein  wenig  vorgewQlbt  haben. 
Es  ist  nicht  nnwahrscheinlich,  dass  vor  der  Abschnflrung  der 
Tochterkeme  der  Mntterkem  selbst  in  mehrere  Theile  zerfUllt, 
von  denen  ans  sich  nnn  erst  die  Tochterkeme  bilden  (Taf.  XXII, 
Ptg.  1,  3,  5  u.  a.). 

Diese  Art  der  Vermehrang  der  ersten  Keimelemente  zeigt 
im  Wesentlichen  volle  Uebereinstimmnng  mit  den  analogen  Processen 
bei  hOheren  Thieren.  Der  Kern  nnterliegt  nicht  der  Fadenmeta- 
morphose,  die  dnrch  die  charakteristischen  Kernfiguren  zn  der 
sog.  indirekten  Kemtheilnng  ftthrt,  sondern  er  liefert  dnrch  Ab- 
schnUrung  von  Theilstticken   einen  Satz  nener  Kerne.    Die  žahl- 


448  Max  v.  Brunn: 

reichen  Untersuchnngen  VOD  v.  la  Valette  St.  George  (13)  haben 
diese   selbe  Art  der  KerByermehruDg  im   Hoden   znerst  flir  die 
verschiedeneD  Wirbelthierklassen  dargethan,  und  die  sehr  genaaen 
BeobachtnngeD  von  Nussbaum  (80)  brachten  neue,  8ehr  ttberzeu- 
gende  Belege  dafttr,  besonders  aus  dem  Hoden  der  Ampbibien  und 
Knocheniische.  So  schOne  in  „maulbeerfOrniíger  ZerklUftung^'  begrif- 
feně  Kerae,  wie  Nussbanin  au8  den  Spermaiogonien  von  Bombínator 
n.  A.  abbildet,  fanden  sich  bei  Pal.  librigens  nur  selten  (Fig.  3,  5). 
Aach  Grobben   bemerkt  ansdrlicklicb  (19),  dass  er  an  den 
Ersatzkeimen   des  Krebshodens,   welche  er   fUr  die  Ansgangsele- 
mente   der  Samenbildung  b&lt,    nie  Kerníigaren   beobachtet   hábe. 
Nussbaum  glaubt  freilieh  nacb  eigenen  Untersucbnngen,  in  diesen 
Ersatzkeimen  Follikelkerne  erblicken  zu  mflssen;  dieArbeitGrob- 
ben'8  ist  aber  ebenfalls  so  sorgfUtig  durchgeftthrt,  und  seineAnga- 
ben  Uber  die  Ersatzkeime  sind  so  ausftthrlich  und  durch  flberzeagende 
Abbildungen  untersttttzt,  dass  man  wohl  Grund  hat,  ihnen  grosses 
Vertrauen  zu  schenken.  —  leh   třete   also  diesen  Forschern  voli- 
standig  bei  und  kann  daher  Krause  (29)  nicht  beistimmen,  wel- 
cher  meint,  dass  ,,der  5fters  zu  beobachtende  Anschein  von  Kem- 
theilung    durch    Einschnttrung^*    anf    beginnenden    Zerfall    d.    h. 
Aufl5sung  zurttckzufQhren  sei.    Gegen  diese  Ansicht  sprechen  doch 
zu  deutlich  dieBefunde  Nussbaum's,  dass  grade  die  Vermehrung 
der  ersten  Keimelemente  in  den  allerjtlngsten,  eben  erst  sich  differ- 
renzirenden,    Geschlechtsdrttsen    durch    maulbeerfórmige,   directe 
Theilung  geschieht.    In  dem  Umstande,  dass  die  Spermatogooien 
v.  la  Valette  St.  George's  und  Nussbaum' $,  die  Ersatzkeime 
Grobben's  und  die  Samenmntterkerne  bei  Pal.  „niemals  Spuren  von 
Karyokinese  zeigen^  kann  ich  nicht  wie  Krause  ein  Hindemiss 
fUr  die  Abstammung  der   „Kn&uelzellen^'   von    jenen    erblicken. 
A  uch  der  vermuthlich  geringe  Besitz  an  chromatophiler  Substanz 
dtlrfte  nicht  ausschlaggebend  sein;  dass  dieselbe  bei  den  Sperma- 
togonien  „nur   im  KernkOrperchen'^   vorhanden   sei,  ist   fibrigens 
wohl  zu  viel  gesagt;  die  Ersatzkeime  der  Crustaceen  und  die  Sa- 
mcům utterkeme  der  Gastropoden  sind  auffallend  reich    mit  Chro- 
matin   ausgestattet.      Grobben   sagt  von   ersteren    ausdrtleklich 
S.  13:    y,Diese   Kerne  fSrben   sich   viel  stSLrker  mit   Garmin    nnd 
HUmatoxylin  als  die  der  Spermatoblasten^^   und  die  Samenmatter- 
kerne  von  Pal.   absorbiren   diese  FarbstoíTe   von   allen   Hodenelo- 
menten  am  begierigsten. 


Untenach.  iib.  die  doppelte  Form  d.  Samenkorpur  v.  Paludina  vivipara.    449 

Nachdem  sich  von  dem  Samenmatterkerne  eine  Anzahl  klei- 

nerer  Kerne  abgeschnflrt  hat,  bleibt  der  Rest  des   ersteren   unbe- 

tbeiligt   an   den  weiteren  Scfaicksalen  seiner   AbkOmmlinge.     Er 

wlU^hst  aller  Wahrscheinlichkeit  nach  wieder  beran,  am  darauf  seine 

frtlhere  Function  wieder  auszallben.  —  Wie   sich   besonders   auf 

Schnitten  deatlich  zeigt,  sind  nicht  alle  Samenmutterkerne  in  dem- 

selben  Stadium,  woraus   heryorgeht,  dass   die   Samenentwicklung 

nicht  an  allen  Stellen  der  Ampnlle  gleichm'á88ig  vor  sich  geht  — 

Wie  gross  etwa  die  Anzahl  der  von  einem  Samenmutterkerne  ab- 

stammenden  ersten  Tochterkerne  ist,   iHsst  sich   nicht  feststellen, 

doeh  glanbe  ich,  dass  sie    eine  ziemlích    beschrUnkte  ist.     Diese 

Tochterkerne,  znn&chst  von  der  Struktur  ihres  Mutterkemes,  doch 

ihm  gegentlber  nur  klein  und  rund,    liegen   in   dessen   Umgebnng 

in  das  Protoplasma   eingebettet;   sie  fárben  sich   gleichfalls   sehr 

intensiv.    Bald  aber  'ándert  sich  ihr  Aussehen,  indem  sie  sich   fttr 

ihre   náchste  Bestimmung,   die   Theilung,   vorbereiten.    Diese   ist 

hier  wie  von  jetzt  ab  stets  bis  zur  definitivou  Samenzelle  eine  in* 

directe,  und  dementsprechend  kommen  jetzt  Kernformen   zur  An- 

sicht,  wie  wir  sie  als  vorbereitende  Stadion   tlir  jene   Form   der 

Kernvermehrung  allgemein  kennen.    Die  vorher   diffuse  Kernsub- 

stanz  sammelt  sich   mehr  und   mehr   und  tritt   nun   zur  Bildung 

eines  dichten  Fadenknftuels  zusammen.    Gharakteristisch  ist,  dass 

diesem   eine    scharfe   Begrenzung  gegen   das    Protoplasma    fehlt, 

der  glSlnzende,  bestimmte  Umriss    des  Kernes   ist  verschwunden, 

die  Binnenťáume  des  KnUuels  stehen  in   direktor  Communikation 

mit  dem  umgebenden  Protoplasma;  dies  zeigen  die  Schnitte  recht 

dentlich  (s.  z.  B.  Taf.  XXII.  Fig.  14  c  n.  a.) 

Zur  ungefálschten  Erkenntniss  dieser  Verháltnisse  ist  es  no- 
thig,  gewisse  Vorsichtsmassregeln  bei  der  Beobachtung  im  Auge 
zu  behalten.  Zerzupft  man  námlich  den  Hodeninbalt  frisch  im 
Blute  des  Thieres,  so  bilden  sich  in  Folge  der  weichen,  beinahe 
flffssigen  Consistenz  des  Protoplasmas  zaklreiche  K^rper,  welche 
die  Vorstellung  erwecken,  als  ob  die  Kerne  in  runden  Zellen  ein- 
geschlossen  seien.  Das  gemeinsame  Protoplasma  ist  zerstOrt  wor- 
den,  und  jeder  Kern  hat  einen  mehr  oder  weniger  starken  Mantel 
davon  erhalten.  Durch  denselben  Vorgang  sind  auch  die  bisweilen 
sehr  grossen  Kernkugein  zu  erkláren,  die  schon  vielfach  zu  fal- 
scheo  Vorstellungen  veranlasst  haben.  Grobben,  Btltschli, 
Nussbaum  machen  auf  dieselbe  Fehlerquelle  aufmerksam.    Auch 


450  Max  v.  Brunn: 

auf  Schnitten  begegnete  ích  derartigen  Knnstprodacten,  aber  nur 
selten. 

Auffallender  Weise  sind  mir  die  dem  KernkoHael  folgenden 
Kernfiguren  fast  gar  nicht  zur  AnschauuDg  gekommen,  hOchst  sel- 
ten eíne  undeutlíche  Aequatorialplatte,  nur  ganz  aQBnahmBweise 
die  Kernspindel.  Ee  ist  mir  dies  um  so  auffallenderi  als  die  oft 
recbt  sonderbar  gestalteten  Kernknáael  (Taf.  XXI.  Fig.  7)  mei8t  in 
grosfien  Mengen  beisammen  lagen,  wie  gef&rbte  Zerzapfongsprliparate 
and  Schnitte  lehrten  (die  mit  c  bezeicbneten  Grappen  in  Tafel  XXII 
Fig.  11 --14).  Trotzdem  ich  diese  nun  mit  aller  Sorgfalt  durcbmosterte, 
ohne  die  spáteren  Kernfigaren  za  fínden,  so  glaabe  ich  doch,  dass 
sie  vorhanden  and  mir  nur  aus  irgend  einem  Grunde  entgangen 
sind.  Auch  Krause  (29  S.  78)  giebt  an,  dass  die  chromatophi- 
len  Keme  der  der  membrána  propria  im  SHagethierboden  anliegen- 
den  polyedrischen  Zellen.  „meistens  Knftuelfiguren,  selten  undeut- 
liche  Stern-  oder  Kranzfiguren,  Aequatorialplatten,  auch  Tonnen* 
formen  darbieten.'^  —  Die  durch  diese  indirecte  Theilung  entstan- 
dene  Kernpruppe  bleibt  auch  nocb  von  dem  gemeinsamen  Proto- 
plasma  umschlossen,  and  hier  unterliegen  die  Keme  nach  einiger 
Zeit,  w^hrend  deren  sie  an  Masse  zugenommen,  wahrscheinlich 
einer  nochmaligen  Theilung,  durch  welche  nun  schon  ein  ansehn- 
licher  Kernhaufen  entsteht.  —  Jetzt  erst  ist  der  Zeitpunkt  gekom- 
men, wo  sich  die  Keme  zu  vollstándigen  Zellen  ergánzen  und  ?on 
ihrer  bisherigen  Lagerstátte  allmUhlich  entfernen.  Sie  wachsen 
abermals  etwas  beran  und  drangen  nun  tlber  die  Peripherie  der 
Plasmaschicht  hinaus,  die  sie  vorher  schon  htigelartig  aufgew5lbt 
hatten.  Dadurch  wird  das  Protoplasma  genQthigt,  sich  um  jeden 
Keru  in  Gestalt  eines  Mantels  anzulegen  und  so  entstehen  dichte 
traubenartige  Zellconglomerate,  deren  einzelne  Glieder  unter  sich 
durch  dttnne  Protoplasmafáden  verbunden  sind.  —  Die  zaietzt 
dargelegten  Veranderungen  hábe  ich  bei  Pal.  nicht  mit  genOgen- 
der  Scharfe  beobachtet;  die  gegebene  Darstellung  beruht  vielmehr 
auf  einer  Gombination  der  bei  Helix  deutlícher  erkennbaren  Ver- 
bftltnisse  mit  den  bei  Paiud.  vorliegenden.  Der  Inhalt  des  Hodens 
der  letzteren  ist  so  ungemein  dicht  gedrángt,  dass  sich  die  Zellen, 
wie  es  scheint,  nicht  so  frei  entťalten  k5nneu  wie  bei  Helix;  ja 
man  k5nnte  bei  alleiniger  Bertlcksichtigang  der  bei  Pal.  gefunde- 
nen  Bilder  fast  zweifelhaft  werden,  ob  es  bei  dieser  im  Laufe  der 
Spermatogenese  ttberhaupt  zur  Bildung  von  Zellen   komme.    Eine 


Unienaclu  iib.  die  doppelie  Form  d.  Samenkorper  v.  Paludina  vivipara.    461 

cigentliche  Membrán  ist  nicht  Dachzaweisen,  aos  verschiedenen 
Anzeichen  yielmehr  za  entnehmeD,  dass  eine  solche  fehlt.  Sehr 
háafig  findet  man,  jedenfalls  in  Folge  eines  za  Btarken  Drackes 
beim  PrUpariren,  die  Zellen  in  grQsserer  Anzabl  za  einer  gemein- 
sarnen  Kagel  zasammengeflossen,  in  welche,  ohne  darch  Grenzen 
Yon  einander  abgesondert  za  sein,  eine  Menge  der  charakteristi- 
schen  Keme  eingebettet  sind.  —  Das  záhe  Protoplasma  der  Zellen 
ist  leicht  k5rnig  and  nmschliesst  einen  Kern,  der  gegenllber  den 
frtlheren,  stark  kOmigen,  fast  ganz  homogen  ist  and  nar  darch 
eine  wechselnde  Anzahl  (1—3)  kleiner,  stark  glUnzender  KernkOr- 
perchen  ansgezeichnet  wird.  Dieser  fárbt  sich  ebenfalls  intensiv, 
doch,  wie  68  mir  schien,  nicht  so  tief  wie  die  frttheren.  Die  Kem- 
k5rperchen  zeigen  anch  hier  die  dankelste  Fárbang,  das  Protoplasma 
bleibt  in  ganz  gelangenen  Prllparaten  (Bor.  G.)  vOUig  nngefárbt 

Die  bisher  geschilderten  VorgUnge  der  Spermatogenese  bei 
Pal.  vollziehen  sich  flir  beide  Formen  der  reifen  Samenk5rper  in 
flbereinstimmender  Weise;  sowohl  betreffs  der  Samenmatterkeme 
als  ihrer  Descendenten  konnte  ich  keinen  Unterschied  aaf&nden, 
Von  dem  Stadiam  an,  bei  welchem  wir  angelangt  sind,  beginnt 
die  Entwicklung  jedoch  betr^htlich  za  divergiren.  Diejenige  Kate- 
gorie der  letztgeschilderten  Zellen,  welche  bestimmt  ist,  haarfttr- 
roige  Samenk<5rper  za  liefern,  anterliegt  einer  nochmaligen  indi- 
recten  Theilnng,  deren  Prodacte  erst  die  eigentlichen  Samenzellen 
sind  —  der  andere  Theil  jener  Zellen  hingegen  reprOsentirt  selbst 
schon  die  definitiven  Samenzellen,  welche  sich  nnmittelbar  in  die 
wurmfUrmigen  8amenk5rper  amwandeln.  Es  anterbleibt  bei  letz- 
teren  also  die  letzte  Theilnng  and  in  dieser  Verschiedenheit,  ver- 
banden  mit  den  náchsten  Vorgángen,  sebe  ich  das  Hanptmoment 
fiir  das  Verst&ndniss  der  Entwicklung  zweier  Formen.  Von  die- 
sem  Stadium  an  ist  es  daher  nOthig,  den  ferneren  Entwicklungs- 
gang  jeder  der  beiden  SamenkOrperfomien  getrenntzubebandeln.^) 


1)  AmĎboide  Bewegung  hábe  ioh  an  Hodenelementen  nie  beobaohtet; 
ich  erwáhne  dies  besonders,  weil  solohe  bei  Wirbellosen  often  gefunden 
worden  ist  (v.  hi  Válet te  St.  George,  fiiitschli).  Allc  amoboide  Korper, 
die  ich  bei  der  Untersuchuug  des  Hodeninhalts  bemerkte,  waren  unverkennbare 
Blutkorperchca;  diese  zeigen  die  erwahnte  Erscheinung  zuweilen  vortrefflich.  In 
Fig.  15  hábe  ich  besonders  schone  Formen  wiedergegeben ;  das  einzelne 
Blatkorperchen  ist  eine  ansehnliche,  kemhaltige,  amoboide  Zelle,  welche  so- 


452  Maz  v.  Brunn: 

1.  Die  Bildnng  der  haarfOrmigen  SamenkOrper. 

Die  reifen  Samenzellen  dieser  Form  sind  also  das  Product 
eiaer  abermaligen  Theilung  der  priraitiven  Zellen.  Auch  sie  ist, 
wie  ich  fest  ttberzeugt  bin,  eine  indirecte,  durch  die  charakteristi- 
sche  Kernmetamorphose  vorbereitet.  Ich  hábe  datllr  allerdings 
nur  wenige  Anzeichen  gefunden,  trotzdem  ich  viel  Zeit  und  Mflhe 
darauf  vei"wendete»  unzweideutige  Beweise  beizubringen.  Ea  ge- 
lang  mir  nur,  die  ersten  und  letzten  Phasen  zu  sehen.  Was  ich 
darflber  sagen  kann,  ist  Weniges :  Der  homogene  Kern  jener  Zellen 
nimmt  eine  k5rnige  Beschaffenheit  an  und  tritt  augenscheinlich 
in  das  Stadium  der  Fadenbildung  (Taf.  XXI.  Fig.  3,  a) ;  es  bildet  sich 
in  der  Zelle  der  Kernknauel,  dessen  weitere  Entwicklung  in  der 
bekannten  Weise  kaum  zweifelhaft  sein  kann.  Als  letztes  Stadiam 
sah  ich  endlich  wiederholt  die  auseinandergeriickten  Tochterkerne, 
die  noch  durch  deutliche  feine  Faden  mit  einander  in  Zusammen- 
hang  standen;  zwischen  beiden  hatte  sich  die  Zelle  tief  einge- 
schntirt,  so  dass  die  bekaunte  Bisquitforni  vorlag.  Nach  voUende- 
ter  Durchschntirung  runden  sich  die  Kerne  ab.  Sie  werden  k5r- 
nig  und  nun  reprásentirt  ein  jedeš  Theilsttick  eine  Samenzelle. 
Diese  zeigt  keinerlei  Eigenthttmlichkeiten,  wie  etwa  Diflferenziran- 
gen  im  Protoplasma  oder  Aehnliches.  Auch  diese  Zellen  sind  nicht 
ganz  isolirt,  soudem  ebenfalls  durch  feine  Protoplasraastrange  un- 
ter  sich  vereinigt,  jedenfalls  bilden  sie  stets  dichte  Ballen,  welcbc 
mit  der  Wand  der  Ampulle  durch  Protoplasma  verbunden  sind. 


zusagen  eine  kapselartigc  dichte  Hiille  von  feinen  dunklen  Kornohen  besitzt 
Diese  umschliesst  beim  ruhenden  Kórperchen  nctzartig  den  gesammten  Zeli- 
leib;  au8  ihren  wohl  spontan  sich  bildenden  Oeffnuugen  treten  an  wecbseln- 
den  Stellen  die  sehr  verschieden  gestalteten  Pseudopodien  aus.  Sehr  allgc- 
mein  tritt  das  Protoplasma  an  einer  oder  zwei  Stellen  geschlossen  henror 
und  sendet  dann  erst  íinger-  oder  lappenformige  sich  verftstelnde  Fortsatse 
aus.  Oft  nimmt  es  die  Gestalt  eines  flachen  Trichters  an,  dessen  Rander 
rings  fíngerformige  Auslaufer  gebildet  haben.  Der  Kern  bleibt  stets  vod 
der  Kdrnchenhiille  umsohlossen;  diese  dchnt  sioh  wohl  mit  den  Pseudopodien 
etwas  aus.  geht  aber  nicht  auf  sie  iiber.  Das  abgebildete  gefárbte  Kórper- 
chen zcigt  diese  Yerhaltnisse  sehr  schon,  auch  den  Gegensatz  zwíschen  dem 
ausserordentlich  zarten  Protoplasma  und  dem  grossen,  sich  intensiv  farbeD- 
den  Kerne.  Die  Blutkórpercheu  sind  haufig  in  grosseren  Massen  zusammen- 
geballt.  von  denen  dann  die  Pseudopodien  nach  allen  Seiten  ausstrahlen; 
ein  kleiner  derartiger  Ballen  befíndet  sich  in  der  Abbildung. 


Untenuch.  ub.  die  doppelte  Form  d.  Samenkorper  v.  Paludina  vivipara.     458 

Das  erste  erkennbare  Zeichen  der  Umbildnng  der  Samenzelle 
znm  Samenk5rper  besteht  darin,  dass  der  Kem  hotnogen  und  Btark 
gl&nzend  wird.  Er  ftrbt  sich  sebr  8ch5n;  doch  ist  ein  KemkOrperchen 
nicbt  ZQ  bemerken. 

lni  nftchsten  Stadinm  (Fig.  3,  d)  besitzt  die  Zelle  schon  einen 

ansserordentb^cb  zarten  Faden ;  zagleicb  eeigen  sicb  an  der  Austrítts- 

stelle  desBelben  einige  stark  glftnzende  KQrnchen.    Sie  bilden  die 

vier  Eeken  eines  winzigen  Qnadrats,  auB  dessen  Mitte  der   Faden 

hervortritt.    Der  nngemeinen    Kleinheit  des    Objectes   wegen   ist 

es  nieht  mOglicb,  Ober  ihre  Beziehangen  za  einander,   za    Faden 

and  Kem  Nftheres  za  ermitteln.    Jedenfalls  liegen  sie  dem  letzte- 

ren  dicht  an,  ein  trennender   Zwiscbenraam   zwiseben   ihnen   nnd 

diesem   ist   nicbt  wahmehnibar;    im    Innem   des   Kernes   liegen 

sie  nicbt,  sondem  an  seiner  Aassenflilche,  and  es  ziebt  sicb   eine 

kaam  síchtbare,  dttnne  Decke  des  Zellprotoplasmas  dartiber   bin, 

ohne  dass  dadnrcb  die  rande  Form  der  Zelle,   etwa  darcb   W5l- 

bnng  beeintrácbtigt  wtlrde.    Sehr  cbarakteristiscb  ist,   dass   diese 

K5mcben  sicb  nicbt  im  geringsten  f&rben,  w&brend  der  Kem  nacb 

wie  vor  eine  intensive  Fftrbang  zal9«8t.    Der  Faden  bat  etwa  die 

balbe  LUnge  des  fertigen  SamenkOrpers,  er  ist  in   allen   Tbeilen, 

an  der  Insertion  sowobl  wie  am   freien  Ende,   gleicb    stark  nnd 

bewegtsicb  scbon  jetzt  langsam  scbl9.ngelnd  (Fig.  3,£).  Mit  fortscbrei- 

tender  Entwicklang  beginnen  die  Verbliltnisse  deatlicber  za  werden, 

Die  glánzenden  KOmcben  nebmen  ein  wenig  an  6r58se  zn  and  es 

scbeint  zwiseben  ibnen,  wie  aacb  mit  dem  Fasspankte  des  Fadens 

eine  Verbindang  za  besteben.    Gleichzeitig  wird  in  der  Peripberie 

des  Keraes  an  der  den  K($racben  zngewendeten  Stelle  eine  kleine 

Oefinnng  sicbtbar,  deren  R&nder  gegentlber  der  etwas   glftnzender 

gewordenen  (ibrigen  Kerawand  angemein  zart  sind.    Die  Gontoa- 

ren  der  K5mcben  sind  gegen  den  Kem  za   nicbt   so   scbarf  wie 

an  der  Aassenseite.    Scbon  jetzt  lásst  sicb  mit  einiger  Sicberbeit 

vermatben,  in  welcber  Beziehang  die  Komchen  znm  Kerne  steben, 

wirklicb  erkennbar  wird  dies  jedocb  erst  aas   folgenden   Bildera: 

Die    KOmcben   baben  ibre   scbeinbar   rande   Form   verloren    and 

geben  mebr  and  mehr  in  karze  StUbcben  tiher,   deren    perípbere, 

dickere  Enden  den  st%rksten  Glanz  besitzen;   nacb  dera  Keme  za 

nimmt  Stftrke  wie  Qlanz  allm&blicb  ab.    Zanftchst  scbeint  es,  als 

ob  zwiseben  den  Randem   der   Kern^ffnang   and   den  proximalen 

Enden  der  St&bcben  eine  Lticke  bestebe,  d.  h.  sowobl  die  K&nder 


454  Max  v.  Brunn: 

dieser  Oeffnung  als  anch  die  StlUbchenenden  sind  so  zart,  dass  sie 
sioh  nícht  weiter  verfolgen  lassen.  WUhrend  dessen  hat  derKern 
seine  rande  Gestalt  beibebalteD)  daa  Zellprotoplasnia  jedoch  istan 
den  distalen  Enden  der  StUbchen,  von  wo  der  Faden  aasgeht,  ín 
Folge  deB  Wachsthoma  der  K5mcheii,  etwas  hervorgewOlbt.  Der 
Faden  ist  ein  betr&chtliehes  Stttck  Itoger  geworden.  —  Von  nim 
an  kann  man  bestimmt  wahrnehmen,  dass  die  BUnder  der  Kern- 
ofiiiung  in  Verbindang  mit  den  St&bchen  stehen;  diese  sind  am 
distalen  Ende  innig  vereinigt,  nach  dem  Kerne  zn  scheinen  sie 
noeh  durch  eine  Spalte,  die  sich  in  die  Kernttffnnng  fortsetzt,  ge- 
trennt  za  sein. 

AUe  diese  Bilder  atellen  die  Verbftltnisse  dar  bei  mittlerer 
Einstellung,  also  ím  optischen  Durchschnitt,  was  besondere  Be- 
rUcksiobtigang  erfordert.  Bei  hQherer  oder  tieferer  Einstellang: 
warden  die  tlberaas  zarten  Einzelheiten  sofort  nndeatlich.  Vod 
jetzt  ab  treten  diese  sohUrfer  hervor  and  es  erscheinen  die  vorher 
als  getrennt  gescbilderten  Stábchen  als  ein  rings  geschlossener,  nach 
aassen  sich  verbreitemder,  sehr  sohmaler,  amgekehrt  kegelíbrmiger 
Fortsatz  des  Kemes  (Fig.  3,  b  und  ff).  Letzterer  hat  seine  rande 
Forin  im  Allgemeinen  noch  beibehalten,  doch  die  vorher  ziemlich 
weite  Oeffnang  darin  hat  sich  wieder  zusammengezogen,  and  es 
geht  Yon  dort  mit  einer  feinen  Spitze  der  nooh  sehr  korze  Fort- 
satz aus.  An  dem  ftnsseren  abgerandeten  Ende  dieses  geht  der 
Faden  hervor,  der  nnn  die  definitivě  Lftnge  des  fertigen  Samen- 
kdrpers  rainas  Kopf  erreicht  hat;  er  ist  noch  ganz  so  besobaffen 
wie  friiher,  SLnsserst  dttan,  gleich  stark  and  bewegt  sich  iangsam 
schltogelnd.  Das  Zellprotoplasma  liegt  dem  Kerne  in  seiner  an- 
teren  HSlifte  dioht  an,  zieht  sich  aber,  durch  den  Fortsatz  vorge- 
trieben,  za  einer  stompfen  Spitze  aus.  Bezttglich  der  F&rbang 
zeigen  sich  dieselben  Qegensátze  wie  frtther;  nur  der  rundě  Kem 
f&rbt  sich,  der  Fortsatz  sammt  Faden  bleibt  v5llig  farblos.  Dagegen 
zeíchnet  sich  derselbe,  wie  vorher  die  K^rnchen  und  St&bcheB, 
dem  Kern  gegentlber  dnrch  etwas  stárkeren  Glanz  aas. 

Die  weitere  Entwicklung  hesteht  nun  im  grossen  Gauzen 
darin,  dass  der  Kernfortsatz  in  der  Richtung  des  Fadens  sich  ver- 
langert,  der  Kemkdrper  aber  sich  gleichzeitig  in  der  entgegenge- 
setzten  Richtung  streekt  und  za  einem  dtinnen,  cylindriscben, 
spitz  ausgezogenen  Sťábchen  oder  R^hrchen  wird.  Das  Zellpro- 
toplasma dehnt  sich  in  dem   doppelten   Sinne    mit   aas   und  legt 


Untersach.  iib.  die  doppelte  Form  d.  Samenkorper  v.  Palndina  vivipara.     466 

sich  beiden  Theilen  allmáhlich  dicht  an;  za  bemerken  ist  jedooh, 
dass  ein  ziemlich  betrltohtlioher  Theil  desselben  beim  Emporwach- 
sen  des  Kernfortsatzes  aa  des8en  Ende  steto  eíne  besonders  ao- 
sehnliche  Anschwellang  bildet. 

Die  Snbstanz  des  Kernfortsatzes  zieht  sich  gleiehmássig  rings 
Qm  den  Faden  bis  liber  dessen  grdssere  Hálfte  empor,  sodass  da- 
durch  dieser  Theil  vor  dem  Endstttck,  das  seine  nrsprtingliohe 
Natar  stets  beibehftlt,  durch  gr5ssere  Dicke  ansgezeichnet  wird. 
Kern  and  Fortsatz  nehmen  dabei  an  Masse  entsohieden  za,  nioht 
durch  Anlagerang  von  aussen,  sondern  durch  inneres  Wachsthum. 
Der  vorher  so  dtlnne,  yordere  Theil  des  Fortsatzes  wird  etwas 
stlúrker;  wenn  endlich  der  letztere  den  Faden  in  eíner  bestimmten 
Lange  umwachsen  hat,  was  zeitlich  ungefáhr  mit  der  yoUendeten 
Lángsstreckung  des  Kernk5rpers  zusammenfáUt,  daon  hat  der 
Fortsatz  in  seiner  ganzen  Lftnge  eine  gleiohmitoBige  Stárke  an- 
genommeo. 

Mit  Berficksichtignng  der  frilher  gegebenen  Schilderong  des 
reifen  Samenk5rpers  ist  es  nnn  sofort  klar,  welohe  Deutung  den 
bisher  als  Kemk5rper  and  Kernfortsatz  bezeichneten  Theilen  zu 
geben  ist;  ersterer  entspricht  dem  Kopfe,  letzterer  dem  MittelstUcke. 
Vergleichende  Messungen  ergeben,  dass  der  Fortsatz  den  anf&nglich 
80  langen,  dfinnen,  gleichfórmigen  Faden  genau  in  der  Lftnge  des 
Mittelsttlckes  umwachsen  hat  —  Mit  wenig  Worten  will  ich  noch 
hinzuftigen,  dass  die  Gestaltung  des  Kopfendes  zn  seiner  defini- 
tiyen,  bohrerartigen  Form  yon  der  Spitze  aus  beginnt;  hier  zeigen 
sich  die  ersten  Schraubenwindungen  und  yon  da  schreiten  dieselben 
weiter  nach  dem  MittelstUcke  zn  fořt  (Fig.  3 1,  m).  Sie  besitzen 
bedeutend  starkeren  Glanz  als  der  noch  gestreckte  fibrige  Theil 
des  Kopfes  und  erscheinen  etwas  dtinner  als  dieser;  beides  weist 
yielleicht  auf  eine  weitere  Condensation  der  Snbstanz  hin.  —  Auf- 
fallend  erscheint  es,  dass  in  Isolationspr&paraten  die  glatten,  noch 
nicht  spiralig  gewundenen  K($pfe  hHuiig  stark  gekrtimmt  sind 
(Fig.  3  o,  p).  Diese  Erscheinung  glaube  ich  aut  die  gedr&ngte  Lage 
der  Elemente  im  Hoden  zurtickflihren  zu  dttrfen,  die  es  mit  sich 
bringt,  dass  der  in  die  LSlnge  wachsende  Kern  sich  biegt  und  erst 
spáter  grade  streckt. 

Kopf  und  Mittelstllck  stehen  also,  wie  wir  sahen,  yon  Anfang 
an  in  einem  gewissen  Gegensatze.  Gleichwohl  bestebt  stets  eine 
innige  morphologische  Beziehung  zwischen  ihnen,  und,  abgesehen 


466  Max  v.  Brunn: 

von  den  allerfrtthesten  Stadien,  ist  eine  directe  Fortsetzang  des 
einen  in  den  anderen  deutlich  sicbtbar.  Was  nun  aber  das  erste 
Auftreten  des  Mittelstttekes,  jene  oft  genannten  und  in  ihren  wei- 
teren  Schicksalen  verfolgten  KOrnchen  anbetrifft,  so  knttpft  Bich  an 
diese  eine  Frage  von  hervorragendem  Interesse  fttr  das  VerstiLndniss 
der  Samenkórperbildnng.  Seitdem  darch  Sch  weígger-Seidel (10) 
die  frUhere  Ansicht  von  der  Strukturlosigkeit  und  Homogenit&t  der 
Samenk5rper  dnreh  die  Erkenntniss  ersetzt  wurde,  dass  diese  6e- 
bilde  ans  mehreren  (drei)  speeifischen  Abschnitten  bestehen,  macbte 
8ieh  das  Bedttrfniss  geltend,  ttber  die  genetischen  Beziehangen 
dieser  Theile  zu  einander  und  zu  der  Samenzelle  Anfschluss  za 
gewinnen.  Schweigger-Seidel  selbst,  der,  wie  schon  andere 
Forseher  vor  ihm,  das  Samenk()rperchen  als  Aeqnivalent  einer 
Zelle,  als  eine  „omgewandelte,  einstrahlige  Wimperzelle''  betrachtet, 
sagt  von  der  Samenzelle  des  Frosehes,  dass  der  Kern  nur  den 
Kopf  liefere  und  die  eigentliche  Zellsubstanz  bei  der  weiteren 
Ansbildnng  mehr  und  mehr  schwinde,  ,,bis  von  ihr  nar  noch  ein 
kleines  zwischen  Wimperbaar  und  Kern  eingescbobenes  Stttckchen 
fibrig  bleibt  Es  ist  dies^S  fáhrt  er  fořt,  ,,d^  Mittelstttck  am  fer- 
tigen  SpermatozoYd  und  haben  wír  demnaoh  gleichznsetzen:  das 
Kdpfchen  dem  Kern,  das  Mittelstflck  der  modificirten  Zellsub- 
stanz und  den  Schwanz  dem  Wimperbaare  aus  dem  Materiál  der 
Zelle  gebildet^  Denselben  Modus  nimmt  Scbweigger-Seídel 
anch  fQr  die  8&ugethiere  an,  doeh  nennt  er  seine  eigenen  Beob* 
achtungen  fiber  die  Entwickinng  nur  unvoUkommen.  Seine  Ansicht 
war  in  der  Hauptsache  aneb  bis  in  die  neueste  Zeit  die  weitaus 
verbreitetste. 

Nach  den  letzten,  allem  Anscheine  nach  h()chst  vertrauene- 
wttrdigen  Untersuchungen  aber  liogen  die  Dinge,  wenigstens  bei 
den  hOheren  Wirbelthieren,  anders  (26).  Danách  besteht  bei  diesen 
der  Samenkórper  nur  aus  zwei  Haupttheilen,  Kopf  und  Schwanz, 
indem  das  sogen.  Mittelsttlck  als  ein  Abschnitt  des  letzteren  an- 
zusehen  ist.  Es  durchzieht  nftmlich  ein  einheitlicher  Axenfaden. 
welcher  sích  in  dem  peripherischen  Protoplasma  der  noch  runden 
Samenzelle  in  toto  bildet  und,  anf&nglich  darín  spiralig  anfgewan- 
den,  spáter  sofort  in  seiner  ganzen  L^nge  ausgesohnellt  wird«  den 
ganzen  fadenfórmigen  Theil  des  Samenk^rpers  vom  Kopfe  an,  der 
aus  dem  Kern  entsteht,  bis  in  die  ánsserste  Spitze  des  Schwanzes. 
Nachtrftglich    lagert   sich   auf  diesen  Axenfaden   erst  Protoplasma 


UnterBaeb.  ab.  díe  doppelte  Form  4.  Samenkorper  v.  PaludinR  vivipara.    457 

aof,  durch  dessen  gT()88ere  Massenhaftigkeit  am  Mittelstttck  dieses 
erst  seÍDe  scheinbare  BelbBt&ndigkeit  erhUlt. 

Bei  den  Wirbellosen  baben  die  bisherigen  Beobachtungen  zn 
yerschíedeoen  Resultaten  geftihrt.  Besonderes  InteressefUr 
dieLOsang  dieser  Frage  verdienen  hier  dieAngaben  einer  Anzabl 
von  Forscbern,  welche  in  den  Samenzellen  ihrer  Objecte  neben 
dam  Kerne  noch  einen  besonderen  .^NebenkOrper"  fanden,  der  an 
dem  Anfbau  des  Samenkórpers  bervorragenden  Anthetl  nehrne. 

Da  ich  im  Interesse  der  Deutung  meiner  Befnnde  bei  Palu- 
dina  diesen  fraglichen  KebenkOrper  ganz  besonders  berfleksiehtigen 
mosste,  80  hábe  ich  mich  mit  ailen  darttber  vorliegenden  Beobacht- 
angen,  so  weit  sie  zug&nglich  waren,  8ehr  genau  bekannt  gemacbt 
Ich  sebe  mich  jedoch  gen(^thigt,  davon  Abstand  zu  nehmen,  die  fertíg 
ansgearbeitete  Zusammenstelinng  und  Kritik  derselben  hier  folgen 
zn  lassen,  da  vorliegende  Abhandlung  dadurch  unverbftltnisainassig 
erweitert  werden  wttrde.  Nur  in  kurzen  Sfttzen  sei  daher  das 
znm  VerstUndniss  der  8pftteren  SchlQ88folgernngen  NOthigste  hier 
angefiihrt.  —  Der  sogen.  „NebenkCrper**  oder  ,,Nebenkeni"  wurde 
unter  den  Wirbellosen  bei  Arthropoden  und  Mollusken  gefunden. 
Er  wird  von  allen  Beobachtern  —  mit  Ausnahme  Orobben*B  bei 
Cru8taceen(19)  —  ftlr  eine,  unabhángig  vomKern  der  Samenzelle 
bestehende,  k5rperliche  Differenzirung  im  Protoplasma  gehalten; 
Qber  seine  Ent8tebung  sis  solche  liegen  keine  bestimmten  Beobach* 
tungen  vor.  Er  soli  beim  Aufbau  des  Samenkttrpers  eine  hervor- 
ragende  RoUe  spielen;  ttber  die  Art  derselben  gehen  jedoch  die 
Angaben  sehr  auseinander.  Balbiani  (17)  und  Metschnikoff 
(18)  fanden,  dass  er  bei  den  von  ihnen  untersuchten  Arthropoden  zum 
Kopfe  des  SamenkOrpers  werde^  w&hrend  der  Zellkern  spurlos 
verschwinde.  Nach  den  Untersuchungen  Btit8ohli's  (15,  16)  und 
von  la  Valette  St.  6eorge's  (12)  bildet  er  hingegen  das  Mittelstttck, 
nud  der  Kopf  entsteht  aus  dem  Kerne.  Fttr  die  untersuchten  Mol- 
lusken endlich  lauten  die  tibereinstiromenden  AngabenKeťerstein's 
(23),  v.  la  Valette  St.  George's  (12),  undDuvaTs  (9)  dahin, 
dass  der  Nebenk()rper  den  Kopf  liefere  und  der  Zellkern  spurlos 
zu  Grunde  gehe.  Welch'  auffallende  Widersprttche  in  diesen  Be* 
obaohtungen!  Sie  allein  kOnnten  schon  hinreicheui  gegen  letztere 
sehr  misstrauisch  zu  werden.  Ein  eingehendes  Studium  der  Ar- 
beiten  hat  mich  jedoch  belehrt,  dass  die  selbstUndige  Existenz  dieses 
Nebenkttrpers  als  eines  vom  Kern  unabhUngigen  protoplasmatischen 


468  Max  v.  Brunn: 

Gebildes  nnd  sein  Ántheil  an  der  BilduDg  des  SaroenkOrpers  noch 
za  sehr  der  Bestatignng  bedarf,  als  dass  man  die  daranf  beztfglichen 
Angaben  schon  jetzt  als  auBgemacht  betrachten  kOnnte.  leh  hábe  mír 
aaeh,  so  weit  es  die  Zeit  erlaubte,  dareh  eigene  Untersnchnogen 
Oewissheit  zn  versohaffen  gesucht.  Bei  Insekten  konnte  ieh  sie 
nieht  80  weit  verfolgen,  dass  ieh  die  Frage  zu  entseheiden  vermOchte. 
Bei  Loeusta  yiridiss.  (Mitte  Jnii)  war  es  mir  nieht  mttglich,  den  von 
y.  la  Valette  St.  Oeorge  nnd  Btttsehli  beschríebenen  nnd  íd 
seiner  oharakteristisehen  Umbildnng  dargestellten  Nebenk5rper  zn 
íinden.  Ieh  hábe  in  Fig.  20  die  nach  meinem  Dafllrhalten  anf  einander 
folgende  Reihe  von  Entwicklnngsstadien  der  SamenkOrper  dieses 
Insekts  abgebildet.  Die  Zellen  a  enthaiten  1  —2  mnde,  mattgliln- 
zende,  sieh  nieht  f&rbende  KOrper  neben  dem  Kern;  diese  haben 
jedoch,  Boviel  ieh  erkennen  konnte,  nieht  etwa  die  Bedentnng  des 
Nebenk5rpers,  wie  vielleieht  angenommen  worden  ist,  sondem  dttrften 
als  eiweissartige  Reseryestoffe  zn  betrachten  sein,  wie  Grobben 
solehe  in  den  Spermatoblasten  nnd  Samenzellen  yon  Cmstaeeen 
fand.  Die  damit  yersehenen  Zellen  wftren  dann  noch  nieht  ganz 
reife  Samenzellen.  In  den  Zellen  b,  welche  ieh  als  reife  Samen- 
zellen ansehen  mnsste,  fand  ieh  ansser  dem  grossen  Kern  keinen 
anderen  KQrper.  An  einer  Stelle  war  die  Wand  des  Kernes,  wie 
aneb  schon  bei  den  yorigen  Zellen,  knopfartig  yerdiekt;  diese 
Verdickung,  im  frischen  Zustande  durch  besonderen  Glanz  heryor- 
tretend,  f&rbte  sieh  weit  intensiyer  als  der  ttbrige  Kern.  Sie  bildet 
den  Ansgangspunkt  der  Bildnng  eines  mehr  nnd  mehr  an  GrGsse 
znnehmenden  Anhangsblftschens,  welches  endlich,  wie  sieh  durch 
F&rbung  dentlich  nachweisen  liess,  die  Hauptmasse  der  chromato* 
philen  Kemsubstanz  in  sieh  anfnimmt.  Durch  weitere  charakterí* 
stische  Umwandlnng  wird  díes  Kernblftschen  zu  dem  eígenthfimlich 
ankerfOrmigen  Theile  desKopfes.  Dagegen  fand  Btttsehli,  dass 
das  yon  ihm  „kernartiges  Bláschen^'  genannte  Gebilde  nrsprttnglich 
yom  Kern  getrennt  im  Protoplasma  der  Samenzelle  liege  undsieh 
erst  seknndftr  mit  diesem  yereinige.  Mit  dem  NebenkOrper  hatte 
es  nichts  zu  thun;  dieser  solíte  ausserdem  existiren,  woyon  ieh 
mích  jedoch  nieht  ttberzeugen  konnte.  Es  gelang  mir  nieht,  am 
SamenkOrper  ein  eigentliches  Mittelstttck  zu  erkennen,  wenn  ieh 
nieht  den  Theil  jenes  als  solehes  betrachten  wolite,  der  aus  dem 
bei  der  Bildung  des  Kemblilschens  ttbríg  bleibenden  Segmente  des 
Kernes  entsteht.  --  Nieht  im  ZweifeI  ttber  den  NebenkOrper  Hess 


Untenuch.  íib.  die  doppelte  Form  d.  SamenkSrper  v.  Paludina  vivipara.     469 

mich  dagegen  die  Untersnchong  von  PalmonateD.    Das  Ergebniss 

war,  dass  dieses  Oebílde  hier  tlberhaupt  nicbt  existirt,    dasB  viel- 

mehr  der  als  solches   betrachtete  KOrper  nichts   anderes   als  der 

Eem  der  Samenzelle   ist.    Fig.  19  stellt    die   Entwieklung   der 

SamenkOrper  von    Helix  pomatia  dar,   wie  ich  sie  (im  Juni)  er- 

kannt  hábe.    Durch  indirecte  Theilung  der  Keimzelle  enteteht  die 

Samenzelle ;  diese  (c)  besitzt  einen  grossen  sich  intensiv  fftrbenden 

Kem;   einen   anderen  KOrper  umschliesst  das    feinkOmige  Proto- 

plasma  nicht.    Ein   solcher  tritt  aneb   sp&ter   nicbt  auf,   sondem 

der  Kem  bildet  8ich  zn  dem  lang  gestreekten  Kopfe  um;  es  l&sst 

sich  dies  durch  Fftrbung  mit  Sicherheit  feststellen.    Der  Faden  ist 

aosserordentlich  frUhe  vorhanden  und  schon  beim  ersten  Auftreten 

mit  dem  Kopfe  verbunden.    Ein   besonderes  Mittelstfiok  fiel  mir 

nicbt  aof,  obwohl  ein  solches   zweifellos  vorhanden   ist;   so  kann 

ich  flber  die  Bildung  des  Fadens  nichts  sagen.    Nicht  selten  &nd 

ich  Bilder,   welche   mir   die  gegentheiligen  Befunde  der  frtlheren 

Beobachter  bis   zn  einem  gewissen  Grade  erklUrten.    Darch  un- 

gtlnstigen  Einflnss  von  Zusatzfiltssigkeiten  entstehen  leioht  Kunst^ 

produkte 9    Goagula,   Vacnolen,    Fadenschlingen  um    den    ZelUeib 

(Fig.  19  x)  u.  a.  m.,  welche  Jene  wohl  zu  Tftuschungen  verleitet 

haben  m5gen.    Der  von  Duval  im  „Spermatoblasten"  der  wurm- 

íbrmigen  Samenk5rper  von  Paludina  angeblieh  beobachtete  und  in 

den  Figuren  durch  seine  GrOsse  auffallende  Kem  hat  sich  mir  z.  B. 

thats&chlich  als  ein  solches  Kunstprodukt  erwiesen.    Es  existirt  in 

Wirklichkeit  nicht  die  Spur  davon. 

