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Full text of "Beihefte zum Botanischen Centralblatt"

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University of Illinois Library 



OCT 4 
AUS IQ 



1962 



L161— H41 



Beihefte^ 

\ 

zum 



Botanischen Centralblaft. 



Original -Arbeiten. 



Herausgegeben 
von 

Dr. Oscar Uhlworm und Dr. F. G. Kohl 

in Berlin. in Marburg. 



Band XIII. 

Mit 14 Tafeln und 33 Abbildungen im Text. 




Jena. 

Verlag von Gustav 
1903. i 



Fischer. 



Inhalt 



Seite 

Therese Prinzessin von Bayern, Anf einer Reise in Westindien 
und Südamerika gesammelte Pflanzen. Mit 1 Abbildung und 



Tafel I— V 1 

Müller, Über die in Baden im Jahre 1901 gesammelten Lebermoose . 91 
Geheeb, Zur Aufklärung einiger exotischer Laubmoose, welche als 
„species novae" in die Litteratur Eingang fanden, jedoch auf be- 
reits bekannte Arten zurückzuführen sind 105 

Noack, Bliitenbiologische Beobachtungen aus Brasilien 112 

Ernst, Siphoneen- Studien. Mit Tafel VI — X 115 

Zahlbruckner, Diagnosen neuer und ungenügend beschriebener kali- 
fornischer Flechten 149 

Heinricher, Notwendigkeit des Lichtes und befördernde Wirkung des- 
selben bei der Samenkeimung 164 

Hansgirg, Über die Schutzeinrichtungen der jungen Laubblätter (Mittel- 
blätter) und der Keimblätter 173 

Juel, Zur Entwickelungsgeschichte des Samens von Cynomorium. Mit 

5 Abbildungen 194 

Garjeanne, Buntblätterigkeit bei Polygonum. Mit 7 Abbildungen. 203 
Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas während des 

letzten halben Jahrhunderts. VII 211 

Bokorny, Die proteolytischen Enzyme der Hefe 235 

Müller, Hepaticologische Fragmente. II 265 

Nabokich, Zur Physiologie des anaeroben Wachstums der höheren 

Pflanzen 272 

Hildebrand, Einige systematische und biologische Beobachtungen. . 333 
Dibbern, Über anatomische Differenzierungen im Bau der Inflorescenz- 



achsen einiger diklinischen Blutenpflanzen. Mit 20 Abbildungen. 341 
Hallier, Über Hornschuchia , Nees Mosenodendron R. E. Fries, sowie 



über einige Verwandtschaftsbeziehungen der Anonaceen 361 

Fritsch, Observations on the young plants of Stigeoclonium Kütz. Mit 

Tafel XI u. XII 368 

Warnstorf, Die europäischen Harpidien. Mit Tafel XIH u. XTV. . . 388 
Wieler, Wachstum ohne Sauerstoff. 431 



61516 



Digitized by the Internet Archive 
in 2013 



http://archive.org/details/beiheftezumbotan1319unse 



Auf einer Reise 
in Westindien und Südamerika gesammelte Pflanzen. 

Von 

Therese Prinzessin von Bayern 

(mit Diagnosen neuer Arten von Neger, Mez, Cogniaux, 
Briquet, Zahlbruckner und 0. Hoffmann). 

Mit i Abbildung im Text und Tafel I— V. 

K i ii I e i 1 ii □ g. 



Auf einer im Jahre 1898 unternommenen Reise nach Westindien 
und Südamerika sammelte ich ca. 430 Arten von Pflanzen, welche 
nachfolgend aufgezählt sind 1 ). 

Bei der systematischen Zusammenstellung der ( -ryptogamen hielt 
ich mich vorwiegend an Englers Syllabus der Pflanzenfamilien. 
Die Familien der Phanerogamen stellte ich gleichfalls nach Englers 
Syllabus zusammen, die Gattungen derselben jedoch nach Durands 
Index Generum Phanerogamorum. Die Arten sind sämtlich alpha- 
betisch geordnet. 

Die meisten der von mir gesammelten Pflanzen wurden be- 
stimmt von Professor Dr. Solered er in Erlangen und Professor 
Dr. Neger in Eisenach (beide früher in München). Ferner be- 
teiligten sich an der Bestimmung die Professoren Dr. Radlkofer 
und Dr. Giesenhagen in München, die Professoren Dr. Eng ler, 
Dr. Urban, Dr. 0. Hoff mann, ausserdem Dr. Lindau und 
Dr. Harms in Berlin, Carl Warnst orf in Neuruppin, die Pro- 
fessoren Dr. Drude in Dresden und Mez in Halle, die Doktoren 
Hai Ii er und Heering in Hamburg, Major Reinbold in Itzehoe, 
Dr. Zahlbruckner und Professor Dr. Heimerl in Wien, Pro- 
fessor Dr. Ha ekel in St. Pölten, die Professoren Dr. Fritsch und Dr. 
Palla in Graz, Dr. Christ in Basel, die Professoren Dr. Schinz 
in Zürich, Dr. Chodat und Dr. Briquet in Genf, ferner Dr. C. 
DeCandolle in Genf, Professor Dr. Cogniaux in Verviers, Pro- 
fessor Dr. Kusnezow in Jurjew (Dorpat), Dr. Wainio in Hel- 

J ) Da bei Beginn der Drucklegung neun Pflanzen (1 Leguminose, 1 Myr- 
tacee, 3 Umbelliferen u. 4 Ericaceen) noch nicht definitiv bestimmt waren und 
unter denselben sich mehrere Exemplare einer Art befinden könnten, lässt 
sich hier die Zahl der gesammelten Arten nur annähernd angeben. Gelingt 
es nicht mehr, die Namen dieser neun Pflanzen während des Druckes in die 
Liste der von mir gesammelten Pflanzen einzufügen, so sollen sie in einem 
Nachtrag gebracht werden. 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. Xni. 1002. 1 



2 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



singfors, Dr. Düsen in Rio de Janeiro (früher in Stockholm), Dr. 
Reiche in Santiago de Chile und Professor Dr. Sodiro in Quito. 

Die Diagnosen der neuen Arten, sowie einer bisher noch nicht 
beschriebenen Art verfassten Professor Dr. Neger, Dr. Zahl- 
bruckner und die Professoren Dr. Cogniaux, Dr. Briquet und 
Dr. 0. Hoffmann. Sie sind dem Schluss meiner Liste angefügt. 
Die Beschreibung der neuen Bromeliacee wurde von Professor Dr. 
Mez schon 1901 im Beiblatt zu Eng ler s Botanischen Jahrbüchern 
(Band XXX, Nr. 67, S. 10) veröffentlicht und ist hier nochmals 
abgedruckt. 

Ich ergreife hiermit die Gelegenheit, all den genannten Herren 
meinen verbindlichsten Dank für die gütig gewährte Hilfe aus- 
zusprechen. 

Die Absicht, Material zur Pflanzengeographie zu liefern, bewog 
mich, die gesamte Liste der von mir gesammelten Pflanzen zu ver- 
öffentlichen. Für manche der schon bekannten Arten ergaben sich 
nämlich neue Fundorte und einige der schon bekannten Fundorte 
wurden genauer festgestellt, andere neuerdings bestätigt. Da, wo 
in meiner Pflanzenliste, bei Angabe der Seehöhe, in welcher ich die 
einzelnen Arten gefunden habe, zwei Zahlen erwähnt sind, beziehen 
sich letztere nicht auf die untere und obere Verbreitungsgrenze, 
innerhalb welcher die betreffende Art vorkommt, sondern auf die 
annähernd bestimmte Strecke in vertikaler Ausdehnung, innerhalb 
welcher an einem oder an mehreren Punkten die betreffende Pflanze 
von mir gesammelt wurde. Da nicht an jedem Fundort Höhen- 
messungen vorgenommen werden konnten, musste ich mich begnügen, 
mittelst zum Teil mangelhafter Karten und eines ziemlich un- 
zuverlässigen Aneroidbarometers die approximative Seehöhe des An- 
fangs- und Endpunktes des zurückgelegten Weges, auf welchem ich 
die Pflanze gesammelt, zu bestimmen. Den von mir festgestellten 
Fundorten sind, zur besseren Übersicht der geographischen Ver- 
breitung der betreffenden Art, das bisher bekannte Verbreitungs- 
gebiet, soweit es mir zur Kenntnis gekommen ist, nebst den Quellen, 
welchen diese Angaben entnommen sind, beigefügt. 

Die genaue Angabe des Zeitpunktes, an welchem ich die Pflanze 
gesammelt, hat den Zweck, Material zur Pflanzenbiologie zu liefern. 

Zu einem klareren Überblick über die von mir berührten Pflanzen- 
gebiete schicke ich der systematischen Aufzählung der Pflanzen eine 
kurze Skizze meiner Reiseroute voraus und erwähne zugleich in 
jedem Abschnitt den allgemeinen Vegetationscharakter und einzelne 
der mir am charakteristischsten erschienenen Pflanzen. 

I. Atlantischer Ocean. 
1. Von 29° 40' n. Br. u. 40° w. L. von Paris bis 18° 13' n. 
Br. u. 60° 16' w. L. v. P., den 2. — 6. Juni, Durchquerung von 
schwimmendem Sargassum, welches am dichtesten ungefähr zwischen 
29° n. Br. u. 40° 30' w. L. u. 26° n. Br. u. 46° w. L. 

IL Kleine Antillen. 

1. Guadeloupe, den 7. Juni. 

2. Martinique, den 8.— 10. Juni. 



Therese Prinzessin von Hävern, <jji\sanun<'lt,i' Plliinzen. 



a) Von St. Pierre nach Mome-Rouge und zurück. — 13<i m 
^eehöhe. 

b) Von St. Piene nach Kort de Knince über das Gebirge. Et- 
liche 100 in Seehöhe. Regenwald (Baunifarne, Hambuseen, Kletter- 
palmen, Heliconien, Pterolepis, Wedelia), 

:\. Trinidad, den i 1 . Juni. 

Hl. Venezuela, 
l. Carüpano, La Gruayra, Caracas, den 12. und 13. Juni. 

IV. Columbien. 

1. Baranquilla und von Baranquilla den Rio Magdalena auf- 
wärts bis Honda mit Seitenausflug' den Rio Lebrija hinauf und 
herunter, den 15. Juni bis 4. Juli. Ca. 4—200 m Seellühe. 

Gebiet der tierra caliente. Der Küste zu Hippomane Mancinella. 
Am unteren Magdalena Grasfluren mit Prosopis, weiter stromauf- 
wärts und an den Ufern des Rio Lebrija dichter Urwald (Riesige 
Bombaceen, Cocos bufyracea, Sabal mauritiiforme (?), Bactris, Astro- 
caryum, Phytelephas, Cecropien, Salix, Heliconia Bihai, Bignoniacea, 
Tillandsia). Kurz unterhalb Honda im Urwald Martinezia, hierauf 
Gebüschlandschaft (Pavonia, Turner a ulmifolia, Lantana) und ge- 
schlossene Palmenbestände (Baphia [?]). 

2. Von Honda den Westhang der Ostcordillere hinauf auf die 
Hochebene von Bogota, den 4. — 6. Juli. 

Erste Strecke tierra caliente; ca. 200—1000 m Seehöhe. Zweite 
Strecke tierra templada; ca. 1000— 2000 m Seehöhe. Viel Gebirgs- 
wald (Cocos Sancona (?), Ceroxylon, Baumfarne, Chusquea), auf- 
fallender Blütenreichtum (Epidendrum, Lantana, Begonia, viel 
Melastomaceen , Kohleria, Eupatorium), Farnheide (Pteris), Salix 
Humboldtiana. Dritte Strecke tierra fria; 2000—2750 m Seehöhe. 
Anfangs Gebirgswald (Querem, Bomarea conferta, Salvia 1 ), Tas- 
conia glaberrima, Castilleja), hierauf nahezu baumloses Gebiet der 
Hochebene. 

(Von den zwischen Baranquilla und Honda, namentlich aber 
von den in der tierra templada, zwischen Honda und der Hochebene 
gesammelten sehr saftigen Pflanzen ging trotz Behandeins mit ver- 
dünntem Alkohol und öfteren Umlegens in frisches Löschpapier, 
veranlasst durch die Feuchtigkeit der Atmosphäre, ein grosser Teil 
zu Grunde.) 

3. Von Bogota auf den Monserrate und zurück, den 8. Juli. 

Tierra fria und Päramo; 2600 — 3132 m Seehöhe. Zwerg- 
strauch- und Krautvegetation (Acaena, Oxalis, zahlreiche Melastoma- 
ceen, Gauitheria conferta, Arcythophyllum, Siphocampylus, Achyro- 
cline, Espeletia argentea). 

(Die hier gesammelten, alpinen Gewächse, ebenso wie die später 
in der Centralcordillere Columbiens, im interandinen und Päramo- 
Gebiet Ecuadors und in der Punaregion Perus und Boliviens ge- 
sammelten Pflanzen Hessen sich, dank der trocknenden Eigenschaft 
der Hochgebirgsluft, mit Leichtigkeit konservieren.) 



4 ) Die zwei hier zuletzt genannten Pflanzen könnten auch noch zum 
Gebiet der tierra templada gehört haben. 



4 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



4. Von Bogota nach dem Tequendamafall und zurück, den 10. 
und 11. Juli. 

Tierra fria und baumloses Gebiet der Hochebene. Vom Rand 
der Hochebene abwärts zu oberst Strauchwuchs, dann üppiger Berg- 
wald (Tibouchina, Cuphea, Duranta, Solanum, Gnaphalium). See- 
höhe 2600—2100 m. 

5. Von der Hochebene von Bogota den Westhang der Ost- 
cordillere hinunter nach Girardot, den 12. und 13. Juli. 

Vom Rand der Hochebene abwärts, erste Strecke tierra fria; 
2600—2000 m Seehöhe. Urwald (Baumfarne, Bocconia frutescens, 
Fuchsien). Zweite Strecke tierra templada; 2000 — 1000 m Seehöhe. 
Vorwiegend Gebüschlandschaft (Bambuseen). Dritte und längste 
Strecke tierra caliente; 1000 bis ca. 250 m Seehöhe. Gebüschland- 
schaft und dichter Wald (Mimosaceen, Cactaceen, Palmen). 

6. Von Girardot nach Ibague über die Llanos des Rio Magda- 
lena, den 14. und 15. Juli. 

Grössere Strecke tierra caliente; 250 — 1000 m Seehöhe. Gras- 
Auren mit einzelnen Palmen und baumförmigen Mimosaceen. Kleinere 
Strecke tierra templada; 1000— 1300 m Seehöhe. So ziemlich baum- 
lose Grassteppe (Portulacca pilosa, Sida). 

7. Von Ibague den Osthang der Centralcordilleren hinauf bis auf 
den Paramo des Quindiu und zurück, den 17. bis 22. Juli. 

Erste, ganz kurze Strecke tierra templada; 1300—2000 m See- 
höhe (Lantanen, Mimosaceen). Die zweite, ca. elfmal so lange 
Strecke tierra fria; 2000 — 3420 m Seehöhe. Meist lichter Wald 
(Ceroxylon andicola, Oreodoxa frigida, Tibouchina und andere 
Melastomaceen-G&ttxmgen, Kohleria, Heliotropium, Salvia nov. spec. 
häufig, verschiedene Solanaceen, Calceolaria, Fuchsia). Sogar auf 
der Passhöhe des Paramo noch Waldlandschalt, die Bäume teilweise 
mit Epiphyten hehangen. 

(Auf dieser Strecke sammelte ich vier neue Arten: 1 Uredo, 
1 Tillandsia, 1 Salvia, 1 Solanum.) 

8. Von Ibague über die Llanos des Rio Magdalena nach Am- 
baleraa, den 23. — 25. Juli. 

Erste kurze Strecke tierra templada; 1300—1000 m Seehöhe. 
Vorwiegend Grasfluren. Zweite, längere Strecke tierra caliente; 
1000 — 236 m Seehöhe. Vorwiegend Grasfluren (Acacia Farnesiana, 
Mimosa pudica) ; zum Schluss lichter Wald. 

9. Von Ambalema über Honda den Rio Magdalena hinunter 
nach Baranquilla, den 26. Juli bis 3. August. 

Tierra caliente; 236 — ca. 4 m Seehöhe. Urwald. Gras- 
Auren. 

10. Von Baranquilla über Calamar nach Cartagena und Um- 
gegend, den 4.-8. August. 

Tierra caliente; 4 — ca. 150 m Seehöhe. Grasfluren und 
Busch wald. Gegen Cartagena zu höherer Wald ( Cecropien, Palmen, 
Cydista aequinoctialis). Bei Cartagena selbst seewärts Mangrove- 
landschaft, landeinwärts streckenweise lichter Wald (Capparis 
pulcherrima, Ipomoea trifida, Wedelia spec). 

11. Landenge von Panama, den 10. August. 

Tierra caliente; 0—70 m Seehöhe. Üppiger tropischer Regen- 
wald. 



Therese Prinzessin von 1J;iv<mii. ;j;i^;unmelte iMhinzon. 



5 



V. Ecuador. 

1. Umgegend von Guayaquil, den L5. August, den 8. — 5. Sep- 
tember. Ca. — i m Seehöhe. 

Trockenes Küstengebiet {Cochlospermum vitifolium). Westlich 
von Guayaquil Mangroyelandschaft ( Symbolanthus , Macrantisipho/u 
Joinjlßorusw südlich und östlich Bannisteppe (Prosopis), östlich unter- 
mischt mit Buschwald und Sumpfstrecken (Ipomoea ßahdom). 

2. Von Guayaquil den Rio Guayas aufwärts bis Babahoyo, 
den 18. August. 0—5 m Seehöhe. 

Erste Strecke trockenes Küstengebiet mit Baumsteppe , zweite 
Strecke feuchtes Gebiet am Fuss der Anden, üppiger*e Vegetation. 

3. Von Babahoyo über Balsabamba. den Westhang der West- 
cordillere hinauf, den 19. — 21. August. 5 — ca. 3000 m Seehölie. 

Erste, ganz kurze Strecke Grasfluren, dann fast ununterbrochen 
mehr oder weniger üppiger Regenwald (Ungefähr in folgender 
Reihenfolge aufwärts: Phytelephas, Carludovica, Bactris, Lantanen, 
Ceroxylon, Cinchona, Begonia, Gnaphalium, Chusquea, Miconia, 
Calceolaria, Jacobinia colorata, Heliotropium, Fuchsia, Salvia.) 

4. Vom Kamm der Westcordillere über Chapacoto nach Gua- 
randa, den 22. und 23. August. 

Interandines Gebiet. Ziemlich trocken und vegetationsarm. 
Cacteen und Agaven, etwas Busch wald {Coursetia dubia, Barna- 
desia, Mutisia). Ca, 3000—2600 m Seehöhe. 

5. Von Guaranda auf den Päramo des Chimborazo nach Chuqui- 
poquio und zurück, den 26. und 27. August. 2700 — ca. 4000 m 
Seehölie. 

Erste, kurze Strecke teilweise lichter Wald (unter anderen 
Podocarpus, Polylepis, Daphnopsis) ; hierauf baumlose Päramosteppe 
(in den tieferen Regionen Azorella- und Acaena- Polster, Ranun- 
culus, viel Gentiana sedifolia und andere Gentianaceen, Calceolaria 
ericoides, Erigeron, Achyrocline, Hypochaeris etc., in den oberen 
ziemlich ausschliesslich Stipa Ichu, vereinzelt Werneria rubigena, 
Chuquiraga insignis). 

6. Von Guaranda den Westhang der Westcordillere über Po- 
zuelos hinunter nach Babahoyo, den 28.— 31. August. 

Erste Strecke, 2600— 3000 m Seehöhe; vegetationsarmes, inter- 
andines Gebiet (Cereus). Zweite Strecke, 3000 — 160 m Seehöhe; 
unterhalb des Kammes der Westcordillere zusammenhängender 
Regenwald, welcher von ca. 1000 m Seehöhe abwärts überaus 
üppig wird {Clusia-, Kräuter und Sträucher ungefähr wie unter 
Ecuador Route 3) 1 ). Dritte Strecke, 160 — 5 m Seehöhe; anfangs 
hoher Urwald (Eucharis, Bomarea, Ossea), hierauf Gebüschland 
und Grasfluren von Baumsteppencharakter. 

(Auf der Tour von Babahoyo zum Chimborazo und zurück 
sammelte ich drei neue Arten: 1 Miconia, 1 Salvia, 1 Centro- 
pogon. (?).) 



*) Auf dieser Strecke fiel das Packpferd, welches das Herbarium trug, 
in einen Seitenarm des Rio de Pozuelos und gingen hierdurch manche Pflanzen 
verloren, andere wurden durch das Wasser arg beschädigt. 



6 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



VI. Peru. 

1. Von Guayaquil der Küste entlang nach Callao, den 6. bis 
12. September. 

Wüste {Po r Hera hygrometrica). Teilweise Dünenlandschaft 
{Distichiis prostrata) ; spärliche Kraut- und Strauchvegetation (Mal- 
vaceen, Baccharis alinifolia); einzelne baumförmige Mimosaceen 
(Acacia Aroma); an den Flussufern Salix Humboldtiana. Wenig 
über Meeresniveau. 

2. Umgegend von Lima, den 14., 18. und 20. September. 140 
— ca. 300 m Seehöhe. 

Wüste imd Steppe (Nolana prostrata, Solanum pinnatifidum). 
In den Flussthälern etwas vegetationsreicher. 

3. Von Lima quer über die Anden nach Oroya und zurück, 
den 16. und 17. September. 

Küsten- und alpine Wüste. Untere Strecke, 160 — 3200 m See- 
höhe; baumförmige Mimosaceen, Cactaceen, Sträucher. Mittlere 
Strecke, 3200 — 4100 m Seehöhe; vorwiegend Kräuter {Piqueria 
artemisioides, Eupatorium, Se?iecio und andere Compositen, Lupinus 
bogotensis var.). Obere Strecke, 4160 — 4775 m Seehöhe und den 
Osthang hinunter bis 3700 m Seehöhe; Puna mit Polsterpflanzen 
und Stipa lehn. 

(Auf der mittleren Strecke sammelte ich einen neuen Senecio.) 

4. Von Callao die Küste entlang nach Mollendo und Umgegend 
von Mollendo, den 24. — 26. September. 

Wüste und Steppe. Wenig über Meeresniveau. In der Litoral- 
region Gymnogongrus vermicularis und Grateloupia schizophylla. 

5. Von Mollendo über Arequipa nach Puno am Titicacasee, den 
27.-29. September. 

Untere Strecke, ca. 10 — 2300 m Seehöhe; Krautsteppe {Ver- 
bena calcicola, Malvastrum, Cereus, Oenothera albicans) und Sand- 
wüste, letztere vorherrschend. Obere Strecke, 2300 — 4470 m See- 
höhe; Steinwüste mit Cereus -Arten, hierauf Puna mit einzelnen 
Zwergsträuchern (Lepidophyllum quadrangulare, Senecio graveolens), 
Stipa lehn und Lichenen. 

Vn. Bolivien. 

1. Von Chililay a am Titicacasee nach La Paz, den 1. und 
2. Oktober. 

Bis an den oberen Thalrand des Kessels von La Paz, strauch- 
lose, ichubedeckte Puna; 4000 m Seehöhe. Thal von La Paz, 
einzelne Kräuter und Sträucher (häufig Solanum nov. spec); 
3700—4000 m Seehöhe. 

2. Von La Paz bis Oruro, den 3.-5. Oktober. 3800 — ca. 
4100 m Seehöhe. 

Puna. Erste Strecke: Stipa Ichu, Azorella-Tohier, Senecio 
spinosus, Baccharis microphylla. Zweite Strecke: Abwechelnd Stipa 
Ichu und Strauch Vegetation (Lepidophyllum quadrangulare). Dritte 
Strecke: Wüste mit vereinzelten Polsterpflanzen. 

3. Von Oruro zur chilenischen Grenze bei Oyague, den 6. und 
7. Oktober. 3760 m Seehöhe und darunter. 



Therese r r i n zess i n von IIa ycrn, ^(.sininnclU? I 'I lanx.cn, 



7 



Erste Strecke: I Mimt wie zwischen La Paz und ( )ruro. Zweite 
Strecke vorwiegend Lehm- und Salz wüste. 

VIII. Chile. 

1. Von der bolivianischen Grenze nach Antofagasta, den 7. und 
S. Oktober. 3900 — ca. 2 m Seekühe. 

Salz-, Stein- und Erdwüste (Lepidophyllum cupressinum). Wüste 
Atacama. Tn der Küstencordillere spärlich Gras- und Krautvege- 
tation. 

2. Von Antofagasta längs der Küste nach Valparaiso, den 
11.— 14. Oktober. 1 bis etwa 30 m Seellöhe. 

Bis Caldera wüstenartig (Mentzelia chilensis oar. atacamensi.s, 
Cruikshanksia tripartita). Von da ab etwas Vegetation (Heüotro- 
pium stenophyUum, Eritrichium , Solanum maritimum, Senecio Ber- 
ter ianus). 

3. Von Valparaiso auf den Uspallatapass, den 14.— 16. Oktober. 
Erste Strecke, vom Meeresniveau an bis etwa 1000 und mehr m 

Seehöhe; abwechselnd Baumsteppe und Hartlaubgehölze. Zweite 
Strecke, bis ca. 2000 m Seehöhe; fast baumlose andine Region. 
Vorwiegend Kräuter und Sträucher, Hartlaubgehölze {Podocarpus 
chüina 1 ), Cereus und grosse feldkürbisähnliche Echinocacteae 2 ), 
Tropaeolum tricotor, Calceolaria, Haplopappus velutinus). Dritte 
Strecke bis 3910 m Seehöhe; nahezu vegetationslose, zu dieser 
Jahreszeit fast vollständig schneebedeckte, alpine Wüste. Bei etwa 
3000 oder 3200 m die letzten Pflanzen (Cerastium arvense) im 
Schnee bemerkbar. 

IX. Argentinien. 

1. Vom Uspallatapass bis Mendoza, den 17. und 18. Oktober. 
Erste Strecke alpine Wüste; von 3910 — 3000 m Seehöhe zu 

dieser Jahreszeit schneebedeckt; von 3000 — 2300 m Seehöhe an 
schneefreien Stellen einzelne dornige Zwergsträucher (zu höchst ein 
noch blätter- und blütenloser Strauch [Composite ?], weiter abwärts 
Tetraglochia stricto), zu unterst vereinzelt Graswuchs. Zweite 
Strecke von 2300 — 800 m Seehöhe; Kraut- und Strauchvegetation, 
streckenweise Kraut- und Strauchsteppe {Micro genetes Cumingii, 
Senecio , Suaeda divaricatd); in der Sierra de Uspallata Sträucher 
(Larrea divaricatd), Kräuter (Sisymbrium , Eutoca lomarifolia); 
an Cacteen: Opuntia, Cereus u. a. 

2. Von Mendoza nach Buenos Aires, den 19. und 20. Oktober. 
Kleinere, westliche Strecke, 800 — 760 m Seehöhe, Strauchsteppe. 

Grössere, östliche Strecke, 760 bis ca. 2 m Seehöhe, Pampa, vor- 
wiegend Grasland (z. B. Aristida pallens, mehr oder weniger be- 
gleitet von Verbena tenera und Descurainia canescens); einzelne 
Galleriegehölze. 

X. Brasilien. 

1. Corcovado bei Rio de Janeiro, den 26. Oktober. Tropischer 
Regenwald. 300—400 m Seehöhe. 



*) Nördlichster der bisher bekannten Standorte. 
2 ) Echinocactus sandillon Gay (??). 



8 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



Liste der gesammelten Pflanzen. 

Cryptoga/mae, 
Algae. 

Familie Ulvaceae. 

1) Ulva lactuca (L) Le Jol. « rigida Ag. — Mollendo (Süd- 
peru). September. 

Nach Kabenhorst (Kryptogamenfl ora. Meeresalgen II 
S. 437) und Kützing (Species Algarum p. 476, 477) ist diese 
Art in der Nord- und Ostsee, dem Adriatischen Meer und 
dem Atlantischen und Stillen Ocean verbreitet. 
Familie Fucaceae. 

2) Sargassum bacciferum (Turn.) J. Ag. — Atlantischer Ocean. 
ca. 29° n. Br., 40°, 40' w. L. von Paris. Den 2. Juni. 

Diese Fucacee ist nach Agardh (Species, Genera et 
Ordines Algarum I p. 344), hauptsächlich im Atlantischen 
Ocean verbreitet, aber auch im Mittelmeer und im Stillen 
und Indischen Ocean vorkommend. Kuntze (Engler: Bo- 
tanische Jahrbücher I 220) nennt sie aus allen Meeren. 
Familie Gigartinaceae. 

3) Gymnogongrus vermicularis (Tum.) J. Ag. (= Chondrus 
concinuus Kütz.). — Mollendo (Südperu). September. 

Agardh (1. c. III 1 p. 213) nennt diesen Gymnogongrus 
von der peruanischen und der chilenischen Küste, ausser- 
dem vom Kap der Guten Hoffnung. 

4) Gigartina contorta Bory. — Salaverry (Nordperu). Sep- 
tember. 

Diese Gigartina steht nach Beinbold der G. Lessonii 
nahe und hat nach Agardh (1. c. III 1. p. 190) ihren Fund- 
ort an der chilenischen Küste. 
Familie Grateloupiaceae. 

5) Grateloupia schizophylla Kütz. (forma Grat. Cutleriae Bind. ? 
sec. J. Ag.). — Mollendo (Südperu). September. 

Agardh (1. c. III 1 p. 155) erwähnt diese Art von 
der chilenischen Küste. 

Fungi. 

Familie Pacciniaceae. 

6) Uromyces Hedysari paniculati¥&v\. — Östlich von Mediacion 
und zwischen Mediacion und El Moral, Quindiupass in der 
Centralcordillere (Columbien) ; über 2000 m Seehöhe. Juli. 

Auf Desmodium mexicanum Wats. gesammelt. 

Engler und Prantl (die natürlichen Pflanzenfamilien 
I 1** S. 58) sagen, dass dieser Pilz auf Desmodium-Arten in 
Nordamerika vorkommt. 

7) Uredo Theresiae 1 ) Neger nov. spec. — Zwischen El Moral und 
Machin, Quindiupass, Centralcordillere (Columbien); 2000 — 
2400 m Seehöhe. Den 18. Juli. 

Auf Crotalaria anagyroides H., B. et K. 
(Beschreibung dieser neuen Art durch Dr. Neger siehe 
am Schluss des ganzen Aufsatzes). 



») Siehe Figur S. 78. 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



9 



Fa in i 1 i e Doihtdeaceae. 

8. Phyllachora Duruntae Rellin. - TequciidMiiia bei Bogota, 

(Columbien); 2i)0()—25oo m Seehöhe. Juli. 

Diesen Pilz sammelte ich auf Duranta Mufisü L. f. und 
Duranta triacantha Juss. 

Laj«rheim (Hedwigia 1892 p. 806) hat ihn auf Du- 
ranta' Blättern in der Nähe von Quito (Ecuador) gefunden. 
Q.Dothidea? spec. — Quindiupass, Centralcordillere (Colum- 
bien). Juli. Auf Blättern einer Cavendishia. 

„Da keiner der vorhandenen Fruchtkörper reife Sporen 
enthält, so ist eine Bestimmung der Gattung unmöglich. 
Der Mangel eines Gehäuses, die schwarze, knollige Beschaffen- 
heit des Stromas aber, sowie der ganze Habitus der Frucht- 
körper lassen darauf schliessen, dass der Pilz in die Familie 
der Dothideaceae gehört. 

Zahlreiche Vertreter dieser Familie sind in Südamerika 
als Parasiten auf den verschiedensten Pflanzen (besonders 
solchen mit cactusartigen Blättern) weit verbreitet. (Neger.)" 

Familie Melanconidaceae. 

10. Corynelia clavata Sacc. (= Endohormidium tropicum Awd. 
et Rabh.) — Östlich von Grnillo, auf dem Uspallatapass (Chile) ; 
ca. 1300 m Seehöhe. Oktober. 

Diesen Pilz sammelte ich auf Podocarpus chilina A. Rieh. 

Corynelia clavata hat ihren Standort auch auf süd- 
afrikanischen und neuseeländischen Podocarpussnieii (Engler 
und Prantl: Die natürlichen Pflanzenfamilien IIS. 412.) 

Liehen es. 

Familie Hymenolichenes. 

11. Cora reticulij 'er a Wain. — Zwischen Mediacion und Ibague, 
Quindiupass (Columbien); 2000 — 2600 m Seehöhe. An Ab- 
hängen. Juli. 

Diese Lichenenart wurde von Wainio (Etudes sur la 
Classification des Lichenes du Bresil II 241) 1890 aus Bra- 
silien beschlieben. Nylander (Annales des Sciences natu- 
relles Serie. IV. Bot. XX. 1863. p. 244) erwähnt vom Quindiu- 
pass nur Cora pavonia JVeb. 

Familie Parmeliaceae. 

12. Usnea ßorida, var. comosa (Ach.) Wain. — Columbien. 
Juni, Juli oder August. (Nähere Fundortsangaben verloren 
gegangen). 

Wainio (1. c. I 3) führt diese Varietät aus Brasilien aus 
Höhen zwischen 1000 u. 1500 m an. Ny 1 ander hat sie (Ann. 
Sciences Nat. Serie IV. Bot. XIX. 1863. p. 298 et s. und 
Serie V. Bot. VII. p. 300 et s.) unter den columbianischen 
Lichenen nicht genannt. 
' 13. Usnea spec. — Zwischen Alto de Pontezuela und Mediacion, 
Osthang der Centralcordillere (Columbien); 2000 — 2600 m 
Seehöhe. Den 17. Juli. 



10 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



Familie Stereocaulaceae. 

14. Stereocaulon ramulosum Ach. — Quindiupass, Centralcor- 
dillere (Columbien); über 3000 m Seehöhe. Juli. 

Diese Stereocaulon- Axt wird im Prodromus Florae Novo- 
Granatensis (Annales Sciences Nat. Ser. IV. Botan. XIX. 
1863. p. 295) aus grossen Höhen angegeben. 

Musci. 

Familie Sphagnaceae. 

15. Sphagnum medium Sembr. — Quindiupass (Columbien), De- 
partement Tolima; 3000—3400 m Seehöhe. Juli. 

Diese in Amerika und Europa weit verbreitete Art 
scheint, nach Warnstorf, aus diesem Teile Südamerikas bis- 
her nicht bekannt gewesen zu sein. Hampe (Ann. Sc. Nat. 
Ser. V. Bot. 1866. p. 334) führt aus Columbien zwei andere 
Sphagnum- Arten an. 
Farn ili e Necker aceae. 

16. Prionodon longissimus Ren. et Card. — Zwischen Pucarä 
und San Antonio, Westhang der Westcordillere (Ecuador), 
Weg Guaranda — Babahoyo; 2000—3000 m Seehöhe. 

Sowohl in Paris, E. G., Index bryologicus 1894 — 98, wie im 
Bulletin de la Societe royale botanique de Belgique. I. 1894. 
p. 178 sind die Anden von Costarica als Fundort dieser 
Art genannt. Keines dieser beiden Werke hat mir zur per- 
sönlichen Einsicht vorgelegen. 

Filicales. 

Familie Hymenophyllaceae. 

17. Hymenophyllum ciliatum Sw. — Quindiupass, Centralcor- 
dillere (Columbien); 3000—4000 m Seehöhe. Juli. 

Sturm (Martii Flora brasiliensis I, 2 p. 293) führt diese 
Art aus Brasilien, Guyana, Venezuela u. Jamaica, Mettenius 
(Annales Sc. Nat. Ser. V. Botan. 1864. p. 198) speziell von 
der Hochebene von Bogota aus 1900 m Seehöhe und Christ 
(die Farnkräuter der Erde, 19) aus dem ganzen tropischen 
Amerika bis Chile, aus Afrika und aus dem Himalaya an. 
Im Kew-Herbar (Hemsley in Biologia centrali-americana.Bo- 
tany. III. 598) befinden sich auch Exemplare aus Neu-Seeland. 
Familie Cyatheaceae. 

18. Gyathea spec. (unvollständiges Exempl.) — Morne-Eouge r 
im Gebirge oberhalb St. Pierrre auf Martinique (Kleine An- 
tillen); ca. 400 m Seellöhe. Juni. 

19. Acrostychum (Elaphoglossum) nov. spec. (?). — Bergwald 
zwischen Pucarä und San Antonio, Westhang der West- 
cordillere (Ecuador), Weg Guaranda — Babahoyo; 2000 — 
3000 m Seehöhe. 

Da an diesem Exemplar die fertilen Wedel fehlen, ist 
es kaum sicher als nov. spec. zu bezeichnen. 
Familie Polypodiaceae. 

20. Polypodium angustifolium Sw. — Bergwald zwischen Pucarä 
und San Antonio, Westhang der Westcordillere (Ecuador), 
Weg Guaranda-Babahoyo; 2000—3000 m Seehöhe. August. 



' Thor v so Prinzessin von Bayern, ^('sammelte l'llanzen. 



Diese Farnart bat Dach Baker (Martii Flora brasiliensis 
I, 2 p. 530) ein Verbreitungsgebiet, welches sich von Mexiko 
und Cuba bis Toni und Südbrasilien erstreckt. Kunth 
(Nov. Gen. et Spec. Plant. [. p. 6.) erwähn! Fundorte ans 
der Provinz Chimborazo (Ecuador), und Ohrist (die Farn- 
kräuter der Erde, 96)sagt, dass P, angustifolium im tropischen 
Amerika nirgends fehlt und dort gemein ist. 

21. Polypodiuni (=Goniopteris—Phegopteris) tetragonum Sw. 
Urwald bei La Dorada, am mittleren Rio Magdalena \ Co- 
lumbien) ; ca. 200 m Seellöhe. Juli. 

Dieses Polypodiuni ist nach Baker (Martii Flora bras. 

1. 2 p. 506) von Mexiko bis Peru und Brasilien und auf den 
Antillen verbreitet, nach Ohrist (1. c. 269) auch in Florida. 
Mettenius (1. c. 242) nennt diese Art speziell vom Rio 
Magdalena aus 100 m Seehöhe. 

22. Adiantum macrophyttum Sw. — Urwald bei Pacanä am 
Rio de Pozuelos (Westecuador); 475 m Seehöhe. August. 

Salomon (Nomenciator der Gefässkryptogamen S. 20) 
nennt als Verbreitungsgebiet dieser Art Ecuador, Brasilien, 
Westindien und Mexiko. Mettenius (1. c. 214) führt sie 
aus Columbien von den verschiedensten Fundorten an, Kunth 
(Nov. Gen. et Spec. Plant. I. p. 16) aus Venezuela , Baker 
(Martii Flora bras. I, 2 p. 378) ausser aus den obengenannten 
Ländern auch aus Centraiamerika und den Antillen. Christ 
(1. c. 137) sagt, dass sie von Westindien bis Brasilien ge- 
mein ist. 

23. Adiantum tetraphyllum Willd. — Urwald bei Mochila, am 
mittleren Rio Magdalena (Columbien); ca. 140 m Seehöhe. Juli. 

Diese Farnart ist nach Baker (Martii Flora bras. I, 

2, p. 374) und Christ (1. c. 136) im ganzen tropischen 
Amerika und im tropischen Westafrika verbreitet. Mette- 
nius (1. c. 214) führt sie aus Muzo in Columbien an. 

24. Cheilanihes radiata R. Br. — Corcovado bei Rio de Janeiro 
(Brasilien). Ende Oktober. 

Diese Cheilanthes - Art hat nach Baker (Martii Flora 
bras. I, 2 p. 387) ihre Fundorte im ganzen tropischen Amerika, 
nach Christ (1. c. 143) von Westindien bis Südbrasilien. 

25. Aspidium (= Nephro dium) conterminum Desv. — Gebirgs- 
wald im Inneren von Martinique (Kleine Antillen), zwischen 
St. Pierre und Fort de France. Juni. 

Mettenius (1. c. 246) erwähnt diese Art aus Colum- 
bien, Baker (1. c. I, 2 p. 477) aus Brasilien und dem ganzen 
übrigen tropischen Amerika; Christ (1. c. 252) sagt, dass 
sie im tropischen Amerika bis nach den La - Plata - Staaten 
und Chile gemein ist. 

26. Aspidium {= Nephrodium) patens Sw. — Bergwald zwischen 
Pucarä und San Antonio, Westhang der Westcordillere 
(Ecuador); 2000—3000 m Seehöhe. August. 

Dieses Aspidium erwähnen Baker (1. c. I, 2 p. 470) 
und Christ (1. c. 251) aus dem tropischen und subtropischen 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



Amerika, dem tropischen Afrika, von den Inseln des Stillen 
Oceans und aus Japan, Mettenius (1. c. 247) führt es aus 
Columbien aus Höhen zwischen 400 und 1800 m an. 

27. Mmiscium reticulatum Sw. — Gebirgswald, im Innern von 
Martinique (Kleine Antillen), zwischen St, Pierre und Fort 
de France. Juni. 

Baker (1. c. I 2 p. 564) sagt, dass diese Polypodiacee 
im ganzen tropischen Amerika verbreitet ist. 
Familie Gleicheniaceae. 

28. Gleichenia (=Mertensia) dichotoma Willcl. — Morne-Rouge, 
bergwärts von St. Pierre auf Martinique (Kleine Antillen); 
ca. 400 m Seellöhe. Juni. 

Christ (die Farnkräuter der Erde, 343) führt diesen 
Farn aus den tropischen und subtropischen Regionen fast 
der ganzen Erde an und sagt, dass er der gemeinste aller 
Gleichenien ist. 

Lycopo dia les. 

Familie Lycopodiaceae. 

29. Lycopodium cernuum L. — Gebirgswald im Innern von 
Martinique (Kleine Antillen), zwischen St. Pierre und Fort 
de France, Juni. 

Dieser weit verbreitete Bärlapp ist aus dem tropischen 
und subtropischen Amerika, aus Afrika und dem tropischen 
Asien und aus Polynesien verzeichnet. (Salomon 1. c. 224); 
Braun (Ann. Sc. Nat. Ser. V. Botanique. 1865. p. 308) 
führt ihn aus Columbien an, Kunth (Nov. Gen. et Spec. 
Plant. I. 33) aus Venezuela und Spring (Martii Flora bras. 
I, 2 p. 114) aus Brasilien; letzterer sagt, dass er in allen 
tropischen Ländern sehr gemein ist. 

30. Lycopodium complanatum L. — Monserrate oberhalb Bogota 
(Columbien); zwischen 2700 und 3100 m Seehöhe. Juli. 

Diese gleichfalls weit verbreitete Lycopodium- Axt wächst 
in Nord- und Südamerika, auf Madeira, in Europa und in 
Kleinasien (Salomon L c. 225). Braun (1. c. 308) er- 
wähnt sie aus Bogota aus gleichen Höhen wie ich, Spring 
(1. c. I, 2 p. 116; aus dem brasilianischen Gebirge. 

Phm tero gamae. 
C onifer a e. 

Familie Taxaceae. 

31. Podocarpus chilina A. Rieh. — Östlich von Ornillo auf dem 
Uspallatapass (Chile); ca. 1300 m Seehöhe. Oktober. In 
Strauchhöhe wachsend; häufig. 

Gay (Historia fis. y pol. de Chile. Botanica. V. 403) sagt, 
dass diese Podocarpus- Art im Süden Chiles vorkommt. Bisher 
nahm man ihre Nordgrenze bei ca. 35° 20' s. Br., ihre Süd- 
grenze bei der Provinz Llanquihue an (Reiche: Die Ver- 
breitungsverhältnisse der chilenischen Coniferen S. 4 und 8. 
Separatabdruck aus den Verhandlungen des deutschen Wissen- 



Therese Prinzessin von Hävern, ^t'MUnnult«' LMIan/cn 



schäftlichen Vereins in Santiago. IN ); durch meinen Kund 
ist ihre Nonl<rrenzc bis auf ca. 32° ">()' s. Hr. hinaufeerüc.kt, 
worden. 

Auf meinem Exemplar fehlt die auf Podocarptts- Arten 
wachsende, weitverbreitete ('onjnelia clavata SaCC. nicht 
siehe weiter oben S. 9.) 
82. Podocarpus Sprucei Pari. — Vor der Passhöhe südlieh des 
Chimborazo (Ecuador); /wischen 3000 und 4000 m Seehöhe. 
August. 

Parlatore (De Candolle: Prodomus XVI, 2 |>. 510) ver- 
zeichnet diesen Podocarpus aus den Anden der Aquatorialzone. 

M ojiocoty ledoneae. 

milie Gramineae. 

33. Distichiis prostrata Desv. — Zwischen Chimu und Trujillo 
(Nordperu) auf Sandboden, unfern der Küste; ungefähr im 
Meeresniveau. September. 

Gay (Hist. Iis. y polit. de Chile. Botanica. VI. p. 399) 
führt diese Gramineen- Art aus Valparaiso an, Hemsley 
(Biolog-, centr. am. III. 578) aus Mexiko und von Venezuela 
bis Chile. 

34. Aristida pallens Cav. — Östlich von San Luiz, in den Ar- 
gentinischen Pampas. 

Nach Neger ist dies die häufigste der unter dem Namen 
„Pampasgras" bekannten Gramineen. 

Do eil (Martii Flora bras. II. 3, p. 14) führt A. pallens, 
welche in verschiedenen Varietäten weitverbreitet ist, aus 
Brasilien und Uruguay bis Paraguay an, Kunth (Enumeratio 
Plant. 1. 192) ausserdem aus Chile; Triniusu. Rupprecht 
(Memoires de l'Acad. de St. Petersb. Ser. VI. T. VII. p. 117) 
erwähnen sie überdies aus Peru und Mindanao; im Kew 
Index (I. 187) ist sie auch aus Argentinien angeführt 1 ). 

Ich sammelte diese Art auch 10 Jahre früher, und zwar 
in den Campos bei San Paulo (Brasilien). 

35. Chusquea spec. — Zwischen Guadualita und Verjel, West- 
hang der columbianischen Ostcorclillere ; Departement Cundin- 
aniarca. Gegen 1500 m Seehöhe. Juli. 

Da an diesem Exemplar die Blüten fehlen, ist eine ge- 
nauere Bestimmung unmöglich. 

36. Chusquea spec. — Zwischen Pocho de Santa Lucia und Las 
Palmas, Westhang der Westcordillere (Ecuador); 2000 — 
3000 m Seehöhe. August. 

Da an diesem Exemplar die Blüten fehlen, ist eine Be- 
stimmung der Spezies ausgeschlossen. 

37. Chusquea spec. — Zwischen Balsabamba und Santa Lucia, 
' Westhang der Westcordillere (Ecuador) ; 650—2000 m See- 
höhe. August. 

Da an diesem Exemplar die Blüten fehlen, ist eine Be- 
stimmung der Spezies ausgeschlossen. 



J ) Letztere zwei Verbreitungsgebiete beziehen sich nur auf die var. murin a 
murina Cav.), welche von Einigen als eigene Art aufgestellt wird. 



14 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



Familie Cyperaceae. 

38. Cyperus Papyrus L, — Aus einer Cienaga (Tümpel) un- 
mittelbar bei ßaranquilla (Nordcolumbien). 

Diese aus der östlichen Hemisphäre eingeschleppte 
Cyperacee bedeckt hier den Wasserspiegel auf weite Strecken. 

39. Dichromena ciliata Vahl. — Salto de Tequendama bei Bo- 
gota (Columbien). Mehr als 2200 m Seehöhe. Juli. 

Nees (Martii Flora brasiliensis. II. 1, p. 112) erwähnt 
diese Cyperacee aus Brasilien, von Parä südwärts bis Bahia, 
und Hemsley (Biologia centrali - americana. Botany. III. 
457) ausserdem aus Mexiko, Centraiamerika, Columbien bis 
Chile, Guyana und Westindien. 

40. Dichromena pura N. ab Es. — Zwischen Buenavestica und 
El Moral, Osthang der Centralcordillere (Columbien), Quindiu- 
pass; ca. 2000 m Seehöhe. Juli. 

Nees (Martii Flora bras. IL 1, p. 112) führt diese Art aus 
San Vincente (Kleine Antillen) u. aus Französisch- Guyana an. 

Familie Palmae. 

41. Bactris (= Guilielma) granatensis Dune. — Boca de Saino 
am mittleren Kio Magdalena (Columbien); ca. 100 Seehöhe. 
Den 30. Juni. 

Nach Karsten (Florae Columbiae Spec. Select. I. p. 127) 
wächst diese Palme an feuchtwarmen, schattigen Plätzen in 
Columbien und Venezuela. Ob sie in Brasilien vorkommt, ist 
zweifelhaft (Karsten 1. c. I. p. 128. — Drude [Martii 
Flora bras. III. 2, p. 352]). 

42. Martinezia (=Marara) bicuspidata Drude. — Urwald bei 
La Dorada am mittleren Kio Magdalena (Columbien); ca. 
200 m Seehöhe. 

Karsten (Flor. Col. Spec. Sei. IL p. 133) giebt diese 
Palme aus dem westlichen Venezuela, aus 1000 m Seehöhe an. 

43. Attalea subgen. Scheelea? (Sch. regia Karst?) oder Cocos 
subgen. Syagrus? — Urwald bei Mochila am mittleren Kio 
Magdalena (Columbien); ca. 140 m Seehöhe. Den 2. Juli. 

Die in Karsten (1. c. II. T. CLXXVI) abgebildete 
Scheelea regia, welche für die Palmenvegetation der Magda- 
lenaufer (Columbien) charakteristisch ist, kommt nach ge- 
nanntem Autor (1. c. IL p. 145) auch im Caucathal (Columbien) 
und bis zu 1000 m Seehöhe vor. 

Familie Araceae. 

44. Anthurium Buonavenlurae Engler. — Urwald bei Mochila 
am mittleren Kio Magdalena (Columbien); ca. 140 m See- 
höhe. Den 2. Juli. 

Engler (Botanische Jahrbücher. XXV. S. 363) nennt als 
Fundort dieser erst im Jahre 1898 ^publizierten Art den 
Westen Columbiens. 

45. Anthurium pulchellum Engler (?) — Urwald zwischen Pacanä 
und Playa Limon am Kio de Pozuelos (Westecuador); ca. 
300—400 m Seehöhe- Den 30. August. 



Therese Prinzessin von Bayern, ^esumnioltt: Pthinxiüi 



Als Fundorte von A.pulchellum giebl Kn irler i Botanische 
Jahrbücher VI. 274 und XXV. 877) Bönen von 2000 m 
im oberen Caucafhal (Columbien) an. 

Mein Exemplar ist zu unvollkommen, als dass es mit 
Sicherheil bestimmt weiden könnte. 
4(>. Monstera partum (Z>.) Vriese. — Urwald bei Boca de Saino 
am minieren Rio Magdalena; ca. L00 m Seehöhe. Den 
81. Juli. 

Diese Monstera ist nach Engler (Martii Flora bras. 
III, 2. p. 115) und Hemsley (Biologia centrali-americana. 
Botany. III. p. 427) in den Anden Columbiens, in Costarica, 
Venezuela, Guyana, Brasilien und auf den Antillen verbreitet. 

47. Phüodendron verrueosum Matthieu. — Wald zwischen Pacanä 
und Playa Limon am Eio de Pozuelos (Westecuador); ca. 
300—400 m Seehöhe. Den 30. August. 

Engler (Martii Flora bras. EH, 2. p. 139) verzeichnet 
dieses Phüodendron aus der Westcordillere Columbiens. 

48. Phüodendron spec. — Urwald bei Mochila, am mittleren 
Eio Magdalena (Columbien) ; ca. 140 m Seehöhe. Den 2. Juli. 

Der Zustand meines durch Feuchtigkeit teilweise zer- 
störten Exemplares lässt eine genauere Bestimmung nicht zu. 

49. Xanthosoma spec. — Urwald zwischen Playas und Balsa- 
bamba am Kio Limon (Westecuador); ca. 100—600 m See- 
höhe. Den 20. August. 

Da ich nur ein junges Blatt gesammelt habe, ist eine 
Bestimmung der Spezies nicht möglich. 

50. Syngonium spec. — Urwald bei La Ceiba am Rio Lebrija, 
Nebenfluss des Eio Magdalena (Columbien); ca. 70 m See- 
höhe. Ende Juni. 

Da an meinem Exemplar nur Blätter eines jungen 
Sprosses vorhanden sind , ist eine Bestimmung der Art nicht 
ausführbar. 

51. Syngonium spec. — Urwald bei Boca de Saino am mittleren 
Eio Magdalena (Columbien); ca. 100 m Seehöhe. Den 
31. Juli. 

Da mein Exemplar ein junger Spross ist, ältere Blätter 
und Blüten fehlen, ist eine nähere Bestimmung ausgeschlossen. 

52. Pistia stratiotes L. — Aus einer Cienaga (Tümpel) bei 
Baranquilla (Nordcolumbien). Den 16. Juni. 

Diese Araceen- Art ist nach Eng ler (Martii Flora bras. 
III. 2, p. 215, 216. — Engler und Prantl: die natürlichen 
Pflanzenfam. IL 3, S. 152), im tropischen Amerika, Afrika 
und Asien verbreitet und reicht auch in das subtropische 
Gebiet hinein. 

Den unteren Eio Magdalena, bez. Brazo de Loba, auf- 
wärts bis ca. 9° n. Br. sieht man einzelne Pistia im Strome 
treiben. Weiter oben konnte ich, wenigstens im Hauptstrom, 
keine mehr bemerken. 
Familie Bromeliaceae. 

53. Guzmania"} spec. — Urwald zwischen Playa Limon und 
Pozuelos, am Eio de Pozuelos (Westecuador); 200—300 m 
Seehöhe. Den 30. August. 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



Wegen Mangels an Blüten ist diese Bromeliacee nicht 
näher bestimmbar. 

54. Tillandsia aloifolia Hook. (= T.flexuosa Sw.). — Cano de 
Torcoroma am Rio Lebrija, Nebenfluss des Eio Magdalena 
(Nordcolumbien^; ca. 60—70 m Seehöhe. Den 25. Juni. 

Hook er (Exotic Flora. III. p. 205) nennt als Fundort 
dieser Art die Insel Trinidad, Swartz (Prodromus Vegetat. 
Ind. occidental. p. 56) die Insel Jamaica, Mez (De Candolle: 
Prodrom. Continuat. IX. p. 670) ausserdem andere von den 
Antillen, Florida, die Bahamainseln, Curacao, Guyana, 
Venezuela und Columbien. 

55. Tillandsia Augustae regiae Mez. nov. spec. — Osthang der 
Centr alcor diller e, Quindiuberge (Columbien). 2000—3000 m 
Seehöhe. Zweite Hälfte Juli. 

Diese schöne, epiphytische Bromeliacee, welche ich auf 
dem Quindiupass mehrmals antraf, wurde von Professor 
Dr. Mez im Beiblatt zu Englers Botanischen Jahr- 
büchern. XXX. 1901 S. 10. beschrieben und ist diese Diagnose 
am Schluss des gegenwärtigen Aufsatzes nochmals abgedruckt. 

(Abbildung siehe am Schluss meines Aufsatzes Tafel I.) 

56. Tillandsia fasciadata Sw. (?). — Urwald von Mochila, am 
mittleren Rio Magdalena (Columbien) ca. 140 m Seellöhe 
den 2. Juli. 

Swartz (Prodrom. Veget. Ind. occid. p. 56) führt T 
fasciciäata aus Jamaica an, Mez (De Candolle Prod. Cont. 
IX. p. 683 — 684) ausserdem aus anderen von den Antillen, 
aus Florida, von den Bahamainseln, aus Mexiko, Centrai- 
amerika, Columbien und Guyana. 

57. Tillandsia spec. (Subgen. Allardtia). — Zwischen Mediacion 
und Ibague, Ostseite der Centralcordiller (Columbien); See- 
höhe 1500—2500 m. Den 22. Juli. 

Dieses Exemplar ist, wie die zwei folgenden Tillandsia- 
species, wegen Mangel an Blüten nicht näher bestimmbar. 

58. Tillandsia spec. (Subgen. Allardtia). — Urwald zwischen 
Agua Santo und Pacanä, am Rio de Pozuelos (Westecuador) ; 
480—780 m Seehöhe. Den 29. Juli. 

59. Tillandsia spec. — Urwald von Mochila am mittleren Rio 
Magdalena (Columbien); ca. 140 m Seellöhe. Den 2. Juli. 

60. Vrisea heliconioides Lindl. (= Tillandsia heliconioides H. B. 
K.) — Urwald von Mochila am mittleren Rio Magdalena 
(Columbien); ca, 140 m Seehöhe den 2. Juli. 

Humboldt (Kunth: Nov. Gen. et. Spec. Plant. I. 234) 
nennt als Fundort dieser Vrisea gleichfalls die Ufer des Rio 
Magdalena, Mez (De Candolle: Prodr. Cont. IX. p. 591) 
ausserdem Holländisch-Guyana und Bolivien. 

milie Commelinaceae. 

61. Commelina cayennensis Rieh. — Mome-Rouge, oberhalb 
St. Pierre auf Martinique (Kleine Antillen) : ca. 400 m See- 
höhe. Anfang Juni. 



Therese Prinzessin von Bayern, ^esaminclte Pflanzen. 



17 



Grisebach (Flora of* tlie British Westindian Islands 
p. 524) nennt als Heimat dieser Art die Antillen, das 
amerikanische Festland von Missouri bis Brasilien, die Gala- 
pagos und Canarischen Inseln und das tropische Afrika, 
Ruiz et Pavon (Flora Peruviana e1 Chilensis. [. p. Iii führen 
sie auch aus Peru an und (Marke (T)e Candolle: Suites au 
Prodromus. III. 145) sagt, dass sie in den warmfeuchten 
( iegenden der ganzen Erde häufig ist und in Südamerika 
bis Paraguay südwärts geht. 

62. Commelina virginica L. sensu C. B. Clarke. — Baranquilla 
(Nordcolumbien), Weg vor der Stadt; etwas über Meeres- 
niveau. Den 17. Juni (oder Anfang August?) — La Popa bei 
( artagena (Nordcolumbien); etwa 30 — 130 m Seehöhe. Den 
8. August. 

Nach Clarke (De Candolle: Suites au Prodromus. III. 
182) ist diese Art vom Golf von Mexiko bis nach Paraguay 
hinunter verbreitet. Hemsley (Biologia centr. am. Bo- 
tany. III. 389) erwähnt sie auch von Mexiko nordwärts bis 
Michigan und New York. 

63. Tradescantia hirsuta H. B. K. — Oberhalb Las Palmas, 
Westhang der Westcordillere (Ecuador) fast auf der Pass- 
höhe, zwischen Babahoyo und Chapacoto ; ca. 3000 m See- 
höhe. Den 22. August. 

Diese Art ist von Clarke (De Candolle: Suites 
etc. III. 299) aus Columbien und Ecuador erwähnt, aus 
Höhen von 2000—2750 m. 

An meinem Exemplar : „Stamina 6 subaequalia, germen 
3-loculare, loculis 2-ovulatis! Filamenta pilosa! 

(Solereder.)" 

64. Commelinacea. — Urwald bei La Dorada am mittleren Rio 
Magdalena (Columbien). Juli. 

Dieses Exemplar ist steril und somit nicht bestimmbar. 
Die Blattbeschaffenheit trifft, nach Solereder, auf keine 
der in Clark es Monographie (De Candolle: Suite au Pro- 
dromus. III. p. 113 sqq.) aufgeführten Arten völlig zu. 

65. Commelinacea. — Zwischen La Dorada und Honda, am mitt- 
leren Rio Magdalena (Columbien) Juli. Dieses Exemplar ist 
steril, daher nicht bestimmbar. 

66. Commelinacea. — Zwischen Verjel und Villeta, Westhang 
der Ostcordillere (Columbien); ca. 900 — 1900 m Seehöhe. 
Den 5. Juli. 

Dieses Exemplar ist unvollständig und durch Feuchtig- 
keit zerstört. 

Familie Pontederiaceae. 

67. Eichhornia crassipes (Mart.) Solms-Laubach. (= E. spe- 
ciosa Kth. = Pontederia azurea Hook, von Sw.) — Cienaga 
(Tümpel) bei Baranquilla (Nordcolumbien), zusammen mit 
Cyperus Papyrus L. und Pisiia stratiotis L. Etwas über 
Meeresniveau. Den 16. Juni. 



Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIII. 1902. 



2 



18 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



Solms -La ubach (De Candolle : Suites au Prodi 1 . IV 528) 
giebt als Verbreitungsgebiet für diese Art das tropische und 
subtropische Südamerika an: Venezuela, Guyana, Brasilien 
und Paraguay. 

Familie Liliaceae. 

68. Scylla chlor oleuca Kth. — Coquimbo, chilenische Küste. 
30 s. Br. Den 13. Oktober. 

Gay: (Historia de Chile. Botanica. VI. p. 108) führt diese 
Liliacee aus den Centraiprovinzen Chiles: Valparaiso, Sant- 
iago etc. an. 

Familie Amaryllideae. 

69. Eucharis grandiflora Planen, et Lind. (= E. amazonica Lind.) 
— Zwischen Agua Santo und Pacana, Westhang der West- 
cordillere (Ecuador), nordöstlich von Babahoyo. In dichtem, 
feuchtem Urwald. 500—700 m Seehöhe. Den 29. August. 

Diese Amaryllideenart erwähnen sowohl Planchard 
et Linden (Flore des Serres. Ser. I. T. IX. p. 255) wie 
Engler und Prantl (Die natürlich. Pflanzenfamilien. II. 5, 

5. Iii) nur aus Columbien. 

„Möglicherweise gehört das Exemplar zu der mit E. 
grandiflora sehr nahe verwandten E. Sander ii Baker (in 
Bot. Magazine pl. 6676); beide Arten unterscheiden sich 
wesentlich nur durch die Beschaffenheit der sogenannten 
Nebenkrone, deren Struktur an vorliegendem Exemplar nicht 
zu sehen ist. (So lere der.)" 

E. Sanderii hat ihren Fundort gleichfalls in Columbien 
(Bot. Mag. Ser. III. vol. XXXIX). 

70. Bomarea conferta Beiith. (== B. patacocensis Herb.) 1 ). — 
Zwischen Villeta und Facatativa am Westhang der Ost- 
cordillere (Columbien) ; etwa zwischen 1200 und 2200 m. Den 

6. Juli. 

Herbert {Amaryllidaceae. p. 120) Kunth (Enumeratio 
plant. V. 814) und Baker ( Journal of B. XX. 1882. p. 205) 
führen diese Bomarea vom Westhang der Anden, aus Colum- 
bien und aus Ecuador an. 

71. Bomarea spec. (Bomareae ßoribundae Herb, affinis). — 
Zwischen Agua Santo und Pacana, Westhang der West- 
cordillere (Ecuador), nordöstlich von Babahoyo; 500 — 700 m 
Seehöhe. Den 29. August. 

Herbert (1. c. p. 116) erwähnt B. floribunda aus der 
tierra templada der Centralcordillere (Columbien), Kunth 
(1. c. 806) aus Ecuador. 

Eine genaue Bestimmung meiner Pflanze ist dadurch 
ausgeschlossen, dass es mir nur möglich war einzelne Blüten 
der überaus dichten, fleischigen Inflorescenz zu konservieren. 
Die auf hellem Grund dunkelrot (?) gesprenkelten Blüten 
standen in grossen Dolden beisammen. 



i) Nach Kew Index. I. p. 319, 320. 



Thoroso Prinzessin von Huvorn, ^oauininelto l'llanzim. 



19 



72. Bomarea setarca Herb. — Zwischen Pucara und Sau Antonio, 
Westhang der Westcordillere (Ecuador), auf steilem Wald- 
hang; 1600—3000 m Seehöhe. Den 28; August. 

Diese Bomarea-Alt, welche im kew- Index wohl unbe- 
rechtigter Weise mit B. tome/dosa zusammengezogen wird, 
erwähnen Ruiz et Pavon (Flora peruana. III. p. 62) aus 
den peruanischen Anden. Auch von Herbert (1. c. 117) 
und vonKunth (1. c. 807) wird kein anderer Fundort an- 
gegeben. 

Ka m Hie Iridaceae. 

73. Libertia spec. — Monserrate bei Bogota (Columbien); ca. 
3000 m hoch. Den 8. Juli. 

Der Habitus meines Exemplares ist der einer Libertia, 
doch da die Blüten fehlen ist eine sichere Bestimmung un- 
möglich. 

74. Sisyrinchhim junceum E. Meyer. — Ornillo, auf dem Us- 
pallatapass (Chile); Westhang der Anden. Etwa 1300 m 
Seehöhe. Den 15. Oktober. 

Gay (Historia fisicay politica de Chile. Botanica.VI. p. 25) 
sagt, dass diese Art in ganz Chile sehr gemein ist; und 
Neger berichtet, dass sie sowohl in den Anden wie im 
Flachland vorkommt. 

Familie Musaceae. 

75. Heliconia Bihai L. — Urwald am Bio Lebrija, Nebenfluss 
des Rio Magdalena (Columbien) ; ca. 70 m Seehöhe. Ende Juni. 

Blüte gelb. 

Nach Peterson (Martii Flora brasiliensis. III. 3. p, 17) 
findet sich diese Musacee in Centraiamerika, Columbien, 
Guyana, Brasilien und auf den Antillen vor. 

76. Heliconia spec. — Boca de Saino, mittlerer Rio Magdalena 
(Columbien); ca. 100 m Seehöhe. Den 30. Juni. 

Mein Exemplar ist der H Schiedeanae Klotsch, von 
welcher man Fundorte in Mexiko und Guyana kennt 
(Martii Flora bras. III, 3. p. 19), und der H. dasyantha 
K. Koch et Bouche, welche in Brasilien und Guyana vor- 
kommt (Mart. 1. c. III, 3. p. 16), nahestehend. 

Familie Orchidaceae. 

77. Stelis micanthra Sw. (?) — Pucarä, Passhöhe der West- 
cordillere (Ecuador), östlich von Babahoyo; ca. 3000 m 
Seehöhe. Den 28. August. 

Swartz (Schräder: Journal für die Botanik. II. 240) 
giebt als Verbreitungsgebiet dieser Art Westindien und Süd- 
amerika an. 

78. Epidendrum cochlidium Lindl. — Tequendama bei Bogota 
(Columbien); zwischen 2200 und 2500 m Seehöhe. Den 11. Juli. 

Mueller (Walpers: Annales botanices syst. VI. 393) 
führt diese Art aus Venezuela und Peru an. 

2* 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



79. Epidendrum decipiens Lindl. — Zwischen Guadualita und 
Verjel. — Zwischen Alto del Trigo und Villeta. — Beide 
Fundorte ara Westhang der Ostcordillere (Columbien); 
800—1700 m Seehöhe. Den 5. Juli. 

Diese Art hat nach Mueller (Walpers: Ann. bot. 
syst. VI. 391) ihre Heimat in Columbien. 

80. Epidendrum elongatum Jacq. (= secundum Jacq.) — Ge- 
birgswald zwischen St. Pierre und Fort de France auf 
Martinique (Kleine Antillen). Den 10. Juni. 

Hern sie y (Biologia centr. am. Botany. HI. 239) nennt 
als Verbreitungsgebiet dieser Pflanze Südmexiko, Venezuela 
und Westindien. 

81. Epidendrum ßmbriatum Kth. — Bei Mediacion, Quindiupass 
in der Centralcordillere (Columbien); ca. 2000 m Seehöhe. 
Den 17. Juli. 

In Kunth (Nova Gen. et Spec. Plant. I. 282) sind als 
Fundort dieser Art die Anden des westlichen Columbiens 
angegeben, in Mueller (Walpers Ann. bot. syst. VI. 406) 
ferner die ostcolumbianischen Anden, Venezuela, Ecuador 
und Peru. 

82. Epidendrum quitensium Rchb. fil. — Zwischen Balsabamba 
und Pocho de S. Lucia, Westhang der Westcordillere 
(Ecuador) ; ca. 800—1300 m Seehöhe. Den 21. August. 

Mueller (Walpers. 1. c. VI. 392) nennt als Verbreitungs- 
gebiet dieser Art Peru und die Anden von Quito. 

83. Laelia? spec. — Columbien. (Nähere Standortsangabe ver- 
loren gegangen). 

Das Exemplar, an dem die Blätter fehlen, ist nicht 
näher bestimmbar. 

84. Hartwegia spec. — Zwischen Balsabamba und Pocho de 
S. Lucia, Westhang der Westcordilleren (Ecuador); ca. 
800—1300 m Seehöhe. Den 21. August. 

Über dieses Exemplar schreibt Cogniaux: La hampe 
florale ressemble ä celle de Hartwegia pur pur ea Ldl., mais 
les feuilles sont tres differentes. 

85. Lycaste gigantea Lindl. — Unterhalb Las Cruzes am Quindiu- 
pass, Centralcordillere (Columbien) ; Departement Tolima. Ca. 
2600 m hoch. Zwischen dem 18. und 20. Juli. — 2 Exemplare. 

Bentham (Plant. Hartwegian. 153) erwähnt diese 
Art aus Ecuador, Mueller (Walpers Ann. bot. syst. VI. 
605) ausserdem aus Venezuela. 

86. Sobralia setigera Poepp. et Endl. — Oberhalb Ibague, Ost- 
fuss der Centralcordillere (Columbien) ; Departement Tolima. 
Ca. 1500 m Seehöhe. Zweite Hälfte Juli. — 1 Weingeist- 
und 1 trockenes Exemplar. 

Poepp ig (Poeppig et Endlicher: Nova Genera et Spec. 
Plantarum. I. 54) hat diese Art in Peru gesammelt. 

87. Habenaria spec. — Zwischen Balsabamba und Pocho de 
Santa Lucia, Westhang der Westcordillere (Ecuador); ca. 
800—1300 m Seehöhe. Den 21. August. 



Thereso Prinzessin von Hävern, gesammelte; Pflanzen. 



21 



88. Selenipedium Schlimii Rchb. Öl. — Oberhalb [baguä, Ostfuss 
der Centraleordillere (Cohnnbien) ; Depart. Tolinui. Ca. 1500 m 
Seehölie. Zweite Hälfte .Ulli. 

Reichelibach (Xenia Orchidacea. I. 125) nennt als 
Fundort dieser Art die columbianische Ostcordillere und 
zwar die Umgegend Ocanas. 

Dicotyledoneae. 

F amili e Cumarin aceae. 

89. Casuarina equisetifolia L. — Hafenplatz und einzelne Punkte 
bei Fort de France, auf Martinique (Kleine Antillen). Juni. 

Diese Casuarina, welche aus Madagascar und dem 
Indischen Archipel stammt, ist nach Duss (Plantes de la 
Guadeloupe et de la Martinique [Annales de 1' Institut colonial 
de Marseille. III. p. 191]) auf Martinique und Guadeloupe 
verbreitet. 

Familie Piper aceae. 

90. Piper lanceaefolium Kth. (=P. bullosumC. DC). — Zwischen 
Ibague und Mediacion, Centralcordillere (Columbien); ca. 
1500—2500 m. Seehöhe. Den 17. Juli. 

Kunth (Nova Gen. et Spec. Plant. I. 41) nennt als 
Fundort dieser Piperacee die feuchten Andenwälder und 
das Amazonasgebiet in Nordwestperu. 

Familie Salicaceae. 

91. Salix Humboldtiana Willd. — Zwischen Villeta und Faca- 
tativä, Westhang der Ostcordillere (Columbien); ca. 1000 — 
2000 m Seehöhe. Juli. — Pacasmayo (Nordperuanische 
Küste). September. — Argentinische Pampa, zwischen 
Mendoza und Buenos Ayres; ca. 100 — 600 m. Seehöhe. 
Oktober. 

Diese in Südamerika weitverbreitete Weidenart ist von 
Humboldt (Humboldt et Bonpl. Voyage. H. p. 18) aus Peru, 
von Gay (Historia fisica y politica de Chile. Botanica. V. 384) 
aus den Nordprovinzen Chiles bis zum 34° s. Br. und von 
Leybold (Martii Flora brasiliensis IV, 1. p. 227) ausserdem 
aus Südbrasilien und Uruguay verzeichnet. Düsen (Bei- 
träge zur Flora der Ostküste von Patagonien, p. 259 [Svenska 
Expeditionen tili Magellansländerna. III. No. 5]) und Neger 
haben sie in Argentinien , im Stromgebiet des Rio Negro 
beobachtet, und nach Ausweis des Königl. Bayerischen 
Museums, wo sich die betreffenden Collectionen befinden, 
haben sie gesammelt Moritz Wagner in den Anden von 
Ecu ador , Hieronymusin Cördo va (Nordargentinien) , L o r e n t z 
in Concepcion del Uruguay, Schumann in Mexiko, Sintenis 
in Portorico und J. D. Smith in Guatemala. 

Der Kew Index betrachtet die dem Amazonas entlang 
wachsende S. Martiana Leybold (Martii Flor. bras. IV, 1. p. 
228) als identisch mit S. Humboldtiana. 



22 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



Familie Aristolochiaceae. 

92. Aristolochia chilensis Miers. — Coquimbo, chilenische Küste 
30 s. Br. Den 13. Oktober. 

G-ay (Hist. Chile. Bot.V. p. 330) führt diese Aristolochia 
von der Küste der Nord- und Centraiprovinzen Chiles an. 

93. Aristolochia veraguensis Duch. — Urwald bei La Dorada 
am mittleren Rio Magdalena (Columbien). Anfang oder 
Ende Juli. — 

Duchartre (De Candolle: Prodromus. XV, l.p.458) und 
Solereder (Engler: Jahrbüch. X. p. 466) führen diese Art 
aus Costarica und dem Westen des Departements Panama 
(Columbien) an. 

Familie Polygonaceae. 

94. Pohjgonum hydropiper L. — Salto de Tequendama bei Bo- 
gota (Columbien); über 2200 m Seehöhe. Den 11. Juli. 

Dieses weitverbreitete Polygonum kommt nach Meissner 
(De Candolle: Prodromus. XIV. p. 109) und Engler und 
Prantl (Die natürl. Pflanzenfamilien. III, 1 a. p. 28) sowohl 
in Nordamerika als auch in ganz Europa vor, nach Kew 
Index in der gemässigten Zone der nördlichen und süd- 
lichen Erdhälfte. 

95. Polygonacea genus. spec. — Auf der Puna oberhalb La Paz, 
(Bolivien) ; ca. 4000 m Seehöhe. Den 1. oder 3. Oktober. 

„NB! Tutenförmige Nebenblätter. 

Achse: Sklerenchymring im Pericykel. Subepidermale 
Korkentwicklung. Einfache Gefässperforationen und einfach 
getüpfelte Holzfasern. 

Blatt: centrisch. Stomata beiderseits mit mehreren 
Nachbarzellen. Drusen im Mesophyll, wie in der Rinde. 

Drüsenhaare mit zweizeiligem (die beiden Zellen neben- 
einander) Stiel und scheibenförmigem, durch Vertikalwände 
geteiltem Köpfchen in Grübchen der Blattfläche. 

(Solereder.)" 

Familie Chenopodiaceae. 

96. Suaeda divaricata Moq. — Uspallata (Westargentinien), 
nordwestlich von Mendoza am Ostfuss der Anden; ca. 1950 m 
Seehöhe. Den 18. Oktober. 

Suaeda divaricata hat nach Mo quin (De Candolle: 
Prodromus. XIII, 2. p. 156) ihre Fundorte in Südamerika 
z. B. bei Mendoza. Gay (Historia fisicay politica de Chile. 
Botanica. V. p. 248) sagt, dass diese Art in Chile selten und 
in Argentinien häufiger ist. 

Familie Amarantaceae. 

97. Pleuropetalum costaricens eWendl. — Banco am unteren Eio 
Magdalena (Columbien); ca. 50 m Seehöhe. Den 21. Juni 
(oder 31. Juli ?). 

Hemsley (Biologia centrali-americana. III. p. 12) er- 
wähnt P. costaricense aus Mexiko, Costarica und Ecuador. 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



28 



Professor Dr. Sc Iii nz, Direktor dos Botanischen Gartens 
und der Botanischen Sammlungen der Universität Zürich, 
teilt folgende Bemerkung zur systematischen Stellung der 

Gattung Pleuropetalum mit: 

Pleuropetalum Hooker. 

„Die Gattung ist von Hook er 1 ) ursprünglich in die 
Familie der Portulacaceen gestellt worden; Endlicher 2 ) 
hat sie dann später in die der Amarantaceen versetzt und 
wurde darin befolgt von Mo quin 3 ), der ganz unnötigerweise 
den Gattungsnamen änderte, und von Hook er 4 ) schliesslich 
selbst. Ebenso stellt sie Baillon 5 ) zu den Celosieen, auch 
Hemsley ) betont, dass Pleuropetalum eine echte Ama- 
rantacee sei und ich selbst 7 ) habe sie ohne Bedenken unter 
die Amarantaceen aufgenommen. Pax 8 ), der Bearbeiter der 
Portulacaceen in Engler und Prantls Natürlichen Pflanzen- 
familien, hatte die Gattung, mit Fragezeichen versehen, auf- 
genommen, schlägt nun aber in den Nachträgen 9 ) zu dem ge- 
nannten Werk wiederum Streichung vor. Neuerdings spricht 
sich nun Lopriore 10 ) wiederum für Versetzung von den 
Amarantaceen zu den Portulacaceen aus, und zwar bestimmen 
L. zu diesen Vorschlag: die Tracht (kleine Bäume), das 
Vorbandensein der kleinen zwei Blättchen am Grund der 
Blüten, die L. als Kelchblätter ansprechen möchte, das 
Schwanken der Staubblattzahl. Ich habe dem entgegen- 
zuhalten, dass die zwei beschriebenen Pleuropetalum -Alten 
offenbar doch keine Bäume, (wie auch ich irrtümlich in den 
Natürlichen Pflanzenfamilien angegeben habe), sind, sondern 
vielmehr kleine Halbsträucher , wie deren der Familie der 
Amarantaceen nicht fremd sind. Die zwei kleinen Blättchen 
am Grunde der Blüten haben transversale Stellung und nicht 
mediane, für mich sind sie nichts anderes als Vorblätter. 
Sie als Kelchblätter deuten zu wollen, erscheint mir ge- 
zwungen. Für die Zugehörigkeit zu den Amarantaceen 
spricht der Bau des Andröceums, beziehungsweise der Um- 
stand, dass die Staubblätter am Grunde zu einer Kupula 
vereinigt sind und endlich der anatomische Bau der Achsen- 
organe, der insofern abnorm ist, als markständige (schein- 
bar markständige?) Leitbündel vorkommen, während die 
Portulacaceen normal gebaute Achsen besitzen 11 ). Ich muss 
es mir an dieser Stelle versagen, auf den anatomischen Bau 

) Proc. Linn. Soc. I. (1845), 278. 

) Gen. Sappl. IV. (1847), 44. 

) D. C. Prodr. XIII, 2. (1849), 463. 

) Benth. et Hook. Gen. Plant. III. (1880), 24. 

) Hist. des Plantes. IX. (1886), 216. 

) Biol. Centr. Am. III. (1882-1886), 12. 

) En gier und Prantl: Natürliche Pflanzenfam. III, la (1893), 97. 
) Engler und Prantl: Natürliche Pflanzenfam. III, lb (1889), 57. 
) Engler und Prantl: Natürliche Pflanzenfam., Nachtrag (1897), 156. 
) Engler: Bot. Jahrb. XXX. (1901), 8. 

) Solereder, System. Anatomie der Dicotyledonen. (1898), 127. 



24 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



der Celosieen näher einzugehen, da ich vorerst auch noch 
die übrigen Amarantaceen in dieser Hinsicht näher unter- 
suchen will, immerhin kann ich bemerken, dass mir bis zur 
Stunde noch keine Amarantacee mit normalem Achsenbau 
vorgekommen ist 1 )." 

„Pleuropetalum costaricense muss als Autor Wendland 
haben und nicht Hort. Kew. 2 ); dies hat schon Hooker 3 ) 
erkannt und auch zum Ausdruck gebracht." 

