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Full text of "Beihefte zum Botanischen Centralblatt"

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in 2013 



http://archive.org/details/beiheftezumbotan1219unse 



Beihefte 



zum 



Botanischen Centraiblatt. 



Original -Arbeiten 



Herausgegeben 



von 



Dr. Oscar Uhlworm und Dr. F. G. Kohl 

in Berlin. in Marburg. 



Band XII. 

Mit 11 Tafeln und 9 Abbildungen im Text. 




Jena. 

Verlag von Gustav 
1902. 



Fischer. 



Ca 



■i 



Inhalt. 



Seite 

Podpera, Die geographische Verbreitung und Gliederung der böhmi- 
schen Arten von „Bryum 14 . . 1 

Stäger, Chemischer Nachweis von Nektarien bei Pollenbiumen und 

Anemophilen 34 

Hock. Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas wahrend des 

letzten halben Jahrhunderts. V 44 

Schulze, Beitrage zur Biattanatomie der Rutaceen. Mit Tafel l u. II. 55 

Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. Mit 3 Textflguren. . 93 

S ukatscheff, Bemerkungen über die Einwirkung des Alkohols auf das 

Keimen einiger Samen 137 

Joesting. Beiträge zur Anatomie der Sperguleen. Polycarpeen. Paro- 

nychieen, Sclerantheen und Pterantheen. Mit Tafel III und IV. 139 

Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella Mit Tafel V 182 

Brand. Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. 

Mit Tafel VI 300 

Fischer. Über Stärke und Inulin 226 

Newcounbe, Sachs ? angebliche thigmotropische Kurven an "Wurzeln 

waren traumatisch 243 

Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen zu 

meinen „ Phytodynamischen Untersuchungen" 248 

Solereder. Über die anatomischen Charaktere des Blattes bei den Po- 

dalyrieen und Genisteen. . 279 

Grevillius, Keimapparat zur Erhaltung konstanter Feuchtigkeit im 

Keimbette während einer beliebig langen Zeit. Mit 1 Textfigur 289 

Kos ar off, Untersuchungen über die VTasseraufnahme der Pflanzen. . 293 

Fabricius, Beiträge zur Laubblatt- Anatomie einiger Pflanzen der Sey- 
chellen mit Berücksichtigung des Klimas und des Standortes. Mit 
Tafel VII— IX 304 

Kohl. Beiträge zur Kenntnis der Plasma Verbindungen in den Pflanzen. 

Mit Tafel X u. XI 343 

Gemoll, Anatomisch-systematische Untersuchung des Blattes der Rhani- 
neen aus den Triben: Rhamneen, Colletieen und Gouanieen. Mir 
5 Textflguren. 351 

Schmidt, Untersuchungen über die Blatt- und Samenstruktur bei den 

Loteen 425 

Streicher. Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. . . . 483 



93927 



Die geographische Verbreitung und Gliederung 
der böhmischen Arten der Gattung Bryum.*) 



Von 

J. Podpera (Prag). 



Die Gliederung der Gattung Bryum in zwei Untergattungen 
Eubryum und Cladodium entspricht auch der geographischen Ver- 
breitung dieser Gattung. Die meisten x\rten der Untergattung Cla- 
dodium gehören den borealen Gegenden an, wo sie in Ländern, 
welche sich an das baltische Meer anschliessen , das Centrum ihrer 
Entwickelung erreichen. Dagegen zeigen die Arten der zweiten 
Untergattung : Eubryum die grösste Variabilität im Mittelmeergebiete. 
Es sind zwar die mediterranen Gebiete in dieser Beziehung weit 
weniger durchforscht, als die nördlichen Länder Europas, aber das- 
jenige, was wir aus diesen Ländern kennen, ermöglicht es, auch ge- 
wisse Konsequenzen für die Entwickelung der Gattung Bryum zu 
ziehen. 

In Europa können wir also zwei Entwickelungscentra unter- 
scheiden. Das nördliche, wo Cladodium den Höhepunkt seiner Ent- 



*) Unter diesem Titel publiziere ich die wichtigeren und allgemein interes- 
sierenden Eesultate meiner Bearbeitung der böhmischen Arten der Gattung 
Bryum. Das Material habe ich von folgenden böhmischen Botanikern er- 
halten: Prof. Dr. Velenovsky (Vel), welchem ich die schönsten Funde und 
das beste Material verdanke, Prof. Jos. Lukes, Lehrer Jos. Kalensky 
(Kai), Doc. Dr. Fr. Bubäk, Ph. Dr. JanVilhelm, f Th. Novak, Jos. Zid- 
licky. Ich selbst (Po dp) habe auf meinen bryologischen Exkursionen den 
Bryen meine grösste Aufmerksamkeit zugewendet. Die Belegexemplare sind 
im Herbarium des Herrn Univ. -Prof. Dr. Velenovsky sowie in meinem 
Privatherbarium enthalten. Ich erlaube mir noch auf die Tafeln meiner in 
böhmischer Sprache publizierten, etwas umfangreicheren Bearbeitung dieses 
Themas hinzuweisen, auf welchen ich alle beschriebenen Arten, Varietäten 
und Formen abgebildet habe. In systematischer Hinsicht habe ich mich dem 
Ascherson'schen Stufensysteme (in dessen „Synopsis") angeschlossen, 
jedoch muss ich aufrichtig bekennen, dass eine vollkommen entsprechende 
systematische Gliederung, aus welcher die Abstufungen und das Verhältnis 
der einzelnen Formen und Varietäten, sowie die Entwickelung zum Typus 
befriedigend ersichtlich wären, mir fast undurchführbar zu sein scheint. 

In dieser Arbeit wurde ich vom Herrn Univ. -Prof. Dr. Jos. Vele- 
novsky in Prag durch Rat und That unterstützt. 

Schliesslich sei bemerkt, dass ich gern bereit bin, Denjenigen, die sich 
für die Gattung Bryum interessieren, meine Doubletten zur Verfügung zu 
stellen, eventuell ihr Bryum - Material zu bearbeiten. 



Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 



1 



2 Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. 



Wickelung erreicht, und das südliche, wo sich am meisten Eubryum 
gliedert. 

Dieses Verhältnis habe ich auch bei der Bearbeitung des böhmi- 
schen Materials der Gattung Bryum beobachtet. Nur eine kleine 
Anzahl von Arten gehört liier Cladodium an, wogegen die meisten 
Arten Eubryum zuzuzählen sind. 

Diejenigen Arten der ersten Gruppe, welche in Böhmen wachsen, 
sind in ihren Merkmalen sehr wenig veränderlich, und einige haben 
bei uns die südlichste Grenze ihrer geographischen Verbreitung. 
Von mehr als 50 Arten, welche in Europa bisher bekannt geworden 
sind, gehören 38 ausschliesslich den borealen Gegenden an, wo sie 
auf der skandinavischen Halbinsel und in den baltischen Ländern 
eine merkwürdige Variationsfähigkeit erreichen. Eine kleinere An- 
zahl von Arten ist auf die mitteleuropäischen Alpen begrenzt (zu- 
sammen 9), wo sie vornehmlich als vereinzelte Typen vorkommen, 
welche die Verwandtschaft mit den borealen Arten andeuten. Die 
Arten, welche aus Mitteleuropa bekannt sind, insoweit sie nicht zu 
den Ubiquisten gehören, erreichen hier ihre südliche Grenze. So 
Bryum ivarneum beim Neusiedlersee in Ungarn, B. calophyllum in 
der Pfalz , welcher Standort eher durch die Eigenschaft der Unter- 
lage (Salz) bedingt ist, B. lacustre in Niederösterreich, welches in 
seiner geographischen Verbreitung durch die Alpen und das Gesenke 
begrenzt ist. Die allgemein verbreiteten Arten B. pendulum und 
B. inclinatum haben eine grosse Anzahl von Verwandten in den 
borealen Gegenden. Eine besondere Stellung nimmt hier B. fallax 
ein, welches durch seine Merkmale zwischen beiden Untergattungen 
steht und vielleicht ein selbständiges Entwickelungscentrum bildet, 
dessen Heimat die sudetischen Länder sind. Es ist interessant, 
dass diese Art, obzwar sie durch ihre morphologischen Merkmale 
und ihren Habitus sehr an B. pallens erinnert, doch wegen der 
unvollkommen entwickelten Wimpern des inneren Peristoms zu 
Cladodium gehört, gerade an der gewissermassen durch die Sudeten 
gebildeten Grenze der beiden Untergattungen am häufigsten wächst. 
Auch die weitere Verbreitung gegen Süden (in den Alpen) weist auf 
diese besondere Stellung bin. 

Ungemein reicher und unverhältnismässig in grösserer Ent Wicke- 
lung ist in Böhmen Eubryum C. Müllers vertreten. Dasselbe 
wächst in Böhmen in allen Typen, so dass ich die Artbegrenzung 
und Variationsfähigkeit dieser Pflanze weit besser studieren konnte 
als bei der vorigen Untergattung. Auch durch den Eeichtum von 
Arten überragt dieselbe Cladodium. Bisher wurden in Europa 
über 70 (70 — 75) Arten aus dieser Gruppe beschrieben. Zu den 
allgemein verbreiteten oder zerstreuten Arten, welche in Europa 
keine besondere Grenze ihrer geographischen Verbreitung haben, ge- 
hören: B. bimum, cuspidatum, intermedium, cirratum, pallescens, 
capillare, badium, caespiticium , elegans, Mühlenbeckii (alpin), alpi- 
num, erythrocarpum , atropurpureum , Funckii, argenteum, cyclo- 
phyllum, Duvalii, pallens, turbinatum, pseudotriquetrum* 

Eein boreale Arten enthält diese Gattung zusammen zwölf, was 
bei der Anzahl der bisher bekannten Arten und unserer geringen 
Kenntnis der mediterranen Arten nicht einmal a U er Arten dieser 
Sektion ausmacht. 



Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arien von Uryiim. 3 



Arten, welche nicht in der borealen Zone wachsen und nur ent- 
weder auf die Alpen oder auf Mitteleuropa begrenzt sind und im 
mediterranen Gebiete ihre höchste Kntwickolung erreichen, sind zu- 
sammen 30, also dreimal soviel, als die borealen. Alten, welche 
ganz einen mediterranen Charakter haben und bei UHS (gemeinschaft- 
lich mit Süddeutschland, hauptsächlich Westfalen) ihre uördliche 
Grenze erreichen, sind: B. torquescem , capillare macrocarpum, c. 
phüijloma, c. siluricum y alpinum ?noldavicum, a. calcigenum, murale, 
arenarium. An diese Arten schliesst sich gewiss auch das bisher 
wenig bekannte Ii. marginatum an. 

Entwickelungsgeschichtlich zerfällt die Gattung Bryum in einige 
verwandtschaftliche Kreise, welche uns durch ihre Variabilität die 
oben geäusserten Ansichten erklären. 

Cladodium hat bei uns bedeutend mehr vereinzelte Vertreter, 
welche sich eher nach dem Norden zu entwickeln. Diese inter- 
essante, in borealen Gegenden so reich vertretene Gruppe (Ptycho- 
stomum) hat in Böhmen nur einen Vertreter (B. pendulum). Die 
Sektion Eucladodium ist bei uns durch zwei Arten vertreten: B. 
uliginosum, welches für sich eine selbständige Subsektion bildet 
{Uliginosa m., Cernuiformia Kindb.), und das der vorigen Art sehr 
wenig verwandte B. inclinatum, welches Kindberg in „European 
and North American Bryneae" nach der Kapselform mit B. pen- 
dulum in die Subsektion Penduliformia vereinigt. Alle diese drei 
Alten sind bei uns in ihren Merkmalen konstant. % 

Dagegen gliedert sich die Untergattung Eubryum bedeutend mehr, 
deren Arten, obzwar sie in gewisse verwandtschaftliche Kreise ein- 
geschlossen sind, eine grosse Variationsfälligkeit offenbaren und — 
was sehr wichtig ist, — durch dieselbe sich den mediterranen Arten 
zuneigen, an welche sie sich durch ihre Varietäten anschliessen. 
Diese Varietäten zeigen uns auch die Richtung zum Entwickelungs- 
centrum an, aus welchem die Entwickelung ausging. 

Den natürlichen Übergang in der phylogenetischen Reihe zwischen 
beiden Untergattungen Eubryum und Cladodium bildet B. fallax, 
welches sich durch seine anatomischen Merkmale sowie habituell an 
B.pallens anlehnt. Dieses ist das Glied einer interessanten Bryum- 
gruppe mit verlaufenden Blättern, welche zwei Subsektionen enthält. 
Grosse Arten mit scharf zugespitzten oder stumpfen bis abgerundeten 
Blättern und kleine Arten mit immer scharf zugespitzten Blät- 
tern. Die erste Subsektion enthält: B. pallens, turbinatum, Schleicheri, 
pseudotriquetrum, bimum mit der Unterart Vilhelmi. Die vier ersten 
sind zweihäusig, die zwei anderen einhäusig; alle diese Arten haben 
scharf zugespitzte Blätter. An diese reiht sich noch. B. Duvalii 
an, welches durch die nicht auslaufende Rippe einen Übergang zu 
dem Kreise mit abgerundeten Blättern bildet, welcher in Böhmen 
nur durch die einzige Art B. cyclophyllum vertreten ist. Zu der Sub- 
sektion der kleineren Arten gehört zuvörderst der verwandtschaft- 
liche Kreis, dessen Centrum das B. erythrocarpum ist, mit den Arten: 
B. marginatum, erythrocarpum und zwei mehr selbständigen Arten: 
B. bohemicum, mit hohlen und verlaufenden Blättern, dann B. Vele- 
novsfaji, ein interessanter Typus, welcher durch seine Merkmale auf 
die folgende Gruppe hinweist und in mancher Beziehung an B. turbi- 
natum erinnert. 



1* 



4 Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. 



Der verwandtschaftliche Kreis, welcher sich um B. alpi7ium 
gruppiert, ist sehr natürlich und bietet uns vom entwickelungs- 
geschichtlichen Standpunkte aus ein höchst interessantes Bild. Es 
sind hier zwei Richtungen bemerkbar: Eine, welche zu dem medi- 
terranen B. gemmiparum und die andere, welche zum alpinen B. 
Mildeanum hinzielt. Das typische B. alpinum (eualpinum) ist eine 
Gebirgsart; in der Ebene erreicht es dagegen eine grosse Variations- 
fähigkeit. Die Eichtung, welche durch B.. gemmiparum gekenn- 
zeichnet erscheint, ist zuvörderst durch B. moldavicum und B. calci- 
genum gegeben. An diese Gruppe reiht sich also ein alpiner Typus, 
das B. Mühlenbechii an, welches in seiner Entwickelung schon 
mehr vorgeschritten ist. Die zweite Gruppe, welche an B. Milde- 
anum erinnert, ist bei uns durch das schon mehr selbständige B. 
viride vertreten, mit der merkwürdigen verwandten Form B. con- 
textum. Die Beziehungen zwischen dem B. viride und Mildeanum 
sind sehr eng, und manchmal lassen sich diese zwei Arten von ein- 
ander habituell nicht unterscheiden» 

Durch das B. alpinum beginnt die zweite Subsektion Eubryum 
mit nicht verlaufenden Blättern. Die schon erwähnten mit der folgen- 
den Subsektion Apalodictyon haben durchaus ungesäumte Blätter. 
Zu dieser gehören bei uns nur B. murale und atropurpureum mit 
einer schwachen, mir bisher nicht genug klaren Form Juratzka's, 
B. arenarium. Mit diesen Arten ist ein Kreis eng verwandt, welchen 
ich CaespiUbryum genannt habe. Dieser gliedert sich natürlich in 
drei verwandte Gruppen. Die erste mit zweihäusigen Arten enthält 
nur drei gute Arten: B. caespiticium », B. badium und B. conspicuum. 
B. caespiticium ist eine sehr polymorphe Art, welche eine ganze 
Reihe von Formen aufweist, von welchen die wichtigste B. Kunzei 
ist, welches mit B. conspicuum stark an Argyrobryum erinnert. 
Die zweite Gruppe mit synöcischen Arten hat drei Repräsentanten: 
B. intermedium, cirratum und das mit diesem eng verwandte B. 
affine (mit B. cratoneurum) , welches auch die einzige Art dieser 
Gruppe mit verlaufenden Blättern darstellt, so dass es eigentlich in 
die Gruppe mit verlaufenden Blättern gehören würde, jedoch aus 
verwandtschaftlichen Gründen hierher zu stellen ist. Eine zwei- 
häusige Form desselben, wenn wir die anderen Merkmale nicht be- 
rücksichtigen, ist das cratoneurum. An diese Arten gliedert sich 
das selbständige einhäusige B. pallescens. Einen selbständigen Kreis 
bilden die Brya, welche sich um B. capillare gruppieren: B. elegans, 
capillare und torquescens. 

B. elegans (durch dessen schöne Varietät fragile) weist auf 
die nächste Sektion, hauptsächlich auf B. Funckii hin. 

B. capillare bildet für sich selbst einen engeren Kreis, welcher 
sich in zwei Teile gliedert. Der erste Teil enthält schöne Typen, 
welche infolge ihrer systematischen Merkmale recht hoch stehen, 
wogegen der zweite Teil nur aus Variationen niederen Ranges ge- 
bildet wird. 

B. torquescens endlich ist eine synöcische Form des B. capillare, 
welcher sich noch im mediterranen Gebiete B. provinciale und 
Corbieri als polyöcische und B. fuscescens als einhäusige Art an- 
schliessen. B. capillare — durch seine Variationen aus der ersten 
Gruppe — neigt sich überall den südlichen Typen zu. Interessant 



PodpÖra, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von ]3ryura. 



5 



ist von diesen />. ccnoma/ticum, welches sieh sehr eng an B. obconi* 
cum und B. siluricum, und dieses wieder an />. Dontanum an- 
schliesst. Auch die letzte Unterart B. platylomq gehört zu den süd- 
lichen Typen. 

Eine selbständige Stellung nimmt auch die Sektion Argyrobryum 
ein. Vax dieser rechne ich als Verbindung mit Cacspitibryum B. 
Funckii. B. argenteum ist eine selbständige Art, welche ihre Ver- 
wandten in einigen alpinen und mediterranen Arten hat. 

Die böhmischen Arten der Gattung Bryum lassen sich folgender- 
massen gruppieren: 

A. Subgenus Cladodium (Brid.) Schünper 1851. Inneres 
Peristom dem äusseren fest anklebend oder anhängend, 
niemals mit dem Sporensacke sich leicht ablösend. Wim- 
pern des inneren Peristoms rudimentär oder fehlend; 
wenn entwickelt, stets ohne seitliche Anhängsel. [Limp- 
richt II. 282 (1895), Husnot 234 (1890), Velenovsky 228 
(1897)]. 

I. Sekt. Ptychostomum Hornschuh 1822. Peristomzähne in 
• der unteren Hälfte durch 1, 2 oder 3 senkrechte oder schiefe 
Lamellen verbunden, die Zähne infolge des anklebenden 
Peristoms in der unteren Hälfte wellig trüb. 
B. pendulum. 

II. Sekt. Eacladodium Bridel. 1826. Peristomzähne nicht mit 
einander verbunden; inneres Peristom dem äusseren nur 
locker anhängend. 

B. inclinatum, B. longisetum, B, uliginosum, B. fattax. 

B. Subgenus JEtibrytim C. Müller 1848, Lindberg 1879. 
Inneres Peristom frei und leicht mit dem Sporensacke sich ablösend. 
Wimpern immer entwackelt, so lang als die Fortsätze, stets mit 
seitlichen Anhängseln. [Limpricht 336 (1895), Husnot 239 
(1890), Velenovsky 230 (1897).] 

I. Sekt. Eubrya legitima Podpera 1901. Kapsel gewöhnlich 
cylindrisch bis birnförmig, hängend, unter der Mündung ein- 
geschnürt. Stengel sehr selten cylindrisch, gewöhnlich 
kätzchenartig. Blätter immer am Kande umgerollt, sehr oft 
gesäumt. 

1. Subsekt. Gemmibryum Podpera 1901. Die männlichen 

Pflanzen köpfchen- bis scheibenförmig. Blätter herab- 
laufend. Grosse, Feuchtigkeit liebende Arten: 
B. pallens , B. turbinalum, B. Schleicheri , B. pseudotrique- 
trum 1 B. bimum, B. Vilkelmi, B. Ducalii, B. cyclophyllum. 

2. Subsekt. Erythrocarpa Kindberg 1897. Die männlichen 

Pflanzen in die Schopf blätter eingeschlossen, kätzchen- 
förmig. Blätter verlaufend. Kleinere, auf trockenem 
Boden wachsende Arten. 
B. bohemicum, B. marginatum, B. eryt/irocarpum, B. Vele- 
novsky i\ 

3. Subsekt. Alpiniformia Kindberg 1897. In tiefen, grösseren 

Polstern, Blätter dachförmig anliegend, ganz, umgerollt, 



6 Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von ßryum. 



ungesäumt und nicht verlaufend. Rippe fast nicht aus- 
laufend : 

B. alpinum, B. Mildeanum, B. Mühlenbeckii. 

4. Subsekt. Apahdictgon C. Müller 1848. In niedrigen Polstern 

(höchstens 1 cm), Blätter klein, kätzchenförmig gehäuft, 
umgerollt, ungesäumt, nicht verlaufend, mit lang aus- 
laufender Rippe: 
B. atropurpureum, B. murale. 

5. Subsekt. Caespitibryum Podpera 1901. Meistens in zu- 

sammenhängenden Polstern. Blätter eilanzettlich, gesäumt 
und umgerollt, nicht verlaufend, mit auslaufender Rippe: 

B. caespiticium , B. badium, B. conspicuum, B. int er medium 

B. fuscum, B. cirratum, B. affine, B. cratoneurum, B. 

pallescens. (B. affine und craioneurum haben verlaufende 

Blätter.) 

6. Subsekt. Trichophora Kindberg 1897. In zusammenhängen- 

den Polstern. Blätter verkehrt- eilänglich bis spat eiförmig, 
gesäumt, umgerollt, nicht verlaufend, mit auslaufender 
Rippe: 

B. elegans, B. capillare, B. torquescens. 
II. Sekt. Argyrobryum Limpricht 1895. Kapseln kurz und dick. 
Stengel und Ästchen walzlich, von lichtgrüner bis silberner 
Farbe mit hohlen, immer flachen und ungesäumten Blättern: 
B. Funckiij B. argenteum. 
Um das Bestimmen .der Ifrywmarten zu erleichtern, schliesse ich 
eine kurze analytische Übersicht der böhmischen Arten an: 

A. Inneres Peristom mit dem äusseren fest verbunden. Wimpern des 

inneren Peristoms (wenn vorhanden) ohne Anhängsel. 
Äussere Peristomzähne mit Querlamellen . B. pendulum. 
Äussere Peristomzähne ohne Querlamellen. 
Kapsel regelmässig. 
Seta kurz, Blätter bis zur Spitze um- 
gerollt B. inclinatum. 

Seta lang, Blätter in der Spitze flach. B. longisetum. 
Kapsel hochrückig. 
Mündung schief. Wimpern rudimentär. 

Einhäusig B. uliginosum. 

Mündung gerade. Wimpern entwickelt. 

Zweihäusig B. fallax. 

B. Äusseres Peristom vom inneren sich leicht ablösend. Wimpern des 

inneren Peristoms mit deutlichen Anhängseln. 
Blätter verlaufend. 
Männliche Blüten köpfchen- bis scheiben- 
förmig. Grosse Arten. 
Blätter scharf zugespitzt. 
Rippe auslaufend. 

Blattgewebe locker, ziemlich dick- 
wandig, Blätter eng gesäumt. Blatt- 
zellen nicht getüpfelt. 
Kapsel hochrückig. Blattsaum breiter, 

gelblich B. pallens. 

Kapsel regelmässig. Blattsaum eng. 



Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryuxxx. 7 



Polster niedrig. Blätter wenig ver- 
laufend B, turbinatum. 

Polster hoch, kräftig. Blätter weit 

und breit verlaufend B. Schleicheri, 

Blattgewebe fester. Blätter breit braun 
oder gelb gesäumt. Blattzellen ge- 
tüpfelt. 

ZweihäUSig B.pseudotriquetrum. 

Zwitterig. 

Kapsel verlängert - birnförmig . . B. bimum. 
Kapsel breit- birnförmig . . . . B. Vilhelmu 
Eippe nicht auslaufend . . . . , . B. Duvalii. 
Blätter stumpf und abgerundet . . . . B. cyclophyllum. 
Männliche Blüten kätzchenförmig. Kleine 
Arten. 

Blätter hohl B. bohemicum. 

Blätter dachförmig anliegend, bis 
locker abstehend, nie hohl. 

Blätter deutlich gesäumt, umgerollt B, marginatum. 
Blätter nicht gesäumt bis eng ge- 
säumt. 

Blätter flach, weich, locker gereiht B. erythrocarpum. 
Blätter umgerollt, dachförmig an- 
liegend B. Velenovskyi. 

Blätter nicht herablaufend. 
Blätter umgerollt. 
Blätter ungesäumt. 

Blätter dachförmig, Stengel und Äst- 
chen cylindrisch. 
Polster seiden- bis goldglänzend. 

Rippe rötlich, wenig auslaufend . . B. alpinum. 
Rippe gelbbraun, mehr auslaufend . B. Mildeanum. 
Polster nicht glänzend. Rippe in der 

Spitze endend B. MühlenbecHi. 

Blätter kleiner, Stengel kätzchenförmig. 
Kapsel dick, oval. Polster wenig 

zusammenhängend B. atropurpuream. 

Kapsel länglich - birnförmig. Polster 

lest und dicht B. murale. 

Blätter gesäumt. 
Blätter lanzettlich. 
Zweihäusig. 
Kapsel fast cylindrisch, Hals ver- 
schmälert B. caespiticium. 

Kapsel kurz, Hals aufgeblasen. 

Blattzellen klein. Blätter umgerollt, 

mit stark auslaufender Rippe . . B. badium. 

Blattzellen locker, gross, Blätter 
unten umgerollt mit schwach aus- 
laufender Rippe B. conspicuum. 



8 Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. 



Kapsel keulenförmig, langhalsig. Rippe 
rotbraun, kräftig, Blätter ver- 
laufend B. cratoneurum. 

Zwittrig. 

Kapsel hochrückig B. inter medium. 

Kapsel regelmässig. 

Kapsel ei- birn förmig. Kleinere Art B. cirratum. 
Kapsel verkehrt kegelförmig. Grössere 

Art B. affine. 

(Blätter schwach verlaufend.) 

Einhäusig B. pallescens. 

Blätter verkehrt -eilänglich bis spatei- 
förmig 

Blätter hohl, wenig umgerollt . . . B. elegans. 
Blätter dachförmig bis locker anliegend, 
umgerollt, oft gedreht. 

Zweihäusig B. capillare. 

Zwittrig . B. torquescens. 

Blätter flach. 

Rippe auslaufend B. Funckii. 

Rippe in 2 / 3 endend B. argenteum. 

1. B. pendulum Schimper 1856. Zerstreut. In höheren Lagen 
noch nicht beobachtet. Prag: St. Prokop (Po dp), Sandstein- 
mauer inLiboc (Dr. Bauer 90, Vel, Podp, allgemein ver- 
breitet auf der Libsicer Felswand (Podp); Lysä a. E. 
(Vel), Melmk: Sandstein nächst Tupadly (Podp), Jung- 
bunzlau: Auf einer Lehne (Sandstein) gegen Vinec (Podp), 
Bösig (Vel); Wildenschwert, auf Plänerkalk (Podp), auf 
Sandstein nächst Budislav bei Leitomyschl (Podp). 

Ändert ab 

1. siluricum Podpera 1901. Blätter kürzer, breiter eiförmig, 
dicht dachförmig anliegend, Bippe mit langer Granne aus- 
laufend, infolge dessen sind die Ästchen und Stengel am Ende 
pinselförmig. Die Blattzellen , oben kleiner , unten mehr ver- 
längert. — Auf Silurkalkfelsen nächst Karlstein (Vel 82). 

2. pallidum Podpera 1901. Seta länger, rigid, intensiv fleisch- 
rot glänzend; Kapsel feucht blass-fleischfarbig , birnförmig, 
trocken, stark runzelig. Blätter eilanzettlich, kürzer. Blatt- 
zellen rhombisch, untere rektangulär. Auf feuchten Stellen 
nächst des Bahnhofes von Kladno (Vel 98). 

2. B. inclinatum Bryol. eur. 1839. Sehr zerstreut. Sandflächen 
bei Kummer nächst Mernes (Podp); Hlinsko (Kai). Süd- 
böhmen: Kojice (Vel); Vesell a. Luznice: Torfmoore bei 
Borkovice (Podp), Cekanice unweit von Blatnä (Vel). 

B. longisetum Blandow 1808. Selten. Auf Torfwiesen bei 
Vsetaty (Vel) ; in prächtigen Exemplaren auf den Moorwiesen 
bei Borkovice und Mazice nördlich von Veseli a. d. Luznice 
(Vel). 

3. B. uliginosum Bryol. eur. 1839. Sehr zerstreut. Prag. 
Wiesen bei Motoly (Vel), Bechovice (Vel); auf sandigem 
Torfe zwischen PodoK und Paterov nächst Weisswasser all- 
gemein verbreitet und reich fruchtend (Podp), am Fusse 
des Bösig (Vel), Johannessäge bei Salnau im Böhmerwalde 
(Dr. Bauer, Bryoth. bohemica Nr. 37, 97). 



Podp&ra, Verbreitung u. (Jlioderung der bölim. Arten von Uryuin. 9 

4. B. fallax Milde 1S59. In Gebirgslagen ziemlich verbreitet. 
Prag: Medianer Schlucht (Poop)» Nordböhmen: Podoli 
nächst Weisswasser (Podp). Kiesengebirge vielfach: Hohen- 
elbe (Vel), Rennerbanden (Vel), Ten felsgarten (Vel), Leh- 
horn (Podp). — Ostböhmen: Hlinsko (Kai). — Böhmerwald: 
Mader (Vel), Eurkenthal (Vel). 

An diese Art reiht sich ein verwandtes Bryum y welches Vele- 
liovskv an triefenden Kalksteinfelsen oberhalb feadotm (mit Tricho- 
stomum pallidisetam) im Juni 1894 und in einem verlassenen Stein- 
bruche (Plänerkalk) bei Hostivic im Mai 1892 gebammelt hat. 

Wächst in lockeren Polstern von olivengrüner Farbe mit 
rötlichem, bis blutrotem Anlaufe. Stengel (1— 1 1 / 2 cm hoch) 
unten locker und entfernt beblättert, mit lang elliptischen bis 
verlängert lanzettlichen, im trockenen Zustande ge- 
bogenen, im feuchten bogenförmig abstehenden, 4 — 5 mm 
langen und 1 — 1,5 breiten Blättern; Rand nur unten schwach um- 
gebogen, fast deutlich gesäumt, Rippe kräftig, immer vor der 
Spitze endend, Blattzellen auffallend gross, locker, dünn- 
wandig, in der Spitze rhombisch bis rhomboidisch sechskantig, zur 
Basis hin sich verlängernd (oberhalb der Insertion 6 : 1). Blüten 
nur männlich köpf chenförmig, mit sehr langen Schopfblättern. 
Die Pflanze also scheinbar zweihäusig. Nach den Merkmalen 
wäre diese Art wahrscheinlich mit B. baldense Vent. et Bott. 1884 
identisch. Da aber die Kapseln fehlen, kann ich dies, wie auch 
früher schon Velenovsky in seinen Laubmoosen Böhmens bemerkte, 
nicht sicher beweisen. 

5. B. pollens Swartz 1799. Zerstreut, fast immer fruchtend. 
Prag: Von Stechovice bis zu den Johannesstromschnellen 
auf dem Uferschiefer der Moldau (Vel), Ki'cany (Vel), 
Ondrejov (Vel), Jüoviste (Vel), Libsice (Podp). — Pilsen 
(Vel), Weckelsdorf (Podp); Riesengebirge: Kozinec nächst 
Starkenbach (Lukes), Spindelmühle (Vel), häufig; Quark- 
löcker im Glatzer Schneeberge (Podp), Hlinsko, mehrfach 
(Kai). 

Variiert ziemlich häufig in der Kapselform. Ein Extrem 
bildet : 

B. arcuato-cyliudricum Podpera 1901. Kapsel aus fast gleich 
dickem Halse, cylindrisch, vom Halse bis zur Mündung stark 
gebogen, mit hochmekigem Halse, unter der Mündung schwach 
eingeschnürt. 

Auf alten Meilern bei Strasice (Vel). 

6. B. turbinalum Hedwig 1816. Selten. Prag: Reich fruchtend 
auf Wiesen oberhalb Motoly (Vel), allgemein verbreitet auf 
der Felswand gegenüber Libsice (Vel, Podp), bei Mäslo vice 
(Podp), in der Graptolithenschlucht bei Kosoi* (Vel) , Sucho- 
masty v (Vel), Königsaal (Vel), Felsen gegenüber Davle 
(Vel), Stechovice (Vel), Johannesstromschnellen (Vel). Im 
Säzavathale zwischen Kocerady und der Ruine Hläska (Vel), 
bei der Stadt Säzava (Vel). Auf Urkalkstein des Reh- 
horns nächst Schatzlar (Podp), Pilsen (Mal och). 

7. B. Schleicher i Schwägr. 1816. In Böhmen nur: 

B. latifolium Schimper 1876. Höchst selten. Bisher nur 
in Schluchten der Libsicer Felswand im Jahre 1895 von 



Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. 



Velenovsky entdeckt und von mir wiederholt 1898 und 
1899 beobachtet. Riesengebirge: Bei den Aupa- Quellen 
oberhalb des Riesengrundes (Vel). Nur mit c? Blüten. 
8. B. pseudotriquetrum Schwägr. 1816. Allgemein verbreitet. 
Bildet einen ganzen Variationskreis, der sich folgendem) assen 
gliedern lässt: 
L Blätter eilanzettlich bis breitlanzettlich. 

Typicum. In tiefen, bis oben dicht braunfilzig 
durchwehten (hie und da auch lockeren) Polstern. 
Stengel mit anliegenden oder schwach locker ab- 
stehenden Blättern. Blätter eilanzettlich, 3 mm 
lang und fast 1 mm breit, von der Hälfte allmählich- 
gerade in die Spitze verschmälert. Kapsel samt 
Deckel 4 mm lang, fast cylindrisch, aus etwa über 
langem Halse etwas bauchig, unter der Mündung 
schwach eingeschnürt. In Torfmooren allgemein ver- 
breitet, bei Prag selten. 

1. longijjüum Podpera 1901. In niedrigen, oben durch stark 
auslaufende Rippen begrannten Polstern. Blätter mit weit 
auslaufenden Rippen. Form der trockenen Standorte. 
Prag: Bechovice (Vel), Königsaal (Vel), Peruc(Vel), Strasice 
(Vel), Borkovice-VeseK (Vel), Königshan bei Schatzlar (Po dp). 

2. compactam Bryol. eur. 1839. In niedrigen (1,5 — 3 mm hohen), 
kompakten, bis oben dicht braunfilzigen, schwer zerreiss- 
baren, aussen schmutzig olivgrünen Polstern. Stengel mit 
dicht dachziegelförmigen Blättern bedeckt. Blätter breit- 
eilanzettlich (breiter als bei dem Typus), steif, mit starker 
Rippe, unten wenig verschmälert. Blattzellen sehr dick- 
wandig, längs des Eandes und nach der Spitze zu dicker 
breitlanzettlich. Bei uns nur mit Q Blüten. In Felsenklüften. 
Auf Phonolith der Ruine Bösig, auf Silurschiefer bei Chvate- 
ruby, Libsicer Felswand, Felsen bei Davle (Podp). 

Durch die breit-eilanzettlichen Blätter erinnert es an die 
folgende Gruppe, jedoch ist es immer durch die harten und 
festen Polster erkennbar. Die Blätter sind oft an der Basis 
rötlich, wodurch, sowie durch die Steifheit der Blätter und 
stärkere Rippe es an B. himum erinnert. 

Auf feuchten Felsen bei Davle wächst eine Form, die ich als 
(b. platyphyllum) bezeichnet habe. Dieselbe ist durch breitere, 
ilache, nicht umgerollte oder selten in dem unteren 
Drittel schwach umgerollte Blätter erkennbar. 

II. Blätter eiförmig bis eilänglich, immer gross. 

A. crassisetum Podpera 1901. Li nicht zu- 
sammenhängenden, unten schwach filzigen, nied- 
rigen i?U—2 cm hohen) Polstern. Stengel kurz, dick, 
im Querschnitte mit deutlicher, dicker, dickwandiger 
Rinde. Blätter feucht ziemlich schlaff, fast eiförmig 
(4 mm lang und l 1 / 2 mm breit), gegen die Spitze 
bogenförmig verschm älert. Blattzellen dickwandig, 
manchmal mit wellenförmig gebogenen Zellwänden, gegen 
den breiten Blattsaum zu sich verschmälernd bis endlich in 
die engen Saumzellen übergehend. R ander sehr wenig 
oder fast gar nicht umgerollt. Rippe hieine ge- 
zähnte Granne auslaufend. Seta kurz, 2 — 4 cm 
lang, dick. Kapsel nickend oder hängend, bedeckelt 
5—6 mm lang, 1.1 mm breit, aus dem 2 / 3 langen Halse 



Podpcrn, Verbreitung u. ( Jliedenmg der I »< > } 1 1 1 1 . Arien von ßrynm. I I 



wenig aufgeblasen, mit geradem, kegelförmigem, kurz 
spitzigem Deckel; reif blassbraun. Kine (iebirgsform. 
Böhmerwald. Auf Steinen im Barbe bei Behberg (Vel), 
bei einem W'.issci falle Qächsl 1 1 ui keiit li;i I ( Vc I >. 

B. corconticum Podp. 1901 . In lieferen (5 cm 
hohen), nicht kompakten, brauntilzig durchwehten 
Polstern. Stengel gerade, mit dachförmig an- 
lieg* enden Blättern. Blätter sehr steif, entwickelt 
fast lederartig, fast hohl, die älteren glänzend, 

4 mm lang und 1,5 mm breit, Kapsel auf ziemlich 
dünner, 3—4 cm langer Seta, fast horizontal, 
schmal cyl indrisch, 5,5 mm lang und 0,6 mm 
breit, mit allmählich scharf zugespitztem Deckel. Gre- 
birgsform. Riesengebirge: Im Waldsumpfe bei Weber- 
wege (Vel), Rehhorn (Podp). 

C. latifolium Lindberg 1883. In zusammen- 
hängendem Rasen mit kräftigen, starken Stengeln 
von dunkelgrüner Farbe. Blätter dicht gereiht 
(2,5 — 3 mm lang und 1,25 — 1,2 mm breit), (breit 
eiförmig bis elliptisch, gegen die Spitze zu 
bogenförmig verschmälert. Rippe nicht aus- 
tretend, in der Spitze sich auflösend. Kapsel auf 
kurzer (2—3 cm langer) Seta, bedeckelt 3,5 mm lang 
und 1 mm breit, aus 2 / 5 langem Halse nicht aufgeblasen, 
unter der Mündung nicht eingeschnürt. Varietät der 
Sumpfwiesen des Tieflandes. Zwischen B. Brod und 
Schwarz-Kostejee (Vel), Vsetaty (Vel) fruchtend, 
Jüoviste (Vel', Hredly nächst Zdice (Podp). 

ITT. Blätter klein, nett, eilänglich bis eiförmig, Rasen 
schwach. 

A. gracilescens Schimper 1856. In kleinen Polstern, 
mit netten Stengeln. Ästchen dünn, mit kleinen, ei- 
förmigen, 1 — 1,25 mm langen und V2 mm breiten 
Blättern. Blattzellen verlängert-rhombisch. Kapsel auf 

5 cm langer dünner Seta hängend, 3,5 cm lang, mit 
fast nur J / 3 langem Halse. Hlinsko: Im Wald- 
sumpfe bei Jarus (Kai, fruchtend), Torfe bei Veseli 
(Vel), Mukai-ov bei Schwarz-Kostelec (Vel). 

B. pseudoducalii Podp. 1901. In sehr lockeren, 
durch Wurzelfilz wenig verwebten, dunkelgrünen, 
5 — 12 cm hohen Polstern. Blätter auch trocken 
abstehend, schlaff, sehr weich, 2,25 mm lang 
und über y 2 mm breit, aus eiförmiger Basis in die 
feine Spitze lanzettlich verschmälert, in der 
oberen Hälfte nur wenig gesäumt, bis zur Hälfte um- 
gerollt. Blattzellen dünnwandig, verlängert-rhom- 
bisch, der Insertion zu rhomboidisch-polyedrisch. Steril, 
mit ö 71 Blüten. Eule: Zwischen Rohr auf sumpfigen 
Rändern des ersten Stirmer Teiches, massenhaft (Podp); 
Lahovice (Vel), Jince und Cenkov; Torfwiesen bei 
Langenbruck nächst Oberplan (Podp), Kbely bei Neu- 



12 Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryura.. 



benätek. Dem B. polytrichioides Corbier zunächst 
verwandt. 

9. B. bimum Sclireb. 1771. Ziemlich verbreitet. In Mittel- 
böhmen auf Kalkstein und Süurschiefer recht häufig. 
I. Kapsel schmal-cylmdrisch, Hals fast 7-2 lang. 

longicolle Warnstorf 1885. Kapsel schmal-cylindrisch, 
in der Mitte unmerklich aufgeblasen, mit intensiv glänzendem, 
rötlichem Deckel. Prag: Podbaba, Selc (Tel), sehr häufig auf den 
Torfwiesen Hrabanov bei Lysä a. d.Eibe (Po dp). Nächod (Po dp). 
Pardubice (Kai), mit eilanzettlichen , etwas hohlen Blättern. 
Spindelmühle. Hohenelbe (Vilhelm). 

II. Kapsel (länglich-bknförmig bis birnförmig) mit 1 / 3 langem 
Halse. 

A. genuinum. Kapsel hängend, gross (3 — 9 mm lang), birn- 
förmig, gegen die Mündung allmählich sich verengend. In 
tiefen, kräftigen und weichen Polstern. Die allgemein verbreitete 
Form. Prag: Auf Silurkalk und Silurschiefer fast gemein, ob- 
zwar nicht überall fruchtend (so z. B. im Prokopithale (Vel), 
Motoly (Vel), Libsice (Podp), Stechovice (Vel), Mnichovice (Podp), 
bei der Stadt Sazava (Vel), im Berounkathale von Karlstein bis 
Beroun auf beiden Ufern allgemein verbreitet (Vel, Podp), Jince 
(Podp). Elbethal: Vsetaty (Vel), Lysä a. E., Wildenschwert (Vel). 
Südböhmen: Borkovicer Torfmoore bei Veseli a. d. Luznice (Vel), 
Langenbruck bei Oberplan (Podp). Riesengebirge: Spindelmühle, 
Teufelsgarten, Kessel (Vel). 

B. rupestre Podp. 1901. Kapsel nickend, oft fast horizontal, 
zweimal so kurz als bei dem Typus, mit sehr kurzem Halse 
— der nicht eingeschnürten Mündung zu • — sich erweiternd. 
Seta 1 — 3 cm hoch. Blätter scharf-eilanzettlich. Wächst in 
dichten, kleinen Polstern. Zwischen den Blättern befinden sich 
Knäuel von schwarzbraunen Rhizoiden. Eine Felsform. Stecho- 
vice (Podp), Cercanv (Vel), Zabor (Vel), Cekanice bei Blatnä 
(Vel), Hlinsko (Kai)/ 

III. Kapsel plötzlich breit-bmiförmig erweitert. Easse: 

VÜhelmi Podp. 1901. Kapsel ans sein* schmalem 
und langem ( 2 / 5 der Kapsel) Halse auffallend 
breit birnförmig bis kugelförmig erweitert, unter 
der Mündung etwas eingeschnürt, mit breiter Mündung, 
4 mm lang und 1,5 mm breit, dunkelbraun. Äusseres 
Peristom unten dunkelbraun, oben heller, leicht zer- 
brechlich, undurchsichtig, mit dicht gereihten (c. 35) 
Lamellen. Inneres Peristom durch die Grundhaut von 
mindestens 3 / 4 bis 4 / 5 der Zähne reichend, mit 
kurzen, durch 2—3 Fenstern durchbrochenen Fortsätzen, 
mit vollständigen Cilien mit kurzen Anhängseln. Wächst 
in tiefen (bis 9 cm), dunkelgrünen, rötlich angelaufenen, 
bis oben mit dunkelbraunem Wurzelfilze durchwebten, 
schwer zerreissbaren Polstern. (Stengel rot, auf dem 
Querschnitte fünf kantig, durch die breit verlaufenden 
Blätter fast sternförmig, karminrot, mit engem Centrai- 
strange, lockerem parenchymatischem, in der 2. und 
3. Reihe von der Kinde ziemlich verdicktem Gewebe; 
Kinde dickwandig, klemzellig). Blätter gross, mit 
k r ä f t i g e r , hervortretender, auslaufender, roter Rippe, 
eilanzettlich bis fast eiförmig, bogenförmig in 
die Spitze verschmälert, 3 mm lang und 1,5 mm breit, 
untere steif lederartig, hohl, breit verlaufend. 



Pod pi ra , Verbreitung u. Gliederung der böbm. Arten von BtyvLüL LI 



Blattzellen oben br.eit rhombisch, unten kurz rektan^ulär, 
grösser und breiter als bei dein Typus. 

I riete höchgrl merkwürdige Rasse Bammelte mein Freund 

IMi. Dr. Jan Vilbel in im September lsiis im Kessel 
im Riesengebirge etwa, bei 1400 m s. m. in ziemlich 
grosser Anzahl von reich fruchtenden Exemplaren; auch 
im Teufelsgarten (Vel). Das Ii. Vithelmi erinnert durch 
die Kapselform einigermassen an B. turbinatum, jedoch 
deutet der ganze Habitus, die Blattform, die Blatt- 
zellen sowie die zwitterigen Blüten die Verwandtschaft 
mit B. bimum an. Durch die Kapselform sofort auf- 
fallend, nebst dem auch durch das innere Peristom, die 
breit verlaufenden Blätter, die kürzeren und breiteren 
Zellen gut erkennbar. 

10. B. DuvaUi Voit 1811. Sehr selten. Prag: Auf einer Torf- 
wiese bei Jfloviste (Vel), Vsenory (Binder). IUinsko: Auf 
einer Moorwiese unter der Veselka (Kai). Böhmerwald: 
Mader (Vel). Riesengebirge : Elbewiese (Vel). 

11. B. eyelophylhim Br. eur. 1839. Auf Schlammboden eines 
trockengelegten Torftümpels nördlich von Langenbruck bei 
Oberplan. Zweiter Standort dieses in Böhmen seine Süd- 
grenze erreichenden Bryums. Der erste Standort wurde 
vom Prof. Schiffner bei Brüx entdeckt. 

12. B. bohemicum Porlp. 1901. In kompakten, gewölbten, 
bis 2,5 cm hohen, innen mit hellbraunem Wurzelfilze durch- 
webten, aussen hellgrünen, nicht glänzenden Polstern. Stengel 
kurz, kätzchenartig mit vielen, senkrecht aufsteigenden, 
cylindrischen, oben kätzchenartigen, brüchigen 
und durch die austretenden Bippen begrannten Ästchen. 
Blätter an der Basis entfernt, oben dicht dach ziegei- 
förmig sich deckend, die Stengelblätter breit eilanzettlich 
1,4 — 1,8 mm lang, verlaufend, durch 2—3 Keihen enger 
Zellen gesäumt, der ganzen Länge nach umgerollt, hohl; 
die Astblätter kleiner, höchstens 1 mm lang, rundelliptisch, 
plötzlich zugespitzt, die unteren enger eilanzettlich, flach 
oder im unteren Drittel schwach umgebogen, eng einreihig 
gesäumt oder mit einer Reihe von etwas engeren Saumzellen. 
Blattzellen oben rhombisch, dann rhombisch sechs - 
kantig und dann erst in 1 — 2 Reihen oberhalb der Insertion 
kurz polyedrisch bis quadratisch, in denverlaufenden 
Ecken breiter und schwach aufgeblasen, längs des Randes 
mit einer kurzen Reihe von quadratischen bis rektangulären 
Zellen. Rippe kräftig, rötlich, an der Basis dunkler, in eine 
kurze, grobe, gebogene Granne auslaufend. Zweihäusig. 
Nur mit $ Blüten in endständigen, schopfigen Blutenständen. 
Kapsel unbekannt. 

Auf feuchten Kalkfelsen, kalkigem aufgeschwemmtem 
Schutt, sehr selten. Mittelböhmen: Auf Silurkalk in einer 
Schlucht unter der Ruine Tetm in Menge (Vel 1898), auf 
einer Terrasse bei Karlstein (Vel v 1897), Cenkov (Po dp 1899). 
Schlan: Auf dem Schlaner Berge (Stepnicka 1900), Leitomysl 
(Th. Noväk 1899). 



P o d p e r a , Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. 



Habituell erinnert diese Form durch die cylindrischen 
Stengel, hohlen Blätter, gebogene Sippe, sowie durch die 
Blattzellen an B. Funckii, jedoch weicht sie durch die 
kleineren, fest hellbraun durchwebten Polster, verlaufende, 
ringsum gesäumte und umgebogene Blätter ab. Da mir die 
Kapsel noch nicht bekannt geworden ist, kann ich die 
systematische Stellung dieses Bryums, welches sich schon in 
sterilen Exemplaren durch ausgezeichnete Merkmale kenn- 
zeichnet, sowie das Verhältnis desselben zu B. Funckii 
nicht feststellen. 

14. B. marginaium Br. eur. 1839. In zusammenhängenden, 
kompakten, höchstens 1 /2~~1- cm hoben, innen mit braunem 
Wurzelfilz durchwebten, oben schmutzig, braunen bis 
rötlich-grünen, manchmal goldglänzenden Polstern. 
Stengel (hauptsächlich der sterilen Pflanzen) mit einigen 
dünneren, cylindrischen, senkrecht aufsteigenden, 
dachziegelartig beblätterten, nur unten wurzelfilzigen 
Ästen. Stengelblätter steif aufrecht angedrückt, trocken 
wenig gebogen, auf der Spitze mit langen Grannen (aus- 
tretenden Rippen), verlaufend, längs des Randes durch 
3 — 4 Eeihen von verdickten Zellen braun gesäumt, 
der ganzen Länge nach recht breit umgebogen, ganz- 
randig, höchstens in der Spitze mit einigen hervortretenden 
Zellen unmerklich gezähnelt, auf der unteren Blattfläche mit 
blutigrotem Anlaufe, eilanzettlich, scharf zugespitzt 
(2—2,3 mm lang). Untere Blätter kleiner, eiförmig. Ast- 
blätter aufrecht abstehend, trocken anliegend, untere schlaff, 
sehr deutlich verlaufend, grün eilanzettlich, kurz und scharf 
zugespitzt, etwas hohl, dachziegelförmig sich deckend, auf 
den Rändern entweder flach oder an der Basis wenig um- 
gebogen, nicht gesäumt, ganzrandig. Blattzellen dünnwandig, 
gegen die Mitte locker, rhombisch sechsseitig, unten lang, 
rektangulär (1 : 4 bis 1 : 6), oberhalb der Insertion kürzer 
und breiter (1:3) schmutzig blutrot angelaufen, in den Blatt- 
ecken grösser, fast quadratisch, längs des Blattrandes bis zu 
einem Sechstel des Blattes verlaufend. Rippe kräftig, 
unten blutrot, oben braun, in eine lange, kräftige, 
braune Granne auslaufend. — Zweihäusig. Seta 12 bis 
20 mm hoch, dunkel -braunrot, oben kurz schwanenh ais- 
artig gekrümmt. Kapsel nickend, bedeckelt 2,5 — 2,8 mm 
lang, länglich -birnförmig (vom erythrocarpum -Typus), 
braun, trocken mit engem, so langem als die Hälfte der 
Kapsel, stark verschrumpftem , dunkelbraunem Halse, unter 
der Mündung nicht eingeschnürt, fast regelmässig, selten 
schwach hochrückig. Deckel kurz und flach kegelförmig, in 
eine kleine, stumpfe Warze endend, blassbraun, glänzend. 
Äusseres Peristom (0,45 — 0,50 mm hoch) blassgelb, Zähne 
fein papillös, gesäumt, mit vielen (26), niedrigen, regelmässig 
gereihten, hie und da quer verbundenen Lamellen. Inneres 
Peristom blass, mit der Grundhaut bis zu 2 / 3 der Zähne 
reichend, Fortsätze breit gefenstert, Cilien (3) mit vielen 
und langen Anhängseln. 



Poilprra, Verbreitung u. (Uiedcrim-; der bölun. Arien von Hryum. I f> 



Keilt im .luni. 

Auf aufgeschwemmtem Felsboden, Kalkschutl längs der 
Bäche, in verlassenen Kalksteinbnichen, auch anl* uralten 
.Manern, wie ans den Standorten ersichtlich \>\ , nur auf 
kalkiger Unterlage in Mittelböhmen ziemlich verbreitet, aber 
höchsl selten fruchtend. Weit häufiger in sterilem Zustande, 
wo die Mutterpflanzen vollständig vernichtet und von zahl- 
reichen, cylindrischen Asien mit kleineren, aber immer deutlich 
verlaufenden, undeutlich gesäumten und schwach umgebogenen 
Blättern überwachsen sind. Dann erscheint es in breiten, 
niedrigen, locker zusammenhängenden, manchmal braungrünen, 
seiden- bis goldglänzenden Polstern. 

Prag*: St. Prokop (Po dp), auf einer alten Mauer in 
Hluboeepy (Vel), um Eadotm allgemein (Po dp), Kosor (Vel), 
Kosü-e (Po dp), Tetm (Po dp) sehr häutig' ; alle diese Stand- 
orte sind auf Silurkalk. Auf Plänerkalk Veleslavin (Po dp). 
Auf Felsenschutt in den Schluchten der Libsicer Wand 
(Silurschiefer mit reichem Kalk) im Juni 1898 in vollkommen 
entwickelten und reich fruchtenden Exemplaren (Podpj , da- 
selbst häufig steril (Po dp, Vel) und nördlich davon auf den 
Felsen gegen Dolinek (Po dp), Mäslovice (Po dp). — fticany 
(Po dp). — Krumau: Auf Urkalksteinfelsen gegen Turkovice 
und auf Moldaufelsen oberhalb der Pötschmühle. Ausserhalb 
des Libsicer Standortes überall steril. 

An diese Art reihen sich in Böhmen einige Formen, 
welche ich, obzwar davon ein reiches Material in meinem 
Besitz ist, fruchtend (mit reifen Kapseln) nie angetroffen habe. 
Dieselben kennzeichnen sich auch durch verlaufende, um- 
gebogene, aber schwächer gesäumte Blätter, verlängert-rhom- 
bische, in den Blattecken erweiterte Blattzellen. Ich ver- 
weise insbesondere auf die Form, welche Velenovsky auf 
einer alten Mauer und Felsen gegenüber Libsice gesammelt 
hat. Sie wächst in freudig grünen, ziemlich hohen, 
grösseren Polstern mit kätzchenartigen Ästen, hohlen Blättern, 
auslaufender oder in die Spitze verschwindender Rippe. 
Habituell steht dieses Bryum zwischen B. murale und 
erythrocarpum. An das B. murale erinnert es uns im sterilen 
Zustande, wo es breite und manchmal dichte Polster bildet, 
durch anliegende Blätter und kätzchenförmige Aste, dagegen 
weisen die schlafferen Stengelblätter und deren Form mehr 
auf das B. erythrocarpum hin, welches auch manchmal auf 
trockenen Standorten in braun angehauchten Polstern wächst. 
Von beiden unterscheidet sich aber unser Bryum durch 
gesäumte, umgebogene Blätter, mehr nickende als hängende 
Kapseln. Im sterilen Zustande durch die goldglänzenden 
Polster auffällig. 

Die böhmischen Pflanzen habe ich mit dem B. marginatum 
identifiziert, obzwar die Merkmale, welche ich unten gegen- 
einander stelle, nicht vollkommen übereinstimmen. 

Die erste Diagnose boten uns in der Bryologia europaea 
(1839) Bruch und Schimper auf Grund von Exemplaren, 
welche Bruch in Mai 1832 bei Zweibrücken gesammelt hat. 



Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. 



Seit dieser Zeit wurde dieses Moos nicht mehr gefunden. 
H u sno t hatte ein Polster und eine Kapsel davon, nach welcher 
er auch die Diagnose gestellt und ein Bild angefertigt hat, 
Limpricht eine sterile männliche Probe, von welcher er 
sagt, dass sie sich leicht mit B. erythrocarpum vereinigen 
lässt. Kindberg citiert die Husnotische Beschreibung. 

Wenn wir die Diagnose in der Bryol. eur. und die 
böhmischen Pflanzen vergleichen, bekommen wir folgende 
Unterschiede: 

Bryol. eur. 74 (1839) Böhmische Pflanzen. 

Blätter flach. Eippe meistens Blätter umgebogen. Rippe 
in der Spitze verschwindend, mit kräftiger Granne aus- 
Kapsel rot. laufend. Kapsel braun. 

Wie ersichtlich, würden die obigen Unterschiede zur 
Aufstellung einer neuen Art genügen. Ich thue das nicht, 
da ich kein Vergleichungsmaterial besitze und mich über 
das Verhältnis der beiden Pflanzen nicht aussprechen kann. 
Auffällig sind jedenfalls die umgebogenen Blätter, die aus- 
laufende Rippe und die braune Kapsel. 

Am meisten (der Diagnose nach) ist aber B.Bomamsoni 
Lindberg 1884 mit unserer Pflanze verwandt, zu welcher 
sich unser Bryum als eine parallele Art reiht. Die Unter- 
schiede erkenne ich bei B. marginatum in den vollständig 
umgebogenen Blättern, in den unteren Blattzellen, welche 
lang rektangulär (1 : 6), während sie bei B. Bomanssoni 
kurz rektangulär (1 : 2 bis 1 : 3) sind, ferner in den schwach an- 
gedeuteten Flügelzellen und der langauslaufenden Rippe. 
Die Kapsel ist verlängert-birnförmig und braun; dagegen hat 
B. Bomanssoni eine verlängert cylindrische, zuletzt blutrote 
Kapsel. 

Die beiden Arten bilden einen gemeinschaftlichen Typus, 
welcher von B. enjthrocarpum durch die umgebogenen Blätter, 
den deutlichen braunen Blattsaum, die mehr verlängerten 
Blattzellen, dann durch die kurzgebogene Seta, das blass- 
gelbe äussere Peristom und dichtere Lamellen sich unter- 
scheidet. In den Blattwinkeln bilden sich keine roten 
Körper, wie es bei B. erythrocarpum der Fall ist. 

15. B. erythrocarpum Schwägr. 1816. Zerstreut, selten fruchtend. 
Prag: Kanalscher Garten (Po dp), Nebozizek (Po dp), auf 
Sandstein auf Vidovle reich fruchtend (Vel), Modraner Thal 
(Ve.l); Kladno: Bei dem Bahnhofe reich fruchtend (Vel), 
zwischen B. Brod und v Schwarz-Kostelec (Vel); auf feuchten 
Feldern bei Jinec und Cenkov verbreitet (Po dp); Jungbunzlau : 
Turin, fruchtend, Kosmonoser Tiergarten. — Langenbruck 
bei Oberplan, (Po dp). 

B. Umbatum Berthum. 1883. Cikaner Thal, Vsenory (Vel), 
Dalovice bei Jungbunzlau (Po dp), auf einem Brachfelde bei der 
Piseker Haltestelle (Lukes). Eine unbedeutende Form. 

16. B. Velenovshji Podp. 1901. In polsterähnlichen, breiten, 
2—3 cm tiefen, schmutzig bis freundlich grünen, seiden- 
glänzenden, innen spärlich verwebten, rostbraunen Rasen. 



Poppern, Verbreitung u. (Jliedenin«; di r Itolmi. Allen von Di \ um. 17 



Stengel kräftig", aufrecht aufsteigend, mil zahlreichen dicht 
und dachziogelförmig hehliitlerten Asien. Blätter trocken, 
dicht anliegend, steif, aus verengtem, verlaufend ein 
Grunde eilanzettlich, fast bogenförmig in die kurze Spitze 
verschmälert, 2 nun lang und 0,70 — 0,80 mm breit, zwei- 
bis dreireihig gesäumt, schmal spiralig um gerollt, nicht 
gezähnt. Hippe kräft ig, bräunlich, in d em oberen Drittel 
rasch sich verengend und vor der stumpfen Spitze 
endend. Blattzellen ziemlich dickwandig, bis hinunter 
schmal und verlängert rhombisch, schon unter dem 
Drittel verlängert rektangulär, an der Insertion — 
hauptsächlich dem Rande zu — quadratisch; längs des 
Bandes verläuft eine Eeihe von quadratischen Zellen. — ■ 
Zweihäusig. Schopf blätter schmäler, lanzettlich, mit aus- 
laufender Rippe, breiteren und lockeren, nur im oberen Drittel 
schmal linearen Blattzellen, innen zugespitzt, die Blüten mit 
einer kleinen Anzahl von Paraphysen. Seta 3—3,5 cm hoch, 
oben kurz gekrümmt. Kapsel nickend, mit dem Deckel 
3 mm lang, regelmässig, aus breitem, der Länge 
nach tief gefurchtem, 2 / 5 der Kapsel langem Halse, breit 
birnförmig, trockeu bis zur Mitte gefurcht, unter der 
Mündung wenig oder gar nicht eingeschnürt, lichtbraun, 
im Halse dunkler. Peristom 0,5 mm lang; Zähne blassgelb, 
trocken eingebogen, an der Spitze hyalin, stark papillös, 
schmal gesäumt, mit zahlreichen und dichten Lamellen. 
Inneres Peristom hyalin, Grundhaut bis zur Hälfte der Zähne, 
Fortsätze gefenstert, Cilien (2 — 3) mit kurzen Anhängseln. 
Reift im Juni. 

Im Flussgebiete der Moldau, Beraun und Säzava beim 
Zusammenflusse dieser drei Flüsse, auf etwas feuchten Schiefer- 
oder Granitfelsen. Zävist' (Vel 1892) , die Blätter deutlich 
bogenförmig verschmälert, Rippe nicht auslaufend, steril; 
auf feuchtem Granit bei Krhanice nächst Eule (Vel 1900), 
steril, auf feuchten Granitfelsen bei der Stadt Säzava (Vel 
1897) fruchtend, Form mit mehr gerade verschmälerten 
Blättern und schwach auslaufender Rippe, auf den Silur- 
schieferfelsen oberhalb des Beraunflusses bei Mokropsy(Podp), 
auf der Libsicer Felswand (Po dp) steril in der Form 
gemmicladum. 

Das beschriebene Bnjum erinnert habituell an die Ge- 
birgsform des B. alpinum, dessen enge Blattzellen es auch 
besitzt. Dagegen deutet es durch die Blattform die im 
Moldauthale allgemein verbreitete Form B. moldacicum an. 
Durch die Kapselform, die Zellen des Exothetiums und die 
verlaufenden Blätter erinnert es wieder an das B. turbinaium. 
Es wäre dadurch B. Veleriocsktji ein Verbindungsglied zwischen 
B. alpinum und turbinatum und analog dem B. Reyeri 
Breidler 1888, welches B. alpinum mit B. pseudotriquetrum 
verbindet. 

Die Zellen des Exothetiums sind dickwandig, unter der 
Mündung befinden sich etwa 3 Reihen von verdickten Zellen, 
dann folgen etwa 6 Reihen von rundlich sechsseitigen Zellen, 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 2 



Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. 



die übrigen sind sehr unregelmässig , hie und da auch 
rektangulär, polyedrisch, sogar auch quadratisch, im Halse 
unregelmässig mit vielen rundlichen Poren. Von den weiteren, 
rein anatomischen Merkmalen führe ich noch den Stengel- 
querschnitt an, welcher unregelmässig fünfseitig, mit auf- 
fallend grossem Centraistrange ist, er hat ein ziemlich ver- 
dicktes Grundgewebe, wenig verdickte, grosse, von dem Grund- 
gewebe fast nicht zu unterscheidende Rindenzellen. 
16. B. alpinum Huds. 1762, Diese Art bildet in Böhmen einen 
grösseren Verwandtschaftskreis von gut trennbaren Formen. 

I. B. eualpinum Podp. In grossen Polstern (s. L im p rieht 
393, 1895, dessen Diagnose sich auf diese Form bezieht). 
Blätter verlängert lanzettlich, 3 mm lang und 
1 mm breit, bis zur Spitze spiralig umgerollt. 
Eippe kräftig, vor der schwach gezähnten Spitze endend 
oder als gezähnte Granne auslaufend. Blattzellen im 
oberen Drittel linear bis schmalrhombisch, ziem- 
lich dickwandig, gegen die Basis zu sich verlängernd 
und wenig breiter, erst im unterem Drittel kürzer und 
rhombisch, gegen die Rippe zu unregelmässig polyedrisch 
bis verlängert rektangulär, oberhalb der Insertion 4—5 
Reihen polyedrischer, rektangulärer und nur gegen die 
Blattecken zu quadratischer Zellen. 

Eine Gebirgsform , von 600 m aufwärts. Kalk- 
meidend! In der Ebene nur ausnahmsweise. Böhmer- 
wald: Arber (Vel 1894), feuchte Otavafelsen bei Berg- 
reichenstein (Hora und Bauer, in Dr. Bauer, Bryotheca 
bohemica Nr. 35). Milleschauer, auf feuchten Phonolith- 
felsen (Podp, Vel). Hlinsko: Feuchte Gneisfelsen gegen 
Studnice (Kai). — Auf einem feuchten Raine bei Kbely 
im Iserthale (Podp 1898), ein interessanter, niedriger 
(c. 300 m. s. m.) Standort. 

II. Blätter eilanzettlich bis eiförmig, wenig umgerollt, mit 
breiteren Zellen. 

A. moldavicum Podp. 1901. In dichten, kleineren, 
hell olivgrünen, rötlichen bis blut- und karmin- 
roten, glänzenden Polstern. Stengel dünner, cylin- 
drisch, mit loi'ker anliegenden Blättern, stumpf zu- 
gespitzten, senkrechten Ästen. Blätter eilanzettlich 
bis eiförmig mit fast auslaufender Rippe, stumpf 
zugespitzt, hohl, dach ziegeiförmig gereiht, gegen 
die Spitze parabolisch verschmälert, schmal 
umgerollt. Blattzellen im oberen Drittel und an der 
Spitze rhombisch, gegen die Mitte sich verlängernd, 
gegen die Rippe auch wellenförmig breitlinear. In dem 
unteren Drittel breit- rhombisch, etwa in der sechsten 
Reihe oberhalb der Insertion in quadratische oder 
kurz-rektanguläre Zellen übergehend, in den 
Blatt ecken mit einer Gruppe aufgeblasener, ab- 
gerundeter Zellen. Untere Blätter eiförmig, mit 
auslaufender Rippe, allmählich gegen die Spitze ver- 
schmälert. Längs des Randes verläuft eine Reihe von 



Podpera, Verbreitung u. («liederung der böhm. Al len von [Jryum. 19 



quadratischen Zellen. Allgemein verbreitet auf den 
Phylliten im Moldauthale bei Stechovice (Podp, Vel. 
auch fruchtend 1K99), Davle (Minder), nördlich von 
Prag bei Roztoky (Vel 1891). Elinsko (Kali, in 
Südböhmen auf feuchten Moldaufelsen oberhalb Duioro- 
witz bei Krumau (Podp). Anderl ;ii>: 

1. pilifvrum Podp. 1901. Jn kleinen, um ein Drittel kleineren 
Polstern. Stengel oben durch die austretenden Rippen pinsel- 
förmig, oliv- bis schmutziggrün. Obere Blatter eiförmig 
bis eilanzettlich mit etwas veilängerten Blattzellen, mit weit 
auslaufenden, bei jüngeren Blättern grüner, bei älteren 
rötlicher, gezähnter Rippe. Untere Blätter eiförmig, 
1 mm lang, mit roter, grob auslaufender Bippe. Blattzellen 
oben breit rhombisch, in der Mitte regelmässig rhombisch, 
unten quadratisch. Felsen gegen Libsice (Vel 1898) und bei 
Selc (Vel 1894). 

2. vompactum Podp. 1901. Polster steinhart, fest durch 
Wurzeln" lz zusammengebunden. Auf Felsen bei Selc ( Ve 1). 

B. calcigenum Podp. 1901. In kleinen, fast 2 cm 
hohen, schmutzig-grünen, schwach seiden- 
glänzenden Polstern. Stengel mit locker anliegen- 
den, etwas hohlen Blättern und vielen kurzen Ästen 
oder Knospen. Blätter eiförmig, parabolisch - 
zugespitzt, flach oder schwach umgerollt, un- 
gesäumt. Rippe grün, nicht rötlich angehaucht, in der 
Spitze endend. Blattzellen oben rhombisch, gegen 
die Mitte breiter, rhombisch -sechsseitig, unten kurz 
rektangiüär bis polyedrisch, oberhalb der Insertion in 
einigen Reihen quadratisch, in den Blattecken 
mit einer Gruppe von aufgeblasenen, quadra- 
tischen Zellen. Krumau: Turkovice, Urkalkstein 
(Podp). 

III. Blätter eilanzettlich, umgerollt. Polster freudig grün, 
seidenglänzend, innen hell rostbraun. (Vom Mildeanum- 
Habitus). 

A_. contextum Podp. 1901. In gewölbten, 
dichten, kompakten, bis, 2,5 cm tiefen Polstern. Die 
vorjährigen Stengel und Äste fest mit rostbraunem 
Wurzelfilze verbunden; die neuen locker, freudig- 
grün, innen rostbraun. Stengel senkrecht, auffällig 
parallel-gereih t, um die Hälfte dünner als beim 
Typus, gegen die Spitze schlaffer, gleichmässig dicht 
und dachziegelförmig beblättert. Blätter auf- 
recht, abstehend, die jüngeren etwas wellig, trocken 
dachförmig anliegend, ziemlich steif, 1,5 — 2 mm lang, 
aus eilanzettlicher Basis allmählich gegen die 
Spitze verschmälert, an der Spitze fein gezähnt, 
der ganzen Länge nach weit umgerollt. Blattzellen 
oben verlängert-rhombisch , ziemlich breit, gegen die 
Mitte schmäler, rhombisch bis breit -rhombisch, unten 
rektangulär und rasch in quadratische oder rektanguläre 
Zellen übergehend, an der Basis blutrot gefärbt. Rippe 
kräftig, in eine kurze Granne auslaufend. 

Auf feuchten Granitfelsen bei der Stadt Säzava 
(Vel 1897), auf Silurschiefer bei Davle (Vel 1897). 

2* 



20 Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. 



B. viride Husnot 1890. In nicht sehr dichten, 
ziemlich zusammenhängenden, gewöhnlich 1 — 2 cm, 
seltener auch tieferen, innen hell-rostbraunen, wenig 
verwebten, aussen freudig grünen, schwach seiden- 
glänz enden Polstern. Stengel ziemlich schlaff, ge- 
wöhnlich mit vielen, leicht abfallenden Sprossen (gemmi- 
clada Schiffner 1898). Blätter schlaff, gedreht, läng- 
lich-eiförmig; die oberen etwas anliegend , 1 — 1 , 2 cm 
lang, breit umgerollt. Blattzellen oben rhombisch, 
in der Mitte rhombisch-sechsseitig, oberhalb der Inser- 
tion quadratisch, mit karminrot gefärbten Blattwänden. 

Im Moldauthale und deren Zuflüssen recht ver- 
breitet. Auf feuchtem Schieferfelsen bei Davle (Vel), 
bei Säzava (Dr. Bauer), auf Schiefer unter der Ruine 
Kostelec im Säzavathale (Po dp), auf Granit bei Krhanice 
nächst Eule (Vel), auf Silurkalk oberhalb der Beraun 
bei Mokropsy (Po dp). Hlinsko: Auf mehreren Stand- 
orten (Kai). Krumau: Auf Moldaufelsen unterhalb 
Dumrowitz (Po dp). 
B. alpinum bildet eigentlich drei Kreise von schwächeren Arten, 
an welche sich die südlichen B. gemmiparum De Not. und B. meri- 
dionale Schimp. anknüpfen. 

Die erste Gruppe enthält die typische Form, das wirklich auf 
alpinen Standorten wachsende B. eualpmum. Dieses stellt die 
mächtigste Form der ganzen Gesamtart dar. 

Die zweite Gruppe schliesst diejenigen Rassen ein, welche ihre 
Verwandtschaft mit B. gemmiparum andeuten. Die erste in Böhmen 
wachsende Form B. moldavicum ist an den roten, kleineren 
Polstern erkennbar. Das B. calcigenum ist mit B. gemmiparum 
sehr eng verwandt, so dass ich es ursprünglich mit ihm zusammen- 
ziehen wollte. Es ist jedoch durch flache, höchstens schwach um- 
gebogene, nicht gesäumte Blätter (die Zellen verengen sich nämlich 
dem Rande zu nicht) erkennbar. 

Die dritte Gruppe, auch zwei Rassen enthaltend, knüpft sich 
an dasHusnotschel?. viride. Die beiden Formen sind durch ihre 
kleineren, hell und freudig grünen Polster erkennbar. ># 

Das B. viride zeigt ans den phylogenetischen Übergang zum 
B. Mildea?ium, als welches es auch bei uns vielfach bestimmt 
wurde. 

18. B. Mildeanam Juratzka 1862. In Böhmen (soweit mir 
bekannt) nur in dem Riesengebirge und dort höchst selten. 
Krummhübel (Milde). Dem B. viride sehr ähnlich, jedoch 
durch gelbgrüne Farbe, leicht brüchige Stengel, hervor- 
ragende Rippe, die Blattzellen und die unregelmässige, etwas 
eingeschnürte, minder intensiv gefärbte und schärfer bedeckelte 
Kapsel zu unterscheiden. 

19. B. Mühlenbeckii Br. eur. 1846. In Böhmen nur im Riesen- 
gebirge. Oberhalb der Elbbaude (Vel), unter dem Kessel 
(Vel), Teufelsgarten (Vel, 1900 auch fruchtend), südlicher 
Abhang des Brunnberges (Kern 1882). 

20. B. atropurpureum Wahlenb. 1803. Strahover Sandstein- 
brüche (Vel, Blätter schwach umgebogen), auf einer alten 



odpeni, Verbreitung u. (Uiedernug der boinn. Arien von lirvuiu. ti 1 



Mauer in Zlfchov (Podp), in Kalkbrüchen bei Radotfn (Vel), 
Senohrabv iVel), schön fruchtend), Btechovice (Vel, Blätter 
schwach umgeflogen), bei Selc (Vel, Blätter Bach, nur an 
der Spitze umgebogen), auf Sand bei Libiee im Elbthale 
(Vel, Blätter flach), Taus (Vel), fruchtend. 

0. B. arenarium Juratzka 1882. Auf einem Brachfelde unter 
dein Donnersberge (Podp u. Vel 1898), fruchtend. Vielleicht 
gehöreD auch hieher die Standorte des B. atropurpureum 
mit Hachen Blättern. Das wichtigste Merkmal, welches nur 
bei Vergleichen mit B. atropurpureum hervortritt, ist die 
Kapselform; sonst sind die übrigen Merkmale variabel. Auch 
habe ich manchmal typisches B. atropurpureum mit 23 bis 
24 Lamellen angetroffen, welcher Charakter eigentlich für 
B. arenarium angegeben wird. Übrigens ist diese Art noch 
weiter zu verfolgen, denn wie ich oben angedeutet habe, 
kommen auch bei B. atropurpureum flache Blätter vor, 
welches Merkmal auch für B. arenarium gelten soll. 

1. B. murale Wils. 1869. Charaktermoos der wärmsten Moos- 
formationen. Selten fruchtend. Prag: St. Prokop (Vel, 
Podp), auf einer Mauer bei Hostivice (Vel), auf der alten 
Mauer beim Bache in Hlubocepy (Vel), allgemein verbreitet 
auf Silurkalksteinfelsen der Berounka zwischen Beraun und 
Karlstein (Vel, Podp), St. Ivan (Podpj, Chotec (Vel), 
Hlinsko (Kai). 

2. B. raespiticium L. 1753. Allgemein verbreitet. Gliedert sich 
in folgende Variationen: 

I. Blattzellen eng rhombisch. 

typicum. In dichten Polstern. Blätter eilanzett- 
lich, lang zugespitzt, deutlich und eng umgebogen, 
gelblich gesäumt. Blattzellen dünnwandig, an der 
Insertion kurz rektangulär, weiter v er läng er t-rhom- 
bisch (rhomboidisch ) bis breit-linear, gegen die 
Spitze zu etwas dickwandig. Kapsel cylindrisch, 
regelmässig, braun, im Halse dunkelbraun. Ziemlich 
verbreitet. 

2 angustirete Podp 1901. In einzelnen Rasen vom Habitus 
der ll^ebera nutans. Blätter verlängert-lanzettlich, in eine feine 
und enge Spitze verschmälert, schmal umgebogen und enger 
gesäumt, mit schwach gezähntem oberen Rande. Rippe als 
gelbe, gezähnte Granne auslaufend. Blattzellen unten 
rektangulär bis eng rhomboidisch , der Spitze zu fast Ii ne ar , 
etwas dickwandig. Seta dünn, mit hängender Kapsel hellbraun. 

Am Waldrande bei Spindelmühle im Riesengebirge (Vel). 

3 siluricum Podp. 1901. In dichten Polstern in Klinten der 
Felsen und Mauern. Blätter sehr breit (oben 5— 6 reihig; 
gesäumt, allmählich in eine feine und lange Spitze ver- 
schmälert, 2,5 mm lang, fast eilanzettlich. Blattzellen dick- 
wandig, nur oberhalb der Insertion rektangulär, gegen die 
Ränder zu enger, linear. Kapsel nickend, eiförmig ; Seta gedreht, 
unten hell karminrot, oben gelblich. 

In der wärmsten Prager Umgegend auf Kalksteinfelsen: 
St. Prokop, häufig (Vel 1891, Podp 1899), Karlstein (Vel), Tetin 
(Podp), Homole bei Vrane (Vel), Selc (Vel). 

b. Joannis Podp. l'K)l. Blätter mit umgebogenem oder 
flachem Rande, mit lang -grannig auslaufender 
Rippe. Blattzellen sehr dickwandig, oberhalb der Inser- 



dpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. 



tion verlängert rektangulär, weiter verlängert rhombisch, 
mit welligen Blattwänden. Blattsaum oben gezähnt. 
Auf einer Mauer bei St. Ivan (Vel 1893). 
4 rupestre Podp. 1900. Blattzellen an der Insertion quadra- 
tisch, daun rasch verlängert rhomboidisch bis linear, dick- 
wandig. Blätter gelbbraun gesäumt, umgebogen. Rippe 
dunkel-braungelb, gebogen auslaufend. Auf Mauern 
bei St. Prokop (Vel), auf Kalksteinen bei Karlstein (Vel), auf 
Sandstein bei Niemes (Podp). 

II. Blattzellen breit und kurz rhombisch. 

tramiens Podp. 1901. In kompakten Polstern. 
Blätter hohl anliegend, fast eiförmig bis eilanzett- 
lieh, mit umgebogenem, gesäumtem Rande, in eine feine 
und lange Granne bogenartig verschmälert, die End- 
blätter trocken, etwas gebogen. Blattzellen dünn- 
wandig, bis zur Hälfte rektangulär bis un- 
regelmässig polyedrisch, weiter breit-rhom- 
b o i d i s c h , in der Spitze rhombisch. Kapsel nickend 
bis hängend, mit geschrumpftem Halse, gegen die 
Mündung allmählich verengt, trocken unter der Mündung 
eingeschnürt, braun bis rotbraun, 4 mm lang, Seta 
glänzend, rotbraun. Die gewöhnlichste Form. 

2 longicolle Podp. 1901. Kapsel eng cylin drisch, etwas 
hochrückig, mit langem (V/3 der ganzen Kapsel ) Hals e, 
unter der Mündung wenig eingeschnürt. Eine interessante Form, 
welche durch die, Figur der Kapsel an B. capillare erinnert. 
So schön bei der Stechovicer Landungsstelle CVel), in einer an- 
nähernden Form oberhalb des Teufelssees und bei Maader im 
Böhmerwalde (Vel, Van das). 

3 arenaceum Podp. 1901. Blätter nicht gesäumt, der 
ganzen Länge nach umgebogen. Auf Sandsteinfelsen 
zwischen der Jungbunzlauer Haltestelle und dem Bahnhof. 

III. Blattzellen kurz und breit rhombisch, Blätter flach, 
ungesäumt. 

Kunzei Hoppe et Hornsch. 1819. In dichten, 
nicht hohen, braungrünen oder oben braun angehauchten 
Polstern. Stengel und Äste schön kät zellenförmig, 
durch die auslaufen den Rippen pinselförmig. Blätter 
höchstens 1 mm lang, eiförmig, Rippe mit gelber, 
gebogener Granne auslaufend, dachziegelartig 
und hohl anliegend, flach, höchstens an der Basis 
schwach umgebogen, nicht gesäumt. Blattzellen überall 
dünnwandig, oberhalb der Insertion rot, rektan- 
gulär, höher kurz und breit rhombisch. Seta 
1,2 — 1,5 cm hoch, nicht glänzend, mit hängender, fast 
birnförmiger Kapsel, Hals '/» der Kapsel; diese ohne 
Deckel gegen die Mündung sich erweiternd, unter der 
Mündung eingeschnürt, braun, nicht glänzend. 

Auf trockenen Mauern, Felsen im ganzen Lande 
zerstreut, an kern geologisches Substrat, sowie an keine 
Moosformation gebunden. Prag: St. Prokop (Podp), 
Liboc (Vel), Letky v (Podp), Lib^ice (Podp), auf dem 
Diabas oberhalb Öernosice (Vel), eine interessante 
Form, mit längerer, hochrückiger Kapsel, die vielleicht 
Sanio als Bastard zwischen B caespiticium und incli- 



Podpom, Vorln-üitimjj; u. Gliederung der bölun. Arten von Uryuin. 



natura erklärte. Radotfn (Vel), Mokropsy (Podp), 
Doubravcice (Vel), st< rhovin; (\V1\ MMm'k: Jcii^ovicer 
Hüge] (Podp), Peruc (Vel), v Sloupnicc bei LeitomySl 
(Podp), Hlinsko (Kai), rekanice bei Blatnä (Vel), 
Knunaii (Pod p). 

Von manchen Autoren wird Ii. Kunzei für eine 
gute Art erklärt, welcher Ansicht ich mich jedoch nicht 
anschliessen kann. In phylogenetischer Hinsicht ist es 
wichtig*, dass sich unsere Pflanze sehr der Sektion 
Argyrobryum nähert, indem sie sich als letztes Extrem 
des B. caespiticium in der Blattform und den Blattzellen 
an dieselbe anschliesst. Ich habe die Formen (die ich 
nur für lokale Erscheinungen halte) von B. caespi- 
ticium so zusammengestellt, dass hier ein allmählicher 
Übergang- von einzeiligen (mehr an B. murale erinnern- 
den Formen) bis zu breitzelligen (das Aryyrobryum an- 
deutenden) ersichtlich ist. Wie B. Kunzei in aus- 
gewählten Exemplaren uns eine schöne Form darstellt, 
so verhält sich auch B. caepiticiam typicum, aber selten 
kommen solche Formen vor. 

23. B. badium Bruch 182G. Sehr selten, nur in der Ebene und 
im Hügellande. Prag: Auf ausgeworfener Erde in den Mo- 
toler Wiesen in grosser Menge und schön fruchtend (Vel 
1898), auf Plänerkalk in den Strahover Brüchen $ (Vel 1899), 
Libsice (Vel 1895), fruchtend. Cholupice (Podp 1901), 
Lysä a. E. : Hrabanov (Podp), fruchtend und auf dem 
Schwarzboden mit Pottia minutula in einer winzigen, habi- 
tuell an B. Klingraefii erinnernden Form (Vel). 

24. B. conspicuum Podp. 1901. In niedrigen, höchstens J /i cm 
hohen, aussen hellgrünen, innen bräunlichen, ziemlich dichten, 
wenig durch Wurzelfllz verwebten Polstern. Stengel kurz, 
kätzchenförmig, dachig' beblättert. Blätter aus eiförmigem 
Grunde scharf lanzettlich zugespitzt, hohl, aufrecht 
abstehend, ziemlich steif, an der Spitze nicht begrannt, 
flach, nur bis zum Drittel umgebogen, deutlich ein- bis zwei- 
reihig gesäumt, in der Spitze ganzrandig. Rippe kräftig, 
rotbraun, in eine kurze, kräftige wenig gezähnte bis 
ganze, gebogene Granne auslaufend. Blattzellen ziemlich 
dickwandig, gelbwandig, gross, locker, an der Insertion 
kurz rektangulär, gegen die Ränder unregelmässig polyedrisch, 
nicht aufgeblasen, in der Blattmitte rektangulär bis 
sechsseitig, in der Spitze rektangulär bis rhomboi- 
disch. — Zweihäusig. Bisher nur in $ Blüten beobachtet. 
Innere Schopfblätter aus breiter, eiförmiger Basis rasch zu- 
gespitzt, flach. Seta 2 — 2,5 cm hoch, rotbraun, wenig glän- 
zend, oben hakenförmig gebogen. Kapsel geneigt bis nickend, 
bedeckelt 2 mm lang und l l j 2 mm dick, aus aufgebla- 
senem, kurzem Halse kurz kugelig-birnförmig, endlich 
braun, unter der Mündung wenig eingeschnürt, mit breiter 
Mündung. Peristom ca. *| 2 mm lang, äussere Peristomzähne 
gelblich, mit niedrigen, lockeren Lamellen (20 — 25). Innere 
Peristomzähne ziemlich anhängend, blassgelb, Grundhaut bis 



24 Poclpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. 



zur Hälfte reichend, Fortsätze gefenstert, Cilien (3) mit 
langen Anhängseln. 
Reift im Herbste. 

In Felsklüften (Silurschiefer) bei Roztoky nördlich von 
Prag (Vel 1891, X). 

Eine schöne Art, welche sich sofort durch die Kapselform, die 
an B. badium erinnert, kennbar macht, jedoch durch die dickeren 
Stengel, die grössere, in eine kürzere, aber kräftige Granne ver- 
schmälerten, wenig (nur unten!) umgebogenen Blätter, hauptsächlich 
aber durch das lockere, grosse Blattgewebe sich unterscheidet. 

B. conspicuum zeigt die Verwandtschaft des Caespitibryums zum 
B. FuncMi, welches sich zwar durch die Zellen nähert, jedoch durch 
die gesäumten Blätter abweicht. Die Grösse der Zellen erinnert an 
B. turbinatum, mit welchem es sonst gar nichts gemeinschaftlich 
hat. Gehört zu den schönsten Bryen, welche ich in Böhmen be- 
obachtet habe. 

25. B. intermedium Brid. 1819. Sehr zerstreut. Prag: Sehr 
häufig auf einer alten Mauer bei der Bärtas - Fabrik in 
Hlubocepy (Po dp), Libsicer Felswand (Po dp), Hostivice 
(Vel), Granitterrasse bei Senohraby (Vel). Eeckov bei Weiss- 
wasser (Podp 1896). Zampach (Perm) bei Senftenberg 
(Po dp). Auf Granitblöcken bei dem Zädvorer Teiche nächst 
Blatnä (Vel). Ändert ab: 

2 brevicolle Podp. 1901. Kapsel mit kürzerem (als die 
Hälfte), allmählich, sich verbreiterndem Halse, birnförmig, wenig 
oder gar nicht hochrückig. Blattzellen etwas grösser, un- 
deutlich sechsseitig bis unregelmässig rhomboidisch. 

Auf Urkalkstein auf dem ßehhorn (1000 m s. m.) im Riesen- 
gebirge (Podp). 

3 hydrophilum Podp. 1901. In dicht verwebten, 3 — 7 cm 
tiefen Polstern. Stengel steif aufsteigend, dachförmig beblättert, 
fast kätzchenförmig,.. mit zahlreichen, abstehend beblät- 
terten, dünnen Asten. Blätter eilanzettlich, jüngere 
trocken, stark gebogen oder wellig, oben unregelmässig gedreht, 
schwach glänzend, manchmal mit metallenem Glänze, schwach 
umgebogen, in der Spitze flach. 

Auf sumpfigen Rändern des Grossteiches bei Hirschberg, in 
Menge, steril. (Vel 1895). 

Da ich keine Kapsel besitze, kann ich das Verhältnis der be- 
schriebenen Form zur var. Limprichtii Warnst. 1883, welche sich 
auch durch tiefere Polster und zahlreiche Äste kennzeichnet, nicht 
beurteilen. Unsere Pflanze ist jedoch durch wenig umgebogene, 
in der Spitze flache Blätter verschieden. 

26. B. fascum Lindb. 1884. Auf feuchtem Flugsande bei Nela- 
hozoves nächst Welwarn (Podp 1898). 

Zum erstenmal wurde diese Art aus Böhmen (von Vsetaty 
1896) vom Prof. Schiffner, welcher zu böhmischen Pflan- 
zen auch das B. longisetum von R. Euthe aus Brandenburg 
zählt, publiziert. C. Walmstorf hält das branden- 
burgische Bryum (Bärwalde: am Klar- und Margaretensee 
leg. Euthe) für richtig bestimmt. Zu derselben Art gehört 
aber auch von Euthe in Pommern gesammeltes (Swine- 
münde 1894) und in Baenitz' Herbarium europaeum aus- 
gegebenes B. intermedium o. cylindricum Limpr., welches 



Podpfcra, Verbreitung »«. Gliederung der böhm. Arien um Brymn, 25 



uns eine besondere, dureli entwickelte Cilieo ohne Anhliiigsel 
charakterisierte Form darstellt. 
•21. />. cirratum Hoppe ei Hönisch. 1819: Ziemlich verbreitet. 
Prag: Liboc ^Vel), Reporyje (Vel), Sele (Vel), Kosor (Vel), 
Radotin (Podp), Cernosice (Vel), Mokropsy (Vel), Davle(Vel), 
§techovice (Vel), Krhanice bei Eule (Vel); Libsice (Vel), 
Säzonä bei Welwarn (Podp), Tupadly nördlich von MMnik 
(Podp) Kus-Zabori (Vel), Cekanice bei Blatnä (Vel). Hlinsko, 
vielfach (Kai), Himmlisch -Kybnay bei Roketnic (Podp), 
Königshan bei Schatzlar (Podp). Riesengebirge: Auf Kelsen 
bei der Elbbaude ( Ve 1), Spindelmühle (Vel). Krumau(Podp), 
Oberplan: Langenbrink (Podp). 

B. Prokopii. Podp. 1901. Blätter scharf eilanzettlich , 3 iimi 
lang, stark umgebogen und gesäumt, mit gezähnter Granne 
endend, steif, trocken gerade oder wellenartig gebogen. Blatt- 
zellen auffällig verlängert, die oberen schmal linear 
rhomboidisch, stark wellig, die mittleren rhomboidisch 
(wie bei den oberen Blattzellen des Typus >, dem Rande zu in 
lineare übergehend, unter der Mitte schmal rektangulär, in den 
Blattecken wie beim Typus mit charakteristischer Gruppe von 
aufgeblasenen, quadratischen oder kurz rektangulären Zellen. 
Bisher nur auf zwei Standorten im Prokopithale bei Prag (Vel) 
fruchte ud. 

28. B. affine Bruch 1826. Nur zerstreut. Prag: Auf einer 
Mauer im Prokopithale (Podp 1897), Radotin (Podp), Homole 
hei Vrane(Vel), Roztoky (Vel 1891), Libsice (Podp), Kra- 
lupy a. E. (Podp), Hrabanov bei Lysä a. E. (Podp) und auf 
einer alten Brücke hei der Stadt (Vel), Melnfk: Tupadly 
( P o d p , Ve 1 ) . Wildenschwert ( Ve 1 ) . Kuttenberg (Z a v a d i 1), 
Cekanice bei Blatnä (Vel), Quarklöcher im Glatzer Schnee- 
berge (Podp). 

Eine interessante Art, welche zwar durch die Kapsel, den roten 
Blattgrund, die verlaufenden Blätter an B. bimum erinnert (in 
welche Sippe Br. eur. , Limpricht und Kindberg diese Art auch 
stellen), jedoch infolge ihrer verwandtschaftlichen Beziehungen gewiss 
zu B. cirratum gehört, wohin auch ich sie, Husnot folgend, ein- 
reihe. Denn die Blattform, die aufgeblasenen Zellen in den Blatt- 
ecken, die Form der Blattzellen, die lang auslaufende Eippe zeigen 
auf das B. cirratum. Übrigens begegnen wir da einem Hindernis 
gegen das natürliche System in unserer Gattung. Nach unserer 
Gruppierung der Bryum&vteii mit verlaufenden und nicht verlaufen- 
den Blättern, sollte man diese Art in die erstere Gruppe stellen: 
ihre Verwandtschaft jedoch weist auf die Brya mit nicht verlaufen- 
den Blättern ( Caespitibryum) hin. Daher kommt auch der Reichtum 
der Synonymik, denn jeder Autor hat eine andere Meinung über 
diese Art. 

29. B. cratoneurum Pod. 1901. In dichten, innen durch dicken, 
rostbraunen Wurzelfilz fest verbundenen, 2 — 3 cm hohen 
Polstern. Stengel senkrecht aufsteigend, ziemlich stattlich. 
Blätter eilanzettlich, die oberen schärfer zugespitzt, 
3 mm lang und 1,2 mm breit, die unteren (die vorjährigen 
fest zwischen Wurzelfilz an den Stengel angedrückt) ziemlich 
glänzend, die oberen feucht aufrecht abstehend, trocken stark 
verbogen, die inneren spiralig gekrümmt, verlaufend, 



26 Po dp er a, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. 

alle bis zur Insertion breit umgebogen, in der Spitze 
flach, vier- bis sechsreihig, dunkelbraun (bei 
jüngeren Blättern gelb) gesäumt, an der Spitze gezähnt. 
Rippe kräftig, bei vorjährigen Blättern der ganzen Länge 
nach dunkel blutrot, bei den heurigen hell karminrot, 
in eine kurze, kräftige, gezähnte Granne, welche mit 
einer flachen, gezähnten Spitze versehen ist, auslaufend. 
Blattzellen an der Spitze aus engen, linearen Saumzellen ge- 
bildet, oberhalb der Mitte rhombisch sechsseitig, gegen 
den Blattgrund zu sechsseitig bis kurz rektangulär, oberhalb 
der Insertion verlängert , „breiter , mit dünneren Wänden, 
gegen die Blattecken ein Öhrchen bildend, wie der ganze 
Blattgrund blutrot. — Zweihäusig und zwitterig. Arche- 
gonien sehr zahlreich, mit rötlichen Paraphysen. Anthe- 
ridien häutig in dicken, kolbenförmigen Blüten, feucht mit 
abstehenden Blättern. Innere Schopf blätter aus breiter, ei- 
förmiger Basis allmählich lanzettlich zugespitzt. Seta 2 bis 
3 cm lang, oben durch einen kurzen Bogen in den Hals ver- 
schmälert. Kapsel hängend (jung auch nickend) aus engem 
Halse von der Länge der halben Kapsel, cylindrisch-keulen- 
förmig, braun. Peristom ca. 0,50 mm lang, Peristomzähne 
braungelblich, oben allmählich zugespitzt, mit 25 ziemlich 
entfernten Lamellen. Inneres Peristom ziemlich hoch, über 
die Hälfte reichend, sich ablösend, Fortsätze gefenstert, 
Ciiien mit kurzen Anhängseln. 
Reift im Herbst. 

In Felsritzen und tropfenden Felsklüften der Libsicer 
Wand nördlich von Prag (Po d p 1899), auf tropfenden Granit- 
felsen bei Krhanice nächst Eule, mit jungen Kapseln (Vel 
1900). 

Die beschriebene Form halte ich für eine zweihäusige, eventuell 
zwitterige Form des B. affine, welche aber durch andere Merkmale 
ziemlich abweicht. Durch die stark gesäumten, bis zur Basis um- 
gebogenen, nur in der Spitze flachen Blätter, unten verlängert rektan- 
gulären, in den Blattecken nicht aufgeblasenen und kurz rektangulären 
Blattzellen, wie bei B. cirratum, die kräftige, kurz auslaufende 
Rippe, dann die hohe Grundhaut des inneren Peristoms gut charak- 
terisiert. 

Ich halte das Einreihen des B. affine und crafoneurum in die 
Caespitibnja für nicht definitiv, und empfehle ich diese Arten dem 
weiteren Studium der Bryologen. Es ist interessant, dass B. crato- 
neurum durch spiralig verbogene Blätter die Verwandtschaft mit dem 
B. capillare andeutet, Auch durch die Formation der unteren Blatt- 
zellen erinnert es stark an diese Art. 

30. B. pcdlescens Schleicher 1821. In ganz Böhmen verbreitet. 
Prag: Sandberg (Vel), Veleslavm (P o d p), Davle (Yel), Kra- 
lupy a. E. (Podp). — Jince-Cenkov (Podp), Milleschauer 
(Po dp), Peruc (Vel), Hochpetsch, auf Phonolithboden (Podp), 
Teplitz (Podp). Trosky bei Rovensko (Bubäk), Chlum bei 
Jungbunzlau (Podp), Mernes (Podp). — Sloupnice bei Leito- 
mysl (Podp), zwischen Rokytnic und Senftenberg (Podp), 



Po d p e rn , Verbreitung u. (Uiederung der bölim. Arten von Urvnm. 27 



Blinsko (Kai), — Scliatzlar (renn. Podp). Kus-Z;'iboW, 
auf Granit (Vel), Hlinsko (Kai), rekanice b$i Blatna (Vel), 
Ürkalkstein bei Turkovice nächst Kxumau (Podp) und auf 
den Felsen gegen die Pötschmühle. 

A. ronfcr/inn Hoppe und Hornsch. L819. In tiefen (1 — cm). 
Innen durch rotbraunen Wnrzellilz verwebten Polstern. 
Kapsel aal' normal langen ISeten etwas aufgeblasen, unter 
diu- Mündung nicht eingeschnürt. — Auf leuchten Cenoman- 
sandsteinfelsen bei Tnpadly nördl. von Melnik (Podp), in der 
Ruine Bösig auf Plionolithboden (Podp). 

B. cylindricum Podp. 1901. Kapsel fast horizontal, nickend, auch 
hängend, rotbraun, schmal cyli nd risc h , 4— 5 mm lang, mit 
kürzerem Halse, so lang als das Drittel der ganzen Kapsel! 
Viel kleiner als der Typus. Auf einer Sandsteinterrasse hei 
Schlan (Vel), auf Arkosen hei Kralupy a. E. (Vel). 

31. B. elegans Nees 182G. Zerstreut, Mit Vorliebe auf Kalk, 
jedoch auch auf anderen Unterlagen. Selten fruchtend. Prag 1 : 
Motoly (Vel), sehr häufig auf den Felsen gegenüber Libsice 
(Vel 1893, Podp 1899 fruchtend), Mäslovice (Podp), Chotec 
(Vel), auf sonnigen Phylliten oberhalb Vsenory (Vel), Koda 
(Vel, fruchtend), Tetin bei Beraun (Podp). Hlinsko (Kai , 
auf trockenem, sonnigem Granit bei Taus (Vel), Riesen- 
gebirge: Warmer, humoser Hang unter den Schüsselbauden 
(Vel 1900). 

II. In tiefen, dicht rotbraun verwebten Polstern. 

A. Ferchelü Breidler 1891. In dichten, manchmal 
ziemlich hohen (3 — 4 cm), glänzenden, oben dunkler 
grünen, innen dunkel rotbraun verwebten Polstern. 
Stengel netter; Blätter sehr hohl, vom Stengelgrunde 
gleichmässig angedrückt und dachziegelförmig, kleiner 
als normal, breit elliptisch, mit in eine lange, ge- 
bogene und gezähnte Granne auslaufender 
Rippe. Blattrand flach, schwach durch engere Zellen 
gesäumt, Die Kapseln aus Böhmen noch nicht bekannt. 
Seltener, Auf Plionolithboden der Ruine Bösig (Vel 
1895), auf ürkalkstein bei Turkovice nächst Krumau 
(Podp 1899). 

B. fragile Velenovsky 1897. In kleinen (nur 
1 cm hohen), oben gerade gewölbten, braunen, 
nicht glänzenden Polstern. Stengel cylin drisch, sehr 
nett, Blätter zweimal kleiner als normal, etwa 
0,60 mm lang, wie die Stengel zerbrechlich, sehr 
hohl, fast eirund, ganzrandig, flach und ungesäumt. 
Rippe kräftig, rotbraun, in eine gebogene, ge- 
krümmte Granne auslaufend. Blattzellen im ganzen 
Blatte fast gleich, rundlich sechsseitig, unten 
quadratisch, ziemlich dünnwandig. Selten. 

Auf triefenden Kalkfelsen bei Kalkstein (Vel, loco 
class.!), Tetin (Vel), St. Ivan (Vel). Chuchle (Vel), 
Teufelsgarten im Riesengebirge (Vel). 

32. B. capillare L. 1753. Sehr verbreitet und stark variabel. 
Unsere Variationen habe ich folgendermassen gegliedert: 



28 Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. 



I. marginata Podp. 1901. Blätter durch mehrreihigen 
braunen Saum gesäumt, Rippe kräftig, auslaufend, braun. 
Die Blätter sind die grössten der ganzen Art. 

A. macrocarpum Hübener 1833. In dichten, ver- 
webten Polstern. Blätter gross, aus verschmälertem 
Grunde allmählich bis zum oberen Drittel sich ver- 
breitend, bogenförmig in eine sehr lange Granne 
(bis 1 mm) zugespitzt, 5 mm lang und 1,7 mm breit, 
links gedreht, breit, dickwandig gesäumt, breit 
u m g e r o 1 1 1. R i p p e k r ä f t i g, an der Insertion auffällig 
breit, unten rötlich, in eine gelbbraune Rippe aus- 
laufend. Kapsel gross, bedeckelt 6—7 mm lang, nach 
der Reife horizontal, bedeckelt hängend, schwach bogen- 
förmig gekrümmt, dunkelbraun, etwas glänzend. Deckel 
heller rotbraun, glänzend. Allgemein verbreitet auf 
azoischen Silurschieferfelsen bei Stechovice , Slapy (Vel, 
Podp), in allen der Moldau zulaufenden Schluchten. 
Auf feuchten Silurkalkfelsen bei Tetin (Podp). Trosky 
bei Rovensko (Bubäky', eine Form mit grossen, breit 
spateiförmigen Blättern auf Basalt. In Wäldern bei 
Cenkov v (Podp). 

ImSärkathale bei Prag sammelte Prof. Velen ovsky 
(Bryologicke ph'spevky z Cech. v roce 1898 — 99, 9, 
1899, Prag) eine interessante Abnormität. Nebst 
normalen, reichlich fruchtenden Polstern wuchsen auch 
Polster, deren Kapseln ganz vertikal gewendet waren, 
wodurch das Moos einen abweichenden Charakter hatte. 
Sonst waren die Kapseln ganz gesund. 

2 erythroneurum Podp 1901. Blätter rötlich, wodurch die 
Pflanze aussen rötlich erscheint, mit rötlicher Rippe, welche 
auch in eine rötliche Granne ausläuft. Poricany bei Böhmisch 
lirod (Zidlicky). 

B. cenomanicum Podp. 1901. In sehr dichten, fest 
durch braunroten Wurzelfilz, bis 2,5 cm tiefen Polstern. 
Die unteren Blätter verhältnismässig nicht gross (2 mm 
lang und 0,6 mm breit), gegen das Perichaetium 
länger, mit lang auslaufender, brauner Rippe, Schopf- 
blätter bis 4,5 mm lang, fast lanzettlich, der ganzen 
Länge nach gleich breit (0,6 mm), allmählich in 
eine scharfe, lange, braune Granne verschmälert, 
wie die unteren Blätter durch einen fünfreihigen, 
dickwandigen, braunen Saum breit gesäumt, weit 
umgerollt, gekrümmt, wie bei den jüngeren Asten spiralig 
gedreht. Reife Kapsel fast horizontal, sonst nickend, 
bedeckelt 5,5 mm lang, gleichmässig cylindrisch, etwas 
hochrückig, in den kurzen Hals allmählich verschmälert. 
Seta 2 cm hoch. 

Auf Sandsteinfelsen (Cenoman) bei Weckelsdorf, 
in der Felsenstadt ziemlich häufig (Podp 1898). 

Eine schöne Form, die sehr an B. obconicum 
erinnert. Sie unterscheidet sich jedoch durch die spiralig 
gedrehten Blätter, die längeren, obzwar gleichfarbigen, 
deutlich schwach hochrückigen Kapseln, engere Mündung, 



Podprrn, Verbreitung n. ( ! lioilorun«^ der bölun. Arien von l'rymn. 20 



längere, an der spitze im kleineren Bogen gekrümmte 
Sota. Die Vergleichung mit ( )riginalen Bruchs (Zwei- 
brücken in der Pfalz) bestätigte die Verschiedenheit 
unseres Mooses von Ii. obcon.-icnm, welches ich ;ms 
Böhmen noch nicht gesehen halte 

C. graniticum Podp. 1901. In niedrigen P/. 2 cm i, 
aussen freudig grünen, innen durch rotbraunen Wurzel- 
fllz verwehten Polstern. Blätter dicht dachziegel- 
fö r m ig-, di c k , die unteren fast 1 e d e r ar t i g , mit grob 
auslautender Rippe, breit und dick gesäumt, nur unten 
schmal umgeschlagen, am Ende der Äste knospen- 
förmig angehäuft und schwach spiralig gedreht. Blatt- 
zellen dickwandig. Kapsel auf kurzen (2 cm) Seten, 
aus ziemlich langem ('/ 3 ) Grunde schwach aufgeblasen, 
gegen die Mündung verschmälert, 4 mm lang. 

Auf Granitfelsen bei der Stadt Sazava (Vel 1897,) 

D. siluricum Podp. 1901. In ziemlich dichten, 
rotbraun verwebten Polstern. Stengel kätzchenförmig, 
mit vielen Ästen und breiterem Centraistrange als 
normal. Blätter breit gelb gesäumt, mit längeren 
Zellen, gelb auslaufender Rippe, nie spiralig gedreht 
(die Astblätter ausgeschlossen), nur gekrümmt am Stengel 
anliegend, breit bis 2 / 3 umgebogen, verlaufend. Kapsel 
auf glänzender, hellroter (2,5 cm lang) Seta, gegen 
die Mündung allmählich breiter, etwas gebogen, unter 
der Mündung nicht eingeschnürt, mit langem ( l / 2 ) Halse. 
Immer fruchtend. Keift im Frühjahre. Nur in den 
wärmsten Gebieten des Königreiches auf Kalkfelsen. 
So im Prokopithale (Podp, Vel), vor Chuchle (Vel), auf 
Silurschiefer bei PodhoH (Vel), gegenüber Libsice (Podp). 
Auf Urkalkstein nächst Turkovice bei Krumau (Podp). 
Ein schönes Moos, welches ich ursprünglich mit dem 
mediterranen B. Donianum identifi eieren wollte. An 
dasselbe erinnert es durch den breiten Centraistrang, 
die breit gesäumten, nicht gedrehten Blätter, die lang- 
halsige, unter der Mündung nicht eingeschnürte Kapsel, 
es unterscheidet sich aber von demselben durch die ver- 
laufenden Blätter, die kürzere und breitere Kapsel. 

E. platyloma Schimper 1876. Polster höchstens 
1,5 cm hoch, aussen hell- bis dunkelgrün, innen rotbraun 
verwebt. Stengel mit zahlreichen Ästen. Blätter 
breit spateiförmig, bis 4 mm lang, trocken schwach 
gedreht, braun, rechtsreihig und dickwandig 
gesäumt, gegen die Sitze zu deutlich grob gezähnt. 
Rippe kräftig, in eine braune Granne auslaufend. Blatt- 
zellen kurz sechsseitig. Astblätter rundlich -eiförmig, 
hohl. Seta stark glänzend, hell rotbraun. Kapsel 
ziemlich schmal, mit '/.3 langem Halse, hellbraun, etwas 
gekrümmt, mit hochgewölbtem, hellrotem, glänzendem 
Deckel. Reift im Juni. 

Auf Silurschieferfelsen in der Eibenschlucht bei §te- 
chovice (Podp), auf sonnigen Schieferfelsen bei Mokropsy 



30 Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryuni. 



sehr häufig und schön fruchtend (Po dp), unter der Euine 
Tetm (Vel). Auf Moldaufelsen unter der Ruine Maidstein 
nördlich von Krumau (Po dp). 
II. normalia Podp. 1901. Blätter eng gesäumt, mit nicht 
auslaufender oder als farblose, höchstens gelbliche Spitze 
hervortretender Rippe. 

A. typicum. In niedrigen (höchstens 1 cm), aussen 
gewöhnlich freudig grünen Polstern oder Rasen. Blätter 
aus verschmälertem Grunde verkehrt eilän glich, 
gegen die Spitze bogenförmig verengt, wenig umgerollt, 
gewöhnlich nur in dem unteren Drittel mit eng ge- 
säumten gegen die Spitze gezähneltem Rande. Rippe 
entweder nicht austretend, oder als kurze, farb- 
lose, höchstens gelbliche Spitze austretend. 
Kapsel aus verhältnismässig kurzem Halse cylindrisch, 
schwach gekrümmt, gegen die Mündung etwas ein- 
geschnürt, horizontal bis hängend, bedeckelt 4 mm lang; 
Seta 3 cm hoch. 

Häufig, auf jeder Unterlage (auch auf reinem Kalk: 
Prokopithal bei Prag, Turkovice bei Krumau). 

2 acutifolium Podp. 1901. Blätter länger, schärfer, gerade 
zugespitzt, mit einer Blattspreite, welche längs der an der 
Insertion breiteren und verlängerten Rippe verläuft. Auf der 
Ruine Tejrov in Centraiböhmen und an der Seewand im Böhmer- 
walde (Vel). 

3 basalticum Podp. 1901. Tn dichten, stark rotbraun ver- 
webten Polstern. Blätter elliptisch (2,5 — 3 cm lang), mit in der 
Spitze endender Rippe, allmählich in die Spitze verschmälert, 
etwas hohl, zwischen dem "Wurzelfilz an den Stengel angedrückt 
Basalt des Geltschbergs (Vel), Phonolith (ßerg-Bösig) (Podp). 

B. ovoideum Podp. 1901. Kleiner, in dichten 
Polstern; Seta nur 1,5 cm lang, Kapsel nickend, endlich 
horizontal, bedeutend kürzer, breiter, mit kurzem 
Halsbogen, unter der Mündung nicht eingeschnürt, der 
ganzen Länge nach cylindrisch. Durch die Kapsel macht 
es den Eindruck eines B. pendulum oder B. inclinatum. 
So im Iserthale im Walde gegenüber Hrusov (Podp), 
Prag: Krc, Tuchomerice (Vel), Cekanice und Domousice 
in Südböhmen (Vel 1886). 

2 rupestre Podp. 1901. Blätter circa 1,5 mm lang, breit ei- 
förmig, deutlich gesäumt mit auslaufender Rippe. Seta kurz 
(1 cm). Kapsel kurz, mit langem ( 1 / 2 ) Halse. So in den Fels- 
schluchten bei Roztoky v und Selc (Vel), Homole bei Vrane (Vel), 
auf Perm in der Ruine Zampach nächst Senftenberg (Podp). Eine 
sehr kleine und nette Felsform. 

C. rubrum Podp. 1901. In weichen, innen weich 
rotbraun verwebten Polstern. Stengel zerbrechlich, 
ziemlich entfernt und schlaff beblättert, hell und 
blutigrot. Blätter breit-eiförmig, trocken gedreht 
anliegend, schmal zweireihig gesäumt, etwas hohl, 
2 mm lang, bis zur Hälfte umgebogen, oben flach, 
nicht gezähnt, am Grunde rötlich angehaucht, manch- 
mal mit rötlichem Saume. Blattzellen dünnwandig. 
Bippe an der Insertion breit, bis zu 2 / 3 rot, vor der 
Spitze verschwindend oder als ungezähnter Stachel 



L'odpfcra, Yei l>ivitung n. lilicdcnmg der büliin. Arien von liryuia. ■'» I 



auslaufend. Nur mit $ Blüten. Auf Silurkalkfelsen 
bei St.. Ivan nächst Beraun (Vel 181KJ). Eine höchst 
interessante Form, welche in Vieler Einsicht an 
IL elegans erinnert, weshalb ich lange nicht wusste, zu 
welcher Art sie gehört. Durch die oben (lachen Blätter 
deutet sie zwar diese Art an; die Blattzellen je loch 
zeigen auf B. capülare. Infolge der roten Stengel und 
Rippen sehr auffällig. 

Schliesslich erwähne ich eine sehr kleine Varietät mit höchstens 
1,5 nun langen, undeutlich und selten zweireihigen, durch verlängert 
rektanguläre Zellen gesäumten Blättern, mit in 2 / 3 verschwindender, 
schwacher Rippe. Wächst in winzigen (V2 cm hohen) , dichten 
Pölsterchen in Felsklüften Csemilimbatum Po dp. 1901). Auf Felsen 
bei Vsenory (Vel), Zavist (Vel), auf den Phylliten der Vrairi skala 
hei Zdice (Vel), eine Form mit sehr grossem Blattgewebe. 

An diese Varietäten schliesst sich eine mehr pathologische Er- 
scheinung, welche gewöhnlich als v. ßaccidum Br. eur. 1839 bezeichnet 
wird. Dieses ist in Böhmen ziemlich verbreitet. Prag: Kaisermühlen 
(Po dp), Särkathal im Dzbän (Vel) und bei der Jenerälka (Vel), 
Podhor (Vel), Vram skäla bei Zdice (Po dp), Veltruser Park (Vel), 
oberhalb Ounetice (Vel), Geltschberg (Vel). Spindelmühle im Riesen- 
gebirge (Vel), auf Hollunder oberhalb Radvanovice bei Eipel (Po dp). 
Böhmerwald: Maader (Vel), Laka (Vel), Sternberg bei Oberplan 
(Po dp). Auf Moldaufelsen nördlich von Krumau vielfach (Po dp). 
Kommt auf solchen Stellen vor, wo das Licht schlechten Zutritt hat. 
Höchst selten fruchtend. 

Eine interessante Erscheinung mit Vermehrungskörpern in Blatt- 
winkeln (propaguliferum Schiffner 1890) sammelte Prof. V. Schiff n er 
in holden Weiden bei Tiefendorf nächst Böhm. Leipa. Habituell ent- 
spricht sie dem ßaccidum. 

32. B. torquescens Br. eur. 1839. Nur im wärmsten Gebiete 
des Königreiches. Kalkfelsen bei Tetin (Vel 1894), in 
Klüften der Silurkalkfelsen auf dem jenseitigen Beraunufer 
bei der Einmündung des Baches Kacäk (Po dp), Chotec 
(Vel 1894). Auf Felsen bei Tetin wächst es auch in einer 
abnormalen Form, mit zahlreichen, dicken, verzweigten, 
reich papillösen Rhizoiden, welche aus dem Stengel und 
den Blättern emporwachsen. Dem B. v. ßaccidum analoge 
Erscheinung. 

33. B. Funckii Schwägr. 1816. Auf kalkigem Boden, sehr zer- 
streut. Um Prag ziemlich häufig: ZHchov (Vel, Po dp), vor 
Chuchle (Vel), auf einer alten Mauer in Radiice (Vel), im 
Radotiner Thale (Vel), Sandstein bei Liboc (Vel), auf Felsen 
gegenüber Libsice (Vel), auf einer Lehne bei B. Brod gegen 
Schwarzkostelec (Ve 1) , auf einer Strassenterrasse in Unhost' 
(Po dp), Hlinsko (Kai). Ändert ab: 

B. rotundatum Podp. 1901. Blätter grösser, sehr hohl und 
steif, gegen die Spitze breit verschmälert. Rippe kräftig, 
ein wenig als kurzer, hyaliner Stachel auslaufend. Wächst 
in dichten, sehr festen Polstern, Stengel dick cvlindrisch. 

Auf Kalkfelsen oberhalb St. Ivan (Vel 1892). 



32 Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. 



C. ercctnm Podp. 1901. In dichten Polstern, Stengel steif 
senkrecht aufsteigend, sehr zerbrechlich, aussen saftgrün, 
innen dunkel rostbraun. Blätter kleiner, an der Insertion 
karminrot. 

Feuchte, sonnige Kalkfelsen bei St. Ivan (Vel). 

D. longipihm Podp. 1901. Eippe weit auslaufend, so 
lang als das Drittel des Blattes, die Stengel und Äste pinsel- 
förmig. So auf Sandsteinen. Cenomanische Quadern^ oberhalb 
Kosi're (Vel), Silurschiefer oberhalb der Moldau bei Stechovice 
(Podp), auf Kohlensandstein bei Krahipy a. M., eine in dichten, 
bis3cm hohen Polstern, mit engeren, eiianzettlichen Blättern 
wachsende Form. Triefende Kohlensandsteine bei Pilsen (Vel), 

34. B. argenteum L. 1753. Allgemein verbreitet. Gehört zu 
denjenigen Moosen, welche mit Ceratodou, Barbula ungni- 
culata, Dicraneüa varia auf frischem Boden die erste Moos- 
vegetation gründen. Ändert ab: 

B. insigne Podp. 1901. In dichten, nicht zerreissbaren, { / 2 cm 
hohen, silbergrünen, manchmal braun angehauchten Polstern. 
Stengel zweimal grösser als normal, rosettenförmig bis 
köpfchenförmig. Blätter breit eirundlich, fast so breit als 
lang, hohl, plötzlich in einen feinen, dünnen Stachel verschmälert, 
an der Spitze stark kappen form ig eingebogen, mit infolge 
dessen eingerolltem Bande. Blatt zellen sehr breit (die breitesten 
in der Art), im oberen Drittel breit rhombisch (ö : 1 dünnwanaig, 
in der dritten Reihe oberhalb der Insertion in rein quadratische 
Zellen übergehend. 

Auf feuchten Kalkfelsen (Silur) zwischen Hlubocepy und 
Chuchle bei Prag (Podp, Vel 18$ 9). 

C immdatum Podp. 1901. In weichen, unten von Schlamm 
durchdrungenen, immer hellgrünen Polstern. Stengel mit zahl- 
reichen, dünnen Ästen. Die Astblätter sehr. .klein (0,25 — 
0,5 mm), rundlich, stumpf zugespitzt, hohl, die Äste am Ende 
stumpf endend, fast rippenlos; Blattzellen dünnwandig, 
chlorophyllreich, im oberen Teile breit rhombisch. Die unteren 
und Stengelblätter sind gewöhnlich verdorben. — Auf berieselten 
Steinen im Kamenicer Bache gegen Cakovice, Bez. Eule in 
enormer Menge (Podp), auf Blöcken in der Moldau unter Dum- 
rowice nördlich von B. Krumau und in einem trockengelegten 
Torftümpel bei Langenbruck bei Oberplan (Podp\ — B. irriguum 
Jur. m. litt. 282 (1882)? nom. sol. 

Diese Form lässt sich dadurch erklären, dass die Lokalität 
vom Wasser überschwemmt und die ursprünglichen Stengel von 
Schlamm und Sand überhäuft werden. Aus jedem Blattwinkel 
wachsen dann feine Äste empor, wodurch die Pflanze einen be- 
sonderen, von der typischen Gestalt abweichenden Eindruck 
bekommt. 

I). candidum Velenovsky 1899. In sehr dichten, 
an den Felsen angewachsenen, zusammenhängenden, 
silber weissen Polstern. Stengel zweimal so 
dick als normal, an der Spitze durch lange Grannen 
pinselförmig. Blätter zweimal so gross als ge- 
wöhnlich, breit eirundlich, plötzlich in einen langen 
Stachel verschmälert. Blattzellen hauptsächlich im 
oberen Drittel sehr gross, rhombisch, etwas ver- 
längert, ziemlich dickwandig, unten etwas kleiner, 
rektangulär bis rhombisch, gegen die Basis breiter, in 
10. Reihe oberhalb der Insertion in quadratische Zellen 
übergehend, welche sich dann längs des Blattrandes 
bis zur Hälfte fortsetzen. Rippe bis zu 2 / 3 reichend, 
Blattspitze lang mit 3—4 Zähnen. 



Podpera, Verbrcit un^ u. ( iliederung der bühni. Arten von l'ryuni. ■'>■'> 



(liarakteristisrhes Moos der wärmsten Siliirl'elson in 
der Umgebung Prags. Das Centrum der Verbreitung 
sind die Kalkfelsen um die Kinniiindung des . k 
baches in die Beraun bei Srbsko (Vel, rodp), Bostln 
(Vel), St. Ivan (Vel, Po dp), im Radotfner Thale (Vel), 
auf Felsen gegenüber Vrane (Vel). 
In der Kapselform ändert es wenig ab. Bei Troja (1891) sammelte 
Velenovsky eine Form {pyriforme Podp. 1ÜU1) mit kurz birnförmiger, in 
den Hals rasch übergehender, um ein Drittel kürzerer Kapsel. 

Die allgemein in der Litteratur angeführten Varietäten: 1 lanatum 
Beau. 180ö und 2 mäjus Br. eur. sind mit der normalen Pflanze im ganzen 
Lande verbreitet, doch kommt die letztere seltener vor. 



Beihefte Bot Centralbl. Bd. XII. 1902. 



Chemischer Nachweis von Nektarien bei Pollenblumen 
und Anemophilen. 

Von 

Dr. Hob. Stäger 

in Bern. 



Vor nicht langer Zeit lehrte Paul Knut Ii den chemischen Nach- 
weis der Nektarien vermittelst des alten Fe Illing sehen und des 
neueren Hoppe-Seyler sehen Zucker-Reagens in einer ganzen Eeihe 
bisher zweifelhafter Fälle.*) 

Mit Hilfe seines Verfahrens : Einlegen der ganzen intakten Blüte 
während ca. 24 Stunden in die Reagentien, nachheriges Kochen der 
Lösungen samt den Blüten und sofortiges Auswaschen derselben in 
kaltem Wasser, wobei sich bei vorhandenem Zucker Cu 2 0, bezie- 
hungsweise Indigo abscheidet, — gelang es mir, bei einigen weiteren 
sogen. Pollenblumen und sogar Anemophilen den Beweis vom 
Vorhandensein des Nektars oder eines zuckerführenden Gewebes zu 
erbringen. 

Der Gegenstand beschäftigte mich während des Sommers und 
Herbstes des vorigen Jahres. Sämtliche Untersuchungen wurden der 
bessern Vergleichung wegen im Gegensatz zu Knuth nur mit dem 
F ehling sehen Reagens ausgeführt. Im übrigen hielt ich mich streng 
an die Weisungen des Autors, hauptsächlich auch darin, dass ich 
nur ganz frische und intakte Blüten verwendete. 

Um mich selbst von der absoluten Brauchbarkeit der alkalischen 
Kupferlösung zu überzeugen, konnte ich es mir nicht nehmen lassen, 
ebenfalls einige orientierende Vorversuche anzustellen. Dazu wählte 
ich einerseits bestimmt nektarhaltige Blüten und andererseits vege- 
tative, grüne Pflanzenteile, deren Zuckergehalt unzweifelhaft gleich 
Null ist. Es ergaben sich folgende Resultate: 

Die Blüten von Epilobium anguatifolium zeigten schon nach 
einigen Stunden beim Liegen in der kalten Lösung eine bedeutende 
Cu 2 0- Abscheidung, welche beim Erhitzen sehr stark wurde. Aus- 
gewaschen, waren alle Teile der Blüte von Cu 2 durchzogen, doch 
vornehmlich die Oberfläche des Fruchtknotens, die Griffelbasis und 
die Narbe. 



*) „Über den Nachweis von Nektarien auf ehem. Wege." iBot. Cen- 
trale. Bd. 76, pag. 76 ff.) 



Stauer, ( 'lu inix hci Nm-liweis von Nektuiien hui l'oJlciihluiin'ii etc. •*>•"> 



Bei Aconit ii in Napellus hatte sich schon in der kalten Losung 
am Boden des Keagensglases ein tüchtiges Cu 2 ()- Depot abgesetzt, 
welches beim Erhitzen das ganze Glas erfüllte. An der ausge- 
waschenen Blüte waren alle Teile von Knpfmox ydul rostrot durch 
zogen, vor allem aber die Nektarien, der Helm und der Grund der 
Filamente. Einzig der Fruchtknoten blieb in allen Teilen ungefärbt. 

Die Blüten von Saxifraga aizoides, in gleicherweise behandelt, 
schieden ebenfalls schon in der Kälte ein starkes Depot von Cu 2 
ab. An der ausgewaschenen Blüte ist der Fruchtknoten und Blüten- 
boden von eingelagertem Kupferoxydul ganz dunkelbraun. Sticht 
man die Partieen im Wasser mit einer Nadel an, so entweichen ganze 
Wolken von Cu 2 0. Auch die übrigen Teile der Blüte, als Blumen- 
blätter, Griffel, Filamente und Antheren sind mehr oder weniger 
rostrot. 

Impatiens noli längere. Hier füllte sich der Sporn auf die Hälfte 
seiner Länge mit einem Cu 2 0- Sediment. Die übrigen Blütenteile 
waren schwach rostrot. 

Ganz enorm viel Cu 2 schieden die Blüten einer im hiesigen 
botanischen Garten vorhandenen Erica vagans ab. Die sehr zucker- 
reichen Blüten befanden sich im entomophilen Stadium. 

Bei Lijthrum Salicaria waren der Blütengrund, der Griffel samt 
Narbe und die Staubläden mit Ausschluss der Antheren stark rot 
von eingelagertem Cu 2 0. Air den entfärbten, glasig - durchsichtigen 
Kronblättern zeigten nur die Nerven leichte Rostfarbe. 

Antirrhinum majus. Der als Honigbehälter funktionierende 
Sporn ist ganz mit Cu. 2 angefüllt. Rostrot ist auch der Frucht- 
knoten und die Basis des Griffels und der Staubfäden. Ober- und 
Unterlippe zeigen nur Spuren von eingelagertem Kupferoxydul. 

Durchaus negativ verhielten sich die grünen Laubsprossen fol- 
gender Pflanzen: 

Ein Zweiglein derselben Saxifraga aizoides, deren Blüte sehr 
viel Cu 2 abschied, hatte nach 24 Stunden die kalte Fehlingsche 
Lösung noch nicht zu alterieren vermocht. Auch im Kochen zeigte 
sich keine Cu 2 -Bildung. Die Lösung behielt ihr charakteristisches, 
schönes Blau. Ist auch nur eine Spur von Zucker in dem eingelegten 
Objekt vorhanden, so verwandelt sich das Blau des Reagens in ein 
paar Stunden schon in ein mehr oder weniger dunkles Grün. Sobald 
sich das Reagens grün verfärbt, kann man mit ziemlicher Sicherheit 
beim Erhitzen das Ausfällen von Cu 2 voraussagen. Die Intensität 
der grünen Farbe aber lässt einen Schluss zu auf den grössern 
oder kleinern Zuckergehalt der Blüte. Das hat sich mir in fast allen 
meinen vorstehenden Untersuchungen erwiesen. 

Ebenso negativ verhielt sich ein grüner, beblätterter Spross von 
Abies pectinata. Die Lösung blieb auch beim Kochen blau. Weder 
im Glas noch in den Blättern des Zweiges eine Spur von Cu 2 0. 

Ein Pflänzchen des Polytrichum vulgare entfärbte sich wohl braun, 
und die Lösung wurde beim Kochen etwas trüb; aber es war kein 
Cu 2 nachzuweisen. Wo auch immer eine Spur Zucker in einem 
zu untersuchenden Objekt sich findet, da schlägt sich beim Erkalten 
der erhitzten Lösung etwas Cu 2 auf den Boden des Gefässes nieder, 
wenn es auch schwer hielte, den Ort der Abscheidung an dem 
Objekt (Blüte) selbst ausfindig zu machen. 

3* 



36 Stäger, Chemischer Nachweis von NektarieD bei Pollenblumen etc. 

Ein Stückchen des gewöhnlichen Kranzmooses (Hylocomium 
triquetrum) vermochte weder in der Kälte noch beim Erhitzen der 
schönen blanen Farbe der Lösung etwas anzuhaben. 

Die Tauglichkeit des Eeagens stand mir somit ausser allem 
Zweifel, und ich konnte wohl daran denken, es in zweifelhaften 
Fällen in Anwendung zu bringen. 

Zunächst erstreckte sich meine Untersuchung auf einige sogen. 
Pollenblumen, welche ich im Folgenden vorführen will: 

1. Chelidonium majus L. Obwohl schon von P. Knuth mit 
dem Eeagens auf Zucker geprüft, erwähne ich die Pflanze dennoch, 
weil unsere Beobachtungen hier etwas abweichen. Knuth sah beim 
Behandeln der Blüte in den anstossenden Teilen des Blütenbodens 
an den Blütenstiel sowie in den Adern der Kronblätter, im Frucht- 
knoten und in der Narbe eine ziemlich starke Einlagerung von Farb- 
stoffen, die er aber auf die reduzierende Wirkung des Milchsaftes 
der Pflanze zurückführt. 

Mehrere von mir am 14. August in frisch bereitete Fehlingsche 
Lösung eingelegte intakte Schöllkrautblüten veränderten bis zum 
16. August die Farbe des Eeagens in keiner Weise. Auch gekocht, 
behielt die Lösung ihre blaue Farbe bei. Auf dem Boden des Glases 
kein Sediment. Mit kaltem Wasser abgespült, zeigen sämtliche Teile 
der Blüten keine Spur einer Farbstoffeinlagerung. Hier haben wir 
es offenbar mit einer echten Pollenblume zu thun. 

2. Helianthemum vulgare Gaertner. Diese und die sämtlichen 
folgenden Blüten wurden meines Wissens bisher noch nicht der 
chemischen Prüfung auf Nektar unterzogen. 

Helianthemum, vulgare gilt durchweg als Pollenblume. Zwar wur- 
den an ihm auch schon saugende Schmetterlinge (von Mac Leod 
und Herrn. Müller) beobachtet. 

Drei am 14. August in das Eeagens eingelegte Blüten setzten 
schon in der kalten Lösung am folgenden Morgen im Glas ein starkes 
ziegelrotes Cu 2 0- Depot ab. Die Flüssigkeit blieb ausser einer dunkel- 
grünen Schicht um die Blüten herum schön blau, und erst beim 
Kochen am Abend desselben Tages wurde sie in toto dunkelgrün, und 
das Sediment am Boden des Glases schichtete sich beim Erkalten 
hoch auf. Die sofort nach dem Erhitzen mit kaltem Wasser ab- 
gespülte Blüte wies folgenden Befund auf: Der Blütenboden, der 
Griffel, die Basis der Filamente und die Adern der Kronblätter hatten 
sich durch eingelagertes Cu 2 stark rostrot gefärbt. Also müssen 
diese Teile in ihren Geweben entschieden Zucker führen. 

3. Hypericum perforatum L. Auch die Blüten dieser Pflanze 
gelten als ausgemachte Pollenblumen. Doch werden auch hier von 
Herrn. Müller, Loew und Willis Beobachtungen angeführt, nach 
denen Schmetterlinge das Gewebe anzubohren versuchten. 

Hypericum- Blüten am 14. August in das gewohnte Eeagens ein- 
gelegt, gaben der Lösung sehr bald eine grüne Farbe. Im Kochen 
schieden sie sehr viel rotes Cu 2 ab, und ausgewaschen präsentierten 
sie sich mit rostroten Staubfäden (die Staubbeutel nicht rot) und 
Narben nebst Cu 2 -Einlagerung am Grunde der Kronblätter. AucJi 
der Fruchtknoten zeigte am Grunde Spuren von Ca 2 0. — Man wird 
demnach nicht fehlgehen, wenn man die verfärbten Teile als nektar- 
führend betrachtet. 



Stäger, Ohemischer Nachweis von NektanVu bei l'ollonblumon etc. .'57 



4. Parnassia palustris /,. Diese Blüte wird verschieden beurteilt. 
Während Herrn. Müller (Alpenblumen S. 112) dieselbe als ln- 
ßektentäuscli blnine bezeichnet, da die Drüsenköpfchen der 
Staminodien reichlichen Honig vorspiegeln, ohne solchen in irgend 
einer bedeutenderen Menge zu erzeugen, nimmt P. Kniith (Blumen 
und Insekten auf den Nordfriesischen Inseln, 8. :*5) dieselbe als 
ausgesprochene Nektarblume in Schutz. Letzterer beruft sich in 
einer Anmerkung seiner „Bliitenbiologie" (Bd. 11. 1, pag. 458) auf 
die nämliche mit der seinigen übereinstimmende Anschauung Prof. 
Ludwigs in Greiz. — Eine am 19. Juli mit mehreren aus den 
Alpen stammenden Parnassia-Blüten eingeleitete Zuckerprobe ergab 
folgendes Resultat: 

Die Flüssigkeit war am folgenden Tage schon kalt dunkelgrün 
geworden und Hess somit auf einen reichlichen Nektargehalt der 
Blüten schliessen. Beim Kochen fallt viel Cu 2 aus. Die aus- 
gewaschene Blume zeigt Farbstoffeinlagerung hauptsächlich intensiv 
im ganzen Verlauf der sog. „Saftmaschinen". Die Köpfchen der 
Staminodien, welche den Besuchern bloss Honig „vortäuschen" sollen, 
sind durch und durch braunrot von Kupferoxydul. Schwächer, aber 
deutlich gefärbt sind die Narben, die Fruchtknotenoberfläche, die 
Basis der Filamente, der Grund der Kronblätter und ganz schwach 
deren Nerven. 

Meine Untersuchung spricht also für die Knuthsche Ansicht. 
Was die Parnassia- Blüte ihren Besuchern verspricht, das hält sie 
auch. Sie ist eine Nektarblume so gut wie die übrigen Vertreter 
der Saxifragaceen. 

5. Solanum nigrum L. wird als Prototyp einer Pollenblume 
angeführt. Die Zuckerprobe, welche absolut negativ ausfiel, bestätigt 
diese Ansicht. Weder in der Blüte noch im Glascylinder war eine 
Spur von Cu 2 zu bemerken. Es ist dieses Ergebnis um so be- 
merkenswerter, als Knuth bei Solanum Dulcamara L. entschieden 
in dem den Fruchtknoten umgebenden Gewebe des Blütenbodens 
Farbstoffeini agerungen in ziemlicher Intensität beobachtet hatte. 

Trotz wiederholter Untersuchung konnte ich bei S. nigrum nie 
etwas derartiges konstatieren. — Wenn man die Besucherlisten der 
beiden Nachtschatten vergleicht, so fällt auf, class diejenige des 
S. Dulcamara bedeutend grösser ist. — S. nigrum ist vor wie nach 
den Pollenblumen einzureihen. 

7. Papacer Rhoeas L. Es wäre zu erwarten gewesen, dass 
die Blüte in keiner Weise auf die Lösung reagieren würde. Dem 
war nicht so. Die erhitzte Lösung wurde klar hellgrün, ein Zeichen, 
dass doch Spuren von kupferreduzierenden Substanzen vorhanden 
waren. Nach dem Erkalten fand sich auch auf dem Boden des 
Porzellan-Tiegels, den ich zu der Prüfung benutzt hatte, ein dünnes 
Häufchen von Cu 2 0. — Die abgespülte Blüte selbst aber bot folgen- 
den Befund: Fruchtknoten und Narbe ohne Einlagerung; die schar- 
lachroten Kronblätter samt dem schwarzen Flecken an der Basis 
völlig ihres natürlichen Farbstoffes beraubt, fast weiss; dagegen die 
Adern rotbraun von Cu 2 0. Ebenso tingierte kleine zerstreute Inseln 
und Punkte zwischen den Adern an der Stelle der entfärbten 
sclrwarzen Flecke, die man in Hinsicht auf unsere Ergebnisse eben 
so gut w r ie anderswo „Saftmale'' nennen kann. Diese Flecken 



38 Stäger, Chemischer Nachweis von Nektarien bei Pollenblumen etc. 



machten bei einer Pollenblume lange Zeit hinsichtlich ihrer Deutung 
Schwierigkeiten. Das Resultat meiner Untersuchung zwingt zur 
Annahme, es seien auch bei Papaver Rhoeas zuckerhaltige Säfte im 
Blütengewebe vorhanden. Damit fällt jede Schwierigkeit in der 
Erklärung jener Flecke dahin, um so mehr, da die Pigmentansamm- 
lung in den Inseln und Punkten genau dem Ort jener Flecke ent- 
spricht. 

Mikroskopisch Hessen sich ähnliche, aber spärliche Cu 2 0-Ab- 
scheidungen in den Filamenten und Antheren nachweisen. — Sehr 
hübsch gelang mir auch die Reaktion bei 

7. Papaver alpinum L. des hiesigen botanischen Gartens. Schon 
die kalte Lösung war hier dunkelgrün geworden (vom 22. auf den 
23. August) und Hess zum voraus auf einen bedeutenderen Zucker- 
gehalt der Blüte schliessen. In der That waren die Kronblätter 
der abgespülten Blüte ihren gelbgrünen Flecken an der Basis ent- 
sprechend stark ziegelrot tingiert. Das Cu 2 hatte sich aber hier 
nicht wie bei Papaver Rhoeas in einzelnen Inseln und Punkten ab- 
gesetzt, sondern ausgedehnt in zusammenhängender Schicht. 

Die äussere Hälfte der Kronblätter gegen die Spitze zu war 
weiss entfärbt ohne eine Spur von Cu 2 0. Dagegen waren auch der 
Grund des Fruchtknotens und die Staubfäden pigmentiert. Narben 
und Antheren blieben frei von Cu 2 0. 

Aus dem Vorstehenden darf der sichere Schluss gezogen werden, 
dass die Blüte von Papaver alpinum mehr zuckerhaltige oder sagen 
wir wenigstens mehr kupferreduzierende Substanzen enthält als 
Papaver Rhoeas. 

Beide Blüten sind aber im Fall der Not w T ohl imstande, ihren 
Besuchern ausser Pollen auch ihren eingeschlossenen „Saft" dar- 
zubieten. 

Um die Feinheit des angewandten Zuckerreagens zu erproben, 
giebt es wohl kein geeigneteres Objekt als eine Papaver -Blüte. 

8. Lysimachia vulgaris L. Diese Pollenblume wird vornehmlich 
von einer Biene (Macropis labiata Pz.) besucht und befruchtet, deren 
Vorkommen nach Knuth (Hdb. der Blütenbiologie) an dasjenige 
eben dieser Pflanze gebunden zu sein scheint. Herrn. Müller 
erschien es (H. M. Befr. S. 348 und Weit, Beobacht. HI. S. 65) 
rätselhaft, woher jene Bienen den Saft nehmen, mit welchem sie 
den Pollen durchfeuchten. „Es wäre zu vermuten", sagt er, „dass 
sie saftiges Zellgewebe der Blüte anbohren". — Und dieses saftige 
Zellgewebe dürfte nach meiner untrüglich erhaltenen Reaktion wohl 
mit Bestimmtheit zuckerführend sein. 

Mehrere Blüten, am 10. August in das Reagens eingesetzt, 
wandelten ihr Blau in wenigen Stunden in ein intensives Grün um, 
und noch in der kalten Lösung sammelte sich auf dem Boden des 
Glases ein leicht erkennbares O 2 0-Dep6t an. An der abgespülten 
Blüte alle Teile mit Ausnahme der Antheren von Cu 2 rostrot 
tingiert. Hauptsächlich der Blütenboden von Kupferoxydul ganz 
durchsetzt. 

9. Erythraea Centaurnim Persoon. Die Lösung wurde schwach 
grün; auch beim Kochen keine CV 2 Ö-Abscheidung. Die abgespülten 
Blüten weiss entfärbt; nur im Grund der Kronröhre, um den 
Fruchtknoten herum leichtes Pigment (Cu 2 Ö). Mit Knuth, der 



Stiiger, ( 'heniischtT Nachweis von Ncktaricn hei I V >1 Ich hl 1 1 1 tu>n cfc •>•> 



dieselbe schwache Reaktion erhallen halle (Hdb. der Iilütonbiologic 
Bd. II. 2. pag. S4, Anmerk.), schliesse ich auf eine mir sehr ge- 
ringe Menge von Saft an der betreuenden Stelle. Herrn. Müller 
hatte schon dem Gedanken Ausdruck gegeben, es möchte im Blüten- 
grund Saft eingeschlossen sein. Die Ansicht Müllers erhält, durch 
unseie Ergebnisse eine Stütze. 

Interessant ist, dass viele sog. Pollenblumen weit mehr kupfer- 
rednzierende Säfte enthalten, als manche dem äussern Bau und der 
Verwandtschaft nach zwar zu den Nektarblumen gehörige, aber doch 
nektarlose Blüten, wie eben das vorliegende Beispiel. 

10. Cyclamen persicum MM. Obwohl allgemein als Pollenblume 
betrachtet* sah doch Hildebrand (Berichte d. I). Bot. Ges. Bd. 15. 
pag. 292 — 298) im bot. Garten zu Freiburg zahlreiche Honigbienen 
an den Blüten teils saugend, teils pollensammelnd. Auch eine 
kleine Hummel wurde saugend beobachtet. 

Der Blütenboden und speziell die wulstartigen Erhebungen des- 
selben sind sehr saftreich. Sticht man dieselben mit einer Nadel an, 
so tritt ein feines Tröpfchen aus der Verletzung. 

Es gelang mir auch, speziell bei dieser Blüte sog. „Fenster" 
aufzufinden, wie sie E. Ule bei den Aristolochiaceen und neuerdings 
F. Ludwig („Weit. Beobacht. zur Biologie von Hellebor us 
foetidiis". Bot. Centralbl. Bd. LXXJX.) bei der Niesswurz nach- 
gewiesen hat. Ich behalte mir vor, hierüber, sowie über eine An- 
zahl noch anderer von mir studierten „Fensterblüten" in absehbarer 
Zeit eine besondere Arbeit zu veröffentlichen. 

Für jetzt mag nur die Bemerkung genügen, dass die „Fenster" 
in der umgestülpten Cyclamen -Blüte eventuell den Insekten als Weg- 
leitung zu dem eingeschlossenen Saft dienen (Saftmale!). Dass die 
in der Cyclamen- Blüte zirkulierenden Säfte aber zuckerhaltig, ja 
sehr stark zuckerhaltig sind, davon konnte ich mich durch wieder- 
holt eingeleitete Beaktionen mit der Fehlingschen Lösung über- 
zeugen. 

Schon nach wenigen Stunden wird das Beagens dunkelgrün und 
es scheidet sich schon in der Kälte sehr viel Gu 2 ab, welches im 
Kochen enorm zunimmt, so dass ganze Wolken sich niederschlagen. 

Die ganze abgespülte Blüte erscheint rostrot; vollständig mit 
dem Pigment imprägniert ist aber der Blütengrund, da wo die 
„Fenster" sind. Nebstdem zeigen reichliche Einlagerungen die 
Staubbeutel an ihrem Grunde und die Um schlägst eilen der Kron- 
zipfel. Diese deutliche Beaktion, die Beobachtung Hildebrands 
und das Vorhandensein von „Fenstern" sprechen sicher gegen eine 
einseitige Autfassung des Cyclamen persicum als einer blossen Pollen- 
blume. — 

Dasselbe gilt von: 

11. Cyclamen europaeum L. Einige Blüten aus dem Berner 
Bot. Garten veränderten am 20. August bald das Beagens, indem 
es eine, wenn auch weniger intensive grüne Farbe annahm. Auf dem 
Boden des Glases sammelte sich ebenfalls schon vor dem Kochen 
ein ziemlich starkes Cu 2 0- Depot. An der ausgewaschenen Blüte 
zeigten die gleichen Partien wie bei Nr. 10 Pigment-Einlagerungen, 
also vor allem der Blütengrund, die Umschlagstellen der Kronzipfel 



40 Stäger, Chemischer Nachweis von Nektarien bei Pollenblumen etc. 



und die Connektive resp. der unterste Teil der Antheren. Griffel 
und Fruchtknoten unverändert. 

Im ganzen dürften immerhin die Blüten des Cyclamen persicum 
mehr Zuckerstoff enthalten, da der Cu 2 0- Niederschlag bedeutend 
stärker war als bei C. europaeum. 

12. Spiraea Ulmaria L. Es ist nicht wahrscheinlich, dass die 
so stark riechenden Blüten dieser Pflanze reine Pollenblumen 
sind. Wirklich wurde auch von Herrn. Müller (nach Knuth, 
Hdb. d. Blütenbiologie. Bd. IT. 1 pag. 381) eine Zygaena Pilosettae 
Esp. beobachtet, welche zu saugen versuchte. Auch Loew giebt 
(ibidem pag. 382) einen ähnlichen Fall an. 

Jedenfalls scheidet die Oberfläche des gerippten Frachtknotens 
viel Cu 2 ab. Ebenso finden sich auf den Kronblättern, 2—3 kleinen 
Dellen derselben entsprechend, 2 — 3 Cw 2 - Inseln. Staubfäden und 
Griffel nehmen keinen Farbstoff an. — In dem Reagensglas fand 
sich ein bedeutendes Kupferoxydul-Depöt. 

Das alles spricht auch bei dieser Blüte für eingeschlossenen 
Nektar. 



Trotzdem ein positives Resultat ganz aussichtslos schien, wollte 
ich doch das Verfahren auch bei einigen Anemophilen anwenden. 
Am ehesten konnte vielleicht noch etwas zu erreichen sein bei Ver- 
tretern der Chenopodiaceae und Plantaginaceae , welche eine Art 
Übergang bilden von den noch häufig von Insekten befruchteten 
Pollenblumen zu den eigentlichen Windblütlern. Ich wählte daher 
Chenopodium album L. und Plantag o lanceolata L. als Ausgangs- 
punkte. 

13. Chenopodium album L. Die Gattung Chenopodium kenn- 
zeichnet sich nach Knuth (Hdb. d. Blütenbiologie. Bd. H. 2 pag. 
340) durch „fast immer nektarlose Pollenblumen, welche nur ge- 
legentlich Insektenbesuch erhalten und meistens wohl durch Ver- 
mittlung des Windes befruchtet werden, obgleich weder die 
Blüten noch die Staubblätter leicht beweglich sind". 

Vielleicht spielen die Insekten bei Chenopodium album doch 
nicht eine so untergeordnete Rolle, wie man anzunehmen beliebt. 
Wenigstens beobachtete Buddeberg in Nassau eine Muscide 
(Antliomyia sp.), welche Pollen frass. (Knuth, Hdb. d. Bl.-B.) — 
Ich selbst konnte letzten Herbst (1901) vielfach konstatieren, dass 
die unscheinbaren Blüten von 3Ielanostoma mellina L. (pfd.) besucht 
wurden. Kirchner (b. Knuth, Hdb. d. Bl.-B.) beobachtete sogar 
bei einer Pflanze Honigabscheidung. 

Nach der Zucker - Reaktion , die ich ausführte (2. September), 
enthält die Blüte mit Sicherheit reduzierende Stoffe; denn erhitzt 
wurde das Reagens ziemlich stark grün, und es setzt sich am Boden 
des Gefässes ein Cu 2 0- Depot ab. An der abgespülten Blüte waren 
die Antheren deutlich gelbrot. 

Leider wurde der übrige Befund damals nicht notiert, und ich 
weiss auswendig nicht mehr zu sagen, ob sich auch im Blütengrund 
oder in der Narbe etc. Cu 2 befand. Nachprüfung ist daher sehr 
notwendig. — Der ziemlich starken Grünfärbung des Reagens zufolge 
müssen fast sicher noch andere Partieen zuckerhaltig sein. 



Bt&ger, Ohemisoher Nachweis von Nektarien bei PolliMitduinrn et, . 11 



14. Plantago lanceolata L. Die "Planta; /hm reue reichen schon 
bei weitem mehr an die eigentlichen Windblütler heran, denn sie 
haben lange, leicht bewegliche Staubfaden und liederförmige Narben. 
Allerdings ist ihr leiner Duft ein Moment, das sie mit den Tier- 
blutigen verbindet. 

Es fehlt ja auch in der Thal nicht an ausgiebigem Insekten- 
besuch, wie die ziemlich umfangreichen Gastverzeichnisse darthun. 
Trotzdem sollen die Insekten bei der Befruchtung keine grosse Rolle 
spielen. 

Was die Besucher herleitet, ist vielleicht doch nicht bloss der 
Dutt, auch nicht allein der Pollen. 

Ich erhielt eine ganz unzweideutige Reaktion, so oft ich sie 
auch ausführte. Immer trübte sich die Lösung beim Erhitzen unter 
Abscheidung. eines ziemlich starken Cw 2 0-Depöts mattgrün. Die 
abgespülte Ähre bot ein charakteristisches Bild dar. Soweit nämlich 
der Blütenstand im weiblichen Stadium sich befand (oben), war er 
rostrot, während die Partie im männlichen Stadium (unten) un- 
gefärbt aussah. Genauer : Die Blumenblätter färbten sich in beiden 
Stadien hell - rostrot , was aber der ganzen Ähre kein bedeutend 
fingiertes Aussehen verlieh, wären die Griffel der Blüten im weib- 
lichen Zustand nicht sehr stark pigmentiert gewesen. Die Staub- 
fäden und Antheren der männlichen unteren Blütenstadien waren 
dagegen absolut ungefärbt. Daher die beiden auf den ersten Blick 
streng von- einander geschiedenen Zonen. 

Es wäre also in den Blumenblättern und den Griffeln zucker- 
haltiger Saft eingeschlossen. 

Nach diesen Resultaten wagte ich mich nun auch an aus- 
gesprochene Windblütler wie folgt: 

15. Humuhis Lupulus L. Alle Einrichtungen sprechen für 
Anemophilie. Insektenbesuch scheint bisher nicht beobachtet worden 
zu sein. Das gelbe Pigment der Antheren vermochte zwar das Blau 
des Reagens in ein klares helles Grün zu verwandeln, so dass ich 
schon auf eine Cu 2 O - Einlagerung gefasst war; allein beim Kochen 
schied sich kein Depot ab, und auch in keinem Blütenteil war Cu 2 O 
zu finden, ausser in der Narbe der w. Blüte eine verschwindende 
Spur. — Der Hopfen ist ein echter Windblütler. 

16. Cannabis satioa L. Es muss von dieser wie von der 
vorigen Pflanze gesagt werden, dass sie inbezug auf Insektenbesuch 
bisher wenig studiert wurde. Alle Einrichtungen sprechen für einen 
ausgeprägten Windblütler. 

Ich erhielt bei der Prüfung im Glas etwas C^ 2 0-Depöt. Die 
Antheren waren, abgespült, leicht von Cu 2 durchsetzt, namentlich 
in jungen Blüten. Die Narbe der weiblichen Exemplare war ent- 
schieden rostbraun. Jedenfalls ist ein allfälliger Zuckergehalt ver- 
schwindend klein. Nachprüfungen sind erwünscht. 

17. Urtica dioica L. Ich hatte nur männliche Blüten zur Ver- 
fügung. Das Reagens wurde kalt schnell grün. Kalt schied sich 
auch ein Cw 2 0-Depöt ab. Erhitzt nahm das Depot stark zu. Die 
Antheren der ausgewaschenen jungen Blüten, die bald explodieren 
würden, sind von eingelagertem Cu 2 stark ziegelrot, aber auch die 
Staubbeutel der aufgeblühten Exemplare sind pigmentiert. 

Danach muss zuckerhaltiger Saft vorhanden sein. 



42 Stäger, Chemischer Nachweis von Nektarien bei Pollenblumen etc. 



Ich beobachtete Ende August und Anfang September 1901 in 
den männlichen Blüten der Pflanze sehr häufig pollenverzehrende 
Fliegen [Melanostoma mellind). 

Herrn. Müller sah eine Schwebfliege (Syrphus arcuatus) pfd. 
und v. Fricken in Westfalen und Ostpreussen die Mitidulide 
Brachypterus Urtica e F. \ dieselbe beobachtete Eedtenbacher bei 
Wien. 

Es ermangelt noch die Untersuchung der weiblichen Blüte. 

Am meisten überraschten mich die positiven Besultate bei 
einigen Grasblüten, wo es mir nach der allgemein verbreiteten An- 
schauung geradezu unmöglich schien, dass eine Spur von Zucker- 
stoffen vorhanden sein könnte. Ich untersuchte daraufhin die 
folgenden Gramineenblüten : 

18. Poa pratensis L. Abends in das Eeagens eingelegt (ganze 
Bispe), war dasselbe am folgenden Tag um 12 Uhr schon schön 
hellgrün und nahm im Kochen in der Intensität noch zu. Auch schied 
sich ein Cw 2 0-Depöt ab, welches recht bedeutend war. An der ab- 
gespülten Bispe waren sämtliche Antheren rostrot von eingelagertem 
Pigment (Cu 2 0). 

19. Dactylis glomerata L. Lösung schon kalt grün ohne Sediment. 
Erhitzt scheidet sich ein Sediment von Cu 2 OsJo, das wie Ziegelmehl 
aussieht. An der abgespülten Blüte erscheinen die federigen Narben 
ganz rostrot. Die Antheren waren leider schon abgefallen, als ich 
den Versuch machte. Die Narben sind bei dieser Graminee be- 
kanntlich langlebig. 

F. Ludwig sah an den Blüten Fliegen. 

20. Brachypodium sylvaticumL. Lösung ziemlich grün. Erhitztwird 
das Beagens lauchgrün, trüb undurchsichtig; die Flüssigkeit „stösst" 
enorm. Erkaltet, hat sich am Boden des Cy linders ein hell-ocker- 
farbiges Depot abgesetzt. 

An den abgespülten Blüten erscheinen die Antheren rotgelb 
von Cu 2 0. 

Zur Kontrolle untersuchte ich auch eine Brac/iypodnwi-'Ri^e, welche 
voller Honigtau {Sphacelia) war. Sie schied schon im Kalten starke 
Cu 2 0- Mengen ab, die sich beim Kochen enorm häuften. Auch die 
Jugendstadien der zukünftigen Sclerotien waren über und über mit 
Cu 2 bedeckt und durchsetzt. Antheren waren an diesem Exemplar 
nicht mehr vorhanden. 

Ich selbst beobachtete in den Wäldern um Bern, auch an den 
vom Mutterkornpilz nicht befallenen, kaum aufgeblühten Exemplaren 
der Pflanze pollenfressende Fliegen (Melithreptus Menthastri, Melanoi- 
toma mellina. Platycheirus peltatus, Ophyra anthrax Meig*) 

21. Molinia coerulea Moench. Beagens schon kalt dunkelgrün; 
auch schon etwas Sediment, welches beim Kochen ziemlich stark 
zunimmt. Ausgewaschen: Antheren weiss, entfärbt, ohne O 2 0-Ein- 
lagerung; dagegen die fedrigen Narben über und über, d. h. durch 
und durch braunrot von eingelagertem Cu 2 0. 

Dies erklärt vielleicht den so häufigen Insektenbesuch (Fliegen) 
dieser Pflanze, auch wenn sie nicht von Honigtau befallen ist. 



*) Die Insekten wurden gütigst von Herrn Dr. phil. Th. Steck in Bern 
bestimmt. 