Auch  bei  Wirbelthieren  wurde  ein  kOrperlicbes  Gebilde  neben 
dem  Kem  der  Samenzelle  gefunden  (13,  27,  24  b^)  und  mehrfach 
als  ein  Aequivalent  des  „Nebenk5rpers^^  der  Wirbellosen  bezeichnet; 
docb  gewisB  mit  Unrecht,  denn  nach  den  meisten  Angaben  tritt  es 
in  gar  keine  Beziehnng  zur  Bildung  des  SamenkOrpers,  soudem 
geht  spurlos  unter.  Andererseits  verdankt  die  Kopfkappe  der 
SángethiersamenkOrper  ihre  Entstehung  einer  bei  dieser  Tbier- 
grappe  ganz  allgemein  vorkommenden  Protoplasmaanbáufung  in 
der  Samenzelle  (25);  jene  ist  aber  nur  eine  ganz  transitorische 
Bildung,  indem  sie  dem  SamenkOrper  nur  wáhrend  dessen  Ent- 
wicklnng  zukommt  und  abgestossen  wird,  ehe  diese  ganz  vollendet 


1)  t.  in  diesem  Aufsatze  das  Referát  einer  Arbeit  von  Hermann  iiber 
die  Spermatogenese  bei  Selaohiern. 


460  Max  v.  Brunn: 

ísty  somit  also  keinen  Theíl  des  reifen  SamenkOrpers  darstellt 
Die  frtiher  angeftthrten  Beobacbtungen  (26)  beweíseQ  endlích,  dass 
eÍD  NebenkOrper  bei  den  betr.  Wirbelthieren  mit  der  Bildang  des 
Sainenkdrpers  in  dem  Sinne,  wie  dies  von  demjenigen  der  Wírbel- 
losen  behauptet  wird,  níchts  za  thun  baben  kann^).  Der  Kopf 
gebt  aus  dem  Keme  hervor,  das  sog.  Mittelstiick  entsteht  nichtals 
ein  gesonderterTheil  aus  einem  eigens  gebildeten  Protoplasniak^Srper, 
sondem  bildet  mit  dem  Schwanze  eíne  genetUcbe  Einheit  —  Indem 
icb  e8  nun  fttr  wahrscheínlich  balte,  dass  die  Bildung  der  Samen- 
kOrper  mit  fadenfbrmigem  Schwanze  in  den  wesentlichsten  Ztigeo 
bei  den  hoheren  Thieren  ttbereinstimme,  glaube  ích,  dass  auch 
bei  jenen  Wirbellosen  die  Entstehung  des  Mittelsttlcks  nicht  von 
einem  selbst&ndigen  KOrper  ím  Protoplasma  aasgehe,  noch  ?íel 
weniger  aber  in  eínzelnen  F&llen  ein  solcber  NebenkOrper  zum 
Kopfe  des  Samenk5rpers  werde  und  der  Kern  der  Samenzelie 
vollstftndig  zu  Grande  gehe.  Dass  icb  selbst  bei  Paludina,  wie 
die  frttheren  and  folgenden  Darstellangen  ergeben,  die  Entstehang 
des  Axenfadens  anders  finde  als  sie  bei  den  Wirbelthieren  erkaunt 
worden  ist,  kann  gegen  die  eben  aasgesprochene  Ansicht  nicht  in 
Betracht  konunen. 

leh  gelange  nan  dazu,  die  bei  der  Bildung  der  baarfónnigen 
SamenkOrper  von  Paludina  beobachteten  VerhlUtnisse  auf  Grand 
der  vorangehenden  ErOrterungen  einer  nochmaligen  Besprechung 
and  definitiven  Deutung  za  unterwerfen.  -—  Es  kann  keine  Frage 
sein,  dass  hier  der  Kopf  des  SamenkOrpers  direct  aus  dem  Keroe 
der  Samenzelie  entsteht;  die  unmittelbare  Umbildung  des  letzteren 
zu  jenem  Iftsst  sich  auf  mannigfache  Weise  nachweisen.  Aaf 
grosse  Schwierigkeiten  stossen  wir  jedoch  bei  der  Ableitung  des 
Mittelsttickes  and  Schwanzes  von  den  Theilen  der  Samenzelie.  — 
Wir  fanden,  dass  an  dieser  die  ersten  Verftnderungen  darin  bestehen, 
dass  in  derselben  mehrere,  wahrsoheinlioh  vier,  sehr  kleine,  gl&n- 


1)  Langerhane  giebt an  (28), daas  die  Anlage  der  SpermatoxoěnkSpfe  vod 
Amphioxus  „unabhangig  vom  Kern  des  Spermatoblasten"  aus  glansenden  Koř- 
perchen  entstehe,  welche  schon  neben  dem  Keme  der  noch  geschlechtlicb 
indiíTerenten  Keimdruse  in  der  Žahl  der  spáteren  Samenkorper  liegea.  — 
Man  darf  hier,  glaube  ich,  getrost  eine  Tauschung  annehnien,  trots  der  Sorg- 
falt  der  iibrigen  Arbeit.  L.  befand  sich  gewiss  in  demselben  Irrtham 
wie  seiner  Zeit  r.  Ebner,  mit  dessen  Beobachiungen  er  die  seinifsen  fur 
iibereinstimmend  erklart. 


Untersucb.  tib.  die  doppelte  Form  d.  Samenkorper  v.  Paludina  vivipara.    461 

zende  K^Jmchen   sichtbar  werden,   die,  im  Viereck   dicht  neben 
einander  stehend,   durch   scheinbare   Zwischenrftume  jedoch  yon 
eínander  getrennt,  dem  Zellkerne  ínnig  anliegen  und  mit  ihm  von 
der  ZelloberflUche  eng  umschlossen  werden.   Aus  dem  Mittelpunkte 
dieses   winzigen  Vierecks   tritt  nun    ein   aasserordentlich    feiner 
Faden  hervor,  der  zunlU^hst  nar  nngef&br  die  HUfte  seiner  spllteren 
Lange  misst    Der  Zellkern  iSlsst  schon  jetzt  zuweilen  an  der  den 
K(5rnchen  zngewendeten  Seite  eine  kleine  iichtere  Stelle  erkennen, 
die  einer  OefFnung  gleicht.    Betreffs  der  weiteren  Phasen  verweise 
ich  anf  die   Mhere  Darstellung;   der  Faden   erreicht  allmáhlich 
seine  definitivě  Lftnge,  die  K5mehen  werden  zu  kleinen  Stábchen, 
die  mit  dem  Kern   in   deatlieher  Verbindung  stehen  n.  s.  w.  -— 
Nnn  fragt  es  sich  aber,   welcher  Nátur  sind  jene  sog.  K5rnchen? 
Man  wird  versncht  sein,  sie  fUr  eine  dem  NebenkOrper  vergleich- 
bare  Bildung  zu  halten,  besonders  wenn  man  ihr  Wachsthum  zn  Stftb- 
chen  mit  den  fthnlichen  VerUnderungen  des  fraglichen  Nebenkčrpers 
bei  den  Insekten  in'8  Auge  fasst.   Leider  war  es  mir  nicht  m5glich, 
die  Verh&ltnisse  bei  diesen  Thieren  zu  beobachten,  was  ich  be- 
sonders  deshalb  bedaure,   weil  es  mir  sehr  erwiinscht   w&re  zu 
wissen,    mit  welcher  Deutlichkeit  die  betreffenden  Erscheinungen 
dort  sichtbar  sind.    Docb  aus  verschiedenen  Umstánden,  Wider- 
sprUchen,  Ungenauigkeiten   etc.   glaube  ich  schliessen   zu  dttrfen, 
dass  die   Deutlichkeit  des  geschilderten   Vorganges  Manches  zu 
wllnschen  tibrig  gelassen  hábe,  und  dass  die  oft  liberraschend  be- 
stimmten  Abbildungen  doch  vielleicht  etwas  zu  schematisch  ausge- 
fallen   sein   m5chten.  —  Bei  Paludina  war  es  mir  unmOglich,  bei 
der  angewendeten  Vergr5sserung  von  "^^A  (Seiberťs  Imm.-Syst  VII) 
volle   Gewissheit    zu   erlangen,  ob   die  Trennung  der  K5mchen 
bez.  St&bchen  unter  sich  und  vom  Kern  wirklich  oder  nur  scheinbar 
vorhanden  war.    Oewisse   anderweitige  Beobachtungen  bestimmen 
mich  aber,  mit  grosser  Bestimmtheit  anzunehmen,  dass  die  fragliche 
Trenniing  in  Wirklichkeit  nicht  besteht,  sondern  nur  durch  opti- 
sche  Verh&ltnisse,  die  durch  die  Kleinheit  des  Objects  begtlnstigt 
werden,  vorgespiegelt  wird.    Man  ist  in  solchen  FUllen   optischen 
Tánscbungen  ja  sehr  ausgesetzt,  und  so  vermuthe  ich,  dass  auch 
die  gltozenden  KOrnchen  auf  einer  solchen  beruhen.    Ich  glaube 
daher,  dass  wir  es  in  diesem  Falle  mit  einem  vielleicht  nicht  ganz 
regelmássigen  Ringe  zu  thun  haben,  dessen  optischer  Querschnitt 
eben  unter  dem  Bilde  jener  glUnzenden  KOmchen  zum  Ausdruck 

AjrehiY  t  mikroek.  Anatomie.    Bd.  33.  30 


462  Max  y.  Brunn: 

kommt.  Dann  aber  balte  icb  es  fUr  wahrscbeinlich,  dass  dieser 
Ring  in  prim&rer  VerbinduDg  mit  dem  Kerne  steht,  vod  diesem 
ans  entstanden  íst  und  zwar  derart,  dass  der  Kern  au  der  betref- 
fenden  Stelle  eine  kleine,  anfangs  nar  wenig  erhabene,  AasstUlpnog 
getrieben  hat,  an  deren  Ende  ein  dickerer  Snbstanzring  oder 
-wnlst  sieh  befindet ;  die  Verbindnng  dieses  letzteren  mit  dem  Kem 
ist  yielleicbt  nnr  dnrch  eine  sehr  zařte  Substanzsehicht  bergestellt, 
so  da88  der  Sehein  einer  Trennung  erklárlich  wird.  Und  so  fasse 
ieh  in  der  That  die  Verhftltnisse  auf. 

In  welcher  Beziehnng  steht  nnn  aber  der  Faden  zn  dieser 
Bildnng?  Es  ist  offenbar  eine  der  Hauptsehwierigkeiten ,  in 
seine  Nátur  klare  Einsicht  zu  gewinnen.  Icb  kann  mieb  der 
Ansicbt  nicbt  anschliessen,  dass  er  ein  blosser,  sebr  feiner,  ge- 
wissermassen  permanent  gewordener  am(3boYder  Fortsatz  des 
Zellprotoplasmas  sei,  was  ja  fUr  die  Samenk5rper  der  hOheren 
Wirbeltbiere  dnreb  die  frtther  angefUbrte  Entdecknng  (26)  wider- 
legt  worden  ist;  icb  balte  vielmebr  ebenfalls  den  Kem  flir  den 
Ansgangspnnkt  seiner  Entstebnng.  Es  bat  sicb  mir  im  Laufe  der 
Untersucbung  unwillkttrlicb  die  Ueberzeugung  au^dr&ngt,  dass 
der  Kern  das  eigentlicb  plastiscbe  Element  sei,  indem  er  sicb  zn 
einem  centralen  Faden  umbildet,  der  durcb  sein  Lftngswacbstbnm 
das  dadurcb  nicbt  resorbirte  Protoplasma  der  Zelle  mit  in  die 
L&nge  ziebt  und  davon  wie  von  einer  zarten  Haut  tiberzogen  wird. 
Mit  dieser  ErklUrung  stebt  keine  der  beobacbteten  Erscbeinungen 
in  Widersprucb,  wie  icb  nun  weiter  ausftlhren  m5cbte.  Die  beiden 
charakterístiscben  Bestandtbeile  der  Kernsubstauz,  das  Cbromatin 
und  Acbromatin,  von  z&ber  Oonsistenz,  sind  im  rubenden  Zellkem 
vereinigt,  besitzen  jedocb  die  Fábigkeit,  sicb  bei  Umbildnngsvor- 
g&ngen  des  Kernes  zu  sondern  und  bis  zu  einem  gewissen  Grade 
zn  trennen.  Eine  solcbe  Sonderung  tritt  nun  offenbar  grade  bet 
der  Entstebnng  der  SamenkOrper  in  ganz  besonderer  Weise  ein, 
und  auf  diese  Erscbeinung  grilndet  sicb  nun  meine  Ansicbt  ttber 
die  Bildung  des  centralen  Tbeiles  des  SamenkOrpers.  Ein  ganz 
auffallender  Gegensatz  des  Kopfes  zum  fibrigen  Faden  besteht 
bekanntlicb  in  dem  Verbalten  gegen  Fftrbemittel,  indem  ersterer 
in  gut  gef&rbten  PrS^paraten  eine  dunkle  Fárbung  annimmt»  letsterer 
bingegen  vollkommen  farblos  bleibt.  Diese  Tbatsacbe  glaube  icb 
als  eine  weitere  Sttitze  meiner  Auffassung  in  Ansprueb  nehmen 
zu  dflrfen.  —  Die  Vorstellnng,  welcbe   icb  schliesslicb  tiber  den 


Untennch.  lib.  die  doppelte  Form  d.  Samenkorper  v.  Paludina  vivipara.    468 

Ban  nnd  die  Entstehung  des  baarfórmigen  SamenkOrpers  von  Pa- 
ludina gewonnen  hábe,  ist,  kurz  zusammengefasst,  folgende:  Bei 
der  Bildnng  de8  Sameiik5q)6rs  findet  im  Kern  der  Samenzelle  eine 
partielle  Scheidung  des  Chromatin  und  Achromatin  statt.  Das 
erstere  geht  anesobliesslich  in  den  definitiven  Kopf  ttber,  wi^hrend 
das  Achromatin  znm  Faden  aa8w9,chst.  Dieser  ganze  Eemfaden 
erhált  Yon  Seiten  des  Protoplasmas  eine  zařte  HUlle.  Der  Gegen- 
satz  von  Mittelstttck  und  Endstttck  des  Fadens  wird  dadurch  be- 
dingt,  dass  das  erstere  eine  grOssere  Dicke  besitzt,  wodurch  seine 
grOssere  Besistenz,  geringere  Biegsamkeit  nnd  andere  Eigenschaften 
erkl&rlich  werden.  —  Nun  fáná  ich  aber  mehrfach  Bilder,  wo  der 
so  gebildete  Kemfaden  mehr  einer  B5hre  glich,  in  deren  Axe  ein 
ansserordentlich  feiner  Faden  verlief,  der  sich  bis  an*s  Ende 
des  Mittelstfickes  erkennen  Hess.  Dieser  feinste  Axenfaden  scheint 
mir,  wenn  er  wirklich  existirt  nnd  nicbt  etwa  anf  optiseber  Tftn- 
schnng  beruht,  dem  innersten  Kerninhalte  seinen  Ursprung  zu 
yerdanken,  wáhrend  die  periphere  Masse  desselben  die  mantel- 
artige  R5hre  bildet. 

Nach  dieser  Anffassnng  wtirde  die  oben  gestelite  Frage,  in 
welcher  Beziehnng  der  Faden  zu  dem  muthmasslichen  Binge  des 
Kernfortsatzes  stehe,  folgendermassen  zu  beantworten  sein:  Nach- 
dem  der  Kern  an  einer  Stelle  durch  LS^ngenwachsthnm  seines 
centralen  Inbalts  einen  sehr  feinen,  kurzen  Faden  ausgesandt  hat, 
nimmt  dessen  Wandung  znnUchst  an  der  dem  Kerne  n^^hstgele- 
genen,  Stelle  lokal  bedeutend  an  StUrke  zu,  so  dass  in  der  Wan- 
dung des  Fadens  ein  stark  hervortretender  Bing  oder  Wulst  ent- 
steht,  als  dessen  optischer  Ausdruck  jene  glftnzenden  EOrnchen 
anftreten.  Diese  dickere  Zone  nimmt  weiterhin  allm9,hlich  an 
Ausdehnung  in  der  Ltoge  des  Fadens  zu,  wodurch  der  Anschein 
der  St&bchen  entstcht;  die  dickste  Stelle  befindet  sich  immer  am 
entfemtesten  vom  Kopftheil  und  erst,  wenn  die  Verdickung  bis 
zum  Ende  des  definitiven  MittelstOckes  vorgeschritten  ist,  findet 
eine  vollstándige  Ausgleichung  der  Stftrke  dieses  Abschnittes  statt 

GrOssere  Oewissheit  hoffe  ich  bald  durch  Anwendung  homo- 
gener  Immersionslinsen  zu  bekommen. 

2.  Die  Bildung  der  wurmfOrmigen  Samenkorper. 

Wir  haben  frtther  gesehen,  dass  die  ersten  Entwicklungsvor- 
gánge  beider  Formen   von  SamenkOrpern  ganz  gleichm^sig  ver- 


464  Max  v.  Brunn: 

lanfen,  indem  die  Keimelemente  bis  za  eÍDem  gewissen  Stadiam 
ganz  dieselben  ErBcheinungeo  zur  Schau  tragen.  Spáter  aber 
lassen  die  bisher  scheinbar  gleichartigeu,  nur  in  der  GrOsse  ver- 
Bchiedenen  Zelien  erkeDnen,  dass  sie  einem  verschiedenen  Sohick- 
sále  entgegengehen;  die  einen  theilen  sich  nochmals  und  Hefern 
erst  dadurcb  die  eigentlicben  Samenzellen  der  haarfórmigeo  Art, 
die  anderen  aber  reprlUientiren  selbst  sehon  die  sich  direct  za  den 
warmfórmigen  Samenkórpern  umbildendeu  Elemente.  Diese  sind 
ansebnlich  gross  und  besitzen  einen  ebenfalls  grossen  Eern; 
derselbe  ist  honiogener  Katar  und  scheint  ein  bis  zwei  Kemkor- 
perchen  zu  besitzen.  Das  Zellprotoplasma  umbdllt  ihn  rings 
gleichm^sig,  ohne  irgend  einen  anderen  K(5rper  zn  enthaltea. 
Eine  Zellmembran  liess  sich  auf  keine  Weise  erkennen,  doch  ist 
aus  dem  Umstande,  dass  die  Zelien  stets  gegenseitig  scharf  begrenzt 
sind,  selbst  unter  angtlnstigen  Verh&ltnissen  (bei  dicht  gedrftngter 
Lage,  Dračka,  a.  m.)  nie  zasammenfiiessen,  wohlanf  eine  dichtere, 
membranartige  Orenzschicht  za  schliessen. 

Am  Kem  dieser  Zelien  machen  sich  nnn  sehr  eigenthiimliche 
Veranderangen  geltend  (Fig.  8).  Er  bekommt  zanSlchst  ein  raazliches 
Aassehen  and  beginnt  daraaf  in  Zerfall  za  gerathen;  er  l58t  sich 
in  eine  betr&chtliche  Anzahl  meist  randlicher  Brachstlicke  auf. 
Durch  gute  Fftrbang  lítost  sich  diese  Thatsache  unschwer  fest- 
stellen,  doch  darf  man  nicht  erwarten,  in  jedem  Prllparate,  selbst 
wahrend  der  gttnstigen  Jahreszeit,  derartige  Stadion  zn  treffen.  — 
So  enthalten  also  9.1tere  Zelien  anstatt  des  Mberen  einzigen 
Kernes  eine  mehr  oder  minder  grosse  Anzahl  verschieden  grosser 
Theilsttlcke.  AllmUhlich  tósen  sich  diese  im  Zellprotoplasma  voli- 
stSlndig  auf  bis  auf  ein  einziges  von  ansehnlicher  6r5sse,  welches 
schliesslich  als  das  einzige  geformte  Element  im  Innern  der 
Zelle  erhalten  bleibt  Unmittelbar  nach  oder  selbst  schon  vor  der 
y{(lligen  AuflOsung  der  ttbrigen  Kemtheile  tritt  an  der  yOUig  ran- 
děn Zelle  ein  Btlschel  feinster  FHden  auf,  als  deren  Ausgangspunkt 
bei  sch&rfster  Beobachtang  der  erhalten  gebliebene  rande  Kerniheil 
sich  erkennen  lítost.  Dieser  ist  der  Zellwand  sehr  nabe  gerttekt 
und  entsendet  nun  jenen  Gilienbflschel,  der  aasserhalb  der  Zelle 
sich  lockert  und  ca.  8 — 12  FHden .  Yon  der  dreifachen  L&nge  des 
Zelldurchmessers  zeigt.  leh  wage  nicht  za  entscheiden,  ob  sie 
prim3.r  von  dem  Kerntheile  aus  entstehen  oder  erst  sekundUr  da- 
mit  in  Verbindang  treten,  doch  halte  ich  entschieden  Ersteres  (Ur 


(Jntenuoh.  ub.  dle  doppelte  Form  d.  Sameakorper  v.  Paladina  vivipara.     465 

das  Wahrscheinlichere.    Ee   l&sst  sich   aus    den  beobachteten  Er- 
scheinungen  C^/i)  mindestens  nicht  der  geringste  Grund  dagegen 
beibringen,  wUhrend   Mancherlei  dafbr  spricht.  —  Und    dass   der 
rande  K5rper,   in  dem  8ich  die  Cilien  vereinigen,  nicht  etwa  erst 
darch  Verschmelzung    ihrer   Hnssersten  Enden  za  Stande    kommt, 
sondem   eben   ein   schon  vorber   anwesender  Kerntheíl   ist,   kann 
keinem  Zweifel  anterliegen;  diese  Thatsache  wird  darch   Fftrbang 
za  aagenfíLllig  bewiesen.    Es  gelingt  allerdings   nicht    gar  háafíg, 
ganz  gelangene  Fftrbangen  dieser  Zellen  za  erzielen;  denn  da  das 
Protoplasma,  wie  wir  gesehen  haben,  reichlích  mit  der  wahrschein- 
Uch  weniger  chemisch  als  mehr  mechanisch  gel^sten  Kemsnbstanz 
angeftillt   íst,   so  fárbt   es  sich   leicht  ebenfalls    ziemlich  dankel; 
doch    in    gttnstigen    Fállen   von    Borax-Canninf&rbung  ninimt   es 
nar  eine  rosa  Farbe  an,  der  die  Gilien  tragende  K5rper  hingegen 
fárbt  sich  ganz   ebenso  tief  roth,   wie  vorher  die  einzelnen  Kern- 
theile,    die  Cilien   bleiben   im  Gegensatz   daza   vOllig  farblos.  — 
Eine  Vergleichnng   der  Cilien   mit   denen   am   Schwanzende   des 
reifen   warmfSrmigen   Samenk^rpers  ergiebt  ohne  Weiteres,  dass 
beide  identisch  sind.    Es  haben  jedoch  die  Gilien  im  Anfange  der 
Umbildung  der  Samenzelle   das   doppelte  Mass    ihrer   definitiven 
Lange,   ein  íUr  die  Aaffassang   des   spáteren  Centralfadens  wohl 
zn  bertlcksichtigender  Umstand.    Aasserdem  zeigen  sie  noch  nicht 
ihre   spUtere    ansserordentliche    Beweglichkeit,   ftthren   aber  doch 
schon  von  Anfang  an,  wenn  aach  schwSx^here,  schlftngelnde  Bewe- 
gangen  aas.  —  Der  rondě  Kerntheil,  in  welchem  sich  die  langen, 
sehr  zarten  Fáden  vereinigen,   wird  in  toto  and  mit  nar  geringer 
Gestaltverftnderang   zuni  definitiven   Kopfe  des  Samenkórpers.  — 
Die   weitere  Bildnng  des  letzteren   verláaft  ťolgendermassen: 
Der  Cilienbttschel  wftchst  in  die  Lange  nnd  zwar  nach  der  seiner 
Anstrittsstelle   entgegengesetzten  Seite  der  Zelle  za.    In  gleichem 
Masse   rtlckt  natilrlich   der  Kopf  in  gerader  Richtang   nach   dem 
Inneren   derselben   and   bertihrt  schliesslich   die   entgegengesetzte 
Zeilwand.    Er  darchbricht  diese  jedoch  nicht;   sie  legt  sich  ihm 
vielmehr  ganz  dicht   an  nnd  wird  bei  der  in  derselben  Richtang 
immer  weiter  fortschreitenden  Verlílngerung  der  Fftden  mit  vor- 
w'árt8  gezogen  nnd  in  die  Lange  gedehnt.   Die  ganze  Zelle  streckt 
sich  bei  diesem  Wachstham  zaerst  spindelfórmig  and  wSlchst  dann 
ihrerseits   nach  dem   freien  Ende  des  Cilienbflschels  za  rings  am 
diesen   entlang,   doch  langsamer  als  das  entgegengesetzte  Lftngs- 


466  Max  v.  Brunn: 

wachsthnm  der  Fáden  vor  sich  geht  (Fig.  9).  Letztere  legen  sich 
bei  diesen  VorgUngen  eng  an  einander  and  bilden  nun  einen 
Hcheinbar  einheítlichen  Faden,  ohne  jedoch  zu  verschmelzen.  Noch 
in  schon  ziemlich  lang  spindelfttrinigen  Zellen  kann  man  die  ein- 
zelnen  Gilien  anterscheíden,  besonders  anch  an  fríschen  Elementen 
(Fig.  10,  a— c).  Der  anfángs  rande  Kopf  besitzt  schon  bei  dem 
BerUhren  der  Zellwand  eine  lángliche  Gestalt  nnd  wird  weiterhin 
zu  einem  leicht  gekrtlmmten  StUbchen  oder  BQhrchen,  das  sicb 
stets  intensiv  fárbt  (Fig.  10).  So  wachsen  nun  sowobl  Faden 
wie  Zelle  in  der  anfánglichen  Rícbtung  fořt,  indem  ersterer  immer 
langer,  letztere  aber  immer  dttnner  wird.  Wenn  endlieh  der 
Centralfaden  naheza  seine  definitivě  Lftnge  erreicht  hat,  so  hat  die 
Zellsubstanz  den  Gilienbtlsehel  bis  an  den  scheinbaren  Insertions- 
punkt  der  freien  Wimpem  am  reifen  Samenk5rper  amwachsen 
(Fig.  9). 

Das  fertige  Gebilde  besteht  also  aus  einem  Centralfaden 
von  8—12  dicht  an  einander  iiegenden  ganz  feinen  Fftden,  der 
an  dem  einen  Ende  mit  dem  sehr  kurzen  Kopfe  beginnt,  an  dem 
entgegengesetzten  jedoch  in  einen  Btlschel  isolirter  Gilien  sicb 
aufldst;  dieser  ganze  Faden  incl.  Kopf  wird  bis  an  die  freien 
Wimpern  von  einem  eng  anliegenden  membranartigen  Mantd 
amhtlllt.  Die  Frage  muss  ich  jedoch  nnentschieden  lassen,  ob 
auch  die  Wimpern  von  einer  dttnnen  Lage  der  Zellsubstanz  ilber- 
zogen  werden.  Meiner  Annahme  gemáss,  dass  die  Gilien  von  dem 
znm  Kopfe  werdenden  Kerntheile  aus  entstehen,  glanbe  ich  aller 
dings,  dass  sie  eben  so  wenig  wie  jener  die  Zellwand  dnrchbrechen, 
sondern.  jede  fttr  sich,  diese  bei  ihrer  Bildung  mit  aussttilpen,  so 
dass  also  jede  Gilie  gleichfalls  aus  einem  Axenfaden  nnd  einem 
áusserst  zarten  Mantel  besteht.  Eine  Beobachtung,  welche  hierítir 
zu  spreohen  scheint,  theilte  ich  schon  frtther  mit;  ich  bemerkte 
zttweilen  bei  Samenk5rpern ,  die  durch  ungUnstige  Reagentieo 
corrodirt  waren,  an  einzelnen  Wimpern  ebenso  wie  am  ganzen 
ttbrigen  Gebilde  einen  freilich  sehr  unvoUstftndigen  Ueberzng  von 
feinsten  K5rnchen,  die  eine  Deutung  im  obigen  Sinne  nahé  legten. 

Andererseits  fíndet  man  aber  sehr  h^ufig  Entwicklungsstadien 
und  reife  Kdrper,  an  denen  der  Zellleib,  bezw.  der  aus  dereselben 
hervorgegangene  Mantel  ausserordentlich  stark  zerstOrt  ist,  w&hrend 
die  Wimpern  gftnzlich  unversehrt  erscheinen.  Sehr  interessant  war 
mir  auch  in  dieser  Beziehung  der  in  Fig.  10,  x   abgebildete  Fall: 


Untersach.  ab.  die  doppelte  Form  d.  Samenkorper  v.  Paladina  vivipara.     467 

Der  den  sp&teren  Eopf  repr&sentírende  rundě   Kerntheil  ist  mit 

seinem  Fadenbttschel   durch  einen    gttnstigen    Zufall   isolirt;   der 

rande  KQrper  und  die  innig  damit  verbnndenen  F&den  sind  voli- 

kommen  unverletzt,   der  ganze   ZelUeib  jedoch   ist  entfernt  und 

nur   wenige   K5rnchen   haften   dem   irtiher   von   der    Zelle    um- 

schlossenen  untersten   Sttlcke   des  Bttschels  an.    Danách   scheint 

es  allerdings  kaum  annehmbar,  dass  die  feinen  Enden  der   Wim- 

pern  auch  von  einer  dttnnen  Schicht   der  Zellsubstanz   ftberzogen 

seíen,  doch  halte   ich    es   trotzdem  tUr   immerhin   noch   mOglich. 

Dass  der  Kopf  von  dem  membranartigen  Mantel  mit   umschlossen 

wird,  scheint  mir  nicht  zweifelhaft;  der  ganze  Gang  der  Entwick- 

long  beweist  es  mit  grosser  Sicherheit;   ausserdem  aber  noch  die 

Erscheinangy  dass  bei  Einfluss  gewisser  Reagentien   —   ich   fand 

es  besonders  nach  Goldchlorid,  welches  ich  angewendet  hatte,  um 

Dttvars  Kern  nach  dessen  eigener  Methode  zu  beobachten  —  sich 

der  Kopf  ziemlich  stark   krflmmt   und  dabei   eine   scharfe   Linie 

sichtbar  wird,  welche  stets  auf  der  concaven  Seite  der  Krtimmnng 

von  der  Spitze  des  Kopfes  nach  dem  Beginn  des  Míttelstttckes  zu 

hinláuft   (Fig.  13  h).    Diese    Linie   kann   nur   als   der    Ausdruck 

einer  davon  abgelQsten  áusserst  zarten  Membrán  betrachtet  werden. 

Dass  diese  Ablčsung  nicht   auch   weiterhin   eingetreten   ist,   wird 

leicht  erklftrlich,  wenn  man  berttcksichtigt,  dass  sie  nur  in  Folge 

der  Kriimmung  des  Kopfes  geschah,  also  an  dem  gestreckten  Fa- 

den  keine  Veranlassung  dazu  vorlag. 

Aus  vorstehender  Darstellung  wird  ersichtlich,  dass  die  wich- 
tigsten  von  D uvalíš  Angaben  (9  b)  nicht  richtig  sind.  Der 
Kern  der  Samenzelle  bleibt  nicht  unbetheiligt  an  der  Bildung  des 
8amenk($rpers,  sondern  nimmt  hervorragendeh  Antheil  daran;  er 
liegt  somit  nicht  neben  dem  im  „Spermatoblasten^^  sich  bildenden 
KQrper  und  geht  nicht  allm&hlich  zu  Grunde,  so  dass  seine  Reste 
noch  in  den  letzten  Bildungsphasen  nachweisbar  wSlren.  Duvals 
Beobachtungen  beruhen  auf  Táuschung,  seine  mit  auffallender 
Bestimmtheit  gezeichneten  „Kerne''  sind  Kunstproducte.  Ich  hatte 
anfánglich  derartigen  Erscheinungen  keine  Aufmerksamkeit  ge- 
schenkt,  fasste  sie  aber,  nachdem  ich  durch  DavaTs  Auffassung 
llberrascht  worden  war,  ganz  besonders  ins  Auge.  Das  Ergebniss 
sorgfáltiger  Untersuchung  war  das  eben  mitgetheilte.  In  Fig.  11 
ist  eine  Reihe  von  Bildern  als  Beleg  dailir  zusammengestellt.  So 
oft  mir  im  Protoplasma  sowohl  der  frtlhesten  als  auch  irgend  wel- 


468  Maz  v.  Brunn: 

cher  spáteren  Stadien  ein  besonderes  Gebilde  aaffiel,  erkannte 
ich  darin  ein  Ennstprodakt.  Hánfig  sind  es  ktinstlich  entstandene 
Hohlranme  von  verschiedener  Gestalt  and  Grosse,  die  nicbt  selten 
in  mebrfacher  Anzabl  auftreten;  dann  wiederum  grOssere  oder 
kleinere,  oft  wie  Kornchenballen  aussehende  Coagula,  welche  z.  B. 
gem  dnrch  nngtlnstige  Behandlnng  mit  Ueberosminmsáure  entstehen; 
besonders  bftnfig  zeigen  8icb  ein  oder  zwei  stark  glftnzende  K^^rn- 
eben  in  fast  voUkommen  reifen,  8ich  aneb  wobl  noch  bewegenden 
SamenkOrpern  unmittelbar  vor  dera  Beginn  des  WimpernbAscbels; 
aneb  blosse  Hasserliebe  Risse  in.  dem  Protoplasmamantel  kOnnen 
leicbt  za  Irrtbam  fllbren.  Aber  fast  stets  zeigen  solebe  Samen- 
kOrper  aneb  im  tibrigen  deatlicbe  Spnren  der  Entstellang.  —  Id 
anderen  aaf  dieselbe  Weise  behandelten  Práparaten  ist  nicbt  die 
geringste  Andeatang  eines  KOrpers  vorbanden  (Fig.  12  a,  13). 

Das  von  Dával  angenommene,  mit  dem  „Nebenk^rpeťMden- 
tificirte  „corpascale  cépbaliqae'*  besitzen  die  Samenzellen  ebenfalls 
nicbt;  dies  ist  vielmebr  der  erbalten  gebliebene  Bracbtbeil  des 
Kernes. 

Eine  eingebende  ErOrterung  mass  icb  nocb  ankniipfen  an 
meine  Darstellang  der  Entwicklang  der  ersten  Eeimelemente. 

Nacb  meinen  Beobacbtangen  bildet,  wie  oben  aasgeftlhrt,  den 
Ausgangspankt  des  ganzen  Entwicklangseyclas  in  beiden  FSlIen 
ein  Matterkern,  der  in  dem  gemeinsamen  Proto plasmawandbelag 
der  Ampolle  eingelagert  ist.  Von  einer  Mntterzelle  za  sprechen 
balte  icb  nicbt  ftlr  angemessen,  da  eben  irgend  eine  bestimmte 
Sonderang  des  Protoplasmas  nicbt  za  erkennen  ist,  wenn  es  aach  anf 
Scbnitten  znweilen  so  scbeint.  Dieser  Kern  liefert  darcb  Knospong 
eigentlicb  mebr  Abscbnttrang  einzelner  Partien  eine  kleineAnzahl 
randlicber  Kerne,  aas  welcben  darcb  die  gescbilderten  VorgUnge 
die  zablreicben  SamenkOrper  hervorgeben.  —  Der  nach  der  Ab- 
scbnttrang der  Tocbterkerne  ttbrig  gebliebene  Tbeil  des  Mntter- 
kernes  w&cbst  wábrend  der  Weiterentwicklang  seiner  ringsam  ge- 
lagerten  AbkOmmlinge  langsam  beran  and  wird  spftter  zam  Aas- 
gangspunkte  einer  neaen  Generation.  Es  knttpft  also  an  diese 
Kerne  die  fortlaafende  Regeneration  an.  Aaf. Scbnitten  siebt  man 
dementsprecbend  an  der  Wand  der  mit  Keimelementen  der  verschie- 
densten  Art  mebr  oder  weniger  angefiillten  Ampalle  stets  eine 
Anzahl  von  Matterkernen,  welcbe  in  sehr  anregelmftssigen  Abst&n- 
den  and  in   sebr  verscbiedener  GrOsse   der   tan.   propr.   meistens 


Untenuoli.  iib.  die  doppelie  Forni  d.  Samenkorper  v.  Paludina  vivipara.    469 

dicbt  anliegen  (Taf.  XXII).  Sie  fallen  sofort  in  die  Angen,  da  sie 
sich  stets  besonders  intensiv  fárben;  ihre  sehr  variirende  Gestalt 
nnd  Or($88e  ist  dem  Umstande  zazaschreiben,  dass  der  Inhalt  einer 
Ampolle  darchaas  nicht  aaf  gleicher  Entwicklangsstufe  steht,  son- 
dern  sich  aas  Keimelementgrappen  der  mannichfachsten  Art  zu- 
sammensetzt.  Man  íindet  ín  derselben  AmpuUe  eines  ín  voliér 
Prodnction  stehenden  Hodens  wohl  die  meisten  Stadien  beider 
SamenkOrperformen  gleicbzeitig  vor  und  zwar  neben  und  tlber 
einander  gelagert,  natfirlich  ímmer  in  Ornppen;  eine  bestimmte 
Anordnnng  der  Entwieklnngskreise  iSsst  sich  durebaus  nicbt  er- 
kennen.  Daber  denn  aneb  die  Scbnitte  der  Samenmntterkeme, 
znmal  diese  in  ganz  versebiedenem  Niveau  getroffen  werden,  in 
Gestalt  and  GrOsse  oft  sebr  ungleicb  sind. 

Eine  ganz  andere  Ansiebt  Uber  die  Scbicksale  dieser  sicb 
auff&llig  dunkel  fárbenden  Kerne  bat  Dnval  anfgestellt.  Icb  ver- 
weise  anf  den  oben  gegebenen  Aaszng  seiner  Arbeit.  Naeb  Duval 
sollen  diese  Kerne  (noyanx  principaux)  der  nrsprttnglicben  Mntter- 
zelien  (cellnles  méres,  ovules  máles),  in  deren  Protoplasma  die  Kerne 
der  „Spermatoblasten^^  endogen  entstanden  sind,  obne  Betbeiligang 
hieran  in  der  Basis  der  ans  den  Matterzellen  bervorgegangenen 
Spermatoblastentranben  iiegen  bleiben  und  naeb  der  vollendeten 
Reife  der  SamenkOrper  allmáblicb,  wabrscbeinlicb  dureb  Resorption 
ZQ  Grande  geben.  Wie  sicb  Dnval  die  Regeneration  des  Samens 
vorstellt,  welcbe  wobl  den  gr(3ssten  Tbeil  des  Jabres  bindnrcb 
anb&lt,  wenn  aucb  nicbt  stets  mit  gleicber  Stárke,  ist  ans  seiner 
Darstellnng  der  Sperniatogenese  bei  Pal.  nnd  Helix  uicbt  za  erseben ; 
er  bat  diese  Frage  g&nzlicb  aasser  Acbt  gelassen.  Und  docb  ist 
gerade  die  Bertlcksicbtigung  derselben  von  gr()sster  Bedentang  ftlr 
die  richtige  Anfiassang  der  aasser  den  Samenzellen  in  der  Ampalle 
entbaltenen  Elemente.  Icb  babě  daber  die  Regeneration  immer 
besonders  im  Ange  gebabt  and  bin  so  za  meiner  oben  dargetba- 
nen  Ansiebt  gelangt.  Daflir,  dass  die  Mntterkerne  naeb  einmali- 
ger  Prodnction  von  Samenk5rpern,  wie  Dával  meint,  za  Grande 
geben,  babě  icb  nicbt  den  geringsten  Anbaltspankt  gefnnden; 
AUes  spricbt  vielmebr  dafttr,  dass  sie  wiederbolt  fangiren. 
Daniit  soli  nicbt  gesagt  sein,  dass  dieser  Vorgang  sicb  in  infi- 
nitnm  fortsetze;  es  ist  vielmebr  wabrscbeinlicb,  dass  nach  geran- 
mer  Zeit  das  Regenerationsvermdgen  nacbl^sst  nnd  an  Stelle  des 
ersten  Mntterkernes  sicb   ans  einem   seiner  frUberen   Tbeilstilcke 


470  Max  v.  Brunn: 

ein  neuer  Keimherd  bildet.  VerOdete  oder  ín  Bttokbilduog  begrif- 
fene  Ampnllen  babě  ich  nie  gefuDden,  so  sehr  ích  aach  za  den 
verschiedensten  Jahreszeiten  danach  gesacht  hábe.  Ans^er  den 
SamenmatterkerDen  aber  euthalten  jene  nur  solehe  Elemente,  Kernt 
and  Zellen,  díe  ihre  directe  Bestimmang  und  fortgeschrittene  Um- 
bildang  za  Samenk5rpern  deatlioh  erkennen  lassen.  Ich  wAsste 
daher  nicht,  aaf  welche  andere  als  die  angegebene  Weíse  die  Be- 
generation  stattfinden  k5nnte. 