98. Telanthera gomphrenoides Moq. (= 3 ovata Moq.). — Las 
Palmas (Ecuador), waldiger Westhang der Westcordillere; 
ca. 2300—2500 m Seehöhe. Den 22, August. 

Diese Amarantacee erwähnen Kunth (Nov. Gen. et 
Spec Plant. II. p. 167) und Moquin (De Candolle: Prodro- 
mus. XIII, 2. p. 377) aus Peru. 

99. Gomphrena globosa L. — Puerto Berrio am mittleren Rio 
Magdalena (Columbien). Über 100 m Seehöhe. Den Loder 
29. Juli. 

Moquin (De Candolle: Prodr. XIII, 2. p. 409) führt diese 
nach Hemsley (Biologia centrali-americana. Botany. HL 
p. 18) aus Indien stammende Art, aus noch anderen asia- 
tischen Ländern, aus Amerika, den Südseeinseln und Europa 
an. In Amerika scheint sie als Gartenflüchtling verwildert 
zu sein (Martii Flora brasiliensis. V, 1. p. 28). 

100. Iresine spec. [Iresine elo?igata H. B. K. affinis). — Te- 
quendama bei Bogota (Columbien); ca. 2200 — 2500 m See- 
höhe. Den 11. Juli. 

Moquin (De Candolle 1. c. XIII, 2. p. 344) nennt nach 
Humboldt undBonpland (Kunth 1. c. II. p. 161) Colum- 
bien als Fundort der /. elongata. 

Familie Nyctaginaceae. 

101. Boerhavia hirsuta Willd. — Baranquilla (Nordcolumbien); 
waldloses, z. T. kultiviertes, z. T. gestrüppbewachsenes, 
sonniges Terrain, wenig über Meeresniveau. Den 17. Juni. 

Hemsley (Biologia centr. am. Botany. III. p. 4) nennt 
diese Art aus dem nördlichen Südamerika, aus Westindien, 
Guyana, den Galapagosinseln und als fraglich aus Panama; 
Schmidt (Martii Flora bras. XIV, 2. p. 370) nennt sie 
ausserdem aus Brasilien und Peru. 

F am ilie Phytolaccaceae. 

102. Phytolacca bogotensis H. B. K — Zwischen Mediacion 
und El Moral, Osthang der Centralcordillere (Columbien), 
Quindiupass; ca. 2000 m Seehöhe. Den 17. Juli. 

Humboldt und Bonpland (Kunth: Nov. Gen. et 
Spec. Plant. IL p. 183) geben als Fundort dieser Art die 
Hochebene von Bogota (Columbien) an. 



1) Vergl. indessen Solerederl. c. (1899), 738. 

2) Hemsley: Biol. Centr. Am. III. (1882—1886), 12. 

3) Bot. Mag. (1883), t. 6674. 



Tliere.se Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



25 



103. Portulacca pilosa L. Zwischen La Doiada und Honda, 
mittlerer Rio Magdalena (( ■olumbien) ; ca. 200 m Seehöhe. 
Den 4. Juli. — Corinto, auf den Llanos des Rio Magda- 
lena zwischen Girardot und Ibague* (Columbien); ca. 400 bis 
1000 m Seehöhe. Den 15. .Juli. 

Nach Rohrbach (Martii Flora bras. XIV, 2. i). 304) 
ist diese Art vom südwestlichen Nordamerika an bis nach 
Uruguay hinunter verbreitet. 

104. Talinum spec. — Umgegend von Baranquilla (Nordcoluin- 
bien). Den 17. Juni. 

„Blattstruktur: Beiderseits Stomata mit Nebenzellen, 
welche zum Spalte parallel sind. Grosse sternförmige 
Drusen und Schleimzellen im Mesophyll ; sphärokrystallinische 
Massen. 

Achse: Einfache Gefässdurchbrechungen. Drusen. Blasig 
vorgestülpte Epidermiszellen. 

Ex anatomia Portulacca, , 
„ „ et patria certe, 
Talinum spec. (So lere der.)" 

105. Calandrinia cymosa Phüippi. — Taltal, chilenische Küste. 
25° 25' s. Br. Den 11. Oktober. 

Reiche (Flora de Chile. II. p. 340) giebt für diese 
Poriulaccacee die Provinz Atacama (Nordchile) als Fundort 
an, und zwar speziell Taltal und Caldera. 

F amilie Caryophyllaceae. 

106. Cerastium arvense L. — Vor der Cumbre auf dem Uspal- 
latapass (Chile); ca. 3200 m Seehöhe. — Letzte vor der 
Passhöhe von 3937 m von uns bemerkte Pflanze. Sie wnchs 
auf schneefreien Stellen von höchstens 1 qm Flächeninhalt. 
Von da ab gegen die Passhöhe zu, war zu dieser Jahres- 
zeit, Mitte Oktober, das ganze Terrain schneebedeckt. 

C. arvense L. hat nach Rohrbach (Linnaea. XXXVII. 
p. 304) seine Fundorte in ganz Chile, somit auch in den 
Anden Mittelchiles, und ist, nach Neger, eine charakte- 
ristische Pflanze der höchsten Andengipfel, wenigstens im 
gemässigten Südamerika. 

107. Cerastium mollissimum Poir. a genuinum Rohrb. lusus 1. 
— Auf dem Päramo des Chimborazo (Ecuador), namentlich 
vor der Passhöhe zwischen Ganquis und Yaguarcocha; fast 
4000 m Seehöhe. Ende August. 

Rohrbach (Martii Flora bras. XIV, 2. p. 283) giebt 
als Standort dieser Cerastium -Art die Anden Columbiens, 
Ecuadors und Perus an, zugleich auch die Umgegend von 
Buenos Aires, also Meeresniveau. 

Familie Ranunculaceae. 

108. Ranunculus ßagelliformis Sm. — Auf einem Tümpel bei 
Machin am Quindiupass, Centraicord illere (Columbien); 
2420 m Seehöhe. Zweite Hälfte Juli. 



26 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



De Candolle (Prodromus etc. I. 33) und Triana et 
PI an cli on (Prodromus Florae Novo - Granatensis [Annales 
Sciences Nat. Serie IV. Bot. XVII. p. 12]) nennen als Ver- 
breitungsgebiet dieser Pflanze Chile und Neugranada. 

Eichler (Martii Flor. bras. XII, 1. p. 157) sagt, dass 
sie im tropischen Amerika weitverbreitet ist, und erwähnt 
sie, ausser in Brasilien, auch in Chile, Peru und Columbien. 

109. Ranunculus geoides H. B. K. (?) — Päramo des Chimborazo 
(Ecuador), hauptsächlich vor der Passhöhe zwischen Ganquis 
und Yaguarcocha; fast 4000 m Seehöhe. Ende August. 

Kunth (Nov. Gen. et Spec. Plant. V. p. 37) und 
Hemsley (Biologia centr. am. Botan. I. p. 6) erwähnen 
diese Ranunkel aus dem mexikanischen Gebirge. 

110. Ranunculus spec. — Päramo des Cliimborazo (Ecuador); 
zwischen 3000 und 4000 m Seehöhe. Ende August. 

Das vorliegende Exemplar einer gelbblühenden Ranunkel 
ist zu unvollständig, um eine sichere Bestimmung zuzulassen. 

111. Ranunculus spec. — Östlich von Mediacion am Quindiupass, 
Centralcordillere (Columbien); ca. 2000 m Seehöhe. Den 
17. Juli. 

Da an dem vorliegenden Exemplare, einer gelbblühenden 
Ranunkel, die grundständigen Blätter fehlen, ist es nicht 
näher bestimmbar. 

Familie Papaveraceae. 

112. Bocconia frutescens L. — Zwischen Boca del Monte und 
Tambo, waldiger Westhang der Ostcordillere (Columbien); 
2300—2600 m Seehöhe. Den 12. Juli. 

Hemsley (Biologia centr. am. Bot. I. p. 27) sagt, dass 
dieser Strauch im tropischen Amerika weitverbreitet ist. 

Bocco?iieen mit fiedersp altigen Blättern bemerkten wir 
in Columbien auch auf dem Osthang der Centralcordillere, 
und da es in Amerika ausser der B. frutescens nur noch 
die B. integrifolia giebt, deren Blattform auf die Form der 
von uns gesehenen Blätter nicht passt, so können diese 
Sträucher nur B. frutescens L. gewesen sein. 

Familie Cruciferae. 

113. Descurainia canescens Prantl. (= Sisy?nbrium caneseens 
Nutt. vor.). — Washington, auf der Argentinischen Pampa 
östlich von Villa Mercedes; unter ca. 34° s. Br., über 400 m 
Seehöhe. Den 19. Oktober. 

Reiche (Flora de Chile. I. 120) giebt an, dass die 
Stammform dieser Crucifere in Chile von den Cordilleren 
von Coquimbo an bis zur Meerenge von Magalhäes hinunter 
vorkommt. 

„Das vorliegende Exemplar gehört zu einer der vielen, 
bisher noch nicht genauer bearbeiteten Formen der oben 
genannten polymorphen Art (Solered er)." 

Jedenfalls ist es nicht die var. appendiculatum Griseb., 
welche Hieronymus (Boletin de la Academia de Cördoba. 
IV. 199. u. 218) auch für Argentinien angiebt. 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



27 



114. Süymbrium spec. — Sierra de Uspallata (Westargentinien) ; 
zwischen 1000 und 2000 m Seehöhe. Den 18. Oktober. 

Diese Crucifere ist in den von uns durchfahrenen 
Schluchten der Sierra eine charakteristische Pflanze. 

Wegen Mangels der Blätter ist eine nähere Bestimmung 
des vorliegenden Exemplares nicht möglich. 

„Die Pflanze kann auf Grund der in der Litteratur 
angegebenen Merkmale — bes. Gestalt der Blätter — mit 
Sicherheit nicht bestimmt werden. Sie hat zwar eine Eigen- 
tümlichkeit, welche wohl sehr gut zu ihrer Charakterisierung 
dienen könnte: nämlich die Hauptachse ist mit farblosen. 
Papillen artigen Haaren besetzt, die Pedicelli hingegen mit 
Sternhaaren. Dieses Merkmal ist aber nirgends in der Lit- 
teratur erwähnt." 

„Von S. linifolium Phil, heisst es: „planta sembrada de 
pelitos sencillos y estrellados" (Reiche. I. p. 74), von S.poly- 
phylkim Phil, „sembrada de papilas trasparentes" (1. c. 75). 
Im übrigen dürfte die Pflanze der letzteren Art näher 
stehen." 

„Beide Arten kommen in der Provinz Tarapacä vor. 

(Neger.)" 

115. Brassica Rapa L. — Tequendama bei Bogota (Columbien); 
ca. 2500 m Seehöhe. Juli. 

Dieser aus Europa in Columbien eingeführte Kohl wird 
in Bogota und anderen Orten der tierra fria kultiviert 
(Triana et Planchon: Prodromus Florae Novo-Granatensis 
[Annales des Sciences Naturelles. Serie IV. Botanique. XVII. 
p. 66). 

116. Lepidium rüder ale L. — Sierra de Uspallata (Westargen- 
tinien); zwischen 1000 und 2000 m Seehöhe. Den 18. Ok- 
tober. 

Diese Lepidium- Axt ist auf den von uns durchfahrenen 
Strecken eine charakteristische Pflanze. 

Reiche (Flora de Chile. I. p. 66) sagt, dass diese 
kosmopolitische Art in Chile sehr selten vorkommt. Eichler 
(Martii Flora bras. XIII, 1. p. 310) erwähnt die Stammform 
aus Südostbrasilien und vermutet, dass sie aus der alten 
Welt eingeschleppt ist. 

117. Raphanus sativus L. — Zwischen Villeta und Facatativa 
(Columbien), auf dem Weg nach Bogota; ca. 2500—2600 m 
Seehöhe. Anfang Juli. — Interandines Gebiet, westlich von 
Chapacoto (Ecuador); ca. 3000 m Seehöhe. Den 22. August. 

Diese in Columbien und Ecuador eingeführte Rettigart 
wächst in zahllosen Exemplaren auf der Hochebene von 
Bogota längs der nach Facatativa führenden Strasse. Ebenso 
wächst sie gesellig und auf grösseren Strecken in dem ausser- 
dem sehr vegetationsarmen interandinen Gebiet unfern von 
Chapacoto. 

Sie wird in der tierra fria Columbiens kultiviert (Tri- 
ana et Planchon: Prodr. Fl. Nov. Gran. [Ann. Siences 
Nat. Serie IV. Bot. XVII. p. 66]) und vermutlich auch im 



28 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



interandinen Gebiet Ecuadors, wie wir sie nach Eichler 
(Martii Flor. bras. XIII, 1. p. 312) gleichfalls in Südbrasilien 
sehr häufig kultiviert finden. 
Familie Capparidaceae. 

118. Oleome spinosa L. — Gloria am unteren Rio Magdalena 
(Columbien); ca. 60 m Seehöhe. Den 21. Juni oder 31. Juli. 

Triana et Planchon (Prod. Fl. Nov. Gran. [Ann. 
Sc. Nat. Serie IV. XVII. p. 69]) geben als Standort dieser Cap- 
paridee Nordcolumbien an, Eichler (Martii Fl. bras. XIII, 1. 
p. 253) sagt, dass sie im ganzen tropischen Amerika, sowohl 
auf dem Festlande, von Costarica bis zum Wendekreis des 
Krebses, wie auch auf den Inseln verbreitet ist. 

„Die Stacheln sind bei der vorliegenden Pflanze nur 
an der Blattstielbasis des untersten Blattes vorhanden. 

(Solereder.)" 

119. Capparis pulcherrima Jacq. — Trockener Buschwald bei 
Cartagena (Nordcolumbien); etwa 10 m Seehöhe. Anfang 
August. 

Diese Capparis -Art ist sowohl von Triana et Plan- 
chon (1. c. Ser. IV. XVII. p. 80), wie von Eichler (1. c. 
XIII, 1. p. 276), nach Jacquin (Selectarum stirpum etc), 
nur aus der Umgegend Cartagenas erwähnt. 

120. Crataeva gynandra L. (?) — Cerrito am Brazo de Loba, 
unterer Eio Magdalena (Columbien) ; ca. 30—40 m Seehöhe. 
Den 20. Juni oder 31. Juli. 

DeCandolle (Prodromus etc. I. p. 243) nennt als Fund- 
ort von C. gynandra die Insel Jamaica, Grisebach (Flora 
West. Ind. Islands, p. 17) ausserdem S. Vincent, Guyana, 
Columbien und Mexiko; Triana et Planchon (1. c. Serie 
IV. XVII. p. 87) führen zwei Fundorte aus Nordcolumbien 
an, und Hemsley (Biologia central, am. Bot. I. 45) sagt, 
dass sie bis Brasilien hinunter vorkommt. 

„Eine absolut sichere Bestimmung der Cratae ca -Arten 
ist erst nach erneuter Revision der Originale möglich (vergl. 
die Angaben über Cr. gynandra L. und Tapia L. bei Linne, 
Grisebach, in der Flora brasil. u. s. w.) 

(Solereder.)" 

F a milie Crassulaceae. 

121. Cotyledon (= Echeveria DC.) spec. — Tequeudania bei 
Bogota (Columbien); gegen 2500 m Seehöhe. Juli. 

Da ein beblätterter Spross fehlt, ist es nicht möglich, 
die Art zu bestimmen. 

„Die zwar bis 1888 aus Columbien bekannt gewordenen 
Arten, Cot. bracteolata Bäk. und subspicata Bäk. (Confer 
Saunders Eefugium botanicum Vol. I, Text zu tab. 56 sqq). 
sind übrigens von der vorhegenden Art verschieden. 

(Solereder.)" 

Familie Rosaceae. 

122. TetraglocMn stricta Poepp. — Uspallatapass (Westargen- 
tinien) zwischen Puente del Inca und Punta de Vacas; 
2300—3000 m Seehöhe. Den 17. Oktober. 



Tliere.se Prinzessin von Hävern, gesammelte Pflanzen. 29 

Dieser Strauch wird auf obengenannter Strecke an 
Häufigkeit nur von einem anderen Strauch oder Halbst rauch 
übertrotten, welcher zur Zeit unserer Reise noch blätterlos 
war und den Habitus von Senecio spinomm DG hat, sich 
aber anatomisch von ihm unterscheidet. 

Weddell (Chloris Andina. IL p. 236) bezeichnet die in 
den Anden Perus, Boliviens und Chiles heimische V. stricta 
als Charakterpflanze der Punas. 

123. Polylepis racemosa R. et P. — Schluchten der Puna bei 
Puno am Titicacasee (Peru); ca. 4000 m Seehöhe. 

Rindenstücke an Ort und Stelle geschenkt erhalten. 
Nach Weddell (Chloris Andina. II. 238) hat diese Poly- 
lepis ihre Heimat in den Anden Perus und Boliviens. 

124. Acaena elongata L. — Monserrate bei Bogota (Columbien) ; 
2700—3100 m Seehöhe. Den 8. Juli. 

Diese Art ist aus Mexiko, Guatemala, Columbien und 
Ecuador bekannt (Biologia centrali-americana. Botany. I. 378. 
— Weddell: Chloris Andina. II. 239) und dürfte der von 
Humboldt und Bonpland genannten Fundort „prope 
sacellum Monserraten.se" der gleiche sein, an welchem ich 
mein Acaena- Exemplar gesammelt habe (Kunth: Nov. Gen. 
et Spec. Plant. VI. 183). 

125. Acaena spec. — Päramo des Chimborazo (Ecuador); ca. 
4000 m Seehöhe. Ende August. Diese Rosacee schliesst 
sich dicht an den Boden an und bildet ganze Polster. 

126. Rosa spec. — Morne-Rouge bei St. Pierre auf Martinique 
(Kleine Antillen); ca. 400 m Seehöhe. Anfang Juni. 

Diese und die zwei folgenden Rosa -Arten sind ver- 
wilderte Abkömmlinge von Pflanzen, welche aus Europa ein- 
geführt wurden. 

127. Rosa spec. — Zwischen Mediacion und El Moral auf dem 
Qindiupass, Centralcordillere (Columbien); ca. 2000 m See- 
höhe. Den 17. Juli. 

128. Rosa spec. — Zwischen Pocho de Santa Lucia und Las 
Palmas (Westecuador), Westhang der Westcordillere ; ca. 
2000 m Seehöhe. Den 21. August. 

Familie Leguminosae. 

129. Grotalaria anagyroides H. B. K. — Zwischen El Moral und 
Machin am Quindiupass, Centralcordillere (Columbien) ; 2000 
bis 2400 m Seehöhe. Den 18. Juli. 

Kunth (Nova Gen. et Spec. Plant. VI. p. 317) führt 
als Heimat dieser Pflanze Venezuela an. Bentham (Martii 
Flor bras. XVI. p. 31) sagt, dass sie in Brasilien vorkommt 
und über Südamerika weitverbreitet ist, und Hemsley 
(Biolog. centr. am. 1/225) nennt sie, ausser aus Venezuela, 
auch aus Südmexiko. 

Der auf dieser Cr otalaria- Art wachsende Pilz erwies 
sich als neu und wurde von Dr. Neger als Uredo Theresiae 
beschrieben (s. weiter vorn S. 8). 

130. Lupinus bogotensis Benth. car. — Casapalca an der Oroya- 
bahn, östlich von Lima (Peru); ca. 4000 m Seehöhe. 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



Dieser hellblau blühende Lupinus, der dem L. bogotensis 
Benth. sehr nahe steht, wächst ziemlich häufig an den West- 
hängen der Westcordillere über welche die Oroyabahn hin- 
wegführt. 

L. bogotensis hat seine Heimat auf der Hochebene 
von Bogota (Bentham: Plantae Hartwegianae. p. 168). 

131. Lupinus spec. — Quindiupass, Centralcordülere (Columbien); 
3400 m Seehöhe. Den 19. Juli. 

Das vorliegende Exemplar ist zu unvollständig, um die 
Bestimmung der Spezies zu erlauben. 

132. Luqinus spec. — Päramo des Chimborazo (Ecuador), haupt- 
sächlich vor der Passhöhe zwischen Ganquis und Yaguar- 
cocha. Seehöhe fast 4000 m. Ende August. 

Da die Blätter fehlen, ist das Exemplar schwer näher 
bestimmbar. 

Diese hellblau blühende Lupinus- Axt wächst an oben- 
genanntem Fundort in ziemlich zahlreichen Exemplaren. 

133. Trifolium repens L. — Quindiupass, Centralcordülere 
(Columbien); 2700—3400 m Seehöhe. Den 19. Juli. 

Diese in Europa auf Wiesen wachsende Klee -Art, hat 
sich auch nach Amerika verbreitet (De Candolle : Prodromus. 
II. 199. — Martii Flora brasiliensis. XV, 1. p. 36). 

134. Coursetia dubia D. C. — Zwischen S. Jose de Chimbo und 
Guaranda (Interandines Ecuador); 2500 — 2600 m Seehöhe. 
Den 23. August. 

Vorliegende Pflanze ist allem Anschein nach identisch 
mit der im Berliner Staatsherbar befindlichen C. dubia DC. 
(Collection PI. Hartwg.). 

De Candolle (Prodromus. H. p. 264) führt diese Pflanze 
nach Kunth (Nov. Gen. et Spec. Plant. VII. 208, 294) aus 
Südcolumbien an. 

135. Sesbania exasperata H. B. K. — Aus einer Cienaga (=Tümpel) 
unmittelbar bei Baranquilla (Nordcolumbien); wenig über 
Meeresniveau. Zweite Hälfte Juni oder Anfang August. 

Kunth (Nov. Gen. et Spec. Plant. VI. p. 417) nennt als 
Heimat dieser Art Venezuela; Bentham (Martii Flora 
bras. XV, 1. p. 43) und Hemsley (Biolog. centr. am. Bot. 
I. 262) führen sie ausserdem aus Centraiamerika, Columbien, 
Guyana, Brasilien, die Antillen u. s. w. an. 

136. Besmodium axillare DC. (??) — Morne-Rouge oberhalb St. 
Pierre auf Martinique (Kleine Antillen) ; ca. 400 m Seehöhe. 
Den 9. Juni. 

Da die Blätter fehlen, ist eine sichere Bestimmung aus- 
geschlossen. 

De Candolle (Prodromus. II. 333) erwähnt B. axillare 
aus den Grossen und Kleinen Antillen; Bentham (1. c. XV, 
1. p. 99) und Hemsley (1. c. I. 275. IV. 29) erwähnen es 
ausserdem aus Mexiko (?), Centraiamerika, Columbien, Vene- 
zuela, Guyana, Brasilien und Peru. Nach Duss (Plantes 
de la Guadeloupe et de la Martinique [Annales de l'Institut 
Colonial de Marseille. III. 1896. p. 201] ist dieses Besmo- 
dium auf Martinique ziemlich häufig. 



Therese Prinzessin von Hä vern, #es;uninelte I'llau/en. 81 

137. Desmodium incanum DC. — Monie- Rouge, oberhalb St. 
Pierre auf Martinique (Kleine Antillen); ca. 400 m Seehöhe. 
Den 9. Juni. — Buenavista am mittlere]] Rio Magdalena 
(Columbien); ca. 150 m Seehöhe. Den :>. Juli. 

De Candolle (Prod. H. 832) nennt als sicheren Kundort 
Jamaica und als fraglichen die Insel Mauritius; Beut ha m 
(1. c. XV, 1. p. 9S) führt an, dass dieses Desmodium von 
Mexiko bis Brasilien und in Westindien verbreitet ist; Hems- 
ley (Biolog. centr.-am. I. p. 280) erwähnt, es nach dem Her- 
barium in Kew, auch aus dem tropischen Afrika und von 
der Insel Mauritius. 

138. Desmodium mexicanum Wats. — Östlich von Mediacion und 
zwischen Mediacion und El Moral am Quindiupass in der 
Centralcordillere (Columbien); über 2000 m Seehöhe. Den 
17. Juli. 

Diese Art ist, nach einem im Königl. Botanischen Mu- 
seum in München liegenden Exemplar aus der Collection 
Pringle (No. 1592), auch in Mexiko gesammelt worden. 
Sie scheint bisher noch nicht beschrieben worden zu sein. 

„Der auf den Blättern des D. mexicanum Wats. schma- 
rotzende Pilz ist die Uredogeneration von Uromyces Kedisari 
paniculati Farl. (Neger.)" 

139. Vicia andicola H. B. K. — Päramo des Chimborazo (Ecu- 
ador); gegen 4000 m Seehöhe. Ende August. 

Kunth (Nov. Gen. et Spec. Plant. VI. 390) fühlt als 
Fundort dieser Vicia die Hänge des Antisana (Ostcordillere 
von Ecuador) an. 

„Nach der Tafel 562 in H. B. K. Nov. Gen. et Spec. 
PI. kommen selten mehr als 6 foliola vor (und nicht, wie es 
in der Diagnose heisst 7 — 12). ((Neger.)" 

140. Vicia spec. — Nahezu auf der Passhöhe zwischen Las 
Palmas und Chapacoto, Ecuadorianische Westcordillere ; ca. 
3000 m Seehöhe. Den 22. August. 

Diese Art könnte möglicherweise ein eingeschlepptes, 
europäisches Unkraut sein. 

141. Mucuna urens DC. — Zwischen Babahoyo und Palmar 
(Westecuador)); 50 — 100 m Seehöhe. Den 19. August. 

Nach Bentham (Martii etc. XV, 1. p. 169) ist diese 
Leguminose in Peru, Brasilien, Guyana, Centraiamerika, 
Westindien u. im tropischen Afrika verbreitet, nach Heins ley 
(Biolog. centr. am. Botany. I. p. 300) ausserdem in Süd- 
mexiko. 

142. Galactia striata (Jacq) Urb. (= Glycine striata Jacq). — 
Zwischen Guadualita u. Verjel, Westhang der columbianischen 
Ostcordillere; 800—1500 m Seehöhe. Den 5. Juli. 

Diese Art ist nach Urban (Symbolae Antillanae. II. 320 
und ff.) im tropischen Amerika weitverbreitet; als näher 
bezeichnete Verbreitungsgebiete für die Stammform sind zu 
nennen Mexiko, Columbien und Venezuela. 

143. Dioclea spec. — Ufer des Cano bei Santander am Rio Le- 
brija, Nebenfluss des Rio Magdalena (Columbien); 60 — 70 m 
Seehöhe. Ende Juni. 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



„Die Bestimmung dieser Dioclea ist durch das Fehlen 
einer vollkommenen Inflorescenz, sowie der Achse, Neben- 
blätter u.s.w. sehr erschwert. (Neger.)" 

Blüte amarantrot. 

144. Phaseolus peduncularis H. B. K. (?) — Zwischen Guadualita 
und Verjel, Westhang der Columbianischen Ostcordillere ; 
800—1500 m Seehöhe. Den 5. Juli. 

Humboldt und Bonpland (Kunth: (Nov. Gen. et 
Spec. Plant. VI. 350) haben diese Leguminose in Columbien 
entdeckt, im Kewer Herbarium (Biologia centr. am. Bot. I. 
306) ist als Verbreitungsgebiet Centraiamerika und das 
tropische Südamerika genannt. 

Mein Exemplar konnte nicht sicher bestimmt werden, 
da der verdorbene Zustand der Blüten keine Analyse der- 
selben zuliess. 

145. Phaseolus trujilensis H. B. K. (=cirrhosus H. B. K.) — 
Zwischen El Moral und Machin am Quindiupass, Central- 
cordillere (Columbien); 2000 — 4000 m Seehöhe. Den 
18. Juli. 

Diese von Humboldt und Bonpland in Mexiko und 
Peru gefundene Leguminose (Kunth 1. c. VI. 351, 353) ist 
nach Hemsley (Biol. centr. am. Bot. I. 303) ausser in Süd- 
amerika und Südmexiko, auch in Centraiamerika, West- und 
Ostindien und auf den Inseln des Stillen Oceans verbreitet. 

146. Phaseolus spec. (an Centr osemae spec). — Zwischen Gua- 
dualita und Verjel, Westhang der columbianischen Ostcor- 
dillere; 800—1500 m Seehöhe. Den 5. Juli. 

Mein Exemplar ist nicht näher bestimmbar, da an dem- 
selben die Blätter fehlen. 

147. Phaseolus spec. — Zwischen Babahoyo und Palmar (West- 
ecuador); 50 — 100 m Seehöhe. Den 19. August. 

Da an meinem Exemplar die Blüten fehlen, ist es nicht 
näher bestimmbar. 

148. Cassia fistula L. — St. Pierre auf Martinique (Kleine An- 
tillen). Meeresniveau. Anfang Juni. 

Dieser in Asien und Afrika heimische und von dort 
aus nach Amerika verbreitete Baum ist vermutlich aus 
Ostindien nach den Antillen eingeführt worden, woselbst er 
häufig angetroffen wird (Tussac: Flore des Antilles. IV. p. 9.). 

149. Cassia glandulosa L. — Morne-Rouge, im Gebirge hinter 
St. Pierre auf Martinique (Antillen) ; ca. 400 m Seehöhe. 
Den 9. Juli. 

De Candolle (Prodromus etc. II. 503) nennt als Heimat 
dieser Leguminose die Antillen, Hemsley (Biol. centr. am. 
Bot. 1. 330) Südmexiko bis Peru, Guyana und Brasilien. 

150. Prosopis microphylla H. B. K. (?) — Unterer Rio Magdalena, 
zwischen Remolino und Bodega de S. Iuan (Columbien) ; etwa 
10 m Seehöhe. Den 19. Juni. 

Kunth (Nov. Gen. et Spec. Plant. VI. 243) führt 
P. microphylla aus Südmexiko, Hemsley (Biolog. centr. 
americ. Bot. I. p. 355) ausserdem aus Texas , Nordmexiko, 



Therese Prinzessin von Hävern, gusuminHt«' Plliin/m. 

Costarica, Westindien, dem nördlichen Südamerika und den 
Galapagosinselu an. 

Eine absolut sichert' l>rstimmun«r meines Exemplarefl UBl 
durch das Fehlen von Muten und Früchten ausgeschlossen. 

151. Proaopis spec. — Yaguachi hei (iuayaquil (Westecuador); 
Meeresniveau. Den 3. September. 

„Blatt: Stomata mit Nebenzellen, die zum Spalte parallel 
sind! Schleimzellen im Mesophyll reichlich, sackartig im 
Palissadengewebe, rundlich im Schwammgewebe, Blattbau 
bifazial; einfache einzellige Haare! 

Drüsen an den Eachis. 

Gemischter und kontinuierlicher Sklerenchymring im 
Pericykel. (Solereder.)" 

Die Gattung Prosopis liefert die charakteristischen Bäume 
der Küstensteppe bei Guayaquil, welch letztere Wolf (Ecuador 
p. 419) als Sabona abierta bezeichnet. 

152. Mimosa floribunda Willd. — Aus einem Sartenejal *) bei 
Guayaquil (Westecuador). Meeresniveau. Mitte August 
oder Anfang September. 

Beiith am i^Transactions of the Linnean Society. XXX. 
1874 — 1875. p. 391) giebt Mexiko, Centraiamerika, Columbien, 
Ecuador, Peru und Bolivien als Heimat dieser Mimosa an. 

„ M. floribunda Willd., M. albida H. B. K. und M, 
sensitiva L. sind kaum von einander zu unterscheiden, 
wenigstens bei Mangel an Früchten. (Neger)." 

M. albida H. B. K. kommt nach Hemsley (Biol. centr. 
am. Bot. I. 346) wie floribunda von Südmexiko durch 
Centraiamerika bis Peru hinunter vor, ist nur nicht, wie 
diese, auch aus Bolivien verzeichnet. 

M. sensitiva L. führt De Candolle (Prodrom. H. 426) 
aus Brasilien an, und auch Bentham ( Transactions etc. XXX. 
390 und Martii Flora bras. XV, 2. p. 305) giebt keine 
weiteren Fundorte an. 

153. Mimosa pudica L. — Zwischen La Dorada und Honda, 
mittlerer Rio Magdalena (Columbien); ca. 200 m Seehöhe. 
Den 4. Juli. — Zwischen Guadualita und Verjel, Westhang 
der columbianischen Ostcordillere; 800 — 1500 m Seehöhe. Den 
5. Juli. — Corinto, Llanos des Rio Magdalena, zwischen 
Girardot und Ibague (Columbien); ca. 1000 m Seehöhe. Den 
15. Juli. 

Diese Leguminose ist fast im ganzen tropischen Amerika 
gemein und ist in das tropische Afrika und Asien einge- 
wandert (Hemsley: Biolog. centr. am. Bot. I. 349). 

154. Acacia Aroma Gill. — (= macracantha Hnmb. et Bonpl.). — 
Sandige Ebene von Chimu, bei Trujillo (Xordperu ) : ca. 70 m 
Seehöhe. Den 10. September. 



*) Unter Sartenejal versteht man in Ecuador ein vielfach zerklüftetes, 
mit spärlicher Vegetation bedecktes, unebenes Terrain, zu welchem sich im 
Verano, d. h. in der kühlen und trockenen Jahreszeit, die lehmigen Sabanas 
(Sabana = grasbedeckte Ebene) umgestalten. — (Siehe Wolf: Ecuador, p.119. 397). 



Beihefte Bot. Centraiblatt. Bd. XIII. 1902. 



3 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



Diese Acacia hat nach Bentham (Transactions Linn. 
Soc. XXX. p. 500) und Hemsley (Biol. centr. am. Bot. I. 354) 
ihre Fundorte in Südmexiko, Centraiamerika, auf den Antillen 
und im tropischen und subtropischen Südamerika, namentlich 
auf dessen Westseite. 

Sie ist charakteristisch für die arten- und individuenarme 
Vegetation des sandigen Küstenstriches an der Westseite 
Südamerikas. 

155. Acacia farnesiana Willd. — Llanos des Bio Magdalena, 
zwischen Cerca de Piedra und Caldas, nordöstlich von Ibague 
(Columbien); ca. 1000 m Seehöhe. Den 24. Juli. 

Diese Art ist fast in allen tropischen und subtropischen 
Regionen der Erde weit verbreitet (Hemsley in Biol. centr. 
am. Botany. I. 353). 

Auf diesem Teil der Llanos des Rio Magdalena besteht 
die kümmerliche Vegetation des überaus trockenen Bodens 
streckenweise fast einzig aus Acacia farnesiana. 

156. Acacia spec. — Fort de France auf Martinique (Kleine 
Antillen); wenig über Meeresniveau. Anfang Juni. 

157. Acacia spec. (an Mimosae spec?) — Anapoima am Rio 
Bogota, oberes Rio Magdalenagebiet (Columbien); unterhalb 
1000 m Seehöhe. Den 13. Juli. 

158. Liga spec. (1. ingoidi Willd. affinis). — Urwald bei La 
Dorada, am mittleren Rio Magdalena (Columbien) ; ca. 200 m 
Seehöhe. Anfang oder Ende Juli. 

Bentham (Martii Flora bras. XV, 2. p. 499) führt Inga 
ingoides aus Brasilien, Guyana und Westindien an. 
Familie Geraniaceae. 

159. Geranium spec. — Monserrate bei Bogota (Columbien); 
2700—3100 m Seehöhe. Den 8. Juli. 

„Nachdem die Wurzelblätter fehlen und die Diagnosen 
der in Betracht kommenden Arten (zunächst Ger. multiceps 
Turcz. und Lindenianum Turcz.) unzulänglich sind, lässt 
sich die Art ohne entsprechendes Vergleichsmaterial nicht 
feststellen. (Solerede r.)" 

Beide vorgenannten Arten, G. multiceps Turcz. und G. 
Lindenianum Turcz., sind aus der Umgegend Bogotas und 
aus Venezuela bekamit. (Bullet. Soc. Nat. Moscou. XXXT. 
417.419. — Triana et Planchon: Prodr. Florae Nov. 
Granat. [Ann. Sciences Nat. Ser. V. Botan. XVII. p. 112]). 

160. Erodium cicutarium L' Herit. — Coquimbo; felsige, vege- 
tationsarme chilenische Küste. 30 s. Br. Den 13. Oktober. — 
S.Pablo am Rio Aconcagua (Chile), Uspallatapass ; Gebirgs- 
wiese. Ca. 1000 m Seehöhe. Den 15. Oktober. 

Nach Reiche (Flora de Chile. I. 288) ist diese Geraniacee 
von der nordchilenischen Provinz Tarapacä an ungefähr 22 
Breitengrade weit nach Süden verbreitet. 

161. Pelargonium inquinans Ait. — Soacha bei Bogota (Columbien); 
ca. 2500 m Seehöhe. Erste Hälfte Juli. 

Diese afrikanische Pflanze ist in Columbien nur kultiviert. 



Therese Prinzessin von Bayern, «^sammelt«! Pflanzen. 35 

in ilie Oxalidaceae. 

162. Oxalis ßliformis H. 1>. K. Monserrate bei HogotÄ (Co- 
lumbien); ' 2700 3100 in Scchühe. Den 8. Juli. 

Diese Oxalis hat ihre Heimat im Hochland Columbiens, 
Ecuadors und Boliviens (Weddel 1: Chloris Andina, 11.202). 

163. Oxalis lineata Gill. — Östlich von Ornillo am Uspallatapass 
(Chile); ca. 1500—1700 m Seehöhe. Den 15. Oktober. 

Gay (Hist. Iis. y polit. de Chile. Botanica. 1.440) und 
Eeiche (Flora de Chile. 329) geben als Heimat dieser 
Pflanze Mittelclüle an. 

104. Oxalis medicaginea H. B. K. ( = pichinchensis Benth.) — 
Monserrate bei Bogota (Columbien); 2700— 3100 m Seellöhe. 
Den 8. Juli. 

Diese Oxalis- Art haben W eddell (Chloris Andina. II. 292) 
u. Triana (Prodrom. Flor. Novo-Granat. [Annales Sc. Nat. 
Ser. V. Botan. XVII. 115]) aus den Anden Ecuadors und 
Columbiens verzeichnet. 

165. Oxalis mollis H. B. K. — Zwischen Mediacion und Las 
Cruzes am Quindiupass , Centrallcordillere (Columbien) ; 
2000—2500 m Seehöhe. Den 18. Juli. 

Progel (Martii Flora brasiliensis. XII, 2. p. 478) nennt 
als Fundort dieser Pflanze die Anden. H u m b o 1 d t (K u n t h. 
Nov. Gen. et. Spec. Plant. V. p. 187) hat sie in Südcolumbien 
gesammelt. 

166. Oxalis scandens H. B. K. — Quindiupass, Centralcordillere 
(Columbien); ca. 3000 m Seehöhe. Den 19. Juli. — 

Progel (Martii Flora brasiliensis. XII, 2. p. 478) ver- 
zeichnet als Heimat dieser Oxalis Peru. Nach Triana 
(Prodrom. Flor. Novo-Gran. [Annales Sc. Nat. Ser. V. Bota- 
nique. XVII. p. 115]) haben Humboldt, Triana, Linden, 
und Hart weg 0. scandens, gleich mir, am Quindiu ge- 
sammelt. 

167. Oxalis Schraderiana H. B. K. — Zwischen Buenavestica und 
El Moral auf dem Quindiupass, Centralcordillere (Columbien) ; 
ca. 2000 m Seehöhe. Den 21. Juli. 

Humboldt (Kunth: Nov. Gen. et Spec. Plant. V. 183) 
hat diese Pflanze zuerst in den Wäldern des Quindiu ge- 
sammelt. Pro gel (Martii Flora brasiliensis. XII, 2. p. 476) 
giebt Mexiko als Heimat an. 

Mein Exemplar ist unvollständig; „doch nach Fundort 
und Blütenbeschaffenheit die oben genannte Art. 

(Solereder.)" 

168. Oxalis stricta L. — Tequendama bei Bogota (Columbien); 
2200—2500 m Seehöhe, den 11. Juli. 

Diese ursprünglich in Nordamerika heimische Ruderal- 
pflanze (Martii Flor. bras. XII, 2. p. 479) ist jetzt fast über 
die ganze Erde verbreitet. 

Mein Exemplar ist ein kümmerliches. 

3* 



36 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 

169. Oxalis spec. — Zwischen Villeta und Facatativä, Westhang 
der Ostcordillere (Columbien) ; 1000 — 2500 m Seehöhe. Den 
6. Juli. 

Farbe der Blumenkrone schwefelgelb. 
Familie Tropaeolaceae. 

170. Tropaeolum tricolor Lindl. — Ornillo am Uspallatapass 
( Chile), enges Gebirgsthal ; ca. 1400 m Seehöhe. Den 15. Ok- 
tober. 

Reiche (Flora de Chile. I. 299) giebt als Fundort dieser 
Tropaeolum -Art das chilenische Gebiet von Taltal südwärts 
bis etwa 30° s. ßr. an, und sagt, dass sie für die Frühlings- 
flora, also die Flora der Monate Oktober und November, 
sehr charakterisch ist. 

Familie Zygophyllaceae. 

171. Larrea divaricata Cav. — Sierra de Uspallata (Westargen- 
tinien); gegen 2000 m Seehöhe. Den 18. Oktober. 

Engler (Martii Flora bras. XII, 2. p. 74) führt als 
Heimat dieser Pflanze Argentinien und Chile an und ver- 
mutet, dass sie auch in Südbrasilien anzutreffen sei. 

Es ist ein in der Sierra de Uspallata, auf der von der 
Bahn nach Mendoza verfolgten Strecke, häutiger Strauch. 

172. Portier a hygrometrica E. et P. — Payta, nordperuanische 
Küste; Meeresniveau. Den 7. September. 

Gay (Hist. fis. y polit. de Chile. Botanica. I. p. 477) führt 
diese Art aus Chile an, von der Provinz Coquimbo süd- 
wärts bis zur Provinz Colchagua. Engler und Prantl 
(Die natürlichen Pflanzenfamilien. III. 4, S. 84) nennen als 
Verbreitungsgebiet auch Südperu. 

Diese Porliera war die einzige Pflanze, welche wir in 
der Sandwüste von Payta bemerkten. 

Mein Exemplar wurde von Solereder nach Anatomie 
und Morphologie bestimmt. 

Familie Polygalaceae. 

173. Monnina denticulata Chod. (affinis M. evonymoidi Schlechtd. 
et Cham.). — Zwischen Playas und Balsabamba (West- 
ecuador); ca. 100— 600 m Seehöhe. Waldige Gegend. Den 
20. August. 

Diese erst 1895 von Chodat beschriebene Art (Bul- 
letin de l'herbier Boissier. III. p. 135) ist von ihm nur aus 
Guayaquil (Westecuador) angeführt. 

174. Moninna ytophlaccaefolia H. B. K. var. a. — Zwischen 
Villeta und Facatativä, Westhang der columbianischen Ost- 
cordillere; ca. 1000—2500 m Seehöhe. Den 6. Juli. 

Kunth (Nov. Gen. et Spec. Plant. V. 323) giebt als 
Heimat von M. phytolaccaefolia var. a Columbien an. 

175. Monnina spec. — Zwischen Pocho de S. Lucia und Las 
Palmas, Westhang der Westcordillere Ecuadors; ca. 1000 
bis 2000 m Seehöhe. Den 21. August. 

Da diesem Exemplar die älteren Blätter fehlen, ist die 
Bestimmung der Spezies unmöglich. 



Therese Prinzessin von Hävern, «zvsiiin inclte Pilanzen. 



F a m ilie Sapindaceae. 

176. Tripterodendro/t jilidfolium Rdlkf. — Urwald bei MochÜa 

am mittleren Rio Magdalena (Columbien); ca. 140 m 8ee- 
böhe. Den 2. Juli. 

Die monotypisehe Gattung Tripterodendron ist, nach 
Radlkofer, bisher nur aus Brasilien bekannt eeweseu 
(Engler und Prantl: Die natürlichen Pflanzenfamilien. 
III, 5. S. 312), und zwar, wie es scheint (Mar tii Flora bras. 
Fase. CXXTv. p. 634), nur aus Mittelbrasilien. 

Familie Ampelidaceae. 

177. Vitts sicyoides Baker. — Hänge des Corcovado bei Rio de 
Janeiro (Brasilien); etwa 500 m Seehölie. Den 26. Oktober. 

Diese Vitts -Art ist nach Baker (Mar tii Flora bras. 
XIV, 2. p. 203) und Hemsley (Biologia centr. am. Bot. I. 203; 
über das ganze tropische und subtropische Amerika ver- 
breitet, von Mexiko und den Antillen bis Uruguay und 
Argentinien. 

Familie Malv aceae. 

178. Malvastrum nov. spec? — Hänge zwischen Tambo und 
Posco, Arequipabahn (Südperu); zwischen 300 und 530 m 
Seehölie. Den 27. September. 

Diese reizende, kleine, blaulilablühende Malvacee ist 
Professor Schumann unbekannt. 

Wegen Mangel an Früchten lässt sich eine zuverlässige 
Diagnose dieser vielleicht neuen Art nicht geben. 

179. Malvastrum spec. — Taltal, an der chilenischen Küste, 
unter ca. 25° 30' s. Br. Den 11. Oktober. 

„Die vorliegende Pflanze gehört nach Stellung und An- 
ordnung der Samenanlagen, sowie nach Gestalt der Griffel- 
enden unzweifelhaft in die Gattung Malvastrum, stimmt 
aber mit keiner der in Reiche: Flora de Chile I 230 be- 
schriebenen Arten überein. Höchst wahrscheinlich ist sie 
neu; doch umss von einer definitiven Beschreibung und 
Namensgebung abgesehen werden, da nur die oberen, der 
Blütenregion angehörenden Teile vorliegen." 

„Einstweilen möge die nachstehende Beschreibung ge- 
nügen: 

M. Caule erecto suffruticosof, pilosofoliis ; foliis 

superioribus ovatis , serratolobatis vel undidatis obtusis, 
2 — 3 X 1>5 — 2 cm, petiolis folia aequantibus, stipulis lan- 
ceolatis minutis, peduneulis folia (incl. petiol.) super antibus , 
1 — 3 floris axillaribus, solitariis vel 2 — 3 fasciculatis ; 
floribus caeruleis, calyce hirsuto exinvolucrato ; corolla ma/u- 
sctcla, calycem bis aequante. (Neger.)" 

180. Sida acuta Burm. var. carpinifolia K. Sch. — Corinto, 
Llanos des Rio Magdalena zwischen Girardot und Ibague 
(Columbien); etwa 1000 m Seehöhe. Den 15. Juli. 

Schumann (Martii Flora bras. XII, 3. p. 327) erwähnt 
die var. carpinifolia aus Guyana, Brasilien und Paraguay 



38 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



und sagt, dass sie eine in den Tropen der ganzen Erde auf 
Schutt wachsende Pflanze ist. 

181. Sida rhombifolia L. var. a typica K. Sch. — Zwischen El 
Moral und Machin auf dem Quindiupass, Centralcordillere 
(Columbien); 2000—2400 m Seehöhe. Den 18. Juli. 

Schumann (Martii Flor. bras. XII, 3. p. 340) und 
Hemsley (Biolog. centr. am. Bot. I. 106) sagen, dass diese 
Sida in Süd-, Central- und Nordamerika und auch in der 
alten Welt verbreitet ist. 

182. Sida spinosa L. var. angustifolia K. Sch. — Zwischen Baba- 
hoyo und Palmar (Westecuador) ; höchstens etwa 30 m See- 
höhe. Den 19. August. 

Schumann (Martii Flora bras. XII, 3. p. 299) giebt 
als Verbreitungsgebiet dieser Varietät Brasilien, Uruguay, 
Paraguay, Argentinien , Peru, Mexiko und die Antillen an, 
ferner die Insel Mauritius und Ostindien, woselbst sie wahr- 
scheinlich eingeführt ist. 

183. Pavonia typhalaea Cav. — Nervitf, unterer Rio Magdalena 
(Columbien); etwa 30 m Seehöhe. Den 19. Juli. 

Schumann (Martii Flora bras. XII, 3. p. 484) nennt 
als Verbreitungsgebiet dieser Pavonia Mexiko, Centraiamerika, 
Columbien, Peru, Paraguay, Brasilien, Guyana, Venezuela 
und die Antillen. 

184. Pavonia spec. — Zwischen La Dorada und Honda am 
mittleren Rio Magdalena (Columbien); ca. 200 m Seehöhe. 
Den 4. Juli. 

Blüte gelb. 

185. Hibiscus rosa-sinensis L. — Fort de France auf Martinique 
(Kleine Antillen); wenig über dem Meeresniveau. Hecken- 
bildend. Erste Hälfte Juni. 

Diese in Ostindien heimische Malvacee ist nach Duss 
(Plantes de la Guadeloupe et de la Martinique [Annales de 
l'Inst. Colon, de Marseille. III. p. 76]) sowohl auf Martinique 
wie auf Guadeloupe verbreitet. 

186. Gossypium religiosum L. — Chimu bei Trujillo (Nordperu) ; 
ca. 70 m Seehöhe. Sandige Ebene. Den 10. September. 

Nach Schumann (Martii Flora bras. XII, 3. p. 585) 
wird dieses Gossypium ausser in Peru, in verschiedenen 
anderen Ländern Südamerikas, in Centraiamerika und auf 
den Antillen kultiviert. 

Familie Ochnaceae. 

187. Sauvagesia erecta L. — Morne- Rouge oberhalb St. Pierre 
auf der Insel Martinique (Kleine Antillen); ca. 400 m See- 
höhe. Den 9. Juni. 

Nach Eichler (Martii Flora bras. XIII, 1. p. 409) ist 
diese Pflanze von Mexiko bis Südbrasilien und Peru und 
auf den Antillen, ausserdem im tropischen Afrika und auf 
den Inseln des Indischen Archipels verbreitet. Duss (Plantes 
de la Guadeloupe et de la Martinique [Annales de l'Instit. 
Colon, de Marseille. III. 108, 109]) sagt, dass sie sowohl 



Thoroso Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



39 



auf Martinique wie in Französisch Guyana häufig vorkommt 
und (wenigstens auf Martinique) das ganze Jahr blüht. 

Familie Guttiferae. 

188. 'Hypericum thesiifolium EL P>. EL { multißorum E. B. EL). 

— Ostlich von Pucara, auf der Passhöhe der Westcordillere 
Ecuadors; ca. 3000 m Seehöhe. Den 28. August. 

Humboldt (Kunth: Nov. Gen. et Spec. Plant. V. 148, 
150) hat diese Hypericum -Art in Columbien und Ecuador 
gesammelt; Weddell (Chloris Andina. II. 270) führt Fundorte 
aus Columbien und aus Bolivien an. 

189. Glusia spec. — Zwischen Pucara und S. Antonio, Westhang 
der Westcordillere Ecuadors; waldiges Gebiet. Ca. 1800 
bis 2800 m Seehöhe. Den 28. August. 

Die Gattung dieser Pflanze ist nach dem Habitus der 
Blätter und nach den anatomischen Merkmalen bestimmt. 

Familie Bixaceae. 

190. Cochlospermum vitifolium Spreng. (= Wittelsbachia vitifolia 
Mart. = Maximiiiana hibiscoides 0. Ktze. = Maximiiiana 
vitifolia Krug et Urb.). — Estero Salado bei Guayaquil 
(Ecuador); Meeresniveau. Den 15. August und 5. Sep- 
tember. 

Diese Bäume der trockenen Küstenregion Ecuadors 
blühen im August und Anfang September zu einer Zeit, da 
sie noch keine Blätter entwickelt haben. 

Nach Urban (Engler: Botanische Jahrbücher. XV. 
1892. p. 294) ist diese Bixacee von Mexiko bis Ecuador ver- 
breitet, nach Warburg (Engler und Prantl: Die natürl. 
Pflanzenfamilien. III, 6. p. 313) von Südmexiko bis Columbien 
und auf den Antillen, woselbst sie Urban (Engler 1. c. XV. 
S. 294) nur als gepflanzt erwähnt. 

Familie Violaceae. 

191. Viola arguta H. B. K. — Passhöhe oberhalb Las Palmas, 
Westcordillere Ecuadors zwischen Balsabamba und Cha- 
pacoto; ca. 3000 m Seehöhe. Den 22. August. 

Diese Viola -Art ist von Humboldt (Kunth: Nov. 
Gen. et Spec. Plant. V. 373) aus Südecuador und von 
Triana (Prodr. Flor. Nov. Granat. [Ann. Sciences Nat. Ser. 
IV. Botanique. XVII. p. 122]) aus Südcolumbien und Peru 
genannt. 

192. Viola scandens Willd. — Quindiupass, Centralcordillere 
(Columbien); ca. 3000 m Seehöhe. Den 19. Juli. 

Diese Art hat Humboldt (Kunth 1. c. V. 371) in Süd- 
ecuador gesammelt und erwähnt Triana (Prodr. etc. [Ann. 
Sc. N. Ser. IV. Bot. XVII. p. 120]) aus den Anden Colum- 
biens. Hemsley (Biolog. centr. am. Bot. I. 51) nennt als 
Heimat Südmexiko und Südamerika bis Peru und Brasilien. 

„Das vorliegende Exemplar weicht von der normalen 
Form ab durch Wucherungen des epidermalen Gewebes 

— starke Vergrösserung des Zelllumens — besonders an 
den Zähnen des Blattrandes, seltener auf der Blattfläche, 



40 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



welche in der äusseren Erscheinung an die Kalkablagerungen 
bei gewissen Saxifraga - Arten erinnern. (Neger.)" 

Familie Turner aceae. 

193. Turner a ulmifolid L. — Zwischen La Dorado und Honda 
am mittleren Eio Magdalena (Columbien); ca. 200 m See- 
höhe. Den 4. Juli. 

Diese Turner a- Axt ist nach Hemsley (Biolog. centr. 
am. Botany. I. p. 475) von Südmexiko über Centraiamerika 
bis Peru und Brasilien, ausserdem auf den Galapagosinseln 
und den Antillen verbreitet, und hat sich auch in Ostindien 
eingebürgert. 

„Sehr charakteristisch sind die grossen Nektardrüsen 
an Blattbasis und Blattstiel und die an die Blattstiele an- 
gewachsenen Blütenstiele . (S o 1 e r e d e r.)" 

Familie Malesherbiaceae. 

194. Malesherbia humilis Don. — Taltal an der chilenischen 
Küste; unter ca. 25° 30' s. Br. Den 11. Oktober. — Co- 
quimbo, chilenische Küste; ca. 30° s. Br. 20 — 50 m See- 
höhe. Den 13. Oktober. 

Gay (Hist. fis. y polit. de Chile. Botanica. II. p. 426) 
giebt als Fundort dieser Pflanze die trockenen Hügel 
zwischen Coquimbo und Santiago an; nach Reiche (Flora 
de Chile. II. 318) dehnt sich ihr Verbreitungsgebiet etwas 
weiter nach Norden aus. 

Familie Passißor aceae. 

195. Passiflora lunata Willd. — Caho bei Santander am Rio 
Lebrija, Nebenfluss des Eio Magdalena (Columbien); ca. 70 
— 80 m Seehöhe. Üppiges, feuchtes Waldterrain, Fluss- 
ufer. Den 25. Juni. 

Nach Masters (Martii Flora bras. XIII, 1. p. 552) hat 
diese Art ihre Fundorte in Mexiko, Centraiamerika, Vene- 
zuela, Columbien und auf den Antillen. 

196. Tacsonia glaberrima Juss. — Zwischen Villeta und Faca- 
tativä, Westhang der columbianischen Ostcordillere ; ca. 
1800—2700 m Seehöhe. Den 6. Juli. 

Diese Passißor acee hat Humboldt (Kunt k: Nov. Gen. 
et Spec. Plant. II. p. 113) in den hochandinen Regionen 
Süd- und Nordecuadors gefunden, Masters (Martii Flora 
bras. XIII, 1. p. 540) erwähnt sie ausserdem aus den andinen 
Regionen Columbiens und Boliviens. 

197. Tacsonia manicata Juss. — Zwischen Pocho de S. Lucia 
und Las Palmas, Westhang der Westcordillere (Ecuador); 
ca. 1300—2200 m. Den 21. August. 

Diese Tacsonia- Art hat nach Masters (Martii Flora 
bras. XIII, 1. p. 539) ihre Fundorte in den Anden Colum- 
biens, Ecuadors und Perus, nach Triana und Planchon 
(Proclr. etc. [Ann. Sc. Nat. Ser. V. Botan. XVII. p. 139]) 
ausserdem in Venezuela. 



Therese Prinzessin von Hävern. ^csmnniHir Plhnzen. 



II 



amilie Loasaceae. 
19S. MentzeHa ehilensü Gay var. aiacammsis Urb. et Gilg. — 
Taltal, chilenische Küste; anter ca. 25° 30' s. Br. Den 
11. Oktober. 

Die Stammform dieser M< mtzelia -Art hat nach Gay 
(ffistoria lisica y politica de Chile. Botan. II. 432) ihren 
Fundort in der chilenischen Provinz Coquinibo, die Varietät 
nach Urban (Monographia Loasacearam. p. 50) den ihrigen 
in der Atacam awüste. 
191). Loasa Humboldtiana Urb. et Gilg. (?) — Zwischen Playas 
und Balsabamba (Westecuador); ca. 100 — 600 m Seehöhe. 
Waldige Gegend. Den 20. August. 

Loasa Humboldtiana hat ihre Heimat in den Anden 
Ecuadors (Urban: Monographia Loasacearum. p. 241). 

200. Loasa triphylla Juss. var. papaverifolia Urb. et Gilg. — 
Pie de San Juan am Quindiupass, Centralcordillere (Colum- 
bien); ca. 2000 m Seehöhe. Den 20. Juli. 

Diese Loasa -Axt ist nach Gilg (En gier und Prantl: 
Die nat. Pflanzenfam. III, 6 Abteil, a. S. 118) in zahlreichen 
Varietäten von Mexiko bis Peru verbreitet. Speziell die 
var. papaverifolia führt Urban (Mon. Loas. p. 239, 240) 
aus den Anden Venezuelas, Columbiens und Ecuadors bis 
hinunter nach Chile an. 

amilie Begoniaceae. 

201. Begonia martinicensis DC. — Morne-Rouge oberhalb 
St. Pierre auf Martinique (Kleine Antillen); ca. 400 m See- 
höhe. Den 9. Juni. 

Duss (Plantes de la Guadeloupe et de la Martinique 
[Amiales d. Flnst. Colon, de Marseille. III. 321]) sagt, dass 
diese Begonia -Art auf Martinique häufig ist, und zwar 
zwischen 300 und 800 m Seehöhe. Grisebach (Flora of 
the British West Indian Islands, p. 304) führt sie von 
S. Vincent auf. Alphonse De Ca n doli e (Prodromus. 
XV, 1. p. 294) nennt keine weiteren Fundorte als die 
schon erwähnten. 

202. Begonia Ottonis Walp. (?) — Zwischen Playas und Balsa- 
bamba (Westecuador); ca. 100—600 m Seehöhe. Waldige 
Gegend. Den 20. August. 

Von B. Ottonis giebt A. De Candolle (Prodromus 
XV, 1. p. 292) Fundorte aus Venezuela und Columbien an. 

203. Begonia spec. mit J 1 Blüten. — Zwischen Guadualita und 
Verjel, Westhang der columbianischen Ostcordillere; 800 bis 
1500 m Seehöhe. Den 5. Juli. 

Da dieses Exemplar unvollkommen ist, lässt es sich 
nicht näher bestimmen. 

amilie Oactaceae. 

204. Cactacea. — Coquimbo, chilenische Küste; ca. 30° s. Br. 
Den 13. Oktober. 

Da an meinem Exemplar die Vegetationsorgane fehlen, 
ist dasselbe nicht näher bestimmbar. Blüte rot. 



42 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



Familie Thymelaceae. 

205. Daphnopsis caracasana Meissn. — Zwischen Guaranda und 
Gankis, interandines Gebiet (Ecuador), Weg zum Päramo 
des Chimborazo; ca. 3000 m Seehöhe. Den 26. August. 

Meissner (DeCandolle; Prodr. XIV, 1. p. 521) nennt 
als Heimat dieses Strauches Columbien. 

„Achse N. B.: Intraxylaeres Phloem, am Innenrande 
von Bastfasern gestützt. Äusseres Phloem mit zahlreichen 
Bastfasern; N. B.! Bruch des Zweiges davon faserig. 

In der Achse (Rinde) Drusen, gewöhnliche und styloiden- 
ähnliche Einzelkrystalle, im Blatt nur Drusen. 

Subepidermale Korkentwicklung ! Spaltöffnungen von ge- 
wöhnlichen Epidermiszellen umstellt! 

Im Blatte durchgehende Nerven. 

N. B. ! Einzellige ungleich-zweiarmige Haare. 

Ex anatomia: Daphnopsis spec. (Farn. Thymelaceae). 

Ex patria et foliorum qualitate (cfr. Kew Index 
sub. Daphnopsis et DeCandolle Prodr. XIV, 1. p. 520 sqq). 

I). Caracasana Meissn. 

(Solereder VIII 1900.)" 

Familie Lythraceae. 

206. Cuphea anüsyphilitica Kth. (?) — Tequendama bei Bogota 
(Columbien); 2500 m Seehöhe. Den 11. Juli. 

Könne (Martii Flora bras. XIII, 2. p. 286) und E n g 1 e r 
undPrantl (Die natürl. Pflanzenfamilien. III, 7. p. 9) geben 
als Verbreitungsgebiet dieser Pflanze die Sierra de Santa 
Marta in Nordcolumbien, Venezuela und verschiedene Punkte 
in Brasilien an. 

207. Cuphea dipetala Köhne (=verticillata H. B. K.). — Tequen- 
dama bei Bogota (Columbien) gegen 2500 m Seehöhe. Den 
11. Juli. 

Humboldt (Kunth: Nov. Gen. et Spec. Plant. VI. 
163) nennt als Heimat dieser Pflanze das heisse Peru, 
De Candolle (Prodr. III. 83) Südamerika, ohne nähere 
Angabe, und Köhne (Engler: Botanische Jahrbücher. II. 
423) die Columbianischen Anden und gleichfalls Peru. 

208. Cuphea racemosa (L. f.) Spreng, var. a tropica Cham, et 
Schlechtd. — Zwischen Villeta und Facatativä, Westhang 
der columbianischen Ostcordillere; ca. 800—2000 m Seehöhe. 
Den 6. Juli. 

Cuphea racemosa ist in zahlreichen Varietäten von 
Mexiko bis Montevideo verbreitet (Köhne in Martii Flora 
bras. XIII, 2. p. 245). Varietät a kommt in Mexiko, Co- 
lumbien, Ecuador, Peru, Brasilien und den Antillen vor 
(Engler: Botanische Jahrbücher. I. 450). 

209. Cuphea spec. — Zwischen Playas und Balsabamba (West- 
ecuador); ca. 100—600 m Seehöhe. Waldige Gegend. Den 
20. August. 

„? (Identisch mit der von Eggers (Flora Am. trop.) 
unter No. 14091 herausgegebenen (in Ecuador gesammelten) 
Pflanze, deren Bestimmung noch aussteht). (Neger.) ;< 



Therese Prinzessin von Knvern, i-c-aimiicllc Pflanzen. 



Famiii e Rhtzophoraceae. 

210. Rhixophora Mangle L. - I >t*i ( 'arta<rena ( Nordcolumbien ). 
Anfang August. — Estero Salado bei (-iuayaquil ( Westeciiadoi). 
August, September. 

Diese Rhizop/iora- Art ist von Mexiko bis nacb dem 
südlichen Südamerika hinunter, auf den Antillen, den Inseln 
des Stillen Oceans und an der afrikanischen Westküste ver- 
breitet (Engler in Martii Flora bras. XII, 2. p. 427). 

Das Exemplar aus Columbien ist sehr schlecht erhalten 
und deshalb eine sichere Bestimmung desselben ausgeschlossen. 

Familie Combretaceae. 

211. Laguneularia racemosa Gaert. f. — Estero Salado bei 
Guayaquill (Ecuador). August, September. 

Nach Eichler (Martii Flor. bras. XI V, 2. p. 1 02 ) wächst 
diese Combretacee sowohl an der Ost- wie an der Westküste 
des tropischen Amerika und an der Westküste des tropischen 
Afrika. 

Familie Myrtaceae. 

212. Myrtacea — Zwischen La Dorada und Honda, mittlerer Bio 
Magdalena (Columbien); ca. 200 m Seehöhe. Den 4. Juli. 

Blüte weiss. 

Da mein Exemplar weder eine Frucht noch einen be- 
blätterten Zweig hat, ist es nicht bestimmbar. 

Familie Melastomaceae. 

213. Arthrostemma volubile Triana. — Zwischen Guadualita und 
Verjel, Westhang der Ostcordillere (Columbien); 800 — 1500 
m Seehöhe. Den 5. Juli. — Zwischen Pocho de S. Lucia und 
Las Palmas, Westhang der Westcordillere (Ecuador;; 
1300—2000 m Seehöhe. Den 21. August. 

Diese Melastomacee war nach Cogniaux (De Candolle: 
Suites au Prodromus. VII. p. 142) bisher nur aus Columbien 
bekannt. 

214. Brachyotum strigosum Triana. — Monserrate bei Bogota 
(Columbien); 2700—3100 m Seehöhe. Den 8. Juli. 

Nach Cogniaux (De Candolle: Suites etc. VII. 160) hat 
dieses Brachyotum seine Fundorte in den hochandinen Ke- 
gionen Columbiens und Ecuadors. 

215. Pterolepis glomerata Miq. — Morne- Rouge, oberhalb St. 
Pierre auf Martinique (Kleine Antillen); ca. 400 m Seehöhe. 
— Gebirgswald zwischen St. Pierre und Fort de France (?) 
auf Martinique. Anfang Juni. 

Diese Melastomacee wird nach Cogniaux (De Candolle 
Suites etc. VII. 191) auf den Kleinen Antillen, in Venezuela, 
Guyana und Brasilien gefunden. 

216. Tibouchina Andreana Cogn. — Quindiupass, Centralcordillere 
(Columbien); ca. 3000 m Seehöhe. Den 19. Juli. 

Diese Pflanzeist von Cogniaux (De Candolle etc. VII. 
275) nur aus den andinen Regionen Columbiens verzeichnet. 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 

217. Tibouchina ciliaris Cogn. — Verjel, Westhang der Ostcor- 
dillere Columbiens; ca. 1500 ui Seehöhe. Den 5. Juli. — 
Zwischen El Moral und Machin auf dem Quindiupass, Central- 
cordillere (Columbien); 2000—2400 m Seehöhe. Den 18. Juli. 

Als Heimat dieser weissblühenden Melastomacee giebt 
Cogniaux (De Candolle etc. VII. 257) Columbien und 
Costarica an. 

218. Tibouchina grossa Cogn. — Monserrate bei Bogota (Co- 
lumbien); 2700—3100 m Seehöhe. Den 8. Juli. 

Cogniaux (De Cand. etc. VII. 275) führt diese Tibou- 
china aus Columbien, Ecuador und Peru an. 

219. Tibouchina lepidota Baill. — Zwischen Villeta und Faca- 
tativä, Westhang der columbianischen Ostcordillere ; ca. 
1200—2000 m Seehöhe. Den 6. Juli. — Zwischen Pucarä 
und San Antonio, Westhang der Westcordillere (Ecuador); 
1600—3000 m Seehöhe. Den 28. August. 

Als Verbreitungsgebiet dieser Tibouchina werden von 
Cogniaux (De Candolle etc. VII. 238) Columbien und 
Ecuador genannt. 

Ein und derselbe Strauch trägt gleichzeitig Blüten mit. 
roten und Blüten mit violetten Blumenblättern. Cogniaux 
giebt an (1. c. 238), dass die Petala zunächst tiefrot sind 
und sich dann violett verfärben. 

220. Tibouchina paleacea Cogn. — Quindiupass, Centralcordillere 
(Columbien"! ; gegen 3000 m Seehöhe. Mitte Juli. 

Cogniaux (De Candolle etc. VI. 238) nennt diese 
Pflanze nur aus Columbien. 

Der Vulgärname dieser Melastomacee mit blauroten 
Blumenblättern ist Maio. 

221. Monochaetum Hartwegianum Naud. — Östlich von Mediacion 
auf dem Quindiupass, Centralcordillere (Columbien); 2000 — 
2500 m Seehöhe. Den 17. Juli. 

Nach Cogniaux (De Candolle etc. VII. 394) sind die 
Fundorte dieser Melastomacee in Costarica, Columbien und 
Ecuador. 

222. Monochaetum Lindenianum Naud. car. parvifolium Cogn. — 
Quindiupass, Centralcordillere (Columbien); gegen 3000 m 
Seehöhe. Mitte Juli. 

Diese Varietät ist nach Cogniaux (De Candolle etc. 
VII. 405) auf Columbien beschränkt. 

223. Monochaetum lineatum Naud. — Zwischen Villeta und 
Facatativä, Westhang der Ostcordillere Columbiens; ca. 
1000—2200 m Seehöhe. 

Fundorte dieses rosablühenden Strauches finden sich 
nach Cogniaux (De Candolle etc. VII. 399) in Columbien, 
Ecuador und Peru. 

224. Monochaetum myrtoideum Naud. — Monserrate bei Bogota 
(Columbien); 2700—3100 m Seehöhe. Den 8. Juli. 

Cogniaux (De Candolle etc. VII. 403) führt dieses 
Monochaetum nur aus Columbien an, Hemsley (Biologia 
centrali-americana. Botany. I. 420) erwähnt es auch aus Süd- 
mexiko. 



Therese Prinzossin von Bayern, gesammelte l'llanzen. 



45 



225. Leandra melanodesma Cogn. — Zwischen Mediacion und El 
Moral auf dem Quindiupass, ( 'entralcordillere (Columbien); 
ca. 2000 m Seehöhe. Den 17. Juli. 

Die Fundorte dieser Pflanze sind nach Cogniaux (De 
Candolle etc. VII. 659) in Mexiko, Guatemala, Columbien 
und Ecuador. 

226. Leandra spec. — Corcovado bei Rio de Janeiro (Brasilien); 
ca. 500 in Seehöhe. Ende Oktober. 

227. Oonoategia subhirsuta DC. — Bei St. Pierre auf Martinique 
(Kleine Antillen); etwas über Meeresniveau. Anfang- Juni. 

Diese Melastomacee ist nach Cogniaux (De Candolle 
etc. VIT. 706) auf den Antillen, in Mexiko, ( 'entralamerika, 
Columbien, Brasilien und Paraguay gefunden worden. 

228. Miconia crocea Naud. — Interandines Gebiet, zwischen 
Pucarä und Guaranda (Ecuador); ca. 3000 m Seehöhe. 
Den 28. August. 

. Dieser Strau ch hat nach C o g n i a u x (D e C a n d o 1 1 e etc. 
VII. 898) seine Fundorte in Columbien, Ecuador und Peru. 

229. Miconia Ugustrina Triana. — Monserrate bei Bogota (Co- 
lumbien); 2700—3100 m Seesöhe. Den 8. Juli. 

Cogniaux (De Candolle etc. VII. 920) giebt als Ver- 
breitungsgebiet dieser Melastomacee Columbien. Ecuador und 
Peru an. 

230. Miconia Theresiae Cogn. nov. spec. (sect. Cremanium). — 
Zwischen Pocho de S. Lucia und Las Palmas, Westhang der 
Westcordillere (Ecuador), auf dem Weg von Babahoyo nach 
Guaranda; ca. 1300 — 2200 m Seehöhe. Den 21. August. 

(Beschreibung dieser neuen Spezies durch Cogniaux 
am Schlüsse dieses Aufsatzes. Abbildung Tafel II, Fig. 1, 2, 3). 

231. Clidemia hirta D. Don. — Zwischen Guadualita und Verjel, 
Westhang der Ostcordillere Columbiens; 800—1500 m See- 
höhe. Den 5. Juli. 

Nach Co gniaux (De Candolle etc. \ II. 987) ist diese 
Melastomacee von Mexiko bis Paraguay und auf den Antillen 
verbreitet nnd in Ostasien verwildert. 

232. Ossea diversifolia Cogn. (?) — Zwischen Playas und Balsa- 
bamba, Westhang der Westcordillere (Ecuador); am Rio 
Limon. 50—600 m Seehöhe. Den 20. August. 

Ossea diversifolia ist nach Cogniaux (De Candolle 
etc. VII. 1065) bisher nur aus Columbien bekannt gewesen. 

Familie Oenotheraceae. 

233. Oenothera albicans Lam. — Zwischen Tambo und Posco, 
Arequipabahn , Westhang der Westcordillere (Südperu). 
Zwischen 300 und 550 m Seehöhe. Den 27. September. 

Lamarck (Encyclopedie Methodique. Botanique. IV. 552) 
giebt Peru als Heimat dieser Pflanze an. 

Mein Exemplar ist, nach S o 1 e r e d e r , zu Oen. albicans 
zu rechnen, zeigt aber durch die abstehende Behaarung des 
Fruchtknotens einen Übergang zu zwei anderen mit Oen. 
albicans nahe verwandten Arten, nämlich Oen. mollissima 
C. und odorata Jacq. 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



234. Oenothera epilobifolia H. B. K. — Tequendama bei Bogota 
(Columbien)! 2200—2500 in Seehöhe. Den 11. Juli. 

Kunth (Nov. Gener. et Spec. Plant. VI. 73) giebt Co- 
lumbien als Heimat dieser Oenothera an, welche der in 
Mexiko und Peru vorkommenden 0. rosea Ait. nahe steht. 

235. Oenothera Tarquensis H. B. K. — Zwischen Las Palmas 
und der Passhöhe gegen Chapacoto zu, Westhang der 
Westcordillere (Ecuador); 2300—3000 m Seehöhe. Den 
22. August. — Zwischen Pucara und Guaranda, interandines 
Gebiet (Ecuador); ca. 3000 m Seehöhe. Den 29. August. 

Kunth (Nov. Gen. et Spec. Plant. VI. 73) nennt 
als einzigen Fundort dieser Pflanze die Umgegend Quitos 
(Ecuador). Moritz Wagner sammelte sie im Jahre 1858 
am Vulkan Cotopaxi und im Thal von Guaranda südlich des 
Chimborazo in ca, 2000—2900 m Seehöhe. 

236. Fuchsia corymbiflora R. et P. (?) — Zwischen Boca del 
Monte und Tambo, waldiger Westhang der Ostcordillere 
(Columbien); 2300—2600 m Seehöhe. Den 12. Juli. 

Bent harn (Plant. Hartweg. p. 176) giebt als Fundort 
dieser Art die Westhänge des Pichincha an. 

237. iuchsia petiolaris H. B. K. — Quindiupass in der Central- 
cordillere (Columbien); ca. 3400 m Seehöhe. Bergwald. 
Den 19. Juli. 

Kunth (Nov. Gen. et Spec. Plant, VI. 83) giebt als 
Fundort dieser Art Bogota (Columbien) an. 

238. Fuchsia scabriuscula Benth (?) — Zwischen Las Palmas und 
der Passhöhe, Westhang der Westcordillere (Ecuador). 
2300—3000 m Seehöhe. Den 22. August. 

Nach Bentham (Plant. Hartweg. p. 177) hat diese 
Fuchsia ihre Fundorte auf dem Westhange der Anden von 
Quito. 

239. Fuchsia sessilifolia Benth. — Zwischen El Moral und Maehin, 
Osthang des Quindiupasses, Centralcordillere (Columbien). 
2000—2400 m Seehöhe. Den 18. Juli. 

Bentham (PI. Hartw. p. 177) nennt als Fundort dieser 
Art den gleichen wie für corymbiflora R. et P., nämlich 
die Pichinchahänge. 

Dr. Neger schreibt über mein Exemplar: „Die Stengel- 
blätter fehlen, nur die Blätter der Blütenregion sind vor- 
handen ; sieht man von der Grösse der Blätter, welche sich 
nach dem vorliegenden Material nur unvollkommen beur- 
teilen lässt, ab, so stimmt die Diagnose obiger Art gut auf 
die vorliegende Pflanze." 

240. Fuchsia venusta H. B. K. — Zwischen Villeta und Faca- 
tativä, Westhang der Ostcordillere (Columbien); ca. 1200 — 
2400 m Seehöhe. Den 6. Juli. 

Diese mennigrotblühende Fuchsia hat Humboldt (Kunth: 
Nov. Gen. et Spec. Plant. VI. 84) aus Columbien mitgebracht. 
Auch Bentham (Plant. Hartweg. 179) nennt nur colum- 
bianische Fundorte. 



Therese Prinzessin von IJnvcrn, ^esamniclto Pilniizon. 



47 



241. Fucfma spec. (ex afflnitate l\ trtphyllae II. Ii. K. wi um- 
brosae Reuth.) — Zwischen Kl Moral und Alachin am Ost- 
hang' des Quindiupasses , ( Vntralcnnlillere (Columbien); 
2000 2400 m Seehöhe. Den 18. Juli. 

Humboldt (Kunth: Nov. Gen. et Spec. Plant. VI. 84) 
sammelte F. tnphylla in Columbien, Bentham (Plant. 
Hartw. 176) F. umbrosa bei Quito (Ecuador;. 

Eine mit meinem Exemplar (ibereinstimmende Fuchsia 
wurde von Moritz Wagner in Cerro del Alto, östliche 
Anden, gesammelt. 

Familie Umbellifera e. 

242. Eryngium humileCdN. u. — Paramo des Chimborazo (Ecuador); 
gegen 4000 m Seehöhe. Ende August. 

Diese Form a hat nach Weddell (Chloris Andina II 201; 
ihre Fundorte in den hochandinen Eegionen Columbiens und 
in Ecuador am Pichincha und Antisana. 

Auf dem Paramo des Chimborazo ist dieses Eryngium 
charakteristisch in der Vegetationsphysiognomie. 

243. Umbellifera. — Maquenna, Argentinische Pampa. Oktober. 

Diese Umbellifera, von welcher im Herbarium nur ein 
Blatt vorhanden, ist nicht näher bestimmbar. 

Familie Erieaceae. 

244. Gauitheria conferta Benth. — Monserrate bei Bogota (Co- 
lumbien); 2700—3100 m Seehöhe. Den 8. Juli. 

Weddell (Chloris Andina. II. 175) führt als Heimat 
dieser Ericacee die Anden von Bogota und das Quindiugebirge 
an, somit ausschliesslich Columbianische Andengebiete. 

Familie Oleaceae. 

245. Jasminum Sambac Ait. — Morne-Bouge, oberhalb St. Pierre, 
Insel Martinique (Kl. Antillen) ; ca. 400 m Seehöhe. Anf. Juni. 

Diese Art wird nach Duss (Plantes de la Guadeloupe et 
de la Martinique [Annales de 1' Instit. Colon, de Marseille. III. 
p. 392]) auf den französichen Antillen häufig kultiviert. Sie 
stammt aus Ostindien. 

246. Jasminum spec. — Morne- Rouge, oberhalb St. Pierre, Insel 
Martinique (Kleine Antillen); ca. 400 m Seehöhe. Anfang 
Juni. 

Ausser dem Jasminum Sambac werden nach Duss (1. c. 
III. 392) noch fünf andere Species Jasminum auf den fran- 
zösischen Antillen häufig kultiviert, von denen jedoch keine 
einheimisch ist. Dieselben blühen das ganze Jahr hindurch. 

Familie Gentianaceae. 

247. Symbolanthus verosim. nov. spec. — Estero Salado bei Guaya- 
quil (Ecuador) ; Brackwassergebiet. Mitte August oder Anfang 
September. 

Nach Professor Dr. Kusnezow in Jurjew (Dorpat) ist 
diese Pflanze möglicherweise eine neue Art. Da nur unvoll- 
ständiges Material vorliegt, ist es nicht zweckmässig, einen 
Namen zu geben. 

(Eine kurze Diagnose von Dr. Neger folgt am Schluss). 



48 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



248. Gentiana diffusa H. B. : K. var. a Griseb. — Zwischen Las 
Palmas und der Passhöhe, Westhang der Westcordillere 
(Ecuador); 2300 — 3000 m Seehöhe. Den 22. August. — 
Zwischen Pucarä und S. Antonio, Westhang der West- 
cordillere (Ecuador) ; 2000—3000 m Seehöhe. Den 29. August. 