Stüter, ( 'liciniscluM- Nachwris vom Nektarien bei Pollenblumen etc. 18 



22. Lolitim pertnnc L. Antheren ohne. Cn^O- Kinla^cnmg; wohl 
aber Narben stark rostrot von Kupferoxydul. Die erkaltete Lösung,die 
§ehr wenig grün geworden, scheidet ziemlich viel C^O-Sediraenl ab. 

23. Phalaris arundinacea L. Dickalte hellgrüne Lösung scheidet 
eine geringe Menge von Ch.,() ab. Keim Erhitzen bedeutende Ou 2 0~ 
Knl wickelun^. Ausgewaschen: Antheren nicht, rostig, grün verf&rbt. 
Dagegen die federförmigen Narben unter der Lupe als feine rost b ran 11 e 
Biiumcheii ei kennbar. 

24. Bromus erectus Huds. Lösung* schon kalt dunkelgrün, 
mit etwas Sediment. Erhitzt, mächtiges Cu 2 <)- Depot. Blüten aus- 
gewaschen: Antheren mächtig rotbraun, entlassen auf Druck ganze 
Wolken von Cu 2 in das klare Wasser. Die Narben erscheinendem 
blossen Auge weiss; unter der Lupe mit miniinen eingelagerten Cu,()- 
Körnchen. 

25. Holcus lanatus L. Es empfiehlt sich Demjenigen, der noch 
weitere Gramineenblüten chemisch auf Zucker untersuchen will, einen 
Vorversuch mit dieser Pflanze anzustellen. Er wird überrascht sein, 
welche grosse Mengen von Cu 2 im Reagenscylinder sowohl, als in 
und an den Antheren fächern sich abscheiden. Die ganze Rispe erhält 
durch die stark pigmentierten Antheren ein ziegelrotes Aussehen. 
Man gewinnt die Überzeugung, man habe es hier mit ebenso honig- 
reichen Blüten zu thun, wie etwa bei der Gattung Cyclamen. Der 
deutsche Name: Honiggras scheint in der That berechtigt. — 
Schon die dunkelgrüne kalte Lösung liess auf einen bedeutenden 
Zuckergehalt schliefen. — „Hin und wieder", sagt Knuth in seinem 
Handbuch der Blütenbiologie (Bd. IL 2 pag. 535) beobachtet man 
Insektenbesuch an den blühenden Gräsern, und zwar ist es besonders 
die Schwebfliege Melanostoma wellina Z. ; welche mit Vorliebe diese 
und auch andere Windblüten aufsucht, um deren Pollen zu fressen." 

Ich bin überzeugt, dass eine ganze Reihe von Insekten die Gras- 
blüten nicht hin und wieder, sondern mit grosser Konstanz und 
in grosser Anzahl besucht und dass sie vielleicht doch in der Be- 
fruchtung der Windblütler, speziell bei den Gramineen eine weit 
grössere Rolle zu spielen berufen sind, als bisher angenommen wurde. 
Ich hin imstande, nächstens eine ganze Liste von Gramineenblüten 
besuchenden Insekten zu veröffentlichen. Dies mit dem chemischen 
Nachweis von zuckerhaltigen Stoffen in Antheren und Narbe deutet 
doch sicher auf irgend welche Anpassung auch an die Tierwelt. Die 
Windbefruchtung bleibt jedenfalls das Hauptmoment, wenn aber diese 
zeitweise ausbleibt, so mag die Insektenbefruchtung in ihre Rechte 
treten. Es ist allen Entomologen und Blütenbiologen bekannt, dass 
die Insekten verschwinden, sobald windiges Wetter herrscht. Lässt 
der W 7 ind nach, so stellen sich bald die beflügelten Gäste ein. So 
greift ein Rad in das andere bei der Bestäubung der Grasblüte. 

So ist das Knuthsche Verfahren imstande, ganz neue Gesichts- 
punkte in Bezug auf die blütenbiologische Auffassung ganzer Ge- 
wächsabteilungen zu eröffnen. Aufgabe für die Zukunft muss es sein, 
viel eingehender die Thätigkeit der Insekten an den Pollenblumen 
und besonders Windblütlern zu beobachten, als es bisher geschehen 
ist. Auch ist zu hoffen, dass fortgesetzte chemische Untersuchungen, 
hauptsächlich der Gramineenblüten, noch helleres Licht auf den 
interessanten Gegenstand werfen werden. 



Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas 
während des letzten halben Jahrhunderts. 

v. 

Von Dr. F. Höck 

in Luckenwalde. 



Nachtrüge zu früheren Teilen.*) 

263. Aster macrophyllus: Wunsiedel im Fichtelgebirge (bisher 
für Doronicum pardalianches gehalten). (Brief. Mitt. v. Solered er 
an Ascherson). 

264. A. corymbosus: Bö Friedland 1855 (Frl. Liebieg nach 
Mitteilung von Prof. Ascherson). 

V. 

313. Artemisia afra: S.- Afrika, Kilima-Ndscharo. 

Hc Döhren er Wollwäscherei (Alp er s N. V. Lüneburg XIV; 
vgl. Ber. d. b. G., VIII S. [121]). 

314. A. Tournefortiana: Vorderasien bis Afghanistan, d. Hima- 
laya u. Turkmenien. 

Nl Deventer (15. 9. 97, Kok Ankersmit, nach Aschersons 
Aufzeichn., auch Heukels, briefl.); Bennekom (Vuyck, Ned. Kr. 
Arch. ser. I, 160). 

Pm Stettin: Fürstenstrasse 1898 (Paul briefl.). 

Os Dresden: Striessen auf dem Brachland einer aufgelassenen 
Gärtnerei. (Saupe; vgl. Schorler in Abhandl. d. Ges. Isis 1898 
S. 100); schon seit 1858 a. d. Brühischen Terrasse; im Gr. Gehölz, 
Grossenhain (Aschersons Aufzeichn.). 

Scliw Genf (Deseglise B. S. B. Belg. XXII, 1, 109). 

315. A. annua: Von Vorderas. einerseits bis zum Himalaya u. 
durch Sibirien, die Mandschurei und Korea nach China und Japan, 



*) Die an der Mur (besonders bei Kaisdorf) massenhaft auftretende Art 
ist Solidago serotina Ait., die sich nur durch den Mangel einer Behaarung von 
der echten S. canadensis L. unterscheidet und in früheren Zeiten allgemein 
dafür gehalten wurde. Sie ist wirklich an der Mur eingebürgert. Auch S. 
canadensis findet sich bei uns hie und da spontan, doch eingebürgert kann 
man sie nicht nennen. — Von den in früheren Zeiten auf dem Grazer Schloss- 
berge angebauten Arten hat sich nur Saitellaria altissima L. , eine Art der 
pannonischen Flora, erhalten, da sie dort kräftig um sich greift. — Eine sehr 
rapide Verbreitung in Steiermark zeigt seit 10 Jahren Erechthites hieraci- 
folia Rafin., da sie (aus Nordamerika stammend) bereits fast auf jedem Holz- 
schlag in der Umgebung von Graz in Menge zu sehen ist. Kra&an. 



Hock, Ankömmlinge in der LMliinzcnvvull AlltteidUropoS et* 



andererseits nach der Balkauhalhiiisol und l n^arn verhrcitct; beob- 
achtet auch in Italien (vergl. Rot. Jahresher. XXV, L897, 2, 546J und 
sicher nur durch Verschleppung in Krankreich (eb. VII. 2, 278), 
Polen 1893/94 (A Schersens Aulzeichn.) , Dänemark (eh. Will, 
2, 198) und K-Amerika (Gray, Syn. N.-Am, I, 2, 370; dort auch 
in Oregon s. Bot. Jahresher. XIX, 2, 112). 

Nl Löwen: Mühle L895 (Suttor, Aschersons Aufzeichn.). 

Sw Hamburg: Diebsteich (Timm, Ber. d. b. GL [VS.CLVI1I). 

Wp Thorn: Garten in Podgurz, Schlüsselmühle einzeln (Scholz. 
Sehr. d. phys.-ökon. G eselisch. XXXV, 130); Graudenz: ev. Kirch- 
hof 28. 11. 1871 und Wolfeschlucht bei Tursznitz in 4—5 Exemp]. 
(Scharlok eb. XXXVI, 1), Marien werder in einem Garten der 
Grand. Strasse miweit des Off.-Kasino 6. Okt. 1894 (eh.); Theerhude- 
Rominten 1897 (eb. XXXIX). 

Ps Bromberg: Schleusenau (Grütter 1895, Sein-, d. phys.- 
ökon. Gesellsch.). 

Sl Mittelschles. Ebene (Schübe, Gefässpfl.). Görlitz: Aktien- 
brauerei 1890 (B arber, Schles. Ber.) ; 1891 fast verschwunden. (Ber. 
d. b. G. IX, [120]). 

Hc Erfurt: Kiesgrube bei Ilversgehofen 1898 (Reine cke, Thür. 
V. N. F. IX, 6); Hildesheim 1889 (Klinkmann, Ber. d. b. G. 
VIII [121J). 

R Bingerbrück beim Traj ekt (Geisenheyneru. Meisheime r 
N. V. Rheinl.-Westf 1884; Ber. d. b. G. 1894); Brühl, vor mehreren 
Jahren in Menge (M. Drude, N. V. Rheinl.-Westf. 56, 1899 S. 
167). 

Wb Ulm: Friedrichsau (Jahreshefte LI, XXXI). 

B Augsburg (Prantl, Exkursionsflora 496), Passau: Oberzell, 
Oberhaus 1896—98 (Schübe und Dalla Torre Florenbericht). 

Schw: Orbe 1887 (Vetter, Bull.-Soc.-Vaucl. XXII; vgl. 
Ber. d. b. G. VI, CLIII); Lausanne 1889 (Favrat Ber. d. d. b. G. 

vm, [174]). 

L Triest: einige Jahre b. d. Villa Revoltella al Cacciatore 
(Mar diese tti, Fl. di Trieste 301). 

X Brigittenau (Beck in Bot. Centralbl. 69, 1897 S. 58). 

316. A. biennis: Himalaya, Sibirien und in N.- Amerika, ur- 
wüchsig wahrscheinlich von Kanada bis Oregon und Colorado, sowie 
in Utah und S. -Kalifornien, dagegen wahrscheinlich eingebürgert von 
Ohio und Tennessee bis Missouri, jetzt sich ausbreitend von der 
Küste (Gray, Syn. N.-Am. I, 2, 370); eingeschl. auch in Schweden 
(vgl. Bot. Jahresber. VIII, 1880, 2, 561). 

Ns Bremen bei einer Mühle (Bitter, N. V. Bremen XIII, 282). 

317. Cotula anthemoides: (Nach Ind. Kewensis hierzu gehörig: 
C. dichroeephala): S.-Spanien, N.-Afrika, Habesch, Griqualand und 
Karroo, N.-W. Indien (nach Bot. Jahresber. 1891, 2, 126 auch bei 
Kanton). 



*) A. dracunculus nach Kochs Syn. II, 406 nur gebaut (wild vom Orient 
bis Sibirien und zum Himalaya), jetzt verw. bezw. verschl. gefunden: 
Nl (vgl. Bot. Jahresber. 25, 1897, 2, 331). 

Sw Kiel, Neumühlen eingeschl. 1887 (Erichsen in Prahl., Krit. Fl. v~ 
Sw. II, 123). 



46 Hock, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas etc. 



Sw Hamburg: Wollkämmerei am Reiherstieg (Schmidt, D. b. 
M. XIV, 54). 

Br Guben, am Neisseufer 1 Ex. (F. B achm ann nach As eher son, 
Ges. naturforsch. Freunde, Berlin 1872, S. 104 als C. dichroeephala). 

318. Achillea*) micrantha-. Vorder- und Mittelasien. 

Sw Wandsbek: Dampfmühle (Timm D. b. M. XIV, 53). 

319. A. Gerberi: Mittel- und Südrussland, Ural, Kasp. Wüste, 
Turkestan. 

Br 1891 zwischen Woltersdorf und dem Alten-Grund (Conrad 
1890, R. u. 0. Schulz 1896; Köpenick 1892 (Conrad, Ber. d. b. G. X, 
[72]); vgl. Behren dsen wie vor.; eine var. suberistata auch bei 
Rüdersdorf und Köpenick (R. Schulz in Verh. Brand. XL1II, 1901, 
S. 78, danach früher fälschlich z. T. zu A. micrantha gerechnet). 

320. A. compacta Willd. (B. coaretata Pers.) : Kleinasien, Balkan- 
halbinsel und Ungarn (Boiss). 

Br Xeuruppin: Wald bei Radensieben (Ascherson, Fl. d. 
Prov. Br. I, 323). 

Schw Gremli Excfl. 5. Aufl., S. 486. 

321. A. crifhmifolia: Balkanhalbinsel, Siebenbürgen und Ungarn. 
Sw Hamburg: Dampfmühle bei Wandsbek (Schmidt, D. b. 

M. XIV, 53). 

Br Berlin unweit Woltersdorf und Altengrund (R. Schulz, 
V. Br. XLIII, S. 75'**). 

Schw Orbe (Soc. Vaud XXII nach Ber. d. b. G. VII, S. CLIII). 

L Triest: Campo Marzio 1872—1879 (Marchesetti Soc. Adr. 
VII, 162). 

N An mehreren Stellen bei Wien (Heimerl Öst. b. Z. 32, 
1882, S. 106f). 

322. Anthemis***) peregrina: Süditalien, Sicilien, Balkanhalb- 
insel, Kleinasien. 

L Triest: Campo Marzio 1843 — 78 (Marchesetti S. Adria 
VH, 162). 

323. A. mixta: Mittelmeerländer bis Südwestfrankreich, einzeln 
auch in anderen Teilen Frankreichs und in Florida (Bot. Jahresber. 
XXV, 2, 209). 

Sw Wandsbek: Dampfmühle 1897 (Pieper, D. b. M. XVI, 

115). 

Br Auf Serradellafeldern öfter in Menge eingeschleppt, so aus 
der Gegend von Potsdam, Trebbin und Drebkau schon in Ascher- 
sons, Fl. v. Br. 1. Aufl., S. 327 genannt, später aus der Gegend 



*) Die bei Frankfurt a. M. 1890 eingeschleppt beobachtete A. aspleni- 
folia (Dürer, B...V. Thür. IX, 40) ist nach Fritschs ExkursionsfL in 
mehreren Teilen Österreichs heimisch, desgl. A. pannonica, die bei der 
Wandsbeker Dampfmühle (Pieper D. b. M. XVII, 125) beobachtet wurde; 
die von Pospichal (Fl. d. öst. Küstenl. II, 857 f) als eingeschleppt im 
neuen Hafen zu Triest, doch schon seit mehreren Jahren erhaltene A. punc- 
tata wird von verschiedenen Forschern zu der im Küstenlande heimischen 
A. odorata gezogen. 

**) In etwas abweichenden Formen bei Rüdersdorf: eine von diesen 
(var. pseudonobilis) wahrscheinlich auch in N. 

***) A. rif/escens, die neuerdings eingeschleppt bei Rüdersdorf beobachtet 
wurde (Verh. Brand. XXXVIII, 87) wird von Koch zu A. Triumfetti ge- 
zogen. 



Hock, Ankömmlinge in der I'lhuizrnweli Mit t<-l«'iiruj»iis <•!<•. 17 



von Pritzerbe, Spandau, Nauen, Templin, Lychen, (Cottbus, Sorau, 
Krossen, Schwiebus, Gerswalde und Hindenburg (vgl. Büttner, 
Fl. advena marchica, S. 10). Neuerdings nicht mehr ( A 8 ch < i P80 n br.) 

\\ Bahndamm zwischen Hochdorf und Mering (Holler, 23 
Ber. d. naturf. Ver. z. Augsburg 1875 S., 105). 

824. Anacyclus*) radiatus: S. Frankreich, Spanien, Italien, N.- 
Afrika, Syrien. 

Wp Thorn; Weichselabhang 1893 (Phys.-ökon. G-esellsch. 
XXXV. 54). 

325. Cladanthus arabicus: Arabien, N. Afrika, S. Spanien. 

Br Neu-Ruppin: bei Herzberg 1870 auf Möhrenfeldern eingeschl. 
(Warnstorf, Verh. Brand XVIII S. IL). 

326. Solioa**) anthcmidifolia: Argentinien u. S. Brasilien einge- 
bürgert auch in Queensland und Neu Süd Wales, eingeschl. auch in 
Neu Seeland. 

Be Kies der Vesdre zw. Dolhain und Pep inster (Hai in, B. S. B. 
Belg. XXXN, 2. p. 147). 

327. Chrysanthemum***) sinense: Ostasien.****) 
Luxemburg (Koltz, vergl. Bot. Jahresbericht I, 642). 

328. Ch. balsamitay) : Persien, Armenien. 

Sl Mittelschles. Ebene (Schübe, Verbr. d. Gefässpfl.) 

329. Ch. suaveolens Aschers. {Matricara diseoidea D. C.) : N. 0. 
Asien u. N. W. Amerika, eingeb. auch im östl. N. Amerika; verschl. 
ferner auf Neu- Seeland; in Europa ausser im Gebiet noch in Norwegen 
(seit 1862), Schweden, Finland, Pussland, Polen, Ungarn u. Dänemark. 

Ns Geestemünde: Balmhof (Brandes Fl. 218), Stubben; Bahn- 
hof (Brandes N. G. Hannover 48/49 S. 158); Bremen: Sicherheits- 
hafen (Buchenau, Ber. d. B. G. VIH (127); Bahnhöfe v. Oslebs- 
hausen u. Lesum (Buchenau, Fl. v. Bremen, 3. Aufl. S. 142.) 

Sw Stellenw. völlig eingebürgert (Prahl Fl. v. Sw. 2 Aufl. 
S. 229). so um Hamburg: Othmarschen (Timm vgl. Bot. Jahres- 
bericht VI, 1888, 2, 603). Nach d. 1. Aufl. v. Prahl, Fl. gef. b. 
Kiel, Segeberg, Flensburg (II, 125), dann auch b. Oldeshoe (Prahl in 
Ber. d. B. G. VIII, [125]). Um Lübeck mehrfach, schon in den 
70er Jahren (Friedrich Fl. d. Umgeg. v. L. 26); sogar auf Sylt 
(Jaap; vergl. Bot. I. XXVI, 2, 452). 

Me Seit 10 Jahren am Spielthordamm b. Schwerin (Krause, 
Fl. v. Me. 219); Teterow: Bahnterrain (Koch in Ber. d. B. G. 10 S. 
(79), 1895 an mehr Orten (Toepffer, Aich. XL VIII, 150.) 

P Stettin: Freiburger Bahn (Seehaus in Ber. d. b. G. IV S. 
CXL); Rügenwalder Münde seit 1887 (Brief v. A. Schmidt an 
P. Ascherson). 



*) A. officinarum, den Koch nur als gebaut nennt, fand sich verschleppt 
auch bei Hamburg (Aussenalster 1876: (Timm in Prahl, Krit. Fl. v. Sw. 
II, 125) sowie wieder 1896 (Schmidt D. B. M. XI, 73) u. 1891 (B. XIII, III). 

**) Wahrscheinl. gehört hierher auch: S. daueifolia: Hamburg, Woll- 
kämmerei am Reiherstieg 1897 (Pieper, D. B. M. XVI, 115) 

***) Ch. einer ariifolium aus Dalmatien, das vielfach wegen seiner Ver- 
wendung zu Insektenpulver gebaut wird (auch in Kalifornien) kommt in L, 
doch nach Öst. B. Z. X. 336 sicher auch heimisch vor. 

****) Vielleicht gehört hierher auch Pyrethrum indicum (Marchesetti, 
Fl. di. Trieste 291). 

*{-) Vielleicht das von Koch genannte T an ac et u m balsamita? 



48 Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas etc. 



Wp Danzig: Holm, Neufahrwasser (Nat. V. N. F. VII, II); 
Thorn: unter der Lautbrücke; (Laskowitz Phys. ök. Ges. XXXI, 
XXVII) u. a. 

Op Königsberg, verbreitet sich immer mehr (Baenitz, Phys. 
ök. G. X), Tilsit (Ascherson u. Gr aebner (Aschersons Auf- 
zeichn.) u. a. 

Ps Posen: Bahnhof (Pfuhl, B. V. Pr. 1894 S. 28.) u. a. 

Sl Breslau: Sandvorstadt hinter d. bot. Gart., Mohnhauptscher 
Garten in der Sternstrasse, häufig am linken Ufer der alten Oder 
in Scheitnig (Uechtritz in Fiek, Fl. v. Sl. 225), Reichenbach 
(Schumann eb.) , Schönau , Grünberg , Bunzlau (Aschersons Auf- 
zeichn.), Görlitz (Fieks Ber. 1887 und 1891). 

Br Berlin: Schöneberg seit 1852 sehr viel (A. Braun Bot. Ztg. 
1852 S. 649 ff.), seitdem an vielen Orten um Berlin, auch bei Frank- 
furt (Büttner, Fl. adv. march 41), Rathenow und Prenzlau (vgl. 
V. Br. 40 S. XL VII) Neuruppin, Wittenberge u. a. (Ascherson 
brieflich). 

Magdeburg: Commandantenwerder bei der Schiffbauerei in 
Menge (Schneider, Fl. v. Ma. 2. Aufl. S. 138), Mühlberg a. d. 
Elbe (Aschersons Aufzeichn.). Verw. u. eingebürgert: Löbau, 
Kamenz, Königsbrück, Dresden, Glauchau, Zwickau, Schwarzenberg, 
Grimma, Leipzig, Pausa, Greiz (Wünsche, Pf. f. d. Kgr. Sachsen 
8. Aufl. S. 359). 

Hc Hannover: mehrere Stellen (Brandes Fl. u. Nachtr.), 
Delitzsch: Güterbahnhof (Diedicke Thür. V. N. F. IX, 7). Von 
Gera aus sich mit Schaubuden ausbreitend (Ludwig, vgl. Botan. 
Jahresber. XVII, 2, 55), Eifurt: Schützenplatz (Rein ecke), Gotha: 
Schiessplatz und Schleiz (Aschersons Aufzeichn.), Nordhausen 
verw. (Vocke in Bertram, Fl. v. Braunschw. 4. Aufl. S. 166), 
Eisenach, Bahndamm bei Fischbach: B liedner, Mitt. Thür. V. 
13/14 1899, p. 15). 

Bd Mannheim: Hafenanlagen, sehr häufig, und Konstanz (Klein, 
Fl. v. Bd. S. 378). 

Wfo Eingeschl. in der Nähe von Bahnhöfen u. a. Kiesplätzen: 
Erbach, Herlingen, Ulm (seit 1892), Einsingen (Kirchner-Eichler , 
Fl. v. Wb. S. 387). 

B München (Prantl, Fl. v. B. S. 500), Theresienwiese (Schnabl) 
und Maffeianger (Weise B. B. G. I 1891, 48), Memmingen: Bahnh. 
(Ho 11 er eb. II, 1892, 63); an Bahndämmen, auf Heiden um Nürn- 
berg an vielen Orten eingebürgert und sehr gesellig in Gibitzen- 
hof 1887, mehrmals an der Bahn b. Gostenhof, namentlich an der 
Viehrampe seit 1888, an der Strasse beim Viehhof, am Leyher Weg, 
an der Lederer Brauerei, St. Johannis, Centralfriedhof, Schniegling, 
zwischen Glaishammer und Tullnau, Peterheide, Forsthof (Schwarz, 
Fl. v. Nürnberg-Erlangen 712 f.). 

Schw Kreuzringen (Sch inz -Keller, Fl. d. Schw. 531), Glarus 
1890 viel, ebenso Riedern und Ennenda ' (Lüsche r, Ber. d. b. G. 
X. S. 134). 

Kremsmünster seit 1878 (Aschersons Aufzeichn.). 
N Wien: Lagerhäuser im Prater seit 1889 wiederholt in Menge 
(Beck, Flora v. N. 120). 



Hock, Ankümmln)«;-«' in <1»t IMlim/cn well M iUoI«:uro|ms et«'.. 



19 



Mr 1891 Marchwiesen bei Zwit tau (llana<ek IJn'inn XXIX), IUD 
Znaini häufig (Niessner, Öst. I». Z. XL, 421), 1 lolicnst ;i<11 , Zöplau, 
Adamsthal, Brünn (As chersons Aufzeichn.). 

I»ö 1809 Bodenbach (Ascherson. nach seinen Aufzeichnungen, 
später an einer grossen Zahl weiterer Orte; vgl. aud. Celakovsky, 
Prodr. N. 804). 

330. Ch. atireum Ascherson (Cotula aurea />.): S. Europa. 

Sfov Hamburg: Wollkämmerei am Reiherstieg (Schmidt und 
Pieper, U. b. M. XVII, 125). 

Ms Magdeburg: Hohendodelebener Weg 1891) (Fit sehen Abb. 
Nat. V. Magd. L900 S. l 16). 

L Triest (Marchesetti, Bot. Ztg. 1897 II, 324). 

331. Ch. capense: Südafrika. 

Sw Helgoland (Ascherson, Übers, d. Siphonogamen Helgo- 
lands 136). 

332. Ch. myconis: S. Europa (in Frankreich wenigstens auch 
eingeschl.), Vorderas. u. N. Afrika. 

Wp Luschkowko 1890 (Grütter, vielleicht durch Kleesamen 
eingeschl., [Abromeit, Fl. v. Op. u. Wp. 413]). 

Br Auf Serradellaf eidern eingeschl.: Pritzerbe (Kützkow 1866: 
Hülsen), Beeskow: Lamitsch 1865 (Vogel), Weissensee 1861 (Jahn), 
Sorau (sämtl. nach Büttner Fl. advena march. 41). 

Sl (Zeipau 1861: Starke nach Ascherson br.). 

333. Erechthites hieraeiifolius'. Neu Fundland u. Kanada bis 
Louisiana, Mexiko und Brasilien, in Europa zuerst in Ungarn und 
Kroatien aufgetreten. 

St Bachergebirge oberh. Pickendorf (Murr, D. b. M. X, 133), 
Graz: Nestelbach (Malisch, Ber. d. b. G. X (118) a. u. 0. (vgl. 
Nat. V. St. 1890 S. 362 u. 1892 S. XC, vgl. auch S. 44 Fussn. 
Luttenberg 1877, 1 Exemplar (Preismann, Öst. b. Z. XXXV. 224). 

Kr (vgl. Paulin eb. XLVII, 337). 

N Von versch. Standorten (vgl. Öst. b. Z. XXXVIII, 188 f, 
XL, 428, XLI, 64, u. XLIV 112). 

M Blauda bei Mähr. Schönberg, 3 Exempl. 1895 (Panek, Öst. 
b. Z. XLV. 476, Prussinowitz bei Bistritz am Hostein, Makowskv 
im Natf. Ver. Brünn XXXIX S. 33). 

334. Senecio (Cacalia) suaveolens: Neu England bis Michigan 
und Illinois und auf den Gebirgen bis Florida (Syn. N. Am.). 

Br Potsdam: Gelände in Sanssouci (Boss, Verh. Brandb. 
VIII, 134). 

335. Senecillis glauca: S. W. Russland, Galizien. 

Sl verw. Bauerngarten bei Salzbrunn (Goeppert in Sitzber. d. 
bot. Ver. d. Prov. Brandenb. 1875 S. 16). 

336. Echinopus*) banaticus\ Ungarn u. Balkanhalbinsel, Krim, 
Trapezunt. 

Sl Hochkirch bei Liegnitz seit 30 Jahren (nach Gerhardt, 
Fl. v. Liegn. L. 885 i. Bes. d. b. G. LH SXCVH). 

*) Carduus macroeephalus, eine zu C. nutans mehrfach gerechnete Art aus 
S. 0. Europa, ist in Schw (Orbe 1888 [Vetter, Bull. Soc. Vaud. XXII]) be- 
obachtet. 



Bd. X. Beiheft 12. Bot. Centrabl. 1902. 



4 



50 Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas etc. 



Wb Hohenheim (nach Kirchners Fl. v. Stuttgart. St. 1888 in 
Ber. d. b. G. VII S. 103). 

L Istrien (Fritsch, Exkursionsfl. v. Öst. S. 585). 

337. Cnicus benedictus: Mittelmeerländer. 

Sl Gräfenberg [österr. Sl.J 1895 (Nach 73. Ber. Schles. Ges. II 
in Ber. d. b. G. XVII (59).) 

Wb Cannstatt verschl. (Hegelmaier in Ber. d. b. G. VII, 
1889 S. [103]). 

T Karneid, Kolman (gebaut und verw.) (Haussmann 1447). 

338. Crupina crupinastrum: Mittelmeeiiänder. 

Hc Erfurt: Kiesgrube bei Ilversgehofen (B. V. Thür. N. F. 
13/14 S. 120). 

339. Centaurea depressa: Vorderasien, Kaukasus, Griechenland 
(auch schon in alt- ägyptischen Gräbern). 

Sw Hamburg 1894 (Schmidt, D. b. M. XIII, 111). 

340. C. dealbata: Kleinasien, Persien, Kaukasus. 

Me Schwerin: Schlossgarten (Rüben, Meckl. Arch., nach Ascher- 
sons Aufzeichn.). 

Br Potsdam: Pfaueninsel (Bolle; desgl.). 

341. G. coerulescens*): Iberische Halbinsel (Willkomm, b. 
Engler-Drude I 293). 

B München: Südbahnhof (Prantl, Exkursionsfl. v. B. S. 517). 

342. C. ovina: SO.-Europa, Sibirien. 

Br Berlin: Rüdersdorfer Altengrund 1899, Tegeler Strasse 1900 
(R. u. 0. Schulz, Verh. Brand. XLII, 29). 

343. C. orientalis: SO.-Europa bis Galizien, Siebenbürgen, Sibirien. 
Ns Bremen (Bitter N. V. Bremen XIII, 284). 

E Sablon b. Metz (Waldner, Ber. d. b. G. IV S. CLXXXV). 

B Südbahnhof b. München (vgl. B. J. IV, 1167). 

Schw Orbe (vgl. B. J. XV, 2, 429). Dort wurde auch C. orien- 
talis X scabiosa = C. Moehrleniana beobachtet; desgl. C. orientalis 
X Sadleriana = C. Favrati. 

344. C. Hoffmanniana: Kaukasusländer. 

Me Schwerin verwildert (vgl. Ascherson-Gr aebner, Fl. d. 
nordostdeutschen Flachlandes S. 752). 

345. C. dissecta: Balkanhalbinsel, S.-Italien (Boiss). 

Hc Erfurt: Kiesgrube b. Ilversgehofen (B. V. Thür. N. F. X, 10). 

346. C. diffusa: SO.-Europa u. W.- Kleinasien, eingeschl. auch 
in Galizien, Polen, Frankreich, England u. Dänemark. 

Nl Deventer: Pothoefel 1877 (Kok Aschersmit 1878 als 
C. trichocantha N. K. Arch. IV, 33 f.), 1884 (Kobus eb. V. 676), 
Dommelen: Hanffeld (van der Sande Lacoste 1874; Ascher- 
sons Aufzeichn.). Luxemburg: Pinth 1875 (Aschmann vergl. B. 
J. IV. S. 1114). 

Sw Hamburg: Kuhnwärder 1880 u. 81 (Ber. d. b. G. HI S. 
CXIV); früher Köhlbrand, später Diebsteich (C. T. Timm in Prahls 
Krit. Fl. v. Sw. Bd. 2, S. 130). 

Wp Neufahrwasser auf Ballast, schon 1885 (Ber. d. b. G. V. 
S. AXXXH). 



*) Dieser Art steht nahe C. mureti: Hc Erfurt: Kiesgrube b. Ilversgehoven 
(B. V. Thür. X, 10), die aber in Schw. wild wächst. 



Hock, Ankömmlinge in der PHan/on well M il iclciiropas etc. 



51 



Op Künigsbei Kaibahnliof 1885 (Schultz, IMiys. ökon. Ge- 
sellsch. X.W III, 68, Her. d. b. (i. V, S. LXXXII). 

Br Uerlin: Mlastersteindepot 1808 (Urban, Degenkol b und 
A sc herson vgl. Ascherson Verh. Brand. L868 8. 182 ff. 
Köpenick (Taubert, Conrad, Ascherson Ber. d. b. G. TV, 114), 
Rüdersdorf (Behrendsen, Verh. Brand. XXXVIII, 88), Frankfurt, 
Proviantami (Huth, Mitth. d. Nat. Vereins III. 95). 

fSl Bahnhof Szczakowa unweit Myslowitz aber schon in Gali- 
zien (Stein; vgl. B. ,1. IX. 2, 321)J. 

He An Wegen b. Berga unweit Nordhausen 1894 (Osswald 

B. V. Thür., N. F. VII, 24). Erfurt: Kiesgrube b. Ilversgehofen 
1895 (Reineke, Thür. B. V. N. F. IX 5). 

W Horst (Beckhaus, vgl. B. J. XI, 2, 295). 

R Steele: in einer Robinia-VMnz\mg aus S.-Russland mit Samen 
eingeschleppt (Schemmann u. Baenitz Herbar. europ. Nr. 2117; 
vgl. B. J. II S. 1114). Eupen: auf der Hütte (Fr. Heinemann, 
Ber. d. b. G. IX S [134]). 

E Strassburg: hinter d. neuen Proviantamt (Petry, Phil. Ges. 
I, 2, 38), Metz (Waldner, nach Aschersons Aufzeichn.). 

Bd Mannheim: Mühlau (Lutz, B. V. Baden I als C. cristata 
vgl. Ber. d. b. G. IV S. CLXXXV). 

B 1889 b. Forsthof (Schwarz) u. Schniegling (Schultheiss) 
(Schwarz, Fl. v. Nürnberg-Erlangen S. 755). 

Schw Orbe (Vetter vgl. B. J. 15, 1887, 2, 429; eb. 23, 2, 
190 allgem. aus d. französ. Schweiz genannt). Dort fand sich auch 

C. diffusa X rhenana = C. Barbeyana u. C. Barbeyana X solstitia- 
Us = C. Aschersoniana (vgl. Ber. d. b. G. VIII S. [174]). 

L An mehreren Stellen; verschwindet an der einen Stelle, um 
an der andern wieder zu erscheinen. Ehemals auf dem Campo Marzio 
und im neuen Hafen zu Triest in Menge, nach der Planierung der 
Stdte. erschien sie auf einem wüsten Anger an der Miramarstrasse 
unweit des alten Bahnhofes und an der S. Sabba-Bahn zwischen der 
Gasanstalt und Servala, ist aber an beiden Stellen im Schwinden; 
auffallenderweise auch in einem Hohlwege auf dem Staragora zwischen 
der Villa Maffei und den Wiesen beim Judenkirchhof bei Görz (Pos- 
pich al Fl. d. öst. Küstenl. II, 925). 

347. C. collina: Mittelmeerländer. 

Be Kies der Vesdre zwischen Dolhain und Pepinster (Hai in, 
B. S. B. Belg. XXXIV, II, 147). 

348. C. melitensis. Wahrscheinlich heimisch in Griechenland, 
S.- Italien und N.-Afrika, vielleicht auch noch auf den Kapverden; 
weit verbreitet, doch wohl nur durch Verschleppung, in S.- Amerika 
von den Pampas bis Chile, Juan Fernandez und Peru, dann auch 
mehrfach in Kalifornien, Niederkalifornien und als vollkommen ein- 
gebürgert für Utah angegeben, desgleichen in Australien (seit 1844) 
und S.- Afrika beobachtet, eingeschleppt auch in Mittelitalien, Frank- 
reich, England und Dänemark, oft im Gefolge des Luzernebaues. 

Be Verviers (Haiin u. Troch, B. S. B. Belg. XXXIV, II, 
142). 

4* 



52 Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas etc. 

Ns Bremen (Bitter N. V. Bremen XIII, 237). 

Sw Hamburg (Schmidt, D. b. M. XIII, 111). 

Br Tegel: Humboldtmühle (0. Schulz Verh. Brand. XXXV1TI 
S. XLVI), Köpenick (Ascherson, nach eigenen Aufzeichn.), Büders- 
dorf (R. u. 0. Schulz Verh. Brand. XXXVIII, 88). 

Hc Kasseler Ebene Schönfeld- Wahlershausen 1843 und über dem 
Stadtwäldchen; Göttingen: Kl. Hagen in Luzerne 1844 (Peter. Fl. 
v. S.-Hannover S. 287). 

349. C.*) thrincifolia: Kappadocien, Syrien (Boiss.) 
Ns Bremen (Bitter, N. V. Bremen XIII, 237). 

350. C. ustulata: Persien, Armenien (Boiss.). 

Bd Rheindamm bei Dachslanden (Kneucker nach B. V. Baden 
in Ber. d. b. G. VI, 1888, S. XXIX). 

351. C. calcitrapoides (iberica): SO.- Europa (bis SO.- Ungarn), 
Vorderasien. 

Sw Hamburg: Wollkämmerei am Reiherstieg (Schmidt bei 
Pieper, D. b. M. XVII, 125). 

Br Rüdersdorf**) (R. u. 0. Schulz, Verh. Brand. XXXVII, 
S. 88). 

352. Microlonchus salmcmticus: S. -Europa, N.-Afrika. 
Be Gelrode (Bagnet B. S. B. Belg. XXII, l p. 80). 

Schw Genf***) Chatelaine 1881 (Deseglise B. S. B. Belg. XXII, 
1, 105). 

353. Tolpis barbat a: Von Madeira u. d. Kanaren über N.-Afrika 
und S.- Europa bis Cypern und Smyrna. 

Sw Hamburg: Bei Wandsbek aus Gärten verw. (W. Timm 
b. J. H. Schmidt, Progr. 1890, S. 23). 

Br Bisweilen auf Schutt, an Zäunen u. s. w. verw., ausserdem 
früher mehrfach auf Serradellafeldern eingeschleppt: Pritzerbe: 
Kützkow und Wendeberg (Hülsen 1866); Kottbus: Gr. Gaglow 



*) Die nach Boiss. zu der im südl. Gebiet heimischen C. solstitialis ge- 
hörige C.Adami aus SO.- Europa (die auch aus Litauen B. J. 12, 2, 356 ge- 
nannt wird) wurde im Gebiete beobachtet: 

Hc Erfurt: Kiesgrube bei Ilversgehofen (Mitth. Thür. V. III, 10). 

B München: Südbahnhof (B. J. IV, 1167; vgl. auch Prantl, Exkursionsfl. 
v. B. S. 517; danach auch dort C. sicula). 

Die nach Boiss. zu dem im grössten Teil des Gebietes heimische C. ma- 
culosa gehörige C. Biebersteinii aus Russland und Ungarn (B. J. 14, 2, 465) 
wurde im Gebiet beobachtet: 

Sl Liegnitz: Raffels Vorwerk 1893 (71. Ber. der schl. Ges.). 

Schw Orbe (Vetter u. Barbey, B. S. Murith. du Valais XI, 1883 
p. 49). 

T Neuerdings eingeschl. (Zimmeter vgl. B. J. XVI, 2, S. 60). 
An die gleiche Art schHesst sich an: 

C. tenuisecta (aus SW.- Europa; angeblich auch Russland (vgl. B. J. III, 
720): 

B München: Südbahnhof (Prantl, Exkursionsfl. v. B., 517). 

**) Von dem gleichen Standort wird, die nach Nyman zu dieser Art 
gehörige C. pallescens aus S. -Europa, Ägypten u. Habesch genannt (vgl. 
Behrendsen, S. 88). 

***) 1874 beobachtete Deseglise um Genf den artlich davon wohl nicht 
zu trennenden 31. Clusii (vgl. ob. p. 109). 



Hock, Aükönnnliii^v in »Um- l'thm/.cnwrll. M ittclcuropas etc. 53 

(Koppenz); Branitz (11. Müller); zwischen Schöneberg u. Steglitz 
1860 (G-arcke); Schwiebus: Schönfeld (Golenz 1860). (Sämtlich 
nach Büttner, Fl. adv. march., S. 43). 
Sl Nisky (B. J. III, 603). 

354. Ficris*) spinulosa (stricto): S.-Europa, Kleinasien, Syrien, 
Arnicnicn (Hoiss j. 

11c* Kleefelder bei (irenssen, Tiefurt, Ettersberg, Bahndämme 
bei Weimar (Ber. d. b. G. 111, S. \ III). 

355. P. puneißora-. Kleinasien, Syrien, Balkanhalbinsel, S.-Italien, 
S.-Frankreich (Boiss). 

Schw Genf 1874 (Deseglise B. S. B. Belg. XXII, 1, 109). 

356. P. Sprengeriana: S. Europa, Kl. Asien, Ägypten. 

Br Rüdersdorf 1894 (R. u. 0. Schulz, Verh. Brand. XXXVIII 
S. 88). 

L Campo Marzio, ehemals in Menge, jetzt durch die vielfachen 
Neuanlagen fast ausgerottet (Pospichal, Fl. d. öst. Küstenl. 11, 775). 

357. Trag opog on brevirostris: Russland, Dschungarei. 

Schw Orbe (Vetter u. Barbey, B. Soc. Murith du Valais XI, 
1883, 50). 

358. Mulgedium ?nacrophgllum: Orient (Engl. Pr. IV, 5, 371); 
verwildert auch in Dänemark. 

Nl Bloemendaal: Erlengebüsch (van EedenN. K. A. 2. ser. 380) 
(Henkels briefl.) 

Sw Von C. T. Timm bei Blankenese u. Eimsbüttel, von Prahl 
bei Gramm (Kreis Habersleben verw. gefunden) (Prahl Krit, 
Fl. II, 137); Wald b. d. Solitude a. d. Flensb. Föhrde u. Wald- 
lichtungen b. Steinberghaff, ferner im Park zu Gravenstein (Bock, 
Ber. d. B. G. VIII. S. 125.) 

Br An 4 Orten in Masse und seit längerer Zeit verw. und 
einzeln: Potsdam, Sanssouci (0. Reinhard), Pfaueninsel (Büttner), 
Friesack: Kleessen (Ruthe) und Charlottenburger Schlossgarten 
(Ascherson) (Büttner, fl. adv. march. S. 43); später Schwedt: 
Schlossgarten (Verh. Brand. 1892) u. Monplaisir (Graebner) 
(Ascherson briefl.) 

Sl Schmiedeberg: Fischbacher u. Buchwalder Park (U echtritz); 
Breslau: Oswitzerwald (Schneider) (Fiek, Fl. v. SL, S. 256) Park 
v. Saabor (M. Fiek 1898 Schles. Ges. LXXVI Ber. II b. 50.) 

Ms Zerbst: Ankuhner Kirchhof (Schneider. Fl. v. Magdeburg, 
2. Aufl. S. 157.) 

Os Weinau b. Zittau (Mate, Verh. Brand, XVII, 29; B. J. III, 
602): Festung Königstein, Schloss v. Wildenfels (B. J. II, 1114). 

Hs Eisenach: Karthausgarten u. Garten d. Gymn. voll. verw. 
Bliedner, Mitth. Thür. V. 13/14 S. 16). 

E An mehreren Orten, doch ursprünglich angepflanzt (Kirsch- 
leger Fl. d' Als. I 401). 



*) Cichorium divaricatum (aus S.-Europa), das bei Rüdersdorf (E. und 
0. Schulz Verh. Brand. XXVIII, 88) beobachtet wurde, ist nach Nymans 
Angabe (im Suppl. zum Consp. fl. eur.) nur eine Abart von C. intubus. 



54 



Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas etc. 



B Eremitage b. Bayreuth (Rodler, Ber. d. B. G. VII, S. 107); 
hier eingebürgert (vgl. Schwarz, Fl. v. Nürnberg-Erlangen S. 778). 

359. Crepis* lampsanoides : Iber. Halbinsel. 

Schw nach Gremli, Excursionsfi. d. Schw., 5. Aufl. 486 in 
Aschersons Aufzeichn.; nicht i. d. 7. Aufl. jenes Werks. 

360. Andryala integrifolia Mittelmeerländer (nach Nyman zu 
A. sinuata aus S. W. Europa gehörig.) 

Br Pritzerbe: Kützkow unter Serradella 1866 (Hülsen; vergl. 
Büttner Fl. adv. march. p. 44). 



*) C. glandulosa aus Frankreich, die nach Nyman zu C. foetida gehört, 
wurde b. Wandsbek beobachtet (Schmidt, D. b. M. XN, 53). 



Beiträge zur Blattanatomie der 

Ttutaceen. 

Von 

Hilmar Schulze 

aus Braunschweig. 



Einleitung. 

Anatomische Untersuchungen, welche den gesamten Blattbau 
berücksichtigen, liegen bisher über die Rutaceen nicht vor, abgesehen 
von den orientierenden Untersuchungen, welche S olered er bei einigen 
Arten ausgeführt hat. Dagegen sind einzelne Blattteile wie Trichome, 
Krystalle und vor allem die Sekretlücken wiederholt Gegenstand 
eingehender Untersuchungen gewesen. Eine besondere Bedeutung 
hat die Anatomie für diese Familie dadurch erlangt, dass Engler 
auf Grund eines anatomischen Merkmales, des Vorhandenseins der 
Sekretlücken, die Abgrenzung der Rutaceen gegen die nahestehenden 
Simarubaceen und Burseraceen durchführte. Es erschien daher nicht 
ohne Interesse, durch umfassendere Untersuchungen das anatomische 
Bild dieser Familie weiter zu vervollständigen. 

Die Anregung zu vorliegender Arbeit verdanke ich Herrn Geh. 
Hofrat Prof. Dr. P fitz er, und möchte ich an dieser Stelle meinem 
hochverehrten Lehrer dafür, sowie für die freundliche Förderung 
während derselben, meinen aufrichtigen Dank aussprechen. 

Eine kurze Übersicht der bisher erschienenen Arbeiten giebt 
Sole reder in seinem Werke: „Systematische Anatomie der Dikotyle- 
donen", daselbst hat er auch die Kesultate seiner eigenen Beobach- 
tungen niedergelegt. Bevor ich zu meinen Untersuchungen übergehe, 
möchte ich eine kurze Besprechung des schon Bekannten voraus- 
schicken. 

Das Vorkommen von Schleim ist schon lange bekannt, es 
wurde zuerst von Vogl 1 ) bei den officinellen Bukko-Blättern (Arten 
von Barosmd) erwähnt. Später fand Eadlkofer 2 ) denselben noch 
bei Toddalia asiaiica, Zenetti 3 ) bei Diosma alba und Solereder 4 ) 



Commentar zur österr. Pharmakop. 1869. Kurz erwähnt wird die 
Schleimschicht der Bukkoblätter schon von Oudemans, Aanteekeningen, 
Rotterdam 1854—56. p. 548. 

2 ) Monographie der Sapindaceen-Gr&ttung Serjama. München 1875. p. 104. 

3 ) Das Vorkommen von Hesperidin inFolia Bucca und seine Krystall- 
formen. (Archiv d. Pharm. Bd. 233, 1895 pag. 104 u. Taf. I.) 

4 ) Systematische Anatomie der Dikotyledonen. Stuttgart 1899. 



56 



Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 



bei Empleurum ensatum E. et Z. und E. serrulatam Ait. Der Sitz 
des Schleimes bei den Bukkoblättern ist von den einzelnen Autoren 
verschieden gedeutet worden. Vogl 1 ) bezeichnet als solchen eine 
innere Oberhautschicht. Ebenso bezeichnet F lückiger 2 ) eine ganze 
Zellreihe im Inneren, zwischen Epidermis und Pallisadenschicht , als 
Sitz der Schleimbildung und bemerkt ausdrücklich, dass die Epidermis 
dabei nicht beteiligt sei. Dieser Ansicht tritt Radlkofer 3 ) ent- 
gegen, indem er sagt: „Flückiger hat in seiner Mitteilung über 
die Anatomie der Bukkoblätter den Sitz der Schleimbildung in den- 
selben in eine besondere Zellschichte zwischen der Epidermis der 
oberen Blattseite und dem grünen Parenchyme (Pallisadenparenchym) 
des Blattes verlegt. Diese Angabe, welche mich zu einer genauen 
Untersuchung der oben angeführten Baro&ma- Arten veranlasste, kann 
ich nicht bestätigen. Ich finde vielmehr, dass es auch hier die stark 
verdickte innere Wandung der Epidermiszellen , und zwar auch 
vieler Epidermiszellen der unteren sei, welche der Verschleimung 
unterliegt." 

Später wurde dann bei Barosma alba die Schleimbildung von 
Shimoyama 4 ) entwickelungsgeschichtlich verfolgt. Er schreibt 
darüber folgendes: „Betrachtet man einen Querschnitt durch die 
Basis eines jungen Blattes, so zeigt sich unter der einzelligen Epi- 
dermis keine quellbare, schleimgebende Schicht. Bei der weiteren 
Entwicklung des Blattes strecken sich die Epidermiszellen radial, 
und in jeder Epidermiszelle tritt eine Oellulosescheidewand auf, so 
dass aus einer Epidermiszelle zwei Zellen entstehen, von denen die 
der Peripherie zugewendete die Funktion der Epidermiszelle über- 
nimmt. Diese Zellbildung findet aber nicht im Sinne der Zellteilung 
statt; wenigstens waren in den inneren Zellen keine Zellkerne auf- 
zufinden. Später erfolgt innerhalb der Scheidewand Schleimablage- 
rung successiv von aussen nach innen und geht die innere Zelle in 
eine Schleimzelle über." Nach Shimoyama entsteht also zunächst 
die Scheidewand, und dann findet erst Schleimbildung statt. 

In neuerer Zeit hat Walliczek 5 ) eine eingehendere Studie über 
Membranschleim veröffentlicht, in welcher er auch die Entwicklungs- 
geschichte desselben bei einigen Barosma-Spedes behandelt. Es ist 
notwendig, etwas näher auf diese Arbeit einzugehen, da sich heraus- 
gestellt hat, dass der Membranschleim bei den Rutaceen ein sehr 
häufiges Vorkommnis ist, Walliczeks Untersuchungen erstrecken 
sich auf Pflanzen verschiedener Familien, er ist dabei zu dem 
Resultate gekommen, dass die Bildungsstätte stets die Epidermis ist. 
Die Schleimbildung findet meist in den Epidermiszellen der Blatt- 
oberseite statt. Im einfachsten Falle zeigt die Innenmembran 
(Pallisadenseite) der Epidermiszellen eine Auflagerung von Schleim, 
welcher vom Protoplasma ausgeschieden ist. Für viele Pflanzen ist 
damit der Vorgang beendet, bei anderen (z. B. Tilia) wird aber auf 



Kommentar zur österr. Pharmakop. 1869 u. 1892. 

2 ) Über ßukublätter. (Schweizerische Wochenschrift für Pharmacie. 
Nr. 51 v. 19. Dez. 1873.) 

3 ) loc. cit. pag. 104 Anm. 

4 ) Archiv der Pharmacie. Bd. 226. 1888. pag. 68. 

5 ) Studien über den Membranschleim vegetativer Organe. [Diss.] Bern 
1893. Desgl. Pringsheim, Jahrb. B. 25. 1893. pag. 209. 



Schulze, lieitrii<;v zur lllattau.ttouiic der Iiut acccii. 



57 



den Schleim DOCh eine tertiäre Cellulose-Membran aufgelagert, welche 

gleichfalls vom Protoplasma ausgeschieden wird. Findet dieser Vor 
gang in grösseren Zellkomplexen statt, so erscheint die Epidermis 
an diesen Stellen zweireihig. Doch darf man die Kämm«, welche 
den Schleim enthalten, nicht, als Zellen bezeichnen. Walliczek führt 
folgende Argumente an: „1. Zeilen die betrel'lendeii Kpidermiszelloii 
in keinem Stadium Teilungsvorgänge. 2. Tritt die Tangentialcellu- 
losewand relativ spät auf, erst nachdem die sekundäre, einseitige 
Schleimverdickung den höchsten Grad erreicht hat, was allein zwar 
kein Beweis wäre, doch mit Grund 1 (keine Teilung svorgänge) stimmt 
und es nötig macht, diese Cellulosemembran als tertiäre Yerdickungs- 
schicht aufzufassen. 3. In dieser „Pseudozelle" ist nie Plasma nach- 
zuweisen, auch nicht in dem Fall, wo die einzuschiebende Cellulose- 
wand im Entstehen begriffen ist. Für die Auffassung als Ver- 
dickungsschichten ist aber das Fehlen von Plasma innerhalb der 
Verdickungssehichten geradezu Forderung. 4. Es ist kein analoger 
Fall einer Zellvermehrung durch eine Cellulosemembran ohne gleich- 
zeitige Teilung von Kern und Plasma bekannt, ja sogar mit der 
Auffassung als Zelle unvereinbar. Es liegt also hier eine einseitig 
stark verdickte Epidermiszelle vor, deren sekundäre Membranver- 
dickung sehr beträchtlich ist und aus Schleim besteht; die tertiäre 
Verdickungsschichte hingegen nur eine Celluloselamelle darstellt." 

Bei Barosma ist damit der Vorgang noch nicht beendet, denn 
es wird auf die tertiäre Celluloselamelle wiederum eine quaternäre 
Sclüeimschicht , auf diese eine quintäre Celluloselamelle aufgelagert 
u. s. w., unter gleichzeitiger Vergrösserung der Epidermiszellen in 
radialer Richtung. „Wie oft dieser Wechsel von Schleim und 
Cellulosemembran statt hat, lässt sich nicht direkt zählen, denn 
die primären Radialzellwände und die nachträglich entstandenen 
Tangentialcellulosewünde wandeln sich später auch in Schleim um 
und zerreissen. Vielleicht geschieht dies beim Eintritt der Regen- 
periode. Die einzelnen Schleimmembranen verquellen dann mitein- 
ander und verlieren dadurch die Schichtung. Die Blattepidermis 
wird dabei an der Oberseite linsenförmig aufgetrieben. Der Schleim 
liegt nun in Form von unregelmässig gekörnten Massen zwischen 
der Pallisadenschicht und den jüngst entstandenen Verdickungs- 
schichten, deren Cellulosemembranen noch intakt sind." 

Auf Grund seiner Untersuchungen hat Walliczek folgende vier 
Typen der Schleimbildung aufgestellt: 

„1. Die untere Zellwand mancher Epidermiszellen wird durch 
sekundäre Schleimmembranen verdickt. 

2. Die untere Zell wand mancher Epidermiszellen wird durch 
sekundäre Schleimmembranen verdickt, und auf diese folgt dann eine 
tertiäre Celluloselamelle. 

3. Die obere und untere Zell wand mancher Epidermiszellen 
wird durch sekundäre Schleimmembranen verdickt, auf diese folgt 
dann je eine tertiäre Celluloselamelle, während die Seitenwände un- 
ver dickt bleiben. 

4. Die untere Zellwand fast aller Epidermiszellen wird durch 
sekundäre Schleimmembranen und eine tertiäre Cellulosemembran, 
dann durch quaternäre Schleimmembranen und eine quintäre Cellu- 
losemembran und so fort verdickt." 



58 



Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 



Um zu erkennen, welchem Typus eine Pflanze angehört, unter- 
sucht man am besten ein abgeworfenes Blatt, da die Schleimbildung 
oft während der ganzen Lebensdauer des Blattes fortschreitet, also 
am ausgewachsenen Blatte durchaus nicht immer beendet ist. 

Über die physiologische Bedeutung des Epidermalschleimes 
macht Volkens 1 ) einige Bemerkungen. Nach ihm wirkt der Schleim- 
inhalt der Epidermiszellen nur retardierend auf die Verdunstung, 
„er wirkt wie eine Gelatineschicht, die über eine leicht verdunstende 
Wasserfläche gebreitet ist," nicht aber als eigentlicher Wasser- 
speicher. Jedoch macht hiervon eine Ausnahme die Art der Ver- 
schleimung, wie sie für Barosma beschrieben ist. Volkens sagt 
hierüber : „Bei den Diosmeen, wo neben den Innen- auch die Seiten- 
wände sämtlicher Epidermiszellen verschleimen, liegen die Dinge 
anders. Bei ihnen schwankt die Oberhaut in ihre Höhe, je nachdem 
Wasser zugeführt oder entzogen wird, in ausserordentlich weiten 
Grenzen. Ihr Volumen kann beim Übergange von hochgradiger 
Trockenheit zu hochgradiger Durchtränkung auf das sechsfache an- 
wachsen. 

Über Trichome liegen Untersuchungen von Rauter 2 ) und 
Bach mann 3 ) vor. Eauter verfolgte die Entwickelungsgeschichte 
der Büschelhaare bei Correa virem Sm. und C. rufa 6r. 4 ). Ferner 
untersuchte er bei Dictamnus Fraxinella Pers. die inneren Drüsen 
und die Köpfchenhaare, welche sich auf der Blattoberseite im Ver- 
laufe der kräftigeren Nerven finden, entwickelungsgeschichtlich. 5 ) 
Bach mann untersuchte die Sternhaare der Gattung Phebalium und 
teilte dieselben in zwei Typen ein. Diejenigen von Phebalium 
Billardieri A. Juss., Ph. glandulosum Hook., Ph. rude Barth und 
Ph. squamosum Vent. gleichen denen der Sterculiaceen - Gattung 
Heritiera. Die einzelnen Strahlen des Schildes vereinigen sich 
nicht sämtlich in einem Mittelpunkte, sondern vier Strahlenpaare 
bilden ein rechtwinkliges Kreuz, in dessen Winkeln sich die übrigen 
Strahlen anheften. Die Enden der einzelnen Strahlen sind frei. 
Die Schildhaare von Pheb. argenteum Sm. gleichen dagegen denen 
der Bombaceen, indem sie einen doppelten Schild besitzen, einen mit 
längeren und einen mit kürzeren Strahlen. Die Strahlen sind fast 
bis zu den Enden mit einander verwachsen. 

Die Spaltöffnungen wurden von Strasburger 6 ) bei Ruta 
entwickelungsgeschichtlich untersucht. Eine Epidermiszelle wird 
durch eine Scheidewand in zwei ungleichwertige Teile zerlegt, einen 
grösseren und einen kleineren. Der kleinere ist die Spezialmutter- 
zelle, da aus ihm direkt durch Teilung die beiden Schliesszöllen her- 
vorgehen. Der grössere Teil dagegen bleibt eine gewöhnliche Epi- 
dermiszelle. 



*) Die Flora der ägyptisch-arabischen Wüste. 1887. p. 43 sqq. 

2 ) Zur Entwickelungsgeschichte einiger Trichomgebilde. ^Denkschr. d. 
Wiener Akad. Bd. XXXI. 1871. p. 9 u. 19 sqq.) 

3 ) Untersuchungen über die systematische Bedeutung der Schildhaare. 
(Flora. 1886. p. 434.) 

4) 1. c. pag. 9 u. T. II u. III. 

5) 1. c. pag. 19 u. T. IV. 

6 ) Ein Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der Spaltöffnungen. (Pings- 
heims Jahrb. Bd. V. p. 304 und Taf. XXXVI.) 



Schulz«», IW>itr;ig(> zur HIal tanatomic der Katarern. 



50 



Wie schon erwÄhnl wurde, ist das Vorkommen der Sekret- 
lücken Ihm den llutaccen allgemein, dieselben w urden nachgewiesen 
von Blenk 1 ), Radlkofer, Engler a. a. Von den Systematiken! 
werden sie meist als „durchsichtige Punkte" bezeichnet, obgleich sie 
nur durchscheinend sind. Sehr verschieden sind die Meinungen über 
die Entstehungsweise der Sekretlücken, und sind hierüber Unter- 
suchungen an verschiedenen Rutaceen, besonders an Ruta graveo- 
lens L. und Citrus Aurantium L. gemachl worden. Es stehen sich 
namentlich zwei Anschauungen gegenüber: Rauter 2 ), de Bary 3 
Kienast 4 ), Tschirch 6 ), Chat in") und von Eöhnel 7 ) hielten die 
Entstehung für lysigen; van Tiegiiem s ), Martinet 9 ), Berthold 10 ), 
Leblois 11 ) für schizo<>en. Haberlandt 12 ) beobachtete zuerst bei 
Ruta graveolens L., dass der Drüsenraum schizo^en an<>vle<>t und 
später auf lysigene Art erweitert wird. In neuerer Zeit hat Sieck 13 ) 
bei einer Anzahl Rutaceen diesbezügliche Untersuchungen gemacht. 
[Dictam/ius albus, Barosma vulgaris, Correa alba, Amyris balsami- 
fera, Ptelea trifoliata, Citrus Aurantium). Bei allen diesen Pflanzen 
stellte er schizolysigene Entstehung der Sekretbehälter fest. Die 
Resultate seiner Untersuchungen fasst er folgenderniassen zusammen : 

„1. Die Ölräume gehen bei den Pflanzen der Rutaceen - Gruppe 
aus einer besonders charakterisierten Mntterzelle (Idioblast) hervor, 
welche für den Kanal durch Zellteilung ein besonderes Gewebe vor- 
bildet, welches später der Auflösung oder Obliteration anheimfällt. 
Nur diese sich deutlich durch Zellinhalt und feinere Kontur kenn- 
zeichnenden Zellen werden aufgelöst. 

2. Nachdem das Gewebe für den Kanal fertig gebildet ist. 
weichen die central gelegenen Zellen von einander, es entsteht ein 
schizogener Raum. 

3. Die Zellwandungen, welche dem Kanal zugekehrt sind, tragen 
den Charakter von Schleimmembranen. 

Der Sitz der Sekretbildung liegt in der Zellmembran: in den 
dem Intercellularraum zugekehrten Wandpartieen sammelt sich all- 
mählich eine mein 1 oder weniger grosse Menge des Sekretes an, so 
dass diese Membranpartieen weit vorgestülpt werden, also eine Kappe 
entsteht. 

5. Die Weiterentwickelung schreitet bei den Ölbehältern, welche 
der Rutaceengrwpye angehören, in der Weise fort, dass sich das Öl 
in der Zellkappe immermehr ansammelt, während die äussere Schicht 

1 ) Über die durchsichtigen Punkte in den Blättern. (Flora. 1884. p. 275.^ 

2 ) Denkschr. d. Wiener Akad. Bd. XXXI. pag. 21. 

3 ) Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen u. 
Farne, pag. 219. 

4 ) Entwickl. d. Ölbehälter bei Hypericum u. Ruta. [Diss.] Königsberg 1885. 

5 ) Angewandte Anatomie. 1889. pag. 509. 

6 ) Etudes sur les glandes foliaires Interieurs. (Ann. d. sc. nat. Ge serie. 
Bot. Vol. II. pag. 203.) 

7) Sitz.-Ber. der Wiener Akad. LXXXIV. Bd. III. 1881, pag. 576/777. 
*) Ann. d. sc. nat. Bot. Serie VII. Tome I. 1886. 

9 ) Organes de secretions des vegetaux. (Ann. d. sc. nat. 5 e serie. Bot. 
Vol. XIV. pag. 207/8.) 

10 ) Protoplasmamechanik. 1886. pag. 25. 

u ) Ann. d. sc. nat. 7e serie. Tome VI. pag. 269/70. 

12 ) Physiologische Pflanzen anatomie. pag. 329. 

13 ) Schizolysigene Sekretbehälter. [Diss.l Bern 1895. Desgl. Pringsh. 
Jahrb. Bd. XXVII. 



60 



Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 



der Zellmembran, zumal da sie, wie ich beobachten konnte, immer 
als Schleimmembran angelegt ist, dem Drucke, welchen das Sekret 
ausübt, nicht mehr Widerstand zu leisten vermag. Sie platzt, das 
Öl tritt in den Kanal. Nun vermag auch die übriggebliebene innere 
Zellwand dem Drucke des Zellinhaltes nicht mehr zu widerstehen, 
sie zerreisst auch. Man findet dann nackte Protoplasten. Hierbei 
geht gleichzeitig ein Verschleimen der Zwischenzellmembranen der 
Seitenwände der Zellen vor sich." 

Früher glaubte man allgemein, dass eine Entleerung der 
inneren Drüsen nach aussen nicht stattfände, doch ist die eigen- 
tümliche Ausbildung der an die Sekretlücken anstossenden Epidermis- 
zellen schon von verschiedenen Autoren erwähnt. So bezeichnet 
Rauter 1 ) bei Dictamnus dieselben als „Deckel der Drüse". Von 
Höhnel 2 ) sagt von Citrus Aurantium, Correa alba und Toddalia 
aculeata folgendes: „Bei diesen drei Arten ist eine gewisse Beziehung 
der Drüsen zur Epidermis auch im fertigen Zustande nicht zu ver- 
kennen, indem jene Epidermiszellen, welche an der Bildung der 
Drüse beteiligt waren, immer mehr weniger auffallend von den an- 
grenzenden verschieden sind. Bei Citrus Aurantium z. B. sind die 
Cuticularschichten derselben homogen und nicht körnig, der Inhalt 
durchsichtiger, und sind die .Radialwände zum Teil porös." Er be- 
zeichnet die Zellen als Deckzellen. Strasburger 3 ) erwähnt die- 
selben bei Rata graveolens: „Über den Sekretlücken liegen, wie man 
an der Epidermis der Ober- wie der Unterseite konstatieren kann, 
meist vier Zellen. Diese vier Zellen nehmen die Mitte einer flachen 
Einsenkung ein." 

Neuerdings hat nun Haberlandt 4 ) eine Anzahl Rutaceen 
untersucht und gefunden, dass bei denselben Entleerung des Sekretes 
nach aussen stattfindet, und zwar bei folgenden Spezies: Ruta gra- 
veolens L., Boemii?ighausenia albiflora Rchb., Dictamnus albus L. y 
Eriostemon myoporoides 1). C, Agathosma pubescens IVilld., Amyris 
maritima Jacq., Citrus Aurantium L. Er äussert sich darüber 
folgendermassen : „Man kann den Austritt des Sekretes leicht beob- 
achten, wenn man z. B. ein frisches, turgescentes Fiederblättchen 
von Ruta, während man es mit der Lupe betrachtet, etwa halb- 
kreisförmig umbiegt, so sieht man auf der konvexen Seite während 
der Biegung sich zahlreiche der Grübchen, unter denen die Drüsen 
liegen, plötzlich mit einem Sekrettröpfchen füllen." Der anatomische 
Bau des „ Entleerungsapparates" wurde von ihm besonders bei Ruta 
graveolens L. eingehend untersucht. Den einen Teil desselben bilden 
die oben erwähnten eigentümlich metamorphosierten Epidermiszellen. 

An ihnen unterscheidet Haberlandt ausser den Aussen- und 
Innenwänden noch die Rückenwände, welche an die benachbarten 
gewöhnlichen Epidermiszellen grenzen, und die Spaltwände durch 
deren Trennung die Ausführungsspalten entstehen. Je nach der 
Grösse der Drüsen besitzen dieselben zwei bis sieben, meist vier 



1 ) Zur Entwickelungsgeschichte einiger Trichorngebilde. (Sitz.-Ber. der 
Wiener Akad. Bd. XXXI. 1872. II. Abt. pag. 21.) 

2 ) Anatomische Untersuchungen über einige Sekretionsorgane der Pflan- 
zen. (Sitz -Ber. d. Wiener Akad. 84. Bd. I. Abt. 1881. pag. 576/7.) 

3) Botanisches Praktikum. Jena 1897. pag. 265. Fig. 122 a u. 123. 

4 ) Über den Entleerungsapparat der inneren Drüsen einiger Rutaceen. 
(Sitz.-Ber. d. Wiener Akad. Bd. 107. Abt. 1. 1898. pag. 1221 u. 2 Taf.) 



Schulze, Beitragt' zur l>lattanatomir der L' ui areen. 



Deckzellen. Dieselben sind meist kleiner und flacher als die Kpi- 
(lenniszellen , liefen etwas eingesenkt und zeigen aueb meist in der 
Flächenansicht eine typische Anordnung. Aber nicht mir durch ihre 
Gfestalt, sondern auch durch die cliemische I ieschal'tenlieit ihrer Zell- 
vvände unterscheiden sie sich von den gewöhnlichen Kpidermiszellen. 
So zeigen z. J>. bei Rata yravcolem L. die Aussenwände keine 
Cuticularisierung , statt dessen besitzen sie eine Schicht Pectinstoffe 
und Callose. Nur an den Berührungslinien von Aussen- und Spalt- 
wänden sind laseiförmige , cuticularisierte Leisten zurückgeblieben. 
Ebenso zeigen die Spaltwände nur eine schmale innere Cellulose- 
lamelle, während der äussere Teil der Wand gleichfalls aus Pectin- 
stofien und Callose besteht. Die Entstehung des Ausführganges er- 
folgt durch Spaltung einer nur sehr dünnen Mittellamelle. 

Die Deckzellen sind bei der Entleerung des Sekretes nur passiv 
beteiligt; aktiv wirken dagegen die den Drüsenraum auskleidenden 
Wandzellen. In denselben ist ein hoher hydrostatischer Druck vor- 
handen, welcher auf den Inhalt der Drüse wirkt, Wird der Druck 
durch äussere mechanische Einwirkung auf das Blatt noch erhöht, 
so weichen die Spaltwände der Deckzellen auseinander und das 
Sekret wird nach aussen entleert. Eine spontane Entleerung findet 
nicht statt, selbst wenn die Blätter künstlich hoch turgescent ge- 
macht werden, doch genügt in diesem Falle schon ein schwaches 
Schütteln des Sprosses, um die Entleerung herbeizuführen. Nicht 
alle subepidermalen Drüsen scheinen entleerungsfähig zu sein, so 
bleiben z. B, die grossen kugeligen Drüsen der Blattunterseite von 
E)iostemo?i myoporoides D. C. auch bei stärkster Biegung des Blattes 
stets geschlossen. Haberlandt vermutet in der Sekretentleerung 
eine Schutzvorrichtung gegen grössere Tiere, in manchen Fällen einen 
Transpirationsschutz, indem das durch die Windbewegung ausgeschie- 
dene Sekret wie ein Lacküberzug wirkt. 

Die eigentümlichen bei Citrus vorkommenden kr y st all fü h r en- 
den Zellen wurden zuerst von Payen 1 ) und Schacht 2 ) beobachtet, 
später von Pfitzer 3 ) näher untersucht. Nach ihm kommen dieselben 
sowohl in der Blattspreite, als auch im Blattstiele vor. Diejenigen 
der Blattspreite gehen entwickelungsgeschichtlich aus der äusseren 
Schicht des Pallisadenparenchyms hervor. Ebenso wurde die Ent- 
stehung der Cell ulosehülle der Krystalle von Pfitzer entwickelungs- 
geschichtlich untersucht. Er fand, dass der Krystall innerhalb des 
Protoplasmas entsteht, erst nach seiner definitiven Ausbildung um- 
giebt er sich mit einer sehr dünnen Cellulosehülle. Dann fängt die 
Zellwand an, sich an einer Stelle centripetal zu verdicken und die 
Cellulosehülle des Krystalls wächst dieser Verdickung gevvissermassen 
entgegen. Schliesslich findet eine vollkommene Verschmelzung der 
Verdickungen statt. 



*) Memoire sur les developpements de vegetaux. V. Concretions et in- 
crustations minerales. (Mem. presentes par divers Savants ä l'academie. Tome 
IX. 91. PI. DZ Fig. 9. 10. 1846.) 

2 ) Über die gestielten Traubenkörper im Blatte vieler Urticeen nnd über 
ihnen nahe verwandte Bildungen bei einigen Acanthaceen. (Abhandl. der 
Senckenberg. naturf. Gesellsch. I. 1854. S. 149.) 

3 ) Über die Einlagerung von Kalkoxalat - Krystallen in die pflanzliche 
Zellhaut. (Flora. 1872. pag. 113 u. Taf. III.) 



62 



Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 



Über das Vorkommen von Kieselsäure in den Blättern liegt 
bislang nur eine Beobachtung vor und zwar von Rosanoff 1 ) bei 
Galipea macrophylla St. Hü. Bei dieser Pflanze verläuft nahe dem 
Blattrande ein sehr kräftiger Sklerenchymstrang. Die an denselben 
grenzenden Parenchymzellen enthalten die Kieselkörper. Sie sind 
verschieden gestaltet, meist halbkreisförmig, und sind ziemlich gross. 
Mit der flachen Seite sind sie der Membran angeheftet, zuweilen 
sind sie hohl, einige zeigen Schichtung und radiale Streifung. 

Der Blattstiel wurde von Petit 2 ) und Plitt 3 ) bei einigen 
Rutaceen untersucht. Plitt untersuchte Dictamnus Fraxinella Pers., 
Rata graveolens X-, Galipea ovata St. Hü. und Pilocarpus pinnati- 
folius Lam., Petit Choisya und Dictamnus. Hierauf werde ich noch 
im speziellen Teil zurückkommen. 

Die den gesamten Blattb au berücksichtigenden Untersuchungen 
Solereders 4 ) erstrecken sich auf Toddalia aculeata Lam., Empleu- 
rum ensatum E. et Z., E. serrulatum Ait., Gusparia cuneifolia Engl. 
und Monier ia trifolia L. 

Nach dieser Übersicht der wichtigeren bisherigen Arbeiten gehe 
ich zur Besprechung der von mir untersuchten Pflanzen über. Be- 
züglich der Abgrenzung der Familie will ich bemerken, dass ich 
mich streng an die Englersche Monographie in den „Pflanzen- 
familien" gehalten habe. Zunächst lasse ich ein alphabetisches Ver- 
zeichnis der untersuchten Pflanzen folgen. Bei der dann folgenden 
Besprechung habe ich die Reihenfolge der Genera nach Engler 
innegehalten. Das Material erhielt ich aus den botanischen Gärten 
von Heidelberg und Karlsruhe und aus dem Herbarium des bota- 
nischen Instituts der Universität Heidelberg. 

Acmadenia muraltioides E. et Z. 15. 6. 
Adenandra amoena Barth et JVendl. 

„ brachyphylla Schldl. 

„ cuspidata E. et Z. 

,, fragrans R. et Sch. 

, marginata R. et Sch. 

,, mundiaefolia E. et Z. 90. 9. 

„ umbellata Willd. Sieber n. 347. 

,, uniflora Willd. 

Agathosma acerosa E. et Z. 76. 9. 

,, barosmaefolia E. et Z. 76. 7. 

,, biophylla E. et Z. 5. 2. 

,, chortophila E. et Z. 1. 11. 

,, ciliata L. Hort. bot. Heidelberg. 

„ ericoides Schldl. 51. 9. 

„ involucrata E. et Z. 80. 9. 

,, lediformis E. et Z. 

„ orbicularis B. et TV. 55. 8. 



Über Kieselsäureablagerungen in einigen Pflanzen. (Bot. Zeitung 1871. 
pag. 767 u. Taf. V.) 

2) Petiole. (Act. Soc. Linn, de Bordeaux. T. 43. 1889. p. 27—28 und 
pl. I.) 

3 ) Diss. Marburg. 1886. 

4 ) System. Anatomie der Dikotyledonen. pag. 199 sqq. 



Schulze, Beiträge zur Blattanatomio der Rutaoeen. 



Ai/atliosm« f)nb<'scr/ts IVilld, Sieber ) w. 59. 
„ thyoidea Ii et Z. 62. L2. 
„ Ventenatiana H. et \V. Hort, bot Karlsruh. 

Almeidea rubra St. Iii/. Ilm/, lud. Karlsruh. 

Bctrosma betulina Bart/. Drage. 

„ dioica B. et W. 16. 8. 

„ foetidissima Ii. et W. 57. 8. 

„ graveolens E. et Z. 51. 8. 

„ oblong a Ii. et W. Echlon. 
pulchella Dregef Echlon. 

„ serratifolia W. 70. 10. 

„ ternata E. et Z. 4. 7. 
Boenninghausenia albiflora Rchb, Hort. bot. Heidelberg. 
Borau ia crenulata Sm. Preiss, n. 2010. Noca Hol /and. 

„ elatior Bartl. Hort. bot. Heidelberg. 

ledifolia Gay. Sieber, n. 303. Nova Holla //</. 

„ serndata Sm. Sieber, n. 298. Noca Holland. 
Calodendron capense Thunb. Hort. bot. Heidelberg. 
Choisya ternata Kimth. Hort. bot. Heidelberg. 
Citrus trifoliata L. Hort. bot. Heidelberg. 
Coleonema album B. et W. 

„ virgatum E. et Z. 70. 10. 

„ virginianum E. et Z. 11. 11. 

Correa alba Andr. Hort. bot. Heidelberg. 

„ speciosa Ait. Sieber n. 239, Nova Holland. 
Dictamnus Fraxinella Pers. Hort. bot. Heidelberg. 
Diosma acmaeophylla E. et. Z. 

,, ambigua B. et W. 

„ erieoides L. 

„ longifolia Wendl. 

,. rubra Hort. Hort. bot. Heidelberg. 

„ succulenta Berg. 
Empleurum ensatum E. et Z. 76. 12. 

Eriostemon buxifolius Sm. Sieber, n. 304, Nova Holland. 

salicifolius Sm. Sieber, n. 295, Nova Holland. 
Erythrochiton brasiliensis Nees et Mart. Hort. bot. Heidelberg . 
Evodia obtusifolia D. C.f 

Fagara Pterota L. Sieber n. 273, //. martinica. 
Flindersia australis R. Br. Hort. bot. Heidelberg. 
Macrostylis barbigera B. et W. 141. 12. 

,, lanceolata B. et W. 86. 5. 

Murraya exotica L. Hort. bot. Heidelberg. 
Paramygnia spec.? Hort. bot. Heidelberg. 
Phebalium elaeagnoides Sieber, Sieber Nova Holland. 

,, squamulosum Vent. Sieber, n. 112, Nova Holland. 
Phellodendron amurense Rupr. Hort. bot. Heidelberg. 

,, japonicum Maxim. Hort. bot. Heidelberg. 

Pilocarpus pinnatifolius Lern. Hort. bot. Heidelberg. 
Ptelea trifoliata L. Hort. bot. Heidelberg. 
Rauia resinosa Nees et Mart. J. Keller Brasilia. 
Ruta Bieber steinii Neilr. Th. Kotschy, n. 104, In monte Tauro. 
,, graveolens L. Hort. bot. Heidelberg. 



64 



Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 



Rata linifolia L. Dr. Päcai Transilcania. 
Skimmia japonica Thb. Hort. bot. Heidelberg. 
Toddalia aculeata Lam. Sieber II. mar Urtica. 
Xantlioxylum fraxineum Willd. Hort. bot. Heidelberg. 

,, piperitum D. C. 

Zieria lanceolaia R. Br. Sieber 1 n. 289, Nova Holland. 



Spezieller Teil. 

Xanthodcyleae. 

Xanthoxylum fr axineum Willd. 
„ piperitum I). C. 

Die Blätter dieser Pflanzen sind gefiedert. Bei X. fraxineum 
zeigt die Epidermis der Oberseite Zellen, deren Ränder fast gerad- 
linig oder nur wenig gebogen sind, sie sind teilweise schleimführend. 
Der Schleim liegt der Innenwand auf und ist von einer dünnen 
Cellulosemembran bedeckt. Es würde dieser Zustand dem Typus II 
von Walliczek entsprechen 1 ). Bei Alkoholmaterial fanden sich in 
der Epidermis zahlreiche Sphärokrystalle von H e s p er i d i n. Die Zell- 
ränder der unterseitigen Epidermis sind schwach gewellt, die Schleim- 
bildung ist hier nur in wenigen Zellen eingetreten und schwächer 
als in der Epidermis der Oberseite. Spaltöffnungen finden sich nur 
auf der Unterseite, die Schliesszellen haben keine Nebenzellen. Auf 
der Blattunterseite stehen zahlreiche, einfache, mehrzellige Haare, 
auf der Oberseite nur vereinzelte im Verlauf der stärkeren Nerven. 

Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym ein- 
schichtig und langzellig, doch sind einzelne Zellen durch Querwände 
in zwei Hälften geteilt. Das Gefässbündel besteht im Blattstiel aus 
einem geschlossenen Xylem-Phloemring. an das Phloem schliesst sich 
ein vielfach unterbrochener Sklerenchymring an. In dem Haupt- 
nerven des Blattes ist der Ring durch zwei breite horizontale Mark- 
strahlen in zwei Teile zerlegt, von denen der nach der Blattober- 
seite zu gelegene bedeutend kleiner ist. In den Seitennerven wird 
dieser Teil immer kleiner und verschwindet schliesslich ganz, so dass 
nur noch der untere halbkreisförmige Teil übrig bleibt. Sklerenchym 
findet sich in den Blattnerven fast garnicht mehr. Nach der Unter- 
seite zu besitzen die stärkeren Blattnerven ein mehrschichtiges weit- 
lumiges Parenchym, wodurch dieselben stark hervortreten, die 
äusserste Zellschicht hat collenchymatisch verdickte Wände. 

Sekretlücken finden sich nicht gerade zahlreich, sie liegen 
meist im Pallisadenparenchym, ihr Durchmesser ist etwa gleich der 
halben Blattdicke. Sekretentleerung konnte bei beiden Pflanzen, 
auch bei starkem Umbiegen der Blätter, nicht beobachtet werden. 
Drusen von oxalsaurem Kalk sind reichlich vorhanden. 

Bei X . piperitum ist der anatomische Bau im wesentlichen der- 
selbe. Die Cuticula zeigt hier feine Strichelung, die Zellränder der 
unterseitigen Epidermis sind nur gebogen, nicht gewellt, die Schleim- 
bildung ist stärker. In der oberseitigen Epidermis ist in fast sämt- 
lichen Zellen Schleim vorhanden und sind die einzelnen Zellen durch 



Siehe pag. 57. 



Schulze, licitriigo zur lllattnimloinic der Kutarrm, 



die starke Anhäufung desselben weil in das Pallisadenparenchym 
vorgewölbt. Auch die unterscitigr Kpiilennis hat zahlreiche BChleim- 
t'ührende Zellen. 

Das Hesperidin fehlt bei dieser Pflanze, dagegen zeigt die 
Epidermis reichlichen Gehalt an Gerbstoff. Die Sekretlücken linden 
sich hauptsächlich am Blattrande, in der Blattfläche nur ganz ver- 
einzelt, sie sind sehr gross, so dass sie fast die ganze Blattdicke 
einnehmen. Krystalle wurden nicht beobachtet. Trichome finden sich 
nur auf der Oberseite am Grunde des Hauptnerven, sie sind kurz, 
mehrzellig , ziemlich dick und verjüngen sich schnell nach der 
Spitze zu. 

Fagara Pterota L. 

Die Zellränder der oberseitigen Epidermis sind gerade oder 
wenig gebogen, die Cuticula ist fein gestrichelt. Die Schleimbildung 
ist bei dieser Pflanze noch weitgehender als bei den vorigen, es 
finden sich in manchen Zellen zwei Cellulosemembranen, danach ist 
ihr Verhalten ähnlich dem von Barosma, doch wurde eine Ver- 
schleimung der Radiahvände nicht beobachtet. Die Zellen der 
Epidermis der Unterseite sind kleiner als diejenigen der Oberseite 
und fehlt hier die Strichelung der Cuticula. Die Schleimbildung ist 
viel geringer und erstreckt sich nur auf einzelne Zellen oder Zell- 
gruppen, zwei Celluloselamellen in einer Zelle wurden nicht be- 
obachtet. Spaltöffnungen sind nur auf der Unterseite vorhanden, 
Nebenzellen fehlen. Ferner finden sich unterseits sitzende, eigen- 
tümliche, mehrzellige Drüsen, welche etwa den von Solereder 1 ) 
bei Toddalia aculeata Pers. beschriebenen gleichen, sie sind gleich- 
falls in die Epidermis eingesenkt. Auch hier waren bei Alkohol- 
material in den Epidermiszellen zahlreiche Sphärokrystalle von 
Hesperidin vorhanden. 

Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym 
langzellig, einschichtig, das Schwammparenchym kleinzellig und dicht. 
In den Seitennerven erster Ordnung wird das Phloem von einer zwei- 
schichtigen Sklerenchymsichel begrenzt. 

Auffallenderweise fehlen Sekretlücken bei dieser Pflanze voll- 
kommen, dagegen sind zahlreiche Sekretzellen vorhanden. Die- 
selben liegen im ganzen Mesophyll zertreut, doch vorwiegend an der 
Grenze von Pallisaden- und Schwammparenchym. Sie scheinen nie 
direkt unter der Epidermis vorzukommen, wie das bei den Sekret- 
lücken meist der Fall ist, ihr Durchmesser beträgt ca. 28 [i. Im 
vorliegenden Herbarmaterial waren sie von einem dunkelbraunen 
Inhalt erfüllt; ihre Membran war meist deutlich zu sehen. Durch 
Mazeration in Salzsäure -Alkohol und nachfolgender Behandlung mit 
Ammoniak konnten sie vollständig isoliert werden. 2 ) Calciumoxalat 
findet sich in Form von Drusen und im Begleitparenchym der Nerven 
in Form zahlreicher, wohl ausgebildeter Krystalle des monoklinen 



1. c. pag. 201 u. Fig. 41 A u. B. 
2 ) Ich möchte hier erwähnen, dass Fr. Müller (Fragm. V. pag. 178) 
für Paaetia Ölzellen angiebt. Solereder (1. c. pag. 202) hält diese An- 
gabe für irrig. Leider hatte ich keine Gelegenheit, eine Pagetia zu unter- 
suchen. Da diese Gattung in die nähere Verwandtschaft von Fagara gehört, 
erscheint das Vorkommen von Ölzellen nicht ganz unwahrscheinlich. 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 5 



66 



Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 



Systems, sie entsprechen meist dem Grundoctaeder mit der schiefen 
Endfläche. 

Evodia (pbtusifolia D. C.).? 

Die Epidermisz eilen beider Blattseiten haben gerade Ränder, 
in der Flächenansicht erscheinen sie als unregelmässige Vielecke, im 
Querschnitt als flache Rechtecke. In der Nähe der stärkeren Nerven 
findet sich ein ziemlich großzelliges Hypoderm. Spaltöffnungen sind 
auf der Unterseite zahlreich, auf der Oberseite fehlen sie dagegen. 

Das Mesophyll ist dorsiventral, doch ist eine Neigung zum 
isolateralen Bau vorhanden. Das Pallisadenparenchym ist drei- 
schichtig, die Zellen desselben erscheinen im Querschnitt des Blattes 
fast quadratisch. An die Epidermis der Unterseite schliessen sich 
zunächst etwa drei bis vier Schichten kleiner, flacher, rechteckiger 
Zellen an, welche viel Chlorophyll führen und kaum Intercellulare 
besitzen, wodurch sie den Pallisadenzellen sehr ähnlich werden. 
Hierauf folgt dann erst das grosszellige typische Schwammparenchym. 
Die Gefässbündel der Nerven haben normalen Bau, als Stützgewebe 
dient ein derbwandiges Parenchym, welches das Gefässbündel um- 
giebt. Die Zellen desselben haben grosse, spaltförmige Tüpfel. 

Sekretlücken sind zahlreich vorhanden, sie liegen im ganzen 
Mesophyll zerstreut und nehmen etwa V3 der Blattdicke ein. Drusen 
von oxalsaurem Kalk scheinen nur im Pallisadenparenchym vor- 
zukommen, hier jedoch ziemlich zahlreich, oft liegen sie in Zellen 
unmittelbar unter der Epidermis. 

Choisya ternata Kunth. 

Die Zellränder der oberseitigen Epidermis sind deutlich ge- 
wellt. Die Radialwände der Zellen sind mit zahlreichen leisten- 
förmigen, senkrecht zur Blattfläche verlaufenden Verdickungen ver- 
sehen. In der Flächenansicht der Epidermis erscheinen dieselben 
in Form von Kreisen; da sie oft dicht aneinander stossen, bekommen 
die Zellwände ein perlschnurartiges Aussehen. Ferner finden sich 
auf den Radialwänden zahlreiche kleine rundliche Tüpfel. Die 
Zellen der unterseitigen Epidermis sind denen der Oberseite ähnlich, 
doch sind die Verdickungen der Radialwände weniger deutlich. 
Spaltöffnungen sind nur auf der Unterseite vorhanden. In den 
Schliesszellen und den daran stossenden Epidermiszellen fanden sich 
grosse, stark lichtbrechende Tropfen. Dieselben bräunten sich mit 
Osmiumsäure und verschwanden nicht nach läng-erem Kochen des 
Schnittes in Wasser, sie bestehen also wahrscheinlich aus fettem Öl. 
Trichome finden sich sowohl auf der Ober-, als auch der Unterseite 
nur spärlich, sie folgen hauptsächlich dem Verlaufe der stärkeren 
Nerven, sind einzellig und haben eine schwach rauhe Oberfläche. 
Vereinzelt sind gestielte Drüsenhaare mit grossen, kugeligen, viel- 
zelligen Köpfchen vorhanden. 

Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym 
kurzgliedrig zweischichtig, das Schwammparenchym hat grosse 
Intercellularräume. Die Gefässbündel in Blattstiel und Nerven 
verhalten sich ähnlich wie bei Xanthoxylum fraxineum. An das 
Phloem ist eine Sklerenchymsichel angelagert. Sekretlücken sind 
zahlreich vorhanden, sowohl im Pallisaden-, als auch im Schwamm- 



Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 67 

parenchym. Meist liegen sie direkt unter der Epidermis, Ihr Durch» 
messer ist ungefähr gleich der halben Blattdicke. Der Haber- 
landtsche Entleerungsapparat ist deutlich ausgebildet. Bei der 
lebenden Pflanze zeigte sich, dass das Sekret beim Umbiegen des 
Blattes namentlich auf der Oberseite leicht entleert wird. Drusen 
von oxalsaurem Kalk sind sein- zahlreich vorhanden, sowohl im 
Pallisaden- als auch im Schwammparenchym. Sphärokrystalle von 
Hesperidin fehlten im Alkoholmaterial. 

Ttuteae, 

B oenninghaus enia albißora Bchb. 

Die Zellränder der ober- und unterseitigen Epidermis sind 
gerade oder nur wenig gebogen, jede Zelle ist mit einer kleinen 
papillösen Erhabenheit versehen. Spaltöffnungen sind nur auf der 
Unterseite vorhanden, Nebenzellen fehlen. Das Blatt ist dorsi ventral 
gebaut, es ist ein typisches, einschichtiges Pallisadenparenchym 
vorhanden. Einzelne Zellen desselben sind durch eine Querwand 
geteilt, Das Schwammparenchym hat grosse Intercellularräume und 
ist reich an Chlorophyll. Den Blattnerven fehlt Sklernchym voll- 
kommen, der Hauptnerv hat an der Unterseite als Festigungsgewebe 
eine Collenchymschicht. 

Sekretlücken sind zahlreich vorhanden, sie liegen unter der 
Epidermis der Ober- und Unterseite und nehmen etwa die halbe Blatt- 
dicke ein. Der Entleerungsapparat ist bei dieser Pflanze sehr deut- 
lich ausgebildet und wurde von Haberlandt ') untersucht, er gleicht 
dem von Rata graveolens, Krystallelemente wurden nicht beobachtet, 
ebenso fehlten im Alkoholmaterial Sphaerokrystalle von Hesperidin. 

Ruta graveolens L. 

Die Blätter dieser Pflanze zeigen Neigung zum isolateralen Bau, 
welcher bei den beiden noch zu besprechenden Species derselben 
Gattung deutlich ausgeprägt ist. Die Zellränder der Epidermis zeigen 
auf beiden Blattseiten Wellung, jedoch auf der Unterseite deutlicher. 
Die Spaltöffnungen finden sich auf der Unterseite zahlreich, auf der 
Oberseite nur vereinzelt. Die Schliesszellen liegen tief an der inneren 
Seite der anstossenden Zellen angeheftet, sodass sie in die zugehörige 
Atemhöhle hineinragen, Nebenzellen sind nicht vorhanden. Der Spalt 
liegt meist in Richtung der Hauptnerven. 

Das Pallisadenparenchym ist langzellig, einschichtig; an das- 
selbe schliesst sich eine Schicht pallisadenähnlicher Zellen mit grossen 
Intercellularräumen an. Eine ebensolche Schicht liegt unter der 
Epidermis der Unterseite. Zwischen beiden befindet sich das typische 
lockere Schwammparenchym. Als mechanisches Gewebe ist am Haupt- 
nerven nur ein schwach ausgebildetes Collenchym vorhanden, Skleren- 
chym fehlt vollkommen. Über den Blattstiel sagt Plitt: 2 ) Bei 
Ruta graveolens liegen die isolierten Bündel in einem offenen Bogen, 
der aber auch an der Innenseite sich oft zu einem vollständigen 



1) 1. c. pag. 1234. 

2 ) Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blattstiels der Dikotyledonen. 
(Diss.) Marburg 1886. pag. 39. 

5* 



68 Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 

Kreise zusammenschliesst. Der Hartbast ist bei beiden entweder 
schwach entwickelt oder fehlt gänzlich. Auch das Collenchym ist 
nur in geringer Mächtigkeit vertreten." Im allgemeinen kann ich 
die Angaben Plitts bestätigen, es wäre jedoch noch hinzuzufügen, 
dass die Bündel, welche nach der Blattunterseite zu liegen, viel 
kräftiger entwickelt sind als die nach oben gelegenen. Ferner hat 
der Blattstiel ein einschichtiges starkwandiges Hypoderm. 

Die bei dieser Pflanze schon vielfach untersuchten Sekretlücken 
sind zahlreich vorhanden, sie liegen unter der Epidermis beider Blatt- 
seiten. Der Entleerungsapparat ist von Haber landt*) eingehend 
untersucht. Einzelne Zellen des Schwammparenchyms enthalten 
Drusen von oxalsaurem Kalk. 

Ruta linifolia L. 

Ruta Bieber st einii Neilr. 

Die beiden Pflanzen stimmen im anatomischen Bau fast voll- 
kommen überein, weshalb sie gemeinsam behandelt werden sollen. 
Der Blattbau ist typisch isolateral, die Epidermis von Ober- und 
Unterseite ist gleichartig. Die Zellränder sind gerade oder w T enig 
gebogen und zeigen perlschnurartige Verdickungen. Die Aussenwände 
der Epidermiszellen sind dick, besitzen aber nur eine sehr dünne 
Cuticula. Spaltöffnungen sind auf Ober- und Unterseite ziemlich 
gleichmässig verteilt, Nebenzellen fehlen. Der Blattrand und die 
Unterseite sind mit kurzen einzelligen Haaren versehen. Der isolaterale 
Bau ist auch im Mesophyll deutlich ausgesprochen. Unter der 
Epidermis liegt zunächst auf beiden Seiten ein typisches Pallisaden- 
parenchym, welches allmählich ohne scharfe Abgrenzung in die rund- 
lichen Zellen des Schwammparenchyms übergeht. Wie Ruta graveolem 
fehlt auch diesen beiden Arten Sklerenchym vollkommen. In der 
Nähe der Hauptnerven ist die Epidermis sehr derbwandig, ebenso 
die zunächst unter ihr verlaufende Zellschicht. Die Seitemierven 
sind nur sehr schwach entwickelt. Die Sekretlücken liegen unter 
der Epidermis beider Blattseiten; sie nehmen etwa die halbe Blatt- 
dicke ein. Der Entleerungsapparat ist deutlich ausgebildet. 
Krystalle sind nicht vorhanden. 

Bei Ruta Biebersteinii hat Sch a arschmidt 2 ) im Alkoholmaterial 
Sphaerokrystalle gefunden, welche er für Inulin hielt. Mir lag zur 
Untersuchung nur Herbarmaterial vor. Aus demselben erhielt ich 
in den Blättern reichlich sphaerokrystallinische Ausscheidungen da- 
durch, dass ich dieselben zunächst in Wasser aufweichte und dann 
in Alkohol übertrug. In den Sphaerokrystallen war eine strahlen- 
förmige Struktur oder concentrische Schichtung kaum zu erkennen. 
In kaltem Wasser lösten sie sich sehr leicht, die wässerige Lösung 
hinterliess beim Verdunsten eine amorphe, gelblich gefärbte Masse. 
Die von Mo lisch 3 ) angegebene Reaktion auf Inulin mit Thymol und 
Schwefelsäure ergab ein negatives Resultat. Hesperidin kann wegen 
der leichten Löslichkeit in Wasser auch nicht vorliegen. Die Natur 



J ) 1. c. pag. 1222 u. Taf. I. 

2 ) Magyar növenyt. Lapok. 1881. p. 134 (ungarisch). Beferate: Bot. Cen- 
tralblatt. Bd. IX. 1882. pag. 46. Just, Jahresber. 1882. I. pag. 412. 

3) Sitzungsber. der Wiener Akad. Bd. XCIII. 1886. pag. 918. 



Schulze, Beitrügt* zur Blnttana1omi<? der Kularoeii. 



des Körpers bleibt daher zweifelhaft, chemische Untersuchungen an 
reichlichen) Material müssen hier Aulklärung geben. 

Dictamnus albus L. 

Die Zellränder der oberseitigen Epidermis sind deutlich ge- 
wellt, die Cuticula ist fein gestrichelt. Die unterseitige Epidermis 
verhält sich ebenso, doch fehlt hier die Strichelung der Cuticula. 
Spaltöflhungen sind auf der Unterseite /ahlreich vorhanden, auf der 
Oberseite nur ganz vereinzelt. Auf beiden Seiten sind, hauptsächlich 
dem Verlauf der stärkeren Nerven folgend, einfache, einzellige, lang- 
zugespitzte Haare vorhanden, dieselben haben eine schwach rauhe 
Oberfläche. Ausserdem finden sich auf der Oberseite der stärkeren 
Nerven die schon von Rauter 1 ) erwähnten secernierenden Köpfchen- 
haare. Dieselben bestehen aus einem Stiele, dessen Querschnitt ein 
bis vier, selten mehr Zellen aufweist, und einem mehrzelligen Köpfchen. 

Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym ein- 
schichtig, langzellig. Einzelne Zellen desselben sind durch Querwände 
geteilt. Der Hauptnerv enthält einen geschlossenen Xylem-Phloemring 
und einen Sklerenchymring, dessen Zellen nur mässig verdickte 
Wandungen zeigen. In den Seitennerven ist kaum noch Sklerenchym 
vorh anden . Den Blattstiel beschreibt Plitt 2 ) folgendermassen : „Der- 
selbe ist symmetrisch, auf der dem Stengel zugewendeten Seite aus- 
gehöhlt; die beiden Ecken sind in Flügel ausgezogen. Den Haupt- 
bestandteil in der inneren Struktur bildet ein grosser Gefässbündel- 
körper mit geschlossenem Holzcylinder, Cambium und einem ein bis 
zwei Lagen starken Bastring. Im Mark liegen mehrere inverse 
Bündel, meist drei bis vier; ausserdem findet sich in den Flügeln je 
ein grösserer und kleinerer Fibrovasalkörper mit eigenem, vollständig 
geschlossenem Cambium- und Bastring." Am Schluss seiner Arbeit 
sagt er dann noch über Dictamnus 3 ): „Als den vollkommensten Grad 
der Blattstruktur kann man den Typus betrachten, wo neben dem 
centralen Hauptholzkörper mark- und rindenständige Bündel in 
symmetrischer Gruppierung auftreten." Ich habe eine grössere An- 
zahl von Blattstielen untersucht und gefunden, dass Anzahl und An- 
ordnung der im Mark (centralem Parenchym) verlaufenden Bündel 
sehr wechselnd sind und durchaus nicht immer dem von Plitt an- 
gegebenen Typus entsprechen. Es zeigen sich Verschiedenheiten schon 
in Blattstielen desselben Stammes. Ich untersuchte 22 Blattstiele 
verschiedener Pflanzen, die Querschnitte wurden unterhalb des ersten 
Blattfiederpaares geführt. Den von Plitt angegebenen Typus mit vier 
verkehrt concentrischen, symmetrisch angeordneten, markständigen 
Bündeln fand ich nur einmal, ebenso nur einmal drei markständige 
Bündel in symmetrischer Anordnung. In neun Fällen war nur ein 
solches Bündel vorhanden, in fünf fehlten die markständigen Bündel 
vollkommen. In den übrigen sechs Fällen waren zwei bis sechs 
solcher Bündel vorhanden, zeigten aber keine symmetrische i^nordnung, 
sondern waren unregelmässig im Marke verteilt. Die Stärke der 



!) Trichomgebilde. Sitzungsber. d. Wiener Akad. Bd. XXXI. 1872. Abt. 
H. pag. 21 u. Tat'. VI, Fig. 14—16. 

2 ) Diss. Marburg 1886. pag. 39 u. Fig. 13. 

3 ) 1. c. pag. 45. 



70 



Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der ßutaceen. 



Bündel ist sehr verschieden, ihr Querschnitt ist in den meisten Fällen 
nahezu kreisförmig, zuweilen jedoch länglich elliptisch, in seltenen 
Fällen auch unregelmässig. Oft liegen die Bündel so dicht neben 
einander, dass sie mit einander verschmelzen, ferner wurden Bündel 
beobachtet, welche man nicht mehr als verkehrt-concentrisch bezeichnen 
konnte. Bei ihnen war das Xylem nur nach der Blattoberseite zu stark 
entwickelt, während nach der Blattunterseite zu das Phloem direkt 
an das Grundgewebe grenzte. Die Zahl der Gefässbündel in den 
Blattflügeln ist gleichfalls nicht konstant, sondern schwankt je nach 
der Grösse derselben von eins bis drei. Dann schreibt P litt noch*): 
„Ferner sind für die Kutaceen zu erwähnen die Ölgänge und die Öl- 
zellen in der Rinde." Da nun aber in den Blattstielen der. beiden 
von ihm untersuchten Rutaceen (Rata und Dictamnus) weder Ölgänge 
noch Ölzellen vorkommen, so kann man wohl annehmen, dass er da- 
mit die Sekretlücken gemehit hat, welche sich bei beiden Arten finden. 

Die Sekretlücken der Blätter liegen meist unter der Epi- 
dermis der Oberseite. Der Entleerungsapparat ist vorhanden 
und von Haberlandt 2 ) untersucht. Das Blatt enthält grosse Drusen 
von Calciumoxalat, besonders reichlich an der Grenze von Pallisaden- 
und Schwammparenchym. Bei Alkoholmaterial waren in den Epi- 
dermisz eilen Sphaerokry stalle von Hesperidin vorhanden. 

Boronieae. 

Boronia elatior Bartl. 
„ serrulata Sm. 
„ crenulata Sm. 
„ ledifolia Gay. 

Bei B. elatior sind die Zellränder der Epidermis beiderseits 
fast geradlinig. Die Cuticula der Oberseite zeigt feine Strichelung 
in der Richtung der Blattaxe, auf der Unterseite ist dieselbe auf 
den Verlauf des Hauptnerven beschränkt. Die Spaltöffnungen sind 
auf der Unterseite sehr zahlreich, auf der Oberseite nur vereinzelt 
vorhanden, sie sind mit einem weiten Spalt versehen, Nebenzellen 
fehlen. Trichome finden sich am ganzen Blatt, jedoch nur zer- 
streut. Auf der Oberseite erreichen sie die grösste Länge; am Blatt- 
rande sind sie kurz, dick und derb wandig; sie sind ein- bis mehr- 
zellig und haben eine rauhe Oberfläche. Die anstossenden Epidermis- 
z eilen sind kranzförmig um den Haargrund angeordnet. 

Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym zwei- 
schichtig. Die Zellen der inneren Schicht verjüngen sich etwas 
nach dem Schwammparenchym zu, sodass Intercellularräume ent- 
stehen. Das Gefässbündel ist nur im Blattstiel mit einem vielfach 
unterbrochenen Sklerenchymring versehen, der Hauptnerv hat kein 
Stützgewebe. Die Gattung Boronia zeichnet sich von allen anderen 
bisher untersuchten Butaceen durch das Vorkommen von Idioblasten 
aus. Bei B. elatior kommen dieselben ziemlich zahlreich vor, sie 
liegen im Schwammparenchym, sind meist mehrarmig und von be- 
trächtlicher Grösse, ihre Wandungen sind jedoch nur wenig verdickt. 



!) 1. c. pag. 39. 

2) 1. c. pag. 1234 u. Taf. II, Fig. 4. 



„Schulze, llcitrii^c /.in Uliittiuinloinie der Hutaccrn. 



71 



Bemerkenswert ist, dass sie last immer an den Enden der ( -Je fasse 
liegen. (Taf. [, Fig. 1.) Die Spiralgefässe legen sich mit ihren 
erweiterten Enden unmittelbar an die Wand der [dioblasten, ein 
Zusammenhang der Lumina scheint jedoch nicht zu bestehen. 

Sekret Micken sind ziemlich zahlreich vorhanden, sie liegen 
unter der Epidermis der Ober- und Unterseite, ihr Durchmesser ist 
ungefähr gleich der halben Blattdicke. Der Entleerungsapparal 
ist wohl entwickelt, es sind meist vier Deckzellen vorhanden in der 
Anordnung, wie sie Taf. II, Fig. 2 zeigt. Bei der lebenden Pflanze 
zeigte sich, dass auf beiden Blattseiten leicht Entleerung des Sekretes 
eintritt. Krystalle sind nicht vorhanden. 

Boronia ledifolia verhält sich ähnlich, jedoch ist die Epidermis 
sehr derbwandig und die Oberseite vollkommen frei von Spaltöff- 
nungen. Die Unterseite ist mit einem dichten Filz von Büschel- 
haaren bedeckt, auf der Oberseite finden sich dieselben nur ganz 
vereinzelt. Die Idioblasten sind derbwandig und stehen meist senk- 
recht zur Blattfläche. 

B. serrukäa und crenulata unterscheiden sich von den beiden 
vorigen durch den isolateralen Bau der Blätter. Die Zellen der 
Epidermis sind derbwandig, besonders bei B. crenulata, die Spalt- 
öffnungen sind auf beide Blattseiten gleichmässig verteilt. Eigen- 
tümliche Bildungen zeigt die Blattunterseite von B. crenulata. Im 
Flächenschnitt erscheinen kreisrunde Stellen, von sehr kleinlumigen 
dünnwandigen Zellen, dieselben werden von vier bis fünf Epidermis- 
zellen ringförmig umgeben (Taf. I, Fig. 3). Im Querschnitt sieht 
man unter der Aussenwand zwei bis drei Lagen dünnwandiger, 
länglicher Zellen, darunter noch zwei bis drei Schichten rundlicher 
Zellen mit schwach verdickten Wandungen. Die Bedeutung der 
Gebilde konnte ich nicht feststellen, vielleicht sind es Sekretions- 
organe. Vereinzelt kommen dieselben auch bei Boronia elatior vor. 

Das Mesophyll besteht aus ziemlich gleichartigen Zellen, unter 
der Epidermis sind sie elliptisch und werden nach der Blattmitte zu 
rundlich. Im Hauptnerven schliesst sich an das Phloem eine 
Sklerenchymsichel an, die Xylemseite hat nur wenige Sklerenchym- 
zellen. Das Ganze wird von einer chlorophyllfreien Parenchym- 
scheide umschlossen. Die Jdioblasten sind bei beiden Arten gross, 
vielarmig und besonders bei B. serrulata sehr derbwandig. (Taf. I, 
Fig. 2.) Auch hier legen sich die Enden der Spiralgefässe an die- 
selben an, was bei B. serrulata an mit Chloralhydrat durchsichtig 
gemachten Blättern besonders gut verfolgt werden konnte. Die 
Sekretlücken sind mit dem typischen Entleerungsapparate versehen. 

Zieria lanceolata R. Br. 

Die Zellen der Epidermis erscheinen in der Flächenansicht 
unregelmässig polygonal. An einzelnen Stellen entstehen unter der 
Oberfläche rundliche Korkkambien, welche durch Korkbildung die 
ausserhalb derselben gelegenen Gewebeteile abstossen. Spaltöf&iimgen 
sind nur auf der Unterseite vorhanden, die Schliesszellen treten 
etwas aus der Blattfläche hervor. Auf beiden Blattseiten, besonders 
auf der Unterseite, kommen einzelne zwei- bis zehnarmige Büschel- 



72 



Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 



haare vor. Ganz vereinzelt sind auf der Oberseite der Hauptnerven 
auch mehrzellige Köpfchenhaare vorhanden. 

Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym ein- 
schichtig-. Das Schwanimparenchym ist grosszellig, hat aber nur 
relativ kleine Intercellularräume. Die Nerven sind frei von Skleren- 
chyin. Sekretlücken sind unter der Epidermis beider Blattseiten 
häufig. Der Entleerungsapparat ist vorhanden, meist ist er 
mit vier Deckzellen in der typischen Anordnung versehen. Krystalle 
wurden nicht beobachtet. 

Eriostemon salicifolius Sm. 
„ buxifolius Sm. 

Die Zellen der oberseitigen Epidermis haben in der Flächen- 
ansicht unregelmässig - vieleckige Gestalt. Im Querschnitt fallen sie 
besonders bei Er. salicifolius durch ihre Grösse auf. Ferner besitzt 
jede Zelle eine schwache papillenartige Erhabenheit. Die Zellen 
sind sehr derbwandig; besonders bei Er. buxifolius sind die Innen- 
wände stark gequollen verdickt, ebenso ist die Cuticula kräftig ent- 
wickelt. Einzelne Zellen sind durch Tangentialwände in zwei 
Hälften geteilt. Die Zellen der unterseitigen Epidermis sind kleiner 
als die der Oberseite. Bei Er. salicifolius sind die Zellränder mehr 
oder weniger gebogen, bei Er. buxifolius kommen rundliche Kork- 
warzen vor. 

Im Bau der Spaltöffnungen weichen die beiden Arten erheblich 
von einander ab. Bei Er. salicifolius finden sich dieselben nur auf 
der Unterseite, sie haben keine besonders gestalteten Nebenzellen. 
Bei Er. buxifolius sind sie auf der Unterseite sehr zahlreich vor- 
handen, kommen aber vereinzelt auch auf der Oberseite vor. Jede 
Schliesszelle hat meist zwei, seltener nur eine deutlich differenzierte 
Nebenzelle. (Taf. I, Fig. 5 und 6.) Der ganze Spaltöffhungs- 
apparat liegt scheinbar innerhalb einer gewöhnlichen Epidermiszelle. 
Schliesszellen und Nebenzellen unterscheiden sich von diesen durch 
ihre zarteren Wände. Trichome fehlen bei beiden Arten. 

Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym ein- 
schichtig, langzellig, das Schwanimparenchym locker. Bei Er. sali- 
cifolius werden im Hauptnerven Xylem und Phloem von Sklerenchym 
begleitet, bei E. buxifolius fehlt dieses dagegen vollkommen. Sekret- 
lücken sind bei beiden Arten zahlreich vorhanden, besonders unter 
der unterseitigen Epidermis. Der Entleerungsapparat ist auch 
hier deutlich ausgebildet, es sind meistens drei Deckzellen vorhanden, 
oft auch zwei oder vier, zuweilen klafften die Spaltwände desselben 
und war ausserhalb Sekret aufgelagert. Man kann daher annehmen, 
dass der Apparat hier leicht eine Entleerung bewirkt, was bei Er. 
myoporoides D. C. von Haberlandt 1 ) an der lebenden Pflanze 
festgestellt worden ist. Bei der gleichen Art giebt Haberlandt 
für die Unterseite grosse, nicht entleerungsfähige Sekretlücken an. 
Bei Er. buxifolius sind an der unterseitigen Epidermis gleichfalls 
solche vorhanden, bei denen der Entleerungsapparat fehlt, die Epi- 
dermis über ihnen zeigt die normale Ausbildung. Bei Er. salicifolius 



!) 1. c. pag. 1235 u. Taf. II, Fig. 9—13. 



Schulze, Beitritte zur Bl;d üinatoniie der Kul :ic-r<;n. 



78 



finden sich im Schwammparenchym, meist dichl am Pallisaden- 
parenchym sehr «-rosse Drusen von oxalsaurem l\';ilk. bei Er. 
buxifolius sind sie bedeutend kleiner und seltener. 

Cr oircu sali ff na A.ndr, 

Die Ulät t fr dieser IMlanze sind fast vollkommen isolateral g< 
baut. Die Epidermis zeigt auf beiden Seilen denselben Bau, die 
Zellränder sind gerade oder nur wenig gebogen, Spaltöffnungen sind 
zahlreich vorhanden, manche haben zwei oder mehr deutliche Neben- 
zellen. Die derbe Cuticula bildet über den Spaltöffnungen einen 
Vorhof. Von den Systematiken! wird die Pflanze als kahl bezeichnet, 
sie ist aber mit zwei- bis zehnstrahligen Büschelhaaren versehen. 
Dieselben sind jedoch so klein, dass sie selbst mit einer scharfen 
Lupe kaum gesehen werden können; auf der Oberseite sind sie zahl- 
reicher als auf der Unterseite. 

Unter der Epidermis liegt ein einschichtiges Pallisadenparenchyni. 
welches sich um das ganze Blatt herumzieht, innerhalb desselben 
das grosszellige Schwammparenchym. Die Gefässbündel haben am 
Xylem und Phloem eine kräftige Sklerencliymsichel, die Zellen der- 
selben zeigen bis fast zum Verschwinden der Lumina gehende Wand- 
verdickung. Nahe dem Blattrande verläuft ein Nerv, welcher ebenso 
kräftig wie der Hauptnerv ist. 

Die Sekretlücke n sind zahlreich, jedoch ziemlich klein, sie 
nehmen nur etwa 1 /s der Blattdicke ein. Die Epidermis über ihnen 
zeigt die typische Ausbildung des Entleerungsapparates, auch 
fand sich vielfach auf der Epidermis Sekret vor. Vereinzelt kommen 
Drusen von oxalsaurem Kalk vor. 

Phebalium s quamulosum Vent. 
„ elae agnoides Sieb er. 

Die beiden Arten stimmen im Blattbau ziemlich überein. Die 
Zellränder der Epidermis shid gerade oder nur schwach gebogen, 
bei Ph. squamulosum ist die Cuticula auf beiden Seiten deutlich 
gestrichelt. Spaltöffiiungeii sind nur auf der Unterseite vorhanden, 
hier findet sich auch bei beiden Arten ein dichter Filz von Schild - 
haaren. Dieselben sind gross, vielstr ahlig, manche sind sehr lang 
gestielt, andere kurz, wieder andere sind fast sitzend, ihre Struktur 
ist von Bachmann^ näher untersucht. Die Strahlen sind nur am 
Grunde miteinander verwachsen, die freien Enden sind mehr oder 
weniger gebogen. 

Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadeiiparencliym ein- 
schichtig, bei Ph. elaeagnoides schliesst sich daran noch eine Schicht 
kürzerer paUisadenähnlicher Zellen. Das Schwammparenchym ist 
kleinzellig und hat grosse Intercellularräunie. Bei beiden Arten ist 
nur der Hauptnerv mit Sklerenchym versehen und zwar hat Ph. squa- 
mulosum am Xylem und Phloem eine Sklerencliymsichel, bei Ph. elaea- 
gnoides hat nur die Phloem -Seite vereinzelte Sklerenchymfasern. Die 
Enden der Spiralgefässe sind sehr bedeutend erweitert. 

Die Sekretlücken zeichnen sich bei Ph. squamulosum durch 
ihre bedeutende Grösse aus, ihr Durchmesser übertrifft meist die 



!) Flora. 1886. pag. 434 u. Taf. X, Fig. 24. 



74 



Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 



normale Blatt dicke, sie treten daher auf beiden Seiten hervor und 
sind schon mit blossem Auge zu erkennen. Bei Ph. elaeagnoides 
sind sie kleiner, ihr Durchmesser ist etwa gleich der halben Blatt- 
dicke. Auffallend ist, dass gerade bei den sehr grossen Sekretlücken 
von einem Entleerungsapparat nichts zu bemerken ist; die Epidermis- 
zellen über denselben zeigen die gewöhnliche Struktur. Ferner konnte 
hier häufiger beobachtet werden, dass die Enden der Spiralgefässe 
sich an die Sekretlücken anlegen, Avas von Volkens 1 ) bei Hapla- 
phyllum tuber culatum A. Juss. erwähnt wird. Drusen von oxal- 
saurem Kalk kommen bei beiden Arten vor, bei Ph. squamulosum 
sind sie grösser als bei Ph. elaeagnoides, 

Correa alba Andr. 
„ speciosa Ait. 

Bei Correa alba erscheint 'die Cuticula in der Flächenansicht 
fein punktiert, die Zellränder der Epidermiszellen sind geradlinig 
oder nur schwach gebogen. Die Cuticula der Unterseite ist ausser- 
dem noch fein gestrichelt und zwar geht die Strichelung strahlen- 
förmig von den Spaltöffnungen aus. Letztere sind auf der Unter- 
seite sehr zahlreich vorhanden, sie liegen oft unmittelbar neben- 
einander, so dass" sich die Schliesszellen berühren. Auf der Oberseite 
kommen sie nur vereinzelt vor. Die Pflanze hat die bei den meisten 
Correa -Arten vorkommenden Büschelhaare, deren Bau und Ent- 
wickelungsgeschichte bei Correa virens Sm. und Correa rufa G. von 
Kaut er 2 ) genau beschrieben ist. Sie bestehen aus einem gestielten 
Köpfchen, dessen meist sehr zahlreiche Zellen nach allen Seiten aus- 
strahlen, sie finden sich auf beiden Blattseiten, werden jedoch auf 
der Oberseite bei älteren Blättern abgeworfen. Die Länge des Stiels 
schwankt in ziemlich weiten Grenzen, derselbe besteht meist nur 
aus „Aussenzellen" 3 ), ein centraler Strang fehlt. 

Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym ein- 
schichtig, die daranstossende Schicht des Schwammparenchyms ist 
noch sehr reich an Chlorophyll. Die Gefässbündel haben am Phloem 
eine schwache Sklerenchymsichel und sind von einer Mesophyllscheide 
umgeben. 

Sekretlücken sind zahlreich vorhanden, ihr Durchmesser ist 
etwa gleich 1 /s der Blattdicke, sie liegen am zahlreichsten unter der 
oberseitigen Epidermis. Der Entleerungsap parat ist besonders 
deutlich entwickelt. Tafel II, Fig. 2 zeigt die vier Deckzellen in 
der typischen Anordnung, Fig. 1 den Längsschnitt durch Sekret- 
lücke und Entleerungsapparat. Drusen von oxalsaurem Kalk sind 
zahlreich vorhanden, besonders im Pallisadenparenchym; hier liegen 
sie in grossen Zellen oft unmittelbar unter der Epidermis, zuweilen 
haben diese Zellen schwach verdickte Wandungen. Sehr kleine 
Drusen finden sich auch im Ploem. Vereinzelt kommen auch wohl- 
ausgebildete Krystralle des monoklinen Systems vor. 

Der Blattbau von C. speciosa ist dem der vorigen Art ähnlich. 
Die Aussenwände der Epidermiszellen sind sehr stark verdickt, 
so dass die Lumina der Zellen nur klein sind. Spaltöffnungen sind 



*) Flora der ägyptisch-arabischen Wüste, pag. 115. 

2 ) 1. c. pag. 9. 

3 ) Vergl. Baut er, 1. c. pag. 9. 



Selm I/o, Beitrügt' zur Itlut Innntoinio <I<t Kutaceen 



75 



nur auf der Unterseite vorhanden. I )ie sklerenchymsiche] am Phloöm 
ist kräftiger, und die Zellen derselben haben stärker verdickte 
Wandungen. Die Büschelhaare sind meist ebenso gebaut, docli 
finden sieh ein/eine, bei denen die Strahlen fast bis zu den Enden 
mit einander verwachsen sind. 

Diosmeae, 

Calodendron capense Thunb, 

Die Zellränder der oberseitigen Epidermis sind fast gerad- 
linig, die Cuticula zeigt feine Strichelung. Die Zellränder der iinter- 
seitigen Epidermis sind wenig bis deutlich gewellt, auf beiden Blatt- 
seiten. namentlich auf den Nerven, sind zahlreiche Narben abgefallener 
Haare. Letztere sind einfach ein bis zweizeilig, derbwandig und 
haben eine glatte Oberfläche. Die Spaltöffnungen sind auf die 
Unterseite beschränkt. 

Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym ein- 
schichtig, im Vergleich zum Schwammparenchym nur wenig ent- 
wickelt. Das Gefässbündel des Hauptnerven besteht im Blattgrunde 
aus einem geschlossenen Xylem-Phloeniring, welcher von vielfach 
unterbrochenem Sklerenchym umgeben wird. In den Seitennerven 
erster Ordnung hat die Phloemseite des Bündels noch eine schwache 
Sklerenchymsichel. 

Sekretlücken sind zahlreich vorhanden, ihr Durchmesser ist 
etwa gleich 3 / 4 der Blattdicke. Beim Umbiegen des Blattes findet 
auf beiden Seiten Sekretentleerung* statt. Die Deckzellen unter- 
scheiden sich in der Anordnung nicht wesentlich von den übrigen 
Epidermiszellen, doch sind sie meist etwas kleiner als diese. Die 
Spaltwände sind gerade, die Aussenwände zeigen keine Strichelung. 
In den Zellen des Schwammparenchyms kommen kleine Drusen von 
oxalsaurem Kalk vor. Bei Alkoholmaterial waren in der Epidermis 
zahlreiche Sphärokry stalle von Hesperidin vorhanden. 

Barosma betulina Barth? 

„ foetidissima B. et W. 

„ dioica B. et W. 

„ temata E. et Z. 

,, cenusta E. et Z. 

„ serratrf'olia Willd. 

„ graveolens E. et Z. 

„ oblonga B. et W. 

„ pulchella Drege? 

Die Blätter dieser capensischen Pflanzen zeigen im anatomischen 
Bau eine grosse Übereinstimmung. In der Flächenansicht erscheinen 
die Zellen der oberseitigen Epidermis polygonal, meist fünf bis sechs- 
eckig, die Zellwände sind verdickt. Allen gemeinsam ist die starke 
S chleimbildung in der oberseitigen Epidermis, welche immer bis 
zur Verschleimung der Eadialwände geht 1 ), nur über dem Haupt- 
nerven bleiben dieselben zuweilen erhalten. Man sieht daher bei 
Schnitten, welche in Wasser liegen, die Lumina der Oberhautzellen 



*) Vergl. pag. 57 u. Soler eder, 1. c. pag. 199, Fig. 40. 



76 



Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 



durch den gequollenen Schleim weit vom Pallisadenparenchym ab- 
gehoben. Die Zellen der unterseitigen Epidermis sind denen der 
Oberseite ähnlich, die Schleimbildung findet hier jedoch meist nur in 
den Zellen nahe dem Haupt nerven statt, in manchen Fällen nur in 
geringem Masse, und bleiben dann die Badialwände erhalten (z. B. 
B. serratifolia, betulina, dioica, ternata, oblonga, graveolens). In 
anderen Fällen kommt es jedoch zur Verschleimung derselben (z. B. 
B. pulchella, venusta). Bei B. foetidissima ist auch in den meisten 
übrigen Zellen Verschleimung der Radialwände eingetreten, sodass 
dieselben nur noch an wenigen Stellen mit dem Mesophyll in Ver- 
bindung sind. Am Blattrande greift die Schleimbildung meist ein 
kurzes Stück auf die Unterseite über. Spaltöffnungen finden sich 
nur auf der Unterseite und zwar nur da, wo in den Epidermiszellen 
kein Schleim gebildet wird, sie sind mit einem kleinen Vorhof ver- 
sehen. Trichome sind bei B. foetidissima und dioica vorhanden, es 
sind seht 1 kurze kegelförmige Haare, deren Wandungen bis zum Ver- 
schwinden der Lumina verdickt sind. 

Das Mesophyll ist stets dorsiventral, das Pallisadenparenchym 
ist meist einschichtig, nur bei B. dioica zweischichtig. Die Nerven 
haben immer Sklerenchym, jedoch in verschiedener Menge. Sehr 
schwach ist es nur bei B. foetidissima, stärker bei B. dioica, venusta, 
serratifolia. Bei B. ternata ist es sein* reichlich entwickelt, ausser- 
dem verläuft bei dieser Pflanze nahe dem Blattrande ein sehr kräftiges 
Bündel, welches fast nur aus Sklerenchymzellen besteht. 

Die Sekretlücken sind nicht gerade häufig, doch sind sie sehr 
gross, sie nehmen meist die ganze Blattdicke ein. Die an sie an- 
stossenden Epidermiszellen zeigen die normale Ausbildung, nur ist 
meist in ihnen keine Schleimbildung vorhanden. Drusen von oxal- 
saurem Kalk finden sich im Schwammparenchym, namentlich in den 
Zellen nahe dem Pallisadenparenchym. Das Vorkommen von Hes- 
peridin ist bei Barosma schon bekannt, es wurde bei sämtlichen 
untersuchten Arten beobachtet. Im Schleime eingebettet erscheint 
es in Form von dendritischen Kry stallen, im Zelllumen in Form von 
Sphaerokrystallen. Walliczek 1 ) giebt an, dass bei Alkoholmaterial in 
jungen Blättern das ganze Gewebe mit Sphaerokrystallen angefüllt 
sei, während in älteren Blättern dieselben auf die Epidermis be- 
schränkt sind. Da das Hesperidin also im Laufe der Entwickelung 
mehr und mehr verschwindet, hält Walliczek es für ein Stoffwechsel- 
produkt, nicht für einen Reservestoff oder ein Excret. 
Agathosma ciliata L. 

„ pubescens Willd. 

lediformis E. et Z. 

„ involucrata E. et Z. 

,, biophylla E. et Z. 

„ barosmaefolia E. et Z. 

„ acerosa E. et Z. 

orbicularis B. et TV. 

„ ericoides Schldl. 

,, thyoides E. et Z. 

,, chortophila E. et Z. 

„ Ventenatiana B. et W. 

i) 1. c. pag. 31. 



Schulze, Beiträge /ur Bliitlnnuloinie <I<t Kiitiic.een. 



77 



Die Arten dieser gleichfalls im Kaplande einheimischen Gattung 
haben im Blatt bau manches gemeinsam, doch lässt sich kein durch- 
gehender Grundtypus aufstellen, da einzelne Arien bedeutende Ab- 
weichungen zeigen. So kommen z. I>. dorsiventrale, isolateralc und 
auch fast centrisch gebaute Natter vor, sogar die sonst für sämtliche 
untersuchten Diosmeen geltende Regel, dass in der oberseitigen 
Epidermis Schleimbildung- vorhanden ist, Avird von einer Ausnahme 
(A. barosmarfolia) durchbrochen. Von Ayathosma eiliata lag lebendes 
Material vor, weshalb ich die Beschreibung derselben voranstelle. 

Die Zellränder der oberseitigen Epidermis sind gerade, die 
Zellen erscheinen in der Flächenansicht als fast regelmässige Fünf- 
oder Sechsecke. Die Schleimbildung ist dieselbe wie bei Barosma, 
auch die Radialwände unterliegen der Verschleimung. Die Epidermis 
der Unterseite verhält sich ähnlich, doch ist nur in den Zellen nahe 
dem Hauptnerven Schleimbildung vorhanden, und wurde hier Ver- 
schleimung der Radialwände nicht beobachtet. Die Cuticula ist sehr 
kräftig entwickelt, am Blattrande zeigt sie meist schwach papillöse 
Erhabenheiten. Die Schleimbildnng habe ich bei dieser Pflanze ent- 
wickelungsgeschichtlich verfolgt und gefunden, dass hier die gleichen 
Verhältnisse vorliegen, wie sie von Walliczek hei Barosma beschrieben 
sind. In sehr jungen Blättern fehlte der Schleim noch vollkommen, 
in etwas älteren, in welchen jedoch das Mesophyll noch nicht differenziert 
war, trat er dann zuert in einzelnen Zellen der oberseitigen Epidermis 
auf, und zwar war er in Form von kleinen Tröpfchen auf die Innen- 
membran aufgelagert. Allmählich wurde er dann in allen Zellen ge- 
bildet und vermehrte sich mehr und mehr ; aber einstweilen war noch 
nirgends eine aufgelagerte Membran nachzuweisen. Hieraus geht 
also hervor, dass der Sitz der ersten Schleimbildung der Hohlraum 
der Epidermiszelle selbst ist, nicht aber die gemeinsame Wand von 
Epidermis- und Pallisadenzelle, da in diesem Falle auch in den 
jüngsten Stadien schon der Schleim von dem Lumen der Epidermis- 
zelle durch eine Cellulosemembran getrennt sein müsste. Die weitere 
Entwicklung ist die gleiche wie bei Barosma, es findet Streckung 
der Radialwände der Epidermiszellen statt und auf den Schleim wird 
eine sekundäre Celluloselamelle aufgelagert. Die an den Schleim 
grenzenden Stücke der Radialwände verschleimen nun, wodurch die 
äusseren Teile der Epidermis den Zusammenhang mit dem Pallisaden- 
parenehym verlieren. 

Spaltöffnungen sind nur auf der Unterseite vorhanden, auch hier 
bildet die derbe Cuticula einen Vorhof. Der Blattrand und die Unter- 
seite sind mit einzelnen Haaren versehen, am Blattrande stehen die- 
selben auf kleinen Höckern, auf der Unterseite folgen sie hauptsächlich 
dem Verlauf der Nerven und sind bedeutend kürzer als die des 
Blattrandes. 

Das Mesophyll ist dorsivental, das Pallisadenparenchym ein- 
schichtig, es geht am Blattrande eine kurze Strecke auf die Unter- 
seite über. Das Schwammparenchym ist locker, die zunächst unter 
der Epidermis liegende Schicht besteht aus pallisadenähnlichen, chloro- 
phyllreichen Zellen, hierdurch dokumentiert sich eine Neigung zum 
isolateralen Bau. Im Hauptnerven werden Xylem und Phloem von 
mässig kräftigem Sklerenchym begleitet. Die Gefässbündel werden 



78 



Schulze, Beiträge zur Blattanatornie der Rutaceen. 



von einer Mesophyllsckeide umgeben. Nahe dem Blattrande verläuft 
ein Sklerenchymstrang. 

Die Sekretlücken grenzen an die unterseitige Epidermis, ihr 
Durchmesser ist etwa gleich 3 / 4 der Blattdicke. Der Entleerungs- 
apparat wurde von Habe rl and t *) bei A. pubescens nachgewiesen, 
bei der vorliegenden Art ist er ähnlich gebaut. Es sind fünf bis 
acht Deckzellen vorhanden. Haberlandt hebt hervor, dass bei diesen 
die Cuticularschichten ebenso kräftig wie die der übrigen Epidermis- 
zellen sind. Bei A. pubescens ist allerdings nur ein geringer Unter- 
schied vorhanden, bei anderen Arten hingegen, z. B. bei A. lediformis, 
ist die Cuticula und auch die Aussenwand wesentlich dünner als die 
der gewöhnlichen Epidermiszellen. Im Schwammparenchym kommen 
ziemlich grosse Drusen von Calciumoxalat vor. Hesperidin wurde 
bei Alkoholmateril nicht beobachtet, auch nicht in jüngeren Blättern. 

Sehr ähnlich gebaut wie A. ciliata sind A. pubescens und A. 
Ventenatiana ; doch ist bei A. pubescens das Pallisadenparenchym 
zweischichtig, es besteht aus einer äusseren langzelligen and einer 
inneren kurzzelligen Schicht. Krystalle wurden bei dieser Pflanze 
nicht beobachtet. 

A. orbicularis hat sehr kleine kreisrunde Blätter, dieselben sind 
streng dorsiventral gebaut, sie haben ein einschichtiges langzelliges 
Pallisadenparenchym. Die oberseitige Epidermis zeigt reichliche 
Schleimbildung, die unterseitige im geringeren Masse, dort tritt Ver- 
schleimung der Kadialwände überall, hier nur in der Nähe des Haupt- 
nerven ein. Das Schwammparenchym ist frei von pallisadenähn- 
lichen Zellen. 

Eine deutliche Neigung zum isolateralen Bau zeigen A. involucrata 
und A. biophylla. Das einschichtige Pallisadenparenchym ist auch 
auf der Unterseite vorhanden. Bei A. involucrata ist auf der Ober- 
seite nahe dem Blattrande eine ziemlich breite Zone mit Spaltöffnungen 
versehen, ebenso bei A. biophylla, doch ist dieselbe hier bedeutend 
schmäler. Die Schleimbildung geht bei beiden Arten nicht sehr weit, 
so waren bei A. involucrata die Radialwände teilweise, bei A. biophylla 
sämtlich erhalten und hatten nur radiale Streckung erfahren. Bei 
A. involucrata waren in der Epidermis meist zwei bis drei nach- 
träglich entstandene Celluloselamellen vorhanden. In der Epidermis 
der Unterseite fehlte die Schlehnbildung bei beiden Arten. Bei 
A. biophylla enthielt der Schleim zahlreiche dendritische Krystalle 
von Hesperidin. Beide Arten sind mit kurzen, einzelligen, derb- 
wandigen Haaren versehen. 

A. barosmaefolia schliesst sich an die beiden vorigen Arten 
ziemlich eng an, unterscheidet sich aber von ihnen, sowie von allen 
untersuchten Diosmeen dadurch, dass bei ihr die Sclüeimbildung voll- 
kommen fehlt. Das Pallisadenparenchym ist an der Oberseite zwei- 
schichtig, es besteht aus einer äusseren langzelligen und einer inneren 
kurzzeitigen Schicht, an der Unterseite ist es nur einschichtig. Die 
Nerven sind mit besonders starkem Sklerenchym versehen. Drusen 
von oxalsaurem Kalk sind zahlreich vorhanden, besonders im Palli- 
sadenparenchym. Das Blatt trägt sehr kurze kegelförmige Haare 
mit stark verdickten Wandungen. 



!) 1. c. pag. 1237 u. Taf. II. Fig. 5. 



Schulze, Ucilrä^r zur Blat 1 ;n i;i t < >iii i«> der L'ul.-n t-cu. 



7'.» 



Eine besondere Eigentümlichkeit in der Anordnung des Meso- 
phylls zeigl A, lediformi8. Die sitzenden Blätter dieser Pflanze 
stellen gerade aufrecht und sind mit den Oberseiten der Hauptaxe 
angedrückt, so dass diese nur wenig von Lichte getroffen weiden 
können, während die Unterseiten stark belichtet werden. Hierdurch 
ist eine Umkehrung im anatomischen Bau des Mesophylls eingetreten; 
die morphologische Unterseite hat ein wohlausgebildetes zweischich- 
tiges Pallisadenparenehyin, eine äussere langzellige und eine innere 
kurzzellige Schicht, während sieh unter der Oberseite eine allerdings 
noch pallisadenähnliehe, aber kurzzellige und chlorophyllarme Schicht 
befindet. Die Spaltöffnungen linden sich hauptsächlich auf der Unter- 
seite, auf der Oberseite sind nur wenige nahe dem Blattrande vor- 
handen. Schleimbildung findet in der ganzen Epidermis statt, 
am stärksten in der oberseitigen, und kommt es liier auch zur Ver- 
schleimung der Eadiahvände. Besonders deutlich sieht man bei 
dieser Pflanze die nachträglich entstandenen Celluloselamellen (Taf. II, 
Fig. 3). Die Figur stellt einen Querschnitt durch den Blattrand dar. 
Wo die Radialwände nicht verschleimt sind, ist nur 1 eine solche 
Celluloselamelle vorhanden, da, wo Verschleimimg derselben einge- 
treten ist, sind dagegen zwei bis drei gebildet, 

Die Blätter von A. erieoides, chorfophila und thyoides sind läng- 
lich pftiemlich, ihr Querschnitt bildet annähernd ein gleichseitiges 
Dreieck, die Oberseite ist mehr oder weniger rinnenförmig vertieft. 
Die Schlehnbildung geht in der oberseitigen Epidermis bis zur Ver- 
schleimung der Radialwände, in der unterseitigen ist sie auf die 
Zellen nahe dem Hauptnerven beschränkt. Bei A. thyoides wurde 
auch hier Verschleimung der Radialwände beobachtet. Ein ein- 
schichtiges Pallisadenparenclrym zieht sich um das ganze Blatt herum, 
bei A. thyoides ist es an der Oberseite zweischichtig. Die Gefäss- 
bündel von A. erieoides sind durch besonders kräftig entwickeltes 
Sklerenchym ausgezeichnet. Im Schwammparenchym waren bei der- 
selben ausser grossen Drusen wohl ausgebildete grosse Oktaeder 
von oxalsaurem Kalk vorhanden. 

Die Blätter von A. acerosa sind sein- klein, rundlich nadeiförmig. 
Sclileimbildung ist in der Epidermis nur in einer sehr schmalen Zone 
der Oberseite vorhanden, es kommt liier aber zur Verschleimung der 
Radialwände. Ausserdem ist noch geringe Sclileimbildung in einigen 
Epidermiszellen der Unterseite. Spaltöffnungen finden sich an der 
ganzen Peripherie, sie fehlen nur in der Schleimzone. Das Blatt ist 
also fast vollkommen centrisch gebaut. Die Gefässbündel haben ein 
kräftiges, halb-cylindrisches Sklerenchym, sowohl am Phloem, als 
auch am Xylem. 

Adenandra umbellata Willd. 

,, mundiaefolia E. et Z. 
,, amoena B. et TV. 

fragrans R. et Sch. 
brachyphylla Schldl. 
„ marginata R. et Sch. 
„ uniflora Willd. 
„ cuspidata E. et Z. 



80 



Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Kutaceen. 



Die Speeles dieser gleichfalls capensischen Gattung" zeigen im 
anatomischen Bau sehr grosse Übereinstimmung, derselbe ist dem der 
vorigen Gattung ähnlich. Die Zellen der oberseitigen Epidermis 
sind gross, fast regelmässig sechseckig, ihre Radialwände zeigen im 
Flächenschnitt schwach perlschnurartige Verdickungen. Die Cuticula 
ist derb und mit schwachen, papillösen Erhabenheiten versehen. Die 
Schleimentwickelung ist in der oberseitigen Epidermis dieselbe wie 
bei den beiden vorigen Gattungen, es kommt stets zur Verschleimung 
der Radialwände. Meist sind zahlreiche, nachträglich gebildete 
Celluloselamellen vorhanden, oft bis sechs. In den etwas kleineren 
Zellen der unterseitigen Epidermis wird nur in der Nähe des Haupt- 
nerven Schleim gebildet, doch bleiben die Radialwände erhalten. 
Spaltömiungen sind nur auf der Unterseite vorhanden, hier jedoch 
sehr zahlreich. Sie sind gross und liegen meist in Reihen angeordnet, 
der Spalt parallel dem Hauptnerven; die Cuticula bildet einen deut- 
lichen Vorhof. Trichome kommen bei A. marginata vor, sie sind 
einzellig, kurz- kegelförmig und haben eine rauhe Oberfläche. 

Das Mesophyll ist dorsiventral , das Pallisadenparenchym be- 
steht aus einer äusseren langzelligen und einer inneren kurzzeitigen 
Schicht, das Schwammparenchym hat weite Intercellularräume. Die 
Gefässbündel haben am Phloem eine mehrschichtige Sklerenchym- 
sichel und sind von einer Mesophyllscheide umgeben. Die Sekret- 
lücken zeigen dasselbe Bild wie bei Agathosma, auch in Bezug auf 
den Entleerungsapparat. Drusen von Calciumoxalat kommen ver- 
einzelt vor. 

Coleonema album B. et W. 
,, virgatum E. et Z. 
,, virginianwn E. et Z. 

Die drei Arten stimmen im anatomischen Bau fast vollkommen 
überein, derselbe ist ähnlich dem von Agathosma chortophila und A. 
thyoides. Die Blätter sind dreikantig -pfriemlich, dementsprechend 
auch fast centrisch gebaut. Die oberseitige Epidermis zeigt starke 
Schleimbildung, bis zur Verschleimung der Radialwände. Spaltöffnungen 
sind nur auf der Unterseite auf einer schmalen Mittelzone jeder Blatt- 
hälfte vorhanden. Nahe dem Blattrande und in der Blattmitte zeigen 
die Zellen Schleimbildung und fehlen hier Spaltöffnungen. In der Mittel- 
zone kommt es auch zur Verschleimung der Radialwände. Das 
Pallisadenparenchym zieht sich um das ganze Blatt herum, es ist 
meist einschichtig. Die Nerven sind am Xylem und Phloem mit 
einer Sklerenchymsichel versehen, die Gefässbündel werden von einer 
Mesophyllscheide umschlossen, welche aus grossen derbwandigen Zellen 
besteht. Im vorliegenden Herbarmaterial waren dieselben von einem 
dunkelbraunen amorphen Inhalt erfüllt. Sekretlücken und Ent- 
leerungsapparat verhalten sich wie bei Agathosma. Calcium- 
oxalat ist in Form von Drusen vorhanden, Trichome fehlen. 

Acmadenia muraltioides E. et Z. 

Die Blätter dieser Pflanze stehen denen der vorigen morpho- 
logisch sehr nahe und sind ihnen auch in anatomischer Beziehung 
sehr ähnlich. Die Epidermis verhält sich in Bezug auf Schleim- 
bildung, Anordnung der Spaltöffnungen ebenso wie bei Coleonema', 



Schiil/c, Heitni^ zur Bluttanatoiiiir « I « - r - Kiit;i<< • n . 



Hl 



doch sind in Begleitim«: des llanptnerven «mii!* beiden Blattseitcn und 
am Blattrande kurze einzellige Haare vorhanden. J)ic Gefässbiindel 
zeichnen sich durch sehr kräftig entwickeltes SkleivnHiym ans. |);is 
Xylem des Hauptnervcn hat eine drei- bis vierschichtige, das IMdocni 
eine fünf- bis sechsschichtige Sklerencliyinsicliel. Die Scitcnncrveii 
bestehen fast nur ans einem kräftigen cylindrischen Sklerencbym- 
strang, Xylem und Phloem sind oft kaum wahrzunehmen. Die 
Sekretlücken und ihr Entleeningsapparat sind ähnlich wie bei 
A(/athosma. Im ganzen Mesophyll linden sich Drusen von oxal- 
saurem Kalk, in der Nähe der Gefässbiindel sind dieselben besonders 
gross und zahlreich, auch sind hier grosse, etwas unregelmässig aus- 
gebildete Oktaeder vorhanden. 

Diosma longifolia Wendl. 

,, succulenta Berg. 

n ericoides L. 

„ ambigua B. et W. 

., rubra Hort. 

acmaeophylla E. et Z. 
Auch diese Gattung zeigt im anatomischen Bau fast vollkommene 
Übereinstimmung mit Coleonema. In der oberseitigen Epidermis sind 
meist die Radialwände verschleimt, zuweilen auch bei einigen Zellen 
der Unterseite. Am Blattrande stehen kurze, einzellige, spitze 
Haare mit rauher Oberfläche. Die Gefässbiindel sind von mehr oder 
weniger kräftigem Skleren cliym begleitet. Sekretlücken und Ent- 
leerungsapparat sind ähnlich wie bei Agathosma. Im Schwamm- 
parenchym, namentlich nahe dem Pallisadenparenchym, sind zahlreiche 
grössere und kleinere Drusen von Calciumoxalat enthalten. 

Macrosfylis lanceolata B. et W . 

b arbig er a B. et W. 
In der Flächenansicht sind die Zellen der oberseitigen Epi- 
dermis fast regelmässig sechseckig und in Reihen angeordnet, die 
Cuticula ist wie bei den vorigen Gattungen sehr kräftig entwickelt. 
Ebenso ist auch hier Schleimbildung vorhanden, doch nicht ganz so 
reichlich, wie bei den eben besprochenen Gattungen. Bei M. lan- 
ceolata waren die Radialwände sämtlich verschleimt, bei M. barbi- 
gera nur teilweise. Die Zellen der unterseitigen Epidermis sind 
denen der Oberseite ähnlich, doch tritt die Reihenanordnung nicht 
so deutlich hervor. Bei M. barbigera ist die unterseitige Cuticula 
viel dünner als die der Oberseite. Schleimbildung findet hier nur in 
wenigen Zellen nahe dem Hauptnerven statt, bei M. lanceolata 
wurde sie nicht beobachtet, Spaltöffnungen sind nur auf der Unter- 
seite vorhanden, auch hier ist eine mittlere Zone und jederseits neben 
dem Blattrande ein schmaler Streifen frei davon, sie sind mit einem 
Vorhofe versehen. M. lanceolata hat am Blattrande und auf der 
Unterseite ziemlich lange, einzellige Haare mit körnig rauher Ober- 
fläche. 

Das Mesophyll ist bei M. barbigera ausgesprochen dorsiven- 
tral, das Pallisadenparenchym ist einschichtig, das Schwammparen- 
chym locker und langzellig. Bei M. lanceolata ist auch die Unter- 
seite nahe dem Blattrande und in der Mitte mit Pallisadenparenchym 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. ß 



82 



Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 



«brenn X,hm »d PhMm sehr XS~£ ^ÄSl 
werden ,on einer znrtwnndieen MesnphylMnSe nmilSS S 

barbu/era nur vereinzelt. "<*uug \ui, uei m. 

Empleurum ensatum E. et Z 

strichelt. Die Strichelung wird hier durA frinP «1\ t • P ' 
gerufen, welche im BlattqScÄf deÄ ffSiffi 

Die unmittelbar über ihnen liegenden ZpII™ ™ Jti r- /«attdicke. 
zeichnen sich durch zartere Wäfdf^d du "h Ä £ JutÄ 

Cusparieae. 
Pilocarpus pinnatifolius Lam 

» sä sä dHSS 



Schulze, HiMtrii-;»' zur f{lutt;ui;itomit' der Itulaceen. 



welcher von zahlreiche]] ein bis zwei Zelllagen breiten Markstrahlen 
unterbrochen wird. Der Solzkörper ist sein- kräftig entwickelt und 
enthält weite Gelasse, hie stiele der einzelnen Blättchen sind kurz 
und schwach polsterartig verdickt. I>as sowohl im Blattstiel als 
auch in den Nerven vorhandene Sklerenchyin fehlt hier vollkommen, 
es ist durch collenchymatisches Gewebe ersetzt. 

Sekretlücken finden sieh im Blatte zahlreich, sie grenzen 
sowohl an die oberseitige, wie an die unterseitige Epidermis. 
Haberlandt 3 ) giebt an. <lass auch die Entleerung des Sekretes auf 
beiden Seiten stattfindet. Der Deckel des Entleerungsapparates Ist 
drei- bis siebenzellig, meist vierzellig. Die Spaltwände haben ein 
gequollenes Aussehen und grosse Poren, wodurch sie sich deutlich 
von den Wandungen der gewöhnlichen Epidermiszellen unterscheiden; 
sie enthalten nach Haberlandt reichlich Pektinstoffe und Callose. 
Im centralen Parenehym des Blattstieles war der Oxalsäure Kalk 
ausser in Form von Drusen auch noch in Form wohl ausgebildeter 
Oktaeder vorhanden. Das Alkoholmaterial zeigte keine Ausschei- 
dungen von Hesperidin. 

Almeidea rubra St. HU. 

Diese in den Urwäldern des südlichen Brasiliens wachsende 
Pflanze hat sehr grosse, eiförmig -elliptische Blätter mit halbcylin- 
drischem Stiele. Die Epidermiszellen beider Blattseiten sind sehr 
klein, die Zellränder sind fast geradlinig oder nur wenig gebogen, die 
Cuticula ist sehr dünn. Spaltöffnungen sind auf der Unterseite zahl- 
reich, auf der Oberseite fehlen sie dagegen, es sind öfters Andeu- 
tungen von Nebenzellen vorhanden, Trichome fehlen. 

Das Mesophyll ist dorsiventral, doch ist eine scharfe Grenze 
zwischen Pallisaden- und Schwammparenchym nicht vorhanden. Unter 
der oberseitigen Epidermis liegen zunächst zwei Schichten von typi- 
schem Pallisadenparenchym. Die Zellen desselben sind sehr Mein 
und etwa nur doppelt so lang als breit. Darauf folgen mehrere 
Schichten, welche den Übergang zum Schwammparenchym bilden; 
auch diese Zellen führen noch reichlich Chlorophyll und schliessen 
fast lückenlos aneinander, sie sind aber grösser und rundlich. Die 
Zellen des Schwammparenchyms sind gross und kugelig, haben aber 
nur kleine Intercellularräume. Das Gefässbündel des Blattstiels und 
des Hauptnerven besteht aus einem Xylem-Phloemring, welcher von 
zahlreichen schmalen Markstrahlen durchsetzt ist. Ein vielfach 
unterbrochener mehrschichtiger Sklerenchymrmg umschliesst den- 
selben, die Sklerenchymzellen sind meist bis fast zum Verschwinden des 
Lumens verdickt. Im Begleitparenchym des Hauptnerven und zwar 
nach der Blattunterseite zu liegen zahlreiche Steinzellen, deren 
Wandungen deutliche Schichtung zeigen. Die Seitemierven erster 
Ordnung haben ein cylindrisches Xylem, an das sich nach der Unter- 
seite zu das Phloem anlegt, letzteres wird vom Sklerenchym be- 
grenzt. 

Sekretlücken sind zahlreich vorhanden, sie sind aber nur klein 
und rings vom Mesophyll umgeben. Es ist daher wohl anzunehmen, 



J ) 1. c. pag. 1238. 

6* 



84 



Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 



dass bei dieser Pflanze eine Entleerung- des Sekretes nach aussen 
nicht stattfindet. Im ganzen Mesophyll kommen vereinzelt Drusen 
von Calciumoxalat vor, sphaerokrystallinische Ausscheidungen waren 
im Alkoholmaterial nicht vorhanden. 



Rauia resinosa Nees et Mart. 

Die Zellen der oberseitigen Epidermis sind fast regelmässig 
polygonal, meist sechseckig, im Querschnitt erscheinen sie relativ 
gross, sie besitzen eine derbe Aussenwand. Cuticularleisten erstrecken 
sich weit in die Radialwände hinein und erreichen fast die Innen- 
wände. Die Zellen der unterseitigen Epidermis sind kleiner, ihre 
Ränder sind meist schwach gebogen. Die Spaltöffnungen, welche 
sich nur auf der Unterseite finden, haben zwei bis vier Nebenzellen. 

Das Mesophyll ist dorsiventral , doch ist auch hier keine 
scharfe Grenze zwischen Pallisaden- und Schwammparenchym vor- 
handen. Ersteres ist ein- bis zweischichtig mit nahezu isodiametri- 
schen Zellen. Die Gefässbündel der Nerven sind von einem Skleren- 
chymring umschlossen. 

Sekretlücken finden sich ziemlich zahlreich, ihr Durchmesser 
ist etwa gleich j / 3 der Blattdicke, sie liegen meist an der unter- 
seitigen Epidermis unter einer kugeligen einzelligen Drüse. Krystalle 
wurden nicht beobachtet. 



Erytlirochiton brasiliensis Nees et Mart. 

Die Pflanze wächst in den Urwäldern Süd - Brasiliens , sie hat 
grosse, lanzettlich-keilförmige Blätter. Die Zellen der oberseitigen 
Epidermis sind gross, ihre Ränder sind schwach aber deutlich 
gewellt, sie haben eine starke Aussenwand, welche fast nur aus 
Cellulose besteht, die Cuticula ist äusserst dünn und selbst nach Be- 
handlung mit Chlorzinkjod kaum wahrnehmbar. Die Epidermiszellen 
der Unterseite sind denen der Oberseite ähnlich. Die nur auf der 
Unterseite vorhandenen Spaltöffnungen zeigen im Flächenschnitt ein 
eigentümliches Aussehen; an jeder Schliesszelle liegt ausserhalb eine 
schmale, schwach rosafarbene Sichel. (Taf. II, Fig. 7. Die Sicheln 
sind durch Schraffierung angedeutet.) Die Erscheinung beruht auf 
der bekannten Thatsache, dass sehr dünne Membranen bei mikro- 
skopischer Betrachtung in roter Interferenzfarbe erscheinen. Wie 
aus dem Querschnitt der Spaltöffnung (Taf. II, Fig. 6) zu ersehen 
ist, sind die Aussenwände der an die Schliesszellen anstossenden 
Epidermiszellen nahe der Berührungsstelle beider nur äusserst dünn. 

Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym zwei- 
schichtig, die innere Schicht etwas kurzzelliger als die äussere. 
Das Schwammparenchym besteht aus grossen runden Zellen und hat 
weite Intercellularräume. Der Grösse des Blattes entsprechend sind 
auch die Gefässbündel der Nerven kräftig entwickelt. Der Haupt- 
nerv besteht aus einem Xylem-Phloemring, welcher nur von zwei 
breiten Markstrahlen unterbrochen wird ; an das Phloem schliesst sich 
Sklerenchym an. Die Seitennerven erster Ordnung sind ähnlich 
gebaut, nur sind die beiden Markstrahlen breiter. Die Nerven treten 
auf beiden Blattseiten kiel artig hervor, was durch reichlich vor- 



Schulze, IM trüge zur Bhittniiatoiuic dn KutnceeiK 



haudenes grosszelliges Begleitparenchym and durch Collenchym be- 
dingt wird. 

Zwischen Blattstie] und Blattspreite befindet sich ein Polster, 
welches im anatomischen hau einige- Besonderheiten zeigt. Die Ge- 
füssbündel sind hier im Querschnitt nicht zu einem Ring geschlossen, 
sondern verlaufen einzeln und stehen etwas nnregelmässig, nicht 
streng im Kreise. Holz ist nur wenig entwickelt, und das sowohl 
in den Blattnerven als auch im Blattstiele vorhandene Sklerenchym 
fehlt vollständig, es ist durch stark coUenohymatisch verdicktes Ge- 
webe ersetzt, welches sich hauptsächlich an der Peripherie des 
Polsters und in Begleitung der Gefässbündel findet. Vereinzelt 
kommen Raphidenbündel vor, hauptsächlich aber ist der oxalsaure 
Kalk in Form von sogenannten Styloiden vorhanden, langen mono- 
klinen rhombischen Säulen, wie sie sich z. B. bei Iris linden, auch 
Zwillinge wurden vereinzelt beobachtet. Die Wände der krystall- 
fuhrenden Zellen sind oft so stark verdickt, dass die Krystalle ganz 
in Cellulose eingebettet liegen. Die Styloide linden sich hauptsäch- 
lich im Collenchym nahe den Gefässbündeln. 

Die Sekretlücken liegen meist unter der Epidermis der Ober- 
seite, dieselbe ist hier etwas eingesenkt. Im Grunde der EinSenkung 
befindet sich auf einer dünnwandigen Epidermiszelle eine einzellige 
kugelige Drüse, welche braunes Sekret enthält, wie bei Rauia. Es 
scheint eine Verbindung zwischen Sekretlücke und Drüse vorhanden 
zu sein. Eine Entleerung des Sekretes nach aussen konnte beim 
Biegen der frischen Blätter nicht beobachtet werden. Eaphidenbündel 
von oxalsaurem Kalk linden sich ausser in den Blattpolstern noch 
im ganzen Mesophyll. 

FUttäe ) 's i o idea e. 

Flinder sia australis R. Br. 
Die Zellen der oberseitigen Epidermis sind unregelmässig 
polygonal, meist fünf- oder sechseckig, die Cuticula ist deutlich ge- 
strichelt. In zahlreichen Zellen ist Schleim vorhanden, dieselben 
zeichnen sich dann durch ihre Grösse aus, sie sind in das Pallisaden- 
parenehym hineingewölbt. Ist der Schleim durch Alkohol kontra- 
hiert, so liegt er als dünne Schicht der Innenmembran auf. lässt 
man Wasser zufliessen, so quillt er stark auf und füllt nun fast die 
ganze Zelle aus. Eine auf den Schleim aufgelagerte sekundäre 
Celluloselamelle kommt nicht vor, ebenso findet auch nicht Ver- 
schleimung der Eadialwände statt. Es liegt hier also Walliczeks 
Typus I x ) vor. Die Zellen der miterseitigen Epidermis sind kleiner 
als die der Oberseite, sie enthalten keinen Schleim, und die Striche- 
lung der Cuticula fehlt. Spaltöffnungen hat nur die Unterseite,, die 
Schliesszellen sind ohne Nebenz eilen. Die Nerven haben hier ver- 
einzelte, einzellige, derbwandige Haare. 

