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Full text of "Beihefte zum Botanischen Centralblatt"

UNIVERSITY OF ILLINOIS 
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L161— O-1096 



Digitized by the Internet Archive 
in 2013 



http://archive.org/details/beiheftezunnbotan1119unse 



Beihefte k' 



zum 



Botanischen Centralblatt. 



Original '-Arbeiten, 



Herausgegeben 
unter Mitwirkung zahlreicher Gelehrten 
von 

Dr. Oscar Uhiworm und Dr. F. G. Kohl 

in Berlin. in Marburg. 



Band XI. — 1901/02. 



CASSEL 

Verlag von Gebrüder Gotthelft, ylv 
1902. 



Inhalts -X Jebersicht. 

Seite 

Andrews, Karyokinesis in Magnolia and Liriodendron with special 

reference to the behavior of the chromosomes. (With 1 plate.) . 184 

Damm, Ueber den Bau, die Entwicklung^sgeschichte und die ineciia- 
nischen Eigenschaften mehrjähriger Epidermen bei den Dicotyle- 
donen. (Mit 4 Tafeln.) 219 

Fritsch, Untersuchungen über das Vorkommen von Kautschuk bei 
den Hippocrateaceen, verbunden mit einer anatomisch-systema- 
tischen Untersuchung von Blatt und Axe bei derselben Familie. 
(Mit 1 Doppeltafel.) 283 

Garjeanne, Die Sporenausatreuung bei einigen Laubmoosen. (Mit 2 

Figuren im Text.) 53 

Herzog, Das St. Wilhelmer- und Oberriederthal im badischen Schwarz- 
wald im Kleid seiner Laubmoose 546 

Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas während des 

letzten halben Jahrhunderts. V 261 

Höhlke, Ueber die Harzbehälter und die Harzbildung bei den Poly- 

podiaceen und einigen Phanerogamen. (Mit 3 Tafeln.) .... 8 

Holm, Some new anatomical characters for certain Gramineae. (With 

two figures in the text.) 101 

Horowitz, Ueber den anatomischen Bau und das Aufspringen der 

Orchideenfrüchte. (Mit 2 Tafeln.) 486 

Hühner, Vergleichende Untersuchungen über die Blatt- und Achsen- 
structur einiger australischer Podalyrieen-Gattungen (Gastrolobium, 
Pultenaea, Latrobea, Eutaxia und Dillwynia. (Mit 1 Tafel ) . . 143 

I s h i k a w a , Ueber die Chromosomenreduction bei Larix leptolepis Gord. 

(Vorläufige Mittheilung.) 6 

Kosaroff, Untersuchungen über die Wasseraufnahme der Pflanzen . 60 

Loeske, Neue Beiträge zur Moosflora des Harzes 359 

Müller, Scapania Massalongi C. Müller Frieb. n. sp. und ihre nächsten 

Verwandten. (Mit 1 Tafel.) 1 

Müller, Scapaniae Indiae orientalis, curante cl. Gollan anis 1900 et 

1901 lectae . 542 

Neger, Bevision der chilenischen Hieracium- Arten. (Mit 2 Figuren im 

Text.) 552 

QS923 



Seite 



Ou dem ans, Beiträge zur Pilzflora der Niederlande 523 

Sehr oeder, Anatomische Untersuchung des Blattes und der Axe 

bei den Liparieae und Bossiaeae (Trib. Genisteae) 368 

Schulz, Ueber die Einwirkung des Lichtes auf die Keimungsfähigkeit 

der Sporen der Moose, Farne und Schachtelhalme. (Mit 8 Figuren 

im Text.) 81 

Sonntag, Ueber einen Fall des Gleitens mechanischer Zellen bei 

Dehnung der Zellstränge 98 

S p e r 1 i c h , Beiträge zur Kenntniss der InhaltsstofFe in den Saugorganen 

der grünen Rhinanthaceen, (Mit einer Doppel-Tafel.) 437 

Zawodny, Beiträge zur Kenntniss des Blattkohls 46 

Zeiske, Die Pflanzenformationen der Hochsudeten ....... 418 



Zu diesem Bande gehören 14 Tafeln und 14 Figuren im Text. 



Scapania Massalo7igi C. Müller Frib. n. sp. 
und ihre nächsten Verwandten. 



Von 

Karl Müller 

in Freiburg im Bg. 
Mit 1 Tatel. 



Vor einiger Zeit erhielt ich von Herrn Prof. Dr. C. Massa- 
longo eine Scapania aus Italien, die ich in „Bulletin de l'Herbier 
Boissier (Ser. II. 1901. p. 598) als Varietät zu Scapania 
carintiaca stellte. Schon damals schrieb ich jedoch Herrn Prof. 
Massalongo, dass wir es wahrscheinlich mit einer neuen Art 
zu thun hätten und dass ich zu weiteren Untersuchungen 
mehr Material nothwendig hätte. Daraufhin schickte mir Herr 
Massalongo in freundlichster Weise noch ein Couvert mit der 
Pflanze, und so sehe ich mich jetzt in die Lage versetzt, die 
Varietät als gut unterschiedene Art zu behandeln und Scapania 
Massalongi n. sp. zu benennen. 

Die neue Pflanze steht in der Mitte zwischen Scapania 
carintiaca und Scapania apiculata, zweier ohnehin den wenigsten 
Bryologen genau bekannten Arten. Deshalb halte ich es für an- 
gebracht, auch auf diese zwei schon längere Zeit bekannten, aber 
überaus seltenen Pflanzen näher einzugehen. Auch habe ich in 
der beigefügten Tafel zum besseren Verständniss des Textes die 
wichtigsten Merkmale der einzelnen Arten bildlich dargestellt. 

Scapania carintiaca Jack. 

Lindberg Revue bryologique 1880 p. 77 Distinctio S. 
Carintiacae a S. apiculata. 

C. Müller Bulletin de THerb. Boissier 1901 p. 597. 

Exiccaten: Gottsche & Rabenhorst Hep. eur. exsicc. 
No. 293 {Sc. apiculata ß Carintiaca) 

Delin: Fig. 1 und 2. 

Dioica. Planta gracilis, viridis. Gaulis laxe foliatus, 
erectus, 4 — 5 mm longus parcissime radiculosus. Folia fere ad 
medium partita, semiamplexicaulia, apiculata, integra, rarissime 
denticulis paucis. Lobus dorsalis et posticus non raro eadem 

Bd. XL Beiheft 1. Bot. Ceutralbl. 1901. 1 



2 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 1. 



forma. Cellulae foliorum minutae, incrassatae, apice rotundatae 
7 — 12 /U dim., basi 15X30 diam., rectangulares. Cuticula 
foliorum punctata vel fere laevis. Folia involucralia maiora, 
apiculata iütegra. Perianthium cylindricum, 2 mm longum et 
0,5 mm latum, ore integro Cellulae apice perianthii 12 {.i diam. 

Diöcisch. Pflanzen gedrängt wachsend, gelbgrün, schlank. 
Stengel niederliegend und aufrecht 4 — 5 mm lang, grün bis 
braun, dicht mit kurzen Wurzelhaaren besetzt, am Grunde mit 
zahlreichen jangen Trieben, welche alle aufsteigen und fast ohne 
Wurzelhaare sind. Blätter den Stengel am Grunde umfassend, 
entfernt stehend, nach aufwärts grösser werdend, nicht bis zur 
Mitte, sondern nur zu Vs getheilt. Junge Blätter vom Stengel in 
einem Winkel von 40^ abstehend, ältere in einem grösseren. 
Lappen fast gleichgross, oder der obere hier und da nur halb so 
gross, beide zugespitzt und in ein Spitzchen auslaufend, ganz- 
randig, selten gegen die Spitze hin mit einem oder zwei Zähnchen. 
Ober läppen rechteckig, vom Stengel ein wenig abstehend. 
Unterlappen gleichgestaltet , nach rückwärts abstehend. 
Commissur der Blätter schwach gebogen Kiel ohne Flügel- 
zellen. Zellen der Blätter klein, mit gleichmässig verdickten 
Wänden, in den Ecken stark verdickt, in den Blattzipfeln rundlich, 
7— 12 fA. diam., an der Blattbasis rundlich rechteckig 15X^0 f^i 
diam., nur in den Ecken verdickt. Zellen ober fläche fein 
punktirt. Hüllblätter etwas grösser als die Stengelblätter, 
Blattzipfel oft in ein Stachelspitzchen auslaufend. Kelch end- 
ständig, walzenförmig bis länglich birn förmig, 2 mm lang und 
0,5 mm breit, an der Mündung mit einigen Falten, abgestutzt, 
ganzrandig, im Querschnitt rectangulär einzellschichtig. Zellen 
am Kelchsaum rundlich, in den Ecken verdickt, 12 f.i diam. 
Archegonien zu 2, länglich birnförmig. cT -Pflanze, Gemmen und 
Sporogon unbekannt. 

Die Pflanze wurde bisher nur in Kärnten gesammelt. 

Auf morschem Holze am Gossnitzfalle bei Pleiligenblut c. per. 
(28. August 1860. Dr. Jack) G. & Rbst. Hep. eur. No. 293. 

Zur Geschichte dieser Art sei folgendes bemerkt: Dr. Jack 
schickte die Pflanze als ^Scapania carintiaca Jack" an Gottsche 
und Raben hörst zur Ausgabe in den Hep. eur. exsicc. Dr. 
Gottsche zog die Pflanze aber zu Scap. apiculata Spruce und 
nannte sie var. ß carintiaca. Mit dieser Bezeichnung wurde sie 
unter No. 293 ausgegeben mit Beigabe einer Zeichnung der 
typischen Scap. apiculata Spr. aus den Pyrenäen. Erst später, 
am 26. December 1876 gab Dr. Jack die Pflanze mit der ur- 
sprünglichen Bezeichnung ^Scap. carintiaca Jack^ an Prof. Lind- 
berg, der sie dann in der Revue bryologique 1880 p. 77 mit 
einer Diagnose veröff'entlichte , die er schon 1876 brieflich 
Dr. Jack gegeben hatte. Nach dieser Erörterung muss „Jack" 
als Autor zu der Bezeichnung y^Scap, carintiaca'^ gesetzt werden, 
was aus der Litteratur nicht zu ersehen ist, weil die Pflanze stets 
ohne Autor genannt wurde. 



Müllor, Soapnuia Massalonpfi C. Müller Frib. n. «p. 



3 



tScapania MassdloiKji C. Müller Frib. n. 8[). 

C. Müller, Bulletin de l'Uerbier Boissier 1901 p. 598 als 
Variation. 

Exsiccaten : Scapania curla var. spinulosa C. Massalongo 
Hep. it. venet. exsicc No. 87. 
Delin: Fig. 3--^6. 

Dioica. P 1 an t a hamilis, flavo-viridis. C aul i s dense foliatus 
adscendens vel erectus , innovationes laxe foliatas emittens, 
1 — 3 mni longus, dense radiculosus. P'olia ad medium inae- 
qualiter partita, amploxicaulia. Lobus dorsalis apiculatus, margine 
serratus rarissime integer. Lobus posticus duplo maior, eadem 
forma, non raro tamen aequimagnus lobo dorsali, margine denti- 
culis paucis, unicellularis. Cellulae foliorum minutae, incrassatae, 
apice rotundatae 8 fi diam., basi oblougae 12X^0 -16\32 (.i diam. 
Cuticula fere laevis. Folia involucralia maiora, perianthium ad 
medium involventia. Perianthium campanulatum vel pyriforme, 
ore contracto, integro, vel rarissime dentato. Cellulae apice peri- 
anthii 5 — 6 fi diam. Planta mascula, gonidia et sporogonia adhuc 
ignota sunt. 

Diöcisch. Pflanze niedrig, in lockeren Raschen, gelbgrün. 
Stengel 1 — 3 mm lang, unten braun, nach oben grün, mit sehr 
zahlreichen Wurzelhaaren besetzt, am Grunde junge, entfernt be- 
blätterte Triebe aussendend. Blätter am Stengel dicht stehend, 
sich daher berührend, namentlich gegen die Gipfelknospen zu, an 
jüngeren Trieben entfernter stehend, bis zur Mitte in zwei un- 
gleich grosse Lappen getheiit. Lappen eiförmig mit einer auf- 
gesetzten 1 — 2 Zellen langen Spitze, am Rande gezähnelt, selten 
fast ganzrandig und nur gebuchtet. Oberlappen halb so gross 
als der Unterlappen, allmählich in die Spitze übergehend, daher 
breit lanzettlich. Unter läppen eiförmig, mit aufgesetzter Spitze. 
Commissur der Blätter fast gerade, Kiel ohne Flügelzellen. 
Zellen der Blätter klein, mit sehr stark verdickten Ecken und 
an der Blattspitze mit verdickten Wandungen, rundlich^ 8 ß diam., 
in der Blattmitte Ib fi diam., an der Blattbasis 12X20 — 16X32 u 
diam, nur in den Ecken verdickt. Zellenoberfläche nicht 
ganz glatt, sondern sehr undeutlich gruftig rauh. Hüllblätter 
wie die Stengelblätter nur grösser und meistens mit wenig in der 
Grösse verschiedenen Blattlappen, am Rande stets sehr deutlich 
gezähnelt. Kelch end- oder seitenständig, zur Hälfte in den 
Hüllblättern, glockenförmig bis birnförmig, fast so breit als lang, 
gegen die Mündung zusammengefaltet und nur sehr wenig zu- 
sammengedrückt. Mündung abgestutzt, gewellt, ganzrandig oder 
hier und da mit wenigen, entfernt stehenden, stumpfen Zähnchen, 
bellen an der Kelchmündung rundlich, ringsum gleichmässig, in 
den Ecken stark verdickt, 5 — 6 f^i diam. — Die männliche Pflanze 
und ebenso die Gemmen und Sporogone blieben mir unbekannt. 
Der einzige Standort der Pflanze ist in Italien : 
Revolto ad ligna emarcida Pini piceae. prov. Verona. (23. 
Sept. 1878 und 19. Aug. 1879 C. Massalongo). 

1* 



4 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 1, 



Der Scapania carintiaca steht diese Art genau so nahe, wie 
der Scapania apiculata. Mit Scap. carintiaca hat sie das charakte- 
ristisch enge Zellnetz gemeinsam, mit Scap. apiculata den Habitus, 
den dicht bewurzelten Stengel, die Gestalt des Kelches. / 

Scap ani a apiculata Spruce. 
Spruce, Hep. Pyrenaic. exsicc. No. 15 (1847) mit Diagnose. 
Lindberg, Revue bryologique 1880 p. 78 Distinciio Scap. Carin- 
tiacae a. /S. apiculata. Lindberg&Arnell, Musci Asiae boreaL 
I. p. 32 — 3?. Stephani, Deutschi. Jungerm. p. 22. Sydow, 
Leberm. Deutschi. p. 16. C. Müller, Bulletin de THerb. Boiss» 
1901 p. 598. 

Exsiccaten: Spruce, Hep. Pyren. exsicc. No. 15. 

Delin.: Gott sehe & Rabenhorst, Hep. eur. exicc. No. 
293 (bei ^^Scap. apiculata ß carintiaca''^) eine Zeichnung der Pflanze 
aus den Pyrenäen. Stephani, Deutschi. Jungerm. Fig. 26 
C. Müller, Fig. 7—10. 

Dioica. P laut a humilis, flavo-viridis. Gaulis den se foliatus, 
adscendens vel erectus, 2 — 3 mm longus, radiculosus. Folia ad 
medium partita, amplexicaulia. Lobus dorsalis apiculatus^ 
margine integro parum recurvato. Lobus posticus duplo maior, 
eadem forma. Cellulae foliorum magnae, incrassatae, apice 
rotundatae, 20/11 diam., basi oblongae, 16X^0 diam. Cuticula 
fere laevis. Gonidia brunnea, ovalia, unicellularia, 10 f.i diam., 
apice foliorum. Perianthium oviforme, 1,8—2,5 mm longum 
et 0,7 — 1,2 mm latum, ore integro. Cellulae ore perianthii 12 /^i 
diam. Spori 8 fn diam., nonnulli maiores rotundatae brunnei,^ 
laeves. Elateres 112 longi et 8 fi lati. 

Diöcisch. Pflanze in kleinen bräunlichen bis gelbgrünen 
Räschen. Stengel bis an das Ende mit Wurzelhaaren, kriechend 
bis aufsteigend, 2 — 3 mm lang, grün, einfach oder wenig ver- 
zweigt, Blätter gegen das Stengelende zu sehr dicht stehend, 
am übrigen Stengeitheile mit den Rändern sich kaum noch be- 
rührend, stengelumfassend, fast bis zur Mitte getheilt, am untersten 
Theile des Stengel klein, gegen das Stengelende rasch grösser 
werdend. Lappen rechteckig bis eiförmig, zugespitzt, ganzrandig, 
Oberlappen etwas kleiner als der Unterlappen, zugespitzt, oft 
nach Vorne gebogen, Unterlappen meist zugespitzt, fast ganz 
wie der Oberlappen, nur grösser, hier und da nach rückwärts 
gekrümmt, sehr selten gegen die Spitze mit 1 — 2 kleinen Zähn- 
chen. Commissur der Blätter gerade oder schwach gebogen, 
Kiel ohne Flügelzellen, Zellen der Blätter gross, in den Ecken 
verdickt, nur wenig in den Wandungen, chlorophyllreich, oft mit 
getüpfelten Wandungen, in der Blattspitze rundlich, 20 /^i diam., 
an der Blattbasis länglich viereckig bis oval, in den Ecken oft 
sehr verdickt, 16X^0 ^tt diam. Zellenoberfläche fein punktirt 
bis völlig glatt, Gemmen in braun-schwarzen bis rothen Häuf- 
chen an der Spitze der Endknospe, 10 /n diam., rundhch bis oval, 
einzellig, braun. Perianthium hier und da durch Weitersprossen 
des Astes seitenständig, eiförmig, zusammengedrückt, 1,8 — 2,5 mm 
lang und 0,7 — 1,2 mm breit, an der Mündung abgestutzt und et- 



Botan Ceniralblair 1901. Beihefte. Bd.XI. Heft 1. 




Müller (iei. Arrlcf, AnsK Üebi- GoflhelFr. Csssöi 



Müller, ScHpaniu MuHNalongi C. Müller Fril), ii. sp. 



5 



was gewellt, gaiizraiulii;-. Zellen im oberen Tlieile rundlicli, in 
<len Ecken verdickt, 12 fi diam. Kapsel auf 5 mm langem, 
liyalinem Stiele, 0,(i mm lang und 0,5 mm breit, rothbraun. 
Sporen 8 fi diam., einige auch 17 — 20 /tt diam., alle kugelrund 
bis oval, rothbraun bis gelb, glatt. Elateren 112 fi lang und 
8 fi breit, wenig gebogen, abgestumpft, mit zweischenk eliger, 
rothbrauner, sehr eng gewundener Spitze. Uie Beschreibung der 
Kapsel nach Lindberg, Muse Asiae bor. p. 33. 

Nach den bis jetzt bekannten Standorten zu schli^^-ssen, hat 
die Pflanze in gemässigten und kalten Gegenden der nördlichen 
Halbkugel ihre Heimath. Ueberall ist sie aber äusserst selten ge- 
funden worden. 

Ich besitze die Pflanze, oder sah sie aus: 

Frankreich: Pyrenäen: Supra ligna putrida in sylvis 
editioribus. Cascade du Coeur prope B.- de- Luchon. Vall^e de 
Beost (Basses Pyrenees) (1847. R. Spruce)! Hep. Pyren. exsicc. 
No. 15. (Original.)! 

Lichtenstein: Saminathal c. per. auf morschem Holze 
(1891 Loitlesberger)! 

Norwegen: In grünen Käschen: in valle Skaadalen prope 
Christianiam, ad truncum putridum. alt. 200 m c. per. (15 Octbr. 
1899 A. Kaalaas)! 

Sibirien: Jenisei. Jeniseisk , 58^20' n. br. auf faulem 
Holze (24. Juni 1876. H.' W. Arnell) Hb. Schiffner. 

Nord-Amerika: On balsam-fir ; North Elba, New^-York 
c. per et gon. (Aug. 1898 C. H. Peck)! 

Herr H. W. Arnell führt noch zwei weitere Standorte aus 
Asien an in Muse. Asiae bor. p. 33. Herr C- Massalongo be- 
richtet inRepertorio d. Epaticologia Italicap. 16 von einem 
Standorte in Tirol: „nel Tirolo merid. sui faggi in valle delle Seghe 
a Molvene fVenturi)". Der andere 1. c. angeführte Standort aus 
der Prov. Treviso gehört, wie ich in Bull, de FHerb. Boiss. 
p. 598 angeführt habe, zu Scapania convexa Pears. 

Sehr interessant ist, dass die Pflanze auch in Amerika vor- 
kommt. Ich erhielt die Pflanze daher durch die Güte des Herrn 
Professor Evans in New-Haven Conn. Sie stimmt vorzüglich 
mit den europäischen Arten überein. Die Cuticula ist fein 
punktirt, während sie am Originale glatt ist. 
Frei bürg i. Bg., 4. Juni 1901. 

Figurenerklärung. 



Fig. 1 — 2. Scap. carintiaca Jack. Fig. 1 nat. Grösse. Fig. 2 Kelclitragende 

Pflanze vergr. ca. 2o:l. 
Fig. '6 — 6. Scapania Massalongi C. Müll. Frib. Fig. 3 nat. Grösse. Fig. 4. 

Kelchtragende Pflanze vergr. ca. 20 :i. Fig. 5. Zellen an der 

Blattspitze vergr. 220: 1. Fig. 6. Zellen an der Blattbasis ver- 

grössert 220: 1. 

Fig. 7 — 10. Scapania apiculata Spruce. Fig. 7. nat Grösse. Fig. 8. Kelch- 
tragende Pflanze vergr. ca. 20:1. Fig. 9. Zellen an der Blatt- 
spitze vergr. 220:1. Fig. 10. Zellen an der Blattbasis ver- 
grössert 200:1. 



Heber die Ohromosomenreduotion bei Larix leptolepis 

Gord. 

(Vorläufige Mittheilung.) 
Von 

Prof. Dr. C. Ishikawa 

in Tokyo, 

Zoological Institute, College of Agriculture, Imp. University. 



Ich war seit einiger Zeit mit Untersuchungen über Chromo- 
somenreduction beschäftigt und wünsche über die bei Larix lepto- 
lepis beobachteten Verhältnisse in Folgendem einige Resultate vor- 
läufig mittheilen. 

1. Die Kerne der jungen Follenmutterzellen zeichnen sich, 
wie ich gefunden habe, durch das Vorhandensein eines ziemlich 
losen Knäuels aus, bei welchen man nicht constatiren kann, ob 
derselbe einen continuirlichen Strang bildet oder nicht. Ein ziem- 
lich grosser Nucleolus von runder oder ovaler Gestalt findet sich 
gewöhnlich in diesem Stadium vor. 

2. Im nächsten Stadium sind die einzelnen Chromosomen gut 
ausgebildet, und zwar zu Paaren vereinigt. Ihre Contouren sind 
nicht glatt, sondern gerippt, wie man es gewöhnlich in solchen 
Stadien zu finden pflegt. Der Nucleolus oder die Nucleolen sind 
etwas ^blasser geworden. Die Zahl der Chromosomenpaare be- 
trägt zwölf. 

3. Die Chromosomen verkürzen sich mehr und mehr; oft 
vereinigen sich Paare an einem oder an beiden Enden mit ein- 
ander und bilden sich zu verschiedenen Bildern um, wie Ringe,. 
Kreuze, V, Y u. s. w., oder wenn die Chromatinelemente eines^ 
Ringes an vier aequidistanten Punkten sich ansammeln, so bilden 
sie eine Vierergruppe aus. Die Färbbarkeit der Chromosomen 
nimmt allmählich zu, die der Nucleolen aber bedeutend ab. 

4. Jetzt verschwinden die Kernmembran und die Nucleolen.. 
Die Chromosomenpaare ordnen sich in der Aequatorialebene der 
inzwischen entstandenen Spindel um. 

5. Die Chromosomenpaare suchen nun nach den entgegen- 
gesetzten Polen der Spindel auseinander zu gehen, und so ent- 



Ishikuwu, Ueber die Chroniosomeuroduction bei Lurix Iej)tolepi8. 7 



stehen mannigfaltige Bilder, bis sie endlich von einander bicli 
losreissen. 

6. Die Toehterehromosomen nehmen V- oder U-formige Ge- 
stalt an und wandern allmählich den beiden Polenden zu. 

7. An den Polen angelangt, werden die Schenkel der Chromo- 
somen von einander getrennt; es entstehen so wieder 12 paarige 
Chromosomen. In manchen Chromosomen werden Mikrosomen 
sichtbar. 

8. Diese Trennung besteht aber nur kurze Zeit, denn die 
getrennten Schenkel vereinigen sich bald wieder, und zwar nicht 
nur an den abgebrochenen Enden, sondern auch an den anderen. 
Die Folge davon ist die Bildung von zwölf ringförmigen Chromo- 
somen, die jetzt ganz dicht an einander zu liegen kommen. 

9. Die Chromosomen lockern sich allmählich auf, bis sie ganz 
in den Kernen zerstreut werden. Viele Nucleolen von verschiedener 
Grösse werden nun im Kernraum sichtbar. Die Zelltheilung tritt 
in diesem Stadium ein. 

10. Die Chromatinelemente werden allmählich zu Knäueln 
umgebildet; die Nucleolen werden an Zahl geringer, aber in Ge- 
stalt grösser. 

11. In Tochterkernen treten die Chromosomen wieder in 
Ringen oder in paarigen Strängen auf. Die Kernmembran ver- 
schwindet und die Nucleolen verlieren ihre Färbbarkeit. 

12. Die Theilung der Tochterchromosomen scheint in ähn- 
licher Weise vor sich zu gehen wie bei den Mutterchromosomen. 

Die genaue Beschreibung dieser Beobachtungen mit Ab- 
bildungen, sowie die theoretischen Erwägungen und die Besprechung 
der Litteratur hoffe ich im Journal of the College of Science zu 
geben. Soviel mag jedoch hier noch mitgetheilt werden, dass die 
Theilungen der Pollenkörper von Larix leptolepis in ganz ähn- 
licher Weise vor sich zu gehen scheinen, wie bei ÄUium ßstulosum , 
wo ich die erste Theilung als eine Equations- und die zweite als 
eine Reductionstheilung im Sinne Weismanns annahm*). 

Mai 1901. 

College of Agriculture Tokyo 
Imperial University. 

*) Ishikawa, C, Die Entwickelung der Pollenkörner von Allium 
ßstulosum, ein Beitrag zur Chromosomenreduction im Pflanzenreiche. (Journ. 
Coli. Science. Vol. X. 1897.) 



Ueber die Harzbehälter und die Harzbildung bei den 
Polypodiaceen und einigen Phanerogamen. 

Von 

Dr. F. Höhlke. 

aus Berlin. 



Mit 3 Tafeln. 



Innerhalb der Ordnung Filices bilden die Polypodiaceen so- 
wohl durch die Zahl ihrer Familien und Grattungen, als auch durch 
ihren Artenreichtum — es giebt deren ungefähr 2800 — die bei 
weitem umfangreichste der sieben bekannten Unterordnungen. 

In systematischer Hinsicht sind die Polypodiaceen von 
Mettenius^), Milde Hook er und Baker^) und, was die 
centraleuropäischen Arten anbetrifft, in ausgezeichneter Weise 
von Luerssen*) beschrieben worden. Ferner behandeln zahl- 
reiche Einzelarbeiten, wie die von Hofmeister, De Bary, 
Stenzel u. A., den anatomischen Bau und die Entwickelung der- 
selben. 

Was man hingegen beim Durchsehen der Litteratur vermisst, 
ist eine zusammenhängende und genauere Darstellung der Sekre- 
tionsorgane der Polypodiaceen. 

Auf Anrathen meines hochverehrten Lehrers, des Herrn Geh. 
Reg. -Rath Prof. Dr. Kny, unternahm ich es daher, besagte 
Organe, und zwar insbesondere harzführende, einem näheren 
Studium zu unterziehen. 

Als „Harz" bezeichne ich alle diejenigen Sekrete der Polypo- 
diaceen^ welche sich vornehmlich in Alkohol und Aether lösen. 
Obgleich diese Sekrete mit den echten Harzen, wie z. B. dem 
Kieferharz, die angegebene und noch andere Eigenschaften ge- 
mein haben, stimmen sie doch nicht in allen Punkten mit ihnen 
überein, weshalb ich sie correcter als „harzartige" benennen sollte. 



Mettenius: Filices horti botanici Lipsiensis. Leipzig 1856. p. 17. 
^) Milde: Die höheren Sporenpflanzen Deutschlands und der Schweiz. 
Leipzig 1865. p. 7. 

^) Hook er and Baker: Synopsis Filicum or a Synopsis of all known 
Ferns. II. Edition. London 1874. p. 15. 

Luerssen: Die Farnpflanzen oder Gefässbündelkrypto^amen 
(Pteridophyien) in Dr. Raben hör st's Kryptogamen-Flora von Deutschland, 
Oesterreich und der Schweiz. II. Aufl. Bd. III. Leipzig 1889. p. 36. 



Höhlke, Die IlarzbehUlter u. d. Ilurzhilduiig h. den Polypodiaceen. 



9 



Ich hebe dalicr ausdrücklich liorvoi", dass icli (his \V(^rt „Harz" 
der Kürze halber in vorstehendem Sinne j^cbrauche. 

Als Bildiin»^sortc der Harze kennt man verschiedene anato- 
mische Organe, nämlich im Grundgewebe mancher Pflanzen zer- 
streut liegende Zellen, sog. Idioblasten, ferner intercelluläre Be- 
hälter (sclüzogene, Ij^sigene, schizolysigene sowie nach De Bary^) 
rhexigene und nach Frank^) protogene und hysterogene Lücken 
resp. Gänge) und endlich als epidermale Gebilde sog. Hautdrüsen 
(Drüsenhaare, Drüsenschuppen, Zotten sowie nach De Bary^) 
Drüsenflächen, Drüsenflecken und Zwischenwanddrüsen). 

In physiologischer Beziehung stellen die Harze als Exkrete 
der Pflanzen Endproducte des Stoffwechsels dar, für welchen ihre 
Wiederverwendung ausgeschlossen ist. Dessen ungeachtet sind 
sie für das weitere Pflanzenleben von hoher Bedeutung. Sie sind 
es, welche den Pflanzen einen eigenartigen Geruch oder Geschmack 
verleihen, um dadurch einestheils Insekten zwecks Vermittlung 
von Wechselbefruchtung anzulocken, anderntheils schädliche Thiere 
fernzuhalten. In vielen Fällen sind die Harze als klebrige Ueber- 
züge der im Knospenzustande befindlichen Blätter dazu bestimmt, 
eine zu starke Verdunstung dieser jungen Theile zu verhüten, 
und dieselben vor dem directen Einfluss der Luft zu schützen. 
Andere Sekrete endlich, w^ie z. B. diejenigen vieler Nadelhölzer, 
haben den Zweck, bei mechanischen Verletzungen einen Wund- 
verschluss zu bilden. 

Weniger oder nicht genügende Klarheit herrscht trotz mehr- 
facher Untersuchungen über die Entstehung der Harze. 

Ich habe daher versucht, neben dem Studium über das Vor- 
kommen von Harzbehältern bei den einzelnen Arten der Polypo- 
diaceen sowie die Beschaffenheit und Entwicklung dieser Behälter 
auch der Bildung des Harzes selbst näher zu treten. 

Zu welchen Ergebnissen die bisherigen Untersuchungen über 
die Genese des Harzes geführt haben, und wie erheblich jene zu 
meist auseinander gehen, lehrt folgender kurzer Ueberblick über 
die wichtigsten der auf diesem Gebiete erschienenen Arbeiten: 

Meyen'^) und N. J. MüHer^) geben an, dass die Harze im 
Innern der Gewebszellen entstehen und durch die Zellmembranen 
nach den Harzbehältern diffundiren. 

Nach Karsten^) bildet sich das Harz durch die Assimilations- 
thätigkeit der Zellmembranen, d. h. die letzteren besitzen die 
Fähigkeit, aus dem Nahrungssafte, mit dem sie durchtränkt sind, 



^) D e Bary: Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der 
Phanerogamen und Farne. Leipzig 1877. p. 209. 

2) Frank: Lehrb. d. Botanik. Leipzig 1892. Bd. I. p. 217. 

2) De Barj: 1. c. p. 94. 

Meyen: Sekretionsorgane der Pflanzen. Berlin 1837. 

^) Müller, N. J. C, Untersuchung über die Vertheilungj der Harze, 
ütherisehen Oele, Gummi und Gummiharze und die Stellung der Sekretbehälter 
im Pflanzenkörper. (Pringsheira's Jahrb. V. 1866.) 

^) Karsten: Ueber die Entstehung des Harzes, Wachses, Gummis und 
Schleimes durch die assimilirende Thätigkeit der Zellmembran. (Botanische 
Zeitung. 1857.) 



10 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 1. 



sich mit demjenigen Theil desselben chemisch zu verbinden, der 
geeignet ist, mit ihrer Substanz ein ihrer Natur und ihrer Be- 
deutung für den PfJanzenkörper entsprechendes Product hervor- 
zubringen. 

Nach Wigand^) beruht die Harzbildung auf einer Form- 
veränderung oder Desorganisation von Zellmembranen in Folge 
einer chemischen Umwandlung derselben. Die Harzmetamorphose 
wird wahrscheinlich durch ein Erlöschen der Zellenthätigkeit be- 
dingt. Gleichwohl muss die letztere wenigstens insofern einen 
Einfluss üben, als der Charakter, gleichsam die Richtung der 
Metamorphose (ob Harz oder Gummi) dadurch bestimmt wird. 

Haustein^) sagt : Das Harz wird zwar tropfenweise schon 
im Innern der Zottenzellen fertig gebildet, sammelt sich aber vor 
seinem Austritt ebenfalls erst in wachsenden Massen zwischen 
der Cuticula und Cellulosemembran an, jene auftreibend und end- 
lich zerreissend. Es scheint die Cuticula, die Zellstoffhaut, wie 
den Protoplasmaschlauch in Gestalt kleinster Theile durchdringen 
zu können, doch bleibt auch eine Entstehung aus Cellulose oder 
dergleichen Wandschichten in Frage. Zur Gummi- und Harz- 
production in den Zottenzellen der Epidermis und dem darunter- 
liegenden Blattgewebe wird ein Metaplasma aufgespeichert , das 
grösstentheils auf Amyloid-, kleineren Theils auf Gerbstoffe 
reagirt. 

Behrens^) findet Harz im Zellinhalt von Drüsenhaaren ausser 
bei Pteris serrulata bei verschiedenen Phanerogamen. In einigen 
dieser von ihm angegebenen Fälle sammelt sich das Harz zuerst 
als meniskusförmige Sekretmasse am Scheitel des Drüsenkopfes 
an, w^orauf es später durch Neubildung einer Membran von dem 
übrigen Zellinhalt abgegrenzt wird, in anderen Fällen diffundirt 
es durch die Zellmembranen. 

Die von Behrens bei Pteris serrulata gemachten, mit meinen 
Beobachtungen nicht im Einklang stehenden Angaben veranlassten 
mich, auch die von demselben untersuchten Phanerogamen einer 
Nachprüfung zu unterziehen und das Ergebniss derselben am 
Schluss der Arbeit mitzutheilen. 

Derjenige, welcher in neuerer Zeit den Vorgang der Sekretion 
hauptsächlich zum Gegenstand seiner Untersuchungen gemacht 
und den Satz aufgestellt hat, dass die normale Harzbildung eine 
Funktion der Membran sei, ist Tschirch.^) Nach seinen Aus- 
führungen ist der Begriff „Funktion" dahin zu erläutern, dass die 



^) Wigand: Ueber die Desorganisation der Pflanzenzelle, insbe- 
sondere über die physiologische Bedeutung von Gummi and Harz. (Pringsh. 
Jahrb. III. 1863. p. 174.) 

^) Hanstein: Ueber die Organe der Harz- und Schleimabsonderunsr 
bei den Laubknospen. (Bot. Ztg:. 1868. p. 781.) 

^) Behrens: Ueber einige ätherisches Oel secernirende Hautdrüsen. 
(Ber. d. D. B. G Bd. IV. p 400.) 

^) Tschirch: Ueber Sekrete und Sekretbildung. (Vortrag, gehalten 
in der Section für Pharmacie der 66. Naturforscherversammluna: in Wien 
am 27. Oet. 1894.) und Ueber Bildung von Harzen und ätherischen Oelen im 
Pflanzenkörper. (I'ringsh. Jahrb. f. wiss. Bot. 1893. p. 378.) 



Ilüblke, Hie llftiüheliiilter u. d. I [.irzbildung d. den INdypodiuceen. 11 



Umwandlung der Menibiiin in JI;irz kein J^ocess ist, der von der 
Membran selbst ausgeht, wie etwa die Gummibildung des Traganths^ 
sondern dass die Membran einen Körper erzeugt, aus dem als- 
dann das Harz entstellt. 

Die Tschirc h 'sehe Auffassung „Eine bestimmte Membran- 
schicht wird rcsinogen" wurde zunächst bestätigt bei der Harz- 
bildung in den schizogenen Gängen der Umhelliferen^ Compositeny 
Conifcren^ Burseraceenj Giittiferen, Dipterocarpaceeu, Clusiaceeriy 
Araliaceen und Fittosporeen, welche daraufhin von Becheraz*), 
einem Schüler Tschirch's, untersucht wurden. Von den secer- 
nirenden Zellen werden nach Becheraz sog. resinogene Sub- 
stanzen, welche sich in Form einer Schleimmembran an die 
AussenAvand der Epithelzellen anlegen , abgesondert. In der 
Schleimmembran entsteht sodann das Harz, das nach der Kanal- 
mitte zu abgeschieden und von einer cuticularisirten „inneren 
Haut'' umgeben wird. 

Ich meinerseits bin, wie ich schon hier kurz bemerken will^ 
bei meinen Untersuchungen über die Harzbildung der Polypo- 
diaceen, bei welchen fast durchweg nur Drüsenhaare als 
Sekretionsorgane vorgefunden wurden, zu dem Resultat gelangt^ 
dass das Harz ausschliesslich ein Product der Zell- 
membran ist. In welcher Weise die Harzbildung im einzelnen 
verläuft, wird an späterer Stelle näher erörtert werden. 

Das zur Untersuchung gelangte Material wurde mir theils 
durch die Güte des Herrn Geheimrath Prof. Dr. Engler ans 
dem Königl. botan. Garten zu Berlin überlassen, theils wurde 
dasselbe von mir selbst in der Umgebung Berlins sowie auf meinen 
Reisen in Tirol und der Schweiz gesammelt, wobei mir das ge- 
nannte Luerssen 'sehe Werk in der Auffindung und Bestimm- 
ung der Pflanzen vortreffliche Dienste leistete. 

Bei dem erwähnten Artenreiclithum der Polypodiaceen ist die 
von mir untersuchte Anzahl derselben natürlich nur als eine ver- 
hältnissmässig geringe zu bezeichnen, so dass, wie ich mir wohl 
bewusst bin, das Thema dieser Arbeit bei weitem nicht erschöpft 
worden ist. Nichtsdestoweniger hoffe ich, dass die Arbeit die 
oben angedeutete Lücke wenigstens bis zu einem gewissen Grade 
ausfüllen wird. 



Nach der von Metten ins eingeführten und von Milde und 
Luerssen bei der systematischen Bearbeitung der Gefässbündel- 
kryptogamen beibehaltenen Eintheilung der Polypodiaceen zerfallen 
dieselben in die drei Familien der Polypodieae, Äspleniaceae und 
Aspidiaceae. Diese Gliederung erstreckt sich indessen nur auf die 
centraleuropäischen Arten der Polypodiaceen ; letztere umfassen, 
ausserdem noch zwei weitere Familien, nämlich die der Acrosti- 
chaceae und Davallieae, welche ausser den vorgenannten gleich- 
falls in den Kreis meiner Untersuchungen gezogen wurden. 

*) ßecheraz: Ueber die Sekretbildung in den schizogenen Gängen. 
[Inaug. Diss.] Bern 1893. 



12 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 1. 



Ich beginne mit der Besprechung der Sekretionsorgane bei 
der von mir daraufhin am eingehendsten geprüften und den grösseren 
Theil der Arbeit einnehmenden Familie der Polyjpodiaceen, den 

Aspidiaceae, 

Die Familie umfasst die Gattungen Aspidium, Phegopterisy 
Onoclea^ Cystopteris und Woodsia. 

In der Grattun g Aspidium ist die bekannteste, stattlichste 
und pharmakognostisch wichtigste PHanze 

Aspidium filix mas Sw. 

Bei einer mikroskopischen Untersuchung des Rhizoms 
findet man auf beliebigen Längs- und Querschnitten desselben in 
den Interceilularräumen des Grundgewebes zahlreiche kurzgestielte 
Drüsenhaare^), welche ein grüngelbliches Harz secerniren. Auf 
Schnitten, welche Leitbündel enthalten, sind diese Sekretbehälter 
besonders zahlreich in der Nähe der Leitbündel, um welche sie 
bisweilen einen förmlichen Kranz bilden, anzutreffen. Im Uebrigen 
ist eine bestimmte Lage der besagten Organe weder zur Längs- 
noch Querrichtung des Rhizoms zu beobachten, und auch in den 
Interceilularräumen zeigt sich eine solche weder gegenüber den 
die Räume begrenzenden Grundgewebszellen, noch gegenüber 
anderen Drüsenhaaren, wenn deren mehrere in einem Räume 
liegen. In einem solchen, jedoch nicht in allen, sind ein bis drei 
Drüsenhaare vorhanden. Obwohl sie im ganzen Rhizom verbreitet 
sind, kommen sie relativ zahlreicher in jüngeren als in älteren 
Theilen desselben vor. 

Die Entwicklung dieser kurzweg als „innere Drüsen"^) be- 
zeichneten Trichomgebilde findet folgcndermaassen statt: An einer 
oder mehreren der den Intercellularlücken anliegenden Grund- 
gewebszellen entstehen kleine, warzenförmige Ausbuchtungen. 
Diese vergrössern sich allmählich und nehmen eine mehr schlauch- 
förmige Gestalt an. Der untere, von der Mutterzelle durch eine 
Querwand abgetrennte Theil wird zum Stiel, während der obere 
zum Kopf des Drüsenhaares anschwillt (Taf. I, II, Fig. 1). Weitere 
Theilungen erfolgen weder im Kopf noch im Stiel, die Drüsen 
bleiben stets einzellig; ihr Bau ist also ein höchst einfacher. Eine 
nicht selten zu beobachtende, scheinbare Zweizelligkeit der secer- 

•) Von Metteni US zuerst erwähnt (I.e. p. 92), wurden diese Organe später 
von Schacht, dem die Beobachtung; dieses For.schers unbekannt geblieben 
war, näher beschrieben (Ueber ein neues iStkretionsorgan im Wurzelstock 
von Nephrodium fil. mas. Frings heims Jahrb. Band III. 1863. p. 352). 
T'lückiger feiebt irrthümlicherweise S c ha ch t als den Entdecker derselben 
an. (Pharmakognosie des Pflanzenreiches, 3. Aufl. Berlin. 1891. p. 313.) 

Abgebildet sind diese Drüsen auch in Tschirch's angewandter Pflanzen- 
Anatomie Fig 546 und 547. 

^) Als solche werden bekanntlich, ohne Rücksicht auf den anatomischen 
Charakter zu nehmen, auch sekrethaltige Intercellularräume oder auch Idio- 
blaiten bezeichnet, welche indessen nach De Bary's Terminologie (1. c. 
p. 413) besser Sekretschläuche bezw. kurze oder lange Harz-, Schleim- oder 
Oerbstoffschläuche heissen. 



Höhlke, Die Ilnrzbehiilter u. d. Harzbildunp h. den l'uly podiacoen. 1^ 



iiirciulen Drüsen, wie sie durch das xVuftreten einer auf dem 
Quersclmittsbild<i in der Längsachse verlaufenden Linie h(!r- 
vorgerufen Avird, ist darauf zurückzufüliren, dass sich der innere 
Tlieil der Drüsenzc^llwand ballonartig einstülpt, wodurch die Pro- 
filansicht seines Einstülpungsrandes das Aussehen einer Theilungs- 
wand gewinnt. Durch diesen Vorgang, bei welchem jedenfalls osmo- 
tische Processe zur Geltung kommen, erleiden die Drüsen keine 
äussere Form Veränderung. 

Der Längs- und der Querdurchmesser des Koptes schwanken 
zwischen 60— 80 (.ly die Länge des Stieles beträgt ungefähr 20,, 
die Breite desselben 10 (.i. 

Die Gestalt der secernirenden Drüsenköpfe — nur an diesen 
wird das Harz erzeugt — der schmale, trichterförmige Stiel bleibt 
frei davon — ist kuglig oder birnförmig, häufig auch", beein- 
flusst durch die Form des Intercellularraumes polyedrisch. 

Untersucht man das Harz der Drüsen genauer, so lässt sich 
in Bezug auf seine physikalischen und chemischen Eigenschaften 
Folgendes feststellen: 

Die Farbe des Harzes ist, wie schon erwähnt, grünlichgelb 
bis grünlich. Es zeichnet sich durch ein starkes Lichtbrechungs- 
vermögen aus und ist von zäher, ziemlich fester Consistenz, denn 
wenn die Drüsen durch Druck auf das Deckgläschen zerquetscht 
oder beim Schneiden durch das Messer verletzt werden, zerfliesst 
das Harz nicht. Löslich ist dasselbe in Aethyl-, Methyl-, Amyl- 
alkohol, Aether, Chloroform, Benzol, Schwefelkohlenstoff und 
Alkalien (Kalihydrat und Ammoniak), ferner in Eisessig und 
w^ässriger Chloralhydratlösung (l Theil Chloralhydrat : 8 Theile 
Wasser). 

Färbungsversuche, die gleichzeitig an Drüsenharz und Kiefer- 
harz vorgenommen wurden, ergaben im Vergleich zu einander 
folgende Resultate: 

Alkann atinctur färbte beide Sekrete roth. 

Hanstein's Anilinviolett (Fuchsin und Methylviolett zu 
gleichen Theilen in 50 pCt. Alkohol) rief bei beiden Sekreten eine 
Blaufärbung hervor. 

Ueberosmiumsäure (1 pCt.) färbte sie dunkelbraun bis schwarz. 

Cyanin (in wässriger und alkoholischer Lösung) bewirkte bei 
beiden eine Tiefblaufärbung. 

Rosanilin- Violett färbte Kieferharz blau oder violett, das 
Drüsenharz carminroth oder fleischfarben. 

Kupferacetat, von F r a n c h im o n t^) als Harzreagenz empfohlen, 
verlieh dem Kieferharz schon nach kurzer Zeit eine schöne 
smaragdgrüne Farbe, während das Drüsenharz noch nach mehreren 
Tagen ungefärbt blieb. 

Aus diesen Färbeversuchen geht hervor, dass die Reactionen 
beider Sekrete zwar mehrfach, doch nicht durchgehends überein- 

^) Franchimont: Rech, sur l'origine et la Constitution chimique 
des resines des terpenes. (Arch. neerl. sc. ex. et nat. VI. 1871. p. 426) und 
Bijdrage tot de kennis van het ontstaan en de chemische constitutie der 
zoogenaamde Terpenharsen. [Acad. Proefschr.] Leiden 1871. 



14 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 1. 



stimmen, weshalb das Drüsenharz nur als harzähnlich anzusehen 
ist. Nach den von Zimmermann') für ätherische Oele ange- 
gebenen und für diese charakteristischen Reactionen lassen das 
Verhalten des Drüsenharzes gegen Eisessig, wässrige Choralhydrat- 
lösung und Cyanin neben seinem starken Lichtbrechungsvermögen 
darauf schliessen, dass das Sekret ätherisches Oel enthält, was 
durch die chemische Analyse nachgewiesen ist. Tschirch^) sah 
Krystalle von Filixsäure, auf welcher die bandwurmtreibende 
Wirkung des Wurmfarns beruhen soll, im Sekret.^) 

Was die Entstehung des Harzes anbetrifft, so wurde derselben 
bereits von verschiedenen Forschern Beachtung geschenkt. 

Schacht^) nimmt an, dass das Protoplasma eine das Licht 
stark brechende Masse ausscheidet, welche wahrscheinlich bei 
ihrem späteren Durchgang durch die Membran weiter in Harz 
umgewandelt wird. 

Nach De Bary^) ist bei Äspidium fiUx mas wie auch bei 
Pelargonium zonale^ Cistus Molucdla^ Pogostemon Patschouli^ Pri- 
mida sinensis und anderen Arten im Zellinnern der Drüsen, welche 
er während der intensivsten Sekretbildung im intakten Zustande 
genau beobachten konnte, nur wasserklarer Zellsaft und auffallend 
homogenes oder sehr gleichförmig kleinkörniges Protoplasma zu 
linden, aber keine Spur eines Harzes oder Oeles, welches etwa 
durch die Zellmembran nach aussen diffundirt. Aber auch dann, 
wenn Harztröpfchen wirklich im Innern der Drüsen optisch nach- 
weisbar seien, hält De Bary es für durchaus irrig, an eine „Aus- 
schwitzung" im Sinne des Durchtretens grösserer Massen durch 
die Membran zudenken. Daher erscheint ihm die Angabe Hau- 
st ein 's von dem direct zu sehenden Durchtritt vorgebildeter 
Harztropfen durch die Cellulosewand, wie z. B. bei Viola^ sehr 
zweifelhaft. Zu einer weiteren Aufldärung über die Harzbildung 
als höchstens noch der, dass sich das Harz bei kopfigen Drüsen 
innerhalb der Zellwand befindet und stofflich von dem inneren 
und äusseren Theil derselben verschieden ist, gelangt De Bary 
nicht. 



^) Zimmermann: 1. c. p. 87. 

^) Tschirch: Angewandte Anatomie, p. 121. 

^) Bezüglich genauerer Angaben über die chemische Zusammensetzung 
<ies Sekrets vergleiche: 

Böhm, R. ; Ueber homologe Phloroglucine aus Filixsäure und 
Asüidin. (J. Liebig's Annalen d. Chemie. Bd. CCCII und 
Ueber Filicinsäure. 1. c. Bd. CCCVII.) 
Hausmann, A. : 1. Ueber das Vorkommen von Filixsäure und 
Aspidin in Farnkrautextracten des Handels und den Nachweis 
einiger anderer kiystallinischer Körper in verschiedenen Farn- 
kräutern. II. Beiträge zur Kenntniss der Flavaspidsäure. [Inaug.- 
Diss.] Leipzig 1899. — (Arch. f. experim. Pathologie und Pharma- 
kologie.) Ferner über Extractum Filicis aethereum. (Arch. für 
Pharmacie. Bd. CCXXXVII. 1899. Heft 7.) 
He fiter, A.: Ueber einige Bestandtheile von Rhizoma Pannae, 
ein Beitrag zur Kenntnis der Filixsäuregruppe. (Arch. für 
exp. Pathologie und Pharmakologie. Bd. XXXVIII.) 
^) Schacht: 1. c. p. 354. 
^) De Bary: 1. c. p. 98—99. 



Ilöhlko, Die I lar/hehiiltüi u. d. I fiir/'-ildiinp b. den Polyponiaceen. 15 



Eine eiligelieiulere Beleuchtung erfährt die Ilurzbihlun^-, ins- 
besondere der Ort der Entstehung des Harzes, durcli Tschireli. ') 
^Bei den schizogenen Gängen, sagt er, liegt den secernirenden 
Zellen, welche den Canal auskleiden, eine „resinogene" Schicht 
von oftmals vakuoligem Charakter auf, die gegen den Canal hin 
von der zarten „inneren Haut^ begrenzt ist, bei den schizogenen 
Räumen erfolgt die Sekretbildung in eigenthümlichen, den Zellen, 
welche den Raum umgrenzen, aufsitzenden Memljran kappen und 
bei den Oeldrüsen der Labiaten^ Com.posite)i und anderen wird das 
Sekret ausschliesslicli in einer subcuticularen Membranschicht er- 
zeugt. Das triftt auch zu bei den in die Intercellularräume hinein- 
ragenden Papillen von Aspidium, fiUx masj wo an Stelle der hier 
natürlich fehlenden Cuticula ein zartes, cuticularisirtes Häutchen 
sich bildet, zwischen dem und der Innenwand das Sekret ent- 
steht." 

Meine eigenen Beobachtungen über die Harzbildung sind 
folgende : 

Untersucht man junge, noch nicht secernirende Drüsen auf 
ihren Zellinhalt hin, so ündet man im Anfang ihrer Entwicklung 
ein feinkörniges Protoplasma nebst einem Kern und weiterhin als 
organisirte Bestandtheile Chlorophyll- und Stärkekörner, ferner 
Gerbstoff, jedoch niemals Harz. In Uebereinstimmung mit 
De Bary kann ich daher ein vermuthliches Durchtreten vor- 
gebildeten Harzes durch die Zellmembran als durchaus ausge- 
schlossen hinstellen. Desgleichen enthalten die die Drüsen um- 
gebenden Grundgewebszellen der Terminalknospe mehr oder 
weniger Stärke, Chlorophyll und Gerbstoff, aber kein Harz. Nach 
Schacht^) sind auch die Zellen des älteren Gewebes reichlich 
mit länglichrunden Stärkekörnern und mit Blattgrün erfüllt. 
Letzteres trifft nicht zu, ist auch a priori bei älteren Gewebszellen 
eines zum Theil wenigstens unterirdischen Vegetationsorgans, 
welche früher oder später absterben^ nicht zu erwarten. Blatt- 
grün kommt vielmehr nur in jungen Rhizomstücken vor; nachher 
verschwindet es gänzlich. Um so reichlicher ist die Speicherung 
von Stärkekörnern, welche ungefähr die Form der Marantastärke 
des westindischen Arrowroots besitzen, aber keine deutliche 
Schichtung erkennen lassen. 

Das erste Auftreten von Stärke in den Grundgewebszellen 
und die damit scheinbar gleichzeitige Entstehung des Harzes in 
den Sekretionsorganen, haben zu der Annahme geführt, dass 
Stärke und Harz in genetischer Beziehung stehen, was bis heute 
eine Hypothese ist. Aehnliches gilt vom Gerbstoff. So gelangte 
z. B. C. Wilke,^) welcher den etwaigen anatomischen Zu- 
sammenhang des Gerbstoffes mit den Sekretbehältern zu ermitteln 
suchte, wieder zu einem positiven, noch negativen Resultat, da er 

^) Tschirch: Ueber Sekrete und Sekretbildung. Vortrag etc. siehe 
pa^. 10. 

2) Schacht; 1. c. p. 352. 

^) C. Wilke: Ueber die anatomischn Beziehungen des Gerbstofles zu 
den Sekretbehältern. [Inaugural-Dissertation.] Halle-Wittenberg 1883. 



16 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 1. 



in verschiedenen Fällen Gerbstoff in den die Behälter umgebenden 
Gewebszellen vorfand, in anderen wiederum nicht. 

Ob und inwieweit die vorgenannten Zellinhaltsstoffe bei der 
Entstehung des Harzes betheiligt sind, ist schwer zu sagen. Sie 
bieten, so viel man bis jetzt weiss, für das Studium der Harz- 
bildung keine näheren Anhaltspunkte. Sieht man daher von 
diesen Substanzen ab, so bleiben von weiteren Bestandtheilen der 
Drüsen hauptsächlich die Zellwände derselben zur Untersuchung 
nach dieser Richtung hin übrig. 

Bei genauer Betrachtung der Zellmembranen junger, noch 
nicht harzbildender Drüsen vermittels Oelimmersion wird man an 
ihnen zwei Schichten, nämlich eine äussere schmälere, bei mittlerer 
Einstellung der Mikrometerschraube dunkel und eine innere 
breitere, hell erscheinende Schicht unterscheiden können. (Fig. 1, a 
und i.) Mit Chlorzinkjod und Jod und Schwefelsäure färben sich 
die Membranen bläulich violett, sind also als Cellulosemembranen 
anzusprechen. 

Steht ein Drüsenhaar im Begriff zu secerniren, so tritt an 
einer oder mehreren Stellen der Zellwand des Kopfes eine Ver- 
dickung derselben ein, welche sich bald über den ganzen Kopf 
erstreckt. In einem solchen Anfangsstadium der Sekretion er- 
scheint das Haar an der Peripherie des Drüsenkopfes bei mittlerer 
Einstellung der Mikrometerschraube als ein schmaler, hellgelber 
Streifen, der von dunklen Rändern begrenzt ist. Im weiteren 
Verlauf der Harzbüdung nimmt die Sekretmasse allmählich an 
Dicke zu, wird lichtbrechender und grüngelblicher. 

Um nun festzustellen, ob und inwieweit sich die Zellwände 
der Drüsen nach der Sekretbildung physikalisch verändert haben, 
ist es zunächst nöthig, zu plasmolysiren. Hierzu wandte ich von 
den gebräuchlicheren plasmolysirenden Mitteln, wie Chlornatrium, 
Rohrzucker, salpetersaures Kalium, essigsaures Kalium u. s. w. 
mit Vortheil fünf- bis zehnprocentige Chlornatriumlösungen an. 

Bei der Plasmolyse zieht sich das Protoplasma der Drüsen 
kuglig zusammen und zeigt sich auffallend stark doppelt kon- 
tourirt. Bei Drüsen mit nur wenigem Harz ist es reichlich ver- 
treten, bei solchen mit ausgiebiger Harzbildang dagegen zum 
grösseren Theile verschwunden. Im Drüsenkopfe beobachtet man 
sodann Vielfach eine körnige Schicht, welche der Zellwand des- 
selben einwärts angelagert ist (Fig. 2, pa). 

Bebandelt man die Drüsen mit absolutem Alkohol, so wird 
das Harz gelöst, worauf die körnige Schicht deutlicher hervor- 
tritt. Die Zellmembranen lassen bei mittlerer Einstellung der 
Mikrometerschraube wie vor dem Eintritt der Sekretion eine 
schmale, dunkle Aussen- und eine breite, helle Innenschicht er- 
kennen. In Bezug auf ihre Dicke erweist sich die Zellmembran 
des Kopfes nicht wesentlich verschieden von der des Stieles. 

In einzelnen Fällen machte sich ferner ein von der Innen- 
seite der Zellwand des Kopfes theilweise abgelöstes, feines Häutchen 
bemerkbar (Fig. 3, ii) ; in Kalilauge quoll dasselbe auf und liess 
sich bei leisem Druck auf das Deckgläschen noch weiter von der 



Hö hlk e, Die Hnrzbehiilter u. d. Harzbildiiiif^ l). <l(m Polypodiaceen. 



17 



Zellinembran abtrennen. Letztere quoll gleichfalls und erschien 
gekürnelt (Fig. 3, m). 

Als iiusserste Umgrenzung der Drüsen sieht man eine zarte 
Haut, die Cuticula, je nach der vorhanden gewesenen IlarzuKinge 
mehr oder weniger blasig emporgehoben (Fig. 3, c.) Ueber die- 
selbe will ich an dieser Stelle folgende Bemerkungen einschalten: 

Schacht^) sagt: „Dem Sekretionsorgan fehlt die Cuticula, 
welche die Zelienwände nach der Intercellularlücke als zartes 
Häutchen bekleidet" und ferner: „Kochender Alkohol und kochender 
Aether lösen den Harzüberzug des Sekretionsorgans, doch bleibt 
bisweilen in den älteren Theilen des Wurzelstocks eine äusserst 
zarte Umgrenzung, welche auf eine chemische Veränderung der 
äusseren Schicht des Harzüberzuges hindeutet, zurück." 

Demgegenüber betone ich, dass die „zarte Umgrenzung", die, 
wie ich gleich bemerken will, nichts anderes ist, als eine Cuticula, 
ausnahmslos nicht nur bei älteren, sondern auch bei jüngeren, 
secernirenden Drüsen vorhanden ist. Häufig ist dieselbe jedoch 
so ungemein fein, dass zu ihrer deutlichen Erkennung eine sehr 
starke Vergrösserung (Oelimmersion) nöthig ist. Bedenkt man, 
dass die Untersuchung von Schacht vor mehr als dreissig Jahren 
angestellt wurde, wo die mikroskopische Technik noch nicht den 
heutigen Standpunkt erreicht hatte, so ist die unvollkommene 
Beobachtung dieses Forschers erklärlich. 

Auch Tschirch^) behauptet, was schon oben beim Citiren 
desselben gestreift wurde , dass bei allen Rhizomdrüsen von 
Aspidium ßl. mas eine Cuticula nicht vorhanden sei ; das vom 
Drüsenkopfe erzeugte Sekret trete frei an die Oberfläche des- 
selben und überziehe ihn mit einer schmierigen Masse. Später 
wird sodann von Tschirch^) das angebliche Fehlen der Cuticula 
damit begründet, dass die Drüsen „im Innern" der Pflanzen 
liegende Organe seien. Bei der Sekretion werde aber eine zarte Haut 
ganz nach Art einer Cuticula um das Köpfchen ausgebildet, 
zwischen welcher und dem Drüsenkopf die Harzbildung erfolge. 
Diese in Schwefelsäure unlösliche, nach Behandeln mit Alkohol 
aber klar hervortretende Haut gleiche auch insofern der „inneren 
Haut" der schizogenen Gänge, als sie eine körnige Beschafi*en- 
heit besitze. 

Warum im Innern der Pflanzen befindliche Organe nicht auch 
eine Cuticula besitzen sollten, ist nicht einzusehen. Bezeichnet 
doch z.B. Frank ^) die Auskleidung der Luftgänge im Parenchym 
der Blattstiele von Nuphar luteum als Cuticula und sagt D e B a r y : ^) 
„Schizogene Räume werden begrenzt durch die glatten Membranen 

^) Schacht: 1. c. p. 353. 

^) Tschirch: Angewandte Pflanzenanatomie. Band 1. p. 469/70. 
Wien und Leipzig 1889. 

^) Tschirch: Ueber die Sekretbildung von Harzen und ätherischen 
Oelen im Pflanzenkörper. (Pringsheim's Jahrbücher. Bd. XXV. p. 378.) 

*) Siehe p. 15. 

^) Frank: Beiträge zur Pflanzenphysiologie. Leipzig 1868. p. 155. 
^) De Bary: 1, c. p. 225. 

Bd. XI. Beiheft 1. Bot. Centralbl. 1901. 2 



18 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 1. 



der Zellen, welche ihre Wand bilden. In manchen grösseren 
Gängen z. B. Kuphar oder Lticken z. ß. im Rhizom von Aspidium 
fil. mas wird diese von einer zarten Cuticula überzogen", welch' 
letztere Angabe mit der bereits von Schacht gemachten und 
vorher citirten übereinstimmt. Da nun die Drüsenhaare Ab- 
kömmlinge der die Lücken begrenzenden Parenchymzellen sind, 
so ist es schon aus diesem Grunde nicht recht begreiflich, wes- 
halb den inneren Drüsen eine Cuticula fehlen sollte. 

Hauptsächlich bringen mich jedoch chemische Reactionen zu 
der Ueberzeugung, dass das in Rede stehende Häutchen eine echte 
Cuticula ist, So fand ich, wie Tschirch, dass dasselbe in con- 
centrirter Schw^efelsäure, einem Mittel, dessen sich nach von 
Höhnel') die verschiedenen Autoren seit früheren Zeiten stets 
zum Nachweise verkorkter Membranen resp. einer Cuticula be- 
dienten, ungelöst blieb. Ebenso Hessen Kupferoxydammoniak und 
Kalilauge das Häutchen ungelöst und ungequollen. Gegen Chrom- 
säure verhielt es sich sehr widerstandsfähig, bei mehrstündiger 
Einwirkung dieses Mittels war es noch unangegrifFen. Chlorzinkjod 
sowie Jod und Schwefelsäure färbten es gelb und Cyanin, welches 
von Zimmermann^) zur Unterscheidung verkorkter und ver- 
holzter Membranen empfohlen wird, blau. Hiernach stehe ich 
nicht an, das besagte Häutchen als eine Cuticula anzusehen und 
als solche zu bezeichnen. 

An der Stelle, an welcher sich vorher das Harz befand, ist 
nach Einwirkung von absolutem Alkohol auf dasselbe ein Hohl- 
raum entstanden, in welchem keinerlei Substanz mehr nachweisbar 
ist. Ein anderes Aussehen gewinnt der Sekretraum, wenn man 
die Drüsen anstatt mit Alkohol, mit Kalilauge, Schwefelsäure oder 
Chromsäure behandelt. Dann werden zwischen Cuticula und 
innerer Zellwand concentrisch angeordnete Lamellen sehr deutlich 
sichtbar (Fig. 4, 1). 

Eine concentrische Schichtung und radiale Streifung der 
subcuticularen resinogenen Schicht ist auch bereits von Tschirch^) 
abgebildet. 

Wäscht man die Schnitte gehörig mit Wasser aus und prüft 
jetzt das chemische Verhalten der Zellwände nach stattgefundener 
Harzbjldung, so tritt bei Zusatz von Chlorzinkjod und Jod und 
Schwefelsäure, wie schon erwähnt, eine Gelbfärbung der Cuticula 
ein und ebensolche der Lamellen; die Zellmembranen färben sich 
blaugrün, grüngelb bis braungelb. 

Nach diesen Befunden gelange ich zu folgender Anschauung 
über den Verlauf der Harzbildung: 

Die erste Anlage des Harzes erfolgt zweifellos innerhalb der 
Zellwand des Drüsenkopfes, und zwar an der Grenze zwischen 

^) V. Höhnel: Einige Bemerkungen über die Cuticula. (Oesterreichische 
botanische Zeitschrift. Jahrgang XXVIIl. Wien 1878. p. 82.) 
^) Zimmermann: 1. c. p. 149. 

^) Tschirch: Angewandte Anatomie, Fig. 546; siehe auch Tschirch 
und e s t e r 1 e : Anatomischer Atlas der Pharmakognosie und Nahrungsmittel- 
kunde. Leipzig 1900. taf. 79. 



Höhlke, Die Harzhelililter u. d. I larzlähliiuß^ b. den Polypodiacoon. 19 



der Cuticuhl uiul der Zellnicnibniii. An deren Aussenschicht, 
•Nveloho der von Tschircli als „subcuticularc^" bczeiclmcton 
]\Ienibranschiclit identisch zu sein scheint, werden Lamellen centri- 
fugal ab^-cscliieden und in Harz um<2;ewand(^lt. Die ursj)rünj?liche 
Cellulosemembrau erleidet vor dem Eintritt der eigentlichen Harz- 
bildung eine chemische Veränderung, so dass das Harz nicht durch 
eine directe Umwandlung von Cellulose entsteht. Bei der reich- 
lichen Abscheidung von verharzenden Lamellen müsste von der verhält- 
nissmässig nur schwachen Zellmembran wenig oder gar nichts übrig 
bleiben, wenn dieselbe nicht eine Regeneration erführe. Solche 
erfolgt von innen her durch Zellhautneubildung aus dem Proto- 
plasma ; denn nur so kann ich mir die Entstehung und den Zweck 
der erwähnten, körnigen Schicht resp. des vermuthlich aus einer 
solchen hervorgegangenen Häutchens ii in Fig, 3 erklären. Da 
die Zellmembran des Drüsenkopfes nach der Sekretion nicht 
merklich dicker oder dünner geworden ist, als die des Drüsen- 
stieles, so wird wahrscheinlich auf der Linenseite der Zellwand 
so viel neue Zellmembransubstanz gebildet, wie solche nach aussen 
hin abgeschieden und in Harz umgewandelt wird. Die Neu- 
bildung und die Umwandlung von Lamellen ist natürlich nicht 
als intermittirend, sondern als kontinuirlich verlaufend zu denken. 

Die Annahme von Membranneubildungen seitens des Proto- 
plasmas der Drüsen wird bekräftigt durch solche Bilder, wie ich 
sie bei den Rhizomdrüsen von Aspidium marginale sah und 
sie durch Fig. 12, Taf. H veranschaulicht werden. Das plasmo- 
lysirte Protoplasma wird hier rings von einer körnigen Schicht 
umschlossen, die durchaus den Eindruck einer neugebildeten Zell- 
haut macht. Eine weitere Unterstützung erhält meine Darstellung 
durch Klebs,^) welcher nach Plasmolyse, wozu er gekochte und 
iiltrirte Lösungen von 16 — 20procentigem Rohrzucker und zehn- 
procentiger Glykose benutzte, die Entstehung neuer Zellhäute bei 
Zygnema^ Sjnrogyra, Mesocarpus, Oedogonium^ ferner bei den Pro- 
thallien von Gymnogramme spec. beobachtete ; bei letzteren erschien 
die neu entstandene Zellhaut manchmal als ein zartes, homogenes, 
beiderseits scharf umschriebenes Häutchen und bei vielen Algen- 
zellen als sehr breite, weiche, oft schwach lichtbrechende Masse, 
die nicht selten eine deutliche Schichtung zeigte. Die neu- 
gebildete Zellhaut variirte in Bezug auf Dicke, Schichtung und 
Aussehen. Protoplasten, welche nach Plasmolyse die Hälfte ihres 
Körpers verloren hatten, Hessen besonders Schichtung erkennen. 
Häufig gingen Neubildungen an beiden Enden des Protoplasten 
vor sich. Fortdauernde Schichtenbildung um den Protoplasten 
fand statt bei Zygnema und Oedogonium\ das Protoplasma con- 
trahirte sich, verkleinerte sich und ging schliesslich zu Grunde. 

Mir selbst gelang es, wie ich hinzusetzen will, an Prothallien- 
zellen von Aspidiitm ßl. mas^ welche einige Tage mit löprocentiger 
Rohrzuckerlösung nebst einer Spur von einfach chromsaurem Kali 

^) K 1 e b s : Beiträge zur Physiologie der Pflanzenzelle. (Untersuchungen 
aus dem botanischen Institut zu Tübingen. II. Leipzig 1886 — 88. p. 506 ff.) 

2* 



20 



Botanisclies Centralblatt. — Beiheft 1. 



behandelt worden waren, nach erneuter Plasmolyse mit zehn- 
procentiger Chiornatriumlösung eine Membranneubildung und in 
einigen Fällen auch eine Schichtung derselben wahrzunehmen. 

Von der Gummibildung durchaus verschieden, indem bei 
dieser die ganze Zellmembran durch Quellung eine gleichartige 
Umwandlung erfährt, zeigt die Harzbildung eine bemerkenswerthe, 
äussere Aehnlichkeit mit der Schleimbildung in den Colleteren 
der Laubknospen. 

Nach Haustein^) entwickelt sich der Schleim durch Auf- 
quellen einer besonderen unter der Cuticula eingelagerten Schicht 
in der Wand der Colleterenzellen (Quell- oder Collagenschicht) 
und Iritt durch Sprengung der Cuticula in's Freie. Durch Um- 
wandlung weiterer Cellulosemembranschichten kann sich die 
Schleimbildung mehrfach wiederholen. 

Bei den Drüsen von Aspidium fil. mas kommt es normaler- 
weise nicht zu einer Sprengung der Cuticula, wahrscheinlich weil 
die Erzeugung des Harzes nicht so ausgiebig erfolgt, wie die 
Schleimbildung bei den Colleteren und weil das Harz bald eine 
zähere Konsistenz annimmt; die Cuticula wird nur durch die 
Sekretmasse allmählich emporgehoben. Erstere muss demnach 
Dehnbarkeit besitzen. 

Inwieweit diese Eigenschaft verkorkten Zellhäuten überhaupt 
zukommt, darüber sind die Ansichten getheilt. Während sich 
nach Frank^j verkorkte Zellhäute dehnbar und elastisch er- 
weisen, wird nach S ch w end en e r ") die Dehnbarkeit der Zellhaut 
durch Verkork ung vermindert. So fand dieser im Gegensatz zu 
Fremy (Ann. sc. nat. 4® serie, t. XII, p. 337), nach welchem 
die Apfelcuticula die Continuität einer Membran, die Zähigkeit 
verholzter Gewebe und gewissermassen die Elasticität des Kautschuks 
besitzen soll, dass die Apfelcuticula an frischem Material — Fremy 
hatte dieselbe vorher noch mit Kupferoxydammoniak und anderen 
Reagentien behandelt — bei einer Dehnung von 2 Proc. zahl- 
reiche Risse zeigte. Ebenso verhielt sich nach SchwoDdener 
die Cuticula des Blattstiels von Anthurium cannaefolium. Die 
Angabe Cr am er 's (Ueber das Verhalten des Kupferoxyd- 
ammo^niaks zur Pflanzenmembran. Vierteljahrsschrift der naturf. 
Gesellschaft in Zürich, 1857.), dass die Cuticula der Baumwollen 
fasern sich während der Quellung in Kupferoxydammoniak um 
wenigstens 100 Proc. ausdehnen, lässt Schwenden er dahin- 
gestellt, da es ihm nicht gelang, ähnliche Quellungserscheinungen 
hervorzurufen. Ferner beobachtete Schwendener, dass die 
Cuticula an Haaren, wie z. B. bei Verhascum thapsiforme, durch 
concentrirte Schwefelsäure in ein einfaches oder doppeltes Spiral- 
band zerrissen wurde, noch bevor eine messbare Quellung statt- 
gefunden hatte. Bei Monocotyledoneuj wie z B. Iris und Aletris, 

^) Hanstein: 1. c p. 781. 

2) Lehrbuch der Botanik. I. Leipzig 1892. p. 81. 
*) Schwendener: Die Schutzscheiden und ihre Verstärkungen. (Ab- 
handlungen der Akademie der Wissenschaften. Berlin 1882. p. 39—41.) 



Höblke, Die Harzbehiilter u. d. Ilarzbildunp h. den Polypodiacoen. 21 



Ijcmerkte er, dass die ein^j^espannte Epidermis bei 2 Proc. Delmuno 
zcrriss; sie zeigte dciniiacli nur die l)e!in])ark(!it, welche man füi* 
die Ciiticula annehmen darf. Hingegen betrug die Deiinbarkeit dei* 
Epidermis von Agapaiithus 4^2 und bei Allium Cepa 9 — 12 Proc. 
Die Cuticuhi war aber so dünn, dass vielleicht hieraus das Fehlen 
sichtbarer Risse im gespannten Zustande abzuleiten ist. Die ver- 
korkte Aussenrinde der Iris Wurzeln dehnt sich um weniger als 
2 Proc. aus, bevor sie zerreisst, und dieselbe geringe ! -'ehnbarkeit 
zeigen auch Peridermlamellen von Castanea vesca, Fagus sylvatica 
und Cytisus Lahurnvm. Andere Peridermlamellenj wie z. B. die 
von Prunus avium und domestica^ von Gleditschia Solanum 
(Knollen) ergaben eine erheblich grössere Dehnbarkeit. Die 
Peridermhäute von Prunus vertrugen sogar Verlängerungen von 
10 — 12 Proc. Wie die Cuticula, so verhalten sich nach 
Schwenden er im Allgemeinen auch die cuticularisirten Mem- 
branen. 

Wenn nach Vorstehendem zwar zugegeben werden muss, dass 
verkorkte Membranen weniger dehnbar sind als gewöhnliche 
Cellulosehäute, so ist daraus doch auch so viel ersichtlich, dass 
die Dehnbarkeit verkorkter Membranen in manchen Fällen immer- 
hin eine recht ansehnliche sein kann. 

Auf der Doppeltafel I, II sieht man z. B. in den Figuren 3, 
4, 8 und 9, welche innere Drüsen des Rhizoms, und in den 
Figuren 7 und 10, welche äussere Drüsen des Prothalliums bezw. 
des Blattes darstellen, nach Auflösung des Harzes die Cuticula (cj 
von der inneren Zellwand (m), ähnlich wie bei den kurzen 
Drüsenhaaren des Blattes von Pogostemon Patschoidi, weit empor- 
a'ehoben, so dass der Cuticula der harzsecernirenden Drüsenhaare 
jedenfalls eine verhältnissmässig bedeutende Dehnbarkeit zuzu- 
schreiben ist. Ein nachträgliches Wachsthum der Cuticula ist 
unwahrscheinlich, da sie dem Plasma nicht mehr anliegt. 

Es Hesse sich denken, dass diese der Cuticula hier bei- 
gemessene physikalische Eigenschaft nur eine scheinbare wäre, 
indem nämlich die Harzvermehrung anstatt centrifugal centripetal 
stattfände. Diese Annahme würde bedingen, dass Drüsen, welche 
zu secerniren anfangen, ebenso gross wären, wie solche mit be- 
endeter Sekretion; sodann müsste sich der Umfang des inneren 
Zellwandtheils bei ausgiebiger Harzbildung stark verringern. 
Beides ist nicht der Fall. Ferner spricht dagegen noch die That- 
sache, dass ursprünglich kleine, polyedrische Drüsen zu grösseren, 
mehr und mehr abgerundeten heranwachsen. 

Zieht man den Zeitpunkt der Entstehung des Harzes in Frage, 
so tritt nach Schacht^) die Sekretion ein, wenn die Drüsen ihre 
normale Gestalt und Grösse erreicht haben. Dies ist nicht all- 
gemein zutreffend. In den jungen Gewebetheilen der Terminal- 
knospe finden sich Drüsen, die, obgleich sie noch recht winzig 
sind, schon reichlich Harz führen, während andere, bedeutend 
grössere keine Andeutung eines solchen aufweisen. Im Quer- 



1) Schacht: 1. c. p. 354. 



22 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 1. 



Schnittsbilde fallen jene kleinen, so frühzeitig secernirenden Organa 
durch ihre den Formen der Intercellularräume entsprechende und 
durch letztere offenbar bedingte drei-, vier- oder fünfeckige Gestalt 
aaf. Anfänglich füllen sie die Intercellularräume ganz aus; ver- 
grössern sich diese, so zeigen auch sie das Bestreben, unter Ver- 
mehrung ihres Harzes zu wachsen, wobei alsdann ihre eckigen 
Formen, wie vorher erwähnt, in mehr abgerundete übergehen, und 
ihre bis dahin wenig sichtbaren und wie gequetscht erscheinenden 
Stiele deutlicher hervortreten. Wachsen hingegen die Drüsen bei 
ihrer Entwicklung in weite Intercellularräume hinein, oder hält 
das Wachsthum dieser Räume mit dem der sich in ihnen ent- 
wickelnden Drüsen gleichen Schritt, so nehmen letztere meist eine 
Kugelgestalt von bestimmter Grösse an, bevor die Sekretion be- 
ginnt. Derartige Fälle mögen der Anschauung von Schacht zu 
Grunde gelegen haben. 

In der Regel ist die Harzbildung der Drüsen und damit auch 
ihr Wachsthum schon erloschen, wenn das Wachsthum der Grund- 
gewebszellen noch andauert. Diese nehmen später namentlich 
durch Streckung in der Längsrichtung des Rhizoms an Grösse 
noch zu, womit gleichzeitig auch eine Vergrösserung der Inter- 
cellularlücken verknüpft ist. Letztere werden daher in älteren 
Theilen des Rhizoms von den Drüsenhaaren oftmals bei weitem 
nicht mehr ausgefüllt. 

Ich wende mich nun zu den Wedeln. 

In den Wedelstielbasen begegnet man, wie schon 
Luerssen^) angiebt, in den Intercellularräumen des Grundgewebe^ 
gleichen Drüsen wie im Rhizom. Ferner sind solche in den 
Wedelstielen vorhanden und zwar, wie natürlich, zahlreicher 
in jüngeren als in älteren Stielen, welche bereits eine intercalare 
Streckung erfahren haben. Nach der Blattspreite zu nehmen die 
Drüsen beträchtlich an Zahl ab; die Rachis ist gänzlich oder 
nahezu frei davon. ^) 

In den Blättern d. h. Fiederblättchen wurden innere 
Drüsen zuerst von Sachs^) beobachtet. Sie sind kurzgestielt, 
fast sitzend und von kugliger Gestalt. Der Durchmesser des 
Kopfes beträgt ungefähr 40 f^i ; sie sind folglich kleiner und ausser- 
dem atif gegebenem Räume weit weniger zahlreich als die Drüsen 
des Rhizoms. Ihre Entwicklung erfolgt durch Auswachsen einer 
Papille des Schwammgewebes in den Intercellularraum ; in einem 
solchen liegt meistens nur ein einziges Organ. Die Drüsen sind 
einzellig und mit einem grüngelblichen Harz versehen, dessen 
Bildung sich in der vorher geschilderten Art und Weise vollzieht. 
Gegen die letzten Auszweigungen der Spreite hin treten sie spär- 
licher auf. 



^) Luerssen: 1. c. p. 374. 

^) Bezüglich näherer Einzelheiten über die morphologischen und anato-^ 
mischen Verhältnisse der Blattstiele von A. fil. m. sowie der einiger ver- 
wandter Arten vergleiche W. L a u r e n : Rhizoma Filicis und dessen Ver- 
wechslungen. (Schweiz. Wochenschr. für Chemie und Pharmacie. 1896. No. 48.) 

8) Sachs: Lehrb. d. Botanik. I. Aufl. Leipzig 1868. p. 325. 



Hölilke, Die llHrzbeliülter u. il, llurzbildunp b, den Pulypodiaceen. 2;} 

An den Wedeln kommen nnsser inneren Drüsen an ver- 
schiedenen Stellen noch äussere so^-. Hautdrüsen vor. 

Auf der Epidermis jüngerer Wedelstiele, zwischen den 
Spreuschuppen gelegen, findet man einzellige Drüsenhaare, deren 
Köpfchen in der Län^e und Breite ungefähr 20- — 22 (.l messen 
und deren Stiele 18 — 20 f-i lang sind. Die Ausstülpung einer 
Epidermiszelle schwillt zu einer gestielten, von der Mutterzello 
durch eine Querwand abgegrenzten Kugel an. In der oberen 
Wölbung der Anschwellung werden Cuticula und innere Zellwand, 
wie bei den innei'en Drüsen, durch ein sich dazwischen ansammeln- 
des, grünliches Harz auseinander gedrängt. Nach Einwirkung 
von absolutem Alkohol auf dasselbe bleibt die Cuticula von der 
inneren Zellwand durch einen im optischen Längsschnitt halb- 
mondförmigen, leeren Raum blasig getrennt. In Fällen, in welchen 
das Harz sich bei tropfenweisem Zusatz von Alkohol nicht völlig 
löst, erscheint der Sekretraum von concentrisch angeordneten 
Lamellen durchsetzt, welche, wie oben dargelegt wurde, auf eine 
Entstehung des Harzes durch Membranumwandlung hinweisen. Wie 
alle Bildungen des epidermalen Gewebesystems werden diese 
Drüsen in einer relativ frühen Entwicklungsepoche angelegt, 
sterben aber auch frühzeitig ab. 

Die Spreuschuppen ^) besitzen an der Basis und an den 
Seitenrändern harzsecernirende Drüsen, welche etwas grösser sind 
als die der Epidermis (Kopflänge und -breite ungefähr 30 bezw. 
25 f^ij Stiellänge und -breite 20 bezw. 15 f-i) und für welche in 
Bezug auf Bau, Entwicklung und Harzbildung das bisher Gesagte 
gilt. De Bary^) giebt ihnen die nicht recht erklärliche Be- 
zeichnung „Zähnchen der Basis der Paleae". 

An der Spitze der Spreuschuppen von Aspidium filix mas und 
verschiedenen anderen Polypodiaceen- Arien , wie z. B. StrutMojpteris 
germanica, Phegopteris Rohertiana^ Blechnum occidentale finden sich 
sogenannte Schlauchdrüsen. Dieselben bilden jedoch kein Harz, 
sondern nach Goebeler^) ist ihr Sekret, das im Zellinnern auf- 
tritt und in absolutem Alkohol unlöslich ist, Celluloseschleim, der 
durch Verquellung der inneren Membranlamellen entstanden ist. 

Die Stiele der Sporen kapseln sind mit Drüsen ver- 
sehen, deren Köpfchen kuglig oder eiförmig und deren Stiele 
cylindrisch und ein- bis dreizellig sind (Maasse: Längsdurchmesser 
des Kopfes 50 — 55, Querdurchmesser desselben 44 — 55, Länge 
des Stieles 100—200, Breite desselben 20 An einem 

Sporangiumstiel, jedoch nicht an allen, sitzt gewöhnlich nur ein 
einziges Drüsenhaar. Dieselben wurden von Sachs'^) gleichzeitig 

Es mag hier beiläufig die Beobachtung von W. Lauren (1. c.) Er- 
wähnung finden, wonach die Spreuschuppeu ein Mittel bilden zur Unter- 
scheidung des Rhizoms von Asp. fil. mas von anderen leicht damit zu ver- 
wechselnden Rhizomen. 

2j De Bary: 1. c. p. 231. 

^) Goebeler: Die Schutzvorrichtungen am Stammscheitel der Farne. 
(Flora 1886. p. 457.) 

^) Sachs; 1. c. p. 325. 



24 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 1. 



mit den im Parenchym der Blattsegmente vorhandenen entdeckt. 
Sie secerniren ziemlich energisch ein grüngelbliches Harz , das 
seine Entstehung einer Membranumwandlung verdankt, wie dies 
nach Alkoholzusatz zwischen der abgehobenen Cuticula und der 
inneren Zellwand sichtbar werdende Lamellen andeuten (Fig. 5, r). 
Die Erscheinung der Sekretion wird für gewöhnlich in Lehr- 
büchern weder im Text erwähnt, noch in den Abbildungen dieser 
Organe gekennzeichnet; letztere werden meist fälschlich als Para- 
physen angegeben. 

Als einige weitere Fälle des Vorkommens ähnlicher Gebilde 
an Sporangienstielen seien hier vorläufig namhaft gemacht Asjn- 
dium athamanticum, von P^er^'s- Arten u. A. Pteris serrulata^ Pteris 
cretica, von Gymnogrammen : Gymnogramme chrysophylla, Gymno- 
gramme tartarea u. A., ferner Athyrium fiUx femina, wo jedoch 
eine Sekretbildung seitens des Köpfchens unterbleibt. 

Die Entwicklung der in Rede stehenden Harzdrüsen erfolgt 
nicht an beliebigen Stellen der Sporangienstiele, sondern aus be- 
stimmten Zellen. Dies veranschaulicht C. Müller in seiner Arbeit: 
„Zur Kenntniss der Entwicklungsgeschichte des Folypodiaceen- 
Sporangiums" (Ber. d. d. b. G. 1893 p. 54 und L. Kny, Bot. 
Wandtafeln. IX. Abth. 1895, Taf. 94. Text p. 418 ff.) in einem 
Schema, welches den Antheil dreier Segmente an dem Aufbau der 
Kapselwand darstellt, wie folgt: 

Im Segment II, dem mittleren, werden durch von aussen 
scheinbar quergerichtete Wände vier Zellen, drei untere und eine 
obere abgeschieden. Die obere theilt sich durch eine mediane 
Längswand, welcher sich beiderseits in halber Höhe Querwände 
anfügen, wiederum in vier Zellen; in der ausgebildeten Sporen- 
kapsel gehören dieselben dem unteren, mittleren Theile einer der 
beiden Schal enhälften an. Im Segment III, dem linken, 
und Segment I , dem rechten , werden zum Aufbau des 
Stieles gleichfalls einige Zellen abgeschieden und zwar im 
Segment III meist zwei, im Segment I meist drei Zellen, 
aus deren mittlerer das Drüsenhaar entspringt. Die weitere Zell- 
theilung übergehe ich, da sie hier nicht interessirt. 

Dadurch, dass Herr Geheimrath Kny mir gütigst die von ihm 
kultivirten Prothallien zur Verfügung stellte, wurde es mir er- 
möglicht, auch eine Untersuchung dieser vorzunehmen. 

An den Prothallien sieht man sowohl am Rande als auch 
an den von Wurzelhaaren freien Theilen der Unterseite einzellige 
Drüsen auftreten. Ihr Zellinhalt besteht, abgesehen von dem 
farblosen Harz, das sie führen, aus Protoplasma nebst einem Kern, 
Chlorophyll- und Stärkekörnern. 

Am Rande, wo die Drüsen am zahlreichsten vorkommen, 
stehen sie^ wie schon Kny^) angiebt, entweder über einer Rand- 
zelle oder über der Trennungswand zweier benachbarter Zellen; 



') Kny: Botanische Wandtafeln mit erläuterndem Text. Berlin. IX. 
Abth. p. 426. 



Höhlke, Die Harzbehiilter u. d. Harzbildunj; h. den Polypodiaceon. 



25 



in letzterem Falle erfährt die Randzelle nach Abtrennunj^ der 
Drüse noch eine Län^-stheilunf>-. 

Die Gestalt dieser Sekretbehälter ist ungefähr schlauchförmig. 
Mit breiter Basis der Randzelle aufsitzend, verschmälern sie sich 
etwas nach aufwärts und endigen in einem kugligen oder ovalen 
Köpfchen. 

Der Längs- und der Querdurchmesser desselben betragen 20 — 25 
der Stiel ist ungefähr 25 fi lang und 12 breit. 

Aehnliche Drüsen zeigen auch das erste Blatt und dessen 
Stiel, welcher unmittelbar aus dem Prothallium hervorgeht. 

Die Drüsen am Rande sind besonders günstige Objecte für 
das Studium der Harzbildung. Während bei den inneren Drüsen 
des Rhizoms die sie umgebenden Grundgewebszellen durch ihren 
Stärkereichthum nicht selten störend auf die Untersuchung wirken, 
erhält man bei den Drüsen der Prothallien stets klare mikro- 
skopische Bilder. 

Schon ohne Anwendung von Reagentien und ohne Plasmolyse 
nimmt man an diesen Sekretbehältern auf das Deutlichste wahr, 
dass das Harz aus der Zellmembran gebildet wird. An der Ueber- 
gangsstelle vom Kopf zum Stiel sieht man, wie die Innenschicht 
der Zellmembran des Stieles unmittelbar in die Innenschicht der 
inneren Zellwand übergeht, während die Aussenschicht der Stiel - 
membran an der genannten Stelle (Fig. 6, x) eine Unterbrechung 
erfährt. 

Der innere Theil der letztgenannten Schicht setzt sich gleich- 
falls aus dem Stiel in den Kopf fort, dagegen erscheint der äussere 
Theil von der Uebergangsstelle ab als mehr oder weniger breite 
Harzschicht. Ueberzogen werden Harz und Stiel von einer zarten 
Haut, der Cuticula (Fig. 6, c). 

Plasmolysirt man, so zieht sich das Protoplasma, indem es 
zuerst im Drüsenstiel und zuletzt im Köpfchen von der Zellwandung 
zurücktritt, kuglig zusammen. Dabei kommt entweder das ge- 
sammte Protoplasma im Köpfchen zu liegen, oder es verbleibt 
wenigstens die Hauptmasse desselben wie auch die Mehrzahl der 
Chlorophyllkörner im Köpfchen und nur ein geringer Theil dieser 
Substanzen im Stiel. In letzterem Falle sind beide kugligen Proto- 
plasmamassen in der Regel durch einen langen, feinen Protoplasma- 
faden mit einander verbunden. In solchem Zustande macht das 
Protoplasma den Eindruck eines Ballons nebst Gondel (Figg. 6 u. 
7, p). Die eigenthümliche Art der Contraktion des Protoplasmas 
macht es mit Rücksicht darauf, dass nur das Köpfchen secernirt 
und nicht der Stiel, wahrscheinlich, dass das Protoplasma des 
Köpfchens mit der Sekretbildung in mittelbarer Beziehung steht. 
Zudem beobachtet man in zahlreichen Fällen zwischen der Zell- 
wandinnenschicht und dem plasmolysirten Protoplasma eine, der 
ersteren dicht anliegende, körnige Schicht (Fig. 7, pa), welche in 
Alkohol und Aether unlöslich, also nicht harzartig ist. Ich glaube 
nicht fehlzugehen, wenn ich diese körnige Schicht wie die in den. 
Figuren 2, 4 und 8 mit pa bezeichneten Schichten als eine Proto- 



26 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 1. 



plasmaausscheidmig bezw. als die erste Anlage einer neuen ZelU 
hautlamelle deute. 

Zur Erhärtung dieser Auffassung mögen ausser den bereite 
oben angeführten noch folgende Kl ebs'sche Beobachtungen^) über 
Zellhautneubildungen Platz finden: 

An den Blattzellen von Elodea bemerkte Klebs, wie nach 
dreitägigem Aufenthalt derselben in 15 procentigem Rohrzucker 
sich mehrfach ein äusserst zartes Häutchen vom Protoplasten ab- 
heben Hess, das nicht homogen wie die spätere Zellhaut war;, 
sondern ein Netzwerk von feinen Balken und hier und dort auch 
Körnchen, in anderen Fällen nur letztere zeigte. Einer ähnlichen 
Erscheinung begegnete er bei einigen Blattzellen von Funaria^ 
welche in 20 procentigem Rohrzucker und 0,05 chromsaurem Kali 
neue Zellhaut bezw. mehrere neue Zellhautkappen gebildet hatten 
und bei denen bei erneuter Plasmolyse mit Salpeter zum Theil 
die Hautschicht sich vom übrigen Plasma trennte, als deutlich 
körnige Schicht der neuen Zellwand anliegend. Ausserdem beob- 
achtete Klebs^) bei Vaucheria nach Trennung der neuen Zeil- 
wand vom Protoplasten mit Hilfe der Plasmolyse gleichfalls eine 
sehr deutliche, körnige Struktur derselben, die aber möglicher- 
weise auf an der Innenseite der Zellhaut festklebende Protoplasma- 
körnchen zurückzuführen sei. 

Bei den Drüsen der Prothallien von Äspidmm filix mas scheint 
mir die Wahrscheinlichkeit des Festklebens von Plasma nicht vor- 
zuliegen, denn die körnige Schicht findet sich nur im Köpfchen 
und niemals im Stiel, was auch stets, wie ich hier noch nach- 
träglich anführen will, bei den inneren Drüsen des Rhizoms der 
Fall war. 

Nach Alkoholzusatz tritt im Sekretraum eine deutliche Lamellen- 
bildung hervor (Fig. 7, 1). Die Lamellen, welche in Aether schliess- 
lich gänzlich löslich sind, färben sich wie die Cuticula mit Chlor- 
zinkjod und Jod-Schwefelsäure gelb, der innere Theil der Zell- 
wand nebst körniger Schicht wird blaugrün bis grüngelb gefärbt» 

Die Harzbildung erfolgt offenbar auch hier durch Abscheidung 
und Umwandlung von Lamellen an der Aussenseite der Zell- 
membran; letztere regener irt sich von innen her durch Neubildung 
aus dem Protoplasma. 

Im Anschluss an Äspidmm fil. mas lasse ich eine Reihe anderer 
Aspidium-Kvi^n folgen, bei welchen die Harzbehälter grössere oder 
geringere Abweichungen von den bisher beschriebenen zeigen. 
Die Bildung des Harzes findet überall in übereinstimmender 
Weise statt. 

A. spinul sum g enuinum Milde. 

Stamm und Blattstielbasen sind viel schwächer als bei Aspi- 
dium fil. mas und zeigen auf Querschnitten dem letzteren gegen- 
über nur fünf bis acht Gefässbündel statt deren zehn bis zwölf. 



Klebs: 1. c p. 512. 
2) Klebs: 1. c. p 508. 



Ilöhlke, Die II»\rzbehillter u. d. irnrzbildiinj^ d. den Polypodiaceen. 27 



Im Grundf?cwebe finden sich ebenfalls jene weiten Lücken 
mit Drüsenhaaren. Mettenius^) suchte merkwüi'<li^(;rweise ver- 
gebens danach. Flückiger^) erwähnt zuerst das Vorkommen 
der Drüsen im Rhizom, De Bary^) das in den Blattsticlbasen. 

In Bezug auf Vertheilung, Bau und Entwicklung den Drüsen 
bei A. fil. mas gleichend, sind sie im Allgemeinen etwas grösser 
als diese. 

Im Gegensatz zu Ä. fil. mas ist das Parenchym der Blattspreite 
vollständig drüsenlos. 

Von Epidermalbildungen kommen vor einzellige, schlauch- 
förmige Drüsenhaare mit farblosem Harz an jüngeren Wedelstielen 
und an den Rändern der Spreuschuppen. 

An den von mir cultivirten Prothallien traten Drüsen wie die 
bei Ä. fil. mas nur vereinzelt auf, während solche den Stielen der 
Sporenkapseln gänzlich fehlten. 

Sehr instructiv ist eine Betrachtung der Harzbildung der 
inneren Drüsen. 

Das Anfangsstadium der Sekretion macht sich am Umfang 
des Drüsenkopfes als ein schmaler, hellgelblicher Streifen bemerk- 
bar; derselbe breitet sich allmählich zu einer voluminösen und 
stark lichtbrechenden Harzschicht aus. Schreitet man, bevor die 
Sekretionsthätigkeit der Drüsen erloschen ist, zur Plasmolyse und 
lässt hierauf absoluten Alkohol auf das Harz einwirken, so erblickt 
man ausser einer w^eit abgehobenen Cuticula bei Anwendung der 
Oelimmersion eine der Zellwand einwärts angelagerte, körnige- 
Schicht (Fig. 8, pa) und in vereinzelten Fällen eine stellen- 
weise von der inneren Zellwand abgelöste, feine Zellhautlamelle- 
(Fig. 9, ii). Soweit decken sich diese Befunde mit denen bei As- 
jpidium HL mas. 

Eine andere, sofort in die Augen springende Erscheinung ist 
das Auftreten von concentrisch angeordneten, mit Radiärstreifung 
versehenen Lamellen zwischen der Cuticula und der inneren Zell- 
w^and (Figg. 8 und 9, 1). 

Das Harz ist demnach durch absoluten Alkohol nicht so voll- 
ständig gelöst worden, wie das der inneren Drüsen von A. fil. mas. 
In kochendem Alkohol und kochendem Aether sind die Lamellen 
löslich, bisweilen auch in kaltem Aether, namentlich w^enn die 
Schnitte direct in ein Schälchen mit solchem gelegt werden. Auf 
dem Querschnittsbilde sind die Lamellen breiter als die bei A. fil. 
masy wo sie hingegen zahlreicher sind. Bei polyedrischen Drüsen 
findet man, dass die der Cuticula zunächst liegenden Lamellen die 
Gestalt des äusseren Contours der Sekretionsorgane angenommen 
haben, während die der inneren Zellwand genäherten Lamellen 
mehr eine Kugelgestalt besitzen. Durch Chlorzinkjod und Jod 
und Schwefelsäure werden die Cuticula und die Lamellen gelb^ 

Metten ius: 1. c. p. 92, 
^) Flückiger: 1. c. p, 314. 
^) De Bary: 1. c. p. 231. 



■28 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 1. 



'die innere Zellwand wird blaugrün^ grüngelb oder auch braungelb 
gefärbt. 

Besondere Beachtung verdienen die sehr schön ausgebildeten 
und constant vorhandenen Radiärstreifungen der Lamellen. Nach 
Zusatz der vorgenannten Reagentien lassen sie sich sogar bei 
weniger starker Ver grösser ung sehr deutlich wahrnehmen. Mit- 
unter erscheint die der inneren Zellwand zunächst liegende Lamelle 
auf dem Querschnittsbilde schmäler als die übrigen ; dann tritt 
die Radiärstreifung stärker darin hervor, was wohl mit dem Grad 
-der Verharzung der Lamelle zusammenhängen mag. Solche radiär- 
gestreiften Lamellen sprechen ungemein dafür, dass das Harz durch 
Zellmembranumwandlung entsteht. 

Es drängte sich mir die Frage auf, ob nicht etwa Radiär- 
streifungen in der Zellmembran selbst nachweisbar seien. 

Mit rein optischen Mitteln vermochte ich nicht der Lösung 
dieser Frage näher zu kommen, dagegen gelang mir dies mit Zu- 
hilfenahme von Quellungsmitteln. Zellmembranen, mit Kalilauge 
oder besonders mit concentrirter Chromsäure behandelt, liessen in 
der That sowohl vor als nach Eintritt der Sekretion eine Art 
Radiärstreifung erkennen (Figg. 8 u. 9, m), ein Ergebniss, durch 
welches die hier vertretene Anschauung über die Harzbildung 
«eine weitere, besonders wesentliche Begründung erfährt. 

A. s'pinu Lo s um var. dilatatum Milde 
gleicht der vorigen Art darin, dass das Grundgewebe der Blatt- 
spreite keine, das des Rhizoms und der Wedelstielbasen Drüsen 
nämlicher Beschaffenheit enthält. Insbesondere sind auch die nach 
Alkoholzusatz zwischen der Cuticula und der inneren Zellwand 
hervortretenden Lamellen mit Radiärstreifungen versehen. 

Eine weitere Uebereinstimmung besteht in dem Besitz von 
gleichartigen Hautdrüsen an jungen Wedelstielen und Spreu- 
schuppen, sowie in dem Fehlen solcher an Sporangienstielen. 

Beide Arten unterscheiden sich dadurch, dass bei dieser zahl- 
reiche einzellige, schlauchförmige Drüsen an den Blattunterseiten 
nahe dem Verlauf der Blattnerven und am Rande des Indusiums 
der Sporangien vorhanden sind, bei jener niemals. 

A. r emotum AI. Br. 
ist eine Kreuzung von A. fX. mas und A. spinulosum. Danach 
liessen sich im Voraus Drüsen in den Grundgewebslücken des 
Rhizoms und der Wedelstielbasen erwarten, was sich durch die 
Untersuchung auch bestätigte. 

Das Füilgewebe der Blattspreiten ist ohne Sekretbehälter, da- 
gegen finden sich wie bei A. spin. dilat. zahlreiche einzellige Harz- 
drüsen an den Blattunterseiten, wo sie als Sitz die Nähe der 
.grossen Nervenstämme bevorzugen. 

Die Wedelstiele und Spreuschuppen sind mit einzelligen, 
flaschen- oder keulenförmigen Hautdrüsen besetzt. Die Sporangien- 
stiele sind drüsenlos, desgleichen die Schleier. Durch letzteren 
Umstand unterscheidet sich Aspidium remotum von Aspidium 
spinul. dilat. 



II ühlke, Die llarzbchälter u. d. H.'iizbilduiig b. den Poly podiaceen. 2i) 



Ilinsic'litlich seiner Drüsenorgane zeigt Asp. remotum ein mehr 
zu Aspidinm sp'ni. gen. und dilat. liinneigendes Verwandtscliat'ts- 
verhältiiiss. Dies trifft auch insofern zu als die Lamellen bei den 
inneren Drüsen gleichfalls durch Ivadiärstreifungen ausgezeichnet sind. 

Bemerkt sei noch, dass die Lamellen bei den Hautdrüsen so- 
wohl dieser als auch der beiden vorgenannten Arten niemals 
Radiärstreifungen aufweisen. 

A. montanum Aschers.^) 
ist nur mit Hautdrüsen ausgestattet. 

Der Epidermis der jungen Wedelstiele entspringen einzellige, 
ein goldgelbes Harz führende Drüsen, deren Köpfchen ungefähr 
25 (.1 gross sind und deren Stiele in der Länge 20, in der Quere 
10 messen. 

Die Blätter, welche denen von A. fil. mas sehr ähnlich aus- 
sehen, sind besonders an den Segmenten letzter Ordnung unter- 
seits mit zahlreichen sitzenden oder kurzgestielten Drüsen, deren 
Köpfchen einzellig und kuglig oder eiförmig sind, bekleidet. Die 
Drüsen, die ungefähr 45 gross sind, bilden in sehr ausgiebiger 
Weise ein grüngelbliches Harz rings um das Köpfchen aus. Bei 
Alkohol-, Kalilauge- oder Chromsäurezusatz kommen im Sekret- 
raum Lamellen von ausserordentlicher Deutlichkeit zum Vorschein. 
(Fig. 10, 1). 

An den Rändern der Spreuschuppen sitzen vereinzelte, kleine 
einzellige Drüsenhaare mit grünlichgelbem Harz. Die Spitze trägt, 
wie bei A, fiL mas, verkehrteiförmige, schleimabsondernde, bald 
verschrumpfende Schlauchdrüsen. 

Die Schleier der Sori sind nach L u e r s s e n^) mit Drüsen 
gleich denen der Blattunterseite versehen. 

Ich fand die secernirenden Drüsenköpfe meist oval und einem 
beinahe doppelt so langen, etwas ausgebauchten Stiel quer auf- 
sitzend (Längsdurchmesser des Kopfes = 20 — 22, Querdurchmesser 
desselben = 26 — 28, Länge des Stiels = 30—40, Breite desselben 
15 — 18 fi.) Kopf und Stiel sind durch eine Membran getrennt 
und enthalten jeder ausser Protoplasma nebst einem Kern Chloro- 
phyll und Stärke. 

Das nur von dem Köpfchen erzeugte und rings um dasselbe 
ausgebreitete Harz ist von goldgelber Farl3e und lässt, mit den 
vorher erwähnten Reagentien behandelt, eine deutliche Lamellen- 
bildung erkennen. (Fig. 11, 1). 

Die Stiele der Sporangien sind drüsenlos. 

A. er istatum Sw. 
führt im Grundgewebe des Rhizoms, der Wedelstielbasen und der 
Fiederblättchen Harzdrüsen, welche denen bei Asp. filix mas in 
allen Stücken gleichen. 



^) Dieses Farnkraut, welches, wie sein Name besagt, vorwiegend in 
bergigen Gegenden vorkommt, wurde von mir ausser am Fusse des Schiern 
bei Bad Eatzes in Tirol in Tegel bei Berlin gesammelt. (Vgl. Asche rson;. 
Flora der Mark Brandenburg, p. 923;. 

^) Luerssen: 1. c p. 370. 



30 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 1. 



Am Grunde der Einbuclitungen des Blattrandes sitzen kurz- 
gestielte, einzellige, kuglige Drüsenorgane von 35 — 40 (a, Grösse. 
Sie secerniren nur Schleim, der dem Anschein nach durch Ver- 
quellung innerer Membranlamellen entsteht. 

Spreuschuppen und Sporangienstiele entbehren der Sekretions- 
organe. 

A. Thely pteris Sw. 

ist nur am Rande des zarten, hinfälligen Schleiers mit einzelligen, 
kugligen Drüsen ausgerüstet; der Durchmesser des Kopfes misst 
ungefähr 25, der Längsdurchmesser des Stiels 17 und der Quer- 
durchmesser desselben 8 i^t. Das grünfarbige Harz der Drüsen 
bildet sich um das ganze Köpfchen aus und lässt nach Einwirkung 
der genannten Reagentien gleichfalls eine Lamellenbildung wahr- 
nehmen. 

Von einheimischen Arten der Gattung Aspidiiim wurden 
ferner untersucht: 

Aspidium acrosticlioides, A. lohatu7n, A. lohatum subspec. acu- 
leatiim, A. Braunii und A. Lonchitis. Innere Drüsen wurden 
bei diesen niemals und äussere in kaum nennenswerther Zahl an- 
getroffen, wobei jedoch in Bezug auf den letzteren Punkt hervor- 
gehoben werden mag, dass die von mir untersuchten Wedel schon 
ziemlich ausgewachsen waren. 

Von ausländischen Arten derselben Gattungen wurden folgende 
betrachtet : 

A. mar ginale Sw. 

In morphologisch-anatomischer Beziehung ist zu erwähnen, 
dass das Rhizom dieses in Nord-Amerika einheimischen und da- 
selbst als Bandwurmmittel gebräuchlichen Farnes dünner ist als 
das von A. filix mas, kaum 1 cm Durchmesser erreichend und auf 
dem Querschnitt nur sechs Gefässbündel zeigend; auch sind die 
Wedelstielbasen mit nur sechs dergleichen versehen, während sie 
bei A, filix mas bis zehn aufweisen. 

A. marginale hat ausdauernde Blätter, A. filix mas verliert 
sie im Winter. 

Die Sori des ersteren Farns stehen am Blattrande. 

Innere Drüsen, in Gestalt, Grösse und Harzbildung denen von 
Aspidium filix mas völlig gleichend, kommen, wie schon F 1 ü c k i ge r^) 
angiebt, im Rhizom vor. Ferner wurden solche von mir in den 
Blattstielbasen und in den Blattsegmenten beobachtet. 

Von äusseren Sekretionsorganen sind zu nennen einzellige, 
keulenförmige Harzdrüsen an der Oberfläche jüngerer Blattstiele 
und an den Rändern der Spreuschuppen. 

Die Stiele der Sporangien sind drüsenlos. 

Bei den inneren Drüsen des Rhizoms fand ich nach Einleitung 
der Plasmolyse das Protoplasma stark contrahirt und der Zell- 
membran einwärts eine körnige Schicht angelagert. Nach längerem 
Liegen der Präparate in absolutem Alkohol hatte sich die letztere 



Flückiger: 1. c. p. 317. 



Höhlke, Die Hurzbeliälter u. d. Har/.bilduii«; h. d(Mi rolyjiod'uooeji. 31 



in manchen Fällen um ein Bedeutendes von der Membran zurück- 
gezogen, sodass das Protoi)lasma rings von einer körnigen Ilaut- 
schicht umschlossen war (Fig. 12, pa). Durch Chlorzinkjod sowie 
Jod und Schwefelsäure wurde dieselbe blaugrün gefili'bt. Sohdie 
Ilautschichten erweckten, wie schon oben erwähnt, ganz den Ein- 
druck von Protoplasmaausscheidungen, welche mehr oder weniger 
den Charakter einer Cellulosemembran trugen. 

Ä. G oldieanum Hk. 

Rhizom und Blattstiel basen enthalten auf Querschnitten fünf 
runde, concentrische Gefässbündel von verschiedener Grösse. 

Die Blätter überwintern wie bei A. marginale^ die Sori stehen 
dagegen dem Mittelnerv genähert. 

Innere Harzdrüsen wurden im Khizom, in den Blattstiel - 
basen und in den Fiederblättchen, äussere an den Rändern der 
Spreuschuppen, hingegen keine an Sporangienstielen ermittelt. 

A. elong atum Sw, 

Das oberhalb mit dunkelbraunen Spreuschuppen bedeckte und 
cxuf dem Querschnitt fünf bis sieben runde Gefässbündel zeigende 
Rhizoni besitzt Harzdrüsen der bisherigen Art; solche kommen 
auch den Blattstielbasen und den Blattstielen zu, jedoch nicht den 
Fiederblättchen. 

Die Oberfläche der Wedelstiele und die Ränder der Spreu- 
schuppen sind hier und da mit einzelligen, keulenförmigen Harz- 
drüsen besetzt. 

An den Unterseiten der Blattgewebe finden sich zahlreiche 
einzellige Drüsen mit eiförmigem Köpfchen und braunem Harz. 

Aehnliche Organe sitzen auch am Rande des Indusiums der 
längs des Mittelnervs inserirten Sori. 

A. rigid um Sw. 
Harzdrüsen konnten nachgewiesen werden im Grundgewebe 
des Rhizoms und der Blattstielbasen, ferner, wie bei vorgenannter 
Art, an den Unterseiten der Blattsegmente und an den Rändern 
der Schleier. 

A. cormosum K 1. ^) 
Rhizom und Blattstielbasen^ welche auf Querschnitten zwei 
langgestreckte, ungefähr gleich grosse, periphloematische Gefäss- 
bündel enthalten, sind ohne Harzbehälter. Solche sind dagegen 
in reichlicher Menge als Hautdrüsen verbreitet» So z. B. finden 



Dieses Farnkraut fand ich bei einem Besuch des Farnhauses des botani- 
schen Gartens zu Berlin, wo es in zwei Exemplaren vertreten ist. Was die 
Identität desselben anbetrifft, so wird es weder von Hook er nochSteudel 
namhaft gemacht, dagegen steht es in Carl Solomon's „Nomenciator der 
Gefässkryptogamen oder alphabetische Aufzählung der Gattungen und Arten 
der bekannten Gefässkryptogamen mit ihren Synonymen und ihrer geo- 
graphischen Verbreitung". Leipzig 1883. als ^Aspidium cormosum Klotsch, 
Ceylon" verzeichnet. 

Nach Ansicht des Herrn Prof Hier onymus -Berlin scheint dieser Farn 
bisher unbeschrieben geblieben zu sein, weshalb ich hierdurch die Aufmerk- 
samkeit der Systematiker auf denselben lenken möchte. 



32 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 1. 



sich auf jungen Blattstielen, der Epidermis entstammend, neben 
Schleimdrüsen einzellige Organe mit goldgelbem Harz, das um 
das ganze Köpfchen gebildet wird. Der Längs- und der Quer- 
durchmesser des Kopfes schwanken zwischen 30 — 40 f^iy die Länge 
des Stiels beträgt ungefähr 20, die Breite desselben 10 ^. 

Eine eigenthümliche und meines Wissens bisher unbekannte 
Erscheinung ist die, dass anstatt aus der Epidermis des Blattstiels 
seitwärts aus einer der Stielzellen einer Schleimdrüse eine solche 
Harzdrüse auswächst. Es liegt hier eine gewisse Analogie vor 
mit den erwähnten Sporangienstielen von Aspidmm fil. mas und 
anderen Arten *, denn die Sporangien, diese eigenartigen Organe, 
welche Fortpflanzungszwecken dienen, entstehen gleichfalls aus 
Epidermiszellen und sind als metamorphosirte Trichome gedeutet 
worden. 

Drüsen wie die der Blattstieloberüäche sitzen auch an den 
Unterseiten der Blattsegmente vorwiegend nahe dem Verlauf der 
Blattnerven. 

Am Rande und an den Seitenflächen der Spreuschuppen lassen 
sich dreierlei Haarformen unterscheiden : nichtsecernirende Stachel- 
haare, Schleim- und Harzdrüsen ; oft finden sich Verbindungen 
von Schleim- und Harzdrüsen und bisweilen sogar solche von 
Zwillingsschleimdrüsen und Harzdrüsen. Ein derartiger sonder- 
barer Trichomkomplex ist in Fig. 13 dargestellt. 

Ä. athamanticum Kze. 

Nach Flückiger^) ist das Rhizom stärker als dasjenige von 
Aspidium fiL mas und mit dunkelbraunen, feinen Spreuschuppen 
sammetartig bedeckt. Rhizom und Blattstielbasen zeigen auf Quer- 
schnitten dreizehn Gefässbündel, die Blattstiele deren ungefähr 
zehn, von denen zw^ei stärkere vor den übrigen hervortreten. 

Sowohl im Grundgewebe des Rhizoms, als auch der Blatt- 
stielbasen gelangen ohne regelmässige Anordnung zahlreiche 
Drüsen mit grünlichem Harz zur Entwickelung. Es sind dies 
jedoch nicht Trichomgebilde, wie die bisherigen Drüsen, sondern 
durch Auseinanderweichen der Parenchymzellen entstandene Sekret- 
räume, welche passend als Harzlücken bezeichnet werden. Sie 
sind auf Längs- und Querschnitten 65— 85 lang und 20 — 25 /^i 
breit. .Flückiger^) erwähnt dieselben als „schwarze Punkte". 
Ein solches Aussehen könnten sie höchstens bei einer verhältniss- 
mässig sehr schwachen Vergrösserung haben. 

Da mir nur Herbarmaterial zur Verfügung stand, so konnte 
ich leider die Genese des Harzes nicht in so eingehender Weise 
verfolgen, wie es wünschenswerth erschien. Was ich in dieser 
Beziehung beobachtete, war, dass die die Harzbehälter umgebenden 
Parenchymzellen ausser Protoplasma und Stärke niemals Harz oder 
Oel enthielten, welches etwa durch die Zellmembranen nach den 
Sekreträumen zu diff'undirte und dass nach Alkoholeinwirkung auf 
das Harz concentrisch angeordnete Lamellen in den Lücken sicht- 



^) Flückiger: 1. c. p. 317. 
2) Flückiger: 1. c. p 317. 



Höhllce, l>ie Ilurzbeliiilter u. d. 1 l.irzhihliiuj^ b. den I'olypodiueeoi». 



bar wurden (Fig\ 14, 1). Mit Clilorzinkjod und Jod und 
Schwefelsäure färbten sich die Zcihneni brauen blau, die Lauiellcn 
<;rünji:elb. 

Auch hier schreibe ich, wie in d(^n bisherigen Fällen, die 
Entstehung des Harzes einer Membranuniwandlung zu, welche 
von den die Sekretlücken begrenzenden Zellmembranen ausgeht. 

Im Grundgewebe der Blattsegmente stösst man ebenfalls auf 
Sekretbehälter; es sind dies aber keine Ilarzlücken, sondern 
Drüsenhaare, wie die bei Aspidium fil. mas an entsprechender 
Stelle. 

Schliesslich finden sich noch, wie bei diesem P^arn, was ich 
schon oben erwähnte, Harzdrüsen an den Stielen der Sporen- 
kapseln. 

Von der Gattung Phegopteris wurden untersucht: 
Fh. Rohertiana Ah Br. und Ph. Dryopteris F6e. 

Nach Luerssen^) sind die Spreuschuppen von Ph. Rohertiana 
am ganzen Rande zerstreut mit kleinen, einzelligen, cylindrisch- 
keulenförmigen Drüsenhaaren besetzt-, desgleichen der Blattstiel, 
die Rhachis und deren Verzweigungen, sowie die Unterseite und 
der Rand der Blattsegmente. Ferner ist nach demselben Autor 
der Rand der Spreuschuppen des Rhizoms und der Blattstielbasen 
von Ph. Dryopteris mit kleinen, einzelligen, keulenförmigen Drüsen- 
haaren versehen. 

Drüsen der beschriebenen Art mit wirklicher Harzbildung 
gelangten meinerseits nur bei Phegopteris Rohertiana an der Unter- 
seite und am Rande der Blattsegmente zur Beobachtung. An den 
übrigen Pflanzentheilen fanden sich keine Sekretbehälter vor. 

In der Gattung Onoclea besitzt Struthiopteris germanica 
Willd. an einzelnen Sporangienstielen ziemlich langgestielte, ein- 
zellige Drüsen mit eiförmigem Köpfchen und nur wenigem farb- 
losen Harz. 

In dem Rhizom von Struthiopteris germanica, wie auch in 
dem von Pteris aquilina und einiger anderer Arten finden sich 
Stränge von eigenthümlich gebauten, parenchymatischen Zellen, 
welche einzeln oder zu mehreren an der nach innen gewendeten 
Seite der Gefässbündel auftreten. Von Russow^) als „Lücken- 
parenchym'^ und von Terletzki^) merkwürdigerweise als „Zell- 
stumpfstränge" bezeichnet, sind dieselben nach Dippel*) wahr- 
scheinlich zur Aufnahme von Absonderungsproducten bestimmt. 
Terletzki, welcher diese Gewebestränge darauf hin untersuchte, 
hat aber niemals Harze oder sonstige Sekrete darin beobachtet. 
Ich habe gleichfalls nach derartigen Stoffen vergeblich gesucht, 
ich schliesse mich daher der Angabe Terletzki' s durchaus an. 

') Luerssen: 1. c. p. 305 bezw. 300. 

^) Russow: Vergl. Untersuchungen etc. St. Petersburg 1872. p. 101. 

^) Terletzki: Anatomie der Vegetationsorgane von Struthiopteris 
germanica Willd. und Pteris aquilina L. (Pringsheim's Jahrb. XV. 1884. 
p. 463 und 465.) 

**) Dippel: Anwendung des Mikroskops auf die Histiologie der Ge- 
wächse. Braunschweig 1898. Bd. II. p. 363. 

Bd. XI. Beiheft 9. Bot. Centralbl. 1901. 3 



34 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 1. 



Die Gattungen Cy sto pteris mit C. montana, C. fraqilis^ 
C. alpina und Woodsia mit W. hyperhorea und W. ohtusa wiesen 
keine harzbildende Sekretionsorgane auf. 

Die nächstdem von mir untersuchte Familie ist die der 
Aspleniaceae. 

Die Untersuchung auf Harzbehälter erstreckte sich auf dia 
Khizome und Wedel folgender einheimischer Arten: 
Blechnum spicant, Scolopendrium vulgare^ Athyrium alpestre^ 
Asplenium viride mit Sporangien, Asplenium ruta muraria mit 
Sporangien, Asplenium septentrionale mit Sporangien und Ceterach 
offlcinarum. 

Von ausländischen Arten wurden untersucht die Wedel 
von Blechnum occidentale^ Scolopendrium undulatum, Woodwardia 
radicanSj Woodwardia angustifolia, Lomaria alpina und Lomaria 
procera, 

Sämmtliche genannten Pflanzen Hessen mit Ausnahme von 
Blechnum occidentale in grösserer oder geringerer Menge nur 
Schleimdrüsen als Sekretionsorgane erkennen. 

Bei Blechnum occidentale begegnet man neben solchen auch 
Harzdrüsen sowohl am Rande und an der Unterseite der Blatt- 
segmente, als auch an den Spreuschuppen ; die Spitze der letzteren 
trägt ausschliesslich Schleimdrüsen. 

Die Harzdrüsen (Fig. 15) sind langgestielt; der Längsdurch- 
messer des ganzen Organs beläuft sich auf ungefähr 83 der 
des Köpfchens für sich auf 20 — 21, der Querdurchmesser der- 
selben auf 20 — 24 f.1 ; nicht viel geringer ist der des Stiels. 

Die Hauptmasse des Protoplasmas nebst dem Kern liegt im 
Köpfchen, ebenso die Mehrzahl der Chlorophyllkörner. 

Das Protoplasma ist stark lichtbrechend. Das Harz wird 
nur in spärlicher Menge an einem Theil des Kopfes gebildet. 

G a r d i n e r und 1 1 o , ^) welche die Entstehung des Schleimes 
bei Blechnum occidentale und Osmunda regalis studirten, geben 
an, dass die Sekretbildung ausschliesslich im Innern des Proto- 
plasmas erfolge und die Zellmembran absolut von jeder Be- 
theilig]ing daran ausgeschlossen sei. Die Plasmolyse, deren sie 
sich ausser Reagentien bedienten, liefere einen stricten Beweis 
dafür, dass der Schleim im Endoplasma enthalten sei und nicht 
aus der Zellmembran hervorgehe. 

Bei den Harzdrüsen finden sie, dass sich das Harz nur am 
Scheitel ansammelt, so dass dasselbe nicht die ganze Oberfläche 
des Köpfchens bedeckt. In manchen Fällen könne man das Harz 
sowohl unterhalb der Cuticula als auch als Zellinhalt beobachten. 
Es erscheint ihnen wenig zweifelhaft, dass vom Protoplasma ein 
Stoff erzeugt wird, der mehrfachen Veränderungen unterliegt und 
zuletzt in Harz übergeführt wird. 



Gardin er und Ito: On mucilago cells in Blechnum and Osmunda. 
(Annais of Botany. Vol. I. p. 34.) 



Höhlke, Die llarzbehälter u. d. Ifurzbildung b. den }^)ly{lodiR(;een. 35 



Gegen diese BeliHuptungen liabc ich in Bczupj auf die. Ilarz- 
drüsen einzuwenden, dass ferti^^(!S Harz niemals als Zellinhalt auf- 
tritt. Dasselbe liegt vielmehr stets innerhalb der Zellwand und 
wird, wie man sich mit Hilfe der Plasmolyse und Oelimmcrsion 
deutlich überzeugen kann, in der Membranaussenschicht gebildet 
(Fig. lö, h). 

Die dritte Familie der Fohjpodiaceen bilden die 

JPolypodieae. 

In dieser Familie beansprucht die Gattung Gymno- 
g ramme sowohl durch die Eigenart der Sekretbildung als auch 
wegen der Beschaffenheit des Sekrets selbst das meiste Interesse. 

Untersucht wurden die Wedel von Gymnogramme tartarea, 
G. chrysophylla, G, calomelanos, G. Laucheana und G. gracilis. 

Bei G. tartarea werden die Unterseite der Blattsegmente und 
die Oberfläche der Wedelstiele von einem mehligen Ueberzug 
bedeckt, welcher auf die Sekretbildung von Drüsen, sogenannten 
Pili pulverulenti, wie solche auch den mehligen Ueberzug der 
Primeln bedingen, zurückzuführen ist. 

Diese aus der Epidermis der genannten Pflanzentheile aus- 
wachsenden Organe bestehen an den Blättern aus einem ein- 
zelligen, kugeligen oder birnförmigen Köpfchen und einem meist 
einzelligen, nahezu cylindrischen Stiel, welche beide durch eine 
Querwand getrennt und je mit Protoplasma und einem — im 
Köpfchen meist wandständigen — Kern versehen sind. Die Durch- 
messer des Köpfchens schwanken zwischen 40 — 50, der Längs- 
und der Ouerdurchmesser des Stieles zwischen 40 — 60 bezw. 
20—25 ^. 

Die Drüsen der Stieloberfläche sind gleichartig gebaut; ihr 
von einem dichten Cytoplasma umgebener Kern ist meist central 
gelegen. 

Das von den Drüsen abgeschiedene Sekret erscheint dem unbe- 
waffneten Auge als eine silbergraue Masse. 

Die übrigen Gymnogramme - Arten besitzen an den ent- 
sprechenden Stellen Drüsen ähnlicher Art. Nur sind bei G. chryso- 
phylla die Stiele der Drüsen meist mehr- bis sechszellig ; jede 
Stielzelle enthält einen Kern. Wie bei den Stämmchen und 
Blättern der Characeen wechseln öfter kurze und lange Zellen 
miteinander ab. Die Drüsen stehen vorzugsweise den Blattnerven 
genähert. Ihr Sekret ist gelb, das von G. calomelanos ist wie bei 
G. tartarea silbergrau, bei G. Laucheana und G. gracilis ist es 
von goldgelber Farbe. 

Aehnliche secernirende Drüsen finden sich auch an den Spreu- 
schuppen, jedoch ausschliesslich an deren Spitzen. Bei G. Laucheana 
werden solche Drüsen bereits von Goebeler,^) welcher indessen 
ihr Sekret irrthümlicherweise als Wachs, anstatt Harz bezeichnet, 
angegeben. 

^) Goebeler: 1. c. p. 457. 

3* 



36 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 1. 



Ferner kommen bei sämmtlichen Arten an den Stielen der 
Sporangien Drüsen vor, welche in Bezug auf Bau und Sekret- 
bildung mit den erwähnten übereinstimmen, nur sind ihre Stiele 
stets mehr-, meist dreizellig. 

Auf die eigenthümliche und vorher wenig bekannte Art der 
Sekretbildung bei den Drüsen der Gymnogramme wird bereits von 
De Bary^) hingewiesen und dieselbe von ihm einer genaueren 
Untersuchung bedürftig erklärt. 

Es findet bei der Sekretbildung kein Emporheben der Cuticula 
statt, sondern es werden die Köpfchen der Drüsen umschlossen 
von einer, unter dem Mikroskop dunkelgrün erscheinenden, aus un- 
zähligen Stäbchen zusammengesetzten Sekretmasse (Taf. III, Fig. 16), 
weiche vv^eder durch Alkannatinktur noch Kupferacetat gefärbt 
wird. Im Einzelnen erscheinen die Stäbchen bei Betrachtung ver- 
mittelst Oelimmersion als kürzere oder längere, gerade oder 
schwach gebogene, grüngelbliche Körper, von glatten Rändern 
begrenzt und bisweilen zweischichtig (Fig. 17). Durch mechanische 
Einflüsse, wie z. B. durch Berühren mit dem Finger oder durch 
Auflegen eines Deckgläschens zerfällt die Sekretmasse leicht und 
bildet kleinere oder grössere Klümpchen, die oftmals wie Pilz- 
geflechte aussehen. 

Durch Aether und absoluten Alkohol wird das Sekret gelöst, 
weshalb dasselbe als eine harzähnliche Substanz und nicht als 
Wachs angesehen werden muss. Bei tropfenweisam Zusatz des 
letztgenannten Lösungsmittels hinterlässt das Sekret gewöhnlich 
einen kleinen Rückstand an einigen Stellen des Drüsenkopfes 
(Fig. 18, h). Unter Anwendung der Oelimmersion erkennt man, 
dass ersterer aus radiär angeordneten, dicht nebeneinander 
liegenden Stäbchen besteht, welche den Rest der ursprünglich 
langen, radiär stehenden Harzstäbchen darstellen. Die Stäbchen- 
reste dringen bis zu einer gewissen Tiefe in die Zcllwand ein 
und lösen sich in Aether vollkommen auf. 

Durch Chlorzinkjod und Jod und Schwefelsäure erfolgt eine 
Gelbfärbung der Zellwand des Köpfchens sowie des rückständigen 
Harzes und eine Blaufärbung des Drüsenstiels. 

Bei Behandlung der Drüsen mit Kalilauge oder Schwefel- 
säure bleibt nach Auflösung aller übrigen Bestandtheile des 
Köpfchens eine dicke Zellwand zurück, welche sich als aus drei 
Schichten bestehend erweist, nämlich aus einer äusseren feinen, 
der Cuticula, einer mittleren breiten und einer zarten, inneren 
Schicht. 

Während die Zellwand in den beiden vorgenannten chemischen 
Mitteln längere Zeit hindurch keine weitere sichtbare Veränderung 
erleidet, tritt solche bei Zusatz von Chromsäure schon nach ver- 
hältnissmässig kurzer Zeit ein. Nach ungefähr einer halben bis 
einer Stunde zieht sich die innere Schicht als zartes Häutchen 
von der Zellwand weit zurück, wird sehr hyalin und verschwindet 
zuletzt durch Auflösung vollständig. Nach zwei bis drei Stunden 



2) De Bary: 1. c. p. 105. 



II ö h 1 ke , Die 1 larzbehUlter u. d. Harzl ildun}^ b. den Polypodiaceen. 37 



löst sicli nlsdann die mittlere, breite Schicht auf, während die 
Cuticuhi noch nach 24 Stunden erhalten ist. 

Nach den angeführten Befunden stelle ich mir den Modus 
der Sekretbildung und -Ausscheidung folgendermassen vor: 

Die Zclhvand der Drüsen ist in der Weise cuticuhirisirt, dass 
die Cuticularisirung von aussen nach innen zu abnimmt. Die 
äusserste, am stärksten cuticularisirte Zellwandschicht ist die 
Cuticula selbst. Aus der unterhalb derselben liegenden Schicht 
der Zellmembran wird ein liarzartiges Sekret in Stäbchenform 
ausgeschieden, welches die Cuticula aus nicht näher bekannten 
Gründen zu durchdringen vermag, ohne dieselbe blasig abzu- 
heben. Es folgen weitere Schichten in der Sekretbildung und 
Hand in Hand damit wachsen die zuerst entstandenen Stäbchen 
durch Anlagerung neuer Harzmassen von unten her. Ist die 
Sekretbildung beendet, so bleibt ein schwächer cuticularisirtes 
Häutchen als innerster Theil der Zellwand zurück. 

Aus der Beobachtung geht hervor, dass die Entstehung des 
Sekrets zweifellos in der Zellmembran erfolgt, denn nach Auf- 
lösen desselben durch Alkohol sieht man besonders nach vorauf- 
gegangener Plasmolyse, dass die Resttheile der Harzstäbchen bis 
an die innere Zellhaut heranreichen. Wenn man einen Druck 
auf das Deckgläschen ausübt, so wird bisweden der aus der 
Cuticula und der Zwischenschicht bestehende, äussere Zellwand- 
theil gesprengt und sammt den Harzstäbchen von der intakt 
zurückbleibenden, inneren Haut abgehoben (Fig. 18 rechts). Nach 
Aetherbehandlung lösen sich zunächst die ausserhalb der Cuticula 
befindlichen Theile der Harzstäbchen und später erst der inner- 
halb der äusseren Zellwand liegende, letzte Resttheil derselben. 

Da die Stäbchen die Cuticula durchbrechen, so müssten nach 
Auflösung der ersteren durch Aether Poren vorhanden sein. 
Solche glaube ich vermittelst Oelimmersion in der That wahr- 
genommen zu haben. In Folge des Aetherzusatzes schien aber 
eine Quellung der Zellwand und damit ein Verschwinden der 
Poren einzutreten. 

Es ist noch der Ansicht De Bar y 's Erwähnung zu thun, 
wonach die Harzstäbchen möglicherweise durch Krystallisation 
eines vorher flüssigen Harzes entstehen, wie z. ß. nach Tschirch^) 
aus dem Harz der Rhizomdrüsen bei Aspidium filix mas nach 
längerem Liegen der Präparate in Glycerin i^zYisc- Gerbsäur ekry stalle 
ausgeschieden werden. 

Ich bemerke, dass ich weder in, noch an den Drüsen der 
Gymnogramme jemals ein flüssiges Harz beobachtete, obwohl ich 
gerade diesen Punkt mit voller Aufmerksamkeit verfolgte. Ich 
halte vielmehr an der hier wiedergegebenen Darstellung der Harz- 
bildung durchaus fest. 

In biologischer Beziehung scheint das Harz der Gymnogramme 
— so weit sich dies überhaupt bei Gewächshauspflanzen be- 
urtheilen lässt — einen Schutz gegen schädliche Insecten zu bilden, 



^) Tschirch: 1. c. p. 470. 



38 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 1. 



denn man findet die Gymnogramme gegenüber anderen Pflanzen 
selbst im Hochsommer frei davon. Namentlich sind die jüngeren 
Wedel mit einem ungemein dicken Sekretüberzug bedeckt; ältere 
Wedel scheinen dieses Schutzmittels nicht mehr in demselben 
Maasse zu bedürfen, denn bei solchen ist der Harzüberzug der 
Stiele theilweise oder gänzlich verschwunden. 

Von der Gattung Pteris wurden untersucht die Wedel 
nebst Sporangien von Pteris serrulata, Pteris aquilina, Pteris cretica^ 
Pteris longifoUaj Pteris tenuifolia^ Pteris hiaurita, von den zwei 
erstgenannten Farnen auch die Rhizome. 

Bei Pteris serrulata sind die Stiele der Sporangien mit harz- 
führenden Drüsenhaaren versehen. Die Köpfchen derselben sind 
bim-, flaschen- oder schlauchförmig und einzellig, die Stiele ein- 
bis dreizellig (Fig. 19). Die Drüsen sitzen gewöhnlich am Grunde 
der zugehörigen Sporangienstiele. Will man erstere im intakten 
Zustande erhalten, so ist ein vorsichtiges Abschaben der Sporen- 
behälter vom Blattsaum nöthig. Dass die Drüsen den Stielen der 
Sporangien wirklich ansitzen, davon kann man sich leicht über- 
zeugen, wenn man die Sporangierihäufchen mit Kalilauge versetzt 
und einen leisen Druck auf das Deckgläschen ausübt; die Spo- 
rangienhäufchen zerfallen dann in einzelne Sporangien. 

Wie ich schon in der Einleitung anführte, hat Behrens 
u. A. auch die Sekretbildung dieser Drüsen zum Gegenstand einer 
Untersuchung gemacht. Er sagt darüber Folgendes : 

„Ebenso (nämlich wie die Drüsen bei Pelargonium zonale und 
Ononis spinosa) verhalten sich die Kopfhaare an den Sporangien 
von Pteris serrulata. Bei ihnen findet nur eine einmalige Sekretion 
statt und das Material zur Bildung des Oeles liefern zahlreiche 
kleine J.m?/ZMw-Körnchen in der Kopfzelle. An reifen Sporangien 
findet man in den zugehörigen Drüsen einen Oeltropfen zwischen 
Membran und Plasma, während die Stärke verschwunden ist." 

Bei jungen, noch nicht secernirenden Drüsen beobachtete ich 
als Zellinhalt neben Protoplasma Chlorophyll und Stärke. Von 
letzterer deutete ich bereits oben an, dass ihre vermeintliche Um- 
wandlung in Harz bisher nicht genügend begründet worden ist. 
Secernirende Drüsen führten ein spärliches, nur an einem Theil 
des Kopfes, und zwar meist am Scheitel desselben gebildetes, 
wasserhelles Harz. Nach der Plasmolyse konnte ich wahrnehmen, 
dass dasselbe stets innerhalb der Zell wand lag und somit jederzeit 
von dem Protoplasma durch eine Membranschicht getrennt war. 
Niemals fand ich Oel als Zellinhalt oder als einen Tropfen zwischen 
dem Protoplasma und der Membran liegend vor. 

Zu seiner Angabe über das Vorhandensein von Oel mag 
Behrens vielleicht dadurch veranlasst worden sein, dass bei 
älteren Drüsen der dem Scheitel des Kopfes genäherte Theil des 
Protoplasmas kugelig geballt und braunroth gefärbt ist, stark 
Hchtbrechend wirkt und bei nicht genauer Betrachtung ganz den 
Eindruck eines tropfenartigen Sekretes hervorruft. 

Mit Chlorzinkjod färbte sich die Zellwand gelb, in Schwefel- 
säure blieb sie ungelöst, sie erwies sich demnach als cuticularisirt. 



Hr)hlke, Die HarzbehUltor u. d. Harzbildung b. ilen Polypodiaceen. 39 



Nach Lösung des Harzes durch absoluten Alkohol oder Acthcr 
zeigte sich ein Sekretraum, der von einem äusseren und einem 
inneren Theil der Zellwand begrenzt wurde und gleichsam durch 
eine Spaltung derselben entstanden zu sein schien (Fig. 19, r). 
Bisweilen löste sich der äussere Theil der Zellwand in Alkohol 
oder Aether gleichzeitig mit dem Sekret; derselbe war demnach 
verharzt. Nach Haustein^) zeigen cuticularisirte Häute stets 
die Reaction des Harzes und sind diesem stofflich näher verwandt, 
als der Cellulose. Der innere Zellwandtheil blieb dagegen er- 
halten; in Bezug auf seine Dicke unterschied er sich nicht merk- 
lich von der übrigen Zellwand. 

Aus diesen Beobachtungen schliesse ich, dass das harzige 
Sekret innerhalb der Zellwand entsteht ; dasselbe wird jedoch 
nicht, wie bei Aspidium ßlix mas und anderen Arten, durch Um- 
wandlung von unmittelbar unter der Cuticula liegenden Membran- 
lamellen gebildet — wesshalb auch keine blasig abgesetzte Cuticula 
vorhanden ist — sondern durch Umwandlung mittlerer Membran - 
lamellen. Der äussere Zellwandtheil verharzt bisweilen gleich- 
falls, der innere regenerirt sich worauf die Lostrennung des Sek- 
rets vom Köpfchen erfolgt. 

Aehnliche secernirende Organe fand ich, mit Ausnahme von 
Pteris aquüina, auch an den Sporangienstielen der anderen, vor- 
her erwähnten Pfem- Arten. Bei Pt. tenuifoUa sah ich sogar zwei 
Drüsen, der zweiten und dritten Stiel zelle entspringend, an einem 
und demselben Stiele sitzen. 

Die übrigen Pflanzen theile der Pteris- Krien, insbesondere die 
Rhizome von Pt. serrulata und Pt. aquüina^ enthielten keine Harz- 
behälter. 

Negativ in dieser Beziehung fiel ferner die Untersuchung der 
Rhizome und Wedel nebst Sporangien von Polypodhim vulgare, 
Adiantum Capülus Vener is und Cheilanthes hirta Ellisia aus. 

Als vorletzte bezw. letzte Familie der Polypodiaceen kommen 
in Betracht die Acrostichaceae und Davallieae. 

Acrostichaceae, 

Es standen mir folgende Arten in frischem Zustande zur Ver- 
fügung, und es wurden von jeder derselben nachstehende Theile 
untersucht : 

Chrysodium cuspidatum Willd. (Rhizom und Wedel nebst 
Spreuschuppen), Chrysodium flagelliferum Willd. (junge Wedel 
nebst Spreuschuppen), Polyhotria Meyeriana Mett. (Rhizom und 
Wiedel nebst Spreuschuppen), Olfersia cervina (junge Wedel nebst 
Spreuschuppen), Acrostichum virens Wall. (Rhizom und Wedel mit 
Spreuschuppen und Sporangien). 

Während ich bei den vier erstgenannten Arten andere 
^Sekretionsorgane als Schleimdrüsen, und zwar am Rande der Spreu- 
schuppen und an den Unterseiten der Blattsegmente nicht beob- 



^) Hanstein: 1. c. p. 777. 



40 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 1. 



achtete, fand ich Harzbehälter bei ÄcrosticJiiim virens Wall. Hier 
kommen in den Intercellularräumen des Rhizoms und der Blatt- 
stielbasen Drüsen vor, welche in Bezag auf ihren Bau, ihre Grösse, 
Entwicklung und Vertheilung mit denen von Äspidium fiUx mas 
vollkommen übereinstimmen, sodass ich, um Wiederholungen zu 
vermeiden, von einer näheren Beschreibung derselben Abstand 
nehmen kann. 

Die Blattstiele, die Blattsegmente, die Spreuschuppen und die 
Stiele der Sporangien wiesen dagegen keine Harzbehälter auf. 

Davallieae. 

Zur Untersuchung gelangten die Blattstiele und Blattspreiten 
von Platycerium alcicorne, Hemitelia gigantea, DavalUa pyxidatciy 
Davallia dissecta (auch Sporangien), Dennstaedtia tenera^ Microlepia 
speluncae (auch Spreuschuppen), Microlepia strigosa, welche ins- 
gesammt als frei von Harzbehältern gefunden wurden. 



Fasse ich die gewonnenen Einzel-Ergebnisse meiner Beob- 
achtungen zusammen, so ist das Endresultat folgendes: 

Bei den Polypodiaceen wurden als harzbildende Organe nur 
Drüsen vorgefunden. Diese können innere oder äussere (Haut- 
drüsen) sein. Erstere sind mit Ausnahme der schizogen entstandenen 
Harzlücken von Asfidiiim athamanticum stets einzellige Trichom- 
gebilde. Die Hautdrüsen können mehrzellig sein, jedoch sind die 
Köpfchen derselben immer einzellig. 

Innere Drüsen kommen bei einer grösseren Anzahl von 
Farnen vor, als bisher bekannt war, nämlich in den Rhizomen, 
Blattstielbasen, Blattstielen und Blattsegmenten von Äspidium filix 
maSy A. cristatum, A. marginale, A. Goldieanum, A. athamanticumy 
ferner mit Ausschluss der Blattspreiten bei Aspidium spinidosum 
genuinum, A. spinidosum dilatatiim, A. remotum, A. elongatum, A. 
rigidum^ Acrostichum virens Wall. 

Die inneren Drüsenhaare besitzen wie die äusseren eine Cuti- 
cula, zwischen welcher und der inneren Zellwand das Harz ge- 
bildet wird; in letzterer Beziehung ausgenommen sind die Gymno- 
gramme-Drüsen, bei denen das Harz an die freie Oberfläche der 
Köpfchen tritt. 

Aeussere Drüsen finden sich auf der Epidermis der Wedel- 
stiele bei: Aspidium fil. maSy A. spin. gen. und dilat., A. remotumy 
A. montanum, A. marginale, A. elongatum, A. cormosum, Gymno- 
gramme tartarea, G. chrysophyUa, G. calomelanos, G. Laucheana, 
G. gracilisy an den Blattsegmenten bei : Aspidiiim spin. dilat., A. 
remotum, A. montanum, A. elongatum, A. rigidum, Pliegopteris Ro- 
hertiana, Bleclinum occidentale und den Gymnogrammen, an den 
Spreuschuppen bei: Aspidium fl. mas^ A. spin. gen. und dilat., 
A. marginale, A. montanum, A. remotum, A. Goldieanum, A. elon- 
gatum, A. cormosum, A. athamanticum, Blechnum occidentale und 
den Gymnogrammen, an den Schleiern der Sori bei: Aspidium 



Höhlke, Die Harzbehälter u. d. Ilnizliildunp b. den Pnlypodiuceen. 41 



spinu/os. dilat., A. monianum^ A. 21ielypterisj A. dongatum^ A. rigidnmy 
an den Sponinp,ienstielon bei : Aspidiuni jil. mas, A. athavianticumy 
Onoclca Sirutliiopteris^ den Gyvinog rammen ^ Pteris serrulata^ Pt, 
cretica, Pt. longifolin, Pt. tenuifolia und Pt>. hiauritcij an den Pro- 
tliallien von Asp. fj'l. mas und A. spin. gen. 

Wie ans dieser Aufzählung hervorgeht, ist die Vertheilung 
der Drüsen bei den einzehien Familien sehr unglcichmässig. Am 
reichlichsten damit ausgestattet sind die Familien der Aspidiaceae 
und der Polypodiene und zwar innerhalb derselben die Gattungen 
Aspidium bezw. die der Gymnogrammej wohingegen die Asplenia- 
ceae und die Acrostichaceae in sehr beschränkter Zahl damit ver- 
sehen sind, die Familie der Davallieae überhaupt jeglicher Sekret- 
behälter zu entbehren scheint. 

Das Harz bei den zur Untersuchung gelangten 
Polypodiaceeii ist ausschliesslich ein Product der Zell- 
membran. Dasselbe entsteht in den meisten Fällen, 
durch Umwandlung von Membranlamellen, in 
einigen (Gymnogramme) durch Ausscheidung aus der 
Zellmembran. 



Zum Schluss möchte ich noch die Sekretbildung derjenigen 
Phanerogamen kurz erörtern, bei welchen diese nach Behrens, 
nicht aus der Zellmembran erfolgen soll. 

Als Beispiele führt Behrens in dieser Beziehung Senecio 
viscosits^ Ononis spiiiosa^ Pelargonium zonale und Erodium cicu- 
tarium an. 

Bei Senecio viscosus fand ich zunächst entgegen B ehr en s^ 
dass die beiden Zellstockwerke der Drüsenköpfe nicht immer aus- 
einer gleichen Anzahl Zellen zusammengesetzt waren. Ferner Hess 
sich mit Hilfe der Plasmolyse und nach Lösung des Harzes durch 
Alkohol oder Aether deutlich wahrnehmen, dass dasselbe jeder- 
zeit innerhalb der Zellwand des Drüsenkopfes lag und somit von 
dem Protoplasma desselben durch eine die Innenseite des Sekret- 
raums bildende Membran getrennt war. 

In üebereinstimmung mit der Sekretbildung bei Pteris serru- 
lata entsteht das Harz durch Umwandlung von MembranlamelleUj, 
die nicht unmittelbar unter der Cuticula, sondern im mittleren 
Theil der Zellwand liegen. 

Schwieriger als bei Senecio viscosus gestaltete sich die Er- 
kennung der Sekretbildung bei den Drüsen von Ononis spi- 
nosa. Behrens giebt hierüber an, dass an den Stielzellen vor- 
handene Oeltröpfchen allmählich nach den Drüsenköptchen vor- 
geschoben und schliesslich durch die Zellwand hindurchgepresst 
werden. 

Bei Betrachtung von diesbezüglichen mikroskopischen Präpa- 
raten glaubte ich anfangs die Behrens 'sehe Angabe für ein- 
wandsfrei halten zu müssen. Nach wiederholten Untersuchungen 
gelangte ich indessen zu der Ueberzeugung , dass das harzige 



42 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 1. 



Sekret, wie in den bisherigen Fällen, aus der Zellmembran hervor- 
geht. Dasselbe wird von der cuticularisirten Zellwand in tröpf- 
chenartiger Gestalt an die freie Oberfläche des Drüsenkopfes — 
bei den Drüsen der Gymnogramme geschieht dies, wie erwähnt, in 
fester, stäbchenartiger Form — ausgeschieden. Das Sekret zer- 
fällt in unzählige, äusserst feine Kügelchen, welche, indem, sie die 
Stiele und Köpfe der Drüsen bedecken, leicht fälschlich als Be- 
standtheile des Zellinhalts angesehen werden können. Das Durch- 
treten von Oelkügelchen durch die Zellwand des Kopfes ist daher 
nur ein scheinbares. 

Bei Pelar g onium zonale soll sich nach Behrens der 
Process der Sekretbildung, welcher auch von Hanstein^) und 
Haberlandt^) schon näher in's Auge gefasst wurde, kurz 
foigendermaassen abspielen : 

In dem ursprünglich auffallend homogenen Plasma finden sich 
in einem späteren Stadium Oelkügelchen, und es entstehen nach 
Alkoholbehandlung Vacuolen, in denen die Oelkügelchen jeden- 
falls gelegen haben. In einem weiter vorgeschrittenen Stadium 
durchdringen letztere den Protoplasmaschlauch und sammeln sich 
in Gestalt einer meniskusartigen Sekretmasse am Scheitel des 
Drüsenhaares an. Eine Membran zwischen Oel und Protoplasma- 
schlauch ist nicht sichtbar. In einem noch weiteren Stadium zeigt 
sich eine zarte Haut zwischen Oel und Protoplasma, welche sich 
in Schwefelsäure löst und wahrscheinlich eine Cellulosemembran 
ist. Später wird die Sekrethülle gesprengt, das Sekret fliesst her- 
aus, die erwähnte Membran cuticularisirt, denn sie löst sich jetzt 
nicht mehr in Schwefelsäure auf. Der Process der Sekretbildung 
kann sich wiederholen, erfolgt aber alsdann nicht mehr mit der- 
selben Energie. 

Nach meiner Beobachtung kommen bei Felargonium zonale 
zwei Arten von secernirenden Drüsen vor, nämlich kurzgestielte 
mit ungefähr stumpfkegelförmigen bis kugligen und langgestielte 
mit birnförmigen Köpfchen; die Stiele beider Arten sind gewöhn- 
lich dreizellig (Taf. III, Figg. 20—26). 

Die Maasse der kurzgestielten Drüsen sind : Kopflänge unge- 
fähr 30^ -breite 40, Stiellänge 35, -breite II /t«, die entsprechenden 
der langgestielten Drüsen: 37, 33, 100—120, 10—22. 

Am Scheitel der kurzgestielten Drüsen findet sich ein wasser- 
helles, öliges, meniskusförmiges Sekret (Fig. 22). Plasmolysirt 
man mit zehnprocentiger Kochsalzlösung, so contrahirt sich das 
Protoplasma, und in Folge dessen wird der von demselben bis 
dahin auf das Sekret ausgeübte Druck aufgehoben. Dieses nimmt 
dann Kugelform an, und nun sieht man deutlich, dass das Sekret 
durch eine Membran vom Protoplasma getrennt ist (Fig 23, i). 
Dieselbe ist nach erfolgter Plasmolyse, welche offenbar von Behrens 



^) Hanstein: 1. c. p. 745. 

^) Haberlandt: Physiolog. Pflanzenanatomie. II. Auflage. Leipzig 
1896. p. 434. 



Hühlke, Die Harzbehälter u. d. Ilarzbildiiii)^^ b. den I'olypodiaceen. 43 



nicht auögcfülirt worden ist, selbst dann anzutreffen, wenn am 
Scheitel des Kopfes die gerin^^ste Menge Gel vorliandcjn ist (Fig. 21). 

Leider fügt Behrens seiner Besclireibung keine Zeichnungen 
bei, welche ich bei Pelargonium besonders für solche Stadien der 
Sekretbildung vermisse, wo das zarte Iläutchen zwischen Sekret 
und Protoplasma angeblich nocli nicht gebildet worden ist und 
wo dies der Fall ist. 

Gelingt es, die Sekretkuppe durch Druck auf das Deckgläs- 
chen abzusprengen, so bleibt das besagte Iläutchen als Decke 
des Protoplasmas zurück. Setzt man Schwefelsäure hinzu, so löst 
es sich, und das Protoplasma schiesst mit einer gewissen Kraft 
aus dem Köpfchen heraus. Mit Chlorzinkjod und Jod und Schwefel- 
säure färbt sich das tläutolien gelblichgrün, die übrige in Schwefel- 
säure unlösliche Zellwand gelb. 

Nach meinem Dafürhalten entsteht das Sekret innerhalb der 
Zellwand durch Umwandlung von Membranlamellen. Die Zellwand 
ist in der Weise verkorkt, dass die Verkorkung von aussen nach 
innen zu abnimmt; der innerste Theil der Zellwand, welcher das 
Harz vom Protoplasma trennt, ist cellulosehaltig. Das Sekret ver- 
mag den äusseren, dickeren, cuticularisirten Zellwandtheil nicht wie 
eine zarte Cuticula blasig emporzuheben, weshalb es sich in der 
Zellwand des Kopfes in meniskusartiger Gestalt ansammelt, und wie 
bei Pteris serrulata, den Eindruck einer Spaltung derselben hervorruft. 
In dem Maasse wie das Sekret entsteht, wird nach rückwärts auf 
den inneren, dünneren Zellwandtheil ein Druck ausgeübt, der sich 
auf das Protoplasma fortpflanzt, wodurch der Drüsenkopf schliess- 
lich eine mehr abgeplattete Kugelform erhält. Ist die Sekret- 
bildung beendet, so wird aus dem wasserhellen Sekret ein dunkel- 
braunes bis schwarzes Harz, welches dem Kopf zuletzt als Kappe 
aufsitzt (Fig. 24, h) und sammt dem auch verharzenden, äusseren 
Zellwandtheil abgeworfen wird, während sich der zurückbleibende 
innere Theil als Zellwand regenerirt. 

An den langgestielten Drüsen beobachtet man gewöhnlich 
nicht nur am Scheitel, sondern auch an den Seiten des Drüsen- 
kopfes Sekretansammlungen, welche von Hanstein als „Cuticular- 
blasen" bezeichnet werden (Fig. 25, h hi h2). Bei der Plasmolyse 
nimmt das Sekret keine Kugelform an wie dasjenige der kurz- 
gestielten Drüsen. Man erkennt aber nach der Contraktion des 
Protoplasmas deutlich, dass das Sekret von dem Protoplasma durch 
«ine Membran getrennt ist, welche, da sie in Schwefelsäure un- 
löslich ist, cuticularisirt und dicker ist als die entsprechende Mem- 
bran bei den kurzgestielten Drüsen. Behandelt man das Sekret 
mit absolutem Alkohol oder Chloralhydratlösung , so tritt im 
Sekretraum eine Radiärstreifung desselben hervor (Fig. 26, r) ; bei 
Aetherzusatz schwindet dieselbe. Die Radiärstreifungen der 
Sekreträume deuten meines Erachtens wie die radiärgestreiften 
Lamellen der Drüsen von Aspidium spinulosum daraufhin, dass 
das Sekret durch eine Membranumwandlung entsteht. 

Der weitere Verlauf der Sekretion ist derselbe wie bei den 
kurzgestielten Drüsen. Der die äussere Umgrenzung der Sekret- 



44 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 1. 



masse bildende, cuticularisiree Zellwandtheil verharzt, der innere 
Theil regenerirt sich und aus dem wasserhellen Sekret wird schliess- 
lich ein dickes braunes bis schwarzes Harz, das hierauf abge- 
worfen wird. 