Grisebach (Genera et Species Gentianarum. p. 234) 
und Weddell (Chloris Andina. II. 66) geben als Fundort 
dieser Art die höheren Anden Ecuadors an; Gilg (Engler: 
Bot an. Jahrbücher. XXII. 328) nennt ausserdem einen colum- 
bianischen Fundort. 

249. Gentiana rupicola H. B. K. — Päramo des Chimborazo, 
zwischen Ganquis und Yaguarcocha (Ecuador) ; gegen 4000 m 
Seehöhe. Ende August. 

Grisebach (Genera et Spec. Gentian. p. 214) und 
Weddell (Chloris Andina. II. p. 55) nennen als Heimat 
dieser Art einzig die hochandinen Regionen Perus. Wh ymper 
(Travels amongst the Great Andes of the Equator. p. 352) 
hat sie am Südhange des Chimborazo gesammelt, und Gilg 
(Engler: Botan. Jahrbücher. XXII. 307) führt verschiedene 
ecuadorianische Fundorte an und als fraglich Columbien. 

Die Blütenfarbe der vorliegenden Exemplare scheint 
nicht blau gewesen zu sein. 

250. Gentiana sedifolia H. B. K. — Päramo des Chimborazo, vor 
der Passhöhe zwischen Ganquis und Yaguarcocha (Ecuador); 
ca. 4000 m Seehöhe. Den 27. August. 

Diese hellblaublühende Gentiana, welche nachGrisebach 
(Gen. et Spec. Gent. p. 270) in den hochandinen Regionen 
Columbiens, Ecuadors und Perus, nach Weddell (Chlor. 
And. II. p. 74) ausserdem auf den Anden Boliviens und Chiles 
wächst, war auf dem Päramo des Chimborazo ziemlich in- 
dividuenreich vertreten. Auch Whymper (Travels amongst 
the Great Andes etc. p. 352) hat sie daselbst gesammelt. 

251. Halenia gracilis Griseb. — Päramo des Chimborazo, vor 
der Passhöhe zwischen Ganquis und Yaguarcocha (Ecuador) ; 
ca. 4000 m Seehöhe, den 26. August. 

Diese Gentianaceen-Ait führt Grisebach (Gen. et Spec. 
Gent. 220) und De Candolle (Prodromus. IX. 139) aus 
Columbien, Ecuador und Peru, Weddell (Chlor. And. II. p. 
76) ausserdem aus Bolivien, ebenfalls aus einer Höhe von 
4000 m und Hemsley (Biolog. centr. am. Bot. H. p. 352) 
überdies aus Südmexiko und Guatemala an. 

Familie Apocynaceae. 

252. Echites microcalyx A. D. C. var. glabra A. D. C. (?) — Ost- 
lich von Guadualita, Westhang der Ostcordillere (Columbien) ; 
etwa 1000 m Seehöhe. Den 5. Juli. 

A. De Candolle (De Candolle: Prodromus. VIII. 456) 
führt die Stammform aus Caracas (Venezuela) und die Varietät 
von der Insel Trinidad an. Hemsley (Biolog. centr. am. 
Botany. II. 314) nennt als Heimat von E. microcalyx Süd- 



Therese Prinzessin von Hävern, gesammelte l'llnnzen. 



40 



mexiko, Oentralameiika, Westindien und das tropische Süd- 
amerika. 

Das vorliegende Exemplar ist zu schlecht erhalten, am 
eine vollkommen sichere Bestimmung zuzulassen. 

253. Mandecilla molissima K. Sch. — Zwischen Guadualita und 
Verjel, Westhang der Ostcordillere (Columbien); 800— 
1500 m Seehöhe. Den 5. Juli. 

Humboldt (Kunth: Nov. Gen. et Spec. Plant. HI. 
170) hat diese Art in Columbien entdeckt und nur da ge- 
sammelt. Auch Schumann (Engler und Prantl: Die 
natürlichen Pflanzenfamilien. IV, 2. p. 171) führt sie nur aus 
Columbien an. 

Familie Asclepiadaceae. 

254. Asclepias curassavica L. — Zwischen Babahoyo und Palmar 
(Westecuador); 50 — 100 m Seehöhe. Den 19. August. 

Diese auf den Antillen heimische und z. B. auf Marti- 
nique sehr gemeine All (Duss: Plantes de la Guadeloupe et 
de la Martinique [Annales de l'Instit. Colonial de Marseille, 
ni. 399]) hat sich nach dem übrigen tropischen und dem 
subtropischen Amerika und auch nach der tropischen und 
subtropischen Zone der ganzen übrigen Erde verbreitet. (De 
Candolle: Prodromus. VIII. 566. — Fournier : Asclep. Am. 
[Annales des Sciences Natur. Serie VI. Tome XIV. 370. 371].) 

Familie Convolvulaceae. 

255. Ipomoea (=Pharbitis) acuminata E. et S, — Zwischen 
Guadualita und Verjel. Westhang der Ostcordillere (Co- 
lumbien); 800—1500 m Seehöhe. Den 5. Juli. 

Meissner (Martii Flora bras. VII. 227) nennt als Ver- 
breitungsgebiet dieser Art die Antillen, Guatemala und Bra- 
silien; Engler und Prantl (Die natürlichen Pflanzen- 
familien IV, 3 a. p. 32) nennen ausser Westindien, noch Vene- 
zuela, Guyana und Argentinien. 

256. Ipomoea (=Eriospermum) ßstulosa Mart. — Yaguachi bei 
Guayaquil (Ecuador) ; etwas über Meeresniveau. Den 3. Sep- 
tember. 

Meissner (Martii Flora bras. VII. 239) giebt als Heimat 
dieser Convohulacea Guatemala und Brasilien an und sagt, 
dass sie auch ausser Brasilien weit verbreitet ist. Engler 
und Prantl (Die nat. Pflanzenfam. IV, 3a. p. 29) erwähnen 
sie aus dem tropischen Amerika und Hemsley (Biologia 
centr. am. Botany. II. 387) sagt, dass sie in Guatemala, Pa- 
nama und südwärts bis Brasilien und Peru vorkommt. 

Diese Ipomoea- Art ist eine für dieTembladeras 1 ) charakte- 
ristische Convohulacea. 



x ) Unter Tembladeras versteht man in Ecuador Ebenen, welche das 
ganze Jahr hindurch überschwemmt und mit Sumpf- und Wasserpflanzen, 
unter denen riesige Gramineen und Cyperaceen vorherrschen, bedeckt sind. 
Die Bäume, welche da vorkommen, vorwiegend Weiden und Erlen, siedeln 
sich am häufigsten am Rande der Tembladeras an; auf letzteren sind zu- 
weilen Inseln zerstreut. (Siehe Wolf: Ecuador, p. 120.) 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIII; 1902. 4 



50 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



257. Ipomoea (= Batatas) trifida G. Don. — La Popa bei Car- 
tagena (Nordcolumbien); ca. 100 — 150 m Seehöhe. Den 
8. August. 

Choisy (De Candolle: Prodr. IX. 383) undMeissner 
(Martii Flora bras. VII. 278) führen, nach Humboldt, diese 
Art aus den Orinoco Wäldern an, und Meissner sagt, dass 
sie vielleicht auch im Amazonasgebiet Brasiliens vorkommt. 
Hemsley (Biolog. centr. am. Bot. II. 395) nennt sie aus 
Nicaragua und Peru. 

258. Jacquemontia pentantha G. Don. (= Aniseia Vellosiana ß 
laxiflora Meissn.). — Südlich von Anapoima am Rio Bo- 
gota, Westhang der Ostcordillere (Columbien); 200 bis 
1000 m Seehöhe. Den 13. Juli. 

Meissner (Martii Flora bras. VII. 322) nennt als Ver- 
breitungsgebiet dieser Convohulacea Venezuela und die Insel 
Antigua (Kleine Antillen). 

259. Jacquemontia polyantha (Schlechtd.) Hallier f. — Estero 
Salado bei Guayaquil (Ecuador) ; Meeresniveau. Mitte August 
oder Anfang September. 

Meissner (Martii Flora bras. VII. 297) nennt diese Art 
unter J. violacea Choisy var. ß canescens Choisy aus Mexiko, 
Columbien, Venezuela und Westindien; Hemsley, welcher 
/. polyantha Schlechtd. nicht als var. von violacea Choisy, 
sondern als Synonym anfühlt, d. h. die Varietäten aus der 
Stammform nicht ausscheidet (Biolog. centr. am. Botan. II. 
397), erwähnt als Verbreitungsgebiet der J. violacea Florida, 
Südmexiko, Centraiamerika und Südamerika südwärts bis 
Peru und Brasilien. 

Familie Hydrophyllaceae. 

260. Eutoca lomarifolia Philippi in sched. — Uspallata (West- 
argentinien), Ostfuss der Anden. 1950 m Seehöhe. Den 
18. Oktober. 

Diese Eutoca mit hellblauen Blumenblättern ist charak- 
teristisch für die Flora längs des die Sierra de Uspallata 
durchquerenden Bahnkörpers. 

Das vorliegende Exemplar stimmt, nach Neger, voll- 
kommen überein mit einer im K. Botanischen Museum zu 
Berlin aufbewahrten, von R. A. Philippi gesammelten und 
von ihm als lomarifolia bezeichneten, aber bisher nicht 
publizierten Pflanze. 

(Die Beschreibung dieser Art durch Dr. Neger siehe 
am Schlüsse des Aufsatzes.) 

261. Microgenetes Cumingii DC. (= Eutoca Cumingii Benth). — 
Uspallata (Westargentinien), Ostfuss der Anden; 1950 m 
Seehöhe. Den 18. Oktober. 

Diese Art wird von Gay (Historia fisica y politica de 
Chile. Botanica. IV. p. 451) und von De Candolle (Pro- 
dromus. IX, p. 293) aus Chile angeführt. 



Tlicros(> Prinzessin von Hävern, £(\siunin<;llo VWuiv/A'.n. 



51 



a in i 1 i e Boraginaceae ( = Asperifoliaccac). 

262. Cordia (= Varronia) rolundifoli« R, et P. Estern Salado 
bei Guayaquil (Ecuador); Meeresniveau. Mitte August oder 
Anfang Septemoer. 

Ruiz et Pavon (Flora Peruviana. II. 24) und Kunth 
(Nov. Gen. et Spec. Plant. III. 54) nennen als Eeünal dieser 
Pflanze die niederen Gegenden Westperus. Hemsley 
(Biolog. centr. am. Bot. II. 369) erwähnt sie aus Centrai- 
amerika, von Columbien südwärts bis Peru und von den 
Galäpagosinseln. 

263. Heliotropium indicum L. — Umgegend von Baranquilla (Nord- 
columbien); etwas über Meeresniveau. Den 17. Juni. — 
Unterer Rio Magdalena (Nordcolumbien); etwa 10 — 20 m 
Seekühe. Den 19. Juni. 

Diese über das tropische und subtropische Amerika, 
das tropische Asien und Afrika verbreitete Boraginacea 
iDe Candolle: Prodromus. IX. 556, 557) ist eines der 
häufigsten tropischen Unkräuter (Engler undPrantl: Die 
natürl. Pflanzenfamilien. IV, 3 a. p. 96). 

264. Heliotropium oppositifotium R. et P. — Quindiupass, Cen- 
tralcordülere (Columbien); 2700—3400 m Seehöhe. Den 
19. Juli. 

De Candolle (Prodromus. IX. 540) giebt als Heimat 
des H. oppositifolium .fem an. 

265. Heliotropium stenophyllum Hook, et Arn. — Coquimbo, 
nordchilenische Küste ; ca. 30 s. Br. Etwa 20 — 40 m See- 
höhe. Den 13. Oktober. 

Diese Heliotropium -Art ist von Coquimbo südwärts bis 
Santiago verbreitet (De Candolle, Prodromus. IX. 552. — 
Gay: Historia fisica y politica de Chile. Botanica. IV. 457). 

Mein Exemplar wurde von Solerede r nach der Dia- 
gnose in De Candolle und Gay bestimmt. 

266. Heliotropium spec. — Zwischen Playas und Balsabamba, 
Westhang der Westcordillere (Ecuador); 40 — 600 m See- 
höhe. Den 20. August. 

Diese Pflanze ist in den Blättern dem in Peru und 
Ecuador heimischen, wohlbekannten Heliotropium peruvianum 
R. et P. ähnlich. 

267. Heliotropium spec. — Zwischen Las Palmas und der Pass- 
höhe gegen Guaranda, Westhang der Westcordillere 
(Ecuador); 2300—3000 m Seehöhe. Den 22. August. 

268. Pectocarya chilensis D. C — Coquimbo, nordchilenische 
Küste; ca. 30° s. Br. Etwa 20—50 m Seehöhe. Den 
13. Oktober. 

Diese Boraginacea ist von Nord- bis Südchile ver- 
breitet (Gay: Historia fisica y politica de Chile. Botanica 
IV. 481). 

269. Eritrichium clandestinum A. DC. var. angustifolium Clos. — 
Coquimbo, nordchilenische Küste; unter ca. 30° s. Br. Etwa 
20—50 m Seehöhe. Den 13. Oktober. 

4* 



52 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 

E. clandestinum ist, nach Neger, in Chile weit ver- 
breitet und sehr variierend. Gay (Historia fisica y politica 
de Chile. Botanica. IV. 463) führt die var. angustifolium aus 
Mittelchile an. 

270. Eritrichium fallax Philippi. — Coquimbo , nordchilenische 
Küste; unter ca. 30° s. Br. Etwa 20— 50 m Seehöhe. Den 
13. Oktober. 

„Diese Art gehört in die merkwürdige Sektion „Eritri- 
chia amphicarpa", welche dadurch ausgezeichnet sind, dass 
sie ausser den normalen Früchten noch solche in den Achseln 
der untersten Blätter bilden." 

„Die Pflanze ist von Philippi bei Serena (Provinz 
Coquimbo) gesammelt und beschrieben worden (Anm d. 1. U. 
de Ch. tom. 90 p. 518). (Neger.)" 

Coquimbo ist der Hafen von La Serena, woselbst Phi- 
lippi das einzige Exemplar, welches er überhaupt ge- 
sammelt, gefunden hat. (R. A. Philippi: Plantas nuevas 
chilenas. IV. 518.) 

Familie Verhenaceae. 

271. Lantana camara L. — Puerto Berrio, am mittleren Rio 
Magdalena (Columbien); über 100 m Seehöhe. Den 1. oder 
29. Juli. — Buenavista am mittleren Rio Magdalena 
(Columbien); ca. 150 m Seehöhe. Den 3. oder 29. Juli. 

Diese nach Schauer (Martii Flora brasiliensis. IX. 256) 
in Brasilien und nach Duss (Plantes de la Guadeloupe et 
de la Martinique [Annales de l'Inst. Colon, de Marseille. 464]) 
auf den französischen Antillen häufig vorkommende Pflanze, 
wird von Schauer (De Candolle: Prodromus. XL 598 und 
Martii Flor. bras. IX. 256) ausserdem auch von anderen An- 
tillen, aus Guyana, Venezuela, von Hemsley (Biologia cen- 
tral, am. Botany. II. 527) aus dem südlichen Nord- und aus 
Centraiamerika genannt, und ist nach Hemsley (1. c. 527) 
im tropischen Südamerika und Westindien allgemein ver- 
breitet. 

An meinem Exemplar aus Puerto Berrio sind, nach 
Neger, einzelne Blätter durch gallenähnliche Bildungen 
(Erineum) verunstaltet, welche höchst wahrscheinlich durch 
Phytopus - Milben verursacht worden sind. 

272. Lantana canescens Kth. — Zwischen Verjel und Villeta, 
Westhang der Ostcordillere (Columbien), 800 — 1900 m 
Seehöhe. Den 5. Juli. 

Nach Schauer (Martii Flora bras. IX. p. 266) ist 
das Verbreitungsgebiet dieser Pflanze Columbien, Venezuela, 
Brasilien, Mexiko und Cuba, nach Hemsley (Biol. centr. 
am. Botany. II. 527) ausserdem Guyana. 

273. Lantana hirsuta Mart. et Gal. — Zwischen La Dorada und 
Honda am mittleren Rio Magdalena (Columbien) ; ca. 200 m 
Seehöhe. Den 4. Juli. 

Diese Lantana mit rotgelben Blumenblättern hat nach 
Hemsley (Biol. centr. am. Botany. IL 527) ihre Fundorte in 



Therese Prinzessin von Da vorn, gesammelte I'llanzen. 53 

Südmexiko und Nicaragua, nach De Candolle (Prodr, XI 
599) auch in Venezuela. 

274. Lantana Marina Desf. (?) — Zwischen Guadualita und Verjel, 
Westbang der Ostcordülere (Columbien); 800—1500 m See- 
höhe. Den 5. Juli. 

Das vorliegende Exemplar scheint, nach Z ah 1 bruckner, 
zur äusserst variablen Lantana Marina Desf. zu gehören. 

Letztgenannte Art nennt Schauer (De Candolle: 
Prodr. XI. p. 604 und Marth' Flora bras. IX. p. 262) aus 
Venezuela, Mittel- und Südbrasilien. 

275. Lantana rugulosa H. B. K. — Zwischen El Moral und 
Machin und zwischen Mediation und Las Cruzes, Quindiu- 
pass in der Central cor dillere (Columbien); 2000 —2600 m 
Seehöhe. Den 18. Juli. 

Nach Kunth (Nov. Gen. et Spec. Plant. II. 211) hat 
die Lantana rugulosa ihre Heimat im interandinen Ge- 
biet Ecuadors, nach Schauer (De Candolle: Prodr. XI. 
p. 602) auch in den columbischen Anden. 

276. Lantana trifolia L. (?) — La Dorada am mittleren Rio 
Magdalena (Columbien); gegen 200 m Seehöhe. Anfang 
oder Ende Juli. 

Schauer (Martii Flora bras. IX. p. 265) nennt als 
Verbreitungsgebiet der Lantana trifolia Brasilien, Guyana, 
Venezuela, Peru und Westindien, Hemsley (Biol. centr. 
am. Botany. II. p. 528) ausserdem Centraiamerika und das 
tropische Südamerika im allgemeinen. 

277. Bouchea Ehrenbergii Cham. — La Popa bei Cartagena 
(Nordcolumbien); etwa 100—150 m Seehöhe. Den 8. August. 

Schauer (De Candolle: Prodromus. XI. p. 558) führt 
als Verbreitungsgebiet dieser Verbenacea Mexiko, Columbien, 
Venezuela und die Antillen an, Hemsley (Biol. centr. am. 
Botany. II. p. 531) ausserdem das südliche Nordamerika und 
Guatemala. 

2Y8. Stachytarpheta cayennensis Vahl. — Zwischen Guadualita 
und Verjel, Westhang der Ostcordülere (Columbien); 800 
— 1500 m Seehöhe. Den 5. Juli. — Zwischen Babahoyo 
und Palmar, am Fuss der Westcor dillere (Ecuador) ; 5 — 
30 m Seehöne. Den 19. August. 

Schauer (Martii Flora bras. IX. 201) nennt diese Art 
aus Mexiko, Venezuela, Guyana und Brasilien, Hemsley 
(Biolog. centr. am. Botany. II. 532) ausserdem aus Costarica 
und Westindien und sagt, dass sie südwärts bis Brasilien 
vorkommt. 

279. Stachytarpheta mutabilis Vahl. — Oberhalb Ibague, am 
Osthang der Centralcordillere (Columbien), Departement 
Tolima; ca. 1500 m Seehöhe. Zweite Hälfte Juli. 

Schauer (De Candolle: Prodromus. XI. 565) führt 
St. mutabilis aus Venezuela, Guyana und den Antillen, 
Hemsley (Biol. centr. am. Bot. II. 532) ausserdem aus 
Mexiko an; letzterer sagt, dass sie auch im tropischen 
Afrika und Asien weitverbreitet ist. 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



280. Stachytarpheta spec. — Morne-Rouge , oberhalb St. Pierre 
auf Martinique (Kleine Antillen); ca. 400 m Seehöhe. An- 
fang Juni. 

Mein Exemplar ist unbestimmbar, da die Blätter 
fehlen. 

281. Verbena calcicola Walp. — Zwischen Tambo und Posco an 
der Arequipabahn, Westhang der Westcordillere (Südperu); 
zwischen 300 und 550 m Seehöhe. Den 27. September. 
Die Hänge bedeckend. 

„Die vorliegende Pflanze ist höchst wahrscheinlich die 
von Walpers (Rep. IV. p. 15, 16) als V. calcicola be- 
schriebene Art (Fundort der Walp ersehen Pflanze: Peru, 
Pampa grande de Arequipa)." 

„Die Beschreibung stimmt gut auf die vorliegende 
Pflanze (abgesehen von einigen wechselständigen Blättern; 
die Blätter der vorliegenden Pflanze sind z. T. gegenständig, 
z. T. wechselständig). Diese V. calcicola Walp. wird im 
Index Kewensis mit V. clavata vereinigt, was, falls die 
vorliegende Pflanze mit V. calcicola Walp. identisch, un- 
richtig ist." 

„Die Antheren der vorliegenden Pflanze zeigen nämlich 
nicht eine Spur des die Sektion Glandularia (zu welcher 
V. clavata gehört) charakterisierenden keulenförmigen An- 
hängsels. 

„Demnach muss wohl die V. calcicola aufrecht erhalten 
werden. (Neger).' 4 

282. Verbena teuer a Sprengl. — La Cautiva, östlich von Was- 
hington, Argentinische Pampa; ca. 34° s. Br. und 450 m 
Seehöhe. Den 19. Oktober. 

Nach Schauer (De C and olle: Prodromus. XL 552. 
— Martii: Flora bras. IX. 194) wächst diese Pflanze in 
Südbrasilien und in den La-Plata-Staaten, nach Walpers 
(Repertorium botanices syst. IV. 13) auch in Chile. 

283. Duranta Mulisii L. f. — Teqendama bei Bogota (Colum- 
bien); 2200—2500 m Seehöhe. Den 11. Juli. — Zwischen 
Boca del Monte und Tambo, waldiger Westhang der Ost- 
cordillere (Columbien) ; 2000—2600 m Seehöhe. Den 12. Juli. 

Schauer (De Candolle: Prodromus. XL 616) giebt als 
Heimat dieser Art die höheren Regionen Columbiens und 
Venezuelas an. 

Der auf dieser Pflanze lebende Pilz ist Phyllachora 
Durantae Rehm. 

284. Dtiranta triacantha Juss. — Tequendama bei Bogota (Co- 
lumbien); 2200—2500 m Seehöhe. Den 11. Juli. 

Schauer (De Candolle: Prodromus. XL 616) nennt 
als Heimat dieser Duranta- Spezies Ecuador und Peru. 

Auch auf dieser Duranta wächst Phyllachora Durantae 
Rehm. 

„Die Spinae können bei dieser Art nicht als ein voll- 
kommen zuverlässiges Merkmal betrachtet werden. Beim 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 55 



vorliegenden Exemplar sind dieselben nur andeutungsweise 
zu erkennen. (Neger)." 

Familie Labiatae. 

285. Hyptis glomeraln Mai), ap. Schrank. — Zwischen Kl Moral 
und Macbin, Osthang der Centralcordillere (Columbien); 
2000—2400 m Seellöhe. Den 18. Juli. 

Bentliam (De Candolle: Prodromus. XII, 119), Schmi dt 
(Martii Flora bras. VIII, 1. p. 134) und Briquet (Engler 
und Prantl: Die natürl. Pflanzenfamilien. IV, 3a. p. 339) 
erwähnen nur brasilianische Fundorte dieser Art. 

286. Hyptis urticoides H. B. K. — Zwischen El Moral und 
Machin, Centralcordillere (Columbien); 2000—2400 m See- 
höhe. Den 18. Juli. 

Humboldt (Kunth: Nov. Gen. et Spec. Plant. IL 258) 
hat diese Art in Mexiko gefunden; Hemsley (Biolog. centr. 
am. Bot. II. 545) erwähnt sie aus Südmexiko und Gua- 
temala. 

Das vorliegende Exemplar ist, nach Neger, ein spe- 
cialen depauperatum, welches sich von typischen Exemplaren 
dadurch unterscheidet, dass die achselständigen Rispen arm- 
blütig sind. 

287. Saida orophila Briquet nov. spec. — Zwischen Mediacion 
und Las Cruzes. Quindiupass, Osthang der Centralcordillere 
(Columbien); 2000—2700 m Seehöhe. Den 17. und 18. Juli. 
Sehr häufig auf dieser Strecke. 

(Die Beschreibung dieser neuen Art durch Briquet 
folgt am Schlüsse. Abbildung Tafel III, Fig. 1, 2, 3.) 

288. Salvia palaefolia H. B. K. — Toche-alto am Quindiupass, 
Osthang der Centralcordillere (Columbien); etwa 2500 m 
Seehöhe. Den 18. oder 20. Juli. 

Kunth (Nov. Gen. et Spec. Plant. IL p. 244) giebt 
die Anden Südcolumbiens als Fundort dieser Art an, auch 
Briquet (Engler und Prantl: Die natürl. Pflanzenfam. 
IV, 3 a. S. 278) nennt nur die Columbianischen Anden als 
Heimat dieser Salvia. 

289. Saida pauciser rata Benth. (?). — Zwischen Villeta und Faca- 
tativä, Westhang der Ostcordillere (Columbien); ca. 1000 bis 
2200 m Seehöhe. Den 6. Juli. 

Diese Salvia mit scharlachroter Blumenkrone konnte, 
nach Briquet, wegen Mangel an entwickelten Blüten nicht 
sicher bestimmt werden, steht aber jedenfalls der paud- 
serrata nahe. 

Bentham (De Candolle: Prodr. XII. 338) und Bri- 
quet (Engler und Prantl: Die natür. Pflanzenfam. IV, 
3 a. p. 283) führen Columbien als Heimat von S.paudserrata an. 

290. Salvia ritfula Kth. — Quindiupass, Centralcordillere (Co- 
lumbien); 2700—3400 m Seehöhe. Den 19. Juli. 

Diese Art hat Humboldt (Kunth: Nov. Gen. et Spec. 
Plant. II, p. 235) ungefähr am nämlichen Fundort gesammelt 
wie ich; Briquet (Engler und Prantl: 1. c. IV, 3a. p. 283) 



56 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



führt, gleich Humboldt, keine andere Heimat an als die 
höheren Andenregionen Columbiens. 

291. Salvia scutellaroides H. B. K. — Zwischen Verjel und Vil- 
leta, Westhang der Ostcordillere (Columbien) ; 800 — 1000 m 
Seehöhe. Den 5. Juli. — Quindiupass , Centralcordillere 
(Columbien); 2700—3400 m Seehöhe. Den 19. Juli. 

Bentham (De Candolle: Prod. XII. 348) führt diese 
Sahia aus den andinen Gebieten Columbiens und Ecuadors 
an, Eng ler und Prantl (Die nat. Pflanzenfamilien. IV, 3a. 
p. 284) nennen ausserdem Peru. 

292. Salvia Theresae Briquet nov. spec. — Zwischen Pucara 
und San Antonio, waldiger Westhang der Westcordillere, 
auf dem nördlichen Wege von Babahoyo nach Guaranda 
(Ecuador); 1600—3000 m Seehöhe. Den 28. August. 

(Beschreibung dieser neuen Art durch Briquet am 
Schlüsse dieses Aufsatzes. Abbildung Tafel II, Fig. 4, 5.) 

293. Salvia spec. — Östlich von Mediation am Quindiupass, Ost- 
hang der Centralcordillere (Columbien) ; 2000—2500 m See- 
hohe. Den 17. Juli. 

294. Scutellaria purpurascens Sw. — Zwischen Guadualita und 
Verjel, Westhang der Ostcordillere (Columbien); 800 — 
1500 m Seehöhe. Den 5. Juli. 

Diese Labiate ist nach Swartz (Prodromus PI. Ind. 
occ. p. 89), Schmidt (Martii Flora bras. VIII, 1. p. 202), 
Bentham (De C and. Prodrom. XII. 416) Duss (Plantes de 
la Guad. et de la Mart. [Annales de l'Inst. Colon, de Marseille 
III. p. 460]) und Hemsley (Biolog. centr. am. Botany. II. 
569) in Südmexiko, Centraiamerika, Venezuela, Brasilien, 
auf den Antillen und auf Trinidad verbreitet. 

295. Prunella aequinoctialis H. B. K. — Tequendama bei Bogota 
(Columbien); 2200—2500 m Seehöhe. Den 11. Juli. 

Humboldt (Kunth: Nov. Gen. et Spec. Plant, n 260) 
hat diese Pflanze, gleich mir, am Westhang der Ostcordillere 
gesammelt. 

Die von Kunth (1. c. II. 260) beschriebene P. aequi- 
noctialis ist, nach Bentham (De Candolle: Prodr. XII. 
p. 411) var. ß der Prunella vulgaris L. , welche Varietät 
(1. c. p. 410) in Europa mid Asien gemein ist, im tropischen 
Amerika und in Australien vorkommt und auch in Nord- 
amerika, aber daselbst selten, gefunden wird. 

296. Marrubium vulgare L. (= M. hamatum H. B. K.). — 
Tequendama bei Bogota (Columbien); 2200—2400 m See- 
höhe. Den 11. Juli. — Coquimbo, nordchilenische Küste 
unter ca. 30° s. Br.; etwa 20—50 m Seehöhe. Den 13. Ok- 
tober. 

Dieses, ausser in Europa, auch in Westasien, Nord- 
afrika und Amerika verbreitete Unkraut (De Candolle: 
Prodrom. XII. 453), welches in Südamerika sehr häufig vor- 
kommt, wurde von Humboldt (Kunth: Nov. Gen. et Spec. 
Plant. II. p. 250) und Anderen (Hemsley: Biolog. centr. am. 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 57 

Botan. II. 571) in Mexiko und von st. Hila i re ( M artii Blora 
bras. viii, i. p. i ( .)<>) in Südbrasilien gesammelt. 

Das von mir in Coquimbo gesammelte Exemplar zeichne! 
sich durch auffallend starke, wollige Behaarung aus, was 
jedenfalls auf das überaus trockene Klima dieser Region 
zurückzuführen ist. 

297. Stachys grandidentata Lindl, var. — Taltal, nord chilenisch« 
Küste; unter ca. 25° 30' s. Br. Den 11. Oktober. 

Engler und Prantl (Die natürl. Pflanzenfaniilien. IV, 
3a. p. 264) geben als Fundorte der St. grandidentata die 
Insel Fernando Po 1 ) und die chilenischen Anden an. De 
C and olle (Prodrom. XII. 473) nennt ausschliesslich Chile 
als Heimat und Gay (Historia fisica y politica de Chile. 
Botanica. IV. p. 503) sagt, dass St. grandidentata in ver- 
schiedenen Varietäten über Chile weitverbreitet ist. 

Familie Nolanaceae. 

298. Nolana prostrata L. — Monte Cristobal bei Lima (Peru); 
ca. 170—300 m Seehöhe. Den 20. September. 

Diese vonDunal (DeCandolle: Prodromus. XIII, 1. 
p. 10) aus Peru, von Gay (Historia fisica y politica de 
Chile. Botanica. V. p. 102) aus Nordchile beschriebene Art, 
gehört einer Familie an, welche nach Engler und Prantl 
(Die natürl. Pflanzenfamilien. IV, 3 b. p. 2—4) 50 Arten 
hat und auf Peru, Chile und Bolivien beschränkt ist. 

Es sind meistens Meerstrandgewächse. 

Familie Solanaceae. 

299. Lycopersicum Humboldtii Duss. — Tequendama bei Bogota 
(Columbien) 2200—2500 m Seehöhe. Den 11. Juli. 

Die Fundorte dieser Solanacea giebt Kunth (Nov. Gen. 
et Spec. Plant. III. p. 14) aus Venezuela, Dunal (De Can- 
dolle: Prodromus. XIH, 1. p. 25) aus Mexiko, Brasilien, St. 
Helena und den Sandwichinseln an. 

300. Solanum caripense K. B. K. — Tequendama bei Bogota 
(Columbien); 2200—2500 m Seehöhe. Den 11. Juli. 

Kunth (Nov. Genera et Spec. Plant. III. p. 17) nennt 
als Heimath dieser Pflanze Venezuela, und auch De Can- 
dolle (Prodromus. XIII, 1. p. 41) erwähnt keine andere. 

Die Blumenblätter meines Exemplar es scheinen rötlich 
gewesen zu sein. 

301. Solanum lycioides L. — Tequendama bei Bogota (Columbien); 
2200—2500 m Seehöhe. Den 11. Juli. 

Diese Solanumsit ist bisher nur aus Peru bekannt ge- 
wesen. (De Candolle: Prodromus. XIII, 1. p. 161.) 

302. Solanum maritimum Meyen. — Coquimbo, nordchilenische 
Küste ; unter ca. 30 s. Br. Etwas über Meeresniveau. Den 
13. Oktober. 

Nach Gay (Historia fisica y politica de Chile. Botanica. 
V. p. 73) erstreckt sich das Verbreitungsgebiet dieser Art 
an der chilenischen Küste von Copiapö bis Valparaiso. 



*) Ob bei dieser Fundortsangabe nicht ein Irrtum unterläuft? 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



303. Solanum pinnatifidum ~R. et P. — Monte Cristobal bei Lima 
(Peru); etwa 170 — 300 m Seehöhe. Den 20. September. 

Dunal (De Candolle: Prodromus. XIII, 1. p. 65) 
führt dieses Solanum nur aus Peru an. 

304. Solanum quindiuense A. Zahlbr. nov. spec. — Quindiupass, 
Centralcordillere (Columbien); 2700 — 3400 m Seehöhe. Den 
19. Juli. 

(Beschreibung dieser neuen Art durch Dr. Zahlbruckner 
am Schlüsse dieses Aufsatzes. Abbildung Tafel IV, Fig. l, 2.) 

305. Solanum Theresiae A. Zahlbr. nov. spec. — Thal von La 
Paz (Bolivien), häufig; 3700—3800 m Seehöhe. Erste Tage 
Oktober. 

Im lebenden Zustande ist die Farbe der Corolla dieses 
Solanums ein bläuliches Lila. 

(Beschreibung dieser neuen Art durch Dr. Zahlbr uckner 
am Schlüsse dieses Aufsatzes. Abbildung Tafel V, Fig. 1, 2.) 

306. Solanum spec. — Soacha bei Bogota (Columbien) ; ca. 3400 
m Seehöhe. Mitte Juli. 

Diese Pflanze gehört in die Sect. Pachystemonum Sub- 
sect. Lycianthes. 

Eine genauere Bestimmung derselben ist in Anbetracht 
ihres unvollkommenen Zustandes nicht möglich. 

307. Jochroma lanceolata Miers. — Quindiupass (Mediacion?), 
Osthang der Centralcordillere (Columbien); ca. 2000 m See- 
höhe. Zweite Hälfte Juli. 

Diese Solanacea ist nach Weddell (Chloris Andina. II. 
99) von Goudot gleichfalls im Quindiugebirge gesammelt 
worden. Ausser in Columbien wurde sie auch in Ecuador 
gefunden. (De Candolle: Prodromus. XIII, 1. p. 489). 

308. Dunalia solanaceaK. B. K. — Quindiupass, Centralcordillere 
(Columbien); 2700-3400 m Seehöhe. Den 19. Juli. 

Diese schöne Pflanze ist auf Columbien beschränkt 
(E n g 1 e r und P r a n 1 1 : Die natürl. Pflanzenfamilien. IV, 3 b. 
S. 14.) 

809. Lijcium chilense Miers. — Sierra de Uspallata (Westargen- 
tinien); ca. 2000 m Seehöhe. Den 18. Oktober. 

Diese Art geben sowohl D un al (De Candolle : Prodrom. 
XIII, 1. p. 514) wie Gay (Historia Iis. y polit. de Chile. 
V. p. 92) und Engler und Prantl (Die natürl. Pflanzen- 
familien. IV, 3 b. S. 14) nur aus Chile an. 

310. Daiura spec. — Zwischen Verjel und Villeta, Westhang der 
Ostcordillere (Columbien); 900 — 1900 m Seehöhe. Den 
5. Juli. 

Dieses Exemplar ist durch Schimmel ganz zerstört. 

311. Browallia demissa L. — Zwischen Playas und Balsabamba, 
waldiger Westhang der Westcordillere (Ecuador); ca. 100 — 
650 m Seehöhe. Den 20. August. 

B entham (De Candolle: Prodrom. X. 197) u. Hemsley 
(Biolog. centr. am. Botany. II. 438) nennen Central amerika, 
Westindien, Columbien, Guyana und Brasilien als Ver- 
breitungsgebiet dieser Pflanze. Schmidt (Martii Flora bras. 
VIII, 1. p. 255) erwähnt nur die brasilianischen Fundorte. 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelt») Bilanzen. 



59 



Kami 1 i e Scrophularxad ae. 

812. Calceolaria ericoides Vahl. — Paramo des Cliimborazo (Ecu- 
ador); an iooo in Seehöhe, Ende August. 

Valil (Emuneratio Plantarum. [. L90) uennl als Eeimat 
dieser Calceolaria Peru(?), Weddell (Chloris Andina II 
l 10) die hochandinen Regionen Ecuadors, speziell der Um- 
gegend (Quitos. 

313. Calceolaria glutinosa Heer et Kegel. — Zwischen Mediacion 
und Las Cruzes am Quindiupass, Ostliang der Centralcor- 
dillere (Columbien); 2000—2700 m Seehöhe. Den 17. oder 

18. Juli. 

Schlechtendahl (Linnaea. XIV. p. 197) und Hemsley 
(Biolog. central, am. Botany II 439), nach Schlechten- 
dahl, führen diese Art aus Guatemala an, auch ist sie 
schon in Mexiko beobachtet worden, wie es scheint aber 
noch nicht in Columbien. 

Die Blüte ist gelb. 

314. Calceolaria perfoliata L. f. (?) — Quindiupass, Osthang der 
Centralcordillere (Columbien) ; 2700 — 3400 m Seehöhe. Den 

19. Juli. 

Bentham (De Candolle: Prodromus. X. 211) führt 
diese Art aus Columbien an. 

Neger vermutet, class zu dieser Art C. Pavonii Benth. 
aus Peru (D. C. 1. c. XII. 211) und einige andere Alten zu 
ziehen sein werden. 

315. Calceolaria tenuis Benth (?) — Zwischen Pocho de S. Lucia 
und Las Palmas, Westhang der Westcordillere (Ecuador); 
1500—2300 m Seehöhe. Den 21. August. 

C. tenuis ist von Bentham (De Candolle: Prodrom. 
X. 205) aus Peru angeführt. 

Das vorliegende Exemplar stimmt, nach Neger, recht 
gut auf die Beschreibung von C. tenuis in DC. Prodi*. Im 
Münchener Herbar existiert kein Exemplar dieser Art, eben- 
sowenig in der Litteratur eine Abbildung derselben. 

316. Calceolaria spec, und zwar entweder C. nudicaulis Benth. 
oder C. corymbosa K. et P. — Ornillo am Westhang des 
Uspallatapasses (Chile) ; ca. 1300 m Seehöhe. Den 15. Ok- 
tober. 

Bentham (De Candolle: Prodromus. X. 208. 210) 
und Gay (Historia fisica y politica de Chile. Botanica. V. 179. 
181) erwähnen C. nudicaulis aus den chilenischen Anden, 
C. corymbosa aus Chile, von Coquimbo südlich bis Yaldivia. 

Da an meinem Exemplare die grundständigen Blätter 
fehlen, ist es, nach Neger, nicht möglich zu einem ab- 
schliessenden Urteil über die Spezies, zu der es gehört, zu 
gelangen. 

317. Calceolaria spec. (C. crenata Lam. äff.). — Zwischen Pocho 
de Santa Lucia und Las Palmas, Westhang der Westcordillere 
(Ecuador); 1500—2300 m Seehöhe. Den 21. August. 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



C. crenata wird von Bentham (De Candolle: Prodr. 
X. 221) aus der Nähe von Quito (Ecuador) verzeichnet. 

Da an meinem dunkelgelb blühenden Exemplare die 
unteren Blätter fehlen, ist eine sichere Bestimmung ausge- 
schlossen. 

318. Calceolaria spec. — Tequendama bei Bogota (Columbien); 
2200—2500 m Seehöhe. Den 11. Juli. 

Eine genauere Bestimmung meines Exemplares ist, nach 
Neger, in Ermangelung der grundständigen Blätter, absolut 
unmöglich. 

319. Alonsoa caulialata R. et P. — Monserrate bei Bogota (Co- 
lumbien); 2700—3100 m Seehöhe. Den 8. Juli. — Tequen- 
dama bei Bogota (Columbien); 2200 — 2500 m Seehöhe. 
Den 11. Juli. — Ritt von Babahoyo zum Chimborazo 
(Ecuador), vielleicht westlich von Chapacoto, im inter- 
andinen Gebiet; 2700—3000 m Seehöhe. Zweite Hälfte 
August. 

(Trotz des etwas abweichenden Aussehens dürfte das 
Exemplar von Ecuador auch zu A. caulialata B. et P. 
zu zählen sein.) 

Bentham (De Candolle: Prodromus. X. p. 250) führt 
als Verbreitungsgebiet dieser Art Mexiko, Columbien und 
Venezuela an, Weddell (Chloris Andina. II. p. 133) ausser- 
dem Ecuador und Hemsley (Biol. centr. am. Botany. II. 
p. 440) Peru. 

320. Alonsoa incisaefolia R. et P. — Coquimbo, nordchilenische 
Küste; unter ca. 30° s. Br. Etwa 20— 40 m Seehöhe. Den 
13. Oktober. 

Bentham (De Candolle: Prodr. X. p. 250) und Gay 
(Historia fisica y politica de Chile. Botanica. V. p. 117) 
nennen nur Chile als Heimat dieser Alo?isoa -Art ; der Kew 
Index führt sie aus Peru an und Schmidt (Martii Flora 
bras. VIII, 1. p. 248) aus Ostbrasilien, häl tsie aber daselbst 
für wahrscheinlich kultiviert. 

Neger vermutet, dass A. incisaefolia nicht verschieden 
ist von A. caulialata. 

321. Digitalis purpurea L. — Zwischen Villeta und Facatativä, 
Westhang der Ostcordillere (Columbien); ca. 1600— 2700 m 
Seehöhe. Den 6. Juli. — Monserrate bei Bogota (Colum- 
bien); 2700—3000 m Seehöhe. Den 8. Juli. 

Diese aus Westeuropa stammende Pflanze ist, nach 
Neger, in Südamerika weit verbreitet und findet sich ver- 
wildert sogar in den entlegensten Gegenden der Urwald - 
region Südchiles. 

322. Alectra? spec. — Zwischen Pocho de S. Lucia und La 
Palmas, Westhang der Westcordillere (Ecuador); 1500 bis 
2300 m Seehöhe. Den 21. August. 

„Analyse der Blüten unmöglich, weil dieselben total 
verschimmelt sind." 

„Die sehr charakteristischen Samen mit netzförmiger 
Testa, in welcher der Same selbst suspendiert erscheint, 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



Ol 



lassen darauf schlössen, ilass die Pflanze ein«' Alectra isl 
oder wenigstens dieser Gattung nahe steh!. Eine genauere 
Bestimniung ist angesichts der fehlenden Blattei- unmöglich. 

(Neger.)" 

828. OasHlhja fissifolia L. f. var. u — Quindiupass, Osthang 
der Centralcordillere (Columbien); 2700—3000 m Seehöhe. 
Den 19. Juli. 

Diese Varietät a ist, nach Weddell (Chloris Andina. 
II. 119), in Venezuela, Columbien, Ecuador und Peru ver- 
breitet. 

var. ß dicaricata Benth. — Zwischen Villeta und Faca- 
tativä, Westhang der Ostcordillere (Columbien); ca. 2000 — 
2700 m Seehöhe. Den 6. Juli. — Quindiupass, Osthang 
der Centralcordillere (Columbien); 2700—3000 m Seehöhe. 
Den 14. Juli. 

Varietät ß hat nach Weddel! (1. c. II. 119) ihre 
Fundorte nur in Venezuela und Columbien. 

var. ? . — Zwischen Pucarä und Guaranda, interandines 
Gebiet; (Ecuador). Ca. 3000 m Seehöhe. Den 29. August. 

Weddell (Chloris Andina. II. 118, 119) zieht ver- 
schiedene von Bentham (DeCandolle: Prodromus. X. 533 
534) aufgestellte Arten so z. B. divaricata, als var. zu 
fissifolia L. f. 

324. Castilleja stricta Benth. äff. — Monserrate bei Bogota. 
(Columbien); 2700—3100 m Seehöhe. Den 8. Juli. 

Weddell (Chloris Andina. II. 418) betrachtet C. stricta 
Benth. als Synonym mit der Stammform von O. fissifolia, 
L. f. u. führt sie (1. c. 419) als solche aus Venezuela, Co- 
lumbien, Ecuador und Peru an, indessen Bentham (De 
Candolle: Prodr. X. 534) seine G. stricta nur vom Fuss des 
Chimborazo erwähnt. 

Neger sagt, dass ihm bei der grossen Anzahl von in- 
einander übergehenden Formen der Gastillaja- Arten eine ganz 
sichere Bestimmung der vorliegenden Pflanzen nicht möglich 
gewesen ist. 

325. Castilleja tenuiflora Benth. (?). — Tequendama bei Bogota 
(Columbien); ca. 2200—2500 m Seehöhe. Den 11. Juli. 

Bentham (De Candolle: Prodr. X. 533) nennt als 
Verbreitungsgebiet der G. tenuiflora Mexiko und Guatemala, 
Hemsley (Biolog. centr. am. Bot. IL 463) nur Südmexiko. 

Soweit bei der Dürftigkeit des Materiales geurteilt 
werden kann, ist, nach Neger, die vorliegende Pflanze 
identisch mit dem Original der G. tenuiflora Benth. (PI. 
Hartwegianae) in Berlin. 

326. Castilleja spec. (tenuiflora Benth?). — Tequendama bei 
Bogota (Columbien); 2200—2500 m Seehöhe. Den 11. Juli. 

„Neben einzellreihigen, einfachen Deckhaaren die 
typischen Euphrasiadrüsenhaare. (Solereder.)" 

327. Castilleja spec. — Tequendama bei Bogota (Columbien); 
2200—2500 m Seehöhe. Den 11. Juli. 



62 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



Langgestielte Drüsenhaare mit scheibenförmigem, durch 
wenige Vertikalwände geteiltem Köpfchen: ausserdem cha- 
rakteristische Euphrasiendrüsen : 

„Die Zweigstructur trifft auf eine Scrophularinee zu. 

(Solereder.)" 

328. Lcmiourouxia virgata. H. B. K. — Zwischen S. Jose de 
Chimbo und Guaranda, interandines Gebiet (Ecuador); 
2500—2600 m Seehöhe. Den 23. August. 

Diese Pflanze führt Ben th am (De C and olle: Prodr. 
X. 541) nur aus der Umgegend Quitos (Ecuador) an. 
Meinem Exemplare fehlen die Blätter. 

Familie Bignoniaceae 1 ). 

329. Arrabidaea candicans DC. — Barrancas am Rio Lebrija, 
Nebenfluss des Rio Magdalena (Columbien) ; 50 — 70 m See- 
höhe. Den 22. Juni. 

Bureau und Schumann (Martii Flora brasiliensis. 
VIII, 2. p. 59) erwähnen, dass diese Art in den Wäldern 
am Rio Magdalena, im brasilianischen Amazonasgebiet, in 
Guyana und Bolivien verbreitet ist. 

Die Corollenfarbe des von mir gesammelten Exemplares 
ist rotlila. 

330. Paragonia pyramidata Bureau. — Südwestlich von Ana- 
poima, am Westhang der Ostcordillere (Columbien); 
Departement Cundinamarca. 200 — 1000 m Seehöhe. Den 
13. Juli. 

Diese in Brasilien, Guyana und Venezuela vorkommende 
Art (Martii Flora bras. VIII, 2. p. 183), ist von Moritz 
Wagner (Herb. Monac.) in Panama beobachtet worden. 

331. Macrantisiphon longiflorus. K. Sch. (= Bignonia guayaqui- 
lensis DC). = Estero Salado bei Guayaquil (Westecuador), 
Meeresniveau. Mitte August oder Anfang September. 

Bureau und Schumann (Martii Flora bras. VIII, 2. 
p. 189) nennen Fundorte dieser grellrot blühenden Liane 
aus Peru und Ecuador, aus letzterem Land, nach Hum- 
boldt und Ruiz, speziell Guayaquil. Auch Gaudi- 
chaud (De Candolle: Prodromus. IX. p. 155) hat sie bei 
Guayaquil gesammelt. 

332. Cydista aequinoctialis Miers. — Zwischen Calamar und Carta- 
gena (Nordcolumbien), Departement Bolivar. Mit lichtem 
Wald bestandene Gegend; wenig über Meeresniveau. Den 
4. August. 

Nach Bureau und Schumann (Martii Flor. bras. VIII, 
2. p. 247) und nach Hemsley (Biologia central, amer. 
Botany. H. 490) ist das Verbreitungsgebiet dieser Bigno- 
niacea Nordbrasilien, Guyana, Venezuela, Columbien, Centrai- 
amerika und die Antillen. 



1 ) Die Reihenfolge der Bignoniaceeng&ttxmgen ist, entgegen derjenigen 
der Gattungen der anderen Familien, nach En gier und Prantl (Die natür- 
lichen Pflanzenfamilien. IV, 3b. 213 und ff.) zusammengestellt, da Durand 
(Index Generum Phanerogam.) nicht alle hier vorkommenden Gattungen anführt. 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte J'ihij/.en. 63 

333. Phryganocydia corymbosa Vent. — Cauo de Torcoroma am 
Rio Lebriga, Nebenfluss des Rio Magdalena (Columbien); 
50 — 70 in Seellöhe. Den 25. Juni. 

Diese einzige Art Ihrer Gattung ist über Columbien, 
Venezuela, die Insel Trinidad, Brasilien und Argentinien 
verbreitet. (Martii Flora bras. VUl, 2. p. 250. — Hems- 
ley: Biolog. centr. am. Botany. IL 492). 

Diese Liane mit rotlila Corollen sahen wir auf hoch- 
überschwemmtem Terrain inmitten des Wassers blühen. 

334. Slenolobium molle Seein. (an sambucifolium Seem.?) Zwischen 
Verjel und Villeta, Westhang* der Ostcordillere (Colum- 
bien); 800—1800 m Seehöhe. Den 5. Juli. 

Engl er und Prantl (Die natiui. Pflanzenfamilien 
IV, 3. b. p. 240) nennen als Verbreitungsgebiet dieser Pflanze 
Mexiko bis Peru, und Hemsley (Biolog. centr. am. Botany 
EL 492) fügt noch Chile hinzu. 

335. Bignoniacea (?) — Zwischen Verjel und Villeta, Westhang 
der Ostcordillere (Columbien); 800—1800 m Seehöhe. Den 
5, Juli. 

„Gefiedertes Blatt! 

In den Blattrhachis nur kleine hendyoedrische und 
stäbchenförmige Krystalle; einfache Gefässdurchbrechungen. 

Blattbau bifazial; kleinere Nerven durchgehend. 

NB ! Deckhaare ein - oder mehrzellig , im zweiten 
Fall baumartig verästelt. 

Scheibenförmige , kurzgestielte Aussendrüsen ; ihre 
Köpfchen nur durch Vertikalwände geteilt. 

(Solereder.)" 

a m i 1 i e Gemeriaceae. 

336. Kohleria elongata (H. B. K.) Hanst. non Regel (= 
Brachyloma elongatum Hanst.). — Zwischen Ibague und 
Mediacion, Osthang der Centralcordillere (Columbien); 1500 

— 2500 m Seehöhe. Den 17. Juli. — Zwischen Mediacion 
und El Moral, Osthang etc. (Columbien) ; über 2000 m See- 
höhe. Den 17. Juli. 

Das eine der zwei Exemplare, welche zwischen Ibague 
und Mediacion gesammelt wurden, ist, nach F ritsch, eine 
Form mit auffallend kurzen Blütenstielen. 

K. elongata wird von Kunth (Nov. Gen. et Spec. 
Plant. 11.318) als fraglich aus Ecuador angegeben. Hans- 
tein (Linnaea XXIX. p. 533. 576) nennt diese Art aus Co- 
lumbien und zwar speziell aus den Quindiubergen , woher 
auch die von mir gesammelten Exemplare stammen. 

337. Kohleria spicata (H. B. K.) Oersted (= Isoloma spicatum 
Den.). — Zwischen Verjel und Villeta, Westhang der Ost- 
cordillere (Columbien); 800— 1800 m Seehöhe. Den 5. Juli. 

— Zwischen Balsabamba und Pocho de Santa Lucia, West- 
hang der Westcordillere (Ecuador); 700 — 1500 m Seehöhe. 
Den 21. August. 

Mein Exemplar aus Ecuador ist, nach Fritsch, eine 
Form mit mehr als drei wirtelständigen Blättern. 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 

Humboldt (Kunth: Nov. Gen. et Spec. Plant. II. 316) 
hat K. spicata am Fuss der Centralcordillere (Columbien) 
gefunden; jetzt ist sie auch aus Mexiko, Costarica, Vene- 
zuela und Ecuador bekannt (Engler und Prantl: Die 
natürlichen Pflanzenfamilien. IV, 3 b. p. 178). Aus dem 
München er Herbarium liegt, nach Neger, die gleiche Pflanze 
als Isoloma spec. von Kerber (No. 73) in Mexiko ge- 
sammelt vor. 

338. Episcia melittifolia Mart. — Morne-Eouge, oberhalb St. 
Pierre auf Martinique (Kleine Antillen) ; ca. 400 m Seehöhe. 
Anfang Juni. 

Grisebach (Flora of British Westindia p. 462) und 
Du ss (Plantes de la Guadeloupe et de la Martinique 
[Annales de l'Institut Colonial de Marseille. III. p. 431]) 
führen diese Gesneriacea von den Antillen, Eng ler und 
Prantl (Die natürl. Pflanzenfam. IV, 3b. p. 169) ausser- 
dem aus Guyana an. 

339. Gesneriacea. — Zwischen Las Palmas und Passhöhe, West- 
hang der Westcordillere (Ecuador); 2300— 3000 m Seehöhe. 
Den 22. August. 

Nach Fritsch ist diese Pflanze wegen Mangels der 
Blumenkrone unbestimmbar. 

340. Gesneriaceae (ex anatomia). — Urwald zwischen Pacanä 
und Playa Limon, Westhang der Westcordillere (Ecuador); 
200—470 m Seehöhe. Den 30. August. 

341. Gesneriacea (?). — Zwischen Verjel und Villeta, Westhang 
der Ostcordillere (Columbien); 900 — 1900 m Seehöhe. 
Den 5. Juli. 

„Flores monstrosi! (Solere der.)" 

Dieses Exemplar hat durch Schimmel sehr gelitten. 

amilie Acanthaceae. 

342. Thunbergia grandiflora Boxb. ß * * cuspidata N. ab Es. — 
Morne- Rouge oberhalb St. Pierre auf Martinique (Kleine 
Antillen); ca. 400 m Seehöhe. Anfang Juni. 

Diese aus Ostindien stammende Pflanze wird, nach 
Du ss (Plantes de la Guadeloupe et de la Martinique 
[Annales de l'Inst. Colon, de Marseille. HI. 428. 429]), nebst 
einigen anderen Thunbergia-Aiteu sowohl auf Guadeloupe 
wie auf Martinique kultiviert und hat sich daselbst ein- 
gebürgert. 

343. Muellia obtusa N. ab Es. — Unterer Rio Magdalena (Nord- 
columbien). Wenig über dem Meeresniveau. Den 19. Juni. 
— La Popa bei Cartagena (Nordcolumbien); 50 — 150 m 
Seehöhe. Den 8. August. 

Nees ab Esenbeck (DeCandolle: Prodromus. XI. 
p. 153) erwähnen als Fundort dieser Art ausschliesslich 
Columbien, und zwar speziell Cartagena. 

344. Dicliptera multiflora Juss. — Zwischen Babahoyo und 
Palmar (Westecuador); 5 — 30 m Seehöhe. Den 
19. August. 



Thorose Prinzessin von Jiayorn, gosammolto Pflanzen. 65 

Nach Neos al) Isenbeck (De Candolle: Prodro 
mus. XI. p. 486) und nach Linda u (Engler und Prantl: 
Die natürl. Pflanzenfamilien. LV, 8b. p. 888) ist diese, JH- 
cliptera von Mexiko bis Ecuador verbreitet. Ruiz et 
Pavon (Flora peruvian. et chilens. J. p. 10) und Valil 
(Enumeratio Plantarum. 1. 160) nennen auch Peru als Hei- 
mat. In der Biologia centrali americana (Botany. II. 525) 
ist nur Südmexiko erwähnt. 

Nach Neger passt die in De Candolle (1. c. 486) 
gegebene Beschreibung durchaus auf die vorliegende Pflanze. 

345. Sanchezia (•=■ Ancylogyne) munifa N. ab. Es. — Urwald 
bei Boca de Saino am mittleren Rio Magdalena (Columbien); 
ca. etwas über 100 m Seehöhe. Den 30. Juni. 

Diese rotblühende Sanchezia- Axt ist von En gl er und 
Prantl (Die natürlichen Pflanzenfamilien. IV, 3b. p. .294) 
nur aus Brasilien und von Nees ab Esenbeck (Martii 
Flora bras. IX. p. 64) nur aus dem (brasilianischen?) Ama- 
zonasgebiet erwähnt. 

346. Jacob inia colorata (N. ab Es.) Lindau (= Sericographis 
colorata N. ab Es. in Bentham Plantae Hartwegianae 
p. 148). 

Zwischen Las Palmas und der Passhöhe, Westhang 
der Westcordillere (Ecuador) ; 2300—3000 m Seehöhe. Den 
22. August. 

In Bentham Plant. Hartweg. p. 148 und auch in 
De Candolle (Prodromus. XL p. 364) wird diese Art nur 
aus den südecuadorianischen Anden erwähnt. 

347. Acanthacea. — Östlich von Guadualita, Westhang der Ost- 
cordillere (Columbien); mehr als 1000 m Seehöhe. Den 

5. Juli. 

Das vorliegende Exemplar ist durch Schimmel fast 
ganz zerstört. 

348. Acanthacea. — Zwischen Pacanä und Playa Limon, waldiger 
Westhang der Westcordillere (Ecuador); 200—460 m See- 
höhe. Den 30. August. 

Das vorliegende Blatt ist nicht näher bestimmbar. 

amilie Rubiaceae. 

349. Manettia meridensis K. Sch. — Zwischen El Moral und 
Machin, Osthang der Centralcordillere (Columbien); 2000 
bis 2400 m Seehöhe. Den 18. Juli. 

Schumann (Martii: Flora brasiliensis. VI, 6. p. 179) 
giebt als Fundort dieser Art einzig die Provinz Merida in 
Venezuela an. 

350. Arcythophyllum (— HedyotisJ nitidum H.B. K. — Monser- 
rate bei Bogota (Columbien) 2700-3100 m Seehöhe. Den 

6. Juli. 

Humboldt (Kunth: Nov. Gen. et Spec. Plant. III. 306) 
hat diese Art in der Umgegend von Bogota gesammelt. 
Weddell (Chloris Andina. II. 44) erwähnt auch einen vene- 
zolanischen Fundort. 



Beihefte Bot. Centralblatt. Bd. XIII. 1902. 



5 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 

351. Hamelia patens Jacq. — Morne-Rouge, oberhalb St. Pierre 
auf Martinique (Kleine Antillen); 430 m Seehöhe. Den 
9. Juni. — Baranquilla (Nordcolumbien), etwas über Meeres- 
niveau. Den 17. Juni. — Zwischen Verjel und Villeta, 
Westhang der Ostcordillere (Columbien); 900 — 1900 m See- 
höhe. Den 5. Juli. 

Diese Pflanze, welche auf Martinique selten zu sein 
und auf Guadeloupe gar nicht vorzukommen scheint 
(Duss: Plantes de la Guadeloupe et de la Martinique 
[Annales de V Institut Colonial de Marseille. III. 331]), ist 
nach Schumann (Martii Flora bras. VI, 6. p. 322) und 
Hemsley (Biologia centr. am. Botany. II. 34) in Florida. 
Mexiko, Centraiamerika, auf den Antillen, in Columbien, 
Venezuela, Brasilien, Ecuador und Peru verbreitet. 

352. Cruikshanksia tripartita Philippi. — Taltal, nordchilenische 
Küste; ca. 25° 30' s. Br. Den 11. Oktober. 

Philippi (Florula Atacamensis. p. 26) nennt als Fund- 
orte dieser gelbblühenden Pflanze verschiedene Punkte der 
Atacamawüste (Chile), unter anderen auch Taltal. 

353. Palicourea costata Benth. — Zwischen Boca del Monte und 
Tambo, waldiger Westhang der Ostcordillere (Columbien), 
auf dem Wege von Bogota nach Girardot; 2000 — 2600 m 
Seehöbe. Den 12. Juli. 

Humboldt (Kunth: Nov. Gen. et Spec. Plant. III. 286) 
hat diese Art am Orinoco und Rio Negro gesammelt. 

354. Palicourea nov. spec. — Zwischen Las Palmas und der 
Passhöhe gegen Chapacoto zu, auf dem Wege nach Gua- 
randa; waldiger Westhang der Westcordillere (Ecuador). 
2300—3100 m Seehöhe. Den 22. August. 

Professor Schumann in Berlin hat diese Pflanze als 
nov. spec. bestimmt. Eine Beschreibung derselben ist zweck- 
los, da die Blätter fehlen. 

355. Uruparia tomentosa (Willd.) K. Seh. (=■ Cephaelis tomen- 
tosa Willd.). — Wald hinter Port of Spain auf der Insel 
Trinidad; Meeresniveau. Den 11. Juni. 

Diese Rubiacee hat nach Müller-Argoviensis (Martii 
Flora bras. VI, 5. p. 371) ihre Fundorte am Orinoco, in 
Guyana und in Brasilien, nach Grisebach (Flora of the 
British Westindian Islands, p. 346) und Hemsley (Biolog. 
centr. am. Botany. II. 53) ausserdem auf Trinidad, in Mexiko 
und über Centraiamerika südwärts bis Peru. 

356. Diodia rigida Cham, et Schlecht, var. — Tequendama bei 
Bogota (Columbien). 2200—2500 m Seehöhe. Den 11. Juli. 

Schlechtendahl (Linnaea. III. p. 341), Grisebach 
(Flora Brit. Westind. Islands p. 348), Schumann (Martii 
Flora bras. VI, 6. p. 32) und Hemsley (Biolog. centr. am. 
Botany. II. p. 55) geben D. rigida aus Guatemala, den 
Antillen und von Venezuela südwärts bis Uruguay an; 
Schumann (1. c.) nennt als Verbreitungsgebiet ausserdem 
die Gesellschaftsinseln. 



Thorese Prinzessin von Bayern, gesninmclto Pflanzen. 67 

Das vorliegende Exemplar stimmt mit keiner der in 
Schumann (1. c.) beschriebenen Varietäten (iberein. 

857, Barreria laevis Griseb. — Morne-Kouge, oberhalb St. Pierre 
auf Martinique (Kleine Antillen); ca. L00 m Seehöhe. Den 
9. Juli. 

Das Verbreitungsgebiet dieser Borreria sind nach 
Sc Ii um an n (Martil Flora bras. VI, 6. p. 44. 403) und 
Hemsley (Biol. centr. am. Botany. II. p. 59) die Antillen. 
Centraiamerika, Venezuela, Guyana, Ecuador und Peru'. 
Du ss (Plantes de la Guadeloupe et de la Martinique 
[Annales de Flnstitut Colonial de Marseille. HL p. 348]) sagt, 
dass sie auf Martinique häufig vorkommt. 
Familie Cucurbitaceae. 

358. Momordica Charantia L. — Zwischen La Dorada und 
Honda, mittlerer Rio Magdalena (Columbien); etwas unter 
200 m Seehöhe. Den 4. Juli. 

Diese in den tropischen und subtropischen Gegenden 
der ganzen Erde vorkommende Pflanze ist in Amerika 
jedenfalls eingeschleppt worden. (De Candolle: Suites au 
Prodromus. III. p. 437. — Engler und Prantl: Die 
natürlichen Pflanzenfamilien. IV, 5. p. 24). 
Familie Campanulaceae. 

359. Centropogon surinamensis (L.) Presl. — Zwischen Playas 
und Balsabamba , Westhang der Westcordillere (Ecuador) ; 
100—600 m Seehöhe. Den 20. August. 

Hemsley (Biolog. centr. am. Botany. II. p. 264) sagt, 
dass diese Art auf den Antillen und von Panama südwärts 
bis Peru und Brasilien vorkommt. Nach Kanitz (Martii 
Flora bras. VI, 4. p. 134) ist sie über Brasilien weit ver- 
breitet. 

360. Centropogon (?) uncinatus A. Zahlbr. nov. spec. — Zwischen 
Babahoyo und Paramo des Chimborazo (Westecuador); 
zweite Hälfte August. (Die nähere Fundortangabe ist durch 
die auf S. 5. Anmerk. 1. erwähnte Beschädigung des Her- 
bars verloren gegangen). 

(Beschreibung dieser neuen Art durch Dr. Zahl- 
br uckner siehe am Schlüsse dieses Artikels. Abbildung 
Tafel III, Fig. 4, Tafel V, Fig. 3.) 

361. Siphocampylus ferrugineus G. Don. — Quindiupass, Central- 
cordillere (Columbien) ; 2700—3400 m Seehöhe. Den 16. Juli. 

De Candolle (Prodromus. VII. 403) nennt als Heimat 
dieser Art die kalten Eegionen Columbiens, speziell die 
Umgegend Bogotas. 

362. Siphocampylus Columnae (Mutis) G. Don. — Monserrate 
bei Bogota (Columbien); 2700—3100 m Seehöhe. Den 
8. Juli 

Humboldt (Kunth: Nov. Gen. et Spec. Plant. III. 
236) hat Siphocampylus Columnae bei Bogota gesammelt, 
und auch De Candolle (Prodromus. VII. 398) führt keinen 
anderen Fundort an. 



5* 



} Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 

„Die vorliegenden Campanulaceen scheinen , ihrem 
Blütenbau nach zu urteilen, ornithophil zu sein. Wahr- 
scheinlich wird die Bestäubung durch Kolibris vermittelt. 

(Neger.)" 

amilie Compositae. 

363. Piqueria artemisioides H. B. K. — Umgegend von S. Mateo 
an der Oroyabahn, Westhang der Westcordillere (Peru); 
3200 m Seehöhe. Den 16. September. 

Humboldt hat diese Art zuerst im interandinen Ge- 
biet von Mittelecuador entdeckt (Kunth: Nov. Gen. et Spec. 
Plant. IV. 120). In DeCandolle (Prodromus. V. p. 105) ist 
sie ausser aus Ecuador auch aus Peru erwähnt. 

In der Umgegend von S. Mateo sahen wir Piqueria 
artemisioides individuenreich vertreten. 

364. Ophryosporus triangularis Meyen. — Coquimbo, nordchüe- 
nische Küste; unter ca. 30° s. Br. Etwa 20—50 m Seehöhe. 
Den 13. Oktober. 

Meyen (Reise um die Erde. I. 402) hat diesen Strauch 
in der Provinz Atacama (Chile) entdeckt. 

365. Stevia Benthamiana Hieron. — Tequendama bei Bogota 
(Columbien); 2200—2500 m Seehöhe. Den 11. Juli. 

Als Fundorte dieser Art giebt Hieronymus (Engler: 
Botanische Jahrbücher. XXVIII. S. 561) das Caucathal (Co- 
lumbien) und die Umgegend Quitos (Ecuador) an. 

366. Eupatorium azangaroense C. H. Schultz Bip. — Päramo 
des Chimborazo, unterhalb der Passhöhe zwischen Ganquis 
und Yaguarcocha (Westecuador); gegen 4000 m Seehöhe. 
Ende August. 

Weddell (Chloris Andina. I. 217), Hieronymus 
(Engler: Botan. Jahrb. XXVIII. 574) und Sodiro (Engler 
1. c. XXIX. 13) führen als Heimat dieser Art die andinen 
Kegionen Venezuelas, Ecuadors, Perus und Boliviens an. 

367. Eupatorium conyzoides Vahl. — Zwischen Villeta und Faca- 
tativä, Westhang der columbianischen Ostcordillere ; ca. 
1000—2000 m Seehöhe. Den 6. Juli. 

De Candolle (Prodromus. V. p. 143) nennt als Ver- 
breitungsgebiet dieser Art Mexiko, Cuba und Brasilien, 
Hemsley (Biologia centr. am. Botany. II. 94) Nordmexiko 
bis Costarica; Klatt (Engler Botan. Jahrb. VHI. 34) und 
Hieronymus (Engler 1. c. XIX. 45) führen Columbien an, 
und letzterer (Engler 1. c. XXVIII. 564) erwähnt ausserdem 
Ecuador. Baker (Martii Flora bras. VI, 2. p. 277) fügt 
diesen Ländern noch Peru und Argentinien bei. 

Die Corolla des vorliegenden Exemplares ist lila. 

368. Eupatorium humile (Benth.) Hieron. (= Conoclinium hamile 
Benth.) — Monserrate bei Bogota (Columbien); 2700— 3100m 
Seehöhe. Den 8. Juli. 

Benth am (Plantae Hartwegianae. p. 200) giebt als 
Fundort dieser Art die Cordillere bei Bogota an. 



Therese Prinzessin von Hävern, gesiinimelto l'llwnzon. 89 

869i Eupatorium Klattianum Hieron. (= E. umbrosum Mali). 
Zwischen Guadualita und Veijel, Westhang der Ost 
cordillere (Columbien); 800—1500 m Seehöhe. Den 5. Juli. 

Bieronymus (Engler: Botan. Jahrb. X X V III. 578) 
giebt von dieser Art keinen Kundort an; Klatt (Engler I.e. 
VII 1. 36) nennt das Departement Cundinamarca (Columbien) 
als Heimat derselben. 

370. Eupatorium obscurifolium Hieron. — Zwischen Playas und 
Balsabamba, Westhang der West cor d illere (Ecuador); ca. 
50—650 m Seehöhe. Den 20. August. — Zwischen Balsa- 
bamba und Pocho de Santa Lucia, Westhang der West- 
cordillere (Ecuador); 650—1500 m Seehöhe. Den 21. August, 

Als Fundorte dieser erst im Jahre 1901 publizierten 
Pflanze nennt Sodiro (Engler: Botan. Jahrb. XXIX. 9) 
den Westhang der Anden bei Cuenca (Ecuador) und die 
subandinen Regionen des Cliimborazo (Ecuador). 

371. Eupatorium pichinchense H. B. K. — Zwischen Las Palmas 
und der Passhöhe, Westhang der Westcordillere (Ecuador); 
2300—3000 m Seehöhe. Den 22. August. 

Von dieser Art sind in der Litteratur Fundorte bisher 
nur aus Ecuador erwähnt (Kunth: Nov. Gen. et Spec. Plant, 
IV. 95. — Hieronymus in Engler, Botan. Jahrb. XXVIII. 
574. — Sodiro in Engler 1. c. XXIX. 13). 

372. Eupatorium stoechadifolium. L. f. — Monserrate bei Bogota 
(Columbien); 2700—3100 m Seehöhe. Den 8. Juli. 

Als Heimat dieses Eupatoriums nennt Linne (Suppl. 
Plant. 355) Südamerika ohne nähere Fundortsangabe; 
Hieronymus (Englers Bot. Jahrb. XXVIII. 569) erwähnt 
als solche den Rand der Hochebene von Bogota (Columbien). 

373. Eupatorium virgatum Schrad. — Zwischen El Moral und 
Machin, Osthang der Centralcordillere (Columbien) ; 2000 bis 
2400 m Seehöhe. Den 16. Juli. 

Hieronymus (Engler: Botan. Jahrb. XIX. 45) nennt 
als Fundort dieser Art Pocho im Departement Cundina- 
marca (Columbien). In De Candolle (Prodromus. V. 159) 
ist sie nur im allgemeinen aus Südamerika angeführt. 

374. Haplopappus parvifolius (DC) A. Gray (= Pyrrocoma parvi- 
folia DC.). — Coquimbo, nordchilenische Küste; unter ca. 
30° s. Br. Etwa 30—60 m Seehöhe. Den 13. Oktober. 

Diese Art hat nach De Candolle (Prodromus. V. 351) 
und nach Gay (Historia fisica y politica de Chile. Botanica. 
IV. 63) ihre Fundorte in den Cordilleren Nord - und 
MittelcMes. 

375. Haplopappus velutinus Remy. — Ornillo auf dem Uspallata- 
pass (Chile), Westhang der Anden; etwa 1300 m Seehöhe. 
Den 15. Oktober. 

Gay (Historia fisica y politica de Chile. Botanica. IV. 
58) giebt als Heimat dieser Art die chilenischen Anden, 
von der Provinz Coquimbo südwärts bis zur Provinz Col- 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 

chagua, an. Auch Weddell (Chloris Andina. I. 209) nennt 
kein anderes Verbreitungsgebiet. 

Das vorliegende Exemplar ist von Sole reder nach 
der Beschreibung in Gay (1. c. 57) bestimmt. 

376. Lepidophyllum (— PolycladusJ cupressinum Philippi. — 
Puna zwischen Uyuni und Calama, etwa bei Ascotan (Nord- 
chile); ca. 4000 m Seehöhe. Den 7. Oktober. 

Philippi (Florula Atacamensis. p. 34) führt diese Art 
aus ziemlich bedeutender Höhe aus Nordchile an, von einem 
etwas südlicher gelegenen Fundorte als derjenige ist, an 
welchem ich mein Exemplar gefunden habe. 

„Ich halte die vorliegende Pflanze nach der Blüten- 
analyse und den sonstigen Merkmalen für Polycladus cu- 
pressinus; auch der Fundort stimmt. Die zweite, in 
Anales de la Universidad de Chile. Bd. 34. 1873. p. 492 
Polycladus- Art, P. abietmus Philippi, weicht von den vor- 
liegenden durch den Besitz deutlicher Zungenblüten ab. 

(Solereder.)" 

377. Lepidophyllum quadrangulare Benth. Hook. (= Dolichogy?ie 
lepidophylla Wedd.). — Zwischen Arequipa und Puno, 
namentlich gegen die Passhöhe von Crucero alto, 4470 m 
Seehöhe, und zwar hauptsächlich westlich von letzterer 
(Südperu). Den 29. September. — Auf der Puna südlich 
von La Paz (Bolivien), nördlich und südlich von Ayoayo; 
ca. 4000 m Seehöhe. Den 3. und 4. Oktober. 

Diese charakteristische Punapflanze hat nach Weddell 
(Chloris Andina. I. 182) ihre Fundorte in Südperu, Nord- 
chile und Nordbolivien, namentlich südlich des Titicaca- 
sees. 

378. Er ig er on pellitus Wedd. — Päramo des Chimborazo 
(Ecuador); 3500 bis gegen 4000 m Seehöhe. Ende August. 

Sodiro (Engler: Botan. Jahrb. XXIX. 20) nennt als 
Verbreitungsgebiet dieser Composite die and inen Regionen 
Ecuadors, Hieronymus (Engler 1. c. XIX. 49) die hoch- 
andinen Regionen Columbiens, Klatt (Engler J. c. VIII. 38) die 
hochandinen Regionen dieser beiden Länder, und Wedd eil 
(Chloris Andina. I. 190) ausserdem diejenigen Venezuelas. 

379. Erigeron sulcatus Meyen var. columbiana Hieron. — Mon- 
serrate bei Bogota (Columbien); 2700—3100 m Seehöhe. 
Den 6. Juli. 

Diese Varietät erwähnen Hieronvmus (Engler: 
Botan. Jahrb. XXVIII. 586) und Klatt (Engler 1. c. VIII. 38) 
aus der andinen Region Cundinamarcas (Columbien). 

380. Baccharias alnifolia Meyen et Walp. — Zwischen Chimu 
und Trujillo, nordperuanische Küste; Sandboden. Etwas 
über Meeresniveau. Den 10. September. 

B. alnifolia hat Meyen (Nov. Act. Acad. Caes. Leop.- 
Carol. Nat. Cur. XIX. Suppl. I. p. 264) in Arequipa (Peru) 
entdeckt. 

381. Baccharis floribunda H. B. K. — Tequendama bei Bogota 
(Columbien); 2200— 2500m Seehöhe. Den 11. Juli. — Aus 



Theroso Prinzessin von Bayern, ^esannnclle I'llnii/cn. 71 

der Strauchvegetation des Chimborazo, oberhalb Ganquis 
(Westecuador); etwas übe)' :U)0() m Seehöhe. Ende August. 

Diese Baccharü erwähnten Humboldt (Kunth: Nov. 
Gen. ei Spec. Plant. IV. 50) und Klatl (Engler: Botan. 
Jahrb. VÖI. 39) aus den columbianischen Anden. 
882. Baccharis microphylla H. B. K. var. ß Incarum Wedd. — 
Pirna oberhalb und westlieli von La Paz (Bolivien); ca. 
4000 m Seehöhe. Den 3. Oktober. 

Weddell (Chloris Andina. I. 171) nennt als Heimat 
dieser Varietät von B. microphylla die Hochlandsregionen 
Perus und Boliviens, als fragliche Heimat Venezuela, und 
sagt, dass es eine jener Pflanzen ist, welche in Bolivien 
unter dem Namen Tola gehen und zum Heizen der Öfen 
verwendet werden. 

383. Achyrocline celosioides DC. — Monserrate bei Bogota (Co- 
lumbien); 2700—3100 m Seehöhe. Den 8. Juli. 

Diese Art wird von Kunth (Nov. Gen. et Spec. 
Plant. IV. 61) und von De Candolle (Prodromus. VI. 221) 
nur aus Südecuador angefühlt. 

384. Achyrocline Hallii Hieron. — Monserrate bei Bogota (Co- 
lumbien); 2700—3100 m Seehöhe. Den 8. Juli. 

Von dieser erst im Jahre 1901 beschriebenen Art (Hie- 
ronymus in Englers Botan. Jahrb. XXVIII. 594) war als 
Fundort bisher nur der Tunguragua (Ecuador) bekannt. 

385. Achyrocline saturoides Lam. var. candicans (DC.) Baker (?). 
— Päramo des Chimborazo (Ecuador) ; ca. 3800 m Seehöhe. 
Ende August. 

Baker (Martii Flora bras. VI, 3. p. 116) führte diese 
Varietät aus Caracas, Britisch Guyana und Kio de Janeiro 
an; De Candolle, welcher sie als selbständige Art auf- 
gestellt hat (Prodromus. VI. 221), giebt, nach Humboldt, 
als ihre Heimat das interandine Gebiet Ecuadors an. 

386. Gnaphalium cheiranthifolium Lam. — Zwischen Balsabamba 
und Pocho de Santa Lucia, Westhang der Westcordillere 
(Ecuador); 700 — 1500 m Seehöhe. Den 21. August. — 
Zwischen Pucarä und San Antonio, Westhang der West- 
cordillere (Ecuador); 1500 — 3000 m Seehöhe. Den 
28. August. 

Hoffmann (Engler und Prantl: Die natürlichen 
Pflanzenfamilien. IV, 5. p. 188) giebt als Heimat dieser Art 
das tropische und aussertropische Südamerika an. 

Die Farbe der Hüllkelche des vorliegenden Exemplares 
aus dem erstgenannten Fundorte ist ein dunkles Strohgelb, 
des vorliegenden Exemplares aus dem zuletzt genannten 
Fundorte ein lichtes Strohgelb. 

387. Gnaphalium lanuginosum H. B. K. — Tequendama 
bei Bogota (Columbien); 2200 — 2500 m Seehöhe. Den 
11. Juli. 

Diese Art wird von Kunth (Nov. Gen. et Spec. Plant. 
IV. 66) und von Klatt (Linnaea. XLII. 129) aus den perua- 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



nischen Anden, von Weddell (Chloris Andina. I. 145) 
und von Sodiro (Engler: Botan. Jahrb. XXIX. 31) ausser- 
dem aus Ecuador angeführt. 