Das Pallisadenparenchym ist einschichtig und langzellig. die 
Zellen des Schwammparenchyms sind kugelig und haben nur kleine 
JnterceUularräume. Die Gefässbündel sind von Sklerenchymzellen 
begleitet. 



[ ) Siehe pag. 57. 



86 



Schulze, Beiträge zur Blatt an atomie der Rutaceen. 



Die Sekretlücken liegen meist an der Epidermis der Unter- 
seite, die über ihnen liegenden Epidermiszellen, meist sechs bis acht, 
unterscheiden sich durch ihre Anordnung etwas von den übrigen. 
Der oxalsaure Kalk tritt in dieser Pflanze in Form von Krystallen 
des monoklinen Systems auf, und zwar nicht nur im Mesophyll, 
sondern auch besonders häufig in der Epidermis der Unterseite; 
in der der Oberseite hauptsächlich in der Nähe der Nerven. Bei 
den kry st allführenden Epidermiszellen ist gewöhnlich die Innenwand 
mehr oder weniger verdickt, zuweilen steckt der Krystall zur Hälfte 
in der verdickten Wand, manchmal ist die Verdickung so weit ge- 
gangen, dass das Zelllumen vollkommen verschwunden mid der 
Krystall ganz in Cellulose eingeschlossen ist. Löst man ihn dann 
in Salzsäure, so bleibt eine entsprechende Höhle zurück. Die so 
eingeschlossenen Krystalle waren meist Oktaeder mit konkav ent- 
wickelten Flächen (Taf. II, Fig. 8), wie sie P fitz er 1 ) bei Citrus 
beobachtet hat. Überhaupt liegt hier grosse Ähnlichkeit mit den 
Verhältnissen bei Citrus vor, nur dass dort die kiy stallführenden 
Zellen dem Pallisadenparenchym 2 ) angehören und sich im aus- 
gewachsenen Zustande teilweise zwischen die Epidermiszellen ein- 
geschoben haben, aber von ihnen in Form und Grösse wesentlich 
abweichen. In einzelnen grossen Zellen der oberseitigen Epidermis, 
namentlich in der Nähe der stärkeren Nerven sind mehrere, bis 
vier, Krystalle vorhanden, in diesem Falle sind dieselben durch 
Cellulosewände in mehrere kleine Zellen zerteilt, so dass jeder 
Krystall für sich in einer Zelle liegt (Taf. II, Fig. 9). Im Meso- 
phyll sind die Krystalle viel seltener, sie liegen meist in der Nähe 
der stärkeren Gefässbündel. Die Wandungen der krystallführenden 
Zellen zeigen hier nur sehr schwache Verdickung. Im Alkohol- 
material waren sphaerokrystallinische Ausscheidungen nicht vor- 
handen. 

Toddalioideae. 

Ptelea trifoliata L. 

Die Zellen der oberseitigen Epidermis sind ziemlich gross 
und dünnwandig, ihre Aussenwand ist zuweilen schwach papillös 
vorgewölbt, die Zellränder sind fast geradlinig. Die Zellen der 
unterseitigen Epidermis sind etwas kleiner, ihre Cuticula ist fem 
gestrichelt, die Strichelung geht meist strahlenförmig von den nur 
auf der Unterseite vorhandenen Spaltöffnungen aus. Nicht sehr 
lange, mit rauher Oberfläche versehene Trichome sind auf der Ober- 
seite auf den Nerven, auf der Unterseite auch auf der übrigen Blatt- 
fläche vorhanden. Die anstossenden Epidermiszellen sind strahlen- 
förmig um die Haare angeordnet. 

Das Mesophyll ist dorsi ventral, das Pallisadenparenchym ein- 
schichtig, im Vergleich mit dem Schwammparenchym nur schwach 
entwickelt. Sklerenchym ist weder in den Nerven, noch im Blatt- 
stiel enthalten, als Stützgewebe dient ein nicht sehr kräftig ent- 
wickeltes Collenchym. 

^ 1. c. pag. 116. 

-) Vergl. P fitzer, 1. c. pag. 115. 



Schulze. Beit r;i<j;<> zur lllaitiuinloniic der U iitiK-ccii. 



87 



Die zahlreichen Sekret lücken sind Dicht grOSS und StQM6D 
meist nicht direkt an die Epidermis. Kine Entleerung des Sekretes 
konnte bei der labenden Pflanze nicht, beobachte! werden. Drusen 
von oxalsaureni Kalk sind sowohl im PallisadenparencliN m, als auch 
im Schwammparencliyin enthalten. Bei Alkoholniatcrial waren in 
der Epidermis zahlreiche Sphaerokrystalle von Hesperidin vor- 
handen. 

P/teUodcnrfron amurense ltupr. 

„ japonicum Maxim. 

Die beiden Arten zeigen im anatomischen Bau weitgehende 
Übereinstimmung. Die Zellen der oberseitigen Epidermis sind 
gross, die Ränder geradlinig oder nur wenig gebogen, die Cuticula 
erscheint nur bei Ph. amurense fein gestrichelt, die Striche verlaufen 
annähernd in Richtung der Nerven. In einzelnen Zellen oder auch 
Zellgruppen wird bei beiden Arten Schleim gebildet, und zwar liegt 
derselbe der Innenwand auf, meist ist er durch eine sekundäre 
( 'elluloselamelle vom Zelllumen getrennt. Verschleimung der Eadial- 
wände kommt nicht vor. Die Zellen der unterseitigen Epidermis 
sind denen der Oberseite ähnlich, bei Ph. amurense zeigt die Cuticula 
eine netzartige Strichelung, bei Ph. japonicum ist die Strichelung 
wellenförmig, mehr in einer Richtung verlaufend. Verursacht wird 
dieselbe durch feine erhabene Leisten der Cuticula Die Schleim- 
bildung ist in der unterseitigen Epidermis viel geringer und auf ver- 
einzelte Zellen beschränkt. Spaltöffnungen hat nur die Unterseite. 
Bei beiden Arten finden sich ziemlich lange, mehrzellige Haare mit 
rauher Oberfläche, und zwar bei Ph. amurense hauptsächlich am 
Blattrande, bei Ph. japonicum auf der ganzen Unterseite. 

Das Mesophyll besteht aus einem einschichtigen langzelligen 
Pallisadenparenchym und einem lockeren Schwammparenchym. Im 
Blattstiel und in den Nerven ist bei beiden Arten Sklerenchym ent- 
halten. Bei Ph. amurense ist es jedoch nur äusserst schwach ent- 
wickelt, und sind die einzelnen Fasern nur sehr dünnwandig, w r ährend 
es bei Ph. japonicum etwas kräftiger ist. Ferner haben beide Arten 
in den auf beiden Seiten kielartig hervortretenden Nerven collen- 
chymatisches Gewebe. Bei Ph. japonicum hat das centrale Parenchym 
der Gefassbündel zum Teil verdickte und verholzte Wände. 

Blenk 1 ) giebt an, dass diesen Pflanzen die Sekretlücken 
fehlen, dieselben sind jedoch später von Radlkofer nachgewiesen 
worden, und zwar liegen sie am Blattrande in den Buchten der 
Zähne, sie stossen nicht an die Epidermis, und es liess sich auch 
keine Sekretentleerung beobachten. Besonders deutlich kann man 
hier sehen, wde sich die Enden der Gefässe an die Sekretlücken 
anlegen. Das Mesophyll von Ph. amurense enthält nur kleine Drusen 
von Calciumoxalat, hei Ph. japonicum sind dieselben bedeutend grösser. 
Im Parenchym der Nerven kommen dagegen bei beiden Arten grosse 
Drusen häufig vor. Sphaerokrystallinische Ausscheidungen waren im 
Alkoholmaterial nicht enthalten. 



Durchsichtige Punkte. (Flora. 1884. pag. 282.) 



88 



Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 



Toddalia aculeata Lam. 

Die Zellen der oberseitigen Epidermis sind im Fläcliensclmitt 
unregelmässig polygonal, Anssenwand und Cuticula sind kräftig. 
Die Schleimbildung ist bei dieser Pflanze schon von Eadlkofer 1 ) 
angegeben worden, dieselbe ist nur gering und tindet die Auflagerung 
einer Celluloselamelle auf den Schleim nicht statt. Die Zellen der 
unterseitigen Epidermis sind denen der Oberseite ähiüich, doch sind 
sie kleiner, und ist in ihnen Schleimbildung kaum vorhanden. Spalt- 
öffnungen ohne Nebenzellen hat nur die Unterseite. Auf beiden 
Blattseiten, aber hauptsächlich auf der Unterseite kommen Drüsen- 
haare 2 ) vor, dieselben sind kurz gestielt, haben ein bmiförmiges, aus 
zahlreichen, polyedrischen Zellen zusammengesetztes Köpfchen und 
stehen am Grunde kleiner Gruben. 

Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym ein- 
schichtig und langzellig, das Schwammparenchym besitzt grosse 
Intercellularräume. In den Seitennerven erster Ordnung wird das 
Phloem von einer drei bis vier Zelllagen starken Sklerenchymsichel 
begrenzt, während am Xylem nur wenige Sklerenchymzellen auf- 
treten. 

Die zahlreich vorhandenen Sekretlücken liegen meist unter 
der Epidermis der Oberseite, ihr Durchmesser ist etwa gleich der 
halben Blattdicke. Auch hier zeigen die über ihnen liegenden 
Epidermiszellen eine deutliche Differenzierung, sie sind kleiner und 
dünnwandiger als die übrigen und bilden vermutlich den Deckel des 
Entleerungsapparates. Meist sind sie etwas über die Blattfläche 
vorgewölbt. Das Schwammparenchym führt zahlreiche Drusen von 
oxalsaurem Kalk. Im vorliegenden Herbarmaterial enthielt die 
Epidermis sowohl der Ober- als auch der Unterseite reichlich 
Hesperidin, meist in Form von unregelmässigen Stücken, zuweilen 
auch als Sphaerokrystalle. 

Skimmia japonica Thb. 

Die Zellen der oberseitigen Epidermis sind gross, ihre Ränder 
sind schwach gewellt, die Cuticula ist dick und springt mit breiten 
Leisten in die Radialwände vor. In zahlreichen Zellen oder auch 
ganzen Zellgruppen findet Schleimbildung statt, dieselbe ist ziemlich 
bedeutend, daher sind die Schleimzellen meist stark in das Pallisaden- 
parenchym vorgewölbt. Der Schleim liegt der Innenwand auf. meist 
ist er durch eine dünne Celluloselamelle vom Lumen getrennt. Die 
Zellränder der unterseitigen Epidermis sind nicht gewellt, sondern 
nur schwach gebogen, die Schleimbildung ist auf wenige Zellen be- 
schränkt. Die Cuticula zeigt von den Spaltöffnungen strahlenförmig 
ausgehende Strichelung. Die Oberseite ist frei von Spaltöffnungen. 
Es sind mehr oder weniger deutliche Nebenzellen vorhanden, welche 
die Schliesszellen kranzförmig umstellen. Die Pflanze wird meist 
als völlig kahl bezeichnet, was jedoch nicht ganz zutreffend ist, 
denn sowohl Axe und Blattstiel als auch der Hauptnerv auf der 



*) Monographie der Sapindaceen - Gattung Serjania. München 1875. pag, 

104. 

2 ) Vergl. Solereder, 1. c. pag. 201 u. Fig. 41, A. u. B. 



Sehul/.r, Beiträge zur Bl&ttanatomie der Etutaeeen. 



89 



Blattoberseite sind ziemlich dicht mit kurzen einzelligen, meist ge- 
krümmten Haaren versehen. 

Das Mesophyll ist dorsi ventral, das l'allisadenparenchym <?in- 
SChichtig", nicht sehr langzellig, viele Zellen sind durch (Querwand«' 
in zwei Teile zerlegt. Das Schwaramparenchym ist grosszellig und 
locker. Die Nerven enthalten kein Sklerenchvm, der Hauptnerv isi 
mit mehrschichtigem Collenchym verschen. 

Zahlreiche, nicht sehr grosse Sekretlücken liegen auf beiden 
Blattseiten unter der Epidermis, ihr Durchmesser ist etwa gleich '/.. 
der Blattdicke. Der Entleerungsapparat ist von Haberlandt [ ) 
untersucht, nach ihm findet auf beiden Blattseiten Sekretentleerung 
statt. Die Deckzellen fallen im Oberfiächenschnitt sofort durch ihre 
geraden, reich getüpfelten Spaltwände auf, ihre Cuticilla ist etwas 
• dünner als die der übrigen Epidermiszellen. Drusen von oxalsaurem 
Kalk wurden nur im Schwammparenchym beobachtet. 

Besonders reichlich ist in der Epidermis Hesperidin enthalten, 
es wurde hier daher eingehender untersucht. Die Form, in der es sich 
ausscheidet, ist je nach der Behandlung eine verschiedene. Im 
Alkoholmaterial ist es meist in Form von Sphaerokrystallen mit deutlich 
strahligem Gefüge vorhanden. Bei Pfianzenteilen, die längere Zeit 
in Glycerin gelegen haben, ist von der strahligen Struktur nichts 
mehr zu sehen, es sind dann Sphaerokrystalle mit glatten Bändern. 
Wenn man aber einen frischen Flächenschnitt in Glycerin aufkocht, 
so erhält man es in Form von Nadeln, die in grosser Anzahl von 
einem gemeinsamen* Punkt ausstrahlen, es scheint also die Form der 
Ausscheidung von der Schnelligkeit der Krystallisation abzuhängen 2 ). 
Bei Herbarmaterial anderer Kutaceen oder in Drogen, z. B. in den 
Bukko-Blättern. ist es im Schleim vielfach in Form von dendritischen 
Krystallen enthalten, ausserhalb desselben in Form von unregel- 
mässigen, zerklüfteten Syhaerokry stallen. Gegen Beagentien verhalten 
sich die verschiedenen Krystallformen vollkommen gleich. Das 
Hesperidin ist in Wasser, auch in kochendem, unlöslich. Von Alkali- 
laugen wird es schnell zu einer gelblichen Flüssigkeit gelöst, schwerer 
löslich ist es in Sodalösung und kochender Essigsäure, sehr schwer 
löslich in Ammoniak, unlöslich in verdünnten Säuren. Mit concentrierter 
Schwefelsäure behandelt nimmt es zunächst eine leuchtend gelbe 
Farbe an und löst sich dann zu einer gelblichen Flüssigkeit : ist die 
Sclrwefelsäure verdünnt, so zeigt sich nur die gelbe Farbe, es tritt 
dann aber keine Lösung ein. Bei Behandlung mit einem Tropfen 
«-Naphthol-Lösung und dann mit zwei bis drei Tropfen concentrierter 
Schwefelsäure wird es gleichfalls gelb und löst sich dann auf, während 
Inulin violett wird. 3 ) 

Aurai it ioideae, 

Murraya exotica L. 

Die Zellränder der oberseitigen Epidermis sind schwach ge- 
wellt, vereinzelte oder gruppenweise zusammenliegende Zellen fallen 



1. c. pag. 1239 u. Tafel II, Fig. 2 u. 3. 

2 ) Siehe auch: Zenetti, Das Vorkommen von Hesperidin in Folia Bucco 
und seine Krystallformen. (Archiv der Pharmacie. Band 233. 1895. p. 101, 2 Taf.) 

3) Molisch, Sitzber. d. Wiener Akad. Bd. XCIII Abt. II, pag. 918. Vergl. 
auch Borodin, Sitzber. d. bot. Sekt. d. Ges. d. Katurf. in St. Petersburg, 
21. April 1883. 



90 



Schulze. Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 



durch ihren abweichenden Bau auf; sie sind kleiner, rundlich und 
haben dickere Wandungen. (Taf. II, Fig. 4.) Im Querschnitt er- 
kennt man, wodurch die Erscheinung hervorgerufen wird. In einigen 
Pallisadenzellen sind nachträgliche Teilungen eingetreten, hierdurch 
werden die anstossenden Epidermiszellen mehr oder weniger zusammen- 
gedrückt (Taf. II, Fig. 5), in den meisten Fällen soweit, dass das 
Lumen derselben vollkommen verschwindet und die Innenwand der 
Epidermiszelle der Aussenwand unmittelbar anliegt. Es macht dann 
im Querschnitt den Eindruck, als ob an diesen Stellen keine Epidermis 
vorhanden wäre und die Pallisadenzellen selbst die Oberfläche bildeten 
und nur von einer derben Aussenwand begrenzt würden. Die Zellen 
der unterseitigen Epidermis sind denen der Oberseite ähnlich, die 
zusammengepressten Zellen kommen hier jedoch nur selten vor, zahl- 
reich linden sich dagegen Spaltöffnungen, welche der Oberseite fehlen, 
und ebenso kurze einzellige Haare, deren Wandungen stark verdickt 
sind, sodass meist kein Lumen mehr zu sehen ist. Sie fallen leicht 
ab und hinterlassen dann Narben. Die Spaltöffnungen treten etwas 
aus der Blattfläche heraus, sie haben meist vier bis fünf Nebenzellen. 

Das M esophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym zwei- 
schichtig, die innere Schicht ist kurzzelliger als die äussere. Die 
häufiger vorkommenden nachträglichen Teilungen in manchen Zellen 
wurden schon oben erwähnt. (Taf. II, Fig. 5.) Das Schwamm- 
parenchym ist grosszellig und locker, in demselben liegen unter der 
Epidermis vereinzelte Gruppen pallisadenähnlicher Zellen, durch welche 
das Zusammenpressen der Epidermiszellen bewirkt wird. Das Gefäss- 
bündel besteht im Blattstiel aus einem kräftigen Nylem-Phloemring, 
welcher von einem vielfach unterbrochenen Sklerenchymring umgeben 
wird. Die Sklerenchymzellen haben stark verdickte Wandungen. 
Auch der Hauptnerv und die Seitennerven erster Ordnung enthalten 
noch Sklerenchym, letztere nur noch vereinzelte Zellen. 

Die Sekretlücken sind auf beiden Blattseiten sehr zahlreich 
vorhanden, ihr Durchmesser ist etwa gleich der halben Blattdicke. 
An der lebenden Pflanze konnte festgestellt werden, dass beim Biegen 
der Blätter auf beiden Seiten Entleerung des Sekretes statt- 
findet. Die Deckzellen zeichnen sich durch ihre geringe Grösse und 
durch die geraden Spaltwände aus. Die Pflanze enthält viel Calcium- 
oxalat. Im Perenchym des Blattstiels ist es in Form von Drusen 
und von Einzelkrystallen enthalten. Die Krystalle sind oft in eine 
dünne Cellulose -Hülle eingeschlossen, welche nach Behandlung mit 
Salzsäure zurückbleibt. In der Blattfläche kommen sowohl Drusen 
wie Einzelkrystalle zahlreich im ganzen Mesophyll vor, häutig liegen 
sie in Zellen unmittelbar unter der Epidermis. Hesperidin war im 
Alkoholmaterial nicht vorhanden. 

Paramygnia spec.? x ) 
Die Zellen der oberseitigen Epidermis haben gerade oder nur 



') Die genaue Bestimmung der Pflanze war nicht möglich, da keine 
Blüten vorlagen. Die Blätter sind einfach, sehr kurz gestielt, allmählich in 
den Blattstiel übergehend, länglich elliptisch, etwa 15—20 cm lang und 4—5 
cm "breit, scharf zugespitzt, schwach gekerbt, die Seitennerven 1. Ordnung 
an den Enden bogig anastomosierend. Die Pflanze ist mit kräftigen Dornen 
versehen. Auf nähere Verwandtschaft mit Citrus konnte ferner aus dem Vor- 
kommen der für diese Pflanze so charakteristischen krystallführenden Zellen 
mit verdickten Wandungen geschlossen werden. 



Schulze. Beiträge zur EÜattanatoniio der liutacfcn. 



wonig gebotene Ränder, die der miterseitigen Epidermis sind kleiner, 
ihre Ränder sind nieist etwas stärker gekrümmt. Die Spaltöffnungen 
sind auf der Unterseite zahlreich vorhanden, sie sind klein und von 
vier lu's fünf Nebenzellen umgeben, Trichome fehlen den Blättern. 

Tm Mesophyll ist keine seharfe (Frenze zwisehen l'allisaden- und 
Schwammparenchym zu erkennen; zwei Schichten Pallisadenzellen 
sind nahezu kubisch, eine drille Schicht bestehl aus mehr rundlichen 
Zellen, welche aber noch reich an Chlorophyll sind, daran schliessen 
sich dann die ähnlich geformten aber chlorophyllarmen Zellen des 
Schwammparenchyms. Die Gefässbündel der Nerven sind mit Skleren- 
chym versehen. Der kurze Blattstiel zeigt einen abweichenden 
Bau: In ihm verlaufen drei symmetrisch angeordnete Gefässbündel 
ohne Sklerenchym, ein grösseres mittleres und zwei kleinere seitliche. 

Unter der Epidermis liegen zahlreiche Sekretlücken, besonders 
unter der oberseitigen, ihr Durchmesser ist ungefähr gleich der halben 
Blattdicke. An der lebenden Pflanze fand beim Biegen der Blätter 
leicht Entleerung des Sekretes statt. Die Deckzellen des Ent- 
leerungsapparates sind kleiner und niedriger als die übrigen Epidermis- 
zellen, die Spaltwände gerade und dünn. Bezüglich der Oxalat- 
krystalle zeigt die Pflanze weitgehende Analogie mit Citrus 1 ). Die- 
selben gehören dem monoklinen System an und kommen im ganzen 
Mesophyll vor. In nahe der Oberhaut liegenden Zellen ist der Kry stall 
mehr oder weniger in eine Wandverdickung eingeschlossen. Die Zellen 
liegen wie bei Citrus entweder unmittelbar unter der Epidermis oder 
sie sind zwischen die Epidermiszellen eingeschoben, wahrscheinlich 
gehören sie auch der äusseren Schicht des Pallisadenparenchyms an. 
Die Verdickung der Zellwand findet an der Innenseite statt und 
schbesst den Krystall mehr und mehr ein. Die krystallführenden 
Zellen, welche weiter im Inneren liegen, zeigen keine Wandverdickung. 
Auch im Blattstiele liegen die gleichen Verhältnisse vor wie bei 
Citrus. Das Parenchym desselben ist reich an grossen Krystallen, 
sie sind von einer Membran umgeben, welche an einer oder mehreren 
Stellen mit der Zellwand verwachsen ist, ohne dass diese besondere 
Verdickungen zeigt. 

Citrus tri/ 'o Ii ata L. 

Die Zellen der ober- und unterseitigen Epidermis sind nur 
klein, ihre Ränder sind gerade oder nur schwach gebogen, Spalt- 
öffnungen mit vier bis fünf Nebenzellen hat nur die Unterseite. Der 
Hauptnerv ist auf der Oberseite mit vereinzelten kurzen dünnwandigen, 
mehrzelligen Haaren versehen. 

Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym zwei- 
schichtig, die innere Schicht hat etwas kürzere Zellen als die äussere, 
diejenigen des Schwammparenchyms sind rundlich und mit kleinen 
Intercellularräumen versehen. Das Gefässbündel besteht im Blattstiel 
aus einem Xylem-Phloemring, welcher von Sklerenchym umgeben ist. 
Der Hauptnerv zeigt das gleiche Verhalten, auch in den Seitennerven 
ist das Phloem mit einer kräftigen Sklerenchymsichel versehen, 
während am Xylem keins mehr vorhanden ist. 

*) Pfitzer, Flora. 1872. pag. 113 u. Taf. III. 



92 



»Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Hutaceen. 



Unter der Epidermis beider Blattseiten liegen zahlreiche Sekret- 
lücken, ihr Durchmesser ist ungefähr gleich l j s der Blattdicke. 
Der Entleerungsapparat zeigt bei dieser Pflanze ähnlichen Bau 
wie der von Hab er 1 and t *) bei Citrus Aar antium beschriebene. Be- 
züglich der Krystalle zeigt die Pflanze gleichfalls dieselben Verhältnisse 
wie Citrus Aurantium. Unter der Epidermis kommen die krystall- 
führenden Zellen mit verdickter Wandung sehr häufig vor. nament- 
lich unter der oberseitigen, wo sie in Gruppen bis zu zwölf unmittelbar 
neben einander liegen, während sie unter der unterseitigen mehr ver- 
einzelt vorkommen. Viele Zellen des Schwammparenehyms enthalten 
gleichfalls wohlausgebildete Krystalle. welche von einer dünnen 
Cellulosemembran umgeben sind. Der Blattstiel ist geflügelt und 
zeigt in allen Teilen denselben Bau wie das Blatt selbst, die Krystalle 
sind hier nicht so gross wie bei C. Aurantium. Weder bei dieser 
Pflanze, noch bei der vorigen war im Alkoholmaterial Hesperidin 
vorhanden. 



Zusammenfassende Übersicht. 

Die Blätter der Rutaceen zeigen in Grösse und Gestalt grosse 
Verschiedenheit, es kommen einfache, gedreite und gefiederte Blätter 
vor. Sehr gross sind z. B. die Blätter von. Erythrochiton brasi- 
liensis Nees et Mart., dann finden sich alle Übergänge bis zu den 
kleinen nadeiförmigen Blättern von Agathosma acerosa E. et Z. 
Auch der anatomische Bau zeigt entsprechende Verschiedenheiten, 
es lässt sich daher kein bestimmter Typus für denselben aufstellen. 
Als konstantes anatomisches Merkmal gelten, wie schon anfangs 
erwähnt wurde, die Sekretlücken. Eine Ausnahme hiervon 
macht nur Fagara Pterota L., die Ölzellen besitzt. Dagegen 
zeigen einzelne Untergruppen manche Übereinstimmung, so vor 
allem die auf Südafrika beschränkten Diosmeen. 

Der Blattbau ist bei der überwiegenden Mehrheit dorsi ventral, 
bei einigen isolateral (Ruta linifolia L., R. Biebersteinii Neilr.. 
Boronia serrulata Sm., B. crenulata Sm., Croicea saligna Sm. u. a. m.), 
seltener fast vollkommen centrisch. (Agathosma acerosa E. et Z., 
A. ericoides Schldl., A. chortophila E. et Z., Coleonema spec, Diosma 
spec., Acmadenia muraltioides E. et Z. 

Die Epidermisz eilen haben sehr verschiedene Grösse und 
sind meist dickwandig, die Badial wände gerade, so dass die Zellen 
im Oberflächenschnitt als Vielecke erscheinen, bisweilen sind die 
Bänder jedoch deutlich gewellt. (Choisya ternata Kunth, Ruta 
graveolens L., Dictamnus Fraxinella Pers., Erythrochiton brasiliensis 
Nees et Mart., Skimmia japonica 17ib., Murraya exotica L.) Mit 
schwach papillösen Erhabenheiten versehen sind die Epidermiszellen 
von Boenninghausenia albißora Rchb. , Eriosiemon salicifolius Sm. 
und bei zahlreichen Diosmeen diejenigen des Blattrandes. Die 
€uticula zeigt häufig Strichelung, meist laufen die Strichelchen an- 
nähernd in gleicher Eichtling. [Boronia elatior Bartl., Phebalium 
squamulosum Vent.. Calodendron capense Thunb.j Pilocarpus pinnati- 



l ) 1. c. pag. 1240. 



Sobulze, Beiträge zur Blattanntomio der K'utaccrn. 



98 



folius Lern, u.a.m.) Die Unierseile des I > I attes von l'hrU<><l<>n<l ron 
Htnurense Ru/*r. zeigt eine netzartig verschlungene Zeichnung, welche 
durch feine erhabene Leisten der Cutieuhi hervorgerufen wird. Die 
Cuticula ist nach dem Standorte der Pflanzen sehr verschieden. Bei 
den im heissen und trockenen Kaplande wachsenden Diosmeen ist 
sie stets sehr stark, bei der in dem leuchten ürwalde Südbrasiliens 
einheimischen Erythrochiton brasiliensis Nees et Mint, ist sie so 
dünn, dass sie selbst nach Behandlung mit Reagentien kaum wahr- 
genommen werden kann. 

Wie sich ergeben hat, ist der Epidermal schleim bei den 
Butaceen ein sehr häutiges Vorkommnis und sind vor allem die 
Diosmeen dadurch ausgezeichnet. Von 41 Arten dieser Gruppe 
zeigten 40 Schleimbildung, während auffallenderweise bei einer 
(Agathosma barosmifolia E. et Z.) keine Spur von Schleim vor- 
handen war. Ferner wurde Schleimbildung bei den Xanthoxyleen, 
Flindersieen und Toddalieen beobachtet. Der Grad derselben ist 
ein verschiedener, selten, fand sich der erste Typus nach Walliczek, 
bei dem auf die Innenwand nur eine Schleimschicht aufgelagert ist 
{Ftindersia australis E. Br. y Toddalia aculeata Lam.), häutiger der 
zweite Typus, bei dem eine sekundäre Cellulose - Lamelle den Schleim 
abschliesst. (Xanthoxylum fraxineum Willd., X. pipefitum Dec, 
Phellodendron japonicum Maxim. , Ph. amurense Eupr. , Skimmia 
japonica Thb.) Der dritte Typus wurde überhaupt nicht beobachtet, 
dagegen sehr häutig der vierte, bei welchem Schleim und Cellulose- 
membran wiederholt miteinander abwechseln. (Fagara Pterota L. 
und bei sämtlichen überhaupt Schleim bildenden Diosmeen, bei denen 
ausserdem stets noch Verschleimung der Eadialwände eintritt: 
Barosma neun Spec, Agathosma elf Spec. , Adenandra acht Spec, 
Coleonema drei Spec, Acmadenia eine Spec, Macrosfylis zwei Spec, 
Diosma sechs Spec, Empleurum ensatum E. et Z.) 

Bei Murraya exotica L. werden die Epidermiszellen zuweilen 
durch nachträgliche Zellteilungen in anliegenden Geweben stark zu- 
sammengepresst (Taf. II, Fig. 4 u. 5). Bei Boronia crenulata Sm. 
und elatior Barth kommen eigentümliche Gruppen kleiner Oberhaut- 
zellen vor, welche vielleicht der Sekretion dienen (Taf. I, Fig. 3 
u. 4). Sie haben einige Ähnlichkeit mit den von Wilson 1 ) bei den 
Plumbagineen beschriebenen Schleimdrüsen. Bei Eriostemon salici- 
folius Sm. sind einzelne Zellen der Epidermis durch Tangential- 
wände in zwei Teile zerlegt. 

Die Spaltöffnungen liegen bei den dorsiventralen Blättern 
meistens nur auf der Unterseite, selten auch vereinzelt auf der Ober- 
seite (Dictamnus Fraxinella Pers.). Bei einigen Diosmeen {Coleo- 
nema, Acmadenia, Macrostylis) sind sie auf der Unterseite auf zwei 
schmale Zonen beschränkt. Bei den isolateralen und centrischen 
Blättern sind sie auf die ganze Epidermis gleichmässig verteilt. 
Sie gehören keinem bestimmten Typus an und haben meist keine 
Nebenzellen, bei einzelnen sind jedoch solche vorhanden. (Eriostemon 
buxi folius Sm. Taf. I, Fig. 5 U. 6, Qroioea saligna Sm., Pilocarpus 
pinnatifolius Lern., Eauia resinosa Nees et Mart., Paramygnia, 



*) Glands of the Plumbagineae. (Annais of bot. Vol. IV. 1890, pag. 
231—258 u. pl. X— XIII.) Siehe auch Solereder. 1. c. pag. 560 sqq. u. Fig. 1V6. 



94 Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 



Citrus trifoliata L.) Bei Erythrochiton brasiliensis Nees et Mart. 
erscheinen die Spaltöffnungen von einem schmalen rosafarbenen 
Streifen eingefasst (Taf. II, Fig. 7), der wahrscheinlich auf einer 
durch die an dieser Stelle sehr dünnen Membran (Taf. II, Fig. 6) 
hervorgerufenen Interferenzerscheinung beruht. 

Die meisten untersuchten Pflanzen zeigten Behaarung, nur 
wenige waren völlig kahl. \Fagara Pterota L. y Ruta graveolens L., 
Boronia serrulata Sm., B. crenulata Sm., Eriostemon salicifolius 
Sm.. Er. buxifolius Sm.) Einzellige, oft sehr kurze Haare sind sehr 
häufig, sie haben meist stark verdickte Wandungen [Barosma foeti- 
dissima B. et IV., B. dioica B. et W., Murraya exotica L.). Nicht 
so häufig kommen einfache mehrzellige Haare vor. {Boronia elatior 
Barth, Agaihosma ciliata L.) Büschelhaare wurden bei Boronia 
ledifolia Gay., Zieria lanceolata R. Br. und Crowea saligna Sm. 
beobachtet, bei letzterer sind sie wegen ihrer geringen Grösse bis- 
lang übersehen worden. Correa alba Andr. und C. speciosa Ait. 
haben eigentümliche gestielte Büschelhaare. Schildhaare finden 
sich bei Phebalium squamulosum Vent. und Ph. elaeagnoides Sieber. 
Drüsenhaare kommen nicht häufig vor, die von Selereder 1 ) bei 
Monieria beobachteten einzelligen, meist über den Sekretlücken 
sitzenden Drüsen, wurden noch bei Bauia resinosa Nees et Mart. 
und Erythrochiton brasiliensis Nees et Mart. gefunden. Mehrzellige 
sitzende Drüsen hat Toddalia aculeata Lam., gestielte Drüsen waren 
bei Zieria lanceolata R. Br. und Dictamnus Fraxinella Pers. vor- 
handen. 

Dem dorsiventralen Bau entsprechend ist das Mesophyll 
meist scharf in Pallisaden- und Schwammparenchym geteilt, ersteres 
ist häufig einschichtig, selten zweischichtig. (Choisya ternata Kunth., 
Almeidea rubra St. HU. , Bauia resinosa Nees et Mart. , Ery- 
throchiton brasiliensis Nees et Mart., Murraya exotica L., bei 
Paramygnia dreischichtig.) In diesem Falle ist es sehr kurzgliederig 
und fehlt die scharfe Grenze zwischen Pallisaden- und Schwamm- 
parenchym. Bei den isolateralen Blättern ist das Pallisadenparenchym 
natürlich beiderseits vorhanden, ebenso bei den centrisch gebauten 
an der ganzen Peripherie. Bei Agathosma lediformis ist das 
Pallisadenparenchym der Unterseite stärker entwickelt als das der 
Oberseite. 

Bei Ruta graveolens hat der Blattstiel ein einschichtiges stark- 
wandiges Hypoderm. Ferner ist ein solches im Blatte von Evodia 
obtusifolia 1). C. vorhanden, jedoch nur in der Nähe der stärkeren 
Nerven. 

Vielarmige, meist derbwandige Idiobl asten kommen im Meso- 
phyll von Boronia elatior Bartl. (Taf. I, Fig. 1), B. serrulata Sm. 
(Taf. I, Fig. 2), B. ledifolia Gay. und B. crenulata Sm. vor, an 
dieselben legen sich die erweiterten Enden der Spiralgefässe. Im 
Begleitparenchym des Hauptnerven kommen bei Almeidea rubra 
St. HU. Steinzellen mit stark verdickten Wandungen vor. 

Sekretlücken waren bei sämtlichen untersuchten Arten vor- 
handen, bei manchen jedoch nur am Blattrande. {Phellodendron). 
Die einzige Ausnahme bildet Fagara Pterota L., bei dieser Pflanze 



») 1. c. pag. 200/1. 



Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaoeen. 



95 



Gehlen sie vollkommen, dagegen sind, namentlich an der Grenze von 
Pallisaden- und Sehwanunparenrliym, zahlreiche Sekretzellen 
vorbanden. Ein Rntleerungsapparat wurde häufig beobachte! 
und konnte bei folgenden die Sekret entleerung an der lebenden 
Pflanze konstatiert werden: Choisya tcrnata Kunfh.. lUrronia elalior 
BartL. Correa alba Andr., Calodendron capense Thunb., Agai 'hosma 
ciliata L., Murraya exotica L., Paramygnia? Andere konnten 
daraufbin nicht geprüft werden, da kein lebendes Material vorlag, 
doch kann man auf Grund des anatomischen Baues annehmen, dass 
Entleerung- stattfindet und zwar bei den untersuehten Species der 
folgenden (Tattungen: Boronia, Zieria, Eriostcmon, Croioea, Correa, 
Coieonema, Agatliosma. Adenandra, Diosma , Emplcurum. T oddalia, 
Citrus. Bei wieder anderen blieb dies zw r eifelbaft. Keine Entleerung 
konnte bei der lebenden Pflanze beobachtet werden, auch nicht bei 
starkem Biegen der Blätter bei : Xanthoxylum fraxineum VVilld., X. 
piperitum 1). (7., Erythrochiton brasiliensis Nces et Mar f.., Ptelea 
trifoliata L. 7 Phelladendron amurense JRupr., Ph. japonicum Maxim. 
Auch bei Almeidea rubra findet wahrscheinlich keine Sekretentlee- 
rung statt, weil hier die Sekretlücken meist nicht unter der Epi- 
dermis, sondern mitten im Mesophyll liegen. 

Im Blattstiele besteht das Gefässbündel meist aus einem Xylem- 
Phloemring und zeigt nur selten einen abweichenden Bau. {Die- 
tamnus, Paramygnia, Blattpolster von Erythrochiton.) Bei grossen 
Blättern zeigt das Gefässbündel des Hauptnerven einen ähnlichen 
Bau wie das des Blattstiels, während bei kleinen Blättern der Haupt- 
nerv die gleiche Struktur wie die Seitennerven hat. Bei den meisten 
untersuchten Pflanzen enthielten die Nerven Sklerenchym, nur bei 
wenigen fehlte es vollkommen. [Boenninghausenia , Ruta, Zieria, 
Eriostemon buxifolius Sm. , Ptelea trifoliata L. Skimmia japonica 
Thb.) Bei manchen ist das Sklerenchym sehr kräftig entwickelt und 
verläuft nahe dem Blattrande ein starkes Bündel. ( Croicea saligna 
Sm., Agathosma ciliata L., Acmadenia muraltioides E. et Z.) Collen- 
chym ist fast immer mehr oder weniger entwickelt, besonders reich- 
lich bei Phellodendron, Skimmia und Flindersia. 

Bei den meisten untersuchten Pflanzen war Calcium Oxalat 
vorhanden, nur bei wenigen fehlte es vollkommen. (Xanthoxylum 
piperitum D. C. Boenninghausenia, Boronia elatior Bärtig B. crenu- 
lata Sm., B. serrulata Sm., Rauia resinosa Nees et Mart.) Es findet 
sich meist in Form von Drusen, seltener als Einzelkrystalle, manche 
Pflanzen enthalten beides. {Acmadenia muraltioides E. et Z. Mur- 
raya exotica L.) Bei letzterer sind die Einzelkrystalle von einer 
dünnen Cellulosemembran umgeben. Bei Flindersia australis R. Br. 
kommen zahlreiche monokline Kr y stalle in der Epidermis vor. 
(Taf. II, Fig. 8). Bei Paramygnia und Citrus trifoliata L. liegen 
unter der Epidermis grosse krystallführende Zellen, deren Innenwand 
stark verdickt ist, so dass die Krystalle mehr oder weniger davon 
eingeschlossen sind, sie gleichen denen von Citrus Aurantium. Im 
Blattstiel von Paramygnia kommen sehr grosse Krystalle vor, deren 
Oellulosehülle mit der Zellwand an einzelnen Stellen verwachsen ist. 
Im Mesophyll von Erythrochiton brasiliensis Nees et Mart. sind zahl- 
reiche Baphi de nbündel vorhanden, im Blattpolster ausserdem noch 
Styloide. 



96 



Schulze, Beiträge zur Blattauatomie der Rutaceen. 



Hesperidin war im Alkoliolmaterial und auch im Herbar- 
material häufig in der Epidermis enthalten und zwar in Form von 
Sphaerokrystallen , nadeiförmigen oder dendritischen Krystallen. Es 
wurde beobachtet bei: Xanthoxylum fraxineum Willd., Skimmiv 
japonica Thb., Fagara Pterota L. y Dictamnus Fraxinella Pers., 
Calodendron capense Thunb. : Empleurum ensatum E. et Z. , Ba- 
rosma, Ptelea trifoliata L., Toddalia aculeata Lam. 

Ein endgiltiges Urteil über den systematischen Wert der 
anatomischen Befunde lässt sich nach der vorliegenden Arbeit noch 
nicht fällen, da die Zahl der untersuchten Gattungen einzelner 
Gruppen zu gering ist, doch soll dasjenige, was vielleicht in Frage 
kommen könnte, hier kurz zusammengestellt werden. 

Durch das Vorkommen von Schleim in der Epidermis sind 
besonders die Diosmeen ausgezeichnet, bei 41 untersuchten Arten 
fehlte er nur bei Agathosma barosmaefolia E. et Z. Von der nur 
aus zwei Gattungen bestehenden Gruppe der Flindersieen zeigte die 
einzige untersuchte Art gleichfalls reichliche Schleimbildung. Von 
vier untersuchten Gattungen der Xanthoxyleen zeigten zwei Epi- 
dermalschleim, von vier Toddalieen drei. Bei den Ruteen, Boronieen. 
Cusparieen und Aurantieen wurde derselbe nicht beobachtet. 

Ebenso ist einige Übereinstimmung innerhalb der Gruppen in 
der Ausbildung des Pallis adenparenchyms vorhanden. Bei den 
Toddalieen war es stets einschichtig, ebenso bei den Boronieen, nur 
bei Boroma zweischichtig, bei den Aurantieen war es stets mehr- 
schichtig und bestand aus fast kubischen Zellen; dieselbe Form der 
Pallisadenzellen zeigten die Cusparieen. Bei den Xanthoxyleen, Ru- 
teen und Diosmeen schwankte die Schichtenzahl. 

Die Boronieen zeichnen sich ferner durch ihre Behaarung aus, 
bei fünf Gattungen waren Stern-, Büschel- oder Schildhaare vor- 
handen, nur Eriostemon war völlig kahl. Die Diosmeen haben stets 
eine derbe Cuticula, und meist sind die Gefässbündel der Nerven von 
Parenchymscheiden umgeben. Die Flindersiee FUndersia amtralis 
R. Br. zeichnet sich durch Oxalatkrystalle in der Epidermis und 
die eigentümlichen Verdickungen der krystallführenden Zellen aus. 
Ferner kommen den untersuchten Aurantieen krystallführende Zellen 
unter der Epidermis zu, bei Citrus und Paramygnia waren die Kiy- 
stalle in ein dünnes Cellulosehäutchen eingeschlossen, und die Zellen 
zeigten die bekannten, den Krystall umfassenden, Wandverdickungen, 
während bei Murraya die Zellen normal ausgebildet waren. 



Schluss. 

Um die Übersicht über vorliegende Arbeit zu erleichtern, soll 
hier noch einmal kurz dasjenige angeführt werden, was in allgemein 
anatomischer Hinsicht einigermassen beachtenswert erscheint. 

In erster Linie wäre die Schleimbildung in der Epidermis 
zu nennen, welche häufig und in verschiedenen Modifikationen vor- 
kommt. Der Hauptsitz derselben ist die oberseitige Epidermis, in 
den einfachsten Fällen ist der Innenwand (Pallisadenseite) der Zellen 
eine Schleimschicht aufgelagert, in anderen Fällen wird diese noch 
durch eine nachträglich aufgelagerte Celluloselamelle begrenzt. End- 



^ Schulze, 15eitril<;c zur Hhi tt :i 1 1a t <>n i in der Kutanen. 97 

lieh kann dann wiederum eine Sclileiniscliiclit und darauf wiederum 
eine ( Vlliiloselainelle u. s. w. aufgelagert weiden. I >< i den jyiosmaen 
unterliegen die so gebildeten Cellnloselamellen teilweise der Ver- 
schleimung, ebenso die Radialwände der Epidermiszellen (Taf. II, 
Kig. 3). Sekretlücken wurden bei sämtlichen untersuchten Arien 
gefunden, mit Ausnahme von Fagara Pterota L., bei welcher 
statt dessen Ölzellen vorhanden sind (s. pag. 65). Der Eaber- 
landtsche Entleerungsapparat wurde bei sieben Arten an der 
lebenden Pflanze nachgewiesen. Bei zahlreichen anderen konnte aus 
dem anatomischen Befunde auf die Entleerbarkeit des Sekretes ge- 
schlossen werden. Ferner mögen hier die eigentümlichen Gebilde er- 
wähnt sein, welche auf der Blattunterseite von Boronia crenulata 
Sm. und B. elatior Barth vorkommen. Es sind kreisförmige Gruppen 
kleiner Zellen, welche hier die Aussenwand bilden, sie werden von 
den gewöhnlichen Epidermiszellen ringförmig umschlossen (Taf. I, 
Fig. 3 u. 4). Ihre Bedeutung konnte nicht mit Sicherheit fest- 
gestellt werden, vielleicht dienen sie der Sekretion. 

Bei Murraya exotica L. findet durch Teilungen in Pallisaden- 
zellen an einigen Stellen Zusammenpressung der Epidermis- 
zellen statt, oft bis zum Verschwinden der Lumina (Taf. II, Fig. 4 
u. 5 u. pag. 90). Das Begleitparenchym des Hauptnerven enthält 
bei Almeidea rubra St. HU. zahlreiche Steinzellen (s. pag. 83). 

Bei den vier untersuchten Spezies der Gattung Boronia sind im 
Mesophyll Idioplasten vorhanden, an welche sich die Enden der 
Spiralgefässe in eigentümlicher Weise anlegen (Taf. I, Fig. 1 u. 2 
u. pag. 71). 

Bei Flindersia australis B. Br. enthält die Epidermis Kry- 
stalle von oxalsaurem Kalk, die Wände der krystallführenden Zellen 
sind meist verdickt (Taf. II, Fig. 8 u. pag. 86). Zuweilen ist eine 
grosse Epidermiszelle in mehrere kleine Zellen geteilt, deren jede 
einen Krystall enthält (Taf. II, Fig. 9 u. pag. 86). Bei Citrus tri- 
foliata L. und Paramygnia kommen unter der Epidermis die gleichen 
krystallführenden Zellen mit verdickten Wänden vor wie bei Citrus 
Aurantium L. 

Hesperidin, das bisher nur für Barosma- Arten bekamit 
war, wurde noch bei zahlreichen anderen Gattungen nachgewiesen 
(s. pag. 96). 



Figuren-Erklärung. 



Taf. 1. 

Fig. 1. Boronia elatior Barth Idioblast mit Spiralgefäss, Vergr.: 
213 mal. 

Fig. 2. Boronia serrulata Sm. Idioblast mit Spiralgefäss, Vergr. : 
213 mal. 

Fig. 3. Boronia crenulata Sm. Organ der Blattunterseite, Ober- 
flächenschnitt, Vergr.: 305 mal. 

Fig. 4. Desgl. Querschnitt, Vergr.: 305 mal. 

Fig. 5, 6. Eriostemon buxifolius Sm. Spaltöffnungen mit Neben- 
zellen, Vergr.: 305 mal. 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 7 



98 Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 



Taf. IL 

Fig. 1. Correa alba Andr. Sekretlücke mit Entleerungsapparat, 
Ouerschnitt, Vergr. : 305 mal. 

Fig. 2. Desgl. Deckzellen des Entleerungsapparates, Oberflächen- 
schnitt, Vergr.: 305 mal. 

Fig. 3. Agathosma lediformis JE. et Z. Epidermis der Oberseite, 
nahe dem Blattrande, Querschnitt, Vergr.: 213 mal. 

Fig. 4. Murraya exotica L. Epidermis der Oberseite, Flächen- 
schnitt, Vergr.: 426 mal. 

Fig. 5. Desgl. Querschnitt, Vergr.: 426 mal. 

Fig. 6. Erythrochiton brasiliemis Nees et Mart. Spaltöfmung, 
Querschnitt, Vergr.: 580 mal. 

Fig. 7. Desgl. Flächenschnitt, Vergr.: 426 mal. 

Fig. 8. Flindersia australis R. Br. Unterseitige Epidermis, Quer- 
schnitt, Vergr.: 426 mal. 

Fig. 9. Desgl. Oberseitige Epidermis über dem Hauptnerven, 
Querschnitt, Vergr.: 426 mal. 



(Untersuchungen aus den Botanischen und Physiologischen Enstituten 
der Universitäten Halle a. S.) 

Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 

Von 

Dr. Arthur Tompa von Kis-Borosnyo, 

Assistent an der Königlichen Ungarischen Ampelologischen Central - Anstalt 

in Budapest 
(derzeit in Halle a. S.). 
(Mit 3 Abbildungen im Text.) 



Durch die Fortschritte, welche die Forschung in dem Studium 
der Elektrophysiologie während der letzten zwei Dezennien zu ver- 
zeichnen hat, wurden unsere Kenntnisse hinsichtlich der pflanzlichen 
Elektrizität wenig bereichert. 

Es scheint, als ob das allgemeine Interesse seit dem Erscheinen der 
klassischen Untersuchungen Burdon-Sande rsons mit verminderter 
Aufmerksamkeit die Untersuchungen auf diesem Gebiete der Pflanzen- 
physiologie verfolgte. Und doch kann es nicht bestritten werden, 
dass auf reichem Beobachtungsmaterial beruhende exakte Forschungen 
über die elektrischen Erscheinungen im pflanzlichen Organismus 
unseren pflanzenphysiologischen Auffassungen eine breitere Basis zu 
geben und unsere Kenntnisse allgemeinwertiger biologischer Probleme 
zu fördern vermögen. 

Es ist das unbestreitbare Verdienst Augustus D. Wallers, 
durch seine neueren elektrophysiologischen Untersuchungen die Auf- 
merksamkeit auf die interessanten Probleme der pflanzlichen Elektri- 
zität gelenkt zu haben. Als Physiologe im weiteren Sinne des 
Wortes beschränkte er seine Beobachtungen nicht nur auf die Er- 
scheinungen des lebendigen tierischen Organismus, sondern dehnte 
dieselben auch auf die Pflanzen aus und suchte durch systematische 
Gliederung der beobachteten vitalen Erscheinungen seinen Resultaten 
den Stempel der Allgemeingültigkeit aufzudrücken. 

Wenn auch manche seiner Folgerungen nicht ganz einwandfrei 
sind und noch der endgültigen Beweisführung harren, so wird ihm 
doch gewiss a priori niemand entgegentreten, wenn er zu seinem 
Ausgangspunkte die prinzipielle Grundlage von der Übereinstimmung 
der tierischen und pflanzlichen Protoplasmen nimmt mit den Worten : 
„Ja, sie (die Ähnlichkeit zwischen Tier- und Pflanzen -Proto- 
plasma) besteht nicht nur, sondern im ganzen genommen sind die 
Ähnlichkeiten weit grundlegender und wichtiger als die Ver- 
schiedenheiten." (1) p. 3 — 4. 



7 



100 



Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 



Eine Behauptung, welche keineswegs im Gegensatze zu unserer 
heutigen natowissenschaftlichen Auffassung steht! 

Wallers Untersuchungen, soweit es mir gelungen ist, die dies- 
bezügliche Litter atur zu sammeln, reichen in das Jahr 1898 zurück. 

(2) doch sind die bedeutendsten Forschungen in den Jahren 1900 

(3) , (4), (5), (6) und 1901 (7) veröffentlicht worden. Die Ergebnisse 
semer bisherigen Untersuchungen, welchen auch pflanzliche Organismen 
zu Grunde lagen, sind gelegentlich des Turiner Physiologen -Kon- 
gresses 1901 durch ihn persönlich vorgetragen, demonstriert und in 
einem Abdruck zusammengefasst (7), in zehn folgenden Punkten 
ausgedrückt : 

§ 1. Electrical effecfs of injury. 

§ 2. Electrical response to mechanical Stimulation. 

§ 3. Electrical response to light. 

§ 4. Electrical response to electrical Stimulation. 

§ 5. The electrical response as a measure of „vitality". 

§ 6. „Shock u and recovery fr om shock. 

§ 7. Fatigue, Staircase effect, Summation. 

§ 8. Inßuence of temper atur e and of anaesthetics. 

§ 9. Alteration of electrical conducticiiy in consequence of 
electrical Stimulation. 
§ 10. Sur face effects. 
Unter den in diesen Titeln angeführten Erscheinungen schien 
mir die in § 5 angeführte von grösster Bedeutung. 

Wenn es mit Hilfe der Elektrizität möglich wäre, das Lebendig- 
sein (Vitality) in einer beliebigen Materie zur sinnlichen Wahr- 
nehmung zu bringen, so würde dieses „erste" — oder meinetwegen — 
„letzte Lebenszeichen" ein Schritt von fundamentaler Bedeutung sein 
in der Forschung nach einer scharfen Grenze zwischen der lebendigen 
und leblosen Natur, eine Grenze, welche im entscheidenden Falle zu 
ziehen bisher eben infolge der durch die neuesten naturwissenschaft- 
lichen Forschungen zu Tage gebrachten Ergebnisse, an sich wenig 
Aussicht bot. 

„Sind trockene Samenkörner lebendig oder leblos?" 
„Ist eine Linse, die Jahre lang unverändert in dem Küchen- 
schrank gelegen hat, lebendig?" stellt Max Verworn (8) p. 4 die 
Frage, um weiterhin seine Betrachtungen mit den Worten zu 
schliessen: „Es ist also unter Umständen durchaus nicht 
leicht, Lebendiges vom Leblosen zu unterscheiden, und 
es ist demnach klar, dass es die erste Pflicht der Physio- 
logie sein muss, die Kriterien für eine solche Unter- 
scheidung aufzusuchen, d. h. ihr Forschungsobjekt, das 
Leben, gegenüber der leblosen Natur zu begrenzen." 

Dieses Pflichtgefühl mahnte auch mich, die durch Waller an- 
gegebenen Untersuchungsmethoden einer kritischen Prüfung zu unter- 
ziehen und auf die Samenkörner unserer hauptsächlichsten landwirt- 
schaftlichen Gewächse anzuwenden und zu erproben, ob das Auf- 
treten der durch elektrische Ströme und Spannungs- 
differenzen bedingten Erscheinungen mit der durch 
Keimungsversuche festgestellten thatsächlichen Keim- 
fähigkeit, d. i. Lebensfähigkeit (resp. Lebenskraft) im 
Einklänge steht oder nicht. 



Tonipa, Hei trüge zur pflanzlichen Klcktriziüü . 



101 



Um den Ausgangspunkt meiner Arbeiten klarzulegen , niiiss ich 
in aller Kürze den gegenwärtigen Stand der auf diesem (Gebiete 

neuerdings angestellten Forschungen berühren. 

Unter den Abhandlungen Wallers (2), (3), (4-), (5), (6), (7), 
welche verschiedene Erscheinungen der pflanzlichen Elektrizität be- 
handeln, kommen im angegebenen Kalle hauptsächlich diejenigen 
(5), {(\), (1) in Betracht, in welchen er seine Untersuchungen auf 
Samen, beziehungsweise Keime pflanzlichen und tierischen Ursprungs 
ausdehnt. 

Ks ist ein sehr bemerkenswerter Umstand, dass Waller im 
vollsten Masse die Schwierigkeiten auf diesem Gebiete fühlte und, 
der Ausschlag gebenden Bedeutung, der Folgerungen, welchen an 
das latente Leben gerichtete Fragestellungen folgen mussten, inne 
ward, da er in einer seiner ersten Mitteilungen (5) p. 1176 mit 
folgender diplomatisch vorsichtigen Äusserung das latente Leben als 
einzige Ausnahme aus der Gesetzmässigkeit seiner elektrischen 
Reaktionen aushob: 

„Une objection de principe, ou, tout au moins, une objection 
ayant trait a la definition positive, que Ton tente d'appliquer ä 
Fetat de vie et ä Fetat de mort, se presentera sans doute a tout 
esprit logique. L'oeuf, qu'il soit feconde ou non, est- il vivant ou 
mort? Les animalcules desseches qui revivent lorsqu'ils sont 
humectes, sont- ils vivants ou morts? Un tissu anestliesie jusqu'ä 
rimmobilisation moleculaire complete, en apparence, et dont 
l'excitabilite reparait pourtant apres que Fanestliesique s'est 
dissipe, est -il vivant ou mort? Nous ne saurions trop affirmer 
Tun ou l'autre cas sans nous trouver engages dans un dilemme." 

„Et il en est de meine d'un tissu anestliesie, ou de la matiere 
quelconque en etat de vie latente. La reponse ä Finterrogation 
electrique sera celle de la matiere inerte, et ce n'est qu'en raison 
de leur reveil que nous pourrons reconnaitre que ce n'etait pas 
de la matiere actuellement morte. En tenant compte de cette 
objection, nous devons donc admettre que la blaze reaction, 
quoique mar que distrnetive entre Fetat de vie et de mort, y 
compris le cas de mort apparente avec survie des tissus du corps, 
ne s'applique pas au cas exceptionnel et paradoxal de vie latente, 
dans lequel nous avons affaire ä de la matiere, qui n'est pas vivant, 
puisqu'elle ne reagit pas, mais qui n'est pas morte, puisqu'elle 
peut revivre." 

Sei es nun , dass er seitdem sich von einer ausnahmslosen An- 
wendbarkeit seiner Untersuchungsmetliode riickhaltslos überzeugte, 
sei es, dass er infolge spezieller Untersuchungen erkannte, dass 
trockene Samenkörner sich nicht im Zustand latenten Lebens be- 
finden, genug, er bediente sich ihrer in dem letzten Abdrucke eben 
zur Demonstration über die Lebensfrage trockener Samenkörner. Die 
Resultate seiner Untersuchungen hat er folgendermassen dargelegt: 
„On review of a considerable number of various observations, 
a general relation between magnitude of response and »vitality« 
of plant or plant- organ becomes apparent. Caeteris paribus 
the stronger the plant the greater is tlie voltage of an electrica! 
response." 



102 



Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 



„A definite example of this relation is afforded by seeds of 
different years, e. g. seed of Phaseolas :" 

1899 — . 0170 Volt 
1898 — . 0052 „ 
1897 — 0.0043 „ 
1896 — 0.0036 „ 
1895 — . 0014 „ 
„This result was confirmed by the germination test." 
Diese elektrische Eeaktion nahm ich mir zum Ausgangspunkte 
meiner Untersuchungen. Wenn ich die Resultate meiner bisherigen 
Arbeiten hiermit veröffentliche, geschieht dieses nicht in der unbe- 
scheidenen Voraussetzung, auf diesem Gebiete das Wesentlichste ans 
Licht gebracht zu haben ! Im Gegenteil bin ich der Dürftigkeit meiner 
Arbeit bewusst und dessen, dass am alleräussersten Anfange eines 
neuen Studiums auf jedem Schritt uns Fragen entgegentreten, welche 
der Beantwortung harren. Dass ich meine Untersuchungen in ihrer 
Unvollkommenheit abschliessen muss, dazu zwang mich die Kürze 
der Zeit, welche mir zum Aufenthalte an der Stätte dieser meiner 
Arbeit bemessen ist. 



I. 

Die „Blaze Reaktion". — Der „Vitale Nachstrom". — 
Die Polarisations-Erscheinungen an lebenden und 
toten Samen. 

Bevor ich in die Einzelheiten meiner Untersuchungen eingehe, ist 
es unumgänglich notwendig, in aller Kürze den wesentlichen Gang von 
Wallers Untersuchungsmethode anzuführen, wie er dieselbe in seiner 
ersten Mitteilung über das „Letzte Lebenszeichen" (4) p. 485, 
darstellte. 

Ich will mich in der Wiedergabe der möglichsten Worttreue 
anschliessen : 

Die Reaktion beruht auf dem folgenden Prinzip : Die lebendige 
Materie antwortet auf eine elektrische Reizung mit einem gleich- 
gerichteten Strome. Dieselbe Materie, durch Temperaturerhöhung 
getötet, antwortet auf die Reizung nicht oder reagiert mit entgegen- 
gesetztem Polarisationsstrome. 

Diese positive Reaktion bestätigt seines (Wallers) Erachtens, 
dass der fragliche Gegenstand nicht aus toter Materie besteht ; es ist 
dieses eine allgemeine und charakteristische Erscheinung der lebendigen 
Materie, insofern sie noch lebend ist, welche an den Nerven, Muskeln, 
der Netzhaut, Haut, Leber etc. der Tiere, an den Blättern, Blumen, 
Wurzeln, Früchten, Samen etc. der Pflanzen bewiesen werden kann. 

Dieses ist das letzte Lebenszeichen derselben, mit dessen Hilfe 
man nicht nur sofort erkennen kann, ob sie noch am Leben sind, 
sondern sogar bis zu einem gewissen Grade messen und in Ziffern 
ausdrücken kann — wie stark — sie noch leben. 

Als Einrichtungen zu diesem Behufe benutzte Waller ein Gal- 
vanometer höchster Empfindlichkeit (Thompsonsches Modell), weiter- 
hin zwei Du Bois-Reymondsche unpolarisierbare Elektroden und 
gewöhnliche Nebenapparate, welche derart miteinander zu verbinden 



Tompa, Beitrüge zur pllair/liohen Kleklrizitiit. 



1 0:5 



sind, dass L. das zu untersuchende Objekt , 2. das Galvanometer, 
;\. der Oompensator, 4. die elektrische Reizquelle in den Stromkreis 
eingeschaltet werden können. 

Das Experiment wird tollen dein lassen durchgeführt: Das Objekt 
wird mit dem Galvanometer verbunden und sein eigener Strom sowie 
der eventuelle Elektrodensstrom compensiert. Bei kurz geschlossenem 
Galvanometerkreise wird jetzt ein elektrischer Strom durch das Ver- 
suchsobjekt gesandt, um gleich darauf dasselbe allein mit dem Galvano- 
meter zu verbinden. Jetzt tritt der Reaktions- Nachstrom ein oder 
nicht. Der Versuch wird in umgekehrter Richtung wiederholt. Zeigt 
sich ein Reaktionsstrom in beiden Richtungen oder wenigstens bei 
der einen Richtung, so ist das Objekt lebendig. Ist kein Reaktions- 
strom vorhanden, so ist das Objekt tot. 

Diese Versuchsanordnung behielt auch ich mit der grösst- 
möglichsten Treue in dem einem Teile meiner Untersuchungen bei, 
wo ich elektrische Ströme zu beobachten hatte, mit dem einzigen 
Unterschiede, dass das von mir benutzte Galvanometer nicht das 
Thompsonsche, sondern ein Deprez-d' Arsonvalsches (Siemens 
& Halske - Berlin) war, ein vorzügliches Instrument von höchster 
Empfindlichkeit; dasselbe bot noch den Vorzug der Aperiodicität. 
Dies bedeutete bei meinen Arbeiten, welche nicht Einzel-Beobachtungen, 
sondern Massendurchprüfung von Samenkörnern betreffen, einen grossen 
Vorteil. 

Als Untersuchungsmaterial dienten mir grössere Mengen leicht 
keimenden Samens von Vicia Faha, Phaseolus multißorus, Ph. communis, 
Er cum lens, Pisam sativum, Lupinus luteus, Triticum vulgare, Tr. 
monococcum, Tr. speit a, Seeale cereale, Hordeum vulgare, Avena 
sativa und Zea Mays, von welchen ich zu einzelnen Proben verschiedene 
Mengen von 20 bis 100 Stück nahm. Die Samen waren alle (mit 
Ausnahme von eigens ausgesuchten älteren Jahrgängen von Phaseolus 
comm.) diesjährig und durch hohe Keimfähigkeit ausgezeichnet. 

Die nach Wallers Anordnung mit verschiedenen Samen vor- 
genommenen Experimente begann ich mit Samen von Phaseolus multi- 
ßorus und Vicia faba. Hierbei stellte es sich gleich am Anfang 
heraus, dass auf den Reizstrom von ein oder mehreren Dani eil sehen 
Elementen in allen Fällen ein Nachstrom entgegengesetzter Richtung 
in den Samen auftritt. Dieser Nachstrom trat auch nach Wieder- 
holung des Versuches in umgekehrter Richtung beständig und stets 
der Richtung des Reizstromes entgegengesetzt auf. 

Da bei einer gewissenhaften Prüfung der Anordnung Alles tadel- 
los gefunden wurde, blieb mir nichts anderes übrig, als anzunehmen, 
einer von uns beiden habe sich bei der Beobachtung des Vorganges, 
beziehungsweise bei der Bezeichnung der Stromrichtung getäuscht. 

Da ich eine unrichtige Beobachtung von der Seite eines Forschers 
wie A. D. Waller a priori ausgeschlossen erachte, meine eigenen Be- 
obachtungen aber denselben Zweifel ebensowenig dulden, so muss ich 
vorläufig vermuten, dass Wallers Angabe darauf zurückzuführen ist, 
dass er die mit dem positiven Pole der Reizstrom- Quelle verbundene 
Elektrode als positiv, die andere als negativ bezeichnete und bei der 
darauf folgenden Ablesung am Galvanometer diese äusserliche Be- 
zeichnung zutreffend fand, obwohl die Richtung des Nachstromes jener 
des Reizstromes thatsächlich entgegengesetzt war. Wenn wir nun 



104 



Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 



für einen Augenblick uns der alten H Polbezeichnung entledigen 

wollen und an der Thatsache festhalten, dass die Pole nur die 
Richtung und nicht die Beschaffenheit der elektrischen Ströme 
zu bezeichnen haben, so wird uns ein Blick auf das beiliegende 
Schema über die Sachlage Aulklärung verschaffen. Das auf beiliegen- 
der Figur (Fig. 1) dargestellte Grundschema ist die einfachste Ver- 
Grundschema der Anordnung zur Beob- 
achtung des auf elektrischen Stromreiz 
erfolgenden Nachstromes in dem leben- 
den Versuchsobjekte. In dem grossen 
Kreise I geht der Strom von der Kupfer- 
Anode A des Da nie 11 sehen Elementes D 
aus nach dem Galvanometer G in der 
Richtung des Uhrzeigers zur Zink-Kathode 
zurück. Im Kreise II geht derselbe Strom 
durch das Objekt. (Form einer grossen 
Bohne.) Sendet nun im Kreise III das 
Objekt einen mit D gleichgerichteten 
Strom, welcher gleiche Ablenkung des 
Galvanometers verursacht, so ist dieser 
Strom=-^— 4c in dem Innern des Objektes 
dem Reizstrome =^ — ^.entgegengesetzt. 
Fig. 1. 

bindung der drei Hauptfaktoren : Element, Objekt und Galvano- 
meter, auf welche sich sämtliche noch so komplizierte Anordnungen 
zuräckführen lassen. Der mit I bezeichnete äussere Kreis stellt die 
Leitung dar zwischen dem Element und dem Galvanometer, in welchem 
der elektrische Strom von der Kupfer- Anode in der Richtung 
des Uhrzeigers durch das Galvanometer zurück zur Zink- 
Kathode geht. Der mit II bezeichnete untere Halbkreis ist der 
Weg desselben Stromes, durch das Objekt hindurch geleitet. Der 
obere Halbkreis III deutet den Weg des Stromes an, welcher auf 
die vorhergehende Reizung sich in dem Objekte einfindet, den 
Galv anometer in gleicher Richtung mit der des Elementes durch- 
kreist, aber in dem Innern des Objektes selbst entgegen- 
gesetzt gerichtet ist. Dieses ist die natürliche und selbstver- 
ständliche Folge davon, dass das Versuchs -Objekt in dem ersten 
Falle die Rolle eines Leiters spielt, während dasselbe bei 





Anordnung des Experimentes zum Beweise dafür, dass der Nachstrom 
in entgegengesetzter Richtung des Reizstromes verläuft. G -Galvanometer; 
K x Galvanometerschlüssel; K 2 Elementarstromschlüssel ;W= Wippe ohne Kreuz. 
E, E die beiden Elektroden;" = Objekt; R = Compensations-Rheochord; N = 
Nullkontakt des Rheochordes und D = Daniellsches Element. 



Tomp;i, Heit r;i<j;e zur pllaii/Ürhon l'lIrkLnziliLt. 



LOÖ 



Aussendung des eigenen Nachstromes als Kiemen! anzu- 
sehen ist, und in jedem Elemente kreist der elektrische Strom 
bekannterweise in entgegengesetzter Richtung zur Aussen- 
leitung. 

Um das Faktum der gegensätzlichen llichtung des Nachstromes 
noch handgreiflicher vor «Ii»' Augen zu führen, diente mir die folgende 
Anordnung, in welcher (Fig. 2) das Galvanometer, das Objekt mil 
den zwei Elektroden eine einfache W ippe ohne Kreuz, ein Rheochord 
und ein Daniellsches Element mittelst. 2 Nebenschlüsseln auf die durch 
die Abbildung dargestellte Weise verbunden sind. Der Verlauf des 
Experimentes ist nun der folgende: 

1. Zuerst wird bei geschlossenem Galvanometerschlüsse] K l. 
und geöffnetem Stromkreisschlüssel K '2. und bei nach links 
umgelegter Wippe W. das lebende Untersuchung sobjekt 
zwischen die beiden unpolarisierbaren Elektroden E. K. ge- 
bracht und dessen eventueller Eigenstrom durch Öffnung des 
Galvanometerschlüssels K 1. beobachtet und die Richtung der 
Ablenkung notiert 

2. Hierauf wird der Elementenstromschlüssel K 1. geschlossen 
und der soebeu beobachtete Eigenstrom des Objektes durch 
den mit Hilfe des Compensations-Eheochordes R. beliebig abge- 
schwächten Stromzweig des Danielischen Elementes D., 
welchen wir das Objekt in entgegengesetzter Richtung 
durchfliessen.. lassen, genau kompensiert, so dass das ab- 
wechselnde Öffnen und Schliessen des Schlüssels K 1. das 
Galvanometer nach keiner Richtung hin ablenkt. 

3. Nach Abschliessen des Galvanometers durch den Schlüssel K 1. 
und Umlegen der Wippe W. nach rechts senden wir nun 
einen starken Strom aus dem D ani eil sehen Elemente D. durch 
das Objekt, indem wir die beiden mit einer Klemme ver- 
bundenen Leitungsdrähte von dem Nullkontakt N. des Rheo- 
chordes ablösen und auf diese Weise das Rheochord über- 
haupt ausschalten. 

Das Objekt ist nun allein in dem Stromkreise der Batterie 
resp. des Elementes eingeschaltet. Wir lassen diesen Reiz- 
strom, so lange es uns beliebt, das Objekt durchmessen und 
achten darauf, „dass währenddessen ja nicht durch etwaiges 
unvorsichtiges Öffnen des Galvanometerschlüssels der volle 
Strom in das Galvanometer gelange und das empfindliche 
Instrument beschädige. 

4. Hierauf schalten wir das Rheochord wieder ein, verlegen die 
Wippe nach links und öffnen gleichzeitig den Galvanometer- 
schlüssel. Der Galvanometerausschlag demonstriert 
die Gegenläufigkeit des Nachstromes. Wenn wir 
nämlich die Richtung desselben mit der Richtung des Reiz- 
stromes vergleichen, von welchem letzteren wir sub 2. einen 
Zweig durch das Galvanometer geleitet und als Üompen- 
sationsstrom für den präexistierenden Eigenstrom des Ob- 
jektes benutzt haben, so finden wir, dass der Nachstrom 
dem Reizstrom entgegengesetzt, dem ursprüng- 
lichen Eigenstrom des Objektes aber gleichge- 
richtet ist. 



106 



Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 



Da bei dieser Anordnung*, abgesehen vom lebendigen Objekte, 
nur eine einzige elektrische Stromquelle vorhanden ist, und 
während des Experimentes die Anordnung der Leitung und der 
Pole nicht im mindesten verändert wird, glaube ich dadurch 
nun klar bewiesen zu haben, dass der Nach ström im Objekte 
dem Reizstrome entgegengesetzt gerichtet ist. 

Noch frappanter fällt das Experiment aus, wenn wir den Eigen- 
strom des Objektes überhaupt nicht compensieren, sondern nur darauf 
bedacht sind, dass der Heizstrom in gleicher Eichtling mit diesem 
das Objekt durchsetzen bezw. das Galvanometer ablenken soll, Avas 
also eventuell durch Wechseln der Pole am Element erreicht wird. 
Nach genügend kräftiger Durchströmung des Objektes wird durch 
dessen Nachstrom das Galvanometer im entgegengesetzten Sinne wie 
bei den zwei ersten Fällen abgelenkt werden, der kräftige Nach- 
strom überwindet also selbst den ursprünglichen Eigen- 
strom des Versuchsobjektes. Die Sicherstellung der Stromrich- 
tung ist darum von spezieller Bedeutung, weil dadurch eine Klärung 
über die Natur der Wal ler sehen „blaze-reaction" angebahnt wird, 
denn so lange man die nämliche Eichtling des Nachstromes mit der 
des Reizstromes übereinstimmend hält, kann die Ansicht bestehen, 
als ob der Wall ersehe Beaktionsstrom eine bisher noch unbekannte 
und gänzlich neue Erscheinung der lebenden Materie wäre, welche 
in keinem Zusammenhange mit den bekannten Erscheinungen der 
elektrischen Polarisation gebracht werden könnte. Diese Auffassung 
scheint auch Waller bekräftigen zu wollen, indem er, gewiss um 
einer Identifizierung seiner Reaktion mit den Polarisationserschei- 
nungen im voraus vorzubeugen, gleich in seiner ersten Bekannt- 
machung die Behauptung aufstellt: 

„La matiere ä l'etat de vie repond ä une excitation electrique 
par un courant dans le meme sens. Cette meine matiere, tuee par 
elevation de temperature, ne repond plus ä l'excitation, ou bien 
accuse un courant contraire de Polarisation. (4) p. 485." 

Da ich nun aber oben bewiesen habe, dass die Angabe Wallers 
d. i., dass die gleiche Richtung des Eeaktionsstromes mit der 
des Eeiztromes auf Täuschung beruht, ergiebt sich die Über- 
einstimmung von Wallers „blaze reaction" — mit der an 
tierischen Organen längst bekannten Erscheinung des so- 
genannten Vitalen Nachstromes und eine Analogie zu der 
auch in den Elektrolyten der organisierten Materie auf- 
tretenden physikalischen Erscheinung der elektrischen 
Polarisation. 

Dass an lebendigen pflanzlichen Organismen Polarisationsströme 
auftreten und beobachtet wurden, ist eine alte, schon seit Du Bois- 
Eeymond bekannte Thatsache. W 7 ie weit nun diese Polarisations- 
ströme in ihrem Auftreten, Intensität, Spannung, Andauer etc. mit 
dem Lebendigsein (Vitality) des Objektes verknüpft sind, und ob 
aus deren Vorhandensein und Grösse absolute Stütz- 
punkte zur Beurteilung der Lebensfähigkeit zu gewinnen 
sind, ist aber eine Frage, welche ich bis jetzt auch auf Grund 
meiner Untersuchungen noch bei weitem nicht als gelöst be- 
trachten kann. 



Tompn, Ri'itrui^o zur pllau/.lichcn Kiekt rizitiit. 



107 



Zur klaren Beurteilung und Entscheidung der Krage, oh und 
inwiefern der Polarisationsstroni oder die Wallersehe „blaze reaction' 1 
als ein sicheres Kennzeichen der Lebensfähigkeit hezvv. Keimfähig- 
keit trockener Samenkörner angewandt worden kann, glaubte ich um 
so vorgehen zu können, dass ich dieselben Samen zuerst aul 
Nachstrom prüfe, nachher aber Keimungsversuchen unter- 
werfe. Durch diese Kontrolle-Versuche glaubte ich erst feststellen 
zu müssen, welcher Grad von Übereinstimmung zwischen dem Vor- 
handensein und der Grösse bezw. Abwesenheit des Nachstromes und 
dei Lebensfähigkeit besteht. 

Die Experimente zu diesem Behüte führte ich dem folgenden 
Plane gemäss aus: 

A. Untersuchung der lebendigen Samen auf Wallersche „blaze 
leaction". 

B. Kontrolle der Lebensfähigkeit derselben Samen mittelst 
Keimungsversuchen. 

C. Untersuchung anscheinend toter Samen auf die „blaze 
reaction u . 

D. Kontrolle des wirklichen Todes derselben Samen mittelst 
K eimungs versuchen. 

Die galvanometrischen Untersuchungen wurden in dem physio- 
logischen Institute vorgenommen, während die Kontrollkeimungs- 
versuche in dem kleinen Laboratoriums -Gewächshause des botani- 
schen Institutes gemacht wurden. Den beiden Herren Direktoren 
genannter Institute, Herrn Geheimrat Professor Dr. J. Bernstein 
und Herrn Professor Dr. G. Klebs, für ihre gütige Erlaubnis und 
Unterstützung meinen tiefgefühlten Dank auszusprechen, ist mir eine 
angenehme Pflicht. 

Am meisten verbunden zum Danke bin ich aber dem Herrn 
Privat -Docenten Dr. Armin Tschermak, Assistenten am physio- 
logischen Institute, der allezeit freigebig mit den Schätzen seiner 
Kenntnisse und Erfahrungen mit Wort und That mir beizustehen 
nicht müde wurde. 

Für das ganze Samenmaterial, welches mir Herr Rudolf 
Schwan, Inspektor des botanischen Gartens, immer mit der grössten 
Zuvorkommenheit zustellte, bin ich genanntem Herrn zu Dank ver- 
pflichtet. « 

Die Untersuchung lebendigen Samens auf die „blaze reaction'' 
wurde im grossen und ganzen nach der Methode, welche Waller 
in seiner ersten Mitteilung (4) p. 485 angab, durchgeführt. 

Es fanden sich aber während der Arbeit solche Momente ein. 
auf welche Waller zwar nicht hinwies, welche jedoch zu bedenk- 
lichen Fehlerquellen der Untersuchungsmethode zu werden drohten. 
Vor allem gab der Umstand, dass die Du Bois-Reymondschen 
unpolarisierbaren Thonelektroden nie gänzlich ohne Eigenströme 
(Polarisationsströme) waren, Ursache zum Nachdenken. Die Eigen- 
ströme der Elektroden sind zwar von sehr geringer Spannung, jedoch 
von solcher Intensität, dass schon eine beträchtliche Ablenkung des 
äusserst empfindlichen Galvanometers verursacht wird. Als Beispiele 
führe ich drei Fälle an, in welchen ich den Strom, welcher durch 
den Kontakt der Thonspitze der unpolarisierbaren Elektroden sich 
einstellte, ermittelt habe. 



108 



Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 



a) Elektroden -Strom 0.000,000,04321 Amp. 

b) „ „ . 000,000,05423 Amp. 

c) „ . 000,000,05974 Amp. 
Besonders dann sind wir diesem Übelstande ausgesetzt, wenn 

wir zum Zwecke stärkerer Erregung allzu schwach reagierender 
Objekte starke Ströme aus Batterieen von 2 — 3 Dani eil sehen Ele- 
menten, und noch dazu länger als einige Sekunden strömen lassen. 

Die in Fig. 2 dargestellte Anwendung derselben Elektroden als 
Abieiter zum Galvanometer und als Zuleiter des polarisierenden 
Stromes hat den Nachteil, dass die Unpolarisierbarkeit der Du Bois- 
Reymond sehen Elektroden doch keine absolute ist und daher Polar- 
strom neben dem Nachstrom des Objektes mit zur Beobachtung 
kommt. 

Um diesen Übelstand möglichst zu vermeiden, habe ich auf 
gütiges Anraten des Herrn Geheimrat Prof. Dr. Bernstein eine 
Anordnung getroffen, in welcher vier unpolarisierbare Elektroden zur 
Anwendung kamen. Zwei dieser Elektroden dienten zur Einleitung 
des von der Batterie herkommenden Reizstromes, während die beiden 
anderen zur Ableitung der Eigenströme vor und nach der Excitation 
dienten. Das Schema der ganzen Anordnung ist in nachstehender Abbil- 
dung (Fig. 3) ersichtlich. Ein DuBois-Reymond sches Rheochord 




Fig. 3. Anordnung zur Beobachtung der Polarisations-Nach- 

ströme mit vier Elektroden. 
G = Galvanometer; K, K, , Ä" M , Stromschlüssel des Galvanometers, Erregungs- 
und Compensations-Stromkreises ; O = Objekt ; E = Elektroden ; D. R. = 1) u 
Bois-Reymondsches Rheochord; Rh = Rheostat; CR = Compensations- 
Rheochord; S W = Stromwender (Commutator). 



als Nebenschliessung in dem Batteriestromkreis dient zur beliebigen Re- 
gulierung der Reizstromstärke. Vermittelst dieser Einrichtung wurde 
die durch Batterieströme erzeugte Polarisation auf den Zulei- 
tungselektroden beschränkt, während die beiden anderen ab- 
leitenden Elektroden davon frei blieben. Leider konnte diese Ver- 
suchsanordnung bei nur ziemlich grossen Samen angewandt werden, 
da ein sicherer Kontakt jeder einzelnen Elektrodenspitze ohne gegen- 



Tompa, Heiträ^o zur plliinzlichon Kloktrizitill. 



seitige ne-rüliriin^ schon bei Samen von Erbsengrösse schwierig war 
und sich bei kleineren praktisch unausführbar zeigte. In solchen 

Fällen war ich gezwungen, nur zwei Elektroden anzuwenden, welche 
aber mit doppelten Ableitunirsdräliten versehen waren. Je ein Draht 
beider Elektroden wurde in den Hall eriesf romkreis , die beiden an- 
deren Drähte in den Galvanometerkreis eingeschaltet. 

In diesem Falle wurde durch öfteres Ablösen der bereits einige 

Zeil lang gebrauchten Elektroden durch frisch bereitete den Übel- 
Ständen der inneren Polarisation nach Möglichkeit abgeholfen. 

Die Stromwender sind sein* bequem und vorteilhaft, da sich eine 
Wechselimg der Elementen- bezw. Batterie-Pole ohne jeglichen Zeit- 
verlust durch sie bewerkstelligen lässt. 

Was nun die Samen anbelangt, so können dieselben in ursprüng- 
lichem, trockenem Zustande nicht gut benutzt werden, da die trockene 
Samenschale elektrischen Strömen einen Widerstand entgegensetzt, 
welcher eventuell noch durch mit Luft gefüllte Zwischenräume derart 
vergrössert wird, class sie selbst starken Strömen gegenüber kern 
Leitungsvermögen aufweisen kann. Durch verhältnismässig gute 
Leitungsfähigkeit zeichnet sich die Samenschale von Phaseolus aus, 
während Vicia, Pisum und Lupinus des öfteren vollständig geschält 
werden mussten. Auch durch das Aufweichenlassen des Samens im 
Wasser erhöhen wir die Leitungsfähigkeit der Samenschale erheblich, 
da durch die Ausspannung der Haut ein vollkommener Kontakt zwischen 
der Samenschale und den Kotyledonen herbeigeführt wird. Die Dauer der 
Aufweichung ändert sich nach den Samengattungen bezw. nach der 
Beschaffenheit der Samenschale und variiert zwischen 15 Minuten und 
24 Stunden. Nach Aufquellung muss die Oberfläche der Samen 
vollständig trocken getupft werden, weil eine etwa daran 
haftende Wasserschicht mifelilbar einen Ausgleich der Ströme 
und vollständiges Ausbleiben der elektrischen Erschei- 
nungen herbeiführt. 

Als einige Beispiele der elektrischen Nachströme in Erbsensamen, 
welche durch Kontroll - Keimungsversuche als vollkommen lebendig 
gefunden wurden, führe ich nachstehendes Protokoll an: 

DeprezD'Arsonvalscher Galvanometer (dünndrähtige Rollen). 



Lfd. 
Nr. 


Eigenstromstärke 
compensiert durch 
1 Dan. — Kupfer- 
draht Rheochord 
-f- Stöpsel Rheostat 
von 4009 a Wider- 
stand in Millimeter 


Reiz- 

strom- 

quelle 


Dauer des 
Reiz- 
stromes 
in 

Sekunden 


Dauer des 
Galvanometer- 
Ausschlages 
bis zum 
Kulminations- 
punkt 
in Sekunden 


Berechnete 
Intensität 
des Nach- 
stromes 
X10-8 
Amp. 


3 


46 


1 Daniell 


30 


7 


3.470 


4 


63 


1 „ 


30 


8 


3 . 926 


5 


60 


1 „ 


30 


7 


5 . 798 


6 


92 


1 „ 


30 


6 


7 . 410 


7 


118 


1 „ 


30 


5 


1 . 950 


8 


39 


1 „ 


30 


5 


2 . 332 


9 


106 


1 „ 


60 


10 


4 . 706 



110 



Tonipa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 



Die genaue Aichung der Widerstände der Rheochorden, sowie 
der Stromstärke und der elektromotorischen Kraft der Daniel Ischen 
Elemente wurde in dem physikalischen Institute der hiesigen Uni- 
versität durchgeführt, wofür ich dem Herrn Professor Dr. E. Dorn 
zu Dank verpflichtet bin. 

Das Wesentlichste, was wir vorläufig aus diesen Angaben sehen 
können, ist der Umstand, dass zwischen lebenden Samen ein 
und desselben Alters und derselben Gattung bei sonst 
gleich bleibenden Bedingungen bedeutende individuelle 
Unterschiede in der Intensität des elektrischen Polari- 
sationsstromes auftreten. 

Diese Unterschiede machten auch jenen Plan scheitern, den ich 
gefasst hatte, um. eine kritische Untersuchung des von Waller an- 
gegebenen Zusammenhanges zwischen Abnahme der „Blaze reaction", 
d. i. Polarisations-Intensität, und proportionaler Abnahme der Keim- 
fähigkeit in älteren Samen. 

Im Laufe meiner Beobachtungen häuften sich nämlich in immer 
grösserer Menge solche Umstände, welche schon nicht mehr als ver- 
einzelte Ausnahmen angesehen werden konnten, und welche mir klar 
genug andeuteten, dass die Erscheinungen der elektrischen Polarisation 
sich nicht so leicht unter die Wall ersehe Regel ziehen lassen, sondern 
noch erst eines langen Studiums bedürfen, um einen Überblick über 
die hauptsächlichsten Motive und Ursachen zu gewinnen, nach welchen 
die Erscheinungen in ihrem jeweiligen Auftreten sich äussern. Die 
allererste und von Grund aus wichtigste Behauptung Wallers, 
nämlich, dass nur lebendige Samen normale „Blaze reaction", 
oder, wie ich es von nun an nennen will, typischen Polarisations- 
strom geben, fand ich nicht bestätigt, sondern im Gegenteil 
sind mir mehrere Objekte unter die Hände gekommen, die als sicher 
tot, doch typische Polarisationsströme gaben. Das grösste Hinder- 
nis, welches einen Vergleich in besagtem Sinne verhindert, ist daher 
der Umstand, dass die Polarisationserscheinungen über- 
haupt nicht an den Lebenszustand der Samen gebunden 
scheinen. Dieses bewiesen mir die zahlreichen Beobachtungen, 
welche ich an toten und getöteten Samen unternommen habe. 

Zur Tötung der Samen wandte ich die verschiedensten Methoden 
an, nämlich Kochen in heissem Wasser, Töten durch trockene Hitze, 
Behandlung der aufgeweichten Samen mit Äther und Chloroform und 
24 stündige Behandlung in 5 % iger Quecksilber - Sublimat - Lösung. 
Mit Ausnahme der trockenen Hitze gaben Samen, auf jede andere 
Weise getötet, ebensowohl wie die von selbst zu Grunde gegangenen 
Samen leicht zu beobachtende Polarisationsströme. Dass bei Tötung 
durch trockene Hitze die „Blaze reaction" ausbleibt, ist dadurch zu 
erklären, dass bei diesem Verfahren dem Samen ein grosser Teil des 
Wassergehaltes entzogen wird. Bei Verminderung des Wasser- 
gehaltes vermehren sich aber die Widerstände derart, dass 
überhaupt kein galvanischer Strom, und sei es selbst der einer starken 
Batterie, durch dasselbe geleitet werden kann. Wenn aber zum 
Einwirkenlassen des Reizstromes keine Möglichkeit vorhanden ist, 
kann man auch nicht erwarten, Aufschluss über die An- oder Ab- 
wesenheit eines Polarisationsstromes zu erhalten. Ebenso wie es ganz 
gut denkbar wäre, dass ein Samen auch nach Aussetzung in hohe 



Tompa, Beitrage zur pllan/lichm Klckl ri/.it iil. 



Temperaturen mit einem Nachstrome auf die galvanische Heizung 
antworten würde, wenn letzterer durchdringen konnte, ebenso kann 
eine Möglichkeit solcher Zwischenstufen nicht bestritten 
werden, in welchen noch lohende und Lebensfähige Samen 
derarl eingetrocknet sind, dass die in den inneren Zellschichten 
entstandenen elektrischen Ströme die Widerstände zu über- 
winden nicht imstande sind. Ausserdem erleidet durch die 
Hitze die ganze organische Materie des Samens eine 1 derartige tiefe 
Veränderung, dass sie weitere Vergleiche mit unverletzten Samen nicht 
gut zulässt. Das Töten in siedendem Wasser wurde auch der tief 
eingreifenden Veränderungen wegen, Avelche dasselbe in den samen- 
bildenden organischen Materien verursacht, möglichst vermieden und 
nur in vereinzelten Fällen zur Anwendung gebracht. 

Die Tötung mittelst Quecksilber-Sublim at-Behandlung wurde nur 
probeweise angewandt und ist bei solchen Untersuchungen, ebenso 
wie andere Salzlösungen, nach Möglichkeit zu vermeiden, da durch 
Ionisation der durch die Samen aufgenommenen Salzmolekule die- 
selben leicht zum Urheber eigener Polarisationsströme werden. 

Zur regelmässigen Abtötung der Samen bediente ich mich auf 
Anraten des Herrn Prof. Klebs des Clüoroformes mit stellen- 
weiser Entfernung der Samenschale. Da die ersten Proben zeigten, 
dass ein Abtöten gänzlich trockener Samen auch längere Zeit 
hindurch nicht sicher erfolgt, wandte ich das Verfahren an, die 
Samen vorerst 24 Stunden lang in Wasser aufquellen zu lassen und 
dann in einem Glasbecher über mit Chloroform reichlich getränkter 
Baumwollwatte unter hermetischem Verschluss durch Quecksilber 24 
Stunden zu halten, nach welcher Zeit, wie die Keimungsversuche 
bewiesen, dieselben als nunmehr sicher getötet angesehen werden 
durften. 

Die Beobachtungen, welche an mit Chloroform getöteten Samen 
gemacht wurden, zeigten, dass die „Blaze reaction" auch hier 
am häufigsten in allen beiden Richtungen dem Reizstrome 
entgegengesetzt auftritt, manchmal aber auch nur in einer 
Richtung auszulösen ist. 

Zum Beispiel seien einige Angaben aus dem Protokoll (siehe 
S. 112 die Tabelle) der Untersuchungen angeführt, die an 48 Stunden 
chloroformierten toten Phaseolas muZtiflorus-S&mm vorgenommen 
wurden. 

Diese Angaben bezeugen, dass auch getötete Samen in jedem 
Falle Polarisationsströme aufweisen. 

Das regelmässige Auftreten von Polarisationsströmen wurde nicht 
nur bei dieser einzigen Samengattung beobachtet, sondern bei allen, 
welche während meiner Arbeit an die Reihe kamen, und zwar nicht 
nur den Samen, welche mittelst Chloroform getötet wurden, sondern 
auch an solchen, welche dem Kochen ausgesetzt, ja sogar welche aus 
den Keimungsversachen als ungekeimt zurückgebracht wurden. Ins- 
besondere fand ich, dass nur die toten Samen von Pisum sativum 
Polarisationsströme von ziemlicher Intensität aufweisen, selbst nach 
Tötung durch Aufkochen. 

Sowohl die lebendigen wie die toten Samen ein und derselben 
Gattimg und desselben Alters zeigen beim Vergleiche ihrer Polari- 
sationsströme in deren Intensitäten unter sonst gleich bleibenden Um- 



112 Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 



T #A 

Nr. 


Kompensierter 
Eifren ström in 
Kupferdraht- 
rheochord- 
millimeter 


Reizstrom- 
stärke 


Dauer der 

.1 ., J A XJL W LA JX LlXl^ 

des Reiz- 
stromes in 
Sekunden 


Zeitdauer 
des Gal- 
vanometer- 
ausschlages 
in 

Sekunden 


Inten- 
sität 

Xio~ s 

Amp. 


2 





1 


Dan. 


30 


9 


1 . 560 


3 


17 


1 


» 


60 


8 


. 130 


4 





1 




60 


10 


1 . 791 


5 


10 


2 


Dan. 


30 


10 


1 . 014 


6 





2 


?> 


60 


10 


. 360 


7 


9 


2 




60 


12 


14 . 430 


7 


Q 


j) 


gewendet 


ßn 
ou 


i n 


c reo 
. ODO 


8 


38 


2 


Dan. 


30 


16 


. 112 


9 


6 


2 


55 


30 


12 


. 234 


10 





2 


55 


30 


16 


7 .644 


11 





2 


55 


30 


9 


1 . 864 



ständen so erhebliche Unterschiede, dass ich diese regelmässige und 
feine Abstufung der in elektromotorische Kräfte umgerechneten Inten- 
sitäten, wie Waller es für Phaseolus verschiedener Jahrgänge an- 
gegeben (7) § 5, nicht zu konstatieren vermochte. Darum führe ich 
nur zur Erläuterung der nachfolgend zu besprechenden Erscheinungen 
die beiden ersten Beobachtungs -Protokolle hier an (siehe Tabelle I 
und II auf Seite 113- u. 114), in welchen dieselben 20 Phaseolus- 
Samen aus 1900 vor und nach der Tötung mit Chloroform auf Po- 
larisations - Strom - Intensitäten gemessen sind. 

Dem Beobachter dieser Tabellen werden sicherlich zwei Momente 
als ausserge wohnliche Erscheinungen auffallen, nämlich dass, wäh- 
rend die hier beobachteten lebendigen Samen immer dem Eeizstrome 
entgegengesetzte Polarisationsströme auslösten, ein Teil der toten 
Samen — wenn der Ausdruck gestattet ist — immer nur nach einer 
Seite hin polarisiert werden konnte. 

Da ich jedes einzelne, sowohl der lebenden als der toten Samen- 
körner jeder Samengattung immer in ein und derselben Lage in dem 
Stromkreise zwischen den Elektroden einschaltete (nämlich derart, 
dass die Keimlingsseite mit der Elektrode linker Hand, die Koty- 
ledonenseite mit der Elektrode rechter Hand in Kontakt gebracht 
wurde), während doch einseitige Polarisations - Erschei- 
nungen nach allen beiden Richtungen hin erfolgten, so 
kann die Ursache dieser Erscheinung nicht ohne weiteres als 
vom Bau und von der Form des Samens abhängend erachtet 
werden, sondern es kann sogar Zweifel aufkommen, ob überhaupt 
die Ursache dieser Erscheinung in dem Samen selbst zu suchen sei. 
Eine weitere Abweichung von dem regelmässigen Verlaufe der Pola- 
risations -Erscheinung, welche jedoch nicht allzu selten sowohl an 
lebenden wie an leblosen Samen hervortritt, ist in der Zeitdauer des 
Galvanometer -Ausschlages in den Tabellen zum Ausdruck gebracht. 
In erster Linie ist er jedoch dem Beobachter am Galvanometer- 
Fernrohre auffällig. Diese Erscheinung kennzeichnet sich im wesent- 
lichen darin, dass entweder der ursprüngliche Eigenstrom oder der 
Polarisations - Nachstrom , gewöhnlich aber alle beide eine stets 
langsame Zunahme ihrer Intensität aufweisen. 



Tompa, Beitrüge zur pllanzlichon Klektrizit;it. 



L18 



Der regelmässig Polarisationsstrnm besitzt im Momente seiner 
Auslösung die grösste [ntensität, welche sich allmählich bis zum 
völligen verschwinden vermindert, Demzufolge setzt der Galvano- 
meter-Ausschlag mit der grössten stärke an, vermindert sieh lang- 
sam, verharrt einen Moment auf dem Ruhepunkt, um sofort, wieder 
auf den Nullpunkt zurück zu kehren. 

In den besagten Fällen aber tritt uns die Intensität des Polari- 
sationsstromes anders entgegen. 

Die Galvanometer-Ablenkung beginnt gewöhnlich mit bedeutend 
geringerer Schnelligkeit, die aber so ausserordentlich langsam abnimmt, 

Tabelle I. 

Lebende Samen von Phaseohes communis. Reizstrom: Eine 
Batterie aus 3 Da nie 11. 





Kompen- 
sierterEigen- 


■» 


Galvanometrische 
Ablenkung der Skala 


Positive Differenz 
der 


£ 


strom, durch 
ein Kupfer- 
draht-Rheo- 


<D 
Ü 

ö 


Nach den kleine- 
ren Zahlen 


Nach den grös- 
seren Zahlen 


Intensitäten 


rj 

a 


o 














£1 ä 

'53 s 










Nach 


Nach 


chord von 


2 £.3 


Intensität 




Intensität 


den 


den 




1540 mm 




idj pH +a 


der Ab- 


SB9J 


der Ab- 


kleineren 


grösseren 


c 


Länge und 


CD XII 




lenkung 


lall 


lenkung 


Zahlen 


Zahlen 


l-l 


0.053 12 
Widerstand 


oö 




in 

X io- 8 


tdauei 
,ges b 
nation 
Seki 


in 

X io" 8 


in V 


10~ 8 




in mm 


fi 


Zei 
schla 
mi 


Amp. 


Zei 
schla 
mi 


Amp. 


Ampere 


1 


64 


3 


6 


4.026 


5 


5.132 




1.106 


2 


28 


3 


6 


8.658 


5 


4.052 


4.606 




3 


10 


3 


6 


6.864 


5 


7.150 




0.285 


4 


134 


3 


6 


11.140 


5 


4.940 


6.200 




5 


119 


2 


5 


2.740 


6 


10.218 




7.47S 


6 


65 


2 


6 


5.434 


6 


4.174 


1.260 




7 


235 


2 


6 


6.552 


5 


4.602 


1.950 




8 


132 


2 


6 


6.916 


6 


6.708 


0.208 




9 


85 


2 


6 


4.992 


6 


5.018 




1.026 


10 


175 


2 


6 


5.044 


5 


9.178 




4.134 


11 


138 


2 


6 


4.290 


5 


2.280 


2.010 




12 


324 


3 


6 


1.534 


6 


1.794 




0.260 


13 


228 


2 


7 


5.278 


6 


2.278 






14 


107 


2 


7 


7.046 


6 


3.094 


3.952 




15 


237 


2 


6 


5.278 


6 


2.808 


2.470 




16 


190 


2 


5 


2.912 


7 


' 8.216 




5.304 


17 


155 


2 


5 


6.162 


6 


5.902 


0.260 




18 


215 


2 


6 


9.048 


6 


4.680 


4.368 




19 


227 


2 


6 


7.514 


6 


5.174 


2.340 




20 


56 


10 


6 


0.104 
Mittel: 
4.5816 


6 


0.208 
Mittel : 
5.530 




0.104 



Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 8 



114: Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 



Tabelle IL 

Tote Samen von Phaseolm communis. Reizstrom: Eine 
Batterie aus 3 Daniell. 





Kompen- 
sierterEigen- 




Galvanometrische 
Ablenkung der Skala 


Positive Differenz 
der 


"3 
B 


strom, durch 


romes 


Nach den kleine- 
ren Zahlen 


Nach den grös- 
seren Zahlen 


Intensitäten 


B 


ein Kupfer- 






























draht-Rheo- 


des Reizs 
Sekunde: 






« ^ _ 


Tnf pntif q f. 

XllLCIloluctL 


Nach 


Nach 




chord von 




T nf pn cii f ,n +■ 




den 


den 


ifende 


1540 mm 
Länge und 


: des A 
is zum 
spunkt 


der Ab - 

1 AYl IriiTl O' 


: des A 
is zum 
spunkt 


der Ab- 

1 Anlrnn er 


kleineren 
Zahlen 


grösseren 
Zahlen 


ei 


O.Ooo ü 
W ia erstand 


auer 


Zeitdauei 
Schlages b 
mination 
Seki 


in 


£ gl« 


in 


in V 


KT 8 




in mm 


P 


Amp. 


Zei 
schla 
mi 


Amp. 


Ampere 


1 


4 


10 


7 


1.092 


6 


0.390 


0.702 




2 





i n 
±u 






270 


4 490 


4.420 




2 


umgekehrter 
Reiz ström 


1 fl 






20 




4.620 




3 


1 


10 


6 


0.676 


7 


A /I A 1 


0.182 




4 


3 


10 


6 


0.416 


7 


U. / OVJ 




0.334 


5 


o 


1 A 


4 


0.260 


8 


l.ODU 




1.300 


6 


O / 


1 


8 


2.436 


4 


A QQA 


2.046 




17 
i 


21 


1 a 
10 


4 


0.112 


7 


0.676 




0.564 


Q 
O 


19 


1 A 






60 


1.118 




1.118 


O 
O 




1 A 


umgekehrter Reiz- 
strom 


A 

y 


2.262 




9 9fi9- 


9 


1 


10 


6 


0.572 


6 






0.052 


10 





10 


8 


0.234 






0.234 




10 


umgekehrter 
Reiz ström 


10 


11 


0.142 







0.142 




11 


1 


10 


9 


0.284 






0.284 




11 


umgekehrter 
Reizstrom 


10 


10 


0.284 






0.284 




12 


n 
u 


10 


5 


0.520 


8 


1.456 




0.936 


13 


3 


10 


7 


1.144 


6 


0.624 


0.520 




14 


1 9 


10 






50 


0.468 




0.468 


14 




10 


umgekehrter Reiz- 
strom 


10 


0.728 




0.728 


15 


13 


10 






20 


0.208 




0.208 


15 


8 


10 






12 


0.598 




0.598 


16 


10 


10 


0.702 






0.702 




16 


umgekehrter 
Reizstrom 


10 


12 


0.598 






0.598 




17 


( 550 Veränder- 


1* 


über die Skala 
hinaus, unmess- 










17 


1 1KJ11 


1* 




bar 










18 


21 


10 


10 


2.314 


11 


1.196 




1.196 


19 


21 








8 


0.520 




0.520 


19 


?j 








9 


0.338 




0.338 


20 








10 


2.314 




2.314 


20 


Veränderlich 






Mittel: 
0.728 


10 


2.319 
Mittel: 
1.293 




2.31Ö 



*) Die mit 17 bezifferte Bohne war der Samenschale entledigt und der überaus grossen 
Polarisation wegen nur mit einem Danielischem Elemente, welches auch im Kurz- 
schluss mit einem Du Bois-Reymondschem Rheochord geschwächt wurde, nur einen 
Moment lang dem Reizstrom ausgesetzt. Die grosse Intensität lässt sich auf den ver- 
minderten widerstand durch die fehlende Samenschale zurückführen. 



Tompu, Rciträ^o zur pflanz! i< ln'ti Klcktrizität. 



1 15 



dass ich öfters über 1 Minuten ein stetes, last, gleidmiässiges Weiter- 
siehe)] des Skalabildes beobachten konnte. Diese Art der Galvano- 
meter-Ablenkung- setzt manchmal mit etwas grösserer Schnelligkeit, 
ein, welche einige Sekunden lang beständig abnimmt, als ob sogleich 
der Stillstand am Kuhepunkt eintreten winde. Der Stillstand aber 
tritt nicht ein, sondern es beginnt allmählich das langsame 
Weiterziehen, welches die Laboratoriumsprache mil dem Aus- 
drucke das „Kriechen der Skala" treffend bezeichnet. 

Man kann durch beliebige Unterbrechung des Galvanometer- 
stromes sich überzeugen, dass die Ursache dieser Erscheinung nicht 
die sonst gewöhnliche (Riss in der Leitung, schlechter Kontakt etc.) 
ist, sondern auf einer zwar langsam aber st etig wachsenden 
Intensität des Samenstromes oder, was noch wahrschein- 
licher ist, auf einer langsamen aber stetigen Verminderung 
der inneren Widerstände beruht. 

Der Vorgang einer verhältnismässig schnellen Änderung der 
inneren Widerstände scheint besonders bei 1 — 2 Tage lang im 
Wasser aufgequellten Samen vorhanden zu sein, und verrät sich 
am allerersten dadurch, dass man den Eigenstrom, der entweder in 
Abnahme oder in Zunahme begriffen ist, nicht gänzlich kompensieren 
kann. Hier pflegt nun nicht selten die interessante Erscheinung des 
Umschlages des Eigenstromes aufzutreten. Den Vorgang 
möchte ich, auf meine vorläufigen Beobachtungen gestützt, in der 
Weise erklären, dass, indem man zum Behufe der Kompensierung 
den Schlittenkontakt nur um eine winzige Distanz über den korre- 
spondierenden Punkt verschiebt, diesesMinimum von Reizstrom 
schon genügt, um seinerseits einen Polarisationsstrom in 
entgegengesetzter Richtung auszulösen, dessen Intensität 
manchmal in einigen Sekunden sich bis zu einem solchen Grade 
steigern kann, dass die Skala von dem einen Ende bis zu dem an- 
deren hin nur zu fliegen scheint. Bei solchen Polarisationsströmen 
von wechselnder Intensität kann auch die Erscheinung vorkommen, 
dass nach einem starken Galvanometer -Ausschlag die Rückkehr von 
dem Wendepunkt nicht gleichmässig, sondern sozusagen pulsierend, 
stattfindet, das heisst, an die graphische Darstellung der Pul- 
sation erinnernde Schwankungen von kurzer Dauer aus- 
führt. 

Dass bei all diesen Erscheinungen .aller Wahrscheinlichkeit nach 
hauptsächlich nur momentane Änderungen der inneren 
Widerstände die Ursache abgeben, bin ich geneigt anzunehmen. 
Ich habe nämlich gefunden, dass inkonstante Stromstärken besonders 
an solchen Samen zu beobachten sind, welche 24 Stunden lang oder 
noch länger in Wasser gehalten wurden und mit Wasser imbibiert 
waren. Dass die aufgesogene Wasserschicht zwischen der Samen- 
schale und den darunter liegenden Geweben eine bedeutende Rolle 
bei dem Vorkommen dieser Erscheinung spielt, glaube ich darum, 
weil sehr oft Samen, welche stark veränderliche Eigenströme be- 
sassen, nach Entfernen der Samenschale und der darunter angehäuften 
Wasserschicht nunmehr beständigere Intensität des Eigenstromes 
zeigten. 

Die Hypothese , dass wechselvolle innere Widerstände die Ur- 
sache der veränderlichen Eigenstrom -Intensitäten sind, fand ich noch 

8* 



116 



Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 



durch den Umstand bekräftigt, dass die weitaus interessanteste Er- 
schein ung auf diesem Gebiete, welche ich hier in Verbindung mit 
den Polarisations- Erscheinungen anführen will, auf der gleichen Ur- 
sache zu beruhen scheint. Vom allgemein physiologischen Stand- 
punkte aus war unter den Themen Wallers, welche er im dies- 
jährigen Turiner Physiologen - Kongress zum Vortrage brachte, das 
weitaus Interessanteste das, welches demonstrieren sollte, dass mecha- 
nische Reizungen elektrische Ströme in dem lebenden Pflanzen-Orga- 
nismus auszulösen vermögen. 

In der jetzigen Wintersaison, ohne das nötige frisch vegetierende 
Pflanzenmaterial, konnte ich leider noch nicht die Versuche durch- 
führen, welche darauf beruhen, dass ohne jegliche Verletzung durch 
leises Anklopfen schon galvanometrisch messbare elektrische Ströme 
in dem Pflanzen -Organismus ausgelöst werden. Wie wenig es zu 
erwarten war, eine derartige Erscheinung an einem in latentem 
Leben befindlichen Samenkorn beobachten zu können, um so über- 
raschender fand ich es, als ich zum ersten Male auf leises Anklopfen 
auf eine Bohne mit dem Bleistift, am Galvanometer deutliche Ab- 
lenkungen erhielt. Um jeden eventuellen von fremder Seite kommen- 
den Strom auszuschliessen , stellte ich sofort einen kleinen Apparat 
zusammen, welcher mit Hilfe eines aus Glas geformten kleinen 
Hammers, der in einem Korke steckte und als ein Taster um eine 
horizontale Axe drehbar nach Einstellung an das Objekt während 
der Beobachtung am Galvanometer-Fernrohr beliebige kleine Schläge 
auf das Objekt fallen liess. Eine prompte Reaktion stellte 
sich in jedem Falle ein, besonders aber dann sehr deut- 
lich und von starker Ablenkung, wenn sich das Objekt 
schon von vornherein durch veränderliche innere Wider- 
stände auszeichnete. In diesem Falle genügte oft schon fast 
eine Berührung, um deutliche Ablenkung hervorzurufen. Als ich 
nun eben im Begriffe war, die Richtungen dieser auf mechanische 
Reizung entstehenden Ströme zu bestimmen, brachte mich Herr Dr. 
Tschermak auf den Gedanken, zu versuchen, ob nicht eventuell 
eine Änderung der Stromrichtung dann eintritt, wenn das Klopfen 
ganz in der Nähe der einen oder der anderen Elektrode angebracht 
wird. In der That stellte es sich heraus, dass aus jedem Objekte 
und immer von jener Elektrode der Strom ausging, in 
dessen Bereich eben der Samen geklopft wurde. Wie oft 
wir nun und in welcher Lage das Objekt auch wendeten, 
immer wurde die Elektrode zur Anode, in deren Nähe ge- 
klopft wurde. Dadurch war nun eine Abhängigkeit der Strom- 
richtung vom Samen selbst als ausgeschlossen zu erachten, was 
schon sehr zu Ungunsten einer Beziehung dieser Erscheinung zur 
Lebensfrage sprach. Als ich nun mit denselben Objekten den 
Versuch am Capillar - Elektrometer zum Zwecke der Beobachtung 
eventuell ausgelöster elektromotorischer Kräfte vergeblich zu 
wiederholen suchte und nicht das mindeste von elektro- 
motorischer Spannung beobachten konnte, musste ich mich 
notgedrungen zu der Ansicht bekehren, dass bei den Samen 
wenigstens die durch Klopfen am Galvanometer beob- 
achteten elektrischen Erscheinungen weniger durch Aus- 
lösung neuer elektrischer Ströme als durch Verände- 



Tompa, Hei tri ige zur plluiizlichcn Klektriziiiii. 



117 



rungen der inneren Widerstände der Samen hervorgerufen 
werden. Der grosse Einfluss der inneren Widerstände auf die H<*k- 
trische Strom -Intensität wurde auf diese Weise mir so deutlich vor- 
gefahrt, dass ich auf Grund der heutigen Beobachtung»- 
methoden einen vollgültigen Beweis dessen, dass elek- 
trische Polarisationserscheinungen als Kriterien der 
Lebensfrage ungekeimter Samen erachtet werden könn- 
ten, nicht für erbracht halten kann. In Anbetracht der mir 
gestellten Ziele musste ich die Untersuchung der elektrischen Polari- 
sation verlassen und mich jenen elektrischen Erscheinungen zuwenden, 
welche in einem innigeren Zusammenhange mit der Lebensfähigkeit 
stehen, wie ich es im nachfolgenden darzustellen hoffe. 



IL 

Die elektromotorische Kraft des Laesionsstromes in 
lebenden und toten Samen. 

Wenn auch die elektrischen Polarisationserscheinungen am leben- 
den Samen vom physiologischen Standpunkte aus zweifellos sehr in- 
teressant sind, so kann doch eine bei weitem grössere Bedeutung 
jenen elektrischen Erscheinungen beigemessen werden, welche auf 
Grund der bisherigen Forschungsergebnisse an jedem lebenden 
tierischen wie pflanzlichen Organismus im Anschlüsse an eine 
örtlich beigebrachte Verletzung hervorgerufen werden 
können. 

Die bekannte Thatsache, dass ein lebender tierischer Muskel 
nach Verletzung gleichsam in ein elektrisches Element verwandelt 
wird, ist so alt wie die Wissenschaft der tierischen Elektrizität 
selber; denn sie wurde durch Galvani im Jahre 1786 gleichzeitig 
mit der Berührungs- Elektrizität entdeckt, (8) p. 273. Dass dieselbe 
Erscheinung auch an pflanzlichen Organen regelmässig auftritt, 
wurde von den Tier -Physiologen ohne weiteres als eine allgemein 
gültige Erscheinung erachtet, und seit DuBois-Reymond wird in 
den physiologischen Vorlesungen regelmässig das Experiment mit 
einer Kartoffel oder einem grünen Pflanzenstengel vorgeführt, welche 
an einer Oberfläche und einer Querschnittfläche mit je einer Elek- 
trode verbunden, eine leicht zu beobachtende elektrische Spannungs- 
differenz als Ursache des sogenannten Längs - Querschnitt- 
Stromes oder Laesionsstromes zur Folge hat. Da nach Töten 
in siedendem Wasser sowohl an der Kartoffel — als auch am Pflanzen- 
stengel die besagte Erscheinung sich nicht mehr einfindet, wurde 
der innige Zusammenhang dieser elektrischen Erscheinungen mit dem 
Lebenszustande „ad oculos" demonstriert. Es ist folglich ein be- 
merkenswerter Umstand, dass diese Erscheinungen bei ihrer grossen 
biologischen Bedeutung von den Pflanzen -Physiologen bisher relativ 
wenig beachtet wurden. 

Wenn wir die gesamte elektrophysikalische Litteratur auf dem 
Pflanzengebiete durchblicken, (9) p. 441, so finden wir, dass von 
Kunkel, Sachs' Schüler, angefangen bis auf Burdon-Sander- 
son und die Forscher neuester Tage alle nur von verschiedenen 
Punkten der Oberfläche des Untersuchungsobjektes Ströme 



118 



Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 



ableiteten, aber spezielle Untersuchungen über den Laesionsstrom 
nicht unternommen haben. 

August us D. Waller ist auch hier der erste, welcher die 
Laesionsströme unter der allerdings ziemlich dehnbaren Benennung 
„Ekctrical effects of i?ijury u (7) § 1 in den Kreis seiner Unter- 
suchungen mit hineinzog, und es gereicht mir zum aufrichtigen Be- 
dauern, dass ich keine Gelegenheit hatte, Näheres über die Kesultate 
seiner diesbezüglichen Arbeiten zu erfahren. 

Doch meine Aufgabe, die ich mir gestellt hatte, machte mir 
vorerst nur zur Pflicht, an den verschiedenen Samen zu konstatieren: 

1. ob ein Laesionsstrom sich an allen lebenden Samen 
findet und 

2. ob der Laesionsstrom nur ausschliesslich bei lebenden 
Samen zur Erscheinung kommt. 

Um eine befriedigende Antwort auf diese Frage zu erhalten, 
musste ich auf Wege sinnen, auf welchen die unter gleichen 
Umständen beobachteten gleichen Samen nicht solche stark ab- 
weichende Werte der Stromstärken geben, wie bei den Polarisations- 
Erscheinungen , wo einerseits keine bestimmte Grenze zwischen der 
Polarisations - Strom - Intensität lebender und lebloser Samen fest- 
zustellen möglich ist, anderseits nachweisbar lebende Samen in ihren 
Stromintensitäten derartige Unterschiede aufweisen, dass die Auf- 
stellung weiterer Hypothesen vorderhand unbegründet ist. 

Der Grund dieser bedeutenden Unterschiede liegt in den wechsel- 
vollen inneren Widerständen, welche nach den jeweiligen chemischen 
Vorgängen im Sameninnern grossen Änderungen unterworfen sein 
können. Diese inneren Widerstände, deren Vorhandensein und Ein- 
fluss ich schon oben angeführt habe, sind es, die von Waller nicht 
hinreichend berücksichtigt wurden. Darauf scheint in erster Linie 
der Umstand hinzuweisen, dass, trotzdem Waller seine sämtlichen 
elektrischen Messungen mittelst Galvanometers ausführte, er doch 
seine Beobachtungen allemal in Volt ausdrückt. Die Galvano- 
meter aber — ohne Unterschied der einzelnen Konstruktionen — 
sind bekanntlich par excellence Amperemeter, mit 
welchen wir bloss die Stärke, d. i. die Intensität des 
elektrischen Stromes, direkt zu messen und zu beziffern 
imstande sind. Nun steht allerdings auf Grund des Ohm sehen 
Gesetzes 



fest, dass die Intensität = / gerade proportional ist mit dem 
elektromotorischen Potential = E, d. i. die Spannungs- 
differenz der Pole in stromlosem Zustande. Doch ist ein solcher 
Schluss von / auf E nur zulässig, wenn der Widerstand = W 
konstant bleibt. Bei gleichbleibenden Widerständen können die- 
selben ein für allemal bestimmt und als konstante Faktoren in 
Rechnung gebracht werden. Auf diese Weise können nun auch die 
auf dem Galvanometer beobachteten Intensitätsstufen durch elektro- 
motorische Einheiten: Volts, welche auf die proportionalen 
Stromstärken bezogen werden, ausgedrückt und ein derart geaichtes 
Galvanometer als Voltmeter angewendet werden. Ganz einwandfrei 
aber ist diese Methode doch eben hinsichtlich der Widerstände nicht. 



Tonipa, Ueil rii^c zur |»llai»/lir.lii'ii Kiekt 1 i/itiit. 



1 11) 



Der (lesamt -Widerstand eines Stromkreises besteht nämlich aus 
zwei Teilen: 1. dem Widerstand in dem Kiemente oder den de- 
menten; dessen innerem Widerstand = w,, und 2. dem Wider- 
stand in dem Schliessongskreise = dem äusseren W id erst and : //•„. 
In eine Formel vereinigt ist 

W — U\ -f- Wa. 

Der Widerstand des äusseren Stromkreises 

10„ — IL\ + W 3 + 10% 

lässt sich aus seinen einzelnen Teilen, den Leitungsdrähten, dem 
Rheostaten, dem Ivheochord, Strom Schlüssel etc. bei gleich bleibender 
Anordnung ein für allemal bestimmen. Die gleichartige Bestimmung 
des inneren Widerstandes ist aber nur in solchen Fällen angebracht, 
wo dieselben Abänderungen nicht unterworfen sind. Einer 
Ermittelung des Widerstandes organischer, tierischer oder pflanz- 
licher Materie, der ein äusserer oder auch ein innerer sein kann, je 
nachdem das Untersuchungsobjekt im Laufe des Experimentes als 
leitender Teil des äusseren Stromkreises oder als Element aus sich 
selbst ausgesandter Ströme zu betrachten ist, stellen sich unüberwind- 
liche Hindernisse entgegen. 

Das erste dieser Hindernisse ist, dass wir das spezifische 
Leitungsvermögen der in Betracht kommenden organischen Sub- 
stanzen a priori nicht festzustellen vermögen. Weiterhin spielen sich 
in der organisierten Materie unaufhörlich solche chemische Vor- 
gänge ab, welche nicht nur durch Verminderung der intramolekulären 
Widerstände eine Förderung des Leitungs Vermögens nach zieh ziehen 
und umgekehrt, (9) p. 445, (10) p. 106, sondern es können auch 
(Turgor-) Differenzen und physikalische Vorgänge zwischen ver- 
schiedenen Zellschichten auftreten, welche selbst Ursache elektro- 
motorischer Spannungsdifferenzen werden können. Eine exakte 
Bestimmung der inneren Widerstände des Untersuchungs- 
objektes würde demzufolge an einer durch den perma- 
nenten Stoffwechsel in lebender, oder durch chemische Zer- 
setzungsvqrgänge in lebloser organischer Materie ver- 
ursachten Änderung desselben scheitern. Es bleibt somit nur 
ein Weg offen, auf welchem wir die Spannimgsdifferenzen der Unter- 
suchungsobjekte mit Genauigkeit direkt ermitteln können, nämlich 
mit Hilfe und Anwendung eines Voltmeters, speziell des Oapillar- 
elektrometers, an welchem unter ^ Volt der elektromotorischen 
Kraft absolut proportionale Ausschläge, welche gemessen und be- 
ziffert werden können, zu beobachten möglich ist. Wallers Ver- 
fahren, die galvanometrisch beobachteten Intensitäten in 
„Voltage" umzurechnen und auszudrücken, ist daher als 
verwerflich zu bezeichnen. Um mit einem schlagenden Beweise 
die Unzulässigkeit dieses Verfahrens und die absolute Unmöglichkeit 
dessen, dass wir durch galvanometrische Beobachtungen Aufschlüsse 
über die elektromotorischen Kräfte erhalten sollten, darzuthun, habe 
ich mich bemüht, paarweise solche Samen von derselben Gattung 
zusammenzufinden, welche zwar gleiche elektromotorische Kraft 
zeigten, deren innerer Widerstand aber infolge verschiedener Um- 
stände, verschiedenen Wassergehaltes zum Beispiel oder Abnahme 
der Samenschale, bedeutenden Unterschied aufwiesen. Diese Samen, 
welche im Capillarelektrometer auch gleiche Spannungen, das heisst 



120 



Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität, 



elektromotorische Kräfte zeigten, mussten doch von verschiedener 
Intensität am Galvanometer sein. 

In der That gelang- mir diese Beweisführung, und zwar 
in mehr als einem Falle, wie die nachfolgenden Angaben in 
drei Fällen darthun: 



Lebende Samen 


Elektromotorische 
Kraft am Capillar- 
elektrometer 


Stromstärke 


von 


am Galvanometer 


Zea Mays. 


gemessen 
Volt. 


gemessen 
Amp. 


Samen a) 


. 00 788 


. 00 016 689 


Samen b) 


. 00 788 


. 00 040 593 


Samen c) 


. 00 394 


. 000 071 163 


Samen d) 


. 00 394 


0.00 026 381 


Samen e) 


. 008 865 


. 00 027 887 


Samen f) 


. 008 865 


0.00 038 871 



Zum Zwecke der Bestimmung elektrischer Spaimmigsdifferenzen 
ist das Capillarelektrometer dem Galvanometer überlegen, das heisst, 
die beiden Instrumente ergänzen sich gegenseitig in den 
Untersuchungen der elektrischen Erscheinungen im lebenden Orga- 
nismus. 

Dass das Capillarelektrometer trotz seiner billigen Herstellung 
bisher im Verhältnis zum Galvanometer so verschwindend selten 
angewandt wird, Hegt meiner Meinung nach daran, dass das- 
selbe der allgemeinen Ansicht nach keine so hohe Empfindlichkeit 
gegenüber elektromotorischen Kräften besitzt, als die, welche die 
Galvanometer elektrischen Intensitäten entgegenbringen. Diese 
Meinung wäre nun nach den neuesten Verbesserungen, welche das 
Capillarelektrometer durch Burch (11), Einthoven (12), Garten 
(13) und in allerneuster Zeit Prof. Bernstein und Dr. Tscher- 
mak*) erfahren hat, nicht begründet, denn mit einiger Sorgfalt ist 
es eben nicht schwer, Capillarelektrometer herzustellen, an welchen 
man bei einer Capillare unter 30 ^ Durchmesser mit Hilfe des 
Mikroskopes unter Anwendung der Z eis s sehen Systeme, Objektive, 
und Okular -Mikrometer Nr. 2 Ausschläge, welche . 0005 Volt ent- 
sprechen, direkt ablesen kann. Damit ist aber keineswegs die 
unterste Grenze der Empfindlichkeit des Instrumentes gezogen, da 
mit Hilfe äusserst kurzer und noch dünnerer Capillaren und 
Anwendung einer zum Okular Nr. 5 angepassten mit Nonius 
versehenen Mikrometerskala**) Ausschläge von zwanzig-, ja 



*) Die Abhandlung, in welcher genannte Herren ihre Verbesserungen 
am Projektions-Capillarelektrometer veröffentlichen, wird in Pf lügers Archiv 
demnächst erscheinen. 

**) Ich habe mich zwecks Herstellung eines passenden Instrumentes 
nach obigen Prinzipien schon in Verbindung mit der optischen Werkstätte 
von Carl Zeiss in Jena gesetzt. 



Toinpu, Beiträge /ur ptlanzlichen Klektrizität. 



hundertste] obiger Grösse mit absoluter < ienauigkeit gemessen werden 
könnten. 

Wenn wir nun die Vorteile betrachten, welche das Capillar- 
elektrometer dem Galvanometer gegenüber aufzuweisen bat, so tritt 
als erstes uns der Umstand entgegen, dass »las Capillarelektrometer 
die direkte Messung elektromotorischer Kräfte gestattet. 
Da weiterhin eine dermassen dünne Capillare selbst, besonders aber 
die Schwefelsäureschicht an und für sich einen so grossen Wider- 
stand aufweist, dass der Gesamtwiderstand des Capillarelektrometers 
beiläufig auf 30 000 S2 sicli beläuft, so können neben diesem weder 
die Widerstände der Aussenleitung noch diejenigen des 
Untersuch un gso bj e kt es in Betracht kommen. Es ist sehr 
leicht, experimentell nachzuweisen, dass eine Einschaltung- eines 
Rheostaten von 5 000 Q in den Leitungskreis keine bemerkbare Ab- 
schwächung der elektromotorischen Kraft auszuüben vermag. 

Solchem bedeutenden eigenen Widerstande gegenüber ist es 
von grossem Vorteile, dass wir sämtlicheLeitungs widerstände 
ausser acht lassen können. Die inneren Widerstände 
des Untersuchungsobjektes vermögen auch bei bedeu- 
tender Zunahme nicht die Grösse des Spannungsaus,- 
gleiches, sondern nur dessen Schnelligkeit zu beeinflus"- 
sen, das heisst, die Endhöhe des Ausschlages am Capillar- 
Elektrometer bleibt gleich, nur vollzieht sich dasselbe 
langsamer mit zunehmendem Widerstand. 

Dass gänzlich trockene Samen, an welchen in ihrem ursprüng- 
lichen Zustande an dem Galvanometer nicht das geringste Anzeichen 
eines elektrischen Stromes zu beobachten war, doch sehr bedeutende 
elektromotorische Spannungsdifferenzen aufwiesen, habe ich sehr oft 
Gelegenheit gehabt zu erfahren. 

Als Beispiel sei hier eines der Protokolle angefühlt, in welchem 
die elektromotorischen Kräfte ganz trockener Vicia Faha- Samen 
capillar-elektrometrisch gemessen wurden, während dieselben auf das 
Galvanometer überhaupt keinen Einfluss auszuüben imstande waren. 



Trockene Samen von Vicia Faha. 

Laesionsströme, am Capillar- Elektrometer gemessen. 



Lau- 


Elektro- 


Lau- 


Elektro- 


Lau- 


Elektro- 


Lau- 


Elektro- 


fende 


motorische 


fende 


motorische 


fende 


motorische 


fende 


motorische 




Kraft 




Kraft 




Kraft 




Kraft 


Nr. 


in Volt. 


Nr. 


in Volt. 


Nr. 


in Volt. 


Nr. 


in Volt. 


1 


0.00 975 


11 


. 00 232 


21 


. 00 065 


31 


. 00 390 


2 


. Ol 365 


12 


. 00 390 


22 


. 00 065 


32 


. 00 065 


3 


. 00 585 


13 


0.00 195 


23 


0.00 065 


33 


. 00 065 


4 


. 00 390 


14 


. 00 390 


24 


0.00 097 


34 


. 00 097 


5 


. 00 390 


15 


. 00 195 


25 


. 00 232 


35 


. 00 195 


6 


. 00 232 


16 


. 00 232 


26 


. 00 975 


36 


. 00 232 


7 


. 00 195 


17 


. 00 390 


27 


. 00 390 


37 


. 00 780 


8 


. 00 232 


18 


. 00 390 


28 


. 00 065 


38 


. 00 585 


9 


. 00 097 


19 


. 00 097 


29 


. 00 195 


39 


. 00 390 


10 


. 00 195 


20 


0.00 097 


30 


. 00 232 


40 


. 00 390 



122 



Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 



Der zweite und speziell bei meinen Untersuchungen äusserst 
schätzenswerte Vorteil des Capillar - Elektrometers ist der rapide 
Ausschlag und die ebenso momentane Rückkehr auf den 
Nullpunkt, während die Galvanometer, mit Ausnahme einiger 
aperiodischer Instrumente, nach der Unterbrechung des Stromes noch 
lange Zeit hin- und herpendeln. Wenn das auch bei einzelnen Be- 
obachtungen nicht störend auftritt, so ist es doch wohl nur am 
Capillar-Elektrometer möglich, in ununterbrochener und rascher Nach- 
einanderfolge grössere Quantitäten der Versuchsobjekte durchzu- 
mustern, bezw. ihre elektromotorischen Kräfte abzumessen. 

Diese Vorteile haben mich bestimmt, bei der Feststellung durch 
Laesionen an lebenden Samen hervorgebrachter elektrischer Span- 
nungsdifferenzen das Capillar-Elektrometer als Beobachtungs - und 
Messinstrument anzuwenden. Die erste und hauptsächlichste Auf- 
gabe war, auch hier festzustellen, ob nur lebende und lebensfähige, 
d. i. keimfähige Samen bei Laesion elektromotorische Spannungs- 
differenzen aufzuweisen vermögen. Ohne die sämtlichen Messungs- 
protokolle anzuführen, will ich nur eine kurze Zusammenstellung der 
Resultate der an lebenden und an leblosen Samen verschiedener 
Gattung unternommenen Untersuchungen wiedergeben. 



Versuch Nr. 1. 



1901. 19. November. Auf Lae- 
sionsstrom capill arelektrometrisch 
untersucht wurden Vicia Faba- 
Samen, 

elektromotorische Kraft 

zeigten 98 

stromlos waren 2 

100 



1901. 25. November. Nach den 
Keimungsversuchen wurden kei- 
mend gefunden 96 

ungekeimt 4_ 

100 



Versuch Nr. 2. 

1901. 22. November. Laesions- 1901. 29. November 

ström zeigten von 100 Stück keimend gefunden 91 

Phaseolus multiflorus 91 ungekeimt 9 

. 9_ 100 

100 



Versuch Nr. 3. 



1901. 23. November. Trockene 
Samen mit Chloroform behandelt 

Gruppe I. Gruppe II. 

Spannung zeigten Stromlos waren 
Pisum sativum 10 Pisum sativum 4 
Phaseolus mult. 4 Vicia faba ... 4 
Vicia Faha ... 7 

21 ~8 



1901. 30. November. 

aus aus 

Gruppe I. Gruppe II. 

ausgek., ungek. ausgek. , ungek 

Pis.sat 10 Pisum 4 

Ph.multO 4 Vicia 1 3 
Vicia F. 6 1 

16 + 5=21 1 + 7 = 8 



Tonipa, lleitriigo zur pllaii/liclien Elektrizität. 



Versuch Nr. 4. 

1901. 25. November. Spannung 1901. 2. Dezember keimend ge- 
zeigte: funden: 

Driticum vulgare 35 35 

Avena sativa 22 22 

Seeale cereale 20 20 

Triticum monococcum 20 20 

Driticum speUa 20 20 

Hordeutn vulgare . . 20 20 

Zea Mays 23 23 



Versuch Nr. 5. 

1901. 29. November. Zea Mays 1901. 7. Dezember 

starke elektrom. Kraft zeigten 17 keimend gefunden 14 

stromlos gefunden 13 ungekeimt. 16 

30 30 



Versuch Nr. 6, 

1901. 1. Dezember. 1901. 7. Dezember 

In Wasser aufgeweicht und 24 ungekeimt und verfault gefun- 
Stunden chloroformiert stromlos den : 
gefunden : 

Phaseolus multiflorus 111 111 

Vicia Faha 21 21 

lebende Samen von Ervum ausgekeimt 24 

Jens 24 

Die auffallende Übereinstimmung, welche zwischen dem Vor- 
handensein von elektromotorischen Kräften und Lebens- 
fähigkeit der Samen einerseits, zwischen der Abwesenheit 
jeglicher elektromotorischer Spannung und dem toten 
Zustand der Samen andererseits in den obigen Resultaten mir 
entgegentrat, bestimmte mich, einige Versuche zu unternehmen, um 
zu ermitteln, wie weit dieser Zusammenhang sich auch bei den 
minimalen elektromotorischen Spannungsanzeichen ver- 
folgen lässt, und welche Grenzwerte der elektromotori- 
schen Kraft festgesetzt werden könnten, unter welchen der 
untersuchte Samen als tot, über welchem derselbe aber als 
lebendig mit der höchsten Wahrscheinlichkeit zu bezeichnen wäre. 

Die Protokolle dieser drei Versuche will ich hier anführen. 



124 



Toinpa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 



Versuch Nr. 7. 
1901. 2. Dezember. Lebende Samen von Pisum sativum. 



Ltd. 

AT 

Nr. 


Elm. Kraft 


in X 10 -2 Volt. 


Lfd. 
Nr. 


Elm... Kraft 


in X 10" 2 Volt. 


1 


. 


00 000 


11 


0. 


19 955 


2 


. 


29 182 


12 


. 


58 364 


3 


. 


38 910 


13 


0. 


77 820 


4 


. 


58 364 


14 


. 


77 820 


5 


0. 


58 364 


15 


. 


77 820 


6 


. 


38 910 


16 


. 


38 910 


7 


. 


87 546 


17 


0. 


38 910 


8 


. 


97 275 


18 


. 


77 820 


9 


. 


77 820 


19 


. 


38 910 


10 


. 


97 275 


20 


. 


19 955 



IL 



Von diesen 20 Stück Samen wurden nun 1901, 9. Dezember nach 
den Keimungsversuchen 

sehr stark und gross ausgewachsene Keimpflänzchen gefunden 
mittelmässig entwickelte „ „ 

schwächlich entwickelte „ „ 

kaum ausgekeimt zu Grunde gegang. „ „ 
ungekeimt wurden gefunden „ ;, 



/4\ 
\7/ 

5 
3 
1 
20 



Wenn wir nun einen Vergleich aufstellen zwischen den Resultaten 
der Untersuchung auf elektromotorische Kraft und denjenigen der 
Keimungsversuche, so finden wir, dass den 11 stark entwickelten 
Keimlingen sich unter den laufenden Nummern 4, 5, 7, 8, 9, 10, 12, 
13, 15 und 18 Spannungsdifferenzen , welche zwischen . 0058 
und . 0097 Volt stehen, entsprechen; den 5 schwach entwickelten 
entsprechen die unter Nr. 3, 6, 16, 17 und 19 bezeichneten mit einer 
elektromotorischen Kraft von . 0038 Volt. Den letzten vier ein- 
gegangenen Keimlingen entsprechen die Samen Nr. 1, 2, 11 und 20 
mit einer Spannungsdifferenz von . 0000 bis . 0029 Volt. 

Versuch Nr. 8. 

1901. 2. Dezember durch 24 Stunden lange Chloroformierung 
getötete aufgeweichte Samen von Pisum sativum. 



Lfde. 
Nr. 


Elektromotorischer Kraft 
in X 10 ~ 2 Volt. 


Lfde. 
Nr. 


Elektromotorische Kraft 
in X 10 -2 Volt. 


1 


. 38 910 


11 


. 097 275 


2 


. 38 910 


12 


0. 00 000 


3 


. 38 910 


13 


. 291 820 


4 


0.19 955 


14 


. 097 275 


5 


. 00 000 


15 


0. 00 000 


6 


. 00 000 


16 


0.097 275 


7 


. 00 000 


17 


0. 29 182 


8 


. 00 000 


18 


. 29 182 


9 


. 12 969 


19 


. 097 275 


10 


. 12 969 


20 


. 07 782. 



Tompa, lit iiriigf zur pllanzluhon KlcktrizltÄt. 



1 ->:> 



Am 12. Dezember 11)01 wurde nach Abschluss der Kontroll- 
Keimungsversuche konstatiert, dass von diesen Samen kein einzige] 
zur Atiskeimung gelangte. 

Versuch Nr. 9. 

1901. 4. Dezember, in Wasser aufgeweichte und der Samenschale 
entledigte Pisum sativum-Samen durch weitere 24 Stunden Lange 
( 'hloroformierung getötet : 



Lfde. 


Elektro- 




Elektro- 




Elektro- 




Elektro- 


motorische 


Lfde. 


motorische 


Lfde. 


motorische 


Lfde. 


motorische 


Nr. 


Kraft in 


Nr. 


Kraft in 


Nr. 


Kraft in 


Nr 


Kraft in 




X 10"" Volt 




X 10 ~ 2 Volt 




X L0"* 2 Volt 




X 10- 2 Volt. 


1 


. 000 000 


6 


. 000 000 


11 


. 000 000 


16 


. 000 000 


2 


.097 275 


7 


. 000 000 


12 


.077 820 


17 


. 000 000 


3 


0.077 820 


8 


. 000 000 


13 


. 000 000 


18 


.097 275 


4 


. 000 000 


9 


. 000 000 


14 


. 000 000 


19 


. 000 000 


5 


. 000 000 


10 


. 000 000 


15 


. 000 000 


20 


. 000 000 



Am 14. Dezember 1901 wurde nach Abschluss der Kontroll- 
Keimungsversuche konstatiert, dass von diesen Samen kein einziger 
zur Auskeimung gelangte. 

Wenn wir nun die Werte der elektromotorischen 
Spannungen, welche noch auf toten Samen zur Erscheinung 
gelangen, mit jenen der vorherigen Versuchsreihe ver- 
gleichen, können wir als Grenze zwischen lebendigen und 
leblosen Samen die Capacität ansehen, welcher ein Potential 
von . 002—0 . 005 Volt, entspricht. Da ich nun während meiner 
ganzen Untersuchungen an den verschiedensten Samengattungen in 
allen Fällen immer dieselben oder die denselben sehr nahe stehenden 
Werte erhielt, möchte ich die Behauptung aufstellen, dass wir dem- 
nach diejenigen Samen, deren elektromotorische Kraft unter 
.002 Volt bleibt, als leblos ansehen können, während die- 
jenigen, deren Spannungsdilferenzen . 005 Volt übersteigen, 
allenfalls als lebende zu erachten sind. Als eine Ausnahme von 
dieser Eegel könnten allenfalls die pathologischen Fälle solcher 
abnormalen und kränklichen Samen angesehen werden, welche zwar 
noch eine geringe Lebenskraft besitzen und demzufolge noch über 
die Grenzwerte reichende Spannungsdifferenzen zeigen, jedoch zur 
normalen Keimung nicht gelangen können, eventuell gleich nach der 
Keimung absterben. 

Bevor ich nun weitergehend an die Versuche schritt, welche ich 
an Samen derselben Gattung, aber von verschiedenen Jahrgängen 
unternahm, konnte ich es nicht unterlassen, die an Samen durch eine 
oberflächliche Verletzung hervorgerufenen Laesionstsröme auf ihre 
Beschaffenheit und Stromrichtung bezw. Richtung des Spannungs- 
ausgleiches zu untersuchen. Durch zahlreiche Untersuchungen in 
der tierischen Physiologie wurde schon seit langer Zeit festgestellt, 
dass alle diejenigen lebendigen Objekte, welche eine regel- 
mässige Struktur, beziehungsweise Organisation besitzen, in 



126 



Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 



verletztem Zustande, wenn die eine der Elektroden mit 
der Oberfläche, die andere mit der Schnittfläche in Kontakt 
gebracht wird, einen Strom, den sogenannten Längsquer- 
schnittstrom, aussenden, welcher, ausgehend von der soge- 
nannten elektropositiven Oberfläche, nach der elektro- 
negativen Schnittfläche hingeht. Also im Organismus selbst 
geht der Spannungsausgleich von dem verletzten Proto- 
plasma nach dem der unverletzten Stelle zu. Diese Beob- 
achtungen, welche durch zahllose nachfolgende Untersuchungen zur 
Eegel — um nicht zu sagen zum „Gesetz" — erhoben worden sind, 
fand auch ich bei einem grossen Teile der Samen bestätigt, jedoch 
nicht so ausnahmslos, wie bei den tierischen Organismen. Zum Be- 
hufe der Beobachtung des Laesionsstromes verfuhr ich immer in 
gleicher Weise, nämlich derart, dass ich den Samen mit dem Keim- 
linge der Elektrode linker Hand zukehrte , und auf die derart obere 
linke Seite machte ich an der Oberfläche der Kotyledonen möglichst 
weit von dem Keimling einen flachen rundlichen Schnitt. Auf diesen 
setzte ich dann die rechte Elektrode auf. 

Nach der Bestimmung des auftretenden Spannungsausgleiches, 
welcher in allen untersuchten Samen bedeutend grösser ist, als der 
eventuelle Eigenstrom in unverletztem Zustande, fand ich nun, dass 
sämtliche dikotyle Samen, welche ich untersuchte, im lebenden Zu- 
stande eine elektromotorische Kraft zeigten, welche von der Ober- 
fläche aus durch die Aussenleitung nach der Elektrode der verletzten 
Stelle zuging, also dem Längsquerschnittstrom tierischer Organismen 
gleichgerichtet, aber wie ich der Kürze wegen sagen will: typisch 
war. Solchen typischen Strom zeigten mir sämtliche lebende Samen 
der dikotylen Pflanzen wie Vicia Faha, Phaseolus communis und 
?nultiflorus, Pisum sativum, Lupinus luteus, Helianthus nanus, Ricinus 
comm., Ervum Uns etc. 

Emen dieser typischen Richtung entgegengesetzt gerichteten 
Spannungsausgleich bezw. atypischen Laesionsstrom, welcher 
von der elektropositiven Laesionsfläche austretend zur unverletzten 
Oberfläche zurück in der Aussenleitung kreisend im Samen von der 
unverletzten Oberfläche nach den geschnittenen Zellreihen zu kreiste, 
zeigten mir ohne Ausnahme alle Samen der monokotylen Gramineen, 
wie Triticum vulgare, Triticum monococcum, Triticum spelta, Seeale 
cereale, Hordeum vulgare, Avena satica und Zea Mays. 

Diese auffallende Verschiedenheit in der Richtung des Spannungs- 
ausgleiches Hess mich erproben, ob nicht vielleicht durch geeignetes 
Vorgehen eine Andeutung in der Laesionsstromrichtung künstlich 
hervorgerufen werden könnte. Ich untersuchte nun Samen, bei welchen 
ich an den verschiedensten Stellen Verletzungen angebracht hatte, 
und solche, die gänzlich unverletzt waren, und fand, dass die typische 
Eichtung des Spannungsausgleiches im Laesionsstrome 
der Dikotylen, bezw. die atypische der Monokotylen eine 
regelmässig vorkommende Erscheinung ist, welche also als 
Regel betrachtet w r erden kann. Abweichungen von dieser Regel fand 
ich bei lebenden Samen nur in dem einen Falle, wenn ausser der 
Hauptveiietzung , welche mit der Kathode im Kontakte ist, auch 
noch eine zweite Verletzung an einer dem Keimling näher liegenden 
Stelle der anderen Kotyledone vorliegt. Wenn nun diese zweite Ver- 



Tompii. lU'ittii^c zur plliiiizliclicn Klnkl rizil iit . 



127 



letzung mit der Anode in Kontakt gebracht wird, so tritt oft eine 
Verminderung dos ursprünglich typischen Laesionsstmnies ;iut' oder 
gar ein Umschlag- mich der entgegengesetzten Richtung hin. In 
diesem letzteren Falle fand ich aber den besprochenen atypischen 
Strom niemals von grösserer Spannung als 0.0004 Volt. 

Eine solche Umkehrung der ursprünglich typischen Laesions- 
stromrichturig künstlich hervorzurufen, gelang mir bei Vicia, Phaseolus^ 
Pisum und besonders leicht bei Helianthus. 

Ich trachtete nunmehr danach, eine solche Umkehrung der Strom- 
richtung auch bei Samen, welche regelmässig atypischen Strom zeigten, 
hervorzubringen. Dies gelang mir aber allein bei Zea Mays und 
auch nur in dem Falle, wenn neben der Hauptverletzung an dem dem 
Keimling entgegengesetzten Fruchtgewehe noch eine leichte Ober- 
flächen Verletzung an dem Keimling selber angebracht und an die 
Kathode angedrückt worden war. Diese Resultate Schemen nun auf 
den Thatbestand hinzuweisen, dass eine dem Keimling näher 
liegende Stelle bei Verletzung stärker elektronegativ 
wird als diejenige, welche, wenn auch grösser, doch von 
dem Keimling entfernter liegt. Diese Versuche führten mich 
nun weiter zu der Frage, wo denn eigentlich der Herd elektro- 
motorischer Thätigkeit zu suchen sei. 

Ich nahm zu diesem Zwecke einen gänzlich trockenen Vicia- 
Samen und bestimmte seinen Laesionsstrom ungefähr . 02 — . Ol 
Volt. Nun löste ich die Samenschale ab und spaltete die beiden 
Kotyledonen auseinander. Bei dem Bruche bleibt gewöhnlich der 
grösste Teil des Keimlinges mit dem ganzen Hypokotyle und dem 
Epikotyle an der einen Samenhälfte, während an der anderen vom 
Keimlinge fast gamichts bleibt. Nun untersuchte ich die beiden 
Samenhälften, und fand, dass diejenige, welche den Keimling 
enthielt, die vorher beobachtete Spannung unvermindert 
zeigte, während der abgesprengte keimlose Kotyledon gar keine 
elektromotorische Kraft hatte. Weitergehend brach ich nun auch 
von der anderen Samenschale den Keimling ab und fand nun auch 
diese Kotyledone stromlos, während der winzige Konus des Keim- 
hypokotyls, mit den beiden Elektroden verbunden, eine beinahe so 
hohe elektromotorische Spannung zeigte, wie in dem noch 
ungeteilten Samen. Der Spannungsausgleich hatte auch hier die 
bei Dikotylen regelmässige typische Richtung. Diese Beobachtungen, 
welche ich an Samen aller mir zum Untersuchungsmateriale dienenden 
Gattungen wiederholt machte, lassen mich glauben, dass der Herd 
der elektromotorischen Erscheinungen in den lebenden und 
noch ungekeimten Samen sich in dem Keimling, und wenn ich 
mich nicht täusche, in .dessen hypokotylem Teile befindet. Dass nach 
der Keimung auch Änderungen und Dislokationen der Spannungs- 
verhältnisse bewirkt werden können, halte ich für wahrscheinlich oder 
wenigstens nicht für ausgeschlossen. Wie nun aber in dem weiteren 
Verlaufe der Keimung diese elektromotorischen Spannungsverhältnisse 
sich entwickeln und verteilen, geht über den Kähmen meiner Unter- 
suchung hinaus. Erwähnen will ich jedoch noch den Umstand, dass 
die minimalen elektromotorischen Spannungen, welche bisweilen auch 
bei gequollenen toten Samen zur Erscheinung gelangen, in 



128 



Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 



manchen Fällen sowohl bei Dikotylen- wie Monokotylensamen ihrer 
jeglichen normalen Richtung entgegengesetzt zum Aus- 
gleich gelangen können. Solche Spannungen aber fand ich immer 
unter . 001 — . 0009 Volt. 

Da nur die bisherigen Resultate meiner Untersuchungen die an 
Samen durch Laesionen hervorgerufene elektromotorische Erscheinung 
als ein Kriterium der Lebensfähigkeit erscheinen liessen, unternahm 
ich nun den Versuch, die elektromotorischen Spannungsmittelwerte 
von ein und derselben Gattung, aber verschiedenen Jahrgängen an- 
gehörigen Samen mit deren durch die Keimfähigkeit ermittelten 
Lebensintensität zu vergleichen. Als Untersuchungsmaterial konnte 
ich nur Phaseolus communis -Samen erhalten, welche den nachein- 
anderfolgenden Jahrgängen von 1897 bis 1901 angehörten. 

Ich kann mit gutem Gewissen behaupten, dass ich eine solche 
proportionierte fast regelmässige Übereinstimmung, wie sie in den 
Wall ersehen Angaben hervortritt, von vornherein nicht erwartete. 
Nach meinem Erachten hängt die absolute Grösse der Keimfähigkeit 
nicht allein von dem Alter der Samen ab, sondern im wesentlichen 
auch noch von einer Menge Umstände, welche während der Frukti- 
fikation und Samenbildung der Mutterpflanze ihren Einfluss auf die 
Lebenskraft und Keimfähigkeit der in Entwicklung begriffenen 
Samen auszuüben imstande sind. Das bedeutet nämlich soviel, 
dass zum Beispiel in einer gleichen Quantität von vier Jahre alten 
Samen von einem guten Jahr eventuell noch mehr Samen auskeimen 
werden, als von der gleichen Menge zwei Jahre alter Samen von- 
einem schlechten Jahre. 

Eine regelmässige und dem Alter proportionierte Abnahme der 
Keimfähigkeit und der elektromotorischen Spannungsmittelwerte liesse 
sich meines Erachtens nach nur in dem Falle experimentell be- 
weisen, wenn man von dem Jahresertrage eines Jahres eine grössere 

Quantität möglichst gut versorgte und davon 1., 2., 3 x Jahre 

nachher auf gleiche Weise die elektromotorischen Kräfte und die 
Keimfähigkeit gleicher Probemengen bestimmen wollte. 

Hier lasse ich nun die tabellarische Zusammenstellung der 
elektromotorischen Kraftwerte und der Keimungsprozente folgen. 
(Siehe Tabellen Seite 129—134.) 

Die vorläufigen Ergebnisse meiner Untersuchungen, welche ich 
auf noch breiterer Basis fortzusetzen beabsichtige, lassen sich in den 
folgenden Punkten zusammenfassen: 

L Elektrische Polarisationserscheinungen können 
sowohl an lebendigen wie an toten Samen hervor- 
gerufen werden, ohne einen derartigen wesent- 
lichen Unterschied der Intensitäten zu zeigen, 
durch welche man diese Erscheinungen als Lebens- 
kriterien zu erachten berechtigt wäre. 

2. Die Polarisationsströme sowohl der lebendigen 
wie der toten Samen können bedeutende Intensität 
erreichen, sind aber von minimaler Spannung. Die 
Grösse der Intensität sowie die Stromrichtung 
ändert sich nach den jeweiligen Veränderungen 
der inneren Widerstände der Samen. 



Tompa, Beitrüge zur pilaii/liclicii Elektrizität. 



3. Die Un t or sc. Ii iede d e r Stroms 1 ä rk e n, wel C Ii 6 d n rch 
äussere gelinde in (ich an i sc Ii e Heizung (Anklopfen) 
ausgelöst werden können, scheinen die Folge 
innerer Widerstandsä nder ungen zu sein, da die- 
selben keine messbare elektromotorische Krafl 
au fweise n. 

4. Die Richtung dieser Ströme ist von den inneren 
Widerstandsänderungen abhängig, und zwar wird 
immer die der Reizstelle näher gelegene Elektrode 
zur Anode. 

5. Lebendige Samen lösen auf einseitige Oberflächen- 
Verletzung elektromotorische Kräfte aus, deren 
Potentiale über 0.005 Volt betragen. Tote Samen 
zeigen überhaupt kein Potential oder solche unter 
. 005 \o\t, in den meisten Fällen unter . 002 Volt. 

Ein Laesionsstrom, dessen Potential 0.005 Volt 
übersteigt, ist daher als ein Kriterium des Lebens 
im Samen zu erachten. 

6. Laesionsströme lebender Samen, welche immer 
von höherem Potential sind als die eventuell vor- 
handenen elektromotorischen Kräfte derselben in 
noch unverletzten Zustande, scheinen im unge- 
keimtem Zustande ihren Herd in dem Keimling, 
speziell in dem hypokotylen Teile des Keimes zu 
haben. 

7. Der Spannungsausgleich der Laesionsströme bei 
dikotylen Samen erfolgt im Leitungskreise von 
dem Keimling nach der L aesionsstelle hin, bei den 
Samen der monokotylen Gramineen findet derselbe 
hingegen im umgekehrten Sinne statt. 



Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 



9 



130 



Tompa, Beiträge z u pflanzlichen Elektrizität. 



Tabelle III. 

Laesionsstrom von 100 Stück Phaseolus communis -Samen aus dem 
Jahre 1901 stammend. 

Capillarelektrometrisch gemessene Potentialdifferenz 
in X 10- 2 Volt. 



1 
1 


A 

U . 


08^0 
c/OOU I 


9fi 


q 

o < 


Q400 


K 1 
o X 


i 

i . 


Q700 
t3 1 uu 


7fi 


4 


79£0 


9 


o . 


1 990 


97 

£u 4 


4 


1 370 


^9 


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5 


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41 


2 


. 3640 


66 





8865 


91 


3 


. 7430 


17 


3 


. 5460 


42 


2 


. 3640 


67 


3 


0535 


92 


3 


.3490 


18 


5 


3190 


43 


2 


. 6510 


68 


3 


. 5460 


93 


4 


. 3340 


19 


4 


. 7280 


44 


2 


. 7581 


69 


3 


.5460 


94 


4 


. 5311 


20 


4 


. 3340 


45 


1 


. 7730 


70 


1 


. 3790 


95 


4 


.0589 


21 


3 


. 9400 


46 


1 


. 9700 


71 


3 


. 3490 


96 


4 


.3340 


22 


2 


. 7581 


47 


2 


. 1670 


72 


4 


.3340 


97 


3 


.9400 


23 


4 


. 7280 


48 


4 


. 5311 


73 


3 


.3490 


98 


4 


. 7280 


24 


1 


. 9700 


49 


4 


. 3340 


74 


4 


.5311 


99 


3 


. 9400 


25 


2 


. 7581 


50 


3 


. 7430 


75 


4 


.5311 


100 


3 


. 5460 




Mathematischer Mittel : 


Mittel der häufigsten Werte: 






3 . 3885. 










4. 


9978. 







Tompa, Beiträge zur pll;inzli<:h»!u Klcktrizitilt. 



131 



Tabelle IV. 

Laesionsstrom von 100 Stück Phaseolus communis * Samen aus dem 
Jahre 1900 stammend. 

Capillarelektrometrisch gemessene Potentialditf'erenz 
in X 10"- Volt. 



1 

1 


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5 . 4651 


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1 1 957 


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31 


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56 


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X 


5069 


1 1 

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1 4 


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1 


. 5373 


41 


2 


.2915 


66 


5 . 4651 


91 


5 


. 5036 


17 


2 


. 5622 


42 


1 


. 2811 


67 


2 . 3204 


92 


1 


. 1957 


18 


5 


.4651 


43 


1 


. 3664 


68 


5.4651 


93 


1 


.2811 


19 


2 


.2204 


44 


1 


. 5069 


69 


5 . 4651 


94 


2 


. 2204 


20 


3 


.0746 


45 


1 


. 5069 


70 


3.4163 


95 


2 


. 2475 


21 


2 


. 2204 


46 


2 


.3916 


71 


3 . 0746 


96 


1 


.0248 


22 


2 


.0496 


47 


8 


. 8620 


72 


1 . 4152 


97 


2 


. 3060 


23 


2 


.5622 


48 


1 


. 9200 


73 


1 . 3664 


98 


1 


.5373 


24 


2 


. 7328 


49 


5 


. 5086 


74 


5 . 4651 


99 


1 


. 4152 


25 


5 


.3807 


50 


3 


.0744 


75 


1 . 5069 


100 


1 


. 5069 




Mathematischer Mittel : 


Mittel der häufigsten Werte: 






8 . 0212 








2. 


2204 







9* 



132 



Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 



Tabelle Y. 

Laesionsstrom von 100 Stück Phaseolus communis- Samen aus dem 
Jahre 1899 stammend. 

Capillarelektrometrisch gemessene Potentialdifferenz 
in X lO" 2 Volt. 



1 


1 


. 31 320 


26 


1 


. 18 200 


51 


1 . 


313200 


76 


1 . 


44 440 


2 


1 


. 18 200 


27 


1 


. 18 200 


52 


2 . 


75 810 


77 


1 . 


31 200 


3 


1 


. 37 900 


28 


3 


. 15 200 


53 


1 . 


08 350 


78 


1 . 


57 600 


4 


2 


. 56 100 


29 


1 


. 57 600 


54 


2 . 


75 810 


79 


1 . 


