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Full text of "Beihefte zum Botanischen Centralblatt"

UNIVERSITY OF ILLINOIS 
LIBRARY 

Class Book Volume 



Je OG-lüM 



Beihefte 



zum 



Botanischen Centralblatt, 



Original '-Arbeiten. 



Herausgegeben 
unter Mitwirkung zahlreicher Gelehrten 
von 

Dr. Oscar Uhiworm und Dr. F. G. Kohl 

in Berlin. in Marburg. 



Band X. — 1901. 



CASSEL 

Verlag von Gebrüder Gotthelft. 
1901. 



Digitized by the Internet Archive 
in 2013 



http://archive.org/details/beiheftezumbotan1019unse 



Inhalts -TJebersicht. 



Seite 

V. Borbas, üeber die Soldanella-Arten 279 

Brand, Ueber einige Verhältnisse des Baues und Wachsthums von 

Cladophora. (Mit lO Figuren.) 481 

Brunstein, Ueber Spaltungen von Glycosiden durch Schimmelpilze 1 
Cohn, Vergleichend anatomische Untersuchungen von Blatt nnd Achse 
einiger Genisteen-Gattungen aus der Subtribus der Crotalarieen 

Bentham-Hooker 525 

Fuchs, Zur Theorie der Bewegung des Wassers im lebenden Pflanzen- 
körper. (Mit 3 Figuren.) 305 

Garjeanne, Ueber eine merkwürdige blütenbiologische Anomalie . 51 
Geheeb, Ueber ein fossiles Laubmoos aus der Umgebung von Fulda 125 
Hansgirg, Ueber die phyllobiologischen Typen einiger Fagaceen, 
Monimiaceen, Melastomaceen , Euphorbiaceen , Piperaceen und 

Chloranthaceen 458 

He rz og, Laubmoos-Miscellen 390 

Hildebrand, Ueber Cyclamen Pseud-ibericum nov. spec 522 

Hinze, Ueber die Blattentfaltung bei dicotylen Holzgewächsen. (Mit 

1 Doppeltafel.) 224 

Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas während des 

letzten halben Jahrhunderts. IV 284 

, Die Verbreitung der Meerstrandpflanzen Norddeutschlands und 

ihre Zugehörigkeit zu verschiedenen Genossenschaften 377 

Kohnstamm, Amylolytische, glycosidspaltende, proteolytische und 

Cellulose lösende Fermente in holzbewohnenden Pilzen .... 90 
Kusnezow, Dem Gedächtnisse Dr. Ssergei Ivanovicz Korshinsky's. 309 
Laubert, Anatomische und morphologische Studien am Bastard 

Laburnum Adami Poir. (Mit 9 Figuren.) 144, 223 

L e V y , Untersuchungen über Blatt- und Achsenstructur der Genisteen- 

Gattung Aspalathus und einiger verwandter Genera 313 

Linsbauer, Untersuchungen über die Durchleuchtung von Laub- 
blättern 53 

— — , Nachträgliche Bemerkung zu der Arbeit Untersuchungen 

über die Durchleuchtung von Laubblättern 143 



Seite 

Mc K e n n e y , Notes on plant distribution in Southern California, 

U. S. A. fWith 7 figuresj 166 

Müller, Beiträge zur Kenntniss der Grasroste. (Mit 10 Figuren.) . 181 

, Ueber die im Jahre 1900 in Baden gesammelten Lebermoose . 213 

Neljubow, Ueber die horizontale Nutation der Stengel von Pisum 

sativum und einiger anderen Pflanzen. (Mit 2 Figuren.) .... 128 

Schmidle, Neue Algen aus dem Gebiete des Oberrheins 179 

Schröder, Ueber die chemische Verwandtschaft der thierischen Mucine 

mit den pflanzlichen Pectinen 122 

Seckt, Beiträge zur mechanischen Theorie der Blattstellungen bei 

Zellenpflanzen. (Mit 2 Tafeln.) 257 

Taliew, Ueber den Bestäubungsapparat von Vicia pannonica MB. 

und V. striata MB 139 

, Aus dem Leben der Steppen des südöstlichen Russlands . . . 141 

, Ueber den Polychroismus der Frühlingspflanzen ...... 561 

Yamanouchi, Einige Beobachtungen über die Centrosomen in den 

Pollenmutterzellen von Lilium longiflorum. (Mit 1 Tafel.) ... 301 
Weberbauer, Ueber die Frucht anatomie der Scrophulariaceen. (Mit 

1 Tafel.) 393 



Zu diesem Bande gehören 5 Tafeln und 41 Figuren im Text. 



Ueber Spaltungen von Glycosiden durch Schimmel- 
pilze, 

Von 

Andre Brunstein 

aus Everswinkel (Westfalen). 

Einleitung. 

Von Jahrzehnt zu Jahrzehnt mehrten sich in der zweiten 
Hälfte unseres Jahrhunderts die Kenntnisse über die Morphologie 
der Schimmelpilze. 

Auf Basis der genauen Kenntniss der morpliologischen Eigen- 
schaften vieler Schimmelpilze ging man dann daran, die Physio- 
logie dieser Pilze zu studiren. 

Da war es zunächst die am meisten in die Augen springende 
Thatsachcj dass Schimmelpilze auf den verschiedensten ISubstrateu 
zu leben vermögen, deren Ursache man zu ergründen suchte. 
Hauptsächlith französische Forscher beschäftigten sich mit der 
Beantwortung dieser Frage, unter ihnen vorzüglich Bourquelot. 

In dem Compt. rend. et memoires de la Soc. biolog. 1893 
tom 5, p. 804 stellt Bourquelot die beiden Hypothesen der 
Ursache dieser vivilseit gen Ernährung der Schimmelpilze — hier 
speciell die Umwandlung der Glycoside durch Baumpilze — ein- 
ander gegenüber mit den Worten: 

„Parmi ces hypotheses, il en est deux sourtout qui ce par- 
tagent Fopinion. D'apres l'une, le Champignon secreterait une 
acide capable de dissoudre la substance du bois, ou tout au moins 
de la d^sagreger; d'apres Tautre il produirait des ferments so- 
lubles ayant pour fonction de transformer cette meme substance 
en composes assimilables. Ce qui a donne naissance ä la premiere, 
c'est l'existance ä certains moments, sur le Mycelium des Cham- 
pignons lignocoles d'une sort d'exsudation acide; quant ä la seconde, 
eile a ete formulee par analogie avec ce qui ce passe dans la 
digestion animale, et aussi en basant sur Tapparence que pre- 
sentent les tissus envahis par ce mycelium." 

Bourquelot neigt der Ansicht zu, dass es Fermente 
sind, die die Umwandlung der Nährstoffe vermitteln und baute 
damit auf den Ermittelungen Gayon's und Ducleaux' weiter. 

Schon G a y o n ^) und Ducleaux^) hatten bei Aspergillus 

^) Compt. rend. 1883, p. 1323. 

Compt. rend. 1*93. Tom. CXVI. 

Compt. rend. 18;)3. Tom. CXVII. 

Compt. rend. de la Soc. biolog. Tom. V. 1893. 

Compt. rend. de la 8oc. biolog. 1895 p. 583. 

Bullet, de la Soc. mycolog. de Fr, Tom 12 und 13. 
^) Compt. rend. 1878 
^) Chemie biolog. 1883. 
Bd. X. Beiheft 1. Bot. Ceutralbl. 1901. 1 



2 



Botanisches Centrsilblatt. — Beiheft 1. 



niger nachgewiesen, dass dieser Pilz ein Invertin ähnliches und 
ein diastatisches Ferment ausscheidet. 

Bourquelot wies dann ausser diesen Fermenten in Asper- 
gillus niger noch Maltase^ Trehalase^ Inulase, ein Emulsin ähnliches 
Ferment, später Laccase nach und dehnte seine Untersuchungen 
aus auf Penicillium qlauciim und eine Anzahl höher organisirter 
Pilze. ! ' 

' D^eäc Fermente nun werden angesehen als Träger der Fähig- 
keit der Schimmelpilze, sich die verschiedensten Substrate als 
Nahrung nutzbar zu machen. Ueber die Art und Weise der 
Ausübung dieser Fähigkeit aber konnte man sich bisher wenig 
Rechenschaft geben ; man kannte hauptsächlich nur die Umwandlung 
der Zuckerarten auf hydrolytischem Wege. ^) 

Als eine weitere Umwandlungs- Art in Folge der Wirkung 
von Fermenten wies Bourquelot bei einem Fermente — der 
Laccase — die Fähigkeit nach, oxydirend zu wirken. Bour- 
quelot' s diesbezüghche Versuche fussten auf Beobachtungen 
Schoen bein's, veröffentlicht in den „ Verhandlungen der Natur- 
forschenden Gesellschaft Basel. 1856". Schoenbein hatte nämlich 
bei Boletus luridus und Agaricus sanguineus nachgewiesen, dass der 
Saft dieser Pilze Guajactinctur zu bläuen vermag. An diese Be- 
obachtungen anschliessende Versuche B o ur q u e lo t ' s , im Verein 
mit Bertrand, ergaben die Gewissheit, dass die meisten der in 
Untersuchung genommenen (höheren) Pilze, bezüglich deren 
Macarationen, oxydationsfähige Körper zu oxydiren vermögen.^) 

Ob und in welcher Weise aber die oxydirende Wirkung der 
Laccase bei der Ernährung der Pilze sich geltend machen 
könnte? Diese Frage steht noch offen. Man hat wohl das Aut- 
treten von Oxalsäure und vor Allem Kohlensäure als Oxydations- 
producte bei der Ernährung der Pflanze beobachtet, eine Kenntniss 
der Phasen aber, die der chemische Ernährungsprocess bis zur 
Bildung dieser hohen und höchsten Oxydation sproducte zu durch- 
laufen hat, fehlt gänzlich. 

An dieser Stelle möchte ich eine uns hier interessirende 
Hypothese Kossmann's erwähnen, der leider die Basis aus- 
reichender Versuche und Beobachtungen fehlt. Sie steht im 
Bulletin de la Soc. chimique. 1877. p. 252; ihr wesentlicher Theil 
lautet im Originaltext : 

„D'apres les faits pröcedants, il parait, que ce ferment ou 
cette diastase vegetale est un principe general, commun ä toutes 
les plantes et qui ioue un grand role dans la formation des prin- 

^) vide: E. Fisch er 's Vortrag, abgedruckt in den Berichten der 
deutschen ehem. Ges. XXVIL 1894. p. 2989. 
'■'') Compt. rend. de la Soc. biolog. 1895. 

Einige weitere Angaben über oxydirende Wirkungen gewisser höherer 
Pilze finden sich in Bourquelot's Aufsätzen: 

„Sur la coloration des tissus et du snc de certains Champignons au 
contact de l'air" und „Sur la presence general, dans les champiejnons, d'un 
ferment oxydant agissant sur la tyrosin", schliesslich: „sur le mecanisme de 
la coloration du chapeau de ces vogetaux." 



Im- u II s t (' i n , Spjiltuiij^t ii von (J ly( v).si(l«ti durch S( liimnielpilzü. 



cipcb iiuiucdiatö et Icurs mctiimorphoacs (Luis riiit(' i*i(5UJ- du tibsii 
organisc ; je Ic regard coinnic u n in o t c u r im i v c; r s c 1 d a n s 
le regne vögetal, qui se dcveloppc en nieni(! tempB 
quo la cell nie ot qni est p r o l) a b 1 o ni c n t s(';cr6t(' y)ar 1h 
p r o t o }) 1 a s ni a. 

L'ebranloment chiniique, qui sc manifeste dans la deconipo- * 
sition du ferment et qui ae communique aux glycosides, n'est 
pas un fait isole et special au ferment, en effet, le meine 
f a i t ö e r e p e t e dans T a c t i o n c h i m i q u c; qui s ' e f fe c t u e 
1 r s de T o x v d a t i o n du f e r au c o n t a c t de T a i r et de 
Teau." 

Das war der Stand dej- diesbezüglichen Wissenschaft, als 
K. Purie witsch- Kiew in dem am 26. Januar 1899 heraus- 
gegebenen Hefte X der deutschen botanischen Gesellschaft einen 
Artikel veröfl'entlichte über „die Spaltung der Glycoside durch 
Schimmelpilze". 

Purie witsch stellte Versuche au mit den Schimmelpilzen 
Aspergillus niger^ Aspergillus glaucus und Penicülium glaucum 
und den Glycosiden Hclicm, Salicin und Amygdalin, einige Ver- 
suche auch mit Arbutin und Coniferin. Die Hauptresultate seiner 
Arbeiten lassen sich zusammenfassen in Puriewitsch eigenen 
Sätzen: „Die Schimmelpilze spalten die Glycoside, die ihnen als 
Nahrung dienen, in Glycoside und Benzol- bezgl Phenolderivat. 
Die Glycose wird vom Mycelium aufgenommen, das Benzol- bezgl. 
Phenolderivat wird entweder auch auf^-enomraen oder bleibt in 
der Lösung, ohne eine weitere Umwandlung zu erfahren. Die 
Spaltung vollzieht sich unter dem Einflüsse von Emulsin." - - 
„Eine Ausnahrae bildet das Amygdalin, welches dabei etwas 
anders zerfällt (als wie unter Einwirkung von Emulsin) und zwar 
ähnlich der Spaltung durch Alkalien und mittels Invertin." — v^^^ 
Spaltung des Helicins bietet ein interessantes Beispiel für die 
physiologische Thätigkeit der Pflanze, deren Folge der Tod des 
Organismus ist." Im Gegensatze zu letzterer Beobachtung steht 
die Beobachtung Puriewitsch, „dass die Sporen von Aspergillus 
niger auf Helicinlösung keimten und Mycelien bildeten". 

Im nun folgenden „Praktischen Theil" meiner Arbeit werde 
ich auf diese Sätze und andere Ausführungen von Puriewitsch 
zurückkommen und versuchen, durch eigene Beobachtungen die 
seinigen entweder zu bestätigen und zu modificiren oder aber 
eine andere Erklärung des Beobachteten zu geben. Auch werde 
ich nach Möglichkeit zu den Resultaten früherer Forschung Stellung 
nehmen. 

Praktischer Theil. 

Die Versuche wurden angestellt mit den Schimmelpilzen : 
Aspergillus niger 
Aspergillus Oryzae\ 
Aspergillus Wentii ; 
Aspergillus glaucus-^ 
Penicillium glaucum'^ 

1* 



4 



Botanisches Ceutrallblatt. — Beihett 1. 



Botrytis cinerea \ 

Monilia Candida-^ 

Mucor Mucedo ; 

Mucor spinosus; 

Mucor stolomfer'-) 

Thamnitium elegans'^ 

Phycomyces nitens\ 

Amylomyces Rouxii-^ 

Dematium pullulans^ 
doch zeigten sich die letzteren wenig geeignet zur Aus- 
führung von Versuchen, und diese wurden daher bei einer An- 
zahl von Versuchen unbeachtet gelassen. 

Gearbeitet wurde nur mit Reinculturen. Dieselben wurden 
von dem Gelatinesubstrat, auf dem sie sich befanden, auf 
sterilisirtes gelatinöses PHaumenraus übertragen und von diesem 
auf die Nährlösungen übergeimpft. 

Als Nährflüssigkeit diente mir in den meisten Fällen 
Raulin' sehe Lösung, der in einigen Versuchen Pepton und eine 
grössere als vorgeschriebene Menge Candiszucker zugesetzt wurde. 
— Die bei einigen Versuchen angewendete, als „anorganische 
Nährlösung" bezeichnete Flüssigkeit enthielt in 1 Liter Wasser: 

1,16 g KH2PO4. 

1,16 g KNO3. 

4,65 g Ca (N03)2. 

2,-63 g MgSOi. 

0,7 g Na Gl. 

10 g NH4NO3. 

Das Impfen auf Ptiaumenmus-Culturen, sowie auf die Nähr- 
lösungen geschah in einem eigens dazu eingerichteten „Sublimat- 
kasten", dessen Glaswandungen vor jedesmaligem Impfen mit l^/oo 
Sublimathisungen abgewaschen wurden. Der von den übrigen 
Arbeitsräumen des Instituts abgesonderte Raum, in dem sich der 
Sublimatkasten befand, wurde vor jedesmaligem Impfen durch 
Sprengen von Wasser und gründliches Auswaschen von Pilz- 
keimen möglichst gesäubert. Geimpft wurde mit Hilfe eines 
Platindrahtes, der vor jedesmaligem Gebrauche ausgeglüht wurde. 

Die Menge der Lösung für jedes Culturgefäss betrug durch- 
gängig 25 com. Die Gefässe selbst waren E rlen meier'sche 
Kölbchen von meist 100 ccm Inhalt; dieselben waren zuvor mit 
2ö"/o Salzsäure ausgewaschen und sterilisirt 

Die Temperatur, bei der die meisten Culturen erzogen wurden^ 
war eine Zimmertemperatur von 17 — 20^ C, doch wurde eine 
Anzahl Culturen bei 30^ C erzogen. 

Von der grossen Zahl bekannter Glycoside konnten nur 
wenige zu meinen Versuchen Verwendung finden, nämlich nur 
diejenigen, deren Spaltungsproducte durch chemische Reagentien 
gut nachweisbar sind. Das sind: Helicin, Salicin, Arbutin, 
Amygdalin , z. Th. auch Coniferin und myronsaures Kalium. 
Auch mit Saponin und Glycyrrhizin stellte ich emige Ver- 
suche an. 



M r II n s t (' i M , Spaltungen viui ( Jlycosidmi diirrli S< himm»iliMi/<' 



Kinc. Clianiktcristik der ('lioinischcn Kigciischartc.ri dic^acr 
Glycosidc und ihrer Spaltun<i^aprodiicte miip;« hi(;r IMatz finden, 
da ich auf diese Reactionen im Ijaul'e meiner Arbeit häufig zurück- 
kommen werde. 

Helicin CgHh Os . OCe . OCH + »/^ Ha O ist das Glycosid 
des Salicyhddehydes und wird durch Emulsin und verdünnte 
Säuren gespalten in Dextrose und Salicyhddehyd = Ce H12 Ofi 

-f C6H4 < ^Qjj 

Das Salicylalde hy d zeichnet sich aus durch seinen 
charakteristischen Geruch. Mit Ferrichloridlüsung giebt es Violett- 
färbung, die beim Schütteln mit Chloroform verschwindet. Durch 

OH 

Oxydation geht es über in S a 1 i c y 1 s iL u r e Ce H4 <C qqq jj Diese 

giebt mit Ferrichlorid Violettfärbung, die beim Schütteln mit 
Chloroform oder Aether nicht verschwindet. Mit Cu S04-Lösung 
giebt Salicylsäure beim Kochen schöne grüne Färbung. 

Salicin CeHii O5 . OCeH* . CH2OH ist das Glycosid des 
Salicylalkohols. 

Durch concentrirte Schwefelsäure wird es intensiv roth ge- 
färbt und gelöst; Wasser scheidet aus dieser Lösung einen rothen 
Niederschlag (Rutilin) aus : Kutilinreaction. 

Emulsin spaltet das Salicin in Glycose und Salicylalkohol 
CH- OH 

= Saligenin == CeHi-^C ' Dieses giebt mit concentrirter 

H2 SO4 ebenfalls intensiv rothe Färbung. Ferrisalze färben seine 
liösung indigoblau (Salicin färbt sich damit braun). 

ArbutinCi2 H14 O3 ~q ^Hs ^^^^ Ferri- 

chlorid roth-violett. Emulsin zerlegt es in Dextrose und Hydro- 
chinon : 

C12H16O7 + H2O - C6H6O2 + C6H12O6. 
Hydrochinon Ce H4 (OH)^ wird durch Ammoniak roth- 
braun gefärbt. Es reducirt ammon. Silberlösung. Ferrichlorid 
färbt seine Lösung grünlich (Chinhydron) ; die Farbe verschwindet 
bei weiterem Zusätze von Ferrichlorid, weil sich das Oxydations- 
product des Hydrochinon, das Chinon, bildete; dieses zeichnet sich 
aus durch seinen penetranten Geruch. 

A m y g d[a 1 i;n Ce H7 (0H)4 . . Ce H7 (0H)3 . OCH < 

ist das Kitril der Amygdalinsäure. Bei Einwirkung von Emulsin 
oder verdünnten Säuren wird es gespalten in Zucker und Cyan- 

hydrin CHOH<^^^-^^' Dieses zerfällt beim Erhitzen in Blau- 
säure und Benzaldehyd und trägt den Geruch der Blausäure. 
Bei der Oxydation geht Cyanhydrin über in Mandelsänre 
OeHöCHOH . COOH. 

Die Mandelsäure wird aus ihren, nicht zu verdünnten 
Lösungen durch Blei- und Silbersalze als weisser Niederschlag 
gefällt. 



6 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 1. 



Goniferin C6H4O5 . . CgHs (0 . CH3) . GH . GH3COH 
ist das Glycosid des Goniferylalkohols. Es wird durch con- 
centrirte H2SO1 charakteristisch dunkelviolett gefärbt; die Farbe 
geht bei Zusatz von Wasser in indigoblau über. 

Durch Emulsm wird Goniferin gespalten in Glucose und 
Coniferylalkohol, welch' letzterer, mit Aether extrahirt, schöne 
weisse, reine Krystalle giebt. 

Myronsaures Kalium ist das Kalisalz des frei nicht 
existenzfähigen Glycosides Myronsäure. Bei Einwirkung von 
Myrosin, eines im Senfsamen enthaltenen Fermentes, wird es ge- 
spalten in Glycose, Kaliumsulfat und Allylsenföl ' 
= Gg Hl. Og + Ka H SO4 + Gs H5 GSN. 

Von den übrigen, im Pflanzenreiche vorkommenden Glycor 
siden giebt es keines, dessen Spaltungsproducte sich scharf er- 
kennen lassen ; umsoweniger lassen sich bei ihnen die Ver- 
änderungen der Spaltungsproducte erkennen. Um wenigstens 
die Analogie in der Zuckerabspaltung bei ihnen zu constatiren 
und um zu sehen, ob sie sich als Nährmittel gleicherweise zu 
Schimmelpilzen verhielten, wie obige Glycoside, habe ich mit 
zweien derselben, dem Saponin und Glycyrrhizin, eine Anzahl 
Versuche ausgeführt. 

Saponin wird aus seinen Lösungen durch Bleiacetat weiss 
gefällt. F e hl in g'sche Lösung wird allmählich schwach reducirt. 
H2 SOi löst mit rothgelber, allmählich roth, dann violett werdender 
Farbe. 

Durch Kochen mit verdünnten Säuren wird es langsam in 
Glycose und Sapogenin gespalten. Von den für Sapogenin an- 
gegebenen Reactionen ist keine für meine Versuche scharf genug. 

Glycyrrhizin giebt mit H2SO4 rothbraune Färbung, 
Wasser scheidet aus dieser Flüssigkeit graubraune Flocken ausl 
Durch Emulsin ist Glycyrrhizin niclit zerlegbar, wohl aber durch 
verdünnte Säuren, und zwar in Glucose und Glycyrretin. 

Von den genannten Glycosiden stellte ich fast ausnahmslos 
1^/0 Lösungen her — nur myronsaures Kalium kam seiner Kost- 
barkeit wegen in 0,5^/o Lösung zur Anwendung — und Hess auf 
sie Mycelien und Sporen von Schimmelpilzen einwirken. Durch 
Reagentien stellte ich dann die Veränderungen fest, die durch 
die Thätigkeit der Pilze im Substrate hervorgerufen wurden. Als 
Zuckerreagenz diente mir Fehling 'sehe Lösung, die jedesmal 
frisch gemischt wurde. Die Gegenwart anderer Abspaltungen 
der Glycoside wurde durch oben angegebene Reactionen nach- 
gewiesen. 



Helicin. 

Um zunächst die Frage zu beantworten, wie voll entwickelte 
Pilzmycelien auf Helicin lösung einwirken, zog ich eine An- 
zahl Pilze auf einer Raulin 'sehen Nährflüssigkeit, der l^/o 
Pepton und 5^/o Traubenzucker zugesetzt war. Als die Pilze 
hinreichend herangewachsen waren — es verging darüber bei 



Hrnnstoin, Spultiiuj^^eu \on ( J 1 ycosiflfii durch SchiinuHilpilzn. 7 

einigen Pilzen ein Zeitraum von 10 -14 Tagen, wälireiid andere 
schon nach 3 — 5 Tagen schöne Mycelien aulwiesen — goss ich 
die NiUirHüssigkeit ab. Die Unterstjite (l(;r Myeciliitn spültcj ich 
alsdann dreimal nn't sterilisirtem dcstillirteni Wassel' ab, mit der 
Vorsieht, dass Wasser die Oberseite des Mycels nicht berühre, 
und untergoss das Mycel alsdann mit 1^ „ Helicinlösung. 

Die ganze Procedur konnte in demselben Kolb(;n vorge- 
nommen werden, in dem die Pilze ausgesäet und gewacliscin 
Avaren ; zudem Avurde das Abspülen der Mycelien und das Er- 
setzen durch vorher sterilisirte llelicinlösung in dem vorher aus- 
gewaschenen Sublimatkasteu vorgenommen, ao dass also die 
Infectionsgefahr möglichst vermindert war. 

Das Verhalten der Pilzmycelien llelicinlösung gegenüber wird 
unten für jeden Pilz einzeln geschildert werden. 

Um zu erfahren, wie sich die Sporen jener Pilze zu llelicin- 
lösung verhielten, bediente ich mich zweierlei Verfahren. 

Nach dem einen Verfahren säte ich Sporen von Schimmel- 
pilzen auf P/o Helicinlösung, der nichts zugesetzt war. Das 
Glycosid Avar von der Firma C. Merck -Darmstadt bezogen und 
daher denkbarst rein. 

Mein zAA^eites Verfahren Avar derart, dass ich mir eine Lösung 
anorganischer Nährsalze (Vorschrift vide p. 8) herstellte, dieselbe 
sterilisirte, dann je 20 ccm derselben in meine Versuchskölbchen 
gab und wiederum sterilisirte. Alsdann wurden 5 ccm vorher 
sterilisirter Helicinlösung zugefügt und nach nochmaligem 

Sterilisiren die Pilzsporen auf diese Mischung gesät. Bei Lösung I 
war also das Glycosid die einzige Nahrung für die Pilze, bei 
Lösung II die einzige Kohlenstoffquelle. 

Der bei allen Versuchsarten bestgewachsene — allerdings 
auch von Hause aus kräftigste — Schimmelpilz war 

Aspergillus Wentii. 

Das Wachsthum dieses Pilzes Avar ein vielfach besseres, als 
das der anderen Pilze. Auch war es auffallend, dass Aspergillus 
Wentii in nicht einer Cultur einen Geruch nach Salicylaldebyd 
zeigte; er stand auch damit im Gegensatz zu den meisten anderen 
Pilzen. 

Die vorher mit organischen und unorganischen Nährmitteln 
genährten Aspergillus H^e;?i!n - Culturen hatten ihr Mycel nach 
dreitägigem Aufenthalte auf P/o Helicinlösung sichtlich vermehrt. 
Nach sechsTagen hatten sie die g anzeM enge Helicin 
nicht allein gespalten, sondern auch A^ollständig 
verzehrt. 

Die nach 6 Tagen angestellten Reactionen zeigten nämlich, 
dass in der Flüssigkeit, die vom Mycel entfernt worden war, 
weder Helicin noch dessqn Spaltungsproducte vorhanden waren. 
Nur ein ganz klein wenig Zucker war noch unverzehrt. Salicyl- 
aldehyd war nicht nachzuweisen, ebensowenig dem Salicylaldebyd 
nahe stehende Verbindungen. 



8 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 1. 



Eine Aspergillus TTenfu'-Cultur setzte ich, nachdem sich die- 
selbe 48 Stunden auf P/^ Helicinlösung aufgehalten, auf Raulin- 
sche Nährflüssigkeit. Der Pilz wuchs auf dieser und fructi- 
ficirte gut. 

Die Cultur auf reiner Helicinlösung (den Sporen diente also nur 
Helicin als Nahrung) zeigte schon nach drei Tagen Sporenkeimung 
und Tags darauf ein ganz kleines fertiles Mjcel, das im Laufe der 
folgenden Tage verhällnissmässig gut wuchs und nach 10 Tagen 
zwar klein, aber doch bedeutend grösser war, als die gleich- 
behandelten Culturen anderer Schimmelpilze. 

In ähnlicher Weise, nur besser, hatte sich die Aspergillus 
Wentii-QwXiMv entwickelt, die, ausser mit dem Gljcoside, noch mit 
anorganischen Salzen genährt war. Hier hatte sich nach drei 
Tagen ein schönes, emerses Mycel gebildet, welches gut fructi- 
ficirte und in dünner Schicht die ganze Oberfläche der Nähr- 
flüssigkeit bedeckte. Trotz der verhältnissmässig guten Ent- 
wicklung aber wuchs der Pilz hier nicht mit der Energie, mit 
der er auf Raulin 'scher Lösung gewachsen wäre, zeigte viel- 
mehr nach 21 Tagen noch gute Helicinreaction; der abge- 
spaltene Zucker war verzehrt und auch das Salicylaldehjd um- 
gewandelt. 

Nach SOtägigem Stehen war der Aspergillus Wentii keiner 
Cultur gewelkt, alle Exemplare sahen gesund aus. Mit dieser 
Eigenschaft stand Aspergillus Wentü in gewissem Gegensatze zu 
allen anderen Pilzen — die Erklärung für den Ausdruck „ge- 
wisser Gegensatz" werde ich im „Schlüsse" dieses Abschnittes 
geben — auch zu Aspergillus glaucus, der mit ihm die Eigen- 
schaft der Geruchlosigkeit in Berührung mit Helicinlösung theilte. 

Aspergillus glauciis 

stand mir in sehr schwächlichem Exemplare zur Verfügung, er 
wuchs sogar auf organischer Nährlösung sehr schlecht. 

Trotzdem zeigte Aspergillus glaucus die Fähigkeit, Helicin- 
lösung zu spalten. Nach sechstägigem Stehen des Mjcels auf l°/o 
Helicinlösung war ein grosser Theil des Helicins noch ungespalten, 
es war aber reichhch Zucker abgespalten. Einen Geruch nach 
Salicylaldehyd konnte ich nicht bemerken und doch rief Ferri- 
chloridlösung starke Violettfärbung hervor, die auf Zusatz von 
Chloroform nicht verschwand. 

Da Anwesenheit von Salicylaldehyd sich durch seinen Geruch 
hätte geltend machen müssen, konnte dieses die Violettfärbung 
nicht hervorgerufen haben ; letztere wäre zudem auf Zusatz von 
Chloroform verschwunden. Es konnte sich also hier nur um die 
Gegenwart von Salicylsäure handeln. Die Bildung derselben 
kann ich nur in der Weise erklären, dass das vom Helicin ab- 
gespaltene Salicylaldehyd unter dem Einflüsse von chemischen 
Körpern oxydirt wird zu Salicylsäure. Ob nun diese oxydirend 
wirkenden Körper aus dem Organismus des Pilzes stammen, oder 
mit Hilfe des lebenden Organismus des Pilzes durch chemische 
Umwandlung der Nährstoffe extracellular gebildet werden, weiss 



HruiiMtoin, Spn'tinif^ciii vdii (ilycoHidon durch Scliiiniii«5l|)il/c 



ich nicht; Tliatsaclio ist, dass nur unter dorn KinfluHso 
des lebenden r a n i s m u s oder 8 e i n e r A h s o n d e r u n g e ri 
die Oxydation stattfinde t. 

Die Culturen von Aspergillus gUincus^ welche auf reiner 
Helicinlösung und die auf einer Mischung von Ilelicinlösung mit 
der Lösung anorganischer Salze gezogen wanni, hatten sicli un- 
gemein schwach und spiirlicli entwickelt. Ein G(;ruch war bei 
ihnen nicht zu constatiren, Zucker war abgcspahen und (wenigstens 
theilweise) unverzehrt in der Flüssigkeit geblieben. Salicylaldehyd 
oder -säure-Reaction erhielt ich weder nach vierzehn, noch nach 
21 Tagen, wohl aber sehr starke Reactionen auf unverzehrtes 
Helicin. 

Während bei Aspergillus Wentn und Aspergillus glaucus bei 
keiner einzigen Cultur und an keinem Tage ein Salicylaldehyd- 
geruch wahrgenommen werden konnte, bildete 

Monilia Candida 

mit vorübergehend auftretendem Gerüche einen Uebergang zu den 
übrigen in Untersuchung genommenen Schimmelpilzen. 

Ein dünnes Mycel \on Monilia Candida wurde auf l^/o Helicin- 
lösung gesetzt. Nach 6 Tagen war Monilia ein wenig gewachsen 
und zeigte schwachen Geruch nach Salicylaldehyd ; zugleich gab 
es starke Reaction. Nach zwei w^eiteren Tagen war der Geruch 
verschwunden: die Zuckerreaction war jetzt recht schwach. Der 
Zucker war also während dieser zwei Tage verzehrt und auch 
das Salicylaldehyd verbraucht. 

Eine weitere, gleichbehandelte und auf Helicinlösung ver- 
pflanzte Monilia Cuhur war nach 48 Stunden ein ganz klein 
wenig gewachsen und gab starke Zucker- und Salicylaldehyd- 
Reaction. Nach mehrmaligem Abspülen mit destillirtem Wasser 
wurde dieses Mycel auf Raulin 'sehe Lösung zurückversetzt. 
Es lebte und hatte sich nach 48 Stunden weiter entwickelt. 

Die Sporen der auf Helicinlösung + anorganischer Salz- 
lösung ausgesäten Monilia Candida keimten nach 6 Tagen, Avährend 
die auf reine Helicinlösung ausgesäten erst nach 12 Tagen mikro- 
skopische Keimung aufwiesen. Bei der letzteren Cultur Hess sich 
nach 20 Tagen ein Aldehydgeruch wahrnehmen. Beide Culturen 
hatten ein kleines Theil Helicin gespalten. Die abgespaltenen 
Theile wurden allmählich verzehrt, wie erst eintretende, nach acht 
Tagen jedoch fehlende Reactionen bewiesen. Der unberührt ge- 
bliebene Theil Helicin wurde später nicht mehr angegriffen. 

Ebenfalls einen Uebergang bildeten Mucor stolonifer und 
Mucor Mucedo. Diese hatten mit Aspergillus Wentii und Asper- 
gillus glaucus gemeinsam, dass sie, auf Helicinlösung gebracht, 
einen Aldehydgeruch nicht wahrnehmen Hessen. Sie unterschieden 
sich von diesen dadurch, dass ihr Mycel sehr rasch welkte und 
unter dem Einfluss von Helicin anscheinend ertödtet wurde. 

Das von der organischen Nährflüssigkeit auf l^/o Helicinlösui7g 
gesetzte Exemplar von 



10 



Bütaiiisclies Centralblatt, — ßeiheit 1. 



Mucor stolonif er 
war kräftig entwickelt und trieb zahlreiche Fruchtträger in die 
Höhe. 

Schon nach zwei Tagen begannen diese Fruchtträger zu 
welken; nach ö Tagen waren alle Sporangienträger auf das 
Mycel gesunken. Die ehemals Helicin enthaltende Flüssigkeit 
zeigte weder Reaction auf Helicin, noch auf Salicylaldehyd und 
Zucker, wohl aber deutliche Salicylsäure- Reaction. Nach 
fünf Tagen also war Helicin nebst seinen Spaltungs- 
producten verzehrt; das Salicylaldehyd war zu 
Salicylsäure o x y d i r t. 

Miicor stolonif er ähnlich verhielt sich 
M 71 cor Mu cedo. 

Die auf reine P/o Heliciniösung und auf Helicinlösung und 
anorganische Salzlösung ausgesäten Sporen von Mucor- Arien hatten 
nicht gekeimt. 

Die nun folgenden Schimmelpilze hatten das eine gemeinsam, 
dass bei ihnen ein mehr oder minder starker Salicylaldehydgeruch 
auftrat, wenn man ihre Mycelien oder auch Sporen mit Helicin- 
lösung in Verbindung brachte. 

Aspergillus niger. 

Zunächst wählte ich zur Beobachtung drei Exemplare dieses 
Pilzes, von denen 2 auf Raulin ' scher Nährflüssigkeit erzogen 
waren, das dritte auf einer Nährlösung anorganischer Salze, der 
l°/o Pepton und 5^/ o Zucker zugesetzt waren. Die Rauli naschen 
Culturen unterschieden sich dadurch von der Pepton- Cultur, dass 
erstere ein starkes, weisses Mycel aufwiesen, während die Pepton- 
Cultur ein dünnes, hautartiges, aber gut fructificirendes Mycel 
zeigte. Letztere und eine Raulin - Cultur wurden auf eine P/o 
Helicinlösung gesetzt, die zweite Ra ul i n- Cultur auf destillirtes 
Wasser. Nach Verlauf von zwei Tagen schien das Wachsthum 
der Culturen, ausser der aui H2 befindlichen, sistirt. Eine Ver- 
mehrung des Mycels konnte nicht bemerkt werden, wohl aber 
trat starker Geruch nach Salicylaldehyd auf. Einen wesentlichen 
Unterschied zeigten die auf Raul in' scher Lösung erzogenen 
beiden Mycelien: Das auf Wasser befindliche hatte sein Mycel 
zwar nic^t wesentlich vermehrt, fructificirte aber stark, während 
das auf Helicin gesetzte Mycel gar keine Vermehrung seiner 
Masse aufwies und noch vollständig weiss war; ebenso weiss war 
es noch nach 5 weiteren Tagen. Ebensowenig hatte sich die 
Pepton-Cultur nach Ablauf von 7 Tagen vermehrt. Ich entfernte 
nun die Flüssigkeiten -von den Mycelien. Die ehemals nur aus 
destillirtem Wasser bestehende Flüssigkeit reagirte stark sauer. 
Die Flüssigkeit der auf Helicinlösung gesetzten Cultur reagirte 
viel weniger sauer, roch stark nach Salicylaldehyd und gab 
sehr starke Zuckerreactionen. Alles Helicin war, wie die ent- 
sprechende Reaction zeigte, gespalten, Zucker und Salicylaldehyd 
aber, die Spaltungsproducte nicht verzehrt. 



It r u II s t e i II , SpaltunjyiMi vom ( üycosidoii duKtli Sr liiminolpilztv 



Aiicli die Pc'pton-Ciiltiir von Anpeniitlnn ui<ji'v luiltc säiiiuil- 
liclies vorliandciH^ Ilelicin gosi);iltcii • iiucli liici- coiiHtatirte i<'l'i 
deutliclieii Ald(diyd<;o.riicli uiui starke ZuckenvN'U'tiun. 

Von den beiden Ha u 1 i n - ( 'nlturen atellt(i i(di djis Gewielit 
ihrer Trocker.inycelicni fest. Die Flüssij^keit wurden von den 
Myeelien niüj^lichst iibi»(igossen und diese alsdann bei einer 
Temperatur von lOo^ C getrocknet. Das Gewicht des Trocken- 
mycels der auf IleHcinlösuno' gesetzten Cultur betrug (),.•> g, rla& 
der auf Wasser betiudlich gewesenen Cultur 0^44 g. 

Bei den oben beschriebenen VersueheUj die mit AspetujUlus 
WentU und Mucor stolonifer angestellt waren, hatte sich gezeigt^ 
dass der eine Pilz durch Ilelicinlösung ertödtet wurde, der andere 
aber sich mit den Spaltungsproducten des Helicina zu ernähren 
vermochte. Bei Aspergillus }dger constatirtc ich nun, dass ein 
solches verschiedenartiges Verhalten bei ein und demselben Pilze 
vorkommen kann. Culturen verschiedener Ernährung und Stärke 
wurden auf Helicinlösung gesetzt. Bei den schwächeren bemerkte 
ich sehr bald ein Welken und Zusammenschrumpfen der IMycelien, 
während kräftige Exemplare ihr Wachstlium nur sistirten, olnie 
zu welken oder gar ertödtet zu werden. Jedoch wurden auch 
kräftige Aspergillus uiger-Q\x\i\XYQYi zum Welken gebracht, wenn 
eine grosse Älenge des Glycosides, bezüglich seiner Spaltungs- 
producce vorhanden waren. 

Der Tod des Organismus scheint mir darum erst einzutreten^ 
wenn eine bestimmte Menge des Glycosides in seinen Spaltungs- 
producten auf das Pilzmycel einwirken kann. Ein schwacher 
Organismus scheint diese Wirkung zu unterstützen, ein kräftiges 
Exemplar ihr zu widerstehen. 

Auf unvermischter Helicinlösung hatten sich Sporen von 
Aspergillus niger nicht entwickelt, wohl aber auf einer Helicin- 
lösung, die anorganische Nährlösung enthielt. Nach 12 Tagen be- 
gann hier die Keimung und mit ihr trat Salicylaldehydgeruch auf. 
Nach dreissig Tagen hatte Aspergillus niger ein kleines submerses 
und minimales emerses Mycel aufzuweisen, war also, gleich den 
meisten anderen Pilzen, nur ganz wenig entwickelt. 

Auftreten von Salicylaldehydgeruch und eine deutliche 
Zuckerreaction bewiesen, dass trotz der Kleinheit des Mycels 
Spaltung eines Theiles Helicin eingetreten war. Die anfangs empor- 
ragenden Sporangienträger waren später beigefallen. 

Pe nicill i 7i m gl au cum 

stand mir in wenig kräftigen Exemplaren zur Verfügung. Ein 
weisses dünnes Mycel dieses Pilzes setzte ich auf l^/o Helicin- 
lösung. Nach 6 Tagen war das Mycel nicht im mindesten ge- 
wachsen, hatte aber das Helicin, wenigstens z. Th., gespalten, 
denn darauf wiesen starker Salicylaldehydgeruch und gute Zucker- 
reaction hin. 

Die Sporen von Penicillium glaucum, auf unvermischte 
Helicinlösung ausgesät, keimten nach drei Tagen; nach sieben 
Tagen hatte sich ein kleines submerses und emerses Mycel ge- 



12 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 1. 



bildet Dem Kolben entströmte deutlicher Aldehydgeruch: dieser 
Oeruch stand im Einklang mit einer starken chemischen Salicyl- 
aldehyd-Reaction; auch Zucker war reichlich vorhanden. Vier- 
zehn Tage später erhielt ich noch starke Zucker-Reaction , nicht 
aber Aldehyd - Reaction. Der Geruch war vollständig ge- 
schwunden. 

Die auf eine mit anorganischen Salzen versetzte Helicinlösung 
gebrachten Sporen von Penicillium glaucum keimten bereits nach 
vier Tagen, die Entwicklung des Mycels war eine recht schwache. 
Der Gerach nach Salicylaldehyd trat hier am fünften Tage auf 
und hielt sich bis gegen den 18. Tag, dann war er verschwunden 
und mit ihm die chemische Reaction auf Salicylaldehyd. Die 
Zucker-Keaction war auch hier nach 21 Tagen ebenso stark, wie 
nach 14 Tagen. 

Salicylsäure habe ich bei beiden Culturen nicht nachweisen 
können. 

As p 67' g illus Oryzae. 

Ein dünnes, soeben fructificirendes Mycel wurde auf l^/o 
Helicinlösung gesetzt. Nach zwei Tagen war das Wachstum 
sistirt, nach 6 Tagen sah das Mycel welk aus und war an- 
scheinend ertödtet, ohne dass es sich im geringsten vermehrt 
hätte. Die Flüssigkeit, vom Mycel entfernt, zeigte starken Aldehyd- 
geruch, starke Zucker-Reac^tion und sehr gute Salicylaldehyd- 
Reaction ; Salicylsäure war wahrscheinlich vorhanden, konnte aber 
mit voller Bestimmtheit neben Salicylaldehyd nicht nachgewiesen 
werden. 

Um so interessanter sind die Aufschlüsse, die mir eine andere 
kräftigere Aspergillus Or^zae-Cultur gab. Das Mycel der- 
selben war ebenfalls organisch genährt und gut entwickelt auf 
Helicinlösung gesetzt. Nach 24 Stunden war starker Aldehyd- 
geruch bemerkbar. Nach 48 Stunden wurde die Flüssigkeit, die 
zuvor aus Helicin und Wasser bestanden hatte, enifernt und auf 
Zucker geprüft. Sie gab starke Zuckerreaction. Die Gegenwart von 
Salicylaldehyd war erkennbar au der starken Violettfärbung, die 
bei Zugabe von Ferrichiorid entstand ; diese Violettfärbung ver- 
schwand aber nur zum kleineren Theile beim Schütteln mit Chloro- 
iorm, ein Zeichen, dass reichlich Salicylsäure vorhanden war. Um 
sicher zu gehen, kochte ich meine Flüssigkeit mit Kupfersulfat- 
lösung. An dem Auftreten einer schön grünen Färbung erkannte 
ich , dass nur Salicylsäure obige Reaction veranlasst haben 
konnte. Um noch mehr Gewissheit zu haben, machte ich Gegen- 
reactionen mit Salicylsäurelösung , Salicylaldehydlösung und deren 
Mischungen und sah, dass diese Reactionen genau mit den vorher 
genannten übereinstimmten. 

Die Gegenwart von Salicylsäure war also deut- 
lich erwiesen. Doch schon folgenden Tages stellte 
sich beim Wiederholen der Reactionen heraus, dass 
Salicy Isäur e nich t mehr vorhanden war; sie musste 
weitere Umwandlungen erfahren haben. 



Brun stein, Spnltunj^cn von Glycosiden durch Scliiininelpil/a). 



Das stärkere Myocl von AapergiUua Oryzua pllanztc. icJi nach 
48stündigem Aufcnlhaltt: aiit Jlolicinlösun^ aut Kaulin'sclic 
Lösung zurück. Es (»rlioltc sich nicht, blich viiihnchr welk, wie 
CS war. 

i\.uf unverniischtcr llclicinUisung* waren die Spon^n von 
Aspergillus Oryzae nicht angcgan^i^cn, wohl aber auf jener Nähr- 
lösung, die ausser Helicin noch anorganische Salze enthielt. Dort 
keimten die Sporen nach G Tagen und licssen allmählich ein ver- 
hältnissmässig gutes, submerscs Mycel entwickeln. Starke Reaction 
auf Zucker und Salicylaldehyd zeigten nach 14 Tagen, dass eine 
reichliche Menge Helicin gespalten war. Weder Zucker, noch 
Salicjdaldehyd. waren nach weiteren 7 Tagen verzehrt. 

Schluss für Helicin. 

Alle in Untersuchung genommenen Schimmelpilze hatten die 
Fähigkeit gemeinsam, das ihnen angebotene Helicin zu spalten. 

In der Art der Spaltung zeigten sich wesentliche Unter- 
schiede: Während bei Aspergillus Wentii, Aspergillus glaucus und 
ü/wcor- Arten kein Geruch nach Salicylaldehyd auftrat, war ein 
solcher bei Aspergillus iiiger, Aspergillus Oryzae und Fenicillium 
ylaucum sehr stark wahrnehmbar. Einen Uebergang bildete 
Monilia Candida mit vorübergehend auftretendem Gerüche. 

Man könnte aus dem Nichtauftreten des Salicylaldehyd- 
geruches schliessen, dass dieser Körper nicht gebildet würde. 
Dem widerstreitet aber die Thatsache , dass Zucker abgespalten 
wird, und "wo Zucker abgespalten wird, muss w^enigstens vorüber- 
gehend auch der zum Zucker gehörige Bestandtheil des Glyco- 
sides — hier Salicylaldehyd — abgespalten werden. 

Ich habe nun die Ueberzeugung gewonnen und diese 
w^urde durch die Analogie der Versuche der folgenden Abschnitte 
bestätigt — , dass Salicylaldehyd zwar abgespalten w^ird, aber „in 
statu nascendi" gleichsam durch die Absonderungen des Pilz- 
mycels verarbeitet wird. 

Die „Verarbeitung" des Salicylaldehydes macht das oben er- 
wähnte Beispiel von Aspergillus Oryzae klar. Salicylaldehyd wird 
nämlich durch Einwirkung der Pilzabsonderungen zu Salicyl- 
säure oxydirt und diese betrachte ich als Urheber 
des Todes des Organismus mancher Pilze. Salicylsäure 
ist bekanntlich ein Antisepticura und wirkt als solches tödtend 
auf organisches Leben. Durch besondere Versuche bestätigte ich 
die Ausübung dieser Fähigkeit gegenüber Schimmelpilzen. Doch 
auch die Salicylsäure bleibt nicht unverändert; w^ie wir es bei 
Aspergillus Oryzae sahen, wird sie — und zwar rasch — verzehrt; 
wozu?, das würde sich sehr schwer verfolgen lassen. 

Nun wurden einige Pilze beim Leben auf Helicinlösung ge- 
tödtet, andere nicht. Dies hat seinen Grund zunächst wohl darin, 
dass die Widerstandsfähigkeit der Mycelien verschiedener Pilze 
verschieden ist. Selbst bei ein utd demselben Pilze ist der Grad 
der Widerstandsfähigkeit je nach seiner Ernährung und der Art 
ererbter Eigenschaften verschieden. 



14 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 1, 



Eine zweite Erklärung des verschiedenartigen Verhaltens lässt 
sich aus der Beobachtung ableiten, dass die Mycelien der- 
jenigen Schimmelpilze in erster Linie ertödtet werden unter 
Einfluss von Helicin, bei denen ein Geruch nach Salicylaldehyd 
nicht auftritt. Wie ich schon vorhin bemerkte, ist Grund vor- 
handen zu der Annahme, dass auch bei diesen Salicylaldehyd 
zwar abgespalten, aber sofort wieder verarbeitet wird. Ich nehme 
an, dass der Process, der sich bei oben beobachteten Culturen 
von Aspergillus niger, Aspergillus Oryzae in mehreren Tagen oder 
Wochen abspielte, hier in wenigen Sekunden zu Ende geführt 
Avird auf Grund einer Verschiedenart oder besser eines intensiveren 
Grades der Einwirkung der Pilzabsonderungen. Der Process 
spielt sich eben so rasch ab, dass Salicylsäurc nicht in Wirkung 
treten kann. 

Durch Corabinationen beider genannter Erklärungsversuche 
lässt sich schliesslich ein abweichendes Verhalten erklären. 

Was wird nun aus dem abgespaltenen Zucker'? 

Dieser wird vom lebenden Organismus verzehrt, wie das Bei- 
spiel von Aspergillus Wentii zeigte. Ist die Lebensthätigkeit eijies 
Pilzes aber sistirt, so kann naturgemäss der Zucker nicht vei'zehrt 
werden. Er bleibt dann in der Nährflüssigkeit, länger sogar unter 
Umständen, als da^ Salicylaldehyd. Dies letztere erkläre ich mir 
daher, dass die Pilzabsonderungen, einmal in der Flüssigkeit vor- 
handen, umwandelnd auf Salicylaldehyd, den chemisch empfind- 
licheren Körper, einwirken, den Zucker aber unberührt lassen. 
So erklärt sich die Gegenwart von Zucker bei iVb Wesenheit von 
Salicylaldehyd (z. B. bei Monilia Candida oben!). Meistens aller- 
dings sclieint der Zucker verbi'auch Hand in Hand zu gehen mit 
der Abnahme des Salicylaldehyd-Quantums. 

Unvermischte Helicinlösung erwies sieh als sehr schlechte 
Nahrung für Schimmelpilzsporen und ihre Mycelien. Nur wenige 
Pilz-Sporen, wie die von Aspergillus Wentii, Aspergillus glaucus, 
Penicülium glaucum und ivlonilia keimten und bildeten ganz kleine 
submerse Mycelien. Aber so klein auch die Mycelien waren, 
einen Theil des Helicin vermochten sie doch zu spalten. — Sehr 
bald stellten die wenigen angegangenen Pilze ihr Wachsthum ein 
und Hessen z. Th. sogar die bereits abgespaltenen Helicintheile 
un verzehrt. 

Etwas besser liessen sich die Schimmelpilze mit einer Mischung 
aus Helicinlösung und anorganischen Salzen nähren, doch auch 
hier wies nur Aspergillus Wentii ein gutes Mycel auf. Emerse 
Mycelien hatten nur Aspergillus Wentii und Aspergillus niger^ 
doch welkten die Fruchtträger des letzteren nach achttägigem 
Leben. 

Helicin beeinflusst also das Wachsthum der meisten Pilze 
ungünstig und sistirt oder ertödtet deren Lebensthätigkeit. 

Salicii). 

Als nächstes Glycosid nahm ich das dem Helicin verwandte 
Salicin in Untersuchung. 



B r !i II s t e i II , Sjialt.iMip;«'!! you (ilvfosid' H dun-li S.>hiiiiiiifil|)il/«v 



15 



Ich ^ini;* dnboi von (l(^in (Jrclaiikcii ;ius, duss, wenn die Al)- 
son(lorun<;'i'n der l^ilzniycelicn wirklicli oxydircndo Ki^cnscliafton 
besitzen, diese bei Salicin deutlich h('rvortret(!n müssten. Salicin 
ist niimlicli das Glycosid des S a l i e y la 1 k o h o 1 s , wie Ilelicin 
d.as des 8alicyhddeliyd(\s ist. 

Die oxydiiendeii P^'ähi^keiten der Pilzabsondei'un^iMi niussten 
sich liier also in der Weise äussern, dass aus dem Salicylalkohol 
zunächst Salicylaldehyd wurde; letzteres ist seines (diaraktei'istisclien 
Geruches wegen niciit zu verkennen. 

Es wurde in derselben Weise und mit derselben Vorsicht 
gearbeitet, wie bei Helicin. Dieselben Arten von Culturen 
wurden angelegt; nur wurde darauf verzichtet, Pilzsporen auf 
eine Lösung anorganischer Salze mit Zusatz von Salicin zu säen, 
weil die bei Helicin durch diese Culturen erhaltenen Aufschlüsse 
minimal waren. 

Als einer der bestgewachsenen und gegen Salicin widerstands- 
fähigsten Pilze zeigte sich 

Asper gill u s We n t i i. 

Eine mit Raul in 'scher Nährlösung, der Pepton und Zucker 
zugesetzt war, ernährte Cultur von Aspergillus Wentü wurde in 
der oben angegebenen Weise auf 1 "Z^, Salicinlösung gesetzt. Nach 
zwei Tagen war die Cultur ein wenig gewachsen. Nach 7 Tagen 
hatte sich das Mycel weiterhin vermehrt und fructilicirte stark. 
Die unter dem Mycel befindliche Flüssigkeit enthielt nur Spuren 
von Salicin ; Zucker und Saligenin waren nicht vorhanden ; eben- 
sowenig waren etw^aige Oxydationsproducte des Saligenin nach- 
weisbar. Der Pilz hatte also das Salicin und seine Spaltungs- 
produete gänzlich umgewandelt, bezüglich verzehrt. Das Mycel 
hatte dabei keinen Schaden gelitten. 

Auch die auf unvermischte Salicinlösung ausgesäten 

Sporen von Aspergillus Wentü waren gut gekeimt und hatten ein, 
wenn auch kleines, so doch gesundes und fruchttragendes Mycel 
gebildet. Ein Theil des Salicin war gespalten und als Nahrung 
verzehrt, der grössere Theil jedoch war unzersetzt in der Lösung 
geblieben. 

Weniger gut, wie Aspergillus Wentü, gedieh 
Aspergillus niger 
bei Anwesenheit von Salicin. 

Zur Beobachtung wählte ich 4 Culturen, zwei derselben 
waren auf Raulin' scher Nährflüssigkeit gezogen, die zwei 
anderen auf peptonhaltiger Nährflüssigkeit, 

Während die R a u 1 i n - Culturen ein starkes, weisses Mycel 
aufwiesen, hatten die Pepton -Culturen ein dünnes, aber gut fructi- 
ficirendes Mycel. 

Zunächst setzte ich die Rau 1 in - Culturen auf 1^1 q Salicin- 
lösung und Hess sie 48 Stunden auf derselben. Nach Verlauf 
dieser Zeit waren die Mycelien beider noch unverändert weiss. 
Die unter den Mycelien befindliche Flüssigkeit gab keine Zucker- 



16 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 1 



reaction. Die Abwesenheit von Salicin wurde dadurch nach- 
gewiesen, dass einige Tropfen der zu prüfenden Flüssigkeit in 
concentrirte Schwefelsäure gegossen wurden ; ich erhielt eine ganz 
geringe, rosa gefärbte Ausscheidung; Salicin war also nur in 
Spuren zugegen, denn grössere Mengen derselben geben einen 
rothen Niederschlag von Rutilm. — Auf Saligenin geprüft, zeigte 
die Flüssigkeit blauviolette Färbung; es war also Saligenin vor- 
handen. 

Die eine Cuitur Hess ich zur weiteren Beobachtung stehen ^ 
die Flüssigkeit der anderen ersetzte ich durch destillirtes Wasser. 
Nach Verlauf weiterer 24 Stunden war die Oberseite der letzteren 
Cuitur mit einer grossen Zahl Sporangien bedeckt, während das auf 
Salicinlösung verbliebene Mycel nach fünf Tagen noch ebenso 
weiss war, wie am ersten Tage. Dieses Beispiel zeigt 
deutlich, dass Salicinlösung stark hemmend auf die 
Entwicklung des Pilzes einwirkt. 

Mit Ferrichlorid gab jetzt die ehemalige Salicinlösung eine 
braunviolette Färbung, ein Zeichen, dass Saligenin nicht mehr 
vorhanden war. Die Violettfärbung verschwand auf Zusatz von 
Chloroform nicht; es war also mittlerweile Saligenin zu Salicyl- 
aldehyd bezüglich Salicylsäure oxydirt. 

Noch deutlicher wie hierbei beobachtete ich den Oxydations- 
process bei Aspergillus Oryzne. 

Die Mycelien der beiden Pepton-Culturen, von denen das 
eine gut, das andere schwacher entwickelt war, wuchsen in den 
ersten zwei Tagen gut. Am dritten Tage begann die schwächere 
Cuitur zu welken, während die stärkere nach 6 Tagen noch voll- 
kommen gesund aussah. Die Widerstandsfähigkeit von 
Pilzmycelien gegen hindernde Einflüsse von ge- 
wissen Glycosiden scheint also zu wachsen mit dem 
Wachsthum des Mycels. 

Nach 8 Tagen zeigte die unter dem schwächeren Exemplar 
stehende Flüssigkeit starke Salicin - Reaction ; der abgespaltene 
Zucker und Saligenin waren nicht mehr vorhanden, wohl aber 
erhielt ich mit Ferrisalzlösung Violettfärbung. — Das stärkere 
Exemplar hingegen hatte alles Salicin gespalten und auch Zucker 
und Saligenin nebst Oxydationsproducten war nicht mehr vor- 
handen. 

Die ,auf reine Salicinlösung ausgesäeten Sporen hatten sich 
nach 14 Tagen zu einem kleinen Mycel entwickelt, das ein wenig 
Salicin spaltete, den grössten Theil desselben aber unberührt Hess. 
Eine Vergrösserung des Mycels nach 30 Tagen war nicht einge- 
treten. 

Ein sehr gutes Beobachtungsobject bot 

As per gillus Oryzae, 
Hier wählte ich wiederum verschieden genährte Culturen. 
Von zwei, auf peptonhaltiger ßaulin' scher Lösung genährten 
Culturen setzte ich die eine auf 1 pCt. Salicinlösung, die andere 



Brunstnin, SpHltviup^eu von (illycoHidon duifli Schimmelpilze. 



17 



liess ich auf der Mutterflüssi^keit. N;icli 2 Ta^on zcigtcm beide 
Culturen gutes Waclisthum, wenn aueli die auf der ])ej)tonlialtigcn 
Raulin 'sehen Lösung verbliebene Cultur bedeutend besser ge- 
wachsen war. 

Ein Pilz wächst also aufSalicinlösung; er wächst 
aber bedeutend schlechter, wieauf guter organischer 
Nährflüssigkeit, jedoch besser wie auf Helicin- 
lösung. 

Nach 14tägigem Stehen war die auf Salicinlösung befindliche 
Cultur verwelkt. Eine während derselben Zeit auf Wasser be- 
findlich gewesene Cultur — die voiher 48 Stunden auf Salicin- 
lösung gestanden hatte — sah gesund aus. 

Also auch Salicin vermag den Tod des Pilzorga- 
nismus herbeizuführen. 

Von 2 weiteren, nur auf Raulin 'scher Lösung genährten 
Culturen wurde die eine auf 1 pCt. Salicinlösung, die andere — 
also gleichstarke und gleichgenährte Cultur — auf destillirtes 
Wasser gesetzt. Nach Verlauf von 3 Tagen war die auf Salicin be- 
findliche Cultur besser gewachsen, als die auf Wasser befindliche — 
bei Helicin war das Umirekehrte der Fall gewesen. 

Die Salicinlösung zeigte nach dieser Zeit unver- 
kennbar deutlichen Geruch nach S a 1 icy laldeh y d. 

Mit diesem Versuche ist der Beweis erbracht, dass dieser 
Pilz die Fähigkeit besitzt, oxydirend auf chemische Körper zu 
wirken. Lassen manche chemische Reactionen auch Zweifel 
aufkommen, so schliesst diese physikalische Reaction doch 
jeden Zweifel aus. 

Nach 7 Tagen war der Salicylaldehydgeruch fast ver- 
schwunden; dieses Mycel lebte noch ebenso gut und stark, als 
das auf H 2 befindliche, anders aber nach 9 Tagen. Nach dieser 
Zeit sah das auf der Salicinlösung befindliche Mycel welk und 
eingefallen aus. 

Die Flüssigkeit roch nicht mehr nach Salicylaldehyd, gab dafür 
aber deutliche Salicylsäure-Reaction. Durch sorgfältiges 
Reagiren und Anstellen von genau beobachteten Gegenreactionen 
stellte ich fest, dass nichts anderes, als Salicylsäure die Reaction 
hervorgerufen haben konnte. 

Wir haben an diesem Versuche ein gutes Beispiel dafür, dass 
das dem Pilze angebotene Glycosid erst gespalten 
wird und dass das eine Spaltungsproduct, dieGlucose, 
zum Wachsthum des Pilzes Nahrung giebt. Vom 
anderen Spaltungsproduct, dem Salicylalkohol hier, 
sehen wir, dass er langsam zu S al i cy 1 a Id eh y d oxydirt 
wird und dieses weiterhin zu Salicylsäure. Mit der 
Bildung von Salicylsäure Hand in Hand geht das 
Absterben des vorher gesunden und kräftigen 
emersen Mycel s. 

Die auf 1 pCt. Salicinlösung gesäeten Sporen von Äsperg, 
Oryzne hatten sich nach 3 Tagen zu einem, allerdings recht kleinen 
Mycel entwickelt, welches aber, unter dem Mikroskope betrachtet, 

Bd. X. Beiheft 1. Bot. Centralbl. 1901. 2 



18 



Botanisches Centraiblatt. — 



Heiheft 1. 



eine normal entwickelte Pflanze mit zahlreichen Sporangien zeigte. 
Nach 25 Tagen war das Mycel nicht weiter entwickelt^ als es 
nach 3 Tagen gewesen war. Es gab nach dieser Zeit schwache 
Zucker- und Saligenin-Reaction ; Salicin war noch sehr reichlich 
in der Flüssigkeit vorhanden. 

Bei den nun folgenden vier Schimmelpilzen : 

Aspergillus glaucns ^ Penicillium glauc.^ Monilia Candida und 
Botrytis cinerea konnte ich Neues in Bezug auf Zersetzung von 
Salicin nicht constatiren. 

Sie alle wuchsen, auf Salicinlösung gebracht, einige Tage und 
dann schien ihr Wachsthum gehemmt. Am besten von ihnen war 
Botrytis, allerdings nur submers, gewachsen. Dieser Pilz hatte 
auch die ganze Menge des Glycosides verzehrt, was bei den 3 
anderen nicht der Fall war. — Alle gaben nach 5 Tagen mit 
Ferrichloridlösung blauviolette Färbung. Bei Penicillium glaucum 
fiel es mir auf, dass dasselbe nach 4 Tagen starke Zuckerreaction 
und keine Färbung mit Ferrichlorid gab, nach 8 Tagen jedoch 
starke Blauviolettfärbung, die auf Zusatz von Chloroform nicht 
verschwand. Zucker war jetzt nicht mehr nachzuweisen. 

Die Entwicklung der Sporen genannter Schimmelpilze auf 
reiner, unvermischter Salicinlösung war eine äusserst dürftige, so- 
dass naturgemäss der grösste Theil des Glycosides unzersetzt 
bleibt. Ein wenigstens ganz kleines Mycel hatten aber alle Pilze 
entwickelt, wenn auch einige nur submers. 

Interessantere Aufschlüsse gaben die Culturen von 

M 71 cor stolonifer. 

In seinem Verhalten gegen Salicinlösung zeigten meine 
Culturen dieses Pilzes viele Aehnlichkeit mit denen von Asperg. 
Oryzae. 

Auch bei Mucor stolonifer trat jener charakteristische Salicyl- 
aldehydgeruch auf und auch sein Mycel welkte unter dem tödtenden 
Einflüsse von Salicylsäure. 

Ich hatte zu meinen Versuchen 2 Culturen gewählt: Die eine 
mit dünnem, noch nicht fructificirendem Mycel, das aber begann, 
sich in die Höhe auszudehnen; die andere mit starkem, gut ent- 
wickeltem, voluminösem, fructificirendem Mycel. Während der 
ersten Tage wuchsen die Mycelien beider Culturen recht gut^ 
das schwächere fructificirte nach 2 Tagen. 

Doch schon nach 3 Tagen begann die schwächere Cultur zu 
welken, während die stärkere gesund aussah. Nach 5 Tagen be- 
gann auch diese letztere einzufallen. Nach 5 Tagen war die 
schwächere, nach 8 Tagen die stärkere Cultur vollständig ver- 
welkt. Einige Tage vorher hatte die schwächere Cultur deutlichen 
Salicylaldehydgeruch gezeigt. — Die Flüssigkeiten beider Culturen 
wurden nun chemisch geprüft. Beide zeigten deutliche Salicyl- 
säurereaction, die der schwächeren jedoch nur sehr gering; dafür 
haftete dieser aber noch Salicylaldehydgeruch an. — Während 
das stärkere Exemplar alles Salicin gespalten und den Zucker 



Hrunstoin, SpaltJinjjn'ii von OlyroHidm durcli Scliiinmelpilze 



verzelirt hatte, hatte das schwächeic; Kxeinplar ctwaK Zucker und 
den f^^iössteii Thcil Saliciii nach 5 l'agcai iinverzehrt in der Flü.ssi^^ 
kcit gelassen. 

Auf 1 pCt. iinvermischter 8alicinlösung aiisgesäete Spoien 
von Mucor stolonifer keimten nicht. 

S c h 1 II H s t'ü !• 8 a 1 i c i n. 

Alle, zur Beobachtung herangezogenen l^ilze hatten die Fähig- 
keit, Salicin zu spalten. Als Spaltungsproducte traten stets Zucker 
und Saligenin auf. 

Die bei „Helicin" ausgesprochene Verniuthung : Pilzsecrete 
veranlassten eine Oxydation des abgespaltenen Benzolderivates — 
wurde mir bei meinen Versuchen mit Salicin eclatant bestätigt. 
Der bei einer Asperg. Oryzae-Cultur, sowie auch bei einer Mucor 
stolonifer-CvAtwv auftretende Salicylaldehydgeruch lässt darüber 
keinen Zweifel mehr aufkommen. 

Für den Umstand, dass bei anderen Pilzen kein Geruch nach 
Salicylaldehyd auftritt, muss ich wiederum als Erklärung das bei 
Helicin Gesagte anführen : Dass nämlich Pilzculturen je nach Er- 
nährung, Grösse und ererbter Anlage verschieden rasch die dies- 
bezügliche Fähigkeit ausüben. Als Beleg für diese Annahme 
dient mir das Verhalten von Mucor stolonifer auf Salicinlösung 
(s. oben). Beim stärkeren Exemplar trat kein Geruch auf; 
dieses hatte — wie die angestellten Reactionen beweisen — das 
Salicin rasch gespalten und verarbeitet. Das schwächere 
Exemplar hingegen vermochte nur einen Theil des Salicins zu 
spalten und diesen nur langsam zu verzehren, daher konnte hier 
während mehrerer Tage Salicylaldehydgeruch bemerkt werden. — 
Dass auch das stärkere Exemplar vorübergehend Salicylaldehyd 
gebildet haben muss, geht aus der nach 5 Tagen auftretenden 
Anwesenheit von Salicylsäure hervor; diese konnte sich nicht 
anders bilden, als durch Oxydation aus Salicylalkohol zu Salicyl- 
aldehyd und darauffolgende Oxydation zu Salicylsäure. Möglich 
allerdings, dass sich dieser Process in einer Minute abspielte! 

Salicin bietet uns ein schönes Beispiel dafür, wie einfach 
organisirte Pflanzen, wie es die Schimmelpilze sind, hochorganisirte 
Verbindungen allmählich verarbeiten : Von Salicin zu Salicylalkohol 
zu Salicylaldehyd zu Salicylsäure; und auch diese erleidet rasch 
Umsetzungen, welcher Art'? — das lässt sich schwier verfolgen. 

Der aus Salicin abgespaltene Zucker wurde von fast allen 
Pilzen recht rasch verzehrt. Darin steht Salicin in gewissem 
Gegensatze zu Plelicin. Ich erkläre mir diese Verschiedenheit da- 
durch, dass die Bildung der Salicylsäure bei Salicin erst eine 
Zeitlang später eintreten kann, als bei Helicin, weil der Weg der 
Oxydation ein weiterer ist. Bei Helicin wird der Pilz durch bald 
sich bildende Salicylsäure in seiner Thätigkeit gehemmt und kann 
dann, krank oder gar getödtet, die dargebotene Glucose nicht 
verzehren. Bei Salicin hingegen verzehrt der Organismus den 
Zucker eher, als eine hemmende Beeinflussung seiner Thätigkeit 
-durch Salicylsäure stattfindet. Dass auch bei Salicin nach einer 

2» 



20 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 1. 



bestimmten Zeit die Thätigkeit des Organismus aufhören kann, 
zeigen die angeführten Beispiele von Aspergillus Oryzae und Mucor 
stolonifer. 

Ist aber die Umsetzung des Salicylalkohols auf Grund grosser 
Mengen von Pilzabsonderungen eine sehr rasche, so wird auch 
die gebildete Salicylsäure so rasch wieder umgesetzt, dass sie nicht 
in Wirkung treten kann. Der Pilzorganismus bleibt in diesem 
Falle am Leben, wie es uns die Aspergillus Wentii-CxAtm^u so- 
wohl bei Salicin als auch bei Helicin zeigen. 

An dieser Stelle möcnte ich auf einen Satz der Puriewitsch- 
schen Arbeit ^) zurückkommen, der bei Gelegenheit der Anführung 
von Salicinversuchen sagt, dass nach der Spaltung des Glycosides 
zuerst der Zucker als besserer Nährstoff und dann das Benzol- 
derivat „vom Mycelium aufgenommen" wird. 

Nach meinen Erfahrungen muss ich einen wesent- 
lichen Unterschied machen zwischen der Aufnahme 
von Zucker und von Salicylalkohol in die Pilzzelle. 
Während der Zucker als Glucose in die Zelle zu 
diosmiren vermag, muss das B enzol d er i vat erst 
eine Reihe von Umwandlungen erfahren, bevor es 
befähij^t ist, in die Pilzzelle aufgenommen zu 
werden. Uebergangsproducte dieser Umwandlungen 
sind Salicylaldehyd und Salicylsäure^ die beide 
extra cellular gebildet werden. Eine Aufnahme des 
Saligenin in's Mycel des Pilzes fand bei meinen 
Versuchen nicht statt. 

Auf 1 pCt. unvermischter Salicinlösung ausgesäete Sporen 
keimten nur bei einer kleineren Zahl von Schimmelpilzen, am 
besten wohl bei Asperg. Weiitii und Asperg. niger. Auch bei 
diesen bestgewachsenen war die Entwicklung eine äusserst dürftige 
und wurde bald eingestellt. 

Arbutin. 

Dem Helicin und Salicin schliesst sich in seiner, das Wachs- 
thum der Schimmelpilze schlecht beeinflussenden Wirkung das 
Arbutin an. 

Arbutin ist das Glycosid des Hydrochinons, eines stark 
reducirenden Körpers, der bei seiner Oxydation in Chinon über- 
geht. 

Lassen wir uns zunächst einige Schimmelpilz-Culturen beob- 
achten, die auf peptonhaltiger Raul in 'scher Flüssigkeit gezogen 
waren und auf 1 pCt. Arbutinlösung gesetzt wurden. 

Aspergillus niger 

wurde mit dünnem, aber stark fructificirendem Mycel auf 1 pCt. 
Arbutinlösung gesetzt, er zeigte nach 2 Tagen, ebensowenig nach 
6 Tagen auch nur das geringste Wachsthura. Nach 9 Tagen war 
das Mycel noch ebenso, wie es am Tage des Umpflanzens ent- 



1) Ber. d. d. bot. Gesellsch. 1898. Heft X. 



Itriinstoin, Spultiinp^iMi von (ilycoHitlou i'urrh Hcliimmolpilze. 



21 



wickelt war; die iiiifer ihm stehende Flüssigkeit war geruchlos 
und gab starke Ilydrocliinon- und Zuckerreaetion , von denen 
keins nach 3 weiteren Tagen verzehrt war. 

Asp er (jillus Wentii 

hatte ein gutes, eben erst fructificirendes Mycel, als (;s auf Arbutiii- 
lösung gesetzt wurde. Es wuchs auf dieser nicht, hatte vielmehr 
nach 7 Tagen ein welkes Mycel; es war ertödtet. Das angebotene 
Arbutin war nach Ablauf dieser Zeit anscheinend ganz in Zucker 
und Hydrochinon gespalten, ein Geruch war nicht zu bemerken. 

Aspergillus Oryzae^ Aspergill. glaucus, Penicillium glaucum 
wurden mit dünnem fructificirendem Mycel aaf 1 pCt. Arbutin- 
lösung gebracht. Das Wachsthum Aller kam dadurch sofort zum 
Stillstand ; ihr Mycel hatte aber zuvor das Glycosid wenigstens 
zum Theil gespalten. Ob ganz? Hess sich hierbei schwer fest- 
stellen, da alle starke Hydrochinon- und starke Zuckerreaetion 
gaben. Es ist schwer, bei diesem Glycoside Zucker neben 
Hydrochinon zu unterscheiden, weil Hydrochinon an sich schon 
die Fehling'sche Lösung reducirt; an Farbenverschiedenheiten 
kann man — wenn auch nicht mit voller Sicherheit — erkennen, 
ob Zucker neben Hydrochinon vorhanden ist oder nicht. 

Der einzige Schimmelpilz, der submers ein wenig gewachsen 
schien, war 

Botrytis cinerea' 

Er war mit gutem, aber submersem Mycel in Arbutinlösung 
gesetzt und zeigte nach 6 Tagen eine geringe Vermehrung seiner 
Mycelmasse. Die Flüssigkeit, in der er sich befand, gab nach 
6 Tagen starke Zucker- und Hydrochinon-Reaction. 

Im Gegensatze zu Botrytis cinerea sah 

Mucor Alucedo, 

der mit gutem, starkem, fructificirenden Mycel auf Arbutinlösung 
gesetzt war, nach 3 Tagen etwas verwelkt, nach 6 Tagen welk 
aus. Auch er hatte Arbutin in Zucker und Hydrochinon ge- 
spalten, verzehrte aber die Spaltungsproducte nicht. 

Alsdann säete ich die Sporen von Schimmelpilzen auf P/o 
unvermischte Arbutinlösung aus. Nach 7 Tagen begannen die 
Sporen der meisten Pilze zu keimen, nach 14 Tagen wiesen sie 
«in ganz kleines Mycel auf. Ein emerses Mycel besassen nur 
Aspergillus niger, Asperg, Oryzae und glauc, allerdings ein nur 
ganz kleines; die anderen Schimmelpilze wiesen nur submerse 
Mycelien auf. Nach Verlauf von 30 Tagen waren die Mycelien 
nicht grösser, als nach 14 Tagen. 

Die Flüssigkeiten sämmtlicher Pilze zeigten mehr oder minder 
rothbraune Farbe, am meisten Aspergillus Wentii^ Oryzae und 
niger. Diese Färbung rührt, meiner Ansicht nach, her von 
der Einwirkung von Ammoniak auf Hydrochinon. Das Hydro- 
-chinon entsteht durch Abspaltung aus Arbutin. Woher das Ammoniak 
stammt, lässt sich schwer sagen. Vielleicht ist es ein Stoffwechsel- 



22 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 1. 



product der Pilze, vielleicht auch reicht der minimale Ammoniak- 
gehalt der umgebenden Luft aus, die Reaction hervorzurufen. 

Meine Ansicht, dass die Färbung der Pilzflüssigkeiten von 
einer Einwirkung von Ammoniak auf Hydrochinon herrühre, 
wurde bestärkt durch die Thatsache, dass die Flüssigkeiten jener 
Pilze die stärkste Hydrochinon- Reaction aufwiesen, deren Färbung 
am meisten rothbraun war. 

Nach weiteren 8 Tagen entströmte den Kolben der 3 Pilze, 
die die stärkste Hydrochinon-Reaction aufgewiesen hatten, ein un- 
angenehmer, an Pferdestall erinnernder Geruch. Dieser Geruch 
kann nur ausgegangen sein von Chinon, welches mittlerweile aus 
Hydrochinon oxydirt worden war. 

Man wird fragen, warum denn nicht Chinongeruch bei den 
peptonhaltigen Raulin-Culturen bemerkbar gewesen sei? Der Grund 
ist folgender: 

Bei den Raulin-Culturen wurde die ganze Menge Arbutin 
innerhalb kurzer Zeit gespalten. Die grosse Menge Hydrochinon, 
die sich so bildete, braclite das Wachsthum der Pilze sofort zum 
Stillstande, wenn nicht gar der Tod eintrat, und deshalb konnte 
eine Absonderung von Oxydation veranlassenden Körpern nicht 
mehr erfolgen. 

Anders bei jenen Culturen, die erhalten waren durch Aus- 
säen von Pilzsporen auf unvermischte Arbutinlösung. Hier spaltete 
das minimale Pilzmycel nur ganz wenig Arbutin und verzehrte den 
Zucker — in Folge dessen Wachsthum des Pilzes! — Die Menge 
des gleichzeitig abgespalteiiCn Hydrochinons war zu gering, um 
vorerst die Entwicklung des Pilzes zu hemmen, wurde vielmehr durch 
Absonderungen des lebenden Pilzes zu Chinon oxydirt. 

Nach einiger Zeit wurde dann das Wachsthum der Pilze ganz 
eingestellt; die grössten Mycelien waren nun fingernagelgross. Bei 
so kleinem Mycel darf es also nicht Wunder nehmen, dass der 
Chinon-Geruch nicht sehr intensiv auftrat. 

Aspergillus Oryzae^ der den Zucker nach 21 Tagen verzehrt 
hatte, gab nach 12 stündigem Stehen mit Emulsin starke Zucker- 
reaction ein Zeichen, dass selbst dieser bestgewachsene Pilz einen 
nur kleinen Theil Arbutin abgespalten hatte. 

Schluss für Arbutin. 

Aus dem eben Gesagten geht hervor, dass Arbutin im Grunde 
genomman ebenso auf die Schimmelpilze einwirkt, wie Helicin und 
Salicin. 

Auch Arbutin wurde durch die Mycelien aller Pilze gespalten ; 
der abgespaltene Zucker wurde, wenigstens von einigen Pilzen 
verzehrt; das andere Spaltungsproduct, Hydrochinon, wurde zu 
Chinon oxydirt. 

Hier gaben uns diejenigen Culturen die besten Aufschlüsse, 
die erhalten wurden durch Aussäen von Sporen auf unvermischte 
Arbutinlösung. Ausgewachsene, auf Arbutinlösung gesetzte 
Mycelien wurden zu rasch getödtet, als dass sie den Umsetzangs- 
process hätten verfolgen lassen. 



HruMHtein, Spaltuii^ien von fJlycoHitlnii durch ßchimnielpil/.c. 



23 



War bei dvu beiden vorij^en Glycosiden di(5 durch Oxydation 
p^ebildeto Salicylsaurc die lirsacho des Todes (I(;s Organismus des 
Pilzes, so war es hier das unmittelbare Sj)altun;2;sproduct des Ar- 
butins, das Ilydrochinon. 

Dieses brachte auf Grund seiner SaucirstofT entziehenden 
Eigenschaft das Leben der Pilze sofort zum Stillstande. 

Arbutin übertrifft noch die Giftwirkun^]; von Helicin und 
Salicin^ weil dort der Tod meist erst später, hier aber sofort 
eintritt. 

Daher kommt es, dass Zucker sowohl, als auch Hydrochinon 
meist unverzehrt und nicht oxydirt in der Lösung bleiben im Gegen- 
satze zum Verhalten von Helicin und Salicin, mit denen Arbutin 
die Giftwirkung gemeinsam hat. 

Das Resultat meiner Arbeiten mit Arbutin läuft somit dem 
Ergebnisse des Purie witsch sehen Versuches entgegen, der 
sagt: „Bei Spaltung von Arbutin durch das Mycel von Asi^erg. 
niger beobachtete ich nach 5 — 7 Tagen keine Silber-Reduction 
mehr; die Flüssigkeit Hess nach dem Verdunsten keinen Rest 
übrig." Wenn auch, ebenso wie bei Einwirkung von Helicin und 
Salicin hinreichend kräftige Exemplare der Giftwirkung des 
Hydrochinon' s besser widerstehen, als obige schwächere Culturen, 
so ist doch die Wirkung des Arbutin's auf Pilzmycelien eine 
mindestens ebenso ungünstige wie die des Helicins, geschweige denn 
die des SaliciLS. 

Amygdalm. 

Hatten wir es bisher mit Glycosiden zu thun, die den Tod 
des Pilzes herbeizufihren vermochten, so lernen wir jetzt im 
Amygdalin ein Glycosid kennen, welches ohne schädigenden Ein- 
tiuss den Pilz zu ernähren vermochte. 

Wiederum machte ich 3 Serien von Versuchen : 

1. zog ich Pilzsporen auf einer Raul in 'sehen Nährüüssig- 
keit, der 1 pCt. Pepton und 5 pCt. Zucker zugesetzt 
war; die abgewaschenen, mehr oder minder gut ge- 
wachsenen Mycelien setzte ich dann auf 1 pCt, Amyg- 
dalinlösung; 

2. impfte ich Sporen von Schimmelpilzen auf unvermischte 
1 pCt. Amygdalinlösung; 

3. säete ich die Sporen auf eine Lösung anorgan. Salze, 
die 1 pCt. Amygdalin enthielt. 

Die Art der Behandlung war dieselbe, wie sie schon in einem 
früheren Abschnitte beschrieben steht. 

Aspergillus niger, 

mit gutem, starkem, zur Hälfte schwarzem Mycel auf 1 pCt. 
Amygdalmlösung gesetzt, wuchs gut und hatte nach Verlauf von 
6 Tagen alles Amygdalin gespalten und die Spaltungsproducte 
verzehrt. 

Ein dünnes, schwaches Mycel von Asperg. niger, welches 
soeben zu fructificiren begann, wurde ebenfalls auf 1 pCt. Amyg- 



24 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 1. 



dalinlösung gesetzt; diese Flüssigkeit gab nach 5 Tagen ebenfalls 
weder Zucker-, noch Blausäurereaction, wohl aber starke Reaction 
nach 12stilndigem Stehen mit Emulsin. Das schwächere Mycel 
vermochte also nur den kleineren Theil des angebotenen Glycosides 
zu spalten. 

Bei beiden Culturen bemerkte ich starke Ammoniakreaction ; 
ein Geruch nach Blausäure war an keinem Tage zu bemerken. 

Die auf unvermischte 1 pCt. Amygdalinlösung ausgesäeten 
Sporen von Asperg, ni.jer keimten nach 4 Tagen, wurden nach 
6 Tagen fertil und hatten nach 20 Tagen ein fingernagelgrosses, 
meist submerses Mycel entwickelt. Ein Wachsthum desselben fand 
nicht mehr statt. 

Aehnlich verhielten sich die Sporen von Asperg. niger^ die 
auf eine amygdalinhaltige Lösung amorgan. Salze gesäet wurden; 
nur entwickelten sie sich etwas schneller und besser, doch auch 
sehr massig. 

Bei beiden war der grössere Theil Amygdalin ungespalten 
geblieben. 

Aspergillus Wentii 

wurde mit gutem, noch nicht fructificirendem Mycel auf Amygdalin- 
lösung gesetzt. Schon folgenden Tags begann der Pilz Sporangien 
zu treiben. Nach 7 Tagen war er bedeutend gewachsen und hatte 
die Amygdalinlösung umgewandelt zu einer stark ammoniakalischen 
Flüssigkeit, in der weder Zucker, noch Blausäure nachzuweisen 
war, und die nur ganz wenig noch ungespaltenes Amygdalin 
enthielt. 

Die beiden, auf reine Amygdalinlösung und auf anorgan 
Salzlösung -f- Amygdalin ausgesäeten Sporen hatten sich in ähn- 
licher Weise entwickelt, wie bei Aspergillus niger. 

Auch bei sämmtlichen Asperg» Wentii'C\x\i\\.VQn war ein Geruch 
nach Blausäure nicht zu bemerken. 

Von Aspergillus Oryzae 

wählte ich 2 gleichgrosse und gleich entwickelte Mycelien und 
setzte das eine auf Wasser, das andere auf 1 pCt. Amygdalin- 
lösung. Nach 2 Tagen hatte das Amygdalinmycel das auf H2O 
befindliche im Wachsthum überholt. 

Nach 3 Tagen zeigte sich bei der Amygdalin-Cultur Blau- 
säuregeruch , nach 5 Tagen war der Geruch vollständig ver- 
schwunden und hatte einem ammoniakalischen Gerüche Platz 
gemacht. 

Nach 7 Tagen erntete ich beide Mycelien ein, das Amygdalin- 
mycel wog 0,45 g, das der Wasser-Cultur nur 0,15 g. Asperg, 
Oryzae hatte, mit Amygdalin als einziger Nahrung, sein Mycel be- 
deutend vergrössert. 

Die nach Entfernung des Mycels zurückbleibende Flüssigkeit 
gab weder Zucker-, noch Blausäure-, noch Amygdalinreaction, 
hingegen mit Bleiacetat einen weissen Niederschlag, der vielleicht 
durch Anwesenheit von Mandelsäure hervorgerufen wurde. 



Brun stein, Spultuiifi^en von («lycosiden durch Hchimmolpilse. 



25 



Auf unvcrmisclitc Amypdalinlösunp; j»;csiicto Spören von 
Asperg. Onjzae keimten und bildeten ein zwar kleines, aber enierses 
Mycel. Vom 10. Tji<;e ab vergrösserte sieh nur noeh das submersti 
Mycel. 

Die Spaltung des Amygdalin sebien sprungweise vor sich zu 
gehen. 

Naeb 8 Tagen bemerkte ich ganz sebwacben IMausäuregerueb, 
der nach 2 Tagen durcb einen muf'Hgen Gerueb verdrängt wurde; 
eine Zuckerreaction erbielt ich nicht, wobl aber eine scli wache 
Aramoniakreaction . 

Nach 16 Tagen erhielt ich deutliche Zuckerreaction, jedoch 
keine N Ha-Reaction : Blausäuregeruch war nicht zu constatiren. 
Nach 21 Tagen trat wieder Blausäuregeruch auf; ich erhielt 
gleichzeitig starke Zucker- und deutliche N Hs-Reaction. 

Es wird also bei diesem Versuche Amygdalin nicht auf ein- 
mal gespalten, sondern das kleinere Mycel scheint nach Kräften 
Amygdalin zu spalten, mit den Spaltungsproducten sein Myoel zu 
vermehren ; dieses vergrösserte Mycel spaltet in unserem Beispiele 
ein weiteres Theil Amygdalin. 

Ein Beispiel von nur einmaliger Spaltung des Amygdalins 
haben wir an 

Penicillium gl au cum. 

Diesen Schimmelpilz setzte ich mit mässig gutem, nicht 
starkem Mycel auf 1 pCt. Amygdalinlösung. Das Mycel hatte 
sich nach 2 Tagen etwas vermehrt, gab starke Zucker- und gute 
NHs-Reaction. Am folgenden Tag Avar die Zuckerreaction be- 
deutend schwächer. Amygdalin war noch reichlich vorhanden. 

Während ich bei dieser Cultur nicht die Spur von Blausäure- 
geruch bemerken konnte, nahm ich bei einer Cultur, die erhalten 
war durch Aussäen von Sporen auf reine Amygdalinlösung nach 
Verlauf von 7 Tagen deutlichen Geruch wahr. Am 8. Tage war 
der Geruch süsslicher geworden und nach 10 Tagen vollständig 
verschwunden. Wir haben hier ein Beispiel dafür, dass Schimmel- 
pilze, auf Amygdalinlösung gebracht, vorübergehend einen 
Blausäuregeruch veranlassen können. Bei hinreichend langsamer 
Entwicklung, wie sie vor sich geht, wenn Pilzsporen auf Amygdalin- 
lösung ausgesäet werden, lässt sich dann der Blausäuregeruch 
mehr oder minder lange wahrnehmen. 

Nach 10 Tagen hatte Penicill. glaucum ein starkes submerses 
Mycel entwickelt. Alles Amygdalin war gespalten und noch nach 
16 Tagen war reichlich unverzehrter Zucker vorhanden. Ammoniak 
trat nach Verschwinden des Blaus äure g e ru ches reich- 
lich in der Flüssigkeit auf. 

Die auf der anorgan. Salzlösung mit Amygdalinzusatz aus- 
geüfäeten Sporen keimten nach 3 Tagen ; nach 5 Tagen stellte sich 
auch hier Blausäuregeruch ein, der am 6. Tage nur noch schwach 
und am 7. vollständig verschwunden war. 

Hier haben wir, im Gegensatze zu Asperg. Oryzae, ein Bei- 
spiel dafür, dass das Pilzmycel einmal Amygdalin spaltet und 



26 



Botanisches Centra'blatt. — Beiheft 1. 



dann nicht wieder. Weder Blausäure-, noch Zucke rreaction stellten 
sich, einmal verschwunden, wieder ein. 

Aspergillus glaucus 

wurde mit dünnem Myeel auf Amygdalinlösung gesetzt. Dieser 
Pilz entwickelte sich langsam, aber sichtlich weiter; ein Geruch 
war nicht zu bemerken. Nach 10 Tagen erhielt ich gute Zucker-, 
aber keine Blausäurereaction ; alles Amygdalin war gespalten. 

Die auf Amygdalinlösung ausgesäeten Sporen von Asperg. 
glaucus keimten erst nach 14 Tagen und bildeten ein ganz mini- 
males Mycel. Blausäuregeruch konnte ich nicht bemerken, doch 
erhielt ich schwache N Hs-Reaction. 

Auf der mit anorgan. Salzen versetzten Amygdalinlösung 
entwickelten sich die Sporen schon nach 7 Tagen; ein nennens- 
werthes Mycel aber wurde nicht erhalten. 

Botrytis cinerea 

setzte ich mit ganz dünnem Mycel auf Amygdalinlösung. Nach 
3 Tagen war schwacher Blausäuregeruch zu bemerken, der bis 
zum 5. Tage stärker wurde, dann wieder abnahm. 

Nach 8 Tagen war Botrytis recht gut gewachsen; ein Blau- 
säuregeruch war nicht mehr zu bemerken; auch gab die Flüssig- 
keit keine ^^uckerreaction mehr. 

Die auf 1 pCt. Amygdalinlösung ausgesäeten Sporen von 
Botrytis cinerea keimten nach 6 Tagen und entwickelten ein sub- 
merses, aber ziemlich grosses Mycel; Blausäuregeruch trat nur 
vorübergehend auf. 

Die auf einer, mit anorgan. Salzen versetzten Amygdalin- 
lösung gekeimten Sporen von Botrytis cinerea entwickelten ebenfalls 
nur submerses Mycel. 

Nach 5 Tagen trat hier deutlicher Blausäuregeruch auf, der 
erst am 19. Tage schwächer wurde. Nach 21 Tagen war der 
Geruch verschwunden ; die Flüssigkeit gab deutliche Zucker- 
reaction und ziemlich starke Amygdalinreaction. Es war also nur 
ein Theil des Amygdalins gespalten und von diesem nicht einmal 
der Zucker ganz verzehrt. 

Auch Mo n i Ha ca n dida 

entwickelte sich gut, auf Amygdalinlösung umgepiianzt. Auch bei 
diesem Pilze trat wenigstens schwacher Blausäuregeruch auf. 

Die auf reine Amygdalinlösung ausgesäeten Sporen entwickelten 
sich zu einem verhältnismässig recht guten Mycel. Bei diesem 
Pilze fiel mir die sehr starke Ammoniakproduction auf; Blau- 
säuregeruch konnte ich bei dieser Cultur nicht constatiren, 
während bei der vorerwähnten Cultur wohl Blausäuregeruch, nicht 
aber N Hs-Reaction wahrgenommen werden konnte. 

Aus diesen und vorausgehenden Versuchen schliesse ich, das& 
diese Verschiedenheit in den Reactionen seinen 
Grund darin hat, dass wir es hier mit 2 Phasen des- 
selben Umsetzungsprocesses zu thun haben. Die 



Hiiinstein, Spaltunf^mi vom Glyeosiden dnrcli S(hiinmoI|iil/.' 



27 



erste Phase cli a ra k t e risi r t sich durch Auftreten vom 
ßl ausäur eg er u c h , di(5 zweite durch Auftreten der 
NHs - Reac tion. 

Zuletzt wollen wir das Verhalten von 
Mucor stolonifer 
Glycosidlösungen gegenüber beobachten. 

Ein gut entwickeltes, stark fructificirendes Myccl dieses Pilzes 
wurde auf 1 pCt. Amygdalinlösung gesetzt. Folgenden Tags war 
ein deutlicher Blausäuregeruch wahrzunehmen, der sich gegen 
den vierten Tag hin noch bedeutend verstärkte. Nur das subinerse 
Mycel des Pilzes vergrösserte sich 

Am 5. Tage sah das emerse Mycel angewelkt aus. Die 
Flüssigkeit roch sehr stark nach Blausäure und gab starke Zucker- 
reaction. 

Hier sehen wir, dass selbst die gut nährende Amygdalin- 
lösung das Wachsthum von Pilzen ungünstig beeinflussen kann. 
Wodurch? — diese Frage muss ich offen stehen lassen; vermuth- 
lich liegt der Grund darin, dass eine grössere Menge Cyanhydrin 
abgespalten wurde — ■ der starke Blausäuregeruch der Flüssigkeit 
zeugte dafür — , das zu verarbeiten dem Pilze hinreichende Mengen 
von Absonderungen fehlten. Dieses Cyanhydrin, in grosser Menge 
vorhanden, wird die Wachsthum liemmende Wirkung ausgeübt 
haben, unterstützt durch die grössere Empfindlichkeit dieses Pilzes, 

Auf unvermischte 1 pCt. Amygdalinlösung ausgesäete Sporen 
von Mucor stolonifer vermochten nicht zu keimen. 

Schluss für Amygdalin. 

Im Amygdalin lernten wir ein Glycosid kennen, das da& 
Wachsthum der Pilze gut beeinflusste *, eine Ausnahme hiervon 
bildete Mucor stolonifer. der auf Amygdalinlösung gebracht, ver- 
welkte. Die Mycelien aller Pilze vermochten eine Spaltung des 
Amygdalins herbeizuführen. Der gespaltene Zucker w^urde, wie 
bei den übrigen Glycosiden, verzehrt. Neben Zucker w^urde aus 

Amygdalin Benzoyle yanh yd r in OH . C H<1 q kur^ 

Cyanhydrin genannt, abgespalten. Dieser Körper war der Träger 
des häufig erwähnten Blausäuregeruches. 

Unter dem Einfiuss oxydirender Absonderungen des Pilz- 
mycels wurde dieses Cyanhydrin - — analog der Oxydation voa 
Salicylalkohol oder ~ aldehyd zu Salicylsäure — zu Mandel - 
säure oxydirt unter gleichzeitiger Abspaltung von Ammoniak 
nach der Formel: 

Co H5 . CH . OH . CN -}- 2H2 
Ce H5 CH (OH) COOH + NHs. 
So erkläre ich mir die Umsetzung des Amygdalins und habe 
als Beweise für meine Ansicht: 

1. Die Analogie im Verlaufe des Processes mit den bei 
Helicin, Salicin und Arbutin kennen gelernten Umwand- 
lungen ; 



28 



Botaniselies Centralblatt. — 



Beiheft 1. 



2. Die Reihe meiner Versuche, welche den Blausäuregeruch 
stets vor dem NHa-Geruch (oder vielmehr dessen Reaction) 
auftreten zeigten ; 

3. Das Auftreten von Blausäuregeruch beim Keimen von 
auf reine Amygdalinlösung gesäeten Sporen, auch wenn 
die Vollcultur Geruch nicht zeigte; 

4. hat diese Art der Umsetzung, rein chemisch betrachtet, 
die grössere Wahrscheinlichkeit für sich, als die Ansicht 
von Puriewitsch. Einen Beleg für die Erklärung des 
letzteren, dass nämlich, analog der Einwirkung von 
Invertin auf Amygdalin, dieses in Glycose und Amyg- 
dalinsäure gespalten wird und diese weiterhin in Glycose 
und Mandelsäure zerfällt — habe ich nicht erhalten. 

Puriewitsch führt als Beleg für seine Ansicht die That- 
sache an, dass Schimmelpilze Amygdalin, welches durch Emulsin 
gespalten ist, also freies Cyanhydrin enthält, nicht verzehren. 

Zur Erklärung dieses ümstandes muss man sich vergegen- 
wärtigen, dass der Umsetzungsprocess des Amygdalins, bezüglich 
des Cyanhydrins, naturgemäss ganz anders verläuft, wenn die 
Spaltungsproducte quasi „in statu nascendi" verarbeitet werden 
können, wie wenn die durch künstliche Spaltung in grosser Menge 
producirten, Spaltungsproducte dem Schimmelpilze angeboten 
werden. Und dass das Cyanhydrin nicht ganz unschädlich für den 
Organismus des Pilzes ist, sofern es in grösserer Menge vorhanden 
ist, lehrt uns das Beispiel von Mucor stolonifer. 

Bieten wir also dem Pilze künstlich gespaltenes Amygdalin 
an, so übt erstens das Cyanhydrin einen hemmenden Einfluss aus 
auf die Thätigkeit des Pilzmycels und zweitens gehörte, angenommen, 
Cyanhydrin wirke durchaus nicht schädigend, ein sehr grosses 
Pilzmycel dazu, um soviel Stoffe abzusondern, wie hinreichend 
wären zur vollen Umsetzung des künstlich abgespaltenen Cyan- 
hydrins. 

Somit ist die Pur ie witsch 'sehe Beweisführung hinfällig. 

Gegen Puriewitsch s Ansicht spricht ferner das Auftreten 
von Blausäuregeruch in allen den Fällen, wo der Process verlang- 
samt ist. So habe ich beim Aufsetzen meiner Pilze auf Pepton- 
lösungen fast bei keinem derselben Blausäuregeruch bemerken 
können. 

Als ich aber dieselben Pilze auf reiner Amygdalinlösung 
wachsen Hess, trat dieser Geruch auf. Woher aber soll der 
Blausäuregeruch kommen, wenn Amygdalin sich in Amygdalin- 
sänre und Glycose spaltet? 

Dann auch spricht gegen die geäusserte Ansicht das Auftreten 
vom Ammoniak nach dem Auftreten des H C N-Geruches ; wenn 
Puriewitschs Ansicht die richtige wäre, müsste sich Ammoniak 
sofort bilden. 

Man könnte vielleicht annehmen, dass sich Cyanhydrin nur 
nebenbei bilde, während die Hauptmenge Amygdalin in Amyg- 
dalinsäure überginge ; dieses halte ich aber schon darum für aus- 
geschlossen , weil ich verschiedene Male chemische Blausäure- 



Bruns tein, Spnltungeu von Qlyoosiden durch Hchimniolpilzo. 



29 



reactioneii (^rhiclt, die für einen Ncbcnprocess viel zu stark 
waren. 

Mit meiner Ansicht kann aueli das oben bescliriebene Ver- 
halten von Mucor stolonifer sehr wohl in P]inklan^ gebracht 
werden, sowie auch die Thatsache, dass der Auszug der Schimmel- 
pilze, zu Amygdalinlösung gegeben, stets Blausäuregeruch hervorruft. 

Fehlt eben das lebende Mycel, so kann der Umsetzungs- 
process nicht zu Ende geführt werden, sondern bleibt auf halbem 
Wege stehen, und der ganze Weg ist nach meinen Beob- 
achtungen der: 

1. Amygdalin wird gespalten in Glycose -j- Cyanhydrin 
(nicht Blausäure und Benzaldehyd); 

2. Glycose wird allmälig vom Pilze in's Mycel aufgenommen; 

3. Cyanhydrin wird unter Ammoniakabgabe oxydirt zu 
Mandelsäure ; 

4. die Mandelsäure wird weiter extracellular verarbeitet; 
wozu? — lässt sich kaum verfolgen. 

Wie bei den drei erstgenannten Glycosiden, so machte ich 
auch hier die Beobachtung, dass das stärkere Mycel das wider- 
standsfähigere ist ; auch spalteten die stärkeren Mycelien das 
Glycosid bedeutend rascher, als die schwächeren; ebenso wurden 
die Spaltungbproducte vom stärkeren Mycel bedeutend schneller 
verarbeitet, als wie es schwachen möglich war. 

Coniferiii, myronsaures Kalium, Saponin und Glycyrrhizin. 

Wir kommen nun zu der Reihe jener Glycoside, deren 
Spaltungsproducte sich chemisch und physikalisch nicht mit voller 
Bestimmtheit nachweisen lassen, die daher meine durch die 
vorigen Glycoside erhaltenen Resultate vielleicht ergänzen, nicht 
aber mit beweisen können. 

Bei einem derselben Hess sich wenigstens das eine Abspaltungs- 
product, die Glycose, mit Sicherheit nachweisen, nämlich beim 

Conif e r in 

("vergleiche die beigefügten Tabellen XI und XII). 

Coniferin zeigte sich als gutes Nährmittel für Pilze. Es nährte 
noch besser als Amygdalin; das zeigen vergleichende quantitative 
Analysen der Trockenmycelien, die für Amygdalin das Gewicht 
2,9, für Coniferin 3,2 ergaben. 

Was aus dem anderen Spaltungsproducte des Coniferin, dem 
Coniferylalkohol, wurde, lässt sich nicht sicher feststellen. Höchstens 
lässt der bei Ooniferin-Culturen auftretende angenehm süssliche 
Geruch vermuthen, dass hier eine Oxydation des Coniferylalkohols 
zu Vanillin eingetreten ist; besonders deutlich trat dieser Geruch 
bei Mucor stolonif er -Cu-huren hervor. 

Bei jenen Culturen von Schimmelpilzen, die mit gutem Mycel 
auf 1 pCt. Coniferinlösung gesetzt wurden, war das ganze Coniferin 
bald gespalten, der Zucker rasch verzehrt. 

Auf 1 pCt. Coniferinlösung aupgesäete Sporen von Schimmel- 
pilzen keimten meist schon nach 2 Tagen und entwickelten ein 



30 



BotHnisches Ceiitralblatt. — JJeiheft 1 . 



3war nur kleines Mjcel, das aber die Fähigkeit besass, wenigstens 
etwas Coniferm zu spalten; das beweist die bei Asperg. Wentii 
iiiiftretende starke Zuckerreaction. 

Konnte bei Coniferin die Spaltung durch Schimmelpilze noch 
sicher nachgewiesen werden durch Auftreten der Zuckerreaction 
und durch die Reaction auf Coniferin, so war der Nachweis der 
Spaltung beim 

m y r o n s a u r e m K a 1 i u m 

ungemein erschwert. Eine sichere Reaction auf myronsaures 
Kalium konnte ich nicht in Erfahrung bringen. Ebensowenig 
konnte Gegenwart von Zucker hier mit Sicherheit ermittelt werden, 
weil schon myronsaures Kalium an sich Fehling'sche Lösung in 
gewissem Maasse reducirt. Die in angefügten Tabellen genannten 
Reactionen auf Zucker sind mithin unsicher. Um wenigstens eine 
ungefähre Reaction auf myronsaures Kalium zu haben, dampfte 
ich die zu prüfende Flüssigkeit ein und schloss aus der Grösse 
^es Rückstandes auf die Menge noch vorhandenen myronsauren 
Kaliums. 

Einige Versuche, mit Culturen angestellt, die vorerst mit 
^Raulin" genährt und dann auf 0,5 pCt. myronsaurer Kalium- 
Lösung gesetzt waren, ergaben, dass noch ein reichlicher Rück- 
stand vorhanden war. Ob dieser Verdampfungsrückstand nun 
myronsaures Kalium gewesen oder vielleicht abgespaltener Zucker 
oder auch aus dem Pilzmycel in die Flüssigkeit diosmirte 
organische vSubstanz, das konnte ich nicht feststellen. 

Es blieb mir nun noch eine Möglichkeit übrig, um zu er- 
mitteln, ob myronsaures Kalium durch Schimmelpilze gespalten 
wird oder nicht, nämlich die Sporen der Pilze auf reine, unver- 
mischte 0,5 pCt. Lösung von myronsaurem Kalium auszusäeen. Diese 
Versuche ergaben, dass die Sporen aller in Untersuchung gezogenen 
Schimmelpilze keimten und die meisten ein ansehnliches, wenn 
auch kleines Mycel entwickelten. Da sehr reines myronsaures 
Kalium in Gebrauch genommen war, erscheint mir eine Ernäh- 
rung durch Verunreinigungen des Präparates ausgeschlossen. Die 
Pilze konnten ihr Mycel nur aus dem angebotenen myronsaaren 
Kalium aufbauen, mussten daher die Fähigkeit besitzen, dieses 
Glycosid zu spalten. 

Diese Ansicht beweisend, trat bei manchen Culturen ein recht 
unangenehmer, zwar nicht deutlich Soufoel-artiger , aber doch 
daran erinnernder Geruch auf. 

Ein solch' unangenehmer Geruch war, ausser bei Arbutin, 
bei noch keinem einzigen Glycoside aufgetreten, konnte also nur 
in der Spaltung von myronsaurem Kalium seinen Ursprung haben. 

Ich möchte daher als Resultat meiner Versuche mit myron- 
saurem Kalium di e Ve rmuthun g nennen, d ass S c h immel- 
pilze selbst myronsaures Kalium zu spalten vermögen. 
An ausreichenden Beweisen, wie ich sie bei Helicin, Salicin, 
Amygdalin und Arbutin brachte, fehlt es mir hier aus den ge- 



15 r II n s 1 e i i: , SpHltnujii't'u \ <m Glycosideii (iurcli Scliimni«lpil/e. 



31 



nannten Gründen; ich ypreche daher auch nicht von einer That- 
sache, sondern von einer „ Vermuthung". 

Mit 8 a p o n i n und G I y c y r r h i z i n 

ajigestelltc Veisuche brachten als Resultat die Thatsache, dass 
auch diese Glycoside von den Schimmelpilzen gespalten und ver- 
zehrt zu werden vermögen (S. Tabellen XV u. XVI). Diese 
beiden Glycoside wählte ich als Repräsentanten der Reihe der 
übrigen nicht reactionsfähigen Glycoside, um die Analogie dieser 
Glycoside mit den oben beschriebenen in ihrem Verhalten 
Schimmelpilzen gegenüber festzustellen. Hier jedoch lässt sich 
diese Analogie nur durch das Wachsthum der Pilze auf Glycosid- 
lösung nachweisen, nicht oder selten durch Reactionen und zwar 
können — Glycyrrhizin als Beispiel angeführt — Reactionen auf 
Zucker nicht ausgeführt werden wegen der dunklen Farbe der 
Glycosidlösung, Reactionen auf andere Spaltungsproducte und 
deren Derivate nicht, wegen Mangels an scharfen Reactionen auf 
dieselben. 

Scliluss. 

Zum Schlüsse mögen die Resultate der vorliegenden Arbeit 
kurz zusammengefasst werden : 

Auf die „Schlusssätze" bei Besprechung der einzelnen Glycoside, 
deren Abtheilen angefügt, sei hier ausdrücklich hingewiesen; der 
Inhalt dieser Sätze kann hier nicht wiederholt werden. Es seien 
diesen Schlusssätzen im Folgenden nur noch einige allgemeine Be- 
merkungen angefügt. 

Der Nähr Werth der Glycoside als Nahrungsmittel für 
Schimmelpilze ist ein recht verschiedener. Quantitative Analysen 
der gleichalterigen, gleichgenährten, gleich behandelten Trocken- 
mycelien von AspergüL Wentii nach ötägigem Aufenthalte auf der 
betreffenden Flüssigkeit zeigten : ^ 

Auf destillirtem Wasser das Normalgewicht 1,00 
„ Arbutinlösung 0,95 
„ Helicin 1,6 
„ Salicin 2,0 
„ Amygdalin 2,9 . 

„ my ronsaurer Kalium- Lösung 2,9 
Coniferin-Lösung 3,2 
„ der ursprünglichen Raulin'schen Nähr- 
flüssigkeit verblieben, das Gewicht 6,0 
Ein vollwerthiges Nährmittel war also — im Vergleich ^ mit 
der Raulin 'sehen Nährflüssigkeit ~ keines der angewendeten 
Glycoside; jedoch muss man von den meisten Glycosiden sagen, 
däßs sie Pilzen zur Nahrung dienen können. 

Es lassen sich wesentliche Unterschiede bei der Ernährung 
von Pilzen durch Glycoside beobachten. Während man eme gute 
Vermehrung des Mycels bei Ernährung mit Amygdalin und myron- 
saurem Kalium, vor Allem bei Coniferin, bemerken kann, wurde 
dasselbe durch Arbutin, Helicin und Salicin gar nicht oder nur 



32 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 1. 



sehr schlecht genährt. Letztere Glycoside Eähren darum schlechter, 
als andere Glycoside, weil sie durch Bildung gewisser schädlicher 
Verbindungen das Wachsthum der Pilze zum Stillstand bringen 
oder gar den Tod des Organismus herbeiführen können. Der 
Tod des Organismus tritt erst ein, wenn eine hinreichende Menge 
des schädlichen Spaltungsproductes (Hydrochinon bei Arbutin, 
Salicylsäure bei Salicin und Helicin) auf das Mycel des Pilzes 
einwirken kann. Ein schwacher Organismus unterstützt diese 
Wirkung, ein kräftiges Exemplar arbeitet ihr entgegen. 

Das Verhalten verschiedener Mycelien ein und desselben Pilzes 
gegen Glycoside ist verschieden nach Alter, Ernährung und er- 
erbten Besonderheiten der Mycelien. So erzielt man durch Er- 
nährung mit Pepton-haltigen Flüssigkeiten dünne, aber stark 
fructificirende Mycelien; bei Ernährung mit reichlichem Zucker hin- 
gegen starke, aber zunächst nicht fruchttragende Mycelien u. s. w. 
Es ist natürlich, dass die dünnen Mycelien der Pepton-Culturen 
emptindlicher gegen schädliche Einflüsse der Glycosidabspaltungen 
reagiren als die starken, Zu ck er genährten Mycelien. So kommt 
es, dass je nach der Ernährung ein recht verschiedenartiges Ver- 
halten der Pilzmycelien Glycosiden gegenüber beobachtet werden 
kann, dass sogar die widersprechendsten Resultate erzielt werden 
können, wenn andere Umstände, wie verschiedenes Alter oder 
Besonderheiten der zur Impfung benutzten Muttercultur nicht in 
Betracht gezogen wurden. Richtig beobachtet aber, liefert uns 
diese Verschiedenheit im Verhalten den Schlüssel zur Erklärung 
der Umsetzungen der Glycoside durch die Schimmelpilze. So z. B. 
spaltet das stärkere Mycel — es ist, wie gehört, auch das wieder- 
standsfähigere — die Glycoside bedeutend rascher und verarbeitet 
die Spaltungsproducte schneller, als ein schwächeres Mycel ; letzteres 
aber ist geeigneter, eben weil es langsamer spaltet und ver- 
arbeitet, die Phasen des Umsetzungsprocesses verfolgen 
zu lassen. 

Die Phasen des gewöhnlich rasch erfolgenden Um- 
setzungsprocesses der Glycoside unter dem Einfluss von 
Schimmelpilzen lassen sich meist nur dann verfolgen, wenn Ver- 
hältnisse vorliegen, die es gestatten, die Umsetzung langsam fort- 
schreiten zu sehen, so bei Versuchen mit schwachen Exemplaren 
oder bei der Keimung von Sporen auf unvermischter Glycosid- 
lösung. In letzterem Falle jedoch wird der Process häufig nur 
begonnen, nicht zu Ende geführt, weil das Wachsthum der Pilze 
bei dieser unzureichenden Ernährung bald aufhört, mithin Ab- 
sonderung umsetzender Agentien unterbleibt. 

Der Gang der Spaltung und Verarbeitung aller 
Glycoside durch die aufgesetzten Schimmelpilze war derselbe bei 
allen in Untersuchung gezogenen Pilzen und Glycosiden. 

Zunächst wird je nach der Menge der Pilzabsonderungen ein 
mehr oder minder grosser Theil des Glycosides gespalten in 
Glycose und Benzolderivat. Die Glycose wird verzehrt, voraus- 
gesetzt, dass das Mycel gesund geblieben ist. Sie wird aber 



Bruns toi II, Spaltanfifeii von Qlycosiden durch Schimmelpilze. 



33 



giimiclit verzehrt bei Arbutin, nur zum Tlieil bei Helicin und 
Salicin. 

Gleic Ii zeitig mit der Glycose wird das andere Spaltungs- 
product, das Benzolderivat abgespalten. Dasselbe wurde a 1 s 
solches in den Fällen, die hinreichend scharf beobachtet werden 
konnten, nicht verzehrt. (Entgegen Puriewitschs Ansicht!) 

Es trat vielmehr extra cellular unter dem Einflüsse von 
Absonderungen des lebenden Pilzmycels Oxydation dieses 
Spaltungsproductes ein. Hierfür wurden in vorstehender Arbeit 
zahlreiche Belege beigebracht. So sahen wir, dass Aspergillus 
Oryzae aus Salicinlösung Salicylalkohol abspaltete und denselben 
zunächst zu Salicylaldehyd, dann zu Salicylsäure oxydirte. Wo- 
zu letztere verarbeitet wird, konnte nicht ermittelt werden; That- 
sache aber ist, dass sie weitere Umsetzungen erfährt. 



Bd. X. Beiheft 1. Bot CeiitralbL 1901. 



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34 Botanisches Centralblatt. — Beiheft 1. 



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Heber eine merkwürdige blütenbiologische Anomalie. 

Von 

Anton J. M. Garjeanne 

in Amsterdanii. 

Folgende Beobachtung dürfte genügend interessant sein, um, 
wenn auch Details mir noch fehlen, doch schon ietzt die Auf- 
merksamkeit der ßlütenbiologen zu fesseln. 

Auf einer Wiese hinter der Gartenbauschuie in Aalsmeer (N.- 
Holland, unweit Amsterdam) blühten zahlreiche Exemplare von 
Lyclmis hlos Cuculi L. im October zum zweiten Male. Als ich 
die sehr schön blühenden Pflanzen etwas genauer betrachtete, er- 
gab sich, dass sich unter zahlreichen normalen prote- 
randrischen Blüten auch solche vorfanden, welche 
homogani waren und sogar zwei, welche deutlich 
proterogynisch waren. Die normale Dichogamie war also 
gleichsam umgekehrt. Da die Witterung in den letzten Tagen so 
ungünstig war und also die Hoffnung auf Insectenbesuch von vorn- 
herein aufgegeben werden könnte, habe ich die Staubgefässe und 
Griffel mikroskopisch untersucht und auch einige Griffel künstlich 
bestäubt, wobei sich ergab, dass bei den proterogynischen Blüten 
der Griffel empfängnissfähig war, als sich die Pollenkörner noch 
nicht vollkommen entwickelt hatten. Die homogamen Blüten haben 
schon empfängnissfähige Griffel, wenn sich die Staubgefässe des 
äusseren Kreises geöffnet haben. Pollenkörner keimten auch in 
ZuckerlösuTig im hängenden Tropfen und konnte die Keimung unter 
dem Mikroskope verfolgt werden. Ich hebe diese Einzelheiten 
hervor, damit man ersehen kann, dass nicht nur scheinbar, sondern 
auch in Wirklichkeit Homogamie und Proterogynie bei den sonst 
proterandrischen Blüten sich vorfindet. 

Da die Pflanzen zum zweiten Male Blüten trugen und dieselben 
sich also in einer Jahreszeit entwickelt haben, in der die Umstände 
von den normalen im April und Mai stark verschieden sind, ist 
vielleicht hierin die Ursache der Anomalie zu suchen. 

Ich habe soviel wie möglich diese abnormen Blüten gesammelt 
und werde noch versuchen, keimfähige Samen zu erhalten, um 
im nächsten Jahre diese interessante Abweichung etwas genauer zu 
untersuchen. Obenstehendes ist also nur als eine kurze Mittheilung 
zu betrachten. 



Druck von Gebr., Gotthelft, KönigL Hofbnchdrackerei, Cassel. 



Untersuchungen über die Durchleuchtung von 
Laubblättern. 

Von 

Dr. L. Linsbauer (Pola). 



1. Einleitung. 

Wie der Titel vorliegender Untersuchung angiebt, habe ich 
die Absicht gehabt, die Durchleuchtung von Laubblättern zu 
ötudiren. Ich suchte vor Allem zu ermitteln, wieviel Licht durch 
ein bestimmtes Blatt hindurchgeht, wieviel Licht durch das Blatt 
zurückgehalten wird. Dieses nach der später zu besprechenden 
Methode gemessene und in Vergleich zum auffallenden Lichte ge- 
setzte Lichtquantum ist für die Pflanze von grösster Wichtigkeit. 
Es steht z. B. in Beziehung mit zahlreichen Gestaltungs- und 
Lagenverhältnissen der Laubblätter und mit physiologischen Pro- 
cessen innerhalb derselben. Von all' den zahlreichen und mannig- 
tachen, zum Theil noch gar nicht erkannten Wechselbeziehungen 
konnten im Folgenden nur einige wenige hervorgehoben werden, 
ohne dass es aber schon möglich gewesen wäre, in dieser Ab- 
handlung sie auch nur annähernd in ihrem ganzen Umfange und 
erschöpfend zu behandeln. Ich behalte mir vor, diese und andere 
einschlägige Verhältnisse in der Folge noch näher zu untersuchen. 

Bei der schon längst anerkannten Bedeutung des Lichtes für 
das pflanzliche Leben hat man natürlich darnach getrachtet, eine 
Methode der Lichtmessung ausfindig zu machen, was seine ausser- 
ordentlichen Schwierigkeiten hatte; und meist nur auf mehr oder 
minder ungenaue, zum Theil auch complicirte und unpraktische 
Art und Weise konnte man eine Schätzung der Lichtintensität 
nach ganz unmotivirt gewählten Lichteinheiten vornehmen. Es ist hier 
nicht der Ort, auf diese verschiedenen Versuche der Pfianzenphysiologen 
— von den zu rein physikalischen oder klimatologischen Z^vecken 
verwendeten Methoden sehe ich ab — näher einzugehen. Nur aus 
historischem Interesse sei hier eine, wie ich glaube, ziemlich un- 
bekannte Arbeit citirt, welche wohl als eine der ersten in Erkennt- 
niss der Wichtigkeit fortlaufender Intensitätsbestimmungen eine 
eigene Methode bekannt giebt, nämlich U. Kreusler: Eine 
Methode für fortlaufende Messungen des Tageslichtes, und über 
deren Anwendbarkeit bei pflanzenphysiologischen Untersuchungen. 
(Landwirthschaftliches Jahrbuch von Nathusius und Thiel, 
VIL p. 566.) 

Bd. X. Beiheft 2. Bot. CentralbL 1901. 5 



54 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 2. 



Erst in neuester Zeit hat Wiesner eine einfache und hand- 
iche Messmethode in die Pflanzen physiologie mit Erfolg eingeführt. 

Was die Arbeiten selbst anlangt, welche die Beziehungen 
zwischen Licht und Pflanzenleben messend verfolgen, so giebt es 
darunter nur wenige, welche das im Innern der Gewebe vor- 
handene und allein wirksame Licht zu messen suchen. Man be- 
gnügte sich aus begreiflichen Gründen, die Intensität des auf- 
fallenden Lichtes zu ermitteln.*) 

Bei der Untersuchung des durch ein bestimmtes Pflanzen- 
organ hindurchgegangenen Lichtes hat man naturgemäss zunächst 
namentlich die Qualität des Lichtes im Auge gehabt. 

In Sachs bekannter Abhandlung über die Durchleuchtung 
verschiedener Pflanzentheile**) wird noch die einfachste qualita- 
tive Untersuchungsmethode angewendet. Das Hauptresultat seiner 
Studien lässt sich kurz dahin zusammenfassen, dass es die Strahlen 
von grösserer Wellenlänge sind, welche am tiefsten in die pflanz- 
lichen Gewebe eindringen. Erst nach Einführung des Spectroskops 
war eine genauere Bestimmung der Farbe durch Angabe der 
Wellenlänge ermöglicht. 

So wichtig schon das von Sachs gefundene Egebniss war, 
so konnte ein tieferes Eingehen in die hierhergehörigen Fragen 
erst dann erfolgen, wenn man ein Mittel besass, die Quantität, 
resp. Intensität des durch einen Pflanzentheil durchgelassenen 
Lichtes zu ermitteln. Mit blossen Schätzungen : „hell oder dunkel" 
war der exact- physiologischen und ökologischen Forschung nicht 
viel gedient. 

Als einer der ersten und wohl als der erste Botaniker, der 
sich mit der quantitativen Bestimmung des durch Pflanzentheile 
hindurchgegangenen Lichtes in umfassenderer Weise beschäftigte, 
muss N. J. C. Müller***) genannt w^erden. Seine Methode leidet 
aber an grosser Umständlichkeit und vor allem an dem Fehlen 
einer geeigneten Maasseinheit. 

Nur dieser Mangel der Methode, der nicht sowohl dem Verf. 
als den unvollkommenen Hilfsmitteln seiner Zeit zuzuschreiben ist, 
trägt die Schuld, wenn der genannte Forscher in dieser Arbeit, 
welche schon die meisten auf die Durchleuchtung der Laubblätter 
bezugnehmenden Factoren berücksichtigt, trotz des grossen Auf- 
wandes an Zeit und Mühe keine weiter verwerthbaren Maass- 
angaben liefert, sondern mehr oder minder nur Gesichtspunkte 
angiebt, welche beim Studium der Durchleuchtung in Betracht 
kommen. 



Ich muss hier bemerken, dass die folgenden Litteraturangaben keinen 
Anspruch auf Vollständigkeit erheben können, da es mir an meinem exponirten 
Aufenthaltsorte schwer oder auch unmöglich ist, die Litteratur, besonders 
der früheren Jahre, mir zu verschaffen. 

**) Sachs, Ueber die Durchleuchtung der Pflanzentheile. (Sitzungsber. 
der k. Academie d. Wissensch, in Wien. XLIII. 1860.) 

***) Müller, N. J. C, Ueber die Einwirkung des Lichtes und der 
strahlenden Wärme auf das grüne Blatt unserer Waldbäume. (Botanische 
Untersuchungen. I. 1877. p. 301—425.) 



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Was die Resultate seiner Untersuclmnf^en speciell über die 
.^Absorption" der photographiscli wirksamen, kurz ausgedrückt, 
der chemischen Strahlen betrifft, so will ich nur folgendes er- 
wähnen. Müller stellt eine Reihe von Blättern auf, die er nach 
dem Grade ihrer Transparenz anordnet; allerdings ist diese An- 
ordnung, wie er selbst angiebt, nur eine ganz beiläufige. Sie ent- 
hält auch keinerlei Maassangaben. Er fand ferner, dass ein 
lebendes Blatt eine grössere Lichtmenge durchlässt, als ein todtes 
derselben Pflanze. Eine interessante und wichtige Thatsache ist 
Folgende: Von zwei Fiederblättchen desselben Laubblattes, wovon 
das eine im Lichte blieb, während das andere 12 Stunden ver- 
dunkelt wurde, erwies sich letzteres als auffallend lichtdurchlässiger 
als ersteres. 

Während es Müller nicht gelang, die Intensitäten unter- 
halb eines Blattes zahlenmässig zu bestimmen (mit Hilfe einer mit 
den Blättern zugleich copirten Scala konnte er nur die Reihen- 
folge der Helligkeitsunterschiede — für die stärker brechbaren 
Lichtstrahlen — ermitteln), gelang esEngelman n*) und R e i n k e**) 
unter Bezugnahme auf die bekannten Untersuchungen V i e r - 
ordt's***), die fraglichen Litensiiäten thatsächlich zu messen. 
Die absoluten lutensitätswerthe, welche nach ihrer Methode er- 
halten werden können, lassen sich mit meinen, im Folgenden 
wiederzugebenden Zahlenwerthen absolut nicht vergleichen und 
zwar zunächst wegen der totalen Verschiedenheit der Messmethoden. 
Während sich nämlich die genannten Forscher des Spectral- 
photometers bedienten, wendete ich die von Wiesner benutzte 
Methode der Lichtmessung an, welche eine wesentliche Verein- 
fachung der Bunsen-Roscoe'schen Methode der Photometrie 
darstellt. Näheres hierüber findet sich im nächsten Abschnitte. 
Wenn man die Zwecke, welche Engelmann und Reinke ver- 
folgen, mit dem Thema, das ich mir gestellt habe, vergleicht, so 
wird man es ohne weiteres begreiflich finden, dass ich nicht jenen 
Grad von Genauigkeit anzustreben brauchte, wie die eben Ge- 
nannten. Diesen war es um specielle Ermittlung der Beziehungen 
zwischen Absorption und Assimilation zu thun; sie hatten daher 
die „Absorption" in den grünen Geweben, in der grünen Zelle zu 
messen ; es kam in diesem Falle darauf an, die Lichtabsorption, 
beziehungsweise den Extinctionscoefficienten des Chlorophylls zu 
bestimmen. Ich hingegen wollte in erster Linie nur wissen, wie- 
viel Licht durch ein ganzes Blatt hindurchgeht, um diese Licht- 
menge mit der auffallenden in Verhältniss setzen zu köjinen. 



*) Engelmann, Untersuchungen über die quantitativen Beziehungen 
zwischen Absorption des Lichtes und Assimilation in Pflanzenzellen. (Bot. 
Ztg. 1884. No. 6. u, 7.) 

**) Reinke, Photometrische Untersuchungen über die Absorption des 
Lichtes in den Assimilationsorganen. (Bot. Ztg. 1886. No. 9 — 14.) 

***) Vieroidt, Die Anwendung des Spectralapparates zur Photometrie 
der Absorptionsspectren und zur quantitativen chemischen Analyse. Tübingen, 
1873. — Hier werden bereits einige Angaben über Lichtabsorption durch 
Blätter gemacht. 

5* 



56 



Botaniscties Centrtilblait. — Beiheft 2. 



In wieweit aus den so erhaltenen Intensitätswerthen Folgerungen 
gezogen werden können, ist aus den folgenden Capiteln zu ersehen. 

Ich will in dieser Vorarbeit auf die Litteratur nicht in s 
Einzelne eingehen und beschränke mich darum, bezüglich der min' 
am wichtigsten erscheinenden Hauptergebnisse der Arbeiten von 
Engelmann und Reinke nur Folgendes zu bemerken. 

So findet Engelmann in zahlenmässiger Bestätigung des 
schon von Sachs ausgesprochenen Resultates, dass das absolute 
Minimum der „Absorption" im äussersten Roth liegt ; weiterhin 
nimmt die „ Absorptionsgrösse immer zu, um im stärkst brech- 
baren Theile des Spectrums die absolut höchsten Werthe zu erreichen^'. 
Zu erwähnen ist hier noch, dass Enge i mann die Intensitäts- 
verluste, welche durch Reflexion an den Grenzen verschiedener 
Medien im Blatte entstehen, nur gering anschlägt, wogegen sich 
jedoch Reinke ausspricht. 

Dieser sucht speciell auch die Bedeutung des farblosen Ge 
webes für die „Absorption" zu ermitteln. Allerdings dürfte niclit 
Jedermann seiner Art, den Betrag der Absorption durch die nicht- 
grünen Gewebe, beziehungsweise Zellen, dadurch zu bestimmen, 
dass er ein durch Alkohol getödtetes und entfärbtes Blatt da- 
zu benutzte, ohne weiteres zuzustimmen geneigt sein. Reinke 
findet ferner, dass bei Anwendung eines n i ch t- grün e n Petalums 
von Chrysanthemum, die Absorption continuirlich vom rothen gegen 
das violette Ende des Spectrums steigt. Weiteres sucht der ge- 
nannte Autor den „Extinctionscoefficienten", d. h. den reciproken 
Werth der Schichtendicke, welche das Licht auf Vio des ursprüng- 
lichen Betrages abschwächen würde, für den relativ sehr gleich- 
artig gebauten Thallus von Monostroma latissimvm zu ermitteln. 
Allerdings ist zu bemerken, dass dieser Thallus trotz seines gleich- 
artigen Baues dennoch kein homogenes Gebilde ist. 

Durch Subtraction des Extinctionscoefficienten (als Maass 
der „Absorption") des durch Alkohol getödteten und entfärbten 
Organs von dem des lebenden und grünen erhält man, so calculirt 
der Verfasser, die Absorption, d. h. den Extinctionscoefficienten 
des Chlorophylls, für den Verlauf von dessen Absorption in den 
verschiedenen Spectraltheilen er auch eine Curve zeichnet, welche 
zwei Maxima der Absorption aufweist, eines im Roth (zwischen 
B und C), das zweite, kurz vor der Fraun ho fernsehen Linie F 
beginnend und von hier allmählig gegen das Ultraviolett an- 
steigend. Dazwischen findet sich ein Minimum im Gelbgrün und 
im Grün. 

Aus neuester Zeit stammen Versuche Griffon's*] über die 
Assimilation in Licht, das ein oder mehrere Blätter passirt hat. 
Er findet im Allgemeinen, dass unter einem Blatte, das von 
directem Sonnenlichte getroffen wurde, noch deutliche Assimilation 
stattfindet, hinter zwei Blättern aber in der Regel die Athmung 

*) Griffon, L'assimilation chlorophyllienne dans la lumiere solaire, 
qui a travers^ des feuilles. (Revue generale de botanique. XII. 1900. No. 
138—139.) 



L i n H b ;i u e r , IJutorsucIiimgen ii. d. Durchleuchtung v. l^auhbliUtern. 57 



die Assimilation überwiegt. Ueber die Intensität des durclige- 
strahlten Lichtes ist aus der Arbeit nichts zu entnehmen. 

Eine Arbeit Brown 's*) enthält einif^e Zahlenanp^aben übei 
die Menge des durch ein Blatt absorbirten Lichtes (Abschnitt II). 
Er findet, dass nur Vs'^/q der Gesammtenergie d^s auffallenden 
Lichtes zur Assimilation, ein grösserer zur Wasserverdunstung 
verwendet wird, während der grösste überhaupt nicht absorbirt 
werden soll, wenn directes Licht zur Verfügung steht. Verf. 
scheint aber diese Werthe nur erschlossen, nicht wirklich gemessen 
zu haben; und es macht, nach dem Referate den Eindruck, als 
hätte er unter Assimilation und Transpiration keine anderen 
Processe in's Auge gefasst, bei welchen Lichtabsorption in Betracht 
kommt. Leider habe ich jedoch die Originalarbeit mir nicht ver- 
schaffen können. 

IL Methode. 

Zur Bestimmung der Stärke des durch verschiedene Laub- 
blätter hindurchgegangenen Lichtes benützte ich, wie gesagt, 
W i e s n e r ' s photometrische Methode**), über deren Einzelheiten 
ich mich hier nicht auszulassen brauche. 

Für die speciellen Zwecke meiner Untersuchung sind aber 
gewisse Gesichtspunkte und Details zu erwähnen. 

Zunächst handelt es sich mir bei derlei Messungen keineswegs 
um absolute Werthangaben; denn die Stärke des durch 
gelassenen Lichtes, in bestimmten Maasseinheiten ausgedrückt, 
muss, je nach der Intensität der auffallenden Strahlen, variiren. 
Für vergleichende Zwecke ist nur von Wichtigkeit die Bestimm- 
ung der relativen Helligkeit unter einem bestimmten Blatte, d. h. 
die Feststellung desjenigen Bruchtheiles des auffallenden Lichtes, 
welcher durch das Blatt hindurchgeht. Es ist also in jedem ein- 

, „ „ . 1 1 ^ . Durchgelassenes Licht. 

zelnen raile zu ermitteln der Uuotient: — ^^t-tt — 

Auffallendes Licht. 

Ich habe fast alle Bestimmungen im directen, senkrecht 
auffallenden Sonnenlichte ausgeführt, wozu mich ver- 
schiedene Gründe veranlassten. Einer derselben wird im V. Ab- 
schnitte besprochen werden. Ausserdem waren für erstmalige 
Messungen solche im Sonnenlichte einfacher durchzuführen und 
weniger zeitraubend, was für die Genauigkeit der Bestimmungen 
sehr von Vortheil ist. 

Zur Intensitätsbestimmung diente mir das auch von Wiesner 
benutzte Vindabona-Celloidinpapier, zum Vergleiche ein künstlich 
bergestellter Farbenton***). 



*) Brown, Adress to the Chemical Section of the British Association 
for the Advancement of Science. Dover 1899. 

**) W i e s n er, Photometrische Untersuchungen auf pflanzenphysiologischem 
Gebiete. I. (Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wissenschaften in Wien. 1893. Math.- 
naturw. Classe. ClI. Abtheil. I.) 

***) Für die güti'i:e Ueberlassung desselben bin ich meinem verehrten 
früheren Chef und Lehrer, Herrn Hofrath Wiesner, zu bestem Danke 
verpflichtet. 



58 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 2. 



Und nun zur eigentlichen Versuchsanstellung. Die Haupt- 
sache bei den einzelnen Bestimmungen besteht darin, bloss das- 
jenige Licht auf das photographische Papier einwirken zu lassen, 
welches unmittelbar das zu untersuchende Blatt passirt hat, hin- 
gegen alles andere seitlich oder sonst wie einfallende Licht von 
dem lichtempfindlichen Präparate fern zu halten. Ich erreichte 
dies auf folgende einfache Weise. Ein photographischer Copir- 
rahmen ohne Glaseinlage wurde dazu verwendet. Er besass einen 
zweitheiligen, innen mit schwarzem Sammet überzogenen Deckel,, 
welcher durch zwei federnde Messingspangen niedergedrückt und 
festgehalten werden konnte. In dem Deckel wurden mehrere 
quadratische Ausschnitte angebracht, die Fläche eines jeden betrug 
einen Quadratcentimeter. An Stelle der photographischen Glas- 
platte (der Matrizze) wurde ein genau eingepasstes und geschwärztes 
Cartonstück gelegt; dasselbe hatte ebenso viele und gleichgrosse 
Ausschnitte wie der Deckel und von correspondirender Lage. 
Die zu untersuchenden Blätter oder Stücke desselben wurden nun- 
mehr innen auf den geschwärzten Carton aufgelegt, sodass die 
grünen Spreitentheile allseits über die Ränder des quadratischen 
Ausschnittes vorragten, um alles seitlich einstrahlende Licht ab- 
zuhalten und nur solches Licht auf das präparirte Papier ge- 
langen zu lassen, welches thatsächlich das Blatt durchstrahlt hatte. 
Auf diese Blätter wurde dann der zweitheilige Holzdeckel auf- 
gelegt, der, etwa 9 mm stark, seiner ganzen Dicke nach von den 
eben erwähnten Ausschnitten durchsetzt war. Ueber diese Löcher 
(auf der Hinterseite des Deckels) wurden nun zwei Stücke 
Vindabonapapier gelegt (auf jede Hälfte, nicht auf jeden einzelnen 
Ausschnitt, ein entsprechend grosses Stück. Zu kleine Stücke 
Papier verschieben sich sonst zu leicht), nachdem man sich durch 
Hindurchblicken durch die Löcher noch einmal überzeugt hat, 
dass die eingelegten Blätter die ganze Fläche des Ausschnittes 
überdecken. Sodann wird noch ein passend zugeschnittenes, 
dünnes Holzbrettchen über das Papier gelegt und endlich das 
Ganze durch die Messingfedern niedergehalten. Ueber die Vorder- 
seite des Copierrahmens wird ein eng anliegender, lichtdichter 
Cartondeckel geschoben, der erst im Momente der Exposition ent- 
fernt wird. 

Die ganze Vorrichtung, welche ich Diaphanometer nennen 
will, wird hierauf in die Sonne gestellt und mit seiner Vorder- 
fläche senkrecht auf die einfallenden Lichtstrahlen orientirt. 

Die Dauer der Exposition kann beliebig genommen werden*). 
Einige Vorversuche ergeben die ungefähre Belichtungszeit, während 
welcher man die zur Bestimmung günstigsten Farbentöne erhält. 

Die Verhältnisszahlen, welche die Intensitätsbestimmung liefert,, 
sind aber nun nicht ohne weiteres hinzunehmen, sie entsprechen 
dem wirklichen Verhältnisse noch nicht, vielmehr muss für jeden 

*) Am besten nicht zu lange, einerseits um stärkere Schwankungen des 
auflallenden Lichtes auf diese Weise zu vermeiden, andrerseits um ein be- 
deutenderes Welken der Blätter zu verhüten. 



L i n 8 b u u e r , Uiitersuchuufjen ü. d. Durchleuchtun|^ v. Laubblättern. 59 



Apparat zuerst eine Constante bestimmt werden, mit der die ge- 
wonnenen Intensitätswerthe zu multipliciren sind. Es wirken 
nämlieh directes Sonnenlicht und dift'uses Tageslicht fijleichzeitig 
ein. Letzteres Uisst sieht selbstvei'ständlich nicht eliminiren, kann 
aber nicht in seiner Gesammtheit auf das photographische Papier 
einwirken, da die relative Kleinheit der Ausschnitte und die Dicke 
des Deckels nur einen ßruchtheil desselben zur Wirkung gelangen 
lassen. Dieser Bruchtheil muss nun zunächst bestimmt werden, 
indem man ohne Einschaltung von Blättern und nur mit dem 
Papiere beschickt, den Apparat autstellt und zugleich die ausser- 
halb derselben herrschende Gesammtintensität sowie — nach der 
gleich zu besprechenden indirecten Methode — die unterhalb 
eines Ausschnittes wirksame Lichtstärke ermittelt, woraus sich 
obiger Bruchtheil leicht berechnen lässt. 

Lässt sich für erstere Intensität die Maassb estimmun g nach der 
im Allgemeinen als bekannt vorausgesetzten Methode Wiesner's 
leicht und direct ausführen, so ist dies für letztere, wie schon an- 
gedeutet, genauer nur auf Umwegen, nämlich nach der ebenfalls 
von Wiesner*) eingeführten und benutzten indirecten Bestimm- 
ung möglich. 

Auf eben diese Methode muss ich aber hier des Näheren ein- 
gehen, da sie für meine Messungen die einzig benützte ist**) und 
auch für ähnliche Untersuchungen vielfach verwendet werden muss. 

Sie beruht auf der Giltigkeit der aus Wiesner 's Arbeiten 
bekannten Grundgleichung ei=n t (wobei ei den erreichten Farben- 
effekt oder -Ton, u die wirksame Lichtstärke i in Bunsen- 
einheiten und t die Zahl der Secunden ist, während welcher 
photographisches Normalpapier der Lichtintensität n ausgesetzt 
werden muss, um einen bestimmten Farbenton (ei) hervorzubringen). 

Muss man nun dasselbe photographische Präparat bei einer 
anderen Lichtintensität i durch ti Secunden belichten, um den- 
selben Ton (ei) wie oben zu bekommen, so gilt auch 

ei—i ti 

und daher 

{iT=i ti, 

woraus ii berechnet werden kann, wenn i, t und ti bekannt sind. 
Eis ist nämlich 

h . 

11 = — ♦ ^ 

T 

Es sollen nun etwa die unter vier verschiedenen Blättern 
herrschenden Lichtintensitäten nach dieser Methode bestimmt 
werden. Die vier verschiedenen Farbeutöne, welche auf dem 
photographischen Papiere entstanden sind und den bezüglichen 
erst zu bestimmenden Lichtstärken ii, ^2, üj u während t Secunden 
ausgesetzt waren, werden zunächst in einem dunklen Räume nach 

*) Vgl. Wiesner, 1. c. p. 12 u. 13. 
**) Die directe Bestimmung, welche wohl auch möglich ist, würde in 
unnöthiger Weise derartige Untersuchungen erschweren, welche ohnedies 
schon in Folge ihrer Abhängigkeit von sonnigem "Wetter ausserordentlich 
zeitraubend sind. 



60 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 2. 



dem Grade ihrer Färbung angeordnet, links etwa mit dem lichtesten 
Tone beginnend, rechts mit dem dunkelsten aufhörend. In dieser 
Reihenfolge*) werden die vier Papierstreifen nebeneinander in 
einen W i e s n e r ' sehen Handinsolator **) eingeschoben. Links von 
dem lichtesten Streifen kommt ein frischer, noch un belichteter 
Streifen Vindobonapapier, daneben ein graduirter, künstlicher Ton, 
etwa ein 10-er Ton. Nun wird an einem passenden Orte (bei 
horizontaler Lage) mit Hilfe des 10-er Tones die äussere Intensität 
des Lichtes =z bestimmt. Es habe dabei t^^^ gedauert, bis der 
(10-er) Ton erreicht wurde. Nun wird der frische Streifen weiter 
vorgezogen und die Secundenzahl ermittelt, welche nothwendig 
ist, um den lichtesten, dann den nächstdunkleren u. s. w., endlich 
den dunkelsten Ton zu erreichen. (Bei einiger Uebung lässt sich, 
unter Anwendung eines entsprechenden gelben Glases,***) mit 
demselben Streifen die Bestimmung für die ganze Serie von 
Farbentönen ausführen.) Wir erhalten hierfür die respectiven Zahlen 
<i, f2, is, ^4. Es ist anzurathen , zum Schlüsse noch eine Be- 
stimmung des Aussenlichtes mit dem künstlichen Tone vorzu- 
nehmen, um für die Berechnung das arithmetische Mittel der 
äusseren Intensitäten zu Grunde legen zu können. Bei stärkeren 
Schwankungen des Aussenlichtes ist es sogar nothwendig, vor 
und nach der Bestimmung eines jeden einzelnen Tones das Aussen- 
liclit zu messen (wie ich das in den meisten Fällen nur zum 
Zwecke genauerer Inteusitätsermittlung gethan habe, eine Auf- 
gabe, die allerdings bei grösseren Serien viel Zeit in Anspruch 
nimmt), f ) 

Nunmehr schreitet man zur Berechnung des durch die einzelnen 
Blätter durchgelassenen Lichtes nach der eben gegebenen Formel, 
wobei folgende Ueberlegung leicht die Anwendbarkeit derselben 
erkennen lässt: 

Das Papier wurde bei einer uns noch unbekannten Licht- 
stärke ü unter einem bestimmten Blatte durch t Secunden be- 
lichtet, wobei es einen gewissen Farbenton (ei) annahm. An einem 
passenden Orte, an dem die Intensität durch Benutzung des 10-er 

Tones sich als i~ — ergeben hat, dauert es aber h Secundenv 
t 

bis frisches photographisches Papier denselben Farbenton (ei) an- 
genommen hat. Es ist daher 

II T={ ti {=ei) 
woraus . h . t 

n= — • t=ti • — 

folgt, 

*) Der einfacheren Bezeichnung halber sei angenommen, dass diese 
Reihenfolge gegeben sei durch die Indices 1 — 4. 

**) Abgebildet in Wiesner, Untersuchungen über das photochemische 
Klima von Wien, Cairo und Buitenzorg. (Denkschriften der k. Akademie der 
Wissenschaften in Wien. Iö96. p. 8.) 

***) Wiesner, Photom. Unters. I. p. 15. 
t) Auch zur Messung der auffallenden Lichtstärke ist es, der grösseren 
Genauigkeit halber, zu empfehlen, mehrere Bestimmungen vorzunehmen. 



Linsb HU er, IJntorsuclmnp^oii il. d. Duin-liK-iiclitiiiif,' v. Ljiubblättern. 



61 



Hat iiiaii für eine Serie von JMilttern, die in demselben 
Apparate alle gleich lang expoiiirt worden waren, die durcli- 
<;elassenen Lichtstärken zu bestimmen, so beachte; man, dass in 



diesem Falle ^ = q constant ist, wenn alle Bestimmungen 

an demselben Orte, d. h. bei derselben Intensität gemacht werden, 

wodurch die Rechnung erleichtert wird. Demnach hätte man für 

die vier Blätter der Reihe nach die durchgelassenen Lichtmengen 

il = fi . q, 12 = . q, Iz = . q, ü — U . C[. 

Nun handelt es sich noch um die Bestimmung des gleich 

. , , ^ . Durchgelassenes Licht. 

Anfangs erwähnten Uuotienten : — — ^;^T^ — i — 

° Auffallendes Licht. 

War der Copierrahmen mit den Blättern einem senkrecht 
auffallenden Sonnenlichte von der Stärke I = ausgesetzt, so ist 

^1 . 

obiger Quotient für ein bestimmtes Blatt gegeben durch t oder 

~T~ 

durch entsprechende Substitution für I, ^ für : 
D = = «1 . K, 

T . t 

T 

wobei tür dieselbe Beobachtungsreihe (siehe oben) — = K con- 
stant ist. 

Unter Berücksichtigung dieses Umstandes lassen sich auch 
für eine grosse Serie von Tönen die gesuchten Zahlen relativ 
rascher berechnen. 

Diesen Quotienten D nenne ich die „Durchleuchtungs- 
grösse". Ich sage absichtlich nicht „Al3Sorptions"- Grösse oder 
-Faktor, da die Stärke des durch einen bestimmten Pflanzentheil 
hindurchgegangenen Lichtes nicht nur in Folge Absorption, sondern 
auch durch Diffusion und Reflexion eine Abschwächung erfährt. 

Die Ermittlung der Durchleuchtungsgrösse ist also die erste 
Aufgabe der nachfolgenden Untersuchungen gewesen, um daraus 
dann weitere Schlüsse ziehen zu können. 

Um es kurz zu wiederholen : Wenn es sich darum handelt, 
die Durchleuchtungsgrösse eines bestimmten Pflanzentheiles zu 
messen, so wird dieser im Diaphanometer unter den schon an- 
gegebenen Modalitäten exponii't, und zwar durch t Secunden, 
wobei bei dem herrschenden Aussenlichte T Secunden erforder- 
lich sind, um den Vergleichston (etwa Zehnerton) zu erreichen. 
Bei der hierauf folgenden indirecten Bestimmung sei das auf- 
fallende Licht von solcher Intensität, dass das photographische 
Papier in t Secunden den Vergleichston annimmt, und man brauche 
ti Secunden, damit unter diesen Verhältnissen unexponirtes Papier 
dieselbe Färbung erlange, wie das unter dem Blatte durch 
T Secunden belichtete Papier. 



62 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 2. 



Es war schon früher die Rede davon, dass die so gewonnenen 
Werthe mit einer für jedes einzelne Diaphanometer verschiedenen, 
aber für ein und denselben Apparat constanten Grösse (/) multi- 
plicirt werden müssen, um die wahre Durchleuchtungsgrösse zu 
erhalten. 

Ich habe bei meinen Durchleuchtungsversuchen, wie schon er- 
wähnt, nicht die Absicht verfolgt, die Lichtabsorption durch das 
Chlorophyll zu bestimmen; für mich war der Hauptzweck, zu er- 
fahren, wieviel Licht durch das Blatt einer bestimmten Pflanzen- 
art hindurchgeht. Ich brauchte deshalb nicht ein möglichst homo- 
genes Blatt aufzusuchen, wie es Reinke thun musste, für den 
ein vom Adernetze durchzogenes Blatt ganz unbrauchbar gewesen 
wäre. Ich sorgte nur dafür, die Mittelrippe und starke Secundär- 
nerven zu vermeiden, schon aus dem Grunde, das Blatt sicherer, 
d. h. allseits fest anliegend, in den Apparat einlegen zu können. 
Im Uebrigen ist das Verhältniss zwischen Adernetz und Chlorophyll- 
areal, auf das schon N. J. C. Müller hinwies, mit Rücksicht auf 
die Rolle, die jedes von ihnen bei dem Durchlassen oder Auf- 
halten des Lichtes spielt, erst genauer zu studiren. Und das 
Vermeiden der stärkeren Blattrippen erlaubte für die Folgerungen 
besonders des IV. Capitels eine bessere Vergleichbarkeit. 

Schliesslich muss ich noch ganz ausdrücklich darauf hinweisen, 
dass die gewonnenen Zahlen nur die Durchleuchtungsverhältnisse 
mit Rücksicht auf die stärker brechbaren Strahlen 
des Sonnenlichtes zum Ausdrucke bringen. Meine Untersuchungen 
auch auf die Strahlen grösserer Wellenlänge auszudehnen wird 
meine zukünftige Aufgabe sein. 

Es mag gestattet sein, zum Schlüsse noch folgende Be- 
merkungen über meine Untersuchungen beizufügen. Die in den- 
selben gewonnenen Zahlenangaben sind, der subjectiven Mess- 
methode entsprechend, keine absoluten. Und ein zweiter Beob- 
achter würde höchst wahrscheinlich abweichende Werthe gefunden 
haben. Die Differenzen zwischen den beiderseitigen Angaben 
Hessen sich nur durch Ermittlung der zwischen den beiden Beob- 
achtern geltenden persönlichen Gleichung vermindern oder be- 
seitigen. Dieser Umstand erlaubt also zunächst keinen directen 
Vergleich der von zwei verschiedenen Personen gefundenen 
Intensitätswerthe. Jedoch sind die Durchleuchtungsgrössen, als 
Quotienten, nicht auf gleiche Weise hierdurch berührt, und gerade 
auf diese relativen Grössen kommt es hier hauptsächlich an. 
Ich will ferner nicht unerwähnt lassen, dass Jemand, der sich mit 
ähnlichen Beobachtungen befassen will, gut thut, sich vorher durch 
längere Zeit in derlei Messungen zu üben, um in der Handhabung 
der Methode und in dem Erkennen der richtigen Farbennuancen 
sich hinreichend einzuüben, was unentbehrliche Vorbedingung ist, 
um sichere Resultate zu erhalten. 

III. Sonnen- und Schattenblätter. 

Die erste Versuchsreihe wurde zu dem Zwecke angestellt, 
um zu erfahren, ob unter den Blättern einer Pflanze (Holzgewächs), 



Liusbiiuer, Untersuchun(|feii ii. d. Duichleuclituii^ v. Luubblättern. (y;} 



die sich in voller Sonncnbeleuchtun^ befanden, andere Liclitinten- 
aitäten zu beobachten sind — sei es grossere oder geringere — 
.•ils unter solchen Blättern derselben Art, die im Schatten standen, 
oder ob etwa in beiden Fällen die Transparenz dieselbe Grösse 
erreichte. 

Unter dem Diaphanometer wurden demnach unter den früher 
beschriebenen Vorsichtsraassregeln grössere Blattstücke oder auch 
^anze Blätter verschiedener Bäume und Sträucher dem Sonnen- 
lichte bei senkrechtem Einfalle der Strahlen ausgesetzt.*) Bei der 
Auswahl der Versuchsblätter, die im Folgenden kurz als „Sonnen- 
blätter", beziehungsweise als „Schattenblätter" bezeichnet werden^ 
wurde darauf gesehen, solche Blätter zu erhalten, welche sich in 
so exponirter Lage am Strauche oder Baume befanden, dass sie 
einen sehr grossen Theil des Tages dem Sonnenscheine mehr oder 
minder ganz ausgesetzt waren; andererseits kamen solche Blätter 
in Verwendung, die von den directen Sonnenstrahlen nur sehr 
wenig oder gar nicht getroffen werden konnten. 

In der Regel unterscheiden sich die „Sonnen- 
blätter" von den „Schatten blättern" schon äusserlich in 
Grösse und Consistenz der Spreite, ferner namentlich in der Art, 
wie sich die Blattfläche ausbreitete, oder rollte und faltete, und 
z. Th. in dem Grade der Grünfärbung, resp. der Transparenz 
für das blosse Auge. Im Allgemeinen nämlich sind die in der 
Sonne erwachsenen Blätter kleiner, derber, ihre Spreiten mehr oder 
minder wellig verbogen oder in der Mittelrippe nach oben einge- 
schlagen**) ; hingegen sind die Spreiten der grösseren, zarteren 
„Schattenblätter" eben ausgebreitet. Auf die Structur der unter- 
suchten Blätter wurde in dieser Abhandlung, welche nur als Vor- 
arbeit zu betrachten ist, vor der Hand keine Rücksicht genommen. 
Entsprechend den Erörterungen über die hier angewendete Methode 
müssten die auf indirecte Weise gefundenen Werthe der im 
Diaphanometer auf das photographische Papier einwirkenden Licht- 
intensitäten noch mit einem für meinen Apparat constanten Factor 
multiplicirt werden, um die thatsächlich unmittelbar unter 
dem exponirten Blatte herrschende Lichtstärke zu ermitteln. Da 
aber für die Zwecke der Vergleichung, die ich ja hauptsächlich 
angestrebt habe, eine Aenderung der Verhältnisszahlen durch 

*) Wenn eine solche Lichtlage seitens der Blätter unter natürlichen 
Verhältnissen auch nicht aufgesucht wird, so gibt es doch Fälle, wo das 
Sonnenlicht periphere Blätter unter einem rechten Winkel während einiger 
Zeit treffen kann. Dann werden sich diese Blätter so verhalten, wie meine 
Versuchspfianzen. Schattenblätter können nun freilich in eine derartige Lage 
unter normalen Verhältnissen nicht gelangen. Dagegen habe ich zu be- 
merken, dass vorliegende Untersuchungen zunächst nicht die Aufgabe 
haben, die Durchleuchtungsverhältnisse am natürlichen Standorte zu studiren, 
sondern nur die Frage zu beantworten trachten : wie verhalten sich Sonnen- 
ünd Schattenblätter gegenüber senkrecht auffallendem Sonnenlichte? Von 
diesem Standpunkte aus, der zum Zwecke der Vergleichbarkeit gewählt 
wurde, sind die folgenden Bemerkungen und Angaben aufzufassen. Vgl. auch 
Abschnitt I und V. 