Die Farbe der Hüllkelche des vorliegenden Exemplares 
ist ein lichtes Gelbrosa. 

388. Gnaphalium puberulum D. C. — Coquimbo, nordchilenische 
Küste; unter ca. 30° s. Br. Etwa 20— 50 m Seehöhe. Den 
13. Oktober. 

Gay (Historia fisica y politica de Chile. IV. 223) nennt 
als Verbreitungsgebiet dieser Art einige der mittleren Pro- 
vinzen Chiles, und De C and olle (Prodromus. VI. 224) er- 
wähnt ausser Chile auch Brasilien als Heimat. 

Nach Solereder ist das vorliegende Exemplar sicher 
die oben genannte Art; es unterscheidet sich von den typischen 
Exemplaren dieser Art durch die stärkere tomentose Be- 
haarung der Stengelteile und nähert sich hierin dem, nach 
Gay (1. c. IV. 222), ebenfalls in Mittelchile vorkommenden 
G. citrinum Hook, et Arn. (= G. cheiranthtfolium Lam.), 
ist jedoch von der zuletzt genannten Art durch die Be- 
haarung der Blätter weit verschieden. 

389. Gnaphalium tenue H. B. K. — Tequendama bei Bogota 
(Columbien); 2200—2500 m Seehöhe. Den 11. Juli. 

Dieses Gnaphalium erwähnt Hemsley (Biologia centr. 
am. Botany. II. 138) als fraglich aus Mexiko. Hierony- 
mus (Engler: Botan. Jahrb. XXVIII. 596) führt es aus 
Ecuador an. 

Die Farbe der Hüllkelche des vorliegendes, 45 c. hohen 
Exemplares ist ein lichtes Strohgelb. 

390. Espeletia argentea Humb. et Bonpl. — Monserrate bei 
Bogota (Columbien); 2700—3100 m Seehöhe. Den 8. Juli. 

Weddell (Chloris Andina. I. 65) nennt als Heimat 
dieser Espeletia -Axt die Anden Columbiens und Venezuelas; 
Hieronymus (Engler: Botan. Jahrb. XXVIII. 599) führt 
Columbien an. 

391. Heliopsis canescens H. B. K. — Zwischen Guadualita und 
Verjel, Westhang der Ostcordillere (Columbien); 800 — 
1500 m Seehöhe. Den 5. Juli. — Zwischen Villeta und 
Facatativä, Westhang der Ostcordillere (Columbien) ; 1000 — 
2200 m Seehöhe. Den 6. Juli. 

Diese von Humboldt in Südecuador entdeckte Com- 
posite (Kunth: Nov. Gen. et Spec. Plant. IV. 166) ist nach 
Hemsley (Biolog. centr. am. Botany. II. 156) in Mexiko 
und von Columbien bis Peru verbreitet. 

392. Isocarpha divaricata Benth. — Aus einem Sartenejal 1 ) bei 
Guayaquil (Westecuador) ; Meeresniveau. Mitte August oder 
Anfang September. 

Bentham (Hinds: The Botany of the Voyage of H. M. S. 
Sulphur [Botanical Descriptions by. G. Bentham] p. 110) 
giebt die Insel Puna bei Guayaquil, Sodiro (Engler: Botan. 



*) Siehe weiter oben S. 33, Anmerk. 1. 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



Jahrb. XXIX. . 4 14), ausser der Umgegend Guayaquils. auch 
Babalioyo and Hieronymus (Engler: l. c. XXVIII. 604) 
die Küste bei Balao ;ils Fundort dieser Arl an. Bemslej 
(Biolog. centr. amer. Botany. II. i<*>7) uennt Centraiamerika, 
Columbien und Peru als ihr Verbreitungsgebiet. 

393. Wedelia carnosa Rieh. — Morne-Rouge, oberhalb St. Pierre; 
430 m Seeliöhe. — Gebirgswald zwischen St. Pierre und 
Fori de France; etliche 100 m Seeliöhe. Beide Fundorte 
auf Martinique (Kleine Antillen). Anfang Juni. 

Grisebacn (Flora of the British Westindian Islands, 
p. 371) giebt als Verbreitungsgebiet dieser Art Westindien 
und Panama bis Pernambuco an; Baker (Martii Flora bras. 
VI, 3. p. 179 u. ff.) erwähnt sie jedoch nicht aus Brasilien. 
Engler und Prantl (Die natürl. Pflanzenfamilien. IV, 5, 
p. 235) nennen als Heimat Westindien, Central am erika und 
Florida. Duss (Plantes de la Guadeloupe et de la Marti- 
nique [Annales de l'Institut Colonial de Marseille. III. 36G, 
367]) sagt, dass sie sowohl auf Guadeloupe wie auf Marti- 
nique häufig vorkommt. 

394. Wedelia frufescens Jacq. — La Popa bei Cartagena (Nord- 
columbien); ca. 100—150 m Seehöhe. Den 8. August. 

Jacquin (Selectar. Stirp. American. Historia. p. 218) 
nennt als Fundort dieser Pflanze Cartagena, Duss (Plantes 
de la Guadel. et de la Mart. [Annales de l'Inst. Colon. Marseille. 

III. 366]) erwähnt sie aus Martinique und Hemsley (Biol. 
centr. am. Botany. IL 170) aus Columbien, Venezuela, Guyana 
und Westindien. 

„Die vorliegende Pflanze stimmt völlig mit der Art- 
diagnose und Abbildung bei Jacquin überein; Jacquin 
hat sein Exemplar auch bei Cartagena gesammelt. 

(Solereder)." 

395. Melanthera deltoidea Rieh, in Michx. — Morne-Eouge ober- 
halb St. Pierre auf Martinique (Kleine Antillen); 430 m 
Seehöhe. Anfang Juni. 

Grisebach (Flora of the British Westindian Islands, 
p. 372) giebt Westindien und Mexiko bis Venezuela und 
Ecuador, Hemsley (Biologia centr. am. Botany. II. 182) 
ausserdem Centraiamerika und den nördlichen Teil von Süd- 
amerika als Verbreitungsgebiet dieser Pflanze an; Hoff- 
mann (Engler und Prantl: Natürl. Pflanzenfamilien. IV, 5. 
p. 236) nennt als Heimat Westindien und das Küstengebiet 
des karibischen Meeres. Duss (Plantes de la Guadel. et 
de la Martinique [Annales de l'Inst. Colon. Marseille. III. 367, 
368]) sagt, dass M. deltoidea auf den französischen Antillen 
gemein ist. 

396. Spilanthes americana (Mut.) Hieron. — Tequendama bei 
Bogota (Columbien); 2200— 2500 m Seeliöhe. Den 11. Juli. 

Diese Art erwähnen Kunth (Nov. Gen. et Spec. Plant. 

IV. 164) aus der Umgegend Bogotas, Klatt (Engler: Botan. 
Jahrb. VIII. 44) aus dem südcolumbischen und Sodiro 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



(Engler 1. c. XXIX. 42) aus dem nordecuadorianischen 
Andengebiet. 

Die vorliegende Pflanze hat eine gelbe Blumenkrone. 
0. Hoffmann schreibt über mein Exemplar: „Forma 
achaeniis, etiam disci, margine interiore parce pilosis." 

397. Bidens fruticulosa Meyen et Walp. — Zwischen Villeta 
und Facatativä, Westhang der Ostcordillere (Columbien); 
ca. 1800—2700 m Seehöhe. Den 6. Juli. 

Weder in Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Carol. Nat. Cur. 
(XIX. Suppl. 271) noch in Walpers Repertorium bot. syst. 
(VI. 168), noch in Weddell (Chlorte Andina, I. 69) ist ein 
anderer Fundort angegeben als die Hochebene von Tacora 
(Peru). 

398. Bidens rubifolia H. B. K. — Monserrate bei Bogota (Co- 
lumbien); 2700—3100 m Seehöhe. Den 8. Juli. 

Hieronymus (Engler: Botan. Jahrb. XIX. 55 und 
XXVIII. 614) führt als Heimat dieser Art nur Südcolumbien 
an, Humboldt (Kunth: Nov. Gen. et Spec. Plant. IV. 186) 
als fraglich Ecuador. 

Zur gleichen Art wie das Exemplar von Monserrate, 
gehört wohl auch eine am Quindiu in der columbianischen 
Centralcordillere zwischen 2600 und 3400 m Seehöhe, den 
19. Juli, gesammelte Bidens, deren Zustand eine vollkommen 
sichere Bestimmung nicht zulässt. 

299. Galinsoga hispida Benth. — Tequendama bei Bogota (Co- 
lumbien); 2200—2500 m Seehöhe. Den 11. Juli. 

Bentham (Hinds: The Botany of the Voyage of 
H. M. S. Sulphur [Botanical Descriptions by G. Bentham] 
p. 119) giebt Columbien, Ecuador und Peru als Verbreitungs- 
gebiet dieser Pflanze an, Hemsley (Biolog. centr. am. Botany 
II. 205) ausserdem Südmexiko und Centralamerika. 

400. Tridax Trianae Hieron. — Monserrate bei Bogota (Co- 
lumbien); 2700—3100 m Seehöhe. Den 8. Juli. — Te- 
quendama bei Bogota (Columbien); 2200—2500 m Seehöhe. 
Den 11. Juli. 

Diese erst 1896 publizierte Art war bisher nur aus 
Südcolumbien und nur von einem einzigen Fundort bekannt 
(Hieronymus in Englers Botan. Jahrb. XXL 351). 

401. Helianthea. — Zwischen Guadualita und Verjel, Westhang 
der Ostcordillere (Columbien); 800—1500 m Seehöhe. Den 
5. Juli. 

Das vorliegende Exemplar befindet sich in so jugend- 
lichem Zustand, dass, nach Hoffmann, nicht einmal die 
Gattung mit Sicherheit zu bestimmen ist. 

402. Bahia ambrosioides Lag. — Coquimbo, nordchilenische Küste; 
unter ca. 30° s. Br. Etwa 50—100 m Seehöhe. Den 
13. Oktober. 

Gay (Historia fisica y politica de Chile. Botanica. IV. 
257) nennt als hauptsächliches Verbreitungsgebiet dieser 
Bahia -Art die Centraiprovinzen Chiles. 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 75 

403. Senecio Berte rianus Colla. — Coquimbo, nordehilonische 

Küste; unter ca. .w s. Br. Etwa -'<> 50 m Seehöhe. 

Dieser Senecio wird von Colla (Memorie della R. Aca 
demia diTorino. XXXVIII.82) aus Chile, von Gay (Historia 
flsica y politica de Chile. Botan. IV. 185) speziell von der 
sandigen Küste Mittelchiles, unter anderen von La Serena 
(bei Coquimbo) angeführt. 

404. Senecio graveolens Wedd. — Zwischen Arequipa und Puno, 
namentlich gegen die Passhöhe von Crucero alto, 4470 m 
Seehöhe, und zwar hauptsächlich westlich von letzterer 
(Südperu). Den 29. September. 

Weddell (Ohloris Andina. I. 111) giebt als Heimat 
dieser Senecio -Art Nordbolivien an und zwar Höhen, welche 
ungefähr der Höhe von Crucero alto entsprechen. Hierony- 
mus (Engler: Botan. Jahrb. XXVIIJ. 633) nennt als Fund- 
ort die Berge bei Arequipa und Höhe von 4000 — 5000 m. 

405. Senecio hakeifolius Bert. (?) — Uspallata (Westargentinien), 
nordwestlich von Mendoza; ca. 2000 m Seehöhe. Den 
18. Oktober. 

S. hakeifolius ist nach Gay (Historia fis. y polit. de 
Chile. Botan. IV. 177) in Nord- und Mittelchile häufig und 
geht in den Anden ziemlich hoch hinauf. 

Eine sichere Artbestimmung vorliegender Pflanze ist 
wiegen Mangels an Blüten nicht möglich. 

Dieser Halbstrauch ist bei Uspallata häufig. 

406. Senecio Moritzianus Klatt. — Zwischen Guadualita und 
Verjel, Westhang der Ostcordiliere (Columbien); 800 bis 
1500 m Seehöhe. Den 5. Juli. — Zwischen Villeta und 
Facatativä, Westhang der Ostcordiliere (Columbien); 1000 
bis 2200 m Seehöhe. Den 6. Juli. 

Klatt (Leopoldina. XXIV. 1888 p. 127) nennt als 
Heimat dieser Art die Provinz Trujillo in Columbien 1 ). 

407. Senecio pulchellus DC. — Monserrate bei Bogota (Colum- 
bien); 2700—3100 m Seehöhe. Den 8. Juli. 

Dieser Senecio wird nur aus Columbien, aber sowohl 
aus der tierra fria, wie aus der tierra caliente angeführt 
(De Candolle: Prodromus. VI. 421. — Weddell: Chloris 
Andina. I. 100. — Klatt in Englers: Botan. Jahrb. VIII. 49. 
— Hieronymus in Englers Bot. Jahrb. XIX. 67, 
XXXVIII. 633). 

408. Senecio sonchoides H. B. K. — Zwischen Balsabamba und 
Pocho de Santa Lucia und zwischen Pocho de Santa Lucia 
und Las Palmas, Westhang der Westcordillere (Ecuador); 
ca. 700-2000 m Seehöhe. Den 21. August. 

Humboldt (Kunth: Nov. Gen. etSpec. Plant. IV. 139) 
hat diese Pflanze in Peru gesammelt. 

„ Nach der Beschreibung ist diese Art krautig und auf- 
recht; doch machen die Humboldtsc hen Originalexemplare 



*) Es ist hier wohl der frühere Staat Trujülo gemeint, welcher jetzt zu 
Nordwestvenezuela gehört. 



76 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



im Berliner Botan. Museum mit ihren harten, oberwärts 
stark gebogenen Zweigen durchaus den Eindruck einer 
strauchigen, kletternden Pflanze. — Synoxys Sinclairii 
Benth., Bot. Voy. Sulph. 120 (Senecio Sinclairii Hieron. 
in Engl. Bot. Jahrb. XIX. 68) ist vermutlich dieselbe Art; 
die Unterschiede in der Beschreibung sind gering und durch 
die Veränderlichkeit, welche namentlich kletternde Pflanzen 
so häufig zeigen, vollkommen erklärlich. Auch zeigt S. son- 
choides ganz dieselben spitzen Verlängerungen der Griffel- 
schenkel, welche Benth am veranlassten, seine Art zu 
Synoxys zu stellen. — Zu erwähnen ist noch, dass S. son- 
choides von Peru (Guanacabamba) , S. Sinclairii von Co- 
lumbien veröffentlicht, die letztere jedoch von Hieronymus 
auch aus Ecuador nachgewiesen ist. (0. Hoffmann)." 

409. Senecio spinosus DC. — Chacote (?) *), auf der bolivianischen 
Puna zwischen La Paz und Ayoayo (Nordbolivien); ca. 
4000 m Seehöhe. Den 3. Oktober. 

Diese Art wird von De Gandolle (Prodromus. VI. 420) 
und Weddell (Chloris Andina. I. 115) nur aus Peru er- 
wähnt. 

410. Senecio Theresiae 0. Hoffm. nov. spec. — Unterhalb Casa- 
palca an der Oroyabahn (Mittelperu), Westhang der Anden; 
ca. 4000 m Seehöhe. Den 16. September. 

(Die Beschreibung dieser nov. spec. durch 0. Hoff- 
mann siehe am Schlüsse dieses Aufsatzes. Abbildung- 
Tafel IV, Fig. 3, 4, 5). 

411. Werneria nubiyena Wedd. emend. var. ß latifolia Wedd. 
(= W, disticha H. B. K.). — Päramo des Chimborazo 
(Ecuador); ca. 3800 m Seehöhe. Ende August. 

Wedd eil (Chloris Andina. I. 81) führt als Verbreitungs- 
gebiet dieser Werneria die Päramo- und Punaregionen von 
Ecuador, Peru und Bolivien an. 

412. Barnadesia arborea H. B. K. (?) oder B. polyacantha 
Wedd. (?). — Westlich von Chapacoto, interandines Gebiet 
(Ecuador); ca. 2800 m Seehöhe. Den 22. August. 

Barnadesia arborea hat nach Kunth (Nov. Gen. et 
Spec. Plant. IV. 13) und nach De Candolle (Prodromus. 
VII. p. 3) ihre Fundorte in den kalten Andenregionen 
Ecuadors, B. polyacantha nach Weddell (Chloris Andina. I.) 
in den Andenhöhen von Nordbolivien. 

„Nach den Diagnosen allein, ohne Einsichtnahme der 
Originale, ist eine sichere Unterscheidung der Mehrzahl der 
Barnadesia -Arten nicht möglich. (Solereder.)" 

413. Mutisia grandiflora Humb. et Bonpl. (?). — Nahe der Pass- 
höhe der Westcordillere, westlich von Chapacoto, inter- 
andines Gebiet (Ecuador); ca. 3000 m Seehöhe. Den 
22. August. 

Humboldt und Bonpland (Plant, equin. I. J77) und De 
Candolle (Prodromus. VII. 5) geben als Fundort dieser Art 



*) Ist im Herbar sicher verschrieben und soll zweifellos Chacoma heissen- 



Therese Prinzessin von Hävern, gesammelte I'lhm/en. 77 

die Quindiuberge in Columbien an, woselbst sie nach II um 
bohlt (Kunth: Nov. (Jen. et Spee. Plant. IV. 12) im Ok- 
toberblüht. Klatt (Engler: Botan. Jahrb. VIII. 50) aennl 
als Fundort auch Yascual (Ecuador?) 1 ). 

414. Onoseris pur 'pur ata Willd. — Urwald bei La Dorada am 
mittleren Rio Magdalena (Columbien); ca. 190 m Seehöhe. 
Anfang- oder Ende Juli. 

Sowohl Kunth (Nov. Gen. et Spec. Plant. IV. 6) wie 
De Candolle (Prodromus. VII. 34), Klatt (Engler: Botan. 
Jahrb. VIII. 51) und Hieronymus (Engler. 1. c. XIX. 69, 
XXVIII. 651) führen nur Columbien als Heimat dieser 
Pflanze an. 

415. Chuquiraga insignis Humb. et Bonpl. emend. Wedd. a ge- 
nuina Wedd. — Paramo des Chimborazo (Ecuador); ca. 
3800 m Seellöhe.. Ende August. 

Die Ch. insignis var. a genuina ist in Wedd eil 
(Chloris Andina. I. 3) nur vom Antisana (Ecuador) genannt. 
Klatt (Engler: Botan. Jahrb. VIII. 51) führt von Ch. insignis 
auch den Chimborazo und Pichincha (Ecuador) als Fundort 
an, Sodiro (Engler 1. c. XXIX. 75) den Pichincha, Anti- 
sana etc. 

416. Perezia pungens Less. — Paramo des Chimborazo (Ecuador) ; 
ca. 3800 m Seehöhe. Ende August. 

Weddell (Chloris Andina. I. 43) führt als Heimat 
dieser Pflanze die hohen Andenregionen Ecuadors, Perus 
und Boliviens an. 

417. Hypochaeris (== Achyrophorus) quitensis Schultz Bip. 
— Paramo des Chimborazo (Ecuador); ca. 3500 m und 
mehr Seehöhe. Ende August. 

Die Fundorte dieser Art sind nach Weddell (Chloris 
Andina. I. 219) in den hochandinen Gebieten Columbiens, 
Ecuadors und Perus. Hieronymus (Engler: Botan. Jahrb. 
XXVIII. 658) erwähnt ecuadorianische und columbianische 
Fundorte. 

418. Taraxacum ofßcinale Wigg. — Zwischen Villeta und Faca- 
tativa, Westhang der Ostcordillere (Columbien) ; ca. 1000 bis 
2400 m Seehöhe. Den 6. Juli. 

Diese in ganz Deutschland und überhaupt weit über 
die Erde verbreitete Composite ist in Columbien wahrschein- 
lich eingewandert. Hemsley (Biolog. centr. am. Botany. II. 
261) erwähnt sie in Nordamerika als in den Rocky Moun- 
tains einheimisch. 

419. Composite. — Paramo des Chimborazo, vor der Passhöhe 
zwischen Ganquis und Yaguarcocha (Ecuador); ca. 3600 m 
Seehöhe. Ende August. 

Der Hüllkelch dieser Pflanze ist dunkelgelb. 



l ) Der Zeitpunkt, in welchem, nach Klatt (1. c. 50), diese Pflanze in 
Yascual gesammelt wurde, verglichen mit den Zeitpunkten, in welchen die 
übrigen Lehmannschen Pflanzen an anderen Fundorten gesammelt wurden, 
lässt schliessen, dass Yascual in Ecuador liegt. 



78 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



420. Composite. — Zwischen Arequipa und Puno, gegen die Pass- 
höhe von Crucero alto, 4470 m Seehöhe, und jenseits der 
Passhöhe, doch häufiger von Arequipa aufwärts (Südperu). 
Den 29. September. 

„Endodermale Harzgänge im Anschluss an den Bast- 
teil der Leitbündel in Blattnerven und Achse, in der letzteren 
nach aussen von den Bastfasergruppen des Pericykels. 

Oxalsaurer Kalk 0. 

Langgestielte Drüsenhaare mit scheibenförmigem bis 
kugeligem, durch wenige Vertikalwände geteiltem Köpfchen. 

(Solereder)." 

421. Composite (?). — Uspallatapass (Argentinische Anden); ca. 
3000 m Seehöhe. Den 16. Oktober. 

Dieser dornige, noch blätterlose Zwergstrauch war, nach 
Überschreiten der zu dieser Zeit schneebedeckten Cumbre, 
die erste Pflanze, welche wir auf argentinischer Seite antrafen. 

„Kaum bestimmbar! 

„Dem Aussehen nach sehr ähnlich dem auf der Pirna 
bei La Paz gesammelten Senecio spinosus DC, nach Stand- 
ort und Anatomie aber verschieden davon! 

(Solereder)." 

Diagnosen der neuen Arten 

von 

Dr. Neger, Dr. Mez, Dr. Cogniaux, Dr. Zahlbruckner, 
Dr. Briquet und Dr. 0. Hoff mann. 

Uredo Theresiae nov. spec. 
Beschrieben von Professor Dr. Neger. 
Sori hypophylli, minutissimi, vix conspicui, maculis indeterminatis 
flavescentibus insidentes, pauci in acervulum irregulärem congesti, 
hemisphaerici, 0,5 mm diam., epidermide diu tecti. 




Uredo Theresiae Neger. 

a. Ein Blättchen von Crotalaria anagyroides von unten gesehen, mit 
zahlreichen Sporenhäufchen. (Nat. Grösse.) 

b. Einzelne Sporen von Uredo Theresiae. Vergr. 400. 



Therese Prinzessin von Hä vern, gesammelte Pflanzen 



71) 



Sporae ovoidae, obovatae vel <>lobosae, 18 — 22 X 10 — 20 //, 
episporio tenui, breviter eehinulato, arhroo piaedilao, poris germinatio- 
nis muiH'iosis (5 — 7) sed vis conspieuia instruetae, paraphyas mixtae. 

Habital in foliis Crotalariae magyroides II. B. K. 

Ab U. Crotalanae Diel. 1 ) magnitudine et colore sporarnm, nec 
non numero pororum recedens. 

Bemerkung: Aul Orotalaria wurden bisher nur 2 Rostpilze <j< - 
ftmdeii: Aecidium Crotalariae P. Heiin. und Uredo Crotalariae Diet. 
(1. &)>) 

Es ist allerdings nicht ausgeschlossen, dass die vorliegende Uredo 
zu einem anderen auf Papilio?iacee?i schmarotzenden Rostpilz (etwa 
Uromyces, Ilavenelia, oder dergl.) gehört. Dies lässt sich aber an 
der Hand der zu wenig charakteristischen Uredosiporen nicht er- 
mitteln. Es ist daher nötig, den Pilz selbständig zu benennen. 

Vielleicht gelingt es später einmal, seine Zugehörigkeit, falls er 
nicht eine isolierte Uredo darstellt, zu ermitteln. 

Fundort: Zwischen El Moral und Machin auf dem Quindiu- 
pass, Centralcordillere von Columbien; ca. 2000—2400 m Seehöhe. 
Juli. 

TMandsia Augustae regiae nov. spec. 
Beschrieben von Professor Dr. Mez (und bereits veröffentlicht in 
Engler: Botanische Jahrbücher XXX. 1891. Beiblatt Nr. 67, p. 10;. 
(Abbildung siehe Tafel I, Fig. 1, 2, 3). 

Statura minore, foliis rosulatis, glabriusculis ; inflorescentia laxius- 
cule bipinnatim panniculata; spicis 2 ( - 3) - floris , optime pinnatis, 
inferioribus patentibus Omnibus quam bracteae primariae brevioribus 
vel summis ea aequantibus; bracteolis florigeris quam sepala brevi- 
oribus, obtuse carinatis; sepalis subaequaliter liberis. 

Acaulis, florifera ad 0,35 m alta. Folia pulcherrima, in viridi 
elegantissime rubropicta dz 20 dense subutriculatimque rosulata, basi 
in vaginam magnam, ovato-ovalem dilatata, lingulato-linearia, apicem 
subacutum versus breviter angustata, ± 0,18 m longa medio ad 
28 mm lata, ut videtur vix rigida. Scapus validus, erectus, vaginis 
multis omnino foliaeeis erectis vel superioribus suberectis, internodia 
optime superantibus dense involutus, glaber, folia subaequans. In- 
florescentia quam in affinibus speciebus multo latior nullo modo 
cylindrica dicenda, dz 0,15 m longa (bracteis computatis) ad 80 mm 
diam. metiens; bracteis primariis amplissimis, inferioribus mediisque 
breviter foliacei ssummis e latissime ovato triangulo-acutiusculis, satis 
coneavis, propter situm patentem vel superiorum subpatentem nullo 
modo imbricatis; spicis omnibus manifeste stipitatis, axi ultra florem 
ultimum Semper longe produeto bracteas nonnullas steriles proereante; 
bracteolis florigeris glabris, laevibus, satis navicularibus, nec imbri- 
catis nec axes obtegentibus, ± 12 mm longis, apice rotundatis. 
Flores plane sessiles. suberecti, non nisi fruetiferi cogniti; sepalis dorso 
glabris, laevissimis, ad 15 mm longis, ellipticis, apice late truncato- 
rotundatis minuteque asymmetrice emarginatis. Petala cum genitalibus 



i) Hedwigia tom. 38 pag. 257. 

2 j Deren keine mit dieser Art übereinstimmt. 



80 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



ignota. Capsula perlonga (30 mm), cylindrico-prismatica, apice acutius- 
cula nec rostrata, laevis. 

Columbia, in Quindiu montibus, reg. temp. (2000 — 3000 m): 
Serenissima princepsfemina Theresa Bajuvariae (V. in spirit. vini 
conserv.) 

Obs. Species pulcherrima distinctissimaque, ex aöinitate T. 
ionochromae, T. biflorae, numine serenissimae inventricis in honorem 
matris denominata. 

Miconia Theresiae nov. spec. 
Beschrieben von Professor Dr. Cogniaux. 
(Abbildung siehe Tafel II, Fig. 1, 2, 3.) 

M. Theresiae (sect. Cremanium); fere glaberrima; foliis ovato- 
oblongis, obtusiuscule breviterque acuminatis, basi rotundatis, remotius- 
cule minuteque denticulatis, 5-nerviis, nervibus subtus basi setuloso- 
barbatis exterioribus paulo distinctis; paniculis parvis, laxis, pluri- 
floris; floribus 8-meris, longiuscule pedicellatis; calyce late campanulato, 
dentibus minutis, remotis, triangulari-subulatis; antheris biporosis. 

Kami graciles, obscure tetragoni, superne leviter compressi. 
Petiolus gracillimus, supra leviter furfuraceo-puberulus, circiter 1 cm 
longus. Folia rigidiuscula,* siccitate lurida, 5—7 cm longa, 17 bis 
27 mm lata. Paniculae 5 — 6 cm longae; pedicelli subfiliformes, 
2—4 mm longi. Calyx 4 mm longus et latus. Petala subrotundata, 
3 mm longa. Antherae fere 2 mm longae. Stylus subfiliformis, glaber, 
4 — 5 mm longus, stigmate capitellato. 

Cette espece est tres voisine du M. crocea Naud., dont eile se 
distingue facilement par sa panicule beaucoup plus lache et bien 
moins multiflore, ainsi que par ses fleurs un peu plus grandes et 
plus longuement pedicellees. 

Fundort: Zwischen Pocho de Santa Lucia und Las Palmas, 
Westhang der Westcordillere Ecuadors; ca. 1300 — 2200 m See- 
höhe. August. 

Symbolanthus nov. spec? 
(ex affinitate Symbolanthi calygoni Gris.) 
Beschrieben von Professor Dr. Neger. 
S. caule glabro (vel scabriusculo?), foliis ovato-oblongis apiculatis, 
adultis 8—9 cm longis, 3 — 4 cm latis, supra scabriusculis, obscure 
viridibus, subtus laevibus, pallidioribus, calycis quinquepartiti, seg- 
mentis anguste-lanceolatis, corolla calycem duplo superante, genitaka 
aequante (?) 

Differt a S. calygono Griseb. lobis calycinis angustioribus nec 
non antheris dorso hirsutissimis. 

Fundort: Estero Salado bei Guayaquil; Westecuador. Brack- 
wassergebiet. August oder September. 

JEutova lomariifolia Phil, in sched. 
Beschrieben von Professor Dr. Neger. 
Eu. annua (?) pubescens caule simplici vel superne parce ramoso, 

foliis inferioribus ?, caulinis erectis, 5—6 cm longis, ambitu 

oblongo-lanceolatis, pinnatopartitis, pinnis 3 — 5 — jugis, serratis vel 



Therese Prinzossi n von Bayern, posaun nolte IMIanzon. Sl 



plus minus profunde 3— 5 - partitis, pinnis tenninalibus niajorilms, 
foliis summis brevioribus minus partitis — subinte^ris; ramnis 3— f>, 
multifloris, tloribus sessilibus, calyce ca 5 mm longo, corolla calycem 
bis aequante. 

Habita t in via Uspallata, Andiuin centralium argentino-chilensium. 
Floret m. Octobri. 

Das vorliegende Exemplar stimmt vollkommen überein mit einer 
im EL Botan. Museum zu Berlin aufbewahrten, von Dr. R. A. 
Philippi gesammelten und von ihm als E. lomarifolia bezeichneten, 
aber bisher nicht publizierten Pflanze. 

Saloia orophila nov. Spec. 
Beschlieben von Professor Dr. Briquet. 
(Abbildung siehe Tafel III Fig. 1. 2. 3.) 

Frutex ramis erectis, rufo - tomentellis, internodiis medioeribus. 
Folia late elliptico vel ovato-lanceolata. apice acuminata, marginibus 
infra medium convexioribus, basi in petiolum rufo-tomentellum ex- 
tenuata, supra breviter pubescentia, subtus densius pubescentia vel 
rufo-tomentella, sordide viridia; nervatio reticulata, reti subtus aliq. 
prominulo, paginam superiorem aliq. fodiente; serratura constans ex 
dentibus suberenatis, parvis, crebris, intus rectiusculis, extus convexis, 
culminibus peracutis prorsus versis. Spicastrum medioere, verticülastris 
confertis 6 floris, bracteis deciduis. Pedicelli dense breviter pubes- 
centes. Calix tubuloso - campanulatus , purpurascens , nervis ad 2 / a 
prominulis, superne evanidis, breviter sparsim patule pilosulus, prae- 
sertim ad nervös margine ciliolatus; labrum ovatum, apice breviter 
apiculatum; labioli dentes 2 ovati, subito subulati alte connati. Co- 
rolla purpurea, extus villosa; tubus cylindricus tenuis modice exsertus; 
labrum leviter curvulum subintegrum; labioli labro brevioris lobi 
laterales ovati, medius obovatus major. Staminum filamenta brevia 
vix ultra articulationem protensa, pollinatoria elongata, sub labro 
corollino adscendentia et ultra eum exserta, loculos lineares gerentia, 
rectiaria longa remiformia haud appendiculata. Stylus villosus ex- 
sertus, inaequaliter bifidus, ramo postico recurvo subulato longiore. 

Internodia suppetentia 3—4 cm longa. Foliorum lamina super- 
ficii ad 7X4 cm, petiolus ad 1 cm longus; dentium culmina 0,5 — 
l mm alta et 1 — 2 mm distantia. Spicastrum (suppetens) 8 cm 
longum, pedicellis 2—3 mm longis. Calicis 6 — 7 mm longi, tubus 
5 mm profundus, lobi 2 mm alti. Corolla calicis os circa 7 — 10 mm 
excedens; labrum fere 5 mm longum. Stamina labrum ad 3 mm 
excedentia, antheris 2,5 mm longis. 

Columbia: Inter Mediacion et Las Cruzes, in jugo Quindiu. 
2000—2700 m alt. Floret Julio. (Frequens). 

Cette plante est fort voisine des S. rufula Kunth et S. toli- 
mensis Kunth, particulierement de la derniere. Elle nous parait 
s'en ecarter par ses feuilles acuminees (simplement aigues dans la 
description de Kunth), ses verticillastres rapproches (ecartes dans le 
S. tolimensis) et ses etamines exsertes (incluses dans la plante de 
Humboldt). Le S. tolimensis a aussi ete decrit sur des echantillons 
provenants du massif du Quindiu. Peut-etre des materiaux plus com- 
plets viendront-ils dans la suite, accentuer les rapports qui existent 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIII. 1902. a 



82 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



entre la plante recoltee par la princesse Therese et celle de Hum- 
boldt. Pour le moment nous n'osons pas les identifier. 

Saida Theresae nov. spec. 
Beschrieben von Professor Dr. Briquet. 
(Abbildung siehe Tafel II Fig. 4. 5.) 

Frutex ramis undique lutescenti-tomentosis, internodiis mediis 
mediocribus. Folia ablonga, apice acuta vel breviter acuniinata, 
marginibus leviter convexiusculis, basi rotundata, petiolo undique 
lutescenti-tomentoso limbo ter breviori aucta, crasciuscula, rugosa, 
supra cinereoviridia tomentella, subtus tomento sordide lutescente 
obtecta; nervatio reticulata tomentum subtus areolans et paginam 
superioreni aliq. fodiens; serratura constans ex crenis parvis vel 
dentibus extus gibbis quoque parvis crebris. Inflorescentia mediocris, 
axe pedicellisque ferrugineo-pilosis, pilis crispulis nunc glanduliferis ; 
verticillastri dorsiventraliter dispositi 2—6 flori. Calix undique glan- 
duloso-pilosus, pilis crispulis nunc colore lutescente adpersis, tubu- 
losus, striatus, lobis 3 ovatis apice acutiusculis. Corolla tubulosa ex 
sicco phoeniceo-purpurea, extus pilosula; tubus pulchre exsertus, 
cylindricus; labrum rectiusculum integrum; labiolum labro brevius, 
deflexum, lobis lateralibus ovatis rotundatis, medio obovato majori. 
Staminum pollinatoria elongata, longe exserta, sub labro corollino 
ascendentia, loculos lineares gerentia, rectiaria remiformia. Stylus 
glaber longe exsertus, inaequaliter bifidus, ramo postico recurvo 
subulato longiore. 

Internodia suppetentia 3 cm longa. Foliorum lamina superficie 
circa 6 X 2 cm, petiolus ad 2 cm longus; crenarum culmina 0,1 — 
0,5 mm alta et 0,5 — 1 mm distantia. Spicastrum 10 cm longum, 
verticillastris dissitis, bracteis caducis; pedicelli 5 — 6 mm longi. 
Calicis 1,3 cm longi tubus 1 cm profundus, lobi 3 mm alti. Corolla 
calicis os 1,3—1,5 cm excedens, labro 5 mm longo, labiolo 3 mm 
longo. Genitalia labrum 5 — 6 mm excedentia; antherarum loculo 
fertili 3 mm longo. 

Ecuador: Inter Pucarä et San Antonio, via Guaranda-Babahoyo 
in declivitate occidentali Andium occidentalium. 1600 — 3000 m alt. 
Floret Augusto. 

Cette espece appartient a la section Calosphace § Longiflorae, 
et se place au voisinage des £. glandulifera Cav., hirta Kunth, 
Haenkia Benth., Sprucei Briq., avicularis Briq. et pseudo-avi- 
cularis Briq. Elle differe: du S. glandulifera par ses feuilles oblon- 
gues, finement crenelees; du S. hirta par ses dents calicinales, ovees 
et acutiuscules ; du S. Haenkei par ses feuilles finement crenelees et 
ses verticillastres paucitlores non läches; du S. Sprucei par ses 
feuilles aigues du sommet et son calice pres de deux fois plus court; 
des avicularis et pseudo • avicularis par la forme du calice et la 
corolle plus petites; enfin eile s'ecarte de toutes ces especes collec- 
tivement par le tomentum jaunätre qui recouvre l'appareil vegetatif. 

Solanum quindiuense nov. spec 
Beschrieben von Dr. A. Zahlbruckner. 
(Abbildung siehe Tafel IV Fig. 1. 2.) 
Caule fruticoso, terete, striatulo, pilis adpressis trigosisque vestito; 
foliis alternantibus, solitariis (vel superioriebus nonnihil geminis et 



Therese Prinzessin von Ha vorn, ^csnmmnltc IMInnzon. 83 



dein inaequalibus?), infimis minoribus, breviter petiolatis, ovatis vel 
ovato-ellipticis, basi in petiolum angustatis, apice acuminatis, in margine 
integriSj chartaeeis, supra strigoso-pilosis, fusco-viridescentibus, opacis, 
subtus oehraeeis, secus nervaturain stri.^oso-pilosis, caeteniffi villosis, 
nervatura supra impressa, subtus prominente, costa crassiuscula, 
nervis secundariis 7—9, sub angulo acuto subarcuatim ascendentibus 
ei ante marginem furcato-annexis; floribus magnis, solitariis, pedun- 
culis alaribus intrafoüaceus, gracilibus, sat longis, arcuatim erectis, 
strigoso-pilosis; calyce obeonico-campanulato, extus dense strigoso- 
piloso intus glabro, tubo subcarioso, truncato, 10-dentato, dentibus 
filiformibus, tubo brevioribus; corolla regularis, alba(?), obeonica, 5- 
partita, lobis oblongo-lanceolatis, apice acutiusculis, extus pilosis, tubo 
corollae circe 3-plo longioribus, nervis longitudinalibus 3 ; staminibus 
5, liberis, filamentis tubo corollae adnatis, triangulär! -subulatis, 
carnosulis, tubo corollae brevioribus, antheris oblongo - ellipsoideis, 
filamentis subaequalibus, poris terminalibus, anticis ; ovario subgloboso, 
glabro; stjdo recto, filiformi et glabro, staminibus parum longiore, 
stigmate vix capitato; bacca matura non visa. 

Columbia: in jugo Quindiu. 2700—3400 m alt. Floret Julio. 

Petiolus strigoso - pilosus, 6—8 mm longus. Lamina foliorum 
9—10 cm longa et 3 — 3,5 cm lata, internodiis multo longiore, ala- 
bastra ovalia. Tubus calycis 5 — 6 mm altus, dentibus 2 — 2,5 mm 
longis. Tubus corollae 8 — 10 mm altus, lobis 16 — 18 mm longis et 
4 — 6 mm latis. Antherae dorso fusceseeirtes, caeterum pallide 
ochraceae. 

Die durch ihre grossen Blätter auffällige Pflanze, welche trotz 
des mangelhaften Materiales als neu erkannt werden konnte, gehört 
in die Section Pachystemon, Subsection Lycianthes, § 2. Polymeris 
X X Lobanthes im Sinne Dun als. Sie steht dem Solanum lineatum 
R. et Pav. J ) zunächst, unterscheidet sich von diesem sofort und 
leicht durch die Blattform und grossen Blüten. Sola?iu?n xylopiae- 
foliam Dun. 2 ), dessen Diagnose auf unsere Pflanze scheinbar passt, 
steht in keiner näheren Beziehung zu Solanum quindiuense, wovon 
ich mich nach Einsicht in die Originalien überzeugen konnte. 

Solanum Theresiae nov. spec. 
Beschrieben von Dr. A. Zahlbruckner. 
(Abbildung siehe Tafel V Fig. 1. 2.) 
Caule fruticoso, erecto, tereti, viridi et glabro, ramulis lateralibus 
sat numerosis, brevibus, paueifoliatis. versus apicem incano-pulveru- 
lento tomentosis; foliis sat longe petiolatis, alternantibus, oblongis vel 
oblongo-lanceolatis, plus minus recurvis, coriaeeis, supra primum 
pulverulento-tomentosis, demum glabrescentibus, subtus glabris, basi in 
petiolum sensim angustatis, apice acutis; in margine integris et 
tenuiter revolutis, costa crassiuscula, nervis secundariis haud con- 
spieuis ; inflorescentia cymoso-paniculata, in ramulis terminalibus, laxis, 
paueifloris; peduneulis, pedicellis calyeibusque pulverulento-tomentosis ; 
calyce 5 -Mo, lobis parvis, triangularibus et obtusiusculis; corolla 

1) Flora Peruviana. Vol. II. 1799, pag. 31, Tab. CLVIII, Fig. 6. 

2) Dun. apud DC. Prodr. Vol. XIII, 1. pag. 179. 

6* 



84 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



subcampanulato-cyathiformi, non plicata, calyce multo longlore, vio- 
lacea, extus pulverulento-tomentosa, tubo brevissimo, lobis ovalibus. 

Bolivia; in valle La Paz. 3700—3800 m alt. Floret Octobri. 

Rami laterales erectiusculi. Folia internodiis multo longiora; 
petiolo 8 — 15 mm longo, non alato; lamina supra nitidula, viridi, 
normaliter medio ampHssima, 3 — 5 cm longa et 8 — 14 mm lata; 
costa subtus prominula, nervis secundariis 6 — 10, sat distantibus, 
arcuatim, ascendentibus. Inflorescentia iteratim dichotoma; pedicellis 
geminis, basi articulatis et ibidem in partibus pedicelli urceolato- 
incrassatis insertis, filiformibus, 9 — 12 mm longis, post anthesin apice 
parum incrassatis ; alabastri subglobosis vel ovalibus, apice rotundatis ; 
calyce subcampanulato, regulari, fere usque ad medium fisso, lobis e 
sinubus rotundatis assurgentibus, subpatentibus, 2 — 3 mm longis et 
basi circa 1,5 mm latis; corolla regulari (non bilabiato) lobis acutius- 
culis, costa conspicua, 10 — 12 mm longis et 5 — 6 mm latis; stami- 
nibus 5, aequalibus, filamentis brevissimis, circa 1 mm longis, antheris 
oblongis, 4 mm longis et 1,5 mm latis, luteis, mox rimis longitudina- 
libus antice debiscentibus; stylo antheris paulum longiore, erecto, 
versus basin leviter pulverulento-tomentoso, stigmate clavato-globoso, 
bifido et glabro. Bacca (juvenilis, haud matura) globosa, nigra, 
glabra, 4 mm in diam. 

Solanum Theresiae gehört nach Dun als Gruppirung der Gattung 
in die Section Pachystemon, Subsection Micranthes und steht daselbst 
dem Solanum pulverulentum Pers. (Syn. Solanum angustifolium 
R. et Pav. 2 ) zunächst. Von diesem unterscheidet sich die als neu 
erkannte Art durch den Habitus, durch die stets an der Spitze kurzer 
Seitenäste stehenden, niemals seitenständigen Blütenstände, kürzeren, 
ganzrandigen, am Rande zurückgerollten, auf der Obenseite pulverigen 
Blätter. Ein ferneres Unterscheidungsmerkmal läge ferner auch in 
der Öffnungsweise der Antheren, doch ist hier zu bemerken, dass 
das von Rusby 3 ) herausgegebene Exemplar des Solanum pulveru- 
lentum Pers. ebenfalls der Länge nach sich öffnende Antheren zeigt. 

Ce?itropogon(?) unctnatus nov. spec. 
Beschrieben von Dr. A. Zahlbruckner. 
(Abbildung siehe Tafel III, Fig. 4. Tafel V, Fig. 3). 
Caule in parte superiore glaberrimo, nitido, laevi et parum 
flexuoso; foliis alternis, petiolatis— petiolo 10 — 12 mm longo, glabro— 
internodiis longioribus, suberecto-patentibus, ovatis vel ovato-oblongis, 
basi in petiolum angustatis, apice acuminatis, viridibus, membranaceis, 
utrinque glabris, supra nitidulis, in margine dentibus crebris acutis 
angustisque suberectis, parvis, inaequalibus numitis, costa crassius- 
cula, nervis secundariis 7 — 9 sub angulo semierecto assurgentibus, la- 
mina 6,5—7,5 cm longa et 1,5—2,2 cm lata; floribus solitariis, axilla- 
ribus(?), longe pedicellatis, pedicello tereti, glabro, 7,5 cm longo, 
ebracteolato ; receptaculo globoso, 0,7—0,9 cm in diam., glabro, lobis 



J ) Pers., Synops. plantar. I. 1805. pag. 223; Dun. apud DC. Prodr. 
XIII, 1. pag. 100. 

2 ) R. et Pav., Flora Peruv. II. 1799. pag. 33, tab. CLXIII , Fig. 6 non 

Lam. 

3 ) Plantae Bolivianae a. M. Bang lectae no. 90. 



Therese Prinzessin von Bayern, gussimnielle Pilan/iui. 



K5 



calycinis distantibus, receptaculo (lupin circa longinribus, subulatis, 
acutis, uncinatis, glabris, in margine dentibus parvis utrinque, l — 2 
patentibus ornatis; COrolla e basi pauluiu latinre levitcr constricta 
et dein versus faucein sensini dilatata, 4, 2 — 4, 4 cm longa et fauce 

1 cm lata, sanguinea, glabra, lobis ineurvis, 2 superioribus majori- 
bus, tubn staminum in parte superiore hirto; tubo antherarum prui- 
nosulo, dorso pilis spaisis et in vertice setulis munito; antherarum 

2 minoribus apice penicillatis. Fructus ignotus. 

Ecuadnr: Zwischen Babahoyo und dem Päranio des Chimborazo. 
August. 

Eine durch die Form der Kelchzipfel auffallende Art, deren 
Diagnose jedoch, nach incompletem Material 1 ) entworfen, in vielen 
Stücken einer Ergänzung" bedarf. 

Senecio TJieresiae nov. spec. 
Beschrieben von Professor Dr. 0. Hoffmann. 
(Abbildung siebe Tafel IV, Fig. 3. 4. 5.) 

Fruticosa erecta valde ramosa undique glabra, ramis sulcatis 
usque ad apicem foliatis; foliis sessilibus pinnapartitis, rhachi lineari, 
segmentis in utroque latere 3 — 4 margine revolutis linearibus ob- 
tusis, simplieibus vel hinc inde grosse dentatis, infimis saepius 
brevioribus; foliis supremis in bracteas inflorescentiae simplices 
sqamiformes transeuntibus ; capitulis homogamis parvulis 25-floris, 
ad apices ramulorum corymbosis, corymbis paniculam amplam irre- 
gulärem foliatam formantibus; involucri late campanulati, bracteis 
paucis brevibus ovatis calyculati squamis 10 sordide purpureis 
plerumque albo - marginatis subacutis apice paulo sphacelatis et 
minntissime velutinis; reeeptaculo piano areolato; floribus longe ex- 
sertis; corollis luteis, e tnbo in limbum paulo longiorem et subduplo 
latiorem sensim dilatatis, limbi laciniis nervo mediano percursis; 
styli ramis truncatis; ovariis pubescentibus. 

Der vorliegende Zweig ist 20 cm lang, am Grunde 4 mm dick. 
Die Blätter erreichen eine Länge von 35 mm; die Abschnitte 
werden bis 6 mm lang und (ohne die zurückgerollten Eänder) wenig 
über 1 mm breit. Auch der bis V/ 2 mm breite Teil der Blatt- 
spindel zwischen den einzelnen Abschnitten ist im trockenen Zustande 
zurückgerollt. Die Hülle ist 5 mm hoch und breit. Die Blättchen 
des Aussenkelches sind kaum 1 mm lang und wie die eigentlichen 
Hüllblätter an der Spitze dunkel gefärbt. Die Hüllblätter zeigen 
die bei Senecio so häufige sehr fein sammetartige Behaarung der 
Spitze. Die Blüten ragen noch um 4—5 mm aus der Hülle hervor. 
Die Blumenkronen sind 6 mm lang; eben so lang ist zur Blütezeit 
der weisse Pappus. Reife Früchte fehlen. 

Peru: Unterhalb Casapalca an der Oroyabahn; ca. 4000 m 
Seehöhe. September. 

In der Tracht nähert sich die Pflanze am meisten S. clavifolius 
Rusby, welche sich jedoch von ihm durch strahlblütige Köpfchen 
und ungeteilte Blätter unterscheidet. 



) Vergl. Anmerkung S. 5. 



86 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



Alphabetisches Register. 



Acacia Aroma Gill. 6. 33. 
„ farnesiana Willd. 34. 
„ spec. 34. 
„ spec. 34. 
Acaena elongata L. 29. 

„ spec. 29. 
Acanthacea 65. 

65. 

Achyrocline celosioides DC. 71. 

„ Hallii Hieron. 71. 

„ saturoides Lam. var. can- 
dicans Baker 71. 
Acrostychum spec. 10. 
Adiantum macrophyllum Sw. 11. 

„ tetraphyllum Willd. 11. 
Alectra spec. 60. 
Alonsoa caulialata R. et P. 60. 

„ incisaefolia R. et P. 60. 
Anthurium Buonaventurae Engler. 14. 

„ pulchellum Engler. 14. 
Arcythophyflum nitidum H. B. K. 65. 
Aristida pallens Cav. 13. 
Aristolochia chilensis Miers. 22. 

„ veraguensis Duch. 22. 
Arrabidaea candicans DC. 62. 
Arthrostemma volubile Triana 43. 
Asclepias curassavica L. 49. 
Aspidium conterminum Desv. 11. 
„ patens Sw. 11. 

Baccharis alnifolia. Meyen et Walp. 

6. 70. 

„ floribunda H. B. K. 70. 
„ microphylla H. B. K ß In- 
carum Wedd. 5. 71. 
Bactris granatensis Drude. 14. 
Bahia ambrosioides Lag. 74. 
Barnadesia arborea H. B. K. oder 

polyacantha Wedd. 76. 
Begonia Martinicensis A. DC. 41. 
Ottonis Walp. 41. 
„ spec. 41. 
Bidens fruticulosa. Meyen et Walp. 74. 

„ rubifolia H. B. K, 74. 
Bignoniacea. 63. 
Bocconia frutescens L. 3. 26. 
Boerhavia hirsuta Willd. 24. 
Bomarea conferta Bth. 3. 18. 

„ spec. B. floribunda affinis 18. 
„ setacea Herb. 19. 
Borreria laevis Griseb. 67. 
Bouchea Ehrenbergii Cham. 53. 
Brachyotum strigosum Triana 43. 
Brassica Rapa L. 27. 
Browallia demissa L. 58. 

Cactacea 41. 

Calceolaria ericoides Vahl. 5. 59. 

„ glutinosa Heer et Regel 59. 
„ perfoliata L. f. 59. 



Calceolaria tenuis Benth. 59. 
„ spec. 59. 
„ spec. 59. 
„ spec. 60. 
Calandrina cymosa Philippi 25. 
Capparis pulcherrima Jacq. 5. 28. 
Cassia fistula L. 32. 

„ glandulosa L. 32. 
Castilleja fissifolia L. 61. 

„ stricta Benth äff. 61. 

tenuiflora Benth(?) 61. 
„ spec. 61. 
„ spec. 61. 
Casuarina equisetifolia L. 21. 
Centropogon surinamensis Presl. 67. 

„ uncinatus Zahlbr. 67. 84. 
Cerastium arvense L. 25. 

„ mollissinum Poir. a genui- 
num Rohrb. 25. 
Ceroxylon andicola Humb. et. Bonpl. 4. 
Cheilanthes radiata R. Br. 11. 
Chuquiraga insignis Humb. et Bonpl. 

a genuina Wedd. 5. 77. 
Chusquea spec. 13. 
„ spec. 13. 
„ spec. 13. 
Cleome spinosa L. 28. 
Clidemia hirta D. Don 45. 
Clusia spec. 39. 

Cochlospermum vitifolium Sprengl 5. 39. 
Cocos butyracea Mart. 3. 

„ Sancona Karst 3. 
Commelina cayennensis Rieh. 16. 

„ virginica L. 17. 
Commelinacea 17. 

17. 
17. 

Composite 77. 

78. 
78. 

Conostegia hirsuta DC. 45. 
Cora reticulifera Wain. 9. 
j Cordia rotundifolia R. et 51. 
! Corynelia clavata Sacc. 9. 
Cotyledon spec. 28. 
Coursetia dubia DC. 5. 30. 
| Crataeva gynandra B. (?) '28. 
\ Crotalaria anagyroides H. B. K. 29. 
Cruikshanksia tripartita Philippi 7. 66. 
Cuphea antisyphilitica Kth(?) 42. 
„ dipetala Köhne 42. 
„ racemosa Spr. var. cc tropica 

Cham et Schlechtd. 42. 
„ spec. 42. 
Cydista aequinoctialis Miers 4. 62. 
Cyperus Papyrus L. 14. 

Daphnopsis Caracasana Meisen 42. 
Datura spec. 58. 

Descurainia canescens Prantlvar. 7.26. 



Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen« 



87 



IVsmoilium axillare LH>.(??' :)(). 

n Inoanum DC. 31. 

n mezloanuzn Wats. 81. 
Dichroma riliata Valil 14. 

pura N. ab Es. 14. 
Diclipters multiflora .Juss 64, 
Digitalis purpurea L. 60. 
Dioclea spec. 31. 

Diodia rigida Cham, et Schi. 66. 
Distichiis prostrata Desv. 6. 13. 
Dothidea (?) 9. 

Dunalia solanacea H. B. K. 58. 
Doranta Mutisii L. f. 9. 54. 
„ triacantha Juss. 9. 54. 

Echites microcalyx A. DC. var. glabra 

A. DC. 48. 
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms 

Laubach 17. 
Epidendrum cochlidium Ldl. 19. 
„ decipiens Ldl. 20. 
„ elongatum Jacq. 20. 
„ fimbriatum Kth. 20. 
„ quitensium Rchb. fil. 20 

Episcia melittifolia Mart 64. 
Erigeron pellitum Wedd. 70. 

„ sulcatus Meyen var. colum- 
biana Hieron. 70. 
Eritrichium clandestinum A. DC. var. 

angustifolium Clos. 51. 
fallax Phil. 52. 
Erodium cicutarium Lern. 34. 
Eryngium humile Cav. ct. 47. 
Espeletia argentea Humb. et Bonpl. 

3. 72. 

Eucharis grandiflora 18. 
Eupatorium azangaroense C.H. Schultz 

Bip. 68. 

„ conyzoides Vahl 68. 

„ humile (Benth). Hieron. 68. 

„ Klattianum Hieron. 69. 

„ obscurifolium Hieron. 69. 

„ pichinchense H. B. K. 69. 

„ stoechadifolium L. f. 69. 

„ virgatum Schrad. 69. 

Eutoca lomarifolia Phil. 7. 50. 80. 

Fuchsia corymbiflora Benth. 46. 
petiolaris H. B. K. 46. 
„ scabriuscula Benth. 46. 
„ sessilifolia Benth. 46. 
„ venusta H B. K. 46. 
„ spec. ex äff. triphyllae H. B. 

K. 47. 

Galactia striata f. Jacq.) Urban. 31. 
Galinsoga hispida Benth. 74. 
Gauitheria conferta Benth. 47. 
Gentiana diffusa H. B. K. var. « Griseb. 

48. 

Gentiana rupicola H. B. K. 48. 

sedifolia H. B. K. 5. 48. 
Geranium spec. 34. 
Gesueriacea 64. 

64. 

64. 



Gigartina contorta. B ory s. 
Gleichenia dichotoma Willtl. 12. 
(»naphalium cheiranthifolium Linn. 71. 

„ lanuginosuin H. B. K. 71. 

„ puberumlum H. B. K. 72. 
tenue H. B. K. 72. 
Gomplnena globosa L. 24. 
Gossypium religiosum L. 38. 
Grateloupia schizophylla Ktz. (J. 8. 
Guzmania (?) spec. 15. 
Gymnogongrus vermicularis Turn. 

J. Ag. 6. 8. 

Habenaria spec. 20. 
Halenia gracilis Griseb. 48. 
Hamelia patens Jacq. 66. 
Haplopappus parvifolius (DC.) A. Gray. 

69. 

„ velutinus Remy. 7. 69. 
Hartwegia spec. 20. 
Heliantnea spec. 74. 
Heliconia Bihai L. 3. 19. 

„ spec. 19. 
Heliopsis canescens H. B. K. 72. 
Heliotropium indicum L. 51. 

„ oppositifolium 51. 

„ stenophyllum Hook et 
Arn. 7. 51. 

„ spec. 51. 
„ spec. 51. 
Hibiscus rosa-sinensis L. 38. 
Hippomane Mancinella L. 3. 
Hymenophyllum ciliatum Sw. 10. 
Hypericum thesiifolium H. B. K. 39. 
Hypochaeris quitensis Schultz. Bip. 77. 
Hyptis glomerata Mart. ap. Schrank 55. 
„ urticoides H. B. K. 55. 

Inga spec. I. ingoidi Willd. äff*. 34. 
i Ipomoea acuminata R. et Schi. 49. 
„ fistulosa Mart 4. 49. 
„ trifida Don. 4. 50. 
Iresine spec. 24. 

i Isocarpha divaricata Benth. 72. 
Jacobinia colorata N. ab Es. 5. 65. 
Jacquemontia penthantha Don. 50. 

„ polyantha (Schi.) Hallier 

f. 50. 

Jasminum Sambac Ait. 47. 

„ spec. 47. 
Jochroma lanceolata Miers. 58. 

Kohleria elongata Haust. 63. 
„ spicata Decn. 64. 

Laelia spec. 20. 

Laguneularia racemosa Gaertn. f. 43. 
Lamourouxia virgata H. B. K. 62. 
Lantana camara L. 52. 

„ canescens Kth. 52. 

„ hirsuta Mart. et Gal. 52. 

„ lilacina Desf. 53. 

rugulosa H. B. K. 53. 
trifolia L. (?) 53. 
Larrea divaricata Cav. 7. 36. 



88 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



Leandra melanodesma Cogn. 45. 

„ spec. 45. 
Lepidium ruderale L. 27. 
Lepidophyllum cupressinum Philippi. 

7. 70. 

„ quadraugulare Benth. 

6. 70. 

Libertia spec. 19. 

Loasa Humboldtiana Urb. et Gilg. 41, 
., triphylla Juss var. papaverifolia 
Urb. et Gilg. 41. 
Lupinus bogotensis Bth. var. 6. 29. 
fi spec. 30. 
„ spec. 30. 
Lycaste gigantea Ldl. 20. 
Lycium chilense Miers. 58. 
Lycopersicum Humboldtii Dun. 57. 
Lycopodium cernuum L. 12. 

., complanatum L. 12. 

Macrantisiphon longiflorus K. Sch. 

5. 62. 

Malesherbia humilis Don 40. 
Malvastrum nov. spec. (?) 37. 

„ spec. 37. 
Mandevilla mollissima K. Seh. 49. 
Manettia meridensis K. Sch. 65. 
Marrubium vulgare L. 56. 
Martinezia bicuspidata Drude. 14. 
Melanthera deltoidea Rieh, in Michx. 

73. 

Mentzelia chilensis Gay var. ata- 

camensis Urb. et Gilg. 7. 41. 
Miconia crocea Naud. 45. 
„ ligustrina Triana. 45 
., Theresiae Cogn. 45. 80. 
Microgenetes Cumingii DC. 7. 50. 
Mimosa floribunda Willd. 33. 

„ pudica L. 33. 
Mormodica Charantia L. 67. 
Monnina denticulata Chodat. 36. 

,, phytolaccaefolia H.B.K, var. 

a 36. 

„ spec. 36. 
Monochaetum Hartwegianum Naud. 44. 
„ Lindenianum Naud. var 

parvifolium Cogn. 44. 
„ lineatum Naud. 44. 
„ myrtoideum Naud. 44. 
Monstera pertusa (L.) Vriese. 15. 
Mucuna arens DC. 31. 
Mutisia grandiflora Humb. et Bonpl.(?) 

76. 

Nolana prostrata L. 6. 57. 

Oenothera albicans Lam. 6. 45. 

epilobifolia H. B. K. 45. 
„ Tarquensis H.B.K. 46. 
Onoseris purpurata Willd. 77. 
Ophryosporus triangularis Meyen 68. 
Oreodoxa frigida H. B. K. 4. 
Ossea diversifolia. Cogn. (?) 47. 
Oxalis filiformis H. B. K. 35. 
., lineata Gillies. 35. 



Oxalis medicaginea H. B. K. 35. 
„ mollis H. B. K. 35. 
„ scandens H. B. K. 35. 
„ Schraderiana H. B. K. 35. 
„ stricta L. 35. 
„ spec. 36. 

Palicourea costata Bth. 66. 

„ spec. nov. 66. 
Paragonia pyramidata Bureau. 62. 
Passiflora lunata Willd. 40. 
Panonia typhalaea Cav. 38. 

„ spec. 38. 
Pectocarya chilensis DC. 51. 
Pelargonium inquinans Ait. 34. 
Perezia pungens Less. 77. 
Phaseolus peduneularis H. B. K. 32. 
trujilensis H. B. K. 32. 
„ spec. 32. 
„ spec. 32. 
Philodeudron verrueosum Matthieu 15. 

„ spec. 15. 

Phryganocydia corymbosa Vent. 63. 
Phyllachora Durantae Rehm. 9. 54. 
Phytolacca bogotensis II. B. K. 24. 
Piper lancaefolium Kth. 21. 
Piqueria artemisioides H. B. K. 6. 68. 
Pistia stratiotes L. 15. 
Pleuropetalum costaricense Wendl. 22. 
j Podocarpus chilina A. Rieh. 7. 12. 

„ Sprucei Pari. 13. 
I Polygonacea 22. 
j Polygonum hydropiper L. 22. 
Polylepis racemosa R. et P. 29. 
Polypodium augustifolium Sw. 11. 

„ tetragonum Sw. 11. 

Porliera hygrometra R. et P. 6. 36. 
Portulacca pilosa L. 4. 25. 
Prionodon longissimus Ren. et Card. 

10. 

Prosopis microphylla H. B. K. 32. 

„ spec. 33. 
Prunella aequinoctialis H. B. K. 56. 
Pterolepis glomerata Miq. 43. 

Ranunculus flagelliformis Sm. 25. 
„ geoides H.B. K.(?) 26. 
„ spec. 26. 
„ spec. 26. 
Raphanus sativus L. 27. 
Rhizophora Mangle. L. 43. 
Rosa spec. 29. 
„ spec. 29. 
„ spec. 29. 
Ruellia obtusa N. ab Es. 64. 

Sabal mauritiiforme Griseb. 3. 
Salix Humboldtiana Willd. 3. 6. 21. 
Salvia orophila Briq. 55. 81 

„ palaefolia H. ß. K. 155. 

„ pauciserrata Benth (?) 155. 

„ rufula Kth. 155. 

„ scutellaroides H. B. K. 56. 

„ Theresae Briq. 56. 82. 



Therese Prinzessin von Hayrrn, gesammelte I'llanzen. 



HM 



Salvia spec. 82. 
Banohezfa munita Neos 66. 
ßargaasuni baodferum (Turn.) J. Ag. 

8. 

Sauvagesia ereeta L. 3S. 
Scheelea regia Karst (?) 14. 
Scutellaria, purpurascens Sw. 56. 
Scylla chloroleuca Kth. 18. 
Selenipediuin Söhliznü Rchb. f._2l. 
Senecio Berterianus Colla. 7. 75. 
- graveolens Wedd. 6. 75. 

hakeifolius Bert. (?) 75. 

Moritzianus Klatt. 75. 

pulchellus DC. 75. 

sonchoides H. B. K. 75. 

spinosus DC. 6. 76. 

Theresiae 0. Hoffm. 76. 85. 
Sesbania exasperata H. B. K. 30. 
Sida acuta Burm. var. carpinifolia K. 

Sch. 37. 

Sida rhombifolia L. var. typica K. Sch. 

38. 

spinosa L. var. angustifolia K. 

Sch. 38. 

Siphocampylus Columnae G. Don. 67. 

„ ferrugineus G.Don. 67. 

Sisymbrium spec. 27. 
Sisyrinchiurn junceum Meyer. 19. 
Solanum caripense H. B. K. 57. 

„ lycioides L. 57. 

maritimum Meyen 7. 57. 

„ pinnatifidum R. et P. 6. 58. 

„ quindiuense Zahlbr. 58.82. 
Theresiae Zahlbr. 58. 83. 

„ spec. 58. 
Sphagnum medium Limp. 10. 
Spilanthes americana (Mut.) Hieron. 73. 
Stachys grandidentata Lindl, var. 57. 
Stachytarpheta cayennensis Vahl. 53. 
„ mutabilis Vahl. 53. 

., spec. 54. 

Stelis micrantha Sw (?) 19. 
Stenolobium molle Seem. 63. 
Stereocaulon ramulosum Sch. 10. 
Stevia Benthamiana Hieron. 68. 
Stipa Ichu Kth. 5. 6. 
Suaeda divaricata. Moq. 7. 22. 
Symbolanthus ver. nov. spec. 47 80. 
Syngonium spec. 15. 

„ spec. 15. 



Tacsonia glaberrima .Fuss. 3. 40. 

,. manieata Juss. 40. 
Talinum spec. 25. 
Tarazaoum oi'ücinale Wigg. 77. 
Telanthera gomphronoides Moq. 24. 
Tetra gloch in stricta Poepn^ 7. 28. 
Thunbergia grandillora Koxb. ß * * 

cuspidata N. ab Es. 64. 
Tibouchina Andreana Cogn. 43. 

„ ciliaris Cogn. 44. 

„ grossa Cogn. 44. 

„ lepidota Baill. 44. 

„ paleacea Cogn. 44. 

Tillanclsia aloifolia Hook. 16. 

„ Augustae regiae Mez. 16. 

„ fasciculata Sw. (?) 16. 

„ spec. 16. 

„ spec. 16. 

„ spec. 16. 
Tradescantia hirsuta H. B. K. 17. 
Tridax Trianae Hieron. 74. 
Trifolium repens L. 30. 
Tripterodon filicifolium Radlk. 37. 
Tropaeolum tricolor Lindl. 7. 36. 
Turnera ulmifolia L. 6. 40. 

Ulva lactuca Lc. J ol. et rigida Ag. 8. 
Umbellifera 47. 
Uredo Theresiae Neger 8. 78. 
Uromyces Hedysari paniculati Farl. 8. 
Uruparia tomentosa (Willd.) K. Sch. 66. 
Usne aflorida, var. comosa (Ach.) Wain. 

9. 

„ spec. 9. 

Verbena calcicola Walp. 6. 54. 

„ tenera Spr. 7. 54. 
Vicia andicola H. B. K. 31. 

„ spec. 31. 
Viola arguta H. B. K. 39. 

„ scandens Willd. 39. 
Vitis sicyoides Baker. 37. 
Vrisea heliconioides Lindl. 16. 

Wedelia carnosa Rieh. 73. 

„ frutescens Jacq. 73. 
Werneria nubigena Wedd. emend var. 
ß latifolia Wedd. 5. 76. 

Xanthosoma spec. 15. 



Erklärung der Tafeln. 



Tafel I. 

Fig. 1. Tillandsia Augustae regiae Mez nov. spec. Habitusbild. 2 / 3 der natür- 
lichen Grösse. 

Fig. 2. Desgleichen. Aufgesprungene Kapsel; 3 mal vergrössert. 
Fig. 3. „ Einzelner Blütenstand; 3 mal vergrössert. 



90 Therese Prinzessin von Bayern, gesammelte Pflanzen. 



Tafel II. 

Fig. 1. Miconia Theresiae Cog. nov. spec. Habitusbild in natürlicher Grösse. 
Fig. 2. Desgleichen. Junge Blüte; stark vergrössert. 
Fig. 3. „ Ältere Blüte; stark vergrössert. 

Fig. 4. Salvia Theresae Briq. nov. spec. Habitusbild in natürlicher Grösse. 
Fig. 5. Desgleichen. Einzelne Blüte; 3 mal vergrössert, nach aufgeweichtem 
Material gezeichnet. 

Tafel III. 

Fig. 1. Salvia orophila Briq. nov. spec. Habitusbild in natürlicher Grösse. 
Fig. 2. Desgleichen. Blütenknospe; stark vergrössert. 
Fig. 3. „ Unterlippe; aus der Blütenknospe präpariert. 

Fig. 4. Centropogon (?) uncinatus A. Zahlbr. nov. spec. Junger Zweig in 
natürlicher Grösse. 

Tafel IT. 

Fig. 1. Solanum quindiuense A. Zahlbr. nov. spec. Zweig in natürlicher 
Grösse. 

Fig. 2. Desgleichen. Blüte; 3 mal vergrössert. 

Fig. 3. Senecio Theresiae 0. HofTm. nov. spec. Habitusbild in natürlicher 
Grösse. 

Fig. 4. Desgleichen. Blütenköpfchen; stark vergrössert. 

Fig. 5. „ Einzelne Blüten; aufgeschnitten, stark vergrössert. 

Tafel Y. 

Fig. 1. Solanum Theresiae A. Zahlbr. nov. spec. Zweig in natürlicher Grösse. 
Fig. 2. Desgleichen. Blüte; nach Entfernung der beiden vorderen Lappen 

und Krone nach Herbarmaterial gezeichnet, stark vergrössert. 
Fig. 3. Centropogon uncinatus A. Zahlbr. Blüte ; in 2 maliger Vegrösserung. 



Berichtigungen. 

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Über die in Baden im Jahre 1901 gesammelten 
Lebermoose. 



Von 

Karl Müller in Frei bürg im Breisgau. 



Zum fünften Male berichte ich hier über die hepaticologischen 
Jahresergebnisse in Baden. Da sich unter dem im vorigen Jahre 
gesammelten Material mehrere kritische Pflanzen befanden, konnte 
bisher diese Liste nicht veröffentlicht werden. Meine vorjährigen 
Funde stammen hauptsächlich wiederum aus dem Feldbergebiete, 
daneben habe ich aber auch die Gegenden südlich vom Belchen und 
nördlich vom Kandel, die ich vorher nur flüchtig besucht hatte, 
einer eingehenderen Untersuchung unterworfen. 

Die Resultate meiner zahlreichen vorjährigen Touren sind recht 
interessant, denn es haben sich nochmals neue Arten für die badische 
Flora ergeben. Daneben konnten mehrere schon früher gesammelte 
Pflanzen richtig gestellt werden und erwiesen sich z. T. ebenfalls 
als neue Bürger unserer Flora. 

Wie bisher, finden sich zu allen nachstehend angeführten Stand- 
orten auch Belegexemplare in meinem Herb. Hep. Bad., welches 
jetzt schon weit über 1500 Convoluten von verschiedenen Stand- 
orten enthält. 

Bei einzelnen Arten habe ich auch diagnostische Bemerkungen 
beigefügt, wenn ich es für notwendig erachtete. 

1. Fegatella conica Corda. Auf Erde neben dem Bächlein am 
Wege vom Zweribachfalle nach St. Märzen (19. V. Ol C. M.). 
Am Fusse einer Felswand an der Grüblewand am Feldsee 
(13. X. Ol C. M.). Am Fusse einer feuchten Felswand im 
obersten Haslachthale am Rohrhardsberg (3. XI. Ol C. M.). 

2. Aneura palmata Dum. Auf faulem Holze am Südufer des Feld- 
sees (23. X. Ol C. M.). Auf morschem Holze im Wehrathale 
bei Wildenstein mit Buxbaumia indusiata (9. IV. 00 C. M.). 
Auf faulem Holze am Hörnleberg bei Waldkirch (2. VIII. 00 
C. M.). 

3. Aneura multifida Dum. Am Rande eines kleinen Bächleins 
an der Grüblewand kurz unterhalb des Felsenweges (13. X. Ol 
C. M.). 

4. Metzgeria furcata Ldbg. An Felsen am Wege vom Hirsch- 
sprung nach dem „Spähnplatz" am Feldberg (28. IV. Ol C. M.). 



92 Müller, Über die in Baden im Jahre 1901 gesam. Lebermoose. 



An Laubholz am Wege von Badenweiler nacli Haus -Baden 
(30. IV. Ol C. M.). An Felsen unter der „Gfällwand" im 
St. Wilhelmerthale (16. V. Ol C. M.). 

5. Metzqeria conjugata Ldbg. An einem Ahorne unterhalb der 
„Gfällwand" im St. Wilhelmerthale (16. V. 01 C. M.). Am 
Atersbachwasserfalle am Wege von Waldkirch nach dem Kandel 
(19. V. 01 C. M.). An einem Gneisfelsen am Wege vom Hinter- 
waldkopf nach Hirschsprung (7. VII. 01 C. M.). An Felsen 
an dem Bächlein neben dem Wege vom Zweribachfalle nach 
St. Märgen (19. V. 01 C. M.). An Felsen in der Alpersbach- 
schlucht zwischen Posthalde und Höllsteig (19. IX. 01 C. M.). 
An feuchten Felsen an einem Fusspfad vom hintersten „Napf" 
nach dem Stübenwasen (16. X. 01 C. M.). An feuchten Felsen 
im obersten Teile des Haslachthales am Eohrhardsberg (3. XI. 
Ol C. M.). 

6. Metzgeria pubescens Eaddi. An Felsen am Schlösschen Bronnen 
im Donauthale, am Wege nach Beuron (16. IX. 01 C. M.). 

7. Pellia epiphißla Dill. An Erdabhängen neben dem Wege vom 
Hirschsprung nach dem „Spähnplatz" am Feldberge (28. IV. 01 
C. M.). 

8. Gymnomitrium concinnatum Corda. An feuchten Felsen an der 
Grüblewand am Feldsee, neben einem kleinen Bächlein (13. X. 
Ol C. M.). 

Anm. Stephani giebt in seinem Werke , , Species Hepa- 
ticarum" Bd. II. pag. 6 aus dem „Schwarzwald (Alex. Braun)" 
Gymnomitrium corallioicles Nees an. Ich glaube sicher, dass 
hier ein Irrtum vorliegt, denn bei meinen vielen Touren am 
Feldberge konnte es mir nie gelingen, diese alpine Art auf- 
zufinden. 

Gymnomitrium obtusum (Ldbg.) Pearson dürfte sich viel- 
leicht im Gebiete noch vorfinden. Dass Herr Prof. Schiffner 
die Pfl. für Baden nachgewiesen habe (vergl. „Lotos" 1900. 
Nr. 7. Bern, bei Gymn. obtusum), beruht auf einer Verwechs- 
lung mit Pflanzen aus den Vogesen vom Kothenbacherkopf. 

9. Marsupella Funckii Dum. An einem Steine am Nordabhange 
des Baldenwegerbucks (Mittelbuck) am Feldberge (23. VIII. Ol 
C. M.). 

10. Marsupella Ehrhartii Corda. An Felsen an einem Seitenbäch- 
lein des Zastlerbaches, unterhalb der Zastlerhütte (28. IV. Ol 
C. M.). An Sternen am Atersbach, am Wege von Waldkirch 
nach dem Kandel c. fr. (19. V. 01 C. M.). An Felsen am 
Nordabhange des Mittelblicks am Feldberge (22. VHI. 01 C. M.). 
An feuchten Gneisfelsen in der Alpersbachschlucht zwischen 
Posthalde und Höllsteig (19. IX. 01 C. M.). 

11. Alicularia Scolaris Corda. Auf Erde im Wehrathale (9. IV. 00 
C. M.). An Felsen und auf Erde an dem Wege vom Hirsch- 
sprung nach dem „Spähnplatz" am Feldberge (28. IV. Ol 
C. M.). 

12. Aplozia hyalina Dum. Auf Erde im Wehrathale beim Hirsch- 
sprung (9. IV. 00 C. M.). Auf Erde im südlichen Murgthale 



Müller, Über dio in Huden im Jahr« l ( .M)l gosam. Lebermooso. '.*•> 



(10. IV. oo C. M.). Auf Erde im Albthale oberhalb Tiefen- 
stein (10. IV. 00 C. MV). 

13. Aplozia atrovirens Dum. Unter den verschiedensten Bezeich- 
nungen ist diese Pflanze schon lange aus den Stadtgräben in 
Uberlingen bekannt. Es gelang mir kürzlich, unter meinem 
Eerbarmaterial auch eine neue Varietät für Baden nachzu- 
weisen. 

var. sphaerocarpoidea (De Not.) Massalongo. 

Pflanzen bedeutend grösser als bei der typischen Form, 
habituell sehr einer kleinen Aplozia riparia gleichend. 
Stengel niederliegend, 1 — 2 cm lange Blätter, weit 
grösser als beim Typus, 1 mm lang und 0,8 mm breit, 
sonst gleichgestaltet, auch im Zellnetz, am Stengel sehr 
schräg, an sterilen Sprossen fast vertikal inseriert, locker 
gestellt, mit den Blatträndern sich berührend, an fertilen 
Sprossen fast horizontal angeheftet und dichter stehend. 
Hüllblätter vom Perianth abstehend, gehöhlt. Peri- 
anth keulenförmig bis birnförmig, bis zu ^ in 5 Lappen 
geteilt, an der Mündung rasch zusammengezogen. Zellen 
wie beim Typus. Kapsel auf kurzem, nur etwa 1 mm aus 
dem Perianth herausschauendem Stiele. Kapselklappen mit 
zahlreichen, ringförmigen Verdickungsleisten. Sporen wie 
beim Typus. 

Elateren: Unter den normalen, die wie beim Typus 
gestaltet sind, finden sich ab und zu kurze, plumpe, gabelig 
verzweigte Elateren, mit dicht gewundenem, doppeltem 
Spiralbande. 

Diese Varietät scheint annähernd die gleiche Verbreitung 
zu besitzen, wie die Aplozia atrovirens. 

An Molassefelsen des Stadtgrabens zu Überlingen (Ostern 
1898. Th. Herzog) c. fr. et o*. 

14. Aplozia sphaerocarpa Dum. Am Wege vom Rohrhardsberg 
nach Schonach c. per. (2. VIII. 00 C. M.). An Sandstein an 
einer Quelle an der Kniebisstrasse (Griesbach-Kniebis) (3. VIII. 
00 C. M.) c. per. An Felsen neben einem Bächlein am Nord- 
abhange des Baldenwegerbucks (Mittelbuck) am Feldberge 
(22. VIII. Ol C. M.). An Steinen in dem Bache, der von der 
Kufenhütte nach dem Bärenthal abfliesst. c. fr. (26. V. Ol 
C. M.). 

15. Aplozia riparia Dum. Schon vor längerer Zeit fand ich im 
Wutachthaie eine kritische Pflanze, die nun Herr Professor 
Schiffner als var. rivularis Bern et dieser Art erkannt hat. 

var. rivularis Berne t. Cat. des Hep. de S-Ou. de la 
Suisse p. 59. An Steinen neben der Wutach unterhalb 
„Räuberschlössle" c. per. c. fr. et. (14. VIII. 1899 
C. M.). Neu für Baden! 

16. Aplozia lanceolata Dum. An feuchten Felsen neben der Blauen- 
strasse ca. 900 m (25. VIH. Ol C. M.). 

17. Aplozia autumnalis (De Cand.) Heeg. An Granit an dem Fuss- 
wege von Schloss Bürgeln nach Sitzenkirch (30. IV. Ol C. M.). 



91 Müller, Über die in Baden im Jahre 1901 gesam. Lebermoose. 



18. Lophozia Mülleri Dum. An Gneisfelsen in der Alpersbach- 
schlucht zwischen Posthalde und Höllsteig (19. IX. 01 C. M.). 
An feuchten Felsen neben dem grossen Wasserfalle am Seebuck 
(13. X. 01 C. M.). 