Die Drüsen von Erodium cicut avium schliessen sich hin- 
sichtlich ihrer Sekretbildung den kurzgestielten Drüsen von Pelar- 
gonium zonale an \ das harzige Sekret liegt innerhalb der Zellwand 
und wird von einem äusseren dickeren und einem inneren, 
dünneren Theil derselben begrenzt. 

Es sprechen also die an vorgenannten Blütenpflanzea 
ausgeführten Untersuchungen wie die bei den erwähnten Farn- 
kräutern dafür, dass die Harzbildung aus der Zell- 
membran und nicht in der von Behrens angegebenen Art 
erfolgt. 



Figuren-Erkl ärung. 



Bei der Untersuchung bediente ich mich eines Seibert'schen Mikroskops 
(Ocular 4 und Objectiv 4 mm oder der Oelimmersion). Die Zeichnungen 
wurden mit Hilfe einer Camera lucida entworfen. 

Tafel I, II. 

Die Figuren 1 — 7 beziehen sich sämmtlich auf Äsptdium fil. mas. 

Fig. 1. Junge, noch nicht secernirende Drüse aus der Terminalknospe; 

c) Cuticula, a) Aussenschicht der Membran, i) Innenschicht der- 
selben, p wandständiges Protoplasma, Stärke und Chlorophyll- 
körner enthaltend. 

Fig. 2. Harzbildende Drüse nach Plasmolyse mit zehnprocentiger Koch- 
salzlösung ; c) Cuticula, h) Harzschicht, a) Membranaussenschioht, 
i) Membraninnensfhicht, pa) körnige, der letzteren anliegende 
Schicht, p) contrahirtes Protoplasma. 

Fig. 3. Secernirende Drüse nach Plasmolyse, Alkohol- und Kalilauge- 
Behandlung, c) blasig abstehende Cuticula, r) leerer Sekretraum, 
m) gekörnelte Membran, ii) ein von der Innenwand derselben 
theilweise abgelöstes Häutchen, p) contrahirtes Protoplasma. 

Fig. 4. Stärker secernirende Drüse aus dem Rhizom nach Plasmolyse 
und Kalilauge-Behandlung; c) Cuticula, m) Membran, pa) körnige, 
der Membran einwärts angelagerte Schicht, 1) concentrische 
Lamellen. 

Fig. 5. Sporangium nebst Harzdrüse nach Alkoholbehandlung; r) 
Sekretraum mit concentrischen Lamellen. 

Fig. 6. Drüse vom Rande des Prothalliums nach Plasmolyse ; c) Cuticula,^ 
h) Harz, a-f-i Membran, x) Stelle, an welcher die Membran- 
aussenschicht a sich aus dem Stiel zum Theil in den Drüsenkopf 
fortsetzt, zum Theil in die Harzschicht übergeht, p) contrahirtes 
Protoplasma. 

Fig. 7. Ebensolche Drüse nach Plasmolyse und Alkoholbehandlung, 
c) Cuticula, 1) Lamellen, m) Membran, pa) körnige Schicht. 

Fig. 8. Secernirende Drüse aus dem Rhizom von Aspidium spinulosum 
gen. nach Plasmolyse, Alkohol- und Kalilauge-Behandlung; c) 
Cuticula, 1) Lamellen mit Radiärstreifungen, m) Membran, gleich- 
falls Radiärstreifungen erkennen lassend, pa) körnige Schicht. 



Bofan. Cenrralblait 1901 Beiherie. Bd.XI. Hefrl. 




Höhlke del. 



Tarel LH 




ArfisK Ansh Cabr GofHielFr, Cassel 



Höhlke, Die IlarzbeliHlter u. d. 1 lurzbilduii;; b. düii Polypodiaceeii. 



45 



Socoi niroiulo Driiso tlorselboii Art, nach Knlilauf^ci-Boliandlun^ ; 
r) Cutieula, 1) Lainollon mit Itadiärstroiluii^on, ii) ein an zwoi 
Stollen von dor Innenwand dor Monibran ni) abgotronnte.s HRnt- 
clien. Dor Stiel tlor Drüse ist abj^ek(dirt. 

Secernirende Drüse dor lilattuntersoite von AsjndLnm monlanum 
nach Plasmolyse und Alkoholbohandlungr ; Bedeutung von c) 1) 
m) p) wie in den vorherfrehenden Fip^uren. 

Eine secernirende Drüse vom Scddeier der Sori von Asjndium 
montanum nach Alkoholzusatz; c Cutieula, 1) Lamellen. 
Drüse aus dem Khizom von Asjndium marginale nach Plasmolyse 
und längerer Alkoholeinwirkung; c) Cutieula, das contrahirte 
Protoplasma p) wird von der körnigen Hautschicht pa) umgeben. 
Tricliomcoinplex von der Sprtuschuppe von AspUlium cormosum,\ 
dem Stiel der Schleimdrüse (Sd) sitzt eine zweite Schleimdrüse 
(Sd,), eine Harzdrüse (Hd), sowie ein Staehelliaar (St) an; die 
Harzdrüse zeigt nacli Alkoholzusatz die concentrischen 
Lamellen 1). 

Querschnitt durch das Rhizom von Aspidium athamanficum ; S 
harzführender Intercellularraum, in welchem nach Alkoholzusatz 
die Lamellen 1) hervortreten, py) Parenchymzellen. 
Drüse vom Rande einer Spreuschnppe von BlecJmum occidentale 
nach Plasmolyse ; p) contrahirtes Protoplasma, h) in der Aussen- 
schicht der Membran m) gebildetes Harz, von der Cutieula c) 
überzogen. 

Tafel m. 

Fig. 16. Blattdrüse mit Sekretüberzug von Gymnogramme tartarea. 
Fig. 17. Einzelne Harzstäbchen des Sekretüberzugs resp. Fragmente von 
solchen. 

Fig. 18. Drüse von Gymnogramne tartarea nach Plasmolyse und Alkohol- 
behandlung; durch Druck auf das Deckgläsche» ist die breitere, 
mittlere Schicht a) der Zellwand nebst der Cutieula c) rechts 
abgehoben und gesprengt, während die Innenschicht i) intact 
geblieben ist; h)" durch Alkohol nicht gelöst. Reste des Harz- 
überzugs. 

Fig. 19. Zweizeilige Drüse vom Sporangiumstiel von Pteris serrulata nach 
Plasmolyse und Alkoholbehandlung; r) leerer Sekretraum, die 
Membran erscheint gespalten. 

Die folgenden Figuren 20 — 26 beziehen sich ausschliesslich auf Pelar- 
gonium zonale. 

Fig. 20, Junge, noch nicht secernirende, kurzgestielte Blattdrüse. 
Fig. 21. Eine ähnliche Drüse nach Eintritt der Sekretbildung am Scheitel. 
Fig. 22. Drüse, bei welcher das Sekret eine meniskusförmige Gestalt 
zeigt. 

Fig. 23. Solche Drüse nach erfolgter Plasmolyse; p) contrahirtes Proto- 
plasma a), h) ölartiges, tropfenförmiges Sekret, eingeschlossen 
von der Membranaussenschicht a) und der Innenschicht i. 

Fig. 24. Kurzgestielte Drüse mit dem Drüsenkopf als Kappe aufsitzender, 
verdickter Harzmasse. Der Stiel ist ein wenig gestreckt- 

Fig. 25. Langgestielte Drüse mit drei sog. Cuticularblasen (h, hi, I12) am 
Kopf. 

Fig. 26. Eine ähnliche Drüse nach Plasmolyse und Alkoholbehandlung; 
am Scheitel der Sekretraum r) mit Radiärstreifung. 



Fig. 0. 

Fig. 10. 

Fig. 11. 
Fig. 12. 

Fig. 13. 

Fig. 14. 
Fig. 15. 



Beiträge zur Kenntniss des Blattkohls. 

Von 

Zawodny 

in Berlin. 



I. 

Ich habe früher eine Anzahl Aschen von Blattkohlpflanzen^ 
die in verschiedenen Stadien ihres Wachsthums standen, unter- 
sucht. Es hatte sich ergeben, dass das Verhältniss der ver- 
schiedenen Mineralsubstanzen zu einander in den Pflanzen während 
der späteren Perioden des Wacbsthums nur wenig schwankt, dass 
sich dasselbe dagegen während der früheren Vegetationsperioden 
wesentlich ändert. Es schien mir nicht uninteressant, im Anschluss 
an die beobachteten Daten zu ermitteln, in welcher Weise die 
Mineralsubstanzen in der Plumula und in der Radicula vertheilt 
sind, welche das zu ihrer Bildung erforderliche Material ledig- 
lich dem keimenden Samen entnommen haben, deren Zusammen- 
setzung also von der Qualität des Bodens abhängig ist. 

Ich Hess zu diesem Zwecke eine Quantität Kohlsamen keimen. 
Dies geschah, indem ich die Samen auf feiner Gaze, die über 
Porzellanschalen gespannt war, durch Bespritzen mit destillirtem 
Wasser feucht erhielt. Durch eine Bedeckung mit Glas ward dem 
schnellen Verdunsten des Wassers wie der Verunreinigung durch 
Staub vorgebeugt. Nach Verlauf von 14 Tagen hatte die Plumula 
der keimenden Samen eine Höhe von 25 cm erreicht. Die Plumula 
und Radicula wurden von den Resten der gekeimten Samen sorg- 
fältig getrennt und jede für sich untersucht. Auch die auf der 
Gaze zurückgebliebenen Samenhüllen wurden verascht und die 
Asche analysirt. Endlich ward das von den keimenden 
Samen abgeflossene, in den Porzellanschalen angesammelte Wasser, 
nachdem es filtrirt worden, auf seinen Gehalt an den verschiedenen 
Mineralsubstanzen geprüft. Es muss dabei bemerkt werden, dass 
ein guter Theil der Samen nicht gekeimt war, gleichwohl aber an 
das zum Befeuchten der Samen angewendete Wasser lösliche Stoffe 
abgegeben hatte, sodass über das Verhältniss zwischen den zur 



Zawodiiy, Beitrii^ie zur KeuntniHfl des Klüt tkohlK. 



47 



Bildimp; der Phimuhi und Radicula verwendeten und den dureli- 
das Wasser hinweggefülirten Substanzen liier ein Urtlieil nicht 
ausgesprochen werden kann. Das Ergebniss der Analysen ist in 
folgender Tabelle zusammengestellt. Damit man übersehen kann, 
welchen Einfluss die Bestandtheile des Bodens schon in den ersten 
Tagen der Vegetation auf die Zusammensetzung der sehr jungen 
Ptiänzchen ausüben, sind in der folgenden Tabelle auch die Re- 
sultate der Analysen von Kohlpflänzchen aufgenommen, welche 
sich im Boden innerhalb desselben Zeitraums (von 14 Tagen) ent- 
wickelt hatten, während dessen die Samen auf dem mit Gaze 
überspannten Schalen keimten. 

Bestandtheile in 100 Trockensubstanz. 



Bestandtheile 


Ke 


imversuch 


Pflänzchen im Boden 
gewachsen 






Samen- 




Plumula 


Radicula 


hüllen 


Blätter 


Wurzeln 


Eisenoxyd 


0,09 


0,46 


0,25 


0,34 


1,45 


Kalk 


0,64 


0,61 


2,21 


5,87 


5,28 


Magnesia 


0,80 


0,46 


0,48 


1,40 


1,32 


Kali 


1,07 


2,76 


0,30 


3,75 


3,03 


Natron 


0,00 


Spur 


Spur 


0,57 


1,32 


Phosphor 


2,68 


1,99 


0,38 


1,65 


1,68 


Schwefelsäure 


1,65 


1,22 


0,56 


1,85 


1,98 


Chlor 


Spur 


Spur 


Spur 


0,83 




Kieselsäure 


Spur 


Spur 


0,29 


0,39 


1,71 




6,93 


7,50 


4,47 


16,65 


17,77 


Stickstoff 


6,59 


5,65 


3,14 


6,50 


3,49 


Verhältniss der 












Trockensubstanz 


371 


100 


95 






Verliältniss der ge- 












sammten Mineral- 












substanz 


342 


100 


58 







Bestandtheile 


Keimversuch 


Pflänzchen im 
Boden gewachs. 






Samen- 


i. Wasser 




Plumula 


Radicula 


hüllen 


gelöst 


Blätter 


Wurzeln 


Eisenoxyd 


1,30 


6,13 


5,59 


1,95 


2,05 


8,17 


Kalk 


9,24 


8,13 


49,44 


5,56 


35,24 


29,70 


Magnesia 


11,54 


6,13 


10,74 


3,58 


8,41 


7,42 


Kali 


15,44 


36,80 


6,71 


41,36 


22,51 


17,07 


Natron 


0,00 


Spur 


Spur 


2,62 


3,41 


7,42 


Phosphorsäure 


38,67 


26,53 


8,50 


12,84 


9,92 


9,44 


Schwefelsäure 


23,81 


16,27 


12,53 


22,73 


11,10 


11,13 


Chlor 

Kieselsäure 


Spur 
Spur 


Spur 
Spur 


Spur 
6,49 


9,01 
0,35 


5,00 
2,35 


9,65 


1 100,00 


99,00 


100,00 


100,00 


99,99 


100,00 



48 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 1. 



Hieraus ergiebt sich unter anderem, dass in der Plumula 
der grösste Theil der Phosphorsäure in Form eines sauren 
Phosphates von der Formel MO, 2H0, PO 5 enthalten war, wenn 
sich die Phosphorsäure nicht in einer Verbindung mit organischer 
Substanz befand, oder erst beim Veraschen aus phosphorhaltiger 
Substanz entstand. 

Die auffallendste Verschiedenheit in der Zusammensetzung der 
im Boden gewachsenen Pflänzchen und der beim Keimen auf Gaze 
gebildeten Pflanzenorgane spricht sich im Kalkgehalt aus, der in 
den im Boden gewachsenen Pflänzchen beträchtlich grösser ist, 
auch der Gehalt an Kali ist in den letzteren ein höherer, der 
Gehalt an Phosphorsäure dagegen ein wesentlich geringerer. 
Aeltere Pflanzenphysiologen weisen darauf hin, dass Pflanzen, 
welche, ohne selbst kurze Zeit mit einem Boden in Berührung ge- 
wesen zu sein, in wässerigen Lösungen erzogen werden, voreilig 
der Blüte entgegen gehen. 

Es ist nicht unwahrscheinlich, dass diese Erscheinung damit 
in Zusammenhange steht, dass die bei Ausschluss des Bodens ge- 
w^ichsenen sehr kleinen Pflänzchen gegenüber denen, die sich im 
Boden entwickelt haben, einen beträchtlichen üeberschuss an den- 
jenigen Mineralsubstanzen enthalten, welche namentlich bei der 
Fruchtbildung in überwiegender Menge von der Pflanze verwendet 
werden. 

II. 

In Anschluss an früher von mir ausgeführte, in dieser Zeit- 
schrift mitgetheilte Untersuchungen über die Mineralbestandtheile 
in Plumula und Radicula habe ich vergleichsweise verschiedene 
Mineralstofi*e in normal entwickelten und in verkümmerten Glas- 
kohlrabipflanzen gleichen Alters bestimmt. 

Bevor ich die Resultate mittheile, halte ich es für nöthig, einige 
Notizen über den Boden des Gartens zu geben, in welchem die 
Kohlrabi gezogen waren. 

Der Boden ist ein ziemlich schwerer Diluvialboden, welcher in 
ziemlich dicker Schicht auf Rothliegendem aufliegt. Der Boden wurde, 
bevor man ihn der chemischen Analyse unterwarf, successive durch 
zwei Siebe gesiebt. Die Löcher des ersten Siebes hatten im 
Durchmesser 4 mm, die des zweiten 1 mm. Auf dem ersten 
Siebe blieben zürück 2,1 ^/o (Kies), auf dem zweiten blieben 4,P/o 
(Sand). ^ Der auf den Sieben zurückgebliebene Antheil bestand 
wesentlich aus Bruchstücken von Gneiss, Quarz, Glimmerschiefer etc. 
Die Menge der organischen Substanz, welche aus dem auf den 
beiden Sieben zurückgebliebenen Rückstände mechanisch aus- 
gelesen werden konnte, betrug 0,03^/o. 100 Theile der bei 100 
getrockneten Erde vermochten vermöge ihrer wasserhaltenden 
Kraft 53 Theile Wasser festzuhalten. Das scheinbare specifische 
Gewicht wurde = 1,0 gefunden. 

Zur chemischen Analyse wurde der durch die beiden oben 
bezeichneten Siebe gegangene, bei 110 C getrocknete Boden ver- 
wendet. — Die Analyse ergab folgende Zusammensetzung: 



Zu wo (luv, lUiitriijro /.nr KüDntinsH di'i^ l'lntt kolil«. 



4U 



in Salzsäure 
lüslicluT 

Theil 
in Summa 
9,2 pCt. 



in Salzsäure 
unlösliche 

Theile 
in Summa 
84,7 pCt. 



Verbi'eiiiihehe StoMr I),4;5 

Thon erde I),4.') 

Kis(uioxy(l 4,1;') 

jAlaiiganoxy<l ....... '.\y)4 

K.-ilk . 0,02 

Maii^ncsiuni 0,74 

Kali 0,2r) 

Natron 0,17 

l*hospiu)rsäure . . 0,16 

Schwefelsäure 0,07 

Chlor Spur 

Thoiierde 7,05 

Eisenoxyd 0,94 

Manganoxvdul 0,05 

Kalk . ' 0,63 

Magnesia 0,09 

Kali 1 ,48 

Natron 1,59 

Kieselsäure 72,98 



100,39 pCt. 



Der Stickstoifgehalt des Bodens betrug 0,15 pCt., und zwar 
waren 0,035 pCt. Stickstoff in Form von Ammoniumoxyd, also 
0,065 pCt. Ammoniumoxyd vorhanden. 

Die auf diesem Boden gezogenen Kohlrabiptlanzen hatten sich 
sehr ungleichmässig entwickelt. — Gewiss war die physikalische 
Beschaffenheit des Bodens die wesentliche Ursache des Zurück- 
bleibens einzelner Pflanzen, was dadurch bestätigt wurde, dass 
ein Vermischen des Bodens mit an sich ertraglosem Sande die 
Zahl der verkümmerten Pflanzen verminderte. 

Bei alledem schien es nicht uninteressant, zu untersuchen, ob 
der eine oder der andere der Mineralstoffe in den kümmerlich 
entwickelten Pflanzen in entschieden geringer Menge vorhanden 
sei, als in den gesunden. Ich untersuchte die kräftig und die 
^kümmerlich vegetirenden Pflanzen in je zwei verschiedenen 
Vegetationsperioden, nämlich 70 Tage nach der Verpflanzung, als 
das Zurückbleiben einzelner Pflanzen anfing sich entschieden be- 
merklich zu machen, und 90 Tage nach der Verpflanzung Die 
kräftig wachsenden Pflanzen hatten zu dieser Zeit etwa das zehn- 
fache Gewicht von den zur Untersuchung verwendeten kümmer- 
lich entwickelten erreicht. 

Die Zusammensetzung der Blätter zeigte wenig Schw^ankungen, 
was erklärlich ist, da die Blätter ihren Bedarf an Mineralstoffen 
den Wurzeln entnehmen und in denselben jeder Zeit den nöthigen 
Vorrath an solchen vorfinden ; nur war der Gehalt an Eisen und 
an Kieselsäure in den minder entwickelten Pflanzen durchgängig 
etwas höher, als in den kräftigen. Die Analysen ei'gaben : 



50 



Botanisches Centralblntt. — Beiheft 1, 



Kohlrabi blätter, 70 Tage nach der Verpflanzung. 
100 Trockensubstanz enthalten: 



grosse kl. Pflanzen grosse kl. Pflanzen 



Eisenoxyd . . 


0,62 


1,08 


3,68 


5,51 


Kalk .... 


5,24 


6,05 


31,14 


30,69 


IV'I »3 O'n ACT Q 

lli-Ctg lieblet 










Kali .... 


4,86 


5,36 


28,85 


27,19 


Natron . , . 


0,94 


1,11 


5,59 


5,62 


Phosphorsäure 


1 J4 


1 14 


6,76 


5 79 


Schwefelsäure . 


L41 


1,39 


8,38 


8,07 


Chlor . . . 


1,32 


1,50 


7,84 


8,12 


Kieselsäure 


0,82 


1,23 


4,87 


6,25 




17,13 


20,06 


101,77 


101,83 


Sauerstoff 


0,30 


0,36 


1,77 


1,83 


n Chlor aeq.) 


16,83 


19,70 


100,00 


100,00 



Da sich nur so geringe Differenzen ergaben, begnügte ich 
mich, fernerhin nur einzelne Bestandtheile in der Asche zu be- 
stimmen, und den Gehalt derselben auf 100 Theile — von Sand, 
Kohle und Kohlensäure freier — Asche zu berechnen. 

90 Tage nach der Verpflanzung. 

100 Theile Asche (frei von Sand, Kohle und Kohlensäure) ent- 
halten : 

gr. Pflanzen kl. Pflanzen 

Eisenoxyd .... 0.95 3,61 

Kalk 34',15 33,78 

Magnesia .... 4,75 4,90 

Kali 24,89 26,70 

Natron . . , . . 6,08 7,74 

70,82 76,73 

Es spricht sich also bei den älteren, in ihrem Gewicht be- 
trächtlich mehr von einander abweichenden Pflanzen noch ent- 
schiedener aus, dass der Eisengehalt in den Blättern der kümmern- 
den Pflaiizen ein überwiegender ist. Der Gehalt der Aschen an 
den übrigen Basen, jede derselben für sich betrachtet, lässt nicht 
sehr erhebliche Differenzen erkennen, doch ist es auffällig, dass 
die Gesammtmenge der Basen in den Aschen der Blätter von 
kleinen Pflanzen grösser ist, als in den Blättern der kräftig ent- 
wickelten. 

Grössere Differenzen ergaben sich bei den Analysen der 
Wurzelachsen, namentlich bei den älteren in der Grösse mehr von 
einander abweichenden Pflanzen, wie die folgenden Zahlen er- 
kennen lassen : 



Z H vv (> (1 II y , Heil t;i(i:(^ zur KtMUitiiinH >'*'s MlHttkulilM. 



f)l 



Kol 


1 r n h i - K n () 1 1 e ri u n d 


\\ II !• z e 1 


n . 


'IM .1 \ 

l helle Ase 


lie drei von 


Sand, Kolile 


. 1 1/ ; 
und Kies( 


1 • 

'l.saur(^; (5 






liielteii : 








70 Tiv^ 


e nacli der 


90 Ta^c 


iiaeli de 




Vorp 


Hanzun«^ 


\^M-pflaiizuiiji 




}i,'roöS( 


kleine 


i;"r()s.sc 


kleine 


Kiscnoxvfl 


. . 1,96 


2,45 


1 ,8:; 


3,65 


Kalk. . 


. . S,H7 


8,84 


10,00 


8.30 


Ma^'iiesia 


. . 4,07 


4,41 


4,14 


5,07 


Kali . . 


. . 42,25 


40,98 


46, i:') 


3K,48 


Natron . 


. . 9,48 


8,84 


iO,00 


10,77 




H6,13 


65,52 


72.10 


6(),27 



Es ergiebt sich, dass die kleinen Pflanzen wie in den Blättern, 
so auch in den Wurzeln und Knollen an Eisen reicher sind; da- 
i^-egen sind die Wurzelachsen der kleinen Pflanzen beträchtlich 
ärmer an Kali, als die der kräftig entwickelten. Dies stellt sich 
wenigstens bei den in der späteren Periode geernteten Pflanzen 
deutlich heraus. 

Da der Kali-Gehalt des Bodens, in dem die Kohlrabi ge- 
wachsen waren, ein verhältnissmässig reicher ist, so muss wohl an- 
genommen werden, dass die physikalische Beschaffenheit des Bodens 
der Entwickelung der AVurzeln ein Hinderniss entgegensetzt, in- 
dem sie ihnen nicht gestattet, der Nahrung nachzugehen. 

Die Gesammtmenge der Basen ist in den Wurzelachsen der 
verkümmerten Pflanzen beträchtlich geringer, als in denen der 
kräftig vegetirenden. 



Gebr. Gotthelft. Kgl. Hofbucliilruckerei, CVis^el. 



Die Sporenausstreuimg bei einigen Laubmoosen. 



Von 

Dr. Anton J. M. Garjeanne 

in Amsterdam. 
Mit 2 Figuren im Text. 



Die Zahl der niederläudischen Laubmoose ist, wie bekannt, 
keine gerade sehr stattliche, darunter sind noch viele Arten, welche 
nur sehr zerstreut vorkommen, und weiter giebt es zahlreiche 
Species, welche fast nie in fructificirendem Zustande angetroffen 
werden. Diese Umstände machen es einigermaassen schwierig, 
mit selbstgesammeltem Material umfassende Studien über die 
Sporenausstreuung anzustellen, allein bei einer floristischen Durch- 
forschung der niederländischen Laubmoosflora waren mir die 
meisten Arten (etwa 300) zugänglich geworden und darunter be- 
fanden sich einige Formen, welche sehr schön fructificirten und 
leicht weiter cultivirt werden konnten. Da ich mich zu jener 
Zeit mit dem Studium der Verbreitungseinrichtungen der Früchte 
und Samen der Phanerogamen befasste, wurden einige Laubmoos- 
arten mit in den Kreis gezogen, theils zur Vergleichung, theils zur 
Controle, ob namentlich die Umstände, welche die Ausstreuung 
sehr leichter Samen zu Folge haben, auch bei der Ausstreuung der 
Laubmoossporen mitwirken. Ich möchte an dieser Stelle eine 
kurze Uebersicht meiner Beobachtungen geben, welche zwar nicht 
zahlreich sind, aber doch an sehr gutem Material von ganz ver- 
schiedenen Standorten und unter sehr verschiedenen Bedingungen 
angestellt worden sind. 

Es würde überflüssig sein, in dieser kurzen Mittheilung eine 
Uebersicht der Litteratur geben zu wollen, zumal eine Zusammen- 
fassung unter Beifügung neuer Beobachtungen von Goebel ge- 
geben ist in seiner, jedem leicht zugänglichen Schrift „Ueber 
die Sporenausstreuung bei den Laubmoosen". (Arche- 
goniatenstudien. VIL in Flora. Bd. LXXX, III. p. 459 ff.) Diese 
sehr übersichtlich und klar geschriebene Abhandlung wird w^eiter 
unten mit „G. Sporenausstreuung" citirt. 

Die Sporenaussaat bei Arten mit entwickeltem Peristom ist 
häufig erörtert und mehr oder weniger genau angegeben ; es zeigt 
sich jedoch, zumal bei Untersuchung von Exemplaren von ver- 
schiedenen Standorten, dass auch hier, wie bei den Phanerogamen, 

Bd. XI. Beiheft 2. Bot. Centralbl. 1901. 4 



54 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



Anpassungen an die Standortsverhältnisse öfters auftreten, wes- 
halb eine nach wenigen Individuen aufgestellte Beschreibung 
durchaus nicht immer richtig ist. Die Arten ohne oder mit ver- 
kümmertem Peristom sind zwar ebenfalls häufig untersucht, allein 
es ist hier nicht immer so deutlich zu sehen, wie das „Princip der 
allmählichen Sporenaussaat" (G. Sporenausstreuung, p. 
485) durchgeführt wird. Ich möchte daher meine Beobachtungen 
über einige dieser gymnostomen Arten mittheilen. Während acht 

Monaten cultivire ich Pottia 
truncata, Pottia Heimii^ Physco- 
mitrium pyr {forme und Ento- 
stodon fasciculare. Zwar fehlt 
das Peristom bei dieser letz- 
teren Art nicht immer voll- 
kommen, man findet sogar 
Exemplare, wo dasselbe ziem- 
lich gut ausgebildet ist, doch 
verhält sich diese Species in 
der Verbreitungseinrichtung fast 
vollkommen wie die ganz nackt- 
mündigen Arten. 

Pottia Heimii ist in den 
Niederlanden zwar nicht selten, 
aber sie gehört doch zu den 
weniger allgemeinen Arten. In 
der Umgebung von Amsterdam 
ist sie stellenweise sehr häufig, 
namentlich auf salzhaltigem 
Thonboden findet sie sich in 
Gesellschaft von Funaria liygro- 
metrica bisweilen in grossen 

1. Geöffnete Büchse von Pottia Heimii. Mengen. Die Art wächst wie 

2. Reife, noch ungeöffnete Büchse von die anderen Pof^m - Species 
P. Heimii. heerdenweise, ohne eigentliche 

Rasenbildung. Die zur Zeit der Reife olivenbraunen Kapseln sind 
prall gefüllt von braungrünen Sporen, welche aber alsbald rost- 
braun werden. Die Oeffnung der Büchse findet bei trockener 
Witterung statt ; ist das Frühjahr sehr feucht, so öffnen sich viele 
Sporogonien überhaupt nicht oder doch erst viel später, etwa im 
Juni. Wie bekannt, gehört P. Heimii zu den Arten, bei denen 
der Deckel nicht abgeworfen wird, sondern mittelst der Columella 
mit der Büchse verbunden bleibt. Bei trockener Witterung ver- 
liert sowohl die Büchse wie die Columella mit Deckel Wasser, 
dabei verkürzt sich aber die Büchsenwandung stärker als die 
Columella, und es entsteht so ein ringförmiger Spalt. (Siehe die 
Figur.) 

Sofort nach der Oeffnung des Sporogons findet auch die 
Aussaat eines Theils der Sporen statt, durch die Verkürzung der 
Büchse ist namentlich der Inhalt kleiner geworden, die trockene 
Sporenmasse quillt gleichsam durch den ringförmigen Spalt hinaus 




Garjeanue, Die Sporenausstreimrij:^ bei einigen LaiihmooMeu. 



55 



und die leisesten Luftstromunfi^cn f^enü^en, um zahlreiche Sporen 
auszustreuen. Dass -wirklich selir ^erin^e Luftströnmnp^on zur 
Verbreitung ausreichen, geht u. n. daraus hervor, dass Sporogonien, 
welche unter eine Glasglocke gestellt wurden, bei vollständigeiu 
Abschluss ihre Sporen nicht ausstreuten, wenn aber der Stöpsel 
der Glocke entfernt wurde, konnte man alsbald den feinen Sporen - 
staub auf der Unterlage beobachten. 

Sind nun die Sporen, welche gleichsam freigekommen sind, 
durch Verkürzung der Büchse, ausgesäet, so tritt in der Aus- 
streuung meistens eine Rulieperiode ein. Die übrigbleibende 
Sporenmasse findet in der Büchse leicht Platz und es ist nun eine 
stärkere Erschütterung unbedingt nöthig, um wiederum einen Theil 
der Sporen aus der Büchse zu entfernen. Da die Seta unserer 
Art ziemlich lang ist, hat ein Windstoss immer ein Erzittern der 
Büchse zu Folge, wodurch nun wiederum ein Theil der Sporen 
ausgestreut wird. Der Deckel, welcher die Kapselmündung über- 
dacht, verhindert, dass alle Sporen zur gleichen Zeit ausgestreut 
werden. 

Untersucht man die Sporogonien etwa im Juli oder August, 
so zeigt sich, dass die meisten ihren Sporeninhalt vollständig ent- 
leert haben. Es ist natürlich nicht nöthig, anzunehmen, dass die letzten 
Sporen durch immer stärkere Erschütterungen ausgestreut werden, 
es genügt im Gegentheil oft ein sehr leiser Windstoss, um, wenn 
nur noch ziemlich wenig Sporen in der Büchse sind, dieselben 
aus der Büchse zu blasen. Doch kommen auch noch andere Um- 
stände in Betracht. Zunächst die hygroskopischen Eigenschaften 
des Sporogons. Der ringförmige Spalt schliesst sich namentlich bei 
Befeuchtung (G. Sporenausstreuung p. 468). Eine Steige- 
rung des Feuchtigkeitszustandes in der Luft bedingt den Verschluss 
des Spaltes zwar, aber er ist dann ein ziemlich unvollkommener. 
Flüssiges Wasser, Regen oder Thau, verursachen einen voll- 
ständigen Verschluss. Ein einmaliger Verschluss und Wieder- 
öfFnung des Sporogons findet nun fast in allen 24 Stunden statt. 
Dadurch wird erstens eine Befeuchtung der Sporen vorkommen, 
wodurch dieselben entweder innerhalb der Kapsel keimen oder 
gar verderben konnten, aber es wirkt auch diese Einrichtung direct 
zur Sporenaussaat mit. Der Verschluss des Spaltes kommt nament- 
lich dadurch zu Stande, dass die Büchse sich bei Befeuchtung 
stärker verlängert als die Columella, also der entgegengesetzte 
Vorgang als bei der Oeffnung. Es ergiebt sich nun, dass die 
Sporen durch die Bewegungen der Büchse und der Columella an 
verschiedenen Stellen der Büchsenwandung und der Columella 
haften bleiben; die Sporenmasse wird also gelockert, wodurch die 
Ausstreuung jedenfalls erleichtert wird. 

Zuletzt wird auch der Deckel abgeworfen. Dadurch wird 
die Kapselmündung frei ; die wenigen Sporen, welche noch in der 
Büchse vorhanden sind, werden nun zwar nicht mehr gegen Regen 
geschützt, ihre Ausstreuung wird aber erleichtert, und sie sind, 
wie ich mich überzeugen konnte, noch alle keimfähig. Die all- 
mähliche Ausstreuung ist auch hier also genügend gesichert. 

4* 



.^6 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft '2. 



Ich. möchte noch erwähnen, dass auch Thiere bisweilen zur 
Ausstreuung und Verbreitung der Poi^m- Sporen mitwirken. Fast 
zwischen jeder Gruppe von Stämmchen fanden sich einige Exem- 
plare von Poduriden. Die Thierchen kletterten mehrmals an 
der Seta empor, oder stiessen gegen dieselbe, wodurch Aussaat 
der Sporen erfolgte. Ich konnte mich leicht davon überzeugen, 
als ich ein einziges, reifes Exemplar von Pottia Heimii auf ein 
Blatt weissen Papiers unter eine Glocke aufstellte und eine 
Poduride dazu fügte. Obwohl das Sporogon vor jeder anderen 
Erschütterung gesichert war, konnte die Ausstreuung der Sporen 
beobachtet werden, als das Thier auf der Seta herumkroch. 

Von Poffia- Arten cultivire ich weiter P. truncata (= P. trun- 
catula). Diese ist, wie die vorige Art, völlig nacktmündig, allein 
die geöffnete Mündung entbehrt jeden Schutzes, da nicht nur der 
Deckel sofort abfällt, sondern auch die Columella keinerlei Schutz 
gewährt und die Kapselmündung sich, nach Abwerfung des Deckels, 
noch bedeutend erweitert. P. truncata befindet sich also gleich 
in dem Stadium, in das P. Heimii erst am Schlüsse ihres Wachs- 
thums tritt. Die Erweiterung der Kapselmündung wird be- 
gleitet von einer Eintrocknung und dadurch bedingten Verengerung 
des unteren Theiles der Büchse, wodurch die gesammte Sporen- 
masse etwas höher zu liegen kommt und nun sehr leicht durch 
den Wind etc. verbreitet werden kann. Geöffnete Sporogonien 
waren, w^enn sie in's Freie gestellt wurden, meistens inner- 
halb 3 Tage vollständig entleert. Doch werden auch hier Ein- 
richtungen zur Förderung einer allmählichen Ausstreuung nicht 
ganz vermisst; die Seta z. B. ist meist ziemlich kurz und dick, 
wodurch die Erschütterungen der Büchse weniger ausgiebig sind 
und die Bewegung alsbald aufhört. Sogar die Regentropfen können 
hier zur Sporenaussaat mitwirken, indem sie, auf den Rand der 
Kapselmündung fallend, eine ähnliche Wirkung ausüben wie z. B. 
bei Buxhaumia, bei Geaster unter den Fungi etc., und die Sporen 
durch den Stoss hervorgeschleudert werden. Doch ist P. truncata 
weniger gut versorgt als P. Heimii^ letztere Art nimmt mit ihren 
Verwandten jedenfalls eine biologisch höhere Stufe ein. 

Vollständig nacktmündig ist auch Physcomitrium pyriforme. Die 
heerdenweise wachsenden Pflänzchen fructificiren meist sehr reich- 
lich und sind sehr leicht weiter zu cultiviren, was zwar von fast 
allen Moosen gesagt werden kann, aber hier doch besonders deut- 
lich ist; die feuchte Standorte liebende Art hält auch lange an- 
haltende Austrocknung ganz gut aus. Das Sporogon ist, wie be- 
kannt, kurz birnförmig und ziemlich dick und gross, erhebt sich auf 
kurzem, dickem Stiele und verliert erst verhältnissmässig spät die 
Calyptra, wenigstens wenn die Exemplare auf etwas geschützten 
Standort wachsen. Die Nacktmündigkeit ist hier um somehr auf- 
fallend, da die Sporogonien so gross sind; wieauch Goebel (a.a.O.) 
für P. eurystomum angiebt, wird der Deckel nicht sofort abge- 
worfen, sondern es entstehen stellenweise Spalten, d. h. der Deckel 
löst sich erst stellenweise von der Büchsenmündung ab. Dies 



Garjennno, Di« Sporoimusstreuurj^ lioi einij^en Luuljniüoscn. 



trift't auch iuv J\ pi/riJorDm <;;mz zu. Dio Spalten (jutstelion 
meistens an 2 oder 3 Stellen, dci- Deekel bleibt also aueh noch 
an 2 oder 3 Stellen mit der Jiüehse verbunden. Gerade in dieser 
Zeit kann eine allmähliche Sporenausstreuung stattfinden, wenn 
aber der Deckel ganz abgeworfen ist, liegen (lie Si)oren offen da, 
und sind nun auch ganzlich ungeschützt gegen liegen etc. 

Es sind hier aber noch einige andere Umstünde zu betrachten. 
Ich cultivire Physcomürium-FiXGmphwQ von sehr verschiedenen 
Standorten, und es ergab sich bei] einer diesbezüglichen Prüfung, 
dass sich darunter zwei biologisch verschiedene Rassen Ijefinden. 
Wahrend nämlich die Sporen eines Tlieiles der Individuen in 
Wasser oder auf feuchtem Fliesspapier schon nach einigen Tagen 
keimten, brauchten Sporen von anderen Exemplaren dazu zwischen 
8 — 24 Tage. Das merkwürdigste war, dass die Exemplare mit 
rasch keimenden Sporen auf ziemlich trockenem geschütztem Stand- 
ort gesammelt waren, die Exemplare mit langsam keimenden 
Sporen dagegen offenen, dem Regen und Wind ausgesetzten Orten 
entstammten. Daraus ergiebt sich u. a., dass der Regen den 
P%sco?niVmm-Sporen weniger schädlich ist, namentlich wenn die 
Sporen langsam keimen, und dies geschieht eben bei den Exem- 
plaren auf offenem Standort. Ist der Deckel abgefallen und dringt 
Regenwasser in die Büchse ein, so keimen die Sporen ja nicht, das 
Wasser kann leicht wieder verdunsten und die Sporen sind dann 
noch ebenso keimfähig (wie ich mich überzeugen konnte) und zur 
Aussaat geeignet w^ie vorher. Es wäre jedenfalls interessant, zu 
untersuchen, ob diese biologische Eigenschaft erblich ist, und von 
äusseren Umständen beeintiusst wird; meine Culturen sind aber 
noch nicht weit genug fortgeschritten, um darüber zu entscheiden; 
es hat sich dabei auch gezeigt, dass es weit leichter ist, fertige 
Pflanzen weiter zu cultiviren als dieselben aus Sporen zu erziehen. 
Merkwürdig wenige Sporen kommen über die ersten Keimungs- 
stadien hinaus. 

Eigenthümlich ist noch eine Art von Kleistocarpie bei Physco- 
mitrium. Werden junge Pflänzchen mit noch sehr jungen Sporo- 
gonien fast ganz unter Wasser weiter cultivirt, so reifen die 
Sporogonien zwar, aber sie öffnen sich nicht. Es muss hierbei 
bemerkt w^erden, dass dieselben nicht immerfort vom Wasser be- 
deckt sein dürfen; am besten verfährt man so, dass die Culturen 
mit Wasser übergössen werden, und dass man nun soviel ver- 
dunsten lässt, bis das ganze Sporogon wiederum frei geworden ist, 
w^onach abermals Wasser aufgegossen wird. Bei meinen Versuchen 
starben, wie w^ohl von vornherein zu erwarten war, zahlreiche 
Sporogonien ab, einige aber entwickelten sich weiter und w^aren 
nachher mit vollkommen reifen und keimfähigen Sporen gefüllt. Der 
Deckel wurde aber nicht abgeworfen. Ich habe mich vergeblich 
bemüht, in der Natur nachzusuchen, w^as nun weiter mit diesen 
Sporogonien und ihrem Inhalt geschieht, ich denke aber, die 
Sporen werden durch Verwesung der Sporogonwand frei und dann 
fortgeschwemmt, oder auch das ganze Sporogon wird vom Wasser 
fortgeschwemmt, wonach die Sporen frei werden. 



58 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 2. 



Eine weitere von mir cultivirte Form war Entostodon fasciculare 
{Funaria fascicularis) . Diese Art gleicht Physcomitrium pyriforme 
habituell sehr stark, sieht aber durchaus nicht wie eine Funaria 
aus, zu welchem Geschlecht sie vielfach gerechnet wird. Am 
besten ist sie von Physcomitrium zu unterscheiden durch das rudi- 
mentäre Peristom und den der Büchsenwandung dicht anliegenden 
Sporensack. Letztere ist namentlich bei Physcomitrium durch ein 
kräftig entwickeltes Assimilationsgewebe von der Büchsenwandung 
getrennt. 

Das Peristom wird zwar normalerweise angelegt ^ es ver- 
kümmert aber sehr früh und besteht im fertigen Zustande nur 
noch aus kleinen, rothbraunen oder gelblichen Zähnchen, welche 
fast gar nicht über die Kapselmündung hinausragen. Eine bio- 
logische Bedeutung kommt denselben jedoch noch zu. Die Aus- 
streuung der Sporen erfolgt hier auf ganz dieselbe Weise wie 
bei Physcomitrium y nur fällt der Deckel hier sofort ab, und es 
übernehmen die kleinen Peristomzähnchen die Rolle, zu verhindern, 
dass die ganze Sporenmasse auf einmal ausgestreut wird. 

Die letzten Sporen treten aus der Büchse meistens durch 
Regen und Wind. Ich konnte nicht constatiren, ob auch hier ein 
Unterschied bestand in der Keimfähigkeit von Sporen verschiedener 
Herkunft. Die Keimung der Sporen erfolgte innerhalb 3 — 4 
Wochen, sodass auch hier ein genügender Schutz gegen Verderben 
durch Wasser vorhanden ist. 

Wenn die Büchse noch gefüllt ist, wirken auch Schrumpfungen 
der Büchsenwandung bei der Sporenaussaat mit. Es zeigt sieh dies 
deutlich, wenn man einige Pflanzen mit reifen, geöffneten Sporo- 
gonien unter die Glasglocke stellt, wodurch Erschütterungen vor- 
kommen werden. Die Sporen werden auch dann ausgestreut,, 
immerhin nur auf sehr geringen Abstand. Wird aber die Luft 
unter der Glocke vollständig feucht gehalten, so ist keine Aus- 
streuung zu constatiren. 

Von Moosen mit völlig entwickeltem Peristom habe ich nur 
einige wenige Arten weiter untersucht. Die Bedeutung und Func- 
tion des Peristoms ist eben schon so oft beschrieben und auch 
Goebel giebt in G. Sporenausstreuung so zahlreiche Typen 
und Beispiele davon, dass entweder eine sehr umfassende Unter- 
suchung angestellt werden musste oder von einer Beschreibung 
einzelner Beobachtungen vollständig abgesehen werden konnte. 
Wenn ich doch einiges über die Sporenausstreuung bei den Moosen 
mit Peristom mittheile, so ist es weniger über die Art und Weise 
der Aussaat als über die Frage : Wie kommt es, dass z. B. viele 
Orthotrichum und Barhula- Äxten nur auf Baumstämmen und nie 
auf den Boden vorkommen? Ist die Art wirklich an die Unter- 
lage gebunden, wie dies von so vielen gesteinbewohnenden Moosen 
gesagt werden kann, oder muss die Ursache in der Art und Weise 
der Sporenausstreuung gesucht werden ? 

Beobachten wir eine beliebige, auf Stämmen wachsende 
Orthotrichum- Art, so sehen wir meistens, dass die Pflänzchen horizontal 
wachsen oder doch wenigstens einen ziemlich grossen Winkel mit 



Oarjeiinne, Die SporenuuButreuuiig bei einif^en LHubmoosen. 



5!) 



dem Baum maclieu. Werden nun die Sporen aus der lUlchse frei, 
so könnte man meinen, sie würden z. B. zur I^h'de fallen. Doch 
findet man nur in sehr seltenen Fällen ein Orthot riclinnL-Ex(iin])\Rr 
auf der Erde. 

Ich habe versuclit, einige Orth otrichnm- Arien auf nackter Erde 
zu cultiviren, und konnte ein gutes Resultat erhalten, wenn die 
benutzte Erde nur nicht zu arm an Humus und speciell an IIolz- 
fäserchen war. Dies ist doch auch der Fall bei der Erde, welche 
sich am Fusse der Bäume befindet. Die Orthotrichiim-^yovitn 
können da keimen und sich weiter entwickeln, und doch findet 
man nur in den seltensten Fällen ein ausgewachsenes Exemplar 
auf der Erde. 

Die untersuchten Species waren: 0. leiocarjjum^ 0. anomalum 
und 0. tenellnm. Davon ist 0. letocarpum bemerkenswerth durch 
die immer glatte, auch in trockenem Zustande nicht gestreifte 
oder gefurchte Büchse, während 0. anomalum ein einfaches Peristom 
besitzt, im Gegensatz zu vielen anderen Arten, bei welchen ein 
doppeltes Peristom entwickelt ist. In G. Sporenausstreuung 
p. 471 ff. findet man eine Beschreibung der biologischen Eigen- 
thümlichkeiten des O.-Peristoms, auch von dem abweichenden Ver- 
hältniss bei 0. anomalum. 

Die allmähhche Sporenaussaat ist wohl gesichert, die Ver- 
breitung der Sporen findet aber jedenfalls so statt, dass die meisten 
Sporen entweder auf denselben Stamm fallen, worauf auch das 
Sporogon wächst, oder dass sie auf sehr nahe stehenden Bäumen 
ausgestreut werden. Dies würde z. B. auch erklären, dass auf 
einem Baume eine Orthotrichum- Art sehr zahlreich wächst, während 
dieselbe auf benachbarten Stämmen nicht zu finden ist. Ich 
konnte dies bei 0. anomalum auf Pappeln öfters beobachten. Da 
weiter die Pflanzen an der vor Regen und Wind am besten ge- 
schützten Seite des Stammes wachsen, werden auch die Sporen 
nicht so stark zerstäubt, sondern sie fallen leicht wieder auf den 
Stamm zurück oder kommen gar, durch aufsteigende Luftström- 
ungen, etwas höher auf den Stamm zu liegen. 

Ich konnte weiter bei den genannten Orthotrichum- Arien be- 
obachten, dass die hygroskopischen Krümmungen des Peristoms 
für sich nicht im Stande sind, die Sporen auszustreuen. Werden 
namentlich Orthotrichum-'P Mnzchen in ihrer natürlichen Lage, also 
horizontal unter eine Glasglocke gestellt, so führen die Peristom- 
zähne zwar Krümmungen aus, doch finden sich nur wenige Sporen 
auf dem Boden. Werden die Sporogonien aber, sei es auch nur 
sehr leise, geschüttelt, so werden die Sporen leicht ausgestreut. 

Diese wenigen Mittheilungen mögen genügen, um nochmals zu 
zeigen, dass auch bei den Moosen die biologischen Einrichtungen 
nach Stand- und Fundort verschieden sein können, und dass noch 
zahlreiche Einzelbeobachtungen angestellt werden müssen, bevor 
wir im Stande sein werden, die biologischen Eigenthümlichkeiten 
vollständig zu überblicken. 

Amsterdam, 25. Juni 1901. 



Untersuchungen über die Wasseraufnahme der Pflanzen. 



Von 

Dr. P. Kosaroff 

in Sofia. 

I. Wasser aufnähme, Transpiration und Blutung bei 
entlaubten Baum zweigen im Winter. 

Während des Winters der vergangenen zwei Jahre habe ich 
eine Reihe von Versuchen angefangen, die sich auf die Wasser- 
aufnahme der winterlich entlaubten Baumzweige beziehen. Es 
war bis jetzt bekannt, dass entlaubte Holzzwei^e im Winter noch 
merklich transpiriren. So hat z. B. zuerst Th. Hartig^) die 
Verdunstung unbelaubter Zweigspitzen verschiedener Laubbäume 
studirt und gefunden, dass sie während der verschiedenen Tages- 
zeiten in verschiedenem Maasse verdunsten, und zwar nimmt die 
Wasserabgabe des Morgens allmählich zu, erreicht zur Mittagszeit 
den C'jlminationspunkt, um von da bis zum Sonnenuntergang sich 
wieder zu vermindern. Auch W. Knop^) bestimmte den Wasser- 
verlust von blattlosen Birnbaum- und Corylus-Zw eigen in Intervallen 
von 10 — 70 Minuten. K. Eder^) ermittelte durch wiederholtes 
Abwägen den successiven Wasserverlust bei ein- bis dreijährigen, 
10 — 12 cm langen Zweigspitzen, die er langsam austrocknen Hess. 
Die Resultate seiner zahlreichen und mühevollen Versuche sind 
im Original nachzusehen. Gleichfalls geht aus den Arbeiten von 
Wiesner und Fächer^) undBur gerstein ^) hervor, dass ent- 
laubte und belaubte Zweige von Holzgewächsen (Aesculus Hippo- 
castanum-, Quercus- und Taxus-Zweige) bei niedrigen Temperaturen 
von — 10,7^ bis — 13^ noch wägbare Mengen von Wasser ab- 
geben. Die Grösse der Wasserabgabe bei diesen Versuchen stand 
im umgekehrten Verhältniss zum Alter der Zweige. R. Hartig^) 



^) Botanische Zeitunjj^. 1863. p. 261. 

^) Landwirtlischaftliche Versuchsstationen. Vol. VI. 1864. p. 293. 
^) Sitzungsberichte der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien. 
1 875. Tom. LXXII. 

Oesterreichische botanische Zeitschrift. Jahrg. XXV. Heft 5. 
^) Ebenda. 1875. Heft 6. 

Sitzungsberichte des botanischen Vereins in München. (Flora. 
Bd. LXVI. 1883. p. 361.) 



Kosaroff, llnterHucliungen über d. WusHeraufiiuhiue der I'llunzei». 



Gl 



prüfte auch die Wnssenibf^abe einjälirigei- liaumzwca^^e iiacli dem 
Verschluss der Schnittfläche. Es stellte sich folgende ReiluMifolge 
der Zweigarten, von der geringsten Verdunstungsgeschwindigkeit 
an gerechnet, heraus: J^irke , Eiche, Rothbuche, JlaiM])uch(;, 
Schwarz-Kicfei', genieine Kiefer, Fichte. Bei allen Holzarten war 
die Verdunstung bei Tage viel stärker, als während der Nacht. 
— In neuester Zeit hat andererseits K n y ^) niitgetheilt, dass junge 
entlaubte Zweige von Holzgcwächsen zur Winterszeit noch geringe 
Mengen von tropfbar flüssigem Wasser durch die Oberfläche auf- 
zunehmen vermögen. 

Es ist aber, wie die vorliegenden Litteraturangaben zeigen, 
noch nicht eingehend untersucht, wie sich die Wasseraufnahme 
durch die Schnittfläche der entlaubten Baumzweige im Winter, 
unter dem Einfluss verschiedener äusseren Faktoren, verhält. Dies 
hat mir Anlass gegeben, dieser Frage näher zu treten, um so 
mehr, als sie in engster Beziehung zu meinen früheren Unter- 
suchungen über die Wasseraufnahme der Pflanzen steht. ^) 

Die zu diesem Zwecke vorgenommenen Versuche wurden mit 
ein- bis vierjährigen entlaubten Zweigen verschiedener Baumarten 
(Morus alba, Crataegus oxyacanthay Prunus domestica, Persica 
vulgaris etc.) während des Winters ausgeführt. Da bei solchen 
Zweigen mit der Ausbildung der Korkschichten und von Borke 
die Wasserverdampfung sehr reducirt ist, so wurden gewöhnlich 
starkverzweigte Exemplare ausgesucht, die eine Länge von 50 
bis 75 cm hatten. Das Durchschneiden geschah unter dem Wasser, 
oder, wo das nicht möglich war, wurde der Zweig gleich nach 
dem Abschneiden in's Wasser gestellt und dann noch einmal 
5—8 cm oberhalb der mit Luft injicirten Schnittfläche unter 
Wasser durchgeschnitten. Die Messung der Wasseraufnahme 
wurde erst dann begonnen, nachdem der Versuchszweig eine Zeit 
lang (10 — 15 Stunden) im Wasser gestanden hat, damit die 
normale Aufnahmefähigkeit hergestellt wird. Mit einem Zweig 
wurde höchstens zwei Tage gearbeitet. Der Apparat, dessen 
ich mich bei meinen Untersuchungen über die Wasseraufnahme 
bediente, bestand aus einem Cylinder (200 ccm Inhalt), welcher 
einen flachen Boden hatte und im oberen Theile eine seitliche 
Oeffnung trug. In diese Oefi'nung kam, mit einem Gummischlauch 
wasserdicht eingesetzt, ein genau graduirtes Messrohr. ^) In den 
Cylinder wird nun von oben her, mittels eines imprägnirten, drei- 
fach durchbohrten und in der Mitte gespaltenen Korkes, das Ver- 
suchsobject, ein Thermometer und ein Zuleitungsrohr hermetisch*) 



^) Berichte der Deutschen botanischen Gesellschaft. Band XIII. 1896. 
Heft 8. p. 361. 

^) Kosaroff, F., Einfluss verschiedener äusseren Faktoren auf die 
Wasseraufnahme der Fflanzen. Dissertation. Leipzig 189 7. 

^) Die angewandten Messröhren hatten 1.5, 2, 3 und 4 mm weiten 
Caiiber. 

*) Mittels einer harten Klebmasse, bestehend aus Kolophonium und 
Bienenwachs, die bessere Dienste leistet, als der ßaumwachs. 



62 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



eingeführt. Der auf diese Weise zusammengestellte Apparat wird 
mit Wasser so gefüllt, dass keine Luft darin bleibt. ^) Um die 
Temperaturschwankungen des Wassers im Apparat während der 
Versuchsdauer zu vermeiden, wird derselbe in ein grosses, wasser- 
gefüiltes Gefäss gestellt und Sorge getragen, dass die Anfangs- 
temperatur in beiden Gefässen constant erhalten bleibt. Dieser 
Umstand ist sehr wichtig und muss nicht unberücksichtigt bleiben, 
Die Lufttemperatur und Luftfeuchtigkeit wurden beständig be- 
obachtet, konnten aber schwer unverändert erhalten werden. 
Die Beständigkeit der äusseren Bedingungen ist besonders in 
dem Falle wichtig, wo vergleichende Beobachtungen über die 
Wasseraufnahme desselben Versuchsobjects angestellt wurden. 
Bei solchen Versuchen sind die Beobachtungsintervallen thunlichst 
eingeschränkt, damit die Versuchsausführung rascher, unter den- 
selben Bedingungen von statten geht. Die günstigste Beobachtungs* 
zeit für meine Verhältnisse war zwischen V2IO — 12 Uhr Vor- 
mittags und 2 — 4 Uhr Nachmittags. Es wurde sehr oft gleich- 
zeitig mit zwei Apparaten gearbeitet. Das Ablesen der Wasser- 
aufnahme geschah, der Genauigkeit halber, mittels einer Lape. 
Alles, was sonst die Versuchsausführung anbetrifft, ist aus den 
unten angeführten Versuchen selbst zu ersehen. Hier lassen wir 
nun die Versuchsergebnisse folgen: 

1. Die Wasseraufnahme der winterlich entlaubten 
Baumzweige im Zimmer. 

Es wurde die Wasseraufnahme der Zweige in Intervallen 
von 20 — 30 Minuten gemessen Von den angestellten Versuchen 
führe ich nur folgende zwei an : 



Versuch No. 1. Versuchsobject : Zweig von Persica vulgaris, 
Beobachtungsintervall eine halbe Stunde. 



Beobach- 
tiingszeit. 


Luft- 
Feuchtigkeit. 


Luft. 
Temperatur. 


Wasser • 
Temperatur. 


Wasser- 
Aufnahme. 


2,15' 
2,45' 


52 
52 


14.40 


140 
140 


11 mm 

10 „ 

11 « 
11 « 


3,15' ^ 
8,45' 


52 
53 


14.5'^ 
14.50 


140 

14° 


4,15' 
4,45' 


53 
53 


14.30 
14.3" 


140 



Versuch No. 2. Versuchsobject: Zweig von Prunus insi- 
titia, Beobachtungsintervall 20 Minuten. 



Näheres über die Technik und Methode der Versuchsausführung ist 
in meiner zuletzt citirten Arbeit, p. 12, nachzusehen, wo der Apparat nicht 
sehr modificirt abgebildet ist. 



Kosaroff, Untersuchungen über d. Wasseraufnabme der Pflanzen. 



63 



Beobach- 
tuugszeit. 



Luft- 
Feuchtigkeit. 



Luft- 
Temperatur. 



Wasser- 
Temperatur. 



Wusaer- 
AufnahiiKi 



10 

10,20' 
]0,40' 
11 

11,20' 



57 
57 
57 
57 
57 



13.5" 

i3.r," 

IH.H** 
18.8° 
13.8*^ 



15" 
15« 
15" 
15« 
15° 



14 mm 

l-'i n 

14 „ 



2,30' 
2,50' 
3,10- 
3,30' 
3,50' 



56 
56 
56 
56 
56 



13.8° 
13.8° 
13.9° 
13.9° 
13.8° 



14" 
14° 
14° 
14° 
14° 



Ii mm 
14 „ 

SO ca. 11 mm 



Die Absorption bei dem ersten Versuch beträgt a 
für 30 Minuten und bei dem zweiten ca. 14 für 20 Minuten. Die 
Grösse der Wasseraufnahme bei diesen und den anderen Ver- 
suchen hängt offenbar, unter sonst gleichen Bedingungen, von der 
Länge des Beobachtungsintervalls, sowie von der Grösse des 
Zweiges und dessen Verzweigung ab. Es kann aber vorkommen, 
wie es gerade bei den angeführten Versuchen der Fall ist, dass ein 
kleiner Versuchszweig für längere Zeit weniger aufnimmt, als ein 
grösserer für kürzere Zeit. 

Die Absorptionsfähigkeit eines und desselben 
entlaubten Zweiges ändert sich mit der Zeit nicht 
so schnell; unter annähernd gleichen äusseren Bedingungen bleibt 
sie, auch nach längerer Versuchsdauer, ziemlich dieselbe, wofür 
die Versuche 3 und 4 einen Beweis liefern. Zweifellos kommt 
hier dem Zufall eine gewisse Rolle zu, da bei der Wasseraufnahme 
durch die Schnittfläche Verstopfungen oder anderweitige Hindernisse 
leicht eintreten können. 

Versuch No. 3. Zweig von Morus alba, Beobachtungs- 
intervall 30 Minuten. Bei diesem und dem folgenden Versuch 
wurde die Wasseraufnahme desselben Zweiges in zwei aufeinander- 





Beob- 
achtungs - 
zeit. 


Luft- 
Feuchtig- 
keit. 


Luft- 
tempe- 
ratur. 


Wasser- 
tempe- 
ratur. 


Wasser- 
Auf- 
nahme. 


28. IL 1900. 


10 


55 


14.0« 


15° 


11 mm 














IOV2 


55 


15° 


15° 












11 r, 




11 


55 


15° 


15° 












15° 


11 « 




ll'/2 


55 


15.ä° 












10 „ 




12 


55 


15.S° 


15° 






2,50' 
3,20' 
3,50' 
4,20' 


56 
56 
56 
56 


14.3° 
14.3° 
14.8° 
14.1° 


14° 
14<> 
14° 

14° 


10 mm 
10 „ 
9 n 



64 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 





Beob- 
achtongs- 
zeit. 


Luft- 
Feuchtig- 
keit. 


Luft- 
tempe- 
ratur. 


Wasser- 
tempe- 
ratur. 


Wasser- 
tempe- 
ratur. 


29. II. 1900. 


10 

IOV2 


57 
57 


l4 8° 
14.8« 


15« 
15« 


10 mm 
9 « 




11 


57 


14.6« 


15« 




11V2 


57 


14.4« 


15« 


9 « 




12 


57 


14« 


15« 


9 „ 



Versuch No. 4. Versuchsobject : Zweig von Prunus insi- 
iitia. Beobachtungsintervall 20 Minuten. 







Beob- 


Luft- 


Luft- 


Wasser- 


Wasser- 






achtun^s- 


Feuchtig- 


tempe- 


tempe- 


Auf- 






zeit. 


keit. 


ratur. 


ratur. 


nahme. 


28. IL 


1900. 


2,50' 


56 


14.3« 


15« 














11 mm 






3,10' 


56 


14.3« 


15« 










14.3« 




11 « 






3,50' 


56 


15« 














11 « 






3,50' 


56 


14.3« 


15« 


11 . 






4,10' 


56 


14.1« 


15« 




29. IL 


1900. 


10.20' 


57 


14.8« 


15« 












14.7« 




11 mm 






10.40' 


57 


15« 


10 ^ 






11 


57 


14.6° 


15« 


11 r 






11.20' 


57 


14.4« 


15« 












14.2« 




10 „ 






11.40' 


57 


15« 





Kleine Unterschiede der Lufttemperatur und der 
Luftfeuchtigkeit sind ohne Bedeutung für die 
Wasser aufnähme der entlaubten Baumzweige. ^) 
Folgende zwei Versuche lassen dies deutlich erkennen : 



Versuch No. 5. Versuchsobject: Zweig von Morus alba. 
Beobachtungsintervall eine halbe Stunde. Bei diesem Versuch 
war ausser der Lufttemperatur und Luftfeuchtigkeit auch die 
Wassertemperatur kleinen Schwankungen unterworfen. Trotzdem 
blieb die Absorptionsgrösse anverändert. 



Beobach- 


Luft- 


Luft- 


Wasser- 


Wasser- 


tungszeit. 


Feuchtigkeit. 


Temperatur. 


Temperatur. 


Aufnahme. 


9V2 


58 


12.2« 


11.8" 












4 mm 


10 


58 


12.1« 


11.8« 




IOV2 


58 


12 4« 


11.8« 


4 „ 


11 


58 


12.5« 


12« 


4 „ 


11 1/2 


58 


la« 


12« 


4 . 



^) Die engeren Messröhren sind in dieser Beziehung gewiss empfind- 
licher, als die weiteren. Bei unseren Versuchen haben wir uns meistens 
Messröhren bedient, die 2 und 3 mm weites Caliber hatten. 



Kosarof f, Untersuchmipon ill>er d. W;is,serjiuf"imlime der Pflanzon. ßf) 



Beobacli- 
tungszeit. 


Luft- 
Feuchtigkeit. 


Luft- 
Temperatur. 


Wasser- 
Temperatur. 


Washier- 
Aufnahme. 


4 


58 
68 


1:^.2' 
13.2" 


12.3° 
1 2.4" 


4 mm 


4V. 


59 


13.2° 


12.4° 


4 n 


5 


59 


13.1° 


12.5° 


4 . 


Versucli No. 6. Zweig von Moi^us alba. Beobachtungs- 
intervall 20 Minuten. Die Wassertemperatur wurde Nachmittags 
um P erniedrigt. 


Beobach- 
tungszeit. 


Luft- 
Feuchtigkeit. 


Luft- 
temperatur. 


Wasser- 
temperatur. 


Wasser- 
Aufnahme. 


10,20' 
10,40' 


57 
57 


1*^.6° 
13.8° 


15" 
15° 


10 mm 


11 

11,20' 


57 
57 


13.8° 
13.8° 


15° 
15° 


9 „ 

10 n 


1 1 ,40' 


57 


13.8° 


15° 


9 « 


2,30' 
2,50' 


56 
56 


13.8° 
13.8° 


14° 

14° 


10 mm 
9 „ 


3,10' 


56 


13.9° 


14° 


3,30' 


56 


13.9° 


14° 


9 „ 



2. Wasseraufnahme und Transpiration der winter- 
lich entlaubten Baumzweige im Freien. 

Diese Versuche wurden während des Winters im Garten an 
einem schattigen Orte (unter einem Dache) ausgeführt. 



Versuch No. 7. 22. XL 1899. Versuchsobject : Zweig 
von Amygdalus communis. Beobachtungsintervall eine halbe Stunde. 
Wetter nicht ganz klar. 



Beobach- 


Luft- 


Luft- 


Wasser- 


Wasser- 


tungszeit. 


Feuchtigkeit. 


temperatur. 


temperatur. 


Aufnahme. 


2.15' 


66 


4° 


5.5° 












4 mm 


2.45' 


66 


4° 


5.5° 




CO 


66 


3.1° 


5.5° 


5 „ 


3.45' 


67 


3.5° 


5.5° 


5 „ 


4.15' 


67 


3.5° 


5.5° 


4 „ 


4.45' 


67 ' 


3.5° 


5.5° 





Versuch No. 8. 7. III. 1901. Versuchsobject: Zweig von 
Prunus domestica. Beobachtungsintervall eine halbe Stunde. Das 
Wetter vollkommen klar. 



66 



Botanisches Contralblatt. — Beiheft 2. 



Beobach- 


Luft- 


Luft- 


Wasser- 


Wasser- 


tungszeit. 


Ti^pnohti jcrlr Alt, 


f". Amr» AT51 f.n v 




A iTfn Q Vimö 
XX u. X u it Ii 1x1 v3 « 




78 


3.8" 










f>0 


2fi mm 

AI VI IlilU. 


10 


76 














27 


75 


4« 


0« 










•^5 „ 


11 


74 


4.5^ 


0*^ 




11 v» 










72 


6^ 


0" 










24 „ 


12 


70 


70 


0° 





Um zu wissen, wie viel ein Versuchszweig nach längerer 
Yersuchsdauer absorbirt, wurden folgende Versuche angestellt: 



Versuch No. 9. 30.XL 1899. Versuchsobject : Zweig von 
Acer Negundo, Versuchsdauer 8 Stunden. Windiges Wetter, theil- 
weise bedeckter Himmel. 



Beobach- 


Luft- 


Luft- 


Wasser- 


Wasser- 


tungszeit. 


Feuchtigkeit. 


temperatur. 


temperatur. 


Aufnahme. 


9 Vorm. 


80 


8.2« 


14« 




2 Nachm. 


62 




8« 












70 mm 


5 „ 


77 


8« 


8« (14«) 





Versuch No. 10. 8. XII. 1900. Versuchsobject: Zweig 



von Sauerkirsche. Versuchsdauer 7 Stunden. Das Wetter 
veränderlich: Vormittags Schnee, Nachmittags klar, aber windig. 



Beobach- 
tungszeit. 


Luft- 
Feuchtigkeit. 


Luft- 
temperatur. 


Wasser- 
temperatur. 


Wasser- 
Aufnahme. 


9 Vorm. 


84 


0« 


10« 


40 mm^) 


12 Mittags 


47 


1« 


3« 


4 Nachm. 


56 


— 5« 


1« (10«) 





Am Schlüsse des Versuches, vor dem Ablesen der Wasser- 
aufnahme, musste selbstverständlich die Anfangstemperatur herge- 
stellt werden. 



Bei folgenden zwei Versuchen wurde die Wasseraufnahme 
eines und desselben Zweiges vergleichend — im Zimmer und 
im Freien — gemessen. Diese Versuche zeigen deutlich, von 
welcher Bedeutung die starke Aenderung der äusseren Be- 
dingungen für die Wasseraufnahme der Baumzweige ist. 

V ersuc h No. 1 1. 23. XI. 1899. Zweig von Fersica vul- 
garis. Beobachtungsintervall eine halbe Stunde. Klares Wetter. 



Das Caliber des Messrohres bei diesem Versuch war 3 mm und bei 
dem vorhergehenden 2 mm. Wenn man das Gewicht der aufgenommenen 
Wassermenge berechnen will, so braucht man sich nur der Formel nr^l 
zu bedienen. 



Kosaro ff, Untersucbungen (Iber d. WuHserHufnulime dar lMlanz«n. f>7 





Bool»- 


Luft- 


Luft 


W^as.sor- 








r 1^ II f * n f 1 (T - 




f m n n n - 


Auf- 




züit. 


küit. 


ratur. 


ratur. 


nahme. 




9 


53 


14" 


14" 














1 1 mm 






52 


15" 


14" 




Im Zimmer. 


10 


52 


15.5" 


14" 


10 „ 












11 r 




10/2 


51 


15.8" 


14 


















1 1 


50 


16" 


14" 






3 


G8 


5" 


6" 










5" 




5 mm 






68 


6" 




Im Freien. 


4 


67 


4.8" 


6" 








67 


4.8" 


6" 


4 . 




5 


66 


4.8" 


6" 


4 . 



Versuch No 12. 8. III. 1901. Versuchsobject: Zweig 
von Prunus domestica. Beobachtungsintervall 20 Minuten. Be- 
deckter Himmel, schwacher Wind. 





Beob- 


Luft- 


Luft- 


Wasser- 


Wasser- 




achtungs - 
zeit 


Feuchtig- 
keit 


tempe- 
ratur 


tempe- 
ratuv 


Auf- 
nahme 




8,5' 


90 


3.5" 


0" 


11 mm 




9,10' 


87 


3.7" 


0" 




im Freien 


9,30' 


88 


3.8" 


0" 






9,50' 


89 


3.9" 


0" 


12 „ 




10,10' 


88 


40 


0" 


12 „ 




2,80' 


51 


16.4" 


15'^ 


36 mm 


im Zimmer 


3 


51 


13.3'> 


15" 


36 „ 




3,20 
3,40 


52 
52 


16.4" 
16.3" 


15^ 
15" 


35 „ 



Folgende Versuche zeigen uns die Transpiration eines 
winterlich entlaubten Baumzweiges im Freien bei niedriger Tem- 
peratur. Die Wasserabgabe wurde durch Wägen bestimmt. 

Versuch No. 13. Das Versuchsobject — Zweig von Prunus 
domestica — wurde sammt einem Thermometer in einen wasser- 
gefüllten Cylinder hermetisch gestellt. Vor dem Wägen wurde 
der abgekühlte Cylinder sorgfältig mit Löschpapier getrocknet. 
Versuchsausführung im Schatten. Gewicht des Zweiges 150.2 g. 
Das Wetter war während des Tages schön, ruhig und sonnig. 
Zur Bestimmung der äusseren Bedingungen während der Nacht 
bediente ich mich selbstregistrirender Apparate. 



68 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 2. 





Beob- 
achtungs- 
zeit 


Luft- 
Feuchtig- 
keit 


Luft- 
tempe- 
ratur 


Wasser- 
tempe- 
ratur 


Trans- 
piration 


7. III. 1901 

8. III. 1901 

Oder iiT 


9 

12 Mittag 
5 
9 

12 Mitter- 
nacht 
5 
9 

i Ganzen i 


80 
70 
62 
80 

86 
88 
96 

ur 24 Stu 


3.5« 
70 

8« 
3.8« 

2.4« 

2« 
3.5« 

nden: 4.9 


1« 
0« 
0« 
Ö« 

0« 
0« 

1« 


J für 8 
j Stunden 

3.1 g 

> rur lo 
Stunden 



Versuch No. 14. Versuchsobject derselbe Zweig. Das 
Wetter war mässig windig, der Hinimel bedeckt. 





Beob- 
achtungs - 
zeit 


Luft- 

Feuchtig- 
keit 


Luft- 
tempe- 
ratur 


Wasser- 
tempe- 
ratur 


Trans- 
piration 


8. IIL 1901 

9. IIL 1901 




9 

12 Mittag 
5 
9 

1 2 Mitter- 
nacht 
5 
9 

:1er für 24 


90 
78 
70 

82 

90 
84 
80 

Stunden : 


3.5« 

6« 
10.5« 

8'^ 

7« 

3^ 
13« 

4.3 g 


1« 
0« 
1« 
6« 

7« 
3« 
13« 


l für 8 
j Stunden 

1 2.9 g 
^ für 16 
] Stunden 



Versuch N 0. 15. Versuchsobject derselbe Zweig von 
Prunus domestica. Wetter am Vormittag klar, sonnig und stark 
windig (SW.), Nachmittags bedeckt. Der Zweig war während 
der Versuchsausführung der Einwirkung der Sonnenstrahlen aus- 
gesetzt. 





Beob- 
achtungs - 
zeit 


Luft- 
Feuchtig- 
keit 


Luft- 
tempe- 
ratur 


Wasser- 
tempe- 
ratur 


Trans- 
piration 


9. III. 1901 


9 

12 Mittag 
5 


80 
50 
73 


13« 
16 

11.5« 


14« 
17« 
13.5« 


y für 8 
/stunden 



Oder im Ganzen für 56 Stunden hat der Versuchszweig 12.2 g. Wasser 

abgegeben. 



Der letzte Versuch ist sehr belehrend. Er zeigt, wie die 
Transpiration bei günstigeren Bedingungen (erhöhte Luft- und 
Wassertemperatur, Sonnenbestrahlung etc.) bis auf's Doppelte er- 
höht wird. Während am ersten und zweiten Tage die Wasser- 
abgabe desselben Zweiges für 8 Stunden nur 1.4 bis 1.8 g betiug, 
stieg sie am dritten Tag bis 3 g. 



KoBJiroff, Untersuchungen Über d. WnsHer.-iufnuhino «ler l'Unnzen. f>9 



Aus allcMi diesen Versuchen ist zu scldiessen, dass sowohl die 
Absorption wie auch die Transpiration der unhehiuhten Zweij^c 
bei niedrigen Temperaturen bis 0^ während des Winters eine 
ziemlicli ansehnliche ist. Es muss also in den entlaubten Jiäumen 
im Winter eine rege Wasserbewegung stattfinden, wofür auch 
andere Thatsaclien sprechen. 

3. Die Wasser aufnähme der entlaubten Baumzweige 
bei Tageslicht und im Dunkeln. 

Obwohl das Licht einen mächtigen Einfluss auf die Trans- 
piration ausübt, ist doch seine Wirkung von keiner grossen Be- 
deutung für die Wasseraufnahme der winterlich entlaubten Zweige. 
Dieselben nehmen, unter annähernd gleichen äusseren Bedingungen, 
bei Tag und Nacht ungefähr dasselbe Wasserquantum auf. Dies 
[ässt sich so erklären, dass hier alle diejenigen Transpirations- 
egulatoren fehlen, deren Function dem Lichteinfluss unterworfen 
rst. Folgende Versuche liefern einen Beweis hierzu : 



^Versuch No. 16. Versuchsobject — Zweig von Acer 
Negundo. Beobachtungsintervall ^ 2 Stunde. 





JJtJU u- 

achtungs - 
zeit 


Feuchtig- 
keit 


T ,nff 
-LjUII- 

tempe- 
ratur 


vv dösei 
tempe- 
ratur 


VV dööül * 

Auf- 
nahme 


Licht 


3 
4 

4'/2 


52 
53 
53 
53 


15» 
14.6« 


14» 

14« 
14« 

14'^ 


7 mm 
ö « 
7 „ 


Dunkelheit 

Versuch No. 17 
achtungsintervall V2 S 


5 

5V2 
6 

6V2 
7 

. Zweig 
tunde. 


53 
53 
53 

53 
53 

von Crc 


14.3« 
14.2« 
14.7« 
14.8« 
15« 

itaegus os 


14« 
14« 
14« 
14« 
14« 

üyacantha 


6 mm 

7 „ 
7 „ 

6 „ 

. Beob- 




Beob- 
achtungs - 
zeit 


Luft- 
Feuchtig - 
keit 


Luft- 
tempe- 
ratur 


Wfjsser- 
tempe- 
ratur 


Wasser- 

Au{- 
nahme 


Nachmittag 


3'/2 

4 

4V2 
5 


44 
44 
44 
44 


13.8« 
13 8^' 
13.5« 
13.3« 


13« 
13» 
13« 
13« 


17 mm 
16 „ 
16 „ 


Abends 


9 

9V2 
10 
IOV2 
Ii 


43 
43 
43 
44 
44 


14.5« 

14.5« 

14« 

14» 

13.8^ 


13« 
13« 
13« 
18« 
13« 


16 mm 
18 „ 
18 „ 

17 „ 



Bd. XI, Beiheft 2. Bot. Ceutralbl. 1901. 5 



70 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



Versuch No. 18. Versuchsobject : Zweig von Crataegus 
oxyacantha. Beobachtungsintervall Stunde. 





Beob- 
achtungs - 
zeit 


Luft- 
Feuchtig- 
keit 


Luft- 
tempe- 
ratur 


Wasser- 
tempe- 
ratur 


Wasser- 
Auf- 
nahme 


Nachmittag 


2 

2V2 


45 
45 


14« 
14« 


13.5« 
13.5« 


15 mm 




3 


45 


14« 


13.5« 


15 „ 


von 3 bis 3^/2 wurde der 
Versuchszweig der Licht- 
wirkung einer Lampe 
ausgesetzt. 


3V'2 
4 

4V2 
5 


45 

45 
45 
45 


14.5« 
14.4« 
14.2« 
14« 


13.5« 
13.5« 
13.5« 
13.5« 


19 mm 
16 « 

1 Pi 




9 


45 


13.5« 


13.5« 


15 mm 




9V» 


45 


13.3« 


13.5« 


Abends 


10 


45 


13.1« 


13.5« 


15 „ 

14 „ 

15 „ 




10^2 
11 


45 
45 


13° 

13« 


13.5« 
13.5« 



Wenn die Versuchszweige der Lichtwirkung einer Lampe 
ausgesetzt werden, so steigt die Wasseraufnahme rasch. Dies 
muss der Temperaturerhöhung der Luft und der damit verbundenen 
erhöhten Transpiration zugeschrieben werden: 



4, Einfluss chemischer Stoffe. 

Es wurde die Wirkung des Alkohols und Aethers, des Sub- 
limats und der Kohlensäure geprüft. Die Absorption der Zweige 
wurde zuerst im Wasser und dann in einer der betreffenden 
Lösungen gemessen, nachdem sie vorher darin wenigstens V2 Stunde 
verweilt haben, oder umgekehrt. Hier mögen folgende Versuche 
angeführt werden: 



Versuch No. 19. Die Wirkung des Alkohols. Ver- 
suchsobject : Zweig von Crataegus oxyacantha, Beobachtungs- 
intervall 20 Minuten. 





ßeob- 
achtungs - 
zeit 


Luft- 
Feuchtig- 
keit 


Lutt- 
tempe- 
ratur 


Wasser- 
tempe- 
ratur 


Wasser- 
Auf- 
nahme 




Wasser 


9.30' 
9.50' 
10.10' 


55 
55 
55 


12« 
12« 
12.2« 


12« 
12« 
12« 


11 mm 
10 „ 


25«./o 
Alcohol-Lösung 


10.40' 
11 

11.20' 
11.40' 
12 


55 
54 
54 
54 
54 


12.3» 
12.1« 
12.1« 
12.2« 
12.2« 


12« 
12« 
12« 
12« 
12« 


7 mm 
7 « 
7 » 
7 „ 



Versuch No. 20, Die Wirkung des Aethers. Zweig 
von Persica vulgaris. Beobachtungsintervall ^/a Stunde. 



kosarof f, Untersuchtinjfeu über d, WuMHerunfnahine dor IMl>in/,(iii, 7l 





Beob- 
achtuiigH - 
zeit 


Luft 
Feuchtig- 
keit 


Luft 
toinpo- 
ratur 


VVuHHtr- 
teinp(! 
ratur 


WuH.ser 

Auf 
nalime 


Wasser 


10 

11 

11 '/a 


50 
.^6 
50 
56 


15.3" 
15.4" 
15 7" 
15.9" 


14" 
14" 
14" 
14" 


2:i Htm 

n 


20«/ 
Aether -Lösung 

Versuch No. 21 
suchsobject: Zweig vc 
20 Minuten. 


3.15' 
3.45' 
4.15' 
4.4',' 

. Wirl 
n Prunn 


55 

05 
,56 
56 

c u n g d 
s dornest i 


16.8« 
16.3" 
15" 
15" 

er KohJ 
ca. Beo 


14" 

14» 
14" 
14" 

e 11 s ä u r 
jachtungj 


20 mm 
19 „ 
17 « 

e. Ver- 
sintervall 




Beob- 
acbtungs - 
zeit 


Luft- 
Feuchti;?- 
keit 


Luft- 
tempe- 
ratur 


Wasser- 
tempe- 
ratur 


Wasser- 
Auf- 
nahme 


Wasser 


10 

10.20' 
10.40' 


42 
42 
42 


12.8" 
12.8" 
12.8" 


12" 
12" 

12" 


8 mm 
8 „ 


Kohlenaäuregesättigtes 
Wasser 

Versuch No. 2i 
oxyacantha. Beobachti 


11.10' 
11.30' 
11.50' 
12.10' 

?. Versi 
mgsinter^ 


42 
42 
42 
42 

ichsobjec 
^all 20 ]\ 


13" 
13.2" 
13.4" 
13,4" 

t : Zwei| 
linuten. 


12" 
12" 
12" 
12" 

^ von ( 


6 mm 
*> « 
6 „ 

Irataegus 




Beob- 
achtungs - 
zeit 


Luft- 
Feuchtig- 
keit 


Luft- 
tempe- 
ratur 


Wasser- 
tempe- 
ratur 


Wasser- 
Auf- 
nahme 




Kohlensäure-Lösung 


10.20' 
10.40' 
11 

11.20' 
11.40' 


40 
40 
39 
40 
39 


12.3" 

12.5" 

13" 

13.5" 

13.5" 


12" 

12" 
12" 
12" 
12" 


9 mm 

8 « 

9 . 


Wasser 


2.10' 
2.30' 
2.50' 


38 
38 
38 


14" 

13.8" 

13.8" 


12" 
12" 

12" 


12 mm 
12 „ 



Aus diesen Versuchen ist zu ersehen, dass Kohlensäure- 
gesättigtes Wasser deprimirend ciuf die Wasseraufnahme der 
winterlich entlaubten Zweige wirkt. Dasselbe Verhalten haben 
starke Lösungen von Alkohol und Aether. Schwächere Lösungen 



72 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



derselben Stoffe sind ohne Einfluss, da winterlich entlaubte 
Baumzweige bei Weitem nicht so empfindlich sind, wie die leben- 
digen Pflanzen. 

Was die Wirkung des Sublimats anbetrifft, so hat sich er- 
geben, dass schwache Lösungen von 0,1 ^Z^, 0,2% und 0,5% ohne 
Einfluss bleiben, auch dann, wenn die Versuchszweige längere 
Zeit (5 — 10 Stunden) in der giftigen Lösung verweilen. Dagegen 
steigern 1 ^/o, 2 ^/q, 4 ^/o und 8 ^/q die Wasseraufnahme. Dieses 
sonderbare Verhalten, welches ich wiederholt zu constatiren Ge- 
legenheit hatte, ist sicherlich dadurch zu erklären, dass durch die 
Wirkung der Lösungen eine Reizung der lebendigen, bei der 
Wasserbewegung mitwirkenden Zellen im Zweige eintritt. Folgende 
Versuche mögen dies veranschaulichen: 



Versuch No. 23. Versuchszweig von Morus alba. Beob- 
achtungsintervall ^ 2 Stunde. 





Beob- 


Luft- 


Luft- 


Wasser- 


Wasser- 




achtungs- 


Feuchtig- 


tempe- 


tempe- 


Auf- 




zeit 


keit 


ratur 


ratur 


nahme 






51 


15 2» 


14« 












5 mm 


Wasser 


10 


51 


15 2° 


14« 






IOS'2 


51 


15.5« 


14« 


5 „ 






51 


15.8« 


14« 


- 










1 mm 


1 «/o Sublimatlösung 


12 


51 


16« 


14« 


A 




12^ 2 


51 


16.2« 


14« 




3^/2 


52 


15.8« 


14« 












7 mm 


2 "^/o Sublimatlösung 


4 


52 


15.5« 


14« 








52 


15.3« 


14« 


7 „ 


Versuch No. 24. Zweig von Prunus domestica. 


Beob- 


achtungsintervall 20 Minuten. 












Beob- 


Luft- 


Luft- 


Wasser- 


Wasser- 




achtungs - 


Feuchtig- 


tempe- 


tempe- 


Auf- 




zeit 


keit 


ratur 


ratur 


nahme 




2.40 


51 


16.4« 


15« 


36 mm 




3 


51 


16.3« 


15« 


36 „ 


Wasser 








3.20 


52 


16.4« 


15« 






3 40 


51 


16.3« 


15« 


35 „ 




4.10 


52 


16,1« 


15« 














40 mm 




4.30 


52 


16« 


15« 




4*^/o Sublimat-Lösung 


4.50 


53 


15.8« 


15« 


38 „ 




5.10 


53 


15.4« 


15« 


39 „ 



Versuch No. 25. Zweig von Crataegus oxyacaniha. Beob- 
achtungsintervall Stunde. 



Kosaroff, Untersuchungen über d. WaHBeraufnalinie doi l'flany-nn 7!) 





DGOO- 




I iiff- 


VV HKHOr- 


VVaHHor- 




achtungs - 


Feuehtig - 


tompo- 


toiupo- 


Auf- 




zeit 


küit 


ratur 


ratur 


nahme 






57 


15 H" 


14" 


10 mm 












Wasser 


1 1 


57 


II 

15.6 


14 






IIV2 


67 


16" 


14" 


1 1 






57 


16" 


14" 


14 mm 










3 


57 


16" 


1 10 
















8 °/o Sublimat-Lösung 


3V2 


57 


16" 


140 






4 


57 


15 7" 


Mo 


13 „ 




4V'-i 


57 


15.5" 


140 


13 „ 



Um die oben ausgesprochene Voraussetzung über die be- 
schleunigende Wirkung der concentrirten Sublimatlösungen über- 
zeugender nachzuweisen, habe ich einige Versuche mit aus- 
getrockneten Zweigen ausgeführt, bei welchen (wie aus der 
folgenden Tabelle deutlich zu ersehen ist) keine Steigerung 
der Wasseraufnahme bei der Wirkung starker Sublimatlösungen 
zu constatiren war. Offenbar hängt dies damit zusammen, dass 
die Mitwirkung lebendiger Zellen in diesem Falle vollständig aus- 
geschlossen ist. 



Versuch No. 26. Versuchsobject : Ausgetrockneter Zweig 
von Crataegus oxyacardha, Beobachtunsrsintervall 15 Minuten. 





Beob 


Luft- 


Luft- 


Wasser- 


Wasser- 




achtungs - 
zeit 


Feuchtig- 
keit 


tempe- 
ratur 


tempe- 
ratur 


Auf- 
nahme 




3.15' 


53 


16.50 


150 


31 mm 


Wasser 


3.30' 
3.45' 


53 
53 


16.30 
15.90 


150 
150 


32 „ 




4.15' 


54 


15.80 


150 


30 mm 


5 o/o Sublimat-Lösung 


4.30' 
4.45' 
5 


54 
55 
55 


15.70 
15.50 
15.30 


150 
150 
150 


29 „ 

29 „ 




5.15' 


55 


15.30 


151 


28 „ 



5. Die Wirkung der Temperatur. 

Die niedrigen und die höheren Temperaturen üben einen 
starken Einfluss auf die Wasserzufuhr der winterlich entlaubten 
Baumzweige aus. Hier seien folgende Versuche angeführt: 



Die Verminderung der Wasseraufnahme bei der Wirkung des Subli- 
mats bei diesem Versuche ist sicherlich der raschen Aenderung der äusseren 
Einflüsse ~- Temperaturerniedrigung und Feuchtigkeitssteigerung — zuzu- 
schreiben. 



74 



Botanisclies Centralblatt. — Beiheft 2. 



Versuch No. 2 7. Versuchsobject : Zweig von Crataegus 
oxyacaniha. Beobachtungsinlervall 15 Minuten. 



Beobach- 
tungszeit 


Luft- 
Feuchtigkeit 


Luft- 
temperatur 


Wasser- 
temperatur 


Wasser- 
Aufnahme 


1 V.OU 


0<2 
Ou 


1 9 &o 

1 9 Ao 


V/" 

Oo 


7 mm 


11 


52 


12.80 


00 


7 « 


11 15' 


52 


12.90 


Co 


7 „ 


11.30' 
11.45' 


52 
53 


13.40 
13.40 


150 
150 


9 mm 


12 


53 


13.40 


150 




12.15' 


53 


13.40 


150 


10 „ 


Versuch No. 28. Zweig von (Crataegus oxyacantha. Beob 
achtungsintervall 20 Minuten. 


Beobach- 
tungszeit 


Luft- 
Feuchtigkeit 


Luft- 
temperatur 


Wassev- 
temperatur 


Wasser- 
Aufnahme 


10.20' 
10.40' 
11 


44 
44 
43 


13.5« 
13.8*^ 
140 


0« 

Oo 

00 


11 mm 


11.20' 


4 '-5 


11.4« 


00 


12 „ 


11.45' 
125' 


43 
43 


14.50 
14.50 


14« 
14« 


17 mm 


12.25' 


43 


14.60 


14« 


Versuch No. 29. Versuchsobject: Zweig von Morus alba. 
Beobachtungsintervall 20 Minuten. 


Beobach- 
tungszeit 


Luft- 
Feuchtigkeit 


Luft- 
temperatur 


Wasser- 
temperatur 


Wasser- 
Aufnahme 


8 30' 

8 50' 


46 
46 


10« 
10« 


10« 
10« 


6 mm 


9.10' 


46 


10.30 


lOo 


6 „ 


10. 10' 
10,30' 


46 
46 


11.8' 
12.20 


250 

250 


9 mm 
8 „ 


10.50' 


45 


12.60 


250 


11 10' 


45 




250 


8 „ 


11.30' 


45 


13.30 


250 


9 n 



Also, die niedrigen Temperaturen deprimiren, die höhereu 
steigern die Absorption der Zweige. Um nun zu beweisen, dass 
dieses Verhalten ni cht als rein physikalisches^) aufzufassen, 



M Vergl. Pfeffer, Pflanzenphysiologie. 2. Aufl. Bd. L p. 203. 



Kosaroff, UntrrHUclnniffen über d. WHHHeratifnalnno «ler IMIhhz« ii 



75 



sondern der Lebensthiiti^kcit d(!r hei der WaaBcrbewe|^un^' in den 
Leitbahnen mitwirkenden Zellen zuzuschreiben ist, habe ich eine 
Reihe von Versuchen mit a u s e t r o ck n e tc n Zweigen 
ausgeführt. Solche Versuche können, meiner Meinung nach, den 
besten Anhaltspunkt für die Entscheidung der Frage liefern, 
ob bei der Wasserbewegung in den winterlich entlaubten Baum- 
zweigen die Mitwirkung einer vitalen Action nothwendig und 
wichtig ist, oder nicht, lieber diese Frage ist bis jetzt nur 
so viel bekannt, dass sich die Wasserbewegung in den trachealen 
Elementen, und zwar unter Mitbenutzung des Lumens dieser, 
abspielt. Doch ein wirklicher Beweis für die Mitwirkung einer 
vitalen Action bei der Fortbew^egung des Wassers in den fertig 
geschaffenen Leitungsbahnen ist noch nicht erbracht worden. ^) 

Die zu unseren Versuchen benutzten ausgetrockneten Zweige 
wurden 2 — 3 Tage vor dem Gebrauch genügend mit Wasser ge- 
sättigt.-) Sonst war die Versuchsausführung die übliche. Es seien 
hier folgende Versuche angeführt, welche uns vergleichend die 
Wasserabsorttion bei gewöhnlicher Temperatur und bei 0^ vor- 
führen. 



Versuch No. 3 0. Versuchsobject : Ausgetrockneter Zweig 
von Crataegus oxyacantha. Beobachtungsintervall 15 Minuten. 



Beobach- 


Luft- 


Luft- 


Wasjur- 


Wasser- 


tuDgszeit. 


Feuchtig- 


temperatur. 


temperatur. 


Aufnahme. 


9 


54 


15.4° 


15° 


40 mm 


9.15' 


53 


15.9° 


15° 


41 „ 


9.30' 


52 


16.2° 


15° 










40 „ 


9.45' 


51 


16.5° 


15° 


41 . 


10 


51 


16.7° 


15° 




11 


50 


16.4° 


0° 


41 mm 


11.15' 


50 


16.5° 


0° 


40 „ 


11.30' 


50 


16.6° 


0° 


40 „ 


11.45' 


50 


16.7° 


0° 


40 „ 


12 


50 


16.5° 


0° 





Bei folgenden zw^ei Versuchen, die im Sommer ausgeführt 
wurden, waren die Versuchszweige sammt den Blättern aus- 
getrocknet. 



Versuch No. 31. Versuchsobject: Ausgetrockneter Zweig 
von Ulmus campestrisj sammt den Blättern. Beobachtung intervall 
eine halbe Stunde. 



*) Ebenda, p. 203. 

^) Sie wurden im Wasser stehen gelassen und öfters bespritzt. 



76 


Botanisches 


Centraiblatt. — 


- Beiheft 2. 




T2 Q /\ o Ii 

-DeODilCIl- 

tungszeit. 


Feuchtigkeit. 


T,nft 

temperatur. 


^Vasser- 
temperatur. 


Wasser- 
Aufnahme. 


IOV2 
11 

1 1 1/9 

1 1 /8 

12 


65 

D3 

65 


23 7° 
23,9° 

24.1° 


24° 
24° 

24° 


10 mm 
10 „ 


4 

4V2 

•* /a 


63 
62 
61 


24.5° 
24.3° 
24.3° 


0° 
0° 
0° 


10 mm 
10 „ 


5 


61 


24.3° 


0° 


9 « 


Ver SUC 
Zweig von 
Stunde. 


h No. 3 2. Versuchsobject: Beblätterter, dürrer 
Corylus Avellana. Beobachtungsintervall eine halbe 


tungszeit. 


Luft- 
Feuchtigkeit. 


Luft- 
temperatur. 


Wasser- 
temperatur. 


Wasser- 
Aufnahme. 


/4 

» /4 


68 
68 


22.8° 
23.2° 


22° 
22° 


8 mm 
8 „ 


9»/4 


68 


23 4° 


22° 


10^/2 
11 


67 
66 


23.7° 
23.8° 


0° 
0° 


8 mm 
8 „ 


11^/2 


66 


24.2° 


0° 


12 


66 


24.2° 


0° 


9 n 

8 „ 


12V2 


65 


24.4° 


0° 



Bei den ausgetrockneten Zweigen, wo keine lebendigen Ele- 
mente vorhanden sind, bleibt also die Wasseraufnahme bei 
Zimmertemperatur und bei 0^ immer dieselbe. Es folgt daraus, 
dass die niedrigen Temperaturen bis 0** keine Wirkung auf 
die Wasseraufnahme und Wasserbewegung der ausgetrockneten 
Zweige ausüben. Wenigstens ist eine solche mit den von uns 
gebrauchten Apparaten nicht zu constatiren gewesen, während 
letztere uns die deprimirende Wirkung der Abkühlung bis 0^ auf 
die Wasseraufnahme der lebendigen, winterlich entlaubten Zweige 
.sehr deütlich vor Augen führten. Zwar ist es möglich, dass auch 
bei diesen Versuchen die Temperatur vom Einfluss für die Wasser- 
bewegung ist, aber diese Wirkung muss sehr gering sein und sich 
auf jene physikalischen Vorgänge — wie Transpiration, Capillarität, 
Imbibition etc. — beziehen, welche die Wasserbewegung in den 
dürren Zweigen unterhalten. 

6. Künstliche Blutung der winterlich entlaubten 

Baumzweige. 

Um mich noch auf andere Weise von der Richtigkeit des 
eben Gesagten zu überzeugen, habe ich andere Methoden, welche 



Kosnroff, Untersuchungen über d WaHHer.infnuhine dor Pflanzen. 77 



uns gestatten würden, Jiucli die fijerinp^ste Einwirkung der Al> 
külduno; auf die Wasserbewegung in den ausgetrockneten Zw(ugen 
vor Augen zu fülu'en, angewendet und zu diesem Zweck Versuche; 
über die künstliche Blutung der ausgetrockneten und 
lebendigen, winterlich entlaubten Baninzweige, bei Zimmertem- 
peratur und bei 0°, angestellt. Diese Versuche wurden auf 
ifolgende Weise ausgefülirt: In einen dickwandigen Cylinder, 
der bis zur Hälfte mit Wasser gefüllt war, führt man 
von oben, hermetisch und fest, den Versuchszweig, ein Ther- 
mometer und ein Zuleitungsrohr ein. Dieses Rohr wird 
mittels eines 2,10 m langen Gummischlauches mit einem 
graduirten Wasserbehälter verbunden, der sich 1,47 m hoch über 
dem Experimentirtisch befand. Der Druck, den man auf diese 
Weise erreicht, genügt vollständig zum Hervorrufen von lebhafter 
künstlicher Blutung. ^) Vor dem oberen Ende des Zuleitungs- 
rohres war am Gummischlauch eine Klemmschraube angebracht, 
welche zur Absperrung des Wassers und zur Regulirung des Druckes 
diente. Wenn die Blutung im vollen Gange ist, wird, unter Berück- 
sichtigung der äusseren Bedingungen, das Zeitintervall zwischen 
der Ausscheidung zwei aufeinander folgender Tropfen gemessen. 
Im Folgenden führe ich nur zwei solche Versuche, mit einem aus- 
getrockneten und einem lebendigen Zweige, an: 

Versuch No. 33. Versuchsobject: Ausgetrockneter Zweig 
von Morus alba. 



Luft- 
Feuchtigkeit. 

56 



56 
55 



Luft- 
temperatur. 



17.1° 



17.1° 
17.^^° 



17.1° 



Wasser- 
temperatur. 



17.6° 



17.7° 



Beobach- 
tungszeit. 

9,35* 55" 
37' 23'' 
39' 51" 
40' 19" 
41' 47" 
43' 15" 
9,44' 44" 
9,56' 41" 
58' 10" 
59' 39" 
10,1' 8" 
2' 3S" 
4' 8" 
10,5' 37" 



Intervall, 



1' 28" 
1' 28" 
1' 28" 
1' 28" 
1' 28" 
1' 29" 



1' 29" 
1' 29" 
1' 29" 
1' 30" 
1' 30" 
1' 29" 



Die ausgetrockneten Zweige müssen vor dem Gebrauch 2—3 Tage 
im Wasser liegen. Die Versuche gelingen besser mit kurzen, 20—30 cm langen 
Zweigen. 



78 



Botanisches Centraiblatt — Beiheft 2. 



Luft- 
Feuchtigkeit. 


Luft- 
temperatur. 


Wasser- 
temperatur. 


Beobach- 
tungszeit. 


Intervall. 


56 


17.1° 


0° 


11,28' 6" 












1' 28" 






29' 34" 








31' 3" 


1' 29" 






o*» 


32' 32" 


1' 29" 










1' 30" 






0« 


34' 2" 








0« 




1' 29" 






35' 3i" 


56 








1' 30" 


17 1° 


0" 


11,37' 1" 


56 
56 


17.2« 
17.2^ 


0» 
00 
0» 
0« 

0<> 

of' 

0» 


11,48' 30" 
.^)0' 4" 
51' 41" 
53' 17" 
54' 54" 
56' 30" 

11,58' 8" 


1' 34" 
1' 39" 
1' 38" 
l' 37" 
1' 36" 
1' 38" 



Versuch No. 34. Winterlich entlaubter, lebendiger Zweig 

von Morus alba. 



T i.A. 

Lurt- 
Feuchtigkeit. 


Luft- 
temperatur. 


Wasser- 
temperatur. 


Beobach- 
tungszeit. 


Intervall. 


55 


16.6« 


17.8« 


2,27' 


38" 














1' 


42" 








29' 


20" 
















1' 


42" 








31' 


2" 
















1' 


40" 








32' 


42" 














1' 


41" 








34' 


23" 














6" 


1' 


43" 








36' 
















1' 


42" 


55 


16.60 


17.8« 


2,37' 


48" 






55 


16.5« 


17.6« 


2,45' 


47" 


1' 


47" 








47' 


34" 














1' 


48" 








49' 


17" 
















1' 


48" 








51' 


5" 














1' 


47" 








52' 


52" 














1' 


48" 








54' 


40" 














1' 


48" 


.oft 


16.4« 


17.5« 


2,56' 


33" 






56 


16« 


0« 


3,43'. 


22" 














2' 


21" 






0« 


45' 


43" 












5" 


2' 


22" 






0« 


48' 














2' 


23" 






0« 


50' 


28" 




25" 










2' 






0« 


52' 


53" 












2' 


29" 






0« 


55' 


12" 
















2' 


32" 


56 


15.9« 


0« 


3,57' 


44" 







K OH uro ff, ITnter.suchnn«^on über d WnsaernufiiHliino d. Pflnir/on. 70 



Luit- 


Luft- 


Waa.süi- 


Ii»)()l)Hcll- 


Intervall. 


Feuchtigkeit. 


teiTiporfttur. 


teinporjitur. 


tuii^szoi t. 


60 


15.0" 


0» 
0« 


4,12' 4'J" 
15' 15" 








0» 


17' 49" 


<j ou 














0" 


20' 19" 


2' 31" 






0« 


22' 50" 


2' 29" 






0° 


2r/ 19" 


2' 30" 


56 


15.4» 


ö° 


4,27' 49" 





Es folgt daraus, dass das Zeitintervall der Tropfenausscheidung 
aus den ausgetrockneten Zweigen bei Zimmertemperatur und 
bei 0^ ungefähr dasselbe bleibt, während es bei der künstlichen 
Blutung der lebendigen Zweige sich stark verändert. So z. B. 
ist beim Versuch 34 das Zeitintervall für die Tropfenausscheidung 
aus lebendigem Zweige bei Zimmertemperatur im Mittel 1', 44" 
und bei 0^ — 2' 28", also ca. 44" Differenz, während bei den aus- 
getrockneten Zweigen bei der ersten Beobachtung gar keine 
Differenz vorhanden ist und bei der zweiten dieselbe nur einige 
8" beträgt. 

Die im Capitel 4, 5 und 6 angeführten Versuche mögen zur 
Lösung des Problems von der Wasserbewegung in den Pflanzen 
beitragen. Eine genügende Einsicht in den Gang und die Ursachen 
der Wasserbewegung haben wir bisher nicht. Pfeffer^) äussert 
sich über diese Frage folgen dermassen : „Auf welche Weise und 
mit welchen Mitteln das Wasser in den * gekennzeichneten Bahnen 
so schnell und bis in die Gipfel der höchsten Bäume befördert 
wird, ist bis dahin noch nicht befriedigend aufgeklärt. Leider 
ist auch noch nicht endgültig die für die Einengung des Problems 
so wichtige Frage entschieden, ob die Mitwirkung lebendiger 
Zellen für die Erhaltung der Wasserbewegung in den Leitbahnen 
völlig entbehrlich ist." .... „In diesem Sinne, und nicht, wie 
schlechthin geschah, durch Verstopfung und andere Veränderungen, 
würde z. B. das allmähliche Ausklingen der Leitfähigkeit zu 
deuten sein, falls diese durch Wasserin jection immer wieder für 
gewisse Zeit hergestellt werden kann." Ueber die Wirkung 
der niedrigen Temperaturen auf die Wasserbewegung sagt 
Pfeffer^) weiter: „Das Verhalten bei niedriger Temperatur kann 
nicht herbeigezogen werden. Denn die Hemmung der Fortleitung 
innerhalb der Leitbahnen scheint rein physikalisch erklärbar zu 
sein."* Doch die Versuche über die Wasseraufnahme, Transpiration 
und Blutung, welche ich mit lebendigen und ausgetrockneten 
Baumzweigen bei Zimmertemperatur und 0^ und unter Anwendung 
von Alkohol, Aether, Sublimat etc. ausgeführt habe, sprechen im Gegen- 
theil gerade dafür, dass bei der Wasserbewegung in den Leit- 



^) Pflanzenphysiologie. 2. Aufl. Bd. L p. 202- 
2) Ebenda, p. 203. Anmerkung 4. 



80 



Botanisches Centralblalt. — Beiheft 2. 



bahnen die lebendigen Zellen eine wichtige Rolle mitspielen müssen. 
Denn es lässt sich ja sonst nicht erklären, warum bei der Wasser- 
bewegung in den entlaubten lebendigen Zweigen die Abkühlung 
und die giftigen Lösungen eine stark retardirende Wirkung aus- 
üben, während dieselben Factoren ohne Einfluss oder nur wenig 
von Bedeutung für die Wasserbewegung in den ausgetrockneten 
Zweigen sind. 

Am Schlüsse angelangt, fassen wir kurz unsere Versuchs- 
ergebnisse zusammen. 

1. Die winterlich entlaubten Baumzweige absorbiren durch 
die Schnittfläche und transpiriren bei gewöhnlicher Tempe- 
ratur und bei 0^, im Zimmer und im Freien, genügend viel. 
Daraus ist zu schliessen, dass auch während des Winters 
eine rege Wasserbewegung in den Leitbahnen der Bäume 
stattfinden muss. 

2. Kleine Aenderungen der äusseren Bedingungen sind ohne 
merklichen Einfluss auf die Wasseraufnahme der entlaubten 
Zweige. Dabei ändert sich die Absorptionsfähigkeit eines 
und desselben Zweiges mit der Zeit nicht so schnell. 

3. Die niedrigen Temperaturen deprimiren, die höheren 
steigern die Wasseraufnahme. Dieses Verhalten ist nicht 
als rein physikalisch zu erklären, denn es tritt nicht bei 
der Wasseraufnahme der ausgetrockneten Zweige ein. 
Dieselbe Wirkung übt die Abkühlung auf die Trans- 
piration und die künstliche Blutung der Baumzweige aus. 

4. Das Licht ist von keiner grossen Bedeutung für die Wasser- 
aufnahme der winterlich entlaubten Zweige. Dieselben 
nehmen, unter annähernd gleichen äusseren Bedingungen 
bei Tag und Nacht ungefähr dasselbe Wasserquantum auf. 

5. Alkohol, Aether und Kohlensäure — in grösseren Mengen 
— wirken schädlich. Schwache Sublimatlösungen sind ohne 
Wirkung, starke dagegen steigern die Wasserabsorption. 

6. Die lebendigen Zellen spielen eine wichtige Rolle bei der 
Wasserbewegung in den winterlich entlaubten Baum- 
zweigen. Dafür zeugen am besten die Versuche, welche 
mit ausgetrockneten Zweigen ausgeführt wurden. 

Botanisches Institut 190L 



lieber die Einwirkung des Lichtes auf die Keimungs- 
fähigkeit der Sporen der Moose, Farne und 
Schachtelhalme. 

Von 

N. Schulz 

in St. Petersburg. 
Mit 8 Figuren im Text. 



Die Bedingungen der Samenkeimung sind schon seit langer 
Zeit eingehend und genau untersucht. Obgleich die Unter- 
suchungen in dieser Richtung in rein praktischer, wie auch 
theoretischer Hinsicht glänzende Resultate ergaben, war die der 
eben erwähnten sehr nahe verwandte Frage, nämlich über die 
Bedingungen der Keimung bei den Moosen und Farnkräutern, 
lange Zeit ganz unbeachtet geblieben. Es ist sehr wahrscheinlich, 
dass der Grund davon in dem vollständigen Mangel jeglicher 
praktischen Bedeutung dieser Frage zu suchen ist. Die meisten 
Gelehrten, welche über Farnkräuter schrieben, meinten a priori, 
dass die Keimungsfähigkeit der Sporen dieser letzteren von der 
der Samen nicht verschieden sei*). 

In den sechziger Jahren bemerkte J. Borodin zufälliger 
Weise, dass den Sporen vieler Farne und Moose, im Gegensatze 
zu den Samen der höheren Pflanzen, in der Dunkelheit die 
Keimfähigkeit abgeht. Später finden wir in der Litteratur einige 
Andeutungen, welche die Angabe Borodin 's theils bekräftigen, 
theils widerlegen, doch ist, obgleich bereits über 20 Jahre ver- 
gangen sind, die Frage bis jetzt noch nicht gelöst. Im Jahre 
1892 erschien die Arbeit von Forest Heald, welcher den 
Grund der obengenannten Widersprüche zu erklären bemüht war. 



*) Siehe Kaultuss: Das Wesen der Farnkräuter. 1827. p. 59 ff, 
Leszczyc-Suminski: Zur Entwiekelungsgeschichte der Farnkräuter. 

1848. p. 8. Thür et: Note sur les antheridies des fougeres. (Ann. d. sc. 
natur Serie III. T. XI.) Merckiin: Beobachtungen an dem Prothallium der 
Farnkräuter. 1850. p. 5 ff. Ho ff me ist e r: Vergleichende Untersuchungen. 
1851. p. 78 ff. Wiegand: Entwiekelungsgeschichte der Farnkräuter. VIl. 

1849. p. 17. 



82 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



Doch treffen wir bei ihm eine neue, geradezu überraschende That- 
sache an • denn nach seinen Angaben sind die Bedingungen der 
Keimung der Sporen der Moose, Farne und Schachtelhalme ver- 
schieden • oder mit anderen Worten, jede dieser Pflanzenklassen 
hat sozusagen ihre eigene Physiologie. Dies ist um so unbe- 
greiflicher, als die Sporen der Moose und Farnkräuter nicht nur 
vollständig morphologisch übereinstimmen, sondern auch ihr Bau 
und chemische Zusammensetzung, so weit wir sie kennen, ungemein 
ähnlich sind. 

Auf Grund des Gesagten schien es uns daher erwünscht, 
noch einmal die Versuche von Forest Heald zu wiederholen 
und zu erweitern, und zwar um so mehr, da bei ihm sich über 
Farne und Schachtelhalme nur wenige Angaben finden. Im Falle, 
dass seine Resultate sich bestätigen, wäre es doch sehr interessant, 
solche Mannichfaltigkeit der physiologischen Eigenschaften von 
Bildungen, welche in Bau und Zusammensetzung übereinstimmen, 
zu erklären. Forest Heald selbst erklärt die von ihm ent- 
deckten Thatsachen nur durch sehr allgemeine, rein aprioristische 
Vermuthungen, welche weder durch irgend welche Versuche, noch 
durch Beobachtungen bekräftigt werden. 

Alles das hat mich veranlasst, die vorliegende Arbeit zu 
unternehmen. 

Bevor ich zur Besprechung meiner Versuche übergehe, will 
ich in groben Zügen die Hauptresultate früherer, in dieser Frage 
arbeitender Forscher in dem Gedächtnisse der Leser auffrischen: 
Im Jahre 1868 fand J. Borod in*), welcher die Einwirkung des 
Lichtes auf die Ausbildung der Farne untersuchte, dass die 
Sporen dieser Pflanzen, wenigstens bei den 8 von ihm unter- 
suchten Arten , nämlich bei Aneimia Phyllitides , Allosoms 
sagittatus^ Aspidium molle, Polypodium rej)ens, Phegopteris effusa^ 
Asplenium alatumj Aspleuium. species und Asplenium lasiopteris, 
nur im Lichte keimen. Dasselbe galt auch für Polytrichum 
commune. Dabei weist Verf. auf die Unmöglichkeit hin, diese 
Erscheinung mit der Abwesenheit einer Assimilationsfähigkeit in 
Verbindung zu bringen, da in der Dunkelheit die Sporen sogar 
nicht einmal jene Veränderungen (zum Beispiel Risse der 
Membran) aufweisen, welche bei den im Lichte keimenden Sporen 
mit Chlorophyllbildung in ihnen hervorgeht. Indem Borodin 
auch daran zweifelt, dass sich das Oel in den Sporen nur bei 
Licht auflösen kann, giebt er für die von ihm constatirte That- 
sache keine Erklärung. 

In den siebziger Jahren bestätigten Schmidt an den Sporen 
von Aspidium violaceum und Aspidium Filix mas**) und Kny 
an denen von Osmunda'^**) die Angaben Borodin 's über die 



*) Bull, de l'Academ. Imp. d. scicnces de St. Fetersbourg. T. XII. 
1868. p. 432—438. 

**) Schmidt, Ueber einige Wirkungen des Lichtes auf Pflanzen. 
Breslau 1870. p. 20. 

***) Jahrb. f. wissensch. Bot. T. VIII. 1872. p. 4. 



Schule, lieber d, Kinwirknnff d. Licht« h. d. Keimuuf^Hlähijfküit,. Hi\ 



Nothwendigkeit des Lichte« boi der Keinmn^ d(;r Fariisporeii, 
während Gö})pert*), Sch eil t i ii j:^- **) und Heck***) uuf Grund 
ihrer Untersuciningen zu cntge^en^(!setzien ilesuitatiin ^(dan^tcn. 
Ersterer arbeitete mit Sporen von Osmunde, der zweite; mit denen 
von Aneimia PhUlitides, Pteris aquilina, Aspidium Filix mas und 
Aspidiidn falcatum, der dritte mit denen von IScoloijeiidriuDi 
vulgare. Trotzdem ist aus dem angeführten Verzeichnisse der 
Arten zu ersehen, dass diese Farnarten, mit welclien sich die erste 
und zweite Gruppe der Forscher beschäftigte, tiieil weise über- 
einstimmen. Unter anderem beobachtete Schellting eine 
Keimung von Farnsporen im Dunkeln bei einer etwas erhöhten 
Temperatur. Mildef) und Sadebeckff) liessen im Dunkeln 
die Sporen von Schachtelhalmen keimen, dagegen stellte Leit- 
gebftt) die unbedingte Nothwendigkeit des Lichtes zum Keimen 
der Lebermoossporen fest. Im Jahre 1890 bestätigte Woro now§) 
an Sporen einiger Farnarten, deren Namen jedoch B e 1 j a j e v^^ in 
seinem Referate über diese Arbeit nicht angiebt , die Beob- 
achtungen von Borodin und widerlegte die Angaben S ch eli- 
tin gs, welcher meint, dass Farnsporen im Dunkeln bei 
erhöhter Temperatur zum Keimen zu bringen sind. Dabei zeigt 
er, dass solches nur für die typischen Farne gilt, wohingegen 
die Sporen der Wasserfarne PiluLaria und Marsilia im Dunkeln 
zu keimen im Stande sind. Alle diese Versuche sind an Wider- 
sprüchen so reich, dass es ganz unbegreiflich scheint, wie ver- 
schiedene Forscher, welche oft dieselbe Methode bei Sporen der- 
selben Art anwandten, solche verschiedene, einander ausschliessende 
Resultate erzielt haben konnten. 

Im Jahre 1898 erschien die Abhandlung von Forest 
Heald§§), in welcher wir ein reichhaltiges Material über die Be- 
dingungen der Sporenkeimung der Moose finden, so wie auch 
einige Versuche, über diese Processe bei den Farnen und 
Schachtelhalmen. Da mir weiter oft Gelegenheit geboten sein 
wird, Einzelheiten dieser Arbeit anzuführen, will ich sie hier nur 
in aller Kürze in ihren Schlussfolgerungen verfolgen. Nach 
Forest Heald keimen die Moossporen im Dunkeln unter ge- 
wöhnlichen Bedingungen nicht, wie auch nicht bei erhöhter 
Temperatur; die Einwirkung verschiedener Reizmittel bleibt 
auch ohne Wirkung. Sie keimen im Dunkeln nur in einer 
Lösung von Traubenzucker und häufig, wenn auch schlecht, in 



*) Siehe Schmidt, 1. c p. 21. 
**) Schellting, Einige, die Entwicklungsgeschichte der Farn- 
protallien betreffenden Fragen. (Bull. d. Kaiserl. Neurussisch. Universität. 
Bd. XVII. 1875.) [Russisch.] 

***) Bot. Zeitung. Bd. XXXVl. 1878. p. 780. 
t) Bot. Zeitung. Bd. XXXV. 1877 p. 44—45. 
tt) Nova Acta Acad. 1. c. T. XXIII. p 2. 
ttt) Sitzungsber. d. Acad der Wissensch, in Wien. Bd. LXXIV. 
1876. p. 1. 

§) Bull. d. Naturforsch. Gesellsch. zu Warschau 1891 — 92. Protok. VII. 
der Section. f. Biologie, p. 9 — 12. [Russisch.] 

§§) The Botanical Gazette. Vol. XXVI. No. 1. Juli 1898. p. 25—44. 



84 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft *2. 



Peptonlösung. Was die Farne anbetrifft, so arbeitete Forest 
Heald nur mit Ceratopteris thalictroides und Alsophüa 
Loddigesii. Aus seinen Versuchen mit diesen Arten zieht er die 
Schlussfolgerung, dass den Farnsporen bei gewöhnlicher Temperatur 
die Keimfähigkeit im Dunkeln abgeht, sie aber dieselbe bei 
erhöhter Temperatur erlangen. 

Endlich sollen nach Forest Heald die Sporen des 
Equüetum arvense im Dunkeln sogar bei normalen Verhältnissen 
zu keimen im Stande sein. Also erhalten wir eine allmälige Ab- 
stufung von den Moosen zu den Schachtelhalmen. Die Sporen 
der ersteren kann man nur durch künstliche Nahrungsmittel im 
Dunkeln zur Keimung bringen, bei den Farnen braucht man 
dazu nur erhöhte Temperatur anzuwenden, die Sporen der 
Schachtelhalme dagegen keimen im Dunkeln sogar unter ge- 
wöhnlichen Verhältnissen. Alle diese Erscheinungen sucht Forest 
Heald dadurch zu erklären, dass zum Auflösen des Oeles in der 
Moosspore Licht nothwendig ist, bei Farnen Licht oder erhöhte 
Temperatur, bei den Schachtelhalmen dagegen dieses Auflösen unter 
normalen Verhältnissen im Dunkeln geschieht. 

Meine erste Aufgabe bestand also darin, durch Versuche mit 
einer grösseren Objectzahl zur Erkenntniss zu gelangen, ob in 
Wirklichkeit solch eine Gradation der physiologischen Eigen- 
schaften der Spore, welche Forest Heald beobachtete, existirt 
oder nicht. Meine Methode war beinahe dieselbe wie die seinige. 
Ich säete die Sporen auf einige Schichten Löschpapier aus, 
welches mit Wasser benetzt und in Pe tri 'sehe Schalen gelegt 
wurde. Um das Austrocknen des Papieres zu vermeiden, stellte 
ich die Schalen in feuchte Kammern. Ich nahm Sporen von 
Moosen der verschiedensten Arten, hauptsächlich von Bryaceae^ 
jedoch waren auch die Hypnaceen vertreten. Ich bezog sie aus 
dem Freien und auch aus Treibhäusern. Da ich in den Be- 
dingungen der Keimung verschiedener Moosarten gar keine 
wesenthchen Unterschiede finden konnte, so werde ich weiter 
die Arten der Moose, mit welchen ich den einen oder anderen 
Versuch gemacht habe, nicht angeben. 

Gleich nach den ersten Versuchen gelangte ich zur Ueber- 
zeugung, dass die Moossporen im Dunkeln bei normalen Ver- 
hältnissen zu keimen absolut nicht im Stande sind. Nicht nur 
bei voller Finsterniss, sondern auch unter einer Schachtel aus 
Pappe irgendwo am Fenster, im Schubladen des Tisches u. s. w. 
ging ihnen die Fähigkeit zum Keimen ab. Im Lichte dagegen 
keimten die Sporen schon nach 2 — 5 Tagen, je nach der Inten- 
sivität der Lichteinwirkung. Gerade einfallendes Sonnenlicht 
tödtete oft die Sporen, deshalb machte ich alle Versuche bei ab- 
gedämpftem Tageslichte. Die Sporen, welche lange Zeit im 
Dunkelen nicht keimten, brachte ich an's Licht, um mich zu 
überzeugen, dass sie noch am Leben waren. Dabei erwies es 
sich, dass sie etwa zur selben Zeiten keimten, wie die direct 
an's Sonnenlicht gebrachten Moossporen. In einigen Fällen Hess 
ich die Sporen im Dunkelen noch längere Zeit verweilen 



Schill/., lieber d. Eiiiwirlamjf d. Licht.s u. d. Koiimmi^sfilhi^fkoit. Sf) 

(eiiii^'c ]\roiiMt(') iiiul (l.'iini viM'lorcn sie Kcimunj^Hfäliigkeit 
oiidgiltig". 

Im Gef*ciiöMtze zu den Versuchen von Forest Jfeald*) 
und denen von Bor od in**) keimten bei mir die Sporen der 
Moose und Farne in der fijelben und blauen Hälfte des Sonnen - 
speetrums. Ich machte meine Versuche entweder mit S en e b i e r 's 
(blocken, deren Rand in Sand eingesenkt wurde, oder tauchte 
das Gefäss mit den auf Papier ausgesäeten Sporen in einen bis 
zum Rande mit gefärbter Flüssigkeit gefldlt(m Behältcir unter; 
das Probierglas wurde mit geschwärzter Watte abgeschlossen und 
in den Pfropfen des Behälters gesteckt Alles zusammen wurde 
von oben mit schwarzem dicken Tuche ausgefüllt. In beiden 
Fällen benutzte ich Lösungen von Kaliumbichromat und Cupram- 
monium. 

Anfangs nahm ich Lösungen von mittlerer Concentration, wie 
sie gewöhnlich bei physiologischen Versuchen gebraucht werden, 
doch da die Sporen in blauen Strahlen keimten, so verstärkte 
ich die Concentration allmälig mehr und mehr, bis endlich die 
Glocken mit blauer Flüssigkeit, durch beide Gläser gesehen, ganz 
schwarz und für's Licht inpermeabel erschienen. 

Trotzdem keimten die Sporen in den blauen Strahlen, wenn 
auch langsamer, als unter einer Schicht gesättigter Kalium- 
bichromat Lösung von derselben Dicke. So keimten bei mir 
Farnsporen in weissen und rothen Strahlen nach 20 Tagen, in 
blauen jedoch erst nach 30. 

Diese einander widersprechenden Resultate kann man dadurch 
erklären, dass Bor od in die Sporen nicht lange genug beleuchtet 
hatte. Nämlich im weissen und rothen Lichte keimten bei ihm 
die Sporen in 19 Tagen, während sie im blauen Lichte, wie 
er sagt, „sogar'^ in 23 Tagen nicht keimten. Andere Sporen 
keimten nicht bei Bor od in, nachdem sie im blauen Lichte nur 
13 Tage verweilten. Dabei sind wir berechtigt, in Borodin 's 
Versuchen einen noch grösseren Unterschied in der Wirkung 
rother und blauer Strahlen zu erwarten als bei mir, da er 
Lampenlicht benutzte, welches verhältnissmässig weniger blaue 
Strahlen enthält als das Tageslicht, bei welchem ich arbeitete. 
Ausserdem muss man auch darauf achten, dass in Borodin 's 
Versuchen die in blaue Strahlen gestellte und später an's Tages- 
licht gebrachte Sporen kürzere Beleuchtung zur Keimung er- 
forderten als die direct an's Tageslicht gebrachten Sporen. Ich 
bemerkte im Gegentheil, dass ein vorläufiges Verweilen der be- 
netzten Sporen im Dunkeln keineswegs die Dauer der Beleuchtung, 
welche zur Keimung nöthig ist, auf eine bemerkbare Weise 
verkürzte. 

Forest Heald hingegen hielt seine Sporen im blauen 
Lichte eine vollständig genügende Zeit, und wenn bei ihm die 
Sporen doch nicht keimten, so muss man den Grund davon in 



*) 1. c. p. 28. 
**) 1. c. p. 435—436. 
Bd. XI. Beiheft 2. Bot. Centralbl. 1901. 6 



86 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



irgend welchen Nebenverhältuissen suchen, welche die Keimung" 
der Sporen verhinderten. Letzteres ist desto wahrscheinlicher^ 
weil bei Forest Heald gar keine Angaben zu finden sind, ob 
die Versuche wiederholt worden sind oder ob die Sporen, die im 
blauen Lichte nicht zur Keimung zu bringen waren, später im 
normalen Lichte keimten. 

Eine Temperaturerhöhung bis 30 — 35^ und ein Temperatur- 
wechsel überhaupt blieb bei mir, wie auch bei Forest Heald, 
ohne jegliche Wirkung auf die Keimung der Moossporen; im 
Dunkeln keimten sie unter diesen Verhältnissen nicht. 

Aetherausdünstungen wirkten in dieser Hinsicht im Dunkeln 
auch nicht besser. Lidem ich Versuche mit verschiedenen Con- 
centrationen (von 0,005 bis 0,5 cub. cent. Aether auf 1 Liter Luft) *) 
während verschiedenen Zeiträumen (von 1 Stunde bis 2 Wochen) 
probirte, gelangte ich doch zur Ueberzeugung, dass keine einzige 
Spore im Dunkeln keimte. Sporen, welche nach der Aether- 
Wirkung an's Licht gebracht wurden, waren noch im Stande, zu 
keimen, trotzdem das Procent- Verhältniss der keimfähigen bei 
längerer Aetherwirkung immer geringer wurde und schliesslich 
alle die Keimfähigkeit einbüssten. In 1 Proc. Glycerinlösung 
keimten die Sporen im Dunkeln auch nicht. In 2 Proc. Trauben- 
zuckerlösung schwollen bei mir, wie auch bei Forest Heald, 
die Sporen stark an, sie überfüllten sich mit grossen Stärkekörnern 
und dehnten sich zu breiten Fäden aus. Das Aeussere solcher quasi 
keimenden Sporen (Fig. 2) unterscheidet sich bedeutend von dem 
der unter normalen Verhältnissen keimenden (Fig. 1). 

Also bestätigen sich bei mir alle Angaben von Forest 
Heald über die Bedingungen der Keimung der Moossporen ; eine 
Ausnahme bildet nur die Einwirkung von Strahlen von ver- 
schiedenem Brechungsvermögen, doch hat das beim jetzigen 
Zustand der Frage, wie es mir scheint, keine grosse wissenschaft- 
liche Bedeutung. 

Hingegen in den Versuchen mit Farnsporen standen meine Beob- 
achtungen lange Zeit hindurch in verschiedenen Punkten im Wider- 
spruche mit denen von F or est Heald. Ich arbeitete mit Sporen 
von vielen Farnarten, von denen ich Aspidium falcatum, Äspidium 
Sieboldz, Äsplenium ßlix femina, Polypodium aureum^ Didymochlaena 
lunulata, Doodia caudata, Scolopendrium officinale, Gymnogramme 
chrysophylla^ Aneimia Phyllitides, Alsophüla elegans, Alsophilla austra- 
lis zu ne^inen mich begnüge. In meinen Versuchen unterschieden 
sich die Keimungsbedingungen der Farnsporen in nichts Wesent- 

*) Johannsen weist in seiner Abhandlung „Das Aether verfahren beim 
Frühtreiben", Jena 1900, auf p, 19—20 darauf hin, dass das Gleichgewicht 
zwischen dem im Wasser gelösten und in der Luft verbreiteten Aether sich 
dann herstellt, wenn das Wasser 22 Mal mehr Aether enthält, als die 
Luft. Deshalb bestimmte ich die Aethermenge in der Luft nach der Formel 
X = an -]- 0,022 hn, wo x = der Quantität des im Versuche benutzten Aethers 
entspricht, a bezeichnet das Volumen des Gefässes in Liter, h — die Anzahl 
der cub. cent. Wasser im Gefässe, n — die Aethermenge in cub. cent. in einem 
Liter Luft. Diese letzte Zahl schwankte in meinen Versuchen zwischen 
0,005 und 0,5. 



Schulz, U(>l)er d. I'iin\virkuii<if <1. LiclitM ii. d. Kfimunpsnihipkeit. S7 



licheni von denen der Moossporcn : Im Lichte keimten sie in 
zwölf biy zwanzig Tagen, während sie im Dunkeln nicht bei 
gewöhnliclier und nicht bei bis 35*^ erhöhter Temperatur zu 
keimen im Stande sind, was den Versuchen von Forest II(;ald 
widerspi'icht und mit denen von Woronow übereinstimmt. 
Dieser Widerspruch wunderte micli sein*, so lange, bis ich die 
Sporen von Ceratopteris thalictroides bekam, mit welchen Forest 
Heald arbeitete. Es stellte sich heraus, dass die Sporen dieses 
Farnes bei gewöhnlicher Zimmertemperatur überhaupt nicht 
keimen, bei 20^ keimen sie nur im Lichte in 12 — 16 Tagen, bei 
30^^ — 35^ keimen sie im Dunkeln schon während 3 Tagen. Das 
Keimen bei erhöhter Temperatur in 3 Tagen war bei meinen 
Versuchen eine absolut constante Erscheinung. Forest Heald 
bemerkte diese für Farnkräuter ungemein rasche Sporenkeimung nur 
deshalb nicht, weil er seine in den Thermostaten gestellte Culturen 
nicht vor dem 16. Tage betrachtete. Im Uebrigen aber stimmen 
die Angaben von Forest Heald bezüglich Ceratopteris nicht nur 
mit den meinigen vollständig überein, sondern das Aussehen der 
am Lichte und in der Dunkelheit keimenden Sporen entsprach 
bei mir vollkommen den Zeichnungen von Forest Heald. Ich 
kann nur eine sonderbare Erscheinung erw- ahnen, welche ich oft- 
mals, während eines Winters fortwährend an den im Dunkeln 
keimenden etiolirten Sporen von Ceratopteris bei 30*^ — 35^^ zu 
beobachten Gelegenheit hatte: Einige Zellen des anfangs einzelligen 
Fadens theilten sich durch der Länge des Fadens nach ver- 
laufenden Wände und diese zwei jetzt nebeneinander liegenden 
Zellen wickelten sich zopfartig eine um die andere. Dem näheren 
Grund dieser Erscheinung habe ich nicht nachgeforscht. Vielleicht 
erklärt sie sich durch die ungleiche Temperaturvertheilung im 
Thermostate oder durch eine andere äussere Einwirkung. Die 
Sporen von Alsojjhila Loddigesii konnte ich nicht erhalten, doch 
unterschieden sich die Keimungsverhältnisse der Sporen von 
Alsophila australis und Alsophila elegans nicht von denen 
anderer Farne. Deshalb scheint mir die Möglichkeit einer Keimung 
der Sporen von Alsophila Loddigesii im Dunkeln, wenn auch bei 
erhöhter Temperatur, etwas zweifelhaft, und zwar um so mehr, 
als Forest Heald selbst die Resultate seiner Versuche mit der 
Einwirkung erhöhter Temperatur auf die Sporen dieses Farnes 
mit Schw^eigen übergeht. 

Also ist die von Forest Heald gemachte Verallgemeinerung 
auf Grund seiner Versuche mit Ceratopteris allzu übereilt. Die 
Keimungsbedingungen der Farnsporen unterscheiden sich in nichts 
Wesentlichem von denen der Moose. Nur Ceratopteris thalictroides 
bildet eine Ausnahme; seine Sporen keimen im Dunkeln bei er- 
höhter Temperatur. Dabei darf man nicht vergessen, dass das 
genannte Farnkraut nicht nur in dieser Hinsicht eine Ausnahme 
unter den anderen Farnen bildet : Ceratopteris thalictroides ist der 
einzige im Wasser lebende Farn, sein anatomischer Bau unter- 
scheidet sich scharf von dem schematischen Bau anderer Farne 
und es bleibt wahrscheinlich der dem Wasser angepasste Lebenslauf 

6* 



88 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 2. 



auch auf die physiologischen Eigenschaften dieses Farns nicht 
ohne Einfluss, so z. B. auch auf die Keimungsverhältnisse seiner 
Sporen. Solche Vermuthungen werden noch durch Woronow's 
Beobachtungen bekräftigt, welcher darauf hinweist, dass die Sporen 
der Wasser farne [Rhizocarpeae), im Gegensatze zu den typischen 
Farnen, in der Dunkelheit zu keimen im Stande sind. 

Endlich gaben mir meine Versuche mit Sporen von Schachtel- 
halmen ebenfalls Ergebnisse, welche mit denen von Forest 
Heald nicht übereinstimmen. Meine Versuche zeigten, dass die 
Sporen der Schachtelhalme Equisetum arvense und Equisetum sil- 
vaticum, welche an ein und demselben Tage gesammelt und ausgesät 
wurden, am Tageslichte gut keimen; die am nächsten Tage aus- 
gesäten Sporen keimen schlechter, die, welche eine Woche im 
Trocknen gelegen haben, keimen ganz schlecht und nach einem 
Monate büssen sämmtliche Sporen dieser Schachtelhalme die 
Keimungsfähigkeit ein. Die Sporen, welche an demselben Tage, an 
dem sie gesammelt, ausgesät wurden und bei gewöhnlicher oder 
erhöhter Temperatur in 's Dunkle gebracht worden sind, keimten 
gewöhnlich überhaupt nicht, oder man beobachtete in ihnen nur die 
ersten Keimungsstadien, wonach das Wachsen aufhörte. In beiden 
Fällen verloren die Sporen die Keimfähigkeit sehr bald. Letzteres 
war übrigens auch zu erwarten, da sogar trockene Sporen schon 
vom ersten Tage an allmählich die Keimfähigkeit verlieren. Also 
erfordern die Schachtelhalmsporen das Licht ebenso, wie die 
Sporen der Moose und Farne. 

Demnach ist die Gradationder physiologischen Eigenschaften der 
Sporen von Moosen, Farnen und Schachtelhalmen, welche Forest 
Heald feststellen wollte, durch eingehendere Versuche nicht bekräftigt 
worden, und wir gelangen zu der früheren Regel, welche in ihren 
wesentlichen Zügen schon von Borod in aufgestellt worden ist: 
Die Sporen der Moose und Farnkräuter keimen nur bei Licht,, 
welches durch andere äussere Faktoren nicht ersetzt werden kann. 
Ceratopteris thalictroides bildet eine Ausnahme von dieser Regel, 
ebenso wie die Wasserfarne, Ophioglosseae, deren Sporen nach 
Hoffmeister's*) Angaben unter einer Erdschicht von 3 Zoll 
keimen. Doch weisen diese Farne nicht wenige biologische Eigen- 
heiten auch in anderen Hinsichten auf. Vielleicht haben die Beding- 
ungen ihres Lebens in Erde, im Sumpfe und im Wasser in den 
Sporen dieser Farne Anpassungen hervorgerufen, welche die Noth- 
wendigkfeit des Lichtes zur Keimung dieser Sporen unnöthig 
machen. 

Ist es einmal festgestellt, dass zur Keimung der Sporen 
der Moose und Farne Licht nothwendig ist, so wäre es 
lohnend, zu erklären, welche Rolle das Licht in diesem Processe 
eigentlich spielt. Hat es eine indirecte Bedeutung, als ein Faktor, 
welcher Kohlensäureassimilation hervorruft und folglich die Nahrung 
der Spore befördert? Ist das Licht zur Auflösung der aufge- 



*) Hoff meister, Beiträge zur Kenntniss der Gefässkryptogamen. IL 
p. 657. 



Schulz, lieber d. Kiiiwirkurif; d. Lulit« ii. d. Koimuntj8fiihig;keit. 




Fig. 3. 



90 



Botanisches Centralblatt. — Beilieft 2. 



speicherten Nährstoffe behülüich? Schliesslich könnte das Licht 
auch dazu dienen, um im Protoplasma Reize zu entwickeln, dank 
denen die angehäuften Nährstoffe assimilirt und die Sporen zum 
Wachsen gebracht werden könnten? 

Die erste Vermuthung ist schon deshalb unwahrscheinlich, da 
in den Sporen dieser beiden Pflanzenklassen eine grosse Menge von 
Nährstoffen in Form von Oei angesammelt ist. Ausserdem wird 
sie auch durch die soeben angeführte Angabe B oro d in 's wider- 
legt, dass im Dunkeln die Spore keine Veränderungen erfährt, 
welche aus der Chlorophyllbildung hervorgehen. Schliesslich wird 
diese Vermuthung gänzlich durch die von Forest Heald ge- 
fundene und von mir bestätigte Thatsache vernichtet, dass die 
Moossporen im Lichte in einer Kohlensäure entbehrenden Atmosphäre 
keimen können. 

Ich brachte die Moossporen unter der Glocke von Pfeffer 's 
Apparat*) an's Licht, und sie keimten bei mir ebenso rasch, wie 
auch in normaler Atmosphäre. 

Jetzt fragt es sich noch, ob das Licht zum Auflösen der in der 
Spore angesammelten Nährstoffe nothwendig ist ? Um diese Frage 
zu beantworten, verfolgte ich mikrochemisch die Veränderungen, 
welche in der Spore bei ihrer Keimung vorkommen. Es stellt 
sich dabei heraus, dass wir in den Sporen der Moose und Farne 
eine grosse Menge Oel antreffen. Dieses Oel verschwindet nicht in 
unbestimmt langer Zeit, während der die Spore im Dunkeln ver- 
weilt, welche auch die äusseren Verhältnisse sein mögen. In den an's 
Licht gestellten Moossporen beobachtet man nach einem oder zwei 
Tagen eine Stärkebildung, während v/elcher die Oelmenge allmählich 
abnimmt. Offenbar löst sich das Oel in den Moossporen nur am 
Lichte. Dasselbe beobachtet man auch an den Sporen der Farne, 
nur erscheint in ihnen die Stärke erst am 12. Tage und später; 
so dass ihre Erscheinung der Bildung des Keimschlauches ent- 
spricht ; ich habe keine einzige nicht keimende Farnspore gesehen, 
welche Stärke enthielt. Man könnte glauben, dass die Stärke 
ein Resultat der am Lichte assimilirenden Kohlensäure ist, dock 
widerspricht solches dem Umstände, dass beim Keimen der Ceratopteris- 
Sporen im Dunkeln bei hoher Temperatur, ganz ebenso am 3. Tage^ 
also beim Beginn der Keimung, Stärke gebildet wird, während 
sie bei 20^ an's Licht ausgestellten Sporen erst am 12. Tage ge- 
bildet wi]^d, wogegen man bei Sporen, die bei derselben Temperatur 
im Dunkeln verweilen, überhaupt keine Stärke vorfindet und da& 
Oel aus ihnen nicht verschwinden sieht. Alle diese Beobachtungen 
beweisen, dass in den Moos- und Farnsporen, die im Dunkeln 
nicht zu keimen im Stande sind, auch die Auflösung des auf- 
gespeicherten Oeles in der Dunkelheit vollständig aufhört. 

Nun fragt es sich, ob sie dann ohne Licht keimen kann, wenn 
die Lösung der Nährstoffe in der Spore schon geschehen, also die 
Nahrung schon in leicht assimilirbarem Zustande vorhanden ist? 



*) Pfeffer, Pflanzenphysiologie. I. 1881. p. 191. 



Schulz, lieber il. riinwirkuu^ <1. LicliLs a. d. Kinnmnt^oliibigkeit. 'Jl 



Die Versuclie von B o r o d i n und W o r u n o w zeigUin, 
iluss die an's Licht gehnichten und niiehlier in's Dunkle üb( r- 
gefiilirtou Farnsporen keimen und dann einig(! Zeit zu waclinen 
fällig:; sind, aber nur in dem Falle, wenn ihre Membran bereits 
im Lichte geplatzt ist. Dasselbe hat auch Forest Heald***) im- 
die ]\[oossporen gefunden. Mein(i Versuche zeigen (jbenfalls, d/iss 
Moos- und Farnsporen, welche einmal zu keimen begonnen haben, 
im Dunkeln weiter wachsen. Die Keimschläuche werden da- 
bei sehr lang und dünn, bei den Farnen bemerkt man dabei eine 
starke Entwickelung des Rhizoides, während der Keim selir 
schwach ausgebildet ist. (Siehe Fig. 4 und vergl. si(; mit Fig 
auf welcher eine im Lichte keimende Spore abgebildet ist.) Doch 
kann ich mit Forest Heald darin nicht übereinstimmen, dass 
man für den Anfang der Keimung der Moose das ßeissen der Sporen - 
membran zu halten hat. Dieser Riss kann früher oder später im 
Verhältnisse zu den Eigenschaften der Spore eintreten, nämlich 
hauptsächlich ihrer Reife, ebenso wie er auch mit der Feuchtigkeit 
der Atmosphäre in Verbindung stehen kann. In Ausnahmsfällen 
gelang es mir sogar, einen Riss in Sporen zu beobachten, welche 
direct in's Dunkle gebracht worden waren (solclie Sporen ver- 
weilten bei mir in diesem Zustande 40 Tage und, später in's 
Licht gebracht, keimten sie in 3 Tagen). Solche Sporen, 
welche am Lichte Risse bildeten und später, in die Finsterniss 
gebracht, nicht keimten, habe ich sehr oft gesehen. Bei den 
Farnen hingegen, bei denen die Sporen nicht so stark aufquellen, 
wie bei den Moosen, entspricht das Reissen der Membran dem 
Anfange des Keimungsprocesses und deshalb wachsen auch im 
Dunkeln die Sporen weiter, bei denen die Membran im Lichte 
geplatzt ist, wie es Borodin und Woronow bemerkt haben. 
Jedoch gelang es mir auch, bei Farnen folgende Erscheinung zu 
bemerken. Ich säete in eine Reihe von Pe tri 'sehen Schalen die 
Sporen von Aspidium falcaticm aus ; nach 12 Tagen keimte die 
Hauptmasse der Sporen noch nicht, doch konnte man weniger als 
1 Proc, der Sporen aufzählen, bei welchen sich Risse in der Membran 
bildeten und die Keimschläuche hervortraten. Eine solche Cultur 
brachte ich in's Dunkle. Am 16. Tage begann die allgemeine 
Keimung der am Lichte gebliebenen Sporen, wobei die Grösse 
der Keimschläuche die nicht übertraf, welche die aussergewöhnlichen 
Sporen schon am 12. Tage erlangten, und überhaupt unterschieden 
sich diese Keimlinge keineswegs von dem Aussehen, das die 
anderen zur Zeit ihrer Ueberführung in's Dunkle hatten. Die 
Cultur mit solchen keimenden Sporen trug ich am 16. Tage auch 
in die Dunkelheit über. Trotzdem die ersten und zw^eiten Sporen 
zur Zeit ihrer Ueberführung in die Finsterniss auf einem gleichen 
Keimungsstadium sich befanden, setzten doch ihr Wachsthum im 
Dunkeln nur die zweiten Sporen fort, während bei den ersten sich 



*) 1. c. p. 438—439. 
**) 1. c. p. 10. 
***) 1. c. p. 29. 



92 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 2. 



der Keimling am Ende nur zuspitzte und in solchem, kaum in 
der Keimung begriffenen Zustande lagen diese Sporen bei mir 
einen ganzen Monat hindurch (Fig. 5). Diese Beobachtung zeigt 
erstens, dass man zur Bewirkung des Wachsens einer Spore im 
Dunkeln sie längere Zeit beleuchten muss, als es nothwendig ist, 

Anfang der Keimung hervorzurufen; 
zweitens ersieht man, dass auch bei den Farnen 
^^p^^.^^-^"^ die Zeit des Membranreissens und sogar die 
Bildung des Keimlings in der Mehrzahl nur 
Flg. 5. zufällig dem Momente entspricht, wo die vor- 

läufige Beleuchtung für den weiteren Wuchs der Sporen im Dunkeln 
ausreichend ist. 

Keiner von den erwähnten Forschern beschäftigte sich da- 
mit, nachzusehen, was eigentlich dabei im Innern der Sporen 
geschieht und was mit den am Lichte aufgelösten Nährstoffen 
wird, ob sie durch die Spore verbraucht werden oder nicht. Mit 
anderen Worten gesagt , besteht die Frage darin , nachzu- 
weisen, ob man die Hemmung der Keimung im Dunkeln nur da- 
durch zu erklären hat, dass unter diesen Bedingungen das Auflösen 
des Oels in der Spore aufhört. Um diese Frage zu beantworten, 
stellte ich eine Reihe von Fe tri 'sehen Schalen mit Moossporen an's 
Licht und brachte sie nach einiger Zeit in's Dunkle, nachdem 
ich ihren Stärkegehalt nachgeprüft hatte und wiederholte dann von 
Zeit zu Zeit das Nachprüfen des Stärkegehaltes. Aus einem dieser 
Versuche ergab es sich, dass Sporen, welche im Lichte 3 Tage 
gelegen, sich mit Stärke füllten, ihre Membran zerriss; nachdem 
ich sie in's Dunkle gebracht, keimten sie nicht und die Stärke 
verschwand dabei auch nicht. Ich hielt sie im Dunkeln einen 
Monat lang und die Sporen keimten doch nicht und blieben mit 
Stärke überfallt. Ausserdem enthielten Sporen, welche im Lichte 
nur 24 Stunden gelegen hatten, überhaupt keine Stärke; ich 
brachte sie in's Dunkle und am nächsten Tage erschien in ihnen 
Stärke und hielt sich in ihnen eine unbestimmte Zeit lang unver- 
ändert. Die Sporen, w^elche zwei Tage lang im Lichte waren, 
enthielten Spuren von Stärke. Ich brachte sie auch in's Dunkle 
und am nächsten Tage war in ihnen viel Stärke zu bemerken. 
Diese Versuche wurden einige Male mit gleichem Erfolge wieder- 
holt; es veränderte sich nur die Zahl der Tage und Stunden, 
welche zur Hervorrufung der einen oder der anderen Erscheinung 
nothwenäig war. Die Sporen, welche 5 Tage lang im Lichte waren 
und dann in die Finsterniss gebracht worden sind, setzten ihren 
Wuchs bis zum vollen Verschwinden der Stärke aus ihnen fort. 
Diese Versuche zeigen uns, dass in der Dunkelheit die gebildete 
Stärke nicht nur durch die Moosspore vertilgt wird, sondern dass 
auch augenscheinlich der im Lichte dank der Oellösung sich 
bildende Zucker sich in Gestalt von Stärke aufspeichert. 

Ein Theil der Sporen, welche einige Zeit am Lichte ge- 
standen, und alsdann auf einige Tage in die Dunkelheit gebracht 
worden sind, wurde wieder an's Licht gleichzeitig mit neu aus- 
gesäeten Sporen gebracht. Die ersten keimten früher als die 



Schul/, lieber d. Kinwirkuup d. Liclits u. d. K(;iiiiuiipr.sfUhi(fk«it. 93 



zweiten, wenn nur ihr Verw^cilen im Dunkeln nicht allzu lanj^ti 
dauerte. Sporen, welche zuerst beleuchtet worden waren, dann 
aber in der Dunkelheit einen Monat und länp;er verbracht hatten, 
büssten ihre Koinilalii^kcit vollstiindi«^ ein und di(; Stärke ver- 
änderte sich dann l)ci ihnen auch schon am Lichte nicht mehr. 

Sporen, welche direct in 's Dunkle gebracht und da einen 
Monat gelegen, dann aber beleuchtet wurden, keimten nur theilweise. 
Nicht gekeimte Sporen füllten sich theilweise mit Stärke. Also 
verlieren die Sporen die Keimfähigkeit früher als die Fähigkeit, 
Nährstoffe lösen oder Kohlensäure assimiliren zu können. 

Aus allen diesen Versuchen kann man die Schlussfolgerung 
ziehen, dass das Licht den Moossporen nicht nur für die Lösung 
der Nährstoffe nothw^endig ist, sondern auch für die Assimilation 
der gelösten Stoffe und für das Wachsen der Spore. 

Was die Farnsporen anbetrifft, so lässt sicli bei ihnen 
dasselbe nicht mit solcher Üeberzeugung sagen, da bei ihnen, 
wie bereits gesagt, der Moment der Stärkebildung dem An- 
fange der Keimung entspricht; doch sehen wir keinen Grund 
analoge Erscheinungen auf verschiedene Art zu erklären, desto 
mehr, da ich in Ausnahmefällen (s. oben) eine Hemmung des 
Wuchses im Dunkeln der gekeimten und mit Stärke überfüllten 
Farnsporen beobachtet habe. Deshalb können wir mit viel 
grösserer Berechtigung annehmen, dass auch den Farnsporen das 
Licht nicht nur zur Lösung des Oeles, sondern auch zur Hervor- 
rufung des Waclisthums selbst unbedingt nothwendig ist. Der 
Unterschied zwischen den Sporen der Moose und Farne besteht 
nur darin, dass man bei den Moosen kürzere Beleuchtung braucht, 
um die Lösung des Oels hervorzurufen, als um dem Wachsthume 
einen Impuls zu geben, wo hingegen bei den Farnen diese beiden 
Processe sich zu gleicher Zeit nach einer mehr oder weniger 
andauernden Beleuchtung geltend machen. 

Die Lichtwdrkung auf die Lösung des Oeles wie auch auf 
die Hervorrufung des Wachsthums kann bei den Moosen durch 
keinen anderen der duich mich ausgeübten Reize ersetzt 
V/ erden. Ersteres erklärt sich dadurch, dass, wie ich mich durch 
mikrochemische Reactionen überzeugt habe, bei der Einwirkung 
von Reizmitteln die Sporen nicht nur nicht keimen, sondern sich 
in ihnen auch keine Stärke bildet. Die Unmöglichkeit der Hervor- 
rufung des Wachsens ersieht man daraus, dass die Sporen, 
"\velche im Lichte vervveilten und sich mit Stärke gefüllt haben, 
in der Dunkelheit nicht keimen und nicht nur unter gewöhn- 
lichen Verhältnissen, sondern auch bei Einwirkung von erhöhter 
Temperatur, Aetherausdünstungen u. s. w. ihre Stärke bei- 
behalten , wie das meine speciellen Versuche bewiesen haben. 
Deshalb scheint es mir auch unbegründet, die Wirkung des 
Lichtes auf die Lösung der angesammelten Nährstoffe und ihre 
Assimilation zu theilen; einfacher wäre es, anzunehmen, dass diese 
Nährstoffe sich deshalb nicht auflösen, weil die Lösungsproducte 



94 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



durch die Spore nicht assimilirt werden können, und dass das 
Licht unmittelbar nur für diesen letzten Process nothwendig ist. 
Das Licht wirkt dabei nach meinem Dafürhalten als unumgäng- 
liche Bedingung des üeberganges der Spore vom Ruhezustande zur 
Activität, gleich wie bei der Keimung der Samen und Sporen 
ein ganz bestimmtes Temperaturminimum erforderlich ist, welches 
für verschiedene Pflanzen variiren kann. 

Der eben gezogenen Schlussfolgerung widerspricht blos die 
Thatsache, dass die Moossporen im Dunkeln in einer Zucker- 
lösung keimen können. Doch geschieht hierbei Anfangs das- 
selbe, was auch bei den Sporen zu bemerken ist, welche zuerst 
im Lichte und dann in der Dunkelheit verweilen : Wie hier so 
speichert sich auch dort der Zucker in der Spore in der Gestalt 
von Stärke auf; doch verwandelt sich im letzten Falle der Zucker 
in Stärke und dabei bleibt es, wo hingegen im ersten Falle die 
Stelle des verschwundenen Zuckers durch neue und wieder neue 
Zuckermengen ersetzt wird. Diese gleichsam zwangartige Er- 
nährung ruft anfangs kein Waclisthum , sondern ein anormales, 
ungewöhnliches Anschwellen der Spore hervor. Da aber dieses 
Anschwellen nicht regelmässig bleibt, so erhalten wir ange- 
schwollene, in einer Richtung stark ausgedehnte Sporen, was 
schliesslich vielleicht auch zu einem Wachsthum führen könnte., 
doch wird dieses Wachsthum ein anormales sein, welches mit dem 
gewöhnlichen in Licht und Dunkelheit, bei normalen Verhältnissen,, 
wenig Gemeinschaftliches haben würde. 

Alles Gesagte gilt nur für die Sporen der Moose und Farne. 
Was die Sporen der Schachtelhalme anbetrifft, so erfordern sie- 
auch, wie oben erwähnt, Licht zu ihrer Keimung, doch ist die Be- 
deutung des Lichtes in diesem Processe eine ganz andere als in dem 
eben erläuterten Falle. Schon nach ihrem Bau und ihrer chemischen 
Zusammensetzung unterscheiden sich die Sporen von Equisetum arvense^. 
Eqiiisetum palustre und Equisetum silvaticum^ mit denen ich meine 
Versuche machte, scharf von denen der Moose und Farne. Unter 
dem Mikroskope erscheinen sie auf den ersten Blick gar 
nicht wie Sporen, sondern erinnern eher an irgend welche ein- 
zelligen Algen in deren vegetativem Stadium : Sie entbehren der 
dicken, gefärbten Aussen wand (ihr Episporium ist in zwei spiralig 
gedrehte Sprungfedern verwandelt, die sich sehr oft ablösen und jeden- 
falls die Spore nicht total bedecken); ihr Exosporiiim wird schon beim 
Quellen ganz abgeworfen, sie sind mit Chlorophyllkörnern überfüllt : 
in ihnen findet man, wie es sich herausstellt, gar keine Nährstoffe 
weder in der Form von Stärke, noch irgend welchen Oeles. Wie 
ich aus meinen Beobachtungen scbliessen konnte, muss man als 
bestimmte Regel annehmen, dass in direct aus den Sporangien 
bezogenen Sporen gar keine Stärke existirt; in den nicht be- 
sonders peinlich gesammelten Sporen kann man jedoch oft solche 
finden, in denen geringe Mengen von Stärke vorhanden sind. 
Möglicherweise kann man solches dadurch erklären, dass einige 
aus den Sporangien herausgeworfene und an der Aehre hängen 
gebliebene Sporen der Wirkung des Sonnenlichtes ausgesetzt 



S c )] u 1 / , lieber d. Kiii\virk(iii(i^ (t. LiclitH u. d. Kuiiiiiiu^MfühiKkeit. 



wurden, bcvoi" sie aubtroekii(;t<'i). Die A J k a 11 11 u - T i 11 c t u r 
tärbt in der Spore gevvöhiilieh kleine Körner oder 'J'röptchen, 
besonders nahe um die Peri])lierie der Spore, docli sind diese 
Tröpfchen so khnn und ihrer sind so wenige vorlianden, dass man 
in ihnen keine Nährstoffe der kS})()re sehen kann und sie jede.n- 
falls nicht mit den Massen von Gel ver^rlichcn werden koniK iu 
welche die Sporen der Moose und Farne fast durchvve;:,- über- 
1 läuten. 