**) Vgl. damit u. A. die von Wiesner gegebene Charakteristik des pan- 
«nd des euphotometrischen Blattes. (Biolog. Centralblatt. XIX. 1899. No. 1). 



64 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



Unterlassung dieser Multiplication nicht entsteht, so habe ich 
letztere nicht ausgeführt. 

Ich lasse nun in alphabetischer Anordnung die Namen der 
untersuchten Pflanzen folgen, wobei die rechts danebenstehenden 
Zahlen angeben, wie gross die Lichtmenge ist, welche nach dem 
Passieren des betreffenden Blattes auf das photographische Papier 
-eingewirkt hat. Genau genommen gibt dieser Zahlen werth also 
noch nicht die thatsächliche „Durchleuchtungsgrösse", sondern 
einen etwas geringeren Werth an, der jederzeit mit Zuhilfenahme 
des Factors f auf seine wirkliche Grösse berechnet werden kann. 

Ich bemerke noch, dass ich es für vollständig ausreichend ge- 
halten habe, die Zahlen, wie es in diesem Capitel auch durchwegs ge- 
schehen ist, (mit Berücksichtigung der Regeln des Berechnens mit un- 
vollständigen Zahlen) abgekürzt auf 1 geltende Ziffer auszurechnen. 
Eine grössere Genauigkeit ist für meine Zwecke bei diesen ersten 
derartigen Messungen auch nicht nöthig, da es sich momentan 
nur um eine allgemeine Orientirung über die einschlägigen Ver- 
hältnisse handelt. Auf diese Weise werden individuelle 
Schwankungen gewiss viel weniger in die Wage fallen. 

Bei einigen Blättern sind mehrere, durch eine Klammer ver- 
bundene Zahlen angegeben. Diese beziehen sich dann (wo nicht 
anders bemerkt wird), auf verschiedene Exemplare von Sonnen- 
oder von Schattenblättern; darunter steht das daraus berechnete Mittel 
verzeichnet. 

Anmerkungsweise finden sich noch hier und da kurze Be- 
merkungen angefügt. 

Um die Verlässlichkeit der gegebenen Zahlen zu demonstriren, 
will ich folgende Beispiele hervorheben. Von Carpinus Beiulus 
wurden ein und dasselbe Schattenblatt zwei Male unter ver- 
schiedenen Beleuchtungsverhältnissen und bei abgeänderter Ex- 
positionsdauer copirt; dasselbe gilt von zwei verschiedenen Sonnen- 
blättern von Cornus sanguinea (vergl. die Anmerkungen in der 
Tabelle). Trotzdem jeder der erhaltenen Töne zu einer anderen 
Zeit indirect bestimmt wurde, so stimmen doch trotz dieser Ver- 
schiedenheit der äusseren Umstände die Resultate für je zwei zu- 
sammengehörige Töne genau überein, was ebenfalls in der Tabelle 
ersichtlich ist. 

Um jedem Missverständnisse vorzubeugen, bemerke ich aus- 
drücklich, dass die Zahlen der folgenden tabellarischen Ueber- 
sicht nur vorläufige Werthe darstellen, die bei Untersuchungen in 
grösserem Massstabe noch Aenderungen erfahren werden. Auch 
die Reihenfolge der nach ihrer Transparenz geordneten Blätter ist 
daher keine definitive. 

Immerhin lassen sich aber auch jetzt schon gewisse Schlüsse 
mit Sicherheit ziehen. 

Da ich selbst durch äussere Umstände verhindert war, mehr 
als einige wenige Sonnen- und Schatten blätter zu copiren, so 
unterzog sich mein Bruder Dr. Karl Linsbauer (Wien) der 
mühevollen und zeitraubenden Aufgabe, eine grössere Zahl der- 
selben zu sammeln und zu copiren. Die Bestimmung der er- 
haltenen Töne wurde dann nachträglich von mir ausgeführt. 



Linsbftuer, Untersuchungen ii. d. DurchleiK-litunf? v. LiiubblUtiorn Gf) 



Name 




Durchleuch 


tungsffrösse 




d. Soniienblattea. 


d. Schattenblattes. 


1. Acer pl otauoidcs 


O'OOOS^) 


006*) 


*2 Berberis vtilparis 


0-0032) 


0(-()4-*) 


'A. Carpinus Betulua 


003 


fO-ODG^j 






{ooi'*) 






lo-oi**) 






Mittel 0-008 


4. Clematis Vitalba 


0004 


O'OOG 


5. Cornus sanguinea 


/00003 


0-003 


\0-0005 






Mittel 0004 






fO-OüOl') 






\00001^) 






iViittei u uuu i 




'). (^Taf-üßffus wono- 






(jyTia 


U Uvl 


O'Ol 








cantha 


U UUU4: 




8 Cytisus Labur- 








0*0003 


0-004*) 


9. Evonymus euro- 






paeus 


0'005^^) 


0-006'<>; 


10. Fagus silvatica 


fO-004'^) 


0-02^*) 




<0-005'2, 






io-005^») 
















SlOV 


U UUl ) 


O'OOö 


12, LtgustvuTn vul- 




Qarc 


005 


1 U Uu 1 






Uv/O 






Mittel U"005 


1 o. LtOnicera Capri- 






foliuTTi 


U UUO 


0*005 


1 -i (^ußrcus JFtobiiv 




U vUo ) 


1 5. Rhamnus cnthav- 






tica 


0-003 


0-008^^) 


16. Sorbus Aria 


0002 


0*007 


1 7. Tilia parvifolia ? 


0'002^^) 




1 8. TJlmus montana 


0-()03 


/"o-ooe ' 






\0-009 






Mittel 0-0075 


19. FtiMrwwT» Zröw- 








0*001 


/O'Ol 






V)01 






Mittel 00*1 



^) Beide Blätter stammen von demselben Strauche. 
^) Kurztrieb. 

^) Kurztrieb aus demselben Waldinnern. 

*) Aus dem Schatten desselben Strauches, von dem das Sonnenblatt stammt 

Blatt eines Strauches aus dem Waldinnern. 
*) Letzteres Blatt noch einmal gemessen. 

(Die weiteren Anmerkungen siehe nächste Seite.) 



66 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 2. 



Die hier mitgetheilten Zahlenwerthe erfordern nun eine ein- 
gehendere Erörterung. 

Aus vorstehender Tabelle können wir zunächst die Thatsache 
feststellen, dass von den untersuchten Sonnenblättern die geringste 
Transparenz aufweist dasjenige von Cornus sanguinea*) 
und von Cytisus Lahurnum mit der Durchleuchtungsgrösse von 
dem abgerundeten Werthe 0*0003. Hingegen besitzt das Maximum 
der Transparenz das Sonnenblatt von Quercus Eohur, nämlich 
0*006, ferner das von Evonymus europaeuSj Fagus silvatica und 
Lonicera Caprifolium mit 0*005. 

Daraus folgt, dass unter den Versuchspflanzen ein Schwanken 
der Durchleuchtungsgrösse der Sonnenblätter bis zum Zwanzig- 
fachen des kleinsten Werthes stattfindet ; d. h. es gibt Sonnen- 
blätter, welche bis zu zwanzigmal mehr Licht durchlassen, als 
andere. 

Ordnet man die Sonnenblätter nach dem Grade der Trans- 
parenz, mit dem undurchlässigsten beginnend, so bekommt man 
etwa folgende Reihe: 

Cytisus Lahurnum 0003. Berheris vulgaris \ 

Crataegus oxyacantha) q.qqq^ Carpinus Betulus 'q.q()3 
Cornus sanguinea j ' Ehamnus cathartical 



Ligustrum vulgare 0*0005. Ulmus montana 

Acer platanoides 0*0008. Clematls Vitalba 0.004 

Crataegus monogyna^ Evonymus europaeus | 

Fraxinus excelsior , 0*001 Fagus silvatica f 0*005 

Viburnum Lantana) Lonicera Caprifolium^ 

Sorbus Aria \ a.qq2 Quercus Robur 0*006. 



[ria \ Q. 
^vifolia ?j 



Tilia parvi] 

Wenden wir uns den Schatten blättern zu. Als lichtdurch- 
lässigstes finden wir das Blatt von Fagus silvatica C0*02), dem 
sich Crataegus monogyna und Viburnum Lantana (mit 0*01) an- 
schliessen. Hingegen wird die geringste Lichtmenge (nur 0*003) bei 
Cornus sanguinea^ Ligustrum vulgare und Quercus Robur angetrofifen. 



Intensiv rothgefärbtes Blatt von demselben Strauche, wie das Sonnen- 
% blatt 0-()()03. 

^) Dasselbe Blatt noch einmal gemessen. 

^} Aus tiefstem Schatten. Die Blätter sind von — 1 m hohen, jungen 
Bäamchen genommen. 

Sonnen- und Schattenblatt von demselben Strauche. 
Von einem Stocktriebe, gelbgrün. 
^'^) Gelbgrün. 

Vom Waldrande, wahrscheinlich nur von der Nachmittagssonne getroffen, 
daher noch schön grün. 
Aus tiefem Schatten. 

Olivengrün. Sonnen- und Schattenblatt von demselben Strauche. 
■*^) Stocktrieb. 

^'i Sonnen- und Schattenblätter von demselben Strauche. 

Stand zwischen Gestrüpp, vermuthlich der Morgensonne am stärksten 
ausgesetzt. 

*) Von den rothgefärbten Sonnenblättern dieser Pflanze wird hier ab 
gesehen; dieselben werden erst in einem folgenden Abschnitte behandelt 
werden. 



Lins bau er, IJntersuchuu^en ii. d. Durchleuchtuti}^ v. LaubblUttern. 67 



Daraus ergibt sich aber das Resultat, dass bei den unter- 
suchten Schattenblättern das Maximum der Durchleuchtung nur 
etwa 7 mal grösser als das Minimum ist. 

Zum bequemeren Vergleiche seien die untersuchten Schatten- 
blättcr in folgende Reihe zusammengestellt:*) 

Cornus sauguinea\ q.qq'^ Sorbus Aria \ q.qqy 

Quercus Rohur ] ^ Ulmus montana j 

Berheris vulgaris \ Carpinus Betnlus \ q.qq^ 

Crataegus oxyacanthaS O'OOb Rhamnus cathartica^ 
Cytisus Lahurnum ) Crataegus mono gyno\ q.q^ 

Acer platanoides | Vihurnum Lantana f 

Fraxinus cxcelsior , 004 Fagus silvatica 0'02. 

Ligustrum vulgare ) 

Clematis Vitalba \ A.nn^? 
jrr ; 006 

iLvonymus europaeus } 

Interessant ist es, dass das transparenteste Sonnenblatt**) 
noch immer dreimal weniger Licht durchlässt, als das durch- 
sichtigste Schattenblatt. Und das Verhältniss der durch das 
opakste Sonnenblatt hindurchgestrahlten Lichtmenge zu der 
unter dem undurchsichtigsten Sehattenblatt vorhandenen ist sogar 
1:10, während das lichtdurchlässigste Sonnenblatt doppelt soviel 
Licht hindurchlässt, als das allerundurchsichtigste Schattenblatt. 

Um sich überhaupt einen Begriff zu machen, innerhalb welcher 
Grenzen die Durchleuchtbarkeit der verschiedenen Versuchspflanzen 
variirt, seien die beiden hier beobachteten Extreme zusammen- 
gestellt.***) 

Das Maximum der Durchleuchtungsgrösse weist das Schatten- 
blatt von Fagus silvatica auf, das Minimum hingegen findet sich 
beim SonnenbJatte von Cytisus Laburnum. Die betreffenden 
extremen Werthe sind 0,02 und 0,0003, deren Verhältniss rund 
67 : 1 ist. Bezeichnet man die Lichtstärke unter dem Cytisus- 
ßlatte von dem sonnigen Standorte mit 1, so lässt also das Buchen- 
blatt aus dem Schatten circa 67 Mal so viel Licht durch. 

Diese weitgehenden Schwankungen, welche noch nicht einmal 
die äussersten Endwerthe vorzustellen brauchen, beweisen jeden- 
falls, dass die Pflanzenwelt sich an ausserordentlich 
verschiedene und variable Lichtstärken anzupassen 
im Stande ist, und dass, Avie etwa bezüglich der Wärme 
und Feuchtigkeit, so auch mit Rücksicht auf das Licht sich bei 
den diversen Pflanzenarten (innerhalb engerer Grenzen 
auch bei den Individuen) alle möglichen Grade des Licht- 
bedürfnisses oder der Fähigkeit des Schattens-, respective 
des Lichtertragens vorfinden. 

Noch eine weitere Thatsache lässt sich aus unserer Tabelle 
entnehmen. Man kann im Allgemeinen a priori die untersuchten 
Holzgewächse in drei Kategorien eintheilen , je nachdem die 

*) Wo mehrere Zahlenwerthe vorlagen, wurde das Mittel genommen. 
**) Vergi. die Zusammenstellung weiter oben. 
***) Noch geringere Grenzwerthe werden später angegeben werden. 



68 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 2. 



Durchleuchtungsgrösse der Schattenblätter grösser, gleich oder 
kleiner als bei den zugehörigen Sonnenblättern ist. Die eben 
genannten, von vornherein denkbaren Möglichkeiten scheinen in 
der That realisirt zu sein, mit einer gewissen Beschränkung jedoch : 
Der Fall nämlich, dass das Sonnenblatt eine grössere Transparenz 
als das Schattenblatt derselben Pflanze besitzt, ist mir bloss ein 
einziges Mal vorgekommen, nämlich bei der Eiche {Quercus Robur). 
Ob das nur individuell oder allgemein für die Eiche zutreffend 
ist, werden weitere Bestimmungen zeigen Es ist aber natürlich 
sehr leicht möglich, dass bei Ausdehnung der Messungen auf neue 
Arten von Holzgewächsen sich noch mehrere ähnliche Fälle werden 
auffinden lassen. Aber das scheint man schon jetzt vermuthen 
zu können , dass es solcher Beispiele verhältnissmässig wenige 
geben wird. 

Völlige Gleichheit der Durchleuchtungsgrössen von Sonnen- 
und Schatten blättern zeigen die Zahlen für Lonicera CaprifoUum ; 
selbstverständlich ist diese Uebereinstimmung nicht als mathematisch 
genaue aufzufassen. Sie zeigt bloss an, dass die Transparenz des 
Sonnenblattes der genannten Pflanze mit der des Schattenblattes 
ziemlich übereinstimmen wird. Ein ganz ähnliches Verhältniss 
weisen die Berberitze {Berberis vulgaris)^ die Waldrebe iClematis 
Vitalba)^ der Spindelbaum {Evonymus europaevs) auf. 

In den allermeisten Fällen ist aber die Durchsichtigkeit der 
Schatten blätter, nach den gefundenen Zahlen zu urtheilen, deutlich 
bis beträchtlich grösser als bei dem zugehörigen Sonnenblatte. 
Und es ist dabei bemerkenswerth und muss hervorgehoben werden, 
dass selbst in den Fällen, wo mehrere Zahlenangaben für die eine 
oder die andere Blattform vorliegen, die Schwankungen innerhalb 
derselben Blattkategorie niemals so weit gehen, dass sie den 
Werth der zugehörigen anderen Blattgattung erreichen. Es kann 
also z. B. ein Schattenblatt verschieden transparent sein, es ge- 
schieht aber nicht, dass etwa der eine Schattenwerth grösser, der 
andere kleiner als der betreffende Sonnenwerth wird. 

Die Richtigkeit dieser Bemerkungen springt noch deutlicher 
in die Augen, wenn wir die Zahlen der Tabelle in anderer Form 
darstellen. 

Nehmen wir z. B. die Durchleuchtungsgrösse des Sonnenblattes 
vom Weissdorn (Crataegus monogyna) als Eins an, so bekommen 
wir als Verhältnisswerth für die Durchleuchtungsgrösse des Schatten- 
blattes: 0,01 : 0,001 = 10. Das will sagen: Wenn die Intensität 
des Lichtes unter der Sonnenform des Weissdornblattes = 1 ist, 
so ist sie unter dem Schattenblatte zehnmal so gross. 

Wenn von einer Ptianzenart mehrere Daten vorlagen, so 
wurde die Verhältnisszahl für jede derselben berechnet, so dass 
aus der folgenden Uebersicht für solche Fälle nicht nur der aus 
dem Mittel der Angaben berechnete, fettgedruckte Werth, 
sondern auch die untere und die obere Grenze der Verhältniss- 
zahlen entnommen werden kann (so weit die Beobachtungen 
reichen). 



L i n 8 b a u e r . üntorsuchimgoii ii. d. Durchleuchtung v. Liiubb lüttem. 69 



Name. 


Verhült- 
nisszahl. 


Name, 


VerhJllt- 
nisözahl. 


Name. 


Vorhält- 
nisBzahl. 


Acer platanoidea 

Berberig vulgaris 

Carpinus Betulus 

Clematis Vitalba 

Cornus sanguinea 

Crataegus mono- 
gyna 


6-3 

1-3 

2-2-7-3 

1 5 

6-7-5-10 
10 

1 


Crataegus oxya- 

cantha 
Cytisus Labur- 

num 
Evonymus euro- 

paeus 

Fagus silvatica 

Fraxinus excel- 
sior 

Ligustrum vul- 
gare 


10 

u 

Vi 
4-4-5-5 

3 

6-10-14 


Lonicera Capri- 
folium 

Quercus liobur 

Rhamnu» ca- 
thartica 

Sorbus Aria 

Ulmus montana 

Viburnum Lan- 
tana 


1 

5 

2 7 

3-» 

2-2-5-3 

10 



An diese Verhältnisszahlen lassen sich nun verschiedene Be- 
merkungen anknüpfen. 

Wir sehen vor Allem ganz deutlich ausgeprägt die schon 
oben erörterten Beziehungen zwischen der Transparenz der Sonnen- 
und der zugehörigen Schattenblätter. Wir finden ferner, dass 
wir die Schattenblätter in eine continuirliche Reihe bringen 
können; von solchen Formen, welche mit den Sonnenblättern 
gleiche Transparenz haben, bis zu den durchscheinendsten kommen 
alle möglichen Uebergänge vor, ein Beweis für die grosse 
Verschiedenheit in der Anpassung an die in der 
Natur so mannigfach abgestuften Licht wert he. 

Bei den Schatten blättern von Carpinus Betvlus finden wir 
angemerkt, dass das eine aus dem Waldinnern stammt (p. 65, 
Anmerkung 5), während ein anderes von einem Strauche eines 
helleren Standortes genommen wurde. Ersteres hat die sehr be- 
trächtliche Durchleuchtungs^rösse 0,01, letzteres nur mehr 0,006. 
Wo also der Schatten intensiver war, wird das Blatt transparenter. 
In genanntem Falle nähert sich die Durchleuchtungsgrösse des 
Schattenblattes des helleren Standortes auffallend der des Sonnen- 
blattes (0,0ü3). Und je mehr das Blatt dem Schatten entzogen 
ist, desto mehr wird seine Transparenz herabgesetzt, es wird nach 
seiner Structur, seiner äusseren Beschaffenheit und seiner Durch- 
leuchtungsgrösse sich endlich ganz wie ein typisches Sonnenblatt 
verhalten. 

Wir können demnach den Satz aussprechen: Je typischer 
ein Blatt als Schattenblatt ausgebildet ist, desto be- 
trächtlicher ist seine Durchleuchtungsgrösse, desto 
durchscheinender wird es, innerhalb der für die betreffende Speeles 
möglichen Grenzen. 

Selbstverständlich hängt dieses Ergebniss mit dem anatomischen 
Bau und der Consistenz des Blattes innig zusammen ; Schatten- 
blätter sind bekanntlich zarter als Sonnenblätter. Indess ist das 
oben ausgesprochene Resultat keineswegs von vornherein zu er- 
warten. Da nämlich die Schattenformen im Allgemeinen auch 
intensiver grün sind, so könnte man sogar das Gegentheil ver- 

Bd. X. Beiheft 2. Bot. Centralbl. 1901. 6 



70 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 2. 



muthen, dass nämlich die Sonnenblätter mehr Licht durchlassen, 
als die correspondirenden Schattenblätter. 

Dass dem nicht so ist, ist schon ein sehr wichtiger 
Fingerzeig dafür, dass dem farblosen Blattgewebe 
(d. h. das Blatt selbst mit Ausschaltung der specifischen Wirkung 
des Chlorophylls) bei dem complicirten Vorgange des Auf- 
hai tens, beziehungsweise des Durchlassens der Sonnen 
strahlen eine gewisse Rolle zugewiesen hat, von der 
im nächsten Abschnitte ausführlicher zu reden sein wird. 

Bei dieser Gelegenheit möchte ich auf eine Beobachtung 
M ü 1 1 e r ' s zurückverweisen. Derselbe brachte ein Fiederblättchen 
einer gewissen Pflanze 12 Stunden in's Dunkle, ein zweites Fieder- 
blättchen desselben Laubblattes beliess er im Lichte. Es ergab 
sich, dass das verdunkelte nunmehr viel transparenter geworden 
war und mehr Licht durchliess, als das im Licht befindliche; es 
verhielt sich diesbezüglich wie ein Schattenblatt zum Sonnenblatte. 
Die zwölfstündige Verdunklung hatte genügt, es gewissermassen 
in ein Schattenblatt zu verwandeln. Daraus geht aber her- 
vor, dass ausser der ursprünglichen Structur und ab- 
gesehen von dem anfänglichen Chlorophyllgehalte 
noch andere Umstände, welche je nach den Be- 
leuchtungsverhältnissen relativ rasche Verände- 
rungen aufweisen, für die Transparenz eines Blattes 
von Bedeutung sind. (Man könnte dabei an die Assimilation 
der Kohlensäure und die Wirkung ihrer Producte auf die 
Transparenz denken.) 

Zwei wichtige Fragen, die eine definitive Lösung durch die 
wenigen Daten dieser Vorarbeit nicht erfahren können, schliessen 
sich hieran. 

Es sind das die Fragen, innerhalb welcher Grenzen die 
Durchleuchtungsgrössen bei einer uud derselben Art (resp. bei 
einem und demselben Individuum) schwanken können. 

Bezüglich der Sonnenblätter liefert uns die Tabelle (p. 65) 
als Beispiele den Hartriegel und die Buche. Beim Hartriegel 
{Cormis sanguinea) bewegen sich die gefundenen Werthe zwischen 
0,0003 und 0,0005. Nehmen wir hier (und im Folgenden) den 
kleineren Werth als Eins an, so wird der grössere ausgedrückt 
durch (rund) 1*7. Für die Buche sind die Schwankungen noch 
kleiner, wir erhalten nämlich bloss die Zahl 1*2; d. h. das 
durchscheinendere der zwei Buchenblätter ist nur 1 * 2 Mal trans- 
parenter als das andere. 

Die grösste Differenz in der Durchleuchtungsgrösse der 
Schattenblätter hat der Liguster (1:2*3), während sie für die 
Ulme ausgedrückt wird durch das Verhältniss 1 : 1 ' 5; und bei 
Vihurnum Lantana zeigen zwei verschiedene Schattenblätter sogar 
denselben Werth. 

Absolute Gleichheit sämmtlicher Sonnen oder Schattenblätter 
einer bestimmten Pflanze in der Fähigkeit, Licht durchzulassen 
oder aufzuhalten, ist selbstverständlich nicht vorauszusetzen. Es 
würde diese Eigenschaft einer Anpassung an verschiedene Licht- 



Linsbauer, Untersuchungen il. d. Durchlenchtung v. Laubbliitt«rn. 71 



Verhältnisse im Wege stehen. Somit sind gewisse Grenzen, inner- 
halb deren die Durchleuchtungsgrösscn schwanken können, noth- 
wendig. Und eine ausführlichere Untersuchung hat diese Grenzen 
für jede einzelne Species aufzusuchen. 

Es lässt sich wohl schon jetzt die Vermuthung aussprechen, 
dass die Durchleuchtungsgrösse diverser Pflanzen specifisch ver- 
schieden, für dieselbe Pflanzenart aber innerhalb gewisser Grenzen 
constant sein wird, und dass Blätter derselben Species unter an- 
nähernd gleichen Lichtverhältnissen ceteris paribus auch denselben 
Grad von Durchleuchtbarkeit besitzen werden. 

Dass auch individuelle Schwankungen bis zu einem gewissen 
Grade vorkommen, ist ebenfalls klar. Ich hatte nicht die Absicht, 
sie zu ermitteln ; im Gegentheile, dadurch, dass ich mich auf nur 
eine geltende Zifi*er bei der Bestimmung der Durchleuchtungs- 
grösse beschränkt habe, sind die individuellen Variationen, wenn 
nicht vermieden worden, so doch nur in beschränkterem Maasse 
zum Ausdruck gekommen, wodurch das Typische der Wirkung 
mehr zur Geltung gelangt. 

Durch umfangreichere Messungen wird die Reihenfolge 
der Blätter nach ihrer Transparenz Verschiebungen erfahren 
müssen, ein Grund, weshalb ich meine diesbezüglichen Tabellen 
mit den Angaben Müller 's, der auch die Blätter nur in einer 
provisorischen und sehr angenäherten Reihe anordnete, nicht in 
Einklang bringen kann. 

Was der verschiedene Grad der Durchleuchtbarkeit für die 
Physiologie bestimmter Processe oder für die Oekologie der 
Pflanze bedeutet, bleibt weiteren Untersuchungen vorbehalten. 
Es ist zweifellos, dass die Durchleuchtungsgrösse 
neben der Lichtlage, dem „Lichtraume" innerhalb der Zweige 
und Aeste u.a.m. einer derjenigenFactoren ist, welche 
mi t dem Licht- oderSchattenbedürfnisse derPflanzen 
und dadurch mit ihrer Zugehörigkeit zu bestimmten 
„Formationen" in innigem und complicirtem Zu- 
sammenhange steht. 

IV. PanachirteBlätter. 

Es kann ohne weiteres als bekannt vorausgesetzt werden, 
was man unter panachirten Blättern zu verstehen hat, ebenso, 
dass es weiss-, gelb-, verschiedenartig panachirte oder silberweiss 
gefleckte Blätter giebt. Es bedarf ferner keines näheren Hin- 
weises darauf, dass die weiss panachirten Blätter mehr oder weniger 
frei von Chlorophyll sind. 

Die biologische Bedeutung des Blattpanachements, das sich 
sowohl in der Sonne, als auch im Schatten entwickelt, ist noch 
nicht aufgeklärt, trotzdem es an verschiedenen Erklärungsversuchen 
hierfür nicht mangelt. Man hat darin ein Anlockungsmittel — 
analog der Wirkung bunter Blumenblätter — allerdings zu .^unbe- 
kannten Zwecken erblicken wollen, in anderen Fällen wieder eia 

6* 



72 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 2. 



Abschreckungsmittel. Vielleicht am wahrscheinlichsten ist es, das 
Panachement als im Dienste assimilatorischer oder allgemeiner 
gesagt, ernährungsphysiologischer Processe stehend zu betrachten. 

Meine Versuche erstrecken sich jedoch in anderer Richtung. 
Ich beabsichtigte, zu ermitteln, wie viel Licht durch das grüne 
Blattgewebe und wie viel durch ein möglichst angrenzendes,, 
farbloses Gewebestück desselben Blattes hindurchgeht. Dadurch 
wurden Differenzen im Wassergehalte, welche constatirt worden 
sind, und in der Structur auf ein Minimum herabgesetzt. 

Bei der Ausführung der Versuche wurden die Blätter pana- 
chirter Pflanzen aus dem Wiener Stadtparke verwendet. Aus- 
gesucht wurden nur rein weiss*) panachirte Blätter, während 
gelbe, verschiedenfarbige oder silberweisse ausgeschlossen wurden, 
um für die Schlussfolgerungen überflüssige Complicationen zu 
vermeiden. Da wegen der oft nur geringen Dimensionen der 
farblosen Blattpartien diese nicht gut im Diaphanometer copirt 
werden konnten, so legte ich sie einfach unter die Glasplatte 
eines gewöhnlichen von den Photographen benutzten Copier- 
rahmens, bedeckte ihre Unterseite unmittelbar mit photographischem 
Papier und legte darüber eine Watteschicht, damit der jetzt durch 
Federwirküng niedergedrückte Deckel des Copierrahmens da& 
Papier überall eng an die Unebenheiten der Blatthinterseite an- 
drücken könne. Mit einem lichtundurchlässigen Deckel aus 
Pappe versehen, wurde die ganze Vorrichtung jetzt in's Licht ge- 
bracht und erst hier der Deckel entfernt. Im Uebrigen gilt be- 
züglich des weiteren Verfahrens, bezw. der indirecten Töne- 
bestimmung das im Abschnitt II Gesagte auch hier. 

Es wäre nur über die angegebenen Zahlenwerthe noch 
Einiges zu sagen. 

Da es sich in diesem Abschnitte, der Natur der Untersuch- 
ungen entsprechend, um genauere Bestimmungen handelt, als im 
vorhergehenden, so wurden die Zahlen auf zwei geltende Zifi'ern 
genau bestimmt, wenn die erste derselben den Stellenwerth von 
Zehnteln erreichte. Es ist noch zu erwähnen, dass die Intensität 
des aufi'allenden Lichtes in beinahe allen Versuclien nur wenig 
difi'erirte. Selbst in den paar Fällen, wo das auffallende Licht 
einen beträchtlicher abweichenden Intensitätswerth besass, sind 
die gewonnenen Daten mit denen der übrigen Versuche in voller 
Uebereinstimmung. Es lassen sich jedoch die in diesem Capitel 
angegebenen Durchleuchtungsgrössen mit denen des vorhergehenden 
nicht ohne Weiteres in Vergleich setzen, der ja auch gar nicht 
beabsichtigt wurde, aus dem Grunde, weil in beiden Fällen 
andere Copiervorrichtungen in Anwendung gekommen sind. Es 
werden aber dadurch die erhaltenen Schlussfolgerungen nicht weiter 
alterirt. 



*) Von diesen wurden wieder nur solche ausgesucht, welche keinen, 
oder keinen nennenswerthen Stich ins Gelbliche oder Grünliche zeigten. 



L i 11 s b a II e I , Untersuchungen ü. d. Durchleuchtung v. LjiubblRttern. 73 





Relative Intensität 


Name.*) 


(berechnet für J = 1) **) 




unter den farblosen 
Blatttheilen. 


unter den grünen 
Blatttheilen. 


Acanthopanax pentaphyllus 


034 


0*07 


Acer Negundo 


024 


001 


Aspidistra elatior 


0'26 


003 


Cornus alba 


0-33 


0-09 


Diefenbachta sp. 


0-29 


0-03 


Funkia japoniea 


0-40 


004 


HumuluH japonicus 


V öv 


C\'i A. 
U 14 


Nicotiana colossea 


030 


001 


Panicum sp. 


0-53 


0-21 


Pelargonium zonale 


0*34 


003 


Sambucus sp. 


0-24 


001 


Vinco sp. 


0-30 


0*03 


Zea Mays 


0'21 


003 



Wie sich aus vorstehehender Tabelle ergiebt, variiren die 
Lichtintensitäten unter dem farblosen Theile der einzelnen Blätter 
innerhalb ziemlich enger Grenzen. (Selbstverständlich beziehen sich 
alle Bemerkungen und Schlussfolgerungen zunächst nur auf die unter- 
suchten Blätter ; sie behalten aber auch für alle übrigen Blätter von 
ähnlicher Beschaffenheit Giltigkeit.) Die beiden Extreme werden 
gebildet durch die Werthe 0*53 (bei Panicum) und 0*21 (bei Zea). 
Das Maximum ist also nur etwa 272 Mal so gross als das 
Minimum, d. h. durch das farblose Blatt gehen rund 
zwei bis fünfZehntel des auffallendenLichtes durch. 

Wir können aber daraus den Schluss ziehen, dass diejenigen 
Factoren, welche das auffallende Licht nur in diesem experimentell 
ermittelten Grade durchlassen, beziehungsweise vom weiteren 
Durchpassiren abhalten, trotz der Verschiedenartigkeit der Blätter 
(nach Consistenz, Dicke, Structur u. a.) im Einzelnen dennoch 
wesentlich dasselbe Mass von Wirksamkeit besitzen, was sich in 
den mitgetheilten DurchleuchtungsgrÖssen eben darin äussert, dass 
die ersten geltenden Ziffern durchwegs den Stellenwerth von 
Zehnteln, aber niemals einen geringeren besitzen. Wenn nun das 
auf die farblosen Spreitentheile auffallende Licht durch diese zum 
Theile reflectirt, diffundirt und absorbirt wird, das durchgelassene 



*) Verwendet wurden diejenigen Abarten, welche die Gärtner mit dem 
Terminus „foliis variegatis* bezeichnen. 

**) Unter J ist das auffallende Licht zu verstehen. 



74 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



Licht aber in allen Fällen nahezu denselben Helligkeitsgrad be- 
sitzt, so muss offenbar die Wirkung der Blattgewebe in dieser 
Beziehung eine sehr gleichmässige sein. So gleichmässig, dass 
wir im Stande sind, uns überhaupt die Durchleuchtungs- 
grösse des Blattgewebes als solche vorzustellen. Sie ist 
gleich dem Mittel aus den Einzelwerthen und berechnet sich 
auf 0*3 2. Wie gesagt, gilt dies zunächst nur für die Pflanzen- 
blätter, mit welchen experimentirt wurde und für solche ähnlicher 
Beschaffenheit. Panicum als das dünnste und Vinca als das 
dickste Blatt der ganzen Reihe ergeben als Mittel ihrer Durch - 
leuchtungsgrössen beinahe den gleichen Werth. Sie differiren 
aber in ihrer Structur bedeutend, so dass zwischen beide Blätter 
eine grosse Scala von Blättern eingeschaltet werden kann, welche 
sich intermediär verhalten. Und für diese behalten daher eben- 
falls unsere Schlussfolgerungen ihre Giltigkeit. 

Natürlich sind abnorm dicke Blätter, wie die fleischigerL 
Blätter von Succulenten, mit obigen Blättern nicht mehr zu ver- 
gleichen. 

In höherem Grade variiren die Zahlen, welche uns die 
relativen Lichtstärken unter den grünen Blattpartien angeben. 
Von den 13 in der Tabelle angeführten Werthen sind aber nur 
bei zweien solche Decimalbrüche verzeichnet, bei welchen die erste 
geltende Ziffer den Werth von Zehnteln erreicht. Im üebrigen 
bewegen sich aber alle in der zweiten Decimale. Es ist das 
ganz besonders auffallend und bemerkenswerth, wenn man damit 
das schon besprochene Verhalten der Zahlen der vorhergehenden 
Colonne vergleicht, wo die erste geltende Ziffer niemals bis zu- 
den Hundertsteln herabsinkt. 

Doch wenn wir selbst die abweichenden Intensitäten 0*14 
(bei Humulus) und 0*21 (bei Panicum) mit in Rechnung ziehen, 
so können wir eine mittlere Durchleuchtungsgrösse der grünen 
Blattfläche ausrechnen, welche uns nur um so anschaulicher den 
auffallenden Unterschied im Verhalten der farblosen und der 
grünen Spreitentheile vergegenwärtigt. Dieser Mittelwerth beträgt 
0*056, mit anderen Worten: Durch ein grünes Blatt wird 
die Intensität des auffallenden Lichtes im Durch- 
schnitt auf 5 bis 6 Hundertel abgeschwächt. 

Einige haben versucht, diese abschwächende Wirkung des 
grünen Blattes ganz oder grösstentheils der Chlorophyllabsorption 
zuzuschreiben. Aber gerade die Thatsachc der starken Licht- 
schwächung, die ich oben für das farblose Blattgewebe ange- 
geben habe, widerlegt diese Anschauung. Aber vielleicht beruht 
wenigstens die unter dem grünen Blatte im Vergleiche zum farb- 
losen vermehrte Lichtabnahme auf reiner Chlorophyllabsorption. 
Doch auch dagegen sind bei näherem Zusehen verschiedene Ein- 
wendungen zu machen. Stellen wir uns eine hohle Glaskugel vor, 
deren Höhlung mit einer farblosen Substanz ausgekleidet ist, so 
wird sie bei einem gewissen Lichteinfall eine bestimmte Licht- 



L i n 8 b n u e r , Untersuchungen ü. d. Durchleuchtung v. LnubblUttern. 75 



menge refleotireii. Dieses Reflexionsvermögen wird aber eine 
Aenderiing erleiden, wenn der Inlialt der Kugel zum Theile mit 
einem Pigmente erfüllt wird. Derartige Differenzen sind aber 
auch anzunehmen, wenn ein farbloses Blattgewebe sich mit 
Chlorophyll tingirt, wodurch eben das ganze System sich auf- 
fallendem Lichte gegenüber anders verhalten wird als vorher. 
Ferner ist zu bedenken, dass das Auftreten des Chlorophylls 
wohl nicht die einzige Veränderung ist, welche ein grünes Blatt 
einem farblosen gegenüber erfährt. Sondern es können und werden 
mit der Entstehung des Blattgrüns auch andere Vorgänge des 
Stoffwechsels sich ändern, in Folge deren sich Producte mit uns 
ganz unbekannten optischen Eigenschaften bilden können. Es ist 
auch gar nicht ausgeschlossen, dass Dichtigkeitsänderungen z. B. 
des Protoplasma's auftreten, die für die Transparenz von gewissem 
Einflüsse sein können. Endlich sei noch daran erinnert, dass ein 
beleuchtetes Blatt in Folge seines Gehaltes an Stärke ebenfalls die 
Absorptionswirkung des Chlorophylls zu modificiren im Stande 
sein kann. 

Solche Erwägungen führen aber zu dem Schlüsse, dass in 
Folge der V^irkung der genannten Umstände — mögen sie ge- 
ringfügig oder von Bedeutung sein, jedenfalls können wir vor 
der Hand ihren Effect nicht ausdrücken — mindestens mit Be- 
nützung des Blattpanachements sich derzeit eine Bestimmung der 
reinen Chlorophyllabsorption (ein naheliegender Gedanke, dessen 
Ausführung auch versucht worden ist) nicht durchführen lässt. 
Solange wir den getrennten Einfluss eines jeden einzelnen der 
früher genannten Factoren nach Art und Grösse nicht kennen, 
müssen alle Werthe für die Chlorophyllabsorption nur Annähe- 
rungen an den wahren Absorptions- oder Extinctionscoefficienten 
des Chlorophylls bleiben, von welchen wir noch dazu nicht ein- 
mal bestimmt wissen, wie genau oder ungenau sie sind. 

Jedenfalls kann der geänderte Betrag der Durchleuchtbarkeit 
in den grünen Blatttheilen im Vergleiche zu der in den farblosen 
Partieen vorhandenen Transparenz nicht blos auf Rechnung der 
Absorption im Chlorophylle geschrieben werden, wenn auch diesem 
Umstände vielleicht der Hauptantheil zufällt. Es mag jedoch hier 
für die Lichtmenge, um welche der farblose Spreitentheil mehr 
durchlässt, als der grüne desselben Blattes, der Kürze halber 
der Ausdruck „Chlorophyll Wirkung'* gebraucht werden; 
wir müssen uns dabei nur immer vor Augen halten, dass damit 
die resultirende Wirkung eines Complexes von Umständen^ ge- 
meint ist, welche im normal-grünen Blatte gegenüber dem farb-^ 
losen Blatte neu in Erscheinung treten. 

Auf diese Weise lässt sich für jedes Blatt leicht die „Chloro- 
phyllwirkung" bestimmen. Sie ist gleich der Difi'erenz aus der 
relativen Lichtintensität unter dem farblosen und der entsprechenden 
lanter dem grünen Blattantheile. Im Anschlüsse sei der Uebersicht 
halber folgende Tabelle herabsetzt: 



76 



Botanisches Central blatt. — Beiheft 2. 



Name 


„ Chlorophyllwirkung'^ 


Äcanthopanax pentaphyllus 


0*27 


Acer Negundo 


0"23 


Aspidistra elatior 


0'23 


Covnus ttlbd 


0*24 


Dip^cnhcbchioi 


026 


Funlcici Japonictt 


36 


Stimulus Jüponicus 


0*25 


NicotioncL colossca 


29 


Panicum sp. 


0*32 


Pelargonium zonale 


ü'31 


Samhucus sp. 


0*23 


Vica sp. 


027 


Zea Mays 


0*18 



Aus dieser Tabelle lässt sich bequemer die durchschnittliche 
„Chlorophyllwirkung" zu 0*264 berechnen. 

Wir vergleichen nun diese Werthe mit denen der Tabelle 
auf p. 73. 

Wir haben die mittlere Durchleuchtungsgrösse des farblosen 
Blattgewebes zu 0*320 gefunden. Soviel Licht geht also im Mittel 
durch dasselbe hindurch. Wenn in diesem Blatte aber Chloro- 
phyll auftritt, so ist das durchgestrahlte Lichtquantum nur mehr 
0*056. Das heisst also, dass mit dem Auftreten des grünen Pig- 
mentes (sammt den schon erwähnten Begleitumständen) sofort um 
die Lichtmenge 0*264 mehr zurückgehalten wird. Wenn aber 
unter dem nicht grünen Blatt die Intensität 0*320 herrscht, so ist 
von dem farblosen Gewebe (einschliesslich der Wirkung der Zell- 
inhaltsstoffe, der luftführenden Intercellalaren etc.) die Lichtmenge 
0*680 (das auffallende Licht = 1 gesetzt) am Passiren gehindert 
worden. 

Um uns einer anderen, einfacheren Vorstellungsweise zu be- 
dienen, können wir sagen: Wenn auf ein bestimmtes Blatt 100 
Lichtstrahlen auffallen, so gehen durch den farblosen Theil einer 
Spreite 32 Strahlen hindurch, durch den normalgrünen nur 5*6. 
Es beträgt daher die „Gewebe w irkun g", d. h. die licht- 
abhaltende Wirkung des nicht grünen Gewebes in Folge com- 
binirten Auftretens von Reflexion (an der Oberfläche), resp. 
Diffusion und Absorption (im Innern des Blattes) 68 Procent 
des auffallenden Lichtes. Und der Effect, den wir oben 
als „Chlorophyllwirkung" bezeichnet haben, ist gleich 26*4 
Procent der ursprünglichen Lichtstärke.*) 

Das ist aber nun ein interessantes Ergebniss. Da im Allge- 
meinen derjenige Betrag an Licht, welcher vom Blatte an der 



*) Dass bei diesen Angaben die Summe der Procente statt 100 nur 94*4 
beträgt, kann nicht besonders auffallen, wenn man bedenkt, dass die Inten- 
sitätsangaben, wie oben erwähnt, durch abgekürztes Rechnen erhaltene, unvoll- 
ständige Zahlen sind. 



L i 11 8 b 11 u e r , IJnter.sucliuiigeii ü. d. Durcliloiiclitiiii^j v. LaubhlättLrii. 77 



Oberseite rcflcctirt wird, nicht sehr groöä ist*), ao i'ol^i daraus 
und aus der geringen Durclileuclitungsgrüsse des grünen Blattes, 
dass ein grosser Tlieil des auffallenden Lichtes im Blatte zu- 
rückgehalten wird. 

Wir müssen uns nun das Schicksal der vom Blatte am 
Passiren verhinderten Lichtmenge klar vorzustellen trachten. 

Jedenfalls wird das auffallende Licht durch die Blattober- 
fläche zum Theile reflectirt , beziehungsweise diffus zurückge- 
worfen. In welchem Grade dies der Fall ist, ist noch nicht ge- 
messen w^orden**). Es iet jedoch wahrscheinlich, dass der Betrag 
des solcherweise für das Blatt verlorenen Lichtes für gewöhnliche 
Verhältnisse nicht besonders gross sein dürfte. Das übrige Licht 
dringt in das Blattinnere ein und erleidet dabei naturgemäss in 
Folge der optischen Beschaffenheit der Zellbestandtheile ver- 
schiedene Brechung. Dass die eintretenden Lichstrahlen gleich 
beim erstmaligen directen Passiren des Blattgewebes (soweit sie 
nicht auf der Unterseite des Blattes austreten) vollständig ver- 
schluckt werden, ist gewiss höchst unwahrscheinlich. Ein Theil 
allerdings wird wohl schon auf seinem ersten Wege durch das 
Innere des Blattes absorbirt. Der Rest aber wird an den Grenzen 
zweier Medien, die in Folge verschiedener Dichte sich optisch 
ungleich verhalten, gebrochen und nach diversen Richtungen zer- 
streut. Ganz besonders wird Letzteres der Fall sein, wenn der 
Lichtstrahl aus dem Zellinneren in die Luft der Intercellularen 
übertritt. Dabei kann und muss dann die totale Reflexion unter 
Umständen eine gewisse Rolle spielen, indem durch sie das Licht 
am Austreten oder wenigstens am vorzeitigen Austreten aus der 
Zelle gehindert werden kann. 

Auf diesen Kreuz- und Querwegen mag auch ein Bruchtheil 
des eingestrahlten Lichtes oberflächlich wieder austreten. Und so 
wird dann endlich nach vielfachen Umwegen diejenige Lichtmenge, 
welche an der Blattunterseite -nicht mehr nachweisbar ist, im 
Gewebe bis auf den letzten Rest absorbirt worden sein. 

Dieses absorbirte Lichtquantum, dessen Betrag im Vergleiche 
zum auffallenden Lichte ein hoher genannt werden muss, wird 
nun zu mannigfachen Leistungen verwendet werden, zum Theil 
wohl erst nach Umwandlung in eine andere Energieform. Dass 
es der Assimilation der Kohlensäure zu gute kommt, ist eine der 
am längsten erkannten Verwerthungsarten.***) Wir haben nun aber 

*) Ich betone nachdrücklich, dass diese Betrachtungen nur für directes, 
senkrecht auffallendes Licht oder solches von ähnlichem, d h. kleinem Ein- 
fallswinkel gilt. Anders werden die Verhältnisse, v^enn die Sonnenstrahlen 
sehr schief einfallen, da dann bei einer gewissen Incidenz eventuell totale 
Reflexion stattfinden kann. Ausgeschlossen von obigen Bemerkungen sind 
ferner die „lackirten "Blätter. 

**) Einige Angaben über die Intensität des reflectirten Lichtes hat 
Vierordt (l c.) gemacht. 

***) Wenn hier von dem absorbirten Lichte stärkerer Brechbarkeit so die 
Rede ist, als ob es assimilatorisch wirksam sein könnte, so verweise ich dies- 
bezüglich speciell auf die bekannten Angaben Kohl's, der den blauen und 
violetten Strahlen einen bisher ungeahnten Einfluss aut die Assimilations- 
thätigkeit zuspricht. 



78 



Botanisches Cent'alblatt. — Beiheft 2. 



gesehen, dass die „Chlorophyllwirkung" nicht die einzige^ 
nicht einmal die Hauptrolle beim Aufhalten de& 
Lichtes spielt. Wenn auch begreiflicherweise die Stärke des 
durchgelassenen Lichtes kein Maass für die Assimilationsenergie 
sein kann, so gibt uns aber auch die Grösse der „Chlorophyll- 
wirkung" keinen directen Maassstab zur Bestimmung ihres absoluten 
Werthes. Denn wenn wir auch absehen von der oben erläuterten 
Bedeutung der „Chlorophyllwirkung" und für einen Augenblick in 
ihre reine Chlorophyllabsorption sehen wollen, so ist noch nicht 
bewiesen, dass alles vom Chlorophyll absorbirte Licht lediglich 
der Assimilationsarbeit dient. Hingegen ist Folgendes zu bedenken, 
dass nämlich dem Chlorophyllkorne nicht bloss das von ihm direct 
absorbirte Licht zu statten kommt, sondern dass auch dasjenige 
Licht, welches im Blattgewebe nach verschiedenen Richtungen hin 
sich bewegt, wenn es auf ein Chlorophyllkorn trifft, jetzt doch 
noch von ihm verschluckt und auf diese Weise für seine Zwecke 
fructificirt werden kann. 

Wozu das nicht vom Chlorophyll aufgenommene grosse Licht- 
quantum dient, welches auch der farblose Theil eines normalen 
Blattes zurückhält, das wird immer deutlicher, je mehr man die 
Abhängigkeit verschiedener Lebensprocesse vom Lichte untersucht. 
Ausser Wachsthums- und Gestaltungsvorgängen — ich erinnere 
nur an den Heliotropismus — hat man in neuerer und in neuester 
Zeit noch manchen anderen an das Licht und speciell an das 
Licht grösserer Brechbarkeit gebundenen Vorgang kennen gelernt. 
So steht bekanntlich die Bildung des Kalkoxalats nach Schimper 
zum Theile damit in Zusammenhang; Pallad in*) hat gefanden, 
dass die Regeneration der activen Proteinstoffe unter gewissen 
Umständen im blauen Lichte energischer vor sich geht, als im 
gelben, und dass die Bildung der nicht verdaulichen Proteinsub- 
stanzen wiederum durch das blaue Licht gefördert wird (gegen- 
über den gelben Strahlen und der Dunkelheit). Green**) findet 
ferner Beziehungen zwischen dem blauen Lichte und der Diastase. 
Alles Processe, welche, mit Green zu reden, zeigen, dass eine 
vom Chlorophyll unabhängige Absorption von strahlender Energie 
stattfindet. 

Fassen wir zum Schlüsse die im Vorigen gewonnenen Vor- 
stellungen und Erwägungen zusammen, so kommen wir zu der 
Anschauung, dass das directe Licht im Blattgewebe zum grossen 
Theile nach allen Richtungen diflfundirt wird, wodurch das 
Pflanzenblatt nach allen Seiten hin durchstrahlt 
wird. Vermuthhch ist es das Schwammparenchym mit seinen! 
luftführenden Intercellularsysteme , wo der Vorgang der all- 
seitigen Zerstreuung am stärksten vor sich geht. Das directe 
Sonnenlicht als solches wird also nur zum Theile verwendet, zum 



*) Palladin, Influence de la lumiere sur la f ormation des matieres 
prot^iques actives . . . (Revue generale de Botanique. T. XI. 1899. No. 123.) 

**) Green, On the action of Hght on diastase. (Philos. Transact. of 
the Pt. Society, London. Ser. B. Vol. 188. 1897.)] 



L i n 8 ba u r , UnterBUchungen ü. d. Durchleuchtunt: v. LaubbUlttern. 79" 



anderen Theile wird es in zerstreutes Licht verwandelt, ohne 
für die Pflanze verloren zu gehen. Es mag bei dieser Gelegen- 
heit darauf hingewiej-en werden, dass dem directen Lichte auch 
sonst, wie Wiesner*) findet und besonders licrvorhebt, im 
Pllanzenleben nicht jene grosse und allgemeine Bedeutung zu- 
kommt, wie dem diffusen Lichte. 

Inwiefern der Bau des Blattes mit seinem so häufig dem 
directen Lichte zugekehrten Pallisaden- und dem diffusen Lichte 
ausgesetzten Schwammparenchym mit obigen Ausführungen im Zu- 
sammenhange steht, kann hier nicht weiter erörtert werden. 

V. Die Schutzmittel gegen zu intensive Beleuchtung. 

Die bisherige Betrachtungsweise der pflanzlichen Organisation 
hat auf eine Reihe von Einrichtungen an der Pflanze vom Ge- 
sichtspunkte des Chlorophyllschutzes aus aufmerksam gemacht, als 
auf mehr oder weniger wirksame Mittel, das Chlorophyll gegen 
die zu intensive und daher schädigende, d. h. zerstörende Kraft 
des Lichtes zu schützen. 

Wenn auch möglicherweise ursprünglich aus anderen Ursachen 
»nd zu anderen Zwecken entstanden, können bestimmte Organi- 
sationseinrichtungen gleichwohl gegenwärtig die obige ihnen zu- 
geschriebene Schutzrolle in mehr oder minder vollkommenem Grade 
ausüben. Und es kommt für die Pflanze nicht in Betracht, ob 
diese schützende Function der dafür gehaltenen Schutzeinrichtungen 
eine primäre oder auch nur die einzige oder hauptsächlichste ist. 
Es mag ganz gut eine einem bestimmten Zwecke dienende Vor- 
richtung sich nebenbei auch in anderer Hinsicht als zweckmässig 
bewährt und dann eventuell auch in dieser Richtung sich all- 
mählich weiter vervollkommnet haben. Ein solcher Vorgang ent- 
spräche einem vielfach zu beobachtenden Bestreben der Natur^. 
anfällige Ausbildungen in bestimmter, sozusagen einseitiger Weise 
weiterzuentwickeln.**) 

Inwieweit eine bestimmte „Schutzvorrichtung" ihrem vermeint- 
lichen Zwecke thatsächlich entspricht, ist eine w^eitere Frage und in 
manchen Fällen einer experimentellen Prüfung zugänglich, welche 
schliesslich emzig und allein entscheidend ist. Wiesner hat in 
seinem bekannten Werke: Die natürlichen Einrichtungen zum 
Schutze des Chlorophylls der lebenden Pflanzen,***) worin zahl- 
reiche interessante und werthvolle Beobachtungen enthalten sind, 
die verschiedenen Schutzeinrichtungen eingehend, zum Theile auch 
experimentell untersucht und sie unter verschiedene Typen ein- 
gereiht. 

Aber nicht nach dieser Richtung hin sollen sich die folgenden 
Erörterungen bewegen ; schon aus dem einfachen Grunde, weil die 
betreffenden Schutzmittel sich gegen eine übermässig starke Wir- 

*) Wies n er , Untersuchung:en über den Lichtgenuss der Pflanzen .... 
(Sitzungsber. d. Kaiserl. Acad. d. Wissensch, in Wien, mathem.-naturw. Classe^ 
Bd. CIV. Abth. I. Juli. 1895. p 26.) 

**) Vergl. Haberlandt, Eine botanische Tropenreise, ü. 109. 
***) Festschrift der k. k. zool.-bot. Gesellschaft in Wien 1876. 



•80 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



kung der weniger brechbaren Strahlen richten.*) Die hier zu 
behandelnde Frage ist vielmehr folgendermassen 7ju präcisiren: 
In welchem Grade werden die stärker brechbaren Strahlen des 
(directen) Sonnenlichtes durch Organisations- und Standortsverhält- 
iiisse der Pflanze in ihrer Intensität geschwächt? 

Die folgenden Angaben, welche nur als kleiner, vorläufiger 
Beitrag zur Beantwortung obiger Frage zu gelten haben, beziehen 
sich, der Fragestellung entsprechend, auf die blauen und violetten 
Strahlen und zwar des directen Sonnenlichtes bei senkrechter 
Incidenz. 

Letzteres aus dem einfachen Grunde, weil eventuelle Schutz- 
mittel natürlich gegen das stärkste Licht, das ist aber normal 
auffallendes und directes Sonnenlicht, wirksam sein müssen. Es 
verschlägt dabei gar nichts, dass die Blätter solches Licht in der 
Natur nicht aufsuchen. Sie können ihm aber trotzdem unter Um- 
ständen sogar längere Zeit ausgesetzt sein und müssen in solchem 
Falle von ihren Schutzmitteln wirksam bedient werden können. 

Je weiter die Forschung vordringt, desto mehr Processe sind 
bekannt geworden, welche vom Lichte in verschiedener Weise 
abhängig sind. Hier ist nur darauf hinzuweisen, dass es auch 
solche Vorgänge giebt, welche speciell an Licht von grösserer 
Brechbarkeit gebunden sind. Solcher Processe sind schon im 
vorigen Abschnitte mehrere genannt worden. Dieselben werden, 
einem sehr allgemeinen Gesetze folgend, im Verlaufe ihrer Wirk- 
samkeitscurve dann auch ein Optimum der Lichtstärke erkennen 
lassen, so dass also bei weiterer Steigerung der Intensität die 
Energie des betreffenden physiologischen Processes wieder ab- 
nehmen muss. Darin ist aber ein Fingerzeig zu sehen, der uns 
nach Schutzmitteln gegen zu intensives blau-violettes Licht Umschau 
zu halten erlaubt. 

Von diesem Gesichtspunkte aus wurden die folgenden Ver- 
suche unternommen. Ich halte mich dabei vollständig an 
Wiesner's Typen der „Chlorophyllschutzmittel", welche ja meist 
auch Schutz vor dem Lichte grösserer Brechbarkeit gewähren 
können. 

Als eines besonders wirksamen Schutzmittels muss der 
Stellungs Verhältnisse des Blattes gedacht werden. Wenn 
wir zunächst bloss directes Sonnenlicht supponiren, so ist ohne 
Weiteres klar, dass die Wirkung auf ein gegebenes, als eben be- 
trachtetes Blattstück mit dem Neigungswinkel der Spreitenfläche 
zur Richtung der einfallenden Strahlen derart in Beziehung steht, 
dass die bekannte Relation stattfindet J' = J. cos a, wobei J und 
J' die Beleuchtungsstärken eines auf dem einfallenden Strahlen- 
bündel senkrecht stehenden, beziehungsweise eines derart gegen 

*) Anmerkungsweise sei hier auf die gegentheiligen Eesultate hinge- 
wiesen, welche Ewart hei seinen diesbezüglichen Studien in den Tropen 
erhalten hat. Nach ihm sind hauptsächlich gerade die chemischen Strahlen 
bei der Chlorophyllzersetzung betheiligt. (The eflfects of tropical insolation 
in Anoals of Botany. XI. 1897.) 



J. i iisl) an er , Unlersui hunpon ü. d. Durchleiu htung v. Laiibbliittein. SI 



ersterc geneigten ebenen Flächenstüekes bezeichnet , das« d(;r 
Einfallswinkel der als parallel angenoninienen Strahlen a ist. 

Dieser Thatsache wird von den Pflanzenblättern in vci- 
schiedener Weise Rechnung getragen. So durcii die Stellungs- 
verhältnise an der Pflanze i wobei sich aber im Allgemeinen 
die Beziehung zum diffusen Lichte äussert) und durch Be- 
wegungen der ganzen Blätter oder gewisser Spreitentheile. 
Faltungen, Wellungen, Rollungen der Blattfläche stehen des 
Weiteren damit im Zusammenhange. 

Ein einfaches Schutzmittel besteht für gewisse Pflanzen darin, 
dass sie sich in den Schatten eines anderen Gewächses 
begeben. Dieses Verhalten beobachtet man z. B. an Pflanzen des 
Niederwuchses von Buchenwäldern. So fand ich einmal in einem 
hochstämmigen Buchenwalde ein Innenlicht von der geringen 
Stärke O'Oll], während unter freiem Himmel das gesammte Tages- 
licht eine Intensität von U*333 besass. *) Die in einem solchen 
Walde lebenden Pflanzen sind demnach in wirksamster Weise vor 
zu starkem Lichte geschützt. 

Von den verschiedenen anderen Schutzmitteln im engeren Sinne 
verdienen zunächst Interesse die Haarbekleidungen der 
Blätter. Ich will dabei, so wie in den folgenden Fällen, aus 
meinen Messungen nur immer je ein Beispiel herausgreifen, um 
von der Wirkung der betreffenden Schutzeinrichtung für gewisse 
concrete Fälle eine annähernde Vorstellung zu geben. 

Als sehr gutes Object**) habe ich die Blätter des Quitten- 
apfelbaumes befunden. Man kann hier nämlich ausserordent- 
lich leicht den Haarüberzug vollständig entfernen, wenn man 
mit dem Finger sanft über das Blatt fährt. 

Exponirt wurden: Ein ganz junges Blatt (I), von dem die eine 
Hälfte so, wie sie war, durchleuchtet w^urde, während die zweite 
Längshälfte vorher oberseits enthaart wurde; ferner ein zweites 
(II), etwas älteres Blatt, dessen Hälften dieselbe Behandlung wie 
beim Blatte I erfahren; sodann ein noch älteres (III) in gleicher 
Weise behandelt, endlich ein völlig herangewachsenes Blatt (IV), 
dessen Oberseite bereits kahl war. Die Intensität des auf- 
fallenden Lichtes ist hier und in der Folge, so wie früher auch, 
gleich Eins gesetzt. 

Folgende Lichtmengen wurden durchgelassen: 

durch die normale durch die enthaarte 

Blatthälfte Blatthälfte 

unter I 0014 0*027 ^ 

„ II 0-025 0-027 

„ III 0-017 0019 

IV . 0-003 — 



*) Weitere Beispiele giebt Wiesner (.Unters, über den Lichtgenuss 
der Pflanzen) zu wiederholten Malen, ebenso schon trüber in „Photometrische 
Untersuchungen auf pflanzenphysiologjischem Gebiete." I. 1893. p. 18 ff. 

**) Auch Tussilago Farfara, das schon Wiesner in seiner Arbeit über 
Chlorophyllschutz hervorhebt, ist ein vorzügliches Ol.'ject. 



82 



Botanisches CentralblHtt. — Beiheft 2. 



Es wurden daher aufgehalten die folgenden relativen Licht- 
mengen : 

vom Blattgewebe von den Haaren allein 

bei I 0973 0-0)3 

„ II 0-973 0002 

„ III 0-981 0002 

^ IV 0-997 0-000 

Das Haarkleid des Blattes äussert also das Maximum seiner 
Wirkung beim jüngsten Blatte; seine Bedeutung als lichtab- 
haltendes Mittel sinkt aber ausserordentlich bald auf das Sechstel 
des anfänglich vorhandenen Maximalwerthes, obwohl das Blatt 
noch immer mehr oder minder dicht behaart erscheint. Endlich 
verschwindet mit den Haaren auch deren lichtabhaltende Wirkung. 
Daraus geht aber mit grösster Deutlichkeit die Empfindlichkeit 
der jüngsten Blattgewebe gegenüber den Sonnenstrahlen hervor. 
Ferner zeigt sich, dass das dichte Haarkleid der untersuchten 
Blätter wohl als Schutzmittel für das betreffende Blatt selbst zu 
dienen im Stande sein mag, dass aber, wenn es sich darum handelt, 
durch das eine, aufgerichtete und eingerollte Blatt die dahinter 
befindlichen Blattanlagen und die Vegetationsspitze gegen die 
Sonnenstrahlen zu schirmen, die abschwächende Wirkung des 
Blattgewebes und Chlorophylls zusammen, man kann behaupten, 
einzig und allein in Betracht kommt. Denn gegenüber dieser 
Wirkung von 0*973 fällt die Wirkung des Haarüberzuges mit 
nur 0*013 gar nicht in's Gewicht. 

Als am günstigsten zum Studium der Wirkung der 
Wachsüberzüge geeignet habe ich bis jetzt Primula Auricula 
kennen gelernt. 

Die dick inkrustirten Blätter wurden recht vorsichtig, da 
sonst der Wachsüberzug sehr leicht beschädigt wird, abgeschnitten. 
Von einem jungen Blatte wurde nun die eine Partie in natür- 
lichem Zustande, eine zweite nach höchst behutsamem Weg- 
wischen des Wachsüberzuges auf der einen Seite im Copierrahmen 
belichtet. 

Unter dem normalen Blatte herrschte die Lichtstärke 0'007, 
unter dem Blatte mit einseitig entferntem Wachsüberzuge 0*016. 
Die Differenz 0*009 zeigt uns an, um wie viel Licht mehr zurück- 
gehalten wird, wenn die Wachskruste auf dem Blatte vorhanden 
ist. Diese „Wirkung der W achsinkrustation" beträgt 
somit 0*9 Procent des auffallenden Lichtes. 

Anthokyanbildung, von den Biologen in verschiedener 
Richtung hin als Schutzmittel in Anspruch genommen, bewirkt 
jedenfalls auch eine Abschwächung der auffallenden Sonnen- 
strahlen. Thatsächlich zeigen anthokyanrothe Blätter von einiger 
Intensität der Färbung deutliche Herabsetzung der Durchleuchtungs- 
grösse für die stärker brechbaren Strahlen. Vergleicht man die 
entsprechenden Werthe eines normalgrünen und eines durch 
Anthokyan tingirten Sonnen blattes desselben Strauches von Cornus 
sanguinea miteinander (Tabelle p. 65), so ergiebt sich aus dea 



Ij i n 8 b a II e r , Unterauchungen ii. d. Durclilouchtuujj v. Lunbbllittern. 8.'> 



rospectivcii Zahlen 0.0004 und 00001 die ziffcrnmässigc Be- 
stätigung des Gesagten. 

Auf diese Weise emitielt sich die Wirksamkeit des Antho- 
kyans in unserem speciellen Falle zu 0*0003, ein ziemlich be- 
trächtlicher Werth verglichen mit der Durchleuchtungsgrosse des 
grünen Blattes. 

Weiter auf die biologische Bedeutung des Anthokyans ein- 
zugehen, ist in diesen Untersuchungen nicht der Ort, da es sich 
zunächst nur um die zahlenmässige Ermittlung der liclitschwächen- 
den Wirkung pflanzlicher Organisationseinrichtungen handelt. 

Haarbildungen, Wachsüberzüge und Anthokyanschirm sind 
Einrichtungen, welche die Leistungsfähigkeit besitzen können, 
einem bestimmten Blattindividuum als solchem Lichtschutz zu ge- 
währen. 

Nun ist aber eine der allgemeinsten Eigenthümlichkeiten die, 
dass sich die zu schützenden Organe unter den Schirm anderer, 
meist älterer begeben, also z. B. junge Blätter sich, von älteren 
bedeckt, entwickeln. Schon bei dem Falle des Quittenapfel- 
baumes war Gelegenheit, darauf hinzuweisen, dass die Blätter 
die bei weitem überwiegende Hauptmenge des Lichtes schon in 
Folge der „ schützenden Funktion des unbehaarten Blattes 
zurückhalten. Und die Untersuchung der panachirten Blätter hat 
uns deutlich erkennen lassen, dass dabei nicht dem Chlorophyll 
die Hauptrolle zufällt, sondern der Wirksamkeit der diversen 
Gewebe. Alles dies zusammen giebt uns nun eine deutliche Vor- 
stellung von der Bedeutung, welche junge Blätter, auch ohne dass 
sie grössere Mengen Chlorophyll ausgebildet haben, für die sich 
unter ihrem Schutze entwickelnden Organe besitzen. (Darauf 
wird weiter unten zurückzukommen sein.) 

Es ist dabei im Allgemeinen ganz gleichgiltig, ob eins dieser 
„schützenden" Blätter in jugendlichem Zustande mehr Licht durch- 
lässt, als in erwachsenem, oder gleichviel oder weniger. In allen 
diesen Fällen sind die durchgelassenen Lichtmengen sehr gering. 

Die Durchleuchtungsgrössen der jungen Blätter — und dies 
mag in der Mehrzahl der Fälle gelten, wenigstens so weit meine 
Untersuchungen reichen — ist bei vielen Pflanzen (in der Regel 
beträchtlich) grösser, als bei den ausgewachsenen. Das zeigt schon 
das Beispiel „Quitte". Dasselbe Verhältniss konnte ich ferner bei 
folgenden Pflanzen constatiren : Acer negundo, Acer pseudoplatamts, 
Cornus alba, Elaeagnus angustifoliuSy Prunus Persica, Populus 
monilifera (?) 

Bei Caragana fruticosa^ Deutzia crenata und Fraxinus excelsior 
var, pendula fand hingegen nahezu Gleichheit statt. 

Das entgegengesetzte Verhalten wie die erstgenannten Pflanzen 
zeigten mir die Blätter von Populus alba, Verbascum sp. und 
Tussüago Farfara. 

Hier wird mehr Licht von den älteren Blättern durch- 
gelassen. 



84 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



Populus alba. 

Untersucht wurde ein ganz junges Blatt, das 2 cm lang 
und 1 cm breit war (a), ferner ein etwas grösseres mit den 
Dimensionen 2*8 X 2-5 {h), endlich zwei ausgewachsene Blätter 
mit den Maassverhältnissen 4-5 X 3'5, resp. 4*5 X 4 5 (c, d). 

Die Stärke des auffallenden Lichtes = 1 gesetzt, sind die 
Intensitäten des durchgefallenen Lichtes folgende: 

unter a h c d 

O'ÜOl 0-008 001 0-01 

Von a bis d nimmt also die Transparenz zu. Die ausge- 
wachsenen Blätter zeigen, untereinander verglichen, den gleichen 
Grad von Durchleuchtbarkeit. 

Verbascum sp. 

Ebenso fand ich : 

unter: einem ganz 

jungen, einem grösseren, 

von den 

Dimensionen: 8^/2 X 1 cm, 6y<^2cm 
die relativen 

Intensitäten: 0001 0*002 

Tussilago Farfara. 
Copirt wurden: ein sehr junges Blatt, 1*5 cm lang, ebenso 
breit, oben und unten dicht filzig (a) ; ferner zwei Blätter 2*5 X - 
und 2*5 X ^'^ von derselben Beschaffenheit (Z>, c) ; sodann ein 
grösseres 5*5 X ^'^j das oberseits schon ganz kahl und grün, 
unterseits dicht weissfilzig war {d) ; endlich ein Blatt 7'5 X 9, mit 
ebenfalls ganz kahler, grüner Oberseite, das unterseits nicht mehr 
so dicht filzig, sondern bereits mehr spinnwebig behaart war (e). 

Folgendes sind die durchgestrahlten Lichtintensitäten: 
unter a b c d e 

0-0007 0-002 0-002 0-004 0*009 

Man bemerke, dass die eben besprochenen drei Blätter alle 
in der Jugend stark behaart sind. 

Wie weit bei diesen Beispielen ausser der lichtabhaltenden 
specifischen Wirkung des Blattgewebes und des Chlorophylls auch 
noch die Wirkung des Haarkleides in Betracht kommt, das lässt 
sich wenigstens für die Quittenblätter aus den schon früher ge- 
gebenen Daten entnehmen. 

Bei gewissen nicht behaarten Blättern kann man aber 
auch dasselbe Verhältniss zwischen den Durchleuchtungsgrössen 
junger und alter Blätter auftreten sehen. Ich habe als solchen 
Fall die Nebenblätter von Liriodendron tulijpiferum kennen gelernt, 
wofür die Daten gleich unten folgen. 

Die Aenderung der Durchleuchtungsgrösse mit dem Alter 
braucht nicht immer eine stetige zu sein. Sie dürfte es wohl bei 
den Blättern der Pappel, der Königskerze und des Huflattigs 
sein, bei welchen die jüngeren Blätter undurchsichtiger, als die 
älteren sind. Sie ist aber sprunghaft bei den Quittenblättern, 



emem ausge- 
wachsenen Blatte, 

12 X 5 
0-01 



L i n s b a u e r , llutersiirhuiiiiren ii. d. 1 clilcuclituiij^ \ . Ljiubblfltterii. fSf) 



WO die jüugereu Bliltter zwar traiiapciienter als diu ausgewachsenen 
sind, unter den unausgewachsenen Blättern selbst aber Differenzen 
in der Art stattfinden, dass ein etwas grösseres Blatt (II) wider 
Erwarten mehr Licht durchlässt, als das nächst kleinere, das 
Blatt von etwas grösseren Dimensionen und Alter (III) aber zwar 
wieder weniger, als das unmittelbar vorhergehende (II), aber noch 
immer mehr, als das jüngste der untersuchten Blätter. Augen- 
scheinlich ist dabei die „Haarwirkung'' im Spiele, denn die reine 
Gewebewirkung des Blattes zeigt deutlich eine c o n t i nui r 1 i ch e 
Zunahme der lichtabhaltenden Wirkung. 

Nebenblätter erreichen bekanntlich öfters eine derartige 
Ausbildung, dass man sie für wirksame Schutzmittel halten kann. 
In welchem Grade sie in solchen Fällen im Stande sind, die 
stärker brechbaren Strahlen aufzuhalten, soll folgendes Beispiel 
veranschaulichen : 

Liriodendron Udipiferum. 

Bekanntlich bilden die jungen Nebenblätter dieser Pflanze 
einen geschlossenen Hohlraum, innerhalb dessen die Knospe sich 
befindet. Zwei Nebenblätter, welche sich noch in diesem Zustande 
befanden, wurden exponirt ; das eine war ganz jung und etwas 
bereift (a), das zweite etwas älter (&). Ferner wurde noch eine 
dritte Stipel genommen, welche sich von der nebenstehenden ge- 
trennt hatte, so dass die Knospe von ihnen nicht mehr geschützt 
wurde (c). 

Ich gebe im folgenden die Durchleuchtungsgrössen 
unter a h c 

0-002 0-007 0-021 

Vom Standpunkte eines Lichtschutzmittels betrachtet, zeigt 
das Nebenblatt des Tulpenbaumes in der Jugend eine geringere 
Durchleucht barkeit als später, wo die eingeschlossene Knospe, 
schon mehr herangewachsen, keines so ausgiebigen Schutzes mehr 
bedarf. Natürlich kann nur das Experiment letztere Annahme 
definitiv entscheiden. 

Es kommen bekanntlich Fälle, wo die Blätter schon durch 
ihre Stellung allein einen höchst ausgiebigen Schutz geniessen, 
meistens noch in Combination mit einer der übrigen typischen 
Schutzeinrichtungen vor, wodurch die effective Lichtstärke, welche 
zu einem derart geschützten Blatte gelangt, oft ausserordentlich 
klein wird. Einer der extremsten Fälle dürfte wohl der sein, 
welchen ich bei Laihyrus Äphaca beobachten konnte. Bekanntlich 
sind hier die grossen Nebenblätter zu Schutzorganen geworden, 
deren Wirkungsgrad von dem der Nebenblattgebilde etwa bei 
Liriodendron nicht wesentlich abweicht. Dazu kommt ferner 
noch die verticale Stellung derselben und der darunter be- 
findlichen jungen Organe, welche demnach nur sehr schwaches 
Seitenlicht erhalten. Als dritter Umstand tritt schliesslich 
hinzu der Standort der Pflanze, welche ich nicht selten in einem 
Eichenhaine antraf, in welchem also an und für sich schon 
ein verminderter Helligkeitsgrad herrschte, nämlich nur Vio 

Bd. X. Beiheft 2. Bot. Centralbl. 1901. 7 



86 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 2 



des Aussenlichtes (für eine horizontale Fläche bestimmt. Das 
Seitenlicht war noch schwächer.). 

Es mag erlaubt sein, an dieser Stelle auf einen Umstand hin- 
zuweisen, der in gewissen Fällen als Schutzmittel der jungen 
Blätter gegen zu intensive Bestrahlung aufgefasst werden könnte. 
Man kann bei sehr vielen unserer Holzgewächse die Beobachtung 
machen, dass dieselben ihre Knospen oft schon mehr oder minder 
lange geschlossen haben*), wenn in unseren Breiten gerade die 
höchsten Lichtintensitäten auftreten, d. i. also in den Hochsommer- 
monaten. Zur Zeit der intensivsten Bestrahlung also entwickeln 
sich keine jungen Blätter mehr, und man kann sich diesbezüglich 
berechtigter Weise die Vorstellung bilden, dass die jugendlichen 
Blattorgane derart einer zu hohen und daher schädigenden Beein- 
flussung Seitens der Sonnenstrahlung auf höchst wirksame Weise 
entzogen bleiben ; gleichgiltig ist es dabei, ob man die Schädigung 
als eine directe (etwa Chlorophyllzerstörung bewirkend) oder in- 
directe (die Transpiration beeinflussend) auffasst. Nicht uninteressant 
erscheint es nach dem eben Gesagten, dass manche Holzgewächse 
im Herbste, bei verminderter Sonnenstrahlung, ein zweites Mal zu 
treiben beginnen. 

Dass Pflanzenblätter unter Umständen sich auch durch 
Reflexion an ihrer Oberfläche eines Zuviel an Licht entledigen 
können, zeigt sich am Besten an den „lackirten" Blättern mancher 
Gewächse. Doch habe ich vor der Hand darüber noch keine 
Messungen angestellt. 

Fasst man die von Wiesner aufgestellten Typen der Ein- 
richtungen zum Schutze des Chlorophylls gegen zu starke Beleuch- 
tung unter dem Gesichtspunkte von Schutzmitteln gegen zu 
intensive Wirkung der stärker brechbaren Strahlen in's Auge, so 
lässt sich — die eben genannte Function als thatsächlich vorhanden 
angenommen — die Frage aufwerfen, welcher Typus die grösste 
schützende Wirkung ausübt. 

Wir müssen uns dabei stets gegenwärtig halten, dass Schutz- 
mittel und Schutz bedürfniss in engem Zusammenhange stehen. 
Je empfindlicher eine Pflanze gegen ein Uebermaass der Wirkung 
irgend eines äusseren Factors, z. B. des Lichtes, ist, desto wirk- 
samer müssen die von ihr zu dem Zwecke des Schutzes ausge- 
bildeten Mittel sein, soll die Pflanze ein gedeihliches Fortkommen 
finden. Das Maass dieser Empfindlichkeit ist uns aber zahlenmässig 
nicht zugänglich. Wir können uns da etwa folgenden Fall vor- 
stellen : irgend eine Pflanze hätte einen „schützenden" Haarüber- 
zug ausgebildet, um sich vor zuviel Licht zu bewahren. Es kann 
nun unter dem Haarkleide, absolut genommen, eine geringere 
Helligkeit herrschen, als etwa unter einem schützenden Neben - 
blatte zu beobachten ist. Dennoch mag in ersterem Falle dem, 
kurz gesagt, „Schattenbedürfnisse" des einen Organs dadurch schon 

*) üeber die von Wiesner gefundenen Beziehungen zwischen Licht- 
stärke und Sc'hluss der Terminalknospe vergl. dessen Studie über den „Licht- 
genuss* der Pflanzen, 1. c. p. 87. 



Li IIS bau er, Unter«iiclinnf?en ii d. Durchleuchtung v. LHubblUttern. 87 



-Genüge geschehen sein, und also der Haarüberzug der Wirkung 
des schützenden Nebenblattes mindestens gleichgestellt werden 
können. 

Daraus erhellt wohl, dass man die einzelnen Typen der Schutz- 
mittel nicht nach dem Werthe, den sie für die Pflanze haben, mit- 
einander vergleichen kann, sondern nur nach den thatsächlich zu 
beobachtenden, abschwächenden Wirkungen auf das auffallende 
Licht oder nach den Intensitäten, welche z. B. nach Passiren der 
„Schutzmittel" noch vorhanden sind. Und da handelt es sich 
dann nicht um die absoluten Lichtstärken, sondern um die rela- 
tiven Helligkeitswerthe im Vergleiche zum auffallenden Lichte, 
wodurch die uns quantitativ unbekannte Grösse: „Lichtempfind- 
lichkeit" einer bestimmten Pflanze oder eines Organes eliminirt 
wird. Im Allgemeinen läge die Vermuthung nahe, dass Licht- 
empfindlichkeit und Schutzwirkung in demselben Sinne ab oder 
zunehmen. Doch darüber sind nähere Beobachtungen und Unter- 
suchungen noch ausständig. 

Immer unter Berücksichtigung der früheren Auseinandersetz 
ungen ist die Frage zu beantworten, welches der Schutzmittel die 
wichtigste Verbreitung gewonnen hat. 

Dass gewisse Stellungsverhältnisse in Bezug auf die Richtung 
des einwirkenden Lichtes von ganz besonderer Bedeutung sind, ist 
bekannt und schon bemerkt worden. Als Schutzmittel wären 
solche Stellungsverhältnisse dann aufzufassen, wenn sie von der 
Art sind, dass die Blätter sich dem stärksten einfallenden Lichte 
durch ihre Lage entziehen können. Man findet solche Stellungs- 
verhältüisse bei einer ausserordentlichen Anzahl junger Blätter, 
besonders bei deren Austreten aus der Knospe; aber es giebt auch 
Pflanzen, deren Blätter zeitlebens eine derartige Lage einnehmen. 
Eine Ausnahme machen Blätter, welche sich senkrecht auf das 
ihnen zu Gebote stehende stärkste Licht orientiren. Aber gerade 
die Stellungsverhältnisse der sich entwickelnden Blätter haben eine 
fast allgemeine Verbreitung gefunden*). 

Was die Häufigkeit der übrigen Schutzmittel anlangt, so 
w^echseln die verschiedensten Einrichtungen (wie schon Wiesner 
im „Chlorophyllschutz" hervorhebt) innerhalb naher verwandter 
Pflanzenarten ab, und es wäre erst statistisch zu untersuchen, 
welches derselben in einem bestimmten Gebiete am häufigsten auf- 
tritt. Ich zweifle nicht, dass sich in verschiedenen Gegenden von 
mehr oder minder extremem klimatischen oder Vegetationscharakter 
diesbezüglich werden Differenzen beobachten lassen und erinnere 
da beispielsweise an den starken Glanz des tropischen Laubes, der 
auch bei zahlreichen mediterranen Holzgewächsen schon sehr auf- 
fällig in Erscheinung tritt, an die charakteristische Blattlage in 
den Proteaceen-Besiänden u. a. m. Sehr interessant ist mir die An- 



*) Vergl. Wiesner, lieber die Formen der Anpassung des Laubblattes 
an die Lichtstärke. (Biolog. Centralbl. XIX. 1899. No. 1.) 

7* 



88 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



gäbe Wiesner's*), dass in den arktischen Ländern, deren Licht- 
verhältnisse er untersucht hat, sich fast kein Chlorophyllschutz 
vorfindet. 



Wichtigste Ergebnisse. 

Unter Anwendung der von Wiesner modificirten und wesent- 
lich vereinfachten photometrischen Methode Bunsen-Roscoe's 
wurde für verschiedene Laubblätter die „Durchleuchtungs- 
grösse" bestimmt, d. h. das Verhältniss der durch ein Blatt 
durchgelassenen Lichtmenge zur Menge des auffallenden Lichtes 
(diese gleich Eins gesetzt). 

Die Messungen beziehen sich auf die stärker brechbaren 
Strahlen des Spectrums und wurden zunächst in senkrecht aut- 
fallendem Sonnenlichte ausgeführt. 

Im Allgemeinen zeigen natürlich verschiedene Pflanzen einen 
verschiedenen Grad von Transparenz als Ausdruck der mannig- 
fachen Anpassungsfähigkeit der Pflanzenwelt an die so verschieden- 
artig abgestuften Nüancen der ihr zu Gebote stehenden Licht- 
stärke. 

Es ist wahrscheinlich, dass jede Species eine gewisse, inner- 
halb bestimmter Grenzen schwankende Durchleuchtungsgrösse 
besitzt. 

Von den untersuchten Blättern besass die geringste Trans- 
parenz das Sonnenblatt von Cornus sanguinea und das von Cytisus 
Laburnurrij nämlich 00003 Bunseneinheiten. Das meiste Licht 
wurde vom Schattenblatt der Buche {Fagus silvatica) durchge- 
lassen, dessen Durchleuchtungsgrösse D ~ 0'02 betrug. 

In den meisten Fällen sind die Schattenblätter 
einer Pflanze durchsichtiger als die zugehörigen 
Sonnenblätter. Das transparenteste Sonnenblatt Hess (bei den 
Versuchspflanzen) noch immer dreimal weniger Licht durch, als da& 
durchsichtigste Schattenblatt. 

Es lässt sich der Satz aussprechen, dass bei derselben Art 
die Durchleuchtungsgrösse eines Blattes umso kleiner wird, je mehr 
dasselbe gegen die Peripherie des Laubwerkes rückt. 

Dass bei dem Vorgange des Aufhaltens des Lichtes das farb- 
lose Blattgewebe in besonders hohem Maasse betheiligt ist, geht 
aus der Untersuchung von weisspanachirten Blättern hervor. 
Während nämlich die Durchleuchtungsgrösse der normalgrünen 
Partien in den allermeisten Fällen den Werth der zweiten Decimal- 
stelle nicht überschreitet, bewegt sich die genannte Grösse bei den 
entsprechenden farblosen Blattpartien schon in den Zehnteln, Diese 
Gleichförmigkeit gestattet es, die mittlere Durchleuchtungs- 
grösse des farblosen Blattgewebes zu 0'32 zu be- 
stimmen, während diedurchschnittlicheDurchleuch- 



*) Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen im arktischen 
Gebiete. (Sitzungsber. d. Kaiserl. Acad. d. Wissensch, in Wien, mathem.- 
iiaturw. Classe. Bd. CJX. Abth. I. Mai 1900). 



L i n s b R u e r , Unter.siu linngeii (l. d. Diirehlüuchtunj; t LaubbUitterii. 89 



tungsgrösse des grünen lUiittcs nur etwa 0*05 — O'OG 
beträgt. Demnach hält das farblose Gewebe rund ü" 68 des auf- 
fallenden Lichtes zurück, während auf Rechnung des Chlorophylls 
(in Folge Absorption, Diffusion etc.) der geringe Betrag von 
0*26 — 0*27 kommt. Mit anderen Worten: Die „Gewebewir- 
kung", d. h. die lichtabhaltende Wirkung des nicht grünen Ge- 
webes in Folge combinirter Thätigkeit von Reflexion, bezw. 
Diffusion und Absorption beträgt etwa 68 Procent des 
auffallendenLichtes, hingegen erreicht die „Chloro- 
phyllwirkung", d. i, die resultirende Wirkung eines Complexes 
von Umständen, welche im grünen Blatte gegenüber dem farb- 
losen neu in Thätigkeit treten, nur den Betrag von circa 
26'5 Procent der ursprünglichen Lichtstärke. 

Höchst wahrscheinlich bleibt ein ziemlich grosser Theil des 
einem Blatte zustrahlenden Lichtes im Blatte zurück, um dort zu 
verschiedenen Processen verwendet zu werden. Thatsächlich lernen 
wir immer mehr solcher Processe kennen, welche vom Licht ab- 
hängen, speciell mit dem Lichte stärkerer Brechbarkeit in naher 
Beziehung stehen. 

Das in ein Pflanzenblatt eindringende Licht durchstrahlt das- 
selbe nach allen Seiten, wobei es der überwiegenden Hauptmenge 
nach sich in diffuses Licht verwandelt, wie letzteres denn 
überhaupt im Pflanzenleben nach Wiesner eine viel wichtigere 
Rolle spielt, als das directe Sonnenlicht. 

Zum Schlüsse wurden noch einige Schutzmittel gegen zu 
intensives (blaues) Licht einer photometrischen Bestimmung unter- 
zogen. Aus diesem Capitel seien nur folgende Daten und Bei- 
spiele angeführt: 

Die Wirkung des Haarüberzuges an jungen Blättern des 
Quittenapfelbaumes wurde ermittelt zu 1'3 Procent des auf- 
fallenden Lichtes, die der Wachsincrustation von Primula Auricula 
zu 0*9 Procent. 

In der Mehrzahl der Fälle sind junge Blätter durchsichtiger 
als ältere derselben Pflanze. Gleiche Transparenz zeigten 
jugendliche und ausgewachsene Blätter von Caragana fruticosa, 
Deutzia crenata und Fraxinus excelsior var. pendula. Hingegen 
sind die älteren Blätter durchsichtiger, als die jüngeren bei 
Populus alha^ Verbascum sp. und Tussilago Farfara, 



Amylolytische, glycosidspaltende, proteolytische und 
Oellulose lösende FermeDte in bolzbewobnenden 

Pilzen. 

Vou 

Philipp Kohnstamm, 

München, 



I. Einleitung. 

Seitdem vor Jahren die eminente physiologische Bedeutung der 
Fermente im Leben aller organisirten Wesen erkannt worden 
ist, hat die Forschung auf allen Gebieten eingesetzt und im 
thierischen und pflanzlichen Organismus eine grosse Anzahl solcher 
Fermente von den verschiedensten Wirkungen nachgewiesen. 

Am ausgedehntesten sind die Untersuchungen wohl für 
thierische Fermente und solche von Bakterien, Schimmelpilzen und 
Phanerogamen durchgeführt, während die Enzyme der höheren 
Kryptogamen und zumal der Hymenomyceten noch weniger Be- 
rücksichtigung gefunden haben. 

In dieser Arbeit soll der Versuch gemacht werden, die 
Physiologie und Biologie einiger holzbewohnenden Pilze in 
dieser Richtung etwas eingehender zu studiren und auf die 
fermentativen Wirkungen dieser Parasiten und Saprophyten einiges 
Licht zu werfen. 

Obwohl Hart ig ^) schon vor 25 bis 30 Jahren in seinen 
Arbeiten über die Zersetzungserscheinungen des Bauholzes und 
die Krankheiten der Waldbäume die chemischen Veränderungen 
der Holzsubstanz und des Inhalts der Markstrahl- und Cambium- 
zellen fermentativen Einwirkungen der betreffenden Pilze zuschriebe 
sind deren Enzyme bis auf die neueste Zeit von den Forschern 
keiner eingehenderen Prüfung gewürdigt worden, bis es Czapek^) 
gelungen ist, im Merulius lacrymans die Existenz eines vollständig 
neuen Fermentes nachzuweisen, dem das Vermögen zukommt, das 
Holz in Cellulose und einen anderen, schon früher^) von Czapek 
isolirten Componenten desselben, den Träger der Ligninreaction. 
das Hadromal, zu spalten. 

Eine eingehendere Untersuchung und experimentellen Nach- 

Hart ig: Zersetzungserscheinungen des Holzes. Berlin 1878. 

H artig: Lehrbuch der Baumkrankheiten. Berlin. (Aufl. 1.) pp. 

37—38, 96. (Merulius). 
H artig: Wichtige Krankheiten der Waldbäume. Berlin. 
H artig: Der ächte Hausschwamm. Berlin 1885. 
2) B. d. Bot. G. 1899. p. 165. 

^) Czapek: lieber die sogenannten Ligninreactionen des Holzes. 
(Zeitschrift für physiolog. Chemie. Bd. XXVH. 1899. p. 141.) 



Kühnstuni in, Aiuylolylische etc. Fornieule i. bolzbewolmeiiden Pilzen. 91 



weis der übrigen Fermente des Merulius und solcher anderer holz- 
bewohnender Pilze hat aber auch Czapek nicht vorgenommen. 

1896 hat Hjort*) in zwei liymenomyceten und Ilolzbe- 
wohnern {Polyporus sulfureuSjAgaricus ostreatus) ein try[jsinälinliches 
proteolytisches Ferment nachgewiesen und eingehender untersucht. 

An ausgedehnteren Versuchen, die sich auf höhere Pilze er- 
strecken, liegen nur die Arbeiten Bourquelots und H (3r i ssey s'^) 
vor, die in einigen holzbewohnenden Pilzen emulsinähnliche Fermente 
gefunden haben. 

Es erscheint somit zur Ergänzung unserer Kenntniss der 
Verbreitung der Enzyme nicht überflüssig, weitere holzbewohnende 
Pilze nicht nur auf bereits in höheren Pilzen aufgefundene 
Fermente, sondern auch auf solche zu untersuchen, die bisher 
noch gar nicht, oder aber nur in niedrigen Kryptogamen und 
in Phanerogamen nachgewiesen werden konnten [z. B, Amylase 
und Cellulase (Cytase)]. 

Den bisherigen Arbeiten fehlen exacte Angaben über die Theile 
des Pilzkörpers, denen die gefundenen Fermente entstammen, so 
dass die hier durchgeführte vergleichende Untersuchung der Press- 
säfte aus Myceltheilen und Fruchtkörpern nicht uninteressant er- 
scheint. Ein weiterer Punkt vorliegender Arbeit, auf den hinzu- 
weisen ich für nöthig erachte, ist der Nachweis von Fermenten 
in Fruehtkörpern lange Zeit nach ihrer Reife, ja sogar nach ihrem 
natürlichen Absterben und Vertrocknen am Baume. 

Ein Hauptgrund für die geringe Anzahl solcher Untersuch- 
ungen über die Holzbewohner unter den Pilzen dürfte wohl in 
der Schwierigkeit der Beschaffung geeigneten Materials liegen, 
und in der That gelang es auch mir bei meinen Arbeiten erst 
nach vieler Mühe, theils natürlich gewachsenes, theils künstlich 
gezogenes Material der für die Versuche zunächst in Aussicht 
genommenen Merulius lacrymans und Agaric. melleus zu erlangen. 
Erst späterhin habe ich auch Fruchtträger des Polyporus squa- 
mosus bearbeitet. 

II. Cultur versuche. 

Bei unserer geringen Kenntniss der Culturbedingungen des 
Merulius lacrymans und Agaricus melleus erschien die Möglichkeit 
einer künstlichen Cultur, besonders des letzteren, gering, und ich 
darf wohl gleich bemerken, dass meine diesbezüglichen Bemühungen, 
die ich nur des biologischen Interesses halber kurz anführen will, 
theilweise resultatlos geblieben sind. 

Wenn auch Hartig^) und Brefeld'^) die Zucht von ^^aWc. 
melleus aus Sporen gelungen ist, so konnten auf solche Weise 
doch nicht grössere Mycelmassen gewonnen werden, da sich nach 
kurzem Wachsthum bereits die Mycelfäden zu Hyphensträngen 
vereinigten, aus denen sich dann ausschliesslich die Form der 
Rhizomorpha bildete. Versuche in dieser Richtung waren also 

') Centraiblatt f. Phyaiolojrie. Bd. X. 1896. p. 192. 

2) Comptes rend. Soc. de Biolog. Serie IX. Tome V. 1893. p. 804. 

^) H artig: Wichtige Krankheiten der Waldbäume. Berlin. 

^) Untersuchungen aus dem Gesammtgebiet der Mycologie. H. III. 



92 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



von vornherein aussichtslos und ich war somit auf natürliches 
gesammeltes Material des Ägaricus angewiesen. 

Anders war es in Bezug auf den Hausschwamm*) ; hier war 
esHartig^) gelungen, die Sporen zur K e i m u n g zu bringen, und 
ich versuchte nach Herrn Professor Hartig's persönlichen Angaben 
die künstliche Zucht des Hausschwammes. 

Ich verwendete hierzu kleine feuchte Kammern von etwa 
10 cm Durchmesser, in die die Objectträger mit einem Tropfen 
der betreffenden Nährmedien und 2 — 3, mit einer feinen Nadel 
oder Platinöse isolirten Sporen beschickt, eingelegt und so täglich 
offen, ohne Deckglas unter dem Mikroskop der Beobachtung- 
unter zogen werden konnten, ohne während der Versuchsdauer ein- 
zutrocknen. Andere Cultur versuche wurden im hängenden Tropfen 
vorgenommen. Alle Nährmedien waren nach Hartig's Angaben 
mit wenig Urin oder auch mit Alkalicarbonat versetzt, und zwar 
kamen in Verwendung: Ammoncarbonatlösungen verschiedener 
Concentration, Wasser mit Zusatz von etwa 2 Tropfen Ammoniak- 
flüssigkeit auf 10 ccm oder mit Zusatz von Urin, des weiteren 
Pflaumendecoct 1 -j- 3 , nach Brefeld's Angabe^) durch 
24stündiges Digeriren als klare Flüssigkeit gewonnen ; Holzdecoct, 
Abkochung von 120 gr Fichtenholzfeile in 500 ccm Wasser, in 
der Weise dargestellt, dass das beim 1^2 stündigen Erhitzen 
verdampfte Wasser ersetzt wurde und das Gesammtproduct 500 ccm 
ergab. 

Auch das Holz- und Pflaumendecoct wurde mit geringen 
Urinmengen versetzt. Schliesslich habe ich noch analoge Versuche 
angestellt, in denen die erwähnten flüssigen Nährlösungen mit 
5 pCt. Gelatine vermengt wurden, um einen etwas consistenteren 
Nährboden, der auch gegenüber den Zufälligkeiten der Berührung 
bei der mikroskopischen Untersuchung ohne Deckglas weniger 
empfindlich sei, zu gewinnen. Bei keinem einzigen dieser Ver- 
suche konnte ich Sporenkeimung beobachten. 

Ob das Fehlschlagen meiner Versuche in dieser Richtung der 
Wahl der Nährböden, oder dem Entwicklungsstadium des be- 
treffenden Sporenmaterials, das übrigens aus frischen Fruchtträgern 
gewonnen und sofort ausgesät worden war, zuzuschreiben ist, lasse 
ich dahingestellt. Ich glaube, mit mehr Berechtigung das erstere 
annehmen zu dürfen, denn auch H artig ist es bei seinen dies- 
bezüglichen Experimenten nur gelungen, 2 — 5 pCt. aller in Beob- 
achtung genommenen Sporen zur Bildung von kurzen Keim- 
schläuchen zu bringen^). 

Ich will nicht unerwähnt lassen, dass ich noch weitere Züch- 
tungsversuche unternommen habe, und zwar diesmal in der Weise, 

-) Erst nachträglich ist mir die Arbeit von Poleck (Separat-Abdruck 
aus ßotan. Centralbl. Bd. XXII. 1895. No. 18—20 p. 9) bekannt geworden, 
dem es gelungen ist, MeruliusSporen auf ihrem natürlichen Substrat, auf 
Holz, zur Keimung zu bringen. 

H artig: Der ächte Hausschwamm. 

^) Brefeld; Untersuchungen aus dem Gesammtgebiet der Mycologie. 

^) Hartig: Der ächte Hausschwamm. 



K o h n s t ;i m III , Amylolytischo etc*. Fennoiitc i. li(»I/,how()lineM(len Pilzen. 



ilass ich Mycelstücke, d. h. Stücko. der Strände die der Ilaus- 
scliwanim in Kellern auf Steinböden j^ewissermasscn als stoloncn- 
artigc Gebilde auf grössere Entfernungen hin aussendet, und die 
sich durch Austreiben im Feuchtraume als lebensfähig (n-wiesen 
hatten, in die gleichen, sterilisirten Nährniedien in sterilen Sciialen 
einbettete, Holzdecoct- und Zwetschgensaftgelatine kamen zur Ver- 
Avendung, gleichzeitig aber auch ein von Brefeld-) empfohlene!' 
Nährboden für saprophytische und parasitäre höhere Pilze, nämlich 
mit Pflaumen- bez. Holzdecoct imbibirtes ungesäuertes Schwarz- 
brot (sogenanntes Grahambrod). Ich habe dabei wohl in Betracht 
gezogen, dass selbst der sterilisirte Nährboden nach kurzer Zeit 
durch die den Mycelstücken anhaftenden Keime wieder inficirt 
werden müsse, habe aber gehofft, dass das kräftig wachsende Mycel 
<indere Organismen überwuchern würde. Dagegen fand ich als- 
bald umgekehrt, dass das Strangstück abgestorben und die Gelatine 
von einer ganzen Mustersammlung von Schimmelpilzen überzogen, 
auch grösstentheils durch Bakterien verflüssigt war. 

Von einer an Agaricus melleus erkrankten Fichte hatte ich 
ein kleines Rindenstück in geschlossenem Gefässe in Pflaumen- 
decoct eingelegt und es nach 3 Tagen, wohl in Folge der Feuchtig- 
keit, austreibend gefunden, doch ging dies Mycel nach wenigen 
Tagen wieder ein, so dass ich diese Versuche nicht weiter ver- 
folgte. 

Die einzige Methode, die schliesslich zum Ziele führte, war 
die Cultur des Hausschwammes aus bereits inficirtem Holze in 
künstlichen Feuchträumen, geräumigen verschliessbaren Glaskästen, 
deren Blechboden mit Wasser bedeckt war, und in denen die 
Atmosphäre durch Zerstäubung von Wasser täglich mit Feuchtig- 
keit übersättigt wurde. Für Angaben über dies Verfahren bin 
ich Herrn Professor H a r t i g persönlich zu grösstem Danke ver- 
pflichtet. Ich habe bei Ausführung der Versuche einige ver- 
gleichende Beobachtungen angestellt, die anzuführen bei unserer 
sehr mangelhaften Kenntniss der Bedingungen künstlicher Cultur 
der Hymenomyceten im Allgemeinen und der Holz-Saprophyten 
und Parasiten im Besonderen, nicht uninteressant erscheinen dürfte. 
Es ist mir wenigstens ausser Brefeld' s und H artig 's Agaricus- 
Züchtung bisher nur eine Arbeit bekannt geworden, die die 
Cultur eines holzbewohnenden Pilzes beschreibt. Constantin 
und Matruchot^) nämlich haben die Sporen von Collyhia velu- 
tipes zur Keimung gebracht und das in flüssigem Medium aus- 
gekeimte Mycel auf sterile Holzstücke übertragen. Nach einigen 
Wochen oder Monaten hatten sich Fruchtträger von sehr kleinen 
Dimensionen gebildet. Dass ich ein ähnliches Verfahren nicht in 
Anwendung bringen konnte, habe ich oben bereits ausführlich er- 
wähnt und begründet. 



^) H artig: Der ächte Hausschwamm, p. 13. 

^) Brefeld: Untersuchungen aus dem Gesammtgebiet der Mycologie. 
^) Constantin et Matruchot: Culture d'un champig^non lignicole. 
(Comptes rend. Vol. CXIX. 1894. p. 752.) 



94 



Botauisches Centralblütt. — Beiheft 2. 



Die Beobachtungen, die ich bei Ausführung der Versuche 
machte, erstreckten sich in zweierlei Richtung, auf den Einfluss 
der Temperatur und den Einfluss liquiden Wassers auf die Ent- 
wicklung des Hausscliwammmycels. 

Eine grössere Menge meruliuskranken Holzes, das sich in den 
verschiedensten Stadien der Zersetzung befand, brachte ich in den 
Feuchtraum; nach 8 Tagen trat stellenweise Mycelbildung in 
Form dichter weisser Polster, deren Hyphen unter dem Mikroskop 
die charakteristische Schnallenzellenbildung') zeigten, auf. Eine 
derartig langsame und spärliche Entwicklung konnte aber kaum 
meinen Zwecken entsprechen, und ich legte, veranlasst durch eine 
Bemerkung in Hart ig 's Buch über den Hausschwamm den 
grösseren Theil der kranken Holzstücke etwa 12 Stunden in Wasser 
ein, bis sie sich vollständig angesaugt hatten, behielt aber von den 
verschiedenen Zersetzungstadien, die sich ja leicht durch Färbung 
und Gewicht erkennen lassen, Controlproben zurück, um zu be- 
obachten, in welcher Weise die Anwesenheit grosser Feuchtigkeit 
auf die Mycelbildung einwirken würde. Es zeigte sich nun ein 
überraschend starker Contrast zwischen dem nur hygroskopisch 
feuchten und dem ganz durchnässten Holz, indem das letztere 
nunmehr in wenigen Tagen von einem üppigen schneeweissen 
Mycel überzogen war, während die Controlstücke fast kein Weiter • 
wachsen des Mycels erkennen Hessen. 

Als ich nach längerer Zeit, etwa 3 oder 4 Wochen, schliess- 
lich auch diese Stücke mit Wasser durchtränkte, entwickelte sich 
das Mycel wie an dem übrigen Holze. 

Theils gleichzeitig mit dem inflcirten Holze, theils erst nach 
Ausbildung des Mycels legte ich Stücke gesunden Fichtenholzes 
sowie glattgehobelte durchnässte Fichtenholzbretter in den Feucht- 
raum in Berührung mit dem kranken Holze, bezw. mit dem aus- 
gebildeten Mycel, ein. Nach 5 Tagen schon war das Mycel an 
den Brettern stellenweise festgewachsen, aber jede Weiterentwick- 
lung des Pilzes schien hier nach innen fortzuschreiten, da äusser- 
lich an den frisch erkrankten Stellen nur schwache Mycelbildung*^ 
zu erkennen blieb im Gegensatz zu den alten Holzstücken, wo 
das Mycel kräftig sprossend in Bälde die ganze Fläche überzog. 

Ich glaube nicht fehlzugehen, wenn ich diese Verschieden- 
artigkeit in dem Flächen wachsth um des Merulius in beiden Fällen 
dem Zusammenwirken zweier Umstände zuschreibe, nämlich einer- 
seits, da wo das Mycel an alten Brettern grössere Rasen bildete, 
der allseitigen Ausbreitung lebensfähiger Hyphen in den alten 
Stücken, direct unter der Oberfläche, anderseits einem gewissen. 
Nahrungsmangel in diesem theils zersetzten Holz, dessen für den 
Pilz brauchbare Eestandtheile schon zumeist aufgezehrt und aus- 
gelaugt waren, ein Mangel, der den Pilz gewissermaassen nahrungs- 
suchend nach aussen trieb; dagegen mag in den frischen Stücken 
reichlicher Gehalt an Nährstoffen im Holze selbst und eine nur 



^) Hartig: Der ächte Hausschwamm. 

loc. cit; p. 33 „Hquides Wassers lördert die Entwicklung". 



K o h n s t u 111 in , Amylolytische etc. Ferineute i. liolzbewohneuden Pilzen. 9r> 



locille Verbreitung- des Myccls ein Nach-innen-wachscii veranlasst 
liabeu. 

Der Feuchtrauni war in einem ununterbrochen geheizten 
Räume, der directen Strahlung des Ofens ausgesetzt, aufgestellt. 
So war die Temperatur, in Folge des Ausschlusses jeder Abkühlung 
durch Luftströmungen, höher als die Zimmertemperatur, etwa die 
eines Warmhauses. Es war also die Entwicklung des Merulius 
bei dieser Temperatur eine äusserst rapide ; Stücke desselben 
Materials dagegen, die mit Wasser durchtränkt auf feuchtem 
Sand in einem feuchten Kellerraum untergebracht wurden, zeigten 
erst nach mehreren Wochen bemerkbare Weiterbildung des Mycels ; 
eingelegte Stücke gesunden nassen Holzes waren aber selbst dann 
nur wenig angegriffen. 

Mein Merulius entwickelte sich nun im Feuchtraum kräftig 
weiter; nach etwa 2 Wochen (18 Tagen) zeigte sich an einer 
Stelle von etwa 6 qcm Ausdehnung eine schwache Gelbfärbung, 
umrandet von einem compakt aussehenden blendendweissen Wulst; 
in weiteren 5 Tagen hatte sich diese Stelle zu einem jungen 
Fruchtträger umgebildet und von nun an traten solche Frucht- 
träger oft in grosser Ausdehnung etwa 60 — 100 qcm gross und 
in grosser Zahl auf. Stellenweise schrumpfte mit zunehmendem 
Alter das flaumige junge Mycel ein, theils bildete es compaktere 
dem Holz aufliegende Lamellen, und wuchs in dieser Weise fort, 
bis ich es nach 6 — 7 Wochen in näher zu beschreibender Weise 
einsammelte und das inficirte Substrat, die Holzstücke, von neuem 
austreiben Hess. Die Entwicklung nahm wieder denselben Verlauf, 
wie bei den ersten Versuchen. 

Ich komme hiermit zur Besprechung eines für meine Arbeit 
sehr wichtigen Punktes, der Einsammlung des Materials und der zur 
Gewinnung eines Presssaftes aus Agaricvs und Merulius einge- 
schlagenen Methode. 

III. Pressmethode und Ausbeute. 

Das äusserst spärliche Material, dessen ich trotz aller 
Bemühungen habhaft w^erden konnte, verhinderte mich, einen 
Presssaft von der Concentration, wie ich es wünschte, zu 
erzielen, denn es war meine Absicht gewesen, mein Material 
analog dem von E. Buchner für die Hefe befolgten Verfahren') 
zu behandeln und auszupressen. Statt dessen sah ich mich ge- 
zwungen, zur Erzielung einer nur einigermassen zu Versuchen 
verwendbaren Quantität Pilzauszuges erhebliche Mengen Wassers 
dem Material zuzusetzen; während Buchner seiner zerriebenen 
Hefe zunächst kein, und erst dem Pressrückstand 10 ^/o Wasser 
zusetzte , musste ich gleich von Anfang an ein meinem zer- 
riebenen Material gleiches Gewicht Wasser zufügen, um dann 
successive ein zweites, drittes und viertes Mal mit ebensolchen 

») B. d. D. Ch. G. 1897. p. 117. 1110. 2668. 

1898. p. 200 202. 209. 568. 1084. 1090. 1531. 2335 

1899. p. 127. 2086. 



96 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 2. 



Wassermengen auszuziehen. Erst im späteren Verlaufe meiner Ar- 
beit bekam ich eine genügende Menge äusserst saftreichen MeruUus- 
Mycels in die Hände, das ich dann ohne jeden Wasserzusatz 
genau nach Buchner's Methode verarbeitete. 

Ich will das angewendete Verfahren und die dabei ein- 
gehaltenen Mengenverhältnisse etwas ausführlicher angeben, da 
ich meine nachfolgenden Versuche auf Fermentwirkung in der 
Weise angeordnet habe, dass ein Vergleich der einzelnen Aus- 
züge mit einander möglich war, und die Kenntniss dieser Daten 
zum Verständniss der später angeführten Resultate nothwendig 
ist. Ich beabsichtigte nebenbei vergleichend festzustellen, welcher 
der einzelnen Auszüge die grössere Fermentmenge gelöst 
enthielte, um auch gleichzeitig Anhaltspunkte für eine Verbesserung 
der Methoden bei einer eventuell nöthig werdenden zweiten 
Pressung zu gewinnen. 

Bei Buchner 's Versuchen haben sich die späteren Presssaft- 
Antheile weit wirksamer gezeigt, als die im Beginn des Pressens 
erhaltenen ^). 

Es handelte sich also darum, zu ermitteln, ob dieser Fall 
auch in den hier durchgeführten Versuchen eintreten oder aber 
ob das Ferment in anderen Verhältnissen in die aufeinander 
folgenden Auszüge übergehen würde. Bei der grösseren Menge 
zugesetzten Wassers war es wahrscheinlicher, dass die Auszüge 
-eine gleiche oder nur langsam abnehmende Enzymmenge ent- 
hielten. Diese letztere Annahme fand sich denn auch bestätigt, 
so dass es für spätere Versuche gerathen erschien, sofort eine 
erheblichere Wassermenge dem Materiale zuzufügen, wenigstens 
da wo aus Mangel an Substanz ein genaues Einhalten von 
Buchners Methode nicht möglich war. 

Das von Buchner 's Verfahren nur wenig abweichende 
Pressen geschah in der Weise, dass das Material mit Sand und 
Kieseiguhr zerrieben, mit Wasser zu einem weichen Teig ver- 
arbeitet und so vorbereitet, in ein doppeltes Presstuch einge- 
schlagen, einem langsam auf 300 — 400 At. gesteigerten Drucke 
^twa eine Stunde lang unterworfen wurde. 

Zur Herstellung weiterer Auszüge wurde dann der Press- 
kuchen entweder für sich oder mit geringem Sandzusatz abermals 
verrieben und mit einer entsprechenden Menge Wassers durch- 
gearbeitet. Jeder der so erhaltenen Auszüge wurde aus den 
oben genannten Gründen gesondert aufgefangen und im Eisschrank 
aufbewahrt 

Ägaricus melleus. 

Die Einsammlung des Materiales von Agaric. melleus bot die 
meisten Schwierigkeiten, dadurch vornehmlich, dass das Mycel 
nur in sehr zarter Schicht zwischen Rinden- und Holzkörper der 
mir durch Herrn Professor Hartig's Güte zur Verfügung 
stehenden Fichtenstöcke zu finden war; durch Arbeiten mit 



Ber. d. D. Chem. Oesellsch. 1899. p. 2087. 



K () h II 8 1 H lu 111 , Ainylolytisclie etc. Ferinentu i. liolzbewohiieiKieii l'il/en. \)J 

Fincettc iiiicl Schaben mit dein Messer ^elan^' es mir nni" 17 
mit Holztlieilchen vermischten Materials aus der abgeschälten 
Rinde und von dem geschälten Stamm abzukratzen. Diese 17 gr 
wurden über Nacht in einer Aetheratmosph«re autbewalirt und 
nächsten Tages unter Zusatz von 20,0 Quarzsand und 5 gr 
Kieseiguhr zu Pulver zerrieben, dann mit 19,0 AVasser durch- 
feuchtet und wie oben angegeben gepresst. Die Ausbeute an 
Saft betrug 15 ccm; ein zweiter und dritter') Auszug mit 23 cc 
Glycerinwasser (Glycerin und H2 zu gleichen Theilen) ergab 
nochmals 15 cc, während aus einem vierten und fünften Auszugs 
jeder mit etwa 20 cc Wasserzusatz, je ca. 15 cc Saft gewonnen 
wurden. Ich muss hier vorgreifend bemerken, dass im späteren 
V^erlauf meiner Arbeit die erst einzeln untersuchten Säfte vereinigt 
wurden (vergl. p. 106, 110, 113). 

Eine tabellarische üebersicht Avird diese Ergebnisse am. 
kürzesten und deutlichsten klarlegen. 



Tab. I. Agaricus melleus. 



Materialmenge 


Quarzsand- 
zusatz gr 


Kieselguhr- 
zusatz gr 


Wasserzusatz 
ccm 


Ausbeute 
ccm 


1 


1 7 gr Mycel 


20 


5,0 


19,0 


15 


2 


Presskuchen 








Glycerin-/12,0 


2 






10 


3 


wasser Ul,0 


13^) 


4 










ca. 20,0 


ca. 15 













ca. 20,0 


ca. 15 




17 gr 


30 


8 


S2 


60 2) 



Verhältniss von Material zu Wasserzusatz 1 : 5. 



Darnach wurden 17 gr Agaricus -M.jq.q\ mit beinahe dem 
fünffachen ihres Gewichts an Wasser versetzt; die 60 bezw. 50 cc 
gewonnenen Saftes waren also nach der Vereinigung keinesw^egs- 
sehr concentrirt. 

Merulius lacrymans. 

Der in etwas reichlicherer Menge gewachsene Hausschwamm 
liess beim Einsammeln eine Trennung des Materiales zu, die die 
späterhin ausführlich mitzutheilenden Versuchsergebnisse ziemlich 
interessant erscheinen lässt. Ich suchte, wie ich schon erwähnt 
(vgl. p. 91), nach Möglichkeit 

. 1. das junge, flaumige Mycel, 

2. die Mycellappen und -Stränge (altes Mycel), 

3. die Fruchtträger 



^) Nur der Exactheit halber will ich anführen, dass bei der zweiten 
Pressung das Presstuch, nachdem etwa 2 cc Saft abgetropft waren, mehrmals 
zerriss und ich dadurch gezv\^ungen wurde, Auszug 2 mit dem dritten zu 
vereinigen; ein weiterer Unglüttksfall mit eben diesen Auszügen verringerte 
die Ausbeute nochmals auf 5 cc ziemlich verdünnten Saftes; diesen Ver- 
lusten und der daraus folgenden Verdünnung der später vereinigten Auszüge 
mag zum Theil die weit schwächere Wirkung meines Agaricus-^dbiieh gegen- 
über dem MeruUus-^aii zuzuschreiben sein. 

^) cf. obige Anmerkg. Verlust von 10,0 ccm. Gesammtausbeute dadurch 
nur 50 ccm. 



98 Botanisches Centialblatt. — Beiheft 2. 

ZU scheiden und behandelte jede dieser Partien für sich in analoger 
Weise wie Ägaricus melleus. 

Ueber die eingehaltenen Mengenverhältnisse mögen die 
folgenden kleinen Tabellen II, III und IV, nebst ihren Er- 
läuterungen Aufschluss geben. 



Tab. II. J u n g e H y p h e n V o n Merulius lacrymans. 



Material 


Quarzsand- 
zusatz gr 


Kieselguhr- 
zusatz gr 


Wasserzusatz 
ecm 


Ausbeute 


1 

Au 
koi 


Junge Hyphen 

5.0 

E r 1 ä u t e r i 
szüge, da die 
anten. 

Tab. III 


10.0 

I n g. Nur e 
geringen Men^ 

. A 1 1 e s M > 


3,0 

in Auszug ve 
^en kaum nen 

fcel von M 


5,0 

rsuchsweise ; 1 
Qenswerthe Au 

'erulius lacry^i 


4 

:eine weiteren 
sbeuten liefern 

mans. 


Material 


Qnarzsand- 
zusatz gr 


Kieselguhr- 
zusatz gr 


Wasserzusatz 
ccm 


Ausbeute 


1 
2 

3 


15,0 gr Mycel 
Presskuchen 
» 


30,0 

— 


5,0 

— 


10,0 
10,0 
15,0 


9,0 
11,0 
16,0 


15,0 
Verhältniss 

Tab. IV. 


30,0 
von Material z 

Fruchttr 


5,0 

u Wasserzusati 
äger von I 


35,0 36,0 
5 ca. 1 : 2. 

lerulius lacrymans. 


Material 


Quarzsand- 
zusatz gr 


Kieselguhr- 
zusatz gr 


Wasserzusatz 
ccm 


Ausbeute 


1 

2 
3 


30,0grFruchttr. 
Pressiiuchen 

n 


80,0 


16 


17,0 
20,0 
20,0 


17,0 
13,0 
21,0 


30,0 


80,0 


16,0 


57,0 


51,0 



Erläuterungen. Sporen nach dem ersten Zerreiben noch theil- 
weise unter dem Mikroskop erkennbar. Grössere Mengen Sand und Kiesel- 
guhr, weil Material sehr saftreich. 

Verhältniss von Materi; 1 zu Wasserzusatz ca. 1 : 2. 



Da im späteren Verlauf der Experimente die sämmtlichen 
Auszüge aus später zu erwähnenden Gründen vereinigt wurden, 
soll Tabelle V noch eine Uebersicht über das Verhältniss des 
Gesammtmateriales zu Wasserzusatz und Ausbeute geben. 

Darnach ergaben 50 gr frischen Materials mit etwa dem 
doppelten an Wasser 91 cc Saft der also bedeutend concentrirter 
war als mein Ägaricus- Auszug. Es erklärt sich wohl zum grossen 
Theil hieraus die aus späteren Versuchen ersichtliche bedeutend 
kräftigere Wirkung, besonders des proteolytischen Fermentes in 
den Merulius Auszügen. 



Ko Im s t n ni m , Ainylolytische etc. Fennonte i. holzhowolinenden Pilzoii. OD 



Tah. V. y r h ä 1 1 n i s b d o s G o s a m m t in a t c r i a 1 s z u W a s s e r - 
z u s a t z und A u s l) e u t 



Material 


ftftwipVif. 

VJI U fV XVrAl Ii 


Wasserzusatz 


Ausbeute 


K 1 phaI mi Ii r- 










Zusatz 


zu&atz 


Jun^o Hyphen 


5 


5 


4 


3 


10 


Altes Myeel 


15 


35 


36 


5 


30 


Fruchtträger 


30 


57 


51 


16 


80 




50 


97 


91 


24 


120 



Verhältniss von Material zu Wasserzusatz etwa 1 : 2. 



Es erscheint mir nicht unwesentlich, nochmals eine zusammen- 
fassende Uebersicht der erhaltenen Säfte zu geben, ehe ich zur 
Beschreibung der mit denselben vorgenommenen Versuche übergehe. 

Es waren also erhalten worden : 
Aus Agaricus melleus : 

5 bezw. 4 Auszüge, insgesammt mit 50 cc Flüssigkeitsmenge. 
Verhältniss von Substanz zu Wasserzusatz 1 : 5. 

Aus Merulius lacrymans : 

Aus altem Mycel 3 Auszüge (36 cc). 

Aus jungem Mycel 1 Auszug (4 cc). 

Aus den Fruchtträgern 3 Auszüge (51 cc). 

Verhältniss von Substanz zu Wasserzusatz 1 : 2. 

Trockensubstanzbestimmungen des zu all diesen Auszügen 
verwendeten Materials wurden, so wünschenswerth sie auch zum 
Vergleich der Concentration des Säfte waren, unterlassen, da die 
geringen Substanzmengen in der sparsamsten Weise verarbeitet 
werden mussten. 

Anders lagen die Verhältnisse bei meinen weiteren Versuchen, 
wo ich äusserst saftreiches Mycel jn genügender Menge zur Ver- 
fügung hatte. Hier konnte ich wenigstens eine approximative 
Trockensubstanzbestimmung durchführen, um danach meine Be- 
rechnungen anzustellen. 

1,39 gr frisches Material verloren bei 110^ 1,11 gr, 
also Trockensubstanz = 0,28 gr 
d. i. abgerundet 2()^/o Trockensubstanz (20,1 ^/o), 
800/0 Feuchtigkeit (79,9 0/0), 
Resultate, deren Genauigkeit ausreichend ist, um einen Anhalts- 
punkt zu geben für das Verhältniss der Wirksamkeit der Fermente 
zu der in Anwendung gebrachten Mycelmasse. 

Wie ich erwähnt (p. 96), wurde dieses Mycel nach Buchner ^s 
Methode^) erst ohne irgend welchen Wasserzusatz gepresst. Ein 
zweiter Auszug aus dem rückständigen Presskuchen dagegen 
wurde entsprechend den bei den ersten Versuchen gemachten 



1) B. d. D. ehem. Ges. 1897. p, 117.1110. 2668. 

1898. p. 200. 202. 209. 565. 1084. 1090. 1531. 2335. 

1899. p. 127. 2086. 



100 



Botanisches Centralblatt, — Beiheit 2. 



Erfahrungen (pp. 96, 106 ff.) und nicht in Uebereinstimmung mit 
Buchner's Methode, sofort mit einem gleichen Gewichtstheil 

Wasser versetzt und nach 24 Stunden die Flüssigkeit ab- 
gepresst. 

Material. Sand. Kieseiguhr. Ausbeute. ^^^s^tanz" 

] 75 gr 90 gr 40 gr. 86 ccm 36,0 

Mycel. (fast öO^/o) 

Die Trockensubstanz beträgt somit rund 42^/o des erhaltenen 
Presssaftes, somit entspricht jeder Cubikcentimenter Saft = 0,42 
Trockensubstanz oder 2,1 Mycel. 

lieber sieht: 

Es entsprechen 100 gr Mycel 80"/o Feuchtigkeit. 

20 gr Trockensubstanz. 
50 gr Saft. 

Es entsprechen 100 ccm Saft 42 gr Mycel trocken. 

210 gr Mycel frisch. 
Die Pressung des Rückstandes mit Wasserzusatz ergab noch 
60 cc sehr kräftig Avirkenden Saftes, der zu einigen beiläufigen 
Versuchen Verwendung fand. 
Polyporus squamosus. 

Von Polyp, squamosus habe ich aus getrockneten Frucht- 
trägern, die zu zwei verschiedenen Zeiten nach ihrer Reife ge- 
sammelt wurden, Presssäfte durch Wasserzusatz erzielt. 

Die colossalen Fruchtträger dieses Baumparasiten beginnen 
in den frühen Sommermonaten (Mai, Juni) sich an Laubbäumen 
zu zeigen und sterben im Laufe der Wintermonate ab, indem 
sie am Baume vertrocknen. Etwa Ende Januar findet man sie, 
wenigstens war dies bei meinem Exemplar der Fall, noch grossen- 
theils saftig, aber schon von Insecten angebohrt an den Bäumen. 
Im März dagegen sind sie hart und vertrocknet. Zu diesen 
beiden Zeiten nun wurden solche Fruchtträger vom Baume 
gebrochen und zur Gewinnung der Fermente in nachstehender 
Weise behandelt: 

J anusLY - Polyporus : Der Fruchtträger war mehrere Wochen 
im Laboratorium gelegen und vertrocknet. 30 gr desselben wurden 
dem Basaltheile entnommen, 24 Stunden in Wasser gelegt und 
dann gewiegt, um mit Sand zerrieben zu werden. 

Der zerriebenen Masse wurden dann 50 gr Glycerin zugesetzt 
und mit Wasser auf 300 gr ergänzt, nach 24 Stunden unter 
hohem Drack — 300 bis 400 At. — ausgepresst. Ausbeute 
300 ccm ; Verhältniss von Trockensubstanz zu Presssaft 1 : 10. 

Der Saft aus deni „März- Poly porus*^ y wie ich mich der Kürze 
halber jetzt und im Folgenden ausdrücken will, wurde hergestellt, 
nachdem ich die Pressung des Merulius lacrymans ohne Wasser- 
zusatz vorgenommen, und die Trockengewichtsbestimmungen 
dieses Pilzes ausgeführt waren (s. p. 99, 100). 



K o liu s t a m in , AiDylolytische etc. Feimisiite i, holübewolineinlen VU/.eu. ]()] 



Diesen Resultaten approximativ entsprechend wurden 60 
des scharf getrockneten und von den äusseren unreinen Theilen 
durch Schalen befreiten Fruclitkörpers gepulvert und nach ein 
ander mit 120, dann mit 50 gr Wasser ausgezogen und gepresst, 
so dass analog dem Merulius-Sixü das Verhältniss von trockenem 
Pilz zu angevv^audtem Menstruum ca. 40 : 100 betrug. 

Aus einem Theile des erhaltenen Januar- PoZypo?"MS-Saftes 
wurde auch das Ferment als solches isolirt, das proteolytische nach 
der Witt i ch 'sehen Methode durch Fibrin^ wie später beschrieben 
Averden soll (p. 114), die gesammten Fermente aber durch Fällen 
mit der achtfachen Menge Alkohol. 100 cc Saft ergaben nacli 
diesem Verfahren 0,257 gr eines braungelben bei 37" getrockneten 
Niederschlags, der in lOO cc Wasser gelöst, qualitativ dieselbe 
Wirksamkeit zeigte, wie der reine Saft. 

Schliesslich wurden noch Versuche angestellt, um zu ermitteln, 
ob nach der Zerstörung des Substrates durch holzbewohnende 
Pilze noch Theile oder auch eine grössere Menge der Fermente in 
dem Reste des zerstörten Holzes zurückbleiben. 

Kein Pilz eignet sich zu derartigen Untersuchungen, wie 
Merulius lacrymans^ bei dem mit der Erschöpfung des Holzes an 
nährungstüchtigen Substanzen das Mycel abstirbt und dessen 
Protoplasma in die jüngeren Myceltheile nachwandert ^), so dass 
im letzten Zersetzungsstadium nur mehr eine braune Masse übrig 
bleibt, die wohl noch die Structur des Holzes zeigt, in der aber 
kein Rest der Pilzhyphen mehr aufzufinden ist. 

So mag es geschehen, dass, während die „verdauten" 
Bestandtheile des Holzes und die alten Pilzhyphen mit ihrem 
Plasma resorbirt werden, ein Theil des Fermentes zurückbleibt 
und sich dann aus dem zerstörtem Holz ausziehen lässt. Andern- 
theils ist es nacliHartig^) auch möglich, „dass diese eiweissartigen 
Substanzen nach Verrichtung der ihnen zukommenden Functionen 
vom. Pilze wieder aufgenommen werden". 

Ein gewichtiger Einwand lässt sich allerdings dagegen er- 
heben, ein aus solchen Holzresten gewonnenes Ferment als von dem 
Hausschwamm im Holze zurückgelassen zu betrachten, nämlich der, 
dass dasselbe Bakterien entstammen könnte. 

Ich möchte aber dagegen betonen, dass zur Erzielung einer 
nur einigermaassen in Betracht fallenden Ablagerung von Bakterien- 
fermenten, diese Spaltpilze das Holz so stark durchsetzt haben 
müssten , dass nur mehr eine structurlose Masse — verfaultes, 
zerfallenes Holz — übrig bliebe. 

Es durfte also wohl für den Fall eines positiven Ergebnisses 
dieses Versuches das gefundene Ferment als dem Merulius 
entstammend und im Substrat zurückgeblieben zu betrachten sein, 
vorausgesetzt, dass mit den nöthigen antiseptischen Cautelen ge- 
arbeitet wurde, während im entgegengesetzten Falle erwiesen ist, 
dass mit dem Verschwinden des Pilzes auch das Ferment in dem 



^) H artig: Der echte Hausschwamm, p. 10. 
^) Hart ig: Der echte Hausschwamm. 
Bd. X. Beiheft 2. Bot. Gentralbl. 1901. 



8 



102 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



Substrat vernichtet oder auch von dem nachwandernden Plasma 
zusammen mit aufgenommenen Nährstoffen wieder resorbirt wird. 
Das eingeschlagene Verfahren war folgendes: 
70 gr gepulvertes, sehr stark zersetztes Merulius-Rolz wurden 
mit 140 gr, und der Rückstand nochmals mit 50 gr stark chloroform- 
haltigen Wassers 12 Stunden macerirt und unter 350 At. Druck 
ausgepresst. Ausbeute fast die ganze zugesetzte Flüssigkeitsmenge. 
Verhältniss von Substanz zu Saft 1 : 2. 

Die Versuche sollen später beschrieben werden. 

IV. Beschreibung der Säfte. 

Die aus Agaricus melleus gewonnenen Auszüge bildeten hell- 
gelbe bis bräunliche , fast klare Flüssigkeiten , die keinen 
specifischen Geruch zeigten, in Folge mitabgeschabter Stamm- 
oder Rindentheile wenig nach Holz schmeckten und nicht süss 
waren. 

Eiweiss konnte weder durch die Millon'sche Probe noch 
auch durch Zusatz von Na OH und nachheriges Ansäuern mit 
wenig Essigsäure nachgewiesen werden, dagegen entstand beim 
Kochen mit Fehling ein starker Niederschlag von Cu2 0. 
Reaction sehr schwach sauer, fast neutral. 

Die Presssäfte der ersten Merulius-^vniQ waren im Gegen- 
satz zu den Auszügen aus Agaricus stark gefärbt ; der Hyphensaft 
dunkelgelb, der Saft der Fruchtträger dagegen braun; beim Ablaufen 
von der Presse waren diese Flüssigkeiten trübe, setzten aber nach 
einigen Tagen im Eisschrank klar ab unter Bildung eines Boden- 
satzes, der wohl aus mitgerissenen Kieselguhrpartikelchen, vielleicht 
auch etwas Sand bestanden haben dürfte. Diese Säfte besassen in 
ausprägtem Maasse in Geruch und Geschmack das angenehme 
Aroma des Irischen Hausschwammes, das, wie Hartig^) mit 
Recht sagt, dem unserer Speisepilze kaum nachsteht, und waren 
ausgesprochen süss. Entsprechend der stärkeren Concentration 
dieser Säfte (2 : 1 bei MeruUus, dagegen 5 : 1 bei Agaricus [siehe 
p. 99]) trat hier eine, wenngleich schwache, so doch deutliche 
Eiweissreaction auf Mi Hon durch Bildung eines geringen röth- 
lichen Coagulums ein, während beim Kochen für sich keine Trübung 
neben der schon vorhandenen Opalescenz zu erkennen war. 

Auch hier trat beim Kochen mit Fehling eine starke 
Reduction von Cu ein, eine Erscheinung, die mir um so auf- 
fälliger ist, als Poleck^) in seiner Arbeit erwähnt, dass er 
weder Mannit noch Zucker im Hausschwamm nachweisen konnte. 
Dieses Resultat Po leck 's steht auch im Gegensatz zu der später 
zu besprechenden Thatsache, dass MeruUus ein Ferment enthält, 
das Stärke zu hydrolisiren vermag, und eines das Cellulose- 
membranen zu corrodiren im Stande ist. 

Reaction der verschiedenen Auszüge schwach sauer. 



^) Harti^: Der echte Hausschwamm. 

^) Göppert: Der echte Hausschwamm etc. Herausgeg. von Poleck. 
Breslau 1885. p. 20. 



Kohustamm, Aniylolytische etc. Fermente i. holzbewohnenden Pilzen. 103 



Der durch directe Pressung ohne WasserzuBatz erhalteen 
Saft zeigte die oben erwälinten Eigenschaften der verdünnten 
Säfte in erhöhtem Maasse, war aber ganz ausserordentlich süss, 
fast klar und so dickflüssig wie etwa eine conccntrirte Zucker- 
lösung. Obwohl hier ausschliesslich Myccl, und zwar ganz 
weisses, höchstens etwas weisslichgelb bis rosa gefärbtes in Arbeit 
genommen wurde, war der erhaltene Saft tief dunkel gefärbt; 
diese dunkle Färbung hatte schon früher die Vermuthung ver- 
anlasst, dass die Gegenwart eines Gerbstoffs durch Berührung 
mit den Eisentheilen der Presse diese Färbung veranlasst habe; 
eine Prüfung mit Fe CI3 ergab jedoch ein negatives Resultat, so 
dass ich dieses Nachdunkeln der Einwirkung einer Oxydase 
zuschreibe, wie solche in vielen Früchten und Pilzen jetzt als 
die Ursache der Braunfärbung von Schnittflächen nachgewiesen 
ist^). Dieser Annahme entspricht auch die Thatsache, dass es 
mir gelungen ist, mittelst der Schaer 'sehen Reaction (Guajac- 
tinctur -|- H2 O2) eine tiefblaue Färbung zu erzielen, ein Oxydations- 
vorgang, den Bourquelot^) „indirecten Oxydasen" zuschreibt, 
während die reinen Oxydasen ohne Wasserstoffsuperoxydzusatz 
mit Guajac schon Blaufärbung geben sollen. 

Mir ist die Reaction nur mit Ha O2 gelungen, und auch dies 
nur bei diesem concentrirteren Saft. 

Dieser Presssaft wirkte wie alle anderen stark reduzirend auf 
Fehling und enthielt verhältnissmässig grosse Mengen von 
Eiweiss, die sich beim Kochen allein schon ausschieden und auch 
mit Mi Hon nachgewiesen werden konnten. Eine quantitative 
Wäg;ung des getrockneten Coagulums aus 1 cc ergab 2,6 m^i 
d. i. 0,26^/0 coagulirbares Eiweiss. 

Der Auszug aus dem Presskuchen des concentrirtcn Saftes 
(p. 100) zeigte diesem ähnliche Eigenschaften; die Millen sehe 
Reaction ergab noch geringen Gehalt an Eiweiss. 

Der Saft des J SLnu3,r - Polyporus war hellgelb, klar, von 
pilzartigem Geschmack, das Aroma dem des frischen Honigs sehr 
ähnlich. Dieser Saft reagirte fast neutral oder sehr schwach 
sauer, wie alle übrigen erhaltenen Presssäfte, reduzirte stark 
Fehling'sche Lösung unter Bildung eines rothen Niederschlags 
von Cu2 0, gab aber mit Millon'schem Reagens keine Reaction 
auf Eiweiss, coagulirte auch nicht beim Kochen, auch nicht auf 
Zusatz von Essigsäure, so dass gelöste Eiweissstoffe als nur in 
sehr geringer Menge vorhanden angenommen werden können. 

Der Saft des März- Polyporus war tief dunkelbraun gefärbt 
und trüb — die inneren Theile des Fruchtträgers waren ganz 
hell-geblich — und zeigte ebenfalls den schon bei dem Januar- 
Polyporus beobachteten Honiggeruch. 

Beim Kochen konnte keine Coagulation beobachtet werden, 
dagegen ergab Mi Hon 's Probe die Anwesenheit von Eiweiss in 



Citirt bei Oppenheimer: Die Fermente und ihre Wirkungen. 
Leipzig 1900. 288 ff. 

8* 



104 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



geringer Menge, und die Fehling 'sehe Probe einen rotheii 
Niederschlag von Kupferoxydul. 

Die vom Holze abgepresste Flüssigkeit war dunkel- 
braun gefärbt mit dem Geruch und Geschmack des Holzes, aus 
dem sie gewonnen war. Auch sie reducirte Fehling, gab aber 
auf Millon keine Reaction. Diese sämmtlichen Säfte behielten 
4 — 6 Wochen hindurch, mit Chloroform versetzt und bei guter 
Eiskühlung, ihre fermentative Kraft, so weit beobachtet, unver- 
mindert bei. Selbst eine in einem Saft zufällig eingetretene 
Gährung hatte dessen amylolytische Kraft nicht vermindert^), 
dagegen konnte nach zwei Monaten eine Abnahme der glycosid- 
spaltenden Wirkung des JanüSLY-Polyporiis constatirt werden. 

V. Die Fermente der Säfte. 

Der Nachweis der vorhandenen Fermente gelang nur in dem 
einen schon erwähnten Falle (p. 103) des concentrirten Haus- 
schwammsaftes , mittels der Guajactinktur- WasserstofFsuperoxyd- 
Reaction ^) ; in allen übrigen Fällen versagte dieselbe, eine Er- 
scheinung, die jedoch für die Gegenwart von Fermenten weder 
positiv noch negativ beweisend ist, also ausser Acht gelassen 
werden kann. 

Zuverlässige Auskunft über das Vorhandensein der Enzyme in 
Flüssigkeiten kann nur durch Beobachtung ihrer physiologischen 
Wirkung unter entsprechenden antiseptischen Vorsichtsmaassregehi 
und mit den nöthigen Controlversuchen erhalten werden, und in 
dieser Weise habe ich auch die unten anzuführenden Versuche 
durchgeführt. 

Toluol, Chloroform, Thymol, in manchen Fällen auch Aether 
wurden verwendet, um die Wirkung der Bakterien hintanzuhalten ; 
soweit thunlich kamen immer gleich grosse Mengen von Ferment- 
lösung und zu spaltender Substanz in Anwendung, um eine Ver- 
gleichung nach Möglichkeit zu erleichtern. 

Solche Vergleiche waren besonders Anfangs sehr erwünscht, 
wo es sich darum handelte, aus der Wirksamkeit der einzelnen 
Säfte desselben Pilzes Anhaltspunkte für eventuelle Modificationen 
des Press Verfahrens zu gewinnen. 

Die angewandten Mengen Saft waren — wo nicht anders 
angegeben — 1 com, die eingehaltenen Temperaturen 24 — 37^, 
selten mehr. 

Einzelne Abweichungen und ganz exacte Angaben finden 
sich in den folgenden Besprechungen der Versuche und in den 
tabellarischen Uebersichten. 

1. Das amylolytische Ferment in Agaricus melleus^ 
Merulius lacrymans und Polyporus squamosus. 

Die Umbildung der Stärke in verschiedene Dextrine und 
Zucker unter dem Einfluss amylolytischer Fermente lässt sich, 



^) Vergl. Ef front, Die Diastasen. Leipzig 1900. p. 113. 
2j Ef front, Die Diastasen. p. 19/20. 



KühuHtainm, Ainylolyti.sche otc. Fermeute i. Iiolzbc-woluiendeii Pilzen. 105 



wenn auch nicht (juantitativ genau, so doch mit Sicherheit nach- 
weisen durch die verschiedene Färbung, die Jod in Lösungen 
von Stärke und deren bei Amylasewirkung gebildeten Abbau- 
producten hervorruft, und deren Aufeinanderfolge : blau, violett, 
weinroth (Erythrodextrin), braun, gelb, farblos (Achroodextrin), 
das Fortschreiten des Umsetzungsprocesses kennzeichnet. Neben 
anderen hat z. B. Detmer^) diesen Nachweis bei seinen Unter- 
suchungen über Diastase in Anwendung gezogen. 

a. Ägaricus melleus (vgl. Tab. I. p. 97). 

Tabelle VI. 

lieber die einzelnen Ag aricus- Aufzüge, 1 — 5. 
1 ccm Saft, 5 ccm 1^/oige Stärkelösung, 2 Tropfen Toluol. 



Ver- 
such - 
No. 



Saft-No.: 



a 

Eh 



Jodreaction nach 



3V2 
Std. 



18 Std. 



26 Std. 



46 Std 



64 Std. 



94 Std. 



110 St. 



5—8 

Tage 



12 \ 



10 



1 

2 + 3 
4 
5 

Control- 
versuche 

1 

4 

Control- 
versuche 



22° 



37° 



blau 



blau 



roth 
violett 
blau 
blau 



gelbroth 

blau 



roth 
roth 
violett 
violett 

blau 

gelb 
violett 



gelb 
roth 
violett 
violett 

blau 

gelb 
roth 

blau 



farblos 
roth 
violett 

rothTiolett 

blau 

farblos 
roth 

blau 



fast farblos 

violett 
roth 

blau 

roth 
blau 



farblos 

rotkfiolett 

roth 
blau 



roth 
blau 



roth 
blau 

blau 



la Fortsetzung von Versuch 1 nach erneutem Zusatz von 5 ccm ^l^^joigev 
Stärke. Nach 15 Std. violett, nach 48 Std. roth. 

Die Versuche gehen vor sich bei 24^ und 37^, wo nicht 
anders bemerkt. In Anwendung kommen 1 cc Saft und 5 cc 
Vlo Stärkelösung, d. i. 0,05 gr Stärke. Als Desinficiens dient 
Toluol, 2 Tropfen auf 6 ccm Flüssigkeit. Jedem Versuch entsprach 
eine Controlprobe, die mit aufgekochtem Saft unter denselben Be- 
dingungen gehalten wurde. 

Bei 22^ ist 1 cc ÄgaricusSsLft (No. 1), d. i. ca. 0,5 frisches Mycel 
(vgl. p. 97. Tab. 1. No. 1) im Stande 0,05 Stärke in 18 Stunden in 
Erythrodextrin, in 50 — 60 Stunden in Achroodextrin und Zucker 
überzuführen (Vers. 4). Saft 2 -)-3 (Vers. 6) braucht bei gleicher 
Temperatur zur vollständigen Verzuckerung schon etwa 100 Stunden 
(4 — 5 Tage), während Saft 4 und 5 (Vers. 5 und 3) selbst in 
einer Woche erst eine Umwandlung bis zu Erythrodextrin voll- 
bringen. Bei 37® zeigt sich eine bedeutende Steigerung der amylo- 
lytischen Wirkung insofern, als Saft 1 (Vers. 1) in 18 Stunden 
schon Gelbfärbung (gegen roth bei 22^) veranlasst, Saft 4 aber 
(Vers. 2) schon in 46 Stunden Erythrodextrin gebildet hat, was 
ihm bei 22® erst in etwa 120 Stunden gelingt. 



^) Jenaer Zeitschrift für Naturwissenschaft. 1884; vergl. auch Effronty 
1. c. p. 115. 



106 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



Noch stärker wird diese Steigerung zwischen 55 — 60^, wo 
1 cc gemischter Saft (s. p. 97) in 3 Stunden 0,025 Stärke in 
Erythrodextrin umgebildet hat (Vers. 97 c), also für 0,05 g, wie 
sie bei den übrigen Versuchen in Anwendung kamen, 6 Stunden 
(gegen 18 Stunden bei 22^) gebraucht haben würde'). Schon 
nach 17 Minuten hatte sich hier die diastatische Wirkung (blau- 
violett) geäussert. 

Tabelle Via. 



Ueber die vereinigten A g aricus - Auszüge bei 50 -60*^. 



Ver- 
such 
No. 


Einwirkung 
von 

1 ccm Ägarieus- 
gemisch auf 


Temp. 


Jodreaetion nach 


6 Min. 


17 Min. 


28 Min. 


49 Min. 


SStd. 10 
Minuten 


97c 


5 cc V270 
Stärkelösung 


66-58" 


blau 


blauviolet? 


bluuviolett 


blauviolett 


roth 



Versuch 1 a (Tab. VI) zeigt, dass das Ferment durch längere Un- 
thätigkeit bei höherer Temperatur *-^) an Wirksamkeit einbüsst und 
bei erneutem Zusatz von Stärkelösung nur mehr eine geschwächte 
Wirkung ausübt. 

Es enthält somit Ag aricus mell eus ein amylo- 
lytisches Ferment, das ein ähnliches Verhalten wie 
die Diastase des Malzes zeigt; nach seinem Ver- 
halten höheren Temperaturen gegenüber zu urt heilen^ 
dürfte es mit dieser identisch sein. 

b. Merulius lacrymans (Tab. No. VII). 

Tabelle VII. 



Ueber die einzelnen il/erwZiws- Auszüge. 
1 ccm Saft, 5 ccm V2^/oige Stärkelösung, 2 Tropfen Toluol. 



Versuch No.: 


Herkunft 
und 
Nummer des 
Saftes 


Temp. 


Jodreaetion nach 


16 Std. 


25 Std. 


48 Std. 


100 Std. 


20 


Altes Mycel 1 


37"^ 


farblos 








21 


Altes Mycel 2 




roth 


roth 


röthlich 


farblos 


28 


Fruchtträger 1 


rt 


fast farblos 








37 


Fruchtträger 3 


n 




roth 


hellroth 


farblos 


39 


Altes Mycel 3 


n 




roth 


gelb 


farblos 


20a 


Fortsetz. v. 20 


n 


gelb 


farblos 






28a 


Fortsetz. v. 28 


» 


roth 


gelb 






22,23,29,38,40 


Controllen 




Alle unverändert blau. 





Die Versuche sind in analoger Weise wie bei Agaricus 
melleusj aber ausschliesslich bei 37^ ausgeführt. 



In Anwendung kamen nur 0,025 Stärke (in Va'^/o Lösung), 
um die Ergebnisse rascher verfolgen zu können. Auch hier 

Ueber Proportionalität der Fermentwirkung mit der Zeit. Vgl. Effront* 
Die Diastasen. 

') Vergl. das bei Merulius lacrymans gesagte, p. 22. 



K Im s t n m m , Aniylolytische etc. I'^ermento i. holzbewohnendeii Pilzen. 107 



wurden die einzelnen Auszüge in ihrer Wirkung mit einander 
verglichen, gleichzeitig aber auch noch das Verhalten der ge- 
trennten Säfte aus Mycel und Fruchtträgern, die mit den sj)äteren 
Untersuchungen über das glycosidspaltencle und proteolytische 
Ferment zu dem interessanten Ergcbniss geführt haben, dass Mycel 
und Fruchtträger in gleicher Weise fermentative Wirkung aus- 
üben (vergl. Abs. VIII). 

So zeigt z. B. ein Vergleich zwischen Versuch 20 und 28 
einerseits, andererseits zwischen 37 und 39, dass Mycelauszug 
und Fruchtträger sich ganz analog verhalten, indem Mycel und 
Fruchtträger in 16 — 17 Stunden die Jodstärkereaction zum Ver- 
schwinden bringen, die dritten Auszüge aber gleichmässig in 
durchschnittlich 18 Stunden Erythrodextrin bilden, das in beiden 
Fällen nach 4 Tagen verarbeitet war. 

Der Versuch 97 b, der die Einwirkung bei 50 — 60^ gleich- 
zeitig mit Agaric. melleus und Polyp, squamosus feststellen sollte, 
verunglückte. Versuche 20 a und 28 a, die eine Fortsetzung von 
20 und 28 bilden, indem der hydrolysirten Stärke weitere 5 cc 
^/2**/o Stärkelösung zugesetzt wurden, zeigen analog dem Versuch 
la bei Agaric. melleus eine Schwächung des Fermentes, das der 
Temperatur von 37^ 24 Stunden ausgesetzt geblieben war, ohne 
seine Thätigkeit ausüben zu können. 

Mit der Verdünnung der späteren Auszüge zeigt sich eine 
Abnahme der Wirkung, wie aus Tabelle VII ersichtlich ist. 

Auch Meruliu s lacrymans enthält ein amylo- 
lytisches Ferment im Mycel und Fruchtträger, das 
sich analog dem des Ag aricus melleus und somit 
auch- der Malzdiastase verhält. 

Gegenüber der amyloly tischen Kraft dieser verdünnten Aus- 
züge erhöht sich die Wirkung des concentrirten Saftes (s. p. 99, 100) 
etwa um das Doppelte. 

Interessant ist ein Vergleich zwischen der amylolytischen 
Wirkung des Malzes und des Merulius. Nach verschiedenen Vor- 
versuchen zur Feststellung der diastatischen Kraft des Malzes hat 
sich ergeben, dass ^/lo cc Malzextract 1 : 20 im Stande ist, in gleicher 
Zeit wie 1 ccm concentrirter Hausschwammsaft 0,025 gr Stärke 
in Erythrodextrin umzuwandeln, wie folgende Tabelle zeigt: 



5 ccm ^2 ^/o Stärkelösung, Temperatur 30^, Desinficiens-Chloroform. 



Versuch 


Einwirkung von 


Jodreaction nach 


No. 


2 St. 30 Min. 


5 Stunden 


159 


1 ccm concentrirtem 








Meruliussaft 


dunkelroth 


bordeauroth 


160 


^/lo ccm Malzextrakt 


roth 


braunroth 




1 :20 







Die geringen Unterschiede in den Farbennuancen der Jodreaction 
können, da es sich ja nur um eine approximative Feststellung 
handelt, ausser Acht gelassen werden. 



108 Botanisches Centralblatt. — Beiheit 2. 

Folgende Berechnung zeigt das Verhältniss der Wirksamkeit 
^10 ccm Malzextract 1 : 20 = 5 mgr Malz 

1 ccm Pilzsaft = 2000 mgr frisches Mycel (p. 100) 
= 420 mgr trockenes Mycel, 
somit wirkt Malz etwa 400 mal stärker als ein gleiches Gewicht 
von frischem Hausschwamm und 80 mal stärker als eine gleiche 
Menge Trockensubstanz. 

c) Polyporus squamosus. 

Auch dieser Pilz enthält analog dem Ägaricus mel- 
leus und dem Merulius lacrymans ein amylolytisches 
Ferment, anscheinend sogar in grösserer Menge als 
die beiden vorgenannten, dies wenigstens in dem Entwickelungs- 
stadium, das ich als Januar-Po^yporws im Laufe dieser Abhandlung 
bezeichnet habe, während die amylolytische Wirkung des März- 
Stadiums offenbar eine Abschwächung erfahren hat. 

Diese Folgerung ergiebt sich nicht nur aus den absoluten 
Resultaten bei den angestellten Versuchen; es ist vielmehr hier 
auch noch in Erwägung zu ziehen, dass (vgl. p. 100, 101) bei dem 
Saft des Januar-Stadiums das Verhältniss von trockenem Pilz zu 
erhaltenem Extract 1:10, beim März - Stadium aber 4:10 be- 
trug, dieser also 4 mal so kräftig hätte wirken sollen, als jener, 
während in Wirklichkeit eher eine Abnahme in der Wirkung zu 
constatiren war. 



Die erhaltenen und zu vergleichenden Resultate waren folgende : 



Ver- 




Jodreaction nach 




such 


Saft von 






Bemerkungen 


No. 




4 Stunden 


9 Stunden 










Temp. 37« 


157 


isimjiSiV- Polyporus 


weinroth 


bräunlichgelb 


5 ccm 










^V2> Stärke 


158 


März- Polyporus 


dunkelroth 


bräunlich 


Desinficiens 








Chloroform 



Einen Vergleich mit Merulius lacrymaiis und Ägaricus melleus 
ermöglichen folgende Resultate: 

Bei 37° hydrolysirt JanüSLY-Polypor. Auszug (1:10) 0,05 Stärke 
in 13^2 Stunden bis zum Verschwinden der Jod-Reaction. Die- 
selbe Menge Ägaricus melleus Auszug (1:5) bedarf hierzu bis zu 
50 Stunden. (S. Tabelle VI). 

Aehnliches finden wir bei Merulius lacrymans. 1 cc concen- 
trirten Saftes bedingt, in 9 Stunden eine rothe Jod-Reaction; 
in der nämlichen Zeit vollenden die Polyporus- Auszüge die Stärke- 
Umsetzung bis zu gelb und braun (157, 158). 

Noch besser lässt sich dies verfolgen bei Versuchen, die bei 
50 — 60° durchgeführt wurden, wie folgende Zusammenstellung zeigt: 



KohuBtumui, Amy lülytivS^ hö oic l^ermoute i. liolzbewohnemlen J'ilx.eii. HJ^J 



Ver- 
such 
No. 


Saft von 


Jodreucl 
17 Minuten 


ion iijich 
28 Minuten 


Bemerkungen 


97a 
97c 


J an ua r- Folypor . 
Agnric. melleus 


roth violett 
blauviolett 


pur pur 
blauviolett 


[ Temp. 50—60*' 
J 1 ccni Saft 
] com V^'/o 
y Stärkelööung 



Eine sehr schöne Illustration der kräftigen Wirkung dieser 
Potyporws-Amylase habe ich erhalten, indem ich den Auszug des 
Januar-Pilzes auf völlig neutrale Weizenstärke-K ö r n e r ^ die durch 
Waschen der gewöhnlichen Handelsstärke mit verdünntem Am- 
moniak, Wasser und Alkohol gewonnen war^)^ einwirken Hess. 
(Vers. 91. 92.) 

Etwa 0,1 gr dieser Stärke wurde der Einwirkung von 1 cc 
Saft (eine Probe mit aufgekochtem Saft gleichzeitig, zur Controlle) 
bei 37^ unter Toluolzusatz überlassen ; nach 3 Tagen und 8 Tagen 
war kaum eine Einwirkung zu beobachten : nur einzelne zer- 
trümmerte aber nicht corrodirte Stärkekörner, die sich auch in 
der Controlprobe zeigten, waren neben den intakten sichtbar. 
Nach 4 Wochen aber war mindestens die Hälfte bis ^/^ sämmt- 
licher Körner in den verschiedensten Stadien der Auflösung zu finden. 

Die centrische Schichtung des Kornes tritt deutlich hervor; dieses 
wird jedoch nicht schichtenweise von aussen gelöst, sondern die 
Amylase beginnt an vielen Stellen der Peripherie zugleich die 
Zerstörung; es bilden sich bald feine gleichweit bleibende Canäle, 
die von aussen her nach dem Centrum des Kornes hin verlaufen, 
bald ist die Angriffsfläche grösser und die Canäle nehmen dann 
die Form eines sehr in die Länge gezogenen schmalen Trichters 
an, so dass das Korn schliesslich strahlig erscheint, ein Aussehen, 
das ziemlich von dem der in keimender Gerste gefundenen 
eorrodirten Stärkekörner abweicht.^) 

Der Wirkung des Polyporus-SsLÜes auf Stärkelösung analog 
zeigte sicli die des gefällten Fermentes (s. p. 101). 

d) Prüfung des Holzauszuges auf Amylase. 