Anm. Die Standorte, die ich früher unter der Bezeichnung 
^Jungermannia turbinata Raddi" publiziert habe, scheinen eben- 
falls hierher zu gehören, da Lophozia turbinata (Raddi) Steph. 
eine südliche Pflanze ist, die bei uns nicht vorkommt. 

19. Lophozia LLornschuchiana (Nees). An grasigen Stellen neben 
dem Bächlein, das zwischen Baldenwegerbuck und Mittelbuck 
nach dem Rinken hin abfliesst (15. VII. 00 C. M.). 

20. Lophozia alpestris (Schleicher) Steph. Auf Erde im oberen 
Glotterthale (16. IV. 01 C. M.). Mit Diplophyll. albicans auf 
Erde über Felsen an der Nordwand des Belchen (25. VIII. 01 
C. M.). An Felsen an der Waldstrasse im „Napf" bei der 
Brücke (16. X. 01 C. M.). 

21. Lophozia ventricosa Dum. Auf morschem Holze neben dem 
Hebelweg am Süd abhänge des Feldberges (22. IV. 60 C. M.). 
An feuchten Gneisfelsen an dem Fusswege auf der Nordwand 
des Belchens (25. VIII. Ol C. M.). 

22. Lephozia inflata (Huds.) Howe. Auf Moorboden auf der Grenz- 
linie südlich vom roten Schliff bei der Hornisgrinde (9. VIII. 00 
C. M.). 

23. Lophozia bicrenata Dum. An Felsen im Albthale zwischen 
Tiefenstein und Immeneich (10. IV. 00 C. M.). 

24. Lophozia gracilis (Schleicher) Steph. An feuchten Sandstein- 
felsen im Walde beim Hermersberg oberhalb Petersthal (3. VIII. 

00 C. M.). An Gr anitf eisen im hinteren Griesbachthale unter- 
halb Martinskapelle bei Triberg (30. IX. Ol C. M.). mit Sphen. 
minutus und Blepharost. trichophyllum. 

25. Lophozia incisa Dum. Auf morschem Holze am Wege vom 
Feldsee nach dem Rinken (7. VII. Ol C.M.). Auf faulem Holze 
an dem Fusswege vom Adler im Bärenthaie nach Titisee (29. IX. 

01 C. M.). Auf faulem Holze bei der Weisstamienhöhe (29. IX. 
01 C. M.). Auf faulem Holze neben dem grossen Wasserfalle 
am Feldsee (13. X. 01 C. M.). 

26. Lophozia barbata Dum. An Felsen an der „Gfällwand" im 
St. Wilhelmerthale (16. V. 01 C. M.). An Steinblöcken am 
untersten Teile der Seewand am Feldsee (13. X. 01 C. M.). 
An feuchten Felsen unterhalb der „Hohbruck" im St. Wilhelmer- 
thale (16. X. Ol C. M.j. An trockenen Felsblöcken an der 
„Grüblewand" am Feldsee (13. X. 01 C. M.). 

27. Lophozia quinquedentata Dum. An Felsen am Wege vom 
Zweribachfalle nach St. Märgen (19. K. 01 C. M.). An einem 
Felsen neben dem Bache, der von der Rufenhütte nach dem 
Bärenthaie abfliesst (26. V. Ol C. M.). An Felsen in der Alpers- 
bachschlucht zwischen Posthalde und Höllsteig (19. IX. Ol C. M.). 
Auf einer Mauer an der Strasse im oberen Teile des Haslach- 
thaies am Rohrhardsberg (5. XI. 01 C. M.\ An Felsen am 
untersten Teile der „Grüblewand" am Feldsee (13. X. Ol C. M.). 



Müller, Über die in Buden im Jahn 1 11)01 £<;sam. Lebermoose. 



95 



Ali Felsblöcken am Wege vom hintersten „Napf" nach dem 
Stübenwasen (16. X. OJ C. M.). 

28. Lophozia Floerkei (Web. et Mohr) Steph. Auf Moorboden an 
der Grenzlinie, zwischen Zuflucht und Roter Schliff, in einer 
Jugendform (9. XIII. 00 C. M.). An Felsen unter der „G-fäll- 
wand'* im St. Wilhelmerthale (16. V. Ol C. M.). An Felsen am 
grossen Wasserfalle am Seebuck (13. X. Ol C. M.). 

29. Sphenolobus minutus (Crautz) Stepli. An trockenen Felsen am 
Wege vom Zweribachfalle nach St. Märgen (19. V. Ol C. M.). 
Im hinteren Griesbachtliale an Granitfelsen in der Waldschlucht 
imterhalb Martinskapelle bei Triberg (30. IX. Ol C. M.). 

30. Sp/tcnolobi/s c.rsectus (Schmid) Steph. An Felsen am Wege vom 
Hirschsprung nach dem ,,Spähnplatz" am Feldberge (28. IV. 
Ol C M.). An Granitfelsen im hinteren Griesbachtliale unter- 
halb Martinskapelle bei Triberg (30. IX. Ol C. M.). 

31. Sphenolobus exsectaeformis (Breidler) Stepli. An einem 
faulen Baumstumpfe im Hinderzartner Moore, ca. 900 m (9. IV. 
98 0. M.). Auf einer Mauer neben der Strasse im oberen 
St. Wilhelmerthale bei ca. 650 m (15. V. 98 C. M.). An Granit- 
felsen im Schwarzathale (26. V. 99 C. M.). Auf Erde in einem 
Sumpfe im obersten Yachthaie (3. XI. Ol C. M.). 

Diese seltene Pflanze wurde in Steiermark zuerst auf- 
gefunden, dann auch in Salzburg, England und Böhmen. Vor 
einigen Jahren konnte ich die Pflanze in den Vogesen zum 
ersten Male in Deutschland nachweisen. In Norddeutschland 
wurde sie dann auch z. T. recht häufig auf Moorboden ge- 
sammelt. — Von den genannten Standorten liegt die Pflanze 
aus Baden in meinem Herbar. Sie ist bei uns gewiss weit 
seltener als Sphen. exsectics, von welcher sie sich durch 
doppelt so grosse Zellen unterscheidet. 

32. Anastrepta Orcadensis Schffn. Zwischen Moosen auf einem 
Gneisblocke neben dem Wege Krinne - Belchen (25. VIII. 
Ol C. M.). An feuchten Gneisfelsen an dem Wege auf der 
Nordseite des Belchen (25. VIII. Ol C.M.). Auf Granitblöcken 
im hinteren Griesbachthale unterhalb Martinskapelle bei Triberg, 
hier und da Massenvegetation bildend (30. IX. Ol C. M.). 

33. Leioscyphus Taylori Mitten. Auf Moorboden am Wege vom 
Rohrhardsberg nach Schonach (2. VIII. 00 C. M.). 

34. Plagiochila asplenioides Dum. Am Wege vom Hirschsprung 
nach dem „Spähnplatz" am Feldberge (28. IV. Ol C. M.). An 
der Strasse von Haus-Baden nach Schloss Bürgeln (30. IV. Ol 
C. M.). Auf Erde am Wege von Badenweiler nach Haus-Baden 
(30. IV. Ol C. M.). An Steinen am Atersbach, am Wege von 
Waldkirch nach dem Kandel (14. V. Ol C. M.). An Steinen 
neben dem Bächlein am Wege vom Zweribachfalle nach St. Märgen 
(19. V. Ol C. M.). An Wurzeln am Wege vom Stübenwasen 
nach dem Notschrei. 1220 m (21. VIII. 02 C. M.). Auf Erde 
an einem Wege vom Nonnenmattweiher nach dem Kohlgarten 
(25. VIII. Ol C. M.). An Felsen oberhalb des Nonnenmattweihers 
am Kohlgarten (25. VIII. Ol C. M.). Zwischen Laubmoosen auf 



96 Müller, Über die in Baden im Jahre 1901 gesam. Lebermoose. 

Granit im hinteren Griesbachthale unterhalb Martinskapelle bei 
Triberg (30. IX. Ol C. M.). 

35. Lophocolea bidentata Nees. Auf Erde neben einem Wege bei 
der Bodlesau bei Freiburg (8. XII. 00. C. M.). Auf Erde am 
Wege von Badenweiler nach Haus -Baden (30. IV. Ol. C. M.). 

36. Lophocolea heterophytta Nees. Auf morschem Holze unterhalb 
der Zastlerhütte (28. IV. Ol. C. M.). Auf morschem Holze am 
Wege von Waldkirch durch Atersbach nach dem Kandel 
(19. V. Ol. C. M.). 

37. Chiloscyphus polyanthus Corda. An Steinen in dem Bächlein 
neben dem Wege vom Zweribachfalle nach St. Märgen c. fr. 
(19. V. Ol. C. M.). An Steinen am Atersbach neben dem Wege 
von Waldkirch nach dem Kandel (19. V. Ol. C. M.). 

38. Chiloscyphus pallescens Nees. [ Diese Pflanze wird gewöhn- 
" lieh nur als Form des Ch. polyanthus aufgefasst, weil sie bis- 
her von dieser nur durch die gezähnten Hüllblätter unterschieden 
wurde. Da sie sich aber auch durch das grössere Blattzellnetz 
von Ch. polyanthus gut unterscheidet, abgesehen von der be- 
trächtlicheren Grösse, wird man ihr wohl schwerlich den Art- 
wert absprechen können. Neu für Baden! 

Am Hirschsprunge im Höllenthale, auf einem faulen Baum- 
stamme auf der linken Bachseite, gegenüber dem untersten 
Tunnel, mit Aplozia lanceolata c. fr. cop. (1898. C. M.). 

Anm. In den Lebermossen Badens von J. B. Jack wird 
ein Standort dieser Pflanze am Grenzacher Horn angeführt, der 
allerdings politisch schon zu der Schweiz gehört. Abgesehen 
davon ist es sehr zweifelhaft, ob jene Pflanze wirklich Ch. pal- 
lescens ist, denn Nees hat, wie es scheint, manche Formen des 
Ch. polyanthus zu Ch. pallescens gezogen. Unser Standort im 
Höllenthale ist somit der erste sichere aus Baden. 

39. Cephalozia bicuspidata Dum. An nassen Felsen neben einem 
Bächlein am Nordabhange des Mittelbuck am Feldberge (22. 
VIII. Ol. C. M.). Auf Erde oberhalb Waldkirch am Wege nach 
dem Atersbachthale (19. V. Ol. C. M.). 

40. Cephalozia Lammersiana Spruce. An dem Fusswege vom Adler 
im Bärenthaie nach Titisee (29. IX. Ol. C. M.). 

41. Cephalozia serrißora Lindbg. Auf faulem Holze am Wege vom 
Zweribachfalle nach St. Märzen (19. V. Ol. C. M.). 

42. Cephalozia connivens Spruce. Diese Art liegt mir aus Baden 
bis jetzt nur von einem Standorte vor: An einem Moorgraben 
auf dem Moore beim Plattenhofe bei St. Peter (12. VI. 1898. 
C. M.). Wahrscheinlich gehören hierher auch die Pflanzen vom 
Moorboden am Titisee, an Moorgräben auf den Hornisgrinden 
und auf dem Regnatshauser Torfbruche, in Jacks Lebermoosen 
Badens pag. 54 aufgeführt, von denen ich aber noch keine 
Exemplare gesehen habe. Alle übrigen Standorte, die unter 
Cephalozia connivens publiziert wurden, gehören jedoch zu der 
folgenden Art. Cephalozia connivens ist bei uns offenbar sehr 
selten und nur auf Torfmooren zu finden. 

43. Cephalozia media Ldbg. Von Ceph. connivens unterscheidet 
sich diese für Baden neue Art sehr leicht durch die sehr kleinen 



Müller, Über die in Buden im Jahre 11K)1 ^esain. Lebermooso. ^7 



0/a — V.t so gross wie bei C. connivens) Blattzellen and durch 
die Gestalt der Periauthmüuduuo-. Bei C. connivens ist, sie 
wimperig gezähnt, hier nur sehr schwach gezähnl bis crenuliert. 
Diese Art wächst mit Vorliebe an leuchten Felsen und auf 
morschem Holze. 

Auf morschem Holze am Wege vom Rinken nach dem See- 
buck (Felsenweg) ca. 1200 m (9. X. 98. 0. M.). Auf und 
zwischen Felsblöcken im hintersten Zastlerthale. 790 m (23. 
X. 1898 C. M.). An Felsen auf der Nordseite des Bolchen mit 
Anastrepta (20. XI. 98. Herzog). Mit anderen Moosen am Wege 
von Ottenhofen nach dem „Hohenfels" an der Hornisgrinde 
(29. VIII. 1899 C. M.). An feuchten Gneisfelsen an dem Fuss- 
wege an der Nordwand des Beleben (25. VIII. Ol. C. M.). Auf 
morschem Holze an einem Wege am Köhlgarten (25. VIII. Ol. 
C. M.). 

44. Cephalozietta trivialis Schffh. n. sp. Da mit der Bezeichnung 
„Cephaloziella divaricata" keine Verständigung mehr möglich 
ist, hat Herr Prof. Schiffner einen neuen Namen einge- 
führt mit ausreichender Diagnose. — Leider bin ich in die 
schwierige Gattung Cephaloziella noch zu wenig eingearbeitet, 
um mein Cephaloziella-l&sXvAdX aus Baden selbst bestimmen zu 
können. Ich kann deshalb hier nur eine, von Herrn Professor 
Schiffner freundlichst bestimmte Pflanze anführen: Zwischen 
Gras auf dem Fahrwege von Kirchzarten auf den Giersberg, 
in der Nähe der Kapelle c. fr. (29. VII. 1898 C. M.). 

45. Cephaloziella bifida (Schreb.) Schffh. Auf Lehmboden bei 
den Schanzen am Mooswalde bei Freiburg c. pr. et c. fr. (III. 
und Xn. 1898 C. M.) det. Prof. Schiff ner. 

46. Nowellia curvifolia Mitten. Auf morschem Holze mit anderen 
Lebermoosen im Wehrathale unterhalb Todtmoos- Au (9. IV. 00. 
C. M.). Auf faulem Holze an dem Bächlein neben dem Wege 
vom Zweribachfalle nach St. Märgen (19. V. Ol. C. M.). 

47. Cincinnulus trichomanis Dum. Auf Erde am Wege vom Zweri- 
bachfalle nach St. Märgen (19. V. Ol. C. M.). Neben dem 
Bächlein, das von der Rufenhütte ins Bärenthal abfliesst (26. 
V. Ol. C. M.). Auf einem Fusswege vom Rinken nach dem 
Raimartihof am Feldsee (21. VII Ol. C. M.). Am Wege 
Stübenwasen-Notschrei, beim Hirschkopf. 1220 m (22. VIII. Ol. 
C. M.). Am Fusswege von der Krinne nach dem Belchen 
zwischen Moosen (25. VIII. Ol. C. M.). 

var. Neesiana C. Mass. Am Feldsee auf Waldboden im 
untersten Teile der Schlucht, durch welche der grosse Wasser- 
fall herabkommt (13. X. Ol. C. M.). Auf Erde neben dem 
Fusswege vom Adler im Bärenthaie nach Titisee (29. IX. Ol. 
C. M.). 

Anm. : Die Untersuchungen über die Beziehungen dieser 
Art mit C. Müllerianus Schffn. sind noch lange nicht abge- 
schlossen, denn nach meinen Untersuchungen sind bei vielen 
Exemplaren, die Herr Prof. Schiffner zu C. trichomanis bringt, 
die Blattzellen ebenso klein, wie bei C. Müllerianus und der 
Habitus auch der gleiche. Bevor in dieser Sache Sicherheit er- 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XHT. 1902. 7 



98 Müller, Über die in Baden im Jahre 1901 gesain. Lebermoose. 



langt ist, will ich hier keine Standorte anführen, die ich zu C. 
Müllerianus bringen würde. 

48. Cincinnultis calypogea (S. 0. Lindbg.) 

Autöcisch. Pflanze zart, bläulichgrün, sehr durchsichtig, 
schwachglänzend, trocken glanzlos. Stengel 2—5 cm lang, 
dünn, mehr oder weniger schlaff, auf dem Boden aufliegend oder 
zwischen Moosen aufsteigend, bis zur Spitze mit sehr langen, 
weissen, büschelweise an der Anwachsungsstelle der Amphigastrien 
entspringenden Rhizoiden besetzt. Blätter dem Stengel fast 
völlig vertikal angeheftet, zu V3 inn umfassend, mit breiter 
Basis angeheftet, wenig herablaufend, nicht dicht stehend, mit 
den Bändern kaum übereinanderliegend, breiteiförmig, 1,5 — 1,8 
mm lang und 1mm breit, an der Spitze durch kleine mon ei- 
förmige Bucht in 2 kleine, wenigzellige Zähne ge- 
teilt, oder durch tiefen bis Vs ^ er Blattlänge erreichenden, 
spitzwinkeligen Ausschnitt in zwei eiförmige, zuge- 
spitzte bis abgerundete Lappen geteilt. Die Grösse des 
Ausschnitts an ein und derselben Pflanze sehr variabel. Manche 
Pflanzen zeigen kaum angedeuteten Ausschnitt und nur stumpfe 
Höcker statt Zähnen. Unter blätter in spitzem Winkel vom 
Stengel abstehend, mit der Spitze hie und da etwas gegen den 
Stengel gekrümmt, flach ausgebreitet, verhältnismässig sehr 
klein, weit breiter als lang (0,45 mm lang und 0,7 mm 
breit), am Stengel sehr entfernt stehend, mindestens in 
Abständen ihrer eigenen Länge, über den Stengel auf beiden 
Seiten nicht sehr viel hinüberragend, daran kurz herab- 
laufend, bis über die Mitte, fast stets aber bis zur Basis 
durch spitzwinkeligen Einschnitt geteilt. Lappen 
zugespitzt-eiförmig, von einander abstehend, ganzrandig 
oder am äusseren Rande noch mit je einem Höcker oder Zahn. 
Zellen ziemlich gleichgross, regelmässig länglich - sechseckig, 
25 X 35 fi diam. Blattzellen durchweg regelmässig sechseckig, 
sehr dünnwandig, mit nicht verdickten Ecken, sehr chlorophyll- 
reich, mit zahlreichen kleinen, ovalen, hellgrauen Ölkörpern an- 
gefüllt, an der Blattspitze 25 — 30 fi diam., in der Blattmitte 
35X50 ^ diam., an der Blattbasis 40X60 ^ diam. Cuticula 
glatt, am Blattgrunde hie und da punktiert rauh. 

Weit seltener als C. trichomanis ist die Pflanze, doch dürfte 
sie sich mit der Zeit noch in mancher Flora nachweisen lassen, 
weshalb ich hier eine Diagnose, nach den badischen Exemplaren 
angefertigt, beigefügt habe. 

Es giebt Formen des C. trichomanis, die im Habitus und 
in der Lappenform der Unterblätter mit C. calypogea annähernd 
übereinstimmen. Solche Pflanzen unterscheiden sich von C. 
calypogea durch die gar nicht, oder nur vereinzelt eingeschnittenen 
Hauptblätter und durch den nicht bis zur Basis gehenden Aus- 
schnitt der Unterblätter. 

Aus Baden ist mir diese Art bis jetzt von folgenden Stellen 
bekannt. Auf Erde an einem Fusswege am Abhänge des Kreuz- 
kopfs nach Merzhausen bei Freiburg. (5. EEL 02 C. M.) Feuchter 
Waldboden bei St. Ottilien ca. 350 m. (Juli 1896 Herzog) det. 



Mttllor, Über di<> in Huden im .fahre MIDI gessim. rieljorniMOM!. 99 



C. Müller. An einem Hohlwege beim Jägerhäusle bei Freiburg. 
. per. ei (20. III. 02 C. M.) 

49. ( inchnuihis suectcus (ArneÜ und Perrsson sub. Katdia) n. Bp. 

IMlanzen vom Feldsee und vom Zastlerloch stimmen mit 
der kürzlich publizierten Originaldiagnose einer schwedischen 
Pflanze, trotz der weit auseinander liegenden Standorte recht 
gut überein, so dass ich nicht zögere, meine Pflanzen mit dem 
Arnell — Perrsson Namen zu bezeichnen. 

Auf faulem Holze im Walde beim Feldsee, auf dessen West- 
seite (13. X. Ol C. M.) Mit Aneura latifrons Ldbg. auf morschem 
Holze neben der Rinkenstrasse, wo sie bis an das „Zastlerloch" 
herankommt. (Feldberg). (22. V. 1898 C. M.) Neu für Mittel- 
europa ! 

Die wichtigsten Merkmale der Feldbergpflanzen will ich hier 
zusammenfassen. 

Stengel bis 1 cm lang, 0,25 mm diam., verzweigt, mit sehr 
langen, gelblichen, zwischen den Unterblättern hervorkommen- 
den Eliizoiden besetzt, auf dem Substrat niederliegend, nicht 
sehr daran haftend. Blätter herzförmig bis breit eiförmig, 
1 mm lang und fast ebenso breit, mit abgerundeter Spitze, die 
selten zwei höck er artige Zähnchen zeigt. Unter blätter ver- 
hältnismässig sehr gross, sich dachziegelig deckend, fast 
kreisrund, 0,5 — 0,6 mm breit, bis zur Mitte mit rechtwinkeliger 
Bucht in zwei breite, eiförmige, zugespitzte Lappen geteilt, die 
am äusseren Rande manchmal mit stumpfem Höcker oder Zahne 
versehen sind. Zellen an der Blattspitze 18 — 20 ^ diam., 
rundlich, in den Ecken dreieckig verdickt, in der Mitte regel- 
mässig sechseckig mit schwach verdickten Ecken, 24X35 {i 
diam., an der Basis 20X40 ^ diam., in den Ecken kaum ver- 
dickt. Cuticula punktiert rauh oder glatt. 

50. Mastigobryum trilobatum Nees. An faulem Holze in der Alpers- 
bachschlucht zwischen Posthalde und Höllsteig. (19. IX. Ol 
C. M.) An Granitfelsen in der Waldschlucht unterhalb Martins- 
kapelle (hinteres Griesbachthal) bei Triberg. (30. IX. 01 C. 
M.). Auf faulem Holze neben dem Fusswege vom Adler im 
Bärenthaie nach dem Titisee (29. IX. 01. C. M.). Auf Wald- 
boden im oberen Teile der Schlucht am Feldsee, über die der 
Felsenweg mit einer Geländerbrücke führt. (13. X. 01 C. M.). 
Auf Waldboden im obersten Teile des Haslachthales am Rohr- 
hardsberg (3. XI. 01. C. M.). 

51. Mastigobryum deflexum Nees. An Felsen am Wege vom Hirsch- 
sprung nach dem „Spähnplatz" am Feldberge (28. IV. 01. C. M.). 
An Steinen an einem Seitenbächlein des Zastlerbaches unterhalb 
der Zastlerhütte. (28. IV. Ol. C. M.). An trocknen Felsen am 
Wege vom Zweribachfalle nach St. Märgen. (19. V. 01. C. M.). 
In tiefen Polstern an Granitfelsen in der Waldschlucht unter- 
halb Martinskapelle (hinteres Griesbachthal) bei Triberg. (30. 
IX. Ol. C. M.). An feuchten Felsen neben dem grossen Wasser- 
falle am Seebuck (13. X. Ol. C. M.). An feuchten Felsen an der 
„Grüblewand" am Feldsee unterhalb des Felsenweges mit Fissi- 
dens osmundoides (13. X. Ol. C. M.). An feuchten Felsen an 
dem Fusswege vom hintersten „Napf" nach dem Stübenwasen 

7* 



100 Müller, Über die in Baden im Jahre 1901 gesam. Lebermoose. 



(16. X. 01. C. M.). An Felsen im obersten Teile des Haslach- 
thales am Rohrhardsberg (3. XI. 01. C. M.). 

52. Lepidozia reptans Nees. An Granitfelsen im Hintergriesbach- 
thale unterhalb Martinskapelle bei Triberg (30. IX. Ol. C. Mi). 
Auf faulem Holze an einem Wege vom hintersten „Napf nach 
dem Stübenwasen c. fr. (16. X. Ol. C. M.). 

53. Lepidozia trichodados C. Müller. An nassen Felsen auf der 
Nordseite des Belchen neben dem Fusswege in Gesellschaft von 
Anastrepta Orcadensis, Cephalozia media und Lophozia ventri- 
cosa (25. VIII. Ol. C M.). Der erste badische Standort ausser- 
halb des Feldberggebietes! 

54. Blepharostoma trichophyllum Dum. Auf morschem Holze unter- 
halb der Zastlerhütte (28. IV. Ol. C. M.). Auf Waldboden am 
Köhlgarten (25. VIII. Ol. C. M.). 

55. Ptilidium ciliare Hpe. Am Wege von der Krinne nach dem 
Belchen an Felsen (25. VIII. Ol. C. M.). An Felsblöcken an 
der „Grüblewand" am Feldsee (13. X. Ol. C. M.). 

56. Ptilidium pulcherrimum Hpe. An einer Tanne am Wege 
Stübenwasen-Notschrei, beim Hirschkopf. 1220 m (22. VIII. Ol. 
C. M.). Auf Granitfelsen in der Waldschlucht im hinteren Gries- 
bachthale unterhalb Martinskapelle bei Triberg c. per. (30. IX. Ol. 
C. M.). An Tannen im Walde auf der Nordseite des Stüben- 
wasens (16. X. Ol. C. M.). 

57. Trichocolea tomentella Nees. An Steinen an dem Bächlein am 
Wege vom Zweribachfalle nach St. Märgen (19. V. Ol. C. M.). 

58. Diplophißleia albicans Trev. Auf Erde oberhalb Waldkirch am 
Wege nach dem Atersbachthälchen (19 V. Ol. C. M.). Auf 
Erde am Wege vom Zweribachfalle nach St. Märgen (19. V. Ol. 
C. M.). An einem Wege am Köhlgarten, oberhalb des Nonnen- 
mattweihers (25. VIII. Ol. C. M.). An feuchten Felsen in der 
Alpersbachschlucht zwischen Postnalde und Höllsteig (19. IX. Ol. 
C. M.). An Granitfelsen im Hintergriesbachthale unterhalb 
Martinskapelle bei Triberg (30. IX. Ol. C. M.). An Felsen 
neben der Waldstrasse im „Napf (hinteres St. Wilhelmerthal) 
(16. X. Ol. C. M.). Im obersten Teile des Haslachthales am 
Eohrhardsberg, an Felsen (3. XI. Ol. C. M.). 

59. Diplophylleia taxifolia Trev. An Felsen am Seebuck neben dem 
grossen Wasserfalle (13. X. Ol. C. M.). An Felsen am unter- 
sten Teile der „Grüblewand" am Feldsee (13. X. Ol. C. M.). 

60. Scapmiia compacta Dum. Die Pflanze aus dem Hartwalde 
bei Karlsruhe, die in den Leberm. Badens von Dr. Jack als 
hierher gehörend aufgeführt wird (nach Nees Naturg. der europ. 
Leberm.) Bd. II. p. 425 ist eine Scapania curia nach den 
Standortsoriginalen im Herbar Jack und Herbar Nees. Die 
echte Scapania compacta wurde daher von mir zum ersten Male 
für Baden nachgewiesen. An Granitfelsen im oberen Schwarza- 
thale ca. 700 m (26. V. 1899 C. M.). 

61. Scapania subalpina Nees. An nassen Gneisfelsen am Seebuck 
des Feldberges (14. Sept. 1865 Jack)! Im Herbar Jack als 
„Scapania undulata ß. rivularis und Scap. nemorosa u bezeichnet! 
An feuchten Felsen und auf sumpfiger Erde neben dem Sumpfe 



Müller, Über die in Hadcn im Jahn; 1 001 geHain. Lebermoos«;. 101 



kurz unterhalb des Feldbergt unnes, an der Zastlerwand (7, VTL 
Ol. C. lt.). 

var. ad Scap. undulatam transcendens. In dem Sumpfe 
unterhalb des Feldbergturmes, an der Zastlerwand (7. \ II. 
Ol. C. M.). Die Pflanze ist äussert interessant, da sie ge- 
nau in der Mitte zwischen Scap. subalpina und Scap. undu- 
lata stellt. Sie hat eine grasgrüne Farbe, wie die letzte 
Pflanze, zeigt aber völlig gleich grosse Blattlappen, so dass 
ich sie zu Scap. subalpina stelle. Sie wird in den Hep. 
europ. exsicc. von Prof. Schiffner seinerzeit ausgegeben 
werden. 

62. Scapania irrigua Dum. Auf grasigen Stellen bei der alten Saat- 
schule am Wege vom hintersten „Napf nach dem Stübenwasen 
(16. X. Ol. C. M.). Auf feuchter Erde bei dem kleinen Moore 
bei Alpersbach (10. XI. Ol. C. M.). 

63. Scapania dentata Dum. An Steinen und an Holz an dem Bäch- 
lein am Wege vom Zwerib achfalle nach St. Märgen (19. V. Ol. 
C. M.). An Steinen in dem Bächlein, das in den Nonnenmatt- 
weiher fliesst (25. VIII. Ol. C. M.). Auf Erde im Menzen- 
schwanderloch unterhalb Gasthaus „Jägermatte' 4 (26. V. Ol. 
C. M.). 

var. speciosa Nees. Auf feuchten Gneisfelsen am Wege 
vom Feldsee nach dem Einken (7. VII. Ol. C. M.). 

64. Scapania undulata Dum. An einem Bächlein an der „Grüble- 
wand" am Feldsee, unterhalb des Felsenweges (13. X. Ol. C. MA 
An Steinen in einem Bächlein im obersten Yachthale bei Elzach 
c. per. (3. XI. Ol. C. M.). 

var. ambigua De Not. Es ist noch fraglich, ob De Notar is 
mit seiner Varietät dieselbe Pflanze meinte, wie nachstehende: 
An feuchten Granitfelsen im Bärenthaie neben der Poststrasse 
unterhalb der Jägermatte (29. IX. Ol. C. M.). Die Pflanze 
bildet einen Übergang zu Scap. dentata. 

65. Scapania umbrosa Dum. Auf Erde neben dem Wege vom 
Zweribachfalle nach St. Märgen (19. V. Ol. C. M.). Auf faulem 
Holze an einem Wege am Köhlgarten (25. VIII. Ol. C. M.). 
Auf Granit in der Waldschlucht unterhalb Martinskapelle (hinteres 
Griesbachthal) bei Triberg (30. IX. Ol. C. M.). 

66. Scapania aequiloba Dum. An Gneisfelsen am Hirschsprunge, 
am Fusse der grossen Wand neben dem Seitenbächlein, das aus 
einer Schlucht auf der linken Höllenbachseite herabkommt. 
550 m. (19. X. Ol. C. M.). 

67. Scapania asper a Bernet. „Mit Jung, barbata var. quin- 
quedentata an Kalkfelsen im Donauthale bei Messkirch (12. Juni 
1861 Jack)" Krypt. Bad. Nr. 795 A. Leberm. Badens p. 15. 
Beidemal als Scapania nemorosa bezeichnet! Neu für Baden! 

Bei der Durchsicht der Gattung Scapania des Herbars Jack 
fand ich Exemplare vom obigem Standorte. Sie gehört unbe- 
dingt zu Scapania aspera. Schon der Habitus lässt das erraten. 
In den Kryptogamen Badens wurde sie unter No. 795 A aus- 
gegeben (No. 795 B ist die ächte Scapania nemorosa Dum.) — 



102 Müller, Über die in Baden im Jahre 1901 gesam. Lebermoose. 



Der Standort „Donauthal bei Messkirch" ist unbestimmt, doch 
weiss ich von Dr. Jack selbst, dass er die Gegend von Beuron 
meinte. Sie scheint hier jedoch selten zu sein, denn ich selbst 
fand sie bei zweimaligem, allerdings nur oberflächlichem Besuche, 
noch nie an diesem Standorte. 

68. Scapania nemorosa Dum. Auf Erde neben der Strasse von 
Haus -Baden nach Schloss Bürgeln (30. IV. Ol. C. M.). An 
Felsen neben dem Bache, der von der Rufenhütte ins Bären- 
thal abfliesst (26. V. Ol. C. M.). An Felsen in der Alpersbach- 
schlucht zwischen Posthalde und Höllsteig (19. IX. Ol. C. M.). 
An Granitfelsen im Hintergriesbachthale unterhalb Martinskapelle 
bei Triberg (30. IX. Ol. C. M.). Auf der Mauer neben der 
Strasse Hohbruck— „Napf" in St. Wilhelm (16. X. Ol. C. M.). 
An einer Mauer neben der Strasse im oberen Teile des Haslach- 
thales bei Rohrhardsberg (3. XI. Ol. C. M.). An der Strasse 
unterhalb der Hohbruck im St. Wilhelmerthale mit Frullania 
tamarisci (16. X, Ol. C. M.). 

69. Radula complanata Dum. An Buchen neben dem „Hebelwege" 
auf der Südseite des Feldbergs c. fr. (12. V. Ol. C. M.). An 
einem Ahorne im Walde unter der Seewand am Feldsee. (7. 
VII. Ol. C. M.). An feuchten Felsen an der Blauenstrasse, 
ca. 900 m. (25. VIII. Ol. C. M.). 

70. Radula Lindbergiana Gottsche. Auf Gras an der Zastlerwand 
am Feldberge, ca. 1400 m $ (28. IV. Ol. C. M.). An Felsen 
bei dem zweitobersten Wasserfalle unterhalb Todtnauberg (12. 
V. Ol. C. M.) cf et c. fr. An feuchten Felsen am unteren 
Zweribachfalle (19. V. Ol. C. M.) c. fr. An sonnigen Felsen 
beim Zweribachfalle, am Wege nach dem Bauernhaus unterhalb 
des Falles (19. V. Ol. C. M.). An Felsen im Walde unter der 
Seewand am Feldsee (7. VII. Ol. C. M.). An feuchten Felsen 
an der Seewand auf der Nordwestseite (7. VII. Ol. C. M.). An 
Felsen neben einem Bächlein am Nordabhange des Mittelbucks 
am Feldberge (22. VIII. Ol. C. M.). An einer Buche an dem 
Fusswege auf der Nordseite des Belchens (25. VIII. Ol. C. M.j. 
An Buchen an der Strasse von Überlingen nach Heiligenberg 
bei einem Weiher c. fr. cop. (10. IX. Ol. C. M.). Am Hirsch- 
sprung an Felsen in dem Kamin vom Bache bis zur Fahnen- 
stange (Juli 1899 C. M.). An Felsen am grossen Wasserfalle 
am Seebuck (13. X. Ol. C. M.). An Felsen an der „Grüble- 
wand" am Feldsee, neben einem Bächlein c. fr. cop. und an 
anderen Felsen steril und 6 (13. X. Ol. C. M.). An der Fels- 
wand beim obersten Hirschsprungtunnel (15. X. Ol. C. M.). 

71. Madotheca laevigataTtum. Au einem Gneisfelsen am Wege vom 
Hinterwaldkopf nach Hirschsprung (7. VII. Ol. C. M.). 

72. Madotheca piatyp hy IIa Dum. An Laubholz neben der Strasse 
von Badenweiler nach Haus-Baden c. fr. (30. IV Ol. C. M.). An 
Buchen am Wege von der Bildtanne (Hinterwaldkopf ) nach 
Hirschsprung (7. VII. Ol. C. M.) c. fr. An altem Laubholz 
und humosen Felsen an der „Grüblewand" am Feldsee (13. X. 
Ol. C. M.). An Steinen oberhalb des Nonnenmattweihers am 



Müller, Über die in Baden im .Jahre l'.MIl gegam. Lebermoose. 103 



Köhlgarten (25. VIII. Ol. (I MA An einem Alionic an sonniger 
GeröTlhalde zwischen den beiden oberen Tunneln am Birsch- 
sprunge (16. X. Ol. C. M.). An Felsen am Schlösschen Bronnen 
im Donauthale, am Wege nach Beuron (16. IX. Ol. C. M.). 

73. Madotheca Baueri Schffn, An Laubholz im Walde neben der 
Strasse von Badenweiler nach Haus-Baden (30. IV. Ol. C. M.j. 
An einem Ahorne oberhalb der Station Hirschspmng, am Wege 
nach dem Feldberge (28. IV. Ol. C. M.). An einem Ahorn im 
Buchen wähle, an dem Fusspfad vom hintersten Teile des „Napf" 
nach dem Stübenwasen, in prachtvollen, 18 cm tiefen Rasen! 
(16. X. Ol. C. M.). 

74. Madotheca rimdaris Nees. An Steinen in einem Seitenbächlein 
des Zastlerbaches, unterhalb der Zastlerhütte (28. IV. Ol. C. M.j. 
An Steinen im Walde im Atersbachthälchen , am Wege von 
Waldkirch nach dem Kandel (19. V. Ol. C. M.). An Steinen 
in einem Bächlein, das in den Nonnenmattweiher fliesst (25. 
VIII. Ol. C. M.). An Gneisfelsen am Wege von Station Hirsch- 
sprung nach dem Hinterwaldkopf (7. VII. Ol. C. M.). An 
Felsen an einem Bächlein an der „Grüblewand" am Seebuck 
(13. X. Ol. C. M.). An feuchten Felsen an dem Fusswege vom 
hintersten „Napf" nach dem Stübenwasen (16. X. Ol. C. M.). 

var. simplicior Zelterstedt (=ilf. Levieri Jack). An 
einem Felsen oberhalb des Nonnenmattweihers an dem 
Wege nach dem Köhlgarten (25. VIII. Ol. C. M.) det. 
Prof. Schiffner! Neu für Baden! 
Anm. : Die Varietät simplicior hat habituell sehr viel Ähnlich- 
keit mit Madotheca laevigata. Sie ist olivengrün, weit kräftiger 
als M. vivularis. Die Pflanze ist 5 — 6 mm breit, M. rimdaris 
dagegen nur 3 — 4 mm, sie ist wenig verzweigt, die Äste stehen 
nicht, wie bei M. rivularis sparrig in einer horizontalen Ebene 
ab, sondern unregelmässig bald über, bald unter dieser Ebene. 
Der Stengel ist schlaff, da er am Rande nur eine Reihe 
brauner, kaum verdickter Zellen besitzt, während M. rivularis 
stets 3 — 4 Reihen stark verdickter Rindenzellen aufweist 
und deshalb stets einen fleischigen, starren Stengel besitzt. 
Die Blätter stimmen in der Form mit der typischen Mad. rivu- 
laris genau überein, sie zeigen gegen die Basis ebenfalls einen 
stumpfen Zahn. Zellnetz wie bei M. rivularis in Gestalt und 
Grösse. 

Jch bin noch nicht ganz davon überzeugt, dass diese Pflanze 
nur als Varietät behandelt werden darf. Die Unterschiede im 
Bau des Stengels sind so charakteristisch, dass beide Arten 
vielleicht besser getrennt zu lassen sind. 

75. Lejeunea serpyllifolia Lib. An Felsen unterhalb der „Gfäll- 
wand" im St. Wilhelmerthale (16. V. Ol. C. M.). An Felsen 
neben dem Bächlein am Wege vom Zweribachfalle nach St. 
Märgen (19. V. Ol. C. M.). An feuchten Felsen neben der 
Blauenstrasse. 900 m. (25. VIII. Ol. C. M.). In der Alpers- 
bachschlucht zwischen Posthalde und Höllsteig (19. IX. Ol. C. 
M.). An feuchten Felsen neben dem grossen Wasserfalle am 
Seebuck (13. X. Ol. C. M.). 



104 Müller, Über die in Baden im Jahre 1901 gesam. Lebermoose. 

76. Frullania dilatata Dum. An sonnigen Felsen an der Strasse 
von Haus-Baden nach Schloss Bürgeln (30. IV. Ol. C. M.). An 
Laubholz am Wege von Badenweiler nach Haus-Baden (30. IV. 
Ol. C. M.). An Buchen am Wege vom Hinterwaldkopf nach 
Hirschsprung (7. VII. Ol. C. M.). 

77. Frullania fragilifolia Tagl. An Tannen an dem Fusswege 
unterhalb der Holzschlägermatte am Schauinsland (22. XII. Ol. 
C. M.)- 

78. Frullania tamarisci Dum. An einer Felswand oberhalb des 
Nonnenmattweihers am Köhlgarten (25. VIII. Ol. C. M.). An 
Felsen im obersten Yachthaie bei Elzach (3. XI. Ol. C. M.). 
An einer Mauer neben der Strasse im obersten Teile des Has- 
lachthaies am Rohrhardsberg (3. XI. Ol. C. M.). 



Freiburg i. Bg., den 29. Mai 1902. 



Zur Aufklärung einiger exotischer Laubmoose, 
welche als „species novae" in die Litteratur Eingang 
fanden, jedoch auf bereits bekannte Arten 
zurückzuführen sind. 

Von 

Adalbert Geheeb, Frei bürg i. Br. 



Schon vor mehr als zwanzig Jahren wurde ich gefragt, was 
Entodon Puiggarii Geheeb und Hpe. sei, oder wo die Beschreibung 
von Mniadelphus Geheebii Hpe. zu finden ist, ohne dass ich diese 
Fragen hätte beantworten können. Weder in Hampes „Enume- 
ratio muscorum hactenus in provinciis brasiliensibus Bio 
de Janeiro et Säo Paulo detectorum", noch in Hampes 
hin terlassenem Manuskript, welches ich meinen „Additamenta ad 
Enumerationen! muscorum etc." („Flora". 1881) zu Grunde 
legte, ist eine Auskunft über diese rätselhaften Moosspezies zu finden ! 
Als ich ganz kürzlich von einem namhaften Spezialisten des Aus- 
landes wieder um die soeben genannten Moose angesprochen wurde, 
ging ich daran, sämtliche Briefe Hampes, die ich aufbewahrt, zu 
durchsuchen, und endlich war die Sache aufgeklärt: Es waren provi- 
sorische Namen, welche Ha mpe in einem späteren Briefe wieder 
veränderte, nachdem er die Identität der beiden Moose mit schon 
bekannten Arten gefunden zu haben glaubte. Wie aber gelangten 
solche interimistische Benennungen in die Öffentlichkeit? Hier führte 
mich der „Index bryologicus" von E. G. Paris auf die rechte 
Spur, indem er bei den oben genannten Moosen Jägers „Adum- 
bratio florae muscorum" II. p. 775 und 773 als Quelle citiert 
— und die Schuppen fielen mir von den Augen ! Sowohl mit meinem 
unvergesslichen Kollegen Dr. Aug. Jäger, als auch mit dem Ober- 
landesgerichtsrat Fr. Sauerbeck, welcher nach Jägers Tode die 
Adumbratio zur Vollendung führte, stand ich in eifrigem Tausch- 
verkehr. Ja, jetzt erinnere ich mich, dass ich jene prächtigen Moose 
aus S. Paulo stets mit besonderem Vergnügen meinen Freunden mit- 
teilte, keineswegs in der Absicht, die etwaigen spec. novae sofort 
in die Adumbratio aufzunehmen, sondern nur, um Freude zu 
machen. Es ist klar, dass ich leider versäumt hatte, die beiden irr- 
tümlichen Bestimmungen später zu verbessern, und so mussten sie, 
zu meinem Bedauern, in dem genannten Mooswerke Aufnahme finden. 



106 Geheeb. Zur Aufklärung einiger exotischer Laubmoose, etc. 



Indem ich nun heute, nach so langer Zeit, das Versäumte nachzu- 
holen mich beeile, benutze ich die Gelegenheit, noch andere Moose, 
die bis heute in der Litteratur ein sehr zweifelhaftes Artenrecht 
behaupten, zur Sprache zu bringen, nachdem ich über dieselben von 
meinem ausgezeichneten Freunde Dr. V. F. Brotherus und dem 
scharfsichtigen Mr. Ernest S. Salmon in Kew belehrt worden 
bin. — 

1. Entodon Puiggarii Geheeb et Hpe. (in litt.) Jaeg. Adumbr. 
II. p. 775. von Apiahy, S. Paulo, Brasilien, sub Nr. 165 leg. et misit 
Juan J. Puiggari, April 1878, ist identisch mit Erythrodontium 
longisetum (Hook.) C. Müll, und wurde von Hampe („Enumeratio", 
p. 57) als „Pterigynandrum longisetum; Necker a Hook. Muse, 
exot. tab. 43 " aufgenommen und mit ziemlich ausführlicher Be- 
schreibung versehen, die jedoch schon aus C. Müllers Synopsis II., 
p. 99, bekannt ist. Im Februar 1879 sammelte nochmals Puigg ari 
das schöne Moos in grossen, fruchtstrotzenden Rasen, und diese voll- 
ständiger entwickelten Exemplare mögen wohl Hampe überzeugt 
haben, dass er sich in der Probe Nr. 165 vom April 1878 geirrt 
hatte. Damals teilte mir der unvergessliche Dr. Hampe das be- 
treffende Moos in der Originalpflanze mit, welche Hook er abbildete: 
„in monte Quindiu in Cordillera de los Andes de Cundinamara leg. 
Bon plan d in herb. Humboldt." Ich habe dieses ehrwürdige Moos 
soeben nochmals untersucht und es genau übereinstimmend gefunden 
mit dem S. Paulo -Moose Nr. 165, für welches sich die Synonyme 
nun wie folgt gestalten: 

Erythrodontium longisetum (Hook.) C.Müll, in Linnaea, 1878 
bis 1879, p. 434. 

Necker a longiseta Hook. Muse. exot. tab. 43; Brid. Bryol. 
miiv. II. p. 228; C. Müll. Synops. II. p. 99; Schwgr. Suppl. III. 
I. 2, tab. 230. 

Leptohymenium longisetum Hpe. in „Musci florae Novo-Grana- 
tensis", p. 88, Paris, 1868; Besch er e|lle Prodr. Bryologiae mexican. 
p. 101. 

Isothecium longisetum Schpr. in herb. Liebmann. 
Entodon longisetus Mitt. Muse. Austro - american. p. 523. 
Entodon Puiggarii Geheeb et Hpe. (in litt. 1878). 
Pterigynandrum longisetum Hpe. in „Enumeratio" 1879, p. 57. 

2. Mniadelphus Geheebii Hpe. (in litt.) Jaeg. Adumbr. II. 
p. 773 von Apiahy, S. Paulo, Brasilien, sub Nr. 29 leg. J. J. Puig- 
gari, 1878, 1879 — 1881, ist von Hampe, nach brieflicher Mit- 
teilung von 1879, in Adelothecium bogotense Mitt. umgeändert und 
in seiner „Enumeratio" p. 53 mit Mittens Diagnose (Muse, austro- 
amer . p. 39 1 ) veröffentlicht worden, unter Hinzufügung der S y n o n y m e : 

„Hookeria bogotensis, PterygophyllumH^ e. in muscis Novo-Grana- 
tensibus." Das Moos von S. Paulo scheint dort häufig zu sein an Baum- 
stämmen, doch immer steril; besonders schöne Exemplare, im August 
1879 gesammelt, tragen weibliche Blüten. Zu meinemBefremden hat 
Dr. Carl Müller in den nach seinem Tode von der Redaktion der 
„Hedwigia" (Band XXXIX. 1900) veröffentlichten Symbolae 
ad Bryologiam Brasiliae et regionum vicinarum p. 269 
den von Hampe kassierten Namen wieder aufgenommen als „Dis- 



Geheeb, Zur Aufklilrung einiger exotischer Laubmooso, etc. 107 



tu/iophi/Hum (Advlot hevium) Geheebii Hpe. Hb., sab Adelothvcio. — 
Advhthwhim bogotvasv Hpe. prius in Knumeratione Museoriun 
hactenus in provineiis Rio de Janeiro et Säo Paulo detectonim •• 
1879, D. 53, nec Hookeria (Ptvrygophyüiim) bogotvmis Hpe. in 

Prodr. H. Novo-Granatensis, p. 96 cum desciiptione". C.Müller 
führt neben den Puiggar i sehen Stationen von S. Paulo noch zwei 
von E. Ule 189-1 entdeekte Standorte der Provinz Rio de Janeiro 
an und bemerkt zum Sehluss: „An species praecedens nova Ham- 
peana ab Advlothecio bogoteiisi revera diversa sit, fruetus hueusque 
ignotus solum dijudicabit, folia vix recedunt nisi acuinine Longiori 
acutato. Specimina speciei ulterioris in Venezuela eollecta folia 
rubrinervia ostendunt. An species propria? Genus ipsum, ut editum 
est, peristomio simplici incompletum a cl. Mitten forsan Observation 
est. Ego quidem Adelothecii species pro Distichophyllü exlimbatis 
densiretibus puto; pro muscis, qui fruetum rarissime proereant." — 
Advlot hecium bogotvnsv Mitt., das ich sowohl von Caracas (hb. 
AI. Braun), als von Neu-Granada (hb. Hampe) besitze, habe ich 
soeben wieder untersucht und mit den mehrfach in S. Paulo von 
Puiggari gesammelten Exemplaren verglichen, ohne dass es mir 
möglich wurde, auch nur den geringsten Unterschied aufzufinden. 
Wenn C. Müller in obiger Anmerkung von der rötlichen Blattrippe 
der Venezuela -Pflanze spricht, so kann ich entgegnen, dass an 
dem Puiggari sehen Moose die Blattnerven , je nach dem Alter 
der Pflanze, vom hellen Gelbgrün bis zum Braungelben und Röt- 
lichbraunen spielen! Bekanntlich hat Mitten sein Genus auf das 
von Weir entdeckte Fruchtexemplar gegründet. So lange ein 
solches aus S. Paulo nicht aufgefunden wird, dürfte es besser sein, 
Adelothecium Geheebii Hpe. einzuziehen, resp. es als Synonym zu 
A. bogotense Mitt. zu stellen! — In derselben posthumen Abhand- 
lung C. Müllers (Hedwigia, Bd. XXXIX, 1900) ist p. 282 eine 
Hookeria aus S. Paulo als neue Art beschrieben, die ich unmöglich 
als solche anerkennen kann, nämlich: 

3. Hookeria (Euhypnella) pseudo-pilifera C. Müll. n. sp. Es 
ist dasselbe Moos, das von Hampe als Hookeria pilifera Hook, 
et Wils., forma major bezeichnet und unter diesem Namen in meine 
„Additamenta" p. 34 aufgenommen worden ist. Ich entsinne mich 
genau, dass das in prachtvollen, grossen Fruchtrasen von Puiggari 
sub Nr. 633 gesammelte Moos von C. Müller, dem ich es mitteilte, 
beanstandet wurde, doch Hampe bemerkte hierzu: „Hookeria pili- 
fera Hook, et Wils., durch feuchteren Standort verlängert, kaum 
als Varietät anzusehen!" — 

Eine Hookeria {Lamprophyllum) aureo-purpurea C. Müll. n. 
sp., in demselben Hefte p. 278 beschrieben , muss, wenn sie wirk- 
lich eine neue Art ist, entschieden anders benannt werden, da ja 
schon 1881 aus S. Paulo Hookeria [Lamprophyllum) aureo-purpurea 
Geheeb et Hpe. beschrieben worden ist („Flora", 1881, p. 409). 
Ob das C. Müll ersehe Moos mit letzterem identisch ist, kann nur 
ein Originalexemplar entscheiden. — Nachdem Brotherus die 
mustergültige monographische Bearbeitung der Gattung Syrrhopodon 
in Engler-Prantl „Die natürlichen Pflanzenfamilien" veröffent- 
licht hatte, fand ich in meiner Sammlung zwei Arten, deren Namen 
mir fremd waren: 



108 Geheeh, Zur Aufklärung einiger exotischer Laubmoose, etc. 



4. Syrrhopodon undulatus C. Müll, in Ule Bryoth. brasil. Nr. 10 
ist, nach Brotherus, S. Gaudichaudi Mont. ! 

5. Syrrhopodon piriformis C.Müll, in Rehm ann Muse, austro- 
african. Nr. 488 ist, nach Brotherus, von S. pomiformis (Hook.) 
Hpe. nicht verschieden! — 

Im Jahre 1875 kamen durch Vermittelung des Dr. Kays er die 
ersten australischen Moose aus der Umgebung von Sydney in meinen 
Besitz, einige Jahre später sandte mir Alex. Braun Moose zur Be- 
stimmung, die aus Queensland als Packmoos an den Berliner bota- 
nischen Garten gelangt waren. Beide kleine Sammlungen wurden 
von Dr. C. Müller Halens, bestimmt, und ich hatte nichts Eiligeres 
zu thun, als die Resultate dieser Untersuchungen an die Revue 
bryologique zu senden (1876 p. 2 und 1877 p. 43), die Be- 
schreibung der neuen Arten durch C. Müller selbst bald in Aus- 
sicht stellend. Leider ist eine Veröffentlichung der Diagnosen jener 
spec. novae nie erfolgt. Erst nach Jahren, nachdem die reichen 
Sendungen aus dem Herbare zu Melbourne, die ich gemeinsam mit 
meinem scharfsichtigen Freunde Brotherus zu studieren das G-lück 
hatte, über so manche früher mir unklare Moosart Licht verbreiteten, 
kamen auch fehlerhafte Bestimmungen aus früherer Zeit zu Tage, 
z. B. 

6. Thamnium perpusillum C. Müll. (Revue bryol. 1877, p. 43). 
Dieses Moos ist weit entfernt von Thamnium, stellt vielmehr sterile 
Pflänzchen dar des alten bekannten Hypnum excavatum Tayl. 
(1844), = Camptochaete excavata (Tayl.) Jaeg., schon in C. Müllers 
Synopsis II. p. 229 beschrieben! Seltsamer Weise ist diese zier- 
liche Art inMittens „ Australian mosses" (1882) aufzunehmen ver- 
gessen worden. Sie scheint in Neu -Süd -Wales nicht selten zu sein, 
woher ich sie von verschiedenen Fundorten erhielt, in besonders 
schönen Fruchtexemplaren vom Mt. Dromedary. — 

7. Meteorium dicladioides C. Müll. (Revue bryol. 1876, p. 4) 
ist zu streichen und gehört als sterile Form zu PUotrichella tricho- 
pkoroides Hpe. (Linnaea 1874, p. 668). Im Habitus zeigt das Moos 
von Sydney allerdings eine gewisse Ähnlichkeit mit Meteorium di- 
clados Schpr. aus Mexiko. — ■ 

Madeira -Moose habe ich bereits 1886 in „Flora" p. 345 bis 
350 besprochen, und ich war schon damals bemüht, einige wenig 
bekannte Arten aufzuklären und Synonyme hinzuzufügen. Doch 
sind, bis zum heutigen Tage, in der Litteratur noch einige fälsch- 
lich als eigene Arten aufgefasste Formen zu finden, die ich beseitigen 
möchte, z. B. : 

8. Fissidens obtusulus C. Müll, (herb.), in C. Müllers „Genera 
muscorum frondosorum" (Leipzig, 1901) p. 64 erwähnt, ist von 
Fissidens asplenioides Hdw. nicht verschieden! Der grosse Spe- 
cialist in der schwierigen Gattung Fissidens, Herr R. Ruthe, hat 
schon vor 20 Jahren die von meinem Kollegen R. Fritze auf 
Madeira von vier Stationen aufgenommenen Proben jenes F. obtusulus 
C. Müll, auf das sorgfältigste untersucht, jedoch war es ihm, wie 
mir, unmöglich, diese nur steril beobachteten Formen von dem viel- 
gestaltigen Fissidens asplenioides Hdw. abzutrennen. In seiner be- 
deutungsvollen Arbeit „Ein Beitrag zur Flora von Madeira, Tene- 
riffa und Gran-Canaria" (Österreich, botan. Zeitschrift, 1901, Nr. 4) 



Gohceb, Zur Aufklärung einiger exotischer Laubmoose, et«'. 100 



hat Herr Professor Dr. V. Schi ff n er ebenfalls Fis.sidc.Hs asplmioides 
Hdw. steril von mehreren Stationen derselben Insel nachgewiesen. 

9. Hypnum uncinulatum ,)ur. (180(5 ) babe ich von dein Knt- 
decker, Prof. Dr. L. Kny, in der Originnlptlanze zur Ansiehl er- 
halten und die Identität mit H. (Cupressinä) canariense Mitt. er- 
kannt, Kür dieses schone und interessante Moos, welches Limpricht 
in „Laubmoose" p. 473 in ausgezeichneter Weise von neuem be- 
schrieben hat, sollte der ältere Name, H. subeupressiforme Hpe. , 
vorzuziehen sein, da das Moos, nach Müllers Mitteilung, unter 
diesem Namen bereits in Hampes Herbar lag, als Mitten (1863) 
sein Hypnum canariense veröffentlichte. — 

10. „Hyocomium" madeirense Schpr. in Mandon, PI. Madeir. 
Nr. 40 ist offenbar ein Schreibfehler und soll heissen „Hylo- 
comium 1 ^. Durch E. Bescher elles unerschöpfliche Liebenswürdig- 
keit erhielt ich obiges Moos in der fruchtenden Originalpflanze, die 
von Hylocomium Berthelotianum Moni in nichts verschieden ist. 
Zu diesem schönen Moose, das ausser Madeira und Teneriffa auch 
die Azoren bewohnt, gehören folgende Synonyme: 

Hylocomium Berthelotianum (Mont.) Par. 1894. 
Ctenidium Berthelotianum Mitt. 1870. 
Eurhynchium Berthelotianum Jaeg. Adumbrat. II. p. 427. 
Hypnum Berthelotianum Mont. 1841; C. Müll. Synops. II. 
p. 375. 

Hypnum Hochstetten Schpr. in Seubert Fl. Azor. (?) 
Hylocomium madeirense Schpr. in Mandon, PI. Mad. Nr. 40. 

11. Neckera elegans Jur. (1866) habe ich schon 1886 (Flora, 
p. 348), im Einverständnis mit Dr. C. Müller, für identisch mit 
Neckera intermedia Brid. erklärt, indessen hat neuerdings Herr 
Dr. Schiffner (1. c. p. 12) Bedenken erhoben in Bezug auf den 
Blütenstand, der für N. intermedia einhäusig, für N. elegans zwei- 
häusig sein soll. Hier kann nur ein Originalexemplar der Bridel- 
schen Neckera intermedia Aufschluss geben. Herr Dr. Schiffner 
vermutet, dass die Angabe „monöcisch" für letztere Art einfach 
unrichtig sei. — 

Herr Ernest S. Salmon in Kew, welchem in neuerer Zeit die 
systematische Bryologie so viele interessante Beobachtungen an 
kritischen Moosen des Kew Herbariums verdankt, hat im „Journal 
of botany" eine Anzahl teils verkannter, teils ungenügend bekannter 
Spezies aufgeklärt, aus welchen wir die wichtigsten hier anreihen 
wollen. 

12. Helmsia collina B os well (Journ. of bot. XXXII. , 1894, 
p. 82) aus Neu-Seeland ist die männliche Pflanze von Leptostomum 
macrocarpum B,. Br. ! — 

13. Philocrya asper a Hagen et Jensen, eine als neue Gattung 
beschriebene Polytrichacee aus Grönland, nur steril gesammelt, hat 
Herr Salmon in einer Originalprobe untersucht und auf Grund 
sorgfältigster Studien besonders der anatomischen Verhältnisse als 
zur Gattung Lyellia gehörend erkannt. Verfasser vermutet, dass 
es Lyellia crispa R. Br. sei, welche neuerdings auch in China ent- 
deckt worden ist. — 



110 Geheeb, Zur Aufklärung einiger exotischer Laubmoose, etc. 



14. Pogonatum paucidens Besch, aus China hat sich als Form 
von Pogonatum microstomum E. Br. herausgestellt! — 

15. Anomodon Toccoae Sulliv. et Lesq. Dieses lange Zeit 
nur aus Nordamerika bekannte Moos, zuerst steril an den Toccoa- 
Fällen in Georgia entdeckt, ist jetzt, nach Belegexemplaren im Kew 
Herbarium, auch aus Süd -Amerika, Afrika und von zahlreichen 
Stationen Asiens bekannt geworden, doch, weil meist steril, vielfach 
verkannt worden. Es haben sich die Synonyme dieser, wie es 
scheint, nur in Indien fertil aufgefundenen Art (als Anomodon 
deoolutus Mitt.) bedeutend angehäuft, von Herrn Salmon nun zu- 
sammengestellt, wie folgt: 

Anomodon Toccoae Sulliv. et Lesq. 1856. 
A. devolutus Mitt. Muse. Ind. or. 1859. 

Necker a (Papillaria) sciuroides Hpe. Enum. musc. brasil. 1879. 
Thamnium Toccoae (Sulliv. et Lesq.) Kindb. 1897. 
Anomodon ßagelligerus C. Müll. Nuov. Giorn. bot. ital. 1897. 
A. janeirensis C. Müll, (herb.); Index bryol. Suppl. 1900, 
p. 14. 

A. robustus Rehm. Musc. austro-afr. Nr. 639 et 639 b. 

Necker a nepalensis Tayl. (Mss.) (fide Sull. et Lesq.) 

Anomodon Taylori Sulliv. et Lesq. (Mss.). 

Leskea revolubilis, L. gyrata et L. circinata Wils. (Mss.). 

Anomodon fuscinervis C. Müll. (Mss.). 

A. rubiginosulus C. Müll. (Mss.). 

A. Teysmanni Hpe. (Mss.). — 

16. Anomodon tristichus Schpr. (Mss.) in Jaeg. Adumbrat. IL, 
p. 306 ist identisch mit Triquetrella tristicha C. Müll. (Österreich, 
bot. Zeitschr. 1897), Synonym: Zygodon tristichus C. Müll. 1855. — 

17. Eucamptodon piliferus Mitt. Musc. austro-amer. p. 69. 

Zu diesem wenig gekannten, nur in West -Indien und auf den 
Fidschi -Inseln beobachteten Moose gehören folgende Synonyme: 

Holomitrium cavifolium Schpr. in Husnot, PI. des Antilles 
Nr. 192 (1868). 

Holomitrium pilifwum Besch. (Florule bryol. des Antilles 
fran^aises, 1876). 

Solmsia inflata Hpe. (Mss.); C.Müll. Gen. Musc. frond. 1901. 
p. 251. 

Dicranum inßatum Schpr. (herb.). — 

18. Dicnemon rugosus (Hook.) Schwgr. — Nach Salmons 
Studium von Schimpers Originalen im Kew Herbarium sind zu 
dem genannten neuholländischen Moose auch zwei Formen aus Tahiti 
als Synonyme zu ziehen und, was am überraschendsten ist, auch das 
von C. Müller 1858 aufgestellte Dicnemon Banksiii Eine Original- 
probe dieser letzteren Art, aus dem botan. Museum zu Berlin be- 
zogen, hat Herrn Salmon von ihrer Identität mit D. rugosus über- 
zeugt. Pür diese Art sind nun folgende Synonyme zu verzeichnen: 

Leucodon rugosus Hook. Musc. exot. I. tab. XX. 
Dicnemon rugosum Schwgr. Suppl. (1823); Brid. Bryol. univ. 
(1827); C. Müll. Synops. (1849). 

Dicnemon Banksii C. Müll. Bot. Zeit. (1858). 



Gehoeb, Zur Aufklärung einiger exotischer Laubmoose, etc. 111 

Eucamptodon Banksii 0. Müll. Genera musc. frond. L901, 
p. 248. 

Dxcranum densifolium Web. et Mohr (Mss.) (flde C. Müll.,». 
Dicnemon giganteum Schpr. (herb.). 
Holomitrium procerrimum Schpr. (herb;). — 

ID. Hypnum (Isothecium) lentum Mitt. aus Nordamerika, in 
Jaegers Adumbratio II. p. 376 als Homalothecium lentum Mitl 
aufgefasst, ist identisch mit Scleropodium caespitosum Wils.! — 

Endlich klärt uns Herr Salmon, nach Untersuchung der Ori- 
ginalplianze, ein kritisches europäisches Moos auf: 

20. Barbula Blyttii Schpr. Synops. ed. II. ist ohne Zweifel 
eine Form von Amphoridium Mougeotii Br. eur. 



Blütenbiologische Beobachtungen aus Brasilien. 



Von 

Fritz Noack in Gernsheim. 



Die in den folgenden Zeilen enthaltenen blütenbiologischen Beob- 
achtungen machte ich während meines Aufenthaltes in Campinas im 
Staate Säo Paulo. Wenn es mir auch nicht möglich war, sie zu 
einer den Gegenstand erschöpfenden Untersuchung zu gestalten, so 
halte ich sie doch für interessant genug, um hier kurz darüber zu 
berichten. 

1. Extranuptiale Nektarien bei zwei Crotalariaaiten. 

Einige im Garten der landwirtschaftlichen Versuchsstation zu 
Campinas zu Futterzwecken angebaute Exemplare von Crotalaria 
anagijriöides lenkten zuerst meine Aufmerksamkeit auf eine eigen- 
tümliche Art der Nektarausscheidung. Solange nämlich diese Pflanzen 
blühten, wurden sie eifrig von einer schwarzen Ameise besucht, der 
Ähnlichkeit nach zu urteilen vielleicht von derselben Art, welche 
sich in den Cecropien ansiedelt. Zuerst glaubte ich, die Pflanzen 
seien mit Blatt- oder Schildläusen besetzt, denen die Ameisen ja be- 
kanntlich gern Besuche abstatten. Eine genauere Besichtigung er- 
gab jedoch, dass dies nicht der Fall war, dass die Ameisen vielmehr 
durch eine Honigausscheidung der Pflanzen selbst angelockt wurden, 
nämlich durch Nektartröpfchen, welche unter den Blütenstielen ab- 
gesondert wurden. Solange die Blüten der genannten Crotalariasjct 
geschlossen sind, stehen an der Stelle, wo später die Nektartröpfchen 
hervorquellen, kurze, borstenartige Deckblättchen, die aber alsbald, 
nachdem sich die Blüten geöffnet haben, bis auf einen kurzen Stumpf 
abfallen. Die so entstehende Blattnarbe übernimmt nun die Funktion 
eines Nektariums. Das den Nektar absondernde Zellgewebe zeigt 
sich unter dem Mikroskope nicht auffallend verschieden von der 
Trennungsschicht einer beliebigen Blattnarbe. Die oberste Zelllage 
besteht aus abgerundeten Zellen mit etwas aufgequollenen Aussen- 
wänden und darunter liegen mehrere, parallel dazu gefächerte Zell- 
reihen. Bentham erwähnt bereits in Martius, flora brasiliensis. XV, 
I. S. 31, dass die Deckblättchen von Crotalaria anagyrioides ab- 
fallen: bracteae setaceae, in racemo juniore saepius comosae, per 
anthesin caducae, aber die Nektarausscheidung wird nicht erwähnt. 
Die durch den Nektar angelockten Ameisen schützen, wie es scheint, 
nicht nur die Blüten, sondern die ganze Pflanze vor ungebetenen 
Gästen. Näherte man sich den blühenden Pflanzen bei der Be- 



Noack, Blütenbiologische lJ]itorsiic.hmig<!n aus Brasilien. 113 



trachtung allzu sehr, so richteten sich die „Schutzameisen" auf und 
streckten dem vermeintlichen Angreifer drohend die Cieferzangen 
entgegen. Nachdem schon eine Anzahl der lMlanzcn verblüht \v;n, 
wurde das Crotalariabeet im Versuchsgarten von den bekannten 
Blattschneiderameisen heimgesucht, aber nur die verblühten Exemplare 
wurden angegriffen. Mit der Blüte hörte ;iucli die Ausscheidung von 
Nektar auf und die honigsuchenden „Schutzameisen" stellten natür- 
lich ihre Besuche ein. Die von ihren Verteidigern im Stiche ge- 
lassenen Pflanzen wurden alsbald von den Blattschneidern vollständig 
entblättert. Schliesslich blieb noch eine einzige Pflanze not einem 
blühenden Seitenzweige übrig, auch diese völlig kahl bis auf den 
noch blühenden Zweig. Die reifenden Früchte wurden von den 
Blattschneiderameisen nicht angegriffen. 

Eine ähnliche Nektarausscheidung konnte ich bei einer zweiten, 
in der Umgegend von Campinas auf den Campos wildwachsenden 
Crofalarioaxt, höchst wahrscheinlich C. striata D. C, beobachten. 
Auch bei dieser Pflanze fiel mir sofort der Besuch verschiedener 
Ameisen arten auf, die sich in der Blütenregion zu schaffen machten. 
Unter jeder Blüte steht bei dieser Art ein borstenförmiges Deckblatt, 
ausserdem etwas höher zu beiden Seiten des kurzen Blütenstieles 
zwei weitere, dem ersten gleichgestaltete; alle drei fallen schon ab, 
bevor sich die Blüte öffnet, und die Blattnarben scheiden dann eine 
Zeit lang wie bei Crotalaria anagyrioides Nektar ab. Merkwürdiger- 
weise fielen aber bei der Pflanze, an der die Beobachtungen ge- 
macht wurden, sogar ein Teil der Blüten ab, und auch aus den 
kurzen, stehen bleibenden Stümpfen der Blütenstiele drangen dicke 
Nektartropfen hervor. Die Ausscheidung war so reichlich, dass sich 
auf dem die Blütenstiele überziehenden Zuckersafte Kusstaupilze an- 
gesiedelt hatten, dieselben Pilze, welche sich sonst auf dem durch 
Pflanzenläuse abgeschiedenen Honigtaue anzusiedeln pflegen. Man 
darf wohl auch in diesem Falle annehmen, dass die durch den 
Nektar zu regelmässigem Besuche angelockten Ameisen den Pflanzen 
einen gewissen Schutz gewähren. 



2. Wasserausscheidung in den Blütenkelchen von Datura suaveolem 

Humb. et Bonpl. 

Datura suaveolens ist ein im Staate Säo Paulo weit verbreiteter, 
baumartiger, 2 — 5 m hoher Stechapfel, der sich schon aus der Ferne 
durch seine grossen, weissen, einzeln von den Zweigen herabhängen- 
den Blüten bemerkbar macht. Die eine Länge von 42 cm erreichende 
Blumenkrone ist an der Basis eng cylindrisch, erweitert sich in der 
oberen Hälfte allmählich trichterförmig zu einem kurz fünfzälmigen 
Rande von etwa 15 cm Durchmesser und wird im ersten Drittel 
ihrer Länge von dem etwas aufgeblasenen Kelche umschlossen. 
Wegen der auffallenden Blüten wird der Baum von den Brasilianern 
Trompeterbaum genannt. Öffnet man den Kelch einer Blütenknospe 
an seiner Spitze, so fliesst eine ziemlich beträchtliche Wassermenge 
heraus. Aus der Familie der Solananaceen sind meines Wissens bis 
jetzt nur drei Gattungen bekannt, in denen Arten mit „Wasser- 
kelchen" vorkommen, nämlich Nicandra, Janulloa und Jochroma, 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIII. 1902. g 



114 Noack, Blütenbiologische Untersuchungen aus Brasilien. 



Die von Lagerheini 1 ) beschriebenen Wasserkelche von Jochroma 
macrocalyx haben eine gewisse Ähnlichkeit mit denen von Datum 
suaveolens, aber sie enthalten auch nach dem Aufblühen noch Wasser, 
was bei dem Trompeterbaume nicht der Fall ist. Der Kelch des 
Trompeterbaumes öffiiet sich beim Aufblühen ziemlich weit durch einen 
einseitigen Schlitz an der Spitze, und das darin befindliche Wasser 
verschwindet dann fast vollständig, während bei Jochroma sich der 
Kelchrand fest an die Eöhre der Blumenkrone anschliesst und so 
das Wasser zurückzuhalten vermag. Doch bleibt wenigstens der 
Grund der Kelchhöhlung auch bei der offenen Daturablüte feucht. 
Nur die während der feuchten Jahreszeit ausgebildeten Blüten ent- 
hielten Wasser, bei trockener Witterang entwickelten sich die Blüten 
nur sehr mangelhaft und kamen nur teilweise zum Aufblühen. Die 
Wasserausscheidung scheint bei Datura und Jochroma auf demselben 
Wege stattzufinden. Im Inneren des Kelches befinden sich bei dem 
Trompetenbaum zahlreiche Drüsenhaare mit vielzelligem Köpfchen 
und kurzem einzelligem Stiele, wie sie Lag er heim aus dem Kelche 
von Jochroma und Treub 2 ) aus dem von Spathodea campanulata be- 
schreibt; und es ist wohl wahrscheinlich, wie die genannten Botaniker 
in den beiden anderen Fällen annehmen, dass auch hier diese Drüsen- 
haare das Wasser ausscheiden. Sie kommen übrigens bei Datura 
suaveolens auch auf der Aussenseite der Blumenkrone neben längeren 
mit nur einzelligem Köpfchen und vielzelligem Stiele und einfachen 
Borstenhaaren vor, während sich auf der Innenseite der Blumen - 
kröne nur die Borstenhaare finden. Ob diese zweite Form der 
Drüsenhaare sich auch an der Wasserausscheidung beteiligt, bedarf 
jedenfalls noch einer genaueren Untersuchung. Andere Wasseraus- 
scheidungsorgane konnte ich nicht auffinden. Die kurzgestielten 
Drüsenhaare mit vielzelligem Köpfchen kommen auch auf der Aussen- 
seite des Kelches vor, doch sind sie hier seltener, mangelhafter ent- 
wickelt und das Köpfchen ist öfters nur einzellig. 



l ) Zur Biologie der Jochroma macrocalyx Benth. (Ber. Deutsch. Bot. Ges. 
1891. 384—351.) 

2 J Ann. jard. bot. Buitenzorg. VIII. 38—46. 



Siphoneen - Studien. 



Von 

A. Ernst, Zürich. 

Mit Tafel VI— X. 



1. Dichotomosiphon tuberosus (A. Br.) Ernst, 
eine neue oogame Süssw&sser-Siphonee. 

Die Gattungen Botrydium und Vaucheria ausgenommen, sind 
wir über den Entwickelungsgang und die Fortpflanzungsverhältnisse 
aller andern Grünalgen, die in der Unterklasse der Siphoneae im 
natürlichen Systeme zusammengefasst werden, nur mangelhaft unter- 
richtet, obschon viele derselben von jeher das Interesse der Botaniker 
in Anspruch genommen haben. 

Die Siphoneae umfassen die verschiedenartigsten Formen, welche 
nur in einem Merkmal übereinstimmen, in der Einzelligkeit bei 
meistens weit fortgeschrittener äusserer Differenzierung. Die Ver- 
einigung der unter sich näher verwandten Gattungen zu natürlichen 
Familien hat bis jetzt besonders darum noch nicht in wünschens- 
werter Weise durchgeführt werden können, weil die Fortpflanzung^ - 
organe, welche bei den niederen Pflanzen die ; wichtigsten Kriterien 
zur systematischen Einordnung liefern, bei vielen Siphoneen nur 
teilweise, bei anderen gar nicht bekannt sind. Dies letztere gilt im 
besonderen von einer grösseren Anzahl der meerbewohnenden Formen, 
wie z. B. Caulerpa, Udotea, Ripocephalus , Microdictyon etc. Von 
anderen Gattungen wie Derbesia, Halimeda, Valonia, Anadyomene 
sind ungeschlechtliche Zoosporen beschrieben worden und für einige 
weitere Gattungen Bryopsis, Codium und Acetabularia ist, allerdings 
nicht völlig sicher, ähnlich wie bei dem landbewohnenden Botrydium 
die Bildung von kopulierenden Gameten festgestellt. 

Von allen anderen Siphoneen unterscheidet sich daher die be- 
sonders im Stisswasser, in einzelnen Arten auch im Brackwasser 
vorkommende Gattung Vaucheria durch ihre ausgeprägt oogame 
geschlechtliche Fortpflanzung, die bei allen genau be- 
schriebenen Arten festgestellt worden ist. 

Die geschlechtlichen Fortpflanzungsorgane von Vaucheria sind 
die Oogonien und die Antheridien. 

Die Antheridien sind meistens kurze, hornförmige, oft 
schneckenförmig gewundene oder hakig gebogene Zellen, die ent- 
weder am Fadenende oder an kurzen Seitenzweigen gebildet und vom 
übrigen Thallus frühzeitig durch eine Membran getrennt werden. Sie 

8* 



116 



Ernst, Siphoneenstudien . 



enthalten im reifen Zustande die ans den Zellkernen entstandenen 
Spermatozoiden, unverbrauchtes Protoplasma und ebenfalls vollkommen 
erhaltene Chlorophyllkörner. Der gesamte Antheridieninhalt wird 
meistens in Form einer Blase durch eine, infolge Membranverquellung 
an der Antheridiumspitze sich bildende Öffnung entleert. Die mit 
zwei Zilien ausgerüsteten kleinen Spermatozoiden werden frei und 
sammeln sich vor der Empfängnisstelle der gleichzeitig reifen Oogo- 
nien in grösserer Zahl an. 

Die Oogonien sitzen dem Thallusfaden entweder stiellos seit- 
lich auf oder stehen in Ein- oder Mehrzahl mit den Antheridien 
zusammen auf besonderen Fruchtästen, deren Spitze immer vom 
Antheridium eingenommen wird. Sie sind nur bei wenigen Arten 
kugelige, bei den meisten vielmehr schief- oder mehr oder weniger 
breiteiförmige Zellen, die auf einer Seite sich in charakteristischer 
Weise stark wölben , auf der anderen dagegen weniger konvex , zu- 
weilen sogar konkav sind. Die Spitze des Oogoniums wird vor der 
Befruchtung nach dieser Seite hin, in einen kurzen, häufig stark ge- 
krümmten Schnabel, das Empfängnisorgan, ausgezogen. Durch 
Quellung löst sich an dessen Spitze die Membran auf, während 
gleichzeitig der Inhalt des Oogoniums, häufig unter Ausstossung des 
Vacuoleninhaltes und des Protoplasmas der Schnabelpartie sich zum 
Ei zusammenzieht. Dieses wird nach der Aufnahme eines Sperma- 
tozoids zur Oospore, welche mit einer mehrschichtigen Membran 
ausgerüstet ist. Im Innern enthält die Oospore ausser dem Proto- 
plasma und dem Befruchtungskern zahlreiche, oft zu wenigen grossen 
Kugeln verschmelzende Öl- und Fetttröpfchen und char akteristische, 
rotbraune bis schwarze Flecken, die Degenerationsprodukte der auf- 
gelösten Chlorophyllkörner. Die Keimung der Oospore findet nach 
einem mehr oder weniger lang dauernden Buhestadium statt. 

Im folgenden soll nun eine andere Süsswasser-^VpAcwe«? mit 
ähnlicher oogamer Fortpflanzung beschrieben werden, die sich aber 
in ihrem übrigen Baue nicht an Vaucheria, sondern eher an einige 
meer bewohnende Siphoneen anschliesst. 

Unter dem Namen Vaucheria tuber osa AI. Braun giebt 
Kützing 1 ) von einer der vielen von ihm neu aufgestellten Spezies 
folgende Beschreibung : 

„V. coelomatibus dichotomis, raro tri-tetrachotomis , ramis basi 
constrictis, stolonibus lateralibus apice in clavam nodoso-oblongam 
dilatatis, immersis." 

Mit dieser Beschreibung charakterisiert Kützing eine sterile 
Alge, die er im Herbarium von AI. Braun vorfand und als deren 
Standort er angiebt: 

„In einem schattigen Bächlein bei Grandson. Sept. 1848. 
A. Braun." Braun selbst scheint die von ihm aufgefundene und 
benannte Alge nicht näher untersucht zu haben, wenigstens habe 
ich in keiner seiner Abhandlungen eine Andeutung hierfür ge- 
funden. 

Kützings Diagnose dieser Alge findet sich in allen späteren 
Algenwerken wieder, bisweilen vervollständigt durch den einen oder 



') Kützing, F. T., Tabulae phycol. Bd. VI. 1856. pag. 23. Tafel 65 
Fig. a und b. 



E c d 8 (- , Slphoneenstudien. 