Aas  vorstehenden  and  manchen  anderen  Grtlnden  sehe  ich  mich 
aach  gen()thigt,  der  Blastophortheorie  von  Bloomfield  entgegen- 
zatreten.  Es  wllrde  za  weít  ftthren,  wollte  ich  hier  diese  Frage 
eingehend  beleachten,  was  allerding^  meine  Absicht  war.  Doeh 
m5chte  ich  es  nicht  anterlassen,  die  Besaltate,  za  welchen  díe 
gerade  aach  za  diesem  Zwecke  zahlreich  and  nach  den  verschie- 
densten Methoden  angestellten  Beobachtangen  an  Palmonaten  ge^ 
flihrt,  karz  zasammenzafassen.  —  Aach  bei  diesen  mnss,  nach 
meiner  Kenntniss  der  VerhUltnisse,  die  Begeneration  Ton  dem  von 
mir  als  Samenmatterkern  bezeichneten,  von  Bloomfield  (24a) 
Blastophoralcellnncleus  genannten  und  fHr  ein  sehr  vergUngliches, 
nach  Abstossnng  der  Samenkórper  dem  Verfail  anheímgegebenes 
Gebilde  erkl&rten  Kerne  ansgehen.  Ihn  mit  seiner  protoplasma- 
tischen  HfUle,  der  Blastophoralcell,  als  eine  blosse  Sttttze,  h(>ehstea8 
als  ein  ern&hrendes  Element  der  SaraenkOrper  anzasehen,  halte 
ich  fUr  verfehlt.  —  In  Bezng  aaf  die  Protoplasmaambtillang  der 
KOpfe  der  einzeluen  Samenf&denbtlndel  mnss  ich  Folgendes  bemer- 
ken:  In  Isolationspr&paraten  des  frischen  Zwitterdrilseninhaites 
sind  diese  Bilndel  allerdings  zameist  einer  halbkngligen,  kOmigen 
Protoplasmamasse  inserirt;  diese  enthftlt  hftafig  einen  Kem,  za- 
weilen  aach  zwei,  jedoch  vielleicht  in  der  grOsseren  Anzahl  von 
Fallen  l&sst  sich  ein  solcher  selbst  durch  die  běste  Fftrbang  nicht 
nachweisen,  ohne  dass  der  geringste  Grand  vorhanden  wftre,  eine 
Verletzung  und  den  dadurch  erfolgten  Verlust  des  Kernes  anzo* 
nehmen.  Wo  er  vorhanden,  ist  er  aach  keineswegs  stets  gieich- 
artig,  vielmehr  oft  mit  Anzeichen  der  bevorstehenden  directen 
Theilang.  Ich  spreche  hier  von  SamenfHdenbllndeln  jedeš  Alters. 
Zerzupfl  man  intoto  in  Ueberosmiamsáure  abgetOdtete  und  gefilrbf e 
AmpuUen,  so  fehlt  einer  grossen  Anzahl  von  Bfindeln  die  Proto- 
plasmakugel  sammt  Kem,  offenbar  weil  diese  in  innigerer  Be> 
ziehnng  zor  Ampallenwand  stehen  als  za  den  Btlndeln  und  dnrdi 


Untenach.  ub.  die  doppelte  Form  d.  Samenkorper  v.  PsladiiiB  vivipara.    471 

das  Erhftrten  in  síta  dieser  Gegensatz  noch  rerstUrkt  wird.  Ad 
den  meísten  Bttndeln  befindet  sich  jedoch  eine  Protoplasmamasse ; 
diese  ist  aber  nicht  abgernndet  and  scharf  begrenzt,  t»ondern  lítost 
deatlich  erkennen,  dass  sie  ans  einer  grttsseren,  zasammenh&n- 
genden  Schicht  herausgerissen  ist  Die  EOpfe  der  Samenfáden 
sind  daran  nicht  wie  an  einer  Kugelfl&che  inserirt,  sondem  gleich- 
mftssig  nebeneinander,  wie  anf  einer  nnebenen  Fl&che.  Der  Eem 
fehlt  meist,  oft  liegt  er  excentrisoh,  sodass  aUo  die  Opfe  sich 
nicht  nach  ihm  ooncentrirt  haben.  —  Durch  Schnittbilder  lasse 
man  sich  nicht  tftnschen,  was  leicht,  besonders  durch  soiche  aus 
Zwitterdrttsen  in  spftter  Jahreszeit,  geschehen  kann,  zumal  wenn 
die  Regeneration,  die  hier  periodischer  als  bei  Pal.  einzutreten 
scheint,  noch  nicht  begonnen  hat.  —  Anch  frtthere  Beobachter, 
z.  B.  KOlliker  (3),  bestreiten  nach  genauer  Untersuchung  das  re- 
gelmftssige  Vorhandensein  eines  solchen  mehr  oder  weniger  indif- 
ferenten  Kemes. 

Bei  Paludina  findet  man  die  schon  etwas  weiter  in  der  Um- 
bildung  fortgeschrittenen  Gruppen  nur  ausnahmsweise  einigermassen 
regelrecbt  auf  einen  Mntterkem  concentrirt.  Es  ist  dies  immer 
nur  zuf&Uigy  wenn  dieser  nlUnlich  noch  keinen  Nachwuchs  produ- 
cirt  hat,  und  jene  durch  solchen  also  nicht  zur  Seite  gedrftngt 
worden  sind.  Irgend  wolche  Beziehungen  etwa  als  „Sttttze''  oder 
„em^hrendes  Elemenť'  hat  der  Mntterkem  zu  seinen  frttheren  Ab- 
kOmmlingen  nicht;  sowohl  Isolationspráparate  (Taf.  XXI  Fig.  1, 4)  als 
Schnitte  (Taf.  XXII)  beweisen  dies. 

Wenn  Blóomfield  den  Blastophoralcellnucleus  fllr  „oíFen- 
bar  Dasselbe'*  erkrárt  wie  Sempers  Deckzellenkem  bei  Plagio- 
stomen  und  den  durch  v.  la  Valette  St.  George  gefundenen 
sog.  Cystenkern  bei  Amphibien,  so  Ittsst  er  sich  dazu  gewiss  mehr 
durch  die  'ánsserliche  Aehnlichkeit  der  Bilder  bestimmen  als  durch 
tiefer  liegende  Grtlnde.  Jedenfalls  scheint  es  mir  durchaus  nicht 
unnOthig  zu  sein,  die  Identit9.t  dieser  Kerne  noch  besonders  nach- 
zuweisen^).  So  viele  gemeinsame  Zttge  sich  auch  in  der  Samen- 
bildung  der  Wirbelthiere  und  Wirbellosen  nachweisen  lassen,  so 
beweisen  docb  andrerseits  bedentende  Differenzen  bei  selbst  ver- 
háltnissmltosig  nahé  stehenden  Gruppen,  dass  man  es  sich  keines- 


1)  (24  b,  S.  329)   „It  is  needless  to  point  out  the  identity  of  ibis  basilar 
nuclens  and  ite  plasma  witb  my  blastopboral  cell  of  Helix   and  the  Frog.*' 


472  Max  v.  Brunn: 

wegs  so  leicht  machen  darf.  Die  Aebnltchkeit  des  Deckzellen- 
kernes  mit  dem  Cystenkern  veranlasst  zwar  aach  v.  la  Valette 
St.  George,  beide  fUr  identisch  zu  halten,  doch  weist  er  za- 
gleich  daranf  bin,  dass  der  Ursprung  dieses  naclei  basilaris  noch 
niebt  binreicbend  klar  sei.  Es  bleiben  also  nocb  weitere 
Untersucbangen  Uber  den  Gegenstand  abznwarten,  um  so  mehr 
als  Nassbaum  (30),  der  diese  Verbáltnisse  eingebend  nntersacht 
bat,  bei  Knocbenfiscben  „eine  eigene  Cystenbaut  oder  einen  Cy- 
stenkem**  nicbt  beobacbtete.  Weit  weniger  Berecbtigung  aber 
bat  offenbar  Bloomfield^s  Identifícirang  seines  Blastopboral 
cellnacleus  mít  dem  Cystenkern.  Dieser  geb5rt  eíner  zweiten, 
innern,  sekundáren  Httlle  der  Samenk()rper  an  nnd  fand  sich  bis* 
ber  nnr  in  den  F'állen,  wo  scbon  eine  ftossere  UmbtlIInng,  die 
Follikelbaut,  vorbanden  ist  and  aneb  da  nicbt  aligemein ;  bei  Helii 
aber  existirt  flberbanpt  keine  Httlle  der  Samenzellengrnppen  oder 
Kerne  in  deren  Umgrenzung.  Scbon  bierin  bestebt  ein  bemerkens- 
wertber  Untersobied,  der  jedenfalls  dazu  aufFordert,  ansebeinende 
Aebnlicbkeiten  in  eínzelnen  Punkten  nicbt  obne  Weiteres  flir  volle 
Uebereinstimmung  zu  erkl9,ren. 

Am  wenigsten  aber  sind  die  tbatsftcblicbeu  Verbáltnisse  bei 
Pal.  dazn  angetban,  flir  die  Annabme  Minot*s  irgend  welche 
Anbaltepnnkte  zu  liefern,  als  werde  bei*  der  Samenbildnng  ans 
der  als  ursprttnglicb  nentral  oder  gescblecbtiicb  indifferent  za 
denkenden  Keimzelle  bei  der  Entwicklung  mUnnlicber  6e- 
scblecbtsprodncte  das  weiblicbe  Element  in  Gestalt  eines  ge- 
formten  K(5rpers  ausgescbieden.  Poléjaeff  (32)  will  diese  Hy- 
potbese  ebenfalls  nicbt  gelten  lassen,  trotzdem  die  Differenzirnng 
der  mUnnlicben  Keimzelle  von  Syc.  rapb.  in  „Deckzelle''  nnd  ,,Ur- 
samenzelle''  deutlicber  als  irgendwo  anders  dafllr  zu  sprechen 
scbeint.  Poléjaeff  findet  vielmebr  eine  rein  pbysiologiscbe  Er- 
klárung  in  der  Nátur  der  Verbáltnisse  sebr  begrttndet 

Nussbaum  erOrtert  in  seiner  Arbeit  (30)  die  sekund&ren 
Httllen  der  Samenzellen  und  sagt  in  Bezug  auf  die  Mollnsken, 
dass  bei  diesen  nacb  den  bekannten  Arbeiten  eine  zellige  Hnile 
nicbt  vorzukommen  scbeine.  Eine  solcbe  ist  bei  Pal.  und  den  on- 
tersucbten,  also  wobl  bei  allen,  Pulm.  in  der  Tbat  nicbt  Yorhandcn. 
Die  Gruppen  der  verscbiedenartigen  Keimelemente  werdeo  nor 
durcb  feinkórniges  Protoplasma  zusammengebalten ;  die  Samcn* 
zellen  bUngen  mit  einander  und  mit  der  Ampulleuwand  durcb  feine 


Ontersuch.  iib.  die  doppelte  Fonn  d.  Samenkorper  v.  Paludina  vivipara.    478 

Protoplasmaf&den  zagammen,  die  Bilndel  der  SamenkOrper  sind 
nor  im  Bereich  ihrer  Kdpfe  durch  zartes  Protoplasma  verbunden. 
Anch  in  den  jtlngsten  Stadien  fehlt  jede  zellige  HttUe. 

Zn  einer  kurzen  BemerkuDg  fordert  noch  der  Vergleicb  des 
YOD  mir  beobachteten  Entwicklungsmodns  mit  deni  von  Grobben 
(19)  bei  den  Crustaceen  constatirten  herans.  leh  m5ehte  aufmerk- 
sam  machen  auf  die  grosse  Uebereinstimmung,  die  zwischen  dem 
80g.  „Ersatzkeim''  der  letzteren  und  dera  Samenniutterkem  von 
Pal.  za  bestehen  scheint. 

Nach  6robben's  Darstellung  in  Wort  und  Bild  muss  ich 
68  ftir  sehr  wahrscheinlich  halten,  dass  beide  Elemente  ídentisch 
sind.  Die  Beschaffenheit  der  Ersatzkeime  und  ihre  Funktion  bei 
der  Regeneration  ist  in  den  wesentiichen  Punkten  geradezn  auf- 
iallend  tlbereinstimmend  mit  den  von  mir  gefundenen  Verh&ltnissen. 
Da  ich  nan  fest  Uberzeugt  bin,  mit  der  Deutung  der  Erscheinun- 
gen  bei  meinen  UnterBuchungsobjecten  wesentlicb  das  Rechte  ge- 
troffen  zu  haben,  so  halte  ich  auch  Grobben*s  Ansicht  ttber  die 
Ersatzkeime  fQr  richtig  und  bezweifle  dementsprechend,  dass  Nuss- 
ba  um' 8  Erkrárung  dieser  Ersatzkeime  als  Follikelhautkerne  zu- 
treffend  sei.  Dann  wtlrden  die  ersten  Stadien  der  Spermatogenese 
ond  ebenso  die  Regeneration  der  mUnnlichen  Geschlechtsstoffe  bei  De- 
capodenundMollusken  in  fastvQlligflbereinstimmenderWeiseerfolgen. 


Der  Verlauf  meiner  Arbeit  brachte  es  mit  sich,  dass  ich  in 
der  Literatur  nach  analogen  Fallen  eines  Dimorphismus  der  Sa- 
menkorper suchte.  Es  ergab  sich,  dass  in  der  That  bei  einigen 
anderen  Thieren  das  Vorkommen  zweier  Formen  beobachtet  wnrde, 
nachdem  v.  Sieboid  durch  seíne  Entdeckung  die  Aufmerksamkeit 
ftir  diese  Frage  geweckt  hatte.  Leydig's  Lehrbuch  der  Histologie 
fUhrt  aosser  Pal.  viv.  noch  an:  Notommata  Sieboldii  und  Asellus 
aqnaticns  (Oniscus  mur.  vermuthungsweise).  In  Bronn's  Klassen 
und  Ordnungeu  des  Thierreichs  wird  Cypris  in  dieser  Beziehung 
erwahnt^).  Diese  Angaben  sind  jedoch  zweifelsohne  sámmtlich 
irrtbtlmliche.  In  Bezug  auf  Asellus  aquaticus,  bei  welchem  Zen- 
ker  ,ymit  aller  Bestimmtheiť'  zwei   Formen    zu    sehen    glaubte^). 


1)  (28)  S.  992.    „Der  Zweck  dieser  wunderbaren  Einrichtung"  namlich  bei 
Pal.,  yydie  man  anch  bei  Cypris  anter  den  Krebsenwiederíindet,  istganz  unbekannt.*^ 

2)  Archiv  fiir  Naturgeschichte  1854. 


474  Max  v.  Brann: 

Í8t  die  T&nfichnng  schon  nachgewieseD  worden  darch  Sars^), 
welcher  auch  die  entsprechenden  Vermathangen  Zenker^s  iiber 
Mysis  widerlegte.  Bei  Oniscas  mnr.  hat  sicta  herausgestellt,  dass 
die  vermuthete  zweíte  Form  als  rudimenťáre  Eier  anzusehen  ist  (33). 
Ueber  Notommata  Sieboldii  finde  ich  ausser  Leydig'8  erster  Be- 
obachtnng'),  in  der  es  als  zweifelbaft  hingestellt  ist,  ob  bier  zwei 
Entwicklangsstadíen  oder  verschiedeiie  Formen,  wie  bei  Pa- 
ladina  vorliegen,  keine  weitereo  Angaben.  Auf  welcher  Beobachtang 
Keferstein's  Bemerknng  ttber  Gypris  berubt,  ist  mir  nnbekanot 
geblieben;  die  einzigen  Untersncbungeii  liber  Spermatogenese  bei 
diesem  Ostracoden,  welche  ich  kenne,  von  Metschnikoff  (18) 
nnd  Zen  ker*),  sagen  darttber  nichts.  —  v.  Baer's  korze  Bemer- 
knng: ,  Ueber  mehrfache  Formen  von  Spermatozo^n  in  demselben 
Tbiere*^)  erwftbne  ich  nnr  der  VoUstftndigkeit  wegen;  sie  hat 
kein  sachliches  Interesse. 

In  nenerer  Zeit  endlich  hat  Sebe nk  bei  Mnrex  brand.  zweierlei 
Samenk5rper  nnterschieden  (34).  Obwohl  es  mir  nnn,  ans  sp&ter 
ersichtlichen  Grttnden,  sebr  wohl  mOglicb  erscheint,  dass  grade 
aneb  bei  diesem  Vorderkiemer  die  angegebenen  Verb&Itnisse  T0^ 
liegen,  mnss  ich  doeh  gestehen,  dass  die  Darstellnngen  Schenk'8 
wenig  flberzengend  sind.  Sehr  anffallend  nnd  von  Palndina  dureh- 
ans  verschieden  ist  es  tlbrigens,  dass  Ende  Angnst,  w&hrend  wel- 
ches  Monats  Schenk  seine  Untersnchnngen  anstellte,  nnter  15 
Exemplaren  nnr  ein  eínziges  die  fragliche  zweite  Form  anfwies. 
Nicht  minder,  dass  díese  zweite  Form  nnr  ,,ein  gleichm&ssiges  Sttlek 
Protoplasma*'  darstellt,  nnd  dass  sie  so  ganz  andere,  wnnderliche 
Lebenserscheinungen  zeigt,  z.  B.  Abschnilrnng  von  selbstUndig  be- 
weglichen  Stttcken.    Mit  Bezug  auf  letztere  Erscheinnng  scbliesst 


1)  Qeo.  Oso.  Sars,  HisÝ^  nat.  des  Grast.  ďeau  doace  de  Norvége,  Chri- 
stiania  1867. 

2)  Zeitsohrift  f.  wissensch.  Zoologie  YI.  B.  S.  82. 

S)  Monogr.  d.  Ostracoden,  Archiv  f.  Katargesoh.  XX.  B.  1854.  Zenkcr 
sagt  dort  im  Vil.  Absohnitt  nur,  dass  im  Mannchen  von  Cypris  die  Zoosper- 
mien  der  beiden  Korperhalften  nicht  oongruent,  sondem  symmetríseh,  die 
einen  rechts,  die  andem  links  gewunden  seien;  diese  Yerschiedenheit  mře 
aber  kein  Grund,  darin  zwei  verschiedene  Formen  in  dem  Sinne,  wie  bei  Pal., 
zn  seben. 

4)  Balí.  de  la  classe  phys.-math.  de  Pacad.  des  sciences  de  Si  Peter9- 
bourg,  1847;  T.  V.  No.  16  p.  330. 


Untenoch.  tib.  die  doppelte  Fonn  d.  Samenkorper  v.  Paludina  vívipara.    476 

Schenk  seine  MittheiluDg  mit  folgendem  Satze:  „Diese  Stttcke 
konnte  ich  nicht  weiter  verfolgen,  was  dann  ihr  sp&teres  Geschick 
im  Samen  wHre,  ob  8ie  za  den  sogen.  kleineren  Spermatozo^n  um- 
gewandelt  werden.  W&re  das  Letztere  der  Fall,  dann  wtirden  wir 
es  hier  mit  einer  Art  Spennatoblasten  Ebner  zu  than  baben,  die 
als  berumschwimmende  freie  Spennatoblasten  za  betrachten  w&ren/' 
Wie  gesagt,  die  Daretellang  leidet  an  anverkennbaren  MUngeln, 
so  da88  man  von  der  Richtigkeit  der  Tbatsaebe  niebt  fiberzeagt 
sein  kann.  Da  kein  Wort  die  Entwieklang  der  einen  oder  der 
anderen  Form  bertthrt,  so  feblt  eines  der  Haaptkriterien  filr  ibre 
Selbstftndigkeit.  Dem  Zweifel  and  der  Vermathong  wird  dadareh 
freie  Bahn  gegeben.  Icb  zweifle  nan  darchaus  nicht,  dass  bei 
Mnrex  móglicher  Weise  zwei  Formen  vorkommen,  aber  die  mitge- 
theilten  Angaben  yerpflichten  mich  weit  mebr,  die  Vermathang  ans- 
zaspreeben,  dass  die  Beobachtungen  anvollkommen,  die  dargestellten 
Gebilde  vielleieht  Entwickelangsstadien  seien,  dass  vielleicht  aneb 
parasitftre  E5rper  irgendwelcher  Art  vorgelegen  haben.  Leider 
sind  meine  wiederholten  Versache,  lebende  Thiere  von  Murex  za 
erhalten,  erfolglos  geblieben,  so  dass  ich  eine  Nachantersachang 
anf  die  nitohste  Zakanft  verschieben  masste. 

Gewisse  Resnltate  veranlassten  mich,  das  Spiritasmaterial  der 
hiesigen  Sammlang  von  Prosobranchien,  so  weit  wie  thanlich,  auf 
die  mftnnlichen  Gescblechtsstoffe  za  antersachen.  Dabei  gelangte 
ich  za  dem  glttcklichen  Ergebniss,  einen  neaen,  nnzweifelhaften 
Fall  des  Dimorphismas  der  Samenkorper  aafzafinden,  and  zwar 
bei  Ampallaria.  Die  beiden  Formen  gleichen  in  den  charakteristi- 
schen  Ztlgen  vollkommen  denen  von  Paladina.  Die  Isolirang  der 
verschiedenen  Elemente,  zam  Theil  mit  Anwendang  von  KalilOsang, 
gelang  tlbrigens  nar  mangelhaft ;  besonders  liessen  sich  die  isolirten 
Entwicklungsstadien  zam  Stadiam  der  Einzelheiten  nicht  gebraachen. 
Doch  ist  die  vOllige  Uebereinstimmang  in  allen  wesentlichen 
Pnnkten  mit  Paladina  gewiss.  Der  einzige  aaffallende  Unterschied 
besteht  in  den  GrOssenverhftltnissen  sowohl  der  ganzen  KOrper 
als  ihrer  einzelnen  Abschnitte.  —  Ich  gebe  hier  nar  eine  karze 
Schilderang,  indem  ich  die  genaae  Darstellang  einer  baldigen 
Untersachang  lebenden  Materials,  das  ich  bisher  trotz  vielfach 
angewandter  Mtihe  nicht  bekommen  hábe,  vorbehalte.  —  Das  an- 
tersachte  Exemplár  stammte  von  der  Insel  Katapang  bei  Jáva, 
der  Speciesname  blieb  mir  anbekannt. 


476  Max  v.  Brunn: 

Die  beiden  SamenkOrperarten  zeigen  dieselbe  typische  Ver- 
Bchiedenheit  des  Baaee,  wie  díe  der  Paludina  (Fig.  17);  der  haar- 
fórmige  Samenk5rper  bestebt  aus  einem  verháltnissmássig  iaogen, 
wabrscbeiDlich  ebenfalls  bohrerfbrmigen,  aber  in  weniger  und  da- 
fflr  láDgeren  Windungen  gedrehten  Kopfe  (19 /i),  der  sich  in  ein 
knrzes  MittelstUck  (15 /u)  und  den  daran  anscbliessenden,  doppelt 
80  langen,  sehr  zarten  Schwanzfaden  (31  /u)  fortsetzt  Bei  der  sehr 
gut  gelungenen  Fttrbung  mit  Haematoxylin  f&rbte  sicb  dnzig  nnd 
allein  der  Kopf  und  zwar  sehr  intensiv  blan.  Die  angegebenen 
Masse  dUrften  der  vielfachen  Verstttmmelungen  wegen  nicht  ganz 
genan  sein.  Die  wenigen  deutiich  erkennbaren  Entwicklungsstadien 
zeigten  sich  v5llig  gleieh  den  entsprechenden  von  Paludina.  — 
Die  zweite  Form,  fUr  díe  auch  hier  die  Bezeichnung  wurmfórmig 
nicht  unpassend  ist,  namentlich  im  Hinblick  auf  die  grosse  Ana- 
logie mit  der  ebenso  genannten  Art  bei  Paludina,  besteht  gleich- 
falls  aus  drei  Theilen,  was  ich  nicht  anstehe  zu  behaupten,  trotz- 
dem  ich  den  Kopf,  ungUnstiger  Conservirung  wegen,  nicht  zař 
Anschauung  bringen  konnte.  Jedenfalls  ist  dieser  nur  sehr  kleín, 
wie  er  ja  auch  bei  Paludina  nur  an  gut  gef&rbten  PrlLparaten 
mit  aller  Sch&rfe  nachgewiesen  werden  kann;  es  folgt  auf  ibn  ein 
cylinderfbrmiges  Stttck,  welches  durch  seine  mannigfach  verscbie- 
denen  wellenfOrmigen  Biegungen  auf  eine  wurmartige  Bewegung 
der  lebenden  Elemente  schliessen  liess;  dieser  Theil  hat  ungefáhr 
die  gleiche  Lange  wie  der  Kopf  der  haarfórmigen  Art,  ein  Ver- 
hS,ltnis8,  das  in  auffallendem  Gegensatze  steht  zu .  demjenigen  bei 
Paludina,  wo  ja  das  Mittelstttck  des  wurmfórmigen  ein  bedeutendes 
Stttck  l&nger  ist  als  der  ganze  haarfórmige  SamenkOrper.  Als 
dritter  Abschnitt  folgt  dem  Mittelstttck  ganz  wie  bei  Paludina  ein 
Btlschel  von  ungefáhr  10  feinen  Cilien;  diese  sind  relativ  viel 
l&nger  (31 /u)  als  bei  letzterer,  trotzdem  aber  erreícht  auch  mit 
ihnen  der  ganze  SamenkOrper  noch  nicht  die  volle  ULoge  der 
baarfOrmigen  Art.  Entwicklungsformen  konnte  ich  nicht  befrie- 
digend  isoliren;  doch  bedarf  es  deren  im  vorliegenden  Falle  nicht, 
um  die  Thatsache  als  zweifellos  richtig  anzuerkennen.  Sie  blieben 
gánzlich  nngefftrbt,  wodurch  namentlich  in  Schnitten  die  einzelnen 
Gruppen  scharf  abstechen  gegen  die  der  haarfórmigen  Art. 

Noch  mtfchte  ich  auf  die  grossen  mehr  oder  weniger  randěn 
oder  ovalen  Reme  hinweisen,  welche  der  inneren  Wand  der  Hoden* 
ampullen  in  unregelmássigen  Abstánden  ziemlich  zahlreich  anliegen. 


Untersuch.  úb.  die  doppelte  Form  d.  Samenkorper  v.  Paludina  vivipara.    477 

Diese  (Taf.  XXII,  Fig.  18a)  balte  icb  unbedingt  ftir  identisoh  mit  den 
Safflenmatterkernen  bei  Paludina.  Sie  sind  gleichfalls  wie  dort 
ansaer  den  in  Umbildnng  zu  Samenk5rpern  begriffenen  Elementen 
im  Innern  der  Ampulle  die  einzigen  Gebilde,  von  denen  der  Ersatz 
ansgehen  kann.  Es  zeigt  sich  auf  diesen  Schnitten  dentlicb,  dass  die 
Samenk^rpergruppen  sich  nar  zufáUig,  aber  keineswegs  regelm&ssig 
um  solche  Keme  concentriren,  hHufiger  stehen  sie  in  znweilen 
langen,  dichten  Reihen,  welche  mitnnter  von  Elementen  anderer 
Stadien  nnterbrochen  werden,  ziemlich  senkrecht  anf  der  AmpuUen- 
wand.  Die  Abbildang  (Taf.  XXII,  Fig.  18)  stellt  durchans  typische 
VerhSLltnisse  dar.  Eine  bestimmte  Anordnnng  der  Entwieklangs- 
kreise  ist  nicht  erkennbar.  Knrz,  AUes  stimmt  aneb  in  dieser 
Beziehnng  mit  den  von  Falndina  geschilderten  Thatsachen  ttberein. 

Nnr  einer  dort  nicht  gemachten  Beobachtnng  muss  ich  noch 
gedenken,  die,  wie  mir  scheint,  eine  Bestátignng  meiner  Ansicht 
fiber  die  Regeneration  enth&lt.  Ziemlich  báuíig  nUmlich  sah  ich 
íd  den  Schnitten  neben  deni  scharf  begrenzten  Samenmntterkerne 
einen  niatten,  gelblichen,  fettartig  anssehenden  E5rper  von  wech- 
selnder  GrOsse  nnd  meist  randlicher  Gestalt,  der  sich  nicht  f&rbte 
(ai).  Obgleich  ich  nnn  aneb  ttber  die  Nátur  dieses  K^rpers  wegen 
der  nacbtheiligen  Conservirung  kein  bestimmtes  Urtheil  fállen* 
mOchte,  so  halte  ich  es  doch  flir  sehr  wahrscheinlicb,  dass  er  einem 
ansgedienten,  fettiger  Degeneration  anheimgefallenen  Mntterkerne 
entspricbt,  an  dessen  Stelle  der  regelmássig  daneben,  oft  dicht  an- 
liegende,  scharf  begrenzte  Kern,  als  ein  Nachkomme  jenes,  die 
Prodnction  neuer  Keimzellen  flbemommen  hat. 

Bei  anderen  Prosobranchien  konnte  ich  keine  zweite  Samen- 
k5rperart  erkennen;  das  conservirte  Materiál  erwies  sich  allerdings 
der  Untersnchnng  sehr  ungtlnstig.  Natica  hat  nur  eine  faden- 
formige  Art  mit  kurzem,  anscheinend  stábchenfórmigem  Eopfe. 
Bei  Bnccinum  bin  ich  sehr  in  Zweifel  geblieben;  Einiges  schien 
auf  das  Vorhandensein  einer  zweiten  Form  hinzudeuten.  In  Litto- 
rina  litt.  fand  ich  gegen  meine,  aus  bestimmten  Grtlnden  gebegte 
Erwartung  ebenfalls  nur  eine  Art;  ich  untersuchte  lebendes  Materiál*) 
(Mitte  November)  und   gut  gefárbte  Schnitte  davon.    Die  Samen- 


1)  Herm  Dr.  Geise  in  Kiel  spreohe  ich  hiermit  far  freandliche  Ueber- 
sendang  einer  grossen  Anzahl  lebender  Thiere  meinen  besten  Dank  ans. 
Axcbíy  f.  mikroBk.  Anatomie.  Bd.  38.  31 


478  Max  v.  Brunn: 

k5rper  sind  knrz  (Taf.  XXI,  Fig.  18a),  haarfbrmig  and  kommen  in 
ihren  Gróssenverh&ltnissen  der  haarfórmigen  Art  von  Paludina  Dabe; 
der  Kopf  ist  jedoch  belnalie  doppelt  so  lang  (27  /i)  nnd  vollkommen 
gerade  gestreckt,  das  Mittelsttlck  ist  kurz  (15^),  ebensolang  der 
Schwanzfaden;  eigenthtiinlieh  ist  es,  dass  sie  sich  nur  lebhaft 
schlftogelnd  bewegen,  nicht  rotirend.  —  Von  unseren  einheimiscfaen 
Vertretern  der  Ordnung  besitzen  dle  nntersachten  Neritina,  Bytbinia 
nnd  Cyclostoma  nur  eine  Form.  Die  Samenk5rper  von  Ner.  Aut. 
(Juni)  sind  lang  fadeníbrmig,  ftusserst  fein,  mit  einem  ziemlich 
langen,  spitzen,  stftbchenartigen  Eopfe  und  langem  Mittelstfick 
(Fig.  18b);  die  von  Byth.  tent  (Ápril)  sind  noch  weit  lánger, 
ausserordentlioh  fein,  besitzen  einen  sebr  kurzen,  pfriemenfórmigeB 
Kopf  nnd  ein  ebenfalls  nur  kurzes,  wenig  hervortretendes  Mittelstiick 
(Fig.  18c);  ihr  Habitus  erinnert  sebr  an  den  der  Samenk5rper  der 
Pulmonaten;  Cycl.  eleg.  (October)  endlicb  besitzt  gleich&lls 
lang  fadenfttrmige  SamenkOrper,  die  jedocb  ktlrzer  als  jene  sind 
und  keinen  hervorstechenden  Kopí  baben  (Fig.  18d).  —  Fiirbungen 
konnte  iob  ans  Zeitmangel  nicht  vornehmen.  —  Die  Bewegong; 
ist  bei  alien  eine  lebbaft  scbl&ngelnde  und  schnellende. 

Valvata  piscin.  konnte  ich  nicht  untersuchen.  Nach  Ley- 
d  i  g  (22)  sind  ihre  Samenk($rper  ebenso  beschafifen  wie  die  von 
Neritina.  — •  Mit  den  Samenk^rpern  von  Paludina  haben  die  eben 
besprochenen  demnach  keine  Aehnlichkeit,  mit  den  haarfónnigen 
nur  insofern,  als  sie  gleichfalls  feine  F&den  sind,  dagegen  unter- 
scheiden  sie  sich  von  jenen  durch  ihre  víelfach  ttberlegene  L'áDge, 
die  v5llig  verschiedene  Gestalt  des  Kopfés  u.  A.  m. 

« 

ni.  Physlologtscher  TheiL 

Eine  weitere,  fttr  die  LOsung  der  mir  gestellten  Au%abe 
b^chst  bedeutungsvolle  Frage  ist  die  nach  dem  physiologischen 
Werthe  beider  SamenkOrperformen  von  Paludina.  Welcbe  Stellung 
nehmen  sie  zu  den  VorgUngen  der  Befrucbtung  ein?  Sind  sie  beide 
daran  betheiligt  und  liegt  hier  vielleicht  ein  im  Gegensatz  zo 
allen  librigen  Erfahrungen  dastehender  Fall  von  doppelter  Be- 
frucbtung vor?  Oder  solíte  gar  je  nach  der  Befrucbtung  durch  die 
eine  oder  die  andere  Form  von  Samenelementen  der  Keim  sich 
zn  einem  weiblichen  oder  mftnnlichen  Tbiere  entwickehd?  So  son- 
derbar  diese  letzte,  von  einigen  meiner  Bekannten  aufgeworfeue 


J 


Untereuch.  iib.  die  doppelte  Form  d.  Samenkorper  v.  Paludina  vivipara.     479 

Frage  auch  an  und  fUr  sich  klingen  mag,  80  dlirfte  man  ihr  doch 
yielleicht  nicht  jede  Berecbtigung  absprechen  kOnnen.  Es  wHre 
ja  immerbin  denkbar,  dass  aneb  in  den  tibrígen  Tbiergrnppen  ein 
specifiscber  Unterscbied  der  Sanienelemente  obwalte,  der  nnsrer 
Beobacbtang  bisber  nocb  entgangen  nnd  von  dem  die  Entwickliing 
der  verscbiedenen  Oescblecbter  zam  Tbeil  abb&ngig  wftre.  Wenn 
man  berflcksicbtigt,  dass  gerade  nnr  bei  den  Prosobranebien  dop- 
pelte Samenk5rper  bekannt  sind,  und  dass  gerade  diese  Grnppe 
8icb  dnreb  getrenntes  Gescblecbt  von  allen  ibren  náheren  Verwandten 
Dnterscbeidet,  so  wird  diese  Frage  eínigennassen  berecbtigt  er- 
scheinen,  besonders  da  die  primUre  Ursaebe  der  gescblecbtlicben 
Differenzimng  nocb  in  vollkommenes  Dunkel  gebtillt  ist. 

Nach  den  bisberigen  Beobacbtnngen  liber  die  Beziebangen 
der  beiden  SamenkOrperarten  znm  Ei  von  Paludina  konnte  man 
sicb  allerdings  wobl  zn  derartigen  Vermntbungen  veranlasst  seben. 
—  Leydig,  derEinzige,  welcber  die sp&teren  Scbicksale  der  Samen- 
k5rper  bis  znr  AnnUberang  an  das  Ei  verfolgt  bat,  fand,  dass  in 
dem  die  Dotterkagel  nmgebenden  nnd  von  einer  zarten  Haut  nm- 
scblossenen  Eiweiss  beide  Formen  nicbt  selten  „tbeils  abgestorben, 
theils  nocb  in  lebbafter  Bewegnng^'  vorbanden  seien,  und  er  nabm 
darauf,  wie  aus  einer  seiner  Bemerkungen  bervorgebt,  eine  durcb 
beide  gemeinscbaftlicb  stattíindende  Befrucbtnng  an.  Eeferstein 
sagt  in  Folge  dessen  (23,  S.  992) :  „Beide  Formen  von  Zoospermien 
scbeinen  zur  Befrncbtung  zu  dienen,  denn  man  findet  nacb  Leydig 
beide  in  dem  das  Ei  nmgebenden  Eiweiss/^  Dass  die  sp'áteren 
Beobacbter  sicb  keine  Mtlbe  gaben,  dem  Verbalten  der  Samen- 
korper zur  Befrncbtung  n&ber  nacbzuforscben,  babě  icb  bei  friiberer 
Gelegenheit  an  den  beztiglicben  Stellen  angefUbrt. 

Mein  Augenmerk  war  nun  von  Anfang  an  gerade  auf  diese 
Frage  gericbtet;  icb  macbte  sogar  die  meisten  der  in  Vorstehendem 
aiedergelegten  Beobacbtnngen  erst  in  Folge  der  Resultate,  welcbe 
sich  bei  jenen  ersten  Untersucbungen  ergeben  batten.  Von  Ley- 
dig'8  Beobacbtnngen  ausgebend  sucbte  icb  mir  zun^cbst  Gewissbeit 
dariiber  zu  verscbaiFen,  ob  denn  in  der  Tbat  beide  Samenk5rper- 
formen  in  dem  das  Ei  in  grosser  Menge  nmgebenden  Eiweiss 
enthalten  seien.  Das  Ergebniss  war,  dass  dem  nicbt  so  ist  I  Bei 
Anwendung  der  peinlicbsten  Vorsicbtsmassregeln  gelingt  es  in 
jedem  Falle,  volle  Gewissbeit  dartiber  zu  erhalten,  dass  nur  die 
haarfórmige  Art  sich   im  Innern   des  Eies   vorfindet.    Leydig*s 


480  Max  v.  Brunn: 

entgegengesetzter  Befand  wird  Jedem  leicht  verstUndlich,  der  die 
MOglichkeiten  kennt,  die  bei  den  betreffenden  Beobachtungen  zu 
T&aBchangen  ftthren  kónnen.  Sobald  beim  Oeffnen  des  mít  ca. 
V2  cm  grossen  Eiern  voUst&ndíg  erfHllten  Uterus  nnd  besonders 
des  letzten  Theiles  dcsselben,  des  sog.  Reeeptacolum  semiDis,  die 
darin  gleichfalis  fast  stets  in  grSsserer  Menge  lagemde  Samenmasse 
mit  auseinander  gerissen  wird,  so  ist  dadurcb  eine  aussichtsvolle 
Untersnehung  des  Eiinhaltes  sehr  in  Frage  gestellt ;  dies  ist  also 
zn  vermeiden.  Femer  dlirfen  nur  v5llig  unverletzte  Eier  zur  Ent- 
soheidnng  der  Frage  benutzt  werden,  was  allerdings  aneb  Leydig 
wohl  berttcksichtigt  hat.  Ein  weiteres,  durchaus  nothwendiges 
Erforderniss  ist  es,  das  Ei  vor  der  Untersnehung  sorgfáltigst  abzn- 
sptllen,  znnftchst  in  dem  mit  besonderer  Vorsicbt  gegen  den  Za- 
tritt  von  SamenkOrpern  beim  Oeffnen  gewonnenen  Blute  des 
Mntterthieres,  dann  aber  auch,  um  vollstándig  sicher  zu  geben,  in 
Wasser.  Endiieh  btite  man  sích  vor  Irrthttmem  der  Art,  dass  man 
etwa  nur  áusserlich  der  Eihaut  anbaftende,  oder  ttber  und  unter 
dem  Ei  in  der  Untersuchungsfltlssigkeit  schwimmende  Elemente  in 
dessen  Inneres  hineinverlegt.  Die  Untersnehung  kann  einfach  in 
Wasser  geschehen,  da  die  Eihaut  dagegen  ziemlich  resistent  ist, 
so  dass  der  Inbalt  derselben  vor  schUdlichen  EinflUssen  lange  genug 
gesichert  ist. 

Unter  Beobachtung  dieser  Vorsichtsmassregeln  hábe  ich  in 
keinem  Falle  aneb  nur  einen  einzigen  wurmfórmigen  Samenk5rper 
im  Eie  gesehen.  Ein  solcber  wHre  mir  sicherlich  nicht  entgangen, 
da  ich  verschiedene  Hilfsmittel,  Compressorium  u.  a.  benutzte. 
Ebenso  hatte  ich  die  M5glichkeit  stets  im  Auge,  dass  Vertode- 
rungen  oder  Tod  die  normále  Form  entstellt  und  schwer  erkennbar 
gemacht  haben  kOnnten,  und  da  ich  derai*tige,  unter  den  verscbie- 
densten  Bedingungen  eintretende  Erscheinungen  an  den  wnnu- 
fttrmigen  SamenkOrpern  zur  Gentlge  beobachtet  hatte,  so  wttrde  ich 
selbst  die  entstelltesten  wiedererkannt  haben.  Wenn  Leydig 
also  im  Eiweiss  theils  todte,  theils  lebhafl  sich  bewegende  worm- 
fórmige  Samenk5rper  gesehen  haben  will,  so  muss  er  sich  get&ascht 
haben.  Freilich  sind  auch  mir  Fftlle  vorgekommen,  in  denen  ich  einen 
solchen  im  Ei  zu  erkennen  glaubte;  eine  grttndlichere  Beobach- 
tung tlberzeugte  mich  aber  stets,  dass  derselbe  nicht  innen,  aondem 
aussen  auf  der  Eihaut  lag.  —  Haarf&rmige  Samenkttrper  hiDg^en 
sind  allerdings  in  jedem  Ei  in  gr5sserer  oder  geringerer  Menge  mit 


Untersuch.  ub.  die  doppelte  Form  d.  Samcnkorper  v.  Paladina  vivipara.     481 

eingescbloBsen  and  fUr  sie  hat  Leydig^s  Angabe  Yollkommene 
Geltung.  Znm  Theil  sind  sie  abgestorben,  und  zwar  meist,  wie 
sich  au  der  Art  der  Verandernng  erkennen  Iftsst,  anf  normálem 
Wege,  nichtl  durch  nDgtlnstige  Einflttsse,  Wasser  etc.,  zum  Theil 
aber  tummeln  sie  sich  noch  frisch  and  mnnter  im  Eíweiss  hemm. 
Sie  befinden  sich  sowohl  in  der  nnmittelbarsten  Nfthe  des  Dotters 
bez.  Embryos,  als  an  der  entferntesten  Peripherie.  —  leh  unter- 
suehte  aus  jedem  Uterns  eine  grOssere  Anzahl  jttngerer  nnd  álterer 
Eier  and  zwar  in  yerschiedenen  Jahreszeiten ;  immer  fanden  sich 
dieselben  Verhftltnisse. 

Es  bedarf  eigentlich  keiner  weiteren  Beweise  tUr  die  Erkennt- 
DÍ88,  dass  die  Befrachtang  der  Eier  nar  darch  die  haarfórmígen 
Samenk5rper  geschieht.  Doch  stehen  roir  noch  einige  weitere 
Beobachtangen  za  Gebote,  welcbe  nicht  nar  eine  Tielleicht  doch 
noch  nOthig  erscheinende  BekrILftigang,  sondern  gleichzeitig  anch 
eine  befriedigende  ErklUrang  der  Thatsache  enthalten,  dass  die 
warmf&rmigen  Samenk5rper  von  der  Befrachtang  ansgeschlossen 
sind.  Za  ihrer  Darlegnng  erfordert  es  eines  Hinblickes  anf  die 
Organisationsverhilltnisse. 