Wiederholt angestellte Versuche, die Gegenwart eines amylo- 
ly tischen Fermentes im Extrakt des Holzes nachzuweisen, ergaben 
negative Resultate. 

Selbst in 3 Tagen zeigten Probe und Controlprobe stets die 
gleiche Blaufärbung durch Jod ; Avohl aber konnten durch Platten- 
Kulturen aus einer Aufschlämmung des gepulverten Holzes (vgl. 
p. 102) Bakterienkolonien isolirt werden, die in wenigen Stunden 
schon ihre Thätigkeit auf Stärke äusserten, (Jod-Reaction violett), 
ein Argument, das zur Stütze des auf p. 101 Gesagten dienen kann. 

^) Meyer, Arthur, Untersuchungen über die Stärkekörner, p. 78. 
^) Vergl. Strassburger, Noll, Schimper, Schenk: Lehrbuch 
<ieY Botanik. 3. Aufl. Fig. 180. 



110 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



2. Das glycosidspaltende Ferment. 

Wie Bourquelot^) bereits für verschiedene andere holzbe- 
wohnende Pilze dies nachgewiesen hat, so habe auch ich bei 
MeruUus lacrymans wie bei Polgporus squamosus ein emulsin- 
artiges Ferment gefunden, während mir dieser Nachweis beim 
Agaric. melleus nicht gelungen ist. Wenn ich nicht irre, ist in 
einer von Bourquelot's vielen Arbeiten^) das Vorhandensein 
von Emulsin auch für Agaricus melleus behauptet. 

Ich kann mir diese Verschiedenheit meiner und B ourquelot's 
Resultate nicht erklären, wenn nicht anders Bourquelot den 
Fruchtträger zu seinen Arbeiten verwendet hat, während ich nur 
das reine Mycel des Pilzes in Verwendung genommen habe; es 
müsste dann ein Unterschied im Fermentgehalt von Mycel und 
Fruchtträger existiren, wie ich ihn jedoch für Hausschwamm als 
nicht bestehend nachgewiesen habe (p. 107) und wie dies sonach 
per analogiam auch für andere Pilze angenommen werden dürfte; 
möglicher Weise trägt aber auch das ungenügende Material^ 
das mir zur Verfügung stand, an diesen wie auch an den bei dem 
proteolytischen Ferment erhaltenen wenig deutlichen Resultaten 
die Schuld. 

Zum Nachweis der Anwesenheit eines emulsinartigen Fermentes 
wurde dessen Eigenschaft, das Amygdalin in Zucker, Benzaldehyd 
und Blausäure zu spalten, benutzt und die entstandene Blausäure 
durch die Berliner Blau-Reaction identificirt. 

Bei den übrigen Glycosiden, die ich vergleichshalber zu meinen 
Versuchen mit dem Hausschwammsaft heranzog, konnte die Spaltung 
mit Sicherheit nur durch quantitative Bestimmung (nach Ahlin) 
des durch die Spaltungsproducte gebildeten Kupferniederschlags 
und durch Bestimmung der Kupferreduction in gleichzeitig an- 
gestellten Controlversuchen erwiesen werden. Die zur Verwendung 
gelangten Glycoside: Amygdalin, Coniferin, Arbutin, Helicin, 
Salicin reduciren als solche Fehling'sche Lösung nicht. ^) 

a) Versuche über das Emulsin des Agaricus melleus. 
Es wurden zwei Versuche mit dem Säftegemisch angestellt: 
(No. 42) 1 ccm Saft auf 5 cc 1 procentige Amygdalinlösung 
(=0,05 Amygdalin). Nachdem in 1, 3, 5, 14 Tagen keine Blau- 
säure nachgewiesen werden konnte, wurde (Vers. 42a) die Ein- 
wirkung von 3 cc Saft auf die gleiche Amygdalinmenge versucht. 
Auch hier war selbst in 10 — 14 Tagen bei wiederholten Prüfungen 
kein H Cy zu finden. 

b) Emulsin des Hausschwammes. (Tab. VHI.) 
Getrennte Versuche wurden auch hier für die je für sich 
vereinigten 3 Auszüge des Mycels und 3 Auszüge des Frucht- 

^) Comptes rend. Soc. de Biolog. Serie IX. Tome V. 1893. p. 804. 
Presence et role de remulsine dans quelques champ. parasites des arbres 
DU vivants sur le bois. 

^) Nicht in der oben citirten Arbeit. 

^) Näheres siehe Art. Glycoside in Ladenburg 's Handwörterbuch 
der Chemie. 



K o hii 8 1 a m in , Amylolytisc.he etc. Fermente i. liolzbewolmenden Pilzen. '[W 



trägers ausgeführt. Es scheint, dass der Fruchtträger (44) eimt 
etwas stärkere Wirkung auf Amygdalin ausübte als das Mycel (46), 
da in 70 Stunden die Bhiusäurebildung im ersteren Falle bis zur 
sofortigen Bildung eines blauen Niederschlages bei Anstellung der 
Reaction fortgeschritten war, während im letzteren Falle sich 
die H Cy erst durch Grünfärbung, wie sie für geringe Mengen 
von Berliner Blau charakteristisch ist, bemerkbar machte; in 24 
Stunden war in beiden Versuchen nur „ Grünfärbung aufgetreten. 

Die quantitative Kupferreduction-Bestimmung in 5 cc der ge- 
mischten Proben (44 + 46) ergab 0,044 gr Cu20 gegen 0,003 gr Cu20 
der ebenfalls gemischten Controlproben. (Tab. IX.) 

Dass auch andere Glycoside der Spaltung durch das Haus- 
schwammferment unterliegen, zeigt nachfolgende Tabelle. Das 
reducirte Kupfer aller dieser Analysen ist niemals auf gebildete 
Dextrose, bez. auf zersetztes Glycosid umgerechnet, da auch 
die Spaltungsproducte in nicht genau bekannten Verhältnissen 
Fehling 'sehe Lösung reduciren, so z. B. das aus Arbutin ge- 
bildete Hydrochinon schon in der Kälte. ^) Dagegen sind die 
Reactionen der Spaltungsproducte zum weiteren Nachweis der er- 
folgten Hydrolysirung des Glycosides verwerthet, wo dies angängig 
war.^) 

c) Emulsin des Polyporus squamosus. 

Wie dies bei dem amylolytischen Fermente des Polyporus der Fall 
war, war auch hier eine Abnahme der Fermentwirkung in dem con- 
centrirteren Safte des März- Polyporus (s. p. 100, 101) zu constatiren. 

Während schon nach dreistündiger Einwirkung des Auszuges 
aus Janusir-Polyporus eine Grünfärbung durch Bildung von 
Berliner Blau aus der entstandenen Blausäure sich zeigte, trat die 
analoge und gleich starke Reaction bei März- Polyporus erst nach 
12 bis 14 Stunden auf. 

Dieselbe Reaction trat durch Einwirkung des ausgefällten 
Fermentes ein (s. p. 101). 

d) Emulsin im Auszug des zersetzten Holzes. 

Sehr im Gegensatz zu den Resultaten bei der Untersuchung 
des Holzauszuges auf Amylase stehen die Ergebnisse derer auf 
Emulsin. Während in ersterem Falle nicht die Spur von 
diastatischer Wirkung auf Stärke eintrat, hatte sich im Verlaufe 
von 21 Stunden unter dem Einfluss des Holzsaftes Blausäure in 
genügender Menge gebildet um bei der bekannten Reaction einen 
blauen Niederschlag entstehen zu lassen. 

3. Das proteolytische Ferment. 
Zum Nachweis der proteolytischen Fermente in den verschiedenen 
Auszügen habe ich mich zunächst der von F e r m i ^) beschriebenen 
und aufs Genaueste auf ihre Zuverlässigkeit geprüften Methode 
der Verflüssigung von Thymol- Gelatine bedient. 

^) Vgl. Ladenburg: Handwörterbuch der Chemie: Glycoside. 
^) Fermi, C, Die Leimgelatine als Reagens zum Nachweis proteo- 
lytischer Enzyme. (Archiv f. Hygiene. Bd. XII. 1891.) 
Vgl. auch Neumeister p. 204. 



112 



Botanisches Centraiblatt. Beiheft 2. 



Tabelle VIII. 

Emulsin - Versuche über sämmtliche Säfte an 
Amygdalin. 

1 ccm Saft, 5 ccm P/o Amygdalinlösung, Toluol 2 Tropfen. Temp. 37*. 



Ver- 
such 

iNO. 


oait von 


Gebildeter Niederschlag 


von Berliner 


Blau nach 


3 Std. 


12—14 Std. 


24 Std. 


70 Std. 


44 


j Merulius' 








Grünfärbung 


blauer 




l Fruchtträgern 






Niederschlag 


45 


\ Controlle 






— 




46 


( ikferwZ.-Mycel 






schwache 


Grünfärbung 








Grünfärbung; 


47 


\ Controlle 












( Jan.-Polypor. 


Grünfärbung 










\ Controlle 










(März- Polypor. 


kein.Reaction 


Grünfärbung 








\ Controlle 












} Holz 






Jlfdersehlag (ü. ti^) 






\ Controlle 










41. 42a 


Ägaricus- Säfte. 


kein.ßeaction 






kein.Reactiom 



Tabelle IX. 



Emulsin-Ver suche (Spa 


Itu ng s- V 


ersuche) an ver- 






schiedenen Glycosiden. 


Versuch 
No. 


Temp, 


Glycosid 


Reduc, Cu 


Reaction der Flüssigkeit 
bez. d. Spaltungsproducte 


44 u. 46 

45 u. 47 


37« 


( Amygdalin 
\ Controlle 


0,044 
0,003 


Berliner Blau Reaktion 


72 
73 




i Coniferin 
\ Controlle 


0,0305 
0,( 058 


Vanillingeruch bemerkbar 


74 

75 




( Arbutin 
\ Controlle 


0,078 
0,008 


reduc. Fehling in der 
Kälte (Hydrochinon) 


76 
77 


n 
n 


( Helicin 
( Controlle 


0,0512 
0,0065 


mit Fe Cls violettroth 
(Salicylaldehyd.) 


78 
79 


« 


( Salicin 
\ Controlle 


0,0355 
0,002 





Bemerkung. Zu diesen Versuchen dienten die vereinigten Aus- 
züge aus Mycel und Fruchtträger; 1 ccm Saft und 5 ccm l^ciger Glycosid- 
lösung. Von diesem Gemisch wurden 5 ccm zur Bestimmung des Cu20 verwendet. 

Ausserdem aber habe ich, um die entstandenen Eiweissspaltungs- 
producte ermitteln zu können, Wittich's^) Methode der Fer- 
mentisolirung mittels frischen Fibrins in Anwendung gebracht, 
wie auch mit dem Extract selbst, oder dem gefällten Ferment 
verdaut. 



^) Ne am eist er: Lehrbuch der physiolog. Chemie. 1893. I- p. 183. 



K ohnstKin m , Amylolytische etc. Fermente i. l-olzbewohnendrfn IMlzen. 1 1 



Fcrmi's Verfahren besteht darin, dass ca. H nnn weite 
Röhrclien mit Thymol Gelatine (7*'/üi^e (relatine) l)eschickt werden 
und nach dem Erstarren die zu prüfende Flüssigkeit claniber ge- 
schichtet wird. Ist proteolytisches Ferment vorhanden, so gelit die 
Verflüssigung regelmässig vor sich. Zur Sicherheit mag man noch 
den Saft selbst mit Toluol versetzen und eine Controlprobe mit 
gekochtem Saft vergleichen, wie ich dies in allen Fällen gethan 
habe. 

Ich habe diese Versuche bei 22^ und mit 1 ccm des be- 
treffenden Saftes durchgeführt. 

a) Das proteolytische Ferment des Ägaricus melleus. 

Mit den vereinigten Presssäften des Ägaricus melleus habe ich 
nur eine äusserst schwache, erst im Laufe mehrerer Wochen mit 
Sicherheit festzustellende Wirkung bei neutraler Reaction auf Thymol- 
Gelatine erhalten. In alkalischer Flüssigkeit ging die Lösung ebenso 
langsam vor sich. In beiden Fällen konnte etwa alle 10 Tage ein 
Sinken der Grenzlinie zwischen Gelatine und Flüssigkeit um etwa 
1 mm beobachtet werden, gewiss eine schwache Wirkung, wenn man 
in Betracht zieht, dass F ermi ^) mit Trypsinlösungen 1 : 32000 0,5 — 
0,6 mm Gelatine in 4 Tagen zu lösen vermochte. Dieser Verdünnung 
mag ungefähr die tryptische Wirkung meines ^^ancws-Saftes ent- 
sprechen. In der Controlprobe war die Gelatine unter dem Ein- 
fluss der überstehenden Flüssigkeit nur gequollen. 

b) Das Proteolytische Ferment im Merulius lacrymans. 

Kräftigere Wirkung zeigte das proteolytische Ferment des 
Hausschwamm- Auszuges, sowohl aus Mycel als auch aus Frucht- 
tiägern in neutraler als schwach alkalischer und sehr schwach 
saurer Lösung. 

Bei beiden, Mycel und Fruchtträger, schritt die Lösung 
täglich ca. 0,75 mm weiter, so dass in Verlauf von 10 Tagen je 
8 mm Gelatine (circa 0,6 ccm) gelöst waren. 

Nachdem Mycel und Fruchtträger in ihrer Wirkung so voll- 
ständige Uebereinstimmung gezeigt hatten, wurden die Versuche 
in saurer und alkalischer Lösung mit dem Saftgemisch vorge- 
nommen. Der Alkalizusatz als NaOH betrug 0,014 pCt. der 
Säurezusatz als Oxalsäure 0,015 pCt. 

Fast unbeeinflusst ging die Gelatine-Lösung bei so geringen 
Zusätzen weiter, so dass in beiden Röhrchen in 7X^4 Stunden 
4^2 mm bez. 4 mm, nach 13X^4 Stunden 8V2 bez. 8 mm Gelatine 
verflüssigt waren. 

Die Controlproben zeigten eine geringe Vertiefung des Meniscus, 
die für eine ziemlich bedeutende Resistenz dieses proteolytischen 
Pilzferments gegen Hitze spricht. 

(Einer gütigen Privatmittheilung des Herrn Professor Emme- 
rich zu Folge, sind mehrere ähnlich widerstandsfähige Fermente 



^) S. p. 26. Anm. 2. 



114 



Botanisches Centralbiatt, — Beiheit 2. 



niederer Organismen bekannt^ die ein kurzes Verweilen bei 100*^ 
ertragen, ohne vollständig unwirksam zu werden.) 

Um mehr als das Doppelte vermehrt zeigte sich die Wirkung 
des concentrirten Saftes aus frischem Mycel ; in 5 X -4 Stunden 
waren hier 8 mm Gelatine verflüssigt, während die übrigen Säfte 
zu der gleichen Verdauungsarbeit 10 Tage benöthigt hatten. 
Eine kurze Uebersicht giebt tolgende Tabelle X. 

Tabelle X. 



Versuche mit Thymol-Gelatine bei 22^. 
1 ccm Saft, 2 Tropfen Toluolzusatz, Röhrchen 8 mm lichte Weite. 



Sieh 
Ii. 


Saft von 


Zusätze 


Reaction 


Gelöste Gelatine in 


1 Tag 


5 Tg. 


7Ts. 


lOTg. 


13 Tagen 


31 


Agar. mell. 


— 


fast neutral 


— 


— 


— 


— 


wenig vertief- 
















ter Meniscus 


32 


id. Controlle 




n 










Gelatine ge- 


















quollen 


31b 


Agar. mell. 


1 Tropfen 


schwach alkal. 










1 mm 




Vio7oNaOH 


auf Curcuma 












32b 


id. Controlle 














Gelatine ge- 


















quollen 


33 


Afer.-Fruchttr 




fast neutral 


ca. 0,75 mm 






8 mm 




34 


id. Controlle 
















35 


Mer.-Hyphen 




» 


ca. 0,75 mm 






8 mm 




36 


id. Controlle 




n 












33a 


Mycel und 


0,0.35 ccm 


alkal. nach 










8V2 mm 




Fruchtträger- 


VioNaOH 


Curcuma 










saft V. Merul. 


















gemischt 














Gelatine we- 


34a 


id. Controlle 




n 


























nig erweicht 


35a 


wie 33a 


0,085 ccm 


sauer auf 






4 mm 




8 mm 






Vio Oxalsäure 


Lackmus 












107 


conc. Saft aus 


V 


schwach 




8 mm 










frisch, Mycel 




sauer 













Die verdauende Wirkung dieses Pilzenzyms, das übrigens 
nach dem Folgenden mehr peptischer als tryptischer Natur sein 
dürfte, zeigt sich am schönsten bei Anwendung der Witt ich - 
sehen Methode. Werden Fibrinflocken etwa Stunden mit dem 
Safte in Berührung gelassen, so schlägt sich das Ferment — nicht 
quantitativ, wie ich durch Einwirkung eines derartig behandelten 
Saftes auf Gelatine feststellen konnte — auf dem Fibrin nieder, 
so fest, dass dieses, ohne das Ferment zu verlieren, ausgewaschen 
werden kann. 

So vorbereitete Fibrinflocken wurden in 0,2 procentige Na- 
Carbonatlösung eingelegt (Chloroform als Desinficiens), zeigten aber 
nach 14 Tagen keine Spur von Veränderung, wie auch in der ab- 
gegossenen Flüssigkeit keine Verdauungsproducte sich nachweisen 
liessen. 



K o Ii n s ta in ui , Aniylülytiäclio ütc. Fermente i. hol/.bewohnendon i'ilzeii. 1 If) 



In 0,2^/oiger Salzsäure dagegen löste sich das Fibrin in 48 
Stunden, die Flüssigkeit zeigte mit Kupfersulfat und Natronlauge 
die durch gelüste Eiweissstoffc verursachte Blaufärbung; nach 
weiteren 2 Tagen trat j)räclitig deutlich die Biuretreaction ein 
und erhielt sich während der ganzen Dauer der Beobachtungen 
(etwa 14 Tage lang), so dass anscheinend der verdauende Einfluss 
des Enzyms hier sein Ende findet, ohne die Peptone weiter zu 
verändern. 

Auch in reinem Pilzauszug, der nur ganz schwach saure 
Reaction zeigte, zerfiel in einigen Tagen das Fibrin in kleine 
Stückchen, doch fiel die wiederholt angestellte Biuretreaction stets 
negativ aus. Es standen mir zu geringe Mengen des Pilzauszuges 
zu Gebote, um die Verdauung in grösserem Maassstabe ausführen 
zu können, so dass ich die einzelnen entstandenen Eiweissspaltungs- 
producte nicht näher identificiren konnte. 

Des weiteren habe ich teststellen können, dass das Ferment 
auch das Eiweiss des Saftes zu verdauen vermag. 1 ccm des 
concentrirten Saftes wurde sich selbst bei 37^ überlassen. Nach 
2 Tagen ergab eine gewichtsanalytische Bestimmung des Eiweiss- 
gehaltes eine Abnahme um die Hälfte, nämlich anstatt der 0,26 pCt., 
die der frische Saft zeigte (p. 103), nur mehr 0,13 pCt. in zwei 
Bestimmungen. 

c) Das Proteolytische Ferment im Polyporiis squamosus. 

Auch ein proteolytisches Ferment enthalten die Auszüge des 
Polyporus squamosus, und für dieses wie für die übrigen Fermente 
dieser beiden Auszüge zeigt sich eine Abnahme der Wirkung 
des März- gegenüber dem JanneLr- Polyporus. 

Der Auszug des letzteren löste in 24 Stunden 1 mm Gelatine, 
in 6 Tagen 6 mm, in einem Monat 30 mm, also pro Tag 1 mm 
in einem 8 mm weiten Röhrchen ; somit in 3 Tagen 3 mm, d. i. 
ca. 0,14 ccm.*) 

Der März /oZyporws-Extract dagegen vermochte in 3 Tagen 
nur 3^2 mm Gelatine in einem 6 mm weiten Röhrchen zu ver- 
flüssigen, d. i. etwa 0,09 ccm. 

Der Unterschied ist in die Augen fallend. 

Die Einwirkung auf Fibrin zeigte sich analog der des Haus- 
schwammes. Die Extracte des Januar- Polyporus selbst sowie auch 
das durch Alkohol gefällte Ferment bedurften zur Lösung der 
eingelegten Fibrintiocken etwa 10 - 14 Tage. Fibrin dagegen, 
das nach Wittich mit Ferment imprägnirt war, löste sich in 
circa 50 Stunden in 0,2 procentiger H Cl, um im weiteren Ver- 
lauf der Verdauung Peptone, nicht aber tiefere Eiweissspaltungs- 
producte zu bilden ; in Natriumcarbonatlösung von 0,2 pCt. trat 
ebensowenig eine sichtbare Veränderung ein, wie bei Merulius' 
noch konnten Peptone, Leucin oder Tyrosin nachgewiesen werden^ 



^) Der Inhalt dieser Flüssigkeitssäule berechnet sich nach der Formel 
r^ ^ X 



116 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2, 



d) Proteolytische Fermente im Holzauszug 
konnten nicht aufgefunden werden; es scheint somit das Emulsin 
(s. p. III) das einzige Ferment zu sein, das sich in dem zersetzten 
Substrate erhält. Ich werde im Abschnitt VII nochmals auf diese 
merkwürdige Thatsache zu sprechen kommen. 

4. Das Cellulose lösende F er m ent (Cy tase, CeUulase). 

Die Einwirkung des lebenden Mycels holzzerstörender Pilze 
auf die Wandungen der befallenen Gewebe ist schon in Har tig's 
Arbeiten Gegenstand eingehender Untersuchung gewesen. 

Seitdem haben verschiedene Forscher „Cytasen" sowohl in 
keimenden Samen als auch in Pflanzenparasiten nachzuweisen 
versucht, wobei es in einigen Fällen wohl gelungen ist, die Mittel- 
lamellen von Gewebstheilen der betreffenden Wirthspflanzen in 
Lösung zu bringen (De Bary, Ward,)^) auch Zellwände zu 
verquellen, keineswegs aber eine Corrosion von Membranflächen 
zu Stande gebracht wurde, wie sie an den unter dem Einfluss der 
Fermente lebendiger Zellen veränderten Geweben entstehen. 

Ich habe versucht, derartig wirkende Fermente (Cellulasen), 
bezw. fermenthaltige Presssäfte aus dem Hausschwamm und aus 
dem trockenen und vertrockneten Fruchtträger des Poly- 
j[>orus'^ zu gewinnen, und soweit die bisherigen Versuche reichen, 
nach meiner Ansicht, bei Merulius mit Erfolg. 

Als Versuchsobject habe ich zunächst die Blätter von Elodea 
canadensis gewählt, die wegen ihrer grossen Durchsichtigkeit, die 
es ermöglicht, das ganze Blatt ohne weitere Präparation der mikro- 
skopischen Beobachtung zu unterwerfen, hierzu besonders geeignet 
erscheinen, da so Täuschungen, wie sie durch Streifungen und 
Risse, die das Rasirmesser an Schnitten verursachen kann, nach 
Möglichkeit ferngehalten sind. 

Dagegen hat es sich als nothwendig erwiesen, den Zellinhalt 
der Blätter vor oder nach der Maceration durch energische Be- 
handlung mit J a V e 1 1 e 'scher Lauge zu entfernen. 

Meine ersten Versuche habe ich in der Weise ausgeführt, 
dass ich intacte Blätter mit dem Saft (hier kamen verdünnte Säfte 
Tab. II, III, IV — zur Anwendung) unter Deckglas mit Canadabalsam 
einkittete und mehrwöchentlicher Einwirkung bei 38° aussetzte. 
Die Zähnchen der ^Zoc?ea- Blätter erscheinen in diesen Präparaten 
grossentheils abgeschmolzen, in einem Fall ist der ganze Rand des 
Blattes vernichtet ; Controllen mit Chloroformwasser, Toluolwasser, 
gekochtem Saft blieben unversehrt. Doch harren diese Versuche 
noch der Bestätigung durch Wiederholung mit frischen Säften. 

In ganz anderer Weise verlief die Einwirkung des concen- 
trirten Presssaftes, dem 0,6^/o reine Essigsäure (2°/o 30 procentige) 



^) De Hary: lieber einige Sclerotinien und Sclerotienkrankheiten. 
(Botan. Zeitune. 1886.) 

Marsh all Ward, On a lily disease. (Annais of Bot. 1888.) 



ILohnstAmun, Amylolytiiche otc. Ferment e i. holHbenohnenden PÜRen. 1 j| 7 



zugesetzt war; die Blättclien waren hier in etwa 1,0 bis 1,25 cc de« 
mit Chloroform und Essigsäure versetzten Saftes eingelegt; 
gleichzeitig wurden Controllen mit aufgekochtem Saft beobachtet. 

Je nach der Temperatur (Zimmerwärme und Brutschrank) 
konnten hier in Stunden bis 5 Tagen bedeutende Verände- 
rungen an den Zell wänden wahrgenommen werden. 

j^J/oJea-Blättclien der Controlpräparate zeigen eine völlig glatte 
Zellwand mit nicht allzuspärlichen ^ feinen, runden bis ovalen 
Tüpfeln. Von diesen Tüpfeln aus scheint die Einwirkung des 
Fermentes vor sich zu gehen, und zwar in allen Präparaten in 
völlig gleichmässiger Weise, anscheinend beeinflusst oder begünstigt 
durch eine Micellar-Structur der Zellwand, die sich uns in dem 
macerirten Blatte durch den Verlauf der Corrosionstreifung be- 
merkbar macht. 

Wenig angegriffene Präparate, wie sie bei niedriger Temperatur 
entstehen, zeigen ausschliesslich eine Vergrösserung der Tüpfel, 
vielleicht auch nur ein deutlicheres Hervortreten derselben. Mit 
der Dauer der Einwirkung erscheinen die Flächenwandungen, be- 
sonders aber die schiefstehenden Grenzwände der Zellen bei 
schwacher Vergrösserung (etwa 1 : 750) durch eine feine Quer- 
streifung wie gewellt. Bei scharfer Einstellung erkennt man deut- 
lich, dass dieses Aussehen bedingt ist durch ein Abwechseln von 
dunklen und hellen Streifen, die abermals besonders deutlich auf 
den Zellgrenzwänden hervortreten ; hier können wir auch im 
optischen Durchschnitt verfolgen, wie jedem hellen Streifen eine 
verdünnte, jedem dunkelen eine nicht verdünnte Stelle der Zell- 
wand entspricht. 

Bei 1200 — 1500facher Vergrösserung lösen sich diese Streifen 
auf, man erkennt lange, schmale, scharf begrenzte, gradlinig ver- 
laufende, an den Enden zugespitzte, tüpfelähnliche Spalten, die 
die Breite der Zellwand fast ganz oder etwa zu ^ji einnehmen, beider- 
seits einen kleinen unverletzten Raum lassend; schmale so corrodirte 
Zellwände sehen beinahe leiterartig durchbrochen aus. 

Diese ausserordentlich regelmässigen Spalten zeigen sich 
überall im Präparat, nicht nur an den Rändern, da wo das Blatt 
von der Axe getrennt wurde; andererseits finden sie sich auch 
nur an den Innenwänden der Zellen, nicht aber auf deren 
anscheinend etwas cuticularisirten Aussenseite. 

Eine derartige Einwirkung stimmt in hohem Grade mit den 
Beobachtungen überein, die H artig in seinen „ Zersetzungs- 
erscheinungen über das Erscheinen einer feineren Structur 
in den kranken Hölzern gemacht hat, die am normalen Holz 
nicht zu erkennen ist. 

Mit dem Safte des Mävz-Polyporus konnte keine Cellulase- 
wirkung erzielt werden, die Blätter zeigten auch nach 10-tägiger 
Einwirkung bei 30*^ nicht die geringste Veränderung. 



Bd. X. B*iheft 2. Bot. C«Btr«lbl. 1901. 



9 



118 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 2. 



VI. Gleichzeitige Einwirkung der Fermente. 

Einige Versuche, in denen die gleichzeitige Thätigkeit der 
amylolytischen, glycosidspaltenden und proteolytischen Fermente 
von Merulius und Polyporus squamosus beobachtet wurde, haben 
ergeben, dass die sämmtlichen Fermente in der gleichen Flüssig- 
keit ihre Wirkung zu äussern im Stande sind. Die Details der 
Versuche ergeben sich aus den im Abschnitt V ausführlich be- 
sprochenen Methoden. 

Alle Säfte waren im Stande, gleichzeitig Stärke und Amygdalin 
zu spalten und dabei Gelatine zu verflüssigen. 

Hier möchte ich noch eine beiläufige Beobachtung einfügen, 
die ich bei dem Arbeiten nach der Wittich 'sehen Methode 
(p. 114) zu machen Gelegenheit hatte. Versucht man nämlich das 
proteolytische Ferment mittels Fibrin dem Safte zu entziehen, so 
gelingt dies wohl theilweise, ein Rest der proteolytischen und 
amylolytischen, vielleicht auch glycosidspaltenden Fermente bleibt 
aber dem Safte erhalten, und dieser ist noch im Stande, Gelatine 
zu verflüssigen, wie auch Stärke zu hydrolysiren. 

Diese Versuche wurden an dem J anuar- Polyporus-Saü und 
dem zweiten Auszug aus dem Pressrückstand des concentrirten 
Hausschwammsaftes vorgenommen. 

VII. Verbleib der Fermente nach dem Absterben 
der Pilzkörper und nach Zersetzung des Substrates. 

Die Frage nach dem Verhalten der Fermente physikalischen 
und chemischen Einflüssen gegenüber ist entsprechend ihrer 
Wichtigkeit für das Studium derselben auf das eingehendste 
untersucht. 

Anders steht es mit der Frage nach ihrer Widerstandsfähigkeit 
gegenüber physikalischen und chemischen Einwirkungen unter 
natürlichen Verhältnissen. 

Es liegt hier meines Erachtens eine nicht uninteressante 
Frage vor, und ich habe versucht, soweit dies das vorliegende 
Material gestattete, ein Weniges zu ihrer Lösung beizutragen. 

Es ist bekannt, dass die Fermente unter der Einwirkung be- 
stimmter Temperaturen vernichtet werden, besonders dann, wenn 
keine Substanz zugegen ist, auf die ihre Wirkung sich äussern 
könnte. 

Andererseits zerstören viele chemische Agentien die Fermente 
vollständig, so concentrirte Säuren, Laugen, Salze etc. 

Welches Verhalten aber diese im Allgemeinen wenig stabilen 
Substanzen nach dem Absterben der Pilzkörper, sei es in dem 
todten Pilze selbst, oder in dem von demselben ausgesogenen 
und verlassenen Substrate zeigen, wie sie den Einflüssen wechseln- 
der Temperatur, der Nässe und Trockenheit, und draussen im 
Freien am Baume selbst der Witterung und den Atmosphärilien 
zu widerstehen vermögen, darüber liegen Untersuchungen meines 
Wissens nicht vor. 



K o h n s ta 1)1 m , Amylolytisclie etc. Fermente i. holzbewohnenden Pilzen. 1 1 



Die Resultate der Versuche, die ich im Absclmitt V anj^e- 
^eben habe, zeigen, dass diese Fermente immerinn pjegenüber 
diesen äusseren Einwirkungen eine ziemliche Resistenz besitzen ; 
im höchsten Grade, wie es scheint, das Emulsin. Denn während 
in dem von MeruUus lacrymans zerstörten Holze weder ein 
diastatisches, noch ein proteolytisches Ferment sich nachweisen 
Hessen, war der Auszug aus diesem Holze im Stande, eine sehr 
kräftige Wirkung auf Amygdalin auszuüben, so dass innerhalb 
21 Stunden die gebildete Blausäure einen bedeutenden Nieder- 
schlag von Berliner Blau zu bilden vermochte (p. III). Vergleicht 
man dieses Resultat mit der glykosidspaltenden Wirkung der 
wässerigen Hausschwammauszüge, so ist man fast versucht, eine 
Anreicherung von Emulsin anzunehmen, da diese in 24 Stunden 
erst eine „Grünfärbung" durch Berliner Blau veranlassten (p. III). 

Aber auch die Amylase und das proteolytische Ferment solcher 
Hymenomyceten scheinen keineswegs so labile Körper zu sein, wie 
man bisher anzunehmen geneigt war. Die Fruchtkörper des Polyporus 
sqamos. zeigen dies zur Genüge. Dass der noch saltige und 
lebende Fruchtkörper im Januar Fermente enthält, wenn auch 
die Zeit seiner Reife schon lange v^orüber ist, ist, sobald Enzyme 
überhaupt in einem Fruchtkörper vorhanden sind, nicht zu ver- 
wundern, da lebendes Plasma und Zellwände genügenden Schutz 
zu bieten vermögen. Wenn aber ein abgestorbenes und ver- 
trocknetes pflanzliches Gebilde, wie der März- Polyp orus, dessen 
Membranen der Diosmose aller von Regen- und Schneewasser ge- 
lösten Stoffe, dem Gefrieren und wieder Verdampfen des ein- 
gedrungenen Wassers und allen sonstigen Einflüssen einer staub- 
und rauchgeschwängerten Grossstadtatmosphäre ^) in einem bald 
sehr kalten, bald sehr warmen, auch ziemlich niederschlagreichen 
Winter, wie es der von 1900 war, fast keinen Widerstand ent- 
gegensetzen, wenn da dieser Polyporus noch fermenth altige Aus- 
züge zu liefern im Stande ist, so müssen wir doch wohl annehmen, 
dass diese Fermente resistenter sind, als man bisher anzunehmen 
gewohnt war. 

Vni. Kritische Besprechung derResultate in physio- 
logischer und biologischer Hinsicht. 

Ich habe eingangs meiner Arbeit schon erwähnt, dass es 
meine Absicht war, festzustellen, ob Mycel und Fruchtträger der 
untersuchten Pilze in gleicher Weise fermentative Wirkungen zu 
äussern im Stande seien, und aus den Resultaten des Abschnittes V 
geht hervor, dass diese Frage für MeruUus lacrymans zu bejalien 
ist. Bei Polyporus squamos. waren es sogar die ausschliesslich 
untersuchten Fruchtkörper, die die fermenthaltigen Säfte lieferten. 

Vom teleologischen Standpunkt aus, den wir bei physiologischen 
Betrachtungen einzunehmen gewohnt sind , erscheint dies Ver- 
bal tniss einigermassen auffallend, da ja kaum einzusehen ist, welche 
Funktion den Fermenten in einem Theil des Pflanzenkörpers zu- 

^) Der Polyporus stammte aus dem Hofgarten in München. 

9* 



120 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



kommen sollte, dem ja alle Nährstoffe fertig gebildet zugeführt 
werden müssten. 

Anatomisch-physiologisch dagegen ist es erklärlich, denn wir 
haben — trotz der gefäss- und siebröhrenartigen Ausbildung der 
Hyphen, die wir bei Merulius^) z. B. finden — doch eben bei 
diesen Thallophyten keine genügend ausgebildete Differenzirung 
der Gewebe, um principielle Unterschiede in ihrem Gehalt an 
chemisch wirksamen Substanzen hervortreten zu lassen. 

Was hingegen die Fermente der untersuchten Pilze betrifft, 
so sind diese in vollkommenster Weise den Lebensbedingungen 
dieser Saprophyten und Parasiten angepasst. 

Die Amylase ist es, die den befallenen Hölzern die Stärke 
entzieht, das Emulsin wird seine Wirkung u. a. auf das Coniferin der 
Coniferen-B.ö\zev, auf das Aesculin der durch Polyporus squamosus 
erkrankten Kastanienbäume ausüben und aus diesen Glykosiden 
den Zucker zum Zwecke der Assimilation abspalten. 

Eine nicht minder wichtige Aufgabe, als diesen beiden 
Fermenten, fällt dem proteolytischen Enzym dieser Pilze zu. Sie 
sind es^ die das Plasma der Holzparenchymzellen, wie überhaupt 
alle eiweissartigen Bestandtheile der Stämme, etwa die der Sieb- 
röhren, in resorbirbare, lösliche Substanzen überzuführen haben; 
bei dieser Arbeit mögen ihnen wohl die Ausscheidungen an- 
organischer Säuren, wie die Oxalsäure, die Hart ig an den 
Hyphen des Hausschwammes nachgewiesen hat, sehr zu statten 
kommen, wie wir ja gesehen haben, dass die Lösung von Fibrin in 
angesäuerter Flüssigkeit weit schneller vor sich geht, als in 
neutraler. 

Czapek 's Verdienst ist es, uns mit einem Enzym, dem 
Hadromal, bekannt gemacht zu haben, dessen physiologische Be- 
deutung für die holzzerstörenden Pilze eine ausserordentliche ist, 
da dieses Ferment, indem es die Cellulose des Holzes in Freiheit 
setzt, erst die Einwirkung der Cellulase ermöglicht. Welch 
wichtige Aufgabe diesem letzteren Ferment bei der Assimilation der 
Nahrung durch die Pilze zukommt, geht daraus hervor, dass, wie 
H artig nachweist, mit der Zeit sämmtliche Cellulose durch 
Holzpilze aus dem Holze entfernt wird. 

Weitere Untersuchungen werden erst lehren, welches die End- 
produete dieser Fermentwirkung sind, und werden entscheiden, 
in wie weit die Cellulose in resorbirbare Nährstoffe umgewandelt 
wird. 

Wohl alle diese Fermente äussern zu gleicher Zeit ihre 
Wirkungen, wie ich dies für Amylase, Emulsin und das proteo- 
lytische Ferment nachgewiesen habe. 

Es ist mir sehr wahrscheinlich, dass, wie z. B. Asparagin 
die Wirkung der Amylase fast versiebenfacht, ^) so auch die 
Fermentwirkungsproducte des einen Fermentes die Wirkung des 



H artig, Der ächte Hausschwamm. 
^) Effront, loc. cit. p. 127. 



Kohnstarnm, Amylolytiache etc. Fertueuto i. holisbewohnonden Pilaseii. 121 



anderen heben, so dass auf solche Weise der lebende Pilz eine 
weit höhere fermentative Kraft zu äussern vermag, als die aus- 
gepressten Säfte, wenn man jedesmal nur deren Wirkung auf einen 
Körper untersucht. 

So sehen wir die ausserordentlichen Verheerungen, die diese 
Pilze an Bäumen und todtem Holze anrichten, in ihrem letzten 
Grunde auf ein Zusammenwirken von Fermenten zurückgeführt, 
die schliesslich von dem Substrate weiter nichts mehr übrig lassen, 
als ein Gerippe von „Holzgummi", das allein ihrer Einwirkung zu 
widerstehen vermag. 



Ueber die chemische Verwandtschaft der thierischen 
Mucine mit den pflanzlichen Pectinen. 

Von 

Bruno Schröder 

in Heidelberg. 
(Vorläufige Mittheilung.) 



Bei Untersuchungen über Gallertbildungen von Algen sind 
A. Mangin^)^ K. Bohlin^) und A. Luther^), sowie der Ver- 
fasser^) zu dem Resultate gelangt, dass die Gallerthüllen der Algen 
und andere gallertartige Bildungen derselben, z. B. Stiele, die von 
Mang in ausführlich studirten Pectinstoffe enthalten, aus denen 
meist die Intercellularsubstanz oder die Mittellamelle der Pflanzen 
gebildet wird und die sich in den Schleimen der Malvaceen^ Eosa- 
ceeuy Tiliaceerij Ahietineen und Cycadeen vorfinden. 

Die Pectine charakterisiren sich dadurch, dass sie in verdünnten 
Säuren (Schwefel-, Salz-, Essig- oder Milchsäure) unlöslich sind, sich 
dagegen in verdünnten Alkalien (Kali-, Natronlauge, Soda), sowie in 
Ammonoxalat lösen. Bei tropfenweiser Zuführung von Essigsäure 
zu diesen Pectinlösungen erhält man aus ihnen einen gallertartigen 
Niederschlag von dickflüssiger , nahezu zäher und schleimiger 
Consistenz. Alkohol und ebenso Tannin fällen das Pectin. 

Tinctionell lässt sich der Nachweis der Pectine nach M a n g i n 
typisch durch Bismarck braun, Neutralroth, sogen, gereiftes Haema- 
toxylin, Methylenblau, Methylgrün, Naphthylenblau R, Bleu de 
Nil und namentlich durch in Wasser gelöstes Rutheniumroth führen, 
ebenso mit Berberin. 



^) M angin, L., Sur les composes pectiques. (Journal de Botanique. 
1892. und Comptes Rendus de l'Acad. des Sc de Paris. 1893. ferner: Ders., 
Sur une essai de Classification des mucilages. (Bull, d. 1. Soc. bot. de 
France. T. XLI. 1894.) 

^) Bolhin, K., Studier öfver näger slägten of Alggruppen Confer- 
vaies Borzi. (Bihang tili K. Svenska Vet.-Akad. Handlingar. Band XXIII. 
Afd. III. 1897. No. 3.) 

*) Luther, A., Ueber Chlorosaccus, eine neue Gattung der Süss- 
wasseralgen. (Bihang tili K. Svensk. Vet.-Akad. Handlingar. Bd. XXIV. 
Afd. III. 1899. No. 13.) 

*) Schröder, B., Cosmoeladium saxonicum De Bary. (Ber. der 
deutsch, bot. Gesellsch. Bd. XVIII. 1900.) 



S c \\ r (5 der, lieber d. ehem. VerwMndfcSühait d. thierinchen Muciiio etc. 1 2'^ 



Dem Verf. gelang dies ferner noch mit 'I'hionin. Üahlia, 
Rubin, Methylviolett, Mucicarmin , Chrysoidin, Auramin und 
Phenylenblau. Nigrosin, Indulin und Crocein färben das Pcctiii 
nicht, und Doppelfärbungcn mit den obengenannten Pectinfarb- 
stofFen lassen in Membranen das Cutin und das Lignin vom 
Pectin differenzirt erscheinen. Weitere Farbstoffe wendete der 
Verf. mit negativem Erfolge zur Färbung der Pectine an^ z. B. 
Eosin, Tropaeolin, Congoroth, Corallin und Orange. 

Dieselben bisher angeführten Farbstoffe mit positiver oder 
negativer Wirkung auf Pectin wurden grössten Theils auch von 
Zoologen und Anatomen mit gleichem Erfolge zum Nachweis von 
thierischen Schleimen, z.B. den Mu einen und dem Param u ein 
angewendet, die zu den Glycoproteiden, einer Verbindung von 
Eiweiss mit Glucosamin oder anderen Kohlehydraten, von Cohn- 
heim^) gestellt werden. 

Die Mucine sind hauptsächlich durch Obolensky, Land- 
wehr, Hammarsten, Giacosa, WaymuthRied, Hoyer^), 
Lieb ermann^) und P. Mayer*) untersucht worden. Sie sind 
im Thierreich weit verbreitet und finden sich beispielsweise in den 
Sekreten der Becherzellen der Schleimhäute des Respirations- und 
Verdauungstractus, der Gallengänge, der Harnwege, besonders aber 
in denjenigen der Glandula submaxillaris, sowie im Schleim von 
Myxine, im Schneckenschleim und dem Froschlaich. 

Die Mucine sind ebenso wie die Pectine in Säuren unlösbar 
oder doch sehr resistent und verdünnte Alkalien lösen sie. Auf 
Essigsäurezusatz zu dieser Lösung der Mucine erfolgt in gleicher 
Weise wie bei den Pectinen ein Niederschlag in Form einer 
schleimigzähen Masse. Auch das Mucin wird wie das Pectin von 
Alkohol bei Gegenwart einer hinreichenden Menge von Neutral- 
salzen gefällt. Pectoseschleime gerinnen durch Bleiacetat und 
Sublimat, Mucine werden gefällt. - Alaun, das Pectoseschleime ge- 
rinnen lässt, verwandelt das Mucin in eine gequollene, schleimige 
Masse. Beide Stofi'e geben Biuret- und Xanthoproteinreaktion und 
minder gut die Mi Hon 'sehe Reaktion. 

Die Elementaranalysen, welche Hammarsten, F. Müller 
und Giacosa für Mucine berechnen, stimmen in Bezug auf den 
Procentsatz an Kohlenstoff und Wasserstoff annähernd mit den- 
jenigen überein, die Tromp de Haas^) für Pectinverbindungen 



^) C ohnheim , 0., Chemie der Eiweisskörper, (Roscoe-Schor- 
lemmer: Ausführl. Lehrbuch der Chemie, herausgegeben von J.'W. Brühl. 
1900. Dort auch weitere Citate. p. 250 u. ff.) 

^) Hoyer, H., Ueber den Nachweis des Mucins in Geweben mittels 
der Färbemethode, (Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. XXXVI. 1890.) 

^) Liebermann, Kritische Betrachtungen der Resultate einiger 
neuen Arbeiten über das Mucin. (Biol. Centralbl. Bd. VII. 1887.) 

*) Mayer, P.. Ueber Schleimfärbun^en, (Mittheilungen a. d. Zool. 
Station Neapel. Bd. XII. 1896.) 

*) Tromp de Haas, R. W., Untersuchungen über Pectinstoffe. 
[Inaupfural-Dissertation,] Göttingen 1894, 



134 



teotftfllichei Ceütralbifttt. — ^eihoft 2, 



von Pflanzen fand. Nur der Sauerstoflfgehalt ist von ihm viel 
höher angegeben, als derselbe bei den Mucinen von den genannten 
Autoren verzeichnet ist. Tromp de Haas bereitete seine Pectin- 
verbindungen aus unreifen Aepfeln^ Kirschen, Reine - Clauden, 
Rhabarberstengeln und Steckrüben. Ich lasse es dahin gestellt, 
ob für den genannten Zweck die Wahl der Objecte eine günstige 
wai*. Nach ihm sollen die Pectinverbindungen Kohlehydrate sein 
und sie sollen den Pflanzenschleimen nahestehen. An einer Stelle 
(p. 23) weist er darauf hin, dass sie aber auch Stickstofi* enthalten, 
allerdings nach seiner Berechnung nur 0,25 — 1 pCt. Da Tromp 
de Haas bei seinen Elementaranalysen auf den Stickstoff, wie er 
angiebt, nicht Rücksicht genommen, so „verringert sich der Procent- 
satz an Sauerstoff und es wird folglich der Wasserstoff im Ver- 
hältniss zum Sauerstoff noch etwas vergrössert. Andrerseits wird, 
wenn man den Stickstoff auf Eiweiss einrechnet und die betr. 
Procente des Eiweisses an H und abzieht, der Wasserstoff im 
Verhältniss zum Sauerstoff etwas vermindert". Den Schwefelge- 
halt der Ei Weissverbindung berücksichtigt Tro mp de Haas auch 
nicht, so dass also seine Elementaranalyse nur mangelhaft zum 
Vergleiche mit denjenigen von Hammarsten, Müller und 
Giacosa herangezogen werden kann. 

Das thatsächliche Vorkommen von Mucin in Pflanzen, und 
zwar im Schleime der Yamswurzeln (Dioscorea japonica und 
D. Batatas) ist durch Jshii^) nachgewiesen worden. 

Dieses pflanzliche Mucin stimmt in seinen Reactionen mit den 
thierischen Mucinen gut überein, es löst sich in 2 pCt. Aetzkali, 
schwer in Säuren, wird von künstlichem Magensafte nicht ange- 
griffen, wohl aber von alkalischer Trypsinlösung, wie letzteres auch 
von dem thierischen Mucin von Müller und Mit] uk off (siehe 
Cohn he im 1. c. p. 254) mitgetheilt wird. Ferner giebt es 
Xanthoprotei'n- und Biuretreaction und mit Mi llon 'schem Reagenz 
einen rothen Niederschlag. 

Mehrfache Umstände deuten also darauf hin, dass die Pectine 
der Pflanzen mit den Mucinen der Thiere eine nicht zu leugnende 
Verwandtschaft aufweisen, und es wird die Aufgabe weiterer, 
exacter physiologisch - chemischer Untersuchungen sein, grössere 
Einsicht in die näheren oder entfernteren verwandtschaftlichen 
Beziehungen dieser Stoffe zu bringen. 

Heidelberg, Bot. Institut d. Universität. 



^) Ishii, J., On the occurenee of mncin in the plants. (Imper. 
Univ. College of Agricult. Bull. Bd. II. p. 97. Tokyo 1894, — Citiert nach 
Bot. Centralbl. Beihefte. 1896. pag. 20.) 



Druck von Gebr. Gott helft, Kgl. Hof buchdruckerei, Caiael. 



üeber ein fossiles Laubmoos aus der 



Umgebung von Fulda. 

Von 

Adalbert Geheeb. 



Bekanntlich ist im vorigen Jahre eine „Erste Veröffenilich- 
Ting des Fuldaer Geschichts- Vereins" erschienen unter dem Titel: 
„Pfahlbauten im Fuldathale. Herausgegeben von J o s e p h 
Vonderau, Lehrer in Fulda. — Mit 2 Plänen und 7 Tafeln." 
In einem besonderen Abschnitt („XIV. Pflanzenreste") werden 
in dieser interessanten Schrift die kleineren Pflanzentheile und 
•Sämereien aufgezählt, welche in der Culturschicht aufgefunden 
und von Herrn Geheim. Regierungsrath Prof. Dr. L. W^ittmack 
bestimmt worden sind, und auch des nur in Bruchstücken von 
Stengel- und Asttheilen in einigen Torfstücken von mir nach- 
gewiesenen Laubmooses, Amhlystegium ßlicinum, ist im IIL Ab- 
schnitte Erwähnung gethan (Vergl. mein kleines Referat im Bot. 
Centralbl. Bd. LXXXIL No. 14, p. 23). 

Heute bin ich in der Lage, über einen neuen Moosfund zu 
berichten, welchen ich abermals der Güte des unermüdlichen Herrn 
Vonderau zu verdanken habe, und zwar in ganz vorzüglich er- 
haltenem, reichlichem Material von einer anderen Fundstelle, über 
welche mir der Entdecker am 9. September v. J. folgende Mit- 
theilungen macht : „Ungefähr in der Mitte zwischen Leipzigerhof 
und Fulda, hart an der Strasse, liegt unter ca. 2,5 m Lehm und 
rothem Thon eine Moorbank. Stämme von Eichen und Birken 
sind mit den Wurzelhülsen in dieser Tiefe angetroffen. In dem 
Thon bezw. Torf eingebettet liegen Moosballen, oft zu Bänkchen 
zusammengepresst. — Nach der geologischen Situation müssen die 
Moose und Holzreste schon sehr lange lagern; heute fällt das 
Terrain nach beiden Seiten : Niesig und Galgengraben. Die 
stark überlagernde Lehm-Thonmasse wurde seither als marines oder 
äolisches Gebilde aufgefasst. — Es wäre nun interessant, festzu- 
stellen, ob die beiliegenden Proben vorwiegend auf einen nordi- 
schen Charakter hinweisen; ich denke ganz besonders an die 
Untersuchungen Schimper's von der Schussenquelle. Thier- 
reste sind bis jetzt nicht festgestellt. 

Bd. X. Beiheft 8. Bot, Centralbl. 1901. 10 



126 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



Aber die nächsten Tage bringen mehr Aufschluss und da ent- 
steht die Frage; ob nicht alles Material zurückzubehalten ist, 
zwecks weiterer Untersuchungen. Gerade für die jüngsten Dilu- 
vialgebilde hiesiger Gegend ist die Datierung äusserst wichtig." 
Der erwähnte Moosfund von der Schussenquelle bei Schussenried 
in Württemberg ist mir vom Entdecker selbst, Apotheker Valet, 
1869 mitgetheilt worden und besteht, wie bekannt, aus dem ark- 
tisch-alpinen, noch sehr gut erhaltenen Hypnum sarmentosum 
Wahlenb., welches noch aus der Eiszeit herstammen soll. Ein 
Blick auf das Fuldaer Moos jedoch zeigte mir sofort, dass hier 
ein sogenanntes Harpidium vorliegt, eines jener allgemein ver- 
breiteten Hypna aus der Section Drepanocladus C. Müll., welche 
in Torfmooren der höheren Rhön, wie in Sümpfen und Wasser- 
gräben auch der näheren Umgebung von Fulda nicht selten sind, 
z. B. Hypnum aduncum, H. fluitans^ H. exannulatum. Die mikro- 
skopische Untersuchung liess mich nicht daran zweifeln, dass wir 
es hier mit dem ziemlich formenreichen Hypnum flmtans L. zu 
thun haben, wenn auch, zur endgültigen Entscheidung, der ein- 
häusige Blütenstand leider nicht festgestellt werden konnte. Das 
Moos ist völlig steril und in solchem Zustande kaum zu unter- 
scheiden von dem im Rhöngebiete dieselben Localitäten bewohnen- 
den Hypnum exannulatum Gümb., welches letztere durch zwei- 
häusige Blüten ausgezeichnet ist. 

Daher hielt ich es für nöthig, einen erfahrenen Bryologen 
zu Rathe zu ziehen, meinen scharfsichtigen , verehrten Freund 
Dr. Karl Sc hliep h acke , welcher mir am 12. d. Mts. schreibt, 
wie folgt: „Heute bin ich endlich dazu gekommen, das Hypn. 
fluüans fossile von Fulda zu untersuchen, das Resultat ist, dass 
auch ich nicht im Stande bin, im Blattbaue einen Unterschied von 
unserem heutigen H. ftuitans zu entdecken. Aufgefallen ist mir 
nur, dass das fossile Moos am Grunde der kurzen Aestchen, die 
am unteren Stengeitheile sitzen, ganz kurze, abgerundete Blätt- 
chen trägt, welche ein kurzes, aufgesetztes Spitzchen zeigen. Diese 
eigenthümlichen Blätter konnte ich an der jetzt lebenden Pflanze 
nicht entdecken. Aber immerhin muss ich das Moos doch für 
Hypnum fluüans halten und kann daher Ihre Bestimmung nur 
bestätigen. — Dieses Moos ist doch ein höchst interessanter Fund; 
es ist zum Staunen, dass so zarte Blätter und Zellen sich erhalten 
haben." 

Darauf hin untersuchte ich das Moos von Fulda nochmals und 
sah jetzt auch diese kurzen, stumpfen, in ein Spitzchen zusammen- 
gezogenen, basalen Astblätter des unteren Stengeltheiles, deren 
Vorhandensein mir bei der ersten Untersuchung entgangen war. 
Eine weitere Prüfung eines ziemlich reichen Materials unseres 
jetzigen Hypnum fluüans zeigte mir jedoch, dass jene unteren Ast- 
blätter von abweichender Form genau ebenso, wenn auch nur ver- 
einzelt, bei manchen Pflanzen auftreten, z. B. an Exemplaren von 
Breslau (leg. Dr. Milde), von Lyck (leg. Dr. Sanio), vom 
rothen Moor in der Rhön (leg. ipse), von West- Galizien (leg. 



Geheel), Ueber oin fossiles Laubmoos a. d. Umgebunf^ v. Fulda. ] 27 



Dr. Schli epli acke), u. s. w. Aber die Erfahrung lehrt, dass 
auf dergleichen Abweichungen wenig Werth zu legen ist. Ich 
erinnere nur an jene kurz- und stumpfblätterige Form unseres 
Hylocomium splendens vom Altai, die ich in meinem „Beitrag 
zur Moosflora des westli ch en 8ib ir i en s" (in „Flora" 1879, 
p. 477) als var. ohtusifolia beschrieb, oder an eine ^forma ßuUans"^ 
unseres Thamnium alopecurum von Madeira mit fast ganzrandigen 
Astblättern, u. s. w. — Es blieb mir noch übrig, durch Stengel - 
querschnitte den Centraistrang zu untersuchen, den ich an Breslauer 
Exemplaren unseres Hypnum fluitans genau übereinstimmend fand 
mit Limpricht's Beschreibung in seiner klassischen Monographie 
der „Laubmoose Deutschlands, Oesterreichs und der Schweiz". 
Das fossile Moos von Fulda aber ergab ein durchaus negatives 
Resultat ; in allen Querschnitten, die ich aus verschiedenen Stengei- 
theilen anfertigte, war das Zellgewebe gänzlich zerstört! 

Immerhin aber wollen wir diesen im Zellenbau der Blätter 
noch so gut erhaltenen ehrwürdigen Zeugen einer längst ent- 
schwundenen Zeit festhalten als Hypnum fluitans L., forma 
fossüls. 

Freiburg i. Br., d. 25. December 1900. 



10* 



Ueber die horizontale Nutation der Stengel 
von Pisum sativum und einiger andere d Pflanzen. 

Von 

D. Neljubow 

in St. Petersburg. 
(Vorläufige Mitth ei lung.) 
Mit 2 Figuren. 



Bewegungen, deren Ursache ausschliesslich in der inneren 
Organisation der Pflanze liegt, oder, richtiger ausgedrückt, deren 
Zusammenhang mit den äusseren Bedingungen unbekannt ist,, 
werden als autonome bezeichnet. Ob sie aber ausschliesslich 
durch innere Ursachen hervorgerufen werden, bleibt wohl bisher 
eine unlösbare Aufgabe. 

Nicht schwer ist es, diesen Zusammenhang in den Fällen 
nachzuweisen, wo die Bewegung durch eine einseitige äussere Ein- 
wirkung hervorgerufen wird \ es ist aber bekannt, dass Pflanzen- 
theile in Folge allseitig wirkender Einflüsse auch Krümmungen 
bilden, wie z. B. bei njctitropischen Bewegungen. Es ist wohl 
nicht möglich, bei den Versuchen alle äusseren Einflüsse zu be- 
rücksichtigen, und ist daher jeder Versuch, einen Zusammenhang 
zwischen den äusseren Einflüssen und irgend einer der als autonom 
geltenden Bewegungen zu finden, nicht ohne Berechtigung. Den ersten 
Hinweis auf einen solchen Zusammenhang kann man darin sehen, 
dass die betreffende Bewegung unter gewissen äusseren Bedingungen 
nicht zu Stande kommt (vorausgesetzt natürlich, dass dabei die 
Bedingungen der Existenz und des Wachsthums der Pflanze nicht 
aufgehoben wurden). 

Eine Art dieser Bewegungen bildet nun den Gegenstand 
vorliegender Versuche, deren Resultat hier in Kürze vorgeführt 
wird. 

Es haben wahrscheinlich viele derjenigen, welche Beobachtungen 
über das Wachsthum (im Dunkeln) der Triebe von Pisum sativum^ 
Vicia sativa und Ervum Lens gemacht haben, bemerkt, dass diese 
Triebe manchmal eine horizontale Lage annehmen und dann sich 
krümmend nach verschiedenen Richtungen wachsen, im Allgemeinea 



N e 1 j u l) o w , lieber d. horizont. Nutation d. Stengel v. Pisum HJitivum. ] 29 



aber wenig von der horizontalen Ebene abweichen. Diese Erscheinung 
ist auch in der Litteratur vermerkt. Wiesner hat, die Er- 
scheinungen des Heliotropismus untersuchend, bemerkt, dass die 
sich zum Licht wendenden Stengel der Erbse eine horizontale Lage 
annahmen und ausserdem sich wellenförmig krümmten ; bei seinen 
Versuchen bildeten sich diese Krümmungen bloss in der Verticalebene ; 
anfänglich nahm er an, dass diese Erscheinung dadurch erklärt 
werden könne, dass die Stengel am Tage die Richtung zum Licht 
annehmen, des Nachts aber der Einfluss des Geotropismus eintritt. 
Es erwies sich aber, dass die Zahl der Krümmungen nicht der 
Zahl der Wachsthumstage entsprach ; bei der Untersuchung der 
undulirenden Nutation fand Wiesner, dass die beschriebenen 
Krümmungen sich auch im Dunkeln bilden und rechnete sie des- 
halb zur automonen Nutation*). 

Wiesner's Schüler, R immer, ist auch bei der Erforschung 
der Abhängigkeit der undulirenden Nutation von den äusseren 
Einflüssen (d. h. nicht dieser Krümmungen, sondern jener unregel- 
mässigen Vertheilung des Wachsthums, als deren Resultat wir die 
S-Form der Stengel sehen) auf die besprochenen Krümmungen 
der Stengel der Wicke und Erbse aufmerksam geworden. 
Er behauptet, dass diese Erscheinung bloss bei ungünstigen 
Wachsthumsverhältnissen stattfindet, und zwar bei ungenügendem 
Feuchtigkeitsgehalt der Luft. In mit Dämpfen gesättigtem Räume 
bei 16-- 20^ C wuchsen bei seinen Versuchen die Triebe der Wicke 
vollständig vertical, in trockener Luft dagegen verdickten sie sich und 
bildeten Verkrümmungen.**) Weder W i e s n e r noch R i m m e r haben 
sich jedoch mit dieser Erscheinung specieller beschäftigt. 

Auf Vorschlag des Herrn Geheimraths Prof. A. Famiutzin, 
welcher schon längst seine Aufmerksamkeit auf diese Besonder- 
heiten des Wachsthums der Erbsentriebe gelenkt hat, habe ich 
im Frühiahr 1896 die vorliegende Untersuchung vorgenommen. 
Die ersten Versuche wurden im botanischen Institat der St. Peters- 
iDurger Universität angestellt, theils inji Laboratorium und theils in 
der Orangerie, welcher Umstand, wie weiter jjnten zu sehen sein 
wird, nicht ohne Bedeutung ist. Ich Hess die Samen der Erbse 
in Sägespähnen im Dunkeln (im Laboratorium), in zwei Thermostaten 
bei 25^ C und 21 — 22^ C keimen, in beiden Fällen in einem mit 
Wasserdampf gesättigten Räume. Ich erhielt Erbsenkeimlinge, 
welche beinahe ganz horizontal der Oberfläche der Sägespähne 
parallel wachsen, sich nach allen Richtungen hin krümmend, also 
hauptsächlich in der Horizontalebene nutirten. 

Diese Keimlinge dienten zu folgenden Versuchen : Die einen 
placirte ich in die kalte Orangerie, theils im Dunkeln, theils ans 
Licht; die anderen wurden der Einwirkung des Lichts ausgesetzt in 

*) W 1 e s n e r , J., Die undulirende Nutation der Internodien. (Sitzungs- 
berichte der Wiener Academie der Wissensch. Bd. LXXVII. 1. Abth. 1878. 
p. 33 ff.) 

^*) Rimmer, Ueber die Nutation und Wachsthumsrichtungen der Keim- 
pflanzen. (Sitzungsberichte der Wiener Academie der Wiss. Bd. LXXXIX, 
1. Abth. 1884.) 



130 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 3. 



demselben Zimmer, wo sie auch früher waren. Dieser letzte 
Versuch wurde folgendermaassen ausgeführt: Nicht weit vom 
Fenster, auf einer in der Horizontalebene sich drehenden 
Scheibe des Klinostats, wurde eine gläserne Crystallisationsschale 
mit Wasser hingelegt, in die Schale der Topf mit den horizontal 
gerichteten Pflanzen placirt und mit einem grossen Glase bedeckt, 
dessen Ränder im Wasser standen. 

Das Resultat dieser 3 Versuche war folgendes : Nach 2 Tagen 
hatten sowohl die in dem Laboratorium horizontal gewachsenen 
und später in die Orangerie gebrachten, als auch die auf dem 
Klinostat unter Einfluss des Lichtes gesetzten Stengel fast recht- 
winkliche Krümmungen gebildet, so dass die jüngeren Pflanzen- 
theile vertical aufwärts gerichtet waren. 

Dieses Resultat war ein ganz unerwartetes und dem von 
R immer erhaltenem widersprechendes: Die Triebe nahmen bei 
weniger günstigen Wachsthumsbedingungen doch eine hori- 
zontale Richtung an. 

Am natürlichsten wäre es, irgend eine äussere, die Richtung 
der Stengel beeinflussende Einwirkung anzunehmen, abgesehen 
natürlich vom Geotropismus, da sie auch früher nicht dem Ein- 
fluss der Schwerkraft entzogen waren. Um dieses zu prüfen, wieder- 
holte ich diese Versuche, die Bedingungen ein wenig verändernd. 

Zwei Töpfe mit Sägespähnen, in welche die Erbsensamen 
gelegt waren, wurden in einen Raum gestellt, dessen Tem- 
peratur zwischen 10 — 15^ C schwankte, wobei alle Maassnahmen 
getrofi'en wurden, um den Einfluss des Lichts auszuschliessen. 
Nach 13 Tagen erwies es sich, dass alle Samen vollständig ver- 
tical gerichtete Triebe entwickelt hatten, welche fast gar keine 
Krümmungen bildeten (die gewöhnliche S-Form natürlich ausge- 
nommen). Gleichzeitig mit diesem Versuche wurden die Beob- 
achtungen über die Lichteinwirkung wiederholt. Um die helio- 
tropischen Krümmungen zu vermeiden, setzte ich die in Säge- 
spähne gepflanzten Erbsensamen unter eine Glocke mit doppelten 
Wänden, zwischen denen sich eine gesättigte Kalibichromatlösung 
befand; die Ränder der Glocke standen im Wasser. 

Während dieses Versuches schwankte die Temperatur zwischen 
25 — 28^ C. Unter diesen Bedingungen wuchsen alle Keimlinge, 
ebenso wie bei herabgesetzter Temperatur vollständig vertical. 

In der Absicht, den Einfluss des relativen Feuchtigkeitsgehalts 
der Luft auf die Nutation der Erbsenkeimlinge aufzuklären, Hess 
ich Erbsensamen im Dunkeln keimen (im Laboratorium) und be- 
nutzte dazu 2 Thermostaten, wobei in einem derselben sich Gläser 
mit concentrirter Schwefelsäure und Chlorcalcium befanden, während 
im anderen die inneren Wände mittelst nassen Fliesspapieres be- 
ständig feucht erhalten wurden. 

Die Temperatur schwankte zwischen 25 — 28^. Li beiden 
Thermostaten nutirten die Stengel fast ausschliesslich in der Hori- 
zontalebene. 

Es wurden auch noch andere Versuche angestellt, um den Ein- 
fluss verschiedener äusserer Einwirkungen aufzuklären, sie ergaben 



N e 1 j n b o w , lieber d. horizont. Nutation d. Stengel v. Pisum sativum. 131 



aber alle ein negatives Resultat, nämlich dass im Dunkeln bei er- 
höhter Temperatur (im Laboratorium) die Triebe immer horizontal, 
sich nach verschiedenen Richtungen krümmend, wuchsen. 

Also bestand das allgemeine Resultat aller dieser Beobacht- 
ungen in Folgendem : ^ 

1. bei erhöhter Temperatur, im Dunkelp,, wuchsen die Triebe 
immer horizontal, . 

2. das normale verticalc Wachstli^üm wurde nur beobachtet 
bei niederer Temperatur oder, unter- -Einliuss des Lichts, unab- 
hängig von der Temperatur, alsj^ unter Verhältnissen, bei welchen 
gewöhnlich das Wachsthum gefiemmt wird*). 

Einen befremdenden Eindruck machte es, dass die im Dunkeln 
bei hoher Temperatur herangewachsenen Keimlinge dicker und 
kürzer waren, als unter Einfluss des Lichts, d. h, als ob das Licht 
dem Wachsthum günstig war, nicht aber es hemmte. 



Im Mai desselben Jahres war ich gezwungen, die Versuche ab- 
zubrechen und konnte erst Ende August 1897 dieselben wieder 
aufnehmen. Alle folgenden Versuche wurden im botanischen 
Laboratorium der kaiserl. Academie der Wissenschaften ausgeführt. 

Indem ich den Versuch über Einfluss des Lichts bei erhöhter 
Temperatur wiederholte, erhielt ich ein ganz neues Resultat. Aller- 
dings waren die Bedingungen des Versuchs ein wenig von den 
früheren abweichend, der Unterschied war aber nicht wesentlich, 
und zwar : Die Erbsen wurden im Thermostaten von R o ux bei einer 
beständigen Temperatur von 25^ in feuchter Atmosphäre zum 
Keimen gebracht**), die einen im Dunkeln, die anderen am Licht 
auf der in horizontaler Richtung sich drehenden Scheibe des 
Klinostaten. Diese Versuche waren nicht ganz gelungen, es war 
trübes Wetter, und die am Lichte herangewachsenen Triebe waren 
etwas etiolirt, hatten aber gar keine Aehnlichkeit mit denen, 
welche ich unter ähnlichen Verhältnissen im vergangenen Jahre 
erhalten hatte ; denn auch unter Einfluss des Lichtes waren die 
Triebe verdickt, wuchsen beinahe horizontal, sich nach verschiedenen 
Richtungen krümmend. Ein ebenso widersprechendes Resultat er- 
hielt ich auch in Bezug auf den Einfluss der Temperatur. Denn 
bei ziemlich niedriger Temperatur (sie schwankte zwischen 9 — 18^ C) 
erhielt ich Triebe, welche sich wenig von den bei hoher Tempe- 
ratur gewachsenen unterschieden ; sie nutirten ebenso in der 
horizontalen Ebene. Auf diese Weise hatten weder das Licht, 

*) Gleichzeitig wurde von mir ein Versuch mit einigen anderen Samen aus 
der Familie der Leguminosen gemacht, im Dunkeln und unter EinÜuss des Lichts, 
wobei in der Mehrzahl die Triebe horizontal wuchsen. Zu den folgenden 
Versuchen dienten aber als Versuchsobjecte ausschliesslich Erbsenkeimlinge. 
Sobald mir gelingt, vorliegende Erscheinung einigermaasen aufzuklären, will 
ich auch zu den betreffenden Beobachtungen mit Samen anderer Pflanzen 
zurückkehren. 

**j Da überhaupt im Laboratorium die Samen leicht faulten und sich mit 
Schimmel bedeckten, so habe ich in den folgenden Versuchen die Samen 
immer mit Brom sterilisirt. 



132 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



noch die niedrige Temperatur dieselbe Wirkung geäussert, wie bei 
Versuchen des vorigen Jahres. Man konnte meinen, dass die 
Temperatur nicht genügend niedrig war, damit die Triebe vertical 
wachsen konnten. Deshalb versuchte ich die Samen in einem 
ungeheizten Local (im Dunkeln, ausserhalb des Laboratoriums), wo 
die Temperatur also niedriger sein musste, als beim letzten Versuch, 
zum Keimen zu bringen. 

Dieser Versuch wurde am 30. September angefangen und am 
3. November beendigt. Es erwies sich, dass die Keimlinge fast 
vertical gewachsen waren, ebenso wie bei niedriger Temperatur im 
vorhergehenden Jahre. Gleichzeitig bei einem anderen Versuche, 
unter verschiedenen Feuchtigkeits Verhältnissen, im Dunkeln im 
Laboratorium zum Keimen gebrachte Pflanzen nutirten fast in der 
Horizontalebene und waren verdickt. Mitte October war die 
Temperatur in diesem Local Maximum 18®, während das Maximal- 
thermometer, welches sich bei den Pflanzen befand, welche ausser- 
halb des Laboratoriums zum Keimen gebracht und welche vertical 
gewachsen waren, ein Maximum von 20*^ C zeigte. Die späterhin 
wiederholt gemachten Beobachtungen ergaben, dass in einem 
wie im anderen Local die Temperatur fast die gleiche, die Wachs- 
thumsrichtung der Triebe dagegen verschieden war; ausserhalb 
des Laboratoriums vertical — im Laboratorium horizontal. Der 
einzige mögliche, wenn auch äusserst unwahrscheinliche Schluss, 
zu dem diese Versuche führen, ist der, dass der Grund der 
verschiedenen Wachsthumsrichtung der Erbsen- 
Keimlinge in der verschiedenen chemischen Zu- 
sammensetzung der Luft des Laboratoriums und des 
ausserhalb desselben gelegenen Locals zu suchen ist. 

Es war nun nothwendig, diesen Schluss durch neue Versuche 
unter strenger Gleichhaltung aller Verhältnisse, ausgenommen die 
Zusammensetzung der Luft, zu prüfen. Der Versuch wurde folgender- 
maassen gemacht: Die Pflanzen wurden in Töpfchen, welche in 
grossen (16 Liter) gläsernen Gefässen sich befanden, zum Keimen 
gebracht. Die Gefässe standen nebeneinander in einem dunkeln 
Zimmer und waren oben mit Glasdeckeln bedeckt, welche mit Gummi- 
bändern befestigt waren. In den Deckeln waren Oeffnungen an- 
gebracht, in welchen Kautschukpfropfen mit Röhren steckten. Es 
wurde täglich während 3 Stunden mittelst einer Pumpe durch die 
Gefässe ein Luftstrom geleitet, und zwar durch ein Gefäss Strassen- 
luft, durch die anderen Laboratoriumluft, wobei die Temperatur 
in beiden Fällen gleich war. Ich erhielt ein positives Resultat: 
In der Strassenluft waren die Triebe fast vertical, in Labora- 
toriumluft fast horizontal gewachsen. 

Um sich zu überzeugen, dass die horizontale Richtung der 
Triebe durch irgend eine Verunreinigung der Luft des Labora- 
toriums bedingt wurde, war es nöthig : 

1. Ein Verfahren zu finden, die Luft von diesen Beimisch- 
ungen zu befreien, 

2. ihre chemische Natur aufzuklären und 

3. zu zeigen, dass diese Beimischung der Strassenluft zugefügt, 
eine horizontale Lage der Triebe hervorruft. 



Neljubovv, lieber (1. horizont. Nutation (l Stenj^ol v. Pisum sativum. 133 



Die Laboratoriumluft enthält eine Unzahl von Beimischungen, 
unter denen als mehr oder weniger beständig das Leuchtgas und 
die Producte seiner Verbrennung auftreten. Da von den letzteren 
bekanntlich die schwefelige Säure besonders schädlicii für die 
Pflanzen ist, versuchte ich die Laboratorium luft von ihr zu befreien, 
aber ich erhielt ein negatives Resultat. Die Laboratoriumluft ergab, 
trotzdem sie durch KOH und eine dicke Schicht von Mangan- 
hyperoxyd, welches am energischsten S O2 absorbirt, gegangen 
war, dennoch horizontale Nutation. 

Darauf versuchte ich den Einfluss des Leuchtgases selbst zu 
bestimmen. Ich machte den Versuch, das Leuchtgas aus der 
Lab Oratoriumluft auszuschalten, indem ich die Luft durch eine 
rothglühende Drehs chmidt 'sehe Platinröhre, wie solche bei der 
Analyse für schwer brennbare Gase angewandt wird, und durch 
KOH durchgehen Hess ; bei einem anderen Versuch setzte ich um- 
gekehrt zur Strassenluft kleine Mengen von Leuchtgas zu. Der erste 
Versuch gab nicht genügend ausgesprochene, der zweite dagegen 
ganz unzweifelhafte Resultate; d. h. in der durchgeglühten Labora- 
toriumluft wuchsen die Triebe nicht ganz vertical, unter Einfluss 
des Leuchtgases bei Beimischung desselben zur Strassenluft dagegen 
vollständig horizontal. 

Das beste Mittel zur Zerstörung der Kohlenstoffe ist die 
Verbrennung derselben mit CuO. Nachdem ich mit der Dreh- 
schmidt 'sehen Röhre ein negatives Resultat erhalten hatte, 
versuchte ich die Laboratoriumluft zu reinigen, indem ich sie 
durch glühendes CuO leitete. Der Versuch wurde folgender- 
maassen gemacht: In drei festverschlossenen Glasglocken wurden 
in mit Sand gefüllten Töpfen Erbsensamen zum Keimen gebracht, 
wobei durch die Glasglocke täglich während 3 Stunden ein Luft- 
strom geleitet wurde, und zwar durch die I. Laboratoriumsluft, 
durch die II. ebenfalls Laboratoriumluft, welche aber vorher durch 
K H, Ba (0H)2, Ca Ch, rothglühendes Cu 0, wieder Ba (0H)2 
und Wasser geleitet war, durch die III. Laboratoriumluft, welche 
durch denselben Apparat geleitet war, wie bei II, aber nicht 
zum Glühen erhitzt. Der Baryt wurde in der zweiten Dr ex ei- 
schen Flasche bald trübe, was auf das Vorhandensein von orga- 
nischen Substanzen in der Luft hinwies. 

Das Resultat war folgendes: In der I. und III. Glasglocke 
wuchsen die Triebe kaum merklich von der horizontalen Lage 
abweichend, in der II. Glasglocke, d. h. in der Luft, welche 
durch glühendes CuO durchgegangen war, dagegen fast vei-tical 
(s. Fig. 1.) 

Diese beiden letzten Versuche, d. h. Beimischung von Leucht- 
gas zur Strassenluft und die Entfernung desselben aus der 
Laboratoriumluft, zeigen, dass in der Laboratoriumluft hauptsäch- 
lich das Leuchtgas (möglicherweise auch noch andere Substanzen, 
welche durch glühendes CuO zerstört und durch Alkalien ab- 
sorbirt werden), die horizontale Lage der Stengel (Nutation in der 
Horizontalebene) der Erbsen bedingt. 



134 



Botanisches Centralblatt, — Beiheft 3. 



Dieser Schluss wurde durch folgenden Versuch controlirt: In 
einer Glasglocke mit Strassenluft wurden Erbsensamen zum Keimen 
gebracht ; die Triebe wuchsen vertical ; dann wurde in die Glas- 
glocke eine sehr kleine Menge von Leuchtgas eingeführt, worauf 
die Spitzen der Keime sich fast unter einem rechten Winkel 
krümmten und dann weiterhin horizontal wuchsen. Dieses Ex- 
perimentum crucis bestätigte also die oben gemachte Schlussfolgerung. 

Wie aber sollen wir uns, gestützt auf die Ergebnisse der 
letzteren Versuche, die Resultate der im Frühling des vorigen 
Jahres angestellten Experimente erklären ? Es liegt die Vermuthung 
nahe, dass damals die im Dunkeln, im Local des Instituts, bei 
erhöhter Temperatur herangewachsenen Triebe sich horizontal, 
dagegen die unter Einfluss des Lichts oder bei erniedrigter Tem- 
peratur gewachsenen Triebe sich vertical streckten, weil im Local 
des Instituts die Laboratorium luft zu den Manzen in grossen Mengen 
Zutritt hatte, während die in demselben Institut, aber unter Glas- 
glocken befindlichen, ebenso die in der kalten Orangerie unter- 
gebrachten Keimlinge ihrer Einwirkung entzogen waren. 

Zur Controle wiederholte ich den Versuch in einem ge- 
schlossenen Behälter mit Laboratoriumluft bei Zimmertemperatur, 
d. h. bei circa 20^. Die Keimlinge befanden sich unter einer 
Glasglocke, deren Ränder im Wasser standen. 

Die kleine Menge von Gas, welche sich in der in der Glas- 
glocke eingeschlossenen Laboratoriumluft befand, hemmte zwar das 
Wachsthum, rief aber keine horizontale Lage der Stengel hervor. 
Gleichzeitig erhielt ich vollkommen verticale Triebe unter einem 
beständigen Strom von Strassenluft, bei erhöhter Temperatur (25,5^)» 
Dieser Versuch beweist, dass nicht die hohe Temperatur die Ur- 
sache der horizontalen Lage der Stengel bei den vorjährigen Ver- 
suchen war. Alle in den vorhergehenden Versuchen erhaltenen 
verticalen Stengel, welche darauf der Wirkung einer grossen Menge 
von Laboratoriumluft ausgesetzt wurden, bildeten Krümmungen 
und Verdickungen. 

Auf diese Weise war die erste Aufgabe gelöst, die Möglich- 
keit der Reinigung der Luft bewiesen. Was nun die chemische 
Natur dieser Verunreinigung anbetrifft, so ist dieselbe durch die 
Thatsache, dass diese Substanz im Leuchtgas enthalten ist, noch 
wenig aufgeklärt. 

Die Zahl der Producte der trockenen Destillation der Stein- 
kohle ist sehr gross, so führt z. B. Schiling in seinem sehr aus- 
führlichen Leitfaden zur Gasbeleuchtung folgendegasförmige Producte 
auf: Benzol, Naphtalin, Aethylen, Propylen, Butylen, Methan und 
deren Homologe, ferner H, CO, CO 2, NHs, H2S, CS2, organische 
Schwefelcyanverbindungen, N, dabei zufügend u. s. w. Es handelte 
sich jetzt, zu untersuchen, ob ein jeder von diesen Stoffen (natürlich 
mit Ausschluss derjenigen, die sich in der Strassenluft befanden) 
eine horizontale Lage der Stengel hervorruft, oder blos einige 
bestimmte und welche. Eine Untersuchung aller Bestandtheile des 
Leuchtgases würde natürlich eine zu grosse Arbeit sein im Ver- 
hältniss zur Bedeutung der Resultate, welche man erwarten könnte. 



N e 1 j u b o w , lieber d. horizont. Nutation d. Stengel v. Pisuni sativiini. 1 



Abgesehen von diesem Zwecke habe ich in den Versuchen, zu 
deren Beschreibung ich jetzt übergehe, noch einen anderen ver- 
folgt, nämlich einen bestimmten Stoff zu finden, welcher eine 
horizontale Lage der Stengel hervorruft und dabei zugleich fznr 
Arbeit bequem ist. ^ 

Eine Reihe von Versuchen hat gezeigt, dass vS02, CSü, Benzol, 
die Xylole, Naphtalin den Pflanzen wohl auch schädlich sind (in 
verschwindend kleinen Mengen hemmen sie das Wachsthum, rufen 
Verdickungen der Stengel hervor, tödten leicht die Keimlinge), 
aber keine horizontale Lage derselben hervorrufen. 

In einem der ersten Versuche über den Einfiuss des Acetylens 
(durch das Gefäss wurde täglich ein Strom von Strassenluft 
mit einer Beimischung von 0,001 des zu untersuchenden Gases 
geleitet) zeigten sich während zwei Wochen keine Triebe. Um zu 
erfahren, ob die Samen noch lebensfähig seien, leitete ich durch 
das Gefäss einen Strom reiner Luft (Strassenluft) *, nach einigen 
Tagen zeigten sich die Keimlinge an der Oberfläche; es erwies sich 
aber, dass sie Anfangs ganz horizontal unter der Oberfläche des 
Sandes gewachsen waren. 

Aus diesen Voruntersuchungen konnte man den Schluss ziehen, 
dass das Acetylen eine horizontale Lage der Stengel hervorruft, 
und dabei sehr schädlich für die Pflanze ist. Man musste aber den 
Versuch auf die Weise machen, dass man willkürliche, messbare 
Mengen von Acetylen zusetzen konnte. Zu diesem Zwecke con- 
struirte ich besondere Apparate, mittelst welcher ich sehr leicht 
und sehr schnell bis zu 0,5 cc des betreffen dn Gases hinzufügen 
konnte, w^obei der Fehler nicht mehr als 0,1 betrug, gewöhnlich 
aber blos zwischen einigen hundertstel Cubikcentimeter sch-wankte. 

Es erwies sich , dass das Acetylen allerdings leicht eine 
horizontale Lage der Stengel hervorruft, aber zu solchen Ver- 
suchen unbequem- ist, denn einerseits tödtet es bei nur etwas 
grösserem Procentsatz die Keimlinge, anderseits verschwindet es, 
als leicht lösslich in Wasser, bald aus den Behältern, welche ja 
nothwendiger Weise immer mehr Wasser enthalten als nöthig ist, 
um die maximale Dose des Acetylens zu lösen. 

Die besten Resultate gab das Aethylen. Es tödtet allerdings 
schon bei einer Menge von 2 Cubikcentimeter auf 8 Liter Luft 
die meisten Keimlinge, ist aber weniger löslich und deshalb 
kann man es bequemer in sehr kleinen Mengen anwenden. Ich 
bestimmte, eine wie grosse Menge von Aethylen zur 
Strassenluft zugesetzt werden muss, um eine horizontale La^e der 
Stengel zu erzielen. Es erwies sich, dass ein Zusatz von ^/leoooooo 
Aethylen (d. h. auf 8 Liter Luft Cubikcent. einer 0,1 pCt. 
Mischung von Aethylen mit Luft oder 0,005 Cubikcent. Aethylen) 
eine deutliche Wirkung ausübt, und ein Zusatz von ^leoooo d. h. 
auf 8 Liter V2 Cubikcent. einer 10 pCt. Mischung von Aethylen 
mit Luft, oder 0,05 Cubikcent. Aethylen) schon einige schwächere 
Keimlinge tödtet. Ich kann diese Ziffern nicht als ganz sichere 
ansehen, da ich nicht weiss, wieviel Gas sich auflöste, bevor es 
Zeit hatte zu wirken, als auch deshalb, weil viel von der Natur 



136 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



der Samen, vom Zustande der Keimlinge, der Temperatur, 
günstigen oder ungünstigen Wachsthumsbedingungen, sogar von 
der Grösse der Behälter u. s. w. abhängt. In jedem Falle ist es 
unzweifelhaft, dass sehr kleine Mengen von Aethylen (ebenso von 
Leuchtgas und Acetylen) genügen, um die horizontale Lage der 
Stengel hervorzurufen, und bei Gleichheit der übrigen Bedingungen 
beobachtet man fast eine directe Proportionalität zwischen der 
Menge des zugesetzten Gases und seiner Wirkang auf die Keim- 
linge*). 

Es war früher schon gesagt, dass die in reiner Luft vertical 
gewachsenen Triebe, bei Einwirkung von Laboratoriumluft oder 
Leuchtgas an ihren Spitzen fast unter einem rechten Winkel eine 
Krümmung bilden und der neugebildete horizontale Theil ver- 
dickt wird. Ein Zusatz von geringen Mengen Aethylen musste 
also dasselbe Resultat geben. Der Versuch hat diesen Schluss 
bestätigt. Für die Versuche, die ich in nächster Zukunft zu 
machen gedenke, war es mir nöthig zu erfahren, eine wie 
grosse Menge von Aethylen man der Luft zusetzen muss, um 
Krümmungen bei den vertical wachsenden Keimlingen hervorzurufen. 
Zu diesem Zweck machte ich folgenden Versuch. In 4 grosse (8 Liter) 
Behälter, in welchen die Triebe fast vertical wuchsen, wurden 
verschiedene Mengen von Luft, welche ^l^zoo Vol.- Theil Aethylen 
enthielt, zugesetzt: und zwar in den I. V2 Cubikcentimeter einer 
solchen Mischung, in den II. 1 Cubikcentimenter, in den III. 1^/2 
Cubikcentimeter und in den IV. 2 Cubikcentimeter; also 0,0025 
Cubikcentimeter, 0,005 Cubikcent., 0,0075 Cubikcent. und 0,001 
Cubikcent. reines Aethylen, oder auf 8 Liter gerechnet, V3200000, 
^/leooooo, ^/io66666 uud ^/sooooo des ganzen Volumen. 

Ich erhielt folgende Resultate : Ueberall, wo Aethylen zuge- 
setzt war, bildeten die Pflanzen Krümmungen, schneller und mehr 
ausgesprochen, wo mehr zugesetzt war (s. Figur II). Die Triebe 
hatten sich nicht alle gekrümmt, es erwies sich aber, dass bei 
den nicht gekrümmten die Spitzen abgestorben waren, wahrschein- 
lich in Folge der schädlichen Wirkung des Aethylen. 

Die beschriebenen Versuche haben, wie es mir scheint, ge- 
nügend bewiesen, dass die horizontale Lage der Stengel der Erbse in 
Laboratoriumluft und die Bildung von Krümmungen beim Ueber- 
;gang aus reiner Luft in Laboratoriumluft durch das Leuchtgas, und 
von seinen untersuchten Bestandtheilen durch das Acetylen und 
Aethylen verursacht werden, und dass ausserdem alle untersuchten 
Gase (Leuchtgas, SO 2, Acetylen, Aethylen, CS 2 Dämpfe, die Xy- 
lole und Benzol) selbst in sehr kleinen Mengen den Keimpflanzen 
«ehr schädlich sind. 

Jetzt bleibt noch übrig, die Natur der beschriebenen Krüm- 
mungen zu besprechen. Die Beantwortung dieser Frage ist der 
Zweck der Versuche, die ich in nächster Zukunft vornehmen will, 

*) Es ist eigenthümlich, dass das Leuchtgas von den Pflanzen leichter 
vertragen wird, als das Aethylen und Acetylen, welche grade in relativ kleinen 
Mengen in ihm enthalten sind. 



N e 1 j u b o w , Ueber d. horizont. Nutntion d. Stengel v. riauni sativurn, 1 37 

aber schon jetzt möchte ich einige Voraussetzungen aussprechen. 
Nach Wicsncr gehören diese Bewegungen zur autonomen Nu-, 
tation und sind als Folge von unregehnässiger Vcrtheilung deS; 
Wachsthums auf verschiedenen Seiten zu betrachten. Aber 
meinen Versuchen nach hat es sich erwiesen, dass diese Stengel in 
reiner Luft vertical wachsen und genau ebenso nutiren, wie das 
Hypokotyl der Sonnenblume, wie sich auch die anderen Ver- 
hältnisse der Umgebung ändern mögen. Es versteht sich von 
selbst, dass in vorliegendem Falle das Gas nicht die ganze Zeit 
in gleicher Weise wirken kann, denn seine Mengen sind ver- 
schwindend klein, es ist relativ leicht löslich, die Keimlinge und 
ihre Theile sind je nach dem Alter, nicht in gleicher Weise em-. 
pfindlich u. s. w. Dadurch werden die zahlreichen Krümmungen, 
in der Verticalebene erklärt, denn wirkt das Gas genügend kräftige 
so wachsen die Triebe horizontal, erschlafft seine Wirkung, so bildet 
sich eine geotropische Krümmung aufwärts; manchmal gelingt 
es auch, einen vollständig geraden horizontalen Theil zu erhalten. 
Im Allgemeinen nehmen unter diesen Verhältnissen die Stengel eine 
horizontale Lage an und suchen dieselbe zu behalten ; schon dieser 
Umstand allein weist darauf hin, dass die horizontale Lage der. 
Stengel im Zusammenhang mit der Schwerkraft sein muss. Weiter, 
haben die vorläufigen Untersuchungen ergeben, dass die in reiner. 
Luft vertical herangewachsenen, dann in die horizontale Lage ge- 
brachten und der Einwirkung des Gases ausgesetzten Stengel in 
der Mehrzahl der Fälle, w^enn auch sich verdicken, so doch keine 
aufwärts gerichteten Krümmungen bilden. Folglich kann die 
Krümmung, welche den Stengel in eine horizontale Lage bringt, 
nicht zur autonomen Nutation gerechnet werden, weil sonst in 
diesem Falle die Lage des nutirenden Theils des Stengels sich 
jedenfalls gegenüber dem nicht wachsenden Theil verändern müsste. 
Ausserdem würden die Theile, wenn es eine autonome Nutation 
wäre, sich immer nach einer bestimmten Seite im Verhältniss zur 
Medianebene, d. h. einer Ebene, in welcher die Oberfläche der 
Cotyledonen vereinigt sind, krümmen, in Wirklichkeit ist dieses 
aber nicht der Fall; die erste Krümmung kann sich nach einer 
beliebigen Richtung hin bilden, d. h. zum Samenlappen hin oder 
in entgegengesetzter Richtung, und auf die eine oder auf die andere 
Seite der Medianebene. 

Es ergiebt sich von selbst, dass diese Krümmungen auch nicht 
zum Chemotropismus gerechnet werden können, da sie auch in 
den Fällen sich bilden, wenn das Gas auf die Triebe von allen 
Seiten ganz gleichmässig einwirkt, z. B. wenn wir die Pflanze aus 
reiner Luft in Laboratoriumluft bringen. 

Die in derLitteratur vorhandenen Angaben über die Einwirkung 
verschiedener Gase auf Pflanzen weisen blos auf folgendes Verhältniss 
hin : Das Gas kann entweder schädlich, oder nützlich oder indifi'e- 
rent sein, und kann bei ungleicher Vertheilung in der die Pflanzen 
umgebenden Atmosphäre Krümmungen hervorrufen, wobei die 
Richtung der zu untersuchenden Organe davon abhängt, von 
welcher Seite her das Gas eingewirkt hat. In den beschriebenen 



138 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



Erecheinungen lernen wir jetzt eine neue Wirkung der Gase — Ace- 
tylen, Aethylen und Leuchtgas — kennen*, sie bewirken eine 
horizontale Lage der Triebe. Diese Eigenschaft war bis 
jetzt in der Physiologie der Pflanzen unbekannt. 

Die Versuche von Stahl, Vöchting, Briquet haben ge- 
zeigt, dass die äusseren Einflüsse — Licht und Temperatur- 
schwankungen — das Verhältniss der verschiedenen Organe zur 
Schwerkraft verändern können ; der positive oder negative Geo- 
tropismus kann in einen transversalen übergehen und umgekehrt. 
Die beschriebenen Erscheinungen erlauben nun, vorauszusetzen, 
dass die betreffenden Gase in gleicher Weise wirken, d. h. dass 
unter ihrer Einwirkung die Stengel der Erbse ihr Verhältniss zur 
Schwerkraft verändern ; demnach sind die beschriebenen Krümm- 
ungen denen von transversalgeotropen Organen analog. 

Warum die untersuchten Gase eine solche Wirkung ausüben, 
weiss ich nicht und kann darüber mir auch noch keine Meinung 
bilden, aber es ist ja ebenso unverständlich, warum das Licht 
oder Temperaturschwankungen eine ähnliche Wirkung hervorrufen 
können, in jedem Falle ist es nicht die Wachsthumshemmung, 
welche hier eine Rolle spielt, da andere das Wachsthum hemmende 
Einflüsse, wie z. B. die Temperaturerniedrigung und sogar die 
Wirkung anderer schädlicher Dämpfe und Gase den negativen 
Geotropismus der Stengel der Erbse nicht beeinflussen. 

Ob sich meine Voraussetzungen bewahrheiten oder nicht, so 
zeigen die beschriebenen Versuche z^veifellos, dass das Leuchtgas 
und aus der Zahl seiner einzelnen Bestandtheile das Acetylen 
und Aethylen vollständig den Charakter der Nutation der 
Erbsenkeimlinge verändern, indem sie eine horizontale Richtung 
derselben hervorrufen, abgesehen davon, dass das Leuchtgas sowie 
auch viele seiner einzelnen Bestandtheile an und für sich, selbst 
in verschwindend kleinen Mengen, schädlich auf die Keimlinge 
einwirken. 



N e 1 j u b o w , lieber d. liorizoiit. Nutntion d. Steiipel v. I'isiini sutivum. 




Fig. I. 

I. Cultur: in der Laboratoriumluft. 

II. , in der Laboratoriumluft, welche durch KOH u.Ba(0H)2 
— Lösungen, durch Calciumchlorid, rothglühen- 
des CuO, wieder Ba (0H)2 und Wasser geleitet war. 
III. „ in der Laboratoriumluft, durch denselben Apparat 
geleitet wie bei II, jedoch nicht zum Glühen erhitzt. 




Fig. II. 

Die Pflanzen wuchsen in Strassenluft, 8 Tage nach Aussaat der Samen 
wurden während 3 Tage, einmal jeden Tag, folgende Mengen Aethylen-Gas 
zugeführt : 

bei I Cultur : ^/s Cubikcent. '/2®/o Mischung von Aethylen mit Luft, 
d. h. bei 8 Liter = ^^/so« ooooo. 
II „ 1 Cubikcent. obigen Mischung d. h. = ^/soooaoo. 

III „ 1^/2 „ „ „ = '^/sooooooo. 

IV „ 2 „ „ „ = Vsooooo 
V Controll-Versuch in reiner Luft 



lieber den Bestäubungsapparat von Vicia pannonicaMB. 
und F. striata MB. 

Von 

Dr, W,Taliew, 

Privat-Docenten an der Universität Charkow (Russland) 



Die Bestäubung bei Vicia pannonica und V. striata (Krym) 
wird ebenso vollführt.^ wie bei den übrigen Papilionaceen, Hier 
auch zeigt ein Pollenklümpchen sich aus dem Gipfel des Schiff- 
chens, wenn ein besuchendes Insect dasselbe zurückbeugt. Oeffnet 
man ein Schiffchen, so kann man sehen, dass dieses Klümpchen 
von einer Haarbürste, welche das Griffelende umgiebt, hinaus- 
gestossen wird. Aber zu derselben Zeit fällt es in die Augen, 
dass der Pollen in den vollkommen entwickelten Blüten beider 
genannten Ficm-Arten nicht in den Antheren, sondern in einiger 
Entfernung von denselben liegt, nämlich in einer erweiterten 
Höhlung des freien Endes des Schiffchens, welches merklich länger 
ist, als die Staubfäden und der Griffel. 

Wenn der Griffel bei der Zurückbiegung des Schiffchens eine 
(relative) Bewegung nach oben macht, fassen die längeren Bürsten- 
haare der Aussenseite einen Theil des Pollens aus seinem secun- 
dären Behälter und ziehen ihn nach oben und aussen. Der 
grössere Theil des Pollens liegt jedoch ausserhalb jenes Rayons, 
in dessen Grenzen die Bürstenhaare ihn zu ergreifen vermögen. 
Wenn wir also das Schiffchen sogleich zum zweiten Mal zurück- 
beugen, so erscheint ein neues Klümpchen nicht. Nichtsdesto- 
weniger ist in lange Zeit geöffneten Blüten dieses Pollenmagazin 
stets vollkommen entleert. Um die Frage, wie der übrige Pollen 
entfernt wird, zu entscheiden, muss man auf die Gestalt dieser 
Höhlung in verschiedenen Entwicklungsstadien acht geben. In 
einer soeben geöffneten Blüte sind die Höhlungswände beiderseits 
gewölbt, aber nach einiger Zeit ist eine derselben concav und 
ragt in die andere hinein. Diese sehr früh bemerkbare Hinein- 
wölbung einer Wand in die andere geht progressiv von unten 
noch oben fort. 

Da der Pollen dabei ausgepresst wird, sucht er einen Aus- 
gang und bewegt sich in der einzigen möglichen Richtung in den 



140 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 3. 



oberen Theil der Höhlung und daraus nach der Seite des Griffels, 
wo er unter die Wirkung der Bürstenhaare gelangt. Also ver- 
dient die Höhlung, in welcher der Pollen secundär enthalten ist, 
den Namen eines Vorrathsraagazins, weil sein Inhalt nach und 
nach entfernt wird. Die Zweckmässigkeit dieser Einrichtung be- 
darf keiner Erklärung : Sie erlaubt nicht, den ganzen Pollen auf 
einmal zu verbrauchen und vergrössert so die Aussicht auf Be- 
stäubung durch die Vertheilung der Pollenentnahme auf einige 
Male. Die Hineinwölbung der Wände selbst erklärt sich durch 
eine Spannung, welche zwischen der äusseren und inneren Seite 
derselben existirt. Es genügt, ein junges gewölbtes Schiffchen 
der Naht entlang durchzuschneiden, um sich zu überzeugen, dass 
seine Wände im freien Zustand auf der inneren Seite convex, 
auf der äusseren concav werden. Solange sie jedoch der 
Naht entlang verbunden sind, kann dieses Streben nur in einer 
Hineinwölbung der Wände sich ausdrücken. 

Beim Studium der Bestäubungseinrichtungen setzt sehr oft 
das harmonische Zusammenwirken der einzelnen Theile in Er- 
staunen. So ist es auch im gegebenen Falle. Da der Griffel 
rechtwinkelig zur langen Achse des Schiffchens steht, so muss die 
Narbe bei, der Zurückbiegung des letzteren einen Bogen be- 
schreiben, ohne den Pollen in der Höhlung mit den Bürstenhaaren 
zu streifen. Dieser ungünstige Umstand wird in Wirklichkeit da- 
durch beseitigt, dass die Wände des Schiffchens rings um den 
Griffel ein Futteral bilden, in dem derselbe sich zu bewegen ge- 
zwungen ist. Erst nachdem der ganze obere cylindrische Theil 
des Griffels nach aussen herausgetreten ist, drängt sich der basale 
messerartig zusammengedrückte Theil derselben zwischen die ge- 
näherten Wände des Schiffchens und nimmt der Griffel seine 
normale rechtwinklige Lage an. Dabei bewegt die Narbe sich in, 
einem Bogen rückwärts. Die beschriebene Einrichtung bewirkt 
nicht nur eine sicherere Entleerung des Pollens, sondern erleichtert 
auch die Beladung des Insectenbäuchleins mit demselben. 

Es bleibt noch übrig zu sagen, wie der Pollen aus den 
Antheren in die Vorrathshöhlung, welche von ihnen durch einen 
Zwischenraum getrennt ist, gelangt. In einem früheren Stadium 
der Entwickelung hat das Schiffchen gleiche Länge mit den Staub- 
fäden, so dass die Antheren in der Vorrathshöhlung versteckt sind. 
Im Laufe der folgenden Entwickelung der Blüte verlängert sich 
der basale Theil des Schiffchens, während der Griffel und die 
Staubfäden zu wachsen aufhören. Deshalb werden die Antheren 
allmählich aus der Höhlung herausgezogen, während der Pollen 
innerhalb der letzteren bleibt, weil er bei dem Durchgange durch, 
den verengerten Theil des Schiffchens abgeschabt wird. 



Aus dem Leben der Steppen des südöstlichen 
ßusslands. 

Von 

Dr. W. Taliew, 

Privat-Docenten an der Universität Charkow (Russland). 



Der Ort der folgenden Beobachtungen liegt auf der Grenze 
des Gouvernements Jekaterinoslaw und des Landes des Kosaken- 
heeres. Der Mai ist hier der beste Monat für die Vegetation. 
Gegen Ende Juni stellen die Steppenabhänge schon ein trauriges 
Bild dar, da fast alle Pflanzen verblüht sind und vergilbt, ver- 
trocknet und verdorrt da stehen. Ueberall ragen die Frucht- 
kapseln hervor. Einige Arten, wie Euphorbia nicaeensis All. var. 
glareosa (MB. sp.), werfen während des Reifens der Früchte die 
Blätter vollkommen ab. Andere, wie Brassica elongata Ehrh., 
werden in der zweiten Hälfte des Sommers so trocken, dass der 
Stamm am Grunde leicht abbricht und die ganze Staude, von dem 
Boden losgelöst, zu einem Spiel des Windes wird. Unter den 
Füssen des Gehenden springen mit Schnarren Heerden von Orthop- 
teren hervor, deren metallisch glänzende Flügel, unter den schwarzen 
und grauen Flügeldecken verborgen, auf einen Moment mit grünen, 
purpur-rothen, blauen Flecken die Steppen schmücken. Aber man 
glaube nicht, dass blühende Pflanzen in dieser Zeit abwesend sind. 
Es blühen einige Umhelliferen, wie Seseli tortuosum L., Peucedanum 
ruthenicum MB., Eryngium campestre L., Labiaten, wie die filzig 
behaarten Salvia Äethiopis L., Marrubium peregrinum L., Teuc- 
rium Polium L., viele Compositen, wie die stark behaarten Lino- 
syris villosa DC, Heiichrysum arenarium DC, Aster Amellus L., 
Centaurea- Krien und andere. Als besonders verbreitet erscheinen 
zwei Compositen, Cichorium Intybus L. und Xeranthemum an- 
nuum L. Beide genannten Pflanzen sind an die Existenzbedingungen 
gut angepasst. Obgleich die blattlosen knotigen Stengel von 
Cichorium auf den Steppenabhängen sehr gewöhnlich sind, wird 
nichtsdestoweniger ein Beobachter seine Blüten niemals sehen, wenn 
er die Steppe nur am Tage besuchen wird. Man muss früh am 
Morgen, zwischen 5 und 8 Uhr, dieselbe beobachten, um bei 
einem wunderbaren Schauspiele anwesend zu sein. Wenn die 

Bd. X. Beiheft 3. Bot. Centralbl. 1901. * 11 



142 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 3. 



Sonne eben erst aufzugehen anfängt und die Strahlen fast hori- 
zontal fallen, lebt die Steppe auf und wird mit Tausenden der 
schönen blauen Blumen bedeckt. Die Köpfchen von Cichoriurn 
öffnen sich schnell, beinahe unter den Augen des Beobachters, 
die Zungenblüten biegen sich zurück, die Narben ragen aus der 
Antherenröhre hervor und die Bienen eilen die Blumen auszu- 
nutzen. 

Zwei oder drei Stunden vergehen, und das Bild verändert 
sich ebenso schnell. Die Köpfchen schliessen sich, und die Steppe 
steht wiederum traurig da. Nur an schattigen Orten und noch 
mehr bei trübem Wetter bleiben die Köpfchen noch lange Zeit 
geöffnet (im letzteren Falle bis zum Abend). Es ist interessant, 
die Blütezeit von Cichorium Intyhus für verschiedene Gegenden 
zu vergleichen. Nach Kerner von Marilaun („Das Pflanzen- 
leben") öffnet sich die genannte Pflanze beiUpsala um 4 — 5 Uhr, 
bei Innsbruck um 6 — 7 Uhr Morgens und schliesst sich hier 
um 2 — 3 Uhr Nachmittag, dort um 10 Uhr Morgens. In unserer 
Gegend also wird die Blütezeit beträchtlich verkürzt. 

Xeranthemum annuum ist schon nach seinem Aussehen ein 
ausgeprägter Xerophyt. Die schmalen Blätter und der Stengel 
sind mit dicken Haaren bedeckt. Alle Blüten sind röhrenförmig 
und klein ; die Rolle des Anlockungsapparats nehmen die ver- 
grösserten, seiden- glänzend- violetten inneren Hüllblätter auf sich, 
während die äusseren häutig, silberweiss und etwas aufgeblasen 
sind. Die Blütezeit fällt auch hier mit dem frühen Morgen zu- 
sammen. Die Blüten öffnen sich nach und nach in concentrischen 
Kreisen von der Peripherie nach der Mitte des Köpfchens. Im 
Laufe einer Nacht wachsen die Staubfäden und der zwischen 
ihnen verborgene Griffel aus, so dass die Antherenröhre jetzt über 
die Blüte frei hervorragt. Bei den ersten Strahlen der Morgen- 
sonne fangen die Filamente der Staubfäden sich zu verkürzen 
an und ziehen die Antherenröhren rückwärts in die Kronröhre 
hinein. Dabei wird der Pollen aus derselben durch den Haar- 
ring des Griffels herausgestossen und liegt als ein Klümpchen auf 
dem Griffelende. Einige Tage nachher, wenn schon fast alle 
Antheren entleert sind, gehen die Narbenlappen auseinander. Noch 
einige Tage nachher wird auch der Griffel, wie die Staubfäden, 
in die Kronröhre vollkommen hineingezogen. Dann nehmen die 
inneren Hüllblätter einen schmutzigen Farbenton an, rollen sich 
der Länge nach zusammen und fallen endlich ab. Der Staub- 
fädenapparat von Xeranthemum stellt also eine primitive Stufe des 
bekannten reizbaren Apparats von Centaurea und anderen Cynareen 
dar, was mit der systematischen Stellung dieser Pflanze vollkommen 
übereinstimmt. — In Verbindung mit dem beschriebenen Be- 
stäubungsprocess steht noch eine bemerkenswerthe Besonderheit 
der Köpfchen von Xeranthemum. Sie sind mit ihrer Innenseite 
stets nach Osten gerichtet in Folge einer entsprechenden dauern- 
den Krümmung des Stengels, so dass die Blüten des Köpfchens 
durch die Sonne nur am Morgen unmittelbar beleuchtet werden. 



Liusbuuer, NachtrU(i^Iiche Bemerkung. 



143 



In Folge dessen hat ein Steppenabhang, der mit Xeranthemum- 
Blumen bedeckt ist, verschiedenes Aussehen, wenn man nach 
Westen oder nach Osten blickt. Im ersteren Falle erscheint die 
Steppe violett, da der Beobachter die Innenseite des Köpfchens 
sieht, im letzteren Falle ist sie mit silberweissen Flecken bestreut, 
da jetzt nur die äusseren Hüllblätter bemerkbar sind. 



Nachträgliche Bemerkung 

zu der Arbeit: Linsbauer, Untersuchungen über die Durch- 
leuchtung von Laubblättern" in Beiheft 2. Bd. X. 

Der bei der Durchleuchtung der Blätter von Primula Auricula 
gebrauchte Ausdruck „Wachsincrustation", welcher irrthümlicher- 
weise stehen geblieben ist, möge mit Rücksicht auf die Angabe 
De Bar y 's in dessen vergleichenden Anatomie p. 105 richtig 
gestellt werden. Die in genanntem Falle gefundene Durchleuchtungs- 
urösse ist das Resultat der vereinigten Wirkung des Haarüberzuges 
gnd der harzartigen Incrustationsproducte der Köpfchenhaare. 



11* 



Anatomische und morphologische Studien am Bastard 
Laburnum Ädami Poir. 



Von 

Dr. R. Laubert. 

Mit 9 Figuren. 

Einleitung. 

Der Goldregen-Bastard Lahiirnum Adami Poir. ist bekannt- 
lich eine der seltsamsten und interessantesten Erscheinungen der 
ganzen Pflanzenwelt. Es treten an ihm neben mannigfaltigen Ab- 
änderungen an älteren Exemplaren Zweige und ganze Zweigcom- 
plexe auf, welche ein ganz abweichendes Aussehen haben und — 
abgesehen von sehr geringfügigen Unterschieden — völlig der 
einen oder der anderen Species seiner so verschiedenartigen 
Stammeltern gleichen. Ueber die (äusseren) Eigenthümlichkeiten 
und die Entwicklungsgeschichte dieses merkwürdigen Baumes sind 
im Laufe der Zeit schon so viel Beobachtungen, Untersuchungen 
und Beschreibungen gemacht und publicirt worden und theoretische 
Erwägungen und Schlüsse daran geknüpft, dass es nur eine zweck- 
lose Wiederholung sein würde, wenn ich die zahlreichen be- 
treffenden Arbeiten hier nochmals aufzählen wollte (Vergl. Focke, 
Pflanzen-Mischlinge, p. 519—522). 

Die angestellten Untersuchungen bezogen sich indessen — ab- 
gesehen von Culturv ersuchen, die bisher den gewünschten sicheren 
Aufschluss leider noch nicht erbracht — bis vor Kurzem nur auf 
die äussere Gestalt. — Es war nun von Interesse, auch den inneren 
Bau des sonderbaren Baumes darauf zu untersuchen, ob sich ev. auch 
hier ungewöhnliche Erscheinungen constatiren liessen. Mit solchen 
Untersuchungen der endomorphen Verhältnisse des Lahurnum 
Adami war ich bereits beschäftigt, als ich von einer in Oester- 
reich erschienenen Publication : „Fuchs, Untersuchungen über 
Cytisus Adami Poir."*) erfuhr, in der derselbe Gegenstand be- 
handelt ist. Da ein Theil der Hauptresultate jener Arbeit sich 
mit meinen Befunden nicht wohl vereinigen liess, so fühlte ich 

*) Sitzungsber. d. Kaiserl. Acad. d. Wiss. in Wien. Math.-naturw. Kl.. 
Bd. CVII. 1. Abth. p. 1273—1292. 



Lau bort, Amitoniische und morphologische Studien. 



145 



mich bewogen, nioiiic Untersuchungen fortzusetzen und nunmehr 
zu veröfFcntHchen. 

Fuchs beschreibt und vergleicht zunächst die anatomischen 
Verhältnisse des 8tammes, des Blattstiel- und des Blattquerschnittes 
von Cytisus Lahurnum L., Cytisus Adami Poir. und Cytisus pur- 
pureus 8cop., wobei er — ähnlich wie Macf arl an e **) — zu 
interessanten, wenn auch nicht gerade frappirenden Resultaten 
bezüglich des intermediären Baues von Lahurnum Adami kommt. 
Weiter untersucht er die Stammanatomie der an Lahurnum Adami 
auftretenden sogenannten y^Cytisus purpureus Aestchen'^ und findet 
da auffallender Weise, dass sich in anatomischer Hinsicht diese 
Aestchen in ihren älteren Theilen nicht als gleich mit denen des 
echten Cytisus purpureus erwiesen. Er sagt am Schlüsse seiner 
Arbeit bei Zusammenstellung der wichtigsten Resultate (p. 1291): 
„3. Die bei Cytisus Adami zu beobachtende Dichotjpie findet in 
dem anatomischen Bau der dichotypen Aeste des untersuchten 
Exemplares insofern ihren Ausdruck, als diese Aeste in ihren 
älteren Theilen den Bau des Bastardes aufweisen, der aber all- 
mälig durch Verschwinden der Elemente der einen Art in den 
Bau der zweiten Art übergeht. 4. Die anatomische Untersuchung 
der dichotypen Aeste von Cytisus Adami bestätigt somit die An- 
schauung jener Botaniker, w^elche in jenen Aesten eine Rück- 
schlagserscheinung erblicken. Der Rückschlag erfolgt jedoch nicht 
plötzlich, sondern allmälig durch immer stärkeres Zurückbleiben 
der Elemente der einen der beiden Stammarten." So wie es 
hier gegeben ist, muss man aus dem eben Gresagten bezüglich des 
allmäligen Ueberganges im anatomischen Bau der beiden Formen 
annehmen, dass dem eine allgemeine Gültigkeit für die Rück- 
schlagsformen des Lahurnum Adami beizumessen sei. Indessen 
hat Fuchs die Rückschläge in die gelbblühende Lahurnum vulgare- 
Form unberücksichtigt gelassen und ist — nach seiner Publikation 
zu urtheilen — zu dem obigen Ausspruch auf Grund von ver- 
gleichend-histoiogischen Untersuchungen gekommen, die er an so- 
genannten Cytisus purpureus- AQ^iahen machte, von denen er be- 
züglich ihrer äusseren Gestalt sagt: (p. 1288). „Ich betone aus- 
drücklich, dass dieser Uebergang vom Baue des Cytisus Adami 
zu dem des Cytisus purpureus ein allmäliger w^ar, dass nicht 
etwa die Aeste vom Baue des Cytisus purpureus seitliche Aus- 
ästungen der anderen Zweige waren." 

Ich bin nicht in der Lage, beweisen zu können, dass an dem 
Material, welches Fuchs untersuchte, der Uebergang vom Bau des 
Lahurnum Adami zu dem des Cytisus purpureus thatsächlich kein 
allmäliger gewesen sein kann, d. h. dass seine Resultate auf un- 
ijureichende oder ungenaue Untersuchung zurückzuführen sind. In- 
dessen gelang es mir — trotz genauer Untersuchung reichlichen 



**) A comparison of the minute structure of plant hybrids with that 
of their parents, and its bearing on biological problems. (Transactions of the 
Eoyal Society ot Edinburgh. Vol. XXX VlI. Part I. No. 14. (iV. History 
and structure of Cytisus Adami. p. 259—270. Dazu Tafel 8.) 



146 



Botanisches Centralblatt. ~ Beiheft 3. 



Materials — in keinem Falle, die Behauptung Fuchs' bezüglich 
eines allmäligen Uebergangs von Lahurnum Adami in Cytisus 
jpurpureus — weder in exomorpher noch in endomorpher Hinsicht 
— bestätigen zu können. 

(Bezüglich des charakteristischen Mangels gewisser Gewebe- 
elemente, wie es Fuchs für den echten Cytisus purpureus angiebt, 
konnte ich das Gegentheil constatiren.) 

Aeussere Morphologie des untersuchten Materials. 

Die von miruntersuchtenLa^>w?^rtMwi^c?cim2-Exemplare(aus Garten- 
anlagen in Geisenheim und in Bonn-Poppelsdorf) trugen eine ganze 
Anzahl von Büschchen verschiedenen Alters, welche die Cytisus 
purpureus-F orm repräsentirten. Bei der Untersuchung des morpho- 
logischen i. e. exomorphen Baues derselben fand ich jedesmal, 
dass eine scharfe Grenze besteht zwischen dem Bastard und dem 
Cytisus purpuretis-Zweig. Beide sind ebenso scharf von ein- 
ander abgesetzt, wie z. B. bei einer hochstämmigen Gartenrose die 
edle Cultursorte von dem Stamm des als Unterlage dienenden 
Wildlings (Fig. 1 u. 2). 

Der Lahurnum Adami entwickelt den Rückschlag zur Cytisus 
purpureus-F ovm im allgemeinen immer erst in höherem Alter. Wie 
mir scheint, muss der Baum erst in jenes Altersstadium gekommen 
sein, in dem eine Wachsthumshemmung eingetreten ist und damit 
zugleich vorwiegend Kurztriebe (sogen. Fruchtholz) und nur relativ 
wenig Langtriebe gebildet werden. Erst dann treten nach und 
nach vereinzelte Cytisus purpureus-7jWQ\g\Qm auf, die sich dann 
weiter zu den bekannten, dünnzweigigen Pwrpwrews-Büschchen*) 
vergrössern, die sich so fremdartig — fast wie eine Art Schmarotzer 
oder wie ein Hexenbesen — in der Baumkrone ausnehmen.**) — 
So viel ich gesehen, sind die Rückschläge zur Purpureus -Form 
alle aus einem Kurztrieb hervorgegangen. Die Kurztriebe (welche 
ganz dem sogen. Fruchtholz der Obstbäume entsprechen) wachsen 
bekanntlich nur äusserst langsam, da sie sich alljährlich nur um 
ein ganz kurzachsiges , eine Blattrosette und den Blütenstand 
tragendes Stück verlängern. Die Mehrzahl der Kurztriebe geht 
aus seitlichen Knospen der Langtriebe hervor; häufig entsteht 
aber auch aus der Endknospe des Langtriebes ein Kurztrieb (was 
ja auch bei gewissen Apfel- und Birnsorten nicht selten vorkommt). 
In Uebereinstimmung mit dem Vorkommen der Lahurnum Adami- 



*) Es sei gestattet in dieser Weise abzukürzen. 
**) Es sei hier auf eine gewisse Analogie hingewiesen, welche besteht 
zwischen dem Erscheinen der Rückschlagsformen des Lahurnum Adami einer- 
seits und dem bei manchen Pflanzen zuweilen vorkommenden Wiederauftreten 
der Jugendformen andrerseits. Letztere Erscheinung ist zweifellos von ganz 
bestimmten Faktoren abhängig und ist z. B. an Acacia verticülata von 
Göbel künstlich hervorgerufen worden. Es zeigte sich hierbei, dass zur 
Hervorrutung der Jugendform gleichfalls in erster Linie eine Abs^hwächung 
der Pflanze (durch ungünstige Culturbedingungen) nothwendig war. VergL 
Göbel, Ueber Jugendformen von Pflanzen und deren künstliche Wiederhervor- 
rufung; Göbel, Organographie der Pflanzen. 1. Theil. p. 148 — 151.) 



L a u b e r t ; AiiÄtoinischo und morphologische Studien. 



147 



Kurztriebe sitzen nun die Cytisus ;?wr^wrewÄ-Büschchen entweder 
als seitliche Ausästungen an einem Adami-Aste oder aber auch 
ganz auf der Spitze eines solchen (Fig. 1. 2. 3. 4). Ganz am 
Grunde der Purjmreus-Auszwei^wu^ befindet sich am Adami-Aste 
eine Art Wulst, welcher anzeigt, dass hier ein Adami-Knrztrich 
bereits vorhanden war, ehe daraus der erste Purpureus-Zwei^ ent- 
stand (Fig. 3 u. 4). Auffallend ist, dass sich fast regelmässig aus 
diesem Wulst schräg seitwärts ein schmächtiger Kurztrieb erhebt, der 
ohne weiteres als noch zu der reinen Adami-Form gehörig erkannt 
wird (Fig. 3). Nach allem, was ich gesehen, kann der Rück- 
schlag in die Cytisus pur pur evs-Form nur durch sogen. Knospen- 
variation aus einem Kurztrieb des Lahurnum Adami hervorgehen. 
Einen allmäligen Uebergang*), dessen Zustandekommen mir 
von vornherein wenig Wahrscheinlichkeit für sich zu haben schien, 
habe ich bisher nicht beobachten können. 

Die Ausbildung von Kurztrieben resp. sogen. Fruchtholz wird 
bekanntlich durch Wachsthumshemmung begünstigt und lässt sich 
beispielsweise bei unseren Obstbäumen durch zielbewussten Schnitt 
befördern und regeln. Die Anlage eines Cytisus purpureus- 
Sprosses am Lahurnum Adami ist ebenfalls zweifellos abhängig 
von den zwischen den verschiedenen Theilen des betreffenden 
Mutterastes z. Z. bestehenden Correlationsverhältnissen. Es er- 
scheint mir keineswegs ausgeschlossen, dass es mir einmal gelingen 
werde, den Lahurnum Adami durch entsprechendes Beschneiden 
oder durch andere Einflüsse zu reichlicherer Bildung von Cytisus 
purpureiis-Zw eigen künstlich zu veranlassen.**) 

Anatomie. 

Obgleich in den schon oben angeführten Abhandlungen von 
Fuchs und von Macfarlane die anatomischen Verhältnisse be- 
reits Berücksichtigung gefunden haben, so scheint es mir doch 
geboten, meine eigenen, etwas eiiigehenderen Untersuchungen — 
zumal dieselben mit jenen nicht in allem übereinstimmen — hier 
wiederzugeben. Die Arbeiten: Briquet, Etudes sur les Cytises 
des Alpes maritimes und Brandza, Recherches anatomiques sur 
les hybrides standen mir leider nicht zur Verfügung, in Folge 
dessen ihr Inhalt mir unbekannt geblieben ist. (Im übrigen 
vergl. auch : Solerede r, Systematische Anatomie der Dicotyle- 
donen. —■ Leguminosae. p. 288 — 341.) 

*) Wie es Fuchs beschreibt 

*) In die vorliegende Arbeit auch morphologische und anatomische 
Untersuchungen der Rückschläffe des Lahurnum Adami zu der gelbblühenden 
(d. h. Lahurnum vulgare =) Stammform aufzunehmen, lag ursprünglich nicht 
in meiner Absicht; doch sollen diese Verhältnisse in einem Nachtrag, der 
dieser Arbeit unmittelbar folgen soll, Berücksichtigung finden. 

Nachträgliche Anmerkung: 

Die höchst interessanten jüngst publicirten Mittheilungen von Beije- 
ri n c k (On the developmentof buds and bud-variations in Cytisus Adami. (Konink- 
lyke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam. November 21, 1900. p. 
.^65 — 371.) konnten hier keine weitere Berücksichtigung erfahren, da dieselben 
erst nach Abschluss meiner Arbeit erschienen sind. 



148 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 3. 



I. Einjährige Zweige. 

1 . L ah um um Ädami. 

Die untersuchten mittleren Theile der rundlichen einjährigen 
Sprosse haben eine Stärke von 2,5 — 2,7 mm. Das Mark hat hier 
einen Durchmesser von 0,81 — 0,92 mm, der Gefässtheil 0,21 — 
0,27 mm, der Siebtheil gleichfalls 0,21 — 0,27 mm, die primäre 
Kinde 0,27 — 0,43 mm Durchmesser. 

Das Mark besteht aus meist rundlich -sechseckigen, ziemlich 
dünnwandigen Zellen mit Intercellularen und mit zahlreichen, bis 
0,004 mm weiten, rund-ovalen Tüpfeln. Die Zellen haben einen 
Durchmesser von 0,015 — 0,083 mm;*) im peripheren Theil sind 
sie am engsten. Stärke findet sich in der sogen. Markkrone ziem- 
lich reichlich, im inneren Theil aber nur stellenweise. 

Der Gefässtheil setzt sich der Hauptsache nach aus eng- 
lumigen, radial angeordneten, theils mehr auf der inneren, theils 
mehr auf der äusseren Seite gelegenen Holzfasern von 0,0052 — 
0,016 mm Durchmesser und aus 0,0052 — 0,044 mm weiten 
Gefässen zusammen. Im übrigen werden die Gewebeelemente 
des Holztheils und ebenso die Markstrahlen noch weiter unten be- 
sprochen. 

Der Siebtheil, der aus 0,004 — 0,013 mm weiten, radial 
etwas zusammengedrückten Elementen besteht, zeichnet sich durch 
seine dünnen, weissen Membranen aus. Die etwa nur 0,13 mm 
langen Siebröhren enthalten einen gelblichen Schleimklumpen. 
Im peripheren Theile findet man hie und da — nicht im ganzen 
Umfang — einen schmalen, weissen, tangentialen Streifen. Der- 
selbe besteht aus Phloem-Elementen, deren weisse Membranen bis 
zum Schwinden des ZelUamens in radialer Richtung zusammen- 
gedrückt sind. 

Die Hartbast - Belege , welche den ganzen Leitbündel- 
Cy linder umgeben, bilden einen wellig gebogenen, unterbrochenen 
Ring aus 15 bis 16 einzelnen, nach aussen vorgewölbten, sichel- 
förmigen Fasergruppen. Letztere bestehen aus 3 bis 9 Zelllagen. 
Die sehr englumigen Fasern sind auf dem Querschnitt eckig und 
haben 0,0052—0,018 mm Durchmesser. Die primäre Membran ist 
verholzt. Die sehr dicke, geschichtete, secundäre Membrauver- 
dickung ist unverholzt und scheint von gallertartiger oder vielmehr 
knorpeliger Consistenz zu sein (sogen. Gallertschicht) und färbt 
sich mit Chlorzinkjod-Lösung violett bis karminroth (dürfte als 
sogen. Hemicellulose anzusprechen sein). 

Die primäre Rinde ist ein intercellularenreiches, chloro- 
phyllhaltiges, sehr grosstüpfeliges Parenchym, dessen Zellen auf 
dem Querschnitt oval sind mit 0,018 — 0,044 mm Tangential- und 
0,018 — 0,04 mm Kadialdurchmesser. An der Peripherie sind 
die Zellen des Rindenparenchyms am kleinsten. Manche Zellen 
sind nachträglich durch eine radiale Querwand halbirt. Stärke 



*) Bei den Zellmessungen ist im Folgenden alleraal die zur Zelle ge- 
hörige Membran mitgerechnet. 



Luuhert, AiinlüuiiHche und inorpliolo^iHclie Sludien. 



149 



üiidet sich am reiclilichsteii gegenüber doii ])riinilrcn Mai'k- 
strahlen und vor den Untcibr(3chungsstcllen des Ilartbast- 
ringcH. Bereits im einjährigen Zweig finden sich in der primären 
Rinde, besonders in ihrem inneren Theil — zuweilen auch zwischen 
benachbarten Faserbelegen — hie und da vereinzelte, grosse, 
typische Steinzellen von 0,031 -0,048 mm Durchmes-^er mit 
dicker, verholzter, von engen Tüpfelcanälen durchzogener Mem- 
bran. Die Anzahl dieser Steinzellen ist hier nur sehr gering; 
man kann auch Querschnitte zu Gesichte bekommen, die gar keine 
Steinzellen zeigen. (Die Behauptung von Fuchs, dass im ein- 
jährigen Stamm von Laburnum Adami Steinzellen (von ihm 
Sklerenchymidioblasten genannt) imRindenparenchym fehlen, 
(1278), ist aber mit meinen Befunden nicht vereinbar.) 

Die mit Spaltöffnungen versehene Epidermis besteht aus Zellen 
von 0,016—0,029 mm Tangential- und 0,018—0,029 mm Radialdurch- 
messer und hat eine sehr dicke und resistente, gelbliche Aussen- 
membran. 

Die P er iderm -Bildung hat bereits im ersten Jahre be- 
gonnen. Die erste Korkzellenschicht entsteht gewöhnlich aus der 
sechsten oder siebenten Zellschicht unter der Epidermis. Die Kork- 
zellen, die in radialen Reihen hintereinander liegen, haben mit ca. 
0,015 mm Durchmesser eine annähernd cubische Gestalt und 
schliessen ohne Intercellularen aneinander. Ihr Lumen ist eng, 
da die Membran — besonders die der Stammperipherie zugewandte 
— sehr stark verdickt ist. Es gelangen im ersten Jahre etwa 
drei Zelllagen zur Ausbildung, doch beginnt die Korkbildung 
nicht am ganzen Umfang gleichzeitig, sondern bleibt zunächst auf 
kleine Stellen und einzelne Nester beschränkt. 

2. Cytisus purpureus. 

Die untersuchten einjährigen Zweigstücke sind nicht rund wie 
bei Laburnum Ädamij sondern stumpf fünfkantig und haben eine 
Dicke von 0,94 bis 1,2 mm, sind also nicht halb so dick als jene. 
Desgleichen ist das Mark mit 0,33 — 0,45 mm, der Holztheil mit 
0,075 — 0,15 mm, die primäre Rinde mit 0,12 — 03 kaum halb so 
stark wie bei Laburnum Adami und der Siebtheil ist mit 0,045 — 
0,075 mm sogar nur ein viertel so mächtig als bei dem Bastard. 

Das Mark ist im wesentlichen so gebaut wie bei Adami 
doch sind die Zellen etwas kleiner als bei dem Bastard (im cen- 
tralen Theil nur 0,026 — 0,065 mm weit), ausserdem erscheinen 
sie eckiger, d. h. weniger abgerundet. Die Membran ist dünner 
und die etwas spärlicheren Tüpfel bedeutend kleiner (nur bis 
0,002 mm weit). Die Markkrone enthält wenig Stärke; im 
inneren Marktheil ist meist nur eine vereinzelte Zellgruppe stärke 
haltig. 

Der Gef äs st heil unterscheidet sich dadurch von dem des 
Bastards, dass bei Cytisus purpureus Gefässe und Holzfasern 
weniger vermischt sind, dass der innere Theil des Xylems fast 
nur aus Gefässen, der periphere Theil fast nur aus dickwandigen, 
englumigen Holzfasern besteht. Die Gefässe sind hier nur 0,0078 — 



150 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



0,02 mm weit, also etwa nur halb so weit, auch der Durchmesser 
der Holzfasern (0,004 — 0,01 mm) ist etwas geringer als bei Lahur- 
num Adami. — Nicht ohne Interesse ist ferner, dass an manchen 
Querschnitten der Holzring an den fünf Partieen, welche einem 
peripheren Faserbündel gegenüberliegen, am Cambium eine flache 
Einbuchtung zeigt und dass ausserdem an diesen Stellen die Xylem-- 
demente mit stärker verdickten Membranen nicht im äusseren, 
sondern im inneren Theil des Holzringes liegen. Man könnte 
hieraus schliessen, dass für die Anlage resp. Ausbildung der dick- 
wandigen Holzelemente einerseits und der peripheren Faserstränge 
andrerseits irgend ein gegenseitiges Abhängigkeitsverhältniss be- 
standen hat. 

Im Sieb theil, der bedeutend schmäler als bei Lahurnum 
Adami ist, fallen, ebenso wie dort, die charakteristischen weissen 
Membranen der etwas zusammengedrückten, ein wenig engeren 
Phloemelemente (0,004 — 0,0078 mm Durchmesser) auf. Auch die 
Höhe der letzteren ist hier geringer (bis 0,1 mm). Die oben er- 
wähnten, peripheren, weissen, aus zusammengedrückten Zellen be- 
stehenden tangentialen Streifen fehlen hier im einjährigen Zweige 
jedoch. 

Die Harth ast- Belege bilden einen mehr geschlossenen, nur 
8 bis 9 mal unterbrochenen, ziemlich gleich dicken Ring, der aus 
ein bis vier Zelllagen sehr englumiger Fasern von 0,004 — 0,018 mm 
Durchmesser besteht. Der ganze Hartbastring ist hier bedeutend 
schmäler als bei Lahurnum Adami und auch nicht so wellig nach 
aussen vorgewölbt. 

Die primäre Rinde besteht, wie bei dem Bastard, aus 
chlorophyllhaltigen Parenchymzellen, deren radialer Durchmesser 
aber merklich kleiner ist (0,01B — 0,026 mm). Steinzellen habe 
ich in den einjährigen Zweigen nicht gefunden. Ein wesentliches 
Charakteristikum für Cytisus purpureus liegt aber darin, dass der 
junge Zweig fünfkantig ist und dass unter jeder Kante im Rinden- 
theil ein Faserstrang verläuft, der einen radialen Durchmesser 
von 0,07 — 0,14 mm und einen tan-^entialen Durchmesser von 
0,078 — 0,11 mm hat. Zuweilen findet man etwas innerhalb eines 
Faserstranges isolirt oder auch mit jenem zusammenhängend noch 
eine kleinere Fasergruppe von etwa sechs Zellen. Ausserhalb der 
Faserstränge ist das Rindenparenchym schwach Collen chymatisch 
verdickt. 

Die Epidermis ist von der des Bastard nicht merklich 
unterschieden. Auch hier ist eine sehr dicke gelbliche Aussen- 
membran vorhanden. Die Spaltöffnungen mit ihren kleinen, tief 
eirri^esenkt liegenden Schliesszellen sind noch deutlich zu erkennen. 

P er i d er m -Bildung hatte an den untersuchten einjährigen 
Zweigstücken noch nicht begonnen. 

3. Die am Lahurnum Adami auftretenden Cytisus 
p u rp u 5 6^ - A e s t c Ii e ii. 

Das untersuchte einjähri,c;G Material hat einen Durchmesser 
Ton 0,78—0,93 mm. Das ]\Iark hat 0,27—0,35 mm, aer Gefäss- 



Laudert, Anatomische und morphologische Studien. 



151 



theil 0,03—0,09 mm, der Siobtlieil 0,037—0,067 mm, die primäre 
Rinde 0,075 — 0,21 mm Durchmesser. Die Verliältnisssc sind also 
in dieser Beziehung im wesentlichen dieselben wie beim echten 
Cytisns purpureus. 

Bezüglich der Anatomie kann ich mich kurz fassen: 
Charakteristische Unterscheidungsmerkmale zwischen dieser 
Rückschlagsform und dem echten Cytisus purpvreus Hessen sich 
nicht aufstellen. Doch will ich nicht unterlassen zu bemerken, 
dass ich die fünf peripheren Faserstränge zum Theil etwas kleiner 
gefunden habe als bei dem echten Cytisns purpureus^ nämlich 
0,057—0,07 mm Radial- und 0,057—0,096 mm Tangentialdurch- 
messer, was sich wohl dadurch erklärt, dass überhaupt der ganze- 
untersuchte Zweig ein wenig dünner war. 

II. Mehrjährige Zweige. 

1. Lahiirnum Adami. 

Der Holztheil. In der Regel, oder doch vielfach lassen sich, 
in jedem Jahresringe zunächst vier verschiedene concentrische 
Zonen von einander unterscheiden. Die erste Zone, das zuerst 
gebildete Frühholz (jedenfalls hauptsächlich der Wasserleitung 
dienend), wird vorwiegend aus weiten Tüpfelgefässen gabildet« 
Darauf lolgt eine ziemlich mächtige Festigungszone, deren Grund- 
masse aus sehr englumigen, dickwandigen Holzfasern besteht. 
Dieselbe ist von Gefässgruppen, die zu mehr oder weniger deut- 
lichen schrägen Reihen angeordnet sind, durchsetzt. Diese Ge- 
fässe sind etwas enger als die zuerst gebildeten. Der folgende 
dritte Ring enthält wiederum fast ausschliesslich tracheale Gewebe- 
elemente, und zwar grösstentheils Spiraltracheiden. Das den 
Schluss des Jahreszuwachses bildende zuletzt entstandene Spätholz 
stellt eine ziemlich schmale, stellenweise gänzlich fehlende 
Festigungszone dar, die — wie die zweite Zone — aus sehr eng- 
lumigen, dickwandigen Holzfasern besteht. — Eine solch scharfe 
Sonderung in vier verschiedenen Zonen ist aber durchaus nicht 
immer vorhanden. Im einjährigen Zweig sind die Verhältnisse 
etwas anders und auch an denjenigen Zweigen und Aesten, welche 
fast nur Kurztriebe, d. h. gar keine oder bloss wenig Langtriebe 
entwickeln, und an denen der jährliche Dickenzuwachs mithin nur 
gering ist, ist eine Sonderung in verschiedenen Zonen gar nicht 
oder nur schwer bemerkbar. Oft geht es sogar so weit, dass sich, 
eine Abgrenzung der einzelnen Jahresringe nur mit Mühe und Un- 
sicherheit constatiren lässt. Es kommen dann fast nur noch ge- 
fässreiche Zonen zu stärkerer Ausbildung, während die Libriform- 
und Tracheiden-Ringe stark, oft bis zu fast gänzlichem Schwinden, 
reducirt sind oder nur auf einzelne, kleine, zerstreute Gruppeiv 
beschränkt bleiben. Auch die Markstrahlen sind in den gefäss- 
reichen Jahresringen etwas reducirt und die kleineren Markstrahlen> 
sind hierselbst viel stärkeärmer, als dies bei ihnen zwischen den 
Holzfaserpartieen der Fall ist. 

Die älteren Jahresringe wandeln sich schon relativ sehr frük 



152 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



in dunkler gefärbtes Kernholz um. Hier sind dann in den weit- 
lumigen Xylem-Elementen, besonders in den Gefässen, gelbbraune 
Auskleidungen vorhanden. Nach Will*) tragen die als innere 
Membranbelege auftretenden Kernholz-Secrete, welche häufig ein 
Gemenge verschiedener Körper, wie Gummi, Harz und Oel sind, 
im allgemeinen vorwiegend bassorinartigen Charakter. Dass bei 
Lahimmm ausserdem die Membranen selbst mit dunklen Holzfarb- 
stofFen (Xylochromen) imprägnirt sind [welche Gerbstoffderivate 
sein sollen (Str asb urger, Lehrbuch der Botanik)], scheint nicht 
immer der Fall zu sein. 

Was die verschiedenen Gewebeelemente im einzeln anbetriff*t, 
so ist darüber folgendes zu sagen : 

Die Gefässe sind in ihrer Grösse und Ausbildung etwas von 
einander verschieden. Die grössten Gefässglieder haben eine Länge 
von etwa 0,2 mm und 0,065 — 0,07 mm Weite. Die Membran 
ist dicht mit ziemlich grossen, breiten Hoftüpfeln besetzt, die einen 
annähernd horizontal gestellten Querspalt haben. Die einfache 
Querperforation ist beinah horizontal oder auch mehr geneigt 
(bis 45^). Die meisten Gefässe — weniger die allergrössten — 
besitzen ausser der Tüpfelung noch eine ziemlich feine Spiral- 
verdickung. — Enge, echte Spiralgefässe mit ein bis zwei Ver- 
dickungsbändern und 0,016 — 0,02 mm Weite finden sich im 
primären Holztheil, ebenso Uebergangsformen zu den Tüpfel- 
gefässen, mit leiterförmiger Membranverdickung. — Die engeren 
Gefässe bilden zum Theil als Tracheidgefässe Uebergangsformen 
zu den eigentlichen Tracheiden. Letztere haben eine deutliche 
Spiralverdickung und ausserdem kleine Tüpfel. Ihre Länge be- 
trägt 0,17—0,22 mm, die Weite 0,01—0,013 mm. Die Holzfasern 
haben grösstentheils — analog den Bastfasern — ein nur enges 
Lumen und eine sehr starke, secundäre, weiche Verdickungsschicht, 
die in manchen Theilen des Jahresringes mit Chlorzinkjod-Lösung 
einen violett bis karminrothen Farbenton annimmt, in andern Theilen 
a,ber mehr oder weniger verholzt ist. Die Länge beträgt V2 mm, 
der Querdurchmesser 0,013 mm. Eine Tüpfelung ist kaum noch 
wahrzunehmen. In mittels Eau de Javelle mazerirtem Holz habe 
ich auch grössere Fasern mit einzelnen, kurzen, hornartigen Fort- 
sätzen an den Enden gefunden, die — nach der Schichtung der 
Membran zu urtheilen — erst nachträglich entstanden zu sein 
scheinen. Auch kürzere Fasern von 0,19 — 0,35 mm Länge und 
0,013—0,016 mm Weite mit nur mässig dicker Membran und 
freien ovalen Tüpfeln — zuweilen durch eine Querwand gefächert 
— kommen vor und ferner stärkereiche Ersatzfasern mit mässig 
dicker Membran und reichlichen runden Tüpfeln, sowie Uebergangs- 
formen zwischen Holzfasern, Ersatzfasern und Holzparenchym, 
Letzteres enthält gleichfalls Stärke und besitzt mässig dicke, ge- 
tüpfelte Membranen. In Berührung mit den Gefässen sind die 
Tüpfel bedeutend grösser. Holzparenchym und Ersatzfasern sind 



*) Ueber die Secretbilduug im Wund- und Kernholz. (Archiv für 
Pharmacie. Bd. CCXXXVlI. p. 369— 372. Ref. Bot. Centr. 1900. p.23— 25.) 



Ijaul)ert, AnntoinisclH^ und inorph-^logiMolie Studien. 



nicht sehr rciclilich vorhanden; sie begleiten, wie gewöhnlich, die 
Gefässe. 

Die Mark strahlen sind theils einreihig und haben dann 
von 0,075 — 0,6 mm Höhe, theils zwei- bis vierrcihig und habcsn dann 
meist viel bedeutendere Höhe. Die stärkehaltigen Zellen sind 
rechteckig, haben 0,0078—0,016 mm Tangentialdurchmesser, 0,01 
— 0,065 mm Radialdurchmesser und 0,01 — 0,029 mm Höhe. Sie 
sind meist „liegend", da ihre Höhe geringer als der radiale Durch- 
messer zu sein pflegt. Die ziemlich dicke Membran ist mit zahl- 
reichen, rundlichen, in deutlich horizontalen Reihen angeordneten 
Tüpfeln versehen. Knotige Anschwellungen der Markstrahlen in 
der Nähe des Holzparenchyms (wie es für einige Cytisus-Arten an- 
gegeben wird) sind mir hier nicht aufgefallen. In den grösseren 
Markstrahlen finden sich kleine Intercellularen. 

Der Basttheil hat im mehrjährigen Zweig ein sehr charakte- 
ristisches Aussehen, indem er - mit schwacher Vergrösserung be- 
trachtet — durch seine abwechselnd hellen und dunklen Schichten 
an den Basttheil des Lindenzweiges erinnert. Wir haben hier 
nämlich eine grössere Anzahl von sichelförmigen, nach aussen vor- 
gewölbten, tangentialen Streifen, die hauptsächlich aus obliterirten, 
weisswandigen Phloem-Elementen bestehen und sich mit Chlor- 
zinkjod-Lösung lebhaft blau färben. (Figur 5). Derartige, übrigens 
weit verbreitete, ausser Funktion getretene Phloemschichten sind 
als Hornbast oder Karatenchym bezeichnet worden.*) Fuchs 
nennt dieselben Cambiform-Schichten, doch bezweifle ich, ob das, 
was man ursprünglich unter Cambiform verstanden hat, mit den 
eben erwähnten, weissen Baststreifen des Lahurnum identisch 
ist. Zwischen je zwei solcher Hornbastschichten liegt eine inter- 
cellularenreiche, etwas schmälere Schicht aus ein bis drei (meist 
zwei) Zelllagen von weitlumigen, relativ dünnwandigen, sehr gross 
getüpfelten Parenchymzellen, welche Stärke enthalten. Der erste 
Horn hast- Streifen tritt im peripheren Theil des Phloems bereits im 
einjährigen Zweige auf, wie das schon oben angedeutet. In jedem 
Jahre werden ein paar Hornbast-Schichten gebildet. Eine weitere 
bemerkenswerthe Eigenthümlichkeit der älteren Laburnum- Zweige 
besteht darin, dass sich in den älteren Basttheilen zahlreiche 
kleinere und grössere, zu tangentialen Streifen vereinigte Gruppen 
von bastfaserartigen Zellen vorfinden. Durch diese Faserzellen kann 
an den betreffenden Stellen die zusammengedrückte, weisswandige 
Hornbast-Schicht fast ganz verdrängt oder richtiger ersetzt sein. 
Im Gegensatz zu den echten Bastfasern der primären, peri- 
pheren Hartbast - Belege haben diese Faserzellen einen rund- 
lich-ovalen Querschnitt von 0,01 — 0,018 mm Durchmesser. Die 
Enden sind mehr oder weniger abgerundet. Ihre primäre 
Membran*"^) verholzt, die sehr beträchtliche, geschichtete, innere 
Verdickungsschicht wird mit Chlorzinkjod-Lösung schliesslich roth- 



*) Wigand, Ueber die Deorganisation der Pflanzenzelle. (Pringsh. 
Jahrb. Bd. III. p. 119. Tschirch, Angew. Anatomie. Bd. I. p. 346.) 
**) Vergl. Sanio, Bot. Ztg. Jahrg. 21. p. 104. 



154 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3, 



''braun (Callose?) und löst sich oft von der primären Membran ab. 
Das Lumen ist bis zu einem schmalen Spalt oder Punkt verengt. 
Tüpfelung ist nicht wahrzunehmen. Die Anfangs sehr vereinzelten 
Paserzellen treten ei'st im peripheren Basttheil mehrjähriger Zweige 
auf. Nach allem, was ich gesehen, müssen diese eigenartigen 
secundären Faserzellen des Basttheils nachträglich successiv 
^us den älteren Theilen des Bastkörpers, und zwar aus bereits 
stark zusammengedrückten, aber noch lebenden 
Phloem- Zonen hervorgegangen sein. Dieser Umstand ist 
meines Wissens — zum mindesten für die hier in Frage stehende 
JPa^^ilionacee — noch nicht näher bekannt. 

Die primäre Rinde unterscheidet sich von der des ein- 
jährigen Zweiges nur dadurch, dass hier die aus ßindenparenchym- 
zellen hervorgehenden Steinzellen sehr viel reichlicher vorhanden 
sind und in grösseren Gruppen, die schon mit der Lupe als gelbe 
Punkte wahrzunehmen sind, beisammen liegen. Ausser den 
isodiametrischen grösseren Steinzellen (Brachysklereiden) fand ich 
in der Nähe der Bastfasern auch noch kleinere, gestreckte Stein- 
zellen (sogen. Stabzellen oder Makroskiereiden) von etwa 0,14 mm 
Höhe und 0,018—0,02 mm Breite. 

Das Periderm bildet, auch am älteren Stamme, eine 
glatte Rinde. Da eine andere als die primäre Phellogen-Zone 
nicht auftritt, so ist eine eigentliche Borken-Bildung bei Lahurnum 
nicht vorhanden. 

Auffallend ist, dass man schon mittels schwacher Vergrösse- 
rung den sehr dickwandigen blassgelben Kork hier und da von 
der Peripherie bis zum Korkcam bium durch einen Keil von dünn- 
wandigen, dunkler erscheinenden, braunen Korkzellen (Figur 6) 
ersetzt findet, die in der Tangentialrichtung (0,016 — 0,026 mm 
Tangential- und 0,0052 — 0,016 mm Radialdurchmesser) etwas weiter 
sind als jene (mit etwa 0,015 mm Durchmesser). (Fig. 6.) Ob diese 
dünnwandigen Korkpartien, die auf dem Querschnitt und dem 
radialen Längsschnitt gleiches Aussehen haben, vielleicht für die 
tangentiale Dehaung des ganzen Kork- Cy linders oder für den Gas- 
austausch von besonderer Bedeutung sind,*) mag einstweilen dahin- 
gestellt sein. — Die Phelloderm- Bildung ist ziemlich gering. 

2. Cytisus purjpureus. 

Ich will davon absehen, die Stammanatomie von Cytisus pur- 
pureus hier ebenso ausführlich wiederzugeben, wie das für Labur- 
num Adami geschehen, und werde nur die wesentlichsten Differenz- 
Punkte hervorheben. 

Der Holzt he iL Auch hier zeigen die Jahresringe — jedoch 
nicht immer — die bei Lahurnum beschriebenen concentrischen 
Zonen. Grösstentheils bilden die Libriformfasern die Grundmasse, 
stellenweise auch die Spiraltracheiden. Die Gewebeelemente ent- 
sprechen im Allgemeinen denen von Lahurnum Adami^ haben aber 



*) Oder auch gleichsam ein Erbstück der einen Stammform {Cytisus 
jcmrpureus) vorstellen. 



Luubert, Anatomisclie und morphologische Studien, 



155 



durchsclinittlich viel geringere Dimensionen. So sind z. B. die 
grossen Gefässe bloss 0,0 - 0,039 mm weit und 0,078 — 0,14 mm 
hoch, die Holzfasern 0,0052 — 0,013 mm weit etc. Auch hier 
wandeln sieh die älteren Jahresringe des dunkler als bei Lahur- 
num Adami erscheinenden Holzkörpers schon relativ sehr früh in 
Kernholz um, was in derselben Weise geschieht, wie das für 
Lahurnum beschrieben. 

Die Markstrahlen. Die kleinen Markstrahlen sind eine 
Zellreihe breit und 0,045—0,45 mm hoch und bestehen aus 1 — 17 
übereinanderliegenden Zellreihen. Die grösseren Markstrahlen 
sind spindelförmig (Tangentialschnitt), in ihrem mittleren Theil 
2—4 Zellreihen breit und durchschnittlich 0,41 mm hoch. Sie 
besitzen kleine Intercellularen. Die Markstrahlzellen (besonders 
der breiteren Markstrahlen) sind in Form und Grösse ziemlich un- 
gleich, die meisten sind „stehend", dann 1 — 4 mal höher als radial- 
breit. Ihr radialer Durchmesser beträgt 0,0078—0,065 mm, der 
tangentiale 0,0039—0,016 mm, die Höhe 0,013—0,047 mm. Aut 
dem Tangentialschnitt sind die Zellen zum Theil fast kreisrund. 
[Fuchs sagt, dass die Markstrahlen hier „ausnahmslos einreihig" 
und „nur hier und da zwei Zellen nebeneinander" liegen (p. 1281). 
Das deckt sich mit meinen Befunden keineswegs.] 

Der Siebt heil, dessen Mächtigkeit weit hinter der des Bast- 
theils von Lahurnum Adami zurückbleibt, weist eine lange nicht 
so deutliche Schichtung auf, wie das bei Lahurnum Adami der 
Fall ist. Zwar bestehen auch hier die älteren Theile des 
Bastkörpers aus zusammengedrückten, weisswandigen Phloem- 
elementen (mit Chlorzinkjod-Lösung intensiv blau), das Bastparen- 
chym ist aber weniger reichlich vorhanden und nicht in so aus- 
geprägt tangentialen Zonen angeordnet, in Folge dessen es nicht 
zu einer so regelmässigen Schichtung des ganzen Bastkörpers 
kommt, wie das bei dem Bastard der Fall ist. Angedeutet ist 
eine solche Schichtung hier und da, da die Bastparenchymzellen 
stellenweise zu kurzen tangentialen Streifen vereinigt sind. Die 
für Lahurnum so charakteristischen, in den älteren Bastpartien 
nachträglich auftretenden, englumigen Bastfaserzellen fehlten an 
allen, auch den ältesten, von mir untersuchten Zweigen des Cytisus 
'purpureus gänzlich. 

In der primären Rinde habe ich — im Gegensatz zu 
Fuchs — an älteren Zweigen englumiger Steinzellen von 0,021 
— 0,034 mm Durchmesser vorgefunden, wenn auch dieselben hier 
nicht zu so grossen Gruppen vereinigt sind, wie bei Lahurnum 
Adami. Auch gestreckte Steinzellen kommen heiCytisus purpureum vor. 

Die Perider m-Bildung ist von der des Lahurnum Adami 
merklich verschieden. Die sich sehr stark verdickende Aussen - 
membran der Epidermiszellen bildet hier länger als bei dem 
Bastard dem Abschluss nach aussen. Die Korkbildung tritt hier 
erst viel später, und zwar direct unter der Epidermis auf und 
bleibt länger auf kleinere Partieen beschränkt. Es wird nur eine 
Art Schwammkork gebildet, der aus dünnwandigen Korkzellen 
besteht und sich leichter vom Stamm abschilfert. 



156 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



3. Die am Lahui^iium Adami auftretenden Cytisus 
p^^rpwre^^s-Aestchen. 

Es würde keineswegs wunderbar erscheinen, wenn die Pur- 
j9i6m(6-Aestchen, welche — oben in der Baumkrone gedeihend — 
unter wesentlich anderen Wachsthums Bedingungen stehen als die 
sich dicht über dem Erdboden befindenden echten Cytisus pur- 
j)ureus-Sirävich\em, nun auch — und zwar in Folge der abnorm 
geänderten Wachsthumsbedingungen, oder auch in Folge ihrer 
aussergewöhnlichen Abstammung und Entstehung — im anatomischen 
Bau geringfügige Abweichungen zeigen ; denn die Pflanze ist nicht 
nur in morphologischer sondern auch in anatomischer Hinsicht 
einer gewissen, durch äussere Einflüsse ausgelösten Variabilität 
fähig. 

Indessen konnte ich merkliche Unterschiede im anatomischen 
Bau zwischen den beiden Cytisus 2)urpureus-¥ ormen nicht constatiren 
— im Gegensatz zu Fuchs, der so wesentliche Abweichungen 
gefunden haben will, dass er auf Grund dieser anatomischen Unter- 
schiede „die auf Cytisus Adami auftretenden Aeste vom Aussehen 
des Cytisus purpureus zum mindesten nicht in ihrer Gänze als reinen 
Cytisus purpureus''^ hezeichnen zu können meint, (p. 1290). Falls 
also bei den Untersuchungen von Fuchs keine Fehler, resp. Un- 
genauigkeiten untergelaufen sind, so müsste das von ihm ver- 
arbeitete Object als eine von den von mir untersuchten Material 
etwas abweichende Variation anzusehen sein. 

Ueber vorkommende geringfügige Unterschiede in der äusseren 
Gestalt der beiden Cytisus purpureus-F ormen ist schon früher be- 
richtet worden (Focke, Pflanzen - Mischlinge, p. 521. — 
Darwin, das Variiren der Thiere und Pflanzen. Von Carus. 
Bd. I. p. 498. — Fuchs, p. 1289, 1290). 

III. Wichtige anatomisclie Unterschiede zwischen Lahumum 
Adami und Cytisus purpureus. 

1. In den Zweigen des Cytisus purpureus, die bei gleichem 
Alter viel dünner sind als bei Lahumum Adami, sind im 
allgemeinen auch alle Gewerbeelemente bedeutend kleiner 
als die entsprechenden des Bastards. 