117 



anderen Zusatz aus der Arbeit von Walz 1 ), welcher bei der Ab- 
fassung seiner Monographie der Gattung Vaucheria die Braunsche 
Exsiccatensammlung aachuntersuchte. An der von Kützing als 
Vaucheria tuberosa bezeichneten ÄJge konstatiert er eine Reihe 
wichtiger Abweichungen von den bereits bekannten V<///r/, cria- Artn\ 
und bespricht dieselben im allgemeinen Teil seiner Arbeit mehrmals 
ziemlich ausführlich. Ks wird sieh später noch Gelegenheit bieten, 
auf diese Angaben von Walz zurückzukommen. 

Da die von ihm versuchte Einteilung der Vaucherien vollständig 
auf den Hau und die Anordnung der Geschlechtsorgane gegründet 
ist und die von Braun gesammelte Alge steril war, schliesst sie 
Walz auf Grund der Abweichungen im vegetativen Bau den voll- 
ständig bekannten Arten „als ungenau bekannte, aber sicher gute 
Art" an. Er giebt von ihr die folgende Beschreibung (1. c. 
pag. 153): 

„Thallus mit acht zwei- und mehrgabeliger Verzweigung; die 
Äste an ihrer Basis mit einer schwachen Einschnürung. Vermehrung 
durch Tuberkeln, welche durch Anschwellung meistens seitliche Äste 
bilden und durch Abschnürung abfallen. Ausserdem zeichnet sie 
sich von allen anderen Vaucheria -Arten durch den reichen Stärke- 
mehlgehalt aus. 

Bei Grandson in der Schweiz, am Neufchäteler und Zürichersee 
von Prof. A. Braun gefunden." 

In den beiden grösseren Algen werken von Eabenhorst 2 ) und 
De Toni 3 ) findet sich nach der Untersuchung von Walz die 
Kützingsche Diagnose Vaucheria tuberosa AI. Braun folgender- 
massen erweitert: 

„Flagellis subterraneis, apice tuberoso - tumidis, granulis amyla- 
ceis repletis praedita; thallo dichotomo, nonnunquam tri-tetrachotomo. 
ramulis basi constrictis." 

Walz und nach ihm auch Rabenhorst und De Toni geben 
ausser dem von Kitt z in g erst erwähnten Standort bei Grandson 
noch den Zürichersee an, was wahrscheinlich auf einer Ver- 
wechselung mit irgend einer anderen von Braun in Zürich ge- 
sammelten Vaucheria beruhen muss, wenigstens ist jetzt im Her- 
barium von Braun nach einer gütigen Mitteilung von Prof. Dr. 
G. Hieronymus diese Alge nur von einem Standort vorhanden, 
den Braun angiebt als Onnens (i. d, Nähe von Grandson) Cant. 
de Vaud. ä la poissine. 9. u. 11. Sept. 1848. 

Wiederum in sterilem Zustande wurde die gleiche Alge später 
noch an drei verschiedenen Standorten in Nordamerika aufgefunden 
und von Wolle 4 ) unter Hinweis auf die Kützingsche Diagnose 
von Vaucheria tuberosa A. Br. folgendermassen beschrieben: 



1 ) Walz, I., Beitrag zur Morphologie und Systematik der Gattung 
Vaucheria D. C. (Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. V. 1866-67.) 

2 ) Rabenhorst, L., Flora europaea Alg. aqu. dulcis et subm. 1861 bis 
1868, III. pag. 272. 

3) De Toni, J. B., Sylloge Algarum. Vol. I. Sect. 1. Chlor ophyceae. 
pag. 406. 

4 ) Wolle, Fr., Fresh water Algae of the Un. States o. A. pag. 154. und 
Taf. 126. Fig. 9-14. 



118 



Ernst, Siphoneenstudien. 



„Flagella subterranean, apices swollen, tuber-like. Filaments 
dichotomous, three or four, or more times divided ; branches regularly 
constricted at the base of the divisions and often intermediately ; 
lateral stolons non infrequent, repeatedly constricted, bead-like, much 
enlarged at the ends. Neitlier oogonia nor antheridia bave been 
observed. 

Hab.: Lake Michigan, four miles from Chicago from a depth 
of six fathoms by Prof. S. A. Forbes, in Marshes in Georgia by 
Capt. I. D. Smith, and from small pools on the banks of the 
Susquehanna Harrisburg, Pa." 

Die von Wolle nach diesen drei Standorten unterschiedenen 
Varietäten sind, wie ich später zeigen werde, nur Wachstumsformen 
und keineswegs erbliche Varietäten. 

Durch einen glücklichen Zufall bin ich ebenfalls in den 
Besitz dieser Grünalge gelangt, und es ist mir durch sorgfältige 
Kultur derselben gelungen, reichliches Untersuchungsmaterial zu 
erhalten und an demselben die vollständige Entwickelung zu ver- 
folgen. 

Anlässlich des internationalen Botanikerkongresses in Genf im 
August 1901 machte ich in der Umgebung der Stadt einige algo- 
logische Exkursionen. In einem Graben des Sumpfes von Crevin, 
am Fusse des M. Saleve fand ich Nitella tenuissima (Desv.) 
Coss. et Germ. Der wahrscheinlich während längerer Zeit trocken 
gelegene Graben hatte nur wenige Tage vorher kleine Wasser- 
mengen erhalten. Die in dichten Käsen stehenden Pflänzehen der 
kleinen Nitella waren infolge der Trockenheit vollständig abgestorben, 
und nur wenige frische grüne Spitzen waren in dem gelben Rasen 
wahrzunehmen. Aus diesem Grunde hob ich einige Rasenstücke 
nebst dem anhaftenden Schlamme aus, in der Hoffnung, aus den im 
Schlamme vorhandenen Oosporen und noch lebenden Wurzelteilen 
neue Pflänzehen heranziehen zu können. Die Schlammstücke wurden 
in zwei Aquarien von 15 cm Höhe und 30 X 15 cm Grundfläche 
gebracht. In den folgenden Monaten fand hauptsächlich in der einen 
Kultur eine üppige Entwickelung der schönen Nitella statt; im 
andern Gefässe entwickelte sich ausser der Nitella eine andere Alge, 
allem Anscheine nach eine Vaucheria. Meine besondere Aufmerksam- 
keit zog dieselbe erst auf sich, als im Dezember 1901 an den Enden 
der Fäden auffallend grosse Geschlechtsorgane sichtbar wurden. 
Die genauere Untersuchung der Alge ergab nun auf Grund der 
Übereinstimmung in der Beschaffenheit des Thallus ihre Identität 
mit der von Kützing, Walz u. s. w. beschriebenen Vaucheria 
tuber osa A. Br. Andererseits zeigten sich neben der an Vaucheria 
erinnernden Art der geschlechtlichen Fortpflanzung, so viele andere 
Merkmale, welche Vaucheria fremd sind, dagegen bei Vertretern 
anderer Siphoneen- Familien sich vorfinden, dass es wünschenswert 
erschien, diese Alge einlässlich zu studieren und zu beschreiben. 
Ihre Kenntnis wird es vielleicht ermöglichen, einige der Siphoneeti- 
familien zu einer enger zusammengehörenden Gruppe zu ver- 
einigen. In den nachfolgenden Bemerkungen möchte ich zunächst 
eine Darstellung des Baues und der Entwickelung dieser Alge 
geben. 



Ernst, Siphoneenstudien. 



1 L9 



I. Die Vegetationsorgane. 

Die zu beschreibende Alire zeichnet sich schon in ihrem Habitus 
dadurch aus, dass die einzelnen Pflänzchen sich während ihres 
Wachstums nicht zu einer dichten Watte oder einem gleichmässigen 
Rasen verflechten, wie man es an den im Freien vorkommenden 
sowie bei den kultivierten Vaucherien gewöhnlich sieht. Auch in 
Kulturen mit dicht gedrängt stehenden Pflänzchen kann man mit 
blossem Auge wahrnehmen, dass jedes derselben mit seinen Ästen 
für sich selbständig senkrecht vom Substrat aufwärts wächst. Je 
nach dem Untergründe und den Ernährungs- und Beleuchtungs- 
verhältnissen erreichen die Pflänzchen verschiedene Höhe. In den 
Kulturen, die ich bis Mitte Juli 1902 mit den verschiedensten Varia- 
tionen in Ernährung und Belichtung angelegt habe, erhielt ich haupt- 
sächlich auf LehmuntergTund Pflänzchen, welche mit einer Länge 
von 1,5 — 2 cm ihr Längenwachstum mit der Bildung von Ge- 
schlechtsorganen abschlössen, während unter günstigeren Lebens- 
bedingungen Kulturen mit 6-8 cm hohen Pflanzen erzielt wurden, 
ohne dass die Bildung der Geschlechtsorgane erfolgte. 

Der Thallus dieser Siphonee bildet wie bei den Vaucherien nur 
eine einzige, schlauchartige und in allen, nicht in das Substrat ein- 
dringenden Teilen, chlorophyllführende Zelle. Sie unterscheidet sich 
aber von Vaucheria. wie aus den citierten Diagnosen hervorgeht, 
äusserlich sofort durch die regelmässige Art der Verzweigung, welche 
am Fadenscheitel durch Di-polychotomie erfolgt. Da, wie auch 
die anderen Ergebnisse dieser Untersuchung zeigen werden, diese 
Alge nicht in eine der bereits beschriebenen Siphoneen - Gattungen 
eingereiht werden kann, benenne ich die neue Gattung nach ihrer 
charakteristischen Verzweigungsart als Dichotomosiphon. 

Man schrieb früher infolge ungenauer Beobachtung einer 
grösseren Anzahl von Vaucheria - Arten dichotomische Ver- 
zweigung zu; genauere Untersuchungen haben aber, wie auch 
Walz 1. c. pag. 129 anführt, gezeigt, dass bei allen Vaucherien 
die Aste auf der ganzen Länge der Fäden, auch unter- 
halb ihrer Spitze, nie aber an der Spitze selbst gebildet 
werden. Bei dieser Verzweigungsart kann es allerdings geschehen, 
dass ein unter der Spitze hervorwachsender Ast durch intensives 
Wachstum den Hauptspross zur Seite schiebt und dadurch etwa eine 
falsche Dichotomie erzeugt. Dies ist nach Solms-Laubach 1 ) 
auch der Fall bei Vaucheria dichotoma D. C, die sich etwas häufiger 
verzweigen soll als die übrigen Arten, bei welcher aber ebenfalls 
von eigentlicher Dichotomie nicht die Eede sein kann. 

Vaucheria- Fäden mit wiederholt gabeliger Teilung, die durch 
gallertig aufgequollene Querwände in eine Anzahl Glieder zerlegt 
sind, wurden dagegen von Stahl 2 ) im sog. Gongrosirastadium 
von Vaucheria geminata beschrieben, welches früher vonKützing 3 ) 
unter dem Namen Gongrosira dichotoma dargestellt und beschrieben 
worden war. 



1 ) Solms-Laubach, EL, Über Vaucheria dichotoma D. C. (Bot. Zeitg. 
Jahrg. 25. 1867. pae;. 361—366.) 

2 ) Stahl, E., Über die Ruhezustände d. Vaucheria geminata. (Bot. Zeitg. 
Jahrg. 37. 1879. pag. 129-137.) 

3) Ktitzing, F. T., Tab. phys. Bd. IV. Taf. 98. 



120 



Ernst, Siphoneenstudien . 



Die Fadendicke ist innerhalb gewisser Grenzen von den Kultur- 
bedingungen abhängig. Dies wird am besten durch die Beschreibung 
eines der angestellten Versuche gezeigt. Am 29. Juli 1902 wurden 
kräftig wachsende Pflänzchen aus einer Torfkultur, die sich durch 
lange Gliedersegmente und eine Fadendicke von 51—70 ^ aus- 
zeichneten, in 0,35% Nährlösung verbracht und die Kultur ans 
Fenster gestellt, aber vor direktem Sonnenlicht geschützt. Am 
4. August konnten die in der Nährlösung neu entstandenen Spross- 
teile deutlich von den vorher vorhandenen unterschieden werden. 
Die Messung ergab (Fig. 7 und 8,. Taf. VI), dass die Dicke der 
Fäden um die Hälfte des früheren Durchmessers zugenommen, in 
vielen Fällen sogar sich verdoppelt hatte und sich nun innerhalb 
der Grenzen von 75—105 ^ bewegte. Dabei war an vielen Sprossen 
(Fig. 7, Taf. VI) der Übergang des dünneren Fadens in den jüngern 
dickern Teil ein allmählicher; bei anderen (Fig. 8, Taf. VI) war der 
in der Nährlösung erfolgte Zuwachs vom älteren Faden durch eine 
scharfe Einschnürung getrennt. 

Als Mittelwert der Fadenbreite ergab sich aus allen Kulturen 
70 — 90 ^; diese Zahlen fand ich auch bei Messungen an der von 
Braun bei Onnens gesammelten Pflanze, von welcher mir durch 
Herrn Prof. Hieronymus aus dem Berliner bot. Museum eine 
Probe zur Untersuchung übermittelt worden war. Den grobfädigen 
Vaucheria- Arten kommt ungefähr dieselbe Fadenbreite zu; nach 
Götz 1 ) beträgt sie nämlich für die Arten clavata, uncinata und De 
Baryana ebenfalls 60 — 100 ^. Die einzige Vaucheria dichotoma 
D. C. hat beträchtlich dickere Thallusfäden ; sie erreichen nämlich 
nach Walz und Solms-Laubach oft einen Durchmesser von 
200 ^. 

Die Länge der zwischen den einzelnen Verzweigungsstellen ge- 
legenen Segmente des Zellschlauches ist je nach der Gesamtlänge 
der Pflänzchen verschieden. Sie schwankt zwischen Bruchteilen 
eines Millimeters bei kleinen, schwächlichen Pflänzchen, bis zu 2 cm 
bei gut ausgebildeten Pflanzen einer Nährlösungskultur. Die lan- 
gen Fadenglieder zeigen die eigentümliche Erscheinung, dass sie 
regelmässig durch ringförmige Einschnürungen in Segmente ge- 
teilt sind, welche gleichsam den Zellen eines Zellfadens, z. B. einer 
Cladophora entsprechen. An den Einschnürungsstellen ist. die Mem- 
bran bei älteren Pflanzen (Big. 2 und 5, Taf. VI) in Form eines nach 
innen angelegten Kinges verdickt und meistens gelb oder braun ge- 
färbt. Die gleiche Art der Einschnürung und häufig noch stärkere 
Membranverdickungen (Fig. 3 und 4, Taf. VI) finden sich auch an 
den Verzweigungsstellen. 

An kräftig wachsenden Pflanzen lässt sich der Vorgang der 
dichotomischen Zweigbildung meistens sehr leicht verfolgen. Ein 
Faden schwillt an seinem Ende kolbenförmig an; an entgegen- 
gesetzten Stellen des Vorderrandes entstehen dann, wie schon Walz 
am Herbarmateriale Brauns beobachtet hat, gleichzeitig je eine 
Papille mit enger Ansatzstelle (Fig. 6, Taf. VI). Unmittelbar über 
dem Ansätze verbreitern sich dieselben beim weiteren Wachstum 



x ) Götz, H., Zur Systematik der Gattung Vaucheria D. C. speziell der 
Arten der Umgebung Basels. (Flora. Bd. 83. 1897. p. 88-134.) 



Emst, Siphoneenatudien. 



L21 



rasch zur normalen Fadonbreite. An einem genau gemessenen Kaden 
betrag z. B. die durchschnittliche Breite 90 >< ; vor der letzten dicho- 
tomischen Verzweigungsstelle P52 ,»*; die beiden Äste hatten 100 // 
von der Ansalzsteile entfernt, bereits wiedei- eine Dicke von 82 fi. 

Haid nach der Zweigbüdung erfolgt an der eingeengten Stelle die 
Anlage von Verdickungsschichten der Membran. (Fig. 8 und L, 
Taf.VI), durchweiche die Kommunikation der Zweige mit dem unteren 
Fad ensegm ente auf einen oft engen Kanal reduziert wird. 

Diese Art der Bildung von Zweigen mit eingeengter Basis und 
verdickter Membran stimmt mit ähnlichen Vorgängen bei einer 
grösseren Anzahl von Meeres- Siphoneen überein, die auch bereits 
für einige derselben, besonders ausführlich für Codium von Küster 1 ) 
beschrieben worden sind. 

Bei Codium setzt sich der dichotomisch verzweigte dicke Thallus 
aus zwei Arten von Fäden zusammen, aus den englumigen in 
longitudinaler Richtung verlaufenden Achsenschläuchen und den 
senkrecht von ihnen abgehenden, zahlreichen, unter sich parallelen 
Palissadenschläuchen , welche als Ausstülpungen der ersteren an- 
gelegt werden. Unweit der Abgrenzungsstelle eines Palissaden- 
schlauches von seinem Achsenschlauche beginnt die Membran eine 
breite, ringförmige Verdickung mit deutlicher Schichtung zn bilden. 
Diese Verdickungsschichten bestehen, wie ich es auch bei Dichotomo- 
siphon gefunden habe, alle aus Cellulose. Während aber bei letzterer 
Alge auch bei stärkstem Wachstum dieser Membranschichten immer 
noch ein enger Kanal für den Protoplasten erhalten bleibt, schreitet 
bei Codium die Ringbildung immer weiter, bis schliesslich ein voll- 
ständiger Verschluss und damit eine Trennung der Protoplasten von 
Palissaden- und Markschlauch erfolgt. Im vergangenen Frühjahr 
habe ich in Neapel Gelegenheit gehabt, bei zwei anderen Codiacee?i, 
bei Udotea und Halimeda diese Ringbildung an den Verzweigungs- 
stellen einer eingehenden Untersuchung zu unterziehen, über welche 
ich an anderer Stelle berichten werde. 

Bei der Gattung Brtjopsis, etwas weniger ausgeprägt bei 
Derbesia findet an der Übergangsstelle der Fiedern in die Achse 
eine ähnliche Celluloseringbildung statt; bei den in Sporangien sich 
umwandelnden Fiedern erfolgt aber der definitive Abschluss nicht 
wie bei Codium durch die Bildung weiterer Membranschichten, 
sondern, wie zuerst von Pringsheim 1 ) konstatiert wurde, durch 
einen Protoplasmapfropf. 

Die ringförmigen Membranverdickungen, die an den Ver- 
zweigungsstellen und an den Einschnürungsstellen längerer Seg- 
mente zwischen zwei aufeinanderfolgenden Verzweigungen bei 
Dicliotomosiphon auftreten, sind also, wie der Vergleich mit Codium 
zeigt, als Querwände aufzufassen, welche auf halber Ent- 
wickelung stehen bleiben und zwischen den aufeinander- 
folgenden, Zellen entsprechenden Gliedern, einen breiten 
Porus offen lassen. 



*) Küster, E., Zur Anatomie und Biologie der adriatischen Codiaceen. 
Flora. Bd. 85. 1898. pag. 170—188.) 

2 ) Pringsheim, N., Über die männlichen Pflanzen und die Schwärm- 
sporen der Gattung Bryopsis. (M. ber. d. Akad. d. Wiss. z. Berlin. Mai 1871. 
Bd. I. der ges. Abhandig. pag. 118.) 



122 



Ernst, Siphon eenstudien. 



Die ersten Verzweigungen eines jungen Pflänzchens sind immer 
dicliotomisch. Erst nachdem eine gewisse Mächtigkeit erlangt 
worden ist, im besonderen aber, wenn es sich vor der Bildung der 
Sexualorgane darum handelt, eine möglichst grosse Anzahl von 
Zweigspitzen zu erzeugen, tritt an Stelle der dichotomischen die 
trichotomische bis pentachotomische Verzweigung. 

Die trichotomische Verzweigung kommt in der Kegel da- 
durch zu stände, dass am verbreiterten Ende eines Fadens ausser 
zwei seitlichen noch eine mittelständige Papille gebildet wird (Fig. 8, 
Taf. VI und Fig. 42, Taf. IX). Bei der tetracho tomischen Ver- 
zweigung können verschiedene Variationen eintreten; in einzelnen 
Fällen wird das Fadenende so breit angelegt, dass an demselben in 
gleichmässiger Entfernung von einander 4 Papillen sich auswölben 
können (Fig. 41, Taf. IX). Gewöhnlich bilden sich aber „an einer 
solchen Verzweigungsstelle zunächst zwei etwas breitere Äste, die 
ganz kurz bleiben und sich sofort wieder teilen, so dass also durch 
eine doppelte Dichotomie (Fig. 23, Taf. VII) mit verkürzten 
Gliedern zweiter Ordnung scheinbar eine Tetrachotomie gebildet 
wird. Wenn bei der zweiten Teilung nur der eine der beiden kurzen 
Aste sich dichotomisch teilt, der andere aber ohne Teilung zu einem 
einzigen Faden auswächst, entsteht die in Fig. 53, Taf. X dar- 
gestellte, uneigentliche Trichotomie. Beispiele für Pentacho- 
tom ie sind ziemlich selten. 

Zu dem beschriebenen Spitzenwachstum und der an der Spitze 
erfolgenden Zweigbildung werden die nötigen Baustoffe ausschliess- 
lich von den zuletzt gebildeten Segmenten geliefert. Die älteren 
Teile sind infolge der häufig auftretenden Verstopfung oder des 
Verschlusses der engen Verbindungskanäle verhindert, die durch 
Assimilationstätigkeit in ihnen im Überflusse erzeugten Inhalts- 
bestandteile an die jüngeren Teile abzugeben. Da ihnen auch inter- 
kalares Wachstum zur Volumen vergrössung fehlt, findet das Wachs- 
tumsbestreben ihrer vom übrigen Plasmaschlauche getrennten Proto- 
plasten eine Auslösung in der Bildung von Seitensprossen. An 
irgend einer Wandstelle eines solchen isolierten Fadensegmentes, 
meistens aber in der Nähe der dichotomischen Verzweigungsstelle 
(Fig. 17 und 20, Taf. VII) bildet sich eine halbkugelige oder sack- 
artige Ausstülpung der Membran ungefähr vom Durchmesser des 
Fadens selbst. Der Zellinhalt dringt in dieselbe vor, und an der 
Spitze der Ausstülpung entsteht eine Protoplasmakappe, die ich 
später für den gewöhnlichen Sprossscheitel noch zu beschreiben habe. 

An diesen seitlichen Erweiterungen des Fadens entstehen dann 
wiederum regelmässig di - polychotom sich verzweigende Fäden. 
Unter bestimmten Bedingungen bilden sich an Stelle dieser neuen 
Zweigsysteme die Organe der ungeschlechtlichen Fortpflanzung, die 
schon Kützing und Walz an der von Braun gesammelten Pflanze 
beobachtet haben. 

Bei der normalen dichotomischen Verzweigung kommt es nicht 
selten vor, dass von den beiden Papillen nur die eine zu einem 
Faden auswächst, während die andere (Fig. 4, Taf. VI) im Wachs- 
tum auf dem Stadium einer kurzen, kugeligen oder cylindrischen 
Papille zurückbleibt, an welcher die Membran häufig nach Art der 
Membranverdickungen an den Einschnürungsstellen verdickt und 



Ernst, Siphonoonstudicn. 



128 



dunkel gefärbt wird. All diesen Papillen findet später in der Weise 
eine Weiterentwickeln^- statt, dnss an ihnen ebenfalls aus einer 
seitlichen Hervorwölbung sich ein neuer Spross entwickelt. 

Eine interessante Variation der Sprossbildung an älteren Kaden- 
Segmenten erhielt ich, wenn gut ernährte oder in Nährlösung be- 
findliche Pflanzen in die Dunkelkammer verbracht wurden. Bereits 
nach zwei Tagen waren an zahlreichen älterem Segmenten die seit- 
lichen Ausstülpungen wahrzunehmen, aus welchen aber nicht wie 
bei normaler Belichtung- nur ein oder zwei gewöhnliche Sprosse, 
sondern eine grössere Anzahl ihren Ursprung nahmen. Durch starkes 
Wachstum und rasch aufeinanderfolgende Teilungen bildete sich an 
der Ausstülpung zunächst ein scheinbar völlig unregelmässig geformter 
Körper, an welchem an deutlichen Ansatzstellen sich eine grössere 
Anzahl (8 — 20) Äste entwickelten, die bei weiterem Wachstum sich 
durch regelmässige Dichotomie in kurze Segmente von höchstens 
1 mm Länge gliederten (Fig. 2, Taf. VI). Schon nach dem vierten 
Tage konnten auf diese Weise an den älteren Sprossen entstandene 
Miniaturpflänzchen von blossem Auge erkannt werden. Zwei der 
kleineren sind in den Fig. 18 und 19, Taf. VIII dargestellt. Diese 
Ptlänzchen enthalten ebensoviel Chlorophyllkörner wie die am Lichte 
gebildeten Sprosse; wiederum ein Beweis dafür, dass das Chlorophyll 
nicht bei allen Pflanzen unter denselben Bedingungen erzeugt wird 
und namentlich bei Algen, Schimper 1 ) hat dies im besonderen 
für C/iara, Nitetta und Vaucheria schon 1885 experimentell nach- 
gewiesen, vom Licht unabhängig ist. 

Die Zellmembran ist an jüngeren Thallusteilen dünn und 
farblos. An den älteren Partieen bildet sich eine sekundäre Wand- 
schicht, welcher an den Einschnürungs- und Verzweigungsstellen 
noch weitere, braungefärbte Schichten aufgelagert werden. Sowohl 
die ursprüngliche Membran als auch die späteren Verdickungs- 
schichten geben ausschliesslich Cellulosereaktion. Sie lösen sich in 
konzentrierter Schwefelsäure in einigen Minuten, in konzentrierter 
Chromsäure fast augenblicklich auf. Mit Jod und Schwefelsäure 
behandelt, quellen sie auf und färben sich blau, mit Chlorzinkjod 
dagegen nicht violett, sondern schwach gelblich; die verdickten 
Partieen bleiben dabei unverändert. 

Bei Einwirkung von konzentrierter Kalilauge erfolgt eine starke 
Quellung der Membran, wobei sich von der inneren, sekundären 
Schicht die primäre Membran in Form von Blasen abhebt. Eine 
Cuticularisierung derselben hat, wie die Eeaktionen ergaben, nicht 
stattgefunden; die gequollenen Schichten färben sich mit Häma- 
toxylinlösung gleichmässig blau. 

Der Zellinhalt besteht aus einer dicken Plasmaschicht, welche 
der Membran anliegt und in vereinzelten Strängen den axial- 
gestreckten Zellsaftraum durchzieht. Der Membran grenzt der 
Plasmaschlauch mit einer feinkörnigen, fast farblosen Schicht an; 
nach innen folgt auf dieselbe derjenige Teil, welcher die grösste 
Menge der Zellkerne, Chlorophyll- und Stärkekörner führt. Der 



*) Schimper, A. F. W., UntersuchuDgen über die Chlorophvllkörper. 
(Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XVI. 1885. Sep.-Abdr. pag. 159.) 



124 



Ernst, Siphoneenstudien. 



zentrale Saftraum wiederum ist von einer kern- und körnerärmern 
Schicht umgeben. 

Die körnerfreie, äusserste Protoplasmaschicht hat eine ver- 
schiedene Mächtigkeit, je nachdem sie wachsende oder ausgewachsene 
Partieen der Zellwand bekleidet. An den Scheiteln der Schläuche, 
sowohl der grünen als der in das Substrat eindringenden rhizoiden- 
artigen, bemerkt man eine dicke Schicht grauen Protoplasmas, in 
welchem viele kleine Körnchen wahrzunehmen sind; erst in einiger 
Entfernung vom Scheitel (Figur 9, Taf. VI) sind dem Protoplasma 
auch Chlorophyll- und Stärkekörner eingebettet. Eine solche Lokali- 
sierung grösserer körnerfreier Plasmamassen am Sprossscheitel lässt 
sich auch an Neeressiphoneen wie Bryopsis Derbesia, Halimeda, 
Caulerpa u. a. wahrnehmen. 

Die innerste Plasmaschicht ist in den Jüngern Teilen der Pflanze 
in lebhafter Rotation begriffen, welche besonders der mitwandernden 
Chlorophyll- und Stärkekörner wegen, sehr leicht beobachtet werden 
kann. Diese Mitwanderung der Körner lässt erkennen, dass die 
Rotation des Protoplasmas sich durch die Kanäle der Einschnürungs- 
und Verzweigungsstellen hindurch bis zur Spitze der jüngsten Faden- 
teile erstreckt, was deutlich beweist, dass wenigstens in jungem 
Stadien nicht nur ein morphologisch sondern auch physio- 
logisch einheitlicher Protoplast vorhanden ist. 

Bei den Vaucherien lässt sich keine Protoplasmaströmung beob- 
achten (s. a. Götz. 1. c. pag. 89) ; bei vielen andern SipJwneen ist 
sie dagegen leicht wahrzunehmen, so z. B. bei Derbesia, üdotea, 
Acetabularia und Caulerpa bei welcher Pflanze im besondern sie 
von Janse 2 ) einlässlich studiert worden ist. 

Von besonders differenzierten Zellbestandteilen im Protoplasma 
sind die Zellkerne und Chlorophyllkörner , sowie die Assimi- 
lationsprodukte der letztern, grosse Stärkekörner, die wichtigsten. 

Wie die andern Siphoneen*) enthält auch Dichotomosiplwn in 
allen Thallusteilen eine sehr grosse Zahl winziger Zellkerne, welche 
besonders in der mittleren Protoplasmaschicht zwischen den Chloro- 
phyllkörnern verteilt sind, in kleiner Zahl auch in den innern, 
in Rotation begriffenen Plasmaschichten sich vorfinden. Eine Eigen- 
bewegung dieser Kernchen, wie sie Klebs und Götz (Götz 1. c. 
pag. 90) innerhalb der vegetativen Zelle von Vaucheria beobachtet 
haben, konnte ich nicht wahrnehmen. Dagegen sah ich dieselben 
sich lebhaft im Protoplasma bewegen, wenn ich den Inhalt unreifer 
Oogonien aus der Membran herausdrückte. (Fig. 15, Taf. VII). 

Die Chlorophyllkörner von Dichotomosiphon sind grösser als 
diejenigen der VaucheriaMtm, erreichen aber mit einer Länge von 
6 — 9 ii nicht die Grösse der bekannten, spindelförmigen Chloroplasten 
von Bryopsis. 4 ) Die Gestalt der Körner ist je nach der Häufigkeit 
ihres Vorkommens in den einzelnen Fäden verschieden. In den 
chlorophyllarmen Fadensegmenten, welche dem Substrate aufliegen 



*) Berthold, G., Studien über Protoplasmamechanik. 1886. pag. 267. 

2 ) Janse, J. M., Die Bewegungen des Protoplasma von Caulerpa proli- 
fera. (Jahrb. f. wiss. Bot. XXI. 1890. pag. 163-284.) 

3 ) Schmitz, Fr., Untersuchungen über die Zellkerne der Thallophyten. 
(Sitzgsbr. d. niederrbein. Ges. f. Natur- u. Heilkunde zu Bonn. 1879. pag. 349.) 

4 ) Schimper, A. F. W., 1. c. pag. 78. 



Ernst, Si])hono(Mistu<lion. 



125 



oder als Rhizoiden in dasselbe eindringen, sind sie ovale (Fig. LI, 
Taf. Yli>, in jungen, im Dunkeln entstandenen Sprossen häung runde 
Scheibchen (Fig. 12, Tal'. VII) und in den mit Chlorophyll und Stärke 
angefüllten Teilen des Thallus, wie in Fig. L8, Taf! VII dargestellt 
ist, langgestreckt spindelförmig. Besonders häufig werden in solchen 
Fäden auch Teilungsstadien mit hantel- oder biskuit förmiger Ge- 
stalt beobachtet. 

Ausser den Chlorophyllkörnern zeigt die mikroskopische Beob- 
achtung im Protoplasma aller Teile der Pflanze, in den Rhizoiden, 
den assimilierenden grünen Fäden, wie auch in den geschlechtlichen 
und ungeschlechtlichen Fortpflanzungszellen zahlreiche Stärke- 
körner. Von den drei frühern Beobachtern von ] Hchotomosiphon 
Kützing, Walz und Wolle hat nur Walz diese bedeutsame Er- 
scheinung- wahrgenommen und im allgemeinen Teil seiner schon mehr- 
fach citierten Arbeit pag. 129 auf diesen Unterschied zwischen 
„Vaucheria tuberosa A. ßr." und den andern Vaucheria&rten auf- 
merksam gemacht 1 ). 

Die Stärkekörner von Dichotomosiphon sind rundliche oder ovale 
Scheiben von 5—9 p Durchmesser. Von der scheibenförmigen Ge- 
stalt kann man sich leicht überzeugen, wenn man den Inhalt eines 
Thallusfadens oder noch besser eines Oogoniums in einen Tropfen 
Wasser entleert. Die frei liegenden Körner sind alle von ihrer Breit- 
seite zu sehen; bei leichtem Druck auf das Deckglas geraten sie in 
schwankende Bewegung und kippen bei stärkern Bewegungen des 
Wassertropfens plötzlich um. Auch in dichtgedrängten Haufen sind 
nicht selten einzelne Körner von ihrer Schmalseite zu sehen (Fig. 16, 
Taf. VII). Eine Schichtung der Körner konnte selbst bei stärkster 
Vergrösserung nicht deutlich wahrgenommen werden. 

Die gebräuchlichen Jodlösungen verleihen den Körnern eine 
schöne Blaufärbung. Quellung und Lösung derselben zu Kleister, 
der sich ebenfalls mit Jod blau färbt, erfolgt beim Erhitzen; lang- 
same Quellung wird bewirkt durch Kalilauge; Quellung und gleich- 
zeitige Blaufärbung ist die Folge der Einwirkung von conzentr. 
Chlorzinkjodlösung oder von conzentr. Schwefelsäure und Jodtinktur. 

Als Amyloplasten wirken in den grünen Fäden in erster 
Linie die Chlorophyllkörner selbst. In jedem der letzteren wird, 
vielleicht erst nachdem es in einem gewissen Alter seine Teilungs- 
fähigkeit verloren hat, ein Stärkekorn angelegt. Sein Wachstum 
scheint auf die Weise stattzufinden, dass die von innen nach aussen 
folgenden Stromaschichten des Chlorophyllkornes durch Stärkesub- 
stanz substituiert werden. Bei der Vergrösserung des eingeschlossenen 
Stärkekornes verschwindet zugleich nach und nach aus den äussern 
Schichten des Chlorophyllkornes der grüne Farbstoff (Fig. 14 Taf. VII), 
so dass die Stärkekörner zuletzt (nach vollständiger Substitution der 
Chlorophyllkornsubstanz) völlig farblos sind. 



*) Walz glaubte, auch noch bei der von ihm als V. sericea Lyngh. be- 
schriebenen V. ornithocephala Agardh einige wenige Stärkekörner wahrge- 
nommen zu haben; Götz, der die letztere Vaucheria auch untersuchte, fand 
hei derselben, wie bei allen andern von ihm untersuchten Arten, nicht die ge- 
ringste Spur von Stärke, sondern ausnahmslos die charakteristischen Fett- und 
Öltropfen. (1. c. pag. 90.) 



126 



Ernst, Siphoneenstudien. 



Infolge dieser Bildungs weise der Stärkekörner zeigen die Chloro- 
phyllkörner gegenüber Jodlösungen verschiedenes Verhalten. Die 
völlig stärkefreien, teilungsfähigen Chlorophyllkörner jüngerer Seg- 
mente werden durch dieselben gelbbraun gefärbt. Das Vorhanden- 
sein eines zentralen Stärkekernes in sonst noch grün gefärbten 
Körnern zeigt sich durch eine grau-blaugrüne Färbung durch Jod- 
verbindungen an, und bei weiterer Substitution des Stromas durch 
Stärke giebt das Korn immer deutlicher die typische Stärkereaktion. 
Solche Umwandlungsstadien von Chlorophyll- in Stärkekörner findet 
man besonders zahlreich in Sprossen, deren Längenwachstum aus 
irgend einem Grunde eingestellt worden ist und die noch keinen 
Seitenzweig zu bilden begonnen haben. 

In den Rhizoiden und auch in andern chlorophyllärmern 
Fäden der Pflänzchen findet man häufig ausser den grossen Stärke- 
körnern, welche aus Chlorophyllkörnern hervorgegangen sein können, 
noch zahlreiche kleinere, ebenfalls farblose. Da sie kleiner sind als 
die neben ihnen liegenden Chlorophyllkörner, können sie nicht durch 
Umwandlung von solchen entstanden sein. Sie müssen daher ent- 
weder als Abschmelzungsstadien grösserer Körner oder als junge, 
von Leucoplasten gebildete Körner aufgefasst werden. Das letztere 
erscheint mir wahrscheinlich, da ich häufig an einer Seite derselben 
ein stark lichtbrechendes Bläschen wahrnahm, auch an solchen 
Körnern, die mit den innern Plasmascliichten in Rotation begriffen 
waren. Am fixierten Material ist es mir indessen bis jetzt nicht ge- 
lungen, die Leucoplasten durch Färbung unzweifelhaft nachzuweisen. 

Durch die Bildung von Stärke als Reservematerial, von welcher 
zudem der grösste Teil als erstes sichtbares Assimilationsprodukt in 
den Chlorophyllkörnern selbst entsteht, unterscheidet sich Dicko- 
tomosiphon, wie die nachfolgenden Bemerkungen zeigen werden, 
wesentlich von den Vaiccherw&rten, zeigt dagegen, wie es bereits 
für andere Merkmale hervorgehoben worden ist, auch hierin eine 
Übereinstimmung mit einigen Meer essiphoneen. 

Für Vaucheria haben die bis jetzt veröffentlichten Unter- 
suchungen keine Anhaltspunkte über das erste Assimilationsprodukt 
geliefert. Klebs 1 ) dessen schöne physiologische Untersuchungen 
über die Vaucherien wohl allgemein bekannt sind, sagt daher (Über 
die Beding. . . . pag. 37). „Leider sind gerade für Vaucheria die 
Kenntnisse über die chemische Zusammensetzung äusserst gering. 
Wir kennen nicht einmal die Produkte der Assimilation. Stärke 
kommt nicht vor ; im Zellsaft habe ich vergeblich Zucker nachweisen 
wollen, und die Bedeutung der Fetttröpfchen, die im Plasma sich 
finden, ist leider auch nicht klar." 

Diese Fett- oder Öltröpfchen wurden früher von Borodin 2 ) 
als eigentliches Assimilationsprodukt betrachtet, das in seiner Be- 
deutung als Reservestoff und Zellstoffbildner der Stärke ähnlich sei, 
in derselben Beziehung zum Lichte stehe, d. h. unter denselben Be- 



1 ) Klebs, G., Zur Physiologie der Fortpflanzung von Vaucheria sessilia. 
(Verh. d. naturf. Ges. in Basel, ßd. X. 1892. pag. 45—72.) 

— — , Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und 
Pilzen. Jena 1896. pag. 1—132. 

2 ) Borodin, J., Über die Wirkung des Lichtes auf die Entwicklung 
von Vaucheria sessüis. (Bot. Zeitg. Jahrg. 36. 1878. pag. 514.) 



Ernst, Siphoneenstudion. 



127 



dingungen wie die Stinke gebildet und wieder aufgelöst weide. 
Schimper 1 ) dagegen fasste später im (Gegensätze zu Borodin dies»* 
Oltröpfchen als aus einer, aus dein Stoffwechsel der Zelle ausge- 
tretenen Substanz bestehend, auf. 

Gegen die Auffassung Schimpers spricht einmaJ die von Klebs 
(1. c. pag. 88) beobachtete Thatsache, dass lebhaft im Lichte, lang- 
sam im Schatten oder in vollständiger Dunkelheit wachsende Pflanzen 
nur wenige kleine Fetttröpfchen zwischen den Chlorophyllkörnern 
enthalten, während bei der Kultur von Vaucheria in 2°/ Rohr- 
zuckerlösung bei heller Beleuchtung eine so reichliche Bildung von 
Fett erfolgt, dass es in grossen Kugeln nicht nur das Plasma, sondern 
auch den Zellsaft erfüllt. Diese aufgespeicherten Fettinengen können 
durch Kultur in Nährlösungen wieder zum Verschwinden gebracht, 
werden. Ein weiterer Beweis dafür, dass die Fetttropfen wirklich 
als Reservematerial aufgefasst werden müssen, liegt in der Beob- 
achtung verschiedener Forscher, z. B. von Walz 2 ), Wo ronin 3 ), 
Oltmanns 4 ) u. a., dass sie namentlich in den Tragfäden der Ge- 
schlechtsorgane massenhaft auftreten, in die Oogonien einwandern 
und erst bei der Keimung der Oosporen aufgelöst werden. 

Dass dieses Fett aber nicht, wie Borodin annimmt, Assimilations- 
produkt der VaucheriazeWe ist, wiesKlebs dadurch nach, dass auch 
nach wochenlanger Verdunkelung nicht alles Fett aus den Fäden 
verschwindet. Er führt dies darauf zurück, dass Vaucheria das 
Fett nicht nur aus den direkt assimilierten, sondern auch aus allen 
andern verwertbaren organischen Stoffen, z. B. aus dem Inhalte 
älterer, absterbender Teile, zu bilden befähigt ist. Er kommt daher 
zu dem Schlüsse, „dass bei Vaucheria das Fett nicht Produkt der 
Assimilation noch der Degeneration ist, sondern dass es durch Um- 
wandlung der organischen Stoffe überhaupt entsteht und als Reserve- 
stoff dient." 

Mit Vaucheria .stimmen noch einige andere Siphoneen in der 
Bildung von fettem Öl als Reservematerial überein. Bei Botrydium 
granulatum Wallroth 5 ) u. 6 ) enthalten die im obern grünen Teile 
des Pflänzchens vorkommenden scheibenförmigen Chlorophyllkörner 
in jugendlichen Stadien in einer kegelförmigen mittleren Vorwölbung 
ein deutliches Pyrenoid. In den Chromatophoren älterer Pflänzchen 
ist dieses dagegen nicht mehr nachweisbar. Trotz der Anwesenheit 
eines Pyrenoids in den Chlorophyllkörnern bildet Botrydium nicht, 
wie man erwarten sollte, Stärke, sondern in Übereinstimmung mit 
den Vaucherien immer fettes Öl. Im Gegensatze zu Botrydium ent- 
hält der von Rostafinski und Wo ronin mit jenem in einem Ent- 
wicklungsgang vereinigte Protosiphon botryoides Klebs in dem 



5 ) Schimper, A. F. W., Untersuchungen über die Chlorophyllkörper. 
(Jahrb. f. wiss. Bot. XVI. 1885. pag. 187. d. Sep. Abdr.) 
2) Walz, J., 1. c. pag. 137. 

3 j Wo ronin, M., Beitrag zur Kenntnis der Vaucherien. (Bot. Zeitg. 
1869. pag 140.) 

4 ) Oltmanns, Fr., Über die Entwicklung der Sexualorgane bei Vaucheria. 
(Flora. Bd. 80. 1895. pag. 391.) 

5 ) Rostafinski und Wo ronin, Über Botrydium granulatum. (Bot. 
Zeitg. 1877.) 

6 ) Klebs, G., Über die Bedingungen der Fortpflanzung . . . Protosiphon 
Klebs und Botrydium Wallroth. pag. 224. 



128 



Ernst, Siphoneenstndien . 



wandständigen, netzförmig durchbrochenen aber einheitlichen Chloro- 
phyllkörper eine grössere Anzahl von Pyrenoiden, die immer von 
einer Hülle aus kleinen Stärkekörnchen umgeben sind. Bei Kulturen 
in verdünnten Nährlösungen beobachtete Klebs ferner zahlreiche, 
dem Chromatophor eingelagerte Stärkekörnchen; fettes Öl kommt da- 
gegen in gesunden Kulturen von Protosiphon nur in kleinen Tröpf- 
chen vor. 

Fettes Öl neben Stärke findet sich ausserdem noch bei der wenig 
bekannten, auf Arisarum vulgare schmarotzenden Phyllosiphon Arisari 
Kühn 1 ). 

Alle übrigen Siphoneen führen als sichtbares Assimilationsprodukt 
und Keservematerial Stärke, die entweder an Pyrenoiden gebunden 
innerhalb der Chromat ophoren enthalten ist, oder in Gestalt grösserer 
freier Körner im Protoplasma auftritt. Das erstere ist der Fall bei 
Bryopsis, dessen langgestreckte Chloroplasten 2 u - 3 ) 1—4 grosse 
Pyrenoiden enthalten, dann auch bei den Valoniaceen, deren 
Pyrenoiden bei einigen Arten in sie besonders kennzeichnende 
Gruppierungen angeordnet sind. Bei den Dasycladaceen enthalten 
die Chromatophoren je ein kleines Pyrenoid, daneben bildet aber 
freie Stärke einen allgemein vorkommenden Zellbestandteil. 

Pyrenoidenlose Chromatophoren endlich und freie, grosse Stärke- 
körner im Protoplasma finden wir bei den Caulerpaceen. Sie wurden 
zuerst von Derbes et So Ii er 4 ) bei Caulerpa prolifera nachge- 
wiesen und beschrieben : „Entre les fils sont repandus de nombreux 
grains de chlorophylle et des corpuscules plus grands incolores, dont 
la plupart affectent la forme d'un segment de cercle. En traitant 
par l'iode ce liquide et les corpuscules qu'il contient, les grains de 
chlorophylle ne changent pas de couleur; les gros grains incolores 
bleuissent comme une substance amylacee". Auch Janse 5 ) con- 
statierte in den Schläuchen von Caulerpa das Vorkommen von zahl- 
reichen Stärkekörnern, die in den Ehizoiden so häufig waren, dass 
sie die Wahrnehmung der Protoplasmaströmungen erschwerten. 
Janse stellte die Grösse der Körner zu 3,5 ^ fest. 

Besonders schön entwickelt und in grosser Menge fand ich bei 
einer dieses Frühjahr angestellten Untersuchung die Stärkekörner 
bei den Codiaceen, namentlich bei Halimeda und Udotea; es gelang 
mir, ihre Entstehung in den Chlorophyllkörnern ebenfalls nachzu- 
weisen. 

Die von mir neu aufgestellte SiphoneengSittüng Dichotomosiphon 
stimmt also in der Gestaltung der Chlorophyllkörner und in der 
Bildung von Stärke als Assimilationsprodukt am meisten mit den 
Codiaceen überein, mit welchen sie auch, wie schon gezeigt worden 
ist, durch die Gestaltung der Thallusfäden, deren dichotomische Ver- 
zweigung, Segmentation u. Membranverdickungen sich verwandt zeigt. 

1) Wille, N., Chlorophyceae Teil I., Abteiig. 2. pag. 126 v. natürl. 
Pflanzenfamilien v. Engler-Prantl. 

2 ) Schmitz, Fr., Die Chromatophoren der Algen. (Verh. d. naturhist. 
Vereins d. pr. Rheinlande. Bd. 40. 1883. pag. 43 u. 101.) 

3) Schimper, A. F. "W., 1. e. pag. 78. 

4 ) Derbes et Soli er, Sur les organes reproducteurs des algues. (Ann. 
d. sc. nat. Bot. Serie III T. XIV. 1850. Fig. 13. Taf. 32 u. pag. 265.) 

5 ) Janse, J. M., Die Bewegungen des Protoplasmas von Caulerpa 
prolifera. (Jahrb. f. wiss. Bot. XXI. 1890. pag. 172.) 



Krnst, Siphonoenstudien. 



II. Di« Fortpflanzung« 

Man nahm früher mit Pringsheim 1 ), dem Entdecker der Be- 
fruchtung bei den Thallophyten , bei den von Ihm untersuchten 
Pflanzen Vaucheria, Oedogonium^ Butbockaete ) Saprolegnia^ Achlua, 
Pythium u. a. allgemein einen regelmässigen Wechsel von geschlecht- 
lich und ungeschlechtlich sich fortpflanzenden, auch in ihrer vege- 
tativen Gestaltung mehr oder weniger verschiedenen Generationen 
an. Für Faucheria im speziellen wurde dies durch DippePj be- 
stätigt, dann aber bereits von Walz (1. c. pag. 140) in Zweifel ge- 
zogen. Die unermüdlichen Forschungen von Klebs 3 ) haben aber 
für eine grössere Anzahl von Algen und Pilzen, wohl am sichersten 
gerade für Vaucheria den Nachweis erbracht, dass die beiden Fort- 
pflanzungsarten nicht in regelmässigem Wechsel stehen, sondern 
durch bestimmte Variationen der Lebensbedingungen willkürlich in 
beliebiger Aufeinanderfolge hervorgerufen werden können. 

Die Zoosporen, die ungesclilechtlichen Fortpflanzungszellen 
der grösseren Zahl der Vaucheria&rtm., werden unfehlbar und in 
grosser Zahl erzeugt, wenn man einen während mehrerer Tage 
feucht und hell kultivierten Vaucheriar&sen mit reinem Wasser über- 
giesst, eine in 0,2—0,25 °/ Nährlösung kultivierte Alge in reines 
Wasser überführt oder endlich, indem man Wasser- oder Nährlösung- 
kulturen verdunkelt. Am sichersten führt natürlich die Kombination 
dieser Methoden zum Ziel. 

Die Aplanosporen, welche bei Vaucheria geminata, hamata, 
racemosa und uncinata an Stelle der beweglichen Zoosporen sich 
bilden, werden bei diesen Arten durch längere Kultur unter un- 
günstigen Lebensbedingungen hervorgerufen. So bewirkte Klebs 
ihre Bildung in Kulturen auf feuchter Erde und in relativ trockener 
Luft oder in Rohrzucker- und Maltoselösungen. 

Die Organe *der geschlechtlichen Fortpflanzung, 
die Oogonien und Antheridien erzeugte Klebs bei Vaucheria 
repens und auch bei andern Vaucheriasuten mit grosser Sicherheit in 
4 — 5 Tagen, nachdem er einen Vaucheriar&sen in einer 2 — 4 % ßohr- 
zuckerlösung bei heller Beleuchtung kultiviert hatte. 

Da auch Dichotomosiphon, ähnlich Vaucheria, geschlechtliche 
und ungeschlechtliche Fortpflanzung aufweist, versuchte ich dieselben 
durch ähnliche Variationen der Lebensbedingungen zu veranlassen. 
Da meine Versuche sich nur über kurze Zeit erstrecken, bin ich erst 
in der Lage einige vorläufige Mitteilungen zu machen. 

Sowohl die Bildung der ungeschlechtlichen, als diejenige der 
geschlechtlichen Fortpflanzungszellen nimmt bei Dichotomosiphon im 
Vergleich zu Vaucheria eine längere Zeitdauer in Anspruch. 
Während sich bei der letztern innerhalb 24 Stunden die vollständige 
Bildung der Geschlechtsorgane sowie der Befruchtungsakt abspielt, 

*) Pringsheim, N., Über die Befruchtung und Keimung der Algen und 
das Wesen des Zeugungsaktes. (Monatsber. d. Akad. d. Wiss. Berlin. 1855.) 

— — , Untersuchungen über Befruchtung und Generationswechsel der 
Algen. (Monatsber. d.„Akad. d. Wiss. z. Berlin. 1856 u. 57.) 

2 ) Dippel, L., Über die Fortpflanzung von Vaucheria sessilis. (Flora 
XXIX. 1856.) 

3 ) Klebs, G., Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen u. 
Pilzen. Jena 1896. 



Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIII. 1902 



9 



130 



Ernst, Siphoneenstudien. 



dauert das Wachstum der Oogonien, sowie die gleichzeitig statt- 
findende Entwickelung der Spermatozoiden in den Antheridien von 
Dichotomosiphon 2 Tage. Schon aus diesem Grunde können Ver- 
änderungen der Lebensbedingungen nicht so rasch und sicher wie 
bei Vaucheria eine Reaktion der Pflanze auslösen. Meine bisherigen ' 
Versuche scheinen auch die Vermutung zu rechtfertigen, dass die 
Variationen der Kulturbedingungen (Knop'sche Nährlösung in ver- 
schiedener Conzentration, Zuckerlösungen, Beleuchtungsverschieden- 
heiten) nur das vegetative Wachstum beeinflussen und 
die Bildung der beiderlei Fortpflanzungszellen unter 
ähnlichen, jetzt noch nicht festgestellten Bedingungen 
erfolgt. Ein Umstand, welcher diese Annahme rechtfertigt, Hegt 
im Verhalten zweier Kulturen, die gleichzeitig mit dem gleichen 
Material angelegt worden waren, die eine auf Lehm, die andere auf 
Torf unter im übrigen völlig gleichen Bedingungen. Die auf Lehm- 
untergrund wachsenden Pflänzchen blieben klein und wenig verzweigt ; 
am 2. Juli 1902 fand an einer Anzahl derselben die Bildung von 
Geschlechtsorganen statt; gleichzeitig entstanden auch einige Tuber- 
keln; nachdem alle Fortpflanzungszellen tragenden Sprosse der 
Kultur entnommen worden waren, wuchs dieselbe wieder weiter und 
erzeugte am 5. August zum zweiten Male beiderlei Organe. Die 
durch den Torf gebotenen verschiedenen Nährverhältnisse der andern 
Kultur bewirkten in derselben die Bildung eines dichten Rasens von 
wohl 5 mal längern und reich verzweigten Fäden, an welchen erst 
am 28. Juli die ersten geschlechtlichen Fortpflanzungszellen auf- 
traten. Während aber in der Lehmkultur an den untern Teilen der 
Pflanze Tuberkeln, also ebenfalls für ein Ruhestadium eingerichtete 
Zellen entstanden waren, hatten sich in der Torf kultur an den seit- 
lichen Ausstülpungen der untern Fadensegmente, wie auch an den 
Rhizoiden zahlreiche neue grüne Sprosse gebildet. 

1. Die geschlechtliche Fortpflanzung. 

Die Organe der geschlechtlichen Fortpflanzung, die Oogonien 
und Antheridien entstehen bei Dichotomosiphon t e rminal, jedes Organ 
einzeln am Ende eines besondern kurzen Endzweiges. Bei den 
Vaucherien sind die Stellungsverhältnisse der Geschlechtszellen am 
Thallus verschieden, stimmen aber bei keiner Art mit dem zu 
schildernden Verhalten von Dichotomosiphon überein. Bei einer 
Artengruppe bilden sich, wie bereits einmal erwähnt worden ist, die 
beiderlei Organe auf demselben Thallusfaden, die Oogonien zumeist 
sitzend, die Antheridien mit einem kurzen Stiel versehen, der zum 
Thallusfaden schief oder senkrecht steht; bei einer weitern Gruppe 
von Vaucheria&rten sitzen beiderlei Organe auf einem gemeinschaft- 
lichen Fruchtträger, dessen Ende von einem Antheridium einge- 
nommen wird. Nur bei zwei Arten, bei Vaucheria piloboloides Thür, 
und V. De Baryana Wo ronin 1 ), zeigen die ausgebildeten Oogonien 
und Antheridien ein ähnliches Stellungsverhältnis wie Dichotomo- 



x ) Woronin, M., Beitrag z. Kenntnis d. Vaucherien. (Bot. Zeitg. 1869. 
pag. 121—144 u. 153— 162.) 

, Vaucheria De Baryana n. sp. (Bot. Zeitg. Jahrg. 38. 1880. pag. 

425-432.) 



Ernst, Siphoneenstudieu. 



181 



siphon, (las aber auf andere Weise zu stände kommt. Das Ende 
eines Pruchtastes wird bei ihnen nämlich zu einem Antheridium. mit 
dessen Bildung das Längenwachstum des Astes nbschliesst. Bevor dies 
eintritt, erseheint auf seiner halben Höhe eine seitliche Ausstülpung, 
die sich in der Folge zu einem gestielten Oogonium ausbildet. Die 
beiden Organe halten dann in ihrer weitern Entwicklung Schritt, 
und zur Zeit der Befruchtung ist der Seitenast mit dem Oogonium 
so weit gewachsen, dass die Mündungen der beiden Organe auf der- 
selben Höhe nahe nebeneinander zu liegen kommen. 

Im ersten Stadium der Bildung der Geschlechtsorgane entstehen 
am Ende eines Fadens 2 — 5 Zweige, welche langsamer wachsen, als 
die gewöhnlichen, vegetativen, und infolgedessen kurz bleiben, häufig 
aber etwas dicker sind als die sterilen Fäden (Fig. 41, Taf. IXj. 
Schon in diesen jüngsten Stadien lässt sich erkennen, welche der ange- 
legten Zweige männliche, welche weibliche Organe erzeugen werden. 
Die weiblichen Äste sind vielfach etwas länger und stärker entwickelt 
und an ihrem Ende schwach keulenförmig angeschwollen. 

Die Anzahl der entstehenden Antheridien übertrifft diejenige der 
Oogonien bei weitem. Ein Spross mit tri- oder tetrachotomischer 
Verzweigung trägt an 2 — 3 seiner Astchen gewöhnlich je ein An- 
theridium; an einem, seltener an zweien ein Oogonium. Mehr als 
zwei Oogonien habe ich nie an einem Sprosse gesehen, während es 
häufig vorkommt, dass alle 3 oder 4 Zweige Antheridien gebildet 
haben. Die geringere Zahl der Oogonien ist, abgesehen von der 
Notwendigkeit der Produktion einer grössern Anzahl männlicher Ge- 
schlechtszellen, auch infolge des zu ihrer Bildung erforderlichen grossen 
Materialaufwandes leicht begreiflich. 

In ihrer Gestalt und auch in ihrer Entwicklung stimmen die 
Oogonien und Antheridien von Dichotomosiphon in vielen Punkten 
mit den entsprechenden Organen von Vaucheria überein, für welche 
sie nach der Untersuchung von P rings heim 1 ) an Vaucheria sessilis, 
noch von zahlreichen andern Forschern, De Bary 2 ), Schenk 3 ), 
Walz 4 ), Woronin 5 ), Behrens 6 ), Oltmanns 7 ) für eine Reihe 
andrer Arten beschrieben worden sind. Ich kann mich daher mit 
der Beschreibung der am lebenden Objekte wahrnehmbaren Vor- 
gänge kurz fassen, um so mehr, als ich gedenke, diese Entwicklung 
später eingehend auf Grund von Untersuchungen am fixierten Material 
in einer besondern Arbeit zu schildern. 



1 ) Pringsheim, N., Über die Befruchtung und Keimung der Algen. 
(V. sessilis) (Ges. Abhandlgen. Bd. I. pag. 1 — 14.) 

2 ) De Bary, A., Über den geschlechtlichen Zeugungsprozess bei den 
Algen. (V. aversa). (Ber. ü. d. Verh. d. nat. Ges. zu Freiburg. 1856. pag. 
215-229.) 

3 ) Schenk, A., Allg. Mitteilungen: III. Entwicklung der Fortpflanzungs- 
organe u. Befruchtung v. Vaucheria geminata. (Verh. d. phys.-med. Ges. in 
Würzburg. Band VIII. 1858. pag. 247—252.) 

4 ) Walz, J., 1. c. {V. sericea, terrestris, hamata u. pachyderma.) 

5 ) Woronin, W., Beitrag zur Kenntnis der Vaucherien. (Bot. Zeitg. 
1869. pag. 121—144 u. 153-162.) 

6 ) Behrens, J., Einige Beobachtungen über die Entwicklung des Oogons 
und der Oosphäre von Vaucheria. (Ber. d. d. bot. Ges. Bd. VIH. 1890. pag. 
314-318.) - 

7 ) Oltmanns, Fr., Über die Entwickelung der Sexualorgane bei Vaucheria. 
(Flora Bd. 80. 1895. pag. 388—420.) 

9* 



132 



Ernst, Siphoneenstudien. 



a. Die Entwicklung der Oogönien. 

Das keulenförmige Ende der kleinen, zu Oogonienträgern be- 
stimmten Zweiglein (Fig. 42, Taf. X.) wird durch rasches Wachs- 
tum zu einem kugeligen Gebilde (Fig. 48 und 49 , Tafel X), wobei 
Protoplasma, Chlorophyll- und Stärkekörner in grosser Menge aus 
dem Tragspross in dasselbe aufgenommen werden. Bei Anwendung 
stärkerer Vergrösserungen ist bei der mikroskopischen Beobachtung 
die lebhafte Protoplasmaströmung deutlich wahrzunehmen, durch 
welche in den Tragsprossen den Oogoniumanlagen die Chlorophyll- 
und Stärkekörner zugeführt werden. Ähnliche Protoplasmabe- 
wegungen, welche den Zweck haben, einem bestimmten Organ, die 
in andern Teilen der Pflanze vorkommenden Inhaltskörper zuzu- 
führen, sind in gleichem Masse von Schmitz') bei Halimeda be- 
obachtet worden, wo er zur Zeit der Sporangienbildung das Plasma 
ebenfalls gegen die Sporangienanlagen hin in lebhafter Bewegung 
fand. 

Wenn das kugelige Organ etwa 250 ^ Durchmesser erreicht 
hat, erfolgt sein Wachstum nicht mehr gleichmässig nach allen 
Seiten hin. Die letzte Volumvergrösserung kommt durch starkes 
Wachstum der einen Hälfte zu stände, so dass die Anlage ihre 
Kugelgestalt verliert. Die so erzeugte etwas stumpf kegelförmige 
Partie der Oogoniumoberfläche befindet sich auf der dem gebogenen 
Tragfaden zugekehrten Seite, etwa um 90° des Umfanges von der 
Ansatzstelle des Oogoniums abstehend. Wie das übrige Oogonium 
ist auch diese vorgewölbte Partie zunächst so vollständig mit Chloro- 
phyll und Stärke erfüllt (Fig. 50 und 51, Taf. X), dass sie eben- 
falls dunkelgrün erscheint. Während der letzten Entwickelungs- 
stadien zieht sich ein Teil des Protoplasmas mit den Stärkekörnern 
und der grössern Menge der Chlorophyllkörner aus dieser Vorwölbung 
zurück (Fig. 52 und 53, Taf. X), so dass sie fast farblos wird. Sie 
vertritt den Schnabel der typisch gebauten Vaucheriaoogomen. Die 
Membran über derselben unterscheidet sich nicht von derjenigen, die 
den übrigen Teil des Oogoniums umgiebt. Unmittelbar unter dem 
Scheitel der Hervorwölbung bildet das Protoplasma eine linsenförmige, 
stark lichtbrechende Ansammlung (Fig. 54, Taf. X). 

Das Oogonium bedarf zu seiner vollständigen Entwicklung 
mindestens 2 Tage; bei Vaucheria clavata, ßuitans und aversa nach 
Oltmanns (1. c. pag. 407 und 412) findet sie dagegen in weniger als 
24 Stunden statt. 

Das ausgewachsene Oogonium von Dichotomosiphon hat nun 
folgende Dimensionen: 

Durchmesser in der Eichtung der Empfängnispapille 290 — 315 ^. 

„ senkrecht zum ersten 275 — 280 fi. 

An Grösse werden diese Oogönien nur von denjenigen der Vaucheria 
dichotoma D. C, übertroffen, welche nach Solms- Laub ach bis zu 
500 in Durchmesser haben; alle andern Vaucherien dagegen weisen 
bedeutend kleinere Oogönien auf. Nur bei Vaucheria terrestris und 
geminata erreichen die Oosporen noch eine Grösse von mehr als 
100 



l ) Schmitz, Fr., Über die Bildung der Sporangien bei der Gattung 
Halimeda. (Niederrhein. Ges. in Bonn. Bd. XXXII. 1880. pag. 140.) 



Ernst, Siphoneenstudien, 



188 



Während bei vielen Vaucherien, im besonderen bei den von 
Oltmanns untersuchten Arten die Querwand, welch«' das Oogonium 
vom Thallus trennt, schon frühzeitig auftritt und Ihrer Bildung eigen- 
tümliche Plasmabewegungen vorausgehen (Oltmanns 1. c. pag. 
897), findet bei iHchotomosiphon die Isolierung des Oogoniums meistens 
unmittelbar vor der Befruchtung statt. 

b. Die Entwickelung der Antheridien. 

Die Antheridien entstehen gleichzeitig ebenfalls durch Spitzen- 
wachstum ihrer Tragsprosse, aber durch eine weniger starke Meta- 
morphose derselben. Die zum Antheridium werdende Partie eines 
solchen Zweiges ist meistens etwas schmäler als der sterile Teil. 
Schon während des Wachstums erfolgt eine starke Krümmung des 
Ästchens, so dass die Spitze des Antheridiums der Verzweigungs- 
stelle und damit auch dem hängenden Oogonium genähert wird. 
(Figur 40 und 42, Tafel IX). Die Mehrzahl der Antheridien 
eignen sich infolge dieser Krümmungen nicht zur genauem Beob- 
achtung der später in ihnen vorgehenden Veränderungen; am besten 
können diese an den wenigen, vollständig gestreckten Antheridien 
(Fig. 45, Taf. X) verfolgt werden. 

Nach der Bildung der fertilen Ästchen sind zunächst die im 
Tragsprosse aufgespeicherten Inhaltsstoffe gleichmässig in alle, Oo- 
gonien oder Antheridien tragenden Ästchen eingetreten; nach 
dem rasch erfolgten Wachstum der männlichen Zweige wandert zu- 
nächst aus der zum eigentlichen Antheridium werdenden Partie 
(Fig. 44, Taf. VIII), später auch aus dem sterilen Abschnitt ein Teil 
des Inhaltes in den Tragfaden zurück und wird ebenfalls den 
Oogoniumanlagen zugeführt. 

Schon frühzeitig, wenn diese letztern kaum Kugelgestalt ge- 
wonnen haben, wird das Antheridium von seinem Stiel durch eine 
Querwand abgetrennt. Diese ist zunächst dünn und farblos (Fig. 45, 
Taf. X), Bald nachher wird sie von der Stielzelle aus verdickt 
(Fig. 44, Taf. IX ; Fig. 46, Taf. X) und erhält wie die Zellwand 
an den Einschnürungs- und Verzweigungsstellen eine gelbliche, gelb- 
braune und zuletzt rotbraune Färbung. 

Das Antheridium ist nun eine 130 — 170 ^ lange und 35—50 p, 
breite Zelle, die von ihrem Träger abgeschnürt zu sein scheint. 
Das Protoplasma dieser Zelle bildet einen Wandbeleg, der an der 
Spitze und an der Querwand eine grössere Mächtigkeit hat. In den 
innern Schichten enthält es zahlreiche Zellkerne, sowie Chlorophyll- 
und Stärkekörner, und umgiebt eine Anzahl Vakuolen. 

Durch das Vorkommen von Stärke in den Antheridien unter- 
scheidet sich Dichotomosiphon wiederum von Vaucheria, bei welcher 
vor der Abtrennung des Antheridiums die Öltropfen aus demselben 
wieder in den Tragfaden zurückwandern. 

Vor der Bildung der Spermatozoiden vereinigen sich die Vakuolen 
des Innern, so dass schliesslich nur deren zwei, grössere, vorhanden 
sind, von denen die eine am vordem, die andere am hintern An- 
theridienende gelegen ist. Der grösste Teil des protoplasmatischen 
Inhaltes zieht sich während der Vakuolenvereinigung mit den Kernen, 
vielen Chlorophyll- und Stärkekörnera, (Fig. 45, Taf. X), in dem frei 



I 



134 Ernst, Siphoneenstudien. 

werdenden mittleren Teil des Antheridiums zusammen, so dass liier 
ein dichter Pfropf entsteht. Dieser nimmt etwa ^4 — V2 der An- 
theridienlänge ein, grenzt mit einer feinen Plasmaschicht der Seiten- 
wand an und springt in den vorderen und hinteren Vakuolenraum 
mit einer konvexen Eundung vor. Die peripherischen Schichten 
dieses Pfropfes werden in der Hauptsache von den Chlorophyll- und 
Stärkekörnern eingenommen; die inneren, mehr farblosen, enthalten 
die Kerne, das Centrum bildet wiederum eine Vakuole. Im Wand- 
belage, der während dieser Umänderungen im ganzen Antheridium 
erhalten bleibt, sind namentlich in den dickeren Partien an der 
Querwand und an der Spitze des Antheridiums (Fig. 45 und 46, 
Taf. X) ebenfalls Chlorophyll- und Stärkekörner vorhanden. Wie 
im Oogonium wird auch im Antheridium an der Spitze, wo später 
die Auflösung der Membran erfolgt, eine körnerfreie Plasmakappe 
gebildet. 

c) Die Befruchtung. 
Die Oogonien und Antheridien öffnen sich gleichzeitig und aui 
dieselbe Weise. 

An den Oogonien wird an der Spitze der farblosen Hervor- 
wölbung, jedenfalls durch die Thätigkeit der erwähnten Plasma- 
ansammlung die Membran durch Verquellung langsam aufgelöst; 
ein Durchreissen, der Membran oder das Abwerfen eines Deckelchens 
habe ich beim Öffnungsprozesse nie wahrgenommen. 

Bei vielen Vaucherien wird nach dem Öfmen des Oogoniums 
das im Schnabel enthaltene Protoplasma vom übrigen Inhalt ab- 
getrennt und häufig in Form einer Kugel ausgestossen. Es ist dies 
z. B. für V. geminata, hamata, terrestris, sessilis u. a. beobachtet 
worden. Der übrige Inhalt des Oogoniums zieht sich .zur kugeligen 
Eizelle zusammen, wobei die Chlorophyllkörner und Öltropfen nach 
innen verlagert werden und sich um das ganze Ei eine körnerfreie 
Plasmaschicht bildet. Der Inhalt der centralen Vakuole wird 
während dieser Umlagerung entleert, so dass das Ei nicht mehr 
den ganzen Oogoniumraum ausfüllt. Am stärksten ist die Inhalts- 
kontraktion infolge der Anwesenheit einer grossen Vakuole, bei 
Vaucheria aversa 1 ); die freie Eikugel liegt bei dieser Art am 
Grunde des Oogoniums oder schwimmt in der hellen Flüssigkeit, 
mit welcher das Oogonium infolge der Ausstossung des Zellsaftes 
erfüllt ist. 

Im Oogonium von Dichotomosiphon ist dagegen keine grössere 
Vakuole vorhanden; fast der gesamte Raum ist mit Protoplasma, 
Chlorophyll und Stärke ausgefüllt. Bei der Eibildung erfolgt daher 
keine Kontraktion des Inhalts, sondern einfach eine Inhaltswande- 
rung, welche eine körnerfreie äusserste Plasmaschicht schafft, die 
sich an der offenen Stelle schwach nach aussen vorwölbt. 

Auch an den Antheridien wird die Membran an der Spitze 
allmählich aufgelöst und es quillt zunächst das im vorderen Teil des 
Antheridiums enthaltene Protoplasma heraus und rundet sich vor 
der Mündung zu einer kleinen Kugel ob. Hierauf fliesst der Inhalts- 



l ) De Bary, A., Über den geschlechtlichen Zeugungsprozess bei den 
Algen. (Ber. üb. die Ver. d. nat. Ges. zu Freiburg. 1856. pag. 215—229.) 



Ernst, Siphon eonstudien. 



i:jr> 



pfropf, der die Mitte des Antlieridiunis anfüllt, nach. Häufig sind 
in demselben die Spennatozoiden in (iestall heller, sich bewegender 
Punkte wahrnehmbar. Keim Austritt aus der engen Antheridien- 
öflhung bleibt diese ganze Masse von ihrer äusseren zähen Plasma- 
haut umschlossen und nimmt im Wasser Kugelgestalt an. Durch 
Quellung und Auflösung' der einschliessenden l'lasmaschicht wird 
den Spennatozoiden der Weg frei gemacht, und sie schwärmen nun 
lebhaft aus der Plasmakugel aus. Die Spennatozoiden sind wie 
bei Wiucheria sehr klein und bewegen sich vermittelst zweier Zilien. 
Da meistens 1—3 Antheridien mit einem Oogonium zusammenstellen 
und mit ihrem vorderen Ende demselben häufig noch genähert sind, 
die Entleerung derselben auch gleichzeitig- erfolgt, sieht man oft 
eine grössere Zahl der rasch beweglichen Spennatozoiden vor der 
geöffneten Empfängnispapille des Oogoniums. Sie prallen bei ihren 
stossartigen Bewegungen an die hervorragende Plasmawand der 
offenen Papille an. ziehen sich wieder von derselben zurück, um 
nachher von neuem gegen dieselbe vorzustossen. Nachdem eines 
derselben in das Plasma des Eies eingedrungen ist, beginnt die 
äusserst e Plasmaschicht des letzteren sofort eine feine Membran aus- 
zuscheiden, die schon nach einigen Minuten, besonders an der vor- 
her freien Empfängnisstelle, deutlich sichtbar ist (Fig. 55 und 56, 
Taf. X). Gleichzeitig wandern in den vorher farblosen Empfängnis- 
fleck aus den benachbarten Plasmamassen Chlorophyll- und Stärke- 
körner ein, so dass der Inhalt der jungen Oospore bald eine gleich- 
mässige, dunkle Färbung zeigt. 

d) Die Oospore. 

Beim Ausreifen der Oospore zieht sich ihr Inhalt von der erst 
gebildeten Membran zurück und umgiebt sich mit einer neuen Mem- 
bran. Ein ähnliches Verhalten beschreibt Walz für die von ihm 
beschriebene V. pachyderma. Nach der Befruchtung umgiebt sich 
die das Oogonium fast gänzlich ausfüllende Oospore zunächst mit 
einer Membran, die ebenfalls der Oogoniummembran anliegt, nach- 
her aber dreischichtig wird. Hierauf zieht sich der Oosporeninhalt 
zusammen und umgiebt sich mit einer neuen Membran, die wiederum 
mehrschichtig wird. 

Die Oospore von Dichotomosiphon ist vollkommen kugelförmig; 
ihr Durchmesser beträgt 250—280 [i. Die nach der Inhaltskontrak- 
tion entstehende Membran ist dreischichtig. Es lässt sich dies be- 
sonders schön durch Einwirkung von konzentrierter Kalilauge nach- 
weisen. Die mittlere der drei Schichten quillt am stärksten auf, 
was die Trennung der Schichten zur Folge hat. Die gequollenen 
Membranen färben sich, nachdem sie in Wasser ausgewaschen 
worden sind, mit Hämatoxylin gleichmässig blau; Cuticularisierung 
ist nicht vorhanden. Vor der Keimung zieht sich der Sporeninhalt 
oft noch mehr zusammen; es werden infolgedessen je nach dem 
Grade der Zusammenziehung neue Membranschichten gebildet, die 
den übrigen anliegen, oder, wenn nur auf einer Seite der Spore eine 
Zusammenziehung erfolgte, gegen dieselben den leergewordenen Raum 
abgrenzen. 

Im Sporeninhalt gehen bei Vaucheria zu Beginn der Ruheperiode 
immer verschiedene Umänderungen vor. Die Chlorophyllkörner ver- 



136 



Ernst, Siphoneenstudien. 



schwinden, die Öltröpfchen vereinigen sich zu wenigen grossen Kugeln ; 
der ganze Inhalt wird durchsichtiger, und die Degenerationsprodukte 
des Chlorophylls sind bei einzelnen Arten als rote, braune oder 
schwarze Punkte oder grössere Flecken in bestimmter Weise zwischen 
den Fettkugeln angeordnet. 

Bei Dichotomosipfwn erscheint während des ganzen Ruhestadiums 
der Oospore ihr Inhalt gleichmässig dunkelgrün. Die Stärkekörner, 
der Hauptbestandteil desselben, sind 6 — 9 p gross. Die Chlorophyll- 
körner sind nach der Membranbildung aufgelöst worden. Ihre Sub- 
stanz ist im Protoplasma gleichmässig verteilt, so dass dasselbe als 
eine feinkörnige, hellgrüne Masse erscheint (Fig. 15, Taf. VII). Die 
Oosporen bleiben in den Oogonien eingeschlossen, und diese selbst 
lösen sich nicht vom übrigen Sprosse ab. Auch die Membran der 
entleerten Antheridien bleibt noch monatelang erhalten. Die Quer- 
wand wird bedeutend , verdickt und wölbt sich in das Antheridium 
vor (Fig. 47, Taf. X). Ähnliche verdickte und braungefärbte Scheide- 
wände der Oogonien und Antheridien fand Woronin 1 ) bei Vaucheria 
De Baryana. 

Am Tragsprosse des Antheridiums entsteht meistens unmittelbar 
hinter der Querwand eine Ausstülpung (Fig. 47, Taf. X), welche 
in seltenen Fällen wieder zu einem Antheridium wird, gewöhnlich 
aber sich zu einem neuen, dicho tomisch verzweigten, vegetativen 
Faden fortsetzt (Fig. 39, Taf. IX), so dass also trotz der Bildung 
der endständigen Geschlechtsorgane das weitere Längenwachstum 
der Pflanze nicht vollständig beendigt wird. Auch hinter den 
Oogonien entstehen, allerdings weniger häufig, ähnliche Prolifika- 
tionen, welche manchmal so genau die Richtung des ursprünglichen 
Astes einschlagen, dass man bei flüchtiger Betrachtung dem Oogo- 
nium eine ähnliche Stellung am Faden zuschreiben könnte, wie den 
seitlich am Tragfaden sitzenden Oogonien und Antheridien vieler 
Vaucheria -Arten. 

Die Keimung der Sporen ist bei Vaucheria von Pings- 
heim sechs Monate, von Walz und Götz dagegen bereits vier 
Wochen nach der Befruchtung beobachtet worden. 

Trotz zahlreicher Versuche mit Nährlösungen, Austrocknen der 
Sporen etc. ist es mir bis jetzt (7 Monate nach Bildung der Sporen) 
noch nicht gelungen, ihre Keimung zu veranlassen. Auch in den 
Kulturen, in denen sich aus den Tuberkeln zahlreiche neue Pflanzen 
entwickelt haben, sind die Oosporen noch unversehrt an den alten, 
abgestorbenen Ästchen vorhanden. Der Inhalt einer Anzahl der- 
selben ist hingegen hellgrün geworden, was vielleicht als ein An- 
zeichen baldiger Keimung betrachtet werden kann. 

2. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung. 

Ausser der oogamen geschlechtlichen Fortpflanzung zeigt Dicho- 
tomosiphon eine eigentümliche ungeschlechtliche Fortpflanzung, wie 
sie bis jetzt noch bei keiner Siphonee gefunden worden ist. Die 
Organe derselben, nach deren Form Braun die Pflanze als „F. tube- 



l) Woronin, M., Vaucheria De Baryana n. sp. (Bot. Zeitg. Jahrg. 38. 
1880. pag. 430. Fig. 10, 12.) 



Ernst . Siphoneenstudien. 



rosa bezeichnete, entstehen meistens am Ende einer Vegetations- 
periode. Während zur /Hi kräftigen Wachstums die ächten Seiten- 
zweige, «Ii» 1 ihren Ursprung in der Nähe der dichotomischeu Ver- 
zweigungsstellen nehmen, sich gleich den anderen Sprossen ent- 
wickeln, bilden sich unter besonderen Bedingungen an denselben 
stellen unverzweigte , rhizoidenähnliche Ausläufer von geringem 
Durchmesser. Sie haben ungleiche Länge und Form. Nicht selten 
zeigen sie, wie bereits Walz beobachtet hat, fast regelmässig an- 
einander gereiht, kugelige oder ovale Anschwellungen (Fig. 27 — 29, 
Tat. VIII); vielfach kommen solche Anschwellungen nur an der 
l'i sprungssteile des Rhizoids oder an seinem vorderen Ende vor, wo 
dann die später gebildeten an Grösse die älteren übertreffen und 
einen allmählichen t "bergang zu der keulenförmigen Endanschwellung 
bilden. Einige Versuche, unmittelbar vor Abschluss der Arbeit an- 
gestellt, haben ergeben, dass diese Bildung von rosenkranzartigen 
Khizoiden besonders leicht an Pflanzen erfolgt, die nicht im Wasser- 
frei wachsen, sondern einem festen aber feuchten Untergründe auf- 
liegen. 

Sie stimmen darin also überein mit dem von Stahl 1 ) für 
VaucJieria geminata beschriebenen Gongrosirastadium, welches Stahl 
an einem auf feuchtem Lehm entstandenen Easen entwickelt ge- 
funden hatte. 