Wenn man solche Sporen aussät und an's Licht bringt, so 
tindet man in ihnen schon sehr bald Stärk(;. Während der Nacht 
nimmt die Stärkemenge sehr scharf ab, am Tage häuft sie sich 
wieder in grosser Menge an, ganz wie in der gewöhnlichen 
vegetativen Zelle. Am dritten Tage fängt die Spore an sich 
zu theilen und nimmt eine eiförmige Gestalt an, wonach sich das 
zugespitzte Ende zu dehnen anfängt und allmählich ein Rhizoid 
bildet (Fig. 6). 

Flfr. 7. 




Fig. 6. Fig. 8. 

Die Sporen von Equisetum. arvense, welche ausgesät und 
direct in die Dunkelheit gestellt worden sind, keimen nicht (Fig. 7); 
Stärke bildet sich in ihnen nicht. Ebenfalls bildet sich auch keine 
Stärke in den Sporen von Equisetum silvaticum, doch gelang es mir,, 
m letzterem in der Dunkelheit erste Keimungsstadien zu beob- 
achten, nämlich eine Theilung der Spore, welche auch die ei- 
förmige Form erhalten, trotzdem das weitere Wachsthum aus- 
blieb (Fig. 8). Die Sporen von Equisetum palustre gleichen in 
Betreff der Bedingungen ihrer Keimung den Sporen von Equisetum 
arvense. 

Wahrscheinlich veranlasste das Erscheinen dieser ersten 
Keimungsstadien im Dunkeln Forest H e a 1 d , Milde und 



96 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



S ade b eck, anzunehmen, dass die Sporen der Schachtelhalme im 
Dunkeln zu keimen im Stande sind. 

Ich brachte auch eine Reihe Culturen mit Sporen von Equi- 
setum arvense an's Licht, und entnahm ihr von Zeit zu Zeit je eine 
Cultur und setzte sie in's Dunkle. Es erwies sich hierbei, dass 
die Sporen eine Zeit lang in der Dunkelheit fortwuchsen, doch 
verschwand in ihnen gewöhnlich schon nach 24 Stunden alle 
Stärke und das Wachsthum hörte dann auf. 

Endlich säte ich die Sporen von Equisetum arvense aus und 
brachte sie an's Licht unter Pfeffer 's Glocke in einer der Kohlen- 
säure entbehrenden Atmosphäre. Im Gegensatze zu den Moos- 
sporen keimten sie nicht und bildeten auch keine Stärke. 

Alle diese Versuche beweisen uns augenscheinlich, dass die 
Schachtelhalmsporen im Dunkeln nur aus dem einfachen Grunde 
nicht keimen, weil sie keine Nährstoffe in sich führen. Im Lichte 
hingegen können sie , dank der Anwesenheit von Chlorophyll, 
Kohlensäure assimiliren, und folglich ist in diesem Falle für ihre 
Nahrung gesorgt. Die Annahme, dass ausser der Assimilation das 
Licht ihnen auch unmittelbar zum Keimen nothwendig ist, wie 
wir es bei den Moosen und Farnen sahen, scheint mir aus dem 
Grunde unzulässig, dass 

1) Die Sporen von Equisetum silvaticum im Dunkeln zu keimen 
anfangen, 

2) die Sporen von Equisetum arvense nach einer kurzen Be- 
leuchtung auch im Dunkeln zu keimen beginnen und ihr Wachs- 
thum nur nacli vollständigem Verbrauche der Stärke ein Ende 
erfährt*) 

Also gelangen wir zu dem Endschlusse, dass die Physiologie 
der Schachtelhalmsporen sich von jener der Moose und Farne 
scharf unterscheidet *, doch erscheint uns solch ein Resultat vollständig 
begreiflich, da ja die Schachtelhalmspore im physiologischen Sinne 
keine echte Spore ist; sie ist eine selbständig gewordene vege- 
tative Zelle, welche sich nicht im Ruhezustände befindet. Deshalb 
unterliegt sie auch so rasch den ungünstigen Verhältnissen und 
erhält sich im Trocken zustande nicht. Dafür erfordern diese Sporen 
bei günstigen Lebens- und Nahrungsverhältnissen keine besonderen 
Keizmittel, um zu weiterer Entwicklung zu gelangen. Gerade das 
Gegenth^il zeigen uns die Sporen der Moose und der meisten 
Farne — sie erhalten sich sehr gut, doch bedürfen sie zur Er- 



*) Während des Druckes dieser Arbeit fand ich, dass die Sporen von 
Equisetum hiemale von den Sporen der drei oben genannten Arten etwas ab- 
weichen und nach ihrer Gestaltung den Uebergang zu den Farnsporen bilden, 
weil sie Oel enthalten und ihr Exosporium nur beim Keimen, aber nicht beim 
■Quellen der Spore platzt; die Bedingungen ihrer Keimung weichen jedoch 
von denen der Sporen anderer Schachtelhalme fast gar nicht ab, weil 
sie eben nur im Falle der Kohlensäure- Assimilation keimen. In der Dunkel- 
heit hört das Wachsthum sogar der ganz im Licht gekeimten Sporen bald 
auf, ungeachtet dessen, dass das Oel noch lange allmählich von der Spore 
vertilgt wird. 



Schulz, Uober d. Kinw irkuii«:^ «1. i^iclilM h. d. Kcinmiijjstjllii^keit. 1)7 

weckung der Lebciistliilti^keit solclier Be(lingüii^(;n, in uiiscn'ciii 
Falle — Licht, welches sonst, bei der Anvves(!nheit von Nähr- 
stoffen, für das Leben der Pflanzen nicht ununigän^j^lich nöthif^ 
sein dürfte. 

Aus dem Gesagten können wir nncb meiner Meinung folgende 
Schlussfolgerungen ziehen : 

1. Die Sporen der Moose, Farne und Schachtelhalme keimen 
nur im Lichte. 

2. Eine Ausnahme von dieser Regel bilden nur einige Farne, 
welche sich von den typischen auch durch andere biologische 
Eigenschaften auszeichnen, so z. B. Cei^atopteris tholicfroides, die 
Wasserfarne, Opliioglossaceae. 

3. Das Licht ist den Sporen der Moose und Farne deshalb 
nothwendig, um ihnen einen Reiz zur Assimilation der aufge- 
speicherten Nährstoffe und zum Wachsen zu verleilien, da im 
Dunkeln nicht nur die Nährstoffe ungelöst bleiben, sondern auch 
die vorher schon gelösten Stoffe sich wieder aufspeichern. 

4. Verschiedene Reizmittel sind nicht im Stande, die Wirkung 
des Lichtes zu ersetzen. Nur bei Ceratopteris wird die Einwirkung 
des Lichtes scheinbar durch erhöhte Temperatur ersetzt. 

5. In einer Zuckerlösung scheinen die Moossporen zu keimen, 
doch kann man dieses durch von starker Stärkeaufspeicherung be- 
gleitetes Wachsthum und das starke Aufquellen der Spore nicht 
mit einer Keimung unter gewöhnlichen Verhältnissen vergleichen. 

6. Die Sporen der Schachtelhalme stellen Zellen dar, welche 
nicht im Ruhezustande sind und keine Nährstoffe enthalten. Des- 
halb bedürfen sie des Lichtes nicht als eines besonderen Reiz- 
mittels, sondern als einer Bedingung für die Assimilation der 
Kohlensäure, also nur um die Spore zu nähren. 

Zum Schlüsse will ich es nicht versäumen, meinen verbind- 
lichsten Dank dem Herrn Privat-Docenten D. J. Iwanowsky 
für den Rath und Beistand, mit dem er mir immer bei der Voll- 
führung meiner Arbeit zur Seite stand, auszusprechen. 

St. Petersburg, 1901. 

Botanisches Institut der Kaiserlichen Universität. 



Heber einen Fall des Gleitens mechanischer Zellen 
bei Dehnung der Zellstränge. 

Von 

P. Sonntag. 

In den Berichten der deutschen botanischen Gesellschaft 1900 
p. 372 hat Hildebrand sehr interessante Mittheilungen über 
die Lebensweise von Haemantlius tigrinus veröffentlicht, und, was 
uns besonders interessirt, auch speciell einen Fall ganz unglaub- 
licher Dehnbarkeit von Strängen mechanischer Zellen constatirt. 
Es handelt sich da um die Fäden*), an welchen die Samen dieser 
Pflanze befestigt sind. Die Samen fallen zur Zeit, wo die fleischige, 
schleimige Haut der Beere durch Druck aufplatzt, nicht heraus, 
sonderü hängen an schleimig aussehenden Fäden, mit der Basis 
der von ihrem Stiele abgefallenen Beere in Verbindung bleibend, 
aus dieser meist hervor. Ueber diesen Faden sagt Hildebrand**) 
Folgendes : 

„Er besteht nun nicht etwa, wie bei den Samen von Magnolia, 
aus lang sich aufrollenden Spiralgefässen, sondern aus langen, zu 
flachen Strängen angeordneten oder ganz isolirten Zellfäden, 
welche eine ganz unglaubliche Dehnbarkeit und Elasticität zeigen^, 
denn sie lassen sich zu einer Länge von 20 cm ausziehen; hört 
der Zug dann auf, so schnurren sie wieder zusammen^ was man 
bei geeigneter Manipulation schon unter dem Mikroskop erkennen 
kann. Die einzelnen langgestreckten Zellen sind nicht drehrund, 
sondern stark plattgedrückt, was man unter dem Mikroskop gut 
erkennen kann, wenn man die Fäden durch einander gewirrt hat 
und dadu]^^ch die sie zusammensetzenden Zellen von verschiedenen 
Seiten sieht, wo sie bald ganz schmal, bald breit erscheinen. Die 
Zellen sind manchmal schwach längsgestreift und enthalten bis- 
weilen kleine Körnchen. 

In ihrer ganz unglaublich starken Dehnbarkeit finden sie 
vielleicht kaum ihres Gleichen. Ihre nähere Untersuchung sei 

*) Die Fäden sind nach Hild ebr and aus den eigenthümlich ausgebil- 
deten Scheidewänden des Fruchtknotens hervorgegangen. 

**) Ber. der deutsch, botan. Gesellsch. 1900, p. 376, wo auch die Zweck- 
mässigkeit dieser Einrichtung für die Verbreitung der Samen durch Vögel 
erörtert wird, die die Samen herauszerren. 



Sonntag, lieber oin«iii ViiU de» (»leifen.s niechuniflchor Zollen. 



(It'iioii enipfolilcn, wolclu' sicii uälicr mil den J']i«;(Mis( liai"lcii der 
(»Hanzliclieii Zcllhaut hcscliiilti^cii." 

I^iircli die Güte des Herrn Gidi.-Kath II i 1 d (; b i- a n d mit 
dem nöthii^eii Material versehen, lialx^ ieli diese l)elnil)arkeit der 
Zellstränp;(^ einer nalieren Unt('rsucliun<i: unterzogen, und hin zu 
foli^enden Resultaten <.>*ehingt: 

Die Angahen II i 1 d e b r a n d s konnte icli dui ehweg hestätigen. 
Die Dehnbarkeit der frisehen Faser ist eine sehr auffallende, von 
allen als sehr dehnbar bekannten Fasern gänzlich verschieden. 
AViihrpnd die lufttrockene Cocosfaser nur eine Verlängerung bis 
zu 15 pCt. und die frische (wasserhaltige) Agave - Faser nach 
8ch wendener*) 20 bis 30 pCt. Dehnung zulassen, kann hier 
der anfangs stärkere Faden zu dem Doppelten ja Mehrfachen 
seiner ursprünglichen Länge, ohne zu reissen, gedehnt werden (also 
über 100 Procent), wobei seine Dicke sich fortwährend 
vermindert, bis schliesslich ein Reissen an einer spinnfaden- 
dünnen Stelle eintritt. Diese Dehnung ist jedoch keine elastische, 
der Faden zieht sich nicht wieder auf seine ursprüngliche Länge 
zusammen nach dem Aufhören der Einwirkung der Dehnungs- 
kräfte. Ein gewisses Zusammenschnurren konnte mitunter beob- 
achtet werden. Dasselbe beruht auf dem Zusammendrehen der 
Faserbündel, ähnlich wie bei Garnfäden. 

Ganz anders verhält sich die Faser im trockenen Zustande. 
Da ist keine besondere Dehnbarkeit bemerkbar, sie zerreisst wie 
andere bekannte Textilfasern ohne augenfällige Dehnung quer 
durch, wenn stärkere Zugkräfte auf sie einwirken. 

Da eine so ungeheure Dehnbarkeit, wie sie die frische und 
feuchte Faser zeigt, nicht ohne Weiteres auf Dehnbarkeit der 
Zell wände selbst zurückgeführt werden konnte, so entstand sofort 
die Vermuthung, dass ein Gleiten der Zellen an einander statt- 
linde. Diese Vermuthung bestätigte sich dann auch bei genauerer 
Untersuchung, wie jetzt näher dargelegt werden soll. 

In der saftreichen Beere sind die Faserstränge reichlich mit 
Wasser getränkt und in diesem Zustande ist die Membran der 
langgestreckten, abgeplatteten, mechanischen Zellen stark gequollen 
und verschleimt, so dass sie an einander haften. Die sehr 
durchsichtigen Zellen lassen eine feine Längsstreif ung deutlich 
erkennen. Niemals aber sieht man einzelne von einander losge- 
löste Zellelemente. Sie besitzen allein durch die schleimige Be- 
schaffenheit der Aussenseite der Zellwände einen gewissen Zu- 
sammenhang. Das wird auch dadurch bestäti^'t, dass sie schon 
bei leichtem Druck auf das Deckgläschen sich von einander los- 
lösen. 

Lässt man dagegen einen solchen Faserstrang austrocknen, 
so verkleben die Zellen fast mit einander und der Strang ver- 
liert seine Dehnbarkeit. Ein in diesem Znstande angefertigter 
Querschnitt zeigt in absolutem Alkohol die schmalen, gebogenen 



*) Ber. der deutsch, botan. Gesellsch 1897, p. 277. 



100 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



V 



Lumina , dazwischen eine gleichmässig hellglänzende Membran 
ohne erkennbare Mittellamelle resp. Grenze zwischen den einzelnen 
Zellen. Auf Zusatz von Wasser findet dann ein sehr starkes 
Aufquellen statt, welches meist das Präparat unbrauchbar macht. 
Mit Jodlösungen bleibt die Membran ungefärbt, auf Zusatz von 
concentrirter Schwefelsäure färbt sie sich dann schön violettblau»- 
Darnach scheint eine Art Kollenchym mit verschleimter Membran 
vorzuliegen. 

Beobachtet man nun an diesen Fasersträngen eine durch an- 
hängende Verunreinigungen (Reste von Parenchymzellen etc.) 
markirte Stelle, während man gleichzeitig auf das unter dem 
Rande des Deckgläschens hervorragende Ende des Faserstranges 
einen Zug ausübt, so sieht man einzelne Zellen an anderen fest- 
liegenden in lebhafter Bewegung vorbeigleiten. Der Zusammen- 
hang der Zellen ist also ein ganz loser und die Dehnbarkeit des 
Faserstranges ist hier nicht durch besondere Structur der Zellwand 
selbst, sondern durch die sehr merkwürdige Verklebung der Zellen 
mit einander bedingt. Ob die Verkittung ursprünglich eine festere 
ist und ob sie später wieder gelöst wird, kann nur durch Unter- 
suchung der Entwicklungszustände festgestellt werden. 



Some new anatomical characters for certain Oramineae, 

By 

Theo. Holm. 

(With two figures in the text.) 



Some imporlant new facts to be brought out in this study 
require the brief Statement of a few fundamentals of plant-ana- 
tomy and especially the matter of the strueture of what has been 
called the parenehyma-sheath. — This sheath, which consists of 
a Single layer of relatively short cells, surrounds the mestome- 
bundles of the leaves and, partly also, of the stem of the mayo- 
rity of monocotyledonous plants : Gramineae^ Cyperaceae^ Junca- 
ceae etc., and has also been found in nearly all the Orders of the 
Dicotyledones. It is generally thin-walled and contains Chlorophyll 
to the same extent as the surrounding mesophyll or it may appear 
as totally destitute of Chlorophyll, and with some of the cells 
thick-walled, especially on the leptome-side, when in contact with 
supporting bundles of stereome. Such Variation in the relative 
thickness of the cell-walls and in the cell-content may be seen in 
the same leaf by comparing mestome-bundles of different size 
and development. But one character is constant, namely, that 
the parenehyma-sheath borders directly on the mesophyll or on 
the cortical parenchyma, whether this is diflferentiated into pali- 
sades or not, thus connecting the leptome and hadrome with the 
assimilating tissue. 

The literature of this subject, the strueture of the parenehyma- 
sheath, is extensive and well known. But besides the ordinary 
parenehyma-sheath, as we may call it, some others oecur inside 
this, namely, the mestome-sheath, described bySchwendener*j 
as characteristic of all the Cyperaceae and a number of Gramineae 
and Juncaceaej and finally the inner chlorophyll-bearing sheath 
which Haberlandt **) detected in certain species of Cyperus. 
Of these the mestome-sheath is generally prominently thick-walled 

*)Schwendener, S., Die Mestomscheiden der Gramineen -Blätter. 
(Sitzungsber. d. K. Academie, Berlin. 1«90, p. 405.) 

**) Haberlandt, G., Physiologische Pflanzenanatomie. Leipzig 1884. 
p. 174. Fig. 61. 

Bd. XI. Beiheft 2. Bot. CentralbL 1901. 7 



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Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



and thereby easily distinguished from the surrounding parenchyma- 
sheatli, although some cases are known where the mestome - paren- 
chyma itself attains a development like that of a true mestome-sheath 
(1. c.) In such cases the treatment of the sections with concentrated 
siilphuric acid and a very careful comparison of the large and 
small mestome- bun dies is necessary for deciding whether such sheaths 
really represent a mestome-sheath or only a layer of mestome- 
parenchyma. Haberlandt's chlorophyll-bearing sheath is a third 
form of sheath, which so far has only been observed in some 
genera and species of Cyperaceae in accordance with the obser- 
vations of Rikli*) and the writer.**) This inner chlorophyll- 
bearing sheath is always located inside the mestome-sheath, whether 
the outermost parenchyma- sheath is present or not, and its green 
cell-content and mostly thin cell-walls make it readily distinguish- 
able from any form of true mestome- sheaths. 

Over and above these distinct sheaths thus named and briefly 
characterized, and which are more or less familiarly known to 
plant- anatomists, there exists, as the researches, the results of which 
are herein given to the public, prove, that which may be called 
a second or a double-parenchyma sheath. 

While engaged in an anatomical study of a collection of plants 
made by the writer during the summers of 1896 and 1899 in Colorado 
we noticed among the Gramineae from the plains, that Aristida 
fasciculata exhibited distinctly a double parenchyma-sheath. Being 
unable to find any record of this sheath, we submitted our obser- 
vations to Professor Schwendener, who courteously informed 
US, that in spite of the large number of Gramineae, which he 
had examined, he had never observed any instance of such a 
structure. We did not, however, deem it advisable to publish 
our observations upon this individual instance, but thought that 
the same structural peculiarity might perhaps be shared by some 
of the other Gramineae from the plains or at least by other 
members of the genus. Therefore we have extended our research 
to as many species of Aristida as were available, and we have 
not omitted to consider allied genera, besides a number of other 
Gramineae, which to a more or less extent, are associated with 
the various species of Aristida : occupying the same soil and living 
under the same climatological conditions. The final result of our 
investigation is, however, that the structural peculiarity which we 
observed in Aristida fasciculata and which consists of the presence 
of a double parenchyma-sheath around the mestome-bundles is 
only possessed by certain species of this genus, not by all, and 
not by any of the other genera of grasses examined. 



*) Rikli, M., Beiträge zur vergleichenden Anatomie Cyperaceen mit 
besonderer Berücksichtigung der inneren Parenchymscheide. [Inaug-Disser- 
tation.] Berlin 1895. 

**) Holm, Theo., The genus Lipocarpha R. Br. (American Journ. of 
Sc. VIl. 1899. p. 171) and FimbristylinYsihl an anatomical treatise of North 
American species. (Ibidem. VII. p. 436). 



ITolm, Soino now nnatoinical chnrai.teiH for certiiiu Gr?iminoae. 



103 



Ch ii r a c tc r i st i c ö o {' thc double p a r (;n c h y in a - s Ii « a t Ii. 

In a traiisversc sectioii of i\w, leaf oT tlie grasH ahove nained 
thc inestome-bundles are sccn to be Burrouiuled by onc or, some- 
timcs, two layers of palisades, arrangcd radially around tliem. 
These palisades border inwards on a closed shcath of thin-walled 
cells lilled with Chlorophyll. This encloses another shcath of 
largcr cells, with slightly thickened walls and with thc same Con- 
tents as thc outer one (S in figure 1). Inside thcse shcaths are 
the leptome and liadrome of thc same structure and disposition 
characteristic of the Giamineae in general. The mcstome-bundles 
are, thus, surrounded by two very distinct sheaths (P and S in 
üg. 1), the cells of which are round in outline as seen in trans- 
verse sections, and they both contain Chlorophyll, which as to 



V 




s 



Fig. 1. Ti ansverse section of a small mestome-bundle of ^riV/tZa fasciculata ; 

P = the outermost parenebyma-sheath; S = the inner parenchyma- 

sheath; L = leptome; M = thick- walled mestome-parenehyma ; 

V = Vessels. 840 X natural size. 

The chlorophyll-grains have been omitted. 
Fig. 2. Longitudinal section of the double parenchyma-sheath ; letters as 

above. 744 X nat. size. 

color and relative size of grains, does not difFer from that, con- 
tained in the palisades. Viewed in longitudinal section (fig. 2) 
both sheaths appear to be parenchymatic, somewhat stretched, 
but with almost horizontal cross-walls. In this particular the inner 
sheath departs from the structure characteristic of a mestome- 
sheath, as this term has been applied by Prof. Schwendener 
to certain internal sheaths, which occur in a number of Gramineae, 
Moreover the testing with concentrated sulphuric acid did not 
^ive the result, usually obtained in cases where a mestome- 
sheath is developed. While thus the mestome-bundles of Aristida 

7* 



104 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2, 



fasciculata lack a mestome-sheath, there exist in the larger of 
these some thick-walled cells on the leptome-side in the shape of 
an arch, besides a single layer between the leptome and hadrome, 
but these cells proved to be thick walled mestome-parenchyma. 

In comparing this leaf-structure with that of other genera of 
Grammeae we have failed to find a corresponding case where two 
parenchymatic and chlorophyll-bearing sheaths occur inside radially 
arranged palisades. The outer of these sheaths represents, no- 
doubt, the ordinary parenchyma-sheath, which surrounds all the 
mestome-bundles in the Gramineae, and which lies close up ta 
the adjoining palisades, whether a mestome-sheath is present or 
not; but in regard to the inner sheath of larger cells we can not 
at present designate this by any other name than „an inner 
parenchyma-sheath", though we prefer to speak of them both 
unitedly as „a double sheath". 

It was, at first, our thought that the innermost of these sheaths 
might be morphologically analogous to the very similar one, 
which has been described by Haberlandt, Rikli and the 
writer as characteristic of no small number of Cyperaceae, but 
for reasons to be mentioned later, we have relinquished, this idea. 

Leaf-structure of Aristida in general. 

Continuing our study of A, fascicidata we might mention 
the other tissues of the leaf, so as to give a more complete 
illustration of this peculiar structure, even if the leaf in other 
respects shows many points of likeness to those of various other 
genera from arid regions such as have been figured and described 
by Volkens*) and Du val- Jou ve. **) Aristida fasciculata is 
very common on the plains of Colorado, it is perennial and of a 
caespitose habit; the leaves are rigid, mostly erect, pale-green,, 
conduplicate when dry and their upper face is deeply furrowed. 
The cuticle is smooth, but thick, and the epidermis is very thick- 
walled especially on the lower face where the thickening of the 
cell-walls is so prominent so as to form longitudinal ridges outside 
the broad layers of the subepidermal stereome. Short papillae 
are rather scarce in this species, while numerous, unicellular and 
pointed hairs abound on the ridges of the upper face of the blade,. 
where they cover the narrow furrows, in the bottora of which 
epidermis is developed as small bands of bulliform cells. The 
stomata are level with epidermis and are confined to the sides 
of the fulTOws. A water-storage tissue of a few layers of large, 
colorless cells is to be seen underneath the bulliform cells, from 
where it extends to the subepidermal stereome of the lower surface» 
The stereome is very thick-walled and accompanies the mestome- 
bundles as, in transverse sections, broad and flattened groups on 
both the leptome and the hadrome-side ; an isolated, smaller group 

*) Volkens, Georg, Die Flora der Aegyptisch- Arabischen Wüste. 
Berlin 1887. 

**) Duval-Jouve, G., Histotaxie des feuilles de Gramin^es. (Annale» 
d. sc. nat. Botanique. S^ries VI. Vol. 1. p. 294.) 



Holm, Some now iinatoniical churacterH for cortain (iruniineao. 



105 



ot this tissuo is also observnhlc on tlui leal' iiiai-^in, Ixisidcs, as 
stated above, there are lay ers of stereome underneath the water - 
storagc-tissue between the ribs; it is not uiiusual to find almoHt 
the cntire lower face of the leaf covered by one confiuent mass 
of stereome. The mesophyll consists of ])alisades, whieh radiate 
towards the center of the mestonie-bundles, and no mesophyll 
was observed in the furrows. — We have, already, describcd the 
sheaths, that are observable around eacli bündle, but we might 
State herc, tliat both of these show the samc tendency of becoming 
thiek-walled when in contaet with tlie supporting stereome as the 
ordinary parenehyma-sheath, a fact that is readily observable in 
the larger bundles. The mestome bundles are all located in the 
ribs, of which the mediane one is not larger, neither more 
projecting or thicker, than most of the others; in retard to the 
outline of the bundles, seen in transverse sections, this is mostly 
oval, very seldom orbicular. 

The occurrence of the double parenchyma-sheath is not, 
however, restricted to the leaf, but is also noticeable in the culm, 
though with the following modification ; it is only present on that 
part of the mestome-bundles, which is also surrounded by the 
green cortex, palisades that are arranged in the same manner, 
as observed in the leaf. But where the mestome-bundles are 
directly surrounded by stereome, the sheaths are not developed. 

The leaf structure of other species of Äristida,*) 

Aristida fasciculata belongs to the section Chaetaria of 
Bentham and Hook er, a genus with Beauvais and Nees, 
and since this section is exceedingly well represented in North 
America, we have also examined a number of other species to 
ascertaiu whether this structural peculiarity is a sectional or only 
a specific character ; moreover we have compared the leaf structure 
of a few species of the same section, but from other parts of the 
World. 

The following species of the section Chaetaria have been. 
>examined : 

Aristida Ädscensionis L. (Eastern India). 

„ arizonica Vas. (New Mexico: Santa Fee). 

„ basiramea Engelm. {Arizona: Sierra Tucson). 

„ Behriana F. v. Muell. (Australia). 

„ hromoides H. B. K (Texas). 

„ coerulescens Desf. (Spain: Malaga). 

„ delicatula Höchst. (Abyssinia). 

„ depressa Retz. (East India). 

„ dispersa Trin. et Rupr. (New Mexico : Organ Mts.). 
„ fasciculata Torr. (Colorado: Denver). 

*) In securing this extensive material of Aristida the writer is greatly 
indebted to Professor Arechavaleta, Messrs. Ths. H. K e a r n e y and F. 
Lamson-Scribner for specimens of several rare species, which have 
been of great importance in the present study. 



106 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



Äristida gracüis Ell. (D. C. Brookland). 

„ Havardii Vas. (Texas: Presidio Co.). 

„ Humholdtiana Trin. (New Mexico : Organ Mts.). 

„ Hystrix L. (East. India). 

„ intermedia Scribn, (Missouri : Biloxi). 

„ Kotschyi Höchst. (Nubia). 

„ lanata Poir. (Mo: dry Pine-barens). 

„ Meccana Höchst. (Nubia). 

„ murina Cavan. (Uruguay: Montevideo). 

j, Nealleyi Vas. (Texas : Presidio Co.). 

„ oligantha Michx. (D. C: Brookland). 

„ palustris Vas. (Mo. : Biloxi.). 

„ purpiirascens Poir. (D. C. Brookland). 

„ jpurpurea Nutt. (Ariz. : Tucson). 

„ ramosissima Engelm. (Mo. : San FranQois Co.). 

„ Reverclionis Vas. (Texas: Presidio Co.) 

„ scabra Kunth {patula Chapm.) (Florida: Titusville). 

„ simpliciflora Chapm. (Florida: Apalachichola). 

„ spiciformis Ell. (Florida: Tampa). 

„ stricta Michx. (Florida: Jacksonville). 

„ vagans Cavan. (Australia). 

„ vir g ata Chapm. (Florida). 
The mayority of these species are inhabitants of dry, sandy 
or clayish soil on plains and prairies, while some occur also on 
mountain slopes; only a very few: A, palustris and spiciformis 
were collected in moist ground in pine-barrens. However if we 
compare the leaf-structure of these species with that of Ä. fasci- 
culata^ it is readily noticed that the arrangement of the tissues 
is exactly the same in all these species; moreover the blade 
exhibits the same furrowed upper surface and is more or less 
conduplicate when dry, with power to open, when the atmosphere 
becomes charged with moisture. — None have broad leaves, and 
in no instance is the midrib any more prominent than most of 
the others, neither on the upper or on the lower face, there being 
no stereome so prominently developed beneath the midrib so as 
to form a keel and no larger group of bulliform cells above this 
to distinguish it form any of the others. It would not, however^ 
be difficult to draw up a list of anatomical characters, by which 
many of these species might be recognized, but as the object of 
the present study is not to establish an anatomical characterization 
of the species, we will confine ourselves to a mere general con- 
sideration of the various modifications, which the leaves exhibit. 

Beginning with the epidermis, we have mentioned the deve- 
lopment of long hairs on the upper surface of A, fasciculatay and 
a similar covering of the blade is also observable in a number 
of species, while in others the epidermal projections consist merely 
of short papillae, pointed or nearly obtuse. But there is no 
evidence this varied covering with hairs or papillae is produced 
by the nature of the surroundings, hence constituting an ephar- 
monic character, for we find the long hairs developed on the 



riolm, Sonie n«vv anntoiiiical clinracteiH for cmtnin CJruiiiineuo. 1()7 



leaves of A. spiciformis, and tlie sliort onca uii tlioKc. of A. j/a- 
histris, both wliieli species, as stntcd above, arc iiihabitants of 
moist localiticH in the soutbcrn States. And iimony; sj)eci(i.s from 
plains and prairies the same Variation exibts, some liaving liairy 
leaves, and others mcrely scabrous, although the species may 
grow almost side by sidc. The bnllilomi cells show the same 
location seen in A. fascfcidata, biit tliey are not unifornily developed 
in all the species. They are of'ten very small, especially in leaves 
that are deeply furrowed, while they increase in size when the 
furrows are shallow. They are for instance relatively large in 
A. Reverchonis^ A. meccana and A. piirpurascenSj but very small 
in A. oligantha and several others. In some species where the 
furrows are both deep and narrow, the bulliform cells are seen to 
be relatively well-developed , for instance in A. palustris and 
A. spiciformis. The colorless tissue is invariably located between 
the ribs, but shows very little modification in number of layers 
and rows of cells. 

As to the stereome, which is relatively well represented in 
Aristida^ we find this to be uniformly distributed in these species, 
accompanying the mestome-bundles, and it also occurs underneath 
the water- storage tissue and on the margins of the blade. It may 
be very heavily thickened in some species, much less so in others, 
although from the same localities. In A. spiciformis for example 
the leaves are well supported in this respect, the stereome being 
extremely thick-walled and forming large groups of several layers, 
while the very opposite is to be seen in A, palustris, — The 
mesophyll, on the other band, appears unvarying in all these 
species, and we have not noticed a single case in which the cells 
of this tissue were not differentiated into palisades, showing the 
same arrangement^ as observed in A. fasciculata. — The mestome- 
bundles show but few modifications, and these as to the relative 
thickness of the cell-walls ot the inner sheath, which in some 
species are distinctly thicker than in those of the out er sheath. 
The cross-section of the mestome-bundles varies from orbicular to 
oval, both forms being most frequently observed in the same 
leaf, while it is rare to find the bundles of the orbicular type 
alone. 

While thus the principal tissues in the leaves of Aristida of 
this section {Cliaetaria) exhibit a very uniform structure, we noti- 
ced some deviation as to cell-content of the double parenchyma- 
sheath, which is not without interest. It is not uncommonly the 
case that the coloration of the Chlorophyll, contained in these two 
sheaths, is somewhat different from that of the palisades, it being 
mostly of a deeper, bluish-green, besides that the Chlorophyll is 
not alw^ays visible as grains in the inner sheath as in the pali- 
sades and in the outer sheath, but very often it appears as an 
amorphous cell-content. In A. vagansj tor instance, the color of 
the Chlorophyll in the inner sheath is deeply bluish-green, while 
that in the outer is of the same lighter green shade as that in 
the palisades. In A. meccana the cell-content of both sheaths is 



108 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



not only of the same deep bluish-green, but also differentiated 
into very distinct grains, somewhat larger than those contained 
in the palisades. When treated with iodine the cell-content of 
both sheaths becomes almost black like that of the palisades, the 
reaction thus being identically the same. In other species we 
observed the color of the cell-content in the sheaths to be much 
less marked when compared with that of the palisades, for instance 
in A. purpurascensy where the sheaths and palisades possessed 
Chlorophyll of exactly the same shade, and a similar nniformity 
in color was also observed in some other species: A. desmantha^ 
A. Reverchonis etc. We have noticed this difference in color and 
consistency of the cell-content of the sheaths so often, that we 
are almost inclined to think that the Variation may possibly 
depend upon the age of the leaf, rather than characteristic of 
certain species. It must also be remembered that the material, 
which we have studied was in many cases not fresh, but had 
been dried or preserved in alcohol for several years. 

In A. dichotoma Michx., the only representative of Beauvais' 
y^Curtopogon'^^ the structure agrees in all respects with that of the 
species of the section Chaetaria, described above. The bulliform 
cells are large, and the mestome-bundles are constantly small and 
orbicular in outline ; the inner sheath is a little thick-walled in 
contrast to the outer one, and the color of the Chlorophyll was 
observed to be deep bluish-green in both. A similar structure 
occurs in the two species of „Streptachne^^ : A. divergens Vas. and 
A. Schiedeana Trin., which are, thus, inseparable from Chaetaria 
anatomically ; but while, the cell-walls of both sheaths are very 
thin in the latter species, those of the inner one are quite thick 
in A. divergens^ and the cells of this contain no Chlorophyll. 

Aristida californica Thurb., A. desmantha Trin. and A, tuber» 
cidosa Nutt., all indigenous to North America, belong to the group 
forming ßeauvais' genus ^ Arthrather um'''' , since they possess an 
articulated awn, which, however, is glabrous in contrast to that 
of the other species of his genus, in which the awns are plumose. 
Their leaf structure, however, is identical with that of the other 
sections or subgenera, as described above, and the double paren- 
chyma-sheath is very distinct in all three species. But the leaves 
of the other species of Arthratherum with plumose awns (by 
Bentham and Hooker and Hackel refered to Nees' 
^^8tipagrostis^) show a very different structure, which in all respects 
agrees with the descriptions and illustrations of some of these 
species in the works of Duval-Jouve and Volkens (1. c). 

In these the mesophyll is arranged as in the preceding 
species, but borders here on a large-celled parenchyma-sheath 
with Chlorophyll, inside of which is no secondary green sheath, 
but only a layer of thick-walled mestome-parenchyma. There 
is the appearance of a mestome- sheath in the largest of the nerves, 
where this thick-walled parenchyma Covers both the leptome and 
hadrome as an almost continuous sheath. But since this sheath 
is not present in the smaller bundles, and since it does not resist 



Rülm, Some now unntoinical characters for certain Gramiiieuo, 109 



tlie effects of concentrated sulpliuric acid, and iiiasmuch as tl»e 
ccll-walls sliow distiiict iiitcrcellular »paces, tlio coiH^lusioii is tliat 
it docs not reprcsent a niestonie slieath, but only sonic layers of 
mestome-parenchyma. 

These species of tlie plumose-awncd Arthratherum"' tlius 
possess only one parencliyma - slieatli around thc nicstonie- 
bundles, and are tlius quite distinct anatomically from thc others, 
described above. 

If we consider the other parts of the leaf for instance of 
A. 'plumosa L., we lind the leaf much thicker than in any of the 
other species already examined, and the blade is strongly condu- 
plicate without power to open. Both faces of the leaf, especially 
the Upper, are iurrowed, and the furrows are almost completely 
covered by overlapping, long, pointed hairs as well as by papillae 
with globular heads, very much resembling glandulär hairs. These 
papillae were noticed only on the upper surface, while the furrows 
ou the lower face were only covered by rather short, pointed 
hairs. The stomata are located in the furrows, and no bulliform. 
cells are developed. The stereome occurs in large groups above 
and below the mestome-bundles, and is generally much better 
represented in this species, than we have seen in any of the other 
sections described above. 

Betweeu the ribs are narrow layers of colorless tissue, the 
function of which is evidently to störe water, and the same tissue 
with exactly the same disposition was also, as we remember, 
observable in the many species of Chaetaria and other sections. 
We have, already, mentioned the mesophyll as bordering on a 
parenchyma-sheath, besides that inner layers of thick-walled 
mestome-parenchyma may, sometimes, imitate a mestome sheath ; 
we might State, furthermore, that the parenchyma-sheath is not 
continuous in the largest bundles, but plainly interrupted by the 
stereome. This condition certainly exists although disputed by 
Professor Schwendener, but we must concede that it is not 
usual. To prove it we have carefully treated the sections with 
concentrated sulphuric acid. 

A corresponding structure is also to be observed in A. acuti- 
iiora Tr. et Rupr. (Algiers), A. hrachyathera Coss. et ßalb. 
(Algiers), A. ciliata Desf. (Tunis), A, pungens Desf. var. jpennata 
Trautv, (Russia) and A. pennata Trin. {turkomannia)^ all of this 
same section j^Arthratherum^ , with only a few unimportant depar- 
tures. The fun ows may, for example, be wider and more shallow 
on the Upper face, thus leaving space for the development of 
typical bulliform cells, and very obvious in A, pungens var. pen- 
nata. Furthermore the mestome-bundles may not be confined to 
the prominent ribs, but may also be located in the spaces 
between these, beneath the bulliform cells and the adjoining broad 
layers of colorless tissue. But otherwise the structure is very 
much the same, and the parenchyma-sheath is equally large-celled 
and thin-walled in these species with no signs of a secondary one 
inside. 



110 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



Taxono mic significance of the double parenchyma- 

sheath. 

So far as known this new anatomical character occurs only 
in the family of the Graraineae. The vastness of this family may 
be realized from the fact that so extremely conservative an author 
as Bentham estimates the number of species to be about 3,200. 
Their distinction into tribes and genera is well known to be diffi- 
eult nnder the guidance of morphological characters alone, and 
some recent botanists*) have already demonstrated the import- 
ance of the anatomical method as likely to lead to a better 
systematization of the family. Hence the discovery of any new 
anatomical character like this of the double parenchyma-sheath is of 
promise from the point of view of the systematist. 

With this in mind the writer in choosing species for ana- 
tomical investigation purposely selected species representing diffe- 
rent subgenera or sections of the genus; with this result that the 
new character is found to occur in certain sections and not in 
others of the genus Aristida as generally aceepted at present. 
Let US therefore look into the history of Aristida as variously 
delimited by difFerent agrostologists of the past and present. 

Linnaeus**) founded the genus on the following species: 
Adscensionis and americana, while nearly thirty species were 
recognized at the time of Beauvais. ***). This author refered 
the species to four genera: Aristida^ Curtopogon^ Chaetaria and 
Arthrather urn^ and a true Aristida was with Beauvais A. lanata 
Forskaal, which he characterized as possessing: „une veritable 



*) Duval-Jouve (1. c). 

Same: Etüde anatomique de quelques Graminees et en particulier des 
Agropyrum de l'Herault. (Mem. de l'Acad. d. sc. et lettr. de Montpellier. 
Paris 1870.) 

Güntz, H. E,, Untersuchungen über die anatomische Struktur der 
Öramtncew-Blätter in ihrem Verhältniss zu Standort und Klima. [Inaugural- 
Dissertation.] Leipzig 1886. 

Guerin, P., Sur le developpement du tegument seminal et du peri- 
carpe des Graminees. [These.] Paris 1899. 

Ha ekel, Edw., Monographia i^«s;^wcarw7w Europaearum. 188'2. 

Same, Andropogoneae in A and C. De Candolle's Monographia 
phanero^. prodomus. Vol. VI. 1889. 

Holm, Theo., A study of some anatomical characters of North Ameri- 
can Gramineae, I— VII. (Bot. Gazette. 1891. p. 166, p. 2!9 and p. 275; 
189:% p 358; 1895, p. :-^62; 1896, p. 357 and p. 404.) 

Lund Samsöe, Vejledning til at kjende Graesser i blomsterlös Til- 
stand (Dansk Frökontrol. Kjöbenhavn 1882.) 

Pammel, L. H, The histology of the caryopsis and endosperm of 
some Grosses. (Contribution from the Shaw shool of Botany. No. 12. 
St. Louis 1898.) 

Sir r ine, E. and Pammel, E., Some anatomical studies of the leaves 
of Sporobolus and Panicum. (Contribution Bot. Dept. Jowa College No. 1. 
Des Moines 1896.) 

**) Linnaeus, C, Species plantarum. Ed sec. Vol. I. Stockholm 
1762. p. 121. 

***) Beauvais, Palisot de: Essai d'une nouvelle Agrostographie ou 
uouveaux genres des Graminees. Paris 1812. p, 30 etc. 



Holm, Si)iue new unjituiiiical chuiacter« for certHin ( irHinineao. III 



arete, simple non caduquc et pliicöc entrc deux soios", wliih; tliis 
same organ, the arista, is dcbcribed im beiii^ „triHd(; au sommet^ 
articul^e et caduque'* in Arthrathtrum. Iiis Chaetaria comprises^ 
on the other band, thc species in which the flowering f^lume*) 
is „plus ou moins prolong^e en pointe, teiininöe par trois soi(;8, 
le plus süuvent Egales", wliile the tlowcriuf^ ^luuie in Curtopogon 
IS described as „fendue, bilacin^e, et une seule soie tordue entre 
les dents . . Hence Beauvais drew a distinction between 
„seta" and „arista", the latter being cliaracteristic of Arthratherum 
and Aristida ; this organ is articulated and deciduous in the former, 
but not so in the latter. 

Bentham and Hook er receive the genus in its old extent, 
but recognize as subgenera or sections Beauvais' genera : 
Chaetaria and Arthratherum , besides Stipagrostis, which was origi- 
nally established by Nees as a proper genus. Chaetaria is by 
Bentham and Hooker an aggregate of both Beauvais' 
Chaetaria and Curtopogon besides that it includes Stre-ptachne H. 
B. K. The section Arthratherum is with Bentham and H o o k e r 
only a part of Beauvais' genus, embracing the species with 
deciduous, but. naked awns, while their section Stipagrostis com- 
prises all those species in which the awns are plumose, namely 
Arthratherum (pungens) and Aristida (ianata) both of Beauvais. 

A similar disposal is suggested by Hackel in his treatment 
of the family for Engler and PrantTs „Natürliche Pflanzen- 
familien", and so is yfChaetaria"" as a section designated to the 
species having naked, not deciduous awns: Arthrather um'^ to- 
those with naked and deciduous awns, while ^Stipagrostis'^ includes 
the remaining in which these Organs are deciduous and plumose. 
The genus-name ^Aristida"' as taken up by Beauvais only for 
A. lanata Forsk., which according to Vahl**) is identical with 
A. plumosa L., has not been adopted in this wise by subsequent 
authors, but as the name of the whole genus, including the sections, 
enumerated above. 

Neither has Nees von Esenbeck's y^Stipagrostis^ been 
restricted to comprise those certain species, which he described 
in Agrostographia capensis,'^*'^) but has been extended so as to include 
also a part of Beauvais' Arthratherum with plumose awns, 
although Nees von Esenbeck himself considered Aristida 
plumosa L. and A. ciliata Desf. as representatives of Arthratherum^ 
but not of Stipagrostis. That Nees did not recognize A. plumosa 
L. as an ^Aristida"" in the sense of Beau /ais was evidently in 
view of the fact that neither the diagnosis or the illustration in 
Beauvais' work are correct in this particular case: the arti- 
culation of the awn seems to have been overlooked, and so 

*)^ The term „empty glumes" is used here for „glumae vacuae" and 
„flowering glume" for „gluma florens" (Bentham and Hook er: Genera 
plant.). 

**) Vahl, Martin: Symbolae botanicae. Pars prima. Kjöbenhavn 1790. 
p. 11. 

***) Halle 185:^. p. 171. 



112 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



Beauvais' Aristida is, od his own grounds, inseparable from. 
the other members of Arthrather um , as Nees also considered it 
to be. Nees does not even refer to this special figure of Aristida 
lanata Forsk., althou^h he cites the others. 

In bringing these facts together, the anatomical characterization 
and the systematic position of the species of Aristida, the follo- 
wing characters have been observed as the most important: 
^Chaetaria^ Curtopogon and Streptachne possess the double paren- 
chyma-sheath, while most of the species of Arthrather um , those 
with plumose awns lack it. It is present in the three North 
American species : A. Californica, A. desmantha and A. tuherculosaj 
which-otherwige are ciosaly related to the section Arthratherum, 
since their awns are articulated and deciduous, even if they are 
not plumose." 

AUies of Ar istida. 

According to Bentham and Hook er the genus Ainstida 
belongs to the tribe Agrostideae'''' and is refered to a subtribe 
^.^Stipeae'^ of which Stipa is typical, and we must therefore look 
into Stipa and some of the other members of the Stipeae: Ory- 
zopsis, Eriocoma^ Äassella^ Piptochaetium, Muhlenhergia and Lycurus 
as near allies of Aristda. Let us look into the anatomy and 
Classification of some of these and naturally first of all : 

Stipa L. 

This genus exhibits much the same diversity in the structure 
of the awn (arista) as we have described above as being charac- 
teristic of Aristida and its sections: This organ occurs also in 
Stipa as continuous and persisting or as articulated and deciduous. 
Moreover the base of the awn is often twisted and of a consi- 
derable length, while the apex is either naked or distinctly plu- 
mose, but always entire, never trifid in any of the species of 
Stipa. 

Aristella BertoL, Streptachne R. Br. and Jarava Ruiz et Pav. 
are some of the genera, which were formerly suggested as segre- 
gates of Stipa. The species are usually inhabitants of high plateaus, 
Havannas and rocky soil. Some of these are frequently associated with 
various representatives of Aristida. We had, therefore, expected 
that at least some of the species of Stipa, and especially those 
which possess a naked awn, would have shown the same struc- 
tural pecnliarity, which we noticed in the corresponding species 
of Aristida namely the presence of a double parenchyma-sheath 
around the mestome-bundles ; but as will be shown in the follo- 
wing pages this structure seems to be possessed by Aristida alone. 
We have examined the leaf-structure of following species: 
Stipa avenacea L. (Rocks on the Potomac-shore, Maryland). 
„ capillata L. (Meadows, Nercynsk, Davuria). 
„ Charruana Arech. (clayish soil, Montevideo, Uruguay), 
„ comata Tr. et Rupr. (Plains, Denver, Colorado). 
„ filicidmis Arech. (dry, stony plateaus, Montevideo^ 
Uruguay). 



Holm, Soine new amitoiniciil charucters für cortain GrRiiiiiiou«. 113 



/Stipa Jilif'olia Neos (stuny plateaus, Montevideo, Uruguay)» 
„ hyalina Neos (gnissy Held, Montevideo, Uru^^uay). 
„ latifolia (liaek.) Arecli. (ehiyey Boil, Montevideo^ 
Uruguay). 

„ minor Vas. (Cliama, New Mexico). 

„ Neesiana Tr. et Rupr. (fj^rassy fi(dds, Montevideo, 
Uruguay). 

„ papposa Nees (dry, clayey soil, Montevideo, Uruguay). 

„ pennata L. var. Neo-Mexicaiia Thurb. (near Santa Fee,, 
New Mexico, at an elevation of 5800 ft.). 

„ strida Vas. (Plillsides, Mt. Adams, Washington Terri- 
tory, at an elevation of 6 — 7000 ft.). 
The leaves of these species are usually very rigid, but mostly 
glabrous on the lower face, except in S. jiliculmis, and the upper 
face is either scabrous with short papillae (8. avenacea and 8.. 
minor) or provided w^ith long hairs {8. capillata, comata, pennata 
var. neo-mexicana and stricto). The upper surface is more or 
less deeply furrowed in all the species, enumerated above. with 
the sole exception of 8. ßlifolia, where both faces of the blade 
are perfectiy smooth. The furrowed character of the foliage is 
constant in these species (excl. 8. ßlifolia)^ whether the blade be 
flat or conduplicate, the latter being especially cbaracteristic of 
8. avenacea^ 8. filiculmis and *S'. pennata var. neo-mexicana, It 
may be stated here, that we did not notice the midrib to be 
more projecting than the other ribs in the leaves with flat blades, 
while such difFerentiation was observed in the species with condu- 
plicate leaves {8. avenacea ^ filiculmis etc.). Bulliform cells occur 
in all the species, excepting 8. filifoliny and are located only on 
the upper face, in the bottom of the furrows. The stomata we 
have observed to be mostly level with the epidermis and often 
confined to the upper face of the blade, along the sides of the 
furrows. 

The mechanical tissue, the stereome, occurs as small groups 
on either face of the nerves, besides as a larger, isolated group 
on the leaf- margin; in 8. capillata, however, this tissue was more 
amply represented and the cell-walls were heavily thickened to a 
greater extent than observed in the other species. 8. filifolia is 
rather poorly provided with mechanical tissue, as the stereome is 
here developed only on the leptome-side of the mestome-bundles^ 
but seemed to be absent from the hadrome side. — The mesophyll 
occurs mostly as a dense, homogeneous tissue of palisades, and 
the cells that border on the mestome-bundles radiate towards the 
center of these. In a few species, however, the palisades were 
observed to be relatively short {8. minor and stricta) while the 
entire mesophyll in 8. avenacea^ capillata and filifolia consisted of 
roundish cells with no diflferentiation into palisades. The mestome- 
bundles are located in the ribs of the blade, and 8. CJiarruana 
is the only species of the genus examined, in which there are 
also mestome-bundles in the furrows, beneath the bulliform cells. 
In all the other species they are confined to the more or less pro- 



114 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 2. 



ecting ribs, and are constantly arranged in one plane, alternately 
arge and small. They are mostly oval in transverse section. 

A green parenchyma-sheath surrounds each bündle. It is 
•closed in all the nerves and thin-walled excepting in the larger 
mestome - bundles, where sometimes two or three cells on the 
leptome - and the hadrome - side may exhibit a thickening of 
the cell-walls, but only where the stereome borders directly on 
this sheath. Inside the parenchyma-sheath is a typical closed 
anestome-sheath of which the inner cell-walls are distinctly thickened 
in the larger mestome- bundles of all these species. This structure 
-of the parenchyma - and the mestome-sheath was observed in 
our specimens of the genus, and not only in the species with 
naked awns, but also in those, where this organ is plumose. In 
a word, the double parenchyma-sheath is wanting in Stijpa\ at 
least in the species, enumerated above. And neither Duval- 
Jouve, Güntz, Sch wendener or Volkens (1. c), who 
have also studied some species of the genus, make any mention 
of the presence ot a double parenchyma-sheath. Only the mestome- 
sheath has been recorded by Prof. Schwendener as occurring 
in Stipa pennata and tortilisj to which may be added those, we 
have enumerated above. 

Oryzopsis Michx. : 

0. asperifoUa Michx. (Rieh woods, New-York). 

0. canadensis Torr. (Plains, Minnesota). 

0. melanocarpa Muhlbg. (Rocky woods, Minnesota). 

0. micrantha Thurb. (Plains, Denver, Colorado). 
The leaves are quite broad andflat in the two species from wood- 
lands: asperifoUa and melanocarpay but narrow in the two 
others. The general structure of the leaf is very uniform in these 
species and is suggestive of that, which we have described above 
as characteristic of Stipa. We observe also in the leaves of 
Oryzopsis a smooth, more or less scabrous lower face in contrast 
to the Upper, which is furrowed and usually provided with long, 
scattered hairs. The furrows are deepest and narrowest in the 
two species from the plains. In 0. melanocarpa a midrib is plainly 
visible by its larger support of stereome and by containing more 
mesophyll than the others, but no bulliform cells or colorless 
parenchyma is developed above the midrib as is otherwise fre- 
quently observed in Gramineae with broad, flat leaves. The bulli- 
form cells coDstitute very small groups, viewed in transverse 
section, in the bottom of the furrows of the narrow-leaved species, 
while in those with broader leaves these cells are not only larger, 
but they also form groups of much greater width than in the 
others. 

The stomata are mostly to be found on the sides of the 
furrows and are level with the epidermis in 0. asperifoUa and 
melanocarpay but sunk (below epidermis) in the two others. 
Stereome is especially well developed in 0. micraiitha, where it 
accompanies the mestome-bundles, and is observable on either face 



Holm, 801110 iiüvv uimtoinitul cluiractorH for cortuiii (iramiiieaf?. 1 IT) 



of these ; it is less dcveloped in thc other specics, biit sliows tlie 
sanie distribiition, besides that it occurs iilso beneath tlic f'urrovvs 
in 0. canadetisi.s and asperifo/ia. In ref^ard to the meKopliyll, 
this tissiie is only dcveloped in O. micranthd as palisad(3S through- 
out the blade, and those tliat border on tlie mestome-bundles 
radiate towards thc centcr of these ; in the other specics this tissue 
consists mostly of mueh shorter, ahnost roundish cells, which, 
however, become somewhat stretclied, where they approach the 
nerves, and attain there a form and position corresponding to 
those, which we observed in 0. micrantha. 

A green , thin-walled parenchynia - sheath surrounds each 
mestome-bundle, and the cells are quite narrow^ when viewed in 
transverse section. In cases where the stereonie borders on the 
parenchyma-sheath, the cells of this sheath show thcn a thicke- 
ning, as we noticed also in Stipa; but in no instance did we 
observe an Interruption, caused by the adjoining stereome. A 
mestome-sheath with the inner cell-walls thickened is also to be 
found in these species, and is continuous in the large as in the 
small mestome-bundles; moreover one or a few strata of thick- 
w^alled mestome-parenchyma may be observed in the larger bundles 
between the leptome and hadrome. 

The mestome-bundles are all located in the ribs, none in the 
furrows. They are mostly oval (in transverse section) in 0. melano- 
carpa and asperifoUa, or nearly all orbicular in the two other 
species. 

Eriocoma Nutt. 

Eriocoma cuspidata Nutt. from the plains of Colorado possesses 
a narrow, conduplicate leaf- blade, the structure of which cor- 
responds almost exactly to that of Oryzopsis micrantha^ especially 
as to the deep, narrow furrows on the ventral face, the strougly 
dcveloped mechanical tissue and the mesophyll, being represented 
by distinct palisades vertical on the leaf- blade or radiating towards 
the Center of the mestome-bundles. The parenchyma-and mestome- 
sheaths show the same structure observed in Oryzopsis, but the 
mestome bundles, which are mostly orbicular are not in Eriocoma 
confined to the projecting ribs, but occur also in the furrows 
beneath the small bulliform cells. 

The stereome and the mestome-sheath of Eriocoma appear to 
be relatively more thick-walled and porous than we observed in 
any of the species of Oryzopsis^ even in 0. micrantha, besides 
that the outer cell-wall of epidermis is very heavily thickened on 
the dorsal face of the leaf in this genus. 

Nasseil a Desv. 

N. trichotoma Hackel, from the mountains of Uruguay, has a 
very narrow and conduplicate leaf-blade, of which the dorsal face is 
not only protected by a heavily thickened epidermis, but also by 
a continuous mass of stereome, which covers the entire face until 
the margins in several broad layers. The ventral face of the 
blade is deeply furrowed and the thin-w^alled epidermis is on the 



116 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



ridges developed into long, pointed liairs, which cover the furrows^ 
where small bulliform cells are observable ; the stomata are sunk 
below the surface of epidermis and are located in the farrows. — 
Minor groups of stereome occur also on the upper face of the 
blade, above the mestome-bundles, connecting these with epidermis. 
The mesophyll represents a homogeneous tissiie of roundish cells 
with no pahsades around the mestome-bundles. These, the mestome- 
bundles, are surrounded by a thin-walled, colorless parenchyma- 
sheath and a mestome-sheath, continuous in all the bundles, with 
heavily thickened inner cell-walls; all the mestome-bundles are 
located in the projecting ribs, while the compact mesophyll 
occupies the furrows. 

Pijptochaetium Presl. 

P, hicolor Desf. (Grassy fields, Montevideo, Uruguay). 

P. lasianihum Griseb. (Stony ground, Montevideo^ 
Uruguay). 

P. stipoides Hack. (Grassy fields, Montevideo, Uruguay). 
P. tuherculatum Desv. (Grassy fields, Montevideo, Uru- 
guay). 

The leaves of this genus differ from those of Nassella especially 
by the epidermis, which consists, here, of relatively large cells on 
the dorsal face of the blade, between the groups of stereome^ 
which does not form a continuous cover as we have described 
above as characteristic of Nassella. Furthermore the ventral 
epidermis is in Piptochaetium plainly diff'erentiated into relatively 
broad bands of bulliform cells, located in the deep furrows between 
the prominent ribs. The lower face is smooth and glabrous in 
contrast to the upper, where short, prickle-like projections from 
the epidermis abound above the midrib and along the margins. 
The stomata occupy the same position as in Nassella. 

The stereome is, then, much less developed in this genus 
than we observed in Nassella, and, moreover, it is often separated 
from the mestome-bundles by layers of mesophyll, especially in 
the lateral portions of the leaf-blade. While the mesophyll in 
Nassella was composed of a homogeneous tissue of roundish cells, 
we find in Piptochaetium distinct palisades radiating towards the 
Center of the mestoiae-bundles. 

The parenchyma-sheath is destitute of Chlorophyll and the 
cells are relatively narrow and thin-walled; it is continuous in all 
the bund|es and borders directly on a similarly closed mestome- 
sheath with moderately thickened celhwalls ; thick-walled mestome- 
parenchyma was observed as a single layer between the leptome 
and hadrome. 

Piptochaetium hicolor possesses the broadest leaf of these four 
species and the number of mestome-bundles averages about five 
on each side of the midrib, while in the other species, of which 
the leaves are very narrow, almost capillary, the number of nerves 
is only three in all, one on each side of the midrib; they, the 
mestome-bundles, are orbicular in all the species, when considered 
in transverse section. 



Holm, SoiiKi iiew anatoinicnl cliniHctrrs {< r ccrtnin (Jr;iiiiiiuvie. 



117 



Miilil enber () ia Sclircb. 

The followinc^ sjiecics \va\v. hcm stiidicd : 

il/. diffuaa Sclireb. (l)eciduoiis forcsts near l^rook- 
laiul, DC), 

„ disticho'phylla Kiintli (Arizona, at an clcvatiori of 
7,500 ft.)', 

„ glomerata Trin. (Low grounds, Denver, Colorado), 

„ gracilis Trin. (Dry niountain-slopcs ncai* Gold<;n 
City, Colorado, at an elevation of 6,500 ft.), 

„ gracülima Torr. (Hill-sides, New - Mexico, at an 
elevation of 7,500 ft.), 

„ mexicana Trin. (Deciduous forests in Brook- 
land, DC), 

„ soholifera Trin. (Deciduous forests in Brook- 
land, DC), 

„ syLvatica T. et G. (Deciduous forests in Brook- 
land DC), 
„ Willdenovii Trin. (Woods, Kentucky). 

The genus is, as already stated, a member of the Stipeae 
and is, thus, related to Aristida^ but it contains only a few species, 
that are associated with this genus. The species are mostly wood- 
land-plants or inhabitants of dry mountain-slopes, and vary very 
much in habit; some are decumbent and profusely branched with 
numerous lateral inflorescences {M. diffusa^ mexicana etc.), others 
are rigid and erect with a single, terminal panicle (ili. gracilis^ 
gracülima)., thus we meet here with the same diversity in habit 
as we observed in Äristida, for exainple when we compare A. 
dichotoma with A. stricta or A. lanata. Furthermore the structure 
of the spikelets, aTid especially of the empty glumes, i enders 
important charc*^iv.x& for the distinction of the species and was 
formerly in connection with the habitual differences used for the 
establishment of independent genera, thus M. diffusa was a true 
Muhlenhergia with Beauvais, while M. distichopJiylla was segregated 
as Podosaemum\ these with other segregates as Vaseya Thurb., 
Clomena Beauv. , Tosagris Beauv. and Trichochloa Beauv. are 
now generally refered as mere sections of the genus Muhlenhergia. 

Considered from an anatomical view-point some of these 
sections appear to possess certain peculiarities, which might prove 
useful to further studies for the disposal of the species in sections 
or perhaps subgenera. The material, which the writer examined, 
contained some apparently very distinct types, yet the number of 
species was two small for venturing to suggest the reestablishment 
of some af the older genera of Beauvais for instance. 

By the internal structure ot the leaf the species fall naturally 
into two groups : the woodland-types, and those which inhabit the 
dry, rocky mountain-slopes. 

The leaf of the woodland-types is thin. relatively broad and 
flat, with very shallow furrows on the upper face and scabrous. 

Bd. XI. Beiheft 2. Bot. Centralblatt. 1901. 8 



118 



Botanisches Central blatt. — Beiheft 2. 



A midrib is plainly visible and is supported by a larger group 
of stereome than the others. Bulliform cells are well-developed 
between the ribs and are located only on the upper face of the 
blade in the furrows, but there are none above the midrib. In 
M. glomerata the midrib exhibits a large mass of colorless tissue 
on the Upper face, which is separated from the epidermis by a 
few layers of stereome, covering the entire surface of the relatively 
broad midrib. No such colorless tissue was observed in any of 
the other species of this particular type either above the midrib or 
between the mestome-bundles of the lateral parts of the blade. 
Stomata occur on either face of the leaf and are always level 
with the epidermis. The stereome is quite thick-walled, but occurs 
mostly in small groups on the leptome-side of the mestome-bundles, 
and on the hadrome-side of the larger bundles; besides there is 
an isolated group of stereome on the margin. — The mesophyll 
is quite dense and consists of palisades, most of which are 
arranged radially around the mestome-bundles, where they border 
on a thin-walled green and large-celled parenchyma-sheath. A 
mestome sheath is also present and shows the usual thickening of the 
inner cell walls, at least in the larger nerves, besides that a more 
or less thick-walled layer of mestome-parenchyma was observed 
between the leptome and hadrome. A cross - ^ection of the 
mestome-bundles shows most of these, even the larger, to be 
orbicular. 

Comparing this structure with that of the species from drier 
ground, mountain-slopes or hill-sides, the following differences are 
notable. The leaves are thicker, much narrower and mostly 
conduplicate ; both faces, büt especially the upper, are distinctly 
furrowed, the furrows often deep and narrow. Epidermal pro- 
jections abound on the upper face as pointed papillae or as long 
hairs (ikf. gracilis and gracillima)^ while the bulliform cells are 
much better developed in these species and border on layers of 
colorless tissue, located in the Spaces between the ribs. The outer 
cell-walls of epidermis are heavily thickened on the dorsal face, 
and the stomata, which are level with the epidermis, are located 
on the sides of the furrows, surrounded by the epidermal projections. 
Groups of thick-walled stereome are to be seen above and below 
the mestome-bundles, and this tissue is especially well-developed 
in M, gracilis and gracillima, where it Covers almost the entire 
dorsal face of the blade. — The mesophyll is very compact and 
consists of palisades, which radiate towards the center of the 
mestome-bundles. These are surrounded by a closed, large-celled 
and green parenchyma-sheath, the cells of which are quite thick- 
walled on the leptome- and hadrome-side, where the sheath is in 
contact with the stereome. A mestome-sheath is also developed*) 
as in the species, mentioned above, besides that we find layers 



*) In describing the leaf-structure of Muhlenbergia filipes Curtis from 
the dand-strand of Ocracoke island, M. capillaria (Michx.) Kunth from dry 
Sandy or rocky soil and M. trichopodes (Ell.) Chapm. from low pine-barrens, 



Holm, Süino nevv HUJitoinicHl ehuracters for certuiii Grumiueuo. 



119 



of thick-wallcd mestome-parenchynui in tlic largcr ljuiidles bctwoen 
tlie lej)tonic and liadronie. In 71/. distirliopht/l/a the cells of tlie 
mestomc-slieatli show an oxccssive thickcning in comparison witli 
the other species, and the conipanion-c^clls of tho Hicve-tubes are 
very thick-walled in M. (/racii/inui. Vicwed in transversc section 
the outline of the mestome-biindles is either oval {M. disticJiophylla) 
or orbicular {M. c/racilis and gracillima). Besides these two types 
of leaves exhibitcd by Muhlcnhcrgia^ there is still a third one, 
characteristic of M. filipes Curtis, and which has been describod 
by Mr. Kearney (1. c). The leaf of this species is permanently 
conduplicate and has deep furrows on either face of the blade. 
The mestome-bundles are located in the very prominent ribs, and 
are almost embedded in a large mass of colorless tissue occupying 
the ventral ridges over the larger mestome-bundles, besides that 
it occuis as forming layers on the dorsal face of the leaf-blade. 
Ly citrus Kth. 

L. phleoides H. B. K., which is also a member of the 
„Stipeae", was collected on dry plains near Manitou, Colorado, 
and represents a type that has structural characteristics in common 
with other Gramineae of similar habitat. 

The leaf is conduplicate, furrowed, and both faces are very 
scabrous with numerous short, thick-walled papillae, and there are 
long, pointed hairs scattered over the upper face. Stomata occur 
on both faces near the shallow furrows and are level with the 
epidermis. Intervening between the ribs are small groups of buUi- 
lorm cells, which border on a few rows of colorless-tissue, exten- 
ding to the dorsal epidermis. The stereome is represented by a 
large group on the lower face of the midrib, and a similar large 
one on each leaf-margin; otherwise this tissue occurs only as a 
lew cells on either face of the ribs. — The mesophyll consists of 
palisades arranged radially around the mestome-bundles, these 
again being surrounded by a thin-walled, green and large-celled 
parenchyma-sheath and by a mestome-sheath, which shows a very 



Mr. Kearney*) does not attribute a mestome-sheath to any of these 
species since the vessels in the smaller bundles were observed to border 
directly on the parenchyma-sheath. Having followed the study of these 
species we concluded with Mr. Kearney that the more or less completely 
closed sheath of thick-walled cells, which lie up to the parenchyma-sheath, 
were not to be considered as belonging to a mestome-sheath, but that they 
simply represented mestome-parenchyma. But since we now studied other 
species of Muhlenhergia and from very diflPerent localities we have arrived 
at the conclusion that the three species actually possess a mestome-sheath. 
Moreover by renewing the examination of M. capillaris we have found that 
the interruption of the mestome-sheath by the small vessels varies somewhat 
between apex and base in the same leaf, and that there are many cases in 
which even the smallesi bundles possess a completely closed inner sheath. 
Testing the sheath with concentrated sulphuri«3 acid it shows the same power 
of resistance that is usually characteristic of true mestome sheaths, hence we 
infer that Muhlenhergia capülaris possesses both a parenchyma-and a mestome- 
sheath. 

*) Kearney, Thomas H., The plant covering of Ocracoke island. 
(Contrib. U. S. Natl. Herb. Vol. V. No. 5. p. 285. Washington 1900.) 

8* 



120 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



heavy thickening of the inner cell-walls in the larger bundles. The 
outline of the mestome-bundles , when examined in transverse 
section, is mostly orbicular in Lycurus. 

These allies of Aristida are thus readiiy distinguished from 
that genus (not including those with plumose awns) by their 
having only one parenchyma-sheath, and from all the species of 
Aristida examined, by the presence of a mestome-sheath. — A 
colorless parenchyma, mostly located between the ribs is developed 
in Lycurus^ Muhlenbergia gracilis^ gracillima and distichophylla, but 
is wanting in the other species of Muhlenbergia and was not 
noticed in any of the species belonging to the genera: ötipa^ 
Oryzopsis^ Eriocoma, Nassella and Fiptochaetium^ while it exists in 
all the Aristidae. The mesophyll is in most species developed as 
palisades, but it occurs also though seldom, as a homogeneous 
tissue of roundish cells in Stipa avenacea, capillata^ filifolia and 
in Nassella. A mesophyll consisting of both palisades and roundish 
cells was found in Oryzopsis micrantha. 

Thus is Aristida s. s. considered from an anatomical point of 
view a well-marked genus, when compared with its nearest allies, 
at least with the species, which we have had an opportunity to 
examine, and the most salient structural peculiarity is, of course, 
the presence of a double parenchyma-sheath. The constant absence 
of a mestome-sheath is of less importance^ although it constitutes- 
an excellent anatomical character in this particular case. — The 
subgenus Arthraihernm contains, as stated above, some species that 
have and some that have not a double parenchyma-sheath, but in 
none of these does there appear any trace of a mestome-sheath. 
In this way the three species with naked awns in which twa 
parenchyma-sheaths are developed appear to be more closely 
connected with the genus, than those with plumose awns and a 
Single parenchyma-sheath. 

The lacking of a mestome-sheath in both may possibly 
indicate some closer affinity to the other subgenera of Aristida 
than to Stipa and all those of the same tribe, which have mestome- 
sheaths. 

These structural divergences are, thus, to be found in a large^ 
number of species, which are not only considered as near allies 
of Aristida, but they are moreover, in many instances associated 
with the genus. Stipa avenacea and Muhlenbergia capillaris inhabit 
the samfe kind of soil as several species of Aristida viz. : Aristida 
oligantha, gracilis, purpurascens etc., while Aristida fasciculata 
inhabits the plains of Colorado in Company with species of Stipa^ 
Oryzopsis and Eriocoma. 

Having thus considered the leaf- structure in genera to be 
reckoned among the nearest allies of Aristida^ we shall now present 
a lew notes upon the corresponding structure of other genera, 
among which are several species that are often found to be 
associated with Aristida, especially on the plains and in the dry 
fields, which are not, however, nearly allied to that genus. 



Holm, Somo iiow ;in itomic.nl char-icter.s for certaiii Onmiineae. ]2! 



Genora ol (i vitmineae associnted witli, 1) u t not 
related to Ar i st id <t. 

Sp or ob olus R. Br. 

We have examined tlie followin^- spiicie«: 
6'. airoides Torr. (Valleys, Kansas), 

S. argiiti/s Ktli. (In moist soil, river-bottoms, Kansas), 
S. asper Ktli. (On dry rocks at Great Falls of the 
Potomac, Maryland), 

asperifolius Tliurb. (Plains, Denver, Colorado), 
S. hrevicalyx Scribn. (On rocks in the 8pruce-Zone 

near Grayinont, Clear Creek Caüon, Colorado, at 

10300 ft* alt.), 
S. hrevifoUus Nutt. (Durango, Southern Colorado), 
S. cryptandrus Gray (Plains, Denver, Colorado), 
S. ciLspidatus Scribn. (Dry hills and uplands, in sterile 

soil, Kansas), 

S. depauperatus Vas. (Damp places along creeks at 
Twin Lakes near Leadville, Colorado, 9265 ft. alt.), 
8. indicus R. Br, (Clayish soil, Eustis, Florida), 
S. junceus Kunth. (High- Pine - woods near Eustis, 
Florida), 

S, pungens Kunth. (Sandy sea-shore near Cannes, 
France), 

S. tenacissimus Beauv. (Dry fields, Montevideo, Urug.), 
S. vaginaeflorus Vas. (Dry fields near Great Falls of 

the Potomac, Maryland), 
S. virginicus (L.) Kth. (Sandy sea-shore, Tampa, 

Florida). 

The genus was established by Robert Brown upon species 
in which the empty glumes are very unequal in length and both 
shorter than the flowering glume (S. indicus) \ but since his time 
a number of other species of quite difFerent type have been refered 
to the genus, namely species of Beauvais' Vilfa^ in which the 
empty glumes are subequal and mostly longer than the flowering 
glume (F. virginica y pungens etc.). Nevertheless Vilfa^ as 
distinguished by Beauvais, has not gained much recognition 
^nd is not regarded as anything but a synonym of Sporobolus in 
the works ofHackel, Bentham and Hook er. There are 
cases in which the length of the empty glumes in proportion to 
the flowering glume does not afford any very distinct character 
for the Separation of these two genera, especially in cases, where 
the empty glumes are very unequal in length, and the superior 
of these being of the same length as the flowering glume or, 
sometimes, even a little longer ; such species would naturally 
have to be refered to Sporobolus: „with the empty glumes un- 
equal", while the length of the upper empty glume makes them 
referable also to Vilfa. However many species are so distinct 
„ Vilfae^ that one would not be surprised if some future mono- 
grapher of Sporobolus should refer them to this genus, Vilfa. 



122 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



In habit Vilfa scarcely differs from Sjoorobolus ; S. Virginicu» 
and S. pungens^ both Vilfae with Beauvais, are certainly ver^r 
characteristic species by their stoloniferous habit, but they are 
just as unlike most of the other species of Vilfa as those of 
Sporoholus ; S. vaginaeflorus and a5. cuspidatus, both Vilfae, 
represent a mode of growth which is also to be observed in 
several species of Sporobolus proper for instance 8. depauperatus 
and hrevicalyx^ while S> argutus (Vilfa) has the habit of S. junceus^ 
and tenacissimus with a single, terminal panicle. Anatomically 
these species of Sporobolus are not to be distinguished as two 
genera, at least not in regard to the structure of their leaves. 

Sporobolus is a member of the Agrostideae, of the subtriba 
Euagrosteae according to H a c k e 1 ^ and has a very characteristic 
fruit. Its pericarp is thin, dehiscent, free from and merely 
enclosing the seed; a fruit known in but few other genera, namely, 
Eleusinej Crypsis and Heleochloa. Many of the species are inha- 
bitants of open plains and prairies, and are frequently associated 
with species of Äriatida. The leaves are usually narrow, but flat 
with no prominent midrib ; both faces of the blade are furrowed 
in several species : S. argutus^ brevicalyx^ cryptandrus^ depauperatus 
and very deeply in S. asperifolius, while in the remaining species 
the lower face is quite smooth. The leaf surface is mostly scabrous 
by short papillae, or by long, prickle-like projections as in S. cus- 
pidatus ; glabrous leaves are possessed by S. asper , cryptandrus 
and vaginaeflorus. 

Bulliform cells do not occur above the midrib, but between 
each two ribs on the Upper face of the blade; they are well- 
developed in S, airoides^ argutus^ cryptandrus, depauperatus, indicus 
and vaginaeflorus, but are more or less reduced in the others, 
especially in S. pungens, virginicus and junceus. 

The outer cell-wall of epidermis is often heavily thickened on 
both faces of the blade, and the stomata, which are distributed on 
both faces of the leaf, are level with the epidermis in most of 
these species, or slightly projecting (S. brevicalyx &nd cryptandrus). 

The stereome is relatively but weakly developed in Sporobolus, 
and accompanies the mestome-bundles as small groups on either 
face of these besides that the outermost portion of the margin 
contains an isolated bündle of this tissue. Between the ribs, 
underneath the bulliform cells may be found a colorless tissue of 
a few, one or two, rows of cells (S. asperifolius^ pungens, virginicus)^ 
OY only near the leaf-margin (S. asper, vaginaeflorus) as a few 
subepidermal layers on the upper face; in aS. junceus the colorless 
tissue is much farther developed and occurs not only between the 
ribs, but also above the mestome-bundles and constitutes a very 
prominent portion of the high ridges. 

A somewhat difFerent structure is exhibited by S. Hookerii,. 
which has been studied by Sirrine and Pammel (1. c), where 
a larger mass of colorless tissue occupies the upper central portion 
of the leaf- blade, covering the midrib with its adjoining four 
mestome-bundles, besides that it occurs also as a few layers 



Ilolni, Some new unutümicul clmrhcters for certHin Gramineae. l^') 



beneath tlio bulliform colls in thc Tiutows. — The mcsophyll 
consists of palisades, which radiale towards tln^ center of tlie 
mestome-bundles in all the species, which we have examined. 

A Single and grccn parencliynia-slieath is ()l)8(M-valjle around 
the mestome-bundles; it is gencrally lar;2:('-celled, but the cell- 
walls are either thin or distinctly thickened, the latter being 
characteristic of S. airoides, hrevifolius , cusjridatus, pnnfjens and 
vaginaefloriis; a parenchyma-sheath of small and thin walled eells 
was observcd only in jS. junceus. 

Inside the parenchyma sheath is a mestome sheath, noticcd 
in all the species, *) of which the inner cell-walls are usually 
thickened, very heavily in airoides^ asper, indicus^ junceus and 
pumjens. — As to the location of the mestome-bundles, they are 
in most of the species conlined to the ribs, but may also be seen 
in the furrows in a few species {S. airoides, asper and vaginae- 
ftorus) ; a transverse section shows their outline to be oval or 
orbicular, the latter form being the most frequent, but often mixed 
with the former in the same leaf (S. asper, brevifolius, cuspidatuSy 
junceus etc.). The mestome-bundles are thus either all orbicular, 
or this form may occur together with the oval, but we observed 
no instance where the latter form was the only one represented. 

Calamovilfa longifolia (Hook.) Scribn. (Plains, Denver, 
Colorado). 

This genus is also a representative of the y^Euagrosteae'^ and 
is very nearly related to Ämmophila Host. (Psamma Beauv.) by 
the chartaceous flowering glume ; but it has the large and loose 
panicle of Calamagrostisy to which the species was also refered 
by Hook er. — There is still another species of this little genus, 
which by Gray was placed with the former as a section of 
CalamagrostiSy but Ha ekel proposed the segregation of these 
species to form a genus ^^Calamovilfa": „Empty glumes unequal; 
flowering glume one-nerved; rhachilla not prolonged". We have 
only examined C. longifolia^ which grew socially on the plains 

*) In describing the leaf-structure of Sporoholus Virginicns (L.) Kth. 
Professor Warminp (Halofyt-Studier, p. 227) states that the mestome- 
bundles, viewed in transverse section, are arranged in a zig-zagged line, 
the larger being located in the projecting ribs, the smaller in the furrows; 
that the cells of the mesophyll do not present any very pronounced shape 
as palisades, and that epidermis of the lower face is generally very large- 
celled. He compares this structure with that of 8. spicatus, figured by 
Volkens (1. c.)- But the specimens which we examined of S. virginicus 
from Florida exhibit a structure so difFerent from that described by Professor 
Warming, that the material examined by hlm must have been wrongly 
identified as of S. virginicus. The leaf of real S. virginicus has no mestome- 
bundles in the furrows. The mesophyll represents a true and very dietinct 
palisade-tissue, the cells of which radiate towards the center of each mestome- 
bundle, besides that the cells of the epidermis are small on the lower face. 
Moreover a mestome-sheath is plainly visible in this species, and is quite 
thick-walled, in the larger bundles, while no such sheath is mentioned by 
Professor Warming, as oceurring in the material, which he examined. — 
The structure of S. virginicus is thus very different from that of S. spicatus 
(fide Volk ens 1. c), but is almost identical with that of S. pungens from 
Jiurope. 



124 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



near Denver and Manitou, Colorado. It is the tallest of the 
Gramineae of the plains and is strongly stoloniferous. — The 
leaves are long, relatively broad and are equally furrowed on 
both faces, A few, scattered, hairs occur on the upper face^ 
while the lower is nearly glabrous. There are small groups of 
bulliform cells in the furrows on the upper face, which cover 
narrow layers of colorless tissue between the ribs. The sto- 
mata are almost level with the epidermis and occur on both faces 
of the blade. 

A thick-walled stereome accompanies the mestome-bundles 
and borders on the parenchyma-sheath on the leptome and the 
hadrome-side of these. The mesophyll, which is thus confined to 
the ribs, consists of palisades, all of which are arranged radially 
around the mestome-bundles. These are surrounded by a large- 
celled, thin-walled and green parenchyma-sheath, and also by a 
moderately thickened mestome-sheath, which is continuous in all 
the bundles. Several layers of thick-walled mestome-parenchyma 
were observed around the leptome. The outline of the mestome- 
bundles is always oval. 

Bucliloe dactyloides Engelm., 

the famous „BufFalo-grass", Covers large areas of the dry 
plains in North America, and is frequently associated with various 
Speeles of Aristida. It belongs to the ^Chlorideae'''' y and is mostly 
dioecious, the two sexes being very unlike. *) The leaves are 
plane, and the lower face has narrow furrows between the ribs, 
while the upper is nearly smooth. There are many short papillae 
on both faces of the blade outside the subepidermal stereome, 
and long unicellular, pointed hairs are scattered over both faces. 
Between the ribs occur large bulliform cells, which pass gradually 
Over into a single layer of colorless tissue, extending to the lower 
epidermis. The outer cell- wall of the epidermis is strongly thicke- 
ned on both faces and covered by a distinct smooth cuticle. 
Stomata occur on the sides of the furrows and near the bulli- 
form cells on the upper face. They are surrounded by papillae, 
but are otherwise level with the epidermis. There is not much 
stereome in the leaf, and it forms only small groups above and 
below the mestome bundles, mostly separated from the parenchyma- 
sheath by the palisades, and a small, isolated group is located 
on the Ifeaf-margin. The mesophyll is confined to the ribs, where 
it surrounds the orbicular mestome-bundles as radially arranged 
palisades. These border on the single parenchyma-sheath, which 
is large-celled, somewhat thick-walled, and contains starch. 

The mestome-bundles are thus surrounded by only one paren- 
chyma-sheath, which is continuous in all the bundles. Inside is a 
true mestome-sheath,whichpresents some modifications: The cell- walls 
are heavily thickened in the larger bundles, but only around the 

*) The best figure of this peculiar, little grass is given by Engelmann 
in bis paper: „Two new dioecious grasses of the United States." (Transact. 
St Louis Acad. Sc. Vol. I. St. Louis 1859. p. 431.) 



Holm, Somo new niuitomicHl cliHiacters (or curtain ( JrumiiMiUO. 1 ^f) 

leptome and on tlie sides of tlic liadromc; they uro tiiiii just 
iibove the luidroine, but otheiwise tliis sheath is constantly coii- 
tinuous in the hw^e mestomc-bundleH. But in tlio, smaller ni(!st(jnie- 
bundles the sheath is not only thin-walled with tho exception of 
one or two cells beneath the le[)tonic, but it is also iiiterrupted 
by the two vessels, at huxst in sonie instances. Such intcrruptions 
of the mestome-sheath by the vessels has been noticed bef'ore, but 
is not, however, frequently met with, and it is often difficult to 
decide whether these cells belong to a mestome-sheath or whether 
they are to be considered as niestome-parenchyma. In the present 
case the test with concentrated sulphuric acid proved these cells 
to represeut a mestome-sheath. A layer of thick-walled niestome- 
parenchyma occiirs between the leptome and liadrome, but only 
in the largest bundles. 

Schedonnardits paniculatus (Nutt.) Trelease 

is also a member of the Ghlorideae, and we coUected this 
together with the preceding on the plains near Denver, Colorado. 

The leaf is conduplicate with a distinct midrib, and is furrow- 
ed on both faces, though but slightly so on the lower. Most 
of the epidermis- cells are extended into short obtuse papillae, 
rendering the leaf faces very scabrous; but no proper hairs were 
observed. Small bulliform cells are developed on the upper face, 
in the bottom of the narrow furrows, which in this species pass 
Over into a colorless tissue, that extends to the lower epidermis, 
€xcept on the sides of the midrib, where a small group of sub- 
epidermal stereome is located. The stomata occur on both faces 
of the blade near the furrows and are slightly projecting, sur- 
rounded by the papillae. The stereome is much better developed 
in this genus than in Buchlo'e, and forms a large thick-walled 
group below the midrib, triangulär in transverse section, besides 
that a similar large group is seen on the leaf-margin. Minor 
groups of this tissue also occur on the leptome side of the larger 
mestome-bundles, but seems to be almost totally absent from the 
hadrome-side. — Examining the structure of the mesophyll and 
the mestome-bundles with their parenchyma- and mestome-sheath, 
ive find this to be absolutely identical with that of Buchlo'e. 
Schedonnardus is, nevertheless, readily distinguished from Bucliloe 
by the strongly developed stereome in the midrib, the small bulli- 
form cells, and by the absence of hairs, even if the other parts 
of the blade show a similar composition. 

Bouteloiia oligostachya Torr. 

This grass belongs also to the Chlorideae and is very frequent 
on the dry plains of Colorado, where it forms large and very 
dense patches, otten resembling the staminate plant of Buchloe. 
The leaf-structure is so much like that of Buchloe in regard to 
the shape , the development and the distribution of the various 
tissues, that we are unable to point out any other difference than 
that the leaf of Bouteloua is a little thicker; the mestome-bundles 
are nearly all oval and the broader ribs are, on both faces, 



126 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



covered by one or two subepidermal layers of thick-walled stereome, 
which in transverse section forms a long, linear group above and 
below the ribs, besides that stereome also occurs in the furrows 
of the dorsal face of the blade. But the structure of the two is 
identical as to the palisades, the parenchyma- and the mestome- 
sheaths. 

Of these three Chlorideae, Sdiedonnardus shows a large midrib 
supported by a large mass of stereome. A very different structure 
is, however, exhibited by Chloris petraea Sw. from sandy sea- 
shores, which has been described and figured byDuval-Jouve 
and Kearney (1. c.) and which possesses a large colorless tissue 
underneath the entire ventral epidermis, which is here dilferentiated 
into a broad band of bulliform cells above the strongly carinate 
midrib. A single parenchyma- and a mestome-sheath was also 
observed in this genus, besides that the mesophyll consists of pali- 
sades, arranged radially around the mestome bundles. But the 
leaf of Chloris petraea is smooth, without furrows, and is scabrous 
only on the lower face. 

Glyceria airoides Thurb, (Festucaceae). 

Besides being very abundant in alkaline soil on the plains of 
Colorado, this species may also ascend the mountains to an ele- 
vation of 10,300 ft., where it occurs on dry, rocky slopes. It is, 
thus, one of the Gramineae, characteristic of the plains, and as 
will be shown in the following pages, it exhibits a leaf-structure, 
which is so very much unlike that of other species of Glyceria^ 
hitherto examined by various authors. The leaf is very narrow^ 
decply furrowed on the upper face and covered with quite long, 
uniceilular, pointed hairs on both faces of the blade. Small bulli- 
form cells are present in the furrows, but none are developed 
above the midrib ; the cell-walls of epidermis are much thickened 
on both faces of the blade, and the stomata, level with the epi- 
dermis, are located in that part of epidermis, which Covers the 
mesophyll, but are most frequent along the sides of the furrows. 
The stereome is not very thick-walled, and accompanies the 
mestome- bundles as large groups on the leptome-side, bordering 
on the parenchyma- sheath but as only a few layers or a few cell& 
on the hadrome-side of these, separated by layers of mesophyll. 
The palisade-tissue is not as typically developed as in other 
Gramineae from the same localities, and the cells are usually 
relatively short, except those that border directly on the paren- 
chyma- sheath. These are a little longer and are arranged radially 
around the nerves. No lacunes were observed in the mesophyll,. 
and we mention this, because these are very conspicuous in leaves- 
of other species of Glyceria. The larger mestome-bundles are 
oval, and the smaller orbicular in transverse section ; they are 
located in the ribs, and the mediane of these is not more promi- 
nent than the others. They are all surrounded by a small-celled, 
thin-walled parenchyma-sheath, which contains Chlorophyll, and 
which is completely closed in all the bundles. There is also a 



Holm, Some iiew Himtomical i'liarRctor« for certaiu Gramineae. 



127 



Tiiestome sheath of cclls witli thc inner wall vcry lliick and porous 
in most of the buncUes. 

Glyceria airoides has tlien th(; sanie principal Icaf striiclui'o 
as otlier gi^ncra inliabitinp^ thc dry phiins: nanu'ly the dccp furrows, 
tlic hairy coveriiig, the dense mesopliyll of ])alisades around the 
mestonie-bundles and the relatively narrow leaf-blade. 

Duval-Jouve (1. c.) has described and figured leaves of 
Glyceria aqiiaticay fluitans and nervata^ in which wide hicunes 
traverse the blade between the nerves; and the mestome-bundles 
do not form any projecting ribs in these species, except the 
mediane one, which is located in the keel. The leaf of G. flui- 
tans is, however, deeply furrowed on its upper face, but the 
mestome-bundles are, nevertheless, to be foitnd in tlie bottom of 
the furrows, while the ridges are merely occupied by a few layers 
of mesophyll, surrounding lacunes of very great breadth. This 
same author has also described G. festucaeformis, which to some 
extent is more like our G. airoides, as to its leaf, which is quite 
thick and narrow, besides that the mesophyll is compact without 
any lacunes. It difFers, however, from that of G. airoides by its 
smooth surface and by the large colorless tissue, that covers the 
hadrome of the larger mestome-bundles, as well as in that no hairs 
are developed. 

DisticMis spicata (L.) Greene (Festuceae). 

This grass, originally described by Linnaeus as Uniola spi- 
cata^ and later by Rafinesque as Distichiis maritima^ inhabits salt- 
marshes along the Atlantic and Pacific coasts of this country and 
is also very frequent in the interior on low alkaline plains. Our 
material was collected near Denver in Colorado. 

The structure of the leaf resembles strikingly that of Cala- 
movilfa, but no hairs are developed, while short papillae abound 
on both leaf-faces : on the ridges of the upper, and in the shallow 
furrows of the lower. The blade is very deeply furowed above, 
and the furrows are occupied by large and well-developed buUi- 
form cells. Epidermis is everywhere very thick - walled, but 
especially outside the stereome on the lower face. Stomata are 
present on the sides of the furrows and are almost level with the 
epidermis, but surrounded by thick, curved papillae. A colorless 
tissue of about two rows of cells in four layers is located under- 
neath the bulliform cells, in the broad Spaces between the ribs. 

The stereome is thick- walled, but occurs only in small gioups 
above and below the mestome-bundles, but there is no large group, 
supporting the midrib, and the margins have only a very small 
group of this tissue. The mesophyll is dense and consists princip- 
ally of a single layer of palisades, arranged radially around the 
mestome-bundles. These have the usual parenchyma- and mestome- 
sheath, of which the former is large-celled, a little thick-walled 
and contains Chlorophyll. The latter is strongly thickened and 
is only continuous in the largest mestome-bundles. Many of the 
companion-cells have also very thick walls*, thus the leptome pre- 



.128 



Botanisches Centi alblatt. — Beiheft 2. 



sents a very peculiar aspect appearing as if intermixed with 
stereome. None of the mestome-bundles showed the orbicular 
outline, which is otherwise characteristic of tliese inhabitants of 
dry plains and deserts. 

Our material of this grass was collected in alkaline soil on 
the plains of Colorado, but the leaf-structure is identical with that 
of speeimens from the sea-shore. In a previously published paper 
(BotaD. Gazette 1891. p. 275) we have described Disticlilis from 
various parts of this country, and the structure is in all impor- 
tant points the same in plants from the salt-plains of the interior, 
and in those from the salt marshes of the sea-board. 

Munroa squarrosa Torr. (Festuceae). 

This is like Buchloe and Schedonnardus one of the most 
characteristic grasses of the plains. It is annual, but very much 
branched and forms small, glaucous cushions of very rigid leaves, 
while the flowers are barely visible, being hidden in the leaf- 
sheaths. The culms are very short and the leaves crowded at the 
apex, each supporting a minute branch with a large prophyllon, 
of which the two nerves are extended into quite long stiff and 
puDgent awns, reüexed and divergent. 

The leaf as to its anatomy reminds us very much of that 
of Buchloe, but has more stereome throughout, especially under- 
neath the leptome and the colorless tissue. The blade is narrow, 
furrowed on both faces, but the furrows are wide and shallow. 
Hairs are absent, but pointed prickle like projections are scattered 
on the Upper face, while the lower is slightly scabrous with short 
papillae. The bulliform cells are quite large and cover a few 
layers of colorless tissue. Stomata are distributed on both faces, 
near the furrows. As stated above, the stereome is much better 
represented in this grass than in Buchloe, but shows otherwise the 
same distribution. The mestome-bundles are relatively small, all 
orbicular and surrounded by a single layer of palisades, a large- 
celled, thin walled and green parenchyma-sheath, and a mestome- 
sheath with the inner cell-walls much thickened and porous in the 
larger mestome-bundles. 

Scleropogon Karwinskianus (Fourn.) Benth. (Festuceae). 

This dioecious grass from the prairies of Texas is remark- 
able for, the very different aspect of the two sexes, which is so 
great that without proof one would never suspect them to belong 
to the same species. The üowering glume of the staminate spikelet 
is only minutely three-toothed at the apex. while in the pistillate 
plant it is provided with three very long, firm and sometimes 
twisted awns. The leaves are relatively short, flat and furrowed 
on both faces, scabrous with short, obtuse papillae. There is a 
band of well-developed bulliform cells in the furrows between 
«ach two mestome-bundles on the Upper face of the blade with 
the outer walls thickened like the other epidermal cells. Stomata 
occur on both faces and are almost level with the epidermis. The 
stereome is very thick- walled and forms a large group below the 



Holm, Some new anutüinical clinracterK lor certaiu (»ruiiiinoue. 

iiiidrib, and also accoiii])aiiieö tlic lateral nervös on tlut leptonie- 
and liadronie- side of these. A densc palisade - tissue sur- 
rounds the mestome-bundlcs and also occupies the Spaces betwcen 
these, underneatli tlio bulliform cells, excepting near tlu; midrib, 
where this space is taken up by a few layers of colorbiss tinsue. 
The cells of the palisade-tissue are arran^cd radially towai'ds the 
Center ot the mestonie-biindles and border directly on a thin- 
walled, large-celled, green parenchyma-sheath, inside of which is 
a mestome-sheath of thick-walled cells. There is also in the larger 
bundles a layer of thick-walled mestome parenchyma bctween the 
leptomc awd hadrome. The outline of the bundles in trarsverse 
section is oval in the larger ones, and orbicular in the smaller, 
the latter predominating 

On the whole, the general leaf-structure of these associates 
of Aristida displays the same and constant development of a single, 
mostly large-celled parenchyma-sheath, besides a mestome-sheath 
inside this. — Furthermore the mesophyll consists of palisades 
arranged radially around the mestome-bundles, and this cell-fonn 
is the prevalent in these species; though Glyceria is exceptional 
in having not only palisades, which border directly on the paren- 
chyma sheath, but also some layers of much shorter and nearly 
roundish cells with Chlorophyll between the ribs, underneath the 
bulliform cells. A colorless tissue was observed in most of the 
species; Glyceria and several species of Sporolohus (3. airoides, 
argutus^ hrevicalyx, cryptandrus ^ indicus etc.) lack this besides that 
it is only developed as a small group, one on each side of the 
midrib in Scleropogon^ or only above the midrib, as was observed 
in Sporoholiis tenacissimus. But otherwise the structure seems very 
uniform and quite similar to that of the allied genera, besides 
also exhibiting several points in common with Aristida. 



Deductions. 

Contrary toour expectation we have not succeeded in de- 
tecting the double parenchyma-sheath in any of the genera, that 
are allied or associated wdth Aristida, and it constitutes, no doubt, 
a generic character. Its absence from some of the Aristidae does 
not seem to indicate that such modifications in structure are induced 
by diversity in environment, but it seems more probable that 
these species, in which there is only one sheath developed, should 
be removed from Aristida proper, and especially because their 
morphological characters are so very distinct. When we at first 
noticed the two Chlorophyll - bearing sheaths in Aristida fasci- 
culata, we thought that the innermost might correspond to the 
one which Haberlandt (1. c) detected inside the mestome-sheath 
of Cyperus^ but Professor Sch wendener has kindly informed 
US that he is more inclined to consider them as histologically 
distinct, even if their function be identicah The outermost of 
these sheaths compares, on the other band, with the ordinary 
parenchyma-sheath, known so well from the mestome-bündles in 



130 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



Gramineae, Cyj)eraceae, Juncaceae etc.*), and can only be defined 
in this way ; to consider it as a mestome sheath is at once excluded 
hy the fact that it contains Chlorophyll, furthermore on account 
of the shape of the cells. 

These sheaths as they occur together in our Aristidae may 
possibly be regarded as an inherited character rather than an 
epharmonic, since they are equally well developed in species from 
arid plains, rieh prairies, hill-sides, fields and low pine-barrens, 
w^hile at the same time they are wanting to many species from 
allied and associated genera of the order. 

And we have also shown that it is not a structure that is 
especially characteristic of Aristidae only from the plains and 
prairies in this country, but that other members of the same 
section Cliaetaria from Asia, Africa and Australia exhibit exactly 
the same peculiarity. — Characteristic of these Aristidae with a 
double sheath is the absence, and evidently the constant absence, 
of a mestome-sheath, besides that there is very little thick-walled 
mestome-parenchyma visible in these species; the plumose-awned 
Aristidae have no mestome- sheath either, but the mestome-paren- 
chyma is in these species very prominently thick-walled and occurs 
often as almost continuous sheaths around the leptome and hadrome, 
thus simulating a true mestome-sheath. The presence of a mestome- 
sheath in all the other Gramineae, which we have studied, and 
which may be added to tliose, already enumerated by Professor 
Schwenden er (1. c. p. 413) as possesesing this sheath, seems 
surely to confirm the statement made by this author (1. c. p. 414) 
that its development does not depend on the surroundings, climate 
or soil. Because we found the mestome sheath developed in several 
genera from the plains, prairies and woodlands, of which many 
species inhabit very different localities, but in which this parti- 
cular sheath is, nevertheless, present with no modification what- 
soever. The constant lacking of this same sheath in Aristida 
from so many and very remote stations speaks also in favor of this 
supposition. 

But it would not be natural to divide Aristida or perhaps 
any other genus simply on account of peculiarities in structure, 
and we, therefore, do not approve of the Separation of certain 
genera of Cyperaceae on account of the presence or absence of 
the green sheath inside the mestome-sheath. We allude to Dr. 
Eikli's Suggestion (1. c.) that Cyperus for instance must he con- 
sidered as two distinct genera: Chloro- Sündi Y^m- Cyperus in respect 
to the presence or absence of this inner sheath. Having studied 
many species of Cyperus from North America and from very 



*) F^e-Laby describes the ordinary parenchyma- sheath of the Gra- 
mineae and makes the following statements : „La presence de cette gaine 
verte ou incolore, n'a pas ete signalee, ä ma connaissance" and „S abwen- 
den er est le seul qui ait figuree mais il n'en fait pas une mention 

speciale dans le texte!" — (Etüde anatomique de la feuille des Graminees 
de la France. (Annales des sc. Botanique. Paris 1898. p. 237 and 238.) 



Holm, Soine uew Kmitomical churucters for certaiu Grauunoue. \;M 



liivorsc locillitics, luivc, so far, ob.servcd iliis wniic- slicath in 
110 IcöS tliaii four yubf^eiiora : Kacyperm, Ptjcrcus, Mariaciis and 
DtcUdium, thus if Cyperu.s slioiild be divided into CJdoro- and 
FAi-cyperns^ eacli of tlicse would actually become an alliance of 
very diverse types, of wliich several paralel forms would liavc to 
bc separated and refered, some to Chloi'o- otliers to Eu-a/pcrtin, 
In this instancc thc morpholoj^ical characters should not be under- 
estimated, even if thc anatomical characters be ever so pro- 
minent. 

It is different, however, with Ariatidaj wherc excellent mor- 
phological characters accompany tlie anatomical distinction, and 
it has surprised us, that thc plumose-awned Sfipae appear to be 
anatoraically inseparable frbm the others; we had expected to find 
in these Stipae diversities in structure aiialogous to tliose observed 
in Aristida. 

Thus is the pi esence of this double sheath and the absence of 
a mestome-sheath the most conspicuous character, by which the 
North American and some other species of Aristida are distinct 
from their allies. But otherwise, as we have seen above, the 
leaf-structure in general is much the same in all of these. The 
more or less deeply furrowed surface of the blade ; the development 
of epidermis into bulliform cells between the ribs, but not above 
the midrib; the presence of papillae or hairs bent over the furrows 
with the stomata; the palisades arranged radially around the 
mestome-bundles and finally the distribution and relative develop- 
ment of the stereome, all these characters seem almost uniformly 
developed in these species with but a few exceptions. The co- 
lorless tissue, the function of which is generally explained as 
being for the storage of water, is on the other band very une- 
qually represented in these plants; it is developed in many and 
located underneath the bulliform cells in the furrows, but it lacks 
in Stipa, Oryzopsis^ Eriocoma etc. several of which are among 
the most frequently associated with Aristida^ besides being among 
its nearest allies. 

If we finally consider the habit of these plants, it does not 
seem as if any special type is characteristic^ neither among the 
species from the plains, the prairies or the fields. Caespitose and 
stoloniferous species occur together; the culms may be simple or 
much branched with numerous lateral inflorescences ; the leaves 
may be almost vertical or horizontal, flat or conduplicate, at least 
when dry, but usually with power to open, when the atmosphere 
becomes moist; the leaf-sheaths may be narrow or much inflated, 
thus partly enclosing the inflorescence, as in the pistillate plant 
of Buchloe^ in Munroa^ Sporolohus cryptandrus, vagmaeflorus, 
asper etc., and a similar case is also recorded by Warming*) 
as characteristic of several Gramineae from sandy sea-shores in 
Denmark. 



*) War mi n g, Eug , De psammophile Formationer i Danmark. (Vidensk. 
:Nledd. Naturhist. Forening 1891. p. 199.) 



132 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 2. 



Furthermore in regard to the structure of the fruit, we have 
Seen that the dehiscent utricle of Sporolohus is common to species 
from very diverse localities; that the long and triple-awned llowe- 
ring glume which tightly encloses the caryopsis in Aristida is also 
common to species from plains, prairies etc. ; while other genera 
from these same places are destitute of such means for dispersing 
their seeds, Glyceria, Distichiis, Üchedonnardits etc. ■« 

Aristida fasciculata is, thus, associated with many and very 
diverse types of Gramineae, all of which would have been classi- 
fied as „Xerophytes" unless the structure of other Aristidae had 
been considered at the same time in connection with their respec- 
tive associates. It can hardly be deni^ed that the similarity in 
structure, as exhibited by these plants, is too striking for sepa- 
rating them in such classes as Xerophjtes, Halophytes or Mesophytes 
only on account of the conditions of the local surroundings, in- 
asmuch as this same structure is illustrated by inhabitants of plains, 
fields, swamps etc. with no modification of importance. 

Very suggestive papers have been published in later years 
bearing upon such Classification and defining the social occurrence 
of certain plant-species as constituting special societies. It may 
be that such exist, but we consider it a general mistake to esta- 
blish such societies as xerophilous, hydrophilous etc. without pre- 
viously having studied their structural peculiarities. x4nd the study 
of a Single order or even a single, but large genus with wide 
distribution, may. enable us to demoDStrate such modifications as 
are probably the result ot the influence of the environment, climate 
and soil. Furthermore by extending the research to a group of 
aliies and associates a still more complele illustration may be obtained, 
than if we undertake to examine a large number of diverse types, 
representatives of Orders, that are in no respect allied to each 
other, but which have that one peculiarity in common, that they 
are abie to thrive in the same soil, in deserts, sand-dunes, bogs, 
woods etc. 

Our present knowledge of plant-anatomy is too incomplete to 
enable us to distinguish between such structures as are characte- 
ristic of bog plants, of strand-plants, desert-plants etc. This be- 
comes the more evident when we compare the works, that have 
been published on this subject, where the author generally arrives 
at the conclusion that no clear distinction can be drawn between 
such and such society, as was at first considered as being perfectly 
natural and well defined. And it is now openly admitted that 
Halophytes and Xerophytes exhibit „prominent" or even „complete" 
agreements as to their structure, besides that one of the most 
prominent writers on this subject has lately expressed the opinion, 
that it is far from certain whether any characters really exist that 
may he defined as typical of Xerophytes and Halophytes *). 
Moreover this same author has pointed out the remarkable large 



*) Warm in g, Eug., Halophyt-Studier. (Kgl. Danske Vidensk. Selsk. 
Skr. Vol VIII. Series 6. p. 236. Kjöbenhavn 1897.) 



Ilolm, Soine iiew anatomicHl characters for certttin GrHiriineuo. 13.'^ 

numbcr ot" Hydrophytes lo whicli so-called xcropliilous atructures 
are common. 

Comparing thc structurc of thc Gramineac^ whicli wc hav(; 
discusscd in the precoding pages, it does not accm tliat ArisÜda 
from thc phiins of Colorado has charactcristics warranting thc, 
designation of thc spccies as a xcrophytc in contrast to Ä. spici- 
formis and palustris from pine-barrcn ponds in Florida, w Ii ich 
latter from their habitat would he called Hydrophytes. Similarly 
the species of Sporobolus are in no wisc to bc separated on 
structural grounds into Xerophytes or Halophytes. It seems, in othcr 
words, very unsafe to concliidc that the inhabitants of descrts, 
bogs etc. exhibit a corresponding structurc which should be com- 
mon to all plants from similar surroundings. On the other band 
we may well speak of bog-plants, desert-plants etc. these terms 
being only applicable as far as concerns the nature of the 
surroundings, but not including the internal structurc. We have, 
therefore, made no attempt to classify thc species of Aristida, 
described above, as Xerophytes or Halophytes, inasmuch as we 
have not exarained more than about half of the species known of 
this genus, 

We simply desired to call attention to the structural peculia- 
rity exhibited by some of the species, which may prove of some 
advantage to a future Classification of these, besides that the 
sketch of the leaf may furnish some illustration of the general 
structurc of the Gramineae from the plains and prairies of North 
America. 

Brookland, DC, Febry. 1901. 



Bd. XI. Beiheft 2. Bot. Gentralbl. 1901. 



9 



Karyokiüesis in Magnolia and Liriodendron with 
special reference to the behavior of the chromosomes. 

Frank Marion Andrews. 

With 1 plate. 

So many views and contradictory Statements concerning the 
behavior of the chromosomes durin gkaryokinesis in pollen — mother — 
cells have been advanced, that it seems desirable to state rather 
brielly the more important ones before beginning any discussion 
of the subject. 

Strasburger 's view — which is now generally accepted by 
botanists is ~ that the reduction takes place while the pollen and 
embryo-sac mother-cells are in the restin g stage — and that this 
reduced number is maintained until the sexaal nuclei fuse which 
re-estäblishes the original number of chromosomes. There is, 
therefore accompanying both nuclear divisions in pollen and spore- 
mother-cells a longitudinal Splitting of the chromosomes and no 
transverse divisions. 

Str as bürg er^) and Mottier find conclusive proof of this 
fact in the mother-cells of the pollen and embryo-sac in Lilium. In 
the Embryo-sac of Lilium martagon where the behavior of the chro- 
matin was followed with the greatest clearness and certainty the 
longitudinal Splitting of the chromatin thread which forms a uni- 
form spirem in each division, can be seen before segmentation 
into chromosomes — a fact which leaves no doubt as to the 
nature of the latter when arranged in the nuclear plate. In his 
more recent works, however, Strasburger argues that during 
the first mitosis in the spore mother cells of pteridophtes and 
spermaphytes a second longitudinal Splitting of the chromosomes 
takes place during the meta-or anaphase as a preparation for the 
second mitosis and that consequently no longitudinal Splitting occurs 
during this division. 



Strasburger and Mottier: Berichte d. Deutsch, bot. Gesellsch. 
15. 327—332. 1897. 



Andrews, KuryolunesiH in MngHoliu und Ijlriodondron. 



The reductioii thcory in tlie seiisci oi Wcibinann is HUppojted 
aniong botanists by Bei aj off, Atkinson -.md otliers. Bela- 
jeft' says that the chromosonies of both tlie first and second 
divisioii havo the form of V's; Y's; and X's — a taet whicJi 
sei'ves as a proof that the chromosonies retain thcir identity 
during the brief period of rcst. 

Guignard iu his batest publications^) returns to the former 
view of Strasbur ger*) — namely that a double longitudinal 
Splitting of the chromatin takes place during the lirst division. 
According to this view the V-shaped daughter chromosonies of the 
first division resulls from a second longitudinal Splitting which had 
taken place at right angles to the first, the segments reniaining 
attaclied at one end — the opposite ends diverging to form the V. 

Gregoire^) arrives at this same conclusion and naturally 
falls into the same error. My own observations were made upon 
Magnolia ohovata and Liriodendron Tulij>ifera. While these plants 
are far less favorable than many monocotyledonous species such 
as the lilium, yet the behavior of the chromatin may be followed 
without much difficulty in nearly all stages. The material was 
prepared according to the method used by Mottier*) in his 
studies on Lilium and several dicotyledenous species. 

The resting nuclei of Magnolia ohovata are fairly large and 
in many respects are favorable objects for investigation. In Lirio- 
dendron Tidipifera the nuclei while showing the same points as 
to formation and behavior of the chromosomes are much smaller 
and therefore less to be desired for study than those of Magnolia 
ohovata. There is generally but one nucleolus which is very large 
and often gives the appearance as if vacuolated. In the same 
stage there are at times to be seen two or more nuclei which are 
always smaller than in the case where a single one was present. 
These bodies always stained an intense red with safranin. 

During the prophase the nucleus has a very distincfc mem- 
brane and increases greatly in size occupying about one half of 
the cell's interior. The nuclear network reveals very fine meshes 
in which the small chromatin granules retain strongly the violet 



Le d^veloppment du pollen et la leduction chromatique dans le 
Naias major. (Archlves d'Anatomie micioscopique. T. H. Fase. IV. 20. Mars. 
1899.) 

^) Les centres cin^tiques chez les vegetaux. (Annales des Sciences 
Naturelles. Botanique. Serie VIll. Tome V.) 

^) Karyokinetische Probleme. (Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik. 

1895.) 

^) Les cineses polliniques chez les Liliacees. (La Cellule T. XVI. 2 e 
fascicule. 

*) Ueber das Verhalten der Kerne bei der Entwicklung des Embryo- 
sacks und die Vorgänge bei der Befruchtung. (Jahrbücher für wissenschaft- 
liche Botanik. Bd. XXXI. 1893). 

*) Beiträge zur Kenntniss der Kerntheilung in den Pollenmutterzellen 
einiger Dicotylen und Monocotylen. Bd. XXX. 1897. 

9* 



136 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



color, while tiie cytoplasm is of a brownish hue. The cytoplasm 
presents a regulär fibrillar or alveolar arrangement. (Figs. 1 and 
3.) The meshes espeeially in the younger cells are very small 
and their regularity in many cases is very striking. The cyto- 
plasm , however , does not retain its homogeneous structure 
throughout the entire course of karyokinesis. By the time the 
splindle is mature that portion of the cytoplasm immediately 
surrounding it has become very dense while the remaining 
cytoplasm reveals larger meshes and is less granulär. In width 
this layer of protoplasm extends one half the distance across the 
cell (Figs. 3, 4, 5). Its margin is deeply wavy so that at places 
it approaches quite near the cell-wall. The remaining protoplasm 
of the cell has also changed for its meshes (Fig. 4) appear to be 
five or six times as large as they were in the earlier stages. The 
regularity of the protoplasmic meshes are now clearly less regulär 
in outline. An examination of hundreds of specimens confirmed 
the above Statements in every case. 

Development of the chromosomes. 

In the very early stages the nucleus, as above stated, pre- 
sents a fine linin net. The threads of the net are at first smooth 
and uniform in diameter. In nuclei, however, which have ad- 
vanced slightly beyond the resting stage the linin-net begins to 
show irregularities in width due to the appearance of larger 
granules. These granulär masses constitute the chromatin. They 
are irregularly distributed in the linin net-work, and increasing 
in size ultimately form the chromosomes. A continuous chromatin 
spirem does not seem to be developed in Magnolia. It will be 
Seen further that the nucleolus at this stage (Fig. 1) is very large 
staining densely and contains a conspicuous vacuole. The fibres 
of the linin network run to the nucleolus and are attached to it 
in such a way that a slight enlargement at the point of contact is 
visible. This was always found to be the case whether one or 
several nucleoli were present. These filiaments radiating from 
many points on its periphery seem to hold it in position. Its 
Position was influenced in the direction of attachment of the 
greatest number of nuclear fibres (Fig. 1). 

At a later stage of karyokinesis (Fig. 2) we find that the 
nucleolus has entirely disapeared. It iis probably utilized as food 
in the growth of the chromatin masses, for they stain much more 
readily and intensely at this time than at an earlier stage. The 
nuclear membrane which is now less distinct is gradually replaced 
by a weft of filaments closely interwoven. The threads of this 
weft are very fine, and the most careful staining is necessary to 
bring them out. 

The different forms which the chromosomes assume at this 
stage (Fig. 2) are due to a total or partial longitudinal Splitting 
and a subsequent bending. This longitudinal cleavage is recognized 
as a rather clear line which appears through the length of the 
chromosome (Fig. 2). After this division the chromosomes bend 



Andrews, Kuryokine.sis in Mn^iioliu <in(l LiriodoiKlroii. 



lipon tluanselves directly and thcsc ^iv<! nav. to U'h. Not infrc- 
quontly, however, tliis U-8liaped app(;arancc occiirs bcf'or(i any 
Splitting- is seen and tlie division then rcsults directly in two 
U-sliapcd chroniosomes. In otlier instances tlie clironiosonies he^in 
to split at the Center^ wliile tlie ends Uiniain attaclied to on(5 
another and the central parts separate until tlie appearance oi 
closed rings is })roduced. Again open rings are forined in the 
way just described, by the ends of the newly formed cliromosomefl 
separating slightly from one another. The same idea would b(; 
given it two of the U-shaped chroniosomes or crescents should be 
placed with the openings together. 

The number of chroniosomes formed in the way above men- 
tioned is unusually large, for I counted as many eis forty-eight 
(48) in a single polar view. In Figure 2 about twenty are shown, 
but this represents only one section of the nucleus. The nuclei 
were all well tixed and thoroughly infiltrated so that the chromo- 
somes remained in position. Thus the entire number may be ob- 
tained by counting those in each section. The chromosomes which 
are at first small lumps (Fig. 1) become eventually short thick 
U shaped bodies (Fig. 2). At almost regulär intervals along their 
length are conspicuous eniargements having a spiny appearance. 
The regularity of their eniargements is striking in that they are 
generally three in number, one terminating each end of the chro- 
mosome and one at the bottom of the shallow U. The arrange- 
ment of these eniargements usually increase the difficulty of 
correct Observation when the chromosome is seen from the open 
end of the U; for the terminals are often so wide as to almost or 
completely close the entrance to the depression in the ü. It is 
then only from a lateral view that the true form of these chromo- 
somes in such cases can be ascertained. In addition to the 
U-shaped forms the chromosomes may form open or closed rings 
(Fig. 2). Both forms occur side by side in the nucleus, and pre- 
sent the same appearance when arranged in the nuclear plate. 

Formation of the spindle and orientation of the 
chromosomes in the equatorial plate. 

The nuclear membrane disappeared (Fig. 3) in the earlier 
stages and with it the circular weft of fibres which give rise at 
least, to the greater part of the spindle. The spindle arises as a 
multipolar structure which is gradually transformed into the bi- 
polar type. The number of poles in the young spindles varies 
somewhat, but usually is three or four and these are always drawn 
out into very long sharp points. The poles observed no regularity 
so far as direction is concerned but were found projecting at any 
angle. In not a single instance of the many hundreds of spindles ob- 
served and studied was a single spindle bipolar from the beginnig. 
Finally by a withdrawing and fusion into two groups of the seve- 
ral poles, the above mentioned bipolar form always resulted. The 
two poles of the mature spindle are in nearly every instance very 
broad, (Figs. 3, 4, 5) but later become more or less pointed. 



138 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 2. 



It will be uoticed further from figures 4 and 5 that the poles are 
often truncated, showing the individual fibril points of the vast 
number of spindle-fibres which are especially noticeable in MagnoUa. 
In the mature spindle three arrangements of fibres are present. 
(I) those extending from one pole the other and which in the 
centre are united into conspicuous bundles (2) those running from 
the chromosomes to the poles and run in four bundles from each 
chromosome. (Figs. 3, 4, 5). As they leave each individual 
chromosome the fibres are placed very near one another, then 
separate slightly at the center and again approach - each other at 
the apex, thus assuming a spindle shape. The third kind are the 
man tle -fibres or those diverging from the poles into the cytoplasm 
toward the equatorial region. It was ascertained that the densely 
granulär layer of protoplasm which is so conspicouous in the 
earlier stages (Figs. 3, 4) of the spindle now (Fig. 5) fades away 
very perceptably intimating that its connection withthe spindle is 
a definite one. There are no centrospheres or centrosomes. In 
stages of nuclear division such as figures 3, 4 and 5 the proto- 
plasm stains brown, the spindle-fibres blue and the chromosomes 
red which brings out the diff'erentiation of all the parts very 
clearly. 

Metakinesis and the shape of the daughter segments. 

When the chromosomes have become attached to the fibres 
of the nuclear-spindle, they move to the equator, and when ar- 
ranged in the equatorial plate appear, with lower magnification as 
rather thick lumps, closely crowded together (Fig. 4). A careful 
study, however, shows each to be composed of two segments which 
are united so as to form a very short thick U-shaped figure, a 
nearly or completely closed ring, or simply two very short and 
thick crescents. The crescent shaped segments lie with their con- 
cave sides toward one another and form an ellipse or ring shaped 
figure (Fig. 3). This is precisely what takes place oftentimes in 
Podopliylllum and in Helleborus as described by Mottier*). The 
two latter forms are really much contracted rings. The U- shaped 
chromosomes stand with their long axis perpendicular to that of 
the spindle being attached at the point of bending. When seen 
from the free ends therefore these short chromosomes give the 
appearance of tetrads, whose interpretation has led to much error 
and confusion. Gregoire^) states that the spindle fibres may 
be attached at any point of the length of the U-shaped chromo- 
someSj büt this does not seem to be substantiated by the later 
investigations, nor by a single instance in Magnolia. The ring 
shaped chromosomes (Fig. 3) seem to lie with their long axis 
parallel to that of the spindle when the fibres are attached 



^) ßeitrilge zur Kenntaiss der Kerntheilung in den Pollenmutterzellen 
einiger Dicotylen und Monocotylen. (Jahrb. f. wisä. Bot. Bd. XXX. 1897). 

2) Les cinesis polliniques chez les Liliacees. (La Cellule. T. XVI. 2 e 
fascicule). 



Andrew«, Knry ohinoHiH in V «iid liiriodcMidroii. 



ilt the middle of each scf^meiit. (>)ntr;iry tlien to thc viowH 
of Bclajet'f^), Atkinson-') and otlicrs, 1 Imvc! not seon, 
aftcr a carofui study of many preparations a .sinp^k; indication 
of wliat wo woiild tcrni a ti*ansvcrso division. u i n a r d**) 
lias also raised tlic objcction tliat tlio rej^ularity of thc cliroiiio- 
somcs in thc V- and U-shaped forins is exap^f^crated, but in llio 
species of iMa<jnolia in qiiostion thc Icngtli of the Icgs in thcso V- 
and U-shaped forms is quite constant. The only difference in 
shape observed after the metaphase was a sli^lit inequality in the 
diameter of the legs (Fig. 3). When the Separation of the 
daughter chromosomes is complete and they are at their respectivc 
poles they still give the exact appearance of V- or U-shaped 
tigures. It was again observed in this stage (Fig. 5) as in the 
one previously described (Fig. 3) that tlie chromosomes were 
thickened considerably at the point of bending of the U's. 

After the chromosomes have reached the poles the connecting 
fibres persist a while and then gradually disappear. The chromo- 
somes soon lose their identity entirely when the daugther nucleus 
passes into the resting stage which is complete and endures for 
some time. No longitudinal Splitting of the daughter chromosomes 
was observed in either the meta-or anaphase. The formation of 
the division wall, after both the first and second mitosis in the 
pollen-mother cells of Magnolia occurs in a peculiar way. A cell- 
plate is not immediately formed after nuclear division. At the 
close of the first mitosis the nuclear spindle increased somewhat 
in width by the addition of new fibres and at the same time 
there accompanied it a marked inward growth of the outer proto- 
plasmic layer of the cell. This indentation always occurred at 
the centre of the cell and spindle and continued to constrict the 
cell until not infrequently it equalled a fourth of its diameter (Figs. 
1, 8). No instances were found when it formed a complete partition 
wall by itself. The distance of inward growth and width of the 
isthmus varied considerably in different cells and even in difFerent 
sides of the same (Fig. 8). Many preparations were examined 
but the wall was never formed before the nuclear division or more 
often tili near its close (Figs. 7, 8). A cell plate was finally 
formed in the isthmus connecting the daughter protoplasts thus 
completing cell- division. The formation of the cell plate of the 
second mitosis takes place in about the same way as described 
for the first division. Guignard^) has observed almost the 
same method of cell walls formation in the two species Magnolia 
Gulan and M. Soulangeana he has studied. Very soon^ however, 
the nuclear membrane reappears plainly marking of the cavity 



^) Ueber die Reductionstheilung des Pflanzenkernes. (Berichte der 
deutschen botanischen Gesellschaft. Bd. XVI. p. 27. 1898.) 

^) Studies on reduction in plants. (Bot. Gaz. Vol. XVIIL July 1899.) 

^) Les centres cinetiques chez les vegetaux. (Annales des Sciences 
Naturelles. Botanique. Serie VIII. Tome V.) 

*) Les centres cinetiques chez les v«^getaux. (Annales des Sciences 
Naturelles. Botanique. Serie VIII. Tome V.) 



140 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 2. 



of the daugther nucleus from the surrounding cytoplasm. The 
nuclear net-work which is now quite evident reveals the same 
mesh like appearance as in the resting nucleus. Düring these 
processes the nucleoli often two or more make their appearance 
and the nuclear cavity increases as before (Fig. 6). 

Shortly after the daughter nucleus has atained the resting 
stage (Fig. 6) a very uneven and interrupted spirem is developed. 
It is often so narrow and incomplete that without the most care- 
ful Observation it would not be noticed. This thread or band is 
linally segmented into chromosomes. At first the chromosomes 
are recognizable as very irregulär lumpy bodies, but soon lose 
their irregularity and become soraewhat longer. Presently by 
bending the usual U-shaped chromosomes arise. (Figs. 7, 8.) 

Second division. 

Soon after the chromosomes are formed they become attached 
to the spindle-fibres at the point of bending (Figs. 7 and 8). Their 
orientation in this division is such that the equal drys of the U's stand 
perpendicular to the long axis of the spindle. In this position it 
is very evident that each consists of two segments resulting from 
a longitudinal division. The chromosomes are now mostly in the 
form of shallow U's though a few assume the shape of V's. They 
are quite small and the regularity in size and form is striking. 
Atkinson^) states that in Trillium the chromosomes of the pro- 
phase of the second mitosis have the same general form as those 
of the anaphase of the first division and that for this reason they 
very likely preserve their identity through the short intervening 
period. A transverve division, he says, further occurs at the apex 
of the V^s or U's giving rise to rod-shaped chromosomes as claimed 
by Belajeff in his paper already referred to. In Magnolia no 
such behavior on the part of the chromosomes occurs, but as 
above stated, their dissolution is complete so that in the resulting 
resting daughter nuclei no trace of their identity is present. Con- 
sequently a positive proof of a reduction division is out of the 
question. 

While the daughter nucleus is still in the resting stage pro- 
toplasmic radiations in great numbers are visible, running from 
the nuclear membrane out into the surrounding cytoplasm and ex- 
tending nearly to the plasma — membrane coll-wall (Fig. 6). 
These radiating fibres ^do not seem to enter the nuclear cavity at 
this time. Finally they appear to mass themselves together in 
several cone-like points ahout the nuclear membrane, which now 
dissappears. These conical projections are soon connected by 
many of the fibres that penetrate the nuclear cavity an so give 
rise to the multipolar form of spindle. The number of points in 
the multipolar spindle varied somewhat; but was always more 
than two — three being the usual number. Often both of the 



') Studies on reduction in plants. (Botan. Gaz. Vol. XVIII. p. 17. 
July 1899.) 



AndrowH, Karyokiiiesi« in Maffüolia und TiiiiodtMidroii. 



Ml 



daiighter nnclei divided simultaneoiiKly and conncctinp; fibrcH often 
extend throupjli tlic istluniis ot" tlic undivided motlicr cell im fi^nrc.d 
by Ouigiiard») (1 c. fi-. 2:i). 

In form thc spindlc of tliis division is rather slioit and 
narrow especially in the latter stages It is also very blunt at 
the poles (Fig. 7) but assunies more pointed terminations at niatu- 
rity. The heavy band ot protoplasm, mentioned above, for thc 
ürst division is again in evidencc, btit likcwise raj)idly dis- 
appears. 

In the tapetum cells it was noticed that one, two, three or 
even more nuclei wcre otten present. The number of thcso seemed 
generally greater in those cells nearest the pollen-mothcr cells. 
These nuclei multiplied by indirect division since mitotic figures 
were frequently seen. Again other of these nuclei appeared to 
be in an apparant State of fusion and of this fusion process all 
stages could be observed. The same behavior of tapetum nuclei 
has been noticed by Mottier in the tapetum cells of Fodophyllum. 

The facts observed in Magnolia and in Liriodendron indicate 
that: — 

I. Inthefirstmitosis. 

1. The chromosomes arise from the resting nucleus as ir- 
regulär masses without a previous formation of the usual 
and uniform spirem. 

2. That the resulting chromosomes are mostly U-shaped 
though mauy are in the form of open or closed rings or 
ellipses. 

3. That they divide here again longitudinally. No longi- 
tudinal division of the chromosomes was observed during 
the meta or anaphase of the first division It probably 
does not occur since the daughter chromosomes of the 
first division lose their identitj'' during the reconstruction 
of the daughter nucleus, and as these daughter nuclei 
pass into the resting condition, it is extremely difficult 
to conceive of the purpose of a second longitudinal Split- 
ting of the chromatin during the first mitosis. 

II. In the second mitosis: 

1. The identity of the chromosomes, therefore from the first 
to the second mitosis is not maintained. 

2. That the chromosomes arise by the segmentation of an 
irregulär spirem and are at first lumpy bodies. 

3. That the chromosomes arise mostly in the form of shallow 
U's but in a few cases rings were formed. 

This work was performed in the botanical department of 
Indiana University U. S. A. and it is my pleasure to express my 
thanks to Professor Mottier for his many kind suggestions. 



Les centres ciiK^tiques chez les vcg^taux. (Annales des Sciences 
Naturelles. Botaniques. Serie Vi II. Tome V.) 



142 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 2. 



Explanation of Figures. 



Figure 1. Nucleus shortly after the resting stage showing the beginning of 

the development of the chromosomes. 
Figure 2. Nucleus somewhat older than Figure 1 showing the chromosomes 

in the different forms. 
Fignres 3 and 4. Show form and position of chromosomes in the equatorial 

plate. 

Figure 5. Shows the chromosomes separating from the equatorial plate and 

their peculiar form. 
Figure 6. Baughter nucleus some time after the resting stage showing the 

beginning of the development of the spirem. 
Figures 7 and 8. Shows the form and position of the chromosomes in the 

second mitosis. 



Druck von Gebr. Gotthelft, Kgl. Hof buchdruckerei, Cassel. 



Vergleichende Untersuchungen über die Blatt- und 
Achsenstructur einiger australischer Podalyrieen- 
Gattungen ( Gastrolobium^ Pultenaea^ Latrobea^ Eutaxia 

und DiUwynia), 

Von 

Paul Hühner 

aus Strehlen. 



Mit 1 Tafel. 



Einleitimg. 

Hinsichtlich der anatomischen Verhältnisse der Podalyrieen, 
einer Tribus der grossen Papib'onaceen-¥ amilie, liegen in der Litte- 
ratur nur wenige Untersuchungen vor. Sie beschränken sich fast 
ausschliesslich auf einige wenige Angaben, welche Reinke ge- 
legentlich seiner phylogenetischen Untersuchungen über die exo- 
morphe Structur der Vegetationsorgane der Leguminosen und 
speciell der Podalyrieen in Pringsheim, Jahrb. f. wiss. Bot., 
ßd. XXX, p. 33-35, 1897 gemacht iiat. Und doch ist die ana- 
tomische Prüfung der Podalyrieen höchst wünschenswerth, einmal, 
um festzustellen, ob die anatomischen Merkmale, welche sich nach 
den bisherigen zahlreichen und für bestimmte Triben auch 
an einem reichen systematischen Materiale durchgeführten Unter- 
suchungen für die Papilionaceen als charakteristisch erwiesen haben, 
auch den Podalyrieen zukommen ; dann weiter deswegen, um anato- 
mische Charaktere zu finden, welche zur Erkennung einer Poda- 
lyriee, zumal einer solchen im sterilen Zustande, und zur besseren 
Abgrenzung der einzelnen Gattungen dienlich sind, schliesslich 
auch deshalb, weil die StandortbeschafFenheit der grösstentheils in 
Australien heimischen Podalyrieen entsprechend der verschieden- 
artigen äusseren Beschafi"enheit der Vegetationsorgane auch die 
Kor.statirung biologisch interessanter anatomischer Verhältnisse bei 
denselben erwarten Hess. Mit Rücksicht auf den grossen Umfang 
der Tribus beschränkte ich mich auf die Untersuchung von Blatt 
und Achse der folgenden fünf, durch den Besitz einfacher, oft 
stipelloser Blätter ausgezeichneten Gattungen, wobei ich in Klammern 
die Zahl der untersuchten bezw. bekannten Arten anführe: 
Gastrolobium (14 von 32), Pidtenaea (40 von 76), Latrohea (4 von 
6), Eutaxia (5 von 8) und DiUwynia (7 von 10 Arten). 

Das Untersuchungsmaterial erhielt ich aus dem Königlichen 
botanischen Museum in München bereitwilligst zugestellt und nehme 
daher gern Anlass, dem Conservator desselben, Herrn Professor 
Dr. L. Radlkofer, hierfür meinen ergebensten Dank zu sagen. 

Bd. XI. Beiheft 3. Bot. Centraiblatt. 1901. 10 



144 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



Im folgenden will ich nun kurz über die Ergebnisse meiner 
Arbeit berichten. 

In erster Linie sind die Merkmale zu nennen, welche den von 
mir geprüften Gattungen und Arten allgemein zukommen. Es 
sind dies: das Vorkommen der gewöhnlichen Pap{Uo7iaceen-Deck- 
haare, d. h. dreizellig-einzellreihiger Trichome mit kurzer Fuss- 
und Halszelle und längerer, meist gewöhnlicher, selten zweiarmig 
ausgebildeter Endzelle; das Fehlen von Aussendrüsen ; die Aus- 
scheidung des Oxalsäuren Kalkes in Form der gewöhnlichen 
grossen Einzelkrystalle und ihrer Zwillingsformen (nie in Drusen) ; 
die einfache Tüpfelung des Holzprosenchyms ; die einfache Gefäss- 
perforation und die oberflächliche Korkentwickelung. Diesen 
Merkmalen reihen sich noch einige Verhältnisse an, welche in 
Folge der gleichartigen Vegetationsbedingungen den sämmtlichen 
Gattungen gemeinsam sind. Dahin zähle ich die stets verdickten, 
oft ganz aussergewöhnlich stark verdickten Aussenwände der Blatt- 
epidermiszellen, die bei fast allen untersuchten Arten vorhandene 
VerschleimuDg der Blattepidermiszellen und die gleich verbreitete 
Entwickelung von mechanischem Gewebe in Begleitung der Nerven- 
leitbündel. 

Ausserdem wurde eine ganze Reihe anatomischer Structur- 
verhältnisse aufgedeckt, die zum grossen Theil biologischen Werth 
haben und bald für ganze Gattungen, bald nur für Artengruppen 
oder bestimmte Arten charakteristisch sind. Abgesehen von der 
bereits erwähnten verschiedenen Dicke der Aussenwand zeigen die 
Epidermiszellen verschiedenen Umriss in der Flächenansicht, be- 
sondere Structurverhältnisse der Cuticula (innere Streifung, bezw. 
Scheintüpfel, warzenförmige Unebenheiten, Körnelung), weiter bei 
sehr vielen Arten, bei Dillwynia ganz allgemein, Papillen von 
äusserst mannigfaltiger Form. Sphärokrystallinische Massen von 
nicht näher bekannter chemischer Natur finden sich bei einzelnen 
Arten von Pultenaea, Latrobea und Dillwynia^ bei Eutaxia fast 
allgemein. Die Spaltöfinungen sind bald von Nebenzellen, bald 
von gewöhnlichen Epidermiszellen umgeben und gehören dem 
Cruciferen- oder i^wöiaceew-Typus an; Spaltöffnungsapparate von 
ausgeprägtem Ruhiaceen-Tj^Vi^ sind für die Gattung Eutaxia 
charakteristisch, bei welcher ausserdem die Stomata parallel zu 
einander und mit der Spaltrichtung senkrecht zum Blattmittel- 
nerv ai;igeordnet sind. Gleichfalls parallel zu einander^ aber mit 
der Spaltrichtung parallel zum Mittelnerv liegen die Stomata fast 
aller DiUwyma-Arten ; bei den übrigen Gattungen sind die Stomata 
meist regellos angeordnet. Auch die Vertheilung derselben, welche 
naturgemäss mit der äusseren Beschaffenheit des Blattes im Ein- 
klang steht, ist bemerkenswerth : die Gattungen Eutaxia und Dill- 
toynia tragen die Spaltöffnungen nur auf der Blattoberseite. Weitere 
Kennzeichen liefert die Structur des Mesophylls, nämlich die Ver- 
theilung und Ausbildung des ziemlich kurz- und breitgliederigen 
Pallisadengewebes, während Schwammgewebe nicht häufig und nie 
mit grossen Intercellularen versehen auftritt. Rücksichtlich der 
Nervenstructur sind besonders die mit Sklerenchym durchgehenden 



Hühner, Uiiteifliicliiingpiii über flio lilatt- mid AchHonstructiir etc.. 145 

Ocfässbündel (s. Taf. Fi^^. 1), sowie der dircct untor (l(^r E])id(irmi.s 
der Blattrandkaiito licfi^ciide Ivandnerv bei der (iattun^- (lastro- 
lohium liervcH'zulieben. Die b(n den l^apilioiiaceeri verbreiteten, im 
trockenen Materiale mit braunem, gerbstoffartigem Inhalte erfüllten 
Idioblasten habe icli bei bestimmten Arten aller (Gattungen mit 
Ausnahme von Gastrololnum angetroffen, z. Th. isolirt, z. Th. als 
hypodermarligc Schicht (s. Taf. Fig. 2) und zwar meist im An- 
schluss an die Epidermis der Blattunterseite. Bezüglich der Deck- 
haare ist noch anzuführen, dass die Endzelle derselben, worauf ich 
schon Eingangs liinwies, bei einigen Arten von Pultenaea und 
Dilhcynia zweiarmig ist. Schliesslich sei noch auf die verschiedene 
Beschaffenheit des Pericykels in der Achse (isolirte Bastfaser- 
gruppen oder ein mehr oder weniger continuirlicher, z. Th. ge- 
mischter Sklerenchymring) hingewiesen. 

Die Arbeit wurde im botanischen Institute der Königlichen 
Universität Erlangen ausgeführt. Ich möchte an dieser Stelle 
nicht verfehlen, Herrn Professor Dr. H. Sole reder, meinem 
hochverehrten Lehrer, für die gütige Anleitung und Ertheilung 
praktischer Winke bei der Ausführung meiner Arbeit meinen 
besten Dank ergebenst zum Ausdruck zu bringen. 

AllgemeiDer Tlieil. 

1. Blattstructur. 

Bevor ich auf die anatomischen Verhältnisse der Blattstructur 
eingehe, möchte ich noch einige allgemeine Bemerkungen über 
die Verbreitung und die exomorphen Blattverhältnisse der Poda- 
lyrieeM vorausschicken. 

Die Podalyrieen gehören mit der grössten Zahl ihrer Gat- 
tungen und Arten dem australischen Floragebiete an; nur einige 
Gattungen werden im Mediterrangebiete, in Ostindien, Nordamerika 
und Südafrika angetroffen und sind für diese Gebiete endemisch. 
Während die Arten der nördlichen Hemisphäre selten mit ein- 
fachen, vielmehr mit typisch dreizähiigen und recht ansehnlichen 
Laubblättern, ebenso meist mit Nebenblättern ausgestattet sind, so 
ist ihren südlichen Schwestern im Kap und in Australien durch 
die sengenden Sonnenstrahlen gleichsam der Stempel typischer 
Xerophilie aufgebrannt. 

Ich beschränkte mich bei meinen Untersuchungen auf die 
schon in der Einleitung angeführten fünf Gattungen, die aus- 
schliesslich ihre Heimath in Australien haben, in der Hoffnung, 
auch in Bezug auf den anatomischen Bau Merkmale zu finden, 
w^elche in wissenschaftlicher Beziehung werthvoll und von weit- 
gehendem Interesse sein würden. Wie weit sich meine Erwartungen 
bestätigten, berichte ich an späterer Stelle, vor der Hand kehre 
ich zur exomorphen Betrachtung der in Rede stehenden Gattungen 
und besonders ihrer stets einfachen, nie zusammengesetzten Blatt- 
organe zurück und berücksichtige dabei gleich auch einige anato- 
mische Merkmale des Hautgewebes, welche sich schon dem freien 
Augen bemerkbar machen. 

10* 



146 



Botanisches Centraiblatt, — Beiheft 3. 



Wir sehen in der äusseren Structur durchweg Anpassungen 
an ein sonniges und trockenes Klima, welche sich namentlich be- 
züglich der Epidermis- und CuticularbeschafFenheit, der Gestalt 
und Stellung der Blätter kennzeichnen. So finden wir harte, 
starre, rauhe Blätter, Eigenschaften, die auf starke Verdickungen, 
bzw. auf bucklige Beschaffenheit der Epidermis schliessen lassen. 
Mit letzterer Eigenschaft meine ich aber nicht die von R e i n k e 
erwähnten Cuticularbuckel, nämlich die Papillen, sondern posta- 
ment- oder sockelartige Erhebungen von Kegelform, die zum Theil 
schon mit unbewaffnetem Auge sichtbar sind, und von einer An- 
zahl von Zellen, mitunter liaarnebeuzellen, und zwar meist nur 
auf der Blattunterseite gebildet werden. Andere Blätter, so 
namentlich von Gastrolohium^ erscheinen beim Befeuchten und selbst 
noch nach längerem Kochen fettig, was auf Einlagerung oder Auf- 
lagerung von wachsartiger Substanz in die Aussenwand der Epi- 
dermis zurückzuführen ist. Ferner fällt bei einigen Arten der 
oben angeführten Gattung das matte Aussehen der Blätter auf, 
ein Merkmal, worüber auch erst die anatomische Untersuchung 
Aufschluss giebt, indem nämlich die Epidermis mit zahlreichen 
Papillen besetzt ist *, Blätter anderer Arien sind durch starke Be- 
haarung in Form eines filzigen Belags ausgezeichnet. Was nun 
die Gestalt der Blätter anbetrifft, so ist schon kurz bemerkt 
worden, dass dieselben nie zusammengesetzt, sondern durchweg 
einfach und dabei meist klein und unscheinbar sind. Bei einem 
grossen Theile der Arten finden sich schmale nadeiförmige Roll- 
blätter, meist mit Rinnen nach oben, ein Merkmal, durch welches 
die in diesem Falle nur auf der Oberseite gelegenen, die Wasser- 
verdunstung besorgenden Apparate, die Stomata, in geschützte 
Lage kommen ; solche Rollblätter sind für die ganze Gattung' 
Dilhoynia, sowie für einige Pultenaea-Arten charakteristisch, während 
einzelne Arten der Gastrolobium, nur Tendenz zur Rollblattbildung* 
zeigen. Die Blätter der letzteren Gattung zeichnen sich ganz 
allgemein dadurch aus, dass sie mit einem kräftigen Randnerv 
eingesäumt sind. Weiter finden sich hinsichtlich der Blattstellung 
gegenständige Blätter bei Eutaxia, Gastrolohium und Latrobea, in 
drei bis vierzähligen Quirlen gestellte bei Gastrolohium und Pul- 
ten aea, und zerstreute bei Latrohea und Dillwynia. Ferner ist 
noch zu bemerken, dass die mit oberseitiger Rinne versehenen 
Blätter zum Schutze der transpirirenden Blattoberseite und auch 
der Unterseite häufig an die Tragachse angedrückt sind. 

Zum Schlüsse dieser Betrachtungen möchte ich noch hervor- 
heben, dass die beiden PuIteiiaea-AYten, P. reticulata und aspala- 
tho'ides, abgesehen von der Aehnlichkeit der inneren Structur des 
Blattes mit der der Gastr olobinm- Arten ^ sich auch hinsichtlich ihrer 
exomorphen Blattverhältnisse und ihrer Blütenbeschaffenheit eng-^ 
an die Gattung Gastrolohium anschliessen. Doch davon wird 
gelegentlich der Besprechung der anatomischen Verhältnisse der 
Gattung Pultenaea im speciellen Theile dieser Arbeit näher die 
Rede sein ; ebenso über die Beziehungen von Pultenaea fasciculata 
zur Gattung Dillioynia. 



llüliiier, Untersuchtmnjen übMr (Wo Pil.itt- niid Aclisenstnictur otc 147 



Icli gehe nun zur Hauptaufgabe des allgemeinen Tlieiles, zur 
Darstellung der anatonn'schen Verliiiltnisse des IMattes, übc^r und 
berichtig der Reibe nach über die Epidermis, Spaltöffnungen, 131att- 
bau bezw. Mesophyll, Nervenstructur, Krystallausscheidung(jn und 
Trichome. 

Die E p i d e r ni i s 7<e 1 1 e n zeigen in der Flächenansicht stets 
geradlinige, höchstens schwach gebogene, nie aber stark gebogene 
Seitenränder, Die Umgrenzung der Zellen erscheint polygonal. 
Selten sind Epidermiszellen, welche in der Flächenansicht typisch 
polygonal sind, d. h gleiche Durchmesser besitzen. Häufiger sind 
die Zellen in einer Richtung gestreckt; starke Streckung der Zellen, 
wobei der Längsdurchmesser mit der Richtung des Mittelnervs 
zusammenfällt, besitzen die meisten Dillwy)iia Arten. Ganz be- 
sondere Hervorhebung verdient die Blattepidermis der meisten 
Eutaxia-Arteu , bei welchen die Zellen quer zum Mittelnerv ge- 
streckt sind. Was die Grösse der Epidermiszellen in der Flächen- 
ansicht anlangt , so ist dieselbe bei den meisten Arten eine 
mittlere. Nur bei der Mehrzahl der Dillwt/nia- Arien trifft man 
obei'seits kleine, unterseits grosse und, wie schon erwähnt, ge- 
wöhnlich gestreckte Epidermiszellen an. Die Dicke der Seiten- 
Avände variirt von Art zu Art. Ziemlich belanglos in systematischer 
Hinsicht sind auch die Ttipfelverhältnisse der Seiten wände, sie 
Kommen bald schwach, bald deutlich zum Ausdruck. Die 
Aussenwände sind bei fast sämmtlichen Arten verdickt und 
meistens in ihrer ganzen Dicke mehr oder weniger cutinisirt; bei 
einigen Pidtenaea-, Dülwynia- und Eutaxia-Arien sind sie ganz 
ausserordentlich stark verdickt, so dass ich es angezeigt hielt, 
einige Messungen anzustellen. So beträgt die Dicke der Aussen- 
wand bei Dillivynia floribunda bis 24 (.i und bei Eutaxia parvi- 
ßora sogar bis 31 Bei vielen Arten ist die Aussenwand durch 
ein besonderes Relief ausgezeichnet. So finden wir namentlich die 
beträchtlich verdickten Aussenwände mit Warzen versehen, die 
tbeils flach, wie bei einem grossen Theile der Pultenaea- Arien , 
theils sehr grob sind, wie bei den meisten Arten der Gattung 
Dillwynia. Dazu kommt, dass die groben Warzen der Dillwynia- 
Arten zu leistenartig hervortretenden^ sowohl nnter einander, als 
auch zur Längsrichtung der Zellen parallelen Reihen verwachsen 
sind. Oft ist aber die Aussenwand nur mit einer körnigen Cuti- 
cula versehen ; ich habe beobachtet, dass im Allgemeinen die 
Körnelung mehr oberseits, die Warzen mehr unterseits auftreten. 
Körnelung, sowie kleinwarzige Beschaffenheit trifft man, wie neben- 
bei gleich gesagt sein mag, auch an den Aussenwänden der Pa- 
pillen und Haare an. Hervorzuheben ist schliesslich auch das 
Auftreten von sogenannten Scheintüpfeln, d. h. tüpfelartig in der 
Flächenansicht entgegentretenden Stellen der Aussenwand, die aber 
keine Tüpfel sind, und das Auftreten innerer Streifung. Schein- 
tüpfei wie innere Streifung sind durch ein gleiches Structurver- 
hältniss bedingt, nämlich durch das Eindringen zapfenförmig-, 
bezw. lamellenartig gestalteter Theile der Cellulosemembran der 
Aussenwand in den cuticularisirten Theil derselben. Während 



148 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



innere Streifung nicht selten vorkommt, habe ich die Scheintüpfel 
nur bei Pultenaea juniperina und stijphelio'ides beobachtet. 

Papillöse Entwickelung der Aussenwände ist bei den 
von mir untersuchten Gattungen eine sehr verbreitete Erscheinung ;. 
Papillen werden nämlich bei Arten aller Gattungen angetroifen.. 
Dieselben sind entweder kurz oder lang; mitunter Hndet man 
"beiderlei auf derselben Blattfläche und durch üebergänge mit 
einander verbunden. In anderen Fällen ist die Ausbildung der 
Papillen für die betreffende Art constant oder doch wenigstens für 
die gleichnamige Blattfläche derselben Art. Die kürzeren Papillen 
bilden entweder nur kleine, in der Mitte der Aussenwände auf- 
tretende Emporwölbungeu, an welchen das Lumen in relativ er- 
heblichem Grade betheiligt ist, oder knopfförmige massive Zapfen. 
Das sind dann die von Reinke als Cuticularbuckel bezeichneten 
Gebilde. Die grösseren Papillen erreichen mitunter eine ganz 
beträchtliche Länge, so namentlich bei Dillioynia hispida, und sind 
dann haarartig (s. Fig. 4). Reinke hat solche langen Papillen 
direct als Trichome angesprochen. Ich scliliesse mich dieser Aus- 
drucksweise nicht an, weil diese langen Papillen häufig mit den 
kürzeren durch Uebergangsformen in Verbindung stehen und weil 
bei den PaplUonaceen und so auch bei den von mir untersuchten 
Podalyrieen-Gixitungen stets dreizellige Haare von charakteristischer,, 
später noch ausführlich zu besprechender Structur, dagegen nie- 
mals typische, mit ihrem Basaltheile in die Epidermis eingesetzte^ 
einzellige Haare vorkommen, und die Papillen im speciellen sich 
von den typischen einzelligen Haaren recht wohl unterscheiden 
lassen, indem erstere als Ausbuchtungen gewöhnlicher Epidermis- 
zellen entgegentreten. Die in Rede stehenden Papillen treten vor- 
nehmlich auf der Blattfläche auf, welche die Stomata enthält. 
Auf spaltöffnungsfreien Blattflächen sind die Papillen stets kurz. 
Zwischen den Stomata finden sich dagegen häufig zum Schutze 
von Transpirationsverlusten haarartig entwickelte Papillen, die 
übrigens auch an den Rinnenrändern der RoDblätter vorkommen. 
Hervorzuheben ist die eigenthümliche Stellung der papillösen 
Nebenzellen der SpaltöfFnungsapparate bei bestimmten Arten von 
Gastrolobium^ Pultenaea^ Eutaxia und Dillwynia, z. B. bei Pidte- 
naea plumosa^ insofern als die Papillen über den Schliesszellen- 
paaren, bezw. dem über den Schiiesszellenpaaren befindlichen 
Kamine zusammenneigen und eine Hemmung im Austritt des 
Wasserdampfes veranlassen. Durch eine ganz eigenartige papillöse 
Ausbildung sind ganze, in Richtung der Blattmittelrippe verlaufende- 
und in der Drei- bis Vierzahl auftretende Längsreihen papillöser 
Epidermiszellen ausgezeichnet, welche an den Rinnenrändern der 
HoUblätter bestimmter DiUwynia- Arten, besonders der Dillwynia 
Jiispida, entwickelt sind. Die betreffenden Zellen erheben sich 
zunächst mit einer zeit- bis bergkammähnlichen Ausstülpung ihrer 
Aussenwände, um schliesslich in je eine fingerförmige Papille zu 
endigen; dabei sind die bergkammartigen Theile der einzelnen, 
derselben Längsreihe gehörigen Zellen zu Leisten verschmolzen,. 



Hühner, llntersuelmiifjjon über dio BlHit- un I Achsenstructur etc. 141) 



welche obentiills in liichtiin^- des Mittelnervs l)cz\v. der Blatt- 
riinder verhiufcn. 

Was di(^ Iniieiiwämle doy Kpidenniszellen anlangt, so ibt 
V e r s c Ii 1 e i 111 II n derselben sehr verbreitet. Bei allen unter- 
suchten Arten, mit AusnahiiK^ von Pidtenaea f(iscicv/<(ff( und KuUixia 
epacriddidvs habe ich verschleimte Epideriniszellen mehr oder weniger 
reichlich, und zwar bald in der beiderseitigen, bald in der unter- 
oder oberseitigen Epidermis angetroffen. Die in Rede stehenden 
verschleimten Epidermiszellen erwähnt Reinke nirgends bei den 
von ihm anatomisch geprüften Ai'ten, obwohl sie denselben all- 
gemein zukommen ; in einigen Fällen ( GastroLobiwni vlUosum^ Eu- 
taxia viryatd) hat er die verschleimten Zellen wohl gesehen, aber 
falsch gedeutet; die Angabe „einer stellenweise zweischichtigen 
oberseitigen Epidermis bei Gastrolohium villosum und einer zwei- 
schichtigen unterseitigen Epidermis von Eiitaxta v<r//." findet hier- 
durch ihre Erklärung. 

Im Anschluss an die Epidermis ist noch die hypodermale 
Zell Schicht zu besprechen, welche bei bestimmten Pidtenaea-^ Eu- 
taxia- und Dillwyma- Arten unmittelbar über der unterseitigen 
Epidermis gelegen ist und welche sich vor allem durch die Grösse 
ihrer Zellen, die zuweilen pallisadenähnlich gestreckt sind, aus- 
zeichnet. Diese Zellen sind im trockenen Blatte mit demselben 
braunen gerbstoffartigen Inhalte erfüllt, welcher bei Arten der in 
Rede stehenden drei Gattungen und auch anderer Genera in den 
später zu besprechenden braunen Idiobiasten des Mesophylls an- 
getroffen wird; sie haben ferner eine dickere und dann auch ge- 
tüpfelte Zellwand. Chloroplasten scheinen, so weit sich aus der 
Untersuchung des Herbarmaterials angeben lässt, im Zellinhalte nicht 
vorzukommen. Ob die in Rede stehende Zellschicht dem Haut- 
gewebe oder dem Grundgew^ebe des Blattes zugehört, lässt sich 
mit Sicherheit nur durch die entwickelungsgeschichtliche Unter- 
suchung feststellen, zu der mir das geeignete Material fehlte. 

Hinsichtlich der Spaltöffnungen ist zunächst zu bemerken, 
dass die Vertheilung derselben in der ganzen Gattungsgruppe und 
zum Theil auch in den einzelnen Gattungen eine verschiedene ist. 
Die typischen, mit oberseitiger Rinne versehenen Rollblätter 
der sämmtlichen Dilhoyn ia- Arten ^ ferner der Pultenaea fasciculata 
und prostrata, sowie die Blätter von Pultenaea tenuifoUa und diffusa y 
die zu beiden Seiten des Mittelnervs je eine Furche haben und 
zwar bei P. tenuifoUa oberseits, bei P. diffusa unterseits, enthalten 
die Stomata in den Rinnen bezw. Furchen, in welchen sie ausser- 
dem noch durch zahlreiche Papillen geschützt sind. Bei der Mehr- 
zahl der Gastrolohium- Arten (nämlich 10 von 14) trägt nur die 
Blattunterseite die Spaltöffnungen, bei den übrigen dieser Gattung 
auch die Oberseite. In der Gattung Pultenaea trifft man, ab- 
gesehen von den vier bereits erw^ähnten Arten, sehr verschiedene 
Verhältnisse in der Vertheilung der Stomata an, welche, sovreit 
sie nicht mit den exomorphen Verhältnissen der Blätter in Ein- 
klang gebracht werden können, möglicher Weise auf phylogene- 



150 



Botanische.«; Centraiblatt. — Beiheft 3. 



tischem Wege ihre Erklärung finden werden : Man beobachtet je 
nach der Art die Stomata auf beiden Blatt&eiten oder nur auf der 
Oberseite oder nur auf der Unterseite, worüber Näheres im 
speciellen Theile zu finden ist. Auf phylogenetischem Wege lässt 
sich wohl auch die Vertheilung der Stomata auf den zum Theil 
breiteren Blättern von Latrohea und Eutaxia erklären ; bei Latrobea 
treten sie beiderseits, unterseits allerdings meist spärlich, bei Eu- 
taxia nur oberseits auf. Die gegenseitige Anordnung der Spalt- 
öffnungen ist mit Rücksicht auf die Spaltrichtung gewöhnlich eine 
regellose, so bei den Gattungen Gastrolobium, Pultenaea und auch 
Latrohea. Die Rollblätter der DlUwi/nia- Arten hingegen besitzen 
fast allgemein, ferner auch Pultenaea tenuifolia^ Spaltöffnungen, 
welche mit der Spaltrichtung parallel zum Mittelnerv und daher 
auch parallel untereinander gelagert sind. Die interessanteste An- 
ordnung der Spaltöffnungen, nämlich quer zum Mittelnerv 
mit der Spaltrichtung gestellte Stomata, zeigen schliess- 
lich die Blätter sämmtlicher ^w^a^c^a- Arten ; bei diesen erscheinen, 
wie übrigens schon oben gesagt wurde, auf dem Flächenschnitte 
auch die gewöhnlichen Epidermiszellen quer zum Blattmittelnerv 
gestreckt. Eine Tendenz zu derselben Spaltrichtung wie bei Eu- 
taxia findet sich auch bei Latrohea tenella, Die Stomata sind fast bei 
sämmtlichen Arten mehr oder weniger eingesenkt, beträchtlich tief 
namentlich bei jenen, welche starke Verdickung der Epidermis- 
AussenM^ände zeigen. Besonders erwähn enswerth sind die ein- 
gesenkten Spaltöffnungen von Gastrolohium spinosum (s. Taf. Fig. 6) 
und Pultenaea conferta^ bei welchen der von den übergreifenden 
Epidermiszellen gebildete und in den Vorhof nach unten mündende 
Spalt eine hanteiförmige Gestalt und verdickte Wände zeigt. Der 
Umriss der Spaltöffnungen ist in der Flächenansicht meist elliptisch, 
öfters aber auch kreisrund. Ueber die Nachbarschaft der Spalt- 
öffnungen ist folgendes anzuführen. Stomata, die von mehr als 
vier gewöhnlichen Epidermiszellen umstellt sind, kommen nirgends 
vor. Die fertigen Spaltöffnungsapparate schliessen sich entweder 
dem Ruhiaceen- oder dem Cruciferen Typus an. Im ersten Falle, 
der typisch bei Eutaxia und weiter bei den durch parallele An- 
ordnung der Stomata ausgezeichneten DiUwynia- Arten, auftritt, 
finden sich in directer Umgebung der Schliesszellenpaare entweder 
zwei oder vier Zellen, von welchen je eine rechts bezw. links zur 
Spalte parallel gestellt ist. Dem Cruciferen-Tjpus mit drei, mehr 
oder weniger von den umgebenden Epidermiszellen verschiedenen 
Nachbarzellen, die unter sich entweder annähernd gleich oder aber 
successive grösser bezw. kleiner sind, folgen die Stomata bei 
Gastrolohium^ Pultenaea und I^atrohea. Von der papillösen Aus- 
bildung und Stellung der Nebenzellen, welche bestimmten Arten 
sämmtlicher Gattungen mit Ausnahme von Latrohea zukommen, 
war schon bei der Besprechung der Papillenbildung die Rede. 