2. In den füntkantigen einjährigen Zweigen von Cytisus pur^ 
pureus verläuft in jeder Kante ein Faserstrang. In den 
Lahumum J.c?ami-Zweigen, welche sämmtlich rund sind, 
fehlen diese Faserstränge. 

3. Die Hartbast- Belege bilden im einjährigen Cytisus pur- 
pureus-Zweig einen ziemlich gleichmässigen Ring, der 8 — 
9 mal unterbrochen ist, während der etwas unregelmässigere 
Faserring von Lahumum Adami aus 15 bis 16 dickeren, 
sichelförmigen, nach aussen vorgewölbten Fasergrappen 
zusammengesetzt ist. 

4. Bei Cytisus purpui'eus treten die Stein zellen in der Rinde 
später und mehr vereinzelt auf, bei Lahumum Adami viel 
früher und zu grösseren Gruppen vereinigt. 



Laubert, Anatomische und morpholoßieche Stadien. 



157 



5. Der nur schmale Basttheil von Cytisus piirpur'eu8 ist nicht 
so regelmässig gezont wie der viel mächtigere Basttheil 
des Lahurnum Adami. 

6. Die sich bei Lahurnum Adami vorfindenden, nachträglich 
im älteren Bast entstehenden, sehr englumigen Bastfaser- 
zellen fehlen bei Cytisus purpureus. 

7. Das schon am einjährigen Zweige von Lahurnum Adami 
auftretende Periderm besteht fast ausschliesslich aus sehr 
dickwandigen Korkzellen, während der erst später ge- 
bildete Kork des Cytisus purpureus nur dünnwandige 
Korkzellen enthält. 

8. Die Markstrahlen von Cytisus purpureus werden haupt- 
sächlich aus „Hegenden" Zellen zusammengesetzt, welche 
auf dem Tangentialschnitt eine mehr oder weniger eckig- 
ovale Gestalt haben; die Markzellstrahlen von Lahurnum 
Adami sind meistens „stehend" und erscheinen auf dem 
Tangentialschnitt grossentheils mehr kreisrund. 

9. Das Holz des Cytisus purpureus erscheint unter dem 
Mikroskop viel dunkler als das hell-gelbliche Holz des 
Lahurnum Adami. 

IT. Anatomische Verhältnisse der ältesten Theile und 
der Ursprungsstelle der den Cytisus purpureus repräsentirenden 

Rnckschlagsform. 

Nach Fuchs entspricht der anatomische Bau der ältesten 
Zweige der Rückschlagsform nicht ganz dem des echten Cytisus 
purpureus. Er behauptet, dass an dem von ihm untersuchten 
Material der Uebergang ein allmäliger gewesen sei, insofern 
nämlich, als dass er hier Gewebe (Cambiformzell-Schichten) und 
Zellen (Sklerenchymidioblasten) aufgefunden habe, die der echte 
Cytisus purpureus nicht, wohl aber der Bastard besitzen soll. — 
Steinzellen kommen nun aber, wie schon oben gesagt wurde, auch 
beim echten Cytisus purpureus in der Rinde vor, nur sind sie 
beim Lahurnum Adami sehr viel reichlicher. Weisse, aus zu- 
sammengedrückten Phloem-Elementen bestehende Bastpartieen 
finden sich sowohl bei Lahurnum Adami wie bei Cytisus purpureus. 
Die regelmässige Schichtung dieser Bastpartien sowie die nach- 
träglich entstehenden englumigen, bastfaserartigen Zellen im älteren 
Bast kommen nur bei Lahurnum Adami., nicht bei Cytisus pur- 
pureus vor. 

An dem von mir untersuchten Material waren allmälige 
Uebergänge zwischen den Cytisus purpureus- und den Lahurnum 
j4(?ami-Aesten, aus welchen dieselben hervorgegangen, nicht vor- 
handen. Wie ich mich an zahlreichen Querschnitten und Längs- 
schnitten überzeugte, war in jedem der vorliegenden Unter- 
suchungsstücke die Grenze zwischen den beiden verschieden- 
artigen Zweigtheilen in histologischer Beziehung ebenso scharf, 
wie das in ihrer äussern Gestalt hervortritt. Schon bei oberfläch- 
licher Betrachtung fiel am Längsschnitt (von Material, das vorher 
längere Zeit in einem Alkohol- Glycerin-Gemisch gelegen) die 

Bd. X. Beiheft 8. Bot. CeutralbL 1901. 12 



158 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



scharfe Sonderung der beiden Zweige sofort durch die ganz ver- 
schiedenartige Färbung auf, indem nämlich der Holzkörper von 
Cytisus purpureus sehr viel dunkler schmutzig-gelbbraun gefärbt 
ist als das hellgelbliche Holz von Lahurnum Adami*) (Fig. 7). 

Figur 7 zeigt einen Längsschnitt durch die Ansatzstelle eines 
Cytisus purpureus-Biischchens am Lahurnum Ädami-Aste schwach 
vergrössert. Am letzteren bemerkt man in seiner dicken Rinde, 
ganz besonders in dem Wulst, sehr zahlreiche, grosse Steinzell- 
Gruppen, während man in der viel schwächeren Rinde des Pur- 
pureus- Zweiges nur ganz vereinzelte Steinzellen sieht. Der Lahur- 
/iwm-Zweig ist mit dickwandigem Kork bedeckt, der Purpur eus- 
Zweig trägt nur dünnwandigen u. s. f. 

Nicht unerwähnt lassen will ich, dass der Faserverlauf des 
J.c?ami- Kurztrieb es in dessen allerunterstem Theil ziemlich unregel- 
mässig erscheint und dass daselbst das Mark in seinem mittleren 
Theile dickwandige, verholzte Zellen aufweist, eine übrigens auch 
bei andern Gehölzen zu beobachtende Erscheinung (Vergl. 
Mägocsy-Dietz, Die theilweise Verholzung des Markes gewisser 
Holzpflanzen. — Ref.: Bot. Centralbl. Bd. LXXXI. 1900. p. 
337—338. — Jost, Bot. Ztg. 1901. L p. 1—24). 

Wichtigste Resultate. 

1. Die an dem Lahurnum Adami als auch Cytisus purpureus 
auftretenden Rückschlagsbildungen, w^ eiche jedenfalls nar 
durch sogen. Knospenvariation, und zwar aus seitlichen 
oder auch terminalen Kurztrieben des Bastards hervor- 
gehen, sind von ihrem Mutteraste sowohl in exomorpher 
wie in endomorpher Beziehung scharf abgegrenzt (Figur 
1-4, 7). 

2. Die untersuchten, den Cytisus purpureus repräsentirenden 
Rückschlagsbildungen des Lahurnum Adami glichen so- 
w^ohl in ihren jüngeren wie in ihren älteren Theilen in ana- 
tomischer Hinsicht ganz der echten Cytisus purpüreus-Fovm. 

3. Einen allmäligen Uebergang zwischen dem Lahurnum 
Adami und den ihm entspringenden Cytisus purpureus- 
Aesten, wie das von anderer Seite beschrieben worden ist, 
konnte ich nicht constatiren. 

Beiläufige Ergebnisse. 

1. Im älteren Basttheil von Lahurnum Adami treten eng- 
lumige, bastfaserähnliche Zellen auf, die offenbar aus schon 
stark zusammengedrückten, jedoch noch lebenden Phloem- 
theilen successive hervorgehen (Figur 5). 

2. Der dickwandige, gelbliche Kork von Lahurnum Adami 
ist stellenweise durch dünnwandigen Kork ersetzt, der in 
Form eines Keils von der Peripherie bis an das Phellogen 
reicht (Figur 6). 

*) Nebenbei sei bemerkt, dass bei dem rothblühenden Geissklee (i. e. 
Cytisus purpureus) das Laub — ähnlich wie bei gewissen anderen Pflanzen — 
beim Trocknen schwarz wird, eine Erscheinung, die bei dem Lahurnum 
Adami — wenigstens bei sorgfältiger Behandlung — nicht auftritt. 



Jjjlubert, Anatomische und morphologiache Studien. 




Figur 1. 

Lahurnum Adami-K^t mit einem dünnzweigigen Cytisus purpureus- 
Büschchen (nach eigener photographischer Aufnahme von einem 
Baum aus den Gartenanlagen der Königlichen Lehranstalt in 

Geisenheim). 




Figur 2. 



Lahurnum Ädami-Ast mit 2 Cytis^is /9MrpMreM«-Büschchen 
(von demselben Baum). 



Laube rt, Anatomische und morphologische Studien. 



IGl 




Figur 3, 

Cytisus purpureus 
seitlich an einem Laburnum Adami-Aate sitzend. 




Figur 4. 

Cytisus purpureus terminal auf einem Laburnum Adami-Aste sitzend. 



162 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 




Figur 5. 

Querschnitt aus dem älteren Theil des Bastes von Lahurnum Ädami. 
Rechts und links ein Rinden(mark)strahl. Dazwischen 3 bogen- 
förmige intercellularreiche Streifen von Bastparenchymzellen (mit 
eingezeichneten Tüpfeln). Zwischen je 2 Parenchymstreifen eine 
weissliche Schicht von stark zusammengedrückten Phloem- Elementen 
(sogen. Hornbast) mit eingelagerten englumigen Bastfaserzellen. 




T 



Figur 6. 

Dickwandiger Kork von Lahurnum Ädami; im mittleren Theil durch 
dünnwandige Korkzellen ersetzt. 



Ijftubert, Auatoinisclio mul in(ni)liol()<;isclio Studien. 




Figur B. 
Skizze von derselben Zweigpartie. 



164 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 




Figur A. 



Zweigpartie von einem Lahurnum Adami (kleinblättrig) mit daraus 
hervorgegangenem Lahurnum vulgare (grossblättrig und früchtetragend). 



Laubert, Anatomische und morpliolojfisclio Studien. 



165 



Nachtrag 

zu meiner Arbeit: „Anato mische und morp Ii ologisc Ii c 
Studien am Bastard Lßhurnum Adami Poir." 

Im Folgenden soll kurz auf den Uebergang hingewiesen werden, 
-der zwischen den Lahurnum i4rfami-Aesten und den aus ihnen 
hervorgehenden gelbblühenden Lahurnum vulgare-Zweigen besteht. 

Ich kann mich da kurz fassen. Dieser Uebergang ist näm- 
lich — und zwar in morphologischer wie anatomischer Hinsicht — 
an dem von mir untersuchten Material ein ebenso unvermittelter, 
wie das in der vorhergehenden Arbeit für die am Lahurnum 
Adami entstandenen Cytisus j?wrpwre?<s-Aestchen constatirt wurde. 
Von einem allmäligen Uebergang von Lahurnum Adami zum 
Lahurnum vulgare konnte bei meinem Untersuchungsmaterial nicht 
die Rede sein. Es müssen auch hier die Lahurnum vulgare-Zweige 
als das Product einer sogen. Knospen Variation aus dem Bastard 
hervorgegangen sein. — In ihren Grössenverhältnissen sowie im 
ganzen Eabitus steht dem Bastard seine gelbblühende Stammform 
{Lahurnum vidgare) ja viel näher als der Cytisus purpureus dies 
thut. Daher fallen in der Baumkrone des Lahurnum Adami die 
Lahurnum vulgare-Zweige auch lange nicht so fremdartig in die 
Augen als die Cytisus pwrpwrews-Büschchen. — Es soll davon ab- 
gesehen werden, die anatomischen Unterschiede zwischen dem ge- 
wöhnlichen Goldregen und dem Bastard aufzuzählen. Dieselben 
sind bereits in den Arbeiten berücksichtigt worden, die ich im 
ersten Theile meiner obigen Publication angeführt habe. Auch 
die morphologischen Unterschiede zwischen den beiden Goldregen- 
formen sind bekannt. In Fällen , wo es zweifelhaft erscheint 
(z. B. im unbelaubten Zustande), ob der fragliche Theil dem 
Bastard oder der Lahurnum vulgare-Form zuzurechnen ist, bieten 
die Knospen gute Unterscheidungsmerkmale, indem die Knospen- 
schuppen bei Lahurnum Adami braun und unbehaart, bei Lahurnum 
vulgare dagegen mit weissen, einzelligen Haaren besetzt sind. (Fig. 
A und B.) 

In den beigefügten Abbildungen repräsentirt der grossblättrige 
früchtetragende Theil Lahurnum vulgare. Aus seinem kurz- 
gedrungenen, wulstartigen Basaltheile, mit dem er dem Mutteraste 
ansitzt, sind ausser einem gelbblühenden Langtriebe noch 8 fructi- 
ficirende Lahurnum vulgare-Kurztriehe hervorgegangen. Dicht 
neben jener wulstartigen Basis des Lahurnum vulg ar e-Thei\es sitzt 
am selben Mutteraste ein kleiner, abgestorbener Kurztrieb, der 
bereits dem Lahurnum Adami zugehört^ ähnlich wie das am Grunde 
der Cytisus purpureus-^üschchen beobachtet wurde und in obiger 
Arbeit angeführt worden ist. 

Botanisches Institut der landw. Academie in Bonn-Poppelsdorf. 
November 1900. 



12» 



Notes on Plant Distribution in Southern California. U. S. A. 



By 

R. £. B. Mc Kenney. 



With 7 figures. 



Introd ucti on. 

But few of the United States show such a diversity of topo^ 
graphj and climate as California. Not only does the northem 
half of the State differ from the southern, but these parts are each 
diviäible into a number of regions. In this preliminary paper, 
I wish to treat briefly of part of one of these regions, namely 
Orange County. 

The Coast Range of mountains with a general trend from 
northwest to southeast divides southern California into two maia 
divisions. The eastern 
section, largely occu- 
pied by the wohave 
Desert, is a typical 
xerophile district. The 
western section is a 
more fertile region, 
not only supporting a 
large population, but 
furnishing large quan- 
tities of oranges and 
other fruits for the 
Eastern States and 

Europe. Orange 
County is situated in 
his western section, 
and has an area of 
740 sq. miles. Its 
location will be made 
out from fig. 1. 

The Santa Ana Mts., 
one of the chains 
of the Coast Range, 





(LA LlPoRN/^ 



Fig. 1. Diagram of Southern California showing- 
location of Orange County; 1 = Santa Ana Mts.; 
2 = San Jacinto Mti., 3 = San Bernardino Mts. 



McKpnney, Notes oii Plant Distribution in Southern California. 167 

occupy thc castern lialf of the County ; wliile the western boundary 
is marked by the Pacific Ocean. Running along the coast line 
and parallel with it is a chain of hüls, the Laguna Mts. Stretching 
between the eastern and western chains is a slightly elevated and 
comparatively level piain, commonly called a Mesa. In many 
cases the Laguna Mts. run down into the sea. Accordingly, flat 
Sandy beach is not extensive. 

The year in southern California is divisable into two seasons, 
the Wet and the Dry. The Dry season lasts approximately from 
the middle of March to the middle of October. Conversely the Wet 
seasoii comes between October and March. As will be seen from the 
accompanying table, the rainfall even in the Wet season is quite smal 
in amount. In the season of '99 — '00 I only recall two days during 
which it rained continuously the entire day. In the absence of exact 
continuous records for the county, I give the records of the U. S. 
Meteorological Bureau for City of Los Angeles in the neighboring 
county. From a climatic point the two counties are quite similar. 



City of Los Angeles, County of Los Angeles, California 
Latitude 34" 3' N. Longtitude 118° 15' W. Elevation 103.022 Meters. 



Year 


Jan. 


Feb. 


Mar. 


April 


May 


June 


July 


Aug. 


Sept. 


Oct. 


Nov. 


Dec. 


1 

jAnnual 


1895 


14.83 


1.17 


9.58 


1.16 


.48 


.03 


T 


T 


T 


.61 


2.03 


1.98 


31.87 


1896 


8.20 


T 


7.54 


.48 


.76 


T 


.05 


.03 


T 


3.30 


4.22 


5.39 


1 29.97 


1897 


9.40 


14.27 


5.87 


.05 


.25 


T 


T 


.00 


.00 


6.27 


.03 


.13 


36.27 


1898 


3.20 


1.30 


2.49 


.08 


4.44 


T 


.18 


T 


.05 


.23 


T 


.30 


12.28 


I8y9 


6.70 


0.10 


4.60 


.45 


.10 


1.47 


.00 


.03 


T 


4.04 


2.29 


2.29 


22.07 


1900 


2.97 


T 


2.51 


1.37 


4.60 


T 


T 


T 


T 


.66 


16.59 


T 


28.70 



T denotes trace. Precipitation expressed in Centimeters. 



Corresponding with the small rainfall is the scarcity of streams 
of any size. Four streams with a general south-westerly trend run 
from the Santa Ana Mts.: Santa Ana River, Santiago, Aliso and 
Trabuco creeks. With the exception of the Santiago Creek which 
empties inlo the Santa Ana River, all these empty into the sea. 
These streams have but few tributaries, and these, are only found 
near the heads of main streams. 

The temperature is even and warm through out the year as 
will be indicated by tables of temperatures of cities to the north 
and south of the county. 



City of Los Angeles, County of Los Angeles, California. ' 

Latitude 34*^ 3' N- Longtitude 118° 15' W. Elevation 103.022 Meters. 



Year 


Jan. 


Feb. 


Mar. 


April j May 


June 


July 


Aug. 


Sept. 


Oct. 


Nov. 


Dec. 


Yearlf 


1895 


11.2 


13.7 


13.0 


14.8 


17.6 


18.8 


20.2 


20.4 


20.4 


18.7 


15.6 


13.6 


16.5 


1896 


14.2 


15.3 


14.7 


13.4 


17.2 


20.6 


21.6 


21.8 


19.8 


18.6 


15.4 


15.0 


17.2 


1897 


13.1 


11.8 


11.8 


16.2 


17.0 


18.7 


20.8 


22.1 


21.2 


16.7 


16.4 


13.2 


16.& 


1898 


10.8 


14.3 


12.9 


17.1 


10.6 


19.5 


21.3 


23.3 


21.7 


18.1 


15.6 


13.8 


17.0 


1899 


13.2 


12 1 


13.7 


15.4 


15.3 


18.4 


20.9 


20.3 


21.3 


17.4 


16.7 


14.3 


16.6 


J900 


14.2 


14.6 


15.7 


13.7 


17.7 


19.6 


21.5 


20.2 


19.4 


17.8 


19.1 


15.7 


17.5 



168 



Botanieches Centralblatt. — Beiheft 3. 



City of San Diego, County of San Diego, California. 

Latitude 32'' 43' N. Longtitude 117" 10' W. Elevation 26.517 Meters. 



Year| 


Jan. 


Feb. 


Mar. 


April 


May 


June 


July 


Aug. 


Sept. 


Oct 


Nov. 


Dec. 


Yearlj 
Arerag» 


1895 


11.7 


13.2 


13.0 


14.3 


16.6 


17.2 


18.6 


19.5 


19.6 


18.0 


15.2 


12.7 


15.8 


1896 


13.0 


14.2 


14.0 


13.5 


16.6 


18.2 


20.3 


20.7 


19.2 


17.8 


15.3 


15.0 


16.5 


1897 


13.2 


12.6 


12.3 


15.4 


16.0 


174 


19.4 


21.0 


20.0 


16.8 


15.6 


12.7 


16.1 


1898 


10.4 


12.8 


12.5 


15.0 


14.7 


17.6 


19.2 


21.4 


20.2 


16.8 


15.2 


13.6 


15.8 


1899 


13.0 


11 8 


13.6 


14.6 


14.3 


15.2 


18 7 


18.8 


186 


17.1 


16.0 


14 8 


15 6 


1900 


14.3 


14.2 


15.1 


13.8 


16.1 


18.0 


19.8 


19.0 


18.7 


17.3 


18.1 


15.8 


16.7 



Temperatures expressed in degrees celsius. 



The prevailin^ winds are from the west and being moisture 
laden are of some importance to the Vegetation. Düring night and 
early morning, these winds blow the sea fogs inland. As the 
rainfall is so small, the water obtained by condensation of these 
fogs materially adds to snpply on which the Vegetation depends^ 
Düring the Wet season the trade winds accasionally blow with 
considerable violence. After one of these wind storms the less- 
hardy plants appear withered and burnt. As all regions are nearly 
equally exposed to action of these winds they have but little if 
any elFect on the plant distribution. 

The Formations. 

An examination of the Vegetation of Orange County shows it 
to be distributed into seven fairly distincl forraations. These we 
may designate as ; — Mountain, Foothill, Canon, River Bed, Mesa, 
Bog and Strand Formations. The last two of these and particularly 
the Bog formation are much limited in area. 

The Mountain formation is found on those mountains, con- 
stituting the center or back-bone of the Sierra Santa Ana. These 
are commonly over 500 meters high. The Foothill formation is 
found on the hills which constitute the flanks of the Sierra Santa 
Ana and on the hills of the Laguna chain. These hüls are 
l^etween 300 and 500 meters in height. The Canon formation 
comprises plant growth on the floor and lower parts of the walls 
of the Canons. The Vegetation found in the beds of the rivera 
and on the Mesa constitute the River Bed and Mesa formations 
respectively. The Bog formation comprises the Vegetation growing 
in places where the water collects to form stagnant pools. These 
spots are small and scattered over the Mesa at wide interval». In 
the Southern half of the county the shore chain of hills runs down 
abruptly into the sea, so that here flat sandy beach is only found 
in spots at the canon mouths. In the northern half of the county, 
there is a narrow strip of sandy beach between the hills and the 
sea. The Vegetation of these Stretches of sandy beach constitute 
the Strand formation. 

Mountain Formation: The Vegetation of this formation 
consists primarily of shrubs, with a minor, but constant admixture 
of herbaceous forms. With a few exceptions, arborescent types 
are wanting. The shrub growth is commonly between 2 and 



McKeuney, Notes ou Plant Distributiou iu Southern California. 109 

3 meters in height. It consists of woody forma very mucli and 
irregularly branched and closely grown; constituting wliat has been 
called a scrub growth. The wood of these forma is commonly 
tough and fibrous. In some cases however, it may be quite liard 
and unyielding in nature. 

The leaves of the typical members of the scrub are always 
small and simple with entire or slightly spiny toothed margins. 
They are thick and have a well developed cuticle. When the 
cuticle is less thick, the leaves have a moderate covvering of hairs 
on both surfaces. These hairs may be dry or glandulär. The 
foilowing are the most common forms and give the scrub its general 
characteristics : Arctostajjhylos manzanita Parry, Gilia californica 
Benth., Audihertia stacliyoides Benth., Ceanothus sorediatus H. et A., 
C. cuneatus Nutt., C. divaricatus Nutt., Quercus dumosus Nutt., 
Qu. chrysolepis Liebm., Qu. Wislizeni A. DC, Castilleia parviflora 
Bong., Cercocarpus lidifolius Nutt., Pentstemon heterophyllus Lindl, 
and P. spectabilis Thurb. Occasionally some of these forms are 
found in other formations, but they are not common there and tend 
to take on a different form of growth. A number of other forms 
are also met with in the mountain scrub but these are not frequent 
and are to be regarded as migrants from other formations. They 
do not contribute to the general character of the scrub. Among 
these migrant forms are to be mentioned Rhamnus crocea Nutt., 
Ad^nostoma fasciculatum H. et A. and Pickeringia montana Nutt. 

In little isolated patches between the dense scrub masses are 
found the foilowing characteristic herbaceous forms: Chlorogalum 
jpomeridianum Kunth, Zygadenus Fremonti Torr., Gomphocarpus 
tomentosus Gray, Solidago californica Nutt., Epilohium paniculatum 
Nutt. and Clarkia pulchella Pursh. These forms are not found in 
masses but as Single individuals or as small Clusters of two or 
three. When the Spaces between the scrub are larger, masses of 
the foilowing are found : Lupinus affinis Agardh, L. truncatus Nutt., 
L. sparsifiorus Benth., L. hirsutissimus Benth., Sanicula arctopoides 
H. et A., Chaenactis artemisiaefolia Gray, Salvia columhariea Benth., 
Eschscholzia californica Cham, and Viola pedunculata T. et G. 
The last three are very common but are not restricted to this 
formation, 

Yucca Whipplei Torr, with its short vegetative and enormous 
inflorescence stems is a very common and typical mountain form. 

Clambering over the scrub are to be found numerous in- 
dividuals of Vicia americana Muhl. var. truncata Brewer, Vicia 
linearis Greene, and to a less extent Convolvulus occidentalis Gray 
var. tenuissimus Gray and Clematis lasiantha Nutt. Even on the 
lop of Mt. Santiago (1728 meters), the highest peak, these are found 
in abundance. 

Cactoid forms are but rarely met with in the mountain 
formation. 

Although not rare, terns constitute one of tbe secondary 
characters of the formation. They are more abundant in the 
Foothili formation. I have only found one species restricted to 



170 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



the mouutains namely Woodwardia radicans Smith. This growe 
luxuriantly about the tiny mountain Springs and is larger and 
more leathery in texture than when growing on the Atlantic slope 
of America. 

Arborescent forms are only found as isolated specimens or 
small clumps on the lower parts of the mountain sides. The forms 
met with are : Libocedrus decurrens Torr., Pseudotsuga Douglasii 
Carr. var. macrocarpa Engelm. and Pinns ponderosa Doug. 

Foothill Formation: Like the mountain formation, this is 
characterized by a scrub growth. The extent of the scrub is not 
so great and its nature, both as to composition and structure, is 
decidedly different from that of the mountains. The height of the 
scrub varies frora 0.5 to 2 meters. Its habit is spreading and open — 
a marked contrast to the more erect and close grown mountain 
form. The branching is often quite regulär, as in Eriogonum 
fasciculatum Benth. which has quite a pronounced dichotomy. 
However, a symmetrical growth is rare. The stems are quite 
Woody, tough and fibrous. The mountain scrub is social, this is 
unsocial. As a rule each plant Stands by itself and has more or 
less clear space about it. Frequently two or three plants Cluster 
to^ether, but these Clusters are always surrounded by a clear area. 

The leaves of the scrub are almost always very small and entire, 
coramonly linear or lanceolate in shape. In texture they are some- 
what leathery. Hairs are present in almost all cases, and are 
found on upper as well as under leaf surfaces. Often the hairs 
are glandulär. The characteristic forms are: Eriogonum fascicu- 
latum Benth., Artemisia californica Lees, Äudibertia polystachya 
Benth., Rhamnus crocea Nutt. and Adenostoma fasciculata H. et A. 
The last two, as mentioned, are occasionally found in the mountains, 
but it is in the foothill formation that they are abundant. 

Cactus is a very common feature of the foothills, although it 
is not equally abundant in all hüls In many cases the cactus 
raakes up a third or aven halt of the scrub. In some instances 
the hillsides are covered from base to apex with cactus. On these 
the growth is quite tall, often as much as 2.5 meters high. On 
these hills, even herbaceous growth is largely wanting. In Fig. 2 
we have a hill in which the scrub is about equally divided between 
Opuntia^ Eriogonum and Artemisia. The cactoid growth is composed 
of two species — Opuntia Engelmanni Salm, and 0. prolifera 
Engelm. ; the former being twice as common as the latter. 

In the open areas about the individuals of the scrub is a large 
herbaceous Vegetation. The composition of this varies at different 
times of the year. In fact there is a quite regulär succession of 
forms, which begins in the early part of the wet season and con- 
tinues until the early part of the dry season. From July until 
the end of the year there is but little change in the herbaceous 
flora of the foothills. 

Owing to the grayness of the scrub and the small number of 
herbaceous forms the hills have a dry dead appearance from July 
until January. Then owing to sprouting of the members of the 



McKenney, Notes on Plant Distribution in Southern California. 171 



first set of herbs, a greener aspecl is assumed. The forma of this 
first series wliich are entirely or nearly restricted to the footliills 
are: Nemophila insigrns Doug., N. Menziesii H. et A., Plagiohothrys 
nothofulvtis Gray , Gilia dianthoides lLiidl.^ Calochortus albus Dougl. 
aDd Mirahilis multiflora Gray. Brodiaea capitata Benth., Echino- 
cystis fabacea Naud. and Eschscholzia californica Cham., which are 
also abundant here at this time are found in several formations. 

In March the members of the second series attain their füll 
development. These are : Layia platyglossa Gray, Madia sativa 
Molina, Amsinckia spectabilis F. et M., Phacelia distans Benth., 
P, tanacetifolia Benth., Salvia carduacea Benth , S. columhariae 
Benth., Plantago patagonica Jacq. var. nuda Gray and Hosackia 
glaher Greene. Düring this period the hüls are a blaze of orange 
owing to the great growth of Cuscuta suhinclusa D. et H. Alraost 
all of the scrub and often much herbaceous growth is attacked. 

Düring April and early May the third set of herbs reaches 
maturity. The characteristic forms are: Allium serratum Wats., 
Cotyledon lanceolata B. et H., C, pulverulenta Baker, C. caespitosa 
Haw., Sedum ohtusatum Gray, Chorizanthe staticoides Benth., Cnicus 
occidentalis Gray and Krinitzia leiocarpa Wats. In late May and 
June we find Phacelia hispida Gray, ^Solanum Xanti Gray, Calo- 
chortus Catalinae Wats. and on the lower parts Nicotiana 
Biglovii Wats. 

By the middle of July the majority of herbaceous forms have 
fruited and, and least in their aerial parts, have withered. 

Ferns are found more frequently in the foothill formation than 
elsewhere. They do not however constitute a prominent feature 
of the formation. They frequently have a xerophile structure. This 
is particularly true of Gymnogramme triangularis Kaulf. and Pellaea 
andromedaefolia Nee. The last, hard to point of brittleness, is the 
only form in which leaves persist througbout the Dry season. 

Canon Formation: The most prominent feature of this 
formation is the presence of trees. With the exception of the few 
mentioned in the mountains, trees are restricted to this formation. 
Trees are not found in all parts of the canons; but in the parts 
where they do grow, they form groves. It is unusual to find 
isolated specimens. This social habit does not produce tall straight 
trunks. Usually the trunks are massive and the unbranched stock 
is comparatively short. The crown is always large and spreading. 

These cafion groves are formed almost entirely by two species, 
namely Platanus racemosus Nutt. and Quercus agrifolia Nee. It is 
as common to find groves consisting of either Quercus or Platanus 
(Fig. 3) as it is to find both together. In the upper and narrower 
parts of the caüons, Acer macrophyllus Pursh and Pseudotsuga 
Douglasii Carr. var. macrocarpa Engelm. are frequent. Quercus 
chrysolepis Liebm., a member of the mountain scrub frequently 
wanders into the caflons and becomes arborescent. 

It is noteworthy that Platanus and Quercus are very unlike 
in structure. The former has commonly two or three trunks 
springing separately from the root System while the later has but 



172 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 3. 



a Single trunk. The crown of Quercus (Fig, 4) is larger, oftener 
and raore finely branched than Platanus. Further, the leaves of 
Platanus are large, five lobed, rather thick, leathery, dark green 
and deciduous. The wool which covers the leaves when they 
unfold persists for a long time. The leaves of Quercus are more 
abundant, thin, hard, dark, evergreen, small and except for the 
small marginal spines entire. The wool of the young leaves soon 
disappears so that they soon become smooth, and on the upper 
surface even glistening. 

In the regions not occupied by trees we find numerous shrub» 
and herbs. The shrubs of the canon formation are usually taller 
than those of raountains and foothills and are more regularly 
branched. The tendency is much more toward a mesophytic than 
a xerophytic type. The branches are usually straight. The leaves 
are of medium size and varying shape. They are seldom entire 
and often Compound. 

The characteristie forms are Eriodyction tomentosum ßenth., 
Romneya Coulteri Harv., Amorpha californica Nutt., Trichostema 
lanatum Benth., Rosa californica Schlecht., Mimulus glutinosus 
Wend., Photinia arhidifolia Lindl., Zauschneria californica Presl, 
Pentstemon cordifolius Benth., Eriodyction^ Trichostoma and Mimulus 
have and abundant covering of farge gland hairs on all of their 
parte. 

Climbing forms are represented by Vitis Californica Benth. 
and Ehus Toxicodendron L. 

In cafions which no longer have running water, Opuntia is 
not uncommon, 0. Engelmanni SaJm is the common form. It usually 
takes on the spreading rather than the erect habit and its joints 
are not more than half the size of the hill|Jforms. 

The herbaceous flora of the caiions is a large one but its 
composition does not vary as often or as regularly as that of the 
foothills. Many forms are typically mesophytic in nature. The 
more characteristie forms include: Paeonia Brownii Dougl. {cali- 
fornica Nutt.), Thalictrum polycarpum Wats., Claytonia perfoliata 
Donn., Geranium carolinianum L., Platystemon denticulatus Greene, 
Bloomeria aurea Kell., Galium Aparine L., Verhena prostrata R. Br., 
Phacelia Whitlavia Gray, Mimulus luteus L. var. depauperatus 
Gray, Mentha canadensis Li., Pycnanthemum californicum Torr.^ 
Solidago occidentalis Nutt. and Houttynia californica B. et H. 

In the damper parts Equisetum arvensis L., E. hiemale L. 
and E. Telmateja Ehrb. are often to be found. Only one fern 
grows on the canon floor, Pteris aquilina Kuhn. It is much smaller 
than when growing in moist open sandy situations. Sclerenchyma 
is very strougly developed, particularly in the rhizome. 

River ßed Formation: Düring the wet season shrubs 
about 2.5 meters high constitute nearly the entire Vegetation of 
this formation. In manner of growth these lorms resemble the 
caöon shrub. The leaves are however always entire and usually 
»mooth. The major porüon of this shrub growth is made up of 



Mc Kenney, Notes on Plant Distribution in Southern California. 173 



Salix lasiolepis Benth., aS". laevigata Bcbb., Baccharis viminea DC, 
and Nicotiana glmtca Graham. The first three species, in externaL 
features are very much alike. This resemblance iö so striking 
that Baccharis^ although a typical composite, is otten called by 
Californious, „the flowering willow". An equal admixture of Salix 
and Baccharis is shown in Fig. 5. 

Düring the wet season herbs are uncommon and are restricted 
to the borders of the river beda. After the flow of water ceases, 
which is usually in April, many of the herbs form the Mesa spread 
over the river beds. Throughout the year, however, the four 
mentioned shrubs constitute tue central feature and enable one ta- 
distinguish the river beds at considerable distances. 

Mesa Formation: This formation is characterized by an 
absence oi all arborescent and shrubby growth. Although the 
Vegetation is herbaceous, grasses are uncommon and form an in- 
significant part of the flora. The Vegetation is of two types, a 
more or less succulent form and a hard dry form with a withered 
appearance. The leaves of the first type are proportionally much 
larger than in the second type. In the latter, there is a tendency 
to spine development. The principal species are: Datura mete- 
loides DC, Suaeda Torryana Wats., Salicornia amhigua Michx., 
Mesembryanthemum crystallinum L., Sesuvium portulacastrum L., 
Eremocarpus setigerus Benth., Sarcohatus Maximiiiana Nees, Asclepias 
eriocarpa Benth., Atriplex patula L., A. californica Moq., Helio- 
tropium curassavicum L., Euphorbia albo-marginata T. et G., 
Croton tenuis Wats., Grindelia rohusta Nutt., Centaurea militensis L.^ 
Cucurbita foetidissima H. B. K., Malva borealis Wallm., HeliaMthu» 
annuus L., Heteroiheca grandiflora Nutt., Erigeron canadensis L.^ 
Chenopodium ambrosioides L., Eurotia lanata Moq., Trichostema 
lanceolatum Benth., Hemizonia fasciculata T. et G. var. ramosissima 
Gray, Nemocaulis Nuttallii Benth., Fterostegia drymarioides F. et M.^ 
Lastarriaea chilensis Remy and Eriogonum Thurberi Torr. The 
first and last six represent the more extreme forms, while the 
remainder are more or less intermediate in character. 

The more succulent form are commoner on the more alkaline 
sections of the Mesa and the others on the less alkaline sections. 
Both types tend to assume a spreading habit. Histological diff'e- 
rences must be reserved for discussion in a later paper. In the 
succulent forms, when present, the leaves are fairly large; in the 
other form the leaves are small and in many cases almost reduced_ 
to small spines. 

Bog Formation: This formation, is devisable into two types; 
namely that having surface water continually and that only having 
the ground saturated with water. The forms found in first type 
are in most cases abundant in such formations. They are: Typha 
latifolia L., T. angustifolia L., Azolla ßliculoides Ehrh., Scirpu» 
lacustris L. var. occidentalis Wats., Lern na minor L., Nasturtium 
4tfficinale R. Br., Hydrocotyle ranunculoides L. fil., Mimulus luteus 
L. and Urtica holosericea Nutt. The last two are not so com-^ 
monly found in bog formation. 



174 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



The second type of tlie formation is characterized ny the 
fallowing: Stachys hullata Benth., Trifolium involucratum Wiild., 
Apium graveolens L., Cotula coronopifolia L. and the Houttynia 
'Californica B. et H. of the cailons. It may be noted that in this 
second type we lind smaller intercellular Spaces than in plants 
growing where there is surface water for long periods. 
Sandy beach is quite bare of Vegetation. However, the rocks of the 

Strand Formation: Between low and high tide marks, the 
hüls which project into the ocean have a large supply of algoid 
growth in this region. Fucns serrata L., F. fastigiata L., Clado- 
jphora rupestris L., Plumaria elegans Schmitz and Corallina offici- 
nalis Ell. are the most common forms found here. 

Above flood tide, where there is a beach, it is flat and un- 
broken by dunes. The growth here is almost entirely herbaceous 
in chai acter. The few woody forms are low and have a spreading 
habit. Oenothera cheiranthifolia Hörnern, var. sußruticosa Wats. is 
i;he common woody form. Other characteristic species are: Ahronia 
maritima Nutt., A. umhellata Lam., Mesembryanthemum aequilaterale 
Haw., Franseria hipinnatifida Nutt. and Calystegia Soldanella L. 
(Fig. 6.) 

It will be noticed that these forms are quite succulent. With 
the exception ot Franseria, all have a spreading or creeping habit. 
The Ahronias are noteworthy in that, as will be seen in Fig. 6, 
they have their leaves placed nearly vertically. It will also be 
Seen that the leaf surfaces face in different directions. In some 
cases they face east and west and in others north and south. It 
may be that this position, which appears to be a fixed one, is an 
a-ttempt to obtain rather than to avoid strong light. Were the 
leaf surfaces placed in a durso-ventral position, they would shade 
one another too much as they grow in compact masses. 

Grasses, which constitute an important part of many Strand 
formations, are here but poorly represented. (Fig. 7.) 

In addition to its own peculiar plants, the Strand formation 
coiitains a number of species which are present in the more alkaline 
portions of Mesa. The forms common to both formations are: 
Salicornia amhigua Michx., Sesuvium portulacastrum L., Atriplex 
californica Moq., Sarcohatus Maximiiiana Nees and Mesembryan- 
themum crystallinum L. When growing on the coast these forms 
seem less stiff and hard than when growing inland. In Mesembryan- 
themum crystallinum L. the Strand form has larger and mach 
greener leaves than the iniand form. When growing on the 
^alkaline Mesa all parts are colored deep red. 

Conclusion. 

It we would find the causes of distribution we must first 
ascertain which conditions are alike in all parts and which vary. 
It rarely happens, that by itself, auy one factor is responsible for 
plant distribution. Usually many factors are operative, although 
«ome are much more effective than others. The importance of any 
«one factor is not determined by, what may be called, its absolute-. 



Mc Kenney, Notes on Plant Distribution in Southern California. 17r> 

magnitude. Rather it ia the relation of that Factor to other lactor» 
that is important, that is, it is the relative magnitude. 

If we examine the conditions in Orange County, we find that 
most of tlie factors are nearly alike in all parts. Two factors vary, 
the water supply and the ground. As Seh im per has shown, it 
is not the amount of rainfall that alone determines plant growth 
It is the supply of water which can be tapped by the roots. This 
supply is dependent on a number of things, among others on the 
structure and Constitution of the substratum. 

It will readily be seen, that although the same amount of 
rain falls in all parts, still the amount of water in aoil of the 
difFerent formations must vary. The caüons, receiving the drainage 
from the foothills and mountains, naturally have the largest water 
supply in the soil. Accordingly it is here that we find the nearest 
approach to a mesophytic type of Vegetation. The mountains, 
having a larger surface and bulk, absorb and hold much more 
water than the foothills. The lower part of the mountain also- 
receives drainage from the upper part. The tiny Springs, which 
are only present on the mountains, would also indicate that they 
have a larger amount of soil water than the foothills. 

This difference in water content of the soil, readily explains 
the difference between mountain and foothill formations. With less 
soil water, when in both cases the amount in not large, it is evident 
that the hills could not suppart the same amount of shrub growth 
in a given area as could the mountains. The larger number of 
shrubs in mountains would also prevent a spreading habit. The 
open areas among the foothill scrub, afford opportunity for growth 
of forms not requiring so much water, namely herbs. The succession 
of herbs in the foothill constitutes a good indicator of the amount 
of soil water. The earlier forms are greener, and are less hairy 
than later forms. As the season advances, we find the cuticle 
becoming thicker and the hair covering more extensive. In the 
driest period, herbaceous growth in the foothills is very scanty. 
The abundant cactoid growth is another indicator of the smaller 
water supply in the foothills. 

The mesa, which receives but little drainage from other regions, 
is dependent very largely on the rainfall for its water supply. 
The conditions here — no shade, dry atmosphere, and uninterrupted 
wind sweep — all tend to promote a rapid transpiration. Consequently, 
in the way of hardness and spininess of parts, we find mucU re- 
semblance to a desert flora. 

The River Bed formation owes its characters to the water 
flow in the wet season. The water smothers most herbaceous growth 
white furnishing araple water for the shrubs. In the Dry season, 
the river beds are subjected to the same conditions as the mesa, 
with exception that the moisture containing soil layers are nearer the 
surface in the river beds; although deep enough to be out of 
reach of roots of most herbs. 

In the more alkaline section of the mesa and in the Strand, 
doubtless the chemical nature of the soil, has been of equal im- 



176 



Botanisches Central blatt. — Beiheft 3. 



portance with the water supply. The presence of a greater number 
of succulent forms in these alkaline parts of mesa would indicate 
this. Certain it is that large quantities of alkali are taken up by 
plants in these regions. This excessive alkali in not readily thrown 
ofF and the plants must störe the surplus. It is the problem then, 
not so much to increase capacity for absorption as to decrease 
the transpiration. Consequently we find that these forms have 
very small root Systems and a capacity for holding considerable 
quantities of water. 

As the conditions of light and heat are, as far as could be 
ascertained, nearly the same in all regions, it does not seem pro- 
bable that they have been important. The principal factor has 
"been water. This has however been determined by a second factor, 
the soil structure. In the alkaline mesa and in the Strand the 
<;hemical nature of the soil has been a factor of equal importance 
Tvith the water supply. 

As a whole, it will be seen that Orange county is not to be 
considered as part of the Hartlaubgehölze. In the mountain 
formation alone, do we find a pronounced sclerophyll Vegetation. 
The presence of hairs on both sides of the leaves, the frequent 
,production of spines, the abundance of cactus in foothills, and the 
tendency toward reduced leaves in mesa formation, all show that 
we have here a more xerophile region than is usually associated 
-with the Hartlaubgehölze. We may conclude that the main body 
of the Californian Hartlaubgehölze finds its southern limit some 
distance north of Orange county. The mountain formation represents 
a tougue of flartlaubgehölze projecting southward from the main 
body. The remaining parts of the county are to be considered as 
a semi-desert, forming an intermediate region between the sclerophyll 
Domain to the northwest and the desert regions to the southeast. 

It is my pleasure to acknowledge the courtesy of Prof. Dr. 
Engler for the privilege of examining a number of forms from 
Australian and South African as well as from Californian Hartlaub- 
gehölze in the Berlin Museum. 



Bibliograph y. 

1876—80. Brewer, W. H., Watson, S. and Gray, A., The botany of 
California. 

1895. Hooker, J. D. and Jackson, B. D, Index Kewensis. 
1890. Drude, O., Handbuch der Pflanzengeographie. 

1896. Warming, E., Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie. 

Deutsch von Knoblauch. 
1898. Schimper, A. F. W., Pflanzengeographie auf physiologischer 
Grundlage. 



McKoiiuey, Notes on rinnt Diatribution in Southern Calitorniti. 177 




Fig. 3. Lower part of Santiago Caüon near Villä Park, Orange Co. 
Platanus is the chief tree here. 




Fig. 4. Quercus agrifolia Nee from Santiago Canon. 



178 



Botanisches Centralblatt — Beiheft 3. 




Fig. 7. Mesembryanthemum crystalUnum L., 
slope uear Laguna Beach. 



Neue Algen aus dem Gebiete des Oberrheins. 

Von 

Prof. W. Schmidle 

in Mannheim. 



1. Oscülatoria Lauterbornei Schdle. n. sp. 

Fäden vereinzelt auf Schlamm, lang, gebogen, nicht zerbrech- 
lich, an den Enden gerade, nicht oder kaum verschmälert, breit 
abgerundet. Zellen 2 bis 2,5 ^ breit, zwei bis viermal länger, 
rechteckig, mit fast unsichtbaren Scheidewänden und stark gelb- 
lichgrünem Inhalt, in der Mitte eine grosse, stark glänzende Gas- 
vacuole, die fast das ganze Zellinnere einnimmt. 

Ludwigshafen auf schwarzem, an Schwefelbacterien reichem 
Schlamme am Grunde von stehenden, übelriechenden Tümpeln. 
Leg. Lauterborn. 

Gasvacuolen wurden auch sonst bei Oscillatorien beob- 
achtet; merkwürdig sind sie hier deshalb, weil die Alge nicht 
planktonisch, sondern im Gegentheil auf dem Schlamme übel- 
riechender Gewässer lebt Nach Kleb ahn*) sind solche auch 
sonst an einigen nicht planktonischen Algen gefunden worden. 
Bemerkenswerth ist ferner die stark gelblichgrüne Farbe, welche 
derjenigen von 0. chlorina (welche ebenfalls an dem genannten 
Standort, und zwar zeitweise sehr häufig anzutreffen ist) nicht viel 
nachsteht. Nach Chodat**) sind die Vacuolen in dem corticalen 
Theile der Zelle ausserhalb des Centraikörpers, hier dagegen er- 
scheinen sie stets centralständig. 

2. Oscülatoria putrida Schdle. n. sp. 

Fäden vereinzelt, lang, schlank, nicht zerbrechlich, gebogen, 
ca. 2 |U breit, an den Enden nicht gekrümmt, nicht verschmälert, 
sondern breit abgerundet. Zellen rechteckig, 2 (.i breit, und 
äusserst lang, 4 bis 7 mal länger als breit, mit sehr fein 
granuhrtem, fast homogenem, stark gelbgrünem Inhalt. Zellen 
durch eine feine hyaline Linie getrennt, und an derselben mit 
1 bis 3 feinen protoplasmatischen Körnchen versehen. 

Standort derselbe wie für die vorhergehende Alge. 

Auch diese Pflanze gehört wie 0. Lauterbornei zur Section 
Aequales Gomont. Sie steht der 0. amphibia und 0. aequalis am 
nächsten. Durch ihre äusserst lange Zelle und die stark gelb 
grüne Färbung des Inhaltes ist sie leicht erkennbar. 

3. Aphanothece luteola Schdle n. sp. 

Mikroskopisch kleine, formlose, ausgebreitete Lager mit 
hyaliner Gallerte bildend. Zellen äusserst fein, 0,8 bis 0,6 fM 

*) Kleb ahn in den Forschungsberichten der biol. Station zu Plön. IV, 

p. 204. 

**) Chodat, Sur la structure de deux algues pelagiques. (Sep.-Abdr. aus 
Journ. de bot. 1896. p. 15.) 



180 



Botanisches Centralblntt. — Beiheft 3, 



"breit und drei bis 4 mal so lang, cylindrisch mit abgerundeten Enden^ 
meist gerade. Inhalt stark gelblich grün (mit Gasvacuolen ?) 
Standort wie oben. 

Es muss auffallen, dass die meisten Cyanophyceen dieses 
schmutzigen, schlammigen Standortes mit einer ausgesprochen 
gelbgrünen Färbung versehen sind (0. Lauterbornei^ 0. putriday 
0. chlorinaj Äphanothece luteola). Es ist dies wohl kein Zufall» 
sondern hängt mit der eigenthümlichen Natur des Standortes zu- 
sammen. Eine Ausnahme machte allein 0. limosa Ag. und Chroo- 
coccus turgidus (Ktzg.) Naeg., die noch mit den genannten Algen 
zusammen vorkamen. 

Coelosphaerium holopedi forme Schdle. n. sp. 

Familien bis 80 in im Durchmesser, mit höckeriger Oberfläche, 
nie kugelrund, Zellen dicht gedrängt, sich stets berührend, oft etwas 
eckig, ca. 2 /ti breit und bis 6 /n lang, im Längsschnitt cylindrisch 
eiförmig, nach aussen plötzlich abgerundet, nach innen sich etwas 
verschmälernd, mit blaugrünem, homogenem Inhalt. Gallerthülle 
ziemlich dünn, schwer sichtbar. 

Moor an der Neckarquelle bei Schwenningen, Württemberg. 
August 1900. 

Die Pflanze entpricht dem C. confertum W. u. G. West*), 
unterscheidet sich aber durch die grösseren, tuberculösen Coenobien 
und langen, nicht runden Zellen. 

Wären die Coenobien nicht mehr oder weniger rund und ab- 
geschlossen, so könnte man die Pflanze für ein Holopedium Lag. 
ansehen. Jedenfalls zeigt sie, dass Holopedium in die Nähe von 
Caelosphaerium gehört. 

4. Porphyridium Schinzi Schdle. n. sp. 

Auf Kalksteinen aufgewachsen, und mehr oder weniger aus- 
gebreitete, blutrothe, meist einschichtige Ueberzüge bildend. Zellen 
rund oder polyedrisch, 10 bis 18 u breit, mit dicker, geschichteter 
Zellhaut, sich enge berührend, und in einer festen, hyalinen Collode 
steckend. Ihr Inhalt ist homogen, oft etwas gekörnelt, tief blutroth, 
undurchsichtig. Die Zellen theilen sich innerhalb der dicken Haut. 

Rheinfall von Schafi'hausen, überspült vom Strom, October 
1901 leg. Professor Dr. H. Schinz. 

Später werde ich genaueres über die höchst interessante 
Pflanze berichten, wenn der Bau des Protoplasten sichergestellt 
ist. Bis jetzt konnte ich einen kleinen Zellkern und ein grosses 
Pyrenoid constatiren und wahrscheinlich ein parietales, formlose 
Stärke führendes Chromatophor. Sollte sich das letztere bewahr- 
heiten, so ist unsere Alge kein Porphyridium^ sondern bildet eine 
neue Gattung. Herr Pfeiffer von Wellheim hat die Färbung 
der schwer zu behandelnden Pflanze liebenswürdigst übernommen. 

*) W. u. G. West: Algae from Central- Africa. (Sep.-Abdr. a. Journ. 
©f Bot. 1896. p. 6. Tab. 361. Fig. 3.) 



Druck von Gebr. Gotthelft, Kgl. Hofbuchdruckerei, Cassel. 



Beiträge zur Kenntniss der Grasroste. 

Von 

Fritz Müller 

aus Kreuzburg in Schlesien. 



Den Anstoss zu den in zahlreichen Ländern eingeleiteten 
Untersuchungen über den Parasitismus des Grasrostes gab Eriks- 
son/) welcher, unterstützt von der Königlichen Laudbau- Academie 
in Schweden, als Erster Klarheit in verschiedene noch dunkle 
Fragen desselben brachte ; dem Beispiele Schwedens folgten bald ver- 
schiedene Länder wie: Australien,^) England,^) die Ver. Staaten von 
Nordamerika,^) Preussen,^) Bayern,^) Belgien,^) Oesterreich- Ungarn,^) 
denn auch hier hatte der durch den Grasrost der Landwirthschaft 
zugefügte Schaden die Aufmerksamkeit der Behörden auf sich 
gelenkt und zu energischer Abwehr gemahnt. Aus den Ergeb- 
nissen der zahlreichen jetzt vorliegenden Untersuchungen sei nur 
jene Thatsache hervorgehoben, dass bei den Grasrosten eine aus- 
geprägte Specialisirung des Parasitismus vorliegt in der Weise, 
dass sich eine Rostart stets in zahlreiche formae speciales zer- 
gliedert, welche jede für sich nur einen eng begrenzten Kreis von 
Gramineen zu befallen im Stande ist. Der Beantwortung dieser 
Frage in der Schweiz näher zu treten, zumal bisher keine Unter- 
suchungen hierüber vorliegen, war die Aufgabe vorliegender Arbeit; 
bei der grossen Zahl der Grasrostpilze aber konnte nur der Braunrost, 
Puccinia dispersa^ und der Schwarzrost, Puccinia graminis, zu einer 
näheren Untersuchung herangezogen werden, zwei üredineen. welche 
in der Schweiz ziemlich häufig vorkommen» Die zahlreichen, am 
hiesigen Laboratorium unter Leitung des Herrn Prof. Dr. Ed. 
Fischer gemachten Untersuchungen über diese beiden Rostpilze 
mögen im Folgenden eingehend besprochen werden. 



^) Eriksson, Jacob, Hennings, Ernst, Die Getreideroste, ihre 
Geschichte und Natur, sowie Maassregeln gegen dieselben. Stockholm 1896. 

^) Mittheilungen der international, phytopatholog. Commission. (Zeitschr. 
f. Pflanz.-Krankh. Bd. II. 1892.) 

^) Mittheilungen der international, phytopatholog. Commission, (Zeitschr. 
f. Pflanz.-Krankh. Bd, VIII. 1898.) 

*) Mittheilungen der international, phytopatholog. Commission. (Zeitschr. 
f. Pflanz.-Krankh. Bd. VIII. 1898.) 

^jZukal, Hugo, Untersuchungen über die Rostpilzkrankheiten des 
Getreides in Oesterreich-Ungarn. (Zeitschr. f. Pflanz. -Krankheiten. Bd. X. 
1900.) 

Bd. X. Beiheft 4/5. Bot. Ceutralbl. 1901. 1 3 



182 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4/5. 



I. Eine neue I*uccinia vom Typus der Fuccinia dispersa 

Eriksson. 

De Bary^) erzielte im Jahre 1865 mit den Teleutosporen 
der Puccinia ruhigo vera auf Änchusa officinalis und Anchusa ar- 
vensis Aecidien;^) es sind dies die ersten Infectionsversuche, welche 
mit den Teleutosporen der Pucc. ruhigo vera auf Borragineen aus- 
geführt worden sind. Puccinien vom selben Typus stellen auch 
jene von Eriksson aufgestellten Puccinien dar, nämlich Puc- 
cinia glumarum und Puccinia dispersa ; denn die Puccinia ruhigo 
vera zergliederte Eriksson, auf Grund seiner eingehenden Unter- 
suchungeu; in jene zwei sowohl morphologisch wie biologisch scharf 
von einander getrennte Formen. Nach der Farbe des Uredo be- 
nannte er die eine Form Gelbrost, Pucc. glumarum^ die andere Braun- 
rost, Pucc. dispersa. Für die nun folgenden Besprechungen kommt 
zunächst der Braunrost, Pucc. dispersa, in Betracht, und seien zu- 
erst jene von Eriksson über denselben gemachten Beobach- 
tungen wiedergegeben und in biologischer Hinsicht besprochen. 

Eriksson unterschied bei der Puccinia dispersa vier formae 
speciales, welche er in zwei Serien unterbrachte und in folgender 
Weise anordnete : 

Serie I. Äecidium bekannt (Äecidium Anchusae) auf: Anchusa 
officinalis und Anchusa arvensis. 1. f. sp. Secalis auf Seeale 
cereale. 

Zur Aufstellung dieser ersten Serie hatten Eriksson folgende 
Untersuchungsresultate gedient: Die Infectionsversuche mit den 
Teleutosporen auf Triticum vulgare, Bromus mollis, Br. macro- 
stachys und Seeale cereale auf Borragineen ergaben, dass nur der 
auf Seeale cereale lebende Braunrost im otande ist, auf dieselben 
überzusiedeln, und zwar nur auf Anchusa officinalis und Anchusa 
arvensis ; dass der Rost dagegen streng meidet : Myosotis alpestris, 
Myosotis arvensis., Pulmonaria officinalis, Symphytum asperrimum, 
während er auf Nonnea rosea nur eine schwache Bildung von 
Spermogonien erzeugte, ohne jedoch bis zur Aecidien-Bildung zu 
kommen. Andererseits wiederum konnten mit den Aecidiosporen 
auf Anermsa offic. und Anchusa arvensis nur Seeale cereale erfolg- 
reich inticirt werden, während auf Triticum vulgare, Bromus ar- 
vensis, Holeus lanatus, Avena sativa^ Hordeum. vulgare, Triticum, 
repens keinerlei Infection zu Stande kam. Demnach konnte Eriks- 
son für diese Puccinia dispersa nur die einzige f. sp. Secalis auf- 
stellen. Bei der zweiten Serie, wo ein Aecidium-Stadium bisher 
noch nicht gefunden ist, unterschied Eriksson folgende drei 
formae speciales: 

Serie II. Äecidium unbekannt. 

2. f. sp. Iritici (Pucc. triticina) auf : Iritieum vulgare, Tr. 
compactum^ Tr. dioicum, Tr. Spelta, bisweilen Seeale cereale. 

3. f. sp. Bromi {Pucc. hromina) auf : Bromus arvensis^ Br. 
asper, Br. arduennensis^ Br. patulus, Br. squarrosus^ Br. hrizae- 

^) Bary, A. de, Neue Untersuchungen über üredineen. (Monats-Ber. 
d. Acad. d. Wissensch, zu Berlin. Sitz. 19. April 1866.) 



Müller, Beiträge zur Kenntniss der Grasroste. 



183 



fomiis, Br. secalinns, Br. mollis^ Br. racemosus, Br. sterilis^ Br. 
tectorum, Br. macrostachySj bisweilen Seeale cereale. 

4. f. sp. Agropyri {Pucc. agropyrina) auf: Triticum repens^ bis- 
weilen /Seeale cereale, Bromus arvensis. 

Der Unterschied zwischen diesen beiden morphologisch fast 
gleichen Serien der Pucc. dispersa Eriksson ist demnach darin zu 
suchen, dass die erste Serie das ^ec/cZiMm-Stadium besitzt, während 
es bei der anderen fehlt oder wenigstens bisher nicht gefunden 
worden ist. Eine Bestätigung vorstehender Versuche über die 
P. dispersa Eriksson findet man in den von Kleb ahn 
gemachten Beobachtungen') : Es gelang ihm, mittelst der Teleuto- 
sporen der auf Seeale cereale lebenden P. dispersa reichliche In- 
fectionen auf Anchusa arvensis hervorzurufen, dagegen hatten die 
Infectionen mit dem Weizenbraunroste auf Anchusa arvensis und 
Anchusa qfficinalis keinerlei Erfolg. Die sodann von Kleb ahn 
in entgegengesetzter Richtung ausgeführten Infections versuche, w^o- 
bei er mit den Aecidiosporen auf Anchusa arvensis KeimpHänzchen 
von Roggen, Weizen und Gerste zu inficiren suchte, erzeugten nur 
auf Roggenpflänzchen zahlreiche Uredo-Lager, während Weizen 
und Gerste vollständig pilzfrei blieben. 

Nach dieser kurzen Zusammenstellung bisherigen Beobachtungen 
über den Braunrost, Pucc. dispersa, sei nun im Folgenden zu den 
biologischen Verhältnissen einer in der Schweiz vorkommenden 
Puccinia dispersa übergegangen und dieselbe des Näheren be- 
sprochen : 

Wie aus der mir zugänglichen Litteratur hervorgeht, scheint 
die Pucc. dispersa Eriksson, f. sp. Secalis bisher in der Schweiz 
noch nicht beobachtet zu sein ; auch in Wallis, wo Anchusa offi- 
cinalis häufig vorkommt, ist bisher auf derselben ein Aecidium 
nicht gefunden worden, dagegen scheint in der Schweiz ein 
Aecidium auf Pulmonaria montana und Symphytum officinale 
häufig vorzukommen 5 über andere Borragineen Aecidien liegt von 
M e r t h i e r und Favre die Angabe von Aecidium Asperifolii auf 
Cerinthe alpina vor. 

Als Ausgangspunkt für die folgenden Untersuchungen diente 
das erwähnte Aecidium auf Pulmonaria montana und Symphytum 
officinale^ das im Seihofenmoos bei ß^.rn reichlich auftrat, wobei 
es auffiel, dass die Aecidien auf Symphytum ojßicinale sowohl die 
Blattstiele, Blattflächen wie auch den ganzen Blütenstand auf das 
heftigste befallen hatten, während auf Pulmonaria montana die 
Aecidien meist auf den Blattflächen allein, seltener auf den Blatt- 
stielen zu finden waren. Die späteren Untersuchungen am Stand- 
ort ergaben auf Bromus erectus Uredo-Lager und fernerhin Teleuto- 
sporenlager, welche sich beinäherer mikroskopischer Untersuchung als 
zum Typus der Puccinia dispersa Enks^on gehörend herausstellten ; 
dieselben traten in kleineren Lagern sehr zerstreut auf den Blättern 
auf. Diese Puccinia wurde nun zu einer näheren experimentellen 
Untersuchimg verwandt: 



') Klebahn, H. Beiträge zur Kenntniss der Getreideroste. (Zeitschr. 
f. Pfl.-Kr. Bd. X. 1900.) 



184 



Botanisches Central blatt. — Beiheft 4/5. 



Die im Herbst gesammelten Teleutosporen auf Bromus erectus^ 
wurden in gleicher Weise behandelt, wie es Ed. Fischer^) be- 
schreibt, sie wurden in Leinwandsäckchen im Freien aufgehangen, 
wo dieselben Wind und Wetter ausgesetzt waren, um eine mög- 
lichst natürliche Form der Ueberwinterung zu erzielen. Erst im 
Mai wurden diese Säckchen in einer gegen Regen geschützten 
Laube untergebracht, damit eine vorzeitige Keimung der Sporen 
verhindert würde. Mit diesen so überwinterten Teleutosporen 
wurden im Frühling zahlreiche Versuche eingeleitet, und zwar in 
der Weise, dass das Infectionsmaterial 9 — 10 Stunden in Wasser 
gelegt, hierauf auf Filtrirpapier abgetrocknet und nun über den 
zu inficirenden Borragineen befestigt wurde; hierbei wurde Sorge 
getragen, dass bei den wenig zahlreichen Teleutosporen-Lagern 
auch wirklich Lager auf junge Triebe der Infectionspflanzen zu 
liegen kamen ; diese Versuchspflanzen standen zu einem, seltener 
mehreren Exemplaren in einem Topfe, wurden mit einem Zer- 
stäuber besprengt und mit Filtrir-Papier ausgekleideten Glasglqcken 
bedeckt. Nach etwa 6 — 8 Tagen, als man eine ev. Infection an- 
nehmen musste, wurden die Glasglocken entfernt und die Pflanzen 
im Treibhaus untergebracht. In ähnlicher Weise wurden auch die 
Infectionen mit den Aecidiosporen auf den Gramineen ausgeführt, 
während die Versuche mit Uredosporen durch Aufpinseln vor- 
genommen wurden ; dass die Versuche sorgfältig getrennt gehalten 
und vor einer gegenseitigen Infection oder einer solchen von Aussen 
her möglichst geschützt wurden, braucht kaum besonders erwähnt 
zu werden. 

Im Folgenden seien nun alle gemachten Beobachtungen zu- 
nächst in biologischer Hinsicht näher beschrieben und alsdann mit 
den Ergebnissen der Eriksson 'sehen Untersuchungen verglichen : 

a) Infectionsversuche mit Teleuto- resp. Basidio- 

Sporen. 
Versuchsreihe No. 1. 

Teleutosporenlager auf Bromus erectus, welche am 9. Nov. 
1899 im Seihofenmoos gesammelt worden waren, wurden am 
23. April 1900 auf folgende Pflanzen gelegt: 

No. 1— 4. Symphytum officinale, im Herbst 1899 an der Aare 
bei Bern ausgegraben und in Töpfe gepflanzt.^) 

No. 5 — 6. Pulmonaria montana, im Herbst 1899 im Sel- 
hofenmoos ausgegraben und in Töpfe gepflanzt.^) 

No. 7 — 10. Änchusa officinalis, junge Pflänzchen, Aussaat 
von 1900. 

No. 11. Änchusa arvensisy junges Pflänzchen, Aussaat von 
1900. 

No. 12. Symphytum asperrimum, junges Exemplar, Aussaat 
von 1900. 



^) F i s c h e r , Ed., Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen über 
Uredineen. Bern 1898. 

^) Da das Aecidium-Mycel nicht überwintert, ist die Gefahr einer Ver- 
unreinigung ausgeschlossen; die Controll-Pflanzen blieben gesund. 



Müller, Boitrii^e zur Keimtuiss der Urasroste. 



185 



No. 13 — 14. Piilmoiiaria officinalis ^ im Herbst 1899 bei 
Reichenbacli bei Bern ausgegraben und in Töpfe gepflanzt. — Jede 
Nummer bezeichnet einen Blumentopf, in welchem meist eine, 
seltener mehr als eine Pflanze stand. - Diese Versuche wurden 
am 2., 4., 7., 11., 16., 17. Mai einer Durchsicht unterzogen, wobei 
sich folgende Resultate ergaben: 

No. 1. {Symphyt. offic.) am 2. Mai zwei Blätter mit ziemlich 
vielen Spermogonien, am 17. Mai schöne Aecidiengruppen 

No. 2. {Symphyt offic.) am 2. Mai zwei Blätter mit zahlreichen 
Spermogoniengruppen, an einem weiteren Blatte kleine Spermo- 
goniengruppen, am 17. Mai überall reichliche Aecidien. 

No. 3. {Symphyt. offic.) am 4. Mai an zwei Blattstielen und 
einem weiteren Blatte zahlreiche Spermogonien, am 17. Mai über- 
all reichliche Aecidiengruppen. 

No. 4. {Symphyt. offic.) zeigte keinerlei Infection. 

No. 5. {Pulmonaria montana) am 4. Mai an einem Blatte 
mehrere Spermogoniengruppen, am 16. Mai reichliche Aecidien- 
gruppen. 

No. 6. {Pulmonaria montana) am 4. Mai auf einem Blatt- 
stiele zahlreiche Spermogonien, am 16. Mai schöne Aecidien- 
gruppen. 

No. 7. {Änchusa officinalis) am 7. Mai an einem Blatte 
mehrere kleine Spermogoniengruppen ; Aecidien während der ganzen 
Beobachtungsdauer nicht beobachtet. 

No. 8. {Änchusa officinalis) am 11. Mai an einem Blatte 
mehrere Spermogonien, ebenso an einem w^eiteren Blattstiele; die 
Aecidienbildung unterblieb. 

No. 9. {Änchusa officinalis) zeigte während der ganzen Dauer 
des Versuchs keinerlei Infection. 

No. 10. {Änchusa officinalis) zeigte während der ganzen Be- 
obachtungsdauer keinerlei Infection. 

No. 11. {Änchusa arveiisis) zeigte während der ganzen Dauer 
des Versuchs weder Spermogonien noch Aecidien. 

No. 12. {Symphytiim asperrimum) zeigte keinerlei Infection. 

No. 13 — 14. {Pulmonaria officinalis) zeigte während der 
ganzen Beobachtungsdauer keinerlei Spuren von Spermogonien 
oder Aecidien. 

Versuchsreihe No. II. 

Teleutosporenlager auf Bromus erectus, welche im Selhofen- 
moos im Frühjahr 1900 gesammelt worden waren, wurden am 
26. April 1900 auf folgende Pflanzen aufgelegt: 

No. 1. Symphytum officinaUj im Herbst 1899 an der Aare 
bei Bern ausgegraben und in einen Topf gepflanzt. 

No. 2. Änchusa officinalis, junge Pflanzen, Aussaat von 1900. 

No. 3. Pulmonaria montana, im Herbst 1899 im Selhofen- 
moos bei Bern ausgegraben und in einen Topf gepflanzt. 

No. 4. Symphytum asperrimum^ junges Exemplar, Aussaat 
von 1900. 



186 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



Diese Versuche wurden am 5., 8., 15., 20., 21., 23. Mai einer 
Durchsicht unterworfen, wobei sich folgendes Resultat ergab : 

No. 1. {Symphytum officinale) am 5. Mai an einem Blatte 
zahlreiche Spermogonien, am 8. Mai zwei weitere Blätter mehrere 
Sperraogoniengruppen, am 20. Mai an einem Blatte mehrere schöne 
Aecidiengruppen, am 23. Mai an den beiden anderen Blättern 
reichliche Aecidien. 

No. 2. {Anchusa officinalis) zeigte keinerlei Infection. 

No. 3. {Pulmonaria montana) am 8. Mai an einem Blattstiele 
zahlreiche Spermogonien, am 21. Mai reichliche Aecidien. 

No. 4. {Symphytum asperrimdm) während der ganzen Ver- 
suchsdauer zeigte sich keine Spur von Spermogonien oder Aecidien.. 

Versuchsreihe No. III. 

Teleutosporenlager auf Bromus eredus, welche im Seihofen - 
moos bei Bern am 9. Nov. 1899 gesammelt worden waren, wurden 
am 4. Mai 1900 auf folgende Pflanzen aufgelegt: 

No. 1 — 3. Symphytum officinale^ im Herbst 1899 an der Aare 
bei Bern ausgegraben und in Töpfe gepflanzt. 

No. 4 — 6. Pulmonaria montana, im Herbst 1899 im Selhofen- 
moos bei Bern ausgegraben und in Töpfe gepflanzt. 

No. 7 — 9. Anchusa officinalis^ junge Pflanzen, Aussaat von 
1900. 

No. 10 — 14. Anchusa arvensis, junge Pflanzen, Aussaat von 
1900. 

Am gleichen Tage dieser Infection wurden mehrere Object- 
träger- Versuche eingeleitet, welche an dem folgenden Tage über- 
aus reichlichen Sporidien -Ausfall zeigten. 

Diese Versuche wurden nun am 14., 15., 18., 24., 27., 28., 
30. Mai und am 3. und 4. Juni einer Durchsicht unterzogen, wo- 
bei sich folgendes Resultat ergab : 

No. 1. {Symphytum officinale) am 14. Mai an zwei Blättern 
nebst Stielen zahlreiche Spermogoniengruppen, am 28. Mai überall 
reichliche Aecidien. 

No. 2. {Symphytum officinale) am 14. Mai an zwei Blättern 
und an zwei weiteren Blattstielen reichliche Spermogonien, am 
27. Mai überall schöne Aecidiengruppen. 

No. 3. {Sy'iaphytum officiiiale am 15 Mai an zwei Blättern 
zahlreiche Spermogoniengruppen, am 30. Mai überall reichliche 
Aecidiengruppen. 

No. 4. {Pulmonaria montana) an einem Blatte und an einem 
anderen Blattstiele mehrere Spermogoniengruppen, am 4. Juni 
überall schöne Aecidien. 

No. 5. {Pulmonaria montana) zeigte während der Dauer des 
Versuchs keinerlei Infection. 

No. 6. {Pulmonaria montana) am 18. Mai an einem Blatte 
nebst Blattstiel zahlreiche Spermogoniengruppen, am 3. Juni über- 
all schöne Aecidien. 

No. 7. {Anchusa officinalis) am 14. Mai an einem Blatte 
wenig zahlreiche Spermogoniengruppen , am 18. Mai an einem 



Müller, Iieiträfi;e Mir Kenntniss der Grasroste. 



zweiten Blatte nebst Blattstiel einige Sperinogoniengruppeo ; tli(; 
Bildung von Aecidien unterblieb. 

No. 8. {Äncinisa officinalis) zeigte keinerlei Infection. 

No. 9. (Anchusa officinalis) blieb während der ganzen Dauer 
des Versuchs vollkommen frei von Infection. 

No. JO — 14. {Anchusa arvensis) zeigte während der Ver- 
ßuehsdauer keine Spur von Spermogonien oder Aecidien. 

Versuchsreihe No. IV. 

Eingeleitet am 5. Mai 1900. Mit den ausgeworfenen Basidio- 
sporen des Objectträger- Versuches der Versuchsreihe No. III 
wurden folgende Pflanzen bepinselt: 

No. 1. Symphytum officiiiale, im Herbst 1899 an der Aare 
bei Bern ausgegraben und in einen Topf gepflanzt. 

No. 2—3. Anchusa officinalis, junge Pflanzen, Aussaat von 
1900. 

No. 4. Symphytum asperrimum, junges Exemplar, Aussaat von 
1900. 

Diese Versuche wurden am 15., 18., 21., 30. Mai controUirt 
und ergaben folgende Resultate: 

No. 1. {Symphytam ofücinale) am 15. Mai an einem Blatte 
massenhafte Spermogonien, am 18. Mai an einem zweiten Blatte 
reichliche Spermogoniengruppen, am 30. Mai an beiden Blättern 
schöne Aecidien. 

No. 2 — 3. {Anchusa officinalis) zeigte während der ganzen 
Dauer des Versuchs keine Spur von Spermogonien oder Aecidien. 

No. 4. {Symphytum asperrimum) zeigte keinerlei Infection. 

Zur besseren Uebersicht seien die in den vier Versuchsreihen 
erhaltenen Resultate noch tabellarisch zusammengestellt; es lässt 
sich aus dieser Zusammenstellung folgender Schluss ziehen : 



Anzahl 

der 
Töpfe 



9 
6 
10 
6 
2 
3 



Inficirte Pflanzen 



Resultate 



Symphytum officinale 
Pulmonaria moniana 
Anchusa officinalis 
Anchusa arvensis 
Pulmonaria officinalis 
Symphytum asperrimum 



Erklärung der Zeichen: -|- positiver, reichlicher Erfolg, o schwacher 
Erfolg (nur Spermogonien). — negativer Erfolg. 

Die Teleutosporen auf Bromus erectus gelangten auf Symphy- 
tum officinale und Pulmonaria montana stets bis zur reichlichen 
Bildung von Aecidien, wobei Symphyt. officinale stets reichlicher 
inficirt auftrat als Pulmonaria montana ; bei Anchusa officinalis 
zeigten von zehn Versuchspflanzen nur drei eine spärliche Infection, 
welche über das Spermogonien - Stadium nicht hinaus kam, während 



188 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



Anchusa arvensis immun gegen den vorliegenden Rost erschien. 
Es sei an dieser Stelle noch bemerkt, dass im Fühjahr junge 
Pflänzchen von Anchusa officinalis in das Seihofenmoos angepflanzt 
wurden, um eine event. Infection im Freien zu ermöglichen ; doch 
konnte auch hier keinerlei Infection constatirt werden, obwohl 
sich die u4«cÄwsa-Pflanzen in nächster Nähe der äusserst reichlich 
inficirten Pulmonaria montana und Symphytum ofßcinale befanden. 
Ausser Anchusa arvensis schienen ferner noch gegen den vor- 
liegenden Rost immun zu sein: Pulmonaria officinalis, Symphytum 
asper rimum. Dass in der Versuchsreihe No. I auf Symphytum 
officinale und in der Versuchsreihe No. III auf Pulmonaria mon- 
tana in je einem Falle die Infection resultatlos blieb, kann bei 
den zahlreichen stets positiven Versuchen nicht in's Gewicht tallen. 

Bei den noch zu besprechenden vier Versuchsreihen wieder- 
holen sich in anologer Weise die positiven wie negativen In- 
fectionen. 

Versuchsreihe No. V. 

Eingeleitet am 8. Mai 190(i. Teleutosporenlager auf Bromus 
erectusy welche am 9. Nov. 1899 im Seihofenmoos bei Bern gesammelt 
worden waren, wurden auf folgende Pflanzen aufgelegt: 

No. 1. Symphytum officinale, im Herbst 1899 im Selhofen- 
moos ausgegraben und in einen Topf gepflanzt. 

No. 2 — 3. Echium vulgare, im Herbst 1899 im Seihofenmoos 
ausgegraben und in Töpfe gepflanzt. 

No. 4. Symphytum asperrimum, junges Exemplar, Aussaat 
von 1900. 

No. 5 — 6. Omphalodes verna, junge Pflanzen, Aussaat von 
1900. 

No. 7. 8. Cynoglossum officinale j junge Pflanzen, Aussaat 
von 1900. 

No. 9—10. Myosotis arvensis^ junge Pflanzen, Aussaat von 
1900. 

No. 11 — 12. Myosotis silvatica, junge Pflanzen aus dem botan, 
Garten zu Bern. 

No. 13. Pulmonaria officinalis^ im Herbst 1899 in Reichen- 
bach bei Bern ausgegraben und in einen Topf gepflanzt. 

No. 14. Echium rubrum, junges Exemplar aus dem botan. 
Garten zu Bern. 

Diese Versuche wurden am 19., 25., 28. Mai und am 2. Juni 
einer Durchsicht unterworfen, wobei sich folgendes Resultat ergab: 

No. 1. {Symphytum officinale) am 19. Mai an zwei Blättern 
äusserst zahlreiche Spermogoniengruppen, am 2. Juni überaus 
zahlreiche Aecidien. 

No. 2 — 3. {Echium vulgare) zeigte keinerlei Infection. 

No. 4. {Symphytum asperrimum) zeigte keinerlei Infection. 

No. 5—6. {Omphalodes verna) zeigte während der ganzen 
Dauer des Versuchs keine Infection. 



Müller, BeitrUge zur Kenntni«« der OrusroMte. 



189 



No. 7 — 8. (Cynoglossum ofßcinale) blieb frei von Infectioii. 
No. 9 — 10. {Myosotis arverisis) blieb frei von Infection. 
No. 11 - 12. {Myosotis silvatica) keinen Erfolg. 
No. 13. {Pidmonaria officlnalis) blieb wälirend der ganzen 
Versuchsdauer frei von Infection. 

No. 14. {Echium ruhiim) keinen Erfolg. 

Versuchsreihe No. VI. 

Eingeleitet am 14. Mai 1900. Teleutosporenlager auf Bromus 
erectusy gesammelt im Seihofenmoos bei Bern am 24. April 1900, 
wurden auf folgende Pflanzen aufgelegt: 

No. 1 — 2. Pulmonaria montana, im Herbst 1899 im Selhofen- 
moos ausgegraben und in Töpfe gepflanzt. 

No. 3. Änchusa ofßcinalisj junges Exemplar, Aussaat von 
1900. 

No. 4 — 5. Symphytum asperrimum^ ju-nge Pflanzen, Aussaat 
von 1900. 

Diese Versuche wurden am 23., 26., 30. Mai und am 9. und 
12. Juni einer Durchsicht unterworfen. Hierbei ergab sich folgendes 
Resultat : 

No. 1. {Pulmonaria montana) am 26. Mai an einem Blatte 
zahlreiche Spermogonien, am 9. Juni reichliche Aecidien. 

No. 2. {Pulmonaria montana) am 26. Mai an einem Blatte 
reichliche Spermogoniengruppen, am 12. Juni zahreiche Aecidien. 

No. 3. {Änchusa officinalis) am 30. Mai an einem Blattstiele 
späj;;liche Spermogonien ; Aecidien sind nicht aufgetreten. 

No. 4 — 5. {Symphytum asperrimum) zeigte während der 
ganzen Dauer des Versuchs keine Spur von Spermogonien oder 
Aecidien. 

Versuchsreihe No. VII. 

Eingeleitet am 16. Mai 1900. Teleutosporenlager auf Bromus 
erectus, gesammelt am 9. Nov. 1899 im Seihofenmoos bei Bern, 
wurden auf folgende Pflanzen aufgelegt: 

No. 1 — 4. Pulmonaria montana^ im Herbst 1899 im Selhofen- 
moos ausgegraben und in Töpfe gepflanzt. 

No. 5 — 7. Änchusa arvensis, junge Pflanzen, Aussaat von 
1900. 

No. 8 — 10. Symphytum asperrimum^ junge Pflanzen, Aussaat 
von 1900. 

No. 11 — 12. Pulmonaria officinalis, im Herbst 1899 in Reichen- 
bach bei Bern ausgegraben und in Töpfe gepflanzt. 

No. 13—14. Nonnea rosea, junge Pflanzen, Aussaaat von 
1900. 

Diese Versuche wurden am 24., 27., 29. Mai und am 10., 11., 
15. Juni controllirt und ergaben folgende Resultate: 

No. 1. {Pulmonaria montana) am 27. Mai an zwei Blättern, 
reichliche Spermogoniengruppen, am 10. Juni zahlreiche Aecidien. 

No. 2. {Pulmonaria montana) am 27. Mai an einem Blatt- 
stiele zahlreiche Spermogonien, am 11. Juni reichliche Aecidien- 
gruppen. 



i 



190 Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4/5. 

No. 3. {Pulmonaria montana) am 27. Mai an einem Blatt- 
stiele reichliche Spermogonien, am 10. Juni viele Aecidiengruppen» 

No. 4. {Pulmonaria montana) am 27. Mai an einem Blatt- 
stiele viele Spermogoniengruppen, am 11. Juni schöne Aecidien, 

No. 5 — 7. {Anchusa arvensis) blieb während der ganzen 
Dauer des Versuchs frei von Infection. 

No. 8 — 10. {Symphytum asperrimum) zeigte keinerlei In- 
fection. 

No. 11 — 12. {Pulmonaria officinalis) zeigte während der 
ganzen Versuchsdauer keine Spur von Spermogonien oder Aecidien. 

No. 13. {Nonnea rosea) am 29. Mai an einem Blatte wenig 
zahlreiche Spermogoniengruppen, Aecidien wurden nicht gebildet. 

No. 14. {Nonnea rosea) blieb während der ganzen Versuchs- 
dauer frei von Infection. 

Versuchsreihe No. VIII. 

Eingeleitet am 8. Juni 1900. Teleutosporenlager ant Bromus erec- 
tuSj welche am 9. Nov. 1899 im Selhotenmoos gesammelt worden 
waren, wurden auf folgenden Pflanzen aufgelegt : 

No. 1. Symphytum officinale, im Herbst 1899 an der Aare 
bei Bern ausgegraben und in einen Topf gepflanzt. 

No. 2 — 4. Pulmonaria montana, im Herbst 1899 im Sei- 
hofenmoos ausgegraben und in Töpfe gepflanzt. 

No. 5 — 6. Anchusa officinales, junge Pflanzen, Aussaat von 
1900. 

No. 7 — 10. Nonnea rosea, junge Pflanzen, Aussaat von 1900. 
No. 11 — 14. Cerinthe alpina, junge Pflanzen aus dem botan. 
Garten zu Bern. 

Diese Veruche wurden am 18., 23. Juni und 3., 8. Juli con- 
trollirt und ergaben folgendes Resultat : 

No. 1. {Symphytum officinale) am 18. Juni an zwei Blättern 
massenhafte Spermogoniengruppen, am 23. Juni an einem dritten 
Blatte reichliche Spermogonien und am 3. Juni überall schöne 
Aecidien. 

No. 2. {Pulmonaria montana) am 18. Juni an einem Blatt- 
stiele viele Spermogoniengruppen, am 3. Juli reichliche Aecidien- 
gruppen. 

No. 3. {Pulmonaria montana) am 18. Juni an einem Blattstiele 
reichliche Spermogonienbildung, am 3. Juli schöne Aecidien. 

No. 4. {Pulmonaria montana) am 18. Juni an einem Blatte 
viele Spermogonien, am 3. Juli reichliche Aecidienbildung. 

No. 5 — 6. {Anchusa officinalis) blieb während der ganzen 
Dauer des Versuchs frei von Infection. 

No. 7 — 10. {Nonnea rosea) zeigte während der Versuchs- 
dauer keine Spur von Spermogonien oder Aecidien. 

No. 11 — 14. {Cerinthe alpina) zeigte keinerlei Infection. 

In nebenstehender Tabelle sind nur die sämmtlichen mit 
Teleutosporen ausgeführten Versuche nochmals übersichtlich zu- 
ßammengestellt ; hieraus ergeben sich folgende Resultate: 



Müller, Beitrüge zur Kenntniss der Grasroste. 



191 



Anzahl 
der 


Inncirte Pflanzen 


Resultate 


Töpfe 




1 








o 




11 


Symphytum ojjicmale 


10 




1 


15 


Pulmonaria montana 


14 




1 


13 


Anchusa officinalift 




3 


10 


n 

y 


Anchusa arvensis 






9 


5 


Pulmonaria ojfficinaUs 






5 




Symphytum asperrimum 






9 




Rektum vulgare 






\ 


1 


Echium rubrum 






2 


2 


Cynoglossum officinale 






2 


2 


Myosotis arvensis 






2 


2 


Myosotis silvatica 






2 


4 


Cerinthe alpina 






4 


6 


Nonnea rosea 




1 


5 


2 


Omphalodes verna 






2 



Erklärung der Zeichen: -f- positiver Erfolg. — negativer Erfolg 
o fraglicher Erfolg (nur Spermogonien). 

Die auf Bromus erectus lebende Puccinia dispersa befällt 
Pulmonaria montana und Symphytum officinale regelmässig, wobei 
sich, wie bereits oben gezeigt, letztere Borraginee empfänglicher 
gegen den Rost zeigt als erstere; dagegen kann man bei Anchusa 
officinalis annehmen, dass die Empfänglichkeit gegen den Rost 
äusserst gering ist, da unter 13 Jnfectionsversuchen nur drei bis 
zu einer spärlichen Bildung von Spermogonien kamen, wobei eine 
Aecidienbildung unterblieb. Von Anchusa arverisis aber kann mit 
grosser Gewissheit angenommen werden, dass sie aus dem Kreis 
der Nährpflanzen für die vorliegende Rostart ausscheidet, da bei ihr 
nicht in einem einzigen Falle eine Disposition für diesen Rost zu 
constatiren gelangen war; hei Nonnea rosea, von welcher nur sechs 
Beobachtungen vorliegen, kam es blos in einem Falle bis zur 
schwachen Spermogonienbildung ; man kann demnach auch von 
dieser Borraginee annehmen, dass sie aus dem Kreis der für diese 
Rostart in Betracht kommenden Nährpflanzen ausscheidet; hin- 
gegen muss von Pulmonaria officinalis und Symphytum asperrimum 
mit grösserer Sicherheit angenommen worden, dass beide gegen 
den vorliegenden Rost immun sind, denn, obwohl überaus reich- 
lich mit Infectionsmaterial belegt, zeigte keine dieser beiden Ver- 
suchsptianzen eine Infection, was um so mehr zu betonen ist, als 
man bei diesen beiden den vorliegenden Nährpflanzen so nahe 
verwandten Arten eine erfolgreiche Infection anzunehmen be- 
rechtigt war. Was nun noch alle übrigen erfolglos inficirten 
Borragineen anbelangt, so darf man auf Grund der so wenig zahl- 
reichen Infectionen einen bestimmten Schluss nicht ziehen , sondern 
muss es späteren Versuchen vorbehalten, zu unterscheiden, ob 
diese oder jene Borraginee sich doch noch als gegen den Rost 
empfänglich erweist. Man könnte nun noch behaupten, dass auf dein 
zu den Versuchen verwendeten Bromus zwei Puccinien gewesen 
seien, von denen die eine Symphytum officinale, die andere Pul- 



192 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



monaria montana befällt, da ja die Empfänglichkeit beider 
Borragineen gegen den Rost eine so auffallend verschiedene war. / 
Dieser Annahme stehen folgende zwei Beobachtungen entgegen : 
Symphytum officinale und Pulmonaria montana konnten durch vor- 
liegenden Rost regelmäsig inficirt werden; wie ferner die noch 
anzuführenden Beobachtungen zeigen werden, siedeln die Aecidio- 
sporen auf beiden Borragineen immer auf die gleichen Grasarten 
über; daher ist die Annahme berechtigt, dass auf dem zu den 
Versuchen verwendeten Bromus nur eine Puccinia lebt. 

b) Infectionsversuch mit Aediosporen. 

Für diese Versuche und diejenigen mit Uredosporen mussten 
Keimpflanzen von Gramineen verwendet werden, welche, um reine 
Versuche zu haben, in Gewächshäusern herangezogen waren. Da 
aber die Pflanzen in Gewächshäusern meist etwas ätiolirt werden 
und schwer zur Blüte kommen, so war es wieder nöthig, eine 
möglichst zuverlässige Bezugsquelle für Sämereien derselben zu 
haben ; wir wandten uns daher für die meisten der Grassamen an 
die eidgenössische Samencontrol-Station in Zürich ; es sei mir hier 
gestattet, Herrn Dr. Stehler für seine liebenswürdige Unter- 
stützung bestens zu danken. 

Versuchsreihe No. IX. 

Eingeleitet am 1. Juni 1899. Mit den im Seihofenmoos ge- 
sammelten Aecidiosporen auf Pulmonaria montana wurden folgende 
Pflanzen belegt: 

No. 1 — 2. Ärrhenatherum elaiius, junge Pflanzen, Samen aus 
einer Samenhandlung in Bern. 

No. 3 — 4. Holcus lanatusy junge Pflanzen, Samen aus einer 
Samenhandlung in Bern. 

Diese Versuche wurden am 10., 14., 20. Juni controllirt und 
-ergaben folgende Resultate : 

No. 1, {Ärrhenatherum elatius) am 14. Juni an mehreren Blättern 
Uredo. 

No. 2. {Ärrhenatherum elatius) am 14. Juni an mehreren 
Blättern Uredo. 

No. 3 — 4. {Holcus lanatus) blieb während der ganzen Dauer 
des Versuchs frei von Uredo. 

Versuchsreihe No. X. 

Eingeleitet am 15. Juni 1899. Mit den im Seihofenmoos 
gesammelten Aecidiosporen auf Pulmonaria montana wurden 
folgende Pflanzen inficirt: 

No. 1—2. Bromus brachystachys, junge Pflanzen, Samen vom 
hiesigen botan. Garten. 

No. 3 — 4. Bromus erecius^ junge Pflanzen, Samen von der 
Samen -Control- Station Zürich. 

Diese Versuche wurden am 30. Juni und am 1. Juli con- 
trolirt und ergaben folgendes Resultat: 

No. 1. {Bromus brachystachys) am 30. Juni an zahlreichen 
Blättern reichliche Uredohäufchen. 



Müller, Beitrüge zur Kenntiiiss der Grusroste. 19^^ 

No. 2. {Bromns hrachystachys) am 30. Juni an zahlreiclion 
BlUttern überaus reichlich Ürcdo. 

No. 3. {Bromiis erectus) am 30. Juni an fast sämmtlichen 
Blättern massenhafte Uredohäufchen. 

No. 4. (Bromtis erectus) am 30. Juni an fast allen Blättern 
äusserst reichlich Uredo. 

Versuchsreihe XI. 

Eingeleitet am 4. Juni 1899. Mit den im Seihofenmoos ge- 
sammelten Aecidiosporen auf Symyhytum officinale wurden 
folgende Pflanzen belegt: 

No. 1 — 2. Ärrhenatherum elatius, junge Pflanzen, Samen von 
einer Samenhandlung in Bern. 

No. 3 — 4. Bromus hrachystachys, junge Pflanzen, Samen vom 
hiesigen botan. Garten. 

Diese Versache wurden am 18. 25. Juni einer Durchsicht 
unterzogen, wobei sich folgende Resultate ergaben: 

No. 1. {Ärrhenatherum elatius) am 18. Juni auf dreijBlättern 
Uredo. 

No. 2. {Ärrhenatherum elatius) am 13. Juni an einigen 
Blättern reichlich Uredo. 

No. 3. {Bromus hrachystachys) am 18. Juni an fast allen 
Blättern massenhafte Uredohäufchen. 

No. 4. {Bromus hrachystachys) am 18 Juni an fast allen 
Blätlern reichliche Uredohäufchen 

Versuchsreihe No. XII. 

Eingeleitet am 15. Juni 1900. Mit den im Seihofenmoos ge- 
sammelten Aecidiosporen auf Pulmonaria montana wurden folgende 
Pflanzen belegt . 

No. 1. Bromus avensis, junge Pflanzen, Samen aus der 
Samen-Control-Station Zürich. 

No. 2. Bromus secalinus, junge Pflanzen, Samen aus der 
Samen-Control-Station Zürich. 

Diese Versuche wurden am 28. Juni und am 1. Juli con- 
trolirt und ergaben folgendes Resultat: 

No. 1. Bromus arvensis^ am 28. Juni an fast allen Blättern 
massenhafte Uredohäufchen. 

No. 2. Bromus secalinus, am 28. Juni an fast sämmtlichen 
Blättern überaus zahlreiche Credohäufchen. 

Versuchsreihe No. XIII. 

Eingeleitet am 16. Juni 1900. Mit den durch die Infection 
erhaltenen Aecidiosporen auf Pulmonaria montana wurden folgende 
Pflanzen inficirt: 

No. 1. Bromus hrizaeformis, junge Pflanzen, Samen vom 
botan. Garten in Wien. 

No. 2. Bromus arvensis, Samen von der Samen-Control- 
Station Zürich. 



194 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4/5, 



Diese Versuche wurden am 29. Juni und am 4. Juli einer 
Durchsicht unterworfen, wobei sich folgendes Resultat ergab : 

No. 1. {Bromns brizaeformis) blieb während der ganzen. 
Versuchsdauer frei von Infection. 

No. 2. {Bromus arvensis) am 29. Juni auf fast allen Blättern 
massenhafte Uredohäufchen. 

Versuchsreihe No. XIV. 

Eingeleitet am 18. Juni 1900. Mit den im Seihofenmoos ge- 
sammelten Aecidiosporen auf Symphytum officinale wurden folgende 
Pflanzen inficirt : 

No. 1. Bromus mollis, junge Pflanzen, Samen von der 
Samen-Control-Station Zürich. 

No. 2. Bromus erectus, junge Pflanzen^ Samen von der 
Samen-Control-Station Zürich. 

No. 3. Bromus brizaeformis, junge Pflanzen, Samen von dem 
botan. Garten in Wien. 

No. 4. Bromus secalinus, junge Pflanzen, Samen von der 
Samen-Control-Station Zürich. 

No 5. Bromus arvensis^ junge Pflanzen, Samen von der 
Samen-Control-Station Zürich. 

No. 6. Bromus inermis, junge Pflanzen, Samen von der 
Samen-Control-Station Zürich. 

No. 7. Holcus lanatus, junge Pflanzen, Samen von dem botan. 
Garten in Wien. 

No. 8. Ävena sativa, junge Pflanzen, Samen vom hiesigen 
botan. Garten. 

No. 9. Älopecurus pratensis, junge Pflanzen, Samen aus 
einer Samenhandlung in Bern. 

No. 10. Arrlienatlierum elatius, junge Pflanzen, Samen aus 
einer Samenhandlung in Bern. 

No. 11. Festuca elatior, junge Pflanzen, Samen vom botan. 
Garten. Wien. 

No. 12. Seeale cereale, junge Pflanzen, Samen vom botan. 
Garten. Bern. 

No. 13. Triticum vulgare, junge Pflanzen, Samen vom botan. 
Garten. Bern. 

No» 14. Triticum flavescens, junge Pflanzen, Samen von der 
Samen Control- Station Zürich. 

Diese Versuche wurden am 1. 8. Juli controllirt und ergaben 
folgendes Resultat: 

No. 1. (Bromus mollis) an fast allen Blättern am 1. Juli 
massenhafte Uredohäutchen. 

No. 2. {Bromus erectus) am 1. Juli an sämmtlichen Blättern 
massenhafte Uredohäufchen. 

No. 3. {Bromus brizaeformis) zeigte während der ganzen 
Versuchsdauer keine Infection. 

No. 4. {Bromus secalinus) am 1. Juli an fast allen Blättern 
massenhafte Uredohäufchen. 

No. 5. {Bromus arvensis) am 1. Juli an fast sämmtlichen 
Blättern massenhafte Uredohäufchen. 



Müller, Beitriij^e zur Kenntniss der Grasroste. 



195 



No. 6. {Broimis inermis) um 1. Juli an fast allen Blättern 
reichliche Uredohäufchen. 

No. 7. (Holcus lanatus) blieb während der ganzen Dauer 
des Versuchs frei von Infection. 

No 8. (Avena satha) zeigte keinerlei Infection. 

No 9. {Alopecurus pratensis) blieb frei von Infection. 

No. 10.' {Arrhenatherum elatius) am 1. Juli an zwei Blättern 
Uredo. 

No. 11 {Festura elatior) blieb frei von Infection. 

No. 12 {Seeale cereale) zeigte während der ganzen Versuchs- 
dauer keine Infection. 

No. 13 {Triticum vulgare) blieb während der ganzen Ver- 
suchsdauer frei von Infection. 

No. 14. {Trisetum flavescens) blieb frei von Infection. 

Versuchsreihe No. XV. 

Eingeleitet am 25. Juni 1900. Mit den durch Infection er- 
haltenen Aecidiosporen auf Symphytum ofßcinale wurden folgende 
Pflanzen inficirt : 

No. 1. Bromus secalinus, junge Pflanzen, Samen von der 
Samen-Control-Station Zürich. 

No, 2. Bromus inermis, junge Pflanzen, Samen von der 
Samen-Control Station Zürich. 

No. 3. Bromus brizaeformis, junge Pflanzen, Samen vom 
botan Garten in Wien. 

Diese Versuche wurden am 6. 11. Juli einer Durchsicht 
unterworfen. Hierbei ergab sich folgendes Resultat: 

No. 1. (Bromus secalinus) am 6. Juli an fast allen Blättern 
massenhafte Uredohäufchen. 

No. 2. {Bromus inermis) am 6. Juli zeigten die meisten Blätter 
•die reichlichste Uredo-Infection, 

No. 3. {Bromus brizaeformis) blieb während der ganzen 
Versuchsdauer frei von Infection. 

Versuchsreihe No. XVL 

Eingeleitet am 26. Juni 1900. Mit ' dem im Seihofenmoos ge- 
sammelten Aecidiosporenmaterial von Pulmonaria montana wurden 
folgende Pflanzen inficirt : 

No. 1. Bromus mollis^ j^iige Pflanzen, Samen aus der Samen- 
Control-Station Zürich 

No. 2. Bromus brizaeformis, junge Pflanzen, Samen von dem 
botan. Garten in Wien. 

Diese Versuche wurden am 10. 15. Juli controlirt, wobei' sich 
folgendes Resultat ergab: 

No. 1. {Bromus mollis) am 10. Juli zeigt an fast allen Blättern 
massenhafte Uredohäufchen. 

No 2. {Bromus brizaeformis) blieb während der ganzen 
Versuchsdauer frei von Infection. 

Zur besseren Uebersicht seien alle in diesen Versuchsreihen 
erhaltenen Resultate in nebenstehender Tabelle übersichtlich zu- 
sammengestellt : 



196 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4/5. 



No. 

der 
Ver- 
suchs- 
reihen 


Infections - Nummer 1 


Datum 
der 
Infection 


neiKunit 
der 

Aecidio - Sporen 


Inficirte 

Gramineen 


Bezugsquelle der 
•* Samen 


Uredo 
zum ersten 

Male 
bemerkt^) 


Negativer Erfolg || 


IX. 


1. 


1. Juni 1899 


Pulmonoria Tnontana, 


Ärrhenatherum elatius 


H. 


( 

13. Juni 




IX. 


2. 






Ärrhenatherum elatius 


H. 


13. Juni 




IX. 


3. 






Holcus lanatus 


H. 




— 


IX. 


4. 


r> n 


n » 


Holcus lanatus 


H. 




— 


X. 


1. 


15. Juni 1899 


Pulmonaria montana 


Bromus hrachy stachy s 


B. 


30. Juni 




X. 


2. 


n » 


ri n 


ß i'omus hrachy stachy s 


B. 


30. Juni 




X. 


3. 






Bromus erectus 


Z. 


30. Juni 




X. 


4. 


n T) 


» n 


Bromus erectus 


Z. 


30. Juni 




XI. 


1. 


4. Juni 1899 


Symphytum officinale 


A.rrhenatherum elatius 


H. 


18. Juni 




XI. 


2. 


» n 


« » 


A.rrhenatherum elatius 


H. 


18. Juni 




XI. 


3. 


n V 




Bromus hrachy stachy s 


H. 


18. Juni 




XI. 


4. 


V » 


n r» 


Bromus hrachystachys 


H. 


18. Juni 




XII. 


1. 


15. Juni 1900 


Pulmonaria montana 


Bromus arvensis 


Z. 


28. Juni 




XII. 


2. 


Ii 5) 




Bromus seculinus 


Z. 


28. Juni 




XIII. 


1. 


16. Juni 1900 


Pulmonaria montana 


Bromus hrizaeformis 


W. 






XIII. 


2. 


» n 


11 n 


Bromus arvensis 


Z. 


29. Juni 




XIV. 


1. 


18. Juni 1900 


Symphytum officinalß 


Bromus mollis 


Z. 


1. Juli 




XIV. 


2. 


J1 V 


n » 


Bromus erectus 


Z. 


1. Juli 




XIV. 


3. 


n T> 


» J7 


Bromus hrizaeformis 


W. 




— 


XIV. 


4. 


n ti 




Bromus secalinus 


Z. 


1. Juli 




XIV. 


5. 


» V 




Bromus arvensis 


Z. 


1. Juli 




XIV, 


6. 


» r> 


» » 


Bromus inerniis 


Z. 


1. Juli 




XIV. 


7. 


n w 


n w 


Holcus lanatus 


W. 






XIV. 


8. 


n n 




Ävena sativa 


B. 






XIV. 


9. 


« n 




Alopecurus pratensis 


H. 






XIV. 


10. 


n n 


» » 


Ärrhenatherum elatius 


H. 


1. Juli 




XIV. 


11. 


r> » 




Festuca elatior 


WT 
VV . 






XIV. 


12. 




w >» 


Secalc cereale 


B. 






XTV 


13. 


» » 


» n 


Triticum vulgare 


B. 






^Vl V . 


14. 


n n 


n » 


Trisetum flavescens 


Z. 






XV. 


1. 


25. Juni 1900 


Symphytum officinale 


Bromus secalinus 


Z. 


6. Juli 




XV. 


2. 


» w 


n V 


Bromus hrizaeformis 


W 






XV. 


3 


J» » 


r> » 


Bromus arvensis 


Z. 


6, Juli 




XVI. 


1 


26. Juni 1900 


Pulmonaria montana 


Bromus mollis 


Z. 


10. Juli 




XVI. 


2 




T) r> 


Bromus hrizaeformis 


W 







Erklärung der Zeichen : H. = eine Samenhandlung in Bern. B. — Botanischer 
Garten in Bern. W. = Botan. Garten in Wien. Z. = Samen-Kontrol-Station, Zürich. 



^) Da die Versuche nicht immer alle Tage kontroiirt wurden, mag diese» 
Datum auf einen, oft auch auf mehrere Tage zu spät lauten. 



Miillor, Beiträge zur Konntniss der GrasroBte. 



197 



Hieraus ist nun ersichtlich, dass sowolil (Ii(^ positiven wie 
negativen Resultate auf allen Gramineen, ob sie nun mit den 
Aecidiosporen auf Pulmonaria montana oder auf Symphytum 
officinale ausgeführt worden waren,, völlig übereinstimmen; nur 
muss es auffallen, dass die Infection auf Bromus brizaeformis in 
keinem Falle gelang. Da aber dieses Gras nicht zur Blüte kam, 
so konnte eine genauere Bestimmung derselben nicht vorgenommen 
werden, und es muss demnach dahingestellt bleiben, ob dieses 
Gras in der That Bromus brizaeformis war. Die bereits anfangs 
erwähnte Annahme, dass auf Bromus erectus nur eine Puccinia lebt, 
W' eiche sowohl Fulmonaria montana als Symphytum officinale in 
gleicher Weise befällt, wird durch diese Versuche bestätigt. 

Im Folgenden seien noch alle mit üredo ausgeführten Infections- 
versuche angeführt, wodurch der Kreis der Nährpflanzen für den 
im Schiofenmoos vorkommenden Braunrost, Puccinia dispersa, ge- 
nauer präcisirt und ein besserer Vergleich mit Eriks so n 'sehen 
Formen gestattet wird. 

c) Infectionsversuche mit Uredo: 
Versuchsreihe No. XVII. 

Eingeleitet am 13. Juli 1900. Mit den Uredosporen, welche 
in der Versuchsreihe No. XIV auf Bromus erectus aufgetreten 
waren, wurden folgende Gramineen bepinselt: 

No. 1. Bromus erectus, junge Pflanzen, Samen von der 
Samen-Control-Station Zürich 

No. 2. Arrhenatherum elatius, junge Pflanzen, Samen von der 
Samen-Control-Station Zürich. 

No. 3. Bromus mollis, junge Pflanzen, Samen von der Samen- 
Control-Station Zürich. 

No. 4. Bromus macrostachys, junge Pflanzen, Samen von der 
Samen-Control-Station Zürich. 

No. 5. Bromus brachystachys, junge Pflanzen, Samen von 
der Samen-Control-Station Zürich, 

No. 6. Bromus arvensis, junge Pflanzen, Samen von der 
Samen-Control-Station Zürich. 

No. 7. Seeale cereale, junge Pflanzen, Samen vom, botan. 
Garten, Bern. 

Diese Versuche wurden am 27. 30. Juli controlirt, wobei sich 
folgendes Resultat ergab : 

No. 1. {Bromus erectus) am 27. Juli auf sämmtlichen Blättern 
massenhafte Uredohäufchen. 

No. 2. {Arrhenatherum elatius) zeigte während der ganzen 
Versuchsdauer keine Infection. 

No- 3. {Bromus mollis) am 27. Juli an fast allen Blättern 
reichlich Uredo 

No. 4. {Bromus macrostachys) am 27. Juli auf zahlreichen 
Blättern viele Uredohäufchen. 

No. 5. {Bromus brachystachys) am 27. Juli auf den meisten 
Blättern reichliche Uredohäufchen. 



Bd. X. Beiheft 4/5. Bot. Centralbl. 1901. 



14 



198 



Botanisches Centralblatt. — 



Beiheft 4/5. 



No. 6. {Bromus arvensts) am 27. Juli auf den meisten 
Blättern massenhafte Uredohäufchen. 

No. 7. {Seeale cereale) blieb während der ganzen Versuchs- 
dauer frei von Infection. 

Versuchsreihe No. XVIII. 

Eingeleitet am 14. Juli 1900. Mit den Uredosporen, welche 
in Versuchsreihe No. XIV auf Bromus arvensts aufgetreten waren, 
wurden folgende Gramineen bepinselt : 

No. 1. Bromns arvensts, junge Aussaat^ Samen von der 
Samen-Control-kStation Zürich. 

No. 2. Bromus moUis, junge Aussaat, Samen von der Samen- 
Control- Station Zürich. 

No. 3. Bromus inermis, junge Aussaat, Samen von der Samen- 
Control -Station Zürich. 

No. 4. Bromus hrachystachys^ j^^g^ Aussaat, Samen von der 
Samen-Control-Station Zürich. 

No. 5. Seeale cereale, junge Aussaat, Samen von der Samen- 
Control-Station Zürich. 

No. 6. Arrhenatherum elatius, junge Aussaat, Samen von der 
Samen-Control-Station Zürich. 

Diese Versuche wurden am 30. Juli und am 2. August con- 
trolirt, wobei sich folgende Resultate ergaben : 

No. 1. {Bromus arvensts) am 30. Juli an zahlreichen Blättern 
viele Uredohäufchen. 

No. 2. {Bromus mollis) am 30. Juli an den meisten Blättern 
zahlreiche Uredo. 

No. 3. {Bromus inermis) am 30. Juli an einigen Blättern 
zahlreiche Uredohäufchen. 

No. 4. {Bromus hrachystacliys) am 30. Juli an vielen Blättern 
Uredo ; die weitaus meisten Blätter gingen zu Grunde. 

No. 5. {Seeale eereale) blieb während der ganzen Versuchs- 
dauer frei von Infection. 

No. 6. {Arrhenatherum elatius) zeigte keine Spur von Uredo. 

Versuchsreihe No. XIX. 

Eingeleitet am 16. Juli 1900. Mit den Uredosporen, welche 
in Versuchsreihe No. XIV auf Bromus mollis aufgetreten waren, 
wurden folgende Gramineen bepinselt : 

No. 1. Arrhenatherum elatius^ junge Aussaat, Samen von der 
Samen-Control-Station Zürich. 

No. 2. Bromus mollis^ junge Aussaat, Samen von der Samen- 
Control-Station Zürich. 

No 3. Bromus maerostaehys^ junge Aussaat, Samen von der 
Samen-Control-Station Zürich. 

No. 4. Bromus hraehystaehys, junge Pflanzen, Samen von der 
Samen-Control-Station Zürich. 

No. 5. Triticum vulgare, junge Pflanzen, Samen von der 
Samen-Control-Station Zürich. 

No. 6. Seeale eereale, junge Pflanzen, Samen von der Samen- 
Control-Station Zürich. 



Müller, Beiträ{^e zur Kenntniss der Grasroste. 



199 



Diese Versuche wurden <uu rW. .Juli, um o. ('). August einer 
Durchsiclit unterzogen Hierbei ergab sicli folgendes Resultat: 

No. 1 . (Arrhenathernm elatüis) blieb während der ganzen 
Versuchsdauer frei von Infection. 

No. 2. {Bronnis mollis) am August an den meisten 

Blättern zahlreiche Uredohäufchen. 

No. 3. {Bi'omus macrostachys) am 3. August an den meisten 
Blättern reichliche Uredo-Infection. 

No. 4. {Bromus hrachystachys) am 3. August auf mehreren 
Blättern massenhafte Uredo-Infection. 

No. 5. {Triticum vulgare) blieb frei von Infection. 

No 6. {Seeale cereale) zeigte während der ganzen Versuchs- 
dauer keine Infection. 

Zur besseren Uebersiclit seien alle in diesen drei Versuchs- 
reihen enthaltenen Resultate tabellarisch zusammengestellt; es er- 
geben sich aus dieser Tabelle folgende Resultate: 



Herkunft 
der 

Uredo- Sporen 



Inficirte Gramineen 



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Bromus erectns 
Bromus arvensis 
Bromus mollis 



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+ 



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+ 



+ 
+ 



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Erklärung der Zeichen: -j- positiver, reichlicher Erfolg. — negativer 
Erfolg. 

Der Uredo vermag mit Regelmässigkeit von der einen Bromus- 
Art auf die andere überzusiedeln, woraus hervorgeht, dass es sich 
hier um eine Rost-Form handelt, welche eine bestimmte Reihe 
von Bromvs-KrtQn zu inficiren im Stande ist, dagegen mit aller 
Wahrscheinlichkeit Seeale cereale und Triticum vulgare meidet. 
Was Arrhenatherum elatius anbelangt, so widersprechen die obigen 
negativen Intectionsversuche mit Uredo jenen erfolgreichen In- 
fectionen, welche mit den Aecidiosporen auf Symphytum officinale 
und auf Pulmonaria montana auf diesem Grase gemacht worden 
waren. Eine Erklärung dürfte darin liegen, dass das Gras, welches 
zu den Infectionsversuchen mit den Aecidiosporen auf Symphytum 
und auf Pulmonaria verwendet worden w^ar, in Wirklichkeit nicht 
Arrhenatherum elatius gewesen ist. Es stammte der Samen der- 
selben aus einer Berner Samenhandlung und eine nähere Be- 
stimmung dieses Grases unterblieb, weil es nicht zur Blüte ge- 

1-4* 



200 



Botanisches Centraiblatt. — 



Beiheft 4/5. 



langte, hingegen ist es sicher, dass jenes bei den Uredo-Infectionen 
verwendete Gras Arrhenatherum elatius war, denn dasselbe war 
aus der Samen-Control-Station in Zürich bezogen worden. Hier- 
nach kann es kaum einem Zweifel unterliegen, dass nur die 
negativen Infectionsversuche mit Uredo auf Arrhenatherum elatius 
als massgebende anzusehen sind, dagegen jene mit Aecidiosporen 
ausgeführten positiven Infectionen auf einem Irrthum beruhen. 
Demnach wird Arrhenatherum elatius wohl unter die Grasarten 
zu zählen seien, welche von dem vorliegenden Braunrost gemieden 
werden. 





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Bromus hrachystachys 






Symphytum ojfficinale 


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Bro'fnus Gwsnsis 




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Anchusa officinalis 






Bromus mollis 




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Änchusa arvensis 


+ 






Bromus sßcalinus 








Nonnea rosea 


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Bromus macrostachys 




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Myosotis arvensis 












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Myosotis alpestHs 








Bromus hrizaeformis 








Myosotis silvatica 








Bromus sterilis 






+ 


Echium vulgare 








Bromus racemosus 






+ 
4- 


Echium rubrum 








Bromus patulus 






Pulmonaria officinalis 








Bromus squarrosus 






+ 


Symphytum asperrimum 








Bromus asper 






-f- 

+ 


Cerinthe alpina 








Bromus arduennensis 






OmpJialodes verna 








Bromus iedorum 








Cynoglossum ojfficinale 








Arrheriatherum elatius 
















IIolcus lanatus 
















Seeale cereale 


4- 














Triticum vulgare 
















Ävena sativa 
















Hordeum vulgare 
















Älopecurus pratensis 








iLrklärung der Z<eichen: 






Trisetum ßavescens 








-|- positiver Erfolg, 




Triticum repens 








— negativer Erfolg, 




Festuca elatior 








o schwacher Erfolg. 





Unter Berücksichtigung aller bisher gemachten Versuche 
würden sich demnach für den vorliegenden Braunrost, Puccinia 
disjjersa, folgende Nährpflanzen ergeben : 

A e c i d i u m auf : Symphytum officinale und Pulm,onaria 
montana. 

Uredo- Teleuto-Sporen auf: Bromus erectus^ Bro- 
mus mollis^ Bromus inermis, Bromus macrostachys, Bro- 
mus hrachystachys, Bromus arvensis^ Bromus secalinus. 



Müller, BeitiH^''o zur Koiiiitnitjs der Grasroste. 



201 



Vergleich mit den E r i k s s o n ' s c Ii e ii Resultaten. 
Im Folgenden soll ein Vergleich mit der Puccinia dispersa^ 
mit welcher Eriksson ex])erimentirt hat, und der, durch unsere 
Versuche biologisch charakterisirten Puccinia gezogen und die 
Frage gestellt werden, ob dieselbe nicht mit einer der E rik ss o n - 
sehen tormae speciales identisch sein dürfte. Nebenstehende Tabelle 
möge den Vergleich erleichtern. 

Die Nährpflanzen der Aecidien für den vorliegenden Braun - 
rost sind wesentlich andere als diejenigen der Puccinia dispersa, 
fsp. Secalis Eriksson; ebenso sind die Nährpflanzen für die 
Uredo- und Teleutosporen beider Braunroste scharf verschieden. 
Vergleichen wir dagegen die von uns untersuchte Puccinia dis- 
persa, fsp. Bromi mit jener von Eriksson geprüften Piic. dis- 
])ersa. fsp. Bromi. so ist die grosse Uebereinstimmung beider sehr 
auffallend. Denn in Bezug auf die Uredo- und Teleuto-Sporen- 
Nährpflanzen zeigen beide fofmae speciales darin gleiches Ver- 
halten, dass sie Bromus mollis, Bromus secalinus, Bromus arvensis, 
Bromus macrostachyfi regelmässig befallen, so dass man anzunehmen 
geneigt ist, dass die vorliegende Puccinia mit der forma specialis 
Bromi identisch ist, und dass demnach die der Eriksson'schen 
forma specialis Bromi fehlende Aecidien form auf Symphytum offi- 
mnale und Pulmonaria montana zu suchen ist. Diese beiden Borra- 
gineen sind von Eriksson nicht geprüft, jedoch zeigen sich gegen 
die beiden formae speciales Bromi Nonnea rosea, Änchusa officinalis, 
Anchusa arvensis^ Pulmonaria officinalis, Symphytum asperrimum 
immun; jedoch scheint Bromus trectus und Bromus inermis^ auf 
welche unsere Puccinia übersiedelt, von der fsp. Bromi Eriksson 
gemieden zu werden, was vielleicht als obiger Ansicht nicht ent- 
sprechend angesehen werden müsste, doch müssten hierüber erst 
noch zahlreiche Infectiontversuche mit fsp. Bromi Eriksson aus 
Schweden gemacht werden, um ein abschliessendes Urtheil fällen 
zu können. — Ferner wäre es aber auch möglich, dass sich bei 
Untersuchungen über Symphytum- und PwZmonari'a- Aecidien von 
anderen Standorten aucli bei unserer Art weitere Rassen werden 
feststellen lassen. Nach allem Gesagten stellt also die von uns 
geprüfte Puccinia einen Typus der Puccinia dispersa Eriksson 
dar, welcher sich zur Puccinia dispersa verhält, wie Puccinia 
coronata zu Puccina coronifera. Will man dieser Puccinia einen 
Namen geben, so dürfte nach Klebahn^s Vorgehen die Be- 
nennung Puccinia Symphyti Bromorum am Platze sein. 

Morphologische Verhältnisse. 

Nach Besprechung der biologischen Verhältnisse di^v Puccinia 
Symphyti Bromorum sei eine solche der morphologischen gegeben : 

1. Aecidium: Aecidium orangegelb; Blätter, Stiele, auch 

Kelch und Blüten befallend i Sporen rund bis 
länglich, stachlig, 19—29 (-l lg., 17—24 fj. br. 

2. Uredo: Lager braun, ordnungslos über die Blattoberseite, 

seltener Blattunterseite zerstreut*, Sporen gelb, meist 
kugelrund, seltener länglich. 18 — 30 ^ Durchmesser. 



202 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4/5. 



Membran bräunlich, verhältnissmässig dick, mit Stacheln 
dicht besetzt: die Keimporen über die ganze Ober- 
fläche verbreitet, von denen 7 — 10 nachzuweisen sind. 
3. Teleutosporen : Lager auf der Unterseite, seltner Oberseite 
der Blätter, 0,5 — 0,7 cm lange, braune 
Streifen bildend, von der Epidermis bedeckt 
und durch zahlreiche braune Paraphysen 
in einzelne Fächer getheilt. Sporen lang 
gestielt, von unregelmässiger Gestalt; läng- 
lich, keulentörmig, allmählich in den Stiel 
verschmälert ; seltener cylindrisch, lang und 
schmal, dem farblosen, 6 — 7 (.i lg. Stiel fest 
aufsitzend; zweizeilig, in der Mitte wenig 
eingeschnürt, unsymmetrisch, Sporenmembran 
dünn, nach oben sich bis 3 fi verdickend ; 
Sporen gelblichbraun, ohne Sculptur, 45,5 
— 66,5 Ig. Terminalzelle 14 — 11, b (.ihr., 
Basalzelle 10,5 — 14 f-i breit, beide mit je 
einem seitlichen Keimporus. 

(Vergl. hierzu die Figuren am Schlüsse der Arbeit.) 

Vergleicht man diese Beschreibung mit derjenigen, welche 
Eriksson von der Puccinia dispersay fsp. S ecalis gieht, so findet 
man eine in den wesentlichsten Punkten volle üebereinstimmung 
beider, so dass sich also die von uns untersuchte Puccinia in 
morphologischer Hinsicht kaum von di^v Puccinia dispersa Eriks- 
son fsp. Secalis unterscheidet, dagegen in biologischer scharf 
getrennt ist. 

Zur Zeit können also unsere Kenntnisse über die Puccinia 
vom Typus der Puccinia dispersa Eriksson folgendermaassen 
zusammengefasst werden : 

A) Serie: Puccinia dispersa^ fsp, Secalis. Aecidium auf: An- 

chusa ofßcinalis, Anchusa arvensis. Teleutosporen 
auf: Seeale. 

B) Serie: Puccinia Symphyti Bromorum. Aecidium auf: 

Symphytum officinale, Pulmonaria montana ; Teleuto- 
sporen auf : Bromus. Vielleicht Puccinia dispersa. 
fsp. Bromi Eriksson. 

C) Serie: Puccinia dispersa, Aecidium unbekannt. 

II. Zur Kenntniss der Rassen von JPtieciJiia graminis 
in der Schweiz. 

Ebenso wie Eriksson für die Puccinia dispersa zwei Serien 
unterschieden hatte, zergliederte er in ähnlicher Weise die 
Puccinia graminis in eine Art mit dem Aecidium auf Berheris 
vulgaris und in eine andere Art mit noch nicht bekanntem Aecidium, 
wobei Eriksson die erste Serie in zahlreiche formae speciales 
zerlegte, während die zweite Serie ohne Aecidium-Stadium keine 
formae speciales aufweist und als Puccinia Phlei pratensis (auf 



Müller, I{<Mti;i;^e /,ur KeimtuiHs der (ir.'iKroste. 



Fhleuni jjratense und Festuca elatior) bezoichiiot wurde; ') die formae 
speciales für die erste Serie bind folgende : 

fsp. Secalib' auf : Seeale cereale, Horden hl vulgare, Hordeu m 
jubatum, Triticum repens, Triticum caninum, 
Triticum desertorwn, Elymus arenarius, 
Bronius secalinus. 
fsp. Avenae auf: Ävena elatior, Ävena sativa, Ävena sterüis, 
Dactylls glomerata, Alopecnrm pratensis^ 
Miliiun effusuiH, La'iuarckia aurea, Trisetuni 
distichophyllniu, 

fsp. Tritici auf : Triticum vidgare, Hordeum vulgare^ Seeale 

cereale, Avena sativa. 
fsp. Agrostidis auf: Agrostis canina, Agrostis vulgaris^ Agro- 

stis stonolifera. 
fsp. Airae auf: Aira eaespitosa. 
fsp. Poae auf: Poa compressa, Poa caetsia. 

Ausserdem sind folgende noch nicht in formae speciales ein- 
gereihte Grasarten vom Schwarzrost, Puceinia graminis^ befallen, 
welche die Berberitze mit Rost anstecken können : ^) 

Aira fiexicosa, Alopecurus nigricans, Elymus glaucifolius, Pani- 
eum miliaceum, Phleum Boehmeri, Phleum Michelii, Poa Chaixii, 
Poa pratensis, Triticum unicum. 

Das massenhafte Vorkommen der Berberitze speciell in 
Wallis veranlasste uns, der Frage näher zu treten, welche der 
von Eriksson unterschiedenen Rassen hier vertreten seien, und 
ob allenfalls noch weitere bisher nicht bekannte Formen hinzu- 
treten, wobei folgender Weg der Beobachtung eingeschlagen 
wurde: Im August 1899 wurde auf Veranlassung des Herrn Prof. 
Fischer das Binnenthal, Zermatt-Thai, Val d'Anniviers und Val 
d'Herens, alle im Canton Wallis gelegen, einer Untersuchung 
unterzogen, wobei alle in unmittelbarer Nähe eines oder mehrerer 
Berberitzensträucher befindlichen Gräser genau auf das Vorhanden- 
sein von Puceinia graminis untersucht wurden. An dieser Stelle 
sei es mir gestattet, Herrn Prof. L. Fischer meinen verbind- 
lichsten Dank auszusprechen für die liebenswürdige Unterstützung 
bei dem Bestimmen der Gräser. Alle jene im Freien gesammelten 
Beobachtungen sind in nachfolgenden 3 Tabellen zusamxmengestellt, 
mit Ausnahme der Beobachtungen im Val d'Anniviers, welche ich 
hier weglasse, da die daselbst gewonnenen Resultate belanglos 
waren *, es fanden sich nämlich nur an vereinzelten Stellen Grami- 
neen mit Puceinia graminis. Zu. je einer Verticalreihe sind in 
den Tabellen die Befunde auf denjenigen Gräsern vereinigt, die 
in der Umgebung einer oder mehrerer benachbarter Berberitzen- 
sträucher standen. 



^) Weitere Beobachtungen über die Specialiairung des Getreiderostea. 
(Zeitschr. f. Pfl.-Kr. Bd. VII. 1897). 

^) Eriksson, Jacob, Hennings, Ernst, Die Getreideroste, 
ihre Geschichte und Natur, sowie Maasregeln gegen dieselben. Stockholm 
1896. 



204 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



Bei Gelegenheit dieser Untersuchungen wurde an mehreren 
Orten reichliches Teleutosporenmaterial gesammelt, mit weichem im 
Frühjahr zahlreicheBer beritzen inficirt wurden; sämmtlicheBerberitzen 
zeigten sich in der Folge auf das heftigste befallen. Ich hatte die 
Absicht, mit diesen Aecidiosporen verschiedene Gräser zu inticiren, 
um so experimentell zur Unterscheidung der einzelnen Rassen zu 
gelangen; leider war der Erlolg nur ein äusserst mangelhafter, 
ein Uebelstand, über welchen sich bereits Eriksson beklagt."^) 
Obwohl dadurch unsere Untersuchung unvollständig bleiben musste, 
gestatten immerhin die im Freien gemachten Beobachtungen einige 
Rückschlüsse auf die Unterscheidung von Rassen, welche nun mit- 
getheilt werden sollen, und die als Richtschnur für spätere Unter- 
suchungen dienen können. Diese Schlüsse aus den Beobachtungen 
im Freien gehen wesentlich von folgenden Gesichtspunkten aus: 
Es sind hauptsächlich die negativen Beobachtungen von Werth; da, 
wo unter Aecidien tragenden Berberitzen dicht neben inficirten 
Gräsern andere rostfreie Gräser beobachtet werden, kann man — 
besonders wenn sich diese Beobachtung mehrmals wiederholt — 
mit grosser Wahrscheinlichkeit annehmen, dass letztere gegen die 
an jener Stelle auftretenden Rassen von Puccinia graminis immun 
sind. Dagegen ist in dem Falle, wo Puccinia graminis auf mehreren 
dicht nebeneinander stehenden Gramineen auftritt, keineswegs er- 
wiesen, dass die Puccinien auf diesen verschiedenen Gräsern alle 
der nämlichen Rasse angehören. Es sollen nun in diesem Sinne 
in aller Kürze aus den beigegebenen Tabellen nacheinander die 
Puccinien der sämmtlichen beobachteten Gräser durchgegangen 
und dieselben mit den Erikss o n' sehen Rassen verglichen 
werden : 

1. Puccinia graminis eiuf: Agrostis vulgaris (B. R. No. I. III. 

V. VII. vm. X.; 

Neben befallenen Agrostis vulgaris standen stets pilzfrei : 

Avena flavescens (B. R. No. I. III. V. VII.), Brachypodium 
finnatum (B. R. No. I. V. VII.), Briza media (B. R. No. L VII.), 
Hordeum vulgare (B. R. No. 1. V. VIII. X.), Melica ciliata No.I. V. VIII.), 
Phleum Boehmeri (B. R. No. I. V. VIII.), Phleum pratense v. 
nodosum (B. R. No. I.), woraus man schliessen kann, dass die auf 
Agrostis vulgaris lebende Puccinia-F orm. nicht im Stande ist, auf 
diese Gräser überzusiedeln, was mit der nach der oben gegebenen 
Zusammenstellung der Eriksson 'sehen Rassen naheliegenden An- 
nahme, es handle sich hier um fsp. Agrostis Erikss., nicht im Wider- 
spruch steht. Dass die auf Agrostis alba lebende Puccinia-Y ovm 
mit derjenigen auf Agrostis vulgaris identisch ist, erscheint, da 
Agrostis alba (B. R. No. I. V. VIII. X ) immer rostig neben 
Agrostis vulgaris auftrat, wahrscheinlich (s. unten sub. 10), bedarf 
jedoch noch der experimentellen Bestätigung. Eriksson hat 
Agrostis alba nicht näher untersucht. 



*) Eine allgemeine Üebersicht der wichtigsten Ergebnisse der schwed. 
Gotreiuenntersuchung. (Bot. Centralbl. Bd. LXXII. 1897.) 



Müller, Beitrüge zur Kenutuiss der (iijisroBte. 20.) 





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Beobachtungs - Reihen : 


1. 


11. 


III. 


IV. 


V. 


VI. 


VII. 


VIII. 


IL 1 X. 


XI. 


XII. 


XIII. 


Agrostis alba 


+ 






+ 


+ 






+ 




+ 


+ 




+ 


Agrostis vulgaris 






+ 




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+ 




+ 








Apera Spica vend 




+ 




+ 




— 




+ 




+ 








Avena flavescens 




























Brachypodium ijinnatum 




























Briza media 









— 




— 




— 






— 


— 




Dactylis glomerata 


+ 


+ 




+ 


+ 






+ 


+ 


+ 








Festuca ovina 




+ 


+ 






+ 






+ 








+ 


Festuca pratensis 




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+ 




+ 








Hordeum vulgare 




























Lasiagrostis Calamagrostis 




4- 




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+ 


o 












Melica ciliata 




























Phleum Boehmeri 




























Phleum pratense v. nodosum 




























Seeale cereale 




























Triticum glaucum 


+ 




+ 




+ 


+ 






+ 


+ 









Erklärung der Zeichen: -\- positive, reichliche Infection. — keine In- 
fection. o spärliche Infection. 



Visp - Thal 
und Findelen 


Em weiterer Strauch 
am selben Standort. 


Ein weiterer Strauch 
am selben Standort. 


Ein weiterer Strauch 
am gleichen Standort. 


Ein weiterer Strauch 
am selben Standpunkt. 


Ein anderer Strauch 
am gleichen Standort. 


Ein anderer Strauch 
am selben Standort. 


Dorf Findelen (2075 m). 


Ein weiterer Strauch 
am gleichen Standpunkt. 


Ein weiterer Strauch 
am selben Standpunkt. 


Zehn Minuten jenseits der Brücke 
über den Findelen-Bach (2075 m). 


Ein anderer Strauch j 
am selben Standpunkt. | 


Ein anderer Strauch 
am gleichen Standpunkt. 


Zwischen Banda (I4ü0m) u.Täsch 
(1456m), Richtung Visp -Zermatt. 


Beobachtungs - Reihen : 


XIV. 


XV. 


XVI. 


XVII. 


XVIII 


XIX. 


XX. 


XXI. 


XXII. 


XXIII 


XXIV 


XXV. 


XXVI 


Briza media 




























Dactylis glomerata 


+ 


•f 


+ 




+ 


+ 


+ 


+ 


+ 


+ 


+ 




+ 


Festuca ovina 





























Festuca pilosa 




























Hordeum vulgare 




























Koeleria cristata v. gracilis 




























Phleum Boehmeri 




























Poa nemoralis 


+ 


+ 


+ 


4- 


+ 


+ 


+ 


+ 


+ 


+ 


+ 


+ 


+ 


Seeale cereale 




+ 


+ 


+ 


+ 


+ 


+ 




+ 




+ 







Erklärung der Zeichen: + reichliche Infection. — keine Infection. 
o spärliche Infection. 



206 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 









































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selben Ort. 


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selben Ort. 


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leichen Ort. 


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Beobachtungs - Reihen : 


XXFII. 


XXVIII 


XXIX. 


XXX. 


XXXI. 


XXXII. 


XXXIII 


XXXIV 


XXXV. 


XXXVI. 


Agrostis alba 


+ 




+ 




+ 


+ 


+ 








Brachyjjodium pinnatnm 






















Briza media 




















— 


Dactylis glomerata 


+ 
















+ 


+ 


Festuca 'pratensis 










o 












Melica ciliata 






















Poa nemoralis 




+ 




o 














Seeale cereale 


+ 


+ 


+ 


+ 


+ 












Setaria viridis 






















Triticum caninum 


+ 


+ 


+ 

















Erklärung der Zeichen; positive, reichliche Infection. — keine Infection. 
o spärliche Infection. 



2. Puccinia graminis auf Dactylis glomerata (B. R. No. I. II. 

IV. V. VII.— X. XIV.— XVI xvm— XXIV. xxvi. xxvil 

XXXV. XXXVI.) 

Neben rostiger Dactylis glomerata standen pilzfrei: 

Hordeum vulgare (B. R. No. I. II. IV. V. VIII— X. XIV. 
XVIII— XXII), Avena flavescens (B. R. No. I. V. VII. IX), 
Brachi/podium pinnatum (B. R. No. I. II, IV. V. VII. IX. X. 
XXVil. XXXV. XXXVI.), Briza media (B. R. No. I. IV. VI. IX. 
X. XIV- XVI. XIX-XXIV. XXXV. XXXVI), Melica ciliata 
(B. R. No. I. II. IV. V. VIII IX XXVIL), Phleum Boehmeri 
(B. R. No. I. IL IV. V. VIII X. XIV. XVIII— XX. XXII.— 
XXIV.), Phleum pratense v. nodosum. (B. R. No. I. IV.), Festuca 
ovina (B. R. No. XVI. XVIII. XX.— XXIV. XXVI), Festuca 
pilosa (B. R. No. XIV. XV. XX. XXII. XXVI)., Koeleria cri- 
stata V. gracilis (B. R. No. XIV. XVL XIX. XXII.), Festuca pra- 
tensis (B. R. No. XVII. XXXV.) Aus diesen Beobachtungen geht 
also hervor, dass uns hier eine Form der Puccinia graminis vor- 
liegt, welche Dactylis glomerata befällt, hingegen die oben er- 
wähnten Grasarten meidet, was einer Einreihung dieser Puccinia- 
Form in die, wie aus der oben gegebenen Uebersicht der Eriks- 
s o n'schen Rassen hervorgeht, auch auf Dactylis lebende fsp. 
Avenae Eriksson nicht im Wege steht. Es sei noch bemerkt, 
dass die Form auf Dactylis gloinerata im Val d'Herens auflfallend 
weniger vertreten zu sein scheint, als in den anderen Thälern. 



Müller, i^eitrilge zur Kenntniss der Grasrosfe. 



3. Puccinia graviinis aiil Trüicum (jUmciim (B. R. No. I. III. 

V. VI. IX. X.) 

Neben rostigem Triticum glaacnm standen pilzfVei : 
Phleiim pratenae v. nodosiim (B. H. No. I, III. VI.), Phleitm 
Boehmeri (B. K. No. I. V. VI. IX), Mellen cih'ata (B. R. No. I. V. 

VI. IX.), Hordeum vulgare (B. R. No. I. V. VI. IX. X.), Briza 
medid (B. R. No. I. III. VI. IX. X.), Brachypodmm pinnatum 
(B. R. No. I. V. VI. IX. X.) Avena flavescens (B. R. No. I. III. 
V. IX.). Daraus geht hervor, dass diese Grasarten i2,"egen die auf 
Tritimm glaiicum lebende Puccinia-Yovm immun sind. In den 
E riksson 'sehen Versuchen wurde Triticiun glaucum hi^har nicht 
verwendet, wohl aber nahe verwandte Triticum- KyXqyi^ welche sich 
in die fsp. Tritici und fsp. Secalis einreihen. Da aber diese beiden 
Rassen Hordeum vulgare inficiren, in den A^orliegenden Beob- 
achtungen dagegen Hordeum vulgare stets gesund neben rostkranken 
Triticum glaucum vorkommt, so muss wohl die Annahme, dass die 
Form auf Triiicur)i glaucum zu einer dieser beiden Rassen zu 
rechnen sei, fallen gelassen werden. Man könnte indessen vielleicht 
einwenden, dass Hordeum vidgare später gesät sei, doch dürfte 
dieser Einwand nicht berechtigt sein, denn zur Zeit der üredo- 
Reife hätte ja jedenfalls die Gerste bis zu einem der Infection 
günstigem Wachsthum vorgeschritten sein müssen. Die hierüber 
vorliegenden Infectionsversuche ergaben kein befriedigendes 
Resultat; es waren mit den Teleutosporen auf Triticum glaucum 
zehn junge Berberitzen inficirt worden und mit den so erhaltenen 
und überaus reichlichen Aecidio^^poren folgende Grasarten: Triti- 
cum glaucum^ Triticum caninum^ Triticum repens, Apera Spica 
ventij Dactylis glomerata, J^estuca ovina^ Hordeum vidgare^ Lasi- 
agrostis Calamagrostis, Seeale cereale, Agrostis vulgaris'^ von diesen 
Grasarten zeigte nur Triticum glaucum^ Triticum repens, Triticum 
caninum spärliche Uredo-Infectionj während alle übrigen Gramineen 
während der ganzen Versuchsdauer keine Spur von Uredo auf- 
wiesen. Dieses Resultat stimmt zwar mit der obigen Beobachtung'^ 
überein , aber bei der schlechten Keimfähigkeit der Aecidio- 
sporen ist damit dennoch die Immunität von Hordeum vulgare nicht 
bewiesen. Ebensowenig diejenige von Seeale cereale. 

4. Puccinia gramiriis auf; Seeale cereale'. (B. R. No. XII. 
XIV— XX. XXII. XXIV. XXVII-XXXI). 

Neben rostigem Secale cereale standen pilzfrei: Hordeum vul- 
gare (B. R. No. XIV. XVII. XIX. XXII.), Briza media (B. 
R. No. XII. XIV. XVII. XIX. XX. XXII. XXIV. XXVIII. XXX. 
XXXI), Festucaovijia (B. R. No. X VI. XVIII. XX. XXII. XXIV.), 
Festuca pilosa (B. R. No. XIV. XV. XVII. XX.), Koeleria cristata 
V. gracilis (B. R. No. XIV. XVI. XIX.), . Phleum Boehmeri (B. R. 
No. XIV. XVII.- XX. XXII. XXIV.), Setaria viridis (B. R. No. 
XXVIII. XXXI.), Melica cüiata (B. R. No. XXVIL XXIX. XXX.), 
Braehypodium pinnatum (B. R. No. XXVII. XXIX. XXXI.), 
Dactylis glomerata (B. R. No. XXVIII — XXI.). Diese Grasarten 
dürfen demnach als immun gegen die Puccinia-¥ ovm auf Seeale 



208 



Botanisches Centralblatt, — Beihett 4/5. 



cereale anzusehen sein, es scheinen die beiden formae speciales 
Secalis und Tritici hier nicht in Betracht zu kommen, weil diese 
Hordeum inliciren; was bei der vorliegenden Form nicht der 
Fall ist. 

5. Puccinia qraminis auf: Poa nemoralis (B. R. No. XIV — 
XXVI. XXVIII.— XXX. XXXV. XXXVI.) 

Neben rostiger Poa nemoralis kamen folgende pilzfreie Gräser 
vor : Phleum Boelimeri (B. R. No. XIV. XVIL XX. XXII. XXTV. 
XXVIII. — XXX.), Koeleria cristata v. aracilis (B. R, No. XIV. 
XVI. XIX. XXII.), Hordeum vulgare (B.'R. No. XIV. XVII. XIX. 
XXII.), Festuca pilosa (B. R. No. XIV. XV. XVIL XX. XXII. 
XXVI ), Briza media (B. R. No. XIV. XVI. XVII. XIX.— XXVII. 
XXX.), Festuca pratensis (B. R. No. XXVIII. XXIX.), lestuca 
ovina (B. R. No. XVI. XVIII. XX.— XXVI.). Es berechtigen 
diese Beobachtungen zu der Annahme, dass die Puccinia-Form 
auf Poa nemoralis nicht im Stande ist, auf diese Grasarten über- 
zusiedeln. 

Man könnte daran denken, diese Form mit Eriksson 's 
f. sp. Poae zu identificiren, allein dies wäre gewagt, da selbst 
Puccinien auf so nahe verwandten Poa-Arten, wie: Poa caesia, 
P. compressa und P. pratensis sich nach Eriksson nicht in eine 
Rasse vereinigen Hessen (siehe obige Zusammenstellung von 
Eriksson 's Resultaten). 

6. Puccinia graminis auf Festuca pratensis (B. R. II. IV. VI. 
VIII. X.). 

Diese von Eriksson nicht näher geprüfte Grasart trat rostig 
neben folgenden pilzfreien Gramineen aut : Hordeum vulgare (B. R. 
No. II. IV. VI. VIII. X.), Melica ciliata (B. R. No. II. IV. VI. 
VIII.), Phleum Boelimeri (B. R. No. II. IV. VIII. X.), Phleum, 
pratense var. nodosum (B. R. No. IV. VI.), Briza media (B. R. 
No. IV. VI. VIII. X.), Brachypodium pinnatum (B. R. No. I. IV. 
VI. X.), Avena flavescens {B. R. No. X.). Aus diesen Beobachtungen 
kann man also schliessen, dass die Form auf Festuca pratensis auf 
obige Grasarten nicht übergeht; wie sie sich aber in die formae 
speciales Eriksson einreihen wird, muss dahin gestellt bleiben. 
Jedenfalls dürften die im Binnenthal neben befallener Festuca 
pratensis beobachteten fsp. Avenae und fsp. Agrostidis Eriksson (R. 
IV. VIII. X.) mit grosser Wahrscheinlichkeit hier nicht in Betracht 
kommen, da neben Agrostis und Dactylis im Val d'Herens Festuca 
pratensis pilzfrei aufgetreten war (R. XXV^II. XXIX. XXXII. 
XXXIIL). Es liegt vielmehr die Wahrscheinlichkeit nahe, dass 
die auf festuca lebende Form eine selbständige Rasse darstellt, 
zu der vielleicht die Puccinia-Y ovm auf Festuca ovina (B. R. No. II. 
VI.) gehört. Ob sich dieselbe in Puccinia Phlei pratensis wird ein- 
reihen lassen, wo Festuca elatior untergebracht ist, kann erst eine 
nähere experimentelle Untersuchung zeigen. 

7. Puccinia graminis auf Apera Spica venti (B. R. No. I. II. 
VIII. X.). 



Müller, lieiträffe /.\ir Kennt iiiss der Grnsroste. 



Apei'a Spica venti ist von P]rikssoii niclit näher <.^eprüft 
worHen. Es standen neben diesem rostip^en Gras folf^ende pilz- 
freie Gramineen: Brachypndium pinnatum (ß. R. No. JI. X.), Briza 
media (B. R. No. VID. X.), Hordeum vulgare (B. R. No. I. II. 
VIII. X.), Mdica ciliata (B. R. No. IL VilL), PJdeum Boelimeri 
(B. R. No. I. II. VIII. X.), Phl. pratense v. nodosum (B. R. No. 1.). 
Von diesen Gräsern kann man also annehmen, dass sie von der 
auf Äpera Spica venti lebenden Fuccinia-Form nicht inficirt werden 
können. Unter den neben rostiger Apera Spica venti stehenden 
gleichfalls inficirten Gräsern waren von den Er iksson'schen 
Rassen vertreten: fsp. Avenae (B. R. No. 1. II. VIII. X.), fsp. 
Agrostidis (B. R. No. I. VIII. X.), jedoch dürfte sich Apera Spica 
venti kaum in diese beiden Rassen einreihen lassen, da dieses Gras 
im Binnenthal an einigen Stellen pilzfrei neben rostiger Dactylis 
and Agrostis vulgaris vorkam. Vielleicht ist zu der Form auf 
Apera Spica venti diejenige auf Lasiagrosiis Calamagrostis zu 
rechnen, wenigstens widersprechen die vorliegenden Beobachtungen 
dieser Annahme nicht. 

8. Puccinia graminis auf Lasiagrosiis Calamagrostis (B. R. 
No. II. IV. VI. VIII. X.). 

Es standen neben rostiger Lasiagrosiis Calamagrostis pilzfrei: 
Melica ciliata (B. R. No. II. IV. VI.' VIII. X.), Phleum Boehmeri 
(B. R. No. II. IV. VIII.), Phl. pratense v. nodosum (B. R. No. IV. 
VI.), Hordeum vulgare (B. R. No. II. IV. VI. VIII. X.), BracJiy- 
podium pinnatum (B. R. No. II. IV. VI. IX.), Briza media (B. R. 
No. IV. VI. VIII. IX.). Hieraus kann man schliessen, dass diese 
Grasarten sich immun verhalten gegen die auf Lasiagrosiis Calama- 
grostis lebende Puccinia-Y ovm. Lasiagrosiis Calamagrostis hat 
Eriksson experimentell nicht geprüft; von den von ihm näher 
untersuchten Gräsern ist nur Dactylis rostig neben rostiger Lasia- 
grosiis Calamagrostis beobachtet worden, woraus man jedoch noch 
nicht schliessen kann, dass die Formen auf diesen beiden Gräsern 
identisch seien. 

9. Puccinia. graminis auf Fesiuca ovina (B. R. No. II. III. 
VI. IX. XIII. XVII.). 

Dieses Gras ist von Eriksson nicht näher untersucht worden. 
Es standen neben rostiger Fesiuca ovina pilzfrei : Melica ciliata 
(B, R. No. II. VI. IX.), Phleum Boehmeri (B. R. No. II. XVII.), 
Brachypodium pinnatum (B. R. No. II. VI. IX.), Avena flavescens 
(B. R. No. III. IX.), Briza media (B. R. No. III. VI. IX. XIII. 
XVII.), Phleum pratense v. nodosum (B. R. III. VI.), Hordeum 
vulgare (B. R. No. II. VI. IX. XVII.). Aus diesen Beobachtungen 
darf man annehmen, dass sich jene Grasarten immun verhalten 
gegen die auf Fesiuca .ovina lebende Fuccinia-Form ^ zur Be- 
antwortung der Frage, ob sich Fesiuca ovina in ein6 Eriksson 'sehe 
Rasse einreihen lässt, sind die Beobachtungen im Visp-Thal von 
Werth: Es fanden sich dort neben pilzfreier Fesiuca ovina rostige 
Seeale cereale (B. R. No. XVI. XVIIL XX. XXII. XXIV.) und 
rostige Dactylis glomerata (B. R. No. XVI. XVIIL XX— XIV. » 



210 



Botanisches Centralhlatt. — Beiheft 4/5. 



XXVI.) vor, woraus also hervorgeht, dass die Puccinien auf Seeale 
cereale und Dactylis glomerata auf Festuca ovina nicht übergehen. 
Diese Beobachtungen über Festuca ovina stimmen mit denen überein, 
welche bereits über Jßestuca pratensis angegeben sind, so dass sie 
nicht im Widerspruch stehen mit der Annahme, die Puccinia-¥ ovmen 
auf den beiden Festuca- Ari^n seien zu einer Rasse zu zählen. 

10. Puccinia grami7ns auf Ägrostis alba (B. R. No. I. II. IV". 

V. VIII— XIII. x'xvii. XXIX. XXXI— XXXIII.;. 

Neben diesem von Eriksson nicht näher geprüften Gras 
standen pilzfrei : Brachypodium pinnatum (B. R. No. I. II. IV. V. 
IX. X. XXVII. XXIX. XXXL XXXIII.;, Ävena flavescens (B. R. 
No. 1. V. IX.), Briza media (B. R. No. I. IV. VIII -XIII. XXXI. 
XXXIII.), Hordeum vulaare (B. R. No. I. IV. V. VIII— X.). 
Melica ciliata (B. R. No. I. II. IV. V. VIII. IX. XXVIL XXIXO, 
Phleum Boehmeri (B. R. No. I. II. IV. V. VIII. X.), Phl. pratense 
v. nodosum (B. R. No. I. IV. XIIL)? Dactylis gloinerata (B. R. 
No. XXIX. XXXI— XXXIII.), Festuca pratensis (B. R. No. XXVII. 

XXIX. XXXII. XXXIII.), Setaria viridis (B. R. No. XXXL). 
Daraus geht also hervor, dass uns hier eine Form der Puccinia 
graminis vorliegt, welche Ägrostis alba befällt, hingegen genannte 
Gräser meidet Neben rostiger Ägrostis alba wurde Ägrostis vul- 
garis stets rostig beobachtet, letztere Grasart hat Eriksson in 
die fsp. Ägrostidis eingereiht, so dass hier die Annahme sehr 
wahrscheinlich ist; dass die auf Ägrostis alba vorkommende Form 
mit jener auf Ägrostis vulgaris lebenden identisch ist. 

11. Puccinia graminis auf Triticum caniyium (B. R. No. XXVII 
—XXX). 

Neben rostigem Triticum caninum standen pilzfrei: Setaria 
viridis (B. R. No. XXVIII), Melica ciliata (B. R. No. XXVIII— 

XXX. ), Festuca pratensis (B. R. No. XXVII. XXIX), Dactylis 
glomerata (B. R. No. XXVIII— XXX), Briza media (B. R. No. 
XXVIII— XXX), Brachypodium pinnatum (B. R. No. XXVII— 
XXIX). Demnach kann man von diesen Gräsern annehmen, dass 
sie sich gegen die auf Triticum caninum lebende Form von Puc- 
cinia graminis immun verhalten. In den Er iksson 'sehen Ver- 
suchen wurde ebenfalls Triticum caninum verwendet uud die auf 
diesem Gras lebende Puccinia in die fsp. Secalis eingereiht. Da 
nun neben rostigem Triticum caninum stets Seeale cereale rostig 
beobachtet worden ist (B. R. No. XVIII — XX.), so spricht dies 
für die Annahme, es handle sich hier um fsp. Secalis Eriksson, 
zumal auch obige Beobachtungen dieser Ansicht nicht wider- 
sprechen. Berücksichtigt man aber die bereits über Seeale cereale 
und Trit, glaueum im Vorhergehenden unter No. 3 und 4 ge- 
machten Bemerkungen, so erscheint es auch hier kaum denkbar, 
dass die Form auf Triticum caninum im vorliegenden Falle in 
die fsp. Secalis Eriksson einzureihen ist. 

Aus allen Beobachtungen ergiebt sich nun Folgendes : 
1) Von den Eri kson'schen Rassen sind in unseren Be- 
obachtungen mit einiger Wahrscheinlichkeit vertreten: 



Müller, l?eitrii}>e zur Koimtniss dor Grnsroste. 



211 



fsp. Agrostidis auf Agrostis vulgaris. 
fsp. Avenae auf Dactylis glomerata. 

2) Ausserdem sind noch Puccinian l)(5ol).*iclittit auf fol^^-cnden 
Gräsern 

auf: Tritic^im caninum; ISetaria viridis, Melica ciliata^ Festuca 
pratensis, Dactylis glomerata^ Briza media, 
ßracliypodium pinnatum nicht befallend ; 

auf: Triticam glaucumj Phleum pratense v. nodosum, Phleum ßoeh- 
meri, Melica ciliata, Hordeum vulgare^ Briza 
media, Brachypodium pinnatum. Avena fla- 
vescens nicht befallend; 

auf: Seeale cereale; Hordeum vulgare, Briza media, Festuca ovina^ 
Festuca pilosa^ Koeleria cristata v, gracilis, 
Phleum Boehmeri, Setaria viridis, Melica 
ciliata, Brachypodium. pinnatum, Dactylis 
glomerata nicht befallend; 

auf: Poa nemoralis; Phleum Boehmeri, Koeleria cristata y. gracilis , 
Hordeum vulgare^ Festuca pilosa, Festuca 
pratensis, Festuca ovina, Briza media nicht 
befallend ; 

auf: Festuca pratensis; Hordeum vulgare, Melica ciliata^ Phleum 
Boehmeri, Phleum pratense v. nodosum, Briza 
media, Brachypodium pinnatum, Avena üa- 
vescens nicht befallend ; 

auf: Apera Spica venti; Brachypodium pinnatum, Briza media, 
Hordeum vulgare, Melica ciliata, Phleum 
pratense v. nodosum, Phleum Boehmeri nicht 
befallend ; 

auf: Lasiagrostis Calamagrostis ; Melica ciliata, Phleum pratense 
V. nodosum, Phleum Boehmeri, Brachypodium 
pinnatum, Hordeum vulgare, Briza media 
nicht befalleiid; 

auf: Jbestuca ovina; Melica ciliata, Brachypodium pinnatum, Phleum 
Boehmeri, Avena flavescens, Briza media, 
Phleum pratense v. nodosum, Hordeum vul- 
gare nicht befallend ; 
auf: Agrostis alba; Brachypodium pinnatum, Briza media, Avena 
flavescens, Phleum pratense v. 7iodosum, Hor- 
deum vulgare, Melica ciliata, Phleum Boeh- 
meri, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, 
Setaria viridis nicht befallend. 
Diese Puccinien düi^ften wohl zum Theil neue formae speciales 
darstellen, doch werden erst die Infectionen mit Bestimmtheit er- 
geben können, ob diese Rassen nicht zum Theil miteinander identi- 
ficirt werden müssen, und welches der Kreis ihrer Nährpflanzen ist. 

3. Brachypodium pinnatum, Briza media, Melica ciliata, Setaria 
viridis, Koeleria cristata v, gracilis sind gegen sämmtliche obige 
Rassen immun ; dürften daher vielleicht gar nicht von Puccinia 
graminis befallen werden. 



212 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4,'5. 



Infectionsver suche auf Berheris Thunher gii D. C. 

Im Anschluss an die oben erwähnten Experimente wurden 
noch Infectionsversuche nuiBerheris Thunb er g ii D, C. 
gemacht, welche im Folgenden wiedergegeben seien: 

Mit dem überwinterten Teleutosporenmaterial von Triticum 
glaucum^ welches im November 1899 im Binnenthal gesammelt 
wwden war, wurden am 26. April 1900 drei junge Topfpflanzen 
von Berheris Thunhergii äusserst reichlich belegt^ desgleichen ein 
junges Exemplar Berheris vulgaris , welches als Controlpflanze 
dienen sollte. Bereits am 5. Mai zeigte Berheris vulgaris auf 
sämmtlichen Blättern äusserst zahlreiche Spermogoniengruppen und 
am 23. Mai reichlichste Aecidienbildung ; dagegen zeigten alle drei 
Berheris Thunhergii während der ganzen Dauer des Versuches 
keine Spur von Spermogonien oder Aecidien. Es wurden dann 
noch am 5. Mai 1900 fünf weitere junge Berheris Thunhergii mit 
überwintertem Teleutosporenmaterial von Triticum glaucum auf 
das reichlichste belegt, ferner noch ein Exemplar Berheris vulgaris 
als Controlpflanze; doch auch hier zeigte sich der gleiche Erfolg 
wie oben: Denn Avährend hei Berheris vulgaris am 15. Mai sämmt- 
liche Blätter äusserst heftige Spermogonien-Infection aufwiesen und 
am 30. Mai überall reichliche Aecidienbildung zeigten, unterblieb 
bei den fünf Berheris Ihunhergii jegliche Bildung von Spermo- 
gonien oder Aecidien. Dieses Resultat muss umsomehr auffallen, 
als es Plowrigth gelungen ist, mit Fuccinia graminis Mahonia 
zu inficiren. 