An den Enden der seitlichen Ausläufer bilden sich die manch- 
mal fast gerade gestreckten, oft unregelmässig gekrümmten An- 
schwellungen (Fig. 28 und 29, Taf. VIII), die wir mit Walz als 
Tuberkeln oder Brutkeulen bezeichnen wollen. Sie entstehen 
durch allmähliche Verbreiterung des dünnen Fadens auf das Viel- 
fache seines Durchmessers (Fig. 26, Taf. VIII), der bei weiterem 
Wachstum beibehalten wird. Häufig sind die Brutkeulen durch Ein- 
schnürungen, ähnlich den Fadensegmenten zwischen den Ver- 
zweigungsstellen, gegliedert. Ihre Länge ist verschieden; sie 
schwankt zwischen 0,5 — 5 mm; die Breite beträgt 0,2—0,4 mm. 
An denjenigen Exemplaren der Pflanze, die mir aus dem Herbarium 
Braun zur Untersuchung überlassen worden waren, fand ich acht 
solcher Tuberkeln, deren Länge 0,6 — 2,5 mm und deren Breite eben- 
falls 0,2—0,4 mm betrug. 

Die Tuberkeln werden so dicht mit Protoplasma, Chlorophyll- 
körnern und Stärke angefüllt, dass sie ähnlich den Oosporen dunkel- 
grün erscheinen. Ein grösserer Vakuolenraum ist in ihnen nicht vor- 
handen. Die Chlorophyllkörner werden nicht, wie es in den Oosporen 
der Fall ist, aufgelöst, sonderen bleiben während der folgenden Ruhe- 
periode in ihrer Form erhalten. 

Die ersten Tuberkeln, die an einer grösseren Pflanze auftreten, 
werden von den untersten Segmenten aus angelegt, welche dem 
Substrat aufliegen. Der Inhalt der Brutkeulen wird nicht erst in 
denselben durch Neubildung erzeugt, sondern besteht aus einem, aus 
den anderen Fadenteilen mit seinen Zellkernen, Chlorophyll- und 
Stärkekörnern auswandernden Protoplasten. Es lässt sich daher 
auch immer in dem rhizoidenähnlichen Teile des Seitenzweiges eine 



!) Stahl, E., Über die Euhezustände von Vaucheria geminata. (Bot. 
Zeitg. Jahrg. 37. 1879. pag. 129—137.) 



138 



Ernst. Siphoneenstudieri. 



deutliche Protoplasmaströmung wahrnehmen , welche dem an- 
schwellenden Ende die Chlorophyll- und Stärkekörner zuführt. 
Während des Wachstums der eigentlichen Brutkeule werden häufig 
auch die kleinen kugeligen Anschwellungen der Seitenzweige dicht 
mit Körnern vollgepfropft. Später vermindert sich ihr Inhalt wieder, 
da bei normaler Entwickelung der gesamte Inhalt des Fadens in 
die Endanschwellung hineinwandert, welche dann vom entleerten 
Fadenteile durch eine dicke, braungefärbte Wand abgeschlossen 
wird (Fig. 35, Taf. VIII). Es erfolgt aber weder die von Walz 
vermutete Abschnürung der Tuberkeln vom übrigen Faden noch 
der Zerfall des letzteren in die einzelnen Anschwellungen. 

Nachdem durch die Erzeugung einer Anzahl der langgestielten 
grösseren und inhaltreichen Keulen der Inhalt des segmentierten 
Fadens zum grossen Teil erschöpft ist, kommt es nachträglich noch 
vielfach zur Bildung von kleineren, ganz kurz gestielten Tuberkeln; 
es hat den Anschein, als wolle auch der letzte Rest des 
lebenden Protoplasmas sich aus den langgestreckten 
dünnwandigen Röhren hinaus in kleinere widerstands- 
fähigere Zellen zusammendrängen (Fig. 30 — 34, Taf. VIII). 

Während der Vegetationsperiode konnte ich die Bildung von 
Brutkeulen leicht durch das im folgenden Beispiel beschriebene Ver- 
fahren erhalten. Am 28. I. 1902 wurde ein kleiner Rasen der 
Pflanze in 0,25 % Nährlösung gebracht und am Licht kultiviert. Es 
bildeten sich an den Spross-Enden infolge kräftigen Wachstums zahl- 
reiche neue Zweige. Am 5. II. 1902 wurde die Kultur in Nähr- 
lösimg in die Dunkelkammer gebracht. Bis zum 10. II. erfolgte 
an zahlreichen Segmenten die Bildung einer grösseren Anzahl der 
kugeligen Anschwellungen, von denen ein Teil die in den Fig. 18 
und 19, Taf. VII gezeichneten Sprosssysteme bildeten, während 
andere an der Spitze eines langen Rhizoids bereits junge Brut- 
keulen von 1 — 2 mm Länge erzeugt hatten. 

Auch an den Enden gewöhnlicher Sprosse entstehen etwa brut- 
keulenförmige Anschwellungen , namentlich wenn während einer ge- 
wissen Zeit das Wachstum ausgesetzt hatte. Die in diesem 
Falle entstehenden Anschwellungen (Fig. 25, Taf. VIII) unter- 
scheiden sich aber von den eigentlichen Tuberkeln dadurch, dass in 
ihnen keine Aufspeicherung von Inhaltsbestandteilen, sondern durch 
seitliche Aussprossung sofort die Neubildung von regelmässig ver- 
zweigten Fäden erfolgt. 

Von den Brutkeulen, die Ende Januar bis Mitte Februar 1902 
entstanden waren, keimten die meisten Ende April; diejenigen da- 
gegen, welche durch ungünstige Aussenbedingungen am Austreiben 
verhindert wurden, erhielten sich noch weitere 3 Monate keimungs- 
fähig. 

Bei der Keimung der Tuberkeln entstehen an denselben 
durch Membranausstülpungen neue Sprosse. Es scheint der ganzen 
Oberfläche gleichmässig die Fähigkeit zum Auswachsen erhalten zu 
sein. Sehr häufig geht ein erstgebildeter Schlauch (Fig. 34 und 38, 
Taf. VIII) von der Spitze der Tuberkel aus, seltener entsteht er 
am Grunde derselben neben dem entleerten Tragfaden oder an den 
mittleren Partien der Keule. In Fig. 1, Taf. VI ist eine Brutkeule 
gezeichnet, welche mit der Vegetationsspitze nach miten im Sub- 



Ernst, Siphoneenstndien. 



Strat steckt. Es bildete sich an ihrer Sj >it z« ■ ein dünnes farbloses 
Rhizoid, neben dem Tragfaden der Tuberkel und mich noch an 
einer anderen Oberflächenstelle ein nach oben gehender grüner 
Spross, 

Für eine ausgiebige Vermehrung der I Plauze sorgen nament- 
lich die dünnen RMzoiden, die oft eine beträchtliche Länge er- 
reichen. An denselben treten nämlich unregelmässige An- 
schwellungen mit Papillen auf (Fig. 1, Tat" VI und Fig. 21, 
Taf. VII), von denen sich jede wiederum zu einem Rhizoid oder 
einem nach oben gehenden dichotomisch verzweigten grünen Sprosse 
entwickeln kann. Indem an jeder von diesen Knotenstellen immer 
mehrere Rhizoiden gebildet werden, welche das Substrat durchziehen, 
und an denen sich der eben geschilderte Vorgang vielfach wieder- 
holt, können von wenigen keimenden Keulen aus grössere Flächen 
vollständig mit jungen Pflänzchen überdeckt werden. So habe ich 
in meinen Kulturgläsern schöne gleichmässige Pflanzendecken er- 
halten, obschon ich in jedes derselben nur einige wenige Fadenstücke 
mit Tuberkeln gebracht hatte. 

Die ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Tuberkeln und die 
nachfolgende Vermehrung durch reiche Sprossbildung an den Rhi- 
zoiden ermöglichen also die rasche Ausbreitung dieser Siphonee bei 
günstigen Lebensverhältnissen. Vielleicht ist diese Art der Fort- 
pflanzung infolge ihrer Zweckmässigkeit in der freien Natur vor- 
herrschend. Hierfür spricht der Umstand, dass die Alge von Braun 
mit diesen Tuberkeln aber ohne Geschlechtsorgane, dann auch in 
Nordamerika dreimal ohne die geringste Spur von geschlechtlichen 
Fortpflanzungszellen gefunden worden ist. Da die Oosporen und 
auch die Membranen der Oogonien und Antheridien monatelang an 
den Pflanzen erhalten bleiben, so hätten jeweilen an den gefundenen 
Pflanzen noch Reste der Sexualorgane gefunden werden müssen, 
wenn solche überhaupt während der vorangegangenen 
6 Monate gebildet worden wären. Für die grosse Bedeutung 
der Tuberkeln für die Fortpflanzung spricht auch das Ergebnis 
meiner Kulturen, die fast ausschliesslich aus denselben hervor- 
gegangen sind. Die mit den Tuberkeln ausgestreuten, an denselben 
Fäden vorkommenden Oosporen haben jetzt noch nicht gekeimt, 
während an den aus den ßrutkeulen entstandenen Pflanzen schon 
längst neue Oosporen gebildet worden sind. 

Ich hoffe, in einer späteren Arbeit auf Grund weiterer Ver- 
suche, genauere Angaben über die Fortpflanzungsbedingungen und 
das Verhältnis der beiden Fortpflanzungsarten zu einander machen 
zu können. 



III. Stellung von Dichotomosiphon im System. 

Wie aus der Beschreibung von Dichotomosiphon hervorgeht, 
weist diese Siphonee Merkmale verschiedener bereits beschriebener 
Siphoneen- Gattungen auf und kann deshalb nicht ohne weiteres in 
eine der in den neueren Algensystemen von Raben hör st, De 
Toni oder Engler-Prantl aufgestellten Familien eingereiht 
werden. 



140 Ernst, Siphoneenstudien. 



Durch die oogame geschlechtliche Fortpflanzung nähert 
sich Dichotomosiphon der Gattung Vaucheria 1 für welche bis jetzt 
allein eine solche Fortpflanzung bekannt ist. Die ausgewachsenen 
Geschlechtszellen, die Antheridien und Oogonien stimmen in ihrer Form 
und Entwicklung vielfach mit denjenigen von Vaucheria überein, 
unterscheiden sich von denselben aber im besonderen durch ihr 
Stellungsverhältnis an den vegetativen Thallusteilen. 
Beiderlei Organe sind immer akrogen, und nicht nur die Ge- 
schlechtszellen selbst, sondern schon ihre Tragzweige werden gleich- 
zeitig angelegt, während in der Gattung Vaucheria das Antheridium 
vor dem Oogonium gebildet wird. Ebenso sind in der letzteren 
Gattung nur bei wenigen Alten die Antheridien, nie aber die Oogo- 
nien akrogenen Ursprungs. Bei den genauer untersuchten Vaucheria- 
Arten gehen Entwickelimg der Geschlechtsorgane und Befruchtung 
innerhalb 24 Stunden vor sich ; bei Dichotomosiphon nimmt die Ent- 
wickelung dieser Organe allein 2 — 3 Tage in Anspruch. 

Die Oosporen von Vaucheria sind im Ruhezustand fast farblos 
und durchsichtig; die Zersetzungsprodukte der Chlorophyllkörner 
bilden bei den einzelnen Arten charakteristische, rotbraune bis 
schwarze Flecken; bei Dichotomosiphon erscheint der gesamte In- 
halt der Oospore, wie schon derjenige des Oogoniums vor der Be- 
fruchtung gleichmässig dunkelgrün bis schwarz. 

Eine grössere Anzahl charakteristischer Merkmale der vege- 
tativen Gestaltung von Dichotomosiphon fehlen innerhalb der Gat- 
tung Vaucheria vollständig; ich erinnere an die di-polychotomische 
Verzweigung, die Einschnürungen der Äste über den Verzweigungs- 
stellen sowie die Segmentierung längerer Fäden durch ähnliche ring- 
förmig eingeengte Partien, die Membranverdickungen und an den 
ohne vorherige Verletzung erfolgenden oft vollständigen Verschluss an 
den eingeengten Partien. 

Während ferner bei Vaucheria das unmittelbare Assimilations- 
produkt unbekannt ist, als Reservestoff dagegen die fett- oder 
ölhaltigen Kugeln aufzufassen sind, die sich besonders reichlich 
in den fertilen Sprossen anhäufen und den Oosporen als Reserve- 
material eingelagert werden, kommen in allen Teilen von Dicho- 
tomosiphon Stärkekörner vor. Die meisten derselben entstehen 
innerhalb der Chlorophyllkörner, übertreffen dieselben später oft an 
Grösse; in den farblosen Rhizoiden entstehen sie wahrscheinlich 
durch farblose Stärkebildner. 

Die ungeschlechtlichen Fortpfianzungszellen, die Tu- 
berkeln, unterscheiden sich wesentlich von den Zoosporen und 
Aplanosporen der Vaucheria- Arten. Sie sind Akineten 1 ), welche 
nur in den Gongrosiraz eilen von Vaucheria geminata einiger- 
massen ein Analagon haben. Zoosporen und Aplanosporen von 
Vaucheria entstehen in Endanschwellungen gewöhnlicher Thallus- 
zweige und sind Zell Verjüngungen ; bei Dichotomosiphon dagegen 
entstehen die Tuberkeln am Ende von rhizoidenartigen Seiten- 
zweigen, Eine Zell Verjüngung findet in ihnen nicht statt; an einer 
oder mehreren Stellen der Membran können entweder sofort oder nach 
einem Ruhestadium durch Ausstülpung neue Fäden erzeugt werden. 



l ) s. a. Goebel, K, Grundzüge d. Systematik u. spez. Pnanzenmorpho- 
logie. 1882. pag. 36. 



Ernst, Siphoneoiistudicu. 



1 II 



in gewissem Sinne stimmt die Keulenbildung ttberein mit der 
Fälligkeit eines Botry diumpflänzchens, bei ungünstigen Lebens 
bedingungen die Lebende Substanz aus den oberirdischen grünen 
Teilen in besondere Partien der im Substrat enthaltenen Khizoiden 
zurückzuziehen j denn auch bei Dichotomosiphon wird fast der ge- 
samte Inhalt der dichotomisch verzweigten Schläuche bei schlechten 
Kulturverhältnissen in den Endanschwellungen dieser rhizoidenartigen 
Ausläufer angesammelt. 

Mit den beiden Gattungen Bryopsis und Derbesia, welche schon 
von Nägeli 1 ) mit Vaucheria zusammengestellt wurden, zeigt JHcho- 
tomosiphon keine besonderen Übereinstimmungen. Die Verzweigungs- 
art jener beiden Gattungen ist eine andere, und dann enthalten ihre 
Chlorophyllkörner Pyrenoiden, an welche die Stärkebildung ge- 
bunden ist. 

Eine auffallende Ähnlichkeit zeigt JHchotomosiphon in vielen 
Merkmalen dagegen mit den Gattungen Halimeda, Codium und im 
besonderen mit bis jetzt noch nicht beschriebenen Jugend- 
stadien von üdotea, die ich dieses Frühjahr in Neapel gefunden 
habe und in einer der folgenden Arbeiten zu beschreiben gedenke. 
Auch bei diesen Gattungen finden wir die dichotomische Verzweigung 
der Fäden, die Einschnürungen, Membranverdickungen, pyrenoiden- 
lose Chlorophyllkörner und grosse, im Innern der Chlorophyllkörner 
entstehende, später freie Stärkekörner. 

Zum Schlüsse möchte ich noch unter Berücksichtigung aller we- 
sentlichen Eigenschaften die Diagnose von Dichotomosiphon geben. 

Sipho?zeen-Gsitturig: Dichotomosiphon n. g. 

Thallus einzellig, aus freien grünen und im Substrat verlaufen- 
den dünnen, farblosen Schläuchen (Rhizoiden) bestehend; erstere di- 
polychotomisch verzweigt. Ausser dieser normalen Endverzweigung 
Bildung von Seitenzweigen an älteren Fadensegmenten. Aste an 
der Basis auf die Hälfte des Durchmessers ringförmig eingeschnürt ; 
längere Fadenglieder zwischen den Verzweigungsstellen durch ähn- 
liche Einschnürungen zellenartig segmentiert. Membran an den Ein- 
schnürungsstellen, ebenso die Querwände zur Abgliederung der Fort- 
pflanzungszellen durch Bildung sekundärer Membranschichten ver- 
dickt und in älteren Stadien braun gefärbt. 

Assimilationsprodukt und Eeservematerial: Stärke, 
die in allen Teilen der Pflanze, im besonderen auch in den Rhi- 
zoiden und den Fortpflanzungszellen vorkommt. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Brutkeulen, 
die am Ende rhizoidenartiger Seitenzweige gebildet werden, voll- 
ständig mit Reservestoffen angefüllt sind und meistens nach voraus- 
gegangenem Ruhestadium keimen. 

Geschlechtliche Fortpflanzung: Bildung von akrogenen 
Oogonien und Antheridien an den Endzweigen derselben Trag- 
sprosse. Oospore kugelig, mit dreischichtiger Membran, nach einem 
Ruhestadium keimend. 

Dichotomosiphon tuberosus (A. Br.) Ernst. Einzige Spe- 
zies. Pflänzchen je nach den Nährbedingungen 2 — 10 cm hoch. 



*) Nägeli, C, Die neueren Algensysteme. Zürich 1847. 



142 



Ernst, Siphoneenstudien. 



Durchmesser der grünen Fäden bei ungünstigen Wachstumsbe- 
dingimgen 40 — 65 ^w, Maximaldicke bei Kultur in Nährlösungen 
90 — 112 ,u. Mittlere Dicke: 70 — 95 Länge der zwischen auf- 
einanderfolgenden Verzweigungsstellen gelegenen Fadenglieder eben- 
falls nach den Nährbedingungen zwischen ] / 10 — 25 mm schwankend. 

Tuberkeln gerade gestreckt oder keulenförmig gebogen, 
0,5 — 5 mm lang 0,2 — 0,4 mm breit. 

Antheridien 130—170 ^ lang und 35 — 50 ^ breit, gerade 
gestreckt oder mehr oder weniger gebogen, an der Spitze häufig 
etwas verbreitert. Oogonien kugelig, auf der dem Tragsprosse 
zugekehrten Seite zu einer farblosen Empfängnispapille ausgezogen. 
Durchmesser 290—320 ,u. 

Oospore kugelförmig, im Oogonium eingeschlossen bleibend, 
dunkelgrün und undurchsichtig. Durchmesser 250—280 fi. 

Die von Wolle genannten Varietäten (intermedia und minor) 
sind, wie aus seiner Beschreibung hervorgeht, nur auf Grund des 
äussern Habitus der gefundenen Pflanzen aufgestellt worden und 
stützen sich weder auf Messungen noch auf anderweitige genauere 
Untersuchungen. Sie sind infolge dessen nur als Wachstumsformen 
aufzufassen, deren Abweichungen von der typischen Form innerhalb 
der von mir, bei Veränderung der Kulturbedingungen konstatierten 
V ariationsmöglichkeiten liegen. 

Syn.: Vaucheria tuber osa, AI. Braun. 

Kützing, F. T., Tab. phycolog. Bd. VI. 1856. p. 23. t. 65. 

Walz, J., Beiträge zur Morphologie und Systematik der Gattung 
Vaucheria D. C. (Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. V. 1866—67. pag. 153.) 

Eabenhorst, L., Flora europaea Alg. aqu. d. et subm. T.III, 
pag. 272. 

Nordstedt, 0., Algol. Smasaker. II, 1. (Botaniska Notiser. 
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126. f. 9—14. • 

De Toni, J. B., Sylloge Algarum. Vol I. Sekt. 1 Chloro- 
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der Oosphäre von Vaucheria. (Ber. d. d. bot. Ges. Bd. VIII. 1890. pag. 
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a. d. zoolog. Station z. Neapel. Bd. 3. pag. 420.) 

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144 Ernst, Siphoneenstudien. 

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Vaucher, J. P. Histoire des conferves d'eau douce. Geneve 1803. 



Tafel VI. 

Fig. 1. Tuberkel (ungeschlechtl. Fortpflanzungszelle) am 16. Juni 1902 mit 
der Spitze in Lehm gesteckt; der untere Teil mit dem entleerten 
Tragfaden im Wasser. Nach 10 Tagen sind an zwei verschiedenen 
Stellen des im Wasser befindlichen Teils der Tuberkel grüne, sich 
dichotomisch verzweigende Schläuche entsprossen. Die Spitze 
dagegen ist in ein langes, chlorophyllarmes Khizoid ausgewachsen, 
das in einiger Entfernung eine unregelmässige seitliche Anschwellung 
bildete, von welcher neue Rhizoiden und ein nach oben wachsen- 
der Spross ausgegangen sind. 38 : 1. 

Fig. 2. Schlauchstück mit ty.pisch ausgebildeter dichotomisch er Verzweigung ; 

Einschnürung der "Äste über der Gabelungsstelle und an den Seg- 
menten ; Membranverdickungen. Die Chlorophyll- und Stärkekörner 
sind schon bei der Vergrösserung deutlich von einander zn unter- 
scheiden. 140 : 1. 

Fig. 3 u. 4. Gabelungsstellen mit der Einschnürungsstelle der Äste und 
den braun gefärbten, ringförmigen Membran Verdickungen. In Fig. 4 
ist der eine der beiden Äste auf dem Stadium einer kugeligen 
Papille stehen geblieben. Inhalt der Zelle: Chlorophyllkörner und 
grosse, farblose Stärkekörner. 510 : 1. 

Fig. 5. Einschnürungsstelle an einem Schlauchsegmente einer ältern Pflanze. 

Die Membran, besonders aber die verdickten Partien derselben sind 
braun gefärbt. Der Protoplast ist an der eingeengten Stelle durch 
die Bildung einer den Porus abschliessenden Wand getrennt worden ; 
über derselben liegt in der schmalen Partie ein Pfropf abgestorbenen 
Protoplasmas. 510 : 1. 

Fig. 6. Zweigbildung an einem rasch wachsenden Faden; das Endstück des- 
selben verbreitert sich, und an zwei entgegengesetzten Punkten 
bilden sich papillenartige Ausstülpungen mit engem Verbindungs- 
stück. 140 : 1. 

Fig. 7 u. 8. Fig. 7 dichotomische , Fig. 8 trichotomische Verzweigung. Die 
beiden gezeichneten Fadenenden sind fast doppelt so dick als der 
untere Teil des Fadens ; sie sind während der Zeit vom 29. Juli bis 
4. Aug. 1902 an Fäden entstanden, die aus einer dünnfädigen aber 
kräftigen Torfkultur in 0,35 % Nährlösung verbracht und ans 
Fenster gestellt worden waren. Wie in Fig. 7 dargestellt ist, kann 
der Übergang vom ursprünglichen Durchmesser in die neue Breiten- 
dimension ein allmählicher sein : in andern Fällen (Fig. 8) setzt sich 
der in der Nährlösung entstandene breitere Teil des Schlauches 
durch eine Einschnürung vom ältern Teile des Sprosses ab. 140 : 1. 

Fig. 9. Wachsendes Fadenende mit der Chlorophyll- und stärkefreien Plasma- 
partie am Scheitel. 510 : 1. 

Fig. 10. Chlorophyll- und stärkearmes Fadenstück von bedeutendem Durch- 
messer aus einer bei schwacher Beleuchtung gezogenen Torfkultur. 
510 : 1. 

Tafel VII. 

Fig. 11. Stück eines rhizoiden ähnlichen Fadens, der dem Substrat auflag; er 
enthält nur wenige Chlorophyllkörner, dagegen viele Stärkekörner 
von 6—9 ( u Länge und 3—5 /u Breite. 510: 1. 

Fig. 12—14. Verschiedene Formen der Chlorophyllkörner; Fig. 12 scheiben- 
förmige aus einem jungen im Dunkeln gewachsenen Sprosse; Fig. 13 
langgestreckt spindelförmige, teilweise in Teilung begriffene Körner ; 
Fig. 14 zeigt die Umwandlung einiger Chlorophyllkörnrr in Amylum- 
körner; die ursprüngliche grüne Färbung derselben nimmt mit der 
Vergrösserung des centralen Stärkekomes immer mehr ab. 980 : 1. 



I'i rnst, Siphoneenst udien. 



1 15 



Fig. lö. ftinige Stärkeköruer in dein durch Zerlall der ChlorophyllkÖHMT BO 
kleinen grünen Körnehen grün gefärbten Plasma des Oosporonin- 
haltes. i>80: I. 

Fig. ll>. Starkekörner aus einer Oospore, teils von der Breit-, teils von der 
Schmalseite. 980 : 1. 

Fig. 17. Hei der Übertragung von Fäden aus einer Torl'kultur in eine 0,86 °/q 
Nährlösung starben nicht selten die letzten Endästchen ab; unmittel- 
bar unter der Verzweigungsstelle entstand hierauf ein neues Spross- 
system mit den, für die Nährlösungskulturen charakterischen, ge- 
drungenen und an den Verzweigungsstellen stark eingeschnürten 
Segmenten. 38 : 1. 

Fig. 18 u. 19. Adventivsprosssysteine mit schön dichotoinischer Verzweigung 
und deutlich eingeschnürten Segmenten. Aus einer Torfkultur 
waren am 28. Januar 1902 Sprosse in eine 0.25 % Nährlösung ge- 
bracht worden ; bis zum 5. Feor. fand ausschliesslich an den Spitzen 
der Sprosse ein geringes Längenwachstum statt. Am 5. Februar 
wurde nun die Kultur in Nährlösung in die Dunkelkammer ge- 
bracht, und bis zum 10. Febr. bildeten sich an den ältern Schlauch- 
segmenten durch seitliche Sprossung die neuen Sprosssysteme, aus 
tiefgrün eu Fäden bestehend; andere seitliche Au szweigun gen hatten 
Rhizoidencharakter und begannen an ihrem Ende eine Tuberkel zu 
bilden. (In Fig. 19 sind ausser einem Adventivsprosssystem noch 
2 Rhizoidenansätze eingezeichnet.) 38 : 1 . 

Fig. 20. Bildung eines Seitenzweiges unmittelbar über der Gabel ungsstelle ; 

der andere Tochterast hat bereits einen Seitenzweig mit unregel- 
mässiger Yerzweigungsart erzeugt. 38 : 1. 

Fig. 21. Am Ende eines nicht mehr weiterwachsenden Schlauches ist durch 
seitliche Verzweigung ein kurzes Rhizoid hervorgegangen, das an 
seinem Ende in eine unregelmässige, in Papillen auswachsende An- 
schwellung übergeht; durch Auswachsen der Papillen bilden sich 
teils grüne Sprosse, teils engere Rhizoiden, die nach einigem Längen- 
wachstum wieder ähnliche Anschwellungen mit zahlreichen Ver- 
zweigungen bilden können. 38 : 1. 

Fig. 22. Stark verbreitertes Sprossende, an welchem die beiden Tochtersprosse 
vollständig seitwärts angelegt worden sind. 38 : 1. 

Fig. 23. Doppelte dichotomische Verzweigung; die zweite Teilung hat nicht 
in derselben Ebene stattgefunden. 38 : 1. 

Fig. 24. Junges Pflänzchen aus einer Lehmkultur, das aus einer Tuberkel 
entsprosste, die am Grunde noch erhalten ist. 1:1. 

Tafel VIII. 

Fig. 25. Es kommt gelegentlich während einer Wachstumsperiode vor, dass 
einzelne Sprosse eine Zeit lang in einem Ruhezustand verharren 
und bei wieder eintretendem, frischem "Wachstum eine grössere End- 
anschwellung bilden, welche aber nicht wie die auf der gleichen 
Tafel dargestellten Tuberkeln mit Stärke und Chlorophyll angefüllt 
wird, wie diese aber durch eine braune, dicke Querwand vom übrigen 
Faden getrennt werden kann. Ohne vorherigen Ruhezustand treibt 
eine solche Anschwellung einen oder zwei seitliche Fortsätze; in 
dem in dieser Figur dargestellten Fall gliedert sich dieser Fortsatz 
bald in einen schmälern rhizoidenartigen Ast und einen breiteren, 
der sich in einiger Entfernung bereits wieder dichotomisch geteilt 
hat. 140 : 1. 

Fig. 26. Rhizoidenartige Auszweigung mit 12 facher Länge des in der Figur 
dargestellten Stückes, hat an ihrem Ende durch starke Anschwellung 
eine Tuberkel zu bilden begonnen. In dem dünnen Schlauche war 
deutlich eine Protoplasmaströmung gegen die Endanschwellung hin 
wahrzunehmen; an derselben nahmen auch Chlorophyll- und Stärke- 
körner teil. Die junge Tuberkel hat an der fortwachsenden Scheitel- 
partie, wie alle jungen Sprosse, eine farblose Protoplasmaansammlung ; 
der ältere Teil ist bereits dient mit Chlorophyll- und Stärkekörnern 
angefüllt; die letztern verändern auch während des spätem Ruhe- 
stadiums innerhalb der Keule ihre Form nicht. 140 : 1. 



Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIII. 1902. 



10 



146 



Ernst, Siphoneenstudien. 



Fig. 27. Endstück eines Schlauches mit zwei Tuberkeln tragenden Seiten- 
zweigen. Der Stiel der einen ist sowohl in der Nähe des Haupt- 
sprosses als unmittelbar vor der Endanschwellung durch kleine An- 
schwellungen rosenkranzartig aufgetrieben. 18 : 1. 

Fig. 28 u. 29. Zwei grössere, ausgewachsene Tuberkeln, wovon die in Fi<mr 
29 dargestellte von S-förmiger Gestalt. Fast das gesamte in dem 
Seitensprosse enthaltene Protoplasma zieht sich nach und nach in 
die Endanschwellung zurück, wobei die verschiedenen Stationen 
des Rückzuges durch Querwandbildung markiert werden können 
Die Keule selbst ist vollständig mit Chlorophyll und Stärke 
angefällt und infolgedessen von dunkelgrüner bis schwarzer Farbe. 
38 : 1. 

Fig. 30. Endanschwellung durch Einschnürungen ähnlich den gewöhnlichen 
Sprossen in längere und kürzere Segmente geteilt. 38 : 1. 

Fig. 31 — 33. An vielen Sprossen entstehen nach der Bildung der grossen, 
immer langgestreckten Tuberkeln kleinere, kurzgestielte, in welche 
sich noch der letzte Rest des in dem dichotomisch geteilten Sprosse 
vorhandenen Protoplasmas mit seinen andern Inhaltsbestandteilen 
zurückzieht. 38 : 1. 

Fig. 34. Tuberkel von unregelmässiger Gestalt; im Stielteil ist eine Quer- 
wand gebildet worden, bevor der Inhalt vollständig in den ange- 
schwollenen Teil ausgewandert war, Sowohl an der Spitze, als 
auch in dem mit dem alten Sprosse noch in Verbindung stehenden 
Teil der seitlichen Auszweigung hat die Bildung je eines jungen 
Sprosses begonnen. 38 : 1. 

Fig. 35. Ansatzstelle einer Brutkeule an das Rhizoid, zwei kleine kugelige 
Anschwellungen des letzteren sind ebenfalls noch mit Stärke- und 
Chlorophyllkörnern erfüllt. Die zweite Anschwellung gegen den 
glatten Teil des Rhizoids durch eine Membran abgeschlossen. 140: 1. 

Fig. 36. Keimungsstadium einer am 13. Febr. 1902 ausgestreuten Tuberkel, 
gezeichnet am 4. Mai 1902. Aus der Tuberkel ist am vorderen 
Ende ein neuer Spross entstanden, dann aber noch ein seitlicher, 
der sich bald nach seiner Anlage dichotomisch teilte. 38 : 1. 

Tafel IX. 

Fig. 37. Habitusbild eines getrockneten, fertilen Sprosses aus einer Torf- 
kultur mit zahlreichen Oogonien und Antheridien vom 25. Juli 
1902. Die hängenden, kugeligen Oogonien sind mit blossem Auge 
sehr deutlich wahrzunehmen. 1:1. 

Fig. 38. Teil einer fertilen Pflanze nach Befruchtung. Die sämtlichen An- 
theridien sind entleert; ihre Membran aber noch vollständig er- 
halten. In den Oogonien haben sich die Oosporen gebildet. Un- 
mittelbar hinter einem Antheridium ( rechts oben in der Zeichnung) 
hat sich der Tragzweig seitlich fortgesetzt, wieder dichotomisch 
verzweigt und Oogonien und Antheridien gebildet. 38 : 1. 

Fig. 39. Spross-Ende mit Oogonien und Antheridien; durch Prolifikation ist 
der Tragzweig zweier der letzteren weiter gewachsen und hat sich 
in einem Falle schon wieder dichotomisch verzweigt. Prolifikationen 
der Tragzweige der Oogonien sind bedeutend seltener ; in der Regel 
schwillt dagegen der Tragfaden hinter dem Oogonium bauchig an. 
38 : 1. 

Fig. 40. Doppelte dichotomische Verzweigung; von den 4 Ästchen bildeten 
zwei Oogonien und zwei Antheridien. Die Antheridien tragenden 
Äste krümmen sich während ihrer Entwickelung immer so, das 3 
ihre Spitze in die Nähe des Oogoniums zu liegen kommt. 85 : 1. 

Fig. 41. Erstes Stadium der Bildung der Geschlechtsorgane ; der ganze Spross 
ist durch reichen Chlorophyll- und Stärkegehalt dunkelgrün gerärbt. 
Die der Bildung der Geschlechtszellen vorausgehende letzte Spross- 
verzweigung erzeugt meist 3 oder 4, seltener 5 gieichlange, end- 
ständige Äste. 140 : 1. 

Fig. 42. Bei der Differenzierung der Geschlechtsorgane an den Enden der 
in Fig. 41 dargestellten kurzen Zweige geht die Entwickelung der 
Oogonien neben derjenigen der Antheridien einher; die letzteren 
sind indessen früher in ihrer endgültigen Gestalt gebildet. Ihre 



E r n s t , Siphonoenstudien. 



147 



Tragsprosse werden bei der Bildung des zum eigentlichen Autheri- 
dium werdenden Teils etwas schmäler und kriinimen sich den- 
jenigen Ästen zu, deren Spitze zum Oogonium wird. Der Oogoni Hin- 
tragende Ast wächst zunächst noch in die Länge und schwillt 
hierauf an seinem Knde keulenförmig an. Die Kndanschwcllung er- 
scheint bereits in den allerersten Stadien durch reichen Stärke- und 
( hlorophyllgehalt fast schwarz; aus dem antheridientragenden 
Zweige wandert ein Teil des Inhaltes in den Tragspross zurück 
und wird ebenfalls dem Oogonium zugeführt. 140 : 1. 

43. Junges Antheridium; ein Teil seines Inhaltes ist wieder aus- 
gewandert, so dass es heller erscheint, als der übrige Teil des 
Sprosses. Die Querwand ist noch nicht gebildet worden. 140:1. 

44. Antheridium durch eine Querwand von dem Tragsprosse abgetrennt. 
In seinem Innern hat sich bereits der grösste Teil des Inhaltes zu 
einem centralen Pfropf zusammengezogen; der Tragspross ist teil- 
weise entleert worden, so dass auch bei schwacher Vergrösserung 
die einzelnen Chlorophyllkörner isoliert im Plasma wahrzunehmen 
sind. 140 : 1. 

Tafel X. 

45. Antheridium in der Richtung des Tragzweiges gerade gestreckt. 
Abtrennung durch eine Querwand bereits eingetreten; dieselbe ist 
noch dünn und farblos. Der Hauptteil des Antheridiuminhaltes 
beginnt sich zu einem Pfropf in der Mitte des Antheridiums zu- 
sammenzuziehen; vor und hinter demselben entsteht je eine Vakuole, 
die von der Membran durch den Protoplasma -Wandbeleg getrennt 
ist. Derselbe hat an den beiden Enden besondere Mächtigkeit und 
enthält hier auch noch reichlich Chlorophyll- und Stärkekömer. 
510:1. J 

46. Fast ausgereiftes Antheridium; die Querwand wird bereits durch 
Anlagerung von Verdickungsschichten verstärkt und färbt sich gelb- 
braun. Am vorderen Ende hat sich unter der Membran eine licht- 
brechende helle Kappe aus feinkörnigem Protoplasma gebildet, 
welche wohl die Auflösung der Membran zur Zeit der Reife be- 
sorgt. Der centrale Pfropf, aus Protoplasma, Zellkernen, Stärke- 
und Chlorophyllkörnern bestehend, hat sich auf einen kleinen Raum 
zusammengezogen. Er liegt der Seitenwand an und ragt in den 
vorderen und hintern Vakuolenraum vor. 510 : 1. 

47. Querwand, welche das Antheridium vom Tragzweige trennt, nach 
der Entleerung des Antheridiums stark verdickt und in dasselbe 
vorgewölbt. Hinter der Querwand treibt der Tragzweig eine Papille, 
den Beginn einer Prolifikation. 510 : 1. 

48—53. Aufeinanderfolgende Ent wickelungsstadien des Oogoniums vom 
15. — 17. Juli 1902. Bald nachdem die erste Anlage des Oogoniums 
in Form einer keulenförmigen Anschwellung des Zweig -Endes er- 
kennbar ist, wird sie infolge der Stärke- und ChlorophyUspeicherung 
dunkel gefärbt. Das Wachstum schreitet nur langsam fort; die 
Endanschwellung gewinnt zunächst Kugelform und nimmt an 
Durchmesser zu, bis dieser ca. 250 — 270 t u beträgt. Hierauf wölbt 
sich die Oogoniumanlage nach einer Seite und zwar fast ausnahms- 
los der dem Tragfaden zugekehrten, stärker aus, so dass in dieser 
Richtung ein um etwa 20 ju grösserer Durchmesser entsteht. 

Die letzten Veränderungen vor der Befruchtung gehen an der 
vorgewölbten Partie, welche dem Schnabel des Vaucheriaoogoniums 
entspricht, vor sich. Die Chlorophyll- und Stärkekörner werden von 
dieser Stelle zurückgezogen, und es bildet sich hier eine grössere An- 
sammlung von Protoplasma, welche namentlich an der Spitze der 
breiten Empfängnispapille eine dichte Schicht bildet. An dieser 
Stelle wird zur Ermöglichung der Befruchtung die Membran auf- 
gelöst; die Bildung einer Querwand zwischen Oogonium und Trag- 
spross findet gleichzeitig mit dem Öffnen des Oogoniums und der 
Eibildung statt. 

In Fig. 52 und 54 sind noch 3 verschiedene Formen von An- 
theridien dargegestellt. Fig. 53 links zeigt ein Antheridium, in 



10* 



148 



Ernst, Siphoneenstudien. 



welchem der sonst mittelständige Plasmapfropf an der Querwand 
anliegt; dieses Fehlen der hintern Vakuole ist, namentlich in kür- 
zern Antheridien, nicht selten. 140 : 1. 

Fig. 55. Spitze des Oogoniums unmittelbar nach der Befruchtung. Nach dem 
Öffnen des Oogoniums findet bei der Eibildung keine Ausstossung 
von Protoplasma statt; der gesamte Inhalt des Oogoniums wird 
ins Ei einbezogen. Nach der Auflösung der Membran am Papillen- 
scheitel wölbt sich das Ei an der offenen Stelle schwach nach aussen 
vor. Unmittelbar nach dem Eindringen eines Spermatozoids um- 
giebt sich das Ei mit einer feinen Membran, welche der Oogonien- 
membran anliegt. 510 : 1. 

Fig. 5(3. Oogonium mit Oospore etwa eine Stunde nach Auflösung der 
Papillenwand. In die vorher farblosen Protoplasmamassen der Em- 
pfängnisstelle sind bereits Chlorophyll- und Stärkekörner einge- 
drungen, (gez. am 17. Juli 1902. 5^- p. m.) 110: 1. 

Fig. 57. Oogonium mit ausgereifter Oospore. l)ie Membran der letztern ist 
dreischichtig; der Inhalt erscheint völlig schwarz und undurch- 
sichtig. Die Oogoniummembran ist gelblich und weist zahlreiche 
unregelmässige Fältchen auf. 140 : 1. 



LIBSAKY 

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UNfVERSITY <it II 



Beihefte, zum. Botanischen Central Matt Bd. XHI 





Beihefte zum Botanischen GmtmMalt Bd.JHI. 





i Gustav iischerin Jena 



Lithographie vE. Schaal, Jena 



UBHARY 



Beihefte zum Botftmsehen CentralblattBd.JIH. 




Verlag vom u 



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Beihefte zum Botanischen Centraiblatt Bd. XIII. 




Beihefte zum Botanischen Centraiblatt Bd. XIII. 




Tafel 7 




Beihefte zum Botanischen Centralblatt Bd. XIII. 




Y 



Beihefte zum Botanischen Centraiblatt Bd. XIII. 




Tafel 10 




Diagnosen neuer und ungenügend beschriebener 
kalifornischer Flechten. 



Von 

Dr. Alexander Zahlbruckner. 



Seit mehreren Jahren sendet mir Herr Dr. H. E. Hasse (Sol- 
diers Home, Los Angeles) die Ergebnisse seiner liehen ologischen 
Sammelthätigkeit. Schon früher fand ich unter den mir übermittelten 
Flechten mehrere neue Arten, deren Beschreibung im Jahre 1900 ! ) 
der Öffentlichkeit übergeben wurden. Auch die neuerlichen Sendungen 
enthielten nebst einigen für Süd -Kalifornien bisher noch nicht ver- 
zeichneten Lichenen 2 ) mehrere Arten, die ich als neu anzusehen ge- 
zwungen bin; ihre Diagnosen sollen in den folgenden Zeilen mitge- 
teilt werden. Ausserdem sind beigeschlossen die ausführlichen Be- 
schreibungen einiger von Hasse gesammelten und von Nylander') 
als neu erkannten, jedoch nur kurz charakterisierten Arten. 

Arthopyrenia (sect. Anisomeridium) parvula A. Zahlbr. nov. sp. 
Thallus epiphloeodes, tenuis, 100 — 110 ^ crassus, cinereo-vire- 
scens, opacus, submembranaceus, plerumque maculas sat parvas (circa 
1 cm latas) formans, in margine linea tenuissima obscura cinetus, 
KHO— , Ca Cl 2 2 — , ecorticatus, fere homoeomericus ; gonidiis chroo- 
lepoideis, cellulis concatenatis, ellipsoideis vel ellipsoideo-oblongis vel 
etiam subglobosis, 9 — 16 ^ longis, membrana sat angusta; hyphis 
medullaribus circa 1*8 /* crassis, non amylaeeis. 



1) Bullet. Torrey Botanic. Club. Vol. XXVII. 1900. pag. 642—647. (Für 
die vielen und groben Druckfehler dieser Arbeit kann ich, da mir seiner Zeit 
keine Korrekturbogen zugesendet wurden, die Verantwortung nicht über- 
nehmen.) 

2 ) Als neue Bürger der Gebiete wurden konstatiert: Lecidea plana Lahm, 
auf Granitfelsen, Santa Monica [Hasse no. 567]; Leptogium rhyparodes Nyl., 
auf Tonschiefer im Santa Monica Gebirge [Hasse no. 628] ; Ope'grapha vulgata 
Ach., auf Quercus agrifolia, Santa Monica [Hasse no. 772] und Pertusaria 
globulifera (Tuen.), auf Coniferenrinde im San Gabriel Gebirge [Hasse no. 579]. 

3 ) Nylander apud Hasse: Lichenes of Southern California. Second 
edition. Los Angeles (B. R. Baumgardt et Co.) 1898. 8°. und Nylander: 
Lichenes Ceylonenses et Additamentum ad Lichenes Japoniae. (Acta societ. 
scient. fennic. Tom. XXVI. No. 10. 1900). In der letzten Arbeit werden in 
den Fussnoten als neu genannt: Caloplaca subpyracella A. Zahlbr. (Lecanora 
subpyracella Nyl.), Lecanora subolivascens Nyl., Acarospora obpallens (Nyl.) A. 
Zahlbr. und Lecanord\gyalectoides Nyl., welche möglicherweise die Aufstellung 
einer neuen Gattung begründen wird. 



Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIII. 1902. 



11 



150 Zahlbruckner, Diagn. neu. u. ungenüg. beschrieb, kaliforn. Flechten. 



Apothecia minuta, 0*2— 0*3 mm lata, dispersa vel rarius appro- 
ximata, subsessilia, globosa vel ovoideo - globosa , nigra vel opaca, 
basi a thallo leviter cincta, monocarpica; vertice demum leviter 
impresso et punctiformi-pertuso ; perithecio recto, integro, fuligineo, 
basi paulum angustiore ; nucleo pallido, oleoso (guttulis oleosis minutis), 
J luteo; paraphysibus filiformibus, circa 1 • 5 ^ crassis, connexo-ramosis, 
eseptatis, guttulis oleosis parvis impletis; ascis cylindrico-clavatis, 
apice rotundatis, conniventibus, paraphysibus brevioribus, 80 — 90 ^ 
longis et 9 — 11 fi latis, membrana modice incrassata, 8 sporis, sporisin 
ascis uniserialiter dispositis, hyalinis, ovoideis, uniseptatis, cellulis in- 
aequalibus (superiore majore latioreque), 14 — 16^ longis et 5—6 ^ 
latis, membrana tenui cinctis. 

Pycnoconidia non visa. 

Ad corticem Umbellulariae californicae, Soldiers Home prope Los 
Angeles [Hasse no. 759.]. 

Von den übrigen Arten der Sektion Anisomeridium zeichnet sich 
Arthopyrenia parvula durch die kleinen Sporen aus; ferner ist sie 
durch das geschlossene Gehäuse und die einreihig in den Schläuchen 
angeordneten Sporen leicht zu erkennen. 

Hassea A. Zahlbr. nov. gen. 
Thallus crustaceus, uniformis, hyphis medullaribus substrato 
afftxus, rhizinis destitutus, homoeomericus, ecorticatus, gonidiis nosto- 
caceis, glomerulosis. Apothecia pyrenocarpica, simplicia, gonidiis 
hymenialibus nullis, perithecio recto, fuligineo. Paraphyses laxe ra- 
moso-connexae, parum conspicuae. Asci 8 spori. Sporae bacillares, 
simplices et hyalinae. Pycnoconidia ignota. 

Hassea bacillosa A. Zahlbr. 

Syn. Verrucaria bacillosa Nyl. apud Hasse, Lieh. South. Cali- 
fornia, edit. 2a (1898) pag. 19. 

Thallus crustaceus, effusus, leproso— furfuraceus, subareolato- 
rimosus, sordide et obscure olivaeeo-fuscus, madefactus fere nigricans 
linea obscuriose non cinetus, sat tenuis, KHO — , Ca Cl 2 2 — , ecorti- 
catus, gonidiis nostocaeeis, cellulis glaucescentibus glomerulosis vel glo- 
meruloso-subcatenatis, membrana tenuissima, gelatina inclusis ; hyphis 
medullaribus tenuibus, circa 1 ^ crassis, ad perithecia sat dense 
contextis. 

Apothecia sessilia, dispersa, minuta, * 2 — ■ 3 mm lata, conico- 
semiglobosa, atra nitidaque; perithecio recto, dimidiato, fuligineo, 
pseudoparenehymatico , ostiolo punetiformi, haud conspicuo, demum 
leviter impresso ; nucleo pallido, J haud mutato ; paraphysibus laxis, 
parce ramosis et connexis, tenuibus, vix 1 crassis, flexuosis parum con- 
spieuis ; periphysibus simplieibus, dense congestis, subarcuatis, tenuibus, 
vermiculari-filiformibus, 35— 40 ^longis; ascis paucis, oblongo-cuneatis, 
rectis vel modice curvatis, 43 — 48 p longis et 8 — 10 ^ latis, mem- 
brana non incrassata, 8 sporis; sporis in ascis verticaliter sitis, hya- 
linis, simplieibus, bacillaribus, rectis vel subrectis apieibus rotundatis 
et levissime latioribus 30 — 40 p longis et 1 • 8—2 ■ 1 ^ latis. 

Pycnoconidia non visa. 

Ad saxa arenacea in montibus Santa Monica [Hasse no. 914]. 



Zalilbruckner, Diagn. neu. u. ungenüjA'. U'Ke,liiiol>. kalilbni. Klcclitrn. 151 



Die O'onidien gehören dem Nos/ocuceenJTyjpOB 811 Und zeigen genau 
jene Form, welche Seh wendener 1 ) für Pannaria rubiginosa var. 
coerideobadia auf Tafel X, Kigur ( .) abbilde! . Die Gomcfo/azelleil 
liegen geknäuelt in einer gallertigen Masse und bilden nur kurze, 
3—4 güedrige Ketten oder liegen in den Knäueln mitunter auch 
sehr unregelmässig verteilt. Die Knäuel besitzen unter dem Mikro- 
skope betrachtet eine gelblich-grünliche Farbe, die Zellen, isoliert je- 
doch einen für die JS'ostocaceen charakteristischen grau -bläulichen 
Farbenton. Ausser diesen Gonidien, welche die Hauptmasse des 
Lagers bilden, linden sich in und auf dem Thallus noch vereinzelt 
Algen den Gattungen Palmella , Gloeocapsa und ScyUmema ange- 
hörend, dieselben gehören jedoch genetisch nicht als Algencomponenten 
dem Lager der Hassea an. 

Ihrer systematischen Stellung nach gehört das neue Genus in 
jene Familie der Keihe der pyrenocarpen Lichenen, deren Gattungen 
durch die Nostocacecn- oder ticytonetna-Gonidien ihres Lagers, ferner 
durch die einfachen und geraden Apothecien charakterisiert sind. 
Diese Familie umfasst ausser der Gattung Hassea noch die Genera 
Eolichen Zuk. Piacothelium Müll. Arg. mit unberindetem, und Cori- 
scium Wainio und Pyrenidium Nyl. mit berindetem Lager. Diese 
Familie, für welche ich den Namen Pyrenidiaceae in Vorschlag 
bringe, ist demnach weiter gefasst als Nyl anders Tribus der 
Pyrenidei 2 ), welche nur auf die berindete Gattung Pyrenidium be- 
gründet ist. Eine Gruppierimg der berindeten und unberindeten 
Gattungen zu je einer Familie halte ich nicht für nötig. Ein solcher 
Vorgang ist gewiss berechtigt bei einer Reihe thallodisch höher ent- 
wickelter Flechten, hier erscheint er mir nicht angemessen und 
zwar hauptsächlich in Anbetracht der thallodischen Verhältnisse der 
Collemaceen. Bei diesen, welche ebenfalls Nostocaceen als Algen- 
componenten besitzen, wechselt die Berindung des Lagers ungemein 
und es ist schwer, die Gattungen nach diesem Merkmale auseinander 
zu halten. Das Gesagte beweist die von Nylander creirte Gattung 
Coüemodium und Wainios Sektion Collemodiopsis der Gattung 
Collema, welche direkte Übergänge von Collema zur Gattung 
Leptogium aufweisen. Das anatomische Merkmal der Berindung 
des Lagers, welches bei anderen Flechtengruppen sich nicht nur vor- 
teilhaft zur Begrenzung die Gattungen, sondern auch zur Charakte- 
risierung der Familien verwenden lässt und mit Recht dazu benutzt 
wird, versagt bei den Collemaceen. Aus diesem Grunde wollte ich 
auch die kleine, nur wenige Gattungen umschliessende Familie der 
Pyrenidiaceen nicht weiter zergliedern. 

Microglaena sychnogonoides A. Zahlbr. nov. sp. 

Thallus epiphloeodes, tenuis, 70 — 80 ^ crassus, effusus, subver- 
ruculosus, cinerascens, opacus, in margine linea obscuriore non cinetus, 
KHO — , Ca Cl 2 ? — , ecorticatus, gonidiis palmellaceis, glomerulosis, 
giobosis, 8 — 13 // in diam., hyphis sat dense contextis, non amylaeeis. 

Apothecia minuta, ■ 3 — ■ 5 mm lata, dispersa, depresso-semi- 
globosa, in parte inferiore thallo cineta, rufescenti-cinerascentia vel 



Untersuchungen über den Flechtenthallus. Teil II. 
2 ) apud Crombie in Journal of Botany. New Series. Vol. III (1874) 
pag. 337. 

11* 



152 Zahlbruckner, Diagn. neu. u. ungenüg. beschrieb, kaliforn. Flechten. 



carneo-rufescentia, opaca, minute umbilicata, monocarpica; perithecio 
globoso, decolore, molli, ex hyphis tenuibus dense contextis formato, 
J vinose lutescente, recto ; ostiolo punctiformi, nigricante; nucleo pallido, 
J luteolo, gonidia hymenialia non continente, paraphysibus tenuissimis, 
circa 1 u> crassis, filiformibus, sat laxe connexo-ramosis, guttulis minimis 
oleosis impletis ; ascis subcylindricis vel oblongo-clavatis, apice rotun- 
datis, rectiusculis, 90 — 110 ^ longis et 17 — 20 p latis , membrana 
incrassata, 4 -sporis; sporis in ascis uniserialiter et oblique dispositis, 
hyalinis, ellipsoideis vel oblongo-ellipsoideis, murali-divisis, loculis sub- 
cubicis, verticalibus 7 — 8, horizontalibus 2, halone non cinctis, 20 — 34 ^ 
longis et 9 — 11 ^ latis. 
Pycnoconidia non visa. 

Ad corticem Quercus agrifoliae in montibus Santa Monica [Hasse 
no. 778.] 

Microglaena Hassel A. Zahlbr. nov. sp. 
Thallus epiphloeodes, sat tenuis, • 17—0 * 2 mm crassus, vi- 
rescenti-vel olivaceo - cinerascens, opacus, subverruculoso - inaequalis, 
effusus, continuus vel irregulariter rimulosus, in margine linea obscu- 
riore non cinctus, KHO— , Ca Cl 2 2 — , ecorticatus; gonidiis palmel- 
laceis, in glomerulis irregularibus vel hinc inde confluentibus dispositis, 
globosis, 7 — 10 n> in diam. ; hyphis medullaribus dense contextis, 
l — 1*4 ,u crassis, J le viter vinose rubescentibus. 

Apothecia simplicia, solitaria, sessilia vel subsessilia, subhemi- 
sphaerica, minuta, ■ 2 — * 3 mm lata, pro maxima parte thallo ob- 
ducta et demum solum vertice nigro nitidoque punctiformi libera ; 
perithecio recto, dimidiato, olivaceo fusco, KHO — , non celluloso; 
ostiolo punctiformi; nucleo pallido, non oleoso, J fere immutato, 
gonidia hymenialia non continente; paraphysibus connexo - romosis, 
filiformibus, circa 1*5^ crassis, eseptatis, persistentibus ; periphy- 
sibus deficientibus ; ascis copiosis, clavatis, rectis vel paulum curvatis, 
apice rotundatis, membrana versus apicem incrassata, 90 — 110 ^ 
longis et 20 — 30 ^ latis, 8-sporis; sporis in ascis subbiserialibus, e 
hyalino olivaceis et demum fuscis, ellipsoideis vel ovoideo-ellipsoideis, 
murali-divisis, ad septa leviter constrictis, loculis subcubicis verticalilus 
8 — 10, horizontalibus 2—4, septis parum distinctis, episporio tenui, 
20 — 34 longis et 9 — 13 ^ latis, N0 5 aeruginosis. 

Pycnoconidia non visa. 

Ad corticem Juglandis californicae in Montibus Santa Monica 
[Hasse.] 

Von der vorhergehenden Art kann die vorliegende durch die 
achtsporigen Schläuche und durch die bald gefärbten grösseren 
Sporen leicht unterschieden werden. 

Endocarpon wilmsoides A. Zahlbr. nov. sp. 
Thallus plagulas formans rotundas, rotundatas vel parum elon- 
gatas, plerumque discretas, rarius connuentes, 3 — 8 mm latas, ra- 
diatim crescescentes, in centro primum areolato - rimosus, areolis mi- 
nutis, subangulosis et convexis, deliquescentibus, epilithinus, tenuis, 
0*28 — 0*3 mm crassus, subtartareus, spadiceus, opacus, KHO — , 
CaCl 2 2 — , pseudoparenchymaticus, ex hyphis verticalibus, transversim 



Zali 1 brucknor, Diagn. neu. u. un<j;enü^. beschrieb, kulifbrn. Mechlen. 15.'$ 



septatis et lere inonilifonnibiis, leptoderniaticis formalns; ^onidiis 
pleurococcoideis, 8—18 ,</ in diam. 

Apothecia in verrncis llmllinis solitaria vel bina, innnersa, 
minuta, vertice nigricante; ostiolo band visibili; perithecio obsenre 
fusco, dimidiato, miimte ps(mdnp;imichyniatieo; miclco pjillido, »-loboso, 
J cupreo; gonidiis bynicnialibus <>iobosis, dilute viivscentibns, 3* 5 -4 /i 
in diam., membrana tenuissima cinetis; periphysibns distinetis, iili- 
formibus, 17 — 20 fx longis et 3—3*6 fi crassis, apice subdavätis, 
guttulis minutis oleosis impletis; ascis saccato— vel ovali— clavatis, 
rectis, 80 — 100 // longis et 29 — 32 fi latis, membrana versus apicem in- 
erassata, bisporis, spora superiore nonnaliter majore; sjjoris hyalinis, 
demum olivaeeo-fuscescentibus, ovoideis vel oblongo-ovoideis, in medio 
liine inde parum angustioribus, murali - divisis, loculis subglobosis, 
verticalibus 8 — 10, liorizontalibus 3—5, halone angusta circumdalis, 
35 — 44 /li longis et 14 — 21 (i latis, J. lutescentibus. 

Pyenoconidia non visa. 

Ad saxa argillaceo-schistosa in montibus Santa Monica. [Hasse 
no. 737.] 

Eine durch die Wachstum sweise des Lagers auffallende Art. 
Endocarpon Monicae A. Zahlbr. uov. sp. 

Thallus effusus, tenuis, circa 0*1 mm crassus, olivaceo - cinera- 
scens, opacus, rimuloso-squamulosus, squamuüs sterilibus minutis, 
* 1 — • 2 mm latis, plus minus convexis vel subverrueulosis, ambitu 
irregularibus , verrucis fertilibus majoribus, 0*2—0-3 mm latis et 
magis convexis, KHO— , Ca Cl 2 2 — , pseudoparenehymaticis; gonidiis 
pleurococcoideis, 6 — 11 p in diam. 

Apothecia in verrucis thallinis solitaria vel bina, subimmersa, 
vertice nigro opacoque, deplanato, circa 0*1 mm lato, ostiolo haud 
visibili; perithecio fuligineo, dimidiato; nucleo pallido, globoso, 
240 — 270 ii in diam., J e coeruleo fulvescente; gonidiis hymenialibus 
numerosis, globosis, dilute viridibus, 3 — 4 fi latis, membrana tenuis- 
sima cinetis; paraphysibus mox confluentibus; periphysibus distinetis, 
3*5 — 3*8 [*< crassis, leptodermaticis, tenuiter septatis, cellulis cylin- 
dricis; ascis saccato - clavatis vel clavatis, 120 — 140 ^ longis et 
24 — 28 latis, membrana in vertice leviter incrassata, bi-vel tri- 
sporis; sporis ovalibus, ovali - oblongis vel oblongis, medio liinc inde 
leviter constrictis, quoad formam et magnitudinem variabilibus, mox 
obscure fuesis, murali — divisis, cellulis verticalibus 8 — 14, horizon- 
talibus 4—5, in seriebus dz irregularibus dispositis, membrana tenui 
cinetis, 26—55 p longis et 10 — 26 ^ latis. 

Pyenoconidia non visa. 

Ad saxa argillacea in montibus Santa Monica [Hasse no. 758.] 
Von Endocarpon ivilmsoides unterscheidet sich die vorliegende 
Art durch den ausgebreiteten, kein radiäres Wachstum aufweisendes 
und anders gefärbtes Lager, durch den abgeflachten Scheitel des 
Peritheciums und durch die frühzeitig dunkel gefärbten Sporen. 

Dermatocarpon (sect. Endopyrenium) acarosporoides 
A. Zahlbr. nov. sp. 
Thallus squamulosus, squamulis bullato-subverruculosis, subrotun- 
datis, integris, fissis vel lobatis, sat crassis, fuscis et nitidis, primum 



154 Zahl brück n er, Diagn. neu. u. ungenüg. beschrieb, kaliforn. Flechten. 



plus minus discretis, demum crustam bullato-verrucolosam continuam 
formantibus, KHO—, Ca Cl 2 2 — ; inferne rhizinis nullis. supra 
corticatus; gonidiis pleurococcoideis ; hyphis medullae substrato affixus. 

Apothecia in squamulis normaliter solitaria, rarius bina, immersa, 
vertice nigricante, punctiformi, depresso-umbilicato ; perithecio globoso, 
pallido; paraphysibus indistinctis; hymenio J vinose rubente; ascis 
ventricosis, basi cuneatis, 80 fi longis et 24 p latis, 8-sporis; sporis 
simplicibus, hyalinis, globosis vel subglobosis, 10—12 p in diam. 

Pycnoconidia terminalia, oblongo-cylindrica, recta, 3 — 4 p longa 
et 1 — 1*5 p lata. 

Ad saxa granitica, Palm Springs, circa 550 m s. u. [Hasse 
no. 286.] 

Habituell gleicht Dermatocarpon acarosporoides üemDermatocarpo?! 
contumescens A. Zahlbr. (Endocarpon contumescens Nyl. in Flora. 
1878, pag. 341, Flagey, Lieh, algef. exsicc. no. 271!), unterscheidet 
sich von diesem ausser durch den Glanz des Lagers noch durch die 
Sporenform. 

Opegrapha (sect. Pleiirothecium) Umbellulariae 
A. Zahlbr. nov. sp. 

Thallus maculas formans determinatas r subrotundatas vel irre- 
guläres, 4—10 mm latas, discretas, epiphloeodes, tenuis, 70—90 p 
crassus, glaucescenti-albidus, submembranaceus , hinc inde desqua- 
mescens, laevigatus, tenuiter longitudinaliter fissus, subopacus, in 
margine linea obscuriore non cinetus, KHO — , Ca Cl 2 2 — , ecorticatus, 
ex liyphis non amylaeeis sat dense contextis formatus; zona goni- 
diali hi inferiore parte thalli sita, gonidiis chroolepoideis, cellulis sub- 
globosis vel late ovalibus, 6 — 15 ^ longis, membrana sat tenui cinetis. 

Apothecia sessilia, nigra, epruinosa, set brevia, anguste oblonga, 
0*5— 0*8 mm longa et 0*1 — 0*25 mm lata, recta vel leviter 
flexuosa, normaliter dispersa et radiatim non disposita, apieibus sub- 
obtusis, labiis erectis, tenuibus, disco rimaeformi, rarius hinc inde 
paulum dilatato, nigro, madefacto rufescenti - fusco ; perithecio basi 
deficiente, fuligineo; hypothecio sat crasso, hymenio crassiore vel sub- 
aequali, pallido, J dilute coeruleo; hymenio non oleoso, 60 — 70 p 
alto, J cupreo-rufescente; paraphysibus filiformibus, simplicibus, esep- 
tatis, apicem versus fuscescentibus et haud crassioribus; ascis ob- 
longo-clavatis, hymenio paulum brevioribus, membrana apice leviter 
incrassata, 8 sporis; sporis in ascis subbiserialiter dispositis, daety- 
loideo-oblongis, apieibus rotundatis, rectis vel subrectis, in medio vel 
rarius ad septa leviter constrictis, hyalinis, 3 septatis, 12 — 15 p 
longis et 3 * 5 p latis, cellulis cylindricis, subaequilongis, membrana 
tenui, halone non praeditis. 

Conceptacula pyenoconidiorum punetiformia, globosa nigra niti- 
daque, semiimmersa, perithecio dimidiato, fusco, non celluloso; ful- 
cris exobasidiis; basidiis lageniformi-subulatis, simplicibus, dense con- 
gestis, 10 — 13 p longis; pyenoconidiis oblongo - cylindricis, apieibus 
rotundatis, rectis, 3 • 5 — 4 p longis et 1 p latis. 

Ad corticem Umbellulariae californicae in montibus Santa Monica 
[Hasse no. 672 et 775.] 



Zah 1 Ii ruck nor, Dingn. nou. u. uu^nnü^. beschrieb, kalifoni. Hechten 155 



In die Sektion 1%-urot-hcclum Müll. Ar« 1 , gehörig-, zeichnel sich 
die als neue erkannte Opcyrapha durch den ineuibranöscn Thallus 
und durch die vier/eiligen Sporen .ins. 

Arthonia lecanactidca A. Zahlbr. nov. sj). 

Thallus epiphloeodes, tennis, etfüsus, subisabellino-albidns. opanis, 
tartareus, priinuni continnus, dein leviter l'iniulosns vel areolatus. in 
margine linea obscuriore non limitatus, KHO luteo - aurantiacus, 
Ca Cl 2 0> — , ecorticatus, tarnen strato 40—50 p alto ex hyphis dense 
conglutinatis formato, gonidia non continente tecto; hyphis medul- 
ribus J rufescentibus; gonidiis chroolepoideis , cellulis concatenatis. 
subglobosis vel ellipsoideis, 10—18 p longis, membrana sat tenui 
cinetis. 

Apothecia numerosa, saepe approximata, e thällo erumpentia, in 
juventute thallo tenuissime et accessorie cineta, demum adnato-sessilia, 
minuta, primum coneaviuscula , demum modice convexa, rotundata, 
ovalia vel subangulosa, sicca livido-nigricantia vel nigra, cinereo- 
pruinosa, madefacta rufofusca; amphithecio indistineto; epithecio 
egranuloso, violaceo-nigricante; hymenio 75- 85 p, alto, in parte 
superiore olivaeeo-nigricante, KHO liaud mutato, caeterum pallido, J 
rufescente ; paraphysibus tenuissimis, circa 1 ■ 5 p crassis, dense con- 
nexo-ramosis, flexuosis, eseptatis, apice parum crassioribus, hypothecio 
pallido, fuscescenti-lutescente, gonidia non continente; ascis ellipsoideo- 
cuneatis, hymenio subaequilongis , 8 sporis; sporis hyalinis, bilocu- 
laribus, ovali-oblongis vel daetyloideo - oblongis, apieibus rotundatis, 
balone tenui cinetis, 10—13 p longis et 3*5—4 p latis, cellulis sub- 
aequalibus 

Conceptacula pyenoconidiorum punetiformia, semiimmersa, nigra ; 
perithecio fusco, dimidiato, non celluloso ; fulcris exobasidiis ; basidiis 
lageniformi-subulatis, verticillatis ; pyenoconidiis curvatis vel falcatis. 
versus apices pauluni angustioribus, 5 — 11 p longis et circa 1 p 
latis. 

Ad corticem ramulorum Lycii californici prope San Pedro ad 
ora maris [Hasse no. 728.] 

Die vorliegende Arthonia ist eine der interessantesten Glieder 
der an Sclerolichenen so reichen Lichenenflora der californischen 
Meeresküste. Ausserlich der europäischen Lecanactis amylacea (Ehrh.) 
ungemein ähnlich, hat sie mit den Arten dieses Genus nichts zu 
thun. Innerhalb der Gattung Arthonia ist sie der Sektion Conian- 
gium einzureihen, findet jedoch daselbst keine ihr verwandtschaftlich 
näher stehende Art. 

Arthonia pruinosella Nyl. apud. Hasse, Lieh. South. Californ., 
editio 2a (1898), pag. 16. 

Thallus endophloeodes , macula pallido vel albido indicatus, 
KHO— Ca Cl 2 2 — . 

Apothecia minuta, O'l— 0'2 mm lata, sessilia, rotundata, ob- 
longa vel subdifformia, primum albido -pruinosula, demum nuda et 
atra; disco piano; epithecio olivaceo; hypothecio pallido, ex hyphis 
dense conglutinatis formato; hymenio 53 — 56 p alto, J. vinose rube- 
scente ; paraphysibus tenuibus, connexo-ramosis ; ascis numerosis, ova- 



156 Zahlbruckner, Diagn. neu. u. ungenüg. beschrieb, kaliforn. Flechten. 



libus, 28 — 32 fi longis et 15— 19 ^ latis, membrana apice incrassata, 
8 sporis ; sporis fusiformibus, apicibus rotundatis, hyalinis, 3 septatis, 
14 — 16 fji longis et 5 — 5*5 (i latis, cellulis subaequalibus. 

Conceptacula pycnoconidiorum punctiformia , nigricantia, sub- 
immersa; perithecio olivaceo, dimidiato, non celluloso; fulcris exo- 
basidiis; basidiis lagenifornii - subulatis ; pycnoconidiis bacillaribus, 
rectis vel subrectis (levissime curvatis), apicibus obtusis, 4 — 5*5 fi 
longis et 0-7—0-9 ^ latis. 

Ad corticem Cordiae in montibus Santa Monica [Hasse no 875] 
et ad corticem Grindeliae ad Soldiers Home prope los Angeles 
[Hasse]. 

Arihonia Rhoidis A. Zahlbr. nov. sp. 

Thallus tenuissimus, epiphloeodes, effusus, rosaceo-albidus, opacus, 
homoemericus, ex hyphis tenuibus dense contextis J dilute violaceis 
formatus, KHO—, Ca. C1. 2 2 — . 

Apothecia depresso-innata, maculiformia , ambitu irregularia, 
0*2 — 0*8 mm lata, planiuscula, atra, plus minus caesiopruinosa, 
immarginata, scabriuscula ; epithecio granuloso, nigrescente, KHO in 
violaceum vergente; hypothecio pallido, angustissimo; hymenio angusto 
pallidoque, 70—80 ^ alto, J e coeruleo fulvescente; paraphysibus 
flexuosis, ramoso-connexis, torulosis; ascis ovali - cuneatis, 35 — 50 ^ 
longis et 14 — 17 ^ latis, membrana apice leviter incrassata, 8 sporis; 
sporis ellipsoideo-oblongis vel dactyloideo-oblongis, rectis vel subrectis, 
decoloribus, 2 septatis, cellula suprema caeteris majore latioreque, 
septis tenuibus, halone non circumdatis, 12 — 18 ^ longis et 5—5*5 ^ 
latis. 

Conceptacula pycnoconidiorum minuta, nigra, solum vertice emersa; 
pycnoconidiis oblongo - bacillaribus , rectis vel levissime curvatis, 
5 — 5*5 ^ longis et circa 1 ^ latis. 

Catalina Jsland, ad corticem ramulorum Rhoidis laurinae. [Hasse 
no. 925.] 

Innerbalb der Sektion Euarthonia Wainio, wohin unsere Pflanze 
gehört, sind Arten mit fleckförmigen schwarzen Apothecien und kon- 
stant dreizelligen Sporen selten. Solche Arten sind Arihonia bisep- 
tata Wainio, Etud. Lieh. Bresil II, 1890, pag. 159, von welcher 
sich die kalifornische Flechte durch bereifte Apothecien und viel 
grössere Sporen unterscheidet und die kubanische Arthonia biseptella 
Nyl. apud Willey, Synops. Gen. Arthon., 1890, pag. 29, welche 
ebenfalls viel kleinere Sporen besitzt. Die ebenfalls dreizellige 
Sporen aufweisende blattbewohnende Arthonia trilocularis Müll. Arg. 
aus Madagaskar kann nicht zum Vergleich herbeigezogen werden. 

Platygrapha plurilocularis A. Zahlbr. n. sp. 
Thallus epiphloeodes, crustaceus, sat tenuis (120 — 180 altus), 
effusus, inaequalis vel subverrueulosus , subpulverulentus, continuus 
vel versus centrum rimulosus, albidus, opacus, esorediatus, isidiis 
destitutus, KHO — , Ca Cl 2 2 erythrinosus, in margine linea nigricante 
cinetus, cortice ex hyphis tenuibus dense intricatis formato, hyphis 
medullaribus crebre contextis, leptodermaticis, non amylaeeis, gonidiis 
zonam formantibus contiguam, chroolepoideis, concatenatis et glome- 
ratis, cellulis ovalibus vel ellipsoideis , 7—14 ^ longis, membrana 
medioeri cinetis. 



Zahlbruckner, Pingn. neu. u. ungeiiü^. beseluieb. knlil'orn. Flechten. 157 

Apothecia sessilia, plerumque approximata, L # 5 2 mm lata, e 
rotundato irregulariter ineiso-lobata; disco planiusculo, primum densc 
oaesiopndnOBp, demum minus pruinoso et nigricanle; margine thallino 
crassiusculo. albido . inflexo, subintegro inaequalique; parathecio 
tenui nigroque; epithecio crassiusculo 9—20 alto, subgranuloso, 
nigricante. Kl 10 . NO, — ; hypothecio crasso, iiiligineo; liymenio 
pallido, ECHO dilute olivacco, guttulis oleosis impleto, 80 — 100 p alto, 
J. vinose rubente, paraphysibus ramosis, crebre connexis, 1*5 — 1*8 ^ 
lalis, eseptatis; ascis liymenio aequilongis, oblongis, membrana in 
parte superiore incrassata, 8-sporis; sporis in ascis verticaliter <lis- 
positis, anguste fusiformibus, apice rotundatis, subrectis, byalinis. 
uansversim 11 — 13 septatis (cellulis cylindricis), 46 — 56 ^ longis et 
5 — 5* 5 ^ latis, J lutescentibus, membrana tenui cinetis. 

Pycnoconidia modice arcuata, tenuia, 16—19 ^ longa et circa 
0-5 /* lata. 

Catalina Jsland, ad corticem Rhoidis integrifoliae [Hasse 
no. 920.] 

Habituell einer Dirina, insbesondere der Birma ceratoniae Fr. 
ähnlich, unterscheidet sich die vorliegende Art von allen anderen 
Spezies der Gattung Platygrapha durch die weitgehende Septierung 
der Sporen. 

Heppia Hassel A. Zahlbr. nov. sp. 

Thallus adpressus, tenuis, * 3 mm crassus, olivaceus, opacus, 
squamosus, squamis parvis, circa 1 mm in diam., rotundatis, lobulato- 
crenulatis vel irregularibus, approximatis, rarius discretis, in margine 
leviter adscendentibus , totus homoeomericus, pseudoparenehymaticus, 
pseudocellulis anguloso-rotundatis, 5—8 ^ in diam., rhizinis et hypo- 
thallo distineto destitutus; gonidiis scytonemaeeis, cellulis coeruleo- 
virescentibus, KHO olivaeeis, anguloso - subglobosis, 5 — 5*5 p, latis, 
glomeruloso-concatenatis. 

Apothecia in squamulis solitaria, immersa, non scutata; disco 
rufescenti-fusco, primum punetiformi, dein dilatato, 1 mm circa lato, 
scabriusculo ; margine thallino integro tenuique; hypothecio angusto, 
ex hyphis irregulariter contextis formato, luteolo ; excipulo angusto, ex 
hyphis paralellibus, tenuiter septatis composito ; hymenio dilute roseo, 
120 — 170 ii alto, J e coeruleo mox vinose rubescente ; ascis numerosis, 
ventricoso-saccatis, rectis vel leviter curvatis, 100—120 ^ longis et 
22 — 27 p> latis, membrana apice calyptratim incrassata; epithecio 
rufescente ; paraphysibus gelatinam sat firmam percurrentibus, simpli- 
eibus, circa 3 p crassis, septatis, apice parum latioribus; sporis in 
ascis numerosis, ovalibus, decoloribus, simplieibus, 5—7 ^ longis et 
3*5 — 4 p latis, episporio tenuissimo cinetis. 

Ad saxa granitica, Palm Springs [Hasse no. 817 et 827]. 

Die Art gehört in die Sektion Solorinaria Wainio. 

Heppia conchiloba A. Zahlbr. 
Thallus substrato parte centrali innatus , foliaceus, 6 — 15 mm in 
diam., radiato-lobatus, lobis conchiformibus , auriculatim confertis, 
marginibus granuloso-scabridis, siccus coriaceo - cartilagineus , cer- 
vino-murinus, opacus, madefactus prasino-virescens, usque 0.3 — 0*5 



158 Zahlbruckner, Diagn. neu. u. ungenüg. beschrieb, kaliforn. Flechten. 



mm crassus, superficie punctulato-granulosus, subtus undique hyphis 
hypothallinis creberrimis, thallo longioribus, ramosis et intricatis, 
9 — 10 ,0, crassis, leptodermaticis , septatis (cellulis 17 — 20 fi 
longis) vestitus; superne pseudoparenchymaticus, gonidiis destitutus. 
pseudocellulis rotundato-angulosis, sat magnis, 10 — 18 ^ longis, mem- 
brana modice crassa, in seriebus 3 — 5 horizontalibus dispositis; 
Stratum medulläre totum gonidia continens, ex liyphis verticalibus. 
leptodermaticis, ramosis, 5—5*5^ crassis, septatisque (cellulis usque 
17 ^ longis) formatum; gonidia scytonemea, glaucescenti-virentia, 
cellulis magnis, 8 — 12 in diam., glomeruloso - concatenatis. Apo- 
thecia et pycnoconidia non visa. 

Ad terram argillaceo-sabulosam, Palm Springs, in lateribus ori- 
entalibus montium San Jacinto [Hasse no. 823 pr. p.] 

Psorotichia squamulosa A. Zahlbr. nov. sp. 

Thallus ex squamulis formatus parvis, 0*3—1 mm latis et circa 
* 4 mm crassis, congestis, sinuato-vel rotundato - difformibus, planiu- 
sculis, in margine paulum assurgentibus, confluentibus vel subimbri- 
catis, fusconigris, madefactis obscure olivaceo-fuscis, subtus palle- 
scentibus, rhizinis destitutus; homoeomericus, hyphis leptodermaticis, 
crebre ramosis, septatis, hinc inde toruloso - inaequalibus, 3*5 — 5 ^ 
crassis, cellulis 5 — 11 ^ latis, cylindricis vel submoniliformibus ; 
gonidiis gloeocapsoideis, copiosis, in centro thalli glaucescentibus, ver- 
sus marginem thalli olivaceis, KHO— . 

Apothecia minuta, * 35— . 4 mm lata, verrucis thallinis immersa ; 
disco rufescente, opaco, concaviusculo ; margine thallino integro. 
persistente; hypothecio fuscescenti-lutescente, ex hyphis dense con- 
textis formato, subtus zona tenui hyalina, quae in latere apotheciorum 
usque ad supeiriciem thalli assurgit; paraphysibus conglutinatis, 
simplicibus, in parte superiore rufescenti-fuscis, tenuiter septatis. 
1*9 — 2*3 ii crassis, apice haud incrassata; hymenio 70 — 120 ^, alto, 
J. pallide coeruleo, demum vinose lutescente; ascis cylindiicis vel ob- 
longo - clavatis, 60 — 100 ^ longis et 10 — 21 ^ latis, 12 — 16 sporis: 
sporis simplicibus, hyalinis, ellipsoideis , 9 — 12 ^ longis et 5 — 6 y. 
latis, membrana tenui. 

Pycnoconidia non visa. 

Ad saxa granitica, Palm Springs [Hasse no. 822]. 

Bilimbia gyalectiformis A. Zahlbr. nov. sp. 
Thallus effusus, crassiusculus, circa 0*5 mm altus, irregulariter 
rimulosus, in superflcie subpulverulento-leprosus et inaequlis, ochraceo- 
cinereus, opacus, in margine linea obscuriore non limitatus, made- 
factus mollis, fere subarachnoideus, KHO — , Ca C1,0 2 — , ecorticatus, 
strato medullari substrato affixus; gonidiis palmellaceis, glomeratis, 
zonam continuam angustamque in parte superiore thalli sitam forman- 
tibus, magnis, usque 25 ^ in diam. ; hyphis non amylaceis, sat dense 
contextis. 