57 600 


5 


1 


. 31 200 


30 


1 


. 77 300 


55 


1 . 


05 180 


80 


1 . 


97 000 


6 


2 


. 36 400 


31 


2 


. 75 810 


56 


1 . 


05 180 


81 


1 . 


37 900 


7 


1 


. 05 180 


32 


2 


. 40 645 


57 


2 . 


36 400 


82 


2 . 


36 400 


8 


2 


. 65 200 


33 


2 


. 40 645 


58 


1 . 


18 200 


83 


1 . 


87 160 


9 


1 


. 47 410 


34 


1 


. 37 900 


59 


. 


88 650 


84 


1 . 


97 000 


10 


1 


. 97 000 


35 


1 


. 78 160 


60 


1 . 


37 900 


85 


1 . 


18 200 


11 





. 68 957 


36 


2 


. 75 810 


61 


. 


88 650 


86 


1 . 


57 600 


12 


1 


. 37 900 


37 


1 


. 18 200 


62 


. 


78 800 


87 


. 


78 800 


13 





. 98 500 


38 


2 


. 10 120 


63 


2 . 


26 553 


88 


. 


98 500 


t A 

14 


3 


. 54 600 


39 


2 


. 10 120 


64 


1 . 


37 900 


89 


3 . 


15 200 


15 


1 


. 37 900 


40 


1 


. 70 720 


65 


. 


59 000 


90 


1 . 


57 600 


16 





. 59 100 


41 


2 


. 36 400 


66 


1 . 


97 000 


91 


3 . 


15 200 


17 


1 


. 57 600 


42 


3 


. 34 900 


67 


. 


98 500 


92 


. 


98 500 


18 


1 


. 37 900 


43 


1 


. 57 600 


68 


. 


98 500 


93 


. 


68 951 


19 


1 


. 37 900 


44 


1 


. 37 900 


69 


1 . 


37 900 


94 


1 . 


77 300 


20 


1 


. 37 900 


45 


1 


. 08 350 


70 


1 . 


18 200 


95 


1 . 


18 200 


21 


2 


. 16 700 


46 





. 78 800 


71 


1 . 


47 100 


96 


1 . 


31200 


22 


1 


. 47 100 


47 


1 


. 18 200 


72 


3 


15 200 


97 


. 


68 951 


23 


1 


. 08 350 


48 


1 


. 83 840 


73 


1 


08 350 


98 


1 . 


08 350 


24 


1 


. 08 350 


49 


4 


. 13 700 


74 


1 


37 900 


99 


p 


39 400 


25 





. 39 110 


50 


8 


. 82 580 


75 


1 


57 600 


100 


. 


68 951 



Mathematischer Mittel : 
1 . 60 751. 



Mittel der häufigsten Werte: 
1.30 020. 



Tompa, Beitrag zur pflanzlichen Klektrizit ;it . 



Tabelle VI. 

Laesionsstrom von LOO Stück Phaseolus communis -Samen 
aus dem Jahre 1898 stammend. 

Capillarelektrometriscli gemessene Potent iaMillorenz 
in X 10- 2 Volt. 



1 


0. 


2955 


26 


. 


3940 


2 


0. 


0000 


27 


. 


0000 


3 


. 


1970 


28 


. 


5910 


4 


. 


3940 


29 ' 


0. 


3940 


5 


. 


1313 


30 


. 


1970 


6 


. 


8865 


31 


1 . 


1820 


7 


. 


6895 


32 


1 . 


0830 


8 


. 


0788 


33 


. 


6895 


9 


. 


1970 


34 


. 


7880 


10 


0. 


6895 


35 


0. 


8529 


11 


0. 


1970 


36 


. 


0000 


12 


. 


5252 


37 


. 


0788 


13 


0. 


2955 


38 


0. 


0000 


14 


0. 


0000 


39 


0. 


0000 


15 


0. 


0000 


40 


0. 


1970 


16 


. 


5910 


41 


. 


1313 


17 


. 


1970 


42 


. 


5910 


18 


. 


0788 


43 


. 


2955 


19 


0. 


3940 


44 


. 


0788 


20 


0. 


2955 


45 


. 


2955 


21 


. 


0000 


46 


. 


0985 


22 


0. 


2955 


47 


. 


5910 


23 


0. 


3940 


48 


. 


1970 


24 


0. 


1970 


49 


. 


2624 


25 


. 


5910 


50 


0. 


7880 



Mathematischer Mittel: 
. 50 041 



51 





. 3910 


76 





0000 


52 





. 6895 


77 


1 


. 4775 


53 





. 7880 


78 


1 


. 7880 


54 


1 


.0830 


79 





.3790 


55 


1 


. 3790 


80 





. 3940 


56 





. 5910 


81 





. 3940 


57 





. 5910 


82 





.5910 


58 





.5910 


83 





. 8865 


59 





. 8865 


84 





.5910 


60 





.3940 


85 





. 7880 


61 





. 1970 


86 





. 3940 


62 





.0591 


87 


1 


. 1820 


63 


1 


. 3791 


88 





. 3940 


64 


1 


.2805 


89 





.0000 


65 





. 3940 


90 





.2624 


66 





. 3940 


91 





. 3940 


67 





. 7880 


92 





.5910 


68 





. 5910 


93 





.5910 


69 





.0000 


94 





. 3990 


70 





. 4925 


95 





. 7880 


71 





. 5910 


96 





.5910 


72 





.8865 


97 


1 


. 3790 


73 





. 7880 


98 





. 2955 


74 


1 


. 1820 


99 


-1 
X 


. 3790 


75 





. 3940 


100 





.5910 



Mittel der häufigsten Werte: 
0.6895 



134 



Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 



Tabelle VII. 

Laesionsstrom von 100 Stück Phaseolus communis -Samen aus dem 
Jahre 1897 stammend. 

Capillarelektrometrisch gemessene Potentialdifferenz 
in X lO" 2 Volt. 



Mathematischer Mittel 
1 . 4642. 



1 


1 . 


0835 


26 





2955 


51 


2. 


2639 


76 


2 . 


1800 


2 


1 . 


0835 


27 





7880 


52 


. 


9223 


77 


1 . 


8447 


3 


0. 


6695 


28 





7880 


53 


1 . 


6770 


78 


1 . 


8447 


4 


2 . 


16700 


29 


1 


2805 


54 


1 . 


3416 


79 


2 . 


1800 


5 


1 . 


8845 


30 


1 


3957 


55 


1 . 


3170 


80 


2 . 


5993 


6 


1 . 


9700 


31 





5910 


56 


. 


3354 


81 


2 


8509 


7 


1 . 


6745 


32 


1 


4775 


57 


1 . 


3416 


82 


3. 


5216 


8 


2. 


1818 


33 


1 


5760 


58 


1 


3416 


83 


3 


1862 


9 


1 . 


2805 


34 





.6895 


59 


1 . 


6770 


84 


1 


8447 


10 


1 . 


4775 


35 


1 


.3416 


60 


3 


7500 


85 


3 


1862 


11 


0. 


0000 


36 


2 


. 3478 


61 


1 


3416 


86 


2 


1800 


12 


0. 


5910 


37 


1 


.6731 


62 


2 


6832 


87 


3 


0185 


13 


. 


1970 


38 


2 


. 3478 


63 


3 


3540 


88 


1 . 


8447 


14 


0. 


6895 


39 


2 


. 1241 


64 


2 


5141 


89 


2 


1800 


15 


0. 


7880 


40 


1 


. 3416 


65 


1 


. 2655 


90 


2 


.6832 


lb 


. 


Oft \ f\ 


A 1 

41 





. 4470 


Ob 


4 


. bbo2 


n i 

yi 


U 




17 


0. 


9850 


42 


1 


.6731 


67 


1 


. 6670 


92 





. 6780 


18 


0. 


6695 


43 


2 


.6832 


68 


1 


. 3540 


93 


2 


1800 


19 


0. 


6579 


44 


1 


. 5093 


69 


1 


. 5093 


94 





.8385 


20 


. 


9192 


45 


3 


. 6893 


70 


4 


.8647 


95 


1 


. 5093 


21 





1313 


46 


4 


. 0248 


71 


1 


.8447 


96 


1 


. 1739 


22 


1 


9700 


47 


2 


.0124 


72 





.8385 


97 


2 


. 1800 


23 





52521 


48 


1 


.3416 


73 


1 


. 5093 


98 





.5031 


24 


1 


1820 


49 


1 


. 3416 


74 





. 5031 


99 





. 5031 


25 





5252 


50 


1 


. 1739 


75 





.0000 


100 





. 5580 



Mittel der häufigsten Werte: 
1 . 2290. 



Tonika, Beitrage zur pllanzlicheu Kiekt ri/.il ;it 



i:*f) 



Tabelle MM. 

Vergleichende Zusammenstellung der elektromotorischen Potent 
Mittelwerte und der Keimungs -Versuchs »Resultate. 



Jahrgang 



Elektromotorischem 
Potential -Mittel 



mathe- 
matischer 



der häu- 
figsten 
Werte 



abgerundet in 
X 10~2 Volt. 



I 

Keim- 
linge 
stark ent- 
wickelt 

0/ 

10 



II 

Keim- 
linge 
schwäch- 
lich 

lo 



Iii 

Kaum 
ausge- 
keimt zu 
Grunde 
gegangen 



IV 

Un- 
gekeimt 

/o 



1901 
1900 
1899 
1898 
1897 



3.4 
8.0 
1.6 
0.5 
1 . 5 



2.2 
1.3 
. 7 
1.2 



21 




37 



33 
16 
70 
15 
24 



42 
25 
1 
11 



21 

5 
84 
28 



Litteratur. 

1. Augustus D. Waller, Tierische Elektrizität. Vor- 

lesungen, übersetzt von Est eile Du Bois-Rey- 
mond, Leipzig 1899. 

2. I. B. Farmer & Augustus D. Waller, Observation on 

the Action of Anaesthetics on Vegetable and Animal 
Protoplasm. (Proceedings of the Royal Society of 
London. Vol. LXIII. 1898. p. 213.) 

3. Augustus D. Waller, Action electromotrice de la sub- 

stance vegetale consecutive ä l'excitation lumineuse. 
(Comptes Rendus Hebd. de la Societe de la Biologie. 
Tome LII. 1990. p. 342.) 

4. Augustus D. Waller, Action electromotrice des feuilles 

vertes sous l'influence des lumieres rouge, bleue et 
verte. (Comptes Rendus Hebd. de la Societe de la 
Biologie. Tome LII. 1900. p. 1095.) 

5. Augustus D. Waller, Le dernier signe de vie. (Comptes 

Rendus Hebd. de l'Academie des sciences. Tome 
CXXXI. 1900. 2. p. 485.) 

6. Augustus D. Waller, Le premier signe de vie. (Comptes 

Rendus Hebd. de l'Academie des sciences. Tome 
CXXXI. 1900. 2. p. 1173.) 

7. Augustus. D. Waller, Researches in vegetable electricity. 

(Separatabdr. als Resume des mündl. Vortrages auf 
d. V. Intern. Physiol. Congr. Turin. Sept. 1901.) 

8. Max Verworn, Allgemeine Physiologie. 3. Aufl. Jena 

1901. 



Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 



9. W. Biedermann, Elektrophysiologie. Jena 1895. 

10. T. I. Wjasemsky. Über denEinfluss der elektrischen Ströme 

auf den Leitungswiderstand der Pflanzengewebe. 
(Le Physiologiste Russe, Moscou. Vol. Et. 1900. 
p. 81.) 

11. George I. Burch, M. A. Oxon. The Capillary Electro- 

meter in Theory and Practice. (Reprinted from 
„The Electrician".) 

12. Einthoven. Eine Vorrichtung zum Registrieren der Aus- 

schläge des L i p p m ann sehen Capillarelektrometers. 
(Pflügers Arch. Bd. 79. 1900. p. 26.) 

13. Garten. Über rhythmische elektrische Vorgänge im quer- 

gestreiften Muskel. (Abh. d. Math.-phys. Klasse d. 
Königl. Sächs. Ges. d. Wiss. Bd. XXVI. Nr. V. 
Leipzig 1901. p. 8 (336).) 



Bemerkungen über die Einwirkung 
des Alkohols auf das Keimen einiger Samen. 



Von 



Ludmila Sukatscheff in Belgorod. 



Im Frühjahre 1901 erschien in den „Berichten der deutschen 
botanischen Gesellschaft" eine Arbeit von B. Schmid: „Uber die 
Einwirkung von Chloroformdämpfen anf ruhende Samen" l ), und bald 
darauf eine andere, nicht weniger interessante Arbeit von R. Kolk- 
witz: „Über die Atmung ruhender Samen" 2 ). Diese beiden 
Arbeiten sind es hauptsächlich , die mich veranlassen, meine Be- 
merkungen über die Einwirkung des Alkohols auf das Keimen 
einiger Samen zu veröffentlichen. 

Zu verschiedenen Keimversuchen und dazu gehörigen Kontroll- 
versuchen nahm ich gewöhnlich je 30 Samen, die ich in Gläsern 
keimen Hess, die mit feuchtem Löschpapier ausgelegt waren. Um 
zu erfahren, inwieweit meine Beobachtungen mit denen von Schmid 
und Anderen (z. B. Dixon 3 )), die sich mit der Einwirkung' überhaupt 
des Anaesthesierens der Stoffe auf das Keimen beschäftigen, überein- 
sthnmen würden, nahm ich zu meinen Versuchen ebenfalls heile und 
verwundete Samen. In den Versuchen mit heilen Samen benutzte 
ich Lupinus mutabilis und Pisum saticum. Die heilen Samen von 
Lupinus mutabilis wurden in 100 °/ und 90 °/ Alkohol auf 1 bis 
5 Tage gelegt und büssten trotzdem nichts an ihrer Keimfähigkeit 
ein. Samen, die vor dem Einlegen in Alkohol enthäutet worden 
waren und im Alkohol ^2 — 7 Stunden gelegen hatten, blieben eben- 
falls keimfähig. Enthäutete Sonnenblumensamen, auf V2 — 7 Stunden 
in Alkohol gelegt, ergaben eine weit grössere Anzahl gekeimter 
Samen als enthäutete Lupinus mutabilis-Samen. Heile Samen von 
Pisum sativum, die 1 — 3 Tage in 90 °/ Alkohol lagen, blieben 
kehnfähig. Es vertrugen also die Samen von Lupinus mutabilis ein 
fünftägiges, die von Pisum ein dreitägiges Liegen in Alkohol, ohne 
ihre Keimkraft zu verlieren. Dixon untersuchte in dieser Hinsicht 
auch einige Samen, und es ergab sich, dass verschiedenartige Samen 
sich auch verschiedenartig dem Alkohol gegenüber verhalten, imd 



ruhende Samen". (Berichte, der Deutschen botanischen Gesellschaft. März 1901.) 

2 ) K. Kolkwitz: „Über die Atmung ruhender Samen". (Berichte der 
Deutschen botanischen Gesellschaft. Mai 1901.) 

3 ) Henry H. Dixon: „Die Lebensfähigkeit der Samen". (Nature. Vol. 




Einwirkung von Chloroformdämpfen auf 



64. 1901.) 



138 Bemerkungen über die Einwirkung des Alkohols etc. 



dass die einen Samen eine kürzere Zeit, die anderen eine längere 
Zeit in Alkohol verbleiben müssen, um ihre Keimkraft zu verlieren. 
Aus diesem Grunde erstreckte ich meine Versuche auch auf solche 
Samen, die Dixon nicht verwendet hatte. Die Resultate meiner 
Untersuchungen bestätigen die Angaben Dixons. Schmid führt 
in seiner Arbeit einen Versuch von Nobbe an, wonach Samen von 
Lepidium sativum, auf kurze Zeit in verdünnten Alkohol gelegt, 
ihre Keimfähigkeit verloren; Pisum-Smmi hingegen blieben, nach 
meinen Untersuchungen, keimfähig, trotzdem sie 3 Tage in 90 °/ 
Alkohol verblieben und weit empfindlicher gegen die Emwirkung 
von Alkohol sind, als Lepidium- Samen. 

In den Experimenten mit verwundeten Samen benutzte ich die 
Samen von Lupinus luteus und Lepidium sativum. Samen von 
Lwpinus luteus, welche mit einem Federmesser tief angestochen und 
auf 1 — 18 Stunden in 90 °/ und 100 °/ Alkohol gelegt winden, 
blieben keimfähig. Beim Vergleiche dieser so behandelten Samen 
mit den Kontrollsamen keimten erstere langsamer und in bedeutend 
geringerer Anzahl. Bemerkenswert ist es, dass, wie Dixon fand, 
heile Medicago- Samen 10 — 30 Tage in Alkohol liegen konnten, ohne 
die Keimfähigkeit zu verlieren, während mit einer Nadel angestochene 
Samen die Keimkraft schnell verloren. Meine Versuche mit ver- 
wundeten Lupinus luteus- Samen ergaben ein vollständig entgegen- 
gesetztes Resultat. Zu diesen Versuchen nahm ich tief angestochene 
Lupinus luteus und Lepidium sativum - Samen , die letzteren lagen 
ohne Schaden in 90 °/ Q und 100 °/ Alkohol 12—37 Stunden und 
keimten ebenso wie die Kontrollsamen, erst bei einem Liegen in 
Alkohol von über 37 Stunden bis zu 5 Tagen fing em Unter- 
schied sich bemerkbar zu machen an. Ebenso, wie bei den ver- 
wundeten Lupinus luteus- Samen, ging das Keimen langsamer vor 
sich, als bei den Kontrollsamen, die Keimkraft wurde aber noch 
nicht getötet durch ein 5tägiges Liegen in 90 °/ und 100 °/ Alkohol. 
Bis zu 37 Stunden war der 100 °/ und 90 °/ Alkohol gleich in 
seiner Wirkung auf die Samen, von über 37 Stunden bis zu 5 Tagen 
wirkte' der 90 u / etwas stärker, als der 100 °/ . Die Ergebnisse 
meiner Versuche sind also vollständig verschieden von denen Schmids, 
welche zu dem Resultate führten, dass enthäutete Samen von Pisum 
sativum und halbenthäutete Samen von Lepidium sativum durch 
Liegen in Chloroformdämpfen ihre Keimfähigkeit vollständig ver- 
lören, wohingegen nach meinen Versuchen angestochene und ent- 
häutete Samen von Lupinus luteus und Lepidium sativum ihrer 
Keimkraft nicht verlustig gingen, nachdem sie der Alkohol -Ein- 
wirkung während des oben angeführten Zeitraums ausgesetzt waren. 

Es dürfte nicht überflüssig sein, zu bemerken, dass angestochene 
und heile Samen von Lepidium sativum, welche ich 3 Stunden lang 
in Wasser quellen Hess und dann in Alkohol legte, nicht keimten.. 

Auf Grund der obenbeschriebenen Fakta muss man zu dem 
Resultate gelangen, dass eine Verwundung oder Entfernung der 
Samenoberhaut nicht zu einer so schnellen Vernichtung der Keim- 
kraft führt, als dies Dixon (durch Einwirkung von Alkohol) und 
Schmid (durch Einwirkung von Chloroformdämpfen) angeben. 



Druck von Gebaiier-Schwetschke Druckerei u. Verlag m. b. II., Halle a. S. 



Beiträge zur Anatomie der Spergtdeen, 
Pol/ycarpeen 9 Pa ronychieen, Scl&rantheen 
und Pterantheen. 

Von 

Friedrich Joesting, Verden a. d. Aller. 

Hierzu Tafel III u. IV. 



Einleitung. 

Die grosse Zahl der Publikationen, welche die anatomische 
Durchforschung der Gruppe der Caryophyllinen in den letzten 
20 Jahren zu Tage gefördert hat, legt den Schluss auf eine gründ- 
liche Durchforschung des Gebietes nahe. Ein solcher ist auch un- 
streitig für die Untergruppe der Silenoideen und die erste und weit- 
aus grösste Abteilung der Alsinoideen berechtigt; anders liegen jedoch 
die Verhältnisse bei den sechs übrigen, den Sperguleen, Polycarpeen. 
Dysphanieen, Sclerantheen und Pterantheen. 

Von deren etwa 225 Arten wurden bisher nur 49 untersucht, 
und zw T ar fast ausschliesslich in Bezug auf den Bau des Stengels. 
Derjenige der Wurzel ist nur von 13 Arten beschrieben und darunter 
das Auftreten sekundärer Zuwachszonen in 6 Fällen erwähnt. 
Ebenso war die Anatomie der Laub- und der so ausserordentlich 
charakteristischen, anatomisch wie systematisch gleich interessanten 
Nebenblätter gänzlich vernachlässigt. 

Erwägungen dieser Art veranlassten Herrn Geheimen Hofrat 
Pfitzer, mir dieses Pflanzengebiet zur Untersuchung zu empfehlen. 

Die Arbeit wurde im Jahre 1900 — 1901 im botanischen Institut 
der Universität Heidelberg ausgeführt. Ausser selbst gesammeltem 
einheimischen Materiale standen mir frische Pflanzen aus verschiedenen 
botanischen Gärten, vor allem aus Heidelberg mid Göttingen, zur Ver- 
fügung, ferner getrocknete aus dem Universitätsherbar zu Heidelberg 
und Brüssel. 

Es sei mir gestattet, dem Direktor des letzten, Herrn Franc, ois 
Crepin, für die gütige Überlassung seltenen Herbarmaterials zu 
danken, sowie insbesondere Herrn Geheimen Hofrat Pfitzer für die 
stete Leitung und Beaufsichtigung meiner Arbeit und das rege 
Interesse an derselben meinen tiefgefühltesten Dank auch an dieser 
Stelle auszudrücken. 

Ich musste mich auf die Untersuchung der Wurzel, des Stammes 
und der Blätter beschränken, obgleich gelegentliche orientierende 
Schnitte durch die Fruktifikationsorgane zu interessanten Ausblicken 
führten. 



Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 



10 



140 



Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 



Die Zahl der anatomischen Arbeiten über unsere fünf Gruppen 
ist gering im Vergleich zu der stattlichen Menge der Publikationen 
über das Gesamtgebiet der Caryophyllinen. 

Nachdem schon Regnault 1 ) durch die Untersuchung von 
Paronychia Bonariensis, Anychia dichotoma, Corrigiola littoralis und 
Telephium Imperati die Fundamente für die Erforschung der Gruppe 
gelegt, übertrugen nach langer Pause, die auch für das Gesamt- 
gebiet nur eine Arbeit von Belang, nämlich diejenige vonVesque 2 ) 
über die Blätter ergab, im Jahre 1885 ziemlich gleichzeitig Vuil- 
lemin (2) und Moröt (3) die von vanTieghem angeregte Pericykel- 
forschung auch auf unser Gebiet. Soler e der (4) fasste dann die 
bisherigen Ergebnisse, durch eigene Untersuchungen vermehrt, in 
demselben Jahre in seiner „Holzstruktur" zusammen. Die Jahre 1885 
bis 1887 brachten die gleichzeitig in Marburg ausgeführten Arbeiten 
über die Struktur des Stengels von Christ (5) und die der Wurzel 
von Lohr er (6), sowie das manche Einzelheiten über einige Caryo- 
phy Urnen enthaltende Werk von Volkens (7) über die arabisch - 
egyptische Wüste; ausserdem erschien 1888 noch eine Schrift von 
Petersen (8), die sich aber in einseitiger Weise auf die dänische 
Flora beschränkte. Nachdem noch Douliot (9) die Peridermbildung 
besprochen, komite Solereder (10) 1899 zum zweiten Mal die Ergeb- 
nisse in seiner systematischen Anatomie der Dikofyledonen zusammen- 
fassen. 

Die spätere Zeit brachte noch Meyers (11) Beiträge zur Ver- 
gleichung der Caryophyllinen und Primulaceen , sowie eine spätere 
Schrift desselben Verfassers (12) von mehr physiologischem Inhalt, 
die sich jedenfalls nicht mehr auf streng anatomischem Boden hielt. 



Literaturverzeichnis. 

1. Regnault, Recherches sur les affinites de structure de 

tiges des plantes du groupe des Cyclospermees. (Ann. 
d. sc. nat. Bot. Tom. XIV. 1860.) 

2. Vuillemin, Sur le pericvcle d. Caryophyllines. (Bull. d. 1. 

soc. bot. d. France. XXXII. T. 1885. 1.) 

3. Morot, Recherches sur le pericycle. (Ann. d. scienc. nat. Bot. 

Ser. VI. T. XX. 1885.) 

4. Solereder, Über den systematischen Werth der Holzstruktur. 

München 1885. 

5. Christ, Beiträge zur Anatomie des Laubstengels der Caryo- 

phyllinen und Saxifragaceen. [In.-Diss.J Marburg 
1887. 

6. Lohr er, Beiträge zur anatomischen Systematik. [In.-Diss.] 

Marburg 1886. 

7. Volkens, Flora der egyptisch- arabischen Wüste. 1887. 

8. Petersen, Momenter til CaryophiUaaceernes Anatomie. (Bot. 

Tidskr. Kjöbenhavn. XVI. 1888.) 

Vergleiche das unten folgende Literaturverzeichnis. 
2 ) Vesque, Contributions ä l'histologie systematique de la feuille des 
Caryophyllacees. (Ann. d. sc. nat. Bot. T. XV. pag. 105—147.) 



Joesting, Bditräge zur Anatomie der Sperguleen etc 



MI 



9. Douliot, Etecherches sur le pöriderme, (Ann. d. sc. aat. 
Bot. Sär. VIII. T. X. 1889.) 

10. Solereder, Systematische Anatomie der Dikotyledontn. 

Stattgart (Ferd. Enke) L899. 

11. Meyer, W. M., Beiträge zur vergleichenden Anatomie dei 

Caryophyllinen und Primulaceen. [In.-Diss.j Göttingen 
1899. 

12. Derselbe. Über den Einfluss von Witterung- und Boden- 

verhältnissen auf den Bau der Pflanzen. (Botanisches 
Centralblatt. 79. Seite 



Erster Teil. 

A. Anatomie des Stammes. 

1. Sperguleae. 

Untersucht wurden : 

Spergula arvensis L. 

v Morisonii Boreau = vernalis Wüld. 
Spergularia salina Presl. (= Lepigonum = Tissa). 

„ rubra Presl. 
Telephium Imperati L. 

Der Querschnitt durch die Mitte eines Internodiums ergiebt in 
allen Fällen ein kreisrundes, ein solcher in der Nähe des Knotens 
geführt, bei den beiden Spergula- Arten ein elliptisches Bild. 

Trichome fehlen ganz bei Telephium, beschränken sich bei den 
übrigen Alten auf die Blütenstände und bestehen aus mehr oder 
weniger zahlreichen, schlankcylindrischen, zwei- bis fünfzelligen, mit 
breiter Basis eingesetzten Drüsenhaaren, deren Endzelle entweder 
kugelig {Spergula Morisonii und Spergularia salina) oder ellipsoidisch 
{Spergula arvensis und Spergularia rubra) ist und ein körniges, 
grüngelbes Sekret führt. Letztere Pflanze zeigt als Besonderheit 
tonnenförmige Auftreibung je einer Zelle dieser Haare. 

Die stets einschichtige Epidermis besitzt ziemliche Regelmässig- 
keit in der Grösse der Zellen; eine Ausnahme macht Telephium, 
das zwischen sonst gleichmässigen Elementen unvermittelt grössere 
aufweist, die den Stengel entlang Längsreihen bilden und vermutlich 
der Vergrösserung des Wasserspeichergewebes dienen. 

Die Oberhautzellen sind klein bei den Spergula -Arten und bei 
Spergularia salina, gross bei Spergularia rubra, hoch bei Telephium. 
Ihre Radialwände sind stets gerade, die Aussen wände flach, bei 
Telephium etwas vorgewölbt. Ein Flächenschnitt ergiebt die ge- 
wöhnliche Längsstreckung, bei der die Zellen entweder ganz oder 
annähernd rechteckige Gestalt aufweisen. Die bei allen Arten starke- 
Cuticula ist tief gerillt bei Spergularia rubra 1 ) und mit wenigen, 
Meinkörnigen, eigentümlich lichtbrechenden Wachsauflagerungen be- 
streut bei Spergula Morisonii, Spergularia salina und Telephium. 



) Nicht gekömelt, wie Christ, 1. c. pag. 64 angiebt. 

10* 



142 Joestin g, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 



Die reichlichen, grossen, elliptischen Spaltöffnungen liegen in 
parallelen Reihen zwischen je zwei Epidermiszellen, und gleichmässig 
auf dieselbe verteilt, eingeschaltet. 

Grössere Differenzierung findet sich in der Stärke und Zu- 
sammensetzung des Rindenparenchyms : Es ist drei- bis fünf-schichtig 
-bei Spergula, nimmt etwa den vierten Teil des Radius ein bei 
Spergidaria rubra mid Telephium und die Hälfte desselben bei 
Spergularia salina. Die Grösse der Zellen steigt mit Ausnahme 
von Telephium in centripetaler Richtung. Bei Spergula arvensis 
und Spergularia salina findet sich eine schmale, auffallig kleinzellige, 
chlorophyllführende Zellschicht dicht unter der Oberhaut. Auch in 
den unteren Internodien führt das Rindenparenchym Blattgrün und 
Stärkekörner. Seine Zellen sind ziemlich gleichmässig, nur bei 
Telephium etwas unregelmässig; deutliche Reihenanordnung und 
tangentialgestreckte Elemente finden sich nicht vor, ebenso wenig 
wie kollenchymatische Verdickung oder Verholzung der Membren. 

Die einzelnen Zellen sind entweder elliptisch {Spergula), oder 
fast kreisrund {Spergularia und Telephium). Zwischen ihnen liegen 
viele kleinere {Spergula Morisonii) oder grössere Intercellularräume, 
in ihnen spärliche kleine Drusen von oxalsaurem Kalk. Vom 
Festigungsring ist die Rinde — besonders deutlich in den oberen 
Internodien — durch eine Schicht gleichmässiger, tangentialgestreckter 
Zellen getrennt, die sich durch ihren Stärkegehalt und das deutliche 
Auftreten der Caspary sehen Punkte als Endodermis charakterisiert. 

Bei der Bezeichnung der allen Caryophyllinen mit wenigen Aus- 
nahmen gemeinsamen Stereomscheide als „Festigungsring" möchte 
ich dem von Christ 1 ) gewählten letzteren Ausdruck vor dem von 
Petersen 2 ) vorgeschlagenen, etwas indifferenten Wort „ Scheide " 
den Vorzug geben. 

Da sich die kleinen, radialgestreckten Zellen des Festigungs- 
ringes sein* eng den viel grösseren, tangentialgestreckten der Endo- 
dermis anlegen, so erscheint sein Aussenrand unregelmässig klein- 
buchtig-gezackt. Bei den Sperguleen setzt er sich aus einem ur- 
sprünglichen Teil und einer accessorischen Zone zusammen. Es möge 
an dieser Stelle ausdrücklich betont werden, dass nur der ursprüng- 
liche Teil dem Festigungsring der Gruppe der Caryophyllinen homolog, 
die ganze Stereomscheide in ihrer physiologischen Bedeutung natür- 
lich demselben analog ist. 

Der ursprüngliche Teil erscheint auf dem Querschnitt aus wenigen 
Schichten rundlich polygonaler, mosaikartig ohne Interstitien zu- 
sammengefügter, nach innen grösser werdender, prosenehymatischer 
Zellen mit stark skierotisierten Wandungen und vereinzelten, schräg auf- 
steigenden Poren zusammengesetzt. Der accessorische Teil wird durch 
nachträgliche Sklerose des Pericykelparenchyms (siehe unten) gebildet. 
Die Zellen schliessen niemals lückenlos aneinander, zeigen kerne 
Streckung in der Richtung des Radius und erfahren hi centripetaler 
Richtung eine Grössenzunahme ihres Zellinnern, die im umgekehrten 
Verhältnis zur Dicke ihrer Wandungen und ihrer Längsstreckung steht. 

') Christ, 1. c. pag. 7. 
2 Petersen, 1. c. pag. 8. 



Joestin«»;, Btuträgo zur Anatomie der S|><t£uI<m-m <-t<-. 



1 (8 



Vom Weichhast trennt den Festigungsring ein zartwandig g6r 
bliebener Teil des ursprüngliche]] Meristems , das oben erwähnte 
Pericykelparenchym; die Dicke dieser Schicht ist sehr gering, Ihre 
Thätigkeit auf die Bildung des äccessorischen 'Feiles des RYstigungs- 
ringes beschränkt. 

Der sich nach innen anschliessende Gtefässbündelcylinder, )esp. 
die einzelnen, getrennt bleibenden ( ietasslmndel . sind nach Christ 1 } 
bicollateral oder concentrisch mit centralem Xylem, nach Äleyer 2 ) 
dagegen in beiden Fällen einfach collateral. Dieser scheinbar sehi 
starke Gegensatz mündet sich auf die Verschiedene Auffassung eines 

dem Holzteil nach innen anliegenden, äusserst kleinzelligen, schwach 

coUenchymatischen Gewebes, das in der Thal grosse Ähnlichkeit mit 
dem Weichbast besitzt. Meyer schreibt demselben nur die blosse 
Ähnlichkeit. Christ dagegen Identität mit dem Phloem zu. Leider 
war es mir nicht möglich, diese Streitfrage zu entscheiden, da die 
geringe Dicke des Stengels — ein solcher mit mein- als 1 mm 
Durchmesser gehörte zu den Ausnahmen — in Verbindung mit der 
imgewöhnlichen Kleinheit der in Frage kommenden Zellen, das 
Suchen nach speeifischen Eigentümlichkeiten des Weichbastes sehr 
erschwerten. Siebplatten, Calluspolster mid Geleitzellen habe ich 
auch nach Anwendung der von Meyer 3 ) vorgeschlagenen Färbe - 
methoden weder bei dem einen, noch bei dem anderen beobachtet. 

Die einzelnen, getrennt bleibenden Gefässbündel der Spergula- 
Arten sind rundlich -keilförmig und ragen halbkreisförmig in das 
Mark hinein. Im Blütenstiel von Sp. arvensis sind deren nur 2 vor- 
handen, in unteren Internodien 12. Spergula Morisonii weist daselbst 
nur 5 — 7 auf. 

Der Weichbast ist sein 1 schmal, die Reihenanordnung seines 
sekundären Teiles nur bei Spergularia salina leidlich erhalten. Er 
ist äusserst kleinzellig und vorwiegend parenehymatisch, die einzelnen 
Zellen auf dem Querschnitt polygonal mit mehr oder minder Collen- 
chymatisch verdickten Wandungen. 

Abgesehen von den Spergula -Arten besitzen die Sperguleen 
einen geschlossenen Holzcy Linder, der auf dem Querschnitt gewöhn- 
lich kreisrund, bei Telephium dagegen nach dem Rande zu unregel- 
mässig-grossbuchtig begrenzt erscheint 4 ). Bei der Gattung Sper- 
gularia besteht er aus zwei gegenüberliegenden, flachen Sicheln, die 
mit den Rändern verwachsen sind und einen elliptischen Markcylinder 
umschliessen, während der übrige Stengelbau durch sie nicht be-, 
einflusst wird. Bei allen Arten überwiegen im Gefässe die Fasern 
in Bezug auf die eingenommene Fläche, in die sie entweder in 
radialen Reihen {Spergularia) oder unregelmässig verteilt eingesetzt 
sind, in ersterem Falle nimmt auch die Grösse der Gefässe nach 
aussen kontinuierlich zu. Ihre Wandungen sind entweder dünn 
(Spergula) oder massig verdickt; auf dem Längsschnitt erscheinen 
sie alle kurzgliederig mit kreisrunden Durchbrechungen, die entweder 
ganz wagerecht (Telephium) oder schwach geneigt erscheinen (Sper- 
gularia). 

») Christ, 1. c. pag. 29. 

2 ) Meyer, 1. c. pag. 12. 

3 ) Meyer, 1. c. 12. 

4 j Christ, 1. c. pag. 63. 



144 



Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 



Die primären Gefässe zeigen den bekannten Übergang- von 
Bing- zu Spiralverdickungen, die sekundären mehrere spiralig an- 
geordnete Reihen wagerechter, undeutlicher Hoftüpfel, die bei höherer 
Einstellung des Mikroskopes einen Schlitz, bei tieferer einen kreis- 
förmigen Hof zeigen. 

Die unverholzten, langspindeligen Faserzellen des Holzteiles sind 
entweder als Tracheiden mit einer Reihe der eben beschriebenen 
Hoftüpfel (Spergula, Telephium), oder als ungetüpfelte Fasern vor- 
handen (Spergularia). 

Das Mark, das nur bei der Gattung Spergularia, wie schon 
erwähnt, nicht kreisrund, sondern elliptisch erscheint, ist bei Spergula 
Morisonii fast völlig resorbiert. 

Im äusseren Teile ist es ungewöhnlich kleinzellig mit Neigung 
zu kollenchym atischer Verdickung; nach innen zu nehmen seine 
Zellen schnell und ungleichmässig an Grösse zu und lassen viele 
Intercellularräume zwischen sich. 

Bei einigen Arten tragen die peripherischen Schichten noch 
vereinzelte Chlorophyllkörner, während Krystalle und Drusen nicht 
beobachtet wurden. 

2. Polycarpeae. 
Es sollen zunächst die in ihren wesentlichen Zügen überein- 
stimmenden Gattungen Cerdia, Löfflingia, Ortegia, Polycarpaea, 
Polycarpon und Stipulicida besprochen, dagegen die stark ab- 
weichenden Formen von Drymaria und Pycnophyllum gesondert 
behandelt werden. 

Untersucht wurden: 

Cerdia congestiflora Hemsl. 

Drymaria cor data Wittd. 

Löfflingia hispanica L. 

Ortegia hispanica L. 

Polycarpaea Candida Webb Berth. 

„ Teneriffae Lam. 

Polycarpon peploides De. 

„ tetraphyllum L. 
Pycnophyllum Lechlerianum Rohrb, 
Stipulicida setacea Michx. 
Der bei der weitaus grössten Zahl der Polycarpeen kreisförmige 
Stengelquerschnitt zeigt bei Ortegia Ansatz von 4 1 ) scharfen Flügel- 
rändern. Rechteckige Grundform mit etwas vorgewölbtem mittlerem 
Teil der Langseiten findet sich bei Cerdia, 

Haarbildungen fehlen bei Drymaria, Polycarpon, Ortegia, 
Stipulicida und Cerdia ganz, vorwiegend im Blütenstand sind sie 
bei Löfflingia vorhanden und führen bei derselben, ähnlich wie bei 
Spergula und Lepigonum f ein grüngelbes Sekret, unterscheiden sich 
aber durch die ausserordentlich tiefe Längsrillung. 

Eine sehr abweichende Form der Trichome besitzt die Gattung 
Polycarpaea, nämlich einzellige, dünne und weiche Haare (P. Tene- 
rifae), die bei P. Candida sehr verlängert sind und den Stengel wie 
mit einem dicken, filzigen Geflecht umgeben. 



3 ) Christ führt 1. c. pag. 63 deren sechs flache an. 



.Joost ing, Heiträge zur Anatomie der Sporguleon ete 



Die Zellen der stets einschichtigen Epidermis sind entweder 
gleiclimässig, oder in der arsprünglicheii Regelmässigkeit durch blasige 
oder papillöse Ausstülpungen , die am Stengel in Längsreihen ver- 
laufen und mit mehr als 2 / : , ihres Umfanges aus der Peripherie 
hervorragen , unterbrochen ( Polycarpon^ Ortepia, Stipulicida und 
Löfflingia.) Abgesehen von diesen Abweichungen, sind die Zellen 
klein bei Polycarpon peploides, PoJycarpuea und Löffliugia, gross 
bei Polycarpon tetrapnyllum, Ortegia und Stipulicida und hoch bei 
Cerdia. 

Die Radial- und Aussen wände sind bei allen Arten flach (Aus- 
nahme Cerdia mit stark gewölbten Aussenflächen.) Die Flächen- 
ansicht bietet das bei Sperguleen beschriebene Bild. Längsriefung 
der Cuticula findet sich bei Polycarpon*), Ortegia und Löfßingia, 
feinkörnige Wachsauflagerung bei Stipulicida. 

Polycarpon , Ortegia, Polycarpaea Teneriffae und Stipulicida 
ordnen ihre Spaltöffnungen in Reihen an, die beiden letzten auf den 
Querwänden zweier Oberhautzellen, in beide hineinragend; bei Poly- 
carpon liegen sie dagegen in einem von der Quer- und einer Längs- 
wand gebildeten Winkel. Ortegia besitzt kreisrunde Spaltöffnungen, 
die ganz unregelmässig von einer wechselnden Zahl von Zellen um- 
geben sind. 

Ein ein- bis zweischichtiges Hypoderm hndet sich bei Polycarpon 
tetraphijllum, Polycarpaea und Löfflingia\ bei Polycarpaea ist es sehr 
locker und führt Sekret und vereinzelte Drusen. 

Die Elemente, aus denen das anstossende Rindenparenchym be- 
steht, sind entweder kleinzellig {Ortegia, Stipulicida und Cerdia) oder 
grosszellig (Polycarpon, Polycarpaea und Löfßingia). Allmähliche 
Grössenzunahme findet sich bei Cerdia in centripetaler, bei Pycno- 
phyllum in centrifugaler Richtung. Die Grundform der Zellen auf 
dem Querschnitt ist allgemein eine mehr oder minder gestreckte 
Ellipse. Auffallend zarte Wände finden sich bei Stipulicida und 
Cerdia, collenchymatische Verdickung in den untern Internodien von 
Löfßingia, ebendaselbst und bei Polycarpaea Teneriffae vereinzelte 
Drusen, die sich in reicherer Zahl noch in den äusseren Schichten 
von Polycarpon tetraphyllum zeigen. 

Nach Innen wird das Rindenparenchym, mit Ausnahme von Ortegia, 
durch eine deutliche Endodermis vom Festigungsring getrennt, deren 
tangentialgestr eckte Zellen klein undenglumig bei Polycarpon peploides, 
dagegen sehr grosszellig bei Löfßingia sind, wo sie auch spärliche 
Kry stalle fuhren 2 ). 

Der Festigungsring ist, wie bei den Sperguleen kleinbuchtig, 
tritt bei Ortegia mit in die Flügelleisten und gleicht, ebenso, wie bei 
Cerdia, den eigentümlichen Umriss durch partielle Verdickung zu 
einer Ellipse aus. Bei letzterer Gattung mid bei Stipulicida behält 
er seine ringförmige Geschlossenheit, während alle andern Angehörigen 
der Abteilung ihn durch nachträgliches Dickenwachstum entweder 
in mein- oder weniger gesprengtem Zustand enthalten, oder ihn durch 
Ringelborkenbildung ganz oder teilweise abgeworfen haben 2 ). Die 
entstandenen Lücken sind bei allen Gattungen mit Ausnahme von 

*) Keine Körnelung, wie Christ 1. c. p. 65 angiebt. 
2 ) Christ, L c. p. 62. 



140 



Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 



Polycarpon peploides durch skierotisierte Parenchymzellen ausge- 
füllt. 

Seiner Dicke nach ist der Festigungsring 1 — 2 schichtig bei 
Cerdia, 1 — 3 schichtig bei Polycarpaea, 2 — 3 schichtig bei Polycarpon , 
5 — 6 schichtig bei Siipulicida und Löfflingia, bei letzteren findet 
sich im Gegensatz zu allem sonst Beobachteten Abnahme der Zell- 
lumina nach innen zu; es handelt sich hier wieder, wie bei den 
Sperguleen um einen ursprünglichen Teil und eine accessorische Zone 
aus nachträglich skierotisierten Rindenparenchymzellen. 

Die Form der Zellen von Ortegia und der ursprünglichen Schicht 
von Löfflingia ist rmidHch-keilförmig mit flachen Radialflächen; in 
allen übrigen Fällen findet sich im Querschnitt das mosaikartige, 
interstitienlose Gefüge rundlich-polygonaler Zellen, die bei der Gattung 
Polycarpaea auffallend klein sind. Die Wandungen sind bei allen 
Arten mit deutlichen, schrägaufsteigenden Poren versehen, geschichtet 
und stark-, bei Stipulicida und Löfflingia sehr stark verdickt. 

Pericyklisches Parenchym kommt allen Gattungen, wenn auch 
nur in beschränkter Ausdehnung, zu. Verkorkt und braungefärbt 
ist es in den oberen Internodien von Polycarpon, hat sich zum Phellogen 
umgebildet in dessen unteren Internodien; ebenso bei Polycarpaea 
Candida, wo das Korkgewebe aus etwa 7 Schichten brauner, zart- 
wandiger Zellen besteht, hervorgebracht durch eine gut sichtbare 
Phellogenschicht, die nach innen noch 4 Lagen Phelloderm gebildet 
hat. Dieselbe Erscheinung zeigen die untern Internodien von Polycarpo?i, 
bei denen die letzten beiden Schichten noch ausgedehnter entwickelt 
sind; alles ausserhalb gelegene Gewebe ist von ihnen entweder schon ab- 
gesprengt, oder nur noch in unregelmässigen Fetzen erhalten geblieben. 

Der Weichbast teilt mit den Sperguleen die geringe Ausbildung, 
die Kleinheit seiner Zellen und die kollenchymatische Verdickimg der 
Wände. Auffallend schmal ist er bei Polycarpaea und Löfflingia, 
ungewöhnlich kleinzellig bei Polycarpon peploides und Ortegia. 

Die Cambialzone ist wieder bei allen untersuchten Allen un- 
deutlich, der Gefässbündelcylinder ringförmig geschlossen. Ortegia 
und Cerdia setzen ihn aus 2 gegenüberliegenden flachen, mit den 
schmalen Rändern verwachsenen Sicheln zusammen. Epinastische 
Ausbildung findet sich an den unteren, dem Erdboden anliegenden 
oder ihm parallelen Internodien von Polycarpon. Das Xylem ist sehr 
stark entwickelt, sodass es die Hälfte des Radius einnimmt, bei 
Polycarpon, Polycarpaea und Löfflingia, sehr schmal dagegen bei 
Stipulicida und jüngeren Stengeiteilen von Polycarpon. Im Holz 
von letzterer Gattung, sowie demjenigen von Ortegia und Cerdia 
nehmen die Gefässe zusammen einen grösseren Raum ein, wie die 
gesamten Holzfasern; fast ausschliesslich finden sie sich bei Stipu- 
licida. Die Reihenanordnimg ist bei Polycarpon peploides, Ortegia 
und Cerdia deutlich. Die Lumina sind stets kreisrund und klein bei 
Polycarpon tetraphyllum und Löfflingia, mittelgross bei Polycarpon 
peploides, Polycarpaea und Cerdia und gross bei Ortegia und Stipu- 
licida. Sehr verdickte Wandungen haben die Gefässe von Löfflingia, 
alle übrigen nur mässig stark entwickelte. Allen gemeinsam ist 
wieder die Kurzgliedrigkeit (Ausnahme Löfflingia), die schrägen, 
ringförmigen Durchbrechungen und die Hoftüpfelung, die entweder in 
runder Form erscheint, oder langgezogen wagerecht in mehreren 



Joosting. Ih'itrügu zur Anatomie dt-r S|»rrgule»'n nt<\ 1 17 

oder wenigeren (Ortegia 1 Stipulicida und Löfßingia) Spiralreihen; 
Ausserdem findet sich Übergang von Netz- zu Spiralverdickung (bei 
Stipulicida). 

Die Holzfasern überwiegen an Menge deutlich über die G-efässe 
In filteren [nternodien der Gattung Polycarpon, Polycarpaea und 
Löfßingia; deutliche Reihenanordnung besitzt Ortegia, auffallend enge 
und' dickwandige Käsern Polycarpaea\ der Querschnitt zeigt sie rund- 
lich-polygonal bei Polycarpon, dagegen viereckig bei Ortegia. Auf 
dem Längsschnitt kUTZSpindelig erscheinen sie bei Pycnophyllunit 
langspindelig und ohne Tüpfel bei Löfßingia. 

Das Mark, das bei Gerdia elliptische Form besitzt unter Streckung 
der ein/einen Zellen in die Längsachse, ist sonst rund und central 
gelegen, erscheint dagegen in den unteren 1 nternodien von Polycarpaea 
infolge der oben besprochenen iingleichmässigen Holzentwicklung 
excentrisch verlagert. Sehr zartwandig und zum Teil zerrissen ist 
es bei Ortegia und Polycarpaea. fast völlig" resorbiert bei Polycarpon 
peploides und Löfßingia. Im übrigen verhält es sich w ie dasjenige 
der Sperguleen. 

Drymaria cor data Wiüd. 

Die Pflanze, die in ihrem Habitus völlig einem kleinblättrigen 
Malachium gleicht und sich als einziger Vertreter unserer Gruppe 
an ein Klimmen zwischen Gras etc. in feuchter Umgebung angepasst 
hat, besitzt auch eine den neuen Lebensbedingungen entsprechend 
erheblich modifizierte Stammstruktur. Sie hat unter Preisgabe des 
ursprünglichen Festigungsringes durch Verholzung eines Kreises von 
Rindenparenchymzellen einen „Festigungsring" sehr täuschend imi- 
tierend, ihre mechanischen Elemente alle an die Oberfläche heran- 
gerückt und dem centralen Holzkörper durch das Unverwachsensein 
der beiden Xylemsicheln einen hohen Grad von Beugungsfähigkeit 
gewahrt. 

Dasselbe Verfahren schlagen nach Christ 1 ) und Meyer 2 ) Ma- 
lachium aquaticum Fries, Stellaria graminea L.. St. gluuca With. 
und St. uliginosa Murr ein. 

Es fehlen an der Stelle, wo man nach Analogie den Festigungs- 
ring erwarten sollte, bezeichnender Weise nur die mechanischen 
Elemente, während die jenem sich sonst nach aussen anlegende Endo- 
dermis und das nach innen anschliessende parenehymatische Gewebe 
an der „Verlagerung" nicht teilnehmen. 

Die Zellen der Epidermis shid sehr klein und regelmässig, auch 
auf dem Flächenschnitt regelmässig-rechtwinklig mit wenigen, kleinen, 
in parallelen Reihen im Winkel einer Schmal- und einer Längswand 
liegenden Spaltöffnungen. 

Der äussere, also zwischen Epidermis und Sklerenchymrmg, ge- 
legene zweischichtige Teil des Rindenparenchyms besteht aus äusserst 
zartwandigen, sehr kleinen, chlorophyllführenden Zellen. Die Stereom- 
scheide weist in ihren äusseren drei Zelllagen, die fast bis zum 
Schwinden des Lumen verdickt sind, deutliche, mosaikartige Zusammen- 
setzung der einzelnen Zellen mit Schichtung der Wände und Bildung 

1) Christ, 1. c. pag. 55. 

2 ) Meyer, 1. c. pag. 29. 



148 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 

von Tüpfeln auf; sie besitzt aber in ihrer ganzen Ausdekung paren- 
chymatische Natur. Die Poren erscheinen auf dem Längsscknitt als 
Kreise, die bei anderer Einstellung des Mikroskopes von sckrägen 
Linien durchkreuzt werden. 

Das Phloem bestellt aus äusserst kleinzelligen, flachen, tangential- 
gestreckten, kollenchymatisch verdickten Zellen in etwa 5 Schichten. 
Die Cambialzone ist undeutlich und das Cambium ringförmig ge- 
schlossen. Der ovale Holzkörper setzt sich in der oben bei Spergularia 
angegebenen Weise aus 2 Sicheln zusammen, deren einzelne Gefässe 
reihenförmig unter Zunahme der Grösse nach aussen angeordnet smd. 
Auf dem Längsschnitt erscheinen letztere kUrzgliedrig mit schrägen 
Durchbrechungen und mehreren Reihen länglicher Tüpfel; die Zwischen- 
räume zwischen ihnen werden von den unverholzten Faserzellen ein- 
genommen, die mässig verdickte Wandungen und ähnliche Tüpfel, 
wie die Gefässe, besitzen. 

Die Markzellen zeigen den Bau der übrigen Polycarpeen. 

Pycnophijllum Lechlerianum Rohrb. 

Zur Untersuchung standen zwei Zweigstückchen mit Blättern, be- 
zeichnet Lechler 1742, zur Verfügung. 

Die auch habituell sehr abweichende Pflanze erinnert in ihrem 
Querschnitt wenig, in ihrem Längsschnitt deutlich an die sonstigen 
Arten unserer Gruppe. 

Der erstere charakterisiert sich durch eine wechselnde Anzahl 
dem Stengel unmittelbar anliegender, eigene Gefässbündel tragender 
Ringe, die durch Verwachsung der Blätter und wahrscheinlich auch 
der Nebenblätter entstanden sind; ferner durch den Mangel eines 
Festigungsringes, der nach Vuil lern in ') stets da fehlt, wo die Blätter 
durch Verwachsung eine Scheide um den Stamm bilden. 

Der Längsschnitt zeigt ausserordentlich verkürzte Internodien, 
die kaum ] / s der Länge der Blätter erreichen; die letzteren sind in 
ihren unteren Teil röhrenförmig verwachsen und tutenartig ineinander- 
geschoben, sodass ein Querschnitt deren mehrere Etagen trifft, ein 
Längsschnitt den sehr schmalen Stamm von einer dicken Hülle der 
Blattlängsschnitte umgeben erscheinen lässt. Der Querschnitt eines 
jüngeren Internodium besitzt meist elliptisch-rautenförmigen Grundriss, 
derjenige eines älteren ist rundlich. Der letztere weist aussen eine Schicht 
von sieben Lagen kleiner, brauner, sehr regelmässiger, tangential- 
gestreckter, flacher Korkzellen auf Längs- und Querschnitten auf, auf 
denen beiden sie in deutlichen Reihen angeordnet sind, also von einem 
etwas undeutlichen) Phellogen gebildet werden ; unter letzterem liegt 
eine schmale Schicht von Sklerodermzellen. Das anschliessende Rinden- 
parenchym besteht aus tangentialgestreckten, von Aussen nach Innen 
an Grösse abnehmenden, chlorophyllfreien Zellen. Das Phloem ist 
äusserst kleinzellig, collenchymatisch verdickt, die cambiale Zone un- 
deutlich, das Cambium nicht ringförmig geschlossen. 

Im untern, rhizomartigen Teil finden sich zwei, in den oberen 
Regionen zwei oder vier im verwachsene Gefässbündel; in letzterem Falle 
sind wohl zwei Blattspurstränge mitgetroffen. Im Holzteil überwiegen 
die ziemlich grossen, stark verdickten Gefässe bedeutend über die unver- 

J ) VuiHemin, 1. c. p. 277. 



Joesting, Beitritt' zur Anatomie der Sperren Iren «-i< 



1 49 



holzten Faserzellen; ihre an Grösse Dach aussen zunehmenden rund- 
lichen oder elliptischen Lumina stehen in deutlichen Längsreihen. 

Auf dem Längsschnitt erscheint, der Gefässbündelverlauf etwas 
gewellt, an dem Knoten jedesmal ausgebuchtet. Die Gefässe selbst 
sind breit, mit schrägen Durchbrechungen, kurzgliedrig und mit 
wagerechten, dichten, in Spiralreihen angeordneten Poren versehen. 
Die Fasern sind äusserst kurzspindelig. Ks sind nur wenige, kollen- 
chymatisch verdickte Markzellen von sein- wechselnder Grösse 
vorhanden. 

3. Paronychieae. 

ühtersuchl wurden: 

Acanthonychia ramosissima Rohrb. 

Achyr Onychia Üooperi A. Gray. 
„ Parryi Hemsl. 

Anychia dichotoma Michx. 

Corrigiola capensis Willd. 

Hemiaria glabra L. 

Gymnocarpus fruticosus Fers. 

Illecebrzim verticillatum L. 

Par Onychia serpyllifolia DC. 

Pollichia campestris Ait. 

Sclerocephalus arabicus Boiss. 

Siphonychia americana Torr, Gray und 

Sphaeronychia Hookeri T. Anders. 
Dem bei den meisten untersuchten Arten runden, bei Corrigiola 
elliptischen und bei Sclerocephalus etwas unregelmässig- buchtigen 
Stengelquerschnitt fehlen gewöhnlich alle Haargebilde, die sich in 
spärlicher Anzahl bei Paronychial Anychia und Siphonychia finden, 
und zwar bei den beiden letzteren in der Form einzelliger, kurz 
abwärts gekrümmter Trichome, die bei Anychia noch kleinkörnige 
Wachsautlagerungen zeigen. Gleichfalls einzellig und schwach 
gebogen, dabei pfriemenförmig und starkwandig erscheinen die Haare 
von Paronychia und Hemiaria. Achyronychia Parryi weist Uber- 
gänge von einzelligen zu mehrzelligen, langen, reichverästelten, weichen 
Haaren mit zum Teil collabierten Gliedern auf. Mehrmalige recht- 
winklige, dichotomische Verästelungen auf kurzem Basalstück in der 
Vertikalebene, so dass dadurch die einzelnen Äste dem Stamm an- 
gedrückt erscheinen, findet sich bei Pollichia. Allen gemeinsam sind 
die tangential gestreckten gewöhnlich auch sehr grossen Oberhaut- 
zellen; bemerkenswerte Abweichungen bilden nur Achyronychia 
Hookeri mit kleinen und Gymnocarpus mit auf dem Querschnitt fast 
quadratischen Zellen. Die Radialwände sind auch hier stets flach, 
die Aussenwände flachbogig, die Flächenansicht wie bei den Sperguleen 
gestreckt (Ausnahme Acanthonychia mit fast quadratischen Flächen). 
Einlagerung eines braunen Sekrets in einzelnen Zellen tritt bei 
Gymnocarpus und Anychia auf. 

Die Cuticula ist dünn bei Hemiaria, Siphonychia und lllecebrum, 
massig verdickt bei Pollichia und Paronychia, stark und gelblich 
bei Achyronychia, Corrigiola, Gymnocarpus und Acanthonychia. 
Längsriefung zeigt sich bei Corrigiola und Acanthonychia, Wachs- 



150 Joes tin g, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 



auflagerung in Form kleinerer oder grösserer Körner bei Gymno- 
carpas. Anychia und IUecebrum. 

Die länglich elliptischen bis kreisrunden, unregelmässig auf der 
Grenze mehrerer Zellen liegenden Spaltöffnungen sind gewöhnlich 
spärlich und klein; etwas zahlreicher und dabei noch kleiner sind 
sie bei Pollichia, Anychia und Herniaria. Eine Anordnung in aus- 
gesprochenen Längsreihen ist nirgends deutlich durchgeführt, am 
besten bei Corrigiola, Anychia und Siphonychia. 

Dicke Korkschichten, die Eegnault 1 ) für Anychia unter der 
Epidermis anführt, habe ich bei den mir zur Verfügung stehenden 
Pflanzen auch in den untersten Internodien nicht angetroffen. Da- 
gegen beginnt an den unteren Stengelgliedern von Herniaria und 
den niederliegenden Achsen von Paronychia unter der noch mehr 
oder minder erhaltenen Epidermis die Thätigkeit eines Phellogens, 
das nach aussen sehr unregelmässigen Kork, nach innen spärliche, 
regelmässige Phellodermzellen bildet, die sich schon durch ilire Grösse 
vom Bindenparenchym abheben. 

Vermutlich an derselben Stelle, aber wegen gänzlichen Fehlens 
des abgesprengten Teils nicht mit absoluter Sicherheit festzustellen, 
findet auch die Korkbildung von Sphaerocoma statt. An einem 
älteren Stamm setzte sich der Kork aus 12 Schichten aussen rot- 
brauner, nach innen zu gelblicher, dünnwandiger, stark geknitterter 
Zellen zusammen; unter demselben liegt ein Phellogen mit deutlicher 
Reihenanlage. 

Das Rindenparenchym aus elliptischen, etwas tangential ge- 
streckten, dünnwandigen, grossen (nur bei Anychia kleinen) Zellen 
führt bei Sclerocephalus ein grüngelbes Sekret, sowie zahlreiche, 
ausserordentlich grosse Oxalatdrusen, die in geringerer Zahl und 
Grösse auch bei Achyronychia. Paronychia und Herniaria beobachtet 
wurden. 

Bei Gymnocarpus sind einige Rindenparenchymzellen zur Auf- 
nahme der riesigen, mit blossem Auge wahrnehmbaren, auf Längs- 
und Tangentialschnitten spindeligen, kompakten Krystallsandkon- 
glomerate derartig vergrössert, dass sie in einem extremen beob- 
achteten Fall fast den ganzen Kaum zwischen Epidermis und 
Festigungsring einnahmen. Als einfacher „Krystallsand", wie 
Sole reder 2 ) diese Gebilde nennt, dürften sie kaum aufzufassen sein. 
Ein schwacher Druck ist nicht imstande, die einzelnen Partikeln 
von einander zu verschieben, während ehi stärkerer sie zersplittert; 
von den Drusen unterscheidet sie ein eigentümliches, auf der ganzen 
Fläche gleichmässiges an Alabaster erinnerndes Aussehen, während 
die Drusen in der Mitte eine dunklere Zone erkennen lassen. 

Das nur bei Paronychia und Acanthonychia weniger deutlich 
ausgeprägte Endoderm weist ausserordentlich grosse, langgestreckte 
Zellen auf, besonders an solchen Stellen, an denen der Festigungs- 
ring im Begriff ist, gesprengt zu werden, oder schon zersprengt ist; 
Siphonychia americana führt vereinzelte Krystalldrusen. 

An ihn schliesst sich der Festigungsring, der auch bei Corrigiola, 
bei der allein isolierte Bündel vorliegen, oberhalb der Lücken der 



1 ) Regnault, 1. c. p. 112—117. 

2 ) Solerede r, Syst. An. d. Dik. p. 733. 



♦ 

Joesting, Beiträge ZUI Anatomie der Sperguleen etc. L51 

letzteren eine durchaus gleichmässi<>e Struktur besitzt 1 ), hn Gegen- 
satz zu den Spcryulecn fehlt ihm stets das accessorische Sklerenehyni: 
er wechselt, in der Dicke von 1 — [Schichten und ist, wenigstens im 
alteren Stadium, in mehr oder minder grosse Stücke zersprengt. 

Die Grundform der Zellen des Festigungsringes auf dem Querschnitt 
ist eine rundlich- polygonale; die rundlich -keilförmige, die bei den 
Sperguleen vorherseht, findet sich nur bei Paronychial Anychia % 
Sclerocephalus und lllecebrum^ sowie im peripherischen Teil von 
Acanthonychia. Die einzelnen Zellen sind mit Ausnahme von 
Corrigiola, Anychia, Sclerocephalus und Tllecebrum klein oder sehr 
klein. Die Wandungen besitzen samt lieh sein' deutliche Schichtung 
und links aufsteigende Poren. Sie sind entweder massig {Achy- 
r Onychia Parryi, Par 'Onychia , Herniaria und Acanthonychia) oder 
stark, manchmal fast bis zum Schwinden des Zellinneren, verdickt. 

Zwischen Festigungsring und Weichbast liegt die wenigschichtige, 
zartwandige, tängentialgestreckte Zone des Pericykelparenchyms, «las 
bei Blecebrum merkwürdig grosszellig, bei Gymnocarpus zur Mutter- 
schicht eines Phellogens geworden ist, welches bei älteren Stämmen 
eine Korkschicht ('/ 5 d. Radius) gebildet hat. Bei Herniaria sind 
die Lücken des gesprengten Festigungsringes durch ein Kollenchym 
ausgefüllt, welches denselben Ursprung hat, wie das an dieser Stelle 
sonst vorhandene Sklerenehyni. 

Anormale Achsenstruktur beobachtete ich nirgends. Ich vermute, 
dass Solereder 1 ), der eine solche bei Gymnocarpus angetroffen, eine 
Achse erster Ordnung untersuchte, während mir nur solche zweiter 
Ordnung zur Verfügung standen. 

Corrigiola besitzt drei grosse und drei kleine, mit einander 
abwechselnde Gefässbündel von eiförmigem Grundriss, die übrigen 
Gattungen einen geschlossenen Gefässbündelcylinder. 

Das meist sehr schmale, nur bei Herniaria ziemlich stark ent- 
wickelte, kleinzellige, fast ohne Ausnahme kollenchymatische, deut- 
liche Reihenanordnung nur bei Gymnocarpus aufweisende Phloem 
zeigt bei letzterer Gattung wieder die oben beschriebenen Krystall- 
menlkonglomerate; ausser diesen noch andere, bräunliche Inhalts- 
massen. 

Die cambiale Zone ist nur bei Sphaerocoma mid Herniaria ver- 
hältnismässig deutlich, das Cambium überall, mit Ausnahme von 
Corrigiola,. ringförmig geschlossen; Interfascicularcambium war bei 
letzterer nicht nachweisbar. 

Für den Holzcylinder ist wieder der Mangel sekundärer Mark- 
strahlen charakteristisch. Einseitige Holzentwicklung findet sich in 
den wagerechten Stammteilen von Par Onychia, auffallend schwache, 
kaum die Dicke des Festigungsringes erreichende bei Achyronychia, 
Acanthonychia und Illecebrum; starkes Holz — bei Gymnocarpus 
unter Jahresringbildung 3 / 5 des Radius einnehmend — besitzen ausser 
dem letzteren noch Pollichia, Sclerocephalus und Par Onychia (im 
älteren Zustand). 

Fast ausschliesslich sind Gefässe vorhanden bei Corrigiola, 
in überwiegender Zahl bei Achyronychia und Anychia, spärlich da- 



1) Christ, 1. c. p. 10. 

2 ) Solereder, 1. c. p. 733. 



152 



Joesting. Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 



g r egen bei Sphaerocoma und im älteren Stengel von Gymnocarpus. 
Deutliche Reihenanordnung mit Grössenzunanme in centrifugaler 
Richtung zeigen Pollichta, Siphonychia, Achyr Onychia und Sclero- 
cephalus, dieselbe Grössenzunanme bei unregelmässiger Lagerung 
Sphaerocoma. Grösse des Zellinnern und Dicke der Wandungen 
wechseln je nach der Gattung: Auf den Längsschnitten erscheinen 
die Gefässe kurz oder mässig langgliedrig, aber bedeutend gestreckter, 
als in der Wurzel, ihre Dui'chbrechungen wagerecht oder etwas 
schräg, ringförmig und ganzrandig, nicht gezähnt, wie Solereder 1 ) 
angiebt. 

Die Hoftüpfel sind auf den Längswandungen der Gefässe ein- 
reihig und klein bei Sclerocephalus, breiter bei Acanthonychia, rund- 
licher in mehreren Reihen bei Achyronychia und Illecebrum. Netz- 
verdickung mit wenig schräggestellten Poren zeigen Pollichia, 
Achyronychia Parryi, Gymnocarpus, Acanthonychia, Sclerocephalus 
und Herniaria. Hoftüpfel fehlen letzterer zum Unterschied von 
allen untersuchten Arten vollkommen; ebenso die Verholzung der 
Faserzellen. 

Die letzteren, bei Pollichia zum Teil parenchymatisch, bilden 
überwiegend oder fast ausschliesslich den Holzcy linder von Sphaero- 
coma, Pollichia, Gymnocarpus (alt) und Sclerocephalus, wobei ihnen 
auch deutliche Reihenanordnung eigen ist. Ihre Form auf dem Quer- 
schnitt ist gewöhnlich polygonal. Die Wände sind mässig verdickt 
bei Achyronychia Parryi, dickwandig bei Sclerocephalus und den 
jüngeren Stengeln von Gymnocarpus,- im älteren Stadium verholzen 
ihre Wandungen oft bis zum Verschwinden des Lumens, wodurch 
die so dünnen Stämme eine ganz ungewöhnliche Härte erlangen. 
Der Längsschnitt zeigt die Faserzellen in mehr oder minder lang- 
spindeliger Form, mit länglichen oder runden, wagerechten oder 
schrägen Hoftüpfeln. Ganz ungetüpfelt sind sie bei Achyronychia 
Parryi und Herniaria. 

Das runde, bei Illecebrum stark entwickelte, in älteren Inter- 
nodien von Paronychia excentrisch verschobene Mark führt bei 
Herniaria an der Peripherie noch spärliches Chlorophyll, und zeigt 
die bei den Sperguleen beschriebene Zusammensetzung aus rundlich 
polygonalen, im äusseren Teile kleinlumigen , schnell an Grösse zu- 
nehmenden und in der Mitte sehr grossen, polyedrischen Zellen. 

Eine ausgedehnte Markhöhle findet sich bei Achyronychia, 
Anychia, Siphonychia und Acanthonychia, schwach kollenchymatische 
Verdickung an der Peripherie bei letzterer, bei Anychia und 
Herniaria. 

Ein Teil der Markzellen verholzt bei Sphaerocoma, Pollichia und 
Gymnocarpus, füllt sich mit braunem Sekret oder Oxalatdrusen, oder 
(bei Gymnocarpus) mit allen Übergängen von Einzelkrystallen zu 
Drusen und Krystallsandkonglomeraten, die auch dort eine bedeutende 
Grösse erreichen. 

Mit der Verholzung erhalten die Wände eigentümliche Poren, 
die bei hoher Einstellung als schräge Linien, bei tieferer als ein auf 
derselben gelegener kleiner Kreis erscheinen. 

l ) Solereder, 1. c. p. 733. 



Joestiug, Beiträge zur Anatomie der Sjnm^uIimmi r,\c L58 

i. Solerantheae, 

Untersucht wurden: 

Habrosia spinulißora Fenzl. 
Scleranthus perennis L. 

Der kreisrunde Querschnitt besitzt spärliche, bei Scleranthus auf 
den Blütenstand beschränkte Trichome, bestehend aus kurzen, finger- 
förmigen, abwärts gekrümmten, starkwandigen, gerillten, bei Scleran- 
thus 1 — 4, bei Habrosia 2 3 zelligen Eaaren, die bei letzterer zum 
Teil kuglige, mit körnigem Sekret gefüllte Drusenköpfe tragen. 
Gabelhaare mit breiter Fuss/eile, wie sie Christ 1 ) ansieht, sah ich 
nicht. 

Die kleinzellige Epidermis ist aus regelmässigen elliptischen, 
auf der Flächenansicht gestreckten und regelmässig rechteckigen 
Zellen mit geraden Radial- und flachbogigen Aussenwänden zusammen- 
gesetzt, deren Cuticula stark und gleichmässig längsgerillt erscheint. 
Die kleinen, zahlreichen, in Längsreihen regelmässig zwischen zwei 
langgestreckten Zellen eingesetzten Spaltöffnungen sind elliptisch bei 
Scleranthus und fast kreisrund bei Habrosia. 

Das Rindenparenchym in 2 — 5 Schichten rundlich -elliptischer, 
chlorophyllführender, centripetal an Grösse zunehmender Zellen ist 
dünnwandig und in den inneren Schichten tangential gestreckt bei 
Scleranthus, massig verdickt bei Habrosia. Vom Festigungsring 
wird die Rinde durch eine sehr deutliche Endodermis abgegrenzt, 
welche bei Habrosia als einziges prägnantes Unterscheidungsmerkmal 
von Scleranthus einen fast ununterbrochenen Kranz von den grossen, 
eigentümlich lichtbrechenden Kiy Stallsandkonglomerat en enthält, wie 
sie bei Gymnocarpus beschrieben wurden. Die jene einschliessenden 
Zellen sind auch hier wieder stark vergrössert und straff mit den 
Inhaltsmassen angefüllt. 

Der Festigungsring selbst, in den unteren Internodien durch 
Ringelborkenbildung mehr oder minder abgesprengt, ist, wie bei den 
Sperguleen durch den Besitz einer accessorischen Zone ausgezeichnet 
und erscheint auf dem Längsschnitt aussen prosenchymatisch, innen 
parenchymatisch; auf dem Querschnitt setzt er sich aus 3 bis 
5 Schichten 2 ) an Grösse sehr wechselnder, stark verdickter Zellen 
zusammen, deren Wandungen deutliche Schichten und Poren auf- 
weisen. Die Grösse der auf dem Querschnitt mehr rundlich-ellip- 
tischen, als keiligen Zellen, nimmt bei Habrosia von aussen nach 
innen bis zur dritten Schicht gleichmässig zu, die vierte Lage, die 
den accessorischen Zuwachs aus dem Pericykelparenchym darstellt, 
ist bedeutend kleinzelliger, während Scleranthus durchweg centri- 
petale Grössenzunahme der Zellen erfährt. Weshalb Christ in 
diesem Fall den accessorischen Teil als einen Zuwachs durch skieroti- 
sierte Weichbastzellen auffasst, ist nicht ersichtlich, da das Phloem 
gar nicht unmittelbar dem Festigungsringe anliegt , sondern durch 
ein allerdings sehr schmales und dünnwandiges, aber doch sichtbares 
Gewebe von jenem getrennt ist. 

Diese letztere Schicht bildet in älteren Entwickelungsstadien 
der Pflanze ein ringförmiges Phellogen, durch dessen Kork alle 



*) Christ, 1. c. pag. 67. 

2 ) Ders. giebt 1. c. pag. 67 „mindestens 5" an. 



154 



J oe st in g, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 



ausserhalb gelegenen Gewebe, also einschliesslich des Festigungs- 
ringes in Form einer Ringelborke abgeworfen werden. Diese 
äusseren Partien waren bei Habrosia ganz abgestreift, bei den 
unteren Internodien von Scleranthus dagegen noch im Zusammen- 
hang mit der Pflanze; auffällig sind bei ihr die schwarzen Inhalts- 
massen, die den abgesprengten Festigungsring erfüllen. 

Der in jüngeren Stadien wenig entwickelte Weichbast, dessen Quer- 
schnitt sich aus kleinen, regelmässigen, flachen, tangentialgestreckten, 
wenig kollenchymatischen Zellen zusammensetzt, nimmt in älteren 
Internodien unter Steigerung der kollenchymatischen Verdickung so 
sehr an Stärke zu, dass letztere etwa '/.i des Radius ausmacht. 

Cambium und cambiale Zone bieten nichts Besonderes, der Holz- 
cylinder ist ringförmig geschlossen, die Markstrahlen fehlen. 

Das Holz besteht aus zwei gleichmässig entwickelten, einander 
gegenüberliegenden, flachbogigen Sicheln, die mit ihren Kanten ver- 
wachsen sind. Das starke Wachstum einer dieser Sicheln bewirkt 
bei den dem Erdboden anliegenden Internodien von Scleranthus eine 
einseitige Entwicklung des Holzkörpers verbunden mit einer Ab- 
rundung und excentrischen Verschiebung des Markes. 

Das Holz enthält in den oberen Internodien nur wenige, kurze, 
spitzkeilige Fasern; die Hauptmasse bilden die radial geordneten 
Gefässe mit mässig oder stark verdickten Wandungen, etwas un- 
regelmässiger Form des Lumen und auf jeder Längswand einer 
Reihe langgezogener Hoftüpfel oder etwa schräggestellter, quer- 
gestreckter Poren. Sie shid gewöhnlich kurzgliederig, ihre Durch- 
brechungen ringförmig und wagerecht; in den unteren Stengel- 
gliedern überwiegen dagegen die Fasern bedeutend über die Gefässe. 

Das Mark zeigt ausser der in der Jugend elliptischen, im Alter 
unter exzentrischer Verschiebung kreisrund gewordenen Form nichts 
vom gewöhnlichen Typus Abweichendes. 

5. Pterantheae. 

Untersucht wurden: 

Cometes abyssiräca R. Br. 
Dicker anthus ploeamoides TVebb. 
Pteranthus echinatus. 
Der kreisrunde Stengelquerschnitt trägt nur bei Cometes Haar- 
bildungen, und zwar von sehr eigentümlicher Form: Auf einer 
grossen, breiten, tonnenförmigen Basalzelle ruhen meist vier, etagen- 
weise kleiner werdende, wulstige oder kugelig-bauchige Zellen, sowie 
eine bmiförmige Endzelle; alle Aussenwände sind stark cuticula- 
risiert. 

Die Epidermiszellen sind klein, regelmässig elliptisch und rot- 
braun gefärbt bei Dicher anthus , gross, tangentialgestreckt und un- 
gleichmässig bei Cometes und von papillösen Ausstülpungen unter- 
brochen bei Pteranthus. Bei allen drei Arten sind die Aussenwände 
wenig gewölbt, die Radialwände flach. Von der Fläche gesehen, 
erscheinen die Epidermiszellen von Cometes und Pteranthus lang- 
gezogen und geradwandig, während Dicher anthus plattenförmige, 
polygonale Zellen besitzt, die nur geringe Tendenz zur Längs- 
streckung aufweisen. 



.1 oc st i 11 <j; . IJeitiii^v zur Anatomie der Sp< r^ulci-n et« 



Die stets starke, gelbliche Cuticula ist gleichmässig tiei und 
längsgerillt bei rtcranthm und Cometes und mit grobkörnigen 
Wachsauflagerungen dünn belegt bei Dicheranthus, Bei Letzterer 
Art besitzt der Stengel sehr spärliche Spaltöffnungen, die bei 
Pteranthus klein, aber zahlreich, bei Cometes dichtgedrängt und 
gross erscheinen. Die Form derselben ist die elliptische, ihre An- 
ordnung- in mehr oder weniger deutlichen Längsreihen (letztere bei 
Dicheranthus), 

„Einen dicht unter der Epidermis liegenden, mächtigen, die, 
ganze Rinde einnehmenden, braunroten Peridennring", wie ihn 
Christ für Cometes apiculata beschreibt, habe ich bei C. aby.s- 
sinira (und ebenso bei Dicker anthus) nicht gefunden, vermutlich, 
weil die vi tu mir untersuchten Pflanzen noch zu jung waren, dafür 
ein Hypoderm aus zwei Lagen lockerer, Chlorophyll freier Zellen dort, 
angetrolfen, die bei Dicheranthus bedeutend grösser und zartwandiger 
und grösser waren, als die der Epidermis. 

Dana folgt das schmale, zwei- bis fünfschichtige {Cometes, 
Dicheranthus) oder breitere, etwa i j i des Radius einnehmende 
(Pter anthus) , chlorophyllführende, aus lockeren, durch viele kleine 
Intercellularrämne getrennten, regelmässigen {Pter anthus) , zart- 
wandigen tangentialgestreckten Zellen zusammengesetzte Rinden- 
parenchym. 

Ihm schliesst sich nach innen bei Dicheranthus eine sein- gross- 
zellige, unregelmässige und chlorophyllfreie Gewebelage aus tangen- 
tialgestreckten Zellen an, deren innerste Schicht endodermartig den 
Festigungsring umgiebt. Bei Pteranthus ist das ganze Endoderm 
mit einem grünen Sekret gefüllt. 

Der ein- bis zweischichtige Festigungsring ist bei Pteranthus 
nur wenig gesprengt, seine Lücken sind durch skierotisiertes Paren- 
chym geschlossen; bei Cometes ist er nur noch in den oberen 
Internodien, bei Dicheranthus sogar nur noch dicht unterhalb der 
Blüte intakt, sonst in grössere oder kleinere, oft nur 1 — 3 Zellen 
enthaltende Partikeln zersprengt. Seine, bei Pteranthus grossen 
Zellen sind auf dem Querschnitt rundlich-polygonal, nicht keüig zu- 
sammengedrückt, mit stark verdickten Wänden und bei Dicheran- 
thus undeutlichen Poren. Die Zellen sind im letzteren Fall be- 
deutend kleiner, als bei allen anderen untersuchten Arten. 

Unter ihm liegt eine Schicht von 3 — 5 lückenlos anemander- 
schliessenden, polygonalen, ziemlich regelmässigen — Dicheranthus — , 
oder durch Wachstum des Holzkörpers mehr oder minder zusammen- 
gedrückten — Cometes — Zellen, deren Wandungen schwach gelb 
gefärbt und zum Teil verkorkt sind. 

Der Weichbast ist sehr schwach bei Pteranthus und Cometes, 
dagegen ziemlich stark entwickelt (etwa zehnschichtig) bei Dicheran- 
thus; auch sind seine Zellen bei letzterem nicht wie gewöhnlich ge- 
baut, sondern flach elliptisch, tangentialgestreckt , mit abnehmender 
Grösse in centripetaler Richtung; auch die Cambialzone ist deut- 
licher als gewöhnlich. 

Der Holzkörper umgiebt cylmdrisch das fast völlig verschwundene 
Mark. Es ist sehr schmal bei Pteranthus und nimmt bei Cometes 
etwa 3 / 5 des Radius ein; überwiegend besteht er bei Dicheranthus 
und Cometes aus Faserzellen; bei Pteranthus ist das Umgekehrte 

Beihefte Bot. CentralbL Bd. XII. 1902. 11 



15C> Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguieen etc. 

der Fall. Die wenigen Gefässe sind auf dem Querschnitt kaum 
weiter als jene, beide sind deutlich radial angeordnet und stark 
verdickt (bei Cometes die Gefässe weniger, als die kleinen, rund- 
lichen Fasern). 

Auf dem Längsschnitt erscheinen die sekundären Gefässe massig 
langgliedrig mit schrägen Durchbrechungen und mehreren Längs- 
reihen ziemlich grosser, rundlicher Hoftüpfel oder mit netziger 
Verdickung, hervorgerufen durch langgestreckte, etwas schräge 
Poren. Die im übrigen ähnlich gebauten Holzfasern besitzen nur 
eine Längsreihe Hoftüpfel. 

Das Mark bietet ganz den gewöhnlichen Bau mit grosser, durch 
Zerreissung des Gewebes gebildeter Markhöhle. Bei Cometes und 
Pteranthus finden sich daselbst vereinzelte Oxalatdrusen eingelagert. 



B. BlaU. 

J. Sper guleae. 

Untersucht wurden: 
Spergula arvensis L. 

„ Morisonii Boreau = oemalis Wittd. 
Spergularia salina PresL = Lepigonumsalinum = Tissa salina. 

„ rubra PresL 

Telephium Imperati L. 
Die Zusammensetzung der Abteilung der Sperguieen aus zwei 
auch habituell sehr abweichenden Gruppen tritt im Blattbau ganz 
charakteristisch hervor. Die etwas fleischigen Blätter von Telephium 
zeigen bei deutlich dorsiventralem Bau einen breit elliptischen Quer- 
schnitt, während die linearen, mehr oder weniger pfriemenförmigen 
Blätter der übrigen Gattungen einen mehr oder minder rundlich 
elliptischen, auf der Oberseite abgeflachten Querschnitt mit centrischem 
Bau und centralem Wassergewebe haben. Durch die dem unteren 
Teil des Blattes als trockenhäutige Scheide angewachsenen Neben- 
blätter erscheint das Querschnittsbild bei Spergularia Morisonii da- 
selbst geflügelt. 

Drüsenhaare in der beim Stengel beschriebenen Form besitzt 
nur Spergula arvensis, und zwar in spärlicher Anzahl. 

Der Bau der Epidermiszellen entspricht bei den Gattungen 
Spergula und Spergularia genau demjenigen des Stengels, mit Aus- 
nahme der Flächenansicht, welche die Wände der Zellen in mehr 
oder minder wellig-gebuchteter Form zeigt. Die papillösen Aus- 
stülpungen der Epidermis finden sich bei Telephium nur am Rand 
und unter den Rippen 1 ), auch sind sie am Blatt durch viel mehr 
Übergänge mit den normalen Zellen verbunden, als am Stengel, die 
Flächenansicht weist bei polygonaler Grundform wenig gewellte 
Wände auf. 

Die Cuticula ist bei allen Arten weniger entwickelt, als beim 
Stengel; Wachskörner finden sich nur bei Telephium. 

Die Spaltöffnungen sind auf der ganzen Fläche gleichmässig 
verteilt, bei Lepigonum salinum etwas zahlreicher auf der Unter- 



*) Vergl. Fig. 2. Taf. 1. 



.Joostiuij;. Krit rüge zur Atuitoinic der SpcTguluen etr. 



157 



seitc. Im Gegensalz zu denen des Stengels sind sie gewöhnlich bei 
gleicher Form kleiner, bei Telephium dagegen grösser; mit Aus- 
nahme der letzten Gattung in Reihen angeordnet, folgen sie ent- 
weder dem Caryopht//////<>n- r Eyj)itiB (Spergularia) , oder zeigen eine 
wechselnde Anzahl von Nachbarzellen (Spergula). Die letztere An- 
ordnung findet sich auch bei THephium. 

Das PaJissadenparenchym ist 2 — 8 schichtig bei Spergula Mori- 
tont», Spergularia rubra und Telephium 1 ), bei den übrigen 4 — 5 
schichtig. Der Umriss seiner Zellen ist bei Spergularia salina 
quadratisch, bei den übrigen rechteckig, und zwar ist das Ver- 
hältnis der Länge zur Breite wie 1:2 bei Spergula. wie 2:3 bei 
Spergularia und wie 1:3 bei Telephium. 

Das lockere Schwammparenchym der letzteren Pflanze besteht 
aus Zellen, die etwas kürzer, als die des Palissadenparenchyms 
erscheinen, sich mit geraden Flächen aneinander legen und zwischen 
den so gebildeten Stäbchen die Maschen des Durchlüftungsgewebes 
lassen. 

Das centrale Wassergewebe des centrisch gebauten Blattes setzt 
sich aus kugeligen {Spergula arvensis und Spergularia) oder kugelig 
würfeligen, etwas ungleichmässigen Zellen ohne Interstitiell zu- 
sammen ; es führt Krystalldrusen in der beim Stengel beschriebenen, 
nicht ganz dem Typus der anderen Abteilungen entsprechenden 
Form (vergl. Seite 177). 

In dieses Gewebe, oder bei Telephium auf der Grenze zwischen 
Palissaden- und Schwammparenchyum ist das collaterale Gefäss- 
bündel mit seinen Auszweigungen eingesetzt. Von letzteren zeigt 
der Querschnitt gewöhnlich zwei, selten mehrere [Lepigonum salinum) 
oder zahlreiche {Telephium). Es ist bei allen Arten einem nieren- 
förmigen Collenchympolster aufgelagert und samt demselben von 
einer Ableitungsscheide aus chlorophyllfreien, rundlichen, gedrückten 
Zellen umgeben, die sich allerdings bei Spergula wenig von ihrer 
Umgebung unterscheiden. Seine Zusammensetzung ist diejenige des 
Stengels; die Gefässe sind entweder zerstreut, oder in der Mitte 
zusammengehäuft. Das Phloem ist auch hier collenchymatisch. 

2. Polycarpeae. 

Untersucht wurden : 

Drymaria cordata Willd. 
Löfflingia hispanica L. 
Ortegia hispanica L. 
Polycarpaea Teneriffae Lam, 
Polycarpon peploides DO. 

„ tetraphyllum L. 

Pycnophyllum Lechlerianum Rohrb. 
Da bei der Gattung Pycnophyllum. die zu dieser Abteilung 
zählt, die unteren Teile der gegenüberstehenden Blätter zu einer 
den Stengel umfassenden Scheide verwachsen sind, so treten zu den 
Querschnitt sbildern der auch in dieser Abteilung in einer cylindrischen 
und einer flachen Form auftretenden Blätter noch zwei weitere Quer- 



!) Vergl. Fig. 4, Taf. 1. 



11* 



158 



Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 



schnittsbilder. so dass sicli deren 1 ergeben: ein sichelförmiger durch 
den unverwachsenen Teil der Blätter von Pycnophyllum, ein ring- 
förmiger mit 2 Gefässbündeln durch deren unteren Teil, ein flach 
nierenförmiger, gegen die Spitze des Blattes zu kreisrunder bei Löfflingia 
und die flachen, bei Ortegia rinnenförmig nach aufwärts gekrümmten, 
der übrigen. Da ferner den zarten, moosblattartigen Phyllomen von 
Pycnophyllum nach Art der Hochblätter jede Differenzierung des 
Mesophylls in Schwamm- und Pallisadenparenchym fehlt, so liegen 
hier 3 Typen des Blattbaus vor, von denen der centrische sich nur 
bei Löfflingia findet und sich von denen der Sperguleen durch die Er- 
setzung des centralen Wassergewebes durch Schwammparenchym 
unterscheidet. Der Rest der Pflanzen zeigt dorsiventrale Anordnung. 

Löfflingia ist auch die einzige Gattung, die Trichome trägt, und 
zwar in der Form vereinzelter, kurzer, zweizeiliger, fingerförmiger 
Haare mit oder ohne Drüsenköpfchen. 

Die Epidermiszellen sind ziemlich klein bei Drymaria, Polycarpaea 
Teneriflfae und Pycnophyllum, mittelgross bei Löfflingia und gross 
und flach bei Polycarpon und Ortegia, 

Ungewöhnlich stark ist die Cuticula nur bei Ortegia und Pycno- 
phyllum, deutliche Längsriefung findet sich bei Polycarpaea und 
Löfflingia. 

Längsreihen von blasig-papillösen Auftreibungen der Epidermis- 
zellen, wie sie beim Stengel beschrieben, besitzen alle Gattungen mit 
Ausnahme von Drymaria und Pycnophyllum. Die Radialwände der 
Zellen sind stets gerade, die Aussenwände entweder ganz flach {Ortegia),. 
oder stark vorgebuchtet (Löfflingia), bei den übrigen flachbogig. 

Auf der Flächen ansieht finden sich nur bei L öfflingia lang- 
gestreckte Epidermiszellen und reihenförmige Anordnung der Spalt- 
öffnungen nach dem Üaryophyllinen-Tyipus; die übrigen Arten be- 
sitzen auf der Flächenansicht polygonale Zellen mit zahlreichen 
kleinen Spaltöffnungen, die ohne ersichtliche Regelmässigkeit gelagert 
sind. Ihre gewöhnliche Form ist die elliptische, rundlich ist dieselbe 
bei Polycarpaea, rundlich rautenförmig bei Drymaria. 

Bei letzterer und Löfflingia hat das Palissadenparenchym ein, 
bei Polycarpaea gegen den Rand hin 2, bei den übrigen 2—3 Schichten. 
Bei Ortegia ist es nur gegen den Rand hin deutlich. Die einzelnen 
Zellen sind länglich, mit ihren Schmalseiten fest aneinander gelagert 
bei Polycarpon; Ortegia und Drymaria besitzen Zellen mit dem 
Längenverhältnis 1:2; bei Drymaria sind sie manchmal quergeteilt 
und die Längswände, vielleicht infolge von Schrumpfungserscheinungen, 
regelmässig kurzwellig gekräuselt. Die geteilten Palissadenzellen 
sind zur Aufnahme der zahlreichen Krystalldrusen auf Kosten der 
anliegenden Zellen vergrössert. Ähnliche Krystalle neben einem 
grünlichen Sekret besitzen die Zellen von Polycarpaea Tenerijfae. 

Das Schwammparenchym ist ein lockeres Gewebe kleiner, rund- 
licher oder rundlich- würfeliger (Löfflingia) Zellen, das bei allen 
Gattungen vereinzelte, bei Polycarpaea neben dem beim Stengel be- 
schriebenen Sekret, sehr zahlreiche Drusen enthält. 

Die Gefässbündel von Drymaria und Polycarpaea sind ohne 
deutliche Ableitungsscheide in das umgebende Gewebe eingefügt; bei 
den übrigen Gattungen setzt sich letztere aus regelmässigen, mehr 
oder weniger kugligen Zellen zusammen. 



Joestin«»;, lleitrüge zur Anal oinic der SjMMguli'cn ctc 



Der Querschnitt von Löfßingia zeigt nur einen Haupt- und i — 2, 
die übrigen Vertreter zahlreiche «Nebennerven. 

Die Gefässe häufen sich in der Mitte des collateralen Bündels 
der auch hier kollencln matische Weichbast bildet ein sichelförmig 
Polster über dem Holzieil. während sich unter demselben ein deren 
förmiges Kollenchympolster auflagert . I lei Löfßingia und Pycmphylhtm 
fehlt das letztere, dafür umschuesst ein SWerenchymring sehr eng 
dns Gefässbündel, während es seinerseits von der Ableitungsscheide 
umfasst wird. 

3. Paronychien f. 

Untersucht wurden: 

Acanthonychia ramosissima Rokrb. 
Achyronychia Parryi JELemsl. 
Anychia dichotoma Mich. 
Corrigiola capensis Willd. 
Gymnocarpus fruticosus Pers, 
Herniaria glabra L. 
Jllecebrum certicill atum Hoiss. 
Par Onychia serpyllifolia DC. 
Pollichia campestris Ait. 
Siphonychia americana Torr. Sf Gray. 

In der Abteilung der Paronychieen finden sich wieder Blätter 
mit centralem Bau neben dorsiventralen. Der Querschnitt der ersteren 
ist bei Pollichia flach elliptisch, bei Acanthonychia rundlich -elliptisch 
mit abgeflachter Oberseite und bei Gymnocarpus nierenförmig, wie 
er auch von Volkens 1 ) für Gymnocarpus decander Forsk. ange- 
geben wurde. 

Am Blattrande von Par Onychia finden sich ziemlich lange, ein- 
zellige, borstenförmige, nach der Blattspitze zu gekrümmte, dick- 
wandige Wimperhaare; bei Siphonychia sind die Trichome vereinzelt, 
pfriemenförmig, wenig gebogen und mit schmaler Basalzelle eingesetzt. 
Acanthonychia besitzt sie in der abweichenden Form, wie sie beim 
Stengel beschrieben wurden. 

Die stets grosszellige Epidermis — Ausnahme Paronychta und 
Herniaria — mit graden Radial- und wenig vorgewölbten Aussen- 
flächen hat bei Pollichia, Achyronychia, Corrigiola und Anychia am 
Blattrande und unter den Nerven mehr oder weniger starke, papillöse 
Ausstülpungen. Die flachen, bei Gymnocarpus dagegen auf dem Quer- 
schnitt fast quadratisch erscheinenden Oberhautzellen zeigen nur bei 
Acanthonychia Neigung zur Längsstreckung, und tragen den Charakter 
der viereckigen Stengelepidermiszellen viel mehr, als diejenigen ihres 
Stammes selbst. Dabei sind die Wände meistens gar nicht, oder 
doch nur wenig gewellt, regelmässig-kleinbuchtig dagegen bei Anychia 
und tiefbuchtig sternförmig mit rundlicher Grundform bei Herniaria. 

Am Herbarmateriel von Gymnocarpus, Anychia und Siphonychia 
finden sich in ihr Gerbsäureeinlagerungen, die die ganzen Zellen er- 
füllen. 

Die Spaltöffnungen sind nur auf der Unterseite vorhanden bei 
Herniaria, alle übrigen tragen sie auf der ganzen Fläche und zwar 



*) 1. C. 



160 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 

in grosser Zahl. Meistens liegen sie in gleicher Höhe mit den 
übrigen Oberhautzellen; nur bei Gymnocarpus sind sie tief einge- 
senkt. Gewöhnlich sind sie klein und elliptisch, gross dagegen bei 
Herniaria, bei letzteren Gattungen und bei Paronychia und Acan- 
th Onychia auch kreisrund. 

Bei keiner Art sind sie nach dem Caryophyllinen-Ty^us gebaut, 
obgleich sie bei Gymnocarpus und Anychia in Seihen liegen. Wie 
Solereder 3 ) das schon von Anychia anführt, liegen sie regellos auf 
der Grenze von 3—5, meist 4 Zellen. Eine eigentümliche Stellung 
nimmt hierbei Siphonychia ein, deren Spaltöffnungen zum Teil die 
letztere Anordnungsweise besitzen, zum Teil aber deutliche Neben- 
zellen aufweisen, die dann regelmässig kleiner, als die umgebenden 
Zellen, im übrigen aber sehr unregelmässig gestaltet erscheinen. 
Leider verbot das spärliche Material ein Eingehen auf die Ent- 
wicklungsgeschichte dieser Ausnahmeerscheinung. 

Ein durch Längsstreckung der Zellen stark gesondertes Palissaden- 
parenchym, wie es Sperguleen und Polycarpeen zeigen, findet sich 
in dieser Gruppe nur bei Blättern mit centrischem Bau, und zwar 
stets in mehreren Schichten; die einzelnen Zellen sind bei. Gymno- 
carpus sehr schmal und führen ein hellgelbgrünes Sekret oder Öltropfen. 

Bei den übrigen Gattungen findet sich nur geringe Verschieden- 
heit zwischen den Zellen des Palissaden- und des Schwammparen- 
chyms. Die einzelnen Zellen sind kugelig-würfelig, besonders in den 
Blattecken durch engen Aneinanderschluss je zweier Flächen zu 
2 — 4 in Stäbchenform zusammengestellt, das Sch\vammparenchym 
unterscheidet sich also nur durch den lockeren Aneinanderschluss 
von den sonst gleichgeformten Zellen des Palissadenparenchyms. 

Auf der Grenze von beiden liegen bei Achyronychia, Corrigiola 
und Hermaria mehr oder minder vereinzelte Drusen von oxalsaurem 
Kalk, die bei Paronychia und Anychia im Schwammparenchym an- 
getroffen werden und bei letzterer Pflanze in einer deutlichen Reihe 
den Blattrand begleiten. 

Das bei PoUichia und Acanthonychia spärliche, aus kleinen, 
kugeligen, ohne Intercellularräume aneinanderschliessenden Zellen be- 
stehende Wassergewebe wird bei Gymnocarpus m centripetaler Richtung 
schnell grosslumiger und enthält neben dem einen von einer Endo- 
dermis umschlossenen Gefässbündel die ausserordentlich grossen 
Krystallsandconglomerate, die schon beim Stengel beschrieben wurden. 
PoUichia und Acanthonychia besitzen ausser dem Hauptnerv noch 
zwei, die dorsiventral gebauten übrigen Gattungen dagegen zahl- 
reiche Nebennerven, die mit Ausnahme von Herniaria von einer nur 
bei Paronychia mehrreihigen Ableitungsscheide aus regelmässigen, 
kugeligen Zellen umgeben sind. 

Die collateralen Gefässbündel sind ausserordentlich klein (be- 
sonders auffallend bei Herniaria) und von einem im Querschnitt 
nierenförmigen Polster von Kollenchym (Achyronychia, Herniaria, 
und IUecebrun) oder Sklerenchym (PoUichia, Paronychia und Acan- 
thomjchia) überlagert. 

Die wenig verdickten Gefässe sind entweder zerstreut, oder in 
der Mitte des Bündels zusammengehäuft (sichelförmig bei Corrigiola.) 
Der Weichbast ist auch hier stets kollenchym atisch. 

*) Solereder, Syst. An. d. Dik. p. 733. 



.) oestin IU'itra^;»' zur Anatomie der Spi?rguln-n Hr. 



Hil 



4. Scler antheae, 

Untersucht wurden : 

Habrosia spinuUßora F$ml. 
Scleranthus perennis L. 

Bei den Sclerantheen sind die fehlenden Nebenblätter durch eine 
weit am Blatt hinaufreichende Scheide ersetzt, die am Grunde den 
Stengel umfasst. Im Querschnitt erscheint dieselbe beiderseits als 
trockenhäutiges, am Bande mit kurzen, vielzelligen, fingerförmigen, 
gekrümmten und stark gerieften Trichomen mit oder ohne Drüsen- 
Köpfchen besetztes Anhängsel des halbkreisförmigen (Scleranthus) 
oder nierenförmigen {Habrosia) Blattquerschnittes, das bei letzterer 
Gattung auch reihenweise am Rande entlang gelagerte Oxalatdrusen 
zeigt. Der Blattbau ist centrisch. Die ungewöhnlich grossen Epi- 
dermiszellen wechseln etwas in der Grösse und erscheinen, besonders 
gegen den Rand zu, blasig aufgetrieben ; die Aussenwände sind gerade, 
die Radialwände flach. Von der Fläche gesehen, erscheinen die Zellen 
langgestreckt, ihre Wände bei Scleranthus nicht, bei Habrosia regel- 
mässig wellig gebuchtet. Die Cnticula ist stark und tief gerillt. 

Die kleinen, rundlich-elliptischen Spaltöffnungen finden sich zahl- 
reich auf der ganzen Oberfläche, bei Scleranthus reichlicher auf 
der flachen Oberseite. Sie liegen in parallelen Reihen und sind nach 
dem Caryophyllinenty^vß gebaut. x ) 

. Das Palissadenparenchym setzt sich in der bereits besprochenen 
Art aus würfeligen Zellen zusammen, die bei Scleranthus einzelne 
Drusen, bei Habrosia Krystallsandconglomerate von so riesiger Grösse 
führen, dass die sie enthaltenden Zellen des Palissadenparenchyms 
in einem extremen Fall bis zur unteren Epidermis reichten. 

Das centrale Wassergewebe bestellt in gewohnter Weise aus 
kleinen, kugeligen Zellen ohne Interstitien, welche bei Habrosia eben- 
falls Krystallsandconglomerate führen und bei Scleranthus einen 
Hauptnerv, bei Habrosia einen Hauptnerv mit zwei fast gleichstarken 
Seitennerven eingelagert enthalten. Bei beiden werden die Nerven 
von einer Ableitungsscheide aus regelmässigen Zellen umgeben. 

Das Gefässbündel ist collateral gebaut und von einem starken 
Sklerenchympolster überlagert, das noch innerhalb der Ableitungs- 
scheide liegt. 

Die mässig verdickten, rundlichen Gefässe sind zu einem Bande 
zusammengedrängt; das spärliche Phloem ist kollenchymatisch. 

5. Pter antheae. 

Bei der Untersuchung der Gattungen der Pterantheen erschweren 
zwei Umstände die Beantwortung der Frage, ob es sich um einen 
centrischen oder dorsiventralen Blattbau handelt : Erstens der Mangel 
einer Differenzierung in der Form der Zellen des Palissaden — , 
Schwamm — , und Wassergewebes und zweitens der Reichtum an 
einem dunkelgrünen Pigment, der auch dem Wassergewebe seine 
Durchsichtigkeit benimmt. 

Der Querschnitt ist mehr oder weniger langelliptisch mit etwas 
verdickten Rändern bei Cometes: Dicheranthus zeigt im unteren 

l) Solereder, Syst. An. d. Dik. p. 733. 



162 



Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 



Teil beiderseits ein trockenhäutiges, von der den Stengel halbkreis- 
förmig umfassenden Scheide herrührendes Anhängsel. 

Der Blattbau ist centrisch mit deutlichem, wenn auch spärlichem 
centralen Wassergewebe bei Scleranthus und Dicheranthus, undeutlich 
dorsivental bei Cometes. 

An Trichomen finden sich bei letzterer Pflanze eigentümliche, 
mit Wachskörnern bestreute birnförmige Gebilde, die der Endzelle 
der beim Stengel beschriebenen Haare entsprechen. 

Die Epidermiszellen sind bei Pteranthus hoch, l ) bei Cometes 
gross, unregelmässig und zum Teil papillös ausgestülpt ; die Radial- 
wände sind bei allen 3 Gattungen flach, die Aussenwandungen bei 
Dicheranthus und Pteranthus gleichfalls flachbogig. Von der Fläche 
gesehen, zeigen die Zellen bei letzteren beiden polygonalen, bei Cometes 
mehr viereckigen Grundriss mit nicht gewellten, Pteranthus mit 
wenig — und Dicheranthus mit stark gebogenen Wänden und starker 
Cuticula. Alle 3 Pflanzen besitzen spärliche, grobkörnige Wachs- 
auflagerungen. 

Die elliptischen Spaltöffnungen, spärlich bei Dicheranthus, zahl- 
reicher und sehr klein bei Pteranthus und sehr zahlreich und ziemlich 
gross bei Cometes, sind bei Pteranthus tief in die Epidermis einge- 
senkt. Anordnung in deutlichen Längsreihen und Bau nach dem 
Caryophyllinentyyus weist keine der drei Gattungen auf. 

Das dünnwandige, mehrschichtige Palissadenparenchym setzt sich 
wiederum aus würfeligen {Cometes und Dicheranthus) oder bei 
Pteranthus ein wenig gestreckten Zellen (Längenverhältnis 3 : 2) 
zusammen. 

An der Grenze desselben liegen vereinzelte Drusen; dieselben 
finden sich auch im Wassergewebe der centrisch gebauten Blätter. 

Eine Ableitungsscheide um die collateralen, sichelförmigen Gefäss- 
bündel fehlt ebenso, wie die sonst vorhandenen Sklerenchympolster. 



C. Nebenblätter, 
1. Sper guleae. 

Die interpetiolaren, trockenhäutigen, silberweissen Nebenblätter 
sind bei den Sperguleen weniger entwickelt als in den anderen Ab- 
teilungen. Bei Telephium sind sie nur an der jungen Pflanze vor- 
handen und bei Spergula Morisonii durch eine stengelumfassende 
trockenhäutige Scheide der Blätter ersetzt. Bei Spergularia erreichen 
sie sehr ansehnliche Grösse; ihre Form wechselt sehr. Telephium 
besitzt sie in öhrchenartiger Gestalt, mit gekrümmter Symmetrieachse 
und eilänglicher Grundform. Auch Spergula arvensis und Spergularia 
rubra zeigen die Eiform mit langvorgezogener Spitze. Spergularia 
rubra weist dagegen die Gestalt eines gleichschenkligen Dreiecks 
mit abgerundeter Spitze auf. 

Das Vorderende ist bei Telephium ausgenagt buchtig, bei Sper- 
gula arvensis in einzelne kurze Fransen ausgezogen. Der übrige 
Teil der Berandung wird durch die verdickten Seitenwände der 

1) Solereder, 1. c. p. 733. 



Joost in g, Uoitriigr zur Anatomie der SpiT^uIct-n utc 



Randzellen i>vradlini«> al><>( i s4 lil(>ss('ii, soweit cm- nicht, \\ ie bei Sptrgularia^ 
die beim Stengel beschriebenen Drüsenhaare trägt. 

Der Bau der Sti pulen ist ein höchst einfacher, sie bestehen 
last auf ihrer ganzen Länge aus einer Schicht mehr oder wenig« 
langgestreckt er Zellen (bei Spcrgularia salin a und Tvlvphhnn w enig«-! , 
bei letzterer auch aus polygonaler Grundform); An Ihrem Grunde 
findet sich stets ein Gewebekörper aus mehr oder minder zahlreichen 
Schichten von Zellen, die unten ganz isodiametrisch, unter allmählicher 
Streckung an Zahl der Schichten abnehmen und auf diese Weise 
einen allmählichen Übergang zur Einschichtigkeit bewirken. Letztere 
schreitet gewöhnlich von der ganzen Ansatzfläche an den Stengel 
aus gleichmässig fort; bei Spergula und Telephium schiebt sich aber 
eine Keilschneide ziemlich weit in der Richtung der Achse vor. 

Die starken, cuticularisierten Wandungen der Zellen sind ent- 
weder grade, oder mehr oder weniger wellig {Spergula arvemis 
und Spergularia salind). Bei Telephium strecken sich die in der 
Eichtling der Achse gelegenen Zellen erheblich. 

2. Polycarpeae. 

Untersucht wurden: 

Löfßingia hispanica L. 
Ortegia hispanica L. 
Polycarpaea Teneriffae Lam. 
Polycai pon peploides J) C. 

Die Nebenblätter sind bei allen Gattungen verhältnismässig 
klein; ihre Grundform ist ein längliches Oval, das bei Löfßingia in 
eine sehr lang gezogene Spitze übergeht und eine -förmig gebogene 
Symmetrieachse besitzt. Die Spitze ist bei Polycarpon etwas gefranst, 
die Seitenränder bei Polycarpaea eingerollt und bei Löfßingia unten 
mit Drüsenhaaren, oben mit einfachen Trichomen, vom Bau der beim 
Stengel beschriebenen, besetzt. Ausserdem divergieren die Zellen 
der letzteren Gattung nach aussen hin. 

Der Bau der Nebenblätter zeigt keine erheblichen Unterschiede 
von dem der Sperguleen: das mehrschichtige Basalstück ist hier 
sehr gering, die Struktur der einzelnen Zellen ist genau diejenige 
der Sperguleen, welche geradlinige Wandungen besitzen. 

Die Stelle der Nebenblätter vertritt bei Ortegia eine grosse, 
schwarze, mit blossem Auge wahrnehmbare und mit braunem Sekret 
gefüllte Drüse ; auf die Entwickelungsgeschichte derselben einzugehen, 
verbot der Mangel an jüngerem Material. 

3. Paronychieae. 

Untersucht wurden: 

Acanthonychia ramosissima Rohrbach. 
Achyr Onychia Parryi Hems. 
Anychia dichotoma Micha. 
Corrigiola capensis Wittd. 
Herniaria glabra L. 
Gymnocarpus fruticosus Pers. 
Illecebrum verticillatum L. 
Siphonychia americana Torr. 8f Gray. 



164 



Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 



Charakteristisch für die Nebenblätter der Paronychieae ist ihre 
ansehnliche Grösse und die Variationen, die Band und Spitze erfahren. 

Ihre Grundform ist wieder ein spitzes Oval, wechselt aber im 
übrigen sehr: Bei Illecebrum umfassen die Nebenblätter zweiflügelig" 
den Stengel, bei AnycMa erscheinen sie spelzenartig mit einer Spitze, 
die kapuzenartig geschlossen ist. Bei Achyr Onychia sind sie zwei- 
spitzig gekielt. 

Der Rand weist bei Gymnocarpus vereinzelte Vorsprünge in 
der Gestalt eines Hornes auf, eine Erscheinung, die sich auch bei 
Herniaria zeigt, deren Randzellen in ihrer Mitte rechtwinklig nach 
aussen geknickt erscheinen und mit ihrem freien Ende hornartig 
aus der Fläche hervorragen. 

Illecebrum zeigt vorn herzförmige Ausbuchtung, Herniaria zackige 
Fransung. In seine einzelnen Zellen zerschlissen ist die Spitze von 
Siphonychia und der ganze Rand von Acanthonychia, dessen vorderer 
Teil auch zweispitzig gekielt erscheint. 

Die Anlage ist genau die bei den Sperguleen beschriebene. 
Siphonychia besitzt gut ausgeprägte Längsstreifung der einzelnen 
Zellen, die bei Achyronychia mit polygonaler Anlage starke Längs- 
streckung verbinden, und deren Wände bei Illecebrum meistens ge- 
bogen erscheinen. 

In der Richtung der Achse trägt Gymnocarpus eine Längs- 
falte, Herniaria zierliche Schlängelung der einzelnen Zellen und Corri- 
giola braune Sekreteinlagerungen, die auch den mehrschichtigen Basal- 
teil von Gymnocarpus ganz erfüllen. 

4. Pte r antheae. 

Untersucht wurden : 

Cometes abyssinica R. Br. 
Dicheranthus ploeamoides Webb. 

Die schwarzbraunen, pfriemenförmigen, in eine Stachelspitze 
endigenden Blätter von Dicheranthus haben statt der Nebenblätter 
eine trockenhäutige, nach oben zu flügelartig ausgezogene, im untern 
Teil stengelumfassende Scheide; Cometes dagegen trockenhäutige, 
langgezogene bis peitschenförmige und durch annähernd regelmässig 
stehende einzellige, fingerförmige, mit grossen Wachskörnern belegte 
Haare fast fiederspaltig erscheinende Nebenblätter, deren Bau im 
übrigen dem der Sperguleen entspricht. 



I). Wurzel. 

1. Sperguleae. 

Untersucht wurden : 

Spergula arvensis L. 

„ Morisonii Boreau = vernalis JVilld. 
Spergularia salina Presl. = Lepigonum salinum = Tissa salina* 

„ rubra Presl. 

Telephium Imperati L. 



J o es ti n «jj, Beil lii^c zur Anatomie »Irr S j m r^i i 1<m • 1 1 <■(<•. M>f) 

Ein Querschnitt, durch diu Wurzel der Keimpflanze von l'< /<■/>/,, um 
kurz oberhalb der Wurzelhaube geführt, zeigt von aussen nach innen 
eine Kpidennis aus radial gestreckten, zum teil scliwacli papillös 
Vorgewölbten /eilen, Lnter ihr ein llindenparenchym, bestehend aus 
8 Schichten nur egel massiger, kugeliger, stärkeführender Parenchym- 
zellen; denselben schliessl sich eine zweischichtige Lage gleichfalls 
kugliger, aber kleinerer Zellen an, die sich mit Hachen W änden be- 
rühren. Das Gefässbündel besteht der Hauptsache nach aus kleinen, 
kaum differenzierten Zellen, in welchen 2 Gruppen von je 2 dünn- 
wandigen Gelassen den Anfang der späteren diarchen Anlage dar- 
stellen. 

. Das folgende Stadium war besser an einem Querschnitt von 
Spergularia salina zu erkennen. Hier war die primäre diarche 
Wurzelanlage typisch zum Ausdruck gekommen: Das Xylem durch- 
zieht in einer Zellreihe brückenförmig das kleinzellige, etwas 
kollenchymatische Phloem; Bastprosenchym fehlt vollständig. Das 
einschichtige Pericambium wird umgeben von einer Zellreihe, die 
sich durch das Vorhandensein der Caspary sehen Punkte als Kndodermis 
charakterisiert; an dieselbe schliesst sich nach aussen eine vierreihige 
Schicht deutlich strahlig angeordneter, centrifugal an Grösse zu- 
nehmender und durch regelmässige Intercellularen getrennter, rund- 
licher Rindenparenchymzellen. Die Epidermis besteht aus einer 
Zellreihe geknitterter und gebräunter Zellen, die im Absterben be- 
griffen sind. 

Das Bild eines dritten Stadiums lieferte wieder Telephium. Ein 
Querschnitt durch eine junge Wurzel von der Dicke eines Pferde- 
haares zeigt einen elliptischen Holzteil, welcher aus zerstreuten, 
grosslumigen Gefässen mit ziemlich starken Wänden und wenigen 
Fasern von polygonalem Querschnitt besteht. Die cambiale Zone ist 
recht deutlich; der Weichbast besitzt etwa die Dicke des Holzes 
und setzt sich aus zartwandigem, leidlich gute Reihenanordnung in 
seinem sekundären Teile aufweisendem Gewebe zusammen. Das 
Rindenparenchym ist durch die Thätigkeit eines im Pericambium 
entstandenen Phellogens vollständig abgeworfen. 

Diese Korkbildung im Pericambium zeigen alle Gattungen der 
Abteilung. Die gebildete Korkschicht ist immer gelb, schmal, deut- 
lich in Reihen angeordnet, aussen mehr oder minder deformiert. 
Die zartwandigen Zellen sind bedeutend höher, als diejenigen, die 
bei den anderen Abteilungen beobachtet wurden. 

Unter diesem Kork besitzen die beiden Spergula arten eine Schicht 
von etwa 5 Zellagen halb so grosser, rundlicher, gelblichgefärbter, 
verholzter Korkzellen mit mässig dicken Wandungen, die einerseits 
Rotfärbung mit Phloroglucin und Salzsäure ergeben, andererseits 
nach langer Einwirkung von Clorophyllösung Grünfärbung erfahren, 
und durch verhältnismässig grosse Persistenz gegen Schwefelsäure 
sich als Derivate des Korkes ausweisen. Lohr er l ) hält diese 
Schicht für verholzte Rindenparenchymzellen, eine Ansicht, die sich 
als Konsequenz seiner Auffassung des später zu beschreibenden Phello- 
derms als Rindenparenchym ergiebt, mit dem eine unbestreitbare 
Ähnlichkeit besteht; die pericambiale Korkentstehung aber, und die 

i) Lohrer, 1. c. p. 26—27. 



166 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 



deutliche Reihenanordnung auf Längs- und Querschnitt verbieten 
eine solche Auffassung, 

Das Phellogen ist stets gut sichtbar, hält seine Tochterzellen in 
deutlichen Reihen angeordnet. J ) 

Das Phelloderm, nur bei Telephium wenig entwickelt, nimmt 
bei Spergula und Spergularia rubra fast den ganzen extracambialen 
Rauin ein. Die aussen mehr oder minder viereckigen, in ausser- 
ordentlich regelmässigen Reihen auf Längs- und Querschnitt ange- 
ordneten Zellen runden sich nach innen gegeneinander ab, werden 
durch lebhafte Teilung in allen Richtungen des Raumes unregel- 
mässig und bilden schliesslich vermöge der vielen kleinen Intercellular- 
räume und grossen, durch Zerreissung entstandenen Lücken ein sehr 
lockeres Gewebe. Ihre Wandungen sind bei Spergularia zart, bei 
Spergula etwas verdickt. 

In diesem Gewebe bei letzterer Gattung auftretende Neubildungen 
übergehe ich hier, um Wiederholungen zu vermeiden und werde sie 
zusammen mit den im Weichbast der beiden andern Gattungen ent- 
standenen Zuwachszonen am Schluss der Beschreibung der normalen 
Wurzel besprechen. 

Gegenüber dieser starken Ausbildung des Phelloderms tritt die- 
jenige des Weichbastes bei Spergula sehr zurück; er besteht nur 
aus etwa 7 Schichten innen sehr kleiner, allmählich wachsender, 
schliesslich tangentialgestreckter Zellen mit polygonalem Querschnitt 
und kollenchymatischer Verdickung. 

Bei den beiden übrigen Gattungen ist dagegen die Entwicklung 
des Weichbastes eine sehr starke, sodass er bei Telephium 2 ) fast 3 / 5 
des Radius einnimmt. In seinen innern Schichten gleichen die 
Zellen annähernd der eben von Spergula gegebenen Beschreibung; 
in den äusseren bestehen sie dagegen nur aus Phloemparenchym, 
das sowohl auf Längs- wie auf Querschnitten in deutlichen Reihen 
liegt und in der Form der Zellen, Abrundung, Interstitiell- und 
Lückenbildung so genau mit dem Phelloderm von Spergula überein- 
stimmt, dass eine Beschreibung nur eine Wiederholung wäre. Einen 
Unterschied bietet die Dicke der Wandungen, die bei Spergularia 
stärker als bei Spergula und bei Telephium sehr stark erscheinen. 

Der Grund, diesen beiden so ähnlichen Geweben einen ver- 
schiedenen Ursprung zuzuschreiben, liegt in der Reihenbildung, die 
bei Spergula deutlich vom Phellogen, bei den beiden andern Gattungen 
aber vom Cambium ausgeht. Bei Spergularia 3 ) und Telephium 
ist es auch der Sitz der später zu besprechenden Neubildungen. 

Die Cambiumzone ist nur bei Spergula arvensis einigermassen 
deutlich. Das ringförmig geschlossene Cambium selbst stellt bei 
allen Gattungen früher (Spergularia rubra) oder später {Telephium) 
an zahlreichen schmalen Stellen die Holzbildung nach innen ein und 
bildet nach beiden Seiten Parenchym. Der ursprüngliche Holzkörper 
und, da auch den später zu erörternden sekundären Cambien diese 
Eigentümlichkeit zukommt, die Zuwachszonen, erhalten dadurch 
den eigentümlich strahlig zerklüfteten Bau, der schon Regnault 

1 ) Vergl. Figur 10, Tafel 2. 

2) Vergl. Figur 1 und 6 auf Tafel 1 und 10 auf Tafel 2. 

3) Vergl. Figur 8 Tafel 2. 



.Toesting, lloitru^o zur Aiuitoinif »In- Spcr^iilccn etc. 



L67 



bekannt war. 1 ) Dass es sich bei diesen Parenchymstrahlen oichl 
um Markstrahlgewebe handelt, beweist das Kehlen der Charak- 
teristischen Markstrahlbilder aut Tangenl ialsclmitlen. 

Im Heizkörper ist deutliche Jahresringbildung zu bemerken. 
Als besondere Eigentümlichkeil weist Spergula im Centrum des 
ursprünglichen Holzkörpers eine Zone mit kollenchyniatiscli verdickten 
Wänden auf. 2 ) Bemerkenswert ist auch das Verhalten der eam- 
bialen Zuwachszonen des letzten Jahres von Spergula ria rubra, dessen 
Holzelemente auf Querschnittsbüdern alle mein' oder weniger schräg 
angeschnitten werden oder Längsschnittsbilder bieten. Auf einem 
Längsschnitt zeigen sie an diesen Stellen auffallend stark geschlängelte 
(Tetasse. 

Der Bau des Holzkörpers ist bei Telephium streng radial. 
Die Gefässe liegen ebenso, wie die von Spergula Morisonii, in deut- 
lichen, obgleich häufig durch Fasern unterbrochenen Reihen. Ihre 
grossen Lumina sind nur bei Spergula «rvensis etwas radial gestreckt, 
die Wandungen bei allen stark verdickt. 

Auf Längschnitten erscheinen die Gefässglieder auffallend kurz, 
besonders in den Zuwachszonen, mit ihren runden oder elliptischen, 
meist etwas schräggelehnten Durchbrechungen oft in einem stumpfen 
Winkel aufeinandergesetzt und in ihrem Gesamtverlauf geschlängelt. 
Die wagerechten, länglichen Hoftüpfel stehen in mehreren Reihen. 
Auch Netzverdickung findet sich vor. 

Die kleinen, wenig verdickten, in jungen Wurzeln unverholzten, 
auf dem Querschnitt viereckig- oder rundlich polygonalen, bei Sper- 
gula in der Radialrichtung gestreckten Fasern erscheinen auf dem 
Längsschnitt sehr kurzspindelig und spitzkeilig; sie besitzen zum 
Unterschiede von den andern Abteilungen niemals Hof- oder ge- 
wöhnliche Tüpfel. 

Eine Eigentümlichkeit, die auch sonst beobachtet wurde, findet 
sich bei den Sperguleen in sehr ausgesprochenem Masse ; das Obli- 
terieren grosser, scharf umschriebener Gewebekomplexe. Dieselben 
nehmen dabei eine braungelbe Farbe an; ihr Zellinneres und die 
Wandungen erscheinen gleichmässig mit einem dunkelgelben Sekret 
erfüllt, das mit Phloroglucin und Salzsäure rotgefärbt wird. Es 
wird auf diese Weise eine Zerstörung von innen heraus bewirkt. 
Ich beobachtete kugelförmig ausgehöhlte Wurzelköpfe bei Telephium, 
Polijcarpon peploides und Pollichia campestris und entnahm dem 
Heidelberger botanischen Garten ein Exemplar von Telephium, bei 
dem die Zerklüftung soweit gegangen war, dass die Wurzel nach 
oben in fünf runde, 5 — 7 cm. lange Teilstücke auslief, deren jedes 
einen geschlossenen Korkmantel und deutlich radialen Bau aufwies. 3 ) 

Für die Lage und Thätigkeit der sekundären Cambien kann 
man folgende 4 Gruppen aufstellen: 

1. Die sekundären Cambien liegen den ursprünglichen auf 
Quer- und Längsschnitten annähernd parallel: Spergula. 

2. Die sekundären Cambien sind auf dem Querschnitt denen 
des ursprünglichen Teiles annähernd parallel, bilden aber 

1) Regnault, 1. c. 112—117. 

2 ) Lohrer, 1. c. p. 21—27. 

3) Vergl. Figur 5 Tafel 1. 



168 Joesting. Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 



auf dem Längsschnitt vielfache Ausbuchtungen: Spergularia 
salina. 

3. Die sekundären Cambien teilen in den inneren Schichten das 
Verhalten der Gruppe 2; m den äusseren Schichten bilden 
sich aber neue Cambien um eine beliebige Zelle; Spergu- 
laria rubra. 

4. Die sekundären Cambien bilden sich ohne ersichtliche Regel- 
mässigkeit, bald den primären parallel, bald nicht parallel 
unter Bildung von Ausbuchtungen und Schlingen nach allen 
Richtungen des Raumes. Das Phloem fällt auf diese Weise 
bald nach aussen, bald nach innen, bald nach unten, bald 
nach oben. 

Die durch die Thätigkeit dieser sekundären Cambien entstandenen 
Bündel bilden niemals geschlossene Kreise, sondern besitzen die Form 
an der Spitze abgerundeter Keile, deren mehrere sich zu grösseren 
Gruppen aneinander lehnen können. Bei Telephium nehmen die 
sekundären Zuwachszonen ganz beliebige Formen an. 

Hiervon abgesehen finden sich in der Abteilung der Sperguleen 
in der Anordnung der Neubildungen 2 Typen, die durch Übergänge 
mit einander in Verbindung stehen: 

1. Die concentrische Anordnung. {Spergularia rubra.) 

Die Achsen sämtlicher Keile (mit Ausnahme der jüngsten 
Neubildungen, die gruppenweise eigne Centren besitzen, 
vergl. oben) konvergieren nach dem Mittelpunkt des ur- 
sprünglichen Bündels. 

2. Die zweiseitige Ausbildung (Spergula), bei der die 
Neubildungen an 2 gegenüberliegenden Seiten ganz unter- 
bleiben, während an den beiden anderen die Keile zu grösseren 
Gruppen zusammenrücken. 

Spergularia salina bildet den Übergang; seine ersten Neubildungen 
sind concentrisch, die dann folgenden Schichten derselben zweiseitig- 
symmetrisch angeordnet. 

Die Zusammensetzung der Neubildung ist bis auf die oben an- 
gegebene Dilferenz in der Länge der Gefässe diejenige des ur- 
sprünglichen Bündels. 

2. Polycarpeae. 

Untersucht wurden: 

Cerdia angustifolia Hemsl. 
Löfflingia hispanica L. 
Ortegia hispanica L. 
Polycarpaea Tenerijfae Lam. 
Polycarpon tetraphyllum L. 
„ peplöides VC. 

Der Querschnitt durch eine sehr junge "Wurzel giebt das typische, 
schon von Lohrer 1 ) und Solereder 2 ) beschriebene Bild: Die diarche 
Anlage, die sehr englumigen Gefässe mit mässig verdickten Wandungen, 
die zu einem Bande verwachsen, den sehr kleinzelligen Weichbast, 

\) Lohrer, 1. c. p. 21—27. 
) Solereder, 1. c. p. 733. 



Joost I »»Ml r.i /III' Anatomie <I<T .Sjmt^uU-i'Ii • -t • - . L69 

eine deutliche Endodermis mnl ein grosszelliges, muegelmä* 
manchmal etwas kollenchj mal isches Rindenparenchym. 

her extracambiale Teil ist meistens sein' schmal, nimmt abei 
hei Polycarpon tetraphyllum V> ? bei Cerdia */ 8 des Radius ein. 

Die Entstehungsart des Periderms wechselt innerhalb der Ab- 
teilung-. Der Kork entsteht, was innerhalb der Gruppe der Cary- 
phyllinen auch sonst beobachtet wurde, bei Ortegia und Cerdia wahr- 
scheinlich subepidermial, bei Polycarpon peploides in den inneren 
Schichten des Rindenparenchynis. Kine entwickhnmsgescliiehtliche 
Untersuchung zu geben, Hess das spärliche Herbarmaterial nicht zu. 
Bei den übrigen Gattungen bildet er sich dagegen im Pericambium. 

Die Korkschicht ist in den meisten Fällen gelblich und schmal, 
bei Polycarpaea dagegen im äusseren Teil dunkelbraun, im inneren 
hellbraun gefärbt; dabei sind die Zellen des äusseren Teiles ihrer 
Grundform nach viereckig und wenig deformiert, während der innere 
Teil die ursprüngliche Reihenanordnung nur sehr undeutlich er- 
kennen lässt. 

Das Phellogen ist in allen Fällen deutlich als hellere Schicht 
zu erkennen. Nach innen scheidet es eine mehr oder minder starke 
Schicht farbloser, zartwandiger, etwas geknitterter, niedriger, tangen- 
tialgestreckter Phellodermzellen ab. 

Bei Ortegia, 2 ) deren Wurzel eine infolge der excentrischen Vor- 
lagerung des Gefässbündels, infolge der einseitigen Entwicklung der 
sekundären Zuwachszonen, sehr unregelmässige äussere Begrenzung 
besitzt, rundet eine zweite Phellogenbildung innerhall) des Rinden- 
parenchyms den unregelmässigen Umfang zu einer Ellipse ab, wobei 
ein grosser Teil des ursprünglichen Bündels abgesprengt w r ird. 

Das Rindenparenchym, das nach obigem bei alten Wurzeln 
von Polycarpon tetraphyllum^ Polycarpaea und Löfflingia ganz fehlt 
und bei Polycarpon peploides nur noch in 1 — 3 reihiger Schicht vor- 
handen ist, ist in ziemlicher Stärke bei Ortegia und Cerdia vorhanden. 
Es besteht aus grossen, rundlich-elliptischen bis tangentialgestreckten 
Zellen mit vielen Interstitien und mässig verdickten Wandungen. 

Der Weichbast, der stark nur bei Polycarpon entwickelt ist, 
zeigt den gewöhnlichen Bau. Eine auffallende Ausnahme bietet nur 
Löfflingia dar, die als einzigster Fall in der Gruppe im oberen Teil 
der Wurzel einen geschlossenen Ring kleiner, stark verdickter, gelb- 
lich gefärbter und verholzter Bastfaserzellen besitzt, die auf dem 
Längschnitt in Längsreihen angeordnet und mit spitzen Endigungen 
in einander verschränkt erscheinen. Sie heben sich ohne Übergänge 
vom umgebenden Teil des Phloem ab. Im jüngeren Stadium der 
Wurzel findet sich an Stelle dieses Ringes eine etwa fünfreihige 
Schicht äusserst flacher, tangentialgestreckter , allseitig verdickter, 
aber nicht verholzter Zellen, deren Wandungen das Licht in eigen- 
tümlich flimmernder Weise brechen. 

Die im Phloem auftretenden Neubildungen sollen am Schluss der 
Besprechung der normalen Wurzeln ihre Stelle finden. 

Der Holzkörper ist stets ringförmig geschlossen und meist stark 
entwickelt und zerklüftet. Bei Polycarpon tetraphyllum geht 



>) Vergl. Figur 11, Tafel 2. 
2 j Vergl. Figur 12, Tafel 2. 



170 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 

letztere Erscheinung so weit, dass er manchmal in einreihige Riemen 
aufgelöst ist. Diese Zerklüftung wird auch hier wieder durch partielle 
Einstellung der Holzbildung durch das Cambium hervorgebracht. 
Das markstr ahlartige Gewebe, das sich oft recht tief in den Holz- 
körper hineinschiebt, besteht also aus Parenchym. Im allgemeinen ist 
der Holzcylinder sehr stark, nimmt etwa 3 / 4 des Radius bei Löfflingia, 
2 / 3 bei Polycarpon tetraphyllum und 2 / 5 bei Cerdia ein. Das streng 
radial gebaute, sehr harte Holz zeigt mit Ausnahme der letzteren 
Gattung ein bedeutendes Überwiegen der Fasern über die Gefässe. 
Die letzteren besitzen bei stark verdickten Wandungen ein ziemlich 
grosses Zellinnere und erscheinen auf dem Längsschnitt bei Löfflingia 
kurzgliedrig, ausserordentlich kurzgliederig bei den übrigen Gattungen. 
Die Durchbrechungen sind bei allen Arten wagerecht oder etwas 
schräg, rundlich oder elliptisch. Alle Gefässe besitzen ferner wage- 
rechte Hoftüpfel und im übrigen nichts vom gewohnten Typus Ab- 
weichendes. 

Die Fasern haben dieselbe HoftüpfeJung. Bei Polycarpon tetra- 
phyllum sind sie unverholzt. 

Der Übergang in den Stamm ist ein sehr allmählicher, sodass sich 
auch hier ein sehr spärliches {Polycarpon peploides) oder gösseres 
{Ortegia) Mark ziemlich tief im Boden antreffen lässt. 

Die sekundären Zuwachszonen von Polycarpon peploides, Ortegia 
und Polycarpaea Teneriffae nehmen ihren Ursprung im Weichbast. 
Die Bildung erfolgt entweder auf dem ganzen Kreisumfang (Poly- 
carpaea) oder auf einem mehr oder minder ausgedehnten Teile des- 
selben {Polycarpon und Ortegia). Die neu auftretenden Cambien 
bilden nach aussen Phloem, nach innen Holz; auch hier führt die 
beim ursprünglichen Holzkörper beschriebene Eigentümlichkeit der 
Cambien zu einer Zerklüftung des Xylems. Nach einiger Zeit pflegen 
auch diese Cambien ihre Thätigkeit einzustellen, und es entstehen 
nach Analogie von Beta vulgaris wiederum neue Cambien an der 
Grenze des neuen Phloems. Auf diese Weise bilden sich bei Ortegia 
fünf successive Verdickungszonen. 

Es leuchtet ein, dass, wo diese Zonen nur nach einer Richtung 
des ursprünglichen Gefässbündels angelegt werden, das letztere stark 
excentrisch werden muss, eine Erscheinung, die auch bei Polycarpon 
und Ortegia in ausgesprochenem Masse vorliegt. 

Die Querschnittsbilder, die auf diese Weise entstehen, sind sehr 
verschiedener Art. 

Polycarpaea ist am einfachsten gebaut. Um das ursprüngliche, 
etwas excentrisch gebaute Bündel lagert sich ein Kranz sehr un- 
gleich grosser, an der Spitze abgerundeter Xylemkeile. Einzelne 
dieser Neubildungen haben ihre Entwicklung frühzeitig auf Kosten 
der dann sehr vergrösserten Nachbarkeile eingestellt und erscheinen 
infolge dessen nur als kleine, in der Form wechselnde Inseln zwischen 
den ursprünglichen und den sekundären Bildungen. Die Achsen 
dieser Keile, resp. die Radialreihen der Gefässe in den Neubildungen 
convergieren deutlich nach dem Mittelpunkte des ursprünglichen Ge- 
fässbündels. 

Bei Polycarpon wird ein längs einer Seite des ursprünglichen 
Bündels gelagerter Teil der Neubildungen seinerseits von einem Kranze 
grösserer oder kleinerer Keile fast konzentrisch umfasst. 



Joest ing, lirit r: i zur Anatomie 'Irr SpiT^aleen rt,<;. 



J71 



Weit komplizierter ist dagegen das ^ucrsclinhtsbild, d;is O/- 
/>,//,/ darbietet : Die Neubildungen treten nur am I. Teil des Kreis- 
unifangs des ursprünglichen Bündels auf; die auch liier gebildeten 
abgerundeten Holzkeile sind sehr ungleich, und zwar nicht nur in 
der Breite, wie bei den eben beschriebenen (Dittlingen, sondern 
auch in ihrer radialen Ausdehnung, sodass von zwei benachbarten 
einer die doppelte und dreifache Tiefe des andern besitzen kann. 
Im grossen und ganzen lassen sich etwa fünf Schichten erkennen. 
Dabei rückt der Punkt, auf den die Achsen der einzelnen Neu- 
bildungen konvergieren, allmählich aus dem Centrum des ursprüng- 
lichen Bündels auf der Symmetrieachse der durch die ungewöhnliche 
Art des Dickenwachstums geschaffenen Ausbreitung weiter. Durch 
dieses eigentümliche Verhalten soll augenscheinlich eine Abrundung 
des Wurzelumfanges erzielt werden. 

Die accessorischen Bündel sind ebenso gebaut, wie die ur- 
sprünglichen. 

3. Parony chieae. 

Untersucht wurden : 

AchyronycJria ParryiA. Gray. 
Anychia dichotoma Michx. 
Corrigiola capensis JVilld. 
Herniaria glabra L. 
Illecebrum verticillatum L. 
Paronychia serpyllifolia HC. 
Pollichta campestris Ait. 
Scleroceplialus arabicus Boiss. 

Die bei Herniaria und Illecebrum untersuchte Wurzelanlage 
entspricht ziemlich genau der bei den Sperguleen gegebenen Be- 
schreibung. 

Der extracambiale Teil, der bei Paronychia und Anychia sehr 
schmal, bei den übrigen stärker ist und bei Herniaria 1 ) den dritten 
Teil des Kadius einnimmt, besteht bei Pollichia und Corrigiola vor- 
wiegend aus Rindenparenchym , bei den anderen Gattungen aus 
Weichbast. 

Die gelbe oder braune Korkschicht ist bei Paronychia, Anychia 
und Illecebrum gewöhnlich sehr schmal (etwa 5 — 7) ; bei letzterer 
sind die Zellen ziemlich klein, bei Pollichia gross und bei Anychia 
schmal; bei allen übrigen zartwandig und mehr oder weniger 
deformiert. 

Das Rindenparenchym ist bei Pollichia und Corrigiola stark 2 ), 
schmal bei Paronychia und auf 1 — 3 Zellagen beschränkt bei 
Anychia. Es setzt sich entweder aus unregelmässigen, rundlichen 
elliptischen Zellen mit spärlichen oder zahlreicheren Intercellularen 
{Pollichia und Corrigiola) oder aus flachen, mehr oder weniger tan- 
gential gestreckten Zellen ohne Interstitien zusammen. Auch die 
Wandungen sind mehr oder weniger verdickt und in den äusseren 
Schichten kollenchymatisch 3 ) (Corrigiola und Herniaria). 



1) Lohr er, 1. c. p. 26—27. 

2) Vergl. Figur 7—9 auf Taf. 2. 

3) Lohrer, 1. c. p. 26 u. 27. 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1002. 



12 



172 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 



Der Weichbast, der bei Herniaria fast den ganzen extrafasci- 
cularen Teil einnimmt, ist bei den übrigen Vertretern der Abteilung 
sehr schmal und sonst normal gebaut. Die innen gewöhnlich sehr 
kleinen Zellen des sekundären Teiles gehen unter deutlicher Reihen- 
ordnung allmählich in grössere über, wobei ihre Wände, besonders 
in den peripherischen Schichten, mehr oder minder kollenchymatisch 
werden. (Schwach bei Anychia, stark bei Pollichta, Herniaria und 
Illecebrum.) 

Die cambiale Zone ist allgemein undeutlich, das Cambium selbst 
ringförmig geschlossen. Bei PoUichia, Corrigiola und Herniaria 
erleidet seine Thätigkeit an vielen schmalen Stellen eine Umwand- 
lung, indem statt des Holzes nach innen Weichbast in schmalen 
Schichten von 2 — 4 Zellen Breite gebildet werden, die den Hoiz- 
körper in schmale, keilige, fast parallele Streifen zerklüften. Bei 
PoUichia findet sich diese Erscheinung weniger, bei Herniaria nur 
in der älteren Wurzel, bei Corrigiola dagegen gleich von Beginn 
des Dickenwachstums an; durch spätere Rückkehr zur normalen 
Holzbildung wird die zerklüftete Zone in weiteren Entwicklungs- 
stadien vollständig überwachsen. Auf diese Erscheinung ist schon 
von Lohr er hingewiesen. 

Bei den übrigen Pflanzen ist der Holzring kompakt; er zeigt 
Bildung von Jahresringen bei Par Onychia und streng radialen Bau 
bei Illecebrum. 

Die Gefässe überwiegen in ihm bei PoUichia, Corrigiola und 
Paronychia (nicht bei Herniaria, wie Lohr er das 1. c. p. 26 u. 27 
angiebt), sie sind daselbst, ebenso wie bei Sclerocephalus, nur spär- 
lich vorhanden. Bei PoUichia ist eine Abnahme der Gefässe gegen 
die Peripherie hin zu bemerken. Bei Anychia liegen dieselben un- 
regelmässig zerstreut, bei Corrigiola in mehr oder weniger deut- 
lichen Reihen. Ziemlich gross sind die Gefässe von PoUichia und 
Corrigiola, sehr gross und rundlich -polygonal auf dem Querschnitt 
bei Sclerocephalus; die Wandungen überall stark oder mässig stark 
verholzt. Auf dem Längsschnitt erscheinen alle kurzgliedrig, mit 
rundlichen oder elliptischen, vollständigen, geraden oder etwas schrägen 
Durchbrechungen und wagerechten, mehr oder minder deutlich aus- 
geprägten Hoftüpfeln. Netzverdickung ist nur bei Herniaria, ge- 
schlängelte Gefässe bei Corrigiola vorhanden. 

Die Faserzellen, die bei Anychia, Sclerocephalus und Illecebrum 
überwiegen, sind spärlich bei Corrigiola und deutlich radial ange- 
ordnet bei Anychia und Sclerocephalus. Sie sind gewöhnlich klein, 
ihr Querschnittsbild rundlich - polygonal , die Wandungen mehr oder 
weniger stark verdickt. Herniaria, die sich durch unverholzte 
Wandungen auszeichnet, besitzt die Fasern in auffallend kurzer 
Form; der central gelegene Teil ist kollenchymatisch. Bei Paronychia 
nähern sich die Fasern der parenehymatischen Form. 

Die Hoftüpfel liegen wie bei den Gefässen in einer oder 
mehreren Spiralreihen. 

Es erübrigt nun, die auftretenden Neubildungen im Rinden- 
parenehym zu besprechen. 

Bei Achyronychia muss ich mich auf die Feststellung ihres 
Vorkommens beschränken; eine Beschreibung zu geben, war mir 
wegen des spärlichen Materials, das mir keinen Querschnitt durch 



.1 o t<st i ii . Beitrii^n zur Anatomie der Sp6rgnle6D 8tC, 



die ganze Wurzel gestattete, nicht möglich. B<i den übrigen 
Gattungen geschieht die Anlage concentrisch um das ursprünglich.-, 
(bei Pollichia nach Art einer Geschiebepllanze stark e\e<-nt lisch 
verschobene) Händel. Diese Zonen stellen keine geschlossenen Kino«, 
dar. sondern setzen sich aus mehr oder minder grossen, mit. der 
abgerundeten Spitze dem Centralbündel zugewendeten, meist zu 
mehreren aneinander gelehnten Keilen zusammen. Pollichia ent- 
wickelt die Zuwachszonen mehr nach einer Richtung des ursprüng- 
lichen Bündels hin, dessen Lage sie auf diese Weise excentrisHi 
verschiebt. Sie besitzt — 7 Zonen von Neubildungen, während 
Corrigiola deren nur zwei aufweist, bei deren Anlage eine ausge- 
sprochene Tendenz zu zweiseitiger Entwicklung vorliegt. 

Die Thätigkeit der sekundären Cambien ist genau diejenige des 
normalen. Die Bildung des Holzes geschieht stets nach innen, die 
des Weichbastes nach aussen, die Zusammensetzung der gebildeten 
G-ewebe ist gänzlich identisch mit derjenigen des ursprünglichen 
Bündels. 

4. S cler anthe ae. 

Der Querschnitt einer sehr jungen Wurzel von Scleranthus zeigt 
deutlich diarche Anlage des Gefessbündels ; die sonst so prägnant 
ausgebildete Endodermis tritt bei ihr kaum hervor. In etwas späterem 
Stadium schliessen die sehr englumigen Gefässe zu einem Bande zu- 
sammen. Die Peridermbildung tritt schon sehr frühzeitig auf, und 
zwar im Pericambium. Reste der ursprünglichen Epidermis und des 
Rinden parenehyms sind bei Habrosia, die nur als Herbarmaterial 
vorlag, manchmal noch zur Blütezeit erhalten. Der extracambiale 
Teil ist bei letzterer Pflanze sehr schmal, bei Scleranthus nimmt er 
etwa ein Drittel des Radius ein. Der Kork ist bei Habrosia gelb 
und sehr spärlich, bei Scleranthus massig entwickelt, gebräunt und 
seine Zellen sehr stark deformiert. Unter demselben liegt ein helleres 
Phellogen mit ausgeprägter Reihenanordnung. Das parenehymatische. 
zartwandige Phloem, bei Habrosia und der jüngeren Wurzel von 
Scleranthus sehr schmal, bildet abgesehen von der geringen Kork- 
schicht den ganzen extracambialen Teil. In älteren Stadien der 
Wurzel tritt die Entwickelung des Holzes dem Weichbast gegenüber 
sehr zurück, sodass an ganz alten Wurzeln das Phloem nahezu 
d. Radius einnimmt. Die Reihenanordnung des sekundären Teiles 
desselben ist nur in den äusseren Schichten gestört, die Zellen sind 
sämtlich stark kollenchymatisch verdickt, am Rande unter starker 
Streckung in der Richtung der Tangente. 

Die cambiale Zone ist undeutlich, das Cambium ringförmig ge- 
schlossen. Auftreten sekundärer Cambien wurde nicht beobachtet. 
Bei Scleranthus stellen gewisse Partieen des Cambium ihre holz- 
bildende Thätigkeit ganz ein, sodass dadurch der in den unteren und 
mittleren Partieen kompakte Holzkörper in den oberen durch Ein- 
dringen des Phloemparenchyms in keilige Streifen zerklüftet wird. 
Auch zeigt sich bei ihr Bildung eines Jahresringes. Bei Habrosia 
sind die primären Gefässe bedeutend kleiner und zartwandiger als 
die sekundären, der Holzring ist nicht zerklüftet, sondern selbst im 
ältesten Stadium kompakt mit ausserordentlich deutlich ausgeprägtem 

12* 



174 



Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 



radialen Bau. Das Holz setzt sich etwa zu gleichen Teilen aus Ge- 
fässen und Faserzellen zusammen. Die ersteren sind bei beiden 
Gattungen klein, bei Habrosia nur um ein geringeres grösser, als 
die Fasern. Sie sind in deutlichen Reihen angeordnet, bei Habrosia 
sogar unter Streckung der Wandungen in der Richtung des Radius ; 
eine Grössenzunahme findet nach aussen nicht statt. Die Wandungen 
sind bei Habrosia massig, bei Scleranthus stark verdickt. Auf dem 
Längsschnitt erscheinen dieGefässe massig kurzgliedrig, bei Scleranthus 
stark gewellt, mit vollständigen, rundlichen oder elliptischen, geraden 
oder wenig schrägen Durchbrechungen und bei Habrosia mit mehreren 
Spiralreihen wagerechter Hoftüpfel, während Scleranthus neben den- 
selben Netzverdickung aufweist. 

Die bei letzterer Gattung auf dem Querschnitt viereckig-poly- 
gonalen, unverholzten, bei Habroda in der Radialrichtung gestreckten 
Fasern lassen auch hier radiale Anordnung erkennen ; die Wandungen 
sind bei Scleranthus wenig, bei Habrosia stark verdickt. Auf dem 
Längsschnitt erscheinen die Faserzellen kurzspindelig und spitzkeilig 
in einander verschränkt. Sie zeigen bei Scleranthus keine Tüpfelung, 
während Habrosia je eine Längsreihe wagerecht angeordneter, wenig 
deutlicher Hoftüpfel aufweist. 

5. Pter antheae. 

Untersucht wurden: 

Cometes abyssinica It. Br. und 
Pteranthus echinatus. 

Zur Verfügung standen Stücke aus dem oberen, ältesten Teile 
der Wurzel. Die primäre Anlage und der Ursprung der Periderm- 
bildung konnten daher nicht untersucht werden. 

Die Epidermis ist nirgends mehr erhalten; den Abschluss nach 
aussen bildet ein Korklager aus ziemlich kleinen und durch Wachs- 
tum deformierten, auf Längs- und Querschnitten in deutlichen Reihen 
liegenden Zellen, die bei Cometes ursprünglich sehr hoch waren und 
in einer Dicke von etwa 15 Schichten mit braunschwarzer Farbe 
vorhanden sind, während Pteranthus sechs solcher von gelber Farbe 
aufweist. Unter ihnen liegt eine Phellogenschicht aus zartwandigen, 
niedrigen, tangential gestreckten, helleren Zellen. Das ausserordent- 
lich schmale Rindenparenchym von Pteranthus besteht aus unregel- 
mässigen, rundlichen, centripetal an Grösse zunehmenden Zellen, 
während letztere bei Cometes flach und tangential gestreckt erscheinen. 
Die schmale Schicht des Weichbastes zeigt meist parenchymatische, 
zartwandige, äusserst kleine Zellen. Die Cambialzone ist undeutlich, 
das Cambium selbst ringförmig geschlossen. 

Der kompakte, ausserordentlich harte, mehr als s / 5 des Radius 
einnehmende Holzring bildet bei Cometes deutliche, bei Pteranthus 
weniger ausgesprochene Jahresringe. Bei letzteren sind die primären 
Gefässe rundlicher und weniger verdickt, als die übrigen, bei Cometes 
alle Holzelemente des ersten Jahres kleinzelliger; bei beiden sind sie 
spärlich vorhanden und grosslumig, die Wandungen mässig verdickt. 
Deutliche Reihenanordnung derselben findet sich nur im Holz des 
ersten Jahres von Cometes, Zunahme der Grösse der runden oder 
radialgestreckten Lumina nach aussen findet nicht statt. Auf dem 



,1 oesti n l; , l>»'itrii«;v zur Anatomie dci S|ht^iiI(vii elf. 



Längsschnitt erscheinen die Gef&sse kurzgliederig (Cometes ötwaa 
langgliedriger als nfcranihus), mit 3 (»der mehreren Spiralreihen wage- 
rechter, ländlicher oder runder lloftüptel. Die Durchbrechungen sind 
vollständig, rund oder elliptisch, wagerecht oder etwas schräg. 

l>ei beiden IMlanzen überwiegen die engen, stark\ erdickten, radial- 
gestreckten Fasern an Menge ganz bedeutend die Gefässe. Jm Quer- 
schnitt rundlich sind sie nur im erstjährigen Holz von Cometes. Die 
Wandungen zeigen deutliche Schichten und Poren. Auf dem Längs- 
schnitt erscheinen die Käsern langspindelig und spitzkeilig mit einer 
Reihe wagerechter Hoftüpfel. 

Auftreten sekundärer Cambien wurde nicht beobachtet. 

Teil II. 

Nachdem im ersten Teil eine eingehende Beschreibung des 
anatomischen Baus der zu untersuchenden Gruppen zu geben ver- 
sucht wurde, erübrigt es, die gewonnenen Resultate zusammen zu 
fassen, mit der Charakteristik der Gesamtgruppe der Caryophyllinen 
zu vergleichen, die speziellen Eigentümlichkeiten der einzelnen Ab- 
teilungen aufzusuchen und schliesslich zu prüfen, wie weit sich die 
Ergebnisse der anatomischen Untersuchung mit der systematischen 
Anordnung decken. 

Eine allgemeine anatomische Charakteristik der fünf Gruppen 
lässt sich, wie folgt, aufstellen: Die primäre Anlage der Wurzel ist 
diarch, die Gefässe bilden ein Band, dem Phloem fehlen die Hartbast- 
elemente. Die Entwickelung des Periderms tritt sehr frühzeitig ein 
(entweder subepidermal, oder in innem Schichten des Eindenparenchyms, 
oder im Pericambium). Die gebildete Korkschicht ist gewöhnlich sehr 
schmal und gelblich, selten dicker und gebräunt. Dem sekundären 
Weichbast, der in der Jugend leidliche Reihenanordnung der grössten- 
teils parenehymatischen, zartwandigen, auf dem Querschnittpolygonalen 
Zellen aufweist, fehlt jeglicher Hartbast, mit Ausnahme von Löfflingia, 
Das Cambium stellt bei einer grossen Zahl von Gattungen früher 
oder später an vielen schmalen Stellen die Holzbildung ein, indem 
es nach beiden Seiten Parenchym entwickelt. Durch diese Eigen- 
tümlichkeit erscheint nach eingetretenem Dicken Wachstum der Holz- 
körper in zahlreiche, schmale Streifen zerklüftet. Im mehr oder 
minder deutlich strahlig gebauten Holzcylinder pflegen in der Jugend 
die Gefässe räumlich zu überwiegen, im Alter fast ausschliesslich 
die kleinen, auf dem Querschnitt meist polygonalen, auf dem Längs- 
schnitt kurzspindeligen und spitzkeiligen , mit wenigen Ausnahmen 
dickwandigen, verholzten und mit wagerechten Hoftüpfeln versehenen 
Faserzellen gebildet zu werden. Die Gefässe sind im Verhältnis 
zu andern Pflanzen sehr eng, mehr oder weniger stark verdickt, rund 
oder etwas radial gestreckt; auf dem Längsschnitt erscheinen sie 
ausser gewöhnlich kurzgliedrig, mit graden oder wenig schrägen, voll- 
ständigen, runden oder elliptischen Durchbrechungen, meist mehreren 
Spiralreihen wagerechter, länglicher Hoftüpfel oder mit Netz Verdickung. 

Die durch sekundäre Cambien gebildeten Zuwachsringe von 9 
der untersuchten 33 Gattungen entstehen entweder im Rindenparen- 
chym, oder im Phelloderm oder Phloemparenchym. 

Der kreisrunde Stengelquerschnitt zeigt eine Epidermis mit 
graden Ra,dial- und flachbogigen Aussenwänden, deren einzelne Zellen 



176 



Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 



von der Fläche gesehen langgestreckt und mehr oder weniger vier- 
eckig erscheinen. Bei einer grossen Zahl von Gattungen finden sich 
papülöse Ausstülpungen; das Rindenparenchym besteht im allgemeinen 
aus elliptischen oder rundlichen Zellen, zeigt immer viele kleine 
Tnterstitien und manchmal Einlagerungen von Oxalat drusen und 
Sekretmassen . Eine Endodermis von gewohntem Bau, die selbst dort 
vorhanden ist, wo der Festigungsring selbst fehlt, scheidet das Rinden- 
parenchym vom kleinbuchtigen, aus 1 — 5 Zellreihen rundlich - poly- 
gonaler oder rundlich keiliger, lückenlos an einander schliessender, 
meist stark verdickter Zellen zusammengesetzten Festigungsring. 
Er geht, wie ein kontinuierlicher Cylinder, nur unterbrochen durch die 
Aufzweigungen der Seitenachsen in den Knoten, durch die ganze 
Länge des Stengels bis kurz unter den Vegetationspunkt. Eine Ver- 
mehrung seiner Zellenzahl findet nur im beschränkten Masse statt; 
ein Dickenwachstum sprengt ihn gewöhnlich. Bei diesem Vorgang 
findet in der Regel eine Ausfüllung der Lücken durch skierotisierte 
Parenchymzellen des Nachbargewebes statt. 

Der Festigungsring ist zuerst von Christ 1 ) auf seinen Bau und 
seine Entwickelungsgeschichte untersucht worden. Seine Resultate 
in Bezug auf die letztere haben durch W. M. Meyer 2 ) eine kritische 
Nachuntersuchung erfahren; Christ hatte gefunden, dass der Festi- 
gungsring „unabhängig sow 7 ohlvon einem Gefässbündelcambium, als von 
einem Dauergewebe, aus einem eigenen, selbständigen, einheitlichen 
Meristem" hervorgeht, während Meyer „seine Enstehung aus dem 
eigentlichen Rinden parenchym betont, die aus der Abhandlung Christs 
nicht hervorgeht." Thatsächlich beziehen sich die Angaben Christs 
nur auf den accessorischen Teil, d. h. den durch nachträgliche Sklerose 
von angrenzenden Zellen hervorgebrachten Ring, während Meyers 
Ausführungen nur den ursprünglichen Teil, den Festigungsring in 
eigentlichster Bedeutung, betreffen. 

Unter dem Festigungsring findet sich eine meristematisch ge- 
bliebene Zone Pericykelparenhcym, das stets, wenn auch manchmal 
in spärlichem Zustande, erhalten geblieben ist. Sein Vorkommen 
giebt schon de Bar y 3 ) als charakteristisch für die Laub triebe der 
Caryophylline?i an. Seine Entwicklungsgeschichte giebt Christ 4 ) 
zusammen mit der des eben behandelten Festigungsringes. _ Die 
Zellen sind ausserordentlich dünnwandig, die Länge nimmt centripetal 
allmählich ab. Dieser Schicht fällt die Ausfüllung der Lücken des 
gesprengten Festigungsringes und die Rolle der Mutterschicht eines 
Phellogens zu, das die Bildung der Ringelborke bewirkt. 

Die mit grosser Wahrscheinlichkeit collateralen Gefässbündel 
sind zu einem Ring verwachsen, selten isoliert geblieben, (Spergula, 
Corrigiokf, Pycnophyllum). Die cambiale Region ist fast durchgängig 
undeutlich, der Weichbast sehr schmal und kleinzellig, zum grössten 
Teil parenchymatisch mit gewöhnlich nicht deutlich erhaltener Reihen- 
anordnung im sekundären Teil; die einzelnen Zellen erscheinen auf 
dem Querschnitt polygonal und sind meistens kollenchymatisch ver- 
dickt. Der Hartbast fehlt wiederum vollständig. 