U r e"d o - S p o ren. 




Teleuto-Sporen, 



[leber die im Jahre 1900 in Baden gesammelten 

Lebermoose. 

Von 

Karl Mmier 

in Freiburg i. Brg. 

Seit einigen Jahren habe ich je zu Ende eines jeden Jahres 
die Resultate der hepaticologischen Forschungen in Baden ver- 
öffentlicht und fahre hiermit in der Publication davon fort. 

Auffallenderweise haben sich auch in diesem Jahre nochmals 
eine Anzahl von neuen Arten für das Gebiet ergeben, was ich 
nicht mehr erwartete. Fast alle neue Entdeckungen wurden wieder 
am Feldberge gemacht, so dass bis jetzt in diesem Gebiete 76^/o 
der badischen Lebermoose gefunden wurden. Ausser im Feldberg- 
gebiete und an verschiedenen Stellen im mittleren und nördlichen 
Schwarzwalde, habe ich dieses Jahr hauptsächlich Moose im Kreis 
Lörrach gesammelt, um etwas Systematik in die Durchforschung 
des badischen Landes zu bringen. Wenn es mir auch nicht ver- 
gönnt ist, bis zur Abfassung meiner Lebermoosflora von Baden 
das ganze Land so genau zu durchforschen, wie die Umgebung 
Freiburgs, so habe ich doch eine Grundlage gelegt für weitere 
Durchforschungen in Form meines „Herbarium Hepaticarum 
Badensium", wo ich für jede Standortsangabe ein Belegexemplar 
aufbewahre. Nach einer Zählung Ende dieses Monats umfasst diese 
Sammlung schon über 1100 Convoluten mit Moosen. 

In nachfolgender Aufzählung sind verschiedene neue Arten 
angegeben, zu welchen ausführliche Diagnosen in dem Werke von 
Herrn Dr. Schiffner: „Hepaticae europeae exsiccatae" publicirt 
werden. Um diesem Autor nicht vorzugreifen, habe ich höchstens 
einige unterscheidende Merkmale kurz erwähnt. 

Marchantiaceen. 

1. Preissia commutata Nees. Auf Löss in Hohlwegen bei 
Malterdingen (unweit Riegel) ca. 200 m (III. 00, Herzog)! 

2. Fegatella conica Corda. An Felsen in der Höhle beim 
„Badloch" am Badberg im Kaiserstuhl (19. III. 00, C. M.). An Felsen 
im Wehrathale (9. IV. 00, C. M.). An Felsen im Albthale zwischen 
Tiefenstein und St. Blasien (10. IV. 00, C. M.). Auf Erde im Walde 
am Südufer des Feldsees (23. IX. 00, C. M). 

Bd. X. Beiheft 4/5. Bot. Centralbl. 1901. 15 



214 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



3. Marchantia polymorpha L. Am Strassengraben zwischen 
OberschaflFhausen und Vogtsburg im Kaiserstubl (19 III. 00, C. M.). 
Auf feuchten Stellen im Albthale bei der Teufelsmühle (10. IV. 00, 
C. M.). An Steinen im Bache unterhalb des Gasthauses zur Sirnitz 
(8. IX. 00, C. M.). 

Jungermanniaceen. 

4. Aneura pinguis Dum. An Granitfelsen im südlichen Murg- 
thale an mehreren Stellen (10. IV. 00, C. M.). 

5. Metzgeria furcata Ldbg. An Laubholz unterhalb Tiefen- 
stein im Albthale (10. IV. 00. C. M.). An Laubholz im Wehrathale 
unterhalb Todtmoos-Au (9. IV. 00, C. M.). An Felsen im Wehrathale 
(9. IV. 00, C. M.). An Tannen im Glotterthal (16. IV. 00, C. M.). 

6. M. conjugata Ldbg. An Felsen im Wehrathale unterhalb 
Todtmoos-Au (9. IV. 00, C. M.). An Felsen im Wehrathale (9. IV. 00 
C. M.). 

7. M. pubescens Raddi. An feuchten Felsen bei Posthalde im 
Höllenthale, 700 m (31. XIL 1899, Th. Herzog). An Felsen 
zwischen Kaltenbrunnen, Hütte und Ettersbach, am Kandel (4. IX. 00, 
Th. Herzog.). 

8. Pellia epiphylla Dill. Auf feuchten Plätzen neben der 
Strasse im . oberen Glotterthal c. fr. (16. IV. 00, C. M.). 

9. P. calycina Tayl. Mit Früchten auf erdbedeckten, feuchten 
Felsen im Wehrathale (9. IV. 00, C. M.). Auf Waldwegen bei Heiligen- 
berg am Bodensee (30. VIII. 00, C. M.). 

10. Blasia pusilla L. Mit Früchten neben der Wehrathai- 
etrasse oberhalb Wildenstein (9. IV. 00, C. M.). Auf lehmigem Boden 
am Hörnleberg bei Waldkirch (2. VIII. 00, C. M.). Auf lehmiger Erde 
neben der alten Strasse von der Sirnitz nach Schweighof (8. IX. 00, 
C. M.). Auf lehmigem Boden am Waldwege vom Kebhaus bei Freiburg 
nach Horben (8. IX. 00, C. M.). Im Walde zwischen Güntersthal und 
Freiburg (8. XII. 00, C. M.). An einer Wegböschung in einem Dobel 
von Au nach dem Kreutzkopf bei Freiburg (8. XII. 00, C. M.). 

11. Gymnomitrium concinnatum Corda. An Felsen im 
Zastlerloch am Feldberge ca. 1100 m (7. X. 00, C. M.). 

12. Sarcoscyphus Ehrhartii Corda. An Felsen an dem Fuss- 
weg vom Todtnauberger Wasserfalle nach Todtnau (7. IV. 00, C. M.). 
An Felsen im Albthale zwischen Tiefenstein und St. Blasien (10. IV. 00, 
C. M.). An Felsen im Wehrathale (9. IV. 00, C. M.). An Sandstein- 
felsen in einem Dobel von der Zuflucht gegen Ober-Thal (3. VIII. 00, 
C. M.). An Felsen am Triberger Wasserfalle (2. VIII. 00, C. M.). 

13. Sarcoscyphus badensis Schflfn. n. sp. Sterile Pflanze 
von Gymnomitrium alpin um kaum zu unterscheiden. Die fruchtende 
Pflanze trägt aber ein Perianth, ist damit also ein Sarcoscyphus. 
Diese Art habe ich zuerst („Uebers. d. bad. Leberm." p. 4) als Sar- 
coscyphus alpinus publicirt, dann (,,Moosfl. d. Feldberggeb.'' p. 20 
und „Bericht der im Jahre 1899 gesam. Leberm." p. 4) behandelte ich 
sie als fragliche neue Speeles und zu Ende dieses Jahres hat dann Herr 
Prof. Schiffner der Pflanze einen Namen gegeben und sie damit ent- 
gültig als Art anerkannt. Die beiden badischen Standorte (Seebuck und 



Müller, (Jeber die im Jahre 1900 gesjininiolten Lebermoose. 215 



Zastlerwand) sind his jetzt die einzig bekannten. Nach ihnen zu 
sehliessen ist die Pflanze gleich wie Gymnomitrium alpin um ein 
Hochgebirgsmoos. 

14. Alicularia scalaris Corda. Auf P^rde neben der Strasse 
im südlichen Murgthale (10. IV. 00, C. M.). Auf Erde im Albthale 
(südl. Schwarzw.) (10. IV. 00, C. M.). Auf Erde am Wege vom Rohr- 
hardsberg nach Schonach (2. VIII. 00, C. M.). Auf lehmigem Boden 
an der Waldstrasse vom Rebhaus bei Freiburg nach Horben (8. XI. 00, 
C. M.). 

15. Jungermannia crenulata Sm. Auf Erde neben der 
Strasse in einem Thale von Au nach der Luisenhöhe bei Freiburg 
(3. II. 00, C. M.). 

16. Jg. obovata Nees. Neben dem Bächlein, das vom Balden- 
wegerbuck (Feldberg) nach dem Rinken fliesst, in 7 cm tiefen Rasen 
(15. VII. 00, C. M.). An Felsen im Walde am Südufer des Feldsees 
(23. IX. 00, C. M.). 

17. Jg. hyalina Lyell. Mit Blasia auf Erde neben der Wehra- 
thalstrasse oberhalb Wildenstein c. f. (9. IV. 00, C. M.). 

18. Jg. sphaerocarpa Hook. Zwischen Moosbrunn und Bern- 
stein c. fr. cop. (22. IV. 00, Migula). 

19. Jg. lanceolata L. Auf Felsen der Zastlerwand unterhalb 
der Zastlerhütte ca. 1100 m („Barhalde") (24. VI. 00, C. M.). 

20. Jg. autumnalis De Cand. An Felsen im Albthale unterhalb 
Tiefenstein (10. IV. 00, C. M.). An Felsblöcken im oberen Glotterthal 
(16. IV. 00, C. M.). 

21. Jg, exsecta Schm. Auf faulem Holze neben dem Hebelweg 
im obersten Wiesenthal am Feldberge (22. IV. 00, C. M.). Auf faulem 
Holze am Südufer des Feldsees c. per. (23. IX. 00, C. M.). 

22. Jg. minuta Crantz. An Felsen oberhalb Todtmoos-Au zwischen 
Wehra- und Murgthale (9. IV. 00, C. M.). An Felsen an der alten 
Strasse von der Sirnitz nach Schweighof (8. IX. 00, C. M.). An Felsen 
am Südufer des Feldsees c. per. (23. IX. 00, C. M.). 

23. Jg. turbinata Raddi. Auf Löss an Hohlwegen im Kaiser- 
stuhl bei Kiechlinsbergen und bei Burkheim (19. III. 00, C. M.). 

24. Jg. Hornschuchiana Nees. Auf feuchten Erdstellen im 
Zastlerloch unterhalb der Zastlerhütte ca. 1100 m (24. VI. 00, C. M.) 
c. fruct. 

25. Jg. alpestris Schleich. An Felsen im Albthale zwischen 
Tiefenstein und St. Blasien (10. IV. 00, C. M.). An Felsen neben der 
Strasse im obersten Theile des Glotterthales (16. IV. 00, C. M.). An 
Felsen am Wege vom Wiedener-Eck nach der Kriune (8. IX. 00, C. M.). 
An Felsen an dem Fussweg von der Krinae nach dem Beichenhaus bei 
ca. 138(5 m. Interessante Form! (8. IX. 00, C. M.) 

26. Jg. ventricosa Dicks. Auf Erde zwischen Wehra- und 
Murgthale oberhalb Todtmoos-Au (9. IV. 00, C. M.). Auf Erde unter- 
halb Todtmoos-Au im Wehrathale (9. IV. 00, C. M.). Auf Erde am 
Wege vom Rohrhardsberg nach Schönach (2. VIII. 00, C. M.). Auf 
faulem Holze am Triberger Wasserfalle (2. VIII. 00, C. M.) mit Jungerm. 
exsecta und Blepharostoma trichophyUum. 

15* 



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Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



27. Jg. incisa Schrad. In den Bergen oberhalb Malsch (22. IV. 
00, Migula)! Auf faulem, erdüberdecktem Holze am Wege von der 
Zuflucht nach dem Rothen Schliff (4. VIII. 00, C. M.). Auf Erde über 
Wurzeln am Wege vom Wiedener-Eck nach der Krinne (8. IX. 00, C. M.). 
Auf faulem Holze am Südufer des Feldsees (23. IX. 00, C. M.). Faules 
Holz im Zastlerloch am Feldberge ca. 1100 m (7. X. 00, C. M.). 

28. Jg. barbata Schieb. An Felsen im Albthale zwischen Tiefen- 
stein und Immeneich (20. IV. 00, C. M.). Im Wehrathale mit Lopho- 
colea bidentata an Felsen (9. IV. 00, C. M.). An Felsblöcken im 
oberen Glotterthal (16. IV. 00, C. M.). Auf Erde am Wege vom Feld- 
berg nach Menzenschwand im Walde (22. VII. 00, C. M.). 

29. Jg. quinquedentata Huds. An Felsen im südlichen Murg- 
thale (10. IV. 00, C. M.). An Felsen im Albthale zwischen Tiefenstein 
und St. Blasien (10. IV. 00, C, M.) c. perianth ! An Felsen im Wehra- 
thale an mehreren Stellen (9. IV. 00, C. M.). An Felsblöcken im oberen 
Glotterthale (16. IV. 00, C. M.). An Steinen im Zastlerloch am Feld- 
berge ca. 1100 m c. per. (7. X. 00, C. M.). 

30. Jg. Floerkei W. et M. An Felsen im Zastlerloch unterhalb 
der Zastlerhütte ca. 1100 m (29. VI. 00, C. M.). 

31. Leioscyphus T ayl o ri Mitten. In tiefen rothbraunen Polstern 
an einer Felswand zwischen Schmaleck und Feldbergthurm am Abhänge 
nach dem Zastlerloch (7. X. 00, C. M.). 

32. Plagiochila asplenioides Dum. Auf Waldboden im 
Hessen thal am Badberg im Kaiserstuhl (19. III. 00, C. M.). An Steinen 
im oberen Theile des südlichen Murgthales (10. IV. 00, C. M.). Auf 
Erde zwischen Hasel und Wehrathai (9. IV. 00, C. M.). An Felsen im 
Albthale (10. IV. 00, C. M.). Auf Erde im Wehrathale (9. IV. 00, 
C. M.). Im Kaiserstuhl zwischen Todenkopf und Lilienthal in einem 
Hohlwege c. fr. (27. V. 00, C. M.). An Felsen am Triberger Wasser- 
falle (2. VIII. 00, C. M.). Am Weg vom Rohrhardsberg nach Schonach 
(2. VIII. 00, C. M.). Auf grasigen Stellen am Waldrande bei Heiligen- 
berg (30. VIII. 00, C. M.). An Felsen am Wege vom Beleben nach 
dem Heubronner Eck (8. IX. 00, C. M.) c. per. et fr. An Steinen im 
Zastlerloch am Feldberge ca. 1100 m (7. X. 00, C. M.). 

33. Pedinophyllum interruptum Ldbg. An Nagelfluhfelsen 
am Heiligenberg am Bodensee (30. VIII. 00, C. M.). 

34. Lophocolea bidentata Nees. Am Strassengraben zwischen 
Oberschaffhausen und Vogtsberg im Kaiserstnhl (19. III. 00, C. M.). 
Auf grasigen Stellen im Wehrathale (9. IV. 00, C. M.). Auf Erde an 
einem Fussweg von Hochsal nach Schachen bei der südl. Alb (10. IV. 00, 
C. M.). Mit Jungermann ia barbata an Felsen im Wehrathale 
(9. IV. 00, C. M.). 

35. L. heterophylla Kees. Auf Erde im südlichen Murgthale 
(10. IV. 00, C. M.). Auf morschem Holze oberh. Todtmoos- Au zwischen 
Wehra- und Murgthal (9. IV. 00, C. M.). Auf faulem Holze zwischen 
Hasel und Wehrathai (9. IV. 00, C. M.). Auf faulem Holze am Wege 
vom Wiedener-Eck nach der Krinne (8. IX. 00, C. M.). 

36. Chiloscyphus polyanthus Corda var. rivularis Nees. 
An nassen Felsen im südl. Murgthale (10. IV. 00, C. M.). An nassen 



Müller, lieber die im Jahre 11)00 «gesammelten Lebermoose. 217 



Felsen im Wehrathalc (9. IV. 00, C. M.). An Stei nen in einem Büch- 
lein unterhalb der Sirnitz (8. IX. 00, C. M.). 

37. Cephalozia b i c u s p i d a t a Dum. Auf Erde in einem Dobel 
▼on Au nach dem Kreuzkopf bei Freiburg (8. XII. 00, C. M.). 

Anmerkung: Ich bin z. Zt. noch nicht in der Lage, über die 
gefundenen Cephalozien zu l^erichten, da diese Gattung 
dem sicheren Bestimmen solche Schwierigkeiten bereitet^ dass 
man erst nach langem, eingehenden Studium sich darin zurecht 
finden kann. Zu solchen Studien habe ich aber jetzt keine 
Zeit, wo mich die Monographie der Gattung Scapania ganz 
in Anspruch nimmt. 

38. Odontoschisma denudatum Dum Auf faulem Baum- 
strunke am Südufer des Feldsees (23. IX. 00, C. M ). 

39. Calypogeia trichomanis Corda. Im Walde beim Hermera- 
berg bei Petersthal (3. VIII. 00, C. M.). Auf faulem Holze im Zastler- 
loch am Feldberge ca. 1100 m (7. X. 00, C. M.). Auf feuchter Erde 
am Fusswege von Alpersbach nach der Lochrütte (Feldberg) (25. XL 00, 
€. M.). 

var. Neesiana C. Massalongo. Neu für Baden ! Auf Wald- 
boden im Napf (hinterstes St. Wilhelmerthal) am Feldberge 
(1. Nov. 1897 und 15. Mai 1898 C. M.). 

40. Calypogeia Müllerlana Schffn. n. sp. Zellen nur halb 
so gross als bei voriger Art (nur 25 (.i). Unterblätter sehr breit. — 
Auf Erde neben dem Hebelweg im obersten Wiesenthaie (22. IV. 00, 
C. M.). Auf Sandboden am Wege von der Zuflucht nach dem Rothen 
Schliff (4. Vm. 00, C. M.). Auf Waldboden bei Herrenvies (29. VIII. 
1899, C. M.). 

var. erecta C. Müller. Diese Variation fand ich auf dem 
Feidberge im Jahre 1898, während ich den Typus der 
Calypogeia Mülieriana erst dieses Jahr auffand, nach- 
dem mich Herr Schiff ner darauf aufmerksam gemacht hat, 
dass meine var. erecta wahrscheinlich eine Form einer 
neuen Art sei. Diese Variation besitzt Herr Schiffner 
auch aus dem Gesenke im Riesengebirge. Die typische 
Pflanze liegt mir auch in einem Exemplare aus Italien vor.*^) 
Soweit die bisherigen Funde urtheilen lassen, ist die Pflanze 
über ganz Mitteleuropa verbreitet, kommt hauptsächlich auf 
Erde und Felsen vor (jedoch wie Calyp. trichomanis 
auch auf anderer Unterlage) und scheint höhere Lagen zu 
bevorzugen. In den Vogesen fand ich in einem Sumpfe nicht 
weit von der Schlucht eine Calypogeia, die habituell sehr 
mit der var. erecta übereinstimmt, aber die charakteristisch 
grossen (50 /<) Zellen der Calyp. trichomanis zeigt, sich 
also sehr leicht als Form dieser letzteren Art erkennen lässt. 

41. Mastigobryum trilobatum Nees. Auf Waldboden ober- 
halb Todtmoos-Au zwischen Wehra- und Murgthal (9. IV. 00, C. M.). 
An faulen Baumstrünken am Wege vom Rohrhardsberg nach dem Wirths- 



*) Sui ieg-ui morti nel bosco del „Cansiglio" prov^. Treviso. autumno 187T 
leg. C. Spegazzini com. C. Massalongo. 



218 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4/5. 



hause (2. VIIL 00, C. M.). An Sandsteinfelsen im Walde beim Hermers- 
berg bei Pstersthal (3. VIII. 00, C. M.). Auf Waldboden an dem Wege 
von der Zuflucht nach dem Rothen Schliff (4. VIII. 00, C. M ). An 
Felsen an der alten Strasse von der Sirnitz nach Schweighof (8. IX. 00, 
C. M.). 

42. M. deflexum Nees. An Gneisfelsen im oberen Glotterthal 
(16. IV. 00, C. M.). An Felsen am Triberger Wasserfall (2. VIII. 00, 
C. M.). An Felsen im Walde beim Hermersberg bei Petersthal (3. VIII. 
00, C. M.). An Felsen an der alten Strasse von der Sirnitz nach 
Schweighof (8. IX. 00, C. M.). 

43. Lepidozia trichoclados C Müller. Reichlich in tiefen 
Polstern mit jungen Früchten an einer Felswand zwischen Schmaleck und 
Feldbergthurm an dem Abhang gegen das Zastlerloch (7. X. 00, C. M.)» 

44. L. reptans Nees. Auf Erde und morschem Holze im Wehra- 
thale (10. IV. 00, C. M.). Zwischen Moosbrunn und Bernstein (22. IV. 
00, Migula). Auf faulem Holze am Triberger Wasserfalle (2. VIII. 00^ 
C. M.). Auf faulem Holze am Hörnleberg bei Waldkirch (2. VIII. 00^ 
C. M.). Auf Erde neben dem Wege von der Zuflucht nach dem Rothen 
Schliff (4. VIII. 00, C. M.). An Felsen noben der alten Strasse von 
der Sirnitz nach Schweighof (8. IX. 00, C. M.). 

45. Blepharostoma trichophyllum Dum. An Felsen im 
Wehrathale (9. IV. 00, C. M.). Auf faulem Holze im Wehrathaie unter- 
halb Todtmoos-Au (9. IV. 00, C. M.). An Felsen und auf faulem Holze 
im obersten Wiesenthaie neben dem Hebelwege (22, IV. 00, C. M.). 
An Felsen am Wege vom Wiedener-Eck nach der Krinne (8. IX. 00, 
C. M.). An Felsen im Walde am Südufer des Feldsees (23. IX. 00, 
C. M.). 

46. Ptilidium ciliare Hampe. Auf Erde am Wege vom Feld- 
berg nach Menzenschwand, im Walde (22. VII. 00, C. M.). 

47. Pt. pulcherrimum Hampe. Am Fusse von Tannen beim, 
Trubelsmattkopf zwischen Schauinsland und Beleben (7. IV. 00, C. M.), 
An Tanuenwurzeln oberhalb Todtmoos-Au zwischen Wehra- und Murgthal 
(9. IV. 00, C. M.), An Tannen neben dem Hebelweg im obersten 
Wiesenthaie (22. IV. 00, C. M ). Auf morschem Holze am Kniebis 
(3. VIII. 00, C. M.). An Tannen am Wege vom Wiedener-Eck nach 
der Krinne am Beleben (8. IX. 00, C. M.). 

48. Trichocolea tomentella Nees. Auf Waldwiesen bei 
Schramberg (Frühjahr 1900, Vay hinger). Auf Sumpfwiesen im oberen 
Glotterthale (16. IV. 00, C. M.). Auf Waldboden neben der alten 
Strasse von der Sirnitz nach Schweighof (8. IX. 00, C. M.). 

49. Diplophyllum o b t u s i f o liu m Dum. Auf Erde im südlichen 
Albthale c. per. (10. IV. 00, C. M.). Auf Erde neben dem Hebelweg 
auf der Südseite des Feldberges (22. IV. 00, C. M.) c. per. 

50. D. albicans Dum. Auf Erde an der Murgthalstrasse unter- 
halb Herrischried (10. IV. 00, C. M.). Auf Erde an dem Fusswege vom 
Todtnauberger Wasserfalle nach Todtnau (7. IV. 00, C. M.). Auf Erde 
oberhalb Todtmoos-Au zwischen Wehra- und Murgthal (9. IV. 00, C. M.). 
An Felsen und auf Erde im Wehrathale (9. IV. 00, C. M.). An erd- 
bedeckten Felsen neben dem Hebelwege im obersten Wiesenthaie (22. IV, 
00, C. M.). Zwischen Moosbrunn und Bernstein cT et c. fr. (22. IV. 00, 



Müller, lieber die im Jahre 1900 gesammelten Lebermoose. 219 



Migula)! Am Wege vom Kohrhardsborge nach dem Wirthshaus (2. VIII. 
00, C. M.). An Felsen am Triberger Waßserfalle (2. VIII. 00, C. M.). 
An Sandetciublücken im Walde oberhalb Griesbuch (3. VIII. 00, C. M.). 
An Sandstein am Wege von der Zuflucht nach dem Rothen Schliff (4. VIII. 
00, C. M ). Auf Erde am Wege vom Feldberge nach Meuzenschwand 
(22. VII. 00, C. M.). An Felben im Walde beim Hermersberg bei 
Peterßthal (3. VIII. 00, C. M.). Auf Erde und an Felsen an der alten 
Strasse von der Sirnitz nach Schvveighof (8. IX. 00, C. M.). In einem 
Dobel von Au nach dem Kreuzkopf bei Freiburg ca. 400 m (8. XII, 00, 
C. M.). 

51. Scapania umbrosa Schrad. Auf faulem Holze am Wege 
vom Feldberg nach Menzenschwand, im Walde (22. VII. 00, C. M.). 
Zwischen Rohrhardsberg und Schonach auf faulem Holze (2. VIII. 00, 
C. M.). Auf faulem Holze am Wege vom Wiedener-Eck nach der Krinne 
am Beleben, mit Lepidozia reptans (8. IX. 00, C. M.). Auf faulem 
Holze am Südufer des Feldsees (28. IX. 00, C. M.). Auf faulem Holze 
im Zastlerloch am Feldberge ca. 1100 m (7. X. 00, C. M.). 

52. Sc. curta Dum. Auf Erde über Felsen im Albthale zwischen 
Tiefenstein und Immeneich (10. IV. 00, C. x\l.). 

var. rosacea (Dum.). Auf Lehmboden neben der Strasse in 
einem Thale von Au nach der Luisenhöhe bei Freiburg 
. (3. IL 00, C. M.). 

Anmerkung: Die Scapania curta und r o e a c e a lassen 
sich nicht gut als zwei Arten auffassen, weil die unter- 
scheidenden Merkmale zu unconstant sind. Bei der Bear- 
arbeitung der Scapanien fand ich diese Gruppe (Scap. 
CTirta-rosacea-geniculata-affinis-irrigna-fallax 
etc.) am schwierigsten, weil mehrere Arten aufgestellt waren, 
die sicher nur Formen von schon bekannten Pflanzen sind. 

53. Scap. hefvetica Gottsche. Neu für Baden! An feuchten 
Erdstellen und an Steinen und Felsen im Zastlerloch am Feldberge, unter- 
halb der Zastlerhütte ca. 1100 m (24. VI. 00, C. M.). An mehreren 
Stellen (7. X. 00, C. M.). 

Zum ersten Male für Deutschland fand ich diese Art in den 
Vogesen im August dieses Jahres mit ausgetretenen Früchten. Die 
Pflanze, welche ich in der „Zusammenstellung der Lebermoose aus 
Elsass-Lothringen" p. 39 anführte, habe ich später in „Bemerkungen 
zur Gattung Scapania" p. 4 var. Breidleriana n. var. be- 
nannt. Als ich an der gleichen Stelle auch die typische Scap. 
helvetica dieses Jahr auffand, hatte ich genügendes Material, 
um diese Art und Scap. i r r i g u a (der die var. Breidleriana, 
wie ich schon damals bemerkte, sehr nahe steht) zu studiren und 
die Umgrenzung des Artbegriffes festzustellen. Danach ziehe ich 
die var. Breidleriana zu Scap. irrigua und zwar nur als 
Form. Mit dieser Art stimmt die Grösse der Pflanze, die Gestalt 
des Oberlappens und die Textur der Zellen gut überein. Für 
Scap. helvetica bleiben dann nur noch Pflanzen übrig, die vom 
Originale kaum abweichen und die zu Scap. eurta viel grössere 
Beziehungen zeigen, als zu Scap. irrigua. Die Annäherung 
beider Arten: Scap. curta und Scap. helvetica kann so 



220 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



gross werden, dass das sichere Erkennen grosse Schwierigkeiten 
bereiten kann. Für Scap. helvetica fand ich constant : 
die im trockenen Zustande gekräuselten Blattoberlappen, die an der 
Spitze der Pflanze stets abgerundeten Blattlappen (bei Scap. curta 
fast stets zugespitzt) und die hohe Lage der Fundorte. 

54. Sc. irrigua Dum. Auf dem Wege vom Holzplatz oberhalb 
der Klause im Zastler nach dem Zastlerloch, auf Grasboden, linke Bach- 
seite (7. X. 00, C. M.). 

55. Sc. uliginosa Sw. Von Herzog wohl an der schon be- 
kannten Stelle an der Zastlerwand gesammelt (IX. 00) ! 

56. Sc. undulata Dum. In einem Bächlein neben dem Hebelweg 
im obersten Wiesenthal (20. IV. 00, C. M.). Auf Erde und Steinen an 
einem Bächlein vom Seebuck nach dem Feldsee, beim Felsenweg (22. VII. 
00, C. M.). Auf Sandstein an einer Quelle an der Kniebisstrasse (Kniebis- 
Griesbach) (3. VIII. 00, C. M.). An Granit an einem Bächlein am Wege 
vom Eohrhardsberg nach dem Wirthshause (2. VIII. 00, C. M.). An 
Steinen in einem Bächlein an der Ostseite der Zastlerwand bei ca. 1450 m 
(7. X. 00, C. M.). 

var. paludosa C. Müller nov. var. Synonym: Scap. undu- 
lata var. aequataeformis De Not. ex parte? Scap. 
undulata M. et N. A. S) aequata Nees. Naturgesch. 
ex parte? 

Pflanze gelbgrün oder saftgrün. Stengel locker beblättert. 
Blätter sehr schlaff, am Stengel herablaufend. Oberlappen 
nierenförraig. Unterlappen fast kreisrund, am Eande spärlich 
gezähnelt. Cuticula warzig rauh. Commissur halbkreisförmig 
gebogen. An Sumpfstellen im höheren Gebirge. 

Aus Baden kenne ich diese Variation von folgenden Stand- 
orten : In Sumpflöchern auf der Höhe des Feldberges ca. 
1350 m (27. III. 98, C. M.). An Sampfstellen bei der 
,,Glockenführe" am Herzogenhorn (10. VIT. 98, C. M.). Auf 
Sumpfwiesen bei der Baldenweger Viehhütte am Feldberge 
ca. 1325 m (9. VI. 00, C. M.). In Sumpflöchern auf der 
Ostseite des Baldenwegerbuck (Mittelbuck) am Abhänge nach 
dem Felsenweg (Feldberg) (7. X. 00, C. M.). Ich kenne 
diese var. auch von zwei Standorten am Hohneck in den 
Vogesen (Originalstandort), wo ich sie dieses Jahr sehr reich- 
lich sammelte. 

Anmerkung: Zwischen Scapania undulata und d e n - 
tata finden sich verschiedene Uebergänge, so dass beide 
Arten lange Zeit nicht genau geschieden wurden. Einen 
solchen üebergang bildet auch die var. paludosa, die ich 
früher als var. der Scap. dentata ansah, die aber weit 
besser in den Formenkreis der Scap. undulata passt, trotz 
der spärlich gezähnten Blätter. — In der Umgrenzung von 
Scap. dentata Dum. und Scap. undulata Dum. weiche 
ich von der bisherigen Ansicht etwas ab, weil ich die 
Nees 'sehe Form A. 6) aequata nicht, wie bisher geschah, 
zu Scap. dentata stelle, sondern zu Scap. undulata 
ziehe, wohin sie besser passt. 



Müller, lieber die im Jahre 1900 «;^egammelten Lebermoose. 



221 



57. Sc. doiitata Dum. Auf Sandstein in einem Dobel von dor 
Zuflucht nach Ober-Thal (3. VIII. 00, C. M.). An Steinen in einem 
Bächlein am Wege vom Wiedener-Eck nach der Krinne am Beleben 
(8. IX. 00, C. M.). An Feleen am Wege vom Beleben nach dem Heu- 
bronner-Eck (8. IX. 00, C. M.). Verschiedene Formen an Steinen im 
Zastlerloch am Feldberge ca. 1100 m (7. X. 00, C. M.). 

58. Sc. subalpina Nees. Auf dem Feldberge am Abhänge des 
Baldenwegerbuck (Mittelbuck) nach dem Felsenweg, neben einem Bächlein, 
spärlich (7. X. 00, C. M.). 

59. Sc. nemo rosa Dum. An Felsen in einem Thals von Lang- 
ackern nach Au bei Freiburg (3. II. 00, C. M.). Au Granitfelsen im 
südlichen Murgthale (10. IV. 00, C. M.). An Felsen im Albthalo ober- 
halb Tiefenstein (10. IV. 00, C. M.). An Granitfelsen im Wehrathai 
(9. IV. 00, C. M.). An Granit zwischen Hasel und Wehrathai (9. IV. 
00, C. M.). Au Gneisfelsen im oberen Theil des Glotterthales (16. IV. 
00, C. M.). An Felsen neben dem Hebelweg im oberen Wiesenthaie 
(22. IV. 00, C. M.). In den Bergen oberhalb Malsch am Weg nach 
Freiolsheim c. fr. (22. IV. 00, Migula)! Am Wege nach dem Hörnle- 
berg bei Waldkirch (2. VIII. 00, C. M.). An Felsen am Wege vom 
Rohrhardsberg nach dem Wirthshause (2. VIII. 00, C. M.). An Sand- 
steinblöcken am Wege von der Zuflucht nach dem Rothen Schliff (4. VIII. 
00, C. M.). An Felsen im Walde beim Hermersberg bei Petersthal 
(3. VIII. 00, C. M.). An Felsen neben der alten Strasse von der Sirnitz 
nach Scliweighof (8. IX 00, C. M.). Auf lehmigem Boden an der 
Waldstrasse vom Rebhaus bei Freiburg nach Horben (8. IX. 00, C. M.). 
An Felsen neben dem Bache unterhalb der Sirnitz (8. IX. 00, C. M.). 
An Steinen im Zastlerloch am Feldberge ca. 1100 m (7. X. 00, C. M.). 
Mit Gemmen auf Erde in einem Dobel von Au nach dem Kreuzkopf bei 
Freiburg ca. 400 m (8. XII. 00, C. M.). 

60. Radula complanata Dum. An Laubholz neben der Strasse 
oberhalb Vogtsburg im Kaiserstuhl (19. III. 00, C. M.). An Buchen im 
Walde zwischen Hasel und Wehrathai (9. IV. 00, C. M.). An Laubholz 
im Wehrathale unterhalb Todtmoos-Au (9. IV. 00, C. M.). 

61. R. Lindbergiana Gottsche. An Gneisfelsen am Fusswege 
vom Todtnauberger Wasserfall nach dem Pavillon oberhalb Todtnau, 
steril 9 (22. IV. 00, C. M ). An Granitfelsen im obersten Wiesenthaie 
am Feldberge, neben dem Hebelwege mit Früchten und cT (22. IV. 00, 
C. M.). 

62. Madotheca laevigata Dum. An Kalkfelseu zwischen Beuron 
und Petershöhle im Docauthale (16. IX. 00, Herzog)! 

63. M. platyphylla Dum. Steril und c. fr. an Steinen und auf 
Baum wurzeln am Wege von Hasel in's Wehrathai an vielen Stellen 
(9. IV. 00, C. M.). An einer Mauer im oberen Glotterthale (16. IV. 00, 
C. M.). An Felsen im Wehrathale (9. IV. 00, C. M.). An einem Nuss- 
baum im unteren Glotterthale (16. IV. 00, C. M.). Im Kaiserstuhl ia 
einem Hohlwege zwischen Todtenkopf und Lilienthal (27. V. 00, C. M.). 
An Buchen im Zastlerloch am Feldberge, unterhalb der Zastlerhütte 
ca. 1100 m (14. VL 00, C. M.). 



222 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



var. squarrosa Nees. Auf Erde am Wege von Hasel nach 
dem Wehrathale (9. IV. 00, C. M.). 

var. subsquarrosa Sehffn. An Laubholz zwischen Schönberg 
und Kirchhofen (18. X. 99, C. M.). An Buchen im Walde 
Himmelreich bei Salem (21. Vm. 00, C M.). Im Hessen- 
thal beim Badberg auf Walderde (27. V. 00, C. M ). 

64. Madotheca Baueri Scbifh. n. sp. An Baumwurzeln im 
Mooswald bei Freiburg bei den „Schanzen" ca. 300 m (21. II. 00, C. M.). 
Auf Waldboden und an Baumwurzeln im Hessenthal beim Badberge im 
Kaiserstuhl ca. 300 m (19. III. 00, C. M.), Originalstandort! Auf Erde 
neben einem Waldwege von Hasel in's Wehrathai auf Kalkunterlage 
(9. IV. 00, C. M.). An Steinen auf dem Schönberg bei Freiburg 
(9. VII. 1899, C. M.). Auf Waldboden (Kalk) am Schönberg bei Frei- 
burg ca. 600 m. Sehr schön (XII. 1895, Herzog)! Oberhalb der 
Station Hirschsprung an einem Ahorn am Wege nach dem Feldberge 
(11. VIII. 00, C. M.). 

Anmerkung: Diese Art wurde lange unter dem Namen 
Madotheca Thuia publicirt. Nun hat Herr Prof. Dr. 
Schiffner nachgewiesen, dass M. Thuia aber eine ganz 
andere, westeuropäische Art ist. Deshalb musste unsere 
Pflanze einen neuen Namen bekommen. Diese M. Baueri 
habe ich für die „Hep. europ. exsicc." aus dem Kaiserstuhl 
und aus der Rhön (leg. Goldschmidt) eingesandt. Sie 
unterscheidet sich schon im Habitus von der M. platy- 
phylla und hat 35 ii diam. messende Blattzellen (bei 
M. platyphylla höchstens bis (-i diam.), die Unter- 
blätter sind ferner kaum breiter als die Blattöhrchen. 

65. Lejeunea ulicina Tayl. An Tannen am Wege auf den 
Hörnleberg bei Waldkirch (2. VIII. 00, C. M.). Auf Metzgeria 
furcata an Tannen im Walde beim Rebhaus bei Freiburg (8. IX. 00^ 
C. M.). 

66. L. serp y Ilifolia Lib. An Granitfelsen im Wehrathale (9. IV. 
00, C. M.). Mit Aneura pingnis im südlichen Murgthale an Felsen 
(10. IV. 00, C. M.). Auf erdbedeckten Felsen neben dem Hebelweg 
im obersten Wiesenthaie (22. IV. 00, C. M.). 

67. Frullania dilatata Dum. Schanzen am Mooswald an Laub- 
holz (21. II, 00, C. M.). An Laubholz am Wege von Hasel in's Wehra- 
thal (9. IV» 00, C. M.). An Felsen im südlichen Murgthale (10. IV. 00^ 
C. M.). An Felsen im Albthale zwischen Tiefenstein und Immeneich 
(10. IV. 00, C. M.). An Laubholz und an Felsen im Glotterthal (16. IV. 
00, C. M.). An Buchen am Hörnleberg bei Waldkirch (2. VIII. 00, 
C. M.). An Buchen bei Petersthal (3. VIII. 00, C. M.). 

68. F. fragilifolia Tayl. Spärlich au Bäumen (Laubholz) im 
Mooswald bei Freiburg hinter den „Schanzen" ca. 300 m (21. II. 00, 
C. M.). 

69. F. tamarisci Dum. An Laubholz im Mooswalde bei Freiburg 
bei den „Schanzen" ca. 300 m (21. II. 00, C. M.). An Felsen im 
südlichen Murgthale (10. IV. 00, C. M.). An Felsen im Albthale unter- 



Müller, UebtT die im Jahre lüOO gesanimelteu LebermooHe. 



22:j 



halb Tiefenstein (10. IV. 00, C. M.). An Felsen im Wehrathale (9. IV. 
00, C. M.). An Felsen im Glotterthale (16. IV. 00, C. M.)- An Felsen 
neben der alten Strasse von der Sirnitz nach Schweighof (8. IX. 00, 
C. M.). An Steinen im Zastlorloch ca. 1100 m (7. X. 00, C. M.). An 
Felsen in einem Walddobel hinter dem Friedrichshof im Bohrer bei Frei- 
burg (25. XI. 00, C. M.). 

Freiburg i. Br., Weihnachten 1900. 



Berichtigung 

zu der Arbeit: Laubertj Anatomische und morphologische Studien 
am Bastard Lahurnum Adami Poir. (Beihefte. Bd. X. p. 144 — 165.) 

Referate über die auf p. 147, A.nmerkung', angeführte B e i j e rin ck ' seh© 
Publikation in Zeitschrift für Pflanzenkraukheiteo, Bd. XI, und Botanisches 
Centralblatt, Bd. LXXXV, p. 333—335. 

p. 149, Zeile 6 von oben statt „0,048" lies „0,0 7 8". 

p. 152, Zeile 7 von unten statt „freien" lies „feinen". 

p. 153, Zeile 24 von oben statt j^Karatenchym" lies „K e r a t e nc h y m". 

p. 155, Zeile 12 von unten statt „englumiger" lies „en glumige". 

p. 156, Zeile 23 von oben statt „den" lies „dem". 

p. 156, Zeile 15 von unten statt „Gewerbe" lies „Gewebe". 

p. 158, Zeile 22 von oben das Wort „auch" ist fortzulassen. 

p. 165, Zeile 11 von unten vor Lahurnum ist „den" einzuschalten. 



Ueber die Blattentfaltung bei dicotylen Holz- 
gewächsen. 

Von 

Gustav Hinze 

in Kiel. 
Mit 1 Doppeltafel. 

Während wir eine reichhaltige und ausführliche Litteratur über 
die Aolage des Blattes am Vegetationspunkt bis zur Stellung in 
der fertig ausgebildeten Knospe besitzen, sind die Angaben über 
die Weiterentwickelung aus den Knospen bis zur endgültigen 
Lage des Blattes nur spärlich und zerstreut vorhanden. So fand 
ich bei Rossmässler*) einige treffliche Abbildungen von ein- 
zelnen Entfaltungsstadien der Buche, Linde, Esche und des Ahorns, 
doch unterzieht er sie keiner eingehenderen Besprechung. In denLehr- 
und Handbüchern der allgemeinen Botanik existiren so gut wie gar 
keine Zusammenfassungen darüber, was um so auffälliger ist, als die 
mannigfachen und eigenthümlichen Erscheinungen des Austreibens 
der Knospen im Frühjahr eine genauere Beobachtung nahe legen. 
Hofmeister**) definirt die Entfaltung als den „Uebergang aus 
der Knospenlage in die von ihr abweichende, bleibende (unter 
gleichbleibenden äusseren Umständen, unveränderte Stellung zur 
Lichtquelle, zur Lothlinie, und abgesehen von periodischen Be- 
wegungen bleibende) Stellung", berücksichtigt aber sonst die Ent- 
faltung nicht weiter. — Zwar widmet Büsgen***) dem „Aus- 
treiben der Knospen" einen besonderen Abschnitt; in diesem 
handelt jedoch der grösste Theil von der Knospenlage und An- 
passungserscheinungen der austreibenden Knospen, während er 
für den Entfaltungsvorgang selbst nur ein paar Fälle erwähnt, 
die wir auch in der einzigen Arbeit, die sich, so weit ich die 
Litteratur übersehen kann, näher mit diesem Gegenstande be- 
schäftigt, antreffen. Es ist dies eine Untersuchung von Henslow, 
betitelt: „Ueber Knospenlage und die Methoden der Entfaltung 
der Blätter — ein Schutz gegen Strahlung" f }. Doch abgesehen 



*) Kossm äs sler, Der Wald. Leipzig und Heidelberg 1863; vergl. 
ferner die Abbildungen bei Kern er, Pflanzenleben (1888) I. p. 323. 

**) Hotmeister, Altgem. Morphologie der Gewächse. Leipzig 1868. 
***) Büsgen, Bau und Leben unserer Waldbäume. Jena 1897. 

t) Henslow, On vernation and the methods of development of foliage, 
as protective against radiation. (Journal of the Linnean Society of London, 
Botany. XXL 1886. p. 624—633.) 



Hinz«, lieber die Blattentfaltimp bei dicotylen HolzgewäcLsen. 225 



von der verliältnissmässig geringen Zahl von Beisj)ielen, die diese 
kurze Arbeit bringt, gicbt auch sie keine eingehende Beschreibung 
der Blattentfaltung, da es dem Verf. wesentlich darauf ankommt, 
die Fälle herauszuheben, in welchen durch die Stellung des 
Blattes in der Knospe und bei der Entfaltung ein Schutz gegen 
Strahlung erreicht wird. Er hat deswegen nicht alle Stadien der 
Entfaltung erwähnt und vor allem auch meist nicht ihre zeitliche 
Aufeinanderfolge berücksichtigt. 

Eine genauere, auf reiches Beobachtungsmaterial gegründete 
Beschreibung des letzten Stadiums der Blattentwickelung, der 
Blattentfaltung, zu geben, erschien daher als lohnende Aufgabe ; 
in nachstehender Arbeit habe ich versucht, dieser Erscheinung 
näher zu treten, wobei ich mich zunächst auf die morphologische Seite 
der Frage beschränkt habe. Die Untersuchungen sind im botanischen 
Institut der Universität Kiel unter Leitung des Herrn Professors 
Dr. Reinke entstanden, dem ich für gütige Anregung und 
Unterstützung zu grossem Danke verpflichtet bin. 

Bei der Fülle von Material, das sich für diese Studien ergab^ 
war zunächst eine Begrenzung erforderlich. Und so erschien 
selbst das Gebiet der dicotylen Pflanzen, die infolge ihres Formen- 
reichthums eine gute Ausbeute zu liefern versprachen, noch zu 
umfangreich. Ich beschränkte mich deshalb fast ausschliesslich 
auf die dicotylen Holzgewächse, die insofern eine einheitliche 
Gruppe bilden, als hier die Bedingungen für die Blattentfaltung 
wesentlich die gleichen sind. 

Naturgemäss bot den Ausgangspunkt jeder Einzeluntersuchung 
die Knospenlage des Blattes. Aus der reichen Litteratur, die sich 
darüber angesammelt hat, erwähne ich hier nur die wichtigste. 
Es war wohl das Verdienst Hofmeister's*), die Aufmerksam- 
keit der Forscher auf dieses Gebiet der Morphologie zu lenken. 
Von den Arbeiten, die vor ihm die Knospenlage behandelt haben, 
finde ich bei Arnold i eine Zusammenstellung von Wydler**) 
citirt, die ich jedoch nicht einsehen konnte. Eine ausführliche 
Beschreibung der Knospenlage lieferte Diez***), der auch eine 
brauchbare Nomenclatur angiebt, welcher ich in den wesentlichen 
Punkten gefolgt bin. Nur habe ich einige von ihm unterschiedene 
Typen, die lediglich durch untergeordnete Merkmale von einander 
abweichen, im Interesse der Ueb ersichtlichkeit zusammengezogen. 
In jüngster Zeit endlich erschien eine Arbeit von Arnoldif). 
Dieser Autor wendet sich zwar gegen die Diez'sche Eintheilung 
der Knospenlagen und giebt dafür eine andere, die sich auf em- 
bryonales Wachsthum gründet; jedoch sind auch hier die Be- 
zeichnungsweisen, auf die es in unserem Falle ausschliesslich an- 
kommt, im wesentlichen die gleichen. 

*) 1. c. 

**) Wydler. Ueber die Knospenlage der Blätter in übersichtlicher 
Zusammenstellung. (Flora 1851.) 

***) Diez, Ueber die Knospenlage der Laubblätter. (Flora 1887.) 

t) A r n 1 d i , Ueber die Ursachen der Knospenlage der Blätter. 
(Flora 1900.) 



226 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4/5. 



Da bei meinen Untersuchungen die Lage des Blattes in der 
Knospe ohne Rücksicht auf seine Entstehung und Anordnung zu 
den übrigen Blättern als gegeben angesehen werden musste, so 
kamen alle diese Arbeiten nur insoweit in Betracht, als ich darin 
Notizen über die fertige Knospenlage der von mir untersuchten 
Blätter finden und diese mit meinen eigenen Beobachtungen ver- 
gleichen konnte. 

Die einzelnen Holzgewächse familienweise auf ihre Blatt- 
entfaltung zu beschreiben, erwies sich als unzweckmässig; einheit- 
liche Gesichtspunkte treten nur hervor, wenn die Knospenlage zu 
Orunde gelegt wird. Es seien deswegen vorerst in Anlehnung 
an Diez die für uns wichtigen Knospenlagen kurz zusammen- 
gestellt und daran noch einige Bemerkungen geknüpft. Nach 
einer allgemeinen Besprechung der Bedingungen, Methoden und 
Begleiterscheinungen der Blattentfaltung sollen dann im speciellen 
Theil bei den einzelnen Knospenlagen die charakteristischen Ent- 
faltungsweisen als „Typen" und die Einzelheiten und Abweichungen 
im Anschluss an diese als „Einzelfälle" beschrieben werden. 



Uebersicht über die Lage des einzelnen Blattes in 

der Knospe. 

1. Flach. Die Spreite ist ausgebreitet ohne wesentliche Ab- 
weichung von der endgültigen Form, höchstens schwach der 
Knospe angelegt. 

2. Zusammengelegt oder mit Rundung zusammengelegt. Um 
den Mittelnerv als Biegungsachse sind die beiden Blatthälften auf- 
einandergeklappt (zusammengelegt) oder berühren sich nur mit 
ihren Rändern, während jede Blatthälfte nach der morphologischen 
Unterseite schwach gewölbt ist (mit Rundung zusammengelegt). 

3. Unvollständig zusammengelegt (oder winkelstellig). Die 
Zusammenlegung des Blattes um den Mittelnerv geht nicht bis 
zur Berührung der Blatthälften (stark winkelstellig) oder ist nur 
angedeutet (schwach winkelstellig). 

4. Strahlig gefaltet. „Die Spreite ist längs der fingerförmig 
verlaufenden Längsnerven mehrfach zusammengelegt." (Diez.) 

5. Wellig querfaltig. Um die vom Mittelnerv aus parallel 
verlaufenden Seitennerven als Kanten ist der zwischen ihnen 
liegende Blatttheil nach der Oberseite emporgewölbt oder -geknickt, 
so dass auf dem Querschnitt eine wellen- oder zickzackförmige 
Linie entsteht. — Meist in Verbindung mit anderen Knospen- 
lagen *, so besonders : vollständig oder unvollständig zusammen- 
gelegt, wellig querfaltig. Man kann sich dann vorstellen, dass 
das Blatt als Ganzes seine Knospenlage hat und jede Blatthälfte 
für sich noch eine besondere aufweist. 

6. Kahnförmig (Diez: Rinnenförmig). Jede Hälfte des 
unvollständig zusammengelegten Blattes ist mehr oder weniger 
stark nach der Unterseite (Bogen nach der Oberseite offen) ge- 
wölbt. — Sehr häufig ist bei diesem Typus, dass von gegen- 



Hinze, lieber die BUttentfaltuni^ bei dicotylen HolzpfewäcliHeu. 227 



ytUiuligon Blättern eine lUilfte des einen Blattes die andere Hälfte 
des gegenüberstehenden Blattes umfasst, was Diez als zwischen- 
geroilt bezeichnet. 

Anm. Knospenlagen 3 u. 6 finden sich auch häufig 
als IJebergangsstadien der sich entfaltenden Spreite. 

7. Spiralig eingerollt. Die Spreite ist in gleichem Sinne 
spiralig aufgerollt. 

8. Gerollt oder übergerollt. Die spiralige Aufrollung geht 
nur so weit, dass sich die Blattränder, wenn auch nur zum Theil, 
berühren (gerollt) oder übereinandergreifen (übergerollt). 

Anm. Diese beide Typen streng zu trennen, ist 
sehr schwierig, da sie ineinander übergehen, indem 
z. B. eine Spreite unten gerollt und oben übergerollt 
sein kann. Wenn ich gleichwohl die Trennung, wenn 
auch nicht so scharf, beibehielt, so geschah dies ledig- 
lich, um die Uebersicht über die Entfaltungsarten klarer 
zu gestalten. Ebenso giebt es Uebergänge von der 
kahnförmigen Knospenlage zur gerollten, und es kommt 
hier wie dort häufig auf die subjective Auffassung an, 
zu welchem Typus man den einzelnen Fall rechnen will. 

9. Von beiden Seiten eingerollt. Jede Blatthälfte ist für sich 
nach der Oberseite eingerollt. 

10. Von beiden Seiten zurückgerollt. Jede Blatthälfte ist 
für sich nach der Unterseite zurückgerollt. 



Obwohl die Knospenlage meist eine auffallende Regelmässig- 
keit zeigt, giebt es doch auch Ausnahmen derart, dass selbst in 
einer Knospe sich verschiedene Knospenlagen finden. Es fielen 
mir bei meinen Untersuchungen zwei Fälle davon auf. 

Corylus Avellana'^) stehen zwischen den Knospenschuppen 
Blätter, die mit ihrer ganzen Fläche etwas gewölbt den Knospen- 
schuppen aufliegen und schwach wellig querfaltig sind. Dann 
folgen mannigfache Uebergänge zu den im Innern befindlichen 
typisch zusammengelegten Laubblättern. So trifft man häufig 
Blätter, die grösstentheils kahnförmig sind, bei denen aber unten 
ein Theil einer Blatthälfte nach der Oberseite umgeschlagen ist 
(Fig. 1) ; ferner solche, die fast vollständig zusammengelegt sind, 
wo aber die Biegungsebene noch nicht durch den Mittelnerv läuft. 
Es zeigt sich hier also die Erscheinung, dass es, entsprechend den 
Uebergängen von Knospenschuppen zu Laubblättern, auch Ueber- 
gänge zwischen verschiedenen Knospenlagen und dementsprechend 
in der Entfaltung giebt, die sich auch noch bei Blättern finden, 
welche zweifellos schon zu den Laubblättern zu i'echnen sind. 
Ein Gleiches trifft bei Mespüus {Crataegus) Oxyacantha zu. 



*) Amol dl (1. c.) beschreibt diesen Fall ebenfalls; seine Arbeit kam 
mir jedoch erst zu Gesicht, als ich diese Untersuchungen schon ab- 
geschlossen hatte. 



228 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



Bei Symphoricarpus racemosa herrscht in der Knospenlage 
der Typus der Kahnförmigkeit ; die eine Hälfte des einen Blattes 
umfasst die andere des gegenüberstehenden Blattes (zwischen- 
gerollt). Es kommt nun nicht selten vor, dass die Umfassung 
etwa in halber Höhe plötzlich wechselt, indem die bis dahin innen 
belegene Blatthälfte des einen Blattes nach aussen tritt und um 
die gegenüberstehende Hälfte des anderen Blattes herumgreift, so 
dass diese nun die innere wird (Fig. 2). 

Fast regelmässig zeigt sich ein Schwanken in der Knospen- 
lage auch bei der spiraligen Einrollung und übergerollten Knospen- 
lage, indem hier bald die linke, bald die rechte*) Blatthälfte 
aussen liegt, so dass eine Unterscheidung in „links oder rechts 
eingerollt" zwecklos ist. Ich konnte dies bei einer grossen Zahl 
daraufhin untersuchter Pflanzen feststellen; so auch bei Mono- 
cotylen, wie nachfolgende Zahlen zeigen: 

Links gerollt Rechts gerollt 
Pothos cordatum 4 6 
Dieffenhachia picta 1 6 
Äglaonema marantifolium 1 8 

Um zu prüfen, ob diese Rollung ganz regellos erfolge, oder 
bei einer Pflanze nur eine Richtung der Einrollung auftrete, 
beobachtete ich längere Zeit hindurch an vier Exemplaren von 
Bupleurmn fruticosum zwei aufeinander folgende Blätter an 
mehreren Zweigen. 

Es ergab sich: 

Pflanze 1 Pflanze 2 Pflanze 3 Pflanze 4 
1. Beide Blätter in gleichem 
Sinne gerollt: 

a) linke Blatthälfte aussen 

gelegen 4 4 — 2 

b) rechte Blatthälfte aus- 
sen gelegen .... 4 — 2 1 

II. Beide Blätter in un- 
gleichem Sinne gerollt : 

a) linke Blatthälfte aussen 
gelegen, beim folgen- 
den Blatt die rechte i — — — 

b) rechte Blatthälfte aus- 
sen gelegen, beim fol- 
genden Blatt die linke — — 1 1 

Demnach ist die Richtung der Rollung bei derselben Knospe, 
jedoch nicht bei derselben Pflanze in der Regel constant. 

Die bei einer neuen Vegetationsperiode sich zuerst ausbildenden 
Blätter zeigen oft Unterschiede von der typischen "Entfaltung ; so 
treten bei Deutzia gracilis, die sonst in der Entfaltung der Blätter 

*) Als linke resp. rechte Blatthälfte wurde die bezeichnet, die linker 
resp. rechter Hand vom Beschauer liegt, wenn er von der Spitze des Blattes 
nach der Basis auf die Oberseite sieht. 



Hinze, Ueber die Blattentfultung bei dicotylen HolzgewUcbsen 229 

eine ziemliche Regelmässigkeit zeigt, grosse Schwankungen bei den 
austreibenden Winterknospen, wenigstens in den ersten Stadien, 
hervor. Da sich in Folge dessen häufig Abweichungen vom 
Typus ergeben, so erwächst daraus für den Beobachter die Pflicht, 
unter den zu beschreibenden Fällen die normalen, d. h. die am 
häufigsten auftretenden, von den anormalen zu scheiden, was nicht 
immer leicht ist. Aus den erwähnten Gründen habe ich es auch 
vermieden, die Blätter aus solchen Knospen, in denen die Blüten 
schon stark entwickelt waren, zu untersuchen, da hier natürlich 
sowohl in der Knospenlage, als auch in der Entfaltung grosse 
Unregelmässigkeiten vorliegen. 

Bei austreibenden Winterknospen, an denen der grösste Theil 
der Untersuchungen angestellt wurde, treten als äussere Be- 
dingungen für die Entfaltung noch die Knospenschuppen hinzu, 
von deren Stellung sie nicht weniger abhängt, als von der bald 
grösseren, bald geringeren Kraft, die erforderlich ist, sie zu 
sprengen. 

Von wesentlichem Einfluss ist ferner die Temperatur, die mit 
ihren grossen Schwankungen im Frühjahr das Wachsthum ver- 
schieden anregt oder hemmt Besonders auffallende Beispiele sind 
in dieser Beziehung die untersuchten Aesculus- Arten und ander- 
seits Acer cissifolium. Die Entfaltung der Blätter war bei beiden 
schon so weit vorgeschritten, dass die Einzelblättchen sich wieder 
aufwärts bogen, nachdem sie fast vertical herabgehangen hatten 
(vergl. den speciellen Theil); als dann aber kühle Tage folgten, 
kehrten sie in ein früheres Stadium zurück, indem sie sich nun 
wieder fast senkrecht nach unten neigten, was besonders stark bei 
Aesculus flava hervortrat. Diese Biegung verschwand dann all- 
mählich bei wärmerem Wetter, und die Blättchen richteten sich 
so wieder empor. Gewächshauspflanzen dagegen haben im Gegen- 
satz zu den Freilandhölzern eine viel regelmässigere Entfaltungs- 
weise, da hier die Summe der äusseren Bedingungen eine unge- 
fähr constante ist. 

Ueber die Methoden der Entfaltung seien an dieser Stelle nur 
die allgemeinen Gesichtspunkte zusammengestellt, die sich bei 
Betrachtung der einzelnen Entfaltungsweisen ergeben und die Be- 
schreibung derselben im speciellen Theil erläutern und ergänzen 
mögen. 

Die Entfaltung beginnt, wenn wir von einer Winterknospe 
ausgehen, damit, dass zunächst die Knospenschuppen gesprengt 
werden. Dies geschieht vielfach derart, dass sie durch die 
wachsenden Blätter zur Seite gedrängt werden; häufig jedoch 
entfalten sie sich durch active Wachsthumserscheinungen. Im 
speciellen Theil wurde auf die Sprengung der Knospenschuppen 
nur dann Rücksicht genommen, wenn sich dabei Besonderheiten 
oder charakteristische Merkmale zeigten. Meist wachsen die 
Blätter oben aus den Knospenschuppen heraus, es kann aber auch 
vorkommen, dass sie d^selben seitlich verlassen {Aesculus carneaj 
Fig. 9j. Bei Knospen, die dem Stamm anliegen, treten dabei 
oft noch Biegungen der ganzen Knospe auf, die sich natürlich, 

Bd. X. Beiheft 4/5. Bot. CeutralbL 1901. 16 



230 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



um Raum für die Entfaltung zu gewinnen, vom Stamm abbiegen 
muss *) ; ich habe dieselben nicht berücksichtigt, da ich geflissent- 
lich nur solche Knospen untersuchte, die den vorjährigen Spross 
fortsetzten. 

Nachdem so die Blätter frei geworden sind, ergeben sich 
schon mehrere Möglichkeiten für die Weiterentfaltung. Es kann 
zunächst der Stiel das Blatt aus der meist aufrechten **) Stellung 
zur Seite abbiegen, wodurch es dann sofort genügend Raum zur 
OefFnung erhält; oder es biegt sich die Spreite gegen den Stiel 
und öffnet sich erst dann oder schon während der Biegung; oder 
das Blatt wird erst abgebogen, nachdem sich die Spreite geöffnet 
hat. Zu diesen drei Fällen können noch Complicationen hinzu- 
treten, indem sich z. B. die Spreite noch gegen den Stiel biegt, 
wenn dieser schon abgebogen ist, u. s. w. 

Die Biegungen kommen durch an einer Stelle überwiegendes 
Wachsthum zu Stande. Der Stiel neigt sich meist am Grunde 
gegen die Tragachse, indem der nach aussen gelegene basale Theii 
stärker wächst, oder indem die ganze äussere Hälfte ein inten- 
siveres Wachsthum zeigt, wodurch er sich dann in leichtem, nach 
unten offenen Bogen vom Stamm entfernt. Zuweilen biegt sich 
auch der obere Theil des Stieles gegen den unteren ab, so bei 
Ahutilon (Fig. 3) ; diese anfangs ziemlich schafre Krüm^mung geht 
dann allmählich in eine sanftere über durch Ausdehnung des bis 
dahin nur an einer Stelle localisirten Wachsthums auf die ganze 
äussere Hälfte. Auch die Biegung der Spreite gegen den Stiel 
vollzieht sich in den meisten Fällen an der Basis, und zwar am 
häufigsten in einem sanften Bogen, seltener in einem scharfen 
Winkel; auch kann sie wieder ganz verschwinden, zumal wenn 
sich erst nach ihr der Stiel abbiegt, wo dann die Spreite meistens 
nur im oberen Theil leicht nach unten geneigt ist; wie denn über- 
haupt viele Spreiten, auch Fiederblätter, gegen Ende der Ent- 
faltung diese Lage einnehmen. Eine charakteristische Eigenthüm- 
lichkeit zeigt die Spreite in derjenigen Biegung gegen den Stiel, 
die von oben beginnt und nach der Basis fortschreitet. Sie wölbt 
sich dann an der Spitze nach hinten um, und diese Biegung dehnt 
sich continuirlich nach der Basis hin aus (Fig. 4 u. 5), wodurch 
die Spreite in sanfter Krümmung gegen den Stiel abgebogen wird. 
Gleichzeitig wird durch diese Biegung auch eine etwaige Winkel- 
stelligkeit oder Kahnförmigkeit der Spreite ausgeglichen. 

Auf diese zeitliche Folge der einzelnen Entfaltungsstadien 
wurde bei Aufstellung der „Typen'' wesentlich Rücksicht genommen, 
da sie eine in nur geringen Grenzen schwankende Regelmässig- 
keit zeigt. 

Ein weiteres Charakteristikum ist die OefFnung der Spreite, 
die Entfaltung im engeren Sinne. Diese hängt natürlich ganz von 
der Knospenlage ab, und so zeigt dieses Stadium ein mannig- 

*) Vergl. hierzu Büsgen, 1. c. p. 31 f., p. 47 und die Abbildungen p. 48. 
**) Es wurde bei dieser und ähnlichen Bezeichnungen die Knospe immer 
so gestellt gedacht, dass ihre Achse vertical gerichtet war. 



Hinzo, lieber die Blatteutfultung bei dieotylen flolzfjfe wachsen. 231 

faelics Bild. Es kommt bei der Oeffnuii<^ darauf an, wo diese 
beginnt, ob gleiclimässig, von oben oder von unten. Bei der 
gleiclimässigen Oeffnung wird die Knospenlage auf der ganzen 
Linie des Blattrandes gleichzeitig verlassen, wodurch z. B. bei der 
zusammengelegten Knospenlage die Spreite an den Blatträndern 
gleichzeitig aufklappt ; wenn eine Blatthälfte über der anderen 
liegt, so hebt sich diese zunächst gleichmässig ab und erst dann 
die andere in gleicher Weise. Von oben, resp. von unten öffnet 
sich eine Spreite, wenn sie an der Spitze, resp. an der Basis sich 
zuerst öffnet und dies sich dann langsam oder schnell nach dem 
entgegengesetzten Blattende ausbreitet. Der Kürze wegen wurde 
für die von oben beginnende Oeffnung der Ausdruck „basipetal", 
für die von unten beginnende der Ausdruck „basifugal" ver- 
wendet. 

Nach der Oeffnung ist die Spreite fast immer noch kahnförmig 
oder Winkelstellig, je nachdem sie in der Knospenlage gerollt oder 
zusammengelegt war. Dies verschwindet in den meisten Fällen 
normal, d. h. die Ausbreitung schreitet so fort, dass die beiden 
Blatthälften den Winkel, den sie gegen den Mittelnerv bilden, 
durch Auseinanderbiegen gleichmässig auf der ganzen Linie ver- 
ringern, bis sie ihre definitive Stellung erreicht haben. Da dies 
bei den meisten der untersuchten Pflanzen übereinstimmend er- 
folgt, wurde im speciellen Theil die weitere Ausbreitung nur in 
w^enigen Fällen, wo sie besonders auffallend ist, erwähnt; sie ist 
im Allgemeinen das letzte Stadium der ganzen Entfaltung, da sie 
häufig nur langsam vor sich geht und auch noch längere Zeit, 
nachdem das Blatt schon voll ausgebildet erscheint, in geringem 
Maasse verharren kann. Dieser normalen Ausbreitung tritt nun 
aber scharf eine ganz eigenthümliche gegenüber , die sich 
ziemlich verbreitet findet. Nachdem nämlich die Spreite bis zur 
Winkelstelligkeit oder Kahnförmigkeit geöffnet ist, biegt sich in 
diesem Falle der Rand jeder Blatthälfte schwach nach unten um, 
indem sich die hier liegende Blattzone parallel dem Mittelnerv 
nach oben wölbt; langsam schreitet diese Biegung dann vom 
Rande nach der Mitte fort; jede Blatthälfte ist zuletzt mehr oder 
w^eniger stark nach oben gewölbt, was sich allmählich ausgleicht, 
oft jedoch noch schwach persistirt. In Fig. 6 ist an einem Quer- 
schnitt durch eine sich öffnende Spreite schematisch diese Aus- 
breitungsweise in mehreren Stadien auf der linken Seite dar- 
gestellt, w^ährend bei der rechten Blatthälfte die normale Aus- 
breitung ebenfalls in verschiedenen Stadien veranschaulicht werden 
soll. Zuweilen ist die Umbiegung so stark, dass die Blattränder 
weit nach unten umgeschlagen werden wie bei einigen Magnolien 
(Fig. 7 u. 8). Es ist diese Ausbreitung ein sehr wirksames Mittel, 
indem dadurch die Spreit« sehr schnell eben wird. Erklärlich 
ist sie nur durch die Annahme eines an der Blattunterseite vom 
Rande beginnenden und parallel zum Mittelnerv nach diesem sich 
fortpflanzenden, localisirten stärkeren Wachsthums; später tritt 
dann auf der Oberseite stärkeres Wachsthum auf, da ja sonst die 
Spreite von beiden Seiten zurückgerollt werden würde. Bei den 

16* 



232 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



Magnolien ist diese Methode so ausgeprägt, dass sie hier die Aus- 
breitung der ganzen zusammengelegten Spreite lediglich bewirken 
kann. 

Wie jedoch auch die Oeffnung und jVusbreitung der Spreite 
erfolgen möge, so ist mit nur wenigen Ausnahmen (z. B. Cla- 
drastis tinctoria), die dann um so charakteristischer sind, zu con- 
statiren, dass die einmal begonnene Methode sich bei beiden Blatt- 
hälften in gleichem Sinne findet und mit der gleichen Intensität 
fortschreitet, so dass sich die Spreite in ihren Lageverhältnissen 
bei der Entfaltung symmetrisch zeigt; bei der übergerollten bis 
spiraligen Knospenlage natürlich mit der Beschränkung, dass dies 
erst erfolgen kann, nachdem sich die äussere Blatthälfte abgehoben 
und die innere dann den Vorsprung der äusseren nachgeholt hat. 

Indessen ist die Charakterisirung durch den Beginn der 
Oeffnung der Spreite in vielen Fällen keine scharfe ; denn wenn 
man an einer Species daraufhin mehrere sich entfaltende Blätter 
untersucht, ergiebt sich die immerhin auffallende Thatsache, dass 
bei vielen der Beginn der Oeffnung nicht constant ist, indem e& 
vorkommen kann, dass sich bei derselben Pflanze das eine Blatt 
basipetal und das andere basifugal öffnet. Einen zahlenmässigen 
Beleg erfährt dieses Resultat u. A. durch Beobachtungen an 
Bupleurum fruticosum: an denselben Exemplaren, die ich auf die 
Constanz der Rollung in der Knospenlage untersuchte, verfolgte 
ich an mehreren Zweigen jedesmal zwei aufeinander folgende 
Blätter auf den Beginn ihrer Entrollung ; das Ergebniss zeigt nach- 



stehende Uebersicht: 

Zahl der Fälle, wo zwei aufeinander folgende, sich ent- 
faltende Blätter beobachtet wurden: 28 
Davon öffneten sich 

in gleichem Sinne IT 
und zwar: beide von unten 14 
beide von oben 3- 
in ungleichem Sinne 11 
und zwar : von unten und oben oder um- 
gekehrt 6 
von unten und gleichmässig 2 
von oben und gleichmässig 3 
Gesammtzahl der beobachteten Fälle: 70 
Davon öffneten sich 

von oben Id 

von unten 48 

gleichmässig 6- 



Daraus folgt also, was ich auch bei vielen daraufhin untersuchten 
Blättern von Neuem constatiren konnte, dass es in vielen Fällen 
nicht darauf ankommt, wo die Oeffnung beginnt, dass aber ein 
Ueberwiegen einer Oeffnungsweise (bei Bupleurum fruticosum 
basifugal) immerhin hervortritt, eine Regelmässigkeit selbst an 
einer Knospe sich jedoch nicht immer feststellen lässt. Bei manchen 
Arten wieder ist das einseitige Auftreten einer Oeffnungsweise so» 



Hiuze, Ueber die Hlatteutfaltunjj bei dicotylen Holzgewäcbsen. 'J'.y^ 



-ausgeprägt, dass man von einer Constanz reden kann ; so öflfnet 
sich Greiüia orientalis immer basifugal; ferner zeigt sich eine 
solche immer in den Fällen, wo ein Thcil der Spreite sofort, nach- 
dem er frei geworden ist, sich öffnet {Fmpis silvatica, basifugal) 
oder die Spreite im oberen Theil in der Knospenlage stärker 
gerollt ist, wie im unteren, wo dann fast immer basipetale Oeffnung 
auftritt. 

Entsprechend der Schwankung in der Oeffnung der Spreite 
linden sich auch Abweicliungen in der zeitlichen Auteinanderfolge 
der Stadien ; so bei der Biegung der Spreite gegen den Stiel oder 
der Abbiegung des Stieles und gleichzeitigen Oeffnung. Doch sind 
diese immer nur untergeordneter Art, besonders dann, wenn ein 
Stadium durch das andere bedingt ist, indem z. B. durch das vor- 
hergehende für das nächste erst Platz geschaffen wird. 

Je constanter nun die Entfaltungsweisen sind, und je mehr 
Eigenthümlichkeiten sie andei-seits hervortreten lassen, um so 
charakteristischer sind sie für die einzelne Gattung oder Art und 
können eventuell auch zu ihrer Erkennung dienen. Man kann 
jedoch nicht, obwohl fast alle untersuchten Pflanzen, wenn auch 
nur in untergeordneten und oft nicht durchgängig vorhandenen 
Einzelheiten ihrer Entfaltung von einander abweichen, diese gering- 
fügigen Unterschiede zu einer Bestimmung der einzelnen Arten 
verwerthen wollen, sondern eben nur solche, welche scharf um- 
grenzt und ständig erscheinen. Aus der Fülle von Beispielen, die 
sich aus dem speciellen Theil ergeben, seien hier nur einige be- 
sonders interessante hervorgehoben. 

Gut charakterisirt ist die Entfaltungsweise der bandförmigen 
Blätter bei den verschiedenen Aesculus -Arten, die ich untersuchte 
(Aesculus-Ty-pi^-s). In der Knospenlage sind die Einzelblättchen 
neben einander gelegt und nach oben gerichtet; während der 
Entfaltung aber biegen sie sich so weit am Stiel nach unten, dass 
sie fast vertical herabhängen ; allmählich richten sie sich dann 
wieder empor (über die Einzelheiten verweise ich auf den speciellen 
Theil). Trotz dieser Uebereinstimmung treten jedoch Abweichungen 
hervor, die bei Aesculus Hippocastanum und A. carnea geradezu 
-zur Unterscheidung dienen können. Denn während bei ersterer 
die Knospenschuppen normal gesprengt und zur Seite gebogen 
werden, verlässt das Blatt von Aesculus carnea auf eine compli- 
cirte Weise seine 'Knospenlage: durch eine Biegung des Stieles 
nach hinten wird die ursprünglich vertical stehende Spreite in 
die Horizontale geneigt (Fig. 9) und dabei seitlich aus den 
Knospenschuppen gewissermassen herausgezerrt (Fig. 10) ; nach- 
dem sich die Blättchen dann aufgerichtet haben, folgt das Blatt 
dem Aeculus -Typus. 

Weniger scharf gekennzeichnet ist der Acer-Tjpus, doch 
immerhin noch so, dass sich seine Aufstellung rechtfertigt. Die 
in der Knospenlage strahlig gefalteten Blätter öffnen sich hier 
derart, dass die Zipfel seitlich von einander weichen, und dies 
sich nach dem Blattgrunde ausdehnt. Dabei oder auch schon vor- 
her {Acer palmatum) biegt sich die Spreite stark gegen den Stiel. 



234 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



Ebenso verhält sich auch Acer cissifoUum mit seinen handförmigen 
Blättern ; hier geht die Biegung der Spreite gegen den Stiel sogar 
zeitweilig über 90^ hinaus. 

Einen anderen Typus könnte man den Magnolien - Tjitus> 
nennen, wie er sich bei den verschiedenen Magnolien- Avitn und 
Liriodendron Tulipifera findet. Hier ist die Knospenlage überein- 
stimmend : die zusammengelegte Spreite ist der jüngeren von einer 
Stipulartute umgebenen Anlage umgelegt. Die Oeffnung der Spreite 
erfolgt in der p. angegebenen Weise vom Rande aus, zuweilen 
erst, nachdem sie bis zur Winkelstelligkeit normal geöffnet ist 
(Fig. 7). Bei Magnolia Kohus ist der Typus so ausgeprägt, dass 
die Oeffnung bis zur Winkelstelligkeit vom Rande aus erfolgt, 
und dann durch die von neuem, aber in stärkerem Masse vom 
Rande her beginnende ümbiegung die Spreite vollständig aus- 
gedehnt wird. Liriodendron Tulipifera unterscheidet sich in seiner 
Entfaltung von den Magnolien- Arten nur in der durch die eigen- 
thümliche Knospenlage bedingten Biegung der Spreite gegen den 
Stiel nach oben (Fig. 11). 

Einheitlich sind in ihrer Entfaltung die verschiedenen Eichen- 
arten, die ich untersuchte (Qwerc^^s-Typus) ; hier zeigen sich ähn- 
lich dem Aesculus'Tj^us Biegungen des Blattes nach unten. In 
der Knospenlage ist die Spreite bei fast allen untersuchten Arten 
zusammengelegt oder unvollständig zustimmen gelegt, nur bei 
Quercus imbricaria von beiden Seiten zurückgerollt. Bei der Ent- 
faltung macht die Spreite eine Biegung gegen den Stiel nach 
unten, an der später auch der Stiel theilnimmt, so dass sie vertical 
nach unten hängen kann (Fig. 12); das eigentliche Charakte- 
ristische dieses Typus, was ihn von dem Äesculus-Tjpus unter- 
scheidet, ist die Art, wie die Spreite wieder emporgebogen wird. 
Sie wölbt sich nämlich an der Basis nach oben, und dies dehnt 
sich basifugal auf die ganze Spreite aus (Fig. 12 unten). Diesem 
Quercus-Tjipns folgt auch in den wesentlichen Zügen die nah- 
verwandte Castanea vulgaris (vesca)^ während Fagus silvatica nichts 
davon zeigt. 

Von besonderen Entfaltungsweisen, die einzelne Pflanzen 
kennzeichnen, greife ich aus dem speciellen Theil nur ein Beispiel 
heraus, das allerdings höchst interessant ist. Cladrastis tinctoria 
hat die bei Fiederblättern häufige Knospenlage, dass die Einzel- 
blättchen zusammengelegt und nach oben gerichtet sind. Der 
Typus, der mit nur geringen Variationen bei Fiederblättern auf- 
tritt, zeigt sich auch hier bei der Entfaltung, indem die Spreite 
sich gegen den Stiel nach hinten biegt und der Stiel die 
Biegung fortsetzt, wobei sich die Fiedern nach ihren end- 
gültigen Plätzen neigen, und die Spreite im oberen Theil eine 
starke Wölbung nach unten annimmt, die basifugal verschwindet. 
Auffallend ist nun die Oeffnung der einzelnen Fiedern: die nach 
dem Blattgrunde gerichtete Blatthälfte biegt sich zunächst, vom 
Rande nach dem Mittelnerv fortschreitend, ab (Fig. 13); erst dann 
folgt ihr auch die andere Blatthälfte. Wir haben hier also die 
sonst nur bei der übergerollten oder spiralig eingerollten Knospen- 



Hinze, lieber die Blatteutfaltung bei dicotylen HolzgewHcbsen. 235 



läge auftretende Entfaltung der Blatthälften nach einander. Das- 
selbe findet sich bei einigen der einfachen Blätter von Cercis 
canadensis und noch seltener bei Cercis Siliquastrurrij nämlich nur 
bei solchen, bei denen die Spreite vor der OelFnung eine 8-förmige 
Biegung beschreibt. 

Aehnliche Knospenlagen zeigen auch oft ähnliche Entfaltungen \ 
so ergeben sich mannigfache Uebereinstimmungen bei den in der 
Knospenlage strahlig gefalteten und bandförmigen Blättern, bei 
dreitheiligen und Fiederblättern u. s. w. Es kommt bei der Ent- 
faltung immer zunächst auf die Knospenlage an, die das Blatt 
einnimmt; deswegen ist auch der Ausgangspunkt von derselben 
der allein vortheilhafte. Durchgehende Familiencharaktere er- 
geben sich bei der Entfaltung nicht, nur einzelne Gruppen treten 
hervor, wie aus den oben erwähnten Beispielen folgt. Beim 
Q/ie7'CMs-Typus zeigt sich sogar, dass bei verschiedener Knospen- 
lage doch die der Gruppe eigenthümliche Entfaltung sich bemerk- 
bar macht, was in Folge des seltenen Vorkommens als Ausnahme 
zu bezeichnen ist. Aehnlichkeiten in der Entfaltung verwandter 
Arten scheinen oft vorzuliegen, wie aus dem speciellen Theil er- 
sichtlich ist ; diese hängen aber fast regelmässig davon ab, dass 
die Knospenlage die ähnliche oder die gleiche ist ; so scheinen 
die Leguminosen mit Fiederblättern häufig übereinzustimmen, je- 
doch ergiebt sich bei näherer Betrachtung, dass, wie schon er- 
wähnt, die Entfaltungsweisen aller Fiederblätter sich innerhalb 
nur beschränkter Grenzen bewegen und wenig Abwechslung zeigen. 
Anderseits ist auch ebenso häufig verschiedene Entfaltung bei 
gleicher Knospenlage in derselben Familie. 

Für den Schutz der jungen Blätter während ihrer Entfaltung sind 
bei den einzelnen Pflanzen verschiedene Mittel anzutreffen. Da die 
Stellungsverhältnisse der Blätter, wodurch ein solcher wirksam er- 
reicht wird, schon von Hen slow*) und Kerner*) discutirt sind, 
so erwähne ich hier nur, weil das auch etwas abseits von meinem 
Thema liegt, unter Hinweis auf jene Arbeiten, dass es vor Allem 
darauf ankommt, dass die jungen Blätter dadurch zunächst gegen 
allzu grosse Transpiration, sodann auch gegen Thierfrass und Un- 
bilden der Witterung gesichert sind. Neben der Schutzstellung 
ist ein allgemein verbreitetes Mittel die Behaarung. Manche 
Blätter, die später nur geringe oder gar keine Behaarung zeigen, 
sind in der Jugend mit einem dichten Haarkleid bedeckt, das in- 
sofern einen guten Schutz gewährt, als die zwischen und in den 
Haaren befindliche Luft ein schlechter Wärmeleiter ist, und auch 
die Haare das junge Blatt weniger auffallend machen, so dass es vor 
Thierfrass gesicherter ist. Die jungen Blätter von Aesculus Hipjpo- 
castanum liefern einen trefflichen Beleg für ein jugendliches Haar- 
kleid. Doch ist meist die Behaarung mehr für den Schutz der 
Blätter in der Knospe berechnet und bleibt nur noch während 
des Verlaufes der Entfaltung erhalten; oft schwindet sie auch 
schon während derselben. Ein eigentlicher Schutz für die sich 



*) 1. c. 



236 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5, 



entfaltenden Blätter erscheint nicht selten während der Entwicke- 
lung aus den Knospen ; es ist der Firnisüberzug, der bei einigen 
sehr stark entwickelt sein kann und sich sowohl auf der Ober-; 
wie auf der Unterseite des Blattes findet ; er geht meist erst nach be- 
endeter Entfaltung langsam zurück. Bei den meisten der untersuchten 
Pflanzen war ein Firnisüberzug vorhanden^ wenn nicht dichte Be- 
haarung bis fast gegen Ende der Entfaltung seine Stelle vertrat; 
auf der Oberseite ist er oft stärker, wie auf der Unterseite. Ein 
schönes Beispiel tür beiderseits starken Firnisüberzug ist Prunus 
Cerasus. Die Ablösung der in der Knospenlage vorhandenen 
dichten Behaarung durch den Firnisüberzug tritt scharf bei 
Pterocarya caucasica hervor, wo die Anfangs mit einem dichten 
braunen Haarfilz bedeckte Unterseite des Blattes diesen später 
abwirft und dafür einen ziemlich starken Glanz annimmt. Für 
den Firnisüberzug kann auch ein Wachsüberzug eintreten, z. B. 
bei Magnolien. 

Endlich sei auch noch die Färbung der jungen Blätter er- 
wähnt. Diese erscheinen vielfach in einem hellen Grün; wachs- 
gelb sind z. B. die Blätter Phellodendron amurense, tief dunkelroth 
die Fiederblätter von Cedrela sinensis u. a. Bei Juglans regia 
sind die Fiedern rothbraun, nur an der Spitze dunkelgrün; eigen - 
thümlich ist hierbei, dass sich bei der Entfaltung zunächst die 
grün gefärbte Spitze öfi^net und dann erst das übrige Blättchen. 

Specieller Theil*). 

A. Blatt einfach. 

I. Knl. flach, Blätter gegenständig, gegeneinander gelegt. 
Entf. ]. Typus. Spreite biegt sich an der Spitze nach hinten, 
was nach der Basis fortschreitet; dadurch Biegung der Spreite 
gegen den Stiel und Wölbung um die Querachse nach oben. Stiel 
biegt sich ab. — Eranthemum leuconeurum. Centradenia florihunda, 
Philadelphus microphyllus. 

Einzelfälle, a) Während der Biegung der Spreite nach hinten 
biegt sich jede Blatthälfte am Rande nach unten um, was allmäh- 
lich verschwindet. — Calycanthus occidentalis. 

h ) Während der Abbiegung wird die Spreite basipetal winkel- 
stellig und biegt sich dabei schwach nach der Seite ab. Winkel- 
stelligkeit verschwindet später. — Phygelius capensis» 

c) Spreite wird nach der Abbiegung des Stieles basifugal 
Winkelstellig, was an der Basis schon in der Knl. vorhanden war. 
— Buddleia japonica. 

Abkürzungen und Erklärungen: Knl. = Knospenlage; Knschuppen 
= Knospenschuppen; Entf. = Entfaltung. Bezüglich der Nomenclatur 
habe ich mich an E n gl e r • P r a n tl angelehnt und nur, wenn eine 
Species darin nicht aufgeführt war, an Köhne, Deutsche Dendrologie; 
Auch bei der Anordnung der Familien im „Verzeichniss der untersuchten 
Pflanzen", das zugleich als Register für diesen Theil dient, folgte ich dem 
erstgenannten Werke. 

Was im Text durch einen Punkt oder ein Semikolon getrennt ist, ist 
zeitlich nacheinander, das durch ein Komma Getrennte gleichzeitig. 



Hinze, lieber die Bluttentfaltung bei dicotylen HolzgewÄchsen. 237 



2. Typus. Spreite bief^t sich an der Spitze meist zieinlicli 
stark nach hinten um; Stiel biegt das Blatt ab, wobei die Uni- 
biegung an der Spitze in einen sanften Bogen übergeht. — 
Hy drang ea pinuata. 

Einzelfall, a) Umbiegung der Spitze nur sanft. Spreite biegt 
sich schwach gegen den Stiel, während sich dieser abbiegt. — 
Evonymus jnponica. 

II. Knl. zusammengelegt oder mit Rundung zusammengelegt. 

Entf. 1. Typus. Spreite biegt sich gegen den Stiel nach 
hinten; öffnet sich meist basipetal; Stiel biegt sich ab. — Cercis 
canadensis, C. Siliquastnim. 

Einzelfälle, a. Ein Theil der Blätter von Cercis canadensis und 
C. Süiquastrum biegt sich nach dem Verlassen der Knschuppen 
S-förmig, und dann erfolgt die Entfaltung derart, dass sich zu- 
nächst nur eine Blatthälfte öffnet, indem sie sich, vom Rande 
beginnend, nach aussen umwÖlbt, was nach der Mitte fortschreitet. 
Die andere Blatthälfte behält dabei ihre Lage bei; das Blatt wird 
so kahnförmig. was durch Ausbreitung beider Blatthälften bis auf 
einen Rest verschwindet. 

b) Oeffnung beginnt unregelmässig ; die in der Knl. nach 
vorn umgebogene Spitze biegt sich dann erst gerade. Jede Blatt- 
hälfte schlägt sich am Schluss der Entf. an .den Rändern schwach 
nach unten um. — Prunus paniculata. 

c) Spreite, die in der Knl. nach vorn gewölbt war, biegt sich 
gerade und gegen den Stiel. Oeffnung der Spreite basifugal. 
Stiel biegt sich vor und während seiner Abbiegung nach hinten 
auch etwas nach der Seite ab. — Grewia orientalis L. 

2. Typus. Während der Oeffnung biegt sich die Spreite 
gegen den Stiel nach hinten ab ; Stiel biegt sich ab. 

Einzelfälle, a) Oeffnung meist basipetal, seltener gleichmässig. 
Stiel wächst erst spät aus den Knschuppen heraus und biegt sich 
dann ab. — Prunus Padus. 

b) Oeffnung basifugal. — Ficus quercifolia. Sideroxylon Ma- 
stichodendron. 

c) Oeffnung beginnt in der Mitte des Blattes und schreitet 
nach beiden Enden fort. — Hibiscus lüiflorus. 

d.) Nachdem die Spreite sich etwas geöffnet hat, erfolgt die 
weitere Ausbreitung vom Rande her, indem er sich schwach nach 
unten umbiegt, was nach der Mittelrippe fortschreitet. — Nyssa 
multiflora var. hiftora. 

e) Spitze der Spreite, die in der Knl. nach vorn umgebogen 
war, biegt sich gerade ; Oeffnung basipetal oder gleichmässig. — 
Cestrum Warszewiczii. 

3. Typus. Spreite, die in der Knl. nach vorn geneigt ist, 
biegt sich gerade. Stiel biegt sich ab ; Spreite öffnet sich basi- 
fugal, wobei die Abbiegung des Stieles tortschreitet; Spreite biegt 
sich gegen den Stiel. — Kiggelaria africana. 

4. Typus. Während der Oeffnung der Spreite bis zur Winkel- 
stelligkeit oder (seltener) Kahnförmigkeit biegt der Stiel das Blatt 



238 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



ab; Winkelstelligkeit verschwindet, Spreite biegt sich sanft gegen 
den Stiel. 

Einzelfälle. a) Oeffnung meist basipetal. — Cotoneaster 
rotundifolia. Cotoneaster integerrima. Prunus Persica. 

b) Oeffnung der Spreite basifugal oder gleichmässig. — Pru- 
nus Pseudocerasus. Äristolochia tomentosa, 

c) Ehe sich der Stiel nach hinten biegt, macht er eine 
schwache Biegung nach der Seite, wodurch das Blatt von den 
übrigen, neben denen es liegt, isolirt wird. Oeffnung der Spreite 
basipetal. — Prunus Laurocerasus, 

d) Spitze, die in der Knl. nach vorn gebogen ist, biegt sich 
gerade. Oeffnung unregelmässig, häufig basifugal. — Chlorophora 
tinctoria. 

e) Nach der Oeffnung der Spreite, die unregelmässig beginnt, 
erfolgt die weitere Ausbreitung vom Rande her, wobei ganz 
schwache Querfalten (Knl.) verschwinden. — Rhamnus Frangula, 

f) Spreite, die in der Knl. um die junge Anlage herumgelegt 
ist, öffnet sich meist gleichmässig, wobei wellige Längsfalten des 
oberen Theiles (Knl.) basifugal verschwinden. Vv^eitere Aus- 
breitung vom Rande her. — Magnolia acuminata. 

5. Typus, Spreite öffnet sich bis zur WinkelstelHgkeit ; Stiel 
biegt sich ab und Streite gegen den Stiel. 

Einzelfälle. a) Oeffnung basipetal. Kahnförmigkeit ver- 
schwindet während der Abbiegung des Stieles *, nachdem die Spreite 
ausgebreitet ist, kann sich jede Blatthälfte, vom Rande nach der 
Mittelrippe fortschreitend, nach unten schwach umbiegen. — 
Äristolochia Sipho. 

b) Oeffnung basipetal. Ausbreitung der winkelstelligen Spreite 
vom Rande jeder Blatthälfte nach der Mittelrippe fortschreitend. 
— Ilex opaca, 

IIa. Knl.: Das zusammengelegte Blatt ist um die Knospe 
mehr oder weniger herumgelegt. Blatt von lederartigen Neben- 
blättern tutenförmig eingeschlossen. 

Entf. 1. Typus. Nebenblätter werden auseinander gesprengt; 
Spreite hebt sich von der Knospe ab und öffnet sich, indem sich 
der Rand jeder Blatthälfte nach unten umwölbt, was nach der 
Mitte fortschreitet. Dabei oder kurz darauf biegt sich der Stiel 
ab; Umbiegung der Blatthälften nach unten verschwindet. 

Einzelfälle, aj Oeffnung der Spreite basifugal oder gleich- 
mässig ; Umbiegung der Blatthälften nach unten nur gering, so dass 
die dadurch entstehende, nach der Unterseite offene, schwache^ 
muldenförmige Wölbung oft persistirt. Während der Oeffnung 
biegt sich der Stiel ab. — Magnolia Camphelli. 

b) Oeffnung beginnt an der Spitze (basipetal), sobald diese 
aus den Nebenblättern herausgewachsen ist. Abbiegung des Stieles 
erst gegen Ende der Entf. Rückgang der starken Umrollung der 
Blatthälften basifugal. — Magnolia Kohus. Magnolia speciosa. 

c) Oeffnung beginnt in der Mitte des Blattes und schreitet 
dann gleichmässig fort. Abbiegung des Stieles meist erst nach 



Hinze, Heber die Blatteiitfaltuiig- bei dicotyleii Ilolzgewächsen. 



der Entf. Rückgang der Umrollung der Bhittliälftcii meist gleieli- 
mässig, seltener basifugal. Magnolla ohovata. Magnolia 

tripetala. 

IIb. Knl. ZQsammengelegt; Spreite am Stiel nach unten ge- 
klappt und der Knospe angelegt. Jedes Blatt von „taschen- 
lormiger Hülle" (Diez) umgeben. 

Entf. 1. Typus. Nach Sprengung der Hülle biegt sich die 
Spreite in langsamem Bogen gegen den Stiel nach oben; wenn sie 
ungefähr einen AVinkel von 90^ zum Stiel erreicht hat, beginnt 
dieser sich abzubiegen ; Oeffnung der Spreite basifugal, wobei sich 
jede Blatthälfte vom Rande her nach unten umbiegt, was nach dem 
Mittelnerv fortschreitet. Spreite hat sich unterdessen völlig auf- 
gerichtet; sie ist in Folge der Entf. nach unten muldenförmig. — 
Liriodendron Tnlipifera. 

III. Knl. Unvollständig zusammengelegt. 

Entf. 1. Typus. Blatt, das in der Knl. nach vorn gebogen 
ist, biegt sich gerade; Spreite biegt sich gegen den Stiel; Stiel 
biegt sich schwach ab. 

Einzelfall, a) Während ihrer Abbiegung wird die Spreite 
basifugal ziemlich stark kahnförmig, was nach beendeter Ab- 
biegung verschwindet, — Eugenia Ugni, 

2. Typus. Spreite, die oben nach vorn gebogen ist (Knl.), 
biegt sich gerade; Stiel biegt sich ab, wobei Winkelstelhgkeit 
verschwindet. — Fontanesia phillyreoides. Myrius myrsinoides. 

Einzelfälle, a) Die S-förmige Biegung, die die Spreite in 
der Knl. zeigt, geht entweder (häufiger) derart zurück, dass zu- 
nächst die obere Biegung verschwindet und dann während der 
Abbiegung des Stieles das Blatt unten gerade wird, oder um- 
gekehrt. Während der Abbiegung des Stieles verschwindet die 
Winkelstelligkeit. — Chionanthus virginica. 

b) Nach der Abbiegung macht die Spreite im oberen Theil 
eine sanfte Biegung nach unten. — Philadelphus coronarius. 

3. Typus. Spitze der Spi'eite biegt sich nach rückwärts, was 
nach der Basis fortschreitet. Stiel biegt sich ab. Winkelstellig- 
keit verschwindet während dessen. — Datura hicolor. 

Einzelfall, a) Abbiegung der Spreite nach hinten schreitet 
nicht ganz bis zur Basis fort; Stiel übernimmt dann die weitere 
Abbiegung. — Elaeagnus angustifolia. 

4. Typus. Ränder der Spreite heben sich schwach ab ; Stiel 
biegt sich ab ; Spreite biegt sich gegen den Stiel ; geringe Faltung 
(Knl.) verschwindet. 

Einzelfälle, a) Kahnförmigkeit der Spreite verschwindet 
während der Biegung gegen den Stiel. — Vitts cordifolia. 

b) Biegung der Spreite gegen den Stiel erst nach ihrer Aus- 
breitung. — Vitis vinifera. 

IV. Knl. unvollständig (seltener vollständig) zusammengelegt, 
wellig querfaltig. 

Entf. 1. Typus. Spreite biegt sich gegen den Stiel und 
öffnet sich während dessen Abbiegung. 



240 



Botanisches Centmlblatt. — Beiheft 4/5. 



Einzelfälle, a) OefFnung der Spreite derart, dass die Winkel- 
stelligkeit immer flacher wird, wobei die Querfalten allmählich 
gleichmässig verschwinden; noch längere Zeit sind Reste davon 
zu sehen in Form von schwachen, nach unten offenen Wölbungen 
des zwischen zwei Seitennerven liegenden Blattheils. — Ostrya 
aarpinifoUa. 

b) Querfalten verschwinden erst, nachdem die Spreite völlig 
^lusgebreitet ist und ihre endgültige Stellung erreicht hat. — 
TJlmus fulva, U. americana. Carpinns caroliniana. 

2. Typus. Spreite biegt sich gegen den Stiel, indem sich ihre 
Spitze nach hinten umbiegt, was nach der Basis fortschreitet. Da- 
bei öffnet sie sich. Stiel biegt sich ab. 

Einzelfälle, a) Sobald die Spitze der Spreite aus den Kn.- 
schuppen herausgewachsen ist, biegt sie sich nach hinten um; 
dabei geht Faltung und Querfaltung zurück. Spreite schon ent- 
faltet, während der Stiel noch in den Knschuppen liegt. — Betula 
<xlha (verrucosa). 

b) Nachdem sich die Spreite auseinander geklappt hat, schlägt 
sich jeder Blattrand nach unten um, was basipetal gleichzeitig mit 
Lockerung der Querfalten verschwindet. — Carpinus Betulus. 
Alnus incäna. 

3. Typus. Spreite wächst oben aus den Knschuppen heraus 
und öfi^net sich sofort, wobei auch die Querfalten sich lockern und 
verschwinden ; Oeffnung also streng basipetal. Spreite wendet 
sich dabei in sanftem Bogen nach hinten; Stiel biegt sich ab. — 
iagus silvatica. Pii'us pinnatifida Sm. Rhamnus alpina. 

Einzelfall. a) Wenn die Spreite fast vollständig die Kn.- 
schuppen verlassen hat, öffnet sie sich basipetal, selten gleich- 
mässig. Vollständige Ausbreitung erfolgt während der Abbiegung 
des Stieles. — Foihergilla Gardeni. 

4. Typus. Knospe biegt sich stark nach der Seite und nach 
unten. Oeflfnung der Spreite meist basipetal; erst nach ihrer Aus- 
breitung Lockerung der Querfalten, Stiel biegt sich ab. Spreite 
gegen ihn. 

Einzelfälle, a) Während der Ausbreitung der Querfalten 
biegt sich jeder Blattrand nach unten um, was nach Vollendung 
der Ausbreitung zurückgeht. Biegung der Spreite gegen den Stiel 
nur schwach, kann auch schon vor dessen Abbiegung auftreten. 
— Corylopsis spicata. 

b) Oeffnung der Spreite häufig gleichmässig. — Corylus Avel- 
■lana. Corylus americana. 

5. Typus. Spreite öffnet sich gleichmässig während der Ab- 
biegung des Stieles ; Spreite biegt sich gegen den Stiel. — Parotia 
persica. Harmamelis virginiana. 

Einzelfälle, a) Mittlerer Theil des dreizipfeligen Blattes, der 
in der Knl. nach vorn gewölbt war, richtet sich auf; Spreite 
öffnet sich, wobei die seitlichen Theile sich nach der Seite biegen. 
Querfalten verschwinden ziemlich spät. — Morus nigra. 



Hinze, Ucbcr die lilattentfaltung bei dicotylei) IIolzgewüchBen. 241 



b) Biegung der Spreite gegen den im Bogen nach unten ge- 
neigten Stiel nicht oder nur schwach vorhanden. — Tilia 
americana. 

c) Biegung der Spreite gegen den Stiel tritt schon auf, während 
sich dieser abbiegt; dabei Rückgang der Querfalten. — Morus 
alba. iiy. lucida. Neviiisia alahamensis. 

d) Zu Beginn der Entf. macht die Spreite im mittleren Theil 
eine Biegung nach hinten, die später verschwindet. Spreite nicht 
gegen den Stiel geneigt. — Ehodotypus kevHoides. 

6. Typus. Spreite biegt sich gegen den Stiel nach hinten 
und beginnt sich zu öffnen; erst gegen Ende der Entf. ver- 
schwinden die Querfalten. Biegung der Spreite nach hinten geht 
auch auf den Stiel über; so wird das Blatt abwärts geneigt, so 
dass es vertical hängen kann ; Stiel steht dann ungefähr horizontal. 
Aufwärtsbiegung basifugal derart, dass sich die Spreite am Grunde 
nach oben wölbt, was nach der Spitze fortschreitet. — Quercu^ 
pannonica Hort. 

Einzelfälle, a) Spreite schon vollkommen ausgebreitet, wenn 
das Blatt sich so weit abgebogen hat, dass es horizontal steht. 
Biegung nach unten geht nicht sehr weit. Ränder der Spreite 
schlagen sich dabei schwach um, was bei der Aufrichtung ver- 
schwindet. — Quercus peduncidata. Quercus sessüiflora. 

b) Umbiegung der Spreite gegen den Stiel nach hinten be- 
ginnt an der Spitze und schreitet nach der Basis fort Während 
der Biegung nach unten schlagen sich die Blattränder oder auch 
die ganze Spitze nach der Unterseite unregelmässig um. Dies ver- 
schwindet mit den Querfalten bei der Aufwärtsbiegung. — Quercus 
Aegilops. Quercus Cercis. 

c) Während der Abwärtsbiegung breitet sich die Spreite aus, 
Querfalten verschwinden basifugal. Aufwärtsbiegung bewirkt der 
schon stark entwickelte Stiel. — Quercus tinctoria. 

d) Spitze des ganzen Sprosses biegt sich im Bogen nach der 
Seite; Gradrichtung erfolgt bald darauf bei intensivem Wachsthum. 
Biegung des Blattes nach unten bewirkt fast ausschliesslich der 
Stiel. Spreite öff*net sich basifugal und nimmt eine starke, nach 
unten off'ene Wölbung an. Während der Aufrichtung der Spreite 
verschwinden basifugal die Querfalten. — Castanea vulgaris 
(vescä). 

7. Typus. Spreite breitet sich aus und wird dann durch den 
Stiel abgebogen, wobei die Querfalten verschwinden; Spreite biegt 
sich gegen den Stiel. 

Einzelfälle, a) Oeffbung der Spreite meist basipetal. — Pirus 
Aria. Mespilus coccinea. 

b) Oeffnung der Spreite gleichmässig. — Zelcowa crenata. 

V. Knl. strahlig gefaltet, selten noch wellig querfaltig. 

Entf. 1. Typus. Spreite öffiiet sich und biegt sich dabei 
gegen den Stiel; Stiel biegt sich ab. 

Einzelfälle, a) Die basalen Lappen der Spreite biegen sich 
von oben nach der Basis zu nach der Seite und öffnen sich dabei 



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Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



basipetal; dies schreitet nach dem benachbarten Lappen fort, der 
mittlere bleibt auf seinem Platze. Durch Rückgang der kahn- 
förmigen Wölbung jedes Zipfels, was beim mittleren beginnt, 
wird die Spreite vollständig ausgebreitet. — Rihes cereum. Rihes 
divaricatum. Mespilus (Crataegus) Oxyacantha. Rihes saxatile. 
Rihes Grossularia. Rihes floridum. 

b) Während der gleichmässigen Oeffnung der Blattlappen, 
wobei sich die seitlichen nach der Seite biegen, biegt sich die 
Spreite und der obere Theil des Stieles nach hinten bis fast zu 
^0^. Dann biegt sich der Stiel ab, während sich die Spreite voll 
öffnet. — Liquidamhar styracifliia. 

2. Typus. Spreite biegt sich gegen den Stiel nach hinten ; Stiel 
biegt sich ab, während sich die Spreite öffnet und sich weiter 
gegen ihn neigt. 

Einzelfall, a) Oeffnung der Spreite derart, dass sich die Zipfel 
nach der Seite biegen und sich öffnen, was nach der Basis fort- 
schreitet. — Acer palmatum. 

3. Typus. Die nach vorn umgebogenen Spitzen der Blatt- 
zipfel biegen sich gerade; während der Abbiegung des Stieles 
öffnet sich die Spreite, wobei sie sich meist gegen diesen neigt. 

Einzelfälle, a) Biegung der Spreite gegen den Stiel fast bis 
zu 90". — Acer platanoides. Acer campestre. Acer Pseudo-Pla- 
tanus. Acer ruhrum. Acer circinatum. 

b) Spreite biegt sich nicht oder nur gering gegen den Stiel. 

— Stephanandra ßexuosa. 

c) Spreite öffnet sich basifugal, wobei sich die seitlichen 
Lappen abbiegen; Biegung der Spreite gegen den Stiel nur gering. 

— Passiflora coerulea. 

4. Typus. Spreite beginnt sich zu öffnen, indem sich die 
seitlichen Lappen nach der Seite biegen und aufklappen; Stiel 
biegt sich während der Beendigung der Oeffnung ab, Spreite 
gegen den Stiel. 

Einzelfälle, a) Die in der Knl. vorhandenen welligen Quer- 
falten, die sich schon nach Beginn der Oeffnung gelockert haben, 
verschwinden gegen Ende der Oeffnung der Spreite. — Vihurnum 
Opidus. Riihus odoratus. Spiraea opulifolia. Rihes sanguineum. 

b) Die schon früh auftretende, anfangs ziemlich starke 
Biegung der Spreite gegen den Stiel ist am Ende der Entf. nur 
gering. — Acanthopanax ricinifolius. 

VI. Knl. kahnförmig. 

Entf. 1. Typus. Spreite biegt sich gegen den Stiel, Kahn- 
förmigkeit verschwindet; Stiel biegt sich ab. — Phlomis 
fruticosa» 

2. Typus. Spreite biegt sich oben nach rückwärts, was nach 
der Basis fortschreitet. Dabei öffnet sie sich; Stiel biegt sich ab. 

— Fuchsia procumhens. 

Einzelfälle, a) Biegung der Spreite nach hinten dehnt sich 
nicht ganz bis zur Basis aus. — Deutzia gracilis. 



IlinzG, Ueber die lUattentfaltunp^ bei dicotylen Holzgewüchseu. 243 



b) Spreite, die sich bei Beginn der Abbicgung etwas nach 
der Seite biegt, wird nach derselben stärker kahnförmig als zu- 
vor. — Halleria lucida. 

c) Abbiegung, die schon beginnt, während das Blatt noch von 
den älteren, noch nicht abgebogenen Blättern umgeben ist, dehnt 
sich zuweilen bis etwa nur zur Mitte der Spreite aus, in welchem 
Falle sie durch den Stiel fortgesetzt wird. Gegen Ende der Entf. 
kann die Kahnförmigkeit vorübergehend zunehmen. — Lycium 
Barbar um. 

d) Blätter gegenständig, zwischengerollt (Knl.) Die aussen 
gelegene Blatthälfte hebt sich vor oder während der Biegung nach 
hinten schwach ab, wodurch Platz für die OefFnung der inneren 
Hälfte geschaffen wird. — Cistus purpitrea. Äristotelia Maqui, 
Ahelia hiflora. 

e) Spreite macht vor Beginn der Abbiegung eine oft starke 
S-lörmige Biegung, die bald verschwindet. — Eugenia australis. 

3. Typus. Spreite breitet sich aus, biegt sich gegen den 
Stiel ; Stiel biegt sich ab. — Ficus rejpens. Hehvingia rusciflora. 

Einzelfälle, a) Ausbreitung der Spreite gleichmässig ; Biegung 
der Spreite gegen den Stiel auch noch während dessen Abbiegung. 
— Rhododendron praecox Hort. 

b) Spreite, die während der Biegung gegen den Stiel schon 
gleichmässig eben geworden war, wird während der Abbiegung 
des Stieles wieder kahnförmig. — Solanum Dulcamara. 

c) Blätter in der Knl. zwischengerollt. Bei der Entf. hebt 
sich zunächst die aussen liegende Blatthälfte ab und dann die 
innere. — Forsythia suspensa. 

4. Typus. Spitze des Blattes, die in der Knl. nach vorn 
gekrümmt ist, biegt sich gerade ; Stiel biegt sich ab, wobei Kahn- 
förmigkeit verschwindet. — Hydrangea rosea-alba Hort. Hy- 
drangea nivea. Ficus stipulata. 

Einzelfälle, a) Lockerung der Kahnförmigkeit beginnt schon 
vor der Abbiegung des Stieles; Spreite neigt sich zuletzt gegen 
den nur schwach abgebogenen Stiel. — Actinidia Kolomicta. 

b) Blätter gegenständig, zwischengerollt (Knl.). Die aussen 
liegende Blatthälfte biegt sich ab ; ein Blatt biegt sich oben 
nach der Seite, wodurch beide isolirt w^erden; Spreite biegt sich 
im unteren Theil nach aussen, was bei der Abbiegung auf die ganze 
iSpreite übergeht, wodurch sie stärker kahnförmig wird; dies ver- 
schwindet später. — Cornus alba. Cornus mas. 

c) Blätter gegenständig, zwischengerollt (Knl.). Aussen ge- 
legene Blatthälfte biegt sich ab, dann innere. — Hydrangea Hor- 
tensia. Lonicera Ruprechtiana. Aucuba japonica. 

d) Starke Biegung der Spreite um die Querachse nach vorn 
verschwindet erst gegen Ende der Entf. — Banksia integrifolia. 
Dodonaea viscosa. 

e) Indem die kahnförmige Wölbung der Spreite zurückgeht, 
schlägt sich jeder Blattrand nach unten um, was nach der Ab- 
biegung basifugal bei intensivem Wachsthum der Spreite in die 
Breite verschwindet. — Bosia Yerva mora. 



244 Botancsihes Centralblatt. — Beiheft 4/5. 

5. Typus. Spreite öffnet sich. Dabei biegt sich der Stiel ab 
imd meist die Spreite gegen ihn. 

Einzelfälle a) Oeffnung der Spreite gleichmässig : Spreite 
biegt sich zuweilen schon gegen den Stiel, ehe dieser sich abge- 
bogen hat. — Hedera Helix. 

b) Abbiegung des Stieles erst gegen Ende der Ausbreitung 
der Spreite ; Biegung der Spreite gegen den Stiel nur gering oder 
nicht vorhanden. — Rhus Cotinus. Clethra harhinervis. 

c) Abbiegung zuerst nur durch den oberen Theil des Stieles, 
dann erst durch den ganzen Stiel; tritt erst gegen Ende der 
Ausbreitung der Spreite auf. — Catalpa Bungei. 

d) Blätter gegenständig, zwischengerollt (Knl.). Die aussen 
liegende Blatthälfte biegt sich zuerst ab ; Spreite wird so schwach 
kahnförmig; erst dann Abbiegung des Stieles. — Lonicera tatarica. 
Symphoricarpus racemosa. Syringa vulgaris, Hydrangea arho- 
rescens. 

e) Letzte kahnförmige Wölbung der Spreite verschwindet 
vom Rande her, indem er sich schwach nach unten umschlägt, 
was nach der Mitte fortschreitet. — Hydrangea scandens. 

f) Vor der Abbiegung des Stieles macht die Spreite eine 
leichte Biegung nach der Seite gegen ihn, wodurch sie sich von 
der Knospe abhebt. Euryhia argophylla. 

g) Gegen Ende der Abbiegung wird die Spreite schwach nach 
unten kahnförmig. — Oha Aquifolium. 

6. Typus. Stiel biegt sich in schlankem Bogen ab; starke 
Kahntörmigkeit verschwindet. 

Einzelfall, a) Mittelste Blätter der Knospe oben schwach 
übergerollt, was vor der Abbiegung in Kahnförmigkeit übergeht. 
— Prunus Armeniaca. 

VII. Knl. spiralig eingerollt. 

Entf. 1. Typus. Aussen gelegene Blatthälfte rollt sich 
gleichmässig ab und dann die dadurch frei gewordene innere bis 
zu schwacher Kahnförmigkeit. Spreite biegt sich gegen den Stiel; 
Stiel biegt sich ab. 

Einzelfälle, a) Während der Abbiegung der Spreite gegen 
den Stiel biegt sie sich in mannigfacher unregelmässiger Weise 
nach der Unterseite um; meist rollt sich der Blattrand und die 
Spitze um. Dies verschwindet nach der Abbiegung des Stieles. — 
Evonymus latifolia. 

b) Vor der Abbiegung gegen den Stiel biegt sich die Spreite 
oben nach hinten um. Während der Abbiegung der bis dahin 
schwach kahnförmigen Spreite biegen sich die Blattränder sanft 
nach unten um, was basifugal verschwindet. — Diospyros Lotus, 

c) Aussen liegende Blatthälfte rollt sich meist basifugal ab. 
— - Spiraea laevigata. 

2. Typus. Aussen gelegene Blatthälfte rollt sich ab, dann 
die innere; dabei biegt sich der Stiel ab und gegen Ende der 
Oeffnung die Spreite gegen den Stiel. — Piper Betle. 



Hiuze, lieber die Blattentfaltnnp bei dicotylen Holzgewächsen. 245 

VIII. Knl. gerollt oder nur wenig übergerollt. 

Entf. 1. Typus. Spreite öffnet sich und biegt sich dabei 
gegen den Stiel ; Stiel biegt sich ab. 

Einzelfälle, a) Rollung geht bis zur Kahnförmigkeit gleich- 
massig oder basipetal zurück. — Peireskia acideata. 

b) Rollung geht basifugal zurück. — Salix cinerea. Salix 
Petzoldi. Salix hastata. 

2. Typus. Spreite öffnet sich meist gleichmässig bis zu 
schwacher Kahnförmigkeit; Spitze biegt sich oben nach hinten, 
was nach der Basis fortschreitet; Stiel biegt sich ab. — Itea vir- 
ginica. Hex integra. 

Einzelfall, a) Spreite öffnet sich basipetal und beginnt schon 
dabei, sich abzubiegen. — Pogostemon Patchouli. 

3. Typus. Spreite öffnet sich bis zu starker Winkelstelligkeit ; 
während der weiteren Ausbreitung wird sie durch den Stiel ab- 
gebogen. 

Einzelfälle, a) Spreite öffnet sich basipetal. — Pirus specta- 
hilis. Nuttallia cerasiformis. Ficus Carica. 

b) Oeffnung der Spreite meist basifugal; bei der Abbiegung 
des Stieles biegt sie sich gegen diesen. — Croton ciliato-glan- 
dulosus. 

4. Typus. Spreite öffnet sich bis zu schwacher Kahnförmig- 
keit; Stiel biegt sich ab, wobei die Ausbreitung vollendet wird; 
ev. Biegung der Spreite gegen den Stiel. 

Einzelfälle, a) Oeffnung der Spreite gleichmässig. — Sassa- 
fras officinale, 

b) Oeffnung der Spreite basifugal; an der Abbiegung durch 
den Stiel betheiligt sich auch der untere Theil der Spreite. — 
Berheris integerrima. Daphne Mezereum*). 

c) Oeffnung der Spreite basipetal. — Cordia thyrsifiora. 

IX. Knl. übergerollt. 

Entf. 1. Typus. Spreite öffnet sich, indem sich zunächst die 
aussen liegende Blatthälfte abhebt und dann die innere; Spreite 
biegt sich gegen den Stiel, wobei sie sich voll ausbreitet; Stiel 
biegt sich ab. 

Einzelfälle, a) Abhebung der Blatthälften basifugal. — Ca- 
mellia japonica. 

b) Abhebung der Blatthälften basipetal, Ränder schlagen sich 
nach unten um, was bei der Biegung gegen den Stiel verschwindet. 
— Mespilus germanica. 

c) Abhebung der Blatthälften meist basifugal, seltener gleich- 
mässig oder basipetal; Spreite biegt sich an der Spitze nach 
hinten, was nach der Basis fortschreitet. — Bupleurum fruti- 
cosum. - 



*) Unter den zahlreichen beobachteten Fällen konnte bei Daphne Meze- 
reum keiner gefunden werden, wo das Blatt vollständig entrollt war und 
doch noch der Knospe anlag; es scheint dies daher zu kommen, dass, wie 
Versuche zeigten, das Blatt, indem es frei wird, sofort zurückschnellt, wo- 
durch die Abbiegung eingeleitet wird. 

Bd. X. Beiheft 4/5. Bot. Centralbl. 1901. 17 



246 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



2. Typus. Aussen liegende Blattliälfte biegt sich ab, dann 
innere ; Stiel biegt sich ab, wobei völlige Ausbreitung der Spreite. 
— Prunus sihirica. Pterostyrax hispida. 

Einzelfall, a) Spreite, die von tutenförmigen Nebenblättern 
umgeben ist, wächst oben aus diesen heraus ; Stiel biegt sich schwach 
ab. Abrollung der Blatthälften basifugal. Während der Ab- 
biegung des Stieles biegt sich die Spitze, die in der Knl. nach 
vorn geneigt war, gerade und verschwindet die Kahnförmigkeit. 
Spreite biegt sich schwach gegen den Stiel. — Ficus religiosa. 

X. Knl. übergerollt, wellig querfaltig. 

Entf. 1. Typus. Aussen liegende Blatthälfte hebt sich meist 
basipetal ab, dann ebenso die innere; dabei verschwinden die 
Querfalten. Spreite biegt sich oben nach hinten, was nach der 
Basis fortschreitet; Stiel biegt sich ab. — Lindera Benzoin. 

XI. Knl. Von beiden Seiten eingerollt. 

Entf. 1. Typus. Spreite öffnet sich und biegt sich dabei 
gegen den Stiel; Stiel biegt sich ab. 

Einzelfälle, a) Einrollung der Blatthälften geht basipetal 
zurück ; erst nach der vollen Entrollung biegt sich die Spreite 
gegen den Stiel, wobei sie sich fertig ausbreitet. — Eryihroxylon 
Coca. 

b) Nachdem oben die Einrollung verschwunden ist, lockert 
sie sich auch im unteren Theil so schnell, dass die Blattränder 
noch übereinander liegen, also vorübergehend die übergerollte 
Knl. eingenommen wird; dies verschwindet ebenfalls basipetal. — 
Spiraea chamaedryfolia. 

c) Während der basipetalen Entrollung biegt sich die Spreite 
gegen den Stiel, was noch während der Abbiegung des Stieles 
und der Ausbreitung der Kahnförmigkeit der Spreite zunimmt. — 
Idesia polycarpa. 

d) Biegung der Spreite gegen den Stiel nur gering; Ent- 
rollung basifugal oder gleichmässig : kahnförmige Wölbung geht 
infolge einer Biegung der Spreite nach unten basipetal zurück. — 
Viburnum prunifolia. 

e) Schon vor der meist gleichmässigen Entrollung biegt sich 
die Spreite nach hinten ; starke Kahnförmigkeit verschwindet basi- 
fugal. — Pirus elaeagrifolia. 

2. Typus. Spreite öffnet sich, wobei sich der Stiel abbiegt. 

Einzelfälle, a) Entrollung basifugal. Gegen Ende derselben 
macht die Spreite und der obere Theil des Stieles eine seitliche 
Drehung, wodurch erreicht wird, dass die Blätter alle nach einer 
Seite gerichtet sind. — Phyllanthus nervosus. 

b) Spreite bleibt nach dem Verlassen der Knospenschuppen 
zunächt noch eingerollt; dann beginnt die Entrollung bei der Ab- 
biegung des Stieles basipetal. Stiel biegt sich im Bogen so weit 
nach unten ab, dass die Spreite vertikal hängt; starke kahnförmige 
Biegung der Spreite verschwindet; Stiel biegt sich nach oben 
zurück. — Cercidiphyllum japomcum. 

c) Entrollung beginnt verschieden. Stiel biegt sich in 
schlankem Bogen weit ab. — Pirus communis. 



Hinze, lieber die Blattentfaltung bei dicotylen Holzgewiiehseu. 247 



d) Vor der Abbieguiig des Stieles macht die Spreite oben 
eine Biegung nacli hinten, wobei schon die Entrollung beginnt; 
kahnförmige Wölbung verschwindet während der Biegung der 
Spreite um die Querachse nach unten. — Diervilla sessilifolia. 

3. Typus. Spreite öffnet sich meist basipetal ; Stiel biegt sich 
ab. — Evonymus verrucosa. Stachyurus 'praecox. 

Einzelfälle. a) Entrollung auch basifugal. — Plumhago 
capensis. 

b) Abbiegung des Stieles beginnt zuweilen schon während 
der Entrollung. — Rhamnus saxatilis. Rh. caiharticus. 

c) Blätter gegenständig, Blatthälften zwischengerollt (Knl.)- 
Aussen liegende Blatthälfte jedes Blattes rollt sich schwach ab, 
während oben die inneren Hälften noch umeinander greifen, was 
durch eine Biegung jeder Spreite nach hinten gelöst wird. — 
Lonicera Caprifolium. 

4. Typus. Spreite biegt sich oben nach hinten, was nach der 
Basis fortschreitet; dabei öffnet sie sich; Stiel biegt sich ab. 

Einzelfälle, a) Abrollung der Blatthälften gleichmässig während 
der Umbiegung der Spreite. — Evonymus Maacki. Evonymus 
europaea. 

b) Abrollung basipetal. Der entrollte Theil biegt sich nach 
hinten, was nach der Basis fortschreitet — Populus nigra. P. 
alba. 

5. Typus. Stiel biegt die Spreite ab; Spreite biegt sich 
gegen den Stiel; öffnet sich. 

Einzelfall, a) Spreite wächst aus den tutenförmigen Neben- 
blättern heraus. Entrollung beginnt unregelmässig; Stiel biegt 
sich danach noch weiter ab. — Adelia Acedoton. 

XII. Knl. Von beiden Seiten eingerollt, wellig querfaltig. 
Entf. 1. Typus. Spreite biegt sich oben nach hinten, was 

nach der Basis fortschreitet. Dabei geht die Rollung nur wenig 
zurück und dann Entrollung basipetal. Stiel biegt sich ab. Erst 
nach Ausbreitung der Spreite lockern sich basipetal die Quer- 
falten und verschwinden während einer Biegung der Spreite gegen 
den Stiel. — Viburnum pUcatum Thunb. 

2. Typus. Während der Abbiegung des Stieles entrollt sich 
die Spreite gleichmässig bis zu schwacher Kahnförmigkeit ; Quer- 
falten verschwinden. — Viburnum Lantana. 

XIII. Knl. von beiden Seiten umgebogen, oben wellig längs- 
faltig. 

Entf. 1. Typus. Spreite biegt sich oben nach hinten, was 
nach der Basis fortschreitet; dabei verschwinden Umbiegung und 
Längsfalten. — Ballota Pseudodictamnus. 

XIV. Knl. von beiden Seiten zurückgerollt. 

Entf. 1. Typus. Entrollung gleichmässig während einer 
schwachen Biegung der Spreite gegen den Stiel; Stiel biegt sich 
ab. — Rhododendron sinense. 

2. Typus. Spitze der Spreite biegt sich nach hinten um, was 
nach der Basis fortschreitet ; Stiel biegt sich ab ; Spreite entrollt 
sich. — Hydrangea sinensis. 

17* 



248 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



Einzelfall, a) Abbiegung des Blattes so weit, dass es fast 
horizontal steht; Entrollung gleichmässig ; Spreite richtet sich 
Avieder auf, indem sie sich, von der Basis beginnend und nach 
der Spitze fortschreitend, nach oben wölbt. — Quercus imhricaria. 

3. Typus. Spreite entrollt sich basifugal während der Ab- 
biegung des Stieles. — Muehlenheckia sagittifolia, 

XV. Knl. von beiden Seiten zurückgebogen, wellig quer- 
faltig. 

Entf. 1. Typus, ümbiegung der Blatthälften geht zurück^ 
so dass zuletzt nur noch die Ränder zurückgebogen sind; Quer- 
falten lockern sich *, Stiel biegt sich ab ; Spreite biegt sich schwach 
gegen den Stiel. — Platanus occidentalis. 

B. Blatt zusammengesetzt. 
ci) Blatt bandförmig. 

1. Knl. Einzelblatt zusammengelegt, nach oben gerichtet^ 
meist wellig querfaltig. 

Entf. 1. Typus. Spreite biegt sich an der Basis gegen den 
Stiel schwach nach hinten ; Stiel biegt sich in einem nach aussen 
offenen Bogen, wodurch das Blatt abgehoben wird, Einzelblättchen 
biegen sich seitlich von einander, wobei die äussersten den An- 
fang machen ; dabei öffnen sie sich basipetal oder gleichmässig 
und biegen sich gegen den Stiel nach hinten, resp. nach der Seite 
bis zu einem rechten Winkel. Schwache Querfalten verschwinden 
basipetal. — Ampelopsis {Quinaria) quinquefolia. 

2. Typus. Stiel biegt sich ab, wobei sich die Einzelblättchen 
öffnen und, bei den äussersten beginnend, von einander weichen ; 
sie biegen sich am Stiel herab und richten sich dann wieder 
empor, wobei sie eine Neigung gegen den Stiel beibehalten. 

Einzelfälle, a) Einzelblättchen klappen bis zu starker Winkel - 
stelligkeit gleichmässig oder basipetal auf, nachdem sie die zu 
dieser Zeit mit einem dicken, klebrigen Harzüberzug versehenen 
Knospenschuppen verlassen haben ; weitere Ausbreitung vom Rande 
jeder Blatthälfte her, der sich schwach nach unten umbiegt, was 
nach der Mitte fortschreitet. Bei der Abwärtsneigung der ein- 
zelnen Blättchen biegen sich die beiden äussersten zunächst nach 
der Seite und dann nach unten; die übrigen nach hinten und 
dann nach unten; dabei lockern sich die Querfalten. 
Einzelblättchen hängen so weit nach unten, dass sie sich zum 
Theil decken, die Ränder jedes einzelnen sind infolge der eigen- 
hümlichen Oeffnung nach unten umgeschlagen; dies verschwindet 
bei der Aufwärtsbiegung jedes Blättchens gegen den Stiel. — 
Ä(i8culus Hippocastanum. Aesculus flava Ait. 

b) Spreite biegt sich vor der Abbiegung des Stieles schwach 
gegen ihn nach hinten ; während der Abbiegung und Oeffnung 
biegen sich die Einzelblättchen wie bei a) nach unten und richten 
sich dann wieder empor; ihre Spitzen sind dabei oft umgeschlagen. 
— Aesculus parvifiora. 

c) Noch während das Blatt in den Knospenschuppen steckt, 
biegt sich der Stiel im oberen Theil nach hinten, wodurch die 



Hiu/e, lieber die Hlattentfaltun«^ bei dicotylen HoIzgewUchsen. 249 

Spreite aus der Vertikalen naeli der Horizontalen ab- und so aus 
den Knschuppcn, die es seitlich verlässt, lierausgebogcn wird; die 
Biegung dehnt sich dann auf den ganzen Stiel aus, so dass er also nach 
hinten abgebogen und die Spreite horizontal gestellt wird. Dann 
erst weichen die Einzelblättchen von einander: die beiden äussersteii 
biegen sich sogleich nach unten, die übrigen richten sich erst auf 
und biegen sich dann nach hinten, wobei sie sich öffnen. Dabei 
zeigt jedes regellose Drehungen und Biegungen, die beim Empor- 
richten verschwinden. — Aesculus carnea. 

'ö. Typus. In der Knl. nach vorn umgebogene Spitzen der 
Einzelblättchen biegen sich gerade, Einzelblättchen weichen seitlich 
von einander und neigen sich stark gegen den Stiel, wobei sie 
sich öffnen; Stiel biegt sich ab. Einzelblättchen klappen dabei 
ziemlich stark nach unten herab und richten sich dann wieder 
empor. — Acer cissifoliiiin. 

II. Knl. : Einzelblatt übergerollt bis spiralig aufgerollt, 
seltener kahnförmig; mehrere Einzelblättchen greifen meist un- 
regelmässig ineinander; Rollung oft zusammengedrückt. 

Entf. 1. Typus. Spitze, die in der Knl. nach vorn um- 
gebogen war, biegt sich gerade; Spreite öffnet sich während der 
Abbiegung des Stieles; Einzelblättchen biegen sich gegen den Stiel. 

Einzelfälle, a) Durch die beginnende Entrollung wird die 
ganze Spreite zunächst in zwei Complexe getheilt, einen grösseren 
und einen kleineren; von diesen hebt sich die jedesmal aussen 
liegende Blatthälfte meist gleichmässig ab und dann die innere. — 
Acanthopanax senticosus. 

b) Während der Abbiegung des Stieles biegen sich schon 
die Einzelblättchen nach ihren Plätzen, indem sie sich nach der 
Seite und nach hinten neigen ; dabei entrollen sie sich. — Panax 
sessüiflorus. 

c) Blättchen in der Knl. nur gerollt oder kahnförmig inein- 
ander greifend. Abbiegung des Stieles bei Oeffnung der Spreite 
nur geling, erst später stärker. — Acanthopanax spinosus. 

ß. Blatt dreitheilig. 

I. Knl.: Einzelblättchen flach, nach oben gerichtet. 

Entf. 1. Typus. Während der nur geringen Abbiegung des 
Stieles biegt sich das mittlere Blättchen nach hinten, die seitlichen 
nach der Seite. — Jasminum nudiflorum. 

II. Knl. : Einzelblättchen zusammengelegt, nach oben gerichtet. 
Entf. 1. Typus. Seitliche Blättchen biegen sich nach der 

Basis hin und öffnen sich; erst dann öffnet sich auch das Mittel- 
blättchen. Stiel biegt sich ab und seitliche Blättchen nach der 
Seite; Spreite biegt sich gegen den Stiel. 

Einzelfälle, a) Einzelblättchen öffnen sich gleichmässig und 
biegen sich am Ende der Entf. schräg nach unten. — Rhus 
lobata Poir. 

b) Einzelblättchen öffnen sich gleichmässig ; Spreite biegt sich 
stark gegen den Stiel (bis zu 90^). — Cytisus Lahurnum. 

c) Einzelblättchen öffnen sich basipetal; biegen sich gegen 
Ende der Entf. schräg nach unten. — Cytisus alpinus. 



250 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4/5. 



III. Knl. : Eiüzelblättchen zusainmengelegt, nach unten herab- 
hängend. 

Entf. 1. Typus. Während der Abbiegung des Stieles richten 
sich die Blättchen empor, wobei sich die seitlichen auch nach der 
Seite biegen; wenn sie ungefähr ihre Lage erreicht haben, öffnen 
sich die seitlichen Blättchen gleichmässig, das mittlere erst, nach- 
nem es sich vollständig aufgerichtet hat. — Oxalis rhombifolia. 

IV. Knh : Blatt dreizipflig*); Einzelzipfel kahnförmig bis 
gerollt, nach oben gerichtet. 

Entf. 1. Typus. Oberer Theil des Stieles biegt sich gegen 
den unteren nach hinten bis zu 90^*, seitliche Zipfel heben sich 
ab ; Spreite öffnet sich basifugal ; unterer Theil des Stieles biegt 
sich ab, wobei sich die Spreite völlig ausbreitet. Spreite und 
oberer Theil des Stieles, die sich während dessen noch weiter 
nach unten gebogen haben, richten sich so weit wieder auf, dass 
die Spreite etwas schräg nach unten geneigt ist. — Abutilou 
spec. ? 

V. Knl. : Einzelblatt von beiden Seiten eingerollt, nach oben 
gerichtet. 

Entf. 1. Typus. Einzelblättchen biegen sich oben von ein- 
ander, wobei ihre Rollung basipetal zurückgeht ; während der Ab- 
biegung des Stieles biegen sich die seitlichen Blättchen voll- 
ständig nach der Seite ab, das mittlere nach unten. — Staphylea 
colchica. 

VI. Knl. : Einzelblättchen von beiden Seiten zurückgerollt, 
nach oben gerichtet. 

Entf. 1. Typus. Seitliche Blättchen biegen sich nach der 
Basis ab, wobei ihre Rollung wie die des mittleren bis auf den 
Rand zurückgeht; Stiel biegt sich ab, wobei die seitlichen Blättchen 
sich nach der Seite biegen, winkelstellig und dann eben werden; 
Mittelblättchen biegt sich gegen den Stiel schwach nach unten. — 
Ptelea trifoliata. 

y. Blatt gefiedert. 

I. Knl. : Einzelblättchen flach, schräg nach oben gerichtet. 

Entf. 1. Typus. Einzelblättchen biegen sich basifugal an 
der Spindel nach der Basis hin und dann nach der Seite ab, wo- 
bei sich der Stiel abbiegt ; Spindel oben sanft nach unten geneigt. 
— Xanthoxylum americanum. 

IL Knl.: Einzelblättchen zusammengelegt oder mit Rundung 
zusammengelegt, nach oben gerichtet; Spreite oben meist nach vorn 
gebogen. 

Entf. 1. Typus. Fiedern biegen sich oben von einander, 
wobei sie sich basipetal öffnen, und dann nach der Blattbasis hin. 
Spreite biegt sich gleich nach dem Verlassen der Knospe oben 
nach hinten, was bis fast zur Basis fortschreitet; Stiel biegt 
sich ab. 



*) Wegen der eigenthümlichen Knl , die ganz der eines dreitheiligen 
Blattes entspricht, wurde dieses dreizipflige Blatt an dieser Stelle ab- 
gehandelt. 



Hinze, lieber die Blattentfaltung bei dicotylen HolzgewächBen. 251 

Einzelfall, a) OefFniing der Fiedern zunächst bis zu starker 
Winkelstelligkeit, die erst bei der Abbiegung des Stieles ver- 
schwindet. Scheide des Blattes stark entwickelt, das junge Blatt 
zum Theil deckend. — Rosa rugosa. 

2. Typus. Unterstes Fiederpaar dreht sich, während es noch 
anliegt, um ca. 90^, so dass der Mittelnerv jeder Fieder nach 
aussen gerichtet ist, biegt sich nach der Basis hin und dann nach 
der Seite und öffnet sich basipetal; die oberen Fiedern nach ihm. 
Gegen Ende der Entf. biegt sich der Stiel ab. - Halimodendron 
argenteum. 

3. Typus. Spreite biegt sich oben gerade und dann gegen 
den Stiel nach hinten, was auf den Stiel übergeht, so dass Stiel 
und Spreite einen nach unten offenen Bogen beschreiben. Dabei 
richten sich die Fiedern auf und biegen sich basifugal nach der 
Seite, so dass sie schräg stehen (Seitenränder schräg nach oben 
gerichtet [t^'ig. 13 oben]). Dann öffnen sie sich, indem die nach 
dem Blattgrunde gerichtete Blatthälfte sich am Rande basifugal 
nach aussen wölbt, und dies nach der Mitte fortschreitet; die 
obere Blatthälfte, die bis dahin in ihrer Knl. geblieben ist, biegt 
sich dann in der gleichen Weise ab ; schwache Umrollung der 
Blattränder verschwindet \ Spreite richtet sich dabei basifugal auf, 
so dass zuletzt nur noch die Spitze nach unten hängt. - Cla- 
drastis tinctoria, 

4. Typus. Während der Abbiegung des Stieles biegen sich 
die Fiedern basifugal etwas nach der Basis und gleichzeitig nach 
der Seite und öffnen sich meist gleichmässig ; Spreite biegt sich 
gegen den Stiel im Bogen. — Gleditschia sinensis. Caragana arbo- 
rescens. Xanthoceras sorhifolium. 

Einzelfälle, a) Fiedern biegen sich sofort, nachdem sie die 
Knospenschuppen verlassen haben, oben von einander und öffnen 
sich. — Pirus Aucuparia. 

b) Spreite neigt sich vor dem Abbiegen des Stieles vorüber- 
gehend in sch^vachem Winkel gegen ihn. Spindel nimmt nach 
der Abbiegung des Stieles im oberen Theil eine starke nach unten 
offene Wölbung an, so dass die Fiedern herabhängen. Aufrich- 
tung basifugal. — Ailantlius glandidosa. 

c) Spreite biegt sich oben gerade*, schon vor der Abbiegung 
des Stieles beginnen die untersten Fiedem sich abzubiegen und 
sich zu öffnen; dies erfolgt basifugal streng nacheinander. — 
Tecoma radicans. 

d) Vor der Abbiegung und Oeffnung biegt sich die Spreite 
oben gerade. — Bhus typhina. Koelreuteria paniculata. 

e) Fiedern biegen sich bei der Abbiegung des Stieles nach 
der Seite und klappen dann nach unten \ erst dann öffnen sie sich, 
unregelmässig beginnend ; Abwärtsbiegung der Fiedern verschwindet 
basifugal. — Sophora japonica. 

f) Abbiegung der Fiedern beginnt erst, nachdem sich der 
Stiel schon weit abgebogen hat ; erst dabei richtet sich die Spreite 
oben gerade; Abbiegung und Oeffnung der Fiedern wie bei 
c). — Calophaca wolgarica. 



242 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4/5. 



g) Scheidenförmiger Blattgmnd biegt sich erst ab, nachdem 
der Stiel sich schon so weit abgebogen hat, dass er fast seine 
endgültige Stellung einnimmt. — Comarum pahtstre. 

h) Spindel hängt gegen Ende der Entf. im oberen Theil stark 
nach unten herab, was basifugal verschwindet. — Cedrela sinensis. 

i) Vor der Abbiegung des Stieles biegt sich die Spreite 
schwach gegen ihn. Nachdem sich die Fiedern bis zu starker 
Winkelstelligkeit geöffnet haben, biegt sich jeder Blattrand schwach 
nach unten um, was nach der Mitte fortschreitet. — Fraxinus 
excelsior. 

k) Vor der Abbiegung biegt sich die Spreite oben gerade; 
Oeffnung der Fiedern basipetal; Kahnförraigkeit verschwindet 
gegen Ende der Entf. — Clematis Vitalba. 

5. Typus. Stiel biegt sich etwas ab ; Spreite neigt sich gegen 
den Stiel im Bogen nach unten; dabei richten sich basifugal die 
Fiedern empor, biegen sich nach der Seite und öffnen sich basi- 
petal. Bei der basifugalen Aufrichtung der Spindel verschwindet 
die Biegung der Spreite gegen den sich noch weiter abbiegenden 
Stiel. — Juglans regia. 

III. Knl. : Fiedern gerollt, nach oben gerichtet. 

Entf. 1. Typus Fiedern biegen sich ab und öffnen sich 
dabei bis zur Kahnförmigkeit ; Stiel biegt sich ab, wobei die 
Fiedern ihre endgültige Stellung erreichen und sich ausbreiten. 
Spitze der Spreite neigt sich im Bogen nach unten und richtet 
sich basifugal wieder auf. — Berheris Aquifolium. 

IV. Knl. : Fiedern von beiden Seiten eingerollt, nach oben 
gerichtet. 

Entf. 1. Typus. Spreite biegt sich gegen den Stiel nach 
hinten, Fiedern biegen sich basifugal nach der Basis und gleich- 
zeitig nach der Seite; Fiedern öffnen sich; Stiel biegt sich ab. 

Einzelfälle, a) Erst nachdem jede Fieder ihre endgültige 
Stellung fast erreicht hat, öffnet sie sich basipetal oder gleich- 
massig. — Samhucus nigra. 

b) Biegung der Spreite gegen den Stiel nimmt eine starke, 
nach unten offene Wölbung an, an der sich auch der Stiel schwach 
betheiligt. Oeffnung der Fiedern gleichmässig. Aufrichtung der 
stark hakenförmig gebogenen Spreite basifugal; dabei biegt sich 
der Stiel völlig ab. — Pterocarya caucasica. 

2. Typus. Fiedern öffnen sich basipetal und biegen sich 
schwach nach der Seite; Stiel biegt sich in sanftem Bogen ab, 
Spindel schwach gegen den Stiel. Erst dann erreichen die schon 
fast vollständig geöffneten Fiedern ihre endgültige Stellung. — 
Staphylea pinnata. 

V. Knl. : Fiedern von beiden Seiten zurückgerollt, nach oben 
gerichtet. 

Entf. 1. Typus. Fiedern entrollen sich basifugal und biegen 
sich basipetal nach der Seite; Stiel biegt sich ab. — Potentilla 
fruticosa. 



Hinze, lieber die Blattentfaltung' bei dicotylen Holzgewächsen. 253 



2. Typus. Sproite, die in der Kul. nach vorn geneij^t ist, 
biegt sich gerade. Während der Abbiegnng des Stieles biegen 
sich die Fiedern basifugal nach ihren Plätzen Ficdcrn entrollen 
sich gleichmässig bis zu schwacher Winkelstelligkeit. — Phello- 
dendron amurense. 

ö. Blatt doppelt gefiedert. 

I. Knl. : Untere Fiedern zusammengelegt, nach oben gerichtet, 
obere gefiedert; Fiederchen zusammengelegt, nach oben gerichtet. 
Spitze des Blattes nach vorn gebogen. 

Entf. 1. Typus. Spreite biegt sich schwach gegen den Stiel 
nach hinten, wobei sich basifugal an der Spindel die Fiedern bis 
zur Winkelstelligkeit öffnen ; dabei biegen sie sich nach der Basis 
hin und dann nach der Seite. Die Fiederchen an den oberen 
Fiedern öffnen sich, nachdem sich diese abgebogen haben, von 
der Basis der Fieder beginnend, biegen sich nach der Seite und 
dann nach der Spindel zu. Weitere Ausbreitung der Fiedern 
und Fiederchen vom Rande her, indem sich dieser nach unten 
umbiegt, was nach der Mitte fortschreitet. Unterdessen hat sich 
der Stiel abgebogen, und die Spindel sich im oberen Theil nach 
unten gewölbt, was basifugal verschwindet. — Gymnocladus 
canadensis. 

II. Knl,: Fiedern zusammengelegt, nach oben gerichtet; 
Fiederchen meist eckig gerollt, nach oben gerichtet. 

Entf. 1. Typus. Spitze der Spreite biegt sich nach hinten, 
und dies schreitet schwach nach der Basis fort, wodurch die 
Fiedern nach der Basis gerichtet werden. Oeffnung beginnt an 
der Spitze, indem hier die Fiederchen, die durch Oeffnen der 
Fiedern frei geworden sind, sich abrollen und dies basipetal am 
Blatt fortschreitet; Fiedern und Fiederchen biegen sich basifugal 
nach der Seite und breiten sich dabei völlig aus; Stiel biegt sich 
ab und dabei die Spreite gegen ihn. — Aralia sinensis. 



der untersuchten Pflanzen, nach Familien in der 
Reihenfolge bei Engler-Prantl geordnet*). 



Verzeichniss 



Piperaceae. 

Piper Betle A. VII. 2. 



Betulaceae. 

Älnus incana A. IV. 2b. 
Betula verrucosa {alba) A. IV. 2 a. 
Carpinus Betulus A. IV. 2 b. 



Juglandaceae. 

Juglans regia B y. II. 5. 
Pterocarya caucasica B y. IV. 1 b, 



Corylus americana A. IV. 4 a. 



caroliniana A. IV. 1 b. 



Salicaceäe. 

Populus alba A. XI. 4 a. 



Ostrya carpinifolia A. IV. 1 a. 



Avellana A. IV. 4 a. 



nigra A. XI. 4 a. 
Salix cinerea A. VIII. 1 b. 
hastata A. VJII. ib. 
Peizoldi A. VIIL 1 b. 



Fagaceae. 

Castanea vulgaris (jvesca) A. IV. 6d. 
Fagus silvatica A. IV. 3. 



*) Die Buchstaben und Zahlen hinter den Namen verweisen auf die 
Rubriken im speciellen Theil, in denen die Entf. der betr. Pflanzen be- 
schrieben ist. 



254 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



Quercus Aegilops A. IV. 6 b. 
Cerria A, IV. 6 b. 
imbricaria A. XIV. 2 a. 
pannonica A. IV. 6. 
pedunculata A. IV. 6 a. 
sessiliflora A. IV. 6 a. 
tinctoria A IV. 6 c. 

Ulmaceae. 

ülmus americana A. IV. 1 b. 

fulva A. IV. Ib. 
Zelcowa crenata A. IV. 7 b. 
Moraceae. 

Chlorophora tinctoria A. II. 4d. 
Ficus Carica A. VIII 3 a. 

quercifolia A. II. 2 b. 
religiosa A. IX. 2 a. 
repens A. VI. 3. 
stipulata A. VI. 4. 
Morus alba A. IV. 5 c. 

lucida A. IV. 5 c. 
w^ra A, IV. 5 a. 

Proteaceae. 

Banksia integrifolia A. VI. 4d. 

Aristolochia Sipho A. Ii. 5 a. 

tomentosa A. II. 4 b. 

Bosia Yervamora A. VI. 4 e. 
Nyctaginaceae. 

MuehlenhecTcia sagittifolia A. XIV. 3. 
Magnoliaceae. 

Liriodendron Tulipifera A. IIb. 1. 
Magnolia acuminata A. II. 4 f. 

Camphelli A. II a. 1 a. 
-Ko6m« A. II a. 1 b. 
ohovata A. IIa. 1 c. 
speciosa A. II a. 1 b. 
trijjetala A. II a. 1 c. 
Trochodendraceae. 

Cercidiphyllum japonicum A. XT. 2 b. 

Clematis Vitalba By. II. 4 k. 
Berberidaceae, 

Berberis AquifoUum B/. III. 

integerrima A. VIII. 4 b. 
Calycanthaceae. 

Calycanthus occidentalis A. I. 1 a. 

Lauraceae. 

Linder a Benzoin A. X. 1. 
Sassafras ojfficinale A. VIII. 4 a. 
Saxifragaceae. 

Deutzia gracilis A. VI. 2 a. 
Hydrangea arborescens A. VI. 5d. 

Hortensia A. VI. 4 c. 

mvea A. VI. 4. 

pinnata A. I. 2. 

rosea-alba A. VI. 4. 

scandens A. VI. 5e. 

sinensis A. XIV. 2. 
Itea virginica A. VJII. 2 
Philadelphus coronarius A. III. 2 b. 

microphyllus A. I. 1. 



Ribes cereum A. V. 1 a. 

divaricatum A. V. 1 a. 
ßoridum A. V. 1 a. 
Grossularia A. V. 1 a. 
sanguineum A. V. 4 a. 
saxatile A. V. 1 a. 
Hamamelidaceae. 

Fothergilla Gardeni A. IV. 3ä. 
Hamamelis virginiana A. IV. 5. 
Liquidambar styraciflua A. V. 1 b 
Parrotia persica A. IV. 5. 
Platanaceae. 

Platanus occidentalis A. XV. 1. 
Thymelaeaceae. 

Daphne Mezereum A. VIII. 4 b. 

Comarum palustre B y. II. 4 g. 
Cotoneaster integerrima A. II. 4 a 

rotundifolia A. II. 4 a. 
Mespilus {Crataegus) coccinea A. 
IV. 7 a. 

Mespilus germanica A. IX. 1 b. 
Mespilus (Crataegus) Oxyacantha 

A. V. 1 a. 
Neviusia alabamensis A. IV. 5 c. 
Nuttallia cerasiformis A. VIII. 3a. 
Pirus Aria A. IV. 7 a. 

Aucuparia By. II, 4 a. 
communis A. XI. 2 c. 
elaeagnifolia A. XI. 1 e. 
pinnatifida A. IV. 3. 
spectabilis A. VIII. 3 a. 
Potentilla fruticosa By. V. 1. 
Prunus Armeniaca A. VI. 6 a. 

Laurocerasus A. II. 4 c. 
Padw« A. II. 2 a. 
2)aniculata A. II. 1 b. 
Persica A. II. 4 a. 
Pseudocerasus A. II. 4 b. 
sibirica A. IX, 2. 
Rhodotypus kerrioides A. IV. 5 d. 
Rosa rugosa B y. II. 1 a. 
Rubus odoratus A. V. 4 a. 
Spiraea chamaedryfolia A. XI. 1 b. 
laevigata A VII. 1 c. 
opulifolia A. V. 4a. 
Stephanandra ßexuosa A. V. 3 b. 
Leguminosae. 

Calophaca wolgarica By. II. 4 f. 
Caragana arborescens B y. II. 4, 
Cercis canadensis A. II. 1 u. 1 a. 

Siliquastrum A. II. 1 u. 1 a. 
Cladrastia tinctoria By. II. 3. 
Cytisus alpinus B II. 1 c 

Laburnum B i^. II. 1 b. 
Gleditschia sinensis By. II. 4. 
Gymnocladus canadensis B^. I. 1. 
Halimodendron argenteum B y. II. 2. 
Sophora juponica B y. II. 4 e. 

Oxalidaceae. 

Oxalis rhombifolia B/?. III. 1. 



Hinze, Ueber die Blattentfaltung bei dicotylen HolzgewUchsen. 255 



Erythroxylaceae. 

Erythroxylon Cocu A. XI. 1 a. 
Hutaceae. 

Phellodendroii amurense B/. V. 2. 
Ptelea trifoliata ß/>. VI. 1. 
Xanlhoxylum americanum B/. 1.1. 
Simaruhace.ae. 

Ailanthus ylandidosa B/. 11. 4 b. 
Meliaceae. 

Cedrela sinensis B y. II. 4 h. 
Euphorhiaceae. 

Adelia Acidoton A. XI. 5 a. 
Croton ciliato- glandulosus A. VlII. 3b. 
Fhyllanthus nervosus A. XI. 2 a. 
Änacardiaceae. 

Rhus Cotinus A. VI. 5 b. 
lohata B/?. II. la. 
typhina By. II. 4d. 
Aquifoliaceae. 

Hex opaca A. II. 5 b. 
integra A. VIII. 2. 
Celastraceae. 

Evonymus europaea A. XI. 4 a. 

japonica A. I. 2 a. 
latifolia A. VII. 1 a. 
Maacki A. XI. 4 a. 
verrucosa A. XI. 3. 

Staphyleaceae. 

Staphylea colchica Bß. V. 1. 

pinnata B y. IV. 2. 

Acer campestre A. V. 3 a. 
circinatum A. V. 3 a. 
cissifolium B «. I. 3, 
palmatum A. V. 2 a. 
platanoides A. V. 3 a. 
Pseudo-Platanus A. V. 3 a. 
rubrum A V. 3 a. 
Hippocastanaceae. 

Aesculus carnea B a. I. 2 c. 
ßava B«. I. 2 a. 
Hippocastanum B a. I. 2 a. 
parviflora B «. I. 2 b. 

Dodonaea viscosa A. Vi. 4 d. 
Koelreuteria paniculata B y. II. 4 d. 
Xanihoceras sorhifolium By. II. 4. 
Phamnaceae. 

Rhamnus alpina A. IV. 3. 

Frangula A. II. 4 e. 

catharticus A. XI. 3 b. 

saxatilis A. XI. 3 b. 

Vitaceae. 

Quinaria {Ampelopsis) quinquefoUa 

Ba. I. 1. 
Fi<i» cordifolia A. III. 4 a. 
vinifera A. III. 4 b. 

Aristotelia Maqui A. VI. 2 d. 
Tt'Ziaceae. 

Grewia orientalis A. II. 1 c. 
Tilia americana A. IV. 5 b. 



Ahutilon spec. ? B/?. IV. 1. 

lUbiscus lilißorus A. II. 2 c. 
Dilleniaceae. 

Actinidia Kolomicta A. VI. 4 a. 
7Vieoceoe. 

Camellia japonica A. IX. 1 a. 
Stachyuraceae. 

Slachyurus praecox A. XI, 3. 
Cistaceae. 

Cistus purpurea A. VI. 2d. 
Flacourtiaceae. 

Idesia polycarpa A. XI. 1 c. 

Kiggelaria africana A. II. 3. 
Passifloraceae. 

Passiflora caerulea A. V. 3 c. 
Cactaceae. 

Peireskia aculeata A. VIII. 1 a. 
Elaeagnaceae. 

Elaeagnus angustifolia A. III. 3 a. 
Onagraceae. 

Fuchsia procumbens A. VI. 2. 
Myrtaceae. 

Eugenia australis A. V^I. 2 e. 
CT'^'rei A. III. la. 

Myrtus myrsinoides A. III. 2. 
Melastomataceae. 

Ceniradenia floribunda A. I. 1. 

Acanthopanax ricinifolius A. V. 4 b. 

senticosus B «. II. 1 a. 
spinosus B «. II. 1 c. 
Aralia sinensis B<?. II 1. 
Hedera Helix A. VI. 5 a. 
Panax sessilißorus B «. II. 1 b. 
Umbelliferae. 

Bupleurum fruticosum A. IX. 1 c. 
Cornaceae, 

Aucuba japonica A. VI. 4c^ 
Oornus alba A. VI. 4 b. 

mas A. VI. 4 b. 
Helwingia rusciflora A. VI. 3. 
Nyssa multiflora var. biflora A. II. 
2d. 

Clethraceae. 

Clethra barbinei'vis A. VI- 5 b. 
Ericaceae. 

Rhododendron praecox A. VI. 3 a. 

sinense A. XIV. 1. 

Plumbaginaceae. 

Plumbago capensis A. XI. 3 a. 

Sideroxylon Masticliodendron A. II. 
2b. 
Ebenaceae. 

Diospyros Lotus A. VII. 1 b. 
Styracaceae. 

Pterostyrax hispida A. IX. 2. 

Chionanthus virginica A. III. 2 a. 
Fontanesia phillyreoides A. III. 2, 
Forsythia suspema A. VI. 3 c. 



256 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



Fraxinus excelsior By. II. 4i. 

Jasminum nudiflorum B I. 1. 

Olea Aquifolium A. VI. 5 g. 

Syringa vulgaris A. VI. 5 d. 
Loganiaceae. 

Buddleia japonica A. I. 1 c. 
Borraginaceae. 

Cordia thyrsiflora A. VIII. 4 c. 
Lahiatae. 

Ballota Pseudodictamnus A. XIII. 1. 

Phlomis fruticosa A. VI. 1. 

Pogostemon Patchouli A. VIII. 2 a. 
Solanaceae. 

Oestrum Warszewiczii A. II. 2e. 

Datura bicolor A. III. 3. 

Lycium Barharum A. VI. 2 c. 

Solanum Dulcamara A. VI. 3 b. 
Scrophulariaceae. 

Halleria lucida A. VI. 2 b. 

Phygelius capensis A. I. Ib. 



Bignoniaceae. 

Catalpa Bungei A. VI. 5 c. 
Tecoma radicans B y. II. 4 c. 