Die  weiblichen  Geschlechtsorgane  beginnen  mit  einer  zapfen- 
íbrmigeD,  maskalQsen  Vagina,  welche  sich  za  dem  langen,  schlanch- 
fftrmigen,  an  der  Decke  der  AthemhOhle  verlanfenden  Uterns  er- 
weitert,  dessen  letzter,  nach  antén  nmgeschlagener  Theil  die  sog. 
Samentasche  (Receptacnlam,  Barsa  seminis)  ist.  In  diese  mttndet 
der  Ovidnct  aaf  einer  kleinen,  stark  maskaittsen  Papille.  Er 
stellt  einen  engen,  von  drtlsigem  Wimperepithel  ansgekleideteni 
mit  ziemlich  dichten  Wttlsten  and  Ringleisten  versehenen  Eanal 
dar,  welcher  nach  Iftngerem  Verlanfe  in  den  Hnsseren  erweiterten 
Theil  einer  yolaminOsen  Eiweissdrtlse  eintritt  and  von  da 
ans  sich  direct  in  das  ebenfalls  rOhrenfórmige,  dttnne  Ovarinm 
fortsetzt  Die  in  diesem  aaffallend  gering  entwickelten  Orgáne 
entstandenen,  reich  mit  Dotter  ansgertisteten  Eikeime  treten  also 
zanSLchst  in  die  an  der  betreffenden  Stelle  etwas  modificirte  Ei- 
weissdrtlse ein  und  gelangen  darauf  in  den  Oviduct.  Auf  diesem 
Wege  erhalten  sie  nun  ihre  definitivě  Ausstattung;  sie  werden 
theils  schon  in  der  Eiweissdrtlse,  theils  wohl  auch  erst  im  Oviduct 
mit  einer  reichen  Eiweisshtille  versehen,  welche  schon  im 
vordersten  Theile  des  letzteren  von  einer  dichten,  strukturlosen 
Haut  umschlossen  wird.    Diese  macht  den  ferneren  Zntrítt  k5rper- 


482  Max  v.  Brunn: 

licher  Elemente  anm{)glich,  da  eine  Mikropyle  oder  andere  ent- 
sprechende  Einrichtnng  daran  nicht  vorhaiiden  ist  —  In  dieser 
Verfassung  tritt  das  Ei  nnn  erst  dnrch  die  enge  Mtlndang  des 
Oviduct  in  das  Receptaoulum  seminis  und  damit  in  den  Uterus 
ein.  Durch  die  sehr  starke  Ringmaskalatnr  der  Papille  wird  die 
Eihant,  sobald  die  Hauptmasse  des  Eies  ansgetreten  ist,  eng  zu- 
sammengeschntlrt,  und  ihr  letztes  Ende  zieht  sich  zu  einem  langen, 
fest  zusammengedrehten,  dttnnen  Faden  ^)  ans.  Unter  diesen  that- 
s&cblichen  Verhftltnissen  mnss  nun  der  Zutritt  der  SamenkOrper 
zum  Ei  vor  dem  Austritt  desselben  in  das  Receptacnlnm  seminifl 
geschehen,  in  diesem  selbst  ist  er  nicht  mehr  m5glich.  Nachdem 
dies  festgestellt,  mnsste  ich,  im  Hinblick  anf  das  entschiedene 
Fehlen  der  wurmfSrmigen  Art  im  Ei,  folgerichtig  annebmen,  dass 
sich  im  Oviduct  nur  die  haarfórmigen  Samenk5rper  vorfinden 
wtirden.  Die  beztlglicben  Untersucbnngen  ergaben  denn  auch  die 
befriedigendste  Bestátigung.  In  der  Samenrinne  des  Uterus  und 
besonders  im  Receptacnlnm  seminis  ist  stets  eine  grSssere  oder 
geringere  Masse  von  Samen  enthalten;  dieser  besteht  meist  ans 
beiden  Formen  in  wechselndem  Verhftltniss.  Im  Oviduct  jedoch 
findet  man  niemals  auch  nur  einen  einzigen  wurmfórmigen,  hin- 
gegen  stets  eine  gewisse  Menge  haarf&rmiger  Samenk3rper!  Es 
bedarf  auch  zn  dieser  Beobachtung  der  grOssten  Vorsicht,  um 
sich  vor  Irrthttmern  zu  schtttzen.  Ich  prUparirte  den  Oviduct  in 
seiner  ganzen  Lange  so  bebutsam  wie  mOglich  heraus,  um  das 
dicht  anliegende  Receptacalum  seminis  nicht  zu  verletzen,  pinselte 
und  spfilte  ihn  in  Blut  sorgfáltig  ab  und  untersuchte  ihn  dann  in 


1)  Dieser  fadenformige  Fortsatz  der  Eihaut,  welchen  Leydig  den  Cha- 
lazen  des  Yogeleies  vergleicht  und  der,  „ein  spiralig  gedrehter  freier  Theil 
der  EiweisshuUe  seibsť',  nach  Leydig  duroh  eine  drehende  Bewegung  des 
Eies  auf  seinem  Wege  zum  Uterus  gebildet  werden  soli,  zeigt  zuweilen  eine 
eigenthUmliclie  Be8cha£fenheit.  Ich  sah  an  ihm,  besonders  an  seinem  letiten, 
freien  Ende,  in  mehreren  Fallen  einen  dichten,  pelzartigen  Besatz  von  sehr 
feínen,  starren  Hárchen  (Taf.  XXI,  Fig  16).  Wie  diese  Erscheinung  zu  erklaren 
ist,  weiss  ich  jetzt  nicht  zu  sagen,  da  ich  keine  Zeit  zu  einer  weiteren  Un* 
tersuchung  hatte.  Uebrigens  gingen  die  Harchen  direot  und  mehr  oder  we< 
niger  senkrecht  von  der  Substanz  des  Fadens  aus.  —  Ich  glaube,  dass  die 
Eihaut  von  dem  wimpemden  Drtisenepithel  des  Oviducts  geliefert  wird,  und  dass 
dann  die  H&rchen  als  die  letzten,  zwischen  den  Flimmerhaaren  hervot^eire- 
tenen,  rasch  erstarrten  Enden  der  záhen  Sekretfaden  anzusehen  sind. 


Untersuch.  iib.  die  doppelte  Form  d.  Samenkorper  v.  Faludina  vivipara.    483 

Blaty  welches  ich  vorher  genan  auf  etwaiges  Vorhandensein  wurm- 
fbrmiger  SamenkOrper  geprlift  batte.  Unter  solcben  UmsUinden 
fand  ich  nan  weder  im  Ovidnct  noch  in  der  Eiweissdrflse  je  eine 
Spař  dieser  Form;  haarfórmige  jedoch  waren  fast  ia  allen  Theilea 
dieser  Orgaae  enthalten  and  besonders  zahlreieb  in  den.grdsseren 
Erweiterungen  desjenigen  Tbeiles  der  Eíweisedriise,  durcb  welcben 
die  Eier  ibren  Weg  nebmen.  Hier  liegen  sie  zaweileu  in  zabl- 
reicben  díebten  Btindeln  sebr  regelm&ssig  aneinandergeftigt.  Sehr 
deatlicb  zeigen  dies  aaeb  gat  gef&rbte  Scbnitte.  In  solcben  finden 
sich  die  dnrcb  die  intensive  F&rbang  (Haematoxylin)  ibrer  KOpfe 
sofort  herrorstecbenden  baarfbrmigen  Samenkorper  selbst  in  sehr 
eDtfemten  FoUikeln  der  EiweissdrtLse.  In  frischen  Zerzapfangs- 
pr&paraten  erkennt  man  sie  leicbt  an  ibren  lebbaften  Bewegangen. 
Gerade  hier  kann  man  die  rapideste  Rotation  an  ihnen  beobachten 
and  es  erscheint  danach  durchaas  annebmbar,  dass  sie  sich  aas 
eigener  Kraft  in  zařte  Massen  einbohren. 

Die  gescbilderten  Thatsachen  geben  gewiss  die  befriedigendste 
Aaf klftrang  darOber,  dass  im  Eie  niemals  warmfórmige  Samenkorper 
gefanden  werden.  Sie  gelangen  eben  gar  nicht  an  die  Stelle,  wo 
allein  der  Zatritt  za  demselben  mOglicb  ist,  bleiben  vielmebr  yon 
der  Ueberflibrung  in  den  Ovidact,  wahrscbeinlicb  ibrer  angeeigneten 
Gestalt  and  Bewegung  wegen,  aasgescblossen.  Nar  die  baarfSr- 
migen  k5nnen  ibren  Weg  darcb  die  enge  Mtindang  des  Ovidact 
fortsetzen  and  wandern,  antersttttzt  darcb  die  lebbafte  Flimmerang 
dieses  Organes,  in  grossen  Mengen  bis  in  die  Eiweissdrttse  bineín. 
Dort,  an  der  Uebergangsstelle  des  Ovaríams  in  den  Ovidact  treffen 
sie  mit  den  Eiern  zasammen  and  werden  mit  diesen  von  Eiweiss 
amhtillt. 

Ueber  diese  Frage  der  Befracbtang  bei  Paladina  kann  somit 
kein  Zweifel  besteben;  die  warmf5rmigen  Samenkorper 
spielen  dabei  keine  Bolle. 

Dieses  Ergebniss,  so  befriedigend  es  aach  fttr  die  Pbysiologie 
der  Zeagang  ist,  stellt  nns  vor  eine  neae,  schwierige  Frage.  Welche 
andere  Bedeatang  kommt  dieser  rUtbselbaften  zweiten  Form  von 
SamenkOrpem  za,  wie  ist  ibr  Aaftreten  za  erkláren?  Man  wird 
vor  Allem  daran  denken,  dass  sie  irgend  welche  Nebenfanktion 
aasttben,  etwa  fttr'  das  normále  Leben  der  befracbtenden  Elemente 
oder  deren  Uebertragnng  in  die  weiblichen  Orgáne  von  Natzen 
sein  mOchten.  Sie  kOnnten  vielleicbt,  za  grOsseren  Lagen  vereinigt, 


484  Max  v.  Brunn: 

den  Werth  einer  schtltzenden  HttUe,  einer  Art  Spenuatophore, 
haben.  Doch  abgesehen  davon,  dass,  bei  der  sicheren  Art  der 
directen  Begattnng  and  den  ftlr  die  Befórderung  des  Samens  sehr 
gtlnstígen  anatomischen  Verháltnissen  der  mánnlichen  and  weiblichen 
Geschlecbtsorgane,  das  Bedttrfniss  einer  solchen  nicht  einznsehen 
Í8t,  80  wftre  es  sicherlich  gegen  alle  Erfahrnng,  dass  za  dem  an- 
gedenteten  Zwecke  ein  so  ganz  abnormes  Mittel  dienen  solite; 
denn  die  sonderbaren  Oebilde  sind  thats&chlich  SamenkSrper,  wenn 
sie  anch  ihren  Beruf  als  solche  verfehlen.  Sie  entstehen  im  Hoden 
in  ganz  analoger  Weise  wie  die  fnnktionirende  Form,  sie  werden 
mit  dieser  gemeinsam  in  die  weiblicben  Gescblecbtsorgane  Uber- 
tragen,  tbeilen  die  gleichen  Schicksale,  bis  ibrem  weiteren  Vor- 
dringen  mit  jener  durch  rein  anatomiscbe  Bedingungen  ein  Hin- 
demiss  entgegengestellt  wird.  Sie  bleiben  an  dieser  Stelle  znrtick, 
sterben  ab  and  ihre  entstellten  Reste  werden  wieder  nach  aossen 
befórdert.  AufLetzteres  bezdglich  mdchte  ich  noch  einige  Bemer- 
knngen  beifttgen.  Der  Samen  wird  in  grossen  dichten  Mengen  in  den 
Uteras  eingeftthrt  and  zwar  in  eine  an  der  Spindelseite  desselben 
h inlaufende,  stark  flimmemde  Rinne  ^).  Anf  diesem  Wege  zam  Recepta- 


1)  Der  iibrige  Raum  dea  oft  máphtig  erweiterten  Uteras  ist  stets  prali 
mit  Eiern  angefiillt.  Diese  stehen  in  der  Regel  auf  sehr  verschiedener  £nt- 
wicklungsstufe,  je  eine  gewisse,  wechselnde  Anzahl  auf  nahezu  gleicher.  So 
kann  z.  B.  die  vordere  Halfte  der  Eier  fast  ausgebildet,  die  hintere  noch  in 
den  erstcn  Anfángen  der  Entwicklnng  sein ;  wiederum  in  einem  anderen  Falle 
fand  ich,  dass  die  ersten  sieben  Stiick  fast  geburtsreife  Embryonen  mit  schon 
dunkel  gebanderten  Schalen  enthielten,  die  Embryonen  der  folgenden  secbs 
sehr  betrachtlioh  jiinger,  die  der  nachsten  drei  sehr  jung  waren  and  die  letz- 
ten  drei  Eier  cndlich  erst  die  Furchangsstadien  zeigten.  So  enthált  jeder 
Uterus  mchrere  Satze  von  verschiedenem  Alter.  Die  jiingsten  Eier  findet  man 
háufíg  noch  im  Rec.  sem.;  an  diesen  kann  man  die  allerersten  Farchungen 
erkennen.  —  In  einzelnen  Fállen  befínden  sich  mehrere  Embryonen  innerhalb 
einer  gemeinsamen  Hiille.  So  fand  Leydig  einmal  zwei  beisammen,  ich  be- 
obachtete  dies  ofters;  ein  Ei  enthielt  sogar  drei  auf  gleioher  Stafe  stehende, 
schon  sehr  grosse  Embryonen  und,  wenn  ioh  nioht  irre,  kam  mir  selbsi  eines 
mit  vier  ganz  jungcn,  in  ihrem  gemeinsamen  Eiweiss  umhersohwimineiideD 
Embryonen  vor.  Die  Oesammtzahl  der  in  einem  Uteras  enthaltenen  Eier  ist 
je  nach  der  wechselnden  Grosse  der  Mutterthiere  hochst  verschieden;  ich  fand 
meist  zwischen  15  und  80.  Eine  betrachtliche  Anzahl  der  Weibohea  war 
iibrigens  zur  Untersuchung  unbrauchbar,  da  sowohl  der  Uterus  als  attch  die 
ubrigcn  Geschlechtsorgane  mit  erstaunlichen  Massen  von  Ceroarien  and  an- 
deren  Bildungsformen  von  Distomecn  dicht  erfallt  waren. 


Untersnob.  ub.  die  doppelte  Fonn  d.  Samcnkorper  v.  Paludina  vivipara.    485 

cnlnm  seminis  scheínen  die  warmfónnigen  SamenkOrper  schon  nicht  in 
gleicher  M asse  yorwftrts  za  kommen  wie  die  haarfbrmigeii ;  wenig- 
stens  bestelit  der  im  Receptacnlnm  seminis  fast  stets  ziemlich 
reiehlich  yorhandene  Samen  znm  grSsseren  Theil  ans  letzterer 
Fonn.  Doch  fehlen  die  normál  sich  bewegenden  wnrmfónnigen 
anch  dort  meist  nicht;  es  kommen  allerdings,  nnd  gar  nicht  so  selten, 
FUlIe  vor,  wo  man  keine  findet,  aber  sie  sind  dann  gewiss  erst 
nachtrágUch  von  dort  ansgeschieden  worden.  Sie  werden  that- 
8'áchlich,  ebenso  die  oft  sehr  bedentende  Menge  nicht  zur  Yerwen- 
dnng  gelangter  haarfórmiger ,  wieder  ausgeworfen;  man  findet 
zwischen  den  Embryonen  oft  grosse  Ballen  wirr  dnrcheinander 
gemengter  todter,  zuweilen  anch  noch  lebender  SamenkOrper  bei- 
derlei  Form,  die  sich  eben  anf  dem  Rtlckwege  nach  anssen  be- 
finden. 

leh  will  flbrígens  nicht  verschweigen,  dass  ich  bei  der  Unter- 
snchnng  der  langen  Stránge  eingefUhrten  Samens,  welche  man 
leicht  als  Ganzes  ans  der  Samenrinne  heransheben  kann,  einige 
Male  zu  finden  glanbte,  dass  die  haarfbrmigen  SamenkOrper  mehr 
die  centrále  Masse  bildeten,  w&hrend  die  wnrmfórmigen  Torzngs- 
weise  in  der  Peripherie  zn  liegen  schienen;  doch  w&re  dieser 
Umstandy  wenn  es  sich  auch  wirklich  regeimttssig  so  verhalten 
solíte,  in  Anbetracht  alíer  tibrígen  VerhlUtnisse  dnrchaas  noch  nicht 
als  Beweis  anzaéehen,  dass  die  wnrmfórmigen  Oebilde  etwa  bestimmt 
seien,  einen  schtttzenden  Mantel  darznstellen.  Die  specifische  Art 
der  Bewegnng  beider  Formen  wflrde  anch  diese  Erscheinnng  leicht 
verstándlich  machen. 

Einen  ersichtlichenphysiologischen  Werth  besitzt  die  zweite  Fonn 
von  Samenk5rpern  bei  Paludina  somit  nicht!  Wie  aber  Iftsst  sich  ihr 
Auftreten,  ihre  Entwicklnng  im  Hoden  erklaren?  —  Folgende 
Retrachtungen  dttrften  vielleicht  geeignet  sein,  unsem  Gedanken 
eíne  bestimmte  Richtnng  zn  geben: 

Ans  verschiedenen  Gmppen  des  Thierreichs  sind  Fftlle  bekannt, 
wo  nicht  alle  Keimzellen  des  Hodens  sich  zn  SamenkOrpem  ent- 
wickeln.  Dann  aber  sehen  wir,  dass  die  Fortentwicklung  solcher 
Elemente  stets  darin  besteht,  dass  sie  an  Grosse  znnehmen  und 
bis  zn  einem  gewissen  Grade  eine  Ausbildnng  gewinnen,  welche 
sie  als  Eier  erscheinen  lUsst. 

So  ist  es  bekannt,  dass  bei  einzelnen  Batrachiem  sich  an 
gewissen   Stellen    der  mánniichen    Keimdrtlse  „eine    entschieden 


486  Max  v.  Bruna: 

weibliche  Tendenz  zeigt^^  (35,  S.  764),  díe  sich  bei  Bufo  cinereus 
gogar  constant  auf  einen  ganzen  Abschnitt  des  primitiven  Hodeus 
erstreckt  and  zur  Aasbildang  des  sog.  Hodeneierstockes  ftlhrt.  - 
Eine  ganz  analoge  Erscheinang   findet  8ich  bei  Anipbipoden  und 
Isopoden.  Bei  ersteren  (Orchestia)  entwickeln  sich  nach  Nebeski 
die  Keimzellen  des  vorderen  Hodenabschnittes  constant  nar  za  Eiero, 
die  allerdings  kein  Dottermaterial  erbalten  and  nicht  nach  aussen 
ond  zur  Entwicklang  gelangen.   Die  Landasseln  zeigen  da^  Gleiche 
in  einem  hinteren,  scharf  abgeschntlrten   Abschnitte  des  Hodens 
(33).  —  GelegenUicb    findet   man   bekanntlich   anch   in    andercD 
Gruppen  ganz  Aehnliches.     So  theilt  Leuckart   (35)  einen  Fall 
mit,  wo  in  einem  MUnnchen  von   Unio  die  vordere  HSLlfte  der 
rechten  Seite   des  Hodens   „statt  der  Spermatozoén  Eier  enthielť. 
—  Bei  den  Pbalangiden  ist  ebenfalls  die  Thatsache  sicher  festge- 
8tellt»  dass  sich  znweilen  eine  grOssere  Anzahl  von  Hodenkeimzellen 
za  charakteristischen  Eiern  entwickelt,  wenn  aach  nicht  in  dem 
Masse  ond  so  allgemein,  dass  man  in  dieser  abnormen  Erscheionag 
einen  rudiment&ren  Hermaphroditismns  erblicken  kOnnte^).   Seibst 
bei  Fiscben  warden  wiederholt  ganz  gleiche  Verhftltnisse  vorge- 
fanden.  —  F&Ue,  in  welchen  sich  ansgesprochene  Hodenkeimzellen 
in  anderer  Kichtang  entwickeln,  sind  mir  nicht  bekannt    Es  scheint 
mir  daher  sehr  nahé  za  liegen,  aach  die  warmfórmigen  Samenkdrper 
als  anter  der  Einwirknng  einer  gewissen  weiblicfaen  Tendenz  im 
Hoden  von  Paladina  entstandene  Gebilde  anfzafassen*  —  Betrachtet 
man  ansserdem  die  Stellang  der  Prosobranchien  mitten  anter  einer 
darchweg  hermaphroditischen  Verwandtschaft,   so  wird   es  nichts 
Ueberraschendes  an  sich  haben,  wenn  gerade  bei   ihnen  sich  ein 
Anklang  an  die  zwittrige  Natnr  in  den  Geschlechtsorganen  yor- 
fíndet.  *-  Ein  Vergleich  endlich   der   histologischen   Verh&ltnisse 
des  Hodens  von   Paladina  mit  denen  der  ZwitterdrUse  unserer 
Pnlmonaten  wird  die    Vermnthang  einer   bestimmten   Beziehang 
zwischen  den  warmfórmigen  Samenk5rpern  and  den  Eiern  in  der 
Zwitterdrflse  sicher   sehr  berechtigt  erscheinen    lassen.    Freilich 
zeigen   die  Schnittbilder   beider   Orgáne  keine   so    voUkommene 
Uebereinstimmnng,  dass  die  obige  Annahme  ohne  Weiteres  bestUtigt 
wlirde,  aber  in  den  allgemeinen  Zttgen  lásst  sich  entschieden  eine 
Analogie    nicht  verkennen.    Das   Charakteristische   der  Zwitter- 


1)  de  Or  aaf:  Over  d.  bouw  d.  GesL-org.  b.  d.  Phalangiden;  Leiden  1862. 


Unterrooh.  ub.  die  doppelte  Form  d.  Samenkdrper  v.  Paludina  vivipara.    487 

drfise  der  Pnlmonatea  besteht  doch  darin,  dass  sich  SamenkOrper 
and  Eíer  mehr  oder  weniger  gleichzeitig  regellos  neben-  und 
zwischeneinander  entwickeln;  das  Gleiche  ist  der  Fall  bei  den 
beiden  Formen  von  SaiuenkOrpem  im  Hoden  von  Paludina.  Wie 
DQo  die  haarfttrmigen  Samenkltrper  beider  Orgáne  trotz  mancber 
Verschiedenheit  der  Oestalt  einander  homolog  sind,  so  entsprechen 
sich  aagenscheinlich  die  beiden  anderen  Formen  von  Keimprodukten 
ebenfalls,  die  wurmfórmigen  Gebilde  im  Hoden  and  die  Eier  in 
der  ZwitterdrtBe.  —  Fasst  man  die  typischen  Verhttltniese  der 
ersten  Anlage  der  Gesehleebtsstoffe,  der  jllngsten  Keimelemente, 
in'8  Ange,  so  wird  die  Uebereinstimmnng  noob  dentlicber.  In 
beiden  Organen  liegen  zwei  Arten  von  Eeimelemente  zwisehen 
eÍDander.  Sie  anterseheiden  sicb  in  gleieher  WeiBe  durch  etwas 
verschiedene  GrOsse.  Eine  scbematische  Darstellung  wtirde  fttr 
beide  Orgáne  das  gleiche  Bild  liefem.  Man  wird  sich  dem  gegen- 
flber  der  Einsicht  nicht  verschliessen  k5nnen,  dass  die  YerhUlt- 
nisse  in  diesem  Stadium  voUkommen  analog  sind.  Dagegen  kann 
es  nicht  so  sehr  ins  Gewicht  fallen,  wenn  die  spfttere  Entwicklung 
das  typische  Bild  bedeutend  stčrt,  finden  wir  doch  so  hftufig,  dass 
mannigfach  verschieden  entwickelte  Orgáne  nichts  desto  weniger 
darchaus  homolog  sind. 

Diese  und  fthnliche  Betrachtungen  haben  mich  zn  der  Ueber- 
zengung  geftlhrt,  dass  der  Hoden  von  Paludina  und  die  Zwitter- 
drttse  der  Pulmonaten  in  einem  nahen  phylogenetischen  Yerwandt- 
schaftsverh&ltnisse  zu  einander  stehen.  —  leh  hábe  versucht,  aus 
den  biologischennndpalftontologischenVerhaltnissen  beider  Gruppen, 
der  Prosobrancbien  und  Pulmonaten,  zu  einander  und  zu  den  fibri- 
gen  Gastropoden  eine  bestimmte  Vorstellnng  tiber  ihre  genealo- 
giscben  Beziehungen  zu  gewinnen,  doch  ist  es  mir  aus  Mangel  an 
Zeít  zu  den  dazu  erforderlichen,  sehr  umfassenden  Studien  bisher 
nicht  ml^glich  gewesen,  befriedigende  Besultate  zu  erzielen.  — 
Vielfach  ist  man  geneigt,  den  Pulmonaten  eine  n&here  Verwandt- 
schafl  mit  den  Opisthobranchien  zuzuerkennen ;  eine  Entsoheidung 
dtirfte  nach  dem  gegenwftrtigen  Stando  unsrer  Kenntnisse  wohl 
kaum  hinreichend  begrtlndet  werden  kOnnen.  Nach  den  so  einge- 
henden  Darstellungen  in  Bronn*s  Klassen  und  Ordnungen  des 
Thierreichs  scheint  es  mir,  dass  zahlreichere  und  wiohtigere 
Grflnde  fbr  die  Verwandtschaft  mit  den  Prosobrancbien  sprechen- 
Der  Hauptunterschied  beider  Gruppen  besteht  in  den  Geschlechts- 


488  Max  y.  Brunn: 

verhy,Unis8en.  So  wenig  ich  diesen  nnn  nnterschátze,  so  kann  ieh 
darÍD  doch  keio  entscheidendes  Hinderniss  fttr  ihre  nabe  genealogi- 
6che  Verbindung  sehen.  Die  Keimdrflsen  sind  gewiss  bei  beideD 
homologe  Orgáne,  und  es  liesse  sích  durch  den  Hinweis  anf  das 
Gesetz  der  ZweckmUssigkeit  die  Annahme  wohl  nnterstfltsen, 
dasB  sick  bei  der  Anpassnng  an  neue,  fUr  das  GeschlechtslebeD 
angtlnstigere  Lebensverh&ltnisse,  der  DiOcismos  der  Prosobranchien 
in  den  Hermaphroditismus  verwandelt  hábe.  —  Die  Palmonaten 
haben  sieh  ans  marinen  Gastropoden  entwickelt,  darttber  kann  kaum 
ein  Zweifel  bestehen.  Nun  sehen  wir,  dass  die  Opisthobranchien 
gegenwártig  nieht  die  geringste  Neigang  und  BefUhigung  besitzeo, 
sieh  an  das  Stisswasser,  geschweige  denn  an  dasLandleben  anza- 
passen*  und  es  liegt  kein  Grund  vor,  anzunehmen,  dass  dies  in 
frtiheren  Zeiten  anders  gewesen  sei;  die  palftontologischen  Befnnde 
beweisen  es.  Fttr  die  Prosobranchien  hingegen  gilt  gerade  das 
Gegentheil.  Die  grosse  Mehrzahl  ist  zwar  anch  gegenw&rtig  marin, 
doch  schon  von  diesen  zieht  sieh  eine  ganze  Reihe  in*s  Brack- 
wasser,  in  die  Flnssmttndungen  und  sogar  in  die  Flttsse  selbst 
hinein.  Eine  ansehnliche  Žahl  sind  vollkommene  Sttsswasserbe- 
wohner  geworden,  von  denen  einige  wiederum  zeitweilig  an*8  Land 
gehen.  So  leben  die  Ampullarien  „gleichmS^sig  gut  im  Wasser 
und  im  Trocknen'',  indem  sie  neben  der  Kiemenathmnng  durch 
Anpassung  zur  echten  Lungenathmung  bef&higt  sind.  Tritt  bei 
ihnen  somit  die  Kieme  schon  zeitweilig  gegen  eine  echte  Lunge 
zurttck,  so  hat  diese  endlich  jene  vollkommen  verdi^ngt  in  der  ganzen 
Grnppe  der  Nenrobranchien.  Diese  Land-Prosobranchien  zengeu 
demnach  tiberraschend  fttr  die  allm&hliche  Anpassung  der  Proso- 
branchien an  das  Landleben,  aus  diesen  sind  „Pulmonata  opercnlata" 
geworden.  Freilich  auf  die  Organisation  der  Geschlechtsorgane 
hat  in  diesem  Falle  der  Uebergang  keinen  erkennbaren  Einflass 
ausgettbt.  Die  n&her  bekannten  Nenrobranchien  (es  sind  allerdíngs 
nur  wenige  davon  untersucht)  sind  getrennt  geschlechtlich  und 
haben  ebenso  einfache  Geschlechtsorgane  wie  die  ttbrigen  Proso- 
branchien; doch  sei  darauf  hingewiesen,  dass  wir  eine  ganze  Fa- 
milie  hermaphroditischer  Prosobranchien  kennen,  die  Valvatiden,  bei 
welchen  unter  Beibehaltung  aller  ttbrigen  Charaktere  der  zwittríge 
Geschlechtsapparat  zugleich  wesentlich  verSlnderte  Oi^nisations- 
verh&ltnisse  aufweist.  Es  zeigt  dies  jedenfalls,  dass  auch  in  diesen 
Verh&ltnissen  kein   ganz  durchgreifender  Gegensatz  zwischen  den 


Untereoch.  iib.  die  doppelte  Form  d.  Samenkorper  ▼.  Paludina  vivipara.    489 

Palmonaten  and  Frosobranchien  zu  sehen  ist  —  Im  Allgemeinen 

sind  unsere  Kenntnisse  noch   viel  zn  mangelhaft  nnd  nngeordnet, 

um  den   dem  Labyrinthe   der  sich  so  yielfach   dnrchkrenzenden 

OrganisationsverhUtnisse    der  Gastropoden   zn  Grnnde   liegenden 

Entwicklnngsplan  zn  erkennen.    Falls  aber  thatsftchlich  im  Laufe 

der  Zeiten  Frosobranchien  zn  Landthíeren  geworden   sein  sollten, 

80  w&re  es  sehr  begreiflich,  dass  sie  sich  zn  Zwittem  nmgebildet 

hátten,  da   der  sehr   langsame  Ortswechsel  das  Bedilrfniss   eines 

mQglichst  ergiebigen  geschlechtlichen  Verkehrs  zweier  Indiyidnen, 

die  sich  nnter  den  erschwerten   Umst&nden  gliicklich  gefunden 

h'átten,  mit   grosser  Wahrscheinlichkeit    ergeben   mtisste.  —  Die 

Verb&ltnisse  beí  Falndina  nnd  Ampnliaria  scheinen  mir  nnn  einen 

Fíngerzeig  zn  enthalten,  wie  diese  Umwandlung  in  Bezng  anf  die 

Entstehung  der  Zwitterdrtlse  Yor  sich  gegangen  sein  kOnne.    leh 

halte  eSy  wie  schon  oben  ansgesprochen,   fttr  die  einzig  mOgliche 

Erkl&mngy  dass  die  Bildnng  der  zweiten  Form  von  SamenkOrpem 

dem  Einflnsse  einer  ueben  der  m&nnlichen  Tendenz   im   Hoden 

sich  geltend   machenden  weiblichen   znznschreiben  ist.    In  Folge 

dieses  Einflnsses  hat  ein  Theil  der  Keimelemente  die  FHhigkeit 

verloren,   sich   nngehindert   im  mftnnlich^n  Sinne  zn  entwickeln. 

Es  ist  eine  Hemmnng  ihrer  Entwicklung  zn  echten  SamenkOrpern 

eingetreteni  welche  dazn  geftihrt  hat,  dass  die  Abk(^mmlinge  der 

betreffenden  Elemente  nnr  den  ersten,  gr5sseren  Theil  der  mftnn- 

líchen  Entwicklung  dnrchmachen,  dann  aber  darin  stehen  bleiben 

and  sich  nnter  der  Wirknng  der  ihnen  so  za  sagen  noch  verblie- 

benen  mftnnlichen  Bildnngskraft  zn  den  noch  in  einzelnen  Zttgen 

den  echten  Samenk(5rpern   áhnlichen  wnrmfórmigen  Gebilden  ans- 

gebildet  haben.    leh   glaube  sogar  mit   ziemlicher  Gewissheit  die 

Punkte  angeben  zn  k5nnen,  in  denen  sich  die  angedeutete  Hemmung 

ausspricht.    Zun&chst  erreichen  die  ersten  Keimelemente  der  wurm- 

fórmigen  Samenkttrper  schon   eine  etwas  bedentendere  GrOsse  als 

die   anderen;   dann    vermehren   sie  sich  in   der  normalen  Weise 

durch    directe  Abschntirung  einzelner   Eerne;   diese  nnd  ihre  Ab- 

kómmlingc  theilen  sich  weiter  indirect,  nehmen  ebenfalls  au  Masse 

des  zngeh5rigen  Frotoplasmas  zn,  machen  aber  keine  wiederholte 

Theilnng  durch,  soudem  bleiben  anf  einer  frttheren  Stufe  als  jene 

anderen  stehen  nnd  bilden  sich  nun  auf  ihre  Art  —  durch  GrOssenzn- 

nahme   des   Zellleibes,   Zer&ll   des  Kernes  u.   s.  w.    —  zu   den 

wurmfbrmigen  KOrpem  aus.  —  Denkt  man   sich   im  Hinblick  anf 


490  Max  v.  Brunn; 

diese  Hemtnung,  dass  mit  allmllhlicher  Erstarknng  der  weiblicben  Ten- 
denz  auch  die  frttheren  Kerntbeilnngen  mebr  und  mebr  nnterblieben, 
80  stebt  der  Annabme  nicbts  im  Wege,  dass  scbliesslicb  (iberhanpt 
keine  Theilnng  des  nrsprfinglichen  Keimes  mebr  eintreten  werde. 
So  k(3nnte  im  Laufe  der  Zeiten  aas  dem  Hoden  eine  Zwitterdrttse 
entsteben,  indem  ein  Tbeil  der  Keimzellen  sicb  nacb  reger  Theilang 
za  SamenkOrpern,  ein  anderer  jedocb  dnrcb  blosse  OrSssenzniiahme 
zu  Eiern  entwickelt.  —  W&re  nun  aber  in  dieser  Weise  der  Hoden 
znr  Zwitterdrtige  geworden,  so  wtirde  es  nnr  eine  natOrlicbe  Folge 
davon  sein,  dass  aneb  die  librígen  Gescblecbtsorgane,  den  nenen 
Anfordernngen  entsprecbend,  sicb  zu  einem  Zwitterapparate  mit 
den  erforderlicben  seknnd&ren  Organen  umbildeten.  Die  Weibchen 
wtlrden  dnrcb  diese Umgestaltung der  Verb&Itnisse  in  Wegfall  kommen. 
Mit  dem  Uebergange  znm  Landleben  kOnnte  eine  Anpassnng  anch 
anderer  Organsysteme  verbnnden  sein,  so  dass  die  gesammte 
Organisation  scbliesslicb  wesentlicb  von  der  frttberen  abwicbe. 

Im  Vertranen  auf  die  Znverlftssigkeit  meiner  Untersacbnngen 
babě  icb  die  vorstebende  Hypotbese  anfzustellen  gewagt.  Es  wird 
mein  Bestreben  sein,  dnrcb  weitere  Studien  tbats&cblicbe  Belege 
fttr  oder  wider  anfznfinden.  Welcbes  das  endlicbe  Ergebniss  aber 
aneb  sein  mOge,  so  wird  die  Entwicklang  der  sog.  zweiten  Form 
von  Saroenkttrpem  im  Hoden  von  Palndina,  Ampnllaria  nnd  viel- 
leicbt  nocb  anderen  Prosobrancbien  docb  am  wabrscbeinliehsten  in 
Verbindnng  zn  bringen  sein  mit  den  Beziebnngen  dieser  Groppe 
zn  ihren  bermapbroditiscben  Verwandten  ^). 


Citirte  Literatur. 


1)  v.  Sieboldi  Femere  Beobacbtmigen  liber  die  Spermatozoen  der 
wirbellosen  Tbiere.  2.  Die  Spermatozoen  der  Paludina  vivipara.  Mfillers 
Archiv  f.  Anat.,  Phys.  und  wissensch.  Medicín.     1886. 

2)  Kollikeri  Beitrage  rar  Kenntniss  der  Geschlechts-yerbiíltmBae  und 


1)  Die  vorláufigo  Mittheilung  der  HauptreBultate  meiner  Untersuchun* 
gen  erhSIt  der  Zoolog.  Anzeiger  No.  132.  19.  Febniar  1888. 


Untenacb.  tib.  die  doppelte  Form  á,  Samenkorper  v,  Paladina  yivipara.    4^1 

der  Samenflussigkeit  wirbelloser  Thiere  nebst  einem  Versnch  fíber  das  Wesen 
und  die  Bedeatnng  der  sog.  Samenthiere.    Berlin  1841. 

8)  Derselbei  Die  Bildang  der  Samenfaden  in  Blascben  ala  allgein. 
Entwicklungsgesetz.  Neue  Denkschriften  der  allg.  Schweizer  Ges.  f.  d.  ges. 
Katarwissenscbaften  B.  VIII.    Neaenbarg  1847. 

4)  Paasch,  Ueber  das  GeschlechtsBysiem  und  Uber  die  bambereit. 
Orgáne  einiger  Zwitterschnecken.  Wieginaim'8  Árcbiv  fiir  Naturgescbicbte 
B.  I.  1843. 

5)  Gratiolet,  Observat.  sur  les  Eoospermes  des  Hélices.  Journal  de 
CoDchyliologie  Th.  I.  1860  (p.  116—126.  Tafelerklamng  p.  286). 

6)  Leydigy  Ueber  Paludina  yivipara.  Ein  Beitrag  znr  nab.  Eenntniss 
d.  Ths.  in  embr.,  anat.  und  histol.  Beziehung.  Zeitscbr.  f.  wissensch.  Zoologie 
B.  U.  1850. 

7}  Speyer,  Zootomie  der  Palnd.  vivip.   Inaug.-Dissert.    Marbarg  1865. 

8)  Baudelot,  Rech.  sur  l'app.  génér.  des  Moll.  Gastér.  These  pres. 
&  la  Soc  des  Se.  de  Paris  p.  o.  1.  gr.  d.  Dr.  d.  Se.  nat.    Paris  1868. 

9)  Duval,  a)  Bech.  sur  la  spermatogénése  etud.  cbez  quelques  Ga- 
stérop.  pulm.  Rev.  des  Sciences  nat.  T.  VII  No.  3.  déc.  1878.  —  Journal 
de  Micrographie  T.  III.  1879. 

b)  £tudes  sur  la  spennatog.  ebez  la  Paludine  vivipare.  Rev.  d.   Se. 
nat  sept.  1879.  —  Joum.  de  Microgr.  T.  IV.  No.  8-9,  10—11.     1880. 

10)  Schweigger-Seidel,  Ueber  die  Samenkorperchen  und  ihre 
Entwicklnng.    Archiv  f.  mikr.  Anatomie  B.  I.  1866. 

11)  v.  la  Valette  St.  George,  Ueber  die  Genese  der  Samenkorper,  II. 
Archiv  f.  mikr.  Anat.  B.  III.  1867. 

12)  Derselbe,  Ueber  die  Genese  der  Samenkorper,  III.,  A.  f.  m.  A. 
B.  X.     1874. 

13)  Derselbe,  Ueber  die  Genese  der  Samenkorper.  V.,  A.  f.  m.  A. 
B.  XV.     1878. 

14)  Derselbe,  De  spennatos.  evolutione  in  Plagiostomis.     1878. 

15)  Butschli,  VorL  Mitth.  iiber  Bau  und  Entwioklung  der  Samen- 
faden bei  Insecten  und  Crustaceen.    Zeitscbr.  f.  wiss.  Zool.  B.  XXI.     1871. 

16)  Derselbe,  Nabere  Mitth.  iiber  die  Entw.  und  d.  Bau  der  Samen- 
faden der  Insecten,  ibid. 

17)  Balbiani,  Mém.  sur  la  générat.  des  Aphides.  Ann.  des  Se  nat. 
Zool.  et  Palaeont.  sér  V.  T.  XI ,  1869. 

18)  Metsehnikoff,  Bericht  der  russ.  Naturf.-Vers.  zu  St  Petersburg. 
Abth.  f.  Anat.  und  Physiol.    1868. 

19)  Grobben,  Beitr.  zur  Kenntn.  d.  m&nnl.  GesehL-Org.  der  Deca- 
poden  etc.    Wien  1878. 

20)  Schneider,  Das  £i  und  seine  Befruchtnng.     Breslau  1888. 

21)  Derselbe,  Monographie  der  Nematoden.    1866. 

22)  Leydig,  Untersucliungen  zur  Anat.  und  Histol.  d.  Thiere.     1888. 
28)  Bronn,  Klassen  und  Ordnuugeu  des  Thierreichs  B.  III.    1862—66. 


492  Max  v.  Brunn: 

24a)  Bloomfield,  The  development  of  the  Spermatozoa.  PartlLHe- 
lix  and  Raná.    Qaarterly  Joum.  of.  Microsc.  Se.  Vol.  XXI.  n.  s.    1881. 

24b)  Deraelbe,  Recent  researches  on  spermatogenesis.  Qoart.  J.  of 
Micr.  Se.  n.  8.  No.  XG.    1888. 

25)  A.  v.  Brunn,  Beitr.  z.  Entwicklnngsgesch.  d.  Samenkdrper.  A.  f. 
m.  A.  XII.    1876. 

26)  Deraelbe,  Beitr.  z.  Kenntniss  d.  Samenk.  and  ihrer  EniwicklQDg 
bei  Saugethieren  and  Vogeln.    A.  f.  m.  A.  XXIII.     1883. 

27)  Renaon,  De  la  Spermatogénése  chez  les  Mamxniférea.  Archive  de 
Biologie  T.  III.     1882. 

28)  Langerhana,  Zor  Anatomie  dea  Amph.  lanceol.  A.  f.  m.  A. 
XII.    1876. 

29)  Kraaae,  Nachtr.  z.  allg.  und  niikroak.  Anat.    1881. 

80)  Nnaabaum,  Zur  Differenzirang  dea  Geachlechta  im  Thierreich. 
A.  f.  m.  A.  XVIU.    1880. 

81)  Bouzaud,  Sar  le  déTel.  de  Papp.  reprod.  dea  Moll. pulm.  Compiei 
rendaa  T.  XCVI,  No.  4.  janv.  1888. 

32)  Poléjaeff,  Ueber  d.  Sperma  und  d.  Spermatogeneae  beiSycandra 
raph.  Haeckel.  LXXXYI.  B.  d,  Sitzb.  d.  K.  Akad.  der  Wiaaenaoh.  zu  Wien. 
I.  Abth.    Nov.-H.    1882. 

88)  Friedrich,  Die  Qeaohl.-Verhaltn.  der  Oniaciden.  Inaog.-Oisa.  za 
Leipzíg.    Halle  1883. 

34)  Schenk,  Die  Spermatozoen  v.  Murex  brand.  LXX.  B.  d. Sitzb.  d. 
K.  Akad.  d.  Wiaaenach.  zn  Wien.     II.  Abth.  Nov.-H.    1874. 

35)  Leuokart,  Zeugung.    Wagner'a  Handwb.  d.  PhyaioL,   B.  IV.  1853. 


Erklftruog  der  Abbildnngen  anf  Tafel  XXI  nnd  XXII. 


Tafel  XXI. 

Vergr.  meiat  oa  700/1.    Seibert,  Oc.  I  +  Obj.  VII.  (Imm.) 

Fig.  1.  Friacher  Hodeninhalt  im  Blute  von  Pal.  beobachtet.  a  Samemnut* 
terkeme,  b  gelbe,  fettartige  Subatanz,  c  Keimelemente  derversehie- 
denaten  Art  (ob  Zellen?).  Ausaerdem  Gruppen  reifer  haarformiger 
reifer  nnd  unreifer  wurmformiger  Samenkorper. 

Fig.  2. 


a  haarfbrmiger    \  ^ 

.  •«     .        /  Samenkorper. 

b  wurmiormiger  } 

a  Kopf,  /f  Mittelatuck,  y  Schwanz. 