Ich lasse nun die Beobachtungen über das Mesophyll 
folgen. 

Bei den meisten Arten ist der Blattbau centrisch oder sub- 
centrisch und das Mesophyll besteht im wesentlichen aus Palli- 



Hilhnor, Untersiuthuiiijon ill>er dlo Hlatf- niul Acli.senstnictur etc. If)] 



s.ideiigcwebc. Dies ^ilt namentlich iür die; schmalen Blätter auch 
für die mit oberseiti^er Rinne versehenen Rollhläiter, z. TU. auch 
t'ür breitere Blatter. Deutlich bifacialer Bau ist seilten, typisch 
bifacialer Bau konnnt hei zwei Gostrolobiitm-Aylcu, G. hllohum und 
villosuDi, vor. Die Pallisadenzellen sind s(;lt(;n typisch, vielmehr 
in den allermeisten Fällen kurz und relativ hi'cit, sehr oft ellip- 
tisch und an Schwannn<2^eweb(;zellen ei-innernd und immer in 
mehreren Schichten übereinander j^ehif^ert. llv.i Rolll)lättern mit 
oberseitiger Rinne liegen sie obcrseits sehr locker. Das Schwamm- 
gewebe ist mit kleinen, nie mit grossen Intercellularen versehen, 
meist spärlich entwickelt, oft gar nicht vorhanden. 

In dem Mesophyll finden sich bei bestimmten Arten der 
Gattungen Pultenaea, Latrohea {Eutaxla s. Mypoderm) und DiU- 
wynia besondere mit gerbstoffhaltigem, im Herbarmateriale braun 
gefärbtem Secrete erlüllte Zellen, welche sieh durch ihre Grösse 
und auch durch ihre Form, die bald kugelig, bald sackförmig 
gestreckt ist, von den übrigen Zellen des Mesophylls unterscheiden. 
!Mit dem gleichen braunen Inhalte ist auch die im Anschluss an 
die Epidermis besprochene hypodermale Zellschichte im Blatte 
bestimmter Pultenaea- ^ Eutaxia- und Dühvynia- Arten erfüllt, sowie 
auch häufig, bei Dillioynia fast allgemein, gewöhnliche Zellen des 
Mesophylls. Aehnliche GerbstofFidioblasten, 'welche in den Achsen- 
tlieilen schlauchförmig gestreckt sind, sind, wie ich beifügen wall, 
schon bei einer Podalyriee, nämlich bei Daviesia incrassata Sm. 
])eobachtet und bekanntlich auch weiterhin in anderen Triben der 
Papüioiiaceen nachgewiesen, so bei den IrifoUeae, Loteae^ Pliaseo- 
leae, Galegeae, Hedysareae, Dalhergieae und Soplioreae (s. S o 1 e - 
reder, Syst. Anat. p. 296). 

Was nun die Nerven anlangt, so ist in erster Linie anzu- 
tühren, dass bei sämmtlichen Arten mit einziger Ausnahme von 
Pidtenaea diffusa die Gefässbündel von Sklerenchym begleitet 
sind. Dasselbe ist im Allgemeinen beiderseits im Anschluss an 
den Holz- und Basttheil sowohl bei den grösseren Nerven, bezw. 
dem Hauptnerv, als auch bei den kleineren Nerven vorhanden. 
Die Entwickelung des Sklerenchyms ist dabei eine sehr ver- 
schiedene sowohl, wenn man die verschieden starken Nerven des- 
selben Blattes in Betracht zieht, als wenn man die gleichnamigen 
Nerven der Blätter verschiedener Arten vergleicht. Das Skleren- 
chym bildet bald Bogen, bald nur Gruppen, bald nur w'enige 
Fasern am Holz- und Basttheil oder nur auf der einen Seite des 
Fibrovasalsystems ; im Hauptnerv schliesst mitunter z. B. bei 
Pultenaea vülifera das beiderseitige Sklerenchym zu einem Ringe 
zusammen. Wenn das mechanische Gewebe beiderseits vorkommt, 
ist es gewöhnlich am Basttheil stärker entwickelt, als am Holz- 
theil. Selten findet das umgekehrte Verhältniss statt : so trifft 
man in den kleinen Nerven von Pidtenaea ^ycnocephala auf der 
Bastseite ein viel schwächer ausgebildetes Gewebe an als auf der 
Holzseite. Eine ganz eigenartige Ausbildung der Nerven („mit 
Sklerenchym durchgehende Nerven") findet sich, worauf ich schon 



152 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



in der Einleitung hinwies, bei sämmtlichen Gastrolobium- Arten 
(s. Taf. Fig. 1), sowie bei zwei Pultenaeen^ P. reticulata und 
aspalatlioidesy welche schon in Bentham, Flor. Austral., in eine 
besondere Gattungssection, Ac{j}hyUum, gebracht werden und sich 
rücksichtlich der gesammten anatomischen Structur mehr an die 
Gastrol ob ium- Arten anschliessen, wovon im speciellen Theile am 
Schlüsse der Besprechung der Gattung Pultenaea ausführlich die 
Rede sein wn^d. Es ist bei den in Rede stehenden Nerven das 
Sklerenchym an Holz- und Bastseite in Form von schmalen Platten, 
die aber mit der schmalen Seite an das Leitbündel beiderseits 
grenzen , trägerförmig angeschlossen und , da es sich bis zur 
beiderseitigen Epidermis fortsetzt, sind die Gefässbündel als „mit 
Sklerenchym durchgehend" zu bezeichnen. Die Sklerenchjmfasern 
sind fast stets sehr englumig und dickwandig, sowie von rundem 
Querschnitt; bei P. aspalatho'ides und reticulata und einigen 
Latrobea- Arten sind dieselben weiterlumig und bei letzteren ausser- 
dem im Querschnitt polygonal. — Im Anschluss an die Be- 
sprechung der Nervenleitbündel ist noch das Vorkommen von 
„erweiterten Speichertracheiden" und von Sklerenchymfasern 
(Spicularfasern) im Mesophyll bei bestimmten Arten anzuführen. 
Erweiterte Speichertracheiden mit beträchtlichem Durchmesser von 
124 und dicken, spärlich getüpfelten Wandungen beobachtete 
ich namentlich bei Latrobea diosmlfolia'^ mehr oder weniger das 
Mesophyll durchsetzende , doch nie sehr erheblich entwickelte 
Spicularfasern, welche mit dem Nervensklerenchym in Verbindung 
stehen, bei einigen Pidtenaea- und der Mehrzahl der Dillwynia- 
Arten, insbesondere bei D. hlspida (s. Taf Fig. 4). Beide anato- 
mische Verhältnisse sind, wie kurz gesagt sein mag, Einrichtungen 
xerophiler Pflanzen ; die Wassertracheiden dienen, um Wasser zu 
speichern , die Spicularfasern , um ein Zusammendrücken des 
Mesophylls bei grossen Wasserverlusten zu verhindern. 

Ich gehe nun zur Besprechung der Krystallverhältnisse 
über. Die Ausscheidung des Oxalsäuren Kalkes erfolgt bei allen 
Gattungen nur in Form der gewöhnlichen rhomboedrischen Einzel- 
krystalle oder in Form von Hemitropieen. Die Letzteren sind 
mitunter stäbchenförmig gestreckt und dann oft styloidenähnlich. 
Vor allem treten die Krystalle in Begleitung des Sklerenchym^ 
der Nerven auf; die stäbchenförmigen Hemitropieen finden sich bei 
zahlreichcjQ Arten der Gattungen Pultenaea und Latrobea^ sowie 
bei vereinzelten Eutaxia Arten in Zellen des Pallisadengewebes, 
hier mit ihrem grössten Parameter in senkrechter Richtung zur 
Blattfläche und häufig mit der dem Blattinnern zugekehrten Seite 
in eine entsprechende Wandverdickung der Trägerzelle eingesetzt. 
Erwähnenswerth ist, dass ich bei bestimmten Arten z. B. Pultenaea 
prostrata^ Latrobea Brunonis und genisto'ides in einzelnen Zellen 
des Assimilationsgewebes mehrere Krystalle beobachtete, die z. Th. 
miteinander zu conglomeratähnlichen Gebilden verwachsen sind. 
Typische Drusen habe ich aber ebensowenig, wie Andere in 
andern Triben der Papilionaceen ¥s(mi\\e angetroffen. Rücksicht- 



Hühner, Uiiteisuohuugeii ilber die Blutt- und AcliKeiiHtructiir etc. ]:)*;^ 



lieh der Grösse variiron die Krystalie s(d»r, betrilelitlieh grosae 
ünden sich beispielsweise bei Jjitrohaa (/cjnsto'fde.s. Die Kj'ystalle 
liabe ieh, wie schhesslieh noeh bei^elü^t s(;iii imv^, bei aUen Arten 
ausser bei Gastrolohium triciispiddtiim^ Pidtenaea (ti'istnta, achinida 
und stipularis beobachtet. 

Im Anschluss an die KrystaHe des Oxalsäuren Kalkes soll 
noch von den sphärokrystallinischen Ausscheidungen gesprochen 
werden, welche in der Epidermis der getrockneten Blätter be- 
stimmter Pnltenaea- , Latrobea- , Eiitaxia- und Dilhoynia - Arten 
beobachtet wurden. Dieselben brechen das Licht doppelt und 
verschwinden nach kurzer Behandlung mit concentrirter JaveUe- 
scher Lauge und ebenso mit Kalilauge, während sie in Alkohol^ 
Aether oder Chloroform unlöslich sind. Ueber ihre chemische 
Natur kann ich keine näheren Angaben machen. In ihrem Aus- 
sehen sind sie entweder kugelige oder halbkugelige Sphaerite, wie 
z. B. bei Pidtenaea diffusa oder Dilhoynia ericifoUa var. normaliSy 
oder mehr oder weniger dendritisch bis federförmig gestaltet, wie 
bei Pultenaea dißusa, oder auch gleichmässig krystallinisch, wie 
bei Eutaxia- Arten. 

Es bleibt nunmehr noch übrig, die Behaarung zu be- 
sprechen. Da die Trichome nicht immer am Blatte vorhanden 
sind, habe ich bei mehreren Untersuchungen eventuell auch die 
Trichome der Achse oder anderer Pflanzentheile herangezogen. 
Die Trichome sind durchweg Deckhaare und zwar mit der Structur 
der gewöhnlichen Papilionaceen-'H.sia^re; sie bestehen aus einer 
kurzen Fusszelle, einer ebenfalls kurzen Halszelle und einer 
längeren, oft sehr langen Endzelle, welch letztere meist gewöhn- 
lich, mitunter aber auch zweiarmig ist. Aussendriisen kommen^ 
wie schon in der Einleitung erwähnt wurde, bei keiner der von mir 
untersuchten Gattungen vor. Rücksichtlich der J^tructur der Deck- 
haare ist folgendes anzuführen. Die Fusszelle ist meist klein,, 
selten stärker entwickelt, wie z. B. auf der Blattunterseite von 
Pidtenaea canalicidata. Die ebenfalls kurze Halszelle zeigt eine 
verschiedene Gestalt, je nachdem die Endzelle von der Organ- 
fläche absteht oder derselben anliegt. Im zweiten Falle erfährt 
sie eine gelenkartige Ausbildung, indem die der Organoberfläche zu- 
gekehrte Seite der Halszelle im Flächen wachsthum vor der andern 
gegenüberliegenden Seite zurückgeblieben ist. Dazu kommt dann^ 
dass die Halszelle auf der der Organoberfläche zugekehrten Seite 
öfters, wie z. B. bei Pidtenaea aristata, in einen zungenförmigen 
Fortsatz übergeht, welcher fest mit dem basalen Theile der End- 
zelle in Verbindung steht. Die Halszelle ist ferner durch Cutini- 
sirung ihrer Wand ausgezeichnet. Die Endzellen sind, wie oben 
schon gesagt wurde, entweder gewöhnlich oder zweiarmig. Was 
die gewöhnlichen Endzellen anlangt, so zeichnen sich dieselben vor 
allem durch sehr verschiedene Länge aus, weiter durch ihre 
Wandverdickung und durch ihre Stellung zur Organobertiäche. 
Als Beispiele von besonderer Ausbildung derselben erwähne ich 
die folgenden, welche sämmtlich bei Gastrolobium- Arten ange- 



154 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



troffen werden. Dünnwandige, nicht lange und dolch- bis schwert- 
förmig gestaltete Endzellen beispielsweise bei Gastrolohium Colli- 
stachys'^ lange dickwandige und englumige, vielfach hin und her 
gebogen, welche eine filzige ßlattfläche veranlassen, bei G. tricus- 
pidatum'^ massig lange, einseitig verdickte bei G. parvifolium. 
Die zweiarmigen Endzellen, welche bei Pultenaea paleacea und 
scabra var. biloba, ferner bei einigen Dillwynia-KviQn auftreten, 
sind meist dünnwandig, flach und ungleicharmig; der kleinere 
Arm ist übrigens nicht schwach entwickelt. Erwähnenswerth ist 
noch, dass die Trichome von dem aus dem östlichen Australien 
stammenden Exemplare von Dillwynia hispida neben gewöhnlichen 
Endzellen untergeordnet zweiarmige von Y- oder V-Gestalt auf- 
weisen. Schliesslich sind noch einige Worte über die das Haar 
umstellenden Epidermiszellen zu sagen. Dieselben sind in einigen 
Fällen um die Haarinsertionsstelle als Mittelpunkt in radialer 
Richtung gestreckt und daher rosettenförmig gelagert. In andern 
Fällen, so bei Pidtenaea Drummondii und echinula^ erheben sie sich 
zu Postaraenten, welche die Fuss-, z. Th. auch die Halszelle ein- 
schliessen und so die Endzelle zu tragen scheinen. Solche Haar- 
postamente sind gewöhnlich schon für das Auge sichtbar. 

2. Achsenstructur. 

Bevor ich über meine Beobachtungen berichte, muss ich 
vorausschicken, dass über den inneren Bau der Podalyriee/n- Achsen 
sehr wenig bekannt ist. 

Die vorliegenden Untersuchungen beschränken sich auf die 
Structur des Holzes einiger weniger Podalyrieen (s. So lere der, 
Holzstructur 1885, p. 108 sqq. und Saupe, in Flora 1887, 
p. 265 sqq.), welche zudem nicht der von mir geprüften Gattungs- 
gruppe angehören. 

Da erfahrungsmässig die Uebereinstimmung der Achsen- 
structur innerhalb des Rahmens einer jeden Gattung meist eine 
ziemlich vollkommene ist, so habe ich mich damit begnügt, aus 
jeder der fünf Gattungen eine Art herauszugreifen und dieselbe 
-auf den inneren Bau der Achse zu prüfen. 

Es sind dies: 

1. Gastrolobium spinosum Bth. 
Ferd. v. Mu eller, W.-Austral. 

2. Pultenaea daphno'ides Sm. 
Sieber, No. 419, Nov.-Holland. 

3. Latrobea genisto'ides Meissn, 
Ferd. v. Mueller, W.-Austral. 

4. Eutaxia empetrifolia Schlecht. 
Beckler, Austrai. 

5- Dillwynia cinerascens R. Br. var. laxiflora Bth. 
Sieber, No. 401, Nov. Holland. 
Bei meinen Untersuchungen nahm ich in erster Linie Rück- 
sicht auf jene Verhältnisse der Achsenstructur, welche sich nach 
•den bisherigen Untersuchungen für die Charakteristik der ganzen 



inihner, lIntGr8Uchuiij;en über die lUjitt- und AchHeuHlnutur etc. 155 



J^apiliouaceeji-F awulic als hücliyt wcrtlivoll erwiesen luiheii: Aui 
die Perforation der Gef'ässe, die Struetiir (l(;r (ie- 
f ä s s \v a n d i n H e r ü h r u n ^ mit P a r e ii c h y in und die 
Tüpfelung der die (ji r u n d m .iKse des Holzes bildenden 
Faser zollen. 

Anch bei den von mii* geprüften Achsen habe ich, wie ich 
j^leich benieiken will, stets einfache Gcfässdurclibrechung, Ilof- 
tüpfclung der Gefäaswand bei angrenzendem Pareneliyni und ein- 
fach getüpfelte Holzfasern angetroffen. 

Im Anschlnss hieran sollen nun meine weiteren Beob- 
achtungen und zwar zunächst die Angaben über die Holzstructur 
folgen. 

Rücksichtlich der Gefässe ist zu bemerken, dass dieselben 
rundlich- lumig sind und ihr Durchmesser zwischen 25 fii (PuUenaea 
daphno'ides und Eutaxia empetrifolia) und 57 /u {Gastrolohium 
spinosum) schwankt, dass somit als kleinlumig und mittel lumig zu 
bezeichnende Gefässe vorkommen. Weiter sind die Gefässe z. Th. 
in radiären Reihen angeordnet oder es macht sich zum mindesten 
eine Tendenz hierzu bemerkbar. Die Markstrahlen sind durch- 
weg schmal, ein- bis dreireihig. Die Zellen derselben sind ver- 
schieden hoch, theils in radiärer, theils in axiler Richtung gestreckt. 
Das Holzparenchym ist durchweg spärlich entwickelt, die Holz- 
fasern sind dickwandig, englumig und, wie schon gesagt, einfach 
getüpfelt. 

Ueber die Rindenstructur ist folgendes anzuführen. Der Kork 
entwickelt sich stets oberflächlich, bei Gastrolohium in der 
äussersten Zellschicht der primären Rinde, bei Dillwynia und 
Eutaxia in der zweiten, und bei PuUenaea in der zweiten bis 
dritten Zellschichte der primären Rinde. Bei dem zur Verfügung 
stehenden Materiale der Latrobea- Arten war Korkentwickelung 
nicht vorhanden. Die Korkzellen sind im Allgemeinen dünn- 
wandig und weitlichtig, nur bei PuUenaea fand ich etwas dicker- 
wandige Korkzellen, Der Pericykel enthält bei PuUenaea einen 
gemischten continuirlichen Sklerenchymring ; sonst traf ich überall 
isolirte Bastfasergruppen im Pericykel an, welche hin und wieder 
durch Steinzellen in Verbindung gesetzt sind. Die Hartbastfasern 
sind meist dickwandig und englumig, bei Latrobea weiterlumig. 
Secundäre Hartbastfasern, z. Th. nur im Anschluss an den 
sklerenchymatischen Pericykel, sind bei den angeführten Arten 
von Gastrolohium, Dillwynia und PuUenaea vorhanden und, letztere 
ausgenommen, dickwandig. Eine typische Schichtung des Bastes 
in Hartbast und Weichbast war nirgends zu beobachten, wozu 
übrigens bemerkt sein mag, dass die Rinde nur von Zweigen- 
theilen stammt. 

Hinsichtlich des Oxalsäuren Kalkes ist anzuführen, dass 
in den Achsentheilen gleich wie in den Blattorganen nur gewöhn- 
liche Einzelkrystalle, bezw. stäbchenförmige Hemitropieen, letztere 
namentlich im Baste vorkommen. 

Ebenso trifft man in der Rinde und z. Th. auch im Marke 
aller untersuchten Arten gerbstoff haltige, mit braunem Inhalte er- 



156 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



füllte Zellen an, welche den oben beschriebenen GerbstofFdioblasten 
des Blattes entsprechen, jedoch nur wenig, abgesehen von dem 
Inhalte, von ihren Nachbarzellen verschieden sind. 



üebersiclit über die wichtigeren anatomisclieu Verhältnisse 
nach ihrer Vertheilung auf die Gattungen bezw. Arten. 



I. 1. Zellen mit gebogenen S ei ten rän d ern. 

Pultenaea canalicidata, Gunnii, Mbbertio'ides, micro' 
phylla, mollis, stricta^ villifera; Latrobea tenella. 
2. Zellen mit geradlinigen Seitenrändern. 
Alle übrigen. 

II. Papillen : 

1. kürzere, knöpf- bis fingerförmige. 

Sämmtliche Gastrolobium- Arten; von Pultenaea 14 
von 40; Latrobea Brumms^ genistoides; sämmtliche 
Eutaxia- Arten. 

2. längere, fingerförmige, oft haar artige. 

Fast sämmtliche Arten der Gattung DiUwynia. 

III. E p i d ermi s z e 1 len mit verschleimter Innen- 
membran. 

Sämmtliche Arten mit Ausnahme von Pidtenaea 
fascicidata und Eutaxia epacridoides. 

IV. Einschichtiges unterseitiges Hypoderm (z. Th. 
unterbrochen) im trockenen Material e mit 
braunem Inhalte erfüllt. 

Pultenaea ariatata^ dentata, echinula, fasciculata^ 
flexilis, Jiumüis, plumosa^ prostrata, rosea^ stipularis^ 
subumbellata; Eutaxia empetrifolia^ epacridoides^ myrti- 
folia; einzelne DiUwynia Arten, z. B. D. pungens. 
V. Spaltöffnungen: 

1. Beiderseits. 

Gastrolobium calycinum, grandiflorum. parvifolium^ 
spinosum; Pidtenaea aspalathoides, conferta, eiichila, 
farvijlora^ reticulata, villosa var. latifolia; sämmtliche 
Latrobea- Arten. 

2. Nur oberseits. 

Pultenaea aristata, canaliculata, dentata, echinula, 
' elliptica, fasciculata^ flexilis, hibbertio'ides, humilis, juni- 
perina, mollis, plumosa^ prostrata, rosea, stipularis, 
styphelio'ides, subumbellata, ttnuifolia, ternata^ villiferaj 
villosa; sämmtliche Eutaxia- und DiUwynia- Arten. 

3. Nur unters ei ts. 

Alle Uebrigen. 

4. Tief bis ziemlich tief eingesenkte. 

Gastrolobium calycinum^ epacridoides, grandiflorum, 
ilicifolium, obovatum, parvifolium, jjolystachyum, spino- 
sum; Pultenaea aristata^ conferta, dentata^ Drummondii, 
echinula, microphylla^ obcordata^ paleacea, prostrata. 



Hühner, Untevsr.ohungen über dio Blatt- \m<\ AcliBenstnictur et(;. ]:u 

reti'cnl(ff{( , scahv((^ .sfipK/fd-ls, sfridd, .sn/jiimbellata, feniii- 
folia; Latrohca (liosuufoUa^ (jcjiiHtovIes, taiiellfi'^ Kutaxia 
cmpaivifoliit , nii/rfifolia, parvifoiia. 

5. W e n i g (M* t i f o i n g e s c n k t c. 

Fast alle übrigen. 

6. Mit S p a 1 1 r i c h t II n g j) a r a 1 1 e 1 z u in M i 1 1 e 1 ii e r v. 

Pidtenaea tenuifolin ; fast sämintliche Dillwynia- 
Arten. 

7. Mit S p a 1 1 r i c Ii t un senk recht zum M Ittel - 
nerv. 

Latrohea tenella (mit Tendenz) *, sämmtliche Eutaxia- 
Arten. 

8. Nicht über die ganze Fläche verbreitet. 

a) Nur auf dem Grunde der unterseitigen Venen- 
maschen : 

Gastrolohium ovalifolium, tricuspidatum. 

b) Nur in Kinnen bezw. Furchen stehend: 

Pidtenaea diffusa, fasciculata, 'prostrata^ tenui- 
folia; sämmtliche Dükoynia- Arten. 
VI. Mesophyll: 

1. Bifacial. 

Gastrolohium hilohum, villosum ; Pidtenaea canuli- 
cidata, daphnoides^ Drummondii, echinida^ flexilis^ Gunnii^ 
linophylla, microphyllay ohcordata, paleacea^ plumosa, 
poUfolia, pycnocephala, retusa, scabra, stipularis^ stricta, 
viUifera^ villosa var. latifolia ; Eutaxia empetrifolia, 
epacridoides, myrtifolia . 

2. Cen tri seil bis sub cen trisch: 

Alle übrigen. 

3. Mit Spicularfas ern. 

Pultenaea Drummondii, euchila, styphelioides ; Mehr- 
zahl der DiUiuynia- Arten. 

VII. Nerven. 

1. Mit Skleren chym durchgehende: 

Sämmtliche Gastrolohium- Arten] Pidtenaea aspala- 
thoides und reticulata. 

2. ohne S k 1 e r e n c h y m : 

Pultenaea diffusa. 

3. mit Skleren chym eingebettet: 

Alle übrigen. 

VIII. Krystalle und andere Inhaltskörper. 

1. Oxalsaurer Kalk (gew. Einzelkr., z. Th. mit Hemi- 
tropieen). 

a) Nicht beobachtet bei 

Gastrolohium tricuspidatum; Pultenaea aristata^ 
echimda, stipidaris. 

b) Beobachtet 

bei allen übrigen. 



158 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 3. 



2. Sphärokrystallinische Ausscheidungen. 

Pultenaea diffusa; Latrohea Brunonis\ Eutaxia 
epacridoides, myrtifolia, parvifolia ^ virgata; Dillwynia 
erlcifnlia var. normcdis^ hispida, patula. 

3. Idioblasten mit braunem Inhalte. 

ZaWreiche Pultenaea- Arten : sämmtliche Latrohea- 
Arten; zahlr. Dillwynia- Krien (bei Eutaxia s. Hypoderm 
in der Tabelle). 
IX. Trichome (Deckhaare\ 

1. Mit zweiarmiger Endzelle. 

Pultenaea paleacea, scabra var. biloba'^ Dillwynia 
einer ascens y nebst var. laxiftora, liispida (östl. Küste)^ 
patula, juniperina^ pungens. 

2. Mit gewöhnlicher Endzelle. 

Alle übrigen; ausgenommen: 
* 3. Ohne Trichome. 

Gastrolobiwm epacridoides ; Pultenaea diffusa, euchila^ 
ßexilis^ juniperina, ternata; Latrobea Bruonis; sämmt- 
liche Eutaxia- Arten. 



iL Specieller Theil. 

Blatts tructur der untersuchten Gattungen und Arten. 

G astr olobium. 

Zur anatomischen Untersuchung standen die Blätter von vier- 
zehn Arten der in West-Australien heimischen Gattung Gastro- 
lobium. Die Blätter sind einfach, gegenständig oder in drei- bis vier- 
zähligen Quirlen angeordnet, zum grössten Theil lederartig, rauh 
oder behaart und mit meist zurückgebogenen Rändern versehen, 
die von einem kräftigen Nerv eingesäumt werden. 

In anatomischer Hinsicht sind folgende für die untersuchten 
Arten gemeinschaftliche Merkmale zu beachten. Die Aussenwände 
der Epidermis Zellen sind mehr oder weniger verdickt und papillös. 
Die Papillen sind in allen möglichen Formen von der schwächsten 
Erhebung bis zur langen lingerähnlichen Form vertreten; ein be- 
sonders zahlreiches Auftreten derselben bedingt das matte Aus- 
sehen der Blattfläche und bei einigen Arten beim Be- 
rühren der Blätter das Gefühl der Rauhheit. Verschleimte 
Epidermiszellen sind durchweg vorhanden. Die Spaltöffnungen 
sind eingesenkt, richtungslos; ferner sind dieselben gewöhnlich 
nur auf der Blattunterseite, bei vier Arten auch oberseits ent- 
wickelt ; Nachbarzellen sind drei angelegt, deren Anordnung sich 
theils an den Rubiaceen- theils an den Cruciferen-Tjipus mit Ueber- 
gangsformen zwischen beiden anschliesst. Die Nervatur ist im 
Allgemeinen kräftig ausgebildet. Besonders charakteristisch ist 
die Anlage des Sklerenchyms ; die Nerven sind „durchgehend": 
das Skier enchym, das sich an Holz- und Basttheil anschliesst, 
bildet bis zur Epidermis reichende, schmale Träger (v. Taf. Fig. 1). 
Der Oxalsäure Kalk ist in Form der gewöhnlichen Einzelkrystalle 



Hühner, UnterHUchiin»j^«'H üher <li»^ lihitt und AclisrnKtructiir citc 



oder von Zwilliiip^eii (Ictzturc zum 'ilicil sliibclioiiirti^) ausg(;- 
schiedcn. Von Triclionit'ii iiiulen wicli nur die bei (Ion rapilio- 
naceen überhaupt verbreiteten dreizellig einzellreiliigen Deckhaare. 

Speciolle V e r h il 1 1 n i a s (; : Uns Mesophyll ist nui" b(;i 
G, h'dohum und viUosmn typisch bilacial, bei allen anderen 
centrisch; im letzteren Falle trift't man theils nur Pallisadengewebe, 
theils in der Mitte noch Schwanmigewebc im. Die Elemente des 
ersteren sind kurz und breit, abei* in mehreren Schichten über- 
einander gelagert, die des Schwammgewebes nicht typisch, sehr 
oft pallisadenähnlich. Nur G. epacridio'ides hat unbehaarte Blätter. 
Bei einigen Arten zeichnet sich die Blattoberseite durcli inten- 
siven Glanz aus, welcher durch reichliche Auflagerung von wachs- 
artiger Substanz bedingt ist 

Gastro lobium hilohum R. ßr. 
F. V. Mueller, W.- Australien. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht ziemlich kleinpoly- 
gonal, mit massig dicken Seitenrändern, Seitenwände fein ge- 
tüpfelt, Aussenwände etwas verdickt, schwach papillös; Papillen 
fast massiv, knopfartig bis flach kegelförmig, oft bis nur zu einer 
verdickten Stelle der Aussenwand reducirt; zahlreiche Zellen mit 
verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht kleiner polygonal, 
Seitenränder dünner, Papillen besonders unter den Nerven deut- 
licher, sonst wie oberseits. Schleimzellen nicht vorhanden. 

Sp.-Oeff. Nur unterseits, zahlreich, richtungslos, etwas ein- 
gesenkt, mit drei im Allgemeinen gleich grossen Nachbarzellen, 
von denen eine rechts, eine links vom Spalt liegt, beide parallel 
zur Richtung desselben, die dritte den ersten beiden ihrer Breite 
nach vorgelagert ist. (v. Fig. 5.) 

Blttb. Mesophyll bifacial; oberseits zweischichtiges, kurz- 
und breitgliedriges Pallisadengewebe, unterseits nicht typisches 
Schwammgewebc; mit kleinen Intercellularen, Zellen zum Theil 
pallisadenähnlich. 

Nerven. Grössere und kleinere Nerven an Holz- und Bast- 
seite mit kräftigen Sklerenchymbündeln durchgehend; Sklerenchym 
englumig, dickwandig. 

Klle. Zahlreiche Einzelkrystalle der gewöhnlichen Form in 
Begleitung des Nervensklerenchyms. 

Trich. Nur unterseits, spärlich, meist nur unter den Nerven, 
dreizellig; die massig lange Endzelle ist ziemlich dickwandig, 
weitlumig-, die hinterbleibende Narbe klein und rund. 

G astr olohium C allist achy s Meissner. 
F. V. Mueller, W. -Australien. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, relativ 
grosslumig, mit dünnen Seitenrändern, Aussenwände ziemlich, am 
Rande stark verdickt; schwache Tendenz zur Papillenbildung ; 
sehr zahlreiche Zellen mit stark verschleimter Innenmembran. 



Bd. XI. Beiheft 3. Bot. Ceutralbl. 1901. 



11 



160 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 3. 



Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, klein- 
lumig, mit dünnen Seitenrändern ; Aussenwände massig, unter dem 
Hauptnerv stark verdickt; deutlich papillös (Lumen an Bildung 
der Papillen betheiligt); einzelne Zellen mit verschleimter Innen- 
membran. 

S p. - e 1 f. Nur unterseits, zahlreich, eingesenkt, mit meist 
drei Nachbarzellen; die beiden rechts und links vom Spalt 
liegenden sind von verschiedener Grösse; die Schliesszellenpaare 
sind fast kreisrund. 

Blttb. Mesophyll centrisch, nur aus Pallisadengewebe be- 
stehend; die oberen zwei Schichten desselben langgliedrig, nach 
unten breiter- und kürzergliedrig werdend. 

Nerv. Hauptnerv mit reichlichem Sklerenchymbelag im 
Anschluss an Holz- und Basttheil, fast durchgehend, die übrigen 
Nerven ohne Sklerenchym; Sklerenchym mässig englumig, dick- 
wandig. 

Klle. Zahlreiche Einzelkrystalle in Begleitung des Nerven- 
skier enchy ms. 

Trieb. Nur unterseits, zahlreich, dreizellig ; die ziemlich 
kurze Endzelle ist schwertförmig, weitlumig, mässig dickwandig; 
die hinterbleibenden Narben sind rund. 

Gastr olohium c alycinum Benth. 
F. V. Mueller, W. - Austr ali en. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, kleinlumig, 
mit dünnen Seitenrändern, Aussenwände wenig verdickt, deutlich 
papillös; die Papillen bedingen das matte Aussehen der beiden 
Blattseiten und sind flach kegelförmig; zahlreiche Zellen mit ver- 
schleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Von gleicher Beschaffenheit, wie oberseits; 
Schleimzellen ebenfalls reichlich. 

Sp. -Oeff. Ober- und unterseits gleich zahlreich, richtungs- 
los, ziemlich tief eingesenkt, mit meist drei Nachbarzellen, von 
denen eine rechts bezw. links vom Schliesszellenpaare, beide 
parallel zur Spaltrichtung gelagert sind. Der Entwickelungs- 
geschichte nach scheint jedoch nicht der Rubiaceen-, sondern der 
Cruciferen-TjipVLS vorzuliegen. 

Blttb. Mesophyll centrisch; zwischen dem je zweischichtigen 
Pallisadengewebe der Ober- und Unterseite spärliches Schwamm- 
gewebe. 

Nerv. Grössere und kleinere Nerven an Holz- und Bast- 
seite mit Sklerenchym durchgehend; dasselbe ist mässig dick- 
wandig, ziemlich weitlumig. 

Klle. Der bisherigen Form in Begleitung des Nerven- 
sklerenchyms. 

Trich. Nur unterseits, sehr zahlreich, dreizellig; die ziemlich 
kurze Endzelle ist schwertförmig, mässig dickwandig, englumig; 
die hinterbleibenden Narben sehr klein. 



Hühner, UiiterHUchmip;«!» ither die liliitt- und Ach.sou.striiciur etc. H)]. 



Gastrololjt'uin e pacr Idio ides Mcis8n(ir. 
F. V. Muellcr, W.- A ustra licn. 

Ob. Ep. Zollen in der Flächenansicht })olyj^onal, relativ 
grosslumig, mit ziemlich dicken Seitenrilndern ; Seitenwände viel 
getüpfelt; Aussenwände ziemlich stark verdickt; zahlreiche Zellen 
mit verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal , kleiner- 
lumig, mit dünneren Seitenrändernj Aussenwände weniger stark 
verdickt, wie oberseits; deutlich papillös; Papillen der Nachbar- 
zellen der Spaltöffnungen besonders kräftig, hier auch sehr deut- 
lich mit engem Lumen, sonst schwächer und massiv ; zahlreiche 
Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Sp. -Oeff. Nur unterseits, sehr zahlreich, richtungslos, tief 
eingesenkt, mit meist drei Nachbarzellen, deren Seitenränder in 
der Flächenansicht gebogen sind; die Anordnung der Nachbar- 
zellen wie bei voriger. 

Blttb. Mesophyll centrisch, mit drei- bis vierschichtigem 
Pallisadengewebe ; Zellen der obersten Schichten schmal und lang- 
gestreckt, der untersten kürzer und weiter. 

Nerv. Grössere und kleinere Nerven am Holz- und Bast- 
theil mit schmalen Sklerenchymträgern durchgehend, welche 
namentlich bei den grösseren das Leitbündelsystem oft seitlich 
umschliessen ; Sklerenchym englumig, dickwandig. 

Klle. Zahlreiche, grosse Einzelkrystalle in Begleitung des 
Nervensklerenchyms. 

T r i c h. Nur am Stengel, zahlreich, dreizellig ; die sehr lange 
Endzeile ist dickwandig, ziemlich englumig. 

G astrolohium g r andiflorum J. v. Mueller. 
F. V. Mueller, Queensland. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht kleinpolygonal, mit 
dünnen Seitenrändern; papillös, Papillen der Nachbarzellen der 
Spaltöffnungen besonders deutlich ausgebildet, knopfförmig, mit 
deutlichem Lumen; zahlreiche Zellen mit verschleimter Innen- 
membran. 

Unt. Ep. Zellen von gleicher Beschaffenheit, wie oberseits; 
Schleimzellen ebenfalls reichlich. 

Sp.-Oeff. Ober- und unterseits zahlreich, richtungslos, tief 
eingesenkt, mit drei bis vier Nachbarzellen. Die Papillen der 
beiden rechts und links vom Spalt liegenden Naclibarzellen stehen 
schief in der Weise, dass sie sich mit ihren Scheitelpunkten über 
dem Spalte genähert sind. 

Blttb. Mesophyll centrisch, nur aus mehrschichtigem, kurz- 
und breitgliedrigem Pallisadengewebe bestehend. 

Nerv. Grössere und kleinere Nerven mit kräftigen Sleren- 
^hymträgern an Holz- und Bastseite durchgehend; Sklerenchym 
dickwandig, ziemlich englumig. 

Klle. Der bisherigen Form in Begleitung des Nerven- 
sklerenchyms. 

11* 



162 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



Trich. Ober- und unterseits sehr zahlreich, dreizellig; die 
ziemlich kurze Endzelle ist massig dickwandig, weitlumig. 

G astr olohium ilicif olium Meissner. 
F. V. Mueller, W.- Australien. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, relativ 
grosslumig, mit dicken Seitenrändern; Seitenwände spärlich ge- 
tüpfelt; Aussenwände stark verdickt, oft mit schwacher Tendenz 
zur Papillenbildung ; zahlreiche Zellen mit verschleimter Innen- 
membran. 

ünt. Ep. Zellen in der Flächenansicht klein polygonal, mit 
mässig dicken Seitenrändern; Seitenwände spärlich und fein ge- 
tüpfelt; Aussenwände verdickt, papillös; Papillen lang, gummi- 
saugerförmig, dickwandig, sehr englumig ; Schleimzellen nicht vor- 
handen. 

Sp. -Oeff. Nur unterseits^ zahlreich, ziemlich tief einge- 
senkt, richtungslos, mit meist drei Nachbarzellen, von welchen je 
eine rechts und links vom Spalte und parallel zur Richtung des- 
selben liegt, die dritte ihrer Breite nach den beiden ersteren vor- 
gelagert ist. Die Papillen der beiden seitlichen Nachbarzellea 
stehen schief in der Weise, dass sie sich mit ihren Scheitelpunkten 
über dem Spalte genähert sind. 

Blttb. Mesophyll centrisch, nur aus mehrschichtigem 
Pallisadengewebe bestehend, dessen an die obere Epidermis 
grenzenden Schichten aus schmalen und gestreckten Zellen be- 
stehen^, die nach unten in locker gelagerte, kürzere und breitere 
übergehen. 

Nerv. Grössere und kleinere Nerven mit breiteren bezw. 
schmäleren Sklerenchymträgern an Holz- und Bastseite durch- 
gehend; Sklerenchym dickwandig, englumig; der Gefässbündel- 
verlauf ist mehr in den unteren Theil des Mesophylls gerückt. 

KUe. Von der gewöhnlichen Form in Begleitung des 
Nerven Skleren ch y ms . 

Trich. Ober- und unterseits zahlreich, dreizellig; die mässig^ 
lange Endzelle ist englumig, dickwandig. 

G astr olohium oh ov atum Benth. 
Preiss, No. 87 4. Nov. -Holland. 

Ol?. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, mässig 
grosslumig^ mit ziemlich dünnen Seitenrändern, Seitenwände schwach 
getüpfelt; Aussenwände stark verdickt, z. Th. mit schwachen,, 
massiven^ papillenartigen Erhebungen; zahlreiche Zellen mit ver- 
schleimter Innenmembran. 

ünt. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, kleiner- 
lumig und mit dünneren Seitenrändern, wie oberseits; Seiten- 
wände schwach getüpfelt; Aussenwände stark verdickt; sämmt- 
liche Zellen papillös, Papillen englumig, besonders deutlich auf 
den Nachbarzellen der Spaltöffnungen ; zahlreiche Zellen mit ver- 
schleimter Innenmembran. 



Hühner, L ntersuohunj^oii über die Ulatt- und Achsonstructur ntc, löJi 



Sj). -Oet'f. Nur unterscitö , sehr zahlrcicli , riclituii^slos, 
ziemlich tief eingesenkt, mit meist drei Naclibarzcllcn, deren An- 
ordnung wie bei G. hilohum, 

Blttb. Mesophyll centriseh ; zwischen der oberen J*alli- 
sadenschicht, die aus gestreckten und sehmalen Z(;llen besteht, 
und der unteren, die aus kürzeren, aber breiteren Zellen besteht, 
lockeres Schwammgewebe. 

Nerv. Grössere und kleinere Nerven an Holz- und Bastseitc 
mit Sklerenchymträgern durchgehend; Sklerenchym englumig, 
dickwandig ; deutliche Parenchymsclieide. 

Klle. Zahlreiche, zum Theil sehr grosse Einzelkrystalle, 
namentlich in Begleitung des Nervensklerenchyms. 

Trieb. Ober- und unterseits, sehr spärlich, dreizellig; die 
ziemlich lange Endzelle ist sehr dickwandig, sehr englumig^ in 
dünner Spitze auslaufend. 

Gastrolobium ov alif olium Henfray. 
F. V. Mueller, W. - Australi en. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächen ansieht polygonal, relativ 
kleinlumig, mit massig dünnen Seitenrändern; deutlich papillös, 
Papillen flach kegelförmig, massiv ; Aussenwände ziemlich ver- 
dickt; zahlreiche Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht wie oberseits, doch 
etwas kleinerlumig und Aussenwände wenig verdickt; Papillen 
fingerförmig (Länge bis 45 (.i) dickwandig, massig englumig; 
Schleimzellen nicht vorhanden. 

Sp. -Oeff. nicht sehr zahlreich, nur unterseits, ziemlich tief ein- 
gesenkt, nur in den muldenförmig eingelassenen Feldern zwischen 
den Nerven stehend, richtungslos, mit zwei bis vier Nachbarzellen, 
von denen im Allgemeinen namentlich bei der Dreizahl beiderseits 
je eine parallell zur Spaltrichtung liegt; die Schliesszellenpaare 
sind kleiner und rundlicher als bei den bisherigen. 

Blttb. Mesophyll centriseh, aus mehrschichtigem, oberseits 
schmalem und langgliedrigem, unterseits kurz- und breitgliedrigem 
Pallisadengewebe bestehend, (v. Taf. Fig. 1.) 

Nerv. Nervatur sehr kräftig ausgebildet; grössere und 
kleinere Nerven an Holz- und Bastseite mit schmalen Sklerenchym- 
trägern durchgehend; Sklerenchym englumig, dickwandig; der 
Gefässbündel verlauf ist mehr der unterseitigen Epidermis genähert. 

Klle. Zahlreiche Einzelkrystalle in Begleitung des Nerven- 
sklerenchyms 

Trieb. Unterseits spärliche, oberseits sehr zahlreiche, einen 
dünntiaumigen Belag bildende Deckhaare, dreizelhg; die unver- 
hältnissmässig lange Endzelle ist sehr dickwandig, sehr englumig, 
wurmförmig gebogen, in feiner Spitze auslaufend. 

Gastr oloh ium p arvif olium Benth. 
F. V. Mueller, W.-Austral. 
Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht annähernd polygonal, 
relativ grosslumig, mit mässig dicken Seitenrändern; Seiten wände 
sehr schwach getüpfelt; Aussenwände verdickt, papillös; Papillen 



164 



Botanisches Centialblatt. — Beiheft 3. 



über den Nerven deutlich, indem auch das Lumen an Bildung- 
der Papillen betheiligt ist, in den Venenmaschen hingegen oft sehr 
schwach und zum Theil massiv ; zahlreiche Zellen mit verschleimter 
Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht wie oberseits, doch 
mit etwas stärkeren Seitenrändern und deutlicher getüpfelten 
Seitenwänden; Papillen nur auf den Nerven und auch hier sehr 
spärlich und rudimentär; zahlreiche Zellen mit verschleimter 
Innenmembran. 

Sp. -Oeff. Ober- und unterseits, zahlreich, tief eingesenkt^ 
richtungslos, mit drei Nachbarzellen, deren Anordnung ähnlich 
wie bei G. hilohum. 

Blttb. Mesophyll centrisch, aus vier- bis fünfschichtigem 
Pallisadengewebe bestehend. 

Nerv, mit Sklerenchym durchgehend wie bei G. obovatum;: 
die Leitbündel der grösseren Nerven werden oft von den Skleren- 
chymträgern seitlich umklammert; Sklerenchym englumig, dick- 
wandig; deutliche Parenchymscheide. 

Klle. Ziemlich grosse Einzelkrystalle in Begleitung des 
Nervensklerenchyms. 

Trieb. Ober- und unterseits, sehr spärlich, dreizellig; die 
ziemlich kurze Endzelle ist weitlumig, relativ dünnwandig und 
längs der Bauchseite mit einer Verdickung versehen. 

Gastrol ohium polystachyum Meissner. 
F. V. Mueller, W.-Austral. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht annähernd polygonal,, 
kleinlumig, mit ziemlich dicken Seitenrändern, Seitenwände viel 
getüpfelt, Aussenwände stark verdickt^ deutlich papillös; Papillen 
massiv, doch bedeutend kleiner und viel weniger zahlreich als 
unterseits; einzelne Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Unt. -Ep. Zellen in der Flächenansicht wie oberseits, nur 
kleinerlumig ; Aussenwände stark verdickt und vorgewölbt; sehr 
zahlreiche, lange und massive Papillen ; Schleimzellen sehr ver- 
einzelt vorhanden. 

Sp. -Oeff. Nur unterseits, sehr zahlreich, richtungslos, tief 
eingesenkt, mit drei Nachbarzellen, deren Anordnung ähnlich wie 
bei G. hilohum ; die beiden Papillen der Nachbarzellen rechts und 
links vom Spalte stehen schief in der Weise, dass sie sich mit 
ihren Scheitelpunkten über diesem genähert sind. 

Blttb. Mesophyll centrisch, aus mehrschichtigem mässig 
lang- und breitgliedrigem Pallisadengewebe bestehend. 

Nerven. Wie bei voriger. 

Klle. Zahlreiche, zum Theil sehr grosse und besonders ge- 
formte Einzelkrystalle namentlich in Begleitung des Nerven- 
sklerenchyms. 

Trieb. Unterseits spärlich, oberseits weniger spärlich, drei- 
zellig; Endzelle fast massiv, mit kaum sichtbarem Lumen, etwas 
gebogen. 



Hühner, Untürpucluint^en iilier d'e lilatt- »nid AchHeiiHtructnr etc. 1 (jf) 



Gastrolobiiim sjjliiosum J5entli. 
F. V. Mucllcr, W.-Austral. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächcnansiclit polygonal, uiä.ssi<i 
grosslumig, mit ziomlicli dünnen lS(;it,enrilndern, Seitenwände fein 
und spärlich, auf den Nerven reichlielier ^^etiipfelt; Aussenwänd(5 
wenig verdickt; sehr zahlreiche Zellen niii verschleimter Innen- 
membran. 

Unt. -Ep. Zellen in der Flächenansicht wie oberseits, Tüpfel 
der Seitenwände deutlicher; AussenAvände mitunter papillenarti^d; 
vorgewölbt; zahlreiche Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Sp. -Oeff. Ober- und unterseits, zahlreich, tief eingesenkt, 
richtungslos, mit meist drei Nachbarzellen, deren Anordnung wie 
bei G. hilohum. Der Spalt, der zum Vorhof führt und von den 
parallelen Nachbarzellen gebildet wird, ist in der Flächenansicht 
hanteiförmig (v. Fig. 6). 

Blttb. Mesophyll centrisch, aus mehrschichtigem Pallisadcn- 
gewebe bestehend; Zellen desselben kurz und breit. 

Nerv. Grössere Nerven mit sehr breiten, das Leitbündel 
auch seitlich umschliessenden Sklerenchymträgern, kleinere Nerven 
mit schmalen Sklerenchymträgern an Holz- und Bastseite durcli- 
gehend; Sklerenchym englumig, dickwandig. 

Klle. Ziemhch grosse Einzelkrystalle in Begleitung des 
Ner vensklerenchy ms . 

Trieb. Oberseits ganz vereinzelt und nur auf den Nerven, 
unterseits zahlreich über die ganze Fläche verbreitet, dreizellig; 
die massig lange und schmale Endzelle ist weitlumig, relativ dünn- 
wandig. 

G astrol ohium tricuspidatum Meissner. 
Preiss, No. 839, No v. -Holl an d. 

Ob. E p. Zellen in der Flächenansicht polygonal, ziemlich 
grosslumig, mit dünnen Seitenrändern ; Aussenwände stark verdickt, 
deutlich papillös ; Papillen massiv ; sehr zahlreiche Zellen mit stark 
verschleimter Innenmembran. 

Unt. -Ep. Zellen in der Flächenansicht ebenfalls polygonal, 
doch kleinerlumig wie oberseits und Seitenränder etwas dicker; 
Seitenwände nur unter den Nerven getüpfelt; Papillen in der 
Nähe der Nerven kegelförmig, am Rande und auf dem Boden der 
SpaltöfFnungsgrübchen zwischen den Nerven länger, bis finger- 
förmig w^erdend, weitlumig und mässig dickwandig; sehr zahl- 
reiche Zellen mit stark verschleimter Innenmembran. 

Sp.-Oeff. Nur unterseits, nicht zahlreich, tief eingesenkt, 
nur auf dem Boden der grübchenartig vertieften Venenmaschen, 
dicht zusammengedrängt, richtungslos, mit drei Nachbarzellen, deren 
Anordnung ähnlich wie bei G. hilohum. 

Blttb. Mesophyll centrisch, oberseits aus ziemlich langge- 
streckten und schmalen, unterseits aus kürzeren und breiteren 
Pallisadenzellen bestehend. 

Nerv. Grössere und kleinere Nerven an Holz und Bastseite 
mit kräftigen Sklerenchymträgern durchgehend; Sklerenchym 



166 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



ziemlich dickwandig, massig weitlumig ; auch hier ist wie bei G. 
ilicifolium der Gefässbündelverlauf mehr der unterseitigen Epidermis 
genähert. 

Klle. Nicht beobachtet. 

Trieb. Oberseits sehr zahlreich, einen filzigen Belag bildend, 
unterseits weniger zahlreich ; dreizellig ; die lange und schmale 
Endzelle ist sehr dickwandig, sehr englumig. 

G astrol obium velutinu m Lindl. Paxt. 
F. V. Mueller, W.-Austral. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, ziemlich 
grosslumig, mit massig dicken Seitenrändern; Seitenwände ge- 
tüpfelt; Aussenwände stark verdickt, schwach papillös*, zahlreiche 
Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Unt. Epid. Zellen in der Flächenansicht kleinpolygonal, 
mit mässig dicken Seitenrändern; Seitenwände getüpfelt; Aussen- 
wände ziemlich verdickt, deutlich papillös; Papillen nur auf den 
Feldern zwischen den Nerven und besonders kräftig auf den 
Nachbarzellen der Spalt- Oefinungen ausgebildet; zahlreiche Zellen 
mit verschleimter Innenmembran. 

Sp. -Oeff. Nur unterseits, zahlreich, richtungslos, mit drei 
bis vier Nachbarzellen; Schliesszellenpaare grösser als bei den 
bisherigen ; die Parallelität der beiden rechts und links des Spalts 
liegenden Nachbarzellen zur Längsrichtung desselben ist hier nicht 
wie bisher im Allgemeinen zu beobachten. 

Blttb. Mesophyll centrisch, oberseits aus schmal- und lang- 
gliedrigem und unterseits aus kürzer- und breitgliedrigem 
Pallisadengewebe bestehend. 

Nerv, Grössere und kleinere Nerven mit kräftigen Skleren- 
chymträgern an Holz- und Bastseite durchgehend; Sklerenchym 
englumig, dickwandig. 

Klle. Zahlreiche, zum Theil sehr grosse Einzelkrystalle in 
Begleitung des Nervensklerenchyms. 

Trieb. Oberseits ganz vereinzelt, unterseits besonders auf 
den Nerven zahlreich; die kurze Endzelle ist weitlumig, relativ 
dünnwandig. 

G astrol obium villosum Benth. 
Preiss, No. 810, N o v. - H o llan d. 

Ob.'-Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, grosslumig, 
mit dicken Seitenrändern, Seitenwände vielgetüpfelt ; Aussenwände 
stark verdickt, deutlich papillös : Papillen kegelförmig, fast massiv f 
zahlreiche Zellen mit stark verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht annähernd polygonal, 
relativ kleinlumig, mit mässig dicken, unter den Nerven sehr 
stark verdickten Seitenrändern ; Seitenwände vielgetüpfelt ; Aussen- 
wände mit zahlreichen, langen, fingerförmigen, oft gebogenen, 
massiven Papillen versehen; Schleimzellen nicht vorhanden. 

Sp.-Oeff. Nur unterseits, zahlreich, richtungslos, mit zwei bis 
drei Nachbarzellen, deren Anordnung sich im Allgemeinen dem 



Hühner, Unter.siu'hnng^cn über die Blatt- und Ai-liHünstructiir etc. KJJ 



lYucifcreiitypus ansclilicsst ; die Scliließszellcnj)aare «ind Hclimiilor 
und gestreckter als die bisherigen. 

Blttb. Meso])liyll bifacial, oberseits zweischiclitiges Pallisaden- 
gewcbe, aus ianggestreckten, scliinalen Zellen bestehend; untcr- 
seits Schwamnigewebe mit grossen Intercellularen. 

Nerv. Wie bei G. ilicifolium. 

Klle. Wie bei voriger. 

Trieb Ober- und unterseits, zahlreich, dreizellig; die ziem- 
lich lange Endzelle ist sehr dickwandig und englumig, schlangen- 
förmig, spiralig oder hornförmig gebogen. 

Anmerkung: Blätter, Blüten und jüngere Zweige von G. hilohum^ 
G. cah/cinum, O. grandiflorum und G. ovalifolium enthalten ein scharfes Gift 
in Form eines Glycosids, das Gastrolobin; dasselbe ist in lieissem Wasser, 
Alkohol und Ammoniak löslich und zersetzt sich leicht beim Kochen mit 
verdünnten Säuren Maiden hat festgestellt, dass Pferde und Rinder nach 
^•em Genüsse der Blätter obij2;er vier Arten an heftigen Athembeschwerden 
t-rkrankten und nach Verlauf von 5 Stunden verendeten. 



Pultenaea. 

Von der in Australien einheimischen Gattung wurden die 
Blätter von vierzig Arten (nebst einigen Varietäten) untersucht. 
Die Blätter sind meist abwechselnd, seltener in dreizähligen 
Quirlen angeordnet, einfach, theiis flach^ theils gebogen, und zwar 
mit Ausnahme der P. diffusa mit nach oben gebogenen Rändern 
versehen. 

Besondere hervorhebenswerthC;, allen Arten der artenreichen 
Gattung zukommende anatomische Merkmaie sind nicht vorhanden. 
Ich bespreche daher im Folgenden sofort die sämmthchen Structur- 
verhältnisse des Blattes, w^elche bei der Gattung vorkommen und 
für die Charakterisirung von Artengruppen oder nur von einzelnen 
Arten von Werth sind. Die Blattstructur von P. fasciculata einer- 
seits und P. reticulata und aspalathoideb- andererseits w^eicht so 
von der der übrigen Arten ab, dass ich dieselbe am Schlüsse der 
Besprechung dieser Gattung besonders abhandeln werde. Ich 
spreche also zunächst von der Blattstructur der sämmmtlichen 
Arten mit Ausschluss der drei soeben angeführten. 

Die Epidermiszeilen sind in der Flächenansicht annähernd bis 
typisch polygonal. Die Aussenwände sind mehr oder weniger 
verdickt und bei dem grössten Theile der Arten in Papillen aus- 
gezogen, die aber meist nur knopfförmig sind; die längsten 
Papillen (Länge = bis 53 /<) finden sich bei P. diffusa. Wo 
keine Papillen vorhanden sind, zeigt sich meist eine körnige oder 
warzige Cuticula. Epidermiszeilen mit verschleimter Innenmembran, 
sind bei allen untersuchten Arten mit Ausnahme von P. fasciculata 
aasgebildet. Die Spaltöffnungen sind eingesenkt und bei dem 
grösseren Theile der Arten nur oberseits^ bei dem kleineren Theile 
nur unterseits, bei sechs Arten ober- und unterseits entwickelt; 
ferner sind dieselben von meist drei Nachbarzellen nach dem 
Cruciferen-Tji^ns begrenzt, welcher^ wie bei der vorhergehenden 



168 



Botanisches Centralhlatt. — Beiheft 3. 



Gattung Gastrolobinm, mitunter Uebergänge zum Rtibiaceen-Ty^us 
zeigt. Der Blattbau ist je nach der Art verschieden, centrisch^ 
subcentrisch oder bifaciah Uebereinstimmung findet sich nur in- 
sofern^ als die Pallisadenzellen meist kurz und breit sind und dass- 
das Schwammgewebe meist spärlich vertreten ist. Besonders her- 
vorzuheben ist, dass bei der Mehrzahl der Arten ein Theil der 
Mesophyllzellen, und zwar sowohl des Pallisaden- wie des Schwamm- 
gewebes im trockenen Blatte braunen, gerbstoffhaltigen Inhalt führt. 
Diese braunen Zellen sind bei bestimmten Arten rücksichtlich 
der Form und Grösse von den übrigen grünen Zellen nicht 
verschieden; bei anderen Arten hingegen sind dieselben im Palli- 
saden- und Schwammgewebe als Idioblasten entwickelt, welche 
sich durch ihre erhebliche Grösse, im Pallisadengewebe namentlich 
durch ihre sackförmige Gestalt auszeichnen. Häufig setzen solche 
Idioblasten eine charakteristische hypodermale Zellenlage zu- 
sammen,- diese Idioblasten scheinen, wie beigefügt sein mag^ 
namentlich als Wasserspeicherzellen zu funktioniren ; Chloroplasten 
sind, so weit sich aus der Untersuchung des getrockneten Materials- 
ersehen lässt, wenigstens zum Theil vorhanden. Die Gefässbündei 
der Nerven sind bei allen untersuchten Arten mit Ausnahme von 
P. diffusa von Sklerenchym begleitet. Oxalsaurer Kalk ist bei 
sämmtlichen untersuchten Arten mit Ausnahme von F. aristata, 
P. echimda und P. stipidaris beobachtet. Die Trichome treten als- 
dreizellige, einzellreihige Deckhaare auf ; die Endzelle derselben 
ist bei P. paleacea ungleich zweiarmig, bei den übrigen ist sie 
von der gewöhnlichen Form. 

Wie Eingangs erwähnt, findet sich zunächst bei P. fascicidata 
eine ganz abweichende Blattstructur, welche die gesonderte Be- 
sprechung der Art nothwendig macht. Zunächst ist das Fehlen 
von verschleimten Epidermiszellen hervorzuheben ; ferner findet 
sich eine auffallende Aehnlichkeit in der Blattstructur mit den 
Arten der Gattung Dülwynia, sowohl in Bezug auf die Form des 
Querschnitts als auch insbesondere in Bezug auf die Ausbildung 
und Anordnung der Papillen, was am besten ein Vergleich des 
Blattquerschnittes von P. fascicvlata und einer Dülwynia Art zeigt 
(v. Fig. 2 u. 3). Die Uebereinstimmung ist eine so merkwürdige, 
dass sich unwillkürlich die Frage aufdrängt, ob nicht die in Rede 
stehende Art aus der Gattung Pultenaea auszuscheiden hat und 
in dicv Gattung Dülwynia zu versetzen ist. Rücksichtlich der 
äusseren morphologischen Merkmale steht nur entgegen, dass die 
Bracteolae bei P. fasciculata constant der Basis des Kelches an- 
gewachsen erscheinen (s. Ben th am, Flora austral. II, p. 139) und 
der Gattung Pultenaea „persistentes, saepissime calyci arcte 
approximatae v. adnatae" ganz allgemein zugesprochen 
werden, der Gattung Dülwynia aber „bracteolae a calyce 
distantes vel nullae" (s. Bentham-Hooker, gen. plant. I, 
p. 439). Es ist aber bei diesen systematischen Fragen jedenfalls 
noch weiter zu erwägen, ob nicht den Bracteolen in dem bis- 
herigen System der Podalyrieen ein allzugrosser systematischer 
Werth beigelegt wird. 



Hühner, IJntersuchunpeu über die Hlatf- un<l AchNoiiHlructur etc. KVJ^ 



Was nun noch 1\ reticnl<ita und J\ nsjudatlioides nnhmgt, so 
ündcn sich auch bei diesen zwei Arten abweichendem Verhältnisse 
der Blattstructur, wi^lche eine erneute Prüfung' ilirer systematischen 
Stelhing nothwendi^- ersch(;incn lassen. Die beiden Arten hihnen 
sich niindich rücksiclitlich der Bhittnervatur in anatomischer 15e- 
ziehung eng an die Gattung (i'asfrolo/nurn an. Sie heben sich 
scharf von ihren Schwesterarten ab und nehmen eine Sonder- 
stellung ein, indem ich 

1. mit Sk leren chym durchgehende G efässbündc 1 
und 2. einen direct unter der Epidermis der Randkante liegendt^n^ 
das ganze Blatt einsäumenden Randnerv vorfand, zwei Charaktere, 
die sämmtlichen von mir untersuchten Arten der Gattung Gastro- 
lohium zukommen und bei keiner anderen Pultenaea- Art ange- 
troffen wurden. Dazu kommt, dass auch schon Bentliam in 
seiner Flora Australiens. II, p. 119 die beiden in Rede stehenden 
Arten zugleicdi mit einer dritten, 1\ ochreata Meissn., die mir 
leider nicht zugänglich gewesen ist, in eine besondere Gattungs- 
section Aciphyllum zusammenfasst, an deren Diagnose der genannte 
Autor unter Anderem die Worte anschliesst : „the rigid coriaceous- 
leaves recall those of Gastrolohium Der Vergleich der 

Diagnose der beiden nächst verwandten Gattungen Gastrolohium 
und Pultenaea zeigt, dass sich dieselben im Wesentlichen nur durch 
den Habitus und weiter dadurch unterscheiden, dass bei Gastrolohium 
„bracteolae caducissimae vei nuUae", bei Pultenaea „bracteolae 
persistentes" (s, Bentham-Hooker, gen. plant. 1, p. 471) 
vorkommen. Die Bracteolen sind bei P. reticulata und aspala- 
thoides persistent, aber auch hier scheint mir die Prüfung noth- 
wendig, ob die genannten Verhältnisse der Bracteolen bei der 
Unterscheidung der beiden in Frage kommenden Gattungen 
Pultenaea und Gastrolohium ausreichen. 

Pultenaea ar ist ata Sb. 
Sieber, No. 383, No v. - Holl and. 

Rollblatt, nad eiförmig, mit flacher, breiter Rinne nach oben> 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, relati"^" 
grosslumig, mit ziemlich dicken Seitenrändern; Seitenwände ge- 
tüpfelt, Aussenwände sehr stark verdickt; einzelne Zellen mit ver- 
schleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht grosspolygonal, mit 
sehr dicken Seitenrändern, Seitenwände vielgetüpfelt, Aussenwände 
sehr stark verdickt, schwach massiv papillös; Papillen auf flach- 
kegelförmigen Erhebungen stehend ; die die Papillen führenden 
Zellen sind in der Flächenansicht isodiametrisch; Cuticula flachwarzig;, 
sehr zahlreiche Zellen mit stark verschleimter Innenmembran. 

Sp. -Oeff. Nur oberseits, zahlreich, richtungslos, tief ein- 
gesenkt, mit drei Nachbarzellen, von denen eine rechts, eine links 
— beide an Grösse verschieden — vom Spalte liegt, die dritte 
ihrer Breite nach der Gesammtfläche der beiden ersteren vorge- 
lagert ist (v. Fig. 7); die Schliesszellen sind von den Nachbar- 



170 



Botanisches Ceutralblatt. — Beiheft 3. 



Zellen bogenförmig überwölbt derart, dass im Querschnitt ein 
kaminartiger Raum zwischen letzteren entsteht. 

Blttb. Mesophyll subcentrisch ; oberseits lockeres Schwamm- 
gewebc; in der Nähe der Nerven pallisadenartig ; unterseits ein- 
schichtiges Pallisadengewebe , dessen Zellen von schwankender 
Form; zwischen diesem und der unterseitigen Epidermis eine ge- 
schlossene Schicht, aus kurzen und breiten Zellen bestehend, die 
im trocknen Blatte mit rothbraunem, gerbstofFartigem Inhalt er- 
füllt sind. 

Nerv. Haupt- und grössere Nerven mit schwachen Skleren- 
chymbündeln ober- und unterseits, die auf der Holzseite schwächer 
sind, als auf der Bastseite; Sklerenchym englumig, dickwandig; 
sehr deutliche Parenchymscheide. 

Klle. Nicht beobachtet. 

Trieb. Nur am Blattrande, zahlreich, dreizellig-, die sehr 
lange Endzelle, die mit auffallend grosser, ovaler Basis der Hals- 
zelle aufsitzt, ist dickwandig, englumig ; letztere ragt mit langem 
zungenförmigen Lappen über die Epidermis hervor. 

Pult enaea asp alathoides Meissner. 
Preiss, No. 838, Nov. -Holland. 

Ob. Ep Zellen in der Flächenansicht polygonal, massig 
gTOsslumig, mit ziemlich dünnen Seitenrändern; Seitenwände sehr 
spärlich und fein getüpfelt ; Aussen wände verdickt , deutlich 
massiv papillös ; zahlreiche Zellen mit stark verschleimter Innen- 
membran. 

Unt Ep. Zellen in der Flächenansicht von derselben Be- 
schaffenheit rein oberseits ; Seitenränder etwas dicker und weniger 
zahlreiche Schleimzellen. 

Sp. -Oeff. Ober- und unterseits gleich zahlreich, richtungs- 
los, wenig eingesenkt, mit drei (selten vier) Nachbarzellen, von 
denen eine rechts, eine links vom Spalte liegt, während die dritte 
der Gesammtfläche der beiden ersten vorgelagert ist; die beiden 
je zu einer Seite des Spalts liegenden Nachbarzellen sind im all- 
gemeinen von gleicher Grösse und parallel zur Richtung desselben. 
(Fast Ruhiaceen-Tj^Mii^ wie bei Gastrolohium büobum, v. Fig. 5.) 

Blttb. Mesophyll centrisch; oberseits ein- bis zweischichtiges, 
unterseits einschichtiges, meist kurz- und breitgliedriges Paliisaden- 
gewebe , in der Mitte grosszelliges , wenig lückiges paren- 
chymatisches Gewebe, dessen Elemente ebenso wie einzelne Zellen 
des Pallisadengewebes im trockenen Blatte mit rothbraunem, gerb- 
stoffartigera Inhalt erfüllt sind. 

Nerv. Hauptnerv im Anschluss an Holz- und Basttheil zu- 
nächst von kräftigen Sklerenchymbündeln begleitet, an welche sich 
bis zur beiderseitigen Epidermis mässig grosslumiges, sklerussirtes 
Parenchym anschliesst (durchgehend). 

Klle. Grosse Einzelkrystalle in Begleitung des Nerven- 
skleren chy ms. 

Trieb. Oberseits spärlich, unterseits zahlreich, dreizellig; 
die sehr lange Endzelle ist dickwandig, sehr englumig, mit breiter 



Hühner, lIutersMchinififon ühvr die lUntt- uiwl \ ( lihcii.sf i ii tiir ftr.. 171 



ovaler Basis der Halszollo ;iufsit/ciul, die. mit zmif^eutörmigeiiL 
Lappen über di(; Epiderniis hervorragt. 

Pulte naca canal icnlata Ferd. v. jVIueller. 
F. V. Mueller, Aiistralia. 
Ob. E p. Zellen in der Flächenansicht annähernd polygonal^ 
relativ grossluniig, mit etwas gebogenen, dünnen Seitenrändern; 
Cuticula fein gekörnelt; zahlreiche Zellen mit stark verschleimter 
Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht ziemlich kleinjjoly- 
gonal , mit dicken Seitenrändern , Seitenwände vielgctüpfelt ; 
Cuticula gekörnelt; wenige Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Sp. -Off. Nur oberseits, zahlreich, wenig eingesenkt, richtungs- 
los, mit drei Nachbarzellen, deren Anordnung wie bei. P, aristata, 

Blttb. Mesophyll bifacial; oberseits einschichtiges, kurz- 
und breitgliedriges Pallisadengewebe, unterseits wenig lückiges, 
oft pallisadenartiges Schwammgewebe. 

Nerv. Hauptnerv von schwachen Sklerenchymbogen an 
Holz- und Bastseite begleitet; die kleineren Nerven ohne Skleren- 
chym; Sklerenchym mässig dickwandig, relativ grosslumig. 

Klle. Der gewöhnlichen Form in Begleitung des Nerven- 
sklerenchyms und in Zellen des oberseitigen Gewebes. 

Trich. Ober- und unterseits sehr zahlreiche, einen filzigen 
Belag bildende Deckhaare, dreizelhg; die sehr lange und schmale 
Endzelle ist sehr dickwandig, englumig und verläuft gerade und 
spitz ; die Fusszelle ist kräftiger als die übrigen Epidermiszellen 
ausgebildet, zum Theil ziemlich tief in's Mesophyll eingesenkt. 

Pulten aea conferta Benth. 
F. V. Mueller, W.- Australien. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, relativ 
grosslumig, mit ziemlich dünnen Seitenrändern: Seitenwände ge- 
tüpfelt; Aussenwände mässig verdickt; Cuticula gekörnelt; zahl- 
reiche Zellen mit stark verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Wie oberseits, Seitenränder dicker. 

Sp.-Oeff. Oberseits sehr zahlreich, unterseits weniger zahl- 
reich, richtungslos, ziemlich tief eingesenkt, mit meist drei Nach- 
barzellen, deren Lagerung wie bei P. aristata'^ die Wände des 
zum Vorhof führenden Spaltes sind stärker verdickt und der Spalt 
selbst in der Flächenansicht hanteiförmig. 

Blttb. Mesophyll centrisch, ober- und unterseits je eine 
ziemlich kurz- und breitgliedrige Fallisadenschicht, in der Mitte 
mässig lockeres Schwammgewebe; das ganze Mesophyll, besonders 
aber das Schwammgewebe, ist von Zellen mit schwachbraunem^ 
gerbstoffartigem Inhalt durchsetzt. 

Nerv. Hauptnerv an Holz- und Basttheil mit ausserordent- 
lich kräftigen Sklerenchymbündeln versehen, die ganz besonders 
stark auf der Bastseite entwickelt sind; die übrigen Nerven mit 
entsprechend schwächerem Sklerenchym; dasselbe ist englumig, 
dickwandig. 

Klle. Wie bei voriger. 



72 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



Trich. Ober- und unterseits, zahlreich, dreizellig ; die lange 
und schmale Endzelle ist fast massiv, schlangenartig gewunden und 
spitz verlaufend. 

Pulten aea daphnoides Sm. 
Sieber, No. 419, Nov. -Ho Hand. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht typisch polygonal, 
grosslumig, mit sehr dünnen, in den Ecken etwas verdickten 
Seitenrändern; Seitenwände fein und spärlich getüpfelt; Cuticula 
schwach- und flach warzig ; sehr zahlreiche Zellen mit stark ver- 
schleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht kleinerlumig, Cuticula 
gestreift, sonst wie oberseits. 

Sp.-Oeff. Nur unterseits, zahlreich, richtungslos, etwas ein- 
gesenkt, mit drei Nachbarzelien, deren Anordnung wie bei P. 
artstata (hier sind die Seitenränder der Nachbarzellen in der 
Flächenansicht etwas gebogen). 

Blatt b. Mesophyll bifacial, oberseits undeutlich mehr- 
schichtiges Pallisadengewebe, von welchem zahlreiche lange und 
breite Zellen mit braunem gerbstofFartigen Inhalt besonders deut- 
lich hervortreten (Idioblasten) und tief, sackartig in's Mesophyll 
eindringen; unterseits lockeres Schwammgewebe, in welchem sich 
ebentalls einzelne Zellen mit braunem Inhalt linden. 

Nerv. Grössere und kleinere Nerven an Holz- und Bast- 
seite mit mässig kräftigen Sklerenchymplatten versehen ; mehr oder 
minder deutliche Parenchymscheide ; Sklerenchym englumig, dick- 
wandig; der Gefässbündelverlauf ist in den unteren Theil des 
Mesophylls gerückt. 

K 1 i e. von der gewöhnlichen Form in Begleitung des Nerven- 
sklerenchyms. 

Trich. Nur unterseits, zahlreich, dreizellig; die ziemlich 
kurze Endzelle ist mässig dickwandig, weitlumig, beim Abbrechen 
eine sehr kleine, fast kreisrunde Narbe hinterlassend. 

Pultenaea dentata Labill. 
Gunn, Tasmania. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht kleinpolygonal, mit 
dicken Seitenrändern; Aussenwände verdickt, deutlich papillös; 
Papillen knopfförmig, dickwandig, englumig; Schleimzellen in 
nicht zu grosser Anzahl vorhanden. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, grösser- 
lumig und mit dickeren Seitenrändern wie oberseits ; Seitenwände 
stark getüpfelt; Cuticula flachwarzig; zahlreiche Schleimzellen. 

Sp.-Oeff. Nur oberseits, zahlreich, richtungslos, ziemlich 
tief eingesenkt, mit drei Nachbarzellen, deren Anordnung ähnlich 
wie bei P. aspalathoides, jedoch ist die Figur derselben oft ver- 
zogen und schief ; die Papillen der Nachbarzellen sind sich mit 
ihren Scheitelpunkten über dem Spalte genähert, so dass sie sich 
oft berühren. 

Blattb. Mesophyll als centrisch zu bezeichnen ; die unterste 
Schicht desselben ist hypodermartig ausgebildet und besteht aus 



llilhner, Uiitersnehuiigen über die liliitf- und Ai-.hHeiiHtructiir etc. 17.'i 



breiten und kurzen, oft rundliciR'ii Zelhui mit hriuincni ^(irhstofl'- 
artigen Inlnilt, das übrige Mesopliyll aus Palliwadengewebe mit 
niässig gestreckten Zellen; in der obersten Schicht des letzteren 
einzelne langgestreckte Idioblasten mit demselben braunen Inhalt. 

Iserv. ITauptnerv und grössere Nerven mit sehr schwachen 
Sklerenchyniplatten im Anschluss an Holz- und liasttheil ; Skleren- 
■chym ziemlich weitlumig, relativ dickwandig. 

Klle. Sehr zahlreiche Einzelkrystalle in Ikgleitung des 
Ncrvensklerenchyms und Krystalle von Zwilliugsforin in Zellen des 
Pallisadengewebes. 

Trieb. Nur unterseits, spärlich, dreizellig; die ziemlich 
hinge Endzelle ist weitlumig, massig, dickwandig, schlangenartig 
gewunden. 

Piiltenaea diffusa Hook. 
Gunn, Tasmania. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, ziemlich 
kleinlumig, mit dicken Seitenrändern ; Aussenwände stark ver- 
dickt; Cuticula flachwarzig; zahlreiche Zellen mit verschleimter 
Innenmembran. 

Unt. Ep. Die Epidermiszellen des nach unten mit breiter 
Fläche vorspingenden Mittelnervs sind in der Flächenansicht ge- 
streckt polygonal, mässig grosslumig, Seitenränder etwas dicker 
wie oberseits ; Cuticula warzig ; die Epidermiszellen der die Spalt- 
öffnungen einschiiessenden und zu beiden Seiten des Mittelnervs 
gelegenen Längsfurchen sind kleinpolygonal und mit langen 
ringerförmigen, fast massiven Papillen versehen (Länge bis 53 /ti); 
-einzelne Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Sp.-Oeff. in nicht zu grosser Zahl und nur auf dem Grunde 
der Längsfurchen der Blattunterseite, etwas eingesenkt, mit meist 
drei Nachbarzellen, deren Anordnung ähnlich wie bei P. aristata\ 
die Schliesszellenpaare sind in der Flächenansicht fast kreisrund. 

Blattb. Mesophyll subcentrisch ; an der Blattoberseite un- 
deutlich mehrschichtiges, mässig lang- und breitgliederiges Palli- 
sadengewebe: in demselben einzelne langgestreckte Idioblasten mit 
braunem gerbstoffartigen Inhalt ; ■ über den Furchen Schwamm- 
gewebe, z. Th. mit etwas pallisadenartig gestreckten Zellen ; an 
den Basttheil des Mittelnervs nach unten anschliessend ziemlich 
dichtes Parenchym; subepidermal in demselben grössere, rundlich- 
iumige Zellen mit braunem Inhalt, zuw^eilen eine geschlossene 
Hypodermschicht bildend. 

Nerv, ohne Sklerenchym, aber mit sehr deutlicher Paren- 
<ihymscheide. 

Klle. wie bei den meisten Arten in Form der gewöhnlichen 
Einzelkrystalle in Begleitung der Nerven. 

Trich. Nur am Stengel, dreizellig; die mässig lange End- 
zelle ist weitlumig, dünnwandig, 

Besondere Verhältnisse: Sphärokrystalle und feder- 
förmige Krystallaggregate in der oberseitigen Epidermis. 



174 



Botanisches Centralblatt. — Beihelt 3- 



Pultenaea Drummondii Meissner. 
F. V. Mueller, W.- Australien. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht annähernd polygonal^ 
grosslumig, mit massigen dicken Seitenrändern ; Seitenwände viel 
getüpfelt; Aussen wände ziemlich stark verdickt; Cuticula klein- 
warzig; zahlreiche Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht kleiner-polygonal 
wie oberseits ; Seitenwände schwach getüpfelt ; deutlich papillös ; 
Papillen knopfförmig, am kräftigsten und dichtesten längs der 
Mittelrippe, nach dem Rande schwächer werdend und vereinzelt 
auftretend; zahlreiche Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

S p. - e f f. Nur unterseits, mit meist zwei , zum Spalte 
parallelen Nebenzellen (deutlicher itw6iacee?i-Typus), richtungslos^ 
ziemlich tief eingesenkt. 

Blattb. Mesophyll bifacial, oberseits aus einschichtigem, 
breit- und langgliedrigem Pallisadengewebe, unterseits aus sehr 
lockerem Schwammgewebe bestehend. 

Nerv. Hauptnerv von Sklerenchymscheide umschlossen, die 
übrigen Nerven mit spärlichem Sklerenchym oder ohne solches, 
Zellen desselben massig englumig, ziemlich dickwandig; einzelne 
Sklerenchymfasern weichen vom Leitbündel ab und verlaufen 
eine Strecke im Mesophyll, dann blind endigend (Spicularfasern,) 

Klle. Gewöhnliche grössere Einzelkrystalle in Begleitung 
des Nervensklerenchyms und stellenweise in Gruppen in Zellen 
unter der oberseitigen Epidermis. 

Trieb. Ober- und unterseits, zahlreich, auf kegelförmigen 
Sockeln (Höhe bis 108 /O stehend, die von mehreren Zellen ge- 
bildet werden, dreizellig; die schmale und ziemlich lange Endzelle 
ist sehr englumig, dickwandig und sitzt mit verhältnissmässig 
breiter Basis der Halszelle auf. 

Pultenaea echinula Sb. 
Sieber, No. 384. No v.-Holland. 

Nadeiförmiges Rollblatt mit flacher und breiter Rinne nach 
oben. 

Ob. E p. Zellen in der Flächenansicht annähernd polygonal, 
mässig grosslumig, mit ziemlich dünnen Seitenrändern; Seiten- 
wände vielgetüpfelt ; Aussenwände verdickt ; Cuticula gekörnelt ; 
zahlreiche Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht grosspolygonal, mit 
dicken Seitenrändern; Seitenwände vielgetüpfelt; Aussenwände 
stark verdickt; Cuticula grobwarzig; sehr zahlreiche Zellen mit 
stark verschleimter Innenmembran. 

Sp.-Oeff. Nur oberseits, zahlreich, richtungslos, ziemlich 
tief eingesenkt, mit drei Nachbarzellen, deren Anordnung wie bei 
P. aristata ; die Seitenränder der Nachbarzellen sind in der Flächen- 
ansicht gebogen. 

Blattb. An die Epidermis der Blattunterseite anschliessend 
geschlossenes, einschichtiges pallisadenartiges Gewebe, dessen 
Zellen kurz- und breitgliedrig sind und ebenso wie einzelne Zellen 



Hühner, llnterMUclnuif^^en über die IJIatt- und Ai-liNenHt,ru<;tiir etc. 17.) 

des oberseitigen Mesophylls mit br.uineiu ^erbstoffartigen Inhalt 
erfüllt sind; unter der Epidermis der Blattoberseitc schmal- und 
lauggliedrigcs Pallisadcngewebe, in der Mitte des Mesophylls 
ziemlich liickii^es Scliwammgewebe. 

Nerv. Hauptnerv^ und grössere Nerven an Holz- und Bast- 
theil mit massig kräftigen Sklerenchymbogen versehen, die beim 
Hauptnerv oft zur geschossenen Scheide verbunden sind; deut- 
liche Parenchymscheide ; kleinere Nerven ohne Sklerenchyni ; 
stellenAveise treten grosslumige , dickwandige und getüpfelte 
Speichertracheiden auf. 

Klle. Nicht beobachtet. 

Trieb. Nur unterseits und zwai* besonders zahlreich an den 
dem Stiele zugewandten Theilen des Blattes, dreizellig. auf hohen 
kegellörmigen, schon mit unbewaffnetem Auge erkenntlichen 
Postamenten (Höhe bis 115 (.i) stehend, die von mehreren Zellen 
gebildet werden, deren Cuticula besonders grobwarzig ist; die 
ziemlich lange Endzelle ist sehr englumig, dickwandig, gerade und 
spitz verlaufend. 

P dltenaea elliptica Sm. 
Weber, No. 26. Australia. 

Ob. E p. Zeilen in der Flächenansicht annähernd polygonal, 
grosslumig, mit relativ dünnen Seitenrändern; Seitenwände ge- 
tüpfelt; Aussenwände mässig verdickt; Cuticula kleinkörnig; sehr 
zahlreiche Zellen mit ganz stark verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht gestreckt polygonal, 
mit mässig dicken Seitenrändern; Seitenwände getüpfelt; Aussen- 
wände stärker verdickt wie oberseits; Cuticula kleinkörnig; sehr 
zahlreiche Zellen mit stark verschleimter Innenmembran. 

Sp. -Oeff. Nur oberseits, zahlreich, richtungslos, etwas ein- 
gesenkt, mit drei Nachbarzellen, deren Anordnung wie bei 
voriger. 

Blattb. Mesophyll centrisch, zum grössten Theil aus breit- 
und kurzgliedrigem Pallisadengewebe bestehend und mit zahlreichen 
hellbraunen, gerbstolfartigen Inhalt enthaltenden Zellen durchsetzt; 
unter der oberseitigen Epidermis stellenweise länger- und schmäler- 
gliedriges Pallisadengewebe. 

Nerv. Grössere und kleinere Nerven an Holz- und Bast- 
theil von mässig kräftigen Sklerenchymplatten umgeben; Skleren- 
chym englumig, dickwandig, auf Holz- und Bastseite annähernd 
gleich stark entwickelt. 

Klle. von der gewöhnlichen Form in der Nähe des Nerven- 
sklerenchyms. 

Trieb. Nur unterseits, auf der Fläche vereinzelte, auf dem 
Blattrande zahlreiche, auf flach-kegelförmigen Postamenten stehende 
Deckhaare, die das Blatt gewimpert erscheinen lassen, dreizellig; 
die sehr lange Endzelle ist sehr englumig, dickwandig. 

P ultenaea elliptica Sm. var. tJiymifolia Benth. 

Sieber, No. 398. No v.-Holland. 
Ob. und unt. Ep. Cuticula streifig, sonst wie bei voriger. 

Bd. XI. Beiheft 3. Bot. Centralbl. 1901. 12 



176 



Botanisches Centralbiatt. — Beiheft 3. 



S p. - e f f . wie bei voriger. 

Blattb. Mesophyll aus Pallisadengewebe bestehend, das 
ziemlich langgliedrig und im unteren Theile breitergliedrig ist; 
einzelne Zellen des Mesophylls führen hellbraunen, gerbstofFartigen 
Inhalt- 
Nerv. Grössere und kleinere Nerven mit schwächeren 
Sklerenchymgruppen an Holz- und Bastseite versehen ; Sklerenchym 
dickwandig, englumig; stellenweise grosslumige, dickwandige und 
getüpfelte Speichertracheiden ; deutliche Parenchymscheide. 
Klle. wie bei voriger- 
Trieb, wie bei voriger. 

Pultenaea tuchila DC. 
Sieber, No. 422. Nov. -Holland. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht annähernd polygonal, 
oft gestreckt, grosslumig, mit dünnen Seitenrändern; Seiten wände 
fein getüpfelt; Aussen wände etwas verdickt; Cuticula körnig und 
durch Einlagerung von Celluloselamellen gestreift ; sehr zahlreiche 
Zellen mit stark verschleimter Innenmembran. 

ünt. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, gross- 
lumig, mit dünnen Seitenrändern, Seitenwände viel getüpfelt; 
Aussenwände stärker verdickt wie oberseits; Cuticula schwach 
körnig; zahlreiche Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Sp.-Oeff. Oberseits zahlreich, unterseits sehr spärlich, 
richtungslos, eingesenkt, mit meist drei Nachbarzellen, deren An- 
o.'lnung wie bei P. aristata. 

Blttb. Mesophyll subcentrisch, im Querschnitt sehr flach; 
an die Epidermis der Blattunterseite schliesst eine hypodermartige 
Schicht an , deren Zellen im trockenen Blatte mit braunem gerb- 
stoffartigen Inhalt erfüllt sind ; unter der Epidermis der Blattober- 
seite ziemlich kurz- und breitgliedriges Pallisadengewebe; in der 
Mitte des Mesophylls sehr lückiges, stellenweise an Pallisaden er- 
innerndes Gewebe. 

Nerv. Hauptnerv mit Sklerenchym fast durchgehend; die 
übrigen Nerven an Bastseite mit stärkeren , an Holzseite mit 
schwächeren Sklerenchymbündeln versehen; Sklerenchym mässig 
dickwandig, in der Nähe der Gefässbündel nicht englumig, weiter 
nach aussen zu aber englumig werdend; häufig weichen Skleren- 
chymfasern vom Leitbündel ab und verlaufen eine Strecke im 
Mesophyll, dann blind endigend. (Spicularfasern.) 

Klle. Der gewöhnlichen Form in Begleitung des Nerven- 
sklerenchyms. 

Trieb. Nicht beobachtet. 

Pultenaea fascicul ata Bentli. 
Gunn, Tasmania. 
Rollblatt mit Rinne nach oben, im Querschnitt nierenförmig 
(V. Fig. 2.) 

Epidermiszellen der Rinne in der Flächenansicht klein- 
polygonal, mit ziemlich dünnen Seitenrändern; Aussenwände 
mässig verdickt, papillös ; Papillen zahlreich, in der Mitte der 



Hühner, Uiitersucliungeu über die Blatt- und AcliMunstrucsur otc. 177 



Rinne gummisaugerförniig, nach dem Rande derselben noch länger 
werdend, engluniig; Cuticula der Papillen feinkörnig; Schleini- 
zellen nicht vorhanden. 

Uebrige Epidermiszellen in der Flächenansicht poly- 
gonal, kleinlumig, mit dicken Seitenrändern ; Seiten wände ge- 
tüpfelt; Aussenwände stark verdickt; Cuticula in der Nähe des Randes 
der Rinne besonders grobwarzig. An die unterseitige Epidermis an- 
schliessend eine hypodermale Schicht, aus flachen und breiten, 
zum Theil mit getüpfelter Wandung versehenen Zellen bestehend ; 
^Schleimzellen nicht vorhanden. 

Sp. -Oeff. Nur oberseits in der Rinne, richtungslos, mit 
meist drei Nachbarzellen, deren Anordnung wie bei P. aristata. 

Blttb. Mesophyll centrisch; ober- und unterseits je ein- 
bis zweischichtiges, kurz- und mässig breitgliedriges Pallisaden- 
gewebe, in der Mitte des Mesophylls wenig lückiges Schwamm- 
gewebe ; einzelne Zellen des unterseitigen Pallisadengewebes mit 
braunem gerbstofFartigen Inhalt erfüllt. 

Nerv. Hauptnerv mit schwachem Sklerenchymbelag an 
Holz- und Bastseite: Sklerenchym mässig dickwandig, ziemlich 
grosslumig; die übrigen Nerven ohne Sklerenchym; deutliche 
Parenchymscheide. 

Klle. Der gewöhnlichen Form in Begleitung des Nerven- 
sklerenchyms. 

Trieb. Nur unterseits, dreizellig; die Halszelle ragt be- 
sonders weit über die Epidermis hervor ; die mässig lange Endzelle 
ist sehr dickwandig, fast massiv, beim Abbrechen eine kleine, 
runde Narbe hinterlassend ; Cuticula der Endzelle warzig und ge- 
streift. 

Anm. Die Trichome von P. fasciculata sind mehr als bei «nderen von 
einem Pilzmycel heimgesucht; solche Trichome erscheinen nach Behandlung 
mit Javeller Lauge bis auf das Lumen perlschnurartig perforirt; das Mycel 
hat somit die Cellulose stellenweise gänzlich resorbirt. 

Pultenaea flexilis Sm. 
Sieber, No. 423, Nov. -Holland. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, relativ 
grosslumig, mit dünnen Seitenrändern-, zahlreiche Zellen mit ver- 
schleimter Innenmembran, bei der Quellung tief in's Mesophyll 
eindringend. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht gestreckt polygonal, 
grosslumig, mit dickeren Seitenrändern wie oberseits ; Seiten wände ge- 
tüpfelt ; Aussenwände ziemlich stark verdickt ; Cuticula flachwarzig ; 
einzelne Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Sp.-Oeff. Nur oberseits, zahlreich, richtungslos, eingesenkt, 
mit drei Nachbarzellen, deren Anordnung wie P. aristata ; die 
Figur der Nachbarzellen ist jedoch meist schief und verzogen. 

Blttb. Mesophyll bifacial; unter der oft gebuchteten Epi- 
dermis der Blattunterseite eine Schicht breitzelligen Hypoderms, 
dessen Zellen beim trockenen Blatte mit braunem gerbstoffartigen. 
Inhalt erfüllt sind und im Querschnitt besonders im Anschluss an 

12* 



178 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



das Sklerenchjm der Bastseite stark verdickte Seitenränder haben ; 
unter der Epidermis der Blattoberseite einschichtiges Pallisaden- 
gewebe mit kurzen und etwas breiteren Zellen wie beim allgemeinen 
Typus; zwischen Pallisadengewebe und Hypoderm lückiges 
Schwammgewe be. 

Nerv. Hauptnerv am kräftig ausgebildeten Holztheil von 
stark entwickeltem Sklerenchymbündel, an dem zarten und auf 
schmalen Strich beschränkten Basttheil von ausserordentlich 
kräftigem Sklerenchymbogen begleitet^ welcher bis an das Hypo- 
derm reicht; Sklerenchym sehr dickwandig, englumig: die andern 
Nerven ohne Sklerenchym, aber mit sehr deutlicher Parenchym- 
scheide. 

Klle. Der gewöhnlichen Form in Begleitung des Nerven- 
sklerenchyms. 

Trieb. Nur am Blattstiel und Stengel, dreizellig; Endzelle 
dickwandig, englumig, gerade und spitz verlaufend; Cuticula ge- 
körnelt. 

Pultenaea Gunnii Benth. 
F. V. Mueller, Tasmania. 

Ob. E p. Zellen in der Flächen ansieht annähernd polygonal ^ 
relativ grosslumig, mit dünnen und etwas gebogenen Seitenrändern ; 
Seitenwände fein getüpfelt; Aussenwände stark verdickt; Cuticula 
grobwarzig; zahlreiche Zellen mit verschleimter Innenmembran, 
tief in's Mesophyll eindringend. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht annähernd polygonal,^ 
kleinerlumig wie oberseits, mit dünnen, gebogenen Seitenrändern ; 
Seiten wände fein getüpfelt; Aussenwände etwas verdickt, deutlich 
kurz- und massiv-papillös : zahlreiche Zellen mit verschleimter 
Innenmembran. 

Sp.-Oeff. Nur unterseits, zahlreich, richtungslos, mit im 
Allgemeinen drei Nachbarzellen, deren Anordnung und Grösse 
sehr verschieden ist, ihre Cuticula ist vom Spalt aus strahlig ge- 
streift. 

Blttb. Mesophyll bifacial ; oberseits ein- bis zweischichtiges 
Pallisadengewebe, dessen obere Schicht aus schmalen, gestreckten, 
dessen untere Schicht aus kurzen und breiteren Zellen besteht; 
das Pallisadengewebe ist mit zahlreichen, braunen gerbstoffartigen 
Inhalt fühl-enden Zellen durchsetzt; unterseits lückiges Schwamm- 
gewebe. 

Nerv. Hauptnerv an Holz- und Basttheil von schwachen 
Sklerenchymfaserbündeln , grössere Nerven nur von einzelnen 
Sklerenchymfasern begleitet; kleinere Nerven ohne Sklerenchym; 
Sklerenchym englumig, dickwandig; deutliche Parenchymscheide ; 
einzelne erweiterte, dickwandige Speichertracheiden treten be- 
sonders deutlich hervor. 

Klle. Zahlreiche Krystalle von styloidenartiger Form sowie 
Conglomerate in der Nähe des Nervensklerenchyms und in be- 
sonderen Zellen zwischen dem Pallisadengewebe, hier meist Zell- 
wand Verdickungen eingesetzt. 



Hühner, Unter8iichuiii;en über die lUatt- und Achsenatructur etc. 1 7'J 



Tricli. Nur unterseits, zahlroicli, «Ircizcllii^ ; d'ut mässi^ 
lange Endzeile ist dickwandig, sehr englumig, der Hlattfläche an- 
gedrückt; Cuticula fein gekörnelt. 

Pultenaea hihh crtioides llook. 
Gunn, Tasmania. 

Nadelförniiges Blatt mit flacher, breiter Rinne nach oben. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht annähernd polygonal, 
massig grosslumig, mit relativ dicken und etwas gebogenen 8eiten- 
rändern; Seitenwände feingetüpfelt; Aussenwände etwas verdickt, 
zum Theil vorgewölbt; Cuticula fein gekörnt; einzelne Zellen mit 
verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht mehr oder weniger 
in Richtung der Längsachse gestreckt, annähernd polygonal, mit 
ziemlich dicken, meist gebogenen Seitenrändern; Innen- und 
Seitenwände verdickt ; letztere getüpfelt; Aussenwände stark ver- 
dickt; Cuticula grobwarzig und gestreift; Schleimzellen nicht vor- 
handen. Die Epidermiszellen sind mit braunem , nicht licht- 
brechendem Inhalt erfüllt. 

Sp.-Oeff. Nur oberseits, zahlreich, riclitungslos, etwas ein- 
gesenkt, mit drei Nachbarzellen, deren Anordnung wie bei P. 
aristata ; jedoch ist hier die dritte, senkrecht zur Spaltrichtung 
stehende Nachbarzelle den beiden rechts und links des Spalts 
liegenden mondsichelförmig vorgelagert, jene seitlich überragend. 

Blttb. Mesophyll centrisch; oberseits eine kurz- und breit- 
gliedrige Pallisadenschicht, unterseits ebenfalls eine Pallisaden- 
scliicht, die aber aus längeren und ziemlich schmalen Zellen be- 
steht ; zwischen diesen beiden ein schmaler Streifen wenig lückigen 
Schwammgewebes. 

Nerv. Hauptnerv und grössere Nerven an Holz- und Bast- 
seite von mässig kräftigen Sklerenchymbogen begleitet, oft scheiden- 
artig umschlossen, deren innere Elemente meist weiterlumig sind 
als die äusseren ; die kleineren Nerven mit deutlicher Parenchym- 
«cheide und nur von einzelnen Sklerenchymfasern begleitet. 

Klle Zahlreiche Einzelkrystalle der gewöhnlichen Form in 
Eegleitung des Nervensklerenchyms. 

Trieb. Nur unterseits, zahlreich, dreizellig; die sehr lange 
and dünne Endzelle ist fast massiv; die hinterbleibende Narbe ist 
sehr gross- oval. 

Pu Itenaea humilis Benth. 
Gunn, Tasmania. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, ziemlich 
grosslumig, mit dünnen Seitenrändern; Seitenwände feingetüpfelt; 
Aussenwände etwas verdickt, stark vorgewölbt, zum Theil mit 
sich nur wenig über die Fläche erhebenden Papillen versehen, an 
deren Bildung kleines Lumen betheiligt; Cuticula fein gekörnelt, 
oft durch Einlagerung von Celluloselamellen strahlig gestreift; 
zahlreiche Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht gestreckt polygonal, 
grosslumig, mit mässig dicken Seitenrändern; Seitenwände ge- 



180 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



tüpfelt; Aussenwände verdickt; Cuticula grobkörnig; einzelne- 
Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Sp. -Oeff. Nur oberseits, zahlreich, richtungslos, eingesenkt, 
mit drei Nachbarzellen, deren Anordnung wie bei P. aristata. 

Blttb. Mesophyll subcentrisch. Oberseits einschichtiges, 
kurz- und breitgliedriges Pallisadengewebe, unterseits namentlich 
am Hauptnerv besonders kurz- und breitgliedriges Pallisaden- 
gcwebe, welches nach dem Blattrande zu allmählich in länger- 
gliedriges Gewebe übergeht, um dann mit dem oberseitigen zu 
verschmelzen ; einzelne Zellen des oberseitigen sowie sämmt- 
liche Zellen des unterseitigen Pallisadengewebes sind mit 
braunem gerbstoffartigen Inhalt erfüllt ; in der Mitte des Meso- 
phylls mässig lückiges Schwammgewebe. 

Nerv. Hauptnerv mit schwachen Sklerenchymbogen an Holz- 
und Bastseite, grössere Nerven nur mit vereinzelten Sklerenchym- 
fasern versehen; einzelne grosslumige, dickwandige Speicher - 
tracheiden treten besonders deutlich hervor. 

Klle. Der gewöhnlichen Form in Begleitung des Nerven- 
skier enchy ms. 

Trieb. Ober- und unterseits, zahlreich, dreizellig; die lange 
und schmale Endzelle ist massig dickwandig, englumig, in feiner 
Spitze auslaufend. 

Fultenaea juniperina Lab. 
Gunn, Tasmania. 

Blatt nadeiförmig. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, mässig 
grosslumig, mit dünnen Seitenrändern ; Seitenwände fein getüpfelt - 
Aussenwände zuweilen papillenartig verdickt ; (deutliche Papillen 
hingegen bei einem von Ferd. v. Mueller eingetheilten Exem- 
plare derselben Art) ; Cuticula grobkörnig und durch vom Lumen 
aus erfolgte Einlagerung von Celluloselamellen deutlich strahlig^ 
gestreift; einzelne Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, gross- 
lumig, gestreckt, mit dünnen Seitenrändern ; Seitenwände fein ge- 
tüpfelt; Aussenwände stark verdickt und mit deutlichen Schein- 
tüpfeln versehen; Cuticula fein gekörnelt; zahlreiche Zellen mit 
stark verschleimter Innenmembran. 

Sp.-Oeff. Nur oberseits, sehr zahlreich, richtungslos, mit 
drei Nachbarzellen, deren Anordnung wie bei P. aristata. 

Blttb. Mesophyll centrisch; oberseits aus zwei Pallisaden- 
schichten bestehend mit kurzen und breiten Zellen ; daran schliesst 
sich an der Epidermis der Blattunterseite entlang bis zur 
Hälfte des Abstandes von den Blatträndern bis zum Mittelnerv 
ebenfalls zweischichtiges Pallisadengewebe von obiger Form ; 
dieses wird dann von einschichtigem, auffallend lang- und breit- 
gliedrigem Pallisadengewebe, dessen Zellen mit braunem gerb- 
stoffartigen Inhalt erfüllt sind und tief in's Mesophyll eindringen, 
bis zum Mittelnerv fortgesetzt ; in der Mitte des Mesophylls wenig: 
lückiges Schwammgewebe. 



Hühner, Unter8nc!iunp;en über die Blatt- und AchseiiBtractur etc. ]H1 



Nerv. Hauptnerv und grössere Nerven an Holz- und Bast- 
seite von massig kräftigen Sklerenchymbogen begleitet, oft sclieiden- 
artig umschlossen, deren innere Elemente dickwandig und nicht 
engluraig sind, nach aussen zu aber enghtmig werden ; die kleineren 
Nerven ohne Skeronchym; deutliche Parenchymscheide. 

Klle. Zahlreiche Einzelkrystalle der gewöhnlichen Form in 
Begleitung des Nervensklerenchyms. 

Trich. Nur am Stengel, dreizellig; die massig lange End- 
zelle ist ziemlich grosslumig und dickwandig; Cuticula derselben 
fein gekörnelt. 

Pulten aea linophylla Sm. 
Sieber, No. 414 Nov. -Holland. 

bb. E p. Zellen in der Flächenansicht polygonal, gross- 
lumig, mit dünnen Seitenrändern 5 Seitenwände fein getüpfelt*, 
Aussenwände massig, am Blattrande ziemlich stark verdickt; 
Cuticula tiachwarzig; zahlreiche Zellen mit sehr stark verschleimter 
Innenmembran. 

U n t. E p. Zellen in der Flächenansicht annähernd poly- 
gonal, von unregelmässiger Grösse mit mässig dünnen Seiten- 
rändern; Seitenwände getüpfelt; Aussenwände nur wenig, in der 
Nähe des Mittelnervs stärker verdickt; Cuticula fein gekörnelt; 
zahlreiche Zellen mit stark verschleimter Innenmembran. 

Sp.-Oeff. Nur unterseits, zahlreich, richtungslos, eingesenkt, 
mit drei Nachbarzellen, deren Anordnung ähnlich wie bei 
P. aristataj ihre Grösse variirt jedoch sehr; ihre Aussenwände sind 
stark vorgewölbt. 

Blttb. Mesophyll bifacial ; oberseits ein- bis zweischichtiges, 
kurz- und schmalgliedriges Pallisadengewebe, welches allmählich 
nach unten unter Annahme von üebergangsformen in rundlich 
zelliges, wenig lückiges Schwammgewebe übergeführt wird ; um 
den Mittelnerv herum liegen im Pallisadengewebe einzelne, grössere, 
sackförmig erweiterte, im Schwammgewebe kleinere Idioblasten, 
die im trockenen Blatte mit tiefdunkelbraunem gerbstoffartigen 
Inhalt erfüllt sind. 

Nerv. Hauptnerv von mässig kräftigen Sklerenchymtaser- 
bündeln, grössere Nerven nur von kleinen Sklerenchymgruppen 
an Holz- und Bastseite begleitet; kleinere Nerven ohne Sklerenchym; 
Zellen desselben englumig, dickwandig. 

Klle. Der bisherigen Form in Begleitung des Nerven- 
sklerenchyms. 

Trich. Nur unterseits, zahlreich, dreizellig; die mässig lange 
Endzelle ist englumig, dickwandig; Cuticula derselben spärlich 
gekörnelt und im Sinne der Längsachse gestreift. 

Pultenaea microphylla Sb. 
Sieber, No. 418. No v. -Hollan d. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, relativ 
grosslumig, mit ziemlich dünnen und gebogenen Seitenrändern; 
Seitenwände getüpfelt; Aussenwände etwas verdickt; Cuticula 



182 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



sehr feinkörnig; zahlreiche Zellen mit stark verschleimter Innen- 
membran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht annähernd polygonal, 
massig grosslumig, mit ziemlich dünnen Seitenrändern; Seiten - 
wände fein getüpfelt; Aussenwände mässig verdickt, vorgewölbt, 
einzelne Zellen sogar kurz papillös; zahlreiche Zellen mit stark 
verschleimter Innenmembran. 

S p. - e f f. Nur unterseits, zahlreich, richtungslos, ziemlich 
tief eingesenkt, mit meist drei Nachbarzellen, deren Anordnung 
ähnlich wie beim Cruciferen-Tj^\i^\ oft gesellt sich noch eine 
vierte Nachbarzelle hinzu, in diesem Falle ist dann die Anordnung 
ganz willkürlich. 

ßlttb. Mesophyll bifacial; oberseits einschichtiges, nach 
unten in Schwammgewebe übergehendes Pallisadengewebe, dessen 
Zellen kurz und in den Ecken abgerundet, oft beinahe elliptisch 
sind ; im Pallisadengewebe grosse , schlauchförmige Zellen , in 
Richtung des Pallisadengewebes gestreckt und mit braunem gerb- 
stofFartigem Inhalt erfüllt. 

Nerv. Hauptnerv an Holzseite mit schwachen, an Bastseite 
mit etwas kräftigeren Sklerenchymbogen versehen ; die anderen 
Nerven ohne Sklerenchym; Sklerenchym englumig dickwandig; 
deutliche Parenchymscheide. 

Klle. Zahlreiche Einzelkrystalle in Begleitung des Nerven- 
sklerenchyms und in besonderen Zellen zwischen dem Pallisaden- 
gewebe. 

Trieb. Unterseits zahlreich, oberseits vereinzelt, dreizellig; 
die mässig lange Endzelle ist dickwandig, englumig, kleinwarzig, 
ziemlich spitz verlaufend. 

Pultenaea mollis Lindl. 
F. V. Mueller, Australia. 

Ob. E p. Zellen in der Flächenansicht annähernd polygonal, 
über dem Mittelnerv gestreckt polygonal, mässig grosslumig, mit 
dünnen, gebogenen Seitenrändern; Seitenwände viel getüpfelt; 
Aussenwände etwas verdickt ; deutliche, reichliche, feine Körnelung 
der Cuticula ; sehr zahlreiche Zellen mit stark verschleimter Innen- 
membran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht gestreckt polygonal, 
mässig grosslumig, mit ziemlich dicken, wenig gebogenen Seiten- 
rändern; Seitenwände getüpfelt; Aussenwände stärker verdickt 
wie oberseits; Cuticula fein gekörnelt und gestreift ; einzelne Zellen 
mit verschleimter Innenmembran. 

Sp. -Oeff. Nur oberseits, zahlreich, richtungslos, etwas ein- 
gesenkt, mit drei Nachbarzellen; deren Anordnung wie bei 
P. hibhertioides\ die Schliesszellenpaare sind relativ klein und 
mehr rundlich. 

Blttb. Mesophyll centrisch, ober- und unterseits je eine 
Schicht von ziemlich lang- und mässig breitgliedrigem Pallisaden- 
gewebe; in der Mitte wenig lückiges Schwammgewebe. 



Hühner, Untersuchungen über die Blatt- und Aclisenetructiir etc. 183 



Nerv. Hauptnerv und grössere Nerven nn Jlolz und Bast- 
seite von kräftigen Sklerenchymbogen begleitet, die bei den 
grösseren Nerven mehr bündel förmig aind; die kleineren Nerven 
nur von einzelnen Sklerenchymtasern begleitet; Sklerenchym eng- 
lumig, dickwandig. 

Klle. Grosse Einzelkrystalle in Begleitung des Nerven- 
sklerenchyms. 

Trieb. Nur unterseits, zahlreich, dreizellig; die lange und 
schmale Endzelle ist englumig, dickwandig, in feiner Spitze aus- 
biufend und mit verhältnissmässig breiter Basis der Halszelle auf- 
sitzend. 

Pultenaea oh cor data Benth. 
Preiss, No. 804. Nov.-Holland. 

Ob. E p. Zellen in der Flächenansicht polygonal, relativ 
grosslumig, mit massig dicken Seitenrändern ; Aussenwände stark 
verdickt; Cuticula grob gekörnelt; zahlreiche Zellen mit stark 
verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht annähernd polygonal, 
ungleich grosslumig; mit massig dicken Seitenrändern; Seiten- 
wände getüpfelt; Aussenwände stark verdickt; zahlreiche Zellen 
mit stark verschleimter Innenmembran; Cuticula stark gekörnelt, 
oft in der Flächenansicht stäbchenartig verdickt. 

Sp.-Oeff. Nur unterseits, zahlreich, richtungslos, ziemlich 
tief eingesenkt, mit meist drei Nachbarzellen, deren Anordnung 
ähnlich wie bei P. aristata^ durch ihre sehr verschiedene Grösse 
ist indessen die Figur derselben meist sehr verzerrt. 

Blttb. Mesophyll bifacial; oberseits zweischichtiges Palli- 
sadengewebe, dessen Zellen ziemlich lang und mässig breit sind, 
unterseits wenig lückiges, grosszelliges Schwammgewebe, das in 
fler Nähe der Nerven meist pallisadengewebeartig ist. 

Nerv. Grössere Nerven an Holz- und Bastseite von kräftigen 
Sklereachymbogen, kleinere Nerven nur von Sklerenchyragruppen 
beiderseits begleitet ; Sklerenchym englumig, dickwandig ; deutliche 
Parenchymscheide. 

Klle. Der gewöhnlichen Form in Begleitung des Nerven- 
sklerenchyms und in Zellen des Pallisadengewebes. 

Trich. Unterseits zahlreicher wie oberseits, dreizellig ; die 
in Länge sehr variirende Endzelle ist dickwandig, englumig; die 
Halszelle ragt auffallend weit über die Epidermis mit zungen 
förmigen Lappen hervor; Cuticula beider stark gekörnelt. 

Pultenaea pal eace a Willd. 
F. V. Mueller, Australia. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht fast typisch polygonal, 
relativ grosslumig, mit mässig dicken Seitenrändern ; Seitenwände 
fein getüpfelt; Aussenw^ände stark verdickt; Cuticula flachwarzig, 
gestreift ; ausserordentlich zahlreiche Zellen mit stark verschleimter 
Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht annähernd poly- 
gonal, relativ kleinlumig, mit ziemlich dünnen Seitenrändern j 



184 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 3. 



Seiten Wände fein getüpfelt; Aussenwände ziemlich stark verdickt; 
Schleimzellen in geringer Anzahl vorhanden. 

S p. - e f f . Nur unterseits, zahlreich, richtungslos, ziemlich 
tief eingesenkt, mit meist drei Nachbarzellen, deren Anordnung 
und Grösse regellos ist. 

Blttb. Mesophyll bifacial; oberseits mehrschichtiges Palli- 
sadengewebe, aus massig langen, nicht breiten Zellen bestehend^ 
die oberste Schicht mit im Querschnitt stellenweise rilligen Längs- 
seitenrändern ; unterseits lückiges , pallisadengewebeähnliches 
Schwammgewebe. 

Nerv. Hauptnerv an Holz- und Bastseite von gleich- 
schwachen Sklerenchymbogen begleitet, die sich stellenweise zu 
einer geschlossenen Scheide verbinden; die grösseren Nerven von 
Skleren chymgruppen begleitet, die an der Holzseite kräftiger sind, 
als an der ßastseite; Sklerenchym der grösseren Nerven kleiner- 
lumig, als der des Hauptnerv ; kleinere Nerven ohne Sklerenchym; 
zwischen dem Sklerenchym der Bastseite des Hauptnervs und 
der Epidermis der Unterseite massig grosslumiges , sklerussirtes 
Parenchym. 

Klle. Der gewöhnlichen Form in Begleitung des Nerven- 
sklerenchyms. 

Trich. Nur unterseits, sehr zahlreich, dreizellig ; die ziemlich 
lange, flache und breite Endzelle ist dünnwandig, grosslumig, 
ungleich zweiarmig; der wohl um den vierten Theil kleinere Arm 
ist dornartig, oft hebelartig gebogen. 

Pult enaea p arviflo r a Sb. 
Sieber, No. 399. No v.-Hoiland. 

Ob. E p. Zellen in der Flächenansicht annähernd polygonal,, 
ziemlich grosslumig, mit relativ dünnen Seitenrändern ; Seiten- 
wände getüpfelt; Aussenwände kaum verdickt; ausserordentlich 
zahlreiche Zellen mit stark verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht gestreckt polygonal, 
ziemlich grosslumig, mit mässig dünnen, gebogenen Seitenrändern f 
Seitenwände getüpfelt; Aussenwände wenig verdickt; sehr zahl- 
reiche Zellen mit stark verschleimter Innenmembran. 

Sp. -Oeff. Oberseits sehr zahlreich, richtungslos, etwas ein- 
gesenkt, mit drei Nachbarzellen, deren Anordnung wie bei 
P. hihhertwides unterseits nur spärliche Spaltöffnungen. 

Blttb. Mesophyll centrisch ; oberseits einschichtiges, ziemlich- 
lang- und mässig breitgliedriges Pallisadengewebe , unterseits 
breiter- und kürzergliedriges Pallisadengewebe; zwischen diesen 
beiden Schichten sehr spärliches Schwammgewebe ; zahlreiche 
Zellen des gesammten Mesophylls mit braunem gerbstoffartigen 
Inhalt erfüllt. 

Nerv. Hauptnerv an Holztheil von schwachen, an Basttheil 
von kräftigeren Skleren chymgruppen begleitet; Sklerenchym dick- 
wandig, englumig; die übrigen Nerven meist ohne oder nur mit 
vereinzelten Sklerenchymfasern, aber mit besonders deutlicher, 



Hühner, Untersnchunpon Uber die Klatt- und AchseuBtruitur etc., IHfy 



grosszelliger Parenchymscheide ; vereinzelte erweiterte, dickwandige 
Speichei'traclieiden. 

Klle. Zahlroiclic Einzelkrystalle in Begleitung des Nerven- 
sklörencliynis und in Zellen des oberseitigen Pallisadengewebes. 

Trieb. Unterseits, sebr spärlicb, dreizeUig-, die massig lange 
und ziemHch dünne Enzelle ist fast massiv, dickwandig, in sehr 
feiner Spitze auslaufend. 

Pultenaea pedunculata Hook. 
Gunn, Tasmania. 
Ob. Ep. Zellen in der Fläcbenansicht fast typiscb poly- 
gonal, relativ kleinlumig, mit dünnen Seitenrändern; Seitenwände 
fein getüpfelt; Aussenwände ziemlich stark verdickt; Cuticula <je- 
körnelt bis warzig; zahlreiche Zellen mit verschleimter Innen- 
membran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, kleiner- 
lumig wie oberseits, mit ziemlich dünnen Seitenrändern; Seiten- 
wände fein getüpfelt; Aussenwände weniger stark verdickt wie 
oberseits; Cuticula gekörnelt; einzelne Schleimzellen. 

S p. - e f f. Nur unterseits, zahlreich^ richtungslos, eingesenkt^ 
mit drei Nachbarzellen, die nach der Uebergangsform vom Ruhia- 
ceen- zum Crwci/ere« -Typus angeordnet sind; die Nachbarzellen 
haben in der Flächenansicht etwas gebogene Seitenränder. 

Blttb. Mesophyll subcentrisch; unter der oberseitigen Epi- 
dermis zweischichtiges Pallisadengewebe, dessen obere Schicht aus 
langen und schmalen, dessen untere Schicht aus kürzeren und 
rundlichen Zellen besteht ; darunter geht das Pallisadengewebe in 
Schwammgewebe über, das besonders in der Nähe der Nerven 
an der unterseitigen Epidermis pallisadenartig ausgebildet ist. 

Nerv. Hauptnerv an Holz- und Basttheil von kräftigen 
Sklerenchymbogen begleitet, die sich stellenweise verbinden und 
das Leitbündel scheidenartig umschliessen ; das Sklerenchym der 
grösseren Nerven ist umgekehrt wie beim Hauptnerv am Holztheil 
durch stärkere Gruppen vertreten als am Basttheil ; kleinere Nerven 
nur von einzelnen Sklerenchymfasern begleitet; Sklerenchym eng- 
lumig, dickwandig. 

Klle. Zahlreiche Krystalle der gewöhnlichen Form in Be- 
gleitung des Nervensklerenchyms, sowie Zwillingsformen in einzelnen 
Zellen des Pallisadengewebes. 

Trieb. Oberseits zahlreich, unterseits weniger zahlreich^ 
dreizellig; die massig lange Endzelle ist dickwandig, sehr eng- 
lumig, spärlich gekörnelt; die Naehbarzellen der Haare ziehen 
sich sockelartig empor. 

Pul tenaea plumo s a Sb. 
Sieber, No. 385. No v. - Holland. 
Ob. E p. Zellen in der Flächenansicht polygonal, relativ 
grosslumig, mit ziemlich dünnen Seitenrändern ; Seitenwände fein 
getüpfelt; Aussenwände wenig verdickt, deutlich papillös; Papillen! 
namentlich nach dem Blattrande zu kräftig ausgebildet, knopf- 
förmig; geringes Lumen an Bildung derselben betheiligt; Papillen 



186 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 3. 



in der Flächenansicht durch vom Lumen aus erfolgte Cellalose- 
iamelleneinlagerung mit radiärer Streifung versehen, die sich 
strahlen büschelförmig über die Innenwände der Zellen fortsetzt; 
zahlreiche Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

U n t. E p. Zeilen in der Flächenansicht polygonal, gross- 
lumig, mit dickeren Seitenrändern wie oberseits; Seiten wände viel 
getüpfelt; Aussen wände stark verdickt; zahlreiche Zellen mit ver- 
schleimter Innenmembran. An die Epidermis der Blattunterseite 
schliesst sich eine pallisadenartige, geschlossene, hypodermale Zell- 
reihe, welche im trockenen Blatte mit braunem gerbstoffartigen 
Inhalt erfüllt ist. 

Sp. -Oeff. Nur oberseits, zahlreich, richtungslos, eingesenkt, 
mit drei Nachbarzellen, deren Anordnung wie bei P. aristata ; im 
Allgemeinen ist die Gesammtfläche der drei Nachbarzellen gleich 
der Fläche einer gewöhnlichen Epidermiszelle ; die Schliesszellen- 
paare sind fast kreisrund; die Papillen der Nachbarzellen stehen 
in der Weise schief, dass sie sich mit ihren Scheitelpunkten über 
dem Spalte genähert sind. 

Blttb. Mesophyll bifacial ; oberseits undeutlich geschichtetes 
pallisadeuartiges Gewebe, aus breit- und mehr oder weniger kurz- 
gliedrigen Zellen bestehend; unter diesem wenig lückiges Schwamm- 
gewebe. 

Nerv. Hauptnerv von schwachen, übrige Nerven von spär- 
lichen Skierenchymgruppen beiderseits oder stellenweise nur von 
ganz vereinzelten Sklerenchymfasern begleitet; Sklerenchym dick- 
wandig, englumig. 

Klle. Der bisherigen Form in Begleitung des Nerven- 
sklerenchyms. 

Trieb. Nur unterseits; die sehr lange und dünne Endzelle 
ist fast massiv, dickwandig, in feiner Spitze auslaufend. 

Pultenaea p oiif ol ia Cunn. 
Hügel. Nov. -Holland. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, relativ 
grosslumig, mit ziemlich dünnen Seitenräudern ; Seitenwände ge- 
tüpfelt; Aussen wände stark verdickt; Cuticula flach warzig und 
durch Celluloselamelleneinlagerung oft gestreift ; zahlreiche Zellen 
mit verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, von un- 
gleicher Grösse, mit dünnen Seitenrändern; Seiten wände fein ge- 
tüpfelt; x^ussen wände nur in der Nähe des Mittelnervs stark 
verdickt; zahlreiche Zellen mit verschleimter Innenmembran 
oberseits in das PalHsadengewebe eindringend. 

Sp.-Oetf. Nur unterseits, zahlreich, richtungslos, etwas 
eingesenkt, mit meist drei Nachbarzellen, deren Anordnung sich 
an den Cruciferen-Tj^\x^ anschliesst. 

Blttb. Mesophyll bifacial; oberseits zwei- bis dreischichtiges, 
kurz und mässig breitgliedriges PalHsadengewebe, das nach unten 
in Schwammgewebe übergeht; einzelne Zellen im PalHsadengewebe 
«ind durch besondere Länge und Breite ausgezeichnet (Idioblasten) 



Hühner, Uiiterßucluinpun über die Hlatt- und Ac.hHenHtruc.tur etc. 187 



und im trockenen Blatte; mit clunkelbraiincim gerbstoffnrtigen Inhalt 
erfüllt. 

Nerv. Hauptnorv beiderseits mit kräftigen Sklerencliym- 
bündeln fast durchgehend, an Bastseite mehr bogenförmig und 
stärker ausgebildet, als an Holzseite; Sklerenchym sehr englumig^ 
dickwandig; Siebtheile in kleine Weichbastgruppcin zerlegt, 
zwischen denen sich der Holztheil mit dem llartbast der Bastseite 
in Verbindung setzt; die übrigen Nerven von kleineren Skleren- 
chymgruppen bezw. von nur vereinzelten Sklercnchymfasern be- 
gleitet, stellenweise ganz ohne solche. 

Klle. Zahlreiche Einzelkrystalle in Begleitung des Nerven- 
sklerenchyms. 

Trich. Nur unterseits einen filzigen Belag bildende Deck- 
haare, dreizeliig ; die massig lange Endzelle ist dickwandig, eng- 
lumig, gerade und spitz verlaufend; Cuticula derselben fein ge- 
körnelt. 

Pultenaea prostrata Benth. 
F. V. Mueller, Australia. 
Rollblatt mit Rinne nach oben. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, ziemlich 
kleinlumig, mit dünnen Seitenrändern; Aussenwände etwas verdickt, 
deutlich papillös; Lumen an Bildung der knopfförmigen, nachdem 
Rande undeutlicher werdenden Papillen betheiligt; Schleimzellen 
nicht vorhanden. 

Unt. E p. Zellen in der Flächenansicht polygonal, grösser- 
lumig wie oberseits, mit besonders in den Ecken stark verdickten 
Seitenrändern; Seitenwände getüpfelt; Aussenwände stark ver- 
dickt ; Cuticula gekörnelt ; einzelne Zellen mit verschleimter Innen- 
membran ; an die Epidermis der Unterseite schliesst sich eine 
Schicht grosslumiger, theils elliptischer, theils kegelförmig sich 
nach innen vorschiebender, oft getüpfelter Zellen an, die im 
trockenen Blatte mit braunem gerbstoffartigen Inhalt erfüllt sind. 

Sp. -Oeff. Nur oberseits, zahlreich, richtungslos, ziemlich 
tief eingesenkt, mit meist zwei, zur Spaltrichtung parallelen, an- 
nähernd gleich grossen Nebenzellen (deutlicher J?w6iaceew-Typus). 

Blttb. Mesophyll centrisch; oberseits zweischichtiges, unter- 
seits zwei- bis dreischichtiges Pallisadengewebe, aus kurzen, mässig 
breiten, in den Ecken abgerundeten, oft elliptischen Zellen be- 
stehend; in der Mitte des Mesophylls sehr schmale Schicht wenig 
lückigen Schwamm gewebes. 

Nerv. Hauptnerv an Holz- und Bastseite von schwachen 
Sklerenchymbündeln, die übrigen Nerven von spärlichem oder 
gar keinem Sklerenchym begleitet; Sklerenchym kleinlumig, dick- 
wandig. 

Klle. Sehr zahlreiche Einzelkrystalle in Begleitung des 
Nervensklerenchyms, ferner drusenähnliche Comglomerate, einzelne 
Pallisadenzellen vollständig ausfüllend und zum Theil der Wandung 
derselben eingewachsen. 



188 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 3. 



Trieb. Ober und unterseits, zablreich, dreizellig; die Hals- 
zelle ragt weit über die Fusszelle bervor; die kurze Endzelle ist 
ziemlich englumig, mässig dickwandig, 

Pulten aea pycnocephala F. v. Mueller. 
F. V. Mueller, N.-S.-Wales. 

Ob. E p. Zellen in der Flächenansicht polygonal, relativ gross- 
lumig, mit mässig dicken und schwach gebogenen Seitenrändern: 
Seitenwände getüpfelt; Aussenwände stark, am Blattrande be- 
sonders stark verdickt; Cuticala grob gekörnelt und durch Ein- 
lagerung von Celluloselamellen innen gestreift; zahlreiche Zellen 
mit verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht annähernd polygonal, 
von ungleicher Grösse, mit ziemlich dünnen Seitenrändern ; Seiten- 
wände viel getüpfelt ; Aussenwände etwas, am Hauptnerv ziemlich 
stark vorgewölbt, sonst wenig verdickt; Cuticula fein gekörnelt; 
Schleimzellen nicht vorhanden. 

Sp. -Oeff. Nur unterseits, zahlreich, richtungslos, einge- 
senkt, mit drei Nachbarzellen, deren Anordnung ähnlich wie bei 
P, aristata. 

Blttb. Mesophyll bifacial; Oberseits zwei bis dreischichtiges, 
lang- und schmal gliedriges Pallisadengewebe ; tief in dieses Gewebe 
dringen zahlreiche, langgestreckte, schmale Zellen (typische Idio- 
blasten) schlauchförmig ein, die im trockenen Blatte mit dunkel- 
braunem gerbstoffartigen Inhalt erfüllt sind ; an die Epidermis der 
Unterseite schliesst wenig lückiges Schwammgewebe an. 

Nerv. Hauptnerv an Holz- und Bastseite von ziemlich 
kräftigen Sklerenchymbündeln, die anderen Nerven nur von kleinen 
Sklerenchymbündeln begleitet, die aber an der Bastseite schwächer 
sind, als an der Holzseite; Sklerenchym kleinlumig, dickwandig. 

Klle. Zahlreiche und grosse Einzelkrystalle in Begleitung 
des Nervensklerenchyms. 

Trieb. Nur unterseits, zahlreich, dreizellig; die ziemlich 
lange und dünne Endzelle ist englumig, dickwandig. 

Pultenaea r eticulata Benth. 
Preiss, Mo. 847, Nov. -Ho Hand. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, mässig 
grosslumig, mit ziemlich dicken Seitenrändern ; Seiten wände ge- 
tüpfelt ; Aussenwände ziemlich stark, besonders stark am Blatt- 
rande verdickt; deutlich massiv papillös, Papillen knopfförmig; 
zahlreiche Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, kleiner- 
lumig wie oberseits, mit ziemlich dicken Seitenrändern; Seiten- 
wände getüpfelt; Aussenwände stark verdickt und knopfförmig 
papillös; die mit breiter Basis aufsitzenden Papillen sind stellen- 
weise besonders am Hauptnerv und am Blattrande zu ausser- 
ordentlich starken Verdickungen der Aussenwand metamorphoairt; 
Schleimzellen nicht vorhanden. 



Hühner, Untersuchungen über die lilatt- und AchBenstructur etc 189 



Sp.-Oeff. Ober- und untcrseitö, ziemlich zahlrcicli, riclituiif^s- 
los, ziemlich tief eingesenkt, mit meist drei Nachharzellen, deren 
Anordnung, "wie bei l\ aspalatlwides (f'.ist Jitibiaceen-T ypus). 

Blttb. Mesophyll ccntrisch ober- und unterseits je eine 
Schicht aus mässig langen und ziemlich schmalen Pallisadenzellen 
bestehend ; zwischen diesen beiden Schichten lückiges Schwamm- 
gewebe; das gesammte Mesophyll ist mit braunen, gerbstofFlialtigen 
Zellen durchsetzt. 

Nerv. Hauptnerv und grössere Nerven mit Sklerenchym 
bezw. dickwandigem Parenchym durchgehend: das Sklerenchym 
ist dickwandig, in nächster Nachbarschaft von Holz- und Bast- 
theil ziemlich englumig ; weiter nach der Epidermis hin nimmt das 
Lumen desselben an Grösse zu und geht allmählich in grosslumiges, 
dickwandiges Parenchym über, das sich bis zur Epidermis fort- 
setzt und bei den grösseren Nerven an Holz- und Basttheil 
trägerartig wie bei der Gattung Gastrolobium anschliesst. 

Klle. Zahlreiche Einzelkrystalle in Begleitung des Nerven- 
skier enchyms. 

Trieb. Ober- und unterseits, namentlich auf den Nerven 
zahlreich, dreizellig ; die kurze Endzelle ist nicht englumig und 
massig dickwandig. 

Pulten aea retusa Sm. 
F. V. Mueller, N.-S.- Wales. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, massig 
grosslumig, mit dünnen Seitenrändern*, Seitenwände feingetüpfelt; 
Aussenwände ziemlich stark, am Blattrande sehr stark verdickt; 
Cuticula flachwarzig, schwach gestreift; zahlreiche Zellen mit ver- 
schleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht annähernd polygonal, 
von ungleicher Grösse, mit dünnen Seitenrändern; Seitenwände 
teingetüpfelt ; Aussenwände mässig verdickt und vorgewölbt ; 
Cuticula schwach gestreift; zahlreiche Zellen mit verschleimter 
Innenmem bran . 

Sp.-Oeff. Nur unterseits, zahlreich, richtungslos, eingesenkt, 
mit drei Nachbarzellen, deren Anordnung regellos. 

Blttb. Mesophyll bitacial; oberseits mehrschichtiges, kurz- 
und schmalgliedriges Pallisadengewebe, zwischen dem lange und 
breite, sackartige Zellen liegen, die sich bis an das unterseitige, 
wenig lückige Schwammgewebe ausdehnen und im trocknen Blatte 
mit braunem gerbstoffartigen Inhalt erfüllt sind ; rundliche, grössere 
Zellen mit demselben Inhalt auch im Schwammgewebe. 

Nerv. Hauptnerv von schwachen Sklerenchymbündeln an 
Holz- und Bastseite, die grösseren Nerven von vereinzelten Skleren- 
chymelementen begleitet, die kleineren Nerven ohne solche ; 
Sklerenchym dickwandig, englumig. 

Klle. Der gewöhnlichen Form in Begleitung des Nerven- 
skier enchyms. 

T r i c h. Nur unterseits, ziemlich zahlreich, dreizellig ; die 
mässig lange Endzelle ist dünnwandig, grosslumig. 



190 



Botanisches Centralblatt. — Beihelt 3. 



Pultenaea retusa Sm. var. lin ophylla Benth. 
Sieber, No. 417, N o v. -H ol 1 and. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, ziemlich 
grosslumig, mit dünnen oft gebogenen Seitenrändern-, Seitenwände 
fein- und spärlich getüpfelt, im übrigen wie bei voriger. 

Unt. Ep. Cuticula fein gekörnelt und schwach gestreift, 
sonst wie bei voriger. 

Sp.-Oeff. wie bei P. linophylla. 

Blttb. im Allgemeinen wie bei voriger; das Schwammge- 
webe ist hier unterseits am Hauptnerv pallisadenartig ausgebildet. 

Nerv. Wie bei voriger, doch mit deutlicher Parenchym- 
scheide. 

Klle. Wie bei voriger. 

Trieb. Ober- und unterseits, zahlreich, dreizellig; die in 
Länge variirende, im Allgemeinen aber ziemlich kurze Endzelle 
ist dickwandig, englumig ; Cuticula derselben im Sinne der Längs- 
achse gestreift. 

Pultenaea rosea Ferd. v. Mueller. 
F. V. Mueller, Australia. 
Rollblatt mit Rinne nach oben. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht kleinpolygonal, mit 
mässig dicken Seitenrändern; Seitenwände getüpfelt; Aussen wände 
massig verdickt, deutlich papillös ; kleines Lumen an Bildung der 
ziemlich langen Papillen betheiligt, deren Wände durch Einlage- 
rung von Celluloselamellen radial gestreift sind ; zahlreiche Zellen 
mit verschleimter Innenmembran. 

ünt. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, grösser- 
lumig wie oberseits, mit dicken Seitenrändern ; Seitenwände spär- 
lich und fein getüpfelt; Aussenwände ausserordentlich stark ver- 
dickt, am Blattrande vorgewölbt; Cuticula ausserordentlich stark 
warzig, fast papillenartig ; Schleimzellen nicht vorhanden. An die 
Epidermis der Blattunterseite schliesst sich einschichtiges, lang- 
und breitzelliges, pallisadenartig gestaltetes Hypoderm an, das im 
trocknen Blatte mit dunkelbraunem gerbstofFartigen Inhalt er- 
füllt ist. 

Sp.-Oeff. Nur oberseits, sehr zahlreich, richtungslos, ein- 
gesenkt,^ mit drei Nachbarzellen, deren Anordnung eine Ueber- 
gangsform vom Ruhiaceen- zum Cruciferen-Tj^M^ bildet; die 
Papillen der Nachbarzellen stehen in der Weise schief, dass sie 
sich mit ihren Scheitelpunkten über dem Spalte genähert sind. 

Blttb. Mesophyll centrisch; oberseits zwei- bis dreischichtiges, 
kurz und mässig breitzelliges Pallisadengewebe, unterseits eben- 
falls zwei- bis dreischichtiges Pallisadengewebe, das aber lange 
und schmale Zellen hat; zwischen diesen beiden Geweben spär- 
liches, wenig lückiges und in der Nähe der Nerven meist palli- 
sadenähnliches Schwammgewebe. 

Nerv. Hauptnerv und grössere Nerven von ziemlich kräftigen 
Sklerenchymbündeln an Holz- und Bastseite begleitet, stellenweise 



Hühner, Uutersuuhuudfcn über die BI«tt- und AcliBeiiMtiuclur etc. 191 

sclieidenartig vou Sklercncliym umgeben ; Zellen desselben dick- 
wandig, kleinlumig; kleinere Nerven ohne Sklereneliym. 

Klle. Zahlreiche Einzelkrystalle in Begleitung des Nerveii- 
sklerenchyms. 

Trich. Nu'* unterseits, zahlreich, auf kegelförmigen Erheb- 
ungen stehend, dreizellig; die massig lange Endzelle ist klein- 
lumig, dickwandig; Cuticula derselben spärlich feinwarzig. 

Pultenaea scahra R. Br. 
Sieb er, No. 38 6, Nov.- Holland. 

Ob Ep. Zellen in der Flächenansicht ziemlich grosspolygonal, 
mit massig dicken Seitenrändern; Seitenwände feingetüpfelt; 
Aussenwände stark, besonders stark am Scheitelpunkt der Haar- 
sockel (vide Trichome) verdickt; Cuticula sehr grobwarzig; zahl- 
reiche Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht annähernd polygonal, 
von sehr verschiedener Grösse, mit dünnen Seitenrändern, Seiten- 
wände sehr fein getüpfelt; Aussenw^ände wenig, am Mittelnerv 
ziemlich ztark verdickt ; zahlreiche Zellen mit verschleimter Innen- 
membran. 

Sp.-Oeff. Nur unterseits, sehr zahlreich, richtungslos, ziem- 
lich tief eingesenkt, mit drei Nachbarzellen, deren Aussenwände 
etwas vorgewölbt sind ; ihre Anordnung ähnlich wie bei P. aristata ; 
die Schliesszellenpaare sind auffallend klein. 

ßlttb. Mesophyl bifacial ; oberseits ein- bis zweischichtiges, 
in Länge und Breite der Zellen sehr variirendes Pallisadengewebe, 
das nach unten in wenig lückiges Schwammgewebe übergeht; in 
der obersten Pallisadenschicht zahlreiche sackartige Idioblasten, 
die im trockenen Blatte mit braunem gerbstoffartigen Inhalt er- 
füllt sind; auch Zellen des Schwammgewebes hin und wieder mit 
braunem Inhalt. 

Nerv. Hauptnerv am Holz- und Basttheii von sehr kräftigen 
Sklerenchymbündeln begleitet, die am Basttheii mehr bogenförmig 
sind; oft stellen grösserlumige Sklerenchymfasern eine Ver- 
bindung zwischen dem beiderseitigen Sklerenchym her, so dass 
das Leitbündel in einer rings geschlossenen Sklerenchymscheide 
eingeschlossen ist; grössere Nerven von spärlichen Sklerenchym- 
fasern begleitet, kleinere Nerven ohne solche ; Sklerenchym mässig 
englumig, dickwandig. 

Klle. Zahlreiche Einzelkrystalle in Begleitung des Nerven- 
sklerenchyms. 

Trich. Oberseits zahlreiche, auf dem Scheitel steilkegel- 
förmiger Sockel stehende Deckhaare, die Sockel von fünf bis 
acht in Rosettenform angeordneten Nachbarzellen gebildet; die 
Narben fast kreisrund; unterseits sehr zahlreiche Deckhaare, 
welche nicht auf Sockeln stehen und deren Narben oval und 
grösser wie oberseits sind; dreizellig; die ziemlich lange und 
dünne Endzelle ist sehr kleinlumig, dickwandig, oft wurmförmig 
gebogen; ihre Cuticula im Sinne der Längsachse gestreift. 

Bd. XI. Beiheft 3. Bot. CeutralbL 1901. 13 



192 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 3. 



Pult eiiaea scahra R. Br. var. biloba Benth. 
Sieber, No. 388, N o v. - Ho 11 an d. 

Ob. E p. Zellen in der Flächenansicht polygonal, massig 
grosslumig, mit dünnen Seitenrändern; Seiten wände vielgetüpfelt; 
Aussenwände ziemlich stark verdickt; Cuticula grobwarzig, mehr 
oder weniger gestreift; zahlreiche Zellen mit verschleimter Innen- 
membran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht ziemlich kleinpolygonal, 
mit dünnen Seitenrändern ; Seitenwände fein getüpfelt, Aussenwände 
nur wenig, am Mittelnerv stärker verdickt und auch stark vor- 
gewölbt; einzelne Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

S p - - e f f. Nur unterseits, zahlreich, richtungslos, eingesenkt, 
mit zwei bis vier Nachbarzellen, deren Anordnung im Allgemeinen, 
regellos ist. 

Blttb. Mesophyll bifacial; oberseits ein- bis zweischichtiges, 
schmal- und kurzgliedriges Pallisadengewebe, das allmählich in 
das wenig lückige Schwammgewebe der Blattunterseite übergeht; 
wie bei voriger finden sich hier auch im Pallisadengewebe die 
erweiterten Idioblasten mit braunem Inhalt, ausserdem aber auch 
solche von flachgedrückter Form zwischen Epidermis der Blatt- 
unterseite und dem Sklerenchym der Bastseite. 

Nerv. Wie bei voriger 

Klle. Wie bei voriger. 

Trieb. Die Halszelle ragt weit über die Epidermis hervor; 
Endzelle mit deutlicher Anlage zur Zweiarmigkeit, im übrigen 
wie bei voriger. 

Pultenaea scabra R. Br. var. montana Benth. 
F. V. Mueller, Australia. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, gross- 
lumig, mit mässig dicken Seitenrändern; Seitenwände fein und 
spärlich getüpfelt; Aussenwände stark verdickt; Cuticula flach- 
warzig; zahlreiche Zellen mit ausserordentlich stark verschleimter 
Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht annähernd polygonal, 
von verschiedener Grösse, mit dünnen Seitenrändern ; Aussenwände 
nur wenig verdickt; Schleimzellen nicht vorhanden. 

Sp. -Oeff. Wie bei voriger. 

Blttb. Mesophyll bifacial: oberseits zwei- bis dreischichtiges, 
kurz- und schmalgliedriges Pallisadengewebe, das nach unten in 
reichliches, wenig lückiges Schwammgewebe übergeht; die mit 
tiefdunkelbraunem Inhalt erfüllten Idioblasten, in Form wie bei 
voriger, sind auch hier im Pallisadengewebe und an das Skleren- 
chym der Bastseite anschliessend vertreten. 

Nerv. Hauptnerv an Holz- und Bastseite mit mässig 
kräftigen Sklerenchymbündeln versehen; Sklerenchym englumig, 
dickwandig; die übrigen Nerven zum grössten Theil ohne 
Sklerenchym. 



Hühner, UnterBiu-hunpen übe» die Blatt- und Achdenntructur etc. 193 



Klle. Der gewölinlichen Konn in l^ogleitiing des Nerven- 
«klcrenchyms, sowie Eiiizclkiystalle von styloidenartiger Form in 
Zellen des Pallisadenj^ewebes. 

Tricli. Oberseits weniger Zidilreieli, unterseits sehr zahlreich, 
dreizellig; die ziemlich dünne und mässig lange Endzelle ist sehr 
verschieden in Grösse des Lumens, dickwandig, oft schlangen - 
artig gewunden, mit langgestreckt-ovaler Basis der Halszelle auf- 
sitzend. 

Pultenaea stip ul ari s Sm. 
Weber No. 13, Australia. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht — ausgenommen die 
Nachbarzellen der Spaltöffnungen — ziemlich grosspolygonal, mit 
relativ dünnen Seitenrändern ; Seitenwände getüpfelt ; Aussenwände 
ziemlich stark verdickt; Cuticula namentlich in der Nähe des 
Mittelnervs deutlich gestreift, sonst flachwarzig, doch nicht so 
deutlich wie unterseits; zahlreiche Zellen mit stark verschleimter 
Innenmembran. 

ünt. Ep. Zellen in der Flächenansicht fast typisch poly- 
gonal, grosslumig, mit mässig dicken Seitenrändern, Seitenwände 
viel getüpfelt; Aussenwände ziemlich stark verdickt; Cuticula 
warzig; zahlreiche Zellen mit sehr stark verschleimter Innen- 
membran ; an die Epidermis der Blattunterseite schliesst eine 
Schicht flacher, gross- und rundlich-lumiger Zellen an, die im 
trocknen Blatte mit tiefdunkelbraunem gerbstoffartigen Inhalt er- 
füllt sind. 

Sp.-Oeff. Nur oberseits, nicht sehr zahlreich, richtungs- 
ios, tief eingesenkt, mit drei Nachbarzellen, deren Gesammtfläche 
im Allgemeinen gleich der Fläche einer gewöhnlichen Epidermisi 
Zelle ist; Anordnung derselben wie bei P. aristata; die den 
Kamin bildenden Seitenwände sind im Querschnitt verdickt. 

Blttb. Mesophyll bifacial; oberseits einschichtiges Palli- 
sadengewebe, dessen Zellen bald kurz und breit, bald schwaman 
gewebeartig sind; unterseits spärliches Schwammgewebe. 

Nerv. Hauptnerv und grössere Nerven an Holz- und Bast- 
seite von kräftigen Sklerenchymbündeln begleitet ; kleinere Nerven 
ohne Sklerenchym ; Sklerenchym englumig, dickwandig ; der Haupt- 
nerv springt auf der Blattoberseite stärker hervor als blattunter- 
ßeits; deutliche Parenchymscheide vorhanden, deren Zellen beim 
Hauptnerv in der Nähe der beiderseitigen Epidermis im Blatt- 
querschnitte verdickte Seitenränder haben. 

Klle. Nicht beobachtet. 

Trich. Nur auf der Karte des Blattrandes, spärlich, drei- 
zellig; die sehr lange und dünne Endzelle ist fast massiv, dick- 
wandig und mit verhältnissmässig breiter Basis der Halszelle auf- 
sitzend. 

Pultenaea stricta Sims. 
Gunn, Tasmania. 

Ob. E p. Zellen in der Flächenansicht annähernd polygonal, 
a^elativ grosslumig, mit ziemlich dünnen, gebogenen Seitenrändern ; 

13* 



194 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



Aussen wände ziemlich, am Blattrande sehr stark verdickt; Cuti- 
cula flachwarzig, schwachstreifig; Schleimzellen in beschränkter 
Anzahl vorhanden. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht annähernd polygonal^ 
Lumen von verschiedener Grösse; Seitenränder über dem Mittel- 
nerv ziemlich dick, sonst dünn; Seitenwände getüpfelt; Cuticula 
in der Nähe des Mittelnervs und am Blattrande warzig, sonst ge- 
streift; zahlreiche Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Sp.-Oeff. Nur unterseits, zahlreich, richtungslos, ziemlich 
tief eingesenkt, mit drei Nachbarzellen, deren Anordnung wie bei 
P. aristata. 

Blttb. Mesophyll bifacial, oberseits zwei- bis dreischichtiges,, 
kurz- und mässig breitgliedriges Pallisadengewebe ; unterseits 
massig lückiges, zum Theil pallisadengewebeähnliches Schwamm- 
gewebe; zahlreiche Idioblasten, die im Pallisadengewebe sack- 
artig, im Schwammgewebe auffallend gross- und rundlich-lumig 
sind, mit braunem gerbstoffartigem Inhalt. 

Nerv. Hauptnerv an Holz- und Bastseite mit schwachem 
Sklerenchymbeleg versehen ; Sklerenchym dickwandig, englumig ; 
die übrigen Nerven nur mit einzelnen Sklerenchymfasern oder 
ohne solche. 

Klle. Der gewöhnlichen Form in Begleitung des Nerven- 
skleren chy ras. 

Trieb. Nur unterseits, spärlich, dreizellig; die mässig lange 
Endzelle ist dickwandig, englumig. 

Pultenaea styphelioide s Cunn. 
F. V. Mueller, Australia. 

Ob. Ep. Zellen in Flächenansicht annähernd polygonal, von 
unregelmässiger Grösse, mit dünnen Seitenrändern; Aussen wände 
nur wenig verdickt, etwas vorgewölbt; Cuticula fein gekörnelt: 
zahlreiche Zellen mit sehr stark verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht annähernd polygonal^ 
mässig grosslumig, mit ziemlich dünnen, gebogenen Seitenrändern ; 
Seitenwände getüpfelt ; Aussenwände ziemlich stark verdickt ; schein- 
bare Tüpfel in den Aussenwänden, durch Eindringen von Cellulose- 
zapfen in den cuticularisirten Theil der Aussen wand veranlasst; 
Cuticula undeutlich flachwarzig ; zahlreiche Zellen mit stark ver- 
schleiniter Innenmembran. 

Sp.-Oeff. Nur oberseits, zahlreich, eingesenkt, richtungslos,, 
mit drei Nachbarzellen, deren Anordnung sich an den Cruciferen- 
Typus anschliesst, ihre Aussenwände sind vorgewölbt; Schliess- 
zellenpaare fast kreisrund. 

Blttb. Mesophyll centrisch ; ober- und unterseits je ein- bis 
zweischichtiges, aus mässig langen und ziemlich schmalen Zellen 
bestehendes Pallisadengewebe, welches im trocknen Blatte mit 
braunen, gerbstoffhaltigen Zellen durchsetzt ist; in der Mitte des 
Mesophylls spärliches, wenig lückiges, oft pallisadenartiges Schwamm- 
^^webe. 



Hühner, l)ntersuchun<joii über die lilatt- und Achgenstructur etc. 195 



Nerv. Hau})tnürv und grössere Nerven von mässig kräftigen 
Slclerenehymbogcn an Holz- und Bastseite, kleinere JNerven nur 
von vereinzelten Sklerenchymfasern begleitet oder ohne solehe ; 
-einzelne Sklerenchymfasern weichen von den Leitbündeln mitunter 
ab und verlaufen eine kurze Strecke im Mesophyll, dann blind 
endigend (Spicularf'asern) ; Sklerenchyra milssig englumig, dick- 
wandig. 

Klle. Sehr zahlreiche Einzelkrystalle in Begleitung des 
Nervensklerenchyms. 

Trieb. Oberseits vereinzelt, unterseits zahlreich, dreizellig; 
die relativ lange Endzelle ist fast massiv, dickwandig. 

Pultenaea suh umh ellata Hook. 
Gunn, Tasmania. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht kleinpolygonal, mit 
ziemlich dicken Seitenrändern, Seitenwände spärlich getüpfelt, 
Aussenwände ziemlich stark verdickt, deutlich papillös; kleines 
Lumen au Bildung der Papillen betheiligt; ihre Wände durch 
Einlagerung von Celluloselamellen radial gestreift ; zahlreiche 
Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

U n t. E p. Zellen in der Flächenansicht mässig grosspolygonal, 
schwach gestreckt, mit dünneren Seitenrändern wie oberseits; Seiten- 
w'ände vielgetüpfelt; Aussenwände stärker verdickt wie oberseits; 
•Cuticula grobgekörnelt, schwach gestreift; zahlreiche Zellen mit 
verschleimter Innenmembran ; an die Epidermis schliesst eine 
Schicht flach gedrückter Zellen mit braunem gerbstofFartigen 
Inhalt. 

Sp. -Oeff. Nur oberseits, sehr zahlreich, richtungslos, tief 
eingesenkt, mit drei Nachbarzellen, deren Anordnung wie bei 
P. aristata\ die Papillen der Nachbarzellen stehen schief in der 
Weise, dass sie sich mit ihren Scheitelpunkten über dem Spalt 
genähert sind. 

Blttb. Mesophyll centrisch; oberseits zweischichtiges Palli- 
sadengewebe mit unregelmässiger Zellenstruktur ; unterseits meist 
einschichtiges , lückiges Pallisadengewebe oft schwammgewebe- 
ähnlich. 

Nerv. Hauptnerv und grössere Nerven beiderseits von 
schwachen Sklerenchymbogen , kleinere Nerven von einzelnen 
Sklerenchymfasern begleitet oder ganz ohne solche; Sklerenchym 
kleinlumig, dickwandig. 

Klle. Der gewöhnlichen Form zahlreich in Begleitung des 
Nervensklerenchyms sowie in Form von Conglomeraten in ein- 
zelnen Zellen des oberseitigen Pallisadengewebes. 

Trieb. Nur am Stengel, dreizellig; die mässig lange und 
dünne Endzelle ist fast massiv, relativ dickwandig. 

Pultenaea tenuifolia R. Br. 
Gunn, Tasmania. 
Nadeiförmiges Rollblatt; die von den Blatträndern überragte 
Mittelnervrippe oberseits stark vorgewölbt, rechts und links der- 
selben je eine Längsrinne, in der die Spaltöffnungen stehen. 



196 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



Ob. Ep. Zellen im Spaltöffnungsbereich in der Flächen- 
ansicht ziemlich kleinpolygonal, mit mässig dünnen Seitenrändern^ 
Seitenwände getüpfelt, Cuticula gekörnelt. Die übrigen Zellen 
der Blattoberseite gestrecktpolygonal, relativ grosslumig und mit 
dickeren Seitenrändern; Seitenwände ebenfalls getüpfelt, Cuticula 
aber viel stärker gekörnelt; Aussenwände in den Kinnen mässig, 
über dem Mittelnerv und am Blattrande stark verdickt; zahlreiche 
Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygon 1, von 
mittlerer Grösse, mit dicken Seitenrändern, Seitenwände spärlich 
getüpfelt; Aussenwände stark verdickt; Cuticula sehr stark ge- 
körnelt; sehr zahlreiche Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Sp.-Oeff. Nur oberseits, nur auf die Fläche der schmalen 
Kinnen beschränkt, nicht sehr zahlreich, tief eingesenkt; im All- 
gemeinen besteht die Tendenz des Spalts, eine der Längsachse 
annähernd parallele Richtung anzunehmen, jedoch finden sich 
auch einige wenige Spaltöffnungen, die senkrecht zu derselben 
stehen; Anordnung der drei Nachbarzellen ähnlich wie beim 
Cruciferen-l^y^ViS\ die den Kamin bildenden Seitenwände der 
Nachbarzellen sind im Querschnitt verdickt. 

Blttb. Mesophyll subcentrisch ; oberseits ein- bis zweischich- 
tiges, nicht durchweg gleichförmiges, unter den beiden Rinnen 
besonders lückiges und schwammgewebeartiges Pallisadengewebe 
über und unter dem Mittelnerv und am Blattrande bildet es dicht 
geschlossene Schichten; in der Mitte des Mesophylls spärliches, 
wenig lückiges, rundlichlumiges Schwammgewebe; einzelne Zellen 
des Mesophylls mit braunem gerbstoffartigen Inhalt erfüllt. 

Nerv. Hauptnerv von ziemlich kräftigen Sklerenchymbogen 
beiderseits, grössere Nerven an Bastseite von weniger kräftigem, 
an Holzseite von spärlichem Sklerenchym begleitet oder ganz; 
ohne solches ; kleinere Nerven ohne Sklerenchym ; Zellen desselben 
dickwandig, englumig; deutliche Parenchymscheide. 

Klle. Der gewöhnlichen Form in Begleitung des Nerven- 
sklerenchyms. 

Trich. Unterseits zahlreicher, wie oberseits, im Spalt- 
öffnungsbereich spärlich, dreizellig; die mässig lange und dünne 
Endzelle ist fasst massiv, dickwandig, meist wurmförmig gebogen. 

Pulte n a ea lern ata F. v. Mueller. 
Mitchell, Nov. -Holland. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, von sehr 
verschiedener Grösse, etwas gestreckt, mit relativ dünnen Seiten- 
rändern; Seitenwände feingetüpfelt, Aussenwände nur wenig ver- 
dickt, nicht selten papillenähnlich vorgewölbt; zahlreiche Zellen 
mit stark verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht fast typisch poly- 
gonal, grosslumig, mit mässig dicken Seitenrändern, Seitenwände 
vielgetüpfelt; Aussenwände mässig, am Mittelnerv stärker ver- 
dickt; zahlreiche Zellen mit stark verschleimter Innenmembran. 