1 ) 1. e. p. 12 sp. 

2 ) 1. c. p. 8 sp. 

3 ) de Bary, Vergl. Anat. d. Pü. p. 314. 

4 ) Christ, 1. c. p. 8 sp. 



Joesting, Hoitrii^e zur Anatomie der Sperguli-en vt< 



III 



Im Holzteil findet sich hei allen mehrjährigen Pflanzen deutliche 
Jahresringbüdung und durch partielles Aufhören der Eolzbildung 
durch die Cambiurazellen Zerklüftung des llolzcylinders, der bei 
Heuenden Pflanzenteilen gewöhnlich epinastisch verlagert ist. 

•Die Zusammensetzung des Holzes ist , abgesehen von einer stärkeren 
Streckung aller Elemente In die Längsrichtung, diejenige der Wurzel. 
Das gewöhnlich kreisrunde, grosse, oft resorbierte Mark besteht in 
seinem äusseren Teil aus ungemein kleinen /eilen, welche Neigung zu 
kollenchymatischer Verdickung ihrer Wände besitzen, nach innen 
schnell unter Vergrösserung ihres Lumens und Bildung- vieler Inter- 
cellularen an Grösse zunehmen. Sie führen manchmal im äussern 
Teil noch Chlorophyll und in vereinzelten Fällen unter Verholzung 
der Wände Sekret-, Krystallsandkonglomerate und Drusen. 

Drusen kommen in grosser Anzahl und zum Teil bedeutender 
Ausdehnung in den parenehymatischeu Gewebeteilen der Pflanze 
vor, wie Rindenparenchym, Phelloderm, Endoderm und perieyklisches 
Parenchym. Sie stimmen genau mit der von Christ 1 ) für die Ge- 
samtgruppe der Caryophyllinen gegebenen Beschreibung überein. 
Ich möchte der dort gegebenen Delinition noch den Hinweis auf die 
durch die engere Aufeinanderlagerung der Krystallpartikeln bedingte 
geringere Lichtbrechung der centralen Partie und die regelmässig vor- 
kommende, vollkommene Ausfüllung der Zellen, häufig unter starker 
Vergrösserung des Umfanges derselben, hinzufügen. 

Die Struktur des Blattes ist ungewöhnlich primitiv. Ausser 
den häufigen Einlagerungen von Oxalatkrystalldrusen etc. und ge- 
legentlich von stark gefärbten Sekreten findet sich nichts vom Nor- 
malen Abweichendes. 

Der Querschnitt stellt entweder mehr oder minder die Form 
einer Ellipse mit centrischem Bau dar, oder ist langgestreckt und 
dorsiventral angelegt. Im ersteren Falle findet sich ein centrales 
Wassergewebe, im letzteren Differenzierung in Palissaden- und 
Schwammparenchym. Dieselbe wird aber nur durch die Art der 
Lagerung, nicht durch die Form der Zellen bedingt, die für beide 
als Grundform — abgesehen von einigen Ausnahmen — einen Würfel 
mit abgerundeten Kanten besitzt. Das Aufeinanderlagern dieser 
Zellen mit ihrer ganzen Fläche bildet die Palissadenschicht, eine un- 
regelmässige Anordnung das Schwammparenchym. Auch bei centrisch 
gebauten Blättern setzt sich das Palissadenparenchym in einigen 
Fällen nach dieser Art zusammen, während es in den andern aus 
länger gestreckten Elementen besteht. 

Die kollateralen Gefässbündel — bei centrischem Bau im centralen 
Wassergewebe, bei dorsiventralem auf der Grenze von Palissaden- 
und Schwammparenchym gelegen, sind regelmässig von einem Kollen- 
chym- oder Sklerenchympolster überlagert und mit Einschluss des- 
selben von einer Ableitungsscheide umgeben. Die Form des Bündels 
wechselt, die Zusammensetzung ist diejenige eines jüngeren Stengels, 
das Phloem stets kollenchym atisch. 

Die Nebenblätter gehen aus einem sehr kleinen, mehr- 
schichtigen basalen Teil allmählich in den einschichtigen, trocken- 
häutigen, silberweissglänzenden Teil über. Die einzelnen Zellen, im 



') Christ, 1. c. p. 8. 



178 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 



Basalteile sehr kurz, strecken sich allmählich stark in die Länge; 
ihre Wände sind stark und cuticularisiert. Die Randzellen besitzen 
das Bestreben, sich mit einem grösseren oder kleineren Teil des Um- 
fanges von einander zu lösen und nach aussen zu divergieren. Die 
gewöhnliche Form der Stipulen ist ein gestrecktes Oval. 

Viel schwieriger ist, unterscheidende Merkmale der einzelnen 
Abteilungen zu finden. 

Charakteristisch für die Sperguleen sind die grosslumigen, stark- 
wandigen, verholzten und unregelmässig in die Masse der kleinen 
unverholzten, auf dem Querschnitt polygonalen, auf dem Längsschnitt 
kurzspindeligen, tüpfellosen Faserzellen eingesetzten Gefässe; ferner 
die Beschränkung der Thätigkeit des pericyklischen Parenchyms auf 
die Bildung des accessorischen Teiles des Festigungsringes;, drittens 
der Bau der Spaltöffnungen nach dem Caryophyllinen - Typus (Aus- 
nahme Telephium.) 

Die Polycarpeen besitzen sämtlich die blasig papillösen Aus- 
stülpungen in mehr oder minder starkem Grade, die am Stengel in 
Längsreihen, am Blatt in der Nähe des Randes und der Rippen sich 
finden. Sie teilen diese Erscheinung mit Telephium und den Pteraniheen. 
Die Durchbrechungen der Gefässe sind stets schräg. Allgemein ist 
ferner das Vorkommen zahlreicher Drusen, besonders im Mesophyll. 

Mehr Abteilungscharaktere weisen die Paronychieen auf: Die 
hypodermale Korkentwickelung, der Reichtum des Rindenparenchyms 
und Mesophylls an Drusen und Kry Stallsandkonglomeraten, die 
ausserordentlich kleinen Gefässbündel der Blattnerven, die von der 
Fläche gesehenen geradwandigen , polygonalen Epidermisz eilen des 
Blattes und die Spaltöffnungen, die niemals nach dem Caryophyllinen- 
typus gebaut sind. Die Nebenblätter sind zum Teil ausserordent- 
lich gross und weisen, besonders am Rand und an der Spitze, Diffe- 
renzierungen von allerlei Art auf. 

Den Sclerantheen fehlen dagegen die Stipulen gänzlich. Die 
Epidermiszellen des Blattes sind sehr langgestreckt, die Wandungen 
grade oder regelmässig wellig buchtig mit stark geriefter Cuticula, 
dabei die Spaltöffnungen nach dem Caryophyllinen\?$\m> gebaut. Der 
Blattnerv ist mit einem Sklerenchympolster überlagert, die mässig 
verdickten Gefässe sind zu einem Bande zusammengefügt, diejenigen 
des Stammes besitzten nur eine Reihe Hoftüpfel. 

Den Wurzeln der Pterantheen ist die Phellodermbildung in 
innern Schichten des Rindenparenchyms eigen, die den manchmal 
sehr dicken, braunschwarzen Kork bildet. Die Phloemschicht ist 
ungewöhnlich schmal und kleinzellig, der Holzcylinder nie zerklüftet. 
Im Stengel fällt vor allem die Kleinheit der Zellen des Festigungs- 
ringes auf; er ist 1 bis 2 schichtig und stets gesprengt; die ent- 
standenen Lücken sind durch bedeutend grössere skierotisierte Paren- 
chymzellen geschlossen. Das unter ihm liegende 3 — 5 schichtige 
Pericykelparenchym ist verkorkt; die spärlichen Gefässe sind eng- 
lumig und stark verdickt, ihre Durchbrechungen stets schräg; im 
Mark sind einzelne Zellen verholzt, andere führen Sekret und 
Krystalle.. 

Unter den fünf Abteilungen stehen die Pterantheen vollständig 
isoliert den übrigen gegenüber. Sperguleen und Sclerantheen zeigen 



.1 oost i n <;•, lU'iträ^o zur Anatomie der Spci^ulocii etc. 17'.) 

manche Übereinstimmung, ebenso andererseits die Polyoarpeen und 
Paronychteen, 

Es erübrigt Doch eine Erörterung, wieweit sich die anatomischen 
Ergebnisse mit der systematischen Einteilung decken. 

Ks ist dies nicht immer der Kall: es linden sich im Gegenteil 
einige Pflanzen, die nur wenig in ihre Hingebung zu passen scheinen. 

Vor allem ist dies bei Telephium zu bemerken. 

Diese auch habituell und morphologisch von den Sperguleen 
stark abweichende Pflanze ist innerhalb des Systems vielfach um- 
hergeworfen worden. Die wesentlichsten Unterschiede bietet der 
Ursprüngsort und die Anordnung der in der Wurzel entstehenden 
Neubildungen, ferner die Neigung zu papillösen Ausstülpungen der 
Epidermis von Blatt und Stengel; sodann der unregelmässig buchtige 
Holzkörper, das elliptische Mark und der Mangel an jeglichen 
Trichomen. Dazu kommt beim Blatt noch der dorsiventrale Bau, 
die polygonale Form der Epidermiszellen auf der Flächenansicht, die 
mangelnde Reihenordnung und wechselnde Orientierung der Spalt - 
Öffnungen. Auch hebt sich das Pallisadenparenchym deutlich vom 
Schwammparenchym ab. 

Da diesen Unterschieden keine Ähnlichkeiten mit anderen Ab- 
teilungen gegenüberstellen, so bildet Telephium anatomisch eine 
Gruppe für sich. 

Eine andere Pflanze, deren anatomischer Bau mit der systema- 
tischen Einreihung uicht recht in Einklang zu bringen ist, liegt in 
der Gattung Löfflingia von der Abteilung der Polycarpeen vor. die 
sich unzweifelhaft viel enger den sehr ähnlichen Abteilungen der 
Sperguleen — ScJerantheen anschliesst , und zwar am meisten den 
letzteren. m 

Die Ähnlichkeit , die schon im ganzen Habitus ihren Ausdruck 
findet, bethätigt sich vor allem durch die Beschränkung der Tri- 
chome auf die Blütenstände, ferner durch Ausbildung dieser Bildungen 
als Drüsenhaare, deren Vorkommen in der Gruppe sich ausschliess- 
lich auf Löfflingia und die Sperguleen — Selerantheen beschränkt; 
drittens auf die langgestreckte, rechteckige Form der Epidermis- 
zellen auf der Flächenansicht von Stengel und Blatt und den Bau 
der Spaltöffnungen nach dem Caryophyllinentyj)us: viertens auf den 
Besitz einer accessorischen Zone des Festigungsringes und fünftens 
den centrischen Blattbau mit Kollenchym- resp. Sklerenchympolstern 
oberhalb der Blattnerven. 

Ausser diesen Abweichungen vom Charakter der Abteilungen 
finden sich noch folgende von dem der Gesamtgruppe: 

1. Isolierte Gefässbündel besitzen die Gattungen Spergula, 
Pycnophyllum und Corrigiola. 

2. Keinen Festigungsring: Pycnophyllum und Drymaria. 
o. Hartbast: Löfflingia. 

4. Verholzte Korkzellen: die Wurzel von Spergula. 

5. „ Rindenparenchym zellen : Drymaria. 

6. „ Markzellen: Sphaerocoma , Polliehia und Gymno- 

earpus. 

7. Spaltöffnungen, die zum Teil Nebenzellen besitzen: Siphouychia. 

8. Ersetzung der Nebenblätter durch eine grosse Drüse: Ortegia. 



180 Joestino-, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 



S c h 1 u s s. 

Zum Schluss möge hier noch eine Zusammenstellung der in all- 
gemein-anatomischer Hinsicht bemerkenswerten Ergebnisse der Arbeit 
Platz finden: 

1. Das Auftreten ausgedehnter (bis J / 2 qc grosser) einschich- 
tiger Gewebekomplexe in den Nebenblättern. 

2. Der hochblattartige Bau der Laubblätter von Pyc?iophyllum. 

3. Der ausserordentlich primitive Blattbau des grössten Teils 
der Pflanzen der Gruppe, die eine Differenzierung im Palis- 
saden- und Schwammparenchym nur in der Anordnung, 
selten auch durch die Form der Zellen zeigen. 

4. Die Zerklüftung des Holzkörpers durch eingeschobene schmale 
Parenchymkeile , die sich bei einer grossen Anzahl der Gat- 
tungen vorwiegend in der Wurzel, aber auch bei Stämmen 
findet, die ein stärkeres Dicken Wachstum erfahren haben. 

5. Die Zerklüftung der ganzen Wurzel durch Obliterieren cen- 
traler Gewebepartieen. In einem extremen Falle führte dieses 
zu einer vollständigen Auflösung der Wurzel in fünf „Äste", 
deren jede centrischen Bau und Korkumhüllung aufwies. 

6. Die ausserordentliche Grösse der Kry Stallsandkonglomerate 
von Gißmiocarpus , die auf Tangentialschnitten bequem mit 
blossem Auge sichtbar waren. 

7. Zum Teil ganz ausserordentlich starke Neubildungen mit 
Hilfe sekundärer Cambien im extrafasciciüaren Teil (nach 
dem IV. Typus Nägeli) bei den Wurzeln von 

Spergularia rubra Presley. 
Spergula arcensis L. 

„ Morisonii Boreau. 
Telephium Imperati L. 
Polycarpon peploides DC. 
Ortegia hispanica L. 
Polycarpaea Teneriffae Linn. 
Achyr Onychia Parryi Hemsh und 
Corrigiola capensis JVilld. 

Ganz besonders auffällig ist das Verhalten von Telephium, 
dessen Cambien ohne erkennbare Regelmässigkeit entstehen 
und den Holzkörper nach jeder beliebigen Richtung des 
Raumes hin bilden, sodass die Gefässe auf diese Weise so- 
wohl auf dem Längs- wie auf den Querschnitt die merk- 
würdigsten Ausbuchtungen und Schleifen bilden. 

Dass selbst recht grosse Holzkomplexe auf einem Quer- 
schnitt in der Längsrichtung getroffen werden, gehört, ebenso 
wie das Umgekehrte, im oberen Teil der Wurzel zu den 
gewöhnlichsten Erscheinungen . 



Joost iMg, Beitrüge zur A nutoinio der Spertfuloen < t, 



L8J 



Figurenerklärung. 

Tafel L 

Fig. I. Querschnitt durch den oberen r l\il der Wurzel von Telephium hu 
pwati /.. 

2. Querschnitt durch den Blattrand von Telephium Imperati L. 
I. Querschnitt durch ein Stück des Blattes von Telephium Imperati L. 
5. Zerklüftete Wurzel von Telephium Tmperati /,. 
<l. Längsschnitt durch den oberen Teil der Wurzel von Telephium 
Imperati L. 

Tafel II. 

Tat'. 7. Querschnitt durch den oberen Teil der Wurzel von Corrigiola capen- 
sis Wühl. 

8. Querschnitt durch den oberen Teil der Wurzel von Spergularia 
rubra Presl. 

9. Querschnitt durch den oberen Teil der Wurzel von PoUichia cam- 
pe stris Ait. 

10. Querschnitt durch den oberen Teil der Wurzel von Telephium Im- 
perati L. (Kork, Phellogen, Phelloderm und Phloemparenchym). 

11. Querschnitt durch den oberen Teil der Wurzel von Polycarpaea 
Tenerijfae. 

12. Querschnitt durch den oberen Teil der Wurzel von Ortegia his- 
panica L. 



Sporenentwicklung bei Selaginella. 



Von 

Dr. P. Denke, aus Krefeld. 

Hierzu Tafel V. 



Die Resultate der vor zwei Jahren erschienenen Arbeit von 
H. Fitting 1 ), in welcher das eigenartige Wachstum der Sporenmem- 
branen von Selaginella näher untersucht und erörtert wird, Hessen 
wegen ihrer Abweichung von dem über das Membranwachstum bisher 
Bekannten eine Nachprüfung wünschenswert erscheinen. Bei Ver- 
folgung der Jugendstadien der Selaginella - Sporen wurde meine 
Aufmerksamkeit auf die Sporangieneutwicklung und auf die 
Teilungsvorgänge in den Sporenmutter zellen abgelenkt. In letzteren 
kamen mir in Mikrotomschnitten Bilder zu Gesicht, welche auf 
Eigentümlichkeiten in der Teilung schliessen Hessen, die einer 
näheren Untersuchung wert erschienen. Ich verfolgte daher diese 
Teilung genauer und kam so zu den Kesultaten, die ich neben den- 
jenigen über die Sporenentwicklung im folgenden niedergelegt habe. 

Material und Methoden. 

Das Material zu meinen Untersuchungen entnahm ich dem 
Bonner botanischen Garten, in welchem Selaginella emiliana und 
S. Martensii in grösseren Mengen kultiviert werden. Eine ein- 
gehende Untersuchung der Fruchtwedel dieser beiden Arten ergab, 
dass in den Sporangien derselben die Sporen in vollkommen normaler 
Weise sich entwickeln und zur Eeife gelangen. S. Martensii wird 
von Fitting 2 ) nicht für geeignet gehalten zu Untersuchungen, 
„weil die Makrosporangien in vielen Ähren vollständig fehlen, in 
den übiigen sehr unregelmässig zwischen den Mikrosporangien zer- 
streut sind, und weil sich viele Sporen anomal entwickeln". Diese 
Unregelmässigkeiten kommen nach meinen Erfahrungen nur in den 



1 ) H. Fitting: Bau und Entwicklungsgeschichte der Makrosporen von 
Isoeies und Selaginella und ihre Bedeutung für die Kenntnis des Wachstums 
pflanzlicher Zellmembranen. (Sep. Abdr. aus der Bot. Zeitung. 1900. Heft VII/IX.) 

2) Desgl. L c. pg. 39. 



Denke. SpomiiMit wicklun^ hei Scla^inrlhi. IH.'i 

während der Wintermonate erzeugten Frucht&hren vor, im Sommer 
entwickeln sich die Sporangien und Sporen ganz normal. Neben 
diesen beiden Arten standen mir noch S. serpens und S. stenophylla 
zur Verfügung, die ich zuweilen zum Vergleich heranzog. Di<- 
Sporen sämtlicher Arten kamen zur Reite und fingen bald daniul 
zur Prothalliumbildung über, was mich jeden Zweifels über die 
normale Entwicklung enthob. 

Das zu verschiedenen Tageszeiten fixierte Material belehrte 
mich , dass Teilungszustände der Sporenmutterzellen sich am 
häufigsten in Fruchtähren vorfinden, die in den ersten Nachmittags- 
stunden, zwischen 2 und 4 Uhr, fixiert werden. 

Als Fixierungsflüssigkeit wandte ich zunächst das Gemisch von 
Flem ming an mit der von Hof 1 ) angegebenen Zusammensetzung. 
Es zeigte sich, dass dieses so bewährte Mittel zum Fixieren der 
Sporenmutterzellen, besonders der in Teilung begriffenen, nicht an- 
wendbar war. Es traten neben Schrumpfungen Zerstörungen der 
Plasmastrukturen ein, und bei der Färbung mit dem Flemming- 
schen Safranin - Gentianaviolett - Orange G Verfahren war keine 
Differenzierung der Zellbestandteile zu erreichen. Platinchlorid 
wirkte ebenso wie das Flemmingsche Gemisch zerstörend auf das 
Plasma. Ein Versuch mit kochendem Wasser, in welches ich die 
Wedel 3—4 Minuten eintauchte, um sie hernach mit Alkohol von 
steigendem Prozentgehalt zu entwässern, war auch nur von ge- 
ringem Erfolg. Die Färbung derart fixierten Materials mit Safranin- 
Gentianaviolett- Orange G. ergab meistenteils eine nicht zu be- 
seitigende Überfärbung der ganzen Teilungsfiguren durch Safranin, 
eine Differenzierung liess sich nur vereinzelt erzielen. 

In diesen Schwierigkeiten, die beim Fixieren der Ähren und 
Färben der Schnitte durch in Teilung begriffene Sporenmutterzellen 
auftreten, sowie auch in der Kleinheit des Objektes wird der Grund 
zu suchen sein, weshalb die interessanten Vorgänge bei diesen 
Teilungen sich bisher unserer Kenntnis entzogen haben. In der 
jüngsten Arbeit über die Entwicklung der Selaginetta-§$orm sagt 
erst Fitting 2 ), dass er die Teilung der Makrosporenmutterzellen 
nicht habe verfolgen können, weil er infolge der starken Färbung 
des Protoplasmas niemals distinkte Kernfärbungen erhielt. 

Erst durch Anwendung von Alkohol -Eisessig in der Zusammen- 
setzung: 

Y Eisessig, 
2 

Alkohol abs, 

ö 

gelang es mir, gut fixiertes Material zu erhalten. Die Fruchtähren 
beliess ich 26 Stunden in diesem Fixierungsmittel und begann darauf 
die Härtung mit 50 prozentigem Alkohol. In 50 - und 60 proz. Alkohol 
blieben die Objekte je 2 Stunden, in 70 proz. 12 Stunden, in 80- 
und 95 proz. je 24 Stunden, in Alkohol abs. 7 Stunden, worauf sie in 

*) Hof A. C. , Histologische Studien an Vegetationspunkten. (Bot. Cen- 
tralblatt, Band 76. 1898. pg. 4.) 
2 ) 1. c. pg. 42. 



181 



Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella. 



Chloroform und hernach in Paraffin übertragen wurden. Zur voll- 
ständigen Durchdringung mit Paraffin sind wenigstens 8 Tage not- 
wendig. 

Die in Paraffin von 52 C. Schmp. eingebetteten Ähren wurden 
5 — 7,5 fi dick geschnitten und mit Meyers Eiweiss-Glycerin auf- 
geklebt. 

Zur Färbung benutzte ich Hämatoxylin nach Hei den hain und 
Kongorot, vielfach Hämatoxylin allein. Bei der Entfärbung durch 
Eisenalaun muss mit grosser Vorsicht vorgegangen werden, da die 
äusserst zarten Spindelfasern der in Teilung begriffenen Sporen- 
mutterz eilen leicht zu stark entfärbt werden. Vor dem Einschliessen 
in Xylol-Canadabalsam differenzierte ich mit Nelkenöl, was sehr 
scharfe und klare Bilder ergab. Das Ersetzen des Nelkenöls durch 
Xylol ist nicht zu empfehlen. Nur ein sorgfältiges Einhalten dieser 
Fixierungs- und Färbungsmethode führt zum gewünschten Ziele. 

So weit wie möglich, besonders in den Untersuchungen über 
das Wachstum der Sporenmembranen, zog ich auch frisches Material 
heran. 

Entwicklung der Sporangien bis zur Teilung der 
Sporenmutter zellen. 

Schon Hofmeister 1 ) hat ziemlich eingehend die Entstehung 
der Sporangien bei Selaginella untersucht, und die Ergebnisse sind 
im wesentlichen bis auf den heutigen Tag unangefochten geblieben. 
Seine Beobachtungen kann ich nur bestätigen, hoffe aber, dieselben 
an einzelnen Stellen ergänzen zu können. 

Während bei den übrigen Gefässkryptogamen die Sporangien 
an der Unterseite von Blättern entstehen und gewöhnlich ihren Ur- 
sprung aus einer einzigen Epidermiszelle nehmen, gehen bei den 
Selaginellen die Sporangien bekanntlich direkt aus Zellen des Stengel- 
umfanges hervor, und zwar aus Epidermiszellen unter Beteiligung 
des darunter liegenden Gewebes. Betreffs des Ursprungs der Sporan- 
gien aus Stengelzellen stehen die Selaginellen unter den Pterido- 
phyten isoliert da, während sie in ihrer Anlage aus Epidermis und 
darunter befindlichem Gewebe an die eusporangiaten Filices er- 
innern. 

Die Anlage des Sporangiums folgt sofort derjenigen des 
schützenden Sporophylls. Am Vegetationskegel der Fruchtähre sieht 
man demgemäss etwas oberhalb der Ansatzstelle des jüngsten Sporo- 
phylls einen Gewebekörper sich vorwölben, der nach aussen von der 
Epidermis abgegrenzt ist (Fig. 1). Während die Epidermis sich 
nur durch zur Oberfläche der Anlage senkrechte Wände teilt, teilen 
sich die unter ihr liegenden Gewebezellen durch Wände, die keine 
bestimmte Richtung bevorzugen, deren Richtung vielmehr nur dem 
Bestreben des Gewebes entspricht, den vergrösserten Innenraum der 
Epidermis auszufüllen. 

Hat die Sporangienanlage etwa halbkugelförmige Gestalt an- 
genommen, so beginnt über ihr die nächste Blattanlage sich vor- 
zuwölben. Etwas später zeigt sich auch unter der Sporangien- 



x ) Hofmeister, Vergleichende Untersuchungen. 1851. pg. 118. 



Denke, SpoiviitMitAvickliiiig Bdlaginolla. 



185 



anläge du* Ligula, welche dem Grunde der Blattoberseite entspringt 
(Fig. 2). Dadurch, dass die /eilen an der Ansatzstelle des Sporan- 
giums in schnellere Teilung eintreten, wird dasselbe vorgeschoben 
und erhält einen kleinen stiel, dessen Zellen tafelförmige Gestalt 
annehmen. Der das Innere des Sporangiums füllende Gewebekörpei 
wird von polygonalen, reich mit Plasma angefüllten Zellen gebildet, 
deren Kerne (Fig. 3) in genau derselben Weise in Teilung gehen 
wie die Kerne (Fig. 4) der meristematischen Zellen des Vegetations- 
kegels. Bemerkenswert sind bei diesen Kernteilungen die apolaren 
Spindeln, deren Fasern in vielen Fällen vollständig parallel lauten. 
Centrosomen habe ich nirgendwo beobachtet. 

Mit der weiteren Vergrößerung des Sporangiums ist die Bildung 
der Tapetenschicht verbunden, welche der noch immer einzell- 
schichtigen Sporangienwand vom centralen Gewebekörper angelagert 
wird. Diese Tapetenzellen haben zuerst die Gestalt würfelförmiger 
Zellen; sie gehen weiterhin nur noch Teilungen ein durch Wände, 
die zur Oberfläche des Sporangiums senkrecht stehen, und nehmen 
eine langgestreckte Form an. Zuweilen möchte es erscheinen, als 
schickten sich die Tapetenzellen zu Teilungen an, die eine Quer- 
teilung derselben bezweckten, indem die Spindel der Längsrichtung 
der Zelle folgt (Fig. 5). Durch Drehung des Phragmoplasten tritt 
jedoch Längsteilung ein. 

Die dritte, mittlere ZeEschicht, die Sporangienwände mittlerer 
Entwicklungsstadien aufzuweisen haben, entsteht durch Teilung der 
Zellen der äusseren Zellschicht des Sporangiums und zwar durch 
zur Oberfläche parallele Wände. Die Zellen dieser mittleren Schicht 
teilen sich bei Sporangienerweiterungen nur selten, sie nehmen viel- 
mehr tafelförmige Gestalt an und flachen sich nach und nach immer 
mehr ab. Eine Zeit lang folgt noch der Erweiterung der Sporan- 
gienwand die Vergrösserung des centralen Gewebekörpers, ohne dass 
letzterer irgendwo den Kontakt mit der Wandung oder seiner Zellen 
unte r sich verliert. Erst wenn das Sporangium etwa ein Drittel 
der bei der Sporenreife erlangten Grösse erreicht hat, treten die 
Zellen des centralen Gewebes nicht mehr in Teilung, so dass sie 
bei weiterer Vergrösserung der Wandung sich von dieser und von 
einander loslösen und Kugelgestalt annehmen. Bis zu dieser Stufe 
ist die Entwicklung der Makro- und Mikrosporangien vollkommen 
gleich ; mit der Isolierung der Zellen des sporogenen Gewebes treten 
erst Unterschiede auf, welche den Endzweck des Sporangiums er- 
kennen lassen. 

Bevor ich auf die Weiterentwicklung des sporogenen Gewebes 
eingehe, möchte ich meine Beobachtungen über die Sporangien- 
entwicklung denjenigen von Goebel 1 ) gegenüberstellen. Goebel 
kommt nämlich zu dem Ergebnis, dass sich unter den Zellen der 
jungen Sporangienanlage eine durch ihre Grösse auszeichnet, und 
aus dieser Zelle soll sich das sporogene Gewebe entwickeln, während 
die Tapetenzellen aus einer diese grössere Zelle umgebenden Zell- 
reihe ihren Ursprung nehmen sollen. Eine derartige Differenzierung 
des Gewebes habe ich in einem so jungen Entwicklungsstadiuni, 



*) Schecks Handbuch der Botanik. Vergleichende Entwicklungs- 
geschichte der Pflanzenorgane. 1883. pg. 388. 



186 



Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella. 



wie Goebel es annimmt, nicht wahrnehmen können, eine Gesetz- 
mässigkeit in den Teüungsrichtungen der unter der Epidermis 
liegenden Zellen konnte ich hier noch nicht konstatieren. Die 
Tapetenzellen lassen sich vielmehr erst bei beträchtlicher Grössen- 
zunahme der Sporangienanlage und nach Beginn der Stielzellbildung 
als regelmässig der Epidermis angelagerte Zellschicht erkennen. 
Bei den von mir untersuchten Arten können also die Sporenmutter- 
zellen in ihrer Entwicklung nicht aut eine einzige Zelle oder auch 
Zellreihe zurückgeführt werden, sondern nur auf einen Gewebe- 
körper, der das Sporangium nach der Bildung der Tapetenschicht 
erfüllt. Aber weder in jene Zellen oder Zellreihen, noch in die von 
mir bezeichneten Zellkomplexe, aus denen die Sporenmutterzellen 
hervorgehen, kann der Beginn der geschlechtlichen Generation gelegt 
werden, sondern er fällt in jenen Zeitpunkt, wo in den Sporen- 
mutterzellen die Reduktion der Chromosomenzahl vor sich geht. 
Nach Strasburg er l ) handelt es sich nämlich bei der Ver- 
minderung der Chromosomenzahl auf die Hälfte um die Wieder- 
herstellung der ursprünglichen Chromosomenzahl, wie sie den 
Kernen jener Organismen zukam, die sich geschlechtlich erst 
differenziert haben. Sie bedeutet also den Beginn der neuen 
Generation, die mit der ursprünglichen Chromosomenzahl anhebt. 
Von diesem Gesichtspunkte aus ist also bei Selaginella das als 
Archesporium bezeichnete Gewebe zur ungeschlechtlichen Genera- 
tion zu rechnen, und die neue Generation beginnt erst mit den aus 
dem Gewebeverbande getretenen Sporenmutterzellen. 

Teilung der Mikrosporenmutterzellen. 

Da im Makrosporangium meistenteils nur eine Makrosporen- 
mutterzelle zur weiteren Entwicklung gelangt und die Teilung sehr 
rasch erfolgt, so ist es mit grossen Schwierigkeiten verknüpft, einen 
Einblick in den Verlauf der Kernteilung zu erlangen. Ich hielt 
mich daher in meinen Untersuchungen zunächst an die Mikro- 
sporangien, welche Sporen in grösserer Zahl erzeugen. In diesen 
findet man die Kerne der Mutterzellen, sind sie einmal in Teilung 
getreten, in den verschiedensten Phasen der Teilung, wodurch die 
Untersuchung wesentlich erleichtert wird. 

In den über die Entwicklungsgeschichte der Sporen von Sela- 
ginella bisher erschienenen Arbeiten wird übereinstimmend die An- 
sicht vertreten, dass sämtliche Mikrosporenmutterzellen in Teilung 
treten. Meine Untersuchungen ergaben jedoch, dass zwar der grösste 
Teil derselben sich zu Tetraden entwickelt, ein kleiner Prozentsatz 
jedoch die Entwicklung einstellt. Diese sterilen Zellen verlieren 
ihren protoplasmatischen Inhalt, lösen sich aber erst bei der Reife 
des Sporangiums vollständig auf. Sind die Mikrosporenmutterzellen 
einmal in Teilung getreten und sind aus ihnen Tetraden hervor- 
gegangen, so liefern auch alle reife, entwicklungsfähige Sporen. 

Noch bevor die Mikrosporenmutterzellen aus dem Gewebe- 
verbande treten, erscheinen im Cytoplasma Körnchen, die sich mit 

') Strasburger E. , Über periodische Reduktion der Chromosomen- 
zahl im Entwicklungsgang der Organismen. (Biol. Centraiblatt. Band XIV. 
Dez. 1804. Nr. 23 u. 24.) 



Denke, Sporenentwioklung Selaginella, 



1S7 



Bämatoxylin blau tangieren und sich daher deutlich von dem kongo- 
rot gefärbten Cytoplasma ablieben. (Kig. (>.) Ich vermute, dass 
diese Ansammlungen aus Stoffen bestehen, die zur Spindelbildung 
beitragen, denn sie verschwinden bei dem Auftreten der kinoplas- 
matischen Fäden im Cytoplasma, um nach der Tochterkernbildung 
wieder in die Erscheinung- zu treten. Eine Streckung dieser Körnchen 
ZU Fäden konnte ich nicht nachweisen, sie scheint mir aber wahr- 
scheinlich. 

Während die Zellen sich isolieren und knircl^cstall annehmen, 
wird der im Verhältnis zur Zelle sehr grosse Kein wandständig. 
Diese Verschiebung des Kerns aus seiner mehr oder weniger cen- 
tralen Lage nach der Zellwand hin ist sehr aulfällig, da der Kern 
einer Zelle vor der Teilung stets etwa die Mitte der Zelle einnimmt, 
Wir werden aber sehen, dass dieses Verhalten des Kerns im engsten 
Zusammenhang steht mit den Veränderungen im Cytoplasma, welche 
die Kernteilung einleiten. Während nämlich der Kern noch voll- 
ständig in Ruhe verharrt, treten neben demselben im Cytoplasma 
kinoplasmatische Fäden auf, die zunächst wirr und ungeordnet ver- 
laufen. Aus diesen sehr zarten Fäden sondert sich alsbald eine kleine 
bipolare Spindel mit wohlausgebildeten Polen. (Fig. 7 u. 8.) Diese 
Spindel nimmt gewöhnlich eine solche Lage ein, dass die Verbindungs- 
linie der Pole zu demjenigen Durchmesser der Zelle, der durch den 
Kernmittelpunkt hindurch geht, senkrecht steht. 

Indem die Spindel an Grösse immer mehr zunimmt, tritt auch 
der Kern aus seiner Ruhe heraus, der Kernfaden verkürzt und ent- 
wirrt sich. Hat sich die Spindel so weit vergrössert, dass sie fast 
mit ihren Polen die Zellwand erreicht hat, so bilden sich von den 
Polen nach der Kernwand hin sehr feine Strahlungen aus (Figur 9), 
die den Zweck haben, den Kern in die centrale Lage zurück- 
zuführen, aus der er sich vor Anlage der Spindel entfernte. 
Nachdem diese Fäden an die Kernwand angesetzt haben, verkürzen 
sie sich und ziehen den Kern in die Spindel hinein. Die Spindel- 
fasern weichen dem eindringenden Kern seitlich aus, wodurch dieser 
schliesslich vollständig von der Spindel aufgenommen wird. Trifft 
daher ein Schnitt die Zelle so, dass beide Spindelpole, die übrigens 
durch das Auseinanderweichen der Fasern etwas breiter geworden 
sind, in demselben liegen, so nimmt der Kern die Mitte der Zelle 
ein, und an zwei gegenüberliegenden Seiten desselben verlaufen Fasern, 
die nach zwei Polen hin konvergieren. 

Während dieser Vorgänge ist auch der Kernfaden in die Chro- 
mosomen zerfallen, und das Kernkörperchen hat sich aufgelöst. 

Die Zahl der Chromosomen beträgt bei S. emiliana und S. ser- 
pens 8, während S. Martensii eine grössere Zahl, die ich nicht genau 
feststellen konnte, aufzuweisen hat. Die Zählung ist am sichersten 
vorzunehmen, wenn der Kern sich innerhalb der Spindel befindet, oder 
später in der kurzen Ruhepause, die der Bildung der Tochterkerne folgt. 

Die Chromosomen sind leicht gebogene, kurze Stäbchen. Die 
erste Längsteilung habe ich mit einer 1500 fachen Vergrößerung 
noch deutlich sehen können, während die zweite Längsteilung sich 
durch die Kleinheit der Tochterchromosomen der Beobachtung entzog. 

Bei meinen Untersuchungen über die Teilung der Chromosomen 
zeigten sich auch Bilder, die leicht den Anschein erwecken konnten, 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIT. 1902. 13 



188 



Denke, Sporeiientwicklung bei Selaginella. 



als handelte es sich bei dem zweiten Teilungsschritt um eine Quer- 
teilung der Chromosomen. In den Prophasen der ersten Teilung wiesen 
nämlich die Chromosomen bei gewisser Einstellung des Mikroskops neben 
der Längslinie noch eine andere auf, welche quer verlief, und durch 
diese beiden Linien schien das Chromosom in vier gleiche Teile zerlegt 
zu werden. Wie bereits nachgewiesen wurde l ), handelt es sich hier 
nicht um eine Querteilung der Chromosomen, sondern diese Er- 
scheinung wird dadurch verursacht, dass das gekrümmte Chromo- 
som seine beiden Enden nach oben richtet, sodass der Zwischen- 
raum zwischen diesen Enden als helle Linie erscheint, welche eine 
Querteilung vorspiegelt. Die Richtigkeit des Gesagten zeigt manchmal 
schon eine verschiedene Einstellung auf derart gerichtete Chromosomen 
und ferner der Umstand, dass bei Chromosomen, die ihre gekrümmte 
Seite nicht nach unten, sondern nach der Seite gerichtet haben, nie 
eine Querlinie zu beobachten ist. Sind diese Beobachtungen auch 
nicht ausreichend, um eine Querteilung in Abrede stellen zu können, 
da die direkte Beobachtung der zweiten Längsteilung fehlt, so muss 
man sich nach den bisher gemachten Erfahrungen über diesen Punkt 
und besonders nach den eingehenden Untersuchungen Strasburgers 
der Ansicht anschliessen, dass auch bei Selaginella im zweiten 
Teilungsschritt eine Längsspaltung der Chromosomen erfolgt. 

Erst nachdem der Kern vollständig in die Spindel hineingezogen 
ist und die Mitte der Sporenmutterzelle eingenommen hat, wird die 
Kern wand aufgelöst; hierauf dringen von den Polen aus Zugfasern 
in die Kernhöhle vor und setzen an die Chromosomen an (Fig. 10). 

Die weiteren Teilungs Vorgänge bieten wenig Interesse mehr ; der 
Bildung der Kernplatte und dem Auseinanderw T eichen der Chromo- 
somenhälften (Fig. 11) folgt die Anlage der Tochterkerne, welche 
nach einer sehr kurzen Ruhepause die zweite Teilung vollziehen und 
zwar mittels Spindeln, deren Richtungen senkrecht zu einander stehen. 

Frühere Untersuchungen über Teilungen von Sporenmutter zellen 
haben schon ergeben, dass nicht immer Veränderungen im Kern den 
Anstoss zur Teilung geben. An verschiedenen Objekten wurde be- 
obachtet, dass, während der Kern in Ruhe verharrt, im Plasma sich 
Umlagerungen bemerkbar machen, die in engem Zusammenhang mit 
der Kernteilung stehen. So sehen wir bei den Jüngern? anniaeeen 
der Kernteilung Ausstülpungen der Sporenmutterzellen vorhergehen, 
welche tetraedrisch angeordnet sind und den Specialmutterzellen ent- 
sprechen. Bei den Makrosporen von Isoetes treten neben dem ruhen- 
den Kern Ansammlungen von Stärkekörnern auf, welche durch ihre 
Teilungen und Bewegungen im Plasma die Kernteilung beeinflussen. 
Allerdings sind auch schon faserige Bestandteile neben einem ruhen- 
den Kern im Cytoplasma gesehen worden; dass sich diese aber zu 
einer Spindel ordnen, ist bisher in pflanzlichen Zellen nicht beobachtet 
worden. 

Richten wir jedoch unseren Blick auf die Kernteilungen in 
tierischen Zellen, so erinnert besonders die Teilungsart, wie sie Her- 



') Strasburger E. , Über Reduktionsteilung, Spindelbildung, Centro- 
somen und Cilienbildner im Pflanzenreich. (Histologische Beiträge. Heft 
VI. 1900.) 



Denke, SpiMviientwiekliini; l><'i S« * I ;i »^i 1 1» >1 J a. 



L89 



mann 1 ) für die Spermatocyten des Salamanders schildert, an <lie 
Teilungsvorgänge, die ich in den Sporenmutterzellkernen von Srla- 
ginella beobachtete. Hermann giebt an, dass die wählend des 
Spiremstadiums auseinander rückenden Centrosomen durcli eine lichte 
.Brücke mit einander in Verbindung stehen; diese bilde sich nun zu 
einer äusserst zierlichen kleinen Spindel um, die nls lichter Körper 
sich von dem körnigen dunklen Arclioplasma, in dessen Mitte sie 
gelegen ist, scharf abgrenzen lasse. An den beiden Polen finde man 
die Centrosomen und sehe, wie dieselben durch wenige äusserst feine 
Fädchen mit einander in Verbindung stehen. Während somit in den 
Spermatocyten des Salamanders die Centrosomen den Anstoss zur 
Spindelbildung geben, und zur Vollendung derselben das Plasma mit- 
wirkt, geht in den Sporenmutterzellen von Selaginella, wo keine 
Centrosomen vorhanden sind, die Spindel direkt aus den Kinoplasma- 
fäden hervor ohne Mitwirkung individualisierter Centren. Die Form 
und das Aussehen der Spindel in den Sporenmutterzellen von Sela- 
ginella ist genau so wie in den Spermatocyten vom Salamander; in 
ersteren hebt sich die Spindel ebenfalls hell ab gegen das umgebende 
Plasma, wenn auch in weniger auffälliger Weise, und man kann 
feststellen, dass die Spindelfäden von Pol zu Pol reichen. Während 
jedoch in den genannten Zellen vom Salamander vor der Spindel- 
bildung die Kernmembran aufgelöst wird, bleibt sie bei den Sporen- 
mutterzellen von Selaginella lange erhalten. 

Verfolgen wir nun die Kernteilung in den Spermatocyten des 
Salamanders weiter, so sehen wir, dass deren Spindel zunächst an 
Grösse zunimmt. „Ist die junge Spindel ungefähr zum doppelten 
oder dreifachen ihrer Länge herangewachsen, so treten plötzlich von 
den Centrosomen ausgehende Fibrillenstrahlungen zu Tage. Man be- 
obachtet dann, dass, und zwar konstant, stets zuerst von einem der 
beiden Centrosomen ein mächtiges Bündel ausgeht, dessen feinste, 
ziemlich glattrandige Fäserchen, divergent auseinander strahlend, 
sich an den Chrom atinschleifen ansetzen. Ist einmal durch die 
Fibrillenbündel von der Spindel nach dem Knäuel der Kernschleifen 
eine Brücke geschlagen, so findet der weitere Verlauf des Prozesses 
in ganz einfacher Weise statt. Während nun die Spindel sich rasch 
vergrössert, kommen die von den Polen derselben abgehenden Fibrillen 
in Kontraktion und werden so die Chromatinelemente mehr und mehr 
in die Nähe der Spindel ziehen. Durch richtende Einflüsse werden 
die Chromatinschleifen an der Oberfläche der Spindel herumgeschoben, 
und es entsteht dadurch in der Metakinese jener Gleichgewichtszu- 
stand, der zu einer tonnenförmigen, bauchigen Kernfigur führt. " In 
den Sporenmutterzellen von Selaginella sehen wir auch zunächst die 
Spindel sich strecken. Sie erreicht aber ihre endgültige Grösse, noch 
bevor von ihren Polen Fasern und zwar zunächst nur in geringer 
Zahl nach dem Kern entsandt werden. Diese Fäden setzen nicht 
wie beim Salamander an die Chromosomen an, sondern an die noch 
erhaltene Kernmembran und bewirken durch ihre Kontraktionen, dass 
der ganze Kern in die Spindel hineingezogen wird. 

Trotz aller der genannten Unterschiede bleiben Übereinstimmungen 



l ) Hermann, Beitrag zur Lehre von der Entstehung der karyo- 
kinetischen Spindel. (Archiv für mikroskopische Anatomie. Band XXXVII.) 



13* 



190 



Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella. 



genug zwischen beiden Vorgängen bestehen, die auffälligste aber ist 
die an der Seite des Kerns sich vollziehende Spindelbildung. 

Teilung der Makrosporenmutterzellen. 

Wir haben gesehen, dass die Entwicklung der Mikro- und Makro- 
sporangien übereinstimmend bis zu dem Zeitpunkt verläuft, wo die 
Zellen des sporogenen Gewebes aus dem Gewebeverbande treten und 
sich abrunden. Während nun im Mikrosporangium fast sämtliche 
Zellen des sporogenen Gewebes in Teilung treten, zeigt sich im 
Makrosporangium nur eine geringe Zahl von Zellen, meistenteils nur 
eine, entwicklungsfähig. Die sterilen Zellen werden inhaltsarm, sie 
geben ihren Vorrat an Trophoplasma an die fertilen Zellen ab, be- 
halten jedoch das Kinoplasma, das sich um den Zellkern sammelt. 
Der Kern verliert wie in den Mikrosporenmutterzellen den grössten 
Teil seines Inhalts bis auf das grosse Kernkörperchen, welches ihm 
erhalten bleibt. Die Mutterzellen, deren Kerne wandständig wurden, 
und die eine grosse Vacuole einschliessen, gehen jedoch nicht gleich 
zu Grunde, wie Bower 1 ) beobachtet haben will, sondern sie er- 
halten sich in diesem Zustande noch lange Zeit und werden erst 
durch die heranwachsenden Sporen nach und nach zerdrückt. 

Über die Zahl der sich entwickelnden Zellen weichen die An- 
gaben in der Litteratur sehr von einander ab. In der neuesten Ar- 
beit über Selaginella, von Fitting 2 ), wird die Angabe Hofmeisters 
bestätigt, dass stets nur eine Zelle in Teilung tritt, während die 
übrigen ihren lebenden Inhalt verlieren. Campbell 3 ) dagegen be- 
hauptet, dass sämtliche Zellen sich zu Tetraden teilen, dass aber alle 
bis auf eine nach der Teilung im Wachstum zurückbleiben. Ich 
kann mich keiner dieser Ansichten vollständig anschliessen. Die 
Häufung des Materials, die infolge des Aufsuchens von Teilungszu- 
ständen in Makrosporenmutterzellen sich ergab, liess mich zu anderem 
Resultat kommen. In weitaus der grössten Zahl von Sporangien 
entwickelt sich nur eine einzige Mutterzelle weiter, sie füllt sich mit 
Plasma und tritt in Teilung. In einzelnen Fällen dagegen, besonders 
bei S. stenophjlla, sieht man, dass verschiedene Zellen gleichmässig 
mit reichem Inhalt versehen sind, so dass es den Anschein erweckt, 
als wollten mehrere in Teilung treten. Thatsächlich habe ich nun 
auch in einem Falle konstatieren können, dass vier Zellen sich zu 
Tetraden entwickelt haben. Wie jedoch Schnitte durch ältere Spo- 
rangien zeigten, sind nie mehr als zwei Tetraden existenzfähig; die 
übrigen stellen ihr Wachstum ein. Auf Grund dieser Beobachtungen 
komme ich zu dem Resultat : In der Regel ist nur eine Sporenmutter- 
zelle der Teilung und Weiterentwicklung fähig; der Fall, dass 
mehrere sich zu Tetraden teilen, ist jedoch nicht ausgeschlossen. In 
letzterem Fall gelangen aber nur die Sporen einer, höchstens von 
zwei Tetraden zur Reife. Hiernach ist auch die Ansicht Camp b eil s, 



*) Bower, Studies in the morphology of spore-producing members. 
(Philos. Transact. Koy. Soc. of London. Vol. 185. 1895. p. 525.) 

2 ) 1. c. p. 41. 

3 ) Campbell, The structure and development of the Mosses and Ferns. 
London 1895. 



Denke, Spoivnoni wicklunij; bei Sclji^iiiella 



L91 



dass alle Zellen in Teilung gehen können, 1 1 i <: 1 1 1 direkt als irrig zu 
bezeichnen. Ich halte diesen Kall nicht, für unmöglich, er wird aber 
höchsl selten eintreten. 

Die Resultate der über die Zahl der zur Weiterentwicklung ge- 
langenden Makrosporenmutterzellen angestellten Untersuchungen 
bilden einen Beleg dafür, dass die Makro- und Mikrosporen von 
Selaginella denselben Ursprung haben. Strasburger schrieb schon 
vor fast 30 Jahren 1 ): „Nach der Übereinst immun»- in der Kntvvick- 
lung und den Übergängen in der Stellung lässt sich schlechterdings 
nicht daran zweifeln, dass die Sporocysten von Lycopodium und 
Selagxnella homologe Gebilde sind, und da erstere nur hermaphrodite, 
letztere männliche und weibliche Sporen erzeugen, so muss hieraus 
weiter geschlossen werden, dass eben erst innerhall) der Selaginellen- 
Gruppe die Trennung der Geschlechter vor sich ging. Diese An- 
nahme findet eine bedeutende Stütze in der noch völligen Überein- 
stimmung der beiderlei Sporocysten, sowolü bei Selaginella als auch 
bei Isoetes, der relativ grossen Zahl Makrosporen, die hier (nament- 
lich bei Isoetes) in einer Sporocyste noch erzeugt werden, an dem 
(abgesehen von der Grösse) noch verhältnismässig sehr überein- 
stimmenden Bau der Sporenhaut beider Arten von Sporen." Wir 
sehen, dass schon Strasburg er die relativ grosse Zahl der Makro- 
sporen für seine Annahme geltend macht. Es lässt sich nämlich 
vermuten, dass auf einer früheren Entwicklungsstufe wie im Mikro- 
sporangiuni so auch im Makrosporangium die grösste Zahl der 
Mutterzellen entwicklungsfähige Sporen erzeugt hat, dass allmählich 
immer mehr Zellen zu Gunsten der übrigen ihre Entwicklung ein- 
gestellt haben, so dass als Endglied dieses Entwicklungsganges der 
Fall anzusehen ist, dass nur eine Zelle reife Sporen erzeugt. Die 
übrigen Zellen haben aber keineswegs die Fähigkeit verloren, sich 
zu teilen, wie das oben angeführte Beispiel zeigt. 

Mit den Kernteilungsvorgängen in den Mikrosporenmutterzellen 
vertraut, suchte ich die entsprechenden Zustände bei den Makro- 
sporenmutterzellen aufzudecken. Es war nicht von vornherein selbst- 
verständlich, dass bei letzteren die Teilung in derselben Weise wie bei 
ersteren verlief. Wie z. B. bei Isoetes oder Anthoceros Anhäufungen 
von Nährstoffen in den Sporenmutterzellen auf die Teilung einwirken, 
so konnten sie auch bei Selaginella Änderungen hervorgerufen haben. 
Die Untersuchungen ergaben jedoch, dass dem nicht so ist. Aller- 
dings gelang es mir nicht, die Kernteilung der Makrosporenmutter- 
zellen in ihrem ganzen Verlaufe Schritt für Schritt zu verfolgen; 
die Zustände aber, die sich mir zeigten, wie die Ansammlung von 
Kinoplasmafasern neben dem Kern, die Ausbildung einer bipolaren 
Spindel im Cytoplasma, die Lage des noch mit Wandmig umgebenen 
Kerns innerhalb der Spindel, stimmen mit den Teilungszuständen 
in Mikrosporenmutterzellen derart genau überem, dass kein Zweifel 
darüber herrschen kann, dass die Teilungsvorgänge in den Makro- 
sporenmutterzellen mit denjenigen in den Mikrosporenmutterzellen 
identisch sind. 



') Strasburger E., Einige Bemerkungen über Lycopodiaceen. (Sep.- 
Abdr. aus Botan. Ztg. 1873. pag. 8.) 



192 Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella. 



Entwicklung der Makrosporen von ihrer Anlage 
bis zur Reife. 

Ein Blick in eine halbreife Spore von Selaginella überzeugt 
uns davon, dass wir es hier mit einer eigenartigen Membranbildung 
zu thun haben. Vom Plasma der Zelle, aus welcher die Makro- 
spore sich entwickelt, werden nach einander zwei Membranen ge- 
bildet, die mit glatten Konturen einander anliegen. Während eine 
Zeit lang diese beiden Membranen im Kontakt mit einander wachsen, 
sieht man von einem gewissen Stadium an die innere Membran im 
Vergleich zur äusseren bedeutend im Wachstum zurückbleiben. In- 
folgedessen lösen sich die Membranen von einander, worauf die 
äussere, schnell an Fläche und Dicke zunehmend, schliesslich von 
der imieren Membran etwa den Abstand ihrer dreifachen Dicke er- 
reicht. Hierauf wird die innere Membran ausgedehnt und der 
äusseren als dünnes Häutchen angelegt. 

Der erste, der diese Wachstumsverhältnisse der Makrosporen- 
häute als normale erkannte und beschrieb, war Heinsen 1 ). Vor 
ihm hatte man das auffällige Verhalten der Sporenhäute auf eine 
anomale Entwicklung der Sporen zurückgeführt. Da Heinsens 
Beobachtungen jedoch nicht in allen Punkten den Thatsachen ent- 
sprechen, so beschäftigte sich Fitting neuerdings mit diesem Gegen- 
stande und verfolgte die Entwicklung der Sporenhäute von ihrer 
ersten Anlage bis zur Reife der Sporen. Auf Grund dieser Unter- 
suchungen glaubt Fitting zu der Annahme berechtigt zu sein, dass 
Sporenmembranen wachsen können, ohne in Berührung mit Proto- 
plasma zu sein, dass sie imstande sind, die zu ihrem Aufbau nötigen 
Stoffe dem sie durchdringenden Nährsaft zu entziehen und in sich 
einzulagern. Da diese Resultate nicht leicht in Einklang zu bringen 
sind mit längst beobachteten Vorgängen, bei welchen Membranen 
nur wachsen, wenn sie mit einer Protoplasmamasse in Verbindung 
stehen, so erschienen dieFittingschen Angaben einer Nachprüfung 
wert. Ich verfolgte daher den Entwicklungsgang der Makrosporen 
eingehend, und zwar bei Selaginella emiliatia, welche Art bisher 
unberücksichtigt blieb. 

Nach der Teilung der Sporenmutterzelle umgiebt sich jede der 
vier Sporenanlagen mit einer dünnen Membran, der Spezialmutter- 
zellmembran. In diesem Stadium nimmt der Kern entweder die 
Mitte der Spezialmutterzelle ein, oder er liegt, wie in der weitaus 
grössten Zahl der beobachteten Fälle, am Basalteil derselben, der 
Spitze gerade gegenüber. Er wandert aber, sobald die Bildung der 
Sporenmembranen einsetzt, an den Scheitel der Zelle und verharrt 
dort bis zur vollständigen Reife der Spore, bis er durch seine 
Teilung die Prothalliumbildung einleitet. Ein ähnliches Verhalten 
des Kerns hat F. M. Lyon 2 ; beobachtet, nur rückt nach ihrer 
Angabe der Kern in einem etwas älteren Stadium an den Sporen- 
scheitel. Sie sagt: „At the moment of the Separation of the spores 



. 'j Heinsen E., Die Makrosporen und das weibliche Prothallium von 
Selaginella. (Flora, Band 78. 1894. pag. 466 ff.) 

2 ) Lyon F. M. , A study of the sporangia and gametophytes of Sela- 
ginella apus and S. rupestris. (Botanical Gazette. Vol. XXXII. Nr. 2.. 
pag. 127.; 



Denke, Sporenentwicklung Woi SelaginelLa. 



the nuclei lie near the bases of the sporcs, hui soon move toward 
the apices." 

Schnell nach einander sieht man nun zwei Sporenmembranen 
sich bilden. Zunächst lagert sich der Spezialmutterzellmeinbran 
von innen als zartes Häiitcheii das Exöspor an. Ks kleidet die 
Innenwand der Spezialmutterzellmembran vollständig ans und nininit 
allmählich an Fläche und Dicke zu. Ist es etwa 2 (i dick, so ent- 
steht ebenfalls aus dem Plasma der Zelle eine zweite Membran 
ffig, 12), welche sehr schnell die dreifache Dicke des Exospors er- 
langt und von Eitting als Mesospor bezeichnet worden ist. Dieses 
Mesospor liegt, wie Eitting 1 ) schon richtig beobachtete, dem Exö- 
spor fest an. nur nicht an den schon früher gebildeten E]\osporfalten, 
woraus zu ersehen ist, dass das Mesospor nicht durch Spaltung des 
Exospors entsteht, wie Heinsen 2 ) angiebt, da es sonst dasselbe 
überall auskleiden müsste. Sowohl der Innenrand des Mesospors 
wie auch der Aussenrand des Exospors sind auf Querschnitten voll- 
ständig glatt, die Verzierungen treten auf letzterem erst später auf. 

Während der Bildung .des Mesospors haben sich innerhalb und 
ausserhalb der Membranen Änderungen geltend gemacht. Wir sehen 
nämlich innnerhalb des Mesospors am Sporenscheitel ein kugeliges 
Gebilde, das wenig Inhalt besitzt. In dem übrigen vom Mesospor 
umschlossenen Innenraum ist bei lebenden Sporen nichts zu sehen, 
bei fixiertem Material ist dieser Raum mit einer Substanz erfüllt, 
die eine schaumige Struktur zeigt. Heinsen' 3 ) hielt die ganze 
Masse innerhalb des Mesospors für Plasma und die kleine am 
Scheitel der Spore aufgehängt erscheinende Blase für den Kern. 
Eingehende Untersuchungen über diesen Punkt lassen mich aber der 
Ansicht Eittings 4 ) zustimmen, dass die kleine Blase aus Plasma 
besteht, in welchem ein kleiner länglicher Kern liegt. Letzterer 
enthält, ähnlich wie die im Sporangium schwimmenden sterilen Zellen, 
einen im Verhältnis zum Kern grossen Nukleolus, der sich mit 
Hämatoxylin blau, mit Safranin lebhaft rot tingiert. 

Während der Anlage des Mesospors löst sich die Spezialmutter- 
zellmembran auf, sie verquillt. Die einzelnen Sporen entfernen sich 
etwas von einander und erscheinen in eine schaumige Masse ein- 
gebettet, die sich mit Kongorot lebhaft rot färbt. Ähnliche Massen 
füllen einzelne Teile des Sporangieninnern, die sterilen Mutterzellen 
einschliessend. 

Während die Plasmablase sich weiterhin nur sehr unbedeutend 
vergrössert, entwickeln die beiden Membranen ein lebhaftes Flächen- 
und Dickenwachstum, bleiben dabei anfänglich fest mit einander 
verbunden (Fig. 13 und 14). Die Folge des Flächenwachstums ist 
eine bedeutende Vergrösserung des zwischen Plasmablase und Meso- 
spor befindlichen Raumes, der jedoch stets vollständig von der 
schaumigen Masse ausgefüllt wird. 

Mit dem Wachstum der Membranen geht Hand in Hand die 
Bildung von Verzierungen auf der Aussenseite des Exospors ( Fig. 13). 



*) 1. c. pag. 42. 

2 ) 1. c. pag. 482. 

3 ) 1. c. pag. 481. 

4 ) 1. c. pag. 43. 



194 



Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella 



Diese Verzierungen wachsen bei der ferneren Grössenzunalime der 
Membranen und erreichen erst spät ihre endgültige Grösse. 

Ist der Äquatorialdurchmesser der Sporen etwa 0,14 mm gross, 
so überwiegt das Flächenwachstum des Exospors dasjenige des 
Mesospors, so dass die Membranen sich von einander trennen (Fig. 15). 
Diese Abhebung des Exospors vom Mesospor bleibt jedoch auf den 
Basal- und Äquatorialteil der Spore beschränkt, am Sporenscheitel 
sind die Membranen dauernd fest verbunden. 

Wie fest die Häute einander anliegen, ersieht man daraus, dass 
ziemlich grosse Spannungen dazu gehören, um das Exospor vom 
Mesospor zu trennen. Manchmal gelingt die glatte Loslösung nicht, 
es bleiben Verbindungsbalken bestehen, die meistens später zerrissen 
werden. 

Der an lebenden Sporen hyalin erscheinende Zwischenraum 
zwischen den beiden Häuten ist an fixiertem Material von einer 
Masse erfüllt, die eine feinkörnige oder sehr englumige Struktur auf- 
weist. Gewöhnlich ist nicht der ganze Zwischenraum von diesen 
Substanzen erfüllt, sondern sie lagern sich dem Mesospor an, so dass 
am Exospor ein leerer Raum bleibt (Fig. 17 und 18). Diese Er- 
scheinung wird wohl dadurch zustande kommen, dass die ein- 
dringende Fixierungsflüssigkeit die zwischen den Membranen befind- 
lichen dünnflüssigen Substanzen auf dem Mesospor niederschlägt. 
Eine ähnliche Beobachtung macht man zuweilen in dem von schau- 
miger Masse erfüllten Innenraume des Mesospors. Auch dort ist 
parallel der Innenseite des Mesospors ein leerer Raum, und die 
schaumige Masse umgiebt halbmondförmig die Plasmablase. 

Während nach der Trennung der beiden Membranen das Exo- 
spor schnell sowohl an Dicke wie an Fläche zunimmt und sich 
immer weiter vom Mesospor entfernt (Fig. 16 — 18), bleibt die Dicke 
des Mesospors nahezu konstant, dasselbe nimmt nur etwas an Fläche 
zu. Zeigte das Mesospor bisher m allen Schichten gleiche Be- 
schaffenheit, und wies es auf dem Querschnitt eine feine Strichelung 
auf, so beginnt es nun an seiner Aussenseite feinkörnig zu werden 
(Fig. 16). Wir können daher auf Querschnitten an dieser 
Membran einen helleren dem Plasma zugekehrten und einen dunkleren 
äusseren Teil unterscheiden. Letzterer färbt sich intensiver als der 
innere Teil und gleicht in seiner Beschaffenheit sehr dem Exospor. 

Hat die Spore einen Durchmesser von etwa 0,32 mm erreicht, 
so stellt das Exospor, welches ungefähr 0,03 mm dick geworden ist, 
sein Wachstum ein. Die Substanzen, welche die Zwischenräume 
zwischen Exo- und Mesospor und zwischen letzterem und der Plasma- 
blase erfüllten, haben sich während des Membranwachstums sehr 
verringert; wenn das Exospor seine endgültige Grösse erreicht hat, 
ist von ihnen kaum noch etwas zu bemerken. Die flockigen Massen, 
welche im Sporangienhohlraum die sterilen Mutterzellen umgaben 
und teilweise den Sporen aufgelagert waren, haben ebenfalls nach 
und nach abgenommen und sind nun gänzlich verschwunden. Auch 
das Aussehen der Tapetenzellen hat sich geändert. Während sie 
bei der Trennung der Sporenmembranen noch mit Protoplasma voll- 
gepfropft waren, verloren sie mit dem Wachstum der Sporen diesen 
reichen Inhalt immer mehr und entleerten sich schliesslich voll- 
ständig. 



Denke, Sporcnentwicklun^ l>ei Srliigiiicllii 



L95 



Nunmehr machen sich Veränderungen der am Sporenscheite] 
befindlichen Plasmablase bemerkbar. Hatte diese bisher kmim merk- 
lich an Grösse zugenommen, so wächst sie jetzt selir schnell (Fig, L8 
und 10). Mit diesci' \ ei üi nssei min der ( )beri1;'irhc ist jedoch keine 
besonders starke Vermehrung des protoplasmatischen [nhalts ver- 
bunden, derselbe bildet vielmehr nur eine dünne äussere Hülle, die 
eine grosse Vakuole umschliesst. 

Gleichzeitig lassen sich am Mesospor Veränderungen wahr- 
nehmen. Wie in einem früheren Entwicklungszustand die äussere 
Schicht, so wird jetzt auch die innere Schicht desselben feinkörnig 
(Fig. 19). Das Mesospor scheint sich in zwei Häute differenzieren 
zu wollen; wie jedoch ältere Stadien zeigen, lösen sich diese beiden 
Schichten nie von einander ab, sondern bleiben stets durch die 
mittlere Membranschicht mit einander verbunden. Dasselbe Ver- 
halten des Mesospors hat Fittin g') bei S. Martensii beobachtet. 
Heinsen 2 ), der diese Erscheinung ebenfalls sah, glaubte hierin die 
Bildung des Endospors zu erblicken. F. M. Lyon 3 ) ist derselben 
Ansicht. Sie sagt: „The thick envelope surrounding the vesicle 
Stretches, becoming proportionately thin as its surface increases, until 
it comes to lie againt the inner surface of the exospore. At this 
stage it consists of two distinkt layers, the endospor and mesospor". 
Dies entspricht jedoch nicht der Wirklichkeit. Ich muss nrich viel- 
mehr der Ansicht anschliessen , dass das Endospor kein Teil des 
Mesospors ist, sondern später erst vom Plasma dem Mesospor an- 
gelagert wird. 

Die an Grösse zunehmende Plasmablase legt sich dem Mesospor 
fest an und dehnt dasselbe soweit aus, bis es als feines Häutchen 
dem Exospor vollständig anliegt (Fig. 20). Diese blosse Dehnung 
des Mesospors scheint allen SelagineUa -Arten zuzukommen. Sowohl 
Fitting 4 ) wie auch Heinsen 5 ), und, wie aus Obigem sich ergiebt, 
auch Lyon, haben bei allen von ihnen untersuchten Arten dieselbe 
passive Ausdehnung des Mesospors beobachtet. Heinsen schreibt 
schon: „Das zunehmende Volumen des Inhalts in der Intine drückt 
dieselbe allmählich an die Exine. Bei der Streckung, welche die- 
selbe hierbei erfährt, wird sie immer dünner. Wenn sie der Exine 
völlig anliegt, gleicht sie nur noch einem schmalen Häutchen." 

Das Innere der Sporen ist bis zu diesem Zeitpunkt bei S. emi- 
liana vollständig leer. Es füllt sich jetzt erst langsam mit Plasma, 
Proteinkörnern und ultröpfchen, warauf die Prothalliumbildung be- 
ginnt. Wie Heinsen und Fitting habe ich immer erst die Pro- 
thalliumbildung beobachtet, wenn das Mesospor dem Exospor anlag, 
eine Teilung des Sporenkerns vor diesem Zeitpunkt, wie F. M. Lyon 6 ) 
sie für S. apus beschreibt, kommt bei emiliana nicht vor. 

An diese Schilderung der thatsächlichen Befunde möchte ich noch 
einige Erörterungen anknüpfen. Unwillkürlich drängen sich nämlich bei 
der Verfolgung der Sporenentwicklung von SelagineUa dem Beobachter 



' ) 1. c. pag. 48. 
") 1. c. pag. 434. 

3) 1. c. pag. 129. 

4 ) 1. c. pag. 48. 

5) 1. c. pag. 489. 

6) 1. c. pag. 129. 



196 



Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella. 



Fragen auf, die er sich nicht sogleich zu beantworten weiss. Wo- 
her beziehen die beiden Membranen die zu ihrem Aufbau nötigen 
Stoffe? Wie entstehen die Verzierungen auf der Aussenseite des 
Exospors? Woraus setzen sich die schaumigen Massen zusammen, 
welche während des Membranwachstums innerhalb und ausserhalb 
der Sporen bemerkbar sind? 

Dass wir es, wie oben beschrieben, bei der Trennung der Mem- 
branen wirklich mit einem Membranwachstum und nicht mit einer 
blossen Dehnung des Exospors oder Kontraktion des Mesospors zu 
thun haben, erkannte vor Eitting schon Heinsen. Letzterer 
sagt 1 ): ,,Wäre die Trennung der Exine von der Intine durch Kon- 
traktion der letzteren verursacht worden, so müsste mindestens in 
dem Stadium, wo das Auseinanderweichen der beiden Membranen 
erfolgt ist, ein Moment eintreten, in welchem der Umfang der Intine 
kleiner wird als zuvor. Ein solcher Fall tritt aber niemals ein, die 
Intine vergrössert sich im Gegenteil ständig, nur nicht in so schneller 
Weise wie die Exine. Ein zweiter Fall, durch den die Grössenzu- 
ii ahme der äusseren Sporenmembran veranlasst werden könnte, wäre 
in der Möglichkeit zu suchen, dass dieselbe passiv ausgedehnt würde, 
doch scheint mir auch diese Annahme durch Thatsachen keine Unter- / 
Stützung zu finden. Wenn die Vergrösserung der Exine auf solche 
Art vor sich ginge, so müsste dieselbe unbedingt in ihrem Dicken- 
verhältnis verringert werden. Die Exine behält indessen nicht nur 
ihre Breite bei, sondern nimmt sogar in derselben konstant zu." 

Gehen wir vor der Erörterung der Frage: Wie wachsen 
die Membranen nach ihrer Trennung von einander? auf die andere 
zurück: Wie wachsen sie vor ihrer Trennung? so stossen wir hier 
schon auf Schwierigkeiten. Wir sahen, dass dem Mesospor keines- 
wegs organisiertes Plasma anliegt, welchem man die Ernährung der 
beiden Membranen zuschreiben könnte. Das einzige Plasma, das 
die Sporenanlage enthält, ist in einer kleinen Kugel enthalten, die 
am Sporenscheitel aufgehängt erscheint und nur an dieser Stelle mit 
dem Mesospor in Verbindung steht. Dass Plasma von dieser Blase 
an der Verbindungsstelle mit dem Mesospor in dieses und weiterhin 
in das Exospor eintritt und von hieraus seinen Weg nach dem Basal- 
teil der Spore nimmt, hält Fitting 2 ) für unwahrscheinlich. Auch 
Heinsen ist nicht geneigt, für das spätere Wachstum des Exospors 
nach seiner Loslösung vom Mesospor eine Zufuhr von Plasma auf 
dem angedeuteten Wege anzunehmen. Er schreibt 3 ): „Abgesehen 
vom Scheitel der Spore, wo ja stets Exine und Intine in Kontakt 
bleiben und die letztere also gleichsam eine Brücke zwischen dem 
eingeschlossenen Plasma und der äusseren Sporenhülle herstellt, ist 
die Exine von jeder Plasmaverbindung abgeschnitten. Ob dieser 
geringe Zusammenhang, der zwischen dem Plasma und den beiden 
Sporenmembranen besteht, allein das Wachstum der Exine in diesem 
Stadium ermöglicht, scheint mir fraglich. Exine und Intine sind fast 
in ihrem ganzen Umfange getrennt, von einer Verbindung mit dem 
Plasma des innersten Sporenraumes kann kaum die Kede sein." 



1) 1. c. p. 487. 

2 ) 1. c. p. 50. 

3 ) 1. c. p. 488. 



Denkr, Spoienentwirklung bei Selaginella. 



Auch Ich möchte bezweifeln, dass auf diesem Wege Phisnui in den 
Basalteil der Spore gelangt. 

Eine andere Möglichkeit der Membranernähriing durch das 
Plasma der Spore wäre die, dass das Hasma von der Kugel lu- 
den Kaum /wischen ihr und dem Mesospor durchsetzt. Audi diesen 
Fall hält Fitting 1 ) für ausgeschlossen, da Leitungsbahnen nicht, 
zu bemerken seien und der Inhalt der kleinen IMasmablase zu gering 
sei, um überhaupt bei der Ernährung der Membranen in Betracht 
zu kommen. Könnte man sich nicht denken, dass eine Plasmamasse 
ihre Grösse beibehält, wenn sie den Auf bau einer Membran bewirkt? 
Kann sie nicht Nährstoffe in sich aufnehmen, sie in Plasma verwandeln 
und dieses wieder an die Membran abgeben, ohne ihre Grösse zu 
verringern? Allerdings bleibt bei dieser Annahme immer noch die 
Frage offen, auf welchem Wege das Plasma zu den Membranen gelangt. 
Nun ist jedoch der Raum zwischen der Plasmakugel und dem Meso- 
spor nicht vollkommen leer; er ist mit einer Flüssigkeit erfüllt, die 
sich bei der Fixierung als schaumige Masse niederschlägt. I tfese 
Masse leitet vielleicht ihren Ursprung von der Plasmablase ab, sie 
besteht möglicherweise aus Plasma, das in dünnflüssigerer Form, als 
es in der Kugel' enthalten ist, diesen Zwischenraum passiert und das 
Material für das Membranwachstum liefert. Auf diese Weise liesse 
sich das Wachstum der beiden Membranen vor der Abhebung des 
Exospors erklären. Trennen sich die beiden Membranen von ein- 
ander, so müsste das Plasma auch noch den Hohlraum zwischen 
Mesospor und Exospor durchwandern, um zu letzterem zu gelangen. 

Erscheint dem Beobachter die Ernährung des Exospors 
ausschliesslich vom Plasma der Spore nicht wahrscheinlich, so muss 
er annehmen, dass das Nährmaterial von aussen zugeführt wird. 
Für die Annahme einer Stoffzufuhr von aussen spricht der Um- 
stand, dass die Sporen in eine nach der Fixierung schaumig aus- 
sehende Masse eingebettet sind, welche zu mächtig erscheint, um als 
blosse Überreste der Spezialmutterzellmembran gelten zu können. 
Man kann sich leicht davon überzeugen, dass diese die Sporen um- 
gebenden Massen nicht von dem Plasma irgend welcher zerstörten 
Zellen abstammen können. Wie schon erwähnt, lösen sich die sterilen 
Sporenmutterzellen nicht auf, man sieht sie, mit ihrer Membran noch 
umgeben, neben den Sporen im Sporangieninnern liegen; auch ver- 
danken diese Massen ihre Herkunft nicht einer Zerstörung der 
Tapetenzellen, denn diese gehen erst sehr spät zu Grunde. Es bleibt 
daher nur die Möglichkeit übrig, dass die zur Ernährung des 
Exospors event. von aussen zugeführten Stoffe von den Tapeten- 
zellen absorbiert werden. Eine solche direkte Zufuhr von Nährmaterial 
von den Tapetenzellen her ist für Fitting 2 ) der einzig mögliche 
Weg, auf dem die Membranen die Stoffe zu ihrem Aufbau erhalten 
können. Er spricht sowohl Exo- als auch Mesospor die Fähigkeit 
zu, „selbständig neue Substanzteüchen einzulagern, also selbständig 
zu wachsen, da sie die zu ihrem Aufbau nötigen Stoffe nicht direkt 
dort, wo sie während des Wachstums eingelagert werden, vom Plasma 
erhalten können. 



1 ) 1. c. p. 50. 

2 ) 1. c. p. 51. 



198 



Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella. 



Meiner Ansicht nach ist für den Augenblick eine befriedigende Er- 
klärung nicht zu geben : diese Möglichkeit wird erst dann vorhanden 
sein, wenn man Positives über die Herkunft und Zusammensetzung der 
innerhalb und ausserhalb der Sporen befindlichen schaumigen Massen 
weiss. Bis jetzt ist man von dieser Kenntnis noch sehr weit entfernt. 
Heinsen 1 ) nennt sie desorganisierte Substanz. Fitting 2 ) meint: 

„Die Gerinnungsmassen dürften wohl von einem Kohlehydrat 

herrühren, das in der die Sporenhohlräume erfüllenden Flüssigkeit 
gelöst war." Auch F. M. L3'on klärt uns hierüber nicht auf. Sie 
sagt nur 3 ): „The rest of the spore cavity between the vesicle and 
the exospore is filled with a limpid fluid." Bevor wir etwas Be- 
stimmtes über diese Massen wissen, halte ich eine Entscheidung der 
Frage nach dem Wege und der Art der Stoffzufuhr für unmöglich. 
Diese Substanzen stehen, wie ihr allmähliches Verschwinden bei der Ver- 
grösserung der Membranen zeigt, in so innigem Zusammenhang mit 
dem Wachstum der Häute, dass die Kenntnis ihrer Zusammensetzung 
mir für die Lösung der Frage wesentlich erscheint. 

Vielleicht werden wir einer Erklärung näher gebracht durch 
Untersuchungen der Membranbildung bei verwandten Gattungen, wie 
sie augenblicklich im hiesigen Institut angestellt werden. 



Zusammenfassung der Resultate. 

1. Die Sporangien der Selaginellen entstehen am Stengelumfang aus Epi- 
dermiszellen und hypodermalem Gewebe. 

2. Bei den von mir untersuchten Arten ist eine Ableitung der Sporenmutter- 
zellen von einer einzigen Zelle, die durch ihre Grösse charakterisiert wäre, 
nicht zu konstatieren. 

3. Makro- und Mikrosporangien entwickeln sich vollkommen gleich bis zur 
Trennuug der Zellen des centralen Gewebes im Sporangium. 

4. Für die Annahme, dass die Makro- und Mikrosporen phylogenetisch den- 
selben Ursprung haben, sind Anknüpfungspunkte vorhanden. 

5. Die Teilung sowohl der Makro- als auch der Mikrosporenmutterzellen wird 
eingeleitet durch Anlage einer extranuklearen Spindel. Der Kern wird 
durch Fibrillen, die von den Spindelpolen ausgehen und an die Kernmem- 
bran ansetzen, in die Spindel hineingezogen. 

6. Exo- und Mesospor der Makrosporen werden vom Plasma der Spezial- 
mutterzelle nach einander gebildet und liegen einander fest an. Während 
dessen wird die Spezialmutterzellmembran aufgelöst. 

7. Nach der Bildung des Mesospors besteht das Plasma der Sporenanlage 
nur noch aus einer kleinen, am Sporenscheitel liegenden Kugel. 

8. Die Verzierungen auf der Äussenseite des Exospors werden bei S. emiliana 
vor der Trennung der beiden Membranen gebildet. 

9. Die Trennung der Membranen ist die Folge eines schnelleren Wachstums 
des Exospors. 

10. Eine Erklärung des Membranwachstums erscheint wegen der Unkenntnis 
der Zusammensetzung der auftretenden schaumigen Massen vor der Hand 
nicht möglich. 



1) 1. c. p. 482. 

2) 1. c. p. 46. 

3) 1. c. p. 128. 



Denke, Bporenentwicklung bei Sehiginella 



I 90 



Erklärung der Figuren. 

1. Mikrotomlüngssehnitl durch einen Kruchtwedel von N. iiitihdiiti. I bei 
dem jüngsten Sporophvll wölbt, sieb die Sporangienanlage vor \ 'er 
gröss. 750. 

2. Der wie in 1 geführte Schnitt zeigt- eino halbkugellÖrmige Sporangien- 
anlage mit einzellsehiehtiger lOpidernüs. In dein livnodermalen («ewebe 
ist keine Gesetzmässigkeit in der Teilungsriehtung der Zellen zu beobachten. 
Unter der Sporangienanlage die Ligula, darüber das jüngste Sporophyll 
des Sporangienstandes. Vergr. 500. 

3. Mikrotonischnitt durch eine in Teilung begriffene Zelle einer Sporangien- 
anlage. Vergr. 1ÖU0. 

4. Schnitt durch eine sich teilende Zelle des Vegetationskegels. Vergr. lfjOO. 

5. Längsschnitt durch in Teilung begriffene Tapetenzellen. Die Lage 
der Spindel liisst eine Querteilung der Zellen vermuten, es erfolgt aber 
Längsteilung. 

6—11 sind Mikrotomschnitte durch Sporemnutterzellen, den Verlauf der Kern- 
teilung zeigend. Vergr. löÜO. 

6. Sporenmutterzelle vor der Teilung, mit körnigen Einschlüssen im Cyto- 
plasma. 

7 u. 8. Neben dem Kern der Zelle liegt eine kleine Spindel mit wohlaus- 
gebildeten Polen. 

9. Die extranukleare Spindel nimmt die Mitte der Mutterzelle ein. Dünne 
Fasern verbinden die Spindelpole mit der Kernwand. 

10. Der Kern liegt innerhalb der Spindel. Zugfasern setzen an die Chromo- 
somen an. 

11. Anaphase der ersten Kernteilung. 

12. Längsschnitt durch ein Sporangium. In demselben eine Sporentetrade 
(die vierte Spore liegt unter den drei durchschnittenen^. Bei allen Sporen 
ist das Exospor gezeichnet, in einer ausserdem das Mesospor und die 
Plasmablase mit Kern. Schaumige Massen erfüllen einzelne Teile des 
Sporangiums. Vergr. bei 12—20 ist 187. 

13 u. 11 zeigen das Wachstum der Sporenmemhranen vor ihrer Trennung. 
Zwischen Mesospor und Plasmablase sind schaumige Substanzen sichtbar. 

15. Das Exospor hebt sich vom Mesospor ab. 

16. Die äussere Sporenhaut von der inneren weit abgehoben. Zwischen 
beiden Membranen schaumige Massen, dem Mesospor aufgelagert. Der 
äussere Teil des Mesospors feinkörnig. 

17. Etwas älteres Stadium wie 16. 

18 u. 19. Plasmablase hat sich ausgedehnt. In 19 nicht nur der äussere, 
sondern auch der innere Rand des Mesospors feinkörnig. 

20. Mesospor durch die Plasmakugel ausgedehnt und dementsprechend dünn 
geworden. 



Zur näheren Kenntnis der Algengattung 

Trentepohlia Mart. 

Von 

P. Brand in München. 

Hierzu Tafel VI. 



Die früher unter dem Namen „Chroolepus Ag. li bekannte Gattung 
Trentepohlia fasse ich im Sinne jener Autoren auf, welche ihr nur 
aerophile Formen zurechnen. Dieselben gehören zu jener Minder- 
zahl von Grünalgen, welche dem eigentlichen Lebenselemente der 
übrigen Vertreter dieser Gruppe — und wohl auch ihrer eigenen 
Vorfahren — nämlich den permanenten Ansammlungen fliessenden 
oder stehenden Wassers so vollständig entrückt sind, dass sie zu 
ihrer vegetativen Lebensthätigkeit und sogar zu ihrem Fortpflanzungs- 
geschäfte nur eines nicht vollständig trockenen Untergrundes, sowie 
einer gelegentlichen, wenn auch nicht allzu seltenen Befeuchtung 
durch Meteorwasser und einer nicht allzu trockenen Luft bedürfen. 
Dabei sind die meisten dieser Algen nicht durchaus der Unterlage 
angeschmiegt, wie z. ß. Pleurococcus , Schizog onium etc., sondern es 
ist das in der Regel nur bezüglich ihres — oft recht unbedeutenden 
— Sohlenteiles der Fall, während die Hauptmasse ihrer Verzweigung 
frei in die Luft ragt. 

Wenn schon dieses ausnahmsweise Verhalten geeignet ist, ein 
gewisses Interesse für unsere Gattung zu erwecken, so kommt hierzu 
noch der weitere Umstand, dass der Zeilinhalt dieser Algen in der 
Regel nicht die den sonstigen Grünalgen eigentümliche Chlorophyll- 
färbe, sondern eine je nach der Menge und wohl auch nach der 
speciellen Modifikation des in ihnen das Chlorophyll verdeckenden 
Hämatochroms x ) zwischen gelb, rot und braun schwankende Färbung 
zeigt. 

Die Trentepohlien haben in der That schon die Aufmerksamkeit 
zahlreicher Botaniker auf sich gelenkt und sind nicht nur nach der 
systematischen Richtung, sondern auch vom Standpunkte der Mor- 
phologie und Biologie aus mehrfach besprochen worden. Ein flüchtiger 



*) Dieser von Cohn (1. c. p. 44.) zuerst beschriebene und benannte Stoff, 
welcher von russischen Botanikern als „Chlororufin" bezeichnet wird, gehört 
nach Zopf (1. c.) zu den carotinartigen Farbstoffen (den „Lipochromen" 

-Krukenbergs.) 



Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattnng Trentepohlia M.-n-t. 20] 



Überblick über diese entstandene umfangreiche Litteratur könnte zw 
der Vermutung führen, dass alle Verhältnisse der Gattung bereits 
klar gestellt seien. 

Als mir vor einigen Jahren durch die Gefälligkeil des Herrn 
Prof. v. Tubeuf eine von Herrn Dr. F. Neger in Chile aufgefundene 
Trentepohlia zugekommen war. liess sich dieselbe aber mit Hilfe dei 
damals vorhandenen Litteratur nicht bestimmen. Kine darauf hin 
vorgenommene Untersuchung der von mir gesammelten einheimischen 
Trentepohlien ergab gleichfalls neue Resultate und führte mich zu 
der für jene Botaniker, welche an dfe Scholle gefesselt sind, einiger- 
massen ermutigenden Uberzeugung, dass manche unserer eigenen 
Flora angehörigen Algen nicht wesentlich genauer bekannt sind, als 
jene von Chile oder Java. Einige Zweifel an der Vollständigkeit 
meiner Litteraturkenntnis veranlassten mich jedoch, die Publikation 
vorläufig noch zurückzustellen. 

Die folgenden Ausführungen stützen sich auf ein nunmehr ver- 
vollständigtes Studium der betreffenden Litteratur; sie beabsichtigen 
nicht, eine monographische Darstellung zu bieten, sondern es sollen 
nur die eigenen Beobachtungen mit den korrespondierenden Litteratur- 
angaben verglichen und letztere nötigenfalls kritisch beleuchtet werden, 
um auf gewisse Punkte hinzuweisen, welche vielleicht der künftigen 
Forschung zu empfehlen wären. Ich werde deshalb nur jene Arbeiten 
eitleren, auf welche ich zu vorgenanntem Zwecke Bezug nehmen muss. 

Als Gegenstand der Untersuchung haben mir folgende Formen 
gedient: Tr. umbrina (Kütz.) Bornem. von 5 Standorten, Tr. lolithus 
(L) Wallr. von 2 Standorten, Tr. aurea (L) Mart. von 12 Standorten, 
Tr. aurea f. punctata n. form, und Tr. annulata n. sp. von je einem 
Fundorte ; diese alle aus Oberbayern. Hierzu kommt noch Tr. Negeri 
n. sp. von einer Aufsammlung aus Chile. Diese Algen gehören 
sämtlich der Untergattung Eutrentepohlia Hariot an, indem sie ent- 
sprechend der ursprünglichen Auffassung der Gattung eine nur un- 
regelmässige — oft rudimentäre — Sohle besitzen, im Gegensatze 
zu den erst später beschriebenen Formen der zweiten Unterart: 
Heterothallus Hariot, deren nied erliegende Fäden von einem Punkte 
ausstrahlen sollen. 

Obwohl die einheimischen Formen zumeist in frischem Zustande 
untersucht worden sind, habe ich doch die Abbildungen nach prä- 
parierten Exsiccaten angefertigt, um sie in dieser Beziehung mit der 
mir nur als Herbarmaterial bekannten Tr. Negeri gleichzustellen. 

Zellwand. 

Eine zunächst ins Auge fällende Eigentümlichkeit der Tr.~ 
Membran besteht in dem häufig zu beobachtenden Auftreten von 
Kauhigkeiten auf ihrer äusseren Fläche. Kützing zeichnet 
bekanntlich an den meisten Arten ein Netzwerk von sich kreuzenden 
Spirallinien. Neuere, mit besseren Objektiven ausgerüstete Forscher 
sind zu anderen Resultaten gekommen. Karsten 1 ) charakterisiert 
das Aussehen der Membran älterer Zellen unserer einheimischen Trent. - 
Arten als „fast regelmässig rissig oder zerklüftet" und Correns 2 ) 



5 ) Karsten, 1. c. p. 36. 
2 ) Correns, 1. c. p. 296. 



202 Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. 

hält die Bezeichnung „zottig" für zutreffender und sieht die Faden- 
oberfläche von Tr. Iolithus (Herbarmaterial) „bedeckt von hellen, 
kurzen, etwas gebogenen, breit einsetzenden und nach oben (gegen 
die Spitze des Fadenendes) sich verjüngenden Streifen, die wie Leist- 
chen aussehen, ungefähr longitudinal verlaufen, im übrigen aber keine 
regelmässige Anordnung erkennen lassen". Die Existenz einer solchen 
Membranskulptur kann ich für Tr. Iolithus bestätigen und habe nur 
beizufügen, dass dieselbe bei schwacher Vergrößerung und einiger 
Phantasie recht wohl die Vorstellung einer spiraligen Kreuzstreifung, 
wie solche Kützing { ) abbildet; erwecken kann. Die Membran von 
Tr. Negeri ist dagegen oft ziemlich deutlich von enggedrängten 
flachen Spirallinien umzogen. 

Die Membran ganz junger Zellen scheint bei allen Arten eine 
glatte Oberfläche zu besitzen, und auch die Skulpturen älterer Zellen 
treten nicht überall frühzeitig und gleich häufig auf. Unter den von 
mir geprüften Arten zeichneten sich Tr. Iolithus und nach dieser 
Tr. Negeri durch fast immer rauhe Oberfläche aus, während Tr. 
annulata sowie die verschiedenen Formen von Tr. aurea seltener und 
Tr. umbrina nur ausnahmsweise eine solche Beschaffenheit aufwiesen. 

Diese Unebenheiten der Oberfläche belehren uns noch nicht über 
die innere Struktur der Membran. Nach früheren Angaben 2 ) 
besitzen alle Chroolepideen eine homogene Membran. Das trifft nach 
meinen — hauptsächlich an Exsiccaten gemachten — Beobachtungen 
nur für den ersten Jugendzustand der Zellen von Trentepohlia zu. 
Allerdings lässt sich auch an älteren Zellen eine Zusammensetzung 
der Membranen aus einer grösseren Anzahl von Lamellen, welche, 
ähnlich wie bei Cladophora, mit dem Zellkontur parallel verliefen, 
weder durch direkte Beobachtung noch durch Anwendung von Chemi- 
kalien nachweisen; dagegen kann man oft zwei derart parallele 
Schichten unterscheiden, von welchen die dünne, innere die einzelnen 
Zellen umschliesst, während die dicke, äussere den ganzen Faden 
bekleidet. Letztere erlangt oft an einzelne Stellen eine gewisse 
Selbständigkeit, ähnlich wie die Scheide der Scijtonemeen. 

Nach Correns (1. c.) zeigt die Membran von Tr. Iolithus einen 
Aufbau aus trichtert örm igen Lamellen. Diese Angabe kann ich 
in der Hauptsache bestätigen und habe nur beizufügen, dass die 
Lamellierung immer nur die Aussenschicht der Membran zu betreffen 
schien und nebstdem immer noch eine dünne homogene Innenschicht 
zu unterscheiden war. Das Verhältnis hat mich an die Schichtung 
von Ophiocytium erinnert, wie solche Bohl in 3 ) beschrieben und ab- 
gebildet hat. Eine so tiefgreifende Zerspaltung der Lamellen, wie 
solche der genannte Autor durch Keagentien erzielt hat, ist mir 
bei Trentepohlia jedoch nicht gelungen. Tr. Negeri verhielt sich 
ähnlich, wie Tr. Iolithus, während bei den übrigen Arten auch die 
Aussenschicht in der Regel mehr homogen erschien und — abgesehen 

J ) Kützing Tab. 91 mit 97. Ich glaube nicht, dass der Autor hier der 
Verwechselung mit einigen die Alge umgebenden Pilzhyphen beschuldigt 
werden darf, denn derselbe scheint letztere wohl gekannt zu haben und zeichnet 
solche auf Tab. 97 (bei Chroolepus moniliforme) als besondere Gebilde. Aller- 
dings nimmt er irriger Weise an, dass sie mit dem Inhalte der TV.-Zellen in 
organischer Verbindung ständen. 

2 ) Vergl. z. B. De Toni p. 234. 

3) Bohlin, 1. c. Tab. I. 



Brand, Zur uiiheivn Kenntnis der Al^en^uttiin^ Tmiti'pohlin Mint. 2(K> 



von den mehr oder weniger aufgehlätterten I Hurhwaelisungsstcllcn - 
nur an einzelnen Zellen Andeutungen von trichteiiger Schichtung er- 
kennen Hess. 

Die Aussenschicht ist in der Kegel mehr oder weniger starr, 
jedoch kann sie unter Umständen auch in einen gallertartig! 
Zustand übergehen. Diese Veränderung scheint — abgesehen von 
den im nächsten Abschnitte zu erwähnenden „Ceüulosehütchen" 
nur an solchen Thallusabschnitten vorzukommen, welche dem Sub- 
strate anliegen. De Wildeman M hat sämtliche oiederliegenden 
Kaden einer Aufsammlung von Tr. eyanea Karsten (Untergattung 
Heterothallus) in einem sehr ausgeprägten derartigen Zustande ge- 
sehen, und ich selbst habe Andeutungen einer solchen Membranbe- 
schaffenheit häufig an Tr. umbrina gefunden. 

Cellulosehütchen. 

Die Äste jener YY.-Arten, welche aus cylinderförmigen Zellen 
aufgebaut sind, schliessen bisweilen mit einem eigentümlichen inhalts- 
leeren Membrangebilde ab. Derartige Gebilde hat zuerst Caspary 2 ) 
an Tr. aurea var. tomentosa beobachtet und als „Gelinspitzchen" 
beschrieben, Karsten 3 ) fand sie dann an seiner Tr. crassisepta und 
beschrieb sie als „Cellulosehütchen". Ferner hat De Wildeman 4 ) 
solche Hütchen (capuchon lamelleux) von etwas bräunlicher Farbe 
an einer der Tr. aurea oder Tr. arborum entsprechenden Art in 
grosser Anzahl gesehen und auf diese Erscheinung eine eigene Art: 
Tr. eucculata, begründet. 

Verfasser dieses hat ähnliche Gebilde ziemlich häutig an ver- 
schiedenen Formen von Tr. aurea, an Tr. annulata (vergl. Fig. 13) 
und Tr. Negeri gefunden und sich überzeugt, dass diese Hütchen, 
über deren Bedeutung und Entstehungsweise in der bisherigen Litte- 
ratur noch keine Vermutung ausgesprochen ist, lediglich Membran- 
reste abgestorbener Spitzenzellen oder terminaler Sporangien dar- 
stellen. Eigentlich müsste unbefangene vergleichende Betrachtung 
der von den vorerwähnten Autoren gegebenen Abbildungen schon zu 
diesem Resultate führen. Bei Durchmusterung einer grösseren Zahl 
von Präparaten findet man aber auch alle Übergänge von abgestorbenen 
Fadenspitzen zu solchen Hütchen. Man sieht, wie Membranreste, 
die zunächst eine axile Verlängerung der letzten intakten Zelle bilden 
und von ihr durch eine flache Querwand abgegrenzt sind, sich kon- 
trahieren, querrunzelig werden, während der Stumpf des gesunden 
Fadenteiles sich allmählich abrundet und einer Spitzenzelle ähnlich 
wird. Bei stärkerer Vergrössung zeigt sich aber meist an solchen 
scheinbaren Spitzenzellen im Centrum der Spitze noch eine kleine 
ebene Fläche als letzter Rest der früheren horizontalen Trennungs- 
fläche. 

Während der Aststumpf sich abrundet, geht mit dem ge- 
schrumpften Membranreste in der Regel noch eine weitere Verän- 
derung vor, indem er, eine gallertig-plastische Beschaffenheit annimmt, 



') De Wildeman, 1897. p. 61. PI. XVI. Fig. 1—7. 
2 J Caspary, 1. c. p. 580. 

3 ) Karsten, 1. c. p. 12 und p. 37. 

4) De Wildeman 1897. p. 59. und Tab. XII. 



Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 



11 



204: Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. 



sich nach oben ebenfalls mehr oder weniger abrundet und so das 
eigentliche Hütchen bildet. Dabei bleibt das Gebilde entweder bis 
zur Ablösung in seiner ursprünglichen Stellung und Richtung, oder 
es kann sich auch zuvor einseitig ablösen, durch das weitere Wachs- 
tum der rekonstruierten Spitze zur Seite geschoben werden und 
dann rechtwinklig vom Faden abstehen. Beispiele für letzteren Fall 
bildet De Wildem an 1 ) ab. 

Tr. aurea trägt normaler Weise immer lang zugespitzte Äste, 
wie ich auf Grund zahlreicher an verschiedenen Standorten und zu 
verschiedenen Zeiten gemachter Aufsammlungen konstatieren kann. 
Es ergab sich hier die mit vorstehenden Beobachtungen überein- 
stimmende weitere Thatsache, dass die Hütchen mit den Spitzen 
vikarierten, indem an Exemplaren, welche zahlreiche zugespitzte Äste 
besassen, nur wenige oder gar keine Hütchen zu finden waren, 
während jene Exemplare, welche häufig Hütchen trugen, nur selten 
mit regelmässigen Spitzen abschlössen. Auf diese Verhältnisse werde 
ich in den Abschnitten über Physiol.-biol. Verh. und Präparierung 
etc. zurückkommen müssen. 

Querwände und Tüpfelbildung. 

Die feineren Verhältnisse der Querwände sind bei Trentepohlia 
schwerer zu beurteilen, als bei Cladophora, weil es sich nicht nur 
um kleinere Pflanzen handelt, sondern auch die Membranen meist 
weniger transparent sind. Ringleisten (oder Falten, wie die Peters- 
burger Schule für die Scheidewandbildung von Ulolhrix etc. annimmt) 
habe ich niemals an Trentepohlia als Vorstufen der Scheidewand- 
bildung gesehen, so dass die Septa simultan zu entstehen scheinen. 
Sie sind, wie bei Cladophora bald dünner, bald dicker, verhalten 
sich aber selbständiger, als jene letztgenannter Gattung. Während 
letztere durch Eeagentien in zwei gleichdicke Blätter gespalten werden 
können, so dass wir dann kein einfaches Septum mehr vor uns haben, 
sondern die Querwände zweier aneinander stossender Zellen, ist mir 
eine so gleichmässige Trennung bei Trentepohlia niemals gelungen; 
auch selbstthätige partielle Spaltung, wie solche bei der Gelenk- 
bildung von Cladophora eintritt, habe ich bei Trent, nicht gesehen. 
Kocht man Trent. Iolithus mit Kalilauge, so erscheinen die Septa 
durch etwas stärkeres Lichtbrechungsvermögen als deutlich von der 
Substanz der Seitenwände differenzierte Gebilde. 

Eine Eigentümlichkeit , welche bei der Mehrzahl der bisherigen 
Autoren noch nicht so viel Beachtung gefunden hat, als sie zu ver- 
dienen scheint, ist die Tüpfelbildung der Scheidewände. Meines 
Wissens ist dieselbe zuerst von Karsten 2 ) ausführlicher berück- 
sichtigt worden, und zwar nicht nur als einfache, sondern auch als 
„doppelte Tüpfelung". Die Sporangien einer als Tr. abietina Wille? 
bezeichnete Form, welche auf Abies pectinata bei Baden-Baden lebt, 
sind von der Halszelle durch eine eigentümlich gebaute Querwand 
getrennt. „Die kreisförmige Wand besitzt nämlich an der Peripherie 



1 ) De Wildem an 1897. PI. XII, Figur 8 und 9. Figur 17 c. scheint 
den Membranrest eines abgestorbenen seitlichen Astes oder Sporangiums dar- 
zustellen. 

2 ) Karsten, 1. c. p. 10 und p. 37. 



"Brand, Zur näheren Kenntnis der Algnnj^iUwn«; Trenlfpolilia .Marl Li<)."> 



sowohl, wie in einem inneren damit conccntrisrhcn Kreise, eine er 
lieblich grössere Stärke, als an den dazwischen liegenden Stellen-. 
Diese doppelt ringförmige Wandvcrdickung soll im Kormenkrdse liei 
Chroolepideen häufig wiederkehren. Tüpfel überhaupt zeigen sich nach 
Karsten in den (Querwänden fast aller '/V.-Kornien; bei Tr. monih 
formt's (aus Java) und fr. umbrina fehlen sie jedoch. Das kann 
ich bezüglich letzterer Art bestätigen und habe nur beizufügen, dass 
auch an verschiedenen Aufsammlungen von ZV. aurea nur ausnahms- 
weise Tüpfel deutlich zu erkennen waren. Ein ähnliches Verhältnis 
scheint bei ZV. maxima Karsten l ) ( welche nach dem Autor zu 
Tr. aurea in nähere Beziehung steht) vorzuliegen, indem an deren 
Abbildungen keine Tüpfel zu erkennen sind. Karsten bemerkt, 
dass dieselben bei dem bedeutenden Durchmesser der Zellen schlecht 
zu erkennen seien. 

De Wildem an 2 ) zeichnet nur an einer Art (2V. tuteo-fuscaj 
Tüpfelbildung, und zwar in einer Weise, dass man die Darstellung 
von Plasmaverbindungen zu sehen glaubt. Letzteres Verhältnis 
wurde aber von Karsten a ) niemals beobachtet, und Verfasser dieses 
sah nur selten Bilder, welche so gedeutet werden konnten; dieselben 
fanden sich auch nur an Exsiccaten und hatten deshalb keine volle 
Beweiskraft. Jedenfalls besitzen die Tüpfel von Tr. lolithus aber 
nur eine dünne Schliesshaut. (Fig. 12). 

Aus den in der Litteratur vorhandenen Abbildungen von Tr. 
crassisepta, luteo-fusca und lolithus scheint hervorzugehen, dass die 
Septa hier von beiden Seiten her ziemlich gleichmässig vertieft sind, 
oder, wie man das S ach Verhältnis vielleicht deutlicher bezeichnen 
könnte, dass die ringförmige Verdickung des Septums sowohl nach 
oben als nach unten vorspringt. Das Gleiche fand ich an Exsiccaten 
von Tr. lolithus; an eben solchem Material von Tr. aurea f. punc- 
tata und von Tr. Negeri (Fig. 6, 7 und 8) erschienen die Tüpfel 
aber immer einseitig und zwar von unten her in die Scheidewand 
eingesenkt. Nur an kriechenden, moniliformen Fäden letzterer Art 
waren die Septa beiderseits vertieft. Sehr wünschenswert wäre nun 
eine vergleichende Untersuchung dieser Verhältnisse an lebenden 
Pflanzen, zu welcher mir zur Zeit keine Gelegenheit geboten ist. 
Es würden sich dabei vielleicht auch Anhaltspunkte für eine be- 
stimmtere Artbegrenzung ergeben. 

In der Eegel stehen die Septa rechtwinklig zur Fadenachse; 
als Abnormität kommen jedoch bisweilen, und zwar besonders an 
FMihlingsexemplaren, auch schiefe Scheidewände vor. (Fig. 2 und 3). 

Wachstum und Verzweigung. 

Das Wachstum von Trentepohlia ist unbegrenzt, wenn es 
auch oft durch Sporangienbildung abgeschlossen zu sein scheint, so 
dass es Gobi 4 ) für begrenzt erklärte. Sch midie 5 ) hat für die 



*) Karsten, 1. c. p. 10. 

2) DeWildeman 1891 p. 135 u. PI. XVIII. Fig. 14—16 (hier ohne Tüpfel) 
und 1897 p. 65 u. PI. XV. Fig. 1— 18 (mit Tüpfeln). 

3 ) Karsten, 1. c. p. 37. 

4) Gobi, 1. c. 

5) Schmidle, 1. c. p. 309— 310. 

14* 



206 Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. 



zur Sektion Heterothattus gehörige Tr. ellipsicarpa Sclimidle festge- 
stellt, dass die Fusszelle der Sporangien fast regelmässig nach 
Entleerung der letzteren wieder auskeimt, und dass die Eeste des 
Sporangiums entweder von neuen Sporangien oder von vegetativen 
Fäden durchwachsen werden, so dass also hier mit dem Sporangium 
das Spitzenwachstum nicht abgeschlossen ist. Dasselbe habe ich 
an allen von mir untersuchten Eutrentepohlien gefunden (vergl. z. B. 
unsere Figur 16); bei jeder Neubelebung der vegetativen Thätigkeit 
ist der erwähnte Vorgang zu beobachten und kann sich mehrmals 
an derselben Stelle wiederholen. 

In Bezug auf Tr. lolithus hat Correns ] ) angegeben, dass das 
Wachstum ihrer Zellfäden ein streng acropetales sei, und dass 
sekundäre Teilungen fehlten. Zu einem ähnlichen Resultate bin ich 
bezüglich dieser wie auch der übrigen Arten gekommen, jedoch mit 
einigem Vorbehalte. Intercalare Zellteilung gehört nämlich allerdings 
nicht in den Rahmen der gewöhnlichen Wachstumsvorgänge, scheint 
jedoch unter gewissen Umständen z. B. im Gefolge von Abzweigungen 
(Fig. 2 und 3) und an den niederliegenden Fäden überwinterter 
Exemplare im Frühjahr stattfinden zu können. 

Die Verzweigung von Trentepohlia ist meines Wissens noch 
nicht Gegenstand einer eingehenden Untersuchung gewesen. Ins- 
besondere scheinen mir die Unterschiede, welche zwischen ihr und 
jener der früher mit Trentepohlia in eine Familie vereinigten 
Gattung Cladophora bestehen, noch nicht genügend festgestellt zu 
sein. Deckenbach 2 ) giebt sogar an, dass sich unsere Gattung 
nach dem Cladophora - Typus verzweige. Von anderen Autoren 
werden dagegen gewisse Momente bezeichnet, welche für Trentepohlia 
charakteristisch seien: so z. B. dass die Aste seitlich entsprängen, 
dass sie von gleicher Dicke mit den Hauptstämmen und dass ihre 
Endzellen nicht zugespitzt seien, sowie dass Rhizoide fehlten. Decken- 
bach 3 ) spricht in einem Vortrage, von welchem ich nicht mehr, als 
den Betreff in Erfahrung bringen konnte, über „halbdurchgespaltene 
Formen" und Schmidle bemerkt, dass die Tragzelle der Zweige 
von Tr. dialepta oft längsgeteilt sei. De Wildeman und Glück 4 ) 
bilden Zweigursprünge ab, welche auf letztgenanntem Verhältnisse 
zu beruhen scheinen. Ferner sagt De Wildeman 5 ) dass bei einer 
der von ihm aufgestellten Unterabteilungen der Trentepohtien, deren 
Angehörige hauptsächlich aus cylindrischen Zellen konstituiert sind, 
das Spitzen Wachstum auf dieselbe Weise erfolge, wie bei Cladophora, 
während bei der anderen, nur ovale, elliptische oder unregelmässige 
Zellen bildenden Gruppe durch den Turgordruck die nicht mehr 
dehnbare Aussenschicht der Zelle gesprengt werde und das von der 
jungen Membran umhüllte Protoplasma bruchartig nach aussen vor- 
dringe („le protoplasma fait hernie vers Texterieur), so dass eine 
wahre Sprossung stattfinde. 



1 ) Correns, 1. c. p. 297. Anm. 

2 ) Deckenbach, 1895. p. 34. 

3) Deckenbach, 1890. 

4 ) Glück, 1. c. p. 276. Fig. 8 A. 

5) De Wildeman, 1891 p. 129. 



Brand, Zur näheren Kenntnis der Algcngiittung Tmntcpohliji Mail 'Jo, 

In wie weit vorstehende Ansahen überhaupt zutreffen oder all- 
gemein gültig sind, wird sich aus folgendem ergeben. 

Zunächst nniss ich an die letzterwähnte Angabe anknüpfen um 
zu untersuchen, ob zwei Gruppen von Trentepohha existieren, welche 
in Bezug auf die Art und Weise Ihres Spitzenwachstums principiell 
von einander verschieden sind. 

Diejenige Art, welche den von De Wildeman bezeichneten 
zweiten, durch mehr oder weniger rundliche Zellen charakterisierten 
Typus am entschiedensten repräsentiert, ist offenbar TV, umbrina. 
Hier weicht der ganze Habitus so sehr von jenem der aus vorwiegend 
cylindrischen Zellen bestehenden Arten ab, dass Karsten l ) sie als 
eine „in gewissem Sinne einzellige" Alge betrachtet. Aus den An- 
gaben und Abbildungen desselben Autors, gleichwie aus den frühe] 
von Kützing und Gobi gezeichneten Figuren geht hervor, dass 
sich die Zellen dieser Alge durch Sprossung vermehren und bis 
jedenfalls sechsgliedrige Äste treiben können. Das erste Stadium der 
Abgliederung zeigt Karsten an Keimzellen; für jenes erwachsener 
vegetativer Zellen findet sich aber nirgends vollständige Aufklärung 
und insbesondere keine solche über das Verhalten der Mutterzellmem- 
bran. Ferner fragte es sich, ob nebst der Sprossung etwa auch die 
den einzelligen Algen eigentümlich symmetrische Zellteilung vorkäme. 

Meine eigenen Beobachtungen haben nun in dieser Beziehung 
Resultate ergeben, welche sich teilweise zu widersprechen schienen. 
In der Mehrzahl der Fälle trat an den Zellen von Tr. umbrina zu- 
erst eine schwache (an nahezu kugeligen Zellen sehr schwache) 
Prominenz auf (Fig. 17), deren Basis sich sehr frühzeitig durch ein 
die Peripherie der Zelle tangential schneidendes Septum markierte 
(Fig. 18). Wo die Zelle nicht vollständig in Profilstellung lag, 
schien dieses Septum konvex in das Zelllumen vorzuspringen. Dieses 
erste Stadium konnte ich sowohl an grossen, mit dicken Membranen 
versehenen, also unzweifelhaft älteren vegetativen Zellen, als auch 
an kleinen dünnhäutigen Exemplaren beobachten, welch letztere 
möglicherweise Keimpflanzen waren. Bei den letzteren vergrösserte 
sich, wie aus Vergleichung der verschiedenen Stadien hervorging, 
der kleine, von der Mutterzelle abgeschnittene Zellteil, ohne Trennung 
oder merkliche Abgrenzung der beiderseitigen Membranen. 

Anders gestalteten sich die Verhältnisse bei dickwandigen Zellen 
und zwar wiederum in zwei verschiedenen Modifikationen. Der ge- 
wöhnliche Fall war der, dass mit dem Wachstunie der Tochterzelle 
die Aussenschicht der Mutterzellmembran an der Abzweigungsstelle 
zerriss und die von der sehr verdünnten Innenschicht umgebene 
Tochterzelle sich herausdrängte. An letzterer verdickte sich von 
der Spitze her sofort ihr Spezialmembran, während die Bruchenden 
der Aussenschicht beiderseits abstanden (Fig. 18) und bisweilen auch 
in herausgesprengten Mittelstücken vom Scheitel der Tochterzelle 
emporgehoben wurden. In andern (seltenern) Fällen platzte die 
Aussenschicht der Mutterzellmembran nicht in ihrer ganzen Dicke, 
sondern es blieb eine etwas gallertig erweichte äusserste Schicht 
erhalten (Fig. 19). An dem ausgetretenen Zellinhalte war dann 
zunächst keine eigene Membran zu erkennen, sondern er breitete 



*j Karsten, 1. c. p. 43. 



208 Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. 

sich einfach in dem durch die Sprengung der Innenschichten ent- 
standenen Hohlraum aus und erweiterte denselben immer mehr. Ich 
fand dann an weiter entwickelten Abzweigungen dieser Species, so- 
wie auch an anderen Arten allerlei Unregelmässigkeiten, welche sich 
auf diese Entstehungsweise zurückführen Hessen. 

Ferner habe ich zu konstatieren, dass sich auch Doppelzellen vor- 
fanden, welche auf den ersten Blick durch symmetrische Teilung einer 
Mutterzelle entstanden zu sein schienen. Genauere Prüfung zeigte 
jedoch in solchen Fällen, dass immer eine — wenn auch geringe, so 
doch nicht zu verkennende — Grössendifferenz zwischen den zwei 
Zellen bestand, welche darauf hinwies, dass die kleinere aus der 
grösseren entstanden sei, und dass nur durch eine grössere Energie 
des Wachstums, welche ja auch an den Ästen anderer Algen be- 
obachtet wird, die Tochterzelle ihrer Mutterzelle an Grösse nahe ge- 
kommen sei. 

In vereinzelten Fällen fand sich eine grössere Anzahl von Zellen 
in einer derben Membran vereinigt. Ich dachte zuerst an die Mög- 
lichkeit, dass es sich hier um Dauerzellen oder Akineten handele, 
welche durch Zellteilung in den vegetativen Zustand übergingen. 
Nachdem ich aber nicht nur an TV. annulata, sondern auch in der 
Sohle von TV. aurea ähnliche Gebilde entdeckt hatte, von welchen 
einzelne noch die deutlichen Charaktere von Sporangien an sich trugen, 
kam ich zu der Überzeugung, dass auch bei solchen Arten, deren 
Sporangien in der Regel nicht abfallen, bevor sie ihren Inhalt abge- 
geben haben, doch unter Umständen die Sporen in ihrer Mutterzelle 
keimen können. Auf Grund vorstehender Beobachtungen glaube ich 
annehmen zu dürfen, dass Teilungsvorgänge nach Art der einzelligen 
Algen bei TV. umbrina nicht vorkommen, sondern dass diese Species 
sich in der Hauptsache auf dieselbe Weise vergrössert, wie die aus 
cylindrischen Zellen bestehenden Arten; nur bringt die abweichende 
Zellform mit sich, dass das Spitzenwachstum nicht genau so, wie bei 
den andern Formen, sondern in einer an die seitlichen Sprossungen 
der letzteren erinnernden Weise verläuft. 

Die oben erwähnte Anschauung De Wildem ans ist also in 
so weit berechtigt, als in der That die Verzweigung der moniliformen 
Trentepohlieu ein von jener der übrigen Arten etwas abweichendes 
Ansehen hat. Weniger begründet erscheint die andere Annahme 
dieses Autors, dass Sprengung der Mutterzellmembranen eine Eigen- 
tümlichkeit der zweiten Gruppe sei. Wir haben soeben gesehen, dass 
bei der Sprossung von TV. umbrina die Membran nicht immer voll- 
ständig gesprengt wird; anderseits zeichnet Karsten 1 ) an der zu 
DeWildemans erster Gruppe gehörigen Tr.maxima sehr ausge- 
prägte Sprengung, und die Untersuchung meines Materials hat er- 
geben, dass dieser Vorgang auch bei den übrigen Angehörigen jener 
Gruppe ein ganz gewöhnlicher Vorgang ist, und dass seine 
Spuren an allen jenen Mutterzellen zu finden sind, deren Membran 
vor dem Austritte des Astes schon einigermassen erstarkt war. 

Im übrigen ist die Verzweigung der aufstrebenden Fäden 
racemös mit meist zerstreuter Aststellung, jene der niederliegenden 
meist pseudosympodial. Die — abgesehen von den später zu er- 



!) Karsten, 1. c. Tab. I, Fig. 8. 



Brand, Zur nühoron Kenntnis (Irr Algongiitüing Tioiilcpolilin M.ni. 20!) 



wähnenden sogenannten Haaren — mit den St&i -w ziemlich gleich 

dicken Aste entspringen nieist einzeln, seltener /n zweien aus einer 
Mutterzelle und zwar meist seitlich; entweder ans dem obersten 
Teile der letzteren, oder snbterminal , bis zu ihrer Mitte herab. 
Oppositionen kommen bei unsern Arten nur vereinzelt vor, sein 
häufig aber bei gewissen exotischen Arten, wie Tr. diffusa De 
Wildeman, Tr. pinnata Schmidle und Tr, dialepta (Nylander) 
Ha riot. 

Evektion 1 ) der Zweigansätze scheint in der Regel nicht statt- 
zufinden, und basale Verwachsungen der Äste kommen niemals 
zustande. Die starre Beschaffenheit, welche die äussere Membran- 
schicht schon frühzeitig annimmt, spricht von vornherein gegen die 
Annahme, dass der Charakter der Insertionen zu nachträglichen Ver- 
änderungen geneigt sei, und in jenen zahlreichen Fällen, in welchen 
das Zweigprimordium die mütterliche Membran gesprengt hat, sieht 
man an der unverändert persistierenden Rissöii'nung, dass an der An- 
satzstelle keine Veränderung eingetreten ist. Trotzdem kommen 
Scheindichotomieen bisweilen vor. Dieselben entstehen aber 
nicht durch sekundäre Verschiebung, wie bei Cladophora, sondern 
auf direktem Wege. Entweder hat sich die Mutterzelle schon vor 
Austritt des Astes so sehr verbreitert, dass derselbe genügenden Raum 
vorfindet, um neben der Stammfortsetzung austreten zu können, wie 
das z. B. bei Tr. umbrina und Tr. Iolithus, kaum aber bei den übrigen 
einheimischen Formen vorkommt, oder es entsteht eine unserer Gattung 
allein eigentümliche dichotomie-ähnliche Abzweigungsart, welche ich 
Dichotomia atrophica nennen will. In der Regel ist nämlich einer 
der zwei Gabelfäden schwächer und inhaltsärmer als der andere, oder 
bisweilen auch ganz verkümmert (Fig. 6.) 

Die Entstehung der atrophischen Dichotomieen ist nach meiner 
Beobachtung in der Regel 2 ) auf Durchwachsung lebender, aber 
in ihrer Vitalität geschwächter, intercalarer Zellen zurückzuführen. 
In solchen Fällen bricht der Inhalt einer zur Astbildung disponierten 
Zelle nicht sofort seitlich nach aussen durch, sondern er bahnt sich 
zunächst einen Weg durch das obere Septum, dringt in die nächste 
Stammzelle ein und durchbricht erst die Seitenwand dieser Nachbarin, 
nachdem er ihren Inhalt zur Seite gedrängt hat. (Vergl. Fig. 4 und 
5.) Diesen Vorgang habe ich oft und in verschiedenen Stadien beobachtet 
und zwar bei allen von mir untersuchten Arten mit Ausnahme von 
Tr. umbrina. Diese Art der Durchwachsung kann sowohl gewöhn- 
liche vegetative als auch Subsporangial-Zellen betreffen. 

Nebst diesen Durchwachsungen lebender Zellen — welche ich 
bei der Gattung Cladophora noch niemals beobachtet habe — kommen 
die auch bei letzterer Gattung nicht selten zu findenden Durch- 
wachsungen abgestorbener Zellen bei TrentepohMa so häufig vor, 
dass dieser Vorgang hier geradezu als Regel anzusehen ist. ' Auch hier 
können sowohl gewöhnliche, als Sporangien tragende intercalare, 



!) Vergl. Brand, 1899. p. 180 u. 1901. p. 499. 

2 ) Es scheint nicht ausgeschlossen, dass ähnliche Dichotomieen auch ge- 
legentlich durch Spaltung in der Richtung der oben erwähnten schiefen Septa 
(vergl. Fig. 2.) entstehen können. Spaltungen kommen innerhalb der Gattung 
ja bei der Sporangienbildung und innerhalb der Familie hei der Sporen- 
keimung von Phycopeltis vor. 



210 Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. 

nebstdem terminale Zellen und endständige Sporangien durchwachsen 
werden, und dieser Vorgang kann sich mehrmals an derselben Stelle 
wiederholen. Tote intercalare Zellen werden in Ausnahmefällen 
doppelt durch wachsen, indem nicht nur die untere, sondern auch die 
nächstfolgende obere Zelle in den leeren Zellraum hinein austreiben. 
Diese beiden Triebe durchbrechen dann im Laufe ihrer weiteren Ent- 
wicklung die Seitenwand der toten Zelle und treten miteinander her- 
vor wie die Doppeläste eines Scytonema. Zwei Fälle solcher „rami- 
fication geminee" bildet De Wilde man 1 ) von Tr. arborum ab, 
und ich selbst habe an einem Frühlingsexemplare von Tr. aurea ein- 
mal derartige Doppeläste gefunden. 

Bei der vorerwähnten Verzweigungsart wachsen die zwei Äste 
ursprünglich einander entgegen ; in der oberen Mutterzelle muss also 
Umkehr der Polarität eingetreten sein. Letztere Eventualität 
kommt als ziemlich seltener Ausnahmefall auch ohne Durchwachsung 
vor, wie aus einer anderen Abbildung des vorgenannten Autors 2 ) 
(2V. luteo-fuscä) zu ersehen ist. Ein ähnlicher Fall ist mir an Tr. 
annulata vorgekommen; nebstdem habe ich Sohlenfäden von Tr. 
aurea gesehen, deren unterstes Glied wie eine Spitzenzelle ausge- 
trieben hatte. 

Haargebilde kommen bei Trentepohlia nicht vor. Die bei 
einzelnen Arten (wie z. B. TV. maxima Karsten 3 ) angegebenen 
„Haare" oder „soies" sind, nach der Beschreibung und den Abbildungen 
der Autoren zu schliessen, deutlich vegetative, wenn auch kurze und 
dünne Fäden. Bei einer sehr merkwürdigen Species, nämlich Tr. 
bogoriensis DeWildeman 4 ) können diese Fäden sogar Sporangien 
tragen und auch als Stoloniden fungieren. 

Eigentliche Rhizoide fehlen der Gattung vollständig, wie 
schon von verschiedenen Autoren angegeben ist. Dafür schmiegen 
sich die Sohlenfäden der Unterlage an und haben bisweilen haken 
oder gabelartige vegetative Endtriebe, welche einigermassen zu An- 
heftung geeignet erscheinen. (Vergl. unsere Fig. 7. h.) An der 
aufrechten Verzweigung von Tr. arborum kommen nach De Wilde- 
rn an 5 ) auch rankenartige Gebilde vor. 

Sporangien. 

Die Sporangien (eventuell Gametangien 6 ) können aus der Sohle 
oder aus den aufstrebenden Fäden entspringen. In letzterem Falle 
sitzen sie entweder seitlich oder terminal, oder — in seltenen Fällen 
— auch intercalar. Die drei letzterwähnten Eventualitäten sind allge- 
mein bekannt, wenn auch nicht bei allen beschriebenen Arten sämtliche 



') De Wildeman, 1899. p. 12 und 13. d. Sep. u. Fig. 17 u. 18. 

2) Ders. 1897. PL XV. Fig. 15. 

3) Karsten, L c. p. 9 u. Fig. 5. I. 

*) De Wildeman, 1897 p. 58 u. PL XL 

5) Ders. 1897. p. 56 u. PL XV11I. 

6) Bei Tr. umbrina und verwandten Formen ist von Lagerheim (I.e.) 
und Wille (1. c.) Kopulation nachgewiesen worden. Nach anderen Angaben 
können die Zoosporen dieser Art aber auch direkt keimen. Für die andern 
Arten scheinen diese Verhältnisse noch nicht bekannt zu sein. Es möge des- 
halb die Bezeichnung ,, Sporangien" vorläufig in dem hier bezeichneten 
Doppelsinne aufgefasst werden. 



Brand, Zur näheren Kenntnis der A l^en^iil t im«; Trentepohliii M;ut. Ii 1 I 



angegeben werden. Hier ist aber zu bedenken, dass auch bei der- 

selben Art nicht alle [Jrsprungsweisen gleich häufig vorkommen, und 

dass manche Arten nur von ein/einen Ansammlungen her, als« » höchst 
ungenügend, bekannt sind, so dass diese Verhältnisse nicht sicher 
zur Diagnose der Arten verwendet werden können. Der Ursprung 
von Sporangien aus den kriechenden Fäden von Eutrentepohlia gall 
aber nach Schnii d le ') bisher als ausgeschlossen. Hierbei war wohl 
stillschweigend vorausgesetzt, dass Trent. umbrina % welche gar keine 
autstrebende Verzweigung besitzt und somit ihre Sporangien aus- 
schliesslich aus kriechendem Thallus entwickeln muss, eine Ausnahme 
macht. Aber auch für die übrigen Arten dieser Sektion, bei welchen 
nach Schmidles 2 ) verbesserter Definition „der kriechende Teil gegen 
den wohl verzweigten . . . aufsteigenden Teil so zurücktritt, dass er 
erst bei einigem Suchen in die Augen fällt" trifft jene Annahme nicht 
immer zu. Allerdings sind in Folge des Umstandes, dass der Sohlen- 
thallus oft von andern Algen durchsetzt, von Pilzhyphen einge- 
schlossen und mehr oder weniger verunreinigt ist, die ohnehin nicht 
immer an ihm vorhandenen Sporangien schwer aufzufinden. Bis- 
weilen ist aber der kriechende Thallusabschnitt stärker entwickelt, 
und in solchen Fällen fand ich auch an diesem Abschnitte von Tr. 
aurea Sporangien in grosser Anzahl. (Vergl. Fig. 1.) 

Die Form der Sporangien ist nach Massgabe der Monographie 
von Hariot, sowie anderer Litteraturangaben bei verschiedenen Arten 
nicht fest bestimmt. Von Tr. umbrina wurde früher allgemein ange- 
geben, dass sich ihre Sporangien kaum von den vegetativen Zellen 
unterscheiden , was auch an den von mir untersuchten Exemplaren 
konstant der Fall war. Karsten 3 ) fand aber ausgesprochen ge- 
schnäbelte Sporangien, und es könnte hier möglicherweise eine Va- 
rietät vorgelegen haben. An Tr. aurea habe ich öfters in dem- 
selben — im übrigen ganz gleichmässig entwickelten — Rasen nebst 
den in überwiegender Anzahl vorhandenen Kugelsporangien auch 
solche von flaschenähnlicher Form gefunden und Hariot giebt hier, 
wie auch bei Tr. umbrina das gleichzeitige Vorkommen von Haken- 
sporangien an. An demselben Faden von Tr. bisporangiata sah 
Karsten 4 ) sowohl Kugel- als Hakensporangien u. vertritt die An- 
sicht, dass „wahrscheinlich alle Arten (mit Ausnahme von Tr. umbrina) 
befähigt seien, auch Hakensporangien unter den entsprechenden 
Umständen zu bilden." Die hierher bezüglichen Kultur - Resultate 
werden unter „Polymorphismus" Erwähnung finden. 

Von den drei bisher erwähnten Sporangienformen entstehen zwei, 
nämlich das Kugelsporangium (Typus: Tr. umbrina) und das 
Flasche nsporangi um (Typus: Tr. lagenifera) durch einfache An- 
schwellung einer vegetativen Zelle oder der Anlage einer solchen, 
welche sich dann beim Flaschensporangium in einen mehr oder weniger 
langen Hals auszieht. Diese zwei Formen besitzen keine abweichend 
gebaute Tragzelle. 

Die Entwickelung der Hakensporangien (Typus: Tr. un- 



M Schmidle, 1. c. p. 323. 

2 ) 1. c. p. 320. 

3) Karsten, 1. c. p 6 und Taf. I. Fig. 1. 

4) Ders. 1. c. p. 13. 



212 Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trent epohlia Mart. 

cinatd) verläuft nach Gobi 1 ) und Deckenbach 2 ) in der Weise, dass 
eine Terminalzelle seitlich einen dünnen, etwas gekrümmten Fort- 
satz austreibt, dessen Spitze dann zu einem Sporangium anschwillt 
und sich durch ein Septum abgliedert, so dass dieses Sporangium 
eine gekrümmte Subsporangialzelle besitzt. Bei der einzigen Art, 
bei welcher ich die Entwicklung vollständig beobachten konnte, war 
aber der Hergang ein wesentlich anderer. Diese Art ist mir nur 
als Exsiccat bekannt geworden, und eine nach leblosem Materiale 
hergestellte Entwicklungsreihe ist in der Regel mehr auf Vermutungen 
und subjektive Anschauungen bezüglich der Zusammengehörigkeit 
und der Reihenfolge der aufgefundenen Stadien, als auf bestimmte 
Beweise begründet. In diesem Falle war aber der Umstand sehr 
hilfreich, dass die zur Sporangienbildung sich anschickenden Ästchen 
von Tr. Negeri immer von einer dicken warzig zerklüfteten Membran- 
schicht vollständig überzogen sind, welche Schicht an den durch die 
weitere Entwicklung des Organes blossgelegten Flächen nicht nach- 
gebildet wird. Ohne diese Eigentümlichkeit der Membran wäre ich 
wohl über den Entfaltungsmechanismus nicht ins Klare gekommen. 

Die Hakensporangien von Tr. Negeri entstanden an den von 
nur untersuchten Exemplaren alle aus kurz -keulenförmigen Seiten- 
ästchen. Von diesen scheidet sich zuerst die angeschwollene Spitze 
durch ein Septum ab, während die Membran sich stark verdickt 
(Fig. 8). Dann teilt sich auch die untere Zelle, so dass das junge 
Sporangium auf einem zweizeiligen Tragästchen sitzt. Am oberen 
Ende der Tragzelle entsteht dann eine seitliche Vorwölbung und 
gegenüber ein unvollständiges schiefes Septum als erste Anlage des 
künftigen Hakens (Fig. 9). Schliesslich trennt sich die Aussen- 
schicht von der jener Vorwölbung entgegengesetzten Seite her, und 
gleichzeitig spaltet sich die Tragzelle in schräger Richtung ein Stück 
weit bis in die Hakenanlage hinein, und diese Spalte biegt sich auf 
(Fig. 10), wodurch eben die Hakenform des ganzen Gebildes per- 
fekt wird. Nachträglich pflegt das Sporangium noch mehr an Grösse 
zuzunehmen und der Hakenteil in die Länge zu wachsen und sich 
noch weiter aufzubiegen, als aus unserer Figur 10 ersichtlich ist. 
Man kann diese Verhältnisse natürlich nur an solchen Sporangien 
richtig beurteilen, welche sich in Profilstellung befinden; bei schräger 
Stellung, sowie in Vorder- und Rückansicht ergeben sich Bilder, 
welche leicht zu Täuschungen führen können. Ich muss deshalb 
darauf aufmerksam machen, dass die Richtung der Haken nicht in 
einer bestimmten Beziehung zu jener des Tragäst chens steht, und 
dass man ihre Stellung ohne Rücksicht auf jene des letzteren durch 
mehrfache Veränderung der Fokaldistanz sorgfältig prüfen muss. 

Einzelne Entwicklungsstadien solcher Sporangien habe ich später 
auch an einem Exsiccate von Tr. Iolithus gefunden und mich über- 
zeugen können, dass der Vorgang hier in der Hauptsache mit dem 
soeben beschriebenen übereinstimmt, insbesondere, dass sich der 
Haken ebenso entfaltet. Vergleichung sämtlicher vorhandener Ab- 
bildungen hat mich ferner zu der Vermutung geführt, dass auch die 
Hakensporangien der übrigen Arten sich in ähnlicher Weise ent- 



1) Gobi, 1. c. Fig. 19 mit 30. 

2) Deckenbach, 1895. 1. c. Taf. I. Fig. 22 mit 24. 



Brand, Zur näheren Kenntnis der A l^cn^uH un«jj Tn-nlopohliii Mint lilo 

wickeln, and dass die bisher übliche Darstellungsweise demnach 
unrichtig war; es scheinen nämlich die erwähnten Spalt unjrsvorjrän^e 
noch nichl bemerkt, dagegen abortierte oder atrophische Sporangien, \\ ie 
solche nicht selten vorkommen (vergl. Kig. II), für Kntwicklung 
stadicn gehalten worden ZU sein. 

Wählend in vorstehendem nur die bis jetzl noch nicht bekannte 
Entstehungsweise einer schon längst bekannten Sporangienform dar- 
gestellt ist. habe ich im folgenden eine ganz neue Art von Sporangien 
zu beschreiben und /war solche einer neuen einheimischen Art: Tr, 
annulata. Diese Organe, welche ich „Trich t erspora n gien " nennen 
möchte, sind in reifem Zustande queroval und unterscheiden sich von 
den Kittel sporangien nebstdeni durch zwei aufeinanderfolgende kurz 
trichterförmige Celluloseringe , welche sich zwischen ihnen und ihrer 
ebenfalls trichterförmig endenden Tragzelle ausbilden und als schliess- 
lich ganz selbständige Gebilde differenzieren. (Fig. IG bei u.). 

Die Entstehungsweise der Einge konnte ich, da mir nur Trocken- 
material zu Gebote stand, nicht genau feststellen. Zuerst scheint 
sich in der das junge Sporangium von der Tragzelle scheidenden 
Wand eine Tüpfelstelle zu bilden, deren Umwallung sich schon sein 
frühzeitig stark verdickt und von der Zellwand loslöst. Gleichzeitig 
scheint die Tragzelle einen Teil ihres Inhaltes an das Sporangium 
abzugeben, denn sie erscheint nach Ausbildung des letzteren meist 
weniger inhaltsreich, als früher. In [ihrem oberen Viertel entsteht 
eine ringförmige flache Einschnürung, so dass sich ihr oberes, von 
dem trichterförmigen Septum ausgefülltes Ende gleichfalls trichter- 
förmig gestaltet. Dieses Septum scheint sich dann in horizontaler 
Eichtling zu spalten, und von den so entstandenen Eingen kommt 
der obere ausserhalb der Tragzelle zu liegen, der untere aber bleibt 
in ihr eingeschlossen und ist anfangs nur nach Behandlung mit Kali- 
lauge deutlich zu erkennen. Bei der Ablösung des Sporangium s 
bleibt der obere Eing in der Eegel mit ihm verbunden, der untere 
aber bleibt in der Tragzelle zurück. Unter Umständen, so ins- 
besondere, bei nachfolgender Durchwachsung der Tragzelle tritt 
aber auch der untere Eing aus. (Vergl. unsere Fig. 16.) 

Die Sporangien selbst stellen anfangs rundliche oder längs ovale 
Körper dar (Fig. 1 4) und nehmen erst im Laufe ihrer Entwicklung 
eine quer ovale Form an, deren Längsdurchmesser mit der Horizon- 
talen unter einem sehr spitzen Winkel orientiert ist (Fig. 15). Die 
Ansatzstelle der Tragzelle befindet sich auf der Breitseite des Ovales, 
entspricht aber nicht seiner Mitte, sondern ist etwas nach dem ab- 
wärts geneigten Ende desselben verschoben; an diesem Ende bildet 
sich immer die Austrittsöffnung den Zoosporen. Im Gegensatze zu 
den Sporangien gewisser anderer Formen scheint die Gestalt des 
Organes und die Lage der Öffnung hier sehr konstant zu sein. 

In den Trichtersporangien haben wir ein morphologisches Ver- 
hältnis vor uns, welches von keiner anderen Chroolepidee bekannt 
ist. Die im Kapitel „Querwände'' besprochenen, durch die Einsen- 
kung der Tüpfel entstandenen einfachen und doppelten Scheidewand- 
ringe sind von so geringem Dickendurchmesser, dass sie eigentlich 
nur als relative Verdickungen aufzufassen sind; auch lösen sie sich 
nicht als selbständige Gebilde ab. Hier aber verdickt sich die 



214 Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. 



Peripherie des Septums so mächtig, dass die so entstandenen zwei 
Trichterringe zusammen eine dem Quermesser der Tragzelle gleich- 
kommende Höhe erreichen können. 



Physiologisch- biologische Verhältnisse. 

Die überwiegende Anzahl der Grünalgen sind bekanntlich Wasser- 
bewohner und leben wenigstens grössere Perioden hindurch in einem 
sowohl chemisch als physikalisch ziemlich gleich bleibenden Medium. 
Werden sie durch teilweise oder vollständige Entziehung des letzteren 
dem Einflüsse der Luft und deren schroff wechselnder Temperatur 
ausgesetzt, so gehen sie ganz oder wenigstens teilweise zu Grunde, 
und die Art kann sich nur dadurch erhalten, dass sie entweder 
Sporen bildet, oder dass ein Teil ihres Thallus unter Aufgabe seiner 
bisherigen Form gewisse Dauerzustände eingeht und in dieser Ge- 
stalt bessere Zeiten abwartet. Vollständige Entziehung des tropfbar 
flüssigen Elementes scheinen aber auch diese Zustände nicht in allen 
Fällen vertragen zu können. 

Die Gattung Trentepohlia hingegen besteht aus wahren Land- 
pflanzen, welche der atmosphärischen Luft in solchem Masse be- 
dürfen, dass sie ein submerses Leben nicht dauernd ertragen 1 ) und 
nur einer gelegentlichen Befeuchtung bedürfen. Die Trentepohlien 
sind also einem häufigeren und rascheren Wechsel zwischen hoher 
und niederer Temperatur, zwischen Befeuchtung und Austrocknung 
preisgegeben, als die Angehörigen submerser Familien, und es ist von 
vornherein zu erwarten, dass dieser Wechsel auch in der äusseren 
Erscheinung der Pflanzen seine Spuren hinterlassen werde. In dieser 
Weise erklärt sich die im allgemeinen so frühzeitig eintretende hoch- 
gradige Verdickung der Membran, der Verlust ihrer Wachstunis- 
fähigkeit und Dehnbarkeit, welcher sich durch das Fehlen des 
Evektionsvorganges und durch die regelmässigen Sprengungen ver- 
rät, sowie das oben erwähnte Auftreten von Unebenheiten auf der 
Aussenfläche der Membran. Wenn sich letztere auch nicht immer 
zu tiefergreifenden Rissen ausgestalten, so bekenne ich mich doch zu 
der Auffassung von Karsten 2 ), welche in den Verhältnissen der 
Aussenschicht eine Analogie mit der Borke unserer Bäume findet. 
Dabei ist jedoch zu bemerken, dass die Beschaffenheit der Aussen- 
schicht nicht immer zu dem Alter der von ihr bedeckten Pflanzen- 
teile in einem so bestimmten Verhältnisse steht, wie das bei der 
Borke der Bäume der Fall ist. 

Wiederholtes Einsammeln von TV. umbrina am gleichen Stand- 
orte, aber unter verschiedenartigen Witterungsverhältnissen, hat mich 
zu der Überzeugung geführt, dass die vegetative Thätigkeit nicht nur 
in den Wintermonaten verlangsamt ist, sondern dass auch in der 
wärmeren Jahreszeit das Wachstum der Zellen und das Dicken- 



1 ) Aus diesem. Grunde scheint mir die mehrfach angegebene Beobach- 
tung, dass in abgeschlossenen feuchten Kulturen die Schwärmsporen meist 
zu Grunde gehen (so dass Gobi 1. c. deren Keimfähigkeit überhaupt be- 
zweifelte), sehr erklärlich; hier fehlt ihnen eben die nötige Luftzufuhr, 
während sie in der Natur immer von frischer Luft umgeben sind und auch 
bald an weniger wasserreichen Stellen angeschwemmt werden. 

2 ) Karsten, 1. c. p. 37. 



Brand, Zur näheren Kenntnis der Al^en^uttiin^ TnMitrpuhlm Marl -\ > 



Wachstum der Membran nicht gleichmässig und gleichzeitig, sondern 
unregehnässig periodisch verlaufen und zwar zu je verschiedenen 
Zeiten. Das Wachstum der /eilen (nebst Flftchenwachstum der 
Membran) geht hauptsächlich bei feuchter Witterung vov sich, 
während es in Trockenperioden aufgehoben oder doch sehr retardierl 
ist. Statt dessen verdicken sich zu solchen /eilen alle Membranen, 
auch jene der jüngsten /eilen, und die »-;mze IMIanze geht in eine 
Art von liuhezustand über, wählend dessen sie auch im höchsten 
Grade mit Hämatoclir oin überfüllt ist. Während der Ubergangs- 
stadien von einer dieser Perioden in die andere oder bei sein unbe- 
ständigem Wetter findet man die Pflanzen an verschiedenen Ab- 
schnitten desselben Standortes je nach dem lokal variierenden Feuchtig- 
keitsgrade auch in verschiedenem Zustande. Das gilt offenbar nicht 
nur für Tr. umbrina, sondern auch für die anderen Arten und er- 
klärt den Umstand, dass Sprengung der Membran durch die Zweig- 
ursprünge keine ausnahmslose Regel ist. Diese Sprengung- tritt eben 
nur nach Ablauf jeder Trockenperiode ein, während die im Laufe 
einer feuchten Periode zugewachsenen Zellen vorläufig eine in beiden 
Schichten wachstumsfähige Membran besitzen und sich, falls diese 
Periode lange genug anhält, ihrerseits ohne Sprengung weiter ver- 
zweigen können. 

Der Einfluss übermässiger Trockenheit schädigt nicht nur die 
Vitalität der Membran, sondern kann auch ganzen Zellen und selbst 
grösseren Thallusabschnitten verhängnisvoll werden, dalier man so 
oft abgestorbene Spitzen und selbst Stümpfe von Stämmen findet. 
Bei manchen Aufsammlungen von Tr. aurea ist fast gar keine in- 
takte Spitze zu finden, und da sich die Stümpfe bald abzurunden 
pflegen, könnte man ohne anderweitige Kenntnis des Sachverhaltes 
auf solche Funde hin eine irrige Vorstellung von der Normalform 
dieser Alge gewinnen. 

Dass die Membranreste abgestorbener Spitzenzellen in der Regel 
noch einige Zeit lang als „Cellulosehütchen" persistieren ist bereits 
in einem eigenen Abschnitte besprochen. Membranreste von wasser- 
bewohnenden Algen werden ohne anderweitige Veränderung allmäh- 
lich aufgelöst; hier aber wirkt das Wasser nicht so andauernd ein, 
um eine Lösung erzielen zu können, imd die Membranreste fallen 
schliesslich ab, nachdem sie zuvor durch den wechselnden Einfluss 
des Regenwassers und der Luft oft die oben beschriebene gallert- 
artige Beschaffenheit angenommen haben. 

Die borkenähnliche Veränderung der Aussenschicht von Trent e- 
pohlia ist nicht nur durch die ausserge wohnlichen Lebensverhältnisse 
dieser Gattung erzeugt, sondern sie scheint auch eine für diese be- 
sonderen Verhältnisse zweckdienliche Anpassung darzustellen. Eine 
rauhe Oberfläche des Fadens muss das Meteorwasser länger zurück- 
halten und das Eindringen desselben in die innern Schichten der 
Membran sowie seine Verwendbarkeit für die Ökonomie der Zelle 
mehr begünstigen, als das bei glatter Beschaffenheit der Aussen- 
schicht der Fall wäre. Bei Tr. lolithus stellt die trichterförmige 
Struktur der Membran geradezu einen Wasserleitungsapparat dar. 

Die Erhaltung und Vermehrung von Trentepohlia vollzieht 
sich teils durch vegetative Ausbreitung ihres perennierenden 



216 Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. 

Thallus (nach einigen Angaben auch dnrcli besondere Dauerzellen) 
teils durch kopulierende oder nicht kopulierende 1 ) Schwärmsporen. 

Der Austritt der Schwärmsporen ist bei Tr. umbrina, auf welche 
sich fast alle Litteraturangaben über ein nach Befeuchtung prompt 
eintretendes Ausschwärmen beziehen, leichter zu erzielen als bei 
allen übrigen Grünalgen; jedoch bestehen auch hier gewisse Be- 
schränkungen, indem die Alge vorher unter günstigen Lebensver- 
hältnissen gestanden haben muss. Letztere werden aber offenbar 
weniger durch die Kalenderzeit, als durch Temperatur und besonders 
durch Feuchtigkeit reguliert. Im Spätsommer und Herbst fand 
Caspary 2 ) nie Zoosporen, Wille 3 ) dagegen hat im Oktober schon 
einige Minuten nach der Einwirkung des Wassers zahlreiche Schwärm- 
zellen erhalten. Caspary fand gewöhnlich nur im Mai und Juni 
Zoosporen, in einem äusserst trockenen Frühjahre waren aber auch 
in diesen Monaten keine Zoosporen zu erzielen. Deckenbach 4 ) hat 
im Februar Schwärmsporen beobachtet, und ich selbst habe diesen 
ganzen, allerdings sehr milden Winter hindurch jederzeit frisch ein- 
gesammelte Tr. umbrina nach Befeuchtung in kürzester Frist aus- 
schwärmen sehen, und zwar zu jeder Tageszeit. Ein hemmender 
Einfluss des Lichtes, wie solchen Gobi bei Tr. uncinata angiebt, 
war nicht bemerklich. 

Andere Tr. -Arten scheinen weniger zur Sporenbildung zu dis- 
ponieren. An Tr. aurea, welche Herr Dr. Ross ebenfalls in diesem 
AVinter am Brünnstein eingesammelt hatte, waren keine entwickelten 
Sporangien vorhanden; ebensowenig an Tr. aurea forma punctata, 
welche ich im August, und an Tr. lolithus, welche ich im Frühjahre 
gefunden hatte. An einzelnen Arten, wie z. B. Tr. moniliformis 
Karsten sind überhaupt noch keine Sporangien gefunden worden. 

Die Verbreitung der Schwärmsporen kann je nach der Be- 
schaffenheit der Sporangien auf zweierlei Weise stattfinden. Die 
Kugel- und Flaschensporangien bleiben bis zur Entleerung der Sporen, 
und oft noch viel länger, mit der Mutterzelle in Zusammenhang; 
die Haken- und Trichtersporangien fallen in der Regel vor Ent- 
leerung ihres Inhaltes von der Tragzelle ab. Meines Wissens hat 
zuerst Karsten 5 ) darauf aufmerksam gemacht, dass die Haken- 
sporangien vom Winde weggetragen werden können, um ihre Sporen 
an einer entfernten Stelle zu entleeren. Ich habe nun hier ein Ver- 
hältnis zu berühren, welches bisher noch nicht beachtet worden zu 
sein scheint. Von den TV. -Arten wachsen nämlich die einen mit 
ziemlicher Konstanz auf vorwiegend vertikalen, die andern aber auf 
mehr horizontalen Flächen. Tr. umbrina und Tr. aurea habe ich 
immer nur an Baumstämmen, senkrecht stehendem Holzwerk oder 
steil abfallenden Felsen, niemals aber auf horizontaler Unterlage 
gefunden. Diese Arten besitzen vorwiegend Kugel- oder Flaschen- 
sporangien, und ihre an Ort und Stelle austretenden Sporen können 
durch das abfliessende Regenwasser wenigstens nach einer Richtung 



1 ) Vergl. die Anmerkung im Kapitel „Sporangien". 

2 ) Caspary, 1. e. p. 584. 

3 ) Wille, 1. c. p. 426. 

4 ) Deckenbach, 1895 p. 33. 

5 ) Karsten, 1. c. p. 57. 



Brand, Zur näheren Kenntnis der A Igcngutt img Trcntepolilm Muri. 211 

verbreitet werden ') Auf mehr oder weniger horizontalen Mächen 
landen sich dagegen Tr. lolil/ius (Steinbocke) Tr. annulata (Schnitt- 
fläche eines Ficht enstumpfes) und Tr. AVv/r/7 (( )beHlä<-he von Nattern . 
Am Standorte austretende Zoosporen hätten hier geringe Chancen 
für ihre Verbreitung und in der That sind die Sporangien dieser 
Arten meist mit einem Ablösungsmechanismüs versehen, indem sie 
entweder als Haken- oder Trichtersporangien ausgebildel sind. 

Schliesslich kann ich nicht verschweigen, dass auch Litteratur- 
angaben existieren, welche weder mit vorstehender Auffassung, noch 
unter sich übereinstimmen. Gobi 2 ) fand an der binde eines Ahorn 
in den oberen Abschnitten Tr. umbrina (mit Kugelsporangien), am 
Fusse desselben Baumes dagegen Tr. uncinata (mit Hakensporangien) 
und hält beide Formen für zusammengehörig, so dass also hier die 
Hakensporangien unter dem Einflüsse grösserer Feuchtigkeit ent- 
standen wären; ebenso haben De Wildem an und Deckenbach 
(vergl. das nächste Kapitel) in feuchter Kultur an Tr. aurea und 
umbrina Gebilde erzogen, welche an Hakensporangien erinnern. 
Karsten : *) dagegen giebt an, die Kugelsporangien seien stets in 
der Region gelegen, welche am besten mit Feuchtigkeit ausgestattet 
sei; bei Wasserkulturen gingen die Anlagen der Hakensporangien 
zu Grunde oder wandelten sich in Kugelsporangien um, kurz die 
Kugelsporangien seien mehr dem Leben im Wasser angepasst, die 
Hakensporangien dem in der Luft. 

Demnach erscheinen auch in dieser Frage weitere Untersuchungen 
noch wünschenswert. 

Polymorphismus. 

Es ist bekannt, dass die Algen, wie alle übrigen Pflanzen, 
periodisch im Laufe ihrer Entwicklung oder auch gelegentlich unter 
dem Einflüsse wechselnder günstiger und ungünstiger Aussenver- 
hältnisse ihre äussere Erscheinung vorübergehend ändern können; 
ferner dass sie je nach der Verschiedenheit der Standorte gewisse 
stabile „Anpassungsmerkmale" annehmen oder auch, worauf manche 
Autoren mehr Gewicht legen, aus inneren Ursachen variieren können. 
In der Eegel bezeichnet man aber nur jene Arten als „polymorph", 
bei welchen so auffallende Veränderungen vorkommen, dass die 
Zusammengehörigkeit der betreffenden Formen in Zweifel gezogen 
werden kann. 

Bei unserer Gattung ist nebst der Gestaltung der vegetativen 
Teile ganz besonders jene der Sporangien auf ihre diesbezügliche 
Bedeutung geprüft worden und izwar nicht nur durch die vorer- 
wähnten Naturbeobachtungen, sondern auch durch Kulturversuche. 
De Wildeman 4 ) hat in einer feuchten Hauskultur von Tr. aurea 
Kugel- und Hakensporangien an demselben Faden gefunden. Ferner 
kultivierte Deckenbach 5 ) Tr. umbrina vom Monate Januar ab 



1 ) Nach den anderen Richtungen könnte die Verbreitung der Keime 
wohl durch Tiere, insbesondere durch Spechte, Baumläufer und dergl. be- 
sorgt werden. 

2) Gobi, 1. c. p. 124 u.f. 

3 ) Karsten, 1. c. p. 60. 

4) De Wildeman, 1888 p. I. Fig. 51. 

5) Deckenbach, 1895. p. 37—38. 



218 Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. 

ein halbes Jahr lang im Laboratorium und fasste die so gewonnenen 
Resultate folgen dermassen zusammen: „Tr. umbrina (Kütz.) Wille 
ist nichts anderes, als ein Ruhezustand von Tr. aurea (Kütz.) Wille ; 
bei weiterer Entwicklung geht sie in eine Form mit flaschenförmigen 
Sporangien über, welche von Hildebrand als Tr. lagenifera (Hild.) 
Wille benannt worden ist, und endlich in eine Form über, die von 
Gobi im Jahre 1871 als Chroolepus uncinatus Gobi provisorisch be- 
zeichnet wurde." Die vier Formen fasst Deckenbach als „Tr. 
polymorpha" zusammen. 

Obwohl nun kein Grund vorliegt, die Richtigkeit der thatsäch- 
lichen Angaben und der Abbildungen dieses Autors zu bezweifeln, und 
obwohl ich auch daran keinen Anstoss nehmen möchte, dass die Kultur- 
methode nicht näher beschrieben ist, scheinen mir die Schlussfolgerungen 
des genannten Autors doch über das Ziel hinaus zu schiessen. 

Fassen wir erstens die Gestaltung der von Deckenbach ge- 
zogenen vegetativen Zellen ins Auge, so finden wir, dass dieselben 
allerdings in der Regel vielmal länger sind, als jene der frei lebenden 
Tr. umbrina] sie übertreffen aber öfters durch eine Länge von ca. 
7 Querdurchmessern auch jene der normaler Weise nur ca. 3 Querdurch- 
messer erreichenden Zellen von Tr. aurea bedeutend. Nebstdem tragen 
sie allerlei Unregelmässigkeiten an sich, welche zu gar keiner Art passen, 
so dass sie einfach Abnormitäten darstellen, aber keine Ent- 
wicklungsstufen. So ziemlich dasselbe gilt für einen Teil der in 
derselben Kultur entstandenen Sporangien. 

Spuren einer Weiterentwicklung von Tr. umbrina zu Tr. aurea 
habe ich im Freien niemals gefunden, vielmehr haben sich diese 
zwei Arten, welche nebstdem ganz verschiedene Unterlagen bewohnen 
(erstere die Rinde lebender Bäume, letztere verwitterte Felsen, altes 
Werkholz oder auch Moos), bei fortgesetzter Beobachtung immer 
deutlich von einander unterschieden. Wenn ein Übergang einer 
dieser Arten in die andere überhaupt möglich wäre, so wäre derselbe 
doch in der freien Natur eher zu erwarten, als unter den ungünstigen 
Verhältnissen der Hausktütur. Nach meinen Erfahrungen kann unter 
Verhältnissen letzterer Art von einer „höheren Entwicklung" der 
Algen überhaupt nicht wohl die Rede sein, wenn sie auch zur Aus- 
bildung von Fortpflanzungsorganen und Dauerzellen gebracht werden 
können, welche Prozesse ja bekanntlich oft durch Herabsetzung der 
vegetativen Thätigkeit gefördert werden. Im übrigen gelingt es in der 
Regel nur einen gewissen beschränkten Zeitraum hindurch, verzweigte 
Algen in einem annäherungsweise normalen Zustande zu erhalten; 
schliesslich entarten sie und zwar oft in der abenteuerlichsten Weise. 
Dabei können dann bei allen einfacher gebauten Algenarten Gebilde 
auftreten, welche an normale Organe benachbarter Arten erinnern, 
und es gilt das Gleiche, was ich *) für Cladophora bereits früher 
festgestellt habe, auch für unsere Gattung. 



!) Brand, 1899. p. 150 (5. d. Sep.): „Bei der grossen Veränderlichkeit 
aller Formen unserer Gattung finden sich Bildungen, welche der Regel nach 
einer bestimmten Form angehören, gelegentlich und vereinzelt auch bei 
anderen Formen wieder. Aus der ziemlich engen Begrenzung des morpho- 
logischen Kreises, in welchem sich die Gattung überhaupt bewegen kann, 
resultiert nahezu als Gesetz, dass eventuelle Abnormitäten in das Gebiet einer 
anderen Form hinüberleiten". 



Iiraud, Zur näheren Kenntnis der AI^'U^ul tung Trcntopohliii Mint. 21'.) 



1 in übrigen halui ich bereits in den Kji.pilc.In : „Sporangien und 
„Physiol. -biolog. Verhältnisse*' dnrauf hingewiesen, dass jedenfalls 
bei gewissen Arten — die Sporangienlorm juich mit n natürlichen 
Verhältnissen wechseln kann. Daraus folgt, dass die Beschaffenheit 
dieses Organes nicht immer für eine bestimmte Art entscheidend ist, 
und dass man, wenn /. B, an einer für gewöhnlich mit Kugelsporangien 
versehenen Art unter Umständen auch Eakensporancien auftreten, 
wie solche einer zweiten Art zuzukommen pflegen, nicht berechtigt 
ist, deshalb sofort einen „Übergang" in diese zweite Art anzunehmen. 
In solchen Fällen fragt es sich immer, welche Sporangienform unter 
normalen Verhältnissen am häufigsten vorkommt, und welche somit 
als die Normalform zu betrachten ist. 

Aus dem vorstehend entwickelten Gründen muss ich auch nach 
Deckenbachs Kultur-Resultaten Tr. umbrina und Tr. aurea ;ils 
selbständige Arten ansehen; ebenso Tr. lagemfera, welche nach den 
Litteraturangaben durchschnittlich dünner ist, als die vorgenannten 
Species, und als exotische Pflanze bei uns nicht im Freien, sondern 
nur in Gewächshäusern vegetiert. Nebstdem scheint ihre Membran 
auch eine besondere chemische Eigentümlichkeit zu besitzen, welche 
im nächsten Abschnitte zur Sprache kommen wird. 