Untersacb.  ab.  die  doppelte  Form  d.  Samenkorper  y.  Palndina  vivipará.    493 

• 

Fig.  3.    Bildung  der  haarformigen  Art. 

a  Keimzelle  vor  der  letzien  Theilung.  fi  Samenzelle.  y  nnd  J  erste 
BiMungsstadien,  Auftreten  des  Fadens  nnd  der  glanzcnden  Komchen. 
e  der  Faden  in  defínitiver  Lange,  die  Komchen  za  Stabchen  gewor- 
den  (optischer  Durchschnitt).  a-m  spatere  Stadien.  —  Frisch  iiber 
Osmiumsaure  getodtet,  znit  Borax-Carm.  gefarbt  —  e,  f,  o,  p  un- 
gefarbt  in  Glycerin  beobacbtet. 

Fig.  4.  Gmppen  fast  reifer  nnd  reifer  haarformiger  Samenkorper  in  nátur- 
licher  Lage,  ans  friscbem  Praparat. 

Fig.  5.    Durch  natiirliches  Trocknen  veranderte  haarformige  Samenkorper. 

Fig.  6.  v.  Siebolďs  gestielte  nnd  in  Zersplitterung  begrifféne  nBlaschen^ 
(abgestorbene  nnd  yerklebte  haarformige  Samenkorper). 

Fig.  7.  Versohiedeney  eigenartige  Eemknaael;  eine  in  Theilung  begrifféne 
Keimzelle. 

Fig.  8.  Grnppe  yon  Samenzellen  der  wnrmformigen  Art  in  den  ersten  Um- 
bildongBBtadien.  Zerfall  nnd  Anflosung  des  Kemes;  Auftreten  des 
WimpembiÍBchels.    (Boraz-Carmin). 

Fig.  9.  Weitere  BiJdung  der  wnrmformigen  Samenkorper.  Der  Centralfaden 
deutlicher  gezeichnet  als  in  Wirklichkeit  sichtbar. 

Fig.  10.  Einzelne  Bildungsstadien  frisch  nnd  gefarbt  (Borax-Carmin).  Die 
Wimperfaden  verlaufen  getrennt  bis  zu  dem  zum  Kopfe  werdenden, 
sich  stark  farbenden,  ubrig  gebliebenen  Kemtheile;  bei  x  der  Zell- 
leib  zerstort. 

Fig.  11,  12y  13.  Durch  versohiedenartige,  schadliche  Einflusse  mehr  oder 
weniger  stark  entstellte  nnreife  nnd  reife  wurmformige  Samenkorper. 

11  nnd  12  b  aus  mit  Ueberosmiumsaure  behandelten  Pr&paraten. 
Die  im  ZelUeibe  bemerkbaren,  hellen,  oft  scharf  umrandeten  Flecke 
nnd  glanzenden  Korper  sind  Kunstprodukte  (von  DuYal  fur  den 
Kem  oder  seine  Reste  gehalten). 

12  a,  c  nnd  18  e  g  durch  sehr  geringen  Wassereinflnss  veran- 
derte Korper. 

13a — c  Gegensatz  zwischen  Axenfaden  nnd  Mantel  schon  sichtbar; 
iiber  Ueberosmiumsaure  gedampft. 

13  d  aus  in  warmem  Sublimat  abget.  und  mit  wassrigem  Hama- 
toxylin  gefárbter  Samenmasse.  Der  Axenfaden  sehr  deutlich  erhalten, 
der  Mantel  in  Scheibchen  zerfallen. 

13  f  und  h  aus  mit  Goldchlorid  behandelten  Praparaten. 

In  13e  und  f  die  einzelnen  Faden  des  Axenfadens  isolirt  erkenn- 
bar;  in  h  hat  sich  yom  stark  gekriimmten  Kopfe  der  Mantel  als  fei- 
nes  Hautchen  abgehoben. 
Fig.  14.  Zur  Yeranschanlichnng  der  Gmndbewegung  der  wnrmformigen  Sa- 
menkorper. 

a  die  Schlage  des  Kopfes  am  reifen  Korper. 
ArehlT  f.  loflnosk.  Anatomie  Bd.  28.  32 


494  Max  v.  Brnnn: 

b  die  Schlage  der  za  einer  Geissel  vereinigten  Wimperí&den  an 
einer  noch  ruuden  Samenzelle. 

Fig.  15.  Blutkorperohen  von  Paludina. 

a  za  einem  kleinen  Ballen  vereinigtc.  b  einzelne  in  amoboider  Bewe- 
guDg.  Das  gefárbte  zeigt  selir  schon  den  Gegensatz  zwischen  Kern 
and  Protoplasma. 

Fig.  16.  Freies  Ende  des  fadenfomiigen  Fortsatzes  einer  Eihaat,  ringadicht 
mít  sehr  zarten,  sieifen  Harchen  besetzt. 

Fig.  17.  Die  beiden  Samcnkorperformen  von  Ampallaria  mit  einzelncn  Bil- 
dangsformen. 

Fig.  18.  Samenkorper  von  einigen  anderen  Prosobranchien.    a  Littorina  liti 
b  Neritina  fluv.    o  Bythinia  tentac.    d  Cyclostoma  eleg. 

Fig.  19.  Bildung  der  Samenkorper  von  Helix  porn. 

a  Keimzello  in  Theilang,  b  zwei  Keimzellen  in  der  letzien  Thei- 
lang,  c  Samenzelle.  Kcin  NebenkorperI  —  In  der  Fig.  x  hat  sich 
der  Faden  beim  Ab8t43rben  um  den  ZelUeib  geschlungen.  Die  Fadea 
sind  nicht  in  ganzer  Lange  gezeichnet  (get.  iiber  Ueberosmiamsaure, 
gef.  mit  Borax-Garmín). 

Fig.  20.  Bildung  des  Kopfes  der  Samenkorper  von  Loousta  viridiieima. 

a  Samenzellen  mit  1  und  2  sich  nicht  farbenden  runden  Korpem 
neben  dem  grossen  Kern,  b  reife  Samenzelle  nach  dem  Yerschwin- 
den  jener;  in  den  Zellen  c  und  ff.  knospt  vomKem  aus  ein  dichtc- 
res,  sich  intensiv  fárbendes,  mehr  und  mehr  anwachsendes  Blaschen, 
das  sich  zum  gabel-  oder  ankeríormigen  Theile  des  Kopfes  umbil- 
det  (getr.  uber  Ueberosmiumsaure,  gef.  mit  Borax-Oarmin). 


Tafel  XXII. 

Die  verschiedeno  Dunkelheit  des  Toneš   entspricht  genau   den   charakterísti- 
schen  Unterschieden  in  der  Intensitftt  der  Farbung.    Vergr.  ca.  700/1  (aosser 

Fig.  17  und  18). 

Fig.  1—9.  Schnitte  von  Samenmntterkernen  (Ende  M&rz).  Sie  zeigen  tehr 
verschiedeno  Gestalt  und  Grosse,  je  nach  ihrer  Art,  EntwicklunfTt 
Richtung  des  Schnitts.  Die  Gestalt  ist  nicht  etwa  durch  die  Be- 
handlung  verursacht.  An  den  meisten  unregelmassige  Auswuchse 
und  Einschniirungen,  welche  zur  Abldsung  von  Tochterkemen  fShren. 
la  Mehrere  Samenmutterkeme  liegen  beisammen.  Ib  ein  ar- 
spríinglich  einheitlicher  Sameumutterkem  in  drei  Toobterkeme  ler- 
fallen. 

3  Der  eine  Kern  in  deutlicher  direoter  (maulbeerformiger)  Thei- 
lung.  5  Ganzer  Querschnitt  des  Eussersten  Endes  einer  Ampulle; 
darin  nnr  die  ersten  Stadion  der  Yermehrung  der  Keimelemeote 
durch  directe  Theilung.    7  Aufiíallig  grosse  Korper,    die  aucsh  nnr 


Untenuch.  úb.  die  doppelie  Form  d.  Samenkorper  v.  Paludina  vivipara.    4d5 

ansserordentlich  breite,  flacbe  Samenmatterkerne   sein   konnen;    sie 
nebmen  die  áussersten,  blinden  Enden  der  Ampullen  ein. 
Fí^.  10.  Qaerschnitt  des  Endes  einer  Ampulle;    ein  kleiner  Matterkem   mít 

einer  grossen  Anzabl  von  Tochierkemen. 
Fig.  11.  QaerBchnitt  einer  Ampnlle.  Die  eine  H&lfte  erfullt  von  grossen 
Kernknáueln,  die  andere  von  kleineren,  komigen  Kemen.  Der  Wand 
liegen  einige  Samenmntterkerne  (a)  an.  Bestímnite  Zellgrenzen  nir- 
gends  zu  erkennen.  Eine  kemhaltige  tun.  propr.  umschliesst  das 
Ganze  nnd  geht  in  das  grossmaschige,  netzartige  Bindegewebe  iiber. 
Fig.  12,  13,  14  aos  derselben  Schnittserie.  Der  Hoden  enthielt  grosse  Mengen 
reifer  haarfonniger  aber  keine  warmformigen  Samenkorper.  Von  beiden 
FormenzeigendieScbnitte  die  verschiedensten  Entwicklungsstadien.  12 
and  18  sindaus  verschiedenenScbnitten  zusanimengestellt,  geben  die  Yer- 
haltnisse  aber  dnrchaus  typiscb  wieder.  a  Samenmatterkerne,  in 
b  and  an  anderen  Stellen  in  Tochterkerne  zerfallen.  Grnppen  klei- 
ner and  groBserer  Keme,  deren  jedesmaliger  Charakter  sich  nicht 
bestimmt  angeben  lásst,  liegen  regellos  neben  und  iiber  einander; 
ebenso  Grappen  von  Kernknáueln  (c),  von  Bildungsstadien  besonders 
der  baarformigen  Art  (an  áusserst  intensiver  Fftrbung  ibrer  Kerne 
bezw.  Kopfe  erkennbar),  endlich  von  reifen  baarformigen  Samen- 
korpern.  12  ^  Samenzellen  der  warmformigen  Art,  dqren  Kerne  sich 
in  verschiedenen  Stadien  des  Zerfalls  und  der  Auflosung  befínden. 
12p  einige  schon  spindelformig  gewordene  Samenzellen   dieser  Art. 

Fig.  14.  Kleiner  Tbeil  einer  Ampulle.  Die  grossen  Mntterkeme  (a)  haben 
eine  Anzabl  nener  Tochterkerne  (b)  geliefert,  woduroh  die  in  die 
Knauelmetamorphose  (c)  eingetretenen  Kerne  der  vorbergehenden 
Generation  nach  der  Seite  und  dem  Innem  zu  verdrangt  werden. 
Auch  hier  Zellgrenzen  nicht  zu  erkennen,  alle  Kerne  scheinen  einem 
gemcinsamen  Protoplasma  eingelagort  zu  sein. 

Fig.  15  zeigt,  dass  die  Bundel  der  Samenkorper  nicht  auf  je  eínen  Samen- 
mntterkem  (Blastophoral  cell-nucleus)  ooncentrirt  sind.  Sie  sind 
nicht  von  oiner  Hiille  umschlossen. 

Fig.  16.  Schnitt  aus  dem  Hoden  einer  ganz  jungen  Palud.  (Anf.  Apríl).  Die 
Ampullen  sind  dicht  erfiillt  von  vcrschiedenartigen  Kemen  und 
weiter  entwickelten  Elementen.  An  der  Wand  liegen  kleine  Samen- 
matterkerne (a),  die  oft  Einschniirungen  zeigcn.  In  A  ist  ein  Stiick 
des  AusfUhrungsganges  mitgezeichnet ;  seiner  Wandung  liegen  žahl- 
reichc,  ebenfalls  dunkel  gefarbte,  einfach  oder  mehrfach  eingeschnurte 
Kerne  an,  welohe  Homologa  der  Samenmutterkeme  sind.  —  Die  das 
Innere  der  Ampullen  vollstándig  ausfUllenden  Kerne  verschiedener 
Grosse  scheinen  nicht  in  eigenen  Zellen  zu  liegen;  an  vielen  Stellen 
zeigen  sich  allerdings  anscheineude  Scheidewande,  doch  diirften  die- 
selben  eher  als  Erstarrungsproduktc  des  Protoplasma  zu  betrachten 
sein.     A  2  und  Ag  enthalten  ausser  jenen  Elementen   schon   weiter 


496  Max  v.  Brann: 

entwickelie,  b  welst  nach  langs  und  qner  gesohnittenen  reifen  haar- 
fSrmigeiii  c  nach  solchen  wurmformigen  Samenkorpem  hin.  Sie 
sind  nur  in  geringen  Mengen  vorhanden  und  liegen  mehr  vereinzelt 
ala  zu  Biindeln  vereinigt  im  Innem  der  Ampalle,  wo  sie  aich  aach 
bildeten;  d  weiat  nach  Samenzellen  der  wnrmformigen  Art,  deren 
Kerne  in  Anfloaang  begriffen  aind.  Die  mit  c  bezeichneten  sehr  in- 
tenaiv  gefarbten  Kerne  atehen  vor  der  letzten  Theilung. 

Fig.  17.  Langaachnitt  einer  Hodenampulle  von  einer  Palud.  gegen  Ende  Apríl 
(ca.  600/1).  £r  zeigt  beaondera  deatlich,  wie  anch  die  vorhcrgehen- 
den  Fignren,  daaa  die  Entwicklang  beider  Formen  regelloa  zwischea 
einander  vor  aich  geht.  An  den  Wánden  ebenfalla  Samenmutter- 
kerne,  iheila  iaolirt,  theila  von  den  verachiedenaten  Kemgrappen 
nmgeben.  In  w  bilden  aich  nm  Kerne  die  Samenzellen  der  wurm- 
formigen  Art;  bei  W|  aind  derartige  Samenzelleni  in  welohen  die 
Kemfáden  an  der  Wand  dea  Kemea  liegen  und  ao  auf  dem  Qaer- 
aohnitte  ala  dunkelgefarbte  Punkte  eradheinen;  w^  Gruppen  von 
Bildnngaatadien  der  wurmfomiigen  Samenkórper,  in  Ws  faat  reife 
zafállig  auf  einen  Samenmntterkern  conoentrirt.  Die  dem  Entwick- 
lungakreiae  der  haarformigen  Art  angehorenden  Elemente  aind  an 
ihrer  intenaiven  Farbnng  kenntlích.  Im  Lumen  der  Ampnlle  liegen 
l&nga  gelagerte  Maaaen  reifer  wurmformiger  Samenkórper,  von  der 
Seite  geaellen  aich  haarformige  hinzn ;  in  x  aind  Bňndel  beider  For- 
inen  quer  geachnitten.    . 

Fig.  18.  Schnitt  durch  Hodenampullen  von  Ampullaria  (ca.  600/1).  a  Sa- 
menmutterkeme,  einzelne  davon  zeigen  Einachnurungen;  a,  gelbli- 
cher,  fettartig  anaaehender  Korper.  h  Gruppen  haarfonniger,  v 
wurmformiger  Samenkórper. 


Anfertignng  der  Schnitte:  Die  beate  Methode,  nach  welcher  ich 
Schnitte  anfertigte,  ist  folgende:  Ich  begosa  daa  aeiner  Schale  durch  Abbre- 
chen  deraelben  beraubte  Thier  mit  maasig  heiaaer,  concentrirter  Sublimatloanng^ 
lieaa  ea  Vé — Va  Stunde  darin  und  legte  ea  darauf  V4  Stunde  lang  in  Waaaer. 
Naohdem  ea  in  Alkohol  allmáhlich  gehartet,  achnitt  ich  die  g^wiinachten  Theile 
berana,  waaaerte  aie  ebenao  allmáhlich  aua  und  fárbte  aie  ungef&hr  8--4Tage 
lang  in  waaarigem  aog.  Bdhmer'8chen  Haematoxylin.  Sehr  wichtig  irt  das 
nun  folgende  Auaziehen  dea  uberfliiaaigen  Farbatoffea  mit  ^2%  Alannloaung; 
ea  dauert  je  nach  der  Groaae  bia  zu  4  oder  6  Tagen  bei  haufigem  Wechaeln. 
Darauf  wurden  die  Stiicke  in  reinem  Waaaer  abgespíilt,  wieder  gehartet  und 
voraichtig  in  Paraffin  eingebettet.  Die  Schnitte  behandelte  ich  nach  Giea- 
breohťa  Schellack*Methode. 


Uniersuch.  iib.  die  doppelie  Form  d.  Samcnkorper  v.  Paladina  vivipara.    497 


Naehtrag. 

I.  a)  Erst  einige  Zeit,  nachdem  ich  vorstehende  Arbeit  bereits 

fertig  aus  den  Handen  gegebeD,  konnte  ich  Kenntniss  nehmen  von 

den   letzten   verQffentliehten   Untersnchnngen  Nussbanm's    Uber 

Spermatogenese^).    Diese   enthalten  Mehreres,  was  Beziehang  zu 

meinen  eigenen  Darstellungen  bat,  nnd  woranf  ich  deshalb   hier 

noch  binweisen  mOchte.  —  Ich  fand,  das8  bel  Palndina  die  erste 

Theilnng  der  Samenmutterkerne  sich   direct   durch   „maulheeribr- 

roige'  Einschnttrung  vollzieht,  nnd  sagte  auf  S.  447:   „Diese  Art 

der  Vermehrang  der  ersten  Keimelemente  zeigt   im  Wesentlichen 

voUe  Uebereinstimmang  mit  den  analogen  Processen   bei   h5heren 

Thieren",  indem  ich  auf  die  Untersnchungen   v.  la  Valette  St. 

6eorge*s  und  Nussbaum^s  binwies.    Dabei  trat  ich  S.  448  der 

Ansicht  Kraus e's  entgegen,  der  die  Einschniirung  solcher  Kerne 

alH  Aufl(5sungserscheinung  dentet.    Nussbaum  hat  nun  die  Bich- 

tígkeit  der  vmaulbeerfónnigen  Kerntheilung**  ím  Hoden  von  Nenem 

besfótigt  gefunden  bei  Kana  und  Triton,   und  spricht  diesbezOg- 

licb,  ganz  wie  ich  selbst  ftir  Palud.,   die   feste  Ueberzeagung  aus 

S.  193,  „áass  die  ,,maulbeerfórniige^  Kerntheilung  an  den  Anfang 

der  Spermatogenese  zu  setzen  ist."    Ich  halte  es  fttr   nicht  Uber- 

flfissig,  auf  diese  Uebereinstimmuug  noch   einmal   besonders  auf- 

merksam  zu  machen. 

b)  In  derselben  Arbeit  S.  206  und  207  giebt  Nussbaum 
cíne  Darstellung  der  Entwicklung  der  SamenkQrper  vonHelix  po- 
mátla. Das  ^auptresultat  seiner  betreffenden  Beobachtungcu  ist 
abereinstimmend  mit  den  Ergebnissen  meiner  Untersnchungen  bei 
demselben  Thiere.  Er  erkannte  ebenfalls,  dass  der  Kopf  des  Sa- 
menfadens  aus  dem  Kerne  der  Samenzelle  entsteht  und  nicht,  wie 
die  frOheren  Beobachter  fanden,  aus  einem  „Nebenkerne"  „cor- 
pnsculecéphalique*^.  Meine  specielle  Widerlegung  der  Darstellung 
Davaťs  ist  somit  schon  jetzt  in  willkommener  Weise    bekráftigt. 


1)  M.  Nussbaam,  Ueber  die  Veránderungen  der  Geschlechtsproducte 
bis  zor  Eifurchang ;  ein  Beitrag  zur  Lehre  der  Vererbung.  Archiv,  f.  inikr. 
Anat.  Bd.  XXm. 


498  Max  v.  Brunn: 

Den  Nebenkern,  welchen  Nussbaum  auftreten,  allmahlich wie- 
der  verblassen  and  scbliesslich  za  Grande  geben  8ah,  hábe  ich  nichi 
beobachtet. 


II.  leh  freae  mich,  in  der  Lage  za  sein,  gleich  an  díescr 
Stelle,  wenn  aach  nar  karz,  das  bisherige  Resaltat  meiner  in  der 
zoologísehen  Station  fortgesetzten  Beobachtnngen  ttber  das  Vor- 
kommen  doppelter  Formen  von  Samenk()rpern  bci  Prosobranchien 
mittheilen  za  ki$nnen.  —  Znn&ehst  snchte  ich  die  Angaben  Ton 
Schenk  za  kontrolliren,  was  ich  S.  475  in  Anssicht  gestellt  hábe. 
Schcnk  hat  in  der  Hanptsache  Recht:  Aach  Marex  brand.  besitzt 
zwei  Formen  von  SamenkSrpern.  Doch  sind  seine  Beobachtangen 
in  der  That  ;,nnvollkommen",  seine  Darstellnng  der  zweiten  Form 
in  Wort  and  Bild  leidet  sehr  „an  anverkennbaren  Mángeln** ;  denn 
diese  zweite  Form  stellt  nicbt  nar  nicht  „ein  gleichmUssiges  Stflck  Pro- 
toplasma''  dar,  sondern  ist  in  den  Grnndztlgen  ganz  so  gebaat,  wie 
die  wurmfórmigeň  SamenkOrper  von  Paludina.  Sie  besteht  eben- 
falls  aas  einem,  hier  aber  lockeren,  Bttndel  ziemlich  langer, 
feinster  Fftden,  die  an  dem  eínen  Ende  darch  ein  glánzendes 
KOrperchen  verbnnden  and  von  einem  Protoplasmamantel  amhfillt 
sind.  Nichtsdestoweniger  nnterscheiden  sich  diese  Oebilde  recbt 
wesentlich  von  dem  entsprechenden  reifen  von  Paladina;  sie  siod 
sehr  vicl  ktlrzer,  nicht  warm-  sondern  spindelfSrmig  and  besitzen 
im  aasgebildeten  Zastande  keinen  terminalen  Wimpembtlschel;  die 
vorbezeichneten  FHden  sind  vielmehr  bis  an  ihr  Ende  von  Proto- 
plasma  amschlossen,  das  sich  aber  beim  Absterben  hftnfig  zarttck- 
zieht  and  nnn  ebenfalls  einen  karzen  Wimpernbiischel  erkennen 
lUsst;  an  normalen,  lebenden  Entwicklnngsformen  ist  dieser  letztere 
ttberall  noch  frei.  Das  nmhttllende  Protoplasma  ist  von  zahlreichcn, 
verschtcden  grossen  Vacuolen  dnrchsetzt.  Die  Bewegangen  sind 
sehr  schwach.  Das  ZahlenverhSlltniss  beider  Formen  za  einander 
ist  sehr  viel  anders  als  bei  Palad.,  indem  diese  eben  charakter!' 
siřte  zweite  Art  nar  in  verhSUtnissmftssig  sehr  geringen  Mengen 
vorhanden  ist.  So  erkannte  ich  die  Verh&Itnisse  AnfangAprilmit 
Winkel  Oc.  I.  +  Obj.  V20  (homog.  Imm.)  —  Aasserordentlich  viel 
deatlicher  liegen  die  Dinge  bei  Marex  tranoalas.  Aach  diese 
Species  hat  eine  zweite  Form   von   Samenkórpern;   diese   ^eícht 


UDterench.  iib.  die  doppelte  Form  d.  Samenkorper  v.  Paladina  vivipara.     499 

aber  weit  weniger  derjenigen  von  Mnrex  brand.,  als  der  entsprc- 
chenden  von  Pal.  Sie  ist,  wie  diese,  auffallend  lang  und  gleichfalls 
darchaas  wnrmfbrmig  gestreckt;  cin  freierer  SchwanzwinipornbU- 
scbel  ist  an  den  lebenden  reifen  Gebildeu  jedoch  aneb  nícht  vor- 
banden.  Ihre  feinere  Struktur  und  Bewegung  ist  typisch  dieselbe 
wie  bei  Paludina.  Die  Entwícklungsformen  besitzen  stets  einen 
kurzen  freien,  aber,  wie  es  roir  schicn,  von  Anfang  an  gleich  lang 
bleibenden  WimpembilscheL  Diese  zweite  Form  ist  wie  bei  Pal. 
in  grossen  Massen  vorhanden. 

Femer  fand  ich  analoge  zweite  Formen  von  Samenkorpern 
bisher  bei  Cerithium  vulgatuni,  Nassa  mntabilis  und  Fusus  syrá- 
casanns.  Besonders  schon  sind  sie  unter  diesen  bei  Ceritb.  ent* 
wickelt;  hier  erinnem  sie  in  ihrem  Habitus  sehr  an  die  von  Am- 
pallaria,  da  sie,  wie  diese,  ans  einem  kurzen  E5rper  und  einem 
langen,  sogar  ausserordentlieh  langen,  Wimpembttschel  bestehen.  — 
Eioe  ansflihrliche  Darstellung  dieser  Beobachtungen,  mit  deren 
Erweiterung  und  VervoUstEndignng,  durch  Schnitte  etc.,  ich  noch 
bescháftigt  bin,  hoffe  ich  in  einiger  Zeit  liefem  zu  kQnnen. 

Neapel,  2.  Mai  1884. 


500  Pohl-PincuB:  Ueber  die  MuskelfaBern  des  Froschherzens. 


Ueber  die  Muskelfasem  des  Frosohherzens. 

Von 
Dr.  Pohl-PincuB  in  Berlin. 


Nachdem  darch  Schiff  and  Hyrtl  gefunden  worden  war, 
dass  das  Herz  des  Frosches  keine  eigenen  BlatgefUsse  besitze, 
sondern  seine  Nahrung  unmittelbar  aus  dem  Inbalt  seines  Gavam 
beziehe,  hatte  man  gleichwohltdie  frilheren  Annabmen  festgehalten, 
dass  die  gesammte  Muskalatur  des  Froscbberz-Ventríkels  wie  beim 
Herzen  des  Warmbltiters  ansscblieslícb  der  Cirkalatíon  im  allge- 
meinen  Gefáss-System  diene. 

Beí  dieser  Annabme  setzte  man  als  selbstverstándlicb  vorans, 
dass  unter  dem  Druck,  mit  welcbem  das  Blat  wábrend  der  Dia- 
stole  des  Ventrikels  aas  dem  Vorbofe  einstrOmt,  sámmtlicbe  Ge- 
fássspalten  sicb  mit  dem  Nabrungssaft  ftillen  and  dass  bei  der 
Systole  des  Ventrikels  der  gesammte  Nabrangssaft  aos  den  Spal- 
ten  sicb  wieder  in  das  gemeinsame  Cavam  des  Herzéns  ergiesse; 
da  nan  Freqaenz  and  Umfang  des  Herzscblages  aach  beim  Frosch 
erbeblicbem  Wecbsel  anterworfen  sind,  masste  man  jener  Voraas- 
setzung  die  weitere  binzafttgen,  dass  (allgemein  aasgedrUckt:) 
Das.  Nabrangs-Bedtlrfniss  der  Maskalatar  mit  jenem 
Wecbsel  stets  gleicbsinnig  sicb  verándere. 

Diese  Voraussetzungen  sind  von  denjenigen  Beobaobtera, 
welcbe  sicb  mit  dem  Oegenstande  n&ber  bescb^áftigt  baben,  anch 
ansdrttcklicb  gemacbt  worden  (man  nannte  in  diesem  Sinne  das 
Froscbberz  einen  blatftibrenden  Scbwamm)  und  von  diesen  Voraus- 
setznngen  aas  sind  aneb  die  vielen  Versncbe  gedeatet  wordeD, 
welcbe  im  Leipziger  and  dann  im  biesigen  pbysiologiscben  Labo- 
ratoriam  am  Froscbberz-Manometer  angestellt  worden  sind. 

Aneb  icb  babě  die  von  mir  anternommenen  Versncbe  ttber 
den  Einflass  septiscber  Sabstanzen  anf  das  Froscbberz  in  diesem 
Sinne  gedeatet;  allein  in  meinen  spáteren  Versncben  Uber  die  tro- 
pbiscbe  Wirknng  verscbiedener  Herzreize^)   warde   diese  Vorans- 

1)  YerhdL  der  Berl.  physiol.  Gee.  1882/83  p.  15. 


Ueber  díe  Mnskelfásem  des  Froschherzens.  501 

setKung  allmáUich  erschtittert.  Es  zeigte  sich  der  Ventrikel  díesen 
Voraasgetzangeii  zuwider  am  Ende  der  Systole  vielfach  ger5thet 
(also  mit  erweiterten  NUbrspalten)  oder  wáhrend  der  ganzen  Dia- 
stole  weiss  (also  mit  kontrahirten  Nahrspalten) ;  oder  es  breitete 
sich  eine  áasserst  zařte  Banzelang,  gleich  einem  Hauch,  Uber  dle 
ganze  HerzoberflUche  aus,  d.  h.  kontrahirte  und  nichtkontrahirte 
Abschnitte  des  Ventrikels  reihten  sich  dicht  an  einander;  oder  es 
trat  aaf  umschriebene  leise  Bertihrnng,  ohne  Erweiterang  des 
Ventrikels,  eine  weithin  aasstrahlende  B5thnng  (Wallang)  ein. 
Ferner:  wenn  bei  Er5ffnang  des  Thorax,  nach  bestimmten  voraus- 
gegangenen  Eingriffen  díe  Nfthrspalten  des  Ventrikels  am  Ende 
der  Systole  abnormer  Weise  geOffnet  waren  oder  am  Ende  der 
Distole  abnormer  Weise  geschlossen,  so  blieb  dieser  abnorme 
Znstand  oft  viele  Stunden  lang  bestehen,  wáhrend  das  Herz  im 
Uebrígen  dem  Anschein  nach  normále  Systole  und  Diastole  zeigte; 
nnd  schliesslich  war  es  mir  m5glich  gewesen,  Methoden  anzngeben, 
om  (mit  derjenigen  Sicherheit,  welche  bei  solchen  Versuchen  flber- 
hanpt  erwartet  werden  kann)  das  Herz  eines  Frosches  ftir  lángere  Zeit, 
oft  bis  zum  Tede,  iu  einen  bestimmten  Znstand  nach  Wahl  des  Beobach- 
ters  zn  yersetzen,  je  nachdem  das  Thier  vor  oder  nach  der  Blos- 
legnng  des  Herzens  hypnotisirt,  oder  enthirnt,  oder  in  yerschiedenen 
Stellen  oberhalb  der  Medulla  oblongata  durchschnitten  worden  war. 

Aus  diesen  Versnchen  hatte  ich  geschlossen:  im  Herzen  des 
Frosches  mtissten  sich  zwei  Mnskelsysteme  befinden,  zwar  innig 
durchflochten,  aber  von  yerschiedenen  Nenrencentren  dirigirt,  anf 
dieselben  Eingriffe  oft  yerschieden  reagirend  und  yerschiedenen 
Zwecken  dienend;  das  eine  (ich  hatte  es  der  Kttrze  halber  als 
Herzmantel  bezeichnet)  die  gewOhnliche  propnlsatorische  Maschine 
fUr  die  Blutgefásse  des  ganzen  Kdrpers,  das  andere:  eine  reguli- 
rende  HUlfsmaschine  flir  die  eigene  ErnUhmng  des  Herzens.  Die- 
ses  letztere  System  hatte  ich  der  Kttrze  halber  als  Gefassmns- 
knlatnr  des  Froschherzens  bezeichnet. 

Diese  meine  Anschaunng  stiess  auf  einen  sehr  entschiedenen 
Widerspmch  nnd  ich  wnrde  bezttglich  des  Endgliedes  meinerSchlnss- 
folgemngen  daranf  hingewiesen,  dass  schon  allein  die  Fnnktions- 
art  der  qnergestreiften  Muskelfasem  demselben  entgegenstánde. 

Wenngleich  unsere  Vorstellungen  ttber  die  Funktionsart  der 
qnergestreiften  Huskelfasern  seit  der  Entdeckung  und  eingehenden 
Untersnchnng  der  rothen  Kaninchenmuskeln  durch  Banyier  und 


502  Pohl-Pinous: 

Kronecker^)  eine  Um&aderang  erfahren  hatten,  60  war  dieser 
Widersprach  doch  ftlr  mich  Veranlassang  za  dem  Versach,  die 
VerhSUtnisse  des  Froschherzens  anch  mikroskopisch  za  prfifen. 

Ein  Theil  dieser  Untersuchongen  ist  in  der  mikroBkopischen 
Abtheilang  des  hiesigen  phy8ÍologÍ8chen  Instituts  gemacht  worden 
und  es  ist  mir  die  im  Lauf  des  letzten  Jabres  daselbst  aasgebii- 
dete  Methode^),  Serienschnitte  vor  der  F&rbang  der  Objekte  aaf 
dem  Objektglas  za  fixiren,  sehr  ntttzlich  -  gewesen. 

Iq  der  Literatar  Uber  diesen  Gegenstand^)  findet  sich  Uber- 
einstimmend  die  Angabe:  die  ganze  Maskelsabstanz  des  Frosch- 
herzeas  besteht  aas  spindelfórmigen  Fasern  mit  eifórmigen  Kernen. 

Wenn  die  von  mir  angenommenen  beiden  Maskelsysteme 
etwa  aach  anatomisch  erkennbare  Uoterschiede  zeigen  sollten,  8o 
war  meine  Voraassetzang,  dass  den  Nilhrspalten  entsprecbend,  also 
liberall  dicht  anter  dem  Endocardiam,  eine  eigenthtlmlich  gebaute 
Schiebt  za  saehen  war. 

Diese  Voraassetzang  bat  sich  nar  zum  Theil  bestfttigt;  es 
ergab  sich  vielmehr  zam  anderen  Theil  eine  yiel  komplizirtere  Ein- 
richtang.  Dahingegen  ist  das  Vorbandensein  zweier  vOlIíg  ver- 
schieden  gebanter  Maskelsysteme  (oft  in  breiten,  oft  in  sehr  scbma- 
len  Schichten  darch  einander  geilochten  oder  an  einander  gelagert) 
in  so  ttberzeagender  Weise  za  constatiren  gewesen,  dass  es  kaorn 
begreiflich  wftre,  wie  dies  Verh&ltniss  den  frfiheren  Beobachtern 
bat  entgehen  k5nnen,  wenn  ich  nidht  bei  meinen  eigenen  physio- 
logischen  Versachen  am  Herzen  die  vOllig  gleiche  Abhángigkeit 
nnseres  sinnlichen  Aages  von  anserer  Vormeinang  eriebt  hátte: 
ich  hábe  fast  ein  Jahr  gebraacht,  nm  darch  allmUhliches  Abthon 
Yon  irrtttmlichen  Vormeinangen  das  sehen  za  lernen,  was  ein  on- 
befangenes  Aage  von  yorn  herein  gesehen  hfttte:  das  yerschíeden- 
artige  physiologische  Verhalten  der  einzelnen  Herzpartíen.^) 

1)  Die  Genesis  des  Tetanus.  Arch.  f.  Anat.  n.  Physiol.  1878;  physiol. 
Thl,  p.  1. 

2)  Joh.  Frenzel,  Beitrag  zur  mikroskopischen  Technik.  Zoologischer 
Anzeiger  1883.  No.  ISO. 

3)  Aasser  den  histologischen  Werken  von  Kolliker  und  Ranvier 
cfr.  Weissmann:  Arch.  f.  Anat.  und  Physiol.  von  Bcichert  und  Dubois 
Reymond  1861  p.  41.  —  Lehnert:  Arch.  f.  mikroskop.  Anat.  Bd.  IV  1868 
p.  26  —  Sohweigger-Seidel  in  Strickers  Handbuch. 

4)  Ueber  die  trophische  Wirkung  von  Herzreizen.  Yerhdl.  der  BerL 
physiol.  Ges.  1882/88  Nr.  8. 


Ueber  die  Maskelfasem  des  Froschherzens.  603 

Icb  versuchte  zunScbst  durch  Ll^sungamittel  die  Elemente  des 

Froschherzens  zu  sondero;  dann  wurden  Serienscbnitte  des  ganzen 

Organs  in  folgender  Weise  gewonnen :    dem  Herzen  (in  sítu  oder  • 

friscb  entnommen)  wurden  alle  Abschlusswege  bis  anf  einen   un- 

terbnnden,  in  diesen  wnrde  eine  Canttle  gefttbrt  (am   besten  mit 

doppelten  Wegen  zar  m^glicbsten  AusspillQng  des  Blates)  and  ab- 

soluter  Alkohol  mít  mUssigem  Dmcke  (damit  die  sonst  nnausbleib- 

lichen  Risse  vermieden  werden)  eingesprítzt;    eine  naehtr&gliche 

Unterbindung  des  Injektionsrohres  hat  sich  als  tlberflttssig  erwie- 

860.    Das  Organ  wird  dann  fttr  einen  Tag   in  Alkohol  von  95% 

gelegt,  einen  anderen  Tag  in  absoluten  Alkohol,   dann   in  Oleum 

Terebinthinae    anf    10—24   Stunden    bei    mittlerer    Temperatur 

(35-400  C.)  und  schliesslich  in  Paraffin  auf  1-^2  Tage(bei50— 550C.) 

Alle  Spalten  des  Organs  sind  dann  gleichm&ssíg  von  Paraffin  durcb- 

zogen;  die  Mikrotomschnitte  werden  anf  dem  Objektglas  fixirt,  das 

Paraffin  wird   durch  warmen  absoluten  Alkohol  ausgezogen,  und 

dann  das  ganze  Objekt  in  schw&cheren  Alkohol  gebracht,  so  dass 

man  schliesslich  die  FarbeflUssigkeit  auftr9.ufeln  kann,   ohne  dass 

an  den  PrUparaten  nene  Quellungen  entstehen. 

Die  Untersnchung  der  Serienschnitte  zeigt:  Das  Frosch- 
herz  entbftlt  zweiverschiedene  Arten  von  Muskelfasern; 
beide  quergestreift:  die  eine  hat  Kerne  gleich  denen 
der  Muskelfasern  des  Warmblttterherzens;  die  anderen 
Kerne  gleich  denen  der  Muskelfasern  der  kleinen  Ar- 
terien. 

1.  Die  eigentlichcn  Herzmuskelfasern:  Die  Kerne 
haben  eine  linsen-  oder  eifOrmige  Oestalt;  die  Breite  des 
Kernes  betrSgt  4— 7 /w,  die  Lange  8 — 14— 18/í;  Verháltniss  der 
Breite  der  Kerne  zur  Lftnge  im  grossen  Ganzen  wie  1 : 2 
(Schweigger-Seidel  fand  beim  Warmblttterherzen  die  Kerne 
der  Fasem  7/i  breit  und  14 /£  lang). 

Auch  diejenigen  Fasem,  welche  dicht  neben  einander  oder 
dicht  hinter  einander  liegen,  zeigen  Kerne  von  ungleicher  LSlnge 
und  Breite;  allein  die  Unterschiede  be wegen  sich  stets  innerhalb 
der  angeflihrten  Maasse.  Es  ist  leícht  zu  erkennen,  dass  diese  Ver- 
schiedenheiten  mit  der  sich  vorbereitenden  Theilung  der  Kerne  zu- 
sammenhángen;  man  findet  bei  den  lángsten  Kernen  diese  Theilung 
in  der  Mitte  oft  YóWig  ausgesprochen  oder  wenigstens  angedeutet. 
Aus  dem  Gesammtbild  der  sehr  wechselnden  GrOssenverhUtnisse 


604  Pohl-PincuB: 

der  Keme  mns8  man  schliessen,  dass  das  Wachsthiím  der  Maskel- 
fasern  des  Froschherzens  ein  reges  ist. 

2.  Die  Gefássmnskelfasern:  Die  Keme  sind  st&bchen- 
f5rmig,  2V2— SVai^  breit,  25— 43/<  lang;  VerhftltnissderBreiteder 
Keme  za  ihrer  LSlnge  im  Ganzen  wie  1:8  bis  1 :  16. 

Einen  Anbalt  ftlr  die  Beartheilnng  des  verschieden  gestalteten 
inneren  Banes  beider  Mnskelfasern  gibt  folgende  Beobachtung:  bei 
der  oben  angegebenen  BehandluDg  des  Herzens  (ErfUUang  dessel- 
ben  mit  absolntem  Alkohol  nninittelbar  nach  der  T5dtang  des 
Thieres)  findet  man  an  den  eigentlicben  Herzmnskelfasern  die 
Qnerstreifung  entweder  in  gewohnter  Ordnung  oder  vOIlig  ver- 
IQscht;  hingegen  an  den  Gefftssfasern  findet  man  oft  folgendes 
Verháltniss:  die  Faser  zeigt  zwar  in  ihrer  ganzen  L&nge  Quer- 
streifang,  allein  die  Streifen  erstrecken  sich  nicht  Uber  die 
ganze  Breite  der  Faser,  sondern  lassen  an  beiden  Seiten  der- 
selben  eine  glatte  Spindel  frei,  als  Váge  ein  quergestreifter  Hnskel- 
faden  zwischen  zwei  glatten  eingebettet. 

Die  geringe  Dicke  der  Mnskelfasern,  die  grosse  Anzahl  der 
Muskelkerne,  die  kleinere  aber  immer  noch  erhebliche  der  Endo- 
thelkerne,  endlich  die  nnansbleibliche  Trtibang  des  Bildes  darch 
die  Blatk5rperchen  machen  die  Anwendnng  der  besten  Hiilfsmittel 
erwiinscht;  man  meidet  alsdann  die  Gefahr,  zwei  Kerne  von  iiber- 
einander  liegenden  Fasern  fttr  einen  Kern  zu  halten. 

Ueber  das  EinlagemngsverhUltniss  der  beiden  Mnskelsysteme 
in  eínander  hábe  ich  bisher  Folgendes  ermittelt:  an  der  linken 
Hálfte  des  Basis  des  Ventrikels  ist  die  Žahl  der  Gefássfasem 
geríng;  an  der  rechten  H*álfte  erheblich  grSsser;  von  der  Basis 
nach  der  Spitze  hin  nimmt  die  Žahl  der  GefUssfasern  im  Ganzen 
za.  In  den  Trabekeln  wird  die  Žahl  der  Gefílssfasern  im  Ver- 
báltníss  za  den  eigentlicben  Herzfasern  immer  grOsser,  je  dtinner 
die  Trabekeln  werden.  In  den  stárkeren  Trabekeln  sind 
GefíUs-  and  Herzfasern  oft  in  abwechselnden  Schichten  von  eín- 
ander gelagert:  ich  bin  aasser  Stande,  Uber  diesen  Wechsel  ein 
Gesetz  anzageben.  Hingegen  hat  sich  bei  den  feineren  Trabe- 
keln regelm^ssig  folgendes  Verháltniss  gefanden:  Die  peri- 
phere,  dem  Cavam  cordis  zngewendete  Sohicht  bestebt 
aas  eigentlicben  Herzfasern,  die  centrále  ans  Gef&ss- 
fasern.  Dieses  VerhUtniss  an  den  feinen  Trabekeln  gestattet 
einen  Einblick  in  den  Grnndplan  des  Baaes:  — 


TJeber  die  Muskelfasem  des  Froscbherzens.  605 

WUhrend  der  Systole  mtissen   in   der  Nórm    die  Trabekeln 
sich  gleichfalls  yerkttrzen,  w^hrend   der   Diastole   8ich   gleíchfalls 
verlftogem;  wie  diese  fUr  die  Funktion  wichtige  rythmische  Coin- 
cidenz  in   den    auslOsenden   Herznervencentren   basirt   ist,  weiss 
Niemand;  die  hier  angeflihrten  anatomiscben  Daten  beweisen  aber, 
dass  die  Nátur  diese  Coincidenz  zu  sichern  sueht,  indem  sie  die- 
selbe  wenigstens  theilweise    denjenigen    Muskelfasem    flbertrágt, 
^  welcbe  diesen  Nervcneentren  allein  gehorchen :   den  eigentliehen 
Herzmnskelfasern ;  und  man  muss  schliessen,  dass  diese  Sicberung 
am  besten  erreiebt  schien  durch  Verlegung  der  beztiglichen  Fasern 
an  die  Peripherie.    Dies  fiberrascht  einigermassen :   denn   die  Be- 
obacbtung  abnormer  Zusťánde  lebrt,  wie  leicht  und  wie  schnell  die 
dtinne  periphere  Scbicht  sich  dieser  Aufgabe  nicht   gewachsen 
zeígt,  sobald  einmal  die  erheblich  dickere  Scbicht  der  centralen 
Gefissfasem  nicht  mehr  demselben  Bythmus  folgt.     Es  verdient 
darům  noch  bemerkt  zu  werden,  dass  die  Trabekeln  dort,  wo  sie 
an  die  periphere  Herzwand  anstossen,  vielfacb  eine  umhfll- 
lende  Scbicht  eigentlicher  Herzmnskelfasern  nicht  bě- 
sit zen,  soudem  nnr  aus  Gefássfasem  bestehen;  an  diesen  Stellen 
ist  der  Einfluss  des  sich  kontrahirenden  oder   sich   ausdehnenden 
Heizmantels  so   energisch,   dass  die  Trabekeln   demselben  nicht 
widerstreben    kOxuien    (so   lange    nicht    Contracturen    der 
GefSLssmuskeln  eingetreten  sind);  hier  spart  die  Nátur;  und 
darům  tritt  auch  andererseits  daselbst  am  ehesten  die  zařte  Kun- 
zelung  der  Oberflftche  des  Herzens  in  die  Erscheinung,  sobald  ein 
Contracturreiz  filr  die  Gefássfasem  vorausgegangen  ist 

Die  Vermuthung  spricht  dafttr,  dass  auch  bei  den  ttbrigen 
Thieren  mit  ^gefásslosen*  Herzen  zwei  verschiedene  Muskelarten 
im  Herzen  vorhanden  sind;  indess  hábe  ich  die  nothwendige  Un- 
tersuchung  nicht  Torgenommen. 