Hühner, UnlerBUcbuiifijeu über die Blatt- und AchKeustructur etc. 1*17 



8p.-0efl'. Nur obereeits, zalilreich, richtuD^sloB, mit 2 bis 
3 Naclibarzellcn, deren Anordnuiif!; regellos ist; die Aussen- 
wiinde der Nachbarzellen sind etwas vorgewölbt, die Schliesszellen- 
paare sind in der Flilchenansiclit fast kreisrund. 

Blttb. Ober- und unterseits eine breite und kurzgliedrige 
Schicht von Paliisadengewebe, die oberseits stellenweise schwainm- 
gewebeartig ist; zwischen den beiden Schichten lockeres Schwamm- 
gewebe. 

Nerv. Grössere Nerven von kräftigen Sklerenchymbogen 
beiderseits begleitet, wobei auffällt, dass die dem Leitbündel näher 
gelegenen Sklerenchymzellen grösser lum ig wie die äusseren sind; 
die kleinen Nerven meist ohne Sklerenchym. 

Klle. Der gewöhnlichen Form in Begleitung des Nerven- 
sklerenchyms. 

Trieb. Nicht beobachtet. 

Pultenaea villifera Sb. 
Sieber, No. 390, No v.-Holland. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht annähernd polygonal, 
von verschiedener Grösse, mit dünnen, oft gebogenen Seitenrändern; 
Seitenwände fein getüpfelt, Aussenwände etwas verdickt ; zahl- 
reiche Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht gestrecktpoiygonai, 
relativ grosslumig, mit ziemlich dicken Seitenrändern ; Seitenwände 
getüpfelt; Aussenwände mässig verdickt, doch stärker wie ober- 
seits; zahlreiche Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Sp.-Oeff. Nur oberseits, zahlreich, richtungslos, eingesenkt, 
mit drei Nachbarzellen, deren Anordnung ähnlich wie beim Cruci- 
zereri-Typus ; die den Kamin bildenden Seitenwände der Nachbar- 
Zellen sind verdickt. 

Blttb. Mysophyll bifacial, oberseits einschichtiges, kurz- 
und breitgliedriges, oft schwammgev/ebeähnliches Paliisadengewebe; 
unterseits wenig lückiges Schwammgewebe; zahlreiche Zellen des 
Mesophylls mit braunem gerbstoffartigen Inhalt erfüllt. 

Nerv. Grössere Nerven beiderseits von kräftigen Skleren- 
chymbogen umklammert, die sich oft durch Vermitlelung von 
einzelnen grösserlumigen Sklerenchymelementen seitlich vom Leit- 
bündel zu einer geschlossenen Scheide verbinden; bei den 
kleineren Nerven entsprechend schwächeres Sklerenchym; Zellen 
desselben englumig, dickwandig. 

Klle. Der gewöhnlichen Form in Begleitung des Nerven- 
sklerenchyms. 

Trieb. Nur unterseits, dreizellig; die sehr lange und dünne 
Endzelle ist englumig, dickwandig, mit verhältnissmässig breiter 
Basis der Halszelle aufsitzend. 

Pulten aea villosa Willdenow. 
F. V. Mueller, Queensland. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht gestreckt-polygonal, 
Yon verschiedener Grösse, mit dünnen Seitenrändern, Seitenwände ge- 



198 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 3. 



tüpfelt, Aussenwände nur sehr wenig verdickt, deutlich kurzpapillös, 
grösseres Lumen an Bildung der Papillen betheiligt; zahlreiche 
Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

ünt. Ep. Zellen in der Flächenansicht gestreckt polygonal, 
von mittlerer Grösse, mit ziemlich dünnen Seiteurändern ; Seiten- 
wände getüpfelt; Aussenwände stärker verdickt, wie oberseits; 
Cuticula flach warzig mit innerer Streifung; sehr zahlreiche Zellen 
mit stark verschleimter Innenmembran. 

Sp.-Oeff. Nur oberseits, zahlreich, richtungtlos, eingesenkt, 
mit drei Nachbarzellen, deren Anordnung wie bei P. aristata\ 
ihre Seitenränder sind in der Flächenansicht etwas gebogen. 

Blttb. Mesophyll centrisch ; ober- und unterseits je ein- 
schichtiges, kurz- und breitgliedriges Palliaadengew^ebe, in der 
Mitte spärliches Schwammgewebe; Zellen des unterseitigen Palli- 
sadengewebes im trockenen Blatte mit braunem gerbstoffartigen 
Inhalt erfüllt. 

Nerv. Hauptnerv beiderseits mit schwachem Sklerenchym- 
belag, die übrigen Nerven entweder mit vereinzelten Sklerenchym- 
fasern oder meist ohne solche; Sklerenchym englumig, dick- 
wandig. 

Klle. Wie bei voriger. 

Trich. Ober- und unterseits, zahlreich, dreizellig; die ziem- 
lich kurze Endzelle ist englumig, dickwandig. 

Pultenaea mal Iis ßenth. 
Beckler, Australia, 

lag mit im Convolut von P. villosa und unterscheidet sich von 
dieser nur durch die schlankere Endzelle der Trichome, ferner 
durch stärkere Ausbildung des Sklerenchyms und durch den 
Mangel deutlicher Papillen der oberseitigen Epidermiszellen, deren 
Aussenwände nur vorgewölbt sind. P. mollis Benth. unterscheidet 
sich wesentlich von dem von Lindl, eingetheilten Exemplare, 
siehe weiter vorn. 

Pultenaea villosa Willd. var. latif olia Benth. 
Sieber, No. 420, Nov. - Holland. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht annähernd polyo- 
gonal, von sehr verschiedener Grösse, mit ziemlich dünnen, oft 
gebogenen Seitenrändern, Seitenwände viel getüpfelt; Aussenwände 
wenig verdickt ; zahlreiche Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Wie oberseits. 

Sp.-Oeff. Oberseits zahlreich, unterseits weniger zahlreich, 
sonst wie bei voriger. 

Blttb. Mesophyll bifaciaJ ; oberseits einschichtiges Pallisaden- 
gewebe, Zellen desselben von schwankender Länge und Breite; 
unterseits reichliches, wenig lückiges Schwammgewebe; zahlreiche 
im trocknen Blatte mit braunem Inhalt erfüllte Zellen über das 
ganze Mesophyll zerstreut. 

Nerv. Hauptnerv von mässig kräftigen Sklerenchymbogen, 
grössere Nerven von schwächeren beiderseits umklammert; kleinere 



Hühner, llntersuchunpftn üher die Blatt- und Achsenstructur otc. 199 



Nerven ohne Sklercnchym ; Zellen desselben mässig englumig, 
dickwandig. 

Klle. Zahlreiche Einzclkrystalle in Begleitung (1(!S Nerven- 
sklerenchyms, sowie Conglomerate und Doppelkrystalle von 
styloidenartiger Form in zahlreichen Zellen des Pallisadengewehes. 

Trich. Oberseits nicht reichlich, unterseits sehr zahlreich; 
die ziemlich lange und dünne Endzelle ist dickwandig, englumig. 



Latrohea. 

Zur Untersuchung standen die Blätter von vier Arten der in 
Australien heimischen Gattung Latrohea. Die Blätter sind gegen- 
ständig oder zerstreut, einfach, linear, mit nach oben wenig ein- 
gebogenen Rändern. 

In anatomischer Hinsicht sind folgende den untersuchten 
Arten gemeinschaftliche Merkmale zu beachten. Die Aussen wände 
sind stark verdickt. Zellen mit verschleimter Innenmembran sind 
in der Epidermis durchweg vertreten. Die Spaltöffnungen sind 
beiderseits, unterseits aber meist weniger zahlreich entwickelt; 
ferner sind dieselben eingesenkt, wo Papillen nicht zur Entwicke- 
luug gelangt sind, sehr tief eingesenkt. Die Anlage der in Zwei- 
oder Dreizahl vorhandenen Nachbarzellen erfolgt nach dem 
Cruciferen-Ty^Vi^ mit theilweisem Uebergang zum Ruhiaceen- 
typus. Idioblasten mit braunem Inhalte, wie sie schon bei der 
Gattung Pultenaea beobachtet wurden, treten bei den in Rede 
stehenden Arten, besonders typisch auf und gelangen bei L. Bru- 
nonis und L. genistoides zu hoher Entwickelung, indem sie den 
grösseren Theil des Mesophylls für sich in Anspruch nehmen. 
Das Gefässbündelsystem der Nerven und das dasselbe begleitende 
Sklerenchym sind schwach ausgebildet. Der Oxalsäure Kalk 
findet sich wie bei den vorigen Gattungen in Form der gewöhn- 
lichen Einzelkrystalle in Begleitung des Nervensklerenchyms und 
zum Theil auch in Form von Zwillingen, welche in Wandver- 
dickungen direct unter der Epidermis liegender Pallisadenzellen ein- 
gesetzt sind. 

Besondere Verhältnisse: Papillen sind nur bei 
L. Brunonis und L. genistoides vorhanden. Die Spaltöffnungen 
sind bei drei der untersuchten Arten richtungslos ; bei der vierten, 
L. tenella, zeigen diese Organe eine deutliche Tendenz, sich mit 
der Spaltrichtung senkrecht zur Längsachse des Blattes zu stellen, 
in dieser Beziehung scheint diese Art den Uebergang zur Gattung 
Eutoxia zu bilden, deren zur Verfügung stehende Arten durch- 
weg diese seltene Erscheinung zeigen. Was die Nervatur anlangt, 
so ist noch zu bemerken, dass bei L. diosmifolia erweiterte, dick- 
wandige und getüpfelte Speichertracheiden vorkommen. Die Pallisaden- 
zellen destheils centrischen, theils subcentrischen Mesophylls sind kurz- 
und breit ; Schwammgewebe ist nur bei L. tenella und zwar spärlich 
vorhanden. Trichome sind bei allen Arten mit Ausnahme von 
L. Brunonis in Form der einzellreihigen, dreizelligen Deckhaare 



200 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 3. 



vertreten. Die Epidermiszellen der zuletzt genannten Art sind mit 
zahlreichen doppelbrechenden, spärokrystallinisehen Massen erfüllt. 

Latrobea Brunonis Meissner. 
F. V. Mueller, W.- Au s tr alia. 

Breites Rollblatt mit flacher Rinne nach oben, im Querschnitt 
mondsichelförmig. 

Ob. E p. Zellen in der Flächenansicht polygonal, von un- 
regelmässiger Grösse, mit ziemlich dicken Seitenrändern*, Seiten-- 
wände getüpfelt, Aussenwände etwas verdickt, deutlich papillös; 
Papillen zahlreich, kegelförmige bis zur halben Höhe weitlumig, 
die obere Hälfte massiv, durch innere Streifung zu Folge Cellu- 
loselamellen-Einlagerung ausgezeichnet; die Papillen auf den Nach- 
barzellen der Spaltöflnungen sind wesentlich kleiner als die- 
andern und mehr oder weniger knopfförmig gestaltet; zahlreiche 
Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht typisch polygonal, 
relativ grosslumig, mit dicken Seitenrändern, Seitenwände viel- 
getüpfelt ; Aussenwände stark verdickt ; Papillen kräftiger und 
massiver wie oberseits ; Schleimzellen nicht vorhanden. 

Sp.-Oeff. Oberseits sehr zahlreich, unterseits spärlich,, 
richtungslos, eingesenkt, mit drei Nachbarzellen, deren Anordnung 
sich eng an den C^r^<c^yere?t-Typus anschliesst; die Ränder der 
Nachbarzellen sind in der Flächenansicht etwas gebogen. 

Blttb. Mesophyll subcentrisch ; oberseits einschichtiges, 
stellenweise zweischichtiges, unterseits nur einschichtiges Pallisaden- 
gewebe; in der Mitte des Mesophylls zahlreiche weitlumige, 
kugelige bis ellipsoidische, gleichfalls Chloroplasten führende 
Zellen, deren grosse Zellsaftvakuole im trocknen Materiale mit 
leuchtend rothbraunem gerbstoffartigen Inhalte erfüllt ist; diese 
Zellen drängen sich zum Theil in das beiderseitige Pallisaden- 
gewebe ein und es finden sich in letzterem auch sackartig er- 
weiterte Pallisadenzellen mit ähnlichem Inhalte. 

Nerv. Hauptnerv und grössere Nerven von wenig kräftigen 
Sklerenchymbündeln an Holz- und Bastseite begleitet, bei den 
kleineren Nerven fehlt oft das Sklerenchym der Bastseite; Bast- 
theil des Hauptnervs sehr kräftig ausgebildet; Sklerenchymzellen 
im Querschnitt eckig, kleinlumig und mit massig dicken Seiten - 
;rändern. 

Klle. Der bisherigen Form zahlreich in Begleitung de& 
Nervensklerenchyms ; ferner sehr zahlreiche Krystalle theils pris- 
matischer bis styloidenartiger Form, theils drusenartige Conglo- 
merate in Zellen namentlich des oberseitigen Pailisadengewebes. 

Trich. Nicht beobachtet. 

Besondere Verhältnisse: Obere und untere Epidermis- 
zellen mit sehr zahlreichen, shpärokrystallinischen Massen erfüllt,, 
die doppelbrechend und von sehr verschiedenen Formen sind: 
theils aus feinen Krystallnadeln sich zusammensetzend, theils 



Hühner, Untersuchungen über die Klutt- und Achsenstructur etc. 201 



drusenartij?, tlicils aus federförmigcn, dendritischen Kryatallaggre- 
graten bestehend. 

Lat r ohea d l o s ni i fo l i a Bentli . 
F. V. Mueller , W.- Australia. 
Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht polygonal, von un- 
gleicher Grösse, mit dicken 8eitenrändcrn, Seitenwände getüpfelt^ 
Anssenwiinde stark verdickt; zahlreiche Zellen mit verschleimter 
Innenmembran. 

Unt. Ep. Wie oberseits. 

Sp.-Oeff. Ober- und unterseits gleich zahlreich, richtungslos 
tief eingesenkt, mit meist zwei, seltener drei Nebenzellen (Ueber- 
gangslormen von Cruciferen- zum Ruhiaceen - Typus) ; Ränder der 
Nebenzellen in der Flächenansiclit etwas gebogen. 

Bltt. Mesophyll subcentrisch, wie bei voriger; auch hier 
finden sich die sehr grossen, rundlichen, mit beim trocknem Blatte 
rothbraunem Inhalte erfüllten Zellen, die aber nur in der Nähe 
des Hauptleitbündels vorkommen; aulFallend grosslumige, getüpfelte 
und dickwandige Speichertrache'iden (Durchm. bis 124 //) in der 
Nachbarschaft dieser Zellen. 

Nerv. Hauptnerv an Holz- und Bastseite von massig kräftigen,^ 
grössere Nerven meist nur an Holzseite von schwachem Sklerenchym- 
gruppen begleitet; Sklerenchymzellen wie bei voriger. 

Klle. Sehr zahlreiche und grosse Einzelkrystalle in Be- 
gleitung des Nervensklerenchyms und unmittelbar unter der 
Epidermis in Zellen des Pallisadengewebes. 

Trieb. Ober- und unterseits in gleich geringer Menge, am 
Rande zahlreicher als auf den Flächen; dreizellig; die ziemlich 
lange und schmale Endzelle ist massiv; die hinterbleibenden 
Haarnarben sind auf der Blattunterseite erheblich grösser al& 
oberseits. 

Latrohea g enistoides Meissner. 
F. V. Mueller, W. - Aus tr alia. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht — ausgenommen die 
kleineren Nebenzellen der Spaltöffnungen — ziemlich gross- 
polygonal, mit relativ dünnen Seitenrändern ; Seitenwände ge- 
tüpfelt, Aussenwände verdickt, fast durchweg deutlich papillös;: 
Papillen zitzenartig, massiv, innen strahlenbündelförmig gestreift 
zahlreiche Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht wie oberseits, mit 
sehr dicken Seitenrändern, Seitenwände getüpfelt; Aussenwände 
sehr stark verdickt, stellenweise mit inneren Streifen ; Papillen 
von derselben Form wie oberseits, doch kräftiger; Cuticula 
schwachkörnig; Schleimzellen nicht vorhanden. 

Sp.-Oeff. Oberseits zahlreicher wie unterseits, richtungslos, 
tief eingesenkt, mit zwei bis drei Nebenzellen, deren Anordnung 
sich eng an den C?^wczfere7i-Typus anlehnt. 

Blttb. Mesophyll wie bei L, Brunonis. 

Nerv. Hauptnerv und grössere Nerven fast gleich kräftig 
•Busgebildet, beide an Holz- und Bastseite von schwachen 



:202 



Botanisches Centi alblatt. — Beiheft 3. 



Sklerenchymplatten begleitet, deren Zellen wie bei voriger; die 
übrigen Nerven fast nur an Holzseite mit Sklerenchym. 

Klle. Sehr zahlreiche und etwas gestreckte Zwillings- 
krystalle in Zellen des oberseitigen Pallisadengewebes ; häufig 
^ellwandverdickungen eingesetzt. 

Trieb. Ober- und unterseits sehr spärlich, am Rande 
häufiger, dreizellig, die ziemlich lange und schmale Endzelle ist 
massig englumig, dickwandig, gekrümmt. 

Latrohea tenella ßenth. 
Preiss, No. 878, Nov.-Holland. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht annähernd polygonal, 
mässig grosslumig, mit dünnen und meist gebogenen Seitenrändern ; 
Seitenwände sehr fein getüpfelt, Aussenwände ziemlich stark ver- 
dickt; Cuticula flachwarzig, streifig ; zahlreiche Zellen mit ver- 
schleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenausicht am Rande gestreckt 
polygonal, sonst wie oberseits; zahlreiche Schleimzellen. 

Sp.-Oeff. Ober- und unterseits, zahlreich, ziemlich tief ein- 
gesenkt, mit drei Nachbarzellen, deren Anordnung wie bei L. 
Brunonls'^ schwache Tendenz des Spalts eine zur Längsachse des 
Blattes senkrechte Richtung anzunehmen ; die Ränder der Nachbar- 
zellen sind in der Flächenansicht gebogen. 

Blttb. Mesophyll centrisch-, ober- und unterseits ein- 
schichtiges Pallisadengewebe, das oberseitige aber kürzer und 
breitergliedrig als das unterseitige ; unter und seitlich dem Haupt- 
iierv einzelne grössere, rundliche bis sackförmige Zellen im spär- 
lichen Schw^ammgewebe, im trockenen Materiale mit mattbraunem 
gerbstofFartigen Inhalte erfüllt. 

Nerv. Nur Hauptnerv an Holz- und Bastseite mit mässig 
kräftigen Sklerenchymplatten versehen, die übrigen Nerven fast 
kaum zur Ausbildung gelangt; Sklerenchym dickwandig, mässig 
englumig; Basttheil sehr schwach ausgebildet. 

Klle. Von der gewöhnlichen Form zahlreich in Begleitung 
des Nervensklerenchyms. 

Trieb. Meist nur auf den Randkanten, zahlreich, dreizellig; 
die relativ kurze und schmale Endzelle ist ziemlich dickwandig, 
«nglumig. 



Eutaxia. 

Zur weiteren anatomischen Untersuchung standen die Blätter 
von fünf Arten der in Australien heimischen Gattung Eutaxia. 
Die Blätter sind in dekussirter Stellung angeordnet, klein, einfach 
mit zum Theil nach oben eingeschlagenen Rändern. 

Folgende für die untersuchten Arten gemeinschaftliche Merk- 
male sind beachtenswerth. Die Aussenwände der Epidermis- 
zellen sind zum Theil ausserordentlich stark verdickt und mit 
Papillen versehen. Die nur oberseits entwickelten Spaltöffnungen 
zeigen zwei ganz besonders charakteristische Merkmale: Die 



}{iihner, lIntprHii(,'hunji;en ülxu- die Jihitt- und AchHei»Htnic,tur otc liOii- 



Kichtiiiii? des Spaltes ist imiiier senkrecht zur Läiii^sachsc 
des Blattes j^estellt und weiter finden sich stets zwei 
zur 8 {) ii 1 1 r i c h t u n g }> a i- a 1 1 e 1 e N e b e n z e 1 1 e n , die nach 
dem sogenannten Jiuhiaceen-Typns angeordnet sind, 
vor. Das Sklercncliym der Nerven ist meist schwach ausgebikh;t. 
Der Oxalsäure Kalk ist in Form der gewöhnHchen Einzel krystalle, 
theilweise aber auch in Form von Prismen oder Zwillingen in 
Zellen des Pallisadengewebes ausgeschieden. 

Besondere Verhältnisse. Abgesehen von £J. ejjacridoides 
sind überall verschleimte Epiderraitzellen vorhanden. Die Cuticula 
ist zum Theil glatt, zum Theil gekürnelt oder warzig. Bei 
empetrif'olia, E. epacrido'ides und E. myrtifolia findet sich an- 
schliessend an die unterseitige Epidermis eine hypodermartig aus- 
gebildete Schicht, deren Zellen im trocknen Blatte mit braunem 
gerbstofFartigen Inhalte erfüllt sind und zuweilen, bei E, empetri- 
folia, sackartig tief in 's Mesophyll eindringen; die Zellen sind 
in der Flächen an sieht polygonal und scheinen Chloroplasten nicht 
zu führen. Bei E. parvifoUa springen die erheblich verdickten 
und mit massiven Papillen versehenen Aussenwände auch nach 
innen in das Lumen der Epidermiszellen papillenartig vor. 
Trichome wurden nur bei E. epacridoides und zwar nur auf den 
Hülsen beobachtet. Mit Ausnahme von E. empetrifoUa sind die 
Epidermiszellen bei allen mit gelblichem lichtbrechenden Inhalt 
erfüllt, der bei Behandlung mit concentrirter Javeller Lauge ver- 
schwindet. 

Eutaxia empetrifolia Schlecht. 
Beckler, Australia. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht ziemlich kleinpolygonal, 
mit der Tendenz zur Streckung senkrecht zur Längsachse des 
Blattes, mit relativ dünnen Seitenrändern, Seitenwände fein und 
spärlich getüpfelt, Aussenwände stark verdickt, deutlich papillös; 
Papillen kegelförmig, an der Basis sehr breit, von ungleicher 
Länge, massiv, durch innere CeJlulosestreifung ausgezeichnet; 
einzelne Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der -Flächenansicht polygonal, mässig 
grosslumig, mit relativ dünnen Seitenrändern, Seitenwände ge- 
tüpfelt, Aussenwände sehr stark verdickt, schwach papillös ; Papillen 
flach kegelförmig, zum Theil bis auf kleine verdickte Stellen der 
Aussenwand reducirt; zahlreiche Zellen mit verschleimter Innen- 
membran. An die Epidermis der Blattunterseite anschliessend 
sehr lang- und sehr breitgliedrige, pallisadengewebeartige Schicht 
mit sackartigen Zellen, deren Längswände ziehharmonikaartig ge- 
faltet sind ; diese Zellen sind in der Flächenansicht grosspolygonal, 
entgegen der isodiametrischen Form der Pallisadenzellen ; Chloro- 
phyllkörner scheinen sie nicht zu führen, ferner sind sie im trocknen 
Blatte mit schleimigem, braunem gerbstofFartigen Inhalte erfüllt. 

Sp.-Oeff. Nur oberseits, sehr zahlreich, tief eingesenkt und 
nicht richtungslos: Spaltrichtung durchweg senkrecht 
zur Längsachse des Blattes; mit zwei gleichgrossen Neben- 



204 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 3. 



Zellen, beide parallel zur Richtung des Spalts (deutlicher Ruhiaceen- 
Typus) ; Spalt- und Schliesszellenpaare in der Flächenansicht länger 
als gewöhnlich; die den Kamin bildenden Seitenwände der Neben- 
zellen sind stark verdickt. 

Blttb. Mesophyll als bifacial zu bezeichnen; oberseits zwei- 
bis dreischichtiges Pallisadengewebe, aus kurzen und schmalen 
Zellen bestehend, die sich nach der Mitte des Mesophylls hin 
unter Annahme von Uebergangsformen in spärliches, nicht lückiges 
Schwammgewebe umgestalten. 

Nerv. Das Nervensystem ist sehr schwach ausgebildet; 
Hauptnerv und grössere Nerven von sehr schwachen Sklerenchym- 
platten bezw, -Bündeln an Holz- und Bastseite begleitet; kleinere 
Nerven ohne Sklerenchym; Sklerenchym englumig, dickwandig; 
die einzelne Sklerenchymzelle ist schwächer als bei den bisherigen. 

Klle. Der gewöhnlichen Form in Begleitung des Nerven- 
sklerenchyms und besonders zahlreiche Krystalle sehr verschiedener 
Form in dem oberseitigen Pallisadengewebe (gestreckte Zwillings- 
krystalle oder hendyoedrische Krystalle) öfter zu mehreren in 
Zellwandverdickungen eingewachsen. 

Trieb. Nicht beobachtet. 

Eutaxia epacridoides Meissner. 
Preiss, No. 867, No v.-Hollan d. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht — abgesehen von 
den Nebenzellen der Spaltöffnungen — typisch polygonal, massig 
grosslumig, mit mässig dicken Seitenrändern, Seitenwände sehr 
zahlreich getüpfelt; Aussenwände verdickt, ihre Innenseite durch 
Cellulosestreifen vom Scheitelpunkte der Papillen als Centrum aus 
strahlig zerklüftet; Papillen wie bei voriger, doch ist hier mässig 
weites Lumen an Bildung derselben betheiligt, ihre Wandung ver- 
dickt; Schleimzellen nicht vorhanden. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht ebenfalls polygonal, 
doch grösserlumig, Seitenränder stärker verdickt ; Seitenwände 
getüpfelt, Aussenwände stärker verdickt, ihre Innenseite noch er- 
heblich stärker, oft tropfsteinartig zerklüftet; Papillen, obwohl 
flacher, doch mit kleinem Lumen; Cuticula gekörnelt bis flach- 
warzig; Schleimzellen nicht vorhanden. An die Epidermis der 
Unterseite schliesst, wie bei voriger eine hypodermartige Schicht, 
deren Zellen im trocknen Blatte ebenfalls mit dem rothen Inhalt 
erfüllt, aber kugelig bis ellipsoidisch gestaltet und mit ziemlich 
dicken, getüpfelten Wänden versehen. 

Sp.-Oeff. Nur oberseits, sehr zahlreich, eingesenkt, Spalt- 
richtung im Allgemeinen senkrecht zur Längsachse des Blattes; 
mit zwei meist gleichgrossen, zur Richtung des Spalts parallell 
liegenden Nebenzellen; Papillen derselben kürzer und schmäler 
als die der übrigen Epidermiszellen. 

Blttb. Wie bei voriger. 

Nerv. Haupt- und grössere Nerven an Holz- und Bastseite 
mit schwachen Sklerenchymbogen versehen, kleinere Nerven ohne 
Sklerenchym; Sklerenchym dickwandig, englumig. 



Hühner, IJntersuchutigeii über die Hlatt- und AcbsoiiHtructur etc. 205 



K 1 1 c Wie bei vorif]^er. 

Trich. Nur auf der Epidermis der llüLscii, zalil reich, diei- 
zellig; die sehr [iin^o und schmähe Endzelle ist wcithunig, ziem- 
lich dickwandig; die Halszelle ra^t weit über die Epidermis 
hervor. 

Bes. Verh. Die Zellen der ober- und unt(;rseitigen Epi- 
<lermis sind mit gelblichen, das Licht dopj)eIbrechendem, kry- 
stallinischen Inhalte erfüllt. 

Euta xia m yrtifolia R. Br. 
F. V. Mueller, W. - Australia. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht kleinpolygonal, mit 
dünnen Seitenrändern, Seiten wände vielgetüpfelt. Aussen wände 
etwas verdickt, oft schwach papillenartig vorgewölbt; Cuticula 
gekörnelt; zahlreiche Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen iti der Flächenansicht grösserpolygonal und 
Seitenränder dicker wie oberseits, Seitenwände getüpfelt, Aussen- 
wände stärker verdickt und deutlicher papillös, Papillen massiv; 
Cuticula in der Mitte der Aussenwände flachwarzig ; Schleim zellen 
weniger zahlreich wie oberseits ; hypodermale Schicht mit denselben 
Eigenschaften wie bei E. empetrifolia. 

Sp.-Oeff. Wie bei voriger, Nebenzellen ohne Papillen; die 
den Kamin bildenden Seiten wände der Nebenzellen sind stark ver- 
dickt. 

Blttb. Aelinlich wie bei ^J. empetrifolia oberseits zwei- bis 
wenigschichtiges, ziemlich kurzgliedriges Pallisadengewebe. 

Nerv. Hauptnerv beiderseits, besonders aber an der Bast- 
seite von sehr kräftigen Skleren chymbogen, grössere und kleinere 
Nerven von entsprechend schwächerem Sklerenchym begleitet ; 
Zellen desselben englumig, dickwandig. 

Klle. Der gewöhnlichen Form in Begleitung des Nerven- 
sklerencbyms. 

Trich. Nicht beobachtet. 

Bes. Verh.: Die Zellen der ober- und unterseitigen Epi- 
dermis sind theils mit sehr stark lichtbrechendem, theils doppel- 
brechendem sphärokrystallinischen Inhalte dicht erfüllt, der sich 
in concentrirter Javeller Lauge vollständig auflöst. 

Eutaxia 'parvifolia Benth. 
F. V. Mueller, S.- W.- Austral. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht ziemlich kleinpoly- 
gonal, mit mässig dicken Seitenrändern, Seitenwände getüpfelt, 
Aussenwände stark verdickt, deutlich papillös ; Papillen knopf- 
artig, massiv; die Aussenwände springen auch nach innen in 
Form von massiven, papillenartigen Erhebungen in das Lumen 
der Epidermiszellen hinein, sodass an diesen Stellen die Aussen- 
wände ganz besonders stark verdickt sind; zahlreiche Zellen mit 
verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächen ansieht ziemlich gross- 
polygonal, im Sinne der Längsachse des Blattes etwas gestreckt, 
mit mässig dicken Seitenrändern, Aussenwände sehr stark verdickt 



206 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3, 



(Dicke bis 31 (.i), bei einzelnen Zellen papillenartig vorgewölbt; 
Cuticula grobgekörnelt ; zahlreiche Zellen mit stark verschleimter 
Innenmembran. 

Sp.-Oeff. Wie bei voriger; hier sind nicht nur nicht die 
Spaltöffnungen eingesenkt, sondern die Nebenzellen stehen auch 
in muldenartigen Vertiefungen ; die Papillen der Nebenzellen sind 
kleiner als die der übrigen Epidermiszellen und stehen in der 
Weise schief, dass sie sich mit ihren Scheitelpunkten über dem 
Spalte genähert sind. 

Blttb. Mesophyll centrisch; oberseits zwei- bis dreischichtiges, 
kurz- und massig breitgliedriges, unterseits zweischichtiges, länger- 
gliedriges, zum Theil typisches Pallisadengewebe ; in der Mitte 
sehr spärliches, pallisadenartiges Schwammgewebe. 

Nerv. Hauptnerv und grössere Nerven beiderseits von 
Sklerenchymbogen begleitet; Sklerenchym der grösseren Nerven 
ist an der Bastseite schwächer als an der .Holzseite, Zellen des- 
selben englumig, dickwandig; die kleineren Nerven kommen nicht 
in Betracht. 

Klle. Der gewöhnlichen Form in Begleitung des Nerven- 
sklerenchyms und in Zellen des oberseitigen Pallisadengewebes. 
Trich. Nicht beobachtet. 

Bes. Verh. : Zellen der ober- und unterseitigen Epidermis 
sind mit körnig-grieseligem, zum Theil schwach doppelbrechendem 
Inhalte erfüllt. 

Eutaxia vir g ata Benth. 
Preiss, No. 87 7, N o v. - H ol land. 

Ob. Ep. Zellen in der Flächenansicht kleinpolygonal, mit 
dünnen, bei den Nebenzellen der Spaltöffnungen gebogenen Seiten- 
rändern ; Seitenwände vielgetüpfelt ; Aussenwände mässig verdickt, 
deutlich papillös, Papillen kurz, massiv, knopfförmig; zahlreiche 
Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Unt. Ep. Zellen in der Flächenansicht gestreckt-polygonal, 
am Rande sehr gestreckt und schmal, nach der Mitte kürzer und 
breiter werdend; mit relativ dünnen Seitenrändern, Seitenwände 
getüpfelt; Aussenwände stark verdickt, Cuticula klein warzig; 
zahlreiche Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

S p. - e f f. Nur oberseits, sehr zahlreich, eingesenkt, Spalt- 
richtung senkrecht zur Längsachse des Blattes; mit zwei gleich 
grossen, ^ur Spaltrichtung parallel liegenden Nebenzellen, 

Blttb. Mesophyll centrisch; ober- und unterseits je zwei- 
bis dreischichtiges, kurz- und mässig breitgliedriges Pallisaden- 
gewebe, in der Mitte sehr spärliches, pallisadenartiges Schwamm- 
gewebe. 

Nerv. Haupt- und grössere Nerven von schwachen Skleren- 
chymbündeln an Holz- und Bastseite — hier bei den grösseren 
Nerven oft fehlend — begleitet ; Sklerenchym englumig, dick- 
wandig; die kleineren Nerven kommen nicht in Betracht. 

Klle. Der gewöhnlichen Form in Begleitung des Nerven- 
sklerenchyms. 

Trich. Nicht beobachtet. 



Hühner, UnterBuchunpen (Iber die Blatt- und At-hRenstmctur et,<'. 207 



Bes. Vcrli. Die Zellen der obers(utigen PCpidermiH sind zum 
Theil mit scliwach doppelbrechendcm Inhalte erfüllt. 

Dill wynia. 

Zur weiteren anatomischen Untersuchung pjelan^ten die Blätter 
von sieben Arten (nebst Varietäten von drei Arten) der in 
Australien ebenfalls heimischen Gattung DiUwynia. Die Blätter 
sind zerstreut, einfach, durchweg Rollblätter mit meist schmaler 
Rinne nach oben. 

Folgende für die untersuchten Arten gemeinschaftliche Merk- 
male sind in anatomischer Beziehung beachtenswerth. Die Aussen - 
wände der Epiderraiszellen der oberseits gelegenen Rinne sind in 
meist lange, oft ausserordentlich lange, tingerförmige Papillen aus- 
gezogen ; die Aussenwände der übrigen Epidermiszellen sind meist 
ganz ausergewöhnlich verdickt, die Zellen selbst zum grössten Theil 
in der Längsrichtung des Blattes gestreckt. Die Cuticula ist mit 
flachen oder groben Warzen versehen, von denen die letzteren in 
parallelen Längsreihen angeordnet sind. In der Epidermis der 
Rinne finden sich keine Schleimzellen, während dieselben in der 
übrigen Epidermis reichlich vertreten sind. Die Spaltöffnungen 
sind nur auf der Fläche der Rinne entwickelt; sie sind eingesenkt 
und die Richtung des Spalts ist in den meisten Fällen eine zur 
Längsachse des Blattes parallele; Nebenzellen sind zwei oder vier 
angelegt. Das Mesophyll besteht grösstentheils aus Pallisaden- 
gewebe und enthält Idioblasten mit braunem gerbstoffartigen In- 
halt, welche isolirt auftreten oder eine subepidermale Zellschicht 
auf der Blattunterseite bilden. Oxalsaurer Kalk ist in Begleitung 
des Nervensklerenchyms in Form der gewöhnlichen Einzelkrystalle, 
in einem Falle auch in Zellen des Pallisadengewebes ausgeschieden. 
Das Sklerenchym ist am Holztheil oft gar nicht, am Basttheil 
meist schwach ausgebildet. 

Besondere Verhältnisse: D. ericifolia var. glaherrima 
und var. parvifolia haben auf der Blattunterseite auflfallend grosse, 
hochkegelartige Erhebungen, die schon mit unbewaffnetem Auge 
als kleine Buckel erkennbar sind.- Die Nervatur ist zum grössten 
Theile nicht kräftig entwickelt; dabei fällt auf, dass zuweilen 
einzelne Sklerenchymfasern vom Leitbündel abweichen, zum Theil 
in schlangenartigen Windungen das Mesophyll durchziehen und 
dann blind endigen (Spicularfasern). Die Trichome sind in Form 
der den Papilionaceen eigenen dreizelligen, einzellreihigen Deck- 
haare vertreten, deren Endzelle in einigen Fällen ungleich-zwei- 
armig ist. In drei Fällen stehen die Trichome der Blattunter- 
seite auf kegel- oder kuppeiförmigen Postamenten, in zwei Fällen 
konnte gar keine Behaarung festgestellt werden. Bei D. erici- 
folia var. normalisj D. hispida und D. patula enthalten die Epi- 
dermiszellen der Blattunterseite einen gelblichen, doppelbrechenden 
im Polarisations Mikroskope schwarze Kreuze zeigenden, sphäro- 
krystallinischen Inhalt, der bei Behandlung mit conc. Javeller 
Lauge verschwindet. 

Bd. XL Beiheft 3. Bot. Ceutralbl. 1901. 1 4 



208 



Botanisohes Centralblatt. — Beiheft 3. 



Dillwy nia einer ascens Br. 
Gunn, Tasmania. 

Nadeiförmiges Rollblatt mit Rinne noch oben. 

Epidermis der Rinne: Zellen in der Flächenansicht im 
Allgemeinen polygonal, fast kleinlumig, mit ziemlich dünnen 
Seitenrändern : Aussenwände wenig verdickt ; sehr zahlreiche, über 
dem Mittelnerv kürzere, nach dem Rande zu fingerförmige, oft ge- 
bogene dickwandige Papillen, an deren Bildung massig weites 
Lumen betheiligt ist; Schleimzellen nicht vorhanden. 

Uebrige Epidermis. Zellen in der Flachenansicht am 
Blattrande sehr schmal und sehr langgestreckt, nach der Mitte zu 
breiter und und kürzer, annähernd gestreckt-polygonal werdend, 
mit dickeren Seitenrändern wie in der Rinne ; Seitenwände 
spärlich getüpfelt; Aussenwände sehr stark verdickt; Cuticula 
grob warzig zalr eiche Zellen mit stark verschleimter Innenmembran. 

Sp.-Oeff. Nur oberseits, auf die Fläche der schmalen Rinne 
beschränkt ; zahlreich, eingesenkt , Richtung des Spalts parallel 
zur Längsachse des Blattes gestellt; meist mit zwei (selten vier) 
Nebenzellen, die gleich gross sind und je rechts und links des 
Spalts und parallel zur Richtung desselben liegen (Rubiaceen- 
Typus), bei der Vierzahl sind dann noch zwei andere je an 
einem Ende des Spalts angeordnet ; die Schliesszellenpaare sind 
ziemlich gross. 

Blttb. Mesophyll centrisch; Leitbündel des Hauptnervs 
mehr der Oberseite genähert ; über dem oberseits nur wenig Raum 
lassenden Hauptnerv kurz- und schmalgliedriges Pallisadengewebe, 
das unterseits längere und breitere Zellen enthält ; zwischen beiden 
spärliches Schwammgewebe; einzelne Zellen des Mesophylls 
mit braunem gerbstofFartigen Inhalt erfüllt. 

Nerv. Hauptnerv an Bastseite mit schwachem Sklerenchym- 
belag, an Holzseite nur mit einzelnen Sklerenchymfasern ; die 
anderen Nerven nur an Bastseite mit Sklerenchym ; Zellen des- 
selben dickwandig, englumig. 

Klle. Der gewöhnlichen Form in Begleitung des Nerven - 
sklerenchyms. 

Trieb. Nur unterseits, spärlich, dreizellig ; Endzelle un- 
gleich-zweiarmig, weitlumig, dünnwandig, 

Dillwy nia einer ascens R. Br. var. laxiflora Benth. 
Sieber, No. 401, No v.-Hollan d. 
Rollblatt mit Rinne nach oben. 

Epidermis der Rinne. Zellen in der Flächenansicht 
kleinpolygonal, mit relativ dicken Seitenrändern: sehr zahlreiche, 
fingerförmige, oft gebogene Papillen — länger wie bei voriger 
— mit massig weitem Lumen, nach dem Blattrande zu kürzer 
werdend; Schleimzellen nicht vorhanden. 

Ueb. Ep. Wie bei voriger, Zellen nicht so sehr gestreckt; 
Seitenränder wie oberseits; vielgetüpfelte Seitenwände; einige ge- 



Hühner, IJntersnc' nnpen über die Hlntt- un'l AchHoriHtrucHur etc. 201) 



«treckte Zellen durcli Qucrtlieiliing in niehrei'e kleine Zellen zer- 
legt, deren Seitenränder in der Flüchcnjinsicht stark verdickt 
sind; Aussenwände sehr stark verdickt, Cuticula grobwarzig; 
zahlreiche Zellen mit sehr stark verschleimter Innimmembran. 

Sp. -Oeff. Wie bei voriger, nur sind hier die Papillen der 
beiden dem Spalte parallelen Nebenzellen kürzer als die der 
übrigen Zellen und sie stehen auch schief in der Weise, dass sie 
sich mit ihren Scheitelpunkten über dem Spalte genähert sind. 

ßlttb. Mesophyll centrisch ; Hauptnerv im Querschnitt mehr 
der Unterseite genähert; oberseits lückiges, einschichtiges, lang- 
und brcitgliedriges oft schwammgeu ebeartiges Pallisadengewebe ; 
unterseits geschlossenes Pallisadengewebe , dessen Zellen von 
schwankender Länge und Breite ; in der Mitte lückiges Schwamm- 
gewebe ; zahlreiche Zellen des Mesophylls, besonders des unterseiti- 
gen Pallisadengewebes mit braunem gerbstoffartigen Inhalt erfüllt. 

Nerv. Hauptnerv mit sehr kräftigem Sklerenchjmbogen an 
der Bastseite und kleinem Sklerenchymbündel an der Holzseite ; 
grössere Nerven mit schwachen Sklerenchymbündeln nur an Bast- 
seite, kleinere ohne Sklerenchym ; Zellen desselben dickwandig, 
englumig ; der Siebtheil der grösseren Nerven besonders kräftig 
ausgebildet ; deutliche Pareuchymscheide. 

Klle. Wie bei voriger,, 

Trich. Nur unterseits, nicht sehr zahlreich, dreizellig; End- 
zelle wie bei voriger. 

D illwy nia ericifolia Sm. var. gl ah err ima Benth. 

Gunn, Tasmania. 
Rollblatt mit Rinne nach oben. 

Ep. d. Rinne. Wie bei voriger; Papillen aber noch länger 
und am Rinnenrande in zur Längsachse des Blattes parallelen 
Reihen angeordnet \ die Papillen dieser Reihen sind untereinander 
in der Weise verwachsen, dass sie lange hahnenkammartige 
Lamellen bilden; Schleimzeilen nicht vorhanden. 

Uebr. Ep. Zellen in der Flächenansicht am Blattrande ge- 
streckt-polygonal, nach der Mitte zu regelmässiger polygonal 
werdend, mit ziemlich dicken Seitenrändern; Seitenwände getüpfelt; 
Aussenwände stark verdickt; Cuticula mit groben Warzen, die in 
parallelen Längsreihen angeordnet sind; Cuticula einzelner Zellen 
strahlig gestreift; deutliche Scheintüpfel; einzelne Zellen papillen- 
artig vorspringend, deren Aussenwände besonders stark verdickt, 
ihre Cuticula besonders grobw^arzig ; zahlreiche Zellen mit ver- 
schleimter Innenmembran. 

S p. - e f f. Wie bei voriger. 

Blttb. Wie bei voriger. 

Nerv. Wie bei voriger. 

Klle. Zahlreiche kleinere Einzelkrystalle in der Nähe der 
Leitbündel und besonders grosse, sowie Conglomerate in Zellen 
des Pallisadengewebes. 

Trich. Nicht beobachtet. 

11* 



210 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



Dillw ynia ericifolia Sm. var. normalis Bth. 
Sieber, No. 424, No v,-Hollan d. 

Rollblatt mit Rinne nach oben, Rinne sehr flach. 

Ep. d. Rinne. Wie bei voriger; Papillen nicht verwachsen, 
etwas kürzer, an der Basis breiter, weniger zahlreich und mit 
weitem Lumen; Schleimzellen nicht vorhanden. 

Uebr. Ep. Zellen in der Flächenansicht am Rande sehr 
schmal und gestreckt, nach der Mitte zu sehr breit und kürzer 
werdend, oft fast rechteckig, mit ziemlich dicken Seitenrändern, 
Seitenwände getüpfelt, Aussenwände stark verdickt ; Cuticula grob- 
warzig und gestreift ; einzelne Zellen stark vorgewölbt, deren Aussen- 
wände besonders stark verdickt und die Cuticula besonders grob 
warzig; sehr zahlreiche Zellen mit ausserordentlich stark ver- 
schleimter Innenmembran 

Sp. -Oeff. Wie bei voriger. 

Blttb. Wie bei voriger, Schwammgewebe besonders typisch. 

Nerv. Wie bei voriger, nur sind die Sklerenchymf asern der 
Holzseite sehr spärlich vertreten und grösserlumig als die der 
Bastseite: einzelne Sklerenchymfasern weichen zuweilen vom Leit- 
bündel ab und verlaufen eine Strecke im Mesophyll, dann blind 
endigend. 

Klle. Der gewöhnlichen Form in Begleitung des Nerven- 
sklerenchyms. 

Trieb. Nur am Stengel, dreizellig; die relativ kurze und 
dicke Endzelle ist weitlumig, massig dickwandig ; Cuticula ziem- 
lich grobwarzig. 

Bes. Verh. Zahlreiche grosse Sphärokrystalle, theils von 
rundlich kompacter Struktur, theils strahlig drusenartig, mehr oder 
weniger zerklüftet (oft ähnlich wie bei Dahlia) 

Dillwy nia ericifolia Sm. var. p arvif olia R. Br. 
Sieber, No. 410, No v. -Ho Hand. 
Rollblatt mit Rinne nach oben. Rinne sehr schmal. 
E p. d. Rinne. Wie bei voriger; Papillen sehr zahlreich, 
fingerartig, oft gebogen, ziemlich dickwandig und weitlumig, am 
Rinnenrande länger, als in der Mitte; Schleimzellen nicht vor- 
handen. 

Ueb r. E p. Zeilen in der Flächenansicht annähernd polygonal, 
weniger schmal und gestreckt als bei voriger, auch sind die Seiten- 
ränder weniger dick; Seitenwände getüpfelt; Aussenwände stark 
verdickt; Cuticula mit groben W^arzeo, die mehr oder weniger 
in Längsreihen angeordnet sind; ziemlich zahlreiche Zellen in 
Form hochkegelförmiger Papillen mit sehr breiter Basis nach aussen 
vorgewölbt, durch besonders stark verdickte Aussenwände und 
durch innere Streifung ausgezeichnet ; diese besonders grobwarzigen 
Erhebungen sind schon mit unbewaffnetem Auge zu erkennen und 
verursachen beim Berühren das Gefühl der Rauhheit. Zahlreiche 
Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

S p. - e f f. wie bei voriger. 



llühuer, Uatersuchungeu über die JUutt- uud AcliseiiHtructur etc. 211 



Blttb. Mesophyll ccntriscli, oljtjrscjts ciiiscIiieliti^cH Palli- 
s^adengewebe mit stellenweise schwammgewcbcartigcm Charakter, 
lückig; unterseits zweischichtiges Pallisadengewebe, von dem die 
Zellen der unteren Schicht fast typisch, die der oberen von 
schwankenden Formen, theils cylindrisch, theils conisch, oft 
bisquitförmig sind und dann nicht lückenlos gelagert sind ; in der 
Mitte sehr spärliches Schwammgewebe; einzelne Zellen der untersten 
Pallisadenschicht mit schwachbraunem, gerbstoffartigen Inhalte 
erfüllt. 

Nerv. Nervatur ausserordentlich schwach ausgebildet; Ilaupt- 
nerv an Holzseite ohne, an Bastseite mit spärlichem Sklerenchym- 
belag; Zellen desselben kleinlumig, dickwandig; übrige Nerven 
ohne Sklerenchym, aber mit sehr deutlicher Parenchymscheide. 

Klle, der gewöhnlichen Form in der Nähe der Leitbündel. 

Trich. Nur am Stengel, dreizellig; Endzelle relativ kurz, 
ziemlich weitlumig, massig dickw^andig, mit grobkörniger Cuticula. 

Dilliuynia ericifolia Sm. var. phylicoides Benth. 

* 

Rollblatt mit Rinne nach oben. 

Ep. d. Rinne. Wie bei voriger; Papillen aber von der 
Mitte der Rinne nach dem Rande zu kürzer werdend, letztere mit 
dem grössten Theil ihrer unteren Seitenfläche zu zackigen Lamellen 
verbunden, die parallel zur Längsachse des Blattes stehen, Schleim- 
zellen nicht vorhanden. 

U e b r. E p. Wie bei voriger, nur sind die Zellen in der 
Flächenansicht gestreckter und schmäler, ferner ist die warzige 
Beschaffenheit der Cuticula schwächer ausgeprägt und es fehlen 
die kegelförmig vorspringenden Zellen; zahlreiche Zellen mit ver- 
schleimter Innenmembran. 

Sp.-Off. Wie bei voriger. 

Blttb. Wie bei voriger; unterseits hier einschichtiges Palli- 
sadengewebe, Schwammgewebe reichlich vorhanden. 

N e r V. Haupt- und grössere Nerven an Bastseite von schwachen 
Sklerenchymgruppen begleitet, an Holzseite ohne Sklerenchym; 
die kleineren Nerven kommen nicht in Betracht ; deutliche 
Parenchymscheide. 

K 1 1 e. der gewöhnlichen Form sehr zahlreich vorhanden. 

Trich. Oberseits sehr spärlich, unterseits und auf dem 
Rinnenrande weniger spärlich, dreizellig; Endzelle kurz, an der 
Basis breit, in stumpfer Spitze auslaufend, weitlumig, massig dick- 
wandig, Cuticula grobkörnig; die Trichome der unterseitigen 
Epidermis stehen auf kegelförmigen Postamenten, die der Ober- 
seite nicht. 

Dillwynia ericifolia Sm var. tenuifolia Benth. 

Sieber, No. 409. No v.-Hollan d. 
Rollblatt mit Rinne nach oben; Rinne ausserordentlich schmal 
and flach. 

Ep. d. Rinne. Zellen in der Flächenansicht kleinpolygonal, 
mit ziemlich dünnen Seitenrändern ; Papillen im Allgemeinen etwas 



212 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



kleiner, sonst auch in Bezug auf die Verwachsung zur zackigen 
Lamelle wie bei voriger; Schleimzellen nicht vorhanden. 

U e b r. E p. Zellen in der Flächenansicht gestreckt polygonal^ 
am Rande mehr gestreckt, als in der Mitte, mit massig dicken 
Seitenrändern; Seitenwände fein getüpfelt; Aussenwände stark 
verdickt; Cuticula grobwarzig; zahlreiche Zellen mit verschleimter 
Innenmembran. 

S p. - e f f. Wie bei voriger. 

Blttb. Wie bei voriger; Zellen der oberseitigen Pallisaden- 
schicht namentlich über dem Hauptnerv besonders typisch. 
Nerv. Wie bei voriger. 
Klle. Wie bei voriger. 

T r i c h. wie bei D. ericifolia var. parvifolia. 

Dillwy nia flor ibn nda Sm. 
Gunn. Tasmania. 
Rollblatt mit Rinne nach oben (s. Querschnitt Fig. 3). 
Ep. d. Rinne. Wie bei voriger; die auf den etwas über- 
hängenden Rändern stehenden Papillen sind ganz besonders lang 
und sind sich beiderseits mit ihren Scheitelpunkten so weit ge- 
nähert, dass sie sich fast berühren, ihr Lumen viel enger, als bei 
den früheren, oft gaoz verschwunden ; Schleimzellen nicht vor- 
handen. 

Uebr. Ep. Zellen in der Flächenansicht isodiametrisch-' 
polygonal, am Rande gestreckt, mässig grosslumig, mit dicken 
Seitenrändern; Seitenwände getüpfelt; Aussenwände ganz ausser- 
gewöhnlich stark verdickt, Dicke = 24 /-i ; Caticula grobwarzig ; 
zahlreiche Zellen mit verschleimter Innenmembran. 

Sp.-Oeff. Wie bei voriger; spärlich; Spaltrichtung nur zum 
grösseren Theilc parallel zur Längsachse des Blattes. 

Blttb. Wie bei D. ericifolia var. phylicoides\ zahlreiche 
Zellen des gesammten Mesophylls mit braunem gerbstoffartigen 
Inhalt erfüllt. 

Nerv. Haupt und grössere Nerven an Bastseite mit mässig 
kräftigen Sklerenchymplatten versehen; Hauptnerv an Holzseite 
von ganz vereinzelten Sklerenchymzellen begleitet, grössere Nerven 
an Holzseite ohne solche; einzelne Sklerenchymfasern weichen 
vom Leitbündel ab, nach einer kurzen Strecke blind endigend; 
Sklerenchym mässig englumig, dickwandig; deutliche Parenchym- 
scheide. 

Klle. Wie bei voriger. 

Trich. Nur unterseits, nicht sehr zahlreich, auf flach-kegel- 
förmigen Postamenten stehend, dreizellig; die mässig lange und. 
schmale Endzelle ist massiv, in feiner Spitze auslaufend. 

Dillioy nia florihunda Sm. var. teretifolia DC. 
Sieber, No. 404. No v. ■ Hol 1 an d. 
Rollblatt mit Rinne nach oben. 

Ep. d. Rinne. Wie bei voriger; die in der Mitte stehenden, 
aussergewöhnlich grossen, englumigen Papillen nehmen nach dem 
Blattrande zu an Grösse ab ; Schleimzellen nicht vorhanden. 



Hühner, Untei sucliunpun üluir dm HIatt- und AcliMOiiHtruc-tur etc. 2 1 

Ucbi*. E|). Zellc-ii in tlcr Flilchc-n.'insiclit ^'i'oss- und <^(;- 
streckt polygonal, mit i-ehitiv (lüinicn Soitcnräiideni ; Sciteuwäiide 
fein- und spärlich getüpfelt; Ausscaiwilnde sehi* stark verdickt; 
Ciiticula gTobwarzig ; zaiilreichc Zellen mit verschleimt(;r Innen- 
menibran. 

Sp.-Oeff. Wie bei voriger, aber sehr reicldicli entwickelt; 
Spaltlichtung wieder durchweg parallel zur Längsachse des IMattes. 

B 1 1 1 b. Wie bei voriger ; oberes Pallisadengewebe etwas 
länger-gliedrig, mitunter typisch ; die Pallisadenzellen der Unter- 
seite siüd im trockenen Blatte mit tiefdunkelviolcttbraunem gerb- 
stoffartigen Inhalt erfCült. 

Nerv. Wie bei voriger, auch in Bezug auf das Abweichen 
der Sklerenchymfasern ; das an den Basttheil des Hauptnervs an- 
schliessende Sklerenchym ist verhältnissmässig schwächer, als das 
der grösseren Nerven. 

Klle. Wie bei voriger. 

Trieb. Nicht beobachtet. 

Dilliuynia liispida Lindl. 
F. V. Mueller. Australia, Western District. 

Rollblatt mit Rinne nach oben (v. Fig. 4). 

Ep. d. Rinne. Zellen in der Flächenansicht wie bei voriger ; 
Aussenwände etwas verdickt; die auf den überhängenden Blatt- 
rändern stehenden Papillen sind zum Theil ganz aussergewöhnlich 
lang, oft gebogen, punktirt bis feinwarzig, ziemlich weitlumig, 
massig dickwandig; von besonderem Interesse ist ihre Anordnung: 
sie sind nämlich in drei bis vier Längsreihen, von denen die 
beiden innersten die längsten, bis 127 ^t«, wohl einen Uebergang 
zu den Haaren bildenden Papillen aufweisen, parallel zur Längs- 
achse des Blattes angeordnet, wobei besonders auff'ällt, dass sie 
in dieser Richtung seitlich oft bis zur halben Höhe verwachsen sind ; 
die Aussenwände der zu diesen Papillenreihen gehörenden Zellen 
sind wie bei der unterseitigen Epidermis stark verdickt; die 
übrigen über dem Mittelnerv befindlichen Papillen sind kleiner, 
nicht verwachsen und ohne jede besondere Anordnung; Schleim- 
zellen nicht vorhanden. 

Uebr. Ep. Zellen in der Flächenansicht ziemlich gross- 
polygonal, zum Theil etwas gestreckt, mit relativ dünnen Seiten- 
rändern ; Seitenwände getüpfelt, Aussenwände stark verdickt, oft 
stark vorgew^ölbt ; Cuticula reihig-warzig ; ausserordentlich zahlreiche 
Zellen mit stark verschleimter Innenmembran. 

Sp.-Oeff. Wie bei voriger. 

ßlttb. Wie bei D. ericifolia var. phylicoides^ das Mesophyll 
ist hier flacher und demzufolge auch die Zellen des Pallisaden- 
gewebes kürzer und breiter, das Schwammgewebe spärlicher; 
einzelne Zellen des Mesophylls mit braunem gerbstofFartigen Inhalt 
erfüllt. 

Nerv. Wie bei D. floribunda] nur fehlen hier die Skleren- 
chymfasern der Holzseite gänzlich, ferner findet das AbAveichen 
der Sklerenchymfasern in stärkerem Maasse statt und die Holz- 



214 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 3. 



elemente zeigen im Querschnitte auffallend stark verdickte Seiten- 
ränder. 

Klle. Der gewöhnlichen Form zahlreich in Begleitung des 
Nervensklerenchyms. 

Trich. Nur unterseits, zahlreich, dreizellig; die ziemlich 
lange und schmale Endzelle ist sehr englumig, dickwandig, ihre 
Cuticula spärlich gekörnelt. 

Bes. V e r h. Die Epidermiszellen der Unterseite sind mit 
einem gelblichen, stark lichtbrechenden, oft doppelbrechendem 
sphärokrystallähnlichem Inhalt erfüllt, der nach Behandlung mit 
concentrirter Javeller-Lauge verschwindet. 

Dillwy nia hispida Lindl. 
F. V. Mueller, Australia, östl. Küstenland. 
Rollblatt mit breiter Rinne nach oben. 

Ep. d. Rinne. Wie bei voriger, aber Papillen durchweg 
kürzer, als überhaupt bei den bisherigen: Schleimzellen nicht vor- 
handen. 

Uebr. Ep. Zellen in der Flächenansicht kleinerpolygonal, 
wie bei voriger und Seitenränder dicker ; die Warzen der Cuticula 
sind flacher und treten nicht so deutlich iiervor, sonst wie vorige ; 
Aussen wände stark verdickt; weniger zahlreiche Zellen mit ver 
schleimter Innenmembran. 

Sp.-Oeff. Zum grössten Theile richtungslos und im Allge- 
meinen mit nur zwei Nebenzellen, sonst wie bei voriger. 

Blttb. Wie bei voriger; nur ist hier die gesammte Palli- 
sadenschicht des unteren Mesophylls sowie einzelne Zellen des 
Schwamm gewebes mit dunkelbraunem gerbstoffartigen Inhalt 
erfüllt. 

Nerv. Wie bei voriger; das Abweichen der Sklerenchym- 
fasern in noch grösserem Maasse, zuweilen in Form grosser 
Schlangenwindungen ausgeprägt; Holztheil des Hauptnervs mit 
einzelnen Sklerenchymfasern. 

Klle. Wie bei voriger. 

Trich. Oberseits nicht so zahlreich, wie unterseits, drei- 
zellig; die unterseitigen Trichome stehen, was oberseits nicht der 
Fall ist, auf hohen kuppelartigen Postamenten, eine Erscheinung, 
die beim Befühlen der Blätter das Gefühl der Rauhheit bedingt; 
die mässig lange und schmale Endzelle ist weitlumig, ziemlich 
dickwandig, ihre Spitze meist gebogen, Cuticula spärlich gekörnelt; 
einzelne Endzellen der oberseitigen Trichome deutlich Y- artig 
zweiarmig. 

Dillwy nia patula J. v. Mueller. 
F. V. Mueller. W«- A us tr alia. 

Rollblatt mit Rinne nach oben, im Querschnitte herznieren- 
förmig. 

Ep. d. Rinne. Zellen in der Flächen ansieht wie bei voriger ; 
die Papillen sind hier wieder sehr lang, fingerförmig, schmal, 
ziemlich dickwandig, mässig weitlumig, fast durchweg ausgenommen 



Illlhnor, Unter8ucluiu}>eii über diu l^latt und Acli.senstructiir ofc- 2ir) 

i\m Rinuenrandc von ^-Iciclior Lilii^'c; Ausscnwändc, zi(3iiilicli vcr 
dickt; Schlcimzcllcn nicht vorhanden. 

Ucbr. E}). Zellen in der FUlchenansicht niiissij»" ^ross- 
polygonal, am Rande gestreckt, mit relativ dünnen Seitenrändern, 
Seitenwiinde getüpfelt; Ausscnwände sehr stark verdickt ; Cuticula 
ilachwarzig; nicht sehr zahlreiche Zellen mit verschleimter Innen- 
membran. 

Sp. -Oeff. Wie bei voriger; die Papillen der Neben- 
zellen sind sich mit ihren Scheitelpunkten über dem Spalte ge- 
nähert; Spaltrichtung durchv^eg parallel zur Längsachse des 
Blattes. 

Blttb. Wie bei D. floribunda var. teretifolia oberes Meso- 
phyll hier sehr lückig. 

Nerv. Wie bei voriger; das Abweichen der Sklerenchym- 
tasern findet nur in geringem Maasse statt; Hauptnerv erheblich 
stärker ausgebildet, als die grösseren Nerven. 

Klle. Wie bei voriger. 

Trich. Nur unterseits, nicht sehr zahlreich, dreizellig; End- 
zelle ungleich-zweiarmig, ziemlich englumig und dickwandig, flach 
angedrückt. 

Bes. Verh. Spärliche sphärokrystallinische Massen in der 
unterseitigen Epidermis von der Form wie bei D. ericifolia var. 
normalis. 

Dillwynia juniperina Loddig. 
Sieber, No. 411. No v.- Hollan d. 

Rollblatt mit Rinne nach oben, Rinne schmal und tief ; im 
Querschnitte herznierenförmig. 

Ep. d. Rinne. Zellen in der Flächenansicht im Sinne der 
Längsachse des Blattes mehr oder weniger gestreckt, Seitenränder 
sehr dünn; Papillen fingerartig, nach dem Rande stufenweise sich 
verkürzend, nicht so zahlreich, wie bei den vorigen, ziemlich weit- 
lumig, relativ dünnwandig, oft gekrümmt; Schleimzellen nicht 
vorhanden. 

Uebr. Ep. Zellen in der Flächenansicht langgestreckt- 
polygonal, schmal, mit ziemlich dünnen Seitenrändern, Seiten- 
wände getüpfelt, Aussenwände weniger stark verdickt, als bei 
den früheren ; Cuticula flachwarzig und durch innere Streifung aus- 
gezeichnet ; zahlreiche Zellen mit stark verschleimter Innen- 
membran. 

S p. - Oeff. Wie bei voriger. 

Blttb. Wie bei voriger ; Pallisadenzellen der Blattunterseite 
kurz und breit und mit tief dunkelbraunem gerbstoffartigen Inhalt 
erfüllt. 

Nerv. Nur Hauptnerv an Holzseite von ganz vereinzelten 
Sklerenchymfasern begleitet; Hauptnerv und grössere Nerven an 
Bastseite mit sehr kräftigen Sklerenchymbogen versehen; Skleren- 
chym englumig, dickwandig; die Elemente des Holztheils mit im 
Querschnitte ziemlich dicken Seitenrändern; Basttheil kräftig aus- 
gebildet; deutliche Parenchymscheide. 



216 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 3. 



Klle. Wie bei voriger. 

T r i c h. Nur unterseits, nicht sehr zahlreich, dreizellig ; End- 
zelle ungleich-zweiarmig, weitlumig, ziemlich dünnwandig. 

Dillioy nia pun g en s Mackay. 
F. V, Mueller, W.- Australia. 

Rollblatt mit Rinne nach oben, Rinne sehr schmal und flach. 

Ep. d. Rinne. Zellen in der Flächenansicht grösser-poly- 
gonal, Seitenränder dicker wie bei der vorigen, sonst wie jene ; 
Papillen nicht so zahlreich, kürzer und dicker als bei den bis- 
herigen, sehr englumig, dickwandig; Schleimzellen nicht vor- 
handen. 

Uebr. Ep. Zellen in der Flächenansicht sehr langgestreckt- 
polygonal, besonders am Rande, nach der Mitte hin breiter und 
kürzer werdend, mit massig dicken Seitenrändern, Seitenwände 
getüpfelt; Aussenwände aussergewöhnlich stark verdickt; Cuticula 
mit innerer Streifung und sehr grobwarzig; hier finden sich auch 
wieder die durch Quertheilung ausgezeichneten gestreckten Zellen 
namentlich in der Nähe des Blattrandes wie bei D. einer ascens var. 
laxiflora-^ zahlreiche Zellen mit sehr stark verschleimter Innen- 
membran. 

S p. - O e f f. Wie bei voriger. 

Blttb. Mesophyll centrisch; Pallisadengewebe ober- und 
unterseits einschichtig, oben lückig, unten geschlossen und kurz- 
und breitgliedrig ; Schwammgewebe lückig, bisquitförmig bis fast 
typisch ; das Pallisadengewebe der Unterseite mit tiefdunkelbraunem 
gerbstolfartigen Inhalte erfüllt, 

Nerv. Hauptnerv an Holzseite mit schwachem, an Bastseite 
mit ausserordentlich kräftigem Sklerenchymbogen, grössere Nerven 
nur an Bastseite mit sehr kräftig ausgebildeten Sklerenchymbogen 
versehen ; kleinere Nerven ohne solche ; Sklerenchym englumig, 
dickwandig; vereinzelte vom Leitbündel abweichende Sklerenchym- 
fasern verlaufen blind im Mesophyll. 

Klle. Wie bei voriger. 

Trich. Nur am Stengel und auch hier nicht zahlreich, 
Beschaffenheit und Form derselben wie bei voriger. 



Fig iir en-Er klär ung. 

Fig. 1. Blattquerschnitt von Gastrolobium ovalifolium. 

a) verschleimte Epidermiszelle ; 

b) dreizelliges Deckhaar mit kleiner Fuss- und Halszelle; 

c) zwei mit Sklerenchym beiderseits durchgehende Nerven für 
sämmtliche Gastrolobium-Arten charakteristisch ; 

d) Spaltöffnung, ziemlich tief eingesenkt, Schliesszelleu sehr 
klein, Nachbarzellen mit besonders langen Papillen; 

e) trägerartige Sklerenchymplatten. 

Fig. 2. Blattquerschnitt von Pultenaea fasciculata. 

a) Haarnarbe: 

b) Hypodermschicht im trocknen Blatte mit braunem gerbstoflf- 
artigem Inhalte erfüllt; 

c) Sklerenchymfasern. 



Ilühnor, irntersuehungon über die lllntt- und A(li8«iistriii;tur otc. 217 



Fig. 3. Blnttquürsclniitt von Dillwynia ßoribunda. 

a) Haarnarben ; 

b) vGi'schleimto Epidermiszellen ; 

c) Skloronchymgrnppon. 

Fig. 4. Blattquorsclinitt von Dillwynia hispida. 

a) Verschleimte Epidermiszelle : 

b) Spicularfasern ; 

c) Papillen in drei Liingsreihon angeordnet; 

d) eingesenkte SpaltöflPnung ; 

e) Sklorenchymgruppen. 

Fig. 5. Spaltöffnungen von Oaatrolohium hilohum für die meisten Gastro 
lobium-Ai'ien charakteristisch, sich dem Ruhiaceen-TypuB nähernd. 

Fig. 6. Spaltöffnungen von Gastrolohium spinosum mit hantelförmigem 
Spalte. 

Fig. 7. Spaltöffnungen von Pultenaea aristata, sich dem Cruciferen- 
Typus nähernd und für die Mehrzahl der Pultenaea- Arton 
charakteristisch. 



Gebr. Gotthelft, Kgl. Hof buchdruckerei, Gasse], 



Boran.CenrPdlblarr.l9Ül.Beiliefie.Bd.XI. 




Hühner del 



Arr. Anst. Gebr. Gorfhelft, Cassel 



üeber den Bau, die Entwicklungsgeschichte 
und die mechanischen Eigenschaften mehrjähriger 
Epidermen bei den Dicotyledoiten, 

Von 

Otto Damm 

aus Chavlottenbnrp;. 
Mit 4 Tafeln. 



Historisches und Fragestellung. 

Es ist eine längst bekannte Thatsache, dass Pflanzentheile, 
welche secundäres Dickenwachsthum besitzen, die Epidermis in 
der Regel sehr früh verlieren und durch Periderm ersetzen. 
Nach den grundlegenden Untersuchungen Sanio's*) (p. 41) be- 
ginnt die Bildung des Periderms bei der Mehrzahl unserer Bäume 
und Siräucher bereits Anfang Juni des ersten Jahres; gegen das 
Ende desselben ist eine allseitig geschlossene Peridermhülle vor- 
handen. Als Ausnahme von dieser Regel führt Sanio nur Viscum 
alhum und Acer striatum an. 

Im Laufe der Zeit lernte man immer mehr Pflanzen kennen, 
bei denen die Epidermis der Stämme und Aeste mehrere Vegetations- 
perioden hindurch das alleinige Hautgewebe repräsentirt. So 
nennt de Bary (1. p. 551) als weitere Beispiele die iZe£c-Arten, 
die immergrünen Jasmine, Menispermum canadense^ AristolocJiia 
Sipho und Verwandte, Sophora japonica und Acer Negundo. Die 
neuesten Beiträge zur Kenntniss der Pflanzen mit mehrjähriger 
Epidermis lieferten Möller und Ross (I und II). Beide Autoren 
führen je eine grosse Reihe von Pflanzen an, bei denen die Bildung 
des Periderms relativ spät eintritt. Ich unterlasse es, mit Rücksicht 
auf dio ansehnliche Zahl, diese Pflanzen hier namentlich aufzu- 
führen. Soweit sie für die vorliegende Arbeit in Betracht kommen, 
sind sie in der auf p. 241 gegebenen Uebersicht enthalten. 

Trotz der Kenntniss der zahlreichen Pflanzen, welche eine 
mehrjährige Epidermis besitzen, ist die Entwicklungsgeschichte 
dieser Epidermis noch nie Gegenstand einer eingehenden Unter- 
suchung gewesen. Zwar fehlt es nicht an Arbeiten, welche einige 
Mittheilungen hierüber bringen; keine derselben jedoch hat die 
Entwicklungsgeschichte zum Selbstzweck-, alle berücksichtigen 
diese nur so weit, als es für Beantwortung anderer Fragen unbe- 
dingt nothwendig erscheint. 



*) Das Litteratur-Verzeichniss befindet sich am Ende der Arbeit. 

Bd. XI. Beiheft 4. Bot. Centralbl. 1901. 15 



220 



Botauiscbes C'entralblatt. — Beiheft 4. 



Der erste, der unter dieser Voraussetzung das Waclisthum 
einer mehrjährigen Epidermis verfolgte, war H. v. Mohl (p. 593). 
Seine Untersuchungen — die im Ganzen noch nicht 4 Spalten der 
Botanischen Zeitung umfassen — betreffen die Epidermis von 
Viscum album und sind im Wesentlichen eine Abwehr gegenüber 
den Angriffen auf seine Auffassung von der Cuticula. Hier inter- 
essirt von seinen Ausführungen nur, dass die Epidermiszellen eine 
stark verdickte, cuticularisirte Aussenwand besitzen und sich mit 
zunehmendem Alter in Folge der Verdickung der Internodien 
durch radiale und schiefe Wände theilen. Diese Thatsachen 
werden durch entsprechende Abbildungen veranschaulicht, von 
denen einige auch in die Lehrbücher der Botanik übergegangen 
sind. Peridermbildung konnte von Mo hl an „älteren" Internodien 
nicht beobachten. 

Uloth und de Bary (II) studirten die Entstehung der be- 
kannten Wachsstreifen an den Aesten von Acer striatum und 
waren dadurch veranlasst, ihr Augenmerk auch dem Wachsthum 
der Epidermis zuzuwenden. Ihre Resultate stimmen zunächst mit 
dem, was durch von Mo hl für Viscum bekannt ist, im wesent- 
lichen überein. Neu dagegen ist die Thatsache, dass die Aussen- 
wände der Epidermiszellen von Acer striatum einer steten Erneue- 
rung unterworfen sind. In dem Maasse, als die Verdickung der 
Stämme und Aeste fortschreitet, entstehen Risse in der Aussen- 
wand der Epidermis, die Cuticula und die äussern Cuticular- 
schichten bröckeln successive ab, und von innen her treten immer 
neue Schichten complexe hinzu. 

Möller beschränkt sich in seiner umfangreichen Arbeit über 
die Baumrinden fast ausschliesslich darauf, die Pflanzen anzugeben, 
welche die Epidermis mehrere Vegetationsperioden hindurch bei- 
behalten. Höchstens beschreibt er zuweilen den fertigen Bau. 
En t wicklungsgeschichtliche Untersuchungen lagen — wie der Autor 
in der Einleitung selbst angiebt — ausserhalb des Rahmens seiner 
Arbeit. Ebensowenig können die Arbeiten von Ross (I und II) 
hier in Frage kommen. Ross untersuchte ausschliesslich 
Pflanzen, bei denen das secundäre Dicken wachsthum äusserst 
gering ist. Dass unter diesen Umständen die Verände- 
rungen, welche der ursprüngliche Bau der Epidermis erleidet, 
relativ unbedeutend sind, leuchtet von vornherein ein. 

Hiermit sind die Arbeiten, welche nebenher Nachrichten über 
den Bau und das Wachsthum mehrjähriger Epidermen bringen, 
erschöpft. 

Die vorliegenden Untersuchungen unterscheiden sich von den 
soeben besprochenen vor allem dadurch, dass ihnen die Entwick- 
lungsgeschichte Selbstzweck ist. Sie suchen in erster Linie die 
Frage zu beantworten : Welche Veränderungen erleiden 
die mehrjährigen Epidermen in Folge des zunehmen- 
den Dickenwachsthums der Stämme und Zweige? 

Die Antwort auf diese Frage ist im ersten Hauptabschnitt 
gegeben, üeberall wurde^ wo das nöthige Material zur Verfügung 



Diinini, llelier (1. Hau mchi jähi iger Kpideniieii h. d. Dicotyledonen. 221 



stand, besonderes Gewicht auf die ältesten Entwicklun^stadien ^je- 
legt. Gleichzeitig^' stellte ich mir die Aufgabe, die mechanischen 
Eigenschaften der Auss(unvand dieser lOpidermen zu eiforschcn. 
Ueber die Notliwendigkeit der Kenntniss derselben verweise ich 
auf den dritten Hauptabschnitt, in dem auch die Versuche, welche 
nach jener Seite hin angestellt wurden, näher beschrieben sind. 
Im zweiten Abschnitt kommen alsdann einige Eigenthümlichkeiten 
im feineren Bau der mehrjährigen Epidermis zur Besprechung. 

Die Arbeit wurde auf Anregung des Herrn Geheimen Regie- 
rungsrathes Prof. Dr. Scliwendener unternommen und während 
des Sommer-Semesters 1898 und Winter-Semesters 1898/99 im 
Botanischen Institut der Universität Berlin ausgeführt. Es ist mir 
eine angenehme Pflicht, diesem meinem hochverehrten Lehrer ftlr 
das rege Interesse, welches er meinen Untersuchungen entgegen- 
brachte, sowie für die vielseitige wissenschaftliche Förderung, die 
ich von ihm erfahren habe, auch an dieser Stelle meinen ehr- 
erbietigsten Dank auszusprechen. 

Das für die Untersuchungen erforderliche Material entstammt 
zum grössten Theile dem hiesigen botanischen Garten und Museum, 
deren Director, Herr Geheimer Regierungsrath Prof. Dr. E n g 1 e r , 
mir die Benutzung der reichen Schätze freundlichst gestattete. Von 
Acer striatum verdanke ich Aeste in den verschiedensten Stärken 
der Güte des Herrn Grafen von Schwerin auf Wendisch- 
Wilmersdorf bei Ludwigsfelde. Auch diesen beiden Herren fühle 
ich mich zu lebhaftem Danke verpflichtet. 

A. Entwiekluügsgeschichtllche Unter suchimgen. 

L Auf der Aussenseite der Zellen des Rindenparenchyms 
entstehen Cuticularschichten. 

a. Periderm wird nieht gebildet. 

Charakteristisch für diesen Typus sind die Viscoideen im 
Sinne En gl er 's (Natürliche Pflanzenfamilien, dritter Theil, erste 
Hälfte, p. 189). Von diesen konnte ich jedoch nur Viscum album 
in allen wünschen swerthen Entwicklungsstadien untersuchen. Die 
Epidermen der übrigen Gattungen und Arten sind mir entweder 
nur in einzelnen Stadien, oder gar nur dem fertigen Bau nach 
bekannt, da es mir — .wie leicht begreiflich - zur Kenntniss der 
vollständigen Entwicklungsgeschichte an dem nöthigen Material 
fehlte Aus diesem Grunde gebe ich für Viscum album eine etwas 
eingehendere Beschreibung. Dieselbe dürfte jedoch in den wesent- 
lichen Punkten auch für die übrigen Viscoideen gültig sein. 

Die Altersbestimmung der Internodien von Viscoideen ist in- 
sofern mit Schwierigkeiten verknüpft, als deutliche Jahresringe 
entweder vollständig fehlen, oder die Ausbildung derselben doch 
so unvollständig ist, dass sie keine auch nur einigermassen sicheren 
Schlüsse auf das Alter zulässt. Bilder, wie sie Chatin (Planche 
LXXX, Fig. 2c, 2d) für Viscum album giebt, konnte ich in dieser 
Deutlichkeit nirgends beobachten. Somit bliebe nur noch die 
Möglichkeit, das Alter aus der Zahl der „Dichotomien" zu be- 

15* 



222 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4. 



stimmen. Allein hier widersprechen die Autoren einander. Ich 
habe mich darum bei allen meinen Angaben darauf beschränkt^ 
die Dicke der jeweiligen Internodien anzugeben. 

!• Viscum album L. 

a) Streckung und Theilung der Epidermiszellen. 

An jungen Internodien von ungefähr 1 mm Dicke besteht 
die Epidermis aus mehr oder weniger regelmässig gestalteten 
sechseckigen Zellen , die in deutlichen Längsreihen übereinander 
stehen. In diesem Stadium hat die Längsstreckung der Inter- 
nodien eben begonnen. Die Radial- und Innenwände der Epi- 
dermiszellen sind noch sehr zart; die Aussenwand zeigt eine ge- 
ringe Vorwölbung. Wie sich aus der Behandlung mit Chlorzink- 
jod ergiebt, besteht sie aus einer inneren Cellulose-Membran von 
der Dicke der übrigen Wände und einer mehr als doppelt so 
starken Cuticula. Die absolute Dicke der letzteren beträgt etwa 4 in. 

Schon nach wenigen Monaten , etwa im Juni oder Juli , 
zeigen die einzelnen Epidermiszellen deutliche Veränderungen, 
die vor allem darin bestehen, dass sich die Aussenwand papillen- 
artig vorgewölbt und ganz bedeutend verdickt hat. Sie lasst von 
innen nach aussen eine DifFerenzirung in Cellulose-Membran, 
Cuticularschichten (nach Mo hl) und Cuticula erkennen. An be- 
sonders günstigen Präparaten gelingt die Beobachtung dieser 
MembrandifFerenzirungen ohne besondere Behandlung. Im Allge- 
meinen treten dieselben aber viel deutlicher hervor, wenn man 
die Schnitte zuvor mit sogenannten Quellungsmitteln behandelt» 
Es verschwinden dadurch auch die oft sehr störend wirkenden, 
aber unvermeidlichen Streifen, die von der Messerklinge her- 
rühren. Als Quellungsmittel benutzte ich mit bestem Erfolge 
ziemlich starke Kalilauge und concentrirte Schwefelsäure. 

Macht man hierdurch den Verlauf der Cuticularschichten 
deutlich sichtbar, so beobachtet man, wie die Schichten über den 
radialen Wänden nach innen umbiegen und dort endigen. Die 
innersten Schichten setzen sich mehr oder weniger zapfenförmig 
in die radialen Cellulosewände fort und bedingen dadurch in Folge 
der Vergrösserung der Berührungsflächen einen festeren Zusammen- 
hang zwischen den Cuticularschichten und der Cellulosemembran. 

Dippel (p. 319) verneint das Vorhandensein einer besonderen 
CelluloseBchicht. Nach ihm besteht die Aussenwand der Epidermis- 
zellen nur aus Cuticula und Cuticularlamellen. An geeigneten 
Präparaten lässt sich jedoch die an die Cuticularschichten 
grenzende Cellulosemembran immer nachweisen ; nur ist sie zu- 
weilen sehr dünn. 

Gegen das Ende des ersten Jahres beträgt die Gesammtdicke 
der Epidermisaussenwand 20 f.i ; der Durchmesser der einzelnen 
Zelle in tangentialer Richtung misst 38, der in radialer Richtung 
30 jtf*) Mit der Verdickung der Aussenwand ist eine schwache 



*) Die Zahlen sind hier, wie in den folgenden Angaben, immer das 
Mittel aus mehreren Messungen. 



Dumm, Ueber d. Hau u»ehriühri{^er Kpidorrneii 1>. d. I )icotyledonen. 223 



Verdickung" der radialen Seitenwände und der innci JMi tangentialen 
Wand Hand in Hand <>^e^angen. Der diosniotisclKj Verkelii- der 
8äl'te der Epidermis- und Rindenparencliyniz(illen wird erleichtert 
durch Tüpfel, die sich auf den Innen- und Radialwänden finden. 

Hiermit sind die Vcranderunf^cn, welclu^ die Epidermis im 
Laufe des ersten Jahres erfährt, erschöpft. 

Da das secundäre Dickenwachsthum der Internodien im All- 
gemeinen nur wenig ergiebig ist, stellt es während der ersten 
Jahre verhältnissmässig geringe Ansprüche an das Wachsthum der 
Epidermis. Ausser der fortgesetzten Verdickung der Aussenwände 
bestehen diese ausschliesslich darin, dass sich die einzelnen Zellen 
in Folge der Dickenzunahme des Intern odiums tangential strecken. 
Dadurch verschwinden die oben beschriebenen papillenartigen 
Vorwölbungen mehr oder weniger, je nach dem Grade der 
Streckung. Nach einer Reihe von Messungen, welche ich an den 
Epidermiszellen eines 4 mm starken Internodiums anstellte, be- 
trägt der tangentiale Durchmesser nunmehr 64 (.i. Er verhält 
sich also zu dem Durchmesser der Zellen am Ende der ersten 
Vegetationsperiode^ wo die Internodien etwa 2,5 mm dick sind, 
wie 64 : 38, d. h. der tangentiale Durchmesser der Epidermiszellen 
ist der Dicke der Internodien direct proportional. Durch Ab- 
zählen der Zellen auf den bezüglichen Querschnitten ergeben sich 
auch (annähernd) die gleichen Zahlen. Diese Berechnungen lassen 
sich zuweilen auch noch auf 6 mm dicke Internodien ausdehnen. 
Sie geben den arithmetischen Beweis, dass in diesen Stadien eine 
Theilung der Epidermiszellen noch nicht stattgefunden hat, dass 
die einzelnen Zellen vielmehr dem Dickenwachsthum des Inter- 
nodiums mehrere Jahre hindurch einzig und allein durch tangen- 
tiale Streckung zu folgen vermögen. 

An älteren Internodien nimmt diese Streckung zuweilen ganz 
bedeutende Dimensionen an. So beobachtete ich an einem Inter- 
nodium von 14 mm Durchmesser, dessen Epidermiszellen sich fast 
ausschliesslich, zum Theil mehrmals getheilt hatten, einige wenige 
ursprüngliche Epidermiszellen, deren tangentialer Durchmesser 
120 — 130 |U, also mehr als das . Dreifache der Ausdehnung am 
Ende der ersten Vegetationsperiode betrug. Durch die Strek- 
liung war der radiale Durchmesser auf etwa 8 /u^ d. h. auf den 
vierten Theil des Durchmessers vom ersten Jahre herabgesunken. 
Einen etwas w^eniger extremen Fall veranschaulicht neben anderem 
Figur 2 auf Tafel I. 

Nicht immer zeigt die Epidermis in den ersten Jahren die 
«ben beschriebene Entwicklung. Zuweilen lassen sich bereits an 
2 — 3 mm dicken Internodien, also am Ende des ersten, oder zu 
Anfang des zweiten Jahres, radiale Theilungen einzelner Epider- 
miszellen beobachten, ohne dass eine tangentiale Streckung der 
Zellen vorausgegangen wäre. Was hier als seltene Ausnahme zu 
betrachten ist, wird zur Regel an älteren Internodien, wenn alle, 
oder doch die meisten Zellen ein bestimmtes Mass der Streckung 
erreicht haben. Die Theilungen vollziehen sich in wenig regel- 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4. 



mässiger Weise, so dass iiebeD einander ungetheilte und ein- oder 
mehrmal getheilte primäre Zellen vorkommen. Im Allgemeinen 
wachsen die Tochterzellen zur Grösse der Mutterzellen heran. Das 
sicherste Kriterium für die radialen Theilungen ist der Verlauf 
der Cuticularlamellen. Macht man denselben sichtbar, so beob- 
achtet man, wie die äussern Schichten zwei Zellen, die inneren 
immer nur eine Zelle bogenförmig überspannen. (Tafel I, Fig. 3.) 
Aut diese Weise lassen sich auch mehrmalige Theilungen der 
Epidermiszellen leicht nachweisen. Durch tangentiale Wände, 
welche sowohl in den ursprünglichen, als auch radial getheilten 
Epidermiszellen auftreten (Tafel IV, Figur 14), wird die Epidermis 
stellenweise zweischichtig. Doch vollzieht sich auch diese Bildung- 
ziemlich unregelmässig. 

fi) Die Epidermis und die äusseren Zellen der pri- 
mären Rinde bilden ein besonderes Hautgewebe. 

Untersucht man ganz alte Internodien, so beobachtet man 
innerhalb der Cuticularschichten eigenartige Einschlüsse von roth- 
brauner Farbe, welche die Gestalt und Grösse gewisser Epidermis- 
oder Rindenparenchymzellen besitzen. An besonders günstigen 
Präparaten lassen sie stellenweise eine doppelte Contour erkennen. 
(Tafel IV, Fig. 12.) Dadurch wird von vornherein der Vermuthung 
Raum gegeben, als handele es sich hier um Zellen der Epidermis 
oder der primären Rinde, die auf irgend eine Weise von Cuti- 
cularschichten eingeschlossen seien. Die entwicklungsgeschicht- 
lichen Untersuchungen haben diese Vermuthung vollauf be- 
stätigt. 

Am besten eignen sich zum Studium der Frage die Schliess- 
zellen des Spaltöffnungsapparates, da diese durch ihre Gestalt und 
Grösse von den übrigen Epidermiszellen leicht zu unter- 
scheiden sind. 

Zeichnungen der Spaltöffnungen von Viscum album sind be- 
reits von Markt an ner-Turneretscher und Kohl veröffent- 
licht, so dass ich hierauf verzichten konnte. Beide Autoren haben 
den Spaltöffnungsapparat auch kurz beschrieben. Ihren Ausfüh- 
rungen habe ich wesentlich Neues nicht hinzuzufügen. 

Die Spaltöffnungen stehen fast ausnahmslos rechtwinklig zur 
Längsachse der Internodien; nur selten ist die eine oder die 
andere schief, sehr selten längsgestellt. In ihrem Bau erinnern 
sie an die gleichnamigen Gebilde gewisser xerophiler PHanzen. 
Aus dem Vorhof gelangt man durch die Centralspalte in den 
Hinterhof und von diesem in die Athemhöhle. Die Schliesszellen 
werden, wie Figur 5 auf Tafel II zeigt, theilweise von den 
grösseren Nebenzellen umfasst. An jungen Internodien ist die 
Athemhöhle relativ weit. Mit zunehmendem Alter jedoch wird 
sie durch das Wachsthum der angrenzenden Rindenparench3'm- 
zellen immer mehr verengt, so dass sie zuletzt meist ganz ver- 
schwindet und die Schliess- und Nebenzellen mit den sup- 
epidermalen Zellen fest zusammenschliessen. Einen Längs- 



Damm, lieber d. Bnu melirjalirij^er Epidermen b. d. Dicotyledoneii. '2''Jt> 

schnitt (biirii ein süIcIiob Kiitwicklurif^sstadium der Spult- 
üffnungeii — Querschnitt durcli di<^ K})idcriiiife und die [irimäro 
Rinde — zeigt Fig. 1 auf Tafel 1 ; die siehcli'örniig gcibogene 
grosse EpidermiszeHe ist eine Seldii^sszelle. 

Untersucht man Internodien von der Dicke eines Centimeters 
und darüber, so beobachtet man melirfacli Bilder, wie ich sie auf 
Tafel I in Figur 2 und 3 wiedergegeben habe. In Figur o ist 
die Schliesszelle von den Rindenparenchynizellen durch zahlreiche 
Cuticularschichten getrennt. 

Macht man durch Quellungsmittel den genauen Verlauf der- 
selben deutlich, so beobachtet man, dass sämmtliche Schichten 
über den Radialwänden der subepidermalen Zellen nach innen 
umbiegen. Sie sind also subepidermalen Ursprungs und wie bei 
der Epidermis nur auf der Aussenseite der Zellen gebildet. 
Zwischen den beiden in Fig. 1 und 3 auf Tafel I wiedergegobenen 
Entwicklungsstadien lassen sich alle erwünschten Uebergängci be- 
obachten. Oft zeigt ein und derselbe Schnitt mehrere zugleich, 
so dass die Untersuchung dadurch wesentlich erleichtert wird. 
Um Raum für die Darstellung anderer Dinge zu sparen, gebe ich 
nur ein solches Stadium wieder (Tafel I, Fig. 2): die Bildung 
der Cuticularschichten hat hier eben begonnen. 

Vergleicht man in den Figuren 1, 2 und 3 auf Tafel I die 
Gesammtdicke der von den Schliesszellen gebildeten Cuticular- 
schichten — von der Cuticula, die in Fig. 3 fehlt, kann, da sie 
überall gleich stark ist, abgesehen werden — , so erhält man an' 
nähernd gleiche Werthe. Dagegen hat die Dicke der Cuticular' 
schichten, welche von den übrigen Epidermiszellen gebildet werden? 
in der Reihenfolge der Figuren ganz bedeutend zugenommen- 
Hieraus ergiebt sich, dass in den Schliesszellen die Fähigkeit, 
Cuticularschichten zu bilden, zu einer bestimmten Zeit erlischt, 
während die übrigen Epidermiszellen in der Bildung der Cuticular- 
schichten fortfahren. In dem Maasse nun, als die Epidermis- 
zellen links und rechts von den Schliesszellen neue Cuticular- 
schichten abscheiden, wird die Schliesszelle allmählich weiter nach 
aussen gerückt. Sie erscheint schon durch ihre natürliche Lage 
theilweisse ausserhalb der Reihe der gewöhnlichen Epidermiszellen. 
Jetzt befindet sie sich vollständig vor derselben, während die 
innen an sie grenzenden subepidermalen Zellen durch Wachsthum 
und Theilungen in die Reihe der Epidermiszellen eintreten. Sie 
übernehmen nunmehr auch die Function derselben und bilden auf 
ihrer Aussenseite Cuticularschichten, so dass die Schliesszelle voll- 
ständig davon begrenzt wird. Wie die Figuren 2 und 3 auf 
Tafel I zeigen, sind die Cuticularschichten auf demselben Schnitte 
annähernd gleich stark. Es kommt jedoch sehr häufig vor, dass 
die unter der Schliesszelle gelegenen Zellen eine lebhaftere 
Thätigkeit in der Bildung von Cuticularschichten entfalten als die 
epidermalen Nachbarzellen. An diesen Stellen sind die Cuticular- 
schichten alsdann von besonderer Mächtigkeit. 

Solange die Cuticularschichten unterhalb der Schliesszelle 
noch dünn sind, zeigt der Inhalt der Schliesszelle keine sichtbaren 



226 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4. 



Veränderungen ; er erscheint vollständig intakt. Wenn sie dagegen 
eine grössere Mächtigkeit erreicht haben, zeigt sich in der 
Schliesszelle eine rothbraune Masse, die allmählich das ganze 
Lumen anfüllt. Vom Plasma ist alsdann nichts mehr zu be- 
obachten. In diesem Stadium erinnern die Schliesszellen lebhaft 
an die dickwandigen Korkzellen verschiedener Pflanzen, die 
häufig gleichfalls mit einem rothbraunen Inhaltsstoffe angefüllt 
sind. Woraus sich der braune Inhalt der Schhesszellen im Ein- 
zelnen zusammensetzt, vermag ich nicht zu sagen ; ich habe darüber 
keine Untersuchungen angestellt. Jedenfalls ist er jedoch als das 
chemisch umgewandelte Protoplasma der absterbenden oder abge- 
storbenen Zellen anzusprechen. 

Was ich in den vorstehenden Zeilen über die Schliesszellen 
ausgeführt habe, gilt im Prinzip auch für die übrigen Zellen der 
Epidermis. Die Einleitung des Processes giebt sich zunächst 
wieder daran zu erkennen, dass die Aussenwand bestimmter 
Zellen an Dicke hinter der benachbarter Zellen zurücksteht, und dass 
diese Zellen aus der Reihe der übrigen Epidermiszellen heraus- 
gerückt erscheinen. Das trifft sowohl für einzelne Zellen (Tafel 
II, Figur 7), als auch für ganze Zellreihen zu. Ist nun der 
Process soweit fortgeschritten, dass die innere tangentiale Wand 
dieser Zellen mit der äusseren der Nachbarzellen annähernd in 
eine Gerade zu liegen kommt, so beginnt auf der Aussenseite der 
Rindenparenchymzellen die Bildung von Cuticularschichten in 
demselben Maasse, als die benachbarten Epidermiszellen fort- 
fahren, ihre Aussenwände zu verdicken. Dadurch werden diese 
Zellen vollständig von Cuticularschichten eingeschlossen. Haben 
die von dem Rindenparenchym gebildeten Schichten eine be- 
stimmte Dicke erreicht, so färbt sich wie bei den Schliesszellen 
der Zellinhalt rothbraun. 

Häufig wird der Process dadurch modifizirt, dass die Bildung 
der Cuticularschichten nicht von Zellen der äussersten Reihe des 
Rindenparenchyms, sondern von Zellen der zweiten Reihe aus- 
geht. Es erscheinen alsdann zwei radial hintereinander liegende 
Zellen eingeschlossen, die allerdings meist aus einer einzigen 
durch tangentiale Theilung hervorgegangen sein mögen. Einen 
besonders interessanten Fall in dieser Hinsicht giebt Figur 7 auf 
Tafel II wieder, wo der Prosess zwei Mal hintereinander und 
zwar nur mit kurzer Unterbrechung, wie die Dicke der Cuticular- 
schichten zwischen den Zellen zwei und drei ergiebt, eingetreten 
ist. Figur 12 auf Tafel IV zeigt, dass diese Bildungsweise nicht 
nur für einzelne Zellen, sondern auch für ganze Zellreihen zutrifft. 
Andere Querschnitte durch die Rinde alter Internodien gestatten 
mehrfach die Beobachtungen von mehreren Reihen eingeschlossener 
Zellen, die voneinander wieder durch Cuticularschichten getrennt 
sind. (Taf. I, Fig. 4.) Wie diese Bildung zu Stande gekommen 
ist, ergiebt sich aus dem Vorstehenden von selbst. 

Zumeist jedoch zeigen Querschnitte durch alte Internodien 
die Einschlüsse in dem buntesten Wechsel. (Taf. III, Fig. 10.) 



Damm, lieber d. Hau mehrjährif^er Epidernion h. d. Dicotyledoiiou. 227 



liire Zalil ist nicht selten eine ^anz bedeutend(^. Da 
der braune Inhalt (h^r Zellen durch die CuticuIarHchichten und di(; 
Cuticula durchschinnnert, ij^iebt di(^ Rinde Partien mit zahlreichen 
Einschlüssen schon makroskopisch zu erkennen und zeichnet ho 
die für die Untersuehunfj,- besonders f^eei^neten Stellen bereits 
üusserlich vor. 

Zu den eingeschlossenen Zellen gehören häufig auch Skleren- 
chym- oder Steinzellen (Tafel III, Figur 10), die sich entweder 
einzeln oder in Gruppen finden. Ihre Lumina sind theils eng, 
theils relativ weit und zuweilen — wie die übrigen eingeschlossenen 
Zellen immer — mit einer rothbraunen, körnigen Masse erfüllt. 
An iungen Internodien, au denen Cuticularschichten auf der 
Aussenseite der Rindenparenchymzellen noch fehlen, beobachtet 
man die Sklerenchymzellen in der Regel mehrere Zellreihen unter- 
halb der Epidermis. Eine Reihe von Schnitten, die ich musterte, 
um über ihre Lage genaueren Aufschluss zu erhalten, zeigte 
zwischen Epidermis und Sklerenchym 3 — 5 Reihen von normalen 
Zellen der primären Rinde. 

Das Auftreten der Sklerenchymzellen innerhalb der Cuticular- 
schichten ist von besonderem Interesse, weil es den Schluss ge- 
stattet, dass die Bildung von Cuticularschichten durch mehrere 
Reihen der Zellen des Rindenparenchyms von aussen nach innen 
fortschreitet. An ganz alten Internodien, an denen die Verwitte- 
rung nur wenig gewirkt hat (Tafel III, Fig. 10), lässt sich das 
thatsächlich beobachten. In Folge der Bildung von Cuticular- 
schichten sind an alten Internodien also sowohl die Epidermis- 
zellen, als auch die Zellen der äussern primären Rinde abge- 
storben. Damit ist aber die Anschauung, dass die Epidermis von 
Viscum album zeitlebens erhalten bliebe und durch fortdauernde 
radiale Theilung ihrer Zellen dem Dickenwachsthum zu folgen 
vermöchte, widerlegt. Die bezüglichen Angaben, die sich seit H. 
V. Mohl's Untersuchungen durch die meisten botanischen Lehr- 
bücher und einschlägigen Abhandlungen ziehen — ich nenne u. A. 
Schacht (p. 269), Weiss (p. 331), S olms-L an ba ch (p. 603), 
Strasburger (IV, p. 113) — bedürfen demnach einer Cor- 
rektur. 

Als was ist nun diese eigenartige Bildung aufzufassen? 

Ich betrachte sie als ein besonderes Gewebe, das aus der 
Epidermis und den äussern Reihen der Rindenparenchymzellen 
hervorgeht und als Hautgewebe fungirt. Es stimmt bis zu einem 
gewissen Grade sowohl mit der Epidermis, als auch mit dem 
Peridem überein. Mit der ersteren hat es die Bildung der Cuti- 
cularschichten auf der Aussenseite der Zellen gemein; an das 
letztere erinnert es durch die Fähigkeit, sich stets auf's Neue zu 
regeneriren, so dass es trotz der äusseren Verletzungen und Ab- 
bröckelungen, die im nächsten Abschnitt beschrieben werden, die 
Internodien in jedem Stadium des Dickenwachsthums als 
schützende Hülle umkleidet. Das Princip der Arbeitstheilung, das im 
Periderm gegenüber der Epidermis zum Ausdruck gekommen ist und 



228 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4. 



zur Ausbildung eines Dauergewebes, dem Kork, und eines Bildungs- 
gewebes, dem Korkeambium oder Phel logen, geführt hat, lässt es 
jedoch vermissen. Jede Zelle des (äussern) Rindenparenchyms ist 
befähigt, Cuticularschichten auf ihrer Aussenseite zu bilden. Diese 
aber sind es, welche die Aufgabe haben, die unter ihnen Hegenden 
Gewebe vor Verdunstung, mechanischen Verletzungen und sonstigen 
Beschädigungen zu schützen ; eine Bildung besonderer Zellen zu 
diesem Zweck wie beim Periderm erfolgt nicht. Trotzdem ist die 
Doppelnatur des Gewebes unverkennbar. 

Ich schlage für dasselbe die Bezeichnung „Cuticular- 
epithel" vor. Der Begriff Epithel ist der Zoologie entlehnt. 
Er soll darauf hinweisen, dass es sich um ein Hautgewebe handelt. 
Wie bekannt, versteht man in der Zoologie unter Epithel die ein- 
und mehrschichtigen Zellenlagen, welche die äusseren und inneren 
Oberflächen der Körper der Metazoen bekleiden. Seine Aufgabe 
ist in erster Linie, einen schützenden Ueberzug zu bilden, ganz 
analog dem Hautgewebe der Pflanzen. Um die Verwandtschaft 
des Gewebes mit der Epidermis anzudeuten, habe ich das Be- 
stimmungswort „Cuticular" gewählt. 

Allerdings ist der Begriff Epithel in der Botanik bereits ve?'- 
geben, wenn er auch nur sehr selten gebraucht wird. Frank 
(p. 216) bezeichnet damit die den Intercellularctinal schizog'ener 
Secretbehälter auskleidenden Zellen, von denen die Erzeugung 
der secernirten Substanz ausgeht. Ob der Ausdruck von Frank 
selbst herrührt, habe ich nicht untersucht, thut auch hier nichts 
zur Sache. Allgemeine Anerkennung scheint er jedoch nicht ge- 
funden zu haben, da er weder in den Lehrbüchern von Haber- 
landt. Strasburger, Rees, Reinke, noch in dem grossen 
botanischen Praetikum von Strasburger zu finden ist. Aber 
selbst vorausgesetzt, dass er sich einer grösseren Verbreitung er- 
freute, so erscheint eine Verwechselung mit dem Begriff Cuticular- 
epithel vollständig ausgeschlossen. Einmal erinnert schon der Zu- 
satz „Cuticular" an ein epidermoidales Gebilde, zum andern könnte 
die blosse Bezeichnung Epithel — Epithel der schizogenen Secret- 
behälter — leicht vervollständigt werden zu dem Worte Drüsen- 
epithel. Ich werde darum in Zukunft das besondere Hautgewebe 
immer Cuticularepithel nennen. 

Da allgemein als erste Stufe in der Entwicklung der Haut- 
gewebe die Epidermis und als nächst höhere Stufe das Periderm 
betrachtet wird, wäre das Cuticularepithel sonach als eine Zwischen- 
stufe zwischen beiden aufzufassen. 

/) Schicksal der Cuticula und der Cuticular schichten. 

Wie ich bereits oben ausgeführt habe, beträgt die Dicke der 
Epidermisaussenwand am Ende des ersten Jahres durchschnittlich 
20 /ü und nimmt mit dem Alter immer mehr zu. An dieser Zu- 
nahme sind jedoch nur die Cuticularschichten betheiligt ; die Cuti- 
cula behält die Dicke, die sie am Ende der ersten Vegetations- 
periode hatte, bis zu dem Zeitpunkte, wo sie abgestossen wird, bei. 



D n ni 111 , lieber d. Bau mehrjUhripftr Epidermen b. d. nicotylodoiien. 229 



Ueber die Miichtiji^keit der Cuticularsdiichtcn habe ich eine 
Anzahl Messungen aiisgeführt, deren Resultate in nachstellender 
Tabelle enth.dton sind. 



Dicke des Ii 


itenio 


liluiis 


?W}ichtigk(3it der Cuti- 
cnlarschicliton 


8 


mm 




36 — 48 


10 


n 




50—122 „ 


14 






100—185 „ 


17 


rt 




150—232 „ 


21 






200—562 „ 



Aus dieser Tabelle erhellt zunächst, dass die Dicke des Cuti- 
cularepithels an demselben Internodium grossen Schwankungen 
unterworfen ist. Das tritt besonders an den ältesten Internodien 
stark hervor. Ihre Erklärung findet diese Thatsache in der Un- 
regelmässigkeit, mit der die Bildung von Cuticularschichten auf 
der Aussenseite der Rindenparenchymzellen an verschiedenen 
Punkten der Peripherie beginnt und nach innen fortschreitet. 
Internodien von dem Durchmesser eines Centimeters und darüber 
zeigen oft auf ganzen Strecken bereits ein vielzelliges Cuticular- 
epithel, während andere Stellen noch vollsändig frei davon sind, 
oder doch kaum mit der Bildung begonnen haben. 

Sodann lassen die Zahlen der Tabelle eine ganz bedeutende 
Mächtigkeit des Cuticularepithels erkennen. 

Zum Vergleiche fertigte ich eine Anzahl Querschnitte durch 
das ausdauernde Oberflächenperiderm verschiedener, beliebig ge- 
wählter Bäume resp. Sträucher an und mass die Dicke des Korkes. 
Von dem Korkbildungsgewebe, dem Phellogen, wurde aus nahe- 
liegenden Gründen abgesehen. Ueber die gewonnenen Zahlen 
giebt folgende Uebersicht Auskunft. 



Name der Pflanze. 


Dicke des 


Dicke des 


Korkes. 


Zweiges 






Calycanthus florida Lin. 


12 mm 


74 






ca. 2 cm 


100 


» 


Fagus silvatica L. 


13 mpi 


90 


V 


Ligustrum vulgare L. 


24 ^ 


112 


J» 


15 „ 


104 


n 


Amygdalus communis L. 


22 „ 


1 30 




10 „ 


91 


n 




21 „ 


147 


u 



Vergleicht man die Zahlen in den beiden Tabellen, so ergiebt 
sich, dass die Cuticularschichten des Cuticularepithels von Viscum 
alhum bedeutend mächtiger sind, als das ausdauernde Oberflächen- 
periderm an gleich starken Stämmen und Zweigen der unter- 
suchten Pflanzen. Cuticularschichten von grosser Mächtig- 
keit sind aber zweifelsohne ein viel wirksamerer Schutz 
gegen Transpiration und mechanische Verletzungen , beson- 
ders gegen radiale Druckkräfte, als gewöhnliches Periderm. Viscum 
alhum ist also nicht nur nicht, wie man bisher annahm/ bezüglich 
des Hautgewebes stiefmütterlich von der Natur bedacht, sondern 



^30 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4. 



im Vergleich zu den Pflanzen mit Oberflächenperiderm geradezu 
reichlich ausgestattet. 

Mit dem zunehmenden Dickenwachsthum der Internodien 
treten in der Cuticula und in den Cuticularschichten Risse auf, 
welche meist radial, mehrfach jedoch auch schräg verlaufen. Ihre 
Zahl, Breite und Tiefe ist an demselben Internodium grossen 
Schwankungen unterworfen. Anfangs sind sie ganz schmal, so 
dass sie auf Querschnitten als dunkle Linien innerhalb der gelben 
Cuticularschichten erscheinen (Tafel IV, Fig. 13); später erweitern 
sie sich meist zu förmlichen Klüften (Tafel III, Fig. 10). Da, wo 
zwei oder mehrere tiefer gehende Risse dicht nebeneinander sich 
befinden, erscheinen die Cuticularschichten der Aussenseite stark 
concav gekrümmt, während die weiter nach innen liegenden 
Schichten nur eine schwache, oder gar keine Krümmung erkennen 
lassen. Diese Thatsache weist darauf hin, dass sich die Aussen- 
wand der Epidermis in tangentialer Zugspannung befindet, und 
zwar nimmt der Zug von innen nach aussen zu. Dementsprechend 
«ind besonders die äussern Cuticularschichten sehr stark bestrebt, 
sich zu contrahiren. Als eine nothwendige Folge dieses Con- 
traktionsbestrebens stellen sich die oben beschriebenen Krüm- 
mungen dar. 

Krabbe (p. 1228) hat durch zahlreiche Versuche nachge- 
wiesen, dass an excentrisch gewachsenen Stämmen und Aesten 
die Tangentialspannung der Rinde auf der Seite mit dem grössten 
Radius bedeutender ist als auf der gegenüberliegenden. Nach 
ihm verhält sich bei der Mehrzahl der untersuchten Objecte die 
Rindenspannun|2^ an der Seite maximalen zu derjenigen an der 
Seite minimalen Wachsthums wie 4 zu 3, oder 5 zu 4. Die 
älteren Internodien von Viscum alhum sind nun sehr stark ex- 
centrisch. Hieraus erklärt sich die Thatsache, dass die Risse in 
den Cuticularschichten sowohl an Zahl, als auch an Breite und 
Tiefe an der Seite mit erhöhter Thätigkeit des Cambiumringes 
bedeutend überwiegen. Da diese Risse mit allerlei Verunreini- 
gungen, besonders Staub ausgefüllt sind, giebt sich die Seite maxi- 
malen Wachsthums schon äusserlich durch eine dunkle, fast 
schwarze Farbe der Rinde zu erkennen, während auf der gegen- 
überliegenden Seite die Rinde intensiv grün gefärbt ist. 

Eine nothwendige Folge der eben beschriebenen Rissbildung 
ist das Abbröckeln und Abblättern der Cuticula und der Cuti- 
cularschichten. In die Risse dringen die Atmosphärilien ein, und 
diese beginnen nun, mechanisch und chemisch, ihre Zerstörungs- 
arbeit. Daher geht der Process des Abbröckeins immer von den 
Rissen aus. Untersucht man Internodien von dem Durchmesser 
eines Centimeters, so lässt sich von der Cuticula nichts mehr be- 
obachten (Tafel I, Fig. 3) ; sie ist abgeblättert. Das gleiche 
Schicksal theilen an noch älteren Internodien die äussern Cuti- 
cularschichten. Wieviel durch die Verwitterung verloren geht, 
lässt sich jedoch nicht genau verfolgen. Man beobachtet zwar 
häufig an ganz alten Internodien, dass die Aussenwand der von 
Cuticularschichten eingeschlossenen und mit rothbraunem Inhalt ange- 



Dnirim,Ueber d. l^jui mein jähriger Epidermen l>. d. Dicotyledonfii. 



füllten Zellen kaum stärker als eine Celluloseinnenwand ist; .nicli das 
vollstiindi«;'o. Vcrsclnvinden von Z(^llen^i(!ht siel» nielirfacli zu (irkcnnen : 
allein, man weiss d.unit noch nicht, ob di(; verschwindenden Zellen 
der ursprünglichen Epidei'mis angeluirten, oder ob es Rinden- 
parenchymzellen waren, auf deren Aussenseite später Cuticular- 
schichten entstanden sind. Im letzteren Falle würde die Verwitte- 
rung und Abbröckelung selbstverständlich viel ausgiebiger g(^- 
wesen sein. Jedenfalls ist soviel klar, dass ältere Internodien von 
der Epidermis nichts mehr besitzen. Aber selbst grössere Verluste 
vorausgesetzt, wie sie häufig vorhanden zu sein scheinen, werden 
sie durch Neubildung von Cuticularschichten reichlich gedeckt. 

Es war schon H. von Mo hl (p. 593) bekannt^ dass 
Viscum alhum an „älteren" Internodien kein Peridcrm besitzt. 
Ich kann auch für die ältesten Internodien den vollständigen 
Mangel an Periderm constatiren, und es scheint mir ganz zweifels- 
ohne, dass Viscum album überhaupt nicht befähigt ist, normales 
Periderm zu bilden. Das Cuticularepithel hat hier eben die 
Funktion des Periderms übernommen. 

Wie ich durch Experimente an lebenden Pflanzen beweisen 
konnte, vermag Viscum alhnm jedoch Wundperiderm zu bilden. 
Zur Verfügung standen mir Internodien, die einen Durchmesser 
von etwa 2 — 4 mm hatten. Diese verwundete ich durch Ritzen 
und Abschneiden der äusseren Rindenschichten leicht und über- 
liess sie dann ungefähr 6 Wochen sich selbst. Darauf wurden 
die Wundstellen mikroskopisch untersucht. An allen Präparaten hatten 
die der Wundfiäche angrenzenden unverletzten Zellen sich parallell 
zu derselben getheilt und so ein Phellogen gebildet, aus dem bereits 
zw^ei, stellenweise sogar drei Korkzellen hervorgegangen waren. 

Nach Engler (p. 176) sind die Viscoideeii als Abkömmlinge 
der Lorantlioideen und die gesammten Loranthaceen als besondere 
Entwicklungsstufe der Proteaceen zu betrachten. Auch V o 1 k e n s 
(p. 266) vertritt die Anschauung, dass die Loranthaceen von den 
Proteaceen stammen. Diese bilden aber gegenwärtig typisches 
Periderm. Ob nun die Proteaceen zu der Zeit, als sich die 
Loranthaceen von ihnen abzweigten, noch ohne Periderm waren, 
so dass die gegenwärtige Fähigkeit von Viscum, Wundperiderm 
zu bilden, als Vervollkommnung zu betrachten w^äre; oder ob die 
Loranthaceen Pflanzen mit Periderm entstammen und Viscum die 
Fähigkeit der Bildung normalen Periderms im Laufe der phylo- 
genetischen Entwicklung eingebüsst hat — darüber lassen sich 
nur mehr oder weniger gewagte Speculationen anstellen. Die Frage 
muss wie viele andere dieser Art so lange ofifen bleiben, als uns zu 
ihrer sichern Beantwortung die nöthige empirische Grundlage fehlt. 

Der Mangel an normaler Korkbildung bei Viscum album hat 
auch das Fehlen von Lenticellen im Gefolge. Da, wie ich oben 
ausgeführt habe, mit zunehmendem Alter der Internodien die 
Spaltöffnungen sämmtlich ausser Funktion gesetzt werden, so 
scheint es, dass die Pflanze einzig und allein darauf angewiesen 
ist, ihren gesammten Bedarf an Gasen durch die Blätter und 
jüngeren Internodien zu decken. 



232 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4. 



2. Die übrigen Viscoideen. 

Vis cum. 

Wie kaum anders zu erwarten, schliessen sich an Viscum 
<tlhiim L. sowohl im Bau, als auch in der Entwicklung, soweit ich 
die letztere verfolgen konnte, die übrigen Species der Gattung 
Viscum eng an. Das trifft besonders für Viscum, verrucosum Harv., 
V. tuberculatum A. Rieh., V. nervosum Höchst., V. capense L. und 
F. Stuhlmanni Engl, zu, von denen mir Internodien von 6, resp. 
7 und 8 mm Durchmesser zur Verfügung standen. Ueberall lässt 
sie Ii das Auftreten von Cuticularschichten auf der Aussenseite der 
Zellen des Rindenparenchyms constatiren. Die beobachteten 
Bilder stimmen mit denen von Viscum alhum theilweise so sehr über- 
ein, dass sie überhaupt nicht, oder nur schwer von ihnen zu unter- 
scheiden sind. 

Am meisten entfernt sich Viscum obscurum Thunb., von dem 
ich 9 mm starke Internodien untersuchen konnte. Im Gegensatz 
zu Viscum album sind die Radialwände der Epidermiszellen in 
ihrer ganzen Ausdehnung sehr stark verdickt. Sie bestehen — 
ähnlich der Aussenwand — aus Cuticularschichten, an die sich 
beiderseits vom Innern der Zellen her eine Cellulose-Lamelle an- 
legt. An den Stellen, wo noch keine Bildung von Cuticularepithel 
stattgefunden hat, ist die Aussenwand der Epidermis relativ dünn; 
ihre Dicke beträgt selbst an Internodien von 9 mm Durchmesser 
höchstens 25 |t<, entspricht also ungefähr der von Viscum album 
im 2. Jahre. Von der Cuticula lässt sich in diesem Stadium nichts 
mehr beobachten, und auch die Cuticularschichten weisen bereits 
Verluste durch Abblättern auf. Ob diese so bedeutend sind, dass 
sicli hieraus die geringe Dicke der Aussenwand erklärt, oder ob 
die Bildung der Cuticularschichten überhaupt nur langsam vor sich 
geht, konnte ich wegen Mangel an Material nicht entscheiden. 

Ph or adendron. 
Von den Phoradendron- Arten habe ich Ph. rubrum in mehreren 
Stadien untersucht. Zur Verfügung standen mir Internodien von 
2,5 und 10 mm Durchmesser. In den ersten Stadien bieten we4er 
der Bau, noch die Entwicklungsgeschichte wesentlich Neues. Unter- 
sucht man jedoch ältere Internodien, so begegnet man mehrfach 
eigenartigen Bildungen (Tafel IV, Figur 13), die Viscum zu fehlen 
scheinen. 

In mehr oder weniger tiefen Schichten des Rindenparenchyms 
lassen sich auf der Aussenseite ganzer Zellreihen Cuticular- 
schichten beobachten, die nach den Seiten hin sich an die von 
der Epidermis gebildeten Cuticularschichten anschliessen. Soweit 
das mir zur Verfügung stehende Material gestattete, den Vorgang 
in seinen einzelnen Phasen zu verfolgen, scheint derselbe von be- 
liebigen nebeneinander liegenden Zellen der primären Rinde aus- 
zugehen und allmählich durch weiter nach aussen gelegene Zellen 
bis zur Epidermis fortzuschreiten. Während dieses Vorganges 
findet an den betreffenden Stellen eine mehrmalige radiale und 
auch tangentiale und schiefe Theilung der mit zunehmendem 



D H ni »n , lieber d, Mnii inoln jühri^er Kiiideriuen h. d. Dicotyledoneii. 283 



Dickciiwaclisthuin gestreckten Zellen des Rindeiipaicncli) ms st.itt. 
^>tellen^veise sind durch diese Tlieilunf>en deutlicli(^ r>idiale Reihen 
ent^^ttinden , so dass man auf den ersten Anblick glaubt, 
Peridcni zu sehen. Doch lässt die Anwendung von Reagentien 
an der Cellulosenatur der Wände keinen Zweilei. 

Ist der Vorgang sehr weit vorgeschritten, so erreichen die 
Cuticnlarschichten nicht selten die Dicke der Epidermisaussen- 
wand und darüber. Die Lumina der Zellen, von denen die liildung 
ausgeht, erscheinen auf der Aussenseite mehrfach spaltenförmig 
verengt. Radial- und Querschnitte sind von einander nicht wesent- 
lich verschieden. Da auf diese Weise die ausserhalb der Cuticular- 
schichten gelegenen Zellen, zu denen ausser der Epidermis und 
den gewöhnlichen Rindenparenchymzellen häufig auch Sklerenchym- 
zellen gehören, vollständig von der Nahrungszufuhr abgeschnitten 
sind, so sterben sie bald ab und verwandeln wie bei Viscum ihren 
Inhalt in eine körnige, rothbraune Masse. In Folge des Dicken - 
wachsthums der Internodien urd der fortgesetzten tangentialen 
Theilungen der Zellen, welche unter den innern Cuticnlarschichten 
liegen, entstehen in der Epidermisaussenwand zahlreiche Risse, die 
bald bis in die abgestorbenen Zellen des Rindenparenchyms sich 
erstrecken. Die Epidermisaussenwand und die todten Zellen gehen 
durch die Verwitterung verloren, und die von den tiefer liegenden. 
Rindenparenchymzellen gebildeten Cuticnlarschichten übernehmen 
unter entsprechender Dickenzunahme die Function der Epidermis- 
aussenwand, so dass hier in der That eine Regeneration der Epi- 
dermis erfolgt. 

Der ganze Vorgang erinnert lebhaft an die Bildung der 
Schuppenborke Wie bei jener das Feriderm, so werden hier die 
Cuticnlarschichten in grösserer oder geringerer Entfernung von 
der Oberfläche der Internodien angelegt, so dass sie dadurch 
schuppenförmige Rindenstücke herausschneiden, deren Zellen in 
Folge der Verhinderung des Stoffverkehrs absterben müssen. Ein 
Fortschreiten dieses Processes nach innen durch successive Anlage 
von Cuticnlarschichten auf der Aussenseite tiefer liegender Rinden- 
parenchymzellen, analog der Bildung neuer Periderme, wie die 
Mehrzahl unserer Bäume und Sträucher zeigt, vermochte ich an 
den mir zur Verfügung stehenden Internodien jedoch nicht zu 
beobachten. 

Ausser Plioradendron rubrum habe ich noch Pli, Liga Eichl., 
fiavescens Nutt., ßavescens var. villosum Engl., pachyarthron Eichl., 
vehitinum Nutt., hroxhystachyura Nutt. und Mloi Eichl. untersucht. 
Von diesen zeigen die drei erstgenannten die oben beschriebene 
eigenartige Bildung gleichfalls ; die Bildung von Cuticularepithel 
lassen alle Phoradendra erkennen. Soweit das vorhandene Material 
eine genauere Beobachtung gestattete, vollzieht sie sich in der- 
selben Weise wie bei Vismm album. 

Dendrophthora. 

Auch die Dendrophthora- Arten besitzen eine mehrjährige Epi- 
dermis. Ich habe sie genauer kennen gelernt an 4 und 8 mm 



234 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4. 



dicken Internodien von D. Biserrula Eichl., macrostachya Eichl.^ 
clavata Benth. und suhtrinervis Urb. Von diesen zeigen jüngere 
Internodien auf ihrer ganzen Oberfläche eine grosse Anzahl feiner 
Rillen, welche parallel zur Längsachse der Internodien verlaufen 
und auf Querschnitten als tiefe Einbuchtungen erscheinen. Im 
Gegensatz zu den bisher besprochenen Viscoideen ist die Epidermis- 
aussenwand äusserst gleichmässig verdickt; nirgends lässt sie be- 
deutende Schwankungen erkennen. Mit zunehmendem Dicken- 
wachsthum verflachen sich die Einbuchtungen allmählich, sodass 
Querschnitte von 8 mm dicken Internodien nur noch schwache 
Wellungen der Epidermis zeigen. Alsdann treten auch Cuticular- 
schichten auf der Aussenseite einzelner Rindenparenchymzellen auf. 

Notothixos. 

An Internodien von Nototliixos incanus Oliv, und N. suhaureus 
Oliv., welche 5 resp. 6 mm Durchmesser besitzen, zeigen die 
Epidermiszellen noch die papillenartigen Vorwölbungen, welche 
für Viscum alhum im ersten Jahre charakteristisch sind. Ihre 
Radialwände sind äusserst dick. Die Verdickung ist dadurch zu 
Stande gekommen, dass die Cuticularschichten der Aussenseite 
sich bis zur inneren tangentialen Wand fortsetzen ; sie erinnern 
dadurch an Viscum ohscurum. Der Schichtenverlauf ist auch ohne 
Anwendung von Quellungsmitteln meist deutlich zu erkennen. 

Im Rindenparenchym beobachtet man halbmondförmige 
Gruppen von Skleren chymzellen, welche meist der Epidermis direct 
anliegen, zuweilen jedoch auch durch Zellen des Rindenparenchyms 
von dieser getrennt sind. Die angrenzenden Rindenparenchym- 
zellen theilen sich parallel zum inneren Rande des Sklerenchyms, 
und die äussersten Tochterzellen beginnen alsdann Cuticular- 
schichten auf ihrer x4.ussenseite zu bilden, die beiderseits bis zur 
Epidermisaussenwand gehen. Dadurch werden Epidermis und 
Sklerenchym — theilweise auch Rindenparenchym , soweit es 
zwischen Sklerenchym und Epidermis vorhanden ist — vollständig 
von dem diosmotischen Verkehr der übrigen Zellen abgesperrt 
und sterben ab. Infolge des Dickenwachsthums und der radialen 
Streckung der tangential und schief getheilten Rindenparenchym- 
zellen reisst die Epidermisaussenwand vor den Sklerenchymzellen 
und wird mit den letzteren abgeworfen , gewissermassen als 
Schuppenborke en miniature , ähnlich wie bei verschiedenen 
Fiwr adendr 071- Ar teia. Ausserdem findet auch die Bildung von 
Cuticularepithel in der bekannten Weise statt. 

Ärceuthohium, 

Vor allen andern Viscoideen sind die Ärceuthohium- Arten da- 
durch ausgezeichnet, dass die Bildung von Cuticularschichten auf 
der Aussenseite der Zellen des Rindenparenchyms -sehr frühzeitig 
beginnt; 2,5 bis 3 mm starke Internodien von Ärceuthohium ro- 
hustum Engeimann, die nur wenig älter als ein Jahr sein dürften, 
gestatten bereits die Beobachtung derselben. In diesem Stadium 
haben die Zellen der Epidermis einen mehr oder weniger recht- 
eckigen Querschnitt. 



D n m in , lieber d. Bnu inehrjHhrif^er Kpidernuni b. d. Dicotylodonen. 2.')') 

Untersuclit man Intcrnodien, welclic einen Durchmesser von 
4 mm besitzen, auf Quer^clmitten, so })eobiiclitet man, dasa die 
mehrfach ^'etheilten Epidermis- oder Kindenparenchymzellen, welch 
letztere die Function von Epidermiszellen übernommen haben, 
ihr Lumen nach aussen spaltenförmig verengern. Die Verenge- 
rungen haben an manchen Stellen die doppelte Länge des übrig 
gebliebenen radialen Durchmessers der Zellen. Während an 
jüngeren Interiiodien nur immer einzelne supepidermale Zellen 
Cuticularschichten abscheiden, vollzieht sich später der Process 
auf der Aussenseite ganzer Zellreihen und zwar in grosser Regel- 
mässigkeit. An 8 und 10 mm starken Intcrnodien finden sicli 
innerhalb der Cuticularschichten auch Sklerenchymzellen, einzeln 
und in Gruppen. In diesem Stadium, das wohl das Ende der 
Entwicklung bedeutet, fällt das Cuticularepithel durch eine äusserst 
gleiche Dicke im ganzen Umfang des Internodiums auf. 

Die Beschreibung von Arceuthobtum robustum trifft mit geringen 
Abweichungen, die ich übergehe, auch für Ä. vaginatum Presl. zu. 

Ausser diesen Viscoideen untersuchte ich noch Antidaphne 
viscoidea Poepp. et Endl., Eremolepis pimctulata Griseb. und Eu- 
hrachion Arnottll Hook. f. Doch standen mir hiervon nur Intcr- 
nodien von 2 — 3 mm Durchmesser zur Verfügung. In diesem 
Stadium sind die Epidermen von denen der übrigen Viscoideen nicht 
wesentlich verschieden. Cuticularepithel vermochte ich nirgends 
zu beobachten. Das kann jedoch kein Befremden erregen, wenn 
man bedenkt, dass alle Viscoideen mit Ausnahme von Arceutho- 
hium die Beobachtung desselben erst im höheren Alter gestatten. 
Die Uebereinstimmung im Bau der Epidermen scheint mir viel- 
mehr dafür zu sprechen, dass auch diese Viscoideen später Cuti- 
cularepithel bilden 



S o 1 m s (p. 603) giebt an, dass die Eigenthümlichkeit von Viscum 
album, die Epidermis „lebenslang" ohne Korkbildung zu behalten, 
auch von Myzodendron getheilt wird. Diese Behauptung lässt sich 
jedoch nicht aufrecht erhalten. Ich untersuchte Intcrnodien von 
Myzodendron punctidatum Banks et Sol., macrophyllum Phil., brachy- 
stachyum Banks et Sol., linearifolium DC. und oblongifolium DC 
in verschiedener Stärke und konnte überall beobachten, wie 
die stark cuticularisirte Epidermis schon am Ende des ersten 
Jahres, oder spätestens im 2. Jahre typischem Periderm weichen 
muss. In Solereder's Systematischer Anatomie der Dicotyle- 
donen, 1899 (p. 828) fand ich nachträglich meine Beobachtungen 
bestätigt. Es kann also wohl kein Zweifel bestehen, dass Myzo- 
dendron in normaler Weise Periderm bildet. 

Aehnlich Myzodendron verhalten sich auch die nächsten Ver- 
wandten der Viscoideen: die Loranthoideen. Bei der grossen 
Mehrzahl derselben beginnt die Peridermbildung bereits gegen 
das Ende der ersten Vegetationsperiode. Das konnte ich beob- 
achten an Loranihus europaeus L., L. Holstii Engl., Struthanthus 
syringifolius Mart., Str. pterygopus Mart., PhtJiirusa Orinocensis 

Bd. XI. Beiheft 4. Bot. Centralbl. 1901. 1 6 



236 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4. 



Eichl., Gaiadendron Tagua Engl., G. punctatum Don., Elytranihe 
globosa lEiXigl. und Nuytsia floinbunda R. Br. Nach Mentovich, 
der die Entstehung des Periderms verfolgte, wird allgemein die 
unmittelbar unter der Epidermis liegende Zellreihe der primären 
Rinde zur Initialschicht. Die Bildung der Korkzelle vollzieht sich 
in centripetaler Richtung. 

Etwas abweichend verhält sich nach meinen Beobachtungen 
das Hautgewebe der Psittacanthus- Arten, von denen ich Psüta- 
canthus flavoviridis Eichl., rohustus Mart., calyculatus Eichl., cor- 
datus Hofmsegg., pinguis Eichl. und cuneifoUus Engl, untersuchte. 
Alle stimmen zunächst darin überein, dass die Epidermis, welche 
eine ziemlich stark verdickte und cuticularisirte Aussenwand be- 
sitzt, mehrere Jahre erhalten bleibt ; Ps. cuneifoUus zeigte sie noch 
an 9 mm dicken Zweigen. Längere Zeit vermag sie jedoch wohl 
kaum dem Dickenwachsthum der Zweige Folge zu leisten; sie 
bekommt Risse und blättert ab. Gleichzeitig cutisiren die äusseren 
Zellreichen der primären Rinde ihre Wände und bilden so nach 
Analogie der Exodermis bei den Wurzeln ein neues Hautgewebe. 
Periderm konnte ich ebensowenig Avie Cuticularepithel beobachten. 

Die Viscoideen und LorantJioideen sind also durch ihr Haut- 
gewebe anatomisch scharf von einander geschieden. Jene be- 
halten die mit sehr stark verdickten und cuticularisirten Aussen- 
wänden versehene Epidermis mehrere Jahre hindurch bei und 
bilden später Cuticularepithel ; Periderm lässt sich nie beobachten. 
Bei der grossen Mehrzahl der Loranthoideen dagegen wird die 
Epidermis in vollständig normaler Weise durch Periderm ersetzt; 
nur Psittacanthus — ob auch noch andere, lasse ich dahingestellt 
— behält die kräftig entwickelte Epidermis einige Jahre, ohne 
jemals Periderm zu bilden. Dessen Function übernehmen die 
cutisirten Zellwände der äussern primären Rinde. Die Beschaffen- 
heit des Hauptgewebes der Loranthaceen dürfte sich somit bei 
systematischen Untersuchungen auch als diagnostisches Merkmal 
benutzen lassen. 

b. Nach mehreren Vegetationsperioden tritt Periderm- 

bildung ein. 

1 . Menispermaceen. 

Von den Menispermaceeyij bei denen die Epidermis mehrere 
Vegetationsperioden überdauert, konnte ich eingehend nur Meni- 
spermum canadense untersuchen. 

An ganz jungen Internodien besitzen die Epidermiszellen in 
der Regel eine langgestreckte Gestalt. Ihre grösste Ausdehnung 
läuft der Längsachse des Internodiums parallel.. Die Aussen- 
wand, welche nur wenig stärker ist als die Seitenwände und die 
Innenwand, besteht aus zwei Lagen : einer inneren Cellulose-Mem- 
bran und einer noch sehr zarten Cuticula ; sie ist nur wenig nach 
aussen vorgewölbt. Während mit zunehmendem Alter die Radial- 
und Innenwände der Zellen ihre ursprüngliche Dicke ungefähr 
beibehalten, erscheint die Aussenwand schon nach kurzer Zeit bis 



Damm, Lieber d. Ihm niehrjjihrit'er Kpi lernen h. <]. Dicotyledonen. 2'i7 



iiui das Dreifache der übrifi^en Wände verdickt. An dieser Ver- 
dickung" ist jedoch nur die CuticuUi l)etheilif!^t, welche also in 
•diesem jungen Stadium eine ganz bedeutende Mächtigkeit erreicht. 

Ist die Verdickung der Aussenwand noch weiter fortge- 
schritten, so zeigt sie die bekannte Differenzirung in Cellulose- 
Membran, Cuticularschichten und Cuticula. Die Cuticularschichten 
grenzen sich von der darunter liegenden Cellulos(i-Membran ziem- 
lich scharf ab und biegen wie bei Viscum album über den 
Kadialwänden deutlich nach innen um, ohne jedoch zapfenälmliche 
Vorsprünge zu bilden. Ihr Verlauf lässt sich auch ohne Anwen- 
dung von Quellungsmitteln meist gut verfolgen, tritt aber nach 
Anwendung derselben entsprechend klarer hervor. Die Schich- 
tung prägt sich besonders schön in dem inneren Theile der Aussen- 
wand aus. Bereits gegen das Ende des ersten Jahres zeigt ihr 
"Verlauf, dass durch die Dickenzunahme der Internodien mehrfach 
radiale Theilungen der Epidermiszellen nothwendig geworden sind. 
In den radial getheilten Zellen treten später sehr häufig — doch 
nicht regelmässig — auch tangentiale Wände auf. Ihre Zahl 
schwankt zwischen 1 und 3, so dass aus der ursprünglichen Epi- 
dermis 2 bis 4 Schichten radial gereihter Zellen entstehen. 

In dem Masse, als die Verdickung der Zweige fortschreitet, 
nimmt auch die Dicke der Aussenwand stetig zu. Diese Zunahme 
vollzieht sich so regelmässig, dass alle Zellen desselben Querschnittes 
mit einer auffallend gleich starken Aussenwand ausgestattet sind. 
Individuelle Schwankungen, die bei den Viscoideen so häufig sind, 
fehlen vollständig. Die Dicke beträgt an Zweigen von 3 mm 
Durchmesser, etwa am Ende des ersten Jahres, 24 (.i und nimmt 
im Laufe der Zeit bis 58 fi zu. 

Untersucht man zweijährige Internodien, so lässt sich regel- 
mässig beobachten, dass die Tochterzellen der Epidermis ihre 
Aussenwand ganz bedeutend verdicken. Wie die Behandlung 
mit Jod und Schwefelsäure oder Schwefelsäure allein ergiebt, be- 
steht jede Aussenwand aus einer inneren Cellulose-Membran und 
äussern Cuticularschichten. Die letzteren biegen — analog den 
Schichten in der Epidermisaussenwand — über den radialen 
Wänden deutlich nach innen um und endigen dort, indem sie 
sich ganz allmählich auskeilen. Ihre Bildung vollzieht sich in- 
sofern gesetzmässig, als sie in der äussersten Reihe der Tochter- 
zellen der Epidermis beginnt und ganz allmählich nach innen 
fortschreitet. Nur sehr selten kommt es vor, dass eine Zelle in 
radialer Richtung übersprungen wird. Meistens sind es einzelne 
Zellen, welche ihre Aussenwände verdicken 5 mehrfach lässt sich 
dasselbe jedoch auch an Zellreihen beobachten. An den Stellen, 
wo tangentiale Theilungswände der Epidermiszellen fehlen, oder 
doch selten sind, treten auch auf der Aussenseite von gewöhn- 
lichen Rindenparenchjmzellen Cuticularschichten in der oben be- 
schriebenen Weise auf. 

Der Process beginnt immer nur dann, wenn in den Epidermis- 
mutter Zellen, oder im letzteren Falle in den Epidermiszellen senk- 
recht darüber die Bildung von Cuticularschichten aufgehört hat, 

16* 



238 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4 



ohne jedoch in den benachbarten Epidermiszellen erloschen zu 
sein. Auf diese Weise erklärt es sich, dass man mehrfach Bildern 
begegnet, in denen einzelne Epidermiszellen nach aussen ver- 
schoben erscheinen, ähnlich wie ich das für Viscum alhum auf 
Tafel II in Figur 7 wiedergegeben habe. Der Grad der Ver- 
schiebung richtet sich selbstverständlich nach der Länge der Zeit, 
w^ährend der die Bildung neuer Schichten von der Epidermis- 
zelle aus unterblieb und nach der Lebhaftigkeit der Verdickung 
der Nachbarzellwände. Ist die Zelle so w^eit vorgeschoben, dass 
ihre innere tangentiale Wand an die äussere der benachbarten 
Epidermiszellen stösst, so beginnt aut der Aussenseite der darunter 
liegenden Zellen die Bildung von Cuticularschichten in demselben 
Maasse, als sie in den übrigen Epidermiszellen fortschreitet. Da- 
durch wird die Epidermiszelle allseitig von Cuticularschichten um- 
grenzt und stirbt in Folge mangelnder Nahrungszufuhr bald ab. 

Der Einschluss von tangentialen Zellreihen vollzieht sich ganz 
analog (Fig. 9, Tafel II), ebenso der von mehreren radial gereihten 
Zellen, den ich bei Menispermum jedoch nur selten beobachtet 
habe. Sind mehrere Zellen mit Unterbrechung eingeschlossen, 
so zeigt sich in der Regel, dass die weiter nach aussen gelagerten 
bedeutend grösser sind, als die inneren. Diese Thatsache weist 
auf fortgesetzte Theiluugen hin, welche diese letzteren Zellen er- 
litten haben, ehe sie von Cuticularschichten umgeben wurden. 
Dass radiale Theilungen erfolgt sind, beweist der Verlauf der 
Cuticularschichten. 

Während bei Viscum alhum und den meisten der übrigen 
Viscoideen der Process der Wandverdickung durch mehrere Zell- 
reihen der primären Rinde von aussen nach innen fortschreitet^ 
geht er hier im Allgemeinen nicht über die dritte Zellschicht 
hinaus, da schon nach wenigen Jahren Peridermbildung eintritt. 
Immerhin lässt sich an ganz alten Stämmen Cuticularepithel be- 
obachten, dessen Cuticularschichten eine Gesammtmächtigkeit von 
110 — 120 /LI besitzen. Der Bildungsherd des Korkes ist die un- 
mittelbar an die Cuticularschichten grenzende Zellreihe, also die 
innerste (lebende) Reihe des Cuticularepithels (Tafel II, Fig. 9). 
Jede Zelle theiit sich durch eine tangentiale Wand in zwei an- 
nähernd gleich grosse Tochterzellen, von denen die obere unter 
allmählicher Vergrösserung verkorkt , während die untere 
meristematischen Charakter behält und den gleichen Process 
derart fortssetzt, dass bei den ferneren successiven Theil- 
ungen immer die innerste Zelle meristematisch bleibt 
und die äussere zur Korkzelle wird. Menispermum cana- 
dense ist also dem San io 'sehen Typus nait centripetaler 
Tendenz zuzutheilen. Wie die Epidermiszellen und die aus ihnen 
hervorgehenden Tochterzellen sind auch die Korkzellen klein^ 
nicht selten in radialer Richtung verlängert und zartwandig ; doch 
kommen vereinzelt auch Korkzellen mit allseitig sklerotisirten 
Wänden vor. Ausser dem Kork entsteht aus dem Phellogen 
auch ein mehrschichtiges Phelloderra, dessen Zellen reichlich Chloro-^ 
phyll führen. 



Damm, lieber d. Huu inelirjUhriger Epidermen l». d. Dicotyledonen. 



Die Bildung" des Peridcniis l)cginiii imiii(;r an l)(!stiinmt(3n 
Stellen des Stoo^els und sclircitet von dicHcn ganz Hllniählicdi nacli 
den Seiten fort. Doch ist es mir nirgends gelungen, den Zu- 
sammensclduss zu einem vollständigen Ringe zu beobachten, wenn 
es auch zweifellos ist, dass er erfolgt. Aber selbst Stämme von 
1() mm Durchmesser — die stärksten, die ich erhalten konnte — 
entbehren noch einer allseitig geschlossenen Peridcrmhülh;. An 
den Stellen, wo der Kork eine grössere Mächtigkeit erreicht, wird 
das Cuticuhirepithel gesprengt, zunächst zu beiden Seiten des 
Risses wellenförmig emporgehoben und später abgestossen. In 
den ersten Stadien sieht die Bildung Lenticellen äusserlich ziem- 
lich ähnlich. Im ausgewachsenen Zustande stellt sie mächtige, 
streifenförmige, dunkle Korkwulste dar, welche parallel zur Längs- 
achse der Internodien verlaufen, und zwischen denen die grüne, 
mit dem dicken Cuticularepithel bedeckte Rinde sich befindet. 
Lange Zeit vorher hat wie bei den Viscoideen in Folge der Dicken- 
zunahme der Zweige Rissbildung und Abblättern der Cuticular- 
schichten stattgefunden (Tafel II, Fig. 9). 

Unter den übrigen Menispermaceen lassen sich nur wenige 
finden, bei denen die Epidermis Jahre lang erhalten bleibt. In 
der Regel sind zweijährige Zweige bereits mit einer vollständig 
geschlossenen, theilweise ziemlich mächtigen Peridermhülle bedeckt. 
Eine Ausnahme bilden Pericamjjylus incanus Miers, Cocculus lauri- 
folius D. C, C. erecta Eggers und Äbuta Selloana Eichl. Von 
diesen beanspruchen Cocculus und Pericampylus, deren Epidermis 
ich an 4 resp. 7 mm dicken Internodien untersuchen konnte, kein 
besonderes Interesse, da sie nichts Neues bieten. Nur Äbuta 
Selloana bedarf einer kurzen Besprechung. 

Wie bei Menüpermum canadense ist die Aussenwand der 
Epidermis sehr stark und äusserst gleichmässig verdickt. Ich 
mass sie an einem 5 mm dicken Zweige 34 fi. Cuticularepithel 
wird in der gewöhnlichen Weise gebildet. Die Zellen, von denen 
4ie Bildung von Cuticularschichten ausgeht, gleichviel ob der 
Epidermis, oder der primären Rinde angehörig, sind grösstentheils 
durch eine starke Verengerung des Lumens auf der Aussenseite 
ausgezeichnet. Der Kork entsteht noch früher als bei Memsper- 
mum canadense. In den ersten Stadien ist er auf äusserst schmale 
Längsstreifen am Stengel beschränkt und besteht aus stark abge- 
platteten Zellen mit sklerotisirter Innenwand. 

2. JPodalyrieen. 

Nach dem Bau und der Entwicklungsgeschichte der Epidermis 
lassen sich die Podalyrieen, soweit bei ihnen überhaupt die Epi- 
-dermis mehrere Vegetationsperioden überdauert, in zwei scharf 
geschiedene Gruppen theilen. Die eine Gruppe ist dadurch 
charakterisirt, dass nur die Epidermiszellen Cuticularschichten zu 
. Vjilden vermögen. Ihr gehört die grosse Mehrzahl der Formen 
ixn. Sie werden in dem folgenden Abschnitt Berücksichtigung^ 
finden. Die andere Gruppe, die von den zahlreichen Arten der 



240 



Botanisches Centraiblatt, — Beiheft 4. 



Gattung Oxylohium gebildet wird, giebt sich durch die Bildung 
von Cuticularepithel zu erkennen und erheischt also an dieser 
Stelle eine Besprechung. 

Ich untersuchte eingehender Oxylohium retusum R. Br., 0. 
arhorescens R. Br, und 0. callystnchys Benth. Sie stimmen unter- 
einander im Bau und in der Entwicklungsgeschichte der Epidermis 
vollständig überein und lassen auch den Menispermaceen gegen- 
über nur graduelle Unterschiede erkennen. 

Die Epidermis folgt dem nicht unbeträchtlichen Dickenwachs- 
thum der Zweige oft bis in's vierte Lebensjahr, indem sie sich 
fortgesetzt radial theilt. Mit den radialen Theilungen gehen 
tangentiale Hand in Hand. Im Gegensatz zu den Menispermaceen 
ist die Aussenwand der Epidermis sehr ungleichmässig verdickt 
und reicht auch in Bezug auf ihre Mächtigkeit nicht an jene 
heran. Die grössten Werthe, die ich fand, betrugen 39 /n. An 
sechsjährigen, über 1 cm dicken Stämmen, ist sie stellenweise 
kaum stärker als an einjährigen Zweigen. Zahlreiche Risse, häutig 
klultförmig erweitert, und die rauhe Oberfläche weisen darauf 
hin, dass der Verwitterungs- und Abbröcklungsprocess sehr leb- 
haft vor sich geht. 

Die Bildung der Cuticularschichten auf der Aussenseite der 
Tochterzellen derEpidermis und des Rindenparenchyms ist eine lebhaf- 
tere als bei den Menispermaceen und schreitet auch weiter nach innen 
fort als bei diesen. Cuticularepithel von 150 — 110 /n Mächtigkeit 
ist an alten Zweigen durchaus nichts Seltenes. Dadurch erinnern 
die Oxylohium- Arten an die Viscoideen. Ihre Erklärung findet 
diese Thatsache darin, dass die Peridermbildung relativ spät ein- 
tritt. Ich fand vierjährige Zweige noch vollständig peridermfrei.. 
An ältern Zweigen treten zerstreute Korkstreifen auf, die sich all- 
mählich peripher ausbreiten und zu einem einheitlichen Periderm- 
mantel zusammenschliessen. Doch dauert der Process oft länger 
als ein Jahr. Das Cuticularepithel lässt sich noch eine Zeit lang: 
auf dem Kork beobachten, wird aber später jedenfalls abgestossen. 
Als Korkinitiale fungirt wie bei Menispermum die Zellreihe unter- 
halb der Cuticularschichten. Die Korkzellen sind breit, weitlumig; 
und meist sehr zartwandig. 

IL Nur die Epidermiszellen vermögen Cuticularschichten 

zu bilden. 

Diesem Typus gehört die weitaus grösste Zahl der Pflanzen; 
an, welche eine mehrjährige Epidermis besitzen. Wie die Vis- 
coideen, Menispermum, Oxylohium geben sie sich schon äusserlich durch 
die grüne Farbe der Rinde an den Aesten und Stämmen zu er- 
kennen, aus der allgemein mit ziemlicher Sicherheit auf die Persi- 
stenz der Epidermis geschlossen werden kann. Der bessern üeber« 
sieht wegen habe ich sämmtliche untersuchte Pflanzen in nach- 
folgender Tabelle zusammengestellt. 



DAmm,üeber d. Bau luehrjllhrijfer Epidermen b. d. Dicotyledoneu. 241 




Aristolochiaceae. 
Lattraceae. 



Moaaceae. 



Lefjuminosae. 



üutaceae. 
Celastraceae. 

Aquifoliaceae. 

Aeeraccae. 



Mhamnaceae. 

Bombacaceae. 

Myrtaeeae. 

Araleaceae. 

Gornaceae. 

Ohaeeae. 



D 



d. B. : Ariatolochia Sipho L'Herit. 

D. : Apollonias canariensis Neos. 
M.: Cinnamomum Tamala Nees. 
]V[. : Camphora officinai'itm Neea. 
M. : Lmirus nohilis L. 



jM. : Rosa tomentella Lern. 
„ alpina L. 
„ turhinata Ait. 
„ moUis iSm. 
„ sepium Tliuill. var. inodora (Fr.) 
„ canina L.var. dumetorum Thuill. 
multiflora Thunb. 
. : Kerria japonica D. C. 

. : Acacia dealhata Link. 

„ nematophylla F. Muell. 
„ retinodes Schlecht. 
„ suhulata Vatke. 
B. : Sophora japonica L. 
, : Podalyria calyptrata Wilden. 
: Viminaria denudata Sm. 
, : Qastrolohium ilicifolium Meissn. 

„ epacridoides Meissn. 

: Cyclopia geniatoides R. Br. 

, : Citrus aurantium L. 
„ triptera Desf. 

: Evonymus atropurpureus Hook. 
„ europaeus L. 

y, japonicua L. 

B. : Hex aquifolium L. 
„ latifolia Thunb. 
„ integra Thunb. 

: Acer pennsylvanicum Du Roi. 

: „ palmatum YSiV.ThunbergiiHskün. 

„ crataegifolium Sieb. 

„ Loheiii var. Colchicum Ten. 

„ circinatum Pursh. 

: „ Negundo L. 

: „ macropkyllum Pursh. 

„ acuminatum Wall. 

: Colletia cruciata Gill. 
„ ephedra Bert. 
„ spinosa Lam. 

: Carolinea imignis Sw. 
: Bombax palmatum L. 

: Eucalypttis bot yoides Sm. 

glohulus Labill. 

: Panax arboreum Forst. 

: Paeudopanax crassifolium C. Koch. 

; Cornus alter nifolia Li. 
: Aucuba japonica Thbg. 

B.: Jasminum humile L. 



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4 . 

3 cm 
ca. 2 cm 



ca. 



3 J. 

18 mm 

12 „ 

5 J. 
16 mm 

2 J. 



242 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4. 



In vorstehender Tabelle ist zur Unterscheidung der Autoren, 
welche auf Pflanzen mit mehrjähriger Epidermis hingewiesen, oder 
dieselbe beschrieben haben, den Angaben de Bary's d. B., den- 
jenigen von U 1 o t h ein U., denen von Möller ein M vorgesetzt; 
meine eigenen Angaben sind durch ein D. kenntlich. Wo Jahr- 
ringbildung fehlt, oder wo es mir mit Rücksicht auf das Material 
versagt war, Querschnitte durch den jeweiligen Stamm resp. Ast 
zu beobachten, gebe ich dessen Durchmesser an. 

Es ist selbstverständlich, dass die Tabelle die Zahl der Pflanzen 
mit persistirender Epidermis keineswegs erschöpft. Jeder Rund- 
gang durch einen botanischen Garten würde neue Beispiele liefern. 
So fühlt Möller in seinem mehrfach citirten Werke, das ich 
leider erst nachträglich kennen lernte, u. A. noch an : Leucadendron 
argenteum R. Br., Banksia procera^ Stryclinos^ Calophyllum, Zizy- 
phus orthoacantha D. C , Buxus sempervirens L. etc. 

Ebenso bedarf es wohl nur des Hinweises, dass die Angaben 
über das Alter der Epidermen nicht als Maximalzahlen aufzufassen 
sind. Die Schwierigkeit der Materialbeschaffung zwang mir häufig 
engere Grenzen auf, als ich wünschte. Ich verweise in dieser Be- 
ziehung wieder auf Möller. Er sagt p. III über Laurus nohi- 
lis: „Reste der Epidermis findet man noch an 10- bis 12 jährigen 
Stämmen", während meine Tabelle als Alter der Epidermis sechs 
Jahre angiebt. Auf p. 212 giebt Möller an, dass er fünfzehn- 
jährige Stockausschläge von Cornus alternifolia noch mit lebender 
Epidermis bedeckt fand. Ich selbst konnte nur fünfjährige Zweige 
von Cornus alternifolia untersuchen. Diese Beispiele Hessen sich 
noch beliebig vermehren, allerdings auch nach der andern Seite 
hin, wo meine Angaben über das Alter der Epidermis diejenigen 
von Möller übertreffen. Die vorstehende Tabelle kann und will 
also nur zeigen, dass in dem angegebenen Alter resp, bei der be- 
stimmten Dicke der Stämme und Zweige lebende Epidermis über- 
haupt noch vorhanden war. 

Eine bestimmte Regel wie bei den Viscoideen lässt das jahre- 
lange Beibehalten der Epidermis nicht erkennen. Gattungen der- 
selben Familie, oft sogar Arten der nämlichen Gattung {Acer, Rosa, 
Lamms etc.), verhalten sich in dieser Hinsicht vollkommen ver- 
schieden. Bei einigen beginnt die Peridermbildung in normaler 
Weise im ersten Jahre ; andere, ganz nahe Verwandte, besitzen 
eine mehrjährige Epidermis. Dagegen herrscht hinsichtlich der 
Entwicklungsgeschichte der mehrjährigen Epidermis aller dieser 
Pflanzen eine grosse Uebereinstimmung. Das veranlasst mich, nur 
eine Epidermis etwas genauer zu beschreiben, gewissermassen als 
Vertreter dieses Typus, und die übrigen Epidermen an geeigneten 
Stellen mehr summarisch zu betrachten. Ich wähle zur speciellen 
Darstellung die Epidermis von Acer pennsylvanicum (striatum), 
weil diese von allen, die ich kenne, am längsten erhalten bleibt. 

Wie bei Viscum album, bilden auch die Epidermiszellen an 
den jungen Internodien von Acer striatum mehr oder weniger 
regelmässige Längsreihen. Die Aussenseite einer jeden Reihe ist 



Damiu, lieber d. liuu niehrjUliriger Epideriiieii I). i\. Dlc.olyledoiien. 24.> 



leicht convex. licreits im enstcn Jalirc crloidcii die Zollen 
mehrfach radi/üo, stellenweise auch tangentiale Theilunji^cin, ohne 
dass dadurch ihn^ Gesammtforni \ves(;ntlich verändert wird. Die 
Aussenwand zci^t schdn Irühzeiti^ die bekannte DiHeienzirung 
in Cellulose-Membran, Cuticularschichten und Cuticula. Doch be- 
ilarf es ziemlich starker Qu(dlungsmittel und besonders gelungenen* 
Präparate, um den Verlauf der Cuticularschichten deutlieh ver- 
folgen zu können. Die besten Bilder erhielt ich, wenn die Schnitte 
vor der Behandlung mit starker Kalilauge oder concentrirter 
Schwefelsäure durch Kochen in Alkohol oder Wasser ilires Wachs- 
gehaltes beraubt wurden. 

Gegen das Ende des ersten Jahres zeigt die Aussenwand 
über den radialen Wänden eigenartige Falten, die so eng sind, 
dass man auf den ersten Anblick glaubt, radiale Risse zu sehen. 
Als solche sind sie auch bereits beschrieben w^orden, und zwar 
von Haber I an dt. Er sagt (p. 102): „Im Spätherbste lassen 
sich am einjährigen Zweige in den Aussenwänden bereits zahl- 
reiche parallele Längsrisse nachweisen, w^ eiche von der Cuticula 
aus in radialer Richtung bis ungefähr gegen die Mitte der Cuti- 
cularschichten reichen und fast ausnahmslos gerade über den 
»Seitenwandungen auftreten." Gegen diese Deutung spricht zu- 
nächst die genauere Betrachtung des fertigen Baues der Aussen- 
wand. 

Behandelt man dünne Querschnitte mit starker Kalilauge oder 
ooncentrirter Schwefelsäure, so kann man deutlich beobachten, 
wie sich die Cuticula in die als Risse angesprochenen Einsprünge 
gn unterbrochen fortsetzt. (Tafel III, Figur 11.) Es kann also 
uar kein Zw^eifel bestehen, dass die Einsprünge als Faltungs- 
erscheinungen betrachtet werden müssen. Die Cuticularschichten 
biegen zwar wie bei den Viscoideen^ Menispermaceen und Poda- 
lyrieen über den Radialwänden nach innen um: aber sie endigen 
hier nicht; vielmehr treten sie ohne Unterbrechung von einer 
Zelle auf die andere über. 