Eranthemum leuconeurum A. I. 1. 
CaprifoUaceae. 

Diervilla sessilifolia A. XI. 2 d. 
Linnaea (Äbelia) biflora A. VI. 2 d. 
Lonicera Caprifolium A. XI. 3 c. 

Buprechtiana A. VI. 4 c. 

tatarica A. VI. 5 d. 
Sambucus nigra B y. IV. 1 a. 
Symphoricarpus racemosa A. VI. 5d. 
Viburnum Lantana A. XII. 2. 

Opulus A. V. 4 a. 

plicatum A. XII. 1. 

prunifolia A. XI. 1 d. 

Olearia (Eurybia) argophylla A. 
VI. 5f 



Erklärung der Abbildungen. 



Fig. 1. Corylus Avellana. Aus der Knospe isolirtes Blatt, Uebergang von 

der kahnförmigen zur zusammengelegten Knospenlage. 
Fig. 2, Symphoricarpus racemosa. Knospe. Zwischengerollte Knospenlage 

wechselt in halber Höhe um. 
Fig. 3. Abutilon spec. ? Biegungen des Blattstieles bei der Entfaltung. 
Fig. 4. Schema zur Veranschaulichung der von der Spitze nach der Basis 

fortschreitenden Biegung der Spreite gegen den Stiel. 
Fig. 5. Betula verrucosa [alba). Austreibende Winterknospe. Biegung der 

Spreite gegen den Stiel schreitet von der Spitze nach der 

Basis fort. 
Fig. 6. Schema. Erklärung im Text. 

Fig. 7. Maqnolia Kobus. Verschiedene Stadien der Blattentfaltung. 
Fig. 8. Magnolia Kobus, Sich entfaltendes Blatt von unten gesehen. 
Fig. 9. Aesculus carnea. Austreibende Winterknospe. 
Fig. 10, Aesculus carnea. Austreibende Winterknospe. 

Fig. 11. Liriodendron Tulipifera. Verschiedene Stadien der Blattentfaltung. 
Fig. 12. Quercus Aegilops. Verschiedene Stadien der Blattentfaltung. 
Fig. 18. Cladrastis tinctoria. Stück eines sich entfaltenden Fiederblattes. 
Fiedern in verschiedenen Stadien der Oeffnung. 



Bot. Cenlralbl. i90i. Beihefte. Bd. L Heft 4/5. 




Hinze del. 




Artist. An«t. Gebr. Gotthelft, Casael. 



Beiträge zur mechanisch en Theorie der Blattstollungeii 
bei Zellenpflanzen. 

Von 

Dr. Hans Seckt 

in Berlin. 
Mit 2 Tafeln. 



Die in der „Mechanischen Theorie der Blattstellungen" aus- 
gesprochenen Gesetze der Stellungsverhältnisse seitlicher Glieder 
an einem Mutterorgane waren von Schwendener ursprünglich 
unter vorwiegender Berücksichtigung der Gefässpflanzen aufgestellt 
worden. 

Es lag indessen nahe, über diese Beschränkung hinauszugehen 
und die Theorie auch auf Zellenpflanzen auszudehnen, soweit sich bei 
diesen in Bezug auf die Frage nach der Stellung der Blätter 
Analogieen mit den Spiralstellungen der höheren Pflanzen auffinden 
Hessen. 

Und derartige ähnliche Verhältnisse zeigen sich in ver- 
schiedenen Abtheilungen des Pflanzenreiches gar nicht selten. 
Es lassen sich namentlich Algen und Moose als Beispiele hierfür 
anführen. Schwendener selbst hat einige dieser niederen 
Pflanzen auf die Blattstellungsverhältnisse hin untersucht. In den 
bei weitem meisten Fällen war es möglich, eine mechanische Er- 
klärung für die Entstehung der spiraligen Anordnung der Blätter 
zu geben. Wo eine regelmässige Stellung nicht vorlag, da handelte 
es sich eben um Fälle, die gar nicht in den Rahmen der 
Sc h wen den er 'sehen Theorie hineingehörten, z. B. um völlig 
regellose Stellungen. Oefter wurden der Blattstellungstheorie auch 
Aufgaben gestellt, die überhaupt nicht in ihrem Bereiche lagen, 
z. ß. Gestaltungs Verhältnisse zu erklären. 

Es lag also häufig bei den offenen Angrifi'en und den mehr 
oder weniger versteckten Befehdungen ein vollständiges' Ver- 
kennen dessen vor, worauf es in der Theorie ankommt, worauf 
allein der Nachdruck zu legen ist. 

Auch durch Arbeiten von Schülern S c h w end en er's ist die 
Blattsteliungstheorie weiter ausgebaut worden, und zwar vornehm- 
lich mit Beziehung auf die höheren Pflanzen. Doch ist gerade 
neuerdings ein seit langer Zeit unbearbeitet gebliebenes Gebiet 
in den Kreis der Betrachtung gezogen worden, die Frage nach 
den Blattstellungen bei den Laubmoosen, und zwar durch eine 



258 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



Abhandlung von Correns „lieber Scheitel wachsthum , Blatt- 
stellung und Astanlagen des Laubmoosstämmchens"*). 

Die folgenden beiden Abhandlungen beabsichtigen , einen 
weiteren Beitrag für die Anwendung der Mechanischen Theorie 
auf die Stellungen der Blätter bei Zellenpflanzen zu liefern. Die 
erste ist als eine Fortsetzung der genannten C o rrens 'sehen 
Arbeit aufzufassen, die zweite soll eine Ergänzung und weitere 
Ausführung sein zu der unter dem gleichen Titel im Anfange der 
80. Jahre erschienenen Abhandlung Schwendener's. 

Beitrag zur Lehre von den Blattstellungen bei 
Laubmoosen. 

(Hierzu Tafel I.) 

Die Frage nach dem Zustandekommen der von der regel- 
mässigen Stellung nach ^/s abweichenden spiraligen Anordnung der 
Blätter bei den Laubmoosen ist schon seit längerer Zeit Gegen- 
stand eingehender Untersuchungen gewesen. Der erste, der ge- 
nauere Studien hierüber anstellte, war Nägeli, der alDcr selbst 
nur das Verhalten des Scheitels bei Sphagnum näher untersuchte **). 
Dann folgte P. G. Lorentz, der in seinen „Moosstudien" vom 
Jahre 1864 auch auf diesen Punkt zu sprechen kommt. Er 
führt die Blattstellung bei den Muscineen darauf zurück, dass 
„jedes Blatt mit seiner anodischen Seite ein Weniges über die 
katodische des nächst jüngeren übergreift" (p. 20 f.). Dies ist 
das Verhalten in der Scheitelzelle, d. h. bei der Abtrennung eines 
neuen Segmentes in dieser, das bei den älteren Blättern zwar im 
Grossen und Ganzen noch das nämliche ist, aber doch weniger 
deutlich hervortritt. 

Lorentz äussert sich, wie ersichtlich, nur sehr kurz und 
wenig eingehend über die Stellung der Blätter am Moosstämm- 
chen; er beschreibt im Wesentlichen die Vorgänge, 
wie sie sich in der Scheitelzelle selber abspielen, das Ab- 
trennen der jüngsten Segmente, oder, präciser ausgedrückt, die 
Anlage der jüngsten Segmentwände. Er nimmt an, das damit 
auch die Spiralstellung der Blätter gegeben sei. Diese Annahme 
war ganz im Sinne N ä g e 1 i 's gemacht, nach dessen Auffassung die 
gesammte Blattstellung durch den Einfluss der Alles beherrschenden 
Scheitelzelle bestimmt wird. 

Dieser Ansicht schliesst sich auch Wi Ihelm Hofmeister 
an. Allerdings macht er sich bis zu einem gewissen Grade von 
der Nägeli 'sehen Theorie unabhängig, indem er auch den be- 
reits vorhandenen Seitengliedern an einem Sprosse einen gewissen, 
nicht zu unterschätzenden Einfluss auf den Ort der Anlage eines 
neuen Organes zugesteht, damit also ein Inkrafttreten äusserer, 
mechanischer Factoren anerkannt. Die Bedeutung dieses Fort- 
schrittes wird freilich dadurch wieder in erheblichem Masse ab- 



*) Festschrift für S ch w e n d en er , Berlin 1899. 

Nägeli und Gramer, Pflanzenphysiologische Untersuchungen. 1855* 



Seckt, Beiträge zur inecLanischen Theorie der lilattstellungen. 25i) 



geschwächt, dass Hofmeister selbst später zu seinen eigenen 
richtigen Beobachtungen Deutungen giebt, die der Wirklichkeit 
vollkommen widersprechen und aus denen hervorgeht, wie wenig 
sich Hofmeister im Grunde genommen dem Einflüsse der 
N ä g e 1 i 'sehen Anschauungsweise thatsächlich zu entziehen ver- 
mocht hatte. 

Die nächstälteren Blätter bilden also nach Hofmeister einen 
wichtigen Factor in Bezug auf den Entstehungsort neuer Spross- 
ungen, und zwar kommt dabei besonders eine nachträglich ein- 
tretende Verbreiterung der Basen dieser Blätter in Betracht. 
Hofmeister führt zweierlei Möglichkeiten an, in welcher Weise 
dieses Breiten wachsthum erfolgen kann. 

Die beiden Seitenränder der Blattbasis können nämlich ent- 
weder gleich stark wachsen, oder das Wachsthum des einen 
Randes überwiegt das des anderen. An den jüngsten, der Spitze 
des Sprosses zunächst stehenden Blättern soll das gleichmässige 
Wachsthum vorherrschen, dagegen eine Förderung des Breiten- 
wachsthums des einen Seitenrandes vor dem andern meistens in 
tieferen Regionen eintreten, d. h. an Blättern; die nicht mehr zum 
obersten „Umgang des Stellungsverhältnisses'' gehören. 

Ist nun auch als unbedingt richtig zuzugeben, dass die 
Stellung und Grössenverhältnisse der nächst älteren Seitenorgane 
für die Anlage eines neuen Blattes von hoher Bedeutung sind, so 
muss doch bemerkt werden, dass der Werth, welchen Hofmeister 
auf die Verbreiterung der ßlattbasen legt, und besonders auf das 
ungleiche W^achsthum der beiden Blattränder, von ihm entschieden 
zu hoch angeschlagen wird. Es wäre zwar sehr wohl denkbar, 
dass die Eigenthümlichkeit der unsymmetrischen Verbreiterung eine 
Verschiebung des neuentstehenden Organes nach der einen oder 
anderen Seite hin hervorrufen könnte, und dass sie dadurch zum 
Zustandekommen einer bestimmten Blattstellung beitragen könnte; 
wie weit jedoch dieser Einfluss reicht, ob wirklich die Blattstellung 
bei denjenigen Species, welche mit unsymmetrischen Blättern 
wachsen, wesentlich andere Divergenzen aufweist, als bei denen, 
deren Blattränder gleichmässige Ausbildung zeigen, ist meines 
Wissens noch nicht untersucht worden. So viel aber ist sicher : 
die Divergenzen der Blattspirale werden niemals dadurch allein 
bestimmt. Das ist bereits von Correns mit absoluter Gewissheit 
dargethan worden*). 

Der Ausschlag gebende Factor kann dieses ungleiche Wachs- 
thum der Blattränder ja schon deshalb nicht sein, weil es keines- 
wegs eine allgemein verbreitete Erscheinung bei den Moosen ist, 
ja nicht einmal bei allen Gliedern einer Species regelmässig zu be- 
obachten ist. 

Noch einen anderen Factor möchte ich erwähnen, dem Hof- 
meister für die Entstehung der Blattspirale glaubte Bedeutung 
beilegen zu müssen; es ist dies der Einfluss, den die Zeit be- 



*) a. a. 0. p. 391. 



260 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



sitzt, d. h. die Geschwindigkeit, mit welcher die successive Ent- 
stehung neuer Organe am Vegetationspunkte eines Sprosses vor 
sich geht. Entstanden die jungen Blätter rasch hintereinander, 
so fehlte es, meinte Hofmeister, den einzelnen Gliedern an 
der nöthigen Zeit, sich in normaler Weise auszubilden. In Folge 
dessen drängten sich die Blätter zusammen, wodurch höhere 
Divergenzen in der Stellung der Blätter herl3eigeführt würden. 

Diese Annahme Hofmeister 's ist nun freilich gänzlich ver- 
fehlt; denn es ist für die resultirende Blattspirale in Wirklichkeit 
ohne jeden Belang, ob die Entstehungsfolge der jüngsten Seiten- 
glieder eine rasche oder eine verzögerte war. 

Versuchte Hofmeister also für gewisse Erscheinungen und 
Wachsthumsvorgänge am Vegetationspunkt mechanische Erklärungen 
beizubringen, so war er doch, wie ich schon oben erwähnte, noch 
zu sehr in der Anschauuungsweise seiner Zeit befangen, als dass 
er sich hätte in den Fällen, wo es sich um ein Wachsthum mit 
einer Scheitelzelle handelte, von den herrschenden Ideen frei 
machen können. 

Man glaubte eben nach Nägeli's Vorgange ganz allgemein, 
dass die Scheitelzelle, wo eine solche vorhanden, alles beherrsche, 
d. h. dass die Anordnung der Blätter in der Spirale durch die 
Vorgänge in der Scheitelzelle bestimmt würde. Sch wendener 
war es, der zuerst durch seine Untersuchungen an höheren 
Kryptogamen es als absolut sicher erwies, dass die Segmentirung 
innerhalb der Scheitelzelle und das Zustandekommen der Blatt- 
spirale zwei Processe seien, die gar nichts mit einander zu thun 
hätten, dass zwischen Segment- und Blattspirale ein Abhängig- 
keitsverhältniss thatsächlich nicht bestehe*). 

Es stellte sich nämlich heraus, dass die Richtung, in der die 
Segmente innerhalb der Scheitelzelle abgeschieden wurden, mit 
dem Verlaufe, den die Spirale der fertigen Blätter nahm, keines- 
wegs immer übereinstimmte, dass beide Spiralen vielmehr gar nicht 
selten einen zu einander antidromen Verlauf zeigten. 

Es musste einleuchten, dass in diesem Falle von einer Ab- 
hängigkeit der Blattspirale von der Scheitelzellsegmentirung 
schlechterdings nicht die Rede sein konnte. 

Von besonderer Beweiskraft scheint mir das Verhalten einiger 
mit zweischneidiger Scheitelzelle wachsender Kryptogamen zu sein, 
bei denen die resultirenJe Blattstellung entweder, wie bei Struthio- 
pteris germanica^ eine spiralige mit Divergenzen der Hauptreihe 
ist, oder auch, wie bei halvinia natans, eine quirlig angeordnete. 
Letztere hängt nun zwar, eben der quirligen Anordnung wegen, 
nicht unmittelbar mit der Spiraltheorie zusammen, zeigt aber doch, 
dass mit der Scheitelzellsegmentirung die Blattstellung durchaus 
noch nicht gegeben ist. 



*) „Ueber Scheitelwachsthum und Blattstellungen". (Sitzungsber. der 
Berl. Acad. der Wissensch. 1885. p. 921—937. Abschn. II.) 

S. Sch wendener, Ges. Botan. Mittheil. Bd. I. p. 143—162. 



Seckt, Beiträge zur mecluinischeu Theorie der BlattHtellungen. 201 



Vielleicht Hessen sich hier auch einige Liiubraoose anführen, 
die ein ziemlich aufliillendes Verhalten zeigen. Doch will ich so- 
gleich im Voraus bemerken, dass mir die Vorgänge, um die es 
sich dabei handelt, noch keineswegs zweifellos klargelegt scheinen, 
dass ich nur der Vollständigkeit halber davon glaube Notiz 
nehmen zu sollen. Es handelt sich um Schistostetja und um 
Dicranum fiagellare. Das erstgenannte Moos ist von Leitgeb 
zum Gegenstande einer kleinen Abhandlung gemacht worden*). 
Er fand, dass die sterilen Sprosse bei einem Wachsthum mit drei- 
seitiger Scheitelzelle eine zweizeilige Beblätterung besitzen. Ist 
es nun auch, wie ich schon erwähnte, noch nicht sicher aufgeklärt, 
in welcher Weise der Uebergang aus der dreizeiligen Beblätterung 
in die zweizeilige erfolgt, so könnte doch aus dem Verhalten 
geschlossen werden, dass die Vorgänge innerhalb der Scheitelzelle 
für die definitive ßlattstellung durchaus nicht so massgeblich sein 
können, wie man früher annahm, Aehnlich wie die sterilen 
Sprosse von Schistostega verhalten sich die von Correns in 
seiner oben bereits citirten Abhandlung**) angeführten Bruchäste 
(Flagellen) von Dicranum flagellare. Auch sie wachsen mit drei- 
seitiger Scheitelzelle, zeigen aber eine Anordnung der Blätter in 
zwei Längszeilen. Auch hier scheint mir trotz der Deutung, 
welche Correns giebt, die Frage nach dem Zustandekommen 
der zweizeiligen Beblätterung ihrer endgiltigen Lösung noch zu 
harren. Dessenungeachtet trägt auch dieses Beispiel vielleicht ein 
wenig dazu bei, den Glauben an die Bedeutung der Scheitelzelle 
im Nägeli 'sehen Sinne etwas wankend zu machen. 

Im Allgemeinen ist nun allerdings das Verhalten der Laubmoose 
ein derartiges, dass bei ihnen die Blattstellung mit der Segmentabschei- 
dung in der Scheitelzelle in engem Zusammenhange steht. Es lag 
nahe, Sc h wendener das Verhalten der Laubmoose als Einwand 
entgegen zu halten, da bei ihnen seine Behauptung, dass zwischen 
Blatt- und Segmentspirale ein Abhängigkeitsverhältniss nicht be- 
stehe, nicht zuzutreffen schien. In Wahrheit stellen jedoch die 
Laubmoose keinen Ausnahmefall dar, da die Uebereinstimmung 
zwischen den beiden Spiralen lediglich darin ihre Begründung 
findet, dass aus jedem Segment ein Blatt seinen Ursprung nimmt, 
so dass eine Heterodromie unter den obwaltenden Verhältnissen 
schlechterdings nicht denkbar ist. Schwenden er selbst lehnt 
es in der oben angeführten Abhandlung***) aus diesem Grunde 
ausdrücklich ab, den Moosen eine exceptionelle Stellang zuzu- 
schreiben. Um so mehr Verwunderung muss es erregen, wenn er 
in neuerer Zeit wieder einen Angriff bezüglich dieser Frage er- 
fährt, und zwar von Seiten Goebels. 

Dieser Autor stellt nämlich im ersten Theile seiner „Organo- 
graphie der Pflanzen"!) Behauptung auf, dass die Blatt- 

*) „Das Wachsthum von Schistostega^^ (Mittheil. d. Naturw. Vereins in 
Graz. Jahrg. 1874.) 
**) a. a. O. p. 368. 
***) a. a. 0. p. 157. 

t) Jena 1898, p. 352, These 2. 

Bd. X. Beiheft 4/5. Bot. Centralbl. 1901. 18 



262 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



Stellung der Laubmoose bestimmt werde durch die Art und Weise 
der Scheitelzellsegmentirung, und er zieht daraus die Folgerung: 
„Die Seh wen den er 'sehe mechanische Theorie findet also auf 
die Moose keine Anwendung". Einen Beweis für die Richtigkeit 
dieser These zu erbringen, hält G o e b e 1 nicht für nöthig, da 
dieser Gegenstand ja in den Lehrbüchern hinreichend behandelt 
sei. Ich persönlich habe nun allerdings den Eindruck gewonnen, 
dass die in den Lehrbüchern aufgeführten Angaben durchaus noch 
nicht genügen, im Gegentheil recht erhebliche Lücken aufweisen. 

G o e b e 1 führt die, wie oben gezeigt wurde, von L o r e n t z 
herrührende, von ihm (Goebel) und Anderen fälschlich Hof- 
meister als Autor zugeschriebene ■'^') Ansicht als allein richtig an, 
die Blattstellung werde bedingt durch das Vorgreifen der neu 
entstehenden Wände in der Richtung der Blattspirale. Goebel 
stellt also, wie Nage Ii und Hofmeister, die Blattspirale als 
durch die Scheitelzellsegmentirung gegeben hin, während die Ueber- 
einstimmung der beiden Spiralen sich in Wirklichkeit nur auf ihre 
Gleichläufigkeit bezieht. 

Einer richtigen Vermuthung, welche Vorgänge sich dem that- 
sächlichen Sachbestande nach bei der Entstehung der Blattspirale 
abspielen, ist zuerst durch Correns Ausdruck gegeben worden**). 
Doch harrte die Frage noch ihrer definitiven Entscheidung, wie 
das auch z. B. aus Correns' Figur 4 hervorgeht***). 

Die Hauptfrage, die ich mir als Thema vorgelegt habe, war 
die nach den Vorgängen bei der Segmentirung der Scheitelzeile: 
Wie erfolgt die Anlage eines neuen Segmentes, welcher Art sind 
die hierbei eintretenden Erscheinungen? Der springende Punkt 
war natürlich die Richtung der neuen Segmentwand, ob sie so 
angelegt wird, dass sie von Anfang an in anodischer Richtung 
vorgreift, oder ob die Innenkante f ) des jungen Segments parallel 
zu seiner Aussenwand entsteht, oder, was dasselbe besagt, parallel 
zur Innenkante des viertletzten Segmentes bezw. Blattes, d. h. des- 
jenigen Blattes, welches nach innen an das neue Segment grenzt, 
das also mit letzterem annähernd auf demselben Radius liegt. 

Im weiteren Verlaufe dieser Abhandlung werde ich die Auf- 
gabe haben, darzulegen, zu welchen Ergebnissen ich bei meinen 
speci eilen Untersuchungen gekommen bin, für die ich als Unter- 
suchungsobjecte Moose gewählt habe, wie sie in der Umgebung 
von Berlin häufig vorkommen, mit Vorliebe solche von kräftigem 
Bau, da bei diesen die ziemlich schwierige Präparation der 
Scheitelzelle naturgemäss am leichtesten von statten ging. Von 
pen untersuchten Arten waren hierfür am günstigsten Dicranum 
scoparium und undulatum^ sowie Aulacomnium jpalustre Schwaegr. 



*) Auf diesen Irrthum hat, soviel ich weiss, zuerst Correns aufmerk- 
sam gcemacht, a. a. O. p. 389, Anm. 
**) a a. 0. p. 393. 
***) a. a. 0. p. 392. 
t) Ich wähle mit Correns die Bezeichnung „Kante" ihrer Bequem- 
lichkeit halber. 



Seckt, Beitriio^e zur niecliunischen Theorie der lilat.tstellungen. ^G.'J 



[Gymnocyhe palustris L.)- Befriedigende Resultate — was die 
Präparation betraf — erzielte ich ferner bei einigen Polytinchum- Arten ^ 
wie P. juniperhium, commune^ piliferum^ weiter bei Hypnum purum 
lind H. Sclireheriy sowie bei Leucohryum ylaucum. Die geringen 
Verscliiedenheiten im äusseren Ansehen der Scheitel der einzelnen 
Moosarten, in der Form und Stärke der Blattmittelrippe beispiels- 
weise, können als belanglos unerwähnt gelassen werden. Der 
Habitus der Scheitelzellen ist ja im Grossen und Ganzen so ziemlich 
der gleiche; kleine Differenzen in der Grösse und Gestalt — ob 
die Zelle etwas langgestreckt ist, oder sich mehr der Form eines 
gleichseitigen sphärischen Dreiecks nähert — spielen keine Rolle. 
Desgleichen braucht auch die Richtung der Segmentspirale nicht 
in Betracht gezogen zu werden, da es keinen Unterschied macht, 
ob Links- und Rechtsläufigkeit vorliegt. Um für die Grösse der 
Scheitelzellen einige Durchschnittszahlen anzuführen, so möge die 
Angabe genügen, dass die die Winkel des Zelldreiecks halbirenden 
Geraden im Mittel eine Länge von 0,05 mm bis 0,12 mm be- 
sassen. 

Die Herstellung der Präparate geschah meist im frischen Zu- 
stande — ich cultivirte die Moose unter Glasglocken — , oder in 
anderen Fällen an Alkoholmaterial. Durch die Art der Auf- 
bewahrung habe ich in der Präparation keinen Unterschied wahr- 
nehmen können, kann also nicht sagen, dass die Scheitel sich nach 
dem Einlegen in Alkohol besser hätten präpariren lassen, als im 
Naturzustande, was ja sonst bei vielen Objecten der Fall ist. Alle 
Schnitte wurden aus freier Hand ausgeführt, zwischen Hollunder- 
mark; die Methode, die Moosscheitelspitzen in Paraffin einzubetten 
und mittels des Mikrotomes zu schneiden, hat sich als nicht 
günstig herausgestellt. Auch Färbungen mit Hämatoxylin wandte 
ich an, fand sie jedoch unnöthig. Sie zur Herstellung von Dauer- 
präparaten anzuwenden, habe ich leider verabsäumt. Die Schnitte 
wurden nach wenigen Tagen so hell und undeutlich, dass sie sich 
zur längeren Aufbewahrung als untaughch erwiesen. Unter Um- 
ständen erhöhte ein geringer Zusatz von sehr verdünnter Kali- 
lauge oder von Chloralhydrat, ebenfalls in sehr schwacher Con- 
centration zur Anwendung gebracht, die Klarheit des Bildes 
wesentlich; doch machte eine solche Behandlung die Objecte zur 
Aufbewahrung noch weniger geeignet. Zur Untersuchung fand 
ich das Einlegen der Präparate in Glycerin (zur Hälfte mit Wasser 
verdünnt) am vortheilhaftesten. Der sehr leicht gefährlich werdende 
Druck durch das Deckgläschen wurde vermittelst eines unter- 
geschobenen Stückchens Glas oder dergl. vermieden. 

Auf eine bei der Behandlung der Präparate sich leicht ein- 
stellende Schwierigkeit möchte ich noch aufmerksam machen. Sie 
betrifft das Umdrehen des in Glycerin liegenden Schnittes, wenn 
dieser versehentlich in umgekehrter Lage auf den Objectträger 
gebracht worden war, so dass die Scheitelzelle nach unten zu 
liegen kam. Dabei ist dann sehr vorsichtig zu verfahren, damit 
der Schnitt auf keinen Fall einen Druck erleidet, am besten mit 
Hilfe einer Nadel und einer Lancette, und besonders darauf zu 

18* 



264 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/ö. 



achten, dass das Präparat sich nicht schon durch das Abheben 
des Deckgläschens dreht, oder von seinem Platze verschoben^ 
weggeschwemmt wird. 

Alle Scheitel sind mittels der Zeichenkamera aufgenommen 
worden. Leider habe ich es bei meinen ersten Präparaten unter- 
lassen, die Quertheilungen in den jüngsten, die Scheitelzelle be- 
grenzenden Blättern in der Zeichnung anzugeben, was einen guten 
Massstab für das Alter derselben abgegeben hätte. Diese Mass- 
nahme erweist sich unter Umständen als eine Controlle für die 
ganze Zeichnung. 

Das Wachsthum und die Theilungsvorgänge in der Scheitel- 
zelle erfolgen langsam und regelmässig. Ein neues Segment wird 
meist erst angelegt, nachdem das nächst ältere Segment bereits 
eine Blattanlage ausgebildet hat, oder doch jedenfalls dicht vor 
diesem Process steht. Damit ist jedoch nicht gesagt, dass nicht 
auch Fälle vorkommen könnten, in denen ein neues Segment 
gebildet wird, ehe noch im vorhergehenden von einer weiteren 
DifFerenzirung auch nur die geringste Andeutung zu bemerken 
ist. Ich habe derartige Fälle mehrfach beobachten können und 
einige in den Figuren 7, 8 und 9 zur Darstellung gebracht. Hier 
weist also die von fertigen jungen Blättern umgebene Scheitel- 
zelle in ihrem Innern zwei Theilungswände auf, die beide deut- 
lich erkennen lassen, dass sie Segmente, keine Blätter abgrenzen. 
Meistens ist aber, wie schon erwähnt, der vor Entstehung des- 
jüngsten Segmentes abgetrennte Theil der Scheitelzelle bereits zu 
einem jungen Blatte ausgebildet und zeigt auch nicht selten schon 
den Beginn einer Quertheilung, eine antikline Wand, mitunter 
sogar deren zwei oder mehr. In einem Falle (Fig. 3) fand ich 
die Scheitelzelle von ausserordentlich stark verdickten Wänden 
eingeschlossen; ein neues Segment war nicht angelegt. Es hatte 
fast den Anschein, als habe die Zelle ihr Wachsthum eingestellt. 
Dagegen Hess sich jedoch der Einwand erheben, dass die um- 
gebenden Blätter sich sämmtlich noch in sehr jugendlichen Stadien 
befanden ; das zuletzt angelegte Blatt, in der Figur Nr. 5, wies 
noch gar keine Quertheilung auf, das vorletzte, 4, war einmal, 
Blatt 3 dreimal antiklin getheilt. Auch in Blatt 2 waren die 
Theilungsvorgänge noch nicht sehr weit vorgeschritten, wie sich 
aas den noch sehr in den Anfangsstadien befindlichen Dilferen- 
zirungen zur Anlage der Mittelrippe ersehen lässt. Das Wachs- 
thum konnte also erst ganz kurze Zeit vor der Untersuchung des 
Mooses sistirt gewesen sein. Worauf- dann aber die auffallende 
Verstärkung der die Scheitelzelle begrenzenden Wände — und 
nur an diesen war die Veränderung wahrzunehmen, an den 
Aussepseiten der genannten Blätter zeigte sie sich nicht, sie waren 
normal gebaut — beruht, bleibt unklar. Auf einen Quellungs- 
vorgang schien mir ihr Aussehen nicht hinzudeuten, zumal an den 
Verdickungen eine Braunfärbung der Membran zu beobachten 
war. Auch hatte ich keines der oben erwähnten Aufheliungs- 
mittel zugesetzt, wodurch etwa eine Quellung hätte hervorgerufen 
werden können. 



Seckt, Beiträfi;e zur niecliHiUHchen Theorie der lUattitelluiififen. 265 



Die 8tellun<2;, in der die Blatter an den von mir untersuchten 
Sprossen angeordnet waren, wies in allen Fällen der Ilauptreihe 
angehörende Divergenzen auf. Fast immer wurde bei der Be- 
rechnung eine deutlich erkennbare Annäherung an den Grenz- 
werth gefunden; die Abweichung von 137^ 30' 28" belief sich 
häufig nur auf wenige Grade, ja Minuten. Die Differenz war 
selbstverständlich um so geringer, je weiter die Blätter, die bei 
der Messung in Betracht gezogen wurden, von der Scheitelzelle 
entfernt standen, d. h. natürlich, je älter sie waren, wenn also 
die definitive Stellung bereits völlig oder doch beinahe ganz 
erreicht war. Wurde die Berechnung an jungen, der Scheitel- 
zelle nahegelegenen Blättern vorgenommen, so stellten sich bis- 
weilen erheblichere Schwankungen und Abweichungen von dem 
genannten Werthe heraus. Die Blätter wiesen alsdann Divergenzen 
auf, die merklich kleiner waren als der Grenzwerth, und denen 
der regelmässigen V-^" Stellung nahe kamen. Schon aus dieser 
Beobachtung ergiebt sich, wie mir scheint, die Berechtigung zu 
der Annahme, dass die Anordnung nach Divergenzen der 
^/s-Stellung , worauf die beobachteten Fälle hindeuten, als die 
ursprüngliche aufzufassen ist, und dass erst durch secundäre 
Wirkungen eine nachträgliche Abweichung von dieser Stellung 
herbeigeführt wird. Das ist aber gleichbedeutend mit einem 
üebergehen in die höheren Divergenzen der Hauptreihe. 
Denn dass thatsächlich diese, und nur in ausserordentlich seltenen 
Fällen einmal eine Nebenreihe*) zu Stande kommt, lehrt die Beob- 
achtung. Auf dieses Factum ist schon mehrfach hingewiesen 
worden. Bereits die Gebrüder Bravais (1837) constatirten das 
Vorwiegen dieser Reihe und veranschaulichten es durch Beispiele. 
Allerdings bezogen sich ihre Untersuchungen nur auf die fertigen 
Stadien, die Entw^ckelung fand bei ihnen keine Berücksichtigung ; 
daher ist auch die Frage nach den etwa vorkommenden Ver- 
schiebungen und nach dem Zustandekommen der Hauptreihe 
von ihnen nicht gestellt worden. 

Auch Hofmeister lässt diesen letzteren Punkt unerwähnt 
und bietet für das Verschiebungsproblem keine eigentliche 
Lösung. 

Vom Grenzwerth und von den Umständen, welche eine An- 
näherung an denselben, oft bis auf wenige Minuten oder Sekunden, 
herbeiführen, spricht er nicht. Er sagt vielmehr, dass der Ver- 
such der Brüder Bravais, darzulegen, „dass es für die meisten 
im Pflanzenreiche vorkommenden Stellungsverhältnisse nur einen 
Divergenzwinkel gebe", nur eine „relative (sehr bedingte) 
Berechtigung" besitze. Etwas weiter betont er: „Ueber die 
Ursache der so auffallenden gemeinsamen Züge der Stellungs- 
verhältnisse giebt die Bravais'sche Darlegung keinen Auf- 



*) Hofmeister bildet in der „Allgem. Morphologie" (Leipzig 1868) 
auf p. 492 in Fig. 125 einen Fall ab, in dem er bei Catharinea undulata 
{Athrichum undul. L.) eine aussergewöhnliche Divergenz der Nebenreihe 1, 3, 
4, 7, 11, 18 . . . beobachtet hat. 



266 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4/5. 



schluss, und es kann eine mathematische Erörterung der fertigen 
Zustände überhaupt keinen Aufschluss darüber geben"*). 

Hofmeister führt stets — ganz im A. Braun 'sehen 
Sinne — immer bestimmte Divergenzen an, die er mit den 
bekannten Näherungsbrüchen ^'is, ^/2i u. s. w. bezeichnet. Der 
entgegengesetzte Vorgang, das Zurückgehen vom Grenzwerth in 
Folge der Streckung eines Organsystems, bleibt unerwähnt. 

Erst Sc h wendener hat die Frage nach den Ursachen der 
Verschiebungen mechanisch und entwickelungsgeschichtlich klar- 
gestellt und auch das häufige Vorkommen der Hauptreihe zum 
Gegenstande der Untersuchung gemacht. In Bezug auf den 
letzteren Punkt will ich hier nur auf seine kleine Schrift hin- 
weisen „Ueber den Wechsel der Blattstellungen an Keimpflanzen 
von P?*?2W5"**), in der der Autor gezeigt hat, dass die bekannten 
Divergenzen der Hauptreihe immer die grösste Wahrscheinlichkeit 
haben, zu Stande zu kommen, wenn auch die Anschlussverhältnisse 
an die vorhergehenden Blätter jedesmal andere sind. Ich sehe 
nun keinen Grund, anzunehmen, dass die Laubmoose in dieser 
Beziehung ein abweichendes Verhalten zeigen sollten, da es sich 
doch auch bei ihnen um Anschlussverhältnisse neuer Seitenorgane 
an bereits vorhandene handelt. 

Es entsteht nun die Frage, ob die ausgesprochene Ver- 
muthung, die ^/s -Stellung bei den Moosen als die ursprüngliche 
zu denken, durch nähere Begründung ihre Bestätigung findet, ob 
es, mit anderen Worten, sich beobachten lässt, dass die bisher 
nur als Möglichkeit angenommene Anordnung nach ^/s für die 
Segmente in der Scheitelzelle im Momente ihrer Entstehung auch 
in Wirklichkeit vorhanden ist. 

Auf die Wahrscheinlichkeit wurde schon Correns geführt***), 
doch ist von ihm ein Beweis hierfür noch nicht erbracht worden. 
Ich habe nun in einer Anzahl von Fällen diesen Nachweis führen 
können und gefunden, dass die beobachteten grösseren Divergenzen 
in der Blattspirale thatsächlich aus der Vs'Stellung hervorgehen. 
Diese Stellung ist bekanntlich dadurch charakterisirt, dass jedes 
neu entstehende Segment dem viertletzten parallel angelegt wird; 
unter den Laubmoosen ist ja Fontinalis antipyretica eines 
der besten Beispiele dafür. Dieser Parallelismus müsste nun 
auch bei allen anderen Moosen vorhanden sein, wenn anders 
meine Behauptung zu Recht bestehen sollte. Und thatsächlich 
ist es m-ir gelungen, ihn nachzuweisen. Ich kann daher auf 
Grund meiner Beobachtungen es als sicher feststehende Thatsache 
hinstellen : 



*) Allg. Morphologie, p. 454 (unten) und 455 (oben). 
**) Verhandl. des Botan. Vereins der Prov. Brandenburg. 1879. (Sitzungs- 
berichte, p. 109 — 111.) 

S. Schwendener, Gesammelte Botanische Mittheilungen. Bd. I. 
p. 89—92. 

***) a. a. 0. p. 392. 



Seckt , lieiträge zur mechanischen Theorie der Blattstelluniren. 207 



Jedes neue Segment wird in der Scheitelzelle 
der Laubmoose so angelegt, dass seine Innenwand 
der inneren Kante des viertletzten Blattes genau 
parallel verläuft. Das anodisclie Vorgreifen der 
neu entstandenen Wand kann also unmöglich von 
Anfang an vorhanden sein; es muss vielmehr das 
Product einer erst nachträglich zu Stande kom- 
menden Verschiebung sein. 

Ich verweise auf meine ZeichnungeUj die den Parallelismus 
mit Deutlichkeit erkennen lassen. Von Wichtigkeit erschienen 
mir besonders einige Fälle, in denen zur Zeit der Anlage des 
jüngsten Segmentes das vorhergehende noch keine weitere Aus- 
bildung erfahren hatte, also noch kein junges Blatt darstellte, ein 
nicht allzu häufig zu beobachtendes Vorkommen, auf das ich 
weiter oben schon einmal unter Hinweis auf die Figg. 7, 8 und 9 
aufmerksam gemacht habe. Diese Stadien stellen gleichsam ein 
Uebergangsglied dar von der anfänglichen Anordnung nach ^/s zu 
den höheren Divergenzen der Hauptreihe. Bei der grossen Klar- 
heit des Bildes, die durch die Schärfe der beiden Theilungswände 
bedingt ist, bei denen von Wandverdickungen oder dergl. noch 
keine Rede sein kann, sondern die noch deutlich ihren Charakter 
als Segment wände bewahrt haben, kann auch nicht der geringste 
Zweifel darüber bestehen bleiben, dass es sich in der That um 
einen ursprünglichen Parallelismus der inneren Kante des neu- 
angelegten Segmentes zur Innenwand des jedesmal entsprechenden 
viertletzten Blattes handelt, und dass die später zu beobachtende 
Abweichung aus diesem Parallelismus hervorgegangen ist. Unter 
den von mir untersuchten Fällen Hessen sich nun unschwer ver- 
schiedene Grade der Abweichung wahrnehmen. Die Messungen 
des Winkels, um den die Innenwand des fraglichen Segmentes 
von der Richtung der äusseren difFerirte, ergaben für den kleinsten, 
von mir noch genau zu messenden Winkel eine Grösse von 
10^ (Fig. 7). Sie wurden in der von Correns angegebenen 
Weise ausgeführt. In einigen Fällen schien mir allerdings eine 
noch wesentlich geringere Differenz wahrnehmbar zu sein; doch 
konnte ich Messungen derartig kleiner Winkel mit der erforder- 
lichen Genauigkeit nicht ausführen. Im günstigsten Falle konnten 
sie sich auf 1 bis 2 Grade belaufen ^ meist wohl nur auf Minuten. 
Einen Fall, wo der in Rede stehende Winkel nur etwa 1^ be- 
trägt, stellt z. B. die von Hofmeister aufgeführte Fig. 124 
dar*). Stadien, in denen die Winkel kleiner als 10^ waren, habe 
ich leider nicht mit Sicherheit beobachten können. 10^ oder 
wenig mehr betrug seine Grösse, wenn das betreffende Segment 
noch nicht zum Blatte geworden war; die Oeffnung des Winkels 
wird aber schnell grösser, wenn der Uebergang vom Segment 
zum Blatt vor sich gegangen ist. Ich will weitere Zahlen nicht 
anführen. Es ist leicht ersichtlich, dass es ohne Schwierigkeit 
möglich wäre, aus einer unbeschränkt grossen Anzahl von Scheitel- 



*) Morphologie, p. 492. 



268 



Botanisches Centraiblatt, — Beiheft 4/5. 



Präparaten eine fortlaufende Serie zusammenzustellen, und so das 
allmähliche Ueber^ehen aus der ^/s-Stellung zu den vorgerückteren 
Divergenzen der Hauptreihe zu verfolgen. 

Die Frage nach dem Zustandekommen dieser successiven 
Stellungsänderungen erachte ich nach den Ausführungen C o r r e n s' 
vor der Hand für hinreichend gelöst. Ueber die Wachsthums- 
vorgänge im Innern der Segmente selbst, und damit über den 
Grund der wirklichen, der Segmentspirale homodrom verlaufenden 
Torsion des Scheitels lässt sich natürlich nichts sagen. Nimmt 
man sie aber als gegeben an. so lassen sich, wie ich glaube 
erwiesen zu haben, die den Wechsel in der Blattstellung bei den 
Laubmoosen bedingenden Vorgänge sehr wohl mit Hilfe der 
Sch wendener 'sehen mechanischen Theorie erklären. Denn dass 
bei den seitlichen Verschiebungen der Segmente der Einfluss der 
älteren Glieder der Spirale zur Geltung kommt, scheint mir ganz 
unzweifelhaft. 

Ich möchte noch einmal auf Hofmeister und auf die 
Theorie, dass die Blattstellung durch Vorgreifen der Blätter in 
anodischer Richtung entsteht, zurückkommen. Es erscheint ver- 
wunderlich, dass gerade Hofmeister, der doch der erste war, 
der die Frage der Blattstellungen durch Zuhilfenahme mechanischer 
Factoren zu erklären suchte, und der damit die alte Schimper- 
Braun'sche, von naturphilosophischen Gedanken getragene 
„Spiraltheorie" als eine im Princip falsche stürzte, dass gerade er 
unter Missachtung seiner eigenen Untersuchungen darauf ver- 
zichten konnte, bei den Laubmoosen die Blattstellung als durch 
mechanische Gründe bestimmt darzustellen. Denn er musste 
doch, wenn er Präparate, wie das in seiner Fig. 124 abgebildete, 
beobachtete, iiuf jeden Fall darauf geführt werden, dass es sich 
hier nur um ein geringes Abweichen aus einer parallelen 
Anfangslage handeln konnte, nicht aber um einen von vorne- 
herein vorhandenen, constanten Winkel zwischen Innen- und 
Aussenwand des jüngsten Segmentes. Und das hat Hofmeister 
in der That auch für seine Verschiebungstheorie zuerst ange- 
nommen. Erst später, nachdem Lorentz seine Theorie aus- 
gesprochen hatte, bekehrte er sich zu dieser und verfiel damit in 
den Irrthum, die Schiefstellung der Segmentwand in der 
Richtung der Segment- und Blattspirale als bereits bei der Anlage 
erfolgend anzunehmen. 

Dass diese Annahme, die, wie ich erwähnte, sich bis in die 
neueste Zeit erhalten hat, thatsächlich falsch ist, und dass es sich 
in Wirklichkeit bei der Anlage einer neuen Segmentwand im 
Innern der Scheitelzelle um einen absolut parallel gerichteten 
Verlauf dieser Wand zur viertletzten, einen Parallelismus, wie ihn 
Hofmeister schon ganz richtig gefolgert hatte, handelt, glaube 
ich nachgewiesen zu haben. 



Seckt, Heitriifjfe zur mechanischen Theorie der lUattstellungen. 269 



Blattstelluugeii bei Flovideeii, 

(Hierzu Tafel IL) 

In seiner Abhandlung „lieber Spiralstellungen bei Florideen^'*'} 
gieht Schwendener für das Vorkommen steriler Zellen am 
Stamm eines spiralig beblätterten Polysiphoniatriebes die Er- 
klärung, es würde bisweilen der zwischen Stamm und Blatt 
zweifellos bestehende Contact zu spät aufgehoben, sodass mit dem 
Mangel an Spielraum der darüberliegenden Gliederzelle die Ge- 
legenheit genommen würde, sich nach dieser Seite hin vorzu- 
wölben**). Da auf den anderen Seiten die Möglichkeit einer 
Ausstülpung noch geringer ist, weil daselbst die nächst älteren 
Seitentriebe noch fester an den Stamm angeschmiegt sind, so ist 
die natürliche Folge, dass die Zelle steril bleibt. Deutet 
Schwendener so diese Erscheinungen lediglich als durch 
mechanische Ursachen bedingt, so sieht Kny dagegen in allen 
diesen Vorgängen eine der Pflanze eigene innere Anlage, durch 
die von vorn herein bestimmt wird, welche Zelle ein Blatt aus- 
bilden, welche dagegen steril bleiben soll. 

Kny stellt in seiner Arbeit „Ueber Axillarknospen bei 
i^/onc?ee?i"***) die Behauptung auf, dass bei Polysiphonia sertu- 
larioides regelmässig zwischen den aufeinander folgenden Blättern 
grössere sterile Intervalle liegen, und dass die Blattstellung bei 
dieser Species durchweg sei und in keiner Weisse dadurch 
beeinflusst werde, „ob die aufeinander folgenden Blätter der 
Spirale aus successiven Gliederzellen oder aus solchen hervor- 
gehen, welche durch einen weiten sterilen Intervall voneinander 
getrennt sind". Die Divergenz bleibe unverändert ^/4. Auch 
mit dieser Aeusserung documentirt Kny seine Ansicht von einem 
in der Pflanze liegenden „Bauplan", durch welchen die Anlage 
eines jeden neuen Blattes vorgezeichnet werde. 

Ich kann auf Grund meiner Untersuchungen seine Be- 
merkungen nicht bestätigen. Es ist zwar nicht zu leugnen, dass 
das von ihm geschilderte Vorkommen mehr oder weniger grosser 
steriler Intervalle ein sehr häufiges ist, keineswegs aber ist es 
die Regel oder bildet es gar ein Charakteristicum für die ge- 
nannte Species. Ich habe im Gegentheil ebenso oft Sprosse von 
Polysiphonia sertulnrioides gefunden, welche eine lange ununter- 
brochene Reihe von beblätterten Gliedern (15 und mehr) aufwiesen. Was 
ferner Kny 's Behauptung von der Constanz der Divergenz be- 
triff't, so kann ich sie noch weniger als richtig anerkennen, habe 
mich vielmehr überzeugt, dass sehr häufig ^/2- Stellung vorkommt, 
wie auch Spiralen mit unregelmässigem Verlaufe, d. h. solche, 
welche Divergenzen aufweisen, die zwischen und liegen. 



*) Monatsbericht der Beil Akad. der Wiss. 1880. p. 327—338; 
S. Schwendener, Ges. Bot. Mittheil Bd. I. p. 93— 104. 
**) a. a. 0. p. 332. Mittheilungen, p. 98. 
***) Festschrift zur Feier des hundertjähr. Bestehens d. Ges. naturf. 
Freunde zu Berlin (1873). p. 105. 



270 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4/5. 



Gerade auf diesen Punkt, der die angeblich unveränderte 
Divergenz der durch sterile Zellen getrennten Blätter eines 
Sprosses betrifft, habe ich bei meinen Untersuchungen mein Augen- 
merk gerichtet, da ich glaube, dadurch einen neuen Beweis für 
die Richtigkeit der Sc h wenden er 'sehen mechanischen Theorie 
der Blattstellungen erbringen zu können. 

Ich will im folgenden die Resultate meiner Forschungen 
wiedergeben. Das Material dazu haben mir in liebenswürdiger 
Weise die Herren Proff. F. R. Kj ellmann -Upsala und M. L. 
Kolderup Ro sen vi nge - Kopenhagen zugesandt, und zwar 
theils als Alkohol-, theils als Herbarmaterial. 

Als besonders geeignet für meine Zwecke fand ich Polysi- 
phoiiia sertularioides, P. violacea und Rhodomela subfusca. Die 
letztere zeichnet sich vor den übrigen nur durch etwas stärkere 
und kürzere Gliederzellen, sowie breitere Seitenorgane aus. Im 
Uebrigen verhalten sich die drei Species so ähnlich (beide, 
Rhodomela und PolysipJionia sind ja nah verwandte Gattungen 
derselben Familie), dass ich sie glaube zusammen besprechen zu 
können. Die Präparate habe ich stets in Glycerin betrachtet, und 
häufig durch Behandlung mit Kalilauge, die ich zur Vermeidung 
der zu starken Quellung nur in starker Verdünnung anwandte, 
die Klarheit des Bildes wesentlich zu erhöhen vermocht Die 
Sprossscheitel präparirte ich in solcher Kürze heraus, dass ich 
mit dem Object jede beliebige Drehung unter dem Mikroskope 
ausführen konnte, sowie auch ein Aufrichten der Sprossstücke zur 
Erlangung der Scheitelansicht ermöglicht wurde. 

Die Blattspirale fand ich in der Mehrzahl der Fälle links- 
läufig. Rhodomela wies allerdings ausnahmslos Rechtsdrehung 
auf. Ob dieses Verhalten für diese Art die Regel ist, oder nur 
an dem mir zur Verfügung stehenden Material sich zeigte, muss 
ich unentschieden lassen. Auch K. Rosenvinge hebt das 
Vorherrschen der Linksläufigkeit der Blattspirale hervor in seiner 
Abhandlung „Sur la disposition des feuilles chez les Polysiphonia""*); 
doch bemerkt er ausdrücklich, dass die Spirale immer linkswendig 
sei. Nur einen einzigen Fall von Rechtsläufigkeit habe er be- 
obachten können. Dies kann ich nach meinen Untersuchungen 
nicht bestätigen; denn wenn auch zugegeben werden muss, dass 
die bei weitem meisten Fälle eine Linksspirale aufweisen, so ist 
doch das Vorkommen der entgegengesetzten Richtung keines- 
wegs so selten, wie Rosenvinge es hinstellt. Ich führte ja schon 
an, dass es bei Rhodomela an meinem Material die Regel war. 

Worauf das Vorherrschen der Linksläufigkeit zurückzuführen 
ist, Hess sich natürlich nicht beurtheilen, da hierzu eine genaue 
Untersuchung an frischen, lebenden Pflanzen unumgänglich 
nothwendig ist, um unter Berücksichtigung sämmtlicher a.uf das 
Leben der Algen an Ort und Stelle bezüglicher Factoren, der 
Standortsverhältnisse, der Einwirkung der Beleuchtung, der 
Schwerkraft und dergleichen Folgerungen auf die Anlage der 



*) Kopenhagen 1888. 



Seckt, lieiträge zur mechanischen Theorie dor BlAttstellun^^en. 271 



ersten Blätter ziehen zu können. Diese Frage gehört allerdings 
ihrer ganzen Natur nach eher zu den (iestaltungs-, als zu den 
Stellungstragen. Falsch wäre es, wollte man daraus, dass sich 
vor der Hand für die ersten Blattanlagen an der Jugendlichen 
PHanze noch keine mechanische Begründung erbringen lässt, auf 
das Verhalten im Allgemeinen bei der Anlage neuer Seitenorgane 
einen Schluss ziehen. 

Wichtiger nun, als die soeben berührte Frage, ist das oben 
erwähnte Vorkommen von Störungen und Aenderungen im regel- 
mässigen Verlaufe der Blattspirale. Ich werde so vorgehen, dass ich 
zuerst einige Fälle behandele, in denen die Richtung der Spirale 
trotz der Divergenzänderungen beibehalten wird, und sodann auf 
diejenigen Fälle zu sprechen komme, in denen mit der Unter- 
brechung der Spirale ein Uebergang von einer Richtung in die 
entgegengesetzte verbunden ist. 

Entgegen Kny's Annahme, d^iss bei Polysiphonia sertn- 
larioides die Divergenz der Blätter ungeachtet der Unter- 
brechungen des Blattspiralverlaufes durch sterile Gliederzellen un- 
bedingt V4 sei, einer Ansicht, der sich übrigens auch G. Berthold 
in seinen „Beiträgen zur Morphologie und Physiologie der Meeres- 
algen"*) in bewusstem Gegensatze zu Schwenden er anschliesst^ 
zeigt die in Fig. 5 dargestellte Form nur in den obersten 
Gliedern V^-Spirale. Die unteren Seitenorgane dagegen, von denen 
aus Mangel an Raum nur die beiden obersten (in der Fig. u. 1) 
angegeben worden sind, stehen in zweizeiliger Anordnung; die 
blatttragenden Gliederzellen sind mehrfach durch eine bis drei 
sterile Zellen von einander getrennt, ein Verhalten, das auch 
Kny anführt, aus dem er aber keine Folgerung auf die Beein- 
flussung der Blattspirale zieht. Auch bei Fig. 4 konnte ich das 
Nichtzutreffen der Kny ''sehen Angaben betreffs der charakte- 
ristischen Vi -Stellung constatiren. Auch sie weist im Gegentheil 
eine unregelmässige Anordnung der Blätter mit von V4 abweichen- 
den Divergenzen auf. Lassen sich an dem Spross doch Diver- 
genzen wahrnehmen, die mehr als ^/i des Stammumfanges be- 
tragen , den Werth jedoch nicht erreichen. Solche 
Schwankungen in der Divergenz habe ich auch sonst öfter be- 
obachten können (vergl. z. B. Fig. 1, Blatt 2—3, 3—4*, Fig. 2, 
Blatt — 1, 2—3). Um auf den in Fig. 4 dargestellten Fall zu- 
rückzukommen, so wäre noch auf einen Umstand aufmerksam zu 
machen. Es ist auffallend, dass die unteren Triebe schon eine 
verhältnissmässig grosse Länge erreicht hatten, ehe die Anlage 
von Blatt 3 erfolgte. Es liegt hier augenscheinlich die ziemlich 



*) Pringsheim's Jahrbücher XIII (1882). p. 654. 

Bert hold hält allerdings die Annahme einer Contactwirkung bei der 
Blattstellung für möglich an Spitzen, „welche an jeder Gliederzelle stark ent- 
wickelte Blätter tragen", behauptet jedoch, dass die „anscheinend constante 
Divergenz rein sekundär erzeugt sei und am Scheitel durchaus fehle, wenn 
die jungen Blätter nicht in ganz gleichen Intervallen angelegt sind". Wie 
Berthold diesen Satz, der meiner Meinung nach einen inneren Wider- 
spruch tnthält, verstanden wissen will, ist nicht recht ersichtlich. 



272 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4/5. 



seltene Erscheinung vor, dass im Wachsthum des Hauptsprosses ein 
vorübergehender Stillstand eingetreten ist, während die Seitengliedei- 
in ihrer Grössenzunahme nicht sistirt waren. lieber die Gründe 
dieses Verhaltens lassen sich natürlich nur Vermuthungen auf- 
stellen. Vielleicht war die Zeit des Wachsthumsstillstandes eine 
Periode der verminderten Nahrungszufuhr, während deren ein 
Weiterwachsen der schlankeren Seitentriebe eher möglich war, 
als das des reichlicherer Nahrung bedürfenden Stammes. Für 
diese Ansicht könnte die geringere Dicke des Blattes 2 im Ver- 
hältniss zu der der älteren Blätter sprechen. 

Die Stellung der Blattanlagen erweist sich also an dem 
ganzen Scheitel als unregelmässig, und wenn sie sich auch viel- 
leicht nicht durch die Contacttheorie erklären lässt, so spricht sie 
doch mit aller Entschiedenheit gegen Kny's Auffassung. 

Derartige Unregelmässigkeiten, die sich durchaus nicht unter 
Kny's Gesetz von der Constanz der Divergenzen bringen lassen, 
habe ich vielfach beobachten können. 

Aus allen Fällen ging unzweifelhaft der störende Einüuss 
hervor, den das Dazwischenliegen steriler Zellen auf den regel- 
mässigen Spiralverlauf ausüben kann. Es muss ja auch einleuchten, 
dass da, wo sterile Zellen das Hinaufreichen älterer Blattanlagen 
verhindern, die über dem Intervall liegende blattbildende Glieder- 
zelle ihre Vorwölbung nach allen Seiten hin bilden kann, da 
nirgend ein Hinderniss vorliegt; und es zeigt sich, dass im ge- 
gebenen Falle die Anlage des neuen Blattes thatsächlich auch auf 
jeder Seite erfolgen kann. Zahlreiche Präparate haben mir das 
als ganz sicher feststehend erwiesen. Im entgegengesetzten Falle 
aber, wo die Länge der Blätter die Breite der darüberliegenden 
sterilen Glieder übertraf, wirkten die ersten bestimmend auf die 
Richtung der Vorwölbung des jungen Seitenorganes ein. 

In einigen Fällen der Unterbrechung des Spiralverlaufes 
durch sterile Glieder lassen sich die mechanischen Bedingungen, 
unter deren Einfluss die Anlage eines Blattes erfolgt sein kann, 
am Präparate nicht mehr erkennen. Es zeigt alsdann ein Blatt 
eine so regelmässig der herrschenden Spirale eingefügte Stellung, 
der Abstand von den älteren Trieben ist ein so bestimmter, dass 
es den Anschein haben könnte, als habe Kny Recht mit seiner. 
Behauptung von der unveränderten Divergenz der Blattanlagen 
trotz des Intervalles. Da jedoch eine solche mathematische Ge- 
nauigkeit schwerlich eine Wirkung des Protoplasmas sein kann, 
so halte ich die naheliegende Annahme für glaubwürdiger, dass 
ältere Seitentriebe, die auf die Anlage des fraglichen Blattes be- 
stimmend eingewirkt haben, durch die Präparation entfernt worden 
sind. Einen solchen Fall habe ich in Fig. 3 zur Darstellung ge- 
bracht. Ich verweise auf die Stellung des Blattes 3 in dieser 
Figur. Es ist wahrscheinlich, dass der dem Blatte vorher- 
gehende, nächstältere, im Bilde nicht mehr vorhandene Seiten- 
trieb, von dem anzunehmen ist, dass er von um V* ^^s Stamm- 
umfanges divergirte, zur Zeit des Entstehens von 3 noch mit der 
Gliederzelle, aus der dieses Blatt seinen Ursprang nimmt, in inniger 



«Seckt, l'eitiHjfe zur meclinnisclion Theorie dor HlnttHtelluugen. 27.'> 

Berührunfj^ stand, sodass zwischen seiner Scheitelzelle und der }^(;- 
nannten 8tammzolle kein Spielraum für eine etwaige Vorwölbung 
der Zellwand vorhanden war, während Blatt noch nicht eine 
solche Länge erreicht hatte, dass es jene Zelle berührte. Daher 
war auf dieser Seite — auf der entgegengesetzten bildete Blatt 2 
ein Hinderniss — die Möglichkeit zum Ilervorsprossen eines neuen 
Seitentriebes gegeben. Analog ist die Stellung von 4 zu erklären, 
und damit ist der Verlauf einer neuen Linksspirale mit der Diver- 
genz ohne weiteres bestimmt, die so lange einen regelmäsigen 
Fortgang nehmen muss, bis sterile Zellen wieder eine störende 
Unterbrechung bewirken. 

Um noch kurz einige weitere Fälle von Unregelmässigkeiten 
in der Blattstellung, Abweichungen von der V4-Divergenz, anzu- 
führen, verweise ich auf die Figg. 1 und 2. Erstgenannte Figur 
giebt eine Ansicht von Rhodomela sulfusca mit rechtsläufiger 
Spirale, aus der das Abweichende vom regelmässigen Verlaufe 
besonders charakteristisch aus dem gegenseitigen Verhältniss der 
Blätter und 4 hervorgeht. Denn während 4 der Regel nach 
in derselben Orthostiche mit angelegt sein müsste, zeigt das 
Blatt in diesem Falle wider Erwarten eine starke seitliche Ver- 
schiebung in der Richtung nach 1 hin, sodass es eher über diesem 
Blatt zu stehen scheint. Wodurch diese Abw^eichung bedingt ist, 
erscheint unklar, da durch Abhebung des Blattes vom Stamm 
hinreichend Raum zur Anlage von 4 gegeben war. Ferner er- 
wähne ich noch die Thatsache, dass zuweilen zwei auf einander 
folgende Blätter über 180^ divergiren, sodass es fast den Anschein 
haben kann, als zeigte sich inmitten der linksläufigen Spirale ein 
Uebergehen in die entgegengesetzte Richtung, während indessen 
die weiteren Blätter im Sinne der ursprünglichen Linksspirale an- 
gelegt w^erden. Einen solchen Fall erläutert die zweite der oben 
bezeichneten Figuren, in der die Blätter ein derartiges Verhalten 
aufweisen . 

Die letztbesprochene Erscheinung leitet zu den Fällen über 
in w^elchen in Folge der Störung der Blattspirale eine Richtungs- 
änderung, d. h. eine Fortsetzung der Schraubenlinie im entgegen- 
gesetzten Sinne zu constatiren ist. Ein solches Verhalten ist nicht 
allzu häufig, und in der Seltenheit des Vorkommens ist vielleicht 
der Grund dafür zu suchen, dass weder Kny noch Berthold 
dieser Thatsache Erwähnung thun. Gerade diese Fälle sprechen 
- aber mehr als alle anderen bisher angeführten Beweise gegen die 
Annahme einer Constanz der Divergenzen. 

Ich nahm öfter die Erscheinung wahr, dass zwei durch ein 
steriles Zwischenglied getrennte Seitentriebe ganz im Kny' sehen 
Sinne zu einander orientirt waren, d. h. um V/4 des Stammum- 
fanges divergirten. Auf die Anlage des unmittelbar über der 
sterilen Zelle liegenden Blattes hatte also die sterile Zwischenzelle 
keinen Einfluss auszuüben vermocht-, wohl aber machte dieser 
sich bei dem Entstehen des nun folgenden, neuen Blattes geltend. 
Konnten doch die älteren Seitenorgane ihrer zu geringen Länge 
halber nicht über das blattlose Glied hinaufreichen, daher keinen 



274 



Botanisches Centraiblatt. — 



Beiheft 4/5. 



Druck auf die Stammzelle bewirken und somit auch nicht die 
Richtung des neuen Blattes bestimmen. So war nach allen Seiten 
hin die Möglichkeit der Blattbildung gleich gross. Die Anlage 
erfolgte nun nicht im Sinne der herrschenden Blattspirale, sondern 
gerade in der entgegengesetzten Richtung; im Falle einer links- 
gerichteten Schraubenwindung war also die Fortsetzung ein rechts - 
läufiges Aufsteigen. Welches nun die Ursachen dafür waren, dass 
das neue Blatt so angelegt wurde, dass es vom nächst älteren ge- 
rade um V4 Stammumfang divergirte, lässt sich natürlich nicht 
sagen; für die mechanische Erklärung fehlen die Anhaltspunkte. 
Es verhält sich damit, wie mit der Entstehung der ersten Blätter 
eines jugendlichen Sprosses. Auf diese Frage habe ich ja oben 
schon hingewiesen. 

In einigen Fällen fand ich die älteren Seitentriebe schon so 
weit vom Stamme abgehoben, ehe das jüngste Blatt angelegt 
wurde, dass ein Contact zwischen Blättern und Stamm nicht mehr 
vorhanden war. Dieses Verhalten, verbunden mit dem Einüuss, 
den das sterile Intervall ausübt, ist als Veranlassung für die auf- 
fallende Störung im Spiralverlaufe anzusehen. Die Figg. 6 und 
7 erläutern die eben besprochenen Erscheinungen. Im letzt- 
genannten Objecte liegt anscheinend eine Erscheinung vor, die dem 
auf p. 20 für Fig. 4 geschilderten Falle gleicht. Durch ungleiches 
Wachsthum des Hauptstammes und der Blätter hatten sich die 
unteren derselben in Folge der erreichten Längenausdehnung be- 
reits vom Stamme abgehoben, ehe die oberen zur Entwickelung 
gekommen waren, sodass die obere Spirale ohne Beziehung zur 
unteren ausgebildet werden konnte. 

Damit glaube ich zur Genüge dargelegt zu haben , dass 
Kny's Ansicht wenig stichhaltig ist, und wie haltlos Berthold's 
Einwürfe gegen die durch Schwendener gegebene mechanische 
Erklärung der regelmässigen •'/4-Spirale ist. 

Ich will jetzt noch kurz auf eine Schrift von L. Kolderup 
Rosenvinge, betitelt „Bidrag til Polysiphonias 'M.orfologi''^y ein- 
gehen, wobei ich mich an das der Arbeit nachgesetzte französische 
Resume halten muss*). 

Rosenvinge hat seine Untersuchungen hauptsächlich an 
Polysiphonia violacea vorgenommen, die ich selbst, wie oben er- 
wähnt, als Material verwandt habe. Er leugnet das Vorhandensein 
des Contactes zwischen den jüngsten Blättern und dem Stamm 
und behauptet, die Seitentriebe seien im Gegentheil von Anfang 
an vom Hauptspross abgehoben. Diese selbe Behauptung hält er 
auch noch in der vier Jahre später erschienenen, oben bereits 
citirten , französisch geschriebenen Abhandlung nachdrücklichst 
aufrecht**). Um so auffallender ist es, wenn er in derselben Arbeit 
gleich im nächsten Satze das Vorhandensein eines solchen 

*) Kopenhagen. 1884. 
**) Ich möchte zu dieser Arbeit bemerken, dass die Disposition, die der 
Verf. in ihr verfolgt, dieselbe ist, wie in dem genannten „Bidrag etc so 
dass die Reihenfolge der von mir herausgegriffenen Fragen in beiden Abhand- 
lungen die gleiche ist. 



Seckt, Beitrüge zur mochanischen Theorie der Blatt.stellunt^oii. 275 



Contactes doch ziigiebt, allerdings mit der Einschränkung, dass 
die Blätter in diesem Falle, wo sie, ich wiederliole es, sich an den 
Stamm anlegen (s'appli(iuer), wo also doch ein Contact vorhanden 
ist, dass sie dann bis zu den jüngeren Partien, an denen noch 
keine Blätter entstanden sind, nicht hinaufreichen (cf. p. 2). 

Aber auch diese Bemerkung schränkt Rosenvinge noch 
ein; denn er giebt zu, dass auch ein solches Hinaufreichen vor- 
kommen könnte; von einem darüber hinausragen" oder „höher 
hinaufreichen" (d^passer) könne jedoch niemals die Rede sein. 
In Folge dessen wäre es auch ausgeschlossen, die Blattspirale auf 
die Wirkung eines Contactes zurückzuführen. Diese Behauptung 
muss ich auf Grund der Sch wen den er 'sehen Forschungen und 
meiner eigenen Untersuchungen als durchaus unzutreffend be- 
zeichnen. Die Blätter müssen thatsächlich erst eine gewisse 
Länge erreicht haben, ehe sie sich vom Stamme abheben, so dass 
dieser Einwurf gegen die Annahme einer Contactwirkung als 
hinfällig erscheint. 

Rosenvinge schliesst sich des Weiteren an Kny und 
Berthold an, indem er die Ansicht ausspricht, dass die 
Divergenz der einzelnen Blätter wie im Anfange, so auch 
später eine vollkommen regelmässige sei. Die Behauptung einer 
derartigen Con stanz glaube ich oben widerlegt zu haben. Die 
Anschauung aber, dass in späteren Stadien eine Regelmässig- 
keit der Blattstellung zu Stande komme, die bei der ersten Anlage 
noch nicht vorhanden ist, eine Ansicht, die schon Berthold aus- 
gesprochen hat, dürfte wohl auf keinen Fall richtig sein. Ich 
habe niemals nachträgliche Verschiebungen beobachtet; die Contact- 
wirkung trat vielmehr bei der ersten Anlage der Seitenorgane in 
Kraft und bestimmte die Richtung, die das junge Blatt nehmen 
sollte. War dagegen diese Richtung einmal gegeben, so hatte ein 
etwa noch bestehender Contact keinen, weiteren Einfluss mehr auf 
die Blattspirale. 

Sodann kommt Rosenvinge auf die Thatsache zu sprechen, 
dass eine Stammzelle, aus der ein Blatt hervorgehen soll, von 
Anfang an hierfür gekennzeichnet sei, dadurch, dass ihre obere Quer- 
wand von vorn herein schiefgestelit, auf einer Seite aufgerichtet 
sei, und zwar auf der Seite, auf der das Blatt angelegt werden 
soll. Ich habe es nicht für nöthig erachtet, in der vorliegenden 
Arbeit diese Ansicht, die auch schon von Kny und Berthold 
ausgesprochen worden ist, noch einmal zu berühren, da ich sie 
durch die Erwiderung Schwendener's auf B er thol d's Ein- 
würfe für vollkommen widerlegt erachte**). Doch will ich jetzt 
noch in Kürze einige Bemerkungen dazu machen. 

Rosenvinge hat, wie aus seinen Abbildungen hervorgeht, 
stets nur eine Ansicht von den Objecten aufgenommen, anscheinend 

*) S. Sch wendener , „Zur Theorie der Blattstellungen". (Sitzungs- 
berichte der Berl. Academie der Wissenschaften. 1883. Abschnitt VI. p. 
769—772.) 

S. Sch wendener, „Ges. Botanische Mittheilungen". Bd. I. p. 138 
— 142. 



276 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



die Präparate niemals unter dem Mikroskop gedreht, so dass seine 
Untersuchungen als unvollständig anzusehen sind. Wenn er z. B. 
seine Behauptung, dass die Querwände der Zellen von Anfang 
an auf einer Seite aufgerichtet seien, für den Fall, dass die Zelle 
zur Anlage eines Seitentriebes „bestimmt" ist, durch seine Figg. 34 
und 35*) belegt, so ist dem entgegenzuhalten, dass durch sie 
gar nichts bewiesen werden kann, da aus ihnen ja nicht hervor- 
geht, ob nicht auf der dem Beschauer abgekehrten Seite bereits 
eine Anlage ausgebildet ist. Eine Drehung um 180^ ist daher zur 
Beantwortung der Frage unbedingt erforderlich. 

Auch die von Rosenvinge angestellten Studien über Kern- 
theilungen, wie er sie in der Arbeit vom Jahre 1888 mittheilt, 
erscheinen mir nicht beweiskräftig. Ich selbst habe zwar mein 
Augenmerk auf diesen Punkt nicht gerichtet ; doch halte ich es 
vor allen Dingen für äusserst zweifelhaft, ob denn die von 
Rosenvinge erwähnte Schiefstellung des Zellkerns, die ja wohl 
vorkommen kann, aus der sich aber doch noch nichts folgern 
lässt, ob sie auch wirklich der Lage des neu entstehenden Blattes 
genau entspricht. Nach den Veröffentlichungen von Rosenvinge 
handelt es sich bei der Schiefstellung des Zellkerns nur um ein 
Abweichen nach links oder rechts (im optischen Bilde) von der 
Längsachse der Scheit elzelle, nicht aber nach vorn oder hinten. 
Wie nun aber weiter, wenn es sich gar nicht um die Scheitel- 
zelle und einen in ihr sich vollziehenden Theilungsvorgang 
handelt, sondern um eine Gliederzelle, aus der ein Blatt hervor- 
geht? Wie verhält sich hier der Kern? Und wodurch wird 
hier die Wand schiefgestellt, einseitig aufgerichtet, wo es sich nicht 
um eine Bildung einer neuen Wand handelt? 

Weiter; es ist ja gar nicht immer die obere Wand, die sich 
schiefstellt; nicht selten zeigt die untere eine Abwärtsneigung. 
Was sollte es hierfür für eine Erklärung geben, wenn nicht die, 
dass es sich dabei um einen secundären Process handeln muss. 
(Ich möchte als Beispiel für dieses Vorkommen den in Fig. 4 
dargestellten Fall anführen. Die Wand zwischen der Gliederzelle, 
aus der Blatt 4 seinen Ursprung nimmt, und der darunter 
liegenden Zelle ist schräg abwärts geneigt. Diese letztere Zelle 
ist steril, folglich kann die Schiefstellung der Querwand nur durch 
Blatt 4 hervorgerufen sein.) 

Ich möchte ferner erwähnen, dass nach meinen Unter- 
suchungen an Polysiphonia obscura^ einer Species, welche nur 
äusserst spärlich beblättert ist, und bei der nur an der obersten 
Spitze des Sprosses Seitenorgane angelegt werden, alle horizontalen 
Wände durchaus parallel stehen, und dass eine Aufrichtung oder 
Neigung erst dann zu beobachten ist, wenn bereits deutlich die 
junge Anlage erkennbar wird, Rosenvinge hat ausserdem 
seine Untersuchungen an einem nach meinem Dafürhalten für 
diese Zwecke nicht günstigen Materiale vorgenommen; denn zur 



*) Taf. II in seinem ,,Bidrag etc." (1884). 



Bot. Centralbl. 1901. Beihefte. Bd. X. Heft 4/5. 



Taf. I. 






Bot. Centralbl. 1901. Beibefte. M.L Heft 4/5. 



Taf. II. 



i 





H.Seckr ad nar. del. 



Artist. Anflt. Gebr. Gotthelft, Cassel. 



Seckt, Beiträge zur inechanischen Theorie der Blattstelluiigen. 277 



Entscheidung dieser Frage müssen Sprosse verwendet werden, 
bei denen die Blattanlagen nicht bis zur Scheitelzelle hinauf- 
reichen, sondern zwischen der Gliederzelle, aus der das oberste, 
jüngste Blatt seinen Ursprung nimmt, und der Terrainalzelle noch 
ein Intervall von wenigstens 2 bis 4 Zellen liegt. 

Im Allgemeinen machen also die Rosenvinge 'sehen 
Arbeiten den Eindruck einer Ergänzung der Abhandlungen von 
Kny und ßerthold, und es widerlegen seine Einwände, ebenso 
wenig wie die von den genannten Autoren gemachten, die Richtig- 
keit der mechanischen Theorie in ihrer Anwendung auf die Blatt- 
stellungen bei den Florideen. 



Figur en-Erkl är ung. 



Tafel 1. 

Fig. l — 6. Stammscheitel von Dicranum scoparium. 

Die jüngste Segmentwand weist Parallelismus zur Innenwand des 
viertletzten Blattes auf. Quertheilungen der Blätter zum Theil ein- 
gezeichnet. 

Fig. 2. Scheitelzelle in ihrem Haupttheil von auffallend stark- 
körnigem Plasma erfüllt; der protoplasmatische Inhnlt des von ihr abge- 
grenzten jüngsten Segmentes im Gegensatz dazu sehr schwach- 
gekörnt. 

Fig. 3. Die Grenzwände der Scheitelzelle, in der sich keine 
jüngste Segmentwand findet , zeigen ausserordentlich starke Ver- 
dickungen. 

Fig. 7 und 8. Stamm scheitel von Äulacomnium palustre, 

Fig. 9, von Polytrichum commune. 

Die Innenwand des jüngsten Segmentes ist parallel der äusseren 
Wand angelegt. Die vorletzten Segmente sind noch nicht zu selbst- 
ständigen jungen Blättern ausgebildet. 

Tafel II. 

Fig. 1. A— D. Stammspitze von Rhodomela suhfusca. 

Präparat unter dem Mikroskop gedreht, in vier verschiedenen 
Lagen gezeichnet. A — C Längsansichten ; B. Scheitel von oben 
gesehen, 

Blattspirale rechtsläufig; Stellung nicht durchweg regelmässig 
nach V*- Blatt und 2 annähernd opponirt; die Entfernung zwischen 
beiden ist rechts um den Stamm herum etwas grösser als links- 
herum. Divergenz 2 zu 3 nicht ganz ^/4. Blatt 4 wider Erwarten 
nicht senkrecht über angelegt, sondern seitlich in der Richtung 
nach 1 hin verschoben. 
Fig. 2 und 3. Polysiphonia violacea. 

Fig. 2. A — D. Stammspitze in drei Längsansichten und von oben 
gesehen. 

Blatt und 1 durch eine sterile Zelle getrennt, um etwas weniger 
als des Stammumfanges von einander entfernt. 1 und 2 ebenfalls 
durch ein steriles Glied getrennt, annähernd opponirt. Divergenz 
zwischen 2 und 3 etwas kleiner als ^/4. 

Fig. 3. A und B. Etwas längere Stammspitze. 

B zu A um etwa 90*^ gedreht. 

Die Seitentriebe und 1 stehen in linksläufiger ^/4-Spirale. Durch 
eine sterile Zelle von 1 getrennt, entspringt 2. Es folgen zwei sterile 
Zellen. Blatt 2 und 3 fast opponirt. Mit Blatt 3 beginnt abermals 
eine linksläufige V^-Spirale. 
Sd. X. Beiheft 4/5. Bot. Centralbl. 1901. 19 



278 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4/5. 



Fig. 4 und 5. Polysiplionia sertularioides. 

Fig. 4. A — C. Stammspitze in drei verschiedenen Ansichten. 
B zu A um ca 180° gedreht. Blatt und 1 stehen in V«-Stellung ;^ 
zwischen beiden eine sterile Zelle. Die Divergenz zwischen 1 und 2, 
die gleichfalls durch ein steriles Glied getrennt sind, ist grösser als^ 
^/4, kleiner als ^/2. Divergenz 2 zu 3 etwa V*« Es folgt abermals- 
eine sterile Zelle, Blatt 4 erscheint als Vorwölbung des Stamm- 
umfanges von 3 entfernt. 

Fig. 5 Eine ähnliche Stammspitze. 

Die Blätter unterhalb (nicht mehr gezeichnet) standen unregrel- 
mässig, bald in ^/2-Stellung, bald durch 1 — 3 sterile Zellen von ein- 
ander getrennt. Die beiden Zellen über 1 sind steril. Mit Blatt % 
beginnt eine regelmässige linksläufige V^-Spirale. 

Fig. 6 und 7. Polysiphoniu violacea. 

Fig. 6. A — C Längsansichten, D Scheitelansicht. Divergenz zu 1 
in linksläufiger Spirale etwas grösser als V*; über 1 eine sterile Zelle^ 
1 zu 2 etwas weniger als 90^ 

Von 2 ab beginnt eine rechtsläufige Spirale mit Divergenzen. 

Fig. 7. Eine ähnliche Stammspitze in zwei Längsansichten, B und 
C, und vom Scheitel aus gesehen, A. 

C zu B um ca. 180° gedreht. Blatt 0—2 in linksläufiger Spiral» 
angeordnet mit ziemlich regelmässigen ^/4-Divergenzen. 

Blatt 2 und 3 fast opponirt. Blatt 4 entspringt im Abstände von 
90° rechts von 3. 



üeber die Soldanella- Artm. 



Von 

Prof. Dr. V. von Borbäs 

in Budapest. 

Freyn stellt in der Oesterr. Botan. Zeitschr. 1900. p. 442 
bis 443 die Soldan ella- Arten seines Herbars in einer Bestimmungs- 
Tabelle zusammen. Hier fällt uns eine Soldanella hungarica in's 
Auge, welche mit den angegebenen Merkmalen den ungarischen 
Botanikern bisher unbekannt war. Der Blütenstand dieser Pflanze 
soll nämlich durch folgende Merkmale charakterisirt sein : ,,Ein- 
schliesslich der Blütenstiele, oft auch der Schaft und die Blatt- 
stiele von langstieligen Drüsen weichhaarig; Blattrand gekerbt 
(im Grunde der Kerben die braune, drüsenähnliche 
Endigung der Blattnerven), seltener ausgeschweift gezähnt; 
die Zip fei der Blumenkrone „dreieckig-lanzettlich"." 

Da das Herbarium Freyn's an orientalischen Pflanzen sehr 
reich ist, so glaubte ich, er habe diese Pflanze nicht aus Ungarn, 
sondern sie entstamme einem entsprechenden Standorte des Orients. 
Um mich orientiren zu können, fragte ich ihn, woher seine auf- 
fallende Pflanze komme. 

Laut der liebenswürdigen Antwort hat Freyn diese Pflanze 
von dem Gyömber (Djumbir), auf Gneiss bei 2130 m, von der 
Hohen Tatra (in der Schlucht Sistlovka der Krzeszanica, auf 
Kalk bei 1780 m), von Marmaros-Sziget, ferner von Fundu BuUi 
und den Fogaraser Alpen. Da ich aber selbst Soldanella- Äxten 
von diesen oder nicht sehr weit entfernten Standorten besitze, so 
konnte ich mir über S. hungarica Freyn (vix Simk.) ein richtiges 
Urtheil bilden. 

Freyn hat die Merkmale, welche er für S. hungarica hervor- 
hob, schwerlich an böhmischen S. montana gesucht, denn diese 
sind auch an dieser mehr oder minder scharf ausgeprägt, so dass 
ich die S. hungarica nur für etwas niedrigere Exemplare der 
S. montana halten kann. 

Freyn schreibt der S. hungarica langstielige Drüsen zu. 
Nach den in Engl er 's Botan. Jahrbüchern. Bd. XI. Heft 5. 
1890. p. 465 — 466 citirten Worten Simonkai 's aber, von dem 

19* 



280 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4/5. 



eigentlich die aS'. hungarica herrührt^ hat S. montana die längere 
Stieldrtise der Inflorescenz und 8. hungarica die kürzeren, sehr 
dicht stehenden Drüsenhärchen. Aach G. Beck*) giebt die 
letzteren richtig an. 

Im Grunde der Blattkerben sah ich hier und da sowohl bei 
böhmischen (Rosenberg) und nordwestungarischen S. montana, als 
auch bei S. hungarica grünliche oder gelbliche „drüsenähnliche 
Endigung der Blattnerven" (glandulae inter crenas foliorum sessileS; 
abortivas), aber jedenfalls nicht überall, sondern nur hier und da, 
aber in vielen Exemplaren, besonders an den jüngeren Blättern, 
kann man also durch diese Merkmale die S. montana und 
S. hungarica nicht unterscheiden. 

Die ,,dreieckig-lanzettlichen'^ Zipfel der Blumenkrone sind bei 
F r e y n auffallend, diese passen aber auf die S. hungarica gar nicht, 
denn die Kronenzipfel sind an der Basis nur etwas (^/4 — */2 mm) 
breiter, man kann sie also nicht dreieckig-lanzettlich nennen ; und ist 
die sogenannte S. hungarica von der böhmischen, österreichischen 
und ungarischen S. montana auch durch die Corollenzipfel nicht ver- 
schieden, denn auch bei der letzteren bemerkt man die etwas 
breitere Bagis des Corollenzipfels.**) Nach der Blütengrösse und 
der Länge der Genitalien kann man die beiden Pflanzen auch 
nicht unterscheiden, denn diese kann man auf die Heterostylie 
der Primulaceen zurückführen. Ich halte deshalb die S. hungarica 
Freyn nur für 8. montana mit einem mehr der 8. alpina ähnlichen 
Habitus. 

Was ist nach diesen die 8, hungarica Simk.? 

Diese Pflanze ist in der Enumeratio florae (sie !) Transsilvanicae 
(1887 ; fälschlich 1886) p. 461 nur mit folgenden Worten ange- 
deutet: ^dignoscitur a 8. montana pedicellis glandulis stipitatis 
rigidulis scabriusculis ; item a 8. alpina floribus semissim fere 
minoribus." 

Diese Merkmale aber sind eben der 8. montana eigen, und so ist 
8. hungarica von 8. montana in nichts verschieden. Deshalb 
vereinigte ich sie mit letzteren in Oesterr. Botan. Zeitschr. 1889. 
p. 142 als ein einfaches Synonymon und ist meine Meinung über 
diese Pflanze auch seither nicht verändert. 

In Engler 1. c. lesen wir noch, dass Simonkai die 
8. hungarica nicht anders, als durch die kurzen, steifen und sehr 
dicht stehenden Drüsenhärchen der Inflorescenz von 8. montana 
unterscheiden kann, welche Haare an 8. montana weich, dünn und 
verhältnissmässig länger sind. Auf diese Unterschiede kann man 
aber zwei Arten nicht gründen, denn zwischen der Qualität und 
Quantität dieser Drüsenhaare ist keine Grenze zu ziehen. Im 
Gegentheile sehe ich mit dem Objective 4 des Hartnack 'sehen 

*) Annalen des K. K. Naturhist. Hofmuseums. Bd. XIII. 1898. p. 191 
(„Blattstiele" statt Blütenstiele). 

**) Cfr. Beck, G., Flora von Niederösterr, 910. Fig. 9, wo die Corolle 
der S. alpina mit dreieckig-lanzettlichen Zipfeln gezeichnet ist. 



V. Borbils, lieber die Soldanella-Arten. 



281 



Mikroskopes sowohl auf S. hungarica^ ;ils an S. montana nur 
sehr kurzstielige Drüsen, welche im Fruchtstande an beiden 
Pflanzen aucli ziemlich verschwinden können, z. B. auf den l^cilaer 
Alpen und unterhalb dieser bei Barlangliget. So ist S. hungarica 
Simk. nur durch die kleinere Tracht mit etwas kleineren Blättern 
in einer alpinen Station von 6'. montana zu unterscheiden, und 
wenn man überhaupt diese schwache Abänderung mit einem syste- 
matischen Namen unterscheiden will, ist für diese Benennung in 
Schur' Enumeratio p. 556 eine var. minor zu finden. 

Dabei ist es aber noch fraglich, ob die S. hungarica Freyn mit 
langstieligen Drüsen der Inflorescenz und S. hungarica Simk. mit 
kurzen Stieldrüsen identisch sind. Ich glaube, nach Untersuchung 
eines grossen Materials, dass die „langstieligen Drüsen" bei Freyn 
auf einen lapsus calami zurückzuführen sind. Zu bemerken ist noch, 
dass Simonkai den einzigen Unterschied durch die erwähnten 
Drüsenhaare schon nach der Besprechung von Woloszczak*) 
mittheilte, der die xS. hungarica auch durch andere systematische 
Merkmale unterscheiden wollte. 

Ich weiss wohl, dass bei der Unterscheidung der Soldanellen 
auch die innere Einrichtung der CoroUe, sowie die Staubgefässe etc. 
zu berücksichtigen sind. Da man aber diese an den getrockneteii 
Exemplaren nicht gehörig untersuchen kann und von selteneren 
Hybriden nur wenige Exemplare zu Gebote stehen, so versuchte 
ich die Arten meines Herbars nach den äusseren Merkmalen, womit 
doch die innere Einrichtung der Blüte meist im Zusammenhange 
steht, in eine Clavis wie folgt zusammenzustellen: 

1. Tubiflores, corolla tubiformis, elongata, latitudine conspicue 
longior ... 2. 

— Crateriflores, corolla infundibuliformis, latitudine vix longior ... 5 

2. Scapus uuiflorus ... 3. 

— Scapus 2 — 3-florus ... 4. 

3. Folia reniformia, pedunculi glandulis sessilibus scabriusculi, corolla 
vix ad tertiam partem fissa = S. pusilla. 

— Folia orbicularia, basi vix excisa, pedunculi glandulis stipitatis 
onusti, corolla ad tertiam partem fissa. Etiam stolonifera. == 
S. minima. 

4. Folia orbicularia vel snbreniformia, pedunculi brevissimis stipitibus 
glandulosi, corolla e basi longiut tubulosa ampliata, ad tertiam 
partem laciniata, calycis laciniae magis lineares = S. Ganderi 
Hut. var. tubulosa. 

— Folia maiuscula reniformia, crenulata, pedunculi stipitato-glandulosi, 
corolla maiuscula, tubulosa, apicem versus minus ampliata, ad 
tertiam partem laciniata, calycis sinus rotundati = S. trans- 
s i 1 V a ni c a. 

5. Pluriflorae ... 7. 

— 1 — 2 flora, foliis minoribus reniformibus ... 6. 



*) Oesterreichische Botanische Zeitschrift. 1888, p. 219. 



282 



Botanisches Centraiblatt, — Beiheft 4/5. 



6. Pedunculi brevissime stipitato-glandulosi, corolla e basi bre viter 
tubulosa infundibuliformis, fere ad medium laciniata, calycis laciniae 
magis lanceolatae = S. Ganderi. 

— Pedunculi glandulis sessilibus asperi, corolla ad tertiam partem 
laciniata = S. hybrida Kern. (Oesterr. Botan. Zeitschr. 1875. 
19. 160.) 

7. Pedunculi glandulis breviter pedunculatis, + densis inspersi, coroUae 
lacinia basi paululum latior, calycis sinus rotundati ; interdum stoloni- 
fera (var. stolonifera Borb. ined.), in statione alpina minor, 
foliis minoribus, glandulis pedunculorum densioribus (var. minor 
Schur) — S. montana. 

— Pedunculorum glandulae sessiles aut + evanescentes ... 8. 

8. Pedunculi glandulis sessilibus asperi, folia reniformia = S. alpina. 

— Pedunculi + subglabri, folia orbicularia basi vix aut non excisa, 
supra prominule venosa — S. pirolaefolia Schott, Ky et Nym. 

Zu den einzelnen Arten bemerke ich noch das Folgende : 

1. S. pusilla Baumg. Enum. 1816. I. 138 (S. Clusii cylin- 
drica Gaud. Fl. Helv. II. 1828. 77), wächst auch auf dem Pdreng bei 
Petrozseny. 

2. S. Ganderi Hut. Oesterr. Botan. Zeitschr. 1873. 122! breviter 
solum descripta, variat tubulosa Borb., corolla tubulosa, superne minus 
ampliata, calycts laciniis magis linearibus. Admont Stiriae, Fischlein 
ad Sexten. 

3. S. transsil vanica Borb. Potfüz. 1890. 142. aprili ; cfr. 
ibid. p. 191, Oesterr. Botan. Zeitschr. 1890. 416 (S. montana X 
pusilla; S. Richteri Wettst. Oesterr. Botan. Zeitung. 1890. 237 
(jun.) absque diagn. ; S. pusilla var. biflora Borb. ibid. 1890. 244, 
sed pedunculis stipitato glandulosis. Cum S. pusilla fructiferam legit 
Barth in alpe Negoi. Crescit praeterea in alpibus Szurul! (Haynald), 
Unölö ! (Kühhorn;, Rodnae (Baenitz). 

4. S. montana Mikan (jun.) in Pohl. Tentam. Fl. Bob. 1809.*) 
januario. 191, Willd., Enum. 1809. aprili. 192, ab alpibus Veternae 
holae in Hungaria boreali-occidua in toto Carpatorum tractu sat vulgaris 
est in silvis superioribus et in apertis earum: ad Dobrocs cott. Sohliensis 
(Rejtö), Virägvölgy (i. e. Blumenthal) Poprddini!!, ad Filefalu ibid. 
(Scherfei!), Görgeny (Haynald!), Schuler Brassoviae etc. 

In monte Tlsta ad Blatnicam nec non ad Barlangliget Tdtrae mensibus 
jul. et aug. pedunculi glabrescunt, veluti in S. pirolaefolia. 

5. montana, ex sententia Freynii, astolona. Ad Dobrocs et 
ad Barlangliget saepius stolonibus subterraneis aut pluribus aereis quoque 
excellit. 

Var. minor Schur, Enum. 1866. 556 (S. alpina aut, Hung., 
S. hungarica Simk.) : Babia gora (Firle), in montibus et convallibus 
Tdtrae et graniticis, et calcareis, ad Marmaros-Sziget (Vdgner), Kirdlykö!, 



*) Eide Celakowsky, Prodr. Fl. v. Böhm. 377, fide autem Pritzeli 
Thesaur. 250, opus anno 1810 editum est. 



V. IJorbils-, Ueber die Soldauella-Arten. 



283 



Szunil (II a y n a 1 (i !). In surninis horbidis Tjltiae o. voraus juguiu 
Polonicum, et in alpe Ünökö (Kühhorn) Rodnao folia, fere ut in 
•S. pusiUa, minora fiimt (var. parvifolia Borb. Oesterr. Botan. Zeitschr. 
1890. 462). 

5. S. alpin a L. Sp. pl. 1753. 144 a S. montana otiam geo- 
graphice beue separatur, in Hungaria non crescit; cfr. n. 4. — Sold, 
montana var. parvifolia, quam illustr. G.Beck*) ex exsicc. meis 
ad S. alpin am pertinendam esse dicit, sine dubio nil, nisi S. montana 
foliis diminutis, nam pedunculi glandulis etipitatis excellunt et caljcis sinus 
Totundati. 

6. S. pirolaefolia Schott, Ky et Nym. Anal. 1854. 16 (S. alpina 
f. cyclophylla? G. Beck, Fl. Niederösterr. 922. 1893; S. Pindicola 
Haussk. ? M. Th. V. V. 1886. p. 61) a S. alpina sine dubio non 
multum diversa, sed foliorum figura insignis : ad Radegund, in monte 
VisoÖica Croatiae ! !, Bjelasnica Bosniae (Fiala). Glandulae pedunculorum 
saepius evanescunt. 



*) Annalen des K. K. Naturhist. Hofmuseums. Bd. XIII. 1898. p. 192. 



Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas 
während des letzten halben Jahrhunderts. 

IV. 

Von 

Dr. F. Höck 

in Luckenwalde. 

Nachträge zu den früheren Theilen. 
Neue Arten*): 

VII. Geranium Endressi: Westpyrenaeen. 

Be: Bonneville, beginnt sich einzubürgern (C. Nat. And. in 
Bull, de la Soc. Bot. de Belg. XXIV. 2. (1885.) p. 106; vergl. 
Durand, Prod. de la fl. Beige, p. 371). 

Neue Standorte: 

Zunächst seien besonders Ergänzungen und Berichtigungen zu den ersten 
Theilen dieser Arbeit betr. die Flora von NJ genannt, die mir Herr Seminar- 
lehrer H. Heukels aus Amsterdam gütigst mittheilte: 

Prod. = Prodromus Florae Batavae. 

N. K. A. = Nederlandsch Kruidkundig Archief. 

3. Anemone apennina: Bei Leiden (Flora Leidensis 1840), bei 
Vleuten in der Prov. Utrecht (Flora Rhenotrajectina 1843), bei Haarlem 
(Elswoderlaan) (N. K. A. Ser. II. Deel I. p. 363, auch jetzt noch 
[Heukels]). 

8. D elphin iu m Aj acis auch für Wb. genannt: Auf Schutt verw., 
(Engel, Jahsesh. Vaterl. Naturk. Wb. LVI, 1900 S. 157) bei Vossem 
(Wintermas) und bei Deventer (Westerhof, Peteri) fl. alb. bei 
Hoogland (Garjeanne). 

11. Xanthorrhiza apiifolia: Schon mehr als 60 Jahre auf 
dem Landgut Boxbergen bei Deventer (P. v. d. Burg, auch Kok 
Ankers mit in N. K. A. Ser. IIL Deel I. p. 608). 



*) Wahrscheinlich ist nicht als neue Art zu betrachten, sondern zu 40 
Algeum restrotrum zu rechnen: 

Algeum WierzbicJcnl Ungarn, S. Russland. 

Schw.: Orbs: Felder v. St. Germain (Vetter u. Burlay, Bull. Soc. 
Muitth. du Valois XI, 1883 p. 49 [zusammen mit Brassica elongata]). 



Höck, Ankömmliuge iu der Pflanzenwelt Mitteleuropas. 



285 



21. Chorispora tenella: Düne bei Haarlem (G r ü 1 1 in N. K, A. 
Ser. II. Deel VI. p. 75), Holzhafen b. Amsterdam (G oedhart, Lotsy 
und Heinsiuß in N. K. A. Ser. II. Deel VI. p. 20(5, auch jetzt noch 
[Heukols]), bei Rotterdam (F. Risch, 1900). 

2G. Hesperis bicuspidata: Bei Doventer (Kok AnkorHmit 
in N. K. A. Ser. IL Deel VI. p. 524, auch Goedhart, Vuyck in 
N. K. A. Ser. HI. Deel I. p. 573). 

2 9. Sisymbrium wolgense: Bei Deventer (Kok Ankorsmit 
in N. K. A. Ser. III. Deel I. p. 243, auch Goedhart, Vuyck in 
N. K. A. Ser. III. Deel I. p. 573, auch Westerhof und Risch an 
demselben Orte später). 

32. Brassica elongata f. typica: Bei Zaandam (Vuyck in 
N. K. A. Ser. III. Deel I. p. 581). 

Var. armoracioides: Bei Deventer an 2 Orten (Kok Anker- 
smit. Ser. III. Deel I. p. 243), Rotterdam (Risch). 

50. Rapistrum Orientale: Bei Deventer an 2 Orten (Kok 
Ankersmit, N. K. A. Ser. II. Deel VI. p. 558 u. Ser. III. Deel I. 
p. 608). 

55. Frankenia pulverulenta: Steinhaufen bei Leiden (Dozy^ 
Molkenboer in Prod.), Zwyndrecht (v. d. Sande Lacoste). 

65. Silene pendula; Prodromus Florae Batavae : Holandsche 
duinen (de Gort er), Katwyk (Mulder); N. K. A. Serie IIL Theil II. 
p. 20: Dordrecht (Posthumus), auch Amersfoort (Garjeanne), 
Utrecht (v. Embden). 

81a Malva crispa (Nähere Angabe): Prodr. Fl. Batavae: 
Haarlem, by het Spaarne (Molkenboer); Flora Frisica : Dokkum ; 
Bydrage to the kennis der Nederlnndsche flora : Naaldwyk (v. d. Trappen); 
Flora van's Hertogenbosch: Ortensche dyk ; Ilora Hagana: Dünen 
s'Gravenshage, weiter Middelburg, Amersfoort, Zeist, Rotterdam (Henkels). 

108. Impatiens parviflora: (Auch Basel, am Aschengraben 
[Steiger, Verh. nat. Ges. Basel XII, 1900 S. 376]). (Nähere Angabe) Ned. K. 
A. Ser. IIL Lp. 155, Kuilenburg (de Haas)- Fl. Batava No. 1611 
Valkenburg in Limburg (He im ans); de Levende Natuur III Gulpen 
(He im ans et Thysse), auch Amersfoort (Garjeanne). 

116. Lupinus luteus (Nähere Angabe): Ueberall wo diese 
Pflanze angebaut wird, auch verw., so z. B. I^imburg, Noord Brabant, 
Gelderland an verschiedenen Orten. 

124? Medicago echinus: N. K. A. Ser. IL IV. p. 525, Haarlem 
(v. d. Lyn). 

133. Trigonella orthoceras: N. K. A. Ser. IIL L p. 577, 
Groenhoven by Leiden (Struykenkamp). 

142. Trifolium diffusum (Nähere Aufgabe): N. K. A. 
Ser. IL Th. IV. p. 286 Pothoofd bei Deventer (Kobus); Ser. IIL 
Tb. 1. p. 11 Hüls ter Revier Overschie (Vuyck); Ser. IIL Th. L p. 572 
Mehlfabrik Middelburg (Lako); Ser. III. Th. I. p. 610, Mühle St. 
Anna b. Nymegen (Docters v. Leeuwen). 

145. Trifolium vesiculosum: N. K. A. Ser. III. Th. L 
p. 610, Mühle St. Anna b. Nymegen (Docters v. Leeuwen). 



•286 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5, 



155. Ornithopus sativus; Ueberall, wo die Pflanze ange- 
baut wird, auch verwildert, z. B. bei Venlo, Breda, Doorn, Hilversum, 
Nymegen, Apeldoorn. 

156. Ornithopus compressus: N. K. A. S. II. Th. II. p. 
153, Breda (v. Aken). 

161. Prunus serotina: N. K. A. Ser. II. Th. I. p. 377, 
Velzen (v. Eeden); Ser. IL Th. VI. p. 204, Heino (Lako); 
Ser. II. Th. VI. p. 305, Vogelenzang und Maarsbergen (Suringar); 
Ser. II. Th. VI. p. 529, Veenenburg (Suringar); Ser.' III. Th. I. 
p. 573, Noordwykerhout (Goedhart), auch Schoorl, Scheveningen, Oud 
Valkeveen (Henkels). 

174. Spiraea Douglasii: N. K. A. Ser. III. Th. II. p. 12, 
Ruurlo (Katz). 

170a? Potentilla alba X sterilis: N. K. A. Ser. IL 
Th. II. p. 146, Beekbergerwoud bei Apeldoorn (Kok Ankersmit). 

171. Potentilla intermedia: Bei Deventer, Amersfoort, 
Nederweert, Huizen, Zutphen, 's Gravenhage (N. K. A. unter dem Namen 
P. inclinata var. virescens), auch Utrecht, Weesp. (Henkels). 

182. Amelanchier canadensis (Nähere Angabe j : N. K. 
A. Ser. II. Th. I. p. 380. An verschiedenen Orten bei Haarlem schon 
seit 1866 (v. Eeden); Ser. II. Th. II. p. 87, Apeldoorn (Kok 
Ankersmit); Flora van Nederland : Assen, auch Beeky Nymegen 
(Heukels). 



Der im Erscheinen begriffene „Prodrome de la flore Beige" von 
Durand de Wildeman, in dem Durand bisher die Coniferen, 
Monocotylen und einige Gruppen der Archichlamydeen behan- 
delte, lieferte ausser genaueren Standortsangaben von beachtenswerthen 
Nachträgen : 

3. Anemone apennina: Bei Beaumont, sich stark ausbreitend, 
aber schon etwa 1809 bei Veuil-Anderlecht. p. 2 70. 

34. Sinapis dissecta: Naturalisirt bei Wilsele. p. 326. 

Eine nachträgliche Durchsicht von Vocke u. Angelrodt^), Fl. v. 
Nordhausen, ergab nur als Ergänzungen : ^) 

116. Lupinus Intens: Verw., Nordhausen, p. 59. 

149. Robinia Pseudacacia. desgl. p. 62. 

Dagegen fehlte 1886 Ornithopus sativus^) noch ganz in dem 
Gebiet. 



^) Fragaria grandiflora : Im Stadtpark und am Bahndamm b. Niedersachs- 
werfen verw. (p. 75). — F. indica ündet sich nach briefl. Mittheil, von Professor 
Schröter bei Belliuzona und Lugano, scheint überhaupt um Tessin verbreitet 
zu sein. 

^) Bei Lepidium apetalum ist in Theil II d eser Arbeit, p. 2 (Bot. CentralbL 
1900. Beihefte. Bd. 1a. Heft 6. p. 402) verdruckt „Centralbahnhot" statt „Central- 
friedhot". — Mit diesem Hinweis gleichzeitig theilt Herr A. R. Paul mir mit, 
dass L. virginicum bei Stettin auf einem Schuttplatz an der Fürstenstrasse von 
ihm im vor. Sommer gefunden sei 

Auch in Ps. behauptet Pfuhl (briefl.) Lupinus lutetts nicht beobachtet 
zu haben, "Wohl aber Robim'a Pseudacacia (ferner Caragana arhorescens, Acer 
Negundo [massenhaft Posen Ost], Spiraea hypericifolia, Delphinium Ajacis) und 
Ornithopus sativus. 



Höck, Ankömmlinge in der PHnnzenwelt Mitteleuropas. 



287 



TV. 

183. Epilobium borcalo: Alaska, Sitka (II a u s 8 k n e c Ii t , 
Monop^raphie d. Gatt. Epilobium. p. 279). 

Hc: Erfurt, Kiesgrube b. Ilversgehofen (Thür. V. Bd. X. p. 10). 

184. Boisduvalia densiflora: N.-W. -Amerika (Typische Form 
in Oregon heimisch; vergl. Greene, Fl. Franciscana. p. 225). 

Be: Löwen: Moulin Bodart (Suttor,^) Asche rson briefl.). 

185. Clark ia olegans: Westl. N.-Amerika (Engl.-Pr. Bd. III. 
7. p. 213). 

Br : Vervv. Potsdam, Grasplätze v. Charlottenhof (Morsch), Lychen 
an d. Stadtmauer (As eh er so n) u. Landsberg am südl. Wartheufer 
(Gentz) (Büttner. FI. adv. march. p. 32). 

186. C. pulchella: Westl. N.-Amerika (Engl.-Pr. Bd. IIL 7. 
p. 213). 

Be: Löwen: Moulin Bodart (Suttor, Ascherson briefl.). 

Bp: Templin : Zehdenicker Chaussee (Peck), Berlin, westl. vom 
Friedrichsfelder Park (Potonie) u. Arnswalde: Schulzendorf (Warns- 
torf) (Büttner, FL adv. march. p. 32). 

B : Nürnberg, am Canal b. d. Brücke über die Schwarzach, sicher 
aus d. nahen Gärtchen d. Schleusenwärters (Schult heiss b. Schwarz, 
Fl. v. N.-Evlang. p. 575). 

Schw: Orbe (Vetter, Soc. Vaud. sc. nat. XXII). 

187. Lopezia coronata: Mittelamerika (Engl.-Pr. Bd. IIL 
7. p. 221). 

Br: Verw. b. Arnswalde am Fliess 1863 (Warnstorf; Büttner, 
FI. adv, march. p. 32). 

Os : Bernburg (Zschacke, Ascherson briefl.). 

188. Onothera mollissima L. (= 0. o d o r at a Jacq.) : Mittl. 
u. südl. Chile (Reiche, FI. d. Ch. Bd. IL p. 258). 

Sw: Hamburg 1894 (J. Schmidt, D. b. M. Bd. XIIL p. Iii). 

189. 0. pumila: Brit. N.-Amerika bis Neu-England u. Minnesota 
(Mac Millan, Metospermae Minnesota Valley, p. 382). 

Sl : Riesengebirge : Wolfshau am Weg nach dem Melzergrund 
(J. Scholz b. Schübe, Bericht über neue Entdeckungen in SI. 1899). 

190. 0. sinuata: In der Union zieml. verbreitet. 
Nl; ? Löwen (Baguet, Ascherson briefl.). 

Ns: Bremen 1893 und 1894 in mehreren Exemplaren bei einer 
Mühle (Pocke, Klebahn und Bitter, N. V. Bremen. Bd. XIIL 
p. 280). 

Sw: 1897 Hamburg: Grasbrook (Pieper, D. b. M. Bd. XVI. 
p. 10). 

Os: Dresden: Elbufer (T h. W o 1 f br. an Ascherson). 

191. 0. Lamarckiana Ser. (0. grandiflora Lam., nicht A. 
Gray) : Nach verwandtschaftlichen Verhältnissen zu urtheilen höchstwahr- 
echeinlich nordamerikanischen Ursprungs,^) obwohl in den floristischen 



Dieser beobachtete auch dort eine noch unbestimmte Godetia. 
^) Mit Unrecht ist in Aschers.- Gr. Flora, p. 508 Chile als Heimath 
angegeben, da eine Art dieses Namens in Reiche, Fl. de Chile, ganz fehlt. 



288 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



Schriften der Nordamerikaner anscheinend nicht erwähnt (vergl. auch 
Dodonaea. Bd. VII. p. 579). 

Nl: Seit 1886 verw. auf d. Landgut des Herrn Six b. Hilversum^ 
ursprünglich dort seit 20 Jahren gebaut aus Samen, die von einem 
Haarlemer Samenhändler bezogen (H. de Vries in Dodonaea. VII. 579), 
Düne b. Benveit Rosewater b. Haarlem (F. W. van Eeden und 
G. van Vloten 1891, N. Kruidk. Arch. Ser. II. Deel VI. p. 504j. 
Verw. bei Auheveen bei Jachtlust (Eb. V. p. 26). (Heukels briefl.) 

Me: Schwerin: Weinberg im Schlossgarten (Rüben, Archiv XI* 
Bd. XLVII. p. 44). 

192. 0. grandiflora Ait. : Wahrscheinlich von voriger wie von 
0. biennis als Art zu trennen, doch mit diesen wohl verwandt^) und 
also auch wohl gleich ihnen nordamerk. Ursprungs ; sie ist auch in Frank- 
reich verw. oder eingeschl. gefunden. 

Br: Beeskow: Ahrensdorf (Gr a ebner, Asche rson br.). Oder- 
berg (Lange) u. Prenzlau, Chausseegraben b. Birkenhain, Scheint sich 
einzubürgern (Grantzow, Fl. d. Uckermark, p. 90). 

E: Strassburg : Steinthor (Petry, Philom. I. 2; vergl. Ber. d. 
Deutsch, bot. Gesellsch. Bd. XVII. p. [46]). 

B: München: Südbahnhof (Prantl, Fl. v. B. p. 308). 

193. Cucurbita maxima: Heimath zweifelhaft, aber nach der 
Verbreitung der Verwandten zu schliessen wahrscheinlich in S.-Amerika, 
nach ihrer Ausdauer in gemässigten Gebieten wohl auf den Anden. 

B : Nürnberg : Gartenflüchtig am Schnieglinger Weg (S chultheiss 
bei Schwarz, Fl. v. N.-Erlangen. p. 583). 

Schw: Genf 1878 und später (Deseglise, Bull, de la Soc. Bot. 
de Belg. XXIL 1. p. 108). 

194. C. ficifolia Bouche (C. melanosperma A. Br.). Heimath 
wie bei vor. 

B: Nürnberg: Gartenflüohtig 1892 u. 1896 b. Forsthof (S chult- 
heiss b. Schwarz, a. a. 0. p. 584). 

195. Lagenaria lagenaria: Heimisch in den Tropen d. Alten 
Welt, nach d. Verbreitung d. nächsten Verwandten zu schliessen, wahr- 
scheinlich ursprünglich im trop. Afrika. 

Schw: Genf 1878 (Bull, de la Soc. Botan. de Belg. T. XXIL 
p. 108). 

L: Halb verw. auf d. Laguneninseln bei Grado; am Judrio bei 
Cormons (Pospichal, II. p. 614). 

196. Cucumis prophetarum: Afrikanisch-arabisches Wüsten- 
gebiet (Engl.-Pr., IV. 5. p. 28). 

Hc: Döhren vereinzelt (Alpers, Nat. Ver. Lüneburg. XIV). 

197. Citrullus^) vulgaris: S.-Afrika (E n g 1. - P r a n 1 1 , IV. 
5. p. 27). 



^) Als 0. hiennis var. grandiflora (Ait. ?) Torr, et A. Gray bezeichnet 
Abromeit (Fl. v, Ost- u. Westpreussen) eine 1893 bei Krowiniec im N. v. 
Thorn gefundene Pflanze, die also wohl hierher gehört. 

^) Von Citrullus colocynthis, der Koloquinthe (Afrika) hatten sichi!l890 
auf Schutt in Steinbühl aufgegangene Pflänzchen ziemlich weit entwickelt 
(Schwarz, Fl. v. Nürnb.-Erlangen. p. 586). 



II ö c k , Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas. 



289 



Br: Köpenick: Dainpfinühle 18H9 — 181)0, Taiil)ert (Ascliersoii 
briefl.)- 

Schw: Genf 1878 u. später (Descglise, Bull, de la Soc. Bot. 
de Belg. XXII. 1. p. 108). 

L: Triest, Cami)0 Marzio (Marehesetti, Soc. Adr. VII. p. 101), 
verschl. Bahnhof St. Andrea, im neuen Hafen (Pospichal, Bd. II. 
p. 693). 

198. Thladiantha dubia: China, Dpuugarei. 

Me : Schwerin : Bei der Kleinen KarauBche auf Gartenland aus den 
grossherzogl. Gärten (Toepffer, Arch. d, Vereins d. Fr. d. Naturgesch. 
Bd. LIII. 1899. p. 163). 

Br : Verw. Pfaueninsel bei Potsdam, Gärtnerlehranstalt (Büttner, 
Fl. adv. march. p. 32), Rathenow (Plöttner, V. Br. Bd. XL. p. GOJ. 

Sw : St. Johann im Pongan in einem Graben (Z.-B. G. Wien. 
Bd. XLI. p. 74). 

199. Sicyos angu latus: In N. -Amerika und südw. bis Mexiko 
heimisch, in 0. -Europa (bis N) eingebürgert (Engl. -Pr. , Bd. IV. 5. 
p. 38). 

Ns : In Gärten u. Hecken b. Nienburg a. W. (nach N ö 1 d e k e in 
Buchenau, Fl. d. nordwest-deutschen Tieflandes, p. 474). Seit 1899 
auf Gartenland östl. v. Geestemünde verw. (Plettke, Aus d. Heimat 
für d. Heimat, Jahrb. f. 1899, Bremerhaven 1900, S. 91.) 
\' ^ Sw: Niendorf a. d. Neustädter Bucht verw. (Hacker 1853 bei 
Prahl, Krit. Fl. v. Sw. II. 99), Hamburg verw. (Wohlfarth, Syn. 
d. deutsch, u. Schweiz. Fl. 893). 

^e: Culturflüchtling (Krause, Fl. v. Me. p. IV). 

Br : An einer grösseren Zahl von Orten verw. (vgl. Büttner, Fi. 
adv. march. 32). 

Sl: Verw. Freistadt: Ob. Herzogewaldau (Schoepke); Breslau: 
Hecken am Nicolai- Stadtgraben ( A s c h e r s o n) , Nimkau (üechtritz) 
(Fiek, Fl. v. Sl. 159); Görlitz oberhalb d. neuen Neissebrücke 1887 
(Bar her in Abh. naturf. Gesellsch. ; Ascherson briefl.). 

Os : Vgl. Büttner a. a. 0., darnach ältester Fund b. Magdeburg 
1835 (Rother; vgl. auch Ascherson, Fl. v. Br. p. 936). 

Hc: Bodenwerder (Brandes, Fl. d. Prov. Hannover, p. 154). 
Jena, Weimar zw. Tröbsdorf u. Hopfgarten, sowie b. Greussen (Hauss- 
knecht in Vogel, Fl. v. Thüringen, p. 86). 

B: München: Südbahnhof (Prantl, Fl. v. B. 463), Pasing 
(W oerlein, Fl. v. München. 58), Nürnberg 1887 — 97 in den Cultur- 
vereinsgärten, im Pfarrgarten zu Eschenau nicht ausrottbar, auch im 
Tuchersfeld eingebürgert (Schwarz, Fl. v. Nürnb.-Erlangen. p. 586). 

N: Mautern: Brückendamm; Baden: Zäune b. Weikersdorf (Beck, 
Fl. V. N. p. 1114). 

St: Graz: In Gärten (Krasan, vergl. Ber. d. Deutsch, botan. 
Gesellsch. Bd. XVII. p. [46]). 

K : ^) Klagenfurt, Weidmannsdorf, Völkermarkt, Obervellach, Arneld- 



^) F ritsch, Excursionsfl. f. Oesterreich sagt allgemein „cult. u. verw.**, 
so dass wohl anzunehmen, dass sie noch in weiteren Kronländern beob- 
achtet ist ; über N s. o. 



290 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4/5. 



stein (F ritsch, vergl. Ber. d. Deutsch, botan. Gesellsch. Bd. XVII» 
p. [46]). 

200. Calandrinia compressa DC. : Chile: (Reiche, Fl. de 
Chile. II. p. 347;) in Europa zunächst als C. pilosiuscul a bezeichnet» 

Nl: Nijkerk 1894 u. Amersfort 1895 (Bo erläge in N. K. A. 
III. ser. 1. 206, 284; nach eb. p. 150 in Bot. J. Bd. XXV. 1897. 
2. p. 330, wird C. compressa genannt, womit wohl die gleiche Pflanze 
gemeint. Auch Lang Soeren (Heukels, Geillustr. Fi. v. Nl. p. 302). 

Me : Schwerin : Rabensteinfeld im Küchengarten (Brockmüller, 
Arch. d. Ver. d. Freunde d. Naturgesch. in Me. Bd. XXXIV. 1882. 
p. 36, nach Bot. J. Bd. IX. 1881. 2. p. 555, sogar dort einge- 
bürgert). 

Ps: Kr. Obornik u. Czarnikau (Pfuhl, Die bisher in d. Prov. Ps.. 
nachgewiesenen Gefässpfl. p. 26). 

Br: Verw. Potsdam, Forsthaus Schlachtensee auf Gartenland, an 
Zäunen am Waldrand seit 1865 und Mügelin bei Wrietzen im Gartenland 
der ehemaligen landwirthschaftlichen Akademie (Büttner, Fl. adv. march. 
p. 32), Werder 1893 (Ascherson briefl.), Havelberg 1899 (Böttger, 
Asche rson briefl.). 

Sl : Bei Breslau auf Schutt u. Gartenland in d. Sitten b. Obernigk 
zahlreich verw. (U echt ritz, vgl. Fiek, Fl. v. Sl. p. 161). 

201. Claytonia perfoliata: Alaska bis S.-Californien, Mexico 
u. Cuba (Engl.-Pr., III. 2b. p. 57), eingebürgert auch in Frankreich 
u. Grossbritannien, 

Be: Selten subpontan an Hecken (Crepin, Fl. de Belg. 5 ^d. 
p. lOO), an mehreren Orten an Eisenbahnen (Bull, de la Soc. Bot. de 
Belg. XXII. 1. p. 66), Schon 1862 (Wesmael), seitdem an einer 
grösseren Zahl von Orten (vgl. Durand, Prodrome de la Flore Beige. 
1899. p. 265). 

Nl: 1867 (van Hall) Eike-hokhout zw. Monster u. Loosduinen, 
1871 Glimmen bei Groningen (Oudemans, Fl. Bat. II. p. 132) 
Nymegen: Berg en Dal fvan Hall, Nederl. Kruidk. Arch. ser. II. 
Deel I. p. 411), Utrecht (Bond am, eb. Deel II. p. 203). 

Ns : Seit 1873 bei Stade in Sander's Anlage von Alpers beob- 
achtet: „Scheint sich zu halten" (Abh. Bremen. IX. p. 3). Bellevue 
u. Schwarzer Berg bei Stade (F i t s c h e n , vgl. Buchenau, Fl. d. nordwest- 
deutschen Tiefebene, p. 201). Bremen: Um 1850 mehrere Jahre an 
einer Gartenhecke zu Rockwinkel beobachtet, später verschwunden (Focke, 
vgl. Bitter, Abh. Nat. Ver. Bremen. XIII. p. 280). Burgberg bei Verden 
(Kohlmeyer), Osnabrück: Auf der Petersburg (Buschbaum, Fl. v. 
0. p. 107). 

Sw : Schleswig : Neuwerk (von Fische r-Benzon); Süderbrarup 
an Knicks verbreitet (von Fischer-Benzon seit 1851); Ruhethal bei 
Glücksburg (Callsen); unbeständig bei Hamburg (C. T. Timm). 
Sämmtlich nach Prahl's Krit. Fl. v. Sw. II. p. 99. Kam 1853 auf 
wüstem Gartenland an der Landwehr vor (C. T. Timm), Winterhuder 
Alsterufer 1887 (Schmidt, Die eingeschl. Pfl. der Hamburger Flora, 
p. 19). 

Me : Als Unkraut in Alt-Strelitz, früher auch in Rostock beobachtet 
(Krause, Mecklenb. Fl. p. 75). 



Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt MittoleuropuB. 



291 



Bp: Berlin: Im botan. Garten als Unkraut u. auch ausserh. bisw. vorßchl. 
z. B. Bellevue 1852 (C. Arndt) (Ascherson, Fl. v. Br. p. 226), 
Potsdam, Gärtner-Lehranstalt (C. MülJer; Ascherson briefl.). Lychen^ 
Gartenunkr. (Heiland), Steglitz; Motz'ache Baumschule 1882 (Born- 
niüller), Neuzelle- Beim Schiesshause auf ein. sandig. Bauplatz 1860 
(S. Gallus) (Büttner, Fl. adv. march. p. 32). 

Os : Verw. im Althaldenslebener Park b. d. Teiche (Maass i. Nachtr, 
zu Schnei de r's Fl. v. Magdeburg. 1894. p. 124). 

R: Saarbrücken (Wirtgen, Ber. d. Deutsch, bot. Gesellsch. IX. 
1891. p. [134]). 

Bd : In einem Rebberge der Insel Mainau (Ries nach Jack, B. V. 
Baden. 1896. p. 363). 

202. Tetragonia expansa: In Japan, Australien, Neuseeland, 
Polynesien, an d. californ. Küste u. in dem aussertrop. S. -Amerika weit 
verbreitet (auch Juan Fernandez). 

Me: Innerhalb einer Gartenanlage verw. (Krause, Fl. v. Me. 
p. III). 

Br: Berlin: Trift- u. Torfstrassenecke (Osterwald 1887, Ber. d. 
Deutsch, botan. Gesellsch. VII. p. [83]). 

Schw: Genf 1872 (Des^glise, Bull, de la Soc. Bot. de Belg. 
XXII. 1. p. 109; seitdem nicht wieder)* 

203. M e s e m b r i a nt h em u m c ry s t a 1 1 i n u m : Capland, Canaren,. 
Mittelmeerländer, eingeschl. in Australien, massenhaft auch in Chile u^ 
Californien (auf d. Küsteninselü), verschl. auch in Frankreich. 

Ns : Bremen 1877, Schutt beim Bahnhofe (Focke, vgl. Bitter, 
Abhandl. d. Nat.-V. Bremen. XIII. p. 280). 

Schw: Genf, Chätelaine 1881 sehr häufig (Deseglise, Bull, de 
la Soc. Bot. de Belg. XXII. 1. p. 103). 

204. M. cordifolium: Südafrika, Kavare (engl. Pr.). Sw: Kies- 
gruben b. Bahrenfeld (Justus Schmidt, D. b. M. XVIII, 1900 S. 94). 

205. Corrigiola telephiifolia: Westl. Mittelmeerländer. 

Be : Flusskies der Vesdre unw. Verviers (Hai in. Bull, de la Soc. 
Bot. de Belg. XXXIV. 2. p. 147). 

206. Paronychia bonariensis: Chile, Argentinien, eingeschU 
auch in Frankreich. 

Be: Tournai: Auf V^ollabfällen (Bull, de la Soc. Botan. de Belg. 
XXIV. 2. p. 87). 

Sw: Hamburg 1897, Wollkämmerei am Reiherstieg (Pieper, 
b. M. Bd. XVI. p. 115). 

207. P. brasiliana: Brasilien. 

Hc : Döhren : Wollwäscherei (A 1 p e r s , Naturf. - Verein Lüneburg. 
Bd. XIV). 

208. P. argentea: Mittelmeerländer, nordw. bis Frankreich einer- 
seits,! Siebenbürgen andererseits, aber in Italien nur im S. und auf den 
Inseln. 

Be : Wollabfälle bei der Wäscherei Sagehomme (Durand, Bull, de la 
Soc. Bot. de Belg. XIV. II. p. 143), Flusskies der Vedre unw. Verviera 
(Haiin, Eb. p. 147). 



292 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



209. Polycarpon tetraphyllum: Westl. Mittelmeerländer. 
Be: Flusskies der Vesdre unw. Verviers (Halio, Bull, de la Soc. 

Bot. de Belg. XIV. 2. p. 147). 

210. Sedum oppositifolium: Oestl. Kaukasus, Gliilan (Boiss.). 
Br: Potsdam: Charlottenhof (Bolle, Sitzungsber. d. Bot. Ver. d. 

Prov. Brandenb. 1876. p. 51). 

Os: Greiz: Bei d. Neuen Brauerei u. Gomla, nahe d. Wirthshause 
(Ludwig, Sitzungsber. d. Bot. Ver. d. Prov. Brandenb. 1876. p. 51), 
Niederschlema (K e s sne r, N.V. Zwickau 1875. p. 39; Ascherson briefl.). 

Hc: Stadt Ilm: Auf einer Mauer b. d. ob. Mühle (Schönheit, 
Fl. V. Thüring. Nachtr. 1864). 

211. Sedum populifolium: Sibirien. 

Schw: Aarburg seit vielen Jahren (Rütte) u. Aigle (Jaccard) 
nach Gremli, FL d. Schw. 5. Aufl. p. 486, Ascherson briefl.; in 
der mir zu Gebote stehenden 7. Aufl. nicht genannt, ebenso nicht in 
S chi nz - Keller , Fl. d. Schw., also jedenfalls wieder verschwunden. 

212. Sedum aizoon: Sibirien. 

Bö: Budweis: Schlossberg von Rimau, Abhang zur Multsch (Runden- 
Steine r in Celakovsky, Prodr. p. 894). 

213. Sedum hybridum: W.-Sibirien u. Russland. 

Be: Vesdrethal, eingebürgert auf einer Mauer b. Nossenvaux (Dur- 
and, Bull, de la Soc. Bot. de Belg. XXIV. 2 p. 143). 

Ns: Auf den Huder Ruinen verw. (Dugend in Hagen a, Phanero- 
gamen-Fl. d. Herzogth. Oldenburg, p. 19). 

Me: Schwerin eingebürgert (Bot. Jahresber. Bd. IX. 2. p. 555). 

B: München: Südbahnhof (Prantl, Fl. v. B. p. 294). 

N: Gipfeid. Hundsheimer Berges (Degen, Z.-B. G. Wien. XXXVIII; 
vgl. Ber. d. Deutsch, bot. Gesellsch. VII. 1889. p. [119]). 

214. S. spurium: Kaukasus. 

Sw: Ratzeburg i. e. Knick b. St. Georg (C. T. Timm 1887 in 
Prahl's Fl. v. Sw. p. lOl). 

Wp: Graudenz: Lessen: auf d. evangel. Kirchhof (F i n g e r 1885, 
Abromeit's Fl. V. Ost- u. Westpr. p. 295). 

Op: In den Kreisen Ragnit, Fischhausen, Lotzen u. Königsberg auf 
Kirchhöfen (vgl. Abromeit a. a. 0.). 

Br: Arnswalde, auf und bei dem Reetzer Kirchhof (Paeske); 
Potsdam: Pfaueninsel (Büttner, fl. adv. march. p. 32); Dobrilugk 
neben d. Kirchhof (Warnstorf, Verh. d. Bot. Ver. d. Prov. Brandenb. 
XXVIL p. 147); Spremberg: Georgenberg (Taubert, eb.) ; Lucken- 
walde : In der Nähe beider Kirchhöfe mehrf. beobachtet ! ! 

Sl: Verw. Görlitz, Schönau, Hirschberg, Schmiedeberg, Schweidnitz, 
Myslowitz (Fiek, Fl. v. Sl. p. 164). 

Os: Nicht selten verw. (Wünsche, Pfl. d. Kgr. Sachsen. 8. Aufl. 
p. 168); Chemnitz: Stoiberger Strasse 1853 (Ascherson briefl.); 
Löbau: Bei Wuischke (Wagner, Fl. d. Löbauer Berges; vgl. Ber. d. 
Deutsch, bot. Gesellsch. Bd. V. p. XCV). 

Hc : Auf Mauern um Hameln verw. (Ascherson briefl.). Erfurt : 
Auf einer Mauer d. Rosengasse (Ilse, Fl. v. Mittel-Thüringen, p. 108); 
Arnstadt z. B. Ritterstein (Nicolai als Sedum anacampseros: 
Hoppe, Irmischia. III. p. 12). 



Höck, Ankönimling;e in der Pflan:£enwelt Mitteleuropas. 



293 



Wb : Bisweilen verw. (Kir ch n e r - E i c h 1 e r , Fl. v. Wb. p. 180). 

B: Nürnberg-Erlangeu : Verw. leicht, so hi St. Jolianniß auf einem 
Grasplatz, an der Würzburger Bnlin nahe b. Burgfarnbach, bei Siogels- 
dorf, Langenfeld, auf einer Gartenmauer in Wohnsees (Schwarz, Fl. v. 
N.-E. p. 591). 

L: Auf Gartenmauern u. Schutt nicht selten verw., so in Materia 
bei d. Gasthause „Zur Post", bei „Piccolo Bajardin" an der Prosecco- 
Strasse u. in Prem a. d. Reka (Pospichal, Fl. d. öst. Küstenl. II. 
p. 219). 

N : Auf Felsen nächst Stift Zwettl u. auf dem Hundsheimer Berge 
(1868) wie wild, offenbar aber daselbst angepflanzt (Beck, Fl. v. N. 
Bd. I. p. 666). 

Bö: Leitmeritz: Hradischken , Strassenränder 1879 (Freyn in 
Celakovsky, Prodr. 894). 

215. Sedum pallidum M. B. (S. dasyphyllum Laban, S. 
palludium Timm): Griechenland, Kreta, Kleinasien, Peraien, Meso- 
potamien, Armenien, Kaukasus, Krim. 

Sw: Hamburg (Timm u. Laban unter ob. Namen; vgl. Prahl 's 
Krit. Fl. V. Sw. p. 100). 

Br: Auf Beeten d. Lübbenauer Schlossgartens als unvertilgbares 
Unkraut (Freschke b. Büttner, fl. adv. march. p. 33). 

216. Sedum stoloniferum: Von Persien zum schwarzen Meer 
u. Kaukasus (Boiss.). 

Be : Auf Felsen b. Andrimont u. Mauern b. Lambermont, Naspronez 
u. a. eingebürgert (Durand, Bull, de la Soc Bull, de Belg. T. XXIV. 
2. p. 143). 

217. S. coeruleum: Italienische Inseln, Tunis, Algerien. 

B : Nürnberg-Erlangen : Felsen u. Mauern a. d. Burg Veldenstein 
(Schwarz, Fl. v. N.-E. p. 591). 

218. Ribes aureum: Oregon und Californien bis zum Felsen- 
gebirge. 

Br: Verw. bei Prenzlau und Boitzenburg (Grantzow, Flora der 
Uckermark S. 100). 

Os: Selten verw. (Wünsche, Pfl. d. Königr. Sachsen. 8. Aufl. 
p. 171). 

B : Nürnberg - Erlangen : Verschl. i. d. Sandgrube bei Forsthof 
(Schwarz, Fl. v. N.-E. p. 597). 

O: Verw. (Fritsch, Excursionsfl. v. Oesterr. p. 268). 

219. Saxifraga umbrosa: Durch die ganzen Pyrenäen, sowie 
im südHchen u. westlichen Irland (En gier, Nat. Pflanzenfam. Bd. III. 
2a. p. 58). 

E: Sulzer Beleben ursprünglich angepflanzt (Kirs chleger , Fl. d. 
Als. Bd. L p. 293). 

B: München: Mauer am Kloster Schäftlarn (Woerlein, Fl. v. 
M. p. 61). 

S: Mönchsberg, früher (Engler, Monogr. d. Gatt. S. p. 227). 
St: Reitzenstein, früher (eb.). 

O: Verw. (Fritsch, Excursionsfl. v. Oesterr. p. 268). 
Mr: Zöptauer Park (N. V. Brünn. XXXVI. p. 47). 

Bd. X. Beiheft 4/5. Bot. Centralbl. 1901. 20 



294 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4/5. 



220. S. geum (einschl. S. hirsuta): N. - Spanien, Pyrenäen, 
S.- u. SO.-Irland (Engler, Nat. Pfl. III. 2a. p. 58). 

Sl : Ziegenhals Nordostabhang d. Golzberges, oberh. d. „Waldteiches" 
am rechten Ufer d. Ahlbaches, etwa 5 Minuten vom Kurhaus Juppe im 
Nadelwald , vielleicht ursprüngl. angepflanzt (Richter in Uechtritz, 
Result. d. Durchforsch, d. schles. Phan.-Fl. i. J. 1883. p. 5). 

E: Hohneck, von Mougeot angepflanzt, doch erhalten, (Kirsch - 
leger, Fl. d'Als. Bd. I. p. 293 als S. hirsuta). 

B: München: Nymphenburg. Park b. d. Amalienburg (Wo er lein, 
Fl. V. M. p. 61 als S. hirsuta). 

221. Bergenia crassifolia: Altai u. Sajangeb. (Engl. -Pr., 
III. 2a. p. 51). 

Hc: Ahrensburg (Mejer, Fl. v. Hannover p. 65 als S. crass.). 
S: Felsen am Kapuzinerberg (Fritsch 1889, Z. B. G. Wien. 
Bd. XXXIX). 

222. Tellima grandiflora: Wälder v. Sta. Cruz i. Californien 
bis Alaska (Engl. -Pr., III. 2a. p. 63). 

Nie: Ludwigslust: Villa Gustava (1896 Klatt, vgl. Töpffer, 
Arch. d. Ver. d. Fr. d, Naturges. Bd. LIII. 1899. p. 161). 

Br: Schönhauser Schlossgarten 1891 (Hayn, Ber. d. Deutsch, bot. 
Gesellsch. Bd. X. p. [72]). 

223. Tiarella cordifolia: N.-W.-Asien, baikalisches Sibirien 
u. Nord- Amerika (Mac Millan, Metasp. Minnesota Valley, p. 275). 

Me : Schwerin: 2. Grünhausgarten, nicht nur gebaut (R ub e n , Arch. 
d. Ver. d. Fr. d. Naturg. Bd. XLII. p. 27). 

Wp : Oliva: Kgl. Garten (Lützow, Ascherson briefl.). 

Br: Spremberg: Park v. Reuthen (Riese, Ber. d. Deutsch, botan. 
Gesellsch. Bd. X. p. [72]). 

224. Opuntia Rafinesquii: Ontario bis Nautucket, New- Jersey 
und Florida; Mississippi-Thal; Michigan, Minnesota, Nebraska, Kansas, 
Kentucky, Arkansas, Colorado u. W. -Texas (Mac Millan, Metasp. 
Minnes. Val. 372). 

Br: Potsdam: Im Wildpark unweit d. Gärtnerlehranst. unt. Kiefern 
verw. (Gr a ebner, Fl. d. nordostdeutschen Flachlandes, p, 50l). 

225. Bowlesia teuer a: Patagonien, Argentinien u. Chile, nord- 
wärts auch in Californien u. Texas (ob auch in den dazwischen liegenden 
Ländern?). Als Ballastpflanze in Neuseeland, vgl. Bot. Jahresb. XXIV. 
1896. 2. p. 139. 

Hc: Döhrener Wollwäscherei b. Hannover (Alp er s, Ber. d. Deutsch, 
bot. Gesellsch. Bd. VIII. p. [121]). 

226. Trinia Hoffmannii: Süd - Russland , Krim, Kaukasus 
(Hoiss.). 

Br: Var. hispida: Köpenick Dampfmühle (R. u. 0. Schulz 
1897), Rüdersdorf (Conrad) (Verh. d. Bot. Ver. der Prov. Brandenb. 
XL. p. 58). 

227. Cuminum cyminum: Urwüchsig wohl nur in Turkestan, 
aber schon im Alterthum über Vorderasien nach Egypten gebracht, in 
beiden Gebieten jetzt auch verwildert wie auch in Tunesien, 0. -Algerien 



Ilöck, Anköinnilinge in der Pflniizenwelt Mittelenrojja.s. 



295 



Theilen von S. -Europa u. am Ufor des Rio Grande in Nord Amerika ; 
in Mitteleuropa woiil kaum gebaut/) aber verschleppt. 

Nl: Zw. Zutphen und Dieren (Groll, N. K. A. 2. scr. p. 74). 

Sw: Plamburg (J. Schmidt, D. b. M. Bd. XII. 18 94. p. 59). 

Op : Königsberg: Ballastplatz v. d. Holländer Baum (Al)romeit, 
Ber. d. Deutsch, bot. Gesellsch. Bd. VI. 1888. p. CXVI). 

228. A p i u m a m m i Urban (Helosciadium leptophyllum 
DC.) : Im südlichen N. -Amerika u. in S. -Amerika ziemlich weit verbreitet, 
dann auch in Polynesien, Neu Seeland und Australien (hier gar von 
F. von Müller für heimisch gehalten; eingeschl. auch in Pisa). 

Hc : Döhren : Wollwäscherei (Jahresb. d. naturw. Ver. z. Lüneburg 
1898). 

Os : Bernburg : Mehrere Jahre (wahrscheinlich mit Guano eingeschl.) 
in Gärten beobachtet (A s c h e r s o n - G r a e b n er , Fl. d. nordostdeutschen 
Flachlandes, p. 520; nach Verhandl. d. botan. Ver. d. Prov. Brandenb. 
Bd. IX. [1867] p. 13). 

Kr: Laibach; Botan. Garten (Hladnik u. Doschmann, vergl. 
Tommasini in Verh. d. botan. Ver. d. Prov. Brandenb. IX. p. 136), 
nicht zw. Wippach u. Heidenschaft, wie noch Wohlfarth, Synops. 
d. deutsch, und schweizer Flora, p. 1038 angiebt. auch nicht : L : (Fl ei s ch - 
man, Reichenbach, Fl. Germ. exs. 2215, vgl. Tommasini a. a. 
0.), Monfalcone (Wohlfarth a. a. 0.). 

229. Ridolfia segetum: S. -Europa, Kleinasien, N. -Afrika und 
Canaren, nordw. bis S. -Frankreich einerseits, Dalmatien andererseits. 

L: Triest eingeschl. Campo Marzio 1844 (Marchesetti, Soc. 
Adr. VII. p. 162; vergl. auch Pospichal a. a. 0. II. p. 158); auch 
in Görz (Wohlfarth^ Synopsis der deutschen und schweizer Flora, 
p. 1090). 

230. Cryptotaenia canadensis: China, Japan, östl. Nord- 
Amerika, westw. bis Minnesota, Nebraska, O.-Kansas, Arkansas, Missis- 
sippi u. Texas, südw. bis N.-Carolina. 

St: Graz: Schlossberg (A Schersen, Ber. d. Deutsch. Botan. 
Gesellsch. Bd. X. p, [ll7]); Krasan, N. V. Steierm. Bd. XXVIL 
1891 als Petagaea saniculaef olia. 

231. Ammi^) visnaga: S. -Europa (nordw. b. S. -Frankreich einer- 
seits, Albanien andererseits), Vorderasien bis Persien, N. -Afrika, Azoren, 
Canaren, weit verbreitet auch in den Pampas (Bot. Jahresb. XI. 1883. 
2. p. 227), eingeschleppt auch in Mexico (eb. XXIII. 1895. 2. p. 78) 
und in N.- Amerika (Coulter and Rose, Revis. of. N.-Am. Umbell, 
p. 137). 

Be: Thal der Vesdre (nach Michel in Bull, de la Soc. Bot. de 
Belg. 1882 in Bot. Jahresber. X. 2 p. 543); Tournay (Bernimolin 
nach Durand, Bull, de la Soc. Bot. de Belg. XXIV. 2. p. 190). 



^) Wenn allerdings die Ansicht von Fischer-Benzon's (Altdeutsche 
Gartenflora, p. 131) richtig ist, dass die Art in Mittel- u. Süd-Deutschland 
früher gebaut sei, wäre dies kein Neuankömmling, sondern ein Wiederankömm- 
ling, doch ist mir ein zwingender Grund für jene Annahme nicht bekannt. 

^) Ammi glaucifoUum L. (= A. maius y glaucifolium Noulet) aus S.-Europa 
und N.-W.-Afrika fand sich 1876 bei Genf (Deseglise, Bull, de la Soc. Bot. 
de Belg. XXII. 1. p. 109). 

20* 



296 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



Sw : Hamburg : Wollkämmerei am Reiherstieg ( J. Schmidt, D. 
M. XIV. 1896. p. 53). 

Hc : Döhren : Wollwäscherei (Ber. d. Deutsch, bot. Gesellsch. VIII« 
p. [12 1]), noch jetzt vereinzelt (Alpers, N. V. Lüneb. XIV). 

Bd : Mannheim: Oelfabrik (A Schersen, Verh. d. Botan. Ver. d. 
Prov. Brandenb. Bd. XXX. p. XXX). 

232. Ptychotis coptica: Egypten^ Mesopotamien, Assyrien, 
Persien, Affghanistan (Boiss.). 

Sw: Hambu.g (J. Schmidt, D. b M. XII. 1894. p. 59). 

Os : Erfurt : Kiesgrube Ilversgehofen (Mittheii. d. Thüring. Ver.^ 
Bd. X. p. 10). Schuttstelle am Hohendodelebeuer Wege 1899 (mit 33 
Sinapis juncea: Fitscher, Jahresber. u. Abhandl. d. nat. V.. 
Magdeburg 1899/1900 S. 144.) 

Bd: Mannheim: Oelfabrik 1888 (Ascher son, Verh, d. Bot. Ver. 
d. Prov. Brandenb. Bd. XXX. p. XXXI). 

233. Conopodium denudatum: Von Norwegen über Gross- 
britannien und Frankreich bis Spanien (Portugal ?), nowie auf Corsica und 
(nach Bot. Jahresber. III. 1875. p. 701) auch in Serbien. 

Ps : Canal b. Bromberg, zw. 5. u. 6. Schleuse 1892 (M. Fiek, 
Zeitschrift d. botanischen Abtheilung d. naturwissensch. Vereins zu Posen. 
Bd. II. p. 26). 

234. Pimpinella cretica: Balkanhalbinsel, griechische Inseln^ 
Kleinasien, Syrien. 

Br: Rüdersdorf 1894 (R. u. 0. Schulz, Verh. d. Bot. Ver. d. 
Prov. Brandenb. Bd. XXXVIII. p. 86). 

235. Bupleurum croceum: Kleinasien, Syrien u. Armenien 
(Boiss.). 

Br: Rüdersdorf 1894 einzeln (R. u. 0. Schulz, Verh. d. Botan. 
Ver. d. Prov. Brandenb. Bd. XXXVIII. p. 86). 

236. Bupleurum nodiflorum: Cypern, Syrien, Palästina^ 
Egypten (Boiss), auch Marmarica (Bot. Jahresber. Bd. XXI. 1893. 
2. p. 257). 

Br: Rüdersdorf 1894 (R. u. 0. Schulz, eb.). 

237. Bupleurum brevicaule: Syrien (Boiss.). 
Br: Rüdersdorf 1894 (R. u. 0. Schultz; a. a. 0.). 

238. Heracleum persicum: Persien, Provinz Aderbidschan 
(B o iss.). 

Br: Potsdam: Sanssouci, nicht selten (Büttner); Lieberose: 
Fasanerie (Busch); Charlottenburg: Reitbahn d. Garde du Corps (Bolle); 
Frankfurt: Anlagen (Huth), sämmtlich nach Büttner, Flora adv. 
marchica. p. 34. 

239. H. pubescens: Krim, Kaukasus, Armenien. 

Wp : Marien werder : Neuhöfen (Abromeit, Ber. d. Deutsch. Bot. 
Gesellsch, Bd. X. 1892. p. [67]). 
230. H. tauricum: Krim. 

Me : Schwerin verw. (Wohlfarth a. a. 0. p. 1121). 

241. Daucus aureus: Iberische Halbinsel, Italien, Sicilien, Nord- 
Afrika, Syrien, Palästina; eingeschl. auch in Frankreich. 

Br: Berlin: Torf- u. Triftstrassenecke (Osterwald 1888 (Ber. d. 
Deutsch. Bot. Gesellsch. Bd. VII. p. [83]). 



Hiick, Anköiniiilinge in der Pflauzenwelt MitteleuropHs. 



242. D. m a u r i t ;i n i c u s : Castilien, Balcaron, S.- u. M.- Italien u- 
italienischo Inseln. 

Schw: Genf 18<S1 (Desegliso, Bull, de la Soe. Botan. de Belg, 
XXIT. 1. p. 104). 

243. Caucalis orientalis: Voi derasicn , S. -Russland, vcrschl. 
auch im Gouv. Wilna (Bot. Jahresber. XX. 18 92. 2. 207). 

Bö: Prag: Abhang d. Kuchelbader Berges über d. Bahn (Klemens 
1847^ Ascherson 1867, wohl sicher noch vorhanden, da noch 1897 
von dort genannt). 

244. Toriiis microcarpa: S.-O.-Europa bis Ungarn. 

Sw: Hamburg: Diebsteich 1885 — 87 (Dinklage, Ber. d. Deutsch. 
Bot. Gesellsch. Bd. IX. 1891. p. [126]). 

Br : Köpnick : Dampfmühle 1890 (Ascherson, Verh. d. Botan. 
Ver. d. Prov. Brandenb. Bd. XXXIL p. XLIV), auch Rüdersdorf 1894 
{R. u. 0. Schulz, Verhandl. d. Botan. Ver. d. Provinz Brandenb. 
Bd. XXXVIII. p. 86). 

aculeata Boiss. (= T. grandiflora Boiss.). 

Nl: Deventer: Pothoefd (Kobus u. Goethart 1886, Nederl. 
Kruidk. Arch. ser. 2. deel 5. p. 675). Nach Heukels (br.) zu dieser 
Var. gehörig. 

Os: Erfurt: Kiesgrube b. Ilversgehofen (Thür. Ver. Bd. X. p. 11). 

245. Scandix^) iberica: Vorderasien (Boiss.). 

Br: Rüdersdorf (Berendsen, Verh. d. Botan. Ver. d. Provinz 
Brandenb. Bd» XXX. p. ?). 

246. S. grandiflora: Syrien, Kleinasien, Krim u. Balkanhalbinsel. 
Schw: Orbe (Vetter nach B. S. Vaud. XXII, 1887 in Ber. d. 

Deutsch. Bot. Gesellsch. Bd. VI. p. [GXIII]). 

L : Auf Gartenbrachen b. den Riauw-Mühlen unterh. Villa Deconi 
(Pospichal, a. a. 0. Bd. II. p. 184); nach Wohlfarth (a. a. 0. 
p. 1145) auch an offenen rauhen Stellen zw. Cherso u. Lovin u. auf d. 
Insel Osero (ob wirklich da heimisch ?). 

247. Cornus stolonifera (von älteren deutschen Floristen mit 
Unrecht zu der russisch-sibirischen Cornus alba gerechnet) : N. -Amerika, 
von Alaska bis Neu-Fundland, nordw. am Mackenzie bis 64^ n. Br., 
südw. bis New-Jersej, im SW. bis Colorado, Minnesota, Nebraska und 
Arizona. 

Ns: Bei Stade stellenw. in Hecken verw. (Alpers, Gefässpfl. d. 
Landdrostei Stade, p. 43). 

Sw: Elbufer (C. T. Timm, eingebürgert, vgl. Botan. Jahresber. 
Bd. VI. 2. p. 603); Kiel; Langensee (Prahl, Krit. Fl. v. Sw. Bd. II. 
p. 109). 

Me : Schwerin : Eingebürgert (vergl. Bot. Jahresber. Bd. IX. 2. 
p. 555), Güstrow: Bruch bei Laiendorf (Krause, Fl. v. Me. p. 161). 

Wp: Könitz (vgl. Bot. Jahresb. Bd. XV. 1887. 2. p. 405), da- 
gegen in Abromeit's Fl. nur als angepflanzt bezeichnet. 

^) Chaerophyllum Pr'escoUii: Russland u. Lappland. 

Op. : Königsberg: Kaibahnhof (Bericht über die Funde aus d. J. 1898. 
p. 30). Von A b r o m e i t in Fl. v. Ost- u. Westp. offenbar zu Chaerophyllura 
buibosum j^erechnet; auch als Form dieser Art in Nyman's Conspectus fl. 
-eur. p. 300 gerechnet. 



298 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



Ps: Czarnikau verw. (Pfuhl, Nat. V. Ps. III. p. 29). 

Br: Hier u. da völlig verw., z. B. bei Felirbellin, Frankfurt und 
mehreren Orten um Berlin, im Ganzen 8 Standorte (Ascherson, FL 
V. Br. p. 204); dazu 4 weitere in Büttner, Fl. adv. march. p. 34^ 

Sl: Gleiwitz (Jungck, Fl. v. GL, vgl. Bot. Jahresber. Bd. XVII. 
1889. 2. p. 237), auch unw. Görlitz, Hirschberg u. Lublinitz (Schübe, 
Verbreit, d. Gefässpfl. in SL 74). 

Os : Hartensteiner Wald verw. (K essner, Jahresber. d. Ver. f. 
Naturk. z. Zwickau. 1875. p. 37). 

Hc: Bisw. verw., z. B. Ilmufer zw. Tannroda u. Berka (Ilse)^ 
wilder Graben bei Weimar (Haussknecht), Apfelstädtbrücke zwischen 
Ohrdruf u. Schwabhausen, am Seeberge nach Siebleben zu (Mühlef e Id), 
(sämmtl. in Ilse in Jahrb. d, Kgl. Akademie gemeinnütziger Wissensch. N. F.- 
Bd. IV. p. 126). 

Wf: Oefters in Hecken verw. (B e c k h a u s - H a s s e , Fl. v. Wf. 
p. 479). 

R: Bonn: Rheinufer b, Mehlem, Heisterbacher Thal (Wirtgen, 
Verb. Nat. V. Rheinl. LVII., 1899, S. 167). 

ß : Scheint im Ursprungsthal in Verwilderung begriffen zu sein 
(Schwarz, Fl. v. Nürnb. -Erlangen p. 642). 

Bö: Ouporbei Prag (D e d e ö e k , Oesterr. Bot^Ztschr. 1876. p. 236). 
Gebüsch a. d. Elbe b. Stefansüberfuhr (Pöch in Celakovsky, Prodr. 
594). An d. Adler b. Tyniste 1 Strauch ; Egerthal b. Eger (eb. 893). 

248. C. circinata: Neu - Fundland, Neu - Schottland, New -Jersey 
u. Virginien, sowie westwärts zum Seengebiet, Minnesota, Dakota und 
Montana. 

Me: Schwerin: Südl. v. Faulensee (Wiese, vgl. Botan. Jahresber. 
Bd. XL 1883. 2. p. 210). 

249. Lonicera pyrenaica: Gebirge v. Spanien (südw. bis zur 
Sierra de Sacoiiet bei Segorbe) u. Berge der Balearen ; für Italien an- 
gegeben, aber sehr zweifelhaft (vergl. Botan. Jahresber. Bd. XIX. 1891. 
2. p. 323). 

Wp : Kulm: Weidengebüsch (Scholz in Abromeit, FL v. Ost- 
u. Westpr. p. 353). 

250. L. tatarica: Sibirien u. Ferghaua, eingeschl. auch im Staate 
Neu-York. 

Sw: Verw. bei Teufelsbrück a. d. Elbe (C. T. Timm in Prahl 's 
Krit. Fl. V. Sw. p. III). 

Me: Eingebürgert bei Schwerin (Brockmüller, vergl. Botan. 
Jahresber. Bd. IX. 1881. 2, p. 555). 

Wp: Deutsch-Krone: Pilow-Fluss bei Klausdorf (Rahm er 1877); 
Thorn : Korbmacherkamp, Thorner Glacis (Frölich 1885); Czarker- 
kümpe (Scholz 1894) (Abr omeit, Fl. v. Ost- u. Westpr. p. 353). 

Br: Nach Bolle (Freiw. Baumveg.) schon vor 17 70 eingeführt; in 
Ascherson 's FL 1. Aufl. nur verw. genannt von Prenzlau, Horster 
Schweiz (Seel), in Büttner 's Fl. adv. march. schon 6 w^eitere Standorte. 

Sl: Bei Breslau u. Jauer (Schübe, Getässpfl. v. Sl. p. 87). 

Os : Neuhaidensieben verw. am Abhang d. Weidenmühle (M a a s s , 
Nachtr. z. Sehn ei der 's Fl. v. Magdeburg, p. 131). 



Hock, Anköninilinge in der Pütinzenwelt Mitteleuropas. 



29Ü 



Bd: Bisweilen verwildert (Seubcrt- Klein, Excureionbfl. v. lid. 
p. 356). 

Als verw. auch genannt in Fritsch Excursionsfl. v. Oestorr. ]>. 032 
ohne nähere Angaben. 

251. Diervillea trifida: Neu -Fundland u. Hudsons - Bay bis 
Sascatchewan, siidw. bis Kentucky u. Maryland u. in den Gebirgen bis 
N. -Carolina (Syn. N.-Am. I. 2. 19); verw. auch in Ungarn (Botan. Ztg. 
1876. Sp. 689). 

Nl: Bosch den Uilenpass M. L. Q. (van Ledden Hudsebosch 
1873, N. K. A. Ser. IL Deel II. 204). 

Ns: Lingen : Am Canal verw. (Buschbaum, Fl. von Osnabrück, 
p. 134). 

Sw: Zw. Trittau u. Hanfelde (C. Timm in Schmidt 18. Jahres- 
bericht der Unterrichtsanst. des Klosters St. Johannis in Hamburg. 
1890. p. 20). 

Me: In Gärten verw. (Krause, Fl. v. Me. p. IV). 

Pm: Greifswald (vgl. D. b. M. Bd. I. p. 171). 

Br: In Ascherson's Flora 1864: Spandau: Tegel (Geiseler) 
u. Potsdam: Neuer Garten (Boss) ; in Büttn er's Fl. adv. march. schon 
6 weitere Orte aus der Provinz. 

Sl: Verw. Breslau: Koberwitzer Park (U echtritz) u. Falkenberg: 
Wälder zwischen Lippen u. Jetzdorf (Muenke): Fiek, Fl. v. Sl. ; 
ferner bei Oppeln (Schübe, Gefässpfl. v. Sl. p. 87). 

Os: Neuhaidensieben: Wellenberge (Büttner, Fl. adv. march. 
p. 34)" Marienborn: Harbke, (Nachtr. zu Schneid er's Flora von 
Magdeburg), zw. Freiberg u. Weissenborn (Mylius, D. b. M. Bd. I. 
p. 75. Bd. IL p. 157); ferner nach Aufzeichnungen Ascherson's: 
Dresden: Heller (Wünsche, 4. Aufl. Ascherson's Aufzeichnungen 
nicht in der mir zu Gebote stehenden 6. u. 8. Aufl.) u. Chemnitz : 
Sachsenruhe (Krasner, p. 16). 

Hc: Forstort Rothebach bei Zella St. Blasii (Thomas, D. b. M. 
Bd. I. p. 131 — 132); hier ursprünglich gepflanzt, aber sich lange haltend. 

252. Symphoricarpus racemosus: Neu-Schottland und Neu- 
Braunechweig bis Neu-England u. Pensylvanien, sowie westw. bis Minne- 
sota, Colorado, Californien, Oregon u. Brit. Columbia (Mac Millan, 
a. a. 0. p. 484). 

Be: Thal der Vesdre (Michel nach Bull, de la Soc. Bot. de Belg. 
1882 in Bot. Jahresber. Bd. X. 2. p. 543). 