Wenn demnach die Zusammenziehung mehrerer sonst wohl unter- 
schiedener Arten zu einer polymorphen Sammelart auf Grund gelegent- 
licher Ähnlichkeit einzelner Organe nicht zulässig erscheint, so ist 
das noch weniger der Fall bezüglich einer durch „Polymorphismus" 
herzustellenden Verbindung zwischen zwei verschiedenen Klassen des 
Pflanzenreichs, nämlichden Algen und Moosen. Diese alte Kützingsche 
Mythe, welche Hansgirg 1 ) rehabilitieren wollte, erwähne ich nur 
teüs der Vollständigkeit halber, teils um auf die Unterschiede auf- 
merksam zu machen, welche zwischen Tr. -Fäden und Moosvorkeimen 
bestehen. Mir selbst ist zwar noch kein Fall vorgekommen, in 
welchem die Zugehörigkeit zweifelhaft gewesen wäre, aber der Um- 
stand, dass ein so erfahrener Sammler beiderlei Gebilde verwechseln 
konnte, deutet darauf hin, dass unter Umständen eine grössere Ähn- 
lichkeit bestehen kann. Alle Protonemafäden, welche ich in Gesell- 
schaft von Trentepohlia angetroffen habe, waren dicker und besassen 
eine noch unregelmässiger e Verzweigung und eine relativ dünnere 
und glattere Membran, als unsere Alge; die Septa standen häufiger 
schief und die Zellen produzierten oft stark entwickelte Rhizoide, 
welche der Alge fehlen. Der Zellinhalt bestand meist aus ziemlich 
locker angeordneten hellgrünen Chlorophoren und war niemals rötlich 
gefärbt; dagegen zeigten die Zellhäute oft einen gelbrötlichen Schimmer. 
Während die Membran unserer TrentepMien immer farblos ist und 
auch durch schwache Lösungen von Methylviolett nicht gefärbt wird, 
erscheint die Protonema-Membran bei solcher Behandlung oft violett, 
während der Zellinhalt sich mehr schwärzlich und nicht so schön 
blau färbt, als jener von Trentepohlia. 

Präparierung und Färbung. 
Da sich der Inhalt getrockneter Algenzellen unter keinen Um- 
ständen rekonstruieren lässt, muss die Vorbereitung der Exsiccate zur 



Hansgirg, 1. c. p. 81. 
Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 



15 



220 Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. 



mikroskopischen Untersuchimg zunächst auf Wiederherstellung der 
Membranen in ihrer ursprünglichen Form gerichtet sein; dieselben 
sollen zugleich wieder schmiegsamer und auch wo möglich trans- 
parenter gemacht werden. Die Tr.-Zellen sind gegen den Prozess 
der Eintrocknung in so fern widerstandsfähiger, als sie dabei nicht 
so flach zusammenfallen, wie jene von Cladophora, und es genügen 
deshalb einige Stunden Aufenthalt in destilliertem Wasser, welches 
mit einigen Tropfen Essigsäure versetzt ist, um sie zur Untersuchung 
geeignet zu machen. Sind die Pflanzen auf diese Weise gereinigt 
und in einen schmiegsamen Zustand übergeführt, so empfiehlt sich 
ferner die Anwendung einer mittelstarken Kalilauge, durch welche 
die Membranen transparenter und ihre Strukturverhältnisse deutlicher 
werden, so dass insbesondere die Verhältnisse der Querwände besser 
zu erkennen sind. Zerstörung der Membran hat man selbst bei An- 
wendung starker Lauge nicht zu fürchten, denn selbst durch Kochen 
mit derselben bringt man sie nur zur Quellung; Aufblätterung ist 
mir auch durch Kochen mit Carbolsäure an keiner Art gelungen. 
Durch starke Schwefelsäure wird die Zellhaut rasch zerstört, von 
verdünnten Säuren aber wird sie wenig angegriffen. Ich habe das 
von Glück x ) empfohlene Verfahren, nach welchem man die Alge 
einige Tage in einer mit wenigen Tropfen konzentrierter Schwefel- 
säure versetzter einprozentiger Chromsäurelösung liegen lässt, mit 
Erfolg zur Entfernung der die Sohle von Tr. Negeri einspinnenden 
Pilzhyphen angewendet. 

Durch Jod mit nachfolgendem Zuflüsse starker Schwefelsäure 
giebt die Membran dunkelblaue Cellulosereaktion. Chlorzinkjod er- 
zeugte diese Reaktion nicht immer, sondern ich erhielt zuerst meist 
nur gelbliche Färbung ; diese ging in einzelnen Fällen erst auf nach- 
träglichen Wasserzusatz hier in violette oder blaue Farbe über, in 
andern Fällen war zur Erzielung dieser Farbe auch hier Zusatz von 
Schwefelsäure erforderlich. 

Nach Caspary 2 ) färbt Jod allein die Zellwand nach vorher- 
gegangener Behandlung mit kaltem Ätzkali tief violett. Ich selbst 
habe durch dieses Verfahren mehrmals in Tr. aurea blauschwarze 
Färbung erzielt, in anderen Fällen aber nur Bräunung. Der Grund 
für diese und die vorerwähnten Verschiedenheiten ist mir nicht be- 
kannt. Hildebrand 3 ) giebt an, dass sich bei der gleichen Behandlung 
die Zellhaut von Tr. lagenifera hellblau färbe. 

An den „Cellulosehütchen" ist bisweilen überhaupt keine Cellulose- 
reaktion zu erzielen, und zwar insbesondere fehlt sie an solchen, 
welche sehr durchscheinend sind. Hier scheint eine chemische Zer- 
setzung und teilweise Auslaugung derselben vorhergegangen zu sein. 

Was den Zellinhalt betrifft, so ist bekannt, dass das in dem- 
selben oft vorherrschende Hämatochrom durch Schwefelsäure sowohl 
als auch durch Jod schwarzblau gefärbt wird, und dass aus letzterem 
Grunde frühere Beobachter Stärke zu sehen glaubten. Ich möchte 
jedoch darauf aufmerksam machen, dass diese Jodfärbung nur an 



1) Glück, 1. c. p.274. 

2 ) Caspary, 1. c. p. 580. 

3 ) Hildebrand, 1. c. p. 82. 



Brand, Zur näheren Kenntnis der A Ignngiit.t Trcntcpoliliii Mut. 221 



frischem Materiale eintritt. An Exsiccatcn, welche bereits imsye- 
bleicht sind, färben sich alle oder doch die meisten Zellen durch Jod 
nur gelb bis braunschwarz; dasselbe ist der Kall bei solchem Materialc 
welches in Flüssigkeiten konserviert oder in leuchten Kulturen abge- 
storben war. Am längsten widersteht dem Kinllusse der hufl da 
in nahezu reifen Sporangien und in Zoosporen enthaltene Mama tu 
chrom. 

Mehr oder weniger entfärbte Exsiccate sind nicht nur wenig 
übersichtlich, sondern es lassen sich an ihnen auch feinere Verhält- 
nisse wie zum Beispiele jene der Durchwaclisungen und der Scheide- 
wandtüpfel schwer erkennen; es empfiehlt sich deshalb in solchen 
Fällen, ähnlich wie bei Cladop/iora, die aufgeweichten Pflanzen 
künstlich zu färben und zwar mit einem Farbstoffe, weichet die 
Membran nicht beeinflusst. Die bei jener Gattung fast speeifisch 
wirkende Methylgrün-Essigsäure { ) ist aber hier nicht tauglich; statt 
deren leistet Methylviolett vorzügliche Dienste. Bei Anwendung einei 
stark verdünnten Lösung dieses Stoffes, wobei zur Vermeidung von 
Trübungen nur destilliertes, aber kein Brunnenwasser gebraucht werden 
darf, färbt sich an lebenden Zellen zunächst die Membran; anExsiccaten 
aber, wie überhaupt an toten Zellen, nimmt der gesamte protoplas- 
matische Inhalt sofort eine schön ultramarinblaue Farbe an, und 
jede, auch die kleinste Spur desselben, welche in den Zellen oder 
zwischen den Membranschichten vorhanden ist, tritt deutlich zu Tage. 
Die Membran bleibt dabei vollständig transparent und färbt sich nur 
bei allzugrosser Konzentration der Lösung etwas rotviolett. 

Neue Formen. 

Tr. Negeri n. sp. (Fig. 7 mit 11.) Bildet ausgebreitete über 
1 mm hohe Eäschen, welche aus einer regelmässig vorhandenen, aber 
im Vergleiche zu der orthotropen Vegetation wenig auffälligen un- 
regelmässig verzweigten Sohle und geraden aufrechten Fäden be- 
stehen. Letztere sind entweder unverzweigt oder mit einzelnen etwas 
sparrig abstehenden längeren sterilen, oder mit kurzen angedrückten 
fertilen Ästen besetzt. Die Insertionen beider Zweigarten besitzen 
die Eigentümlichkeit, dass sie nicht an der Grenze der Mutterzelle 
abgegliedert, sondern um eine Kleinigkeit in letztere versenkt sind 
(vergl. Fig. 8). Die Sohle besteht aus sehr verschieden und oft un- 



1) Mit diesem Stoffe hat Karsten (1. c. p. 6.) jedoch gewisse in Tr. um- 
Irina enthaltene „homogen weiss erscheinende rundliche Körper", welche sich 
in etwas älteren Zellen zu zweien bis mehreren vorfanden, sich färben sehen 
und dieselben als Zellkerne gedeutet. Mir selbst ist (nach Fixierung mit 
Chromsäure) noch an keiner Alge eine Färbung der Kerne durch Methylgrün 
gelungen, und Strasburg er (1. c.) hat schon früher in Bezug auf Cladophora 
(ohne Angabe der Fixierungsmethode) das Gleiche bemerkt, Ausserdem ist 
mir aus der Litteratur, welche ich allerdings nicht zu diesem speziellen Zwecke 
durchforscht habe, nur eine einzige diesbezügliche Beobachtung bekannt Gay 
(1. c. p. 27.) behandelte nämlich Rhizoclonium , dessen gesamtes Protoplasma 
die Methylgrün essigsäure so bereitwillig annimmt, wie jenes von Cladophora, 
in der "Weise, dass er das mit Pikrinsäure fixierte Material überfärbte und 
dann mit schwachem Ammoniakwasser so lange auswusch, bis die Kerne als 
blaue Körper erschienen. 

Bei der Untersuchung von Tr. Negeri ist dieser Farbstoff in sofern 
nützlich, als er nur die beigesellten Pilzhyphen färbt und so vom Sohlen- 
teile der Alge differenzirt. 

15* 



222 Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. 



regelmässig geformten Zellen, deren einzelne die Rolle von Haft- 
organen zu spielen scheinen. (Vergl. Fig. 7 Ii.) Die Zellen der auf- 
rechten Fäden sind in den oberen Abschnitten derselben cylindrisch, 
ungefähr 15 ^ dick und bis etwa 3 Quermesser lang, von der Mitte 
an nach abwärts sind sie aber öfters doliiform, mit 23 ^ grösstem 
Durchmesser und von ca. 2 Quermesser Länge. Die Fadenspitzen 
waren in den von mir untersuchten Exemplaren fast alle abgestorben 
und in „Cellulosehütchen" verwandelt. 

Die Membran der Zellen ist meist dick und besitzt eine rauhe 
Oberfläche, auf welcher unter starker Vergrößerung dicht gedrängte 
feine Spirallinien erscheinen. Die Querwände sind alle mit deutlichen 
Tüpfeln versehen, welche einseitig, und zwar von unten nach oben, 
eingesenkt sind. 

Die Sporangien sind kugelig oder etwas oval mit grösstem Durch- 
messer von ca. 22 ^ und sitzen mittelst einer hakenförmigen Ver- 
längerung auf zweizeiligen seitlichen Ästchen und zwar immer nur 
einzeln. (Vergl. den Abschnitt „Sporangien".) Terminale oder inter- 
calare Sporangien sowie wesentlich abweichende Formen derselben 
waren an meinem Materiale nicht zu finden. 

Diese Alge ist eine der wenigen Eutrentepohlien, welche auf 
Blättern leben, und findet sich nach gefälliger Mitteilung ihres Ent- 
deckers, des Herrn Prof. F. W. Neger, sehr häufig in der Nähe der 
Küste auf der Halbinsel Tumbez Prov. Concepcion in Chile. Die Alge 
bewohnt da die Oberfläche der lederigen Blätter von Decostea scandens 
und ist teils durch ein sie begleitendes Pilzmycel, welches auch bis- 
weilen an ihren Stämmen hinaufkriecht, teils in dem wachsartigen 
Überzuge der Blätter befestigt. Frisch getrocknet riecht sie stark 
nach Veilchen. 

Tr. annulata n. sp. (Fig. 13 mit 16.) Die bräunlichen, gegen 
1 mm hohen Eäschen dieser Alge bestehen aus verbogen aufstreben- 
den, mässig verzweigten Fäden, welche aus einer nicht aulfallend 
entwickelten, moniliform verzweigten oder pseudoparenchymatischen 1 ) 
Sohle entspringen. Die orthotropen Fäden sind 12 bis ca. 17 ^ 
dick und bestehen aus cylindrischen 2—3 Quermesser langen Zellen; 
die Membran der Zellen ist meist ziemlich glatt und zeigt nur an 
den Insertionsstellen der Äste deutlich schuppige Struktur. An den 
Querwänden ist in der Eegel keine Tüpfelung nachzuweisen; nur 
das Basalseptum der Subsporangialzellen scheint oft in der Mitte ver- 
dünnt zu sein. 

Die Sporangien sind in reifem Zustande queroval, ca. 22 i* 
breit und bis zu 44 p lang. Sie sitzen immer einzeln mittelst zweier 
Celluloseringe auf einer cylindrischen, trichterförmig endenden und 
oft inhaltsarmeren terminalen Tragzelle. Über diese „Trichter- 
sporangien" vergl. den Abschnitt über Sporangien. Seitlich oder 
intercalar situierte Sporangien habe ich nicht gefunden, ebensowenig 
einen anderen Typus derselben. Sämtliche Fadenspitzen waren 
entweder als Tragzellen ausgebildet, oder sie waren abgestorben und 
in Cellulosehütchen umgewandelt. 



l) Es scheint mir nicht unwahrscheinlich, dass ein Teil dieser basalen 
Vegetation auf Keimpflanzen zurückzuführen ist, denn ich habe in der Sohle 
öfters Keimlinge gefunden, welche noch im Sporangium eingeschlossen waren. 



Brand, Zur näheren Kenntnis der Al^engnt tung Trenf.e|>olilia Marl 22'» 



Die Alge fand sich im Spätsommer ;iut' der liorizoiilnlcn I* l,i< In 
eines Firhtenstumpl'es in Hochwald nächst der Kohlstatt - Alm am 
Fusse der Benedikten wand in Oherhayern. Ihre Sohle war teilweise 
von einem IMlzmvcel eingesponnen. 

Tr. aurea (/,) Hart. f. punctata n. 1". (Fig. (>.) (Inf erscheidel 
sich von den übrigen Formen dieser Art durch das aussergewöhnlich 
häufige Vorkommen von atrophischen Dichotomieen (vergl. den Ab- 
schnitt über Wachstum und Verzweigung) sowie dadurch, dass an 
allen Querwänden deutliche, einseitig von unten nach oben einge- 
senkte Tüpfel vorhanden sind. Da mir diese Modifikation nur von 
einer einzigen Aufsammlung her bekannt ist, ist ihre Stabilität frag- 
lich, und ich habe sie deshalb nicht als Varietät, sondern mit dem 
unbesimmten Ausdrucke „Form" bezeichnet. 

Diese Alge fand ich im Monat August an einem Kalkblocke 
im Stuibenwalde des unteren Rain tales bei Partenkirchen (Oberbayern; 
zusammen mit Nostoc microscopicum und Gloeocap.sa. 



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Figureiierklärung. 

Fig. 1 und 7 sind ungefähr 350 mal, alle übrigen aber etwa 650 mal ver- 
vergrössert; alle im optischen Durchschnitte. Von den Sporangien ist nur 
die Hülle gezeichnet, ohne Andeutung des Inhaltes. 

Tr. aurea. 

Fig. 1. Sohlenstück, aus welchem nebst zwei aufstrebenden Fäden vier 
Sporangien entspringen. Das Präparat ist beim Auflegen des Deck- 
glases teilweise in verkehrte Lage geraten. 

Fig. 2. u. 3. Abnorme Zellteilungen und schiefe Wände an überwinterten 
Frühlingsexemplaren. In Fig. 2 besitzt die Zelle n die an diesem 
Faden gewöhnliche Länge. 

Fig. 4 u. 5. Entstehung atrophischer Dichotomieen aus Durchwachsung 
lebender Zellen. Bei s ein Best des durchbrochenen unteren Sep- 
tums dieser Zelle. 

Tr. aurea f. punctata. 

Fig. 6. Ältere atrophische Dichotomie, an welcher die Entstehungs weise 
nicht mehr zu erkennen ist. 

Tr. Negeri. 

Fig. 7. Fussstück mit einem cylindrischen und einem etwas moniliformen 
aufrechten Stamme und hapterartigen Endigungen (h) einiger 
Sohlenäste. 

Fig. 8. Fadenstück mit einem jungen fertilen Ästchen, an welchem sich 
die Anlage des Sporangiums bereits abgegliedert hat. 

Fig. 9. Weitere Entwicklung des letzteren, a. Die Anlage des Hakens. 

Fig. 10. Hakensporangium , welches soeben durch Aufspaltung perfekt ge- 
worden ist. 

Fig. 11. Abortiertes Hakensporangium. 

Tr. lolithus. 

Fig. 12. Durchbruch eines Astes aus einem überwinterten Frühlingsexemplare. 
Tr. annulata. 

Fig. 13. Cellulosehütchen , an welchem die Abstammung von einer Sub- 
sporangialzelle noch deutlich zu erkennen ist. 



Brand, Zur näheren Kenntnis der Algenguttung Tr. nt< p< »K 1 i.i MuH. 2"J. r > 



Fig. I I. Junges Sporungium. 

Fig. lf>. Tragzelle mit ent wickelten) S|>orungium. 

Fig.lti. Sporungium , welches samt seinen zwei Ringen von einer I > 1 1 »-< - 1 1 
wuchsung dislociert worden ist. u der untere King, welcher dus 
Trichterende der Trugzelle ausgelullt hatte. ( Ausnalnnställ). 



Tr. umbrina. Überwintertes Material. 
Fig. 17. Erstes Stadium der Sprossung. 

Fig. 18. Zweites Stadium derselben mit Sprengung der Aussenschicht 
Fig. 19. Ausnahmsiall, in welchem eino äussere, gallertig veränderte Schicht 
erhalten und die inneren Teile der Membran gesprengt worden sind. 



Über Stärke und Inulin. 



Von Hugo Fischer, Bonn. 



Die folgenden Zeilen sollen teils eine nachträgliche . Ergänzung 
zu meiner Ende 1898 veröffentlichten Abhandlung: „Über Inulin, 
sein Verhalten ausserhalb und innerhalb der Pflanze, nebst Bemer- 
kungen über den Bau der geschichteten Stärkekörner" ~ , teils eine 
(etwas verspätete) Antwort sein auf einzelne Punkte des darüber in 
der Botan. Ztg. Bd. 57. (1899), p. 294 ff. erschienenen Referates 
von Correns. Ich bringe die unter sich nicht näher zusammenhängen- 
den Gegenstände unter kurzen Überschriften. 

Nägeli. Aus meinen Beobachtungen an Inulin- und andern 
Sphaeriten nahm ich Anlass, mich ein wenig mit den Erscheinungen 
der Quellung und mit deren Theorie zu beschäftigen. Dass ich da- 
bei auf Nägeli's Micellar- Hypothese nicht näher eingegangen bin, 
hatte seinen eigenen Grund: beim besten Willen kann ich mich nicht 
erinnern, jene Hypothese jemals für mein' als ein Schema, nach dem 
man sich die Erscheinungen der Quellung vorstellen könne, ange- 
sehen zu haben. Ob es das Verdienst meines verehrten Lehrers, 
Ferdinand Cohn, war, die Nägelische Lehre in skeptischer Weise 
vorzutragen, oder ob ich gerade dieses Kapitel mit besonders skep- 
tischem Ohr angehört habe — ich weiss es nicht. Nur das weiss 
ich, dass mir Nägelis Anschauungen um so unwahrscheinlicher 
wurden, je mehr ich darüber nachdachte. 

Alle quellbare Substanz, also alles Lebende sowohl im Pflanz en- 
wie im Tierkörper, bis hinauf zur Denksubstanz des Menschenhirns, 
soll aus Krystallen bestehen! Das mag vor der dichterischen Phan- 
tasie möglich sein, und Goethe hat vielleicht etwas von Micellen 
vorausgeahnt, als er im Faust die Worte schrieb: 

„Wer lange lebt, hat viel erfahren, 
Nichts Neues kann für ihn auf dieser Welt geschehn; 
Ich habe schon in meinen Wanderjahren 
Krystallisiertes Menschenvolk gesehn." 

Mir nun aber den wunderlichen Gedanken ernsthaft vorzustellen, 
alles, was lebt, sei aus Krystallen aufgebaut, das war und ist mir 
unmöglich. Wie man auch über das innerste Wesen des Lebens 



Fischer, Uber Stärke und Iniiliu. 



denken mag, es hat zur notwendigen Voraussetzung ein inmier- 
Währendes, weit jenseits mikroskopischer Sichtbarkeit liegendes 
Wechselspiel physikalischer und clieinischer V orgänge. Für letztere 
ist aber wiederum eine leichte Verschiebbarkeil der Atome lind 
Atomgruppen anbedingt erforderlich, und mit dieser ist die Annahme, 
die Molecüle seien zu vielen in starren Körpern von krystaUinischei 
Natur, die noch dazu (vergl. u.) von Kiskrusten umschlossen sein 
sollen, festgelegt und eingeschlossen, schlechterdings anvereinbar. 

Solche Erwägungen und das, was ich in der damals benatzten 
Litteratur, bei A. Meyer, Rutsch Ii und anderen gegen Nägeli 
gelesen hatte, mögen in mir die Vorstellung erzeugt haben, dass 
eine eingehende Widerlegung Nägelis von meiner Seite nicht mehr 
nötig sei; übersehen hatte ich dabei freilich die bedeutende Rolle, 
die die Micellar -Hypothese immer noch, durch die Autorität des 
grossen Namens gestützt, als objektive Wahrheit vorgetragen und 
als Dogma geglaubt, in den botanischen Lehrbüchern spielt. 

Was ich gegen die Micellar- Hypothese im allgemeinen einzu- 
wenden habe, ist das, dass sie auf einer erdichteten Vorstellung 
phantasievoll aufgebaut und diese in die Dinge künstlich hinein- 
tragend, ohne sonst an irgend Bekanntes anzuknüpfen, das Quellungs- 
Problem zu erklären sucht, während sie doch selbst fast nichts er- 
klärt, wenn man nicht für die quellbaren Körper ganz besondere 
und höchst wunderbare, mit allem, was wir sonst wissen, in Gegen- 
satz stehende Naturgesetze annehmen will. Seine Hypothese ist sehr 
schön ausgedacht und systematisch durchgearbeitet, aber mit den 
Thatsachen tritt sie allenthalben in Widerspruch. 

Die Gründe, die dafür sprechen, das gequollene Collo'id als aus 
einer einheitlichen Substanz bestehend anzusehen, die aus der innigsten 
Vereinigung und Durchdringung des betreffenden Stoffes mit Wasser 
entsteht, und sowohl von der wasserfreien Substanz einerseits, als 
vom Wasser andrerseits durch charakteristische Eigenschaften unter- 
schieden ist, habe ich schon damals auseinander gesetzt. 

Nägeli nahm, ohne den überzeugenden Beweis dafür zu er- 
bringen, an, dass Krystalle der Stärke, wie die andrer Collo'ide, 
und das imbibierte Wasser, jedes für sich, in bestimmter räumlicher 
Anordnung neben einander bestehen, wodurch das gequollene Collo'id 
also ein durch geheimnisvolle Kräfte zusammen gehaltenes, wasser- 
durchtränktes Krystallpulver darstellen würde. Dass er diesen Teil 
seiner Anschaumigen später als einer Verbesserung bedürftig aner- 
kannt, aber doch nur ein ganz klein wenig modifiziert hat, darauf 
komme ich später noch zurück. 

Die Massenteilchen eines wasserfreien Stärkekornes *) haben eben 
so gut ihre Kohaesion unter einander, wie die irgend eines Krystalles, 
sagen wir von Kalkspat, wenn auch beide Objekte in der Härte 
graduell verschieden sind. Spaltungsrichtungen sind in beiden Ob- 
jekten vorhanden, in letzterem drei unter gleichen Winkeln sich 
schneidende, in ersterem zahlreiche radial gestellte. Die Kraft nun, 
die zwischen die Massenteilchen des Stärkekorns Wasser hinein zu 
drücken oder zu saugen vermag, während beim Kalkspat -Krystall 



l ) Ich betrachte den quellbaren Körper hier als homogen, sehe also von 
der Schichtung ab. 



228 



Fischer, Über Stärke und Inulin. 



solches nicht möglich ist — die muss, wenn es keine chemische An- 
ziehung' in des Wortes weiterem Sinne ist, künstlich konstruiert 
•werden. Und wenn es sich um Oberflächen- Anziehung handeln könnte 
— innerhalb eines festen Körpers giebt es eben keine Ober- 
flächen — so wäre nicht abzusehen, warum die Massenteilchen 
des Kalkspats dazu nicht auch befähigt sind, oder warum gerade 
nur das Wasser und keine andere Flüssigkeit die Stärke- 
körner quellen macht. Und welche Kraft soll, nachdem die ersten 
„Wasserhüllen" um die Micelle gebildet sind, weiteres Wasser hin- 
eintreiben? Die Capillarität kann dafür, namentlich für den auch 
nach der ersten Wasseraufnahme immer noch beträchtlichen Quel- 
lungsdruck, nicht in Anspruch genommen werden, denn ein beson- 
derer, von der capillaren Flüssigkeits- Säule oder -Schicht auf die 
Seitenwände ausgeübter Druck — ausser dem wegen seiner mini- 
malen Kleinheit hier gar nicht in Betracht kommenden hydrostati- 
schen — ist weder bewiesen noch auch wahrscheinlich. Auch kann 
die Adhaesionskraft überhaupt unmöglich so gross gedacht werden, 
dass nach Überwindung der bedeutenden Kohaesion und des Reibungs- 
Widerstandes noch genug für den ungeheuren Quellungsdruck l ) übrig 
bleibt; wie denn der Adhaesion überhaupt die Fähigkeit, Massen- 
teilchen gewaltsam auseinander zu treiben, unbedingt abge- 
sprochen werden muss. 

Eine Eigenschaft des gequollenen Stärkekornes, die ich gleich- 
falls schon damals betont, ist die, unter Druck seine Form zu ver- 
ändern und beim Aufhören des Druckes die frühere Gestalt wieder 
anzunehmen, ohne dass in der Anordnung der Schichten oder in der 
Art der Doppelbrechung eine Veränderung zu bemerken wäre. Ist 
schon von vorn herein die Annahme einer Kohaesion auf Entfernung 
mehr als unwahrscheinlich, ja geradezu eine contradictio in adiecto, 
so ist vollends nicht zu verstehen, wie und warum die in dem Imbi- 
bitions -Wasser augenscheinlich recht beweglichen Krystalle nach 
wiederholtem Aufdrücken und Nachlassen nicht in Unordnung ge- 
raten. Man muss eben wieder — ohne irgend ein Analogon — eine 
besondere Kraft annehmen, welche die Micelle dazu zwingt, genau 
an ihre vorigen Stellen zurückzukehren. 

Schon die Entstehung und das Wachstum eines colloidalen 
Körpers (Stärkekorn, Zellhaut, Eiweisskörper), führt zu unmöglichen 
Vorstellungen. Wo sonst eine Ausscheidung von Krystallen statt- 
findet, da entsteht entweder ein sehr feines, lockeres Pulver, oder 
es bilden sich grössere, mehr oder weniger homogene, langsam, aber 
unbegrenzt wachsende Krystalle aus. Hier aber soll der einzelne 
Krystall von begrenztem Wachstum sein, und wenn er eine ganz 
genau bestimmte Grösse erreicht hat, soll in seiner Nähe, durch eine 
Wasserhülle von bestimmter Dicke von jenem getrennt, in bestimmter 
Orientierung ein zweiter, ebenso dann ein dritter Krystall sich aus- 
bilden, und so fort, und alle von solcher Form, dass sie beim 
Schwinden der Wasserhüllen genau auf einander passen. Alle diese 
Krystalle aber, die sich, so lange sie im lebenden Organimus ver- 
weilen, niemals berühren, bei denen also von Kohaesion nicht die 
Rede sein kann, sollen durch die Wasserhüllen hindurch eine — je 



l ) Nach Rodewald über 2000 Atmosphären. 



V isrhrr, I 'her Stin ke und linilin. 



nach der Art der Micelle in weiten (Jrenzen schwankende — An- 
ziehung auf einander ansähen. Woher alter diese Anziehungskraft 
stammt, und worauf hei doch ziemlich analoger Micellar-Strukt in 
der gewaltige Kestigkeits-Untersehied zwischen verschiedenen * j n« • 1 1 - 
hären Substanzen (Eiweisskörper — sklerenchymatisehe ZHIwandi 
beruhen soll, das ist und bleibt rätselhaft. 

Die radiale Spaltbarkeit der Stärkekörner deutet, wenn sie 
schon aus KrystaUen bestehen sollen, auf eine langgestreckte Form 
derselben, wie sie A. P. W. Schimper und \. Meyer — von 
ihrem Standpunkt aus teilweise richtig — behauptet haben. Aber 
dann kann man wieder die Quellung nicht durch die Wasser- 
hüllen erklären, denn es wäre nur eine verhältnismässig geringe 
nach Meyer gar keine — Vergrößerung des Kornradius möglich. 
Und nimmt man mit Nägel i, der Quellung zuliebe, mehr isodiame- 
trische Micelle an, dann ist wieder die radiale Spaltbarkeit nur ge- 
zwungen zu erklären. 

Die Micelle der quellbaren Körper haben Krystallform , um, in 
wasserfreiem Zustande eng aneinander gepresst, den Raum kontinuier- 
lich zu erfüllen. Aber welcherlei Krystallformen ? Von allen inner- 
halb der sechs Krystallsysteme möglichen Formen können nur vier- 
oder sechsseitige Prismen, als ersteren zuzurechnen auch noch Rhoin- 
boeder, in Betracht kommen; die Prismen könnten nur hexagonal 
oder von recht- oder schiefwinkelig viereckigem Querschnitt sein, 
oder die letzteren noch zwei abgestumpfte Kanten, also unregelmässig 
sechsseitigen Querschnitt besitzen. Als Endigung wäre nur eine 
grade oder geneigte Endfläche, zum Teil auch zwei dachförmig zu- 
sammenstossende möglich, Pyramiden jeder Art wären vollständig 
ausgeschlossen, weil sie keine kontinuierliche Raumerfüllung hervor- 
zubringen imstande sind, ebensowenig wie jede andere hier nicht 
namhaft gemachte Krystallform. Der grossen Mannigfaltigkeit quell- 
barer Körper — namentlich die Zahl der collo'idalen Eiweissstoffe 
ist unendlich gross — stünde eine erstaunliche Dürftigkeit und Ein- 
fachheit in der Ausgestaltung der Micelle gegenüber. Da die Micelle 
aber feste Körper und somit wenig aktionsfähig sind (corpora non 
agunt nisi fluida), so müssten die tausenderlei verschiedenen Arten 
von Colloiden sich gerade durch die äussere Form der Micelle haupt- 
sächlich unterscheiden. 

Die krystallinischen Micelle sollen insbesondere als anisotrope 
Krystalle anzusehen sein, die in regelmässiger Anordnung die Doppel- 
brechung der Stärkekörner selbst bedingen. Sind sie aber doppel- 
brechend, so sind sie auch lichtbrechend überhaupt, und da 
das eintretende Licht in viel tausendfach fortgesetztem Wechsel 
Micelle und Wasserschichten passieren müsste, so wäre gar nicht 
einzusehen, warum Amylum-Körner, wenigstens die ungeschichteten, 
so vollkommen durchsichtig sind, dass man durch sie hindurch ein 
scharfes Bild der Lichtquelle oder eines Fensterkreuzes oder dergl. 
beobachten kann; sie müssten doch vielmehr dasselbe optische Ver- 
halten zeigen, wie für das unbewaffnete Auge ein Tropfen Milch. 
Der Einwand, die Micelle seien zu klein, um derart auf die Licht - 
wellen zu wirken, ist nicht stichhaltig, denn dann wären sie auch 
nicht imstande Doppelbrechung hervorzurufen. Doppelbrechung ohne 
Lichtbrechung ist undenkbar. 



230 



Fischer, Über Stärke und Inulin. 



Die Anisotropie der Micelle ist aber bei Nägeli auch die Er- 
klärung für die Doppelbrechung der Stärkekörner; allerdings das 
Musterbild einer Erklärung! „Die meisten Völker Afrikas sind des- 
wegen schwarz, weil sie aus Negern bestehen!" — Nägeli führt 
selbst aus (Mikroskop, p. 314), dass die Anisotropie in Krystallen 
durch grössere Annährung oder Entfernung der Massenteilchen zu 
erklären sei; die „organisierten" Substanzen sollen aber (die hierfür 
p. 354 beigebrachten Beweise sind längst widerlegt) eine solche Er- 
klärung nicht zulassen, vielmehr wird ihre Doppelbrechung dadurch 
erklärt, dass sie aus anisotropen Krystallen bestehen. Woher rührt 
aber die Anisotropie dieser Krystalle ? Doch wohl von der nach den 
drei Eichtungen verschiedenen Entfernung ihrer Massenteilchen — 
aber so etwas kommt ja in organisierten Substanzen nicht vor! — 
Ich habe das vorausgeschickt, um nun einen Satz aus dem 
Eeferat von Correns (a. a. 0.) im Wortlaut hierher zu setzen: 
„Die einschlägigen — Abschnitte lassen aber doch manche Schwierig- 
keit unberührt ; auch dürfte der Verfasser mit der Theorie, die er 
beseitigen will, nicht völlig vertraut sein. Eef. vermisst zum Bei- 
spiel die Berücksichtigung der für Nägeli 's Ansichten wichtigen 
Ausführungen in der „Theorie der Gärung". Schon deshalb 
würde eine kritische Erörterung der neuen Theorie hier zu weit 
führen". 

Der geringe Eaum, den in meiner Schrift die positiven Aus- 
führungen über die Quellung einnehmen, beweist wohl schon allein, 
dass es meine Absicht nicht war, eine umfassende Bearbeitung des 
Quellungs-Problems zu geben ; der rein physikalischen Frage gegen- 
über fühlte ich als Botaniker mich weder verpflichtet, alle Einzel- 
heiten in den Kreis meiner Betrachtungen zu ziehen, noch berech- 
tigt, hier das letzte Wort zu sprechen. Da ich aber einmal eine 
Anzahl Beobachtungen darüber gemacht hatte, und weil das Problem, 
namentlich wegen seiner engen Beziehung zu dem der Diosmose, 
unleugbar für die biologischen Wissenschaften von grosser Bedeutung 
ist, so wollte ich auch mit der Anschauung, die mir aus meinen 
Untersuchungen erwachsen war, nicht zurückhalten. 

Die von mir unberücksichtigt gebliebenen Schwierigkeiten in den 
Erscheinungen der Quellung sind aber jedenfalls klein und unbedeutend 
im Vergleich zu denen, die in der Nägelischen Theorie liegen. 
Die Eigenschaften der Collo'ide : Quellungsdruck und Quellungswärme, 
Durchlässigkeit für die einen, Undurcblässigkeit für die anderen ge- 
lösten Stoffe, Speicherung von Farbstoffen auch aus grosser Verdünnung, 
und schliesslich die Erscheinungen der Anisotropie erklären sich nach 
Analogie mit den Erscheinungen der Lösung sicher viel ungezwungener, 
als durch kry stall inische Micelle und wasser erfüllte Micellar-Inter- 
stitien. 

„Neu" war übrigens in meinen Ausführungen wohl die Ansicht 
vom Bau der geschichteten Stärkekörner, die vor Nägeli s Hypothese 
den entschiedenen Vorzug hat, dass sie nicht entfernt mit solchem 
Aufwand von Scharfsinn ausgedacht und mit so viel Kunst aufgebaut 
ist, dafür aber an objektive und von jedermann leicht nachzuprüfende 
Thatsachen anknüpft. Dass aber die Erscheinungen der Quellung, 
wie auch die der Diosmose der Lösung analog zu setzen seien, hatte 
ich an mehr als einer Stelle gelesen ; es schien mir das die allgemein — 



Irischer, Uber Stärke und lnulin. 



281 



mit Ausnahme der meisten botanischen Lehrbücher — herrschende 
Ansicht zu sein. l ) Unter Lösung hatte ich dabei freilich an etwas 

anderes gedacht, als an eine Mischung fester l\ i\ stalle mit \\ ;iss«t. 

Der Grund- Irrt um Nägelis, auf dem sein«' ganze Hypothese 
aufgebaut ist, liegt darin, dass er mit, all' seiner Phantasie über die 
Vorstellung nicht hinaus kommt, jedes Molecül sei bis zur Schmelz 
wärme der betreifenden Substanz als ein fester Körper anzusehen. 
Der Aggregat-Zustand ist aber keine Kigenscbalt der Aloleciilc selbst, 
sondern der Ausdruck ihrer jeweiligen Beziehungen zueinander. Die 
höchst einfache Annahme, dass ein löslicher Körper unter der Kin- 
wirkung des Lösungsmittels schon unterhalb seiner Verflüssigungs- 
Temperatur die Eigenschaften einer Flüssigkeit annehme, weist 
Nägeli (Gärung, p. 142) ausdrücklich zurück und konstruiert z. B. 
für den Eohrzucker eine „micellare Lösung'-, aus Kryställchen mit 
Wasserfällen bestehend. Eine solche müsste aber, wegen der Brechungs- 
Unterschiede von Eohrzucker und Wasser, doch notwendig die op- 
tischen Erscheinungen einer Emulsion zeigen. Auch kann man durch 
Erwärmen einer gesättigten Zuckerlösung das Wasser mehr und mehr 
zur Verdunstung bringen (bei 100 enthält eine gesättigte Lösung 
fast 5 Teile Zucker auf 1 Teil Wasser), es müssten also die Wärme- 
schwingungen, die sonst die Zertrümmerung von Massenteilchen 
herbeiführen, hier die höchst eigentümliche Wirkung haben, immer 
mehr Micelle zu grösseren Verbänden zusammen zu fügen (!). 
Kann der Eohrzucker unter 160 nicht anders als fest — so kann 
auch das Wasser über 100 (bei normalem Druck), nicht mehr flüssig 
gedacht werden, eine über 100° erwärmte Lösung müsste also ein 
trockenes Krystallpulver mit Hüllen von Wassergas dar- 
stellen. Die bekannte Thatsache, dass Chloralhydrat und Kampfer 
mit einander verrieben eine klare Flüssigkeit bilden, wäre nach 
Nägeli ein vollkommenes Wunder. 

Dass mir die von Correns citierten molecular-physikalischen Aus- 
führungen Nägelis entgangen waren, muss ich zugeben; war ich 
aber wohl veranlasst, nach solchen zu suchen im Anhang zu einer 
längst aufgegebenen Gärungs-Theorie, die heut nur noch historischen 
oder psychologischen Wert haben kann? Meines Erachtens hat der 
micellare Aufbau eines Stärkekorns mit der Gärungs- Physiologie 
nicht mehr zu thun, als etwa mit der Pflanzengeographie. 

In dieser umfangreichen „Anmerkung" weicht Nägeli, soweit 
seine Ausführungen für mich in Betracht kommen konnten, haupt- 
sächlich in zwei Punkten von seinen früheren Anschauungen hinsicht- 
lich der Quellung und des Wachstums der Stärkekörner ab. Ein 
Teil des Imbibitions- Wassers soll auf der Oberfläche der Micelle in 
festem Zustande gebunden werden, es wäre also das Micell des 



') Allerdings steht z. B. noch N ernst in seiner „Theoretischen Chemie" 
(II. Aufl. 1898), wo freilich diese Fragen sehr kurz behandelt sind, auf dem 
Standpunkt, den Collo'iden einen gitterartigen Bau zuzuschreiben, in dessen 
Zwischenräume Wasser imbibiert werden soll. Ein solcher Bau erklärt aber 
weder die Volum-Zunahme überhaupt, noch die vollständigen Ubergänge vom 
festen zum flüssigen Zustand , noch den Quellungsdruck und die Quellungs- 
wärme, noch auch die komplizierten Erscheinungen der Diosmose oder die 
Speicherang oder Verweigerung von Farbstoffen — also keine der wesentlichen 
Eigenschaften der Colloide. Und was soll denn in den Maschen des Gitters 
vor dem Eindringen des Wassers gewesen sein? 



232 



Fischer, Über Stärke und Inulin. 



wenig gequollenen Stärkekorns mit einer Art von molecularer Eis- 
kruste umgeben, und die Oberflächen dieser Eiskrusten müssten 
(wieder durch eine ad hoc zu konstruierende Kraft, nachdem die 
Oberflächen-Anziehung der Stärkemicelle ausser Thätigkeit gesetzt 
ist), weiteres Wasser in die „Micellar-Interstitien" hineinziehen — 
die aber vor dem Eintritt des Wassers nicht vorhanden sind (!). 
Ich kann nicht finden, dass die Hypothese dadurch an Wahrschein- 
lichkeit gewinnt. 1 ) Durch das Festwerden der Wassermolecüle soll 
die zu beobachtende Wärmeentwicklung erklärt werden ; solche findet 
aber z. B. noch viel intensiver beim Mischen von Schwefelsäure und 
Wasser statt, wobei doch vom Erstarren des Wassers nicht die Rede 
sein kann. Die Sache liegt einfach so, dass Amylose mit wenig 
Wasser eine feste, mit viel Wasser eine gelatinöse Verbindung (in 
des Wortes weiterem Sinne) giebt, und die Wärmeabgabe erklärt 
sieb, analog andern ähnlichen Erscheinungen, durch die jenseits der 
eigentlichen Affinität liegende chemische Verwandtschaft von Stärke- 
substanz und Wasser. Die Erwärmung, die sich bei weiterem Ein- 
dringen von Wasser in das schon etwas wasserhaltige Stärkekorn 
geltend macht, findet aber bei Nägeli überhaupt keine Erklärung. 

Sehr zu Unrecht (von seinem Standpunkt aus) zieht Nägeli 
(Gärung, p. 130) die Bindung von Krystallwasser zum Vergleich 
heran, denn diese ist von seinen Vorstellungen über Imbibition grund- 
sätzlich verschieden. Das Krystallwasser nämlich ist zweifellos 
an die Molecüle der Substanz gebunden, da es den Charakter der 
betreffenden Salze vollständig verändert; die quellbaren Körper aber 
sollen Wasser ausschliesslich mit den Oberflächen der aus vielen 
Molecülen zusammengesetzten Micelle (Nägeli spricht ausdrücklich 
von Adhaesionswasser) anziehen. Warum nun aber gerade nur 
die Aussenseiten der oberflächlich gelagerten Molecüle, nicht aber 
auch ihre Seiten- und Innenflächen, sowie alle inneren Molecüle solche 
Wasser anziehende Kraft besitzen sollen, dazu fehlt uns wiederum 
jede ausreichende Erklärung, denn das Molecül hat schliesslich so 
gut seine Oberfläche wie das Miceil. 

Der andere Punkt betrifft das Intussusceptions- Wachstum : nicht 
Stärke-, sondern Zucker- Molecüle schwimmen nach Nägelis späterer 
Meinung mit wälzenden Bewegungen im Imbibitionswasser nach der 
Mitte des Kornes, um dort zu Stärke kondensiert zu werden. Da 
aber Zucker weder von selbst, noch durch schon vorhandene Amylum- 
Substanz zu Stärke werden kann, und da der zu solcher Veränderung 
allein befähigte Stärkebildner das Korn stets nur von aussen um- 
giebt, so bliebe nichts übrig, als anzunehmen, dass jedes einwandernde 
Zucker-Molecül vom Stärkebildner aus die so beliebten molecularen 
Schwingungen (!) mitbekommt, die seine Umwandlung zu Stärke be- 
wirken, sobald es an seinem Bestimmungsort angelangt ist. 

Alles in allem müssen wir, um Nägelis Anschauungen glaub- 
haft zu finden, für die Colloide folgende besondere Eigenschaften 
annehmen : 

Weitgehende chemische Aktionsfähigkeit fester, ungelöster, kry- 
stallinischer Substanz. 



l ) So wenig, wie durch die drusenartige Verwachsung, die (p. 125 ff.) 
ohne jede Begründung den Micellen zugeschrieben wird. 



Fischöl", Uber Stärke und Inulii 



288 



Oberflächen- Wirkung innerhalb eines starren Körpers. 

Entstehung von Krystallen genau begrenzten Wachstums in genau 
voraus bestimmten Kntfernungen von einander. 

Genau gleiche Lage der optischen Achsen dieser Crystalle. 

Poppelbrechende Micelle ohne entsprechende Lichtbrechung. 

Doppelbrechung' bei gleichartiger Lagerung der Molecüle nach 
den drei Richtungen. 

Lückenlose Raumerfüllung nach Schwinden der Wasserhtillen. 

Eine der Koliaesion gleichwertige Anziehungskraft zwischen 
Massenteilchen, die annähernd um ihren eigenen Durchmesser von 
einander entfernt sind; eine Anziehung, die auch dann noch wirkt, 
wenn die Lagerung der Massenteilchen weithin verschoben w ird. 

Grosse Verschiedenheit dieser Anziehungskraft nach verschiedenen 
Richtungen trotz gleicher Entfernungen. 

Ungeheure Kraftentwicklung durch Adhaesion, im Sinne eines 
starken, von der Mitte der Flüssigkeit nach aussen gerichteten 
Druckes. 

Grosse Gleichartigkeit der möglichen Micell-Formen , trotz der 
unendlichen Mannigfaltigkeit der colloidalen Substanzen. 

Fähigkeit der Micellar- Interstitiell, kleineren Molecülen den 
Eintritt zu verwehren, während vielmals grössere hindurch wandern, 

Fähigkeit von capillaren Wasserschichten oder von Krystall- 
flächen Farbstoffe etc. zu speichern. l ) 

Unfähigkeit aller andern Flüssigkeiten, auch nur annähernd die 
gleichen Adhaesions-Erscheinungen hervorzurufen, wie das Wasser. 

Erstarren des Wassers infolge des Adhaerierens an Krystall- 
flächen. — 

Weil nun die letzterwähnte Abhandlung Nägelis von mir un- 
beachtet geblieben war, hielt Correns eine kritische Erörterung 
meiner Anschauungen für unthunlich. Muss man denn, um einen 
Irrtum zu bekämpfen, notwendig alles gelesen haben, was zu dem- 
selben geschrieben ist? Wird z. B. in alle Ewigkeit niemand über 
Gärungs - Physiologie schreiben dürfen, ohne zu erwähnen, dass ein- 
mal ein bedeutender Botaniker sich dahin ausgesprochen hat, die 
Gärung fände ausserhalb der Zellen durch von diesen ausstrahlende 
moleculare Schwingungen statt, und das Zuckermolecül besitze mehrere 
Spaltungsrichtungen, 2 ) in denen es, je nach der Art jener Schwingungen, 
in die verschiedenartigen Gärungsprodukte zerfallen könne? 

So viel über Nägeli, dem ich seinen wissenschaftlichen Euhm 
durchaus nicht zu schmälern beabsichtige. Seine Micellar-Theorie 
ist sicher mit sehr viel Scharfsinn ersonnen und mit grosser Sorgfalt 
ausgearbeitet, und war zur Zeit ihres Entstehens eine bedeutende 
That; aber das war z. B. das Linnesche Pflanzen-System auch, 
und wie dieses, so ist auch jene mit dem heutigen Stand unserer 
Erkenntnis nicht mehr vereinbar. 



4 ) Diese letztere Anschauung wird zwar von Alfred Fischer (Fixierung, 
Färbung und Bau des Protoplasmas) mit Entschiedenheit verfochten; das 
heisst, auf einer unwahrscheinlichen Hypothese eine zweite noch unwahr- 
scheinlichere aufbauen. Warum können denn nur hypothetische, jenseits der 
mikroskopischen Sichtbarkeit liegende, warum nicht auch grössere, sichtbare 
Krystalle mit ihren Flächen Anilinfarbe ansaugen? 

2 J Eine für die heutige Chemie ganz ungeheuerliche Anschauung. 



234 



Fischer, Über Stärke und Inulin. 



Doppelbrechung. Hinsichtlich der optischen Eigenschaften 
von Inulinsphaeriten und Stärkekörnern hatte ich (p. 73) den weit 
verbreiteten Irrtum berichtigen können, als ob bei genannten Objekten 
die Lage der Elasticitäts-Ellipsen verschieden sei, und schmeichelte 
mir damals, als erster auf das wahre Verhalten, auf die völlige 
Übereinstimmung in beiden Fällen, hingewiesen zu haben. Später 
ist mir aufgefallen, dass Strasburger in der 1897, ein Jahr vor 
meiner Abhandlung, erschienenen dritten Auflage seines „Praktikum" 
die Sachlage vollkommen richtig dargestellt hat; nachdem die ersten 
beiden Auflagen nur des schwarzen Kreuzes Erwähnung gethan, 
schreibt Strasburger (1. c. p. 145): „Bei Einschaltung von Gips- 
plättchen treten auch die Subtraktions- und Additionsfarben (sc. bei 
Inulinsphaeriten) in der nämlichen Verteilung wie bei Stärkekörnern 
auf". 

S ch ich t ung. Die Schichtung der Stärkekörner soll bekanntlich 
nach Arthur Meyer (Untersuchungen über Stärkekörner) dadurch 
entstehen, dass infolge der bei Tages- und Nachtzeit verschiedenen 
Zufuhr von Kohlehydraten zu den Speicherorganen Trichite bald in 
loserer, bald in dichterer Anordnung angelegt werden. Gegen das, 
was Meyer zum Beweise seiner Anschauung vorbringt, wusste ich 
damals wenig Positives anzuführen. Von vorn herein war aber 
gewiss, dass die Stärkekörner mit ihren Schichten sehr wolü in der 
von mir vermuteten Weise entstehen könnten, da die so über- 
raschend ähnlichen Inulin-Sphaerite sichtbar auf solche Art ent- 
stehen, und da die von Meyer für die Schichtung der Stärkekörner 
angenommenen Ursachen bei den Inulin-Sphaeriten vollständig aus- 
geschlossen sind. 

Auf pag. 155 beschreibt Meyer, wie man aus halbwüchsigen 
Kartoifelknollen Material gewinnen solle, um daran die Thatsache 
zu studieren, dass oft auch eine weniger dichte Schicht die äusserste 
ist; hierzu kann doch aber das Einsammeln durch den ganzen 
Sommer und Herbst nicht nötig sein, vielmehr müssten alle noch 
wachsenden Stärkekörner gleichzeitig vom Vormittag bis in die 
erste Hälfte der Nacht eine dichte Schicht, gegen Morgen und in 
den Morgenstunden eine lockere Schicht als äusserste aufweisen 
(dieser Nachweis fehlt bei A. Meyer!). Wäre letzteres aber auch 
der Fall, so wäre in keiner Weise zu entscheiden, ob hier eine Er- 
scheinung des Wachstums oder der — von Meyer selbst so eingehend 
behandelten — Wiederauflösung vorläge. 

Entscheidend wäre ja für A. Meyers Ansicht der auf pag. 
293/94 geschilderte Versuch mit verdunkelten und wieder belichteten 
Pe/feoma-Stecklingen — wenn es nicht möglich und mir thatsächlich 
gelungen wäre, durch eine kleine Umänderung des Ver- 
suchs das direkte Gegenteil zu beweisen. Ich benutzte ganz 
ähnliche Stecklinge von Pellionia Daveauana, wie Meyer sie beschreibt 
und (Taf. V., Fig. v.) abbildet ; die durch zwei Wochen verdunkelten 
Objekte wurden für eine fernere Woche belichtet, aber nicht mit 
dem wechselnden Tageslicht, sondern durch eine fortdauernd 
brennende Au ersehe Glühlampe, deren Licht durch eine Schuster- 
kugel in ein geschwärztes Kästchen fiel, dessen Vorderwand ein 
schwarzes, mit rundem Ausschnitt versehenes Papier bildete; der 



Fisoher, Über Stärke and [nalln. :'■'>■> 

Strahlenkegel war mitten anl" das in dem Kasten stehende Versuchs- 
pflänzchen gerichtet, liier nnisste es sich zeigen, »1» Ii Schichtung 
durch den Wechsel von Hell und Dunkel hervorgerufen wird; wenn 
ja, dann war das Auftreten von Schichten ausgeschlossen. 

Die ersten drei Versuche schlugen fehl — nicht , dasfi sie mir 
den Beweis für die Richtigkeit von A. Meyers Anschauung er 
bracht hätten; sie bewiesen vielmehr Überhaupt nichts, da ich trotz 
sorgfältigen Suchens keine Stärkekörner linden konnte, die den Zuwachs 
der letzten sieben Tage so deutlich abgesetzt gezeigt hätten, wie ich 
es für einen Beweis nötig erachtete; ein Ausbleiben der Schichtung 
war aber auch nirgends zu beobachten. 

Die vierte Wiederholung des Versuchs war von Erfolg gekrönt : 
ich fand lücht viele, aber doch einige Körner, die vollkommen den 
bei A. Meyer, Tafel V., Fig. t, undx., abgebildeten entsprachen; 
der nach der Verdunkelung gewonnene Zuwachs war als solcher 
deutlich zu erkennen, ebenso deutlich aber auch in allen beobachteten 
Fällen die Schichtung dieses Zuwachses, die hier durch den Wechsel 
von Tag und Nacht nicht verursacht sein konnte. 

Ähnliche Resultate erhielt übrigens auch Salter (Pringsh. 
Jahrb., Bd. 32) dadurch, dass er Pe/febma-Blätter mit Zuckerlösung 
ernährte. 

Die Schichtung der Stärkekörner beruht also nachweislich auf 
anderen Ursachen, als auf Änderungen in der Concentration der 
Mutterlauge welche letztere eine Folge der Unterbrechung der 
Assimilation bei Nachtzeit sein könnten. Übrigens könnte aber 
auch sehr wohl, bis der Strom der Assimilate die Speicherorgane 
erreicht — was notwendig einige Zeit erfordern muss — jeglicher 
Unterschied in der Intensität der Zufuhr ausgeglichen sein, wofür 
es zwar meines Wissens an jeglicher rechnungsmässig festgestellten 
Erfahrung fehlt, was aber a priori gar nicht unwahrscheinlich ist. 
Indessen — schlagender als alle Argumente spricht das Ergebnis des 
oben geschilderten Versuchs. 

Welche Ursachen den eigenartigen Bau der von mir zum Ver- 
gleich herangezogenen Inulinsphaerite bewirken, wie es kommt, dass 
die den ganzen Sphaeriten durchsetzende tangentiale Spannung durch 
die zonenweise entstehenden Sprünge ihren Ausgleich findet, dafür 
weiss ich freilich auch heute noch keine plausible Erklärung zu geben. 

Dauerhafte Stärkefärbung. Seit längerer Zeit schon habe 
ich mich für die Frage interessiert, Stärkekörner für Dauer-Präparate 
haltbar zu färben. Das mir seinerzeit entgangene Verfahren von 
Lagerheim (Eine haltbare Stärketinktion, in Zeitschr. f. wissensch. 



J ) Hier muss ich mich selbst des schlimmen Fehlers zeihen, in meiner 
Abhandlung (p. 79. Z. 5.) einen Satz von Meyer gedankenlos nachgeschrieben 
zu haben, ohne auf den sehr naheliegenden Einwand aufmerksam zu werden. 
Bei den geschichteten Sphaerokrystallen von Eisenchlorid, die M e y e r (Stärke- 
körner, p. 115) durch wiederholtes Umschwenken erhielt, kam die Schichtung 
selbstverständlich in erster Linie durch die Unterbrechungen des Kr y- 
stallisations- Vorganges zustande, die ihrerseits eine notwendige Folge 
der wiederholten Erschütterungen waren, nicht von Concentrations- 
Schwankungen. Ausserdem war der Krystallisations- Vorgang freilich dadurch 
beeinflusst, dass ganz natürlich um den wachsenden Krystall sich eine Zone 
geringerer Concentration der Mutterlauge ausbilden muss, während das Um- 
schwenken diese Unterschiede ausgleicht. 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 16 



236 



Fischer, Über Stärke und Inulin. 



Mikroskopie, Bd. 14, 1897, Heft 3), das im Behandeln der Objekte 
mit Jodjodkali, Silbernitrat und Hydrochinon-Entwickler besteht, habe 
ich später nachgeprüft, dabei aber mit kleineren Stärkekörnern (z. B. in 
Chloroplasten oder in Stärkescheiden) trotz wiederholter Versuche 
keinen rechten Erfolg erzielt; im besten Fall erhielt ich, auch nach 
Verstärkung mit Sublimat-Bromkali-Lösung und nochmaliger Hydro- 
chinon-Entwickelung, eine blassgelbliche Färbung. Vortrefflich geeignet 
aber fand ich das Lagerheimsche Verfahren, namentlich mit Ver- 
stärkung, für die „Versilberung" geschichteter Amy Irankörner. Die 
ältere Correns'sche Methode gab mir nur in wenigen unter sehr 
zahlreichen Versuchen gute Präparate, nach Lagerheim gelangen 
dieselben weit sicherer, und war auch im einzelnen Präparat die Zahl 
der wirklich gut versilberten Körner viel grösser. 

Gute Dauerpräparate von kleineren Stärkekörnern kann man 
aber auf die Weise herstellen, dass man mit Jod stark überfärbte 
Objekte in Canada-Balsam einschliesst. Letzterer löst ziemliche Quan- 
titäten Jod aus den Präparaten heraus, ohne sich selbst dabei zu 
färben. Ich verfuhr nun in der Weise, dass ich auf dem Präparat 
einen grossen Tropfen alkoholischer Jodlösung eintrocknen Hess — 
dabei wird aus der Luft so viel Wasser angezogen, dass die Stärke 
beträchtliche Mengen von Jod mit dunkelbrauner Farbe anzunehmen 
vermag *) — und das Objekt in etwas dickflüssigen Canada-Balsam ein- 
schloss. Das Ganze erscheint zunächst durch braune wolkige Massen 
bis zur Unkenntlichkeit verschmutzt ; nach wenigen Tagen aber zeigt 
sich das Präparat vollständig Idar und nur noch das Amylum rot- 
braun gefärbt. Die Färbung ist sehr haltbar, wenn man nur mit 
dem Jod nicht zu sparsam war; ich besitze ein fast zehn Jahre 
altes Präparat von den knochenförmigen Stärkekörnern der Euphorbia 
splendens, die noch heut intensiv rotbraun gefärbt sind 2 ) 

Da Zellgewebe in Canada-Balsam bekanntermassen sehr durch- 
sichtig werden, so empfiehlt es sich, solche vor der Jodbehandlung 
zu färben; vorteilhaft fand ich es, die aufgeklebten Schnitte für 
24 Stunden in stark verdünnte wässrige Malachitgrün -Lösung zu 
stellen und dann wie oben weiter zu behandeln; die rotbraunen 
Stärkekörner heben sich im grünen Zellnetz ganz ausgezeichnet ab. 

Mein Verfahren hat vor dem Lagerheim sehen den Vorzug 
grösserer Einfachheit, auch sind bei dem letzteren Verunreinigungen 
selbst bei peinlichster Sorgfalt kaum zu vermeiden. 

Assimilation. Was ich in meiner Abhandlung p. 89 und 90 
über den Assimilations- Vorgang gesagt, fasste Correns in seinem 
Keferat in den Satz zusammen: „Diese — sc. die Assimilation — 
ist nach Fischer abgeschlossen, sobald bei der Kohlensäurezersetzung 
irgend ein Produkt entstanden. " War ich schon in meinen da- 
maligen Ausführungen mehr kurz als deutlich, so ist dieser Satz 

j ) Aus völlig wasserfreier Lösung nimmt lufttrockene Stärke keine Spur 
von Jod auf; vergl. meine cit. Abhdlg., p. 67. 

2 ) Obiges Verfahren bezieht sich auf den gewöhnlichen, käuflichen Canada- 
Balsam; ein von Grübler-Leipzig bezogener, „rectificierter neutraler Canada- 
Balsam", in reinem Xylol gelöst, zieht nur sehr wenig Jod aus den Objekten 
aus. Über die dauernde Haltbarkeit solcher Präparate habe ich wegen Kürze 
der verflossenen Zeit noch kein Urteil. 



Fischer, 1'her Stärke und Inuliu. 



287 



wohl der Mehrzahl der Leser unklar geblieben. Ich will mich nun 
liier über diesen Punkt etwas weiter auslassen. 

Unter Assimilation verstehen Tier- und Pllanzen-Phygiologie 
nicht das gleiche. Erstere nieint damit die Verarbeitung der orga- 
nischen Nahrung zu den vielerlei 1 Bestandteilen des lebenden Körpers, 
letztere denkt, wenn sie von Assimilation spricht, gewöhnlich nur an 
die an Licht und Chorophyll gebundene (lewinnung des atmosphärischen 
Kohlenstoffes zu organischen Verbindungen — sonst wäre es ja ein 
vollendeter Nonsens, von assimilatorisch wirksamen Lichtstrahlen, von 
den Blättern als Assimilations- Organen xav i^oyj'jr, oder von der 
Unfähigkeit zur Assimilation bei chlorophyllfreien Schmarotzern oder 
Saprophyten zu reden. Fassen wir die Assimilation der grünen 
Pflanzen in dem weiteren Sinne der Tier - Physiologie, so zerfällt 
sie in folgende hauptsächliche Einzel Vorgänge : 1. Erwerbung von 
Kohlenstoff und Verarbeitung desselben zu einfachen und löslichen 
Kohlehydraten (d. i. die „Assimilation" in dem in der Botanik üb- 
lichen Sinne), 2. Weitere Umwandlung der letzteren a. zu Zell- 
häuten, b. zu den Erweiss -Verbindungen des Zellleibes. Sprechen 
wir von der notwendigen Mitwirkung des Lichtes bei der Assimi- 
lation, so bezieht sich das natürlich nur auf Vorgang 1. (erst in 
jüngerer Zeit ist vonPalladine [Kevue gen. de Botanique, Bd. 11, 
1899], festgestellt worden, dass bei der Bildung der Nukleine eben- 
falls das Licht, aber hauptsächlich dessen blaue bis ultraviolette 
Strahlen mitwirken). 

Fügen wir zu 2a. und b. noch als 3. die Atmung, so haben 
wir in grossen Zügen alle Arten der Lebens-Funktionen von Kohle- 
hydraten zusammen gefasst. Die seit Sachs zu Unrecht so sehr in 
den Vordergrund gestellte Stärke hat als solche in diesem Stoff- 
wechsel gar keine Bedeutung (von der neueren Anschauung über die 
physiologische Funktion der Stärkescheide werde ich noch weiter 
unten zu sprechen haben); für jegliche weitere Verwendung ist die 
Stärke als solche unbrauchbar, und muss immer erst wieder zu der 
Substanz, aus der sie entstanden ist, zu einfachem Zucker, zurück- 
verwandelt werden. Der Wert der Stärkebildung (von der Funktion 
als „Statolithen" abgesehen) beruht lediglich auf der Herabsetzung 
des Turgors , der bei Erfüllung der Zellen mit entsprechenden Mengen 
einfachen Zuckers unerträglich gross werden würde; dass letzteres 
auch nicht einmal durchweg güt, lehrt die Anhäufung einfachen 
Zuckers sowohl in Blättern wie in Speicherorganen, wie bei Allium 
Cepa u. a. 

Gegen die Bezeichnung und besondere Hervorhebung der Stärke 
als Assimilationsprodukt waren meine Worte damals haupt- 
sächlich gerichtet. Die Kondensierung von Zucker zu Stärke gehört 
nicht zu dem, was man in der Zoologie, aber auch nicht zu dem, 
was man in der Botanik unter Assimilation zu verstehen pflegt, 
denn sie ist ad 1., kein Zwischenglied auf dem Wege vom Zucker 
zu Eiweiss oder Cellulose, ad 2., ist sie sowohl vom Licht als vom 
Chlorophyll-Farbstoff durchweg und vollständig unabhängig; ist das 
Assimilation, dann ist die Kartoffelknolle ein Assimilations- 
Organ, denn sie erzeugt ja in grossen Mengen das „erste leicht 
nachweisbare Assimilations -Produkt". Der bekannte Sachs sehe 

16* 



238 



Fischer, Über Stärke und Inulin. 



Ausspruch fordert die Lernenden zu Missverständnissen geradezu 
heraus, die denn nur zu leicht zu der Meinung kommen können: 
„Die Stärkebildung ist mit der Assimilation notwendig verküpft oder 
gar identisch; wo keine Stärke ist, da hat auch keine Assimilation 
stattgefunden". Korrekt und den Thatsachen entsprechend ausge- 
drückt, würde der Satz: „die Stärke ist das erste leicht nachweis- 
bare Assimilations-Produkt 1 ' — etwa so lauten : Bei Tage überwiegt 
gewöhnlich die Menge der in jeder Zelle assimilierten Kohlehydrate 
die Summe von Ableitung und Veratmung; dieser Überschuss wird 
in der Kegel im Blatt vorläufig zu Stärke kondensiert und erst 
während der Nacht von dort abgeleitet; der Nachweis der so ent- 
standenen Stärke vermittels Jod giebt Gelegenheit zu ein paar 
prächtigen Vorlesungs- Versuchen ; das Fehlen von Stärke im Blatt 
darf aber nie als Beweis für nicht stattgehabte Assimilation auf- 
gefasst werden. 

Wäre die Stärkebildung ein wesentlicher Bestandteil des 
Assimilations-Vorganges, so müssten wir zahlreiche Lilnfloren, Ara- 
ceen, Gentianaceen u. a. Pflanzen, die unter normalen Bedingungen 
keine Stärke im Blatt erzeugen 1 ), als nicht oder in beschränktem 
Sinne assimilationsfällig bezeichnen — wozu natürlich gar kein Grund 
vorliegt. 

Da wir nun einmal gewöhnt sind, unter Assimilation schlechthin 
die Thätigkeit des Chlorophyll-Apparates zu verstehen, so 
wird es gut sein, dabei zu bleiben und die übrigen Vorgänge, die 
Verarbeitung der Nitrate etc. durch andere Namen, oder wenigstens 
als Assimilation mit entsprechendem Epitheton zu unterscheiden. 
Fassen wir den Begriff der Assimilation im obigen Sinne, so müssen 
wir gestehen, dass wir von der Sache selbst noch so gut wie nichts 
wissen, immerhin wird es sich empfehlen, denselben so scharf als 
möglich zu umgrenzen. Setzen wir als Ausgangsstoffe Kohlensäure 
und Wasser, als Endprodukt der Chlorophyll -Thätigkeit einfachen 
Zucker, und als hypothetische Zwischenstufen zwei Substanzen X 
und Y, so wäre in den drei Phasen: Erzeugung von X, — vonY, 
— von Zucker, der Assimilations-Vorgang gegeben. Würde aber 
nun die unbekannte Y, bekannt, d. h. ein Stoff nachgewiesen, der 
in der Pflanze mit Bestimmtheit dem Zucker vorangeht, der aber 
auch in der Zelle unabhängig von Licht und Chlorophyll zu Zucker 
umgesetzt werden könnte, so würde die dritte unserer Phasen aus 
dem Begriff der Assimilation auszuscheiden haben; von X würde 
natürlich das Gleiche gelten. Denn die Erzeugung von organischer aus 
anorganischer Substanz ist ein sehr viel eigenartigerer Vorgang, als die 
Umsetzung einer organischen Substanz in eine andere ; und meine Ver- 
mutung geht dahin, dass die Wissenschaft mit fortschreitender Erkennt- 
nis eimnal dazu kommen könnte, als Assimilation (im Sinne von Licht- 
und Chlorophyll- Wirkung) nur die Bildung der ersten organischen 
Substanz aus Kohlensäure und Wasser zu verstehen und deren 
weitere Umwandlung den übrigen Vorgängen des organischen Stoff- 
wechsels anzureihen, die, so bedeutend sie sind, an Besonderheit 
gegen die Erzeugung der ersten organischen Substanz aus anorga- 



l i Vergl. hierüber die interessanten Untersuchungen von A. Meyer in 
Bot. Ztg. Jg. 43. (1885) p.417 ff. 



Fischer. 1'bci Stililo- und Inulin 



nischer zurückstehen. Ist aber, wie vielleicht anzunehmen, die Bil- 
dung des Zuckers aus W asser und Kohlensäure ein komplizierter, 
aus mehreren Phasen bestehender Vornan"-, so ist wahrscheinlich 
gerade die erste derselben, die Urzeugung eines ersten organischen, 
Stoffes aus anorganischen, diejenige, die in direktester Beziehung zu 
Licht- und Chlorophyll -Funktion steht, und darum besonders als 
Assimilation in dem angedeuteten, engsten Sinne des Wortes zu be- 
zeichnen wäre. 

Das sind natürlich nur Annahmen; es wäre sehr wohl möglich, 
dass einfacher Zucker das direkte Produkt der Kohlensäure Zi i 
Setzung ist, vielleicht, indem eine vorhandene und stets wieder neu 
gebildete organische Substanz durch Anlagerung von C0 2 in Zucker 
umgewandelt würde. Dass ein so hochwertiges Molecül, wie das der 
Stärke, jemals direkt aus der Vereinigung von 6', // und ent- 
stehen könnte (vgl. A. Meyer, Bot. Ztg. 1885, pag. 505), ist wohl 
als ausgeschlossen zu betrachten; viel eher wäre denkbar, dass in 
den Blättern mancher Pflanzen die Zellen auf einen sehr geringen 
Turgordruck gestimmt sind und deshalb den gewonnenen Zucker 
sehr rasch ableiten oder kondensieren, so dass darum in den be- 
züglichen Fällen freier Zucker in nachweisbaren Mengen nicht 
vorkommt. 

Stärkescheide. In meiner Abhandlung hatte ich (p. 98) 
auch von der Funktion dieses Organs gesprochen und mich der 
Frankschen Ansicht angeschlossen, dass die daselbst angehäufte 
Stärke als Vorratsstoff für* die Wand Verdickung der Bastfasern 
niedergelegt sei. In neuerer Zeit haben nun gleichzeitig Haber- 
landt und Nemec (beide in Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 1900, 
6. Heft) den interessanten Satz aufgestellt und begründet, dass der 
Inhalt der Stärkescheide der Pflanze als Sensibilator für die Per- 
ception des Schwerkraftreizes diene, und Haberlandt begleitet 
seine Entdeckung mit der Behauptung (1. c. p. 263), die Frank'sche 
Anschauung widerlegt zu haben. 

Die neuere Meinung von der Funktion der Stärkescheide mag 
ja manches für sich haben 1 ), ich meine aber, sie schliesst die ältere 
nicht aus. Dass (vgl. Haberlandt a. a. 0.) die Stärkescheide 
manchmal um einiges von dem anzulegenden Sklerenchymring ent- 
fernt liegt, beweist nichts gegen Frank, denn eine Fortleitung 
durch ein paar Zellen vollzieht sich ohne Schwierigkeit. Die Pflanzen 
mit unterbrochenem Sklerenchymring und kontinuierlicher Stärkescheide 
geben auch kein durchschlagendes Argument ab, denn die letztere 
könnte ein Eelikt von Vorfahren sein, die auch einen umlaufenden 
Bastring hatten (vgl. u. a. Aristolochia Sipho , bei der dieser im 
Jugendstadium zusammenhängend, später unterbrochen ist); da- 
gegen würde für die Perception des Schwerkraftreizes eine unter- 
brochene Stärkescheide dieselben Dienste thun wie eine rundum- 



r ) Ganz einwandsfrei ist sie wohl nicht; vergl. z. B. Noll, Zur Kei- 
mungs-Physiologie der Cucurbitaceen, in Landw. Jahrb. 1901, Ergänzungs- 
band L, p. 153/1., Anm. und das Referat von Jost in Bot. Ztg. Bd. 59. 
(1901), 24. Aufl. Die von mir (1. c. p. 98) beobachtete Stärkescheide fast er- 
wachsener Topinambur-Knollen hat doch wohl auch mit Geotropismus nichts 
zu thun. 



240 



Fischer, Über Stärke und Inulm. 



laufende, ja, es könnte hierfür ein einfacher Zellstrang' 
genügen und die Eolle der Stärkekörner könnten Oxalat-Krystalle 
mindestens ebenso gut vertreten. Die Pflanzen mit Stärkescheide, 
aber ohne Bastring werden den Inhalt der ersteren allerdings wohl 
anderweitig verwerten. Andrerseits braucht der Inhalt der Stärke- 
scheide nicht die einzige Baustoffquelle für die Zellwand- Verdickungen 
zu sein, so dass ein Schritthalten zwischen der Zunahme hier und 
der Abnahme dort nicht unbedingt notwendig ist. Dass in der 
Stärkescheide immer nur verhältnismässig wenige grosse Körner vor- 
kommen, ist sehr Ansichtssache; noch weniger noch grössere Körner 
würden die Funktion als Statolithen jedenfalls noch besser erfüllen; 
oft genug habe ich auch verhältnismässig viele kleine Körner ge- 
sehen, die jene Aufgabe gewiss auch leisten, aber der Auflösung zur 
Weiterverwendung mehr Angriffspunkte bieten, als wenige grosse. 
Meine Meinung ist, dass sich beide Anschauungen sehr wohl ver- 
einigen lassen: dem wachsenden Organ können die Körner in der 
Stärkescheide für die Perception des Schwerkraftreizes dienen; hat 
das Wachstum und damit die Reaktionsfähigkeit auf die Schwer- 
kraft aufgehört, dann wird in der Regel ein Sklerenchymring an- 
gelegt, für dessen Wandverdickung gewöhnlich der Inhalt der nahe 
gelegenen Stärkescheide den Baustoff liefert. Hat aber ein Organ 
zwei verschiedene, sei es gleichzeitige oder zeitlich sich ablösende 
Funktionen zu erfüllen (wofür sich eine Menge von Beispielen an- 
führen Hesse), so ist oft kaum zu unterscheiden, welche von beiden 
als die Hauptfunktion anzusehen ist — und das gilt wohl auch 
für den vorliegenden Fall. 

Enzym -Wirkung. Ich hatte seinerzeit (1. c. pag. 93) die 
Vermutung ausgesprochen, das Inulin verdanke seine Entstehung 
einem vom Plasma abgeschiedenen Enzym, da geformte Körper 
hierfür nicht nachzuweisen sind, und die Umwandlung von Zucker 
zu Inulin auch noch im filtrierten Saft zerriebener Knollen von 
Hdianthus tuberosus vor sich geht. Mehr und mehr drängt die 
wachsende Erkenntnis dazu, gewisse biologische Vorgänge der 
Thätigkeit des eigentlichen Lebens -Plasmas ab- und den von 
diesem erzeugten, nur zu je einer bestimmten Leistung fähigen 
Enzymen zuzuschreiben. Buchner's Entdeckung der so viel um- 
strittenen Zymase scheint doch so viel sicher zu stellen, dass ein 
in der lebenden Zelle enthaltener und wegen mangelnder Fähigkeit, 
zu diosmieren, von dieser nur nach Zertrümmerung der Zelle trenn- 
barer Stoff existiert, der vom vegetativen Protoplasma, namentlich 
durch seine grössere Widerstandsfähigkeit gegen allerhand schäd- 
liche Einflüsse, unterschieden ist, und dem die Gärthätigkeit als 
besondere und wohl einzige Funktion zufällt. Dass die Zymase stets 
vom lebendigen Protoplasten erzeugt werden muss und sich nicht 
selbst vermehren kann, braucht wohl kaum betont zu werden. 

Sehen wir also, dass Spaltungen aller Art, teils hydrolytische-, 
teils tiefergehende, wie die der alkoholischen Gärung, dass ferner 
manche Oxydationen nicht vom Protoplasma direkt, sondern durch 
von diesem ausgeschiedene Enzyme bewirkt werden, so ist kein 
allzu grosser Schritt zu der Annahme, dass auch synthetische 
Thätigkeit durch besondere Substanzen, nicht durch das lebende 



Fischer, 1 Ihm Starke und Inulin 



Plasma selbst ausgeübt wird. Physiologisch ist es dann verhältnis- 
mässig gleichgültig, ob solche synthetisch wirkende Eiweiss-Molecüle 
einzeln, also im Zustand der Lösung, im Zellplasma verteill oder 
vielleicht im Zellsaft gelöst verkommen, wie die löslichen Enzyme, 
die man bisher kennt, oder ob sie zu kleinen, fest -flüssigen 
Körperchen zusammentreten, wie wir sie in Cnloro- und Leuko- 
plasten kennen. Solcher Art wären die hypothetischen [nuloplasten, 
die ja vielleicht jenseits aller mikroskopischen Sichtbarkeit existieren 
könnten, und die denn wohl auch ein dichteres Filter, als ich danmls 
benutzte, noch passieren könnten. Da ich hierüber neuere Unter- 
suchungen nicht angestellt (die für die wünschenswerte Genauigkeit 
gerade in letzterer Frage auch Apparate verlangen würden, wie sie 
mir z. Z. nicht zur Verfügung stehen), muss ich die Sache vorläufig 
auf sich beruhen lassen, meine aber, dass synthetisch wirkende 
Enzyme sehr wohl denkbar sind und ihre bestimmtere Nachweisung 
nur eine Frage der Zeit ist 1 ). Im Pflanzenkörper finden vielerlei 
Synthesen statt, von denen wir nur für zw r ei das thätige Organ 
kennen, das noch dazu teilweise beide Funktionen in sich vereinigt: 
die Erzeugung löslicher Kohlehydrate und die Kondensation der- 
selben zu Stärke. Für alle anderen Synthesen könnten enzymartige 
Stoffe in Betracht kommen — soweit nicht doch das lebende Plasma 
selbst solche Funktion übernimmt, wie das wohl für den Aufbau 
derjenigen neu entstehenden Molecüle, die dem Wachstum des eigenen 
Plasmaleibes dienen, vorauszusetzen ist. Die bekannten Beziehungen 
des Zellkerns zur Membranbildung könnten darauf hindeuten, dass 
das Enzym, dem die Cellulose ihre Entstehung verdankt, von jenem 
ausgeschieden wird. 

Korkbildung. Anknüpfend an die Beobachtung, dass an- 
geschnittene Topinambur -Knollen nicht ebenso Wundkork bilden, 
wie beispielsweise Kartoffel - Knollen , hatte ich damals (pag. 105) 
die Vermutung ausgesprochen, es könne das daran liegen, dass der 
ruhenden Knolle die Inulase fehlt, die die Umwandlung des Inulins 
in Zucker bewirkt und dasselbe erst zu weiterer Verwendung fähig 
macht. Dass ich diese Vermutung nicht alsbald experimentell nach- 
prüfte, hatte darin seinen Grund, dass mir damals kein geeigneter 
Thermostat zur Verfügung stand, mit dessen Hilfe ich den Versuch 
hätte anstellen können. Das Versäumte habe ich inzwischen nach- 
holen können, und gefunden, dass meine Vermutung durchaus irrig war : 
Weder im Herbst noch im Frühjahr waren Topinambur- Knollen trotz 
wochenlangen Aufenthalts in dem auf 35 gehaltenen Wärmeschrank 
im Stande, Wundkork zu bilden. In beiden Fällen, Herbst wie Früh- 
jahr, trieben die Knollenstücke lange Schosse aus, die Fähigkeit 



*) Obige Zeilen waren geschrieben, als ich mit zwei Abhandlungen be- 
kannt wurde, die sehr deutlich auf die Existenz von synthetisch wirkenden 
Enzymen hinweisen: Cremer, Über Glykogen - Bildung im Hefe - Presssaft ; 
in: Berichte der Deutschen Chem. Gesellsch. Bd. 32 (1899), und Emmer- 
ling, Synthetische Wirkung der Hefenmaltase , ibidem, Bd. 31 (1901). In 
ersterer Arbeit wird die Entstehung von Glykogen aus einfachem Zucker in 
einem nach längerem Stehen glykogen-frei gewordenen Presssaft, in letzterer 
die Bildung von Amygdalin aus Mandelsäurenitrilglukosid und Glukose in 
Hefen -Auszug beschrieben. Es wäre somit schon in drei Fällen eine enzy- 
matische Synthese wahrscheinlich gemacht. 



242 



Fischer, Über Stärke und Inulin. 



zur Bildung neuer Zellen war also zweifellos vorhanden, trotzdem 
war an den Schnittflächen keinerlei Andeutung einer beginnenden 
Zellteilung wahrzunehmen, Wir dürfen also sagen, dass genannten 
Objekten die Fähigkeit, Wundkork zu erzeugen, überhaupt fehlt — 
warum, bleibt dahingestellt. 

Meine Bemühungen, in einjährigen Pflanzen Inulin zu finden 
(vergl. meine Abhandig., pag. 89), waren bisher vergeblich, doch 
denke ich die einschlägigen Versuche noch weiter fortzuführen. 



Sachs' angebliche thigmotropische Kurven an Wurzeln 
waren traumatisch. 



Von 

Prof. Dr. Frederick C. Newcombe, 

Univ. of Michigan, Ann. Arbor. 



Vor mehreren Jahren, als ich den Rheotropimus von Wurzeln 
studierte, machte ich auch mehrere Versuche über Thigmotropismus, 
wobei ich mit der von Sachs angewendeten Methode anfing. Aber 
statt der von Sachs gebrauchten Stecknadeln und Holzstäbchen, 
benutzte ich, um einen Druck auf die Wurzeln auszuüben, nur Glas- 
stäbe, weil ich diese für weniger einwandsfähig hielt. Obgleich ich 
Dutzende von Samenpflanzen der von Sachs angegebenen Spezies 
benutzte, erhielt ich keine Resultate, die eine thigmotropische Ant- 
wort gegeben hätten. Dabei überzeugte ich mich, dass die von 
Sachs erhaltenen Kurven eine andere Ursache haben müssten, als 
den Druck gegen die Wurzeln. Dringende andere Arbeiten erlaubten 
mir nicht, weitere Versuche zu machen, bis vor kurzem. 

Als Einleitung zu der Schilderung dieser neueren Experimente muss 
ich sagen, dass man sich über die allgemeine Annahme von Sachs' 
Schlüssen wundern kann, wenn man sieht, dass tm er nur wenige 
Experimente machte, und seine Resultate keine Übereinstimmung 
zeigen. Die Lehrbücher führen diese Experimente allgemein 
als Beweise für Thigmotropismus an, und zahlreiche Forscher 
weisen auf sie als massgebend hin. Sachs 1 ) führt die bekannten 
Fälle von Kontakt -Reizbarkeit von Luftwurzeln an, um seine 
Behauptung der Kontakt -Reizbarkeit unterirdischer Wurzeln zu 
stützen und Treub 2 ) zitiert die Arbeit von Sachs, um seine 
Angabe über die Reizbarkeit von Luftwurzeln zu stützen. 

Über die Kontakt -Reizbarkeit der Luftwurzeln vieler Pflanzen- 
arten kann kein Zweifel sein. Der Gegenstand ist untersucht worden 

*) Sachs, Über das Wachstum der Haupt- und Nebenwurzeln. (Arbeit 
aus dem Bot. Instit. Würzb. 1. 437-439.) 

2) Treub, Ann. du jard. bot. de Buitenzorg. III. 177. 



244 Newcombe, Sachs' angebliche thigmotr opische Kurven etc. 



von Mokl 1 ), Darwin 2 ), Treub (1. c), Went 3 ) und Ewart 4 ). Da 
viele Luftwurzeln für Berührung empfindlich sind, wäre es nicht 
überraschend, zu linden, dass auch unterirdische Wurzeln für den- 
selben Eeiz empfindlich sind, und dies ist als eine Thatsache nach- 
gewiesen worden 5 ) Aber der Thigmotropismus unterirdischer Wurzeln 
ist nicht von Sachs bewiesen worden und kann nicht an den Spezies, 
die er benutzte, durch die angewandten Mittel, bewiesen werden, 
wie die folgenden Experimente zeigen werden. 

Sachs benutzte Samenpflanzen von Pisum, Phaseolus, Vicia und 
Zea (die Spezies werden nicht genannt). Er hielt die Pflanzen in 
horizontaler Lage in einer feuchten Kammer und brachte eine senk- 
recht stehende Stecknadel oder einen Holzstab gegen die Verlängerungs- 
zone. Nach acht bis zehn Stunden bogen sich die Wurzeln in vielen 
Fällen mit der Konkavität gegen den drückenden Gegenstand. Bis- 
weilen bog sich eine Wurzel in absteigender Spirale um die Nadel. 
Viele Wurzeln bogen sich überhaupt nicht, und einige von dem 
reizenden Gegenstande wegwärts. 

Meine Methode ahmte die von Sachs genau nach. Die Samen- 
pflanzen wurden an einen Stab von Weissfichte (Pinns strobus) mit 
Streifen von Fliesspapier und Gummibändern befestigt 6 ) , wobei die 
Wurzeln 2—4 cm weit rein hervortraten. Dieser Holzstab mit den 
horizontalen Pflanzen wurde dann quer über die Mitte eines Glas- 
beckens befestigt, dessen Boden mit Korkplatten bedeckt war, und 
dessen Seiten und Deckel mit Filtrierpapier belegt waren, das in 
eine Wasserschicht tauchte. Zur Herstellung der Berührung mit der 
wachsenden Zone dienten gewöhnliche Stecknadeln, Messingdraht und 
Stäbchen von Weissfichte (Pinns strobns\ Tulpenbaumholz (Lirioden- 
dron tulipifera), Gelbfichte (Pinns palustris), Weisseiche [Quercus 
alba) und Glas. Diese Stäbchen und Nadeln wurden in den Kork- 
boden gesteckt und drückten leicht gegen die wachsende Zone der 
Wurzeln; die BerührungsstelJe war gewöhnlich 3 mm von der Spitze 
der Wurzel entfernt. Die Dauer des Experiments betrug 6 bis 
12 Stunden und die Temperatur 18 bis 22° C. 

Die folgenden Tabellen enthalten die Übersicht nur einer Reihe 
von Experimenten. Zusammen über 200 Samenpflanzen sind mit 
Glasstäben als drückender Gegenstand benutzt worden und mehrere 
Pflanzenarten, ausser den in der Tabelle genannten, sind versucht 
worden, alle ohne auf den Druck der Glasstäbe zu reagieren. 



1 ) Mohl, Über den Bau und das Winden der Ranken und Schling- 
pflanzen. Tübingen 1827. 

2 ) Darwin, The movements and habits of climbing plants, pag. 188. 
N. Y. 1876. 

3 ) Went, Über die Haft- und Nährwurzeln bei Kletterpflanzen und 
Epiphyten. (Ann. du j ardin bot. de Buitenzorg. XII, 1.) 

4 ) Ewart, On contact-irritability. (Ann. du jard bot. de Buitenzorg. XV. 

234.) 

5 ) Newcombe, Thigmotropism of roots. (Science. New series. XIII. 
pag. 250. = Auszug aus einem Vortrag von der Soc. for plant morph. and 
physiol. Baltimore, Dec. 1900.) 

6 ) Das Verfahren ist in der Botanical Gazette, März 1902, beschrieben. 



Newcombe, Sachs' angebliche I higiuot mpische Kurven etc. 



246 



Tabelle I. Zea mays. 







Positive Kurven 




Drückender 


Zahl der 


und durchschn. 


Wut rale 


Gegenstand. 


LMIanzeu. 


Winkel. 


Wurzeln, 


Stecknadel 


5 


4 = 22° 





Messingdraht 


4 


4 = 64° 





Weisseiche 


4 


9 — 1O0 
£i X £t 


9 


Weisslichte 


2 






Glas 


5 





5 


Tabelle IL 


Pisum saticum. 








Positive Kurven 




Drückender 


Zahl der 


und durchschn. 


Neutrale 


Gegenstand. 


Manzen. 


Winkel. 


Wurzeln. 


Stecknadel 


6 


3 = 20° 


3 


Weisseiche 


5 


4 = 25° 


1 


Gelbe Fichte 


3 


2 = 50° 


1 


Weisse Fichte 


5 


o 


5 


Tulpenbaumholz 


3 


o 


3 


Glas 


5 





5 


Tabelle III. 


Phaseollis vulgaris. 








Positive Kurven 




Drückender 


Zahl der 


und durchschn. 


Neutrale 


Gegenstand. 


Pflanzen. 


Winkel. 


Wurzeln. 


Stecknadel 


3 


2 =185° 


1 


Weisse Eiche 


2 


2 = 10° 





Gelbe Fichte 


3 


3 = 53° 





Weisse Fichte 


3 










Tiüpenbanmholz 


3 





Q 


Glas 


4 





J. 




Tabelle IV. Vicia faba. 








Positive Kurven 




Drückender 


Zahl der 


und durchschn. 


Neutrale 


Gegenstand. 


Pflanzen. 


Winkel. 


AVurzeln. 


Stecknadel 


7 


5 = 29 


2 


Weisse Eiche 


8 


5 = 33 


3 


Gelbe Fichte 


2 


2 = 42° 





Weisse Fichte 


6 


4=90 


2 


Weisses Holz 


8 





8 


Glas 


5 





5 


Da in den vorstehenden Tabellen und bei zahlreichen anderen 



Versuchen die Wurzeln mit auf sie drückenden Glasstäben niemals 
weder positive noch negative Kurven geliefert haben, so folgt daraus, 
dass die durch andere Mittel erhaltenen Kurven nicht von dem blossen 
Drucke dieser Gegenstände herrühren. Was ist also die Ursache 
der Krümmung? 



246 Newcombe, Sachs' angebliche thigmotropische Kurven etc. 



In seiner Arbeit über Traumatropismus zeigt S pal ding-, 1 ) dass 
eine Wunde an einer Seite der wachsenden Zone einer Wurzel 
eine positive Krümmung verursacht und dass der Scheitel ihres 
Winkels sich an der verwundeten Stelle befindet. Diese 
Biegung wird für ganz mechanisch und nicht für Folge der Eeiz- 
barkeit erklärt, da sie von der Verzögerung des Wachstums an der 
beschädigten Stelle herrührt. Dieselbe traumatische, mechanische 
Kurve zeige ich den Studenten meiner Klasse, indem ich ein Stückchen 
Kupferfolie auf die wachsende Zone der in einer feuchten Kammer 
aufgehängten Wurzeln lege. Wenn das Kupfer auf die abhängige 
Seite der Wurzelspitze gelegt wird, bewirkt es entweder den 
Tod der Spitze, oder eine negative Reizungs- Biegung. Es kann 
daher nicht zweifelhaft sein, dass die Berührung des Kupfers der 
Wurzel sehr schädlich ist. Wer gewohnt ist, Samenpflanzen in Säge- 
spänen wachsen zu lassen, weiss auch, dass die meisten davon in 
Sägespänen von Eiche oder gelber Fichte absterben, und dass Säge- 
späne der weissen Fichte und des Tulpenbaumholzes den Sämlingen 
keinen Schaden thun. 

Nach diesen Betrachtungen kann es nicht zweifelhaft sein, dass 
die bei den Experimenten von Sachs und bei den meinigen erhaltenen 
Kurven traumatisch waren, infolge der schädlichen Eigenschaften 
des Holzes und des Metalls der Stecknadeln. Es ist vielleicht nicht 
möglich, zu erfahren, welche Art von Holz Sachs benutzte, aber 
offenbar war es von schädlicher Beschaffenheit. Beim Durchlesen 
der Arbeit von Sachs schliesst man bald, dass seine Arbeit zumeist 
mit Stecknadeln ausgeführt wurde, und ihre schädliche Wirkung kann 
nicht zweifelhaft sein. Bei meinen Versuchen, wie bei denen von 
Sachs, fand immer eine Verzögerung der Verlängerung der Wurzeln 
statt, die sich krümmten, sodass man in derselben Zeit oft nicht 
mehr als die Hälfte des Wachstums erreicht sehen konnte, wie bei 
derselben Wurzelart, die gegen Glasstäbe drückte. Eine Wurzel von 
Phaseolus machte bei meinen Experimenten eine vollständige Drehung 
in einer absteigenden Spirale um die Nadel, genau so, wie es Sachs 
bei einigen beschreibt. Der Messingdraht übte eine starke Wirkung 
auf die Wurzeln aus, tötete sie bisweilen und verzögerte immer ihr 
Wachstum bedeutend. Die Stecknadeln, die weisse Eiche und die gelbe 
Fichte schienen ungefähr dieselbe Wirkung zu haben, vielleicht war 
die gelbeFichte am wirksamsten. Die weisse Fichte und dasTulpenbaum- 
holz übten ungefähr ebenso wenig Einfluss aus, wie das Glas; nur 
eine Spezies, Vicia Faha, wurde beeinflusst, und in diesem Falle war 
keiner der von den Stäbchen der weissen Fichte hervorgebrachten 
Winkel über 10°. 

Besondere Aufmerksamkeit verdient die Thatsache, dass blosser 
Druck gegen die Wurzel keine Verzögerung des Wachstums verur- 
sachte. Die Glasstäbe und die Stäbe von Tulpenbaumholz drückten in 
einigen Fällen so stark gegen die Wurzeln, dass sie 10° bis 15° 
von ihrer geraden Richtung abgebogen wurden,- und doch wurde das 
Wachstum nicht verzögert. Dies ist ein Zeichen, dass die Krümmung 
von Sprossen und Luftwurzeln als Wirkung von Druck, obgleich man 

*) Spalding, Über den Traumatropismus der Wurzeln. (Ann. of Bot« 
VIII 427 8 .) 



Nowcombe, Sachs' angebliche thigxnotroplsohe Kurven < 



sagt, 1 ) es hänge in einigen Källen anmittelbar von Verzögerung des 
Wachstums auf der Seih; des Drucks ab, nicht Kolge einer trau- 
matischen Wirkung des Drucks ist. 

Die sogenannte thigmotropische Wirkung an unterirdischen Winzeln 
in den Experimenten von Sachs war also nicht eine Reiz- oder trau- 
matische Wirkung durch den Druck, sondern traumatischer Einfluss 
des schädlichen Materials, das von der Pflanze aus den sie berührenden 
Gegenständen aufgenommen wurde. 

») De Vries, Arbeit aus dem botan. Inst, zu Würzburg, L S. 309. — 
Pfeffer, Pflanzenphvsiologie. 1. Aufl. II. 21G— 220. — Mac Dougal, Ann. of 
Bot. X. p. 373) 



Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen zu 
meinen „Phytodynamischen Untersuchungen". 

Von 

Prof. Dr. Anton Hansgirg, 

an der böhm. Univ. Prag. 



Bezüglich der in diesen Blättern enthaltenen biologischen Mit- 
teilungen möge hier zunächst bemerkt werden, dass sie grösstenteils 
ein Ergebnis meiner im Jahre 1901 im Herbste unternommenen 
Orientreise sind, und dass sie zugleich einen Nachtrag zu meinen 
früheren diesbezüglichen Arbeiten („Physiologische und phykophyto- 
logische Untersuchungen", Prag 1893, welche im Nachfolgenden kurz 
mit I und „Neue Untersuchungen über den Gamo- und Karpotropis- 
mus etc." 1896, die im Nachstehenden mit II bezeichnet sind) bilden. 

Obwohl ich mich bei meinen in den letzten fünf Jahren bloss 
gelegentlich gemachten anthobiologischen und karpobiologischen 
Untersuchungen hauptsächlich darauf beschränkte, neue Beiträge 
zur Kenntnis über die Verbreitung der biologisch hochinteressanten 
gamo-, karpo- und nyktitropischen Krümmungen bei den mono- und 
dikotylen Siphonogamen zu gewinnen, so hoffe ich doch, dass diese 
neuen Beiträge zur Pflanzenbiologie den Botanikern nicht unwill- 
kommen sein werden, da es mir bei meinen Studien nicht fern lag, 
nach neuen unbekannten Thatsachen zu suchen und die von mir in 
den vorhergenannten Publikationen näher beschriebenen Haupttypen 
der gamo-, karpo- unb nyktitropischen Bewegungen an zahlreichen 
bisher diesbezüglich nicht bekamiten Phanerogamen-Artm zu studieren 
— ohne jedoch auf die mehr oder weniger gut bekannte physiolo- 
gische Erklärung dieser Krümmungen näher einzugehen. 

Was nun den Gamo- und Karpotropismus der Blütenstiele be- 
trifft, so will ich in diesen Nachträgen bloss solche Gattungen und 
Arten berücksichtigen, deren Gamo- und Karpotropismus ich früher 
selbst nicht untersuchte, oder welcher auch von anderen Forschern 
bisher nicht nachgewiesen wurde. 

Zum I. Typus (Avena-Tyyus) der gamo- und karpotropischen 
Krümmungen der Blütenstiele gehört weiter (vergl. II. p. 36 f.) noch 
Serrafalcus secalinus und eine dem Panicum crus galli ähnliche Gras- 
art, welche ich in Gärten bei Alexandrien in Ägypten gesammelt 
habe; dann Andropogon hirsutum. 

In den soeben genannten drei Graminaceen-Q&ttmigeii kommen 
neben den karpotropischen auch ganz akarpotropisch sich verhaltende 



Hunsgirg, Nein» Heil rüg« zur I'llitn/ouhiologir, m-hsl N;ichl rn^fii ct.. 21!) 



Arten (/. I). Serrafalcua macrostachya und die als Futtergräser in 
Afrika (auch in Ägypten) kultivierten Pamcum- und Andropogon 
Spezies) vor. 

Zum IL Typus (OccaZte^ Typus) der bloss einmal erfolgenden 
(nicht periodisch sich wiederholenden) gamo*- and karpotropischen 
Krümmungen der Blütenstiele können von den früher von mir oder 
anderen Botanikern nicht untersuchten Oxalidaceen noch nach- 
folgende Oxalis- Arten zugezählt werden: O.ralis sylricola, Itcgncl/i, 
fulgida, refracta und caespitosa. Zahlreiche andere ().- Arten sind 
in 1. p. 98 lind IL p. 40 angeführt. 

Von Caryophyllacccn führen die dein Oxalis - Typus ent- 
sprechenden gamo- und karpotropischen Krümmungen der Blüten- 
imd Fruchtstiele noch nachstehende Cerastium -Arten aus: Ö. atlan- 
ticum, Riaei 1 arenarium , fallax, dicrothrichum , rivulare, Selloi, 
humifusum, ramosissimion, mollissimiun . 

Die karpotropischen Krümmungen der Blütenstiele erfolgen 
jedoch bei den soeben genannten und anderen schon früher dies- 
bezüglich bekannten Cerastium - Arten nicht gleichartig. Bei C. 
dicrothrichum, Commersoni und ähnlichen sind die Fruchtstiele im 
Stadium der Postanthese herabgekrümmt, bei C. alpinum , rivulare 
und anderen jedoch vom Stengel fast wagerecht abstehend. Bei 
Cerastium Gayanum habe ich früher bloss schwache karpotropische 
Krümmungen konstatiert (vergl. II. p. 40), fand aber später (siehe 
auch Willkomms „Icones et descript. plant. Hispaniae etc." 
Taf. 57) auch stark karpotropisch sich verhaltende Formen, während 
bei Cerastium laxum, gnaphalodes (auch bei C. dichotomumf) die 
Blütenstiele fast oder ganz akarpotropisch sich verhalten. Bei C. 
glutinosum, pumilum und litigiosum sind die Blütenstiele nach der 
Anthese meist bogenförmig* gekrümmt. Bei C. soratense, crassipes, 
ramigerum und racemosum sind sie meist nur schwach karpotropisch. 

Von Spergulaceen gehören hierher auch einige in Martii 
„Flora Brasil." abgebildete brasilianische Spergularia-Aiten , dann 
einige von mir in Sizilien und Ägypten beobachtete Spezies aus 
dieser Gattung. 

NachPax (vergl. „Caryophyllaceae" in Engl er 's und Prant l's 
„Pflanzenfamilien") führen alle Spergula-, Holosteum- und Tissa-Arten 
gamo- und karpotropische Krümmungen der Blütenstiele aus, was 
durch die vom Verf. (vergl. I. p. 98 f., II. p. 39 f.) namhaft ge- 
machten akarpotropisch sich verhaltenden Spergula- Arten und Spezies 
aus anderen verwandten Gattungen zu restringieren ist. 

Von G eraniaeeen mögen hier weiter (vergl. p. 99, II. p. 42) 
nachfolgende Arten mit karpotropischen (nach der Anthese herabge- 
krümmten) und grösstenteils auch postkarpotropischen (zur Fruchtreife 
sich aufwärts krümmenden) Blütenstielen angeführt werden : Geranium 
brutium, reßexum, asphodeioides, subcaulescens, rotundifolium, pusil- 
lum a. a. 

Fast oder ganz akarpotropische Blütenstiele kommen in dieser 
Gattung ziemlich selten vor; so am Bastard von G. asphodeloides und 
lanuginosum, einer eum und nodosum rar. indet. 

Mit karpotropischen Blütenstielen sind nachfolgende Erodium- 
Arten versehen: JE. asplenioides , rupicola, primulaceum , malacoides, 
ormanum (schwächer). 



250 Hansgi rg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. 



Von Cistaceen mit vor und nach der Anthese herabgekrümmten, 
während der Blütezeit jedoch der Sonne zugewendeten und steif 
aufrecht stehenden Blütenstielen seien hier nachträglich (vergl. I. 
p. 99 ff., II. p. 41) noch folgende Helianthemum- Arten angeführt: 

H. Teneriffae, glaucum, desertorum, viride, dann alle H.- Spezies 
aus der Sekt. Ckamaecistus in Willkomm 's und Langes „Prodro- 
mus Florae Hispan. III. sub. N ris 4557—4566. 

Zum III. Typus {JPrimula-Ty^m) gehören von UmbelUferen 
weiter (vergl. I. p. 99, II. p. 43) Daucus littoralis, involucratus, 
mauritanicus , guttatus, polygamus und Daucus sp. nova graeca in 
Herb. T. de Heldreichii Atheniensi, dann die von mir in Sizilien, 
auf Korfu und Kreta beobachteten Daucus- Arten, deren Strahlen 
zur Fruchtzeit zusammenneigen und die Fruchtdolden wie bei den 
mehr bekannten D.-Arten aus der Sekt. Carotae ± dicht (korbartig) 
zusammengezogen sind. 

Dass auch bei den UmbelUferen in einer Gattung neben den 
karpotropische Krümmungen ausführenden Arten es noch fast oder 
ganz akarpotropische Spezies giebt, habe ich schon früher nach- 
gewiesen (vergl. z. B. II. p. 43). 

Auch in der Gattung Seseli und Conopodium sind Seseli gracile, 
cantabricum, Conopodium capillifolium u. a. karpotropisch, während 
bei Conpodium Bourgaei, brachycarpum, ramosum und bei anderen 
Seseli- Arten die Frucht dolden nach der Anthese sich nicht kon- 
trahieren. 

Weiter sind mit kontrahierten fruchttragenden Dolden versehen: 
Selinum pyrenaeum, Xatardia scabra und Pimpinella peregrina, dann 
Diplolophium- Arten aus Ost- und Südafrika. 

Zum IV. Typus (Coronilla- Typus) mögen hier noch (vergl. 

I. p. 100, II. p. 44 f.) von Ononis- Arten: O. vaginalis von mir in 
Ägypten gesammelt und O. culicina, dann die meisten Trifolium- 
Arten aus der Gruppe Calycomorphum Taub, und Amoria Presl an- 
geführt werden, deren Blütenstiele sich wie bei T. Meneghianum, 
Petrisavii, repens u. a. nach erfolgter Befruchtung der Blüten kar- 
potropisch herabkrümmen, während bei anderen T. -Arten (vergl. II. 
p. 44) und bei allen Arten aus der Gruppe Lagopus Koch während 
der Fruchtzeit keine karpotropische Krümmung erfolgt. 

Von Leguminosen mögen weiter zu diesem oder zum VI. 
Typus (A loe -Typus) der gamo- und karpotropischen Krümmungen 
noch (vergl. I. d. 108, II. p. 54 f.) nachstehende Spezies zugezählt 
werden: Lupinus mutabilis, Phaseolus nanus, multißorus u. a., 
Indigofera microcarpa, lespedezioides u. a., dann Adesmia muricata, 
auch var. dentata und Aeschynomene falcata, bei welchen zwei Legu- 
minosen- Arten die karpotropische Krümmung nicht an den Frucht- 
stielen, sondern bloss an der Frucht erfolgt. 

Gamo- und karpotropische Krümmungen der Blütenstiele habe 
ich weiter auch an Cassia marylandica, Hedysarum grandiflorum, 
Rhynchosia phaseoloides , minima, Vicia montevidensis und einigen 
Melilotus- Arten aus Griechenland und Sizilien beobachtet. 

Zum V. Typus (Verottica - Typus) der vor und nach der 
Anthese dem blütentragenden Stengel (Achse) genäherten oder an 
denselben angepressten , während der Blütezeit aber abstehenden 
gamo- und karpotropischen Blütenstiele gehören noch weiter (vergl. 



Hansgirg, Neue Heit rüge zur PlliinzriiUolngir, nclist Narlitragrn . (,•. 

Ii p. 101 f., Q. p. 46 f.) nachgenannte Scroplndariaccrn: 
Veronica Assoana, Linaria ascalouica, Lcptandra sibirica und 
wrginica* 

Von CtUCtfer en: Syrcuia siliculosa, Lrpidium Auc/teri, Scslln 
thracica, Eruca stenocarpa ) Erysitnutn lintfoliutn^ SisytnbHum acutan- 
(julum, Ghuirava arvensis ) Rapistrum ruoosum, auch rar, leiocarpum, 
Siuap-is glabrata und acutifolia mit =b karpotropisrhen liliiteiisf ielen ; 
hingegen sind bei anderen Arten aus diesen Crucifcren Gattungen , 
Z. B. bei Sinapis dissecta, Sisymbriuni c.oluuuia<\ alliaria, laxijlornm . 
strictissimum, S. fStenophragmaJ Thalia» um. Erysimwm hicraciifoliuin, 
Cheiri, Raulini, aureum, rigidum, süiculosum, austräte, myriopkyllum , 
Lepidium capitatum n. a. die Rlütenstiele meist «ranz akarpotropisch. 

Auch in der Gattung Reseda (Resedaceen) ist der Karpotropismus 
nicht ein Gattungscharakter, da es neben den karpotropiseheD Arten 
(vergl. II. p. 48) aucli akarpotropische Spezies (z. B. Reseda tollina 
u. a.) giebt. 

Von Pedaliaceen führen die Blütenstiele von Sesamum indicum, 
welche Pflanze auch auf Kreta und in Ägypten häufig kultiviert 
wird, wenig auffallende gamo- und karpotropische Krümmungen aus. 

Von Liliaceen habe ich nur an Echeandia eleutherandra und an 
der in den Olivenwäldern etc. auf Korfu und Kreta stellenweise 
massenhaft verbreiteten Urginea maritima auffallende gamo- und 
karpotropische Krümmungen beobachtet. 

Von Iuncaginaceen hat Trig lochin palustris zur Fruchtzeit 
an die Rhachis angepresste Fruchtstiele, hingegen verhalten sich die 
Fruchtstiele von T. bulbosa, striata, centrocarpa, maritima und 
laxißora fast oder ganz akarpotropisch. 

Zum VI. Typus (JLZoe-Typus) der zur Blütezeit oder im Stadium 
der Postfloration erfolgenden Orientierungsbewegungen der Blüten- 
stiele seien hier weiter (vergl, I. p. 104 f., II. p. 50 f.) von Ama- 
rantaeeen noch folgende Arten angeführt: Pupalia densiflora, die 
in Martii „Flora Brasil." beschriebenen brasilianischen Cyathula- 
Arten, dann Achyranthes (Centrostachys) aquatica, mit zur Fruchtzeit 
fast vertikal herabgekrümmten Blütenstielen. 

Von Poly galaceen gehören hierher einige tropische Polygala- 
und Salomonia- Arten. Von Euphorbiaceen sind die an Manihot 
longepetiolata in Pohl's „Plantarum Brasil. Icones'', 1827, Taf. 19 
vorkommenden Krümmungen der vor der Anthese aufwärts, während 
der Blütezeit erdwärts gerichteten Blütenstiele diesem Typus am 
meisten entsprechend; hingegen verhalten sich andere Jf. -Arten ganz 
akarpotropisch. Von Balsaminaceen noch einige Impatiens-Arten. 

Von Leguminosen seien hier noch Ucaria cordifolia. Desmodium 
gangeticum, Crotalaria verrucosa und C. evolüuloides angeführt. 
Ferner Erythrina insignis und einige andere E.- Arten mit zur 
Fruchzeit herabgekrümmten Blütenstielen. Auch zahlreiche Indigofera- 
Arten («/. hirsuta, coerulea, pulchella, arborea etc.) gehören höchst- 
wahrscheinlich hierher. 

Von Liliaceen: Urginea antherieoides und Phalangium nepa- 
lense, dann Ornithogalum Cydni und aemulum (schwach), weiter auch 
Paradisia liliastrum, Aloe abyssinica und andere Aloe-Alten. 

Zum VII. Typus (Fragaria-Tyyus) der gamo- und karpotro- 
pischen Krümmungen können von Utriculariaceen noch die von 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XU. 1902. 1? 



252 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. 



Martius I. c. beschriebenen brasilianischen Genlisea-Axtm (Genlisea 
reflexa nnd Benjaminea utriculariaeformis), dann Utricularia hifida 
und ßexuosa zugerechnet werden, da sie sehr auffallende, diesem 
Typus entsprechende Krümmungen ausführen. 

Von Scrophulariaceen mag hier weiter (vergl. I. p. 107, 
II. p. 56) noch Veronica didyma auch var. minor angeführt werden, 
dann Linaria Sieberi auch var. villosa, L. hepaticaef olia , reflexa, 
pallida, Prestandrea, spuria, graeca, lasiopoda, elatine, commutata, 
microcalyx, pillosa, inarimensis, longipes , welche alle .L.-Arten wie 
L. cymbalaria u. a. nach erfolgter Befruchtung der Blüten ihre 
Fruchtstiele herabkrümmen und sich teils phyllokarpisch teils geo- 
karpisch verhalten, während bei Linaria rubrifolia und triphylla, 
Veronica Baumgarteni u. a. die Blütenstiele keine karpotropischen 
Bewegungen ausführen. 

Von Solanaceen findet eine + starke karpotropische Herab- 
krümmung der Blütenstiele auch bei nachfolgenden Arten statt: 
Nicotiana glauca, Petunia heterophylla, ledifolia und thymifolia, bei 
welchen P.-Arten die Blütenstiele wie bei Hyoscyamus senecionis 
var. multißdus eine sehr starke karpotropische, dem Fragaria-Ty])ii§ 
ähnliche Krümmung ausführen. Auch Solanum Bombet, dubium insb. 
var. lonqepetiolatum, villosum und nigrum, Lycium Requienii, afrum 
und europaeum sind karpotropisch ; hingegen bei Lycium barbarum 
wie auch bei Petunia calycina, Sellowiana u. ä., dann bei Solanum 
macrophyllum, Scaphortianum u. a. akarpotropisch. 

Von Boraginaceen kommen dem Fragaria-Ty])TL§ entsprechende 
Krümmungen auch bei Rochelia stellulata, Myosotis gracillima und 
lingulata vor, doch führen die Myosotis-Aiten ihre karpotropischen 
Bewegungen meist nur schwach aus (die zuerst aufrecht stehenden 
Blüten sind zur Fruchtzeit schwach herabgekrümmt oder fast wage- 
recht abstehend). 

Von Labiaten weiter auch Eriope crassipes und Ocimum 
nudicaule (schwächer). 

In der Familie der Rubiaceen erfolgen karpotropische, zu 
diesem Typus gehörige Krümmungen nicht bloss an Galium tricorne- 
saccharatum 7 murale und macrocarpum, sondern auch bei G. pedemon- 
tanum, recurvum, glabrum, coronatum und anderen 6r.-Arten aus 
der Sectio Coccogalium DC. mit nach der Anthese ± stark hin- und 
hergekrümmten Blütenstielen, dann in der Sectio Cruciata Koch, in 
welcher bei den meisten G.-Arten die reifende Frucht nach erfolgter 
Befruchtung der Blüten durch die karpotropische (phyllokarpische) 
Herabkrümmung der Blütenstiele und die erst zur Fruchtzeit statt- 
findende ähnliche Krümmung der Laubblätter geschützt wird. In 
dieser Gattung sind akarpotropisch sich verhaltende Arten vor- 
herrschend (z. B. Galium laevigatum, spurium, aparine, dann alle 
Arten aus der Sectio Eugalium D. C. und Sectio Aparinae D. C, 
bei welchen weder die Blütenstiele noch die Laubblätter infolge 
sekundärer Geschlechtsreize besondere Krümmungen ausführen. 

Auch in der Familie der Euphorbiaceen tritt an Manihot 
grandißora eine starke karpotropische Herabkrümmung der Blüten- 
stiele auf, ähnlich wie an Brosimum Gaudichodii aus der Familie 
der ürticaceen (vergl. Martii „Flora Brasil." XI. 2 Taf. 66 f.), 
doch hat sich die zum Schutze der reifenden Frucht erfolgende aktive 



Hansgir«;, Neue Huiträ^»» zur L'lluiizenlnologir, m-hst Nuclitni^ni etc. LT)'! 



Herabkrümmnng der Blütonstiole aiu-h in den zwei znletzt ^einumten 

Gattungen bloss an den vorher genannten Arten und nicht zu einen 

in diesen Gattungen allgemein verbreiteten, bei nahe mit einander 
verwandten Arten graduell verschiedenen — biologischen Charakter 
ausgebildet (so verhalten sich z. B. die Blütenstiele von Manihot 
pruinosa, triphylla, sparsifolia n. a., dann von Brorimum discolor 
u. a. ganz akarpotropisch). 

Von Primulaceen sei hier weiter (vergl. [. und IL) noch 
Lysimachia elloidea, Anagallü crassifolia, Unifolia , earnea und 
platyphylla mit stark karpotropischen Blütenstielen angeführt; hin- 
gegen gehört Lysimachia Leschenaultii, Anagallü collina, auch var. 
hispanica, A. tenella in var. indeter. ähnlich wie Ccntunculus pen- 
tandrus, Primida floribunda und obcouica zu den fast oder ganz 
akarpotropische Blütenstiele besitzenden Primulaceen (an zahlreichen 
Arten aus den soeben genannten Gattungen finden jedoch teils dem 
Primula- teils dem Fraga?-ia-Ty\ms entsprechende gamo- und karpo- 
tropische Krümmungen der Blütenstiele statt, vergl. I. und II.). 

Von Ooncolvulaceen habe ich weiter (vergl. I. und II.) karpotro- 
pische Krümmungen an Eooloulus dichondroides , Ipomaea Learii, 
purpurea (Pharbitis hispida), Convoloulus arvensis var. angustifolius, 
C. meonafithus, pentapetaloides, tricolor auch var. bicolor und unicolor 
auch var. parviflorus, dann C. siculus d= starke karpotropische Krüm- 
mungen nachgewiesen, während an Ipomaea pes caprae sich die 
Blütenstiele nur schwach karpotropisch verhalten. Bei Ipomaea pal- 
mafa, cahirica, pinnata und sagittata, dann bei Convoloulus panicu- 
latus, cantabricus, tenuissimus, üalicus, eneorum, althaeoides habe 
ich jedoch an den von mir untersuchten Exemplaren keine karpotro- 
pischen Krümmungen der Blütenstiele konstatiert. 

In der Familie der Cistaceen erfolgen auch dem Fragaria- 
Typus ähnliche karpotropische Krümmungen weiter (vergl. I. und II.) 
noch an FLelianthemum retrqfractrum, canariense, aegyptiacum, san- 
guineum, hingegen bleiben bei H. ledifolium u. a. die Blütenstiele 
noch zur Fruchtzeit in aufrechter oder fast wagerechter Stellung. 

Von karpotropischen Zygophyllaceen ist mir Fagonia mijso- 
rensis; von Droseraceen die merkwürdige Drosera praefolia be- 
kannt, deren Blütenstiele nach erfolgter Blütenbefruchtung sich 
herabkrümmen und geokarpisch verhalten. 

Von Vivianaceen gehört zum Fragaria-Tyipas der karpotro- 
pischen Krümmungen Caesarea albiflora und montevide?isis, von 
Onagraceen auch Jussiaea repens und J. inclinata, von Tiliaceen 
eine gelbblütige, strauchartige Grewia-Ait (G. oppositifolia?), welche 
ich in einem Privatgarten in Ghezireh bei Kairo untersucht habe. 

In der Familie der Caryophyllaceen sind die diesem Typus 
entsprechenden karpotropischen Schutzkrümmungen seltener als die 
mit dem Oxalis-Tyyus übereinstimmenden Orientierungsbewegungen 
der Blütenstiele. Von karpotropisch sich verhaltenden Silene-Äi'ten 
nenne ich hier noch S. littorea sub nomine S. Cambessedesii in Will- 
komm 's „Icones et desript. plant. Hispaniae", 1852, Taf. 34 nicht 
bloss in typischer Form (var. typica), sondern auch an var. elatior. 
Von anderen karpotropische Krümmungen ausführenden Caryophyl- 
laceen ist hier weiter: Krascheninikowia Bavidi, Arenaria corsica, 
montana, lanuginosa, Stellaria micrantha , Alsine procumbens und 

17* 



254 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. 

Cerastium viscosum, trigynum,pumilum,pyrenaicum zu erwähnen. Auch 
bei Möhringia pentandra und octandra (schwächer), dann bei einigen 
Spergula- und Spergularia- Arten kommen karpotropisch herabge- 
krümmte Blütenstiele {Spergula viscosa, vernalis, Spergularia segetalis, 
rubra u. a.) vor. Hingegen verhalten sich fast oder ganz akarpo- 
tropisch: Möhringia intricata 7 lateriflora, einige Cerastium-, Sper- 
gularia- und Arenaria- Arten (auch Spergularia capillacea, marina 
und campest ris in den vor mir durch gesehenen trockenen Exemplaren 1 ). 

Von Poly g alaceen führe ich hier noch Polygala (Brachytropis) 
?nicrophyIla, rosea und exilis, dann Monnina stenophylla und exalata 
an. Von Fumariaceen gehört hierher weiter (vergl. I. und II.) 
Fumaria anatolica, capreolata, flabellata und Thuretii; hingegen sind 
F. Gaditana, sepium } jReuteri, macrosepala, major , macrocarpa, 
rupestris, Mumbyi u. ä. akarpotropisch. 

Von Rosaceen noch Potentilla paradoxa 1 saxifraga, pentandra, 
rivalis u. a. mit fragaria&rtig herabgekrümmten karpotropischen 
Fruchtstielen; hingegen bei P. cicutariaefolia , Heynii, norvegica, 
alchemilloides u. a. mit akarpotropischen, auch zur Fruchtzeit aufrecht 
stehenden Blütenstielen. Von Dilleniaceen an Hibbertia dentata. 

Von Malvaceen habe ich karpotropische Krümmungen auch 
(vergl. I. und II.) an Lavatera oblongifolia; von Rhamnuceen an 
Zizyphus vulgaris (Z. spina Christi) beobachtet. 

Unter den Monocotylen kommen gamo-, karpo- und post- 
karpotropische Krümmungen der Blütenstiele in der Familie der 
Comme linaceen an zahlreichen Tradescantia- (auch an T. discolor) y 
Tinnantia (auch bei T. erecta), Polia-, Cyanotis-, Aneikma u. a. vor. 

Auch bei den Mayacaceen sind bei Mayaca longipes die 
Blütenstiele zur Fruchtzeit stark (bei Mayaca Aubletii schwächer) 
karpotropisch herabgekrümmt, während sie bei anderen M. -Arten {M. 
Kunihii, Sellowiana) auch nach der Anthese aufrecht stehen bleiben 
und ganz akarpotropisch sich verhalten. 

Von Alismaceen findet eine karpotropische Herabkrümmung 
der Blütenstiele weiter (vergl. I. und II.) noch bei Lophiocarpus 
calycinus , guyanensis , Echinodorus subulatus, virgatus, radicans y 
bracteatus, ^imVjQiSagittaria affinis, natans, montemdensis (schwächer) 
statt, während bei anderen nahe verwandten Arten aus den soeben ge- 
nannten Gattungen (so an Lophiocarpus Seubertianus , Echinodoms 
rostratus, Sagittaria rhombifolia, Jancifolia, macrophylla und graminea) 
die Blütenstiele auch zur Fruchtzeit aufrecht stehen bleiben und 
akarpotropisch sich verhalten. 

An dieser Stelle möge noch eine kurze Bemerkung über solche 
Pflanzen angeführt werden, deren Blütenstiele zur Fruchtzeit mehr 
oder weniger stark herabgekrümmt sind, jedoch nicht activ, sondern 
wie es scheint bloss passiv infolge des Eigengewichtes der sich ver- 
grössernden reifenden Frucht. 

Zu den von mir schon früher (vergl. I. p. 107 in 2. Amnerk. 
und II. p. 55) namhaft gemachten , derartig sich verhaltenden 
Pflanzenarten führe ich hier noch folgende an: 



l ) Da die von mir untersuchten Exemplare vertrocknet waren, so war 
es nicht gut möglich, zu konstatieren, ob die oben genannten Caryophyllaceen 
zum Fragaria- oder zum Oxalis- Typus der gamo- und karpotropischen Krüm- 
mungen gehören. 



Hnnsgirg, Nouo liiMtriL^o zur I'llan/cuhiolo^i.-, ncl^t, Nudit ritten <•!,.•. Ii."),") 

Voll Qruciferen: Veltaria g/asft/'olia , (iofdbuchia laeritjuhi . 
Isatis Httoralis, hrbecarpa, Iberis glaucesoens } Pendülinü -Arten u. n., 
VOll Cappa rida ceen: Oleome chilensis^ nummularis. VOD Zygophyl- 
taeeen: Zygophyllum crcnatum, von L egumiuosen: (J lyryrrhizu-. 
Oxytropis- und Indigofera- Arten, von Toi ygu face* -n Sloimimi 
lllld Polyyala- Arten , VOll Loasace <>/, >.: Lousa, llhimcnbachia , voll 
Onagraceen: Lopezia, von Baisami na ceen: Impoiiens ecabarata. 
pendula ll. a., VOll Sapindacee n: Ser/ania, von Co m b retaceen: 
Combretum, von Rubiaceen: Remijia odorata n. a., von Verbena- 
ceen: Priva, von Boraginaceen: einige Echinospermum -Arten U. ä. 
mit bloss passiv (nicht activ) wie bei einigen Heliotropium- und an 
anderen Echinospermum- Arten herabgekrümmten Blütenstielen, von 
Scrophulariaceen: Angelonia - Arten , von Cucurbitaceen, 
Cucumis luzonica u. a., von Or chidaeeen: Ortochilus abyssimeus, 
Hypodematium abyssinicum, Calanthe Manii u. ä., von Callitricha: 
ceen: Callitriche deflexa. 

In nachfolgenden Gattungen habe ich keine karpotropische, 
jedoch bloss mehr oder weniger starke gamotropische, vor und während 
der Anthese erfolgende Krümmungen der Blütenstiele beobachtet: 
von Liliaceen an Botryanthus , ^4/o^", Albuca, Lachenalia u. a., 
von Or chidaeeen an Calanthe veratrifolia (auch nach der Anthese 
herabgekrümmt), dann an Euhphia Mannii (bei JS. sanguinea und 
graminea schwächer), an Epipogum nutans mit stark herabge- 
krümmten Blütenstielen, an Pogonia Scottii und ähnlichen Or chida- 
eeen {Calanthe-, Pontieva-, Galeandra-, Polystachya-, Pleurothallis- . 
Hypodematium-, Ortho chilus-Axtm) mit schon während, nicht selten 
auch vor der Anthese abwärtsgekrümmten Blütenstielen. 

Von Euphorbiaceen gehören hierher einige Euphorbia- Arten 
n. ä., von Gesner aeeen: Loxotis obliqua, von Ericaceen: Clethra 
brasiliensis (hingegen bei C. laevigata, spicigera u. a. agamotropisch), 
von Verb enaeeen z. B. Duranta Plumieri und Z>. stenostaehya; 
hingegen bei Duranta microphylla ganz agamotropisch und akarpo- 
tropisch. Von Combr etaeeen mit eigenartig gamotropisch orien- 
tierten Blütenstielen sei hier Combretum lanceolatum angeführt; hin- 
gegen verhalten sich die Blütenstiele von C. leprosum, mellifluum u. 
a. agamotropisch. Von Bignoniaceen auch Kigelia africana, von 
Monimiaceen z. B. Peumus boldus, von Scrophulariaceen auch 
Lindemia Stuhlmannii (mit zur Blütezeit herabgekrümmten Blüten- 
stielen), von Solanaceen weiter noch (vergl. I. und II.) Physalis 
angulata und einige Solanum- Arten. Von Leguminosen an 
Sesbania aegyptiaca, Cassia bicapsularis, Erythrina-, Abrus-, Hedy- 
sarum-, Derris-, Cambalia-, Quirosia- (Crotalaria) , Galedupa- 
Arten U. ä. Von S apindaeeen an Mimusops floribunda, subsericea, 
rufula, von Symplocaceen z. B. Symplox reflexa. Von Myr taeeen 
alle Eucalyptus- Äxten aus der Sect. Recurvae Benth. Von Rutaceen 
viele Boronia -Arten. 

Zum VIII. Typus (Aqiiilegia- Typus) der gamo- und karpo- 
tropischen Krümmungen der Blütenstiele gehören von Ranuncu- 
laceen neben den schon bekannten (vergl. I. p. 108, II. p. 62) 
Arten auch Aconitum luridum, flavum, delphiniensis und Aconitum 
sp. indet. in Horto botan. Vindob. 

Von Caryophy IIa ceen auch an Mönchia octandra, Arenaria 
conimbricensis, Sagina neoadensis, sabuletorum, Linnaei u. a., deren 



256 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzen biologie, nebst Nachträgen etc. 



vor und während der Anthese herabgekrümmte Blütenstiele zur Frucht- 
zeit steif aufwärts gerichtet sind. 

Von Balsaminaceen sind schwach karpotropisch einige ost- 
indische Impatiens- Arten (auch /. rufescens, scapiflora u. a.). 

Von Gesneraceen (incl. Cyrtandraceen) weiter noch (vergl. I. 
p. 109, IL p. 63) Monophyllaea FLorsfieldii. deren während und noch 
kurz nach der Blütezeit herabgekrümmten Blütenstiele zur Frucht- 
zeit steif (meist vertical) aufrecht gestellt sind, dann Linnaeopsis 
FLeckmanniana, Baea hygrometrica 1 Saintpaulia Götzeana und pusitta. 
Von Gesnera-Aitm auch G. rupicola 1 von Tydaea- Arten noch Tydaea 
fulgens mit stark gamotropischen , jedoch wie bei den Saintpaulia- 
Arten meist nur schwach karpotropischen Blütenstielen. Ferner 
Corytoloma confertifolium und Sciadocalyx digitalißora. 

Von Solanaceen mag hier noch Solanum glandulosum mit kar- 
potropischen Blütenstielen angeführt werden. Auch bei Solanum 
Dillenii und diphyllum sind die vor und während der Anthese herabge- 
krümmten Blütenstiele nach der Anthese aufgerichtet bis vertikal aufrecht. 

Von Liliaceen gehört hierher noch Lilium callosum; von 
Fu mar iaceen auch Corydalis rosea und glauca und vielleicht auch 
von Labiaten einige Coleus- und von S er ophular iaceen einige 
Euphrasia-Axim mit karpotropischen Blütenstielen. 

Zu dem durch Dodecatheon meadia u. a. (vergl. I. p. 110) 
repräsentierten Typus (DodecatJieon-Tj^UH) der gamo- und kar- 
potropischen Krümmungen der Blütenstiele kann auch Dodecatheon 
frigidum zugesellt werden. 

Was die karpotropischen Krümmungen einiger Wasser- und 
Sumpfpflanzen betrifft, deren Fruchtstiele durch eine dem Fragaria- 
Typus ähnliche hydrokarpische Schutzkrümmung die reifende Frucht 
unter die Wasseroberfläche bringen, so bemerke ich hier bloss, dass 
die sog. hydrokarpischen Krümmungen der Fruchtstiele noch 
(vergl. I. und II.) bei nachfolgenden Hydro- und Helophyten zu- 
stande kommen: Von JRanunculaceen: an Ranunculus fueoides und 
leontmensis; von Cruciferen: an Nasturtium natans, dessen während 
der Anthese aufrecht stehenden Blütenstiele nach erfolgter Bestäu- 
bung .der Blüten sich stark bogenförmig herabkrümmen. 

Almliches gilt auch von einigen Alismaceen z. B. von Alisma 
ellipticum, Li?nnocharis Plumierii und von Sagittaria affinis , deren 
Blütenstiele ähnlich wie bei S. montevidensis (vergl. II. p. 58) eine 
starke karpotropische Krümmung ausführen, während die Blütenstiele 
von Sagittaria acutifolia, S. Seubertiana und anderer vorher ge- 
nannter Species sich ganz akarpotropisch verhalten, was wohl 
durch individuelle Anpassung einzelner Arten an die ökologischen 
oder klimatischen Verhältnisse zu erklären ist. 

Weiter gehören hierher vielleicht auch einige karpotropische 
Scr ophulariaeeen z. B.. Bacopa (FLerpestis) reflexa, bei B. myrio- 
phylloides und diffusa schwächer. Von Pedaliaceen bloss Trappella 
sinensis. 

In Betreff der phyllokarpischen und geokarpisclien Krüm- 
mungen der Blütenstiele will ich an dieser Stelle bloss Folgendes 
nachträglich bemerken. 

In der Gattung Cyclamen treten neben den echt geokarpischen 
Arten (C. libanolicum 1 ibericum u. a.), deren Fruchtstiele durch eine 



Hansgirg, Neue Beil ni^o zur IMlan/cnliiologi», nebst Nuclil nigon n.-. 257 



spiralige, rechts- oder linksläufige Krümmung die reifende EYuchl in 
den Boden verstecken (einbohren) noch jindere Specics auf, /.. B. die 
in der Umgebung von Neipel häufig und im Botan. Garten ZU 
Neapel massenhaft verbreitete Cyrhnnen - Art (C. neapoHtanus?), 
welche ihre reitende Kracht durch eine bloss plivllokarpisdn- (nicht 

geokarpische) Krümmung schützen, indem sie mich erfolgter Befruch- 
tung der Blüten, nachdem die Blumenkrone abgefallen und die Kelch- 
blätter eine karpotropische Schliessbewegung ausführten, sich oft — 
ohne eine spiralige Krümmung auszuführen (so auch bei C. persicum 
u.a.) — einfach herabkrümmen und die reifende Frucht bloss unter 
den Blättern und nicht im Hoden verstecken. 

Auf ähnliche Art schützen noch zahlreiche Pflanzen mit nieder- 
liegenden oder auf der Erde kriechenden Blüten tragenden Achsen 
die reifende Frucht vor schädlichen äusseren Einflüssen, so z. ß. 
von Cistineen zahlreiche Helianthemum- Arten, von Rosaceen (Potcn- 
Ulla), von Primulaceen (Anagallis), von Convolvulaceen (Convolmlus, 
Ecoloulus), von Scrophulariaceen [Veronica, Linaria), Scrophularia 
lalerißora (vergl. auch Up. 61), von Zygophyllaceen {Tribulus\ von 
Euphorbiaceen einige Euphorbia- Arten u. ä., indem sie eine bloss 
phyllokarpische, öfters aber auch eine schwache gerkarpische Krüm- 
mung der Blütenstiele ausführen, durch welche die reifende Frucht 
oft vorzüglich gestützt wird. 

So habe ich an der Küste von Corfu und später am Ufer des 
Mittelmeeres bei Alexandrien in Ägypten zwei Euphorbia- tSpecies *) 
mit dem Boden anliegenden Stengel gesammelt, welche ich von oben 
sie betrachtend für steril hielt, erst nachdem ich die Pflanzen aus- 
gegraben und von der Kückseite gesehen habe, fand ich unter den 
Blättern versteckte zahlreiche reife oder halbreife Früchte. 

Zu den postkarpotropische Krümmungen ausführenden Viola- 
Allen gehören weiter (vergl. I. p. 109, II. p. 64) auch Viola aetolica, 
hirta, lilacina, umbrosa, prionantha, daetyloides, cenisa, polychroma. 
cheiranthrifolia, palmensis, obliqua, declinata auch var. bosniaca, 
pinnata, alba, pennsilvanica und andere Viola- Alten, welche wie zahl- 
reiche Oxalis-, Helianthemum- Alien, u. a.: bei der Fruchtreife eine 
postkarpotropische Aufwärtskrümmung der Blütenstiele zu dem Zweck 
ausführen, um das Aussäen der Samen zu erleichtern. 

In Betreff der geo-, amplii- und heterokarpischen und der 
geophilen Pflanzen verweise ich in diesen Nachträgen, da ich selbst 
bloss die von anderen Botanikern bereits beschriebene Geokarpie etc. 
zu konstatieren imstande war, auf die diesbezügliche Litteratur, ins- 
besondere auf Engler's, Pampeloni's, Wettstein's, Lindman's 
u. a. Publikationen über Trifolium polymorphem, Vichondra repens, 
Cardamine chenopodzifolia, Heterocarpus Femandianus, die geophilen 
Morisa-, Fleurya-, Voandzeia- Arten etc. 

Was die postfl orale, nach der Befruchtimg der Blüten erfolgende, 
zum Schutze der reifenden Frucht dienende, karpotropische Schliess- 
bewegung der Kelch-, Hüll- und Deckblätter betrifft, so mag hier 
zur Ergänzung meiner früheren diesbezüglichen Untersuchungen (vergl. 

*) Die erste Euphorbia hat der in Athen lebende Prof. v. Heldreich 
als E. peplis non E. peplus, die zweite E. -Art ein in Alexandrien lebender 
Botaniker als E. teracina var. prostrata bestimmt (nach J. Freyn in Prag 
ist es jedoch blos eine Varietät von E. peplis). 



258 Hansgi rg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. 



I. p. 76 f., II. p. 70 f.) zunächst ein Verzeichnis derjenigen Arten 
angeführt werden, an welchen ich diese Schlitzbewegungen früher 
nicht beobachtet habe. 

Von Caryophyllaceen gehören hierher noch Arenaria neil- 
gherrensis, erecta, lanuginosa, leptoclados, grandiflora, ciliaris, Loscosii; 
Sagina nevadensis, Rodriguesii ; Cerastium atlanticum, laxum, arena- 
rium, fallax\ Möhringia intricata, Alsine Tschihatscheivi und andere 
Alten aus den soeben angeführten Gattungen, bei welchen die Kelch- 
blätter zur Fruchtreife eine zweite (postkarpotropische) Krümmung 
ausführen, wie auch bei einigen Boraginaceen (z. B. bei Anchusa 
nonneoides), bei den meisten Helianthemum- Arten (auch bei dem in 
der egyptischen Wüste nächst Alexandrien von mir gesammelten 
Helianthemum Lippii iL _ä.), mit welcher Krümmung der Kelchblätter 
die postkarpotropische Öffnungsbewegung der Involucralblätter zahl- 
reicher Compositen (auch bei Endoptera, Helminthia, Urospermum, 
Prenanthes, Senecio, Leontodon, Emilia, Crepis, Spitzelia, Adeno- 
stemma, Erigeron, Notonia, Tolpis, Sonchus , Blumea, Hieracium 
und in anderen Gattungen, (siehe I. p. 74) in biologischer Beziehung 
vollständig übereinstimmt. 

Bemerkenswert ist, dass die karpotropische Schliessbewegung der 
Kelchblätter nicht bloss an in gemässigten und kältern Zonen, sondern 
auch an den meisten in den Tropen (z. B. in Brasilien und Ostindien) 
verbreiteten Cerastium-, Spergularia-, Spergula-, Sagina- 1 Drymaria- 
Arten u. ä. vorkommt. 

Auch bei nachfolgenden Silene- und Melandryum -Arten ist die 
reifende Frucht durch die nach der Anthese erfolgende Contraction 
der Kelchmündung oder ähnliche karpotropische Schliessbewegung des 
Kelches geschützt: Silene gallica, cretica, Ungeri, muscipula, Behen, 
Beinholdi, Holzmanni, squamigera ferner Melandryum apetalum, in- 
volucratum u. a. Hingegen verhalten sich Silene remotißora, nocturna, 
armeria, compacta, echinosperma und andere in Griechenland etc. ver- 
breitete Silene -Arten (vergl. Halaczy „Conspectus Florae graecae u , 
1901, I. p. 155), dann Melandryum andicolum, Falkoneri u. a. 
akarpotropisch und führen keine Schliessbewegung des Kelches aus. 

Von Oxalidaceen gehört hierher noch Oxalisfulgida, major ana, 
tropaeoloides, livida, purpurata und alle von mir untersuchten Oxalis- 
Arten mit periodisch sich öffnenden und schliessenden Blüten. 

Von Cistaceen gesellt sich zu den schon bekannten Helianthemum- 
und Cistus- Arten etc. (vergl. I. und II) auch Cistus albißorus, monspe- 
liensis, dann die in Willkomm 's 1. c. und Halaczy's 1. c. beschrie- 
benen, bez. auch abgebildeten Arten aus dieser Familie mit karpo- 
bez. auch postkarpotropischen Kelchblättern. 

Von Aizoaceen weiter (vergl. I und II) auch an den in Martius 
1. c. beschriebenen Mollug o- und Glinus- Arten. 

Von Celastraceen an Evonymus punctatus; von Droseraceen 
an Drosera praefolia. 

Von Bixaceen an Abutia tomentosa und americana; von Elaeo- 
carp aceen an Elaeocarpus robustus und lancaefolius. 

Von Umbelliferen auch an Myrrhinodendron Donnellsmiihii 
mit erst nach der Anthese erfolgenden Schliessbewegung der Hüll- 
blätter, wie bei einigen Bupleurum-, Astrantia- und Scandix- Arten 
(vergl. auch I. p. 75.) Von Epacridaceen noch neue Varietäten von 



Hausgirg, Neue Hoitrii^i' zur Ptlaii/.cultiolo^ic, \v\>~\ Nuclil hi^imi - t 2.")'.) 

Epacris campanulata ) miniata, grandiflora und hybrida. Von Dillen* 
iaceen auch llibbcrtia stricta und doitutu. 

Von Quttiferen in der Gattung Hypericum insb. in der Sekt. 
Euhypcricum auch bei //. rcronmse und crispans; in anderen Sektionen 
/. 1). Cond nun, Campi/lopus, Xorisaca, blrcmanthe, Thasium, Campt/ 
losporus, Roscyna, Psorophytum, Webbia und Antlrosuemum kommen 
nieist akarpotropische Arien vor, deren Kelch auch nach erfolgter 
Blütenbefruchtung offen bleibt (resp. die nicht zusammenschließenden 
Kelchblätter aufrecht stehen bleiben oder abfallen (z. I>. bei Hypericum 
kyrcinum ) elatum u. a. ') 

Von Leguminosen seien hier noch weiter (vergl. II p. 71, 1 p. 7 ( j; 
solche Trifolium- Arten genannt, deren Kelchblätter nach der Anthese 
eine SchlieSSbewegUng ausführen: T.repens, glareosum, Thalii, Micke- 
Hanum, isthmocarpum ; hingegen bei T. nigrescens, cernuum, parviflorum 
u. a. akarpotropisch. Ferner gehört hierher Ononis leueospermu mit 
karpotropischen Kelchblättern. 

Von Rosaceen führe ich hier nachträglich (vergl. I und II) bloss 
Mosa mollis und R. tomentosa (schwächer) an, mit der Bemerkung, 
dass auch bei zahlreichen anderen Rosaceen- Arten, insb. aus der Sekt. 
Montanae (siehe Willkomm's und Lange's Prodr. Florae hisp. 
III. 1880, p. 212) die Kelchblätter stark karpotropisch sind, hingegen 
bei anderen Rosaceen -Arten (vergl. I und II) ganz akarpotropisch 
sich verhalten oder frühzeitig abfallen, wie bei vielen Rosen aus der 
Sect. Caninae und Rubiginosae D. C 

Von Portulacaceen auch (vergl. I und II ) an Cdlandrinia discolor ; 
von Crassulaceen an Kalanchoe integerrima u. a., deren Perigo- 
nium beim Verblühen sich schliesst. 

Von ehnaeeen an Sauvagesia racemosa, deflexifolia U. a. 

Von Malvaceen treten karpotropische Schliessbewegung aus- 
führende Kelchblätter auch bei Malca Colmeiroi, Sida rubifolia und 
cordifolia auf, während bei Sida acuminata u. ä. der Kelch nach 
der Anthese offen bleibt. Bei Hibiscus Uliiflorus, Althaea striata, 
cretica, leuca?itha, Paeonia hastata, Cavanella, Lavatera alba, mari- 
tima u. ä. führen die Kelchblätter eine karpotropische Schliessbe- 
wegung und einige auch die postkarpotropische Öffnungsbewegung aus. 

Von G er aniaeeen weiter (vergl. I und II) auch an Geranium 
malvaeßorum, dann bei Erodium cheilanthifolium und aragonense. 

Von Ericaceen auch an Gauitheria Leschenaultii, Arbutus unedo, 
Phyllodoce serrata, Rhododendron Forsterianum, suave, formosum 
und am Bastarde von R. Dashousiae und formosum', von My rsinaeeen 
an Ardisia obovata; von Lentibular iaceen MiUtricularia reticulata. 

In der Familie der Labiaten kommen zahlreiche Allen vor, 
deren Kelch eine karpotropische Schliessbewegung ausführt, so auch 
an Scutellaria viscida, riolacea, Debeerstii, Saida rufula, Grahami, 
bicolor, spicata, amarissima, involucrata, coccineau. a. (vergl. Lp, 82, II. 
p. 77), während bei anderen Labiaten mit akarpotropischem Kelche 
die Kelchmündung durch die im Schlünde befindlichen Haare, welche 
einen dichten meist weissfilzigen Haarring oder Haarkranz bilden, nach 
der Anthese vollständig verschlossen wird (so z. B. bei Thymus 
aestivus, Mentha pulegium und bei allen Mentha- Arten aus der Sect. 
Pulegium, dann bei Eriope crassipes, Achyrospermum aethiopicum, 

l ) Andere Beispiele siehe in I. p. 71 und II. p. 73. 



260 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pnanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. 



Coieus ßavo-virens, Calamintha nivea, ofßcinalis, nepeta. Satureja 
montana, Hyptis communis, Micromeria graeca, balcanica, unguentaria, 
den meisten Glechomia-, Gomphostemma- und Eriope- Arten a.u. (vergl. 
IL p. 77 f.) 

Wie in der Gattung; Saloia neben den Arten mit karpotropisck 
sich schliessendem Kelche auch Species mit akarpotropisch sich ver- 
haltendem Kelche (z. B. Saida amerxcana, janthina) vorkommen, so 
giebt es auch in der zweiten Gruppe der mit Haarkranz versehenen 
Zafo'ato- Gattungen zahlreiche Allen ohne einen Haarring (so z. B. 
Mentha silvestris, aquatica und andere Mentha- Arten aus der Sektion 
Eumentha. 

Bei Sideritis purpurea, montana u. ä. (vergl. II p. 77, 76 etc.) 
ist die Kelchmündung wie bei einigen Verbenaceen (Lippia, Verbena 
etc.) durch die auch nach der Anthese persistierende Corolle ge- 
schlossen. 

Von Boraginaceen gehört hierher weiter Myosotis rhodopea, 
versicolor, pyrenaica, minutißora u. a. Myosotis- Arten mit nach er- 
folgter Blütenbefruchtung sich verschliessendem Kelche (vergl. I und 
II); hingegen bleibt bei M. gracillima der Kelch halb offen und bei 
M. stricta, hispida u. a. verhält er sich ganz akarpotropisch. 

Schwache karpotropische Schliessbewegung des Kelches kommt 
auch bei Anchusa aspera, Echium sericeum und den meisten Tricho- 
desma-Aiten vor. 

Bei Heliotropium Bocconi, Gynoglossum JVallichii u. a. ist der 
Kelch fast akarpotropisch. 

Von Scrophulariaceen mögen hier noch (siehe I und II) folgende 
Arten angeführt werden: Veronica didyma auch var. minor, diosmifolia, 
V. Buxbaumii (sehr schwach) ; Bacopa aquatica, Conobea scoparioides, 
Scrophularia grandidentata, Craterostigma pumilum, Linaria Pancicii 
var. indet., L. nervosa, reflexa, ascallonica, marimensis, microcalyx, 
Sieberi auch var, villosa, longipes u. a., dann Verbascum sinuatum 
(sehr schwach) und einige von mir in Griechenland und auf Sicilien 
beobachtete Verbascum- und Celsia- Altem 

Von Primulaceen haben auch Dodecatheon frigidum, Anagallis 
platyphylla, carnea und alle Cyclamen- Arten einen nach der Be- 
fruchtung der Blüten karpotropisch sich schliessenden Kelch. 

Von Gesneriaceen gehören hierher noch (vergl. I und II) 
Monophyllaea Horsßeldii, Tydaea fulgens, Cörytoloma-, Sciadocalyx- 
und Naegelia- Arten. 

Von Verbenaceen noch Verbena triphylla und Aloysia citriodora ; 
von Solanaceen auch Physalis aristata, somnifera, bei Lycium 
europaeum u. a. L. -Arten (bloss schwach karpotropisch). 

Von Polygonaceen auch (vergl. I. und II) bei den meisten 
brasilianischen Coccoloba-, Mühlenbeckia- und Camp der ia- Alten, dann 
\)e\Polygonum equisetiforme, virginianum und allen von mir in Griechen- 
land, auf Sicilien und in Ägypten beobachteten Polygonum- Arten. 

Von Phytolacaceen gehören hierher die meisten Arten aus 
der Gattung Rivina, Petiveria, Pircunia, Microtea und Mohlana; 
von Aizoaceen oder Ficoideen alle in Brasilien verbreiteten 
Tetragonia- Alten (vergl. auch I. p. 79). 

Karpotropische Schliessbewegung der Kelchblätter kommt noch 
bei Whitania somnifera, jedoch nicht bei Grewesia cleistocalyx vor. 



Hunsgirg, Niuio Beitrag zur IMlan'/rnlnolo^ir. nckst N : i < • 1 1 1 ni^mi i'tc. ~<>1 



Von Oonvo/ c u/(/ crru weiter (vergl. I und II) an Calyttegia 
sileestris, Ipomaea sagittata, cu/ririca, Learh] sinuata, />urpurea\ dann 
an Convolvulus tenuissimus, pentapetaloides^ cantdbricus, tricotoT und 
C. arcensis, (auch an allen seinen Varietäten); dann bei C[ Beatus 
und meonanthus. 

Von Acanthaceen noch an Cyrtacanthm floribunda ) Ruellia 
speciosci) Anisanthus irregularis, Eranthemum nervosum, Schönbrunni^ 
marmoratum^Adhatoda vosica, lusticianasuta (Rhinacanthus communis] , 
Thyrsacanihus barlerioides und T. rutilans. Die zuletzt genannte 
Acanthaceen- Avt , (T. rutilans) ist auch durch ihre sehr Langen und 
tief herabhängenden Inflorescenzen auffallend, an welchen die Blüten- 
stiele vor, während und nach der Anthese ihre Lage verändern, in- 
dem sie gamo- und karpotropische Krümmungen ausführen, resp. sich 
zuerst abwärts, später nach erfolgter Blütenbefruchtung jedoch wieder 
stark aufwärts negativ geotropisch krümmen. Bei anderen Pflanzen 
mit langen herabhängenden Blütenständen (wie z. B. bei Medinilla 
magnißca) führen die verhältnismässig viel stärkeren Blütenstiele 
keine gamo- und karpotropische Funktionsbewegungen aus. 

Von Nyctaginaceen auch (vergl. I und II) an Bougainvillea 
Sanderiana und allen Mirabilis -Arten; von Thymelaeaceen an 
Thymelaea hirsuta; von Chenop odiaeeen an Suaeda fruticosa, 
Atriplex nummulär ia, halimus, leucocladwn, portulaeoides u. a.; ferner 
auch an Polycnemum -Arten. 

Von Monocotyledoneen seien hier nachträglich noch nach- 
folgende Arten angeführt: Von Alismaceen gehört hierher weiter 
noch Alisma pamassifolium, mit nach der Anthese eine karpotropische 
Schliessbewegung ausführenden Sepalen; bei A. oligocoecum sind je- 
doch die drüsig punktierten Sepalen nach der Blütenbefruchtung ein- 
gerollt und bei A. califomicum, wie im Nachstehenden erklärt wird, 
zoo- oder myrmecophob herabgekrümmt. 

Auch in den Gattungen Damasonium, Sagittaria, Echinodorus 
und Loplüocarpus giebt es neben Arten mit karpotropisch geschlossenen 
auch Arten mit nach der Anthese zoo- oder myrmecophob herab- 
geschlagenen Kelchblättern. Zu den erster en mit nach der Blütezeit 
aufrecht stehenden Sepalen gehören z. B. Echinodorus longipetalus, 
humilis, punetaius, Martii und tenellus; Sagittaria rhombifolia, mon- 
tevidensis, pugioniformis, Lophiocarpus calycinus, guyanensis; von den 
letzteren mit nach der Anthese herabgeschlagenen Kelchblättern mag 
hier Sagittaria graminea, macrophylla, heterophylla und laneifolia 
angeführt werden. 

Mit akarpotropischem auch nach der Befruchtung der Blüten 
offen stellendem Kelche sind versehen : Echinodorus alpestris, ranun- 
culoides, rostratus, bracteatus und grandißorus. 

Von Butomaceen führen auch (vergl. I p. 85, II p. 87) 
Butomopsis lanceolata, Limnocharis flava, emarginata und nymphoides 
eine karpotropische Schliessbewegung der Sepalen aus; von Amarylli- 
daeeen noch Fourcroya altissima. 

Von Commelinaceen weiter auch Commelina aequinoctialis, 
Tinnantia erecta, Tradescantia discolor u. a. 

Von Liliaceen noch (vergl. I und II) Anthericum milleflorum, 
speciosum, Phalangium nepalense, Bellevallia dubia, TJrginea antheri- 
coides, Gagea fibrosa, Ornithogalum montanum, nebrodense, Nothos- 



262 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. 



cordium siculum, Allium strichim, fr agram, Scilla intermedia, Cupani, 
Hughii, hyacinthoides, ligulata, autumnalis, Bulbine abyssinica, Hya- 
cinthus corymbosus u. a. Noch ist hier zu erwähnen, dass bei den 
meisten Monaco tylen mit nicht gleich nach der Anthese abfallendem 
Perigon, die Blütenhülle nicht gleich nach stattgefundener Befruchtung 
der Blüten, sondern erst beim Verblühen eine wie es scheint passive 
Schliessbewegung ausführt, so z. B. bei vielen Bromeliaceen, Iridaceen, 
Commelinaceen, Pontederiaceen, Amaryllidaceen, Liliaceen u. ä. insb. 
in der Gattung Eichhornia, Tradescantia, Cochliostema, Phaedranassa, 
Chlorophytum, Aloe. Iuca, Plialangium, Pancratium, Eucharis, La- 
ckenalia, Allium, Nothoscordium, Lapeyrousia, Bellevallia, Urginea, 
Ornithogalum, Anthericum, Scilla, Iris, Tinnantia, Moraea, Schizo- 
carpa, Limnocharis, Hydrocleis u. a. 

Ähnliches gilt auch von vielen Dicotylen, so z. B. von den 
Cactaceen mit ephemeren (Rhipsalis- Arten), pseudoephemeren oder 
periodischen Blüten, dann von einigen Crassulaceen mit agamotro- 
pischen Blüten (Kalanchoe-Arten), ferner von zahlreichen Chenopo- 
diaceen, Convolvulaceen, Cucurbitaceen, Nyctaginaceen, Gentianaceen 
(Erythraea, Genliana u. a.), Verbenaceen (Lippia. Aloysia), Legu- 
minosen (Ononis, Lathyrus, Melilotus u. a.) etc. (vergl. I p. 68 f.). 

Wie im Vorhergehenden erwähnt wurde, kommt bei einigen 
höheren Siphonogamen neben der häufig, doch nicht allgemein, in 
einzelnen Gattungen verbreiteten karpotropischen Schliessbewegung 
und der weniger häufigen postkarpotropischen Öffhungsbewegung der 
Kelch-, Deck- und Hüllblätter noch eine zweite teils vor teils erst 
nach der Anthese stattfindende Herabkrümmung dieser hauptsächlich 
zum Schutze der Blüten und der Frucht dienenden Blätter vor, 
welche zweite Krümmung durch ihre biologische Bedeutung etc. voll- 
ständig von der ersten Krümmung dieser Blätter sich unterscheidet, 
da sie speziell als ein Schutzmittel gegen Ameisen und ähnliche In- 
sekten dient. 

Bezüglich der Verbreitung dieser hier bloss vom biologischen 
(nicht vom physiologischen) Standpunkte kurz beschriebenen zoo- 
oder myrmekophoben Schutzbewegungen der Kelch-, Hüll- und 
Deckblätter bemerke ich nur, dass die vor oder erst nach der Anthese 
mehr oder weniger tief herabgekrümmten oder reflexen Kelch-, Hüll- 
oder Deckblätter meist bei den in Tropen, weniger auch bei den in 
gemässigten Zonen verbreiteten Mono- und Dicotylen vorkommen, 
welche mit myrmekophoben, nicht selten auch mit Klebdrüsen an den 
Blütenstielen oder an verschiedenen Blütenteilen ausgestatteten Blüten 
versehen sind. 

Verzeichnis der mit zoo- oder myrmekophoben, während oder 
nach der Anthese zurückgekrümmten Kelch-, Hüll- oder Deckblättern 
versehenen mono- und dikotylen Siphonogamen: 

Von Mayacaceen, insb. Mayaca Kunthii und Sellowiana, bei 
welchen die während der Blütezeit herabgeschlagenen Kelchblätter 
nach erfolgter Befruchtung der Blüten sich schliessen, die Blüten- 
stiele jedoch keine karpotropische Herabkrümmung ausführen, sondern 
in steif aufrechter Stellung verbleiben. Bei anderen Mayaca - Arten 
kommt, wie im Vorhergehenden bemerkt wurde, eine mehr weniger 
auffallende, zum Schutze der reifenden Frucht erfolgende Bewegung 
der Blütenstiele zustande. Von Alismaceen, insb. die im Vorher- 
gehenden angeführten Sagittaria-, Damasonium- und Alisma- Arten. 



Hftiisgirg, Neue Reitriige zur Pllanzenhiologie, ncksl Nachtrugen etc. 2<>.'> 



Von Liiiacccn, z. B. bei A/lium Aschersoniauum, Mrt/ioniea 
superba, Lachenalia lancavfoliu, Erythronium dens <<n/is, hei welchen 
die während der Anthese herabgekrümmten (bei Erythronium periodisch 
herabgekrümmten) oder aufrecht, stellenden (Allium) später hei den 
ersteren aufwärts gerichtet, bei den letzteren herabgeschlagen sind. 
Auch bei einigen Milula- Arten sind die eiförmigen Hochblätter später 
herabgekrömmt. 

Von Commelinaceen sind bei Polyspulha paniculata die spat hä- 
utigen Deckblätter, welche zuerst die Blütenknospen, später die 
leitende Frucht umschliessen, herabgekrümmt 

Von T riuridaeeen an Sciaphila pur puren und elata (hingegen 
bei S. pida und Schwackeana nicht oder bloss schwach herabge- 
krümmt). 