Zu der Auffassung, dass die Einsprünge der Aussenwand 
Faltungen sind, zwingt auch die Beobachtung der verschiedenen 
Entwicklungsstadien. Ich habe bereits oben darauf hingewiesen, 
dass die Epidermiszellen an ganz jungen Internodien etwas nach 
aussen vorgewölbt sind. Mit zunehmendem Alter vergrössern sich 
diese Vorvvölbungen. Dadurch entstehen zwischen den einzelnen 
Zellreihen mehr oder weniger tiefe Furchen. Ist der Process so 
weit fortgeschritten, dass die Vorwölbungen der benachbarten 
Zellen sich fast berühren, so ist aus der anfänglichen Furche eine 
Falte geworden. Dieser Vorgang liess sich durch eine ganze 
Reihe von Uebergangsstadien verfolgen. Da die eben beschriebenen 
Falten ausnahmslos über den primären Radialwänden entstehen, 
kann man sie als primäre bezeichnen. Auf Flächensclmitten 
geben sie sich als schwarze Linien von wechselnder Breite zu er- 
kennen. (Tafel II. Fig. 6.) Dass sie schwarz erscheinen, rührt 
jedenfalls von allerlei ünreinlichkeiten her. Der Abstand zwischen 
Äwei Falten schwankt am Ende der ersten Vegetationsperiode 



244 



Botanisches Centralblatt. — Beilieft 4. 



zwischen 24 und 36 /t, ihre Tiefe zAvischen 8 unrl 12 ^, d. h. sie 
dringen etwa bis zur Hälfte der zu dieser Zeit im Mittel 22 ,a 
starken Aussenwand vor. 

Ausser den primären Falten entstehen nachträglich, wenn die 
Aussenwand bereits eine beträchtliche Dicke erreicht hat, auch 
noch neue Einfaltungen. Da sie sich ausschliesslich über den 
secundären Radialwänden finden, kann man sie secundäre Falten 
nennen. Ihre Entstehung zeigt nichts wesentlich Neues. Schon 
nach den ersten Lebensjahren dürfte auch die Fähigkeit, neue 
Einfaltungen zu bilden, erloschen sein. Wenigstens gelang es mir 
nirgends, Einbuchtungen der Aussenwand als Beginn der Falten- 
bildung an älteren als zsveijährigen Internodien zu beobachten. 

Von den übrigen Pflanzen, w^elche diesem Typus angehören, 
zeigen nur sehr wenig die eben beschriebenen Faltungserschein- 
ungen. Regel ist vielmehr, dass die Aussenwand der Epidermis 
die ebene Oberfläche, welche sie am Beginn der ersten Vegetations- 
periode zeigt, bis zum Abblättern beibehält. Wo Faltenbildung 
auftritt, wie z. B. bei Hex aquifolium^ ist sie viel weniger ausge- 
prägt als bei Acer striatum. Selbst die nächsten Verwandten von 
Acei' striatum — A. Lohelii, A. Negundo, A. circinatum — entbehren 
der eigentlichen Falten. Bei ihnen sind die Aussenwände der 
Epidermiszellen nur wenig nach aussen vorgewölbt, wie bei Acer 
striatum in den ersten Stadien. 

Von dem Ende der ersten Vegetationsperiode bis zum Ein- 
tritt der Peridermbildung erleidet die Epidermis von Acer striatum 
nur relativ unbedeutende Veränderungen. Das trifl't auch für die 
übrigen Pflanzen zu, welche diesem Typus angehören. Im Gegen- 
satz zu den Viscoideen, Memspermoceen und Oxylohium betheiligt 
sich das Rindenparenchym in keiner Weise an der Entwicklung 
eines besonderen Hautgewebes. 

Mit dem Beginn der zweiten Vegetationsperiode zeigt die 
Oberfläche der Zweige von Acer striatum die bekannten weissen 
Streifen aus Wachs, denen die Pflanze ihren Species-Namen ver- 
dankt und deren Entstehung, wie deBary (U) eingehend gezeigt 
hat, die Bildung von Rissen in der Aussenwand zur Voraussetz- 
ung hat. Allerdings lassen sich radiale Risse ausnahmsweise schon 
am Ende der ersten Vegetationsperiode beobachten. Zur Regel 
wird das Einreissen der Aussenwand aber erst im zweiten Jahre^ 
Die Risse entstehen theilweise in den oben beschriebenen Falten 
und stellen so die Verlängerungen der Einbuchtungen in radialer 
Richtung dar ; grösstentheils verdanken sie jedoch ihre Entstehung 
einem spontanen Einreissen von aussen her. Während die Risse 
der ersten Art, ihrer Entstehung entsprechend, dadurch charakte- 
risirt sind, dass sie immer genau über den Radialwänden verlaufen 
und in ihrem äussern Theile beiderseits von der eingefalteten 
Cuticula begrenzt werden, geben sich die letzteren schon durch 
ihre vollständig regellose Anordnung zu erkennen. Ihre Zahl ist 
äusserst verschieden. Auf Flächenschnitten erscheinen sie als un- 
regelmässig verlaufende Linien, die an manchen Stellen endigen 
und sich in nächster Nähe wieder fortsetzen. (Fig. 6, Tafel II.)- 



D R ni ni , Hoher d. Hun mohrjHhriger Epidermfin b. d. Dicotyledonen. 245 



Das trifft sowohl für die L{lnf>'s-, als auch fiii" die; Querriclitung 
zu. Zuwcik^n verhiutoii si(^ <^-enaii radial, nur scdtcn scliicf. Ka 
koinnit jedoch ziemlich hitiifi^ vor, dass von dem lOride (jines 
radialen Risses unter stumpfem Winkel zwei oder melirere kürzere 
Risse abgehen, so dass das Ganze ein Risssystem von der Gestalt 
einer Gabel darstellt. 

An altern Internodien tritt auch d(U' Fall häufif>- ein, dass 
von dem I^oden und von den Seitenwänden radialer Risse parallel 
zur Oberfläche seitliche Risse entstehen — oft eine ganze Zahl 
übereinander — und dadurch die Cuticularschichten lockern. 
Treffen zwei solcher tangentialer Risse aufeinander, so wird dadurch,, 
wie Figur 8 auf Tafel II zeigt, ein ganzes Stück aus der Aussen- 
wand herausgesprengt, gleichsam herausgemeisselt. Nur selten 
erreichen allerdings diese Stücke die in der angeführten Figur 
wiedergegebene Grösse. In der Regel ist ihre Breite bedeutend 
geringer. Die Dicke schwankt zwischen dem doppelten und dem 
dreifachen Durchmesser der Cuticula. Beim Anfertigen der Prä- 
parate kommt es nicht selten vor, dass solche Stücke theilweise 
oder ganz aus der Aussenwand herausgerissen werden. Wie 
Spänchen hängen sie alsdann noch mit den übrigen Schichten 
locker zusammen, oder liegen in der Flüssigkeit vor den Schnitten. 
Von den übrigen Pflanzen zeigen einige diese Verhältnisse noch 
schöner als Acer striatum^ so z. B. Colleiia crnciata, CaroUnea in- 
signis. Wie eine Säge sieht bei ihnen die Epidermis auf Quer- und 
Radialschichten aus. Weniger scharf ausgeprägt kommen auch 
sonst die Verhältnisse ziemlich häufig vor {Hex hitegra^ Laurti&^ 
nohilis^ die übrigen ^cer-Arten, Sophora japonica). 

Wo die Bildung von tangential verlaufenden Rissen fehlt, 
werden die Radialrisse in Folge des Dickenwachsthums der Zweige 
zu förmlichen Klüften erweitert. 

Von ihnen geht in derselben Weise, wie ich es oben für 
Viscum alhum beschrieben habe, ein mehr oder weniger aus- 
giebiges Abblättern und Abbröckeln der Cuticula und der Cuti- 
cularschichten aus. Dieser Vorgang lässt sich an den meisten 
Pflanzen dieses Typus beobachten und pflegt in der Regel schon 
nach wenigen Jahren einzutreten. Nur eine kleine Minorität von 
Pflanzen, zu der Cornns alternifolia^ Äiicuba japonica und Panase 
arhoreum gehören, besitzt auch an ziemlich alten Zweigen eine 
fast vollständig glatte Epidermis, die nur von wenigen engen 
Rissen durchsetzt ist. 

Nachdem die Epidermis mehrere Jahre hindurch durch tan- 
gentiale Streckung und radiale Theilung der Zellen dem Dicken- 
wachsthum der Zweige gefolgt ist, tritt Korkbildung ein. Wie 
bei Acer sti-iatum, so entsteht auch sonst der Kork in den weit- 
aus meisten Fällen oberflächlich. Als Korkinitiale fungirt entweder 
die Epidermis selbst (Laurus nohilis, Rosa- und Evonymns- Arteii^ 
Acer striatum^ Hex aquifolium, Cornus alternifolia , Aucuha japonica)^ 
oder die äusserste Schicht der primären Rinde {Aristolochia Siphd^);, 

*) Die Angabe Möller 's (p. 124), dass Aristolochia Sipho durch d]^ 
tiefe Lage des Phellogens charakterisirt sei, kann ich nicht bestätigen. 



1246 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4. 



Panax arhw^eum^ Pseudopanax crassifolium, u4cer- Arten mit Aus- 
nahme von Acer striatum. und Acer Negundo). Nur selten ist der 
Bildungsherd für den Kork eine tiefere Zellenlage des Rinden- 
parenchyms; so bei Acer negundo und Sopliora japonica, wo das 
Phellogen bald in der 3., 4., stellenweise sogar noch tieferen Zell- 
schicht unterhalb der Epidermis entsteht. Die Korkbildung mag 
in irgend einer Zellreihe ihren Anfang nehmen, immer beginnt 
sie an einzelnen, eng begrenzten Stellen und schreitet erst ganz 
allmählich im Umfang des Zweiges fort. In der Regel geben 
sich diese Stellen schon makroskopisch als rothbraune Flecke oder 
Streifen auf der Oberfläche der Rinde zu erkennen. 

Das Zusammenfliessen des Periderms vollzieht sich im All- 
gemeinen um so langsamer, je später die Bildung ihren Anfang 
nimmt. Bei den meisten Pflanzen dauert es eine ganze Reihe von 
J ahren , ehe eine vollständig geschlossene Peridermhülle vor- 
handen ist. 

So ist es mir z. B. nicht gelungen, an einem 24jährigen Stamm 
von Acer striatum einen ununterbrochenen Korkmantel zu beob- 
achten, obgleich sich an fünf- und sechsjährigen Zweigen des- 
selben Baumes die Anlage des Korkes deutlich beobachten Hess, 
stellenweise sogar schon ganze Reihen von Korkzellen gebildet 
waren. De Barj (I, p. 59oJ konnte selbst an fussdicken, 40 
und mehr Jahre alten Stämmen die lebende und dem Dicken- 
wachsthum folgende Epidermis noch grösstentheils nachweisen. 

An altern Zweigen beobachtet man mehrfach, dass sich das 
Periderm nur auf die eine Hälfte des Umfangs erstreckt, die in 
Folge dessen mehr oder weniger braun aussieht, während die 
andere noch längere Zeit peridermfrei bleibt und ihre grüne Farbe 
beibehält. Sehr schön zeigen das u. A. Acer Negundo und Sopliora 
jnponica var. pendula. An diesen lässt sich zugleich beobachten, 
dass die Peridermbildung regelmässig zuerst auf der Seite eintritt, 
welche dem Lichte zugekehrt ist. Bei den schräg aufwärts ge- 
richteten Zweigen von Acer Negundo ist das auf der Aussenseite 
der Fall, Sopliora japonica var. pendida zeigt dieselbe Erscheinung 
auf der Innenseite, die in Folge des Herabhängens der Zweige 
nach aussen gekehrt ist. Beide Mal ist sie jedenfalls hervorge- 
rufen durch die stärkere Beleachtuog, welche einen ausgiebigeren 
Schutz gegen Transpiration nothwendig gemacht hat, als die vor- 
liandene Epidermis zu gewähren vermag. 

B. Zur speciellen Anatomie der Epidermis- 
Aussenwand. 

An besonders gelungenen Quer- und Radialschnitten durch 
aie Epidermis beobachtet man mehrfach, dass die Cuticular- 
schichten von äusserst feinen, radial verlaufenden dunkeln Linien 
durchsetzt werden. Sie sind bereits von Schacht au Viscum 
album und Ilex aquifoUum beschrieben und als Porencanäle an- 
gesprochen, auch dazu benutzt worden, um daraus Schlüsse über 



Du 111 in, lIol)üi- <l. Hiui nielirjRhnsfer Epiderineii h. d. Dicolylcdonen. 241 



den lJrs})niiiji^ der Cuticularschiclitc.ii m\d der Cuticuhi zu ziehen. 
Schacht saf^t (p. i^71): „Bei Viscum. (lUmni sind di(! Poi-c.ncanäh^ 
ausserordciitHch fein, aber um so zahh'cichcr vorhanden, sie er- 
scheinen als kleine, unre^elmässif^e, dicht neben einander ver- 
laufende Linien. Um sie zu seinen, bedarf es häutif^ sowohl des 
zartesten Schnittes, als einer durchaus richtigen J^eleuchtnng ; in 
manchen Fällen helfen auch Reagentien, z. B. Schwefelsäure, oder 
Erwärmen mit Aetzkalilösung " Dabei stellt Schacht sich vor 
(p. 144), dass die „Porencanäle" flüssige Stoffe nach aussen ab- 
scheiden, die zur Verdickung der Cuticula dienen, da diese nach 
ihm im Gegensatz zu H. v. Mo hl und Wigand „ihrem wesent- 
lichsten Antheile nach als Sekretionsproduct der Oberhautzelleii 
betrachtet werden muss". Doch scheinen ihm die Porencanäle 
später verklebt zu werden, „dass sie nicht mehr secerniren können''^ 
wodurch alsdann die weitere Verdickung der Cuticula verhindert 
wird. 

Ich habe die Erscheinung an den Cuticularschichten von 
Viscum alhum und Menispermum canadense eingehend untersucht 
und die Linien sowohl in der ursprünglichen Epidermis-Aussen- 
wand, als auch in den verdickten und bis auf eine innere Cellulose- 
Lamelle cuticularisirten Aussenwänden der Rindenparenchym- 
zellen beobachtet und verfolgt. Nach allem, was ich gesehen habe, 
muss ich jedoch die Schacht'sche Deutung für unrichtig halten. 

Sie scheint auch schon aus theoretischen Erwägungen unhaltbar. 
Zwar sind Poren in den Aussenwänden der Epidermis wiederholt 
beschieben — ich erinnere an de Bary (II, p. 74) und Am- 
bronn (p. 102) — und ich selbst gedenke über die Beobachtung 
ähnlicher Erscheinungen weiter unten zu berichten; allein immer 
handelt es sich dabei um einige wenige Bildungen von jeder Zelle 
aus. Hier jedoch soll nach Schacht die Aussen wand vollständig 
von Poren durchsetzt sein. Die als Porencanäle bezeichneten 
Linien stehen äusserst dicht bei einander ; ihre Entfernung beträgt 
bei Viscum alhum nach einer Anzahl Messungen, die ich anstellte, 
in der Regel nur einen geringen Bruchtheil eines /w, sehr selten 
1 (.1. Das Irrationelle einer solchen Construction der Aussen wand 
leuchtet ohne weiteres ein. Sie würde weder als Festigungsapparat 
genügen, noch einen ausreichenden Schutz gegen Transpiration 
gewähren. 

Dass die Linien in den Cuticularschichten von Viscum^ Meni- 
spermum und jedenfalls auch von Ilex keine Porencanäle sind, er- 
giebt sich unzweifelhaft aus dem anatomischen Befunde. Nirgends 
beobachtet man auf Quer- und Radialschnitten, dass die „Poren- 
canäle'^ mit dem Lumen der Zelle communiciren. In der inneren; 
Cellulose- Lamelle, an die sich nach aussen die Cuticularschichtea 
anschliessen, lassen sich die dunkeln Linien in keinem Stadium 
der Verdickung der Aussenwand beobachten. Das schliesst aber 
die Deutung derselben als Porencanäle aus. 

Zu demselben Resultat führt die Betrachtung von Flächen- 
schnitten. Nirgends lassen sich auf denselben Tüpfel in Gestalt 
Ton Kreisen erkennen ; immer nur beobachtet man dunkle Punkte^ 



•248 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4. 



welche bald eine vollständig kreisförmige, bald eine elliptische 
Gestalt haben. Diese Beobachtung hebt die Zweifel über die 
Deutung der dunkeln Linien. Ich betrachte sie als stäbchen- 
förmige Elemente, welche die Cuticularschichten durchsetzen. Ihre 
Gestalt ist bald eine vollständig cylindrische, bald spindelfömige. 
Aehnliche Gebilde hat Strasburger (1, p. 93 und III, p, 592) 
in der Exine von Pollenkörnern beobachtet; für die Cuticular- 
schichten der Epidermis sind sie noch nicht beschrieben. 

Wie ich an ganz zarten Schnitten erkennen konnte, durch- 
setzen die Stäbchen immer mehrere Schichten, so dass man den 
Eindruck hat, als ob sie wie Nägel einen festeren Zusammenhalt 
derselben bedingen sollten. Doch gelingt es nie, Stäbchen zu 
beobachten, welche an stärkeren Internodien von der inneren 
cuticularisirten Lamelle bis zur Cuticula reichten. Hier stehen 
immer verschiedene Systeme von Stäbchen übereinander. 

Da die an die Cuticularschichten grenzende Cellulose-Lamelle 
nie die bekannten dunkeln Linien zeigt^ wird man nicht fehl 
gehen, wenn man ^nnimmt, dass die Stäbchenbildung das Resultat 
II ach träglicher DifFerenzirungsvorgänge ist. Um zu untersuchen, wo- 
rin die DifFerenzirung besteht, Hess ich eine Anzahl Querschnitte, 
welche auch ohne Anwendung von Reagentien Stäbchen erkennen 
iiessen, im Rosen 'sehen Ofen austrocknen und untersuchte sie 
darauf in wasserfreien Einschlussmedien (absolutem Alkohol, 
Canadabalsam). Der Aufenthalt im Ofen betrug 6 — 24 Stunden. 
Andere Schnitte wurden durch tagelanges Liegen in wasserent- 
zieheuden Flüssigkeiten (absolutem Alkohol , reinem Glycerin) ihres 
Wassergehaltes beraubt und dann untersucht. Immer waren die 
Stäbchen — und mit ihnen auch die Schichten — noch deutlich 
zu beobachten, fast ebenso deutlich wie an den frischen, m Wasser 
untersuchten Schnitten. Hieraus ergiebt sich, dass die Släbchen- 
bildung — und auch die Schichtung — bei Viscum album auf 
Substanzdifferenzen, nicht auf verschiedenem Wassergehalt beruht. 
Das schliesst jedoch nicht aus, dass ausser den chemischen Unter- 
schieden auch noch geringe Unterschiede im Wassergehalte vor- 
handen sind. Nur haben sie entweder gar keinen, oder nur einen 
geringen Einfluss auf die Deutlichkeit der Membranstructur. 

Ich habe schon oben ausgeführt, dass die Stäbchen sich in 
der Flächenansicht als dunkle, kreisförmige, oder elliptische, dicht 
bei einander liegende Punkte zu erkennen geben. Die beob- 
achteten Bilder erinnern mehrfach an verschiedene Photographien 
von Waben, welche Bütschli seinen Arbeiten über die Struktur 
der Schäume, des Protoplasmas, der organisirten Körper etc. bei- 
gegeben hat. Die Aehnlichkeit war stellenweise so gross, dass 
ich mich entschloss, zum Vergleich eine Anzahl Mikrophotographien 
anzufertigen. Ich benutzte dazu ausschliesslich Schnitte von 
Viscum album. Die Photographien, welche ich erhielt, stimmen 
mit denen, welche Bütschli (II) auf Tafel L Figur 5 und (I) 
auf Tatel XIII wiedergiebt, ziemlich überein. Bei den Beob- 
achtungen unter dem Mikroskop hat man auch stellenweise den 
Eindruck, als ob rings umgrenzte Waben vorhanden wären. Die 



Damm, lieber d. Bau inelirjiibriger I pidormeii h. d. Dicotyledoneu. 249 



Orenzwände der Waben eröchciiu'ii von nngUnclici' Stärke, in dci- 
Mitte in der Keppel dünner, oft ao dünn, dass (dne Untc^ihrechunß^ 
vorhanden zu sein scheint. Aus den oben bes(^hriebcnen Quer- 
sehnitten ergiebt sich, dass bei Visctwi alimm überhaupt keint^ 
WabenwUnde vorhanden sind, und dementsprechend auch keine 
Linien, welche dieselben vorstellen, vorhanden sein können. Es 
fni^t sich nur, wie die Täuschun^j^ zustande kommt. P u r i e w i t s c h, 
der die Realität der Bütsch Ii 'sehen Waben überhaupt anzweifelt 
(p. 239), nimmt an, dass die Grenzwände der Waben nur Folge 
der optischen Wirkung sind, indem die Bilder der Knötchen (hier 
würden es Stäbchen sein) zusammcnfliessen. Diese Auffassung 
hat für Viscum in der That viel für sich. Verfolgt man nämlich 
auf Flächenschnitten die Deutlichkeit der „Waben" von dem 
Rande nach der Mitte des Schnittes, so lässt sich allgemein be- 
obachten, dass dieselbe abnimmt, auch wenn der Schnitt im Innern 
zart ist. Die Richtigkeit der Puriewit sch'schen Auffassung 
vorausgesetzt, würde die Erklärung folgendermassen lauten : Am 
Rande sind die stäbchenförmigen Elemente schief durchschnitten. 
Ihr Durchschnitt ist dementsprechend elliptisch, und ein Zusammen- 
tiiessen der dunkeln Punkte zu Linien erfolgt besser. 

Nicht zu verwechseln mit den Stäbchen sind die tüpfelähn- 
lichen Bildungen, welche ausnahmsweise in der Epidermis- Aussen- 
wand auftreten. Ich beobachtete sie an Viscum album, Phora- 
dendron rubrum^ Ärceuthobium robustum und vaginatiim und zwar 
sowohl in der A^ussenwand der Epidermis, als auch in den Cuti- 
cularschichten, welche auf der Aussenseite der Rindenparen- 
chymzellen gebildet werden. (Tafel IV, Figur 13.) Meist ver- 
laufen sie parallel zu den Radialwänden der Zellen, entweder 
einzeln, und dann in der Regel von der Mitte des Lumens aus- 
gehend, wie z. B. öfter bei den Nebeuzellen des Spaltöffnungs- 
apparates von Viscum album, oder paarig, bald in der Nähe der 
Radialwände, wie zumeist bei Ärceuthobium, endlich bald mehr 
oder weniger nach der Mitte der Zelle gerückt: in den meisten 
übrigen Fällen. Die extremsten Fälle beobachtete ich an den 
beiden Är-ceuthobium- Arten, Hier reichen sie ausnahmsweise bis 
dicht unter die Cuticula, während sie bei den übrigen Pflanzen 
in der Regel schon in der Mitte der Cuticularschichten endigen. 

Macht man auf Querschnitten den Schichtenverlauf sichtbar, 
so zeigt sich an günstigen Stellen, dass die Cuticularschichten in 
Wellenlinien um die Einsprünge herumgehen. Nirgends lässt sich 
wie bei gewöhnlichen Tüpfeln ein Durchbrechen der ungestört 
verlaufenden Schichten beobachten. Die Erscheinung ist also 
nicht als Tüpfel, sondern als Faltungserscheinung zu charakte- 
risiren. Sie erinnert lebhaft an die Falten in dem äussern Theile 
der Epidermis- Aussenwand von Acer striatum. (Vergl. Tafel III, 
Figur 11.) Wie die Reaktion mit Chlorzinkjod ergiebt, sind die 
Falten mit Cellulose angefüllt. An alten Epidermen beobahctet 
man auf Querschnitten nur eine einheitliche Cellulosemasse, junge 
Stadien dagegen zeigen deutlich die beiden gegenüberliegenden, 
durch einen schmalen Zwischenraum getrennten Cellulosemembranen^ 



250 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4. 



SO dass jedenfalls eine nachträgliche Verwachsung derselben statt- 
findet. 

C. Ueber die mechanisclieii Eigenschaften 
der Aussenwand der Epidermis. 

I. Dehnbarkeit, 

Bis zu Anfang der achtziger Jahre war es eine ständige An- 
^•abe der botanischen Lehrbücher und der einschlägigen Abhand- 
lungen, dass die Cuticula in hohem Grade dehnbar und elastisch 
sei. So sagt z. B. Fremy (p. 337) von der Apfelcuticula: „N'est- 
il pas remarquable, en elFet, de trouver ä la surface des vegetaux 
une matiere qui presente la stabiiite des corps gras, la continuite 
d'une membrane, la tenacite des tissus ligneux, et en quelque 
Sorte l'elasticite du caoutchouc?" Da diese Cuticula jedoch vor 
der Versuchsanstellung mit Kupferoxyd - Ammoniak und ver- 
schiedenen anderen Reagentien behandelt war, konnten die Resultate 
überhaupt nicht als einwandsfrei betrachtet werden. Das veran- 
lasste Schwenden er (II), Untersuchungen an frischem Material 
anzustellen. Hierbei ergab sich, dass bereits bei einer Dehnung 
von 2 pC. zahlreiche Risse in der Cuticula auftraten, die beim. 
Nachlassen des Zuges wieder verschwanden. An einem frei 
präparirten Epidermisstreifen des Blattstiels von Anthurium cannae- 
folhim zeigte sich Rissbildung schon bei einer Streckung vou 
60 auf 61 mm. 

Die Untersuchungen von Fremy und Schwendener be- 
schränken sich ausschliesslich auf die Cuticula. Mit den Cuticular- 
schichten sind Versuche über das specifische Dehnungsvermögen 
noch nicht angestellt. Diese Lücke in der Litteratur auszufällen, 
wurde ich durch die Frage veranlasst : „Wie leistet die Epidermis- 
Aussenwand dem Dickenwachsthum der Stämme und Zweige 
Folge?" Drei Möglichkeiten waren von vornherein gegeben: 

1. durch blosse Dehnung, 

2. durch . fortgesetztes Wachsthum, 

3. durch Dehnung und Wachsthum zugleich. 

Mit diesen Erwägungen trat ich an die Anstellung der Ver- 
suche heran. 

Auf Quer- und Flächenschnitten suchte ich mich zunächst 
darüber zu Orientiren, ob die Epidermis, die mir zur Versuchs- 
anstellung passend erschien, bereits Risse enthielt. .War das nicht 
der Fall, so präparirte ich sie auf grössere Strecken frei und 
spannte schmale Streifen davon in einen nach Schwendener 's 
Angaben zu Dehnungsversuchen besonders construirten Apparat- 
Als Untersuchungsmaterial dienten Längsstreifen sowohl als Quer- 
streifen. Der Apparat besteht der Hauptsache nach aus einem 
rechteckigen eisernen Rahmen, in dem mit Hülfe einer Mikro- 
meterschraube ein Schlitten langsam bewegt werden kann. Mit 
dem einen Ende wurde nun der Epidermisstreifen mittels einer 
Schraube vorsrichtig auf dem Rahmen, mit dem andern Ende auf 



1> M ni III , lieber d. Hau n ehrjjlhriji^er Kpidernieri h. d. Dicotyledonen. 2^y\ 



dem Sclilitten festgeklemmt und dureli Drelien der Mikrometer- 
Bchraube langsam gedehnt. Eine seitlich angebrachtem Scala ge- 
stattete jederzeit, die Länge des Strciitens al)znles(;n Währcind 
der Versuchsanstellung wurde der Streifen unter dem Mikroskop 
bei geringer Vergrösserung (Zeiss, Objectiv A) unausgesetzt be- 
obachtet. 

Um möglichst genaue Werthe zu erzielen, machte ich mit 
jeder Epidermis eine ganze Reihe Versuche und beschränkte mich 
in Folge dessen auf eine geringe Zahl von Versuchspflanzen. Es 
ist mir jedoch nie gelungen, zuerst Risse nur in der Cuticula zu 
entdecken, so dass bis zu einer bestimmten Verlängerung des 
Streifens die unter der Cuticula liegenden Cuticularschichten 
intakt geblieben wären. Da sich Risse in der Cuticula wohl 
hätten müssen beobachten lassen^ wenn sie vorhanden gewesen 
wären, so schliesse ich aus dieser Thatsache, dass Cuticula und 
Cuticularschichten im allgemeinen gleiche Dehnbarkeit besitzen. 
Von den erhaltenen Werthen für die Dehnbarkeit sind die drei 
grössten in der folgenden Tabelle wiedergegeben. 



Name der Pflanze. 


Dicke des 
Zweiges. 


Charakter des 
Streifens. 


Verlänge- 
rung beim 
Zerreissen. 


Verlänge- 
rung im 
Mittel. 


Aucuba japonica. 


6 mm 


Querstreifen. 
Längsstreifen. 


4.1 pCt. 
4,7 „ 

4.2 „ 




Hex aquifoUum. 


2,5 mm 

J5 


Längsstreifen, 
'j 


4,6 pCt. 
5,1 „ 
5,6 „ 




Aristolochia Sipho. 


6 mm 
>» 

'5 


Längsstreifen. 
Querstreifen. 
Längsstreifen. 


4,4 pCt. 
4,1 „ 
3,7 „ 


j 4,1 » o 


Menispermum canadense. 


3 mm 
>> 


Längsstreifen. 


3.2 pCt. 

3.3 „ 

4,0 „ 


1 3,5 0/0 


Rosa alpina. 


6 mm 

5' 


Querstreifen. . 
Längsstreifen. 


3.7 pCt. 
4,2 „ 

3.8 „ 

2,6 pCt. 
2,4 „ 

3,4 „ 


1 3,9 »/. 


Acacia dealhata. 


>> 

6 mm 
j> 
1» 


Längsstreifen. 
Querstreifen. 
Längsstreifen. 


1 2,8 o/o 



Zum Vergleiche füge ich einige Zahlen über die Dehnbarkeit 
der specifisch-mechanischen Elemente und der Cellulosewände des 
zartwandigen Parenchyms an. Nach den Untersuchungen 
Schwendener's (I) und Sehe 11 enber g's vermögen sich 
Bastfasern, Tracheiden und Libriform in der Regel nur um l^/o — 
l,5^/o zu verlängern, während gewöhnliche Cellulosemembranen, 
die keinen specifisch-mechanischen Zwecken angepasst sind, nach 
Schwendener (II, p. 40) eine Dehnbarkeit von 20^ q und darüber 
aufweisen. Aus der Gegenüberstellung dieser Zahlen mit den 
Zahlen der Tabelle ergiebt sich, dass die Cuticula und die 

Bd. XI. Beiheft 4. Bot. Centralblatt. 1901. 17 



252 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4. 



Cuticularschichten in ihrem Dehnungsvermögen weit hinter den 
gewöhnlichen Cellulose Membranen zurückstehen, dass sie sich 
vielmehr dem Bast und den Libriformfasern nähern. 

Fassl man die relativ geringe Dehnungsfähigkeit in's Auge, 
so gilt es von vornherein als ausgeschlossen, dass die Aussenwand 
der Epidermis der Dickenzunahme der Internodien durch blosse 
Dehnung zu folgen vermöchte. Dazu wären für die meisten 
Epidermen 100**/o und mehr — stellenweise Vielfache von 100 — 
erforderlich. Ich brauche nur an Aucuha japonica und Aristolo- 
chia Sipho zu erinnern, von denen selbst 6 mm dicke Zweige 
vollständig rissfreie Epidermen tragen. Es kann also das Wachs- 
thum der Epidermis in die Fläche nur so gedacht werden, dass 
eine fortgesetzte Einlagerung neuer Membransubstauz auch in den 
Lamellen stattfindet, die nicht mehr mit dem Plasma in Berührung 
stehen. Das schliesst allerdings nicht aus, dass die Epidermis- 
Aussenwand auch gedehnt wird. Wie ich auf p. 230 ausgeführt 
habe, lässt sich das durch directe Beobachtung beweisen. Nur 
ist dieser Factor allein gering. Geht nun den Lamellen die 
Fähigkeit, durch Intussusception in die Fläche zu wachsen, ver- 
loren, oder aber genügt sie den durch das Dickenwachsthum ge- 
stellten Anforderungen nicht mehr, so entstehen radiale Risse, die 
um so tiefer und breiter werden, je weniger neue Membransubstanz 
in die äussere Lamellen gelangt und je mehr das Internodium 
an Dicke zunimmt. 

Die Frage, wie die geringe Dehnbarkeit der cutisirten 
Membranen zu Stande kommt, lässt sich bei dem gegenwärtigen 
Stande unserer Kenntnisse nur hypothetisch beantworten. 

Zunächst ist a priori denkbar , dass die Einlagerung des 
Cutins die geringe Dehnbarkeit bedingt, indem unter dem Ein- 
fluss desselben die kleinsten Theilchen der Membran — Moleküle 
oder Molekülgruppen (Micelle) — in einen neuen Gleichgewichts- 
zustand treten, der eine Structuränderung bedeutet. Danach würde 
sich die innere Lamelle, die immer aus Cellulose besteht, anders 
verhalten müssen als der übrige Theil der Ausenwand, und zwar 
müsste ihre Dehnbarkeit voraussichtlich bedeutend grösser sein. 
Darüber lassen sich jedoch bei der Feinheit derselben keine Be- 
obachtungen anstellen. Nun hat Wein z ie r 1 (p. 433) an Epidermen 
mit mächtigen inneren Celluloseschichten und dünner Cuticula 
(ohne Cuticularschichten) nachgewiesen, dass ihr Dehnungsver- 
mögen ein relativ hohes ist. Es betrug im Maximum 16^/o. Die 
Auffassung, dass die geringe Dehnbarkeit der Epidermis-Aussen- 
wand eine Folge der Cutisirung sein könnte, lässt sich also nicht 
kurzer Hand abweisen. 

Fasst man anderseits die Untersuchungen über die nach der 
mechanischen Seite bestgekannten Elemente des pflanzlichen Körpers, 
die Bastfasern, in's Auge und zieht sie zum Vergleiche heran, so 
spricht dieser wieder ebenso entschieden gegen die Annahme der 
nachträglichen Structuränderung, als die W einzie r Tschen Unter- 
suchungen dafür zu sprechen scheinen. Von Schellenberg 



Damm, Uebor d. Bau mehrjährifj^or Epidermen b. d. I )icoly ledoneu. !jr)3 

(p. 237) ist direct luichgcwioscn, duss bei dem J3ast die luoelia- 
iiischen Eigenschaften von den chemisclien ( Verholzunf^) voll- 
ständig unabhängig sind. Als Ursache der geringen D(;hnbarkeit 
nimmt er mit Schwenden er eine besondere Molekularstructur 
an, die den Membranen von Hause aus eigen sein soll. Diese 
auch für die Epidermis-Aussenwand vorausgesetzt , müsste die 
innere Cellulosemembran gleichfalls wenig dehnbar sein. Das 
widerspricht jedoch den W e in z ier Tsclien Angaben. Es ergiebt 
sich hieraus, dass eine bestimmte Entscheidung der Frage, wie 
die verringerte Dehnbarkeit der cutisirten Membranen zu Stande 
kommt, gegenwärtig unmöglich ist. 

II, Festigkeit. 

Auch über die absolute Festigkeit der Cuticula enthält die 
oben citirte Arbeit von Schwendener (II) bereits eine be- 
stimmte Angabe. Es heisst daselbst (p. 140 der gesammten 
botanischen Mittheilungen. Bd. II, 1898): ^Zur Bestimmung der 
absoluten Festigkeit verkorkter Membranen wurden einige Mes- 
sungen an der abgezogenen Cuticula von Yucca aloefolia ausgeführt, 
wonach die Maximalbelastung zwischen 6 — 8 Kilo pro Quadrat- 
niillimeter variirt. Einzelne geringere Werthe, die sich zuweilen 
ergaben, glaube ich auf Rechnung von Verletzungen beim Ab- 
ziehen oder Einspannen schieben zu dürfen." Es fragt sich nun, 
w4e sich die Epidermen verhalten, welche Cuticularschichten be- 
sitzen. 

Wie bei den Versuchen über die Dehnbarkeit wurden die 
frei präparirten Epidermisstreifen zunächst darauf untersucht, ob 
sie jRisse enthielten. Etwa anhaftende Rindenparenchymzellen 
waren vorher sorgfältig abgeschabt. Dann spannte ich die beiden 
Enden nach der bekannten, von Schwendener in die botanische 
Untersuchung eingeführten Methode ein und belastete so lange, 
bis der Streifen zerriss. Um die Streifen vor dem Austrocknen 
zu schützen — ich führte die Versuche im geheizten Zimmer aus 
— wurden sie während der Belastung von Zeit zu Zeit etwas 
befeuchtet, so dass ihr Wassergehalt den natürlichen Verhältnissen 
möglichst entsprochen haben dürfte. Zur Untersuchung kamen 
Längsstreifen sowohl als Querstreifen. Die Frage nach der 
Elasticität wurde auch hier vollständig ausser Acht gelassen. 

War der Streifen durchgerissen, so fertigte ich in möglichster 
Nähe der Rissstelle einen Querschnitt an und zeichnete zu- 
nächst bei schwacher Vergrösserung (Zeiss, Objectiv A) mittels 
der Camera die ganze Epidermis-Aussenwand. Alsdann wurden 
zur möglichst genauen Bestimmung der Aussenwanddicke von 
einzelnen Theilen Zeichnungen bei starker Vergrösserung (Zeiss, 
Objectiv D resp. F) angefertigt und so der gesammte Querschnitt 
bestimmt. Welche Belastung pro qmm sich danach für die einzelnen 
iipidermen ergab, zeigt folgende Uebersicht: 

17* 



254 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4. 



Name der Pflanze. 



Tragkraft pro 
qmm beim 
Zerreissen. 



Tragkraft im 
Mittel. 



^ucuhcc jQj)onico, 


7 5 

7,a 


kff 




8,4 




Hex aquifolium. 


0,1 


kg 




5,6 






5,1 


" 


Avistolochio, Sipho. 


10,3 
10,9 


kg 


Menispermum canadense. 




Kg 
J' 




8,5 




8,2 


J» 


Rosa alpina. 


4,7 
4,9 


kg 




5,5 




Acacia dealhata. 


9,0 


H 




10,1 


r 




8,4 





7,7 kg 
5,3 kg 
10,1 kg 
8,7 kg 
5,0ti kg 
9,2 kg 



Alle Berechnungen sind auf die gesammte Aussenwand be- 
zogen, die innere Cellulose-Lamelle derselben eingerechnet, da es- 
mir wenig wahrscheinlich erscheint, dass durch die nachträgliche 
Cutisirung die absolute Festigkeit erhöht werden sollte. (VergL 
p. 246 und 247 !) 

Aber selbst die Richtigkeit dieser Annahme vorausgesetzt, so 
würde an dem Gesammtresultat nur wenig geändert werden. Da- 
zu ist die innere Cellulose-Membran viel zu dünn. Zum Vergleiche 
habe ich einige Rechnungen so ausgeführt, dass ich einmal die 
gesammte Aussenwand, das andere Mal nur die Cuticula und die 
Cuticularschichten in's Auge fasste. Die Resultate waren um 
kaum kg verschieden. Eine solche geringe Abweichung kann 
aber um so eher vernachlässigt werden, als es überhaupt unmög- 
lich ist, in Rücksicht auf die grossen Schwierigkeiten, weiche die 
Bestimmung der Querschnittsgrösse bereitet, vollständig genaue 
Zahlen zu bekommen. Man muss sich schon begnügen, Annähe- 
rungswerthe zu finden. 

Die Zahlen der Tabelle gestatten nun den Schluss, dass die 
Epidermis-Aussenwände der untersuchten Pflanzen eine ganz be- 
deutende absolute Festigkeit besitzen. Sie übertreffen die Zell- 
wände von dünnwandig-parenchymatischem Mark oder Rinden- 
gewebe, deren Festigkeit Schwendener (I) auf rund 1 kg pro 
qmm angiebt, ganz bedeutend, und sind theilweise sogar dem 
Oollenchym gleichzustellen, das nach Ambronn (II) bei einer 
Belastung von 8 — 12 kg zerreisst. Unter diesen Umständen 
scheinen sie vermöge ihrer Wanddicke ganz besonders geeignet, 
radialen Druckkräften zu widerstehen. Das dürfte besonders für 
die Fälle zutreffen, wo die Epidermis eine Verstärkung durch die 



Banini, Uebor d. Bau uiehrjtthriger Epidermen b. d. Dicotyledonen. 255 

Cuticularschichteii auf der Aussenscitc der Rindenparenclirazclleii 
erfährt (Viseoideen, verschiedene Meninpermaceen, Oxylohium), kurz: 
-wo Cuticuhirepithel bildet wird. 

/iisaiiiiiieiitassung der gewonnenen Resultate. 

1. Entwicklungsgeschichtiiche Untersuchungen. 

Nach der Entwicklungsgeschichte der Epidermis lassen sich 
folgende drei Typen unterscheiden : 

1. Nachdem die Epidermis mehrere Jahre hin- 
durch durch Streckung und Th eil ung ihrer Zellen 
dem Dicke n w a chsthum gefolgt ist, treten auf der 
Aussenseite der Rindenparenchymzellen Cuticular- 
schichten auf, wodurch ein besonderes Hautgewebe 
entsteht, für das ich die Bezeichnung Cuticular- 
epithel vorgeschlagen habe. Dasselbe bleibt zeit- 
lebens erhalten; Periderm wird nicht gebildet. 

Charakteristisch für diesen Typus sind die Viseoideen im 
Sinne Engl er 's (Viscum, Phoradendron, Dendrophthora^ Noto- 
thixos, Arceutliohium). Die Bildung des Cuticularepithels beginnt 
damit, dass in gewissen Epidermiszellen die Fähigkeit, Cuticular- 
schichten zu bilden, erlischt, während die Nachbarzellen mit der 
Bildung derselben fortfahren. Dadurch erscheinen jene Zellen 
aus der Reihe der übrigen Epidermiszellen herausgerückt. Das 
trifft sowohl für einzelne Zellen, als auch für ganze Zellreihen zu. 
Ist der Process soweit fortgeschritten, dass die innere tangentiale 
Wand dieser Zellen mit der äusseren der Nachbarzellen annähernd 
in eine Gerade zu liegen kommt, so beginnt auf der Aussenseite 
der Rindenparenchymzellen die Bildung von Cuticularschichten m 
demselben Masse, als die benachbarten Epidermiszellen fortfahren, 
ihre Aussenwände zu verdicken. Dadurch werden die Zellen 
vollständig von Cuticularschichten eingeschlossen, der diosmotische 
Verkehr mit den Nachbarzellen wird unterbrochen , und sie 
sterben ab. Die bisherige Anschauung, dass die Epidermis von 
Viscum alhum zeitlebens erhalten bliebe und durch fortdauernde 
radiale Theilung ihrer Zellen dem Dickenwachsthum der Inter- 
nodien zu folgen vermöchte, bedarf also einer Correktur. 

Dadurch, dass die Bildung der Cuticularschichten durch 
mehrere Reihen von Zellen der primären Rinde von aussen nach 
innen fortschreitet, erscheint an ganz alten Internodien ein äusserst 
mächtiges Hautgewebe, dessen Cuticularschichten bis 562 fx im 
Durchmesser messen und ausdauernde Oberflächenperiderme gleich 
starker Stämme an Dicke ganz bedeutend übertreffen. 

Das Cuticularepithel zeigt eine Doppelnatur. Es stimmt bis 
zu einem gewissen Grade sowohl mit der Epidermis, als auch mit 
dem Periderm überein. Mit der ersteren hat es die Bildung der 
Cuticularschichten auf der Aussenseite der Zellen gemein; an das 
letztere erinnert es durch die Fähigkeit, sich stets auf's Neue zu 



256 



Botanisches CentralblHtt. — Beiheft 4. 



regeneriren. SoDach kann man es entwicklungsgeschichtlich als- 
eine Zwischenstufe zwischen Epidermis und Periderm auffassen. 

Mit zunehmendem Dickenwachsthum der Internodien treten 
in dem Cuticularepithel Risse auf, welche meist radial, mehrfach 
jedoch auch schräg verlaufen. An ganz alten Internodien er- 
weitern sie sich zu förmlichen Klüften. Besonders zahlreich, breit 
und tief sind die Risse der excentrisch gebauten Internodien an 
der Seite maximalen Wachsthums, wo die Rindenspannung am 
grössten ist. Mit der Rissbildung geht ein Abbröckeln und Ab- 
blättern des Cuticularepithels Hand in Hand. Dadurch erinnert 
das Cuticularepithel an das Stratum corneum der höheren Verte- 
braten. 

Normales Periderm lässt sich bei den Viscoideen nirgends be- 
obachten. Wie ich durch Experimente an lebenden Pflanzen be- 
weisen konnte, vermag Viscum alhum jedoch Wundperiderm zu 
bilden. Durch die Bildung von Cuticularepithel und durch den 
Mangel an normalem Periderm sind die Viscoideen von den 
Loranihoideen anatomisch scharf geschieden. Bei der grossen 
Mehrzahl der letzteren wird die Epidermis in vollständig normaler 
Weise durch Periderm ersetzt; eine kleine Gruppe behält die 
kräftig entwickelte Epidermis mehrere Jahre und bildet alsdann 
durch Cutisirung der äusseren Zellreihen der primären Rinde 
(nach Analogie der Exodermis bei den Wurzeln) ein neues Haut- 
gewebe. Die Beschaffenheit des Hautgewebes der Loranthaceen 
lässt sich somit als diagnostisches Merkmal benutzen. 

Phoradendron zeigt ausser der Bildung von Cuticularepithel 
stellenweise eine eigenartige Regeneration der Epidermis durch 
Rindenparenchym. Auf der Aussenseite tiefer liegender Zellen 
der primären Rinde bilden sich Cuticularschichten, welche nach 
den Seiten hin an die Epidermisaussenwand sich anschliessen. Die 
Epidermisaussenwand wird gesprengt, und die eingeschlossenem 
todten Rindenparenchymzellen werden abgestossen, gewissermassen 
als Schuppenborke en miniature, während die äusserste Schicht 
der primären Rinde die Funktion der Epidermis übernimmt. Eine^ 
gleiche Erscheinung zeigt Notothixos, 

2. Wie bei 1 entsteht Cuticularepithel, das aber 
früher oder später durch Periderm ersetzt wird. 
(Typus 2 liesse sich also auch mit 1 zusammenfassen.) 

Zu diesem Typus gehören eine Anzahl Menispermaceen 
(Menispermum canadense, Pericampylus^ Cocculus^ Ahuta) und 
Oxylohium. Das Cuticularepithel entsteht wie bei den Viscoideen, 
Die Bildung der Cuticularschichten auf der Aussenseite der 
Rindenparenchymzellen ist entweder eine lebhafte {Oxylohium) \ 
oder der Process geht im Allgemeinen nicht über die dritte Zell- 
schicht der primären Rinde hinaus, da schon nach wenigen 
Jahren Peridermbildung eintritt. {Menispermum.) Stellenweise 
betheiligen sich nur die durch tangentiale Theilung aus der 
Epidermis hervorgegangenen Zellen an der Bildung von Cuticular- 



D am u), lieber d. Hau i.ielirjllhriger Kpiderraen h. d. Dicotyledonen. "2^)1 



schichten. Der Kork entsteht in der Zellreihe, welche unmittelhar 
an die Cuticuhirscliicliten grenzt, in centripetaler Fol^e. Die 
Bildung beginnt immer an vereinzelten Stellen des Stengels und 
sclireitet von diesen ganz allmählich nach den Seiten fort. 

3. Nur die Epidermiszellen vermögen Cuticular- 
schichten zu bilden. Die primäre llinde betheiligt 
sich in keiner Weise an der Bildung eines besonderen 
Hautge webes. 

Diesem Typus gehört die weitaus grösste Zahl der Pflanzen 
an. (Vergl. die Tabelle p. 241.) Bis zum Eintritt der Peri- 
dermbildung folgt die Epidermis dem Dickenwachsthum der 
Zweige durch tangentiale Streckung und lebhafte radiale Theilung. 
Wie bei Viscum, Menispermum und Oxylohmm treten stellenweise 
auch tangentiale Theilungswände auf. Acer striatum zeigt in den 
ersten Jahren über den Radialwänden eigenartige Faltungen der 
Aussen wand, von denen später Risse ausgehen. Grösstentheils 
verdanken jedoch die Risse ihre Entstehung einem spontanen Ein- 
reissen von aussen her. Durch Rissbildung parallel zur Ober- 
fläche werden oft ganze Stücke aus der Epidermiswand heraus- 
gesprengt, gleichsam herausgemeisselt. 

Der Kork entsteht in den weitaus meisten Fällen oberfläch- 
lich. Als Korkinitiale fungirt entweder die Epidermis selbst, oder 
die äusserste Schicht der primären Rinde, oder — nur selten — 
eine tiefere Zellenlage. Die seitliche Vereinigung der Periderm- 
anfänge vollzieht sich noch langsamer als bei den Menispermaceen 
und bei Oxylohium. Acer striatwn liess eine geschlossene Peri- 
dermhülle selbst an einem 24jährigen Stamme vermissen. Zu- 
weilen beobachtet man (Acer Negimdo und Sophora japonica var. 
pendula)^ dass nur die eine Hälfte der Zweige Kork besitzt, 
während die andere die Epidermis beibehält. Die Korkbildung 
ist hier jedenfalls durch die stärkere Beleuchtung dieser Seite 
hervorgerufen. 

II. Zur speciellen Anatomie der Epidermisaussenwand. 

Auf Quer- und Radialschnitten beobachtet man mehrfach 
(Viscum album, Menispermum canadense) äusserst feine, radial ver- 
laufende, dunkle Linien, die Schacht als Poren bezeichnet hat. 
Nirgends jedoch communiciren die „Poren mit dem Lumen der 
Zelle. In der inneren Cellulose- Membran lassen sie sich in keinem 
Stadium der Aussenwandverdickung beobachten. Auf Flächen- 
schnitten erscheinen sie als dunkle Punkte von kreisförmiger oder 
elliptischer Gestalt. Ich betrachte sie darum als stäbchenförmige 
Elemente, welche die Cuticularschichten durchsetzen. Sie sind 
durch nachträgliche Differenzirung entstanden und beruhen auf 
chemischen Unterschieden. 

Einzelne Epidermen {Viscum album, Phoradendron^ Arceu- 
thobium) zeigen eigenartige Faltungen der Aussenwand vom Lumen 
der Zellen her. 



258 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4. 



III. Ueber die mechanischen Eigenschaften der Aussenwand der 

Epidermis. 

Die Epidermisaussenwand steht in ihrem specifischenDehnungs- 
vermögen weit hinter den gewöhnlichen Cellulosemembranen zu- 
rück und nähert sich dem Bast und den Libriformfasern. Die 
Verlängerung beim Zerreissen schwankt zwischen 2,8 und 5,l®/o 
im Mittel. Es ist also ausgeschlossen, dass die Aussenwand dem 
Dickenwachsthum der Internodien durch blosse Dehnung zu folgen 
vermöchte; vielmehr muss Intussusceptionswachsthum stattfinden. 
Directe Beobachtungen weisen jedoch darauf hin, dass auch eine 
geringe Dehnung erfolgt. 

Die absolute Festigkeit der Epidermisaussenwand schwankt 
zwischen 5,03 und 10,1 kg pro qmm. Sie übertrifft also die 
Zellwände von dünnwandig-parenchymatischem Mark- oder Rinden- 
gewebe ganz bedeutend und ist theil weise sogar dem CoUenchym 
gleichzustellen. Unter diesen Umständen scheinen die Aussen- 
wände ganz besonders geeignet, radialen Druckkräften zu wider- 
stehen. Die Frage, wie die abweichenden mechanischen Eigen- 
schaften zu erklären sind, lässt sich bei dem gegenwärtigen 
Stande der Kenntnisse nicht befriedigend beantworten. 

Botanisches Institut der Universität Berlin, im 
Juni 1899. 



Yerzeicliniss der benutzten Litteratur. 



Ambronn. I. Ueber Poren in den Aussenwänden von Epidermiszellen, 
(Pringsh. Jahrb. Bd. XIV. 1883). 

II. Ueber die Entwicklungsgeschichte und die mechanischen 
Eigenschaften des Colienchyms. (Pringsh. Jahrb. Bd. XII. 1881). 

de Bary. I. Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane. 1877. II. Ueber 
die Wachsüberzüge der Epidermis. (Bot. Ztg. 1871). 

Bütschli. I. Untersuchungen über mikroskopische Schäume und das Proto- 
plasma. Leipzig 1892. Dazu Atlas. 

II. Vorläufiger Bericht über fortgesetzte Untersuchungen an Ge- 
rinnungsschäumen, Sphnrokrystallen etc. (Verhandl. des nat. med. 
Vereins. Heidelberg. N. F. Bd. V. p. H60— 368.) 

III. Untersuchungen über Structuren.. Leipzig 1898. Nebst Atlas. 
Chatin. Anatomie comparee des vegetaux, plantes parasites. Tab. 

80, 82. 

Dippel. Das Mikroskop. 1896. 

Engler-Prautl. Natürliche Pflanzenfamilien. Bd. III. 1. 
Frank. Lehrbuch der Botanik. 1892. Bd. I. 

Fremy. Recherches cliimiques sur la composition des cellules vegetales. 

(Annales des sciences naturelles. Botan. Serie IV. T. XII.) 
Haberlandt. Physiologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl. 1896. 
Kohl. Die Protoplasmaverbindungen der Schliesszellen. (Bot. Centralbl. 

1897. Bd. IV.) 

Krabbe. Ueber Rindenspannung. (Sitzungsberichte der Berliner Academie 

der Wissenschaften. 188..) 
Marktanner-Turne retscher. Zur Kenntniss des anatomischen Baues 
unserer Loranthaceen. (Sitzungsber. d. Kaiserl. Acad. d. Wissensch, 
» I. Abtheil. Bd. XCI. Wien 1885.) 



Bo(-an.Cenrralbl3rM901.Beihefre. Bd. XI. 



Tafel I. 



1. 





Damm gez. 



Artist Anst. Gebr. Gorrhelfr. Cassel. 




O.Damm gez. 



Anfist.Ansr. Geür Gorrhoirf, Cass«!. 



D aiu III , Uebor <1. liau niekrjUhrigcr Epidcrniün 1). d. Dicotyledonen. 21)9 



Montovicli. Ailatok a Loinnthus kor^^jok isineretülie/, külöiiö.s tokiiitottol 
az azokban elcijövö kriHtalyos idiohlastokra. | BoitrJi^^o zur Konnt- 
niss dor Loranthus Ilindon, mit hoHonderor liücksicdit auf dio kry- 
stallführonden Idioblaston.] (U»'f. i. Bot. Contralbl. Bd. XIV. 1883. 
p. 74. h c. in Jiiöt. Bot. Jahro.sbor. 1888, p, 180.) 

Möller. Anatomie dor Baiunrinden. I)ürlin 1882. 

Mohl, von. Uebor dio Cuticula von Viscurn album. (Bot. Ztg. 1849.) 

P 11 rie w itscb, lieber die Wabonstructur dor pflanzlichen organischen 

Körper. (Ber. d. deutsch, botan Gesell. 1807.) 
Rost^. 1. Beiträge zur Entwicklung des Korkes. (Ber. d. deutsch, botan. 

Gesellsch. 1886.) 

II. Beiträge zur Kenntniss des Assimilationssystoms und der Kork- 
entwicklung. [Inaug. Dies.] Freiburg i. Br. 1887. 

Sanio. Vergl. Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung des 

Korkes. (Pringsh. Jahrb. Bd. II. 1860.) 
Schacht. Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Gewächse. Bd. I. 
Schel lenber g. Beiträge zur Kenntniss der verholzten Zellmembranen. 

(Pringsh. Jahrb. Bd. XXIX, 1896.^ 
Si'ch wenden er. 1. Das mechanische Princip. Leipzig 1874. 

IL Die Schutzsc] leiden und ihre Verstärkungen. (Abhandl. der 

Berliner Acad. d. Wissensch. 1882 und Sc h wendener, Ges. bot. 

Mittheil. Bd. IL) 

III. Ueber die „Verschiebuncren" der Bastfasern. (Ber. der deutsch, 
botan. Gesellsch. 1894 und Ges. bot. Mittheil. Bd. IL) 

Solereder. Systematische Anatomie der Dicotyledonen. Stuttgart 1899. 

Solms-Laubach, Graf zu. Ueber den Bau und die Entwicklung para- 
sitischer Phanerogamen. (Pringsh. Jahrb. Bd. VI. 1864.) 

ßtrasburger. I. Ueber den Bau und das Wachsthum der Zellhäute. 
Jena 1882. 

II. Ueber das Wachsthum vegetabiler Zellhäute. (Histol. Beiträge. 
Heft 2.) 

III. Die pflanzlichen Zellhäute. (Pringsh. Jahrbücher. Bd. XXXI. 
1898.) 

IV. Lehrbuch der Botanik. 3, Aufl. Jena 1898. 

Uloth. Ueber Wachsbildung im Pflanzenreich. (Flora. Neue Reihe. Jahrg. 
XXV. 1867.) 

Volkens. Ueber die Bestäubung einiger Loranthaceen und Proteaceen. 

(Botanische Untersuchungen, Schwendener zum 70. Geburtstage 

dargebracht.) 
Weiss. Allgemeine Botanik. Bd. 1. 

Weinzierl, von. Beiträge zur Lehre von der Festigkeit und Elasticität 
vegetabilischer Gewebe. (Sitzungsber. der Wiener Acad. d. Wiss. 
Bd. LXXVI. 1877. 1. Abtheil.) 



Erklärimg der Abbildungen. 



Die abgestorbenen Zellen sind schattirt. 

Tafel I. 

Fig. 1. Viscum album. Querschnitt durch die Epidermis und die primäre 
Rinde eines Internodiums von 7 mm Durchmesser. Schliesszelle 
im Längsschnitt. Nur die Epidermiszellen bilden Cuticularschichten. 
Vergr. 250. 

Fig. 2. Viscum album. Querschnitt. Internodium 9 mm dick. Die Bildung 
von Cuticularschichten auf der Aussenseite der Rindenparenchym- 
zellen hat unterhalb der Schliesszelle begonnen. Vergr. 250. 

Fig 3. Viscum album. Querschnitt. Internodium 15 mm Durchmesser, 
Cuticularschichten unterhalb der Schliesszelle von grosser Mächtig- 
keit. Die Cuticula bereits abgeblättert. Vergr. 250 



260 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4. 



Fig. 4. Viscum album. Querschnitt. Internodium 11 mm dick. Tangential 
gereihtes Cuticularepithel. Aussenseite in Folge der Verwitterung 
wie in den meisten übrigen Figuren, welche Viscoideen betreffen, 
uneben Vergr. 320. 

Tafel II. 

Viscum ülbum. Radialschnitt durch die Epidermis und die primäre 
Rinde eines Internodiums von 9 mm Dicke. Querschnitt durch 
eine Spaltöffnung. Rindenparenchymzellen unterhalb der Schliess- 
und Nebenzellen. Cuticularschichten aut ihrer Aussenseite. Ver- 
gröss. 420. 

Acer pennsylvanicum {striatum). Flächenschnitt- Zweijähriger Zweig. 
Die punktirten Linien bezeichnen Membranfalten, die kurzen, ge- 
wellten Linien Risse. Bei tieferer Einsteilung erscheinen auch die 
Lumina der Epidermiszellen. Vergr. 320. 

Viscum album. Querschnitt. Intemodium 11 mm dick. Radial ge- 
reihtes Cuticularepithel. Vergr. 320. 

Acer pennsylvanicum. Querschnitt. Zweig dreijährig. Stück aus 
der Epidermisaussenwand herausgesprengt Vergr. 320. 
Menispermum canadense. Querschnitt. Internodium 16 mm Durch- 
messer. Cuticularepithel und Feriderm Vergr. 320. 

Tafel III. 

Fig. 10. Viscum album. Querschnitt, Internodium 21 mm Durchmesser. 

Aeusserst mächtiges, ungereihtes (unregelmässiges) Cuticularepithel. 
Vergr. 180 

Fig. 11. Acer pennsylvanicum. Querschnitt. Internodium zweijährig, Aussen- 
wand der Epidermis über den primären Radialwänden gefaltet. 
Vergr. 700. 

Tafel IV. 

Fig. 12. Viscum album. Querschnitt durch ein Internodium von 17 mm 
Durchmesser. Tangential und .stellenweise auch radial gereihtes 
Cuticularepithel. Vergr. 250. 

Fig. 13. Phoradendron rubrum. Querschnitt. Dicke des Internodiums 10 mm. 

Regeneration der Epidermis durch Rindenparenchym, Erstes 
Stadium. Schmale Risse in der Epidermisaussenwand. 

Fig. 14. Viscum album. Querschnitt. Internodium 8 mm Durchmesser.. 
Epidermiszellen radial und tangential getheilt. Verg. 250. 



Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas 
während des letzten halben Jahrhunderts. 



V. 

Von 

Dr. F. Höck 

in Luckenwalde. 

Nachträge zu den früheren Theilen. 
Neue Arten: 

VIII. Papaver commutatum (nahe verwandt P. rhoeas)^ 
Hc: Kiesgrube bei Ilversgehofen (Reinecke, Thür. Bot. Ver. Bd. XV. 
1900. p. 13). 

IX. Sophora japonica: Uferrnauer d. wild. Gera (Reinecke^ 
eb. p. 14). 

Neue Standorte^): 

71. Melandrium macrocarpum: Hc; Kiesgrube bei Ilvers- 
gehofen (Töpel, Thür. Bot. V. Bd. XV. 1900. p. 5). 

Von Prof. Dr. F r i t s c h in Graz wurden mir folgende Bemerk- 
ungen zum zweiten bis vierten Theile der Abhandlung 
zugesandt, die ich als Ergänzungen zu meinen Angaben mittheile : 

81a. MaWa crispa: Verwildert in Böhmen: Goldenkron, Jung- 
bunzlau etc. (Celakovsky, Prodr. 514); Sazava, Chudenic (öela- 
kovsky, Prodr. 873): in Mähren: Brünn, Eichbovnj Blansko, Pross- 
nitz (Oborny, Fl. v. M. 1082). 

90. Acer tataricum: In Krain einheimisch, nicht verw. 

108. Impatiens parviflora: In Salzburg trat die Pflanze 
in den siebziger Jahren auf (Saut er, Flora d. Gefässpfl. d. Herzogth. 
Salzburg. 2. Aufl. [1879.] 133). Sie verbreitete sich anfangs langsam, 
dann rascher und ist jetzt im Bereiche der Stadt Salzburg ein häufiges- 
Unkraut (Fritsch in Verb. d. zool. bot. Ges. 1889. 590; 1894. 66; 
1898. 262). An der zuletzt citirten Stelle ist der erste und bisher 
einzige Standort ausserhalb der Stadt Salzburg (Grosszmain bei Reichen- 
hall, nahe der bayerischen Grenze) angeführt. In Steiermark ist die 
Pflanze in und um Graz gemein, zum Theil an Standorten, wo man 



^) 209 muss statt Polycarpon tetraphylla P. peploides heissen. 



262 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4. 



I. noli tangere erwarten würde. Auch an anderen Orten Mittelsteier- 
marks habe ich sie gefunden, z. B. 1900 in Wildon. 

118. Lupinus termis: Die Angabe in meiner Excursionsflora. 
stammt aus Freyn in Verh. d. zooU bot. Ges. 1877. 304; die Pflanze 
wurde von Tommasini, Marchesetti und Freyn 1875 bei Marzana 
gefunden. 

135a. Melilotus italicus: Ist von Nyman (Conspectus 172) 
für Istrien angegeben ; ein specieller Fundort ist mir nicht bekannt. 

149. Robini a pseudacacia: In Salzburg nicht selten ver- 
wildert. 

149a. Psoralea bituminosa: Von Freyn (Verh. d. zool. bot. 
Gesellsch. 1877. 316) für Südistrien angegeben; wurde dort schon 1843 
von Sendtner gefunden. 

149b. Bonaveria securidaca: Ist in Südistrien (um Pola) 
häufig und gewiss ursprünglich ©inheimisch ; ich habe die Pflanze selbst 
dort gesammelt. 

166. Rubus odoratus: Wird in Oesterreich oft in Parkanlagen 
«ultivirt und kommt dann (z. B. bei Salzburg) auch halb verwildert vor. 

198. Thladiantha dubia: Statt Sw musste S (Salzburg) stehen 
und das Citat muss heissen : Mittheilungen d. Gesellschaft f. Salzburger 
Landeskunde. Bd. XXXI; der Finder ist L. Glaab. 

199. Sicyos angulatus: Böhmen: Verw. in Zäunen bei Leito- 
mischl (Pospichal) (Celakovsky, Prodr. 179). 

Niederösterreich: Keineswegs eingeb., war hier und da verw. 
(Vergl. Beck, Fl. p. 1114). 

S ü d t i r o 1 : Bei Borge auf Feldern, aus Gärten stammend (A m b r o s i) 
(Hausmann, Fl. v. Tirol, p. 1428). 

230. Cryptotaenia canadensis und andere exotische Pflanzen 
sind auf dem Grazer Schlossberge vor Jahi*en absichtlich angebaut 
worden ; die meisten derselben sind schon längst wieder verschwunden. 

Weitere Ergänzungen liefert Töpel in Thür. B. V: 

214. Sedum spurium: Eb. (Reinecke eb. p. 13). 



V. 

254. Vernonia cinerea: S.-O. -Asien bis Australien u. Poly- 
nesien, Madagascar, trop. Afrika, Capverden, Westindien. 

Bd: Mannheim: Oelfabrik (Lutz, 1888 nach Ascherson. Verh. 
d. Bot. Yer. d. Prov. Brandenb. Bd. XXX. p. XXX). 

260. Ageratum corymbosum Zuccagni (A. coelestinum 
Sims; Coelestina ageratoides): Neu-Mexico, Mexico, Yucatan. 

Br: Berlin: Albrechtshof 1868 (P. Magnus, vergl. Büttner, 
Tl. adv. march. 36); Weissensee: Ehemaliger Gutshof 1872 (Ascherson, 
briefl.). 

261. Eupatorium purpureum L. var. maculatum Darl. 
(E. maculatum L.) : Neu-Braunschweig bis Saskatchewan u. Florida u. 
westw. bis Neu Mexico, Utah u. Brit. Columbien. (Syn. N.-Am. Bd. I. 
2. p. 96). 

Schw: Nach Gremli, Excursionsfl. d. Schw. 5. Aufl. Ascherson, 
briefl. (nicht i. d. 7. Aufl. genannt). 



Hitck, Ankiiininliiige iti der Pflanzenwelt Mitteleui opaH, 



203 



'2(>2. Nardosmiji t' r a ^ r si n s : S.-W.- EuropM. (bis S. -Frankreich )y 
N.-W Afrika. 

E: Yic: Hcrbevillers [Nauey : Pixerocoiirt| (Gronicr Godron, 
Fl. de France. II. p. 91). 

Schw: Genf (Descgliße, Bull, de la Soc. Bot.de Belg. XXII. 
p. lOi); nach G rem Ii a. a. 0. 5. Aufl. seit IHfJd, darnach auch bei 
Lugano ; Ascherson's Aufzeichnungen). 

L : Triest : Campo Marzio (M a r c h e s e 1 1 i , Soc. Adr. VJI. j). 16'2); 
erschien dort vor vielen Jahren^ wo sie sich fest angesiedelt, aber seit 
1880 nicht geblüht hat (Pospichal, Fl. d. österr. Küstenl. Bd. II. 
p. 893). 

263. Aster (Biotia) macrophyllus: Canada u. Manitoba bis 
zu den Gebirgen v. Georgia (Syn. N -Am. I. 2. p. 175). 

Op: Kr. Heiligenbeil: Bei Jäcknitz 1874, bei Zinten (Seydler 
1891 nach Abromeit, Fl. v. Op. u. Wp. p. 380). 

Br: Potsdam: Pfaueninsel (0. Reinhardt, Verh. d. Bot. Ver. d. 
Prov. Brandenb. Bd. II. p. 175). 

264. A. (Biotia) corymbosus: Canada bis Georgia (Syn. N - Am. 
Bd. I. 2. p. 174). 

Nl: Bei Doetinchem verw. (nach Nederl. Kruidk. Arch. Ser. II. 
V. 1/2 in Heukels Geillist. Schoolfl. v. Ned. p. 622). 

Br: Potsdam: Sanssouci (0. Reinhardt, Verh. d. Botan. Ver. d. 
Prov. Brandenb. Bd. II. p. 175). 

265. A. (Galatella) punctatus (A. acer): S.- u. 0. -Europa 
(bis Ungarn). 

Br: Wrietzen: Park v. Möglin (F. Reinhardt in Ascherson's 
Fl. V. Br. Bd. I. p. 291). 

M : Fasanenwäldchen bei Mönitz 1880 häufig (M ak o w s ky).^) 

266. A. no vae- angliae: Canada u. Saskatchewan bis S.-Carolina 
11. Colorado (Syn. N.-Am. I. 2. p. 178); eingebürgert auch in Frank- 
reich (vergl. Botan. Jahresber. Bd. XIIL 1885. 2. p. 375). 

Bö: Angleur, Goffontaine, Fraipont (Durand, Additions an catalogue 
de la fl. Liegoise; vgl. Bot. Jahresber. Bd. IX. 1881. 2. p. 603). 

Sw : Hamburg: Früher am Elbufer bei Teufelsbrück (C. T. Timm 
in Prahl's Krit. Fl. v. Sw. Bd. IL p. 118). 

Me: Verw. (Krause, Fl. v. Me. p. IV). 

Br: Wrietzen: Park v. Möglin (F. Reinhardt in Ascherson's 
Fl. v. Br. Bd. I. p. 292); Züllichau : Krummendorf (Hagedorn nack 
Ascherson's Aufzeichn.). 

R: Rheinufer (C a sp a r i - B ac h , Fl. d. Rheinprov. p. 188). 

Wb: Zuweilen Gartenflüchtling (K i r ch n e r - E i ch 1 er , Fl. v. Wb,. 
p. 378). 

Schw: Genf: St. Georges 1879 (Deseglise, Bull, de la Soc. 
Bot. de Belg. XXIL 1. p. 104). 



') Eine nicht sicher bestimmte Art der südostasiatischen Gattung Myriacti* 
wurde zahlreich verw. im Bot. Garten zu Berlin seit etwa 1898 von Graebner 
löeobachtet (Ascherson's Aufzeichnungen). 

^) Früher wurde von dort der ähnliche Äster canus angegeben (O b o r n y 
641), als heimisch jedenfalls zweifelhaft (A Schersen briefl.). 



^64 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4. 



267. A. cordifolius (einschl. A. heterophyllus): Neu-Braun- 
schweig bis Georgia, westw. bia Wisconsin u. Missouri (Syn. N.-Am. I. 
2. p. 182). 

Wf : Soll nach W i 1 m s bei Münster hospitiren (Beckhaus-Hasse, 
Fl. V. Wf. p. 564). 

B: Pegnitz unter Mögeldorf (Rüdel bei Schwarz, Fl. v. Nürn- 
berg-Erlangen. p. 682, als A. heterophyllus). 

Bö: Waldgebüsch des VI asimer Parks 1876 (Celakovsky, Prodr. 
p. 779). 

268. A. laevis: Canada bis Louisiana u. westw. bis zum Felsen- 
.gebirge von Saskatchewan bis Neu Mexico (Syn. N.-Am. I. 2. p. 183); 
eingebürgert in Oxfordshire (Bot. Jahresber. Bd. X. 1882. 2. p. 547). 

Sw: Hamburg: Einmal b. Kirch-Steinbek (C. T. Timm in Prahl 's 
Krit. Fl. V. Sw. Bd. n. p. 119). 

Br : Beeskow : Kirchhof zu Glienicke (C. Schnitze) und Berlin : 
Kirchhof zu Tempelhof 1855 (A Schersen) (Asche rson 's Fl. v. Br. 
Bd. I. p. 297); Prenzlau : Hindenburg an Zäunen u. Sternhagen 
(Grantzow, Fl. d. Uckermark, p. 127)*, Wrietzen : Neu-Küstrinchen 
(Schade bei Büttner, Fl. adv. march. p. 37); Kyritz : Kirchhof 
(Diercke in Ascherson's Aufzeichn.). 

Ms: Magdeburg: Rothehorn (Ebeling, N. V. Magdeburg. Bd. HI. 
p. 135). 

Os: Verw. z. B. Leipzig, am Brand, bei Gohlis, im Johannisthal, 
(W^ünsche, Pfl. d. Kgr. Sachsen, p. 350.) 

Hc : Ufer der Saale zw. Rudolstadt u. Unterhasel (Dufft, vgl. Bot. 
Jahresber. Bd. XI. 1883. 2. p. 291). 

Wf: Lippstadt: Vor d. Süderthoi (B e c k h a u s - H a s s e, Fl. v. Wf. 
p. 565). 

T: Innsbruck (Dalla-Torre u. Sarntheim in Ber. d. Deutsch. 
Botan. Gesellsch. Bd. VIL 1889. p. [129]). 

Bö: Bodenbach 1851 (Malinsky in Celakovsky, Prodr. 
p. 223). Pardulitz (Jahn u. Kostal nach Celakovsky, Sitzb. 
Böhm. Ges. Wiss. 1888, p. 525). 

M ; Znaim : Leskuthal unterh. d. Viaducts häufig J alte March bei 
Veseli an einer Stelle häufig (Oborn3^ p. 642), 

269. A. dumosus: Neu-England u. Ontario bis Minnesota u. süd- 
wärts bis Florida, Texas u. Arkansas (Mac Millan, Metasp. Minnesota 
Valley p. 520). 

Hc : Erfurt: Glacisgruben v. d. Krämpferthor (Ilse in Jahrb. d. Kgl. 
Akad. d. Wissensch. Bd. IV. 1866. p. 148). 

R: Bornhofen (Ca sp ari-Ba ch , Fl. d. R. p. 190). Mosel bei 
Grevenmachern im benachbarten Luxenburg (Wirtgen, Fl. d. R. p. 240). 

270. A. frutetorum: Heimath unbestimmt, höchst wahrscheinlich 
N.- Amerika, doch vielleicht bei uns abgeändert.^) 



^) Jedenfalls steht diese Art nordamerikanisehen wie Aster salicifolius und 
leucanthemus u. a. schon von Koch genannten Arten sehr nahe. Das Gleiche 
gilt höchst wahrscheinlich von zahlreichen in verschiedenen mitteleuropäischen 
Floren genannten, aber nur durch genauere Untersuchung zu trennenden Arten, 



Ilück, Ankömmliujfe in der rilun/onwelt MitteleuropaH. 

Bp: Frankfurt: Wcidont-eb üaclie dcH OoheenwcrdcrH u. Zic^^onwcrders 
luiiösenhaft (Hutli, Fl. v. Frankfurt a./O. 1. Aufl. j). 72); Wrictzon : 
Malznuihlc, Eisbruch, Möj^linor Park (Iluth, 2. Aufl. [>. 87). 

Sl: Im Odorthal an vielen Stellen eingebürgert (verjjjl. F i c, k , Fi. 
V. Sl. p. 211). 

Bö: An mehreren Stellen, schon seit 1H50 (Celakovsky, Prodr. 
d. 222 u. 799). 

271. A. patulus Lam. (A. cornuti Wendl., A. abbrev latus 
Nees) : Neu-Braunschweig bis zum östl. Neu-England (Syn. N.-Am. I. 2. 
p. 194). 

H: Ufer der Lahn hie u. da (Wagner, Fl, d. lieg.-Bez. Wies- 
baden. Bd. II. p. 287). 

R: Rheinufer b. Coblenz selten (Wirtgen, Fl. d. Rheinp. p. 240 
als A. a b b r e V i a t u s). 

Bö : Nedosiner Park b. Leitomischl, felsige Lehne, in geringer Zahl 
blühend (Öelakovsky, Prodr. 799). 

272. A. puniceus: Neu- Schottland bis Canada, westw. bis Dakota 
und gemein in den atlant. Staaten bis N. -Carolina südw. u. im oberen 
Theil von Georgia (Syn. N.-Am. I. 2. p. 195). 

Nl : Zw. Maarteasdyk u. de Belt (van Dyk), Brummen (v. Kall), 
in einem Graben bei ßoorn (Bioems) (Flora Belgii septentr. [Heukels 
briefl.]), Breda (v. Aken; Naamlyst van planten van Breda ; Heukels 
briefl.). 

273. A. tenuifolius: Küste von Massachusetts bis Florida (Syn. 
N.-Am. I. 2. p. 202). 



für die daher die Angabestellen hier nur kurz genannt werden sollen, besonders 
d.i mehrere von ihnen wohl sicher nicht als selbständige Arten aufzufassen sind : 

Ä. praecox: Sw: Kiel: Abhang bei Bellevue (C. T. Timm in Prahl 's 
Krit. Fl. Bd. II. p 118). 

Br: Wrietzen: Park v. Kunersdorf (Schade in Asche rson 's Fl. v. Br. 
Bd. 1. p. 293); Malzmühle (Huth, Fl. v. Frankfurt a/0. 2. Aufl. p. 86). 

A. lanceolatua: Be: Hermalle-our Argentean, Naivagne (Durand, Anno- 
tations k la fl. Liegoise ; vgl. Bot. Jahresber. iX. 1881. 2. p. 624); Escanuffle 
(Hainaut) Curney (nach Baguet, Bull, de la See. Bot. d. Belg. XXII. 

i. p. 81). 

A. paniculatus Lam. (.^'1. Lamarckianus Nees) : Sw : Hamburg : Winterhuder 
Alsterufer (C. T. Timm in Prahl's Krit. Fl. Bd. IL p. 118), Maria-Louisen- 
strasse J872 (Timm in Schuiidt's Programmarbeit, p. 21). 

Br: Brandenburg: Gänsewerder (Schramm); Potsdam: Sanssouci beim 
japanischen Hause (O. Reinhardt); Nedlitz: östl. am Dorfe (Ascherson); 
Nauen: Beim Weinberg (Schramm); Berlin: An d. Spree diesseits u. in Bellevue 
(Kör nicke), bei d. Moabiter Brücke (Ascherson), Spreeufer Moabit gegen- 
über (Ascherson', beim alten Charlottenburger Chauseehause (AschersonJ 
(sämmtl. nach Ascherson 's Fl. v. Br. Bd. I. p. 297; Fundorte jetzt meist 
gänzlich verändert), ferner Lychen: Annenwalde im herrschaftl. Garten (Heiland 
nach Büttner, Fl. adv. march. p. 37). 

B: Wohl als üeberrest ehemaliger Gärten am Holzlagerplatz am Maxfeld, 
an der Herrenhütte (Schwarz, Fl. v. Nürnb.- Erlangen, p. 685). 

Bö: Moldan b. Baumgarten unw. Prag 1841 (Opiz in Öelakovsky 'g 
Prodr. 222); Ufer des Goldbachs bei Ledec (Freyn eb. 799). 

M: Znaim : Thaja unterh. d. Trausnitzmühle einzeln (Oborny, p. 642). 

A. tardiflorus Willd. (gehört nach Syn. N.-Am. 1. 2. p. 189 zu A. novi- 
belgii var. Ittoreu») : Sw : Hamburg : Zw. Barmbek u. Alsterdorf (J. Schmidt 



266 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4. 



Br: Schwedt: Oderufer (Brandt, Verh. d. Bot. Ver. d. Prov. 
Brandenb. Bd. III/IV. p. 258). 

274. Callistephus (Aster) chinensis: Heimisch in China u. 
Japan (0. Hoffmann bei Engl.-Pr, Bd. IV. 5. p. 161). 

Br : Zuw. auf Schutt, an Zäunen, auf Kirchhöfen einzeln verw. ^ 
doch nicht beständig (Ascherson, FI. v. Br. Bd. I. p. 298); selbst 
auf Feldern (Büttner, Fl. adv. march. p. 37). 

Os: Zuw. auf Schutt verw. (Wünsche, Pfl. d. Königr. Sachsen» 
p. 348). 

Hc: Bisw. verw. (Vogel, Fl. v. Thür. p. 90). 

Wf: Oft auf Gartenauswurf u. Gartenschutt hospitirend (Beck- 
haus- Hasse, Fl. V. Wf. p. 563). 

B : Gartenflüchtling, auf Schutt aufgetreten : Schwabach, Lichtenhof, 
Forsthof (Schwarz, Fl. v. Nürnb.- Erlangen, p. 686). 

S '. Salzburg : Unweit des Badeskreuzbrückl (F r i t s c h , vgl. Ber. d. 
Deutsch. Bot. Gesellsch. Bd. XVU. 1899. p. [53]). 

275. Erigeron speciosus: Brit. -Columbien b. Oregon u. vielleicht 
N.-Californien (Gray, Syn. N.-Am. I. 2. p. 209). 

Bp: Züllichau : Minettenberg 1868, ßiese (Ascherson 's Auf-; 
Zeichnungen). 



u. C. T. Timm in Ber. d. Deutschen botanischen Gesellsch. Bd. VIII. 1890. 
p. [124]). 

Br : Berlin: Spree östl. von Bellevue (Ascherson in Fi. v. Br. Bd, I. 
p. 294). 

A. luxurians : BÖ : Goldbach unw. Opocno (F r e y n in C e 1 a k o v s k y 's 
Prodr. 799). 

A. longifolius (nach Syn. N.-Am. I. 2. p. 189 : Labrador bis Montana u. 
zum Sclavensee u. südw. bis Canada u zum nördl. Neu-England ; nach Bot J. 
Bd. X. 1882. 2. p. 551 auch eingeschl. in Grossbritannien.) 

Wp : Neustadt zw. Lebno u. Schönwalderhütte (Lemke nach Abromeit, 
Fl. V. Ost- u. Westpr. p. 381). 

A. eminens : ßr : Charlottenburger Sehlossgarten (Ascherson in Fl. v. Br. 
Bd. I. p. 295). 

Schw: Genf 1879 (D^seglise, Buil. de la Soc. Bot. de Belg. XXII 
L p. 104). 

A. laevigatus (nach Syn, N.-Am. var. von A. novi helgii [eingeschl. auch in 
Ungarn u. Frankreich]): B: Eingebürgert aber nicht zahlreich an der Pegnitz 
bei Erlenstegen (Schwarz, Fl. v. Nürnb. -Erlangen, p. 685). 

A. obliquus (nach Syn. N.-Am. I. 2. p. 188 Culturform v. A. salicifolius)t 
B: Eingeb. am Canal im Hain südl. Bamberg (Pt autsch in Schwarz, Fl. v. 
Nürnb.-Erlangen. p. 683). 

A. tellidifloTus (nach Ansicht einiger Botaniker mit A, leucanthemus zu 
vereinen): Br: Potsdam: Sanssouci (O. Reinhardt, Verh. d. botan. Ver. d. 
Prov. Brandenb. Bd. II. p. 175). 

R: Selten am Rheinufer (Wirtgen, Fl. d. R. p. 239). 

Mr: Rheinufer unfern Ingelheim zerst. (Reichenau, Mainzer Fl. p. 15). 
Off«.nbach: Rheindürkheim und Oppenheim.; Dienheim (Dosch u. Scriba^ 
Excursionsfl. d. Grossherzogth. Hessen u. d. angren/. Gebiete. 3. Aufl. p. 321). 

Bd: Neckaruter u. Inseln b. Heidelberg (Dosch u. Scriba eh.). 

B: Seit lange eingeb. an einem Pegnitzaltwasser bei Mögeldorf, am Canal 
bei Gibitzenhof (Schwarz, Fl. v, Nürnb.-Erlangen. p. 695). 

A, adulterinus (nach Syn. N.-Am. I. 2. p, 189 zu A novi helgii gehörig): 
Br: Saarmund: bei Fahlborst in Wenge (O. Reinhardt); Triebel: Am 
Laukaufer nach Kemnitz zu, sehr viel 1858 (Baenitz) (Ascherson 's Fl. 
v. Br. Bd. I. p. 294). 



Höck, AnkömmliiiK-e in der Pflanzenwelt Mitteleuropa«. 



B: Friedhof b. d. Kircho zu Rothoi)bacli h. St. Wolfguii^r (Schwarz, 
Aschcrson's Aufzoichn.). 

Bö: Wieso h. Holic IHHJS (Jahn nai-h Celakovsky, Sitzber. d. 
Böhm. Ges. Wiss. 1888. p. r)2r>). 

270. E. crispua Pourret (E. 1 in i fo 1 i u s Willd.) : Wohl heim, im 
trop. Amerika, jetzt aber im ^Rn'Mm Mittelmeor^ebiot bis S.- ii. W. -Frankreich, 
S.- u. 0. -Asien, Neu Caledonien, Neu-Seelund, Australien, der südöstl. Union 
u. bei San-Franeisco (in N. Amerika nur eingeschl., wahrseheinl. auch so 
in Australien, dagegen vom trop. Amerika od. von S. Kuropa nach d. 
Canaren gelangt'). 

Be: Thai d. Vesdre b. Dolhain 1892 u. 1893 (Ascherson's Auf- 
zeichnungen). 

Nl: Unkraut in einem Garten b. Apeldoorn (Kok Ankeramit, 
Ned. Kr. Arch. Ser. II. Vol. VI. 1893. p. 308). 

Sl; Hamburg: Wollkämmerei am Reiherstieg (Justus Schmidt, 
D. b. M. Bd. XIV. 1888. p. 54). 

L : ? In Dammerde auf der Isola Morosini in Friaul, in Strassen- 
schotter zw. Grignano u. Aurisina u. in Mauerritzen am S. -Bahnhof zu 
Triest (Pospichal, Fl. d. österr. Küstenlandes. Bd. II. p. 881; doch 
noch näher auf die Zugehörigkeit zu dieser Art zu prüfen), 

277. Baccharis pingraea: S.-Brasilien bis Chile, Argentinien u. 
Patagonien ; eine Var. auch auf den Galapagosinseln. 

Ns: Hannover: Döhrener Wollwäscherei (Alp er s, N. V. Lüne- 
burg XIV; Ber. d. Deutsch. Bot. Gesellsch. Bd. VIII. p. [I2l]). 

278. Solidago patula: Canada bis Wisconsin, südw. bis Georgia, 
Missouri u. Texas (Gray, Syn. N.-Am. I. 2. p. 152). 

Br : Pankow : b. d. Papiermühle 1860 (Ascherson, Verh. d, bot. 
Ver. d. Prov. Brandenb. Bd. II. p. 175). 

279. S. serotina Ait. (S. glabra Desf.) : Neu-Fundland b. Brit.- 
Columbien u. Oregon u. südw. bis Texas, Iowa u. Minnesota *, eingeschl. 
auch in Frankreich bei Lyon u. an mehreren Orten Italiens. 

Ns : Verw. im Wiel bei Woltershausen unterh. Bremen, am Weser- 
ufer u. am Meerbache bei Nienburg (Buchenau, Fi. der nordwest - 
deutschen Tiefebene, p. 488). 

Sw ! Elbstrand hinter Teufelabrück in grosser Menge verwildert 
(C. T. Timm), vgl. Bot. Jahresber. Bd. VI. 1878. 2. p. 603). 

Wp : Thorn : Ziegeleikämpe (Abromeit, Ber. d. Deutsch, botan. 
Gesellsch. Bd. IX. 1891. p. [104]). 

Ps : Bromberg: A. d. Weichsel völlig eingeb. (Bock, Zeitschrift 
der botanischen Abtheilung des naturw. Vereins Posen. Bd. VI. 1900. 
p. 86). 

Br: Nauen: Seelenhorst (Heinrich Schulze); Berlin: Spreeufer 
d. Charlottenburger Schlossgarten gegenüber (W^ilhelm Müller); inner- 
halb desselben viel, auch früher westl. d. Moabiter Brücke u. Lietzower Weg- 

^) Vergl. Ascherson, Verband!, d. Botan. Ver. d. Prov, Brandenburg. 
Bd. XLI. 3 899. p. XXXVllI). Eb. p. XXXIII fit. wird besprochen: 

Erigeron Karwinskyanus aus Mittelamerika , das auf Mauritius, Madeira 
u. in S. -Europa vielf. verw. vorkommt u. in N.- Italien mindestens dem hier be- 
rücksichtigten Gebiete sehr nahe kommt. 

Bd. XL Beiheft 4. Bot. Centralbl. 1901. 18 



268 



Botanisches Centralblatt. 



— Beiheft 4. 



Strasse (sämmtl. in Ascherson Fl. d. Prov. Brandenb. Bd. I. p. 300); 
Brüssow : An einem Garten, Woddow u. Prenzlau: Blindow (G rantzow ^ 
Fl. d Uckermark, p, 128); Cottbus; Burg (v. S chule n b iirg) u. Altdöbern ; 
Neudöbern im Schlossgarten (Haberland) (Büttner, Fl. adv. march. 
p. 38), Rathenow, Friesaek, Paulinenaue (Plöttner, Verh. d. bot. Ver. 
d. Prov. Brandenb. Bd. XL. p. XLVI). 

Sl : Liegnitz, Warmbrunn, Breslau, Brieg, Oppeln, Ratibor (sämmtl. 
in Fiek's FL v. Sl. p. 213); Gleiwitz (Botan. Jahresber. Bd. XVII. 
2. p. 237). 

Os: Meissen: Laubachthal b. Gauernitz (Naumann, Ber. der 
Deutsch, botan. Gesellsch. Bd. XVII. p. [53]), Elbufer bei Breckwitz 
(Wünsche, Pfl. d. Kgr. Sachsen, p. 343). 

Ms: Mehringen (Zschacke [Ascherson's Aufzeichnungen]). 
Tangermünde: Elbufer b. Hämerten (Plöttner, Verh. d. Bot. Ver. d. 
Prov. Brand. B. XL. p. XLVI). 

IVIr: Vorübergehend verw. (Reichenau, Fl. v. Mainz, p. 16). 

E: Metz: St. Quentin (Himpel, Ber. d. Deutsch, botan. Gesellsch. 
Bd. XVIIL 1900. p. [Sb]). 

Bd: Gelegentl. verw. (Seubert-Kleiu, Excursionsfl. p. 369). 

B: Rednitz bei Roth völlig eingeb. (Schwarz, Fl. v. Nürnberg- 
Erlangen. p. 689). 

Schw: Ufergebüsch (S c h i n z -K e 11 e r , Fl. d. Schw. p. .518); 
Genf (Deseglise, Bull, de la Soc. Bot. de Belg. XXU. 1. p. 109 als 
Solidago glabra). 

N: Tulla häufig (Braun, vgl. Ber. d. Deutsch, botan. Gesellsch. 
Bd. XVIII. p. [53]); Thaja zw. Hardegg u. Neukünsel unterh. Znaim 
(Beck, p. 1165). 

St : Graz, Radkersburg, Schwanberg (Preissmann, Ber d. Deutsch, 
botan Gesellsch. Bd. XVIII. p. [35]). 

L: An mehreren Stellen des Gebiets im Ufergebüsch und feuchten 
Hecken dauernd angesiedelt. Längs des Isonzo von Sagrado bis zur 
Isola Morosini sehr häufig; auch in Rosenthal, St. Peter, Ovcjadraga u 
Ranziano nächst Görz, im Parke von Villa Vicentina und bei Senoseö 
(Pospicbal, Bd. II. p. 886); auch in Marchesetti, Fl. di Trieste. 
p. 280). 

Bö: Güldbach b. Vranov unw. Opocno viel (Freyn); Niemes Fabrik 
in Weidengebüsch; Jicin (HippeUi, Celakovsk), Prodr 800). 

M : Schwarzawa b. Brünn; überhaupt a. d. Thaja um Znaim vielf. 
völlig eingeb. (Obomy, p 644). 

280. S. canadensis: Vom Mackenzie bis Brit.- Columbien und 
Washington, sowie bis zu den Bergen von Arizona, Iowa, New-Jersey, 
N. -Carolina u. Florida; eingeschl. auch in Grossbritannien u. nach Mac 
Millan in Polen u. Ungarn. 

Be: Thal d. Vesdre (Michel, vgl. Bot. Jahresber. Bd. X. 1882. 
2. p. 543). 

Ns : Schlucht am schwarzen Berg b Stade (Buchenau, Fl. d. 
nordwestd Tieft, p. 488). 

Sw: Elbufer von Teufelsbrück bis Blankenese (Laban, Fl. v. Hol- 
stein, p. 134); Lübeck: Weg nach Steinrade (Friedrich), Ekensund 



H(>('k, Auköniniliujifc in der Pflaiizonwelt Mitteleuropa« 



269 



im Sundewitt (Prahl), Hadorslebcn an eiiiom Wall (Prahl, Krit Fl. 
Bd. I. p lüO- 

Me: Au Wec-en u. in Gebüschtu zuw. verw. (Krause, FJ. Me,. 

p. :.'i3). : v;,:; 

Wp: Thoru (Frölich 1883: Abroinoit, Fl. v Ost- u. 'Weirt^r. 

V. 384) 

Ps : Verw. in einem Garten bei Posen (Pfuhl, brieH. Mittheil. 
V. l?S. 1. 1901). 

Br : Storkow: Stadtgraben (einziger Fundort in Aßcherson's Fl. 
V. Br.) ; Angermünde : Gartenzaun; Prenzlau : Drenuse ; Boitzenburg: 
Arendsee, Kuhz (Grantzow, Fl. d. Ueckermark. p. 128; hier noch 
weitere Standorte f. f. patula u. var. longifolia); dazu noch in 
Büttner 's Fl. adv. march. ; Sommerfeld: Alter Kirchhof (Weise); 
Eberswalde: Victoria Garten (Hentig). 

Sl: Gleiwitz (Jungck vgl. Bot. Jahresber. Bd. XVII. 2. p. 237); 
Siebenhofen b. Görlitz (Baenitz in Fiek's Fl. v. Sl. p. 213); österr. 
Sl. : Mühlbach b, Weidenau; Wildschütz u. Oberforst (Oborny, p. 644). 

Ms : Neuhaidensieben: Hilgeedorf (Ascherson briefl.); Eilenburg 
eingeb. (Hebst vgl. Bot. Jahresber. Bd. XIII. 2. p. 321). Braun- 
schweig: verw. zuw. (Bertram, Fl. 4. Aufl. p. 160). 

Os: Zwickau (F. K ramer, Phan. Fl. v Chemnitz u. Umg. 1875. 
p. 17; vgl. Botan. Jahresber. Bd. IV. p 1174); Adorf im Vogtland 
(Artzt, vgl. eb, Bd. XII 2 p. 285); um Dresden u. am Bahnkörper 
bei Leipzig u Taucha (Wünsche, 8. Aufl. p. 348). 

Hc: Schon vor 28 Jahren u. noch 1873 bei Mühlhausen (Mö Her, 
Fl V. N. Thür. Bd. II. p. 87); Plattenberg b. Pforta, früherer Stein- 
bruch (Sagorski, vgl. Bot Jahresber. Bd. X 1882. 2. p. 508); 
Gera: Stublacherwehr (N. z. Fl. v. Gera); Jena: Sonnenberg, Eulenthal 
(Fl. V. Jena), Sthleusinger Neundorf (Ilse) (Vogel, Fl. v. Thür. p. 90). 

W: Verw. z. B. Handorf b. Münster (Beckhaus-Hasse, Fl. v. 
AV. p. 565). 

R: Rheinufer b. Coblenz (Wirtgen, Fl. d. R. p. 241); Boppard, 
Obevspal, Oberlahnstein (Ca sp a r i - B a c h , Fl. d. R. p. 190) 

Mp: Mainz vorübergehend verwild. (Reichenau, Fl. v. Mainz, 
p. 16). 

Bd: Kreuzlingen und Basel bis Neuenbürg in Menge, Hartheim, Frei- 
l>urg, Emmendingen, Altenheim, Elzufer b. Buchholz, Grötzingen (viel- 
leicht einige Funde zu vor. Art : S e ub er t - K 1 e i n , Fl. v. Bd. p. 369; 
von Freiburg, Emmendingen, Lehen, Mengen, Bärenthal auch von Neu- 
b erger, Fl, v. Freiburg. p. 215 genannt). 

Wb: Zuweilen verw. (K i r c hn er - E i c h 1 e r , Fl. v. Wb. p. 377). 

B: Starnberg u. München (Prantl, Excursionsfl. v. B. p. 488); 
Nürnberg-Erlangen zuw. verw. u. stellenw. an Flussufern, Strassendämmen 
eingebürgert. Sorg (Seel), im alten Kirchhof v. Rothenbach b. St. 
Wolfgang (Schwarz), Gnadenberg, Lichtenstein u. Gräfenberg (Schwarz), 
in einem abgetriebenen Wald auf d. Plateau oberhalb Steitberg, am 
Main bei Schnei, bei Neustadt u. Aisch (Seel) (Schwarz), Fl. v. N-- 
Erlangen. p. 689). 

18* 



270 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4. 



Schw: Ufergebüsch (S chin z - Ke 11 er, FL d. Schw. p. 517); 
ThiH-gau : Auf Streuwiesen sehr häufig (W egelin, Ber. d. Deutsch, 
hotan. Gesellsch. Bd. XVII 1899. p. [58]). Basel s. o. b. Bd. 

St: Graz: Schönau; Prassberg: Sann (Krasan, Ber. d. Deutsch, 
botan Gesellsch. Bd. XVII. 1899. p. [53]). 

O; Linz: An den Auen der Traun verbr. seit vielen Jahren 
(Strobl, Gest. bot. Z. Bd. XXXV. 1886. p. 186). 

N: Gmünd: Böhmzeil (Braun, Ber. d. Deutsch, botan. Gesellsch. 
Bd. XVII. p. [53]). 

Bö: Leitmeritz: Insel (Hansgirg) u. Weidengebüsch b. d. Brücke 
(Mayer); Brunnenberg b. Bilau, Tepl. b. Carlsbad, Moorlager b. Marien- 
bad (Öelakovsky, Prodr. 800). 

281. S. lanceolata: Canada bis Georgia u. nordwestl. b. Montana 
(Gray, Syn. N.-Am. I. 2. p. 161). 

Sw : Hamburg : Früher am Elbufer b. Teufelsbrücke verwildert 
(C. Timm bei Justus Schmidt, Progr. Ostern 1890. p. 20). 

Me : Schwerin: Schlossgarten im Weinberg (Rüben, Meckl. Arch. 
Bd. XLII. p. 44). 

Op: Goldap : Begräbnissplatz v. Murgischken (R. Schultz 1891; 
vgl. Abromeit, Fl. v. Ost- u. Westpr. p. 84). 

Br: Berlin: Brückenallee 1848 (Bolle, Verh. d. Botan. Ver. d. 
Prov. Brandenb. Bd. VII. p. 22). 

Sl : Falkenberg: Am Graben oberh. d. Geppersdorfer Mühle zahlr. 
eingeb. (Schmidt in Uechtritz Res. d. Durchf. d. schles. Phan.- 
Fl. i. J. 1881. p. 4); Haynau: Beim Scheibenstand d. Oberförsterei v. 
Modlau (Alt bei Fiek u. Schübe, Ergebn. d. Durchforsch, d. schles. 
Phan.-Fl. i. J. 1894. p. 20). 

Wb : Verw. u. eingeb. Gmünd (Stuttgart); Tübingen (Kirchner- 
Eichler, Fl. v. Wb. p. 377). 

Bl Bei München, Lichtenstein u. Altdorf (Pra ntl , Excursionsfl. v. B. 
p. 488). 

Schw: Oberh. Teufen gegen d. Egg (Lutz 1869), Ried b. Alt- 
stätten (Moli 1875), in gr. Menge am rechten Aachdamm zw. Leuchingen 
u. Marbach (Zollikofer 1876); zu Tausenden in Weidengebüsch a. 
d. Thür v. Ober- u. Niederbürn (Wartmann u. Schlatter, Naturg. 
der Kantone St. Gallen u. Appenzell p. 207. 

N: Laxenburg (Dicht! vgl. Bot. Jahresber. Bd. X. 1883. Bd. IL 
p. 511). 

282. Siegesbeckia orientalis: Vorderasien, Indien, Poly- 
nesien, Australien, Neu-Seeland, Madagascar, Mauritius, Usambara, Mittel- 
u. S.-Amerika. 

Me: Schwerin: Grünhausgarten zw. Sämereien (Toepfer, Arch. d» 
Ver. d. Fr. d. Naturg. Bd. LIIL 1899. p. 163). 

Br: Berlin: Rüdersdorf (R. u. 0. Schulz 1894, Verh. d. Botan. 
Ver. d. Prov. Brandenb. Bd. XXXVIII. p. 87), Tegeler Strasse (eb. 
p. XLVIII). 



Hock, Ankömnilinji^e iu der Pflanzenwelt Mitteleuropan. 



271 



283. Galinsogu hispida^) Bentli. (G. b r a c h y a t c p Ii a n a 
Kegel): Mexico, Mittclanierika, eingeschl. auch in New Jersey. 

Sw : Altona : Kaffoeabfälle b. Hlaiikenoso (Justus Schmidt, D. 
h. M. Bd. XIV. 189(1. p. 53) nach Ascherson (briefl.) iihnlich G. 
parviflora, also vielleicht G. parv. var. hispida. 

Sl : Scheitnig b. Breslau verw. (K nobel, Res. d. Durcliforsch. d. 
pchles. Phan.-Fl 1878. p. 3); häuf. Unkraut auf Feldern d. Breilauer 
l^ot. Gartens (U echt ritz, eb. 1884. p. 19). 

2S4 Silphium perfoliatum: Detroit River bis Minnesota u. 
Nebraska; südw. bis Arkansas u. zu den Bergen v. Georgia u. Louisiana 
(Mac Millan, Metaspermae Minnesota Valley, p. 532). 

R: Rheinufer zw. Braubach u. Oberlahnstein in Menge (Wirt gen, 
Fl. d. Pr. Rhpr. p. 247). 

Schw: Thurgau : Amlikon (Naegeli u. Wehrli, Neue Beitr. z. 
Fl. V. Thurgau in Mitth. d. Thurg. Naturforscher-Gesellschaft. Bd. XL 
1894). 

N: Zw. Thernberg u. Bromberg verw. (V^ o 1 o s z c z a k , Z. B. G. 
Wien 1873. p. 539 ff). 

Bö: Feld bei Hoch-Veseli (Ö elakovsky, Ber. d. Deutsch, bot. 
Gesellsch. Bd. IV. 1886. p. CXCV). 

285. Xanthium^) catharticum: S. -Amerika (verschleppt auch 
in Frankreich). 

Ns: Döhren: Wollwäscherei (N. V. Lüneburg. XIV). 

286. Ambrosia trifida: Canada u. Saskatchewan bis Florida, 
Misssouri u. Nebraska, südw. bis Montana, Texas, Arkansas u. Florida ; 
eingeschl. auch in England. 

Sl : Hamburg: Dampfmühle b. Wandsbeck (J. Schmidt 1899 bei 
Pieper, D. b. M. Bd XVIII. p. 94). 



^) Hiermit nicht zu verwechseln ist Galinsoga parviflora var. hispida DC. 
(vgl. Robinson, Proeeed. of the Amer. Assoc. of Arts and Sciences. XXIX, 
1894. p. 327), die in N.- Amerika verbreiteter ist als G. parviflora selbst, welche 
letztere bei uns schon zu Koch 's Zeit beobachtet war, jetzt als eingebürgert 
Z I betrachien ist. 

^) Koch (,ed. 2. p. 531) nennt zwar Xanihium macrocarpum u. als Synon. 
davon X italicum u. zwar von Istrien u. Wien. Vielleicht sind beide Funde 
mit Unrecht ang' geben ; denn X macrocarpum ist von L überhaupt noch nicht 
bekannt, ist aber für N erst 1896 erwiesen; jedenfalls sind beide Namen nicht 
synonym, daher sei auf die Hauptfundgebiete beider hier kurz mit Angabe der 
wichtigsten Schriften verwiesen: X. canadense var. echina tum Gray {= X. macro- 
carpum DC.) : Heimisch wohl in S.- Amerika; eingeb. auch an den canadischen 
Seen in N. -Amerika u. in Frankreich. 

Nl: Limburg vereinzelt (Henkels, Geill. Schoolfl. p. 621); Deventer 
(Schölten in Heukels' Verslag. 1900). 

Br: Früher bei Frankfurt (Ascherson, Fl. 1. Aufl. p 308; auch 
Wrietzen ; neuerdings sicher nicht [Huth, FL v. Frankf. 2. Aufl. p. 102]). 

W: Lippstadt (H. Müller bei B e c k h au s - Has s e , Flora von Westf. 
p. 599). 

T: Treuto (vgl. Bot. Jahresber. Bd. IX. 2. p. 596). 
K: Fritsch, Excursionsfl. v. Oesterr. p. 568. 

N: Schottergrube bei Wiener Neustadt 1896 (Fritsch, Botan. Centralbl. 
Bd. LXIX p. 348). 

X. italicum : Pampas ; eingeschl. auch in Oberitalien, Frankreich und 
Kussland. Schon 1850 an der Elbe (auch BÖ und Os) eingebürgert, ebenso 



272 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4. 



Os: Kötzschenbroda: Elbufer (Fritz sehe 1893, Ber. d. Deutsch, 
botan. Gesellsch. Bd. XVIII. p. [35]). 

IVlr: Landau: Godramstein,^) an einem durch Weinberge führenden 
Weg (Heeg er, Pollichia. Bd. LVII. p. 71). 

Schw: Orbe (Jäggi, Ber. d. Schweiz, botan. Gesellsch. Bd. III. 
p. 12). 

287. A. artemisiaefolia: Neu- Schottland bis Saskatchewan, 
Texas, Californien u. zum Washington Territorium; auch in Guatemala, 
sowie eingeschl. in Frankreich, England u. Scandinavien. 

Be: Löwen: Wilsele (Rousseau, Asche rson briefl.); Berchem- 
St. Agathe (Ma istr i a ux), Vilvorde (Wesmael, Bull, de la Soc. Bot. 
de Belg. XXIIL 2. p. 49); Tournai, (Bernimoulin) (eb. XXIV. 2. p. 35 j, 
Warnant (Tonglet, eb. XXXIV. 2. p. 143). 

Nl : Deventer, Apeldoorn, Kuilenborg u. Rotterdam (H e u k e 1 s 
Geill. Schoolfl. V. Nederl. p. 628); Vlijmen (J. van Giersbergen bei 
H euk el s , Verslag omtrent nieuve vindplaatsen van in Nederland zeldzume 
planten gevonden gedurende 1900). 

Ns : Bassum zwei Mal; auf Kleefeldern (Beckmann), 187 7 
einmal b. Hemelingen (Kurth), zwei Mal auf dem Dreieck (Bitter) 
(sämmtl. nach Bitter, N. V. Bremen. Bd. XIII. p. 214), Quackenbrüek 
Ber. d. Deutsch, bot. Ges. Bd. XVIII. p. [35]. 

Sw: Hamburg: Winterhude 1886 auf Schutt b. d. Schierschbrücke^ 
(Jaap bei J. Schmidt, Progr. 21) einzeln bei Kiel (Hennings) ii, 
Hadersleben (Prahl) unter Klee u. Kartoffeln (Prahl, Krit. Fl. v. Sw. 
Bd. IL p. 121). 

Pm: Stettin: Brücke bei Hohendorf (Marquardt, vergl. Botan. 
Jahresber. Bd. VI. 1878. 2. p. 570)', Pitzernitz b. Pyritz mit Klee 
(Haase b. Wittmack, Verhandl. d. Botan. Ver. d. Prov. Brandenb. 
Bd. XVIL 1875. p. 26); Treptow a. Toll.: Lockenzien: Kleefeld 1878 
(Kruse, A s ch e rs on briefl,). 

Wp: Thorn: Kleefeld b. Lulkau (Frölich 1883); Danzig: „Alter 
Ballastplatz" am Eisenbahndamm b. Neufahrwasser (Conwentz 1874/75); 
Jenkau 1878 (Eggert); Lubochin b. Schwetz unter Klee (Bail 1874) 
(sämmtl. in Abromeit^ Fl. v. Ost- u. Westpr. p. 391). 

Op: Memel 1894 (Abromeit, eb.). 



wohl in L (auf diese bezieht sich daher wohl Koch 's Angabe A-schersoo 
briefl.). ^ 

Sw : Hamburg (Schmidt, Progr. Abb. p. 21). 
Wp (sehr viel) u. Op (Abromeit, Fi. p. 390). 
Ps: Verdrängt X strumarium (Pfuhl, Bot. Ztg. 1879. p. 343). 
Br: Berlin (Sydow, V. Br. Bd. XXI. p. 18); Frankfurt: Oderufer nicht 
selten (Huth, 2. Aufl. p. 101). 

Sl: Neusalz (Garcke, 18. Aufl. p. 306). 

Ms: Magdeburg (Schneider, Fl. v. M«gdeb.). 

Mr: Bingerbrück (Bot. Jahresber. Bd. XVI. 2. p. .39.5). 

L: Von mehreren Orten (Pospichal, Bd. iL p. 739). 

u. B: F ritsch (Excursionsfl. p. 568) 

^) Die von Gray als Var. integrifolia dieser Art zugerechnete Ambro»m 
integrifoUa Muhl ist ebenda u. nach briefl. Mittheilung von Lutz ku Herrn 
Prof. A Schersen auch 1899 bei Mannheim gefunden. 



Hock, AnkiJminliniro in der l'llun/,ünw«!lt MittuleuropiiH. 



Br : Beeskow: IMalVendorf IHÜ.'i (Vogel), nh. Kh-nackcr IHCO 
(S i" h u 1 1 z e) ; Alt- ii. Neudöborn i. Klee 1873 (II ab e r 1 a n d) ; Ruppin : 
Auf einom mit aincrikan. Kleosaat l)eBtolltcii Acker 1874 (WaruBtorf); 
Vetschau: Nach dorn Spreewahl hin 1875 (Loow); Bü()8(!ii b. rrankfiirt 
1883 (Huth). Silmintlich nach lluth, Monatl. Mitthoil. d. naturw. 
Ver. d. Keg.-Hoz. Frankfurt. Bd. 1. p. 18; Rüdersdorf 1897 (Rotten - 
bach, Aschorson briefl.). 

S! : Oppeln: Szczepanowit/ 1873 (P loa ei); L(jwenl)erg 1.S83: Auf 
Schutt (Dreoler; vgl. Uechtritz, Res. d. Durchf. d. schlcs. Phan.- 
Fl. i. J. 1883. p. 30); Breslau: Zw. Lanisfeld u. Brocke (Bodmann 
u. Schübe) (Fiek u. Schübe, Ergebn. d. Durchforsch, d. achles. 
Phan.-Fl. i. J. 1892. p. 15); Sprottau : Stoppeln zw. Kl.-Polkwitz u. 
Kl.-Eulau (Alt, eb. Jahrg. 1894. p. 20); Grünberg: Droschkan 
(Kleiber, eb. Jahrgang 1896. p, 17); Buuzlau : Alt-Oels (Alt in 
Schübe, eb. Jahrg. 1898. p. 15). 

Os: Bautzen: Uhna (Trautmann 1873/74, Bot. Ztg. Bd. XXXII. 
Sp. 770/771), Arnsdorf (Rostock, Isis 1888), Kötschenbroda 
(Schorlor u. Wobst, Isis 1895); Meissen: Oberspaur; Wichnitz 
(Ber. d. Deutsch, bot. Ges. Bd. XVIII. p. [35]; Leipzig: Ehrenberg 
(Frank nach Ascherson's Mittheil.). 

Hc: Hanau (Climen 9 on, Bot. Ztg. Bd. XXXII. Sp. 771). 

W : Hospitirend auf Kleefeldern gefunden, bes. im Münsterschen u. 
Osnabrückschen (Handorf, Lengerich, Hasbergen nach Bot. Ztg. XXXII. 
schon 1865), bei Bochum u. Witten auf Schutt u. Kleefeldern (Schem- 
mann) (Beckhaus-Hasse, Fl. v. W. p. 598). 

Mr: Pfalz (Dosch u. Scriba, Excursionsfl, d. Grosshzt. Hessen 
u. d. angrenzenden Gebiete, p. 371). 

Bd: Karthaus b. Freiburg, Altenheim, Schwarzach b. Bühl (Seubert- 
Klein, Excursionsfl. f. d. Grosshzt. Bd. p. 372). 

Wb: Balingen 1877, Biberach 1880 u. Hagenbach, Hohenheim 1884 
(Kirchner-Eichler, Excursionsfl. v. Wb. p. 383), Jagstfeid und 
Wimpfen (Landgraf n. Dosch u. Scriba a. a. 0.). 

Br Berg am Laim b. München (Prantl,*] Excursionsfl. f. d. Kgr. 
B. p. 491); 1884 b. Zirndorf (S c h u 1 1 h e i s s) u. zieml. zahlr. b. An- 
samung der Deutschherrnwiese (Schwarz, Fl. von Nürnberg-Erlangen. 
p. 800). 

Schw: Kappel (Gremli, Neue Beitr. I); Gent: Künstl. Wiesen 
b. Mayrin 1882 (Ayasse, Deseglise, Bull, de la Soc. Bot. de Belg. 
XXII. 1. p. 104). 

T: Mariahilf b. Innsbruck (Murr, Oester, bot. Z. 1884. p. 87), 
Roggenacker b. Zams (Hell weg er bei Murr, D. b. M. Bd. XII. 
p. 19). 

Bö: Pilsen, Wittingau (Ascherson s Aufzeichn.). 



^) Nach dem gleichen Werke soll bei Marnau Ambrosia elatior gefunden 
sein, die Gray aber nicht von obiger Art trennt; eb. wird auch angegeben: 
A. maritima p. 490 als eingeschl. bei Mering; da unter diesem Namen zuerst 
A. artemisiaefolia in Mitteleuropa ging, liegt auch hier vielleicht eine Ver- 
wechselung vor ; sicher ist die in S.-Europa nicht seltene (noch bis Oberitalieu 
reichende) A. maritima meines Wissens n cht aus M.-Europa bekannt. 



274 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4. 



288. Cyclachaeua (Iva) xanthiifolia: Saskatchewan und 
Nebraska bis Neu-Mexico, Utah u. Washington Terr. ; vom oberen Missouri- 
thal aus sich nach 0. u* W. weiter ausbreitend ; eingeschleppt auch in 
Dänemark. 

Nl: Vlissingen (Lako u. En sink, N. K. A. Ser. II. Deel V. 
p. 663, 675). 

Sw: Hamburg: Diebsteich (Laban in Schmidt, Progr. p. 21); 
Wandsbek: Dampfmühle (Pieper, D. b. M Bd. XVI. p. 115). 

Br: Potsdam: Mühlenberg 1858 ^) u. Berlin: Botan. Garten auf 
Schutt seit mehreren Jahren (Asche rson , Flora v. Brandenb. Bd. I. 
p. 307; später nicht mehr (Asche rson br.). 

289. Rudbeckia laciniata: Canada bis Florida u. westw. v. 
Montana bis Neu-Mexico (Sjn. N.-Am. I. 2. p. 262); auch in Polen u. 
Ungarn. 

Be: Lierre, Emblehem, Meerhout, Vosselaer (Crepin, Fl. de Be- 
ed. V. p. 263). 

Nl: St. Kruis 1882 (Zeeland) (N. K. A. VI. Ser. II. p. 117). 
zw. Raalte u. Wezepe (Lako, eb. p. 306). 

Ns: Bei Bohlsen u. d. Witterndorfer Mühle unw. Uelzen (Lekvoe) 
u. bei Lachtehausen unw. Celle (Buchenau, Fl. d. nordwestd. Tief- 
ebene p. 49 7); Eschede am Eisenbahndamm, Grafschaft Hoya b. Nien- 
burg u. Steyerberg an Flussufern (Nöldeke, Fl. d. Fürstenth. Lüne- 
burg, p. 238); Evendorf Kr. Winsen (Fischer u. Pieper, D. b. M. 
Bd. XVIII. p. 94). 

Sw : Hamburg : Am Weg in's Borsteler Moor u. im Reitbrook 
(C. T. Timm), Wandsbek (Sonder, ob noch?), Gross-Berkentin a. 
d. Stecknitz (Klatt) (sämmtl. Prahl, FI. v. Sw. Bd. IL p. 121). 

Me : In Gebüschen u. an Ufern verw., sehr zerstreut (Krause, 
Fl. V. Me. p. 215); für Grabow schon in Ascherson's Fl. v. Brandenb. 
1. Aufl. p. 310 genannt. 

P: Flussufer, Bahndämme: Stettin, Demmin (Müller, Flora v. P. 
p. 317). 

Wp: Thorn: Schlüsselmühle (Uppenborn 1887); Marienburg: 
Kanaldamm b. Tiegenhof u. Tiegenhagen, Schillingsbrücke bei Elbing 
(Kalmuss 1883), Danziger Höhe : Mühlenteich in Conradshammer (Lützow 
1885) (sämmtl. nach Abromeit, FI. v. Ost- u. Westpr. p. 395). 

Op : Ragnit: Schmaleningken (Gross 1897) ; Königsberg : Chaussee- 
graben in Lawka u. b. d. Gut Friedrichsberg verw. (A b r o m e i t 1891); 
Heiligenbeil: Jaritufer am Lateinerberg 1893 (Abromeit, a. a. 0.). 

Ps: Verw. in d. Kreisen Krotoschin, Ostrowo, Rawitsch u. Czarnikau 
(Pfuhl, N. V. Ps. Bd. m. p. 32). 

Sl: Nicht selten verw. u. stellenw. eingebürgert; V. zahlr. Stand- 
orten genannt (Fiek, Fl. v. Sl. p. 217). 

Br: In Weidengeb. hier u. da VÖll. verw. Von Brandenburg, Pots- 
dam, Berlin, Frankfurt u. Sommerfeld schon 1864 bekannt (Ascherson^ 
Fl. V. Brandenb. p. 310); Zahlr. weit. Stando. s. b. Büttner, FI. adv. 
march. p. 38. 



^) Lange wieder verschwunden (Büttner, FI, adv. march. p. 38). 



Ilück, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas. 



275 



Ms: Magdeburg: Puhlmühle; Zerhet: Wiesenmühle u. Nuthe b. d, 
Strinumer Mühlo (Schneider, Fl. v. Magdeb. 2. AuH. p. 131); in der 
Ergän/Aing dazu p. lliG noch von Magdeburg: Ilerrenkrug (Gr aebner) 
u. Barby; an d. Nuthe: PoleimUhle, Walter-Nienburg, Ronnei (F. Müller) 
genannt. 

Os : An Flussufern nicht seit. verw. z. B. a. d. Röder b. Radobeig 
(dort schon im ersten Viertel d. 19. Jahrh. angepflanzt (W ü n s c h e , Pfl. d. 
Kgr. Sachsen, p. 355)^). 

Hc : Braunschweig (Oker u. Augustthore, Richmond , Fürstenau, Helm- 
stedt), (Bertram, Excursionsfl. d. Horzgt. Braunschw. 4. Aufl. p. 102); 
Reg.-Bez. Osnabrück: Atter b. d. Mühle; Schledehausen: Sägemühle; Menslage 
(Buschbaum, Fl. v. Osn. p. 153); Reg.-Bez. Hildesheim: Solling zw. 
Neuhaua u. Fohlenplacken (Brandes, Fl. d. Prov. Hann. p. 212); 
Thüringen: An Flussufern oft verwildert, z. B. Gera: Im Rundabache 
(Schmidt), b. Crossen (Müller), b. Münchenbernsdorf (Haendel), 
b. Jena (Erfurth), an d. Ilm (Haussknecht) (Vogel, Fl. v Thür, 
p. 92).^) 

W : Rheine, Bielefeld am Kupferhammerteich ; Querenburg b. Witten 
u. am Bahnkörper z. Grimme b. Bochum (B e c k haus - H as s e , Fl. v. W. 
p. 581); Horstmar: Darfeld u. Münster: Handorf (Holtmann, Ber. d. 
Deutsch. Bot. Gesellsch. Bd. XVII. p. [54]). 

R: Bei Braubach verw. (Caspari-Bach, Fl. d. Rheinpr. p. 196); 
Barmen: Wichlinghausen; Lobberich (Wirtgen, Ber. d. Deutsch. Bot. 
Gesellsch. Bd. XVII. p. [54]). 

Bd : Verw. zw. Bräunlingen u. Hüfingen u. b. Sinsheim (Seubert- 
Klein, Fl. v. Bd. p. 373). 

Wb : Marbach: Murr; Freudenstadt seit 1894; Waldshut: Rothen- 
bach; Wangen: Ratzenried (Ki r chn er • Ei c hl e r , Fl. v. Wb. p. 384). 

B : Verw. : Partenkirchen, Reichenhall, Landshut, Deggendorf, Hals 
(Prantl, Fl. v. B. p. 491). Zahlr. Standorte auch gen. in Schwarz, 
Fl. V. Nürnb.-Erlangen. p. 700). 

Schw: Zw. Ufergebüsch verw. z. B. b. Chexbres, Stein a. Rh. 
(Gremli, Fl. d. Schw. 7. Aufl. p. 226). 

Kr: Laibach: Unter-Rosenbach (Voss, Oesterr. B. Z. Bd. XXVII. 
p. 168). 

St: Ufer d. Seggerbachs b. Eibenwald häuf. (Feiller, Maly, Fl. 
V. St. p. 86); Leibnitz: In Auen u. Waldrändern (Kr a San, Ber. d. 
Deutsch, botan. Gesellsch. Bd. III. p. 375, seit 1860 etwa eingebürgert 
u. sehr verbreitet [Kra§an briefl. Mitth. v. 12. 8. 1900]); Marburg: 
Lembach (Murr, Ber. d. Deutschen botanischen Gesellschaft. Bd. XVII. 
p. [54]). 

*) Schon in der 2. Hälfte d. 18. Jahrh. nach Deutschland gelangt (im 
1. Viertel d. 17. Jahrh. nach Paris); also hätte diese Art schon bei Koch 
genannt sein müssen, ist streng genommen kein „Ankömmling" aus d. 2. Hälfte 
d. 19. Jahrh. wie auch schon versch. andere Arten ; dennoch hat die Zusammen- 
stellung d. heut. Verbreitung einigen Werth, da sie wohl nirgends so ausführ- 
lich wie hier angegeben. 

^) In Meigen, Fl. v. Hessen u. Nassau dagegen nicht genannt, ebenso 
nach Wünsche a. a. O. im Fichtelgebirge fehlend. 



276 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 4. 



O; Haselgrube im Böhmerwald (Strobl, Oest- B. Z. Bd. XXIV. 
p. 186); Steyr: Ramingsbach (B e c k , Fl. v. N. 1189); Linz: Haselbach 
b. Urfahr (Dörfler, Ber. d. Deutsch, botan Gesellsch. Bd. XVII p. [54]). 

N: Rottendorfer Au 1883, Donaucanal im unteren Prater 1859, 
Schlosspark in Bruck a. L. 1890, längs d. Schiattenbachs v. Scheitlings- 
kirchen bis über Bromberg hinaus, b. d. Kalkmühle uuterh. Gscheid. 
Niederschrems b. Schrems 1890, Brunnen b. Gmünd (Beck, Fl. v. N. 
p. 1189). 

M : Oberes Thessthal zw. Wiesenberg u. Gr. -Ullersdorf, Marschendorf 
(Oborny), Wsetin (Bubela), Mühlgraben d. Lubina b. Freiberg, Schloss- 
garten V. Bystritz u. a. d. Oskova b, Knibitz (Formanek), (Oborny. 
Fl. V. Mr. p. 684). Littan (Spitzner, Oestr. bot. Zeitschr. 1887. 
p. 408). 

Bö: Wittich ^(Var eck a), Friedland (Mensel), Grulich : Ufergeb. 
vor Wichstadtel (Cela k o vsky ,^Prodr. 228), Höllenbach b. Neuschloss 
(Pospichal), Leipa, Niemes (Celako vsky), Frauenberg (Run den - 
Steiner), Deutsch-Brod 1879 (Celakovsky eb. p. 802). 

290. R. hirta: Saskatchewan u. W -Canada bis Florida, Texas u. 
Colorado, eingebürgert auch in den Ost-Staaten d. Union (Syn. N.-Ani. 
I. 2. p. 2 60), seit 1880 auch in Norwegen (Holmboe, Nyt Mag. for 
Naturv. XXXVIII. 1900. p. 206 flP.), 1864 in Finnland (Ascherson's 
Aufzeichn.), nach Lehmann auch in Poln. Livland. 

Nl: Verw. bei Denekamp (Heukels, Geillust. Schoolfl. v. Nl. 
p. 629). 

Ns: Bremen: 1893 Osterdeich (Wilde, Messer), Ufergebüsch am 
Werder (Wilde) (Bitter, N.V.Bremen. Bd. XIIL p. 283); in einem 
Schlag d. Bobenwaldes b. Ebstorf in Menge (Hölty b. Nöldeke, FL 
d. Fürstenth. Lüneburg. 238, von diesem Autor (ob mit Recht?) für die 
folgende Art gehalten); Stade: Acker b. Ahrenswalde (Brandes, Nachtr. 
31); Raven, Kr. Winsen (Fischer u. Pieper, D. b. M. Bd. XVIII. 
p. 94). 

Sw: Einzeln unter Klee b. Ulzburg unw. Kaltenkirchen (Eschen - 
bürg), b. Wandsbeck u. Trittau (Laban) (Prahl, Krit. Fl. Bd. II. 
p. 121); Felder b. Jüthorn (Timm b. Schmidt, Progr. p. 22); Quick- 
born (Schmidt, D. b. M. Bd. XV. 1897. p. 193). 

Me : Schon vor langer Zeit einmal b. Warnemünde, neuerdings i. d. 
Hohen-Schwarffe-Schonungen b. Rostock eingebürgert, i. d. letzten Jahren 
auch b. Plau, Zarchelin ; Malchow (Neu- Gaarz) u. Stargard (Kl.- 
Nemerow) aufgetreten (Krause, Fl. v. Me. p. 215). 

P: Stettin: Bahndämme, am Damm 'sehen See b. Bodenberg, Damnitz 
b. Pyritz, Lauenbürg (Müller, Fl. v. P. p. 317). 

Wp : In d. Kr. Thorn, Elbing, Danziger Höhe u. Schwetz v. ver- 
schiedenen Standorten (Abromeit, Fl. v, Ost- u. Westpr. p. 395). 

Op : Orteisburg : Wiese am Eisenbahndamm oberh. Johannisthal i. 
K. Forst- R. Corpellen (Abromeit, eh.). 

Ps : Ruczewko in Kujaewien, häuf, zw, Timothe (Mentzel b. 
Abromeit eh.), ausserdem in den Kr. Posen Ost, Obornik und Schubin 
(Pfuhl, N. V. Ps. Bd. III. p. 32). 

Br: Nauen: Eichenschonung b. d. Bredower Forsthaus (1874 
Lackowitz, 1876 C.Müller); Krossen : Chaussee n. Leitersdorf (1862 



Höck, Ankümmlinri^o in der Pflanzenwelt Milteleuropa«. 



<» 1 e n z) ; Zohden : Chausseograbeii (18H0 T a n ^,»-0 r in a n n) ; Soldin: 
Neuenbürg- (Paeske) (säinmtl. nach Rüttnor, Fl. adv. inarch. p. 35)j; 
Reetz 1S81 u. 1890 (Paeske in Aecherson's Aufzeichn.). 

Sl : Parchtitz; Zw. Lampersdorf ii. Bielwieae (Kirstein); Breslau: 
Bisehwitz am Berge (Milde), Scheitnig (Stein), Rosenberg: Sandhügol 
b. Lowoscliau (Baum) (sämmtl. nach Fiek, Fl. v. Sl. p. 217), Steinau: 
Grossendorf (Pfeiffer), Guhrau: Backen (Nitschke n. Schübe in 
Ergebn. d. Durchforsch, d, schlesischen Phanerog. -Flora im Jahre 1894. 
p. 20). 

H: Acker b. Dielkirchen (Zimmermann, Ber. d. Deutsch, botan. 
Gesellsch. Bd. V. p. CX). 

Bd : Durlach : An d. Rheindämmen, z. B. Keimlingen, Maxau u. b. 
Gengenbach (S e u be r t- K 1 e in , 373); 1896 Wiese auf d. Insel Mainau 
eingebürgert seit 8 Jahren (Jack, B. V. Baden. 363), Rheindamm b. 
Altenheim (Winter eb.). 

Wb : Gartenflüchtling b. Backnang 1897, Rottenburg i. Ronimel- 
bacbsthal 1897 u. Dietenheim b Laupheim 1892 (Kir c h n e r- E i c h 1 e r, 
384)- Illerthal: Grieswald (Jahresber. Wb. L. XII). 

B : Nymphenburg (Prantl, Fl. v. B. p. 491); Gartenflüchtl ing aur 
einem Grasplatz a. d. Allerbergerstr. b. Nürnberg (Harz u. Schwarz, 
Fl. V. Nürnberg- Erlangen, p. 700); Memmingen, gegen Ottobeuren; a. d. 
Weissach b. Ober-Staufen (Wein hart, Ber. d. Deutsch, bot. Gesellsch. 
Bd. XVII. p. [54]). 

Schw: Thurgau: Zw. Basnang u. Amlikon (Naegeli u. Wehrli, 
Ber. d. Deutsch, bot. Gesellsch. XVII. p. [54]). 

T: Flaurling (Murr, Bot. Centralbl. XXXIII. 1888). 

M: Auf d. Kosir b. Prossnitz (Oborny. p. 654). 

Bö: Pardubicer Stadtpark auf Grasplätzen zahlr. (Celakovsky, 
Ber. d. Deutsch, bot. Gesellsch. Bd. VI. 1888. p. CXXXIV). 

2 91. R. fulgida Ait. (R. discolor Pursh): Virginien bis Louisiana 
u. Texas, sowie westw. bis Missouri (Syn. N.-Am. I. 2. p. 261) nach 
Nyman (Suppl. II. 161) eingeschl. auch in Dänemark u. Norwegen. 

Be: Coutisse (Barzin, Bull, de la Soc. Botan. de Belg. XXXIV. 
2. 142). 

Br: Neuer Garten b. Potsdam (Boss, Verh. d. Bot. Ver. d. Prov. 
Brandenb. Bd. VIII. p. 132). 

292. Lepachis piunata: W. -New York bis Michigan u. Iowa, 
südw bis W.-Florida u. Louisiana (Syn. N.-Am. I. 2. p. 264). 

Ns : Bremen: Bei einer Dampfmühle (Bitter, N.V.Bremen. XIII. 
p. 283). 

293. Bidens melanocarpus:^) Neu-Braunschweig bis Florida, 
Nebraska u. Texas (Wiegand, B. Torr. B. C. XXVL 1899. p. 405); 
eingeschl. auch in Polen (vergl. Graebner, N. G. Danzig. IX. 1898. 
p. 32), Italien u. Portugal (Ascherson, Arch. V. Nat. Meckl. LH. 
1898. p. 94), nach Ascherson eingebürgert in Sw. u. Br. 

^) Nach Wieg and gehören hierzu wahrscheinlich alle europ. Pflanzen, 
die bisher zu Bidens frondosus (die v. N.-Ca»olina bis Missouri u. westw. bis 
Californien u. Brit.-Columbien verbreitet ist) gerechnet wurden. (Vgl* Ascherson, 
Verh. d. Bot. Ver. d. Prov. Brandenbuig. Hd, XLII. p. 293.) 



278 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 4. 



Sw: Hamburg 1897: Dove Elbe (J S c h m i d t u. J aa p , Verh. d. 
Bot. Ver. d. Prov. Brandenb. Bd. XXXVIII. p. LV), Canal im Hammer- 
brook (Jaap, eb. Bd. XXXIX. p. XC). 

Wp : Elbing: Beim Posthaus in Lenzen (Graebner 1897 nach 
Ascherson, Arch. V.-Nat. Meckl. LII. p. 94.) 

Bp: Rathenow 1894 (Plöttner, Verh. d. Botan. Ver. d. Prov. 
Brandenb. Bd. XLI p. 235, Hülsen 1896); Potsdam: Kiewitt 
(Ascherson u. Buss 1896, Verh. d. Botan. Ver. d. Prov. Brandenb. 
Bd. XXXVIII p. LV); ferner nördl. v. Potsdam am Weissen See 
westl. V. Nedlitz u. in Chausseegräben b Kl. -Paaren, sowie b. Tegel 
(Buss eb., auch p. LVI) ; Oranienburg: Havelufer (Rottenbach eb., 
p. LVI); Charlottenburg (B ehren dsen eb.) ; Spandauer ScbiflPfahrts- 
canal (Rottenbach, R. u, 0. Schultz); Schmöckwitz bis Zeuthen 
(Buss, Rottenbach, Ascherson eb.j. — Nauen (Piotrowski, 
Ascherson); Oderberg (Holzkampf); Spandau: Hecke über d, 
Stresow (Buss, Verh d. Bot. Ver. d. Prov. Brandenb. Bd. XL. p. 61) 
später Brandenburg (Barnewitz) u. Rüdersdorf (R o tt e n b a c h), Verh. 
d Bot. Ver d. Prov. Brandenb. Bd. XLI. p. 235. 

Sl: Rabsen unw. Glogau (M. Fiek, Schles. Ges. Bd. LXXVI, IIb. 
p. 37). 

Ms: Bernburg: Saale b. Dröbel, St. -Annenwerder u. Ausladeplatz 
d. Cuny 'sehen Zuckerfabrik (Z s eh a c k e , D. b. M. Bd. XVIIL 1900. 
p. 108). 

294. B. connatus: Massachusetts u, New-Hampshire bis Virginia 
u. westw. bis Missouri u. Minnesota (Wiegand, B. Torr. B. C. XXVI. 
1899. p. 414) mit vor. auch in Polen b. Cichocinek gefunden. Nach 
Ascherson eingebürgert in Sw, Me, Br, Ps. 

Sw : Hamburg: Dove Elbe, Flossholz (Nov. 1895 Jaap), später 
an vielen Orten gefunden (Jaap) briefl.). 

'VIe: Fürstenberg: Ausfluss d. Baalen Sees u. S.-Üfer d. Havel zw. 
Schwedt u. Stolp-See (Ascherson, Arch. V. Naturg. Meckl. Bd. LIL 
1898. p. 90); Neustrelitz: Zierkersee bei Helgoland u. Landungsstelle 
unw. d. Prelanker Kalkofens (Ascherson eb.), Fischersteig (Haber- 
land eb.); Parchim ; Eideufer 1898 zahlr. (Lübstorf eb. p. 91); 
Binnen-Müritz, Herner-See u. Tief- Waren vergeblich gesucht (Struck eb.). 

Pm: Stettin: Dunzig (1897 Winckelmann^ Verh. d. Bot. Ver. 
d. Prov. Brandenb. Bd. XXXIX. p. LXXXVIII) , Swinemünde (Ruthe 
eb. p. XCI). 

Ps: Bromberg: Schleussenvorstadt 1895 (Grütter, vgl. Ber. d. 
Deutsch, bot. Gesellsch. XVII. 54 u. Arch. V. Naturg. Meckl. LII. 
1898. p. 90). 

Wp : Schwetz (Graebner 1897) nach Ascherson Arch. V. 
Naturg. Meckl. Bd. LII. 1898. p 92. 

Br: Neuruppin: Seeufer 1874^) (Warnstorf als B. tri p artitus 
var. ? fallax: Verh. d. Bot. Ver. d. Prov. Brandenb. Bd. XXI. 1879. 



^) Schon 1865 von P. Magnus auf Flussholz i. d. Spree innerh. Berlins 
gesammelt u. einige Jahre später an d. ünterspree u. am südl. Schifffahrtscanal 
b. Moritzhof v. Seidenwirker Müller, doch nicht als bes. Art beachtet (vgl. 
Ascherson, Arch. Meckl. Bd. LII. p. 93). 



Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuiopas. 



270 



p. 157; Oester. B. Z. Bd. XLV. lHJ)h. |>. 31)2 aia B. d o c i p i e n s) ; 
Lychen : Grosser See 1H7() (Heiland; vgl, As eher so n, Arcli. V. 
Naturg. Meckl. Bd. LH. l.S!)8. p. 87); Berlin: Ufer d. WannsecB 
(Präger 1895, von Ascher so n als B. connatns erkannt; vgl. 
B. V. Brandonb. Bd. XXXVII. p. LIIJ); 1898 bekannt an d. Spree v. 
d. Mündung bis zum Müggelsee, am Iviidersdorfer Kalksee, a. d. Dahme 
u. ihren Nebengewässern bis Teupitz, am Oder-Spiee-Canal bis Werns- 
dorf, an d. Havel v. Spandan bis Tegel, Oranienburg u. Lychen, am 
Hauptgraben b. Nauen, um Potsdam, Brandenburg u. Rathenow, a. d. 
Elbe u. Stepenitz bei Wittenberge (Warnst orf 1898), im Odergeb. b. 
Frankfurt, am Werbellin-See b. Joaehimsthal, am Finow- Canal b. Nieder- 
Finow ; Stadtsee b. Berlinchen (G r a e b n e r) (vgl Asche rson, Arch . 
V. Meckl. Naturg. Bd. LH. p. 91 ff.). 

Ms : Burg : Ihlecanal (P. G r a e b n e r u. D e i c k e , vgl. Ascherson, 
Arch. V. Me. Bd. LIL p. 92). 

295. B. ^) pilosus (vielleicht artlich nicht von der von Koch 
genannten B. bipinnata zu trennen): S.-CaliforniQn (heim.?), Mexico 
bis Chile u. Westindien (Syn. N.-Am. I. 2. p. 2 97), hier nach den 
Verwandten zu urtheilen wahrscheinl. ursprünglich, jetzt aber einerseits über 
die Bermudas u. westafr. Inseln (Canaren, Capverden, Azoren) nach Afrika 
verbreitet, wo sie in den Tropen vielfach auftritt, wie auch nordw. bis 
Aegypten, andererseits über die Hawaii-, Marquesas- u. Fidschi- Inseln nach 
Neu-Seeland, über Lord-Howe u. Neu Caledonien nach Neu-Guinea u. bis zu 
den malayischen Inseln u. in 0. -Asien bis Korea. 

Sw : Hamburg : Schuttplatz (Kaffeeabfälle) b. d. Altonaer Wasser- 
werken unterh. Blankenese (Timm u. Prahl, Ber. d. Deutsch, botan. 
Gesellsch. IX. 1891. p. [126]); nach D. b. M. X. p. 125 hier auch 
der als var. zu dieser Art gehörige B. leucanthus, der auch 1892 
(Schmidt eb. Bd. XI. p. 73) u. 1893 (eb. Bd. XIL p. 60) dort be- 
obachtet wurde. 

Bp: Sommerfeld: Neumühle 1897 (R. Schul tz n. Ascherson 
Verh. bot. Ver. Brand. Bd. XXXIX. p. XCI.) 

Hc: Döhren: Wollwäscherei 1889 (Alpers, Ber. d. Deutsch, bot. 
Gesellsch. VIH. p. [I2l]), Nat. V. Lüneburg. XIV). 

296. Heliopsis laevis: Canada bis Florida (Syn. N.-Am.). 

Br: Potsdam: Pfaueuinsel (Ascherson, FI. v. Brandenb. Bd. I. 
p. 310). 

Os: Muskau: Park a. d. Neisse (Ascherson b. Büttner, Fl. 
adv. march. 38). 

IVIs : Neuhaidensleben : Bregenstedt in Sack (M a a s s b, B ü 1 1 n e r eb.). 

297. Coreopsis (Calliopsis) tinctoria: Saskatchewan u.Minne- 
sota bis Louisiana, Texas u. Arizona (Syn. N.-Am. p. 291). 

Ns: Bremen: In d. Nähe einer Dampfmühle (Bitter, N. V. Bremen. 
XIII. 282). 

Sw : Hamburg : Gartenflüchtling (C. Timm nach J. Schmidt, 
Progr. p. 22). 

^) Bidens heterophyllus aus Mexico u. S.- Arizona ist im Garonnethal ein- 
gebürgert seit 1871 (Clavaud, jictes Soc. Linn. XXXL 1877. p LXIIl n. 
XXXIJ. 1878. p. 86 flf.), in Mittel-Europa aber meines Wissens noch nicht 
beobachtet. 



280 



Botanisches Centraiblatt — Beiheft 4. 



Bp : Einzeln auf Schutt u. an Zäunen verw. (Aschersonj Fl. y. 
Br. Bd. I. p. 311), z. B. Grunewald beim Wirthshaus (Ascherson in 
Büttner 's Fl. adv. march. p. 39). 

B : Nürnberg-Erlangen : Oftmals gartenflüchtig auf sandigen Wegen, 
an Böschungen beobachtet : Hummelstein (S c h u 1 1 h e i s s), am Bahnhof 
b. Gostenhof (Kränzle), früher sehr zahlr. am germanischen Museum, St.- 
Peter, auch b. der StadtgrabenauffüUang am Wöhrder Thor zahlr. auf- 
getreten (Schwarz, Fl. v. N.-E. p. 698). 

Schw: Genf 1878 (Deseglise, Bull, de la Soc. Botan. de Belg. 
XXtl. 1. p. 109). 

298. C. tripteris: Pennsylvanien bis Wisconsin u. Louisiana (Syn. 
N.-Am. p. 294). 

W: Bei Rheine verwildert (Beckhaus-Hasse, Flora von W. 
p. 581). 

B : Nürnberg : Eingebürgert in wenigen Exempl. in einem Föhren- 
gehölz beim Lichtenstein, wohl aus d. ehemal. Anlage übrig geblieben 
(Schwarz, Fl. v. N. Erlangen, p. 698). 

299. Helianthus giganteus: Canada bis Saskatchewan u. südw. 
bis Alabama u. Louisiana (Syn. N.-Am. I. 2. p. 27 7). 

Br : Krummendorf (Hagedorn, Verb. d. Botan. Ver. d. Prov. 
Brandenb. Bd. III, IV. p. 258). 

300. H. sal ieifolius: N.- Amerika.^) 

Me : Schwerin : Vorübergehend (Brockmüller, vgl. Bot. Jahresb. 
Bd. IV. 1881. 2. p. 555). 

301. H. atrorubeus: Virginia bis Florida, Arkansas u. Louisiana 
(Syn. N.-Am. I. 2. p. 274). 

Br: Rüdersdorf u. Köpenick 1894 (R. u. 0. Schulz, Verhandl. d. 
Bot. Ver. der ProF. Brandenb. Bd. XXXVIII. p. 87). 

302. H. maximiliani: Ebenen westl. v. Mississippi u. v. Sas- 
katchewan u. Minnesota bis Texas (Syn. N.-Am. I 2. p. 277), 

Sw: Hamburg 1894 (Schmidt, D. b. M. Bd. XIIL p. Itl). 

303. H decapetalus var. multiflorus Gray (H. multi- 
florus L.): Nur angebaut u. verw. bekannt; der echte H. decape- 
talus ist von Canada bis Michigan, Illinois, Kentucky u. Georgia (Syn. 
N.-Am. I. 2. p. 280) verbreitet. 

Sw: Hamburg 1895 (Schmidt, D. b. M. Bd. XIV. p. 54). 
Schw : Locarno (Franconi, Fanerog. vizz Insubr. p. 120). 

304. Madia sativa: In Chile u. v. Californien bis Oregon, viel- 
leicht in Chile heimisch^) (Hoff mann in Engler -Prantl, Bd. IV. 5. 
p. 249). 



In den mir zu Gebote stehenden Schriften über Nordamerika nicht 
genannt; daher kann ich genauere Angaben über ihre ursprüngl. Verbreitung 
nicht geben. 

^) Da alle ihre Gattnngsgenossen im westl. N -Amerika heimisch, ist 
die ursprüngl. Heimath dieser Art auch da zu vermuthen, doch mag sie 
auch ohne menschl. Einfluss vielleicht nach Chile gelangt sein, wie bei versch. 
anderen Pflanzen aus d. westl. N.-Amerika (z. B. Plectrites maior) wahrscheinl. 
u. ist da vielleicht zuerst in Anbau genommen. 



Höc'k, AnkiinimlinKO in der IMUii/enw elr Mitteleuropan. 



281 



Br : Potsdam: Bei Geltow oiuniiil vt'iw. (Filly in Asch eisen, 
Fl. V. Br. Bd. 1. p. ;U4). 

305. M. p:lo Hier ata: Felsonpcl). v, Colorado bis Saskatchewan, 
Washington, Oroj^on u. zur Sierra Nevada in Califoruien (Syn. N.-Ani. 1. 
2. p 30()). 

Br: Köpenick: Danipfmülile (K. u. O. Schul/. , Conrad, Heck er, 
Verh. d. Bot. Ver. d. Prov. Brandonb. Bd. XXVI II. p. IL). 

30G. Taü;ctes erectus: Heim, in Mexico, aber an versch. Stollen 
beider Erdhälften eingeschl. (Ho ff mann bei Engl. -Fr., Bd. IV. 5. 
p. 265), auch auf d. Galapagos-Inselu (vgl. Bot. Jahresber. Bd. XVIII. 
2. p. 56). 

Be: Thal d. Vesdre (Michel, vgl. Bot. Jahresber. Bd. X. 1882. 
2. p. 543). 

Br: Potsdam: Sanssouci (Büttner, Fl. adv. march. 39) 

B: Nürnberg: 1894 gartenflüchtig unterm Centralfriedhof aufgetreten 

(Schwarz, Fl. v. N.-Erlangen p. 696). 

V: Auf Schutt unter d. St. Margaretha-Kopf (Richen, Oest. b. Z. 

1897. p. 252). 

307. T. patulus: Heimisch in Mexico, Guatemala u. Costa Rica; 
eingeschleppt auch in Australien. 

Be: Wie vor. 

S: Pfarr V\'erfen (Ber. d. Deutsch, botan. Gesellsch. Bd. X. 1892. 
p. [III]). 

308. T. glandulifer: Chile U.Argentinien, eingeschleppt auch in 
Aegypten (Ascherson und Schweinfurth Mem. Inot. Eg. Bd, II. 
p. 89) Frankreich (vgl. Botan. Jahresber XXII. 1894. 2. p. 13) u. eingebürg. 
iu Australien (Bot. Jahresber. VIII. 1880. 2. p. 483) u. bei Malaga 
(Willkomm bei E n g 1 e r - D r u d e. I. p. 340). 

Sw: Hamburg 1894 (Schmidt, D. b. M. XIII. p. III). 
Hc: Döhrener Wollwäscherei (Alpers, N. V. Lüneburg. XIV. — 
Ber. d. Deutsch, bot. Gesellsch. VIII. p. [l2l]). 

309. Gnaphalium undulatum: S.- Afrika , im Departement 
Finisterre seit 40 Jahren (vgl. Botan. Jahresber. VIII. 1880. p. 622); 
auch aus d. Gegend v. Neapel genannt (eb. XX. 2. p. 199) u. auf 
Jersey (eb. XXIII. 2. p. 223). 

Nl: St. Anthon's eiland bei Maastricht (E. J. M. de Haas 1895. 
N K. A. I. Ser. IlL p. 285). 

310. G. indicum: Senegambien, Aegypten, Nubien, Indien, China, 
Australien u. Polynesien (auch in Westindien beobachtet). 

Bd : Mannheim : Oelfabrik (Lutz, vgl. Ascherson in Verh. d. Bot. 
Ver. d. Prov. Brandenb. XXX. p. XXXII). 

311. Heiichrysum bracteatum: Australien. 

Sw: Bei Hamburg zuw. verw., so 1875 bei Bramfeld (C. T. Timm 
in Prahl's Krit. Fl. v. Sw. TL p. 123). 

312. Ammobium alatum: Oestl. Australien. 
Sw: Hamburg Schmidt, D. b. M. XIIL p. Iii). 

B: 1888 Gartenflüchtig am Wczendorfer Weg (Schwarz, FL v. 
Nürnberg- Erlangen, p. 706). 



Gebr. Gotthelft, Königl. Hof buchdruckerei, Cassel. 



Untersuchungen über das Vorkommen von Kautschuk 

bei den Hippocrateaceeriy 
Terbunden mit einer anatomisch -systematischen Untersuchung von 
Blatt und Axe bei derselben Familie. 

Von 

Felix Eugen Fritsch. 

Mit einer i 'oppeltafel. 



Einleitung. 

Seitdem Sole reder bei Salacia micrantha Peyr. und bei 
den im Herbarium Regium Monacense vorhandenen Stammstücken 
(No. 347b, 519 und 632) der Schenck'schen Holzsammlung 
Kautschuk beobachtete, lag das Bedürfniss vor, diesem Vor- 
kommniss näher nachzugehen und seine Verbreitung innerhalb der 
Familie festzustellen. Zugleich erschien es wünschenswerth, die 
damit verbundene anatomische Untersuchung so weit wie möglich 
auszudehnen , um die Angaben von S t e n z e 1 betreffs der 
anatomischen Charaktere in Loesener's Bearbeitung der Hippo- 
crateaceen für Engler und PrantTs Natürliche Pflanzenfamilien ^) 
zu prüfen und die Frage zu verfolgen, in wie weit die daselbst 
angegebenen anatomischen Unterschiede zwischen den zwei 
Gattungen Salacia und Hippocratea giltig seien. Mir wurde durch 
meinen hochverehrten Lehrer, Prof. Dr. L. Radlkofer, der 
ehrende Auftrag zu Theil, unter seiner Leitung diese beiden 
Fragen an der Hand der im Herbarium Regium Monacense vor- 
handenen 65 Arten zu lösen. 

Die erste Erwähnung der Beobachtung Solereder's über 
das Vorkommen von Kautschuk bei den Hippocrateaceen finden 
wir im Botanical Gazette vom Jahre 1893 (p. 199 — 200) gelegent- 
lich der Mittheilung eines gleichartigen Vorkommnisses bei der 
Celastrinee Wimmeria cyclocarpa Radlk., bei welcher Radlkofer 
eine kautschukähnliche Substanz beobachtete. Es heisst an dieser 
Stelle: „Uti omnes TFimwm'aespecies, quam rem 1885 observavi, 
excellit cellulis liberi quibusdam (et ramorum et foliorum) materia 
elastica foetis, quae materia kautchouk certe affinis est et illam 
Farameriae a me olim (in Sitzungsber. k. bayr. Akad. 1884. 

p. 515) descriptam in mentem revocat In quibusdam vero 

a nonnuUis inter Celastrineas adscitarum Hippocrateacearum stirpibus 
taliscumque materia obvia est , ut nuperrime D. S o 1 e r e d e r 



^) Natürliche Pflanzenfamilien. Theil III. Abtheilung V. 1892. p. 244. 



284 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 5. 



observavit (ex. gr. in Salacia micraniha Peyr. et in truncis qui- 
busdam a H. Schenck sub n. 347b, 519 et 632 missis, Salaciae 
et Hippocrateae generibus, ut videtur, adscribendis)". 

Weiter hat Solereder selbst dieses Vorkommniss auf 
p. 245 seiner systematischen Anatomie der Dicotyledonen mitge- 
theilt und die Frage über den morphologischen und syste- 
matischen Werth der Kautschukelemente aufgeworfen. Weder bei 
Schenck^) in seiner Besprechung der HippocrateaceenSiämmey 
noch bei Loesener^), noch in der Arbeit von StenzeP) ist 
irgend eine Angabe über dieses Vorkommniss zu finden. Zu 
erwähnen ist aber, dass sich eine solche Angabe in der älteren 
Litteratur, nämlich bei De Candolle^) vorfindet, wovon im 
ersten Capitel noch einmal die Rede sein soll. 

Im Laufe meiner Untersuchung gesellten sich zu der Salacia 
micrantha Peyr. noch weitere neunzehn kautschukführende Arten 
(12 Salacia- und 6 Hipjpocratea- Arien), ausserdem Campylostemon 
Warneckeanum Loes , wovon Stenzel sieben (nämlich Hipjjo- 
cratea aspera Lam., ohtusifolia Roxb., ovata Lam., Salacia macro- 
carpa Welw , fiuminensis Peyr., obovafa Peyr., serrata Camb.) in 
Händen hatte, ohne auf dieses auffallende Vorkommniss auf- 
merksam geworden zu sein. Elf dieser kautschukführenden 
Arten ^) zeigen beim Durchbrechen von Stücken, sowohl der 
Blätter wie der Zweige, ein sogenanntes „Spinnen", wie es 
Radlkofer^) an anderer Stelle für eine kautschukführende 
Apocynacee aus der Gattung Parameria beschrieben hat, und 
wovon im besonderen Capitel über den Kautschuk des Näheren 
die Rede sein soll. Bei neun^) Arten jedoch sind die Kautschuk- 
behälter nur in der Axe vorhanden und es lässt sich ein 
„Spinnen" nur beim Durchbrechen der Zweige constatiren. 

Diese Kautschukbehälter sind mit einer später zu erwähnenden 
Ausnahme ungegliederte, langgestreckte Schläuche. Sie werden 
schon im Embryo, ähnlich wie zum Beispiel bei den Äpocynaceeny 
angelegt und wachsen alsdann mit der Pflanze weiter unter gleich- 
zeitiger mehr oder weniger reichlicher Verzweigung. An dieser 
Stelle mag auch noch das Vorkommen von kleinen Körperchen 
im Blattmesophyll von allen Hippocrateaceen erwähnt werden. 

') Schenck, H., Anatomie der Lianen. 1893. p. 131-136 und Taf. VIL 

2) Natürliche Pflanzenfamilien. Theil III. Abtheilung V. 1892. p. 244. 
Stenzel, Georg, Anatomie der Laubblätter und Stämme der 
Celastraceae und Hippocrateaceae. [Dissertation.] Breslau, ohne Datum, wahr- 
scheinlich 1892—93. 

*) De Candolle, Prodromus. Pars. I. 1824. p. 567. Anm. 

^) Nämlich Hippocratea ovata Lam,, pachnocarpa Loes-, Campylostemon 
Warneckeanum Loes,, Salacia anomala Peyr., Calypso D. C, Kraussii Höchst., 
macrocarpa Welw., micrantha Peyr , ohovata Peyr., Regeliana K. Sch. et F. Br., 
sjßrrata Camb. 

^) Radlkofer, L., Ueber eine Daphnoidee etc. (Sitzungsberichte der 
mathemat.-phys. Classe der k. b. Akad. der Wissensch. Bd. XIV. 1884. 
Heft III. p. 515. 

^) Nämlich Hippocratea aspera Lam., ohtusifolia Roxb., Warmingii Peyr., 
Salacia attenuata Peyr., fluminensis Peyr., prinoides Jack, tortuosa Griff, fernei- 
als nicht näher bestimmt, Schenck Hb., No. 2008 und 2403. 