Die  ein  Menschenalter  hindurch  gehegte  Annahme:  dass  bei 
einem  Wirbelthier  die  Aktion  des  Herzens  m^glich  sei  ohne  eine 
besondere  Regulirung  der  BlutfUUe  seiner  Wandung,  kann  nach 
vorstehenden  Angaben  als  aufzugeben  betrachtet  werden :  das  Herz 
des  Frosches  steht  in  seinen  Grundeinrichtungen  dem  des  Warm- 
bluters  wieder  n&her. 


606  LavdowBky: 


MyrtiUus,  ein  neues  Tinctionsmittel  far  thierische 

und  pflanzliohe  Gewebe. 

Von 
Dr.  1I«  I^avdowsky  (St.  Peterabnrg). 


Ungeachtet  der  tftglich  wachsenden  Menge  bratichbarer  F&r- 
bnngsmittel,  mOcbte  icb  die  Aafmerksarakeit  der  Facbgenossen 
auf  den  Saft  friscber  Heidelbeeren  (oder  Schwarzbeeren),  Vac- 
cininm  myrtillus,  lenken,  in  dem  icb  ein  in  víeler  Beziehnng 
wertbTolIes  F&rbemittel  glaube  gefunden  za  haben. 

Das  Mittel  fUrbt  sebr  rascb  and  distinct  namentlich  die  Kerne 
thíeriscber  and  pflanzlicber  Zellen,  sowie  die  Oellulosebftate  der 
letzteren,  hat  den  Vorzng  gro88er  Bílligkeit  nná  leicbter  Handha- 
bnng.  Nor  balten  sioh  die  damit  gef&rbten  Objeete,  friscb  and  in 
Glycerin  aafbewahrt»  niebt  lange.  6at  lassen  sie  sícb  dagegen  in 
Lacken  nnd  Balsamen  wenigstens  ffir  Honate  conserviren. 

Fflr  die  Darstellang  des  Farbstoffes  empfeble  icb  nachste- 
bendes : 

Friscb  gepfliickte  Heidelbeeren  werden  in  Wasser  gat  abge- 
wascben,  dann  der  Saft  aasgepreast  and  mit  2  Volamtbeilen  de- 
Btillirtem  Wasser,  dem  einige  Cnbikcentimeter  90  7o  Alkobol  zage- 
setzt  sind,  yermiscbt  Dann  Ifisst  man  die  Masse  eine  karze  Zeit 
aafkocben  nnd  filtrirt  die  nocb  warme  Flilssigkeit.  Sie  filtrirt, 
namentlicb  wenn  sie  abgekttblt  ist,  etwas  scbwer,  weil  die  onfil* 
trirte  Masse  beim  Abktiblen  eine  gallerartige  Consistenz  annimmt. 

Das  Filtrát  stellt  einen  klaren,  scbOn  tiefrotben^  leícbtsaoer 
reagirenden  Saft  dar,  welcber  in  gut  verkorkter  Flascbe  ao  ei- 
nem  nicbt  za  warmen  Orte  l&ngere  Zeit  obne  Zersetzang  aafbewahrt 
werden  kann. 

Da  dieser  Saft  nocb  immer  etwas  dickflttssig  ist,  so  ist  es 
geratben,  bei  der  Vornabme  einer  Fárbang  denselben  nocb  in  klei- 
nen  Portionen,  wio  sie  eben  zar  Verwendung  kommen  soUen,  mít 
der  2— Sfacben  Henge  destillirten  Wassers  za  verdttnnen.    Aneb 


MyrtilloBy  ein  nenea  Tinctionsmittel  for  thier.  nnd  pflanzl.  Gewebe.    607 

in  díeser  Verdttnnang  fárbt  derselbe  noch  distinet  and  scharf  bín- 
nen  wenígen  Minnten,  namentlich  die  Kerne  aller  Zellen  nnd  die 
Cellnlosewánde  der  pflanzlichen  Zellen,  ohne  dass  die  geringste 
Schrampfang  eintritt 

Man  vennag  nnn  mit  der  in  Redé  stehenden  Fltissigkeit  eine 
doppelte  FUrbnng  zn  erzielen,  einmal  eine  rothe,  der  Karminfárbe 
nahestehende  nnd  dann  eine  Lilaf&rbnng,  welche  dem  H&matoxy- 
*  lintone  verwandt  ist 

Der  rothe  Farbenton  wird  dareh  Fftrbnng  frischer,  móglichst 
nentral  reagirender  Objecte  mit  der  frischen,  schwach  sauren  Myr- 
tillnsflflssigkeit  erreicht,  w^hrend  letztere  in  Lila  tingirt,  wenn  die 
Sánre  durch  Alkalien  oder  neutrale  Saize  abgestnmpft  ist 

Sehr  deutlich  treten  flberall  bei  der  F&rbnng  mit  der  sanren 
Flii88igkeit  die  karyokinetischen  Figaren  hervor.  Fárbt  man  er- 
h&rtete  Gewebe,  so  soUen  diese  vorher  mit  Chroms&ure  oder  mit 
cbromsauren  Salzen  behandelt  gewesen  sein ;  anf  diese  Weise  er- 
giebt  sieh  die  běste  Tinction.  Gewebe,  die  nnr  in  Alkohol  gehUr- 
tet  waren»  nebmen  den  Farbstoff  nur  in  geringem  Maasse  an. 

Waren  die  zu  fllrbenden  Objecte  aber  vorher  in  Chromsftnre 
oder  in  Chromsalzen  gewesen,  so  schadet  ihnen,  bezfiglich  der 
Fárbung,  eine  nachtrágliche  Behandlung  mit  Alkohol  nicht. 

Die  rothe  Tinction  ist  die  wenigst  haltbare ;  wiU  man  Dauer- 
pr2parate  erzielen,  so  benatze  man  die  Lilafílrbang*  Hierzn  em- 
pfehle  ich  folgendes  Verfahren: 

Man  setze  drei  Uhrschlilchen  anf  eine  weisse  Unterlage,  bringe 
in  die  erste  frische,  rothe,  saure,  gut  filtrirte  Myrtillnsfitissigkeit, 
in  die  zweite  eine  gleichfalls  filtrirte  1  procentige  Bleizuckerl5sang, 
in  die  dritte  destillirtes  Wasser. 

Nnnmehr  bringe  man  die  zn  f&rbenden  Objecte  anf  1—2  Mi- 
nnten  in  die  Myrtillnsschale,  schwenke  sie  leicht  in  dem  Wasser- 
sch&lchen  ab  nnd  lege  sie  dann  in  die  Bleizuckerfósung,  in  der 
sie  sehr  rasch  einen  lilafarbigen  Ton  annehmen.  Dann  wasche 
man  abermals  in  Wasser  ans  nnd  schliesse  in  Glycerin,  welches 
mit  etwas  Bleiznckerfósnng  yersetzt  ist,  ein.  Ftlr  I9ngere  Anfbewah- 
mng  empfiehlt  sich  dann  ein  Einschlnss  in  Damarlack  oder  in 
Canadabalsam,  welcher  nach  dem  allgemein  tiblichen  Verfahren 
bewerkstelligt  wird. 

Statt  des  Bleiznckers  kann  auch  eine  2pc.  AlannlOsnng  Ver- 
wendung  finden.    Die  Fárbnng,  obgleich  prachtvoU  klar  nnd  di- 


508         M.  Laydowsky:  M3rrtillu8,  ein  neues  Tinctionsmittel  etc. 

stínct  werdend,  b%U  sich  nur  niebt  so  gut.  Beí  Einschluss  in  Gly- 
cerín darf  híer  dasselbe  nícbt  mít  Alann  versetzt  sein. 

Bel  der  Lilatinction  ist  aucb  eine  Doppelfárbang  mSglich, 
indem  man  nacb  der  Myrtillus-BIeifárbung  die  Sebnitte  in  eioe 
alkoholiscbe  oder  wftssrige  L5snng  Ton  Eosin  bringt  nnd  sie  in 
Bleizucker-Glycerin  oder  Lacke  einscbliesst. 

Fttr  rascbe  nnd  siebere  Fftrbnngen  tbieriscber  nnd  pfiandi- 
eber  Gewebe,  namentlicb  fUr  Kernfárbungen  nnd  Fllrbnngen  yon 
Gollnlosemembranen,  dttrfte  es  kaum  ein  empfeblenBwertberes  He- 
dinm  geben.  Seině  grosse  Billigkeit  dlirfte  ibm  ebenfalls  eine 
weitere  Yerbreitnng,  namentlicb  bei  mikroskopiscb-anatomischeD 
Cnrsen,  sicbem. 


Neue  Formen  von  Nervenendigungen  in  der  Haut 

von  S&ugethieren. 

Von 
Dr.  Qeorge  Hoggan  (London). 


HierzQ  Tafel  XXIII  nnd  XXIY. 


VerbeBserte  Metboden,  Nervenendignngen  mittelst  GoldlSsnng 
zn  nntersncben,  baben  nns  sebon  lange  zn  Gebote  gestanden,  nnd 
so  yiele  unermttdlicbe  Forscber  sind  anf  diesem  Felde  tb&tig  ge- 
wesen,  dass  es  ttberrascbend  erscbeinen  kann,  wenn  es  gelingt, 
Formen  zn  entdecken,  welcbe  bis  jetzt  in  der  Hant  von  Sftngetbie- 
ren  nnerkannt  geblieben  sind. 

Dasjenige  Tbier,  bei  welcbem  icb  bis  jetzt  diese  nenen  For- 
men von  Nervenendignngen  gefnnden  babě,  ist  der  Wascbbftr,  Pro- 
cyon  lotor,  der  seinen  Namen  von  der  eigentbůmlicben  Gewobn- 
beit  trSgty  dass  er  jeden  Bissen,  den  er  verzebren  will|  znvor  ins 
Wasser  taucbt.    Diese  Gewobnbeit  solíte  man  stets  bei   femeren 


Keúó  Foimen  von  Nervenendigungen  in  der  baut  Yon  Sángethieren.    5Ó9 

Untersnchangen,  im  Auge  behalten,  da  man  beinahe  mit  Bestimmt- 
heit  daranf  rechnen  kann,  sie  aneb  bei  anderen  Thieren,  die  dem 
Waschbiir  verwandt  sind,  Yorznfinden. 

Die  von  mir  angewandte  Pr&parírmetbode  vereinigt  die 
BathschlSge  yerschiedener  Forscber,  and  jeder  Schritt  bei  derselben 
Í8t  80  TÍel  als  mOglich  variirt,  nm  einige  gelangene  Pr&parate  mit 
Sicherheit  darznstellen.  Stets  babě  ich  die  Oewebssttlckchen  (nach 
Banyier'8  Rathe)  mit  fri8ch  ansgedrttcktem  Citronensafte  nngefóhr 
eine  halbe  Stnnde  lang  behandelt;  dann  wnrden  sie  eine  Stunde 
lang  in  Goldfósnng  gelegt^  nnd  darauf  eine  Woche  lang  in  mit 
Ac  angesHnertes  Wasser.  Immer  kommen  bei  solcher  Bebandlang 
nnsichere  Erfolge  vor.  Um  daher  m5glichst  sicher  zn  geben,  prá- 
parire  icb  eine  sehr  grosse  Anzahl  von  Fragmenten,  die  ich  eine 
bis  zehn  Standen  nach  des  Thieres  Tode  Yon  demselben  nehrne, 
wende  dabei  sowohl  reine  6oldl5sang  an,  als  auch  Combinationen 
derselben  mit  Sodium  oder  Kalinm,  í\ir  gewOhnlich  V2PfOcentige 
LOsnngen,  variire  dieselben  jedech  in  yerschiedenem  Grade,  wie 
ich  aneb  die  Zeit  der  Imprágnation  mit  Oold  von  20  Minnten  bis 
drei  Standen  wechsle;  kurz,  ich  gestalte  die  Behandlungsweise  so 
verschiedenartig  wie  m(3glich. 

Mir  sind  bis  jetzt  drei  neae  Formen  von  Nervenendigungen 
in  der  Haat  vorgekommen ;  ob  diese  aber  verschieden  functioniren* 
den  Nerven  entsprechen,  vermag  ich  nicht  anzngeben.  Ueberhaupt 
meine  ich,  dass  unsere  Eenntniss  noch  nicht  genttgend  ist,  um  ir- 
gend  eine  specielle  Fanction  irgend  welchem  Nervenendigungsor- 
gane  beizalegen,  die  gabelfórmigen  Endigungen  in  den  Haarfolli* 
keln  vielleicht  aasgenommen,  welohe  mQglícherweise  Tast- 
organe  sind.  Earz,  wir  bahen  kein  Kecht  anzunehmen,  dass  die  von 
den  Physiologen  spezialisirten  Empíindnngen,  wie  TastgefUhl,  GefUhl 
von  Temperatar,  Fenchtigkeit,  Gewicht  etc.  bei  der  anatomischen 
Gestaltnng  irgend  welche  aequivalente  ReprUsentanten  bahen.  Be- 
dingongen  der  Umgebang,  nicht  pbysiologische  GrUnde,  mOgen  znr 
Verschiedenheit  der  Form  geffihrt  haben,  wie  ich  anderswo  gezeigt 
hábe.  Sie  mOgen  zar  Bildang  des  sog.  Tastwerkzeugs  oder  Eimer'- 
sohen  Organes  an  der  Schnanze  des  Maulwurfes,  and  zar 
Bildang  der  intraepidermalen  Nervenfibrillen  im  AUgemeínen 
geftlbrt  bahen.  Indem  ich  allen  diesen  Umsťánden  Rechnung 
trage,  halte  ich  es,  der  Bequemlichkeit  bei  der  Beschreibung 
halber,     dennoch     fUr     ntithig,     den     drei     Formen     bestimmte 

ArchW  t  mtkroak.  AnAtomle.  Bd.  23.  33 


610  Oeorge  Hogganí 

Namen  zu  geben,  die,  wfthreBd  sie  anatomisch  keine  bestimmte 
Bedentang  haben,  doch  andere  Forscher  verhindern  werden,  in 
Bezug  anf  sie  irgend  welche  irrige  physiologiscbe  Benenniing  an- 
zawenden. 

Die  erste  Form  (Fig.  1  bis  7),  nenne  ich  Browne-Edrper- 
cben;  die  zweite  (Fig.  14  bis  17)  Hoggan-E&rperchen,  die  dritte 
Form  (Fig.  30  bis  32)  Blackwell-Kdrperchen^). 

Diejenigen,  welche  die  scbon  von  mir  Uber  Nervenendignngen 
poblizirten  Aufsátze  kennen,  wie  z.  B.  den  im  vergangenen  Jahre 
im  Journal  der  Linnéischen  Gesellschaft,  London*  Band  XVI, 
Seite  546  yerOffentlichten  Ariikel,  oder  den  im  Journal  de  TAna- 
tomioi  Seite  377,  werden  begreifen,  dajss  meine  Beschreíbong 
nicht  darauf  hin  gerichtet  sein  wird,  um  zu  beweisen,  dass  diese 
neuen  Formen  von  den  bekannten  Formen  total  verschieden  seien, 
soudem,  um  im  Gegentheile  darzntbun,  dass  sie  denselben  nahé 
verwandt  sind.  Da  ich  entschieden  der  Ansicht  huldige,  dass  die 
verschiedenen  Elemente  durch  Evolution  von  einer  Grundform  ent- 
standen  sind,  so  suché  ich  nur  fehlende  Glieder  der  Kette  anza- 
reihen,  welche,  wenn  sie  voUendet  sein  wird>  nns  eine  Idee  yod 
der  Urform  geben  wird. 

Die  schon  bekannten  Nervenendigungsformen,  zwischen  welchen 
ich  einen  passenden  Platz  fttr  die  drei  neuen  Formen  findeo 
mttssen  werde,  kOnnen  in  Kurzem  folgendermassen  aufgestellt  werden. 

1.  Marklose  Nervenfasern  (n  Fig.  3,  5,  7),  welche  ttberall 
an  der  Peripherie  des  Kervensystems  Torkommen,  und  in  der 
Haut  den  subepidermalen  Nervenplexus  bilden,  der  die  Blutge- 
fásse  begleitet.  Von  diesem  Plexus  sind  die  intraepidermalen  Ner- 
venfibríUen  (Fig.  20  und  21,  i)  zufállige  Abzweigungen,  die  durch 
mechanische  Laesionen  und  Verschiebungen  unter  den  Epidermal- 
zellen  entstanden  sind. 

2.  Die  sogenannten  TastkOrperchen  oder  Heissneťschen  K8^ 
perchen  (Fig.  10,  11  und  12)  wie  sie  nur  an  der  inneren  Haud- 
filU^he  und  den  Fusssohlen  beim  Menschen,  Affen  und  Beutelthie- 
ren  vorkommen,    Sie  bestehen  haupts&chlich  aus  in  einem  Haufeu 


1)  Ich  wahle  diese  Namen  zu  Ehren  der  Begrunderin  des  Browne- 
Institutes,  in  welchem  diese  Arbeit  entstanden  ist,  zu  Ehren  meiner  Fnu 
und  treuen  Mitarbcitcrin,  Mrs.  Hoggan  und  unserer  Freundin  Dr.  Elizabeth 
Blackwell,  der  ersten  Englánderin,  welche  den  medicinischen  Doctorgnd 
erhalten  hat. 


Neae  Fonnen  von  í^ervenendigangen  in  der  Haut  von  Saugethiercn.    611 

oder  Ganglion  yereinigten  NervenzeHen  (Fig.  12)  nnd  sind  mit  ein- 
ander  durch  marklose  Nerrenfibrillen,  mit  den  grossen  Nerven- 
neotřen  durch  markhaltige  Neryenfasern  verbunden. 

3.  Gabelfórmige  Nervenendigungen  (Fig.  9),  die  an  den 
FoUikeln  von  gewOhnlichem  Haar  vorkommen  und  verh9,ltnÍ68mUssig 
weniger  htofig  an  sog.  Tasthaaren  oder  Sinushaaren. 

4.  Die  Pacini'echen  Kdrperchen  (P  Fig.  13  and  18)  die 
alle  die  yerschieden  benannten  K5rper,  wie  W.  K  ran  se  sie  an- 
giebt,  in  sich  schliessen,  nnd  die  alle  dadarch  cbaracterísirt  8ind, 
dass  sie  eine  in  der  Achse  liegende  Nervenfaser  besitzen,  die  von  einer 
grttsseren  oder  kleineren  Žahl  Schichten  oder  Kapseln  umgeben  ist 

5.  Die  segregirten  Nervenzellen  (Fig.  13  nnd  20  e)^  die  in 
der  unteren  Schicht  der  Epidermalzellen  liegen,  nnd  die  gewl3hn- 
lich  von  einander  durch  eine  oder  mehrere  Epidermalzellen,  zwischen 
welehen  sie  als  ein  peripherisches  Ganglion  von  Nervenzellen  liegen, 
getrennt  sind.  Bemerkenswerthe  Beispiele  hiervon  sind  die  Ner- 
yenzellen,  welche  man  an  den  Follikeln  von  Tasthaaren  oder  un- 
terhalb  der  Epidermis  an  sehr  empfindlichen  Stellen  der  Haut- 
oberfl&che  findet  (MerkeTs  Tastzellen). 

Man  kann  bebanpten,  dass  diese  fttnf  Formelemente  Allcs  in 
sich  schliessen,  was  bis  jetzt  Uber  Hantnervenendigungen  bei  Sftu- 
gethieren  bekannt  ist.  Andere  Formen  sind  allerdíngs  noch  von 
bew&hrten  Naturforschem  augegeben,  besonders  von  solchen,  die 
beim  Pi^pariren  die  Goldmetbode  nicht  angewandt  haben,  aber  sie 
sind,  wie  ich  spUter  in  andern  Arbeiten  beweisen  wcrde,  ein  Re- 
snltat  irriger  Ansichten.  Oft  ist  ein  kleines  Nervenbfindel,  was 
ungeffthr  ein  halbes  Dutzend  Fasern  enthS^lt,  grade  an  dem  Pankte 
dnrehscbxiitten  worden,  wo  eine  der  Fasern  das  BUndel  im  rechten 
Winkel  verl&sst.  An  der  Stelle  erblickt  man  dann  ein  rundes  oder 
scheinbar  sph&risches  KQrperchen,  in  welchem  eine  Faser  za  en- 
digen  Bcheint,  nnd  dies  wird  dann  gleich  als  eine  neae  Nerven- 
endigungsform  beschrieben.    Solcher  Irrthttmer  giebt  es  eine  Menge. 

Ein  typisches  Beispiel  hiervon  giebt  uns  Longworth  in  seinem 
Artíkel  in  diesem  Archiv  ttber  die  Nervenendigungen  der  Conjunctiva, 
wo  das  fragliche  Object  als  ein  TastkOrperchen  dargestellt  wird.^) 


1)  Ich  sehe  micb,  da  mein  geschátzter  Schiiler  und  Freund,  Dr.  Long- 
worth, nicht  mehr  nnter  den  Lebenden  weilt  —  er  starb  vor  wenigen  Jahren 
als  Profossor  der  Anatomie  in  Cincinnati  —  zu  der  Bemerkung  veranlasst, 
dass  ich  die  ausgesprocbene  Meinung  Dr.  Hoggans  nicht  gel  ten  lassen  kann. 


51^  George  Hoggani 

In  Merkers  ausgezeichneter  Monographie  flber  Nervenendi- 
gungen  finden  wir  auch  irrige  Formen,  wie  z.  B.  die  Darstellong 
des  TastkOrperchens  beim  Maulwurfe,  wie  es  factiBch  gar  niebt 
existiřt,  sondern  das  wirklicbe  Aeqaivalent  eines  TastkOrperchens 
beim  Maulwurfe  (Fig.  13)  bat  meines  Erachtens  nicht  die  geringste 
Aebnlichkeit  mit  dem  falscben. 

Icb  werde  nan  zan&cbst  sncben  eine  Torl&ufige  Vertheilimg 
der  neuen  Formen  nnter  die  alten,  wie  sie  mir  fesizasteben  scheí- 
neiiy  zn  Stande  zu  bringen.  Das  Browne-K5rperchen  b&lt  die  Hitte 
zwiscben  den  marklosen  Nervenfasern,  welcbe  sicb  ín  n&herer  Ver- 
bindung  mit  eiuem  markhaltigen  Nerven  befinden,  and  zwiscben 
einer  gabelfórmigen  Nervenendigang  an  einem  gewOhnlichen  Haar- 
follikel.  Das  Hoggan-HOrpercben  bftlt  die  Mitte  zwiscben  denga* 
belfórmigen  Endignngen  eines  HaarfoUikels  (Fig.  9)  nnd  einem 
Paciniscben  K5rperehen  (Fig.  18).  Das  Blackwell-Kttrperchen 
(Fig.  21,  22  nnd  23)  bUt  die  Mitte  zwiscben  den  segregirten  Zellen 
des  subepidermalen  Nervenganglions  (Fig.  20)  nnd  des  Meissneť- 
scben  KOrpercben  (Fig.  10)  in  seinem  Mberen  Stadinm  (Fig.  12). 

Ein  anderer  Pnnkt  von  Interesse  ist,  beraasznfinden,  ob  die 
Gewobnbeiten  des  Tbieres  irgend  welcben  Einflnss  anf  die  eigen- 
tbttmlicbe  Bildung  der  Ner?enendignngen  gebabt  baben,  oder  ob 
irgend.  ein  anatomiscber  Grand  diesen  Gewobnbeiten  za  Grande 
liegt.  Wer  je  in  einer  Menagerie  die  Gewobnbeiten  des  Waseh* 
bUren  beobacbtet  bat,  mnss  bemerkt  baben,  dass  die  Tatzen  des 
Tbieres  best&ndig  nass  sind,  weil  es  fortw&brend  in  dem  Wasser, 
das  man  ibm  giebt>  bernmpl&tscbert.  Anffallender  Weise  bin  icb  nicht 
im  Stande  gewesen,  in  irgend  einem  meíner  Scbnitte  eine  Schweiss- 
drtlse  aufzufinden.  Dieses  mag  von  keiner  grossen  Bedeatang  sein, 
wenn  man  bedenkt,  dass  die  von  mir  benatzten  Gewebsfragmente  nur 
den  oberen  Tbeil  des  mit  der  Epidermis  yerbundenen  Coriams  zeigra> 
wie  es  beim  Pr&pariren  mit  Gold  nicht  anders  mOglicb  ist,  and 
ausgedebntere  Untersachangen  mOgen  spUter  yiele  ScbweissdrfiseD 
aufweisen.  Aber  icb  babě  anderwárts  beobacbtet,  dass  bei  Tielen 
Thieren,  besonders  bei  Nagetbieren,  die  Nervenendigang^ ,  die  dem 
Browne-  nnd  Hoggan-K5rpercben  Hqnivalent  sind,  nnr  in  anmittel- 
barer  Nahé  der  Oeflfnungen  von  Scbweissdriisen  vorkommen,  welcbe 

leh  kenno  Longworths  Praparate  sehr  genan  und  bin  sicher,  dass  er  einer 
derartigen  Táusohung  nicht  verfallen  ist.  loh  fiige  hinza,  dass  Fig.  6,  Taf. 
XLIY,  Bd.  11  dieses  Archivs  von  mir  herriihrt.    Waldeyer. 


Neue  Foimen  von  Nenrenendignngen  in  der  Haut  von  Saugethieren.    518 

man  verhUtnissmássig  als  enorm  gross  bezeichnen  kann.  Man 
káno  nicht  die  geringsten  Zweifel  darttber  hegen,  dass  die  Nerven- 
endigangen  in  einem  gewissen  Zasammenhange  mit  diesen  enormen 
Schweíssdrilsen  stehen,  nnd  die  geringe  Zábl,  wenn  nicht  gánzliehe 
Abwesenheit  dieser  Drttsen  in  der  Nahé  der  Nervenendigungen  beim 
Waschbáren,  giebt  jedenfalls  Grand  zum  Nachdenken. 

Es  wírd  anch  von  Interesse  sein,  heransznfinden,  in  wie  weit 

diese  Endigangen  oder   deren  Aeqaivalente   im  Thierreiche   tlber- 

banpt  vorkommen.    Die  Klasse  nnter  den   Fleischfressern,    denen 

der  Wasebbftr  am  nftchsten  verwandt  ist>   wie  es   sein  Name  be- 

zeagt,  ist  die  der  Báren.    leh   hábe  kUrzlich   Gelegenheit   gehabt, 

die  Tatzen  des  Himalayabáren  (Ursas  tibetanns)   za   antersnehen, 

aber  mit  der  GoldlOsnng  ist  es  mir  nicht  gat  genag  gelangen,  ganz 

bestimmten  Bescheid  Uber   das  Vorhandensein   eines  Aeqaivalents 

der  firowne*8chen  K^rperchen  za  erlangen,  obschon  gewisse  Anzei- 

efaen  za  Gnnsten  ihrer  Anwesenheit  sprachen.    So  viel  aber  steht  fest, 

dass,  obgleicfa  die  Mehrzahl  der  Pacinischen  Et^rperchen,  welche  ich 

vorfand,  (nnd  die  von  gleicher  GrOsse  und  in  gleicher  Lage  waren, 

wie  beim  Waschb&r)  nar  eine  einzige  Achsennervenfaser  besitzen, 

ich  doch  einige  vorfand,  welche  zwei  Fasern   enthielten  (Fig.  19). 

fiings  am  die  letzteren  heram  schienen  jedoch  die  kapselfórmigen 

Umhttlliingen  eigenthttmlich  gestaltet,  als  ob  zaerst  jede  Endfaser 

eine  besondere  Umhtlllang  gehabt  hatte,  dass  aber  spslter  beide  in 

dieselbe    gemeinsame    Umhtlllang    eingeschlossen    seien.      Diese 

Phase  wfirde  einen  Zwischenzastand   zwischen  den  gew5hnlichen 

Pacinischen  Kórperohen  mit  einer  einzigen  Achsenfaser,  und   dem 

behn    Waschb&ren   vorgefandenen   Hoggan-Ki^rperchen   anzeigen. 

Von  dem  Typas  des  Blackwell-KOrperchens  hábe  ich  níchts,  wegen 

der  dichten  schwarzen  Pigmentirung  dieses  Theils,    sehen  kOnnen, 

und  dieser  Umstand  behinderte  auch  ein  Nachforschen  nach  Browne- 

KOrperchen. 

Wenn  jedoch,  was  ich  filr  sehr  mOglich  halte,  das  Hoggan- 
K5rperchen  nar  eine  weitere  Entwicklung  des  Browne-Korperchens 
ist,  so  wfirde  das  zeitweilige  Vorkommen  von  dem,  was  factisch 
ein  Hoggan-K5rperchen  beim  BSlren  ist,  gleichfalls  dort  auf  die 
Existenz  eines  Browne-Korperchens  schliessen  lassen,  und  in  mei- 
nen  ferneren  Untersuchungen  werde  ich  auf  solche  Gebilde  mein 
besonderes  Aagenmerk  richten. 

Die  n&chste  Verwandtschaft  mit  dem  Waschbaren  hat  viel- 


514  George  Hoggan: 

leícht  das  Coatithier  (nasua  rufa),  and  ich  hábe  gleichfallB  yor 
kurzem  Gelegenbeit  gehabt,  eíns  dieser  Thiere  za  antenachen. 
Unter  eíner  grossen  Anzabl  von  Exemplaren  Paeiniscber  KSrper- 
chen,  die  eine  gleiohe  GrOsse  and  Lage  wie  bei  dem  Wasch- 
b&ren  and  Mřen  eínnahmen  (Fig.  18),  ist  mir  kein  einziges 
Exemplár  vorgekommen,  das  mebr  ale  eine  Aehsenfaser  be- 
sessen  h&tte,  so  dass  ich  die  Hoffnnng  aafgegeben  hábe,  dass 
es  mir  bei  diesem  Thiere  gelingen  werde,  je  ein  Aeqaívalent  von 
einem  Browne-KOrperchen  aufzufinden.  In  vielen  F&Uen  hingegen 
hábe  ich  zwei  dieser  K5rperchen  aaf  derselben  Nervenfaser  an* 
getroffen  (Fig.  18),  bei  welchen  die  Theilung  jenseits  des 
Panktes  stattgefanden  hatte,  wo  die  Markhlille  aa%eh5rt  hatte, 
and  nicht  bei  der  Kanvier'8chen  Einschnfirang.  Wenn  wir  daher 
das  Abbrechen  eines  Nerven  von  dem  sabepidermalen  Plexos  als 
das  erste  Stadium  der  Bildung  eines  Pacinischen  oder  Hoggaa- 
KOrperchens  ansehen,  so  soUten  wir  sagen,  dass  dieses  K5rperchen 
beim  Coati  noch  weiter  als  beim  Bftren  von  dem  typischen  Hoggan- 
K()rperchen  (wie  wir  es  beim  WasohbUren  finden),  entfemt  ist 

Eine  grosse  Eigenthiimlichkeit  des  beim  Coatithiere  geinude- 
nen  K5rperchens  besteht  in  der  aasserordentlichen  Gr5Bse  seiner 
Aehsenfaser  in  der  Náhe  ihrerEndung  innerhalb  des  KOrperchens. 
Dies  ist  so  charakteristisoh,  dass  man  mit  Leichtigkeit  unter  einer 
Menge  Prftparate,  die  von  verschiedenen  Thieren  herrflhren,  solehe 
herausw&hlen  kann,  die  einem  CJoati  angehOren. 

I.  Die  Browne-KSrperehen. 

Verwandte  Bildungen  flUr  diese  Form  von  Nervenendigungen 
sind  ziemlich  schwer  zu  bezeichnen.  Da  man  sie  in  oder  nahé  den 
Spitzen  der  Hautpapillen  findet,  so  scheinen  sie  die  Stellung  der 
Meissneťschen  KOrperchen  einzunehmen;  hier  aber  scheint  die 
Aehnlichkeit  zu  enden. 

Wáhrend  letztere  hauptsSlchlich  aus  Nervenzellen  bestehen, 
welche  in  frtther  Lebenszeit  sehr  hervortreten  (Fig.  12),  so  zeigte 
das  Browne-KOrperchen,  wenigstens  beim  erwachsenen  Thiere,  das 
ich  untersucht  hábe,  keine  solehe  Structur,  obgleich  es  natllriich, 
wie  jede  andere  Form  von  Nervenendigungen,  seinen  Ursprung  in 
speciellen  Zellen  haben  muss.  Es  scheint  mir  aber,  als  ob  das 
Browne*K5rperchen  sich,  wenn  ich  mich  so  ausdrClcken  darf,  se- 
cundlLr  aus  dem  Plexus  markloser  Nerven  (Fig.  5,  n),  die  unmittel- 


Nene  Formen  von  Nervenendigungen  ia  der  Haut  von  Saugethíeren.    616 

bar  anter  der  Epidermis  liegen,  entwickelt  hat,  von  welchen,  wie 
ieh  schon  vordem  gezeigt  hábe,  die  intraepidermalen  Neryenfibril- 
len  (Fíg.  20)  nnr  rein  mechanisch  getrennte  Auswiichse  sind,  die 
sích  Tielleicht  durch  denselben  Process  losgerissen  babeD,  der  zu 
der  Bildnng  der  K5rperchen,  die  wir  jetzt  untersuchen,  gefUhrt  hat. 
Als  ThatBache  hábe  ich  schon  anderswo  gezeigt:  1)  dass  solche 
Bnpturen  des  subepidermalen  Plexns^)  fortwáhrend  stattfinden, 
nnd  2)  dass  selbst  der  grosse  Acbsencylinder,  wenn  er  zerreisst^), 
8ich  stets  in  sich  selbst  zurílckzieht,  bedeutend  dicker  wírd  nnd  die 
Tendenz  zeigt^  mehr  oder  minder  spiralfórmig  zu  werden. 

Bei   Bolch    einer  Endigung  haben   wir  eínen    markhaltigen 
Nerven,  der  seine  Markhttlle  behSllt,  bis  er   in  die  Papille  einge- 
dningen  ist,  dann  entsteht  ein  nackter  Theil  des  Achsencylinders, 
der  in  einer  doppelten  oder  dreifachen  Verzweigung  in   der  End- 
gabel  endigt.    Liegt  diese  Endgabel  dicht  bei  der  Papillenspitze, 
80  finden  wir  die  Zinken   in  recbten  Winkeln  zu  der  Hauptíáser 
(A  Fig.  6)  gebogen,  ob  durch  Druck  oder  durch  ihre  ursprUngliche 
Lage  zur  Zeit  der  Losreissung,  ist  schwer  zu   entscheiden.    In  an- 
deren  F&llen»  wo  sie  den  Basen  derPapillen  nUher  sind,  gehen  die 
Zinken  voUkommen    grade   in    der   Langsacbse    der  Hauptfaser; 
sie  sind  den  gabelfbrmigen  Endigungen  an  den  FoUikeln  des  ge- 
w5hnlichen  E5rperhaares   áhnlieh   (A  Fig.  1).     Dies   ftthrt    uns 
gleich  za  einer  interessanten  Frage,  und  Diejenigen,  welche  durch 
die  schon  angeftlhrten  Artikel  mit  meinen  ersten  Ideen  und  sptkte- 
ren  Bemtthnngen,  Homologien  zwischen  den  gabelfórmigen   Endi- 
gungen gew5hnlicher  Haarfoliikel  und  Pacinischen  K5rperchen,  ja 
selbst  Meissneťschen  KOrperchen  festzustellen,  bekannt  sind,  werden 
augenblicklích  die  Wichtigkeit  des  gegenwartigen  Factors  in  die- 
ser  Frage  begreifen.    Im  Einklange  mit  dem  Vorhergehenden,  wer- 
den sich  auch  Diejenigen,  welche  bei  der  letzten  Yersammlung  der 
British  Medical  Association   in   Liverpool  an   den   Sitzungen   der 
anatomischen   und   pbysiologischen  Section  Theil  nahmen,   daran 
erinnern,  dass  ich  unter  dem  Mikroskope  solche  Gabelendigungen, 
wie  sie  im  Laufe  der  Entwicklung  an  Uaaren  vorkommen,  zeigte. 
Ich  erklárte  damals,  dass  sie  in  ihren   ersten  Formen  Theile  des 


1)  Journal  de  rAnatomie,  1888. 

2)  De  la  Dégénération  et  de  Ia  Régénération  du  Cylindre  etc.   Journal 
de  TAnatomie,  1882. 


516  George  Hoggán: 

subepidermalen  Plexus  markloser  Nerven  za  sein  Bcbienen,  welche 
zerrissen  und  spSlter  zusammengezogen  seien  zn  dem,  was  bei  T5llig 
entwickelten  Gabelendigangen  díe  peripheríschen  Enden  der  Zinken 
geworden  wáren.  Dieser  Scbluss^  za  dem  ich  yon  den  Gabel- 
endigangen ganz  anabbUngig  gekommen  bia,  erh9.lt  noch  mehiGe- 
wicht  in  Bezag  aaf  das,  was  wahrscheinlich  bei  der  Bildang  der 
Browne-Kdrperchen  vorgeht. 

In  Fig.  5  sehen  wir  zwei  benachbarte  Papillen,  wo  bei  der 
einen,  B,  der  markhaltige  Nerv  sieh  im  Zasammenhange  mit  den 
marklosen  Nerven,  die  an  Blatgefássen  entlang  ftibren,  zeigt,  wfth- 
rend  bei  der  andem,  A,  die  Raptar  vorgegangen  za  sein  scheint 
and  ein  sehr  kleines  Specimen  eines  Browne-EOrperchens  sichge- 
bildet  hat.  Bei  Fig.  2  and  3  sehen  wir  aneb,  was  angenschein- 
lich  ein  grosser  Theil  der  Plexnsfasern  ist,  die  zasammengezogen  nnd 
in  Folge  davon  dicker  geworden  sind,  jedoch  ansnahmsweise  diver- 
girende  Positionen  angenommen  haben,  als  ob  arsprttnglich  die 
Raptar  vorgegangen  wHre,  wahrend  sie  Iftngs  der  Blntgefásse  der 
Papille  lagen. 

Es  ist  nt^thig,  dass  ich  grosses  Gewicht  aaf  das  Factom  lege, 
dass  in  solch  frtthen  and  typischen  Formen  von  Browne-K^rperehen, 
wie  die  Fig.  8,  5  A,  6  A  and  7  sie  zeigen,  nicht  die  geringste 
Spař  von  irgend  einer  sie  nmgebenden  Eapsel  za  finden 
ist,  and  dass  die  Endigangen  nicht  in  eine  granalftre 
Sabstanz  eingehUllt  zn  sein  scheinen. 

Es  'Scheint  mir,  als  ob  dies  die  einzigen  Merkmale  seien 
darch  die  sie  sich  von  der  náchsten  Form,  die  ich  Ho^an-KSr- 
perchen  genannt  hábe,  nnterscheiden,  in  Bezag  aaf  welche  ioh  die 
Browne-Orperchen,  morphologisch  wenigstens,  nar  als  seine  frtthere 
Form  ansehe.  Es  gibt  so  viele  Uebergangsformen  zwischen  ibnen, 
bei  denen  es  mir  nicht  gelangen  ist,  sie  in  díe  eine  oder  die  an- 
dere  Categorie  za  rangiren.  Diese  Uebergangsformen  (Fig.  4  A 
and  8)  k^nnte  man  als  dentliche  Laminarkapseln  entbehrende, 
aber  in  eine  granalare  Sabstanz  eingehttUte  Browne-KQrperchen 
einerseits,  oder  kapsellose  Hoggan-KOrperchen  andrerseits,  be- 
schreiben.  In  Verbíndang  biermit  hábe  ich  jedoch  kleine  Groppen 
bemerkt,  die  ihrem  Aassehen  nach  den  Zellen,  welche  die  Kapseb 
der  Hoggan-K5rperchen  bilden,  identisch  sind,  and  die  dicht  bei 
den  typischen  Browne-K&rperchen  (c  Fig.  6)  liegen,  bei  denen 
man  deatlich  sehen  kann,  dass  sie  jeder  Htllle  entbehren.    Man 


Neae  Formen  von  Nenrenendigungen  in  der  Haut  Ton  Saugethieren.    617 

hat  also  Grnnd,  die  Frage  anfznstellen,  ob,  angenommen,  dass  sie 
in  einem  gewissen  Zngammenhange  mít  den  Nervenendigungen 
stehen,  8ie  nicht  vielleicht  von  dem,  was  einstmals  ein  Hoggan- 
KCrpercben  war,  abgestreift  worden  seien,  anstatt  ein  solches 
darch  Einbttllnng  des  Browne  -  KOrperchens  in  eine  Eapsel 
za  bilden.  Jede  Analogie  scheint  jedoeh  gegen  die  erstere  nnd 
zn  Gnnsten  der  letzteren  Hypothese  zn  sein,  denn  ich  hábe  anderswo, 
znerst  beim  Manlwurfe,  nnd  nachher  bei  einer  grossen  Reihe  von 
Thíeren*  bemerkt,  dass,  wenn  die  Pacinischen  K^rperchen  dicht 
an  der  Epidermis  liegen,  sie  oft  keine  einzige  Eapsel  anfweisen, 
nnd  dass,  je  tiefer  sie  von  der  Epidermis  fořt  bis  in  die  Gntis 
oder  Těla  snbcntanea  hinein  gelangen,  die  Anzahl  der  Laminar- 
htUlen  zahlreicher  nnd  die  Pacinischen  KOrperchen  grOsser  wer- 
den.  In  dieser  Hinsicht  zeigen  die  Ftlsse  des  Manlwnrfs  ňnd  der 
Katze  die  hOchst  entwickeltste  Stnfe. 

Wfthrend  jedoeh,  ihre  Lage  ansgenommen,  wenig  Analogie 
zwischen  den  Meissnerschen  nnd  den  Browne-EOrperchen  Torhan* 
den  zn  sein  scheint,  solíte  man  nicht  ansser  Augen  lassen,  dass 
bei  Yorgeschrittenem  Alter,  wenn  die  Zellenstrnctnr  des  Meissner- 
schen E5rperchen  nicht  mehr  erkennbar  ist,  wie  z.  B.  beim  Men- 
schen,  Affen  nnd  Bentelthieren,  nnd  wenn  Goldchlorid  die  Fasern 
im  Heissneťschen  E&rperchen  nnr  als  eine  dunkle  oder  schwarze 
Verzweigung  zeigt  (Fig.  10  nnd  11),  grosse  Aehnlichkeit  in  dem 
Anssehen  der  beiden  stattfindet.  Dies  ist  leicht  zn  erkennen,  wenn 
man  das  Browne-EOrperchen  in  Fig.  8  mit  dem  Meissneťschen 
KOrperchen  bei  einem  56jfthrigem  Manne  in  Fig.  10  nnd  dasselbe 
KOrperchen  bei  einem  alten  EAngnrnh  in  Fig.  11  vergleicht. 