Bei den Orchidaceen sind herabgekrümmte Bractecn und 
laterale Sepalen nicht selten, so z. B. die ersteren bei Diglyphora 
macrophylla, Microstylis Khasiana, Wallichii, aphytta, Scottii, lose- 
phiana, Pholidota rubra, Eulophia sanguinea, Liparis deßera, vielen 
Habenaria- , Renanthera - Arten , Satyr ium nepalense, eriostomum, 
nyasense u. a. Die letzteren sind bei zahlreichen Habenaria - Arten 
aus der Sect. Microstylineae und Pycnostachyeae, dann in der Gattung 
Bipinnula, Microstylis, Pleurothallis, Lepanthes, Restrepia u. a. vor- 
handen. 

Bei einigen Liparis- und Satyrium - Arten etc. kommen jedoch 
normal aufrecht gestellte, nicht reflexe Deckblätter vor, so dass 
auch die zoo- oder myrmekophobe Herabkrümmung der Kelch-, Hüll- 
und Deckblätter bloss auf individueller und successiver Anpassung 
einzelner Arten an äussere Vegetations-Verhältnisse etc. beruht. 

Von P olygonaeeen an Rheum nobile mit zurückgekrümmten 
laubblattartigen Deckblättern, ferner an Atraphaxis angustifolia 
(hingegen bei A. grandiflora mit aufrechten äusseren Hüllblättern). 

Von Euphorbiaceen gehören hierher einige Euphorbia- Arten 
und Croton muricatum. 

Von Ericaceen z. B. Phyllodoce taxifolia; von Boraginaceen 
einige Brachybotrys-Aitm. 

Von P hytolacaceen z. B. Phytolaca thyrsiflora, Seguieria 
longifolia und andere S. - Arten mit nach der Anthese zurückge- 
schlagenen Peringonzipfeln, einige Ledenbergia-, Pircunia- und 
Microtea -Arten, dann Stegnosperma eubense mit erst zur Fruchtzeit 
herabgekrümmtem Perigon. 

Von Dipsaceen an Scabiosa (Asterocephalus) ochroleuca und 
S. bicolor, sicula, maritima mit zur Fruchtzeit herabgekrümmten 
Hüllblättchen. 

Von Compositen z.B. Bidens Vol&ensiiimd Taraxacum officinale y 
mit während der Anthese und später herabgekrümmten äusseren 
Hüllblättchen. 

In der Familie der Labiaten ist der Kelch oder dessen Zähne 
bei nachfolgenden afrikanischen Arten zurückgeschlagen : Pycnostachys 
Volkensii (bei P. eyanea und orthodonta schwach), Ocimum kilimand- 
scharicum und camporum. Dann bei Thymus zygiformis. 

Bei den Labiaten treten auch herabgekrümmte Deckblätter 
z. B. bei Saida gluti?wsa, Pycnostachys speciosa u. ä. auf. 



264 Hansgirg, Neue Beiträge zur PfLanzeubiologie, nebst Nachträgen etc. 

Auch bei den Scrophulariaceen z. B. an Linaria triphylla 
und saturejoides; bei den Rubiaceen an Galium concatenatum und 
Broterianum\ bei den Camp anulaceen an Roella recurvata und 
Ecklonii (hingegen sind sie bei Roella spicata nicht zurückgeschlagen.) 

Von G entianace en an Villarsia congestiflora (mit zurückge- 
kiiimmten Kelchzipfeln.) 

In der Familie der Cucurbitaceen sind während der Anthese 
herabgekrümmte Kelchblätter z. B. bei Sicana odorifera, Helmontia 
simplicifolia, Coccinia cordifolia ) adoensis, Moghadi und an Thladiantha 
dubia entwickelt; bei Coccinia sessilifolia u. a. sind sie jedoch auf- 
recht abstehend. 

Von Solanaceen besitzt Lycium vulgare (L. barbarum var. 
vulgare) herabgekrümmte Kelchzipfel; einige Solanum- und Datura- 
Arten sind mit zurückgeschlagenem Perigon versehen. 

Von Bignoniaceen an Glaziovia bauhinoides (mit zurückge- 
schlagenem Kelchrande.) 

Von Olacineen gehört hierher Heisteria cyanocarpa und nitida; 
von Flacourtiace en und Bixaceen , auch Prockia tomentosa, crucis 
und Byrsanthus Brownei. An Casearia pauciflora sind die Kelchblätter 
zur Fruchtzeit herabgekrümmt ; bei den meisten Laetia-Arten, welchen 
die Kronenblätter fehlen, sind die petaloiden Kelchblätter schon 
während der Anthese oft bis vertical herabgekrümmt, so z. B.. bei 
Laetia cupulata, calophylla, procera, apetala und corymbulosa. Ahn- 
lich verhält sich auch Abutia tomentosa und americana. 

Von D ipter ocarpaceen an Vateria indica, dann von Guttiferen 
an Vismia cayennensis, an welchen sie erst zur Fruchtzeit zurück- 
geschlagen sind. 

Von E laeocarpaceen an Muntingia calabura; von Myr sin a- 
ceen an Pimelandra TVallichii; von Anonaceen an Saccopetalum 
tomentosum; von Combretaceen an den meisten Terminalia-Arten, mit 
zurückgeschlagenen Kelchzipfeln; von Rutaceen bei Pilocarpus 
pinnatifolia. 

Bei den C app aridaceen an Maerua angolensis und Roydsia 
Scortechinii mit herabgekrümmten Kelchzipfeln. 

Von Tiliaceen an Grewia Stuhlmannii, Sloanea macrophylla, 
Garckeana, latifolia u. a. (hingegen bei S. alnifolia, Eichleri etc. 
aufrecht). Von Sterculiaceen an Dombeya Gilgiana u. a. ; von 
Celastraceen an einigen Evonymus-Arten. 

Bei den Ranunculaceen sind zahlreiche Ranunculus- Arten mit 
während der Anathese herabgekrümmten Kelchblättern versehen, so 
z. B. R. orientalis, rhoeadifolius } recurvatus, peduncularis, plebeius 
aus Australien, pinnatus, Meyeri aus Südafrika, sceleratus, sardous, 
trachycarpus, trilobus, muricatus, chius, parciflorus, velutinus, chaero- 
phyllus, ncmelicus, psilostachys, neapolitanus, eriophyllas, monspelliensis, 
bulbosus und andere J?.-Arten in Willkomm's und Lange's „Prodr. 
Fl. Hisp." etc. mit zurückgeschlagenen Kelchblättern ; hingegen sind 
an R. capensisj repens, serbicus, lanuginosus und zahlreichen anderen 
R- Arten die Kelchblätter während der Anthese nicht zurükgeschlagen, 
sondern fast wagerecht abstehend. 

Von Onagraceen in der Gattung Oenothera (Oe. muricata, 
JSimsiana, odorata u. a.). Dann bei Onagra biennis, Godetia lepida y 



HanSglrg, Neue lioitriiße zur I'Hanzonluolo^io, m-lis! X : i « -.1 1 t.r. i m i rl<-, 20") 

Romanscoici, llauxja burcenac, Uauro»* OhamMonüt; Qayophytum- s 
Fuchsin -Arten u. a. 

Von Magnoliaceen .« Tetracera oblongata. 

Von Ma l v ac ecn an Anoda denudata lind hei AbutiUm CfUpum 
(erst zur Fruchtzeit herabgekrüimnt); hingegen bei -4. peltatum, 
venös um u. a. aufrecht. Von Myrtaceen an Verticordia in9ignis ) 
monadelpha u. a. (hingegen bei K Wilhelmii u. a. aufrecht.) 

Von Chrysobalaneen an Hirtella Sprucei, ßUformis, brachy- 
staehya u. a. ; von Amygdalaceen bei einigen jPrwmw-Arten (z. ß. 
Prunus avium), bei welchem auch die Knospenschuppen refiex und 
wie die aus den Knospen hervorbrechenden Blätter mit firnissartigen 
Überzuge versehen sind; von Rosaceen an zahlreichen Rubtis-Aiten, 
SO z. B. an liubus Köhleri, affinis, dasy ciados, pyramidalis. ulmifolius. 
thessalus, thyrsoideus, tomentosus, dalmaticus, saxatilis, teretiusculus ) 
nemorosus, multißorus, Halaczyi, Gremlii, pallidus, allqphyllus, brasili- 
ensis ) imperialis und bei anderen R.- Arten aus den gemässigten Zonen 
und Tropen (vergl. auch I. p. 72, IL p. 74 f., dann Halaczy 's 
„Österreichische Brombeeren" 1891 und „Flora von Griechenland", 
1901, Willkomm's und Lange's „Prodr. Fl. Hispan." u. A. 

In der Gattung Geum an Arten aus der Sektion CaryophyJIasf- 
rum, hingegen in der Sektion Caryophyllata aufrecht. 

Auch in der Gattung Rosa sind bei zahlreichen Species (z. B. 
an R. rugosa, spinosissima, Heldreichii, glauca, montana, Orphanidis, 
Prathii und bei vielen Arten aus der Gruppe Orientales Crep.), 
dann an Crataegus punctata, Lavallei, heterophylla und bei einigen 
Fragaria-Avtm die Kelchblätter während der Anthese herabgekrümmt, 
An Benconia Moquiniana sind die Kelchblätter nach der Anthese 
aufwärts eingerollt. 

Bei Rosa phoenicea, Nastara?ia, ferox, arvensis, egla?iterta, 
Seraphina u. a. sind die Kelchblätter bei der Fruchtanlage zoophob 
herabgekrümmt, bei anderen Rosa- Arten jedoch nach der Anthese 
aufwärts gerichtet oder wie an zahlreichen Rubus- Arten so wie zur 
Blütezeit ausgebreitet oder frühzeitig (vor der Fruchtreife) abfallend 
(mehr darüber siehe in I. p. 73 und IL p. 74). 

Von Üon?iaraceen an Bernardinia ßuminensis; von Gutti- 
feren an Vismia Martiana, cayennensis , rufescens, guyanensis, 
magnoliaefolia u. ä. , dann an Hypericum - Arten aus der Sektion 
Psorophytum und Androsaemum. - 

Von Sapindaceen an zahlreichen Serjania-, Paullinea-, Alo- 
phyllus-, Urvillea- Species u. a., bei welchen die persistenten Kelch- 
blätter oder Kelchzipfel nach der Befruchtung der Blüten stark 
herabgekrümmt sind. Ferner an Mimusops coriacea } ßoribunda, 
surinamensis u. a. (bei M. subsericea und alata auch mit herabge- 
krümmten Kronenblättern). 

Von Saxifragaceen an Saxifraga Przewalskii , unguiculata, 
egregia, hirculus u. a., Ribes multißorum etc. (hingegen bei R. laxi- 
ßorum u. a. aufrecht oder abstehend. 

Bei den Umbelliferen an Daucus carota, aureus, gummifer, 
muricatus u. a. mit bloss während der Anthese zurückgeschlagenen 
Hüllblättern, bei Daucus gingitium sind die Involucralblätter bald 
herabgekrümmt, bald abstehend, während sie bei dem karpotropische 



266 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzen biologie, nebst Nachträgen etc. 



Krümmungen der Blütenstiele ausführenden Dauern Broteri nicht 
zurückgeschlagen sind. 

Auch in der Gattung Peucedanum und Malabaila ist die Hülle 
während der Anthese herabgekrümmt (so bei P. oreoselinum und M. 
incolucrata) oder abstehend {Peucedanum alsaticum u. a.) oder früh- 
zeitig abfallend (Malabaila aured). 

Zurückgeschlagene Hüllblätter kommen in dieser Familie noch 
vor bei Pleurospermum austriacum, Spananthe paniculata, Melano- 
selinum deeipiens, Hydrocotyle quinqueloba (auch mit herabgeschlagenen 
Kronenblättern), Guillonea scabra, canescens, Laserpitium gallicum, 
prutenicum, Tordylium apulum, Ferula granatensis, braehyloba, fern- 
läge-, bei F. sulcata schwächer, Peucedanum laneifolium, aegopodioides r 
palustre, oreoselinum, cervaria, Ammi majus, Apium repens, Sium 
sisarum, latifolium (schwächer), Chaerophyllum nodosum, te?nulum, 
hirsutum, Physospermum aquilegiaefolium. (schwach), Bupleurum 
fruticosum, verticale, Magydaris panaeifolia, Hippomar athrum ptero- 
chlaenum, Angelica sihestris und Libahotis montana. Bei einigen 
Anthriscus- Arten sind die Involucellen zurückgeschlagen. 

Von Leguminosen sind folgende Arten durch während der An- 
these ± zurückgeschlagene Kelchblätter ausgezeichnet: Bauhinia semi- 
bifida, Exostyles venusta und glabra (beide haben die Kelchzipfel zur 
Hälfte ihrer Länge spiralig eingerollt). Bei Swartzia conferta, race- 
mosa, microcarpa, dicarpa, Langsdorffii, Flemmingii und S, sericea 
sind die bis zur Fruchtreife persistierenden Kelchblätter zurückge- 
krümmt. Bei Dialium divaricatum sind die Kelchblätter erst nach 
der Anthese zurückgeschlagen. Weiter an Cenostigma G ardner iajium, 
Cassia marylandica, Diptychandr a epunetata, Apuldia praecox, Crudya 
obliqua und bei allen Crudya- Arten, welchen die Kronblätter fehlen 
(wie in der Gattung Laetia). Dann auch in der Gattung Tounatea 
und zwar in der Sektion Dithyria, Eutounatea, Possira und Fistu- 
loides, mit während der Anthese zurückgekrümmten Kelchzipfeln. 

In Betreff der zoo- und myrmekophoben Krümmungen der 
Laubblätter sei hier bloss erwähnt, dass sie meist nur an den in der Nähe 
der Blüten befindlichen, oft den Involucralblättern ähnlichen Laub- 
blättern erfolgen und hauptsächlich zum Schutze gegen Ameisen und 
ähnliche Insekten dienen. Über den durch Gnidia Volkensii repräsen- 
tierten Typus (Gnidia- Typus) der myrmekophoben Involucralblätter 
und Laubblätter und über die erst nach erfolgter Befruchtung der Blüten 
zustande kommende, zoophobe Herabkrümmung der Laubblätter einiger 
Galium- Arten u. ä. wird der Verfasser Näheres a» einem anderen 
Orte mitteilen. 1 ) 

Wie die zurückgeschlagenen Kelchblätter, so fungieren auch die 
zb stark (oft ganz) zurückgekrümmten Kronenblätter zum Schutze der 
Blüten gegen Ameisen und andere unberufene Gäste, so z. B. bei 
einigen Log aniace en ( G ardner ia) , Ranunculaceen ( Myosurus) f 

*) In seiner „Phyllobiologie 11 , welche hoffentlich noch in diesem Jahre er- 
scheinen wird. Über die zurückgeschlagenen Blätter der Aralia spathulata 
siehe des Verf. 's Abhandlung in der nächsten Nummer der Österr. Botan. 
Zeitschrift in Wien. 1902. — Eine andere biologische Bedeutung hat die 
Zurückkrümmung der in der Knospenlage befindlichen jungen Blätter, der 
an Regen etc. angepassten sog. Hängeblätter, der submersen Blätter von 
Elatine alsinastrum, iSerpicula brasüiensis, Limnosipanea Spruceana, der in Folge 
von Kälte herabgekrümmten Blätter etc. 



Hnnsgirg, Neue licHi'ii<;e zur Pflnn/.cnbiolotfic, nebst Nachtrügen etc. Ii « i 7 



Ohlaeanaceen {Leptochlaena) ) Capparidacten (Capparü) i Görna- 
ceen [Alangium ) , Umbelliferen [fbrula u. a.), Epacridaceen 
(Styphelia u. a.), Scyiopetal aceen ( >Sci//o/></a/um) i Bixaceen 
[Laetia cupulata, calophylla, Ryparosa Kurzii, während bei R.fasci- 
culata die Blumenblätter nicht zurückgekrümmt, sondern schwach 
eingerollt sind), Rhamnaceen (Zizyphus vulgaris und Pomaderü 
Arten), Rubi aceen [Oldenlandia Sektion Leptopetalum), Ii ombace e u 
( Quararibea turbinata, ßoribunda, penduliflora) % . I /• a 1 1 a c e e u ( Fatsta 
japonica), Umbelliferen (Hydrocotylc quinqueloba), Myrsinace en 
( Aegiceras majus), Supotaceen {Palaquiumlatifolium), Äsclepia da 
ceen (Stathmostelma reßexum, Oxypetalum strictum, capitatum u. a. 
Oxypetalum-^ Calostigma-, Asclepias-, Gomphocarpus-^ Hoya-^ Cyrto- 
ceras, Periploca-, Atherandra-, Rhaphistemma- Arten u. a. ; bei anderen 
Oxypetalum-^ Bosicellia- etc. Arten sind die Kronenblätter nicht 
zurückgekrümmt, sondern fast wagerecht abstehend). 

Die Listen der bisher bekannten Pflanzenarten,, deren Blüten 
oder Blütenköpfchen periodisch sich wiederholende öffhungs- und 
Scliliessbeweguugeii ausführen, (vergl. I. pag. 158f, IL pag. 11 f.) 
sind durch nachfolgende mir früher diesbezüglich nicht bekannte 
Arten zu ergänzen, an welchen ich auch besondere regenscheue 
Krümmungen der Blütenhülle und nicht selten (z. B. bei allen 
Oxalis-, Diplotaxis- und einigen Co mpositen -Arten) auch der die 
Blüten oder ganze Inflorescenzen tragenden Achsen nachgewiesen habe 1 ). 

Von Ranunculaceen gehören hierher weiter (vergl. I. und IL) 
noch Ficaria calthaefolia, Anemone slavica und Anemone intermedia 
nov, var. in Horto Botan. Vindob. culta. 

Von Onagraceen führe ich hier nachträglich noch folgende 
Spezies an: Epilobium adnatum, Lamyi, palustre, lanceolatum, colli- 
num (auch dessen Varietäten), parvißorum, bei welchen ^.-Arten 
die Blüten auch regenscheue Krümmungen (Schliessbewegungen) 
ausführen, während bei E. Mrsutum u. a. die Blüten bei trübem 
und regnerischem Wetter meist oifen bleiben und sich mehr oder 
weniger (nicht selten fast ganz) anombrophob verhalten. 

Auch Boisduvallia concinna, Douglasii u. a., Oenothera Drum- 
mondii u. a. gehören hierher. 

Von C aryophyllaceen weiter noch einige von Lindman 2 ) 
untersuchte Silene -Arten mit diurnen oder nokturnen Blüten und 
periodisch sich ein- und ausrollenden Kronblättern. 

Von Nymphaeaceen gehören hierher noch (vergl. I und II) 
Nymphaea scutifolia und Ortgiesiana. 

In der Familie der Oxalidaceen sind periodisch sich öffnende 
und schliessende Blüten noch (vergl. I und II) bei nachfolgenden 
Oxa Iis- Alten entwickelt: 0. humilis, asinina, fabaefolia, variabilis 
purpurea, pectinata, isopetala, tubißora, rosacea, versicolor, Coppelerii y 
speciosa auch var. rigida, Consolei, grandißora, sericea, hirta, tropaeo- 
loüles u. a., an welchen beim Verblühen (nach erfolgter Befruchtung 
der Blüten) die Kelchblätter eine karpotropische Schliessbewegung 
ausführen. Von Cactaceen sei hier noch Phyllocactus Gärtneri genannt. 



*) Mehr darüber ist in des Verfassers, „Beiträgen zur Kenntnis der 
Blütenombrophobie", 1896 nachzulesen. 

2 ) Remarques sur la ßoraison du genre Silene, 1897. 



Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 



18 



268 Hansgi rg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. 



Von Compositen (vergl. I und II) an Zollikoferia nudicaulis, 
Hyoseris radiata, Haplocarpha Lessingn, Arctotis calendulacea, 
Sonchus maritimus, Hier actum lucidum, Picridium vulgare, Thrincia 
bulbosa, Irispida, Bellis silvestris mit periodisch sich schliessenden 
aber nicht wie bei B. perennis auch nickenden Bliitenköpfchen (so 
an den von mir in der Umgebung von Neapel und bei Abbazia 
nächst Fiume gesammelten Exemplaren). Bei Othonna camosa sind 
die Randblüten wie bei O. crassifolia des Nachts (periodisch) ein- 
gerollt (andere Beispiele siehe in I, pag. 13 und II, pag. 16). 

Auch die hauptsächlich auf Hygroskopicität beruhenden, infolge 
von Feuchtigkeitsveränderungen zustande kommenden Öffnungs- 
und Schliessbewegungen der Deckblätter von Odontospermum pyg- 
maeum, maritimum und aquaticum, von Broteroa (Cardopatium) 
corymbosa, von einigen Aphelexis-, Carlina- und Helipter um- Arten 
(vergl. I und II) mögen hier angeführt werden, insofern sie zu den 
gamotropischen (während der Anthese erfolgenden) und nicht zu den 
karpotropischen (zum Schutze der reifenden Frucht und später zur 
Verhinderung des Herausfallens der Frucht stattfindenden) gehören. 

Von Monocotylen mit periodisch sich öffnenden und schliessenden 
Blüten sollen hier nachträglich bloss folgende Arten namhaft ge- 
macht werden: Von Iridaceen weiter (vergl. I und II) noch 
Crocus bicolor, bißorus, Aucheri, longißorus, Wilhelmii, Pestalozzae, 
vernus auch var. pictus und var. nova non plus ultra. 

Von Colchicaceen auch Colchicum montanum und dessen 
var. angustifolium, aetnense, Valery, Bertolonii, arenarium. 

Von Liliaceen noch Ornithogalum Kotschyanum var. scapuosum 
und die von Mattei 1 ) untersuchten Tulipa-Aitm. 

In Betreff der Eintagsblüten möge hier bemerkt werden, dass 
man wie bei den periodisch sich öffnenden und schliessenden Blüten 
die diurnen von den nocturnen oder epinyktischen unterscheidet und 
dass die echten ephemeren Blüten unter Umständen zu pseudo- 
ephemeren werden ; seltener können, wie der Verfasser und Kern er 2 ) 
nachgewiesen hat, die Ephemeriden oder Pseudoephemeriden in mehr- 
tägige oder periodische Blüten umgewandelt werden (vergl. auch I. 
p. 163 f, IL p. 17). 

Von Haemodoraceen besitzt weiter (vergl. I. und IL) ephemere, 
unter Umständen auch pseudoephemere Blüten, z. B. die Wachen- 
dorfia pa?iiculata; von Liliaceen weiter auch die im Vorhergehenden 
angeführten Scilla-, Pancratium-, Echeandia- und Bellevallia-Aitm, 
deren Blütendauer, wie ich beobachtet habe, hauptsächlich von der 
Litensität des Lichtes abhängt. 

Von Br omeliaceen seien hier noch Vriesea unilateralis, 
tesselata und Bromelia silvestris genannt; von Orchidaceen bloss 
Aerides minimum mid einige javanische Dendrobium -Arten; von 
Commelinaceen auch Cochleostema odoratissima und Tradescantia 
discolor; von Butomaceen sei hier weiter noch Limnocharis emar- 
ginata, Humboldtii u. a. angeführt. Von Dridaceen einige Cipura- 
Arten, deren aufrechte drei Perigonblätter später herabgekrümmt sind. 



*) I tulipani di Bologna, 1893. 

2 ) Vergl. Burgerstein's Abhandlung in der Österr. Botan. Zeitschrift, 
19U1, Nr. G. 



Hansgirg, Neue Beitrüge zur IMliinzonbiolog'n», mbsl N : i « ■ 1 1 1, i ;ig(;u i't.r '_''>•) 



Voll Polyg onaccen an l'olyyimtim equiseti forme und ;indercn 
von mir in Sieilion. (irieclienland und Aua pton untersuchten P, Arten 
mit meist pseudoephemeren Blüten. 

YowConcolculaceen besitzten noch Ipomaea pulnmta, cahirica^ 
sinuata, Lcarii, coeru/ea nocet rar., I. bona nox und J. tabu ephemere. 
(meist epinyktische) , beim Verblühen sieb vollständig schliessendc 
Blüten. Auch Calystegia silvestris, dann die im Vorhergehenden ge- 
nannten Convolculus -Avivu, Calonyction speciosum und muricatum 
gehören zu den Eintagsblüten. 

Von Cucurbitaceen auch (vergl. 1. und \\.) Cucurbita maxima 
und alle von mir in Ägypten beobachteten Cucurbitaceen. 

Von Cactaceen gehören hierher noch Rhipsalis paehyptera, 
Swarziana, Saglionis und rhombea, deren fast schneeweisses Perian- 
thium beim Verblühen sich schliesst und gelblich färbt; von Malva- 
ceen noch (vergl. 1. und II.) Hibiscus liliißorus; von Capparida- 
ceen auch Gynandropsis (Cleome) pentaphylla. Von Dilleniaceen an 
Jübber tia stricta. 

Schliesslich führe ich hier noch eine neue Liste der von mir auf 
die Blütedauer etc. untersuchten Pflanzen mit agamotropischen, nur 
einmal sich öffnenden, mehrtägigen und auch beim Verblühen sich 
nicht oder unvollständig schliessenden Blüten. 

Von Monocotylen sind die zu den Commelinaceen gezählten 
Cyanastrum - Arten, an welchen hyacinthusartige gamotropische (nicht 
karpotropische) Krümmungen der Blütenstiele erfolgen, mit agamo- 
tropischen Blüten versehen. 

Von Iridaceen weiter (vergl. I. und II.) noch Moraea iridoides 
und Lapeyrousia corymbosa. 

Von Amaryllidaceen auch Haemanthus puniceus, Narcissus 
Cupanianus u. a. Narcissus -Arten, Eucharis amazonica, Fourcroya 
altissima und einige Nerine- und Alstrcmeria -Arten; von Taccaceen 
z. B. Schizocapsa plant aginea; von Iuncaginaceen auch Triglochin 
laxißora; von Musaceen auch Strelitzia reginae u. a. Strelitzien. 

Von Liliaceen noch (vergl. I. und II.) Chionodoxa Luciliae, 
Scilla ligulata, hyacinthoides , Smilax asper a auch var. mauritanica, 
Hyacinthus corymbosus, Chlor ophy tum usambarense, alle Puschkinia-, 
IHcyrtis- und Allium-Artm. 

Von Euphorbiaceen auch Cluytia pulchella\ von Amaranta- 
ceen weiter Bosia Jerva mora\ von Chenopodiaceen noch Cheno- 
podium ambrosioides , Suaeda fruticosa, alle Atriplex- Arten, Bous- 
sing aultia baselloides ; von Nyctaginaceen auch Bougainvillea 
aurantiaca, Sander iana, Pisonia hirtella u. a. P. -Arten; von Poly- 
gonaeeen noch Antig onon leptopus; von Thymelaeaceen noch 
Thymelaea hirsuta. 

In der Familie der Convolvulaceen kommen agamotropische 
Blüten auch bei Cressa cretica und Mina lob ata vor. 

Bei den Verbenaceen auch an Holmskioldia sanguinea, 
Aloysia citriodora, Citharexylum quadrangulare , Verbena t?iphylla, 
Clerodendron inerme, fallax und Lippia chamaedrifolia; von 
Scrophulariaceen auch Rusellia juncea. 

Von Apocynaceen auch Melodinus scandens, Plumiera acuti- 
folia, Vallesia glabra; von Asclepiadac een noch an Periploca 
angustifolia. 

18* 



270 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. 

Von Boraginaceen weiter an Echium sericeum, allen von 
mir beobachteten Tournefortia- (T. scabrida , fruticosa), Helio- 
tropium-, Omphalodes-, Lycopsis- und Anchusa -Arten. 

Von Primulaceen auch Dodecatheon frigidum, Primula 
obconica, floribunda, alle Cyclamen-Arten; von Cucurbitaceen alle 
von nur in der Anthese gesehenen Ecba lium - und Lagenaria -Arten; 
von Rubiaceen auch Jxora Gardeniana, Frölichia cestroides, Putoria 
calabrica, Manettia coccinea; von Plantaginaceen auch Plantago 
maritima] von Gentianaceen noch Erythraea pulchella; von 
Plumbagin aceen weiter alle Statice- Arten auch S. prmnosa, dann 
Plumbago europaea und zeylanica\ von Camp anul aceen: Tupa- 
Arten; von Acanth aceen auch Thyrsacanthus rutilans, Eranthemum 
marmoratum , Barleria cristata, Adhatoda vosica und fast alle von 
mir beobachteten im Vorstehenden angeführten Acanthaceen -Arten 
mit karpotropisch sich schliessendem Kelche. 

Von Selaginaceen auch Se lag o myrtifolia; von Cap rifolia- 
ceen weiter an Lonicera japo?iica\ vonValerianaceen noch Fe dia 
scorpioides ; von Gesner aceen: Monophyllaea Horsfleldii, Monoche- 
tum sericeum, dann alle von mir beobachteten Aeschynanthus-, 
Gloxinia- und Saintpaulia -Arten. Von Labiaten weiter noch 
Westringia rosmarinifolia , Jochroma coccinea, Lavandula multiflda, 
Saida rufula, coccinea und alle anderen im Vorstehenden genannten 
Salvia -Arten, dann Dracocephalum, Satureja, Phlomis, Calamintha 
und alle mir bekannten Labiaten. 

Von Bignoni aceen auch an Kigelia africana , Jacaranda 
mimosaefolia , Colea Commersonii, Tecoma stans, capensis; von 
Solanacee?i weiter an Solanum muticum, Dombeyi, macrophyllum, 
Scaforthianum , diphyllum, japo?iicum, melongena, Oestrum elegans, 
laurifolium, Parquii, fasciculatum , aurantiacum, Habrothamnus 
foetidus, Warscetviczii und andere C- und i/. -Arten, Withania 
somnifera, Lycium fruticosum, afrum, Requienii, ruthenicum u. a., 
Datura cornigera, Nicotiana glauca, Mandragora officmalis. 

Von Eric aceen weiter noch Thibaudia Hendersonii, carcantha, 
Arbutus unedo, Vaccinium undulatum, ferner alle mir bekannten 
Clethra -, Rhododendron -Arten ; von Ela eagnaceen auch Elaeagnus 
songarica. 

Von C ompositen weiter an Ptilicaria disenterica , Verbesina 
alata, serrata, Centaurea sonchifolia, Matricaria nigellaefolia, Jnula 
crithmoides, graveolens, thapsoides, Dahlia imperiahs, Senecio Ghies- 
brechtii, JDiotis maritima, Gnaphalium luteo-album, Heiichrysum 
angustifolium, Erigeron linifolius, Centauridium Erummondii, Eclipta 
alba, Chrysanthemum segetum, Conyza dioscoridis, Gaillardia Drum- 
mondii, Atractylis flava, Aegialophila pumila, Vittadinia triloba, 
aestivalis, Schkuhria-, Heliopsis-, Vemonia-, Psiadia-, Eriocephalus- 
Arten. 

Von Proteaceen noch Grevillea rosmarinifolia; von Moni- 
miaceen: Peumus boldus; von Myrsinaceen auch Deherainia 
smaragdina; von Cneor aceen: Cneorum tricoccum; von Rutaceen 
weiter noch Pilocarpus pinnatifolius , bei welcher von mir im bota- 
nischen Garten zu Messina auf Sicilien untersuchten Art die Blüten- 
entwickelung in dem traubenartigen Blütenstande abnormal, nämlich 
von der Spitze zur Basis erfolgt; bei Correa alba, Zieria octandra. 



Hunsgirg, Neue Beitrüge zur L'Hauznihiolo^ie, iicbs! Niidit r.i^cn H<:. 271 



Voll M alpigh iacecn weiter noch Malpighia lucida, f'uscata\ 
von Loganiaceen an liuddleiu crispa; von ( ' (t r t'cace&n an 
Carica Papaya mal anderen C'.-Arlen; von Celastracten ;in 
JSlaeodendron amtrale , Celastrus lucidus^ Evonymus punstalu$\ von 
Anacardiar er n noch an A7/m.v integrifolia, Sohinus twebinthifolius 
und /S 1 . Molle. Von Magnoliaceen an Tasmannia aromatica. 

Von Crassulacec/i auch an Crassula pelluoida^ Kalancho'ö 
Götzii, integerrima , spathulata, an allen mir bekannten Cotyledon-, 
Sedum und Semper cic um -Alten; von Saxifr agaceen an /V/iVa- 
delphus jasmiuifolia, Brexia lalifolia, Escalhuia micrantha, Anopterus 
glandulosus; von Epacridacec n auch (vergl. I. )>a<>-. 170, II. pag. 
28) an Epacris impressa, Willmoreana. paludosa, Cyathodes - Arten. 

Von Rosaceen sind mit agamotropischen Blüten auch Eriobotrya 
japonica und die von mir in letzten zwei Jahren untersuchten Huhu.s-, 
Raphiolepis-, Spiraea-, Alchemilla- und Cream -Arten versehen; von 
Elaeocarpaceen z. B. Aristotelia Marqui; vo\\ Mal ca ceen auch 
an Pavonia hast ata; von Canellaceeu an Canella alba; von Pittö- 
sporaceen an Pittosporum undrilatum; von S apindaceen an 
Cardiospermum halicacabum und Dodonaea -Arten ; von Flacour- 
tiaceen an Kiggelaria africana ; von Sapo taceen an Chryso- 
phyllum maytetioides; von Ster culiacecn an Quichenotia ledifolia. 

Auch von Myr taceen sind weiter Leptospermum scoparium 
und alle mir bekannten Myrtus -Arten mit nicht schlafenden Blüten 
versehen. Von Rhamnaceen auch Ceanothus coeruleus, Delilianus, 
Zigiphus vulgaris, Colletia ferox, Spiridium globulosum, villosum 
u. a. Von Araliaceen auch Aralia (Fatsia) japonica; von 
Guttif er en an Hypericum elatum, crispum u. a. 

Von Crucifer en noch an Alyssum maritimum, Mathiola sinuata, 
Cakile maritima, Moricandia arvensis. Von Linaceen an Rein- 
tvardtia tetragyna. 

Von Leg uminosen fand ich noch folgende Arten mit agamo- 
tropischen Blüten: Zo^ws cytisoides, Ononis vaginalis, Poinciana regia, 
Phaseolus caracala, Caesalpinia pulcherrima, Acacia arabica, Cadia 
purpurascens. Auch in der Gattung Canevallia, Albizzia, Desmodium, 
Sophora, Adenocarpus, Cassia, Pongamia kommen bloss nicht schlaf- 
ende Blüten vor. 

Von Caryophy IIa ceen fand ich weiter (vergl. I. pag. 168, 
II. pag. 26) an Dianthus siculus, cruentus, Saponaria cerastioides, 
Sagina nevadensis, Corrigiola littoralis und Arenaria conimbricensis 
agamotropische Blüten. Von Melianthaceen an Melianthus major. 

Die positiv geotropisch herabgekrümmten Blütenknospen der 
zuletzt genannten Arenaria -Art , dann der sich gleich verhaltenden 
Byrsonima -Arten (Malpighiaceen) und des Eucalyptus deratoxylon 
(Myrtaceen) richten sich zur Zeit der Anthese durch eine negativ 
geotropische Krümmung vertikal aufwärts. Bei allen anderen von 
F. v. Müller in seiner Eucalyptographie abgebildeten Eucalyptus- 
Arten verändern die agamotropischen Blüten ihre Stellung vor, 
während und nach der Anthese nicht, sondern verbleiben in ihrer 
aufrechten oder hakenförmig niedergekrümmten Stellung unverändert. 

Betreffs der Pseudo- und Hemipseudokleistogamie sowie der 
Kleistopetalie sei hier mit Hinweis auf die in letzten fünf Jahren 



272 Hansgi rg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. 



erschienen diesbezüglichen Publikationen 1 ) bloss bemerkt, dass nicht 
allein die durch übermässige Trockenheit, resp. ungenügende Wasser- 
zufuhr hervorgerufene Pseudokleistogamie der Blüten (Xerokleisto- 
gamie), sondern auch die infolge von nicht genügender Beleuchtung 
oder Temperatur, bei länger anhaltendem trübem, feuchtem und 
kaltem Wetter zustande kommende Photo- und Thermokleistogamie 
bei den von mir (vergl. II. pag. 33) untersuchten dicotylen Pflanzen- 
arten wieder aufgehoben werden kann, wenn diese Pflanzen aus 
abnormalen in normale Vegetationsverhältnisse versetzt werden (bei 
genügender Wasserzufuhr, günstiger Beleuchtung und Temperatur). 

An dieser Stelle möge mir noch erlaubt werden, einige Nach- 
träge zu meinen früheren Untersuchungen über den Nyctitropismus, 
Paraheliotropismus und die Irritabilität der Laubblätter anzuführen. 

Was die Verbreitung der Sclilafbewegungen an vollständig 
ausgewachsenen Laubblättern betrifft, so will ich hier die von mir 
früher (vergl. I. pag. 127, II. pag. 92 f ) publizierten Verzeichnisse 
der schlafenden Pflanzenarten noch durch folgende Liste ergänzen. 

In der Familie der Leguminosen sind auffallende Schlaf- 
bewegungen und paraheliotropische Krümmungen der vollständig 
ausgewachsenen Laubblätter auch (vergl. I. pag. 126, II. pag. 93 f) 
an nachfolgenden Arten nachgewiesen worden: Ramirezia cubensis, 
Harpalyce brasiliana, Adesmia vesicaria, ßilifolia, decumbens, radici- 
folia, ramosissima , Aeschynomene hystrix, indica, asper a, Selloi, 
Albizzia Lebecki, Barbieria polyphylla, Astrag alus Forskalii, leucan- 
thus, Amorpha fragrans, frutescens, Atylosia rugosa, Candollei, 
Bauhinia bignoniaefolia, Calliandra filipes, vir g ata, brevipes, macro- 
cephala var., parviflora, Cercis canadensis, Coulteria pectinata, 
Caesalpinia mexicana, pulcherrima , crista, mimosoides, rubicunda, 
Acacia naeva, tortilis, arabica var. nilotica, flexicaulis, campylacantha, 
stenocarpa, verugera, etbaica, elatior, Farnesia?ia, Caragana arbores- 
cens var. pendula, Ceratonia siliqua, Crotalaria albida, multiflora, 
rubiginosa, semperflorens auch var. Walkeri (hingegen sind in diesen 
Gattungen auch Arten mit nicht schlafenden (anyktitropischen) 
Blättern keine Seltenheit. 

Nyktitropische und paraheliotropische Blätter besitzen weiter 
auch Cassia Grantii, multijuga, Pohliana, calycoides, obovata, acuti- 
folia, bicapsularis , falcinella; Dalbergia miscolobium , Desmodium 
brachycarpum, parvifolium, Dieorynia paraensis, Erythrina insignis, 
Guilandina sp. endet., Hoffmaseggia falcaria, Lotus peregrinus, 
Machaerium angustifolium, aculeatum, eriocarpum, Mimosa viscida, 
argentea, lasiocarpa, interrupta, leptocaidis, calot/iamnos , trijuga, 
leptorrhachis , bijuga, Vepres, quillensis, lupulina, brachycarpa, 
longipes, adpressa, petiolaris, rhodostachya und radula; Phaca 
macrophysa, Platypodium grandifiorum, Phyllocarpus Riedeiii, Pis- 
cidia erythrina, Phaseolus triner vius, caracala, Poinciana Gillesii, 
regia; Pycnospora hedysaroides; Pithecolobium incuriale, polycephalum r 
Prosopis torquata ; Rhynchosia resinosa, Robinia pseudacacia var. 
monophylla und var. indet., dann Robinia sp. indet. mit pergament- 



Siebe auch P. Knutb's „Handbuch der Blütenbiologie", I. pag. 69f r 
dann Lindmans Monographie der Gattung Silene, De Bonis und F. Hilde - 
brand's Abhandlungen über die Kleistogamie. 



II a nsgi rg. Neue IW>itnigo zur I MLii/.cnl.ioli.- ir, nrl»! N ; u • } 1 1 ritten Mr. 

artigen Blättchen in Horto botan. Messanense; Sirrcfia frntisrifoiiu, 
Smithia blanda, Tcphrosia mvgalantha, Trifolium expansitm, Viryitiu 
aurea rar., Zornia diphylla. 

Nach Johow gehören hierher auch einige Casparia und 
Schnelltet -Arten. Nach Hooker ') auch alle ostindischen Smithia- 
Arten. Nach Wilson und Greenm an" 2 ) auch einige von mir dies- 
bezüglich nicht untersuchten Mrlilohis- Arten. 

W as die Keizbeweirimgeii der gegen mechanische u. iL Heizungen 
mehr oder weniger empfindlichen Leguminosenblätter betrifft, so be- 
merke ich hier bloss, dass die früheren Listen (vergl. L und H. 
pag. 102) der von mir auf ihre Reizbarkeit untersuchten Alten 
noch durch nachfolgende Spezies zu ergänzen sind, deren reiz- 
emptindliche (sensitive) Laubblätter auch nykti- und paraholio- 
tropische Krümmungen ausführen: Mezoneuron enneaphyllum, Parkia 
Blumei, Pterolobium indicum, Smithia blanda, dann einige Actio m- 
(JXesmanthus-), Schizolobium und Schrankia-Arten und andere in den 
Tropen verbreitete Leguminosen. 

Von Oxalidaceen sind hier nachträglich (vergl. I. pag. 125 f, 
IL pag. 100) noch folgende Arten mit schlafenden Blättern an- 
zuführen : Oxalis eriorrhiza, montecidensis. strigulosa,oxyptera,refracta, 
bifrons, elatior, declinata, pilulifera, Pohliana und itiberosa. Gegen 
Stossreize etc. empfindliche Blätter besitzen Biophytum proliferum, 
dendroides und andere Biophytum- und viele Oxalis -Arten (vergl. I. 
und IL). 

Mit nicht schlafenden (anyktitropischen) Laubblättern sind noch 
Oxalis daphniformis , macrophylla, esculenta, isopetala, Coppelerii. 
Majorana und grandißora versehen. 

Mehr oder weniger auffallende Schlaf bewegungen kommen weiter 
(vergl. I. pag. 127, II. pag. 100) auch bei nachfolgenden Euphor- 
biaeeen vor: Phyllanthus simplex, ovalif o litis , rosellus, Llanosii, 
subemarginatus, pallidifolius dann an Kirganelia villosa und Hura 
crepitans. 

In der Familie der Zyg ophyllaceen erfolgen weiter (vergl. I. 
pag. 132) Schlaf bewegungen auch an den Blättern von Tribulus alatus. 

Von Gr amineen mag hier noch Andropogon zeylanicus er- 
wähnt werden, dessen Blätter ähnlich wie bei Olyra guyanensis 
(Strephium guyanense) eine mit dem Pultaenea -Typus der nykti- 
tropischen Blätter übereinstimmende Bewegung ausführen, resp. sich 
des Nachts an den sie tragenden Halm anlegen, wobei sie jedoch 
noch mittelst ihres kurzen Blattstieles eine Torsion um fast 90 
gegen die Lichtlage ausführen. 

Am Schlüsse dieser Nachträge zu meinen ,,Phytodynamischen 
Untersuchungen" will ich auch das Verzeichnis der Pflanzenarten 
mit reizbaren Staubfäden und Narben durch einige neue mir früher 
nicht bekannte Spezies ergänzen. 

Auffallende, zum Cynaraceen -Typus gehörige Reiz- 
bewegungen der synantherischen Staubfäden habe ich weiter (vergl. 
I. und II.) auch an einer fast 2 m hohen, grossblätterigen, bis an 
die Amberboa - artigen Blütenköpfchen mit nadelartigen Stacheln gut 



1) Flora of Brit. India, Vol. IL pag. 148. 

2 ) Monographie der Gattung Jlelilotus, 1892. 



274 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzen biologie, nebst Nachträgen etc. 



bewehrten Cynaraceen-Axt nachgewiesen, deren kleine weissfilzige 
Blütenköpfchen ich an Ort und Stelle (in den Bergthälern mit 
Aquaeducten in der Umgebung von Canea auf Kreta), wo ich diese 
Pflanze (Ämberboa Lippii?) gesammelt habe, untersuchte. 

Dem Cistaceen- Typus (vergL I. pag. 142) entsprechende, 
jedoch nur wenig energische Reizbewegungen der Filamente habe 
ich auch an Helianthemum Lippii aus der ägyptischen Wüste nach- 
gewiesen. 

Mit dem Cactaceen-Typus (vergl. I. pag. 146) überein- 
stimmende reizbare Staubfäden kommen nach Toumey 1 ) noch bei 
zahlreichen (etwa 50) Opuntia-krtm vor. 

Zu dem Tiliaceen-Tyipus der reizbaren Staubfäden gesellt 
sich noch eine baumartige Gr eivia- Art (G. villosa?) , welche ich 
zugleich mit Kigelia africana in einem Privatgarten in Ghezireh 
nächst Cairo gefunden habe und deren fast schneeweisse Blüten ich 
an Ort und Stelle näher untersuchte. 

Reizbare Narben kommen in der Familie der Bignoniaceen 
weiter (vergl. I. pag. 146 f, II. pag. 108) auch an einigen in Ägypten 
(in Gärten) sehr häufig verbreiteten Tecoma -Arten (Tecoma stans, 
capensis und Semper florens) vor, dann an Bignonia capensis und der 
hochinteressanten Kigelia africana, deren grosse in langen über- 
hängenden Trauben stehende Blüten auch von Vögeln befruchtet 
werden. 

Reizbare Griffel sind nach Minden 2 ) bei einigen Compositen 
(Arctotis aspera und calendulaced) entwickelt. 
Im Ansclüuss an die soeben zu Ende geführten Nachträge zu meinen 
in den „Phytodynamischen Untersuchungen" angeführten Ergebnisse 
meiner antho-, karpo- und phyllobiologischen Studien erlaube ich 
mir hier noch einige Bemerkungen über die blutrot gefärbten Blüten 
von Daueus carota, dann über die Farbenveränderungen der Blüten- 
hülle bei einigen dicotylen Siphonogamen und über die knotenförmigen 
und ähnlichen Anschwellungen der Stengel und der Blütenstiele bei 
einigen Mono- und Dicotylen mitzuteilen. 

Über die biologische Bedeutung der blutroten Farbe des Perigons 
der zentralen Blüten von Daueus carota habe ich im Botan. Central- 
blatt, 1893 kurz abgehandelt und will hier die dort publizierten 
Resultate meiner bloss aphoristischen anthobiologischen Studien wie 
folgt ergänzen. 

Die in der Mitte der Dolde mit blut- oder fleischroten Blüten 
versehene Varietät von Daueus carota, die ich in Böhmen häufig 
beobachtet habe (in der Umgebung von Prag mehrfach, dann bei 
Böhm. Brod, Brandeis an der Adler, Böhm. Trübau, Raudnitz, Leit- 
meritz etc.) ist in Böhmen in verschiedenen Formen entwickelt. Oft 
habe ich im Doldenzentrum bloss eine einzige blutrot gefärbte Blüte 
vorgefunden, welche bedeutend grösser war, als die normalen weiss 
gefärbten Blüten, seltener waren in mehreren Blüten oder an den 
m eisten Blüten des Terminaldöldchens die Blumenblätter, Griffel (beide 
zugleich oder bloss 1), Staubfäden, Nektarien und Ovula mit Antho- 



1 ) Sensitive stamens in the genus Opuntia, 1899. 

2) Vergl. „Flora", 1901. 



Hansgirg, Neue Hoit rüge zur l > !l:mzt»nl>iolo<;i<\ uchsl Niiclit i;i^on etc. Ii7.~> 

kyan blutrot oder schwärzlich -violeti gefärbl und die Blüten vom 
widerlichem Geruch. 

Ubergänge von den normalen weiss gefärbten zu den blutrot 
gefärbten Blüten fand ich häufiger vor. So waren in einem termi- 
nalen Döldchen unter fünf Blüten bloss zwei mit je einem blutrot 
gefärbten Hlumenblatte versehen; an anderen I »hu 01 waren zw ei 
bis drei, selten alle Blumenblätter rot gefärbt. Ahnliches gilt auch 
von den Staubfäden, Griffeln und anderen Blütenteilen. So fand ich 
in einem Terminaldöldehen drei Blüten mit blutroten Griffeln, in 
anderen bloss zwei oder nur eine. Ausnahmsweise findet man auch in 
den normalen weiss gefärbten Blüten rot bis blutrot gefärbte Gritfel. 
und unigekehrt sind grüne Griffel in den blutrot gefärbten Blüten 
keine Seltenheit. 

Bezüglich der biologischen Bedeutung der blutroten Farbe und 
des widerlichen Geruches der roten (blutroten) Daums •- Blüten möge 
hier auf H. Müllers, Schulz' u. a. diesbezüglicbe Publikationen 
verwiesen werden, mit der Bemerkung, dass in Böhmen die blutroten 
Blüten von Daums carota meist von Aasfliegen und anderen Dipteren, 
dann von Ameisen und anderen Hymenopteren und von verschiedenen 
Fäulnisstoti'e (faulendes Fleisch etc.) liebenden Insekten besucht 
werden, welche die Befruchtung dieser Blüten vermitteln. 

Noch bemerke ich hier, dass mit blut- oder fleisclirot gefärbten 
und widerlichen (ruinösen u. a.) Geruch ausströmenden Blüten (sog. 
Ekelblüten) folgende einheimischen und ausländischen Pflanzen ver- 
sehen sind : Arum maculatum, Asarum europaeum, Aristoloehia grandi- 
ßora, Comarum palastre, Cynoglossum officinale, Nonnea pulla, 
Potentilla atrosanguinna , Sanguisorba officinalis, Veratrum nigrum, 
Galium maritimum u. a. , dann von tropischen Pflanzen einige 
Aristoloehia -, Hydnora-, JRafßesia- und Stapelia - Arten. 

Auch unter den Kryptogamen giebt es Arten (z. B. Clathrus 
cancellatus u. ä.), welche durch Ekelfarben und widerlichen Geruch 
aasliebende u. ä. Insekten an sich locken und dadurch die leichtere 
und weitere Verbreitung der Sporen etc. erzielen. 

Was die biologische Bedeutung der Farbenveränderung der 
Oorolle und der Kelchblätter während und nach der Anthese betrifft, 
so bemerke ich hier, dass sie bei allen Pflanzen, bei welchen sie 
während der Blütezeit und vor der Befruchtung der Blüten erfolgt, 
als ein Anlockungsmittel der meist entomophilen Blüten dient. 

So verändert sich z. B. bei zahlreichen Boraginaceen (Pul- 
monaria, Myosotis, Lithospermum u.ä.) die Farbe der agamotropischen 
Blumenkrone während der Blütezeit, so dass die zuerst blass- rosa- 
rote oder gelbliche Farbe später in eine hell- bis purpurrote oder 
bläuliche und zuletzt in eine dunkelblaue oder violette übergeht. 

Auch bei einigen Combretaceen, z. B. bei Quisqualis indica 
und in der Familie der Caesalpiniaceen an Cadia purpuraseens ist 
die als Schauapparat fungierende agamotropische Corolle beim Auf- 
blühen wie bei Victoria regia schneeweiss gefärbt und verändert 
später im Laufe der Anthese ihre jungfräuliche Farbe in eine schön 
rosa- oder karminrote. Bei Bonfresia americana ist die zuerst 
schneeweise agamotropische Krone in der vollen Anthese gelb ge- 
färbt und stark wohlriechend. 



276 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. 

Über die während oder nach der Anthese erfolgende Farben- 
veränderung der Kelch- oder Perigonblätter einiger Rivinia-, Peti- 
veria- und Polygala -Arten, dann der Spermacocce {Borreria) alata 
habe ich Näheres schon früher (vergl. I. pag. 74) mitgeteilt 1 ). 

Auch bei den Liliaceen erfolgt nicht selten im Stadium der 
Prae- oder Postfloration eine auffallende Farbenveränderung des als 
Schauapparat fungierenden Perigons. So besitzt z. B. Methonia 
superba ein vor der Anthese grünes, während der Blütezeit aber in 
in schöner roter Farbe prangendes Perigonium. 

Bei vielen mono- und dicotylen Siphonogamen kommt die Farben- 
veränderung der Blütenhülle erst nach stattgefundener Blüten- 
befruchtung zustande, in welchem Falle sie nicht zur Anlockung 
(als eine converse) Anpassung, sondern zur Abschreckung (als eine 
adverse Anpassung) dient, durch welche den die Bestäubung der 
Blüten vermittelnden Insekten etc. ein Warnsignal gegeben wird. 

So verändert sich die schneeweisse u. ä. Farbe des Perigons an 
zahlreichen Rosifloreen u. ä. Pflanzen beim Verblühen in eine 
schmutziggraue bis braune, bei einigen Onagraceen (z. B. bei 
Oenothera stricto) wird die ephemere Blüte beim Verwelken durch 
Anthokyan rot gefärbt; bei einigen Cactaceen (z. B. bei den Cactus- 
und Rhipsalis - Arten) verliert die Krone beim Verblühen ihre schöne 
Farbe, resp. zeigt (wie z. B. bei den im Vorhergehenden genannten 
Rhipsalis - Alten) eine mehr oder weniger auffallende Farben- 
veränderung. 

Auch in der Familie der Chenopodiaceen habe ich an der aus 
Südamerika stammenden Boussing aultia baselloides eine teils converse 
teils adverse (biversale) Farben Veränderung der Blütenhülle nach- 
gewiesen. Ich war frappiert, als ich an dieser Pflanze, die ich 
zuerst an einer Gartenmauer in Candia auf Kreta, später aber 
häufig in den Gärten von Alexandrien, Tantah, Cairo, Fayoum etc. 
in Ägypten gesehen habe, neben den in voller Anthese stehenden 
schneeweiss gefärbten Blüten auch braune bis schwarzbraune Blüten 
fand, die im Stadium der Postfloration sich befanden. 

Ähnliche adverse Farbenveränderung tritt auch an dem persi- 
stenten Kelche von Capitanya einer afrikanischen Labiate auf, deren 
nach erfolgter Befruchtung der Blüten sich vergrössernder bis per- 
gamentartig fest werdender Kelch eine rote Farbe annimmt. 

Bezüglich der noch sein wenig bekannten Biologie der knoten- 
artigen Anschwellungen des Stengels unter den Gelenken einiger 
Umbellifer en , z. B. von Ferulago nodosa, Ferula suaveolens, 
Physocaulis nodostts , Chaerophyllum aromaticum , Ch. aureum 
(schwächer) möge hier Folgendes bemerkt werden: 

Die knotenförmigen Anschwellungen, welche bloss bei einigen 
wenigen Umbellifer en - Arten konstant sich entwickeln, bei anderen 
mit ihnen nahe verwandten (z. B. bei Ferulago galbanifera, monti- 
cola, Chaerophyllum hirsutum und anderen Chaerophyllum -Arten etc.) 
jedoch fehlen, gelangen oft nur an den blütentragenden Exemplaren zu 
ihrer vollen Entwickelung und sind in erster Linie von einer vege- 
tativen, in zweiter Linie auch von anthobiologi scher, phyllo- oder 



!) Andere Beispiele siehe in Knuth's .,Handbuch der Anthobiologie", 
I. 1898, pag 104 und in Kerners „Pflanzenleben«, 1 189G, pag. 365. 



Hansgi rg, Neue IJeitrsigo zur Plliin/ouhiologic, m-bsi Nsu-hi liip-n etc 277 

karpohiologischer Bedeutung, d. h. sie stehen mehr zum Wachstum 
und Ernährung in Beziehung als mit den zum Schutze der Blüten 
oder zum Schutze der Mütter und Früchte dienenden Einrichtungen. 

Bezüglich der knoUenfftnnigen, oft nur wenig auffallenden An 
Schwellungen an den Gelenken der Gramineen , Commelinaceen , 
Rubiaceen, Polygonaceeu, Labiaten , Vrticareen (PUea oreopkila), 
Caryophylfaeeen u. ii. ist liier zu erwähnen, dass diese bloss an den 
Stellen, WO die Blätter* den Stengel (resp. Hahn) riii<rtVirmi«»- umfassen, 
entwickelten knotigen Anschwellungen, ähnlich wie die zwiebelartigen 
Verdickungen, der basalen lnternodien zahlreicher Gräser (z. 15. 
Phleum pratense var. nodoswn , Hofens la/iafus var. tuber 08U8, 
Arrhenatherum avenaceum var, nodosum . einiger Melica-, Poa~, 
Hordeum -, Panicum -, Erhardta Beckmannia - Arten und anderer 
nieist xerophilen, auf Steppen, Wüsten etc. verbreiteten Arten der 
sog. Knollengräser), einiger Juncaceen (z. B. Juncus supinus) u. ä. 
teils zur Festigkeit der meist gebrechlichen und hohlen Stengel (auch 
zum Schutze gegen Windanprall und Regenstürme) teils als Wasser- 
reservoire und Eeservestoffspeicher, teils zur geotropischen Auf- 
richtung des Stengels etc. dienen. 

Eine antho- und karpobiologische Funktion kommt diesen auch 
an nicht blühenden und unfruchtbaren Stengeln sich entwickelnden 
Anschwellungen ebenso wenig zu wie den gelenk- oder knollenartigen 
Anschwellungen der lnternodien am Grunde der Stengel, z. ß. bei 
Molinia coerulea und anderen Gräsern, oder den Bulbillen der sog. 
Zwiebelgräser (nicht den Pseudobulbillen der Orchidaceen, Lilia- 
ceen u. ä.). 

Meiner Meinung nach dienen die soeben erwähnten Einrichtungen 
hauptsächlich als wasser absorbier ende Organe ähnlich wie die mehr 
oder weniger angeschwollenen (gedunsenen) Blattscheiden zahlreicher 
Mono- und Dicotylen, z. B. vieler Musaceen, ZJmbelliferen, Bromelia- 
ceen, Iridaceen [Watsonia Meriana) u. ä. , oder die Tuniken der 
sog. Tunikagräser, deren biologische Bedeutung als Wasserspeicher 
während der Trockenperiode für die xerophilen Pflanzen (Gräser etc.) 
schon von Hackel erklärt wurde. 

Von Anschwellungen und Vergrösserungen, welche an den Blüten 
tragenden Ästen und verschiedenen Blütenteilen erst nach zustande 
gekommener Befruchtung der Blüten erfolgen und eine karpo- 
biologische Bedeutung haben, mögen hier bloss die bei den Phanero- 
gamen sehr verbreiteten Verdickungen und Verlängerungen der 
Blütenstiele erwähnt werden, welche jedoch auch nur bei einzelnen, 
nicht an allen, Arten der betreffenden Gattungen stattfinden. 

So werden z. B. bei Sisymbrium Orientale, altissimum , Barbar aea 
macrophylla , Wilchia ßexuosa, Calonyction tuba, Ipomoea bona nox 
= Calonyction speciosum, Ipomoea quamoclit (schwächer), Oenanthe 
incrassata, marginata, tenuifolia, media, silaifolia, a/igulosa, Bunium 
ferulaceum , Frey er a macrocarpa , einigen TJtricularia- und Gallun t- 
Arten u. ä. die Blütenstiele zur Frnchtzeit bedeutend dicker als zur 
Blütezeit. Bei einigen mit den soeben genannten nahe verwandten 
Arten, z. B. bei Sisymbrium Löseiii, irio, Barbar aea vulgaris, 
Wilckia maritima, graeca , Oenanthe ßstulosa, Bunium tenerum, 
daucoides, Frey er a pindicola, balcanica, pumila u. a. erfolgen aber 



278 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. 



keine oder nur sehr schwache Verdickungen der Blütenstiele, nach- 
dem die Blüten in das Stadium der Postfloration übergegangen sind. 

Die soeben erwähnten Verdickungen und das Steifwerden der 
Fruchtstiele bei vielen mono- und dicotylen Siphotwgamen dienen 
ähnlich wie die verschiedenen karpotropischen (aero-, hydro-. geo- 
und phyllokarpischen) Krümmungen der Fruchtstiele hauptsächlich 
dazu die reifende Frucht in eine für sie günstigste Stellung zu 
bringen, resp. sie in dieser zu fixieren. 

Eine andere, von der soeben kurz besprochenen wesentlich ver- 
schiedene biologische Bedeutung haben die nach erfolgter Befruchtung 
der Blüten sich ausbildenden frachtartigen (pseudokarpischen) An- 
schwellungen der Hauptäste an den rispenartigen Inflorescenzen der 
japanischen Hovenia dulcis und des auch in Ost -Indien verbreiteten 
Calonyction muricatum. 

Was die zuerst genannte, von mir auch im botanischeu Garten 
zu Neapel im fruktifizierenden Stadium untersuchte Rhamnaceen- Art 
betrifft, so bemerke ich hier, dass die fast erbsendicken und nach 
süssen Erbsen schmeckenden, fleischigen pedunculi der Hovenia 
dulcis, im Innern mit einem saftigen, rötlich gefärbten und zucker- 
haltigen, ziemlich festen Gewebe ausgefüllt sind und nicht bloss von 
den Menschen (insbesondere von Japanesen), sondern auch von ver- 
schiedenen Tieren verzehrt werden. 1 ) 

Auch bei Calonyction muricatum, einer öfters in botanischen 
Gärten kultivierten Concolvulaceen - Art, werden die nach der Anthese 
eine karpotropische Herabkrümmung ausführenden Blütenstiele (nach 
einer starken keulenförmigen Verdickung) zur Zeit der Fruchtreife 
fleischig, gelb gefärbt, wohlriechend und essbar, resp. sie dienen wie 
die essbaren Früchte anderer Pflanzen zur Anlockung von Tieren, 
welche die Samenverbreitung dieser Pflanzenart vermitteln. 



l ) Schon Thunberg (Flora japonica, 1784, pag. 102) hat die Essbarkeit 
der saftig fleischigen pedunculi dieser Pflanze konstatiert. 



Über die anatomischen Charaktere des Blattes 

bei den Podayrieen und Genisteen* 

Von 

H. Solereder-Erlangen. 



Während die anatomischen Verhältnisse des Blattes bei den 
Papilionaceen Triben der Phaseoleen, Galegeen, Hedysareen, Dalher- 
gieen, Sophoreen und Swartzieen gut gekannt sind, standen bisher 
systematisch durchgeführte Untersuchungen der Blattstruktur bezüg- 
lich der Triben der Podalyrieen, Genisteen, Loteen, Trifolieen und 
Vicieen noch aus. ] ) Diese Lücke in unserer Kenntnis der Anatomie 
der Papilionaceen allmählich auszufüllen, habe ich in den letzten 
Semestern zunächst anatomische Untersuchungen des Blattes der Poda- 
lyrieen und Genisteen durch Praktikanten des hiesigen botanischen In- 
stitutes ausführen lassen. Da das Material nach Gattungsgruppen 
verteilt zur Untersuchung und Bearbeitung gelangte, erscheint es mir 
zweckmässig, die wichtigsten Ergebnisse dieser Arbeiten im folgenden 
kurz und übersichtlich zusammenzufassen, wodurch auch eine leichtere 
Benutzung der schon erschienenen einzelnen Abhandlungen erzielt 
werden soll. 

Durch die neuen Beobachtungen wird das Gesamtbild, welches 
ich in meiner systematischen Anatomie gelegentlich der Übersicht 
der anatomischen Verhältnisse bei den Papilionaceen auf p. 288 — 290 
gegeben habe, nicht alteriert. Das Fehlen deutlicher Drusen aus 
oxalsaurem Kalke im Blattgewebe und der gewöhnlichen einzelligen 
Haare kann im allgemeinen nach wie vor als charakteristisch für die 
ganze Familie hingestellt werden. Für die Papilionaceen sind weiter 
neue, besondere anatomische Merkmale nicht konstatiert worden. Aber 
wir erfahren näheres über die Verbreitung der schon in den anderen 
Papilionaceen-Triben aufgedeckten anatomischen Gattungs- und Art- 
charaktere bei den Podalyrieen und Genisteen, welche bislang so gut 
wie nicht rücksichtlich der Blattanatomie untersucht waren. 

1. Podalyrieae. 2 ) 

Die Podalyrieen sind vor allem durch den Besitz der charak- 
teristischen Paplionaceen-~H_a,&re, den Mangel der Drusen 



*) S. Solereder, Syst. Anatomie d. Dicotyledonen, p. 288 sqq. 

2 ) In die Untersuchung, welche sich bei den blattlosen Arten auch auf 
die mehr oder weniger typisch phyllokladienartig ausgebildeten assimilierenden 
Sprossaxen erstreckte, teilten sich die Herren A. Prenger (Anagyris , Pip- 



280 Solered er, Über die anatomischen Charaktere des Blattes etc. 



imd das Fehlen der Aussen drüsen ausgezeichnet. Die charak- 
teristischen Papilionaceen- Haare sind bekanntlich einfache ein- 
zellreihige, dreizellige Trichome, welche aus einer als Basalzelle 
dienenden, häufig etwas erweiterten Epidermiszelle, aus einer kurzen, 
oft durch besonderen Inhalt ausgezeichneten und verkorkten Hals- oder 
Stielzelle und aus einer längeren, verschieden beschaffenen Endzelle 
zusammengesetzt sind. Sie sind bei den Podalyrieen weit verbreitet. 
Nur ausnahmsweise kommen Abweichungen von der eben 
besprochenen typischen Haarform vor und zwar nur bei 
wenigen, spärlich behaarten Arten, nämlich bei Gompholobium-Avtm 
einfache dickwandige, durch eine die Haarlänge halbierende dünne 
oder mehrere dünne Scheidewände geteilte Trichome, und weiter bei 
Daviesia- Arten einfache einzellige Trichome, welche sich aber stets 
neben papillösen Epidermiszellen auf derselben Blattfläche finden und 
Übergänge zu diesen zeigen. *) Der oxalsaure Kalk ist bei den 
meisten Podalyrieen, nämlich bei sämtlichen in Australien heimischen 
Gattungen, in Form der gewöhnlichen grossen hendyoedrischen Kry- 
stalle oder deren oft stäbchenförmig gestalteten Hemitropieen aus- 
geschieden, neben welchen zuweilen kleine prismatische bis nadei- 
förmige Krystalle desselben Salzes vorkommen. Die zuletzt erwähnten 
kleinen Krystalle finden sich auch bei den Genera des Kapgebietes 
(Cyclopia und Podalyria) und den Gattungen der nördlichen Hemi- 
sphäre (Anagyris, Piptanihus, Thermopsis, Baptisia), während hier die 
grossen Einzelkrystalle vollkommen fehlen. 

Im übrigen ist über die Blattanatomie folgendes anzuführen. 
Die Zellen der Epidermis besitzen geradlinige bis gebogene, nie 
sehr stark undulierte Seitenränder, bei Anagyris neapolitana 
Ten. mit winkeligen Faltenbildungen versehene Seitenwände. Die 
Grösse der Zellen in der Flächenansicht ist gewöhnlich eine 
mittlere ; grosslumige Epidermiszellen sind beispielsweise bei bestimmten 
irrten von Cyclopia, Podalyria, Chorizema und Mirbelia angetroffen. 
Sehr verschieden ist die Dicke der Aussenwand, welche bei den 
xerophilen Arten oft sehr beträchtlich ist, während die Arten der 
nördlichen Hemisphäre neben bestimmten anderen epharmonischen 
Merkmalen durchweg relativ dünne Aussenwände haben. Die Cuticula 
ist zuweilen gekörnt, häufiger warzig verdickt. Mit der warzigen 
Verdickung, welche nur an stark verdickten Aussen wänden auftritt, 
verknüpft sich häufig ein Eindringen zapfenförmiger oder lamellen- 
artiger Fortsätze der Cellulosemembrane der Aussenwand in den 
äusseren cuticularisierten Teil derselben, wodurch eine eigentümliche 



tanthus , Thermopsis, Baptisia, Cyclopia, Podalyria, Brachysema, Oxylobium, 
Chorizema und Mirbelia), R. Bürkle (Isotropis, Gompholobium, Burtonia, J ack- 
sonia, Sphaerolobium, Viminaria, Daviesia, Aotus und Phyüota) und P. Hühner 
( Gastrolobium, Pultenaea, Latrobea, Eutaxia und Dillwynia)\ sie untersuchten 
die ihren Namen in Klammern beigefügten Gattungen. Die drei Arbeiten 
sind als Dissertationen von Erlangen (1901) erschienen, die Abhandlungen 
von Hühner und Bürkle auch in den Beiheften des Botanischen Centrai- 
blattes XI, beziehungsweise in Fünfstück, Beitr. z. wiss. Bot. enthalten. In 
der obigen Zusammenfassung, wie auch in der an dieselbe sich anschliessenden 
Übersicht sind auch die assimilierenden Achsen, soweit als thunlich, 
berücksichtigt. 

l) Solche einzellige Haare finden sich auch bei Papilionaceen aus anderen 
Triben; s. Syst. Anat., p. 288 Anm. 



S o 1 e vod o r, l ■ l>t»r die Miiatoniischon ( 'haiaktere des Blattdfl etc. 281 



Struktur in der Fläehenausicht, eine „Scheint iipfelnng", beziehungs- 
weise „innere stivifun»-" veranlasst wird. Sein verbreitet is( die 
papillöse Ausbildung der Epidermis und ebenso das Vorkommen ver- 
schleimter Epidormiszellen, während Efypodermentwicklung sehr selten 
auftritt. Bemerkenswert ist, dass Papillenbildung und Verschleimung 
bei keiner Art der nördlichen Halbkugel konstatiert sind. Bezüglich 
der Papillenbildung ist noch anzuführen, dass dieselbe sich nur auf 
eine oder auf beide Blattseiten oder nur auf bestimmte Teile einet 
Blattseite erstreckt, und dass die Papillen nieder bis (ingerig, mit 
Lumen versehen oder massiv sind. Die Beschaffenheit der Epi- 
dermiszellen ist häutig- auf den beiden Blattflächen eine ver- 
schiedene, mitunter, wie bei den Rollblättern, sogar auf derselben 
Blatt seite. 

Rücksichtlich der Spaltöffnungen ist zunächst zusagen, dass 
der Spaltöffnungstypus in der Tribus kein einheitlicher ist. Sehr oft 
umstellen gewöhnliche Epidermiszellen in verschiedener Zahl die 
Schliesszellenpaare. Doch sind bei bestimmten Arten auch Spalt* 
öffnungsapparäte nach dem deutlichen Rubiaceen- oder Cruciferen- 
typus beobachtet worden. Ganz besondere Spaltöffnungsapparate, 
welche in der unten folgenden Übersicht näher beschrieben werden, 
hat Jacksonia. Die Spaltöffnungen finden sich auf beiden Blattseiten 
oder nur auf einer; im zweiten Falle ist es bei bestimmten, durch 
den Besitz von Rollblättern mit oberseitiger Rinne ausgezeichneten 
Alien die Oberseite, auf welche die Entwicklung der Stomata be- 
schränkt ist. Die Anordnung der Spaltöffnungen auf derselben Blatt- 
fläche ist meist eine regellose („rieht ungslose"). Doch sind bei be- 
stimmten Arten an den Blättern, wie auch bei bestimmten blattlosen 
Allen an den assimilierenden Sprossaxen die Spaltöffnungen mit der 
Spaltrichtung parallel zu einander angeordnet, wobei die Spalten 
entweder parallel oder aber, in einigen besonders bemerkenswerten 
Fällen, senkrecht zum Blattmittelnerven, beziehungsweise zur Längs- 
richtung der Sprossaxe gestellt sind. Die Schliesszellenpaare liegen 
im Niveau der Epidermis oder sind mehr oder weniger, bei den 
xerophilen Arten oft tief eingesenkt. 

Von der Behaarung war schon oben die Rede, auch von den 
selten auftretenden anomalen Formen der Deckhaare. Es erübrigt 
nur noch, die verschiedene Ausbildung der Endzellen bei den ge- 
wöhnlichen Deckhaaren zu besprechen. Die Endzellen, welche den 
Hauptteil des Haares bilden, sind bald kurz, bald lang. Ihre Wandung 
ist relativ dünn oder in verschiedenem Grade verdickt, dabei gleich- 
mässig oder einseitig d. h. nur an einer Längslamelle der Wand. 
Die Oberfläche der Endzellen ist glatt oder körnig oder warzig bis 
zapfenförmig verdickt. Während bei den meisten Arten die Endzelle 
einen fadenförmigen Körper bildet, ist sie bei bestimmten Arten zwei- 
armig ausgebildet und dann mit gleich- oder ungleichlangen Armen 
versehen. 

An der Bildung des Mesophylls ist, dem xerophilen Charakter 
der meisten Podalyrieen entsprechend, in der Regel das Pallisaden- 
gewebe erheblicher als das Schwammparenchym beteiligt. Das letztere 
zeigt auch nie beträchtlichere Intercellularen. In Bezug auf die An- 
ordnung von Pallisaden- und Schwammgewebe kommt centrischer und 



282 



Solereder, Über die anatomischen Charaktere des Blattes etc. 



bifacialer Blattbau vor. Eine besondere Struktur des Mesophylls be- 
sitzen die mit oberseitiger Rinne versehenen Bollblätter, bei welchen 
sich das Pallisadenparenchym auf der Unterseite des Blattes, das 
Schwammparenchym im Anschluss an die Epidermis der oberseitigen 
Blattfurche findet, und die stielrunden oder schmalen, vertikal ge- 
stellten Blätter von Daviesia, bei welchen das Blattinnere von einem 
meist grosszelligeu, stärkespeichernden und markähnlichen Parenchym 
gebildet wird. Frei im Mesophyll verlaufende Sklerenchymelemente, 
deren Vorkommen man bei den xerophilen Arten der Tribus häufiger 
vermuten möchte, findet man im Anschluss an das Nervenskleren- 
chym und in wenig typischer Ausbildung nur bei einigen Arten von 
Pultenaea und Dittivynia. 

Die Leitbündel der Nerven sind meistens von Sklerenchym in 
verschiedener Mächtigkeit begleitet. Charakteristisch für die mit 
unterseitiger Rille versehenen Rollblätter ist der augenscheinlich mit 
mechanischen Prinzipien zusammenhängende Befund, dass das Skleren- 
chym entweder auf der Holzseite kräftiger ausgebildet ist, als auf 
der Bastseite, oder dass dasselbe überhaupt nur auf der Holzseite 
vorhanden ist. Sogenannte durchgehende grössere Blattnerven trifft 
man in bestimmten Gattungen an. Eine ganz besondere zweireihige 
oder kreisförmige Anordnung der Leitbündel zeigen die Blattquer- 
schnitte der Daoiesia-Artm. Bei den mit annähernd horizontal ge- 
stellten und breiten Blättern versehenen Arten von Daviesia bestehen 
die Mittelnerven aus zwei Leitbündelsystemen, welche mit ihren Holz- 
teilen zusammenstossen („Doppelgelässbündel"); die Seitennerven 
zeigen eben solche Doppelgefässbündel oder bilden auf dem Quer- 
schnitte eine Reihe aus einfachen Leitbündeln, deren Holzteile ab- 
wechselnd nach der Blattober- oder Unterseite gerichtet sind. In 
den vertikal gestellten Blättern bestimmter Daviesia - Arten um- 
schliessen die Leitbündel in ringförmiger Anordnung das schon bei 
der Besprechung des Mesophylls erwähnte markartige Gewebe des 
Blattes. 

Von Sekretionsorganen finden sich bei den Podalyrieen im 
Mesophyll ziemlich häufig die sackartig erweiterten, mit gerbstoff- 
haltigem, im Herbarmaterial braun gefärbtem Inhalt erfüllten Idio- 
blasten, welche bekanntlich schon in anderen Papilionaceen -Triben 
konstatiert sind. 

Von den Kry st allen des Oxalsäuren Kalkes war schon oben 
die Rede. Ausser denselben wurden noch bei vielen Angehörigen 
der Tribus im getrockneten Materiale und zwar in den Epidermis- 
zellen des Blattes kristallinische , das Licht loppelt brechende und 
meist sphärokrystallinisch ausgebildete Massen von nicht näher ge- 
kannter chemischer Natur angetroffen. 

Es folgt nun noch eine Übersicht der besonderen anatomischen 
Merkmale, welche bei der Untersuchung des Blattes der Podalyrieen 
zur Beobachtung kamen: 

I. Epidermis: 

Deutlich -warzige Cuticula: bei Arten von Cyclopia, Podalyria, 
Oxylobium, Chorizema, Mirbdia, Gompholobium, Burtonia, Aotus, Phylloid, Pul- 
tenaea, Dillwynia. 



Soloreder, Uber die anatomischen ( 'harakteiv des lilul.tr < -i. 



Papillöse Ausbildung der Bpidermiszellen: bei A. 70a Cyclo 
l>tn, Braehysema, Oxylobium, Chor%Mma t Mirbcliu, Qompholobntm , Burtonia. 

Sphoerolobium, Daviesia, Aofus, Vliyllntu, Gastroluhitnn, I'n/Ii'tnirii, l.ulrnhin 

Eutaxia, Dilhoynia. 

ZusaiuiiiüinuM^oii der Papillen üIxt < 1 < * 11 S t<> in a ta : l>ei A. von 
Gastrolobium, Pulte natu. Eutaxia, Dill inj» in. 

Längsreihen von Papillen zu Leisten verbunden: bei A. von 
Dillwynia (mit Rollblättern ), bes. bei D. hispida Lindl. 

Papillen mit Krönchen versehen und durch Leisten ver- 
bunden: Burtoni tt svabra B. Hr. und villosa Meiesn. 

Verschleim ung der Blattepiderm is: bei A. von Cychpia^ Brachy- 
scnui, Oxylobium, Chorizernu, Mirbcliu. Burtnniu, Snhncrn/ftbitnn , l'iminorio, Aofus, 
Phyllota, Gastrolobium, Pultenaea, Latrobea, Eutaxia, Dillwynia. 

H vpoderm : allseitig unter der Epidermis bei A. von Daviesia; einschichtig, 
im trockenen Blatte mit braunem Inhalt erfüllt über der unterseitigen Epi- 
dermis: bei A. von Pultenaea, Eutaxia und Dillwynia. 



II. Spaltöffnungen: 

Spaltöffnungen mit 4 Nachbarzellen, von diesen je eine 
rechts und links parallel zum Spalte: bei A. von Brachysema, Oxy- 
lobium, Jacksonia, Dillwynia und bei Aotus cordifolia Benth. 

Spaltöffnungen mit o Nachbar- oder Nebenzellen: bei A. von 
Jacksonia, Sphaerolobium, Gastrolobium, Pultenaea, Latrobea. 

Ausgesprochener Bubiaceen-Tjnns: bei A. von Jacksonia, Eutaxia. 

Besondere Spaltöffnungsapparate: Schliesszellenpaare mit der 
Spaltrichtung parallel zur Längsrichtung der Axe, von zwei und dann zum 
Spalte parallelen oder drei auffallend dünnwandigen Nebenzellen *) umgeben 
und mit diesen zusammen in ein tiefes, meist längliches und schmales Grüb- 
chen der Zweigoberfläche eingesenkt ; die Grübchen am unteren, dem Basal- 
teile des Zweiges zugekehrten Rande mit einem Deckhaare versehen, dessen 
dünnwandige und weitlumige Endzeile das Grübchen bedeckt: assimilierende 
Zweige bestimmter Jacksonia- Äxten. 

Spaltöffnungen nur oberseits: Rollblätter mit oberseitiger Rinne 
von Pultenaea, Eutaxia, Dillwynia. 

Spaltöffnungen parallel zu einander und mit der Spalt- 
richtung parallel zur Längsrichtung des Blattes oder der Axe: 
an den Blättern bestimmter Arten von Gompholobium, Daviesia, Pultenaea 
Dillwynia und an den assimilierenden Axen bestimmter Arten von Brachy- 
sema, Jacksonia, Sphaerolobium, Viminaria, Daviesia. 

Spaltöffnungen parallel zu einander und mit der Spalt- 
richtung senkrecht zur Längsrichtung des Blattes oder der Axe: 
an den Blättern bei A. von Eutaxia und bei Latrobea tenella Benth. und an, 
den assimilierenden Axen von Daviesia divaricata Bth. 



III. Behaarung: 

Endzellen der Deckhaare deutlich gleich- oder ungleich- 
zweiarmig: bei A. von Oxylobium, Chorizema, Mirbelia, Jacksonia, Pultenaea, 
Dillwynia. 

Warzige bis zapfenartige Verdickungen der Endzelle: bei A. 
von Thermopsis, Baptisia. 

Anomale Trichome: (s. oben p. 280): bei A. von Gompholobium, 
Daviesia. 



*) Die Zwei- oder Dreizahl wechselt von Art zu Art oder findet sich bei^ 
bestimmten Arten nebeneinander auf derselben Blattfläche. Die dritte quer 
zur Spaltrichtung gestellte Nebenzelle ist stets auf der dem Basalteile der Axe 
zugekehrten Seite dem Schliesszellenpaare angelagert. 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 19 



284 Solereder, Über die anatomischen Charaktere des Blattes etc. 



IV. Mesophyll: 

Markähnliches Gewehe im Centrum des Blattes: bei A. von 

Daviesia. 

Sklerenchymfasern im Mesophyll: bei A. von Pultenaea, Dillwynia. 

V. Blattnerven : 

D nrchgehende Seitennerven: beiA. von Anagyris, Piptanthus, Ther- 
mopsis, Baptisia, Podalyria, Brachysema, Oxylobium, Chorizema, Mirbelia, Da- 
viesia, Aotus, Gastrolobium, Pultenaea (Sect. Aciphyllum). 

Parenchymatisches Sklerenchym als mechanisches Gewebe 
in den Nerven: bei A. von Aotus, Phyllota. 

Besondere, kreisförmige oder zweireihige Anordnung der 
Leitbündel aut dem Blattquerschnitte: bei A. von Daviesia. 

VI. Sekret- und Exkretb ehält er. 

Gerbstoffidioblasten: bei A. von Cyclopia, Brachysema, Oxylobium, 
Chorizema, Mirbelia, Aotus, Phyllota, Pultenaea, Latrobea, Eutaxia, Dillwynia. 

VII. Krystalle: 

Oxal saurer Kalk in Form grosser hendyoedrischer Einzelkry- 
stalle oder deren zuweilen stäbchenförmigen Hemitropieen : bei A. von 
Brachysema, Oxylobium, Chorizema, Mirbelia, Isotropis, Gompholobium, Bvr- 
tonia, Jacksonia, Sphaerolobium , Viminaria, Daviesia, Aotus, Phyllota, Gastro- 
lobium, Pultenaea, Latrobea, Eutaxia, Dillwynia. 

Oxalsaurer Kalk in Form kleiner nadeiförmiger oder pris- 
matischer Krystalle: bei A. von Anagyris, Piptanthus, Thermopsis, Bap- 
tisia, Cyclopia, Podalyria, Brachysema, Oxylobium, Chorizema, Mirbelia, Jack- 
sonia, Sphaerolobium. 

Krystallinische oder sphärokrystallinische Massen von nicht 
näher gekannter chemischer Natur: bei A. von Anagyris, Piptanthus, 
Thermopsis, Cyclopia, Podalyria, Chorizema, Phyllota, Pultenaea, Latrobea, Eu- 
taxia, Dillwynia. 

2. Genist eae 1 .) 

Wie bei den Podalyrieen, so sind auch bei den Genisteen die 
Deckhaare in Form der oben beschriebenen „Papilionaceen- 
Haare" ausgebildet. Aussendrüsen finden sich nur bei zwei Gattungen, 
bei Adenocarpus und Melolobium. Der Oxalsäure Kalk ist in 
Überemstimmung mit den übrigen Papilionaceen im Blattgewebe nie in 



i) Die Untersuchung der Blattstruktur bei den Genisteen wurde von den 
Herren A. Schroeder (Liparia, Priestleya, Amphithalea, Lathriogyne, Coeli- 
dium, Platylobium, Bossiaea, Templetonia, Hovea und Goodia), G. Cohn (Bor- 
bonia, Bafnia, Euchlora, Leptononis, Rothia, Lebeckia, Viborgid), L. Levy 
(Aspalathus, Buchenr oeder a, Melolobium, Dichilus, Heylandid). Fr. "Winkler 
(Crotalaria, Prioritropis), Hugo Schulze {Lupinus, Argyrolobium), Walther 
Schulze (Genista, Anarthrophyllum — bei W. Schulze unter Genist a — , 
Adenocarpus, Calycotome) und Fr. Rauth (Laburnum, Petteria, Spartium, 
Erinacea, XJlex, Cytisus, Hypocalyptus, Loddigesia) und zwar mit Rücksicht 
auf die ihren Namen beigesetzten Genera ausgeführt. Sämtliche Arbeiten sind 
als Dissertationen von Erlangen (1901 und 1902) erschienen, die Arbeiten von 
Cohn, Levy und Schroeder auch in den Beiheften des botanischen Central- 
blattes, Bd. X, bzw. XI enthalten. Bezüglich der Berücksichtigung der Struk- 
tur assimilierender Axen bei blattarmen Arten siehe die Anmerkung 
auf p. 280. 



Solereilcr. Vhvr <li<> uiiatonii.sclirn ( Mianikterr des lilaltcs etc. 2S5 



Form von deutlich t»n I huse n, sondern nur als grosse hendyoedrisehe 
Kinzelkry stalle und deren Hemitropieen oder als kleine prismatisehe, 
würfelförmige oder nadelförmigc K r\ stallt' ausgeschieden; die grosses 
gewöhnlichen Kinzelkn stalle sind dabei auf die Gattungen aus der 
Subtribus der Bomaeae beschränkt. Bemerkenswert ist schliesslich 
das Fehlen der bei den Podalyricen verbreitet angetroffenen 
Ge rbstoffidioblasten mit Ausnahme der Gattung (Joodia, deren 
Stellung bei den Genisteen schon mit Rücksicht auf die abweichende 
Gestaltung der Blätter (s. auch Bentham in Flora austral. II, p. 1 7 7 ) 
noch nicht endgültig feststeht. 

Im speziellen ist über die Blattstruktur folgendes anzuführen^ 
Die Ausbildung- der Epidermis und ihrer Teile liefert in ähnlicher 
Weise, wie bei den Podalyrieen, eine ganze Reihe von Artmerkmalen, 
so zunächst die Grösse der Epidermiszellen, die Beschaffenheit der 
Seitenränder (zickzack-artig gebogene, mit Faltenbildung versehene 
Seitenwände bei Cijtisus- Arten), die wechselnde geringe oder beträcht- 
liche Dicke der Aussenwand, die glatte, körnige, streifige oder 
seltener {Borbonia parvißora La?n., Aspalathus - Arten) warzig ver- 
dickte Cuticula und das mit der warzig beschaffenen Cuticula häufig 
verknüpfte Auftreten sogenannter Scheintüpfel (vergl. oben p. 281). 
Bei sehr vielen Arten findet sich weiter Papillenbüdung auf Blatt- 
ober- oder Unterseite, dabei mit verschiedener Ausbildung der Pa- 
pillen, während Hypodermentwicklung nur einmal (bei Crotalaria 
lunulata Heyne) beobachtet wurde. 

Die Spaltöffnungen sind bei den meisten Angehörigen der 
Tribus von gewöhnlichen Epidermiszellen umgeben. Nicht sehr 
häufig ist eine Annäherung an den Rubiaceen- oder Cruciferen-Typus 
o der eine andere nebenzellenartige Ausbildung der Nachbarzellen der 
Schliesszellenpaare konstatiert worden. Verschieden verhalten sich, 
und zwar gewöhnlich von Art zu Art: die Verteilung der Spalt- 
öffnungen auf eine oder beide Blattflächen, wobei im ersten Falle 
meistens die Blattunterseite und nur in den nach oben umgerollten 
Blättern von Coelidium die Blattoberseite die Stomata einschliesst, 
im zweiten Falle Blattober- oder Unterseite die grössere Zahl der 
Spaltöffnungen trägt; weiter die gegenseitige Anordnung der Spalt- 
öffnungen, welche in Bezug auf die Spaltrichtung regellos oder parallel 
ist, wobei im zweiten Falle die Spalten parallel oder senkrecht zum 
Mittelnerven gerichtet sind; schliesslich die Insertion der Schliess- 
zellenpaare in oder unter dem Niveau der Epidermiszellen. 

Bezüglich der Behaarung ist zunächst im Anschlüsse an das 
oben Gesagte zu erwähnen, dass die Deckhaare lange oder kurze, 
dünnwandige oder dickwandige, allseitig gleichmässig oder einseitig 
verdickte Endzeilen haben, deren Oberfläche glatt oder körnig oder, 
wie z. B. bei bestimmten Lupinus- Arten, mit höckerigen Uneben- 
heiten besetzt ist. Viel wichtiger in systematischer Beziehung, als 
diese Eigenschaften der Endzelle, welche in ihren Gegensätzen zu 
weilen an Trichomen desselben Blattes zu finden sind, ist die zwei- 
armige Ausbildung der Endzelle bei bestimmten Arten einiger 
Gattungen. Die Drüsenhaare von Melolobium bestehen aus einzelligen 
und kurz gestielten Drüsenköpfchen, welche mit ihrem Fusse ent- 
weder direkt in die Epidermis oder an der Spitze eines kegel- 
förmigen, aus Parenchymzellen bestehenden Postamentes emgefügtsind. 

19* 



280 Sole reder, Über die anatomischen Charaktere des Blattes etc. 



Die Drüsenzotten von Adenocarpus, welche nur an den Fruchtknoten 
und Früchten auftreten, sind vielzellig, von säulenförmiger Gestalt 
und verbreitern sich köpf artig an ihrer Spitze '). 

Das Mesophyll ist centrisch oder bifacial gebaut. Typisches 
d. h. mit grossen Intercellularen versehenes Schwammgewebe kommt 
nirgends vor. Eine besondere Struktur besitzen die Blätter der 
meisten Lebeckia- Arten; den innersten Teil des Blattes bildet hier 
ein markähnliches Gewebe, an das sich zunächst ein Leitbündelkreis 
und sodann bis zur Epidermis ein Pallisadengewebemantel anschliesst. 
Auch die Struktur der nadeiförmigen Blätter von Aspalathus ist be- 
achtenswert, indem sich häufig zwischen dem central gelegenen Fibro- 
vasalsystem und dem Pallisadenmantel ein mein 4 oder weniger ent- 
wickeltes und grossz elliges, dem Pericykelparenchym homologes „Innen- 
parenchym" einschiebt. Bei Bossiaea- Arten dringen von den Nerven 
aus sklerenchymatische Fasern in das Mesophyll ein; bei Buchen- 
r oeder Arten finden sich sklerosierte Parenchymzellen im Blattgewebe. 

Die Nerven zeigen verschiedene Verhältnisse rücksichtlich des 
Vorkommens und der Reichlichkeit des die Leitbündel begleitenden 
Sklerenchyms. Nicht sehr häufig ist das Auftreten sogenannter durch- 
gehender Nerven; die kreisförmige Anordnung der Leitbündel ist auf be- 
stimmte Lebeckia- Arten (s. oben unter Mesoplryll) beschränkt. 

Von dem fast völligen Fehlen der Gerbstoffidioblasten 
und den Kalkoxalatkry stallen war schon oben die Rede. Von 
anderen Inhaltsstoffen wurden beobachtet: saponinartige Sub- 
stanzen, sphärokrystallinische Massen (in der Epidermis des 
trockenen Blattes) und indigo- und indicanähnliche Körper- 
chen (im Mesophyll des getrockneten Blattes). 

Zum Schlüsse lasse ich auch hier eine Übersicht der anatomischen 
Verhältnisse des Blattes folgen: 

I. Epidermis: 

Papillöse Ausbildung der Epidermiszellen: bei A. von Liparia, 
Priestleya, Coelidium, Bossiaea, Templetonia, Hovea, Goodia, Crotalaria, Priori- 
tropis (Pr. cytisoides W. et A.), Lupinus, Argyrolobium, Genista, Adenocarpus, 
Calycotome, Laburnum, Spartium, Cytisus, Hypocalyptus, Loddigesia. 

Verschleimung der Blattepidermis: bei A.von Platylobium, Bossiaea, 
Templetonia, Hovea, Goodia, Borbonia, Rafnia, Euchlora, Lotononis, Rothia, 
Lebeckia, Viborgia, Aspalathus, Melolobium, Dichilus, Heylandia, Crotalaria, 
Prioritropis, Argyrolobium, Genista, Adenocarpus, Calycotome, Laburnum, Pet- 
teria, Spartium, Erinacea, Ulex, Cytisus. 

Hypoderm: bei Crotalaria lunulata Heyne (oberseits, mitunter unter- 
brochen). 

Vertikalwände in den Epidermiszellen: bei A.von Petteria (hier 
in den Nachbarzellen der Schliesszellen), Cytisus. 

Eigentümliche kleine (nicht verschleimte, im Herbarm ateriale in- 
haltslose) Zellen in der Epidermis: bei A. von Lupinus. 

II. Spaltöffnungen : 

Annäherung an den Crucif eren-Typus: bei A. von Rafnia, Bor- 
bonia, Ijotononis, Lebeckia, Viborgia, Crotalaria, Prioritropis. 

i) Darnach ist die bezügliche Angabe im Bulletin de l'Herbier Boissier 
1902, p. 119 zu berichtigen. 



Solereder, (her die nuatoniiseheii Charaktere des Lil;i 1 1 < s elf. 1 s t 



A n n ii Ii er \i u g a n (1 (Mi Ii uh i #/ er v //-Typus: b<-i llnrva (zwei 'Ii'' S<'lili<-ss- 
zellenpaare uinsehliessende, zum Spalte parallele Nebeiizellen oder von den 
Nnehbarzellen ie eine rechts und links parallel zum Spalte), Kypocalyftu 
(von 1 — f> Nacnbarzellen je eine rechts und links parallel zum Spulte), hei 
Borbonia crenata L. (nur stellenweise). 

Spaltöffnungen von nebenze 1 1 o nar 1 i gen Kpid erinisze I Ich 
kranzweise umgeben: bei Templetonia, Lebeckia psüofoba IVafp. (an der 
Axe) und A. von Anarthrophylhtm und Genista. 

Spaltöffnungen nur oherseits: hei Coclidiuui. 

Spaltöffnungen parallel zu einander und mit der Spalt- 
richtung parallel zur Län gsrichtung des Blattes: bei A. von Le- 
beckia, Aspalathus, Genista, Ulex. 

Spaltöffnungen parallel zu einander und mit der Spalt- 
richtung senkrecht zur Längsrichtung des Blattes: bei Anarthro- 
jphyüum Cuminyii Phil. f. u. andicolum Phil. f. 



III. Behaarung: 

Endzellen der Deckhaare deutlich gleich- oder unglei chzwei- 
armig: bei A. von Hovea, Lotono nis, Lebeckia, Aspalathus, Buchenroedera, 
Crotalaria (selten), Genista (selten), Calycotome, Erinacea, Cytisus-, Tendenz 
zur Bildung zweiarmiger Endzeilen: bei A. von Priestleya, Aspalathus, 
Genista. 

Anomale einzellr eihige 4- bis 5-zellige Deckhaare, deren 
Zellen relativ kurz sind: nur an den rudimentären Blättern von Bossiaea 
scolopendria Sm. 

Einzellige Drüsenhaare: bei Melolobium. 

Drüsenzotten (nur an Fruchtknoten und Frucht): bei Adenocarpus. 



IT. Mesophyll: 

Markähnliches Gewebe im Centrum des Blattes: bei A. von 
Lebeckia. 

Sklerenchym imMesophyll: bei A. von Bossiaea (Skleren chymfasern 
im Zusammenhang mit dem Nervensklerenchym) und Buchenroedera (sklero- 
sierte Parenchymzellen). 



V. Blattnerven : 

Durchgehende Nerven: beiA. von Platylobium, Bossiaea (B. ornata 
Bth.), Hovea, Borbonia, Rafnia (Sekt. Vascoa), Crotalaria, Prioritropis, Labur- 
num, Petteria, Hypocalyptus. 

Kreisförmig e Anordnung der Leitbündel auf dem Blattquer- 
schnitt: bei A. von Lebeckia. 

Grössere Nervenleitbündel nur an der Unterseite mit Skleren- 
chym durchgehend: beiA. von Anarthrophyllum. 



TL Sekret- und Exkretbehälter : 

Gerbstoffidioblasten: nur bei Goodia (s. oben p. 285). 



YIL Krystalle und andere Inhaltskörper: 

Grosse hendyoedrische Kalkoxalatkrystalle oder deren oft 
stäbchenförmige Hemitropieen : bei Platylobium, Bossiaea, Templetonia, Hovea, 
Goodia. 



288 Solered er, Über die anatomischen Charaktere des Blattes etc. 



Oxalsaurer Kalk in Form von kleinen würfeligen, pris- 
matischen oder nadeiförmigen K rystallen: bei IAparia, Priestleya, 
Amphithalea, Lathriogyne, Coelidium, Borbonia, Lebeckia, Viborgia, Aspalathus, 
Melolobium, Crotalaria, Prioritropis, Lupinus, Argyrolobium, Genista, Anarthro- 
phyllum, Adenocarpus, Calycotome, Petteria, Spartium, TJlex, Cytisus, Hypo- 
calyptus. 

Sphärokry stallinische Massen von nicht näher gekannter 
chemischer Natur in der Epidermis: bei A. von Hovea, Aspalathus, Crota- 
laria, Argyrolobium. 

Indigo- oder indican ähnliche Köirper: bei A. von Melolobium, 
Crotalaria , Prioritropis. 

Sapo ninähnliche Substanzen: bei A. von Aspalathus. 



Keimapparat zur Erhaltung konstanter Feuchtigkeit im 
Keimbette während einer beliebig langen Zeit. 

Von 

Dr. A. Y. Grevillius in Kempen (Rh.) 

Landw. Versuchs-Station. 



Seit den von A. von Liebenberg ausgeführten grundlegenden 
Versuchen über den Einfluss wechselnder Temperatur auf die Keimung 
gewisser Grassamen sind von B u r c h a r d 2 ) , N o b be 3 ) , V a n h a 4 ), 
K i n z e 1 5 ) und anderen Verfassern Untersuchungen in derselben Richtung 
vorgenommen worden, durch welche eine förderliche Einwirkung 
wechselnder Temperatur bei der Keimung verschiedener Samen- 
gattungen nachgewiesen wurde. Dass auch ein Wechsel in der 
Feuchtigkeit des Keimbettes die Keimung günstig beeinflusst, wurde 
zuerst von Eidam 6 ) für Runkelsamen und einige Gräser, später von 
anderen Autoren, z. B. Schindler, 7 ) bei mehreren Arten konstatiert. 

Es sind aber, soweit mir bekannt, bisher keine Versuche gemacht 
worden, die speziell darauf hingezielt hätten, ein möglichst genaues 
Mass der den Samen während der Dauer der Keimversuche, bei 
konstanter und bei wechselnder Feuchtigkeit, zu Gebote stehenden 
Feuchtigkeitsmengen zu erhalten. Man hat zwar zu Anfang des 
Versuches eine bestimmte Wassermenge dem Keimbette zugeführt 
und nach einigen Stunden, als diese durch Verdunstung teilweise 
verloren gegangen, neues Wasser bis zu der ursprünglichen Menge 
zugesetzt. Da aber die Verdunstung des Wassers aus den Keim- 



1 ) Über den Einfluss intermittierender Erwärmung auf die Keimung der 
Samen. — Bot. Centralblatt 1884, Nr. 1. 

2 ) Über die Temperatur bei Keimversuchen. — Österr. landw. Wochen- 
blatt 1892 (auch Deutsche landw. Presse 1893, Nr. 36). 

3 ) Über den zweckmässigen Wärmegrad des Keimbetts für forstliche 
Samen. — Die landw. Versuchsstationen 1890; etc. 

4 ) Über, den Einfluss intermittierender Erwärmung auf die Keimung von 
Samen. — Österr. Ungar. Zeitschrift für Zuckerindustrie und Landwirt- 
schaft 1897. 

5 ) Über die Wirkung wechselnder Warmheit auf die Keimung einzelner 
Samen. — Die landw. Versuchsstationen 1900. 

6 ) Der Einfluss ungleichmässiger Feuchtigkeit und Erwärmung auf den 
Keimprozess. — Der Landwirt 1885, Nr. 36. (Ref. im Jahresbericht für Agri- 
kulturchemie 1885.) 

7 ) Über die Keimungs Verhältnisse von Raphanus Raphanistrum — 
Österr. landw. Wochenblatt 1886, Nr. 34. 



290 Gre villi us, Keimapparat zur Erhaltung konstanter Feuchtigkeit etc. 



betten je nach den verschiedenen Versuchsanordnungen und den 
äusseren Verhältnissen — Luftfeuchtigkeit und Temperatur — sich 
mehr oder weniger schnell vollzieht, lässt sich auf diese Weise ein 
annähernd bestimmtes Mass der Feuchtigkeit des Keimbettes schwer- 
lich gewinnen. 

Dass eine genauere Berücksichtigung der Feuchtigkeitsverhältnisse 
bei der Keimung von grosser Bedeutung für die Kenntnis der 
Keimungsbedingungen wäre, scheint mir einleuchtend zu sein. Es 
herrschen in Bezug auf die Frage nach den günstigsten Keimungs- 
bedingungen der praktisch wichtigen Samengattungen manche Meinungs- 
verschiedenheiten. So wird beispielsweise für Runkelsamen von 
Stutzer, Hartleb und Gillmeister 1 ) eine konstante Wärme von 
30 °C. als die günstigste Keimungstemperatur angegeben, während 
nach der allgemeinen Ansicht eine abwechselnde Temperatur von 
20 und 30 das Wärmeoptimum bei der Keimung dieser Samen- 
gattung darstellt. In diesem und ähnlichen Fällen ist die Möglich- 
keit nicht von der Hand zu weisen, dass die widersprechenden 
Resultate zum Teil daraus erklärt werden können, dass die von den 
verschiedenen Autoren ausgeführten Keimversuche bezüglich der ver- 
wendeten Feuchtigkeitsmengen differiert haben. Dass übrigens die 
Samen der Kulturpflanzen gegen die Feuchtigkeitsmenge des Keim- 
betts recht empfindlich sind und dass die optimalen Bedingungen in 
dieser Hinsicht je nach der Samenart verschieden sind, ist von 
Kinzel 2 ) u. A. erwiesen worden. 

Es wäre nun auch von Interesse, der Frage näher zu treten, 
in welcher Beziehung die Keimungsbedingungen einer Art (Varietät, 
Rasse etc.) zu den natürlichen, bezw. kulturellen Wachstumsbe- 
dingungen dieser Art stehen. Von diesem Gesichtspunkt ausgehend, 
habe ich mich seit einiger Zeit mit der Frage beschäftigt, in welcher 
Weise Arten, die verschiedenen Pflanzen vereinen angehören, sich in 
Bezug auf die Keimungsbedingungen verhalten; ob z. B. die Xero- 
phyten im allgemeinen schärferen Wechselungen in der Temperatur 
und Feuchtigkeit bei der Keimung angepasst sind als die Mesophyten; 
wie die eventuellen Ausnahmefälle erklärt werden können ; inwieweit 
die Zusammensetzung der Pflanzenvereine von den Keimungsbe- 
dingungen ihrer Konstituenten abhängig ist u. s. w. 

Um ein möglichst genaues Mass der Feuchtigkeit in den Keim- 
betten zu gewinnen, benutze ich einen Keimapparat, mit dessen Hilfe 
es möglich wird, bestimmte Feuchtigkeitsmengen während einer be- 
liebigen Zeit annähernd konstant zu erhalten, resp. den Keimbetten 
wechselnde Feuchtigkeit von annähernd bestimmtem Mass zuzuführen. 

Der Apparat wurde nach einem von mir entworfenen Plan von 
Herrn Mechaniker Schwanen in Kempen konstruiert; später wurden 
einige Verbesserungen an demselben von den Herren Max Kaehler 
und Martini, Berlin, die den Verkauf des Apparates übernommen 
haben, ausgeführt. 



*) Hartleb und Stutzer : Untersuchung über die Methode der Sanien- 
prüfung, insbesondere diejenige der Grassämereien. — Journal für Landwirt- 
schaft 1897.— Hartleb und Gillmeister: Zur Methode der Untersuchung 
und Wertbestimmung der Rübensaat. — Journal für Landwirtschaft 1898. 

2 ) Über den Einfluss der Feuchtigkeit auf die Keimung. — Die landw. 
Versuchsstation 1899. 



Grevillius, Keimapparat zur Erhaltung konstanter Feuchtigkeit etc. 291 



Nach dem von mir geliefertes Entwurf besteht der Apparat aus 
folgenden Teilen: 

Das Keimbett befindet sich in einer Zinkblecbschale, die in hori- 
zontaler Lage auf einem Wagebalken ruht. Die Wage wird in eine 
solche Gleichgewicht st dl iin<> gebracht, dass sie bei einer Zu- oder 
Abnahme der Keuchtigkeit im Keimbett möglichst weit sowohl nach 
oben als nach unten ausschlagen kann. Die Wasserzutuhr zum Keim- 
bette wird durch einen über demselben auf einein Gestell angebrachten 
Behälter besorgt. In der Mitte des Bodens dieses Behälters befindet 
sich eine konische Öffnung, die durch einen kegelförmigen, nacli 
unten herausragenden Stöpsel dicht verschlossen wird. Nach Zugabe 
einer bestimmten Wassermenge zum Keimbett und nach Einstellung 
der Wage in die geeignete Lage wird der Behälter in eine solche 
Höhe eingestellt, dass der Kegel die Oberfläche des Keimbetts be- 
rührt. Nach einer geringen Verdunstung des Keimbettwassers hebt 
sich der Wagearm mit der Blechschale, der Kegel wird nach oben 
gedrückt und Wasser iiiesst zwischen diesem und der konischen Öff- 
nung auf das Keimbett herab. Die ursprünglich vorhandene Feuch- 
tigkeitsmenge des Keimbetts wird dadurch wieder hergestellt, die 
Schale sinkt zu dem anfänglichen Niveau herab und die Öffnung 
am Boden des Wasserbehälters wird wieder verschlossen. Durch 
diese selbstregulierende Thätigkeit bleibt, bei vorsichtiger Handhabung 
des Apparates, die Feuchtigkeit des Keimbetts während einer beliebig 
langen Zeit annähernd konstant. — In der Mitte der Keimbettschale 
ist eine kurze, durch das Keimbett heraufragende Blechsäule befestigt, 
die an der Spitze eine kleine Blechplatte trägt. Über diese legt 
man Streifen von Fliesspapier, durch welche das von dem Behälter 
herunterfliessende Wasser nach allen Seiten der in der Mitte mit 
einem Loch versehenen Fliesspapiere des Keimbettes rasch verteilt 
wird. — Zur Verhütung der Verunreinigung des Wassers in dem 
Behälter durch Staub etc., kann man denselben mit einer fein durch- 
löcherten Blechplatte bedecken. 

Um wechselnde Feuchtigkeit im Keimbette herzustellen, über- 
trägt man die Samen samt den zunächst liegenden oberen und 
unteren Fliesspapieren für eine bestimmte Anzahl Stunden in einen 
Apparat, wo das Keimbett auf eine Höhe, die einem anderen, be- 
stimmten Feuchtigkeitsgrad entspricht, eingestellt ist ; die Keimbett- 
schalen müssen natürlich nach der jeweiligen Wegnahme der Samen 
bis zur nächstmaligen Übertragung derselben der Wasserzufuhr 
entzogen werden. Eventuell werden die Samen nebst den nächst 
umgebenden Papieren während einer gewissen Zeit trocken gelegt. 

Die Keimbettschale hat einen Durchmesser von 15 cm; von 
kleineren Samensorten können in ein Keimbett 3 — 400 Samen auf- 
genommen werden. 

Li einem Thermostaten, dessen Iimenraum 90 cm lang, 32 cm 
tief und 40 cm hoch ist, können 12 Apparate gleichzeitig in Betrieb 
gesetzt werden. 

Der von der Firma Max Kaehler & Martini, Berlin W., 
Wilhelmstrasse 50, nach dem ursprünglichen Modell des Herrn 
Schwanen in Kempen angefertigte Keimapparat ist in der Anord- 
nung^ der verschiedenen Teile fast genau so geblieben. Es sind 
nur Änderungen vorgenommen, durch welche der Apparat stabiler, 



292 Grevillius, Keimapparat zur Erhaltung konstanter Feuchtigkeit etc. 

leichter zu handhaben und empfindlicher gemacht wurde. Dabei 
wäre zu bemerken: 

Das Laufgewicht, welches zur Einstellung der Wage bestimmt 
ist, ist auf dem, einen Arm des Wagebalkens bildenden Stift direkt 
verschiebbar und durch eine Schraube festzustellen, während bei dem 
Original dieser Arm des Wagebalkens eine Schraube darstellt, auf 
welcher das Laufgewicht hin und her bewegt werden kann. Der 
Stab, welcher den oberen Wasserbehälter trägt, ist mit einem 



Die Anordnung der Teile des Apparates ist aus vorstehender 
Figur ersichtlich. 

Landwirtschaftliche Versuchsstation Kempen (Rhein) im Febr. 1902 . 




Unterbau direkt verbunden. Der Wasser- 
behälter ist aus Metall gefertigt, während 
der frühere durch eine Glasschale ge- 
bildet wurde. Der den Behälter tragende 
Arm ist einfach über den Stab zu schieben 
und in beliebiger Höhe durch eine 
Schraube festzustellen. Die Fest- 
stellung des die Zinkschale tragenden 



Oberbaues geschieht durch eine beweg- 
liche Platte, welche durch einen, in der 
Mitte desselben befindlichen Schlitz 
geführt wird. Die Schale ruht auf 
einem Kreuz. 



Untersuchungen über die Wasseraufnahme der Pflanzen ). 



Von 

Dr. P. Kosarolf 

in Sofia. 

IL Die Absorptionsfähigkeit der Wurzeln unter anormalen 

Bedingungen. 

Wie bekannt, steht die Lebensthätigkeit eines jeden Organismus 
in direkter Abhängigkeit von den äusseren Faktoren. Doch ist es 
das Protoplasma, worauf diese Faktoren schliesslich, direkt oder in- 
direkt, einwirken. Unter normalen Bedingungen besitzt das Proto- 
plasma eine besondere Struktur und hat ein bestimmtes Reaktions- 
vermögen. Ändert man die Bedingungen, so ändert sich auch die Re- 
aktionsfähigkeit des Protoplasmas. Für uns ist es gewiss von Wichtig- 
keit, nicht nur die normalen Lebensäusserungen zu keimen, sondern 
auch die krankhaften, d. h. diejenigen natürlich oder künstlich hervor- 
gerufenen Erscheinungen, welche aufzutreten pflegen, wenn der 
lebendige Organismus ganz oder teilweise sich unter dem Einflüsse 
excessiver Einwirkungen befindet. 

In der vorliegenden Arbeit werden nur solche Untersuchungen 
betrachtet, die A ch auf die Absorptionsfähigkeit der in anormalem 
Zustande befincUchen Wurzeln beziehen. Wie unten näher erläutert 
werden soll, werden bei unseren Experimenten die Wurzeln der 
Versuchspflanzen vorübergehend der Einwirkung excessiver Bedin- 
gungen ausgesetzt, welche die normale Funktion derselben störend 
beeinflussen; erst dann wird ihre Absorptionsfähigkeit unter dem Ein- 
flüsse von anderweitigen Faktoren untersucht werden. So z. B., nach- 
dem die Wirkung eines bestimmten Stoffes auf die Wasseraufnahme 
einer Pflanze bei normalen Bedingungen festgestellt worden ist, wird die 
Einwirkung desselben auf die Thätigkeit der unter anormalem Be- 
dingungen gestellten Wurzeln (abgekühlt oder schwach vergiftet) 
geprüft. Oder umgekehrt, wenn die Wirkung der Abkühlung auf die 
Wurzelthätigkeit bekannt ist, so ist es wichtig, die deprimierende 
Wirkung der Kälte auf die Wasser aufnähme in dem Falle zu kennen, 
wo die Pflanze nicht ganz normal, sondern betäubt — schwach vergiftet 
ist. Es ist dabei klar, dass man auf diese Weise eine viel bessere 
Einsicht in den Gang eines jeden physiologischen Prozesses gewinnt. 

*) Siehe Beihefte „Botan. Centralblatt", Bd. XI. Heft 2. 1901. 
Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 20 



294 Kosaroff, Untersuchungen über die Wasseraufnahme der Pflanzen. 



Was die Litteratur anbetrifft, die sich auf unsere Frage bezieht, 
so ist erstens über die Wirkung der niedrigen Temperatur auf die Wurzel- 
thätigkeit bekannt, dass dieselbe die Wasseraufnahme, sowie alle wich- 
tigen Prozesse im Pflanzenkörper, wie Assimilation, Atmung, Wachstum 
u. s. w., störend beeinflusst oder vollständig sistiert. Es ist schon ex- 
perimentel bewiesen, dass die W asseraumahme der Pflanzen bei niederer 
Temperatur viel langsamer vor sich geht, als bei höherer ! ). Und das 
ist erklärlich. Jeder physiologische Prozess hat seine bestimmte 
Temperaturgrenze, und wenn dieselbe überschritten wird, so ändert 
sich der Gang desselben. Das kann zugleich Ursache für den Tod 
des Organismus werden, denn eventuell kann sich zugleich der normale 
Gang aller übrigen Prozesse ändern, die in Verbindung mit einander 
stehen. Besonders sind die chemischen Prozesse im hohen Grade 
von der Temperatur abhängig. Durch die niederen Temperaturen 
werden, wie bekannt, Störungen im chemischen Getriebe der lebenden 
Substanz hervorgerufen. Anderseits kann die Veränderung der Tem- 
peratur selbst Anstoss zu neuen Eeaktionen geben. Molisch 2 ), 
der unter anderem eingehend die Wirkung der niedrigeren Tem- 
peraturen auf das Leben der Zellen direkt unter dem Mikroskope 
studiert hat, fand, dass mit der Abkühlung das Protoplasma in einen 
letargischen Zustand verfällt und dann bei äusseren Einwirkungen 
ganz eigentümliche Reaktionen zeigt. 

Weiter ist über die Wirkung der schädlichen Stoffe auf die 
Lebensthätigkeit im allgemeinen bekannt, dass dieselben vorüber- 
gehende oder permanente Änderungen (krankhafte Zustände) in den 
Funktionen des Organismus oder der einzelnen Organe und Zellen 
hervorrufen, oder in grösseren Dosen gründliche Zerstörung und 
Tod bringen. Besonders stark wirken in dieser Beziehimg die eigent- 
lichen Gifte. „Nach den von Conwentz 3 ) an Cladophora- Zellen 
mit giftigen Stoffen angestellten Beobachtungen ist zwar äusserlich 
die Wirkung meistens die, dass das Protoplasma kontrahiert und 
mehr oder weniger gebräunt wird; aber es tritt nachher, selbst bei 
sofortigem Wiedereinsetzen in Wasser nicht der normale Zustand, 
sondern stets der Tod der Zelle ein. Doch ist uns über die Art 
dieser Vergiftung etwas Näheres nicht bekannt" 4 ). Speziell über 
die Wirkung der schädlichen Stoffe auf die Wasseraufnahme wird 
im nächsten Kapitel dieser Arbeit ausführlich die Rede sein. 

Die unten angeführten Versuche sind mit Wasserkulturen von 
Phaseolus vulgaris ausgeführt worden. Diese Pflanze hat unter 
anderem auch den Vorzug, dass ihre Wurzeln ziemlich resistenz- 
fähig sind und die Abkühlung bis °, sowie schwach giftige Lösungen 

! ) Siehe die Arbeiten von Kohl, Die Transpiration der Pflanzen 1886, 
Eberdt, Die Transpiration der Pflanzen und ihre Abhängigkeit von äusseren 
Bedingungen 1889, Kosaroff, Einfiuss verschiedener äusseren Faktoren auf 
die Wasseraufnahme der Pflanzen, Dissert. Leipziger 1897, wo auch die 
übrige diesbezügliche Litteratur enthalten ist, p. 8 — 11. 

2 ) Molisch, H. , Untersuchungen über das Erfrieren der Pflanzen. 
Jena 1897. 

3) Botan. Zeitung. 1874, No. 23 und 27. 

4 j Frank, A., Krankheiten der Pflanzen. 2 Aufl. Bd. L, p. 312. 

Uber diese Frage siehe weiter die neueren Arbeiten von Demoor, 
Archives de Biologie. 1893, p. 190, Lopriore, Jahrbücher für wiss. Botanik. 
Bd. 28. 1895. p. 350 und Klemm, ebenda. 1896. 



Kosarot'f, Untersuchungen über die Wussonuil nähme der I MI anzen. -05 



gut Vertragen können. Nun gehen wir zur Betrachtung der Versuche 
Selbst Über. 

l. Wirkung der schädlichen Stoffe auf die Wasser auf- 
nähme der Pflanzen mit abgekühlten Wurzeln. 

Diese Versuche wurden in folgender Weise angestellt: Man nimmt 
zwei Bohnenpflanzen (Wasserkulturen vom gleichen Älter) und prüft 
die Wirkung eines und desselben Stoffes auf die Wasseraufnahme, 
wenn die Wurzeln der einen Pflanze bis Null abgekühlt sind, und 
die der anderen bei Zimmertemperatur sich befinden. Hier wird 
also jeder Versuch von einem Knut roll versuche begleitet, 

Versuch No. l. Wirkung einer 12 °/ ft Alkohollösung auf die 
Aufhahmethätigkeit der bis 0° abgekühlten Wurzeln. Versuchspflanze 
Phaseolus vulgaris, 6 Wochen alt. Beobachtungsintervall 30 Mi- 
nuten: 





Beobacht.- 
Zeit 


Luft- 
Feuchtigkeit 


Luft- 
Temperatur 


"Wasser- 
Temperatur 


1 » tHOQvl 

Aufnahme 


Wasser 


9,25' 
9,55' 
10,25' 


68 
08 
07 


18- 70 

18- 90 

19- 1° 


00 
00 
00 


| 15 mm 
} 16 „ 


12 % 
Alkohol- 
Lösung 

Kontr 
aufnähme d 


11 

IIV2 
12 

ollversuc 
er Bohne 1 


66 
64 
63 

1. Wirkun e 
3ei Zimmert 


19- 50 
19-7° 
19-70 

y derselben 
emperatur : 


00 
00 
00 

Lösung- auf 


} 13 mm 

} 12 „ 

die Wasser- 




Beobacht.- 
Zeit 


Luft- 
Feuchtigkeit 


Luft- 
Temperatur 


Wasser- 
Temperatur 


Wasser- 
Aufnahme 


Wasser 


9,25' 
9,55' 
10,25' 


Gleiche 
Bedingungei 
vorigen 


äussere 
1, wie beim 
Versuch 


180 
180 
180 


} 10 mm 

} 10 „ 


120/o 
Alkohol- 
Lösung 


11 

uv, 
12 


180 
180 
18« 


| 3 mm 
} 3,. 



Wie aus den Versuchsergebnissen zu entnehmen ist, deprimiert 
die angewandte Alkohollösung die Wasseraufhahme der bei Zimmer- 
temperatur stehenden Bohnenpflanze sehr stark, während die Wirkung 
derselben Lösung auf die Absorption der abgekühlten Winzeln ver- 
hältnismässig imbedeutend ist. 

Versuch No. 2. Mit Chloroformlösung 1 ). Wirkung derselben 
auf die Wasseraufnahme der Bohnenpflanzen bei 0° und Zimmer- 
temperatur. Beobachtungsintervall 20 Minuten. 



*) Das Chloroform ist kaum im Wasser löslich ; doch genügt seine Gegen- 
wart auch in geringster Menge, um die Wasseraufnahme zu deprimieren. 

20* 



296 Kosaroff, Untersuchungen über die Wasseraufnahme der Pflanzen. 





Beobacht- 
ern + 


Luft- 
c eucnLigK6iL 


Luft- 
Teniperatur 


Wasser- 
Temperatur 


Wasser- 
A.ufnahme 


Wasser 


2.5' 

2,25' 

2,45' 


58 
58 
58 


21-2° 
21-20 
21-30 


00 
00 
00 


| 33 mm 
} 34 „ 


0>l°/ 
Chloroform- 
Lösung 

A 11 1 1 


3,20' 
3,40' 
4 

4,20' 
onvei sut 


59 
59 
59 
59 

11 . 


21*40 
21-30 
21-30 
21-30 


00 
00 
00 
00 


} 31mm 
} 32 ;, 
} 32 , ; 




Beobacht.- 


Luft- 
Feuchtigkeit 


Luft- 
Temperatur 


Wasser- 


Wasser- 

A « Tin Q r» m et 


Wasser 


.2,5' 
2,25' 
2,45' 


Dieselben 
Beding 


äusseren 
jungen 


200 
200 
200 


| 15 mm 
} 15 „ 


* 0-1 o/ 
Chloroform- 
Lösung 


3,20' 
3,40' 
4 

4,20' 


200 
200 
200 
200 


} 12 mm 

} ii „ 

} 12 „ 



Also, 0,1 °/ Chloroformlösung wirkt auf die Absorption der Wurzeln 
bei Zimmertemperatur ungefähr zwei Mal stärker, als in dem Falle, 
wo dieselben bis 0° abgekühlt waren 1 ). 

Versuch No. 3. Mit Salzsäurelösung. Versuchspflanzen 
Wasserkulturen von Phaseolus vulgaris. Beobachtungsintervall 
40 Minuten: 





Beobacht.- 


Luft- 


Luft- 


Wasser- 


Wasser- 




Zeit 


Feuchtigkeit 


Temperatur 


Temperatur 


Aufnahme 


Wasser 


9,20' 
10 


70 
70 


19-10 
19-20 


00 
00 


} 10 mm 


8o/o 
HCl. 


10,30' 
11,10' 


71 
71 


19-40 
19 • 70 


00 
00 


| 13 mm 

} ii , 


11,50' 


71 


19- 70 


00 




12,30' 


71 


19-80 


00 


} 9 ., 



*) Allerdings ist die absolute Differenz zwischen der Wasseraufnahme 
im ersten und im zweiten Fall ungefähr dieselbe (ca. 3 mm), jedoch diese 
kommt nicht in Betracht, da es sich ja hier selbstverständlich nur um die relative 
Differenz handeln kann. 



Kosaroff, Untersuchungen über die Wasseraufuahme der Pflanieni 207 



Koni rol Lversuch: 









Beobacht.- 
Zeit 


Lut't- 
Feuchl tgkeil 


1 


Luft- 
'einpeni! nr 


Wasser- 
Temperatur 


Wasser- 

Aufnahme 


Wasser 


9,20' 
10 




Dieselben 
Beding 


äusseren 
ungen 


190 

190 


} 8 mm 


8o/ HCC- 
Lösung 


w,w 

11,10' 
11,50' 
12,30' 


190 
190 
19o 
190 


j 10 nur 

! 5 „ 
1 3„ 



Daraus folgt, dass 8 °/ ü *) Salzsäurelösung zuerst die Absorption 
der beiden Pflanzen steigert, nachher aber deprimierend wirkt, und 
zwar besonders stark beim zweiten Versuch (Zimmertemperatur des 
Wassers). 

Alle diese Versuche zeigen, dass die schädlichen Stofle die Auf- 
nahmethätigkeit der Wurzeln viel stärker bei Zimmertemperatur be- 
einflussen, als bei °. Die Pflanzen mit abgekühlten Wurzeln sind 
folglich nicht so empfindlich gegen alle diese Lösungen, welche bei 
normalen Bedingungen stark deprimierend wirken. Dies stimmt also 
mit unseren Erfahrungen über diesbezügliches Verhalten mancher 
Tiere überein. 



2. Wirkung der Abkühlung auf die Wasser aufnahm e 
der schwach vergifteten Pflanzen. 

In dieser Abteilung habe ich mir die Aufgabe gestellt, die Frage 
zu beantworten, wie sich die Aufhahmethätigkeit der schwach ver- 
gifteten Pflanzen bei der Abkühlung bis verhält? Bleibt sie un- 
verändert oder erleidet sie Schwankungen? Die Versuche wurden 
folglich so ausgeführt, dass die Wurzeln der Versuchspflanzen in 
voraus betäubt oder schwach vergiftet winden. Dies geschah durch 
längeres oder kürzeres Verweilen, je nach dem Konzentrationsgrad 
in den angewandten Giftlösungen. Dann wurde die Wirkung 
der Abkühlung auf die Aufhahmethätigkeit derselben studiert. Gleich- 
zeitig wurden Kontrollversuche angestellt, die uns das Verhalten 
normaler Pflanzen in dieser Beziehung angeben sollten. 

Versuch No. 4. Wirkung der Abkühlung auf die Wasseraufnahme 
der mit 15 °/ Alkohollösung schwach vergifteten Bohnenpflanze. 
Beobachtungsintervall 20 Minuten: 



i) Über die beschleunigende Wirkung der Salzsäure auf die Wasser- 
aufnahme wird in Kapitel III die Rede sein. 



298 Kosaroff, Untersuchungen über die Wasseraufnahme der Pflanzen. 





Beobacht.- 
Zeit 


Luft- 
Feuchtigkeit 


Luft- 
Temperatur 


Temperatur 
der Losung 


Wasser- 
Aufnahme 


15o/ Alkohol- 
Lösung 

Konti 
geführt: 


9 

9,20' 
9,40' 


54 
54 
54 


20-70 

20- 90 

21- 20 


200 
200 
200 


} 14 mm 
} 14 „ 


10,20' 
10,40' 
11 

11,20' 
11,40' 

'ollversu 


55 
55 
54 
54 
54 

c h , mit ein 


21- 60 

21.80 

21-90 

220 

21-90 

er normalen 


200 
200 
200 
200 
200 

Phaseolus-] 


} 12 mm 
} 11 „ 
} 11 „ 
} 11 „ 

D flanze aus- 




Beobacht.- 
Zeit 


Luft- 
Feuchtigkeit 


Luft- 
Temperatur 


Wasser- 
Temperatur 


Wasser- 
Autnahme 


Wasser 

Versu 
Wurzeln mi 
15 Minuten 


9' 

9,20' 
9,40' 


Dieselben 
Beding 

Versuch! 
blimatlösi 


äusseren 
ungen 

^pflanze P 
mg betäubt 


200 
200 
200 


} 12 mm 
} 13 . 


10,20' 
10,40' 
11 

11,20' 
11,40' 

ch No. 5. 
t 0,1 o/ Su 


00 
00 
00 
00 
00 

haseolus 
. Beobachtu 


} 7 mm 
} ß „ 
} 1 - 
} « - 

du lg aris, 
ngsintervall 




Beobacht.- 
Zeit 


Luft- 
Feuchtigkeit 


Luft- 
Temperatur 


Wasser- 
Temperatur 


Wasser- 
Aufnahme 


O'l o/ 
Sublimat- 
Lösung 


8,40' 
8,55' 
9,10' 
9,25* 


65 
65 
66 
66 


15-50 
15-60 
15- 70 
15-80 


150 
150 
150 
150 


] 11 mm 

} " . 
} ii . 


10 

10,15' 
10,30' 
10,45' 
11 


65 
65 
65 
65 
65 


16-10 
16- 10 
16- lo 
16-20 
16-30 


o © o o o 

o o o o o 


} 10 mm 
} 10 „ 

} io „ 
} io „ 



Kon troll versuch. Die Wasseraufnahme einer normalen 
Bohnenpflanze bei Zimmertemperatur und bei : 



Kosarot't', Untersuchungen ühcr tlic Wasscniulnahnic der I'lln uzen. 





l leobacht.- 
Zeil 


Luft- 
Feuchtigkeit 


Luft- 
Temperatur 


Wasser- 
Temperai iir 


Wassci- 
Aufnalmir 


Wasser 


s.io 1 
8,55' 
9,10' 
9,25' 


Dieselben 
Beding 


äusseren 
ungen. 


1 f> 

LS« 
Löo 


] 2H 1 1 1 1 1 1 
) 27 „ 

! 28 „ 


10,16' 
10,30' 
10,40' 
11 


no 
00 

0« 

00 

0« 


[ Lomm 
) 15 „ 
! L6 „ 
! L6 „ 



Versuch Nr. 6. Die Versuchspflanze (Bohne) mit Chloroform - 
Lösung; betäubt. Beobachtimgsintervall 10 Minuten: 





Beobacht.- 
Zeit 


Luft- 
Feuchtigkeit 


Luft- 
Temperatur 


Temperatur 
der Lösung 


Wasser- 
Aufnahme 


0-2% 
Chloroform- 
Lösung. 

Kontr 
Bohnenpflai 


8,25' 
8,35' 
8,45' 
8,55' 


69 
09 
69 
G9 


16-80 
16-8° 
IG • 9° 
16 • 90 


16° 
160 
160 
160 


j 10 mm 
} 10 „ 
} 10 „ 


9,30' 
9,40' 
9,50' 
10 

10,10' 
10,20' 

ollversuc 
ize bei Ab 


70 
70 
G9 
G9 
69 
69 

h. Die W 
kühlung bis 


IG • 90 

IG • 90 

16-90 

170 

I70 

170 

asseraufnah 
0°: 


00 
00 
00 
0° 
00 
00 

me einer u 


} 8 mm 

} 8 * 
} 9 „ 
} 9 „ 
} 8 „ 

nvergifteten 




ßeobacht.- 
Zeit 


Luft- 
Feuchtigkeit 


Luft- 
Temperatur 


Wasser- 
Temperatur 


Wasser- 
Aufnahme 


Wasser 


8,25' 
8,35" 
8,45' 
8,55' 


Dies elber 
Beding 


1 äusseren 
ungen. 


160 
160 
16° 
160 


} 27 mm 
} 26 „ 
} 26 „ 


9,30' 
9,40' 
9,50' 
10 

10,10' 
10,20' 


00 
00 
00 
00 
00 
00 


| 17 mm 
} 16 „ 
} 15 „ 
} 1« „ 
} 16 „ 



Versuch Nr. 7. Versuchspflanze Phaseolus vulgaris, mit 3°/ 
Salzsäurelösung betäubt. Beobachtungsintervall 5 Minuten: 



300 Kor ar off, Untersuchungen über die Wasseraufnahme der Pflanzen* 





Beobacht.- 


Luft- 


Luft- 


Temperatur 


Wasser- 




Zeit 


Feuchtigkeit 


Temperatur 


der Lösung 


Aufnahme 




o 


G7 


17' 5° 


17° 


j 13 mm 

1 12 

j Xz; 77 




3,5' 


07 


17-5« 


170 




3,10' 


07 


17*50 


17° 




3,15' 


07 


17-5° 


17° 


j 10 77 




3,20' 


07 


17-50 


170 


} 12 „ 


3% 






















Salzsäure- 


4 


08 


17 * 5° 


ou 


J 13 mm 


Lösung 


4,5' 


08 


17-50 


00 


} 12 „ 


4,10' 


08 


17-50 


00 


j 12 77 




4,15' 


08 


17-50 


00 




4,20' 


08 


17-50 


00 


} 12 „ 




4,25' 


08 


17-50 


00 


} 12 



Kontrollversuch. Bohnenpflanze normal: 



Beobacht.- 
Zeit 



Luft- 
Feuchtigkeit 



Luft- 
Temperatur 



Wasser- 
Temperatur 



Wasser- 
Aufnahme 



o 



o,0 

3,10' 
3,15' 
3,20' 



Wasser 



Dieselben äusseren 
Bedingungen. 



4 

4,5' 

4,10' 

4,15' 

4,20' 

4.25' 



170 
170 
170 
170 
170 



8 mm 
8 „ 

7 „ 

8 „ 



00 
00 
0° 
0« 
00 
00 



o mm 



Alle diese Versuche zeigen also klar, dass die Abkühlung bis 
0° nur schwach oder gar nicht (Versuch Nr. 7) auf die Wasser- 
aufnahme der betäubten Bohnenpflanzen wirkt, während sie stark die 
Aufnahmethätigkeit der normalen Pflanzen deprimiert. Mit anderen 
Worten , die Pflanzen mit betäubten oder schwach 
vergifteten Wurzeln sind nicht so empfindlich 
gegen die Abkühlung, als die normalen. Dies Ver- 
halten der Pflanzen stimmt mit den Erfahrungen der Tierphysiologie 
überein. 



3. Die Wasseraufnahme der schwach vergif- 
teten Pflanzen unter der Einwirkung von Giften 
anderer Art. 

Um zu erfahren, wie eine betäubte oder schwach vergiftete 
Pflanze in Bezug auf ihre Wasseraufnahme bei der Wirkung von 
Giften anderer Art reagiert, wurden folgende Versuche angestellt: 



Kosaroff, Untersuchungen über die Wasserauf nähme der Pflanzen. 8.0J 



Versuch Nr. 8. Die Wirkung einer lo /,, A lkohollösung 
auf die Wasseranfnainne einer mit 0*2 f/d Cyankalilösung 
schwach vergifteten Bohnenpflanze. BeobachtungsinterTall LO Mi- 
nuten : 





Beobacht.- 
Zeit 


Lui't- 
ffeuchl igkeii 


Lut't- 
Temperatur 


Temperatur 
fler Lösung 


Wasser- 
A.ufnahme 


1 k • -III / 

o 2% 

Cyankali- 
Lösung 


to 

10.10' 
10,20' 
LU,oU 


(><S 

68 


L9 ' ()° 
• 6P 

L9-.6P 
19 ' 7° 


19" 
19° 
19 n 

I An 


l!S nun 

| 18 
! 1 7 


10% 
Alkohl- 
Lösung 


10,45' 

10,55' 

11,5' 

11,15' 

11,25' 


68 
69 

69 


200 
20- lo 
20- lo 
20 • 1° 
20 • 20 


19° 
190 
190 
190 
19o 


] 13 mm 
] 12 „ 
! 13 „ 
j 12 „ 




11,35' 


69 


20 • 2° 


19 


| 12 „ 


Kon troll versuch, der uns nur die Wirkung- der angewandten 
10°/ Alkohollösung auf die Wasseraufnahme einer normalen Phaseohs- 
Pflanze angiebt: 




Beobacht.- 
Zeit 


Luft- 
Feuchtigkeit 


Luft- 
Temperatur 


Wasser- 
Temperatur 


Wasser- 
Aufnahme 


Wasser 


10 

10,10' 
10,20' 
10,30' 


Dieselber 
Beding 


i äusseren 
jungen 


190 
190 
19° 
190 


} 22 mm 
] 21 „ 
) 22 „ 


10% 
Alkohol- 
Lösung 


10,45' 

10,55' 

11,5' 

11,15' 

11,25' 






199 
19 
190 
19° 
19° 


J 11 mm 

} io „ 
} io „ 

1 9 
1 9 




11,35' 






190 



Versuch Nr. 9. Wirkung einer 4% Salzsäurelösung- auf 
•die Wasseraufnahme der Bohnenpflanze, schwach vergiftet durch 
0-1 °/ Sublimatlösung 1 ). Beobachtungsintervall 10 Minuten. 



1 ) Wenn man eine giftige Lösung auf die Wurzeln einer normalen (oder 
schwach vergifteten) Pflanze wirken lässt, so muss man vor dem Beginn der 
Beobachtung so lange warten, bis sich die schädliche Wirkung derselben 
geäussert hat, was vom Konzentrationsgrade der Giftlösung abhängig ist. 



302 Kosaroff, Untersuchungen über die Wasseraufnahme der Pflanzen. 





Beobacht.- 
Zeit 


Luft- 
Feuchtigkeit 


Luft- 
Temperatur 


Temperatur 
der Lösung 


Wasser- 
Aufnahme 


o-i% 

Sublimat- 
Lösung 


3 

3,10' 
3,20' 
3,30' 


69 
69 
69 
69 


18- 10 
180 
17-90 
180 


170 
170. 
170 
170 


} 14 mm 
} 14 „ 
} 13 „ 


4% Salz- 
säure- 
Lösung 

Kontr 


3,50' 
4 

4,10' 

4,20' 
4,30' 
4,40' 

ollversuc 


69 
69 
69 
69 
69 
69 

h, mit einer 


18° 

17-90 

17-90 

180 

18° 

180 

intakten Bo 


170 
170 
170 
170 
170 
170 

linenpflanze 


j 10 mm 

} io „ 

} 9 n 
} 9 „ 
} 9 „ 

ausgeführt : 




Beobacht- 
Zeit 


Luft- 
Feuchtigkeit 


Luft- 
Temperatur 


Wasser- 
Temperatur 


Wasser- 
Aufnahme 


Wasser 


o 
O 

3,10' 
3,20' 
3,30' 


Dieselben 
Beding 

den T^xnei 
icht. 

). Versucl 
> Minuten: 


äusseren 
jungen 

^meiiten di( 
lspflanze JPj 


170 
170 
170 
170 


| 15 mm 
} 15 „ 
} 15 » 


4% Salz- 
säure- 
Lösung 

Bei 

Kontrollver 

Versu 
obachtungsi 


3,50' 
4 

4,10' 
4,20' 
4,30' 
4,40' 

7WP1 fülcr 

Zj VV V>-1 J-V/I^j 

suche genu 

cli JN r. l( 
ntervall 2c 


170 
170 
170 
170 
17 
170 

^ser Art wi 
haseolus vul t 


} 18 mm 

i iß „ 

} 11 » 
} 11 ■ 

} 15 „') 
irden keine 

yaris. Be- 




Beobacht.- 
Zeit 


Luft- 
Feuchtigkeit 


Luft- 
Temperatur 


Temperatur 
der Lösung 


Wasser- 
Aufnahme 


0-2% 

Chloroform- 
Lösung 


9,40' 
10,5' 
10,30' 


62 
62 
61 


19- 90 
200 

20- 10 


200 
200 
200 


| 17 mm 
} 18 „ 


0-4% 
Sublimat- 
Lösurjg 


11 

11,25' 
11,50' 
12,15' 


61 
61 
61 
61 


20-30 
20-50 
20-60 
20-80 


200 
200 
20° 
200 


| 17 mm 
} 18 „ 
} " - 



l ) Bei längerem Verweilen in derselben Lösung wird die deprimierende 
Wirkung der Salzsäure auf die Wasseraufnahme sicher zur Geltung kommen. 



Kosarot't', Untersuchungen über die Wassrraul'nahiiio der IMIanxi n. 

Versuch Nr. LI. Wirkung derO^/o Schwefelkohlenstoff- 
Lösung ;ui(* die Wasseraufnahme einer mit 0*l°/ fl Chloroform- 
Lösung betäubten Bohnenpflanze. Beobachtungsintervall 20 Mi- 
nuten : 





Ueohacht.- 
Zeit 


Luft- 
Feuchtigkeit 


Luft- 
Temperal ar 


Temporal iir 
der Lösung 


Wasser- 
Aufnahme 


() I/o 

ChJoroform- 
Lösung 


< 1 1 R 1 

9;aö? 

!),f)f)' 


1 J.") 
65 
(i:> 


20° 
20* L° 
20* n° 


20^ 
200 

20° 


J LO mm 

1 n „ 


0-2% 
Schwefel- 
kohlenstoff- 
Lösung 


10,10' 
10,30' 
10,50' 
11,10' 


64 
64 
<>4 

64 


20 • 90 
20-40 

20-50 
20-5° 


200 
20° 
20° 
20° 


I 1 1 mm 
} 13 .. 

1 12 - 



Also, bei Versuch Nr. 11 steigert die angewandte Schwefel- 
kohlenstoff lösung die Wasseraufnahme der mit 0'l°/ n Chloroform- 
lösuno- betäubten Pflanze. Aus den Resultaten der letzten vier Ver- 
suche ergiebt sich weiter, dass die Aufnahmefähigkeit der schwach 
vergifteten Wurzeln stark abgeschwächt wird. Die Absorption 
solcher Pflanzen ändert sich unter dem Einflsuse gittiger Lösungen 
anderer Art verhältnismässig wenig, während dieselben Lösungen sehr 
stark die Wasseraufnahme der intakten Pflanzen herabsetzen (vergl. 
Versuch Nr. 8). Je nach der Wirkung, welche die gebrauchten 
Lösungen auf die Wasserabsorption der schwach vergifteten Pflanzen 
ausüben, schliessen wir auf die Qualität derselben. Die stärkeren 
Lösungen bewirken gewöhnlich eine Herabsetzung der Wasserauf- 
nahme, was aber auch durch längeres Verweilen der Versuchspflanze 
in einer qualitativ gleichwertigen Giftlösung eintreten kann. Selten 
war vorübergehend eine Erhöhung der Absorption zu beobachten (bei 
Versuch 9 und 11). 

Am Schlüsse angelangt, können wir die gewonnenen Resultate 
kurz so resümieren: 

1. Pflanzen mit abgekühlten Wurzeln ändern unter der Ein- 
wirkung von Giftlösungen verschiedener Art und Konzentration sehr 
wenig ihre Absorption. Lösungen, welche die Wasseraufnahme bei 
Zimmertemperatur stark deprimieren, üben nur einen unbedeutenden 
Einfluss aut die Absorptionsthätigkeit der bis abgekühlten Wurzeln. 

2. Die Wasser aufnähme der Pflanzen, deren Wurzeln vorher 
schwach vergiftet oder betäubt waren, ändert sich nicht oder nur 
wenig mit der Abkühlung bis °. Dagegen deprimiert eine Abkühlung 
der Wurzeln normaler Pflanzen sehr stark ihre Absorption. 

3. Die Wasser aufnähme einer Pflanze mit schwach vergifteten 
Wurzeln bleibt bei der Wirkung von Giftlösungen anderer Art unver- 
ändert, wird vermindert oder gesteigert, je nach der Qualität und 
Konzentration der zuletzt angewandten Lösung. 

Diese Versuchsergebnisse zeigen uns deutlich, dass bezüglich 
der äusseren Faktoren die Pflanzen manchmal genau so reagieren. 
Wie die Tiere. Botanisches Institut 1901. 



Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen 
der Seychellen mit Berücksichtigung des Klimas und des 

Standortes. 



Wenn ich es unternommen habe, einen Beitrag- zur Anatomie 
von Laubblättern von den Seychellen- Inseln zu geben , bin ich mir 
wohl bewusst, dass es nur ein geringer Teil der üppigen Flora jener 
Inseln ist, dem ich meine Aufmerksamkeit zuwenden konnte. Jedoch 
stehen die von mir untersuchten Pflanzen, fünfundzwanzig' an der 
Zahl, in einem gewissen Zusammenhange, indem sie nämlich alle, mit 
Ausnahme von zweien, vom Mount Harrison, einem Bergwalde der 
grössten Insel, Mahe, stammen, während die beiden anderen von der 
Insel Praslin, der zweitgrössten der Seychellen, herrühren. Dieses 
Material hat mein hochverehrter Lehrer, der inzwischen verstorbene 
Professor A. F. W. Schimper, gelegentlich der deutschen Tief- 
see-Expedition an Ort und Stelle gesammelt. 

Wegen dieser oekologischen Beziehungen zog ich es vor, die 
untersuchten Pflanzen statt nach dem System, nach ihren Standorten 
zusammenzustellen und kam so zu folgender Anordnung: 



1. Hohe Bäume des Waldes mit freier Krone. 

2. Unterholz. 

3. Bodenpflanzen. 

4. Epiphyten. 

5. Pflanzen offener Standorte. 



Verzeichnis der Pflanzen, deren Laubblätter ich untersuchte, 
nach ihrem Standorte und Habitus geordnet: 



Von 



Max Pabricius. 



Hierzu Tafel VII— IX. 



Einleitung. 



Höhenregion. 

Hohe Bäume. 



1. Imbricaria maxima . . . 

2. Northen Seychellarum Hook, 

3. Northea spec nov. . . . 

4. Vater ia Seychellarum . . 



Sapotaceen. 



>5 

Dipterocaipeen. 



BeihelU nun Ifotamschcn. Cndvalblatl }\<i XII Tat. v 



Si 7. Cr 
i 1 






Fabricius gez 



Verl.v Gustav Fischer, Jena. 



Lith.Anst.yJ. Arndt, Jena. 



Fabricius, Beitrüge zur Laubblatt-Anutoinio einiger Plliuix.cn etc. to:> 



Kleine Bäume. 

5. Wormia ferruginea Dilleniaceen, 

(). Wormia spec. 110V m 

Unterholz. 

Kleine Bau ine. 

7. Campnosperma spec. nov Anacardiaceen, 

S. Colea pvdanculata Bignoniaceen. 

Sträucher. 

9. Senecio Seychellarum Compositen. 

10. Gardenia Annas .... Rubiaceen. 

11. Craterispermum microdon .... . . ,, 

12. Psychotria Pervillei „ 

13. Aphloia mauritiana Bixineen. 

14. Psyckotria spec. nov Rubiaceen. 

15. Pyrostria spec. nov ,, 

Bodenpfianzen. 

Bodenfarne. 

16. Lindsaya, Kirkii Hook Filices. 

17. Nephrodium Wardii Baker „ 

Wurzelkletterer. 

18. Nephrolepis acuta Filices. 

Epiphyten. 

19. Vittaria scolopendrina Filices. 

20. Orchidee Nr. 1 \ 



21. Orchidee Nr. 104 l Nach Schimpers Herbarium Seychellan. 

22. Orchidee Nr. ISO J 

Offene Standorte. 

Kleine Bäume. 

23. Campnosperma Seychellarum Anacardiaceen. 

24. Memecylon Elaeagni Melastomaceen. 

25. Barringtonia racemosa Myrtaceen. 

Hiervon sind Psychotria spec. nov. und Pyrostria spec. nov. von 
der Insel Praslin. 

Die Seychellen in geographischer und klimatischer 
Beziehung. 

Die Seychellen (Brauer 1896, Chun 1900, pag\ 433), welche 
sich durch zwei Breitegrade erstrecken, bestehen etwa aus dreissig- 
Inseln, von denen sieben eine ansehnliche Grösse erreichen. Die 
grösste Insel ist Mahe, die zweitgrösste Praslin. Das Klima der 
Seychellen ist gleichförmig und geringen Schwankungen unterworfen. 
Sehr grosse Hitzegrade kommen nicht vor. Die mittlere Jahres- 



306 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt- Anatomie einiger Pflanzen etc. 



temperatur beträgt 27 — 29° Celsius bei täglichen Schwankungen 
von 6 — 7 U ; dagegen kann sie in der Höhenregion bis auf 20° herab- 
sinken. Die Eegenzeit ist der Sommer, besonders die Monate De- 
zember bis April. Die meisten Inseln erhalten im Winter kernen 
Regen oder doch nur minimale Mengen. Die centralen Gebiete von 
Mähe jedoch sind infolge der hohen Berge und der reichen Bewal- 
dung auch im Winter reich an Niederschlägen; die zahllosen, durch 
granitische Schluchten rauschenden Gebirgsbäche trocknen niemals 
aus. Im zentralen und nördlichen Gebiete von Make erkeben sick 
die Gebirge sckroff aus dem Meere und erreichen im Mount Harrison 
enie Höhe von 800 m. Infolge der gleichmässigen und warmen 
Temperatur, verbunden mit der reicklicken Wasserversorgung, ist 
die Flora sekr reick und üppig. 

Anatomischer Teil. 

Hökenregion. 

Imbricaria maxima, Sapotaceae. 

Morpkologie. Imbricaria besitzt gestielte, grosse, eiförmige, 
ganzrandige, netzadrig fiedernervige Blätter von derber lederartiger 
Natur. Der Mittelnerv ist stark ausgebildet und tritt daker auf der 
Unterseite deutlich kervor. 

Anatomie. Die Ober- wie die Unterseite besitzen kleine, 
dickwandige, fast kubiscke Epidermiszellen mit geraden Seitenwänden. 
Die Spaltöffnungen sind dickt gedrängt in grosser Anzahl nur 
auf der Unterseite vorkanden. Sie sind klein, von ellipsoidiscker 
Gestalt und besitzen drei bis vier Nebenzellen. Auf den Nerven 
befinden sick keine Stomata. 

Das Blatt zeigt im Qnerscknitt bifacialen Bau, kleine Epi- 
dermiszellen mit dicker Aussenwand und glatter Cuticula. Unter der 
Epidermis der Oberseite folgen zwei bis drei Schichten grosser rund- 
licher Zellen, die em Wassergewebe bilden, während das Wasser- 
gewebe der Unterseite nur aus einer Zellschicht besteht. Die Spalt- 
öffnungen zeigen Hörnchenbildung und smd etwas eingesenkt. Das 
Mesophyll besteht aus emem dreischichtigen Palissaden- und einem 
lockeren Schwammparenchym. In den Palissaden kauptsäckück, 
vereinzelt auck im Schwammparenchym, liegen in grosser Anzahl die 
von Holle (1892. pag. 5) als charakteristisches Merkmal für die 
Sapotaceae angegebenen eigentümlichen, imregelmässig geformten, 
doppeltbrechenden Kautschukkörper. 

Das Gefässbündel des Mittelnervs zeigt (Fig. Nr. 1) im Quer- 
schnitt eine rundliche, oberwärts etwas abgeplattete Gestalt. Um- 
geben wird dasselbe von einem nicht sehr breiten Sklerenchymfaser- 
ringe. Diese Fasern zeigen mehr oder weniger verdickte Wandungen 
und dementsprechend kleineres oder grösseres Lumen. Darauf folgt 
der Cribal- und Vasalteil, beide in annähernd gleicher Stärke, der 
Gefässteil vollständig vom Siebteil umschlossen. Das innerhalb 
liegende Grundgewebe nimmt einen sehr grossen Raum ein. In dem- 
selben liegen regellos grössere und kleinere Gefässbündel mit Milchsaft- 
schläuchen, je von einem Sklerenchymfaserringe umgeben. Oberhalb 
des grossen Fibrovasalbündels liegen rechts und links noch zwei 



Fabricius, Heitrügo zur LuubbkiU-AimtoniH' uini^cr IMlanzcn etc. 807 

kleine Gefässbündel mit innerem Vasal- and ihn umgebendem Cribral- 
teil, der wiederum selbst von einem Bastfaserringe umschlossen wird. 
Die Seitennerven erster Ordnung zeigen im Querschnitt rundliche 
Gestali und sind mittels kollenchymatischen Gewebes, in welchem 
die von Holle (1892. pag, 6) für die Familie charakteristischen 
Müchsaftschläuche und Krystallzellen liegen, mit der beiderseitigen 
Epidermis verbunden. I >ir kleinsten Nerven sind eingebettet. 

Der Blattrand zeigl im Querschnitl kleine Epidermiszellen mit 
dicker Aussenwand und glatter Cuticula. Der innere 'Teil wird von 
Collenchym ausgefüllt, in welchem zwei Gefässbündel liegen, Die- 
selben werden von breiten Sklerenchyinfaserringen umgeben. Die 
Gefässbündel endigen frei im Mesophyll, sind wenig verzweigl und 
an den Enden zugespitzt. Der Milchsaft enthält grosse Mengen 
Krystallsand von Calciumoxalat. 

Nbrthea Seyehellarum Hook. Sapotaceae. 

Northea Seyehellarum, der echte Capncin. besitzt gestielte, grosse, 
länglich eiförmige, ganzrandige, netzadrig -fiedernervige Blätter von 
derber, lederartiger Natur. 

Die Epidermiszellen der Blattoberseite sind klein, unregel- 
mässig vieleckig, dickwandig und mit geraden Seitenwänden ver- 
sehen. Die Unterseite besitzt dieselben Oberhautzellen, ausserdem 
dicht gedrängte Spaltöffnungen. Letztere sind klein, von ellipsoi- 
discher Gestalt und haben drei Nebenzellen. Auf den Nerven be- 
finden sich keine Stomata. Ferner befinden sich auf der Unterseite 
in grosser Anzahl kleine, einzellige, zweiarmige Haare (Fig. Nr. 2) 
die Holle (1892. pag. 5) auch als charakteristisch für die Sapotaceae 
bezeichnet, falls dieselben überhaupt Haare besitzen. 

Die Spaltöffnungen besitzen kleine Cuticularleisten und sind etwas 
eingesenkt, Die Blätter sind, wie der Querschnitt ergiebt, bifacial 
gebaut. Auf der Oberseite befinden sich kleine Epidermiszellen mit 
sehr dicker Aussenwand und glatter Cuticula. Unterhalb liegt ein 
aus kleinen Zellen bestehendes Wassergewebe, anschliessend daran 
folgt ein dreischichtiges Palissaden- und ein lockeres, mit kleinen 
Intercellularen versehenes Schwammparenchym. Die Unterseite besitzt 
kein Wassergewebe, dagegen eine aus kleinen Zellen gebildete Ober- 
haut mit dicker Aussenwand und glatter Cuticula, Die eigentüm- 
lichen Kautschukkörper machen sich auch hier durch ihre starke 
Lichtbrechung bemerkbar. 

Das Gefässbündel hat im Querschnitt rundliche Gestalt. Der 
Vasalteil zeigt radiale Strahlung nach unten und wird halbmond- 
förmig — mit der hohlen Seite nach oben — vom Cribralteil um- 
schlossen. Das Ganze wird von einem Sklerenchymfaserringe um- 
geben, dessen Zellen dickwandig sind und nur ein kleines Lumen 
aufweisen. In diesem Bastfaserringe und am Rande desselben be- 
finden sich Milchsaft und Krystallsand führende Zellen. Unterhalb 
des Gefässbündels schliesst sich Parenchym- und bis zur Epidermis 
reichendes Collenchymgewebe an, während oberhalb desselben Palis- 
sadenzellen verlaufen. Die kleinsten Nerven sind eingebettet. Der 
Blatt r and zeigt im Querschnitt kleine Epidermiszellen mit sehr 
dicker Aussenwand und darunter Collenchym. In der Mitte liegt 
ein Gefässbündel, umgeben von einem breiten Sklerenchymfaserringe. 



308 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. 



Die Gefässbündel endigen frei und im verzweigt im Mesophyll; sie 
laufen in eine Spitze aus. 

Der Blattstiel zeigt im Querschnitt ein einziges Gefässbündel 
genau von demselben Bau wie der Mittelnerv von Imbricaria, wes- 
halb ich von einer nochmaligen Beschreibung absehen kann. 

Northen spec, nov. (Sapotaceae.) 

Northea besitzt lange, schmale, ganzrandige, netzadrig -fieder- 
nervige Blätter von derber, lederartiger Natur. 

Die Blatt Oberseite hat kleine, dickwandige, unregelmässig- 
vieleckige Epidermiszellen mit geraden Seitenwänden ; diejenigen der 
Unterseite sind nur hinsichtlich ihrer Grösse von denen der Ober- 
seite verschieden. Die Spaltöffnungen beschränken sich auf die 
Unterseite; sie sind in grosser Anzahl vorhanden und besitzen drei 
bis vier Nebenzellen. Auf den Nerven befinden sich keine Stomata. 

Das Blatt zeigt im Querschnitt bifacialen Bau. Die beider- 
seitige Epidermis besteht aus kleinen, länglichen Zellen mit dicker 
Aussenwand und glatter Cuticula. Unterhalb der obern Epidermis 
liegt ein aus zwei bis drei Schichten grosser Zellen gebildetes Wasser- 
gewebe. Es folgt ein einschichtiges Palissadenparenchym, dem sich 
kleine Zellen mit dunklem, gerbstoff haltigem Inhalte anschliessen. 
Das Durchlüftungsgewebe weist nur kleine Intercellularen auf. Auch 
liier fehlen die lichtbrechenden Kautschukkörper nicht. Die Spalt- 
öffnungen besitzen kleine Cuticularleisten und liegen in gleicher Höhe 
wie die Epidermis. 