Fritscil, Untersuchungen über da« Vorkoiniiien von KHntscImk. 



285 



Diese zeigen ein durehaiis illiiiliclies cliemisclies Verhalten wie dov 
Inhalt der Knutsehuksehliiiiehe, weshalb ich sie als Kautschiik- 
körperchen betrachtet habe. Eine besondere Besprechung all dieser 
Verhiütnisse, sowohl wie die Ergebnisse einiger chemischer Ver- 
suche mit dem Hippoer atcaceen-Kimirchuk finden sich im ersten 
Capitel (p. 10). Im Anschluss hiei*an soll ein Vorkommniss, das auch 
von systematischer Bedeutung ist, besprochen werden, nämlich 
das Auftreten von besonderen Zellen als GerbstofFbehältei* bei den 
Hippoer ateaceen (p. 300). 

In Betreff der anatomischen Untersuchung möchte ich vor 
allem hervorheben, dass mir bis zum Abschluss meiner Arbeit 
nur die in den Natürlichen Pflanzenfamilicn *) und in Soiereder's 
Systematischen Anatomie^) von Stenzel gemachten Mittheilungen 
bekannt waren. Von der Veröffentlichung der Arbeit vom Verf. 
selbst als Dissertation^] hörte ich erst, als ich meine Unter- 
suchungen bereits abgeschlossen hatte und erst dann bekam ich 
die Arbeit selbst in die Hände. Ich achtete deswegen nur auf 
diejenigen Angaben von Stenzel, die sich in den oben genannten 
Werken vorfinden. 

Stenzel untersuchte nur 18 Hippoerateaeeeu-S^ecieSj wovon 
keine aus dem hiesigen Herbarium stammte. Von diesen 18 Arten, 
untersuchte ich selbst 13 und bei diesen stimmen meine Beob- 
aclitungen im Allgemeinen mit den seinigen überein , einzelne 
Verschiedenheiten sind an den betreffenden Stellen im Laufe der 
Arbeit hervorgehoben. Das von Stenzel für die Gattung 
Hippoeratea als charakteristisch angegebene „Vorkommen eines 
Hypoderms im Blatte und von Krystallzellen in der Epidermis, 
Salaeia gegenüber, bei der Hypoderm und Krystallzellen fehlen 
sollen*)" hat sich im Grossen und Ganzen als richtig erwiesen. 
Mehrere Ausnahmen sind zwar für beide Fälle zu finden, nament- 
lich betreffs des Hypoderms, das bei einer Anzahl Hippocratea- 
Arten fehlt. Eine weitere Angabe von Stenzel^), dass das 
Fehlen von Einzelkrystallen im Blatte für Salaeia charakteristisch 
sei, hat sich fast durchwegs als gerechtfertigt gezeigt ; ebenso 
kommen bei dieser Gattung fast nur Drusen in der Rinde vor. 
Betreffs der weiteren anatomischen Befunde weise ich auf den be- 
sonderen Abschnitt dieser Arbeit (p. 302) hin. 

Das Untersuchungsmaterial für die vorliegende Arbeit wurde 
dem Herbarium Regium Monacense, welches mir durch die Güte 
des Herrn Prof. R a d 1 k o f e r zur Verfügung gestellt wurde, 
entnommen. Es erschien dieses Material für die anatomische 
Untersuchung besonders werthvoll, weil die amerikanischen Arten 
(etwa die Hälfte aller vorhandenen) von Pey ritsch in seiner 
Bearbeitung der Hippocrateaeeen für die Flora Brasiliensis kritisch 

1) Theil III. Abtheilung V. 1892. p. 244. 

^) Solereder, H., Systematische Anatomie der Dicotyledonen. 1899. 
p. 244. 

^) Stenzel, Georg, Anatomie der Laubblätter und Stämme der 
Celastraceae und Hippocrateaceae. [Dissertation.] Breslau, ohne Datum. 
*) Solereder, loc. cit. p. 244. 



286 



Botanisches CentrtilblHtt. — Beiheft 5. 



gesichtet worden sind. Ich gebe im Folgenden eine alphabetisch 
geordnete Aufzählung der mir zugänglich gewesenen Arten unter 
Beifügung des Vaterlandes. 

Von den etwa 60 bekannten Hijjpocratea- Arten standen mir 
folgende 23 zur Verfügung: 

Hippocratea arborea Roxb. — Indien. 

„ aspera Lam. — Guiana. 

„ bipindeusis Loes. — Kamerun. 

„ Bojeri Tulasne. — Madagascar. 

„ campestris Camb — Brasilien. 

„ celastroides H. B. K. ? — Mexico. 

„ excelsa H. B. K. — Mexico. 

„ flaccida Peyr. — Brasilien. 

„ fuscescens Kurz. — Birma. 

„ Grahami Wight. — Indien. 

„ Grisebachii Loes. — Central Amerika. 

„ indica Willd.^) Hb. Wallich. — Indien. 

„ „ „ Hb. Kurz. — Birma. 

„ „ Plantae Cumingianae. — Phi- 

lippinen. 

„ „ „Hb. Helfer. — Tenasserim. 

„ inundata Mart. — Brasilien. 

„ iotricha Loes. — Kamerun. 
„ micrantha Camb. — Brasilien. 

„ obtusifolia Roxb.^) Hb. Wight. Indien. 
„ „ „ var. Ricliardiana Loes. — 

Afrika. 

„ „ „ var. barbata Benth. — 

Australien. 

„ ovata Lam. — Süd-Amerika. 

„ „ „ var. crassifolia Peyr. 

„ „ „ var. parviflora Peyr. 

„ pachnocarpa Loes. — Kamerun. 

„ Schimperiana Höchst. — Afrika. 

„ tenuiflora Mart. — Brasilien. 

„ velutina Afz. — Trop. Afrika. 

„ Warmingii Peyr. — Brasilien. 

„ Wehvitschii Engl. — Kamerun. 

Vofi den etwa ■ 70 existirenden /S'a/^ac/a- Arten habe ich folgende 
41 untersucht: 

Salacia amygdalina Peyr. — Brasilien. 
„ anomala Peyr. — Brasilien. 
„ arborea Peyr. — Brasilien. 
„ attenuata Peyr. — Brasilien. 
„ bipindensis Loes. — Kamerun. 
„ Calypso D. C. — Madagascar. 
„ campestris Walp. — Brasilien. 
„ cognata Peyr. — Brasilien. 



^) Vergl. das dritte Capitel. 



Fritsch, lintt'rsuehunfjen über du» V*>rkoinmeii von Kuutiichuk 287 



jSaladft crassifolia Peyr. - Braöilion. 

„ (leMilis Walp — Trop Afrika. 

„ (kdcis liciith. - Brasilien. 

„ Duseii'd Loes. — Kamerun. 

„ elliptica Peyr. — Brasilien. 

y, ftavescens Kurz. — Birma. 

fiorihunda W. et A. — Indien. 

„ jiuinineusis Peyr. - Brasilien. 

„ gabnnensis Loes. — Kamerun. 

„ glomerata Peyr. — Brasilien. 

„ grandiflora Peyr. ~ - Brasilien. 

grandifolia Peyr. — Brasilien. 

„ Kraussii Höchst. — Süd- Afrika. 

„ lacunosa Peyr. — Guiana. 

„ laevigata D. C. — Brasilien. 

„ laxifiora Benth. — Brasilien. 

„ macrocarpa Welw. - West- Afrika. 

p Martiana Peyr. — Brasilien. 

„ micrantha Peyr. — Brasilien. 

„ oblonga Wight. — Indien. 

„ obovata Peyr. — Brasilien. 

„ pachyphylla Peyr. — Guiana. 

„ prinoides Jack. — Indien. 

„ Regeliana Braun et Schum. — Kamerun. 

„ Roxburghii Wall. — Indien 

„ serrata Camb. — Brasilien. 

„ silvestris Walp. — Brasilien. 

Staudtiana Loes. — Kamerun. 

„ teimicola Peyr. — Brasilien. 

„ tortuosa Griffith. — Birma. 

„ verrucosa Wight. — Birma; Philippinen. 

„ viminea Wall. Birma. 

„ Zeyherii Planch. — Süd- Afrika. 

Von der dritten ^^p/>ocra^eac6!ew.• Gattung Campylostemoii unter- 
suchte ich eine Art, nämlich: 

Campylostemon Warneckeanum Loes. sp. nova. — Tropisches 
Afrika. 

Bei der Untersuchung einiger altweltlichen Arten (Hippo- 
cratea indica Willd., obtusifolia ßoxb.) stellten sich auffallende 
Verschiedenheiten im anatomischen Bau bei Pflanzen, die den- 
selben Namen führen, heraus. Diese sowohl wie einige andere 
systematisch wichtige Ergebnisse der Arbeit habe ich in einem 
besonderen Capitel am Schluss der Darstellung der anatomischen 
Verhältnisse besprochen (drittes Capitel). 

Meinem hochverehrten Lehrer Herrn Prof. Dr. L. Radl- 
k o f e r möchte ich an dieser Stelle für die ehrende Uebertragung 
dieser Arbeit und die liebenswürdige Unterstützung bei der Aus- 
führung derselben meinen innigsten und ergebensten Dank aus- 

Bd. XI. Beiheft 5. Bot. Ceutralbl. 1901. 19 



288 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 5. 



sprechen. Ebenso bin ich Herrn Dr. Neger zu Dank ver- 
pflichtet für die vielfache Hülfe bei Ausführung chemischer Ver- 
suche, deren Endzweck es war, über die Natur des Hippocrateaceen- 
Kautschuks Aufschluss zu erhalten. 

Herrn Geheimrath Prof. Dr. Engler möchte ich nicht 
verfehlen, für die gütige Ueberlassung mehrerer Stammstücke der 
Sehen ck 'sehen Holzsammlung sowohl wie einiger dazu ge- 
hörigen Herbarexemplare aus dem Berliner Herbarium an dieser 
Stelle meinen pflichtschuldigsten Dank abzustatten. 



Erstes Capitel. 

Die Secretverhältnisse der Hippocrateaceen. 
A. Der Kautschuk. 

Das Auffinden von Kautschuk bei den Hippocrateaceen und 
zwar bei Salacia micrantha Peyr. und bei den drei Stammstücken 
der S c h e n c k 'sehen Holzsammlung (No. 347 b, 519 und 632) durch 
Solereder ist schon in der Einleitung als Ausgangspunkt 
dieser Arbeit erwähnt worden. Ferner wurde hervorgehoben, 
dass im Laufe der Untersuchung des vorhandenen Herbarmaterials 
neunzehn weitere kautschukführende Arten aufgefunden wurden, 
wovon neun dadurch ausgezeichnet waren, dass bei ihnen sich 
das Vorkommen des Kautschuks auf die Axe beschränkte, wo- 
gegen bei den anderen zehn, wie auch bei der Salacia micranthay 
sich der Kautschuk in allen Theilen der Pflanze vorfindet. Bei 
allen diesen Arten wurde die Verth eilung von kautschukführendea 
Elementen in Blatt und Axe verfolgt. Der Blattstiel wurde 
bei fünf Arten untersucht. Bei Hippocratea ovata Lam. konnte 
ich die Untersuchung auch auf die Blüten und Fruchttheile aus- 
dehnen. 

Das Vorhandensein von Kautschuk giebt sich in dieser 
Familie sofort zu erkennen durch das aufi'allende „Spinnen"^), das 
sich zeigt, wenn irgend ein kautschukführender Theil der Pflanze 
durchbrochen wird und die Bruchstücke langsam von einander 
getrennt werden. Man sieht alsdann, dass sich feine, weissliche 
Fäden von dem einen Stück zu dem anderen hinüberziehen, und 
zwar treten diese Fäden vorzüglich aus den durchbrochenen 
Nerven hervor. Lässt man mit der einen Hand etwas nach, so 
schnellt das entsprechende Stück zurück, indem sich der Kautschuk- 
faden wieder zusammenzieht. Bei einiger Vorsicht gelingt es 



^) Nämlich folgende Nummera der Holzsammlung: 236, 590, 618, 571, 
305, 452, 476; ferner aus dem Sehen ck 'sehen Herbarium folgende Nummern : 
2008, 3823, 2403. 

^) Ein „Spinnen" ist auch bei einigen anderen Mitgliedern dieser 
Familie {H. fuscescens Kurz, Grahami Wight, 8. Staudtiana Loes.) zu erkennen, 
rührt aber hier von den sich ablösenden Verdickungen der Spiralgefässe des 
Holzes her. 



FritKch, Untersuchungen über das Vorkommen von Kautuchuk. 2^9 



"»icht selten die beiden liruehytücke bis aul' einen Zoll von ein 
jknder zu entfernen, ehe der Faden abbrieht. Aehnliehes beob- 
achtete R a d 1 k o f e r ^) bei einer Apocynacee {Paramtria vul- 
nerarla); er bemerkt darüber Iblgendes: „Weiter sind die älteren 
Zweige dadurcii ausgezeichnet, dass sie in dem später ge- 
bildeten Baste, in welchem Faserzellen nicht mehr auftreten, 
reicli an k au t s c h uk f ü h r en d e n Milchsaft röhren sind, so 
dass die Rinde beim Dur(jhbrechen der Zweige so zu sagen 
spinnt, indem die Kautschukmasse , welche das Licht doppelt 
bricht, zu feinen, elastischen, etwas klebrigen Fäden ausgezogen 

wird Theile der Zweige oder der Rinde, deren 

Zusammenhang man mit entsprechender Vorsicht bis auf die 
Kautschukfäden unterbrochen hat, lassen sich an diesen oft auf 
Zollweite auseinanderziehen, um, sich selbst überlassen, wieder 
zurückzuschnellen." Bei anderen Kautschuk enthaltenden Pflanzen 
ist diese Erscheinung nicht oder in nur sehr geringem Maasse zu 
finden. Es zeigt die den Parakautschuk liefernde Hevea hrasiliensis 
Müll. Arg. entweder kein derartiges Spinnen" oder nur ein sehr 
schwaches. In gleicher Weise verhält sich Castilloa costaricensis^ 
welche auch in ihren Milchsaftröhren ein kautschukähnliches 
Secret enthält. Die zum Theil bekanntlich „Guttapercha" oder 
Balata- Gummi liefernden, allgemein Milchsaft führenden Sapotaceen 
(z. B. Achras Sapota ^ Mimusbps globosa^ Sideroxylon inerme) 
ziehen ebenfalls keine Fäden. Dieses „Spinnen'" bei den Hippo- 
crateaceen ist übrigens je nach der Art sehr verschieden; bei der 
einen treten nur ein, zwei Fäden an der Durchbruchstelle hervor, 
bei der anderen dagegen sind sie bedeutend zahlreicher. Nament- 
lich spinnen die Sc h enck 'sehen Stammstücke sehr stark; vom 
Herbarmaterial sind es die altweltlichen Arten, die schwächer als 
die amerikanischen spinnen. 

Ich habe schon in der Einleitung erwähnt, dass sich in der 
älteren Litteratur Angaben über das Spinnen der Hippocrateaceen 
finden. Zuerst im Jahre 1806 in der Histoire des Vegetaux 
D'Afrique von Petit-Thouars (Premiere Partie, p. 20), wo 
auch diese Erscheinung, und zwar in der Frucht, abgebildet ist 
(Taf. VI. fig. 2). Ganz sicher ist nicht, ob die da abgebildeten 
Fäden wirklich Kautschukfäden sind, da Petit-Thouars nur 
von „trachees spirales" spricht. Es ist aber die betreffende 
Pflanze [Salacia Calypso D. C), bei der er diese Erscheinung 
beobachtete, eine kautschukführende. Im Jahre 1824 erwähnt dann 
ferner De Candolle (Prodromus. I. p. 569, Anm.) ein vermuth- 
liches „Spinnen"; er sagt: Hippocrateae oua^ae spermodermium et 
cotyledones intus singulari modo filis innumeris tracheiformibus 
stuposi ! quod etiam in Calypsois suae pericarpio vidit cl. Petit- 
Thouars." Diese Beobachtung bezieht sich wiederum auf eine 
kautschukführende Art, die Hippocratea ovata Lam. 



^) Radlkofer, L., Ueber eine Dapknoidee etc. (Sitzungsberichte der 
mathem.-phys. Classe der k. k. Akad. der Wissensch. Bd. XIV. Heft III. 
1884. p. 515. 

19* 



290 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 5. 



Zunächst möchte ich mich nun einer Besprechung der Vor- 
kommensweise des Kautschuks zuwenden. Die Kautschuk 
enthaltenden Milchsaftelemente, die sich bei einigen Hippocrateaceen 
vorfinden, sind ungegliedert und stellen sehr langgestreckte, oft 
verzweigte Zellen ohne Querwände dar, die (wie Haustein^) 
für die Euphorbiaceen nachgewiesen hat) schon im Embryo ange- 
legt werden, um dann mit der Pflanze weiterwachsend ein ver- 
zweigtes Röhrensystem zu bilden. Sie finden sich ausser in den 
A'Cgetativen Organen auch in den Blütentheilen, in der Frucht 
und in den Samen, wie ich wenigstens bei einer der betrefi'enden 
Pflanzen , nämlich Hippocratea ovata Lam. nachweisen konnte 
(von P. Sintenis, No. 6392, in Portorico gesammelt und von 
Urban bestimmt). Alle die genannten Theile zeigen ein deut- 
liches „Spinnen" (vergl. oben), mit Ausnahme der kurzen Staub- 
gefässe, in denen auch keine Schläuche aufgefunden werden 
konnten. In der Blüte findet man eine bedeutende Menge von 
Kautschukschläuchen in der Nähe der Ansatzstellen der anatropen, 
aufrecht stehenden Samenanlagen^). Die derbe, dicke Frucht- 
wand wird von mehreren gleichwerthigen Nerven durchlaufen, die 
alle mit einigen Schläuchen versehen sind. Der ausgebildete 
Same ist nach unten bekanntlich mit einem Flügel versehen, der 
eine Vergrösser ang der Samenschale darstellt, und dieser Flügel 
wird von einem starken mittleren Längsnerven durchzogen 
(Natürl. Pflanzenfamilien. III. 5. p. 227. Fig. 130 G), welcher 
auf der einen Seite (der Bastseite) von einer grösseren Anzahl 
ansehnlich breiter Schläuche begleitet wird. Derselbe durchzieht 
auch den den Embryo umgebenden Theil der Samenschale, und 
zwar auf derjenigen Seite, die in der Samenanlage von der 
Raphe eingenommen wird. Bei H. ovata Lam. biegt dieser Nerv 
am oberen Ende des flachen, nur wenig gewölbten, elliptischen 
Samens um und verläuft eine Strecke weit in der anderen Kante 
der Samenschale, bis er unweit der Mikropyle endet. Dadurch 
kommt es, dass man hier auf einem Querschnitt durch den Samen 
fast stets in jeder Kante der Schale einen Nerven antriflt. Bei 
Hippocratea excelsa H. B. K. und zwei anderen nicht sicher be- 
stimmten Hippocratea-Ssimen ist dies nicht der Fall. Es findet 
sich hier stets nur in der einen Kante (Raphe) der Samenschale 
ein Nerv. Es hat öfters den Anschein, als ob ausser den mittleren 
Nerven s auch noch auf der einen Seite des Samentiügels einer 
vorhanden sei. Es ist dies aber blos eine Verdickung des 
sonst dünnen Flügels, bestehend aus dickwandigen Zellen, die mit- 
unter einen dreieckigen Intercellularraum einschliessen können. 

Die Samenschale besitzt nach aussen eine aufi'allend 
grosszellige Epidermis, deren Zellen bedeutend höher wie breit 
sind (Fig. 1). Die Aussenwände sind stark verdickt und mit 



^} Hanstein, Johannes, J^ie Mik*hsaftgefässe und die verwandten 
Organe der Einde. 1864. 

^) Engler und Prantl, Natürliche Pflanzenl'amilien. III. 5. p. 22« 
und Abbildungen auf p. 227. 



Fritsch, Ilnteifluchungen über (Ihh Vorl nmnien von KuutH'hnk. 291 



deutlicher Cnticula vorsehen. Dafijcgen sind die oi't etwas hin 
und her gehoü^en(Mi Soitonwände rohitiv dünnwandig IJntei' d(;r 
E})idormis findet sicli ein Gewebecoinphix, l)e.ste}icnd au« dünn- 
wandigem Gewebe, in dem eine groasere Anzahl dickwandiger, 
einfacli getüpfelter Zellen ') zerstreut liegt. In den Kanten der 
Samenschale fehlt das dünnwandige Gewebe fast gänzlich, indem 
es durch die eben genannten dickwandigen Zellen ersetzt wird. 
In der einen Kante liegt der schon besprochene Nerv, eingelK^ttet 
in einer Masse dieser Zellen. Auf der Innenseite dieses Geweb(;- 
complexes folgt noch eine Gewebemasse, die aus zahlreichen 
flachen Zellen zusammengesetzt ist. Schliesslich grenzt noch eine 
Schicht ziemlich kleiner Zellen mit etwas verdickten Wänden 
direct an den Embryo. 

Der oben besprochene Nerv, der in der Raphe verläuft, ist 
begleitet von einer bedeutenden Anzahl von Kautschukschläuchen, 
die an dieser Stelle ein lebhaftes „Spinnen" beim Durchbrechen 
der Samenschale hervorrufen. Auch der Embryo zeigt diese Er- 
scheinung in hohem Maasse. Endosperm fehlt der Gattung 
mppocratea^ so dass man nach Wegnahme der Samenschale sofort 
den Embryo antrifft. Die grossen Kotyledonen liegen flach an- 
einander ; das Würzelchen ist sehr kurz, punktförmig. Die Koty- 
ledonen bestehen hauptsächlich aus einem grosszelligen, parenchyma- 
tischen Gew^ebe, in dem sich eine Anzahl kleiner Gefässbündel 
vorfindet und das Ganze ist umgeben von einer kleinzelligen, 
dünnwandigen Epidermis. Auf der Bastseite der Gefässbündel 
liegen die begleitenden Kautschukschläuche. Was nun den Inhalt 
der Kotyledonen betrifft, so enthalten ihre Zellen bei Hippocratea 
ovata Lam. eine geringe Anzahl kleiner, hellglänzender, nicht 
doppeltbrechender Körperchen. Diese verhalten sich genau so, 
wie die unten zu erwähnenden Kautschukkörperchen in den 
Mesophyllzellen der erwachsenen Pflanze. Bei zwei nicht sicher be- 
stimmten kautschukführenden HippocrateaSamen (wovon der eine 
von Schott in Brasilien gesammelt ist, der andere vielleicht 
H. Scandens Jacq. angehört) finden sich in gewissen Zellen des 
Parenchyms, die vereinzelt oder zu Gruppen vereinigt liegen, 
Ablagerungen von zahlreichen feinen Nädelchen oder Stäbchen. 
Diese liegen in einer gummösen Substanz eingebettet und sind zu 
kleinen rundlichen Massen, von denen man mehrere in jeder Zelle 
sieht, vereinigt (Fig. 2). Mit Jod färbte sich diese Grundmasse 
ziemlich tief gelb, die Nädelchen nur schwach. Extraktion mit 
Aether ergiebt beim Verdunsten der ätherischen Lösung eine weisse 
Masse, die beim Anbrennen deutlich nach ranzigem Fett riecht. 
In derselben Weise kann man auch das Fett von Bertholletia 
excelsa behandeln und bekommt dann einen sehr intensiven Geruch 
beim Anbrennen. Auch bei diesen Hippoer atea-^s^mQVL handelt 
es sich zweifellos um Fett. Bei dem zweiten gelang es, das Fett 
mit heisser Kalilauge zu verseifen, was allerdings beim ersten 

In der unreifen Samenschale von H. ovata Lam. waren diese Zellen 
noch nicht zu erkennen. 



292 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 5. 



nicht ging. Uebrigens verhalten sich auch andere Fette sehr ver- 
schieden gegen Kalilauge. Dasjenige von Elaeis guineensis z. B, 
verseift sich mit grösster Leichtigkeit, dagegen gelingt es, mit 
dem Fette von Bertholletia excelsa überhaupt nicht oder nur nach 
langer Einwirkung der Kalilauge. In den Samen von Hippocratea 
excelsa H. B. K. begegnen wir den Nädelchen nur in geringer 
Anzahl, dagegen finden sich in den Zellen der Kotyledonen grosse^ 
miregelmässige, weissliche Fettmassen, die beim Erwärmen sich 
in eine grosse Anzahl kleinere, hyaline Ktlgelchen auflösen. Die& 
Fett lässt sich wiederum mit Kalilauge nicht verseifen. Zu er- 
wähnen ist noch, dass sich in den von Schott in Brasilien ge- 
sammelten Samen neben dem in Form von Krystallnadeln abge- 
lagertem Fette ein zweites, aus hyalinen Kügelchen bestehendes^ 
vorkommt, welches sich in Alkohol nach längerer Einwirkung löst. 
In allen Fällen finden sich mehr oder weniger reichlich Krystall- 
drusen in den Zellen der Kotyledonen. 

Das Milchröhrensystem der Hippocrateaceen ist dem der 
A'pocynaceen und Äsclepiadeen ähnlich, indem die Röhren sick 
nicht stark verzweigen und eine geringe Breite besitzen. ^) Nament- 
lich durch letztere Eigenschaft unterscheiden sie sich von den- 
selben Elementen bei den Euphorhiaceen, im Blatte^) treten sie 
nur in Verbindung mit den Nerven auf (Fig. 3), obschon bei der 
Mehrzahl der kautschukführenden Arten die Schläuche vom Nerv 
Abzweigungen in das Mesophyll hineinsenden (Fig. 4) (mit Aus- 
nahme von Salacia micrantha Peyr. und Hippocratea pachnocarpa 
Loes.). Diese Schläuche v^erzweigen sich abermals, hauptsächlich 
in der Blattebene, so dass man auf einem Querschnitte des Blattes 
nur sehr selten eine solche Verzweigungsstelle zu sehen bekommt.. 
An den Nerven finden sich die Schläuche entweder im Weichbast 
(Salacia obovata Peyr., anomala Peyr.) oder häufiger unterhalb 
des Hartbasts oder eingemengt zwischen den Hartbastfasern. 
(Salacia micrantha Peyr., serrata Camb., Hippocratea pachnocarpa 
Loes. etc.). Bei Salacia micrantha Peyr. (Fig. 3) ersetzen sie 
fast den ganzen Hartbast, und es bleiben davon nur wenige 
(2 — 4) Sklerenchymfasern übrig. In anderen Fällen aber (nament- 
lich bei den altweltlichen Arten) wiegen die Sklerenchymzellen 
vor und es finden sich zwischen oder unter ihnen nur vereinzelte 
Schläuche [Hippocratea ovata Lam., Salacia Calypso D. C, 
Regeliayiä F. Br. et K. Schum.). Hippocratea ovata Lam. und 

Salacia obovata Peyr. finden wir, dass die Schläuche an den 
Nerven höherer Ordnung reichlicher auftreten, als bei denjenigen 
erster Ordnung. In diesen kleineren Seitennerven ist dann meist 
kein Sklerenchym mehr entwickelt, an seiner Stelle treten die 
Kautschukschläuche auf. Die Schläuche unterscheiden sich auf 
den ersten Blick von den daneben liegenden Sklerenchymzellen 



^) Vgl. Chauveaud, Gustave, Recherches embriogeniques sur 
l'apareil laticifere des Euphorhiac4eSy Urticac6es etc. (Annales des science» 
naturelles. Serie VII. 1891. p. 98.) 

2) Bei 11 Arten, vgl. p. 284, Anm. 5. 



Fritsch, Untersuchnnpen über das Vorkommen von KatitBchiik. ÜO!^ 



<ladurch, class eino ILililun^- in ihrem C(Mitruni nicht zu erkennen 
ist. Hei näherei' Betrachtung- l)e()bachtet, man eine dünne 
Wandung-, die eine heUe, lebhaft doppeltbi-cM'Jiendc! Masse ein- 
schliesst; in dieser sielit nuin zuweihm scliwarze J^ünktchen, die 
wohl von Vacuolen hci-rühren mögen. Entsprechend dem Verlaufe 
dieser Schliiuche auf der Unterseite des Gefässbündels trifJ't man 
Auszweigungen derselben hauptsächlich in der unteren Partie des 
Mesophylls an. Die Zweige ziehen sich regellos zwischen den 
Mesophyllzellen hin; bei Salacia ohovata Peyr., bei der sie sehr 
fein sind, zeigen sie sich oft auffallend gewunden. Sie treten 
meist reichlich, wenn überhaupt, auf; nur bei (Jampylostemon 
Wartieckeanum Loes., Salacia serrata Camb. und Hippoer atea 
ovata Lam. ist die Verzweigung gering. Eine Anastomose unter 
den Verzweigungen wurde nirgends beobachtet. 

Die Wandung der Schläuche ist dünn ; die darin enthaltenen 
Fäden sind nicht immer continuirlich durch die ganze Länge des 
Schlauches, obschon nirgends eine Andeutung einer Querwand zu 
finden ist. Behufs näherer Untersuchung der Schläuche wurden 
dickere Längsschnitte der Blattnerven mit Salpetersäure und 
«hlorsaurem Kali macerirt. Der Inhalt der Schläuche färbte sich 
dunkel (vgl. unten p. 296) und nahm meist eine gescblängelte 
Form an. Auch trat er oft aus der dünnen Wandung hervor, 
so dass diese recht gut zu erkennen war. Maceration durch 
längere Einwirkung von J a velle 'scher Lauge (2 — 3 Tage) be- 
dingte eine theilweise Auflösung des Inhalts in manchen Schläuchen, 
die dann nur noch kugelige Massen von doppelbrechendem Kaut- 
schuk enthielten. Gelegentlich beobachtete ich auch an einer 
Stelle eines Schlauches eine deutliche, flaschenförmige Erweiterung 
{/Salacia micrantlia Peyr.)- Der Inhalt der Schläuche zeigt häufig 
im Längsschnitt nicht einen geradlinigen, sondern einen aus- 
geschweift gezähnten Rand. Die Breite der Schläuche ist je nach 
der Art verschieden, diese Unterschiede treten jedoch viel deut- 
licher in der Axe hervor. 

In der Axe *) (Fig. 5) finden sich die Schläuche entweder im 
Weichbast oder ausserhalb desselben in der primären Rinde, oft 
in dem Theil der secundären Rinde, der an die primäre angrenzt. 
Niemals treten sie im Marke auf. Sie kommen auch in den später zu 
besprechenden Weichbastinseln bei Salacia Eegeliana F. Br. et K. 
*Sch. und dem Stammstück No. 519(Schenck' sehe Holzsammlung) 
vor (vgl. zweites Capitel, p. 322). Die Vertbeilung der Schläuche 
ist je nach der Art sehr verschieden. Nachstehende Tabelle giebt 
^;ine Uebersicht dieser Vertheilung bei den spinnenden Hippo- 
crateaceeriy und zwar in einer der Häufigkeit annähernden Reihen- 
folge, beginnend mit Salacia Regeliana, bei der sie am reichlichsten 
vorkommen. 



^) Bei sämmtlichen 20 kautschnkführenden Hippoer ateaceen. 



294 Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 5. 





Secun- 
d ä r e 
Rinde. 


Grenze der pri- 
mären und s e c u n- 
d ä r e n Rinde. 


Pri- 
märe 
Rinde. 


Salacia Regeliana F. Br. et K. Sch. 


X 








„ obovatu Peyr. 


X 


X 


X (selten) 


Hippocratea ovata Lam. 


X 


X 





„ pachnocarpa Loes 


X 


X (im Hartbast) 





Campylostemon Warneckeanum Loes. 





X (im Hartbast) 





Hippocratea aspero Lam. * 


X 








Salacia Kraussii Höchst. 





X 





„ macrocarpa Welw. 


X 


X 





Hippocratea ohtusifoUa Roxb * 


X 








„ Warmingü Peyr. * 


X 








Salacia tortuosa Griff. * 


X 


X 





„ fluminensis Peyr. * 


X 








„ serraia Camb. 


X 


X 


X 


y, Calypso D. C. 





X 





„ anomala Peyr. 





X 





„ micrantha Peyr. 


X 








„ attenuata Peyr. * 





X 





„ prinoides Jack* 


X 








Schenck, Hb. No 2008* 


X 








„ 2408* 


X 









NB. Ein X deutet das Vorhandensein, eine das Fehlen der Schläuche 
in dem betreffenden Abschnitt der Rinde an. Ein * bezeichnet diejenigen 
Arten, bei denen die Schläuche nur in der Axe vorkommen. 

Es geht aus dieser Tabelle hervor, dass man die Schläuche 
am häufigsten in der secundären und an der Grenze der primären 
und secundären Rinde antrifft, also im ältesten Theil der secun- 
dären Rinde (nicht selten inmitten der zusammengedrückten Hart- 
bastgruppen, Fig. 5). 

Ich habe schon mehrfach hervorgehoben, dass bei 7 Arten 
aus dem Münchener Herbarium und bei zwei von Schenck in 
Brasilien gesammelten Hippocrateaceen (No. 2008 und 2403, den 
Stammstücken No. 347 und 452 angehörig) sich das Vorkommen 
des Kaütschuks auf die Axe beschränkt. Weder im Blatte, 
noch im Blattstiele lassen sich Kautschukschläuche auffinden. Die 
zwei von Schenck gesammelten Exemplare sind ferner dadurch 
ausgezeichnet, dass die Schläuche nur in den jüngeren Theilen der 
secundären Rinde der Zweige auftreten, und zwar in geringer 
Menge. An ganz dünnen Zweigen der zweiten Pflanze sind die 
Schläuche nicht zu erkennen. Es liegt der Gedanke nahe, dass 
in diesen Pflanzen die Schläuche erst später auftreten und dass 
vielleicht eine Untersuchung des Embryos abweichende Verhält- 
nisse den anderen Hippocrateaceen gegenüber ergeben würde. An 
der Hand des vorhandenen Materials lassen sich diese Fragen 
aber nicht beantworten. 



FlitHcli, Untersuchungen über das Vorkommen von KiintHcfmk. 1^1);') 



Die Vcrtheiluii^ (l(^r KantBchukscliläuclic im l^lattstiel der 
Jlippocrateaceeii ist luoisL dieselbe, wi(r in de»" Axe; IkjI tSalacia 
ndcrnuiha Peyr. jedoch lindem wir die Seldäuelie vorwic^^end in 
der inneren Partie der priniAren Rinde des Blattatiels in Ix - 
deutender Anzahl, wo^^"ep;en sie in rloi- Axe viel spärlicher sind 
und nur in der secundären Rinde vurkominen. 

Weder im Blattstiel, noch in der Axe treten Verzweigungen 
auf; Anaslomosen wurden l)iei' ebensowenig wie im Blatt b<- 
obachtet. Die Breite der Schläuche ist sehr verschieden; sehr 
gering (9,3 //) bei Salacta Calypso DC. und smrata Camb., 
grösser (15,9 (.i) bei /Salacta DucrantJia Peyr. und Ilippocruiea 
ovata Lam. Querwände sind nirgends beo'nachtet Avorden. Bei 
Salacia Regellana F. Br. et K. 8ch. findet man im Längsschnitt 
häufig Unterbrechungen des Inhalts, die wie Querwände er- 
sclieinen, an geeigneten Stellen jedoch ist es leicht zu erkennen, 
dass es keine sind. 

An dieser Stelle sind aber zu erwähnen die Reihen von 
kautschukhaltigen Zellen, die sich bei dem Stammstück No. 347 b 
der S ch enck'schen Holzsammlung wie auch, doch viel seltener, 
bei zwei anderen Stammstücken (No. 519 und 632) vorfinden. 
Ein solches Vorkommniss ist recht auffallend, namentlich da das 
erste der genannten Stammstücke (347 b) sicherlich einer Hippo- 
crateacee (vermuthlich der Salacta hrachypoda Peyr.), das zweite 
(519) der Gattung Salacia angehört; auch bei dem dritten (632) 
herrscht kaum Zweifel betreffs der Zugehörigkeit zu dieser 
Familie (vergl. das zweite Capitel). Sogar nach sorgfältigem 
Suchen ist es nicht gelungen, derartiges in den Zweigen des 
Herbarmatcrials aufzufinden. 

Man findet im Stammstück No. 347 b, viel seltener in No. 632, 
eigenthümliche Endigungen der Kautschukschläuche an den hier 
in der Rinde deutlich zu erkennenden Markstrahlen. Der Schlauch 
endet plötzlich mit einem etwas erweiterten Ende (Fig. 6), und 
nicht selten liegen mehrere auf diese Weise endigende Schläuche 
neben einander unter oder über einem Markstrahl. Diese Er- 
scheinung fehlt dem Herbarmaterial auch gänzlich, obschon sie 
sich da, wegen der meist schwachen Entwickelung der Markstrahlen 
in der Rinde, etwas schwer feststellen lässt. 

Ehe ich nun zur Besprechung einiger chemischer Versuche 
übergehe, möchte ich ein paar Worte über die verwandtschaft- 
lichen Verhältnisse der kautschukführenden Hippocrateaceen hinzu- 
fügen. Es sind die mit Kautschukschläuchen versehenen Arten 
durchaus nicht in ihren sonstigen anatomischen Eigenschaften 
übereinstimmend. Man kann also dieses Merkmal blos für die • 
Artcharakteristik verwenden und nicht als ein solches, welches 
für eine Gruppe von auch m ihren sonstigen anatomischen und 

^) Bei folgenden Stammstücken der Sch enck 'sehen Holzsammlung 
habe ich das Vorkommen von Kautschuk constatiren können : No. 236, 347 b, 
Fig. 6, 452, 519, 590, 618, 632, Fig. 15; dagegen fehlt Kautschuk bei den 
folgenden: No. 305, 476, 571. 

Bd. XI. Beiheft 5. Bot. Centralbl. 1901. 20 



296 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 5. 



morphologischen Eigenschaften übereinstimmenden Pflanzen gilt, 
betrachten. Wohl aber sind die unten zu erwähnenden Kautschuk- 
körperchen (Fig. 9, vgl. auch Einleitung p. 284) für die ganze 
Familie der Hippocrateaceen charakteristisch. 

Im Anschluss an die Vorkommensweise möchte ich nun 
einige Beobachtungen über die chemische Natur des Hippo- 
crateaceen-Kautschuks folgen lassen. Ebenso wie der obenerwähnte 
Kautschuk von Parameria (p. 2<S9) zeigt derjenige der Htppo- 
crateaceen eine äusserst lebhafte Doppeltbrechung, worin er sich 
von dem Hevea- (und Castilloa-) Kautschuk unterscheidet. Wenn 
man den Inhalt der Schläuche einer mikroskopischen Unter- 
suchung unterwirft, so findet man eine weissliche, homogene 
Masse, die nur wenige schwarze Punkte enthält; diese sind wohl 
als Vacuolen zu deuten (vergL Molisch^) p. 39). Dagegen ist 
das Secret, welches sich in den Milchsaftröhren von Hevea und 
Castilloa vorfindet, reich an eingelagerten Körnchen. Bei 
Castilloa costaricensis bestehen diese grösstentheils aus Fett, da 
sie sich auf Zufuhr von Alkohol lösen und eine jetzt ziemlich 
homogene, gelb bis lila gefärbte Masse zurücklassen. Bei Hevea 
sind es wahrscheinlich auch Fettkörnchen oder Tröpfchen, die 
aber in Alkohol unlöslich sind und in Aether nur sehr langsam 
verschwinden. 

Wenn man den Inhalt der Kautschukschläuche in Wasser 
bis zum Siedepunkt erhitzt, tritt ein Verlust der Doppeitbrechung 
ein und er erscheint bei gekreuzten Nicols dunkel. Nach etwa 
10 Minuten jedoch kehrt die Doppeltbrechung wieder zurück. 
Erhitzt man trockene Schnitte auf einem Objectträger über der 
Flamme, so verflüchtigt sich der Kautschuk gänzlich. Mit Kali- 
lauge tritt höchstens eine geringe Quellung des Schlauchinhalts 
ein ; mit heisser Kalilauge verhält er sich ebenso wie mit heissem 
Wasser. Mit Jod färbt sich der Inhalt gelblich und mit con- 
centrirter Schwefelsäure tritt keine weitere Aenderung ein. Mit 
Schwefelsäure allein behandelt tritt eine Schwärzung (wahrschein- 
lich auf einem Oxjdationsprocesse beruhend) ein. Mit Alkohol 
und auch mit Aether ist unter dem Mikroskop keine Aenderung 
zu beobachten, aber bei Zufuhr von Chloroform oder Benzol löst 
sich der Kautschuk sofort und es bleiben nur noch geringe 
Spuren einer körnigen Masse in manchen Schläuchen übrig ^). 
Ich habe zuletzt noch das Secret längere Zeit mit Ueberosmium- 
säure behandelt, wobei es sich tief braun färbte ^) *, auch hatten 
die Wände der Schläuche eine sehr tiefe Färbung angenommen. 

^) Molisch, Hans, Studien über den Milchsaft und Schleimsaft der 
Pflanzen. 1901. 

^) Aehnlich ist es bei der Behandlung des Para- {Hevea-) Kautschuks 
mit Chloroform; es bleibt da ein unlöslicher Bestandtheil von netzartigem 
Gefüge übrig (vergl. Weber, C. 0., Ueber die Natur des Kautschuks. 
[Berliner Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft. 1900. p. 779. 
Ref. im Bot. Centralbl. Bd. LXXXIV. No. 11. p. 359—361.]). 

^) Vergl. auch Molisch, Hans, Studien über den Milchsaft und 
Schleimsaft der Pflanzen. 1901. p. 54, in dem Verf zum selben Resultat 
kommt. 



Fritsch, ITntersuchunpren ilhoi (Imh VorUoniinen vfui iCuutHolink. 



297 



Bis jetzt liat man aii^xinominoii, dass diese Färbung mit Ucbor- 
osmiiimsiiur(^ eine cliai'aktcM-istisclie Roaction für Fette sei und es 
lag dalier der Gedanke, nahe, dass sie von eiru^r ol)erfläcldi(d>en 
Fettschicht herrühren könnte. Ich boliandelu^ deswegen Schnitte 
15 Minuten hing im Uhrglas mit Aether und darauf 24 Stunden 
mit Ueberosmiumsilure, ohne jedoch eine Abnahme der Färbung 
erkennen zu können. Bei allen diesen Reactionen behielt der 
Kautschuk seine Doppeltbrechung bei. 

Es finden sich bei allen HippocrateacecN,, die das „Spinnen" 
zeigen, in den Zellen des Mesophylls mehr oder weniger reichlich 
unregelmässige, farblose, stark lichtbrechende Körperchen, die die 
Fähigkeit der Doppeltbrechung in eben so hohem Maasse, wie der 
Inhalt der Schläuche, besitzen. Sie kommen überwiegend im 
Palissadengcwebe, sehr häufig auch in den Epidermiszellen und an 
den Enden der Wandung der Spaltöffnungsschliesszellen vor (Fig. 11, 
vergl. p. 304). Diese Körperchen zeigen ganz ähnliche Reactionen 
^\\e die oben für den Inhalt der Schläuche beschriebenen und 
sind "Wohl demnach als kautschukartige Ausscheidungsproducte in 
den Mesophyllzellen anzusehen. Ebensolche Körperchen wurden 
von Radlkofer^) bei den Sapotaceen beobachtet, bei denen sie 
„für die Kennzeichnung sterilen oder sonst zweifelhaften Materials" 
eine grosse Wichtigkeit besitzen. Die Körperchen der kautschuk- 
tührenden Hippocrateaceen färben sich auch mit Ueberosmium- 
säure, doch ist der Grad der Färbung sehr verschieden. Manche 
haben eine sehr intensiv braune Farbe angenommen , andere 
färben sich nur blass und führen zu denjenigen über, die über- 
haupt keine Färbung zeigen. Es mag dies aber davon herrühren, 
dass manche Zellen durch den Schnitt nicht getroffen waren, so 
dass das Reagenz nicht eindringen konnte. — Alle bis jetzt ange- 
führten Reactionen wurden vorwiegend bei Salacia micraniha vor- 
genommen. 

Es finden sich nun aber auch solche Kautschukkörperchen in 
den Mesophyllzellen (mitunter auch in den Epidermiszellen und 
an den Enden der Spaltöffnungsschliesszellen) von Arten ^), die 
keine Kautschukschläuche führen, und zwar zeigen diese Körperchen 
ein abweichendes Verhalten bei den verschiedenen Arten gegen- 
über den oben angewandten Reagentien. In manchen Fällen ist 
diese Verschiedenheit so bedeutend, dass hier sicherlich besondere 
Arten von Kautschuk vorliegen. Die Verschiedenheit bezieht 
sich in allen Fällen in erster Linie auf die Löslichkeit. Bei 
einigen Arten (z. B. Rippocratea fuscescens uud Grahami) ist das 
Verhalten der Körperchen dasselbe wie etwa bei Salacia micrantha. 
nur zeigt sich hier mit Aether eine geringe Quellung. Ferner 
sind diese Arten dadurch ausgezeichnet, dass die durch Kochen in 

^) R a d 1 k f e r , L., Zur Klärung von Theophrasta und der Theophrasteeii 
(Sitzungber. der mathemat.-physikal. Classe der k. bayr. Akad. der Wissenscb 
Bd. XIX. 1889. Heft II) 

Vergl. auch Stenzel, Anatomie der Lauhblätter und Stämme der 
üelastraceae und Hippocrateaceae. [Dissertation.] Breslau, ohne Jahreszahl, 
p. 15, 16. 

20* 



298 



Botanisches Centialblatt. — 



Beiheft 5. 



Wasser verloren gegangene Doppeltbrechung der Körperchen nur 
nach längerer Zeit zurückkehrt. 

Bei der grösseren Mehrzahl der Arten machen sich aber 
bedeutendere Unterschiede gegenüber den mit Kautschukschläuchen 
versehenen Arten geltend. Die Körperchen besitzen alle in mehr 
oder weniger hohem Grade die Fähigkeit- der Doppeltbrechung, 
diese geht aber beim Kochen für immer oder wenigstens für 
längere Zeit verloren und wenn sie wieder zurückkehrt, ist sie 
viel schwächer als vorher. So ist bei den Körperchen von 
Salacia crassifolia und pachyphylla nach 3 Stunden noch nichts 
von der voriicr ziemlich lebhaften Doppeltbrechung zu erkennen. 
Beim Kochen verhalten sich die Körperchen meist ganz ähnlich 
wie die von Salacia micrantha ; man findet darnach in den Zellen 
abgerundete Massen, die häufig eine vacuolige Struktur aufweisen 
(Salacia elliptica, crassifolia, pachyphylla etc.) und die durch ein 
Schmelzen und Zusammenlaufen der ursprünglich in den Zellen 
enthaltenen unregelmässigen Körperchen zu Stande gekommen 
sind. Die Körperchen nehmen dabei auch eine dunklere Färbung 
an. Bei Hippoer atea aspera und excelsa findet dagegen diese Ab- 
rundung nicht oder nur in sehr geringem Maasse statt, was 
wohl nur von einer schwereren Schmelzbarkeit herrühren wird. 
Bei stärkerem Erhitzen verflüchtigen sich die Körperchen in allen 
Fällen. 

Bei einer Behandlung mit Jodlösung lässt sich ein sehr ver- 
schiedener Grad der Färbung beobachten. Bei den meisten 
Hippoer atea- Arten ist die Färbung nur sehr schwach, bei Salacia 
meist stärker Bei S. pachyphylla z. B. färbt sich eine grosse 
Menge der Körperchen schön tief-gelb, die ungefärbt bleibenden, 
sind wohl von dem Reagens nicht erreicht worden. 

Das Verhalten gegen Kalilauge und Alkohol ist genau ebenso 
wie bei den Körperchen von Salacia micrantha. Mit Aether 
treten bedeutende Veränderungen ein, ohne dass jedoch die 
Körperchen sich vollständig lösen. Bei Zutritt des Reagens ist 
zuerst eine geringe Quellung zu beobachten , es verschwinden 
dann allmählich die Körperchen, doch bleibt der ümriss der 
grösseren noch immer etwas sichtbar. Lässt man alsdann Alkohol 
zufliessen, um den Aether zu vertreiben, so treten sie wieder 
hervor. Sie bilden aber jetzt eine undeutliche, wie zerronnene 
Masse in den Zellen, die angefressen erscheint und die Fähigkeit 
der Doppeltbrechung für immer verloren hat. Sie sind viel durch- 
sichtiger als bisher und haben mehr oder weniger an Volumen 
abgenommen. Durch dieses Verhalten unterscheiden sich die 
Körperchen von gewissen äusserlich ganz ähnlichen Fettkörperchen, 
die im Blatte mancher Cordia-ArXQw sich vorfinden. Diese lösen 
sicfi aber gänzlich in Aether (und auch schon in Alkohol) und 
scheiden sich nicht wieder bei Zufuhr von Alkohol 
aus^). Es bestehen nämlich die Körperchen von Salacia pacliy- 

^) Vergi. auch hierüber Radlkofer, L., Ueber die Gliederung der 
Familie der Sapindaceen, (Sitzungsberichte der mathemat.-physikal. CUsse 
der k. bayr. Akad. der Wissensch/ Bd. XX. 1890. Heft 1. p. 124—125.) 



F r i t s c h , lJnt<'rsucliunf^on über »las Vorkoiiiinen von KiUitHcliuk 



299 



^)ht//la etc. ebenso wie die von aS'. micrfDitha aus Kautscliiik, wi(^ 
Ulis den j^^leich anzutiiljrenclen makroskopischen Versuchen 
hervorging. 

P^ine Jk'handking mit iienzol (irgieht ähnliche Resultate; wie 
mit Aether, docli löst sich hier ein bed(;utend grösscrei* Thoil 
der Körperchen. Bei ZuHuss von Benzol beobachtet man ein 
tleutliches Zerrinnen der Körperchen, worauf sie eine undeutlich(; 
^Masse bilden, welche bei Zusatz von Alkohol wieder deutlicher 
wird, angefressen erscheint und auch die Fähigkeit der Doppelt- 
brechung verloi'en hat. Eine ähnliche Erscheinung kann man bei 
^alacia micrantha und Bippocratea fuacescens beobachten, wenn 
man das Wasser, in dem vorher der Schnitt lag, vor Zufuhr von 
Benzol nicht vollständig durch Alkohol verdrängt hat. Man findet 
dann, dass die Körperchen sich nicht lösen. Sie quellen aber sehr 
stark auf, färben sich dunkler und verlieren die Doppeltbrechung. 
Bei immer weiterer Zufuhr von Benzol lösen sie sich allmählich. 
Hier findet die Lösung scheinbar erst statt, wenn der wässerige 
Alkohol vollkommen durch das Benzol verdrängt ist. Die Quellung 
rührt wohl von der gleichzeitigen Anwesenheit von Benzol und 
^vässerigem Alkohol her. 

Mit Ueberosmiumsäure ist die Färbung dieser Körperchen 
eine sehr verschiedene, in manchen Fällen ist nach längerer Be- 
handlung überhaupt keine zu beobachten, in anderen ist sie mehr 
oder weniger stark. 

Die bis jetzt angeführten Angaben beziehen sich auf 
Reactionen, die unmittelbar unter dem Mikroskop vorgenommen 
wurden und es möchte danach fast scheinen, als ob die Körperchen 
von Salacia pachyphyUa und anderen Arten etwas gänzlich 
anderes w^ären als jene der mit Kautschukschläuchen versehenen 
Arten (z. B. S, micrantha?). Dass dies aber nicht der Fall ist, 
dass wir es bei S. pachyphyUa etc. nur mit einem in Benzol 
schwerer löslichen, dagegen in Aether leichter löslichen Kautschuk 
als derjenige von S. micrantha (und allen anderen mit Kautschuk- 
schläuchen versehenen Hippocrateaceen) ist, zu thun haben, geht 
aus den jetzt zu besprechenden makroskopischen Untersuchungen 
hervor. Erwärmt man nämlich eine grössere Anzahl mehr oder 
weniger dünner Schnitte von 8. pachyphylla im Reagensglas mit 
Aether, so erhält man eine Lösung von Kautschuk in Aetlier. 
Lässt man dieselbe im Uhrglas verdunsten, so bleibt ein weisser, 
nicht doppeltbrechender Rückstand zurück, der, mit Alkohol be- 
feuchtet, oft eine zähe Haut^) bildet. Theile derselben, die mittelst 
einer Nadel entfernt w^erden, geben beim Anbrennen den 
Geruch von brennendem Kautschuk. Der weisse, bei 
der Verdunstung der ätherischen Lösung erhaltene Rückstand ist 
löslich in Xylol und Toluol, unlöslich in heisser Essigsäure. 
Ferner schwärzt er sich mit Schwefelsäure (vergl. p. 296) ; mit 
i\ alilauge tritt wieder theilweise Entfärbung ein. Versuche mit 



^) Diese Hautbildung findet übrigena nur dann statt, wenn beträchtliche 
Mengen von Kautschuk in Lösung gegangen sind. 



300 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 5. 



Hevea hrasiliensis ergaben das gleiche Resultat bezüglich der 
VerbrennuDgsprobe des Rückstands aus der ätherischen Lösung etc. 
Dagegen löst sich das Secret von Achras Sapota sehr wenig in 
Aether. Aehnlich verhalten sich die mit Kautschukschläuchen ver- 
sehenen Hipjjocrateaceen sowohl, wie die auf p.297 besprochenen 
Arten {Hipjjocratea fuscescens , Grahamt\ etc.), bei denen nur 
geriuge Mengen sich in Aether lösen. Ihr Geruch beim Ver- 
brennen deutet aber darauf hin^ dass es trotzdem Kautschuk ist, 
der sich gelöst hat. 

Untersucht man nun einen der mit Aether behandelten 
Schnitte, so findet man bei S. 2^<^<^hyphylla, dass der Inhalt der 
Zellen sich gänzlich gelöst hat, mit Ausnahme der Stellen, an 
denen der Schnitt sehr dick ist. Dagegen war bei Hippocratea 
fuscescens und Salacia inicrantha noch ein grosser Theil der 
Körperchen vorhanden und unverändert. 

Auf ähnliche Weise kann man den Kautschukrückstand 
erhalten, wenn man die Schnitte statt mit Aether mit Benzol be- 
handelt. Bei Salacia pachyphylla verhält sich alles gleich ; bei 
S. micrantha und Hippocratea fuscescens ist jetzt eiue vollständige 
Lösung eingetreten und die behandelten Schnitte zeigen keine 
Körper chen mehr. Auf Zusatz von Alkohol zeigt die Benzol- 
Lösung eine geringe Trübung. 

Aus diesen Beobachtungen geht hervor, dass wir es in allen 
untersuchten Fällen bei den Hippocrateaceen mit Kautschuk- 
körperchen im Mesophyll zu thun haben, dass diese aber ver- 
schiedene Arten darstellen : 

I. In Aether leicht lösliche Kautschukkörperchen : bei 
Salacia pachyphylla, crassifolia^ ellijHica etc.; Hippocratea aspjeray. 
excelsa etc. 

II. In Aether schwer lösliche Kautschukkörperchen : bei 
Salacia micrantha , serrata etc. 5 Hippocratea fuscescens , Gra- 
hami etc. 

Da diese Körperchen bei fast allen Hippocrateaceen in grösserer 
oder kleinerer Anzahl in den Mesophyllzellen vorhanden sind;, 
dürften sie in der Charakteristik der Familie als anatomisch- 
systematisches Merkmal eine wesentliche Rolle spielen. Gänzlicb 
fehlen sie nur bei Salacia ohlonga Wight. 

An dieser Stelle mag auch noch das gelegentliche Vorkommen 
von scheibenförmigen Stärkekörnchen im Blattmesophyll der 
Hippocrateaceen erwähnt werden. Sie fanden sich unter anderen 
bei Hippocratea velutina Aiz. , Salacia cognata Peyr. , dulci& 
Benth. etc. 

B. Der Gerbstoff. 

Die Vertheilung und verschiedenartige Ausbildung der Gerb- 
stoff behälter bei den Hippocrateaceen in Blatt und Axe soll der 
Inhalt des folgenden Theiles in möghchster Kürze wiedergeben. 
Ihr Studium liefert einige wichtige Merkmale für die Gesammt- 
charakteristik der Familie^ wie auch für die verschiedenen Arten.- 



Fritscli, lJi»t('rs\u'liun{^(iii über das Vorkoiiiinen von Kuiithchuk. '.'){){ 

In erster Linie niuss licrvorgehoben werden, dass der Gei'lj- 
stofl' sich meist nur in beBtinuuten Zellen des Weiclibusts des 
Blattes abgel{V£*ert findet, die im gebleichten Schnitte sich durcli 
ihre Grösse den umgebenden gegenüber unterscheiden (Fig. '•^). 
Nicht selten liegen sie znsiimmengedriingt zwischen dem khiin- 
zelligen Weichbast und dem unterseitigen Sklerenchym d(;.s 
Gefässbiindels, was bei Hippacratea Grahami Wiglit z. B. })esond(',rs 
auffällt. Auf einem Längsschnitt durch den Blattuerv (^'scheinen 
sie als in der Längsrichtung mein* oder weniger schlauchförmig 
verlängerte Zellen. Ganz ähnliche Gerbstoffschläuche finden sich 
auch in der secundären Rinde des Stammes, wo sie zuerst bei 
Salada grandifolia Peyr. von Solereder^) beobachtet wurden. 
Diese Gerbstof!schläuche sind je nach der Art verschieden lang, 
am längsten fand ich sie bei Salacia micrantha Feyr., bei der sie 
gleichzeitig auffallend schmal sind. 

Bei einer Reihe von Hi/ppocratea Ari^w finden sich besondere, 
vergrösserte Zellen des Mesophylls als Gerbstoffbehälter aus- 
gebildet. Diese Zellen kennzeichnen sich auch im gebleichten 
Schnitte durch die auffallende Grösse und die rundliche Form; 
sie sind in allen Fällen dünnwandig. Betreffs ihrer Vertheilung 
kann man drei verschiedene Fälle unterscheiden : 

I. Die Gerbstoffzellen bilden eine oft zweischichtige Lage in 
der Mitte des Mesophylls; ober- und unterseits davon findet sich 
kleinzelliges Schwammgewebe; so bei Hippocratea indica^) Willd. 
Hb. Wallich und Warmingii Peyr. 

II. Die Gerbstoffzellen finden sich ober- und unterhalb einer 
trennenden Schicht von meist kleineren, gerbstofffreien Zellen, in 
welcher das Gefässbündeinetz verläuft. Von der oberseitigen 
Epidermis ist die obere Lage durch das Palissadengew^ebe 
getrennt, von der unterseitigen Epidermis die untere Lage durch 
mehrere Schichten kleinzelligen Schwammgew^ebes {H. Welioitschii 
Engl.) oder Palissadengewebes {H. Bojeri Tulasne, indica ^) W. 
[Plantae Cumingianae]). Bei H. Welwitschii Engl, und indica W. 
(Plantae Cumingianae) ist die beiderseitige Lage von Gerbstoff- 
zellen einschichtige bei H. Boferi Tulasne, indica'') W. (Hb. 
Kurz und Hb. Helfer) aber zweischichtig. Bei H. indica^) VC. 
(Plantae Cumingianae) liegt die obere Lage von Gerbstoffzellen 
mitten im daselbst stark entwickelten, kleinzelligen Palissaden- 
gewebe. 

ni. Es fungiren alle Zellen des Schwammgewebes als Gerb- 
stoffträger; so bei Hippocratea Schimperiana Höchst., wo sich ein 
beiderseitiges gerbstofffreies Palissadengewebe vorfindet, und bei 
Hippocratea ohtusifolia'^'^) Roxb. var. barhata Benth. 

Bei diesen Arten fehlt dann der Gerbstoff gänzlich dem 
Palissadengewebe oder er kommt nur sehr spärlich darin vor 

^) Solered er, H., Systematische Anatomie der Dicotyledonen 1899. 
p. 245. 

^) Betreffs der verschiedenen Exemplare der Hippocratea indica W. und 
«htusifolia Roxb. vergl. das dritte Capitel und p. 287. 



302 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 5. 



{H. indica^) W. Hb. Kurz, obtusifolia^) Roxb. var. barbata). 
Bei den anderen (die grosse Mehrzahl bildenden) Flippocrateaceen^ 
bei denen solche besondere Gerbstoffzellen fehlen, ist der Gerb- 
stoff entweder gleichmässig im Mesophyll vertheilt oder er fehlt 
gänzlich. Das Hypoderm ist niemals gerbstoffhaltig. 

In der Axe der Hippocrateaceen findet sich meist sowohl in 
der primären Rinde, wie im Marke, Gerbstoff, jedoch sind bei 
weitem nicht alle Zellen gerbstoffhaltig. Die gerbstoffführenden 
Zellen bilden mehr oder weniger deutliche Längsreihen, sowohl 
in der Rinde wie im Marke Bei den mit besonderen Gerbstoff- 
zellen im Blatte ausgerüsteten Arten sind die Gerbstoffzellen der 
Axe auch etwas besonders ausgebildet und deutlich in Längs- 
reihen geordnet. 



Zweites Capitel. 

Allgemeine Besprechung der anatomischen 
Verhältnisse. 

A. Blattbau. 

L Hippocratea Linn. 

Trotz einer allgemeinen üebereinstimmung in der Blatt- 
struktur ist es nicht möglich, ein anatomisches Merkmal hervor- 
zuheben, durch das alle Arten dieser Gattung sich von Salacia 
unterscheiden Hessen *, wie aber im dritten Theil dieses Capitels 
"zu zeigen sein wird, existirt ein solches Merkmal im Bau der 
Axe, nämlich in den Markstrahlen. Allerdings lassen sich für 
den grösseren Theil der Arten übereinstimmende Merkmale nach- 
weisen, welche sogleich angeführt werden sollen, die aber dem 
Reste fehlen. Diese auffallende Verschiedenheit einiger Arten 
mag durch die weite geographische Verbreitung der Gattung zu 
erklären sein. Während die Mehrzahl der Arten aus dem süd- 
lichen Theiie des amerikanischen Continents stammt, finden sich 
aber mehrere in Mexiko vor, eine ganze Anzahl in Afrika und 
Asien und einige Arten sogar in Hongkong und Australien (vgl. 
p. 2S6): Bei einer solchen Verbreitung ist ein durchgehendes 
anatomisches Merkmal kaum zu erwarten. Bemerkenswerth ist, 
dass die beiden kautschukführenden Hippocratea- Arten eine grosse 
Verbreitung besitzen ; für die Bildung von Kautschuk sind also 
die nöthigen Bedingungen anscheinend an den verschiedensten 
Stellen der Erde gegeben. 

Als Merkmale, die für eine grössere Anzahl Arten giltig sind, 
mag wohl das Vorkommen eines Hypoderms, sowie das Auftreten 
von Ein zelkry stallen oder Drusen in der Epidermis (und zwar 
oft in besonders ausgebildeten Zellen, Fig. 7) erwähnt sein.^) 



^) Vgl. hierüber auch die Einleitung, p. 285. 



Fritsch, rntersuchungen über das N'orKoiimien von KaiitHihnk. ,*)03 



Die besondere Ausbildiui!;' von Scli\vaininf((iwebezelleii als Gerb- 
stoffbeliulter ist schon im vorip;(;n (l-ipitel erwiilmt word(Mi (p. 301). 
Diese Ausbildung- zeigt sich bei ein(;r ganzen Reihe von Arten 
und es dient in ausgezeiclnieter Weise zur Artuntei'scheidung. 
Ebenso sind die beiden kautsehukf uhrenden Arten besproclien 
worden (p. 1^92 und weiterhin). Als besonders auft'allend sind her- 
vorzuheben sowohl die papillenähn liehen Haare bei //. aspera 
Lani., wie das Vorkommen von büseheligen Sternhaaren und ein- 
fachen Haaren bei H. velutina Afz., als auch die eigenthümliclien 
mehrzelligen Haare von //. lotricha Loes. Nach diesen vorläufigen 
Angaben mag eine eingehendere Besprechung der anatomischen 
CJharaktere folgen. 

Der Blatt bau ist vorherrschend bifacial. Spaltöffnungen 
finden sich in der Regel nur unterseits (oberseits bei H. celas- 
troides H. B. K. und tenuiflora Mart. Fijr. 7) und in den meisten 
Fällen ist eine deutliche Sonderung von Palissaden- und Schwamm- 
gewebe zu erkennen. Vielfach zwar zeigen die untersten Schichten 
des Schwammgewebes eine geringe palissadenartige Ausbildung, ^) 
ein üebergang zu solchen Arten, wie H. celastroides H. B. K. 
und Bojeri TuL, bei denen Palissadengewebe unterseits mehr 
oder weniger deutlich zweischichtig ausgebildet ist; diese Blätter 
•dürfen als subcentrisch bezeichnet werden. 

Die Epidermis Zellen sind von der Fläche gesehen meist 
polygonal; bei Welwitschn Engl, sind sie etwas unregelmässig; 
buchtig sind sie nur in den oberseitigen Epidermiszellen von 
H. fuscescens Kurz. Auf dem rechtwinklig zu einem Seitennerven 
geführten Querschnitte des Blattes erscheinen die Zellen quadratisch 
oder etw^as quer gestreckt ; in manchen Fällen stark quer ge- 
streckt und abgeplattet (Ä aröorea Roxb., Warmingü Peyr.) Da- 
gegen sind sie bedeutend höher als breit bei H. pachnocarpa Loes. 
Was nun die Grösse der Epidermiszellen betrifft, so sind die der 
Oberseite in der Regel etwas grösser, als die der Unterseite. Die 
individuelle Grösse bei den verschiedenen Arten variirt jedoch 
sehr. Meistens sind sie von mittlerer Grösse (26,6 ; es kommen 
aber auch sehr kleine (13,3 fi bei H. hipindensis Loes., Bojeri 
Tulasne und fuscescens Kurz), wie andererseits auch auffallend 
grosse (42,5 (.l bei H. indica ^) Willd. Hb. Wallich, obtusifoUa ^) 
Roxb. Hb. Wight) vor. Die Seitenwandungen sind bei den 
einzelnen Arten verschieden verdickt und oft etwas getüpfelt 
(namentlich bei H. IVarmirigü Peyr., obere Epidermis von 
H. Welwitschn Engl.). Die Aussenwandung der Zellen ist oft 
mehr oder weniger stark verdickt, namentlich bei H. obtusifoUa 
Roxb. und Schimperiana Höchst. Die Innenwandung bleibt 
meistens dünn, jedoch erfährt auch sie bei //. celastroides H. B. K. 
eine Verdickung. Die Cuticula ist immer glatt und es fehlt ihr 

Vergl. auch Stenzel. Anatomie der Laubblätter und Stämme der 
Celastraceae und Hippocrateaceae. Dissertation, Breslau. Keine Jahreszahl, 
p. 13. 

^) Betreffs der verschiedenen Exemplare von H. indica W. und obtusi- 
foUa Roxb. siehe das dritte Capitel und p. '287. 



304 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 5. 



jedwede Zeichnung; bei Ä Welwitschii Engl tritt sie leistenförmig 
zwischen die Epidenniszellen ein. Eine auffallende Erscheinung 
zeigen die Epidermiszellen von H. indica W. Hb. Helfer, und zwar 
namentlich die oberseitigen (Fig. 8). Die Cuticula geht allmählich 
in die stark verdickte Aussenwandung über, beide greifen etwas 
zwischen die Zellen ein. Darauf folgt (auf dem Blattquerschnitt) 
noch ein durchsichtiger, wie die Blaufärbung mit Jod und Schwefel- 
säure zeigt, aus reiner Cellulose bestehender Abschnitt, der als 
farblose Membranschicht in die Zelle hineinragt und ihr Lumen 
aufs Aeusserste reducirt. Dieser innere Theil der Aussenwand 
ist oft schwach geschichtet. Dieses Merkmal findet sich nur bei 
dem oben erwähnten Exemplar der H. indica W., welches sich 
dadurch von allen anderen im Münchener Herbar unter diesem 
Namen befindlichen Exemplaren unterscheidet. Es wäre diese 
Erscheinung für sich allein genügend, um die Vermuthung 
zu veranlassen, dieses Exemplar als besondere Art aufzufassen 
(vgl. das 3. Capitel). 

Die Beschaffenheit der Spaltöffnungen ist im Allgemeinen 
die gewöhnliche. Die Form ist elliptisch: die Grösse variirt 
etwas, doch im Allgemeinen kann man dieselben als mittelgross- 
(Breite: 15,9 f-i bis 29,3 (.l, gewöhnlich ungefähr 23 Länge: 
ungefähr 26 i-i) bezeichnen. Die Wandungen der Schliesszellen 
bleiben an beiden Enden der Spalte dünn und diese dünnen 
Stellen erscheinen auf der Flächenansicht des Blattes als je zwei 
helle Punkte an beiden Enden der Spalte (Fig. 11). Sie sind bei 
vielen Arten dieser Gattung nicht sehr leicht zu erkennen. Bei ge- 
nauerer Untersuchung sind sie jedoch bei der einen oder anderen 
Spaltöffnung immer zu finden. Dieselben stellen ein gleich- 
schenkliges Dreieck dar, dessen Scheitel dem Rande der Vorhof- 
spalte zugekehrt ist ; sie sind, wie schon erwähnt (p. 2^7)^ 
oft von einer Masse ausgefüllt, die in manchen Fällen doppelt 
bricht (Fig. 10, 11). 

Eine Umbildung der die Spaltöffnung umgebenden Zellen zu 
sogenannten Nebenzellen ist öfters zu erkennen. Man findet 
nämlich bei mehreren Arten, dass die Spaltöffnungen von Zellen 
umgeben sind, von denen die seitlichen dadurch auffallen, dass 
ihre äussere (von der Schliesszelle abgekehrte) Wandung derjenigen 
der Schliesszellen parallel läuft und somit eine etwas gebogene 
Linie därstellt. Manchmal sogar liegen zAvei solche Zellen neben- 
einander und diese Zellen können durch später gebildete Wände 
ein- oder mehrmals quer zu ihrem längsten Durchmesser getheilt 
sein. Die ganze Erscheinung, die z. B. bei H. ßaccida Peyr. 
(Fig. IIa) an den meisten Spaltöffnungen gut zu erkennen ist, 
stellt wohl bloss einen Uebergang zur Bildung von Nebenzellen 
dar. Bei H. arborea Roxb. (Fig. IIb) kann man aber schon von 
Nebenzellen sprechen. Hier sind diese seitlich gelegenen Zellen 
gegenüber den anderen Nachbarzellen durch ihre geringe Breite 
ausgezeichnet. Es finden sich bei dieser Art nicht selten je zwei 
solcher schmalen Zellen beiderseits der Spaltöffnung, in der Regel 
sind sie durch eine rechtwinklig zum längsten Durchmesser ge- 



Fritscli, Unter.suchungtMi über das X'oiliuinmon \ du K»iutH<-hiik. 



Stellte Wc'intl ^^'tlieilt. Auch ;uil dein J^hitt((uerselinitt CKi^-, 11 e) 
sehen diese neben den Schlies.szellen licg(Miden Zellen ;inders aus, 
als die übrigen benaclibartcn Zellen, so dnss man es hier mit 
eigentlichen Nebenzelleu zu thun hat. 

In den meisten Fällen liefen die S[)alt(")fl[nunp;en auf der 
f>;leichen II()he, wie die umj^ebenden Epidei'misz(dlen, in einii^en 
Fällen jedoch rngen sie etwas hervor (//. cda.sfroide.s II. I^. K., 
Grischachn Loes.)- D^^r Vorhof ist bei mchr(!ren Arten nichtsehr 
stark entwickelt 

Krystalle kommen in der Kegel in der Epidermis vor; sie 
lehlen jedoch bei H. Bojeri Tulasne, ovata Lam. var. pa:vifiora 
und pachnocai'pa Loes. Sie kommen entweder als Einzelkrystalle 
oder als Drusen vor und treten oftmals zahlreich auf. In den meisten 
Fällen befinden sie sich in besonderen kleinen Zellen (Fig. 7 u. 10)^ 
bei einigen Arten übrigens auch in gewöhnlichen Zellen. Die be- 
sonderen krystallfübrenden Zellen ^) liegen fast immer zu zweien 
oder mehreren beisammen, vereinzelt stehen sie bei //. indica W. 
Hb. Kurz und Helfer und in der oberen Epidermis von H. ohtusl- 
folia Roxb. Sie besitzen nicht selten eine etwas rundliche Form, 
und zeiclmen sich ferner bei den Arten mit stark verdickten 
Aussenwandungen dadurch aus, dass ihre Aussenwandung relativ 
dünn bleibt (z. B. H. obtusifolia Roxh. imd /Schimperia}ia'Roc\\st.}t 
Die Krystalle bestehen aus oxalsaurem Kalk. 

Die Seltenheit der H a a r g e b i 1 d e ist schon erw^ähnt worden. 
Eigentliche Haare finden sich nur bei H. velutina Afz. und 
iotriclia Loes., ein Mittelding zwischen Haaren und Papillen sind 
die Kegelhaare von H. aspera Lam. 

Bei H. velutina Afz. bilden büschelige Sternhaare und ein- 
fache, d. h. unverästelte Haare ein sammtartiges Indument auf 
beiden Blattseiten. Die Basis der einfachen Haare ist zwischen 
den umliegenden Epidermiszellen eingesenkt etwas erweitert, stark 
verdickt und getüpfelt. Die Haare selbst sind spitz, durch dünne 
Membranen mehrfach quer getheilt und oft von beträchtlicher 
Länge. Die Wände sind stark verdickt. Unterseits und spärlich 
oberseits finden sich büschelige S,ternhaare mit 6— 12 Armen, die 
nach allen Richtungen ausgebreitet sind. Sie sind kurz gestielt, 
lassen aber bis zur eingesenkten, stark verdickten Basis die ver- 
schiedenen Arme verfolgen. Die Arme selbst gleichen den ein- 
fachen Haaren, sie sind quer getheilt, dickwandig und spitz. 

H. iotriclia Loes. (vgl. Fig. 10) besitzt auf der unteren Blatt- 
seite zahlreiche, oft sehr lange, mehrzellige, braune Haare, die- 
ein wichtiges Merkmal zur Erkennung dieser Art liefern. Diese 
Haare sitzen in grosser Anzahl auf dem Hauptnerv und den Seiten- 
nerven erster Ordnung, spärlicher finden sie sich aber über die 
ganze Blattunterseite verbreitet. Sie sitzen mit oft etwas ver- 
breiterter Basis eingesenkt zwischen den umgebenden Epidermis- 



^) Von der besonderen Ausbildung der krystallfübrenden Epidermis- 
zellen bei manchen Hippocratea- Arten sagt Stenz el (loc. cit.) nichts; vgl. 
p. 24 seiner Arbeit. 



306 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 5. 



Zellen ; die Insertionsstelle erscheint von der Blattfläche gesehen 
rundlich und von den benachbarten Epidermisz eilen strahlenförmig 
umgeben. Der eingesenkte Theil sowohl^ wie die Basis des her- 
vorragenden Theiles ist durch Querwände in zahlreiche^ wenig 
hohe Zellen getheilt, und oft ist nur noch dieser Abschnitt vom 
Haar erhalten geblieben. Darauf folgt eine grössere oder kleinere 
Anzahl von langgestreckten Gliedern (manchmal nur eins) mit 
etwas verdickter Wandung und weitem Lumen, deren letztes spitz 
zulaufend die Spitze des Haares bildet. Das Lumen ist mit Gerb- 
stoff reichlich versehen. Die verschiedenen Glieder, die auf die 
Basis folgen, sind durchaus nicht immer alle in eine geradlinige 
Keihe geordnet, sondern es bildet oft ein Glied mit dem vor- 
gehenden einen mehr oder weniger spitzen Winkel. 

Die Kegelhaare ^) von H. aspera Lam. kommen auf beiden 
Blattseiten vor, bedeutend häufiger aber auf der oberen, und ver- 
leihen dem Blatte eine rauhe Oberfläche. Sie bestehen aus einem 
bul bösen Tlieile, welcher unter die umgebenden Epidermiszellen 
eingesenkt ist, so dass diese über denselben greifen und nur einen 
kleinen Raum für die wenig hervorragende papillenartige Spitze 
frei lassen (Fig. 9). Sie stellen eigenthümlich ausgebildete und 
stark vergrösserte Epidermiszellen dar, die in Folge ihrer Ein- 
senkung das Hypoderm nach innen etwas verschieben. Der ganze 
Aufriss der papillösen Epidermiszelle gleicht demnach der eines 
Kegels mit gewölbter Basis. Das Lumen der Zelle selbst ist stark 
reducirt, dadurch, dass die Aussenwandung auf dessen Kosten 
bedeutend verdickt ist; eine entsprechende, aber viel geringere 
Verdickung ergreift auch die Innenwandung. Dadurch bekommt 
das Lumen auf dem Blattquerschnitte eine quer gezogene Gestalt. 
Die äussere Verdickung lässt eine deutliche Schichtung erkennen 
und ist nach Art der Cystolithen mit Kieselsäure imprägnirt. 
Von der Blattfläche gesehen erscheinen diese Gebilde unter dem 
Mikroskop als helle, rundliche Felder, die von den nächst an- 
liegenden Epidermiszellen strahlenförmig umgeben werden. 
Aehnliche papillenartige Haare mit geschichteter und verkieselter 
Aussenwand finden sich bei gewissen Cordiaceen^) und Urtica- 
<,een. ^) 

Eine Verschleimung der Epidermiszellen kommt nirgends vor. 

Charakteristisch ist das Vorkommen eines Hypoderms*) 
für einfe grössere Zahl von Hippocratea- Arten dasselbe fehlt nur 
bei fünf der von mir untersuchten 23 Arten. Einige Male lässt 
sich gewissermassen em Uebergang zwischen hypodermlosen Arten 
und solchen mit Hypoderm constatiren, indem nur stellenweise 
<iie Palissadenzellen hypodermartig ausgebildet sind, so ist z. B. 
bei H. fuscescens Kurz die oberste Palissadenschicht an gewissen 
Steilen annähernd wie ein dünnwandiges Hypoderm ausgebildet; 

^) Stenzel (loc. cit. p. 86) erwähnt wohl diese „kurzen Haare", doch 
giebt er hiervon keine genauere Beschreibung. 

^) Solereder, H., Systematische Anatomie der Dicotyledonen, p. 632. 

^) Solereder, loc. cit. p. 869. 

*) Vgl. Stenzel, loc. cit. p. 8 und 9. 



Fritsch, lintersiu hunj^eti über diiH Vorlcominoii von KiiiitHc^huk. ,'>()7 

ebenso vorlKilt es sieh Ijei IL /Schwiperiana Hoclist., hei welche^' 
nur in der Nilhe (h^r Nerven ein deutliches Ily poderni zu s(;hcii 
ist. Gänzlich fehlt dasselbe bei //. IripuKlansiK l^oes., micrantha 
Oanib., iotrivha Loes. und indica Willd. Kin dünnwandige» 
Ilypoderm findet sich bei einer ganzen Anzahl Arten {II. cdftft- 
troides H. B. K., fiaccida Peyr., etc.). In vielen Fällen ist das 
Ilypoderm stark verdickt (7/ aspera Lam., Bojeri Tulasne etc.j^ 
die Innenwandung jedoch bleibt dünn bei H. arhorea Roxb. und 
pxceJm H. B. K. Die Zellen des Hypoderms sind auf dem Blatt- 
querschnitt geradlinig oder unregelmässig {H. ar/jorea Uoxb., 
velutina Afz.), entweder rundlich oder quadi itisch (und dann 
meist dünnwandig); sie sind in der Regel bedeutend grösser, wie 
die Epidermiszellen, kleiner sind sie bei H. celastroides PL B. K,, 
dieselbe Grösse besitzen sie bei H. ohtusifolia Roxb. var Richar- 
dlana Loes. Bei Arten mit flachen Epidermiszellen sind auch die 
Zellen des Hypoderms flach. Von der Fläche gesehen zeigen sie 
einen polygonalen Umriss, nur selten sind sie buchtig. Die Seiten- 
wände der Llypodermzellen sind bei H. Welwitschii Engl, mit zahl- 
reichen Tüpfeln versehen, schwächer getüpfelt sind sie bei H. aspera 
Lam. und velutina Afz. Das Hypoderm ist in der Regel ein- 
schichtig, manchmal ist es zweischichtig {H. arborea Roxb., 
Grahami Wight etc. ; namentlich bei H. aspera Lam. und Bojeri 
Tulasne). Unterseits ist ein wirkliches Hypoderm fast niemals 
vorhanden, nur bei H. arhorea Roxb. ist es zuweilen zu erkennen. 
Bei solchen Arten aber, die oberseits ein gut ausgebildetes Hypo- 
derm besitzen, flnden sich unterseits in der Umgebung der Nerven 
Andeutungen eines solchen. — In den Zellen des Hypoderms sind 
meist, wenn auch oft nur spärlich, Krystalle abgelagert, und zwar 
meist in Uebereinstimmung mit der Epidermis Einzelkrystalle 
(H, celastroides H. B. K., fiaccida Peyr.) oder Drusen (Ä aspera 
Lam.), bei H. Grisehachii Loes. sind beide Krystallformen ver- 
treten. 

Im Mesophyll lässt sich meistens eine deutliche Diflerenzir- 
ung von Palissaden- und Schwammgewebe erkennen ; undeutlich 
wird dieselbe bei H. tenuiflora Mart., welche schon durch das- 
beiderseitige Vorkommen von -Spaltöß*nungen Hinneigung zu 
centrischem Baue zeigt. Ferner weisen H. arborea Roxb. und 
inundata Mart. kein deutlich differenzirtes Mesophyll auf. Aber 
eine wirkliche Ausbildung von Palissadengewebe beiderseits findet 
sich nur bei H. Schimperiana Höchst. Für gewöhnlich ist das 
Palissadengewebe gut entwickelt, ein bis dreischichtig, meist zwei- 
schichtig. Bei manchen Arten sind die Zellen durch unregelmässig 
gelagerte Querwände getheilt {H. indica Willd., Fig. 8, micrantha 
Camb. etc.). Sie sind entweder langgestreckt, der bei Weitem 
häufigere Fall, oder kurz und gehen allmählich zur Form eines 
Quadrats über, z. B, bei H, fuscescens Kurz; auffallend lang- 
gestreckt sind sie bei H. Grahami Wight. Wo das Palissaden- 
gewebe mehrschichtig ist, nehmen die Zellen von aussen nach 
innen meist an Länge ab, so dass die innerste Schicht oft sehr 
niedrig erscheint. Meistens sind die Zellen von ansehnlicher Breite 



308 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 5. 



(15,9 i-i), bei einigen Arten {H. hipindensis Loes, micrantlia Camb.) 
dagegen schmal (6,7 i^i). Sie stehen dicht aneinander gefügt bei 
fast allen Arten; H. indica W. Hb. Helfer aber zeichnet sich 
durch ein lockeres Palissadengewebe aus, und bei H. hipindensis 
Loes. gilt dies von der unteren der zwei Schichten. Die Zellen 
dieser Schicht convergiren hier zu mehreren gegen die obersten 
Schwammgewebezellen, die hier keine continuirliche Schicht bilden, 
was sonst meist und auch bei der nahe verwandten H. micrantha 
Camb. der Fall ist. Die Seitenwände der PaUssadenzellen sind 
gewöhnlich melir oder weniger quergefältelt, seltener glatt ; ersteres 
Verhalten ruft bei H. excelsa H. B. K. eine deutliche Querstreifung 
der Wände hervor, wenn man sie von der Fläche sieht. 

Das Schwammgewebe ist in der Regel stark entwickelt, in- 
dem es meist über die Hälfte des Blattquerschnittes einnimmt; 
bei denjenigen Arten (H. hipindensis Loes., micrantha Camb.), bei 
denen die Palissadenzellen sehr niedrig sind, bildet es mehr als 
dreiviertel des ganzen Mesophylls. Es ist in der Regel von ziem- 
lich lockerer Beschaffenheit; die Zellen sind rundlich oder öfters 
etwas querges^treckt. Bei manchen Arten {H. arhorea Roxb.) ist 
es dicht und, da die Zellen dabei quer gestreckt sind und un- 
regelmässig gekrümmte Wandungen besitzen, ist die einzelne 
Zelle schwer zu erkennen und es ergiebt sich ein etwas ver- 
worrenes Bild. 

Die besondere Ausbildung von Mesophyllzellen als Gerbstoff- 
träger ist schon im letzten Capitel eingehend besprochen worden 
und bedarf hier keiner weiteren Erwähnung. An gleicher Stelle 
ist auch das Vorkommen von Kautschukschläuchen und Kautschuk- 
Körperchen im Mesophyll ausführlich behandelt worden. 

Bei H. velutina Atz. zeigt sich bei Anwendung der gewöhn- 
lichen Tuschreaktion eine äusserst starke Verschleimung, die durch 
eine Untersuchung von trockenen Schnitten als von grossen, dick- 
wandigen, verschleimten Zellen, die im Mesophyll liegen, her- 
rührend erkannt wurde Diese Zellen besitzen nur ein kleines 
Lumen, welches oft mit Gerbstoff erfüllt ist ; ihre dicke Wandung 
erscheint sehr hell und weiss. Sie können entweder rundlich oder 
in der Richtung der Blattfläche stark quergestreckt sein. Auf 
Zufluss von Wasser quillt die dicke Wandung so stark auf, dass 
der Querschnitt des Blattes fast verdoppelt wird und die ver- 
schleimten Zellen selbst ganz verschwinden. Etwas ähnliche Zellen 
finden sich z. B. bei den Rhizophoraceen. 

Krystalle kommen im Mesophyll immer, ausser bei H. Bojeri 
Tulasne, vor und zwar entweder als Einzelkrystalle oder in Drusen- 
iorm oder oft beides zusammen. Nicht selten finden wir die eine 
Form der Krystallbildung in Epidermis und Hypoderm, die andere 
im Mesophyll, z. B. bei H. celastroides H. B. K. nur Einzel- 
krystalle in Epidermis und Hypoderm, dagegen im Mesophyll fast 
allein Drusen ; umgekehrt bei H, ohtusifolia Roxb. Hb. Wight in 
der Epidermis nur Drusen, im Mesophyll nur Einzelkrystalle. 
Bei manchen Arten sind die Krystalle ausserordentlich häufig im 
Mesophyll und namentlich im Palissadengewebe {H. celastroides 



Frits(-li, Uniei siichiinj^rii ühor diiH VorkoniiinMi von K.iiifsf.liiiK. ;J09 



11. B. K., Grisebachii Locs.), bei niidercn nur sehr späi'lieli in der 
NmIic der Gef'iissbündel ; iU)eli mag dies gehigenrlicli mit d(;m Eiit- 
wiekluiijj^sziistiiiul ziisammenliäii<i^en (wie icli Itoi //. indicrt W. 
eonstatiren konnte). Wo beide Krystallhildungen zuwamnuin im 
Mesophyll vorkommen, kann es sieh treffen, dass die Nerven 
ausserhalb des Ilartbasts mit Einzelkrystallen umgeben sind, 
während sieh im Mesophyll allgemein Drusen vorfinden (H. inun- 
data Mart.). Die Drusen sind meist von mittlerer Grösse (13 bis 
IT) |t/), bei //. Schimperiana Höchst, und ovata Lam. sind si(; 
ziemlich gross (21 //) und finden sich in grossen, rundlichen Zellen 
unmittelbar unter der oberseitigen Epidermis. 

Wir kommen nun zur Besprechung der Nerven, die einen 
ziemlich gleichraässigen Charakter zeigen. In der Regel springen 
die Nerven überhaupt nicht vor, oder nur sehr wenig, stets sind 
€s aber ausser den Mittelnerven nur die Seitennerven erster 
Ordnung, die vorspringen, diejenigen höherer Ordnung nur bei 
R. inundata Mart. Einige Arten {H. Bojeri Tulasne, Grahami 
Wight und namentlich Warmingii Peyr.) sind dadurch gekenn- 
zeichnet, dass die Nerven nur oberseits vorspringen. Bei H, velutina 
Afz. mit unterseits vorspringenden Nerven findet sich oberseits 
eine entsprechende Einsenkung. Bei vorspringendem Nerv ^) ist 
das Collenehym unterhalb des Gefässbündels gut ausgebildet, und 
der Nerv ist dann durchgehend; so ist es auch bei einigen Arten 
mit nicht vorspringenden Nerven. Meist sind aber solche Nerven 
rings von Mesophyll umgeben, d. h. eingebettet. Die Seiten- 
nerven höherer Ordnung sind ohne Ausnahme eingebettet. Die 
CoUenchymzeilen sind namentlich gut ausgebildet bei H. aspera 
Lam., ovata Lam., paclinocarpa Loes. und velutina Afz. Bei der 
letzteren sowohl wie bei H. indica W. Hb. Wallich und arborea 
Roxb. sind sie etwas unregelmässig und dickwandig und ersetzen 
wohl das gänzlich fehlende Skleren chym. Bei einem anderen 
Exemplare von H. arhorea Roxb. fand ich, dass das Sklerenchym 
unterseits bedeutend entwickelt war und demzufolge das Collenehym 
viel schwächer. Unterseits ist fast immer etwas Collenehym ent- 
wickelt und das führt bei stärkerer Entwicklung dazu, dass der 
Nerv unterseits durchgeht. 

Das Sklerenchym ist meist in reichlichem Maasse vorhanden, 
sowohl ober- wie unterhalb des Gefässbündels. Bei H. fuscescens 
Kurz und inundata Mart. bildet es in der Querschnittsansicht 
einen Ring um das Gefässbündel. Sonst stellt es unterseits oder 
beiderseits eine geradlinige oder halbmondförmige Gruppe dar. 
Bei manchen Arten fehlt es oder ist nur sehr schwach entwickelt; 
es sind dies namentlich die drei Arten mit stark ausgebildetem 
Collenehym {H. arhorea Roxb. ^ indica W. Hb. Wallich und 
velutina Afz.). Wo dieses schwach ausgebildet ist, ist das 
Sklerenchym immer gut entwickelt, ausser bei H. Warmingii 
Peyr., wo beides fast gänzlich fehlt. Es finden sich hier nur 



Die folgenden Bemerkungen beziehen sich alle auf die Seitennerven 
erster Ordnung, wo nicht anders erwähnt ist. 



310 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 5. 



einige wenige, auffallend weitlumige Sklerenchymzellen um den 
Nerv zerstreut. Sonst sind die Zellen meist englumig. In seltenen 
Fällen ist Sklerencliym nur unterseits vorhanden (H. bipindensis 
Loes., pachnocarpa Loes.). 

In den meisten Fällen besteht der Nerv aus einem einzigen 
Gefässbündel;, bei H. fuscescens Kurz und indica W. Hb. Kurz 
aus zweien, einem unteren in normaler und einem oberen in 
umgekehrter Orientirung. Die Gefässbündel zeigen immer einen 
collateralen Bau. Bei H. arhorea Roxb. und indica W. Hb. 
Wallich ist der Weichbast etwas dickwandig, indem er allmählich 
in das hier gleich darauf folgende eigenthümliche Collenchym 
übergeht, in allen anderen Fällen ist er dünnwandig. Das 
Vorkommen von Gerbstoffschläuchen und Zellen ist schon berück- 
sichtigt worden , ebenso die bei H. ovata Lam. und jpachno- 
carpa Loes. vorkommenden Kautschukschläuche (erstes Capitel. 
p. 288). 

Fast immer finden wir Krystalle im Weichbast und zwar 
entweder Einzelkrystalle oder Drusen , bisweilen auch beide 
zusammen. Sie liegen, wie sich im Längsschnitt zeigt, in 
quadratischen, dünnwandigen, parenchymatischen Zellen, die 
längere oder kürzere Reihen bilden (sogenannte „Krystallkammer- 
fasern"); in diesen können Zellen mit Einzelkrystallen neben 
solchen mit Drusen liegen {H. tenuiflora Mart.). Diese Krystalle 
fehlen nur bei H. Bojeri Tulasne und exceha H. B. K. Sie sind 
in Gegensatz zu den Krystallbildungen des Mesophylls klein und 
es ist oft auffallend, dass, wenn Drusen sich im Mesophyll allein 
vorfinden, wir nur Einzelkrystalle im Weichbast finden {H. celastroides 
Ii. B. K., flaccida Peyr. etc.). 

II. Campylo st emon Welw. 

Von dieser bis vor Kurzem monotypischen Gattung stand 
mir die Art C. Warneckeaat/m Loes. sp. n., aus dem tropischen 
Afrika stammend, zur Verfügung. Da sich diese in ihrem Blatt- 
bau der Gattung Hippocratea anschliesst, möchte ich an dieser Stelle 
mit einigen Worten denselben besprechen. 

Der Blatt bau ist bifacial. Das Mesophyll ist deutlich in 
Palissaden- und Schwammgewebe differencirt. Spaltöffnungen 
finden sich ziemlich spärlich auch auf der oberen Epidermis. 

Die Ep i de rmisz eilen sind auf beiden Blattseiten von 
der Fläche gesehen polygonal, die der unteren Seite (27 ^) etwas 
o;rösser als die der oberen (23 jii). Ihre Aussenwände sind nicht 
sehr stark verdickt, etwas verdickt sind auch die Seitenwände 
der oberen Epidermiszellen. Spaltöffnungen, wie schon erwähnt,, 
kommen beiderseits vor, oberseits spärlicher. Sie haben dieselbe 
Beschaffenheit wie bei Hippocratea und es finden sich auch rechts 
und links von den Spaltöffnungen ähnliche Nebenzellen, wie wir 
sie bei dieser G^attung kennen gelernt haben. Krystalle kommen 
in den Epidermiszellen nicht vor. 

Unter der oberen Epidermis liegt ein einschichtiges, dünn- 
wandiges Hypoderm, aus rundlichen oder etwas senkrecht zur 



FritHC'li, Untersuchungen (Iber das Vorkomuieu vou Knutscliuk. |> 1 1 



Blattoberfläche gestreckten ZcIIcmi he.slcliend. Die.selbeii sind von 
«ler Fläche preschen vou poly^onnler (i(^st;ilt und hcdeutend grösser 
wie die- Epiderniiszelle)!. Die Zellen enth.-dten niefil. selten grosse 
Krystalldrusen. 

Das P a Ii öS a d e n ge \v e b e ist zweischichtig mit nieln- oder 
weniger querget'ältelten 8eiten\vändcn. Die Zellen sind meist 
ziemlich sehmal, doch sind einige davon breit(^r und mit grossen 
Krystalhlruseu versehen. Diese Drusen sind auch sehr reichlich 
in den untersten Schichten des ziemlich lockeren Schwamm- 
gewebes vorhanden und treten oft in etwas vergrösserten Zeihen 
aut. Gerbstoff ist im Mesophyll nur sehr spärlich zu finden. 

Der M i 1 1 e 1 n e r V , sowie die S e i t e n n e r v (; n erster 
Ordnung springen beiderseits etwas vor und sind durchgehend. 
Die kleineren Nerven sind sämmtlich eingebettet. Die Seiten- 
nerven erster Ordnung sind beiderseits mit einer halbmond- 
förmigen Sklerenchymgruppe versehen und es treten reichlich 
Kautschukschläuche zwischen den Elementen der unterseitigen 
Gruppe auf (vergl. erstes Capitel). Der gut ausgebildete Weich- 
bast enthält zahh-eiche Jarnsen und weniger reichliche Einzel- 
krystalle, die sich in besonderen Reihen bildenden parenchymatischen 
Zellen vorlinden. 

III. Salacia L. 

In Anbetracht der grösseren Artenzahl, die mir zur Ver- 
fügung stand, war es mir überraschend, wie sehr die Salacia- 
Arten anatomisch unter einander übereinstimmen. Auffallende 
Ausnahmen, wie sie bei Hippocratea vorkommen^ finden sich hier 
kaum. Der Blattbau ist fast durchwegs bifacial. Das Fehlen von 
Secretzelien, Vorkommen von Kry stallen im Weichbast und die 
Beschaffenheit der Spaltöffnungen stimmen mit denselben Merk- 
malen bei Hippocratea überein. Gegenüber dieser Gattung ist 
das seltene Vorkommen eines Hypoderms und von Krystallen in 
der Epidermis zu betonen. Haargebilde fehlen hier gänzlich. 
Sehr auffallend sind die stark verzweigten Sclerenchymzellen, die 
bei einer ganzen Anzahl südamerikanischer Arten im Mesophyll 
sich vorfinden und werthvolle Merkmale für die Kennzeichnung 
dieser Arten liel'ern. Acht Arten sind hier als kautschukführende 
aufzuzählen, nämlich S. anoniala Peyr., Calypso D. Kraussii 
Höchst., macrocarpa Welw. , micrantha Peyr., ohovata Peyr., 
Eegeliana F. Br. et K. Sch., serrata Camb. Der Kautschuk findet 
sich in langgestreckten Schläuchen an den Nerven und bei 
mehreren Arten in ähnlicher Weise im Mesophyll. Ich gehe nun 
zu einer genaueren Besprechung der Anatomie im Vergleiclie zu 
der von Hippocratea über. 

Der Blattbau ist mit wenigen Ausnahmen bifacial. Bei 
den dicken Blättern von S. crassifolia Peyr. und pachyphylla 
Peyr. aber finden sich unterseits mehrere Schichten gut aus- 
gebildeter Palissadenzellen, und man kann diese Blätter als sub- 
centrisch bezeichnen. Die Sonderung von Palissaden- und 
Schwammgewebe ist überall sehr deutlich zu erkennen. Es kommt 

Bd. XL Beiheft 5. Bot. Ceutralbl. 1901. 21 



312 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 5. 



hier nur Selten eine schwach palissadenartige Ausbildung der 
unteren Schwammgewebezellen vor. wie das bei vielen Hippocratea- 
Arten der Fall ist. Spaltöffnungen sind nur in der unteren 
Epidermis vorhanden. 

Die Epidermiszellen sind in der Flächenansicht entweder 
polygonal, gebogen oder buchtig Die buchtige Form ist weit 
mehr verbreitet als bei Hijppocratea und findet sich meist auf 
beiden Epidermis-Seiten zugleich. In den Vorsprüngen zwischen 
den Buchten ist in der Regel je ein Tüpfel (ein sogenannter 
„Randtüpfel") vorhanden, der die Aussen wandung etwas schräg 
nach aussen und oben durchläuft. Diese Tüpfel zeigen meist eine 
nach dem Mittelpunkt der Aussenwand verschmälerte, elliptische 
Form und dürften von mehr oder weniger systematischem Werthe 
sein. Bei aS^. oblonga Wight ist die Aussenwand ihrer ganzen 
Fläche nach mit rundlichen Tüpfeln versehen, die bei hoher Ein- 
stellung deutlich hervortreten. Die Aussenwand ist oft stark 
verdickt (namentlich bei den südamerikanischen Arten), die 
Cuticula ist in der Regel glatt, nur in wenigen Fällen macht sich 
eme schwache Streifung bemerkbar (S. dulcis Benth., obere 
Epidermis; S. macrocarpa Welw. und Krausii Höchst., untere 
Epidermis). Bei mehreren Arten erstrecken sich kleine Cuticular- 
fortsätze zwischen die Epidermiszellen (z. B. 8. serrata Camb , 
flavesceus Kurzj. Die Seitenwände, die sehr verschieden stark 
verdickt sein können, in den meisten Fällen aber ziemlich dünn 
bleiben, sind selten getüpfelt {S. serrata Camb., dehilis Walp., 
oblonga Wight etc.). Bei einigen dickblätterigen Arten finden 
wir, dass Zellen der Epidermis sclerosirt sind und ihre Wandungen 
erfahren auf Kosten des Zelllumens eine starke Verdickung. Es 
kommt dies hauptsächlich bei Arten mit Sclerenchymzellen im 
Mesophyll vor. — In der Regel sind die oberseitigen Epidermis- 
zellen etwas grösser als die unterseitigen und nicht selten von 
verschiedenem Umriss. Die Grösse geht nicht über die mittlere 
(26 — 35 i") hinaus, dagegen finden sich ziemlich kleine Zellen bei 
ti. micrantlia Peyr., dulcis Benth., pachyphylla Peyr. etc. Die 
Form der Zellen auf dem Blattquerschnitt ist entweder quadratisch, 
quergestreckt oder in wenigen Fällen flach (S. serrata Camb.)*, 
bei einer ganzen Anzahl südamerikanischer Arten, deren Epidermis- 
zellen im Flächenschnitt klein erscheinen, sind sie bedeutend 
höher wie breit. 

Die Form der Spaltöffnungen ist in der Regel elliptisch ; man 
kann sie meist als mittelgross (22 — 26 fi) bezeichnen ; doch sind 
kleine (aS. flavescens Kurz, gahunensis Loes. etc.), wie auch auf- 
fallend grosse {S. Martiana Peyr.) nicht selten. Die dünnen 
Stellen in der Wandung der Schliesszellen sind in der Regel hier 
gut zu erkennen und zwar finden wir bei 8. micrantha Peyr. 



^) Es ist öfters der Fall, dass die Epidermiszellen bei hoher Einstellung 
einen anderen Umriss haben als bei tiefer Einstellung, z. B. erscheinen die^ 
Epidermiszellen von S. arhorea Peyr. bei hoher Kinstellung stark buchtig, bei 
tiefer dagegen fast polygonal. 



Fritscli, Uiitürsuclmiip^oii ilher das Vörie (muiim' n von iriiutHclnik .'513 

ilucli seitlich von der Sj)alto zwei bis drc^i (iüiui ^(d>li(;l)(;n(; 
Stellen der Wandunji;, die auch die iil)lich(!n d()|)|)eIt})re(;lieiHien 
Körperchen enthalten. Eine besondere; Ausbildung einzelner 
Zellen in der Uni<;cbung der Spaltöffnungen ist bei einipjen Arten 
noch vi(d auffälli<;er als das bei JIrppocratea der Fall war ; 
übrigens niuss ich zugleich hervorheben, dass in den allermeisten 
Fällen nur einfache Naehbarzellen vorliegen. Bei S. dulcis Jk'nth. 
^Fig. 11c.) finden wir die Spaltöffnungen von zwei Kreisen sehr 
schmaler Zellen ringförmig umgeben ; in jedem Kreise kann man 
meistens eine obere, eine untere und zwei seitliche , also im 
Ganzen vier Zellen erkennen. Bei S. bi/pindensis Loes. (Fig. lld.) 
sehen wir etwas ähnliches; hier sind die Spaltöffnungen von vier 
Zellen umgeben, die zwar nicht auffallend schmal ausgebildet 
sind, aber sich doch sofort von den umliegenden, buchtigen 
Epiderniiszellen durch die regelmässige Beschaffenheit ihrer Seiten- 
wände unterscheiden lassen. Die zwei seitlichen dieser vier 
Zellen liegen genau parallel den Schliesszellen und sind klein und 
etwas schmal, Avogegen die obere und untere bedeutend grösser 
und oft schon etwas buchtig ist. Die seitlichen dürfen wir wohl 
als echte Nebenzellen ansehen. Bei S. Kraussii YioQ\v^t. (Fig. 11 f.) 
liegen auf jeder Seite der Spaltöffnungen eine Beihe von schmalen 
Zellen, die durch Theilung einer ursprünglichen Nebenzelle 
hervorgegangen sein dürften (vergl. 8. tortuosa Griffith, verrucosa 
Wight etc.). Schliesslich kommen bei S. Regeliana F. Br. et K. Schum. 
beiderseits der Spaltöffnung schmale Zellen vor, die wir als echte 
Nebenzellen auffassen können (vergl. S. bipendensis Loes. oben) ; 
nicht selten ist hier eine oder beide Seiten der Spaltöffnung mit 
zwei solchen Zellen versehen. In allen genannten Fällen können 
bei einzelnen Spaltöffnungen durch spätere Theilungen diese Ver- 
hältnisse undeutlich werden. — Die der Spalte zugekehrte 
Wandung der Schliesszellen ist immer stark verdickt, zuweilen 
auch etwas die äussere, wie bei S. Martiana Peyr. Bei manchen 
südamerikanischen Arten mit grossen Spaltöffnungen macht sich 
auf dem Blattquerschnitte in ihrer Nähe eine geringe Faltung 
der Aussen wand benachbarter Epidermiszellen bemerkbar (nament- 
lich S. Martiana Peyr.). Die Spaltöffnungen liegen in der 
3Iehrzahl der Fälle auf der gleichen Höhe wie die benachbarten 
Epidermiszellen, manchmal ragen sie etwas hervor. 

In der Regel fehlen Krystalle in der Epidermis, doch 
kommen sie bei mehreren Arten vor, entweder als grosse Einzel- 
krystalle oder in Form von Drusen. Die krystallführenden 
Zellen sind wie bei Hippocratea oft besonders ausgebildet, indem 
sie geringere Grösse als die umgebenden Zellen haben und ihre 
Aussenwand verhältnissmässig dünn erscheint. Sie kommen hier 
auch oft zu zweit beisammen vor, doch sind sie verhältnissmässig 
häufiger isolirt als bei Hippocratea. Bei S. Staudtiana Loes. ragen 
diese Zellen deutlich in's Palissadengewebe hinein. 



^) Vergl. Stenxel, loc. cit p. 11. 



314 



Botanisches Central blatt. — Beiheft ö. 



Bei einigen wenigen Arten (S. attenuata Peyr. und ohovata 
Peyr.) trägt die untere Epidermis Korkwarzen, die schon unter 
der Lupe deutlich als dunkelrothe oder schwarze Punkte sichtbar 
sind. Sie bieten werthvolle Merkmale für die Artcharakteristik.. 
Aehnliche Gebilde kommen bekanntlich auch bei manchen Ilex- 
Arten vor (vergl. Solerede r, Systemat. Anatomie der Dicoty- 
ledonen. p. 239) und bei mehreren anderen Familien. Es sind 
dies locale Korkbildungen, die man mit den Lenticellen des 
Stammes vergleichen kann. Sie bestehen aus einem halb- 
kugeligen Zellkörper, dessen Zellen radiär von einem Mittelpunkt 
ausstrahlen. Die Zellmembran ist dabei verkorkt. 

Hypoderm findet sich nur bei zwei ausseramerikanischen 
Arten, nämlich S. Regeliana Br. et Schum. und Zeyherii Planck. 
Bei diesen ist es oberseits ein- bis zweischichtig und fehlt unter- 
seits gänzhch. Die Zellen enthalten Krystalle beiderlei Art. Bei 
denjenigen, gleich zu besprechenden, südamerikanischen Arten, 
bei denen stark verzweigte Sclerenchymzellen das Mesophyll 
durchsetzen, bildet ein mehr oder weniger dichtes Geüecht hier- 
von unter beiden Epidermisplatten eine Art Hypoderm. 

Das Mesophyll zeigt, wie schon hervorgehoben wurde,, 
eine sehr deutliche Sonderung in Palissaden- und Schwamm- 
gewebe (ausser bei S. oblonga Wight). Nur wenige Arten haben 
beiderseits Palissadengewebe, das dann unterseits ebenso gut wie 
oberseits ausgebildet ist. Das Palissadengewebe ist ein- bis vier- 
schichtig. Die Zellen sind je nach der Art sehr verschieden, es- 
kommen einerseits ganz kurze, last quadratische (S. obovata 
Peyr., flavescens Kurz, gahunensis Loes.), andererseits sehr lang- 
gestreckte {S. pachyphylla Peyr., dulcis Benth., debilis Walp.) vor.. 
Bei Auftreten mehrerer Schichten nehmen die Zellen meist an 
Länge von aussen nach innen ab. Die Breite der Zellen kann 
gering sein (8 — 12 (.i, wie bei S. debilis Walp. z. B.), doch sind 
sie meist von ansehnlicher Breite (14 — 20 f^i). Die Zellen sind 
nur selten quergetheilt. Die Wände sind entweder geradlinig oder 
hin und hergebogen. 

Das Schwammgewebe ist dem Palissadengewebe an Stärke 
der Ausbildung gleich und meist von ziemlich lockerer Beschaffen- 
heit. Die Zellen sind rundlich oder bei zahlreichen Arten quer- 
gestreckt. Bei S. viminea Wall, sind sie auffallend gross, die 
Wände' unregelmässig und etwas dick, so dass sie auf dem Quer- 
schnitte sofort in's Auge fallen. 

Das Fehlen von besonderen Gerbstoffzellen im Mesophyll, wie- 
sie bei Hippocratea vorkommen, ist bemerkenswerth. 

Das Vorkommen von Kautschukschläuchen im Mesophyll und 
an den Nerven sowohl, wie das Auftreten von Körperchen in den 
Mesophyllzellen ist im letzten Capitel eingehend besprochen worden 
(vergl erstes Capitel). 

Sehr aufiallend und von systematischem Werthe sind die 
bald rundlichen, bald faserartigen Sclerenchymzellen (Fig. 12),. 
die charakteristisch für eine grosse Anzahl der amerikanischen 
Arten sind. Folgt man der Anordnung von Peyritsch in der 



Fritscl». TTiiterNUcluui^en iihor (Imh Vorkommen von KHiilsclmk. 



315 



Flora Brasilieiisis, so findet man, wiilirt^nd Scction 1 und 2 ans 
jsolorcnchyinlosen Art(Mi bcstolicn, von Section 3 an vÄuv ininic.i' 
stärkere Ansbildnni^ dv.v Scdercnchynielenientc bis man scidicsslicb 
in der letzten (d(;r sechsten) Section Icderartif^e 15lätter mit 
stark verzweiji^ten Sclerenehymzellen im Mesophyll antrifft. Anch 
ist hervorzuheben, dass wir innerhalb jeder Section eine zunehmend(^ 
F.-ihij^keit ziii' l^ildung von Sclerenchy/nzellen finden, indem die 
ersten Arten ohne oder mit schwach ausgebildeten, die später 
f(>lii;enden mit gut ausgebildeten Sclerenehymzellen versehen sind. 
Wir begegnen zuerst diesen Sclerenehymzellen bei iS. attenuata 
Peyr. in Scctiou o. Hier finden wir nur vergrösserte und ge- 
tüpfelte, sclerosirte Mesophyllzellen, die keine auffallenden Form- 
abweichungen zeigen. S. fluminensis Peyr. die auch noch in 
Section 3 gehört, besitzt ähnliche, doch bedeutend grössere und 
oft etwas unregelmässige, sclerosirte Zellen. In Section 4, be- 
ginnend wiederum mit sclerenchymlosen Arten {8. campestris Peyr., 
silvestris Peyr.), finden sich bei S. dulcis ßenth. allseits ver- 
zweigte, nicht getüpfelte, englumige Sclerenehymzellen, die aber 
keine Verbindung mit den Nerven haben und sich hauptsächlich 
unter der oberen Epidermis vorfinden, während sie unterseits nur 
sehr spärlich vorhanden sind. Die auf der Oberseite gehören 
nur dem Palissadengew^ebe an, da sie etwa halbwegs im Blatt- 
querschnitte spitz endigen. Bei der nahe verwandten Art, 
S. laevigata D. C, sind diese Sclerenehymzellen hauptsächlich in 
der Blattebene verzweigt, auf dem Blattquerschnitte ist nur selten 
eine Verzweigung zu erkennen, und sie laufen, wie bei der 
vorigen Art, spitz zu. ehe sie die untere Blattfläche erreichen. 
In der oberen Flächenansicht ist jede Zelle mit ihren Ver- 
zweigungen ganz aliein für sich zu erkennen. Neben diesen 
Zellen kommen auch noch un verzweigte , rundliche, sclerosirte 
Mesophyllzellen vor (vergl. S, attenuata Peyr.), die deutlich ge- 
tüpfelt sind. Bei S. obovata Peyr.^) (Section 5) sehen wir überall 
-zerstreut im Mesophyll verzweigte und unverzweigte Sclerenehym- 
zellen. An der oberen Blattseite sind diese Zellen meist senk- 
recht zur Blattfläche gestreckt und verzweigt, an der unteren 
Seite dagegen quergestreckt und in der Blattebene verzweigt. 
Sie sind dickwandig, weitlumig und getüpfelt. In der letzten 
(sechsten) Section finden wir wiederum an erster Stelle eine Art, 
der diese Gebilde fehlen (S. arborea Peyr.); darauf folgen aber 
solche mit einem höchst entwickelten Systeme von verzweigten 
Sclerenehymzellen (Fig. 12). Wir haben es hier aber nicht mit 
selbstständigen Sclerenehymzellen zu thun, die Verzweigungen 
gehen vielmehr alle von den kleineren Blattnerven aus und zwar 
von den Sclerenehymzellen, die das Gefässbündel begleiten. Die 
Verzweigungen verlaufen in allen Richtungen, die einen durch- 
laufen das Blatt von einer Epidermis zur anderen, andere bilden 
«in mehr oder weniger dichtes Geflecht unter beiden Epidermis- 



*) Stenzel, loc cit. p. 88. 

2) Vergl. Stenzel, loc. cit. p. 22 und 87. 



316 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 5. 



platten und andere noch durchlaufen das Mesophyll in schräger 
Richtung. Unter der Epidermis ist das Geflecht oft so dicht, 
dass eine Art Hypoderm entsteht. Bei diesen Arten stellt sich 
auf der unteren Flächenansicht ein auffallendes Bild dar; überall 
schimmern die weissen Wände von dickwandigen Sclerenchym- 
zellen durcli die Epidermiszellen hindurch, abgesehen von den 
Spaltöffnungen, unter welchen das Mesophyll ganz trei bleibt. 
Es bildet somit das Geflecht von Sclerenchymzellen eine Art 
Netzwerk, in dessen Maschen die Spaltöffnungen liegen. Diese 
stark verzweigten Sclerenchymzellen können eng- oder weitlumig^ 
sein, ihre dicken Wandungen sind nie getüpfelt. 

Es kommen also bei den amerikanischen Salacia-Arten 
sclerenchymatische Gebilde von dreierlei Art vor: 

I. Unverzweigte, sclerosirte Mesophyllzellen (6'. attenuata Peyr.^ 
iaevigata D. C). 

IL Verästelte, selbstständige Sclerenchymzellen {8. dulcis 
Benth., Iaevigata D. C., obovata Peyr.). 

III. Stark verzweigte Sclerenchymzellen vom Sclerenchym der 
kleineren Nerven ausgehend {S. 2jachyphyUa Peyr., (jrandiflora 
Peyr., elliptica Peyr. etc ). 

Krystalle finden sich überall im Mesophyll, ausser bei 
8. anomala Peyr. ^), entweder als Einzelkrystalle oder häufiger in 
Drusen. Bei den amerikanischen Arten kommen nur Drusen vor 
und zwar oft auffallend grosse (6'. iinminensis Peyr.). Bei den 
altweltlichen Arten sind auch stets Drusen vorhanden, daneben 
aber auch manchmal Einzelkrystalle {8. 8taudtiana D. C, Rox- 
hurgliu Wall.) Bei 8. 8taudtiana D. C. sind die Nerven reichlich 
mit solchen Einzelkrystallen gepflastert. 

Die Nerven^) zeigen wie bei Hippocratea einen ziemlich 
gleichmässigen Charakter und bestehen mit seltenen Ausnahmen 
{8. obovata Peyr.) aus einem einzigen Gefässbündel. Sie springen 
überhaupt nicht vor oder nur sehr wenig; bei einigen Arten 
{8. Calypso D. C, debiUs Walp.) ist ein schwaches Vorspringen 
des Nerven oberseits zu beobachten. aS D^isenii Loes. zeigt eine 
geringe Vertiefung oberseits, unterseits ein schwaches Vorspringen.. 
Demnach ist auch das Collenchym schwach ausgebildet, und die 
Nerven sind immer eingebettet oder wenigstes nur nach unten 
durchgehend {8. Iaevigata D. C, didcis Benth., fluminensis^ 
Peyr. etc.). In vielen Fällen sind die Nerven sehr klein und 
liegen tief eingebettet, bei anderen Arten finden wir eine geringe 
Entwickelung von Collenchym unterseits, die aber nicht so stark 
ist, dass wir von einem durchgehenden Nerven sprechen könnten.. 
Die kleineren Seitennerven sind immer eingebettet. 



') Sie fehlten auch gänzlich StenzeTs Exemplar (von einem 
anderen Sammler als dasjenige, welches ich untersuchte) von Salacia 
ßuminensis Peyr. (loc. cit, p. 23), während ich bei meinem Materiale Drusen 
in ziemlich reichlicher Anzahl vorfand. 

') Die folgenden Bemerkungen beziehen sich alle auf die Seitennerveii 
erster Ordnung, wo nicht anderes erwähnt ist. 



Fritsch, Untersuchungeii über (lau '»Oi kommen von Kautschuk. 31 7 



Das Sclerenchym ist incist ^nt entwickelt, übsclioii (;l"t um 
Unterseite, Es bildet dann aui' dem 131att(juerHehnitte eine j^erad- 
lini^e oder liaibniondl'örmige, mehr oder weniger dicke (irupjie. 
Seiteuer ist auch oberseits Selejenehyni reichlich vorhanden, und 
nur in ein paar Fällen bildet es einen Ring um das ganze 
Gefässbündel (z. B. S. verrucosa Wi^ht). Bei aS'. grandifiora Payr. 
sind die Zellen verhältnissnuissig weitluniig und noch mehr ist 
dies der Fall bei >S. Zeyhcrü Spreng., wo sie auch etwas unregcl- 
mässig sind und einen üebergang zu unterseits gut ausgebildetem 
CoUenchym bilden. 

Das Gefässbündel selbst zeigt immer einen collateralen Aut- 
bau und einen sehr gleichmässigen Charakter. 

Fast durchgehends sind im Weichbast Krystalle vorhanden 
und zwar kleine Drusen in mehr oder weniger reichlichem 
Maasse. Diese Drusen liegen, wie bei Hijppocratea, in längeren 
oder kürzeren Reihen von Zellen. Bei »S. serrata Camb. beob- 
achtete ich im Längschüitt des Nerven Krystalldrusen auch im 
Holzparenchym. 

B. Bau des Blattstiels. 

Im Anschluss an den Blattbau mag die Structur des Blatt- 
stiels kurz erwähnt w^erden. Dieselbe wurde nur bei 6 Arten 
untersucht; eine weitere Ausdehnung war mit Rücksicht auf das 
Material unthunlich. 

Betreffs des Querschnittbildes lassen sich drei verschiedene 
Typen unterscheiden. Den ersten Typus finden wir bei Hippo- 
cratea ovata Lam.^ Salacia Calypso D. C. und macrocarpa Welw. 
Es zeigt sich hier auf dem Querschnitte ein hufeisenförmig ge- 
krümmter Gefässbündelring, welcher nach innen ein dickwandiges 
Mark umschliesst. Die freien umgekrümmten Enden des Gefäss- 
bündelringes sind wie gewöhnlich der oberen, abgeflachten Seite 
des Blattstiels zugewendet. Nach aussen von dem mit zahlreichen 
Gefässen versehenen Holztheil des Gefässbündelringes liegt die 
dicke Schicht von Weichbast, die bei diesen drei Arten mit 
zahlreichen Kry stallen und Kautachukschläuchen besetzt ist. 

Der zweite Typus findet sich bei »Salacia ohovata Peyr. und 
micrantha Peyr. Hier haben wir einen geschlossenen Gefäss- 
bündelring, welcher noch eine zweite plattenförmige Gruppe von 
markständigen, umgekehrt orientirten Gefässbündeln einschliesst 
Diese löst sich bei S. micrantha Peyr. im unteren Theil des 
Blattstiels in mehrere kleinere Gefässbündel auf. Sie füllt einen 
bedeutenden Theil des vom äusseren Gefässbündelring umschlossenen 
Marks. Bei 8. ohovata Peyr. ist der äussere Gefässbündelring 
auf der Oberseite mehr abgeflacht und an den Seiten etwas aus- 
gezogen. Die markständige Gruppe von Gefässbündeln liegt 
seinem oberen Theile dicht an, aber in umgekehrter Orientirung. 

^) Aehnlich wie bei Quercus Rohur, vergl. De Candolle: Amitomie 
«omparee des feuilles chez quelques familles de Dicotyledones. Planche IL 
Pig. 24; auch Stenzel, loc. cit. p. 19. 



318 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 5. 



Unter der Mitte des Blattstiels findet sich hier ein einzelner Ring, 
bestehend aus einer grossen unteren und zwei kleineren etwas- 
eingekrümmten, oberen Gruppen von Gefässbündeln. 

Der dritte Typus, bei Salacia crassifolia Peyr. entwickelt, 
besteht aus einem oben abgeflachten, geschlossenen Gefässbündel- 
ring, über dessen Oberseite noch drei bis vier umgekehrt 
orientirte, kleine, collaterale Gefässbündel liegen. Ein etwas ähn- 
liches Bild zeigt ein Querschnitt durch den Blattstiel von Juglans 
regia^). Im unteren Theil des Blattstiels verbinden sich alle 
Gefässbündel zu einem einzigen Ring. 

Nach aussen von den Gefässbündeln liegt eine in allen Fällea 
dickwandige collenchymatische Rinde, deren Zellen auf ihrea 
Querwänden oft mit verschieden grossen einfachen Tüpfeln ver- 
sehen sind. Bei Salacia obovata Peyr. findet man grosse, stark 
getüpfelte Steinzellen in der Rinde zerstreut; ähnliche Gebilde 
mit einem grösseren Lumen kommen bei dieser Art auch im 
Mark vor. Krystalle sind meist reichlich in Mark und Rinde 
vorhanden. 



C. BauderAxe. 

Die folgenden Angaben über die Axenstructur der Hippo- 
crateacecn beruhen auf einer Untersuchung von Herbarmaterial 
sowohl, wie von einigen Stammstücken der S c h enck' schea 
' Holzsammlung. Da der Hauptzweck dieser Untersuchung daria 
lag, die Verbreitung der Secretelemente in der Axe festzustellen, 
wurden nur solche Arten eingehend untersucht, die durch ihre 
Blattstructur auf besondere Eigenthümlichkeiten in dieser Beziehung 
schliessen liessen. Die Kautschukschläuche sowohl, wie die ver- 
schiedenartigen Gerbstoff behälter sind schon im besondere» 
Capitel über die Secretverhältnisse besprochen worden und be- 
dürfen hier keiner weiteren Erörterung. 

Die Structur der Axe 2) ist im Allgemeinen bei allen Artea 
die gleiche. Die Gruudmasse des Holzes besteht aus hof- 
getüpfeltem Prosenchym, die Gefässe sind nicht sehr zahlreich 
und besitzen ausschliesslich einfache Durchbrechung. Ihre 
Wandung in Berührung mit Markstrahlparenchym ist hofgetüpfelt. 
Die Markstrahlen, wie das ja oft bei den Lianen der Fall ist, 
zeichnen sich durch bedeutende Höhe aus, ihre Breite liefert ein 
wichtiges Merkmal zur Unterscheidung von Salacia und Hippo- 
cratea. Bei Salacia sind sie nämlich fast ausschliesslich nur eine 
Zelle, bei Hippocratea^) dagegen immer drei oder mehr Zellen 
breit. S c h e n c k vermuthet schon einen solchen Unterschied 



ODeCandolIe, Joe. cit. Planche II. Fig. 28. 

^) Weisen der Uebereinstimmung in der Axenstructur werden hier die 
drei Gattungen gleichzeitig besprochen. 

^) Eine Ausnahme bildet Hippocratea pachnocarpa Loes. 

*) Schenck, H., Beiträge zur Biologie und Anatomie der Lianen. 
1893. Zweiter Theil. p. 132. Vergl. auch MoeUer, Anatomie der Baum- 
rinden. 1882. p. 288. 



Fritsch, Untersuchunjfen über dns Vorkoininen von FCantHchuk. 319 



Lei seiner 15esprecliuiig der Hippocrateaceen-llöhvA' und di(; UnUiv- 
suchiinft* von llerbarmaterial hat diese Vernmtluinf^ hestiitif^t. Bcä 
iampylostemon finden wir in der Regel sc^liinule Muikstralden^ 
daneben aber auch solehe, die )i — 3 ZellcMi breit sind, Ausser- 
dom sind die oberflächlichem (subepiderniale) Entstehun^^ des Korkes 
sowohl, wie das Vorkommen von Sclerenchyin im Pericykel als 
charakteristische Merkmale liir die Hippocrateaceen zu erwähnen. 
Der Oxalsäure Kalk findet sich in Form von Kinzelkrystallen und 
Drusen vor. 

Das Markj^-ewebe besteht aus j^'rossen und kleinen, mehr 
oder weniger verholzten^ dünn- oder dickwandigen, etwas in axiler 
Richtung gestreckten Zellen, die auf allen Wänden mit ver- 
scliieden grossen, einfachen Tüpfeln versehen sind. Nicht selten 
kommen Steinzellen im Marke vor {Salacia micrantha Peyr., 
Hippocratea pachnocarpa Loes.). Bei Hippocratea Bojeri Tulasne 
sind diejenigen Markzellen, die an das Holz angrenzen, dünn- 
wandig und nicht getüpfelt, weswegen beim Schneiden der innere 
dickwandige Theil des Markes vom Schnitte abreisst. Es kommt 
dies auch bei anderen Hijjpocrateaceen vor, doch nicht in so be- 
deutendem Maasse. Krystalle finden sich häufig in den Mark- 
zellen und zwar bei Salacia meist als Einzelkrystalle, bei Hippo- 
-cratea meist als Drusen , oft aber auch mit Einzelkrystallen. 
zusammen, endlich bei Campylostemon als Einzelkrystalle. Das 
Vorkommen von Längsreihen von GerbstofFzellen im Marke ist 
schon besprochen worden (erstes Capitel). 

Die Zellen der Markstrahlen sind, ebenso wie die des 
Marks, mehr oder weniger verdickt und einfach getüpfelt. Ihre 
Form ist eine rectanguläre, indem sie in axiler Richtung mehr 
oder weniger gestreckt sind. Sie enthalten ähnliche Krystall- 
elemente wie die Zellen des Marks. Die bedeutende Höhe der 
Markstrahlen ist nochmals besonders hervorzuheben; auch im 
radiärer Richtung besitzen sie eine grosse Ausdehnung. In der 
secundären Rinde kann man sie meistens nicht deutlich verfolgen; 
bei Salacia Calypso D. C. treten sie durch die darin enthaltenen 
Krystalle etw^as deutlicher hervor, auch bei den Stammstücken 
sind sie hier gut zu erkennen. Die Zellen sind in der secundären 
Rinde meist beträchtlich dünnwandiger als im Holztheil. 

Bei Hippocratea Bojeri Tulasne werden die mehrere Zellen 
breiten Markstrahlen an der äusseren Grenze des Holzes durch 
«ine breite Masse von Sclerenchymzellen w^eitergeführt (Fig. 13). 
Diese Sclerenchymmasse, die von den dickwandigen Zellen der 
Markstrahlen durch etwa zw-ei Schichten dünnwandiger cambialer 
Zellen getrennt wird (Fig. 13 d.), besteht theils aus kleineren 
Steinzellen, theils aus in axiler Richtung mehr oder weniger lang- 
gestreckten Zellen und geht ganz allmählich über in eine unter- 
brochene Masse von grossen Sclerenchymzellen, die den einea 
Markstrahl mit dem nächsten verbindet und auf diese Weise 
Bogen von Sclerenchymgewebe bildet (vergl. Fig. 14). Diese 
Gruppen von grossen Sclerenchymzellen, die zwischen zwei Mark- 
strahlen liegen (Fig. 13 s) befinden sich noch innerhalb der Hart- 



320 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 5. 



"bastgruppen, gehören also noch der secundären Rinde an, und 
innerhalb der so gebildeten Sclerenchymbogen ist das dünn- 
wandige Gewebe des Weichbasts in Folge des Austrocknens theil- 
weise durch grosse Hohlräume ersetzt, die in der Längsrichtung 
die ganze Axe durchlaufen und auf dem Querschnitte schon dem 
unbewaffneten Auge als ein Ring von Lücken erscheinen. Die 
Bildung von Sklerenchymbo|?en ist auch bei andern Arten {Hippo- 
cratea micrantha Camb., tenuifloi^a Mart.), doch weniger deutlicli 
zu erkennen. 

Bei einem Stammstück der S ch enck'schen Holzsammluiig 
(No. 632) finden sich ebenfalls breite Markstrahlen, und es ist 
dieser Stamm deshalb, wenn überhaupt zu den Hippoer aieaceen, 
wohl als zu einer Hippocratea gehörig anzusehen Hier kommen 
weiter ebenfalls in den Fortsetzungen der Markstrahlen in der 
secundären Rinde Gruppen von Steinzellen vor, die aber nicht 
für sich allein die Markstrahlen bilden. Die Steinzellen sind zu 
Gruppen geordnet, die wie ein weit geöffnetes V erscheinen; 
zwischen die aufeinanderfolgenden Gruppen ist dünnwandiges,, 
gerbstoff haltiges Gewebe eingeschaltet (Fig. 15). In manchen 
Fällen laufen die zwei Arme des V's unten zusammen, in anderen 
Fällen ist aber auch hier dünnwandiges Gewebe entwickelt, so dass 
die zwei Arme getrennt sind. 

Ein anderes Stammstück der Sehen ck'schen Holzsammlung"^ 
(No. 452), welches von Schenck^) schon beschrieben und in 
dessen Fig. 79 abgebildet worden ist, zeigt einige Aehnlichkeit 
mit dem eben besprochenen. Es sind hier dreierlei Markstrahlen zu 
unterscheiden : 

1. Breite, aus den primären hervorgegangene Markstrahlen 
mit Nestern von Steinzellen, 

2. Etwas schmälere, secundäre Markstrahlen , meist zu je 
einem zwischen zwei primären vorhanden, wodurch der Holz- 
körper in Platten zerlegt wird, die ungefähr ebenso breit sind ak 
die primären Markstrahlen. 

3. Zahlreiche einschichtige (secundäre) Markstrahlen in den 
Holzplatten, 

Die primären Markstrahlen (and auch die anderen) bestehen 
wie bei anderen Hippocrateaceen aus etwas verdickten, mit zahl- 
reichen einfachen Tüpfeln versehenen Zellen. Ihre Forlsetzungen 
in der Kinde sind dünnwandig. Aber auch im Holztheil sind die 
dickwandigen Zellen stellenweise durch dünnwandige , die 
Schenck's „nach innen ausgebauchte Querbänder" bilden, 
ersetzt. Sie finden sich immer am unteren Ende der Sclerenchym- 

Es ist dieses Stammstück von Nie den zu bei den Malpighiaceen, Nat. 
Pflanzenf. III. 4. 1890. p. 44. Fig. 37 A und B als Banisteria sp. abgebildet 
worden, was aber unrichtig erscheint (vergl. hierüber Radlkofer in 
Botanical Gazette. 1893 p. 200; Schenck, Anatomie der Lianen. 1893. 
p. 114 (woselbst an eine Zugehörigkeit zu den Apocyneen gedacht wird); 
und Solered er, Systemat. Anatomie der Dicotyledonen. 1898 — 99. p. 188. 
Fussnote). 

2) loc. cit. p. 132, 133. und Taf. VII. Fig. 79. 



Frit.sch, Uiitersuchiirfifen iit»oi duK Voikommeii von K;iutH(;lmk. 



321 



iiester. Diese besitzen eine in radiärer Riclitunj^ wenijjj jj^eßtreekle 
Gestalt, bei niakr(>sko})ischer Betrnclitung erscheinen sie rundlieli. 
Da die Sclerencliynmester liier sowohl im Jlolztlieil, wie im 
Rindentheile der Markstrahlen vorkoninnin, ist ein hedeutc^nder 
Unterschied j^egeniiber dem zuletzt b('-sproclie,nen Staminstück 
(No. 632) vorhanden. Weiter besitzt No. 452 einen f>emiRchten 
Sclerenchymring im Pericykel , der dem Stammstüek No. ():J2 
fehlt. Trotzdem zeigt, namentlich das Bild in der Rinde — die 
breiten, dünnwandigen Marksti'ahlen die mit mehreren Sclerenchym- 
nestern erfüllt sind und das dazwischen Hegende, mit zahlreichen 
Kautschukschläuchen durchspickte Gewebe der secundären Rinde — 
eine gewisse Aehnlichkeit mit No. 632. 

Auch das Stammstück No. 618, welches der Hijjpocratea 
ovata Lam. angehört, zeichnet sich durch breite Markstrahlen und 
die buchtige Contour des Holzkörpers ^) aus. Die secundäre Rinde 
ist erfüllt von Gruppen von Steinzellen, wovon einige sehr gros» 
und oft von unregelmässigem Umriss, andere klein und rundlich 
sind. Mitunter ähneln die Nester von grossen Steinzellen in ihrer 
Form denjenigen des eben besprochenen Stammstücks No. 452. 
Wohl zweifellos sind alle diese Stammstücke nahe verwandten 
Arten angehörig. 

Der allgemeine Bau des Holzkörpers der Hippocrateaceen 
ist schon grösstentheils besprochen worden. Die Hoftüpfel des 
dickwandigen Prosen chyms und der Gefässe haben einen rund- 
lichen Hof, der eigentliche Tüpfel ist spaltenförmig, so dass häufig, 
wenn zwei Tüpfel sich decken, innerhalb des runden Hofs ein 
schwarzes Kreuz zu erkennen ist. Die Gefässe stehen isolirt oder 
zu zweit beisammen, sind rundlich und dünnwandig im Querschnitt 
und zeichnen sich durch eine beträchtliche Weite aus (33 — 46 jn ; 
bei den Stammstücken 110 165 jn, wo sie auch eine etwas ver- 
dickte Wandung besitzen); in vielen Fällen reichen sie auf dem 
Stammquerschnitt von einem Markstrahl zum anderen. Bei 
Salacia glomerata Peyr. und Hijppocratea hipindensis Loes. enthalten 
die älteren (nächst dem Marke liegenden) Gefässe ein gelbliches 
Secret, welches sich in Ja v el le ' scher Lauge nicht verändert. In 
der Umgebung des Markes finden sich regelmässig Gefässe mit 
spirahger Wandverdickung vor. Holzparenchym ist in der Regel 
nur um die Gefässe herum entwickelt. 

Die vorhin betrachteten Stämme mit breiten Markstrahlen 
und normalem Dicken w^achsthum bilden bei Schenck, welcher 
3 Typen von Zia^iezi-Stämmen für die Hijppocrateaceen unter- 
scheidet, den zweiten, anseheinend die Gattung Hippocratea aus- 
zeichnenden Typus. Die anderen beiden Typen, von welchen 
gleich die Rede sein soll, glaubt Schenck der Gattung Salacia 
eigen. 



') Schenck, loc. cit. p. 13.3, Taf. VII. Fig. 80. Das zu diesem Stücke- 
gehörige, von Schenck gesammelte (sterile) Herbarmaterial zeig,t im 
Wesentlichen denselben ßlattbau wie das im Herbarium Regium Monacense 
befindliche Exemplar von Eippoeratea ovata Lam. 



322 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 5 



Eine Furchung des Holzkörpers — S c h e n c k 's erster Typus 
— findet sich bei dem Stammstück No. 305 der S c h e n ck 'sehen 
Holzsammlung Salacia süvestris zeigt eine schwache Buchtung 
des Holzkörpers. 

Eine auffallende Erscheinung zeigt das wahrscheinlich zu 
Salacia brachypoda Peyr. gehörige Stammstück No. 347 b, welches 
von Schenck zu seinem dritten Typus ^) gestellt wird. Es 
zeichnet sich dieser „durch wiederholte Cambiumbildung im 
Pericykel" aus. Bis zu einer beträchtlichen Dicke ist das Wachs- 
thum ganz normal, die Thätigkeit des ersten Cambiums hört aber 
alsdann auf und es wird ein neues im Pericykel erzeugt. Dieses 
bildet wiederum nach innen Holz, nach aussen Bast, bis es durch 
ein drittes Cambium ersetzt wird. 

Eine Modification findet sich nach Schenck bei einem 
anderen von mir untersuchten 6 cm dicken Stammstück (Schenck, 
flolzsammlung No. 519). Schenck sagt darüber folgendes^): 
„Hier stellt schon das primäre Cambium seine Thätigkeit ein, 
wennder zuerst gebildete Holzkörper etwa eine Dicke von 4 — 5 mm 
erreicht hat, und dann werden im Pericykel fortgesetzt neue 
Cambien gebildet, die zur Apposition von schmalen Holz- und 
Bastringen führen. Auf dem Querschnitt erscheinen dieselben 
nicht regelmässig concentrisch angeordnet, öfters unterbrochen und 
nicht überall gleich dick. In dem 6 cm dicken Stamm der 
Fig. 83, Taf. VH zählt man etwa 15 — 18 solche secundäre 
Kinge. Das Zwischengewebe ist hier nur sparsam vorhanden." 
Auf diese Weise finden sich zahlreiche Bastinseln im Holzkörper 
zerstreut. Eine ähnliche Erscheinung zeigen die Herbarzweige 
von Salacia Begeliana F. Br. et K. Seh., worauf S ch en ck^) auch 
schon hingewiesen hat. Auch Fritz Müller^) beschreibt einen 
ähnlichen Fall. Ausser bei der *S. Regelianaj von welcher ältere, 
dickere Zweige vorlagen, liess sich im Herbarmaterial keine An- 
deutung dieser anormalen Verhältnisse finden. In dünneren Herbar- 
zweigen von Salacia Regeliana ist noch keine Spur dieser Bildung 
zu erkennen. 

Die secundäre Rinde zeichnet sich durch den Besitz von 
nicht sehr weiten Siebröhren mit leiterförmigen, feinporigen Sieb- 
platten, die auf allen Wänden vorkommen, aus. Nur bei 
ßalacia obovata Peyr. wurden auch Siebröhren mit einfachen, 
grobporigen Siebplatten beobachtet. Hartbastftisern sind bei 
manchen Arten entwickelt, bei anderen wieder nicht. Bei den mit 
Kautschukschläuchen versehenen Arten fehlen oft die Hartbast- 
fasern im später gebildeten Baste oder kommen nur spärlich 
Tor^). Der Hartbast ist bei Hippocratea ovata Lam. sehr reichlich 

') Schenck, loc. cit. p. 132 und Taf. VII. Tie:. 78. 
2) Etienda. p. 133 und Taf. VII. Fig. 81. 
^) Ebenda, p. 135 und Taf. VII. Fig. 83. 
*) loc. cit. p. 136. 

^) Müller, üeber das Holz einiger um Desterro wachsenden Klettei*- 
pflanzen. (Bot. Zeitung. 1866. p. 59 und Taf. III. Fig. 7.) 

®) vgl. Radlkofer, L., in Sitzungsber. der mathemat. phys. Classe der 
k. b. Akad. d. Wiss. Bd. XIY. Heft III. 1884. p, 515 (bezüglich ParameHa). 



Fritsch, llnterHuchnnpeii über das Vorkonmieii von Kuutsclmk. 32H 



entwickelt, wo die secundäre Rinde mit zahlreichc.ii Nestchen von 
Hartbnstfaseni j^efüllt erscheint. Verzweigte, stark i^etüpfelte 
Steinzellen ündcui sich auch in der secundiiren Kind<', b(.'i einif^en 
Arten, allein {Ilijtjwcratca pachnocarpa Loes.) odc^r init Hartbast- 
fasern zusammen (Salacia ohovata Peyr.). 

An der Grenze von sceundärer und [)riniärer Kinde liegen 
mehr oder weniger mächtige ^J^ru|)pen von ziisa-mmengedrüc^kten 
Hartbasttasern, die in manchen Fällen eine oder mehrere deutliche 
Schichten bilden. Sie erzeugen mitunter eine concentrische 
Schichtung der secundären Rinde, namentlich bei H. itidica Willd. 
In anderen Fällen tinden wir in dieser Gegend zerstreute Grupjxjn 
von hornbastähnlichem Gewebe, welches ja nach einer Auffassung 
aus zusammengedrückten Siebröhren bestehen soll. 

Die primäre Rinde besteht aus dünnwandigen, parenchy- 
matischen Zellen und ist bei sehr vielen Hipjjocrateaceen (ausser 
z. B. Hippocratea arborea Roxb. , Schimperiaaa Höchst, und 
Salacia macrocmya Welw.) durch das Vorkommen von reichlich 
verästelten, zum Theil sehr grossen Steinzellen ^) ausgezeichnet. 
Dieselben bilden nicht selten eine etwas unterbrochene, aber doch 
deutliche Schicht, die einen jremischten Sclerenchymring im 
Pericykel darstellt. In vielen Fällen liegen diese Zellen nahe 
der Grenze der primären und secundären Rinde so, dass 
man in ersterer eine innere Zone mit Steinzellen und eine äussere 
ohne Steinzellen unterscheiden kann. Sie sind sehr dickwandig^ 
verholzt, stark einfach getüpfelt und oft in axiler Richtung etwas 
gestreckt. Bei vielen Hippocrateaceen finden sich einfache Tüpfel 
in den Wänden der inneren Zellen der primären Rinde ; es bilde» 
diese getüpfelten Zellen öfters mehr oder weniger deutliche 
Längsreihen (namentlich Salacia macrocarpa Welw. und Hippo- 
cratea pachnocarpa Loes., wo sie unmittelbar an den Hartbast 
angrenzen). 

Sowohl in der primären, wie auch in der secundären Rinde 
kommen Krystalle vor und zwar Einzelkrystalle oder Drusen oder 
beide zugleich. In vielen Fällen kommen dieselben Krystall- 
gebilde in beiden Abtheilungen der Rinde vor, in manchen anderen 
Fällen jedoch sind sie verschieden. Im Baste bilden die krystall- 
enthaltenden Zellen, wie auch im Blatte ^) Längsreihen von kleinen, 
dünnwandigen, parenchymatischen Zellen (sogenannte „Krystall- 
kammerfasern"), die eine oder beide Arten der Krystallbildung 
enthalten . 

Das Korkgewebe entsteht in allen untersuchten Fällen 
{Salacia laevigata D. C. ausgenommen) oberflächlich. Nach 
StenzeP) soll der Kork bei Hippocratea aus tieferen Rinden- 
zellschichten entstehen, auch Möller*) giebt für Hippocratea 
indica W. eine solche Entstehung an. Ich untersuchte letztere^^ 



-) Stenzel, loc. cit p. 28, 29. 
^) Vergl. p, 310, 317. 

loc. cit. p 26 und 85. 
*) Möller, Anatomie der Baumrinden. 1882. p. 288. 



324 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 5. 



fand aber, dass wie bei Salacia das Korkcainbium in der 
zweiten Rindenzelienschicht entsteht, ebenso ist es auch bei 
Hippocratea arborea Roxb. und Schimperiana Höchst. Bei 
Hippoer aiea arhorea Roxb. beobachtete Solereder (Systematische 
Anatomie, p. 245) auch eine subepidermale Entstehung. Ausser- 
dem habe ich bei H. ovata Lam , die auch Stenzel auf die 
Korkentstehung untersuchte, beobachtet, dass hier, wie in den 
anderen Fällen, das Korkgewebe in der zweiten Rindenzellschicht 
entsteht^). Es erscheint demnach die Angabe von Stenzel höchst 
zweifelhaft und es dürfte der Kork bei allen Hippocrateaceen ober- 
ilächlich entstehen. 

Der Kork besteht aus ziemlich weitlumigen Zellen, deren 
tangentiale Wände oft erheblich verdickt sind, wie auch etwas die 
seitlichen (radiären) Wände; nicht selten sind diese getüpfelt 
{z B. Hippocratea ovata Lam.). In den meisten Fällen enthalten 
die Zellen reichlich Gerbstoff; bei Salacia micrantlia^) Peyr. und 
MegeMana F. Br. et K. Sch. sowohl, wie bei den Stammstücken 
No. 236, 347 b und 519 der Schenck'schen Holzsammlung ist 
<ein röthlich gelbes Secret vorhanden, welches der Rinde dieser 
Arten eine auffallende Farbe verleiht. Es ist dieses Secret aber 
nicht im Lumen der Korkzelle abgelagert, sondern in der inneren 
verdickten Wandung derselben. Nach längerer Behandlung mit 
Alkohol, wie Loesener^) schon erwähnt hat, verschwindet die 
gelbliche Farbe und die Wände der Korkzellen erscheinen jetzt 
ganz farblos. Es ist bemerkenswerth, dass diese KorkbeschafFen- 
heit nur bei Salacia vorkommt, und zwar nur bei kautschuk- 
führenden Arten des Herbarmaterials. Es lässt sich darauf 
hin durch Analogie der Schluss ziehen , dass die drei oben 
erwähnten kautschukführenden Stammstücke^) (No. 236, 347 b und 
519) auch Salacia- A.vte,w angehören müssen. 

Möller^) beobachtete bei Hippocratea indica W. die Bildung 
von Ringborke; die vorhandenen Exemplare waren zu jung, um 
dies untersuchen zu können. 



Drittes Capitel. 

üeber einige systematische Ergebnisse. 

Es ist schon in der Einleitung (p. 287) die Rede gewesen davon, 
dass die Exemplare einiger altweltlichen Arten {Hippocratea 
indica Willd. und ohtusifolia Roxb.) eine auffallende Verschieden- 
heit in ihrem anatomischen Bau zeigen. Diese Unterschiede sind 
zum Theii so gross, dass es sicherlich gerechtfertigt sein w^ürde, 

*) Allerdings untersuchte Stenzel ein Exemplar, das von einem anderen 
Sammler stammte, 

Solereder, Systematische Anatomie der Dicotyledonen. 1899. 

p. 245. 

») Loesener in Engl, und Pr. Pfl.-Fam. III. 5. (1892). p. 224. 
Vergl. p. 295, Anm. 1. 
loc. cit. p. 288. 



F ritsch, Uuteisiicliiinfjen über (Im« ^''orkonlMlc^ von KniitH<;huk. 



325 



diese PHanzcn als Ix'SoikLm-c Arten aufzufassen. W^Jij^cn (l(;r 
Unvollstäniiijj^keit des Matci-ials (es fehlten oft die lilüten, fast 
überall die Früchtej hahe ieli es aber nicht versucht, eine solche 
Trcnnun^]^ vorzunehmen und beabsichti,^J^e nur diese verschiedenen 
Exemplare mit Rücksicht auf ihre anatomische Structur und die 
in den verschiedenen Florenwerken enthaltenen Diagnosen in 
Kürze zu besprechen. 

Nehmen wir zuerst die Iii pjjocratea hidlca Willd. vor, bei 
der ich vier mehr oder weniger verschieden gebaute Blatttypen 
vorfand. 

Ich habe diese in den ersten zwei Capiteln als 
Hippocraiea indlca W. Hb. Wallich 
„ „ W. Hb. Kurz 

„ „ W. Plantae Cumingianae 

„ W. Hb. Helfer 
bezeichnet. Gemeinsam haben alle vier das Vorkommen von be- 
sonderen GerbstofFzellen im Mesophyll (vergl. p, 301), die ge- 
theilten Palissadenzellen (p. 307) und die geringe Entwicklung des 
8clerenchyms am Gefässbündel (p. 309). Dagegen ergeben sich in 
der Grösse der Epidermiszellen, in der Vertheilung der in ihnen 
enthaltenen Krystalldrusen, in der Vertheilung von Schwamni- 
nnd Palissadengewebe und der Gerbstoffzellen wichtige Unter- 
schiede (vergl. Specieller Theil). Namentlich ist H. indica W. 
Hb. Helfer durch die Beschaffenheit der Aussenwände der 
Epidermiszellen besonders auffallend (vero-l. p. 304). 

Das erste Exemplar (Wallich, No. 4210) zeichnet sich den 
anderen gegenüber durch die Grösse der Epidermiszellen aus. 
Die Gerbstoffzellen bilden eine einzige Lage in der Mitte des 
Mesophylls, es finden sich beiderseits getheilte Palissadenzellen, 
der Nerv springt oberseits und unterseits vor und beiderseits ist 
Collenchym gut entwickelt. Die Krystallzellen der Epidermis 
sind besonders ausgebildet (p. 305) und meist gepaart. Dieses 
Exemplar wird von Lawson^) unter Hippocratea indica W. 
erwähnt, doch soll nur ein Theil der Pflanzen, die im Wallich- 
schen Catalog unter der No. 4210 gehen, hierhin gehören. Unsere 
Pflanze stimmt mit der Diagnose L a w s o n überein. Die 
Blätter sind dünn, eiförmig oder eiförmig-elliptisch mit fein- 
gesägtem Rande, die Dichasien kürzer w^ie die Blätter, die Lappen 
des Kelches dreieckig und ganzrandig. Ich habe diese Pflanze 
im speciellen Theile zuerst besprochen, weil ich sie als die eigent- 
liche Hippocratea indica W. betrachte. Mit ihr stimmen einige 
Exemplare aus dem botanischen Garten in Calcutta sowohl, wie 
einige von H o o k e r fil. und Thomson in Ostindien gesammelten 
Pflanzen überein. 

Das zweite Exemplar (Herb. Sulp. Kurz No. 545) unter- 
scheidet sich vom vorhergehenden durch die kleineren Epidermis- 
zellen und durch das meist vereinzelte Vorkommen von Krystall- 
zellen in der Epidermis. Die Gerbstoffzellen bilden ober- und 



^) Hook er, Flora of British India. Vol. I. 1875. p. 625. 



326 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft. 5. 



unterseits eine doppelschichtige Lage^ von einander durch klein- 
zelliges Schwammgewebe getrennt, beiderseits ist getheiltes 
Palissadengewebe zu erkennen. Die Nerven sind abgeflacht, 
Collenchym ist nur schwach entwickelt. Die Diagnose von Kurz 
in der Forest Flora of British Burma ^) stimmt im Wesentlichen 
mit unserer Pflanze überein, das Exemplar selbst ist aber nicht 
besonders angeführt. Gegenüber dem W al Ii ch 'sehen Exemplar 
und der Diagnose von Lawson-) zeigen sich bedeutende Unter- 
schiede. Die Blätter sind viel schwächer gezähnt, sind oft zu 
einer Spitze ausgezogen und besitzen eine grau-grüne („glaucous- 
green") Farbe. Die Rinde ist bedeutend glatter, die Kelchblätter 
sind weiss berandet. 

Das dritte Exemplar (C u m i n g , pl. ins. P h i 1 i p p i n. No. 1544) 
besitzt ebenfalls kleinere Epidermiszellen wie das erste, die 
Krystallzellen kommen zu zweit beisammen vor und sind von den 
anderen Epidermiszellen nur wenig verschieden. Die GerbstofF- 
zellen bilden ober- und unterseits eine unregelmässige Lage» 
wovon die obere mitten im Palissadengewebe liegt. Auf beiden 
Blattseiten ist Palissadengewebe entwickelt; am Nerv linden sich 
einige Sclerenchymzellen und nur wenig Collenchym. Diese 
Pflanze wird von VidaT^') in seiner Besprechung der philippi- 
nischen Flora erwähnt; es wird schon hier hervorgehoben, dass 
sie bedeutende Verschiedenheiten gegenüber den festländischen 
asiatischen Exemplaren zeigt. Vi dal sagt: „Los ejemplares 
iilipinos difieren algo de los tipicos del continente asiätico sin 
que, cou el materiai existente, puedan separarse especificamente." 
Morphologisch unterscheidet sich dieses Exemplar von den vorher- 
gehenden durch die stärkere Verzweigung der Inflorescenz, die 
grösseren, lanzettlichen nicht berandeten Kelchblätter und die 
etwas derberen spitz oder ausgerandeten und schwach gezähnten 
Blätter. Mit dieser Pflanze stimmt ein von Riedel im Jahre 1874 
in Celebes gesammeltes Exemplar im Wesentlichen überein. 

Das vierte Exemplar (Hb. Helfer, Hb. of the late East 
India Company. No. 904 '^j) zeigt sehr weitgehende Unterschiede. 
Die Beschaff*enheit der Aussen wände der Epidermiszellen (vergh 
p, 304), das lockere Palissadengewebe, der bifaciale Blattbau, das 
Vorkommen der Krystalldrusen in vereinzelten, gewöhnlichen 
Epidermiszellen mögen besonders betont werden. Die Gerbstoft'- 
zellen bilden eine zweischichtige Lage beiderseits; etwas 
Sclerenchym ist am Nerven entwickelt. Diese Pflanze ist nirgends 
direct erwähnt, doch giebt L a w s o n (H o o k er , Flora of Brit» 



p. 256; vergl. auch Kurz, Contributions towards a knowledge of the^ 
Burmese flora. Part I. (Journal Asiatic Society of Bengal. Vol. XLIII. 
Part II. 1874. p. 16 5, 164) 

Hooker, Flora ot British India. Vol. I. 1875. p. 625. 
^) Vi dal, Revision de plantas Filipinas. 1886. p. 89; vergl. auch 
Phanerogamae Cumingianae Philippinarum. Manila 1885. p. 56. 

Vergl. Catalogue of the plants distributed at the Royal Gardens, 
Kew, from the Herbaria of Giiffith, Falconer and Helfer. 1865. 
Part I. p. 8. 



Fritsch, riiterNuchun«ifOii iihov da« Vorkoinimni von Knut Hclink. .'>27 

India. 1. p. 625) Tenassorini, woher unser Kxeniplar sUiinmt, als 
t^inen der Stiindorto der JJippocrafea uidicn W. an. Die deutlich 
gezähnten Blätter sind derber und breiter, die Kelchblätter kleiner 
als bei den anderen Exemplaren. Die Intloresc(inz ist stark vei- 
zweigt und s^rösser als bisher. 

Bei der Untersueimng des Materials von Hippocratea obtvfti- 
folid Roxb. fand ich bei dreierlei Exem})laren, nänüicli 
Hippocratea ohtusifo/ia Jloxb. Hb. Wif>ht, 

„ „ Roxb. var. Richardiana Loes., 

„ Roxb. var. harhnia ßenth. 
Terschiedene Arten des Blattbaues. 

Erstere (Hb. Wight. No. 465) ist wohl die eigentliche 
H. obtusifolia Roxb. Sie stimmt mit der Diagnose in Hook er 's 
Flora of British India (p. 625), soweit wie ich diese verfolgen 
konnte, überein, ist aber nirgends besonders erwähnt. Auch 
gleicht sie im Wesentlichen der Abbildung, die Wight*) von 
der H. obtusifolia Roxb. giebt. Das zweite Exemplar (Hilde- 
brandt. No. 2581) unterscheidet sich von dem ersten durch das 
Vorhandensein eines Hypoderms und das Fehlen der Drusen im 
Weichbast (indem da nur Einzelkrystalle vorkommen). Es ist 
diese Pflanze von Loesener^) als var. Richardiana Loes. forma 
ß, crassior Loes. beschrieben worden. Das dritte Exemplar (von 
Dr. Beck 1er in Australien gesammelt) unterscheidet sich von 
den beiden ersten durch die kleineren Epidermiszellen und das 
Vorkommen von besonderen GerbstofFzellen im Mesophyll •, mit 
dem zweiten hat es das Hypoderm gemein Es ist dies die von 
ßentham^) in der Flora Australiensis erwähnte Varietät barbata. 
Anatomisch sind diese drei Exemplare so verschieden, dass sie 
verschiedenen Arten angehören könnten, namentlich erscheint mir 
das Vorkommen von besonderen Gerbstoffzellen bei dem australischen 
Exemplar sehr auffallend. 