Bei  den  typischen  Formen  von  Browne-EQrperohen  ist  es 
nioht  nnr  nnmOglich  weder  eine  Cellularkapsel,  noch  eine  Grann- 
larsnbstanz,  die  von  dem  gewdhnlichen  gelatinbsen  Gewebe  der 
Hant  verschieden  sei,  zn  finden,  sondem  die  Form  der  Endignng 
selbst  and  die  entgegengesetzte  Richtung,  in  welcher  die  Fasern  zn  ein- 
ander  liegen  (Fig.  3  nnd  B  Fig.  2)  schliesst  die  Existenz  einer 
Kapsel  ans.  Dann  wieder  kOnnen  wir  zwei  oder  selbst  mehr  mark- 
haltige  Nerven  tínden,  die  darch  dasselbe  Browne-EOrperchen  hin- 
darcbgehen  (Fig.  i  A),  wo  die  gabelfórmigen  Endignngen  oder 
Verzweignngen  sich  anf  solche  Weise  verschlingen,  dass  sie  das 
eine  K5rperchen  grade  so  bilden,  wie  zwei  oder  mehr  markhaltige 
Nerven  zasammen  bei  ein  and  demselben  Heissner'schen  E5rper- 


518  George  Hoggan: 

eben  gefunden  werden,  wie  man  sie  aber  nie  bei  ein  and  demsel- 
ben  Pacíniscben  KOrperchen  findet. 

Andrerseits  zeigt  eine  genaue  Betrachtang  deraelben  Figur 
den  Anfang  einer  cellul3,ren  Kapselbildung,  so  dass  es  mir  schwei 
fáUt,  sie  in  die  eine  oder  andere  Form  unterzabringen,  nnd  ich  fíige 
sie  nur  darům  unter  die  Browne-K(5rpercben  ein,  weil  es  mir  nie 
vorgekommen  ist,  dass  zwei  markhaltige  Fasern  in  ein  K5rper- 
chen  ttbergegangen  w&ren,  das  den  dentlicben  Typns  des  Pacini- 
scheu  KOrperchens  im  Allgemeinen  oder  des  Hoggan-EQrperchens 
im  Besondem  trágt. 

In  Verbindung  mit  der  Bildang  des  Browne-KOrperchens  mOchte 
ich  die  Aufmerksamkeit  anf  die  eigenthUmliche  varikOse  Erschei- 
nung  der  marklosen  Nerven  lenken,  wie  es  bei  n  Fig.  5  und  7  za 
seben  ist  Díese  Erscbeinang,  obgleich  sie  beinabe  bestSlndíg  io 
intraepidermalen  NervenfibriUen  vorkommt  und  wahrscheinlich 
vom  Druck  der  Epidermiszellen  auf  die  Neryenfibrillen,  die  durch 
sie  hindurch  geben,  berrtthrt,  zeigt  sich  selten  bei  solchen  Fibrillen, 
die  innerhalb  der  Cutis  liegen. 


II.  Die  Hoggan-KSrperchen. 

Der  Hauptpunkt  bei  der  Definition  dieses  KOrperchens  besteht 
darin,  dass  es  zwei,  drei  oder  noch  mehr  Fasern  haben  kann,  die 
Yon  einer  Theilnng  des  ursprttnglichen  Achsencylinders,  onmittel- 
bar  nach  seinem  Eintritte  in  eine  kapselfórmíge  Htille,  herrithren. 
In  allen  Formen  der  Vater'schen  oder  Paeinischen  K5rperehen,  mit 
denen  wir  bei  den  SUngethieren  bekannt  sind,  ist  nnr  eine  Achsenfaser 
vorhanden.  Zwar  zeigt  W.  Krause  ein  Beispiel  bei  einer  Oans, 
wo  die  Faser  sicb  unmittelbar  nach  ihrem  Eintritte  in  die  Kapsdn 
in  zwei  Theile  theilt,  aber  dieses  Beispiel  scheint  nur  ein  Aus- 
nahmsfall  zn  sein.  Key  und  Retzius  flihren  auoh  in  ihrer  aos- 
gezeichneten  Monographie  Uber  diesen  Gegenstand  eine  Menge  Bei- 
spiele  Yon  Paeinischen  K5rperchen  an,  welche  an  der  peripberí- 
schen  Extrém  i  tftt  der  einen  Aehsenfiusér  sich  in  eine  Henge  Zweige 
theílen;  aber  sie  zeigen  kein  Beispiel,  dass  ein  Nerv  sich  unmit- 
telbar, nachdem  er  in  die  Kapsel  eingetreten  ist,  in  zwei  theilt 
EinOleiches  kann  man  von  den  Beobachtungen  MerkeKs  und  An- 
derer  behaupten.    Kurz,  man  kOnnte  sagen,   dass   wonigstens,  so 


Nene  Formen  von  Nervenendigungen  in  der  Haut  von  Sangethieren.    619 

weit  metne  Kenntníss  reicht,  nichts  beobaehtet  ist,  was  den  Nerven- 
endnngen  io  den  Hoggan-KOrperehen  vOllig  Uhnlich  wHre. 

Die  Art  nnd  Weíse,  wie  die  Tbeilung  in  zwei  vor  sich  geht, 
Í8t  selten  in  zwei  gegebenen  Fállen  eine  gletche.  Einmal  kann 
sie  stattfinden  unmittelbar  nacbdem  der  Nerv  in  die  Kapsel  ein* 
getreten  ist,  nnd  reranlasst  dann  die  Biidnng  von  zwei  ziemlich 
gieich  grossen  Fasem,  welcbe  mit  einander  parallel  in  der  Cen* 
tralsnbstanz  des  Hoggan-KOrperchens  laufen.  Anstatt  aber 
parallel  zn  lanfen,  kOnnen  sie  mit  einander  yerseblnngen  sein, 
oder  jede  von  ihnen  kann  in  ihrem  Laufe  banmfór- 
mige  Verzweigangen  bilden  (Fig.  15).  Eben  so  oft  kOnnen 
wir  anch  zwei  oder  drei  Fasem  antreffen,  die  sich  an  verschiede- 
nen  Stelien  im  Innem  des  K5rperchens  abtbeilen,  nnd  dann,  was 
man  eine  Hirschhomendignng  nennen  kOnnte,  bilden  (Fig.  14) 
nnd  von  denen  ich  selbst  noch  bessere  PrSlparate  gesehen  hábe, 
seitdem  die  beifolgenden  Zeichnnngen  dem  Dmcke  tlbergeben  wa- 
ren.  In  andem  Fállen  zeigt  sich  allerdings  nar  eine  Achsenfaser 
ond  bildet  dies  also  ein  verwandtes  Glied  der  gewOhnlichen  Form 
von  Pacinischen  EOrperchen  (B^ig.  17).  Man  kann  jedooh  diese 
Form  nicht  als  so  entscheidend  ansehen  wie  die  anderen,  denn 
man  kann  sich  sehr  gnt  vorstellen,  dass^  wenn  eine  zwei-  oder 
dreifache  gabelfórmige  Endignng  in  dem  E5rper  von  der  Seite  ge- 
sehen wird,  sie  wohl  so  zu  erscheinen  vermag,  als  wHre  nur  eine 
einzige  Achseníaser  da,  nnd  dasselbe  wtirde  gelten,  wenn  ein 
Lftngsschnitt  dorch  das  Centrum  des  Hoggan-K5rperchens  geniacht 
wiirde,  denn  er  wttrde  wahrscheinlich  eine  oder  zwei  der  Endver- 
zwcignngen  abschneiden,  wie  es  sogar  in  Fig.  17  der  Fall  gewesen 
zn  sein  scheint,  wo  die  Secimadel  anch  die  Eapsel  abgerissen 
nnd  anderweitig  beschftdigt  hat. 

Qnerschnitte  wie  Fig.  16  zeigen  die  Beziehungen  der  dop- 
pelten  nnd  dreifachen  Fasern  zu  einander  und  zu  der  Achse  des 
Hoggan-Kttrperchens  noch  deutlicher. 

Selten  findet  man  diese  Formen  so  hoch  in  der  Papille  wie 
das  Browne-EOrperchen ;  entweder  sitzen  sie  in  ihrem  unteren  Theile 
oder  unter  dem  tiefsten  Kiveau  der  Epidermis,  und  je  tiefer  es  in 
die  Cntis  hineinragt,  desto  zahlreicher  sind,  wie  bemerkt,  die  kap- 
selfórmigen  Umhttllungen,  die  es  umgeben.  Gewbhnliob  verliert 
der  Nerv,  auf  welohem  das  KOrperchen  sitzt,  sein^Mark,  bevor  er 
das  E5rperehen  erreicht,  und  der  markhaltige  Nerv  hat  gewdhn- 


620  George  Hoggan: 

lich  zwei,  wenn  nioht  drei  membranQBe  Scheiden,  ringsheramander 
Stelle,  wo  er  das  KOrperchen  erreicht. 

Obgleich  in  den  meisten  Fftllen  die  Achse  des  Kt^rpercbens 
der  des  za  ihm  ftíhrenden  Ner?en  gleich  ist,  so  findet  man  doch 
in  gewissen  FSlllen,  wenn  es  sich  innerhalb  dor  Papílle  befindet, 
dass  die  L&ngsaebe  des  Hoggan-K($rpercbens  im  rechten  Winkel 
za  der  des  Nerven  gebogen  erscbeint.  In  den  meisten  F&llen  íflt 
eine  grosse  Aehnlichkeit  der  Nervenendigangen  mit  den  gabeIfó^ 
migen  Nervenendigangen  bei  den  gewtthnlichen  Haarfollikeln  vor- 
handen.  leh  bin  der  Ansicht,  dass  eine  vttUige  Homologie  and 
Analogie  zwiscben  denselben  existirt,  nnd  so  glaabeich,  meinYo^ 
gestecktes  Ziel  erreicht  za  haben,  nftmlich  za  beweisen,  dass  die 
gabelfórmigen  Endignngen  homolog  mit  den  Pacínischen  Kdrper- 
chen  darch  die  Vermittlung  der  Hoggan-K5rperchen  sind. 

Es  giebt  einen  grossen  Unterschied  zwischen  dem  markhalti- 
gen  Nerven,  der  nach  dem  Browne-,  and  demjenigen,  der  nach  dem 
Hoggan-K5rpercben  hinfUhrt.  Im  ersten  Falle  verlíluft  der  Nenr 
nackt  in  der  Catis;  im  zweiten  Falle  sieht  man  die  Nerven  von 
zwei  oder  drei  Scheíden  amgeben.  Ist  das  Hoggan-KQrperchen 
bloss  als  ein  mit  einer  Kapsel  versehenes  Browne-K$rperchen  za 
betracbten,  so  ist  es  leicht  verst&ndlich,  dass  Umhttllangen  am  den 
Nerven  heram  in  der  N&be  des  eingekapselten  KOrperchens  vor- 
kommen. 

in.  Die  Blackwell-KBrperehen. 

Das  Blackwell-EOrperchen  besteht  ans  eineni  Haafen  zosam- 
mengedrUngter  Zellen,  die  ein  sph&*isches,  an  der  nnteren  Flftche 
der  Epidermis  haftendes  Gebilde  darstellen.  Jede  Zeilengrappe 
steht  in  directer  Yerbindang  mit  einer  grossen  markhaltigen  Ner- 
venfaser. 

Sieht  man  nar  einige  Beispíele  dieses  K5rperohens,  so  fállt 
es  schwer  za  entscheiden,  ob  es  in  seiner  Homologie  den  sob- 
epidermalen  Nervenganglien  oder  dem  Meissneťschen  K^^rporchen 
naber  verwandt  sei;  antersaobt  man  jedoch  eine  grosse  Anzahl,  so 
tiberzeagt  man  sich,  dass  es  mit  den  sabepidermalen  Oanglien  in 
engster  Yerbindang  stebi  Fig.  22  bildet  das  erste  Glied  nach  die* 
ser  Richtang  bin;  Fig.  21  bildet  das  zweite  Qlied,  wo  es  sieh 
aasserdem  zeigt,  dass  eine  intraepidermale  Nervenfibrílle  die  pe* 


Keně  řormen  von  Nervenesdigungen  in  der  fiant  von  Saugethieren.    tSl 

ripheríschen  Enden  zweier  Nerven,  wáhrend  sie  in  der  Epidermis 
líegen,  verbindet,  ein  Kennzeichen^  welches  mich  ín  seinen  auf- 
fallenderen  Formen  in  den  Stand  setzt,  Merkel'8  Theorie  ttber 
separate  Fnnktionen  flir  die  sogenannten  Tastzellen  und  die  intra- 
epídennalen  Nervenfibrillen  za  widerlegen. 

leh  zeigte,  dass,  obgleich  keín  Natnrforseher  es  bis  jetzt  be- 
obachtet  hat,  die  Zelien  nnd  Fibrillen  oft  mit  einander  znsammen- 
hftnge&d  gefanden  werden  (Fig.  20),  daher  demselben  Systéme  an- 
geb5ren  nnd  folglieh  daher  keine  separate  und  physiologische 
Fnoktionen,  wie  Tastsinn  und  Temperatar,  wie  Merkel  es  ange- 
geben  hat,  haben  kOnnen.  Die  Anwesenheit  des  kleinen  Zweiges 
(Fig.  21)  yerbindet  daher  das  Blackwell-Kórperohen  mit  den  snb- 
epidermalen  Ganglien,  und  nattlrlich  gleichfalls  mit  den  marklosen 
Fasem  des  subepidermalen  Plexus. 

Aaf  der  andern  Seite  kommt  es  ftnsserst  selten  yor,  wenn 
man  die  Sángethiere  im  Aage  hat,  dass  man  markhaltige  Nerven 
in  Verbindang  mit  solchen  Ganglien  findet.  Oft  genng  finde  ich 
es  beim  Schweine,  aber  es  ist  ánsserst  selten  beim  Pferde,  wo 
aasserdem  einige  marklose  Fasem  in  centraler  Riohtang  yon  den 
Ganglien  aasgehen.  Dies  ist  leicht  verst&ndlich,  wo  die  Zelien 
sehr  in  der  Epidermis  zerstrent  erscheinen,  wie  yersehiedene  Fi- 
garen  es  zeigen,  die  ich  frtlher  1.  e.  ver5ffentlicht  hábe. 

Bei  keinem  einzigen  Thiere  hábe  ich  bis  jetzt  die  Nerven-* 
zelien  so  zusammengedrtogt  gefanden,  so  dass  sie  einen  so  deut- 
lichen  K($rper  bilden,  wie  es  bei  Fig.  21,  22  and  23  der  Fall  ist, 
und  kein  anderer  Beobachter  hat  meines  Wissens  Aehnliches  be- 
richtet. 

In  ihren  einfachsten  Formen  und  bei  sehr  jungen  Thieren, 
wo  die  Zellengrappen  nachher  einen  complizirten  Charakter  an- 
nehmen  kOnnen,  erscheinen  die  Nervenzellen  sehr  zerstrent,  wie  es 
an  der  Naše  eines  jungen  Kátzchens  oder  beim  ausgewachsenen 
grossen  Ameisenfresser  der  Fall  ist.  Bei  fortschreitendem  Wachs- 
thum,  wenn  die  Papillen  deutlicher  werden,  drilngen  sich  die  Ner- 
venzellen besonders  an  der  Stelle  der  interpapillaren  Vertiefungen 
der  Epidermis  zusammen,  wie  man  es  an  der  Naše  einer  alten 
Katze  (Fig.  20)  oder  beim  Schweine  und  Pferde  sehen  kann. 

An  den  Fttssen  des  Maulwurfes  werden  die  Nervenfasern  (der 
Žahl  nach  zwei  oder  vier  bei  eben  ausgewachsenen,  aber  mehr 
ala  ein  Dntzend   bei  sehr  alten  Maulwtlrfen)  in   der  Spitze   der 


b^  Oeorge  Hoggan: 

interpapillaren  Vertiefung  der  EpidermiB  eingesohlossen,  aber,  ob- 
gleich  ich  einige  tansende  Versuche  angestellt  hábe,  ist  es  mir  bi8 
jetzt  nie  geluDgen,  irgend  einen  markhaltigen  Nerven  in  directer 
Verbindung  mit  dieseu  Zellen  beim  Maulwurfe  za  finden,  obgleich 
ein  oder  zweí  kleine  Pacinische  K6rperchen  (P  Fig«  13)  bei  diesen 
Zellengruppen  vorkommen. 

Die  ausBerordentliche  6r58se  der  mit  dem  Blackwell-KQrper- 
eben  ín  Verbindung  Btehenden  Nerven  nnd  díe  grosse  Anzahl  za- 
sammengedrftngter  Zellen,  wo  jede  Zelle  ans  der  Grnppe  wíeder 
angenscheinlich  durch  eine  separate  FibríUe  mit  dem  Achsencylín- 
der  des  einen  groBsen  markhaltigen  Nerven  verbnnden  ist,  sdíeint 
der  Theorie  ein  gewisses  Qewicht  zu  verleíhen,  dass  jeder  Achsen- 
cylinder  aus  einer  grossen  Anzahl  Ausserst  kleiner  Fibrillen  zosam- 
mengesetzt  ist. 

Eine  anfmerksame  Beobachtung  von  eínigen  der  producirten 
Formen  (Fig.  23)  maoht  den  Eindrncky  dass  diese  KOrpercben 
von  der  Epidermis  halb  losgetóst  sind,  dass  síe,  um  es  -kun 
zn  fassen,  in  einem  Entwicklangsstadiam  sind,  welches  im 
Laufe  der  Zeit  dazu  flihren  muss,  dass  síe  ganz  von  der 
Epidermis  abgetrennt  werden,  und  dass  man  alsdann  keinen 
Unterschied  mehr  zwischen  ihnen  nnd  den  einfacheren  Formen 
der  Mei88ner'schen  KOrperchen  finden  kann,  wie  síe  z.  B.  bei  den 
Beutelthieren  vorkommen.  Die  vorhergehenden  Betrachtangen  schei- 
nen  aneh  zu  der  Annahme  zu  bérech tigen,  dass  die  Blackwell- 
KUrperchen  in  der  Mitte  zwischen  den  epidermalen  Nervenganglieo 
und  den  losgelOsten  Meissnerschen  K5rperchen  stehen,  und  dadorcb 
diese  beiden  Gebilde  mit  einander  verbnnden  werden. 


Besehreibug  der  Figuren  anf  Tafel  XXIU  nnd  XXIV. 


Die  Zeicbnnngen  sind  mittelst  der  camera  lucida  mít  der  Oelimmenion- 
Linse  von  Zeiss  ^/i2  verfcrtigt  und  nacbher  durch  Photographireo  n  ^W 
reducirt. 

Die  Figuren  1  bis  7  sind  Browne-Korpercben,  Piguren  14  bis  17  sind 
Hoggan-Korperehen»  Figuren  21  bis  28  sind  Black well-Korperchen. 


Neue  Pormon  von  Nervenendigangen  in  der  Haut  von  Saugethieren.    628 

In  allen  Fignren  sind  die  folgenden  Lettem  steta  gebrtinobt: 

c  Zellen;  d  Gutis;  e  Epidermis;  ee  kapselartige  Umhullangen;  f  gabel- 

formigo  Endigungen;  h  Scbeide  von  Henle;  i  intraepidermale  Nerveníibrillen; 

m  markhaltige  Nerven;  n  marklose  Nerren;  p  Papillen. 

Fig.  1.  Browne-Eorpercben  im  Fiisse  vom  Waschbaren.  Beí  A  liegen  die 
drei  Zinken,  welcbe  die  Endigang  bilden,  ganz  grade,  und,  ibr  va- 
rikoses  Anssehen  ausgenommen,  sind  sie  in  jeder  andem  Hinsicbt  den  ga- 
belformigen  Nervenendígungen  bel  Haarfollikeln,  wie  Fig.  9  sie 
seigi,  gleioh.  Bei  B  sind  die  Grabelendigungen  viel  complexer  und 
verwickelter. 

Fig.  2.     Browne-Endigung.    Bei   B   liegen    die   Gabelendigungen   langs   der 
Bltttgefasse,  ala  ob  sie  friiber   einen    Theil   des    marklosen   Nerven- 
plexas,  der  die  Blatgefasse  versorgt,  gebildet  hátten,  und  als  ob  sie  sicb 
nach  der  Rnptur  des  Plexus  za  ibrer  gegenwartigen  Form  nnd  Po- 
sitíon  zusammengezogen  hátten.     Bei  A  scheint  die  Nervenendigang 
den  Znstand  eines  Hoggan-Eorperchens  anzunebmen. 
Fig.  3.     Browne-Korperchen,  das  eine  grosse  Verschiedenheit  in   seinen  Ter- 
minalzinken  zeigt.    Gleich  B   (Fig.  2)  besiizt   sie    nicbt   nur  keine 
Kapsel,  sondem  wegen  ibrer  divergirenden  Zinken  wíírde  es  schwer 
halten,  dass  man  sie  sich  von  kapselformigen  Hullen  umgeben   vor- 
stellt. 
Fig.  4.    In  diescr  Fignr  seben  wir  bei  A   einen   markbaltigen   Nerven,   der 
sich  in  zwei  markhaltige  Fasern   theilt,   welcbe   beide  gabelformig 
enden.    Die  Gabelendigungen  beider  sind  so  in  einander  verschlun- 
geriy  dass  sie  eine   doppelte    Browne- Endigang   bilden,   nm   welcbe 
herum  eine  Kapsel  sich  zu  bilden  scheint,  die  sie  dann  in  ein  Hog- 
gan-Korperchen  verwandeln  wíírde.    Bei  B  sieht  man  eine  deutlich 
ausgepragte  dreizinkige  Endigung  innerhalb    drei   dentlich   erkenn- 
barer  Kapseln,  die  ein  typisches  IIoggan-Korperchen  darstellen. 
Fig.  5.     illustrirt  die  Art  nnd  Weise,  durch  die,  wie  ich  glaube,  die  Browne* 
Endigungen  ans  dem  subepidermalen  Plexus  markloser  Nerven   auf 
den  Blutgefassen  entstanden  sind.    Bei  B  sieht  man  einen  markhal* 
tigen  Nerven,  wie  er  mit  dem  Plexus  vereinigt  ist;  wahrend  bei  A 
die  Ruptur  vor  Kurzem  stattgefunden  zu  haben  scheint,  wie  es  die 
geringe  Grosse  der  hier  sichtbaren  Browne-Endigungen  zu  beknnden 
scheint. 
Fig.  6.     Zwei  sehr  deutliche  Browne-Korperchen  und   angrenzende  Papillen 
Obgleich  man  bei  diesem  Praparat  seben    kann,   dass  dicse  Korper 
keine  Kapseln  haben,  so  erscheinen  die  unter  jedem  von  ihnen  lie- 
genden  Zellen  e  die  Endigungen  zu  umhUllen. 
Fig.  7.     In  dieser  Figur  befíndet  sioh  ein  Browne-Korpercben,  welches  grosse 
Aehnlichkeit  hat  mit  A   (Fig.  6).     Besondere  Beachtung  vordient 
der  knotenformige  oder  perlenahnlicbe  Zustand  der  marklosen  Ner- 
ven n  bei  Fig.  6  und  7. 


6á4  George  fioggán: 

Fig.  8.  Ein  sehr  complioirtes  Browne-Eorperchen,  bei  welohem  sowohl  obe^ 
halb  wie  unterhalb  der  Endigung  Zellen  hervorireten. 

Fig.  9.  Drei  gabelfonnige  Nervenendigungen  vom  Follikel  éines  gewohnli- 
chen  Haares  von  der  Schnauze  des  Waschbaren,  zum  Yergleiclx  mit 
den  Browne-  und  Hoggan-Korpercfaen,  welcbe  beide  bomolog  mit 
den  gabelíormigen  Endigungen  an  den  Haarfollikeln  sobeinen. 

Fig.  10.  Meissner^scbes  Korpercben  von  der  Fasssoble  eines  56 jabrigen  Man- 
nes,  welcbes  in  Folge  von  continuiriicbem  Druck  umgeandert  iat 
Man  wolle  es  mit  den  Browne-Korperchen  vergleichen.  Im  Alter 
wird  die  Zellenstractur  des  MeÍ88ner'8chen  Korperobens  undeatlicb, 
und  die  Goldlosung  zeigt  nur  dunkel  die  Nervenfaser. 

Fig.  IL  Meissner^scbes  Korpercben  vom  Eángurub  (Hahnaturos  Bennettii)  zam 
Yergleicb  mit  den  Browne-Eorpercben. 

Fig.  12.  Aeusserst  diinner  Qaerscbnitt  durcb  ein  Meissner^scbes  Korperchen 
von  der  inneren  Handflacbe  eines  jungen  Affen,  der  die  Zelienbil- 
'  dung  des  Meissner^soben  Korperobens  in  seinem  friiben  Bildungssta- 
dium  zeigt,  wahrend  welcbem  es  dem  Stadium  der  bocbsten  Ent* 
wioklung  eines  Blackwell-Kórpercbons  gleicbt  Vergleicbe  dies  mit 
Fig.  10,  einem  Meissner^scben  Korpercben  von  bobem  Alter. 

Fig.  13.  Untere  Ansicbt  einer  Gruppe  von  Nervenzellen,  welcbe  in  der  Spitze 
einer  Vertiefung  der  Epidermis  an  dem  Fusse  eines  sebr  alten 
Maulwurfs  vereinigt  erscbeinen.  Sie  sind  stets  von  zwei  oder  drei 
kleinen  Paciniscben  Korpercben  begleitet,  steben  aber  selten,  wean 
iiberbaupt  in  Zasammenbang  mit  markbaltigen  Nerven,  wie  es  die 
Blackwell-Eorpercben  tbun. 

Fig.  14.  Hoggan-Korpercben  mit  drei  Zinken  und  sebr  deutlicben  capsnlaren 
Umbiillungen. 

Fig.  15.  Hoggan-Korpercben  mit  zwei  Terminalfasem,  welcbe  beide  in  baam- 
artige  Verzweigungen  enden. 

Fig.  16.  Hoggan-Korpercben  im  Querscbnitte  geseben  und  zwei  Centralfasem 
entbaltend. 

Fig.  17.  Scbnitt  durcb  ein  Hoggan-Korpercben  mit  einer  einzigen  Achsen- 
faser,  ein  Typus,  der  die  Hoggan-Korpercben  mit  dem  Padniscben 
Korpercben  verbindet. 

Fig.  18.  Paciniscbe  Zwillings-Korpercben  der  Fusssoble  eines  Coati,  die  im 
Zusamroenbange  mit  den  Verzweigungen  einer  einzigen  Nervenfaser 
steben. 

Fig.  19.  Nervonendigung  in  der  Fussoble  eines  Baren  (Ursus  tibetanus),  die 
die  Mitte  zwiscben  dem  Paciniscben  und  dem  Browne-Korperchen 
b&lt.  Der  kurze  Nervenzweig  scheint  speuielle  capsnl&re  Umbullan- 
gen  erbalten  zu  baben,  eb  er  mit  dem  langeren  Zweig  zusammen 
in  eine  gemeinscbaftlicbe  Hiille  aufgenommen  wurde. 

Fig.  20.  Subepidermales  Ganglion  von  Nervenzellen  in  einer  interpapillaren 
Vertiefung  der  Epidermis  einer  Katzennase.    Es  ist  bier  aafgenom* 


Nene  Formen  von  Nervenendigiingen  in  der  fíaut  von  SSlagethieren.     6^5 

men,  um  eine  Homologie  mit  dem  Blackwell-Korperchen  nachzn- 
weisen,  welchen  es  gleicht,  ausgenommen  darin,  dass  die  Nerven- 
zellen  von  einander  darch  £pidermÍ8zelleii  getrennt  8ind. 

Fig.  21.  Blackwell-Kdrperchen,  das  aus  einer  grossen  Žahl  von  Nervenzellen 
in  der  Epidermis  besteht  und  mit  einem  sefar  grossen  markhaltigen 
Nerven  verbnnden  ist.  Dieses  Exemplár  gleicht  einem  subepider- 
malen  Nervenganglion.  Zwei  der  Zellen  erscheinen  peripherisch 
mit  einander  doroh  eine  intraepidermale  Nervenfíbrille  verbnnden, 
w&hrend  der  dritte  Zweig  dnrch  die  Epidermis  hindnrchgeht. 

Fig.  22.  Blackwell-Korperchen,  bei  welchem  die  Zellen   enger   zusammenge- ' 
drangt  erscheinen,   wie  bei   Fig.  21,    nnd  jetzt   einen   besonderen 
Eorper   bilden,    da    sie  keine  Beimischnng   von   Epidermis*   oder 
anderen  Zellen  zeigen. 

Fig.  28.  Engelformiges  Blackwell-Korperchen,   das,   obgleich   es   zum   Theil 
mit  der  Epidermis  zusammenhangt,  einem  Meissner^schen  Korperchen 
in  seinem  friihen  Bildungsstadinm  sehr  ahnlioh  ist. 
Vergleiohe  dieses  mit  Fig.  12. 


neber  die  Beziehnng  der  ersten  Eiementasche    zu 
der  Anlage  der  Tuba  Eustaohii  und  des 

Cavum  tympani. 

Von 

Dr.  ۥ  K.  BLeAuaiuiy 

Professor  an  dér  Reichsnniversitat  zn  Leiden. 


Hierzn  Tafel  XXV.    Fig.  1—4. 


Unsere  Kenotniss  flber  die  Entwicklnng  der  Tuba  Enstachii 
and  des  Gavum  tympani  verdanken  wir  den  Untersnchnngen  von 
Urbantsehitsch  (5),  Hant  (2),  besonders  aber  denen  von  Mol- 
denhaner  (4)  und  K»l likér  (3). 

▲rohlT  f.  mlkroiik.  Anatomie,  fid.  98.  84 


MS  C.  K.  Hoffmann: 

Nacb  Motdenhauer  soli  díe  TubentnilDduiig  nicht  als  nn- 
verBchlosseue,  innere  MfIndaDg  der  ersten  KiemeDspalte  anzusehen 
seÍD,  obschon  sie  an  der  Stelle  dieser  ihre  Lage  hábe,  víelmehr 
entsteheD  nach  ihm  Taba  and  Cavum  tympani  ans  einer  Farche 
der  RacheDwandy  welche  er  Sulcas  tubo-tympanicos  nennt,  die  nach 
und  nach  %a  einem  besonderen  Hohlrauni  sich  erweitere  and  an 
der  Verbindungsstelle  mít  dem  Baohen  8ich  verengere.  Das  Trom- 
Qielfell  lll88t  er  aus  einem  an  die  erste  Kiemen  grenzenden  Ab- 
schnitt  des  ersten  Kiemenbogens  entwickeln,  welche  die  Elemente 
ailer  drei  Keimbliltter  in  8ich  schliesst. 

K5lliker  theílt  mit,  dass  das  mittlere  und  áussere  Ohr  sích 
in  seiuen  Hóhlnngen  unter  wesentlicher  Betheiligung  der  ersten 
Kiemenspalte  entwickelt.  Diese  8chlies8t  sich  in  ibrem  ganzen  vor- 
deren  Abschuitte,  erháit  sich  dagegen  in  ihrem  hintersten  Theíle 
wegsam,  mit  Ausnahme  einer  kleinen,  dieht  an  der  ftnseeren  Ober- 
flftche  gelegenen  Stelle,  welche  yerwáchst  und  zum  Trommelfell 
sich  gestaltet.  Aus  der  an  der  AussenflU^he  des  Trommelfells  ge- 
legenen Grube  und  ihren  Wandungen  entwickelt  sích  nach  ihm  der 
Meatus  auditorius  externus  und  das  áussere  Obr,  wiihrend  der 
mediale  Rest  der  Kiemenspalte  die  Paukenht^ble  und  die  Tnba 
Eustachii  liefert,  welche  jedoch  nicht  ohne  weiteres  und  nnmittel- 
bar  zu  diesen  Theilen  sich  umbildet,  sondern  in  einen  nach  anssen, 
oben  und  hinten  gerichteten  Fortsatz  auswáchst,  der  wesentlich 
zur  Paukenhohle  sich  gestaltet  und  daher,  nach  Analogie  einer 
yon  Moldenhauer  angewandten  Bezeichnung  Sulcus  tabo-tym- 
panicus  genannt  werden  kann. 

Ganz  anders  lauten  die  Mittheilungen  von  Urbantschitsch, 
nach  welchem  die  erste  Kiemenspalte  mit  der  Bildung  dieser  Theile 
gar  nicht  zu  thun  hat.  Nach  ihm  entsteht  der  tossere  6eh5rgang 
durch  eine  Einbnchtung  der  Haut  hinter  der  ersten  Kiemenspalte 
und  die  Tuba  und  die  Paukenh5hle  durch  eine  Ausptlstung  der 
Mundbucht,  die  er  mit  dem  Namen  ^Mund-,  Nasen,  RachenhOhle*^ 
bezeichnet  und  welche  nach  ihm  von  Ektoderm  tiberzogen  ist 

Die  Arbeit  von  Hunt  steht  mir  nicht  zu  VerfUgung,  ichfinde 
aber  bei  Balfour  (1)  angegeben,  dass  der  Inhalt  derselben  der 
Hauptsache  nach  mit  dem  von  Urbantsohítsoh  angegebenen 
Qbereinstimmt 

Icfa  hábe  die  Beziehnng  der  Tuba  Eustachii  zu  der  ersten 
Kiemenspalte  nochmals  bei  Reptilíen-,  V9gel-  und  SS&agetbie^ElD* 


tHe  Beziehung  der  ersten  Kiementascbe  z.  d.  Anlage  d.  Tuba  Eustachii  etc.    527 

bryonen  nutersucht;  diedabeierhaltenenResnltatestimmen  voUstandig 
mit  denen  von  KOl likér  (iberein.  Vod  Reptilien  standen  mir  Em- 
bryonen  ronLacerta  und  TropidonotuSy  von  VíSgeln  die  von  Sterna  nnd 
LaruSy  von  Saagethieren  Embryonen  von  Kanínehen  znr  YerfUgang. 
Bei  allen  entwickelt  8ieh  die  Tuba  und  die  Pankenh($hle  aus  einem 
nach  aassen,  oben  und  vorn  gerichteten  Fortsatz  der  ersten  Kie- 
mentascbe, welcbe  ich  mit  KQlliker  im  Anscbluss  an  Molden- 
hauer  „canalis  tubo-tympanicus  nennen  werde;  nnr  eine  kleine 
Differenz  besteht  zwischen  K($lliker  und  mir;  K5lliker  giebt 
námlich,  wie  schon  erw'áhnt,  an,  dass  der  canalis  Uibo-tympanicns 
nach  oben,  aussen  und  hinten  gerichtet  ist,  w'áhrend  ich  denselben 
in  die  Richtung  von  oben,  aussen  nnd  vorn  entwickelt finde.  Die- 
ser  canalis  tnbo-tympanicus  entspricht  vollkommen  der  Spritz- 
loebkieme  bei  den  Selachiem  und  der  embryonalen  Spritzlochkieme 
bei  den  Knochenfischen,  wie  aus  seiner  Lage  zwischen  dem  N. 
trigeminus  und  dem  N.  acustico-faeialis,  die  vollst&ndig  mit  der 
der  Fische  ttbereinstimmt,  dentlich  hervorgeht. 

Fllr  das  Studium  der  in  Rede  stehenden  Frage  leisten  Sagit- 
talscbnitte  die  besten  Dienste.  Fig  1  ist  ein  solcher  LSlngsschnitt 
eines  Embryo  von  Tropidonotus  natrix,  bei  welchem  die  vier  Kie- 
menspalten  alle  nach  aussen  durchbrochen  sind;  der  abgebildete 
Schnitt  hsilt  ungefUhr  die  Mitte  zwischen  der  Achse  und  der  Pe- 
ripherie. Aus  demselben  ergiebt  sich,  dass  bei  den  Reptilien,  we- 
nigstens  bei  den  Schlangen,  noch  eine  ffinfte  Kiementascbe  sich 
anlegt,  welche  sich  aber  von  den  vier  davor  gelegenen  dadurch  unter- 
scheidet,  dass  sie  nicht  nach  aussen  durchbricht,  ja  seibst  nicht 
einmal  wie  es  scheint  bis  zum  Ektoderm  sich  fortsetzt,  und  nach 
kurzer  Zeit  wieder  verschwindet ;  ein  hinter  dieser  Kiementascbe 
gelegener  Kiemenbogen  kommt  nicht  zur  Ausbildung.  Das  Auf- 
treten  einer  fttnften  rudimentS^ren  Kiementascbe  bei  den  Reptilien 
ist  ein  neuer  Beweis  f&r  die  phylogenetische  Verwandtschaft  mit 
den  Amphibien,  bei  welchen  bekanntlich  fttnf  gut  ausgebildete 
Kiementaschen  zur  Entwicklung  kommen.  Ausser  der  Ohrblase 
hat  dieser  Schnitt  die  Nn.  acustico-facialis,  glossopharyngeus  und 
vagus  getroffen.  Bekanntlich  entwickeln  sich  die  Kiementaschen 
nicht  alle  gleichzeitig,  sondem  in  der  Art,  dass  erst  die  erste, 
dann  die  zweite  entsteht  u.  s.  w.  In  derselben  Anfeinanderfolge, 
in  welcher  sie  sich  entvrickeln,  scheinen  sie  nachher  auch  wieder 
xn  verschwinden,  und  zwar  so,  dass  die  Rtiokbíldung  wie  die  An- 


628  C.  R.  Hoffmann: 

lage  von  innea  nach  aussen  fortschreitet.  Bei  dem  in  Rede  Bte- 
henden  Embryo  war  der  erste  Kiemenbogen  in  seínem  medialen 
Theil,  wie  die  Abbildung  zeigt,  schon  voUstftndig  wieder  mit  dem 
zweiten  verwachsen.  Verfolgt  man  die  SchnittBerie  nach  der  Pe- 
ripherie, 80  interessirt  uns  zanftchst  der  aaf  Fig.  2  abgebildete 
Schnitt;  in  demselben  sieht  man  zuerst,  dass  der  dritte  Kiemen- 
bogen Yon  dem  N.  glosso-pharyngeus  innervirt  wird,  weiter  bemerkt 
man  die  nach  oben,  aussen  und  vom  gerichtete  Aussttilpang  der  ersten 
Kiementasche,  die  Anlage  des  zwischen  dem  N.  trigeminns  and 
dem  N.  acnstico-facialis  gelagerten  canalis  tubo-tympanicus.  In 
einem  noch  etwas  mehr  nach  der  Peripherie  gelegenen  Schnitt 
zweigen  sich  yon  dem  Acnstico  faoialis-Stamm  Fasem  ab,  welche 
nach  dem  hinter  dem  Canalis  tubo-tympanicus  gelegenen  hyoidalen 
Bogen  sich  begeben,  wfthrend  der  vor  demselben  gelegene  man- 
dibol&re  Bogen  von  dem  N.  trigeminus  versorgt  wird. 

Die  VOgel  verhalten  sich  yollkommen  Uhnlich,  nnr  mit  dem 
Unterschiede,  dass  bei  ihnen  eine  flinfte  Kiementasche  sich  nicht 
mehr  anlegt.  Fig.  3  ist  ein  Lftngsschnitt^  durch  einen  Embryo  Ton 
Sterna  hirtmdo.  Der  dritte  Kiemenbogen  wird,  wie  man  sieht, 
durch  den  N.  glosso-pharyngeus  innervirt  Vor  demselben  li^ 
das  Ohrblftschen,  zwischen  dem  N.  acnstico-facialis  und  dem  N. 
trigeminus  liegt  der  Canalis  tubo-tympanicus.  Verfolgt  man  die 
Schnittserie  nach  der  Peripherie,  so  iiberzeugt  man  sich  leicht, 
dass  der  Snlcns  tubo-tympanicus  zwischen  dem  ersten  vom  N.  tri- 
geminus versorgten  und  dem  zweiten,  von  dem  Facialisast  des  N. 
acustico-facialis  innervirten  Kiemenbogen  in  die  Mundh()hle  ein- 
mttndet,  mithin  eine  nach  oben,  aussen  und  vorn  gerichtete  Ausstfll- 
pung  der  ersten  Kiementasche  bildet. 

Die  S&ugethiere  zeigen  voUkommen  dieselben  Verh&ltnisse ; 
nur  ist  es  hier  viel  schwieriger  als  bei  den  Reptílien  und  VSgehi, 
die  Nervenstftmme  und  die  Ganglien  aufzufinden.  Fig.  4  ist  ein 
Sagittalschnitt  durch  einen  Kaninchenembryo,  bei  welchem  die 
drei  vordersten  Kiemenspalten  dentlich  vorhanden,  die  vierte  Kie- 
mentasche dagegen  noch  nicht  nach  aussen  durchbrochen  war. 
Der  fttnfte  Kiemenbogen  kommt  bekanntlich  bei  den  SttugethiereD 
nicht  oder  nur  spurweise  zur  [Entwicklung.  Der  Canalis  tubo- 
tympanicus  zeigt  sich  auch  hier  wieder  als  eine  nach  aussen,  oben 
und  vom  gerichtete  Ausstttlpung  der  ersten  Kiementasehe;  ans 
seiner  Lage  zwischen  dem  N.  trigeminus  und  dem  Acu8tico-&ciali8 


Die  Beziehaug  der  ersten  Kiementasche  z.  d.  Anlage  d.  Taba  Eastaohii  etc.     629 

folgt  aach  wieder,  dass  er  mit  der  Spritzlochkíeme  der  Selachier 
homolog  ist. 

Ueber  die  Bildung  des  Trommelfells  bin  ich  noch  za  keinen 
befriedigenden  Besultaten  gelaDgt. 


Llteratnrangabe. 


1)  F.  M.  Balfour.   ATreatise  on  comperative Embryology  T.  II.  1881. 

2)  Hunt.  A  oomperative  skeioh  of  the  developement  of  the  ear  and 
eye  in  the  Pig;  in:  DranscxtUma  oftheitUernatiamúOtologicálCongress,  1876. 

3)  A.  von  Kólliker.  Entwicklungsgeschichte  des  Menschen  and  der 
hóheren  Thiere.     1879. 

4)  W.  Moldenhauer.  Zor  Entwioklang  des  mittleren  nnd  ausseren 
Ohres;  in:  Morphól.  Jahrb.    Bd.  UI.    1877. 

5)  V.  Urbantschitsch.  Ueber  die  erste  Anlage  des  Mittelohres 
and  des  Trommelfelles ;  in:  Mittheilungen  aua  dem  ewhryolagiscKm  InstUui  in 
Wien.    Heft  I.    1877. 


ErkUrnng  der  Ábblldmigeii  anf  Tafel  XXY,  Flg.  1-4. 


Fig.  1 — 2.  Zwei  Sagittalschnitte  durch  einen  Embryo  von  Tropidonotus  natrix. 

Vergr.  «/i. 
Fig.  3.     Sagittaisohnitt  durch  einen  Embryo  von  Stema  hirundo,   Vergr.  ^/|. 
Fig.  4.     Sag^ttalschnitt  durch  einen  Embryo  des  Kaninohens.    Vergr.  ^/i- 

Fiir  alie  Figiren  giltige  Beseichiang. 

L  11.  Erster,  zweiter  Kiemenbogen  u.  s.  w. 

a^uge. 

af  N.  acustioo-facialis. 

hg  BlutgefSss  (Véna  jugularis  wahrsoheinlich). 

gph  N..  glosso-pharyngeus. 

kd  Kopfdarm. 


530    C.  K.  Hoffmann:  Ueber  das  Amuion  dee  zweiblaUrigen  Keimes. 

iJctf  2ht  £r8te,  zweite  Kiemcntasohe. 