Das Gefässbündel eines Nerven erster Ordnung zeigt im 
Querschnitt rundliche Gestalt. Die Palissadenzellen gehen über das 
Gefässbündel hinweg. Doch liegen zwischen ersterem und letzterem 
einige kleine kollenchymatische Zellen. Unterhalb des Gefässbündels 
liegt Parenchym, darunter Collenchym, welches bis zur Epidermis 
reicht. Eingeschlossen wird der Fibrovasalstrang von einem breiten 
Sklerenchymfaserriuge. Ausserhalb desselben liegen Milchsaft- und 
Kry stallsand führende Zellen in beträchtlicher Anzahl. Der kleine,, 
dunkelbraun erscheinende Gefässteil zeigt radiale Strahlung nach 
unten und wird sichelartig von dem breiten Siebteil umschlossen. 
Oberhalb grenzt derselbe mit einer kleinen Partie an das an dieser 
Stelle besonders breite Sklerenchymfasergewebe. Die Zellen des 
letzteren sind dickwandig und englumig. Die kleineren Nerven sind 
eingebettet. Der Blattrand zeigt im Querschnitt kleine Epidermis- 
zellen mit dicker xiussenwand. Den innern Teil füllt ein wohl 
ausgebildetes Collenchymgewebe aus. 

Vateria Seychellavum. Dipterocarpeae. 

Vateria besitzt gestielte, mittelgrosse, länglich- eiförmige, ganz- 
randige, netzadrig-fiedernervige, pergamentartige Blätter. 

Die Epidermiszellen der Oberseite sind klein, dickwandig, un- 
regelmässig - vieleckig und haben gerade Seitenwände. Die Zellen 
der Unterseite haben das gleiche Aussehen, auf ihr befinden sich 
die Spaltöffnungen. Sie sind klein, von ellipsoidischer Gestalt und 
mit zwei parallel zum Spalte gelagerten Nebenzellen versehen. Auf 
den Nerven sind keine Stomata vorhanden. Ferner finden sich auf 
der Unterseite grosse, mit etwas gelapptem Rande versehene, schild- 



Fabricius, Beitritte zur Luiibblatt-Aiiatoiui«' cinipT IMIau/.c n .'>()!) 



förmige, aus keilförmigen Zellen gebildete Drüsenhaare. Von der 
umgebenden Epidermis lieben sich diese (Gebilde durch ihre mim 
üch-gelbe Färbung deutlich ab. 

Das Blatt zeigt im Querschnitt bifacialen Hau. Die Kpi- 
dermiszellen sind hoch und palissadenartig und besitzen eine dicke 
Aussenwand und eine glatte Cuticula. Darunter befindet sich ein 
aus drei Zellschichten gebildetes Palissadengewebe. Diese Zellen 
nehmen nach unten zu so sein- an Grösse ab, dass der Raum, den 
sie samt den Trichterzellen einnehmen, fast nur halb so gross ist 
als der des Durchlüffcungsgewebes: Dieses besitzt kleine, aber sehr 
viele lntercellularräunie. Kalkoxalat-Ausscheidungen in Gestalt von 
Drusen sind im Mesophyll reichlich zu beobachten. Die Spaltöflhungen 
besitzen grosse Cuticularleisten und liegen im gleichen Niveau wie 
die Epidermis. 

Das G efässbünd el des Mittelnervs hat im Querschnitt rund- 
liche Gestalt. Oberhalb wie unterhalb befindet sich kollenchynia- 
tisches Gewebe. Ein breiter Sklerenchymfaserring umgiebt das Ge- 
fässbündel vollständig-. Der Cribralteil bildet auf der unteren Seite 
einen breiten, nach oben offenen Halbkreis. Weiter oberhalb wird 
das Skier enehymband breiter und breitet sich in der Mitte nach 
unten fächerartig aus. Diesen dadurch entstandenen, man kann 
wohl sagen sichelförmigen Raum, füllt der Vasalteil vollständig- aus. 
indem er radiale Strahlen nach aussen sendet. Die Sklerenchym- 
fasern sind dickwandig und weitlumig. Die kleinen Nerven sind 
eingebettet. Der Blattrand zeigt im Querschnitt Epidermiszellen 
mit dicker Aussenwand und glatter Cuticula. Die Epidermiszellen 
nehmen nach der Kante zu an Länge ab und werden auch 
schmäler. Den innern Teil füllt ein wohl ausgebildetes Collenchym 
aus. Die Gefässbündelendigungen verzweigen sich reichlich, endigen 
blind und laufen in eine Spitze aus. 

Der sehr dicke Blattstiel zeigt im Querschnitt kleine, zuge- 
spitzte Epidermiszellen, dicke Aussenwand und gekörnelte Cuticula. 
Anschliessend daran folgt ein aus mehreren Zellschichten gebildetes 
Collenchym, welches in dünnwandiges Parenchym übergeht. In 
letzterem befindet sich eine grosse Anzahl von Zellen, welche Krystall- 
drusen von Calciumoxalat führen. Innerhalb dieses Parenchyms 
liegt ein sehr grosses Gefässbündel, welches von einem schmalen 
Skleren chymfaserringe umgeben wird. Der nun folgende Siebteil 
umschliesst den Gefässteil vollständig, und zwar bilden diese beiden 
nebst den sie umgebenden Sklerenchymfasern in das äussere Paren- 
chym ragende Vorsprünge. In diesen liegen von kleinen Zellen 
umgebene Harzgänge. Das innerhalb dieses grossen Gefässbündels 
liegende Grundgewebe nimmt einen sehr grossen Raum ein. Einge- 
lagert sind in demselben eine beträchtliche Zahl grösserer und 
kleinerer Gefässbündel. Die innerhalb liegenden Siebteile werden 
von Gefässteilen umgeben, die, mit einander verbunden, zwei ring- 
förmige Gefässbündelkomplexe darstellen. In dem zwischen ihnen 
liegenden Grundgewebe sind auch noch vereinzelte Harzgänge 
eingelagert. 

Der Querschnitt durch einen einjährigen Zweig zeigte einen 
schmalen Sklerenchymfaserring und anschliessend daran einen breiten, 
mit Sklerenchymfasern durchsetzten Sieb teil. Das nach innen ge- 
Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 21 



310 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. 

lagerte Holz stellt einen breiten Streifen dar, dem sich das aus 
grossen dünnwandigen Zellen bestehende Mark anschliesst. In diesem 
Marke, ganz in der Nähe des Holzteiles, befinden sich Harzgänge, 
sämtlich von kleinen Zellen umgeben, die in das sie umschliessende 
Mark übergehen. 

Wovmia ferruginea. Dilleniaceae. 

Die Blätter sind gestielt, gross, länglich -eiförmig, ganzrandig 
mit hervorgewölbtem Eande versehen und netzadrig -fiedernervig. 
Die Mittelrippe ist stark ausgebildet und tritt auf der Unterseite 
leistenförmig hervor. Ferner ist das Blatt auf der Unterseite dicht 
behaart, besonders die Nerven zeichnen sich durch längere Haare aus. 

Die Epidermis der Oberseite, wie der Unterseite, besteht 
aus kleinen, dickwandigen, unregelmässig vieleckigen Zellen mit 
geraden Seitenwänden. Die Unterseite trägt die dicht gedrängten, 
mit drei Nebenzellen versehenen Spaltöffnungen. Die Haare sind 
kegelförmig, von verschiedener Grösse, einzellig und sehr dickwandig. 
Die Epidermiszellen sind rosettenartig um den Fuss des Haares an- 
geordnet. Die auf den Rippen stehenden Haare sind bald kurz und 
dick, bald länger und dünner, stets aber einzellig und mehr oder 
minder verbogen. 

Das Blatt zeigt im Querschnitt bifacialen Bau. Die Epi- 
dermiszellen haben eine dicke Aussenwand und eine glatte Cuticula. 
Darunter liegt ein Wassergewebe, welches von zwei Schichten sehr 
grosser rundlicher Zellen gebildet wird. Anschliessend daran folgt 
ein dreischichtiges Palissadenparenchym. Die erste Schicht besteht 
aus sehr langen Zellen, während die darunter liegenden kürzer 
werden. Das Durchlüftungsgewebe weist grosse Intercellularen auf. 
Auch die Epidermis der Unterseite besitzt eine dicke Aussenwand 
und eine glatte Cuticula. Die Spaltöffnungen zeigen kleine, etwas 
emporgezogene Cuticularleisten und liegen im gleichen Niveau wie 
die Epidermis. 

Das Gefässbündel hat im Querschnitt rundliche Gestalt und 
ist in Collenchym eingebettet, das nach der Unterseite bis zur 
Epidermis, nach der Oberseite hin bis zum Wassergewebe reicht. 

Mit diesem Collenchym ragt der Nerv etwas über die Fläche 
der Blattunterseite hervor. Die Cuticula ist an dieser Stelle ge- 
körnelt. Das Fibrovasalbündel wird von einem oben und unten 
breiten, nach den Seiten zu schmäler werdenden Sklerenchymfaser- 
ringe eingeschlossen. Die kleinsten Nerven sind eingebettet. Die 
Sklerenchymfasern sind dickwandig und englumig. Im Mesophyll 
verstreut liegen zahlreiche Zellen mit grossen Raphidenbündeln. Die 
Gefässbündelendigungen sind wenig verzweigt und verlaufen blind 
im Mesophyll. 

Wovmia spec. fbOV. Dilleniaceae. 

Die Blätter sind sehr gross, dünn pergamentartig, netzadrig- 
fiedernervig, eiförmig, herablaufend und schwach gezähnt. In allen 
Zähnen endigt je ein Seitennerv. Die Nerven treten auf der Unter- 
seite sehr stark hervor, und ragt insbesondere der Mittelnerv aus der 
Blattfläche leistenförmig heraus. 



Fabricius, Beitrüge zur Laubblatt- Anatomie einiger Pllan/Pii c.ic .'Hl 



Die Epidermis der Oberseite besteht aus »rossen, dünnwan- 
digen, ünregelmässig-vieleckigen Zellen, deren Seitenwände schwach 
gewellt sind. Die Zellen der Unterseite sind gleich geartet, je- 
doch sind die Seilenwände Stärker gewellt. Die Spaltöffnungen, 
die nur auf der Unterseite dicht gedrängt in grosser Zahl vor- 
kommen, besitzen keine Neben/eilen. Aul' den Nerven befinden sich 
keine Stomata. 

Das Bin 1 1 ist. wie der Querschnitt ergiebt, bifäcial gebaut, 
Die Epidermiszellen sind gross, haben eine dicke Aussen wand und 
eine glatte Cuticula. Darunter liegt ein Wassergewebe, welches aus 
einer Schicht sein- grossei' Zellen besteht. Diesem schüesst sich ein 
zweiscl i ichtges Palissadenparenchym an. Zwischen dem Wassergewebe 
und den Palissaden, auch zwischen letzteren selbst, linden sich ver- 
einzelte, überaus grosse Sekretbehälter, deren Wände stark cutinisierl 
sind. Das Durchlüftimgsgewebe weist grosse Intercellularen auf. 
Zahlreiche Zellen mit langen Raphidenbündeln sind im Mesophyll 
verbreitet. Die Spaltöffnungen haben kleine Cuticularleisten und 
liegen in gleicher Höhe wie die Epidermis. 

Der Querschnitt durch den Mittelnerv (Fig. Nr. 3), welcher, 
wie schon erwähnt, leistenförmig aus der Blattfläche hervorragt, 
zeigt oberhalb in der Nähe der ßlattoberseite ein grosses Gefäss- 
bündel von herzförmiger Gestalt. Der unterhalb des Siebteiles 
liegende Vasalteil zeigt radiale Strahlung nach unten. Um dieses 
Gefässbünclel herum liegen regellos zerstreut viele kleine Gefässbündel 
mit verschieden gelagerten Sieb- und Gefässteilen, indem der Vasal- 
teil bald oben, bald seitwärts, bald unten liegt. In dem leisten- 
förmigen Vorsprunge befindet sich in einiger Entfernung unter der 
Epidermis eine Reihe kleiner Gefässbündel lückenlos nebeneinander 
gelagert, welche alle ihre Cribralteile nach aussen kehren. Die Ge- 
fässbündel der Seitennerven haben im Querschnitt rundliche Gestalt 
und werden von einem Sklerenchymfaserringe vollständig umgeben. 
Ober- und unterhalb der Gefässbündel befindet sich bis zur beider- 
seitigen Epidermis reichendes Collenchym. Die kleinsten Nerven 
sind eingebettet. 

Der Blattrand zeigt im Querschnitt kleine, dickwandige Epider- 
miszellen mit dicker Aussenwand und gekörnelter Cuticula. Den innern 
Teil füllt ein dünnwandiges Parenchym aus, in welchem viele Zellen 
mit grossen Raphidenbündeln liegen. Das ganze Verstärkungs- 
gewebe beschränkt sich also auf die Epidermis. Die Gefässbündel 
endigen frei im Mesophyll; sie sind wenig verzweigt und laufen in 
£ine stumpfe Spitze aus. 

Unterholz. 

Campnospevma spec. fiov. Anacavdiaceae. 

Bie Blätter sind gestielt, gross, lederartig, netzadrig-fiedernervig, 
lanzettlich und ganzrandig. 

Die Ober- wie die Unterseite hat grosse, dünnwandige, un- 
regelmässig- vieleckige Epidermiszellen mit geraden Seitenwänden. 
Die Spaltöffnungen sind auf letztere beschränkt und in mässiger 
.Zahl vorhanden. Sie sind klein, ellipsoidisch und ohne Nebenzellen. 

21* 



312 Fabri cius, Beiträge zur Laubblatt- Anatomie einiger Pflanzen etc.. 

Den Nerven fehlen die Stomata vollständig. Auf der Ober- wie 
auf der Unterseite befinden sich grosse, sclnldförmige, unregelmässig* 
gelappte Drüsenhaare, welche aus einer grösseren Zahl von Zellen 
bestehen; diese sind rosetten artig um einige kleine central gelegene 
gruppiert. Während die oberseitigen Drüsenhaare gelblich- grüne 
Färbung aufweisen, heben sich diejenigen der Unterseite durch ihre 
hellbraune Farbe von der Epidermis ab. In anatomischer Beziehung 
zeigen beide den gleichen Bau. Einzelne Zellen der unteren Epi- 
dermis enthalten grosse Drusen von Kalkoxalat. 

Das Blatt besitzt, wie der Querschnitt ergiebt, bifacialen Bau. 
Die dunkelbraunen Epidermiszellen der Ober- und der Unterseite 
sind langgestreckt, besitzen starke Aussenwände und glatte Cuticula. 
Vereinzelte Zellen der Unterseite zeichnen sich durch ihre Grösse 
von den übrigen aus und scheinen der Wasserspeicherung zu dienen. 
Das Palissadenparenchym besteht aus zwei Zellschichten, die jedoch 
nicht lückenlos aneinander schliessen, sondern mehr oder minder grosse 
Zwischenräume aufweisen. Das ganze Mesophyll ist demgemäss sehr 
locker und bildet mit den grossen Intercellularen ein kräftiges Trans- 
pirationssystem. Zellen mit Drusen von Calciumoxalat sind in be- 
trächtlicher Anzahl im Mesophyll verbreitet. Die Spaltöffnungen 
haben schwach ausgebildete Cuticularleisten und liegen in gleicher 
Höhe wie die Epidermis. 

Der Mittelnerv (Figur Nr. 5) ragt auf der Unterseite über 
die Fläche des Blattes leistenförmig hervor. Im Querschnitt zeigt 
derselbe viele Gefässbündel, die zusammen ein Dreieck bilden, dessen 
Seiten aber nicht gerade, sondern infolge der Vorsprünge der Sieb- 
teile stark gewellt sind. An jedem dieser Vorsprünge sind die Sieb- 
teile, welche ein kontinuierliches Band bilden, sehr verbreitert. Der 
ganze Gefässbündelcomplex wird von einem breiten Sklerenchym- 
faserringe eingeschlossen. Die Fasern sind verholzt, mässig dick- 
wandig und weitlumig. Innerhalb eines jeden erweiterten Siebteiles 
befindet sich ein grosser, mit braunem Inhalte erfüllter Harzgang. 
Dieses Verhalten hat de Bary (1877 pag. 466) bei allen von ihm 
untersuchten Anacardiaceen gefunden. Die innerhalb liegenden Ge- 
fässteile enthalten auch vereinzelte Harzgänge und umschliessen ein 
grosses Grundgewebe, in welchem ebenfalls noch einige Harzgänge 
eingelagert sind. Das Grundgewebe setzt sich aus grossen, dünn- 
wandigen Zellen zusammen. Die Gefässbündel der Seitennerven haben 
im Querschnitt rundliche Gestalt und sind durchgehend; umgeben 
werden sie von einem breiten Sklerenchymfaserringe. Der oben 
liegende Cribralteil umschliesst wiederum einen grossen Harzgang. 
Die kleinsten Nerven sind eingebettet. Der Blattrand zeigt Epi- 
dermiszellen mit dicker Aussenwand; sie werden nach dem Rande 
zu viel länger als breit. Den inneren Teil füllt ein Collenchyma- 
tisches Gewebe aus. Die Gefässbündelendigungen sind reich verzweigt 
und verlaufen blind im Mesophyll. 

Das Gefässbündel des Blattstiels ist nur durch die Zahl der 
Harzgänge von dem des Mitt einer vs verschieden. Letztere treten 
hier im Grundgewebe nicht auf. 



Fabricius, Beitrüge zur Laubblatt-Anutoniie einiger l'llnu/cn etc. 'U.'J 



Colea ped/umculftttt* {Bignoniaceae.) 

Colea besitzt grosse, unpaarig geliederte Matter, hie I i 1 ; i 1 1 * • I n * n 
sind km/ gestielt, klein, lanzettlich, ganzrandig, netzadrig- tieder- 
nervig und derb. 

Die Ober- und die Unterseite des Blattes zeigen grosse, un- 
regelmässig vieleckige, dünnwandige Epidermiszellen mit gewellten 
Seitenwänden. Auf der Unterseite ist die Cuticula gerieft, auch sind 
die Seitenwände etwas stärker gewellt. Die Spaltöffnungen sind 
dicht gedrängt, ohne Nebenzellen und befinden sieh nur auf der 
Unterseite. Die beiderseitige Epidermis trägt grosse, schild- 
förmige Drüsenhaare. Dieselben bestehen aus mehreren keilt« innigen 
Zellen, welche mit ihren Spitzen in einem central gelegenen Punkte 
zusammenstossen. Das Blatt enthält wie Solereder (1899. pag. 680) 
auch für Colea Commersonii erwähnt, frei im Mesophyll verlaufende 
Sklerenchymfasern, welche in der Blattfläche gesehen, ein vielfach 
verzweigtes Gewebe von längeren und kürzeren Fasern bilden. 

Das Blättchen besitzt, wie der Querschnitt ergiebt, bifacialen 
Bau. Die oberen Epidermiszellen sind gross, haben eine dicke Aussen- 
wand und eine glatte Cuticula. Das darunter liegende Palissaden - 
parenehym besteht aus zwei Schichten kurzer Zellen, die lückenlos 
aneinander gelagert sind. Das Durchlüftungsgewebe setzt sich aus 
rundlichen Zellen zusammen, welche nur kleine Intercellularen bilden. 
In dem Mesophyll verlaufen nun, wie schon oben erwähnt, zahlreiche, 
teilweise sehr lange Sklerenchymfasern. Sie durchziehen fast das 
ganze Blatt in unregelmässigen Windungen von der Ober- bis zur 
Unterseite. Daneben finden sich auch kurze Steinzellen, welche regel- 
los im Mesophyll zerstreut liegen. Im Querschnitt zeigt eine solche 
Skiereide sehr dicke, unverholzte Wand und winziges Lumen. Die 
Spaltöffnungen haben kleine Cuticularleisten und liegen in gleicher 
Höhe wie die Epidermis. 

Der Gefässbün de 1 komplex des Mittelnervs zeigt im Querschnitt 
etwa halbkreisförmige Gestalt und kehrt die konvexe Seite nach unten. 
Die Siebteile bilden ein kontinuierliches Band und umschliessen die Ge- 
fässteile halbseitig, während letztere auf ihrer Innenseite von grossen, 
dünnwandigen Grundgewebezellen begrenzt werden. 

Sklerenchymfasern sind wenig ausgebildet ; nur oberhalb des Ge- 
fässbündels bilden sie einen längeren, zusammenhängenden Streifen. 
Sie sind dickwandig und englumig. Die Seitennerven erster Ordnung 
sind durchgehend. Unterwärts wird das normal gebaute Gefässbündel 
von einem breiten Sklerenchymfaserringe umschlossen. Die kleinsten 
Nerven sind eingebettet. Der Blattrand zeigt grosse, mit dicker 
Aussenwand und glatter Cuticula versehene Epidermiszellen. Den 
inneren Teil füllt Palissaden- und Schwammparenchym aus. Als 
Verstärkungsgewebe fungiert hier ein nach dem unteren Rande zu 
liegendes, aus vielen Sklerenchymfasern zusammengesetztes Bündel. 
Ausserdem wird das Mesophyll von vielen zerstreut liegenden Fasern 
durchsetzt. Die Gefässbündelendigungen sind reich verzweigt und 
enden frei im Mesophyll. 

Der Blattstiel hat im Querschnitt eiförmige Gestalt. Es sind 
drei Gefässbündel vorhanden: ein grosses und oberhalb desselben, 
rechts und links, je ein kleines. Das grosse, konzentrisch gebaute 



314 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt- Anatomie einiger Pflanzen etc. 



Gefässbündel wird von einem schmalen Sklerenchymfaserringe voll- 
ständig umgeben, die beiden kleinen Bündel dagegen nur zur Hälfte. 

Senecio Heycliellarxm%. (Compositae.) 

Die Blätter sind gestielt, gross, zart, netz adrig-fiedernervig und 
etwas breit lanzettlich. In weiten Zwischenräumen ist der Rand mit 
sehr kleinen Zähnchen besetzt. 

Die Epidermiszellen der Oberseite sind gross und dünnwandig, 
ihre Seitenwände schwach gewellt. Grosse ellipsoidische Spaltöffnungen 
sind hier vorhanden. 

Die Epidermiszellen der Unterseite sind gleich gebaut wie 
die der Oberseite; doch sind hier die Spaltöffnungen in viel 
grösserer Anzahl vertreten. An Gestalt und Grösse sind sie unter- 
einander gleich. Die Nerven entbehren der Stomata gänzlich. 

Das Blatt besitzt bifacialen Bau. Der Querschnitt zeigt die 
beiderseitigen grossen Epidermiszellen mit dicker Aussenwand und 
glatter Cuticula. Das Mesophyll besteht aus einer Schicht kurzer, 
breiter Palissadenzellen , während das Durchlüftungsgewebe grosse 
Intercellularen aufweist. Die Spaltöffnungen besitzen kleine Cuticular- 
leisten und liegen in gleicher Höhe wie die Epidermis. Sämtliche 
Nerven sind eingebettet. Sklerenchym ist nicht vorhanden. 

Der Blattrand zeigt im Querschnitt grosse Epidermiszellen mit 
dicker Aussenwand und glatter Cuticula. Den inneren Teil füllt ein 
parenchymatisches Gewebe aus. 

Die Gefässbündel endigen frei im Mesophyll. 

Der Blattstiel zeigt im Querschnitt unter der Epidermis ein 
aus mehreren Schichten gebildetes Collenchym, welchem sich dünn- 
wandiges Parenchym anschliesst. Es sind neue Gefässbündel vor- 
handen.^ Dieselben bilden in ihrer Anordnung einen spitzen Winkel, 
dessen Öffnung nach oben gerichtet ist. Die Spitze des Winkels 
wird durch das grösste Gefässbündel gebildet, während die übrigen 
acht, je weiter sie sich von der Spitze entfernen, kleiner werden. 
Als Verstärkungsgewebe für die Gefässbündel dienen hier einige 
ober- unb unterhalb gelegene, nicht verholzte Collenchymzellen. 

Gardenia Annae. (Rubiaceae?i.) 

Gardenia besitzt grosse, gestielte, länglich eiförmige, zugespitzte, 
netzadrig -fiedernervige, ganzrandige Blätter. Die Blattspitze ist 
bald nach rechts, bald nach links gekrümmt. Auf der Unterseite 
sind die Blätter dicht, sammetartig behaart. 

Die Epidermis der Oberseite besteht aus grossen, unregelmässig- 
vieleckigen, dickwandigen Zellen mit geraden Seiten wänden. 

Die Epidermiszellen der Unterseite sind analog gebaut, nur 
sind die Seitenwände ein wenig geschlängelt. Hier allein sind die 
Spaltöffnungen vorhanden, welche, von kleiner ellipsoidischer Gestalt, 
zwei Nebenzellen besitzen, die parallel zum Spalte liegen. Sie sind 
stets ungleich, die eine grösser als die andere, was ich bei allen von 
mir untersuchten Rubiaceen beobachten konnte; ein Verhalten, das 
ich in der Litteratur noch nicht beschrieben fand. Auf der Unter- 
seite befinden sich grosse, einzellige, dickwandige Krystallhaare mit 
etwas verbreiteter Basis. (Fig. Nr. 6.) In den Wänden dieser Haare 
sind kleine rhomboidrische Kalkoxalatkrystalle eingelagert, sowohl 



Fabricius, Beitrüge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. 315 



einzeln, als auch zu zweien oder zu mehreren zusammenhängend 
und zwar in reifenförmiger Anordnung. In dein verbreiterten unteren 
'Feile des Haares liegt in der Kegel ein einziger, durch seine < irö.sse 
auffallender Krystall. 

Das Blatt ist, wie der Querschnitt zeigt, bifacia] gebaut. 
Die Epidermiszellen beider Seilen sind bei dem Ilerbar-Material mit 
gelbgrünem kömigen Inhalte dicht angefüllt und besitzen eine dick»' 
Aussenwand und eine glatte Cuticula. 

Das Palissadenparenchym ist zweischichtig ; diesem schliesst sich 
ein lockeres, grosse Intercellularen aufweisendes Schwammparenchym 
an. Ferner treten hier frei im Mesophyll parallel zu den grösseren 
Nerven gerichtete, lange Sklerenchymfasern auf. Sie sind wenig 
zahlreich und nicht verholzt, dickwandig und englumig. Die Spalt- 
öffnungen besitzen kleine Cuticulaiieisten und liegen in gleicher Höhe 
wie die Epidermis. Ausserdem befinden sich im Mesophyll rundliche 
Zellen mit braunem, gerbstoif halt igen 1 Inhalte. 

Das Gefässbündel zeigt im Querschnitt anormalen Bau, in- 
dem es den Siebteil nach oben kehrt. Allenthalben werden die Ge- 
fässbündel von Sekretzellen begleitet, die bei dem Herbar -Material 
mit dunklem, körnigem Inhalte dicht angefüllt sind. Ein Längs- 
schnitt (Figur Nr. 7) durch ein Gefässbündel zeigte diese Sekret- 
zellen als schmale, an den Enden zugespitzte Zellen, die stets zu 
mehreren zusammen liegen. Bemerkenswert war an dem vorliegenden 
Präparate eine sehr grosse Siebröhre, welche ihre Zellkerne behalten 
hatte. Die kleinsten Nerven sind eingebettet. 

Der Blattrand zeigt im Querschnitt grosse, mit dicker Aussen- 
wand versehene Epidermiszellen. Im Inneren des Blattrandes be- 
findet sich ein aus dünnwandigen, rundlichen Zellen bestehendes 
Parenchym. Hier ist ein grosses Sklerenchymfaserbündel eingelagert. 

Die Gefässbündelendigimgen von Gardenia Annae sind die ein- 
zigen anastomisierenden unter allen von mir untersuchten Dicotyle- 
donen der Seychellen. 

Der sehr dicke Blattstiel hat im Querschnitt rundliche, oben 
etw r as abgeplattete Gestalt. An die grosse, dickwandige Epidermis 
schliesst sich ein aus mehreren Schichten gebildetes, stark entwickeltes 
Collenchymgewebe an, das in dünnwandiges Parenchym übergeht. 
Hier befindet sich eine grosse Anzahl Zellen, welche Baphidenbündel 
beherbergen. Das Gefässbündel ist konzentrisch gebaut. Umgeben 
wird dasselbe von Sklerenchymfasern, welche regelmässig mit Sekret- 
zellen abwechseln. Nur der der Blattoberseite zugekehrte Teil ent- 
behrt sowohl der Fasern als auch der Sekretzellen. Das dickwandige, 
parenehymatische Grundgew r ebe enthält gleichfalls viele Zellen mit 
Kaphidenbündeln. 

Cr ater isper mimt microdon. (Rubiaceae.) 

Craterispermum besitzt gestielte, derbe, ganzrandige, netzadrig- 
fiedernervige Blätter. Sie sind von hellgelber Farbe und verschieden 
gross, die grösseren lanzettlich, die kleineren eiförmig; immer laufen 
sie in eine scharfe Spitze auf. 

Die Epidermiszellen der Blattoberseite sind klein, dick- 
wandig, unregelmässig-vieleckig und besitzen gerade Seitenwände. 



316 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt- Anatomie einiger Pflanzen etc. 



Die Zellen der Unterseite sind ähnlich, nur mehr rundlich; ihre 
Seiten wände sind etwas gewellt. 

Die Spaltöffnungen kommen nur, jedoch sehr zahlreich, auf 
der Unterseite vor. Sie sind von verschiedener Grösse und besitzen 
die bekannten Nebenzellen. Auch die Nerven tragen bei diesem 
Blatte Stomata. 

Das Blatt zeigt im Querschnitt bifacialen Bau. Die Epidermis- 
zellen der Oberseite sind gross, haben eine dicke Aussenwand und 
eine glatte Cuticula. Darunter befindet sich ein einschichtiges Hypo- 
derm. Bei dem Herbar-Material sind sowohl die Epidermiszellen als 
auch das Hypoderm mit gelbgrünem körnigem Inhalte dicht ange- 
füllt. Dann fogt ein Assimilationsgewebe, das nicht Palissaden- 
parenchym genannt werden kann; denn es besteht aus drei Schichten 
kurzer, breiter Zellen, welche nicht senkrecht zur Epidermis orientiert 
sind, sondern ganz regellos durcheinander liegen, jedoch ohne irgend 
eine Lücke zu lassen. Darauf folgt das dichte Schwammparenchym. 
Im Mesophyll, besonders im Palissadenparenchym treten die zuerst 
vonKadlkofer(1890. pag. 124) beobachteten Fettkörper auf, welche 
in ihrem physikalischen Verhalten den Kautschukkörpern der Sapota- 
reae sehr ähnlich, in chemischer Hinsicht jedoch durchaus verschieden 
sind. Solereder (1890. pag. 77, 78, 85 — 1899. pag. 506) hat 
diese stark doppeltbrechenden, rundlichen Gebilde bei verschiedenen 
von ihm untersuchten Rubiaceen beobachtet. Holle (1882. pag. 57) 
schreibt, dass diese Körper hi den trockenen Blättern zahlreicher 
Pflanzen vorkämen. Als Fettkörper charakterisieren sich dieselben 
durch ihr Verhalten gegen Überosmiumsäure, indem sie sich schwärzen. 
Beim Erwärmen in Wasser schmelzen sie zu Tropfen, beim starken 
Erliitzen sind sie flüchtig, ferner quellen sie in Äther zunächst auf 
und lösen sich vollständig. Bei den übrigen von mir untersuchten 
Rubiaceen habe ich diese Fettkörper nicht gefunden. Ungemein ver- 
breitet sind Zellen mit grossen Raphidenbündeln. 

Die Unterseite des Blattes besitzt kein Hypoderm. Die Epi- 
dermiszellen sind kleiner als diejenigen der Oberseite; sie führen aber 
auch denselben gelbgrünen Inhalt. Die Spaltöffnungen haben kleine 
Cuticularleisten und liegen in gleicher Höhe wie die Epidermis. 

Der Querschnitt durch den Mittelnerv zeigt auf beiden Seiten 
kleine, birnförmige Epidermiszellen mit dicker Aussenwand und pa- 
pillös ausgebildeter Cuticula. Dann folgen auf Ober- und auf Unter- 
seite breite Streifen Collenchym, welche auf der Unterseite eine be- 
deutende Vorwölbung bedingen. Anschliessend daran folgt ein bis 
zum Gefässbündel reichendes Parenchymgewebe. Das Gefässbündel 
hat halbmondförmige Gestalt und wird unterwärts von einem schmalen, 
aus dickwandigen Zellen bestehenden Sklerenchymfaserstreifen be- 
gleitet. Es ist normal gebaut, der Siebteil umgiebt sichelartig den 
Gefässteil. Die kleinsten Nerven sind eingebettet. 

Der Blattrand zeigt im Querschnit zugespitzte Epidermiszellen 
mit dicker Aussenwand und papillös ausgebildeter Cuticula. Der 
innere Teil wird von Collenchym ausgefüllt. 

Das Gefässbündel des Blattstieles ist analog dem des Mittei- 
nervs gebaut, jedoch fehlt jegliches sklerenchymatische Gewebe. 
Ausserdem liegen oberhalb des Gefässbündels noch zwei kleinere, 
normal gebaute Bündel. 



Fabricius, Beitrüge zur L;tul>l>latt-Anut<»mir einiger l'lliinzen et« 



Psychotria Pevvtölei* (Rubiaoeae,) 

Die Blätter sind gestielt, mittelgross, zart, ganzrandig, lanzett- 
1 ich und uetzadrig-fledernervig. 

Die Ober- und die Unterseite besitzen grosse, massig dick- 
wandige, unregelmiissig - vieleckige Kpidermiszellen mit geraden 
Seitenwänden. Die Unterseite trägt grosse, dicht gedrängt stehende 
Spaltöffnungen mit den charakteristischen Nebenzellen. Aul' den 
Nerven befinden sich keine Stomata. 

Wie der Querschnitt zeigt, besitzl das Blatt bifacialen Bau. 
Die Epidermiszellen der Ober- und der Unterseite sind gross, haben 
eine dicke Aussenwand und eine glatte Cuticula. Das Mesophyll be- 
steht aus einer Schicht Palissadenzellen und aus einem «lichten 
Schwammparenchym. Grosse Zellen mit langen Raphidenbündeln 
liegen in bedeutender Anzahl meist direkt unter der Palissadenschicht. 
Die Spaltöffnungen besitzen kleine Cuticularleisten und liegen im 
gleichen Niveau wie die Epidermis. 

Der Mittel nerv ist durchgehend. Auf der Ober-, wie auf 
der Unterseite werden die Epidermiszellen nach der Mitte zu kleiner. 
Das unterhalb der oberen Epidermiszellen gelegene Collenchym be- 
wirkt auf der Oberseite einen starken Vorsprung. Das Gefässbündel 
ist klein, im Querschnitt von halbmondförmiger Gestalt. Der Sieb- 
teil umschliesst sichelförmig den Gefässteil. Unterhalb des Gefäss- 
bündels befinden sich kleine zusammenhängende Partieen von dick- 
wandigen, unverholzten Sklerenchym fasern. Die kleinsten Nerven 
sind eingebettet. 

Der Querschnitt durch den Blattrand zeigt die nach der Kante 
zu kleiner werdenden Epidermiszellen mit dicker Aussenwand. Den 
Innenraum der Kante nimmt ein schwach kollenchymatisches Gewebe 
ein, das sich im Mesophyll fortsetzt. 

Der Blattstiel hat im Querschnitt langgestreckte Gestalt. 
Das Gefässbündel ist konzentrisch gebaut und wird von einem 
schmalen Sklerenchymfaserringe umgeben. Das innerhalb des Vasal- 
teiles gelegene Grundgewebe besteht aus grossen dünnwandigen Zellen 
mit deutlichen Intercellularen. 

Aphloia mauritiana. (Bixineae.) 

Aphhia besitzt gestielte, grosse, zarte, ganzrandige, netzadrig- 
fiedernervige Blätter. Auf jeder Seite sind dieselben zweimal tief 
eingeschnitten, so dass drei mit stumpfer Spitze versehene Lappen 
entstehen, von denen der mittlere am grössten ist. 

Die Epidermiszellen der Ober- und der Unterseite sind gross 
und dünnwandig; die Seiten wände stark gewellt. Die Spalt- 
öffnungen befinden sich nur auf der Unterseite und zwar ist die 
Verteilung derselben derart, dass sie (Figur Nr. 8) dicht gedrängt 
mitten in je einer Masche des Gefässbündelnetzes liegen, während 
die Nerven und deren nächste Umgebimg von ihnen vollständig frei 
sind. Diese gruppenweise Anordnung der Stomata ist bei einigen 
Pflanzenfamilien beobachtet (Solered er 1899. pag. 915), jedoch bei 
den Bixineen noch nicht, denn Turner (1885. pag. 49 und folg.) 
und Solereder (1899. pag. 99) erwähnen nichts von einem der- 
artigen Verhalten. Die Epidermiszellen, welche in unmittelbarer 
Nähe der Spaltöffnungen liegen, sind kleiner und weniger gewellt 



318 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt- Anatomie einiger Pflanzen etc. 



als die andern. Manche Oberhautzellen führen Drusen von Calcium- 
oxalat. Köpfchenartige Drüsenhaare, bei dem Herbar-Material von 
gelbgrüner Farbe, befinden sich sowohl auf der Ober- als auch auf 
der Unterseite. Bei der Verteilung derselben scheinen die Nerven 
besonders bevorzugt zu sein. Cystolithen in beträchtlicher Grösse 
sind nur auf der Unterseite stets in der Nähe der Nerven ausge- 
bildet. 

Das Blatt zeigt im Querschnitt (Figur Nr. 9) bifacialen Bau 
und beiderseits grosse Epidermiszellen mit dicker Aussenwand und 
glatter Cuticula. Das Mesophyll besteht aus einer einzigen Schicht 
Palissadenzellen und Trichterzellen, welchen sich ein aus kleinen 
schmalen Zellen gebildetes Schwammparenchym anschliesst. Das 
letztere stellt lange, dünne, mehrfach verzweigte Fäden dar, welche 
ausnehmend grosse und viele Intercellularräume bilden. Die Spalt- 
öffnungen besitzen kleine Cuticularleisten und ragen etwas über die 
Oberfläche der Epidermis empor. 

Die Drüsenhaare erscheinen im Blattquerschnitt köpfchenartig 
nach der Basis etwas zugespitzt. Sie besitzen einen gelbgrünen, 
körnigen Inhalt und sind mit ihrem Fusse in die Epidermis einge- 
senkt. 

Die Nerven erster Ordnung sind durchgehend. Das Gefäss- 
bündel ist, wie der Querschnitt ergiebt, konzentrisch gebaut und von 
einem breiten Sklerenchymfaserringe umgeben. Der Vasalteil ist sehr 
gross und zeigt radiale Strahlung nach unten. Die kleinsten Nerven 
sind eingebettet. 

Der Blattrand zeigt im Querschnitt kleine Epidermiszellen 
mit dicker Aussenwand und papillös ausgebildeter Cuticula. Den 
innern Teil füllt ein kollenchymatisches Gewebe aus. Die Gefäss- 
bündel endigen unverzweigt und frei im Mesophyll. 

Die beiden folgenden Sträucher, beides neue Arten der Gattungen 
Psychotria und Pyrostria (Rubiaceae) stammen von der Insel Praslin. 

JPsychoiria spec. nov. 

Die Blätter sind gestielt, mittelgross, zart, ganzrandig, netz- 
adrig-fiedernervig und lanzettlich. Hier treten die Nerven auf der 
Oberseite viel deutlicher hervor wie auf der Unterseite. 

Die Epidermis der Ober- und der Unterseite besitzt grosse, 
dünnwandige , unregelmässig - vieleckige Zellen mit geraden Seiten- 
wänden. Nur die Unterseite trägt die dicht gedrängten Spaltöffnungen. 
Letztere sind klein, ellipsoidisch und besitzen die zwei charakte- 
ristischen Nebenzellen. 

Das Blatt ist, wie der Querschnitt ergiebt, bifacial gebaut. 
Die sehr grossen Epidermiszellen haben eine dicke Aussenwand und 
führen geringe Mengen Chlorophyllkörner. 

Das Mesophyll besteht aus einer Schicht kurzer und schmaler 
Palissadenzellen, welche nicht lückenlos neben einander gelagert sind, 
sondern einzeln oder zu mehreren beisammen liegen und demgemäss 
häufig grosse Intercellularen bilden. Darunter liegt ein lockeres 
Schwammparenchym. Sodann enthält das Mesophyll eine grosse An- 
zahl Zellen, welche lange Eaphidenbündel enthalten. Die Spalt- 
öffnungen haben kleine Cuticularleisten und liegen in gleicher Höhe 
wie die Epidermis. 



Fabrieius, Hoitriigo zur Laubblatt - Anatoinif einiger l'lliiuzcn etc.. 3 1 J 

Das Gefässbündel des Mittelnervs ist konzenl lisch gcb;mt. 
Unterhalb desselben liefen nur vereinzelte, dickwandige und eng- 
lumige Sklerenchymfasern. Die Epidermis der Ober und der Unter- 
seite besteht an den Stellen, wo sich das Gefässbündel befindet, ans 
sehr kleinen /eilen. 

Der Blattrand zeigt im Querschnitt kleine Epidermiszellen 
mit dicker Aussemvand und papillüs ausgebildeter Cuticula. Darunter 
liegl ein einschichtiges Collenchym. Der innere Teü wird von dünn- 
wandigem Parenchym ausgefüllt. Sonstiges mechanisches Gewebe ist 
nicht vorhanden. 

Das Gefässbündel des Blattstieles ist sein' klein. Der Vasal- 
teil ist von halbmondförmiger Gestali und wird von dem Cribral- 
teil vollständig umschlossen. Das um das Gefässbündel liegende 
Parenchym weist eine beträchtliche Anzahl Raphidenzellen auf. 

~Pyrostria spec, nov, 

Pyrostria besitzt gestielte, mittelgrosse, zarte, lanzettliche, 
netz adrig-fiedernervige und ganzrandige Blätter. 

Die Epidermiszellen der Oberseite sind klein, dickwandig und 
zwar in den Ecken etwas stärker verdickt, von fast kubischer Ge- 
stalt mit geraden Seitenwänden. 

Die Epidermiszellen der Unterseite sind ganz analog gebaut, 
wie die der Oberseite, die Unterseite allein trägt grosse, dicht ge- 
drängte, mit den bekannten Nebenzellen versehene Spaltöffnungen. 
Auf den Nerven befinden sich keine Stomata. 

Das Blatt ist, wie der Querschnitt ergiebt (Fig. Nr. 10), 
bifacial gebaut. Die Epidermiszellen der Oberseite sind hoch, palis- 
sadenartig, mit dicker Aussenwand und glatter Cuticula versehen. 
Die Epidermiszellen der Unterseite sind etwas kürzer. 

Das Mesophyll wird aus einer Schicht kurzer, dicker Palissaden- 
zellen gebildet, welchen sich Triebt erzellen und ein lockeres Durch- 
lüftungsgewebe anschliessen. Zwischen der Epidermis und den Palis- 
sadenzellen finden sich zu den Nerven und zu der Blattoberfiäche 
parallele Sklerenchymfasern. Sie liegen sowohl einzeln als auch in 
Mehrzahl beisammen. Ausserdem wird das ganze Blatt von langen, 
teilweise verzweigten, sehr dickwandigen Sklerenchymfasern und 
kurzen Steinzellen kreuz und quer durchsetzt. Sie sind englumig, 
nicht verholzt, die Enden sind etwas keulenförmig angeschwollen. 
Zellen mit grossen Drusen von Kalkoxalat sind im Mesophyll häufig 
zu finden. 

Die Spaltöffnungen besitzen kleine Cuticularleisten und liegen 
in gleicher Höhe wie die Epidermis. 

Das Gefässbündel hat im Querschnitt hufeisenförmige Gestalt 
und ist eingebettet. Die hohle Seite, welche nach oben gerichtet 
ist, wird von dünnwandigem Grundgewebe ausgefüllt, das hier und 
da noch mit vereinzelten Fasern durchsetzt ist. Der darunter 
liegende Vasalteil ist ziemlich breit und wird in seiner ganzen Peri- 
pherie vom Cribralteil umgeben, welcher seinerseits wiederum von 
einem breiten Skier enehymfaser streifen umschlossen wird. Die Fasern 
sind sehr dick, besitzen eine sehr dicke, unverholzte Wand und nur 
ein winziges Lumen. Zwischen dem Cribralteil und den Sklerenchym- 
fasern befindet sich eine grosse Anzahl Sekretzellen, w 7 elche fast ein 



320 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. 



kontinuierliches Band bilden. Im Längsschnitt sind diese Zellen 
breit und mit weit auseinander liegenden Querwänden versehen. Sie 
führen im Herbarmaterial hellbraunen Inhalt. Das ganze Gefäss- 
bündel wird von einer deutlich sichtbaren Leitscheide umgeben, 
welche unterwärts von parenchy inatischen Zellen begrenzt wird, 
unter denen sich auch wieder eine beträchtliche Anzahl Sekretzellen 
befindet. 

Der Blattrand zeigt im Querschnitt hohe Epidermiszellen, 
welche nach der Kante zu an Grösse abnehmen und eine dicke 
Aussenwand besitzen. Das Innere wird, mit Ausnahme einer kleinen 
Partie am äussersten Ende des Eandes, von dem oben erwähnten 
Mesophyll mit den nach allen Eichtungen hin verlaufenden Skleren- 
chymfasern ausgefüllt. In der Kante des Blattrandes befindet sich 
eine grosse Zahl Sekretzellen mit Sklerenchymfasern. Die zu kleinen 
Bündeln vereinigten Fasern bilden mit den dazwischen liegenden 
Sekretzellen die Grenze gegen die Epidermis. 

Das Gefässbündel des Blattstiels ist klein und hat im Quer- 
schnitt nierenförmige Gestalt. Die konvexe Seite liegt nach unten. 
Eine grosse Anzahl Sekretzellen liegt im Parenchym zerstreut um 
das Gefässbündel ; ferner sind solche in einem kontinuierlichen Ringe 
um das Gefässbündel gelagert, die auf der Oberseite mit kleinen 
Faserbündeln abwechseln. Der Cribralteil bildet ein schmales Band, 
das an der oberen Seite in der Mitte in das Grundgewebe eindringt 
und dadurch den innen liegenden Vasalteil an dieser Stelle durch- 
bricht. Letzterer bildet einen unten breiten, nach oben zu schmäler 
werdenden Ring. Das innerhalb liegende Grundgewebe besteht aus 
grossen, dünnwandigen Zellen. Rechts und links oberhalb dieses 
Gefässbündels liegen auf der einen Seite ein, auf der andern zwei 
sehr kleine Gefässbündel, die dem grossen analog gebaut und an 
ihrer unteren Seite von Sklerenchymfasern umgeben sind. 

Bodenfarne. 

Lindsaya Kirkii Hook. (Filices.) 

Lindsaya besitzt grosse, doppelt-fiederteilige Blätter. Die Blätt- 
chen sind kurz gestielt, haben eine ovale, auf der einen Seite abge- 
plattete und nach dem Blattstiele zu zugespitzte Gestalt. Der 
stärker gebogene Rand ist gekerbt und nach oben gerichtet; nur 
hier sitzen einige Sori. Der nach unten gerichtete Rand ist gerade 
und ungekerbt; er tritt bedeutend stärker hervor als der obere. 
Die Blättchen besitzen fächerförmige Nervatur; jeder Nerv führt zu 
einem Sorus. 

Die Epidermiszellen der Ober- und der Unterseite sind gross, 
dickwandig und mit stark gewellten Seiten wänden versehen. Die 
nicht sehr dicht gedrängten Spaltöffnungen beschränken sich auf die 
Unterseite, sind sehr gross, von ellipsoidischer Gestalt und liegen 
sämtlich parallel zu einander, aber nicht in Reihen hintereinander, 
sondern zerstreut. Eine Nebenzelle ist vorhanden, welche quer zum 
Spalte liegt und halbmondförmig, jedoch nur etwa bis zu zwei 
Dritteln, die Spaltöffnung umgiebt. Die Wände dieser Nebenzelle 
sind nicht so sehr gewellt wie die der übrigen Epidermiszellen. Auf 
den Nerven befinden sich keine Spaltöffnungen. 



Fabricius, Heiträge zur Laubblat t- A iiat.umic einiger Pllunxen ■ •!<•. .121 



Der Quersrhni ( t durch ein Blättchen zeigt ein einfaches 
Mesophyll ohne Differenzierung in Palissaden- und Schwamm- 
parenehym. Die oberen wie die unleren Kpidermiszellen sind gross 
und von flacher ländlicher Gestalt. Sie besitzen massig dicke Aussen- 
wand und glatte Cuticula. Das Mesophyll besteht aus rundlichen 
Zellen mit sehr kleinen 1 nt ereellulaivn. Die Spaltöffnungen haben 

kleine Cuticularleisten und ragen sehr wenig über die Epidermis 
hervor. 

Sämtliche Nerven sind eingebettet. Das Gefässbündel hat 
im Querschnitt ovale Gestalt. Umgeben wird es von einem Kran/, 
von Sklerenchymfasern , welche ziemlich dünnwandig mal verholzt 
sind. Dann folgt der verhältnismässig grosse Cribralteil und in dem- 
selben eingelagert der sehr kleine Vasalteil. 

Ein Querschnitt durch den glatten Blattrand in der Nähe der 
Basis zeigt denselben stark angeschwollen. Die dicke Aussen wand 
der Epidermis ragt papillenartig vor. Den innern Teil füllt ein 
stark ausgeprägtes Kollenchym aus. Eingelagert ist ein kleines Ge- 
fässbündel ohne Sklerenchymfasern. Ein Querschnitt durch den 
glatten Rand an der Blattspitze zeigt unterhalb der Epidermis nur 
eine Schicht Kollenchym, welche sich unter dem abgerundetem Rande 
hinzieht. Den Innenraum füllt Mesophyll aus. Der Querschnitt 
durch den gekerbten Blattrand zeigt ein anderes Bild. Der Rand 
ist nämlich kantig. Die grossen Epidermiszellen besitzen, wie die 
des ungekerbten Randes, dicke Aussenwand; die Cuticula erscheint 
gewellt. Nur in der Kante liegen einige kollenchymatische Zellen, 
während das übrige Innere von Mesophyll ausgefüllt wird. 

Die Gefässbündel endigen alle einzeln oder zu zweien in einem 
Sorus. 

Der Blattstiel hat im Querschnitt nierenförmige Gestalt, und 
dickwandige, grosse Epidermiszellen mit dicker, papillös ausgebildeter 
Aussenwand. Darunter liegt ein breites Band von Kollenchymzellen. 
welches in Parenchym übergeht. Dieses besteht aus grossen, dünn- 
wandigen Zellen, welche mit Stärkekörnern vollgepfropft sind. Der 
innen liegende, sehr kleine Vasalteil wird von dem grossen Cribral- 
teil vollständig eingeschlossen, welcher seinerseits wiederum von 
hellbraunen Sklerenchymsträngen umgeben ist. 

Wephrodium Wardii Baker. (Filices.) 

Die Blätter sind sehr gross und doppelt fiederteilig, die Blättchen 
sehr tief gekerbt und kurz gestielt. Nur wenige Sori sind vor- 
handen, sie befinden sich auf der Unterseite. 

Die Epidermiszellen der Ober- und der Unterseite sind gross, 
dünnwandig und lang gestreckt; sie sind gewellt, zeigen aber nur 
wenige, doch tiefe Ein- und Ausbuchtungen. 

Nur die Unterseite trägt grosse, ellipsoidische Spaltöffnungen, 
die aber von verschiedener Grösse sind. Hinsichtlich ihrer Lage 
verhalten sie sich genau wie diejenigen von Lindsayo. Auf den 
Nerven befinden sich keine Stomata. 

Das Blättchen zeigt im Querschnitt centrischen Bau, grosse 
Epidermiszellen mit mässig dicker Aussenwand und glatter Cuticula. 
Das Mesophyll besteht aus rundlichen Zellen und besitzt nur kleine 
Intercellularen. Die Spaltöffnungen haben kleine Cuticularleisten 



322 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. 

und ragen sehr wenig über die Oberfläche der Epidermis hervor. 
Das Blättchen zeigt im Querschnitt da, wo der Mittelnerv liegt, 
eine tiefe Einbuchtung, während die Unterseite nach unten hervor- 
ragt. An dieser Stelle sind die Epidermiszellen sehr gross und 
ragen papillen artig vor. Je weilen unter der Epidermis befinden sich 
wenige Kollenchymzellen, die sich nach innen in Parenchym fort- 
setzen. 

Das Gefässbündel ist rundlich und sehr klein. Der Cribral- 
teil ist im Verhältnis zum Vasalteil gross und umschliesst letztren 
vollständig. Die Leitscheide besteht aus länglichen, dünnwandigen 
Zellen. Sklerenchymfasern sind nicht vorhanden. Die kleinsten Nerven 
sind eingebettet. 

Der Blattrand besitzt grosse, flache Epidermiszellen mit dicker 
Aussenwand und glatter Cuticula. Innerhalb befindet sich nur 
Mesophyll. 

Im Querschnitt zeigt der Blattstiel drei kleine Gefässbündel, 
welche zu einem gleichseitigen Dreiecke gruppiert sind. Innerhalb 
liegt der kleine Gefässteil, umgeben vom Siebteil, der seinerseits 
wiederum von bräunlichen Sklerenchymfasersträngen eingefasst wird. 



Wurzelkletterer. 

JSephrolei)is acuta. (Filices.) 

Nephrolepis besitzt unpaarig gefiederte Blätter von stattlicher 
Grösse. Die Blättchen sind linearisch, klein und mit abgerundeter 
Spitze versehen. Sie sind kurz gestielt und am Rande grob gekerbt; 
jedoch nur die obere Hälfte, die untere Hälfte bis zur Basis ist 
ganzrandig. Auf der Unterseite sitzt zwischen je zwei Kerben ein 
Sorus. Es ist ein Hauptnerv vorhanden, welchem schräg aufsteigend 
parallele Seitennerven entspringen. Sie laufen sämtlich in je eine 
becherartig vertiefte, unterseits etwas erhabene Drüse von kleiner, 
rundlicher Gestalt aus. 

Die Epidermiszellen der Oberseite sind sehr gross und dick- 
wandig, deren Seitenwände wenige, aber tiefe Wellungen zeigen. 
Die oben erwähnten Drüsen haben in der Flächenansicht etwa 
folgendes Aussehen: In weitem Umkreis um die becherartige Ver- 
tiefung herum in der die secernierenden Zellen liegen, befinden sich 
(Fig. Nr. 11) kreisförmig angeordnete Zellen mit gewellten Seiten- 
wänden, welchen sich nach innen zu Zellen mit geraden Seitenwäuden 
anschliessen. Die Drüse selbst besitzt kleine Epidermiszellen von 
annähernd kubischer Gestalt. Der Inhalt derselben erscheint im 
Herbarmaterial als hellbraune, körnige Masse, mit der die Zellen 
dicht angefüllt sind. 

Die Epidersmiszellen der Unterseite sind denen der Oberseite 
analog gebaut, sind jedoch etwas länger und schmäler. 

Die Spaltöffnungen sind auf die Unterseite beschränkt; sie 
sind gross, ellipsoidisch und besitzen zwei Nebenzellen, welche quer 
zum Spalte gelagert sind. Hinsichtlich ihrer Lage schliessen sie 
sich vollständig denen von Lindsaya an. Die Nerven tragen eben- 
falls Stomata. 



Fabricius, Beitritt«' zur Lauliblatl -Anatomie einiger rilnn/« ii <t<\ 828 

Das Blättchen zeigt im Querschnitt oberseitig sein grosse, 
hohe und breite Epidermiszelle]] mit massig dicker Aussen wand und 
glatter Cuticula. 

Die Kpidenniszellen der Unterseite sind kleiner und llacher, die 
A.ussenwand mässig dick und die Cuticula glatt. 

Das Mesophyll besteht aus rundlichen Zellen, welche nur klein«' 
Intercellularen aufweisen. Palissadenparenchym ist nicht vorhanden. 

Die Spaltöffnungen besitzen wohl ausgebildete Cuticularleisten. 
lange schmale Schliesszellen; sie liegen in gleicher Höhe wie die 
Epidermis. 

Im Querschnitt ragt der Mittelner v mit breitem, in der Mitte 
mit einer Einsenkung versehenem Rücken über die Oberseite des 
Blattes hinaus. Unterhalb der Einsenkung liegt das Gefässbündel. 
Auf diesem Rücken sind die Epidermiszellen kleiner als auf der 
übrigen Blattfläche. Unterhalb der Epidermis liegt ein aus mehreren 
Zellschichten gebildetes Köllen chym, welches von der oberen Epider- 
mis bis fast an das Gefässbündel reicht. Die Epidermiszellen der 
Unterseite sind hier sehr klein. Auch hier sind mehrere Schichten 
von Kollenchym vorhanden, welche eine sehr lange, aber wenig er- 
habene Vorwölbung bedingen. 

In den von mir untersuchten Blättern konnte ich zwei rund- 
liche Gefässbündel beobachten: Das eine, mittlere, unter der Ein- 
senkung gelegene, war sehr gross, ein rechts gelegenes sehr klein. 
Beide werden von bräunlichen Sklerenchymfaserringen umgeben. 
Innerhalb derselben liegt der Cribralteil und in demselben eingelagert, 
von annähernd T förmiger Gestalt, der nur einen kleinen Raum be- 
anspruchende Yasalteil. Die kleinsten Nerven sind eingebettet. 

Der Blattrand zeigt grosse Epidermiszellen mit dicker Aussen- 
wand und glatter Cuticula. Den innern Teil füllt Mesophyll ans. 

Die oben erwähnte Drüse (Fig. Nr. 11) ist tief in die Epidermis 
eingesenkt und von beträchtlicher Dicke ; ihre Epidermiszellen zeigen 
die gleiche Gestalt wie die Flächenansicht. Das innere Gewebe 
der Drüse besteht aus kleinen, mit hellbraunem Inhalte erfüllten 
Zellen. Zwischen ihnen liegt eine grosse Anzahl kiemer Gefässe, 
welche den ganzen innern Teil der Drüse kreuz und quer durch- 
ziehen. Die ganze Drüse hat die Gestalt einer an den Ecken ab- 
gerundeten tiefen Schüssel und wird nach dem Mesophyll zu durch 
kleine parenehymatische Zellen abgegrenzt. 

Epiphyten. 

Vittaria scolopendrma. (Filices.) 

Vittaria besitzt lange, lineale, derbe, ganzrandige Blätter. Ein 
Hauptnerv ist vorhanden, welcher Seitemierven erster Ordnung unter 
einem spitzen Winkel zum Rand hinsendet. Das Blatt ist herab- 
laufend. Die auf der Unterseite befindlichen Sporangien sind rand- 
ständig und laufen von der Spitze nach beiden Seiten bis ungefähr 
zu einem Viertel der ganzen Blattlänge, und zwar auf einer Seite 
etwas tiefer herunter als auf der andern. 

Die Epidermiszellen der Oberseite sind sehr gross, dickwandig 
und besitzen gewellte Seiten wände. 



324 Fabri cius, Beiträge zur Laubblatt- Anatomie einiger Pflanzen etc. 



Die Epidermiszellen der Unterseite sind bedeutend grösser 
als die der Oberseite, die Seitenwände auch gewellt. 

Die Spaltöffnungen (Fig. Nr. 12) befinden sich nur auf der 
Unterseite, sind sehr gross und, dicht gedrängt, in grosser Anzahl 
vorhanden. Sie besitzen je eine grosse Nebenzelle, deren Seiten- 
wände weniger gewellt sind als die der andren Epidermiszellen. 
Diese Nebenzelle legt sich hufeisenförmig um beide Schliesszellen, 
ohne dass jedoch ihre Enden sich gegenseitig berühren. Auch die 
Nerven, mit Ausnahme des Mittelnervs, entbehren der Stomata nicht. 

Ferner befinden sich auf der Ober- und auf der Unterseite (Fig. 
Nr. 13) Zellen, die etwa die doppelte Länge der andern Epidermis- 
zellen aufweisen, deren gewellte Seitenwände zapfenartig in die be- 
nachbarten Zellen eingreifen. Im Flächenschnitt sind an diesen 
Zellen keine doppelten Konturen zu sehen, dagegen erscheint bei 
tiefer Einstellung in der Mitte der Zelle eine Linie, deren wahre 
Bedeutung erst durch den Querschnitt klargestellt wird. Derselbe 
lässt an diesen Zellen eine äusserst starke Verdickung der äussern 
Membran erkennen (Fig. Nr. 14). Das Lumen stellt ein Dreieck dar, 
dessen Spitze nach aussen gekehrt ist und so die in der Flächen- 
ansicht erscheinende Linie erzeugt. Reichlich drei Viertel der Zell- 
grösse werden durch die Membranverdickung ausgefüllt, die eine 
deutliche Schichtung erkennen lässt. Mit der Aussenwand ragen 
diese Zellen etwas über die Epidermis hervor. Sie bilden dank 
ihrer Verzahnung in die Nachbarzellen, welche auf relativ grosse 
Strecken die übrigen Epidermiszellen verbindet, und dank der starken 
Aussenwand ein sehr wirksames Mittel zur Festigung des Zell- 
verbandes. 

Das Blatt besitzt, wie der Querschnitt ergiebt, centrischen 
Bau. Palissadenparenchym ist nicht vorhanden. Die grossen Epi- 
dermiszellen enthalten Leucoplasten, besitzen dicke Aussenwand und 
glatte Cuticula. Das Mesophyll, welches aus sehr unregelmässigen 
Zellen zusammengesetzt ist, weist grosse Intercellularen auf. 

Der Mittelnerv ist eingebettet. Es sind zwei Gefässbündel 
von verschiedener Grösse vorhanden. Dicht unter der Epidermis 
befinden sich einige kollenchymatische Zellen. Die Leitscheiden 
sind aus rundlichen Zellen zusammengesetzt, Sklerenchymfasern fehlen. 
Der Cribralteil umgiebt vollständig den innen liegenden Vasalteil. 

Der Blattrand besitzt kleine Epidermiszellen mit dicker 
Aussenwand und glatter Cuticula. Der innere Teil wird vom Meso- 
phyll ausgefüllt. 

Die Spaltöffnungen besitzen kleine Cuticularleisten und liegen 
in gleicher Höhe wie die Epidermis. 

Orchidee Herbar. Heyeliellmu Sehimper JSFr. 1. 

Die Blätter sind gestielt, sehr klein, zart, lanzettlich und ganz- 
randig. Die Nerven sind längsstreifig. 

Die Epidermiszellen der Ober- und der Unterseite sind sehr 
gross, unregelmässig -vieleckig, dünnwandig und besitzen gerade 
getüpfelte Seitenwände. 

Die Spaltöffnungen sind in nicht sehr grosser Anzahl nur 
auf der Unterseite vorhanden. Hinsichtlich ihrer Orientierung 
schliessen sie sich den Farnen an. Sie sind sehr gross, haben ellip- 



Fabricins, Hoitrngü zur LiUibblutl-Anntoinir rini-n I 'lluiixoii nr. .'Vi") 



soidische (il estall und besitzen vier Nebenzellen von annähernd 
gleicher Grösse. Die Nerven tragen keine Stomata. 

In der Klächenansicht sind sein- Lange und breite, an den Enden 
abgerundete Köhren sichtbar mit spiralig- verdickten Wandungen. 
Dieselben laufen teilweise neben den Nerven, teilweise fr« -i im Meso- 
phyll, stets aber der Längsrichtung: des Blattes parallel. Was es 
mit diesen Zellen für eine Bewandtnis hat, werden wir später sehen. 

Die Unterseite besitzt ferner kegelförmige, im Herhar-Material»- 
mit gelbgrünem körnigem Inhalte dicht angefüllte Drüsenhaare. Mit 
ihrem Fusse sind sie in die Epidermis eingesenkt. 

Das Blatt besitzt, wie der Querschnitt ergiebt, centrischen 
Bau. Die Epidermiszellen der Ober- und der Unterseite sind gross 
und flach, haben eine massig- dicke Aussenwand und eine glatte 
Cuticula. 

Das Mesophyll ist aus grossen, rundlichen Zellen zusammen- 
gesetzt; in demselben betinden sich nur kleine und wenige Inter- 
cellularen. 

Die Spaltöffnungen haben wohl ausgebildete Cuticularleisten und 
ragen nicht über das Niveau der Epidermis heraus. Zellen mit 
langen Raphidenbündeln sind im Mesophyll häufig zu linden. 

Ausserdem wäre der grossen, schlauchförmig gestreckten und 
spiralig verdickten Zellen noch zu gedenken, die, alle parallel zu 
den Nerven gelagert im ganzen Mesophyll verbreitet sind. Krüger 
hat derartige Zellen nach Habeiiandt (1896 pag. 356) bei ver- 
schiedenen epiphytischen Orchideen in deren Laubblättern beobachtet, 
desgleichen auch Schimper (1888 pag. 14). Diese Zellen haben 
lediglich den Zweck, als Speicherorgane für Wasser zu dienen. 

Die Nerven sind sämtlich eingebettet ; ihre G e f ä s s b ü n d e 1 sind 
sehr klein. Der Vasalteil ist normal gelagert und zeigt radiale 
Strahlung nach oben. Der Cribralteil wird sichelartig von einem 
schmalen Skier enehym faserringe umfasst. Diese Fasern sind dick- 
wandig und englumig. 

Der Blattrand ist kantig und zeigt im Querschnitt kleine 
Epidermiszellen mit dicker Aussenwand und glatter Cuticula; den 
innern Teil füllt Mesophyll aus. Sonstige zur Festigung des Zell- 
verbandes dienende Gewebe sind nicht vorhanden, was ja auch bei 
dem Standorte der Pflanze nicht auffällig erscheint. 

Orchidee Herbar. Seychell. Schimper Nr, 104. 

Die Blätter sind gestielt, gross, sehr zart, etwas breit lanzett- 
lich, ganzrandig und mit längsstreifiger Nervatur. 

Die Epidermiszellen der Ober- und der Unterseite sind 
gross, unregelmässig vieleckig, dünnwandig und mit geraden Seiten- 
wänden versehen. 

Nur die Unterseite trägt die nicht sehr zahlreichen Spaltöff- 
nungen. Sie sind gross, von ellipsoidischer Gestalt und haben drei 
Nebenzellen. Auch die Nerven tragen Spaltöffnungen. In ihrer 
Orientierung schliessen sie sich den Farnen an. 

Die Unterseite besitzt ausserdem grosse, kegelförmige Drüsen- 
haare , die im Herbar-Material mit grünlich-gelben körnigem Inhalte 
angefüllt sind. Mit ihrem Fusse sind sie in die Epidermis ein- 
gesenkt. 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 22 



326 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt- Anatomie einiger Pflanzen etc. 



Das Blatt ist, wie der Querschnitt erglebt, centrisch gebaut. 
Ein Palissadenparenchym ist nicht vorhanden. Die Epidermiszellen 
der Ober- und der Unterseite smd gross, haben eine massig dicke 
Aussenwand und glatte Cuticula. Das aus rundlichen Zellen ge- 
bildete Mesophyll besitzt nur sehr kleine Intercellularen. Zellen mit 
grossen Raphiden treten sehr häufig auf. 

Die Spaltöffnungen haben wohl ausgebildete Cuticularleisten und 
liegen im gleichen Niveau wie die Epidermis. 

Sämtliche Nerven sind eingebettet. Die Unterseite zeigt an der 
Stelle, an welcher sich das Gefässbündel befindet, eine kleine Vor- 
wölbung. 

Das Gefässbündel besitzt im Querschnitt etwa eiförmige Ge- 
stalt. Der Cribral- und Vasalteil ist normal gelagert. Beide werden 
von einer Schicht dünnwandiger Sklerenchymfasern vollständig um- 
geben. 

Der Blattrand ist im Querschnitt etwas zugespitzt und be- 
sitzt kleine Epidermiszellen mit dicker Aussenwand und glatter 
Cuticula. Den innern Teil füllt Mesophyll aus. 

Die Gefässbündel sind ziemlich dünn; die bogig verlaufenden 
Anastomosen bilden mit den Längsnerven spitze Winkel. 

Orchidee Herbar. Heyehell. Hehlmpev Nr. 130, 

Die Blätter sind gestielt, sehr zart, klein, lanzettlich, ganz- 
randig und mit längsstreifiger Nervatur versehen. 

Die Epidermiszellen der Ober- wie der Unterseite zeigen 
in der Flächen ansieht grosse, dünnwandige, unregelmässig vieleckige 
Zellen mit geraden Seitenwänden. 

Nur die Unterseite trägt die Spaltöffnungen, und sind die- 
selben gerade so orientiert wie die der Farne. Auch die Nerven 
tragen Stomata. Sie sind gross, von ellipsoidischer Gestalt und ohne 
Nebenzellen. 

Das Blatt ist, wie aus dem Querschnitt ersichtlich, centrisch 
gebaut. Die Epidermiszellen der Ober- und der Unterseite sind 
gross, langgestreckt und flach, mit mässig dicker Aussenwand und 
glatter Cuticula. 

Die Zellen des Mesophylls sind klein. Unter ihnen befinden sich 
einige von bedeutender Grösse, welche verschleimt sind und somit 
als Speicherungsorgane für Wasser zu dienen scheinen. Im Meso- 
phyll sind nur wenige und kleine Intercellularen vorhanden. Lang- 
gestreckte Zellen mit Raphidenbündeln und solche mit Drusen von 
Kalkoxalat sind zahlreich vorhanden. 

Die Spaltöffnungen haben wohl ausgebildete Cuticularleisten und 
liegen in gleicher Höhe wie die Epidermis. 

Im Querschnitte durch einen Hauptnerv (Fig. Nr. 15) zeigt 
die obere Epidermis da, wo das Gefässbündel liegt, eine Einbuch- 
tung. An dieser Stelle sind die Epidermiszellen sehr klein. Darunter 
folgen überaus grosse langgestreckte Mesophyllzellen in strahliger 
Anordnung. Diejenigen, welche dem Gefässbündel gegenüber liegen, 
sind die längsten; während sie nach beiden Seiten hin an Länge 
abnehmen, nehmen die Epidermiszellen allmählich an Grösse wieder 
zu. Die Epidermiszellen der Unterseite sind hier ebenfalls klein, 



Fabricitis, Ri'itriigo zur LaubbluU-AiiMtoiiiii! (Minder IMIan/.-n et«-. M'J7 



aber in dieser Ausbildung Uber eine viel grössere Fläche verbreitet 
Die mässig dicke Aussenwand ist papillös. 

Im Querschnitt besitzt »las Gef&ssbündel eiförmig' Gestali und 
ist von einem breiten Sklerenchymfaserringe umgeben. Die Fasern 
Sind klein, dickwandig und englumi^. Sieb- und Gef&SSteil sind 
normal orientiert. Der Vasalteil zeigl radiale Strahlung noch oben. 

Der Blattrand besitzt kleine Epidermiszellen mit ziemlich 
dicker Aussenwand und glatter Cuticula. Den inneren Teil füllt 
Mesophyll aus nebst Zellen mit sehr langen Raphidrnbiindoln und 
Drusen von Kalkoxalat. 

Die Anastomosen sind bogig oder gerade, die mit den Längs- 
nerven gebildeten Winkel können spitze oder rechte sein. 

Pflanzen offener Standorte. 

Campnosperma Seychellarum. (Anacardiaceae. i 

Campnosperma besitzt gestielte, derbe, mittelgrosse, etwas breit 
lanzettliche, netzadrig-fiedernervige und ganzrandige Blätter. 

Die Epidermiszellen der Ober- und der Unterseite sind klein, 
unregelmässig- vieleckig, dickwandig und mit geraden Seitenwinden 
versehen. Diejenigen der Unterseite stehen denen der Oberseite an 
Grösse etwa nach. Die Cuticula ist bei beiden stark gerieft. 

Die Spaltöffnungen sind auf die Unterseite beschränkt; sie 
sind klein, ellipsoidisch, dicht gedrängt und ohne Nebenzellen. Die 
Nerven tragen keine Stomata. 

Ferner befinden sich auf der Ober- und der Unterseite grosse, 
nnregelmässig schildförmige Drüsenhaare. Sie besitzen dasselbe Aus- 
sehen wie diejenigen von Campnosperma spec. nov., weshalb ich von 
einer nochmaligen Beschreibung absehen kann. 

Das Blatt ist, wie der Querschnitt ergiebt, bifacial gebaut. 
Die kleinen Epidermiszellen besitzen eine sehr dicke Aussenwand. 
Die Cuticula rriefen sind als kleine Zähnchen sichtbar. Bei dem 
Herbar-Material führen die Epidermiszellen dunkelbraunen Inhalt. 

Das Palissadenparenchym wird aus drei Zellschichten gebildet. 
Die Zellen der oberen Schicht sind ziemlich lang, während die der 
beiden unteren kürzer und dicker sind. 

Das Schwammparenchym besteht aus kleinen, rundlichen Zellen 
und besitzt viele und grosse Intercellularen. Ausserdem enthält das 
Mesophyll zahlreiche Zellen, welche Drusen von Kalkoxalat führen. 

Die Spaltöffnungen haben kleine Cuticulaiieisten und liegen in 
.gleicher Höhe wie die Epidermis. 

Das Gefässbündel des Mittel nerv s hat im Querschnitt fast 
dieselbe Gestalt wie dasjenige von Campnosperma spec. nov. und 
kann ich daher von einer Beschreibung absehen. Der Mittelnerv ist 
hier lange nicht so dick wie bei Camp?iosperma spec. noc. und das 
Gefässbündel auch entsprechend kleiner. 

Zahlreiche Harzgänge befinden sich auch hier in den Cribral- 
teilen. Die das Gefässbündel umgebenden Sklerenchym fasern sind 
dickwandig und grosslumig. Das Gefässbündel eines kleinen Nervs 

22* 



328 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt- Anatomie einiger Pflanzen etc. 



liat rundliche Gestalt. Innerhalb liegt ein Harzgang, dann folgt der 
Vasalteil, welcher vom Cribralteil vollständig umschlossen wird. Das 
Ganze wird von einem breiten Sklerenchymfaserringe umgeben, welchem 
sich oberhalb einige bis zur Epidermis gehende Kollenchymzellen 
anschliessen. 

Der Querschnitt durch den Blattrand zeigt papillenartig zu- 
gespitzte Epidermiszellen mit sehr dicker Aussenwand und gekörnelter 
Cuticula. Den inneren Teil füllt ein wohl ausgebildetes Collenchym- 
gewebe aus. Die Gefässbündel endigen, reich verzweigt, frei im 
Mesophyll. 

Der Blattstiel zeigt im Querschnitt denselben Bau desGefäss- 
bündels wie Campnosperma spec. nov. Die Sklerenchymfasern des 
Blattstieles sind sehr dickwandig und englumig. 

Memecylon Elaeagni (Melastomaceae). 

Die Blätter sind kurz gestielt, derb, lederartig, mittelgross, 
lanzettlich, netzartig-liedernervig und ganzrandig. 

Die Epidermiszellen der Ober- und der Unterseite sind klein, 
unregeimässig-vieleckig und mit massig dicken, geraden Seitenwänden 
versehen. Nur die Unterseite trägt zahlreiche, dicht gedrängte Spalt- 
öffnungen. Dieselben sind klein, ellipsoidisch und ohne Nebenzellen. 
Auf den Nerven befinden sich auch Stomata. 

Das Blatt ist, wie der Querschnitt ergiebt, bifacial gebaut. 
Die Epidermiszellen der Oberseite besitzen hohe, palissadenartige 
Gestalt, dicke Aussenwand und gekörnelte Cuticula. 

Das Palissadenparenchym besteht aus zwei Zellschichten. Die 
Zellen der äusseren Schicht sind lang und breit, die der inneren 
kurz. 

Das Schwammparenchym setzt sich aus rundlichen Zellen zu- 
sammen und weist grosse Intercellularen auf. 

Die Epidermiszellen der Unterseite stehen wohl an Länge, nicht 
aber an Breite denen der Oberseite nach. 

Auch hier treten, besonders im Palissadenparenchym, die bei 
den Rubiaceen beobachteten doppelbrechenden Fettkörper auf. Bei 
der Familie der Melastomaceen scheinen dieselben noch nicht be- 
obachtet zu sein, denn es findet sich in der Litteratur nichts darüber 
vermerkt. Nach Solereder (1899 pag. 407) hat van Tieghem 
eine grosse Anzahl von Memecylon-Arten untersucht und erwähnt, 
dass Memecylon Elaeagni unregelmässige, durch das ganze Mesophyll 
verlaufende, unverholzte Sklerenchymfasern besitze. Bei dem von mir 
untersuchten Exemplare habe ich dies nicht beobachten können. 

Die Spaltöffnungen besitzen wohl ausgebildete Cuticularleisten 
und liegen in gleicher Höhe wie die Epidermis. 

Der Querschnitt durch einen Seitennerv erster Ordnung zeigt 
oberhalb des Gefässbündels Palissadenzellen, die sich vom Gefäss- 
bündel bis zur Epidermis erstrecken. Die Epidermiszellen der Unter- 
seite sind an dieser Stelle ziemlich hoch. Es folgen auf die Epidermis 
einige Schichten von Kollenchym und anschliessend daran Parenchym. 
Unter den Nerven ist die Unterseite nach aussen vorgewölbt. Unter 
dem Palissadenparenchym liegt ein kleinzelliges parenchymatisches 



Fahrioius, lioitriige zur L;iul)!>latt-.\ iiutoniie einiger L'llan/. u m.. :»■-".• 



Gewebe; darunter befinden sich zu zwei llohlcylindern ;i umordnete, 
dickwandige, eniilumi<>o Sklerenchynifasern , welche je eine <rn»>r. 
mit braunem Inhalte erfüllte Sekretzelle uinschlicssen. hiesnn 
mechanischen Gewebe schliessl sich der radiale Strahlung nach unten 
zeigende breite Vasalteil an und diesem wieder der breite Cribral- 
teil. Letzterer wird unten von einer breiten Sklerenchymfaserschicht 
begrenzt. Seitlich stösst das Gefässbündel direkt an das Meso 
phvll an. 

Das öefäSSbündel des Mittelnervs (Figur Nr. 10) hat eine 
etwas komplizierte Struktur. Zunächst bedingt das ober- und unter- 
halb des Gefässbündels auftretende Collenchym eine beiderseitige, 
unterwärts jedoch bedeutend stärkere Vorwölbung. Das Gefäss- 
bündel ist im Querschnitt ellipsoidisch, unterwärts stärker gekrümmt 
als oben. Oberhalb wie unterhalb befinden sich Sklerenchymfasern, 
welche jedoch an den beiden Seiten getrennt bleiben. Zwischen 
diesen beiden Skleren chymfaserbögen liegen Vasal- und Cribralteil 
in folgender Reihenfolge, von oben angefangen: Gefässteil, Siebteil, 
Gefässteil, Grundgewebe, Gefässteil, Siebteil. Der obere Gefässteil 
bildet ein schmales, bogenförmiges Band, die konkave Seite ist nach 
unten gerichtet. Der nun folgende Cribralteil nimmt etwa die Gestalt 
<les Querschnittes einer am Rande abgerundeten bikonvexen Linse 
an. In seinem mittleren Teile befinden sich einige Sklerenchym- 
fasern. Der daran grenzende Vasalteil wird durch einige Grund- 
gewebezellen in zwei Teile geteilt. Das Grundgewebe hat die Gestalt 
einer konvexkonkaven Linse, von deren Mitte einige Grundgewebe- 
zellen bis zum oberen Cribral teile reichen und so das zweite Gefäs>- 
bündel halbieren. Das Grundgewebe besteht aus grossen, dünn- 
wandigen Zellen; einige derselben führen im Herbar-Material dunkel- 
braunen Inhalt. Dann folgt ein breiter, radiale Strahlung nach aussen 
zeigender, halbmondförmiger Gefässteil, der an der unteren Seite 
von einem ebenfalls breiten Cribralteil umgeben wird. An dieses 
grenzt dann der oben erwähnte bogenförmige Bastfaserstrang. 

Der Blattrand zeigt im Querschnitt hohe, zugespitzte Epi- 
dermiszellen mit sehr dicker Aussenwand. Den Innenraum füllt ein 
parenehymatisches Gewebe aus, in welchem ein grosses Sklerenchym- 
faserbündel mit einer Sekretzelle eingelagert ist. 

Die Gefässbündel endigen, wenig verzweigt, frei im Mesophyll. 

Der Blattstiel ist sehr dick. Die Gefässbündel zeigen im 
Querschnitt einfachen Bau. Es sind deren drei vorhanden, ein 
grosses und zwei über ihm liegende kleine. Das Ganze wird von 
Bastfasern umgeben, die einzeln oder zu kleinen Bündeln hohl- 
cylindrisch um die Gefässbündel angeordnet sind. Dann folgen bis 
zum Siebteil kleine, längliche, dickwandige, unverholzte Zellen, welche 
in mehreren Schichten rings um die einzelnen Gefässbündel gelagert 
sind. Daran schliesst sich der bei allen drei Gefässbündeln nur 
einen schmalen Ring bildende Cribralteil. Innerhalb liegt der 
mächtig entwickelte Gefässteil. Derselbe enthält in seinem Inneren 
nur bei dem grossen Bündel ein mit braunen Zellen durchsetztes 
Grundgewebe. Zwischen den drei Gefässbündeln befinden sich zugleich 
mit einigen Sklerenchymfasern grosse Sekretzellen, die einen dunkel- 
braunen Inhalt haben. 



330 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. 



Barringtonia racemosa (Myrtaceae). 
Barringtonia besitzt kurz gestielte, sehr grosse, ziemlich zarte, 
netzadrig-fiedernervige, etwas breit lanzettliche und ganzrandige 
Blätter. 

Die Epidermiszellen der Oberseite sind massig gross, unregel- 
mässig- vieleckig, dickwandig und mit geraden Seitenwänden ver- 
sehen. 

Die Epidermiszellen der Unterseite sind denen der Oberseite 
ähnlich, sie sind dünnwandiger als jene, die Seiten wände etwas 
gewellt. 

Die nur auf der Unterseite befindlichen Spaltöffnungen sind 
zahlreich, klein, ellipsoidisch und besitzen drei verschieden grosse 
Nebenzellen, deren Seitenwände ebenfalls gewellt sind. Auf den 
Nerven befinden sich keine Stomata. 

Das Blatt ist, wie der Querschnitt ergiebt, bifacial gebaut. 
Die grossen Epidermiszellen besitzen fast kubische Gestalt. Ihre 
Aussenwand ist mässig dick, die Cuticula glatt. Das einschichtige 
Hypoderm, welches Solereder (1899. pag. 402) bei Barringtonia 
racemosa Roxb. gefunden hat, habe ich bei dem von mir untersuchten 
Blatte nicht beobachten können. 

Das Palissadenparenchym besteht aus einer Schicht langer 
schmaler Zellen, welche jedoch nicht lückenlos an einander grenzen. 
Infolge dessen nehmen die Trichterzellen nebst dem sehr lockeren 
Schwammparenchym einen sehr grossen Raum ein. 

Die Stomata haben kleine, schwach entwickelte Cuticularleisten 
und liegen in gleicher Höhe wie die Epidermis. 

Das Gefässbündel eines Seitennervs erster Ordnung zeigt im 
Querschnitt rundliche, etwas flach gedrückte Gestalt. Der Nerv ist 
durchgehend. Das ganze Gefässbündel wird von einem schmalen, 
unterwärts sehr breit werdenden Sklerenchymfaserringe vollständig 
eingeschlossen. Die Sklerenchymfasern sind dickwandig und grosslumig. 

Der Mittelnerv zeigt im Querschnitt (Fig. Nr. 17) beiderseits eine 
starke Vorwölbung; diejenige der Unterseite übertrifft die der Oberseite 
noch an Grösse. In der Mitte des Nervs liegt ein kleines Gefässbündel von 
rundlicher Gestalt, von einem schmalen Sklerenchymfaserringe umgeben. 
Dann folgt der Siebteil, welcher den ziemlich grossen, radiale Strahlung 
nach aussen zeigenden Vasalteil umschliesst. Das vom Bündel umschlos- 
sene Grundgewebe besteht aus grossen, mit deutlichen Intercellularen 
versehenen, dünnwandigen Zellen. Oberhalb und auch zu beiden Seiten 
dieses Gefässbündels liegt eine Anzahl kleinerer, verschieden grosser 
Bündel, im Querschnitt von eiförmiger Gestalt. Alle sind auch wieder von 
Sklerenchymfaserringen umgeben. Bei dem von mir untersuchten Blatte 
waren in den Mittelnerv sieben Gefässbündel vorhanden, die in einem 
Halbkreise um ein mittleres, etwas grösseres Bündel gelagert waren. 
Diese inneren Gefässbündel werden von, in einem Kreise angeordneten, 
ganz kleinen Gefässbündeln umgeben ; dieser Ring ist oberhalb des Haupt- 
bündels unterbrochen. Es sind etwa dreissig Gefässbündel vorhanden, 
alle von je einem schmalen Sklerenchymfaserringe eingeschlossen. 

Der Blatt r and hat langgestreckte Epidermiszellen mit dicker 
Aussenwand und glatter Cuticula. Den inneren Teil füllt ein paren- 
chymatisches Gewebe aus, in welchem ein kleines Gefässbündel, 
umgeben von einem mächtigen Sklerenchymfaserringe, eingelagert ist. 



Fabrieius, Beitrage zur Lawl>l>lntt-Anatoinit> einiger l'llanzrn t-t< 

Tabellarische Zusammenstellung der Resultate. 



:W1 



Iis 


Kleines 
Wassergewebe. 

körper. 


\\ ' ;. »sei gewebe. 
Kautschuk- 
körper 


Keine. 


8 
£ 

| 

s: 


Kleines 
Wasserge webe 
Sekretzellen 
im Mesophyll. 


Querschnitt 

Eingelagert 
zwei fJetäss- 

bündel mit 
breitenSkleren- 
chymfaser- 
ringen. 


c . 
— 'S "3 

Etil 
|P 

C — cd 

o 


Kolleneln in. 


Kollenchym. 


Nicht unter- 
sucht 


B 

0-, 


Einlagerungen 

Calciiimoxalat 
in Krystall- 

zellen und Kry- 
stallsand in 
Milchschläu- 
chen. 


Calciumoxalat 
in Krystall- 

zellen und Kry- 
stallsand in 
Milchschläu- 
chen. 


Calciumoxalat 
in Krystall- 

zellen und Kry- 
stallsand iii 
Milchschläu- 
chen. 


Calciiimoxalat 
in Drusen. 


Calciiimoxalat 
in Raphiden. 


IL 9 c 

hS g 


Schwamm- 
parenehym 

Grosse 
Intercellu- 
laren. 

1 


Kleine 
Intercellu- 
laren. 


Kleine 
Intercellu- 
laren. 


Kleine 
Tntercellu- 
laren. 


Grosse 
Intercellu- 
laren. 


Grosse 
Intercellu- 
laren. 


Palissaden- 
parenehym 

Drei- 
schichl ig. 


Drei- 
schichtig. 


cS 

o 

tß 


Drei- 
schichtig. 


Drei- 
schichtig. 


Zwei- 
schichtig. 


Querschnitt 

Kleine Outicu- 
larleisten. 
Eingesenkt . 


Kleine Cuticu- 
larleisten. 
Eingesenkt. 


Kleine CutiCU- 

larleisten. In 
gleicher Höhe 
wie die 
Epidermis. 


Grosse Cuticu- 
larleisten. In 
gleicher Höhe 
wie die 
Epidermis. 


Kleine Cuticu- 
larleisten. In 
gleicher Höhe 
wie die 
Epidermis. 


Kleine Cuticu- 
larleisten. In 
gleicher Höhe 
wie die 
Epidermis. 


Flächenansicht 

Klein. Dicht 
gedrängt. Drei 
bis vier Neben- 
zellen. 


Klein. Dicht, 
gedrängt. Drei 
bis vier Neben- 
zellen. 


Klein. Dicht 
gedrängt. Drei 
bis vier Neben- 
zellen. 


Klein. Dicht 
gedrängt. Zum 
Spalte parallel 
gerichtete 

Nebenzellen. 


.8P.2 
= 

■f. — - 

Sä"« 

~ iL 


S.5 = 

O 0) o< 


Keine 


Auf er 
Unterseite 
kleine ein- 
zellige 
zweiarmige 
Haare. 


Keine. 


Auf der 
Unterseite 
schildför- 
mige Drü- 
senhaare. 


Auf der 
Unterseite 

kegelför- 
migeHaare. 


Keine. 


Unterseite 

Analog der 
Oberseite. 


Grösser, sonst 
analog der 
Oberseite. 


Grösser, sonst 
analag der 
Oberseite. 


Analog der 
Oberseite. 


Analog der 
Oberseite. 


Seitenwände 
stärker ge- 
wellt, sonst 
analog. 


Oberseite 

Kleine dick- 
wandige, fast 
kubische Zellen 

mit geraden 
Seitenwänden. 


Kleine dick- 
wandige, un- 
regelmässig 
vieleckige 
Zellen mit ge- 
raden Seiten- 
wänden. 


Dieselben wie 
bei Northen 
ScychcUan. 


Dieselben wie 
bei Northen. 


Grosse Epider- 
miszellen, sonst 
wie bei Northen 


Grosse, dünn- 
wandige, un- 
regelmässig 
vieleckige 
Zellen mit 
schwach ge- 
wellten Seiten- 
wänden. 


Imhricaria 
maxima. 


Northen 
Seychella- 
rum Hook. 


1 s 

Ii 


VatteriaSey- 
chellarum. 


Ei 


-2 t 
i s 



332 Fabricius, Beiträge 



zur Laubblatt- Anatomie einiger 



Pflanzen etc. 







<D 3 ~ 




Keine. 


Sklerenchyi 
fasern im 
Mesophyll 


Keine Sklen 
cliymfasern 
die Gefäss 
bündel. 


Sklerenchyi 
fasern iin 
Mesophyll 


Querschnitt 

Kollenchym. 


Mit Skleren- 
chymfasern 
durchsetztes 
Mesophyll. 


Parenchym. 


Parenchym. 
Eingelagertes 
Gefässbündel 
von Skleren- 
chymfasern 
umgeben. 


Einlagerungen 

Kalkoxalat in 
Drusen. 


Nicht 
beobachtet. 


Nicht 
beobachtet. 


Lange 
Raphidenbün- 
del in grossen 
Zellen. Kry- 
stalle in 
Haaren. 


Schwamm- 
parenchym 

Vielegrosse 

Inter- 
cellularen. 


!ine 
Ber- 
lar en. 


c 

32 Sh H 
02 D cä 


ö 

02 £ f-l 

02 © oä 


Kl( 

im 
cellu 


Gn 
Im 
cellu 


Grc 
Int 
cellul 


Palissaden- 
parenchym 

Zwei- 
schichtig. 

Nicht 
lückenlos 
aneinander- 
schliessend 


Zwei- 
schichtig. 


Ein- 
schichtig 


Zwei- 
schichtig. 


Querschnitt 

Kleine Cuticu- 
larleisten. In 
gleicher Höhe 
wie die 
Epidermis. 


Kleine Cuticu- 
larleisten. In 
gleicher Höhe 
wie die 
Epidermis. 


Kleine Cuticu- 
larleisten. In 
gleicher Höhe 
wie die 
Epidermis. 


Wie bei Senecio 
ScycheUarmn. 


Flächenansicht 

Klein. Nicht 
dicht gedrängt. 
Keine Neben- 
zellen. 


Gross. Dicht 

gedrängt. 
Keine Neben- 
zellen. 


Auf der Ober- 
seitevereinzelt, 
auf der Unter- 
seite dicht ge- 
drängt ohne 
Nebenzellen. 


Klein. Dicht 
gedrängt. Zwei 

parallel zum 
Spalte liegende 

Nebenzellen. 


Auf beiden 
Seiten 
schild- 
förmige 
Drüsen- 
haare. 


Auf beiden 
Seiten 
schild- 
förmige 
Drtisen- 
haare. 


Nicht vor- 
handen. 


Einzellige 
Krystall- 
haare. 


Unterseite 

Analog der 
Oberseite. 


Stärker 
gewellt, sonst 
analog der 
Oberseite. 


Analog der 
Oberseite. 


Seitenwände 
schwach ge- 
wellt, sonst 
analog der 
Oberseite. 


Oberseite 

Grosse, un- 
regelmässig- 

vieleckige 
dünnwandige 
Zellen mit ge- 
raden Seiten- 
wänden. 


Grosse dünn- 
wandige Zellen 
mit gewellten 
Seitenwänden. 


Grosse dünn- 
wandige Zellen 
mit gewellten 
Seitenwänden. 


Grosse, un- 
regelmässig- 
vieleckige 
Zellen mit 
geraden Seiten- 
wänden. 


npnosperma 
spec. nov. 


>lea pedun- 


•2 £ 
2 «= 

S * 
^1 


Gardenia 
Annae. 


a 




50 





Fahricius, Heitrügo zur L:iul>l)latt-An;iloniiL' ciiii^fr I 'Hunzen etc. -i *i - 5 



Fettkörper im 
Mesophyll. 


Keine. 


Keine. 


Epidermis- 
zellen führen 
Mesophyll. 


3kleteaehj m- 

fasem fm 
M eeophylL 


Kollenchym 


Einzellreihiges ; 
Kollenchym. 
Innen Meso- ! 
phyll. 


C 

~o 
M 


Einzellreihiges 
Kollenchym 
Innen Paren- 
chyni. 


||If 


Lange Raphi- 
denbündel in 
grossen Zellen. 


c 

o 

3 

rt 


Drusen von 
Calciuuioxalat 
in den Epider- 

miszellen 
Cystolithen in 
der Nähe der 
Nerven. 


Raphiden 


Diusen von 
Calciuuioxalat. 


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C 

O i & 

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00 c 


0) , £ 
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~- cj; 


Klei 
Inte 
cellul; 


Klei 
Inte 
cellul: 


33 ° 


Sehr gi 
Inte 
cellul; 


Nicht als 
Palissaden 

aufzufas- 
sen. Drei 
Schichten, 

lückenlos 
durch ein- 
ander 

liegend. 


Ein- 
schichtig. 


Ein- 
schichtig 


Ein- 
schichtig. 

Nicht 
lückenlos 

schliessend. 


Ein- 
schichtig. 


Wie bei Garde- 
nia Annae. 


Wie bei Senecio 
Seychellarvm. 


Kleine Cuticu- 

larleisten. 
Ragen etwas 
über die Epi- 
dermis hervor. 


Wie bei Senecio 
Scycht Harum 


Wie bei Senecio 
Scychillarum. 


Von verschie- 
dener Grösse. 
Sonst wie bei 
Gardenia 
Annae. 


Gross. Sonst 
wie bei Gar- 
denia Annae. 


Klein. Dicht 
gedrängt in der 

Mitte einer 
Masche des Ge- 

fässbündel- 
netzes. In der 

Nähe der 
Nerven keine. 


Wie bei Garde- 
nia Annae. 


Wie bei Psy- 
chotria Pervillei. 


Nicht vor- 
handen. 


Nicht vor- 
handen. 


Auf beiden 
Seiten 
kegel- 
förmige 
Drüsen- 
haare. 


Nicht vor- 
handen. 


Nicht vor- 
handen. 


Analog der 
Oberseite. 


Analog der 
Oberseite. 


In unmittel- 
barer Nähe der 
Spaltöffnungen 
wenigergewellt 

sonst analog 
der Oberseite. 


Analog der 
Oberseite. 


Analog der 
Oberseite. 


Klein, sonstwie 
bei Gardenia 
Annae. 


Grosse, mässig 
dickwandige 
Zellen mit ge- 
raden Seiten- 
wänden. 


Grosse dünn- 
wandige Zellen 

mit stark ge- 
wellten Seiten- 
wänden. 


Grosse dünn- 
wandige Zellen 
mit geraden 
Seitenwänden. 


Kleine, dick- 
wandige, fast 
kubische Zel- 
len mit geraden 
Seitenwänden 
und verdickten 
Ecken. 


Craterispermum 
microdon. 


Psychotria 
Per vi II ei. 


o 

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334 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt- Anatomie einiger Pflanzen etc. 



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S^aj cp > cp 



Fabricius, IJoitrii«^ zur LauhMatt-Anatomio einiger Bilanzen et* -. ■ '>•>'> 



S 
— 

'S 



Auf der Obcr- 
und der Unter- 
seite lange 
Zellen, welche 
zapfenartig 
in die Epider- 
mis mit ihren 

| eingreifen 


Im Mesophyll 
spiralig ver- 
dickte 
schlauchför- 
mige Zellen. 


Keine. 


Girosee ver- 
schleimte 
Zellen im 
Mesophyll. 


c >> 








o o, 

£ o 


ja 

o 
o 


Mesoph: 


Mesoph} 


B 

o» u 


Raphiden- 
bündel. 




d o*c3 


Einlagern! 

Nicht 

beobach' 


gl 
«42 


5 > x 
H - ° 


Schwamm- 
parenehym 

Sehr grosse 
Interccllu- 
laren. 


Sehr 
wenige und 
kleine 

laren. 


Sehi- 
wenige und 

kleine 
Intercellu- 

laren. 


Sehr 
wenige und 

kleine 
Intercellu- 

laren. 


Palissaden- 
parenehym 

Nicht 
vorhanden. 


Nicht 
vorhanden. 


Nicht 
vorhanden. 


Nicht 
vorhanden. 


= e -J 


<3 




e . 


5 2 






Querschni 

Kleine Cut 
larleisten. 
gleicher H< 


*» C 
^1 




Vitt 
ndri 


'S ? 

42 ? 

M 


<3 

42 ? 

2"^ 

S s 


Wie bei 
scolope 


Flächenansicht 

Sehr gross. 
Nicht dicht ge- 
drängt. 
Eine hufeisen- 
förmige Neben- 
zellen parallel. 


Sehr gross. 
Vier Neben- 
zellen. Spalten 
parallel zu ein- 
ander. Nicht 
dicht. 


Sehr gross. 
Nicht dicht ge- 
drängt. Drei 
Nebenzellen. 
Spalten 
parallel. 


Gross. Nicht 
dicht gedrängt. 

Ohne Neben- 
zellen. Spalten 
parallel. 


Nicht 
vorhanden. 


Auf der 
Unterseite 
flaschen- 
förmige 
TJrüsen- 
haare. 


Auf der 
Unterseite 
flaschen- 
förmige 
Drüsen- 
haare. 


Nicht 
vorhanden. 


Unterseite 

Analog der 
Oberseite. 


Analog der 
Oberseite 


Analog der 
Oberseite. 


Analog der 
Oberseite. 


Oberseite 

Sehr grosse 
dickwandige 
Zellen mit ge- 
wellten 
Seitenwänden. 

Ausserdem 
noch sehr lange 
siehe Bemer- 
kungen. 


Sehr grosse 
dünnwandige 
Zellen mit ge- 
raden getüpfel- 
ten Seiten- 
wänden. 


Sehr grosse 
dünnwandige 
Zellen mit ge- 
raden Seiten- 
wänden. 


Sehr grosse 
dünnwandige 
Zellen mit ge- 
raden Seiten- 
wänden. 


es 








V Utaria 
olopendrm 


Orchidee 
Nr. 1. 
rb. Seychel 
Schimper. 


Orchidee 
Nr. Wi 
•rb. Seychei 
Schimper, 


Orchidee 
Nr. 130. 
•rb. Seychei 
Schimper. 








4 



336 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt- Anatomie einiger Pflanzen etc. 



Keine. 


Fettkörper im 
Mesophyll. 


Keine. 


Querschnitt 

Kollenchym. 


Parenchym 
mit eingelager- 
tem Skleren- 
chymfaser- 
bündel. 


Parenchym. 
Eingelagert ein 

mit Skleren- 

chymfasern 
umgebenes Ge- 

fässbündel. 


Einlagerungen 

Drusen von 

JV iX L K U X <x 1 1 1 L . 


Nicht 
beobachtet. 


Nicht 
beobachtet. 


Schwamm 
parenchym 

Viele und 
grosse 

Intercellu- 
laren. 


Grosse 
Intercellu- 
laren. 


Viele und 
kleine 

Intercellu- 
laren 


Palissaden- 
parenchym 

Drei- 
schichtig 


Ein- 
schichtig. 


Ein- 
schichtig. 

Nicht 
lückenlos 
aneinander- 
schliessend. 


Querschnitt 

Kleine Cuticu- 
larleisten. In 
gleicher Höhe 
wie die 
Epidermis 


S« « ~ 

H 


Wie bei 
Campnosperma 
Seychellarnm. 


Flächenansicht 

Klein. Dicht 
gedrängt. Ohne 
Nebenzellen. 


n 


Klein. Dicht 
gedrängt. Drei 

verschieden 
grosse Neben- 
zellen. 


Auf der 
Unterseite 

förmige 
Drüsen- 
haare. 


Nicht 
vorhanden. 


Nicht 
vorhanden. 


Unterseite 

Kleiner, sonst 
analog der 
Oberseite. 


Analog der 
Oberseite. 


Mässig grosse 
dünnwandige 
Zellen mit 
schwach ge- 
wellten Seiten- 
wänden. 


Oberseite 

Kleine 
dickwandige 

geriefte Zellen 
mit geraden 

Seitenwänden. 


Kleine 
dünnwandige 
Zellen mit ge- 
raden Seiten- 
wänden. 


Mässig grosse 
dickwandige 
Zellen mit ge- 
raden Seiten- 
wänden. 


Campnosperma 
Seychellarnm. 


® 'S 

s s 

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U 
Ii 

Ii 



Kabricius, Beitrügt» zur Laubbliitt-Anatoiuio oinigcr Pflanzen ei :> >> i 



Beziehung zwischen Blattbau und Standort. 

Wie ich schon eingangs erwähnt habe, ist das Material von dem 
inzwischen verstorbenen Herrn Professor Schimper eigenhändig ge- 
sammelt worden. Ich weiss nur. dass diese PHanzen mit Ausnahme 
von zweien, sämtlich aus dem Mähe' Bergwalde stammen, ich weiss 
aber nicht, ob alle Blätter der hohen und kleinen Bäume des Waldes 
und der Pflanzen offener Standorte nur stark besonnten Stellen, und 
ob alle Blätter der Pflanzen des ünterholzes nur dem tiefsten Dik- 
kicht oder auch belichtetem] Stellen des Waldes entnommen wurden. 
Bei der Zusammenstellung der Bilanzen nach ihrem Standorte halte 
ich vorausgesetzt, dass die Pflanzen der einzelnen biologischen Gruppen 
alle unter gleichen Bedingungen gewachsen seien. Es ist infolge 
dessen nicht ausgeschlossen, dass die Abweichungen von dem Ge- 
samtcharakter der einzelnen Gruppen hiermit in Zusammenhang zu 
bringen sind. 

Epidermis. 

Als gemeinsames Merkmal haben sämtliche untersuchte 
Pflanzen eine dicke Aussenwand mit meistens glatter, 
zuweilen geriefter oder gekörnelter Cuticula. 

Oberseite. 

Die hohen und kleinen Bäume des Waldes und die 
Pflanzen offener Standorte stimmen darin überein, dass sie 
kleine, dickwandige Epidermiszellen haben. Ausnahmen bilden unter 
den Bäumen des Waldes Wormia spec. ?ioc. und Wormia f er uginea\ 
unter den Pflanzen offener Standorte Barringtonia racemosa mit 
grossen Epidermiszellen. Bei Memecylon Elaeagni sind sie allerdings 
auch klein, dagegen dünnwandig. Zum grössten Teile besitzen die 
Pflanzen gerade Epidermis-Seitenwände mit Ausnahme von Wormia 
spec. nov., deren Seitenwände schwach gewellt sind. Beide Arten 
der Epidermiswandungen kommen auch sonst bei den Dilleniaceen 
vor (Solereder 1899 pag. 24). Dass zwei Speeles desselben Stand- 
ortes darin von einander abweichen, lässt darauf schliessen, dass 
diese Verschiedenheit ihren Grund nicht in den wenigstens jetzt dort 
herrschenden klimatischen Verhältnissen haben kann. 

Dagegen haben die Pflanzen des Unterholzes, zu welchen auch 
die Bodenpflanzen und die Epiphyten zu rechnen sind, fasst 
alle grosse, dünnwandige Epidermiszellen mit gewellten Seitenwänden. 
Nach Solereder (1899 pag. 405) ist das ein charakteristisches Ver- 
halten von Pflanzen, die an feuchten Standorten wachsen. Aus- 
nahmen bilden Campnosperma spec. nov. Gardenia Annae, Psychoiria 
Pervillei, Psychoiria spec. nov. und die drei Orchideen, welche gerade 
Seitenwände besitzen; ferner Cr ater isper mum microdon und Pyrostria 
spec. nov., bei welchen die Epidermiszellen klein und dickwandig sind. 
Die die Ausnahmen bildenden Pflanzen gehören ausser Campnosperma 
spec. nov. zu den Rubiaceen, welche meistens gerade Seitenwände 
haben. Die Anacardiaceen , zu denen die Gattung Campnosperma 
gehört, sind auf den Blattbau hin noch wenig untersucht. (Solered'er 
1899 pag. 278.) Es ist aber denkbar, dass auch hier die Ausbildung 
von geraden Seitenwänden bei Pflanzen des Unterholzes auf eine 
Familieneigentümlichkeit zurückgeführt werden muss. 



338 Fabricius. Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. 



Unterseite. 

Bei den meisten Pflanzen sind die Epidermiszellen der Unter- 
seite denen der Oberseite analog gebaut mit Ausnahme von Northea 
Seychellarum, Northea spec. nov. von wo dieselben grösser, Wormia 
spec. ?ioc. und von Colea pedunculata, wo die Seitenwände stärker 
gewellt sind als die der Oberseite. Bei Barringtonia racemosa und 
Craterispermum microdon sind die Seitenwände der Epidermiszellen 
schwach gewellt. 

Die Bäume des Waldes und die Pflanzen der freien 
Standorte unterscheiden sich demgemäss von denen des 
Unterholzes durch die Kleinheit und Dickwandigkeit ihrer 
Epidermiszellen. 

Haare. 

Haare besitzen die Mehrzahl der untersuchten Pflanzen nicht; 
wo sie vorhanden sind, bilden sie em Familiencharakteristikum , so 
die zweiarmigen Haare der Sapotaceen, die Krystallhaare bei den 
Rabiaceen, die schildförmigen Driisenhaare bei den Dipterocarpeen 
und den Anacard iaceen. Ein Einfluss des Klimas ist somit hier 
nicht zu konstatieren. 

Spaltöffnungen. 

Der grösste Teil der Pflanzen besitzt dicht gedrängte Spalt- 
öffnungen, und zwar nur auf der Unterseite mit Ausnahme von 
Senecio Seychellarum, welche auch auf der Oberseite Stomata trägt. 
Ob dieses Verhalten allen Senecio- Krim eigentümlich ist, lässt sich 
aus der vorhandenen Litter atur nicht entnehmen (Sole reder 1899 
pag. 516). Anheisser (1900 pag. 10) fand dieselben Verhältnisse 
auch bei Senecio erraticus, Senecio nemorensis und Senecio vulgaris. 
Die Mehrzahl der Spaltöffnungen ist klein mit Ausnahme von 
Wormia ferruginea, Colea pedunculata, Psychotria Pervillei und 
Psychotria spec. nov., wo sie gross sind. Auch die Farne : Lindsaya 
Kirkii Hook., Nephrodium Wardii Bar ker , Nephrolepis acuta, Vittaria 
scolopendrina und die drei Orchideen besitzen sein 1 grosse Spalt- 
öffnungen. Dieselben sind aber nicht so zahlreich wie bei den anderen 
Pflanzen. Die Farne und Orchideen zeigen auch parallel orientierte 
Spalten, während sie bei den übrigen auf der ganzen Blattfläche 
regellos zerstreut liegen mit Ausnahme von Aphloia mauritiana, wo 
sie regellos in der Mitte einer Masche des Gefässbündelnetzes ge- 
lagert sind. Nebenzellen sind vorhanden oder auch nicht, und ist 
dieses Verhalten für die meisten Familien charakteristisch. Alle 
Stomata besitzen kleine Cuticularleisten und liegen in gleicher Höhe 
wie die Epidermis mit Ausnahme von Imbricaria maxima und Northea 
Seychellana Hook., wo sie merkwürdigerweise eingesenkt sind. Wie 
dieses Verhalten der beiden Pflanzen, da sie doch unter denselben 
Bedingungen wie die übrigen Waldbäume gewachsen sind, zu erklären 
sei, bleibe dahingestellt. 

Mesophyll. 

Das Mesophyll der meisten Pflanzen besteht aus Palissaden — 
und Schwammparenchym mit Ausnahme von dem der Farne und 
dem der Epiphyten. Bei diesen setzt es sich aus rundlichen Zellen 
zusammen. 



Pabricius, Beitrügt« zur Laubblalt-Aiiutomir einiger IMIan/m <•(<■. .'J.'VJ 



Palissadenparenchym. 

ßei den Uäumen des W aldes und den Pflanzen offener 
Standorte, welche der intensiven Bestrahlung durch die Sonne aus- 
gesetzt sind, ist das Palissadenparenchym dreischichtig, mii Aus- 
nahme von Wormia spec, nov., wo es zweischichtig, von Northen 
spec. nov., Memecylon Elaeagni^ Barringtonia racemosa, wo es ein- 
schichtig ist. Dasselbe ist bei den Pflanzen des Unterholzes dei 
Kall mii Ausnahme von Campnosperma spec. nov., Colea pedunculata 
und Gardenia Annae, wo es zweischichtig aultritt. Wie es zu erklären 
ist. dass Northea spec. nov., ein hoher, dem direkten Sonnenlichte 
ausgesetzter Baum des Waldes, nur ein einschichtiges Palissaden- 
parenchym, einige Schattenpflanzen ein zweischichtiges Palissaden- 
parenchym besitzen, will ich nicht entscheiden. 

Schwammparenchym. 

Sämtliche Pflanzen besitzen ein lockeres Schwammparenchym 
mit Ausnahme von Northea Seychellana Hook., Northea spec. nov., 
/ r ateria Seychellarum und Barringtonia racemosa. welche nur kleine 
lntercellularen aufweisen. Ob dieses vielleicht Familienmerkmale 
sind, konnte ich aus der Litteratur (Solereder 1899 pag. 579, 156, 
402) nicht entnehmen. 

Der Wasserreichtum auf den Seychellen ist, wie schon in der 
Einleitung gesagt, das ganze Jahr hindurch ein ganz gewaltiger, 
und können daher die Pflanzen grosse Transpiration entwickeln. Da- 
mit stimmt die starke Ausbildung von lntercellularen überein, denn 
je grösser dieselben sind, um so ergiebiger wird auch die Abgabe 
von Wasser dampf an die Atmosphäre sein. 

Sodann besitzen die hohen Bäume des Waldes ein Wasser- 
gewebe, das aus einer oder mehreren Schichten grosser Zellen be- 
steht. Tschirch (1881 pag. 139) glaubt diese Einrichtung auf eine 
Anpassung an die Lichtwirkung zurückführen zu müssen, denn sie 
findet sich sowohl hei Pflanzen feuchter, als auch trockener Standorte. 

Die Epiphyten dagegen sind wie xerophile Pflanzen gebaut 
und werden wegen der Eigenschaften des Substrates, auf dem rasche 
Verdunstung von Wasser infolge mangelnder Tiefe stattfindet, ge- 
nötigt, ein W assergwebe zu bilden, das aber hier nicht zum Schutze 
gegen die chemische Wirkung des Lichtes, sondern als wasser- 
speicherndes Organ aufgefasst werden muss. Ausserdem besitzt die 
r c h i d e e Nr. 130 grosse verschleimte, die r ch i d e e N r. 1 lange, 
schlauchförmige, mit spiraliger Wand Verdickung versehene Zellen, 
welche gleichfalls als Speicherorgane für Wasser aufzufassen sind. 
Weil eben diesen Pflanzen nicht zu allen Zeiten Wasser zur Ver- 
fügung steht, müssen sie mit dem aufgenommenen möglichst spar- 
sam sein; sie besitzen daher ein Mesophyll mit nur kleinen und 
wenigen lntercellularen. 

Sklerenchymfasern. 

Sklerenchymfasern begleiten in allen Fällen die Gefässbündel 
mit einer einzigen Ausnahme: Senecio Seychellarum. welches nur 
Kollenchym besitzt. Ob das bei allen Arten der Gattung der Fall 
ist, kann ich nicht sagen. Ausserdem befinden sich noch Skleren- 



340 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt- Anatomie einiger Pflanzen etc. 



chymfasern und Steinzellen im Mesophyll zerstreut bei Colea pedun- 
culata, Gardenia Annae und Pyrostria spec. nov. 

Kautschuk und Fettkörper. 

Im Mesophyll, insbesondere im Palissadenparenchym sind bei 
einigen Pflanzen rundliche, stark doppeltbrechende Kautschuk- und 
Fettkörper vorhanden; Kautschukkörper bei Imbricaria maxima, 
Northea Seychellarum Hook, und Northea spec. nov«, Fettkörper bei 
Oraler isper mum microdon und Memecylon Elaeagni. Diese Kaut- 
schukkörper sind für die Sapotaceen charakteristisch. Die Fettkörper 
sind bei den Rubiaceen, zu denen Craterispermum microdon gehört, 
schon beobachtet, bei den Melastomaceen , zu denen Memecylon 
Elaeagni gehört, jedoch noch nicht. 

Einlagerungen. 

Der grösste Teil der untersuchten Pflanzen enthält reichliche 
Ausscheidungen von Kalkoxalat in Gestalt von Drusen, Raphiden, 
oder rhomboedrischen Krystallen. Speziell die Familie der Rubiaceen 
zeichnet sich durch die mannigfache Art der Ausscheidungen des 
Oxalsäuren Kalkes aus. Bei Aphloia mauritiana finden sich unter 
den Epidermiszellen auch solche, welche grosse Krystalle von Kalk- 
oxalat enthalten. Ausserdem besitzt diese Pflanze noch Cystolithen, 
die nach der vorhandenen Litteratur (Solereder 1899 pag. 100, 
Turner 1885 pag. 49) zu schliessen, bei den Bixineen, zu welchen 
Aphloia mauritiana gehört, noch nicht beobachtet sind. 

Blattrand. 

Der Blattrand besteht bei allen untersuchten Pflan- 
zen aus kleinen Epidermiszellen mit dicker Aussenwand. 

Bei den hohen Bäumen des Waldes und bei Campnosperma 
Seychellarum, einer Pflanze von offenem Standorte, besteht der 
innere Teil des Blattrandes aus Collenchym. Eine Ausnahme bildet 
von den Bäumen des Waldes: Wormia spec. nov.; hier wird der 
innere Teil von Parenchym ausgefüllt. Von Wormia feruginea 
wurde der Rand nicht untersucht, weil an dem vorliegendem kleinen 
Blattstücke der Rand zerstört war. Ausserdem haben Imbricaria 
maxima und Northea Seychellarum Hook, im inneren Teile je ein 
von Sklerenchymfasern umgebenes Gefässbündel eingelagert. Unter 
den Pflanzen von offenen Standorten weichen folgende von dem an- 
gegebenen Typus ab. Bei Memecylon Elaeagni besteht der Blatt- 
rand aus Parenchym mit einem eingelagerten Sklerenchymbündel 
und bei Barringtonia racemosa aus Parenchym mit einem von 
Sklerenchymfasern umgebenen, eingelagerten Gefässbündel. Da der 
Blattrand bei den einzelnen Familien in der Litteratur nur wenig 
berücksichtig ist, kann nicht gesagt werden, ob dieses oder jenes 
Verhalten eine Familieneigentümlichkeit bildet. 

Von den Pflanzen des Unterholzes einschliesslich der Boden- 
pflanzen und Epiphyten besitzen folgende im inneren Teile 
des Blattrandes Kollenchym : Campnosperma spec. nov., Craterispermum 
microdon, Aphloia mauritiana, Lindsaya Kirkii Hook.; letztere hat 
ein Gefässbündel eingelagert. Bei Senecio Seychellarum, Psychotria 
Pervillei und Gardenia Annae wird der innere Teil von Parenchym 



Fa Itricius, lU'itriigc zur l u I > I >l:i 1 1- A mitoin ki einiger l'llaii/cn etc. .*541 



ausgefüllt. Bei Gardcnia Annac ist ein von SklemiHiyinfasrrii 
umgehenes (Jetasshiindel eingelagert. Hei den übrigen Pflanzen be- 
sieht der innere 'Teil des liandes -ins Mesophyll, welches bei Colea 
pedunculata, Uardenia Antiar und Pt/rosfria sper. noo. von zerstreu! 
liegenden Sklerenehynifasern durelisetzl ist. 

Die Ausbildung des Blattrandes erscheint nach diesen Unter- 
suchungen bei den vorliegenden Seychellenpflanzen von klimatischen 
Verhältnissen imbeeinflusst. 

Zusammenfassung. 

1. Allen Seychellen - Pflanzen , gleichgültig von was für einem 
Standorte, sind dicke Aussenwände der Epidermiszellen und kleine 
Cuticularleisten an den Spaltöffnungen gemein. 

2. Je nach den verschiedenen Standortsbedingungen sind die Epi- 
dermiszellen, die Spaltöffnungen, das Palissaden- und das Schwamm- 
en renehym verschieden organisiert. 

A. Die hohen Bäume des Waldes stimmen im allgemeinen mit 
den Pflanzen offener Standorte in der Kleinheit der Epidermis- 
zellen überein. Dieses ist wohl als Schutz gegen die 
mechanische Wirkung des Windes aufzufassen. 

I). Die Pflanzen des Waldinnern zerfallen in zwei Gruppen: 

a) In solche, die gegen zu grosse Transpiration nicht ge- 
schützt sind. Es sind alles Pflanzen, welche das Unter- 
holz bilden. Diese Sclmtzlosigkeit hat ihren Grund einer- 
seits in der Sättigung der Luft mit Wasserdampf, andrer- 
seits in der Feuchtigkeit ihres Substrates, des Bodens. 

b) In solche, die gegen zu starke Transpiration durch eine 
geringe Zahl von Spaltöffnungen und durch Anlage von 
Wasserspeichern geschützt sind. Der Grund hierfür ist 
in der relativen Trockenheit ihres wenig tiefgründigen 
Substrates zu suchen, da alle diese Pflanzen epiphytisch 
leben. 

3. Somit sind, w T as die Zahl der Spaltöffnungen anbelangt, alle 
untersuchten Seychellenpflanzen, sowohl die Bäume des Waldes, die 
Pflanzen des Unterholzes, als auch die Pflanzen offener Standorte 
hygrophil gebaut; xerophil sind allein die Epiphyten. 



Litteratur - Verzeichnis. 

Anheisser: Über die arunco'ide Blattspreite. Dissert. Jena 1900. 

de Bary; Vergl. Anatomie der Vegetationsorgane. 1877. 

Brauer: Die Seychellen. Verhandl. der Gesellschaft für Erdkunde zu 

Berlin. 1896. Nr. 6. 
Chun: Aus den Tiefen des Weltmeeres 1900. 
Haberlandt: Physiologische Pflanzenanatomie 1896. 
Holle: Anat. Bau des Blattes der Sapotaceen. Diss. Erlangen 1892. 
Radlkofer: Sitz.-Ber. d. K. bayr. Akad. der Wissenschaften 1890. 
A. F. W. Schimper: Pflanzengeographie 1898. 

Solerede r: Studien über den Tribus der Gärtnerien Benth. und Hook, im 
Ber. der deutschen botan. Gesellschaft. 1890. 
„ Syst. Anat. d. Dicotyledonen 1899. 



Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1002. 



23 



312 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt- Anatomie einiger Pflanzen etc. 



Tschirch: Über einige Bez. d. anat. Baues der Assimilationsorgane zu 

Klima und Standort. Linnaea IX. 1881. 
Turner: Yergl. Anat. d. Biscineen. Dissert. Göttingen 1885. 



Figurenerklärung. 

Cr = Cribralteil. G = Grundgewebe. H = Harzgang. Se = Sekretzelle. 

Sk = Sklerenchym. 

Figur Nr. 1. Imbricaria maxima. Querschnitt des Mittelnervs. Vergr. 32. 

2. Northen Seychellarum Hook. Zweiarmige Haare der Unter- 
seite. V. 198. 

3. Wormia spec. nov. Querschnitt des Mittelnervs. V. 1U. 

„ ,, 4. Campnosperma spec. nov. Schildförmiges Drüsenhaar in der 
Flächenansicht. V. 198. 
„ 5. Campnosperma spec. nov. Querschnitt des Mittelnervs. V. 32. 
6. Gardenia Annae. Krystallhaar. V. 65. 
,. r 7. „ . Sekretzellen mit Gefässbündel im Längs- 

schnitt, V. 395. 

,, „ 8. Aphloia mauritiana. Verteilung der Spaltöffnungen innerhalb 
einer Masche des Gefässbündelnetzes. V. 32. 

„ „ 9. Aphloia mauritiana. Blattquerschnitt, V. 65. 

„ „ 10. Pyrostria spec. nov. Blattquerschnitt, V. 32. 

„ „ 11. Tsephrolcpis acuta. Querschnitt der Drüse auf der Blattunter- 
seite. V. 65. 

„ „ 12. Vittar ia scolopendrina. Blattoberseite mit einer zapfen artig 
in die benachbarten Zellen eingreifenden Epidermiszelle. V. 198. 

„ „ 13. l'ittaria scolopendrina. Querschnitt dieser Zelle. V. 395. 

,, „ 14. „ „ Spaltöffnung mit der Nebenzelle. V. 198. 

„ „ 15. Orchidee Herl). Seych. Schimper Nr. ISO. Blattquerschnitt. 
V. 32. 

„ „ 16. Memecylon Elaeagni. Querschnitt des Mittelnervs. V. 65. 
„17. Barringtonia racemosa. Querschnitt des Mittelnervs. V. 32. 



Beiträge zur Kenntnis der Plasmaverbindungen 
in den Pflanzen. 



Von 

F. G. Kohl (Marburg). 

Hierzu Tafel Ii) n. 11. 



1. Plasmaverbindungen bei den Algen. 

Veranlassung zu diesen Mitteilungen giebt mir die in den Be- 
richten der Deutschen botan. Gesellschaft. 1902. Bd. XX. H. 2 
publizierte Abhandlung „Neue Studien über Plasmodesmen" von 
Kienitz -Gerlof f. In derselben ist auch den Plasmaverbindungen 
der Algen ein Abschnitt gewidmet, allein weder die textlichen Aus- 
lassungen des Verfassers, noch seine diesbezüglichen Zeichnungen 
werden den Leser von der Existenz von Plasmaver bindungen bei 
diesen Gewächsen überzeugen. Ich habe in meiner Abhandlung: 
Plasmaverbindungen bei Algen, Ber. der Deutsch, botan. Gesellsch. 
1891. Bd. IX. H. 1 die Anwesenheit von Plasmaverbindungen bei 
einigen Fadenalgen (Mesocarpus, Spirogyra, Ulothrix etc.) wahr- 
scheinlich zu machen versucht, indem ich glaubte, aus dem Aufein- 
andertreffen der von den kontrahierten Protoplasten nach den Quer- 
wänden ausstrahlenden Fäden einen Schluss auf das Vorhandensein 
von diese Querwände durchsetzenden und jene Fäden verbindenden 
Plasmabrücken ziehen zu dürfen. Ich gebe zu , dass der Schluss 
gewagt war, und eben, weil ich mir dessen bewusst wurde, habe ich 
diesem Gegenstande auch fernerhin meine Aufmerksamkeit gewidmet 
und bin zu Resultaten gelangt, die meines Erachtens die Frage nach 
der Existenz der Plasmaverbindungen bei den Algen sicherer be- 
antworten, als dies in dem die Algen betreffenden Kapitel der 
Kienitz- Gerlof f 'sehen Arbeit der Fall ist. Ich habe inzwischen 
durch den Nachweis der Verbindungen bei einer grossen Zahl be- 
sonders schwieriger Objekte (Moosblatt, Schliesszellen-Membran etc.) *) 
eine Reihe von Hindernissen kennen gelernt, welche mitunter das 
Gelingen der Tinction der Plasmafäden erschweren oder verhindern. 
Heute bin ich nun in der Lage, einerseits die Abwesenheit der 

*) F. G.Kohl. Die Protoplasmaverbindungen der Spaltöffnungsschlie>,s- 
zellen und der Moosblatt z eilen. Bot. Centralbl. Bd. LXX1I. 1897. 

2S* 



344 Kohl, Beiträge zur Kenntnis der Plasma Verbindungen in den Pflanzen. 



Plasmabrücken bei einer Reihe von Algen als bis jetzt wahrschein- 
lich hinstellen, andrerseits aber das Auftreten derselben an einer 
Alge mit absoluter Sicherheit durch genaue bildliche Wiedergabe 
meiner Präparate beweisen zu können. 

Frei von Plasmaverbindungen fand ich bei erneuter Prüfung 
ausser Spirogyra, Mesocarpus, Ulothrix auch Zygnema, Oedogonium 
und Scenedesmus , denen ich vorläufig noch Cladophora hinzufügen 
muss (siehe unten \ sofern ich es nämlich bisher nicht immer erreichen 
konnte, die von den benachbarten Protoplasten nach der Querwand 
hin ausstrahlenden Plasmafäden innerhalb der noch sichtbaren Mem- 
bran miteinander in Verbindung stehen zu sehen. Betrachten wir 
dies als unabweisbare Forderung, so dürfen wir uns nicht verbergen, 
dass alsdann die meisten Beispiele für die Existenz der Plasma- 
brücken bei den Algen fallen müssen, in erster Linie alle die, welche 
sich auf die Florideen beziehen. Schmitz war bekanntlich der erste, 
der bei den Florideen die Protoplasten benachbarter Zellen durch 
Stränge verbunden gesehen haben wollte. „Die meist kreisförmigen 
Tüpfel in den Wänden der FI. sind durch äusserst dünne Membran- 
lamellen, Schliesshäute , geschlossen, welchen beiderseits eine dicke 
Platte einer sehr dichten (durch Haematoxylin und analoge Färbungs- 
mittel sehr leicht und intensiv tingier baren) Substanz so dicht und 
fest anliegt, dass es nur selten und nur durch Verquellen der Schliess- 
haut gelingt, dieselben abzulösen. Beide Platten stehen durch zahl- 
reiche Stränge, welche hauptsächlich (zuweilen anscheinend aus- 
schliesslich; im Umkreise des Tüpfels die Schli esshaut durch- 
setzen und hier vielfach seitlich zu hohl zylindrischem Verbände 
zusammenschliessen, in unmittelbarer Verbindung." Nach diesen 
Worten Schmitz' könnte man diese Angelegenheit für erledigt 
halten, allein alle späteren Versuche, diese „Stränge" in der Schliess- 
haut deutlich zu sehen, sind fehlgeschlagen. Ich habe während der 
letzten Jahre öfters Florideen lebend und als Spiritusmaterial daraufhin 
untersucht, konnte aber zu einem abschliessenden Urteil nicht gelangen. 
Dutzende von Abbildungen, die ich anfertigte, gleichen denen von 
Kienitz-Gerloff (Fig. 35—46) wie ein Ei dem andern; aber 
gerade da, wo man die Schliesshaut am besten zur Quellung gebracht 
und in der vorteilhaftesten Orientierung vor sich hat, vermisst man 
„die sie durchsetzenden Stränge"! An getötetem Materiale, dessen 
Zell wände gewöhnlich mehr oder weniger gallertartig aufquellen, 
bleiben die Plattenpaare, genau wie Schmitz seinerzeit beschrieb, 
verbunden und dementsprechend sieht man die kontrahierten Plasma - 
körper der sämtlichen einzelnen Zellen gegen die Nachbarzellen hin 
mehr oder minder zu strangförmigen Fortsätzen ausgezogen .und 
vermittelst jener Plattenpaare untereinander in Verbindung. Über 
diese Unsicherheit konnte auch Kienitz-Gerloff die Angelegenheit 
nicht bringen, ja im gewissen Sinne ist die Verwirrung noch ver- 
grössert worden. Schmitz spricht immer von Platten paaren und 
dazwischen liegender Schliesshaut. In Kienitz' Fig. 3,5 ist das 
Plattenpaar, in der Mitte der ausgezogenen Protoplastenfortsätze 
gelegen, zweifellos von der Fläche gesehen. In den Fig. 41, 42. 
43 und 46 dagegen liegen die Plattenpaare deutlich im Profil und 
dazwischen die Tüpfelhaut, von Plasmaverbindungen innerhalb letzterer 
keine Spur; wie sind nun aber die Fig. 37 und 38 zu verstehen r 



Kolil, I ioit rli jj,r zur Kenntnis der PlasmaverbindungeQ in den PfluUS6D« 845 



Ein Scheiben- oder linsenförmiger Körper, in Big, 88 etwas gestrichelt, 
und nichts von einer Tüpfelhaut I Hier könnte man auf den Verdacht 
kommen, die Verschlussplatte (in der EinzahlPj wäre von Strängen 

durchsetzt, Avas sie sicher niemals ist. ich habe neuerdings die 
Semastotnavoe Furccllariu fuslu/iata einrollend untersucht, und genau 

dieselben Plattenpaare gefunden, dazwischen deutlich die Tüpfel- 
haut und glaube, dass sie von Plasmafäden durchsetzt ist. möchte 
aber vorläufig noch die definitive Behauptung, dass dem so sei, 
zurückhalten. Ich habe andere Algen gefunden, bei welchen die 
Verhältnisse ganz analog liegen, bei denen ebenfalls Platten die 
Schliesshaut häufig überlagern, und bei denen ich in deutlicher Weise 
die direkte Kommunikation der benachbarten Protoplasten sichtbar 
machen konnte. Ich werde hierüber an anderer Stelle ausführlich 
berichten. Bei dieser Gelegenheil werde ich auch auf die von 
Borzi (1886) beschriebenen Plasmaverbindungen der Cyanophyceen 
einzugehen Gelegenheit haben. 

Mit positiver Sicherheit wäre nach dem Gesagten das Vorkommen 
von Plasmaverbindungen bei den Algen beschränkt auf die Volvox- 
Arten. Die im Laufe der Jahre 1883— 1889 von Bütschli, Klebs 
und Over ton hierüber veröffentlichten Beobachtungen sind von 
A. Meyer auf ihre wahre Bedeutung zurückgeführt worden. Meyer 
hat den Nachweis erbracht, dass die Protoplasten bei Volvox aureus 
durch lange feine, bei Volvox globator durch kurze dicke Plasma- 
brücken verbunden sind, und dagegen bei Vohox tertius nur an den 
noch nicht geborenen Kugeln Plasmaverbindungen zu sehen sind, 
während dieselben an frei gewordenen Kugeln nicht mehr nachge- 
wiesen werden können. 

Ich bin nun heute in der Lage, ein zweites Beispiel zufügen 
zu können; es betrifft ein Objekt, das man leicht erhalten kann, 
-weil es sehr verbreitet ist, und an welchem die Plasmaverbindungen 
das von anderen Pflanzen gewohnte Aussehen haben. Es handelt 
sich um Chaetopeltis minor, eine Mycoidee, welche sich bekanntlich 
in unseren Teichen häufig an Wasserpflanzen anhaftend vorfindet. 
Bringt man Pflanzenstengel aus Teichen in Kulturgefässe, so erzeugen 
die aufsitzenden Individuen massenhaft Schwärmsporen, welche aus- 
schwärmen und sich jedenfalls bald an der Glaswand ansiedeln, demi 
nach kurzer Zeit sieht man überall, besonders an der vom Licht 
abgewendeten Seite der Glascuvetten, kleine grüne Punkte, welche 
sich allmählich zu einige Millimeter grossen Individuen heranbilden. 
Unterwirft man dieselben der gewöhnlichen Jodjodkalium-Sclrwefel- 
säure-Methylviolett-Behandlung, so erblickt man zwischen den Zellen 
des einschichtigen Thallus in voller Klarheit unzählige Plasmaver- 
bindungen. Bei schwacher Quellung erhält man Präparate, wie 
eines die Fig. 1, Taf. I abbildet, bei starker Quellung solche, wie 
die Figur 2, Tafel I darstellt. Figur 1 bezieht sich auf eine Rand- 
partie, Fig. 2 dagegen auf eine Partie aus der Mitte der Zellscheibe. 
Am Rand liegen die Thalluszellen häufig so, dass sie nur durch 
Tangentialwände mit einander verbunden sind, wie bei a Fig. 1., 
dann verlaufen alle Plasmaverbindungen ausschliesslich radial; kommen 
zwei Zellen neben einander zu liegen, wie bei b derselben Fig. 1., 
so kommen tangential gerichtete Plasmaverbindungen hinzu. Die 
Zellen aus der Mitte der Zellscheibe strahlen nach allen Seiten 



3-16 Kohl, Beiträge zur Kenntnis der Plasmaverbindungen in den Pflanzen. 



Plasmaverbindungen aus. Chaetopeltis ist hiernach die einzige 
Alge ausser Voloox, bei welcher bis jetzt in vollkommen 
einwandfreier Weise Plasmaverbindungen nachgewiesen 
sind. 

Ich habe oben Cladophora zu den Algen gestellt, welche keine 
Plasmaverbindungen aufweisen; jede Zelle des Fadens würde gleich- 
sam als Individuum aufzufassen sein, der Faden als Kolonie, Coe- 
nobium oder Zellfamilie, während bei Chaetopeltis die Zellscheibe 
ein Individuum repräsentiert, dessen Protoplasten miteinander in 
Kommunikation stehen. Merkwürdig ist aber, dass man bei Clado- 
phora, die ich zu hunderten auf Plasmaverbindungen untersucht 
habe, immer zwei verschiedene typische Bilder erhält, wenn man 
sie der üblichen Behandlung unterwirft. Entweder nämlich sind die 
benachbarten Protoplasten an der der Querwand zugekehrten Seite 
glatt abgegrenzt, oder sie zeigen eine schwankende Anzahl feiner 
Verlängerungen, welche in den angrenzenden Zellen häufig auf's 
Genaueste korrespondieren, ja mitunter geradezu in einander über- 
zugehen scheinen. Ich habe immer und immer wieder diese Er- 
scheinung sich wiederholen sehen, bei Material verschiedenster 
Herkunft, verschiedensten Alters und bei im einzelnen wechselnder 
Behandlung. Die Fig. 5 — 11, Taf. I, sind nach derartigen Prä- 
paraten gezeichnet, während Fig. 4, Taf. II den ebenso oft vor- 
kommenden Fall darstellt, dass nach der gleichen Behandlung die 
Protoplasten nichts von Fadenbildung aufweisen. Während in den 
Fig. 5 und 6 die Protoplasten-Verlängerungen blind endigen, sieht 
man in allen übrigen Bildern die gegenüberliegenden immer in 
Zusammenhang miteinander, sodass man in diesen Fällen kaum 
daran zweifeln kann, dass Plasmabrücken die Membran durchsetzen, 
und doch gelingt es nicht, wie bei allen sonstigen Plasmaverbindungen 
letztere in der gequollenen Membran selbst verlaufen zu sehen. 

Wenn es sich hier ^tatsächlich um ächte Plasmodesmen handelt, 
so sind dieselben peripher angeordnet, nur der Band der Querwand 
ist von ihnen durchzogen, die Mitte ist frei davon. Die Zahl be- 
trägt meist etwa zehn, seltener finden sich mehr (Fig. 5 etwa 15) 
oder weniger (Fig. 6 etwa 4—5). Wie erklären sich nun aber die 
sehr zahlreichen Fälle des vollkommenen Ausbleibens der in Rede 
stehenden Gebilde? Ich neige der Ansicht zu, dass es sich wohl 
um verschiedene Alterszu stände handeln könnte, und dass nach 
einem gewissen Alter die bis dahin bestehenden Plasmaverbindungen 
verschwinden. Es würden sich bei dieser Annahme alle Erscheinungen 
ungezwungen erklären. Fig. 7, 8 und 10 stellten dann Jugend- 
stadien mit regelrechten Plasmaverbindungen dar, Fig. 5, 6 und 9 
ältere Stadien, in denen die Plasmaverbindungen vielleicht noch vor- 
handen sind, dem Einfluss der Quellungsmittel jedoch nicht mehr 
dauernd widerstehen können, aber immerhin das Ausspinnen von 
Plasmafäden zu verursachen vermögen. In noch höherem Alter ver- 
schwinden die Plasmaverbindungen ganz, und bei der Behandlung 
mit den erforderlichen Reagentien werden die Endpartieen der Proto- 
plasten nicht mehr ausgesponnen, sondern ziehen sich gleichmässig 
abgerundet von der Querwand zurück. Gelingt es mir, diese Ver- 
mutung zu stützen, so hätten wir in der Cladophora eine Alge vor 
uns, bei welcher der einzelne Faden anfangs ein Individuum, am 



Kohl. Beitrage zur Kennt nis der l'lasnia vciliiiKluiigon in den (.'Hunzen. 347 

Schluss aber eine Zellkolonie repräsentiert. Die jugendlichen Zellen 
stehen mit einander in engBtem Znsammenhang und bilden ein 
Ganzes; mit fortschreitendem Aller machen m'cIi die einzelnen Zellen 
mehr und mehr selbständig bis zu endlicher vollkommener [solierung, 
die sich ja auch durch den häufigen Zerfall des Fadens ftusserlicli 
dokumentiert. Eine gleiche Aufhebung des Zusammenhangs benach- 
barter Protoplasten wird auch bei anderen Gewächsen entweder durch 
Einziehung vorher vorhandener Plasmaverbindungen oder wie ich 
demnächst mitteilen werde, durch Verstoptüngjler Plasmaverbindungen 
bewerkstelligt, eine Verstopf ung, die einige Ähnlichkeit hat mit dem 
Unwegsamwerden der Siebplattenporen in den Siebröhren in Folge 
der Callusbildung. 

Ich betone noch besonders, um etwaigen Missverständnissen vor- 
zubeugen, dass ich die ausgesponnenen Fäden allein nicht in allen 
Fällen für einen Beweis der Anwesenheit von Plasmaverbindungen 
halte, noch jemals gehalten habe; nur wenn mit einer gewissen 
Regelmässigkeit an bestimmten Stellen (bei den Fadenalgen 
an den Querwänden) der Zellwand Fadenbildung bei geeigneter Be- 
handlung auftritt, während sie an anderen Stellen (cylindrischer Teil 
der Wand bei den Fadenalgen) ganz vorwiegend ausbleibt, so halte 
ich es dann nicht für ausgeschlossen, sondern für wahrscheinlich, 
dass diese Fadenbildung ein Anzeichen der Existenz von Plasma- 
verbindungen in den betreffenden Membranpartieen bedeuten kann. 

Wie Strasbnrger (Über Plasmaverbindungen pflanzlicher 
Zellen. Pingsheims Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik. Bd. 
XXXVI. 1901. H. 3...p. 565) hervorhebt, und ich befinde mich mit 
ihm in vollkommener Übereinstimmung , ist eine Bedingung für das 
Ausspinnen die Anwendung kräftig plasmolysierender Lösungen; in 
dünnen Lösungen bleibt die Fadenbildung meist aus. Wenn aber 
Ausspinnen erfolgt, so setzt immer ein Teil der Plasmafäden, meist 
der weitaus grösste Teil, zweifellos an Plasmaverbindungen an: 
man hat es bei vielen Objekten geradezu in der Hand, fast jede in 
der Membran sichtbare Plasmaverbindung zur Ursprungsstelle beider- 
seitiger Fadenbildung zu machen, sodass dann die benachbarten Proto- 
plasten durch wirklich ununterbrochene Plasmafäden in Kommuni- 
kation stehen. Wenn nun aber, wie die tägliche Erfahrung lehrt, 
die Fadenbildung in so augenscheinlicher Abhängigkeit von der 
Konzentration der plasmolysierenden Lösung, d. h. der Fixierungs- 
flüssigkeit (Jodjodkaliumlösung, Osmiumsäurelösung etc.) steht, so 
wird man immer die osmotische Wirksamkeit der letzteren in ein 
bestimmes Verhältnis zu derjenigen der Vacuole der behandelten Zelle 
bringen müssen, wenn man Fadenbildung erzielen will. Der Turgor 
der verschiedenen Fadenalgen ist, wovon man sich leicht überzeugen 
kann, nicht nur der Art nach verschieden, sondern ändert sich auch 
mit den äusseren Verhältnissen, mit dem iUter etc. Daraus folgt 
nun weiter, dass wir aus dem vollkommenen Fehlen der Fadenbildung 
noch nicht ohne weiteres auf die Abwesenheit von diese in der 
Eegel mitbedingenden Plasmaverbindungen schliessen dürfen. Aus 
diesem Grunde halte ich auch die Frage nach dem Vorhandensein 
oder Fehlen der Plasmaverbindungen bei Spirogyra, Mesocarpus etc. 
noch längst nicht für abgeschlossen, um so weniger, als auch diese 
Algen möglicher Weise je nach dem Grade ihrer individuellen Ent- 



348 Kohl, Beiträge zur Kenntnis der Plasmaverbindungen in den Pflanzen. 



wicklung sich in dieser Hinsicht ebenso wechselnd verhalten können 
wie Cladophora. Ich verfolge diese Frage weiter. 

2. Plasmaverbindungen des Laubmoosblattes. 
In meiner Abhandlung: „Die Protoplasmaverbindungen 
der Spaltöffnungsschliesszellen und der Moosblattzellen. 
Bot. Centraiblatt. Bd. LXXII. 1897" habe ich zum ersten Male die 
Plasmaverbindungen im Laubmoosblatt als vorhanden nachgewiesen. 
Es gelang mir damals durchaus nicht immer, sie sichtbar zu machen. 
Die Membranbeschaffenheit ist eine derartige, dass sie den Quellungs- 
mitteln meist einen je nach Art mehr oder minder mächtigen Wider- 
stand entgegensetzt. Ich war damals erfreut, an den Blättern von 
Cutharinea undulata mitunter die Plasma Verbindungen sehen zu 
können. Durch mühsame weitere Versuche bin ich jetzt in der Lage, 
bei fast allen bisher in Angriff genommenen Laubmoosen in präch- 
tigster Weise die Plasmabrücken der Blattzellen zu tingieren. Es 
kommt einfach nur auf die richtige Quellung nach stattgehabter Jod- 
fixierung an. Ich möchte es nicht unterlassen, eines der von mir 
gezeichneten Bilder hier zu reproduzieren (Figur 1, Tafel II.) Wie 
man sieht, sind die Querwände reichlicher ausgestattet mit P. Y. 
als die Längswände, innerhalb deren die P. V. isoliert oder nur zu 
kleinen Gruppen vereinigt verlaufen. An den Querwänden habe ich 
oft 20 — 25 P. V., natürlich nicht gleich scharf, zählen können. Die 
P. V. innerhalb der Längswände sind vortrefflich geeignet, die von 
mir in meiner Mitteilung „Dimorphismus der Plasmaver- 
bindungen. Ber. der Deutsch, botan. Gesellsch. 1900, p. 364" 
behandelte Entstehung der Knötchen im Verlauf des Plasmafadens 
innerhalb der Membran zu illustrieren. Wie Figur 3, Taf. I zeigt, 
liegen die Knötchen immer innerhalb der feinen Membranlamellen, 
welche so wenig gequollen sind, dass man sie kaum als Doppellinien 
erkennen kann. Die dickeren Lamellen sind anscheinend in der 
Flächenrichtung verschieden stark gequollen, wodurch der deutlich 
geknickte Verlauf der einzelnen Plasmaverbindungen zu stände 
kommt. Es bestätigen also diese Befunde meine an Palmenendospermen 
gemachten Beobachtungen über die Knötchenbildung im Verlaufe der 
Plasmaverbindungen vollständig. Inzwischen hat ja Strasburger 
auch das Zustandekommen der Endknötchen, welche man so oft sieht, 
erklärt, 

3. Plasmaverbindungen zwischen den Zellen des 

F ar n p r o t h al Ii um s. 
In Bezug auf die Farnpr othallien äussert sich Kienitz- 
Ger loff: „Die Farnpro thallien erwiesen sich mir gegenüber aber 
überhaupt spröde, während Kohl sie dort gesehen haben will und 
ihre Existenz auch wahrscheinlich ist." Auch hier liegt der Grund 
für das spröde Betragen wie bei den Moosblättern jedenfalls darin, 
dass K.-G. zu zaghaft mit dem Quellungsmitteln vorgegangen ist. Es 
ist eben nötig, dass man gut fixiertes Material mit einiger Energie 
mit Schwefelsäure behandelt, also letztere etwas konzentrierter nimmt, 
oder durch leichtes und vorsichtiges Erwärmen nachhilft. In Figur 
4 a, b, c, Tafel 1 bilde ich Membranen eines Aspidium- Prothalliums 
ab, bei a in wenig gequollenem Zustand. In Figur 4 b sieht man 



Kolil, Beitrüge /in Kenntnis der IMasiiuivrrhinduilgeo in den PflaHZ6D, 849 



die Plasniaverbindungen gleich/eil ig im M'inbran<|iierschnit1 lind VOU 

der Fläche aus; \ y ist ein Stück einer absichtlich umgelegten 
Seitenwand, welche die Plasmaverbindungen als scharfe schwarzblaue 
Punkte zeigt, einzeln oder zu kleinen Gruppen rereinigt; z ist die 
Aussenmenibran der Zelle, kaum sichtbar gekörneit und ganz Leicht 
angefärbt. Kig. 4 c endlich stellt bei et was st ärkerer AVrgrösserung 
und nach etwas kräftigerer Quellung ein Stück einer Seitenwand mit 
den ziemlich dicken, körnigen Verbindungen dar. Bs sei erwähnt, 
dass die Präparate, nach welchen diese Figuren gezeichnet wurden, 
innerhalb der kurzen Zeit von zwei Stunden hergestellt winden, 
allerdings unter Anwendung ziemlich konzentrierter Sä me nach ge- 
wissenhafter Fixierung mit mehrere Male gewechseltem Jodjodkalium. 
Prothallien von Asplenium- , Polypodium- und Adiantfmm - Arten, 
welche mir in reicher Auswahl zu Gebote standen, verhielten sich 
genau wie die von Aspidhim. 

4. Plasma Verbindungen der Spaltöffnungs- 
Schliesszellen. 

Die Schwierigkeit, welche sich der Auffindung der Plasmaver- 
bindungen der Spaltöft'nungs - Schliesszellen bei sehr vielen Objekten 
entgegenstellt, liegt, wovon ich mich durch eingehendere Beschäftigung 
mit dieser Frage überzeugen konnte, teils in der schwächeren Quell- 
barkeit der Schliesszellenmembran, teils aber auch in der oft die 
Beobachtung störenden Configuration der Schliesszellen. 1897 konnte 
ich nur an den Schliesszellen von Viscum album die Existenz der 
Plasmaverbindungen zeigen, ich hatte mich damals absichtlich auf 
ein einziges Material beschränkt; Viscum stellt nun aber sicher kein 
leichtes Objekt in dieser Hinsicht dar, weil, wie meine Fig. 1 der 
dort beigegebenen Tafel lehrt, die mit der Bildung der äusseren 
Atemhöhle in Zusammenhang stehende Ausgestaltung der nach 
aussen vorspringenden Cuticularleisten und das Auftreten eines mehr 
oder minder kräftigen Bingwulstes um den trichterigen Vorhof vor 
der Eingangspforte zur äusseren Atemhöhle die klare mikroskopische 
Beobachtung besonders der durch Schwefelsäure zur Quellung gebrachten 
Membranpartieen sehr erschweren. Ich habe später aus diesem 
Grunde möglichst einfach gebaute Spaltöffnungen untersucht und 
möchte allen denen, welche die besagten Plasmaverbindungen noch 
nicht haben sehen können, ein Objekt empfehlen, welches mir Prä- 
parate lieferte, die an Klarheit nichts zu wünschen übrig Hessen, 
und bei dem auch die Quellungsverhältnisse der Schliesszellenmem- 
branen besonders günstige sind. Es sind die Spaltöffnungen der 
Blattunterseite von Aneimia Phyllitidis. Bei diesem Farn werden 
die Spaltöffnungen aus den mit undulierten Seitenwänden ausge- 
statteten Epidermiszellen durch eine Cylinderwand gleichsam heraus- 
geschnitten. Die Gestalt der Schliesszellen ist eine sehr einfache, 
Cuticularleisten springen nach aussen wenig hervor, innere fehlen 
ganz, die Inhaltskörper der Epidermiszelle verteilen sich in letzterer 
so, dass sie meist die direkte Umgebung der Schliesszelle ziemlich 
frei lassen, kurz es liegen hier alle Umstände, die eine klare mikro- 
skopische Betrachtung ermöglichen, äusserst günstig. Nach mehr- 
stündiger Fixierung der abgezogenen unteren Epidermis des Blattes 
in öfters gewechselter Jodjodkaliumlösung (1 Jod + lJodk. + 200Ä" 2 o.) 



350 Kohl, Beiträge zur Kenntnis der Plasmaverbindungen bei den Pflanzen. 

und etwa zwölfstündiger Quellung in Schwefelsäure (1 : 2,5) und 
kräftiger Ausfärbung mit Methylviolett erzielte ich vortreffliche Ee- 
sultate. In Figur 2, Tafel II habe ich eine Epidermiszelle mit darin- 
liegender Spaltöffnung unter Anwendung des Zeichenapparates zur 
Darstellung gebracht. Figur 3, Tafel II zeigt den Querschnitt in 
etwas geringerer Vergrößerung; die Atemhöhle A ist häufig sehr 
gross, sodass die Epidermiszelle sowie die darin liegende Spaltöffnung 
keinerlei störende Verwachsungsnähte mit darunterliegenden Mesophyll- 
zellen tragen. ' Die Protoplasten der Epidermiszelle sowie der Schliess- 
zellen sind leicht plasmolysiert. Die zahlreichen Plasmaverbindungen, 
welche die undulierte Seitenwand der Epidermiszelle durchsetzen, 
sind meist zu kleinen Gruppen vereinigt, die Plasmaverbindungen in 
„der Schliesszellen-Aussenwand sind mehr isoliert. Auch die beiden 
Schliesszellen gemeinsamen Wandpartieen sind von Plasma Verbindungen 
deutlich durchbrochen. Die Zeit, sowie die Art der Entstehung der 
Plasmaverbindungen wird sich voraussichtlich an diesem Objekt be- 
sonders gut beobachten lassen. Ich behalte mir diese Untersuchung, 
mit welcher ich bereits beschäftigt bin, vor. 

Von unvermuteter Seite erhielt meine Behauptung der Existenz 
von Plasmaverbindungen zwischen . den Epidermis- und Schliesszellen 
eine Bestätigung. NachMiehe (Über die Wanderungen des pflanz- 
lichen Zellkernes. Flora 88. Bd. Jahrg. 1901 p. 119) findet der 
Übertritt des Zellkerns auch in den Spaltöffhungsmutterzellen, sowie 
jungen Schliesszellen durch Plasmaverbindungen hindurch statt. Ob 
die Befürchtung, es könne sich dabei um ein Durchschlüpfen der 
Kerne durch feine beim Abziehen der Epidermis entstehende Öffnungen 
handeln, Berechtigung hat, müssen weitere Untersuchungen lehren. 



Erklärung der Abbildungen. 

Tafel I. 

Figur 1. Chaetopeltis minor. Thallus - Bandpartie nach Jodjodkali- Schwefel- 
säure-Methyl violett-Bebandlung. Schwache Quellung. 
Chaetopeltis minor. Thallus- Mittelpartie. Starke Quellung. 
Catharinea undulata. Moosblattzellen-Seitenwand. 
Aspidium-Syec. Prothallium - Zellen, a bei schwacher Vergr. b. 
etwas mehr vergr. x y ein Stück der umgeschlagenen Seiten wand, 
c. Wandstück noch stärker vergr. 



Figur 2. 
Figur o. 
Figur 4. 



Figur 5. 
Figur 6. 
Figur 7. 
Figur 8. 
Figur 9. 
Figur 10. 

Figur 1. 
Figur 2. 



Figur 3. 
Figur 4. 



Cladophora-^QQ. Näheres siehe im Text. 



Tafel II. 

Zellen aus dem Blatt von Catharinea undulata nach gewöhnlicher 
Behandlung. Starke Quellung. 

Epidermiszelle mit darin liegender Spaltöffnung der Blattunterseite 
von Aneimia Phyllitidis. p Plasmaverbindungen in der Aussenwand 
der Schliesszellen, p solche in der EpidermiszelleEwand, p solche 
in dem beiden Schliesszellen gemeinsamen Wandstück. 
Spaltöffnung von Aneimia Phyllitidis im Querschnitt. A Atem- 
höhle, p wie oben. Schwächer vergr. 

Cladophora-Spec. Querwand nach gleicher Behandlung wie in den 
Figuren 5—10, Tafel 1. Näheres siehe Text. 



Anatomisch -systematische Untersuchung des Blattes der 

Tthamneen 

aus den Triben: Hhamneen, Colletieen und Goiiewiieeti, 

Von 

Dr. Kurt Gemoll 

in Herford i. W. 
(Mit 5 Abbildungen im Text.) 

Allgemeiner Teil. 

Einleitung. 

Die Rhamneen sind bisher namentlich nur in Bezug auf die 
Struktur der Achsen untersucht worden. Die Litteraturangaben da- 
rüber sind von So lere der, in Sole red er „Systematische Anatomie 
der Dicotyledonen" p. 250 — 251 zusammengestellt. 

Die Untersuchungen der Blattstruktur beschränken sich auf ein 
geringes Mass. Einige Angaben bezüglich der Krystallverhältnisse 
werden von Blenk, in Flora 1884 p. 355 hervorgehoben. Da sich 
aber Blenk die Aufgabe gestellt hatte, „über die durchsichtigen 
Punkte in den Blättern" zu arbeiten, so konnte er auf die Rhamneen 
nicht speziell eingehen. 

Web erbau er, der in Engler und Prantl, Natürliche 
Pflanzenfamilien III., 5. Abteilung, p. 395, die anatomischen Merk- 
male der Rhamneen zusammenfasst , entnimmt einer ihm im Manu- 
skript vorgelegenen Arbeit von Emil Krause aus Breslau nur die 
Angabe, welche letzterer über das Vorkommen von Sternhaaren bei 
den Rhamneen macht. 

Herr Professor Dr. Eadlkofer veranlasste mich daher, eine 
anatomisch -systematische Untersuchung der Gattungen und Allen 
aus den Triben der Rhamneen, Colletieen und Gouanieen vorzu- 
nehmen. 

Ich möchte schon hier hervorheben, dass sich im Laufe der 
vorliegenden Arbeit eine Anzahl von guten anatomischen Merkmalen 
ergeben hat, welche nicht nur als Art- Charakteristika dienen können, 
sondern welche für einzelne Gattungen und sogar für ganze Tribus 
diese Bedeutung besitzen. Weiterhin hat die anatomische Unter- 
suchung oftmals die morphologischen Beobachtungen, welche sich 
sowohl auf die Trennung von Gattungen in Sektionen, als auch auf 
die Synonymie einiger Arten beziehen, bestätigt. 



352 Gemoll. Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. 



Infolge der grossen Verbreitung der pamilien lagen mir Pflanzen 
aus allen Weltteilen und von den verschiedensten Sammlern vor. 
Das Material wurde dem Münchener Herbarium entnommen. 

An dieser Stelle sage ich meinem hochverehrten Lehrer, Herrn 
Prof. Dr. L. Radlkofer, meinen herzlichsten und ergebensten 
Dank für die ehrende Übertragung der Arbeit und die entsprechenden 
Unterweisungen. Ebenso fühle ich mich Herrn Dr. F. W. Neger, 
Gustos am k. bot. Museum zu München, für seine liebenswürdige 
und sehr bereitwillige Unterstützung zu grossem Danke verpflichtet, 
sowie meinem lieben Freunde Herrn Dr. F. F ritsch, B. S. in