An dieser Stelle möchte ich auch erwähnen, dass die durch 
den Besitz von einfachen und Sternhaaren und durch das Vor- 
kommen von verschleimten Zellen im Mesophyll ausgezeichnete 
Hippocratea velutina Afz., von Pierre^) als besondere Gattung 
{Helicionema Pierre) auf Grund des eigen thümlichen Discus^) be- 
schrieben worden ist. Nach Loesener's Ansicht sind „die im 
Bau der erst nachträglich bekannt gewordenen Früchte liegenden 
Merkmale weit wichtiger", weshalb dieser die in Frage stehende 
Pflanze zu der Gattung Hippocratea, und zwar in einer neuen 
(vierten) Untergattung Helictonema stellt. Es scheinen nun die 
oben erwähnten, anatomischen Charaktere dafür zu sprechen, dass 

Wight, Icones plaiitarum Indiae orientalis. Vol. III. Tafel 96.S. 
Vergl. auch die Diagnose in Wight et Arnott, Prod. Flor. Ind. p. 104. 

Hippoer ateaceae SLiricRUSie. Engl er 's Botanische Jahrbücher. Bd. XIX. 
1894. p. 237. 

2) Flora Australiensis. Vol. I 1863. p. 404. 
*) Bull. mens. Soc. Linn. d. Paris. 1898. n. 9. p. 73. 
^) Worüber siebe Natürliche Pflanzenfamilien. Ergänzungsheft I, 1900. 
Nachträge II zu III. 5. p. 40. 

Bd. XI. Beiheft 5. Bot. Centralbl. 1901. 22 



328 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 5. 



man diese Art doch als eine neue Gattung betrachten kann, in 
jedem Falle nimmt sie eine isolirte Stellung unter den anderen 
Bip^ocratea- Arten ein. Ebenso weicht die von Loesener neu 
aufgestellte Hippocratea iotricha durch die charakteristischen 
Haare (vergl. p. 305) sehr wesentlich von den anderen Arten dieser 
Gattung ab. 

Eine unter dem Namen Salacia madagascariensis D. C. 
{Tonsella madagascariensis R. et Sch.) im Münchener Herbar be- 
findliches, von B j e r in Madagascar gesammeltes Exemplar habe 
ich bisher nicht besprochen, da sich diese Bestimmung als 
unrichtig erwiesen hat. Abgesehen davon, dass man diese Pflanze 
auf Grund der anatomischen Charaktere^) zur Gattung Hippo- 
cratea stellen musS; zeigt sich auch die Artbestimmung als 
unrichtig. Sie stimmt keineswegs mit den Diagnosen der 
Hippocratea (Salacia) madagascariensis in den verschiedenen Floren- 
werken^) überein. 

Tiertes Capitel. 

Ueber sichtliche Zusammenstellung der Arten nach 
anatomischen Verhältnissen. 

A. Blatt bau. 
Epidermis. 

Form der Epidersmiszellen von der Fläche gesehen : 

I. buchtig: Salacia hipindensis Loes., Calypso D.O., 
Dusenii Loes., floribunda W. et A., Kraussii Höchst., 
macrocarpa Welw., prinoides Jack., Roxburghii Wall., 
verrucosa Wight , viminea Wall., anomala Peyr., 
cognata Peyr., dulcis Benth. (ob. Ep.), campestris Walp. 
(ob. Ep.), silvestris Walp. (ob. Ep.), ohovata Peyr. 
(ob. Ep.), arborea Peyr.; Hipp ocratea fuscescens 
Kurz (ob. Ep.). 

n. bogig: Salacia debilis Walp., galmnensis Loes., 
oblonga Wight, prinoides Jack, Staudtiana D. C, 
tortuosa Griff., serrata Camb., laevigata DC, obovata 
Peyr (unt. Ep.). 

HL polygonal: bei allen anderen Arten: 

Epidermiszellen flach: Salacia jiavescens Kurz, oblonga Wight, 
Regeliana F. Br. et K. Schum., serrata Camb., anomala 
Peyr., cognata Veyr.j grandiflora Fejr. Hippocratea 
arborea Peyr., inundata Mart., Warmingii Peyr. 

Epidermiszellen auf dem Blattquerschnitte höher wie breit: 
aS^. elliptica Peyr., pachypJiylla Peyr., lacunosa Peyr., 
glomerata Peyr., crassifolia Peyr.; Hippocratea 
pachnocarpa Loes. 

Sie hat ein gut ausgebildetes Hypoderm, zahlreiche Einzelkrystalle, 
in besonderen, meist paarweise stehenden Epidermiszellen und besondere 
Gerbstoffzellen im Mesophyll. 

^) Vergl. De CandoUe, Prodromus. I. 1824. p. 570. 



Fritsch, UnterBurliunfjfMi (Iber d.is Vorkommen von ICjnit.schuk. 



Epidermiszellcn j;rosslumig : Salacia (/ahunensis Locs. ; I Up po- 
eraten indica W. Jlh. Wallich, ohtuHifolia Roxl>., 
Welw Itschü E n g 1 . 

Epidermiszellen klcinlumig: Salacia Roxburtjhii Wall., eUiptica 
Peyr. , pachyphylla Peyr., lactinos(t Pcyr., (jlomerata 
Feyr. , crassifol ia Vvyv. ; Hip pocratea hipindemis 
Loes., Grahami Wight, indica W. IIb. Kurz^ micrantha 
Camb , Campy loste mo Ii Warnec/ceanum Loes. 

AussenwanduDg der Epidermiszellen stark verdickt: SaLacia 
iiavesceufi Kurz, Kraiissii Hoclist., ohlonga Wight, 
serrata Camb.^ Martiana Peyr., micrantha Peyr., cam- 
pestris Walp., pachyphylla Peyr., glomerata Peyr., 
crassifolia Peyr. ; Hip pocratea indica W. Hb. Wallich, 
ohtusifolia Roxb., Schimperiana Höchst. 

Yerdickte Aussen membraii der Epidermiszellen leistenförmig zwischen 
den Seitenwänden der Epidermisszellen vorspringend: 
Salacia flavescens Kurz , Roxburghii Wall serrata 
Camb. (unt. Ep.); Hip pocratea Welwitschii l^ngX. 

Jnnenwandung der oberen Epidermiszellen schwach verdickt: 
Salacia Staudtiana Loes., Zeyherii Spreng. ; Hip po- 
cratea celastroides H. B. K., GrisehachÜ Loes., tenui- 
flora Mart. (unt. Ep.). 

leiten wände der Epidermiszellen deutlich verdickt: Salacia 
arnygdalina Peyr., elliptica Peyr., pachyphylla Peyr., 
lacunosa Peyr.^ grandifolia Peyr., grandiflora Peyr., 
glomerata Peyr. 

Seitenwände der Epidermiszellen deutlich getüpfelt: Salacia 
flavescens Kurz, Aoribunda W. et A.^ oblonga Wight 
(ob. Ep.), Regeliana F. Br. et K. Schum., serrata (ob, 
Ep.), silvestris Hip pocratea Warmingii Feyr.y 

Welwitschii Engl., aspera Lam. 
Ganze Aussenwand der Epidermiszellen mit Tüpfeln versehen: 

Salacia oblonga Wight. 
Outicula gestreift: Salacia macrocarpa Welw. (unt. Ep.), 
verrucosa Wight (unt^ Ep.), laxiflora Peyr., dulcis 
Benth. (ob. Ep.). 
Aussenwand zusammengesetzt aus einem verholzten und einem 
aus Cellulose bestehenden Theil: Hippoer atea indica 
W'. Hb. Helfer. 
Xorkwarzen auf der Epidermis: Salacia attenuata Peyr., 

obovata Peyr. 
Vorkommen von Krystallen in der Epidermis: 
1. In gewöhnlichen Epidermiszellen: 

a. Einzelkrystalle : Hippoer atea aspera Lam., 
bipindensis Loes., micrantha Camb., obtusifolia 
Roxb. (etwas kleinere Zellen), velutina Afz. (etwas 
kleiner, von den anderen strahlenförmig umgeben) ; 
Salacia Kraussii Höchst, (unt. Ep.), Staudtiana, 
Loes. (Zellen etwas abgerundet). 



22* 



B30 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 5. 



b. Drusen : Hip p ocr atea fuscescens Kurz (oft ver- 
einzelt), ö^?'ötÄam2 Wight (vereinzelt), indicaW. (oft 
vereinzelt); Salacia gahunensis Loes. (unt. Ep.)?^ 
Roxburghii Wall. (Zellen etwas abgerundet), 
tortuosa Griff, (unt. Ep.), verrucosa Wright (unt. 
Ep.), dulcis ßenth , laevigata D. C. 
2. In besonderen Krystallzellen : 

a. Einzelkry stalle : Bippocratea campestris Peyr 
celastroides H. B. K., flaccida Peyr., Grisebachii 
Loes., inundata Mart., tenuiflora Mart., Warmingii 
Peyr., Welwitschii Engl. (ob. Ep. vereinzelt) ; 
Salacia Zeyherii Spreng. 

b. Drusen : Hip p ocratea arborea Roxb., excelsa 
H. B. K, (meist vereinzelt), indica W., ohtusifolia 
Roxb. (oft vereinzelt), Schimperiana Höchst, (meist 
vereinzelt);, iotricha Loes. sp. nov. ; Salacia 
ftavescens (unt. Ep.), florihunda W. et A. var. 
densiflora (unt. Ep.), gahunensis Loes. (oh. Ep.). 

Fehlen von Krystallen in der Epidermis: H. Bojeri Tulasne^ 
ovata Lam., pachnocarpa Loes., Welwitschii Engl. (unt. 
Ep.) ; bei allen anderen als die oben genannten Salacia- 
Arten; Campylostemon Warneckeanum Loes. 

Vorkommen von JSädelchen in den Epidermiszellen : Salacia 
cognata Peyr., Martiana Peyr. 

Tri chome. 

Einzellige, papillenartige Haare: Hip p ocratea aspera Lam. 
Mehrzellige^ starre, nicht sehr lange Haare: Hipp ocratea 
velutina Afz. 

Mehrzellige, gegliederte, auffallend lange Haare: Hippocratea 

iotricha Loes. nov. sp. 
Büschelige Sternhaare : Hip p ocr at ea velutina Afz. 

Spaltöffnungen. 

Spaltöffnungen beiderseits: Hippocratea celastroides H. B. K.;. 

tenuiflora Ma rt. ; Campylostemon Warneckeanum 
Loes. 

»Spaltöffnungen von besonders angeordneten oder ausgebildeten 
Zellen umgeben: Hippocratea arhorea Roxb. (ge- 
theilte Nebenzellen), celastroides H. B. K., excelsa H. 
B. K., flaccida Peyr., indica Willd., micrantha Camb., 
pachnocarpa Loes., ohtusifolia Roxb., Warmingii Peyr., 
Welwitschii Engl.; Salacia anomala Peyr., arhorea 
Peyr., hipindensis Loes., dulcis Benth.^ flavescens Kurz, 
grandiflora Mart., Kraussii Höchst^ laevigata D. C.,. 
laxiflora Peyr., macrocarpa Welw., Martiana Peyr.,. 
ohovata Peyi.^ Regeliana F. Br. et K. Schum., Roxhurghii 
Wall-, tenuicola Peyr., tortuosa Griffith, verrucosa 
Wight, viminea Wall., Zeyherii Spreng.; Campylo- 
stemon Warneckeanum Loes. 



Fritsch, Untersuclmnpfon iihor das Vorkommen von KautAohuk. 



I^lattba II. 

Subcentrischcr Blattbau : Hip pocratc a celaütroiddH II. B. K., 
Bojeri Tulavsne ; Salacin crassifolia Poyr. , pachy- 
pliylla Peyr. 

.Bitacialcr Blatthau : Bei allen libri^en Art(^n. 

Hy p o d e rm. 

Oberseits einschichtiges Hypoderin : Hippocratea arborea Roxb., 
celastroides H. B. K., excelm H. B. K , flaccida Peyr.^ 
Grisebachu Loes.;, inundata Mart., pachnocarpa Loes., 
velutina Mz.j Warmingii Peyr., Welwitschii Engl.; 
C am pylo stemo n Warneckeanum Loes. 

Oberseits ein-zweischichtiges Hypoderm: Hippocratea aspera 
Lam., Bojen Tulasne, Grahami Wight, ohtusifolia 
Roxb. (Beckler); Salacia RegelianaY. Br. etK.Schum., 
Zeyherii Spreng. 

Besondere Vorkommnisse im Mesophyll. 

Sclerosirte Mesophyllzellen (p. 31n): Salacia attenuata Peyr., 
üuminensis Peyr., laevigata D. C., silvestris Walp. 
(selten). 

Verästelte selbstständige Sclerenchymzellen: Salacia dulcis Benth., 
lacunosa Peyr., laevigata D. obovata Peyr. 

Stark verzweigte Sclerenchymzellen vom Sclerenchym der kleineren 
Nerven ausgehend (p. 315) : Salacia amygdalina Peyr., 
crassifoUa Peyr., elliptica Peyr,, grandißora Peyr. (weit- 
lumig), grandifolia Mart., pachyphylla Peyr. 

Yerschleimte Zellen im Mesophyll: Hippocratea velutina Afz. 

Kautschukschläuche im Mesophyll: Salacia anomala Peyr., 
Calypso D. C, Kraussü Höchst., macrocarpa Welw., 
Regeliana F. Br et K. Schum. (selten), serrata Camb., 
obovata Peyr.; Hippocratea ovata Lam.; Campy- 
lo stemon Warneckeanum Loes . 

Besondere Gerbstoffzellen im Mesophyll (p. 301): Hippocratea 
Bojeri Tulasne, indica Willd , obtusifolia Roxb. 
(Beckler), Schimperiana Höchst., Warmingii Peyr., 
Welwitschii Engl. 

Krystalle fehlen in den Mesophyllzellen: Hi p poerat ea Bojeri 
Tulasne; Salacia anomala Peyr. 

Nerven^). 

Durchgehend: Hippocratea arborea Roxb., aspera Lam., indica 
W. Hb. Wallich, ovata Lam., velutina Afz.; 
Salacia Zeyherii Spreng.; C am pylo stemon War- 
neckeanum Loes. 

Nur oberseits durchgehend: Hippocratea excelsa H. B. K. 

Nur unterseits durchgehend : Hi ppocratea inundata Mart. , ovata 
Lam., tenuiflora Mart.; Salacia dulcis Benth., 



*) Alle Anti^aben beziehen sich auf die Seitennerven erster Ordnung. 



332 



Botanisches Centrulbhitt. — Beiheft 5. 



iiuminensis Peyr., grandifiora Peyr., laevigata D. C.^ 
Regeliana F. Br. et K. Schum. 

Sclerenchym oberseits und unterseits: Hip p o cratea aspera 
Lam. (weitlumig), Bojeri Tulasne, camjpestris Peyr., 
celastroides H. B. K., excelsa H. B. K., flaccida Peyr., 
Grahami Wight, Grisebaclui Loes., iotricha Loes., 
ohtusifolia Roxb., ovata Lam. (oberseits schwach), 
Schimperiana Höchst, et Steud. , tenuiflora Mart. ; 
Salacia cognata Peyr. (oberseits spärlich), dehilis 
Walp., floribimda W. et A., gahunensis Loes. (oberseits 
schwach) , grandifolia (oberseits spärlich), Kraussii 
Höchst., laxiftora Peyr. (oberseits spärlich), macrocarpa 
Welw., Martiana Peyr. , micrantha Peyr. (unterseits 
durch Kautschukschläuche ersetzt), oblonga Wight,. 
obovata Peyr., prinoides Jack, Regeliana F. Br. et 
K. Schum. (unterseits locker) , Roxburghii Wall., 
Staudtiana Loes., tenuicola Peyr. (oberseits spärlich), 
viminea Wall., Zeyherii Spreng, (weitlumig); Campy- 
lostemon Warneckeanum Loes. 

Sclerenchym nur unterseits : Hippocratea bipindensis Loes., 
indica W., micrantha Camb., pachnocarpa Loes., War- 
mingii Peyr. (spärlich), Welwitschii Engl.; Salacia 
amygdalina Peyr., anoinala Peyr. (weitlumig), arborea 
Peyr., attenuata Peyr., bipindensis Loes , Calypso D. C, 
campestris Walp., crassifolia Peyr, dulcis Benth., 
Dusenii Loes., elliptica Fejv ßavescens Kurz, fluminensis 
Peyr., glomerata Peyr., grandifiora Peyr., laevigata D. C, 
lacunosa Peyr., pachyphylJa Peyr., serrata Camb. 
(spärlich), silvestris Walp. 

Sclerenchym bildet einen Ring um das Gefässbündel : Hippo- 
cratea fuscescens Kurz, inundata Mart. ; Salacia 
verrucosa Wight, tortuosa Griffith. 

Sclerenchym fehlt: Hippocratea arborea Roxb., indica W., 
velutina Afz. 

Krystalle fehlen im Weichbast: Hippjocratea Bojeri TulasnC;,. 

excelsa H. B. K. ; Salacia aiiomala Peyr., Kraussii 
Höchst.^ oblonga Wight, pjachyphylla Peyr. 

Krystalle vorhanden im Weich bast: 

a. Einzelkrystalle : Hippocratea bipindensis Loes., 
campestris Peyr., celastroides H. B. K., flaccida Fejr.^ 
micrantha Camb., Warmingii Peyr. 

b. Drusen: Hip p ocr atea arborea Roxb.. fuscescens 
Kurz, indica W. Hb. Kurz, Helfer und 
W a 1 1 i c h , inundata Mart, ovata Lam., pachnocarpa 
Loes.;, velutina Afz.; alle aS'« ^acia- Arten (ausser 
aS'. anomala Peyr., Kraussii Höchst.^ oblonga Wright, 
pachyphylla Peyr.^ Staudtiana Loes.). 

c. Drusen und Einzelkrystalle : Hipp ocr atea Grahami 
Wight, Grisebachii Loes., indica W., Plantae 
Cumingianae, obtusifolia Roxb., Schimperiana Höchst- 



Fritsch, llutersuebunjjeii über (Ins Vorkommen von K:nitKcliuk. 33*5 



et SteucL, tcnuiflora Mart., We/witschn }^jJ\^\.] Cam- 
p ylostemoii Warneckca n am Locs. ; alac i a 
Stdudtiana Loes. 
Kautschukschläuchc? in Verbindiin^^ mit Ncn vcii : 

a. Im Weich- uiui Ilartbast: Salacifi anninaia Peyi"., 
obovata Poyr. 

b. Im Hartbast allein: Hij^ p ocr a te,a ovata Lam., 
pachnocarpa \ »Sahicia Calypso D. C, Kraussii 
Höchst., macrocarpa Wehv. , micratttha Peyr., 
Regeliana K. Schum. et F. Br., serrata Camb.; 
Ca mpy lo stcmon Warneckeannm Loes. 



B. Bau der Axe. 
Mark^). 

Zellen des Markes dickwandig: Hip jp o er atea Bojeri Tulasne, 
campestris Peyr., excdsa H. B. K., Grlsehachii Loes., 
iotricha Loes., micrantha Camb., paclinocarpa Loes. (mit 
Steinzellen), Schimperiana Höchst., fenuiflora Mart., Wel- 
loitschu "Eiu^l.] Salacia amygdalina Peyr., anomal a 
Peyr., Calypso D. C, cognata Peyr., crassifoliaFeyr.^ ellip- 
tica Peyr., glomerata Peyr. , grandiflora Peyr., lacunosa 
Peyr., macrocarpa Welw., micrantha Peyr. (mit Stein- 
zellen), serrata Camb., süvestris Peyr. (schwach), tenui- 
cola Peyr. 

Zellen des Markes relativ dünnwandig: Hippoer atea arborea 
Roxb. (gefältelt), fuscescens Kurz, indica W., ovata 
Lam.; Salacia Kraussii Höchst., grandifolia Peyr., 
obovata Peyr., viminea Wall.; C ampylo stemon 
Warneckeannm Loes. 

Zellen des Markes theils dünnwandig, theils dickwandig : Hip po- 
erat ea, flaccida Peyr., Salacia campestris Peyr., 
fluminensis Peyr., ohlonga Wight. 

Krystalle fehlen in den Zellen des Markes: Hippoer atea 
Bojeri Tulasne, tenuißora Mart, Welwitsehii Engl.; 
Salacia anomala Peyr., campestris Peyr., cognata 
Peyr., fluminensis Peyr., crassifolia Peyr., grandifolia 
Peyr., Kraussii Höchst., micrantha Peyr., oblonga Wright, 
obovata Peyr., serrata Camb. 

Yorkommen von Krystallen in den Zellen des Markes: 

a. Einzelkrystalle : Hippocratea excelsalS.. B. K., Grise- 
bachüLtoes., indica W., iotricha Loes., micrantha Camb., 
Schimperiana Höchst. ; Salacia glomerata Peyr. , 
grandiflora Peyr., Regeliana F. Br. et K. Schum.; 
C ampylo stemon Warneckeannm Loes. 

b. Drusen: Hippocratea fuscescens Kurz, arborea 
Roxb. (sehr grosse); Salacia amygdalina Peyr,, 
lacunosa Peyr. 



^) Das Markgewebe wurde in einigen Fällen nicht untersucht. 



334 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 5. 



c. Drusen und Ein zelkry stalle : Hippocr atea ovata 
Lam., pachnocarpa Loes. ; Salacia Calypso D. C, 
elliptica Peyr., macrocarpa Welw. 

Rinde. 

Kautschukschläuche in der Rinde: 

In Verbindung mit denjenigen im Blatte : Hippocratea 
ovata Lam. , pachnocarpa Loes. ; Campylostemon 
Warneckeanum Loes.; Salacia anomala Peyr., Calypso 
D, C. ^ Kraussii Höchst., macrocarpa Welw.^ 
micrantha Peyr., ohovata Peyr., Regeliana F. Br. et 
K. Seil., serrata Camb. 

In der Axe allein : Hippocratea aspera Lam., obtusi- 
folia Roxb., Warmingii Peyr.; Salacia attenuata 
Peyr., fluminensis Peyr., prinoides Jack, tortuosa 
Griffith. 

Hartbastfasern in der secundären Rinde: Hip p o er atta Bojeri 
Tulasne, indica W., ohtusifolia Roxb.^ ovata Lam., 
Scliimperiana Höchst, Welwitschii Engl.; Salacia 
amygdalina Peyr., attenuata Peyr., hipindensis Loes., 
carnpestris Peyr., crassifolia Peyr., dulcis Benth., 
elliptica Peyr., flavescens Kurz, glomerata Peyr.^ 
grandifolia Peyr., Kraussii Höchst.^ laxiflora Peyr., 
macrocarpa Welw., micrantha Peyr., ohovata Peyr», 
prinoides Jack, serrata Camb., silvestris Peyr., tenui- 
cola Peyr. 

Scierenchymzellen in der secundären Rinde: Hippocratea 
Bojeri Tulasne (Fig. 13), excelsa H. B. K., flaccida Peyr., 
Grisebachii Loes.^ micrantha Camb., pachnocarpa Loes. 
(selten), tenuifolia Mart. ; Salacia arhorea Peyr., 
elliptica Peyr., ohovata Peyr., silvestris Peyr. 

Plornbast vorhanden bei: Hippocratea Grahami Wight, inundaia 
Mart, iotricha Loes., ohtusifolia Roxb., ovata Lam.; 
Salacia Calypso D. C, crassifolia Peyr., fluminensis 
Peyr,^ glomerata Peyr., grandiflora Peyr., grandifolia 
Peyr., Kraussii Höchst, macrocarpa Welw., micrantha 
Peyr., ohlonga Wight, ohovata Peyr., Regeliana F. Br. 
et K. Schum., Roxhurghii Wall., serrata Camb. 

Ein gerciischter Sclerenchymring an der Grenze von primärer 
und secundärer Rinde: 

a. Continuirlich bei: Hi p poerat ea hipindensis Loes., 
excelsa H. B. et K., micrantha Camb.;, tenuiflora 
Mart.; Salacia cognata Peyr., flavescens Kurz, 
florihunda W. et A , gahunensis Loes., Regeliana 
F. Br. et K. Schum., verrucosa Wight, viminea Wall. 

b. Unterbrochen bei: Hippocratea celastroides H. 
B. K., fuscescens Kurz; Salacia dehilis Walp., 
Dusenii Loes , Staudtiana Loes. 

An der Grenze von primärer und secundärer Rinde liegen mekr 
oder weniger reichliche Gruppen von Scierenchymzellen, 



Fritsch, Untersuohuugen iibei dus Vorkommen von KHut«clmk. ^J35 



die mitunter einen undeutliclien Ring- bilden: Hippo- 
c raten inundata Mart., oUusifoUa Roxi)., Warminqii 
Peyr. ; Salacin arhorea Peyr., attennata Peyr., dulci» 
Bentli., elliptica Peyr., Üaminensis Peyr. (vereinzelt), 
grandifoUa Peyr., lacunosa Peyr., laevigata D. C, 
laxiflora Peyr., Martiaiia Peyr., pachyphylla Peyr., 
prinoides Jack., Roxhurghii Wall., serrata Cam)>., 
tortnosa Griffitli, Zeyheri Plancli. (auch überall in der 
primären Rinde). 

8clerenchymzellen fehlen in der Rinde überhaupt : Hippoer atea 
arborea Roxb. , campestris Peyr. , Grahami Wig^ht, 
Schimperiana Höchst., velutina Afz.5 Salacia macro- 
carpa Welw., ohlonga Wight. 

Krystalle in der Rinde: 

a. Drusen: Hip p ocratea /:^o/m' Tulasne (sehr selten), 
Campylostemon Warneckeanum Loes. : alle S alacia- 
Arten mit Ausnahme von S. Calypso D. C. 

b. Einzelkrystalle : Hipp ocratea bipindensis Loes., 
campesiris Peyr., celastroides H. B. K., excelsa H. 
B. K., Grahami Wight, Grlsebachi? Loes., inundata 
Mart., micrantha Camb., tenuiflora Mart., Warmingii 
Peyr. 

c. Drusen und Einzelkrystalle : Hipp ocratea arborea 
Roxb., aspera Lam., fuscescens Kurz, indica W., 
iotricha Loes., ovata Lam., pachnocarpa Loes.^ Schim- 
periana Höchst.; Salacia Calypso D. C. 

Kork^). 

Korkzellen dünnwandig; Salacia flavescens Kurz, floribunda W. 

et A., fluminensis Peyr., laevigata D. C, verrucosa 
Wight. 

Korkzellen gleichmässig verdickt : Hip p er at ea arborea Roxb. 

(wenig); Salacia gabunensis Loes., lacunosa Peyr. 

Korkzellen auf den Innen- und Seitenwandungen U-förmig ver- 
dickt: Salacia Martiana Peyr., Roxbiirghii Wall., 
serrata Camb., Staudtiana Loes. 

Korkzellen nur auf der Innen wandung verdickt: Hippocatea 
campesiris Peyr., fuscescens Kurz; Salacia arborea 
Peyr., dulcis Benth. , Dusenii Loes. (ältere Zellen 
dünnwandig); laxiflora Peyr., micrantha Peyr., oblonga 
Wight, prinoides JacK, Eegeliana J. Br. et K. Sch., 
silvestris Walp., tenuicola Peyr., toHuosa Griffith., 
viminea Wall., Zeyheri Planch. 

Korkzellen nur auf der Aussenwandung verdickt: Salacia 
pachyphylla Peyr. 

Korkschiebten abwechselnd dick- und dünnwandig: Hippo- 
cratea excelsa H. B. K. 



*) Mehrfach standen mir nur junge Zweige zur Verfügung, die noch 
keine Korkbildung zeigten, so das8 di ^ Angaben hierüber bei diesen Arten, 
i^usbleiben mussten. 



336 



Botanisches Central blatt. — Beiheft 5, 



Fünftes Capitel. 

Specieller Theil.i) 

Im folgenden sind die untersuchten Arten in alphabetisclier 
Keihenfolge beschrieben, da ein allgemeines System der Hippo- 
crateaceen noch nicht existirt. 

I. Hippocrafea Linn. 

Frucht aus drei freien , aufspringenden oder nicht 
aufspringenden Kapseln bestehend. Blatt bau meist bifa- 
cial. Hypoderm meist vorhanden. Krystalle in der 
Regel in der Epidermis, als Drusen oder Einzelkry stalle 
in besonderen Zellen, meist zu zweit. Spaltöffnungstypus 
der Familie. Krystalle im Weichbast. Markstrahlea 
meist mehrere Zellen breit. 

Hippocratea arborea Roxb. 

1. Wallich, Cat. No. 4212. 

2. Hb. Znccarinii: leg. Griffith, in Indica Orientale. 

3. Cult. in Hort. Bot. Calcuttense. 

Blattbau bifacial; Ob. u. Unt. hip.- Zellen polygonal, 
flach, mittelgross; Sp.-Oeff. mittelgross, mit getheilten Neben- 
zellen; Hyp. oberseits 1 — 2 sch., unterseits selten 1 sch., 
Zellen stark quer gestreckt, flach, Innenw. dünn, Zellen be- 
deutend grösser wie die Ep. -Zellen ; P. G. oft undeutlich aus- 
gebildet, Zellen stark buchtig; Schw. G. Zellen stark quer- 
gestreckt; Körperchen in den Mesophyllzellen spärl. und klein; 
Nerven durchgehend, mit beiderseits faltigem Collenchym, Sklwr. 
schwach ; Weichbast etwas dick^v. ; Drusen überall, selten 
Einzelkryst. ; Markzellen dünnw. mit zahlr. Drusen; kein 
Skier, in der Rinde, aber mächtige Gruppen von zusammen- 
gedrückten Bastfasern; in der Rinde Drusen u. Einzelkryst. ; 
Korkzellen etwas verdickt. 

Hippocratea aspera Lam. 
leg. R. Schomburgk, No. 7 10, Guiana. 

Kautschukschi, nur in der Axe ; Ob. und U n t. E p. - 
Zellen polygonal, mittelgross, Seitenw. getüpfelt; einzellige 
Kegelhaare beiderseits; Sp.-Oeff. mittelgross, mit mehreren 
Nachbärzellen ; Hyp. oberseits 2 sch., unterseits schwach, Zellen 
dickw., mehr weniger quergestr., bedeutend grösser wie die Ep.- 
Zellen ; P. G. 2 - 3 sch. ; Körper chen zahlr. ; Nerven durch- 
gehend, Skier, beiderseits; Einzelkryst. in den Ep. -Zellen, 



^) Erklärung der Abkürzungen. 

Aussenw. = Aussenwand ; Einzelkryst. = Einzelkiystalle ; Gerbst. = Gerb- 
ßtoff; Hyp. = Hypoderm; Kautschukschi. = Kautschukschläuche; Kryst. = 
Krystalle; Ob. Ep. = obere Epidermis; P. G. — Palissadengewebe ; sch. = 
schichtig; Schw. G. = Schwammü;ewebe ; Seitenw. = Seitenwände; Skier. 
= Sklerenchym; Sp.-Oeff. = Spaltöffnungen; subcentr. = subcentrisch ; 
Unt. Ep. = untere Epidermis; Weichb. — Weichbast. 



Fritscli, Uutersuchuugen ülier ilas Vorkonmien von KuutHchiik. 1537 



1) rüsten in Mesophyll ii. Woichb. ; Jlolz rciicli ;ni Gefässeii; in 
der secMind. Uiiidc zaldr. Kaiitschuksclil., in der prim. Rindf.^ 
ein Skier. Kin«; iinniittelbar unter d(;ni etwaB verdieklen Kork; 
Gruppen von z us a m ni e n ^e d r ü e k t e n HastfaKern an der 
Grenze der prim. u. secund. Rinde; in dei- Rinde spärl. Drusen 
und Einzelkryst. 

Hip 2^0 c r at en bipindensis Loes. 
1. Zenker, Kamerun, No. 1295. 
Zenker, Kamerun, No. 1G63. 

Ob. u. Unt. Ep. -Zellen polygonal, klein; Sp. -Oef'f. 
zieml. klein, v. mehreren Nachbarzellen umgeben; Hyp. 
fehlt; P. G. 2 seh., Zellen schmal u. klein, glattwandig, die der 
untersten Sch. convergiren auf die Schw. G. Zellen (vgl. H. mic- 
raniha Camb.), Körperchen klein, zieml. reichl. ; Nerven ein- 
gebettet, klein, Skier, unterseits; Einzelkryst. in Ep., Meso- 
phyll u. Weichb. ; Holzgefässe enthalten mitunter ein gelbl. in 
Javelle'scher Lange nicht lösl. Sekret; an der Grenze v. pi im. 
u. secund. Rinde ein breiter gemischter Skler.-Ring. Prim. 
Rinde mit Einzelkryst. 

Hi p p ocr atea Bojeri Tulasne. 
Hildebrandt, No. 3561, Madagascar. 

Blattbau subcentr. ; Ob. n. Unt. Ep. -Zellen polygonal, 
klein; Sp.-Oeff. klein, v. mehreren Nachbarzellen umgeben;. 
Hyp. 1 — 2 sch. oberseits, Zellen rundl , dickw., bedeutend 
grösser wie die Ep. -Zellen; unterseits oft 1 sch., Zellen rundl., 
dünnw., ungef. so gross wie die Ep. -Zellen; P. G. oberseits 1 — 2 
sch., unterseits 2 sch. feinbuchtig; Körperchen klein, zieml. 
zahlr. ; Nerven eingebettet, Skier, beiderseits, oberseits vor- 
springend; Krystalle fehlen; Gerbst nur im grosszelligen 
Schw. G ; Markzellen dickw.; Secund. Rinde mit Hartbast- 
fasern und Skier. -Zellen ; an der Grenze v. prim. u. secund. 
Rinde zusammengedrückte Bastfasergruppen; Prim. Rinde mit 
sehr spärl. Drusen. 

Hip p er atea ca nip estrl s Peyr. 
Martins, Brasilien, St. Pauli. 

Ob. u. Unt. Ep. -Zellen polygonal, mittelgross, Seitenw. 
schwach getüpfelt; Sp.-Oeff. klein, umgebende Zellen stellen- 
weise etwas besonders ausgebildet; Hyp. nur in der Um- 
gebung der Hauptnerven, beiderseits 1 sch., Zellen rundl., dickw. ; 
P. G. 2 sch., äussere Sch. langgestreckt, innere quadratisch, Wände 
feinbuchtig; Körperchen klein, spärl.; Einzelkryst, häutig 
in der Ep.; Nerven unterseits durchgehend, Skier, beiderseits; 
Gerbst, zieml. reichl. überall; Markzellen zieml. dickw., ge- 
tüpfelt; secund. Rinde mit zahlr. Einzelkryst.; an der 
Grenze v. secund. u. prim. Rinde Gruppen von zusammen- 
gedrückten Bastfasern ; prim. Rinde mit Einzelkryst. ; Ko r k - 
Zellen auf der Innenwandung verdickt. 



338 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 5. 



Hippoer atea celastroides H. B. K. 
John Donneil Smith, 1960, Guatemala. 
Blattbau subcentr. Ob. u. Unt. Ep. -Zellen polygonal, 
mittelgross, Aussenw. u. auch die Innenw. zieml. stark verdickt, 
ob. Ep.-Zellen deutl. getüpfelt ; S p. - e f f. mittelgross, beiderseits, 
umgebende Zellen oft besonders angeordnet; Hyp. 1 sch., 
Zellen rundl., dünnw., kleiner als die ob. Ep.-Zellen; P. G. 2 sch., 
äuss. Sch. länger, Wände etwas bogig; Körperchen klein, 
zahlreich; Nerven unterseits durchgehend, Skier, beiderseits; 
Einzelkryst. in der Ep., im Hyp., Weichb. u. Mesophyll, 
Drusen im Mesophyll; Holz mit wenigen, relativ kleinen Ge- 
fässen ; secund. Rinde mit zahlr. Einzelkryst.; an der Grenze 
V. prim. u. secund. Rinde ein nicht continuirlicher Ring von 
Skier. - Zellen und zerstreute Gruppen v. zusammengedrückten 
Bastfasern; prim. Rinde mit zahlr. Einzelkryst. 

Hi p p er atea excelsa H. B. K. 
G. Andrieux, 499, Mexic. exsicc. 

Ob. u. Unt. Ep.-Zellen polygonal, mittelgross, Aussenw. 
unterseits stärker als oberseits verdickt, Seiten w. etwas getüpfelt; 
Sp.-Oetf. mittelgross, meist von besonders angeordneten Zellen 
umgeben; Hyp. oberseits 1 sch., Zellen quergestr.. dickw. 
(Innenw. dünn), 2 — 3 Mal so gross wie die Ep.-Zellen; P. G. 
2 sch., Zellen rectangulär, feinbuchtig, quergestreift; Körperchen 
zieml. reichl.. mittelgross; Nerven durchgehend, Skier, beider- 
seits; Drusen in Ep. u. Mesophyll, fehlen im Weichb.; Mark- 
zellen etwas verdickt, getüpfelt, mit grossen Einzelkryst. ; 
secuad. Rinde mitunter mit kleinen Gruppen v. Steinzellen in 
den Fortsetzungen der Markstrahlen, mit Einzelkryst.; an der 
Grenze v. prim. u. secund. Rinde ein zieml. breiter u. 
€ontinuirl. Ring v. weitiumigen, getüpfelten Skler.-Zellen, die nicht 
selten grosse Einzelkryst. enthalten ; Kork aus dickw. u. dünnw. 
Schichten bestehend. 

Hip poerat ea flaccida Peyr. 
SelloAv, No. 782, Brasilien. 

Ob. u. Unt. E p. - Ze 1 len polygonal, mittelgross; Sp.-Oeff. 
klein, oft v. besonderen Zellen umgeben; Hyp. 1 sch, 
bellen etwas quergestr., zieml. dünnw., 1 — 2 Mal so gross wie 
•die Ep.-Zellen; P. G. 2 sch., beide Schichten gleichlang, Wände 
stark buchtig ; Körper chen spärl., klein ; Nerven eingebettet, 
Skier, beiderseits; Einzelkryst. m Ep., Hyp. u. Weichb.; 
Drusen im Mesophyll; Gerbst, hauptschl. im P. G. u. unt. 
Theil des Schw. G. ; Markzellen theils dünnw. u. nicht ge- 
tüpfelt, theils verdickt und getüpfelt; secund. Rinde mit vielen 
Skier. Zellen u. spärl. Einzelkryst.; an der Grenze v. prim. u. 
secund. Rinde Gruppen v. zusammengedrückten Bastfasern. 

Hippoer atea fuseeseeiis Kurz. 
Falconer, No. 236, Tenasserim. 
Ob. Ep.-Zellen stark bogig, unt. polygonal, beide zieml. 
klein; Sp.-Oeff. mittelgross, v. mehreren Nachbarzellen umgeben ^ 



Fritsch, lIutir«M(liuu;;on über das Vorkoinineii von Kmitscliuk. ;VMi 

Hyp. lehlt; P. G. 3 sch., Zellen ^^ross, fast qiiadial., foinbuchti^^ 
mit zahlr. zieiiil, «;i()ss(ui K ö rp c r c Ii e ii ; Nerven (Inrelj^iiliend, 
V. einem Skler.-Ring umgeben; I)rus(;n überall; Mark zc 1 1 e ii 
l elativ düiinw., mit Drusen ; M a r k s t r a h 1 e n mit ürusen ; 
secnnd. Rinde oline Hartbast-Elemente, mit Drusen u. Einzel- 
krystallen ; an der Grenze v. prim. u. secund. Rinde einge- 
mischter, nicht ganz continuirlichei' 8kler.-Ring ; K o r k z e 1 1 e n auf 
der Innen w. verdickt. 

Hi'p'pocratea Graltami Wight. 
R. F. Hohenacker, 754, Plantae Ind. Or. 
Ob. u. Unt. Ep. -Zellen polygonal, ziemlich klein; vS p. - 
Oeff. mittelgross, selten v. besonders angeordneten Zellen um- 
geben; Hyp. oberseits 1 — 2 sch.^ Zellen rundl., verdickt, 
2 — 3 Mal so gross v^qe die Ep. -Zellen ; P. G. 2 — 8 sch., Zellen 
langgestr., getheilt, feinbuchtig; Körper chen zahlr., verschieden 
gross; Nerven eingebettet, Skier, beiderseits; Drusen überall, 
einzeln in der Ep., grosse im Mesophyll; Einzelkryst. nur im 
Weichb. ; Gerbst, überall (eine mittlere Sch. des Schw. G. frei); 
secund. Rinde mit zahlr. Einzelkryst.; an der Grenze v. 
prim. u. secund. Rinde Gruppen v. Hornbast; keine Skier.- 
Elemente in der Rinde! 

Hippocratea Gr iseh achii Loes. 
Gaumer, 385, Yucatan. 
Ob. u. Unt. Ep.- Zellen polygonal, mittelgross; Sp. -Oeff. 
mittelgross, etwas hervortretend, v. mehreren Nachbarzellen um- 
geben; Hyp. 1 sch., Zellen dünnw., nicht viel grösser als 
die Ep. -Zellen; P. G. 2 sch.; Körperchen klein, sehr spärl.; 
Nerven eingebettet, Skier, beiderseits; Einzelkryst. in Ep., 
Hyp. u. Weichb. ; zahlr. Drusen in Mesophyll u. Weichb. ; 
Markzellen etAvas verdickt, getüpfelt, mit zahlr. grossen Einzel- 
kryst. ; secund. Rinde mit Gruppen v. Skler.-Zellen ; an der 
Grenze v. prim. u. secund. Rinde eine Sch. v. zusammen- 
gedrückten Bastfasern; prim. Rinde mit zahlr. Einzelkryst. 

Hippocratea ^?^c?^ca Willd. (vgl. p. 325.) 
1. Wallich, No. 4210. 
Blatt bau subcentr; Ob. u. Unt. Ep.- Zellen polygonal, 
gross; Sp.-Oeff. mittelgross, oft mit besonderen (Neben)-Zellen ; 
Hyp. fehlt; P. G. oberseits 2 sch., unterseits 1 sch., Zellen schmal,, 
getheilt, buchtig; Körperchen sehr spärl. ; Nerven durch- 
gehend, Skier, fehlt, Collenchymzellen beiderseits etwas unregel- 
mässig; Drusen in Ep., Mesophyll u. Weichb. Die grossen. 
Gerbstoifz eilen des Schw. G. bilden eine einzige, oft 
doppeitsch. Lage in der Mitte des Mesophylls; Markzelle n 
dünnw., nicht getüpfelt, mit zahlr. Einzelkryst.; in der secund, 
Rinde bilden Gruppen v. Hartbastfasern einen Ring unmittelbar 
ausserhalb des Camb. ; an der Grenze v. prim, u. secund. Rinde 
mächtige Gruppen v. weisswandigen, zusammengedrückten Bast- 
fasern ; prim. Rinde mit Drusen und Einzelkryst. 



340 



Botauisches Centralblatt. — Beiheft 5. 



2. leg. S. Kurz, No. 545, Herb. Sulp. Kurz. 
Blattbau subcentr.: Ep. -Zellen polygonal, kleiner; Sp. - 

Oeff. wie oben; P. G unterseits nicht so deutl. entwickelt; 
Körperchen etwas reichlicher ; Nerven nur unterseits durch- 
gehend, abgeflacht, aus zwei Bündeln bestehend ; Drusenzellen 
der Ep. meist einzeln; Gerbstoffzellen des 8ch. G. bilden 
beiderseits eine doppelte Lage; Gerbst, auch spärl. in den P. Zellen. 
Axe nicht untersucht. 

3. C Urning, 1544, pl. ins. Philippin. 

4. Riedl, Celebes sept. 

B 1 a 1 1 b a u subcentr. ; E p. - Z e 1 1 e n kleiner ; S p. - e f f. zieml. 
klein, selten v. besonders angeordneten Zellen um« eben; P. G. 
"Stark entwickelt; Nerven durchgehend, etwas Skier, unterseits; 
Drusen häufig in Ep,^ Mesophyll u. Weichb. ; die grossen 
Gerbstoffzellen bilden ober- und unterseits eine unterbrochene 
Lage. Axe nicht untersucht. 

5. Hb. Helfer, No. 904, Tenasserim. 

Blatt bau bifacial ; Ep. - Zellen polygonal, mittelgross, 
Aussenw. besteht aus einem verholzten und darauf folgenden 
dünnen Theil, Seitenw. schwach getüpfelt; Sp.-Oeff. mittelgross, 
V. mehreren Nachbarzellen umgeben; Hyp. fehlt; P. G. 1 sch., 
Zellen schmal, getheilt, locker; Nerven unterseits durchgehend, 
Skier, unterseits aus wenigen grossen Zellen; Drusen einzeln in 
-der ob. Ep., im Mesophyll u. Weichb.; Gerb Stoffzellen 
bilden ober- u. unterseits eine doppelte Lage. Axe nicht unter- 
sucht. 

Hipp ocratea i nun data Mart. 

1. Martins, Brasil, Rio Negro. 

2. Martins, Brasil, Para 

Blattbau subcentr.; Ob. u. Unt. Ep. -Zellen polygonal, 
mittelgross ; Sp.-Oeff. mittelgross, v. mehreren Nachbarzellen 
umgeben; Hyp. 1 sch.^ Zellen gross, quergestr.^ verdickt, be- 
deutend grösser als die Ep.- Zellen; P. G. schwach entwickelt; 
Körperchen kleia^ zieml. spärl.; Nerven unterseits durch- 
gehend, mit starkem Sklerenchymring ; Einzelkryst. in Ep. u. 
Mesophyll, Drusen in Mesophyll u. Weichb.; Gerbst, fehlt; 
secui^d. Rinde mit Einzelkryst. u. Gruppen v. Hornbast; an 
der Grenze v. prim. u. secund. R in d e Gruppen v. zusammen- 
gedrückten Bastfasern u. grossen Skier. -Zellen ; prim. Rinde 
mit Einzelkryst.* in den Zellen unmittelbar unter dem Kork. 

Hippoer atea iotricha Loes. sp. nov. 
Zenker, No. 2179^ Kamerun. 
Ob. u. Unt. E p. - Z e 1 1 e n polygonal;, zieml. klein, unterseits 
mit eigenthümlichen, mehrzelligen Haaren; Sp.-Oeff. mittelgross, 
V. mehreren Nachbarzellen umgeben; Hyp. fehlt; P. G. 2 sch., 
Zellen glattwandig ; Körperchen klein^ zieml. zahlreich ; Nerven 
unterseits durchgehend^ Skier, beiderseits; Einzelkryst. im 
Mesophyll u. Weichb.; Drusen in Ep.^ Mesophyll u. Weichb.; 



Fritscli, UnterauchuiJjr«!! über das Vorkonimon von Kutitscliulc. .'Ml 



Mark zoll eil dickw., :;ctüi)fclt, mit Einzelkryst. ; Scciind. Kinde 
mit Hornbast u. klein(Mi lOinzidkiyst. ; an der Grenz(; v. pi-im. 
u. secund. Rinde (friii)])eii von IIai*tl)«iKtfasern ; prim. Kindo 
mit spärl. Drusen. 

Hip f> o c r atea m i c r a n t /i a Cvainl). 
Sellow, No. 274, Brasilien. 

Ob. u. Unt. E}). -Zellen polygonal, zieml. klein; S j). - 
Cef f. mittelgrosS;, oft v. besonders angeordneten Zellen umgeben; 
Hyp. fehlt; P. G. 1 sch.^ Zellen schmal, langgestreckt^ glatt- 
wandig; Schw. ij. Zellen bilden eine deutl. Sch. gerade unter 
dem P. G. (vgl. jy. i?^/?iWe;?.s7*s Loes. p. 337) ; Einzelkryst, zahlr. 
in Ep. u. Weichb.^ wenige im Mesophyll; K örp er chen zahlreich, 
mittelgross; Nerven eingebettet, 8kler. nur unterseits, englumig; 
Gerbst, spärl. im Weichb. u. den oberen Zellen des Schw. G. ; 
Markzellen dickw.^ getüpfelt, mit spärl. Einzelkryst.; secund. 
Rinde mit mächtigen Gruppen v. Skier. Zellen in den Fort- 
setzungen der grösseren Markstrahlen, die mit dem an der 
Grenze v. prim. u. secund. Rinde sich findenden continuir- 
lichen gemischten Skier. Ring sklerenchymatische Bogen bilden ; 
prim. Rinde mit Einzelkryst. 

Hippocratea ohtusif olia Roxb. 
Hb. Wight, No. 465, Penin. Ind. Orientalis. 

Kautschukschi, nur in der Axe; ob. u. unt. Ep - 
Zellen polygonal, gross^ Aussenw. sehr stark verdickt; Sp.- 
Oeff. zieml. gross, oft v. besonders angeordneten Zellen umgeben; 
Hyp. fehlt; P. G. 2 sch. feinbuchtig; Körperchen ziemlich 
zaldreich^ mittelgross; Nerven eingebettet, Skier, beiderseits, v. der 
Fläche mit Einzelkryst. gepflastert erscheinend; Einzelkryst. 
in Mesophyll und Weichb., Drusen in Ep. u. Weichb.; keine 
besonderen Gerbstoffzellen! Secund. Rinde mit zieml. 
zahlreichen KautschukschL, Gruppen v. Hartbastfasern, Hornbast 
n. stabförmigen Einzelkryst.; an der Grenze v. secund. u. 
prim. Rinde Gruppen v. Skier. - Zellen ; Holz mit zahlreichen 
Gefässen. 

Hippo er atea ohtusif olia Roxb. var. Richar diana Loes. 
iß crassior Loes.). 
Hildebrandt, No. 2581, Voi-fluss (Taita.) 

Hyp, oberseits 1 sch.^ Zellen gross, rundl , dünnw., v. der 
Fläche polygonal, so gross wie die Ep.-Zellen; P. G. 2 — 3 sch. 
Zellen bedeutend länger gestreckt; nur E in z elk ryst. im W eichb. ; 
Gerbst, spärl. überall; sonst wie die Art. Axe nicht untersucht. 

Hipp er atea oh tusif olia Roxb. var. harhata Benth. 
leg. Dr. B e c k 1 e r , Australien. 

Ep.-Zellen bedeutend kleiner; Sp. - Oeff. mittelgross; 
Hyp. 1 — 2 sch. oberseits, Zellen rundl.^ stark verdickt^ v. der 
Fläche polygonal, meist grösser wie die Ep.-Zellen; P. G. 1 — 2 
sch.^ Zellen stellenweise getheilt, feinbuchtig, langgestreckt ; 



342 



Botanisches Ceiitralblatt. — Beiheft 5. 



Nerven weniger dicht mit Kryst. gepflastert; Einzelkryst, 
in der Ep,, Mesophyll u. Weichb. ; Drusen in Weichb. u. Hyp.; 
Gerbstoffzellen im oberen u. unt. Theil des Schw. G. Sonst 
wie die Art. Axe nicht untersucht. 

Hipp ocr atea ovata Lam. 

1. Curtis, No. 474, Florida. 

2. Eggers, No. 848, Portorico. 

Blatt spinnt; ob. u. unt. Ep.- Zellen polygonal, mittelgross, 
Seitenw. mitunter getüpfelt; Sp.-Oeff zieml. klein, meist nur 
mit mehreren Nachbarzellen; Hyp. 1 2 sch., Zellen dickwandig, 
viel grösser als die Ep. Zellen, polygonal; P. G. feinbuchtig; 
Kr y st alldrus e n oft gross, im Mesophyll u. Weichb., fehlen in 
den Ep. -Zellen; Körperchen reichlich, mittelgross; Nerven 
durchgehend, zwischen den Hartbastelementen finden sich Kaut- 
schukschi. ;Markzellen relativ dünnw., mit Drusen u. Einzelkryst., 
secund. Rinde mit zerstreuten Hartbastfasern u. Kautschukschi. ; 
an der Grenze v. prira. u. secund. Rinde bildet Hornbast 
eine deutl. Sch. ; prim. Rinde mit Drusen u. Einzelkryst. 

Hippocratea ovata Lam. var. er as s ifolia Peyr. 
Martins, Brasilien, Minas Geraes. 

Ep. -Zellen zieml. gross, Seitenw. getüpfelt; Sp.-Oeff. 
zieml. gross, oft v. etwas besonderen Zellen umgeben; Nerven 
schwächer; sonst wie die Art. Axe nicht untersucht. 

Hippocratea ovata Lam. var. parviflora Peyr. 

Martins, Brasilien. Pa-ra. 
Skier, am Nerv oberseits stärker entwickelt; sonst wie die 
Art. Axe nicht untersucht. 

Hippocr atea pachnocarpa Loes. 
Zenker, No. 1072, Kamerun. 
Blatt spinnt stark. Ob. u. Unt. Ep. -Zellen polygonal, 
mittelgross, höher wie breit ; Sp.-Oeff. mittelgross, oft v. be- 
sonders angeordneten Zellen umgeben; Hyp. oberseits 1 sch., 
Zellen gross, quergestr., zieml. dünnw., ungefähr so gross wie die 
Ep. -Zellen; P. G. 2 sch., Zellen schmal; Körperchen reichl., 
mittelgross; Nerven durchgehend, Skier, nur unterseits, da- 
zwischen Kautschukschi ; Drusen, fehlen in der Ep. ; Gerbst, 
spärl. ; Markzellen dickwandig, mit Steinzellen und mit Drusen 
u. Einzelkryst.; Markstrahlen mit Einzelkryst.; secund. 
Rinde mit Skier. Zellen u. zerstreuten Kautschukschi., an seiner 
Grenze Gruppen v. zusammengedrückten Bastfasern; prim. 
Rinde mit Drusen. 

Hippocratea Schimp er ian a Höchst. 
Schimper, 35, Abyssinien. 
Blatt bau subcentr. ; Ob. u. Unt. Ep. -Zellen polygonal, 
mittelgross, Aussen wand sehr stark verdickt ; S p. - ef f. mittelgross, v. 
mehreren Nachbarzellen umgeben; Hyp. nur oberseits in der 



F ritsch, Unterfluchiinpen iihrr das Vorkoinmoii von Kuntscliuk IM'^ 



Niilic der Nerven, Zellen ji^ross, rundl., ungef'ilhr so gross wie dm 
Ep.-Zellen; P. G. oberseits 3 sch., unterseits 2 — 3 seh., fein- 
buchtig, äuss. Sch. oberseits in's Hyp. übergehend; Körperchen 
zahlreich, sehr klein; Nerven eingebettet, mit Einzelkryst. ge- 
pflastert, Skier, beiderseits; Einzelkryst. im Mesophyll und 
Weichb. ; Drusen in Ep., Meso})hyll und Weichb. ; Gerbst 
nur im grosszelligen Schw. G. ; Mark Zeilen dickwandig mit 
Einzelkryst.; secund. Rinde mit zerstreuten Hartbastfasern, an 
seiner Grenze Gruppen v. zusammengedrückten Bastfasern; 
prim. Rinde ohne Skier. Zellen mit Drusen und Einzelkryst. 

Hippoer atea teiiuiflora Mart. 
Martins, Brasilien, Para. 
Blatt bau subcentr. ; Ob. u. Unt. Ep.-Zellen polygonal, 
mittelgross ; Sp.-Oeff. beiderseits, mittelgross, mit mehreren 
Nachbarzellen; Hyp. fehlt; P. G. undeutl. ausgebildet; Kör- 
perchen sehr spärl., zahlreiche Stärkekörner in den Zellen; 
Nerven unterseits durchgehend, Skier, fast einen Ring um 
das Gefässbündel bildend; Einzelkryst. in Ep. u. Weichb.; 
Drusen in Mesophyll u. Weichb.; Gerbst, fast ausschliessl. 
in den oberen Zellen des Mesophylls; Markzellen stark 
verdickt und getüpfelt; secundäre Rinde mit Gruppea 
V. Skler.-Zellen in den Fortsetzungen der Markstrahlen^ die mit 
dem an der G renze v. prim. u. secund. Rinde sich befinden- 
den Skler.-Ring- Bogen bilden; nach aussen v. dem Skler,-Ring 
mächtige Gruppen v. zusammengedrückten Bastfasern, die früheren 
Gefässbündel bezeichnend; primäre Rinde mit spärl. Einzelkryst. 
11. zahlr. Stärkekörnchen. 

Hippoer atea v el utina Afz. 
Zenker, No. 1390, Kamerun. 
Ob. Ep.-Zellen polygonal, Unt. etwas bogig, mittelgross; 
beiderseits mit einfachen und Sternhaaren; Sp. Oeff. mittelgross, 
meist von mehreren Nachbarzellen umgeben; Hyp. oberseits 
1 sch., Zellen gross, quergestr., zieml. dickwandig, v. der 
Fläche polygonal, grösser wie die Ep.-Zellen, Seitenw. getüpfelt; 
P, G. 1 sch., Zellen schmal, feinbuch tig; Körper chen sehr 
spärl., mittelgross; Nerven durchgehend, beiderseits mit Collenchym, 
kein Skier., unterseits vorspringend, oberseits eine Vertiefung; 
Kryst. einzeln in der Ep.; Drusen in Mesopyhll u. Weichb.; 
Gerbst, überall; verschleimte Zellen im Mesophyll; 
mächtige Gruppen v. zusammengedrückten Bastfasern an der 
Grenze der secund. Rinde. Kein Skier, in der Rinde! 

Hippoer atea W armingii Peyr. 
Martins, Brasilien, Rio de Janeiro. 
Kautschukschi, nur in der Axe! Blatt bau subcentr 
Ob. u. Unt. Ep.-Zellen polygonal, mittelgross, Seitenw. ge- 
tüpfelt; Sp.-Oeff. gross, oft von besonders angeordneten Zellen 
umgeben; Hyp. oberseits 1 sch., Zellen gross, quergestr., etwas 
verdickt, ungefähr 2 Mal so gross als die ob. Ep.-Zellen; P. G. 

Bd. XI. Beiheft 5. Bot. Centralbl. 1901. 23 



344 



Botauisches Centralblatt. — Beiheft 5. 



undeutl. entwickelt; Körperchen sehr späri. ; Nerven ein- 
gebettet, springen oberseits vor, Skier, schwach, nur unterseits; 
Einzel kry stalle in Ep. u. Weichb. ; Drusen im Mesophyll; 
Gerbstoffzellen bilden eine oft doppelsch. Lage in der Mitte 
des Mesophylls; secundäre Rinde mit zahlr. Kautschukschi, 
und Einzelkrystalle und mit tangentialen Gruppen v. zusammen- 
gedrückten Bastfasern; an der Grenze v. primärer u. secund. 
Rinde finden sich zerstreute Skler.-Zellen ; prim. Rinde mit 
Einzelkryst. 

Hippoer atea W elivits chii Engl, 
leg. Staudt, No. 785, Kamerun. 
Ob. u. Unt. Ep.- Zellen unregelmässig polygonal, gross,. 
Seitenw. getüpfelt, Cuticula tritt zapfenf zw. den Zellen ein ; 
Sp.-Oeff. gross, v. besonders angeordneten Zellen umgeben; 
Hyp. 1 sch., Zellen rundl., zieml. dünnw., grösser wie die Ep.- 
Zellen, Seitenw\ getüpfelt; P. G. 1 — 2 sch., buchtig; Körperchen 
unregelmässig, spärl. ; Nerven eingebettet, Skier, schwach ober- 
seits, stark unterseits; Einzelkryst. in Mesophyll und Weichb., 
spärl.; Drusen einzeln in der ob. Ep. u. im Weichb.; Gerbst, 
in grossen Zellen des Schw. G., die ober- u. unterseits eine mehr 
oder weniger continuirliche Sch. bilden; Markzellen zieml. ver- 
dickt und getüpfelt; secund. Rinde mit zerstreuten Hartbast- 
fasergruppen und tangentialen Platten v. zusammengedrückten 
Gruppen v. Bastfasern. 



IT. Campylostemon Welw. 
Frucht unbekannt; Fruchtknoten dreifächerig mit 6 — 8 
Samenanlagen in zwei Reihen in jedem Fache. Blattbau 
bifacial. Hypoderm. Keine Krystalle in der Epidermis. 
Untere E p i d e r mi s ze 11 en grösser als die oberen. Krystalle im 
Weichbast. Vorwiegend Drusen. Schmale (1 — 3 Zellen breite) 
Mar k strahlen. Keine Skier enchymzellen in der Rinde. 

Campylostemon Warn ecke an um Loes. sp. nov. 
Warnecke, No. 157, Togo. 
Blatt spinnt stark ; ob. u. unt. E p. - Z e 1 1 e n polygonal, 
zieml. klein ; Sp.-Oeff. beiderseits, mit Nebenzellen ; Hyp. ober- 
seits l.sch., dünnw., Zellen grösser wie die Ep. -Zellen; P. G. 
2 sch., feinbuchtig; Körper chen klein, nicht sehr reichlich; 
Nerven durchgehend, Skier, beiderseits, unterseits theilweise d. 
Kautschukschi, ersetzt; Drusen häufig im Mesophyll, Weichb. u. 
Hyp., Einzelkryst. spärl. im Weichb.; Kautschukschi, im 
Mesophyll; Markzellen dünnw. mit Einzelkryst.; an der 
Grenze v. prim. u. secund. Rinde zerstreute Gruppen v.. 
zusammengedrückten Bastfasern; prim. Rinde mit Drusen. 



in. Salacia Linn. 
Frucht eine 1 — 3 fächerige, nicht aufspringende Steinfrucht. 
Blattbau meist bifacial. Hypoderm fehlt ausser bei zwei 



Fritsf. h, IJiiterHurhun^ou über da» VorUomiiien von Kauthclmk. 34;') 



Arten. Krystnlle fehlen in dei- Re^el in der K p i d c r ni i s. 

Krystalle im Weich habt. Vonvicij^end Drusen, Kinzelkryötalle 

sehr selten. Schmale M a r k s t r a h 1 c n. S k 1 r e ii <• Ii v m / 1 1 c 
in der primären Rinde. 

jSa / (( c i a a m y // d a l i n a l'cyr. 
Riedl, Brasilien. 
Ob. u. unt. P]p.- Zellen polyfj^onal, zieml. klein, etw.is 
liöher wie breit; Sp.-Oeff. mittelgross, mit mehreren Nachbar- 
zellen; P. G. 2 sch., Zellen zieml. lang, glattwandig; Körperchen 
mittelgross, reichlich; Nerven eingebettet klein, Skier, oberseits 
sehr schwach, unterseits halbmondförmig; Drusen ziend. häutig 
in Mesophyll u. Weichb. ; verzweigte, engluniige, nicht getüpfelte 
Skier. -Zellen durchsetzen das Mesophyll u. bilden beiderseits 
unter der Ep. ein zieml. dichtes Geüecht; Markzellen dickw. 
mit Drusen; Mark strahlen mit Einzelkryst. ; secund. Rinde 
mit Hartbastfasern und unregelmässig vertheilten Gruppen v. 
zusammengedrückten Bastfasern: prim. Rinde mit Drusen. 

Salacia anomala Peyr. 
Coli. R. Sprue e, 2097, Brasilien. 

Blatt spinnt stark; ob. u. unt. Ep. -Zellen buchtig, mittel- 
gross^ etwas üach auf dem Querschnitt; Sp.-Oeff. mittelgross, 
oft V. besonders angeordneten Zellen umgeben; P. G. 1 — 2 sch., 
buchtig ; Körper eben mittelgross, reich!, im P. G. ; Nerven 
unterseits durchgehend, Skier, beiderseits schwach ; Kautschuk- 
schi, im Weich- u. Hartbast; Drusen im Weichb., sonst 
fehlend; Kautschukschi, im Mesophyll; Markzellen dick- 
wandig, ohne Krystalle; secund. Rinde mit Gruppen v. 
zusammengedrückten Hartbastfasern,, unregelmässig vertheilt ; prim. 
Rinde mit Drusen. 

Salacia arborea Peyr. 

1. Martins, Brasilien, Rio de Janeiro. 

2. Riedl, 1086, Brasilien. 

Ob. u. unt. Ep.-Z eilen buchtig mit Randtüpfeln, mittel- 
gross; Sp.-Oeff. mittelgross, v. besonderen Zellen umgeben; 
P. G. 1 — 2 sch., glattwandig; Körperchen mittelgross, spärlich; 
Nerven unterseits durchgehend, Skier, oberseits schwach; Drusen 
spärlich in Mesophyll u. Weichb,; secund. Rinde mit zerstreuten 
Skler.-Zellen, an der Grenze v. prim. u. secund. Rinde 
finden sich zerstreut grosse u. kleine Skler.-Zellen, ferner Gruppen 
V. zusammengedrückten Bastfasern; Drusen sehr reichlich in der 
ganzen Rinde; Korkzellen mit stark verdickter Innenmembran, 
Seitenw. getüpfelt. 

Salacia attenuata Peyr. 
Martins, Brasilien, Rio Negro; obs. ined. 2919. 
Kautschuk schi, nur in der Axe ! Ob. u. unt. Ep.- 
Z eilen polygonal, einige oft sklerosirt, ziemL klein, auf der 
unt. Ep. zahlr. Korkwarzen; Sp.-Oeff. mittelgross, v. mehreren 

23* 



346 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 5. 



Nachbarzellen umgeben ; P. G. 2 sch., glattwandig ; Körperchea 
zieml. klein, reichlich im P. G-. ; Nerven unterseits durchgehend, 
Skier, beiderseits: Drusen im Mesophyll, Kryställchen im 
Weichb. ; einige Mesopbyllzellen etwas grösser, sklerosirt 
u. deutl. getüpfelt; secund. Rinde mit Gruppen v. Hartbast- 
fasern u. im älteren Theil zerstreute Kautschukschi., an seiner 
Grenze Gruppen v. zusammengedrückten Bastfasern ; p r i m. 
Rinde mit grossen und kleinen Skler.-Zellen. 

Salacia bipindensis Loes. 
Zenker, No. 1680, Kamerun. 

Ob. u. unt. Ep. -Zellen buchtig, mittelgross; Sp.-Oeff. 
zieml klein, mit 4 Nebenzellen; P. G. 2 sch, Zellen klein, fein- 
buchtig; Körperchen verschieden gross, zieml. reichl. im P. G. ; 
Nerven unterseits durchgehend, Skier, unterseits stark entwickelt; 
Drusen im P. G. u. Weichb.; Holzgefässe zeigen Thyllen- 
bildung; secund. Rinde mit Gruppen v. Hartbasttasern; an 
der Grenze v. prim. u. secund. Rinde findet sich eine fast 
continuirl. Sch. v. zusammengedrückten Bastfasern. 

Salacia Calypso D. C. 
Hildebrandt, No. 3287, Madagascar. 

Blatt spinnt stark; ob. u. unt. Ep. -Zellen stark buchtig, 
mit Randtüpfeln, mittelgross; Sp.-Oeff. mittelgross, v. mehreren 
Nachbarzellen umgeben; P. G. 2 sch.;, Zellen klein, glattwandig; 
Körperchen gross, sehr reichlich ; Nerven eingebettet, Skier, 
nur unterseits, Holzkörper sehr dicht; Kautschukschi, am 
Nerven u. reichliche Zweige davon im Mesophyll ; Drusen im 
Mesophyll u. Weichb. ; Markzellen dickw., mit Drusen; Mark- 
strahlen mit Einzelkryst. ; secund. Rinde mit unregelmässig 
vertheiltem Hornbast; prim. Rinde mit Drusen u. Einzelkryst. 

Salacia camp estris Walp. 

1. Pohl, Brasilien, Prov. Goyaz. 

2. Riedl, Brasilien. 

Ob. Ep. -Zellen buchtig mit Randtüpfeln, unt. polygonal, 
mittelgross ; Sp.-Oeff. mittelgross, dicht gehäuft, v. mehreren 
Nachbarzellen umgeben; P. G. 3 sch,, glattwandig-feinbuchtig ; 
Körperchen klein, reichlich; Nerven eingebettet, Skier, unter- 
seits sehr stark, oberseits schwach; Drusen in der Ep., im 
Mesophyll u. Weichb.; Markzellen theils dünnw., theils dickw. 
u. getüpfelt; secund. Rinde mit zerstreuten Bastfasergruppen; 
an der Grenze v. prim. u. secund. Rinde finden sich 
mächtige Gruppen v. weisswandigen, zusammengedrückten Bast- 
fasern. 

Salacia cognata Peyr. 
Riedl, 658, Brasilien. 

Ob. Ep. -Zellen stark buchtig mit Randtüpfeln, unt. abge- 
rundetpolygonal, mittelgross; Sp.-Oeff. mittelgross, v. mehreren 
Nachbarzellen umgeben; P. G. 1—2 sch., glattwandig; Körper- 



Fritsch, Unteiuucliun^en über das Vorkoininen von Kautacliuk. 347 



cheu klein, sehr spärlich; zalilr. Stärkekörncheii vorlianden ; 
Nerven eingebettet, Skier, fast niii* imterseits ; E i n z (5 1 k ry s t. 
im Mesophyll; Drusen im Mesophyll u. Weiehb. ; Nadeln in 
der ob. Ep.; Markzellen dickw. u. getüpfelt; im Pericykel 
ündet sieh ein gemischter 8k 1er.- Ring. 

/S alac i a er as s if oiia Pey r . 

1. Marti US, Brasilien, Minas Gieraes. 

2. Riedl, 2478, Brasilien. 

Blatt bau subcentr. ; ob. u. unt. Ep.- Zellen polygonal, 
zieml. klein, höher wie breit; Sp. -Oetf. niittelgross, v. mehreren 
Nachbarzellen umgeben; P. G. oberseits 3 sch,, unterseits 4 sch., 
Zellen zieml. breit, glattwandig ; Körper chen gross, zieml. 
reichlich; Nerven eingebettet, klein, Skier, oberseits schwach; 
Drusen in Mesophyll u. Weiehb ; verzweigte, englumige, nicht 
getüpfelte S k 1 e r. - Z e 1 1 e n durchsetzen das Mesophyll u. bilden 
beiderseits unter der Ep. ein dichtes Geflecht; Markzellen 
dickwandig; secund. Rinde mit Hartbastfasern und unregel- 
mässig vertheiltem Horn hast. 

Salacia debilis Walp. 
leg. Zenker et Staudt, No. 721, Kamerun. 

Ob. u. unt. Ep. -Zellen schwach buchtig , mittelgross, 
Seitenw. getüpfelt; Sp.-Oeff. zieml. klein, v. einer Anzahl 
Nebenzellen, deren v. der Schliesszelle abgekehrte Wandung ver- 
dickt ist, fast kreisförmig umgeben; P. G. 2 sch., Zellen schmal 
u. ziemlich lang, glattwandig; Körperchen mittelgross, reichl. 
im P. G. ; Nerven eingebettet, Skier, fast einen Ring bildend; 
Drusen in Mesophyll u. Weiehb.; an der Grenze v. prim. u. 
secund. Rinde findet sich ein fast continuirlicher, gemischter 
Skler.-Ring und einige unbedeutende Gruppen v. zusammen- 
gedrückten Bastfasern. 

Salacia dulcis Benth. 

1. Martins, Brasilien (Rio Negro ?). 

2. coli. Spruce, Rio Negro, prope Barra. 

Ob. Ep. -Zellen buchtig, unt. polygonal, mittelgross, Cuti- 
cula oberseits schwach gestreift; Sp.-Oeff. mittelgross, v. be- 
sonderen Zellen schichtenartig umgeben; P. G. 2 sch., äuss. Sch. 
oft viel länger wie die inn. , glattwandig - etwas buchtig ; 
Körperchen mittelgross , spärlich , zahlr. Stärkekörnchen im 
Mesophyll vorhanden; Nerven unterseits durchgehend, Skier, 
beiderseits, oberseits schwach; Drusen überall häufig (auch in 
der Ep.); verzweigte, ungetüpfelte, englumige Skier. -Zellen 
finden sich zieml. reichl. im P. G., sehr spärl. unterseits; secund. 
Rinde mit zerstreuten Gruppen v. Hartbastfasern, an seiner 
Grenze Gruppen v. zusammengedrückten Fasern ; prim. Rinde 
mit vereinzelten Skier.- Zellen ; Korkzellen mit stark verdickter 
Innenmembran, Seitenw. getüpfelt. 



348 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 5, 



Salacia Dusenii Loes. 
Zenker, No. 1791, Kamerun. 
Ob. u. unt. Ep.- Zellen buchtig, mittelgross; Sp. -Oeff. 
mittelgross, mit mehreren Nachbarzellen; P. G. 2 sch., Zellen 
klein, innere Sch. locker; Körperchen mittelgross, reichl. im 
P. G. ; Nervten eingebettet, Skier, nur unterseits, halbkreisförmig; 
Drusen in Mesophyll u. Weichb. ; an der Grenze v. prim. u. 
secund. Rinde einen fast continuirlichen, gemischten Skler.- 
Ring ; die jüngeren Korkzellen mit sehr stark verdickter 
Innenmembran, die älteren relativ dünnwandig. 

Salacia elliptica Peyr. 
Martins, Brasilien, Rio de Janeiro. 

Ob. u. unt. Ep.- Zellen polygonal, klein, höher wie breit, 
Aussenw. stark verdickt; Sp. -Oeff. mittelgross, mit mehreren 
Nachbarzellen; P. G. 3 sch., glattwandig ; Körperchen ver- 
schieden gross, sehr reichl. im P. G. ; Nerven eingebettet, Skier, 
beiderseits ; Drusen häufig im Mesophyll u. Weichb. ; verzweigte, 
zieml. weitlumige, nicht getüpfelte Skier. - Zellen durchsetzen 
das Mesophyll u. bilden beiderseits unter der Ep. ein zieml. 
dichtes Geflecht; Markzellen dickw. und getüpfelt, mit Drusen 
u. grossen Einzelkryst. ; secund. Rinde u. innerer Theil der 
prim. Rinde mit zahlreichen kleinen und zerstreuten grossen 
Skler.-Zellen. 

Salacia elliptica Peyr. var. ohlongifolia Mart. 
Martins, Brasilien, Bahia. 

Skier, des Bündels weitlumig; sonst wie die Art. Axe nicht 
untersucht. 

Salacia flav es cen s Kurz. 

1. Wall. Cat. No. 4338b. 

2. Hb. Helfer, No. 897. 

Ob. u. unt. Ep.. Zellen polygonal-buchtig, mittelgross, 
Aussenw. sehr stark verdickt u. auf der Oberseite getüpfelt, 
Seitenw. getüpfelt, Cuticula tritt zapfenf. zw. den Zellen ein; 
Sp.-Oeff zieml. klein, oft v. besonders angeordneten Zellen 
umgeben; P. G. 2 sch., Zellen klein, feinbuchtig; Körperchen 
zieml. gross , reichlich im P. G. ; Nerven eingebettet, Skier, 
oberseits schwach, unterseits halbkreisförmig ; Drusen in der unt. 
Ep., Mesophyll u. Weichb.; secund. Rinde mit vereinzelten 
oder zu zweit liegenden Bastfasern; im Pericykel ein ge- 
mischter, continuirlicher Skler.-Ring; Korkzellen dünnw. 

Salacia floribunda W. et A. var. densiflora Wall. 
Wall. Cat., No. 4224. 
Ob. u. unt. Ep. -Zellen buchtig mit Randtüpfeln, mittel- 
gross, Seitenw. getüpfelt; Sp.-Oeff. mittelgross, mit mehreren 
Nachbar Zellen; P. G. 2 sch., Zellen klein, feinbuchtig; Körper- 
chen mittelgross, spärl.; zahlr. Stärkekörnchen im Mesophyll vor- 
handen; Nerven unterseits durchgehend, Skier, beiderseits; 



Fritsch, UntersucluuiKen Uber das Vorkoinmou von KnutHchuk. 'J49 



Drusen in der unt. Kp., im Mesophyll u. Weich b. ; im Pcri- 
cykcl ein j2;cmibchtcr , continiiirl. Skier. -Rin^; Korkzcillen 
<lünnw. 

S al aci a f l o r i hv nda W. et A. var. I o n <j i f o LI a Wall. 
Wall. Cat., No. 4225. 
Blatt stimmt mit letzterer anatomisch vollständig überein. 
-Axe nicht untersucht. 

Salacia flor ihun da W. et A. var. jximifcra Wall. 

Hb. Wight, No. 467, Peninsula Ind. Orient. 
Drusen seltener, sonst wie vorige. Axe nicht untersucht. 

Salacia flxim i n e n s i s Pey r. 
Riedl, Brasilien. 
Kautschukschi, nur in der Axe! Ob. u. unt. Ep.- 
Z eilen polygonal, einige oft sklerosirt, mittelgross; 8p.-0eff. 
mittelgross, v. mehreren Nachbarzellen umgeben; P. G. 2 sch., glatt- 
wandig: Körperchen zieml. gross, reichl. imP. G.; Nerven unter- 
seits durchgehend, Skier, unterseits bogenförmig, oberseits schwach; 
Drusen im Mesophyll u. Weichb., sehr grosse in der obersten 
Palissadenschicht; einige Mesophyllzellen etwas grösser, 
sklerosirt u. deutl. getüpfelt ; Markzellen theils dünnw., 
theils dickw. u. klein getüpfelt; secund. Rinde mit zerstreuten 
Kautschukschi. u. Gruppen v. Hornbast; prim. Rinde mit ver- 
einzelten, weitlumigen Skier.- Zellen ; Korkzellen dünnw. 

Salacia g ahunensis Loes. f. teuer iflora Loes. 
Zenker, No. 1216, Kamerun. 
Ob. u. unt Ep.- Zellen polygonal (abgerundet), zieml. gross, 
Zellen der ob. Ep. etwas höher wie breit; Sp.-Oeff. klein, mit 
mehreren Nachbarzellen; P. G. 1 sch., Zellen nicht sehr lang, 
feinbuchtig; Körper chen gross, unregelmässig, reichlich; 
Nerven unterseits durchgehend, Skier, oberseits schwach, unter- 
seits bogenförmig; Drusen, grosse und kleine, überall (auch in 
den Ep. -Zellen) ; Gerbst, fehlt; secund. Rinde mit einer fast 
continuirl. Schicht v. zusammengedrückten Bastfasern ; im P e r i - 
cykel ein gemischter continuirl. Skler.-Ring: Korkzellen auf 
^llen Wänden etwas verdickt. 

Salacia glomer ata Peyr. 
Martius, Brasilien, Rio de Janeiro. 
Ob. u. unt. Ep. -Zellen polygonal, zieml. klein, höher wie 
breit, Aussenw. stark verdickt; Sp.-Oeff. mittelgross, v. mehreren 
Nachbarzellen umgeben; P. G. 2 sch., glattwandig; Körperchen 
verschieden gross, sehr reichl. im P. G., spärlicher im Schw. G. ; 
Nerven eingebettet, klein, Skier, oberseits schwach ; Drusen im 
Mesophyll u. Weichb. ; verzweigte, englumige, nicht getüpfelte 
Skier. -Zellen durchsetzen das Mesophyll und bilden beider- 
seits unter der Ep. ein dichtes Geflecht; Markz eilen dickw» 
mit Einzelkryst. ; secund. Rinde mit zerstreuten Hartbastfasern, 
Hornbast unregelmässig vertheilt: prim. Rinde mit Drusen. 



350 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 5. 



Salacia g randiflora Peyr. 

1. coli. R. Spruce, Prov. Rio Negro. 

2. Martins, Brasilien, Rio Negro, obs. ined. 2997. 

Ob. u. unt. Ep. -Zellen polygonal, nicht sehr gross; 
Sp. -Oeff. zieml. gross, mit mehreren Nachbarzellen; P. G. 1 sch.^ 
Zellen langgestreckt, glattwandig ; Körper chen klein, sehr 
spärlich; Nerven unterseits durchgehend, Skier, beiderseits nicht 
sehr stark; Drusen spärlich im Mesophyll u. Weichb. ; ver- 
zweigte, weitlumige, ungetüpfelte Skier. - Zellen durchsetzen 
das Mesophyll u. bilden beiderseits unter der Ep. ein lockeres 
Geflecht; Markzellen dickw. mit Einzelkryst. ; secund. 
Rinde mit unregelmässig vertheiltem Hornbast ; p r i m. Rinde 
mit Drusen. 

Salacia gr andif olia Peyr. 

1. Martins, Brasilien, Rio de Janeiro. 

2. Riedl, 659, Brasilien. 

Ob. u. unt. Ep. -Zellen polygonal, nicht sehr gross, oft 
sklerosirt und getüpfelt; Sp.-Oeff. mittelgross, v. besonders 
angeordneten Zellen umgeben* P. G. 1 sch., glattwandig; 
Körperchen mittelgross, spärlich ; Nerven eingebettet, Skier, 
beiderseits; Drusen zahlr. im Mesophyll u. Weichb. ; verzweigte,, 
englumige, ungetüpfelte Skier. -Zellen bilden unter beidea 
Epidermisplatten ein lockeres Geflecht ; M a r k z e 1 1 e n relativ 
dünnw. ohne Kryst. ; secund. Rinde mit zerstreuten Hartbast- 
fasergruppen u. unregelmässig vertheiltem Hornbast; prim. Rinde 
mit grossen Skier. -Zellen. 

Salacia Kraussii Höchst. 
Hb. Zuccarinii, Umlass Riv., Natal. 
Blatt spinnt schwach; ob. u. unt. Ep.- Zellen buchtig mit 
Randtüpfeln, mittelgross, Aussenw. sehr stark verdickt; Sp.- 
Oeff. zieml. gross, v. besonderen Zellen umgeben; P. G. 2 sch.^ 
fein buchtig-glattwandig ; Kör per chen verschieden gross, reich- 
lich; Nerven eingebettet, Skier, beiderseits; Kautschukschl. 
am Nerv u. reichliche Verzweigungen im Mesophyll; Einzel- 
kryst. in der unt. Ep. u. am Nerven, Drusen im Mesophyll u. 
am Nerv, Markzellen relativ dünnwandig; secund. Rinde 
mit Hartbastfasergruppen, Kautschukschi. u. unregelmässig ver- 
theiltem Hornbast; prim. Rinde mit Drusen. 

Salacia lacunosa Peyr. 
Rob. Schomburgk, No. 496, Guyana angl. 
Ob. u. Unt. Ep.- Zellen polygonal, höher wie breit.; 
Sp.-Oeff. mittelgross, v. mehreren Nachbarzellen umgeben; P. 
G. 2 sch., glattwandig; Körperchen mittelgross, reichlich; 
Nerven eingebettet, zieml. klein, Skier, oberseits sehr schwach; 
Drusen spärl. im Mesophyll u. Weichb.; verzweigte, englumige 
nicht getüpfelte Skier. -Zellen durchsetzen das Mesophyll u. 
bilden beiderseits unter der Ep. ein zieml. dichtes Geflecht; 
Markzellen dickwandig u. getüpfelt, mit Drusen ; an der Grenze 



Fritscli, Untersuchungen über das Vorkoniuien von Kautschuk. 351 



V. prim. u. yecuntl. Hin de. tiiitlcn sich Gruppen v. grossen u, 
kleinen Skier. -Zellen ; Korkzellen allseits etwas verdickt. 

vS a/ ac i a lae ü i(] a t a D. C. 
Martins, Brasilien. 

Ob. 11. Unt. Ep. -Zellen buchtig^ mittelgross; 8p.-0eff. 
mittelgross, v. besonders angeordneten Zellen umgeben; P. G. 2 
sch., glattwandig-buclitig ; Kürperclien zieml. klein, reichl.; 
Nerven unterseits durchgehend, Skier, oberseits sehr schwach; 
Drusen in Ep., Mesophyll u. Weichb. ; nicht verzweigte, un- 
getüplelte, etwas weitlumige Sk 1er. • Zellen im ob. Theil des 
Mesophylls, die aber kein Geflecht unter der ob. Ep. bilden; 
unterseits kleine^ rundl.^ getüpfelte Skler.-Zellen sehr zerstreut; 
prim. Rinde mit zahlreichen Gruppen v. grossen u. kleineren 
Steinzellen; Kork entsteht aus tieferen Rindenzellschichten;, Zellen 
dünnwandig. 

Salacia laxlflora Peyr. ^ 
R. Spruce, in vicin. Obidos, Para, Brasilien. 
Ob. u. UntEp. -Zellen polygonal;, mittelgross, Cuticula mehr 
od. weniger gestreift; Sp.-Oeff. ziemlich gross^, rundl., v. be- 
sonders angeordneten Zellen umgeben; P. G. 2 sch., Zellen klein^ 
etwas buchtig ; Körperchen mittelgross, reichlich ; Nerven 
eingebettet, Skier, beiderseits; Drusen nicht häufig in Meso- 
phyll u. Weichb.; secund. Rinde mit vereinzelten Hartbast- 
fasern ; an der Grenzev. prim. u. secund. Rinde bilden 
Gruppen v. zusammengedrückten Bastfasern eine deutliche Schicht ; 
prim. Rinde mit Gruppen v. grossen Steinzellen; Korkzellen 
mit verdickter Innenmembran. 

Salacia macr ocarpa Welw. 
A. V. Mechow, No. 502, West- Afrika, Cambo-fluss. 

Blatt spinnt stark; ob. u. unt. Ep. -Zellen stark buchtig, 
mit Randtüpfeln, niittelgross, Aussenw. sehr stark verdickt, Cuti- 
cula unterseits schwach gestreift; Sp,-Oeff. mittelgross, v. be- 
sonderen Zellen umgeben; P. G. 2 sch., glattwandig ; Körperchen 
mittelgross, reichl. im P. G. ; Nerven unterseits durchgehend, 
Skier, beiderseits; Drusen im Mesophyll u. Weichb.; Kaut- 
schukschi, am Nerven u. Verzweigungen im Mesophyll ; Mark- 
z eilen dickwandig, mit Drusen u. Einzelkryst. ; Markstrahlen 
mit Einzelkryst.; secund. Rinde mit Hartbastfasern u. Kaut- 
schukschi., Hornbast bildet darin eine deutl. Schicht; prim- 
Rinde ohne Skler.-Zellen, mit Drusen. 

Salacia Marti ana Peyr. 

1. Martii Hb. Florae Brasil., No. 1278. 

2. Martins, Brasilien, Rio Negro. 

Ob. u. Unt. Ep. -Zellen polygonal, mittelgross, Aussenw» 
sehr stark verdickt, Seitenw. der ob. Ep. -Zellen verdickt; Sp.- 
Oeff. gross, rundl., mit grossem Vorhof, v. besonders angeord- 
neten Zellen umgeben; P. G. 1 — 2 sch., Zellen klein, schmal^ 



352 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 5. 



feinbuchtig ; Körper chen klein, spärlich ; Nerven unterseits 
durchgehend, Skier, unterseits halbmondförmige oberseits schwach ; 
Drusen in Mesophyll u. Weichb., Nädelchen in der ob. Ep.; an 
der Grenze v. prim. u. secund. Rinde u. in der prim. 
Rinde Gruppen v. grossen u. kleineren Skier. -Zellen ; Kork- 
zellen mit U-förmig verdickter Innen- u. Seiten wandung. 

Salacia micrantha Peyr. 

1. Martins, Brasilien, Minas Geraes. 

2. Martin s^ Brasilien, Rio de Janeiro. 

Blatt spinnt stark; ob. u. unt. Ep. -Zellen polygonal, mittel- 
gross ; S p. - e f f. mittelgross, v. mehreren Nachbarzellen umgeben ; 
P. G. 3 — 4sch.^ Zellen glattwandig, getheilt ; Körperchen mittel- 
gross, zahlreich ; N e r v e n eingebettet^ Skier, beiderseits, bogenförmige 
unterseits fast gänzlich durch Kautschukschi, ersetzt; Drusen im 
Mesophyll u. Weichb. ; Markzellen dickwandig, darunter Stein- 
zellen ; secund. Rinde mit spärl. Kautschukschi. u. Hartbastfasern, 
Hornbast bildet im Pericykel eine deutl. Schicht; prim. Rinde 
mit Drusen; in der verdickten Innenwandung der Korkzellen 
ist ein gelbl.-rothes Sekret abgelagert. 

Salacia oblo ng a Wight. 
Hb. Wight, No. 466, Penins. Ind. Orient. 

Ob. u. Unt. E p. - Z e 1 1 e n buchtig mit Randtüpfeln, mittel- 
gross, Aussenw. sehr stark verdickt und getüpfelt, Seitenw. der 
ob. Ep. -Zellen getüpfelt; Sp.-Oeff. mittelgross^ v. mehreren 
Nachbarzellen umgeben; P. G. 2 — 3 sch., schwach entwickelt, 
feinbuchtig; Körperchen fehlen; Nerven eingebettet, Skier, 
beiderseits ; Drusen selten, nur bei den Nerven, keine im Weich- 
bast; Mark Zellen theils dünnwandige theils etwas verdickt u. 
getüpfelt; secund. Rinde mit zahlr. Streifen v. Hornbast; an 
der Grenze V. prim. u. secund. Rinde bilden Gruppen v. 
zusammengedrückten Bastfasern eine deutl. Schicht; keine Skler.- 
Zellen in der Rinde ! Korkzellen mit stark verdickter Innen- 
membran. 

Salacia obovata Peyr. 
Marti uSe BrasilieUe Rio Negro, obs. ined. 2911. 

Blatt spinnt stark; ob. u. unt. Ep. -Zellen buchtig, mittel- 
gross, unt. Ep. mit Korkwarzen ; S p. - e f f. mittelgross, v. be- 
sonders angeordneten Zellen umgeben; P. G. 1 — 2 sch., glatt- 
wandig; Körperchen gross^ reichl. im P. G. ; Nerven unter- 
seits durchgehende aus 2 Gefässbündeln bestehende Skier, beider- 
seits; Drusen im Weichb., sehr grosse im Mesophyll; Skler.- 
Z eilen oberseil s, getüpfelt, weitlumig u. vertikal zur Oberfläche 
gestreckt u. verzweigt, unterseits zerstreut^ quergestr. u. in der 
Blattebene verzweigt; auch sklerosirte Mesophyllzellen; 
Mark Zellen relativ dünnw., ohneKryst.; secund. Rinde mit 
Kautschukschi., Hartbastfasern u. Skler.-Zellen, Hornbast unregel- 
mässig vertheilt; prim. Rinde mit Drusen. 



Fritscli, Unteriiichimifen über das Vorkommon von Kiiut«chuk. 353 



Snlacia ohovafa Pcyr. var. amazonica Peyr. 
Martins, Jkasilicn, Rio Ncfj^ro, obs. ined. 2919. 
Wie die Art. Axe nicht nntcrsuclit. 

Sal (i cid pac liy phyll a Peyr. 
Rieh. Schomburgk, 494, Guyana angl. 
Blatt bau snbeentr. ; ob. u. nnt. Ep.-Z eilen poly^jjonal, 
klein, höher wie breit, Aussenw. sehr stark verdickt; Sp. -Oeff. 
zicml. gross, v. mehreren Nachbarzellen umgeben, Vorhof und 
Spalte länglich; P. G. oberseits 2 — 3 sch., Zellen langgestreckt^ 
unterseits 3 — 4 sch., Zellen kürzer, glattwandig; Kör per che n 
verschieden gross, sehr zahlreich; Nerven eingebettet, klein^ 
Skier, oberseits sehr schwach; Drusen häufig bei den Nerven u. 
im Weichb.; verzweigte, nicht getüptelte, engluraige Skier. - 
Zellen durchsetzen das Mesophyll u. bilden beiderseits unter der 
Ep. ein zieml. dichtes Geflecht ; im älteren Theil der s e c u n d. 
Rinde linden sich zahlreiche Gruppen v. zusammengedrückten 
Bastfasern, die eine breite Schicht bilden; prim. Rinde mit 
Oruppen v. grossen u. kleineren Skler.-Zellen ; Korkzellen mit 
sehr stark verdickter Aussenmembran und getüpfelten Seiten- 
membranen. 

Salacia prinoides Jack. 

1. Wall. Cat., No. 4219 g. 

2. Falconer, 237, Tenasserim. 

3. Hohenacker, PI. Ind. Orient., 405. 

Kautsc hukschl, nur in der Axe! Ob. u. Unt. Ep. - 
Zellen buchtig mit Randtüpfeln, mittelgross ; S p. - e f f. mittel- 
gross, V. mehreren Nachbarzellen umgeben; P. G. 2-3 sch.; 
Körperchen ziemlich klein, zahlreich im P. G. ; Nerven ein- 
gebettet, Skier, beiderseits; Drusen spärl. im Mesophyll u. 
Weichb.; secund. Rinde mit zerstreuten Gruppen v. zusammen- 
gedrückten Bastfasern, einigen Hartbastfasern u. Kautschukschi.; 
prim. Rinde mit zerstreuten grossen Skler.-Zellen; Korkzellen 
mit sehr stark verdickter Innen wandung, Seitenwandungen ge- 
tüpfelt. 

4. Hook er fil. et Thomson, Silhet. 

Ep. -Zellen stark buchtig u. deutlicher getüpfelt; Sp.- 
O e f f. V. besonderen Zellen umgeben ; P. G 2 sch., äussere ge- 
theilt ; sonst wie die Art. Axe nicht untersucht. 

Salacia Regeliana F. Br. et K. Schum. 
Braun, Kamerun. 
Blatt spinnt; ob. u. u n t. E p. -Z e 11 en polygonal, zieml. gross^ 
Seitenw. getüpfelt; Sp. -Oeff. mittelgross, mit ein oder zwei 
Nebenzellen beiderseits der Sp. - ef f. ; Hyp. oberseits 1 — 2 sch., 
Zellen gross, rundl., dickwandige bedeutend grösser wie die Ep.- 
Zellen ; P. G. 2 — 3 sch., Zellen schmal; Körperchen verschieden 
gross, reichlich im P. G.; Nerven durchgehend^ Skier, nur unter- 
seits gut entwickelt^ aber locker; Kautschukschi, unter den 



354 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 5. 



Hartbastelemeuten u. im Mesophyll; Drusen in Hyp., Mesophyll 
Tl. Weichb.; secnnd. Rinde mit zahlreichen Kautschukschi. u. 
unregelmässig vertheiitem Hornbast ; imPericykel ein continuir- 
licher u. gemischter Skler.-Ring; in der verdickten Innenmembraii 
der Korkzellen ist ein gelbl.-rothes Sekret abgelagert. Ein 
ca. 1cm dickes Zweigstück dieser Art zeigt anomale Axen- 
structur, indem durch wiederholte Cambiumbildung Inseln 
Weichb. im Holzkörper gebildet werden, (vgl. p. 322.) 

Salacia Roxhurghii Wall. 

1. Wall. Cat., No. 4217c. 

2. Hb. G riffith, No. 886, East Bengal. 

Ob. u. Unt. Ep.- Zellen stark buchtig mit Randtüpfeln^ 
klein-mittelgross, Cuticula tritt zapfenförmig zw. den ob. Ep.- 
Zellen ein ; S p. - e f f. mittelgross, v. besonders ausgebildeten 
Zellen umgeben; P. G. 1 — 2 sch., feinbuchtig; Körperchen 
zieml. klein, reichlich; Nerven unterseits durchgehend, Skier, 
beiderseits; Drusen überall; secund. Rinde mit unregel- 
mässig vertheiitem Hornbast; prim. Rin de mit einzelnen Gruppen 
V. grossen Skler.-Zellen ; Korkzellen mit U-förmig verdickten 
Innen- u. Seitenmembranen. 

Sdlacia seri'ata Camb. 
Riedl, 1613**, Brasilien. 

Blatt spinnt stark ; ob. u. unt. Ep.- Zellen etwas abgerundet 
polygonal, mittelgross, im Querschnitt flach, Aussenw. sehr stark ver- 
dickt, Seitenw. verdickt, die der oberen Ep. Zellen getüpfelt, Cuticula 
tritt zapfenförmig zw. den Zellen ein ; S p. - e ff. gross, von mehreren 
Nachbarzellen umgeben; F. G. 2 sch., Zellen feinbuchtig ; K ö rp e r- 
eben mittelgross — gross, zieml. reichlich; Nerven eingebettet, Skier, 
schwach beiderseits, in den kleineren Nerven unterseits gänzlich 
d. Kautschukschi, ersetzt, in den grösseren nur zum Theil ; 
Kautschukschi, im Mesophyll; Drusen spärlich im Mesophyll 
und Weichb.; Markzellen dickwandig und getüpfelt; secund» 
Rinde mit vereinzelten Kautschukschi., Hartbastfasern und un- 
regelmässig vertheiitem Hornbast ; p r i m. R i n d e mit Gruppen v. 
grossen Skler.-Zellen, die eine sehr lockere Schicht bilden; Kork- 
zellen mit U-förmig verdickten Innen- und Seitenmembranen. 

Salacia s il v estris Walp. 
leg. Luschnath, Brasilien. 

Ob. Ep. -Zellen buchtig mit Randtüpfeln, unt. polygonal, mittel- 
gross; Sp.-Oeff. mittelgross, v. mehreren Nachbarzellen umgeben ; 
P. G. 3 — 4 sch., glattwandig; Körperchen mittelgross, reichl. 
im P. G.; Nerven unterseits durchgehend, Skier, unterseits bogen- 
förmig, oberseits schwach; Drusen nur in der Umgebung der 
Nerven u. im Weichb .; sklerosirte, etwas vergrösserte 
P. -Zellen sehr selten; Mark z eilen wenig verdickt, getüpfelt; 
Holzkörper etwas gebuchtet; secund. Rinde mit zerstreuten 
Hartbastfasern und Gruppen v. grossen Skler.-Zellen, auch unregel- 



Fritsch, Untersnchnnpfon über das Vorkomnion von Kaiitscliuk. '555 



iiiilssig vcrthcilt, (iruppeii v. zusammengedrückten Bastfasern; 
Kork Zellen mit selir stark verdickter Innenmembran. 

iSalacia Staudtiana Loes. 
Zenker^ No. 14L*5, Kamerun. 
Ob. u. unt. Ep.- Zellen buclitig, mittelgross, ob. Ep. -Zellen 
mit Randtüpfeln, Krystallzellen in das Mesophyll etwas eindringend ; 
8p.-0eff. mittelgross, v. mehreren Nachbarzellen umgeben; P. 
G. 1 sch., Zellen schmal u. zieml. langgestreckt, glattwandig; 
Körperchen verschieden gross, am grössten in der obersten Schw. 
G. Schicht; Nerven eingebettet, mit Einzelkryst. gepflastert, 
Skier, beiderseits, unterseits stärker ; Einzelkryst. u. Drusen 
überall; an der Grenze v. prim. u. secund. Rinde finden 
sich Gruppen v. zusammengedrückten Bastfasern u. ein nicht con- 
tinuirl. gemischter Skier-Ring ; K o r k z e 1 1 e n mit U-förmig ver- 
dickten Innen- u. Seitenmembranen. 

Salacia temiicola Peyr. 
leg. Sellow, Brasilien. 
Ob. u. unt. Ep. -Zellen polygonal, mittelgross; Sp.-Oeff. 
gross, V. besonders angeordneten Zellen umgeben; F. G. 2 sch.^- 
Zellen klein, buchtig; Körperchen zieml. gross, reichlich im 
P. G.; Nerven unterseits durchgehend, Skier, beiderseits; 
Drusen im Mesophyll u. Weichb. ; Mar kz eilen dickwandig 
u. getüpfelt; secund. Rinde mit vereinzelten Hartbastfasern; 
an der Grenze v. prim. u. secund. Rinde zahlr. Gruppen 
Y. zusammengedrückten Bastfasern in mehreren Schichten ; Kork- 
zellen mit U-förmig verdickten Innen- u. Seitenmembranen. 

Salacia tortuosa Griffith. 
Hb. Griffith, No. 899. 
Kautschukschi, nur in der Axe! Ob. Ep. -Zellen 
buchtig mit Randtüpfeln, unt. polygonal, mittelgross ; S p. - e f f. 
mittelgross, mit getheilten, dickwandigen Nebenzellen ; P. G. 
2 sch., feinbuchtig; Körper chen mittelgross, reichlich; Nerven 
unterseits durchgehend, aus 2 Gefässbündeln bestehend, Skier, fast 
einen Ring bildend; Drusen in der unt. Ep., im Mesophyll u. 
Weichb. ; secund. Rinde mit zerstreuten Kautschukschi. ; an 
der Grenze v. prim. u. secund. Rinde einige Gruppen v. 
zusammengedrückten Bastfasern u. einige sehr zerstreute Skler.- 
Zellen; im inneren Theil der prim. Rinde einen unterbrochenen, 
gemischten Skier.- Ring; Korkzellen mit sehr stark verdickten 
Innenmembranen. 

Salacia verrucosa Wight. 
Falconer, No. 2885. 229, Tenasserim. 
Ob. u. unt. E p. - Z e 1 1 e n stark buchtig mit Randtüpfeln, mittel- 
gross, Cuticula unterseits deutl. gestreift; Sp.-Oeff. mittelgross, 
v. 4 besonders ausgebildeten Nebenzellen umgeben; P. G 3 sch., 
Zellen schmal, feinbuchtig; Kör per chen zieml. klein, reichlich; 
Nerven eingebettet, v. einem Skier. Ring umgeben ; Drusen 



356 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 5. 



überall; ausser in der ob. Ep. ; im Pericykel ein gemischter^ 
continuirl icher Skier. Ring, sonst keine Skier. -Elemente in der 
Rinde; Korkzellen relativ dünnwandig. 

Salacia viminea Wall. 
Hb. Griffith, No. 900. 

Ob. u. unt. Ep. -Zellen buchtig mit Randtüpfeln, mittel- 
gross; Sp. -Oeff. mittelgross, mit getheilten^ geradlinigen Neben- 
zellen; P. G. 1 sch., glattwandig; Körperchen mittelgross ^ 
reichlich; Nerven eingebettet, aus 2 Gefässbündeln bestehend, 
Skier, beiderseits; Drusen im Mesophyll u. Weichb.; Zellen des 
Schw. G. gross, dickwandig, Wände etwas hin und her gebogen ; 
Markzellen dünnwandig; secund. Rinde mit mächtigen 
Gruppen von zusammengedrückten Bastfasern; im Pericykel 
eingemischter, continuirlicher Skier. -Ring; Korkzellen mit sehr 
stark verdickter Innenwandung. 

Salacia Zeyheri Planch. 
Hb. Kummer, 186, comm. B. v. Zwackh. 

Ob. u. unt. E p. - Z e 1 1 e n polygonal, mittelgross, Innenw. 
der ob. Ep.-Zellen auch verdickt; Sp. - Oeff. mittelgross, v. 
mehreren schmalen Zellen umgeben; P. G. 3 sch., Zellen schmal, 
feinbuchtig ; Körperchen fehlen ; Nerven durchgehend, Skier, 
beiderseits, weitlumig; Drusen im Mesophyll u. Weichb.; 
Einzelkryst. in den Ep.-Zellen; prim. Rinde mit zahlr. 
Gruppen v. grossen u. kleineren Skier .-Zellen; Korkzellen mit 
verdickter Innenwandung. 



Figuren-ErkläruDg. 



Fig. 1. Theil eines Querschnittes der Samenschale eines von Schott iit 
Brasilien gesammelten HippocrateaSamenfi. Erklärung im Texte, 
p. 290. fX 132.) 

Fig. 2. Hipjpocratea scandens Jacq. ?: Kleiner Theil des Grundgewebe» 
einer der beiden Cotyledonen im Querschnitte gesehen und stark 
vergrössert. in manchen Zellen liegen znhlreiche Nadeln, die zu 
rundlichen Häufchen, wovon mehrere in jeder Zelle sich befinden, 
vereinigt sind. Auf der Bastseite des kleinen Gefässbündels liegen, 
eine Anzahl quergetroffener Kaut^chukschläuche, k. (X 132.) 

Fig. 3. Salacia micrantha Peyr. : Querschnitt des Gefässbündels im Seiten- 
nerv erster Ordnung, An Stelle des Hartbasts finden sich reichlich 
Kautschukschläuche, die in diesem Falle alle Hartbastelemente ver- 
drängt haben. Die grossen Zellen im Weichbast sind Gerbstoff- 
träger (vergl. p. 301). (X 132.) 

Fig. 4. Salacia macrocarpa Welw. : Stück des Gefässbündelnetzes von der 
Fläche gesehen. Die Gefässbündel sind ihrer ganzen Länge nach 
von Kautschukschläuchen, die nach allen Richtungen Verzweigungen 
in das Mesophyll hineinsenden, begleitet. Im unteren Theile ist 
das lockere Schwammgewebe eingezeichnet. (X 30.) 

Fig. 5. Hippoer atea pachnocarpa Loes. : Querschnitt der Axe. In der 
secundären Rinde sind Kautschukschläuche reichlich vorhanden. 
Nach aussen finden sich zwei mächtige Gruppen von zusammen- 
gedrückten Hartbastfasern, wovon die rechte einen Kautschukschlauch 
einschliesst. (X 132, etwas schematisirt.) 

Fig. 6. Hippocrateacee (Schenck, Holzsammlung. No. 347b): Kleiner 
Theil eines radiären Längschnitts der Axe stark vergrössert. Im 
unteren Theil sieht man, wie vier Kautschukschläuche mit breitem 
Ende den mit Krystalldrusen reichlich versehenen Markstrahlen 
anliegen. Unter den Markstrahlen laufen weitere Schläuche durch, 
wovon die zwei oberen je eine Querwand besitzen. Ganz links ist 
wiederum ein ungetheilter Schlauch zu sehen. Bei a erkennt man 
eine Unterbrechung des Inhalts der Schläuche (vergl. p. 295), die 
wie eine Querwand aussieht. (X 132 ) 

Fig. 7, Hippocratea tenuiflora Mart. : Theil der oberen Epidermis bei 
starker Vergrösserung. Einzelkrystalle finden sich reichlich in be- 
sonderen kleineren Zellen, die immer zu zweit oder mehreren bei- 
sammen liegen. Im unteren Theile links ist eine Spaltöffnung zu 
erkennen. (X 132.) 

Fig. 8. Hippocratea indica Willd. Hb. Helfer: Obere Epidermis und ein 
kleiner Theil des Palissadengewebes im Querschnitt. Auf der ver- 
dickten Aussenwandung der Epidermiszellen folgt ein durch- 
sichtiger, aus reiner Cellulose bestehender Abschnitt, der wie eine 
farblose Membran in das Lumen der Zelle hineinragt und sie auf's 
äusserste reducirt. Darunter das lockere, getheilte Palissaden- 
gewebe mit Kautschukkörperchen. (X 132.) 



358 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 5. 



Fig. 9. Hippocratea aspera Lam. : Kegelhaar mit der oberseitigen Epidermis 
und Hypoderm im Querschnitt gesehen, stark vergrössert. Darunter 
das Palissadengewebe mit Kautschukkörperchen. (X 132.) 

Fig. 10. Hippocratea iotricha Loes. sp. nov. : Haare der unterseitigen 
Epidermis: a) Von der Fläche gesehen. Daneben besondere 
Krystallzellen mit Drusen, meist zu zweit beisammen. Zwei 
Spaltöffnungen mit den in ihrer Schliesszellenwandung ent- 
haltenen Körperchen sind auch zu sehen, b) Im Querschnitt. 
Man sieht die eingesenkte, vielzellige Basis des Haars. Auch die 
Krystallzellen der Epidermis sind hier im Querschnitt getroffen. 
(X 132.) 

-Fig 11 Spaltöffnungen eirngev Hippocf^ateaceen : a) Hippocratea flaccida Fejv. 

Die Zellen sind in der Umgebung der Spaltöffnung besonders an- 
geordnet (vergl. p. 304) ; b) Hippocratea arhorea Roxb. Es finden 
sich rechts und links von der Spaltöffnung zwei getheilte Neben- 
zellen (vergl. p. 304) ; c) Salacia dulcia Benth. Die Spaltöffnung ist 
nahezu von zwei Kreisen schmaler Nebenzellen umgeben; 

d) Salacia hipindensis Lo33. Rechts und links von der Spalt- 
öffnung sind zwei Nebenzellen mit glatter Wandung (vergl. p. 313); 

e) Spaltöffnung von Hippocratea arhorea Roxb. im Querschnitt; 

f) Spaltöffnung von Salacia Kraussii Höchst, im Querschnitt. (Alle 
stark vergrössert und schematisirt.) 

Fig. 12. Salacia pachyphylla Peyr. Das Mesophyll wird von grossen 
Sklerenchymfasern, die von den Nerven ausgehen, durchsetzt. 
Diese bilden unter den Epidermisplatten ein ziemlich dichtes Ge- 
flecht. (X 30.) 

Fig. 13. Hippocratea Bojeri Tulasne. Kleiner Theil eines Querschnittes 

durch Rinde und Holz, stark vergrössert. Siehe Beschreibung im 

Text. p. 319. (X 132.) 
Fig. 14. Hippocratea Bojeri Tulasne. Theil des Querschnittes des Zweiges, 

schwächer vergrössert. Siehe Beschreibung im Text. p. 319. 

(X 30.) 

Fig. 15. Hippocrateacee (Schenck, Holzsammlung. No. 632). Kleiner Theil 
aus der Rinde und dem Holz des Stammquerschnittes. Siehe Be» 
Schreibung im Text, p, 320. Zahlreiche Kautschukschläuche sind 
im Querschnitt getroffen und liegen zerstreut in dem dünnwandigen 
Gewebe zwischen den Markstrahlen. (X 30, etwas schematisirt, 
die Rinde ist lelativ zu schmal gezeichnet.) 



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Druck von Gebr. Gotthelft, Kgl. Hof buchdruckerei, Cassel. 



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Arüst.4r_£t.&etr.&QttIielit,Cassel. 



Neue Beiträge zur Moosflora des Harzes. 

Von 

L. Loeske 

in Berlin. 

Die nachstehenden Mittheilungen betreffen die wichtigsten 
bryologischen Ergebnisse einer in den Tagen vom 13. bis 27. Juli 
1901 grösstentheils als Fusswanderung unternommenen Reise durch 
den Harz von Goslar bis Thale. Die ersten drei Tage befand ich 
mich dabei in der angenehmen Gesellschaft des Herrn F. Quelle, 
stud. rer. nat. zu Göttingen, und es gelang uns in dieser kurzen 
Zeit, ausser zahlreichen Standorten für bisher wenig aus dem 
Harz bekannte Moose, vier für dieses Gebirge neue Arten nach- 
zuweisen, nämlich: Bryum Mildeanum^ Mnium Selig er i ^ 
Eurhynchium Tommas inii und E. striatulum, Diebeiden 
letzteren Moose fanden sich im interessanten Kalkgebiet des Ibergs 
bei Grund, wo Lejeunea calcarea, Plagiochila interrupta, Seligeria 
Anodon etc. weitere sehr bemerkenswerthe Erscheinungen boten. 

Auf meiner allein unternommenen Weiterwanderung entdeckte 
ich u. A. im Hochwalde zwischen Clausthal und Altenau das bis 
dahin im Harze vergeblich gesuchte Mnium sjpino sum und am 
Rehberge bei den „hohen Klippen" Dicranum Blyttii, beide 
ebenfalls für den Harz neu. In einer alten Eisensteingrube des 
Büchenberges bei Wernigerode, die ich in Folge eines Rathes 
des Herrn Hofapothekers Wockowitz in Wernigerode aufsuchte 
und in der ich mich der liebenswürdigen Führung des Herrn 
ßergmeisters Schleifenbaum in Buchenberg zu erfreuen hatte, 
entdeckte ich als weitere neue Erscheinung: Jung ermannia 
obtusa Lindberg, ein wahrscheinlich für ganz Deutschland neues 
Moos. Auf einem mit Herrn Wockowitz in das Mühlenthal 
unternommenen Ausfluge wurde Brachythecium amoenum 
Milde entdeckt. Sehr bemerkenswerth ist schliesslich das Vor- 
kommen von Diera 71 um s tri et um an der Teufelsmauer bei 
Blankenburg, das wie das ebenfalls dort gefundene D. montanum 
in der „Flora Hercynica" nicht erwähnt wird. Auf einer meiner 
beiden Ausflüge auf die Teufelsmauer hatte Herr P. Janzen in 
Blankenburg die Güte, mich zu begleiten ; wir entdeckten 
Dicranum montanum und stellten verschiedene Angaben der „Flora 
Hercynica" von Neuem fest, wie z. B. das Vorkommen von 
Plagiotheeium silesiacum an schattigen Sand stein blocken. 

Bd. XI. Beiheft 6. Bot. Centralbl. 1902. 24 



360 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 6. 



Ich verdanke einige weitere Angaben (mit Belägen) Herrn 
P. Janzen in Blankenbarg, sowie dem ebenfalls schon genannten 
Herrn Quelle, ferner Herrn Joh. Warnstorf in Wittenberge 
und Herrn H. Zc hacke in Bernburg, der mir auch einige von 
Herrn Assessor Hermann gemachte Funde vermittelte. Herr 
C. Warnstorf-Neuruppin hatte auch dieses Mal die Güte, 
einige meiner Bestimmungen nachzuprüfen. Allen den Genannten 
herzlichen Dank! 

M. Sp. = mit Sporogonen. 

Mit (Qu. u. L.) sind Standorte bezeichnet;, die von Herrn 
Quelle und mir auf unseren gemeinschaftlichen Excursionen am 
13., 14. und 15. Juli 1901 entdeckt wurden. Wir haben unsere 
Funde als völlig gemeinschaftliche behandelt. 

Rieda fluitans. Die Landform mit R. glaaca auf Schlamm 
eines Teiches bei Zellerfeld (Qu. u. L.). 

Preissia commutata. In einer alten Eisensteingrube des 
Büchenberges bei Wernigerode m. Sp. in einer grossen schlaffen 
Schattenform. Braunlage: Chausseetelsen vor Oderhaus massen- 
haft m. Sp. 

Metzgeria pubescens. Grund : Hübichenstein an schattigen Kalk- 
felsen (Qu. u. L.). 

Aneura sinuata (Dicks.) Warnst. Rehberg: bei den hohen 
Klippen (ca. 720 m) mit Aneura pinguis au nassen Felsen. (Als 
A. pinnatifida an Warnstorf gesandt. A. sinuata (Dicks.) Wtf. 
ist = A. pinnatifida (Dum.) Nees ex parte. 

Blasia pusilla. Oderthal : zahlreich im Graben der Chaussee 
bei Oderhaus. 

Lejeunea calcarea. Grund: Hübichenstein an einem 
nackten Kalkfelsen (Qu. u. L.). 

Cephalozia curvifolia. Johanneser Kurhaus bei Zeller- 
feld: mit C, connivens auf dem Hirnschnitt eines morschen 
Stubbens (Qu. u. L.). 

Jungermannia Floerkei. Goslar: oberes Granethal (Waldrand) 
(Qu. u. L.) ; Zellerfeld: Langethal (Qu. u. L.); zwischen Altenau 
und dem Dammgraben verbreitet; beim Torf haus auf Moorboden 
des Lerchenfelds. 

J. lycopodioides. Zwischen Clausthal und dem Polsterthal 
in Menge unter Fichten, mit emigen Kelchen; Rehberg: hohe 
Klippen. 

J, ohtusa Lindb. Wernigerode: in einer alten Eisenstein- 
grube des Büchenberges (450 ra) ziemlich zahlreich zwischen 
Plagiochila asplenoides und anderen Moosen. Für eine Form von 
J. socia gehalten, von C. Warnstorf jedoch erkannt. Die 
Wernigeroder Pflanze stimmt nach Warnstorf vollkommen mit 
Exemplaren aus Schweden von Jönköping leg. Tolf überein. 
Neu für den Harz und vielleicht für Deutschland. (Nicht zu 
verwechseln mit J. socia var. ohtusa der Synopsis hepaticarum, 
die ein Synonym für J. marchica ist!) 



Lueske, Nouo licitrllge zur Moosflora de« Harze«. 



361 



J. mluuta Crautz. Rchbcr^': liolie Klippen; Schierke: 
Schnarcher; Torf haus : Magdeburger Weg; Brannlage: Felsen am 
Bremkefall. 

J. incisa Sehr. Magdeburger Weg, Gütheweg am Brocken. 
J. inflata. Wildemann: Moor an der Chaussee nach CJrund 
(Qu. u. L.). 

J. crenulfita var. gracillima {J. Genthiana). Verbreitet auf 
etwas feuchten Wegen unter Buchen bei Thale, Treseburg und 
Harzburg. Hierher gehört auch J. caespiticia von Harzburg in 
meinen „Beiträgen zur Moosflora des Harzes", Wernigerode 1^96. 
Die Stammform ist besonders im Oberharz sehr verbreitet! 
(Qu. u. L ). Die var. auch von J. Warnstorf bei Elbingerode 
gegen Schierke und bei Stiege gesammelt. 

Diplophyllum taxi fol I um. Rehberg : Felsen der hohen 
Klippen bei 720 m. 

D. ohtiisifolium. Bei Goslar, Zellerfeld, Grund, überhaupt im 
Oberharz sehr verbreitet an Wegen (Qu. u. L.) 

Scapania dentata Dum. Quellige Stellen der Brockenkuppe 
und des Magdeburger Weges; meist purpurn. 

Plagiochila interrupta. An schattigen nackten Kalk- 
felsen bei Grund, mit Kelchen (Qu. u. L.). Bisher nur bei 
Rübeland ! 

Dicranoweisia cirrata. Bei Zellerfeld an Chausseeahornen 
m. Sp. bei 600 m. Neu für den Oberharz (Qu. u. L.). 

Dichodontium peUucidum. Zahlreich an der Gose bei Goslar 
(Qu. u. L.) ; bei Zellerfeld (Qu. u. L.) ; Braunlage : feuchte Felsen 
vor Oberhaus; Wernigerode: sehr reich m Sp. in einer Eisen- 
steingrube des Büchenbergs. 

Dicranella rufescens. Chaussee von Wildemann nach Claus- 
thal an nassen Gräben steril (Qu. u, L.) ; Rübeland : über der 
Hermannshöhle an lehmigen Wegen m Sp., mit Ditrichum tortile. 

D, vciria. Thonige Erdhaufen an der Chaussee von Wildemann 
nach Grund (Qu. u. L.). 

D. suhulata. Brauniage : Waldränder gegen Tanne, 
zwischen Andreasberger Rinderstall und Königskrug und beim 
Rehbergergraben-Haus, stets m. Sp. 

Di er anum Blyttii. Rehberg: Granit-Blöcke der hohen 
Klippen (700 m) ; Achtermannshöhe (900 m) ; Brocken : bei der 
Luisenklippe; stets m. Sp. 

Die Exemplare vom Rehberg untersuchte ich zuerst und 
erkannte sie als D. Blyttii, also ein für den Harz neues Moos^ 
welche Bestimmung W a r n s t o r f bestätigte Das Moos ist früher 
offenbar mehrfach für Dicr. Starkii gehalten worden, von dem es 
aber schon habituell abweicht. Da Hampe D. Blyttii aus dem 
Harze nicht kennt, dagegen von Standorten, die mit den oben 
genannten merkwürdig übereinstimmen, D. Starkii in der „Flora 
Hercynica" aufzählt, das weder Quelle noch ich bisher im Harz 

24* 



362 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 6. 



angetroffen haben, so erbat und erhielt ich von Herrn Hofapotheker 
Wockowitz in Wernigerode Exemplare von D. Starkii aus dem., 
Herbare Sporleders zur Ansicht. Diese Exemplare erwiesen 
sich leider, mit einer Ausnahme^ die zu Dicranum longifoUum 
var. suhalpinum gehörte, als Dicranella heteromalla^ mit deren 
stark sichelblättrigen Formen kleineres Dicranum Starkii habituelle 
Aehnlichkeit hat. Die Exemplare stammten aber, so viel ich sah^ 
nicht aus Hampe's Hand und man kann einem Bryologen wie 
Hampe ohne zwingende Beweise eine Verwechselung von 
Dicranella heteromalla mit Dicranum Starkii oder von Dicranum 
Blyttii mit D. Starkii selbstverständlich nicht zutrauen. — Nach- 
dem Vorstehendes geschrieben war, ermittelte ich in meinem Her- 
bare D. Blyttii j das ich bereits am 4. August 1897 am oberen 
Rehberger Graben gesammelt, aber nicht erkannt hatte. 

Dicranum montanum. An der Teufelsmauer bei Blanken- 
burg auf Sandsteinfelsen, steril, am 22. Juli mit Herrn P. Janzen 
gesammelt. Der Standort ist sehr merkwürdig, weil Hampe 
diese Art aus dem Harze gar nicht kennt während ihm die Teufels- 
mauer doch genau bekannt sein musste. *C. Warnstorl bestä- 
tigte meine Bestimmung. Das Moos hat schlecht entwickelte Blatt- 
flügelzellen und ist daher vielleicht früher für ein Cynodontium 
gehalten worden. 

Dicranum strictum Schleich. Am 23. Juli 1901 sammelte 
ich dieses seltene und für den Harz neue Moos an Sandsteinfelsen 
der Teufelsmauer neben Dicranum fuscescens in niedrigen Rasen, 
die sich starr anfühlten und durch die ausserordentliche Brüchigkeit 
auszeichneten. Bei der Untersuchung kam ich, weil ich an 
D. strictum überhaupt nicht dachte, auf eine falsche Spur, bis 
Herr P. Janzen, der das Moos bald darauf ebenfalls sammelte, 
mir schrieb, dass es vollkommen der Beschreibung von Dicranum 
strictum entspreche. G. W arn sto rf bestätigte diese Bestimmung 
und schrieb dazu am 19. August 1901, „auch ich habe das Moos 
vor vielen Jahren dort gesammelt, aber erst gelegentlich im vorigen 
Jahre erkannt; es überzieht die Sandsteinfelsen der Teufelsmauer 
oft in ziemlich grossen, niedrigen, wie geschorenen Rasen". 
Warnstorf war um 1800 auf der Teufelsmauer, Hampe hat 
Blankenburg erst Anfang der siebziger Jahre verlassen; daraus 
kann wohl geschlossen werden, dass auch zu seiner Zeit das Moos 
schon vorhanden war. Da es für einen Bryologen gar nicht zu 
übersehen ist, so stellt sich die Frage ein (wie bei Dicranum 
montanum): Wofür hat Hampe das Moos gehalten? 

Dicranodontium longirostre. Torf haus : Magdeburger Weg an 
Felsen und Stubben^ reichlich. 

Fissid ens exilis. Blankenburg: Aufstieg von Wienrode 
zur Rosstrappe am 9. März 1901 von P. Janzen auf Lehmboden 
in ausgezeichnet schön entwickelten Exemplaren gesammelt. Dritter 
Standort im Harz. 

Selig er ia Doniana. Grund: schattige Kalkfelsen des 
Iberg m. Sp. (Qu. u. L.). 



Loeske, Neiio B< iträf^^o zur Moo.sflora des I[ur/(;8. 



363 



Ditrichum oaginans. Sehr verbreitet zwischen Könij^akrug- 
und Braunlage, zwischen Braunlage und Wurniberg, sowie über 
liaupt in der Umgebung Braunlages an Wegrändern und 
Böschungen viel anzutreffen. Auch von P. .Tanzen bei Braunlage 
gesammelt. — Wächst fast immer in Gesellschaft von Ditrichum 
homomallum var. subalp inum (bisher aus dem Harz noch nicht 
veröffentlicht), von der sie vorsichtig geschieden werden muss. 
Wer D. vaginans einmal erkannt hat, wird damit keine Mühe 
haben. 

Distichium capillaceum. Wernigerode: in Menge m. Sp. in 
einer Eisensteingrube des Büchenberges, die sich auch durch 
fertiles Dichodontium pellucidumy Hylocomium loreum, sowie über- 
haupt durch sehr üppige Moosvegetation an den triefenden Fels- 
wänden auszeichnet. Braunlage: nasse Felsen vor Oderhaus 
m. Sp. 

Didymodon rigidulus. Goslar: an einer Brückenmauer m. Sp. 
(Qu. u. L.); Grund: Kalkfelsen am Iberg (Qu. u. L.) m. Sp. ; 
Mauern bei Clausthal; zahlreich auf Kalkfelsen bei Rübeland 
m. Sp. 

Tort eil a inclinata. In verlassenen Schieferbrüchen bei • 
Goslar reichlich und zum Theil m. Sp., in Gesellschaft von 
T. iortuosa, Barhula convoluta etc. (Qu. u. L.) ; Rübeland : an 
zwei Stellen steril, an Wiegen auf Felsgrund ; bei Blankenburg 
von Janzen und Quelle entdeckt. Dritter etc. Standort 
im Harz. 

B arhula reflex a. Rübeland : auf feuchten Kalkfelsen an 
Wegen über der Herrmannshöhle steril ; Wernigerode : nasse 
Felsen des Marmorbruches auf dem Hartenberg steril (in Ge- 
sellschaft B. fallax var. hrevifolia mit alten Früchten). Dritter 
imd vierter Standort des Harzes. 

Grimmia incurva Schwgr. Am Rehberg an den hohen Klippen 
und am Achtermann und benachbarten Klippen. Im Brocken - 
gebirge von 700 m an überhaupt nicht selten, doch fast 
immer steril. 

G. montana. Braunlage : Hahnenkleeklippen (über 750 m), 
meist steril. 

Dryptodon Hartmani, Dies im Brockengebirge auf Granit 
verbreitete Moos fand ich am schönsten an Felsen der hohen 
Klippen des Rehbergs (720 m);, wo es bis fusslange Rasen bildet. 
tStets steril. Braunlage : Jermerstein. 

Racomitrium canescens var. epilosum H. Müll. Tanne: 
schattige Felsen am rechten Bodeufer (Quelle). Neu für 
den Harz. 

E. lanuginosum 

forma falcata Boul. Diese habituell sehr ausgezeichnete 
Form mit Sichelblättern fand ich zahlreich auf einem grossen 
Granitblock bei der kleinen Renne unweit Wernigerode. Neu 
für den Harz. 



364 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 6. 



Orthotrichum nudum Dicks. In Folge meiner auf diese- 
Art bezüglichen Notiz in „Beiträge zur Moosflora des Harzes" 
(Verhandl. des Bot. Vereins f. d. M. Brandenburg 1901) theilte 
mir Herr Zschacke - Bernburg mit, dass er das Moos schon vor 
einigen Jahren im Einethal bei Harkerode und Herr J. Warns- 
torf- Wittenberge, dass er es an Blöcken bei Elbingerode ge- 
sammelt habe. Beide Moose sind von C. Warnstorf bestätigt 
worden, sodass diese Art nun sicher für den Harz nachge- 
wiesen ist. 

0. speciosum. Wegbäume bei Zellerfeld und Grund m. Sp. 
(Qu. u. L.). 

0. leiocarpum. Mit vorigem bei Grund steril (Qu. u. L.). 

0. Lyellii. Chausseebäume zwischen Wildemann und Grund 
(Qu. u. L.); ebenso bei Clausthal. 

0. ohtusifolium, Chausseebäume bei Zellerfeld und Grund 
(Qu. u. L.). 

Encalypta contorta. Zwischen Goslar und Hahnenklee m. Sp. 
(Qu. u. L.); steril vielfach angetroffen. 

Schistostega osmundacea. Zellerfeld : zwischen Johanneser 
• Kurhaus und Wildemann in Löchern des Waldweges. (Qu. u. L.). 

Barhula convoluta. An Teichdämmen bei Clausthal mehrfach. 

— forma rufescens Lke. u. Qu. Eine durch die braune (wie 
verbrannt) Farbe ausgezeichnete Form auf dem Boden alter 
sonniger Schieferbrüche bei Goslar. Das Moos hatte hier durch- 
weg diese Farbe, während es bekanntlich auch an sonnigen Stand- 
orten sonst immer seine charakteristische gelbgrüne Farbe behält. 

Tortula papülosa. Chausseebäume bei Zellerfeld. 

T. montana Lindb. Grund: Sonnige Kalkfelsen des Iberg 
(Qu. u. L.). Die Pflanze, die angefeuchtet schon habituell von 
T. ruralis sehr leicht zu trennen ist, entspricht auch in den ana- 
tomischen und übrigen Merkmalen der Lim p ri ch t' sehen Be- 
schreibung, sowie authentischen Exemplaren. Bei Rübeland fand 
ich bisher an Kalkfelsen nur T. ruralis. 

Coscinodon cribosus. Bei Goslar, wo das Moos schon vor 
langer Zeit angegeben worden ist, z. Th. massenhaft m. Sp. an 
Schieferfelsen beobachtet (Qu. u. L.); Felsen bei Wildemann und 
Grund (Qu. u. L.) ; Felsen in der Nähe des Bahnhofs Sorge m. Sp. 

Wshera cruda. Bei Goslar verbreitet m. Sp. (Qu. u. L.) 

Webera gracilis. Andreasberg : Beim Andreasberger Rinder- 
stall an der Chaussee im Oderthal in Menge; im Chausseegraben 
zwischen Königskrug und Braunlage; nur steril. Ein Exemplar 
m. Sp., 1897 von mir auf der Brockenkuppe gesammelt, hatte 
Herr Limpricht zu untersuchen die Güte. Es ist nach ihm ge- 
nau dasselbe Moos, das Hampe früher von Oderbrück ausgab. 

Mniobryum albicans. An Chauseerändern, selbst an feuchten 
Waldrändern bei Zellerfeld, Wildemann, Grund sehr verbreitet, 
steril (Qu. u. L.). 

Bryum pallescens var. boreale. Feuchte Chausseefelsen bei 
Oderhaus m. Sp. 



Loesk«, Neuo Heiträjfe zur MooHflora iIhk Mar/.«». 



H. capillare, ii. tbrnui Lindavii L. L. Dieses Moos sandte mir 
Herr Dr. G. Lindau, der es auf Kalk bei den (d; ktrischen 
Lampen in der Hermannshöhle zu Rübcland sammcdto. Es gehört 
wahrseheinlicdi in den Formenki-eis der vai*. flnccAdum Bi*. cur., 
ist jedoch weit sehmächtiger und so schmalblätterip;, dass es bei 
Betrachtung mit blossem Auge und selbst unter der Lupe über- 
haupt kaum an Brynm. erinnert, doch hat es die dem ßryum 
capillare oigenthümlichen Brutfäden. Infolge seines Standorts 
verdient das Moos weitere Beobachtung. 

B. Mildeanum. Auf dem Boden alter Schieferbrüche bei 
Goslar in goldglänzenden sterilen Rasen mit Tortella indlnata ; 
neu für den Harz (Qu. u. L.)- 

Mnium serratiim Grund : schattige erdbedeckte Kalkfelsen 
m. Sp. (Qu. u. L.). 

M. sp in OS um. In grossen cf Rasen in einem Fichtenhoch- 
wald zwischen Clausthal und dem Polsterthal; Wernigerode: in 
(f Rasen mit M. hornum und M. undulatum untei- Fichten an der 
Hagen Chaussee. Neu für den Harz! 

M. Selig eri. Zellerfeld: Neben dem Bach im Langenthal 
(Qu. u. L.) ; Wernigerode : nasse Waldstellen beim „Silbernen 
Mann". Neu für den Harz! 

M. punctatum var. elatum. Wernigerode: Hanneckenbruch in 
Sumpflöchern. Meines Wissens neu für den Harz. 

Paludella squarrosa. Diese Art entdeckte Qu el 1 e im 
Harz, wie bereits in „Beiträge zur Moosflora des Harzes" (Ver- 
handlungen des Bot. Ver. f. d. Mark Brandenburg 1901) von mir 
bemerkt wurde. 'Dort ist aber der nähere Standort. „Hfeld: 
Sumpf über der Eisfelder Thalmühle" versehentlich ausgelassen 
worden. 

Bartramia iihyphylla. Bei Goslar und Grund mehrfach (Qu. 
u. L). Forma capillaris. Eine durch die sehr verlängerten 
und wellig verbogenen Blätter habituell abweichende Form, von 
H. Zschacke bei Mägdesprung gesammelt. 

B. Halleriana Braunlage: nasse Felsen gegen Oderhaus in 
Menge mit Amphidium Mougeotii^ Tortella tortuosa m. Sp., Frul- 
lania Tamarisci, Preissia commiitata, Hypnum commutatum, Fega- 
tella etc. 

Fhilonotis calcarea. Goslar: Rathsschieferbrüche und Grane- 
thal mehrfach (Qu. u. L.); Gernrode: Quelliger Abhang bei 
Rieder, von Assessor Hermann gesammelt und durch H. Zschacke 
mir mitgetheilt. 

(Katharina ea angustata. Zellerfeld: Langethal rf (Qu. 
u. L.). Zweiter sicherer Standort im Harz. 

Pogonatum urnigerurrij n. forma elata. Mit schlanken 
Innovationen, die die Kapsel meist erreichen, sodass diese den 
Rasen aufzusitzen scheinen. Mit der Normalform beim Rehberger 
Grabenhaus an feuchten Chausseeböschungen. 

Polytrichum perig oniale. Um Braunlage z. B. gegen 
den Dreieckigen Pfahl, gegen Königskrug zum Theil massenhaft 



366 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 6. 



an Wegen, Renneckenberg an Wegen. Bisher erst einmal von. 
Mönkemeyer im Harz beobachtet. 

Anomodon attenuatus. Grund : Kaikfelsen des Iberg in un- 
gewöhnlich schön entwickelter Massenvegetation mit A. viticulosus 
(Qu. u. L.). 

Pterygynandrurii filiforme. Grund : An Buchen (Qu. u. L.) : 
an Ahornen am Rehbergergraben unter den ^hohen Klippen", 
auch mit Spor. 

Heterocladium heteropterum. Zellerfeld : Langethal (Qu. u. L., 
schon Jahns!); Torfhaus: Blöcke an der Abbe (820 m). 

Brachythecium amoenum Müde. Ausgezeichnete Subspecies! 
Wernigerode : Mühlenthal am nassen Schieferfelsen am Astberg 
(Wockowitz u. L.). Neu für den Harz! 

B. Starkii. Mehrfach um Braunlage z. B. gegen Brunnen- 
bach, gegen Bremkefall, gern über Stubben, Königsberg bei den 
Hirschhörnern an Blöcken ; bei Clausthal und Altenau ; bei Werni- 
gerode am Hanneckenbruch an Stubben. 

B. rivulare. Gemein an Bächen bei Goslar und höher hin- 
auf (Q. u. L.). 

Eurhynchium striatulum. Grund: Kalkfelsen beim 
Iberg, steril. Gemeinsam mit Quelle am 15. Juli 1901 für 
den Harz entdeckt. 

E. er assiner vium. Grund: schattige Kalkfelsen (Qu. u. L.). 

E. Tommasinii. Grund: schattige Kalkfelsen, steril. 
Gememsam mit F. Quelle am 15. 7. Ol für den Harz ent- 
deckt. Rübeland: Krokstein, hierauch in die forma depaupe- 
rata übergehend, die hier dem E. germanicum sehr ähnlich ist. 

E. piliferum. Mehrfach bei Goslar, Zellerfeld, Hahnenklee 
und Grund. (Qu. u. L.) 

E. Swartzii Curn. Goslar: quellige Stellen im Walde (Qu. u. L.). 

Plagiothecium Roeseanum. Grund : unter Buchen beim Iberg. 
(Qu. u. L.). Heidelberg bei Blankenburg. 

P. ciirvifolium. Oberharz : unter Fichten ziemlich verbreitet 
bei Goslar, Hahnenklee, Zellerfeld (Qu. u. L.), Clausthal, Torf- 
haus, Altenau etc. 

P. Huthei. Moor auf der Victorshöhe m. Sp. (H. Zsc hacke). 

P. depressmn. Altenau: schattige Felsen am Nabenbachfall ; 
Grund: Kalk-Felsen am Iberg (Qu. u. L.). 

P. elegans. Verbreitet bei Goslar, Zellerfeld, W^ildemann etc. 
(Qu. u L.), bis zum Brockengipfel. Meist in der var. Schimperi. 

P. silesiaciun. Morsche Stubben bei Zellerfeld (Qu. u. L.) 
und Braunlage. 

Amhl y Steg ium confervoides. Krokstein bei Rübeland 
auf schattigen Kalkfelsen m. Sp. Zweiter Standort im Harz. 

A. fluviatile. (joslar: zahlreich an der Gose (Qu. u. L.}. 

A. rigescens Lpr, Clausthal: in grossen Rasen an Garten- 
mauern, m. Sp., mit Rhyncho Steg ium murale. Neu für den 
Harz! 



Looako, N(Mie 15eitrU}»'ü zur Moosflora des Ilni/eff. 



o67 



Hypnum tntermedium Lb^. QiHjlli^er Ablwiii^ ol> Hieder 
(Assessor Hermann, niitpjetlieilt durch II. Zschacke). 

H. exannulatmn. Cliausseegräben zwischen Braun läge und 
Königskrug mit Dicranella squarrosa. 

H. falcatum. Blankenburg: Wasserweg mit -47« />/. y/Zecinwm. 
Auch von Janzen und Quelle gesammelt. Dritter Standort 
im Harz. 

H. hicurvatum. Grund : verbreitet auf Geröll am Iberg. 
(Qu u. L.) 

H. Lindhergii. Mehrfach bei Blankenburg in schönen Exem- 
plaren von Janzen gesammelt; Grund: Chauseegraben gegen 
Wildemann (Qu. u. L.); Chausseegräben bei ßraunlage mehrfach; 
am Stubenberg bei Gernrode (Ass. Hermann, mitgetheilt durch 
H. Zschacke.) 

Berlin. Zimmerstr. 8, im September 1901. 



Nachtrag. 

Inzwischen sind einige weitere Moose für den Harz nachge- 
wiesen. Herr Zsc hac k e -Bernburg sandte mir typische Fo«som- 
hronia D^imortieri^ m. Sp., die er am Ramberge bei ca. 400 m 
an einem Graben gesammelt hatte, und Herr Inspector M ö n k e - 
m e y e r - Leipzig fand Webera proligera im Okerthal an Felsen 
bei Romkerhall Ferner erhielt ich aus dem im Städtischen 
Museum zu Bremen befindlichen B e r t r a m 'sehen Herbare Proben 
von Diohelon alpestre Hampe, über dessen Bedeutung bisher nichts 
Sicheres bekannt war, durch die Güte des Herrn Lemmermann- 
Bremen zur Untersuchung. Dieselbe ergab die üebereinstimmung 
des Mooses mit Cynodontmm torquescens Limpr., das bisher ebenfalls 
aus dem Harz nicht bekannt w^ar. Aus demselben Herbare konnte 
ich y^Dicranum Starkii'^ in zwei reichlichen Exemplaren m. Spor. 
untersuchen, leg. Bertram am Brocken 1872. Das eine bestand 
in der That aus D. Starkii, das andere aus D. BLyttii. Demnach 
sind beide Arten im Harz vertreten. 

Ich hoffe, in Kürze ein vollständiges Verzeichniss 
der bisher im Harze beobachteten Bryophyten vorlegen zu können. 
Für die Uebersendung von Standortsangaben, möglichst mit 
Belagsexemplaren, Wierde ich jederzeit dankbar sein. 

Der Verfasser. 



Anatomische Untersuchung des Blattes und der Axe 

bei den Liparieae und Bossiaeae (Trib. Genisteae), 

Von 

Alfred Schroeder 

aus Danzi^ 

Einleitung. 

Die gegenwärtige Kenntniss über die anatomische Structur 
der Vegetationsorgane bei den Pajpilionaceen erstreckt sich im 
Wesentlichen auf einen Theil dieser Familie. So sind von 
Debold (Diss. München. 1892) die Phaseoleen, von Köpff (Diss. 
Erlangen. 1892) die Dalbergieen, Sophoreen nnd Schwartzifen, von 
Vogelsberger [Diss. Erlangen. 1893) die Hedysareen und 
schliesslich von Weyland (Diss. München. 1893) die Galegeen 
einer gründlichen, vergleichenden Untersuchung mit Rücksicht 
auf ein reichliches Artenmaterial und auf die Anatomie von Blatt 
und Axe unterzogen worden. Andere Triben, und so auch die 
Genisteen sind so gut wie nicht untersucht; es finden sich in 
der Litteratur nur sporadische Angaben rücksichtlich der einen 
oder anderen aimtomischen Verhältnisse bei der einen oder 
anderen. Eine zusammenfassende, unter einheitlichem Gesichts- 
Punkte unternommene, vergleichend anatomische Untersuchung 
von Blatt und Axe dieser Gruppe steht noch aus. Dies gab die 
Veranlassung zu der vorliegenden Arbeit. Da das zu unter- 
suchende Gattungs- und Artenmaterial der Genisteen ein sehr 
grosses ist, so wurde die Untersuchung dieser Gruppe von 
mehreren Seiten in Angriff genommen. Mir fielen die Gattungen 
aus den in Afrika heimischen Subtribus der Liparieen und der 
für Australien endemischen Subtribus der Bossiaeen zu. Von 
sämmtlichen bekannten Gattungen dieser beiden Sub triben, aus- 
schliesslich Waljpersiay stand mir ein reichliches und gut bestimmtes 
Artenmaterial zur Verfügung. Ich verweise in dieser Hinsicht 
auf die Uebersicht der Gattungen am Schlüsse des allgemeinen 
Theiles dieser Arbeit. 

Die oben berührten Angaben in der Litteratur über die 
Anatomie der Liparieen und Bossiaeen-G attungen erstrecken sich 
auf einzelne Angaben bei wenigen Arten der von mir geprüften 
Gattungen (ausser LathriogyneJ , welche Reinke in seinen 
morphologischen Untersuchungen über die Assimilationsorgane der 
Leguminosen (in Pringsheim's Jahrbücher. Bd. XXX. 1897. 
p. 40 ff.) anführt. Reinke 's Arbeit beschäitigt sich nämlich 
im Wesentlichen nur mit den exomorphen Merkmalen der 
Assimilationsorgane. Uebrigens hebt derselbe bereits hervor, dass 
dem xerophilen Charakter des äusseren Aussehens der Pflanze 



Sehr oeder, IJnterNUchung «I. Buttes n. <1. Axe b. d. Lipariime c"';. 'M]^ 



gewisse innere StructurverliHltnisse, gewisse endomorphe, l)iologiseh(^ 
Charaktere entsprechen, welche als Anpassung an den trockenen 
und warmen Standort anzusehen sind; so die auffallende Dicke 
der Aussenwand der Epidermis^ die Einsenkung der Stoinata, das 
Auftreten verschleimter Epidermiszcllen, die übrigens bei Reinke 
falsch gedeutet worden sind (siehe hierüber Solered er, syst. 
Anatomie, p. 292. Anm.), das Vorkommen von Papillen, das 
Durchgehen der grösseren Nerven, letzteres speciell bei Hovea. 

Wenn ich nun auf das Ergebniss meiner eigener Unter- 
suchungen eingehe, so sind in erster Linie die anatomischen 
Charaktere namhaft zu machen, welche sämratlichen Gattungen 
der untersuchten Gi'uppen gemeinsam sind. Es sind dies rück- 
sichtlich der Blatt- und Axenstructur die folgenden : das aus- 
schliessliche Vorkommen von dreizelligen und einzellreihigen Deck- 
haaren, welche von einer relativ kurzen Basalzelle, emer kurzen 
Halszelle und einer längeren, spitzen, meist gewöhnlichen, seltener 
zweiarmig ausgebildeten Endzelle bestehen ; das vollkommene 
Fehlen von Drtisenhaaren ; die Ausscheidung des Oxalsäuren 
Kalkes entweder in Form von kleinen nadeiförmigen oder pris- 
matischen Krystallen oder in Form der gevvöhnlichen, mitunter zu 
Stäbchen bis styloidenartigen Hemitropieen verbundenen Einzel- 
krystallen, verschieden von Gattung zu Gattung, während Drusen 
und andere besondere Ausscheidungsformen fehlen ; der Mangel 
an inneren Drüsen {Goodia ausgenommen, w^elche übrigens aus 
der Tribus der Genisteen auszuscheiden hat); das fast constante 
Auftreten gewöhnlicher Epidermiszellen in Umgebung der Sehliess- 
zellenapparate ; die einfachen Gefässdurchbrechungen, das Besetzt- 
sein der Gefässwände mit Hofttipfelung in Berührung mit 
Parenchym, die einfache Tüpfelung der prosenchymatischen Grund- 
masse des Holzkörpers; schliesslich die stets oberflächliche Kork- 
entwicklung. Von diesen Charakteren verdienen die Deckhaare 
mit der beschriebenen Beschaff'enheit, der Mangel der Drusen, die 
einfachen Gefässdurchbrechungen und die Beschaff'enheit der 
Gefässwände in Berührung mit Parenchym eine ganz besondere 
Hervorhebung, weil dieselben nach den bisherigen, rücksichtlich 
der Genisteen nur orientirend durchgeführten Untersuchungen als 
einheitliche Charaktere der ganzen Papilionaceen-F amilie hingestellt 
worden sind. Ausser den in systematischer Hinsicht besonders 
werthvollen anatomischen Verhältnissen wurde noch eine ganze 
Reihe anderer aufgedeckt, welche nur für die Species oder 
Gattung von systematischem Werthe, zum grossen Theile rein 
biologische Charaktere sind und durch den Einfluss äusserer 
Factoren, des trockenen Standortes, entstanden sein mögen. Die- 
selben werden im allgemeinen Theile dieser Arbeit neben den 
anderen ausführliche Besprechung finden. 

Schliesslich möchte ich nicht unerwähnt lassen, dass ich im 
Verlaufe der Arbeit zweimal Gelegenheit hatte, von den Er- 
gebnissen eine Anwendung in systematischer Richtung zu machen. 
Die eine betriff't die Stellung der Gattung Goodia^ welche neuer- 
dings ganz allgemein den Bossiaeen zugerechnet wird, aber auf 



370 



Botanisches Centraiblatt. — Beiheft 6. 



Grund der anatomischen und exomorphen Verhältnisse aus der 
Tribus der Genisteen sicher auszuscheiden hat und wohl am besten 
ihre Stelle im System bei den Galegeen findet. Die andere betrifft 
die selbstständige Stellung der früher schon als Gattung Lalage 
Lindl, aufgefassten Bossiaea ornata. 

Am Ende der Einleitung angelangt, führe ich noch an, dass 
das Material zu der vorliegenden Arbeit aus dem königlichen 
botanischen Museum zu München stammt. Dem Vorstande des- 
selben, Herrn Professor Dr. Radlkofer, sageich an dieser Stelle 
für die gütige Ueberlassung meinen ergebensten Dank. Ebenso 
erlaube ich mir, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor 
Dr. Solerede r, für die im Laufe meiner Arbeit mir zu Theil 
gewordene Anregung und Anleitung meinen aufrichtigsten Dank 
auszusprechen. 



Allgemeiner Theil. 

Blattstructur. 
Bevor ich auf die anatomischen Verhältnisse der Blatt- 
structur eingehe, will ich einiges über die äusseren morphologischen 
Eigenschaften der Blätter bei den untersuchten Gattungen an- 
führen. Bekanntlich ist ein grosser Theil der zur Papüionaceen- 
Tribus der Genisteen gehörigen Gattungen im Gegensatz zu der 
Mehrzahl der Papüionaceen-Geuersi durch den Besitz von einfachen 
Blättern ausgezeichnet. So verhalten sich auch die sämmtlichen 
von mir untersuchten Gattungen, die zum Theil der in Süd-Afrika 
heimischen Subtribus der Liparieeny zum Theil den für Australien 
endemischen Bossiaceen angehören, mit einziger Ausnahme der 
^os6'/aea- Gattung Goodia. Goodia allein hat zusammengesetzte und 
zwar gedreihte Blätter und weicht auch, wie gleich bemerkt sein 
soll, und wie im speciellen Theil ausführlicher dargelegt werden 
wird, rücksichtlich der anatomischen Verhältnisse (Auftreten von 
gerbstoffhaltigen Idioblasten) wesentlich von den übrigen Bossiaeen 
ab. Ich will daher gleich an dieser Stelle die im speciellen 
Theile näher zu erörternde Frage aufwerfen, ob die Gattung 
Goodia y welches übrigens schon von B e n t Ii a m - H o o k e r in 
Gen. plant. I. p. 475 als genus anomalum der Tribus bezeichnet 
wird, nicht aus derselben auszuscheiden hat. Was die Blätter 
der übrigen Gattungen rücksichtlich ihrer speciellen exomorphen 
Beschaffenheit betrifft , welche schon durch R e i n k e in den 
P ringshe im'schen Jahrbüchern (1 c) eine Bearbeitung gefunden 
haben, so ist vor allem anzuführen, dass dieselben meist starr 
sind und xerophilen Charakter haben, im Uebrigen sich aber sehr 
verschieden verhalten. Es variirt die Grösse und das Aussehen 
der Blattspreiten sowohl unter den einzelnen Gattungen, wie auch 
oft unter den einzelnen Species derselben Genus. Um die 
extremen Formen hervorzuheben , so kommen sowohl ziemlich 
grosse Spreiten und dann mit lederartiger Textur, glänzender 
Oberflächenbeschaffenheit und schwacher, unterseits entwickelter 
Behaarung, wie auch relativ kleine, mit den Rändern eingerollte 



Sc Ii rot) der, TTnterauclnnijx d. Hl.ntes u. <\ Axo b. d. Lipurinao etc. 371 



und behaarte Blnttspreiten vor. Sriir liäutif^ nind aucli die 
j^rösseren wie kleineren Bliltter ilirer Tra^axe mehr oder weniger 
anliegend. Ganz besonders äussert sicli der xerophile (.^harakter 
an den Blättern der Gattung Coelidtuin\ dieselben sind nadei- 
förmige Rollblätter mit oberseits gerichteter einfacher Rille und 
zudem der Axe dicht angedrückt. Die Anpassung an den 
trockenen und warmen Standort geht bei bestimmten Arten der 
Gattungen Bossiaea und Templetonia rücksichtlich der exomorphen 
Verhältnisse der Vegetationsorgane soweit, dass die Blätter zu 
rudimentären Organen reducirt sind , und dass die Axe die 
physiologische Rolle des Blattes übernimmt. Bei den in Rede 
stehenden Bossiaea - Arten sind zu diesem Behufe die grünen, 
assimilirenden Sprosse bandartig bis blattartig geflügelt (s. Ab- 
bildungen bei Reinke 1. c. p. 45. Fig. 28); bei Templetonia 
(s. Reinke 1. c. p. 47. Fig. 29) kommen schwach gefurchte, 
drehrunde, assimilirende Sprossaxen vor, von denen mitunter^ 
z. ß. bei Templetonia sulcata nach Reinke, ein Theil durch 
beschränktes Längenwachsthum ausgezeichnet ist und dornartige 
Phyllokladien bildet. Ich bemerke gleich, dass ich in diesen 
zuletzt besprochenen Fällen Mangels der Blätter die Sprossaxen 
zur anatomischen Untersuchung herangezogen habe Schliesslich 
will ich noch erwähnen, dass die lederartigen Blätter sämmtlicher 
untersuchten Platylobium- Arten auf ihrer Oberfläche eigenthümliche^ 
mit freiem Auge sichtbare, körnige Erhebungen zeigen, welche 
übrigens, wie ich gleich angeben will, auf Haarsockel zurück- 
zuführen sind. 

Der xerophile Charakter, welchen die von mir untersuchten 
Pflanzen rücksichtlich der äusseren Beschaffenheit der Vegetations- 
organe und vor idlern des Blattes zeigen, spiegelt sich auch in 
der anatomischen Structur der Blätter, von welcher im Folgenden 
näher die Rede sein wird. Die verschiedenen anatomischen Ver- 
hältnisse, welche uns entgegentreten, sind nicht nur für die 
Unterscheidung und Abgrenzung der einzelnen Arten und 
Gattungen von Wichtigkeit. Sie sind grösstentheils sogenannte 
biologische Charaktere, die im Laufe der Zeit durch die Wirkung 
äusserer Factoren, der Standortsverhältnisse, des trockenen und 
warmen Klimas entstanden und grösstentheils als Schutzein- 
richtungen gegen Austrocknung anzusehen sind , so die dicke 
Cuticula der Epidermis, die als Wasserreservoir functionirenden, 
verschleimton Epidermiszellen, die reichliche Behaarung, die Ein- 
senckung der Spaltöffnungen oder die Einschliessung derselben in 
die windstillen Räume der Rollblätter, die Papillenbildung auf der 
Epidermis und andere. 

Ich gehe nun zur näheren Besprechung der Blattanatomie 
über und behandle im Folgenden der Reihe nach: Epidermis im 
Allgemeinen, Spaltöffnungen, Mesophyll, Nervenstructur, Krystalle 
und Trichome. 

Epidermis im Allgemeinen. 
Die Grösse der Epidermiszellen ist bei den von mir untersuchten 
Arten die normale. Auffallend grosse, wie auffallend kleine 



372 



Botanisches Centralblatt. — Beiheft 6. 



Epidermiszellen wurden nirgends beobachtet. Im Allgemeinen 
sind auch die Epidermiszellen der beiden Blattseiten rücksichtlicli 
der Grösse nicht oder nur wenig verschieden. Eine Ausnahme 
machen zunächst die Arten der Gattung Hovea, bei welchen die 
unterseitigen Epidermiszellen gegenüber den oberseitigen nament- 
lich im ßlattquerschnitt sich durch ihr geringes Volumen aus- 
zeichnen. Weiter mag noch bemerkt sein, dass bei den durch 
Rollblätter mit oberseitiger Rille ausgezeichneten Coelidium-Kvi^Wy 
bei welchen überhaupt die morphologische Oberseite des Blattes 
zur physiologischen Unterseite und umgekehrt die morphologische 
Unterseite zur physiologischen Oberseite rücksichtlich der physio- 
logischen Function und der damit in Verbindung stehenden, 
^anatomischen Structurverhältnisse wird, die unterseitige Epidermis 
von der oberseitigen durch Grösse ausgezeichnet wird, 

Rücksichtiich der Seitenränder, der seitlichen Begrenzung der 
Epidermiszellen in der Flächenansicht, finden sich in den beiden 
extremen Fällen entweder geradlinige^ welche eine polygonale 
Umgrenzung der Epidermiszellen in der Flächenansicht bedingen, 
oder stark gewellte, aber auch Uebergangsformen zwischen beiden 
vor. Mitunter verhalten sich in dieser Hinsicht die beiden 
Flächen desselben Blattes in gleicher Weise, mitunter verschieden. 
Epidermiszellen mit gewellten Seitenrändern finden sich auf beiden 
Blattseiten bei Platylohium formomm^ Bossiaea cordigernj B. pul- 
cliell