I  Linse. 

m  Mund. 

óhrh  Ohrbláschen. 

tíig  N.  trigeminuB. 

v  N.  vagus. 

wh  Wand  der  Hirnblasc. 


Ueber  das  Amnion  des  zweiblattrigen  Keimes. 

Von 

.    Dr.  ۥ  K.  Hotnuann, 

Professor  an  der  Reichsaniversitat  zu  Leiden. 


Hierzu  Tafel  XXV,  Fig.  5  u.  6  and  4  Holzschnitte. 


Eines  der  demD^chst  erscheinenden  Hefte  der  Zeitschrift  fVr 
wissenscbaftliche  Zoologie  wird  einen  kleinen  Beitrag  zar  Entwick- 
lungageschichte  der  Reptilien  von  mir  erhalten^  unter  anderm  aneb 
Uber  die  Anlage  des  Amnion  bei  dieser  niedrigsten  Amniota  (Ei- 
decbsen  und  Schlangen).  Die  von  S trabl  (8)  gemachte  wichtige 
Entdeckung,  dass  bei  den  Reptilien  das  Kopfamnion  anfangs  nar 
aus  Ektoderm  nnd  Entoderm  besteht,  hábe  ích  vollstlUidig  bestUti- 
gen  kQnnen.  Das.  Kopfamnion  legt  sicb  hier  nftmlicb  sohon  an, 
nocb  bevor  das  Blastoderm  drei-  resp.  vierblUttríg  geworden  ist, 
die  Folge  davon  ist,  dass  das  Amnion  ans  den  beiden  prim&ren 
Keimblattem  besteht.  Dieser  so  von  einem  Amnion  nmgebene 
Theil  des  Embryo  wird  sicb  nan  dadnrch  kennzeichnen,  dass  die 
Keimblátter  scheinbar  nmgekehrt  liegen,  das  Ektoderm  liegt  innen, 
das  Entoderm  aassen;  der  Baum,  in  welcbem  dieser  Abschnitt 
liegt,  wird  nnten  durch  den  Kahrangsdotter,  oben  durch  das  Bla- 
stoderm gebildet.  Der  eben  genannte  Zustand  ist  aber  nor  vor- 
tlbergebend,  denn  in  spátem  Stadion  der  Entwicklang  zeigt  das 


Ueber  das  Anmicm  des  zweiblattrigen  Keimes. 


581 


Amnion  dieselben  Verháltnisse  wie  bei  den  VOgeln  nnd  besteht 
aas  dem  Ektoderm  and  dem  somatoplenren  Mesoderm.  Die  Zu- 
sammensetznng  de8  Amnion  ans  den  beiden  primUren  Keimbráttern 
scheínt  mir  aber  der  primUre  Zustand  za  sein;  díe  hOchst  eigen- 
tbiimlichen  Zwischenstafen,  welche  das  Amnion  bei  seinem  Ueber- 
gange  ans  diesem  prim&ren  Zastande  in  den  sp^ter  erworbenen 
zeigt,  sowie  die  Ursachen,  welche  dies  bedingen,  kann  ích  hier 
nicht  in  kurzen  Worten  wiedergeben,  sondern  mass  aaf  die  eben 
genannte  Arbeit  hinweisen;  nur  so  viel  kann  ich  sagen,  dass  die- 
selben mit  der  Aulage  des  Mesoderms  in  engem  Zasammenhaug 
stehen  and  durch  die  Coelomtbeorie  von  Os  car  and  Richard 
Hertwig,  wie  rair  scheint,  vollstándig  erklárt werden.  Denktman 
sicb  den  Fall,  dasAmníon  entwickelesich  bei  einem  Stogethierembryo 
bereits  voUstándig,  wenn  das  Blastoderm  noch  zweibiSLttrig  ist  und 
stellt  man  sich  einen  Qnerschnitt  vor,  der  gerade  durch  den  Am- 
DÍonnabel  geht,  dann  wird  man  ein  Bild  erhallen,  wie  dies  die 
Holzschnittfigur  1  zeigt.    In  dem  Theil  des  Blastoderms,   in  wel- 


a.n. 


Seh^matisehAr  Quersehiitt  dnreh  die 

Mheste  Aulage  dea  Amnien  des 

aweíbilittrigeii  Kernes. 

ah  Anmionhohle. 

an  Amnionnabel. 

blh  Blastodermhohle. 

ekta  Ektodermales  Amnion. 

enta  Entodermales  Amnion. 

ekt  b  Ektoderm  des  Blastoderms. 

ent  b  Entoderm  des  Blastoderms. 

ent  Entoderm. 

ékt  Ektoderm. 


Fig.  1. 


chem  spSiter  der  Embryo  sicb  anlegen  wird,  liegen  die  Keimblátter 
scheinbar  amgekehrt,  das  Entoderm  liegt  aussen,  das  Ektoderm 
liegt  innen,  bei  einem  solchen  Embryo  kann  sich  ein  Dottersack 
nicht  entwickeln. 

Denkt  man  sich  nan  ein  sp^teres  Stadium,  in  welchem  sich 
das  ektodermiUe  Amnion  schon  voUst&ndig  geschlossen  hat,  das 
entodermale  aber  noch  nicht,  dass  indessen  Darm,  Chorda,  Medul- 
larfarche  and  Mesoderm  sich  angelegt  haben,  dass  das  paarige 
Goelom  entstanden  ist  and  sich  immer  weiter  und  weiter  ausbrei- 
tet,  dann  werden  die  Folge  davon  sein,  dass  das  Entoderm  immer 


532 


G.  E.  Hoffmann: 


inehr'uiid  mehr  nach  unten  znrttckgedrángt  wird  nnd  die  Stelle 
einzanehmenjanfftngt,  in  welchem  man  es  gewčhnlich  kennt  ond 
wie  dies  die  Holzschnittfignr  2  zeigt 

Selieiutiiehw  Qnenehutt  dmb  di 

f rUiceitig  angele/i^tM  Anniti  ii  tiwtm 

»kLb.  spftteni  Stediím  der  EBtwiekelug. 

blh      eiU,b  . 
enta 


Flg.  2. 


c  Coelom 

di  Chorda. 

d  Darm. 

e  Epidermis. 

tn  Mesoderm. 

mf  Medallarfarche. 

Denkt  man  sich  noch  ein  sp&teres  Entwicklnngsstadinm,  ín  wel- 
chem der  Darm  abgeschnflrt  ist  nnd  das  Coelom  der  einen  Seite  dorsal- 
und  ventralwftrts  in  Begriff  steht,  mit  dem  der  anderen  Seite  sich 
ztt  vereinigen,  wie  dies  Holzschnittfigur  3  zeigt,  nnd  stellt  man  sich 
vor,  dass  diese  Verwachsnng  schon  stattgefhnden  hat,  dann  erhllt 
man  das  Amnion,  wie  man  es  gewOhnlich  kennt. 

Schematiseher  Quersehnltt  durch  eii 

firtílizeitig  ai/^elegtes  Annioii  in  eiiea 

Mm.V.      ,|qq]|  spftteren  Stadium  d.  Entwickelui^. 

oktk     ^  jL 

a,  n       e 

hh  h  ékt  a 

c  ékt.b 

ch  ent.b  Figuren. 

d 

mk  Medallarcanal. 
8om.a  Somatopleara  des  Amnion. 
8om.  b  Somatopleura  des  Blastoderms. 
8pí.b  SplanchnoplearadegBlaBiodemis. 

Eann  dieser  prímftre  Znstand  des  Amnion  anch  die  EiU&rang 
der  sog.  Umkehmng  der  Eeimblfttter  beim  Meerschweinchen,  Hans 
nnd  anderen  Nagern  geben,  wie  nns  dies  ans  den  Untersnchnngen 
von  Reichert  (2),  Bischoff  (1),  Hensen  (3,  6,  6»),  Schifer 
(4),  Knpffer  (5)  nnd  Selenka  (7)  bekannt  ist?  loh glanbe wohl. 
Die  Einstttlpnngsh^hle  wftre  dann  einfach  die  HOhle  des  Amnion; 


wie  in  den  beiden 


Ueber  das  Amnioii  des  zwtiiblattrígen  Keimes.  633 

di6  EinsttUpnngsOfiiiUDg,  die  AmnionOfiíinng  in  Begriff  sich  zn 
Bchliessen,  der  sogenaDnte  Tráger  oder  Zapfen,  der  Amnionnabel, 
welcher  den  Embryo  mit  dem  Uterns  verbindet,  indem  er  sonst 
nach  Sebliessnng  der  Amnionnaht  voUst&ndig  frei  innerhalb  der 
Blastodermh^hle  liegen  wtlrde.  VollBtftndig  erklárt  w&re  dann 
Hensen^s  Mittheilnng  in  seinen  ansgezeichneten  Untersachangen 
Uber  die  Entwicklnngsgeschichte  des  Kaninchens  und  Meerschwein* 
chens,  dass  beim  letztgenannten  Nager  der  Dottersack  vollst&ndig 
feblt,  denn  er  kann  hier  nicht  znr  Anlage  kommen. 

leh  hábe  selbst  noch  keine  Oelegenheit  gehabt,  die  Entwicke- 
Inng  des  Meerschweinchens  oder  der  Mans  zn  stndiren  nnd  wenn 
ioh  es  dennoch  wage,  die  sogenannte  Umkehmng  der  Eeimbl&tter 
aaf  den  prim&ren  Znstand  des  Amnion  znrtickznftthren,  dann  ge- 
schieht  dies  einfach  aus  Analogie  mit  dem,  was  die  Entwicklnngs- 
geschichte  der  Reptílien  mich  gelehrt  hat,  wo  das  Amnion  &hn- 
licbe  Zast&nde  zeigt,  nnd  mit  dem,  was  die  Entwicklnngsgeschichte 
des  Kaninchens  nns  vors  Ange  ftthrt,  wo  ebenfiEills  noch  dentlich 
die  Reste  eines  solchen  primUren  Znstandes  des  Amnion  vorhan- 
den  sind.  Hier  aber  sind  die  Verhftltnisse  etwas  anders  als  beim 
Meerschweinchen,  denn  beim  Kaninchen  entsteht  das  Amnion  viel 
spáter,  wenn  das  Blastoderm  fiast  tiberall  schon,  ansgenommen  in 
seinem  vorderen  Theil,  vierbliltterig  geworden  ist;  bei  Embryonen 
mit  6  Urwirbeln  schien  es  mir,  als  ob  das  Amnion  im  Begriffe 
stánde,  sich  zn  bilden,  bei  solchen  mit  10  Urwirbeln,  war  es  aber 
dentlich  vorhanden,  wenigstens  gilt  dies  fUr  das  Eopfamnion.  Anf 
die  eigenthtlmlichen  VerhMtnisse  des  Mesoderms  am  Eopfende 
jnnger  Embryonen  hat  schon  EOlliker  (Entwg.  p.  270)  hinge- 
wiesen. 

Anf  Taf.  XV,  Fig  5  gebe  icb  einen  Qnerschnitt  dnrch  die 
Gegend  der  Angenblasen  eines  Embryo  des  Kaninchens  mit  10 
Urwirbeln;  dieser  Theil  ist,  wie  man  sieht,  von  einem  ans  zwei 
Hánten  gebQdetem  Amnion  nmgeben,  von  welchem  das  eine  ans 
Ektoderm,  das  andere  ans  Entoderm  besteht,  erstgenanntes  liegt 
ínnen,  letztgenanntes  anssen,  die  Eeimblfttter  sind  also  scheinbar 
nmgekehrt,  aber  hier  f&Ut  es  gleich  anf,  dass  diese  scheinbare 
Umkehmng  der  Ecimbl^tter  einfach  anf  dem  bis  jetzt  weniger  be- 
kannten  Znstande  bernht,  bei  welchem  das  Amnion  nicht  ans 
Ektoderm  nnd  splanchnoplenrem  Mesoderm,  sondem  ans  Ektoderm 
nnd  Entoderm  besteht.    Und  dass  dies  wirklich  so  ist,  geht  ans 


584  G.  K.  Hoffmann: 

zwei  Grttnden  bervor:    1)  aas  der  Lage  des  Blastodenns,  2)  aas 
der  BetrachtUDg  der  weiter  nach  hinten  gelegenen  Schnitte. 

Was  die  Lage  des  Blastoderms  betrifft,  80  líegt  es  namlicb, 
wie  die  Fig.  5  zeigt,  tiber  dem  Embryo,  d.  h.  auf  dessen  dorsaler 
Seite.  In  der  Achse  ist  dasselbe  noch  zweiblátterig^  aeben  der 
Acbse  dagegen  vierblátterig,  den  Spaltraum  zwiechen  den  beiden 
Mesodermbláttern  kann  man  das  Blastodermcoelom  nennen.  Ein  Paar 
Schnitte  mehr  nach  vorn  hat  sich  das  Blastodermcoelom  der  einen  Seite 
mit  dem  der  anderen  vereinigt  and  es  liegt  demnach  aneb  ein 
Goelom  in  der  Aohse  des  Blastoderms.  Fig.  6  ist  ein  Schnitt 
mehr  nach  hinten  genommen;  er  geht  dnrcb  den  vordeisten  Theil 
des  Herzens.  Das  Amnion  zeigt  denselben  Zustand  wie  in  dem 
vorher  beschriebenen  Sohnitt,  mit  dem  Unterschiedei  dass  wohl 
das  ektodermale  Amnion  Tollst&ndig  fertig  ist,  das  entodermale 
sich  aber  noch  nicht  gescblossen  hat,  das  Blastodermcoelom  der 
einen  Seite  ist  von  dem  der  andern  Seite  gescbieden  nnd  steht 
auch  noch  ansser  Zusammenhang  mit  dem  Coelom  des  Embryo; 
ein  paar  Schnitte  mehr  nach  hinten  steht  anch  das  ektodermale 
Amnion  noch  offen  und  geht  das  Blastodermcoelom  continnirlicb  in 
das  Embryocoelom  iiber  und  noch  etwas  mehr  nach  hinten  ist  von 
einem  Amnion  nichts  mehr  za  sehen;  das  Blastodermcoelom  ist 
jederseits  ein  mftchtiger  Hohlbanm  geworden,  welcher  das  Ento- 
derm  wieder  in  seine  normále  Lage  zurlickgedrtogt  hat  and  weno 
das  Amnion  in  einer  etwas  spUtem  Entwicklangsperiode  sich  bier 
anzalegen  anf&ngt,  wird  es  nichts  Auffallendes  zeigen,  denn  es 
wird  aas  Ektoderm  und  somatopleurem  Mesoderm  bestehen.  Wer- 
fen  wir  noch  einen  Blick  auf  Fig.  5.  Vorn,  haben  wír  gesehen, 
hat  das  Blastodermcoelom  der  einen  Seite  sich  mit  dem  der  an- 
deren Sette  vereinigt,  diese  Vereinigung  wird  bald  mehr  und  mehr 
nach  hinten  sich  ausbreiten  und  indem  gleichzeitig  das  so  unpaa- 
rig  gewordene  Blastodermcoelom  nach  allen  Ricbtangen  grdsser 
wird,  ist  es  klar,  dass  es  bald  das  dorsalwárts  gelagerte  Entoderm 
nach  der  yentralen  Seite  zurtlokdr&ngen  wird;  dabei  nimmt  dann 
das  Amnion  die  Gestalt  an,  in  welchem  wir  es  gewOhnlich  kennen 
und  kommt  der  Kopftheil  des  Embryo,  der  anfangs  in  einem  Banm 
liegt,  der  ringsum  durch  das  ganze  Blastoderm  —  die  Blastoderm- 
hQhle  —  umscblossen  ist,  jetzt  in  einen  Theíl  der  allgemeinen 
LeibeshOhle  —  in  das  Blastodermcoelom  zu  Hegen,  wie  das  aos 
einem  schematischen  Llingsschnitt  —  veígl.  Holzscfanitt  Fig.  4  — 


Ueber  das  Amuion  des  zweiblatirigen  Kernes.  686 

Yollkommen  deatlioh  wird.  In  dieser  Fignr,  ein  idealer  axialer 
Lángsschnitt  dnrch  einen  Kaninchenembryo  mit  10  Urwirbein,  stellt 
das  kleine  Sttlckcben  Mesoderm   (m)  das   dnrch   die  VereÍDigung 

m  0kfc.b.     •n^  Sehenatischer  Lia^s- 

sehnitt  áarch  das  Aiud«a 

eiaes    KanindieBeal^rjo 

mit  10  Urwirbela. 

*"*•  . ^í^f/^    Ěl  a,h    enU  a    ékt.h  \  •  á 

d       ekt,  a    ent.  ^  ?  ^  á 


ent       mk 


p-    ^  m  Mesoderm  mit  Hohle. 

des  nrsprtlnglich  paarigen,  jetzt  unpaaríg  gewordeDe  Blastoderm- 
coelom  vor.  Denkt  man  sicb  einfach  dasselbe  nach  allen  Seiten 
stark  ansgedehnt,  dann  kehren  alle  Verháltnisse  wieder,  wie  man 
8ie  gewOhnlicb  fúx  das  Amníon  kennt 

Aus  dem  Mitgetheilten  dtirfte  aber  hervorgehen,  dass  bei  allen 
Amniota,  bei  welcher  das  Amnion  sicb  anlegt,  wenn  der  Keim 
Doch  zweiblátteríg  ist,  die  Keimblátter  scheinbar  nmgekehrt  liegen 
miissen,  was  nm  so  táuschender  der  Pall  zu  sein  scheint,  je  frtiher 
8ich  das  Amnion  anlegt.  Mír  scheint,  dass  die  von  den  verschie- 
denen  genannten  Antoren  beschriebenen  F&Ue  von  sogenannter 
UmkehmDg  der  KeimblUtter  einfach  anf  diesen  primi&ren  Znstand 
des  Amnion  znrttckzaflllhren  sind. 
Leiden,  10.  Dec.  1883. 


Literatnrangabe. 


1)  Bischoff.  Entwioklungsgeschichte  des  MeersohweinohenB.  Giessen. 
1862. 

2)  Re  i  c  her  t.  Beitrage  zur  EntwicklQDgsgesehichte  des  Meerschwein- 
cheDs.     Berlin.     1862. 

8)  V.  Hen  sen.  Beobachtnngen  uber  die  Befruchiuikg  nnd  Entwicke- 
lung  des  Kanincfaens  und  Meerschweinchens ;  in:  Zeitschrift  f.  Anat.  und 
EntvňMungsgeseh.    Bd.  I.     1876. 

4)  Schafer.  A  contributation  to  the  history  of  development  of  the 
gninea  pig;  in:  Journ.  of,  ÁncU.  and  Phys.    Vol.  X  and  XI.     1876  and  1877. 

6)  G.  Kupffer.    Das  Ei  von  Arvicola  atvaUs  and  die   vermeintliohe 


586     C.  K.  Hoffmann:  Ueber  das  Amniou  des  zweiblaiterigen  Keimes. 

Umkehr  der  Keimbltitter  an   demselben;   in:    8itah.   math.-phys.   Klasse  der 
Múnchner  Akademie.    1882. 

6)  V.  Hensen.  Vortrag  uber  die  Ableitung  der  Umkebr  der  Eeim- 
blatter  des  Meerschweínchcns ;  in:  VerhancU.  desphysiól,  Vereins  in  KieL  1862. 

6a)  Derselbe.  £in  friifaes  Stadiam  des  im  UteruB  des  Meerschweín- 
chens  festgewachsenen  Eies  (Ableitang  der  Umkehrung  der  Keimblatter;  in: 
Archiv  f.  Anat  und  Entwg,    Anat.  Abth.  p.  61.  1883. 

7)  Selenka.  Keimblatter  und  Gastrulaform  der  Maus;  in:  BioL  Cm- 
troJblait  XT.  1882.  —  Studien  iiber  fintwickelungsgesoh.  der  Thiere.  Heft  1. 1882. 

8)  Strahl.  Beitrag  zur  Entwickelung  der  Beptilien;  in:  AráM  f. 
Anat.  und  Phys.    Anat.  Abth.     1883. 


Erkl&rang  der  Abblldangen  auf  Tafel  XXY^  Fig.  6  nud  6. 


Fig.  5y  6.    Zwei  Qnertchnitte  durch  den  vorderen  Theil  einos  Embryo  des 
Kaninchens  mit  10  Urwirbeln.    Vergr.  ^^i* 
a.h  Amnionhohle. 
ch  Chorda. 

bl,  e  Blastodermooelom. 
d  Darm. 
e  Epidermis. 

dc.  a  Ektodermales  Amnion. 
en>a  Entodermales  Amnion. 
ek,  b  Ektoderm  des  Blastoderms. 
en,  h  Enloderm  des  Blastoderms. 

hEerz,  (Bulbusaorticus)  end  Endotheliale,  tnyoc  miocardiale  Herzwaod. 
m  Mesoderm  des  Embryo. 
tn*  Mesoderm  des  Blastoderms. 
mf  Medullarfurche. 
80  Perioardiale  Hohle. 
som  Somatopleura  des  Embryo, 
spi  Splanohnopleura  des  Embryo. 
sam*  Somatopleura  des  Blastoderms. 
epť  Splanohnopleura  des  Blastoderms. 


F.  Decker:  Ein  nener  Scfanittstrecker.  537 


Ein  nener  Schnittstrecker. 

Von 
Dr.  F.  Decker, 

Assisieni  am  anatomischen  Institut  ín  Wurzlmrg. 


Hierzn  2  Holzschnitte. 


Ohne  KeDntniss  zu  haben  von  den  in  jttngster  Zeit^)  ver5ffent- 
lichten  Apparaten,  welehe  dazu  dienen  sollen,  das  AnfroUen  mit 
dem  Mikrotome  hergestellter  Schnítte  za  rermeiden,  hábe  ich  im 
Torígen  Sommer  einen  za  gleichem  Zwecke  bestimmten  Apparat 
constraírty  welcher  nach  mehrfachen  Verbesserungen  nanmehr  in 
eine  Form  gebracht  ist,  in  welcher  er  sich  bei  mOglichster  Ein- 
fachheit  YoUkommen  bew&hrt  hat. 

Es  mag  vielleícht  liberfllissig  erscheinen,  mit  diesem  Apparat, 
welcher  dem  von  Andres,  Giesbrecht  and  Mayer  bekannt 
gemachten  in  manchen  Theilen  áhnlich  ist,  an  die  Oeffentlíchkeit 
zn  treten;  da  aber  Idee  und  DarchfUhrang  anf  selbstftndiger  Orand- 
lage  sich  entwickelten,  aach  in  der  Verwendang  einer  drehbaren 
Walze  eine  Verbesserang  erblickt  werden  kann  gegenttber  den 
bereits  vorhandenen,  erst  sp&ter  mir  bekannt  gewordenen  Instra- 
menten,  so  nehrne  ich  keinen  Anstand,  die  erw&hnte  Vorrichtang 
bekannt  za  geben,  zamal  sich  aach  bereits  Andere  darch  eigene 
Versache  von  der  Braachbarkeit  des  Apparates  ttberzeagt  haben. 

Mein  erster  Versach,  dem  oft  so  lUstig  empfandenen  Uebel- 
Btande,  dass  sich  mikroskopische  Schnitte  h&afig  in  sehr  engen 
Windangen  aafrollen,  za  begegnen,  war  ein  sehr  primitiver.  Es 
warde  ein  Pferdehaar  an   beiden  Enden  der  Messerschneide  mit 


1}  F.  E.  Schnlze:  „Ein  Schnittstrecker.'*  Zool.  Anzeiger.  6.  Jahr- 
gang.  188S.  pag.  100. 

A.  AndreSy  W.  Giesbrecht  und  P.  Mayer:  „Neuerungen  in  der 
Schneidetechnik.'*  Mittheilungen  aus  der  zool.  Station  zu  Neapel.  IV.  Bd. 
pag.  429. 


638  F.  Deckeť: 

Terpentinwachs  in  mOglichst  geringer  Entfernung  von  der  Schneide 
nnd  niit  ihr  parallel  festgeklebt.  FUr  Schnitte  von  kleiner  Fl&cheD- 
ausdehnuiig  war  damit  schon  etwas  gewonnen,  aber  bei  solcben 
von  grSsseren  Dimensionen  blieb  der  alte  Uebelstand  bestehen, 
indem  die  Schnitte  sích  um  das  Pferdehaar  rollten,  wenn  aach 
weniger  gekrttmmt,  als  es  sonst  der  Fall  gewesen  wilre.  Bessere 
Besultate  wurden  erzielt,  als  ein  System  von  mehreren  Bosshaaren 
angewandt  warde,  welche  in  geringen  Abst&nden  za  einander  pa- 
rallel 80  befestigt  waren,  dass  jedeš  folgende  —  in  der  Ricbtung 
von  der  Schneide  zum  Bticken  des  Messers  gerechnet  —  etwas 
weiter  von  der  oberen  KlingenlSftche  abstand  als  das  vorhergehende. 
Misslich  blieb  dabei  immer  das  Heransnehmen  der  Schnitte  ans 
dem  keilfOrmigen  Zwischenranm  zwischen  der  Série  von  parallel 
gespannten  Haaren  uud  dem  Messer.  Von  der  Ansftlhrang  des 
Oedankens,  statt  der  in  einer  Fláche  angeordneten  Pferdehaare 
eine  solide  Platte  anzuwenden,  welche  mit  einer  Lángskante  zař 
Schneide  in  geringer  Entfernung^  mit  der  anderen  Lángskante  zor 
oberen  Klingenfl9,che  in  grOsserem  Abstande  als  an  der  Schneide 
parallel  h9.tte  gestellt  werden  mtissen,  wurde  abgesehen,  weil  das 
Gelingen  tadelloser  Schnitte  fllr  das  Auge  nicht  mehr  controllirbar 
das  Entfernen  der  Schnitte  aus  dem  keilfSrmigen  Raume  zwiscbeo 
Messer  und  Streckplatte  zeitraubend  und  einer  Erhaltung  der  Pra- 
parate  in  unverletztem  Zustande  wenig  dienlich,  eine  VorrichtaDg 
aber  zum  Aufklappen  der  Streckplatte  bei  fortgesetztem  Gebrancbe 
ebenfalls  zu  ui&stándlich  und  ohne  Gefáhrdung  der  immerhin  mít 
einiger  Mtlhe  zu  erreichenden  Justirung  schwer  durchffihrbar  er- 
scheinen  musste. 

Es  war  also  eine  solche  Einrichtung  erforderlich,  welche  einer- 
seits  eine  hinreichend  grosse  FlUche  bot,  um  die  Ausbreitung  der 
Schnitte  zu  bewerkstelligen,  andrerseits  aber  ein  leichtes  Entfernen  der 
Schnitte  vom  Messer  m(5glich  machte  ohne  gleichzeitige  Schádigang 
der  Einstellung.  Diese  beidcn  Bedingungen  versprach  nun  eine 
um  ihre  Axe  drehbar  angebrachte  Walze  gleichzeitig  zu  erfUllen 
und  in  der  That  rechtfertigte  der  erste  in  diesem  Sinne  angestellte 
Versuch  die  gehegten  Erwartungen  und  lieferte  ein  so  befriedi- 
gendes  Resultat,  dass  die  Aufgabe  als  principiell  gelčst  betracbtet 
werden  konnte.  Es  kam  nur  noch  darauf  an,  die  nOthigen  Ver- 
feinerungen  anzubringen,  um  einen  fllr  alle  F&lie  braucbbaren 
Apparat  zu  erhalten. 


Ein  nener  Sohnittatrecker.  5S9 

Die  primitive  Form  (Fig.  1)  iat  so  eiufach,  dasi  man  sích 
die  Vorricbtnng  leicht  selbst  anfertigen  kson.  In  dieBcr  einfxcbflB 
Gestalt  ist  síe  anwendbar,  wenn 
es  8Ích  nnr  nm  einzelne  oder  am 
eine  grfissere  Žahl  tou  Scbnittea 
liaadelt,  ohne  daxs  die  Anfer- 
ligQDg  einer  nQDnterbrochenen 
Seríe  gefordert  wird.  Ein 
voUkommen  gerader  nod  glatter 
Hessingdraht  b  tou  2  mm  Dicke 
nud  ca  7  cm  LAnge  wnrde  durch 
eine  móglicbet  geuaa  cylindrische 
GlasrShre  a  tou  5  cm  L^oge  and 
einer  Licbtnng  von  wenig  mebr  ala 
2  mm  gesteckt,  bo  dass  die  ROhre, 
ohne  za  scblottem,  leicht  nm  den 
Draht  drebbar  war.  Vor  nnd  hinter 
der  Robre,  deren  Endfl&cheD  glatt 
gescbliflíen  waren,  nnrde  eine  kleine 
Metallscheibe  c  angebracht,  nm  das 
Abgleiten  der  GlaerCbre  in  der 
Langsricbtuug  zq  verbindern.  Un- 
gefábr  1  cm  binter  der  RObre  wurde 
das  iVeie  Ende  des  MesBÍngdrabtes, 
dem  gtnmpfen  Winkel  des  MeeserB 
zwÍBchen  Griff  nnd  Klinge  entspre- 
chend,  abgebogen  und  auťdaB  Ende 
eines  Metallstreífeos  d  von  ca  1,5 
cm  Breite  nnd  mebrereo  Centime- 
tcm  Lange  aufgelOthet.  Sodann 
wurde  der  Hetallstreíf  zugleieh  mít  F,g_ ,, 

dem  Messergriff,  dessen  ol)erer  Flaehe  anfliegend,  anf  den  Messer- 
trager  aufgeschraubt  and  so  lange  liber  die  Fíache  nach  abwarta 
gebogen,  bis  die  tiefate  Seitenlinie  des  Mantels  der  Glaswalze  zuř 
Messerscheide  in  Behr  geringer  Entfemung  parallel  atand.  Mít 
Hilfe  dieser  einfaeben  Vorrichtnng  liesaeu  sícb  ohne  MQbe  dHnne 
SchnittCTonziemlicbgroBsem  Flicheninhalt  —  Querschnitte  durcbdie 
Hirnstiele  des  Menschen  —  voUkommen  giatt  und  tadelloa  herBtellen. 

So  braucbbar  aneb  diese  urBprtIngliche  Form   ÍBt,    wenn   die 


UO  F.  Deoker; 

ríohtige  Einstellang  fortvráhrend  beibebatten  wird,  so  hat  sie  doch 
eiuige  Unbeqaemlichkeiten  im  Gefolge.  Ftlr  jede  neae  Stellnng 
des  Hessers  ndmlich  mnss  aneb  die  Justírang  der  Walze  tbeils 
darob  Vereebiebnng,  tbeils  darcb  Biegen  dee  Uetallstreifens  d  neo 
vorgonommen  werden,  waa  selbstversUlndlicb  immer  mit  Zeitrer 
lust  Terbnnden  iet,  ganz  abgesebea  von  mis8glUckende&  VerenclieiL 
Anoh  die  BeÍDÍgnng  der  Hesaerscbeide  wie  der  Glaswalze  kann 
nioht  gnt  obne  ganzlicbee  Abnebmeo  der  letzteren  gescfaeben. 
Sogar  gtttrkereB  oder  geriogerea  Auzieben  der  Scbraaben,  durch 
welcbe  Hesser  nnd  SchnitUtrecker  befeatígt  werden,  kaim  onter 
UmBt&nden  die  rícbtige  EinBtellimg  des  letztereD  alteriereo.  Atis 
diesen  GrUnden  strebte  ich  darnacb,  den  Streckappsrat  ao  trn 
Hesser  anznbringen,  daas  eine  scbnellere  nnd  beqneme  Einstellong 
der  Walze  zur  Schneide  mOglicb  werde,  nnabhftngig  von  der  je- 
weiiigeD  Ricbtnng  des  Messers  gegen  das  Object.  Es  bat  sicb 
nuD  folgende  Constraction  (Ftg.  2)  bew&brt: 


Ale  Trager  der  Walze  dient  ein  fedemder  Stablbiigel  e,  wel- 
cber  Tom  freien  Ende  des  HesBere  ans  Uber  dasselbe  bis  znr  Um- 
biegnngBstelle  gegen  den  Griff  gescboben  wird.  Durcb  Senkeo 
der  Schraube  f,  welcbe  die  Convexitat  des  Bttgele  e  durobsetst, 
wird  ein  l&oglicbes  StahlplUttcben  g,  ann&herad  von  der  Breite  des 
Messerrflckens,  gegen  letzteren  gepresst,  wodurch  die  BrancbcD 
dee  BOgels  gegen  den  RQcken  gleitend  weiter  von  einander  sieh 
eDtfemen  nnd  in  Folge  desseu  durch  Gegenwirkang  das  Messer 
immer  kittfliger  zwiscben  sicb  fassen.    Nacb  wenigeo  Umdrebnngen 


Ein  nener  Scfanittstrecker.  641 

der  Schraabe  f  ist  der  Bflgel  hínreiobend  auf  deni  Meseer  ťestge- 
stellL  Anf  der  oberen  Branche  ist  ein  Messingblock  h  mittelst 
Chamier  80  befestigt,  dasB  dessen  Axe  der  Láagsriohtang  des 
Messers  parallel  onter  der  M itte  des  Bloekes  darohlSaft  Der  letz- 
tere  ti^  drei  Bohrungen.  Ehie  derselben  geht  in  horizontaler 
Riehtung  senkreoht  zrn  Langsrichtang  des  Messers  nnd  ist  dazu 
bestimmt,  den  dnrch  die  Qlaswalze  a  geftthrten  Hessingdrabt  b 
anfisnnehmen,  welcfa'  letzterer  nnnmehr  rechtwinkelig  in  seinem 
hinteren  Absehnitte  umgebogen  ist.  Die  Feststellung  desselben 
gesohieht  dareh  die  Dmckschraabe  k.  Die  beiden  anderen,  den 
Messingblock  h  in  gleichen  Abstttnden  von  dessen  Charnieraxe  nnd 
senkreoht  znr  Messerflftche  dnrchsetzenden  Bohmngen  dienen  zwei 
Stellschraaben  i  nnd  i'  znr  Ftlbrang,  welche  mit  ibren  nnteren 
Enden  die  obere  Branche  des  Stahlbttgels  e  berilhren.  Gleichzei- 
tiges  Heben  der  einen  nnd  Senken  der  anderen  Stellschranbe  be- 
wirkt  Senknng  der  einen  nnd  Hebnng  der  anderen  HUfte  des 
Bloekes  h  nnd  folglich  Aendernog  des  Abstandes  zwischen  Glas- 
walze  nnd  Messerschneide.  Die  Parallelstellang  der  Cylinderkan- 
ten  znr  Schneide  wird  dnrch  Drehnng,  die  genane  Einstellnng 
iiber  der  Schneide  dnrch  Lftngsversohiebnng  des  hinteren  Schenkels 
von  b  innerhalb  des  Bloekes  h  nnd  nachtrAgliche  Fiximng  dnrch 
die  Schranbe  k  volteogen. 

Im  Allgemeinen  genflgt  fbr  die  Glascylinder  eine  maximale 
L&nge  von  5  cm.  Eine  grOssere  Ansdehnnng  derselben  wftre  nnr 
erforderlich,  wenn  Schnitte  Ton  sehr  grosser  Fl&che  von  einer 
gr6sseren  Strecke  der  nnter  sehr  spitzem  Winkel  gestellten  Messer- 
schneide hergestellt  werden  sollten,  eine  Bedingnng,  welche  nur 
ansnahmsweise  gestellt  werden  wird.  Je  nach  dem  Pl&cheninhalt  der 
Schnitte  erweist  sich  ein  verschiedener  Dnrohmesser  der  Walzen 
zweckm&ssig ;  doch  wird  man  mit  drei  Einsfttzen  voUkommen  ans- 
reichen^  deren  ilnssere  Dnrchmesser  bezOglich  ca.  4, 6, 9  mm  betragen. 

Ans  bis  jetzt  mir  nicht  klar  gewordenen  Grttnden  kommen 
die  Schnitte  entweder  vollkommen  eben  der  Messerklinge  anfliegend 
oder  der  Walze  angeschmiegt  znm  Vorschein.  Im  erstern  Falle, 
woranf  man  jedoch  a  priori  nicht  rechnen  kann,  ist  es  anch  mag- 
iích, Schnitte  von  grosser  Fláche  mit  der  dllnnsten  Walze  anzn- 
fertigen;  der  Vortheil  bemht  in  der  leichteren  Einstellnng  der  dttnnen 
Walzen. 

SoUte  das  Wegnehmen  der  Prttparate  dadnrch  ersohwert  sein, 

ArchiY  1  mikrosk.  Anatomie.    Bd«  38.  85 


542  F.  Deoker: 

dass  sich  das  Ende  de$  Schnittes  zwischen  Messer  nnd  Walze  ein- 
geklemmt  hat,  so  wird  geriDges  Drehen  der  Walze  in  dem  durch 
den  Pfeil  ia  Fig.  2  angedeateten  Síane  diesen  Mangel  beseitígeo. 

Die  Befiirehtaiig*  dass  die  Sohneide  leieht  verdorben  werden 
kOnne,  ist  anbegriindet,  wenn  man  nar  beim  Aafsetzea  des  Appa- 
rates  mit  der  zar  Erbaltang  einer  gaten  Sohneide  ttberbaapt  nOthí- 
gen  Vorsicht  zn  Werke  geht.  Bel  Verwendang  einer  gebogenen 
Naděl  oder  eines  soustigen  Instrnmentes  znm  Niederhalten  der 
Schnitte  hat  man  sioher  viel  ttfter  (Jelegenheit,  die  Sohneide  nn- 
liebsamen  Beriihrangen  auszusetzen:  In  jedem  FaUe  ist  es  im  In- 
teresse  der  Schonung  des  Messers,  wenn  die  beiden  kreisfónnigen 
Grundlinien  des  Cylinders  sohrttg  abgescbliffen  sind. 

Ueberflttssig  ersoheint  es  fast,  daraof  anfinerksam  za  macheo, 
dass  neben  riohtiger  Hftrte  des  ParaflGns  oder  der  sonst  gebriLach- 
liohen  Einbettnngsmassen  Reinbeit  der  Sohneide  wie  der  Walze 
Grundbedingnng  fiir  gates  Fnnotioniren  des  Apparates  ist.  Paraffin- 
sebeibchen  lassen  sioh  nnter  Drehnng  der  Walze  immer  leieht  mit 
einem  weichen  Pinsel  entfernen.  Stttrkere,  brttckelige  Vemnreioi- 
gungen,  welcbe  immer  anf  eine  nngeeignete  Consistenz  der  Ein- 
bettnngsmasse  schliessen  lassen,  werden  ohne  Gef&hrdang  der  Ja- 
stimng  von  Messer  nnd  Glasoylinder  entfemt,  naehdem  man  bei 
anyer^nderter  Stellnng  der  Schranben  i'  nnd  k  die  Stellschraabe 
i  zarttokgeschranbt  nnd  bieranf  die  Walze  naoh  oben  geklappt 
hat.  Durch  Znrttekbringen  der  Walze  nach  vorgenommener 
ReiniguDg  nnd  Niederschranben  von  i  bis  znr  Bertthrnng  mit  dem 
BUgel  e  ist  die  alte  Einstellnng  wieder  gewonnen.  Man  kann  je- 
dech aneb  durch  Lttften  der  Schraube  k  den  ganzen  Einsatz  ent- 
fernen und  naehdem  derselbe  sammt  dem  Messer  ges&ubert  ist, 
wieder  an  Ort  und  Stelle  zurtiokbringen;  nur  muss  dann  die  Pa- 
rallelstellung  der  Walze  sowohl  als  deren  ricbtige  Lage  Uber  der 
Sohneide  wieder  neu  gesncht  werden,  wfthrend  die  Einstellang  í&r 
die  Sohnittdioke  nnverftndert  bleibt 

Der  beschriebene  Apparat  ist  fUr  Messer  versdiiedener  Mi- 
krotome anweudbar.  Versuohe  warden  angestellt  bei  den  Sohneide* 
apparaten  von  Long,  Zeiss,  Sohanze  und  Jung.  Solíte  der 
Bttgel  e,  wie  dies  bei  den  ^Iteren  Long*schm  Instrumenten  der  Fall 
ist,  an  der  Mittelrippe  beider  Schlitten  streifen,  so  kann  dniselbe 
auch  weiter  gegen  das  freie  Ende  des  Messers  hingeschobea  und 
das  Kniestttck  b  nebst  der  Walze  a  um   den   binteren  Sohenkei 


Ein  neuer  Schniitstreoker.  543 

von  b,  180®  in  sagittaler  Richtnng  gedreht,  eingesetzt  werden.  Nar 
bei  aasnahmsweise  grosser  Dicke  des  Messerrlickens  mflsste  der 
Bfigel  eine  bedeutendere  Spannung  erhalten,  and  es  w&re  in  diesem 
Falle  die  Dicke  des  Messerriickens  bei  Bestellangen  anzngeben. 

Die  mit  Htllfe  des  Scbnittstreckers  hergestellten  Schnitte 
mtissen  bald  in  Terpentin5l  oder  dergl.  behnfs  Entfemang  des  an- 
báogenden  Paraffins  gebracht  werden ;  denn  wenn  man  dieselben 
nnaafgelOst  Iftngere  Zeit  anfbewahrt,  so  pflegt  wabrscheinlich  in 
Folge  von  Temperatnrdifferenzen  ein  nachtr&gliches,  wenn  aneb 
geringes  Anfrollen  einzntreten. 

Stellt  man  Messer  and  Streckapparat  so,  dass  der  fertige 
Scbnitt  aa  das  vordere  Ende  der  Walze  —  bei  c,  Fig.  2  —  za 
líegen  kommt,  so  kann  man  denselben  hier  liegen  lassen  and  wei- 
ter  schneiden,  da  die  náchstfolgenden  Schnitte  ihre  Yorg&nger  vor 
sich  her  schieben;  die  frttheren  Schnitte  fallen  dann  von  selbst 
vom  Messer  ab  and  in  eine  anter  die  Objectklammer  gestellte 
Schale  mit  Terpentinttl.  Es  Iftsst  sich  so  in  kflrzester  Zeit  eine 
grosse  Anzahl  von  Schnitten  herstellen,  da  die  linke  Hand  nar 
zam  Einstellen  des  Objectes,  die  rechte  nur  zar  MesserfUhrang, 
keine  derselben  aber  zam  Abnehmen  der  Schnitte  in  Ansprach  ge- 
nommen  wird.  Bei  Mikrotomen  mit  vertikaler  Mikrometerschraabe 
am  Objectschlitten,  wie  beim  KOrting-Zeiss'schen  Instrnment,  kann 
man  sich  diese  Yereinfetchang  leicht  za  Natzen  machen. 

Bedingang  fllr  zaverl&ssiges  Fanktioniren  dieses  Scbnitt- 
streckers ist,  dass  die  za  den  Walzen  verwendeten  Glasr($hren  mOg- 
lichst  genaa  cylindrisch  sind,  sowolil  am  Hassern  als  am  innern 
Umfang;  es  mass  daher  deren  Aaswahl  mit  aller  Sorgfalt  vorge- 
nommen  werden.  Versache  mit  anderem  Materiále,  welches  sich 
aaf  der  Drehbank  leicht  verarbeiten  Ulsst,  hatten  keinen  besseren 
Erfolg,  da  sich  der  bobe  Grád  von  Glátte  der  Oberfláche  weder 
in  gleichem  Masse  herstellen,  noch  aaf  die  Daaer  erhalten  l&sst. 

Die  AasfUhrang  des  beschriebenen  Apparates,  dessen  Haapt- 
vorzag  ich  in  der  drehbaren  Walze  erblicke,  hat  Herr  G  as  tav 
St5ber  dahier  tlbernommen,  welcher  mich  bei  meinen  Versachen 
bereitwilligst  antersttttzte  and  welcher  exact  gearbeitete  Exempláre 
mit  drei  EinsUtzen  in  kttrzester  Zeit  za  liefern  im  Stande  ist. 
Wttrzbarg,  d.  1.  Apríl  1884. 


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