Ns: Bremen: Abhänge bei St. Magnus verw. (Alpers, Gefässpfl. 
d. Landdrostei Stade, p. 44); verw. am Emsufer beim Mehringer Wald 
(Buschbaum, Fl. v. Osnabrück, p. 134). 

Sw: Elbufer verw. (Timm in Prahl's Krit. FL v. Sw. p. III). 

Me: Eingebürgeri bei Schwerin (Brockmüller, vergl. Botan. 
Jahresber. Bd. IX. 1881. 2. p. 555). 

Br : Teufelssee im Gruuewald (Gräbner, Ascherson briefl.). 

Os: Nordhausen: Schlucht b, d. Kuckucksmühle (Vocke u. Angel- 
rodt, FL V. N. p. 118). 

Hc : Hannover: An d. Fischerstrasse u. bei d. Limner Kunst 
(Mejer, Nachtr. z. FL v. H. in Jahresber. d. naturhist. Gesellschaft 
zu H. 1892. p. 25). 



300 



Botanisches Centraiblatt, — Beiheft 4/5. 



Wb : In Hecken verw. (Engel, Jabresh. d. Ver. f. vaterl. Naturk. 
Wb. LVI, 1900 S. 515). 

B: Metten, Deggendorf, Egg (Fischer, Fl. Mettensis; vgl. Ber. 
d. Deutsch. Botan. Gesellsch. Bd. IV. p. [LXXXIX]) ; Nürnberg: Am 
Pegnitzdamra an der Hallerwiese wie wild, aber doch ursprünglich zum 
Uferschutz gepflanzt, auf dem Schlosszwinger in ganz schattigen Lagen 
wie wild, gartenflüchtig auf Schutt b. Veilhof (Schwarz, Fl. v. Nürnb. 
Erlangen, p. 648). 

253. Asperula styiosa: Persien u. Transkaukasien (B o i s s.). 
Br : Eberswalde : B u c h h o 1 z (vergl. Ascherson in Gartenflora. 

Bd. XXXVI. 188 7. p. 584). 

R: Oberstein: Schloss (Geisenheyner, Ber. d. Deutsch. Botan. 
Gesellsch. 1884. p. CXIX). 

St: Graz: Schlossberg (Ber. d. Deutsch. Botan. Gesellsch. Bd. X. 

p. [111]). 

254. A. orientalis: Kaukasus bis N.-Syrien (Boiss.). 

Br: Neu-Ruppin zw. Runkelrüben auf dem Felde 1877 (Warns- 
torf bei Büttner, Fl. adv. march. p. 35); Oderberg: Auf einer 
sandigen wüsten Stelle neben Gärten in der Nähe der Eisenbahnbrücke 
1874 (Ascherson bei Büttner Fl. adv. march.). Luckenwalde: 
Ruhlsdorf (von meinem Schüler Carl Koebe (jetzt stud. phil.) auf dem 
Felde gefunden, durch Prof. Ascherson bestimmt!). 

255. Centrantlius macrosiphon: Südl. Spanien u. Nordwest- 
Afrika. 

Br: Potsdam: Neuer Garten verw. (Boss in Büttner, Fl. adv. 
march. p. 34); Luckenwalde: Frankerfelder Dorfstrasse 1893 (wohl 
vom nahen Kirchhof verw., da auch in Luckenwalde auf Gräbern gepflanzt) ! ! 

256. Cephalaria syriaca: S. -Europa, N.- Afrika u. Vorderasien 
bis Afghanistan. 

Br: Rüdersdorf (R. u. 0. Schulz, Verh. d. Botan. Ver. d. Prov. 
Brandenb. Bd. XXXVIII. p. 87). 

257. C. tatarica: S.-O. -Europa u. Vorderasien. 

Me: Faulenroster Park (Bün ger und Timm 1864, Archiv. XVIII. 
p. 113\ 

258. Scabiosa maritima (atropurpurea): S. -Europa (natu- 
ralisirt auch im Somersetshire), Vorderasien u. N. -Afrika; eingeschleppt 
an d. californ. Küste (Bot. J. Bd. XXL 1893. 2. p. 173 f.), in Colorado 
(eb. p. 186), in Tacna (eb. Bd. XIX. 2. p. 54), Argentina (Bd. XX. 
2. p. 55), Masatierra (Johow, Fl. de Juan Fernandez p. 75), Australien 
(Natur. 1889. p. 518) u. Neu-See^and (Bot. Jahresber. Bd. XXV. 1897. 
2. p. 256). 

Os : Schönewalde (von Thümen in Ascherson, Flora von Br. 
p. 287). Schönebeck: Friedhof verw. (Schneider, Büttner 's Flora 
adv. march. p. 36). 



Einige Beobachtungen über die Gentrosomen in den 
Pollenmutterzellen von Lilium longiflorum. 

(Vorläufige M i 1 1 h e i 1 u n g.) 
Von 

S. Yamanouchi 

in Tokyo. 
Mit 1 Tafel. 



Nach dem Erscheinen der bekannten Untersuchungen Guig- 
nard's über die pflanzlichen Centrosomen im Jahre 1891^) 
versuchte eine Anzahl von Cytologen, diese Körperchen an den 
verschiedenen pflanzlichen Zellen nachzuweisen, wobei einige zu 
positiven und die anderen zu negativen Resultaten gelangten. 

Für Strasburger und seine Schule, welche eine Reihe von 
sehr umfangreichen Untersuchungen ausgeführt haben, war es 
unmöglich, die Centrosomen sowohl bei den Gefässkryptogamen, 
als auch bei den Phanerogamen wiederzufinden, wodurch sie zu 
dem definitiven Schlüsse gekommen sind, dass die Centrosomen 
nur bei den Thallophyten und den Bryophyten, aber weder bei 
den Pteridophyten noch bei den Phanerogamen vorkommen 

Diese Schlussfolgerungen schienen mir aber zu weit gegangen 
zu sein, denn die Centrosomen sind in Guignard's Schrift so 
prächtig gezeichnet, dass es schwer zu verstehen wäre, wenn 
dieses Alles auf einem Irrthum beruhen sollte. In der That haben 
nach dem Erscheinen von Strasburger 's und seiner Schüler 
Untersuchungen verschiedene Forscher das Vorhandensein dieser 
Körperchen in verschiedenen pflanzlichen Zellen angegeben. Ab- 
gesehen von den Blepharoplasten in den spermatogenen Zellen 
bei den Gefässkryptogamen und den Gymnospermen, welche, 
wenn zu den Centrosomen gerechnet, dennoch nicht typisch sind 
beobachtete Guignard diese Körperchen in den Pollenmutter- 
zellen von Nymphaea, Nuphar, Limodorum und MagnoUa^), 

^) Guignard, Nouvelles etudes sur la feeondation. (Ann. d. sc. nat. 
Bot. VIL 14, 1891.) 

^) Strasburger, Cytologische Studien aus dem Bonner botanischen 
Institut. (Jahrb. f wiss. Bot. XXX. 1897.) 

^) Vgl. verschiedene diesbezügliche Schriften von Webber, Shaw, 
Ikeno, Hirase, Bei a Jeff. 

*) Les centres cinetiques chez les vegetaux. (Ann. d. sc. nat. Bot. 
VITI. 5. 1898.) 



302 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



Osterwalder bei der Endospermbildung von Aconitum Napellus 
Schaffner in den Zellen des Wurzelvegetationspunktes von 
Allium Cepa"^) und Fülme r in den Keimlingen von Pinus^). 
Auch ganz neuerdings erwähnt Bernard in einer aus Chodat's 
botanischem Institut hervorgegangenen Arbeit das Vorhandensein 
von Centrosomen bei Lilium candidum, Martagon und Helosis 
guyanensis^). 

Im Sommer des vorigen Jahres (1899) studirte ich selbst die 
Karyokinese in den Pollenmutterzellen von Lilium longiflorum und 
fand dort solche Körperchen ^ welche unzweifelhaft den Centro- 
somen von Guignard entsprechen. Allein die Veröffentlichung 
der Arbeit wurde verschoben, weil meine Untersuchungen noch 
ziemlich dürftig waren und ich daher weiteres Material einzu- 
sammeln und die noch vorhandene Lücke auszufüllen beabsichtigte. 
Leider konnte ich anderer Beschäftigungen wegen in diesem Jahre 
weiteres Material nicht sammeln, so dass ich meinen Plan auf 
nächstes Jahr verschieben muss. Ich entschloss mich daher, meine 
bisherigen Beobachtungen schon jetzt kurz vorzuführen, wenn- 
gleich sie noch ziemlich unvollständig sind. 

Das Material wurde zweimal im Mai und einmal im Juli 
1899 gesammelt. Die schon schwach gelbJich gewordenen, fast 
13 mm langen Antheren wurden aus der ßiütenknospe entnommen 
und in Flemming's Lösung fixirt, mit Wasser gut ausgewaschen, 
successive in 70% Alkohol, absoluten und Chloroform trans- 
portirt und schliesslich nach dem bekannten Recept in Paraffin 
eingebettet. Zur Färbung bediente ich mich des Böhmer'schen 
Haematoxylins oder Flemming's Orange-Methode. 

In den ruhenden Kercen der Pollenmutterzellen konnte ich 
keine Centrosomen nachweisen. Dieselben zu finden, war mir 
erst in demjenigen Stadium der Kerne bei der ersten Theilung 
der Pollenmutterzellen möglich, wo zwar die Kernmembran noch 
vorhanden, aber schon 12 Chromosomen individualisirt sind (Fig. 1). 
Je ein intensiv färbbares Centrosom liegt an beiden Seiten des 
Kernes und an einem derselben konnte ich die prächtig entwickelte 
Strahlensonne beobachten, wie sie theilweise nach dem KeLuinnern 
eindrangt), während ich um den anderen nur eine Anzahl von 
winzigen Körnchen nachweisen konnte. Im Muttersternstadium 
habe ich dieses wiederholt gefunden (Fig. 2 — 5), bald nur an 
einem, bald an beiden Polen der Kernspindel ; auch beobachtete 
ich häufig zwei Centrosomen an einem und demselben Pole der 
Kernspindel, welche zweifelsohne durch die Theilung eines ein- 
zelnen entstanden sind (Fig. 3, 5, 7). In der in Fig. 8 dargestellten 

^) Beiträge zur Embryologie von Aconitum Napellus. (Flora. LXXXV. 

1898.) 

^) Karyokinesis in root-tips of Ällium Cepa. (Bot. Gaz. XXVI. 1898.) 

3) Cell-division in Pine seedlings. (Bot. Gaz. XXVI. 1898.) 

^) Recherches sur les spheres attractives chez Lilium candidum, Helosis 
guyanensis etc. (Journ, de Bot. Annee XIV. 1900. No. 4.) 

^) In den Dauerpräparaten kann man sogar jetzt noch die Centrosomen 
deutlich sehen, allein leider wurde die Strahlensonne verwischt. 



Yamauouclii , Einigo Beobaolitungou über die CentroBomen, 303 



Zelle, wo schon die Zellplaite angelegt worden ial, kann man auch 
zwei Centrosomen an einem Pole nachweisen. 

Bei der zweiten Theihing der Pollenmutterzellen konnte ich 
neben dem im Knäuel beiiiidlichen Kerne bald ein gewöhnliches 
(Fig. 10), bald ein biscuitfönniges Centrosom (Fig. H) finden; 
das letztere betrachte ich als das in Tlieilung begrilien. In Fig. 12 
sehen wir schon zwei Centrosomen nach den beiden Enden der 
Zelle gerückt. Sowohl in dem Mutterstern-, als auch dem Diaster- 
Stadium sind dieselben an den beiden Enden der Spindel vor- 
handen (Fig. 13, 14). Wo vier Pollenzellanlagen schon erzeugt 
sind, war es mir unmöglich, die Centrosomen nachzuweisen 
(Fig. 15). 

Erwähnt sein mag noch, dass nicht selten statt des einzigen 
oder der zwei Centrosomen eine Anzahl von kleinen Körnchen 
die Pole der Kernspindel einnimmt, was mit Guignard's An- 
gabe über die Pollenmutterzellen von Nuphar^ Nymphaea, Limo- 
dorum und MagnoUa übereinstimmt ^) (Fig. 2, 7). Bei diesem 
Falle war es mir unmöglich, die Strahlensonne nachzuweisen. 

Wenn wir die oben kurz beschriebenen Beobachtungsresultate 
zusammenfassen, so kommen wir zum Schlüsse, dass bei den 
Pollenmutterzellen von Lilium longiftorum die mit Farbstoffen 
intensiv färbbaren Körperchen in verschiedenen Stadien der Karyo- 
kinese vorhanden sind. Diese sind meist durch die Strahlensonne 
umgeben, durch ihre Theilungsfähigkeit ausgezeichnet und nehmen 
zur richtigen Zeit die Pole der Kernspindel ein. Diese Körperchen 
können wir daher kaum anders auffassen als in dem Sinne 
Guignard's, welcher bei verschiedenen pflanzlichen Zellen, be- 
sonders bei den generativen Zellen von Lilium Martagon, diese 
Centrosomen entdeckte. Warum wir in den ruhenden pflanzlichen 
Kernen dieselben nicht finden könnten, ist nun nicht definitiv zu 
entscheiden; ob sie in allen Stadien der Pollenmutterzellentwicke- 
lung vorhanden sind, wie Guignard behauptet, oder nicht, 
möchte ich für eine zukünftige Untersuchung vorbehalten. 

Bei den Untersuchungen solcher Arten, wie die vorliegenden, 
sind die Abbildungen viel mehr überzeugend, als die lange Be- 
schreibung, deshalb habe ich in meinem Artikel den Text nur 
kurz gehalten ; für die Details seien die Leser auf die beigegebene 
Tafel verwiesen. 

24. December 1900. 



Figuren-Erklärung. 



Sämmtliche Figuren wurden unter der Benutzung von Z ei ss 'sehen 
Obj. D. und Oe. 3 (Vergr. 500) möglielist naturgetreu unter Camera ge- 
iseichnet. 

Erste Theilung. 
Fig. 1. Kernmembran noch vorhanden; Chromosomen schon individualisirt. 

An einer Seite des Kernes ein Centrosom mit einer deutlichen 



1. c. 



304 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4/5. 



Strahlensonne und an den anderen ein Centrosom und wenige 
winzige Körnchen. 

Fifa. 2. do. Nur eine Anzahl von Körnchen an einer Seite des Kernes. 
Pig. 3. Mutterkernstadium. Zwei Centrosomen an einem Pole der Kern- 
spindel. 

Fig, 4. do. Nur ein C an einem Pole der Kernspindel, 

Fig. 5. do. Zwei C. an einem Pole und nur ein an dem anderen. 

Fig. 6. Tochterchromosomen schon in der Bewegung nach den beiden Polen 

begriffen. Zwei C. an einem Pole der Spindel. 
Fig. 7. do. Zwei C. an einem Pole und eine (iruppe von winzigen 

Körnchen an dem anderen. 
Fig. 8. Zellplatte schon angelegt. Ein C. an einem Pole. 
Fig. 9. Zellplatte völlig angelegt. Keine C. nachweisbar. 

Zweite Theilung. 
Fig. 10. Ein C. neben dem im Knäuelstadium befindlichen Zellkerne. 
Fig. 11. Ein biscuitförmiges C, welches zweifellos in Theilung be- 
grifien ist. 

Fig. 12. Zwei C. nach den beiden Enden der Tochterzelle gerückt. 
Fig. 13. Zwei C. an den beiden Polen der Kernspindel. 

Fig. 14. Tochterchromosomen ziemlich weit in einander gerückt. Ein C. an 
einem Pole der Kernspindel. 

Fig. 15. Vier Polienmutterzellanlagen schon erzeugt. Keine C. dann nach- 
weisbar. 



Zur Theorie der Bewegung des Wassers im 
lebenden Pflanzenkörper. 

Von 

Karl Fuchs 

in Kronstadt (in Siebenbürgen). 
Mit 3 Figuren. 

In den vorliegenden Zeilen will ich auf einen sehr einfachen 
Umstand aufmerksam machen, der bei der Betrachtung der 
osmotischen Erscheinungen im Pflanzenkörper meines Wissens 
übersehen wird, der es aber als möglich erscheinen lässt, dass 
auch reines Wasser auf osmotischem Wege im Pflanzenkörper in 
beliebige Höhe steige. 

Denken wir uns eine einfache einzelne Zelle. Die Zellhaut 
ist mit dem Plasmaschlauch belegt, und der Hohlraum enthält 
Flüssigkeit. Wenn die Zelle Turgor zeigt, so kommt das daher^ 
dass die Flüssigkeit im Inneren der Zelle solche Stoffe gelöst ent- 
hält, für die der Plasmaschlauch undurchlässig oder kaum durch- 
lässig ist. Man nimmt dabei immer an, dass die Lösung homogen 
sei. In diesem Falle kann die Osmose allerdings keine Wasser- 
strömung erzeugen. Wenn die Lösung aber nicht homogen ist, 
dann — und hier liegt der Umstand, auf den ich hinweisen will 
— tritt Wasserströmung auf, indem Wasser dort einströmt, wo 
die Lösung concentrirter, und dort ausströmt, wo die Lösung 
minder concentrirt ist. Es tritt hier vor Allem das Bedenken auf, 
dass die Lösung sehr bald homogen werden müsse, indem das 
ausströmende Wasser die concentrirte Lösung verdünnt, das aus- 
strömende Wasser aber die schwächere Lösung concentrirter werden 
lässt, und so sehr bald Homogenität eintreten müsse. Diese Fragen 
zu klären, ist die Aufgabe der folgenden Entwicklungen: 

1. Denken wir uns unter Wasser eine Blase, die für Wasser 
durchlässig ist. Im Wasser der Zelle sei ein Gramm von einem 
Stoffe A gelöst, für den die Blase undurch- 
lässig ist. Es wird dann durch Einströmen 
von Wasser durch die Blase ein Ueber- 
druck in der Blase entstehen, sagen wir 
von einer Atmosphäre, d, i. von 1 kg 

per cm^. Es herrscht dann Ruhe und x 

Gleichgewicht. Wenn wir die Blase nun 

zusammendrücken, so dass der Druck im Inneren mehr als eine 
Atmosphäre beträgt, dann tritt langsam Wasser aus; wenn wir 




506 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



dann die Blase werden freigeben, dann kehrt dieselbe Wasser- 
menge wieder zurück. 

Wenn in einem anderen Falle in der Zelle zwei Grramm vom 
Stoffe A gelöst sind, dann wird ein grösserer Ueberdruck, sagen 
wir von zwei Atmosphären, entstehen. 

2. Nun machen wir folgende Annahme: In der Blase unten 
befindet sich ein kleines Gefäss S mit einer engen Oeffnung, und 

Oin demselben ist Schwefelsäure. Die 
Schwefelsäure diffundirt dann langsam in 
das Wasser der Blase. In der Blase oben 
befindet sich ein weites, ähnliches, mit 
engerer Oeffnung versehenes Gefäss mit 
gelöschtem Kalk, und an diesem diff"undirt 
der Aetzkalk langsam in das Wasser der 
Blase. Die Schwefelsäure wird dann im 
Wasser der Blase nach oben diffundiren, 
oben aber wird sie durch den Kalk ge- 
bunden und bildet mit ihm Gyps, der unlö lieh ist. Dann wird 
die Con Centration der Schwefelsäure im untersten Theile der Blase 
am grössten sein, nach oben zu stetig abnehmen, und im obersten 
Theil der Blase am kleinsten sein. Diese langsame Wanderung 
der Schwefelsäure von unten nach oben dauert so lange, bis aller 
Kalk in Gyps verwandelt ist. Für Schwefelsäure soll die Blase 
undurchlässig sein. 

Ob das ganze Experiment speciell mit Kalk, Schwefelsäure 
und Gyps auch praktisch möglich ist, ist nebensächlich. Ich hätte 
ebensogut von Stoffen A, B und C sprechen können; nur wäre 
das Bild weniger anschaulich geworden. 

Die Concentration der Schwefelsäure sei unten so gross, dass 
der Ueberdruck in der Blase drei Atmosphären betrüge, wenn 
die Concentration in der grossen Blase, in allen Punkten, ebenso 
gross wäre, wie unten. Oben aber sei die Concentration der 
Schwefelsäure so klein, dass der Ueberdruck nur eine Atmosphäre 
betrüge, wenn die Concentration überall dieselbe wäre, wie oben. 
Welcher Ueberdruck wird dann thatsächlich eintreten? 

Im ersten Momente, von dem wir sprechen, sei gar kein 
Ueberdruck vorhanden. Es beginnt nun von allen Seiten Wasser 
einzudringen, bei dem der Ueberdruck in der Blase eine Atmo- 
sphäre beträgt. Oben hört in diesem Momente der Wassereintritt 
auf. Unten hört der Wassereintritt aber nicht auf, denn unten 
würde er erst bei drei Atmosphären Ueberdruck aufhören. Durch 
den fortdauernden Wassereintritt von unten steigt also der Ueber- 
druck in der Blase. In dem Momente aber beginnt das Wasser 
oben auszutreten, weil für die obersten Punkte der Ueberdruck 
bereits zu gross ist, und durch diesen Austritt wird der Ueber- 
druck wieder vermindert. Bald wird in der Blase ein bleibender 
mittlerer Ueberdruck von zwei Atmosphären eintreten. Für die 
ganze obere Hälfte der Blase ist dieser Ueberdruck zu gross, und 



Fuchs, Zur Theorie (1er I'ewef^nnf^ des Wassers in» Pfhuizonkörper. )5()7 



dort tritt Wasser fortwährend a,us. Für die ganze untere Hälfte 
der Blase ist dieser Ueberdruck um ebenso viel zu klein, und 
dort tritt ebenso viel Wasser fortAvährend 
ein. Die beistehende Figur soll ein 
Bild dieser Wasserströmung- geben. Die 
stärkeren Strich deuten eine stärkere 
Strömung an. Diese langsame Strömung 
erfolgt mit grosser Gewalt, und wenn 
man das im obersten Punkte austretende 
Wasser mittelst eines senkrechten, dort 
aufgedrückten, hohen Glasrohres auf- 
fangen wollte, dann stieg das Wasser 
in diesem Rohr 10 m hoch (eine Atm.). 
Diese Strömung dauert so lange, bis 
aller Kalk in Gyps verw^andelt ist. 

Wir haben also den folgenden Satz: Wenn in einer 
Zelle ein gelöster, osmotisch wirksamer Stoff un- 
gleichförmig Verth eilt ist, dann wirkt die Zelle wie 
eine Pumpe, die an der Stelle der grössten Con- 
centration reines asser aufsaugt, und an der Stelle 
geringster Concentration reines Wasser auspresst, 
11 nd zwar saugt und presst die Zelle mit um so 
grösserer Kraft, je grösser der Concentrations unter- 
schied in den betreffenden Regionen des Plasma- 
schlauches ist. 

3. Die Ungleichförmigkeit in der Concentration des osmotischen 
Stoffes A W'ird eine dauernde sein, wenn der osmotische Stoff in 
der Zelle einerseits fortwährend erzeugt oder gelöst, andererseits 
wqeder fortwährend verbraucht oder gebunden wdrd, aber die 
Erzeugungs- (Lösungs-) Stellen und die Verbrauchs- (Bindungs-) 
Stellen nicht ganz und gar identisch sind. Der extreme Fall 
wäre der, dass der Stoff A nur an einer wandständigen Stelle 
erzeugt, und nur an einer entfernten wandständigen Stelle ver- 
braucht wird. Er kann aber auch nur an einer Stelle erzeugt 
und in allen Punkten verbraucht oder an allen Stellen erzeugt 
und nur an einer Stelle verbraucht werden. Es sind da unendlich 
viel Fälle möglich. 

Ich wdll zeigen, dass selbst scheinbar sehr ungünstige Ver- 
hältnisse die gewäinschte Ungleichförmigkeit liefern können. Wir 
nehmen an, dass in allen Punkten der Zelle der Stoff A langsam 
erzeugt, und in allen Punkten auch langsam verbraucht wird. 
Wir nehmen ausserdem an, dass der Stoff A um so reichUcher 
erzeugt wird, je reichlicher an der betreffenden Stelle das er- 
forderliche Bildungsmaterial vorhanden ist, und dass dieses Bildungs- 
material nur von einer Seite, sagen wir von links nach rechts, in 
die Zelle diffundirt. Unter solchen Bedingungen wird sich der 
Stoff A links reichlicher bilden, als rechts, denn in die rechte 
Hälfte gelangt weniger Bildungsmaterial, als in die linke Hälfte, 
da ein Theil desselben in der linken Hälfte schon verbraucht 




308 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4/5. 



worden ist. Dann wird die Zelle auf der Seite, wo das Material 
zuströmt, Wasser (und eventuell mit ihm neues Material) kräftig 
aufsaugen, auf der entgegengesetzten Seite aber Wasser (eventuell 
mit verbliebenem Bildungsmaterial) kräftig ausstossen, weil links 
immer höhere Concentration vorhanden ist, als rechts. 

Die entwickelte Theorie lässt den pumpenden Stoflf A nicht 
das Wasser begleiten; der wirksame Stoff A verbleibt immer in 
der Pumpe, der Zelle, eingeschlossen und bewegt wird direct nur 
reines Wasser. Eventuell begleitende gelöste Stoffe sind ganz 
secundär. 

4. Es ist keineswegs nothwendig, dass das Wasser auf seinem 
ganzen Wege durch die Pflanze durchaus durch pumpende Zellen 
ströme; das von einem Plasmaschlauch ausgepresste Wasser kann 
auch in todtes Gewebe oder in Canäle gestossen oder aus solchen 
ausgesaugt werden. Wesentlich ist nur, dass das Wasser auf 
seinem Wege von der Erde bis in die höheren Regionen der 
Pflanze wenigstens an einer Stelle pumpendes Gewebe passirt. 
Je mehr solche Stellen in der Wasserbahn vorhanden sind, um so 
leichter kann das Wasser in sehr grosse Höhen gelangen. 

Den Inhalt der vorliegenden Entwicklungen können wir also 
dahin zusammenfassen: Eine Zelle, in der ein osmotisch 
wirksamer Stoff in nicht-homogener Lösung vor- 
handen ist, wirkt als Pumpe. 

20. Januar 1901. 



Druck von Gebr. Gotthelft, Kgl. Hof buchdruckerei, Cassel. 



Dem Gedächtniss Dr. Ssergei Ivanovicz Korshinsk/s. 

Von 

Prof. N. Kusnezow 

in Jurjew (Dorpat). 

Am Ende des verflossenen Jahres hat die russische Wissenschaft 
einen schweren Verlust erlitten und der russische Botanikerkreis 
völlig unerwartet eins seiner hervorragenden, thatkräftigen und 
talentvollen Mitgliedern verloren. Ganz unerwartet verschied am 18. 
November Mittags der Academiker Ssergei Ivanovicz Kors- 
hin sky. Freilich litt er schon lange an einer schweren Nieren- 
krankheit, weswegen er in letzter Zeit sich einer Kur in der Krim 
unterzog ; aber niemand von uns konnte es ahnen oder vermuthen, dass 
die an Körper und Geist kraftvolle Natur des Ssergei Ivanovicz 
der Tod bezwingen, dass er uns diese Kraft, diesen noch ganz 
jungen, thätigen und energischen Mann rauben könnte. Es trat 
aber als Complikation eine Lungenentzündung hinzu, und Ssergei 
Ivanovicz ist nicht mehr unter uns, und es werden wahrschein- 
lich viele russische Botaniker, erschüttert durch diesen plötzlichen, 
so frühzeitigen Todesfall, nicht so bald sich mit diesem Ge- 
danken vertraut machen, nicht so bald sich von dem uner- 
warteten Schicksalsschlag erholen können. Ssergei Iva- 
novicz starb ja in der vollen Blüte seiner Kräfte, inmitten seines 
energischen, thätigen Lebens, eines Lebens, das dem gesammten 
Russland geweiht war, und es werden nicht nur zwei oder drei, 
sondern sehr viele Personen diesen unersetzlichen Verlust an sich selbst 
fühlen und empfinden, und oft, wie plötzlich aus dem Schlaf erwachend, 
sich die Frage vorlegen: „Ist es denn wirklich wahr, ist Ssergei 
Ivanovicz Korshinsky wirklich nicht mehr unter uns, nimmt 
er nicht mehr Theil an unserer gemeinsamen Thätigkeit?" Der 
Tod raffte ihn in dem 39. Lebensjahre hin. Er ist 1861 in Astrachan 
geboren, absolvirte daselbst das Gymnasium im Jahre 1881 und 
beendete 1885 den Kurs in der Kasan'schen Universität, wo er 
seine botanische Erziehung erhielt. Zw^ei Jahre darauf wurde er 
zum Magister der Botanik promovirt, im folgenden Jahre (1888) 
erhielt er die Doctorwürde und gleich darauf wurde er zum 
Professor an der eben eröffneten Universität zu Tomsk ernannt. 
Nicht lange jedoch verblieb der junge Professor an dieser im 
fernen Osten unseres Reiches belegenen Universität. Seine Arbeiten 
lenkten die Aufmerksamkeit der gelehrten Welt auf sich. Als 
Magister - Dissertation veröffentlichte er seine „Materialien zur 

Bd. X. Beiheft 6. Bot. Centralbl. 1901. 21 



310 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 6. 



Geographie und Morphologie diQX Aldrovaadia vesiculosa^ , und als 
Doctor- Dissertation wurde von ihm der I. Band seines bekannten 
Werkes „Die Nordgrenze des Schwarzerdegebietes im Osten des 
Europäischen Russlands" verfasst. Später ist auch der II. Band 
erschienen. 

In diesem Werke Ssergei Ivanovicz's trat deutlich das 
Gepräge eines Gelehrten hervor: Genauigkeit der Beobachtung, 
eingehende Bearbeitung der vorliegenden Daten und originelle, 
aber vorsichtige Folgerungen aus dem gewissenhaft bearbeiteten 
Thatsachenmaterial. 

„Die Nordgrenze des Schwarzerdegebietes im Osten des 
Europäischen Russlands" wurde von der wissenschaftlichen Kritik 
nicht sofort wohlwollend aufgenommen. Die Koryphäen der 
Wissenschaft, die ebenfalls an dieser Frage gearbeitet hatten, 
wollten sich nicht sogleich damit befreunden, dass ein angehender 
junger Gelehrter (denn es waren ja nur 3 Jahre vergangen, seit- 
dem er die Schulbank der Universität verlassen hatte) nicht den 
gewohnten Weg wandelt, sein eigenes Urtheil zu haben wagt. 
Diese von der Kasan'schen Universität als Doctor-Dissertation an- 
genommene Arbeit wurde besonders unfreundlich in St. Petersburg 
aufgenominen und rief eine Menge Kritiken hervor. Aber es 
vergingen Jahre, es legten sich die subjectiven Meinungen, und 
dieselben Gelehrten, welche sich früher mit den originellen An- 
sichten Korshinsky's nicht befreunden wollten, zollten ihm 
nicht nur Anerkennung, sondern würdigten ihn vollkommen nach 
seinem Verdienst. Der Grundgedanke Korshinsky's in seiner 
„Nordgrenze des Schwarzerdegebietes" bestand darin, dass die 
Richtung der Nordgrenze des Schwarzerdegebietes weder durch 
das Klima, noch durch den Boden, noch durch das Relief 
des Landes, noch durch die übrigen physikalischen Factoren be- 
dingt wird, sondern durch die Wechselwirkung der Lebensprocesse 
zweier gleichberechtigter Pflanzenassociationen — des Waldes und 
der Steppe. Der Kampf um's Dasein zwischen Wald und Steppe 
bestimmt die Grenze zwischen denselben. Selbstverständlich konnte 
ein solcher kühner Gedanke nicht sofort die Zustimmung der 
Specialisten in der Steppenfrage finden, denn dieselben waren die 
ganze Zeit hindurch verschiedener Ansicht, indem der eine die 
Grenze zwischen Wald und Steppe durch das Klima bedingt sein 
Hess, der andere die Ursache derselben in der Fein- oder Grob- 
körnigkeit des Bodens zu finden glaubte, der dritte dieselbe in 
der chemischen Zusammensetzung des Bodens suchte, der vierte 
— im Bodenrelief; da tritt plötzlich ein neuer, origineller Geist 
auf und stellt ohne Zögern rücksichtslos direct die Behauptung 
auf: Alles, was ihr da vorbringt, ist unrichtig, wir müssen der 
Sache tiefer auf den Grund gehen, sie in ihrem weiteren Zu- 
sammenhang erfassen, man kann nicht eine so verwickelte Er- 
scheinung durch einseitige Ansichten erklären, es handelt sich ja 
nicht um Maschinen und Instrumente, sondern um vitale Phänomene, 
in deren Beziehungen zu einander man die Lösung der Frage 
suchen muss. 



Kusnezow, Dem Gedächtniss Dr. Ssergei Ivanovicz Koruhiniky's. '.)[{ 



Man hätte meiueii können, dass ein jun«;er Mann, der solche 
Ansichten so kühn äussert, ein leichtsinniger Pliantast sei, der nur 
an der Oberfläche der Wissenschaft haftet, der nur nach Fnid- 
resultaten hascht, ohne sich in den Thatbestand zu vertiefen. Wer 
aber sich bekannt gemacht hat sowohl mit seinen ersten, als auch 
mit den folgenden Arbeiten, der wird mit Entrüstung eine solche 
Meinung von sich weisen. Ssergei Ivanovicz war ein ernster 
Gelehrter und dazu auch ein origineller Denker. Seine Ansichten 
von der Entstehung der Steppen und den Beziehungen des Waldes 
und der Steppe zu einander waren das Ergebniss einer ganzen 
Reihe eigener solider Untersuchungen und Excursionen, die er 
im Auftrage der Kasan'schen Naturforscher- Gesellschaft ausgeführt 
hatte, und nachdem Ssergei Ivanovicz seine allgemeinen An- 
sichten in seiner Doctor-Dissertation dargelegt hatte, bearbeitete er 
noch viele Jahre hindurch mit der pedantischen Genauigkeit eines 
-echten Gelehrten das umfangreiche Herbarmaterial, das er gesammelt 
hatte auf seiner Excursion im Nordosten des Europäischen Russ- 
lands. Eine ganze Reihe gedruckter Abhandlungen war das 
Resultat dieser peinlichen, pedantischen Arbeit, ihre Krone aber 
war das umfangreiche und solide Werk „Tentamen florae Rossiae 
orientalis", das er unlängst auf Grund des gesammten ihm zu- 
gänglichen Materials vom Nordosten des Europäischen Russlands 
TeröfFentlicht hat. 

Die Ernennung S. J. Korshinsky's zum Professor an der 
Universität Tomsk beeinflusste stark seine gesammte wissenschaft- 
liche Thätigkeit. Er gewann Interesse für Sibirien, er gewann 
■es lieb, und mit der ihm eigenthümlichen kolossalen Energie fing 
er an Materialen zur Flora Sibiriens zu sammeln, zu bearbeiten 
und daraus allgemeine Schlüsse zu ziehen. 

Die Arbeiten zur Flora Sibiriens bildeten so zu sagen die Fortsetz- 
ung seiner Arbeiten in Betreff des Nordostens vom Europäischen 
Russland. Er machte eine Reihe Reisen in Westsibirien, wo er 
ein umfassendes Herbarmaterial sammelte ; darauf lockte ihn die 
Wissbegierde in den fernen Osten, in's Amurgebiet, wo er eine 
Fülle von Material heimbrachte, das ihm zum Glück noch zu be- 
arbeiten gelang. 

Durch alle diese Arbeiten erwarb sich S. J. einen so festen, 
soliden Ruf in der Wissenschaft, dass nach dem Tode des bekannten 
Academikers K. J. Maximovicz er billiger Weise beide Ehren- 
posten desselbenf einnahm — den Posten des Hauptbotanikers an 
dem Botanischen Garten zu St. Petersburg und einen academischen 
Stuhl in der Kaiserlichen St. Petersburger Academie der Wissen- 
schaften. Es schien, als ob mit dem Tode K. J. Maximovicz 's 
unsere Wissenschaft eine unersetzliche Kraft verloren hätte. Und 
in der That war der Verlust gross, aber S. J. Korshinsky er- 
setzte ihn ehrenvoll, und der einzige Vorwurf, den man ihm. 
machen könnte, wäre etwa der, dass er gar zu kurze Zeit für 
Maximovicz thätig sein konnte, dass er gar zu bald ihm gefolgt 
und dahin gegangen ist, woher es keine Wiederkehr giebt 

Als ein Mensch unabhängigen Charakters und von origineller 

21* 



312 



Botanieches Centralblatt. — Beiheft 6. 



Denkart wollte S. J. Korshinsky nicht blos ein Fortsetzer der 
Thätigkeit K. J. Maximovicz's sein, die ja auch zu früh durch 
den unerbittlichen Tod unterbrochen worden war, sondern er ging 
in seiner Wirksamkeit sowohl am Botanischen Garten, als auch 
an der Academie der Wissenschaften seinen eigenen Weg im 
festen, nicht wankenden russischen Schritt. Er ebnete sich selbst 
die wissenschaftliche Bahn, und oft in einer Weise, wie es nie- 
mand von ihm erwartet hatte. Die hauptsächlichsten Fragen, die 
ihn beschäftigten, waren: 

1. Die Erforschung der Flora von Turkestan, wohin er, ungeachtet 
seiner Stellung in der Academie, gern Reisen und Excursionen unter- 
nahm, die er mit der Energie und Unermüdlichkeit eines an- 
gehenden jungen Gelehrten ausführte; und 

2. Die Erforschung und Bearbeitung der Flora von Russland» 
Er fing eine solide Arbeit an — die Herausgabe eines „Herbariums 
der Russischen Flora", eine Arbeit, die sowohl eine grosse 
wissenschaftliche Bedeutung, als auch einen enormen Einfluss auf 
das Gemeinleben hat, denn dieses Werk gab den Anstoss zur 
wissenschaftlichen Thätigkeit vieler bei uns in Russland noch 
brachliegender nichtfachmännischer Kräfte. Bei der Herausgabe 
dieses Herbariums trug sich S. J. Korshinsky auch mit dem 
Gedanken an eine Edition einer neuen „Flora Russlands" und 
nicht früher, als im vorigen Frühling fing dieser Plan an realisirt 
zu werden, denn die Bestrebungen des Academikers Korshinsky 
lenkten die Aufmerksamkeit Sr. Majestät des Kaisers auf 
sich, der zu befehlen geruhte, eine gewisse Summe Geldes aus 
Seiner eigenen Schatulle für dieses wichtige wissenschaftliche 
Unternehmen zu assigniren. 

Bei dem mit beispielloser Energie ausgeführten Zusammen- 
tragen von Materialien aus dem Europäischen Russland, Sibirien^ 
Turkestan und bei der Bearbeitung derselben, die S. J. Kors- 
hinsky mit dem Eruste des gewissenhaftesten Gelehrten vollzog^ 
vergrub er sich nicht einfach in Thatsachenmaterial, und 
streifte nicht durch Wälder, die er etwa vor den Bäumen nicht 
sah. Wie am Anfang seiner wissenschaftlichen Thätigkeit, so 
pflegte er auch jetzt nicht nur seine Hände und Augen, sondern 
auch seinen Geist und seinen Intellekt zu bethätigen. Und als 
Resultat dieser Gedankenarbeit, einer kühnen und originellen Arbeit,, 
erschien vor kurzem ein neues Werk über die Frage nach der 
Entstehung der Arten, unter dem Titel: „Heterogenesis und 
Evolution" .... 

Ja, einen gewaltigen, unersetzlichen Verlust haben wir russische 
Botaniker alle erlitten. Und lange, lange werden wir's fühlen, 
dass in unserer Mitte sich eine Leere gebildet hat, dass wir ver- 
waist sind, dass uns zur Seite nicht mehr die ungewöhnliche, 
mächtige und zugleich vollkommen ehrliche, humane, hochgesinnte 
Kraft steht. Friede deiner Asche, unser unvergesslicher 
Kamerad in der Wissenschaft, in der Arbeit, einer Arbeit, welche, 
ganz und gar uneigennützig, nur dem Ruhm und Stolze des 
theuren Vaterlandes geweiht ist. 



UntersuchuDgen über Blatt- und Achsenstructur 
der Genisteen'QdiUmg Aspalathus und einiger ver- 
wandter Genera. 

Von 

Ludwig Levy 

aus Marienwerder. 



Einleitung. 

Die Papilionaceen sind im allgemeinen eine durch äussere 
Merkmale ausgezeichnete Familie. Abgesehen von der besonderen 
Blüten- und Fruchtorganisation bieten die Vegetationsorgane mit 
ihren zusammengesetzten, häufig gefiederten Blättern, welche mit 
Nebenblättern versehen sind, charakteristische Kennzeichen. In 
dessen auch anderen Familien kommen zusammengesetzte Blätter mit 
Nebenblättern zu, so dass die Erkennung einer Papüionacee im 
sterilen Zustand durch die äussere BlattbeschafFenheit allein nicht 
ermöglicht werden kann. Dazu kommt, dass es auch, und zwar 
nicht wenige Papilionaceen giebt, welche einfache, nicht zusammen- 
gesetzte Blätter haben, und welchen Nebenblätter fehlen. Es ist 
daher vor acht Jahren der Anfang gemacht worden, durch eine 
iinatomische Untersuchung der Vegetationsorgane bei den Papili- 
onaceen neue anatomische Merkmale zu gewinnen, welche zur Er- 
kennung von Papilionaceen im sterilen Zustande gute Dienste 
leisten können. So hat Debold (1892) die Phaseoleen, Koepff 
(1 892)die Dahlher gieen^ Sophoreen, Swartzieen^Y ogelsberger (1893) 
die Hedysareen und Weyland (1893) die Galegeen untersucht, 
und es haben sich bei diesen Untersuchungen entsprechende Re- 
sultate ergeben, welche es dringen|i wünschenswerth erscheinen 
lassen, die begonnene Aufgabe weiter zu führen und die noch 
nicht geprüften Abtheilungen der Papilionaceen in gleicher Weise 
rücksichthch der Anatomie von Achse und Blatt zu bearbeiten. 
Mir wurde die Aufgabe zu Theil, einige (Ten^><em- Gattungen aus 
der Subtribus der Crotalarieen in der angezeigten Weise zu unter- 
suchen. Es sind dies die Gattungen Aspalathus, Buchenroederay 
Melolobiumj Dichilus und Heylandia, welche ausser der in Ost 
indien heimischen, monotypischen Gattung Heylandia sämmtlich 
der Capflora angehören. 

Ueber die anatomischen Verhältnisse der von mir unter- 
suchten Gattungsgruppe ist fast nichts bekannt. NurbeiReinke 



314 



Botanisches Oentralblatt. — Beiheft 6. 



(Untersuchungen über die Assimilationsorgane der Leguminosen 
in Pringsheim's Jahrbücher. Bd. XXX. 1897) finden sich Angaben 
über die Blattanatomie einiger Aspalathus - kvieHj sowie einer 
Anarthrophyllum-Kvi. 

Im folgenden fasse ich nun die Resultate meiner Untersuch- 
ungen kurz zusammen. Vor allem ist anzuführen, dass die nach 
den bisherigen Untersuchungen für die Papilionaceen charakte- 
ristisch gehaltenen Merkmale, wie das Fehlen typischer Drusen, 
das Vorkommen dreizelliger, einzellreihiger Haare mit langer 
Endzelle, kurzer Stiel- und Basalzelle, sodann die einfachen Ge- 
fässperforationen und die einfache Tüpfelung der Holzfasern, 
welche meist die Grundmasse des Holzes bilden, auch bei den von mir 
untersuchten Gattungen anzutreffen sind. Von anatomischen Ver- 
hältnissen, die bei sämmtlichen von mir untersuchten Gattungen 
auftreten, sind zu nennen: Der fast stets centrische Blattbau; 
das Fehlen eines typischen Schwammgewebes; die von gewöhn- 
lichen Epidermiszellen (Nachbarzellen) umgebenen Stomata; der 
Mangel an inneren Secretionsorganen, die Ausscheidung des Oxal- 
säuren Kalkes ausschliesslich in Form kleiner, prismatischer, nadei- 
förmiger oder oktaedrischer Krystalle; das Fehlen der Aussen- 
drüsen, Melolohium allein ausgenommen; schliesslich das Auftreten 
isolirter Bastfasergruppen im Pericykel des Zweiges. Weiter hat 
meine Arbeit verschiedene anatomische Merkmale zu Tage ge- 
fördert, die zur Charakteristik von Gattungen und Arten dienen 
können. Ich hebe im folgenden zunächst die besonderen Structur- 
Verhältnisse hervor, welche ich in dieser Richtung bei meinen 
Untersuchungen angetroffen habe. Für die nadeiförmigen Blätter 
von Aspalathus ist das Querschnittsbild des Blattes charakteristisch 
indem im Innern des Blattes ein markähnliches Gewebe 
entwickelt ist, welches das centrale Leitbündel mit seinen 
eventuellen Auszweigungen einschliesst. Für viele Äspa- 
lathus-Arten sind die „Scheintüpfel" der Aussenwand der 
Epidermiszellen anzuführen, welche im allgemeinen Theil dieser 
Arbeit näher besprochen werden. Im Mesophyll der beiden unter- 
suchten Arten von Buchenroedera treten Sklerei'den auf. Allen 
Melolobium- Arten kommen einzellige, kurzgestielte, mit kugeligem 
Köpfchen versehene Aussendrüsen zu, welche sich zuweilen auf 
vielzelligen Postamenten befinden. Die Korkentwicklung erfolgt 
gewöhnlich in einer oberflächlichen Zelllage des Zweiges, nur bei 
Aspalathus tief im Innern desselben. Ausserdem Hessen sich für 
die Artcharakteristik der verschiedenen Gattungen noch die fol- 
genden anatomischen Verhältnisse verwerthen : Die Beschaffenheit 
der Seiten- und Aussenwände der Epidermiszellen, die Verschleimung 
der Innenmembranen der Epidermiszellen, die Ausbildung des 
Mesophylls, das Vorhandensein resp. Fehlen der mechanischen 
Elemente in den Nerven, die gewöhnliche oder zweiarmige Be- 
schaffenheit der Endzellen der Deckhaare. Schliesslich ist es noch 
von Interesse, das Vorkommen blauer Körperchen von Indigo- 
ähnlichem Aussehen im Mesophyll des trockenen Blattes von 
Melolohium und eines saponinartigen Glykosides bei einigen Aspala- 



Levy, Untersuchungen über Blntt- und Achsenstructnr etc. 



315 



thus-Arten anzuführen, worüber im allgemeinen Thcil das Nähere 
zu finden ist. 

Meine Arbeit gliedert sich in zwei Theile, in einen allge- 
meinen, welcher die Blatt- beziehungsweise Achsenstructur der von 
mir geprüften Gattungsgruppe bespricht, und in einen speciellen, 
welcher die Blattanatomie der einzelnen untersuchten Arten zum 
Gegenstände hat. 

Zum Schlüsse der Einleitung folgt noch eine Uebersicht der 
von mir untersuchten Gattungen, unter Angabe der Zahl der 
untersuchten Arten; ich führe dabei die Genera in der Reihen- 
folge von Bentham-Hooker, Gen. plant. I. p. 478 fF unter 
n. 47—52 auf: 

47. Aspalathus : von 150 Arten wurden untersucht 80. 

48. Buchenr oeder a: „ 8 „ „ „ 2. 

50. Mdolobium: „ 11 „ „ „ 7. 

51. Dichilus: „ 3 „ „ „ 2. 

52. Heylandia: „ 1 Art „ „ 1. 
Das von Bentham-Hooker unter n. 49 angeführte Genus 

Anarthrophyllum stand mir nicht zur Verfügung.*) 

Das üntersuchungsmaterial habe ich aus dem königl. Staats- 
herbar zu München erhalten. Für die freundliche Ueberlassung 
des Materials sage ich dem Vorstande der Sammlung, Herrn Prot. 
Dr. Radlkofer, meinen besten Dank. 

Zum Schlüsse sei es mir gestattet, meinem hochverehrten 
Lehrer , Herrn Professor Dr. H. Soler eder, auch an dieser 
Stelle für die Uebertragung und Leitung der Arbeit, sowie für die 
freundliche Unterstützung bei der Ausführung derselben, meinen 
verbindlichsten Dank abzustatten. 

Allgemeiner Theil. 

a) Blattstructur. 

Der eingehenden anatomischen Besprechung des Blattes schicke 
ich eine kurze Beschreibung der Assimilationsorgane rücksichtlich 
ihrer exomorphen Verhältnisse voraus. 

Krautige Pflanzen trifft man bei der von mir untersuchten 
Gattungsgruppe nur in der monotypischen, in Ostindien einheimischen 
Gattung Heylandia an, deren einfache, nicht zusammengesetzte 
Blätter sehr dünn und mit langen Haaren besetzt sind. Die üb- 
rigen Gattungen umfassen Sträucher oder Halbsträucher, welche 
Vertreter der Capflora sind und einen je nach der Form der 
Blätter, nach der mehr oder weniger entwickelten, öfters dornigen 
Verzweigung und nach der Behaarung verschiedenen Habitus auf- 
weisen. 

Die Blätter der As'palathus-KviQn sind dreizählig zusammen- 
gesetzt, wobei mitunter der Blattstiel reducirt ist, oder einfach. 
Die übrigen von mir geprüften Gattungen haben durchweg drei- 
zählig zusammengesetzte Blätter. Was die Form der Blätter, be- 

*) Ueber die Blatt-Anatomie von Anarthrophyllum junipeinnum. (Sielie 
Heinke, a. a. 0.; p. 53.) 



316 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 6. 



ziehuDgsweise Fiederblättclien anlangt, so ist dieselbe innerhalb 
der Gattung Aspalaihus eine verschiedene ; Arten mit nadeiförmigen 
Blättern von der Lärchen-, Erika- und Lykopodiumform über- 
wiegen an Zahl die flachblättrigen, der Myrthenform zuzuzählen- 
den Arten. Bei Buchenroedera , Melolohium und Dichilus sind 
die Spreiten stets flächenartig und dabei meist ziemlich dick, 
selten dünn. 

Ich gehe nun zur Besprechung der Blattanatomie über und 
beginne mit dem Hautgewebe. 

Was die Epidermiszellen betrifi't, so möchte ich zunächst her- 
vorheben, dass dieselben gewöhnlich auf allen Theilen der Blatt- 
fläche in gleicher Weise ausgebildet sind. In Bezug auf den Um- 
riss der Epidermiszellen in der Flächenansicht kommen die ver- 
schiedensten, für die Artcharakteristik verwerthbaren Verhältnisse 
vor. Doch sind gradlinige oder wenig gebogene Seitenränder bei 
den meisten der untersuchten Arten vorhanden. Deutlich undu- 
lirte Seitenränder sind nur bei bestimmten Melolohium- und Dichilus- 
Arten anzutreffen. Namentlich bei den nadeiförmigen Blättern ist 
mitunter zu beobachten, dass die Epidermiszellen zu einem grösseren 
oder geringeren Theile in Richtung des Längsdurchmessers des Blattes 
gestreckt siüd. Was die Grösse der Epidermiszellen anlangt, so ist 
dieselbe bei allen untersuchten Arten eine mittlere; innerhalb der 
Gattung Aspalaihus findet man in dieser Richtung einige Ver- 
schiedenheiten, die in den anatomischen Diagnosen der einzelnen 
Arten ihre Berücksichtigung gefunden haben. Die Aussenwand 
der Epidermiszellen, und zwar besonders der aus Cellulose be- 
stehende innere Theil der Aussenwand, seltener die Cuticula, zeigt 
je nach der Art eine verschiedene Dicke. Was zunächst den aus 
Cellulose bestehenden Theil betrifft, so ist derselbe nur bei be- 
stimmten Arten von Aspalathus und Melolohium stark verdickt und 
hat dann meist ein gequollenes Aussehen. Diese gequollenen Zell- 
wände bestehen aus Hemicellulose, wie die Blaufärbung durch 
wässrige Jodlösung zeigt. Im Anschluss daran sei gleich erwähnt, 
dass bei vielen Aspalathus- kriQn der in Rede stehende Cellulose- 
theil der Aussenwand in Form von Zapfen oder Lamellen in die 
Cuticula eindringt. Dadurch entstehen in der Flächenansicht 
Linien oder punktförmige Stellen, welche wie Tüpfel aussehen, 
aber nicht Tüpfel sind und daher von mir als „Scheintüpfel" be- 
zeichnet werden. Man sieht dieselben auf dem Blattquerschnitt 
als helle Vorsprünge in die gelbliche Cuticula eintreten ; durch Be- 
handeln dünner Querschnitte mit Jodkalium sind diese 
Vorsprünge besonders deutlich zu machen , indem die 
Cuticula gelb, die nicht cuticularisirten Theile der Aussenwand, 
also auch die in die Cuticula eindringenden Zapfen bläulich ge- 
färbt werden. Nach Einwirkung von concentrirter Schwefelsäure 
auf die Schnitte erkennt man in der allein übrig bleibenden, sich 
in die Fläche legenden Cuticula verdünnte, punkt- oder linien- 
förmige Stellen, welche von den Hemicellulosezapfen, beziehungs- 
weise Hemicelluloselamellen ursprünglich ausgefüllt waren ; die- 
selben entsprechen auch vollkommen den auf den Flächen schnitten 



Levy, Untersuchangon über lUatt- mid Achsenstructur etc. 



317 



beobachteten Scheiutüpfcln. Aelmliche Verhältnisse wie die eben 
beschriebenen hat, wie kurz angedeutet werden soll, bereits De 
Bary für die mit dicker Aussenwand versehenen Blatter von 
Ilex Aquifolium und einige andere Pflanzen in seiner vergleichen- 
den Anatomie (p. 83) beschrieben. Häufig verbindet sich mit den 
Scheintüpfeln das Auftreten warziger oder streifiger Unebenheiten 
der Cuticula, welche letztere aber auch unabhängig von den Schein- 
tüpfeln vorkommen. Eine erheblichere Veidickung der Cuticula 
wurde nur bei bestimmten As-palathus- Krien beobachtet; sonst ist 
sie dünn. Abgesehen von der bereits erwähnten warzigen Aus- 
bildung wurde noch eine Kürnelung der Cuticula bei bestimmten 
Aspalathus- und Dichüus- Arten und eine Streifung bei bestimmten 
Aspalathus- und Melolobium- Arten angetroffen. Die Seitenwände 
der Epidermiszellen sind in der Regel dünn oder nur schwach 
verdickt; bei bestimmten Aspalathus- Arten sind sie hingegen stark 
verdickt. Die stärker verdickten Seitenwände sind häufig mit 
Tüpfeln besetzt. Bezüglich der Innenwände der Epidermiszellen 
ist zu erwähnen, dass dieselben bei bestimmten Arten von Aspa- 
lathus und Melolobium eine ähnliche gequollene Beschaffenheit wie 
der verdickte Cellulosetheil der Aussenwände haben, im übrigen 
aber nur schwach verdickt sind. Bei vielen Arten 
von Aspalathus^ Melolobium j Dichilus und bei Hey- 
landia tritt eine Verschleimung der Innenmembranen 
auf, welche sich bald auf einen grösseren Theil der Epidermis- 
zellen, bald auf einen kleineren und dabei auf die gesammte 
Blattfläche erstreckt. Mitunter zeichnen sich die verschleimten 
Epidermiszellen durch ihre Grösse aus und dringen dann halb- 
kugelig in das Mesophyll ein, so im dünnen Blatt von Heylaiidia. 
Iij zweifelhaften Fällen wurde zum Nachweise der Verschleimung 
die bekannte Tuschreaction herangezogen. Die in Rede stehendeu 
Epidermiszellen mit verschleimter Innenmembran dienen zweifel- 
los als Wasserspeicher. 

Ich komme nun auf die Spaltöffnungen zu sprechen. Die 
Schliesszellenpaare haben meist einen elliptischen Umriss, selten 
einen kreisrunden, wie bei einigen Aspalathus- Arien. Die Grösse 
der Stomata ist meist die gewöhnliche; als relativ gross (Spalt- 
durchmesser = 0,06 mm) sind sie bei bestimmten Aspalathus- 
Arten, als relativ klein (Spaltdurchmesser = 0,016 mm) bei den 
untersuchten Arten von Buchenroedera und bei Heylandia zu be- 
zeichnen. Die Spaltöffnungen sind bei den meisten Arten unregel- 
mässig in Bezug auf die Spaltrichtung (regellos) angeordnet; nur 
bei bestimmten Aspalathus- Arten liegen sie mit der Spaltrichtung 
parallel zum Mittelnerv. Sie werden bei den meisten Arten von 
drei bis fünf Nachbarzellen umgeben, als welche bei einigen As- 
palathus - Arten auch Haarbasalzellen oder Schleimzellen fungiren. 
Bei einer grösseren Anzahl Aspalathus- Arten unterscheiden sich 
die die einzelnen Schliesszellenpaare umgebenden Nachbarzellen 
von einander in Grösse, Lagerung und Gestalt, sodass ein Theil 
von ihnen dann nebenzellenartig hervortritt. Typische Neben- 
zellen finden sich aber nirgends vor. Besonders zu erwähnen ist 



318 



Botanisches Centrslblatt. — Beiheft 6. 



noch der mehr oder weniger deutliche Cuticularwall, welcher die 
Stomata bestimmter Aspalathus - Arten umschliesst, worüber im 
speciellen Theil näheres zu finden ist. Bezüglich der Lage der 
Stomata ist zu erwähnen, dass sie meist im Niveau der Epidermis 
liegen; nur bei einigen Arten von Aspalathus und Dichüus sind 
sie eingesenkt. Bei bestimmten Aspalathus- und Melolobium- 
Arten treten sie mit ihren Kämmen mehr oder weniger über die 
Epidermis. An dieser Stelle mag noch die Beobachtung ange- 
führt sein, dass die Zahl der Stomata mit der Behaarung in Corre- 
lation steht, insofern bei grosser Zahl der Spaltöffnungen immer 
eine erhebliche Behaarung als Transpirationsschutz auftritt. 

Wie schon oben erwähnt wurde, ist die Epidermis auf allen 
Theilen der Blattfläche meist gleichartig ausgebildet, und zwar 
sowohl rücksichtlich der Form und Grösse der Epidermiszellen,, 
wie auch bezüglich des Auftretens und der Zahl der Stomata; 
nur bei einigen Aspalathus- Arten verhalten sich Blattoberseite und 
Blattunterseite von einander verschieden. Es sind dann die Spalt- 
öffnungen oberseits reichlicher als unterseits; mitunter finden sich 
auch in Bezug auf die Streckung und Grösse der beiderseitigen 
Epidermiszellen Verschiedenheiten vor, auf welche ich gelegent- 
lich der Besprechung der Blattstructur bei der Gattung Aspalathus^ 
näher zurückkomme. 

Indem ich nun zur Besprechung des Mesophylls übergehe,, 
möchte ich vorerst hervorheben, dass der Blattbau fast stets 
centrisch ist; nur bei Dichilus gracilis ist derselbe subcentrisch zu 
nennen. Das Mesophyll besteht im wesentlichen aus Pallisaden- 
gewebe, dessen Zellen bezüglich der Breite und Streckung, sowie 
der Anzahl der Schichten bei den einzelnen Arten Verschieden- 
heiten aufweisen. Die Pallisadenzellen sind in den meisten Fällen 
ziemlich breit und langgestreckt, nur bei Dichilus und Heylandia 
kurz und sind gewöhnlich in zwei bis drei Schichten angeordnet. 
Typisches Schwammgewebe ist nirgends entwickelt. In den nadel- 
förmigen Blättern von Aspalathus ist nach innen von den Palli- 
sadenzellen ein auf dem Querschnitte rundlichlumiges, mehr 
oder weniger grosszelliges Parenchym („Tnnenparenchym") aus- 
gebildet, das in einer verschieden grossen Schichtenzahl entwickelt 
ist. Dasselbe umschliesst das central vereinigte Leitbündelsystem 
und tritt, wenn es nur aus ein bis zwei Schichten besteht, als 
Parenchymscheide des Gefässbündelsystems auf. In den flachen 
Blättern, die bei Aspalathus öfters, bei den anderen untersuchten 
Gattungen ausschliesslich angetroffen wurden, besteht das Mesophyll 
gewöhnlich nur aus Pallisadenparenchem ; nur bei bestimmten 
Aspalathus- Arten und bei Buchenroedera schiebt sich zwischen dem 
beiderseitigen Pallisadengewebe ein wenigschichtiges,| dünnwandiges 
und zuweilen lückiges, schwammgewebeartiges Parenchym ein, in 
welchem die Leitbündel der kleinen Nerven eingebettet sind. Zu 
erwähnen ist sodann noch das Vorkommen von Skiereiden im 
Mesophyll der beiden untersuchten Buchenroedera Arten» Es sind 
dies schwach sklerosirte Parenchymzellen, welche im Pallisaden- 
gewebe in pallisadenzellenähnhcher Gestalt auftreten und 



Levy, UnterBuchungen über Blatt- und Achienatmctur etc. 



319 



in verschiedener Menge vorkommen ; bei Buchenroedera multi- 
fiora sind sie auch im Anschluss an den Hartbast 
der Leitbündel entwickelt. Diese Idioblasten erfüllen wohl haupt- 
sächlich mechanische Zwecke. 

Was das Gefässbündelsystem der Nerven anlangt, so ist zu- 
nächst zu bemerken, dass dasselbe fast stets im Mesophyll einge- 
bettet ist; nur bei Heylandia ist der Mittelnerv durchgehend, in- 
dem sich an das Leitbündelsystem desselben nach oben und unten 
Begleitparenchym bis zur Epidermis anschliesst. In den flachen 
Blättern aller untersuchten Arten sind Mittel- und Seitennerven 
in gewöhnlicher Weise entwickelt und häufig von deutlichen, 
grosszelligen Parenchymscheiden umschlossen. Hingegen ist bei 
den mit nadeiförmigen Blättern versehenen Aspalathus-Kvte^n das 
Leitbündelsystem, das aus einem Hauptbündel und zwei oder 
mehreren kleinen Seiteubündeln besteht, central vereinigt; bei 
geringer Entwickelung des Innenparenchyms, von dem oben die 
Rede war, sind die seitlichen Leitbündel dem central gelegenen 
Hauptbündel angelagert; bei reichlicher Ausbildung des Innen- 
parenchyms verlaufen sie in grösserer Entfernung von demselben, 
aber noch eingebettet im Innenparenchym. Rücksichtlich der 
mechanischen Elemente, welche stets nur am Basttheil der Leit- 
bündel auftreten, und bald ans dickwandigem und englumigem, 
bald aus weiterlumigem Sklerenchym bestehen, verhalten sich die 
Arten der untersuchten Gattungsgruppe verschieden. Während 
bei Dichilus, Heylandia, fast allen ßlelolobium- Arten und einigen 
Äspalathus- Arten das Sklerenchym in Begleitung der Nervenleit- 
bündel stets fehlt, ist dasselbe bei den meisten Äspalathus- Arten, 
bei Melolohium microphyllwn und bei Buchenroedera stets vorhanden. 
Das Sklerenchym ist besonders kräftig am Mittelnerv entwickelt, 
häufig tritt dasselbe auch an den grösseren Seitennerven in ver- 
schiedener Reichlichkeit auf. In den nadeiförmigen Blättern von 
Äspalathus ist das centrale Leitbündel oft mit einem so kräftigen 
Hartbast versehen, dass letzterer die grösste Masse des Leitbündels 
bildet. 

Was die Krystallverhältnisse des Oxalsäuren Kalkes betrifft, 
so möchte ich zunächst bemerken, dass derselbe nur bei vielen 
Äspalathus- Arten und bei Melolobium microphyllum in Form kleiner 
prismatischer, oktaedrischer und nadeiförmiger, mitunter zu kleinen 
drusenartigen Körpern vereinigter Krystalle beobachtet wurde. 
Die grossen, anderwärts bei den Papilionaceen verbreiteten, ge- 
wöhnlichen Einzelkrystalle habe ich nicht angetroffen, ebenso- 
wenig wirkliche Drusen. Die erwähnten Krystalle finden sich 
im Pallisadengewebe, zuweilen sehr reichHch und dann zu vielen 
fast in jeder Zelle. 

Von anderen besonderen Inhaltsstoffen sind noch zu erwähnen : 
Sphärokrystallinische Massen von nicht näher gekannter Natur in 
den Epidermiszellen von Äspalathus aciphylla. Fernerhin im 
Mesophyll aller untersuchten Melolobium- Arten kleine blaue Körn- 
chen von Indigo-ähnlichem Aussehen; schliesslich eine glykosid- 
artige Substanz in der Epidermis einiger Äspalathus- Arten. Eine 



320 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 6. 



Identificirung der erwähnten blauen Körnchen mit Indigo, welches 
bekanntlich bei den PapiUonaceen-G attungen hidigofera und Crota- 
laria auftritt, war mir auf mikrochemischem Wege nicht möglich ; 
indessen erinnern die blauen Körnchen ganz und gar an die im 
Mesophyll bestimmter Crotalaria-kvt^Yi vorhandenen, für welche 
Molisch*) den Nachweis erbracht hat, dass sie aus Indigo be- 
stehen. Interessant ist der Nachweis von glykosidartiger Substanz, 
welche saponinartige Eigenschaften hat. Das Glykosid, welches 
zweifellos in der lebenden Pflanze im Zellsaft gelöst ist, bildet im 
trockenen Blatt formlose Massen innerhalb der Zellen. Bei der 
Maceration der trockenen Blätter mit Wasser entsteht beim 
Schütteln ein relativ starker, bleibender Schaum. Der von 
Zimmermann empfohlene mikrochemische Nachweis des Saponins 
mittelst concentrirter Schwefelsäure, die eine gelbe, dann lebhaft 
roth, schliesslich blau violett werdende Färbung im Präparat hervor- 
rufen soll, gelang nicht vollkommen. Ob der vielleicht zu geringe 
Saponingehalt, oder die Unsicherheit, mit der mikrochemische 
Untersuchungen in der Pflanzenanatomie oft zu rechnen haben, 
daran schuld ist, will ich nicht erörtern. Beigefügt sei noch, 
dass bereits Thiel im Journal de Pharmacie et Chimie (1889, 
p. 67) bei einer Leguminose, nämlich der Mimosee Alhizzia anthel- 
mintica Baill. und zwar in der Rinde derselben einen saponin- 
artigen Körper und van Rijn in seinem Werke über die Glyko- 
side (1900, p. 239) ein giftiges Saponinglykosid bei Mülettia atro- 
purpurea Bth. angeben. 

Indem ich mich nun zu den Trichomen wende, will ich vor- 
erst hervorheben, dass dreizellige Deckhaare und bei Melolohium 
auch einzellige Drüsenhaare vorkommen. 

Was zunächst die Deckhaare betriffst, welche die gewöhnliche 
Structur der Papilwnaceen-B.aa.Ye besitzen, d. h. aus einer kurzen 
Basal-, einer kurzen Hals- oder Stiel- und einer längeren Endzelle 
bestehen, und bei allen Gattungen der von mir untersuchten Gruppe 
constatirt werden konnten, so kommen rücksichtlich ihrer näheren 
Structur mannigfache Verschiedenheiten vor. Dieselben be- 
tveff'en namentlich die Endzelle, selten auch die Stielzelle. Die 
Stielzellen sind bei Buchenroedera kurz zweiarmig und von ellip- 
tischem Umriss in der Flächenansicht, weshalb die nach dem Ab- 
fallen der Endzelle überbleibenden Gebilde leicht für Drüsenhaare 
gehalten werden können. Die Endzellen der Trichome zeigen zu- 
nächst rücksichtlich ihrer Länge, ihrer Wandbeschaffenheit und 
der damit zusammenhängenden Lumenweite, auch rücksichtlich ihrer 
Breite eine Reihe von Unterschieden. Sehr lange, manchmal 
schlanke und hin und her gebogene Endzellen trifft man bei 
Arten von Aspalathus und Heylandia an; die Länge der Endzelle 
variirt übrigens mitunter auf derselben Blattfläche, so bei be- 
stimmten Aspalathus- KvtQn. Körnelung der Endzelle wurde nur 
bei Dichilus und Heylandia beobachtet. Viel wichtiger als die 



*) Sitzungsber. der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften (Wien) 
1898. p. 747 ff. 



Levy, Untersuchungen üler Hlatt- und Achseus^ructiir etc. 



321 



bisher besprochenen Verhältnisse der Endzeile, ist die zweiarmige 
Ausbildung derselben. Während bei Melolohium^ Dichilus und 
Heylandia eine gewöhnliche Endzelle vorhanden ist, hat dieselbe 
bei vielen Aspalatlnis- Arten und bei Biichenr oeder a eine zwei- 
armige Ausbildung erfahren. Die zweiarmigen Endzellen sind ent- 
weder gleicharmig {Aspalathus) oder ungleicharmig (Aspalathus 
und Buchenr oeder a) \ bei bestimmten Aspalathus- Arten treten auf 
derselben Blattfläche gleicharmige und ungleicharmige neben ein- 
ander auf. Den ungleicharmigen zweiarmigen Haaren schliessen 
sich noch die Trichome bestimmter Aspalathus-Arten an, deren End- 
Zellen der Organoberfläche anliegen und an ihrer Basis auf der 
dem Haarende abgewendeten Seite eine kurze Aussackung be- 
sitzen, Trichome, welche Tendenz zu zweiarmiger Ausbildung der 
Endzelle zeigen. Im speciellen Theile dieser Arbeit werden rück- 
sichtlich der Ausbildung der Endzelle unterschieden: Trichome 
mit gewöhnlicher Endzelle, solche mit zweiarmiger (gleich- oder 
ungleicharmiger) Endzelle und solche mit Tendenz zur zweiarmigen 
Ausbildung. Rücksichtlich der die Haarbasen umgebenden Epi- 
dermiszellen ist noch anzuführen, dass dieselben nur selten als 
deutliche Nebenzellen der Haare hervortreten, so namentlich bei 
AspalatJiits- Arten und bei Heylandia, bei welchen die Epidermis- 
zellen eine Art Haarsockel bilden. Zum Schlüsse der Besprech- 
ung der Deekhaare ist noch zu bemerken, dass bei den Arten, 
bei welchen an den Blättern keine Trichome oder doch nur Haar- 
narben beobachtet werden konnten, die jungen Achsentheil e zur 
Feststellung der Behaarung herangezogen wurden, was bei den 
betreffenden Arten erwähnt wird; so konnten überall, ausser bei 
einigen 3lelolohium- Arten, die in Rede stehenden Deckhaare nach- 
gewiesen werden. 

Drüsenhaare sind, wie bereits oben gesagt wurde, nur bei der 
Gattung Melolohium vorhanden. Bei Melolohium kommen, wie ich 
mit Rücksicht auf andere, gleichzeitig ausgeführte Untersuchungen 
der übrigen Gemsteen- (aa^ttungen sagen kann, neben Adenocarpus^ 
allein unter den Genisteen Drüsenhaare vor. Hier wie dort sind 
die Drüsenhaare schon den Systematikern aufgefallen, welche 
speciell die Melolohium- Arten als „frutices suffruticosae . . . glan- 
duloso-villosi v. viscosi" (s. Bentham-Hooker, Gen. plant, p. 
478) bezeichnen und das drüsige Indument von Melolohium als 
Unterscheidungsmerkmal gegenüber der verwandten Gattung^ 
Dichilus hervorgehoben haben. Die Aussendrüsen trifft man am 
Blatte namentlich auf der Unterseite und an dem Rande an^, 
ausserdem auch an der Achse und den Blütentheilen. Sie sind 
im wesentlichen einzellig und bestehen aus einer kugeligen Zelle^ 
welche sich in einen kurzen Stiel ausbuchtet. Meist sind sie 
sitzend und dann direct mit dem Stiele in die Epidermis einge- 
senkt. Die gestielten Drüsenhaare befinden sich auf postament- 
artigen, schon mit freiem Auge sichtbaren Erhebungen, an deren 
Bildung ausser mehreren Reihen von Epidermiszellen auch Meso- 
phyllzellen theilnehmen. Das Drüsensecret ist mitunter auf dem 
trockenen Blatte in Form brüchiger, glasiger Harzmassen abgelagert. 



322 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 6. 



üebersicht über die anatomischen Verhältnisse des 
Blattes bei den untersuchten Gattungen. 

L Epid ermis: 

a) Seitenränder der Epidermiszellen mehr oder weniger 
deutlich gebogen, seltener gerade: bei Arten aller 
untersuchter Gattungen. 

Seitenränder der Epidermiszellen typisch undulirt : 
bei Arten von Melolohium und Dichilus. 

b) Cellulosetheil der Aussenwände der Epidermiszellen 
schwach oder mässig verdickt: bei Arten aller unter- 
suchter Gattungen. 

Cellulosetheil der Aussenwände der Epidermiszellen 
stark verdickt und dann meist gequollen: bei Arten 
von Aspalathus und Melolohium. 

c) Innenmembranen der Epidermiszellen verschleimt : 
bei Arten von AspalaihuSy Melolohium, Dichilus und 
bei Heylandia. 

d) Scheintüpfel: bei Arten von Aspalathus. 

II. Stomata: 

Spaltöffnungen richtungslos angeordnet: bei Arten 
aller untersuchter Gattungen. 

Spaltöffnungen mit der Spaltrichtung parallel zum 
Mittelnerv angeordnet: bei Arten von Aspalathus. 

III. Charakteristischer Blattquerschnitt mit central zusammen- 
gezogenem Gefässbündelsystem, welches von einem mehr- 
schichtigen, rundlichlumigen Parenchym umhüllt wird: 
bei Arten von Aspalathus. 

IV. Mechanische Elemente: 

a) Kein Sklerenchym in Begleitung der Nervenleit- 
bündel : bei Arten von Aspalathus, Melolohium^ 
Dichilus und bei Heylandia. 

Kräftig entwickeltes Sklerenchym in Begleitung 
der Gefässbündel des Hauptnerven und der grösseren 
Nerven : bei Arten von Aspalathus und Buchenroedera. 

Sehr schwach entwickeltes Sklerenchym in Be- 
gleitung der Nervenleitbündel : bei Arten von Aspa- 
lathus und bei Melolohium microphyllum var. collinum, 

b) Sclereiden bei Buchenroedera. 

V. Inhaltsstoffe: 

a) Kalkoxalat in Form kleiner Prismen, Nadeln und 
Oktaeder: bei Arten von Aspalathus und bei Me- 
lolohium microphyllum. 

Kein Kalkoxalat: bei Arten aller untersuchter 
Gattungen. 

b) Ein saponinartiges Glykosid bei Arten von Aspalathus. 

c) Blaue Körnchen von indigoähnlichem Aussehen : bei 
Melolohium. 



Lery, Untersuchungen (Iber Blatt- und Achsenstructur etc. 323 

VI. Trichome: 

a) Deckhaare: 

Endzelle vou gewühiiliclicr Ausbildung: bei Arten 

von AspdlathnSj Melolohhim^ Dichilus und bei H»iy- 
landia. 

Endzelle zweiarmig ausgebildet: bei Arten von 
Aspalathvs und bei Buchenr oeder a. 

b) Drüsenhaare, und zwar einzellige, mit kurzem Stiel 
und kugeligem Köpfchen bei Melolohium, 

b) Achsenstructur. 

Da rücksichtlich der Achsenstructur innerhalb der 
Oattung nicht erhebliche Verschiedenheiten aufzutreten pflegen, 
untersuchte ich von jeder Gattung eine Art. 

Was zunächst die übereinstimmenden Verhältnisse anlangt, 
so will ich folgendes anführen : Die Grundmasse des Holzes be- 
steht aus Holzfasern, welche einfach getüpfelt sind; die Gefässe 
haben durchweg einfache Perforationen und zeigen an ihren 
Wandungen Hoftüpfelung auch in Berührung mit Marktstrahl- 
parenchym; der Pericykel enthält isolirte Bastfasergruppen. 

Ich gehe nun zur näheren Besprechung der einzelnen anato- 
mischen Verhältnisse über und beginne mit der Holzstructur. 

Rücksichtlich der Gefässweite ist zu bemerken, dass dieselbe 
eine wenig verschiedene ist; Gefässe von relativ kleinem Durch- 
messer kommen bei Aspalathus n. (25 /u), ßuchenroedera m. (25 /^), 
Melolohium c. (32 /w) und Heylandia 1. (32 ju) vor, während bei 
Dichilus 1. das Gefässlumen ein mittelgrosses (45 (.i) ist. Die Holz- 
fasern sind mehr oder weniger dickwandig und gewöhnlich eng- 
lumig, ausser bei Dichilus 1. und Heylandia 1, bei welchen relativ 
weitlumiges Holzprosenchym angetroffen wird. Neben den Holz- 
fasern sind bei Aspalathus n. und ßuchenroedera m. noch Tracheiden 
vorhanden. Die Markstrahlen des Holzes sind meist schmal, ein- 
bis zweireihig, und ihre Zellen in axiler Richtung beträchtlich ge- 
streckt, besonders stark bei Dichilus 1. 

lieber die Structur der Rinde ist noch folgendes anzuführen. 
Rücksichtlich der Beschaff'enheit des Secundärbastes stimmen die 
untersuchten Arten im allgemeinen überein, insofern sie secun- 
dären Hartbast entwickeln, der sich gegenüber dem primären 
meist durch den kleinen und rundlichen Querschnitt seiner Fasern 
auszeichnet und gewöhnlich in kleinen Gruppen auftritt. Aspalathus n. 
zeigt insofern eine besondere, an den Lindenbast erinnernde Structur, 
als die Basttheile der einzelnen Gefässbündel von einander im 
Querschnitt abgegrenzt erscheinen, indem dieselben sich keilförmig 
nach aussen verschmälern und zwischen sich keilförmig nach aussen 
sich verbreiternde Markstrahlen aufweisen; dazu sind die Bast- 
theile in Hart- und Weichbast geschichtet. Die Sklerenchymfaser- 
gruppen des Pericykels sind verschieden gross; auch bezüglich 
Lumen und Wanddicke finden sich kleine Unterschiede, insofern 
die Bastfasern bei Heylandia 1. relativ weitlumig sind. Was die 
Korkentwickelung anlangt, so ist sie bei Buchenroedera m. und 



324 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 6. 



Melolohium c. eine oberflächliche, bei Äspalathus n. eine innere. 
An dem mir zur Verfügung stehenden Material von Dichüus und 
Heylandia konnte ich keine Korkbildung beobachten. Bei Melo- 
lohium c. entsteht der Kork in der ersten, bei Buchenroedera m, 
in der zweiten Zellschicht der primären Rinde, bei Äspalathus n. 
nach innen von den Sklerenchymgruppen des Pericykels. Die 
Korkzellen sind bei Äspalathus n. und Melolohium c. dünnwandig, 
bei Buchenroedera m. sehr derb wandig und mit stärker verdickten 
äusseren Tangentialwänden und Radialwänden versehen ; das 
Lumen der Korkzellen ist stets weitlichtig. 

Endlich möchte ich noch hinzufügen, dass Kry stalle des Oxal- 
säuren Kalkes nur bei Äspalathus n., und zwar im Weichbast und 
in den primären Markstrahlen der Rinde beobachtet wurden; sie 
sind zahlreich, meist grösser, als sie im Blatt von Äspalathus- 
Arten auftreten, aber ebenfalls rhomboedrisch bis prismatisch und 
Mie so gross, wie die gewöhnlichen Einzelkrystalle des Oxalsäuren 
Kalkes. 

Zum Schlüsse führe ich noch die Arten an, deren Achsen von 
mir untersucht wurden. Es sind dies: 

Äspalathus nigra Thunb., Eckl. et Zeyh., n. 1430; Zweig- 
durchmesser 2,5 mm. 

Buchenroedera midtiflora Eckl. et Zeyh., Eckl. et Zeyh. n. 
1354; Zweigdurchmesser 2 mm. 

Melolohium candicans Eckl. et Zeyh., Eckl. et Zeyh. n. 1323; 
Zweigdurchmesser 2,5 mm. 

Dichilus leheckioldes D. C, Burchell n. 2614: Zweigdurch- 
messer 2,5 mm. 

Heylandia latehrosa D. C, Herb. Wight n. 570; Zweigdurch- 
messer 1,5 mm. 

Specieller Theil. 

Äspalathus 

Die in Südafrika, vorzugsweise im Caplande heimische Gattung 
Äspalathus umfasst Sträucher und Halbsträucher , die bald 
von ericoidem Habitus, bald dornig oder etwas fleischig sind. 
Ihre Blätter sind einfach und sitzen meist zu drei (aus drei Blätt- 
chen zusammengesetztes Blatt mit reducirtem Blattstiel?), seltener 
einzeln auf den Stammknoten ; gewöhnlich stehen sie mit zahl- 
reichen anderen Blättern, die aus ihren Achsen entspringen, in 
Büscheln. Von den achtzig zur Untersuchung vorgelegenen Arten 
sind bei der überwiegenden Mehrzahl, bei ca. sechszig Arten, die 
Blattorgane nadeiförmig, bei den übrigen Arten flächenartig ent- 
wickelt. Was zunächst die nadeiförmigen Blätter anlangt, so be- 
sitzen dieselben bei den meisten Arten einen runden, bei wenigen 
einen dreieckigen oder mehr oder weniger elliptischen bis flachen 
Querschnitt; bei einigen Arten sind sie mehrfach gefurcht. Die 
Grösse der nadeiförmigen Blätter ist eine verschiedene; sie sind 
bald lang, bald kurz, zum Theil sogar sehr kurz. Mitunter laufen 
sie in eine scharfe Spitze aus ; andere Blätter sind nur zugespitzt ; 



Levj, UutersucLungen über Blatt- und Achsenstructur etc. 



325 



die meisten aber ziemlich stumpf. Ihre Behaarun^^ ist meistens 
eine ziemlich dichte, zuweilen filzige; bei anderen Arten sind die 
nadeiförmigen Blätter kahl bis spärlich behaart ; oft sind die Haare 
nur auf die Blattachseln beschränkt. Die flächenartig entwickelten 
Blätter sind grösstentheils sehr klein, meist lanzettlich, seltener 
elliptisch oder eiförmig, und bei vier der untersuchten Arten leder- 
artig. Rücksichtlich der Behaarung schliessen sie sich an die 
nadeiförmigen Blätter an. 

Von besonderen anatomischen Merkmalen ist zunächst das 
Vorkommen von Scheintüpfeln in der Aussenwand der Epidermis- 
zellen zu erwähnen. Diese Scheintüpfel sehen in der Flächen- 
ansicht wie runde, elliptische oder linienförmige Tüpfel aus und 
werden dadurch hervorgerufen, dass der innere, aus Cellulose be- 
stehende Theil der Aussenwand der Epidermiszellen stellenweise 
in Form von Zapfen oder Lamellen in die Cuticula eindringt. 
An diesen Stellen springt die Cuticula häufig in entsprechendem 
Masse vor, sodass dieselbe in der Flächenansicht eine warzige 
oder gestreifte Oberfläche zeigt. Ferner ist hervorzuheben: Das 
häufige Auftreten verschleimter Epidermiszellen; die Beschaffen- 
heit der Stomata, insofern denselben typische Nebenzellen stets 
fehlen; der stets centrische Blattbau; die Ausscheidung des Oxal- 
säuren Kalkes, soweit solcher vorkommt, in Form kleiner, nadei- 
förmiger, oktaedrischer, prismatischer oder anders gestalteter, zu- 
weilen drusenartig zusammengehäufter Krystalle, während die ge- 
wöhnlichen grossen Einzelkrystalle und wirkliche Drusen voll- 
kommen fehlen ; schliesslich das Auftreten der gewöhnlichen Papi- 
Zio?iacee?i-Trichome. Bezüglich der Trichome mag hier gleich bei- 
gefügt sein, dass die Endzelle derselben bei einem Theile der 
Arten eine zweiarmige Ausbildung hat. Erwähnen swerth sind 
dann noch die sphärokrystallinischen Massen, die bei A. aciphylla 
beobachtet wurden^ und das Vorkommen eines Glykosids mit 
saponinartigen Eigenschaften bei einigen weiteren Arten. 

Ich gehe nun zur speciellen Besprechung der Blattstructur 

über. 

Die Epidermiszellen sind sowohl bei den nadeiförmigen, wie 
bei den flachen Blättern allseitig meist in gleicher Weise ausge- 
bildet. Was den Umriss der Epidermiszellen anlangt, so sind 
die Seitenränder geradlinig oder mehr oder weniger deutlich ge- 
bogen, typisch undulirte Seitenränder sind bei keiner Art vor- 
handen. Insbesondere bei den nadeiförmigen Blättern erscheinen 
in der Flächenansicht die Epidermiszellen häufig in der Längs- 
richtung des Blattes mehr oder weniger gestreckt. Rücksichtlich 
der Grösse der Epidermiszellen finden sich nicht allzu er- 
hebliche Verschiedenheiten. Die Aussenwände der Epi- 
dermiszellen , und zwar sowohl die Cuticula , wie auch 
der aus Cellulose bestehende innere Theil der Aussenwand, 
zeigen bei den einzelnen Arten eine sehr verschiedene Dicke. 
Der aus Cellulose bestehende Theil ist oft in sehr erheblichem 
Grade verdickt und hat dann meist ein gequollenes Aussehen. 
Sehr erwähnenswerth ist weiter, dass der Cellulosetheil, wie be- 

Bd. X. Beiheft 6. Bot. Centralbl. 1901. 22 



326 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 6. 



reits oben erwähnt wurde, häufig in Form von Zapfen und La- 
mellen in die Cuticula eindringt. Dadurch entstehen in der 
Flächenansicht Linien und punktförmige Stellen, welche wie 
Tüpfel aussehen und in den Artdiagnosen als Scheintüpfel be- 
zeichnet werden. Die in Rede stehenden Scheintüpfel finden sich 
bald einzeln, bald in Gruppen an der Aussenwand derselben 
Zelle. Häufig verbindet sich mit den Scheintüpfeln das Auftreten 
einer warzigen oder streifigen Emporhebung der Cuticula, welche 
übrigens bei bestimmten Arten auch unabhängig von Scheintüpfeln 
vorkommt. Körnelung der Cuticula ist selten und findet sich 
beispielsweise bei A, erythrodes. Die Seitenwände der Epidermis- 
zellen zeigen alle Uebergänge von dünnwandiger zu starkwandiger 
Beschaffenheit; dünnwandig sind z. B. die Seiten wände von 
A. bracteatUy deutlich starkwandig , z. B. bei A. 
galeata. Die stärker verdickten Seitenwände sind häufig 
mit Tüpfeln besetzt. Bezüglich der Innenwände der 
Epidermiszellen ist anzuführen, dass dieselben mitunter (z. B. bei 
A, arida var. 'procumbens) eine ähnlich gequollene Beschaffen- 
heit zeigen wie der innere aus Cellulose bestehende Theil der 
Aussenwand, und dass sie bei einer sehr grossen Zahl der unter- 
suchten Arten verschleimt sind. 

Was die Beschaffenheit der Spaltöffnungen anbetrifft, ist zu- 
nächst zu erwähnen, dass die Schliesszellenpaare meist von ellip- 
tischem Umriss, selten kreisrund, z. B bei A. pinguis, sind. Ihre 
Grösse ist in der Regel die gewöhnliche; relativ grosse Spalt- 
öffnungen finden sich z. B. bei A. aciphylla. Die Spallöffnungen 
sind häufig regellos in Bezug auf die Spaltrichtung angeordnet; 
bei vielen Arten liegen dieselben aber mit der Spaltrichtung 
parallel zum Mittelnerven. Sie werden meist von drei bis fünf 
Nachbarzellen umgeben ; seltener, wie bei A. inciü^vifoUa, kommen 
ausschliesslich drei Nachbarzellen, zuweilen auch mehr wie fünf 
zur Entwickelung, z. B. A. ihymifoUa var. albiflora. Als Nachbar- 
zellen fungiren mitunter die Basalzellen der Haare wie bei A. 
argyraea\ auch finden sich häufig Schleimzellen in Nachbarschaft 
der Stomata wie bei A. leptophylla. Bei einer grossen Anzahl der 
untersuchten Arten unterscheiden sich die die einzelnen Schliesszellen- 
paare umgebenden Nachbarzellen von einander in Grösse, Gestalt 
und Lagerung, sodass ein Theil der Nachbarzellen mehr oder weniger 
nebenzellenartig hervortritt; so kommt es z. B. bei A, divaricata 
var. microphylla vor, dass von den drei die Stomata umstellenden 
Nachbarzellen je eine rechts und links, parallel zum Spalt ange- 
ordnet sind. Typische Nebenzellen kommen nicht vor. Ein be- 
sonderes Vorkommnis ist das Auftreten eines deutlichen, in der 
Flächen ansieht ringförmigen und etwas gewellten Cuticularwalles bei 
A. ferruginea\ ähnliches kommt auch bei einigen anderen Arten 
vor, jedoch in nicht so ausgeprägtem Grade, indem in der Um- 
gebung der Spaltöffnungen eine erheblichere, mit dem Umriss der 
Schliesszellenpaare annähernd parallel verlaufende Streifung der 
Cuticula auftritt. Die Stomata liegen meist im Niveau der Epidermis, 
selten sind sie tief eingesenkt wie bei A. armata und ferruginea. 



Levy, Unlersacbunj^en iiner Hlatt- und Achsenstructur etc. 



327 



Häufig treten sie nucK mit ihren Kämmen mehr oder weniger 
über die Bhittfläche. 

Die Epidermis der beiden BLattseiten ist bei der Mehrzahl 
der Arten, namentlich bei den Arten mit nadeiförmigen Blättern, 
allseitig in gleicher Weise ausgebildet und zwar sowohl rückyicht- 
licli der Form und Grösse der Epidermiszellen, wie auch rück- 
sichtlich des Auftretens und der Zahl der Stomata. Bei anderen 
Arten verhalten sich Blattoberseitc und Blattunterseite von ein- 
ander verschieden. So sind bei einer grösseren Zahl der Arten 
(bei elf Arten von den untersuchten) die Stomata in Zahl reich- 
licher oberseits als unterseits vorhanden ; bei A. triquetra findet 
sich eine Steigerung dieses Verhältnisses dahin, dass die Stomata 
fast ganz auf die Blattoberseite beschränkt sind, während auf der 
Unterseite nur vereinzelte Stomata angetroffen werden. Weitere 
Unterschiede finden sich in Bezug auf eine stärkere Streckung der 
Epidermiszellen auf der Blattunterseite wie auf der Oberseite, so 
z. B. A, bei anthylloides] weiter bezüglich der Grösse der Epidermis- 
zellen, indem z. B, bei A. triquetra die unterseitigen die ober- 
seitigen an Grösse übertreffen, dann rücksichtlich der Verdickung 
der Seitenränder, welche z. B. bei der oben angeführten A. triquetra 
unterseits stärker verdickt sind wie oberseits. Auf das Vorkommen 
besonderer Nebenzellen, mit welchen lediglich die Haare der 
Blattunterseite gegenüber der Oberseite bei A. ciliaris und galeata 
versehen sind, komme ich bei Besprechung der Haare zurück. 

Indem ich nun auf den Blattbau übergehe, möchte ich zu- 
nächst hervorheben, dass derselbe bei allen untersuchten Arten 
centrisch ist. Das Mesophyll besteht stets im Wesentlichen aus 
Pallisadengewebe, dessen Zellen rücksichtlich der Streckung und 
Breite, wie der Zahl der Schichten von Art zu Art Verschieden- 
heiten zeigen. Bei den meisten Arten sind die Pallisadenzellen 
ziemlich breit und langgestreckt und in zwei bis drei Schichten 
angeordnet. Typisches Schwammparenchym ist nirgends vor- 
handen. Im nadeiförmigen Blatt trifft man nach innen vom Pallisaden- 
mantel auf dem Querschnitte rundlichlumiges, oft ziemlich gross- 
zelliges, bei A. subulata sehr grosszelliges, in einer grösseren oder 
geringeren Zahl von Schichten entwickeltes Parenchym (Innen- 
parenchym), welches das im nadeiförmigen Blatte central ver- 
einigte Leitbündelsystem umschliesst, während in den flachen 
Blättern das Mesophyll aus Pallisadenparenchym besteht oder sich 
zwischen dem beiderseitigen Pallisadenparenchym ein ein- oder 
wenigschichtiges, lückiges Gewebe, eine Art Schwammgewebe, 
einschiebt. Ist das „Innenparenchym^ der nadeiförmigen Blätter, 
das wohl hauptsächlich als Wassergewebe funktionirt, wenig ent- 
wickelt, so tritt dasselbe als Parenchymscheide des centralen Ge- 
fässbündelsystems entgegen. 

Das Gefässbündelsystem der Nerven ist immer eingebettet. 
In den nadeiförmigen Blättern ist, wie schon oben angedeutet 
wurde, nur ein central gelegenes Leitbündelsystem vorhanden, 
welches aus einem kräftig entwickelten, collateralen Leitbündel 
und aus einigen schwächeren Leitbündeln besteht, welche bei 

22* 



328 



Botanisches CentrÄlblatt, — Beiheft 6. 



schwacher Entwickelung des „ Innen parenchyms" mit ihrem Bast- 
theil dem kräftigen Leitbündel angelagert sind, bei reichlicher 
Entwickelung des Innenparenchyms mehr unabhängig vom cen- 
tralen Leitbündel verlaufen. Das kräftig entwickelte Leitbündel 
der nadeiförmigen Blätter ist bei den meisten Arten mit einem 
kräftigen, oft sichelförmigen Hartbastbeleg aus meist dickwandigen 
und englumigen Sklerenchymfasern versehen, welcher oft die 
grösste Masse des ganzen Leitbündels bildet. Bei bestimmten 
Arten ist die Hartbastentwickelung eine geringere; sehr selten^ 
wie z. B. bei A. adelphea, fehlt sie ganz. Die schwachen seit- 
lichen Leitbündel der nadeiförmigen Blätter haben kein oder nur 
wenig Sklerenchym. Im Gegensatz zu den nadeiförmigen Blättern 
sind bei den flachen Blättern, wie gewöhnlich, Mittel- und Seiten- 
nerven vorhanden. Bezüglich des Sklerenchyms verhalten sich 
die Leitbündel dieser Nerven sehr verschieden; das Sklerenchym 
kann in allen grösseren Nerven und dann in verschiedener Reich- 
lichkeit auftreten ; es kann auf den Mittelnerv in seiner Entwicke- 
lung beschränkt sein oder es kann ganz fehlen, wie bei A virgata. 

Was die Krystallverhältnisse anbetrifft, so ist oben schon 
bemerkt worden, dass oxalsaurer Kalk in Form grosser Einzel- 
krystalle und typischer Drusen bei der in Rede stehenden Gattung 
nie vorkommt. Bei einem grossen Theil der untersuchten Arten 
treten hingegen kleine Kalkoxalat-Krystalle auf, welche prisma- 
tische, nadeiförmige, oktaedrische und andere Form besitzen, mit- 
unter drusenartig zusammengehäuft sind und im Pallisadengewebe,, 
zuweilen sehr reichlich und dann zu vielen fast in jeder Zelle, 
sich finden. Von anderen besonderen InhaltsstofFen der Zellen 
sind noch anzuführen das Vorkommen sphärokrystallinischer Massen 
von nicht näher gekannter Natur in den Epidermiszellen von A, 
aciphylla^ sowie eines Glykosides mit saponinartigen Eigenschaften 
in den Zellen vier untersuchter Arten, nämlich A, ahietina^ 
araneosa, securifolia und suhulata. Das letztere bildet im trockenen 
Blatt formlose Massen und bewirkt bei der Maceration der trockenen 
Blätter mit Wasser ein Schäumen desselben. 

Indem ich mich schliesslich zu den Trichomen wende, be- 
merke ich zunächst, dass nur dreizellige Deckhaare von der ge- 
wöhnlichen Structur der PoptYionace^n-Haare auftreten. Die End- 
zellen derselben zeigen rücksichtlich der Länge Verschiedenheiten,, 
die mitunter für die Art charakteristisch sind. Sehr lang ist z. B. 
die Endzelle bei A. mollis\ als kurz ist sie z. B. bei A. nivea 
zu bezeichnen. Bei anderen Arten kommen aber lange und kurze- 
Endzellen an Haaren derselben Blattfläche nebeneinander vor» 
Von gleichem systematischen Werth ist die Wanddicke der End- 
zellen, welche meist beträchtlich ist, aber gering sein kann. 
Körnelung der Endzelle wurde nicht beobachtet. Zuweilen sind 
die Endzellen schlank und dann meist hin und hergebogen, wie 
bei A. frankenoides var. alhanensis^ oder sehr lang und breit, wie 
z. B. bei A. nigra. Bei einem grösseren Theile der untersuchten 
Arten, welche in der unten folgenden üebersicht aufgezählt werden,, 
hat die Endzelle eine zw^eiarmige Ausbildung erfahren. Diese ist 



Levy, Untersuchungen über Hlatt- und Achsenstructur etc. 



329 



bei bestimmten Arten, z. 1^. bei A oUusata, eine typische, indem 
die Endzellen gleicharmig sind. Ausser diesen gleicharmigen 
Endzellen finden sich oft auf der gleichen Blattfiäche neben den- 
selben ungleicharmige wie bei A. pedicnctdata. Schliesslich trifft 
man auch bei bestimmten Arten, so bei A. macrauthi, gewöhnliclie 
Trichome an, deren Endzellen der Blattfläche angedrückt sind und 
an ihrer Basis auf der dem Haarende abgekehrten Seite eine kurze 
Aussackung zeigen, Trichome, deren Endzelle sozusagen eine Tendenz 
zu zweiarmiger Ausbildung zeigt. Schliesslich ist noch zu erwähnen, 
dass die die Haarbasis umgebenden Epidermiszellen gewöhnlich nur 
w^enig, höchstens durch eine schwache Streckung, oder bei einigen 
Arten, z.B. -4. ferrugineaj durch eine von der Haarbasis ausstrahlenden 
erheblichen Streifung der Cuticula, von den übrigen Epidermis- 
zellen abweichen. Deutliche Nebenzellen sind nur an den Haaren 
der Blattunterseite von A. ciliaris und galeata beobachtet worden ; 
dieselben ziehen sich an der Haarbasis etwas empor und bilden 
«ine Art Haarsockel. 

Uebersicht der untersuchten Aspalathus - Arten nach 
den anatomischen Verhältnissen des Blattes. 

Epidermiszellen beider Blattseiten mit geraden Seitenrändern 
bei: A. acanthes^ armata, Burclielliana, canescens, capitata, corym- 
hosa, cytisoides (cinerea), divaricata var. Thunberg., exigua, ferru- 
ginea, frankenoides var. alhan., frankenoides var. alpin., incurvi- 
folia, laricifolia, rigescens var. echinata. 

Epidermiszellen beider Blattseiten mit geraden oder stärker 
gebogenen Seiteurändern bei : A. acipliylla, bracteata, carnosa, fili- 
caidis, laricifolia var. sericantha, lotoides var. atachyera, macrantha, 
microcarpa, nigra, ohtusata, pedunculata, pungens, retroflexa, rugosa, 
securifolia, spicata, spicata var. cepjlialotes , spinosa, stenopliylla, 
miaveolens, suhulata, suffriäicosa, thymifolia, tridentata, triqiietra, 
Willdenowiana. 

Cellulosetheil der Aussenwände der Epidermiszellen stark 
verdickt und dann bei bestimmten Arten, die mit Sternchen be- 
zeichnet sind, gequollen bei: A. acantlies, acipliylla, acuminata, 
^aemula, *armata, ciliaris, "^divaricata var. micropliylla, "^divaricata 
var. Thunberg., "^elongata, "^ferruginea, "^galeata, "^heteropJiylla , lari- 
cifolia var. sericantha, ^obtusata, pinguis, rigescens var. echinata, 
*subidata, suffruticosa , *teres, *tridentata, "^triquetra, *variegata, 
^verrucosa, *virgata. 

Verschleimung der Innenmembranen der Epidermiszellen vor- 
handen, an den mit Sternchen bezeichneten Arten sehr reichlich, 
bei : abietina, acanthes, ^aciphylla, "^acuminata, *adelphea, "^aemula, 
*anthylloides var. Krauss., ^araneosa, argyraea, armata, bracteata, 
Burchelliana, ^callosa, carnosa, ^corymbosa, ^divaricata var. micro- 
phylla, divaricata var. Thunb., ericifolia, "^erythrodes, "^filicaulis, 
frankenoides var. poliotes, heterophylla, *i7icurvifolia, "^laricifolia var. 
sericantha, leptophylla, lotoides var. stachyera, "^microcarpa, mollis, nigra, 
*obtusata, *pungens, retroflexa, *spicata, spicata var. cephalotes, 
^spinosa, *stellari's, *suaveolens, *subidata, *suffruticosa, teres, *thymi~ 



330 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 6. 



folia, ihymifolia var. alhiflora, ^tridentatay *tr{quetraj *umflora^ 
*variegata^ vermiculata, verrucosa, virgata, Wüldenowiana. 

Scheintüpfel bei : A. acantlies, acijphylla, anthylloidesj cmtliyl- 
loides var. Krauss., callosa, carnosa, ciliaris, erythrodes, galecUa, 
laricifolia var. sericantlia, leptopliylla, pinguis, securifolia, stellaris, 
teres, triqiietra, imdulata, variegata, *WiUdenoiviana. 

Spaltöffnungen oberseits reichlicher, bei: Ä. acanthes, aci/phylla^ 
ciliaris, cytisoides (cinerea) , ericifolia, galeata, stenophylla, suaveolens, 
thymifolia, tridentata, triquetra. 

Spaltöffnungen unterseits fast garnicht vorhanden bei: A. 
triquetra. 

Spaltöffnungen mit nebenzellenartig ausgebildeten Nachbar- 
zellen bei: A. ahietinaj acuminata, aemula, arida var. procumbens, 
bracteata, Burclielliana, callosa, carnosa, divaricata var. micropliylla, 
filicaulis, laricifolia var. sericantha, pinguis, pimgens, retroflexa^ 
sanguinea, securifolia, spicata, stellaris, stenopliylla, suaveolens, suhii- 
lata, suffruticosa, tridentata, undidata, variegata. 

Spaltöffnungen tief eingesenkt bei : A. armata, ferruginea. 

Spaltöffnungen stark hervortretend bei: A. aciphylla, antJiyl- 
loides var. Krauss., araneosa, argyraea, arida var. procumhens^ 
Burchelliana, ciliaris, corymhosa, cytisoides, divaricata, divaricata 
var. Thunherg., galeata, pinguis, securifolia, tridentata, triquetra^ 
uniflora, verrucosa, virgata. 

Spaltöffnungen richtungslos angeordnet bei : A. aemida, antliyU 
loides var. Krauss., argyraea, carnosa, cytisoides, divaricata var. 
Thunberg., elongata, exigua, ferruginea, frankenoides var. alban.y 
frankenoides var. poliotes, lotoides, microdon, nivea, obtusata, pinguis, 
pungens, sanguinea, securifolia, spinosa, stellaris, stenophylla, suaveo- 
lens, thymifolia, tridentata, undulata, varitgata, vermiculata, virgata. 

Spaltöffnungen zum Mittelnerv parallel, oder wenigstens 
grösstentheils, bei: A. abietina, acantlies, acipliylla, acuminata,. 
adelphea, antliylloides , araneosa, arida, armata, bracteata, Bw^chelliana,. 
callosa, canescens, capitata, Chenopoda, ciliaris, corymbosa, cytisoides 
(cinerea), divaricata var. micropliylla, ericifolia, erytlirodes, filicaidls, 
frankenoides var. alpina, galeata, lieteropliylla, incurvifolia, laricifolia, 
laricifolia var. sericantha, leptopliylla, lotoides var. stacliyera, ma- 
crantha, marginalis, microcarpa, mollis, nigra, pedunculata, retroflexa, 
rigescens var. echinata, rugosa, setacea, spicata, spicata var. cepha- 
lotes, subidata, suffruttcosa, teres, thymifolia, triquetra, uniflora, verru- 
Cosa, Willdenowiana. 

Das Hauptgefässbündel der nadeiförmigen Blätter 

a) mit Sklerenchym, in den mit Sternchen bezeichneten Fällen 
sehr kräftig entwickelt, bei : A. abietina, acanthes, *aciphylla, * acu- 
minata, araneosa, argyraea, arida var. procumbens, armata, bracteata, 
Burchelliana, callosa, canescens, capitata, carnosa, * Chenopoda, 
"^ciliaris, ^corymbosa, "^divaricata var. microphylla, divaricata var. 
TMmberg., ericifolia, erythrodes, filicaulis, frankenoides var. alban., 
frankenoides var. alpina, frankenoides var. poliotes, galeata, incurvi- 
folia, laricifolia var. sericantha, leptophylla, macrantha, marginalis^ 



Levy, Untersuchungen über Blatt- und Achsenstrnctur etc. 



331 



7mcrocarj)a, micvodon, molUn, iii(jra, nivea, jjedunculnta, puufjeuH, 
rctroßexa, rigeacens var. echinata, aanguima, setacea^ apicata, spicata 
var. cephalotes, spinom, *.st(')iojßlty/l<i, suhulata, .suffruttcosa, tereg, 
thymifolia, thymIfoUd var. (ilbißord, tviquetray unißovdj varleyata, 
vermiculata^ verrucosa^ Willdenoiciana. 

b) ohne Sklerenchym bei: A. adelphea, pluf/uib'. 

In Begleitung der Gefässbündel des Hauptnerven bezw. der 
grösseren Nerven der flächenartig entwickelten Blätter findet sich 
Sklerenchym bei: A. anthylloides, anthylloideH yslv. Kram,s.^ cytisoides 
(cinerea), cytisoides, elongata, exigiia, lieterophylla, lotoides, lotoides 
var. stachyeva, rngosa, sectt^'ifolia, stellar ts, suaveolem, iindulata. 

Sklerenchym nur in Begleitung des Hauptnerven bei: .1. 
elongata, lieterophylla, lotoides. 

Sklerenchym fehlt in Begleitung der Nervenleitbündel bei: 
A. aeimday ferruginea, ohtusata, tridentata, virgata. 

Kalkoxalat reichlich vorhanden bei: A. anthylloides , arida, 
armata, Burchdliana, canescens, cytisoides, exigiia, ferruginea, larici- 
folia, lotoides, lotoides var. stachyera, marginalis, microdon, nivea, 
rigescens var. ecliinata, sanguinea, setacea, spinosa, stellaris, steno- 
phylla, Suhldata, tridentata. 

Kalkoxalat spärlich vorhanden bei : A. acanthes, acuminata, 
araneosa, frankenoides var. alpina, frankenoides var. poliotes, hetero- 
pliylla, laricifolia var. sericantha, leptophylla, macrantha, microcarpa, 
undulata. 

Saponinartiges Glykosid vorhanden bei : A. ahietina, araneosa, 
securifolia, subidata. 

Trichome mit zweiarmiger Endzelle : 

a) Endzelle gleicharmig bei: A. antliylloides, armata, cytisoides 
(cinerea), cytisoides, lotoides var. stachyera, ohtusata, peduncidata, 
sjpinosa, thymifolia L._, tliymifolia var. aibiflora. 

b) Endzelle ungleicharmig bei: A. ahietina, antJiylloides, aii- 
tJiylloides var. Krauss., araneosa, armata, Burclielliana, Chenopoda, 
ciliaris, cytisoides (cinerea), cytisoides, divaricata var. Thunberg., 
eincifolia, erythrodes, exigua, ferruginea, frankenoides var. alpina, 
frankenoides var. poliotes, galeata, laricifolia var. sericantha, lotoides, 
lotoides var. stachyera, microcarpa, microdon, mollis, nigra, obtusata, 
pedunculata, rugosa, sanguinea, securifolia, spicata, spicata var. 
cephalotes, spinosa, stellaris, stenophylla, suaveolens, subulata, siiffru- 
ticosa, thymifolia h., thymifolia Thb., thymifolia var. aibiflora, 
triquetra, imdulata, uniflora, ver7mcidata, verrucosa. 

c) Endzelle mit schwacher Tendenz zu ungleich zweiarmiger 
Ausbildung bei: A. acanthes, acuminata, adelphea, bracteata, callosa, 
capitata, carnosa, corymbosa, divaricata var. microphylla, leptophylla, 
macrantha, pinguis, pimgens, retroflexa, teres, variegata, Willde- 
nowiana. 

Aspalathus abietina Thb. Krauss 1489, C. b. sp. Ziemlich 
lange, in eine scharfe Spitze auslaufende Nadeln *). — Epidermis- 



*) Wo, wie hier, schlechthin von Nadeln die Rede ist, sind nadei- 
förmige Blätter mit rundem Querschnitt gemeint. 



332 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 6. 



Zellen, allseitig gleich ausgebildet, in der Flächenansicht relativ 
gross, mit geraden oder schwach gebogenen, dünnen Seitenrändern, 
meist in Längsrichtung des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der 
Aussenwände massig gequollen, Innenmembran häufig stark ver- 
schleimt ; Cuticula wenig verdickt. — Spaltöffnungen ziemlich 
zahlreich, von drei neben zellenartig ausgebildeten Nachbarzellen 
umgeben, mit Spaltrichtung grossentheils parallel zum Mittelnerv 
angeordnet und im Niveau der Epidermis liegend. — Blattbau 
centrisch. Allseitig zwei bis drei Schichten ziemlich lang- und 
breitgliederiger Pallisadenzellen und nach innen mehrschichtiges, 
grosszelliges Parenchym. — Ein centrales und zwei seitliche Leit- 
bündel, das erste mit kräftigem Sklerenchymbelag. — Krystalle 
von Kalkoxalat nicht beobachtet. — Von Sekreten ein saponin- 
artiges Glykosid vorhanden. — Trichome mit ziemlich kurzer, 
wenig dickwandiger und ungleich zweiarmiger Endzelle. 

Aspalathus acanthes Eckl. et Zeyh. Eckl. etZeyh. 1459, C. b. sp. 
Lange Nadeln — Epidermiszellen der Blattoberseite in der Flächen- 
ansicht polygonal mit ziemlich dicken Seitenrändern, oft in Längs- 
richtung des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände 
stark verdickt, Innenmembran mässig dick, zuweilen verschleimt. 
Cuticula kräftig, in der Flächenansicht gestreift und krumös; 
wenige grosse Scheintüpfel vielfach in der Flächenansicht. — 
Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, von drei bis fünf Nachbarzellen 
umstellt, mit Spaltrichtung parallel zum Mittelnerv angeordnet und 
im Niveau der Epidermis liegend. Epidermiszellen der Blatt- 
unterseite wie oberseits ausgebildet, doch Spaltöffungen zahlreicher» 

— Blattbau centrisch. Zwei bis drei Schichten ziemlich breit- 
und langgliederiger Pallisadenzellen und nach innen mehrschich- 
tiges, dichtes und rundlich-lumiges Parenchym. — Ein centrales 
und mehrere seitliche Leitbündel, das erste mit kräftigem Skleren- 
chymbelag. — Nur wenige, sehr kleine und spindelförmige Kry- 
stalle von Kalkoxalat. — Trichome, besonders zahlreich an der 
Basis des Blattes, mit ziemlich langer, dickwandiger Endzelle, die 
geringe Tendenz zu zweiarmiger Ausbildung zeigt. 

Aspalathus aciphylla Harv., Eckl. et Zeyh. 1484, C. b. sp. 
Kleine, in eine scharfe Spitze auslaufende Nadeln. — Epidermiszellen 
der Blattoberseite in der Flächenansicht mit geraden oder gebogenen, 
getüpfelten *) und mässig dicken Seitenrändern, häufig in Längs- 
richtung des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände 
stark gequollen, Innenmembranenmässig verdickt, meist stark ver- 
schleimt. Cuticula kräftig und faltig gestreift; zahlreiche und 
verschieden gestaltete Scheintüpfel in der Flächenansicht. — Spalt- 
öffnungen ziemlich zahlreich, relativ gross, von drei bis vier Nach- 
barzellen umstellt, mit Spaltrichtung annähernd parallel zum Mittel- 
nerv angeordnet und mit ihren Kämmen über die Blattfläche tretend. 

— Epidermiszellen der Blattunterseite grösser, Seitenränder der- 
selben seltener gebogen und getüpfelt, Spaltöffnungen weniger 

*) Mit dem Ausdruck „ccetüpfeite Seitenränder" in den folgenden Diag- 
nosen ist selbstverständlich gemeint, dass die Seitenwände getüpfelt sind. 



Levy, Untersuchungen über Blatt- und Aehsenstructur etc. 



333 



zahlreich; sonst wie oberseits. — Blattbau centrisch. Zwei bis 
drei Schichten ziemlich lang- und breitglioderigef Pallisadenzellen 
und nach innen wenigschichtiges, grosszelliges und rundluniiges 
Parenchym. — Ein centrales und mehrere seitliche Leitbündel, 
das erste mit sehr kräftigem Sklerenchymbelag. — Krystalle von 
Kalkoxalat nicht beobachtet. Sphärokrystallinische Massen von 
nicht näher bekannter chemischer Beschaffenheit in den Epidermis- 
eellen vorhanden. — Trichome, besonders zahlreich an der Basis 
des Blattes, mit gewöhnlicher, langer und dickwandiger Endzelle. 

Äspalathus acuminata Lam. Sieber 159, C. b. sp. Sehr kleine, 
mit einem Spitzchen versehene Nadeln. — Epidermiszellen, all- 
seitig gleich ausgebildet, in der Flächenansicht mit geraden oder 
schwach gebogenen, ziemlich dünnen Seitenrändern, meist in 
Längsrichtung des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussen- 
wände stark verdickt, Innenmembranenmässig dick, oft verschleimt. 
Cuticula wenig verdickt, schwach gekörnt und in Längsrichtung 
des Blattes gestreift. — Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, von 
drei bis vier, zuweilen nebenzellenartig ausgebildeten Nahbarzellen 
umstellt, mit der Spaltrichtung grösstentheils parallel zum Mittel- 
nerv angeordnet und etwas über die Epidermis hervortretend. — 
Blattbau centrisch. Zwei bis drei Schichten ziemlich lang- und 
breitgliederiger Pallisadenzellen und nach innen wenigschichtiges, 
ziemlich grosszelliges und rundlumiges Parenchym. — Ein centrales 
und mehrere seitliche Leitbündel, das erste mit sehr kräftigem 
Sklerenchymbelag, — Nur wenige, sehr kleine Krystalle von Kalk- 
oxalat beobachtet. — Trichome mit ziemlich langer, dickwandiger 
Endzelle, die schwach zweiarmig ausgebildet ist. 

Äspalathus adelphea Eckl. et Zeyh., Burchell 4286, C. b. sp. 
Kleine braune Nadeln. — Epidermiszellen allseitig gleich aus- 
gebildet, in der Flächenansicht relativ klein, mit geraden oder 
schwach gebogenen, wenig dicken Seitenrändern, zuweilen in 
Längsrichtung des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussen- 
wände schwach verdickt, Innenmembranen oft verschleimt; Cuticula 
kräftig und etwas warzig. — Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, 
von drei bis vier Nachbarzellen umstellt, nur zum Theil mit Spalt- 
richtung parallel zum Mittelnerv angeordnet und etwas über dem 
Niveau der Epidermis liegend — Blattbau centrisch. Meist drei 
Schichten ziemlich lang- und breitgliederiger Pallisadenzellen und 
nach innen wenigschichtiges, rundlumiges Parenchym. — Ein cen- 
trales und zwei seitliche Leitbündel, alle ohne Sklerenchym. — 
Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. — Trichome am Blatt 
spärlich, daher an der Achse untersucht, mit kurzer, dickwandiger 
und schwach zweiarmiger Endzelle. 

Äspalathus aemula E. Mey., Eckl. et Zeyh. 1390, C. b. sp. 
Elliptische, beiderseits mit Filz aus glänzenden Haaren besetzte 
Blättchen. — Epidermiszellen der Blattoberseite in der Flächen- 
ansicht relativ klein, mit geraden, selten schwach gebogenen und 
schwach verdickten Seitenrändern. Cellulosetheil der Aussenwände 
stark gequollen, Innenmembranen häufig verschleimt; Cuticula 
ziemlich kräftig und gekörnt. — Spaltöffnungen zahlreich, von 



334 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 6. 



drei bis vier oft nebenzellenartig ausgebildeten Nachbarzellen 
nmstellt, meist richtungslos angeordnet und im Niveau der Epidermis 
liegend. — Epidermiszellen der Blattunterseite in der Flächen - 
ansieht grösser, sonst wie oberseits. — Blattbau centrisch. Meso- 
phyll aus kurz- und schmalgliederigen Pallisadenzellen. • — Mittel- 
nerv und kleinere Nerven, alle ohne Sklerenchym ; mit deutlicher 
Parenchymscheide — Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. 
Trichome mit gewöhnlicher, langer und dickwandiger Endzelle. 

Aspalathus anthylloides L., Eckl. et Zeyh. 1358, C. b. sp. 
Lanzettliche, lederartige Blätter. — Epidermiszellen der Blattober- 
seite in der Flächenansicht ziemlich gross, meist polygonal und 
isodiametrisch mit stark verdickten und oft getüpfelten Seiten- 
rändern. Cellulosetheil der Aussen wände und Innenmembranen massig 
dick ; Cuticula kräftig, Scheintüpfel vielfach in der Flächenansicht. 

— Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, von drei bis vier Nachbar- 
zellen umstellt, mit Spaltrichtung meist parallel zum Mittelnerv 
angeordnet und im Niveau der Epidermis liegend. — Epidermis- 
zellen der Blattunterseite häufiger gestreckt, Seitenränder weniger 
dick, sonst wie oberseits. — Blattbau centrisch. Beiderseits kurz- 
und breitgliederiges, zwei- bis dreischichtiges Pallisadengewebe 
und in der Mitte des Blattquerschnitts ziemlich dichtes, rund- 
lumiges Parenchym. — Mittelnerv und kleinere Nerven, ersterer 
mit kräftigem, letztere mit geringerem, verschieden starkem 
Sklerenchym belag. — Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. 

— Trichome am Blatt nicht vorhanden, daher an der Achse unter- 
sucht, mit mässig dickwandiger, kurzer bis längerer Endzelle, die 
in verschiedenem Grade ungleich zweiarmig ausgebildet ist. 

Aspalathus anthylloides L. var, Kraussiana Harv. Krauss, C. 
b. sp. Lanzettliche, lederartige Blätter, am Rande mit Haaren 
besetzt. — Epidermiszellen der Blattoberseite in der Flächenansicht 
mit geraden oder schwach gebogenen, ziemlich dicken und ge- 
tüpfelten Seitenrändern, mitunter in Längsrichtung des Blattes 
gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände mässig verdickt, Innen- 
membranen oft verschleimt; Cuticula sehr kräftig, streifenförmige 
Scheintüpfel in der Flächenansicht. — Spaltöffnungen ziemlich zahl- 
reich, von drei bis vier Nachbarzellen umstellt, richtungsloß an- 
geordnet und mit ihren Kämmen über die Epidermis tretend. — 
Epidermiszellen der Blattunterseite in der Flächenansicht etwas 
kleiner, häufiger gestreckt, sonst wie oberseits. — Blattbau cen- 
trisch. — Mesophyll aus ziemlich kurz- und breitgliederigen Palli- 
sadenzellen. — Mittelnerv und kleinere Nerven, ersterer mit 
kräftigem, letztere mit geringerem, verschieden starkem Skleren - 
chymbelag; alle von grosszelliger Parenchymscheide umgeben, — 
Kleine prismatische, oktaedische und ähnlich gestaltete Krystalle 
von Kalkoxalat fast in allen Zellen des Pallisadengewebes. — 
Trichome mit sehr langer, dickwandiger und ungleich zweiarmiger 
Endzelle. 

Aspalathus araneosa L., Eckl. et Zeyh. 1463, C. b. sp. Dünne^ 
mit langen Haaren besetzte Nadeln. — Epidermiszellen, allseitig 
gleich ausgebildet, in der Flächenansicht klein, mit geraden oder 



Levy, UntersuchuDgen über Blatt- und Achsenstructur etc. 



335 



schwach gebogenen, ziemlich dünnen Seitenrändern, raeist in 
Längsrichtung des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussen - 
wände massig verdickt, Innenmembranen weniger dick, zuweilen 
verschleimt; Cuticula ziemlich dünn und schwach gekörnt. — 
Spaltöffnungen zahlreich, von drei bis vier Nachbarzellen umstellt,, 
mit Spaltöffnung nur z. T. parallel zum Mittelnerv angeordnet 
und etwas über dem Niveau der Epidermis liegend. — Blattbau 
centrisch. Drei bis vier Schichten ziemlich kurz- und schmal- 
gliederiger Pallisadenzellen und nach innen wenigschichtiges, rund- 
lumiges Parenchym. — Ein centrales Leitbündel mit kräftigem 
Sklerenchymbelag, an dem die seitlichen Leitbündel meist ange- 
lagert sind. — Kleine, oft drusenähnlich ausgebildete Krystalle von 
Kalkoxalat vorhanden. — Von Sekreten kommt ein saponinartiges 
Glykosid vor. — Trichome mit sehr langer, dickwandiger und 
ungleich zweiarmiger Endzelle. 

Aspalaihns argyraea D. C, Eckl. et Zeyh. 1393, C. b. sp» 
Filzig behaarte Nadeln. — Epidermiszellen, allseitig gleich aus- 
gebildet, in der Flächenansicht relativ klein, mit geraden oder 
schwach gebogenen, ziemlich dünnen Seitenrändern, häufig in 
Längsrichtung des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussen- 
wände und Innenmembranen wenig verdickt, letztere zuweilen ver- 
schleimt; Cuticula ziemlich kräftig, faltig und gekörnt. — Spalt- 
öffnungen ziemlich zahlreich, von drei bis fünf Nachbarzellen, 
(z. T. Haarbasalzellen) umstellt, richtungslos angeordnet und 
etwas über die Epidermis tretend. — Blattbau centrisch. Meist 
drei Schichten lang- und ziemlich breitgliederiger Pallisadenzellen. 
und nach innen wenigschichtiges, rundlumiges Parenchym. — Ein 
centrales und meist zwei seitliche Leitbündel, das erstere mit 
ziemlich kräftigem Sklerenchymbelag. — Krystalle von Kalkoxalat 
nicht beobachtet. — Trichome mit gewöhnlicher, kurzer bi& 
längerer und ziemlich dünnwandiger Endzelle. 

Aspalathus arida Mey. var. procumhens Harv., Eckion 79 b, 
C. b. sp. Kleine Nadeln. — Epidermiszellen, allseitig gleich aus- 
gebildet, in der Flächenansicht mit geraden oder schwach ge- 
bogenen, schwach verdickten und getüpfelten Seitenrändern, mit- 
unter in Längsrichtung des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der 
Aussenwände mässig verdickt, Innenmembranen ziemlich stark 
gequollen ; Cuticula ziemlich kräftig mit warzigen Unebenheiten» 
— Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, von drei, zuweilen neben- 
zellenartig ausgebildeten Nachbarzellen umstellt, mit Spaltrichtung 
nur z. T. parallel zum Mittelnerv angeordnet und mit ihren 
Kämmen über die Epidermis tretend. — Blattbau centrisch. Meist 
drei Schichten ziemlich kurz- und breitgliederiger Pallisadenzellen 
und nach innen wenigschichtiges, rundlumiges Parenchym. — Ein 
centrales und mehrere seitliche Leitbündel, das erstere mit kräftigem 
Sklerenchymbelag. — Kleine, meist drusenartig vereinigte Krystall- 
nädelchen von Kalkoxalat zahlreich im Pallisadengewebe. — 
Trichome am Blatt spärlich, daher an der Achse untersucht, mit 
gewöhnlicher, meist kurzer und ziemlich dünnwandiger Endzeile 



336 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 6. 



Aspalathus armata Thb., Eckl. et Zeyh. 1356, C. b. sp. Spitze, 
ülzig behaarte Nadeln. — Epidermiszellen, allseitig gleich aus- 
gebildet, in der Flächenansicht relativ klein und polygonal mit 
ziemlich dünnen Seitenrändern, meist in Längsrichtung des Blattes 
gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände sehr stark gequollen, 
Innenmembranen theils gequollen, theils verschleimt; Cuticula 
wenig verdickt, gekörnt und faltig. — Spaltöffnungen ziemlich 
zahlreich, von drei bis vier Nachbarzellen umstellt, mit Spalt- 
richtung meist parallel zum Mittelnerv angeordnet und gewöhnlich 
tief eingesenkt. — Blattbau centrisch. Drei Schichten ziemlich 
lang- und breitgliederiger Pallisadenzellen und nach innen wenig- 
schichtiges, grosszelliges Parenchym. — Ein centrales Leitbündel 
mit kräftigem Sklerenchymbelag und mehrere kleinere, skleren- 
chymlose Leitbündel, welche mit dem centralen zusammen eine 
fast kreisförmige Anordnung zeigen, so dass die Holztheile der 
Seitennerven z. T. nach der Blattunterseite gerichtet sind. — 
Zahlreiche kleine Krystalle von Kalkoxalat, meist Octaeder, fast 
in allen Zellen des Pallisadengewebes. — Trichome mit wenig- 
dickwandiger, zweiarmiger Endzelle, die entweder ziemlich kurz 
und dann meist gleicharmig, oder länger und dann ungleicharmig 
ausgebildet ist. 

Aspalathus hracteata Thb., Eckl. et Zeyh. 1403, C. b. sp. 
Kleine, zugespitzte Nadeln. — Epidermiszellen, allseitig gleich 
ausgebildet, in der Flächenansicht ziemlich gross, mit dünnen, 
z. T. gebogenen Seitenrändern, in Längsrichtung des Blattes 
gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände und Innenmembranen 
massig gequollen, letztere oft verschleimt; Cuticula ziemlich dünn. 

— Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, von drei bis vier, zuweilen 
nebenzellenartig ausgebildeten Nachbarzellen umstellt, grossentheils 
parallel zum Mittelnerv angeordnet und im Niveau der Epidermis 
liegend. — Blattbau centrisch. Zwei bis drei Schichten ziemlich 
kurz- und breitgliedriger Pallisadenzellen und nach innen wenig- 
schichtiges, rundlumiges Parenchym. — Ein centrales Leitbündel 
mit kräftigem Sklerenchymbelag, dem die seitlichen Leitbündel 
oft angelagert sind. — Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. 

— Trichome am Blatt spärlich, daher an der Achse untersucht, 
mit meist kurzer, mässig dickwandiger und schwach zweiarmiger 
Endzelle. 

Aspalathus Burchelliana Bth. Burchell 7456, Afric. austral. 
Lange und spitze, besonders oberseits gefurchte Nadeln. — 
Epidermiszellen, allseitig gleich ausgebildet, mit geraden oder 
schwach gebogenen, ziemlich dicken und getüpfelten Seitenrändern 
in der Flächenansicht, oft in Längsrichtung des Blattes gestreckt. 
Cellulosetheil der Aussenwände wenig verdickt, Innenmembranen 
mitunter verschleimt; Cuticula sehr kräftig, mit warzigen Er- 
hebungen. — Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, von drei, seltener 
vier, zuweilen nebenzellenartig ausgebildeten Nachbarzellen um- 
stellt, mit ihrer Spaltrichtung annähernd parallel zum Mittelnerv 
angeordnet und mit den Kämmen über die Blattlläche tretend. — 
Blattbau centrisch. Drei bis vier Schichten ziemlich lang- und 



Levy, Untersuchungen über Blatt» and Achaenstructur etc. 



337 



breitgliedriger Pallisadenzellcn und nach innen mclirscliiclitip^oa, 
ziemlich grosszelliges und rundhimiges Parenchyni. — Ein centrahis 
und mehrere seitliche Leitbündel, ersteres mit 8klerenchymh(;lag. 

— Kleine prismatische und spindelfiirmige Krystalle von Kalk- 
oxalat zahlreich im Pallisadengewebe. — Trichome am Blatt spär- 
lich, daher an der Achse untersucht, mit z. Th. sehr lang(;r, dick- 
wandiger und ungleich zweiarmiger Endzelle. 

Aspalathus callosa L., Krauss, C. b. sp. Zugespitzte lange 
Nadeln von fast flachem Querschnitt. — Epidermiszellen, allseitig 
gleich ausgebildet, in der Flächenansicht mit geraden oder schwach 
gebogenen, ziemlich dicken und häufig getüpfelten Seitenrändern, 
mitunter gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände mässig ver- 
dickt, Innenmembranen z. T. gequollen, z. T. stark verschleimt. 
Cuticula ziemlich kräftig, Gruppen kleiner Scheintüpfel vielfach 
in der Flächenansicht. — Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, von 
drei bis vier, zuweilen nebenzellenartig ausgebildeten Nachbar- 
zellen umstellt, mit Spaltrichtung nur z. T. parallel zum Mittel- 
nerv angeordnet und im Niveau der Epidermis liegend. — Blatt- 
bau centrisch. Meist drei Schichten breit- und ziemlich lang- 
gliedriger Pallisadenzellen und nach innen mehrschichtiges, rund- 
lumiges und meist grosszelliges Parenchym, — Ein mittleres und 
mehrere seitliche Leitbündel, das erste mit ziemlich kräftigem 
Sklerenchymbelag. — Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. 

— Trichome an dem oben bezeichneten Exemplar nicht vorhanden, 
daher an der Achse des Exemplars von Eckl. et Zeyh. 1373 
untersucht; Endzelle der Trichome hier kurz oder länger, mässig 
dickwandig und schwach zweiarmig ausgebildet. 

Aspalathus canescens L., Brehm, C. b. sp. Kleine, spitze 
Nadeln. — Epidermiszellen, allseitig gleich ausgebildet, in der 
Flächenansicht relativ klein und polygonal mit ziemlich dünnen 
Seitenrändern. Cellulosetheil der Aussenwände und Innenmem- 
branen mässig verdickt ; Cuticula ziemlich kräftig. — Spaltöffnungen 
ziemlich zahlreich, von drei bis fünf Nachbarzellen umstellt, mit 
Spaltrichtung nur z. T. parallel zum Mittelnerv angeordnet und 
im Niveau der Epidermis liegend. — Blattbau centrisch. Drei 
Schichten ziemlich lang- und breitgliedriger Pallisadenzellen und 
nach innen wenigschichtiges, ziemlich grosszelliges und rundlumiges 
Parenchym. — Ein centrales und mehrere seitliche Leitbündel, das 
erste mit kräftigem Sklerenchymbelag. — Prismatische und anders 
gestaltete kleine Krystalle von Kalkoxalat, zuweilen zu Conglo- 
meraten vereinigt, häufig im Pallisadengewebe. — Trichome mit 
kurzer oder längerer, gewöhnlicher und dickwandiger Endzelle» 

Aspalathus capitata L., C. b. sp. Ziemlich lange, spitze 
Nadeln, mit langen Haaren besetzt. — Epidermiszellen, allseitig 
g,eich ausgebildet, in der Flächenansicht ziemlich gross und poly- 
gonal mit ziemlich dicken und vielfach getüpfelten Seitenrändern, 
zuweilen in Längsrichtung des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der 
Aussenwände und Innenmembranen mässig verdickt; Cuticula 
ziemlich kräftig, mit schwach warzigen Erhebungen. — Spaltöff- 
nungen ziemlich zahlreich, von drei, seltener vier Nachbarzellen 



338 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 6. 



umstellt, mit Spaltrichtung aanähernd parallel zum Mittelnerv an- 
geordnet und im Niveau der Epidermis liegend. — Blattbau 
centrisch. Meist drei Schichten ziemlich lang- und breitgliedriger 
Pallisadenzellen und nach innen mehrschichtiges und grosszelliges 
Parenchym. — Ein centrales und mehrere seitliche Leitbündel, 
das erste mit relativ schwachem Sklerenchymbelag. — Krystalle von 
Kalkoxalat nicht beobachtet. — Trichome mit relativ sehr langer 
Endzelle, die mehr oder weniger dickwandig und schwach zwei- 
armig ist, indem die Endzelle nach der einen Seite hin einen 
langen Arm, nach der anderen eine ziemlich kurze Ausstülpung 
bildet. 

Äspalathus carnosa L., Krauss 894, C. b. sp. Kleine Nadeln. 

— Epidermiszellen, allseitig gleich ausgebildet, in der Flächen- 
änsicht gross mit häufig gebogenen und getüpfelten, ziemlich dicken 
Seitenrändern, oft in Längsrichtung des Blattes gestreckt. Cellu- 
losetheil der Aussenwände und Innenmembranen mässig gequollen, 
letztere mitunter verschleimt. Cuticula ziemlich kräftig, ziemlich 
grosse Scheintüpfel vielfach in der Flächenanpicht. — Spaltöff- 
nungen ziemlich zahlreich, von drei nebenzellenartig ausgebildeten 
Nachbarzellen umgeben, meist richtungslos angeordnet und im 
Niveau der Epidermis liegend. ~ Blattbau centrisch. Drei 
Schichten lang- und breitgliedriger Pallisadenzellen and nach innen 
mehrschichtiges, grosszelliges Parenchym. — Ein centrales Leit- 
bündel und mehrere seitliche, das erstere mit Sklerenchymbelag. 

— Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. — Trichome am 
Blatt spärlich, daher an der Achse untersucht, mit kurzer oder 
längerer, ziemlich dickwandiger Endzelle, die z. T. schwach zwei- 
armig ausgebildet ist. 

Äspalathus Chenopoda Thb., Brehm, C. b. sp. Zugespitzte 
Nadeln, mit langen Haaren besetzt. — Epidermiszellen, allseitig- 
gleich ausgebildet, in der Flächenansicht mit geraden oder schwach 
gebogenen, ziemlich dicken Seitenrändern, z. T. in Längsrichtung 
des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände und Innen- 
membranen mässig verdickt *, Cuticula wenig verdickt, in der Um- 
gebung der Haare gestreift- — Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, 
von drei bis fünf Nachbarzellen umstellt, mit ihrer Spaltrichtung 
annähernd parallel zum Mittelnerv angeordnet und im Niveau der 
Epidermis liegend. — Blattbau centrisch. Meist drei Schichten 
ziemlich lang- und schmalgliedriger Pallisadenzellen und nach 
innen mehrschichtiges und grosszelliges Parenchym. — Ein centrales 
Leitbündel mit sehr starkem Belag ziemlich weitlumigen Skleren- 
chyms und mehrere seitliche Leitbündel, zuweilen mit einzelnen 
^klerenchymfasern. — Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. 

— Trichome mit sehr langer, ziemlich dickwandiger und ungleich 
zweiarmiger Endzelle. 

Äspalathus ciliaris L., Eckl. et Zeyh. 1469, C. b. sp. Lange, 
spitze Nadeln von fast dreieckigem Querschnitt, unterseits mit 
kleinen Höckern und langen Haaren besetzt. — Epidermiszellen 
der Blattoberseite in der Flächenansicht gross und mit geraden 
oder etwas gebogenen, ziemlich dicken und getüpfelten Seiten- 



Levy, Uatersuchungon über Blatt- and Achsenstructur etc. 



339 



rändern, oft in Längsrichtung]: des Blattes gestreckt. Ceilulosethei! 
der Aussenwände stark verdickt, Innenmembran<in weniger dick ; 
Cuticula sehr kräftig und gestreift, Gruppen runder bis iinieii- 
förmiger Scheintüpfel häufig in der Flächenansicht. — Spalt- 
öffnungen ziemlich zahlreich, von 3 — 4 Nachbarzellen umstellt, 
mit ihrer Spaltrichtung fast parallel zum Mittelnerv angeordnet 
und mit ihren von der emporgezogenen Cuticula gebildeten 
Kämmen stark hervortretend. — Epidermiszellen der Blattunter- 
scite mit weniger zahlreichen Spaltöffnungen, sonst wie oberseits. 

— Blattbau centrisch. Meist zwei Schichten ziemlich lang- und 
schmalgliedriger Paliisadenzellen und nach innen wenigschichtiges, 
kleinzelliges Parenchym. — Ein centrales und mehrere seitliche 
Leitbündel, das erste mit sehr kräftigem Sklerenchymbelag. — 
Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. — Trichome mit sehr 
langer, dickwandiger und ungleich zweiarmiger Endzelle. Auf 
der Blattunterseite zum Theil von sockelartigen Erhebungen der 
Nachbarzellen des Haares gestüzt. 

Aspalathus corymhosa E. Mey., Eckl. 56, C. b. sp. Sehr 
lange, spitze Nadeln. — Epidermiszellen, allseitig gleich aus- 
gebildet, in der Flächenansicht ziemlich gross und polygonal mit 
mässig dicken Seitenrändern, z. T. in Längsrichtung des Blattes 
gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände mässig verdickt, Innen- 
membranen häufig verschleimt; Cuticula sehr kräftig und fein 
gestreift. — Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, von vier bis fünf 
Nachbarzellen umstellt, mit ihrer Spaltrichtung meist parallel zum 
Mittelnerv angeordnet und mit ihren von der emporgezogenen 
Cuticula gebildeten Kämmen etwas über die Epidermis tretend. 

— Blattbau centrisch. Meist drei Schichten ziemlich breit- und 
langgliedriger Paliisadenzellen und nach innen mehrschichtiges, 
grosszelliges und rundlumiges Parenchym. — Ein centrales Leit- 
bündel, von ziemlich weitlumigem, kräftigem Sklerenchym sichel- 
förmig umgeben, und mehrere seitliche Leitbündel, welche mit 
dem centralen zusammen eine kreisförmige Anordnung zeigen, so 
dass die Holztheile der Seitennerven z. T. nach der Blattunter- 
seite gerichtet sind. — Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. 

— Trichome mit kurzer bis längerer, mehr oder weniger dick- 
wandiger Endzelle, die schwach zweiarmig ausgebildet ist. 

Aspalathus cytisoides Lam. (Äsjpalathus cinerea Thb.) Herb. 
Zuccarin. Lanzettliche, filzig behaarte Blättchen. — Epidermis- 
zellen der Blattoberseite in der Flächenansicht relativ klein und 
polygonal mit wenig verdickten Seitenrändern, z. T. in Längs- 
richtung des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände 
und Innenmembranen schwach verdickt; Cuticula kräftig und ge- 
streift. — Spaltöffnungen zahlreich, von drei bis vier Nachbar- 
zellen umstellt, mit Spaltrichtung grossentheils parallel zum Mittel- 
nerv angeordnet und im Niveau der Epidermis liegend. — Epi- 
dermiszellen der Blattunterseite etwas grösser und häufiger in 
Längsrichtung gestreckt. — Spaltöffnungen weniger zahlreich; 
sonst wie oberseits. — Blattbau centrisch. Mesophyll aus kurz- 
lind breitgliedrigen Paliisadenzellen. — Mittelnerv und kleinere 



340 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 6. 



Nerven, ersterer mit kräftigem, letztere mit geringerem, verschieden 
starkem Sklerenchymbelag und von je einer Parenchymscheide 
umgeben. — Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. — Trichome 
mit mehr oder weniger dickwandiger Endzelle, die entweder kurz^ 
und dann meist gleicharmig oder länger und ungleich zweiarmig 
ausgebildet ist. 

Äspalathus cytisoides Lam., Eckl. et Zeyh. 1367, C. b. sp. 
Eiförmig-lanzettliche Blättchen. — Epidermiszellen, beiderseits 
gleich ausgebildet, in der Flächenansicht mit geraden, zuweilen, 
gebogenen, ziemlich dicken und getüpfelten Seitenrändern. Cellu- 
losetheil der Aussenwände und Innenmembranen massig verdickt,, 
oft gequollen, Cuticula kräftig und z. T. etwas warzig. — Spalt- 
öfinungen ziemlich zahlreich, von drei, seltener vier Nachbarzellen 
umstellt, richtungslos angeordnet und etwas über dem Niveau der 
Epidermis liegend. — Blattbau centrisch. Beiderseits zwei bis. 
drei Schichten ziemlich lang- und breitgliedriger Pallisadenzellen 
und nach innen von denselben ziemlich lockeres Schwammgewebe 
zwischen den Nervenbündeln. — Mittelnerv und kleine Nerven^ 
ersterer mit kräftigem, letztere mit geringerem, verschieden starkem 
Sklerenchymbelag ; von je einer ziemlich grosszelligen Parenchym- 
scheide umgeben. — Zahlreiche kleine, oktaedrische bis prismatische^ 
meist drusenartig vereinigte Krystalle von Kalkoxalat im Palli- 
sadengewebe. — Trichome mit ziemlich dünnwandiger, zwei- 
armiger Endzelle, die kurz- und gleicharmig oder etwas länger 
und ungleicharmig ausgebildet ist. 

Äspalathus divaricata Thb. var. microphylla Harv., Eckl. et 
Zeyh. 1401, C. b. sp. Kleine zugespitzte Nadeln von elliptischem 
Querschnitt. — Epidermiszellen, allseitig gleich ausgebildet, in der 
Flächenansicht mit geraden, zuweilen gebogenen, ziemlich dünnen 
Seitenrändern, grösstentheils in Längsrichtung des Blattes gestreckt. 
Cellulosetheil der Aussenwände ziemlich stark gequollen, Innen- 
membranen vielfach verschleimt; Cuticula mässig dick und ge- 
streift. — Spaltöffnungen zahlreich, von drei, selten vier neben- 
zellenartig ausgebildeten Nachbarzellen umgeben, von welchen ]e 
eine, rechts und links, parallel zum Spalte gerichtet ist, mit Spalt- 
richtung fast parallel zum Mittelnerv angeordnet und mit ihren 
Kämmen etwas über die Blattfläche hervortretend. — Blattbau 
centrisch. Allseitig meist zwei Schichten kurz- und ziemlich 
breitgliedriger Pallisadenzellen. — Ein mittleres und mehrere seit- 
liche Leitbündel, das erste mit kräftigem Sklerenchymbelag*, alle 
von Parenchymscheide umgeben, welche an das Pallisadengewebe 
grenzt. — Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. — Trichome 
am Blatt spärlich, daher an der Achse untersucht, mit kurzer^ 
ziemlich dünnwandiger und schwach zweiarmiger Endzelle. 

Äspalathus divaricata Thb. var. Ihunbergiana Harv. Eckl. et 
Zeyh. 1402, C. b. sp. Sehr kleine, zugespitzte Nadeln. — Epi- 
dermiszellen, allseitig gleich ausgebildet, in der Flächenansicht 
polygonal mit mässig verdickten Seitenrändern. Cellulosetheil der 
Aussenwände stark gequollen, Innenmembranen vielfach ver- 
schleimt; Cuticula ziemlich kräftig. — Spaltöffnungen ziemlich 



Levy, Untersuchungen über Blatt- und Achsenstructiir etc. 



341 



zahlreich, von drei bis vier Nachbarzellen umstellt, meist richtunps- 
los angeordnet und mit ihren Kämmen über die Bhittfläche tretend. 
— Blattbau centrisch. Meist zwei Schichten ziemlich breit- und 
langgliedriger Pallisadenzellen und nach innen wenigschichtiges, 
grosszelliges Parenchym, dessen Zellen z. T. mit formlosen 
Massen erfüllt sind. — Ein centrales und mehrere seitliche Leit- 
bündel, das erste mit sehr starkem Sklerenchymbelag. — Krystalle 
von Kalkoxalat nicht beobachtet. Tricliome am Blatt nicht vor- 
handen, daher an der Achse untersucht, mit kurzer oder längerer, 
massig dickwandiger und meist ungleich zweiarmiger Endzelle. 

Aspalathus elongata Eckl. et Zeyh. Eckl. et Zeyh. 1387, C. b. 
sp. Kleine lanzettliche und behaarte Blätter. — Epidermiszellen, 
beiderseits gleich ausgebildet, in der Flächenansicht mit geraden 
oder gebogenen, mässig dicken Seitenrändern. Cellulosetheil der 
Aussenwände ziemlich stark, Innenmembranen weniger gequollen ; 
Cuticula weniger verdickt und deutlich gestreift. — Spaltöff- 
nungen ziemlich zahlreich, von drei bis fünf Nachbarzellen um- 
stellt, ziemlich richtungslos angeordnet und etwas unter dem Niveau 
der Epidermis liegend. Blattbau centrisch. Beiderseits zwei 
Schichten ziemlich kurz- und breitgliedriger Pallisadenzellen — 
Mittelnerv mit sehr schwachem Sklerenchymbelag und kleinere, 
sklerenchymlose Nerven ; von je einer ziemlich grosszelligen Paren- 
chymscheide umgeben. — Krystall von Kalkoxalat nicht beob- 
achtet. — Trichome mit schlanker und sehr langer, gewöhnlicher 
und dickwandiger Endzelle. 

Aspalathus ericifolia E. Mey. Eckl. et Zeyh. 1411, C. b. sp. 
Kleine Nadeln. Epidermiszellen der Blattoberseite in der Flächen- 
ansicht mit graden oder schwach gebogenen, kaum verdickten und 
zuweilen getüpfelten Seitenrändern, meist in Längsrichtung des 
Blattes gestreckt. Cellulosetheil und Innenmembranen wenig ver- 
dickt, letztere z. T. verschleimt; Cuticula mässig dick. — Spalt- 
öffnungen ziemlich zahlreich, von drei bis fünf Nachbarzellen um- 
stellt, mit Spaltrichtung fast parallel zum Mittelnerv angeordnet 
und etwas über dem Niveau der Epidermis liegend. — Epidermis- 
zellen der Blattunterseite grösser und weniger zahlreiche Spalt- 
öffnungen, sonst wie oberseits. — Blattbau centrisch. Allseitig 
ein bis drei Schichten ziemlich kurz- und breitgliedriger Palli- 
sadenzellen. — Ein centrales Leitbündel mit Belag aus kräftigem, 
ziemlich weitlumigem Sklerenchym, an das die zwei seitlichen 
Leitbündel angelagert sind , von Parenchymscheide umgeben. 
Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. — Trichome mit langer 
und dickwandiger, ungleich zweiarmiger Endzeile. 

Aspalathvs erythrodes Eckl. et Zeyh. Eckl. et Zeyh. 1375, C. 
b. sp. Spitze, schwach gefurchte Nadeln. — Epidermiszellen, all- 
seitig gleich ausgebildet, in der Flächenansicht gross mit geraden 
oder gebogenen , ziemlich dünnen Seitenrändern , vielfach in 
Längsrichtung des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände 
mässig verdickt, Innenmembranen sehr stark verschleimt. Cuticula 
kräftig und stark gekörnt; häufig kleine Scheintüpfel in der 
Flächenansicht. — Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, von drei, 

Bd. X. Beiheft 6. Bot. Centralbl. 1901. 23 



342 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 6. 



seltener von vier Nachbarzellen umstellt, nur z. T. mit Spalt- 
richtung parallel zum Mittelnerv angeordnet und im Niveau der 
Epidermis liegend. — Blattbau centrisch. Allseitig drei bis vier 
Schichten breit- und langgliedriger Pallisadenzellen und nach innen 
mehrschichtiges und grosszelliges Parenchym. — Ein centrales und 
mehrere seitliche Leitbündel, das erste mit starkem Sklerenchym- 
belag. — Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. — Trichome, 
besonders am Blattgrunde sitzend, mit kurzer oder längerer End- 
zelle, die im ersten Falle massig dickwandig und ungleich zwei- 
armig ist, im zweiten Falle stärker dickwandig ist und nur Tendenz 
zu zweiarmiger Ausbildung zeigt. 

Aspalathus exigua Eckl. et Zeyh. Burchell 6956, Afric, austral. 
Lanzettliche Blättchen. — Epidermiszellen der Blattoberseite in 
der Flächenansicht polygonal mit ziemlich dicken, zuweilen ge- 
tüpfelten Seitenrändern. Cellulosetheil der Aussen wände und 
Innenmembranen mässig verdickt; Cuticula sehr kräftig und ge- 
streift. — Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, von drei bis vier 
Nachbarzeilen umstellt, richtungslos angeordnet und im Niveau 
der Epidermis liegend. — Epidermiszellen der Blattunterseite 
grösser, sonst wie oberseits. — Blattbau centrisch. Beiderseits 
zwei bis drei Schichten ziemlich kurz- und breitgliedriger Palli- 
sadenzellen und in Mitte des Blattquerschnitts dichtes, rundlumiges 
Schwammgewebe zwischen den Nervenbündeln. — Mittelnerv und 
kleine Nerven, ersterer mit starkem, ein Theil der letzteren mit 
geringerem, verschieden starkem Sklerenchymbelag ; alle von je 
einer grosszelligen Parenchymscheide umgeben — Kleine, okta- 
edrische und prismatische Krystalle von Kalkoxalat vielfach im 
Pallisadengewebe. — Trichome mit kürzerer oder längerer, mässig 
bis stark dickwandiger und ungleich zweiarmiger Endzelle. 

Aspalathus ferruginea Bks. Eckl. et Zeyh. 1378, C. b. sp. 
Lanzettliche, dicht behaarte Blättchen. — Epidermiszellen, beider- 
seits gleich ausgebildet, in der Flächenansicht relativ klein und 
polygonal mit mässig dicken Seitenrändern, mitunter gestreckt. 
Cellulosetheil der Aussen wände auffallend stark gequollen, Innen- 
membranen schwach verdickt; Cuticula ziemlich dünn. Von den 
Haarnarben ziehen strahlig Cuticularleisten aus und bilden in ihrer 
Gesammtheit ein Netzwerk und um die Spaltöffnungen herum je 
einen in der Flächenansicht etwas wellig begrenzten CuticularwalL 
— Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, von drei bis fünf Nachbar- 
zellen umstellt, richtungslos angeordnet und unter die Epidermis 
eingesenkt. — Blattbau centrisch. Beiderseits zwei bis drei 
Schichten kurz- und schmalgliedriger Pallisadenzellen. — Mittel- 
nerv und kleinere Nerven, von je einer grosszelligen Parenchym- 
scheide umgeben; Sklerenchym fehlt. — Zahlreiche kleine, pris- 
matische und anders gestaltete Krystalle von Kalkoxalat im Meso- 
phyll-Trichome mit kurzer oder längerer, mässig bis stark dick- 
wandiger und ungleich zweiarmiger Endzelle. 

Aspalathus filicaulis Eckl. et Zeyh. Eckl. et Zeyh. 1395, C. 
b. sp. Spitze Nadeln von etwas abgeflachtem Querschnitt. — 
Epidermiszellen, allseitig gleich ausgebildet, in der Flächenansicht 



Levy, Untersuchungen über Blatt- und Aclisenstruetur etc. 



343 



mit geraden oder gebogenen, ziemlicli dünnen Seitenrändern , in 
Längsrichtung des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussen - 
wände massig verdickt, Innenmembranen vielfach verschleimt, ver- 
schleimte Zellen besonders in Nachbarschaft der Stomata ; Cuticula 
wenig verdickt. — Spaltöffnungen wenig zahlreich, von drei, mit- 
unter nebenzellenartig ausgebildeten Nachbarzellen umstellt; mit 
Spaltrichtung nur z. T. parallel zum Mittelnerv angeordnet und im 
Niveau der Epidermis liegend. — Blattbau centrisch. Allseitig 
drei un regelmässige Schichten kurz- und ziemlich breitgliedriger 
Pallisadenzellen. — Ein centrales und mehrere seitliche Leitbündel, 
^as erste mit Belag dickwandigen und ziemlich weitlumigen 
Sklerenchyms. Alle von besonderen, ziemlich grosszelligen Paren- 
chymscheiden umgeben, die durch wenige Parenchymzellen ver- 
bunden sind. — Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. — 
Trichome am Blatt spärlich, daher an der Achse untersucht, mit 
gewöhnlicher, kurzer oder längerer, wenig dickwandiger Endzelle. 

Äspalathus f rankem oides DC. var. alhanensis Harv. Burchell 
3473, Afric. austral. Sehr kleine Nadeln. — Epidermiszellen, all- 
seitig gleich ausgebildet, in der Flächenansicht relativ klein und 
polygonal mit schwach verdickten Seitenrändern , mitunter in 
Längsrichtung des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussen- 
wände und Innenmembranen wenig verdickt, Cuticula ziemlich 
kräftig. — Spaltöffnungen wenig zahlreich, von drei bis fünf 
Nachbarzellen umstellt, meist richtungslos angeordnet und im 
Niveau der Epidermis liegend. — Blattbau centrisch. Allseitig 
meist drei Schichten ziemlich kurz- und schmalgliedriger Palli- 
sadenzellen und nach innen wenigschichtiges, rundlumiges Paren- 
chym. — Ein centrales Leitbündel mit starkem Sklerenchym- 
belag, dem die seitlichen Leitbündel angelagert sind. — Krystalle 
von Kalkoxalat nicht beobachtet. — Trichome mit gewöhnlicher 
und dickwandiger, kürzerer oder längerer, schlanker, hin und her 
gebogener Endzelle. 

Äspalathus frankenioides DC. var. alpina Harv. Eckl. et Zeyh. 
1438, C. b. sp. Sehr kleine Nadeln. — Epidermiszellen, allseitig 
gleich ausgebildet, relativ klein und polygona mit Ischwach verdickten 
Seitenrändern, mitunter in Längsrichtung des Blattes gestreckt. 
Cellulosetheil der Aussenwände und Innenmembranen wenig ver- 
dickt; Cuticula ziemlich kräftig. — Spaltöffnungen wenig zahlreich, 
von drei bis fünf Nachbarzellen umstellt, mit Spaltrichtung meist 
parallel zum Mittelnerv angeordnet und im Niveau der Epidermis 
liegend. — Blattbau centrisch. Allseitig meist drei Schichten 
ziemlich kurz- und schmalgliedriger Pallisadenzellen und nach 
innen wenigschichtiges , rundlumiges Parenchym. — Ein 
centrales Leitbündel mit kräftigem Belag ziemlich englumigen 
Sklerenchyms, an das die seitlichen Leitbündel angelagert sind. — 
Oktaedrische, prismatische und anders gestaltete Krystalle von 
Kalkoxalat mitunter im Pallisadengewebe. — Trichome mit kurzer 
oder längerer, dickwandiger und ungleich zweiarmiger Endzelle. 

Äspalathus frankenioides DC. var. poliotes Harv. Eckl et Zeyh. 
1446, C. b. sp. Kleine, dicht behaarte Nadeln. — Epidermis- 

23* 



344 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 6. 



Zellen, allseitig gleich ausgebildet, in der Flächenansicht mit ge- 
raden oder schwach gebogenen, massig dicken Seitenrändern. 
Cellulosetheil der Aussenwände und Innenmembranen mässig ver- 
dickt, letztere zuweilen verschleimt, Cuticula kräftig. — Spalt- 
öffnungen ziemlich zahlreich, von drei bis fünf Nachbarzellen um- 
stellt, richtungslos angeordnet und im Niveau der Epidermis 
liegend. — Blattbau centrisch. Drei Schichten ziemlich kurz- und 
schmalgliedriger Pallisadenzellen und nach innen wenigschichtiges, 
rundlumiges Parenchym. — Ein centrales Leitbündel mit starkem 
Belag von Sklerenchym, dem die seitlichen Leitbündel angelagert 
sind. — Kleine, prismatische und rhomboedrische Krystalle von 
Kalkoxalat im Mesophyll. — Trichome mit kurzer oder längerer, 
in verschiedenem Grade dickwandiger und mehr oder weniger 
ungleich zweiarmiger Endzelle. 

Aspalailius galeata E. Mey. Krauss 877, C. b. sp. Nadeln 
von fast dreieckigem Querschnitt. — Epidermiszellen der Blatt- 
oberseite in der Flächenansicht mit geraden oder schwach ge- 
bogenen, mässig dicken Seitenrändern, z. T. in Längsrichtung 
des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände ziemlich 
stark, Innenmembranen mässig gequollen; Cuticula sehr kräftig, 
Gruppe kleiner Scheintüpfel vielfach in der Flächenansicht. — 
Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, von drei bis vier Nachbarzellen 
umstellt, mit Spaltrichtung meist parallel zum Mittelnerv angeord- 
net und mit ihren von der emporgezogenen Cuticula gebildeten 
Kämmen über die Epidermis tretend. — Epidermiszellen der 
Blattunterseite in der Flächen ansieht etwas grösser, Seitenränder 
stärker verdickt, Spaltöffnungen weniger zahlreich ; sonst wie ober- 
seits. — Blattbau centrisch. Allseitig meist drei Schichten ziem- 
lich lang- und breitgliedriger Pallisadenzellen. — Ein mittleres 
und mehrere seitliche Leitbündel, das erste mit starkem Belag 
von Sklerenchym, an das die letzteren angelagert sind; alle von 
Parenchymscheide umgeben. — Krystalle von Kalkoxalat nicht 
beobachtet. — Trichome mit langer und breiter, in verschiedenem 
Grade dickwandiger und mehr oder weniger ungleich zweiarmiger 
Endzelle. Auf der Blattunterseite z. T. von sockelartigen Er- 
hebungen der Nachbarzellen des Haares gestützt. 

Aspalatlius lieteropJiylla E. Mey. Krauss, C. b. sp. Lanzettliche, 
dicht behaarte Blättchen. — Epidermiszellen, beiderseits gleich 
ausgebildet, in der Flächenansicht mit geraden oder schwach ge- 
bogenen, ziemlich dünnen Seitenrändern, meist in Längsrichtung 
des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände stark, Innen- 
membranen mässig gequollen, letztere z. T. verschleimt ; Cuticula 
ziemlich dünn. — Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, von drei bis 
vier Nachbarzellen umstellt, mit Spaltrichtung meist parallel zum 
Mittelnerv angeordnet und im Niveau der Epidermis liegend. — 
Blattbau centrisch. Mesophyll aus ziemlich kurz- und 
breitgliedrigen Pallisadenzellen gebildet. — Mittelnerv und 
kleinere Nerven , meist nur ersterer mit geringem Belag 
weitlumigen Sklerenchyms ; alle von je einer, ziemlich gross- 
zelligen Parenchymscheide umgeben. — Kleine rhomboedrische 



Levy, Untersuchungen über Blatt- und Achsenstructur etc. 



345 



und anders gestaltete Krystalle von Kalkoxalat im Mesophyll. — 
Trichome mit sehr langer, gewöhnlicher und massig dickwandiger 
Endzelle. 

As^alathus incurvifolia Walp. Burchell 6754, Afric. mistraL 
Kleine, spitze Nadeln. — Epidermiszellen, allseitig gleich ausge- 
bildet, in der Flächenansicht polygonal mit wenig verdickten 
Seitenrändern, zuweilen in Längsrichtung des Blattes gestreckt. 
Oellulosetheil der Aussenwändc mässig dick, Innenmembranen 
vielfach verschleimt, Cuticula ziemlich kräftig mit warzigstreifigen 
Unebenheiten. — Spaltöffnungen wenig zahlreich, meist von drei 
Nnchbarzellen umstellt, mit Spaltricbtung grossentheils parallel 
zum Mittelnerv angeordnet und im Niveau der Epidermis liegend. 
— Blattbau centrisch. Zwei bis drei Schichten ziemlich kurz- 
und breitgliedriger Pallisadenzellen und nach innen wenig- 
schichtiges, rundlumiges Parenchym. — Ein centrales Leitbündel 
mit ziemlich starkem Sklerenchym, an das die seitlichen Leit- 
büadel angelagert sind. — Krystalle von Kalkoxalat nicht beob- 
achtet. — Trichome am Blatt nicht vorhanden, daher an der 
Achse untersucht, mit gewöhnlicher, sehr langer und schlanker, 
dickwandiger Endzelle. 

Aspalaihus laricifolia Berg Eckl. et Zeyh. 1452, C. b. sp. 
Kleine, spitze Nadeln. — Epidermiszellen, allseitig gleich ausge- 
bildet, in der Flächenansicht klein, polygonal mit ziemlich dünnen 
Seitenrändern, oft in Längsrichtung des Blattes gestreckt. 
Cellulosetheil der Aussenwände und Innenmembranen mässig ver- 
dickt, Cuticula kräftig, warzig und gestreift. — Spaltöffnungen 
ziemlich zahlreich, von drei bis fünf Nachbarzellen umstellt, mit 
Spaltrichtung meist parallel zum Mittelnerv angeordnet und im 
Niveau der Epidermis liegend. — Blattbau centrisch. Allseitig 
zwei bis drei Schichten kurz- und ziemlich breitgliedriger Palli- 
sadenzellen und nach innen wenigschichtiges, rundlumiges Paren- 
chym. — Ein centrales Leitbündel mit starkem Sklerenchym, an 
das die seitlichen Leitbündel angelagert sind. — Kleine, okta- 
edrische oder drusenartig vereinigte Krystalle von Kalkoxalat 
vielfach im Mesophyll. — Trichome mit ziemlich langer, gewöhn- 
licher und dickwandiger Endzelle. 

Aspalathus laricifolia Berg var. sericantha Harv, Eckl. et 
Zeyh. 1451, C. b. sp. Kleine spitze Nadeln. — Epidermiszellen, 
allseitig gleich ausgebildet, in der Flächenansicht mit dicken, oft 
gebogenen und getüpfelten Seitenrändern, zuweilen in Längsrichtung 
des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände ziemlich 
stark verdickt, Innenmembranen weniger dick, häufig verschleimt, 
Cuticula kräftig, häufig kleine, runde bis streifige Scheintüpfel in 
der Flächenansicht. — Spaltöffnungen zahlreich, von drei bis vier, 
oft nebenzellenartig ausgebildeten Nachbarzellen umstellt, mit 
Spaltrichtung meist parallel zum Mittelnerv angeordnet und im 
Niveau der Epidermis liegend. — Blattbau centrisch. Zwei bis 
drei Schichten ziemlich lang- und breitgliedriger Pallisadenzellea 
und nach innen wenigschichtiges, rundlumiges Parenchym. — Ein 
centrales Leitbündel mit ziemlich starkem Belag dickwandigea 



346 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 6. 



und massig weitlumigen Sklereiichyms, an das die seitlichen Leit^ 
bündel meist angelagert sind. — Sehr kleine, meist prismatische 
oder quadratische Krystalle von Kalkoxalat spärlich im MesophylL 

— Trichome am Blatt spärlich, daher an der Achse untersucht,, 
mit ziemlich langer und massig dickwandiger, meist ungleich zwei- 
armiger Endzelle. 

Aspalathus leptophylla Eckl. et Zeyh. Eckl et Zeyh 1482, C, 
b. sp. Ziemlich lange Nadeln. — Epidermiszellen, allseitig 
gleich ausgebildet, in der Flächenansicht relativ gross mit ziem- 
lich dicken, geraden oder schwach gebogenen, mitunter getüpfelten 
Seitenrändern, häufig in Längsrichtung des Blattes gestreckt. 
Cellulosetheil der Aussenwände und Innenmembranen ziemlich 
stark gequollen, letztere z. T. verschleimt, verschleimte Zelleu 
häufig in Nachbarschaft der Schliesszellen. Cuticula ziemlich, 
dünn, warzig bis grobgestreift; kleine, meist streifenförmige Schein- 
tüpfel in der Flächenansicht. — SpaltöfFnangen ziemlich zahlreich^ 
von drei bis fünf Nachbarzellen umstellt, mit Spaltrichtung grossen- 
theils parallel zum Mittelnerv angeordnet und im Niveau der 
Epidermis liegend. — Blattbau centrisch. Drei Schichten lang- 
und schmalgliedriger Pallisadenzellen und nach innen wenig- 
schichtiges, rundlumiges Parenchym. — Ein centrales und mehrere 
seitliche Leitbündel, ersteres mit starkem Sklerenchym, an das auch 
einige der letzteren angelagert sind. — Ganz vereinzelt sehr kleine 
Krystalle von Kalkoxalat im Mesophyll. — Trichome nur am 
Blattgrund vorhanden mit kurzer bis längerer, wenig dickwandiger 
Endzelle, die Tendenz zu zweiarmiger Ausbildung zeigt. 

Aspalathus lotoides Thb. Eckl. et Zeyh. 1384, C. b. sp. Lanzett^ 
liehe ßlättchen. — Epidermiszellen, beiderseits gleich ausgebildet, in 
der Flächenansicht klein mit ziemlich dünnen, geraden oder schwach 
gebogenen Seitenrändern. Cellulosetheil der Aussenwände und 
Innenmembranen schwach verdickt, letztere vielfach verschleimt;, 
Cuticula mässig verdickt. — Spaltöffnungen zahlreich, von drei 
bis fünf Nachbarzellen umstellt, richtungslos angeordnet und im. 
Niveau der Epidermis liegend, — Blattbau centrisch. Mesophyll 
aus ziemlich- kurz- und breitgliedrigen Pallisadenzellen. — Mittel- 
nerv und kleinere Nerven, meist nur ersterer mit relativ schwachem 
Sklerenchymbelag ; alle von je einer grosszelligen Parenchym- 
scheide umgeben. — Kleine prismatische, oktaedrische und drusen- 
artig vereinigte Krystalle von Kalkoxalat zahlreich im MesophylL 

— Trichome mit kürzerer bis langer, in verschiedenem Grade 
dickwandiger und ungleich zweiarmiger Endzelle. 

Aspalathus lotoides Thb. var. stachyera Harv. Eckl. et Zeyh., 
1386, C. b. sp. Lanzettliche, dicht behaarte Blättchen. — Epi- 
dermiszellen, beiderseits gleich ausgebildet, in der Flächenansicht 
mit dünnen, oft gebogenen Seitenrändern, meist in Längsrichtung^ 
des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände mässig ge- 
quollen, Innenmembranen schwach verdickt und zuweilen ver^ 
schleimt ; Cuticula ziemlich dünn. — Spaltöff*nungen ziemlich zahl- 
reich, meist von drei Nachbarzellen umstellt, mit Spaltrichtung 
nur z. T. parallel zum Mittelnerv angeordnet und im Niveau der 



Levy, Untersuchungen über Blatt- und Achsenstructur etc. 347 



Epidermis liegend. — Blattbau centrisch. Mesophyll aus ziemlich 
kurz- und breitgliedrigen Pallisadenzellen. — Mittelnerv und 
kleinere Nerven, ersterer mit starkem, letztere nur z. T. mit ge- 
ringerem, verschieden starkem Sklerenchymbelag alle von je einer 
ziemlich grosszelligen Parenchymscheide umgeben. — Prismatische, 
oktaedrische und drusenartig vereinigte Krystalle von Kalkoxalat 
vielfach im Mesophyll. — Trichome mit sehr langer , dick- 
wandiger und zweiarmiger Endzelle, die gleicharmig oder ungleich- 
armig ist. 

Aspalatlms macrnntha Harv. Sieber 161, C. b. sp. Lange, ge- 
furchte Nadeln von fast Hachem Querschnitt. — Epidermiszellen, 
allseitig gleich ausgebildet, in der Flächenansicht mit geraden 
oder gebogenen, ziemlich dünnen Seitenrändern, meist in Längs- 
richtung des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände 
und Innenmembranen wenig verdickt; Cuticula ziemlich kräftig 
und gekörnt. — Spaltöffnungen relativ gross, ziemlich zahlreich, 
fast kreisrund, von drei bis vier Nachbarzellen umstellt, mit Spalt- 
richtung meist parallel zum Mittelnerv angeordnet und im Niveau 
der Epidermis liegend. — Blattbau centrisch. Meist drei Schichten 
ziemlich lang- und schmalgliedriger Pallisadenzellen und nach 
innen wenigschichtiges, grosszelliges Parenchym. — Ein mittleres 
und mehrere seitliche Leitbündel, ersteres mit starkem, sichel- 
förmigem Belag ziemlich weitlumigen Sklerenchyms. — Zuweilen 
kleine, meist prismatische Krystalle von Kalkoxalat im Pallisaden- 
gewebe. — Trichome am Blatt nur spärlich, daher an der Achse 
untersucht, mit z. T. sehr langer, ziemlich dickwandiger Endzelle, 
die Tendenz zu zweiarmiger Ausbildung zeigt. 

Äspalafhus marginalis Eckl. et Zeyh. Eckl. et Zeyh. 1445, 
C. b. sp. Kleine Nadeln. — Epidermiszellen, allseitig gleich aus- 
gebildet, in der Flächenansicht mit geraden oder gebogenen, 
mässig verdickten Seitenrändern, selten in Längsrichtung des 
Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände und Innen- 
membranen wenig verdickt; Cuticula kräftig. — Spaltöffnungen 
ziemlich zahlreich, von drei, selten vier Nachbarzellen umstellt, 
mit Spaltrichtung nur z. T. parallel zum Mittelnerv angeordnet 
und im Niveau der Epidermis liegend. — Blattbau centrisch. 
Meist vier Schichten ziemlich kurz- und breitgliedriger Pallisaden- 
zellen und nach innen mehrschichtiges, rundlumiges Parenchym. — 
Ein centrales und mehrere seitliche Leitbündel, das erste mit 
mässig starkem Belag von Sklerenchym, an das meist einige der 
letzteren angelagert sind. — Ziemlich kleine, meist prismatische 
und oktaedrische Krystalle von Kalkoxalat zahlreich, fast in allen 
Zellen des Pallisadengewebes. — Trichome am Blatt nicht vor- 
handen, daher an der Achse untersucht, mit ziemlich kurzer, ge- 
wöhnlicher und wenig dickwandiger Endzelle. 

Aspalathus microcarpa D. C. Eckl. et Zeyh. 1415, C. b. sp. 
Sehr kleine Nadeln. Epidermiszellen, allseitig gleich ausgebildet, 
in der Flächenansicht ziemlich klein, mit geraden oder gebogenen, 
schwach verdickten Seitenrändern, meist in Längsrichtung des 
Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände wenig verdickt, 



348 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 6. 



Innenmembranen oft verschleimt ; Cuticula massig dick. — Spalt- 
öffnungen zahlreich, von drei bis fünf Nachbarzellen umstellt, mit 
Spaltrichtung grossentheils parallel zum Mittelnerv angeordnet und 
im Niveau der Epidermis liegend. — Blattbau centrisch. Meso- 
phyll aus ziemlich kurz- und breitgliedrigen Pallisadenzellen. — 
Ein centrales und meist zwei seitliche Leitbündel, das erste mit 
starkem Belag von Sklerenchym, an das die letzteren angelagert 
sind ; alle von einer ein- bis zweischichtigen Parenchym- 
scheide umgeben. — Ganz vereinzelt kleine Kryställchen von 
Kalkoxalat vorhanden. — Trichome mit langer und schlanker, 
dickwandiger, ungleich zweiarmiger Endzelle. 

Aspalaihus microdon Bth. Eckl. et Zeyh. 1440, C. b. sp. 
Ziemlich kleine Nandeln. — Epidermiszellen, allseitig gleich aus- 
gebildet, in der Flächenansicht mit geraden oder schwach ge- 
bogenen, wenig verdickten Seitenrändern, mitunter gestreckt. 
Cellulosetheil der Aussenwände und Innenmembranen schwach 
verdickt-, Cuticula kräftige mit geringen warzigen Unebenheiten. 
— Spaltöffnungen zahlreich, von drei bis fünf Nachbarzellen um- 
stellt, richtungslos angeordnet und im Niveau der Epidermis 
liegend. — Blattbau centrisch. Meist drei Schichten ziemlich 
lang- und breitgliedriger Pallisadenzellen und nach innen wenig- 
schichtiges, rundlumiges Parenchym. — Ein centrales und mehrere 
seitliche Leitbündel, ersteres mit massigem Sklerenchymbelag. — 
Sehr kleine, meist prismatische Krystalle von Kalkoxalat vielfach 
im Pallisadengewebe. — Trichome am Blatte nicht vorhanden, 
daher an der Achse untersucht, mit kurzer, massig dickwandiger 
und ungleich zweiarmiger Endzelle. 

Aspalaihus mollis Lam. Eckl. et Zeyh. 1427, C. b. sp. Kleine, 
behaarte Nadeln. — Epidermiszellen, allseitig gleich ausgebildet, 
in der Flächenansicht ziemlich klein, mit geraden oder schwach 
gebogenen, wenig verdickten Seitenrändern, in Längsrichtung des 
Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände und Innen - 
membranen mässig verdickt, letztere zuweilen verschleimt ; Cuticula 
ziemlich dünn. — Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, von drei bis 
fünf Nachbarzellen umstellt, mit Spaltrichtung grösstentheils 
parallel zum Mittelnerv angeordnet und im Niveau der Epidermis 
liegend. — Blattbau centrisch. Mesophyll aus ziemlich lang- und 
breitgliedrigen Pallisadenzellen. — Ein centrales und meist zwei 
seitliche Leitbündel, das erste mit starkem Belag ziemlich weit- 
lumigen Sklerenchyms, an das die letzteren angelagert sind ; alle 
von einer Parenchymscheide umgeben. — Krystalle von Kalk- 
oxalat nicht beobachtet. — Trichome mit sehr langer und schlanker, 
dickwandiger und ungleich zweiarmiger Endzelle. 

Aspalaihus nigra Thb. Eckl. et Zeyh. 1430, C. b. sp. Kleine 
Nadeln. — Epidermiszellen, allseitig gleich ausgebildet, in der 
Flächenansicht mit geraden oder gebogenen, wenig verdickten 
Seitenrändern , meist in Längsrichtung des Blattes gestreckt. 
Cellulosetheil der Aussenwände mässig verdickt, Innenmembranen 
weniger dick, z. T. verschleimt; Cuticula ziemlich kräftig. — 
Spaltöffnungen zahlreich, von drei bis fünf Nachbarzellen umstellt, 



Levy, Untersuchuug^en über Blatt- und Achsenstructur etc. 



349 



mit Spaltriclituiig parallel zum Mittelncrv angeordnet und im 
Niveau der Epidermis lie^^end. — Blattbau centrisch. Mesophyll 
aus zwei bis dreiScliichten ziemlich lang- und breitgliedriger Pallisaden- 
zellen. Ein centrales und zwei seitliche Leitbündel, das erste mit 
starkem Sklerenchym, dem die letzteren angelagert Bind ; alle von 
gemeinsamer Parenchymscheide umgeben. — Krystalle von Kalk- 
oxalat nicht beobachtet. — Trichome am Blatt nicht vorhanden, 
daher an der Achse untersucht, mit dickwandiger, meist sehr 
breiter und langer Endzelle, die mehr oder weniger ungleich 
zweiarmig ausgebildet ist. 

Aspalathus nivea Thb. Eckl. et Zeyh. 1391, C. b. sp. Ziem- 
lich lange, dicht behaarte Nadeln. — Epidermiszellen, allseitig 
gleich ausgebildet, in der Flächenansicht klein, mit geraden oder 
schwach gebogenen, wenig verdickten Seitenrändern, z. T. in 
Längsrichtung des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussen- 
wände und Innenmerobranen schwach verdickt, ersterer etwas vor- 
gewölbt; Cuticula ziemlich dünn. — Spaltöffnungen wenig zahl- 
reich, von drei bis fünf Nachbarzellen umstellt, ziemlich richtungs- 
los angeordnet und im Niveau der Epidermis liegend. — Blatt- 
bau centrisch. Meist drei Schichten ziemlich lang- und schmal- 
gliedriger Pallisadenzellen und nach innen mehrschichtiges, rund- 
lumiges und grosszelliges Parenchym. — Ein centrales und 
mehrere Leitbündel, das erste mit massig starkem Sklerenchym- 
belag. — Prismatische und oktaedrische, kleinere Krystalle von 
Kalkoxalat vielfach im Pallisadengewebe. — Trichome mit meist 
kurzer, gewöhnlicher und ziemlich dünnwandiger Endzelle. 

Aspalathus ohtusata Thb. Burchell 2777, Afric, austrat. 
Lanzettliche, behaarte Blättchen. — Epidermiszellen, beiderseits 
gleich ausgebildet, in der Flächenansicht mit wenig verdickten 
und meist stark gebogenen Seitenrändern, mitunter gestreckt. 
Oellulosetheil der Aussenwände stark gequollen, Innenmembranen 
vielfach verschleimt ; Cuticula dünn und gefaltet. — Spaltöffnungen 
zahlreich, von drei bis fünf Nachbarzellen umstellt, meist richtungs- 
los angeordnet und im Niveau der Epidermis liegend. — Blatt- 
bau centrisch. Beiderseits zwei bis drei Schichten ziemlich kurz- 
und schmalgliedriger Pallisadenzellen und in Mitte des Blattquer- 
schnitts dichtes, rundlumiges Parenchym zwischen den Nerven- 
bündeln. — Mittelnerv und kleinere Nerven, alle von ziemlich 
grosszelliger Parenchymscheide umgeben und ohne Sklerenchym. 
— Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. — Trichome mit 
langer und breiter, ziemlich dünnwandiger, typisch zweiarmiger 
und zwar gleicharmiger Endzelle. 

Aspalathus pedunculata L'Herit. Eckl. et Zeyh. 1406, C. b. 
sp. Kleine Nadeln von ziemlich flachem Querschnitt. — Epidermis- 
zellen, allseitig gleich ausgebildet, in der Flächenansicht mit ge- 
raden oder gebogenen, wenig verdickten Seitenrändern. Cellulose- 
theil der Aussenwände und Innenmembranen kaum verdickt; 
Cuticula ziemlich kräftig, schwach gekörnt. — Spaltöffnungen 
wenig zahlreich, meist von vier Nachbarzellen umstellt, mit Spalt- 
richtung nur z. T. parallel zum Mittelnerv angeordnet und 



350 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 6. 



im Niveau der Epidermis liegend. — Blattbau centrisch. Drei 
bis vier Schichten ziemlich kurz- und breitgliedriger Pallisaden- 
Zellen und nach innen wenigschichtiges, rundlumiges Parenchym. 

— Ein mittleres und meist zwei seitliche Leitbündel, das erste 
mit geringem Sklerenchymbelag. — Krystalle v^on Kalkoxalat nicht 
beobachtet. — Trichome am Blatt spärlich, daher an der Achse 
untersucht mit wenig dickwandiger, zweiarmiger Endzelle, die 
kurz und dann fast gleicharmig oder länger und ungleich zwei- 
armig ausgebildet ist. 

Aspalathus pinguis Thb. Burchell 7526, Afric. austral. Sehr 
kleine, mehrfach gefurchte Nadeln von ziemlich flachem Querschnitt. 

— Epidermiszellen, allseitig gleich ausgebildet, in der Flächen- 
ansicht ) elativ gross, mit geraden oder schwach gebogenen, dicken 
Seitenrändern. Cellulosetheil der Aussenwände stark verdickt, 
Innenmembranen weniger dick; Cuticula sehr kräftig und warzig 
uneben, Gruppen kleiner, runder bis streifiger Scheintüpfel mit- 
unter in der Flächenansicht, — Spaltöffnungen relativ gross und 
rund, ziemlich zahlreich, von drei bis fünf, mitunter nebenzellen- 
artig ausgebildeten Nachbarzellen umstellt, richtungslos angeordnet 
und mit ihren von der emporgezogenen Cuticula gebildeten Kämmen 
etwas über die Epidermis tretend. — Blattbau centrisch. Meist 
drei Schichten ziemlich lang und schmalgliedriger Pallisadenzellen 
und nach innen mehrschichtiges, grosszelliges Parenchym. — Ein 
mittleres und mehrere seitliche Leitbündel, letztere halbkreisförmig 
an das erstere beiderseits angelagert ; Sklerenchym fehlt. — Kry- 
stalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. — Trichome am Blatt 
nicht vorhanden, daher an der Achse untersucht mit kurzer bis 
längerer, massig dickwandiger Endzelle, die Tendenz zu zwei- 
armiger Ausbildung zeigt. 

Aspalathus pungens Thb. Eckl. et Zeyh. 1494, C b. sp. Ziem- 
lich kleine Nadeln. — Epidermiszellen, allseitig gleich ausgebildet, 
in der Flächenansicht relativ klein, mit dünnen, geraden oder 
gebogenen Seitenrändern, zuweilen in Längsrichtung des Blattes 
gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände mässig verdickt, Innen- 
membranen vielfach verschleimt ; Cuticula ziemlich dünn. — Spalt* 
Öffnungen zahlreich, von meist drei nebenzellenartig ausgebildeten 
Nachbarzellen umgeben, richtungslos angeordnet und im Niveau 
der Epidermis liegend. — Blattbau centrisch. Meist drei Schichten 
schmal- und kurzgliedriger Pallisadenzellen und nach innen mehr- 
schichtiges, rundlumiges Parenchym. — Ein centrales und mehrere 
seitliche Leitbündel, das erste mit mässig starkem Sklerenchym- 
belag. — Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. — Trichome 
am Blatt nicht vorhanden, daher an der Achse untersucht, mit 
kurzer bis längerer, mässig dickwandiger Endzelle, die Tendenz 
zu zweiarmiger Ausbildung zeigt. 

Aspalathus retroflexa L. Eckl. et Zeyh. 1398, C. b. sp. Kleine 
Nadeln. — Epidermiszellen, allseitig gleich ausgebildet, in 
der Flächenaasicht gross, mit geraden oder gebogenen, wenig ver- 
dickten Seitenrändern und in Längsrichtung des Blattes gestreckt. 
Cellulosetheil der Aussenwände und Innenmembranen mässig ge- 



Levy, Unter8nchuDp:en über lUatt- und AchBenstructur etc. 



351 



quollen, letztere oft verschleimt ; Cuticula ziemlich dünn. — Spalt- 
öffnungen wenig zahlreich, von drei bis vier, oft nebenzellen- 
artig ausgebildeten Nachbarzellen umstellt, mit Spaltrichtung meist 
parallel zum Mittelnerv angeordnet und im Niveau der Epidermis 
iiegend. — Blattbau centrisch. Meist drei Schichten ziemlich 
lang- und breitgliedriger Pallisadenzellen und nach innen wenig- 
schichtiges, grosszelliges Parenchym. — Ein centrales und mehrere 
seitliche Leitbtindel, ersteres mit mässig starkem Belag ziem- 
lich weitlumigen Sklerenchyms. — Krystalle von Kalkoxalat 
nicht beobachtet. — Trichome am Blatt nicht vorhanden, daher 
an der Achse untersucht, mit kürzerer bis längerer, dickwandiger 
Endzelle, die Tendenz zu zweiarmiger Ausbildung zeigt. 

Aspalathus rigescens E. Mey. Eckl. et Zeyh. 1461, C. b. sp. 
Kleine, zugespitzte Nadeln. — Epidermiszellen, allseitig gleich 
ausgebildet, in der Flächenansicht relativ klein und poly- 
gonal mit ziemlich dicken Seitenrändern, zuweilen in Längs- 
richtung des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussen wände 
und Innenmembranen ziemlich stark verdickt; Cuticula kräftig. — 
Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, von drei bis fünf Nachbar- 
zellen umstellt, mit Spaltrichtung meist parallel zum Mittelnerv 
angeordnet und im Niveau der Epidermis liegend. — Blattbau 
centrisch. Meist drei Schichten kurz- und breitgliedriger Palli- 
sadenzellen und nach innen mehrschichtiges, rundlumiges Paren- 
chym. — Ein centrales und mehrere seitliche Leitbündel, das 
erste mit starkem Sklerenchymbelag - Kleine Kalkoxalat. 
Krystalle, die meist Oktaeder oder drusenartige Gebilde dar- 
stellen, fast in allen Zellen des Pallisadengewebes. — Trichome 
mit gewöhnlicher, langer und dickwandiger Endzelle. 

Aspalathus rugosa Thb. Eckl. et Zeyh. 1371, C. b. sp. 
Lanzettliche Blätter. — Epidermiszellen, beiderseits gleich 
ausgebildet, in der Flächenansicht mit geraden oder gebogenen, 
ziemlich dicken und oft getüpfelten Seitenrändern, vielfach in 
Längsrichtung des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussen- 
wände und Innenmembranen wenig verdickt ; Cuticula kräftig. — 
Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, von drei bis fünf Nachbar- 
zellen umstellt, mit Spaltrichtung meist parallel zum Mittelnerv 
angeordnet und im Niveau der Epidermis liegend. — Blattbau 
centrisch. Beiderseits zwei Schichten kurz- und breitgliedriger 
Pallisadenzellen und in Mitte des Blattquerschnitts dichtes, rund- 
lumiges Parenchym zwischen den Nervenbündeln. — Mittel- 
nerv und kleinere Nerven, ersterer mit kräftigem, letztere mit 
geringerem, verschieden starkem Sklerenchymbelag und von je 
einer grosszelligen Parenchymscheide umgeben. — Krystalle von 
Kalkoxalat nicht beobachtet. — Trichome mit kurzer oder längerer^ 
ziemlich dickwandiger und ungleich zweiarmiger Endzelle. 

Aspalathus sanguinea Thb., C. b. sp. Sehr kleine Nadeln. — 
Epidermiszellen, allseitig gleich ausgebildet, in der Flächenansicht 
ziemlich klein, mit geraden oder schwach gebogenen, wenig ver- 
dickten Seitenrändern, häufig in Längsrichtung des Blattes ge- 
streckt. Cellulosetheil der Aussenwände und Innenmembranen 



Sb2 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 6. 



schwach verdickt; Cuticula kräftig. — Spaltöffnungen ziemlich 
zahlreich, von drei bis fünf, zuweilen nebenzellenartig ausgebildeten 
Nachbarzellen umstellt, richtungslos angeordnet und im Niveau 
der Epidermis liegend. — Blattbau centrisch. Meist drei Schichten 
lang- und breitgliedriger Pallisadenzellen und nach innen mehr- 
schichtiges, grosszelliges Parenchym. — Ein centrales und mehrere 
seitliche Leitbündel, das erste mit geringem Sklerenchymbelag. — 
Kleinere, meist oktaedrische Krystalle von Kalkoxalat im Palli- 
«adengewebe. — Trichome am Blatt nicht vorhanden, daher an 
der Achse untersucht, mit kurzer, massig dickwandiger und un- 
gleich zweiarmiger Endzelle. 

Äspalathus securifolia Eckl. et Zeyh. Eckl. et Zeyh. 1363, 
•C. b. sp. Lanzettliche bis verkehrt-eiförmige, lederartige Blätter. 

- Epidermiszellen, beiderseits gleich ausgebildet, in der Flächen- 
ansicht gross, mit geraden oder gebogenen, ziemlich dicken und 
oft getüpfelten Seitenrändern. Cellulosetheil der Aussenwände 
und Innenmembranen schwach verdickt; Cuticula sehr kräftig, 
streifenförmige Scheintüpfel oft in der Flächenansicht. — Spalt- 
öffnungen ziemlich zahlreich, von drei bis fünf, zuweilen neben- 
zellenartig ausgebildeten Nachbarzellen umstellt, meist richtungslos 
angeordnet und mit ihren von der emporgezogenen Cuticula ge- 
bildeten Kämmen über die Epidermis tretend. — Blattbau centrisch. 
Beiderseits zwei bis drei Schichten kurz- und breitgliedriger 
Pallisadenzellen und in Mitte des Blattquerschnittes dichtes, gross- 
zelliges Schwammgewebe zwischen den Nervenbündeln. — Mittel- 
nerv und kleinere Nerven, ersterer mit kräftigem, letztere nur z. T. 
mit geringerem, verschieden starkem Skleremchymbelag ; alle von 
je einer, sehr grosszelligen Parenchymscheide umgeben. — Kry- 
stalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. — Von Secreten ein 
saponinartiges Glykosid vorhanden. — Trichome am Blatt spärlich, 
daher an der Achse untersucht, mit kurzer bis längerer, ziem- 
lich dickwandiger Endzelle, die mehr oder weniger ungleich zwei- 
armig ausgebildet ist. 

Aspalathus setacea Eckl. et Zeyh. Eckl. et Zeyh. 1462, C. b. 
sp. Zugespitzte Nadeln. — Epidermiszellen, allseitig gleich aus- 
gebildet, in der Flächenansicht mit geraden oder schwach ge- 
bogenen, massig verdickten Seitenrändern, häufig in Längsrichtung 
des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände und Innen- 
membranen mässig dick; Cuticula ziemlich kräftig. — Spaltöff- 
nungen ziemlich zahlreich, von drei bis vier Nachbarzellen um- 
stellt, mit Spaltrichtung meist parallel zum Mittelnerv angeordnet 
und im Niveau der Epidermis liegend. — Blattbau centrisch. Zwei 
Schichten kurz- und breitgliedriger Pallisadenzellen und nach 
innen wenigschichtiges, rundlumiges Parenchym. — Ein centrales 
Leitbündel mit kräftigem Sklerenchym, an das zwei seitliche Leit- 
bündel angelagert sind. — Oktaedrische und drusenartig vereinigte 
Krystalle von Kalkoxalat fast in allen Zellen des Pallisadengewebes. 

— Trichome mit gewöhnlicher, meist sehr langer und dickwandiger 
Endzelle. 



Levy, Untersuchungen über Blatt- und Achienstructur etc. 355 

Aspalathus spicata Thb. Forster, C. b. sp. Kleine, behaarte 
Nadeln von etwas abgedachtem Querschnitt. Epidermiszellen, all- 
seitig gleich ausgebildet, in der Flächenansicht mit geraden oder 
gebogenen, wenig verdickten Seitenrändern, meist in Längsrichtung 
des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände und Innen- 
membranen massig verdickt, letztere häufig verschleimt ; Cuticula 
kräftig. — Spaltöffnungen ziemlichzahlreich, von drei bis vier, zu- 
weilen nebeuzellenartig ausgebildetenNachbarzellen umstellt, mitSpalt- 
richtung meist parallel zum Mittelnerv angeordnet und im Niveau 
der Epidermis liegend. — Blattblatt centrisch. Meist zwei 
Schichten ziemlich lang- und breitgliedriger Pallisadenzellen und 
nach innen wenigschichtiges, rundlumiges Parenchym. — Ein. 
mittleres und zwei seitliche Leitbündel, das erste mit mässigem 
Sklerenchymbelag. — Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtete 
— Trichome mit sehr langer, dickwandiger und ungleich zwei- 
armiger Endzelle. 

Aspalathus spicata Thb. var. cephalotes Harv. Eckl. et Zejh.. 
1423, C. b. sp. Zugespitzte Nadeln von etwas abgeflachtem Quer- 
schnitt. — Epidersmiszellen, allseitig gleich ausgebildet, in der 
Flächenansicht mit geraden oder gebogenen, ziemlich dicken und 
mitunter getüpfelten Seitenrändern, in Längsrichtung des Blattes 
gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände und Innenmembranen, 
massig verdickt, letztere zuweilen verschleimt; Cuticula ziemlich 
kräftig. — Spaltöffnungen ziemlich zahlreich von drei bis vier 
Nachbarzellen umstellt, mit Spaltrichtung meist parallel zum Mittel- 
nerv angeordnet und im Niveau der Epidermis liegend. — Blatt- 
bau centrisch. Meist zwei Schichten ziemlich breit- und lang- 
gliedriger Pallisadenzellen und nach innen wenigschichtiges, rund- 
lumiges Parenchym. — Ein mittleres Leitbündel mit ziemlich 
starkem, sichelförmigem Belag dickwandigen Sklerenchyms, an 
das mehrere seitliche Leitbündel angelagert sind. — Krystalle von 
Kalkoxalat nicht beobachtet. — Trichome am Blatt spärlich, da- 
her an der Achse untersucht, mit kurzer bis langer, dickwandiger 
und in verschiedenem Grade ungleich zweiarmiger Endzelle. 

Aspalathvs spinosa Thb. Sieber 50, C. b. sp. Ziemlich kleine 
Nadeln. — Epidermiszellen, allseitig gleich ausgebildet, in der 
Flächenansicht mit geraden oder gebogenen, mitunter getüpfelten, 
wenig dicken Seitenrändern, zuweilen in Längsrichtung des Blattes 
gestreckt, Cellulosetheil der Aussenwände und Innenmembranen 
mässig verdickt, letztere vielfach verschleimt; Cuticula ziemlich 
kräftig. — Spaltöffnungen zahlreich, von drei bis fünf Nachbar- 
zellen umstellt, richtungölos angeordnet und im Niveau der Epi- 
dermis liegend. — Blattbau centrisch. Drei Schichten ziemlich 
schmal- und langgliedrigen Pallisadenzellen und nach innen mehr- 
schichtiges, grosszelliges Parenchym. — Ein centrales und mehrere 
seitliche Leitbündel, das erste mit relativ schwachem Belag ziem- 
lich weitlumigen Sklerenchyms. — Relativ grössere Krystalle von 
Kalkoxalat, die meist Oktaeder oder kleinere drusenartige Gebilde 
darstellen, fast in allen Zellen des Pallisadengewebes. — Trichome 
am Blatt nicht vorhanden, daher an der Achse untersucht mit 



354 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 6. 



mehr oder weniger dickwandiger, zweiarmiger Endzelle, die kurz 
und dann fast gleicharmig oder länger und ungleich zweiarmig 
ausgebildet ist. 

Aspalathus stellaris Eckl. et Zeyh. EckL et Zeyh. 1360, C. 
b. sp. Lanzettliche, lederartige Blättchen. — Epidermiszellen, 
beiderseits gleich ausgebildet, in der Flächenansicht gross, mit ge- 
raden oder schwach gebogenen, wenig verdickten und häufig ge- 
tüpfelten Seitenrändem, meist in Längsrichtung des Blattes 
gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände ziemlich stark verdickt, 
Innenmembranen häufig verschleimt. Cuticula sehr kräftig, oft 
ivarzig; streifenförmige Scheintüpfel in der Flächenansicht. — 
Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, von drei bis vier, oft neben- 
zellenartig ausgebildeten Nachbarzellen umstellt, richtungslos an- 
geordnet und im Niveau der Epidermis liegend. — Blattbau cen- 
trisch. Mesophyll aus kurz- und breitgliedrigen Pallisadenzelien. — 
Mittelnerv und kleinere Nerven, ersterer mit sehr kräftigem, letztere 
mit schwächerem, verschieden starkem Sklerenchymbelag ; alle 
von je einer, ziemlich grosszelligen Parenchymscheide umgeben. 
— Relativ grosse» drusenartig vereinigte, oktaederförmige und 
anders gestaltete Kry stalle von Kalkoxalat zahlreich im Pallisaden- 
gewebe. — - Trichome mit sehr langer, dickwandiger und ungleich 
zweiarmiger Endzelle. 

Aspalatlms stenojpliylla Eckl. et Zeyh. EckL et Zeyh. 1361, 
C b. sp. Nadeiförmige Blättchen von fast dreieckigem Quer- 
schnitt. — Epidermiszellen der Blattoberseite in der Flächenan- 
sicht mit geraden oder gebogenen, mässig verdickten und zuweilen 
getüpfelten Seitenrändern z. T. in Längsrichtung des Blattes 
gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände und Innenmembranen 
schwach verdickt; Cuticula kräftig. — Spaltöffnungen zahlreich, 
von drei bis vier, zuweilen nebenzellenartig ausgebildeten Nach- 
barzellen umstellt, richtungslos angeordnet und im Niveau der 
Epidermis liegend. — Epidermiszellen der Blattunterseite häufiger 
in Längsrichtung gestreckt, Spaltöffnungen weniger zahlreich ; 
sonst wie oberseits. Blattbau centrisch. Mesophyll aus kurz- 
und breitgliedrigen Pallisadenzelien. — Ein mittleres und meist 
zwei seitliche Leitbündel, das erste mit sehr starkem, letztere mit 
schwächerem Sklerenchymbelag, von je einer grosszelligen Paren- 
chymscheide umgeben. — Sehr kleine, meist prismatische Krystalle 
von Kalkoxalat häufig im Mesophyll. — Trichome mit kürzerer 
bis längerer, dickwandiger und ungleich zweiarmiger Endzelle. 

Aspalaihus suaveolens Eckl. et Zeyh. Eckl. et Zeyh. 1369, C. 
b. sp. Lanzettliche Blättchen. — Epidermiszellen der Blattober- 
seite in der Flächenansicht mit geraden oder gebogenen, ziemlich 
dünnen Seitenrändern, oft in Längsrichtung des Blattes gestreckt. 
Cellulosetheil der Aussenwände und Innenmembranen mässig ver- 
dickt, letztere häufig verschleimt; Cuticula ziemlich kräftig und 
kleinwarzig. — Spaltöffnungen zahlreich, von drei bis vier, oft 
nebenzellenartig ausgebildeten Nachbarzellen umstellt, rieh tun gs- 
ios angeordnet und im Niveau der Epidermis liegend. — Epi- 



Levy, Untersr.chuQjjfen Uber Blatt- und Achaenstructur etc. 



355 



dcrmiszellen der Blattunterseite grösser, Spaltoflfimngen weniger 
zahlreich, sonst wie oberscits. — Blattbau centrisch. Mesophyll 
aus kurz- und ziemlich breitgliedrigen Pallisadenzellen. — Mittcl- 
nerv und kleinere Nerven, ersterer mit sehr kräftigem, letztere 
theils mit verschieden starkem, theils ohne Sklerenchymbelag und 
von je einer ziemlich grosszelligen Parenchymscheide umgeben. — 
Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. — Trichome mit sehr 
langer, mehr oder weniger dickwandiger und ungleich zweiarmiger 
Endzelle, deren einer Arm sehr lang, der andere sehr kurz ist. 

Aspalathus suhviata Thb. Eck), et Zeyh. 1399, C. b. sp. 
Kleine, in eine Spitze auslaufende Nadeln. — Epidermiszellen, 
allseitig gleich ausgebildet, in der Flächenansicht mit geraden 
oder gebogenen, wenig verdickten Seitenrändern, meist in Längs- 
richtung des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände 
ziemlich stark gequollen, Innenmembranen häufig verschleimt; 
Cuticula dünn. — Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, von drei, zu- 
weilen nebenzellenartig ausgebildeten Nachbarzellen umstellt, mit 
Spaltrichtung nur z. T. parallel zum Mittelnerv angeordnet und 
im Niveau der Epidermis liegend. — Blattbau centrisch. Zwei 
bis drei Schichten kurz- und schmalgliedriger Pallisadenzellen und 
nach innen mehrschichtiges, sehr grosslumiges und dünnwandiges, 
markähnliches Parenchym. — Ein centrales und meist zwei seit- 
liche Leitbündel, das erste mit starkem Sklerenchymbelag. — 
Zahlreiche quadratische und prismatische Krystalle von Kalkoxalat. 
— Von Secreten ein saponinartiges Glykosid vorhanden. — Trichome 
am Blatt spärlich, daher an der Achse untersucht, mit kurzer bis 
langer, ziemlich dickwandiger Endzelle, die ungleich zweiarmig 
ist oder nur Tendenz dazu zeigt. 

Aspalathus suffruticosa DC. Eckl. et Zeyh. 1405, C. b. sp. 
Kleine Nadeln. — Epidermiszellen, allseitig gleich ausgebildet, in 
der Flächenansicht mit geraden oder gebogenen, dünnen Seiten- 
rändern, häufig in Längsrichtung des Blattes gestreckt. Cellulose- 
theil der Aussenwände ziemlich stark, Innenmembranen weniger 
gequollen, letztere oft verschleimt; Cuticula wenig verdickt. — 
Spaltöfiiiungen zahlreich, von meist drei, zuweilen nebenzellenartig 
ausgebildeten Nachbarzellen umstellt, mit Spaltrichtung nur z T. 
parallel zum Mittelnerv angeordnet und mit ihren Kämmen etwas 
über die Epidermis hervortretend. — Blattbau centrisch. Drei 
bis vier Schichten ziemlich lang- und schmalgliedriger Pallisaden- 
zellen und nach innen mehrschichtiges, rundlumiges Parenchym. — 
Ein centrales und mehrere seitliche Leitbündel, das erste mit 
relativ schwachem Sklerenchymbelag. — Krystalle von Kalkoxalat 
nicht beobachtet. — Trichome am Blatt nicht vorhanden, daher 
an der Achse untersucht, mit kürzerer bis längerer, mehr oder 
weniger dickwandiger Endzelle, die ungleich zweiarmig ist oder 
Tendenz dazu zeigt. 

Aspalatlms teres Eckl. et Zeyh. Eckl. et Zeyh. 1460, C. b. 
sp. Ziemlich lange, in eine Spitze auslaufende Nadeln. — Epi- 
dermiszellen, allseitig gleich ausgebildet, in der Flächenansicht mit ge- 



356 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 6. 



raden, zuweilen schwach gebogenen, ziemlich dicken Seitenrändern ^ 
mitunter in Längsrichtung des Blattes gestreckt. Cellulosetheil 
der Aussenwände und Innenmembranen ziemlich stark gequollen, 
letztere zuweilen verschleimt. Cuticuk ziemlich kräftig, z. T. 
warzig emporgehoben; Gruppen runder bis gestreckter Schein- 
tüpfel vielfach in der Flächenansicht. — Spaltöffnungen ziemlich 
zahlreich, von drei bis fünf Nachbarzellen umstellt, mit Spalt- 
richtung parallel zum Mittelnerv angeordnet und im Niveau der 
Epidermis liegend. — Blattbau centrisch. Drei bis vier Schichten 
ziemlich lang- und breitgliedriger Pallisadenzellen und nach innen 
wenigschichtiges, rundlumiges Parenchym. — Ein centrales und 
mehrere seitliche Leitbündel, das erste mit starkem Sklerenchym, 
dem die letzteren angelagert sind. — Krystalle von Kalkoxalat 
nicht beobachtet. — Trichome am Blatt nicht vorhanden, daher 
an der Achse untersucht, mit kürzerer bis langer, dickwandiger 
Endzelle, die ganz schwache Tendenz zu zweiarmiger Ausbildung 
zeigt. 

Aspalathns thymifolia L. Burchell 6895, Afric. austral. Sehr 
kleine Nadeln. — Epidermiszellen der Blattoberseite in der Flächen- 
ansicht relativ klein, mit geraden oder mässig gebogenen, wenig 
verdickten Seitenrändern, meist in Längsrichtung des Blattes ge- 
streckt. Cellulosetheil der Aussenwände wenig verdickt, Innen- 
membranen oft verschleimt; Cuticula ziemlich dünn. — Spalt- 
öffnungen zahlreich, von drei bis fünf Nachbarzellen umstellt, mit 
Spaltrichtung meist parallel zum Mittelnerv angeordnet und im 
Niveau der Epidermis liegend. — Epidermiszellen der Blattunter- 
seite grösser, Spaltöffnungen weniger zahlreich ; sonst wie oberseits. 
— Blattbau centrisch. Zwei bis drei Schichten ziemlich lang- und 
breitgliedriger Pallisadenzellen und nach innen wenigschichtiges, 
rundlumiges Parenchym. — Ein centrales und zwei seitliche Leit- 
bündel, das erste mit kräftigem Belag ziemlich dickwandigen und 
mässig weitlumigen Sklerenchyms. — Krystalle von Kalkoxalat 
nicht beobachtet. — Trichome am Blatt spärlich, daher an der 
Achse untersucht, mit dickwandiger und zweiarmiger Endzelle, 
die kurz und meist gleicharmig oder länger und ungleich zwei- 
armig ausgebildet ist. 

Aspalailius thymifolia Thb., das B r e h m'sche Exemplar, zeigt 
fast gleiche Verhältnisse, doch sind die Blätter stark behaart. — - 
Trichome, auch die der Achse, mit langer, dickwandiger und un- 
gleich zweiarmiger Endzelle. 

Aspalathns thymifolia var. albiflora Eckl. et Zeyh. Eckl et 
Zeyh. 1417, C. b. sp. Sehr kleine Nadeln. — Epidermiszellen, 
allseitig gleich ausgebildet, in der Flächenansicht relativ klein, 
mit geraden oder schwach gebogenen, ziemlich dünnen Seiten- 
rändern, selten in Längsrichtung des Blattes gestreckt. Cellulose- 
theil der Aussenwände und Innenmembranen wenig verdickt, zu- 
weilen letztere verschleimt; Cuticula schwach verdickt — Spalt- 
öffnungen zahlreich, von drei bis fünf, zuweilen auch mehr Nach- 
barzellen umstellt, ziemlich richtungslos angeordnet und im Niveau 
der Epidermis liegend. — Blattbau centrisch. Meist drei Schichten 



Levy, ÜDtersuchuDßen über Blatt- und Achienstructur etc. 



•557 



ziemlich lang- und breitgliedriger Pallisadenzellen und nach innen 
wenigscliichtiges, rundlumigcs Pai(?nc'liyni. — Ein centrales und 
mehrere seitliche Leitbündel, das erste mit kräftigem Sklerenchym- 
belag, dem die letzteren angelagert sind. — Krystalle von Kalk- 
oxalat nicht beobachtet. — Trichome am Blatt nicht vorhanden, 
daher an der Achse untei'sucht, mit meist kurzer, dickwandiger 
Endzelle, die ungleich zweiarmig, mitunter auch fast gleicharmig 
ist oder nur Tendenz zu zweiarmiger Ausbildung zeigt. 

Aspalathiis tridentata L. Eckl. et Zeyh. 1381, C. b. sp. Lanzett- 
liche Blättchen. — EpidermiszeDen der Blattoberseite in der 
Flächenansicht mit oft gebogenen, dünnen Seitenrändern, meist in 
Längsrichtung des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussen- 
wände ziemlich stark gequollen, Innenmembranen vielfach ver-, 
schleimt; Cuticula ziemlich dünn. — Spaltöffnungen zahlreich, von 
drei nebenzellenartig ausgebildeten Nachbarzellen umgeben, meist 
richtungslos angeordnet und mit ihren Kämmen etwas über die 
Epidermis hervortretend. — Epidermiszellen der Blattunterseite 
mit weniger zahlreichen Spaltöffnungen, sonst wie oberseits. — 
Blattbau centrisch. Mesophyll aus kurz- und schmalgliedrigen 
Pallisadenzellen gebildet. — Mittelnerv und kleinere Nerven, alle 
von je einer Parenchymscheide umgeben; Sklerenchym fehlt. — 
Zahlreiche kleine, prismatische und oktaederförmige Krystalle von 
Kalkoxalat. — Trichome mit sehr langer und dickwandiger, ge- 
wöhnlicher Endzelle. 

Aspalathus triquetra Thb. Eckl. et Zeyh. 1480, C. b. sp. 
Kleine Nadeln von fast dreieckigem Querschnitt. — Epidermis- 
zellen der Blattoberseite in der Flächenansicht mit geraden, häufiger 
gebogenen, oft getüpfelten und mässig dicken Seitenrändern, in 
Längsrichtung des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussen- 
wände stark, Innenmembranen weniger gequollen, oft verschleimt. 
Cuticula kräftig und etwas uneben; Gruppen meist linienförmiger 
Scheintüpfel vielfach in der Flächenansicht. — Spaltöffnungen 
zahlreich, von drei bis fünf Nachbarzellen umstellt, mit Spalt- 
richtung parallel zum Mittelnerv angeordnet und mit ihren stark 
entwickelten, von der faltenartig emporgezogenen Cuticula ge- 
bildeten Kämmen über die Epidermis tretend. — Epidermiszellen 
der Blattunterseite in der Flächenansicht grösser, Seitenränder 
derselben stärker verdickt und seltener gebogen, Spaltöffnungen 
fehlen fast gänzlich; sonst wie oberseits. — Blattbau centrisch. 
Mesophyll aus ziemlich lang- und breitgliedrigen Pallisadenzellen. 
— Ein mittleres und mehrere seitliche Leitbündel, das erste mit 
starkem Sklerenchymbelag ; alle von je einer Parenchymscheide 
umgeben. — Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. — 
Trichome mit sehr langer, dickwandiger und ungleich zweiarmiger 
Endzelle, deren einer Arm sehr lang, der andere sehr kurz ist. 

Aspalathus undulata Eckl. et Zeyh. 1368, C. b. sp. Ellip- 
tische, am Rande mit Haaren besetzte Blätter. — Epidermiszellen, 
beiderseits gleich ausgebildet, in der Flächenansicht voluminös, 
mit geraden oder schwach gebogenen, oft getüpfelten und wenig 

Bd. X. Beiheft 6. Bot. Centralbl. löOl. 24 



358 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 6. 



dicken Seitenrändern, meist in Längsrichtung des Blattes gestreckt. 
Cellulosetheii der Aussenwände und Innenmembranen mässig ver- 
dickt. Cuticula ziemlich kräftig, z. T. warzig uneben; Gruppen 
runder bis streifiger Scheintüpfel vielfach in der Flächenansicht. — 
Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, von zwei bis vier, zuweilen 
nebenzellenartig ausgebildeten Nachbarzellen umstellt, meist rich- 
tungslos angeordnet und im Niveau der Epidermis liegend. — 
Blattbau centrisch. Mesophyll aus kurz- und breitgliederigen 
Pallisadenzellen. — Mittelnerv und kleinere Nerven, der erstere 
mit sehr kräftigem, letztere theils mit verschieden starkem, theils 
ohne Sklerenchymbelag; alle von je einer ziemlich grosszelligen 
Parenchymscheide umgeben. — Ganz vereinzelt kleine, meist 
prismatische Kryställchen von Kalkoxalat im Mesophyll. — Trichome 
mit langer und dickwandiger, ungleich zweiarmiger Endzelle, deren 
einer Arm sehr lang, der andere sehr kurz ist. 

Äspalathus uniflora L., Eckl. et Zeyh. 1408, C. b. sp. Kleine 
Nadeln. — Epidermiszellen, allseitig gleich ausgebildet, in der 
Flächenansicht mit geraden oder schwach gebogenen, wenig ver- 
dickten Seitenrändern, z. Th. in Längsrichtung des Blattes ge- 
streckt. Cellulosetheii der Aussenwände mässig verdickt, Innen- 
membranen oft verschleimt; Cuticula ziemlich kräftig und gestreift. 
— Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, von drei bis fünf, seltener 
mehr Nachbarzellen umstellt, mit Spaltrichtung meit parallel zum 
Mittelnerv angeordnet und mit ihren Kämmen etwas über die Epi- 
dermis tretend. — Blattbau centrisch. Meist zwei Schichten ziem- 
lich kurz- und breitgliedriger Pallisadenzellen und nach innen 
wenigschichtiges, rundlumiges Parenchym. — Ein centrales Leit- 
bündel mit kräftigem Belag ziemlich dickwandigen Sklerenchyms, 
an das die seitlichen Leitbündel angelagert sind. — Krystalle von 
Kalkoxalat nicht beobachtet. — Trichome mit meist langer und 
breiter, dickwandiger, mehr oder weniger ungleich zweiarmiger 
Endzelle. 

Äspalathus variegata Eckl. et Zeyh., Eckl. et Zeyh. 1376, C. b. sp. 
Kleine Nadeln. — Epidermiszellen allseitig gleich ausgebildet, in der 
Flächenansicht voluminös, mit geraden oder schwach gebogenen, 
dünnen Seitenrändern. Cellulosetheii der Aussenwände ziemlich 
stark gequollen, Innenmembranen meist stark verschleimt. Cuticula 
ziemlich dünn; mitunter Gruppen runder Scheintüpfel in der 
Flächenansicht. — Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, von drei, 
oft nebenzellenartig ausgebildeten Nachbarzellen umgeben, rich- 
tungslos angeordnet und im Niveau der Epidermis liegend. — 
Blattbau centrisch. Zwei bis drei Schichten ziemlich lang- und 
schmalgliederiger PalHsadenzellen und nach innen mehrschichtiges, 
grosszelliges Parenchym. — Ein centrales und mehrere seitliche 
Leitbündel, das erste mit relativ sehr schwachem Sklerenchym- 
belag. — Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. — Trichome 
am Blatt nicht vorhanden, daher an der Achse untersucht, mit 
kurzer bis längerer, mässig dickwandiger Endzelle, die gewöhnlich 
ausgebildet ist, selten Tendenz zur Zweiarmigkeit zeigt. 



Levy, Untersuchungeu über Blatt- und Achseustructur etc. 



359 



AspalatJius verrvAculata Lani. Krausö. C. b. sp. Sehr kleine 
Nadeln. — Epidermiszellen; allseitig gleich ausgebildet, in der 
Flächenansicht mit geraden oder schwach gebogenen, w(inig ver- 
dickten Seiteni'ändern, seltener in Langsrichtunfz des Blattes ge- 
streckt. Cellulosetheil der Aussenwände ziemlich dick, Innen- 
membranen z. T. verschleimt; Cuticula kräftig. — Spaltöffnungen 
wenig zahlreich, von drei bis fünf Nachbarzellen umstellt, richtungs- 
los angeordnet und im Niveau der Epidermis liegend. - Blattbau 
centrisch. Meist drei Schichten ziemlich schmal- und langgliedriger 
Pallisadenzellen und nach innen wenigschichtiges Parenchym. — 
Ein centrales und zwei seitliche, ebenso kräftige Leitbündel, 
das erstere mit sehr geringem Sklerenchymbelag. — Krystalle von 
Kalkoxalat nicht beobachtet. — Trichome am Blatt nicht vor- 
handen, daher an der Achse untersucht, mit meist kurzer, ziemlich 
dickwandiger Endzelle, die ungleich zweiarmig ist oder nur Tendenz 
dazu zeigt. 

Aspalatlms verrucosa L., Eckl. et Zeyli. 1489, C. b. sp. Lange 
Nadeln. — Epidermiszellen, allseitig gleich ausgebildet, in der 
Flächenansicht mit geraden oder schwach gebogenen, zuweilen 
getüpfelten und ziemlich dicken Seitenrändern, oft in Längsrichtung 
des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussenwände sehr stark, 
Innenmembranen weniger gequollen, letztere zuweilen verschleimt; 
Cuticula sehr kräftig und gestreift. — Spaltöffnungen ziemlich 
zahlreich, von drei bis fünf Nachbarzellen umstellt, mit Spalt- 
richtung meist parallel zum Mittelnerv angeordnet und mit ihren 
^on der emporgezogenen Cuticula gebildeten Kämmen über der 
Epidermis liegend. — Blattbau centrisch. Zwei bis vier Schichten 
ziemlich lang- und breitgliedriger Pallisadenzellen und nach innen 
mehrschichtiges, grosszelliges und rundlumiges Parenchym. — Ein 
centrales und mehrere seitliche Leitbündel, das erste mit kräftigem 
Skleienchymbelag. — Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. 
— Trichome mit meist kurzer, dickwandiger und in verschiedenem 
Grade ungleich zweiarmiger Endzelle. 

Aspalathiis virgata Thb., Eckl. et Zeyh. 1388, C. b. sp. Lanzett- 
liche, dicht behaarte Blättchen. — Epidermiszellen, beiderseits 
gleich ausgebildet, in der Flächenansicht relativ klein, mit geraden 
oder schwach gebogenen, wenig verdickten Seitenrändern, zuweilen 
in Längsrichtung des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussen- 
wände ziemlich stark, Innenmembranen weniger gequollen, letztere 
zuweilen verschleimt; Cuticula wenig verdickt und gestreift. — 
Spaltöffnungen zahlreich, von drei bis vier Nachbarzellen umstellt, 
richtungslos angeordnet und mit ihren Kämmen etwas über die 
Epidermis tretend. — Blattbau centrisch. Mesophyll aus lang- 
und breitgliedrigen Pallisadenzellen. — Mittelnerv und kleinere 
Nerven, alle von ziemlich grosszelliger Parenchymscheide umgeben ; 
Sklerenchym fehlt. — Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. 
- — Trichome mit gewöhnlicher, kürzerer bis längerer und dick- 
wandiger Endzelle. 

Äspalathus Willdenowiana Bth., Eckl. et Zeyh. 1481, C. b. sp. 
Lange und dünne, mehrfach gefurchte Nadeln. — Epidermiszellen, 

24* 



360 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 6. 



allseitig gleich ausgebildet, in der Flächenansicht mit geraden 
oder massig gebogenen, wenig verdickten Seitenrändern, oft in 
Längsrichtung des Blattes gestreckt. Cellulosetheil der Aussen- 
wände wenig verdickt, Innenmembranen oft verschleimt. Cuticula 
ziemlich kräftig; zuweilen Gruppen meist runder Scheintüpfel in 
der Flächenansicht. — Spaltöffnungen zahlreich, von drei bis fünf 
Nachbarzellen umstellt, mit Spaltrichtung grossentheils parallel zum 
Mittelnerv angeordnet und im Niveau der Epidermis liegend. — 
Blattbau centrisch. Zwei bis drei Schichten ziemlich lang- und 
schmalgliedriger Pallisadenzellen und nach innen wenigschichtiges 
Parenchym. — Ein centrales und meist zwei seitliche Leitbündel,, 
das erste mit kräftigem Belag sichelförmigen, dickwandigen und 
ziemlich weitlumigen Skier enchy ms, dem die letzteren angelagert 
sind. — Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. — Trichome 
am Blatt spärlich, daher an der Achse untersucht, mit kurzer bi& 
längerer, ziemlich dickwandiger Endzelle, die gewöhnlich aus- 
gebildet ist selten Tendenz zur Zweiarmigkeit zeigt. 

Buclienr oeder a. 

Die Blätter sind bei der in Südafrika einheimischen Gattung^ 
Buchenroedera dreizählig gefingert, klein, seidig behaart und im 
Herbarmaterial meist mit der Oberseite nach dem Mittelnerv zu- 
sammengelegt. — Von besonderen anatomischen Merkmalen finden, 
sich bei den untersuchten Arten sklerosirte Parenchymzellen im 
Mesophyll (Skiereiden) und dreizellige Trichome, bei welchen nicht 
nur die Endzelle ungleich zweiarmig, sondern auch die Stielzelle 
zweiarmig ausgebildet erscheint. — Die Epidermiszellen haben 
dünne, gerade oder gebogene Seitenränder. Die Aussenwände 
und Innenmembranen sind schwach verdickt. Verschleimung der 
letzteren wurde nicht beobachtet; die Cuticula ist dünn. Die 
beiderseits ziemlich zahlreichen Spaltöffnungen sind relativ klein, 
richtungslos angeordnet und liegen im Niveau der Epidermis; sie 
werden von drei bis vier NachbarzeUen umgeben. Die Blätter 
sind centrisch gebaut; ihr Mesophyll wird beiderseits von Palli- 
sadengewebe und dazwischen liegendem Schwammparenchym ge- 
bildet. Besonders erwähn enswerth ist das Auftreten von schwach 
sklerosirten, Parenchymzellen (Skiereiden) im Mesophyll, welche 
im Pallisadengewebe pallisadenzellenähnliche Gestalt haben und in 
verschiedener Reichlichkeit angetroffen werden. Die Nerven werden 
von Hartbast begleitet. Krystalle von Kalkoxalat wurden nicht 
beobachtet. Die Trichome sind dreizellig. Ihre Endzelle ist un- 
gleich zweiarmig und verschieden in Bezug auf Länge und Wand- 
beschaffenheit ausgebildet. Eine besondere Entwickelung haben die 
Stielzellen erfahren, die kurz zweiarmig sind und einen elliptischen 
Umriss in der Flächenansicht haben ; so kommt es, dass nach dem 
Abfallen der Endzelle Gebilde überbleiben, die leicht für Drüsen- 
haare gehalten werden können. 

Buchenroedera multiiiora Eckl. et Zeyh., Eckl. etZeyh. 1354, C. b. 
sp. Verkehrt-eiförmige Blättchen, mit dichtem Haarfilz, besonders 
oberseits besetzt. — Epidermiszellen, beiderseits gleich ausgebildet, in 
der Flächenansicht polygonal, klein, z. T. gestreckt, mit dünnen, zu- 



Levy, Uuterauchungön über Blatt- und Achaenstriictur etc. 361 



weilen gebogenen Seitenrändern. CellulosetlKiil der Aussenwände 
massig dick, Innenniembranen schwach verdickt; Cuticula dünn. 

- Spaltöffnungen klein, ziemlich zahlreich, von meist vier Nach- 
barzellen umstellt, regellos angeordnet und im Niveau der Epi 
dermis liegend. — Blattbau centrisch. Beiderseits meist zwei 
Schichten schmal- und langgliedriger Pallisadenzellen. — Mittel- 
nerv mit kräftigem Belag aus dickwandigen und ziemlich eng- 
lumigem Sklerenchym am Basttheil und von einer grosszelligen 
Parenchymscheide umgeben, an welche sich auf der Bastseite weit- 
lumiges Parenchym bis zur Epidermis anschliesst. Kleinere Nerven 
ebenfalls mit Sklerenchymfasern am Basttheil und mit Parenchym- 
scheide. Skiereiden zahlreich im Mesophyll, besonders im Palli- 
sa dengewebe, auch im Anschluss an den Hartbast der Leitbündel. 

— Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet — Trichome mit 
kürzerer oder längerer, schlanker bis breiter, dünn- bis dick- 
wandiger und ungleich zweiarmiger Endzelle. 

Buchenroedera tenuifolia Eckl. et Zeyh. 1355, C. b. sp. Lan- 
zettliche und behaarte Blättchen. — Epidermiszellen, beiderseits 
gleich ausgebildet, in der Flächenansicht polygonal, klein und oft 
in Längsrichtung des Blattes gestreckt, mit dünnen, zuweilen ge- 
bogenen Seitenrändern. Cellulosetheil der Aussenwände und Innen - 
membranen schwach verdickt; Cuticula dünn. — Spaltöffnungen 
ziemlich zahlreich, klein, von drei bis vier Nachbarzellen umstellt, 
richtungslos angeordnet und im Niveau der Epidermis liegend. — 
Blattbau centrisch. Beiderseits meist zwei Schichten kurz- und 
schmalgliedriger Pallisadenzellen und in Mitte des Blattquerschnitts 
dünnwandiges, die Leitbündel verbindendes Parenchym. — Mittel- 
nerv mit kräftigem Belag aus dickwandigem und ziemlich eng- 
lumigem Sklerenchym im Basttheil, umgeben von einer gross- 
zelligen Parenchymscheide, an welche sich auf der Bastseite ziemlich 
kleinzelliges Parenchym bis zur Epidermis anschliesst. Kleine 
Nerven ebenfalls mit Sklerenchymfasern am Basttheil und mit 
Parenchymscheide. Skiereiden besonders im Pallisadengewebe, 
doch nicht zahlreich. — Krystalle von Kalkoxalat nicht beob- 
achtet. — Trichome mit längerer oder kürzerer, dünn- oder dick- 
wandiger Endzelle, die ungleich zweiarmig ist. 

Melol ohium. 

Die Blätter der in Südafrika heimischen Gattung Melolohium 
sind dreizählig gefingert, die Blättchen meist klein, behaart und 
lanzettlich bis verkehrt-eiförmig gestaltet. — Als besonderes ana- 
tomisches Merkmal ist das Vorkommen von einzelligen, kurz- 
gestielten und mit kugeligem Köpfchen versehenen Drüsenhaaren 
zu erwähnen, welche sich z. Th. auf zottenartigen Emergenzen 
befinden, z. Th. direct in die Epidermis eingesenkt sind. Auf 
dieses drüsige Indument haben übrigens schon die Systematiker 
(s. Bentham and Hooker Gen. plant. I, p. 479) Rücksicht 
genommen, indem sie dasselbe als Unterscheidungsmerkmal gegen- 
über der verwandten Gattung Diclülus hervorgehoben haben. Be- 
merkenswerth ist noch das häufige Auftreten blauer Körnchen von 



362 



Botauiscbes Centralblatt. — Beiheft 6. 



Indigo-ähnlichem Aussehen. — Die Epidermiszellen haben schwach 
verdickte, meist stark undulirte, selten schwach gebogene oder 
gerade Seitenränder. Die Aussenwände sind massig verdickt oder 
stark gequollen, die Innenmembranen häufig verschleimt; die 
Cuticula ist dünn. Die ziemlich zahlreichen Spaltöffnungen sind 
richtungslos angeordnet und liegen entweder im Niveau der Epi- 
dermis oder etwas über demselben. Sie werden von drei bis vier 
Nachbarzellen umgeben. Die Blätter sind centrisch gebaut. In 
dem von Pallisadenzellen gebildeten Mesophyll liegen die selten von 
Sklerenchym begleiteten Gefässbündel. Kleine prismatische Kry- 
stalle von oxalsaurem Kalk wurden zuweilen beobachtet; weiter 
auch blaue Körperchen von Indigo- ähnlichem Aussehen, welche ich 
in den Art- Diagnosen der Kürze halber als Indigokörnchen be- 
zeichnet habe, bei allen untersuchten Arten. Deckhaare sind nicht 
immer vorhanden. Sie sind dreizellig, ihre Endzelle ist dick- 
wandig und verschieden lang. Bei allen untersuchten Arten wurden. 
Drüsenhaare, meist auf der Unterseite und am Rande des Blattes, 
angetroffen. Sie sind im wesentlichen einzellig und bestehen aus 
einer kugeligen Zelle, die sich in einem kurzen Stiel ausbuchtet. 
Meist sind sie sitzend und sind dann direct mit dem Stiele in die 
Epidermis eingesenkt. Die gestielten Drüsenhaare befinden sich 
auf postamentartigen Erhebungen, die schon mit freiem Auge 
sichtbar sind. An der Bildung der letzteren nehmen mehrere 
Reihen von Epidermiszellen und im unteren Theile des Postamentes 
aucli Mesophyllzellen (Pallisadenzellen) theil. Gestielte Drüsen- 
haare kommen nach Angabe der Systematiker ausserdem noch bei 
Melolobium humile Eckl. et Zeyh. und obcordatum Harv. vor 
(s. Harvey and Sander, Flor, capens. 1. p. 77 ff.). Das Sekret 
der Drüsenhaare ist zuweilen auf der Epidermis des trockeneu 
Blattes in Form von brüchigen, glasigen Harzmassen abgelagert. 

Melolobium adenodes Eckl. et Zeyh. 1327, C. b. sp. Kleine,, 
verkehrt-eiförmige Blättchen. — Epidermiszellen, beiderseits gleich 
ausgebildet, mit dünnen, meist stark undulirten Seitenrändern.. 
Cellulosetheil der Aussenwände ziemlich stark gequollen, Innen- 
membranen oft verschleimt; Cuticula dünn. — Spaltöffnungen 
ziemlich zahlreich, von drei bis vier Nachbarzellen umstellt, rich- 
tungslos angeordnet und im Niveau der Epidermis liegend. — 
Blattbau centrisch. Mesophyll aus ziemlich lang- und breit- 
gliedrigen Pallisadenzellen gebildet. — Mittelnerv und kleinere 
Nerven, alle von je einer grosszelligen Parenchymscheide umgeben,. 
Sklerenchym fehlt. — Kry stalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. 
Indigo-Körnchen im Mesophyll vorhanden. — Deckhaare mit dick- 
wandiger, wenig langer Endzelle. Einzellige, gestielte Drüsen- 
haare, besonders auf der Unterseite und am Rande des Blattes.. 

Melolobium alpinum Eckl. et Zeyh., Eckl. et Zeyh. 1331, C. b. bp^ 
Ziemlich lange, lanzettliche Blättchen. — Epidermiszellen, beiderseits 
gleich ausgebildet, mit typisch undulirten, ziemlich dünnen und zu- 
weilen getüpfelten Seitenrändeni. Cellulosetheil der Aussenwände 
stark verdickt, Innenmembranen weniger dick; Cuticula ziemlich 



Levy, Untersuchungen über Blatt- und AcbsenBtructur etc. 363 



dünn und etwas gestreift. — Spaltöffnungen ziemlicli zahlreicli, 
yon drei bis vier Nachbarzellen umstellt, regellos angeordnet und 
im Niveau der Epidermis liegend. - Blattbau centrisch. Meso- 
phyll aus ziemlich kurz- und breitgliedrigen Pallisadenzellen ge- 
bildet. — Mittelnerv und kleinere Nerven, alle von Parencliym- 
scheide umgeben, 8klerench}'m fehlt. — Krystalle von Kalkoxalat 
nicht beobachtet. Indigo-Körnchen im Mesophyll vorhanden. — 
Deckhaare mit langer und dickwandiger Endzelle. — Einzellige 
Drüsenhaare sitzend, beiderseits vorhanden. Die Sekrete derselben 
sind in Form gelber, glasiger Massen, die in Alkohol löslich sind, 
auf der Epidermis des trockenen Blattes abgelagert. 

Melolohium candicans Eckl et Zeyh., Eckl. et Zeyh. 1323, C. b. sp. 
Lanzettliche bis verkehrt-eiförmige Blättchen. — Epidermiszellen, 
beiderseits gleich ausgebildet, in der Flächenansicht polygonal, z. T. 
gestreckt, mit dünnen, zuweilen gebogenen und getüpfelten Seiten - 
rändern. Cellulosetheil der Aussenwände massig verdickt, Innen- 
membranen oft verschleimt; Cuticula dünn. — Spaltöffnungen 
zahlreich, von drei bis vier Nachbarzellen umstellt, regellos an- 
geordnet und mit ihren Kämmen etwas über die Epidermis tretend. 
— Blattbau centrisch. Mesophyll aus ziemlich lang- und schmal- 
gliedrigen Pallisadenzellen gebildet. — Mittelnerv und kleinere Nerve q, 
alle ohne Sklerenchym und von je einer Parenchymscheide um- 
geben. — Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. Indigo- 
Körnchen im Mesophyll vorhanden. — Deckhaare am Blatt spärlich 
vorhanden, daher an der Achse untersucht, mit längerer oder 
kürzerer, mässig dickwandiger Endzelle. Einzellige Drüsenhaare 
sitzend, beiderseits vorhanden. 

Melolohium cernuum Eckl. et Zeyh., Ex Herb. Kew Distribut 
2224. Lanzettliche, behaarte Blättchen. — Epidermiszellen der 
Blattoberseite in der Flächenansicht polygonal, oft in Längsrichtung 
gestreckt, mit schwach verdickten, häufig gel30genen und zuweilen 
getüpfelten Seitenrändern. Cellulosetheil der Aussenwände kräftig, 
Innenmembranen mässig verdickt; Cuticula dünn. — Spaltöff- 
nungen wenig zahlreich, von drei bis vier Nachbarzellen umstellt, 
meist regellos angeordnet und mit ihren Kämmen etwas über die 
Epidermis tretend. — Epidermiszellen der Blattunterseite grösser, 
sonst wie oberseits. — Blattbau centrisch. Mesophyll aus ziemlich 
lang- und breitgliedrigen Pallisadenzellen gebildet. — Mittelnerv 
und kleinere Nerven; Parenchymscheide undeutlich ausgebildet, 
Sklerenchym fehlt. — Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. 
Indigo-Körnchen im Mesophyll vorhanden. — Deckhaare mit 
ziemlich langer, schmaler, schlanker und hin und her gebogener 
Endzelle, die dickwandig ist. — Einzellige Drüsenhaare, besonders 
auf der Oberseite anzutreffen, sitzend. 

Melolohium micropliyllum Eckl. et Zeyh., Eckl. et Zeyh. 1324, 
C. b. sp. Lanzettliche bis verkehrt-eiförmige Blättchen. — Epi- 
dermiszellen der Blattoberseite mit ziemlich dünnen, meist stark 
undulirten Seitenrändern. Cellulosetheil der Aussenwände ziemlich 
stark gequollen, Innenmembranen oft verschleimt; Cuticula dünn. 



364 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 6. 



— Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, von drei bis vier Nachbar- 
zellen umstellt^ regellos angeordnet und im Niveau der Epidermis 
liegend. — Epidermiszellen der Blattunterseite kleiner, sonst wie 
oberseits. — Blattbau centrisch. Mesophyll aus ziemlich schmal- 
und langgliedrigen Pallisadenzellen gebildet. — Mittelnerv und 
kleinere Nerven von Parenchymscheide umgeben, Sklerenchym 
fehlt. — Vereinzelt prismatische Kryställchen von Kalkoxalat be- 
obachtet. Indigo-Körnchen im Mesophyll vorhanden. — Deck- 
haare fehlen. Einzellige Drüsenhaare^ meist an der Blattunterseite 
vorhanden, sitzend. 

Melolohium micropliyllum Eckl. et Zeyh. var. coUimtm Harv.^ 
Eckl. et Zeyh. 1326, C. b. sp. Lanzettliche bis verkehrt-eiförmige 
Blättchen. — Epidermiszellen, beiderseits gleich ausgebildet, mit 
dünnen, oft undulirten Seitenrändern. Cellulosetheil der Aussen- 
wände ziemlich stark gequollen, Innenmembranen oft verschleimt; 
Cuticula dünn. — Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, von drei bis 
vier Nachbarzellen umstellt, meist regellos angeordnet und etwas 
über die Epidermis tretend. — Blattbau centrisch. Mesophyll aus 
ziemlich lang- und breitgliedrigen Pallisadenzellen gebildet. — 
Mittelnerv und kleinere Nerven, von ziemlich grosszelliger Paren- 
chymscheide umgeben, Sklerenchym nur im Mittelnerv auf der 
Bastseite. — Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. Indigo 
Körnchen im Mesophyll vorhanden. Einzellige Drüsenhaare sitzend, 
beiderseits vorhanden. 

Melolohium micropliyllum Eckl. et Zeyh. var. decumbens Harv., 
Burchell 2226, Afric. austral. Lanzettliche Blättchen. — Epi- 
dermiszellen, beiderseits gleich ausgebildet, mit wenig verdickten, 
zuweilen getüpfelten und meist undulirten Seitenrändern. Cellu- 
losetheil der Aussenwände stark gequollen. Innenmembranen 
z. T. mässig gequollen, z. T. verschleimt ; Cuticula dünn. — 
Spaltöffnungen zahlreich, von drei, selten vier Nachbarzellen um- 
stellt, ziemlich richtungslos angeordnet und stark hervortretend. — 
Blattbau centrisch. Mesophyll aus kurz- und ziemlich breit- 
gliedrigen Pallisadenzellen gebildet. — Mittelnerv und kleinere 
Nerven, alle von Parenchymscheide umgeben; Endtracheiden zu- 
weilen im Pallisadengewebe. — Krystalle von Kalkoxalat nicht beob- 
achtet. Indigo-Körnchen im Mesophyll vorhanden. — Deckhaare 
mit ziemlich langer und dickwandiger Endzelle. Einzellige 
Drüsenhaare sitzend oder gestielt, meist am Rande oder an der 
Unterseite des Blattes auftretend. 

Dichilus, 

Die Blätter sind bei der in Südafrika einheimischen Gattung 
Dichilus dreizählig gefingert; die Grösse und Form der Blättchen 
ist verschieden. — Die Epidermiszellen haben schwach verdickte, gerade 
oder undulirte Seitenränder. Die Aussenwände sind mässig dick 
und die Innenmembranen zuweilen verschleimt; die Cuticula ist 
dünn. Die meist zahlreichen Spaltöftnungen werden von drei bis 
vier Nachbarzellen umstellt, sind richtungslos angeordnet und liegen 



Levy, Untersuchungen über Biutt- und Achaenstructur etc. 



365 



entweder im Niveau der Epidermis oder sind eingesenkt. Der 
Bau der Blätter ist meist eentrisch; ihr Mesophyll besteht aus 
Pallisadenzellen. Die Nerven haben kein Sklerenchym in Be- 
gleitung der Gefässbündel. Kry stalle von Kalkoxalat wurden nicht 
beobachtet. Die dreizelligen Deckhaare besitzen eine meist kurze, 
mässig dickwandige und gekörnelte Endzelle. 

Dichihis gracüis Eckl. et. Zeyh. Eckl. et Zeyh. 1300, Afric. 
austral. Verkehrt eiförmige, sehr dünne und zugespitzte Blätt- 
chen. — Epidermiszellen, beiderseits gleich ausgebildet, in der 
Flächenansicht mit mässig dicken, stark undulirten Seiten rändern. 
Cellulosetheil der Aussenw^ände mässig, Innen membranen schwach 
verdickt; Cuticula dünn. — Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, von 
drei bis vier Nachbarzellen umstellt, richtungslos angeordnet und 
im Niveau der Epidermis liegend. — Blattbau subcentrisch. 
Mesophyll aus ziemlich kurz- und breitgliedrigen Pallisadenzellen 
^gebildet. — Mittelnerv und kleinere Nerven, von ziemlich gross- 
zelliger Parenchymscheide umgeben; Sklerenchym fehlt. — Kry- 
stalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. — Trichome mit ziemlich 
kurzer, mässig dickwandiger und gekörnelter Endzelle. 

Dichilus leheckioides D. C Burchell 2614, Afric. austral. 
Lanzettliche und ziemlich lange, besonders unterseits behaarte 
Blättchen. — Epidermiszellen, beiderseits gleich ausgebildet, in 
der Flächenansicht mit geraden, zuweilen gebogenen und ziemlich 
dünnen Seitenrändern , mitunter gestreckt. Cellulosetheil der 
Aussenwände mässig verdickt , Innenmembranen weniger 
dick , zuweilen verschleimt; Cuticula dünn , schwach ge- 
körnelt. — Spaltöffnungen zahlreich, besonders oberseits, 
von drei bis vier Nachbarzellen umstellt, richtungslos ange- 
ordnet und etwas unter dem Niveau der Epidermis liegend. — 
Blattbau eentrisch. Mesophyll aus meist kurz- und ziemlich breit- 
gliedrigen Pallisadenzellen. — Mittelnerv und kleinere Nerven, alle 
von ziemlich grosszelliger Parenchymscheide umgeben; Skleren- 
<ihym fehlt. Krystalle von Kalkoxalat nicht beobachtet. — 
Trichome mit meist kurzer, wenig dickwandiger und gekörnelter 
Endzelle. 

He ylandia. 

Die Blätter der in Ostindien heimischen, monotypischen 
Gattung Heylandia sind einfach. Besondere anatomische Merk- 
male sind nicht vorhanden. Ich lasse daher gleich die specielle 
Beschreibung der anatomischen Verhältnisse folgen. 

Heylandia latebrosa D. C. Herb. Wight 570, Ind. Orient. 
Kleine und dünne, länglicheiförmige, an der Basis ungleich- und 
schwach herzförmige Blätter, mit sehr langen Haaren, besonders 
^m Rande, besetzt. — Epidermiszellen, beiderseits gleich ausge- 
bildet, in der Flächenansicht mit geraden, zuweilen gebogenen 
und dünnen Seitenrändern, z. T. gestreckt. Cellulosetheil der 
Aussenwände wenig verdickt, Innenmembranen oft verschleimt. 
Schleimzellen sehr voluminös; Cuticula dünn. — Spaltöffnungen. 



366 



Botaniseheg Ceutralblatt. — Beiheft 6. 



ziemlich zahlreich, relativ klein, von drei, seltener vier Nachbar- 
zellen umstellt, richtungslos angeordnet und im Niveau der Epi- 
dermis liegend. — Blattbau centrisch. Mesophyll aus kurz- und 
ziemlich breitgliedrigen Pallisadenzellen. — Mittelnerv und kleinere 
Nerven, alle von deutlicher Parenchymscheide umgeben; Skleren- 
chym fehlt. Der Mittelnerv ist durchgehend. — Krystalle von Kalk- 
oxalat nicht beobachtet. — Trichome mit dickwandiger, gekörnelter 
und gedrehter, aussergewöhnlich langer Endzelle und mit Neben- 
zellen, die einen Sockel bilden, indem die an die Basalzelle der 
Haare angrenzenden Epidermiszellen sich an der Haarbasis herauf- 
ziehen und eine Art Sockel bilden. 



Die Verbreitung der Meerstrandpflanzen Norddeutsch- 
lands und ihre Zugehörigkeit zu verschiedenen Genossen- 
schaften. 

Von 

Dr. F. Höck 

in Luckenwalde. 

Es ist bekannt, dass die Zahl der Algenarten in der Ostsee 
wesentlich geringer ist als die der Nordsee, dass in den diese 
beiden Meere verbindenden Gewässern die Zahl der Algenarten 
von Westen nach Osten beständig in Abnahme begriffen ist und 
dass diese Abnahme in gleicher Richtung sich in der Ostsee fort- 
setzt, ja, dass vielleicht keine Algenart der Ostsee bekannt ist,^ 
die der Nordsee fehlt oder nicht wenigstens als verkümmerte Form 
von solchen des offeneren Meeres aufgefasst werden könnte.^) 

Die Zahl der Samenpflanzen unserer deutschen Meere ist viel 
zu gering, als dass ähnliche Berechnungen an diesen wirklichen 
Werth für die Pflanzengeschichte hätten. In's offene Meer ragen 
an unseren Küsten bekanntlich nur zwei „Seegräser" hinaus, die 
der Nord- und Ostsee gemein sind. Von diesen ist die grössere 
Art {Zostera marina) bis an die Küste der russischen Ostsee- 
provinzen und Finlands verbreitet, während die kleinere Art 
(Z. nana) nur an der schleswig-holsteinischen Ostküste noch ziem- 
lich allgemein vorkommt, an der übrigen deutschen Ostseeküste,, 
östlich von Heiligenhafen, nur in Westpreussen ^), an der russischen 
Ostseeküste ^) gar nicht beobachtet ist; da sie an der westpreussischen 
Küste neuerdings auch vergeblich gesucht ist*), wird ihr frühere» 
Vorkommen dort wohl auf Verschleppung beruhen. 

Auch die Formen der häufig im Brackwasser auftretenden 
Ruppia maritima zeigen eine ähnliche Abnahme nach Osten an 
der Ostsee, da sie nicht östlich von der westpreussischen Küste 
bekannt sind; ähnlich scheint es mit einem an gleichen Oertlich- 

Vergl. Ackermann, Beiträge zur physischen Geographie der Ostsee. 
2. Ausg. Hamburg: 1891. p. 301 ff. 

'^jABcherson-Graebner, Flora des nordostdeutschen Flachlandes. 

p. 54. 

^) Herder, Flora des europäischen Russlands. (Engler's botanische 
Jahrbücher. XIV. p. 124 f.) 

*) Asche rson-Graebner, Synopsis der mitteleuropäischen Flora^ 
I. p. 299. 



368 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 6. 



keiten auftretenden Wasserhalinenfuss {Ranunculus confusus) zu 
stehen, den Asche rson-Graebner aber nur als Form des auch im 
Binnenland verbreiteten R. aquatilis betrachten, während der von 
jenen Forschern als selbständige Art aufgefasste R. haudotii (oder 
marinus) noch weniger weit ostwärts zu reichen scheint, wenigstens 
von A b r o m e i t (Flora von Ost- und Westpreussen) nicht namhaft 
gemacht wird. Als Ausnahme von der Regel des Schwindens 
nach 0. könnte man, wenn man nur die Verbreitung an der 
Küste des deutsehen Reiches in Betracht zieht, eine andere 
Brackwasserpflanze, Naias marina^ ansehen, da sie in unserem 
Staatengebiet nur an der Ostsee, nicht an der Nordsee auftritt, 
doch erscheint sie wieder an der niederländisch- belgischen Küste, 
so dass das Fehlen an der hannoversch-oldenburgischen und an 
der schleswig-holsteinischen Westküste nur auf einer (vielleicht erst 
nachträglich entstandenen) Lücke beruht; im Uebrigen ist sie an 
der Ostsee noch weniger weit östlich, nämlich nur bis Vorpommern, 
vorgedrungen. Wie diese Art auch im Binnenlande verbreitet 
ist so sind das auch andere Brackwasserpflanzen, wie ZannichelUa 
palustris und das kammförmige Laichkraut, Potamogeton pectinatus, 
so dass diese als Meerespflanzen nach ihrer Gesammtverbreituug noch 
weniger als die zuletzt genannten Arten betrachtet werden können. 
Es ist also keine Samenpflanze unserer deutschen Meere bekannt, 
deren Verbreitung schwer bei der heutigen Gestaltung dieser 
Wasserbecken zu erklären wäre, alle sind entweder unmittelbar 
durch die heutige Eingangspforte in die Ostsee gelangt oder 
Formen von Arten, die im Binnenland weiter verbreitet sind 
(beides ist bei Naias möglich); keine deutet auf den einstigen 
Zusammenhang der Ostsee mit dem nördlichen Eismeer hin.^) 
Die Abnahme nach Osten kann durch den geringeren Salzgehal 
der Ostsee weiter ostwärts erklärt werden, was bei manchen Algen 
wirklich der Grund sein mag, da einige weiter ostwärts in ver- 
kümmerter Form erscheinen ; dies wird aber bei den Samenpflanzen 
w^ohl kaum der Fall sein, sondern ihre geringere Verbreitung wird 
wohl meist dadurch zu erklären sein, dass sie bisher zum Weiter- 
w^andern weniger Gelegenheit hatten; ob ein Fortwandern statt- 
findet, oder ob sie die natürlichen Grenzen ihrer Ausbreitung er- 
reicht haben, muss weitere Forschung ergeben; noch ist die Zeit 
«iner planmässigen Durchforschung deutscher Meere auf ihren 
Pflanzenwuchs hin zu kurz. 

Diese Ergebnisse für die deutschen Meerespflanzen laden zu einer 
älmlichen Untersuchung der Strandpflanzen ein, denen einige der zu- 



^) Sie ist aus sämmtlichen Erdtheilen bekannt, wenig verbreitet aber in 
Grossbritannien und im Mittelmeergebiet (Ascherson-Graebner, 
Synopsis. L 370). 

^) Dieses wird mit ziemlicher Wahrscheinlichkeit aus anderen Ver- 
hältnissen geschlossen. So ist z. B. das einstige Vorkommen der Auster in 
der Ostsee wohl nur durch den früher grösseren Salzgehalt dieses Meeres zu 
erklären, der durch seinen einstigen Zusammenhang mit dem Eismeer über 
die finnische Seenplatte selbstverständlich erscheint. Vgl. auch A. Schulz 
in Abhandl. d. naturforsch. Gesellsch. zu Halle. XXII. 1900. p. 167 ff. 



Höck, Die Verbreitung der Meerstrandpflnnzeii Norddeiitsclilands. 369" 



letzt genaDnten Pflanzen fast ebenso gut zugerechnet werden können. 
Da die Zalil dieser GeAviichsarten aber eine wesentlich grössere ist, lohnt 
es sich wohl, sie zur Aufgabe einer eigenen Arbeit zu machen 
namentlich unter Berücksichtigung ihrer Gesammtverbreitung. Die 
Grundlage für eine solche Untersuchung liefert eine Aufzählung, 
welche Prof. Ascherson schon 1883 in der dritten Auflage von 
Leunis' Synopsis der Pflanzenkunde. I. p. 729 f. lieferte, die 
nur um w^enige Arten aus neueren Schriften zu ergänzen ist. Er 
unterscheidet dort im Anschluss an Buchenau^) die Pflanzen auf 
Salzwiesen und Schlickgrund an der Küste (Küstenflora) von den 
Arten auf Sandstrand und Düne (Sandstrandflora). Obwohl 
diese Unterscheidung sich nicht streng durchführen lässt, da, wie 
an jener Stelle hervorgehoben wird, einige Pflanzen der einen 
Gruppe auch auf den Standorten der anderen vorkommen, soll sie 
doch hier beibehalten werden, da so die zwei Hauptbestände zu- 
nächst geschieden betrachtet werden können. 

1. Verbreitung der Küstenpflanzen (im engeren 
Sinne) an der norddeutschen Küste und in deren: 

Grenz ländern. 

Unter den 46 von Ascherson als Küstenpflanzen im engeren 
Sinne aufgeführten Arten sollen diejenigen (wenigstens vorläufig) 
ausser Acht gelassen werden, welche nur in bestimmten Varietäten ^) 
eigentliche Küstenpflanzen sind, in anderen Varietäten dagegen im 
Binnenlande weit verbreitet sind, da einerseits die Verbreitung 
der Varietäten z. Th. auch noch nicht hinlänglich aufgeklärt ist, 
andererseits aber, wenn blosse Formen und Varietäten herangezogen 
werden sollten, die Zahl der Strandpflanzen wohl noch beträchtlich 
wachsen würde. 

Von den übrigen Arten sind gegen 30 auch im Binnenland 
vertreten, aber ihre Hauptverbreitung ist doch an der Küste ^); 
nur die dreikantige Binse Scirpus triqueter (oder polUchii) muss 



^) Obwohl Verbreitungsangaben über unsere Strandpflanzen zur Genüge 
vorliegen, ist mir doch eine Gesammtbearbeitung dieser nicht bekannt, vor 
Allem keine, in der der Versuch gemacht wird, aus ihrer Verbreitung und 
der ihrer Verwandten ihre Geschichte zu erklären. 

^) Flora der ostfriesif chen Inseln. (Neueste [3.] Aufl. Leipzig 1896.) — 
Für die nordfriesischen Inseln wurde gelegentlich zur Ergänzung von „Prahl, 
Floia der Provinz Schleswig-Holstein (Theil 1 in 2. Aufl. 1900)" noch „Knuth, 
Flora d nordlriesischen Inseln (Kiel u. Leipzig 1895)" eingesehen. Für die 
KÜFtenflora des nordwesideutschen Festlandes wurde „Buchenau, Fl. d. nord- 
westdeutSL-hen Tiefebene (Leipzig 1894)" und „Brandes, Fl. d. Prov. Hannover 
(Hannover u. Leipzig, 1897)" hauptsächlich benutzt. 

^) Agrostis alba var. maritima (nach As e he rson-Gr aebner, Synopsis 
auch an Salzstellen im Binnenland), Atriplex haatatum var. trianguläre, Lotus 
corniculatus var. tenulfolius, Armeria vulgaris var. maritima; von diesen 
ist nur die bekannte Strand-Grasblume in der betrefienden Form womöglich 
ganz auf Strandgebiete beschränkt; eine 5. Juncus ranarius wird zwar jetzt 
von Ascherson als eigene Art betrachtet, doch von Buchenau, dem 
Monographen der Familie, nur als Varietät von J. hufonius, der auf Salzstellen 
(auch des Binnenlandes) vorkommt. 

*) Die ganz auf die Küste beschränkten Arten sind durch gesperrten 
Druck aasgezeichnet. 



370 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 6. 



wohl von jener Gruppe als Flussuferpflanze gestrichen werden, 
wenn sie auch am Unterlauf einiger Nordseeflüsse die Küste er- 
reicht, ebenso wohl die Spargelbohne {Tetragonolobus siliquosus)^ 
die die deutsche Küste nur in Pommern erreicht, im Binnenland 
dagegen in den Prov. Sachsen, Brandenburg, Posen und Schlesien 
erscheint, wie einst bei Thorn, in der var. maritima wieder auf 
Oesel auftritt, an der Nordsee dagegen ganz zu fehlen scheint. 

Nur neun Arten sind an den Küsten aller Hauptgebiete Nord- 
deutschlands (d. h. an der hannoversch-oldenburgischen Küste, an 
dem schleswig-holsteinischen Nord- und Ostseestrand, sowie an 
den Küsten von Mecklenburg, Pommern, West- und Ostpreussen) 
vertreten, fehlen höchstens auf kleinere Strecken. Es sind dies: 
Eine Binse (Juncus Gerardi), ein Schwingel {Festuca distans)^), 
der Stranddreizack (Triglochin maritima)^ die Strandmelde (Ätriplex 
litorale) die Salzschuppenmiere {Spergularia salina)^ der Erdbeer- 
klee {Trifolium fragiferum), das Milchkraut {Glaux maritima) und 
die Strandaster {Aster tripolium). 

Diese sind sämmtlich noch in den beiden nächsten Grenz- 
gebieten an unserer Küste, den Niederlanden im Westen und den 
russischen Ostseeprovinzen im Osten auch heimisch. Schon spärlich 
in West- und besonders Ostpreussen tritt die Salz- Bunge (Samolus 
valerandi) auf ; da sie aber auch in den russischen Ostseeprovinzen 
gefunden ist, wird sie doch am besten dieser Gruppe angeschlossen. 
Dagegen ist das Meerstrands - Gänsefüsschen {Suaeda maritima) 
nach Ostpreussen (und wahrscheinlich auch nach den russischen 
Ostseeprovinzen) wohl nur verschleppt, in Westpreussen dagegen 
noch bei Danzig beständig (As eher s on-G ra ebner). ^; In Ost- 
preussen scheint eine Simsenart, Scirpus 'pungens, die Ostgrenze 
ihrer Verbreitung zu erreichen; wenigstens ist sie noch bei Alt- 
Pillau beobachtet, nicht aber aus russischem Gebiet meines Wissens 
bekannt; doch ist diese auch schon an der deutschen Ostseeküste 
zerstreut, weder aus Mecklenburg noch aus Westpreussen (wohl 
aber aus Pommern) in den mir zu Gebote stehenden Floren an- 
gegeben, während sie an der Nordsee sich sowohl an der schleswig- 
holsteinischen, als an der hannoverschen und niederländischen 
Küste zeigte. Umgekehrt ist eine Binse, die auch in Ostpreussen 
vorkommt, wie ihr Name, Juncus halticus^) zeigt, in Deutschland 
am Ostseestrand häufiger als an der Nordsee, ist an der deutschen 



^) Strandform wohl nur var. capillaris. 

Bei der Oldesloer Saline ; die anderen oben genannten Arten werden 
sämmtlich schon von Ascherson als „auch im Binnenlande, meist auf Salz- 
boden" bezeichnet. 

^) Die in der Einleitung genannten Floren der Einzelgebiete sind 
sämmtlich zu Rathe gezogen; für die Nachbargebiete benutzte ich Lehmann 's 
Flora von Poln.-Livland und Heukels, Geillustr. Schoolfl. voor Nederland". 
Von Dänemark fehlt mir eine besondere Flora, doch scheint nach Nyman's 
Conspectus die grösste Zahl unserer Strandpflanzen in diesem Lande ver- 
treten zu sein. 

*) Nach Ascherson in Ostpreussen im Binnenlande, wie auch in 
Amerika. 



Höck, Die Verbreitung^ der Meeistrandpflanzen Norddeutschlands. 371 



Festlandsküste der Nordsee nur früher an der Elbmündung (ausser- 
dem auf Borkum) gefunden und aueli in den Niederlanden nur 
von Vlieland und Terschelling bekannt, während sie an der Ostsee- 
küste von Schleswig-Holstein bis weit in russisches Gebiet reicht. 
Da diese Art auch am Ladogasee und bei Archangel vorkommt, 
andererseits in Europa überhaupt auf die nördlicheren Gebiete 
beschränkt ist, z. B. auf den britischen Inseln auf Schottland, 
wäre es möglich, dass wir hier eine Art hätten, die schon die 
Ostseeküste bewohnte, als diese noch mit dem nördlichen Eismeer 
in Verbindung stand; das Vorkommen einer Varietät dieser Art 
gleichzeitig im atlantischen Amerika und in den Pyrenäen lässt 
wenigstens auf ein hohes Alter schliessen ; während diese Art selbst 
auch an der asiatischen 0.- und N.-O. -Küste weit verbreitet ist, 
sind ihre nächsten Verwandten auf Amerika beschränkt, wo 
diese Art nur eine auf den Westen beschränkte Varietät besitzt 
{vergl. Buchenau, Monographia Juncacearum). Doch auch bei 
dieser Art ist nach der Gesammtverbreitung ein Eindringen in 
die Ostsee von W. her nicht ausgeschlossen. Ein solches wird 
für fast alle anderen Arten dieser Gruppe beinahe sicher. 

Nach 0. hin reichen an der deutschen Küste bis Westpreussen 
zwei Simsen, Scirpus parvulus und rufus, ein Schwingel, Fes tue a 
thalassica^)^ ein Honigklee, Melüotus dentatus^ der Meerstrands- 
wegerich, Plantago maritima, denen sich vielleicht noch der 
Meerstrandsaugentrost, Euphrasia litoralis, anschliesst. Die erste 
von diesen fehlt im deutschen Nordseegebiet wie auch an der 
belgisch-niederländischen Küste, tritt aber an den Küsten von 
Frankreich, England und Irland wieder auf; es ist bei dieser Art 
ein Eindringen durch die jetzige Eingangspforte in die Ostsee 
jedenfalls nicht sicher. 

Die anderen Arten sind sämmtlich sowohl im deutschen 
Nordseegebiet als in allen weiter westwärts gelegenen deutschen 
Ostseegebieten erwiesen, so dass an ihrem Eindringen durch die 
dänischen Gewässer in die Ostsee kaum zu zweifeln ist, wenn 
auch Melilotus dentatus heute an der hannoverschen Küste zweifel- 
haft ist. Alle (vielleicht mit Ausnahme der Euphrasia) kommen 
auch an der niederländischen Küste vor; viel beachtenswerther 
aber ist, dass alle^) auch von der Küste der russischen Ostsee- 
provinzen angegeben sind, dass also keine von ihnen eine wirkliche 
O.- Grenze in Westpreussen erreicht. Das Vorkommen der Festuca 
und Plantago in Finland und Scandinavien schliesst aber auch 
eine Wanderung um den bottnischen Meerbusen nicht aus. 



^) Nach Garcke „angeblich auch bei Forbach in Lothringen, doch 
kaum glaublich" ; sichere Standorte aus dem Binnenland sind mir bei dieser 
Art nicht bekannt; nach Ascherson-Gr aebner 's Synopsis Ii. 460 mit 
Sicherheit nur an der Küste bis Hinterpommern; da sie auch an der 
Eismeerküste vorkommt, könnte ihr Vorkommen in den russischen Ostsee- 
provinzen leicht ganz ausser Zusammenhang mit dem an den deutschen 
Ostseeländern stehen. 

^) Euphrasia litoralis nennt J. Ho ff mann (Oesterr. botan. Zeitschrift. 
1897. p. 116) von der Ostseeküste Russlands und Finlands. 



372 



Botanisches CeDtralblatt. — Beiheft 6. 



Aehnlich steht es mit dem Glasschmalz oder Queller {Sali- 
cornia herbacea) ; obwohl er selbst in Westpreussen nur verschleppt 
auftritt, ist er doch in den russischen Ostseeprovinzen Livland 
und Esthland als zur Flora gehörig bezeichnet und kommt gleich- 
falls in Finland und Scandinavien vor. Ebenso ist die für Preussen 
zweifelhafte Spergularia media für Kurland angegeben und kommt 
gleichfalls in Scandinavien und Finland vor. Dagegen wird der 
Meerstrandbeifuss {Artemisia maritima) wie in Westpreussen auch 
in Livland wohl nur verschleppt sein (tritt dort ausserdem in einer 
anderen Varietät, humifusa, als in N.-O.-Deutschland auf). Sicher 
beruht nur auf Verwilderung das Vorkommen des Selleries {Äpium 
graveolens) in den russischen Ostseeprovinzen, da er in Preussen 
schon kaum verwildert, also mindestens nicht urwüchsig ist. Ganz 
fehlen in den russischen Ostseeprovinzen und Finland von den in 
Preussen verschleppt auftretenden Arten der krötenfussartige 
Wegerich {Plantago coronopus) und die roggenartige Gerste {Hör- 
deum secalinum). Alle diese Arten reichen westwärts durch alle 
deutschen Strandgebiete und sind auch an der niederländischen 
Küste erwiesen. 

Ausser den beiden zuletzt genannten Arten erreichen eine wirkliche 
Ostgrenze ihrer Verbreitung an der pommerschen Küste (da sie in 
den russischen Ostseeprovinzen und Finland fehlen) die Meerbinse 
{Jitncus maritimus^) bis Usedom), der Dünnschwanz (Zep^wrws 
inc urv atus) bis Rügen, das englische Löffelkraut {Cochlearia 
anglica bis Stralsund}, die Strand-Pferdesaat {Oenanthe Lachenalii bis 
Swinemünde und Rügen), der echte Widerstoss (Statice limonium 
bis Rügen) und der den deutschen Strand nur an der Ostsee von 
Schleswig-Holstein bis Peenemünde erreichende, im Binnenlande 
aber auch nicht seltene Eibisch (AltJiaea officinalis) ; da die letzte 
aber gleich den fünf anderen Arten am niederländischen Strande 
auftritt, ist ihr Fehlen an der Nordseeküste des deutschen Reichs 
nur eine Lücke in der Verbreitung, die vielleicht erst nachträglich 
entstanden ist. 

Dem deutschen Strand folgen ostwärts auch nur bis Pommern 
ein auch auf Texel (nach Buchenau) beobachtetes Riedgras 
(Carex extensa)^), eine Keilmelde (Obione pedunculata) und ein 
Hasenohr {Bupleurum tenuissimum)^ die beide auch an der nieder- 
ländischen Küste auftreten, aber andererseits auch in den russischen 
Ostseeprovinzen beobachtet sind; ob die dortigen Vorkommnisse 
nur auf Verschleppung beruhen, oder die ganze preussische Küste 
hier eine Verbreitungslücke bildet, vermag ich aus den Angaben 
in der sonst so trefflichen Flora von polnisch Livland von 
Lehmann nicht zu ersehen; nur die Carex wird von Herder 



^) Nach Asche rson „im Süden auch im Binnenlande doch meines 
Wissens nirgends im deutschen Reich, von der folgenden Art ist mir auch 
nichts über Vorkommen im Binnenland Deutschlands bekannt, dagegen soll 
Cochlearia in Mecklenburg solche Standorte zeigen an einer Salzquelle 
(Krause und Ascherson-Graebner). 

^) Nach Garcke „angeblich im Bourtanger Moor", sicher neuerdings in 
Posen am Drescher See. 



II ö c; k , Die Verbreitiui^ dvr Mec^i strjindpflan'/en Norddeut^chlandH. o7'> 



für Finland genainit. Sicher beruht ein solches Voikoniincn hc.i 
dem echten Löffelkraut {Cochlearia officinalis), das in Deutschland 
nur bis ^leeklenburg ostwärts reicht, nach Lehmann 's Angabo 
in seinem Gebiet nur aiü' Verschleppung. Gleich dieser Art er- 
reichte früher in Mecklenburg (bei Warnemünde) jetzt in Schleswig- 
Holstein die Ostgrenze ihrer Verbreitung Echino p silon hir- 
sutus; beide Arten reichen westwärts dagegen am Nordseestrand 
über reichsdeutsches Gebiet hinaus. 

Von den von Ascherson genannten Pflanzen dieser Gruppe 
sind endlich drei auf das Nordseegebiet beschränkt, ausser (der 
nach Garcke früher auch an der Ostsee beobachteten ?) Ohione 
portulaco ides j die sowohl an der hannoverschen, als schleswig- 
holsteinischen Küste vorkommt, ebenso wie eine auch in Dünen 
vorkommende Melde {Ätrij^^lex laciniatiim^), die dauernd auf 
reichsdeutschem Boden höchstens an der schleswig-holsteinischen 
West- (nicht auf Helgoland) , vorübergehend auch an der 
hannoverschen) Küste beobachtete Strandgerste {Hör deum mari- 
tim um)'^) , die wohl mit Unrecht für Heiligenhafen früher an- 
gegeben wurde. Jene Melde wird von Henkels nicht für die 
Niederlande genannt (wenn nicht etwa die unter dem Namen 
0. rosea genannte als vereinzelt an der Küste verschleppte Art 
damit gemeint ist), erscheint aber an der belgischen Küste (nach 
Durand) wieder; die anderen beiden Arten sind auch in den 
Niederlanden beobachtet, alle drei fehlen dagegen auch in den 
russischen Ostseeprovinzen, die von dort bei Lehmann genannte 
Melde wird im Nachtrag zu Ätriplex tataricum verwiesen. 

An diese Arten möchte ich zwei von Asche rson nicht ge- 
nannte, nur von den Schleswig holsteinischen Inseln innerhalb des 
deutschen Reiches bekannte Arten anschliessen. Die eine von 
diesen, ein Widerstoss [Statice hahusiensis) , ist erst 1888 
auf deutschem Boden und zwar auf der kleinen Insel Aaroe im 
Kreise Hadersleben entdeckt, eine echte nordatlantische Art. Die 
andere ist umgekehrt seit über 100 Jahren nicht mehr in Deutsch- 
land beobachtet, daher vielleicht verschwunden; es ist eine Art 
Klee {Tr if olium) oder Bockshorn {Tr igonella ornithopodi- 
oides), die 1768 zu List auf Sylt gesammelt wurde; da auch diese 
(von einem Vorkommen in Ungarn abgesehen) wesentlich atlantische 
Verbreitung zeigt, ist auch ihr ursprüngliches Vorkommen an 
unserer Küste nicht anzuzweifeln, zumal da sie auch in den nieder- 
ländischen Dünen wieder auftritt. 

Wahrscheinlich werden noch weitere Formen oder Arten sich 
daran anschliessen. So ist eine Simse (Scirpus Kalmusii)^) 
mit Sicherheit bisher überhaupt nur von der preussischen (vielleicht 
auch mecklenburgisch-pommerschen) Küste bekannt, aber bei einer 



^) WabrscheinHch früher häufig auf der Helgolander Düne (Asche rson, 
Uebers. d. Pteridoph, u. Siphonog. Helgolands [Wissenschaft). Meeresunters 
1900]). 

^) Nach Asche rson in den Mittelmeerländern auch im Binnenlande 
in Deutschland so höchstens verschleppt. 

^) Nach Garcke vielleicht in Brandenburg (Ascherson-Graebn e't). 

25 



374 



Botauischfts Centralblatt. — Beiheft 6. 



erst seit etwa zwei Jahren bekannten Art lässt sich noch nichts 
über die wahre Verbreitung sagen. Ebenso ist Älopecurus 
V entrico s US var. exserrens ausschliesslich von der Ostsee be- 
kannt (A sc herson-Gr aebner, Synopsis. II. 134), aber die 
Art ist auch im Binnenlande auf Salz wiesen in Mitteleuropa (wenn 
auch urwüchsig • wohl nicht im deutschen lieich) beobachtet, ist 
vor Allem in Osteuropa (sowohl Nowaja Semlja und Lappland 
als auch am Kaukasus), andererseits auch an atlantischen Küsten 
beobachtet, so dass auch bei dieser Art immerhin die Möglichkeit 
vorhanden wäre, dass sie durch das heutige Eingangsthor an die 
Ostsee eingedrungen sei, obwohl hier auch der umgekehrte Weg 
über Finland nicht ausgeschlossen ist 

Vielleicht schliesst sich endlich noch die breitblättrige Kresse 
[Lepidium latifoUuni) an diese Gruppe von Pflanzen an, da sie an 
der Küste und auf Salzboden in Schleswig-Holstein sowohl an der 
Nord- als Ostsee, dann aber auch (z. Th. vor längerer Zeit) an 
der Küste von Mecklenburg, Pommern, West- und Ostpreussen, 
wie auch in den russischen Ostseeprovinzen beobachtet ist; im 
nordwestdeutschen Gebiet fehlt diese Art. Da sie aber an der 
niederländischen Küste wieder erscheint, schliesst sie sich in ihrer 
Gesammtverbreitung, wie auch noch weiter unten gezeigt werden 
soll, der Mehrzahl der besprochenen Pflanzen an. Da sie (wie 
Trigonella) in den Niederlanden auf Dünen auftritt, würde sie 
gleich ihr vielleicht besser der folgenden Gruppe angeschlossen ; 
doch wurde ja schon hervorgehoben, dass eine strenge Trennung 
beider Gruppen nicht durchführbar ist. 

2. Verbreitung der Dünenpflanzen an der nord- 
deutschen Küste und in ihren Grenzgebieten. 
Ascher so n zählt in Leunis' Synopsis 31 Dünenpflanzen 
der norddeutschen Küste auf. Doch werden auch davon fünf 
(wenigstens vorläufig) am besten von der Untersuchung aus- 
geschlossen, da es Bastarde ^) sind, die neu an verschiedenen 
Stellen entstehen können, oder Varietäten ^), deren Verbreitung 
nicht immer klar festzustellen ist. 

Von diesen sind nicht nur längs des grössten Theiles des 
norddeutschen Strandes, sondern auch in beiden Grenzgebieten 
(den Niederlanden und den russischen Ostseeprovinzen) beobachtet : 
der Spargel {Äsparagus altilis), der Helm {Calamagrostis arenarius)^ 
der binsenförmige Weizen {Triticum junceum), die Sandgerste 
{Hordeum arenarium), das Salzkraut (Salsola kali), die Salzmiere 
(Honckenia peploides)^ der Meersenf {Cakile cakile)^) und 
das Küsten-Tausendgüldenkraut (Erythraea Utoralis), also 8 Arten. 
Wie die letztgenannte Art neuerdings in Ostpreussen fehlt, also 
verschwunden zu sein scheint, die Strandplatterbse (Lathyrus 

^) Triticum acutum {= T. repens X junceum), T. strictum (= T. junceum 
X Elymus arenarius) und Calamagrostis haltica (= C. epigea X arenaHa). 

^) Agrostis alba var. stolonifera und Hieracium umhellatum var. angusti- 
folium. 

*) Auf Rügen auch auf Feuersteinstrand, im Binnenland nur vereinzelt 
verschleppt. 



H ü c k , Die Verbreitung der Meerstrandpflanzen Norddeuticlilands. 375 



maritimus) im deutschen Strandgebiet sehr zerstreut auftritt, 
im niederländisch-belgischen fehlt, aber an der französischen Küste 
wieder, wenn auch sehen, erscheint, so ist vielleicht auch das 
dänische Löfielkraut (Cochlearia danica) nur nachträglich an 
dem ganzen östlichen Theil der deutschen Küste verschwunden, 
denn es reicht einerseits von den Niederlanden längs der deutschen 
Küste bis Mecklenburg und Rügen, tritt andererseits aber in 
Livland wieder auf, da es indess auch in Scandinavien und Fin- 
land vorkommt, wäre eine Wanderung um den bottnischen und 
tinischen Meerbusen bei ihm nicht ausgeschlossen. Ganz ähnlich 
steht es mit dem Meerkohl {Cramhe maritima)^); nur fehlt 
dieser auch an der Nordseeküste der Niederlande und Norddeutsch- 
lands, ausser auf Norderney, so dass bei ihm eine Wanderung um 
den finischen Meerbusen noch mehr Wahrscheinlichkeit hat. 

Ganz auf die Küsten von West- und Ostpreussen, sowie der 
russischen Ostseeprovinzen beschränkt ist ein Wanzensame, Cori- 
spermum intermedium; seine nächsten Verwandten sind das auf 
Süd-Europa und das angrenzende Asien beschränkte C. nitidum 
und das gleichfalls in diesen Gebieten auftretende, doch auch in 
der Südhälfte Europas, sowie in Asien weiter verbreitete, gar 
auch in Nord-Amerika beobachtete C. inter medium. Von dem 
Stamme dieser Arten wird die jetzt auf die Ostseeküste beschränkte 
Form wohl sich abgesondert haben, zu einer Zeit, als die Küste 
des Meeres, von welchen die jetzige Ostsee ein kleiner Rest ist, 
wesentlich weiter südwärts reichte als heute. 

Ein ähnlich verbreitetes, nur auch noch an der hinter- 
pommerschen Küste auftretendes Leinkraut {Liiiaria odora)^) 
zeigt diesen Zusammenhang eines Theiles unserer Küstenpflanzen 
mit den Gewächsen der Steppen noch deutlich, da diese Art auch 
in den Steppen heute noch beobachtet wird, und ähnlich steht es 
mit einer Art Bocksbart, Tragopogon floccosus , der aber an 
unserer Küste auf Ostpreussen beschränkt bleibt; beide werden 
auch stellenweise aus Mittelrussland genannt, wo sie also vielleicht 
an einzelnen Orten erhalten blieben. 

Man könnte zunächst, wenn man nur die Verbreitung in 
Norddeutschland berücksichtigt, daran denken, den Seedorn {Hippo- 
phaes rhamnoides) diesen anzuschliessen, da er bei uns jetzt auf 
den Ostseestrand von Schleswig-Holstein bis Ostpreussen ursprünglich 
beschränkt zu sein scheint, an dem Nordseestrand heute nur gebaut^) 
erscheinen soll, doch ist sein Auftreten in den russischen Ostseepro- 
vinzen als ursprüngliches nicht ganz sicher anzusehen, wenn es auch 



Im Binnenland selten in Gemüsegärten gepflanzt und vielleicht 
gelegentlich daraus verwildert. — Eingeschleppt ist sie z. B. auch auf Helgo- 
land gefunden. 

2) In Deutschland nur Küstenpflanze, im Steppengebiet auch im Binnen- 
land, ebenso Tragopogon floccosus. 

^) Auf Helgoland ist er wahrscheinlich früher auch wild, sogar bestand- 
bildend vorgekommen, wenn die heutigen Pflanzen auf der dortigen Düne 
auch nur gepflanzt sind (Ascherson, Wissenschaftl. Meeresuntersuchungen 
IV. 1900. p. 124.) 

Bd. X. Beiheft 6. Bot. Ceutralbl. 1901. )Lb 



376 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 6. 



nicht unbedingt anzuzweifeln ist, namentlich für Kurland einige Wahr- 
scheinlichkeit hat, da er auch im südlichen und westHchen Finland 
beobachtet wird. Im übrigen Russland aber scheint er ursprünglich 
nur am Kaukasus zu sein (Koppen, Holzgew. Russlands. 1. 640 ff.). 
Sein Vorkommen in den niederländischen Dünen ^) ist als ein 
altes wohl nicht anzuzweifeln, da er nach Cr6pin in Belgien 
ebenfalls als Küstenpflanze vorkommt und auch in Frankreich an 
der Küste des Canals, sowie in England an der Süd- und Ostküste 
für wild gilt. Er erscheint aber auch in Deutschland noch an 
anderen Ufern, nämlich an Flussufern der Alpenströme und ebenso 
in Frankreich in Flussthälern des Rhonegebietes. An ähnlichen 
ertlichkeiten tritt er auch in Scandinavien auf, und so ist es 
recht wahrscheinlich, wie Koppen annimmt (vergl. auch a. a. 0. 
II. 575), dass er von den Hochgebirgsstandorten an die Küste 
gelangte und sich dann erst später dort weiter verbreitete; so 
wenigstens erklärt sich sein Fehlen im südlichen Schweden am 
ungezwungensten, da klimatische Gründe dafür sicher nicht anzu- 
nehmen sind; so wäre sein Fehlen in Livland und Estland, sein 
Vorkommen aber einerseits in Finland, andererseits in Kurland 
wohl verständlich, da Kurland sich an sein preussisches Verbreitungs- 
gebiet anschliesst, die finischen Fundorte aber den scandinavischen 
nicht fern liegen. 

Aehnlich möchte vielleicht auch das Vorkommen einer Weide 
(Salix daphnoides) an der pommersch-preussischen und kurisch- 
livländischen Küste zu erklären sein, da auch sie in Flussthälern 
weiter verbreitet ist, namentlich auch an den Alpentiüssen, doch 
auch andererseits an der Weichsel vorkommt (in Posen wird ihre 
Ursprünglichkeit allerdings angezweifelt, nicht aber in Polen und 
Preussen) ; da auch sie gleich dem Sanddorn in Scandinavien, 
dem nördlichen Asien und dem Himalaja weiter verbreitet ist, 
können wir auch sie gleich diesem zu den arktisch-alpinen Pflanzen 
rechnen. 

Von anderen Dünenptianzen wird noch aus den russischen 
Ostseeprovinzen das Sand-Lieschgras (Phleum arenarium)^ doch, 
wie auch Lehmann angiebt, wahrscheinlich mit Unrecht genannt, 
da es an der deutschen Küste nur bis Rügen ostwärts reicht und 
auch in Finland fehlt ; höchstens hat es sich, wie in Westpreussen, 
einmal in Folge von Verschleppung dort vorgefunden. 

Die Seemannstreu {Eryngium maritimum) hält ebenfalls 
Lehmann in den russischen Ostseeprovinzen für eingeführt 
(synanthrop), in Preussen ist sie noch ziemlich verbreitet, wenn 
sie auch stellenweise neuerdings durch Ausrottung seltener wird; 
sie reicht gleich dem Lieschgras westwärts über unser Staaten- 
gebiet hinaus. 



^) Als dessen Fortsetzung wäre das auf Helgoland anzusehen ; wenn 
aber dort diese Art wild gelebt hat, wird sie auch auf den nordfriesischen 
Inseln, wo sie noch heute grosse Strecken bedeckt, aber als für vielleicht 
aus den Niederlanden eingeführt gilt (Buchenau), wohl schon vor den 
Pflanzungen durch Menschen gelebt haben. 



Hock, Die Verbreitung^ der Meeratraudpflanzeu Xorddeutschlanda. 377 



In den Niederlanden und Belgien, ja schon an der hannoversch- 
oldenburg'ischen Küste fehlt dagegen (üne Melde (Atr i plex 
Bah i n (jtonii) ^ die an dem deutschen Ostseestrand von Schleswig 
(allerdings mit grossen Unterbrechungen, z. B. Holstein?) bis 
Pommern (Peenemünde) reicht, an der deutschen Nordseeküste 
nur in Nord-Schleswig beobachtet ist und im Uebrigen n o r d - 
atlantische Verbreitung zeigt. 

Auch der Strand-Knebel {Sagina maritima) findet seine Ost- 
grenze in Pommern, doch reicht er wieder nach Westen über 
unsere Reichsgrenze hinaus. Ganz auf das deutsche Nordsee- 
gebiet beschränkt ist von den von Ascherson genannten Arten 
dieser Gruppe eine Binse (Juncus anceps var. atricapillus), 
ein Riedgras (Carex triner vis)^ der stechende Weizen {Triticum 
pungens [vielleicht nur eine Form von T. repens])^ ein Hornkraut 
(C er astiu7n tetrandrum)^), eine Rose {Rosa pimpinellifolia) 
und eine Winde {Conv olvulus soldanella); die meisten von 
ihnen sind fast oder ganz auf die friesischen Inseln beschränkt, 
die letzte sogar ganz auf die ostfriesischen innerhalb Deutschlands; 
sie könnte auch dahin wohl verschleppt sein, da sie „sehr selten^ 
dort ist, obwohl auch ihre Verbreitung dahin ohne Zuthun des 
Menschen leicht erklärlich wäre. Nur in dem schleswig-holsteinischen 
Küstengebiet tritt eine von Ascherson nicht genannte, aber von 
mir in den Eiderstedter Dünen beobachtete Art, die Zwergbinse 
{Juncus pygmaeus) auf; dieser schliesst sich ein erst neuerdings 
für Deutschland (ostfriesische Inseln und in einer abweichenden Form 
auf Rom) erwiesenes Gras, Koeleria albescens (Ascherson- 
Gr aebner, Synopsis. II. 356 f.) an. Auch ein Riedgras (Ca reo? 
incurva) sei im Anschluss hieran erwähnt, das aus unserem 
Staat nur von Rom bekannt ist und auch da vielleicht schon aus- 
gestorben sein kann. 

Vielleicht kann hieran noch eine Knöterichart vom Ostsee- 
strande angeschlossen werden, Pol y g onum Raji, die allerdings 
an ihren einzigen bisher bekannten deutschen Fundstellen (Rügen 
und Halbinsel Heia) vielleicht eingeschleppt sein kann (vergL 
Luerssen und Ascherson in Ber. d. b. Ges. 13. 1895. p. 18 
I)is 20), ihrer Gesammt Verbreitung nach aber mittelländisch- 
atlantisch ist, daher sehr wohl auch an der deutschen Küste 
urwüchsig zu erwarten wäre. 

Dass mit diesen Arten nicht annähernd die Zahl der Dünen- 
pflanzen unserer Küste erschöpft ist, zeigt am besten ein Blick in 
Abromeit's neueste Arbeit über diese Pflanzen (in dem mir leider 
bei Anfertigung dieser Arbeit nicht zur Verfügung stehenden 
„Handbuch des Dünenbaus"). Die Mehrzahl aber der Pflanzenarten, 
deren Hauptstandorte die Sandanhäufungen unserer Küste sind, 
mag wohl hiermit genannt sein. 



^) Ebenso wie Honekenya in A 8 c h e r s o n 's genannter Liste wohl durch. 
Druckfehler mit * versehen; von echt binnenländischen Standorten nicht be- 
kannt, wie jene auch auf Helgoland ; sonst ist C. tetr. nur von den friesischen. 
Inseln auf deutschem Boden bekannt. 

25* 



378 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 6. 



Dass vielfach weitverbreitete Arten besondere Küstenformen 
bilden, ist schon dadurch angedeutet, dass einige der Strandpflanzen 
in Ascherson's Listen auch im Binnenlande verbreiteten Arten 
angehören. Auch die nächste deutsche Verwandte der zuletzt ge- 
nannten Art, der im Binnenlande wohlbekannte Vogelknöterich 
{Polygonum aviculare), hat eine f. litorale und eine var. Kummliy. 
von denen jene mehr für Dünen, diese mehr für Salzstellen be- 
zeichnend scheint. 

Im Anschluss an die Besprechung dieser weisen Ascherson- 
Graebner darauf hin, dass auch gewöhnlich als Arten betrachtete 
Formen vielleicht nur beständig gewordene Strandformen anderer 
Arten sind, so Juncus ranarius von J. hufonius^ J. Gerardi von 
J. compressus vielleicht als solche Strandformen abzuleiten sind, 
was für die Geschichte der Arten sehr beachtenswerth ist. In 
manchen Fällen sind die Unterschiede solche, dass sich die Strand- 
formen vielleicht als die ursprünglicheren betrachten lassen, so bei 
dem Stiefmütterchen, dessen Strandform Du Mortier als V. saht- 
losa zu einer eigenen Art erhob. Da diese ausdauernd, die im 
Binnenlande gemeine Unkrautform var. arvensis aber krautig 
(hapaxanth) ist, wäre nicht unmöglich, dass diese aus jener hervor- 
gegangen sein könnte. In Dünen kann eine ausdauernde Form gut 
aushalten, obwohl es auch dort nicht an krautigen Pflanzen fehlt, auf 
Aeckern ist eine kurzlebige Art dem Kampf um's Dasein am besten 
angepasst; hier ist die Zahl der Stauden deshalb gering. Vielleicht 
steht es ähnlich mit dem Hopfenklee {Medicago lupulina), der in 
N.-O. -Deutschland nicht, wohl aber in N.-W.-Deutschland und den 
Niederlanden, wo er auch auf Dünen auftritt, ausdauert. Wir 
hätten so den Fall, dass Pflanzen, die im Binnenlande meist 
nur als Unkräuter eingeschleppt erscheinen, an der Küste ur- 
wüchsig sein könnten, ähnlich wie Drude hervorhebt, dass 
derartige Pflanzen auf Salzstellen des Binnenlandes einen ur- 
wüchsigen Eindruck machen (Deutschlands Pflanzengeographie. L 
387). Aus solchen Gründen mag die Zahl der urwüchsigen Un- 
kräuter Norddeutschlands doch wesentlich grösser sein, als ich 
dies in „Forsch, z. deutsch. Landes- und Volkskunde. Bd. XIIL 
Heft 2" annahm, worauf mich namentlich Prof. As eher so n hin- 
lenkte.^) Wir würden da den gleichen Fall haben, wie wir neuer- 
dings an Salsola kali beobachten können. Diese Art hat jetzt 
vielleicht schon im ßinnenlande als Unkraut weitere Verbreitung 
(namentlich in N. -Amerika, doch stellenweise auch bei uns), als 
am Strande ; dennoch zweifelt wohl keiner daran, dass in der 
Nähe des Meeres und an einigen Salzstellen des Binnenlandes die 
einzigen Stellen in unserem Vaterlande sind, w^o sie urwüchsig 
auftritt. Doch auch diese hat sich im Binnenlande zu einer be- 
sonderen Form (var. tragus) ausgebildet, von der v. Schlechten- 
d a 1 bemerkt, dass sie sich zur Strandform verhält wie eine Garten- 



^) So kommt z. B. Sonchus arvensis in anscheinend urwüchsigen Formen 
auf der Helgoländer Düne vor, neben Taraxacum, Chrysanthemum inodorum 
u. a. im Binnenlande meist auf bebautem Boden erscheinenden Arten. 



Hock, Die Verbreitung der Meeistrandpflauzen Norddeutschlands. 379 



form zur wilden Art (vergl. A « cli e r so n - G r ae b ne r , Flora des 
iiordostdeutschen P^laclilandes. p. 281)).') 

In anderen Fällen mögen die Dünentbrmen aber auch von 
den binnenländischen abstammen. Dann unterscheiden sie sich 
oft durch Merkmale, die deutliche Anpassung an den sandigen 
oder salzigen Standort zeigen, jedenfalls die Wasserabgabe herab- 
mindern. Eine solche auch auf trockenen Stellen des Binnenlandes 
verbreitete „schmal blätterige" Form hat der Thymian [Thymus 
serpyllum als var. angustifolius) ausgebildet, eine „starrblätterige 
wohl nur von der Küste bekannte Form eins unserer besten Wiesen- 
gräser {Poa pratensis als var. costata)^ eine „niederliegende" Form 
die Jasione (Jasione montana als var. litoralis, auch im Binnen- 
land zerstreut), eine seidig-filzige der Feldbeifuss {Ärtemisia vul- 
garis als var. sericea)^ eine „wollig-behaarte" der rothe Schw^ingel 
{Festuca rubra als var. arenaria, an der Düne beider deutschen 
Meere), eine „niederliegende", „stärker behaarte", meist „starre", 
„schmalblättrige", der Wundklee {Anihyllis vulneraria als var. 
maritima an gleichen Standorten), eine mit „fleischigen Blättchen'' 
ist von der geruchlosen Kamille {Matricaria inodora als var. 
maritima) auf Dünen (auch am Felsen von Helgoland) und an Salz- 
stellen (bei Magdeburg) beobachtet (vgl. bes. Buchenau, a. a. 0., 
Ascherson, a. a. 0.). 

Es zeigen demnach Formen sehr verschiedener Arten die 
w'esentlichsten Eigenschaften, welche die meisten Dünenpflanzen in 
ihrer Anpassung an den Standort erworben haben, theils getrennt, 
theils zu mehreren vereinigt. Hieraus ergiebt sich, dass dies wirklich 
Anpassuugs-Eigenschaften sind (vergl. Warming, Oekologische 
Pflanzengeographie, p. 244 ff.). Eine Untersuchung über die 
Verbreitung dieser besonderen Dünenformen ausserhalb des Ge- 
biets kann aber noch nicht zu einem sicheren Ergebniss führen, 
deshalb sind alle Varietäten, Formen und Bastarde^) nur kurz 
erwähnt, während auf die Gesammtverbreitung der Arten weiter 
eingegangen werden soll. 

3. Gesammtverbreitung der norddeutschen 
Strandpflanzen und ihre Vertheilung nach 

Genossenschaften. 
Schon die Verbreitung an der norddeutschen Küste und den 
nächsten Grenzgebieten zeigt, dass Pflanzen der bisher unterschiedenen 
Gruppen z. Th. ähnliche Verbreitung haben können, während 
umgekehrt Pflanzen der gleichen Gruppe grosse Verschiedenheit 
zeigen. Weit mehr tritt dies noch hervor, wenn auf die Gesammt- 
verbreitung dieser Arten eingegangen wird. Will man Pflanzen 
gleicher oder ähnlicher Verbreitung zusammenfassen, so ist viel 
wesentlicher als der Unterschied zwischen Pflanzenarten der beiden 



*) Unter den Pflanzen der Strandwiesen verhält sich ähnlich Festuca 
distan», von der die var. capillaris wenigstens in N.-O.-DeutschJand auf den 
Strand beschränkt ist, während die Hauptform ein häufiges Unkraut bildet, aber 
auch an Salzstellen des Binnenlandes vorkommt (Aschersou-Graebner, 
riora, p. 113.;. 

^) Auch diese können ja wie jene „Arten werden". 



380 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 6. 



unterschiedenen Bestände am Strande, die Beachtung, ob die 
Arten auch im Binnenland an ursprünglichen Orten auftreten oder 
nicht; deshalb wurden die bei uns ganz auf die Küste beschränkten 
Arten auch (durch gesperrten Druck) besonders im Vorhergehenden 
hervorgehoben. Diese Arten können wir grossentheils als Glieder 
einer Genossenschaft bezeichnen d. h. als Pflanzen von wesentlich 
gleicher Verbreitung. Man sieht nur, dass die einen weiter an 
der Küste nach einzelnen Richtungen hin vorgedrungen sind 
als die anderen. Es mögen daher zunächst die bei uns ganz 
auf den Strand beschränkten Arten, hier zusammengefasst 
werden als: 

a) Genossenschaft norddeutscher Strandpflanzen.^) 

Lassen wir ausser den bei uns im Binnenlande (an ursprüng- 
lichen Orten) vorkommenden Arten auch die aus den Steppen am 
Kaukasus oder in Spanien, sowie aus den Pussten Ungarns be- 
kannten Arten vorläufig ausser Acht, so bleiben nur reichlich 
20 Arten nach; von diesen aber kann man fast sicher annehmen, 
dass sie wirklich längs der atlantischen Küste unsere deutschen 
Meere erreichten. 

Zwar sind auch diese durchaus nicht alle ganz gleich ver- 
breitet, sondern sie zeigen insofern grössere Verschiedenheiten, al& 
einige nach der einen, andere nach der anderen Seite weiter 
reichen. Es lassen sich nach der Verbreitung an der europäischen 
Küste etwa drei Untergruppen scheiden, obwohl diese allmählich 
in einander übergehen, durchaus nicht scharf getrennt sind: 

a) Bis in arktische Gebiete reichend: 

Festuca thalassica {Glyceria maritima) : Atlantische und Eismeer- 
küsten Europas, Sachalin, N.-Amerika und Grönland (angeblich 
auch auf der Krim) (Ascherson-Graebner); nordwärts 
sogar noch bis Grinnelland (nach Willkomm auf der iberischen 
Halbinsel an der N.- und S.-O.-Küste; nach Nyman auch an 
verschiedenen Mittelmeerküsten?; nicht von nordafrikanischen 
Mittelmeerküsten durch Durand-Schinz genannt) ; in J ütland 
auf etwa drei Meilen Entfernung von der Küste auf salzreichem 
ehemaligem Küstenboden beobachtet, sonst meines Wissens nicht 
im Binnenland. 

Hordeum arenarium: Aehnlich wie vorige verbreitet (wohl 
nur durch Anbau im Binnenland, allerdings auch auf Island weit 
landeinwärts). 

Folygonum Baß: Küste Europas von Italien und Sardinien 
bis Lappland einerseits, über die britischen Inseln bis Grönland 
andererseits. 

Atriplex^) Bahingtonii: Island (heimisch?), Fär0r, britische 
Inseln, Dänemark, Schweden, südliches und westliches Norwegen. 

M Associatio litoralis germanica. 

^) Dieser Gruppe würde sich der Gesammtverbreitung nach auch Alo- 
jtecurus ventricosus anschliessen, der von Nowaja Semlja bis Algerien ver- 
breitet ist, von dem var. exserrens nur an der Ostseeküste auftritt, doch ist 
xiie Art selbst auch im Binnenland verbreitet. 



Eöck, Die Verbreitung der Meerstrandpflanzen Norddeutschlands. 381 



Honckenya peploides: W.-Küste der iberischen Halbinsel bis 
Island, Spitzbergen, Jan Meyen, N.-Sibirien, Sachalin, Japan, N.- 
Amerika und Grönland (in Mecklenburg ein wenig landeinwärts). 

Cochlearia anglica: Island, über die brit. Inseln und Scandi- 
navien nach N.-O.-Finland. 

C. officinalis : Nowaja Semlja, Spitzbergen, Island bis Nord- 
Spanien (angeblich auch in den Karpathen). 

C. danica: Mittel-Schweden über die brit. Inseln nach den 
Färoern und südwestlich bis zur westlichen iberischen Halbinsel. 

Cakile cakile {C. maritima): Küste von ganz Europa ausser 
dem N.-O. (in Norwegen bis 71^7') bis zur kolchischen und 
ägyptischen Küste. 

Lathyriis maritimus: N.-Spanien bis zu den Shettlands-Inseln 
und dem arktischen Russland. 

Armeria maritima: Oporto über Grossbritannien und die 
Fär0er bis Island einerseits und zum nördlichen Norwegen (nach 
Schuebeler bis 71*^5') andererseits. 

ß) Weder in die eigentlich arktischen Gewässer, 
noch in's Mittelmeer weit hineinragend. 

Koeleria alhescens: N.-Spanien bis Dänemark. 

Carex trinervis: Portugal bis Dänemark. 

C. punctata: Italien (auf der iber. Halbinsel nur bei Oporto) 
bis Norwegen. 

Scirpus Kalmusii: Ostseeküste (s. o. p. 373). 

Juncus anceps var. atricapillus : Dünen von Algier bis Däne- 
mark und S.-Schweden. 

Echinopsilon hirsutum var. glabrescens : Holstein und Frankreich 
(Gürke; die Art [ob auch die Varietät?] reicht nordwärts über 
Dänemark nach Oeland, fehlt aber auf der iberischen Halbinsel; 
ob die von Sardinien, Italien und Rumänien angegebenen Formen 
zu dieser Form oder, wie wohl wahrscheinlicher, zu der aus Süd- 
Russland bekannten und dann wohl nach Sibirien w^eiter ver- 
breiteten var. rufo-Jiirsuta gehören, bleibt zu prüfen). 

Crambe maritima: Südliches Scandinavien bis N.- Küste von 
Spanien (angeblich ^) auch S.-Russland ?). , 

Statice bahusiensis: Schonen bis Grossbritannien. 

y) Am grössten Theil der Mittelmeerküsten 
(sämmtlich, ausser Juncus^ auch im österreichischen Küstenland). 

Calamagrostis arenarius (Psamma arenaria) : An fast allen 
Küsten Europas ausser der arktischen, an der nordafrikanischen 
Küste bis nach Aegypten (hier var. australis), auch in N.-Amerika 
(im Binnenland stellenweise eingebürgert, also wohl nirgends ur- 
sprünglich [proanthrop]). 

Triticum pungens: Küste von Dänemark bis Griechenland. 



^) Nach Schmal hausen C.pontica = C . maritima : an der Ostsee, dem 
Sehwarzen und Asovischen Meer. — Sollte es sich da wirklich um unsere 
Art handeln, wäre wohl anzunehmen, dass sie am Mittelmeer ausgestorben, 
aber früher vorhanden gewesen wäre, wenn Verschleppung oder Verwilderung 
in S.-Russland ausgeschlossen ist. 



382 



Botanisches Centralbla,tt. — Beiheft 6 



Carex extensa : S. -Schweden bis Madeira, längs der Mittelmeer- 
küste bis Aegypten ; eine Form auch im Capland. 

Juncus pygmaeus: Jütland bis Kleinasien und N.- Afrika. 

Atrijplex (Obione) portulacoides : Oesel bis Spanien und längs 
dem Mittelmeer bis Aegypten und Vorderasien, dann auch im 
Capland und in N.-Amerika. 

Eryngium maritimum: Küsten von ganz Europa ausser dem 
äussersten Norden (Norwegen bis 59^ 20 Oi dann auch an der 
kolchischen Küste einerseits, an der nordafrikanischen andererseits. 

Convolvulus (Calystegia) soldanella: Vom norddeutschen bis 
zum nordafrikanischen und kolchischen Strand, doch auch an den 
Küsten anderer Erdtheile weit verbreitet, so an der amerikanischen, 
ostasiatischen, australischen, neuseeländischen und polynesischen, 
also jedenfalls an den Küsten sämmtlicher fünf Erdtheile vertreten. 

Unter diesen Arten werden einige, wie Festuca thalassica, 
Polygoiium Raji und Koeleria alhescens^ sich wohl unmittelbar an 
der westeuropäischen Küste gebildet haben; sie haben da nahe 
Verwandte, die z. Th. auch im Binnenlande vorkommen; vor 
Allem gilt dies von den drei unter einander verwandten, doch 
auch sowohl im Norden als im Süden Verwandte aufweisenden 
Cochlearia- Arten. Cakile hat Verwandte an der gegenüberliegenden 
Küste N. -Amerikas, wird also auch wohl atlantischen Ursprungs 
sein. Auch die ganz vereinzelt stehende Honckenya reicht nicht 
nur selbst zur entgegengesetzten Küste unseres Oceans, sondern ist 
auch am Stillen Meer in besonderer Form, var. maior^ entwickelt und 
hat dort noch in der von Fax gleich ihr mit Älsine vereinigten 
Gattung Greniera nähere Verwandte ; ihr Ursprung ist daher muth- 
masslich ein nordoceanischer, da sie bis 80*^ n. Br. nordwärts 
reicht. Im Gegensatz dazu deutet Ätriplex Bahingtomi an die 
europäische Küste zurück und vielleicht eher nach Süden, da 
ausser dem auch an unserem Strand auftretenden A, calotheca 
besonders südeuropäische Arten ihm verwandt sind. Aehnlich 
steht es mit mehreren unter ß) genannten Arten, während die 
unter y) genannten Arten grossentheils im Orient weitere Ver- 
wandte haben. Da aber auch bei diesen die Wanderung um die 
Westküste Europas hei-um die wahrscheinlichste ist, können auch 
sie der grossen atlantischen Verbreitungs-Genossenschaft (C o n - 
s o r t i um ^) a 1 1 a n t i c u m) angeschlossen wei den , die Roth in 
seiner 1883 erschienenen Dissertation ausführlich besprochen hat ; 
alle genannten Arten bilden aber innerhalb dieser Gruppe Glieder einer 
kleineren Genossenschaft (Associatio litoralis), die ganz auf 
die Küsten beschränkt blieb, während die ersten aber „nordatlantisch'', 
die unter ß) besprochenen allgemein „atlantisch" ihrer Verbreitung 
nach sind, umfasst die letzte Untergruppe Arten von mittelländisch - 
atlantischer Verbreitung. Die beiden aber in dem ersten Ab- 
schnitt dieser Arbeit unterschiedenen Bestände (Formationen) 



^) Vergl. über den Begriff Consortium Naturw. Wochenschr. X. 1895. 
p. 227 ff. Dort finden sich ähnliche Verhältnisse an der Hand der mittel- 
europäischen Waldpflanzen erörtert. 



H ü c k , Die Verbreitung der Meerstraudpflanzeu NorddeaUchlands. 383 



sind nicht in der Gesammtvcrbrcitung verschieden, sondern bleiben 
je nach dem Standort getrennt oder mischen sich mehr oder 
weniger mit einander. Wir haben demnach ähnliche Erscheinungen, 
wie unter den Waldpflanzen ; die Mehrzahl der Arten zeigt gleich- 
mässigen Ursprung (an der atlantisch-mittelländischen Küste [viel- 
leicht Honckenya ^) ausgenommen]), auf sehr verschiedenartigem 
Standort findet strenge Trennung nach Beständen^) statt, auf 
weniger ausgeprägtem theilweise Mischung. Nach Süden hin nimmt 
wie bei den Waldpflanzen die Artenzahl zu, doch bei der Strand - 
genossenschaft mehr nach Südwesten, bei den Waldpflanzen stärker 
nach Südosten. Den Ursprung theilen auch sie (wie die Wald- 
pflanzen) mit Pflanzen anderer Bestände (die Strandpflanzen z. Th. 
mit Hochmoor- und Heidepflanzen, die Waldgewächse mit Wiesen- 
und einigen Sumpfpflanzen). 

Die Zunahme der Glieder dieser Genossenschaft nach Westen 
hin lehrt die Heranziehung der Pflanzenwelt des nächsten Nachbar- 
gebiets, der bei natürlicher Abgrenzung eigentlich zu Deutschland 
gehörigen Niederlande. Unter den Pflanzenarten, die dieser Staat 
vor dem deutschen Reichsantheil unseres Tieflands voraus hat 
(Verh. des botan. Vereins der Provinz Brandenburg. XLI. 1899. 
p. LV), sind mehrere dieser Genossenschaft angehörige Arten: 

ö) Niederländische Glieder der Küstengenossen- 
schaft. 

Spartina stricta : An feuchten, sandigen Orten, in salzigen 
Sümpfen an der atlantischen Küste und im westlichen Mittelmeer- 
gebiet, nur an der Nordsee und dann (durch Belgien [England], 
Frankreich, Spanien und Portugal, Marokko, Italien) im öster- 
reichischen Küstenland (sowie N.- und S.-Afrika und N.-Amerika, 
eine Verwandte an der Küste des Mittelmeergebiets) (Ascherson- 
Oraebner, Synopsis. II. 83). 

Alopecurus hulhosus : Auf feuchten, salzreichen Wiesen in der 
Nähe der Nordsee, in den Niederlanden und Belgien (dann in 
8.- England, Frankreich, N.- und 0.- Spanien) und wieder in der 
Provence (sowie in Italien; in einer eigenen Rasse auch in Algerien) 
(Ascherson-Graebner, Synopsis. II. 136 f.). 

Euphorbia paralias: Von den Niederlanden an südwärts 
längs der ganzen Seeküste Europas bis zur Balkanhalbinsel und 
zum kolchischen Strand, sowie längs der nordafrikanischen Küste 
bis Aegypten. 

Trifolium maritimum : Von den Niederlanden an südwärts um 
die europäische Küste mindestens bis zur Krim, dann auch bei 
Porto Santo (unweit Madeira). 



^) Diese und möglicher Weise noch einige andere unter « genannte 
Arten können gar von der Küste des nördlichen Eismeeres stammen. 

^) Ein weiterer doch wenig Samenpflanzen umfassender Bestand, dessen 
wichtigste Vertreter hierhergehören, wird von den Eingangs genannten Seegräsern 
gebildet, denn unsere beiden Zostera-Arten reichen um die Küste Europas 
herum bis zum Mittelmeer, Z. nana erscheint gar noch im Kapisee als Rest 
von dessen Vereinigung mit dem Meere her. 



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Botanisches Centralblatt — Beiheft 6. 



An diese schliesst sich hinsichtlich der Verbreitung wohl das 
früher auch auf 8ylt beobachtete, doch wie in den Niederlanden 
auch in Dänemark (Läsö, Christiansö, Bornholm) gefundene Tri- 
folium (Trigonella) ornithopodioides an, das an der europäischen 
Küste weiter bis Italien (Corsica, Lucanien, Rom), dann aber 
auch südwärts bis Madeira und ausserdem an der algerischen 
Küste beobachtet ist. Diese Art weist aber auch ein Vorkommen 
in Ungarn auf (Taubert in Oesterr. botan. Zeitschr. 1893. No. 11),. 
bildet daher einen Uebergang zu einer weiteren Gruppe von 
Pflanzen mit: 

«) Arten, deren Hauptverbreitung an der euro- 
päischen Küste, die aber auch stel lenweise im Binnen- 
land vorkommen. 

Phleum arenarium (wenig verbreitet auf Sandstellen im Binnen- 
land): Küste bis Portugal und an einigen Stellen am Mittelmeer 
(Provence, Algerien), an der Adria und der Krim (Ascherson- 
G r a e b n e r). 

Hordeum maritimum (sowohl in spanischen Steppen, als in 
den ungarischen Pussten und an der grossen Oase in Aegypten; 
aber Hauptverbreitung längs der Küste von S. und W.- 
Europa (auch Nordsee [hierhin also sicher längs der Küste vor- 
gedrungen], nicht Ostsee), sowie N.-Afrika und Vorderasien, auch 
in Chile beobachtet (ob aber wirklich kosmopolitisch, wie Richter 
angiebt?). 

Triticum junceum (auch in Steppen am Kaukasus, doch dann 
an der): Küste von ganz Europa, ausser N. -Russland und N.- 
Scandinavien (die sonst auf Griechenland und einige nahe Inseln 
beschränkte var. sartorii auch in Aegypten) (also wie vorige sicher 
längs der Küste nach Deutschland gelangt). 

Lepturus incurvatvs (auch in spanischen Steppen ; doch Haupt- 
verbreitung an der) Küste des Mittelmeers und von W. -Europa; 
nordwärts wohl kaum über das Gebiet hinausreichend [Dänemark ?], 
daher vielleicht an unsere Ostseeküste ursprünglich verschleppt. 

Juncus maritimus (vorderasiatische und spanische Steppen^ 
dann) längs den Küsten des Mittelmeers häufig und längs der von 
W.-Europa bis zur südlichen Ostseeküste (also wie die vorigen zu 
uns längs der Küste verbreitet); dann an den Küsten und Inseln 
Afrikas (doch auch an Salzstellen des Caplandes, Aegyptens und 
Libyens), in N. -Amerika (wenig) und (häufiger) in Brasilien, Aus- 
tralien, Tasmanien, Neuseeland (nicht an den pacifischen Küsten Asiens 
und Amerikas; Buchenau in Engler's botan. Jahrb. XII. 258). 

Atriplex litorale (Steppen von Mittelasien bis S. -Russland) : 
Küsten von fast ganz Europa (in Deutschland wenigstens nicht im 
Binnenland, also dahin fast sicher längs der Küste gelangt). 

Sagina maritima (in Thüringen wie in Algerien an Salzstellen 
des Binnenlandes) : Hauptverbreitung an den europäischen Küsten 
von Norwegen und S.-Schweden bis zu den griechischen Inseln 
und N.-W.-Afrika. 

Lepidium latifolium (bei uns tiefer im Binnenland als ur- 
wüchsig, wenigstens zweifelhaft ; doch auch angegeben aus Mittelruss- 



H ö c k , Die Verbreitunc: der MeerstrÄndpflanzen Norddeutschlandg. 385 



land ; also möglicher Weise doch einst über das Festland verbreitet) : 
Küste von S. -Schweden bis Aegypten und Griechenland, dann 
aber auch Steppen von S. -Russland bis Mittelasien ; angeblich auch 
in Mexiko). 

Statice limonium (zwar sowohl in spanischen und kaukasischen 
Steppen, als in den Pussten ; aber doch in's Gebiet fast sicher 
gelangt) : Längs der Küste von S.- und W.-Europa (da nur in 
unserem westlichen Küstengebiet und im Binnenland in Mecklen- 
burg). 

Plantago coronopus (in's Binnenland namentlich längs den 
Flüssen vordringend, in Russland fehlend) dagegen von der Balkan- 
halbinsel längs der europäischen Küste bis S. -Schweden (nahe 
Verwandte in den Mittelmeerländern, daher höchst wahrscheinlich 
zu uns längs der atlantischen Küste gewandert). 

Bei allen übrigen Arten unserer Strandgewächse liegt die 
Annahme näher, dass sie über das Festland Europas nach Nord- 
Deutschland gelangten, meist zu einer Zeit, in welcher mehr 
steppenartiges Klima bei uns oder in Mittel- Russland herrschte; 
die Mehrzahl von ihnen fasse ich daher zusammen als ^) : 

b) Genossenschaft mitteleuropäischer St ran d- 
Steppenpflanzen.^) 

Triglochinf^ maritima (im Binnenland nicht selten): Nördlich 
gemässigte Zone (nach Ascherson-Gr aebner), südwärts bis 
Portugal, N.- Spanien (also nicht um die europäische Küste ver- 
breitet), Catalonien, Balearen, Pisa, S. -Russland, Kleinasien, Persien^ 
Afghanistan, Tibet, Japan, Californien, Mexiko. 

Hordeum'^ secalinnm. (auch Binnenland besonders auf Salz- 
boden) : Durch den grössten Theil Europas, ausser dem äussersten 
N.- und S.- (auch südrussische Steppen und ungarischen Pussten.) 

Scirpus ^ Tahernaemontani (auch im Binnenland weit verbreitet^ 
besonders auf Salzboden); von Richter mit der bis Australien 
verbreiteten Sc. lacustris vereint. 

Juncus^ Gerardi (auch im Binnenland an salzreichen Orten, 
wenn auch seltener) ; durch den grössten Theil Europas, N.-W.- 
Afrika, N.- Amerika (Neu- Fundland bis Florida); sehr nahe ver- 
wandt dem in Asien und Europa weit verbreiteten J. compressus 
(vergl. Buchenau 's Monographie p. 187 ff.); vielleicht also nur 
Form salzreicher Stellen von dieser (s. o. p. 370). 

^) Mit * sind im Folgenden die Arten bezeichnet, welche Laus und 
Schierl in ihrem Aufsatz über „Pflanzenformationen und Pflanzengenossen- 
schaften im südlichen Mähren" als Salzpflanzen ihres Gebiets nennen, mit f 
diejenigen, welche Zeiske (Abhandl. des Vereins für Naturkunde zu Cassel 
XLV. 1900. p. 41) von Salzwiesen Hessens nennt, die mit ° bezeichneten 
nennt Petry von einer Salzquelle am Kyffhäuser (