Apothecia dispersa, immersa, gyalectiformia, minuta, circa 1 mm 
lata, nigra, opaca, thallo accessorie plus minus cincta; margine pro- 
prio nigro, inflexo, crassiusculo, subgranuloso-radiatim fisso; disco 
subplano, nigrofusco, opaco et nudo; excipulo fuligineo, sat angusto, 
integro, non solum in latere sed etiam sub hypothecio evoluto ; hypo- 



Zahlbruckner, Diagn. neu. u. un^cnü^. beschrieb, kaliioni. Flechten. I')' 1 



thecio et parle inferiore excipuli pallido, ex hyphis tenuissimia dense 
contextis fbnnato, 21 — 27 /< crasso, J. luteo; epithecio subgranuloso, 
ftisco, N0 5 — ; hymenio pallido, L00- 110 /* alto, .1 praecedente 
coerulescentia falvescente; paraphysibus füiformibus. circa 1*5 n 
crassis, sat dense contextis, simplicibus, eseplatis, apice leviter capi- 
tatis et fuscis; ascis hymenio aeciuilonuis, oblon^is vel <>blon<;o-r,une;i- 
tis, 8-sporis; sporis oblongo-ellipsoideis vel dactyloideo-oblon^is. 
utrinque rotundatis, rectis, hyalinis, 3 septatis, L9 — 26 fi longis et 
5 — 8 ^ latis, cellulis cylindricis, guttula unica sat magna impletis, 
in margine integris vel ad septa leviter constrictis, membrana fcenui 
cinctis. 

Pycnoconidia non visa. 

Ad terram nudam, Palm Springs in montibus San Jacinto 
[Hasse 110. 824]. 

Eine durch die gyalektenartigen Apothecien ganz auffällige Art. 
Bemerkenswert ist die Berandung der Früchte. Das kohlige Gehäuse 
umschliesst die Früchte nicht nur seitlich, sondern umgrenzt auch 
das Hypothecium nach unten mit einer allerdings dünnen, doch deut- 
lichen dunklen Schichte. Das Hypothecium ist auch seitlich ent- 
wickelt und steigt am Innenrande des kohligen Gehäuses mit dem- 
selben über den Rand der Fruchtscheibe empor. Die thallodische 
Berandung der Früchte ist nur eine scheinbare, und ergiebt sich aus 
dem Umstände, dass die Apothecien in das Lager eingesenkt sind. 

Lecidea (sect. Biatora) granulosa Schaer. 
var. phyllizans A. Zahlbr. nov. var. 

Thallus in margine lobatus, lobis subcartilagineis , rotundatis, 
incisis vel inciso-crenatis, in centro plicato-verruculosus, cinerascenti- 
albidus, subpulverulentus, KHO lutescens, Ca C1 2 2 bene erythrinosus, 
nunquam leproso-fatiscens. 

Apothecia primum plana, disco livido- vel ochraceo-fuscescente, 
demum nigricantia et immarginata. 

Conceptacula pycnoconidiorum copiosa, ubique in superficie tlialli 
sita, punctiformia, globosa nigra, madefacta fuscescentia, semiimmersa: 
perithecio dimidiato ; fulcris exobasidiis ; basidiis anguste lageniformibus, 
dense congestis, subverticillatis vel verticillatis, pycnoconidiis bis vel 
ter longioribus; pycnoconidiis bacillaribus, medio hinc inde parum 
angustioribus vel uno apice leviter latioribus, rectis vel subrectis. 
apicibus obtusis, 7— 9 ^ longis et 1*2— 1*5 t a latis. 

Ad terram inter muscos et Cladonias in declivibus occidentalibus 
montium San Gabriel, c. 1300 m [Hasse no. 734]. 

Leca?iia turicensis (Hepp.) 
var. califomica A. Zahlbr. nov. var. 
A planta typica (Hepp, Flecht. Europ. no. 8) differt thallo 
epilithico haud evoluto, apotheciis parum minoribus, normaliter prui- 
nosis, madefactis fuscis et sporis angustioribus, 10 — 12 ^ longis et 
3*5—4 y, latis. 

Ad saxa calcarea in montibus Santa Monica [Hasse no. 742]. 



160 Zahlbruckner, Diagn. neu. u. ungenüg. beschrieb, kaliforn. Flechten. 



Lecania toninioides A. Zahlbr. nov. sp. 

Thallus squamulosus, squamulis congestis, parvis, * 4 — • 8 mm 
latis et 0*18 — 24 mm crassis, rotundatis, rotundato-angulosis vel 
sinuato - lobatis , concaviusculis vel subplanis, glaucescenti - nigri- 
cantibus, opacis, in margine tenuiter albis et parurn adscendentibus, 
rhizinis destitutis, hyphis medullaribus substrato affixis; cortice 
superiore subamorpho, crassiusculo, inaequali et pallido, cortice in- 
feriore crassiusculo, ex hyphis perpendicularibus parce ramosis, trans- 
versim septatis, pachydermaticis formato, superne olivaceo-nigricante, 
KHO violascente ; gonidiis palmellaceis, zonam continuam sat amplam 
formantibus, 8 — 16 ^ latis. 

Apotliecia dispersa, sessilia, 1 — 1*5 mm lata; disco e piano 
mox convexo, umbonato -inaequali, nigricante, leviter glaucescenti- 
pruinoso, opaco et scabriusculo ; margine thallino tenuissiino, albo, 
subintegro, demum depresso, ex hyphis radiantibus transversim sep- 
tatis pachydermaticis formato; epithecio tenivi, subgranuloso, obscuro; 
hypothecio pallido, crasso, obconico, pallido, ex hyphis formato pachy- 
dermaticis dense intricatis septatisque, gonidia pauca continente, 
zonae gonidiali crassiusculae imposito; hymenio pallido, sat angusto, 
70 — 90 alto, J coeruleo; paraphysibus arcte conglutinatis, simpli- 
cibus, apice capitatis et cinnamomeo-fuscescentibus; ascis oblongo- 
clavatis, hymenio aequilongis, 8-sporis; sporis oblongis vel fusiformi- 
oblongis, hyalinis, rectis vel leviter curvatis, primum simplicibus et 
guttulis oleosis pluribus impietis, demum tenuiter et parum conspicue 
uniseptatis, 15 — 24 ^ longis et 4 — 5 ^ latis. 

Conceptacula pycnoconidiorum immersa minuta, fulcris exobasidiis, 
basidiis dense congestis, sat brevibus, plerumque bifidis ; pycnoconidiis 
arcuatis vel hamatis, 16-20 ^ longis et circa 1 ^ latis. 

Ad terram nudam prope Santa Monica [Hasse no. 915]. 

Lecanora (sect. Aspicilia) glaucopsina Nyl. apud Hasse, Lieh. 
South. Californ., edit. 2a (1898) pag. 12. 

Thallus ex squamulis formatus continuis vel subimbricatis, in- 
ciso — vel sinuato - lobatis, suberenatis vel subverrueiformibus, leviter 
rugulosis vel subplanis, parvis, 0*2 — 0*4 mm latis, in margine hinc 
inde parum ascendentibus, rhizinis destitutis, 0*18 — 0*21 mm 
crassis, sat mollibus, glaueo vel aeruginoso-cinereis subtus albis, KHO — , 
Ca Cl 2 2 — , corticatus, cortice pseudoparenehymatico , 22—26 
alto, pseud ocellulis subglobosis vel anguloso-globosis, 5 — 9 ^ latis; 
medulla alba, hyphis non amylaeeis; gonidiis protocoeeoideis, 8—16 ^ 
in diam., zonam subcontiguam formantibus. 

Apothecia sessilia, parva, vix 1 mm lata; disco e coneaviusculo 
supplano, nigro, opaco et epruinoso; margine angusto integro, sub- 
flexuoso, cinerascenti - nigricante, persistente; excipulo pseudoparen- 
ehymatico, gonidia pauca continente; hypothecio pallido, ex hyphis 
dense contextis formato ; hymenio in parte inferiore decolore, in parte 
superiore olivaceo-fuscescente, 170—190 ^ alto, J coeruleo; paraphy- 
sibus filiformibus, conglutinatis, apicem versus sensim et modice latio- 
ribus et submoniliformiter septatis; ascis oblongo-clavatis, hymenio 
parum brevioribus, 8-sporis, membrana non incrassata; sporis hyalinis, 



Zahlbruckner, Diagn. neu. u. iingcnü^. beschrieb, kulilorn. Klcchton. U>1 



simplicibus, oblongo- vel Lata ovalibus, 21 — 26 /< longis et 10 — 17 
latis, membrana tenui cinctis. 

Conceptacula pycnoconidioruin seinigloboso-emersa, miniita, nigra; 
perithecio dimidiato; fulcris exobasidiis; basidiis lageniformi-subulatis, 
subverticillatis, pycnoconidiis brevioribus; pycnoconidiis longiusculis, 
filiformibus, subrectis, apicibus retusis, 21— 26 ^ lon^is et l ^ latis. 

Ad sa\a argillacea in montibus Santa Monica [Hasse no. 629] 
et ibidem etiam ad saxa granitica [Hasse no. *. ) 1 7 J . 

Acarospora epilutescens A. Zahlbr. nov. sp. 

Thallus e squamulis rotundis, rotimdatis vel sublobatis, confertis 
vel rarius dispersis, cretaceo-albis, niadefactis lutescentibus, tenuiter 
pulvinatis, 0*5—2 mm latis, 0-2-0-3 mm crassis formatus, KHO 
et Ca Cl 2 2 leviter lutescens; medulla alba, J — , superne corticatus; 
gonidiis palmellaceis, 15 — 18 ^ latis. 

Apothecia normaliter solitaria, rarius 2—3, disco immersso, 
nigro, opaco, madefacto fusco, scabrido, 0-3—0-8 mm lato, margine 
sat crasso, integro vel subintegro, inflexo; bypothecio pallido; hymenio 
170 — 180 p alto, J praecedente coerulescentia imprimis in parte 
superiore vinose rubescente; paraphysibus tenuibus, conglutinatis, 
tenuiter septatis, apice clavatis et lutescenti-fuscidulis; ascis ovali- 
vel ellipsoideo-cuneatis, hymenio parum brevioribus, polysporis; sporis 
ovoideis, hyalinis, simplicibus, 4 ji* longis et 2—3 p latis. 

Pycnoconidia non visa. 

Ad saxa granitica, Palm Springs [Hasse no. 816]. 

Die Oberfläche der Thallusschuppen ist mehr oder weniger durch 
zierliche, kurze, schwarze Striche gezeichnet. Unter dem Mikroskope 
erweisen sich dieselben teils aus dunklen torulösen Hyphen, teils aus 
pseudoparenchymatischen braunen Gebilden zusammengesetzt und ge- 
hören wahrscheinlich einem nicht zur völligen Entwickelung ge- 
langten parasitischen Pilze an. 

Acarospra peltastica A. Zahlbr. nov. sp. 

Thallus rosulas dispersas vel subconfluentes, subrotundatas , sat 
parvas, 2 — 4 mm latas et 0-5—0-8 mm crassas formans, rimoso- 
areolatus, areolis paucis, polygonis, subpyramidalibus, vertice planis, 
osseo- albus, tartareo - cartilagineus , KHO et Ca Cl 2 2 — , supra 
corticatus, inferne hyphis medullaribus substrato affixus ; medulla alba, 
J. — ; gonidiis palmellaceis, 9 — 18 p in diam. 

Apothecia 1—3 in rosulis thalli, immersa, parva, vix 0*5 mm 
lata; disco atro et opaco; hypothecio tenui, lutescenti-albido; hyme- 
nio pallido, J primum coeruleo, demum sordide vinoso; paraphysibus 
conglutinatis, tenuibus, eseptatis; ascis saccato-vel oblongo- ovoideis, 
hymenio paulum brevioribus, 114 — 120 p longis et 20 — 28 p latis, 
polysporis; sporis globulosis vel late ovalibus, hyalinis, simplicibus, 
4—5 p in diam. 

Pyconconidia non visa. 

Ad saxa granitica, Palm Springs [Hasse no. 662.] 

Acarospora obpallens A. Zahlbr. 
Syn. : Lecanora obpallens Nyl. apud Hasse in Bullet. Torrey 
Botanic. Club. Vol. XXIV. 1897. pag. 446 et Liehen. Ceylon, in 



162 Zahlbruckner, Diagn. neu. u. ungenüg. beschrieb, kaliforn. Flechten. 

Acta societ. scient. fennic, vol. XXVI, No. 10, 1900, pag. 31 notul. 
Hasse, Lienens South. Californ., edit. 2 a, 1898, pag. 13. 

Thallus dilute castaneus vel castaneus, nitidulus, cartilagineus, 
squamulosus, squamulis discretis, sed plermnqne approximatis, rotun- 
datis, convexiusculis, inaequali -rugulosis, 1 — 1*5 mm latis et 
• 2 — * 3 mm crassis, subtus fuscis, rhizinis destitutis, gomplio brevi 
latiusculo substrato affixis, KHO — , Ca Cl 2 2 — , utrinque pseudo- 
parenehymatice corticatis, cortice superiore circa duplo crassiore, 
strato amorpho tecto, gonidiis sub cortice superiore zonam continuam 
formantibus, palmellaceis , 10 — 18 p latis; medulla alba, ex hypliis 
laxiusculis, 3*5 — 4 ^ crassis, ramosis et tenuiter septatis leptoder- 
maticis non amylaeeis formata. 

Apothecia in squamulis thallinis solitaria, immersa; clisco e 
coneaviusculo demum piano, usque 1 mm lato, nigricante, leviter 
glaucescenti-pruinoso; margine thallino prominente, crassiusculo , ru- 
guloso-crenulato; epithecio granuloso; amphithecio pallido, ex hyphis 
longitudinalibus dense contextis formato; hypothecio pallido, sub- 
indistinete et sat grosse pseudoparenehymatico ; hymenio pallido, 
160—180 ^ alto, J praecedente coerulescentia levi vinose rubente; 
paraphysibus dense conglutinatis filiformibus, supra obscure fuscis, 
KHO pallidioribus, simplieibus, eseptatis, apice capitatis ; ascis saccato- 
clavatis, apice rotundatis, hymenio subaequilongis, myriosporis ; sporis 
ovalibus, oblongis vel oblongo-bacillaribus, apieibus rotundatis, hya- 
linis, simplieibus, 3—6 ^ longis et 1 # 4— 1-7 n latis, membrana 
tenuissima cinetis. 

Pycnoconidia non visa. 

Ad terram nudam in montibus Santa Monica prope Soldiers 
Home, Los Angeles [Hasse no. 687]. 

Acarospora reage?is A. Zahlbr. nov. sp. 

Thallus squamulosus, squamis rotundatis, iiTegularibus vel prae- 
sertim versus marginem thalli lobulatis, continuis vel subdiscretis, 
3—5 mm latis, crassiusculis, 0*5— 0*7 mm latis, cinerascenti- albus, 
madefactus cinereus, opacus, dense albido-pulverulentus, KHO ferru- 
gineus, Ca Cl 2 2 — , superne corticatus, inferne nigricans, errhizinosus , 
medulla alba, J — ; gonidiis palmellaceis, sat magnis, 12—25 p in 
diam., in parte superiore thalli pseudoparenehymatica sita. 

Apothecia in squamulis solitaria vel plura, thallo immersa, vel 
parum prominentia, sat magna, 1 — 1 • 8 mm lata, disco planiusculo 
vel modice convexo, fuscoatro, opaco et nudo, madefacto rufescente; 
margine thallino integro, albo; hypothecio pallido, ex hyphis dense 
contextis formato; hymenio J intense coeruleo; paraphysibus con- 
glutinatis, articulatis, crassiusculis, apice clavatis et rufescentibus ; 
ascis oblongo-cuneatis, 120—140 ^ longis et 27—30 ^ latis, poly- 
sporis; sporis simplieibus, hyalinis, globulosis, 5—6 [i in diam. 

Conceptacula py enoconidiorum thallo immersa, ovalia vel amphorae- 
formia, perithecio pallido, ostiolo minutissimo; fulcris exobasidiis, 
basidiis simplieibus, rectis, tenuibus, 16 — 18 ^ longis; pyenoconidiis 
late ovalibus vel subglobosis, 1*8 — 2 ^ longis. 

Ad terram nudam, Palm Springs [Hasse no. 815]. 



Zahlbruckner, Dingn. neu. u. migenüg. bcscliricW. kalilorn. Klivlitni. H>.'J 



Habituell gleicht die als neu erkannte Art einer vveisslagcrigon 
Ararospora Sc/ifcic/trri, doch ist sie von dieser schon wegen der mit 
Kalilauge hervorgerufenen Reaktion des Laders zu trennen. 

Äusserlich einigermassen ähnlich, doch gänzlich verschieden sind 
Acarospora pleiospora A. Zahlbr. (Syn.: Lccanora pleiospora Nyl. 
apud Hasse in Bull. Torrey Melanie. Club, vol. XXIV, 1897, pag. 
446) und Ararospora pleistospora A. Zahlbr. (Syn.: Lecanora pleisto- 
spora Nyl. 1. S. C.). 

rarntelia sphaerosporella, Müll. Arg. in Flora vol. LXXIV (181)1) 
pag. 378; Wainio in Memoir. Herb. Boissier, no. 5 (1900) pag. 4. 

Thallus superne ochroleuco-llavicans vel glaucescenti-stramineus, 
opacus, intus albus, inferne albido-ochraceus vel ochraeeo-testaceus, 
rugosus, nitidulus, usque ad apicem laciniarum rhizinis brevibus in- 
crebris ochraeeo-testaeeis obsitus, expansus, usque 7 cm latus, sat 
irregulariter lobatus, lobis adpressis, oblongis vel oblongo rotundatis 
et minute crenatis , eciliatis , axillis acutis, in centro substrato minus 
arete adhaerens, superne subplicato-vel granuloso-rugosus, esorediatus 
et isidiis destitutus, KHO extus immutatus, intus ochraeeo-fiavescens, 
Ca ( 1 2 2 =. * 18 — • 23 p crassus, membranaeeo-subcoriaceus; cortice 
superiore angustissimo, 9 — 11 p alto, indistinete pseudoparenehymatico ; 
cortice inferiore pseudoparenehymatico, pallido, 20 — 28 p crasso; 
gonidiis globosis, 16 — 20 p in diam. ; hyphis medullaribus 3*5— 4 ,u 
crassis, laxe contextis; non amylaeeis, membrana medioeri. 

Apothecia in centro thalli sat copiosa, parmelioidea, sessilia vel 
subpodicellata, usque 7 mm lata, cupuliformia, imperforata; disco 
pallido, primum thallo concolore, demum alutaceo, coneavo opacoque; 
margine sat tenui d= crenulato vel integro, eciliato; excipulo extus 
granuloso vel granuloso - ruguloso , gonidia continente; hypothecio 
pallido, 80 — 10 [i alto, Strato gonidico imposito; hymenio angusto, 
53 — 55 ii alto, decolore, versus apicem olivaeeo-fuscescente, J coeruleo; 
epithecio egramüoso ; paraphysibus increbris, simplieibus, eseptatis, apice 
clavatis; ascis clavatis vel oblongo - clavatis, apice obtusis, 8-sporis, 
hymenio subaequilongis; sporis in ascis subbiserialibus, hyalinis, simpli- 
eibus, globosis vel ellipsoideo-globosis , 6 — 8 \i longis et 6 p latis, 
membrana tenuissima cinetis. 

Conceptacula pyenoconidiorum subsessilia, nigra; perithecio dimi- 
diato, olivaeeo-nigrescente, non celluloso; fulcris exobasidiis, ramosis, 
ramis hinc inde subfasciculatis , erectis; basidiis lageniformi-subu- 
latis, pyenoconidiis bifusiformibus rectis, 7—Sp longis et vix 1 p 
latis. 

Ad ramos Pini Lambertianae prope Mariposa in montibus Sierra 
Nevada [Hasse no. 745]. 

Das Lager der kalifornischen Stücke ist etwas grünlicher, als 
die Originale Müllers. Die Hasse sehen stellen offenbar eine 
Schattenform dar. 



Notwendigkeit des Lichtes und befördernde Wirkung 
desselben bei der Samenkeimung. 

Von 

Prof. E. Heinricher, Innsbruck. 



Den wenigen bekannten Fällen, in denen das Licht bei der 
Samenkeimung von ausgesprochenem Einfluss ist, habe ich in einer 
vorläufigen Mitteilung 1 ) einen der prägnantesten beigefügt, der 
Veronica peregrina L. betrifft. Schon im Jahre 1899 hatte ich 
ein breiteres Manuskript fertiggestellt, das die mit dieser Pflanze 
angestellten Versuche behandeln sollte, als mich ein in gewisser Be- 
ziehung abweichendes Ergebnis zu neuen, weiteren und langwierigen 
Versuchsreihen bewog. Diese ergeben, wie ich hoffe, manche 
wesentliche Aufklärung, worüber die noch im Laufe dieses Jahres 
vermutlich erscheinende Abhandlung nachzusehen sein wird. 2 ) An- 
dererseits war ich bestrebt, nachzuweisen, dass ein solcher Einfluss 
des Lichtes eine verbreitetere Erscheinung ist. 

Den Zusammenhang mit den biologischen Verhältnissen dürfte 
seinerzeit eine Arbeit eines meiner Schüler einigermassen aufklären, 
den ich anregte, die Arten der Gattung Veronica von diesem Gesichts- 
punkte aus zu untersuchen. 

Der Gedanke, den ich hegte, dass bei besonders lichtbedürftigen 
Pflanzen auch die Samenkeimung in grösserem oder geringerem 
Masse vom Lichte gefördert sein könnte, dürfte zum Teil seine Be- 
rechtigung haben. Als solche Pflanzen erschienen mir vor allem die 
Epiphyten und die Succulenten. Das Material, das ich von solchen 
bisher prüfte, ist allerdings nicht gross; es fällt auch einigermassen 
schwer, sich hier solches in grösserer Menge zu verschaffen. Die vor- 
läufig erzielten Kesultate sind jedoch nicht ohne Interesse, und viel- 
leicht gelingt es mir, bei einem geplanten Besuche Buitenzorgs, 
den Gegenstand in breiterer Weise zu verfolgen. Ich bespreche die 
Versuche nach den Familien gruppiert. 

I. Bromeliaceae. 

Zum ersten Versuche wurde die Pitcaimia mazdifolta, Decsn., 
deren Samen durch ihr geringes Gewicht ausgezeichnet sind und 



1 ) „Ein Fall beschleunigender Wirkung des Lichtes auf die Samen- 
keimung." (Ber. d. D. Bot. Ges. Jahrg. 1899. Bd. XVII. p. 308.) 

2 ) Dort wird auch die ganze einschlägige Litteratur aufgeführt werden, 
wovon ich in dieser kleineren Mitteilung absehe. 



Heinrichcr, Notwendigkeit dos Lichtes u. befördernde Wirkung <•(<•. 1 * i T» 



infolgedessen von jedem Luftzug leicht emporgewirbelt weiden, ver- 
wendet. Kine Bedingung zum Kpiphytismus ist dadurch gegeben. 
Die Samen besitzen einen Lultsack, der in zwei spitze Anhängsel 
ausläuft und gleielien ganz den /Vc/)ew///6'.s-Sanien, von denen (iöbel 
in seinen ptlanzenbiologisehen Sehilderungen IM. IL, p. ( .)S, eine Ab- 
bildung gegeben hat. Den Samen fehlt aber ein guter llaftapparat, 
wie er denjenigen der Tillandsieen, mit dem sogenannten „falschen 
Pappus" eigen ist 1 ), weshalb die Pitcairnia-Artm auch seltene) ;ils 
Epiphyten, zumeist aber als Erd- und Eelsbewohner angetroffen 
werden. Die Gattung ist deshalb auch in dem Schim peitschen 2 ) 
Verzeichnis der Epiphyten nicht enthalten; er nennt sie sogar eine 
ob ihrer Organisationsverhältnisse aus der Genossenschaft der Epi- 
phyten ausgeschlossene Gattung 3 ), führt dagegen die Arten derselben 
als charakteristische Felsbewohner 4 ) auf. 

Ähnlich klingt die allgemeine Bemerkung, die Mez 5 ) der Gattung 
in dieser Hinsicht beifügt. Er sagt: ,,Species terrestres vel saxicolae, 
rarissime nec constanter epiphytae." 

Die Versuchsdaten über Pitcairnia maidifolia sind folgende: 

Anbau der Samen (reichlich) auf sterilisiertem Elusssand in 2 
Töpfen, am 28. II. 1902. Beide Töpfe kommen in ein Zimmer- 
gewächshaus, der eine wird mit einem mit schwarzem Papier über- 
zogenen weiten Präparaten-Cylinder bedeckt. Temperatur: Wohn- 
zimmertemperatur mit fortschreitender Jahreszeit sich erhöhend. 

In der belichteten Kultur sind am 21. IV. schon zahlreiche 
Keimlinge vorhanden. Am 15. IV. waren noch keine bemerkbar, 
die Keimung muss sich zwischen 16. — 21. IV. vollzogen haben. In 
der Dunkelkultur kein Keimling. In dieser trat überhaupt 
kein Keimling auf, solange sie verdunkelt blieb, nämlich 
vom 28. II. bis 21. V. An diesem Tage wird die Verdunkelung 
aufgehoben. Am 7. VI. tritt plötzlich massenhaft Keimung ein. 

Es lässt sich demnach sagen: 

1. Die Samen v on Pitcairnia maidifolia keimen ohne 
Licht überhaupt nicht. (Bekanntlich ist ein solches Verhalten 
bisher nur für die Samen von Viscum album festgestellt.) 

2. Wahrscheinlich verhalten sich die Samen vieler 
Bromeliace en (namentlich der epiphy tischen Tillandsieen) gleich. 

3. Die Samen be dürfen, um zu keimen, auch wenn die 
übrigen Bedingungen zur Keimung: Feuchtigkeit und 
Temperatur, schon früher gegeben waren — doch noch 
einer durch längere Zeit stattfindenden Belichtung. 

Nachdem die Samen der im Lichte stehenden Kultur gekeimt 
hatten, blieben, wie aus den oben kurz gegebenen Kulturdaten her- 
vorgeht, die der Dunkel-Kultur einen vollen Monat unter gleichen 



!) Auch die Samen einer solchen (der Name, unter welchem ich sie er- 
hielt, war sicher falsch) wurden in den Versuch einbezogen, erwiesen sich 
aber leider als nicht keimfähig. Abbildungen solcher Samen finden sich bei 
Hildebrand, in Bot Ztg. 1872, Taf. IV, Fig. 20 u. 21; Natürliche Pflanzen- 
familien, II. 4, d 38 etc. 

2 ) „Die epiphytische Vegetation Amerikas." Jena (Gustav Fischer) 1888. 

3) l. c. p. 82. 

4 ) 1. c. p. 103. ,, Unter den charakteristischen Felsbewohnern Westindiens 
und Brasiliens seien u. a. Pitcairnia angustifolia und andere Arten derselben 
Gattung erwähnt." 

5 j Monographiae Phanerogamarum. Vol. IX. Parisiis 1896. p. 346. 
Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XÜI. 1902. 12 

I 



166 Heinricher, Notwendigkeit des Lichtes u. befördernde Wirkung etc. 



Temperatur- und Feuchtigkeitsbedingungen — nur dem Lichtmangel 
ausgesetzt, ohne Lebensäusserung. Aber selbst nach Aufhebung der 
Verdunkelung trat die Keimung erst spät, nach 1 7 tägiger Belichtung 
ein. Auch bei der Keimung der ursprünglich schon ans Licht ge- 
stellten Kultur verflossen von der Zeit des Anbaues bis zur Keimung 
ungefähr anderthalb Monate. Dieses in dem Falle noch grössere 
Intervall ist aber einerseits wohl darauf zurückzuführen, dass hier 
erst die Samenquellung sich abspielen musste, die bei der nach lan- 
ger Verdunkelung exponierten Kultur schon vorhanden war, anderer- 
seits ist auch die zu Anfang der Versuche (März, April) geringere 
Zimmertemperatur ohne Zweifel mit zu berücksichtigen. 

Zu einer zweiten Versuchsreihe wurden die Samen zweier 
Dyckia- Arten D. rarißora Schult und D. sulphurea C. Koch, ge- 
wählt. Zu bemerken ist hierbei, dass die Samen der ersteren Art 
ziemlich schwer sind und keine Verbreitungseinrichtungen erkennen 
lassen, die für den Epiphytismus sprechen; 1 ) auch die Samen von 
Dyckia sulphurea, obzwar leicht und mit breitem Flügelrand ver- 
sehen, sind gegenüber jener von Pitcaimia maidifolia und gegen- 
über den mit „falschem Pappus" ausgestatteten Samen der Tilland- 
sieae noch verhältnismässig schwer zu nennen. Es war von 
vornherein anzunehmen, dass die Samen der ersten Art keiner epi- 
phytischen Pflanze angehören, die der letzteren aber einer solchen, 
die rücksichtlich der Samen noch zum mindesten einen geringeren 
Grad der Anpassung an den Epiphytismus verrät. ' Diese Auf- 
fassung scheint in den vorhandenen Standortsangaben ihre Bestäti- 
gung zu finden. In der Bearbeitung der Bromeliacee von C. Mez 2 ) 
findet sich für Dyckia rariflora angegeben: inter Ouro-Preto Soro- 
rocabamque in pascuis altis, für Dyckia sulphurea: in saxis ad flumen 
Itajahy prope Encano. Darnach währen beide Arten nicht epiphy- 
tisch, 3 ) Dyckia sulphurea aber wohl in der Regel grösserem Licht- 
genuss ausgesetzt als D. rariflora. 



Tag der 


Dyckia rarißora 


Dyckia sulphurea 


Keimung 


Licht | Dunkel 


Licht 


Dunkel 


8. V. 


2 








10. V. 


3 








11. V. 


4 1 








13. V. 


4 4 


6 





14. V. 




8 





16. V- 


5 | . 


12 





21- V 
23. V. 


Kulturen scartiert. 


15 
16 



1 


24. V. 




16 


4 


28. V. 




16 


8 


2. VI. 




16 


10 


4. VI. 




16 


10 



Ö I 

A 3 



*) Die richtige Bestimmung der Art ist allerdings zweifelhaft, weil ich 
in den Natürl. Pflanzenfamilien. IL 4. p. 38, die Abbildung eines Samens von 
Dyckia rarißora finde, welche einen breiten Flügelanhang, entsprechend jenen 
der Dyckia sulphurea, zeigt; die Samen einer Dyckia sind es aber jedenfalls. 

2 ) Monographiae Phanerogamarum. Vol. IX. Parisiis 1896. 

3 j Dem entspricht auch eine Angabe bei Schimper; 1. c. p. 82 heisst 



Heinricher, Notwendigkeit des Lichtes u. befördernde Wirkung etc. 107 



Die Versuehsergebnisse giebt die Tabelle auf p. 3 wieder: Tag der 
Aussaat: 2. V. L902: in I mit sterilisierten] Husssand beschickte 
Töpfchen werden je 40 Samen angebaut. 

Beide Dyckien vermögen demnach im Dunkeln zu 
keimen, doch während bei Dyckia rariflora die Verzöge 
rung der Keimung bei Dunkelkultur nur gering ist, nur 
2 Tage beträgt, ist sie bei Dyckia sulp hur ea viel aus- 
gesprochener und beträgt 13 Tage. Während in der Licht- 
kultur von Dyckia sulphurea schon nahezu alle Samen, die überhaupt 
zur Keimung schritten (15 von 16), am 21. V. gekeimt hatten, liebt der 
Beginn der Keimung in der Dunkelkultur erst nachher, den 23. V., an. 

Die Art also, die nach ihrem Samenbau eher geeignet 
erscheint, eventuell zum Epiphytismus überzugehen, 
zeigt sich in ihrer Keimung wieder vom Lichte in be- 
trächtlichem Masse beeinflusst. 

In einer dritten Versuchsreihe wurden die Samen zweier Bro- 
meliaceen verwendet, die jedes Flugapparates entbehren, ziemlich 
schwer sind und in beerenartigen Früchten sich entwickeln. Es 
sind dies Aechmea coerulescens Bäk. [Pironneaca Luddemanniana 
C. Koch) und Acanthostachys strobilacea Kl. {Hohenbergia strobilacea 
R. et 8.). Ob es Epiphyten sind, kann ich nicht entscheiden; für 
erstere Pflanze dürfte dies eher zutreffen. Mez sagt, 1. c. p. 178, 
über die Gattung „saepissime epiphytae, rarius terram colunt". 
Schimper hingegen führt an, dass die Gattung viele exclusive 
Bodenbewohner zählt, während andere ebenso häufig auf Bäumen 
wie auf Felsen wachsen. Acanthostachys strobilacea, deren Samen 
in unserem Gewächshaus reiften , hat histologisch ausgeprägten 
Xerophyten- Charakter. Der etwas schleimige und fadenziehende 
Beereninhalt erscheint mir aber kaum geeignet, die recht grossen 
und schweren Samen epiphy tisch zu befestigen. 

Nachstehend die Versuchstabelle: 

Angebaut wurden von Aechmea coerulescens je 70 Samen in 
2 Töpfe am 14. VI. von Acanthostachys strobilacea 25 (Lichtkultur) 
und 21 (Dunkelkultur) Samen am 19. VI. 



Tag der 
Keimung 


Aechmea coerulescens 


Acanthostachys strobilacea 


T. 


Licht 


Dunkel 


Licht 


Dunkel 


30. VI. 






ö 


9 




1. VII. 






3 


19 


o3 
u 


2. VII. 






3 


20 


• 


3. vn. 






3 


20 


§^ 


4. VII. 


1 


2 


3 


20 




6. vn. 


3 


4 


3 


20 


7. VII. 


4 


6 


3* 


20 


1 k 


12. vn. 


8** 


9** 


3 


Kultur 


Z/1LU1 


3. VIII. 






3 


aufgelassen. 



es : „während die schon deshalb (wegen des Mangels besonderer Anpassungen 
zum Aufsammeln des Wassers) aus der Genossenschaft der Epiphyten aus- 
geschlossenen Gattungen wohl meist in Felsspalten wachsen, wie Dyckia, 
Pitcairnia u. s. w." 
i) 1. c. p. 102. 

*) Die Samen der Lichtkultur wurden nunmehr dunkel gestellt. 
**) Kulturen scartiert. 

12* 



168 Heinricher, Notwendigkeit des Lichtes u. befördernde Wirkung etc. 



Man sieht aus der voranstellenden Tabelle, dass bei diesen 
ßromeliaceen das Licht keinen beschleunigenden 
Einfluss auf die Keimung übt, sondern eher die Dunkel- 
heit. Für Aca?ithostaehijs strobilacea tritt dies sogar recht auffällig 
hervor. Von 21 Samen hatten vom Keimungsbeginn (30. VI.) bis 
2. VII. 20 Samen gekeimt, während am Lichte am 7. VII. nur 3 
von 25 Samen Keimlinge ergaben. Ich konnte vermuten, dass in 
der Dunkelkultur noch günstigere Feuchtigkeitsverhältnisse geherrscht 
haben — und brachte die Lichtkultur nun ins Dunkle unter den 
gleichen Recipienten, unter welchen sich die Parallelkultur befunden 
hatte. Auch hier erhob sich die Zahl der Keimlinge bis 3. VIII. 
nicht; es macht direkt den Eindruck, als ob das Licht hier schädi- 
gend einwirken und die Keimfähigkeit zerstören würde. Die Er- 
scheinung ist eine so auffallende, dass sich ihre weitere Prüfung 
empfehlen dürfte. 

Bezüglich Aechmea coerulescens , von der es wahrscheinlicher 
ist, dass sie eine epiphytische oder felsenbewohnende Pflanze ist, sei 
noch darauf hingewiesen, dass wir aus den Sch im per 'sehen Epi- 
phyten- Studien wissen, dass auch unter den Epiphyten das Licht - 
Bedürfnis ein sehr verschiedenes ist, dass es einige schattenliebende 
Arten giebt, die die Stämme und unteren Äste besiedeln „grüne 
Bromeliaceen" (Arten von Vriesca, Nidularium), während die „grauen 
Bromeliaeeen" der Savannen nur in den Kronen des Tropen-Urwaldes 
zu finden sind. 1 ) Nach diesen Modalitäten dürfte auch der Einfluss 
des Lichtes bei der Keimung ein verschiedener sein. 

Asclepiadeen und Cacteen. 
Auch die Succulenten sind vorwiegend Pflanzen, die stark inso- 
lierte Standorte einnehmen und auch diesen ihr xerophytisches Ge- 
präge verdanken. Ich verschaffte mir von Haage und Schmidt 
einige Samen von Cacteen und einer Stapelia. Wenn auch mit ge- 
ringen Samenmengen gearbeitet wurde, so dürften die Ergebnisse 
doch ziemlich klar erscheinen. Die Versuchs-Samen gehörten folgen- 
den Arten an: Stapelia variegata Linn., Echinocactus Grossei 2 ), 
Echinopsis Rohlandii hört, (nach Schumann 1. c. = E. tubißora 
X E. oxygond). Die von anderer Seite bezogenen Samen von 
Opuniia Camanchica Eng. et Bigel haben bisher leider nicht ge- 
keimt. 

Nachstehend sind die Ergebnisse tabellarisch zusammengestellt, 
Aussaat der Samen in mit sterilisiertem Flusssand gefüllte 
Töpfchen, am 28. Mai 1902. Die Zahl der verwendeten Samen ist 
in den Rubriken „Licht, Dunkel" links beigefügt. (Tabelle umstehend.) 

Man sieht: Stapelia variegata zeigt sich vom Licht oder Dunkel 
bei der Keimung unabhängig; hingegen erfährt die Keimung 
der geprüften Cacteen durch das Licht eine bemerkens- 
werte Beschleunigung, die bei Echinocactus 5 Tage, bei 
Echinopsis 7 Tage betrug. Diese Thatsache dürfte ziemlich 
sicher sein, wenn auch bei Echinocactus die Keimfähigkeit der Samen 
im allgemeinen eine schlechte war. Prägnanter tritt sie allerdings 



*) Schimper, 1. c. p. 90 u. 91, 

2 ) Die Art ist bei Schumann Gesamtbeschreibung der Cakteen". Neu» 
dämm 1899, nicht vertreten, ebensowenig im Index Kewensis. 



lleinricher, Notwendigkeit des Liehtes n. botordernde Wirkung ole. H)\i 



bei Echinopsis — die ein Miltes Keimprozent lieferte, hervor. Am 
11. VI. steht den 11 Keimlingen der Licht kult.ur erst I Keimling 



Tag der 


Stapelia variegata 


Echinocaotus 


Echi 


lonsis 




Keimung 


( ! rosse 'i 


Uohlandii 




u suinni. 












Temp. 


Zahl der 
Keimling. 


lj!Clit 1 »iinkel 
11 II 


Lieht 


Dunkel 


Lieht 


Dunkel 

25 




2. VI. 


G 9 










21 1 


o. VI . 


8 10 










21 2 


4! VI. 


9 10 


4 





1 





22 


6. VI. 


10 10 


4 





2 





220 


G. Vi! 
T. VI. 


Kulturen scartiert. 


4 
4 






2 
4 







21,2 
21,2 


8. VI. 




4 





5 





20,0 


9. VI. 




ö 


2 


9 





[93 


10. VI. 




ö 




11 





Ii» 


11. VI. 




5 


8 


11 


1 


j.0,0 


13 VI 




5 


4 


13 


5 


IS 4 


17! vi! 




5 


4 


13 


G 


17,4 


91 V] 




5 


4 


13 


G 


1 7 


24. VI. 




6 


4 


IG 


G 


17,6 


6. VII. 




6 


4*) 


19 


8*) 


21,8 


8. VII. 




6 


4 


19 


8 


23,2 


14, VII. 




6 


5 


20 


11 


20,2 


17. VII. 




6 


5 


20 


14 




26. VII. 




6 


5 


22 


15 




3. VIII. 




6 


5 


23 


18 





in der Dunkelkultur gegenüber. In der Dunkelkultnr steigt die Zahl 
der Keimlinge langsam; am 6. VII. erreicht ihre Zahl erst 8 in der 
Dunkelkultur, während die Lichtkultur 19 zählt. Es ist sehr wahr- 
scheinlich, dass auch das Keimprozent in der Dunkelkultur kleiner 
ausfiele , so wie das für Veronica peregrina unter bestimmten Be- 
dingungen von mir festgestellt wurde. Darüber wird meine später 
folgende Abhandlung über obige Veronica Aufklärung bringen. Eben 
solchen Erfahrungen mit dieser Pflanze folgend, wurden am 6. VII. 
die beiden Dunkelkulturen von Echinocaotus und Echinopsis ans 
Licht gebracht. Die berührten Erfahrungen gehen dahin, dass 
Samen, die im Dunkeln nicht mehr keimen würden, durch 
Lichtexposition doch noch ziemlich rasch zum Keimen 
gebracht werden. Wenn nun auch wahrscheinlich ist, dass auch 
im Dunkeln noch einzelne Samen von Echinopsis nach dem 6. VII. 
gekeimt hätten, so wäre dies sicher nicht so reichlich geschehen, 
wie es bei der nachträglichen Licht-Exposition der Fall war. Wir 
sehen am 3. VIII. in der ursprünglichen Lichtkultur 23 Keimlinge 
vorhanden, in der ursprünglichen Dunkelkultur, die seit 6. VIL aber 
auch an das Licht gebracht war, 18. Es tritt also nach und nach 
ein ziemlicher Ausgleich im Keimprozent in beiden Kultnren ein, der 
sehr möglicherweise, bei weiterer Beobachtung der Kulturen, noch 
vollständiger geworden wäre 1 ). 



*) An diesem Tage wurden die früheren Dunkelkulturen ans Licht ge- 
bracht. 

*) In der That waren am 9. VIII. in der ursprünglichen Dunkelkultur 
schon 21 Keimlinge vorhanden. 



170 Heinriche r, Notwendigkeit des Lichtes u. befördernde Wirkung etc. 



Die Licht-Exposition der erstlich dunkel gehaltenen Kultur von 
Echinocactus hat nur eine nachträgliche Keimung ergeben. Die Zahl 
der Keimlinge in den beiden Kulturen beträgt am 3. VIII. 6 be- 
ziehungsweise 5. Die Keimprozente differieren auch hier nicht be- 
trächtlich — übereinstimmend sprechen diese Zahlen auch dafür, 
dass das verwendete Saatgut minderwertig war. 

Bei den durch Lichteinfluss in der Keimung eine auffällige Be- 
schleunigung erfahrenden Samen der Cacteen ist noch auf ein Mo- 
ment die Aufmerksamkeit zu lenken. Es ist von anderer Seite her- 
vorgehoben worden, dass ein solcher Einfluss besonders bei kleinen 
Samen bemerkbar wird, die arm an Eeservestoffen sind. 1 ) In den 
meisten bisher bekannten Fällen trifft dies zu. Allgemeine Giltig- 
keit dürfte diesem Satze aber kaum zukommen. Eine Ausnahme 
liegt schon bei der Mistel vor. Und auch die zierlichen, mit Deckel 
versehenen Samen von Echinocactus und Echinopsis sind gar nicht 
so klein, sie erreichen z. B. gut die Grösse von Mohnsamen und der 
meisten Cru eiferen. Andererseits giebt es sehr kleine und leichte 
Samen, die bei der Keimung vom Lichte vollständig unabhängig 
sind. So z. B. diejenigen der Weiden. Am 7. VI. gesammelte 
Samen von Salix pur pur ea wurden am 9. VI. in 2 mit sterilisiertem 
Flusssand gefüllte Töpfchen ausgesäet. Der eine Topf verblieb am 
Lichte, der zweite wurde in volle Dunkelheit gebracht. Schon am 
10. VI. fanden sich in beiden Töpfen massenhaft Keimlinge. 2 ) 

Aizoaceae und Portulacaceae. 

Auch die Mesembrianthemum- Arten und Portulaca oleracea L. 
konnten als lichtliebende, stark insolierte Standorte bewohnende Pflan- 
zen angesehen werden. 

Es wurden daher mit 3 Arten ersterer Gattung und mit Por- 
tulaca oleracea entsprechende parallele Keimversuche im Licht und 
im Dunkeln ausgeführt. Die Aussaat, erfolgte auf sterilisiertem 
Flusssand am 14. VI. 1902; jeder Topf wurde mit 50 Samen be- 
schickt, 

Die nachfolgende Tabelle zeigt die Erfolge der Kultur. 



Tag der 
Keimung 


Portulaca 
L. ! D. 


M. obliquum 
L. i D. 


M. 

pinnatifidum 
L. | D. 


M. 

pomeridianum 
L. | D. 


Tenip. 


18. VI. 


1 


5 






1 






16,2 


19. VI. 


3 


5 


1 





1 





i 


16,5 


20. VI. 


15 


14 


4 


2 


1 


1 


2 


16,4 


21. VI. 


17 


18 


7 


6 


2 ! 1 


1 


3 


17,0 


22. VI. 


17*) 


20*) 


10 


12 


2 i 1 


1 


5 


17,0 


23. VI. 


12 


20 


2 ; 2 


2 


10 


17,8 


24. VI. 






16 


22 


2 \ 2 


5 


12 


17,6 


25. VI. 






19*) 


24*) 


2*; | 3*) 




13*) 


18,0 



!) Cieslar, „Unters, über den Einfluss des Lichtes auf die Keimung 
der Samen". (Forschungen auf dem Gebiete der Agrikultur - Physik. Bd. VI. 
1893. p. 294.) 

2 ) Erwähnenswert scheint mir die Tatsache, dass die Keimblätter 
von Salix im Dunkeln vollständig grün werden und auch lange grün bleiben. 
Bis 20. VI., so lange die Kulturen beobachtet wurden, war dies der Fall. 

*) Kulturen aufgelassen. 



Hoinr icher, Notwendigkeit des Lichtes u. befördernde! Wirkung etc. 171 



Man sieht, dass bei den untersuchten Mesembrianthewum -Arten 
und l'ortulaca oleraceae eine begünstigende Wirkung' des Licht nicht 
vorliegt. Lässt man M. pinnatijidum wegen des überhaupt gfMZ 
schlechten Keimerfolges ausser Betracht, und beschränkt man sich 
auf die beiden andern Alten der Gattung und Portulaca oleracea ] 
so ist klar, dass eher eine begünstigende Wirkung der Dunkelheit 
als des Lichtes resultiert. Diese Beschleunigung der Keimung im 
Dunkeln dürfte aber in Wirklichkeit auf etwas grössere Keucht ig- 
keit zurückzuführen sein; die Dunkelkultur hatte einen niedereren 
Recipienteu übergestülpt als die Lieh tkultur, und dieser schloss auch 
unten fester ab, so dass der Feuchtigkeitsgehalt in dem Falle offen- 
bar etwas bedeutender war als in der Lichtkultur. 

Droseraceae. 

Da ich keimfähiges Saatgut von Drosera capensis L. besass, 
(welche Pflanze ich soeben anderer Zwecke halber studiert habe), 
und Aveil die Drosera-Arten entschieden auch sehr lichtliebende Pflanzen 
sind und überdies auch die Kleinheit und das geringe Gewicht der 
Samen, welches B üsgen 1 ) für das einzelne Korn von Drosera rotundi- 
folia mit 2 /, 00 mgr berechnete, zu einem Versuche einlud, wurde auch 
diese Pflanze in die Untersuchung einbezogen. 

Am 14. VI. wurden 2 mit sterilisiertem Flusssand gefüllte 
Töpfchen mit zahlreichen Samen der Drosera capensis beschickt, 
der eine an das Licht, der andere in die photographische Dunkel- 
kammer und hier noch unter einen Dunkel-Recipienten gebracht. In 
der Lichtkultur zählte ich am 1. VII. die ersten 10 Keimlinge, in 
der Dunkelkultur war keiner zu finden. Am 6. VII. waren in der 
Lichtkultur 49 Keimpflänzchen nachgewiesen, in der Dunkelkultur 
noch keines. Weiterhin keimten am Lichte noch viele Samen — ihre 
Zählung wurde unterlassen — in der Dunkelkultur war aber auch 
am 1. August, — also einen vollen Monat nach Beginn der Keimung 
in der Lichtkultur — keine Keimung erfolgt. Am 1. VIII. wurde 
die Dunkelkultur ans Licht gebracht. Der Erfolg dieses Verfahrens 
ist noch abzuwarten. Doch scheint es schon jetzt sicher, dass sich 
die Samen von Drosera capensis so verhalten werden, wie diejenigen 
von Pitcairnia maidifolia, d.h., dass sie ohne Licht überhaupt 
nicht zu keimen vermögen. 2 ) Die Temperatur schwankte 
während der Dauer des mit Drosera capensis angestellten Versuches 
zwischen 16,2- 24,2 C; im allgemeinen dürfte sie eine günstige ge- 
nannt werden können. 

Zusammenfassung der Ergebnisse. 

1. Bei vielen lichtliebenden Pflanzen, die stark inso- 
lierte Standorte bewohnen, scheint das Licht einen sehr 
bedeutenden Einfluss auf die Keimung auszuüben. Doch 
lässt sich nicht generell ein solcher Einfluss nachwei- 
sen, es giebt auch lichtliebende Pflanzen, die im Dun- 



1 ) „Die Bedeutung des Insektenfanges für Drosera rotundifolia." (Bot- 
Zeitung 1883. Nr. 35 u. 36.) 

2 ) Die Kultur stand vom 1. VIII.— 20. VIII. am Lichte; Keimung trat 
keine ein. 



172 Heinriche r, Notwendigkeit des Lichtes u. befördernde Wirkung etc. 

kein ebenso schnell und gut keimen wie am Lichte 
(Mese?nbrianthemum- Arten , Portulaca oleracea, Sta- 
pelia variegata) , ja solche, wo die Dunkelheit sogar, 
wie es scheint, befördernd wirkt {Acanthostachys stro- 
bilacea Kl.) 

2. Dieser Einfluss des Lichtes geht, wie festgestellt 
wurde, für die Samen von Pitcairnia ma'idifolia und von 
Drosera capensis so weit, dass sie bei vollem Licht- 
entzug überhaupt nicht zu keimen vermögen. Bisher 
war ein solcher Einfluss des Lichtes nur für die Samen- 
keimung unserer Mistel bekannt. 

3. Es ist anzunehmen, dass die gleichen Beziehungen 
des Lichtes zur Keimung der Samen noch für sehr viele 
Pflanzen gelten. Solches lässt sich für einen grossen 
Teil der lichtbedürftigen Epiphyten der Savannen ver- 
muten. Die meisten Tillandsieen aus der Familie der 
Bromeliaceen dürften sich bei der Keimung wie Pitcairnia 
ma'idifolia verhalten. 

4. Die Samen von Pitcairnia ma'idifolia bedürfen 
ferner, um zu keimen, auch dann noch eine längere Ein- 
wirkung des Lichtes, wenn die übrigen zur Keimung 
nötigen Bedingungen: so Feuchtigkeit und Temperatur 
— schon früher vornan den # gewes en sind (Vgl. p. 3). Für 
Drosera capensis dürfte Ähnliches gelten; doch geht 
hier, wie der Versuch gelehrt hat, die Keimfäh igkeit der 
Samen verloren, wenn bei sonst günstigen Keimungs- 
bedingungen, die Verdunkelung zu lange gewährt hat. 

8. In anderen Fällen beschleunigt das Licht nur die 
Keimung in mehr oder minder prägnanter Weise. So 
betrug das Intervall zwischen dem Auftreten der ersten 
Keimlinge in der Lichtkultur einerseits und der Dunkel- 
kultur andererseits für die geprüfte Echinocactus- Art 
5 Tage, für Echinopsis 7 Tage, für Dyckia sulphurea 
13 Tage. 

6. Angehörige der gleichen Familie, ja der gleichen 
Gattung verhalten sich — wie ja übrigens vorauszu- 
setzen war — rücksichtlich der Abhängigkeit der Samen- 
keimung' vom Lichte, sehr verschieden. Illustriert wird 
diese Thatsache in den vorliegenden Versuchen für die 
Familie der Bromeliaceen . Pitcairnia ma'idif olia (und 
wahrscheinlich ein Grossteil der Tillandsieen) ohne 
Licht gar nicht keimend, Dyckia rariflora durch die 
Dunkelheit nur wenig (2 Tage), Dyckia sulphurea stark 
(13 Tage) in der Keimung verzögert, Aechmea coeru- 
lescens ohne erkennbaren , Unterschied zwischen der 
Keimung am Lichte oder im Dunkeln, Acanthostachys 
hingegen mit sehr bemerkenswerter Beschleunigung 
der Keimung und Erhöhung des Prozentsatzes der Keim- 
linge im Dunkeln, während das Licht hier direkt schäd- 
lichen Einfluss speziell auf die Keimfähigkeit der 
Samen zu besitzen scheint. 

Innsbruck, Botanisches Institut, den 3. August 1902. 



Über die Schutzeinrichtungen der jungen 
Laubblätter (Mittelblätter) und der Keimblätter. 



Von 

Prof. Dr. A. Hansgirg in Prag. 



Wie die völlig entwickelten Laubblätter, deren verschiedene Schutz- 
vorrichtungen im ersten Teile meiner Phyllobiologie •) ausführlicher 
besprochen wurden, so sind auch die jungen, aus oberirdischen oder 
aus unterirdischen Knospen hervorgehenden Blätter (Mittelblätter) 
und die ersten Blätter der Keimpflanzen, insbesondere die über die 
Erdoberfläche emporgehobenen Keimblätter (Kotyledonen) durch be- 
sondere Schutzeinrichtungen gegen schädliche äussere Einflüsse auf 
mannigfaltige Art geschützt. (Mehr über die Schutzmittel und die 
Biologie der Keimblätter und junger Mittelblätter siehe in diesbezüg- 
lichen Arbeiten von Areschoug, Glos, Ch. Darwin, Engler, 
Göbel, Haberlandt, Holm, Jöhnsson, Irmisch, Kerner, 
Krabbe, Lubbock, Nobbe, Raciborski, Reiche, Schliekum, 
Vanderberghe, Vries, Winkler, Wydler u. a.) 

Obwohl die ersten über der Erdoberfläche ergrünten Blätter der 
Siphonogamen (resp. die eins, zwei oder mehrere Kotyledonen der 
Monocotylen, Dicotylen und Gymnospermen) inbetreff der Transpira- 
tion und Assimilation mit den vollkommen ausgewachsenen Laub- 
blättern mehr oder weniger übereinstimmen, mitunter auch mit 
diesen gleich funktionieren, nicht selten auch noch zu anderen 
Funktionen dienen, so zeigen sie doch immer, was ihre Schutz- 
vorrichtungen, Form und Gestalt betrifft, bei weitem weniger 
Mannigfaltigkeit, als die völlig entwickelten Laubblätter und er- 
reichen nicht einmal den Formreichtum etc. der jungen Mittel- 
blätter. 

Mit Hinweis auf die über die Form und die Schutzmittel der 
Kotyledonen abhandelnden Arbeiten, bemerke ich hier bloss, dass an 
den Keimblättern und jungen Laubblättern viele von den im ersten 
Teile meiner Phyllobiologie beschriebenen Schutzvorrichtungen, insb. 
die Regulatoren der Verdunstung, verschiedene Trichombildungen 
(Deck-, Rauh-, Drüsen -Brennhaare, Borsten, Stacheln etc.), Nuta- 
tionen (insb. die =h auffallenden nyetitropischen Bewegungen, durch 
welche die Keimblätter sich selbst und die zwischen ihnen geborgenen 
Sprossblätter vor Wärmeverlust durch nächtliche Ausstrahlung etc. 



i ) Phyllobiologie nebst Übersicht von 61 Siphonogamen- Familien. Leip- 
zig 1903. 



174 Hansgirg, Schutzeinrichtungen der jungen Laubblätter etc. 



schützen) u. s. w. meist einfacher und nie so hochgradig kombiniert 
ausgebildet sind, wie an den völlig ausgewachsenen Laubblättern. 

Trotzdem die Keimblätter wie auch die jungen Laubblätter 
inbetreff der verschiedenen Schutzmittel, resp. Anpassungen an 
klimatische und edaptische Verhältnisse sowie durch ihre anato- 
mische Struktur etc. auf einer verhältnismässig viel tieferen Ent- 
wickelungsstufe stehen, als die vollständig entwickelten Laubblätter, 
so ist doch für den Schutz der Kotyledonen und der jungen Mittel- 
blätter stets genügende Vorsorge getroffen, und man kann nicht 
selten auch schon an ganz primitiven Blättern nach ihrer mehr 
hygro-, xero-, sclero- oder chylophilen Struktur auf die Natur des 
Standortes und nach dem mehr oder weniger zarten und krautigen, 
saftigen oder trockenen, derben, fleischigen, häutigen Ausbau dieser 
Blätter lässt sich öfters auch auf die mehr oder weniger entwickelte 
hygro-, xero- oder halophytische u. a. Natur der Keimpflanze schliessen. 

Da jedoch die Aufgaben und Arbeiten der Keimblätter (auch 
der blattähnlichen Kotyledonen) im ganzen viel einfacher sind, als 
bei den vollkommen ausgewachsenen Mittelblättern, so finden sich 
auch an den ersteren bloss die wenig komplizierten und einfachen 
Schutzmittel gegen übermässige Verdunstung, intensive Insolation, 
Hitze, Kälte, Anprall des Windes, Regens, Tierfrass u. s. w. vor, und 
es fehlen selbstverständlich die vollkommensten und kompliziertesten 
zoophilen, zoophoben und die Trocken - Schutzvorrichtungen etc., 
welche die völlig angewachsenen Laubblätter vieler Siphonogamen 
charakterisieren. 

Doch lassen sich schon an den Keimblättern einiger Pflanzen 
wie an den jungen Mittelblättern nicht selten die Urformen der 
meisten im zweiten Teile meines vorher genannten Werkes auf- 
gezählten phyllobiologischen Typen nachweisen, welche jedoch, wie 
1. c. erwähnt wurde, bezüglich ihrer Kombinationen und Progressionen 
eine Stufenfolge zeigen, die der phylogenetischen Entwickelung ent- 
spricht. 

Wenn schon die Progression in der Entwickelung etc. der 
Kotyledonen nie so hohe Stufen erreichte, wie die Entwickelung der 
Schutzvorrichtungen etc. der jungen und der vollkommen aus- 
gewachsenen Laubblätter, so kommen doch an den Keimblättern der 
ein-, zwei- oder mehrkeimblätterigen Pflanzen (mit Ausschluss der 
parasitären Formen, welche gar keine Keimblätter entwickeln) die 
Anfangsstufen dieser Entwickelung vor, resp. es bilden die durch 
ihre laubähnlichen, breiten, saftigen etc. oder linealischen, schmalen, 
trockenhäutigen u. ä., succulenten, am Rande eingerollten, ± stark 
gerunzelten, gefalteten, herabgekrümmten oder eine vertikal auf- 
rechte Stellung (Kanten- und Profilstellung) einnehmenden , zu- 
sammengeklappten Kotyledonen, welche oft durch mannigfaltige 
Trichombildungen, wachs-, firniss- oder mehlartige u. a. Überzüge, 
durchsichtige Punktierung, verschiedene Sekretionsorgane und Exkret- 
behälter, Anthokyanbildung etc. charakterisiert sind, an den Pflanzen- 
keimlingen der Siphonogamen gewissermassen die Vorstufen der 
einzelnen, im zweiten Teile meiner Phyllobiologie beschriebenen 
biologischen Typen der völlig entwickelten Laubblätter. 

Am wenigsten sind an den Keimblättern und an jungen Laub- 
blättern die verschiedenen Wind-, Regen-, zoophilen und zoophoben 



Hansgir^, Schutzvori ichtuiißon der jungen LnulmlüUer ut,c. 1 i ■> 

Blattcharaktere entwickelt (bez. sie fehlen vollständig) und selbst- 
verständlich kommt es an diesen Blättern, so lange Sie jung sind, 
auch nie, zu einer starken Cuticularisierung der Oberhäute, wie /. B. 
an vollkommen ausgewachsenen Lederblättern. 

Dafür treten aber bei diesen Blättern (insb. an jungen Mittel- 
blättern) öfters die sogenannte Vorläuferspitze, die häutigen Ver- 
breitungen und knorpeligen Verdickungen des Randes, sowie die 
Langen, wimperartigen Trichome, Seidenhaare etc. auf, welche die 
am meisten des Schutzes bedürfenden Blattteile, wie das vergehende 
wollige u. a. Jugendkleid dieser grünes Gewebe enthaltenden Blätter, 
vor schädlichen äusseren Einflüssen etc. bewahren. 

Vor allem sind jedoch diese Blätter, wie alle jungen auf- 
sprossenden Pflanzenteile durch ihre grössere Lebenszähigkeit, Rege- 
nerationskraft und ihr stärker ausgebildetes Anpassungsvermögen 
an die klimatischen und edaptischen Verhältnisse ausgezeichnet, 
durch welche sie nicht selten auch wiederholte starke Temperatur- 
veränderungen, Verletzungen, längere Zeit andauernde Veränderungen 
in der Befeuchtung, Beleuchtung etc. leichter (ohne zu Grunde zu 
gehen) vertragen, als die älteren, völlig ausgewachsenen Blätter. 

Was die biologischen Typen der Keimblätter betrifft, so be- 
merke ich hier bloss, dass über die verschiedenen Formen des 
Schutzes dieser meist flachen oder plankonvexen, seltener mannig- 
faltig gefalteten (Compositen, Cruciferen, Lythracee?i 1 Dipterocarpa- 
ceen u. a.), zerknitterten (Aceraceen), am Rande mehr oder weniger 
stark nach innen oder nach aussen eingerollten, umgeschlagenen oder 
gewellten, nicht selten ± stark verdickten und fleischigen (Zygo- 
phyllaceen, Burseraceen u. a.) oder reduzierten, rudimentären bis 
ganz fehlenden (Parasiten, viele Epiphyten) Blätter mehr in den 
diesbezüglichen Arbeiten von Göbel (Pflanzenbiologische Schilde- 
rungen. 1889 u. a.), Haberlandt (Die Schutzeinrichtungen in der 
Entwicklung der Keimpflanzen. 1877), Kerner (Pflanzenleben. I. 
1896), Lubbock (A contribution to knowledge of the seedlings. 
1892), Winkler (Beobachtungen an Keimpflanzen etc. 1878 — 82) 
u. a. nachzulesen ist. 

Wie die jungen aus den ober- oder unterirdischen Knospen 
hervortretenden Laubblätter (Mittelblätter) sich bei zahlreichen im 
nachfolgenden beispielsweise angeführten Arten der Siphonogamen 
und der foliosen Asiphonogamen durch besondere aktive Krümmungen 
vor äusserer Gefahr schützen, so erfolgt auch an den Keimblättern 
dieser Pflanzen dieselbe Art von Schutzbewegungen, welche ich ihrer 
eigenen biologischen Bedeutung entsprechend als embryotropische 
Krümmungen bezeichnet habe (vergl. des Verf.'s Abhandlung in 
der Österr. Botan. Zeitschrift. Wien 1902. Juliheft). 

Wo diese merkwürdigen Bewegungen der Keimblätter weniger 
nötig oder ganz überflüssig geworden, so z. B. an zahlreichen Pflanzen 
mit hypogäischen oder mit im Samen stecken bleibenden Kotyle- 
donen, da treten sie nur schwach auf oder sie fehlen gänzlich, was 
wohl damit zu erklären ist, dass die auf latenten, erblichen An- 
lagen beruhenden embryotropischen Krümmungen der oft stark 
variierenden Arten den veränderten Lebensverhältnissen gemäss all- 
mählich modifiziert wurden (bez. ganz aufhörten). 



176 Hansgirg, Schutzeinrichtungen der jungen Laubblätter etc. 



Bezüglich der embryotropischen Krümmungen des Keimblatt- 
stammes (Hypokotyls) , dessen Länge, wie bekannt, stets mit der 
Länge des Keimblätterstieles in Korrelation steht, sodass an Keim- 
pflanzen mit verlängertem Hypokotyl die Kotyledonen knrzgestielt 
oder sitzend sind und umgekehrt — was hauptsächlich von den 
Wirkungen der Gravitation, Beleuchtung etc. auf die Keimpflanze 
(resp. ihr Hypokotyl und dessen Seitenorgane) abhängt — möge 
hier bloss bemerkt werden, dass sie erst dann erfolgen, wenn die 
Keimlinge nach erfolgter Befestigung durch die Wurzel mit ihrem 
Hopokotyl aus dem Samen hervorwachsen und mit dem kypokotjden 
Teile die Erde durchbrechen , indem das Hypokotyl bald in einem 
Bogen nach abwärts wächst [Liliaeeen, Commelinaceen u. a.), bald 
senkrecht in die Erde hinabdringt (Palmen, Cycadeen u. a.) oder 
sich nach aufwärts krümmt (wie bei vielen Sumpf- und Wasser- 
pflanzen, Cyperaceen u. a.). 

Diese embryotropischen Krümmungen des Keimblattstammes 
sind wie die embryotropischen Bewegungen der Kotyledonen, der 
Plumula etc. als eine Fortsetzung der schon im Samen, solange 
dieser noch in der Mutterpflanze sich befindet, zustande kommenden, 
im schlafenden Keimling ruhenden, aktiven Bewegungen anzusehen, 
welche Krümmimgen, da sie vollständig unabhängig vom Lichte, 
Schwerkraft etc. erfolgen, zu den spontanen (autonomen) erblichen 
Mutationen der Pflanzen gehören. 

So sind z. B. bei vielen Malpighiaceen (Byrsonima, Dinaman- 
dra. Pterandra u. a.), Punicaceen etc. die Kotjdedonen schon im 
Samen uhrfederartig zusammengerollt. Bei einigen TJmbelliferen 
(Smyrnium), Caryophyllaceen (Agrostemmd), Bixaceen (Maximiii anea), 
Köberliniaceen (Köberlinia), Compositen (He 7 ichrysam) etc. sind die 
Keimblätter schon innerhalb der Samenschale mehr weniger oder 
stark eingerollt, hufeisenförmig gekrümmt oder bogenförmig herab- 
gekrümmt. 

Erst bei der Keimung der dikotylen Samen, wenn das Hypo- 
kotyl sich verlängert oder der stielartige Teil der Keimblätter sich 
streckt, beschreibt dieser Teil oft eine knie-, bogen- oder s -förmige 
Krümmung, mittelst welcher die Keimblätter sich durch die Erde 
nach oben Bahn brechen. 

Später, wenn die Keimpflanze sich oberirdisch weiter entwickelt, 
verschwindet wieder diese embryotropische Krümmung des sich auf- 
richtenden Hypokotyls vollständig und die zuerst mit der Oberseite 
sich berührenden Keimblätter rücken auseinander, so dass sie mit 
ihrer oberen Seite, welche meist keine oder wenig Spaltöffnungen 
und eine nicht stark cuticularisierte Oberhaut besitzt, dem Lichte 
zugewendet sind. 

Weiter mag hier noch erwähnt werden, dass zwischen den 
Pfl anzen arten , deren Hj-pokotyl eine aktive embryotropische Krüm- 
mung ausführt (Beispiele siehe in des Yerf.'s vorher genannten Ab- 
handlung) und den dieser Bewegungen unfähigen Keimpflanzen auch 
Übergänge existieren, und dass inbetreff der Ausbildung von Schutz- 
einrichtungen der Keimblätter und der jungen Mittelblätter nicht 
bloss bei den Xerophyten und den Hygrophyten, dann bei den 
Pflanzen der trockenen und sonnigen Standorte und der schattigen, 
durcknässten Lokalitäten, sondern auch zwischen denjenigen Arten, 



Ilans^ii-^, Schutzeinrichtungen der jungen Luubhläl tcr etc. 



177 



welche im Waldinnern, in schattigen vor Durehnässung geschützten 
Gebieten etc. und welche an ollencn Suinpflandschaften, l'\n»- 
gestaden, Bächeufergeländen , feuchten Wiesen u. a. gedeihen, sieh 
ein ib ausgesprochener (Jegensal/ nachweisen lasst (doch erreiclil 
die Alannigfa.lt igkeil und Hochgradigkeit der Schutzeinrichtungen 
dieser Blätter nie die Höhe der völlig ausgewachsenen Laubblätter). 

Übersicht der mir bekannten biologischen Haupttypen 
der aus unter- und oberirdischen Knospen stammenden 
jungen Laubblätter. 

1. AspidiuiH - Typus. Den ersten Typus der an unter- und ober- 
irdischen Sprossen sich entwickelnden jungen Blätter (Wedel) bilden 
die durch spiralige (uhrfederartige) Zusammenrollung des Blattstieles 
und der ganzen Blattspreite (auch deren Segmente) nach innen 
charakterisierten jungen Blätter (Wedel) der meisten Pteridophyten, 
z. B. zahlreicher Arten aus der Gattung Adiantum, Ahophila, 
Aneimia, Angiopteris , Anisopteris, Aspidium, Asplenium, Balancium, 
Blechmim, Ceterach, Ceratopteris , Cibotium. Cyathea, Duculliu. 
Dickosnia, Didymochlaena, Diplasium, Gleichema Gymnogramme, 
Hemionitis , Lygodium, Notholaena , Onoclea, Polypodium , Pteris. 
Scolopendrium und anderer teils bäum- teils krautartigen Farn- 
kräuter oft mit riesig grossen (meterlangen) Blättern (Wedeln), 
welche im Knospenstande zu einem kleinen, meist kugeligen, durch 
Schuppen etc. volständig bedeckten Knäuel zusammengerollt sind. 

Zu diesem Typus gehören auch die Pihdaria- und Marsüea- 
Arten, an welchen letzteren die Blattstiele nur schwach spiralig 
eingerollt oder bogenförmig herabgekrümmt sind und die Blättchen 
sich mit ihrer Oberseite vollständig decken (die vier Marsüea- 
Blättchen sind im Knospenzustande wie bei den Klee- und Sauerklee- 
arten buchartig zusammengelegt und oft mit Behaarung etc. geschützt). 

Ausser der spiraligen Einroll ung nach innen, durch welche die 
beiden Seiten der jungen Blätter (Wedel) geschützt sind, kommen 
an den Sonnenfarnen wie auch bei zahlreichen Schattenfarnen der 
Pteridophytm die Einrollung am Rande (Pteris), verschiedene 
Trichombildungen (Bekleidung mit Schuppen, Deck-, Drüsen- und 
Borstenhaaren u. a.), wachs-, firniss- und mehlartige Überzüge und 
andere Schutzmittel zur Ausbildung. 

So sind z.B. die jungen Blätter der von Prof. Wettstein 1 ) im 
tropischen Südamerika entdeckten neuen Aneimia - Art (A, flagelli- 
formis) nicht bloss durch die spiralige Einrollung des ganzen Blattes 
nach innen, sondern auch durch Anthokyanbildung und Behaarung 
geschützt, welche an den völlig ausgewachsenen Blattzipfeln meist 
ganz verschwindet, während die spiralige Einrollung am oberen Ende 
(Spitze) des langen, keine Blattzipfel tragenden Flagellums , so 
lange es mit der Spitze in die Erde sich nicht versenkt, sich erhält, 

Bei den meisten Farnkräutern sind die jungen Blätter (Wedel) 
durch mannigfaltig (gelb, braun, schwarz, grauweiss etc.) gefärbte 
Schuppen oder Haare bedeckt. Bei Chrisodium (Acrostichum) cri- 
nitum sind die braun - bis fast rabenschwarzen , wimperartigen 



! ) An dieser Stelle sage ich Herrn Prof. Dr. R. v. Wett stein für die 
mir erwiesene Freundlichkeit etc. meinen besten Dank. 



178 Hansgirg, Schutzeinrichtungen der jungen Laubblätter etc. 



Trichome an jungen Blättern viel dichter als an alten Wedeln ge- 
stellt. Bei Gijmnogramme - Arten ist der Blattstiel und die ganze 
Blattfläche an jungen und älteren Blättern mit einem goldgelben 
oder silberweissen mehlartigen Staube versehen. Bei Pteris aquilina 
ist die untere Fläche der am ganzen Rande zurückgeschlagenen 
Wedel, dem Standorte entsprechend, ± dicht bis wollig behaart 
u. s. w. 

Während bei den meisten mit einfach bis mehrfach gefiederten 
und bei den ungeteilten {Asplenium musaefolium, Scolopendrium- 
Arten u. a.) Blättern die Blattfläche und der Blattstiel uhrfeder- 
artig nach innen eingerollt ist, so dass die Ober- und Eückseite 
vor schädlichen äusseren Einflüssen gleich gut geschützt sind, treten 
bei einigen epiphytischen Farnkräutern {Platycerium -Arten u. a.), 
bei welchen dieser Schutz weniger nötig oder ganz überflüssig wird, 
keine derartigen embryotropischen Krümmungen auf. 

So wachsen die jungen Blätter (Wedel) aller von mir in einigen 
Prager, Wiener, Berliner Warmhäusern untersuchten Platycerium- 
Spezies mit der nicht eingerollten Spitze aufwärts gerichtet (spitz- 
hoch), bei einigen Pteris- und Polypodium -Arten {Polypodium lingua, 
Pteris aquilina, cretica u. a.) erfolgt an den jungen die Erdoberfläche 
durchbrechenden Blättern statt einer spiraligen Einrollung des ganzen 
Blattes nach innen, bloss eine haken- oder bogenförmige Herab- 
krümmung der Spitze der Wedel. 

Bei Angiopteris Teysmannia?ia fand ich bei den meisten Exem- 
plaren die ganzen Wedel nach innen knäuelartig zusammengerollt; 
bloss an einem Exemplare des Schönbrunner Palmenhauses bei Wien 
waren die Hauptsegmente nach aussen, die Blattzipfel und Seiten- 
nerven jedoch wie bei anderen Farnkräutern spiralig nach innen 
eingerollt. 

In der den Farnkräutern am nächsten stehenden Familie der 
Cycadaceen sind bei allen von mir untersuchten Zamia- und Ence- 
phalartos -Arten die jungen Blätter mit ihrer Spindel (Rhachis) 
spiralig nach innen eingerollt, die Segmente der einfach gefiederten 
Blätter jedoch flach ausgebreitet (nicht wie bei den Cycas -Arten 
eingerollt), der Spindel zweireihig genähert oder anliegend und sich 
gegenseitig deckend. Die dichte, meist wollige u. a. oft rost- oder 
rotbraun gefärbte Behaarung der jungen Cycadeen- Blätter verliert 
sich nach erfolgter Cuticularisierung an den vollkommen ausge- 
wachsenen, meist starr-lederartigen, oberseits ganz kahlen und stark 
glänzenden Blättchen der Cycadeen an der Oberseite vollständig. 

Bei Cycas revoluta, circinalis u. a. bleibt die Spindel der später 
oft meterlangen Blätter auch im Knospenzustande gerade, dafür tritt 
jedoch die spiralige Einrollung nach innen an den Blattsegmenten 
(Fiedern) auf. 

Bei Cycas pectinata ist nach Darwin (Das Bewegungsvermögen 
der Pflanzen. 1881. p. 47) an den Keimpflanzen der Stengel herab- 
gekrümmt und die Blättchen spiralig nach innen eingerollt. 

Noch ist hier zu erwähnen, dass an jungen Cycadeen - Blättern 
sowie bei den Farnkräutern zuerst die unteren und zuletzt die 
obersten Segmente sich entfalten (entrollen) und auswachsen, wie 
bei den gefiederten dikotylen Blättern. Hingegen bilden die Palmen 



Hansgi ri>-, Nchutzeitirichtuugc.n der jungen JjtiubhlälLcr utc. 17^ 



eine Ausnahme, da bei ihnen die Laubblätter von der Spitze aus 
sich offnen (entfalten) und ausbreiten. 

Eine spiralige Zusaminenrollung der jungen, aus der Knie lier- 
vorspriessendeD Laubblätter und laubblattarlig-en (J/adodien charakter- 
isiert, so viel mir bekannt, unter den Dykotylen i'loss einige Drosera' 
ceen und Lentibulariaceen. So sind z. B, <li<' jungen Blätter von 
Drosera pinnata^ graminifolia^ obovata, villosa, dichotoma. Adelae 
u. a., dann von DrosophyÜum lusitanicum ähnlich wie bei den 
Pteridophyten uhrfederartig zusammengerollt. 

Bei Drosera capensis trifft man jedoch, wie bei einigen terres- 
trischen Utricularia - Arten (U. montana in den Wiener Warmhäusern) 
die jungen aus der Erde an das Tageslicht emporgewachsenen Blätter 
(bez. Cladodien) bloss an der Spitze schwach spiralig nach innen ein- 
gerollt oder am Gipfel dz stark haken- oder bogenförmig herabge- 
krümmt. Was die Gymnospermen (Coniferen) betrifft, welche phylo- 
genetisch eine ältere Stufe darstellen, als die Mono- und Dikotylen, 
so unter scheiden sich weder die jungen Laubblätter noch die Keim- 
blätter bezüglich ihrer Schutzvorrichtungen wesentlich von den ein- 
fachen Formen der Dikotylen. 

Bei den einkeimblätterigen Pflanzen, welche mit den Dikotylen 
eine fast parallel verlaufende, nicht von dieser abzweigende Reihe 
bilden, sind die jungen aus ober- oder unterirdischen Knospen hervor- 
spriessenden Blätter meist tutenförmig zusammengerollt, ihre obere 
und untere Seite schützend. Oft sind die jugendlichen Blätter der 
Monokotylen noch durch Knospenschuppen bedeckt und mit Wachs- 
überzügen, Anthokyanbildung, Behaarung etc. geschützt. Das Durch- 
brechen der Erdoberfläche wird den jungen monokotylen Blättern 
durch die hornartige, konische oder kapuzenförmige Spitze der unter- 
sten Blattspreite erleichtert. 

2. Zum Convallaria- Typus der tutenförmig zusammen- 
gerollten Blätter gehören zahlreiche Arten ans nachfolgenden mono- 
kotylen Gattungen: Aglaonema, Alocasia, Alpinia, Anthurium, Arum, 
Bambusa, Calathea, Colchicum, Colocasia, Convallaria, Chamaecla- 
don, Coix. Costus 7 Curcuma, Curmeria, Dieffenbachia, Dracaena, 
Eulalia, Fu?ikia 7 Gigantochloa, Globba, Haemanthus, Heliconia, 
Homalonema Houttuynia, Imperata, Lasiagrostis, Maranta, Musa, 
PJialaris, Philo dendron, Rhodea, Saccharum, Schismattoglottis, Spathi- 
ca?pa, Tricyrtis und die meisten Amaryllidaceen, Araceen, Cannaceen, 
Gramineen, Juncaceen, Liliaceen, Musaceen, Zingiberaceen u. a., dann 
einige Orchidaceen etc. 

Von zweikeimblätterigen Pflanzen nähern sich diesem Typus 
bloss einige Leguminosen (Lathyrus, Pisum 7 Vicia Faba\ Ranuncu- 
laceen (Cattha) , Umbelliferen (Bupleurum falcatum U. a.), Compo- 
siten, Ficus-, Cecropia- Arten etc. mit mehr weniger tutenförmig zu- 
sammengerollten jungen Blättern oder Blättchen. Dass auch bei den 
Monokotylen die Entwickelung der Schutzmittel der jungen Blätter 
einer Progression unterlag, bezeugen am besten die Palmen und 
Cyclanthaceen, bei welchen die jungen Blätter nicht tutenförmig zu- 
sammengerollt , sondern fächerförmig zusammengefaltet sind. Sonst 
wachsen auch diese monokotylen Blätter mit der Spitze vertikal 
aufrecht und sind auf dieselbe oder ähnliche Art vor schädlichen 
Einflüssen geschützt wie bei dem Convallaria- Typus. 



180 Hansgirg, Schutzeinrichtungen der jungen Laubblätter etc. 



3. Zum Palmen -Typus der fächerförmig zusammengefalteten 
jungen Blätter gehören z. B. Areca, Calamus, Carludocica, Chamae- 
rops, Chamaedorea, Cocos, Elais, Futerpe, Kentia, Latania, Licuala, 
Seaforthia, Trachycarpus, Wallichia und andere Palmen und Cyclan- 
Ihaceen. Von Graminaceen nähert sich diesem Typus bloss Panicum 
pJicafum mit längs gefalteten und nach aussen (rhododendronartig) 
eingerollten Blättern. 

Auch unter den Dikotylen giebt es diesem Typus entsprechende 
Formen der ± stark längs der Mittelrippe öfters auch längs der 
Seitenrippen gefalteten jungen Blätter, so z. B. bei einigen Arten 
aus der Gattung Almis, Betula, Corylus, Coluria, Fagus, Humulus. 
Kerria, Rubus, TJlmus, Verbena, Viburnum u. a. (z. B. bei Vibur- 
num lantana mit stark gefalteten, hingegen bei V. lentago mit 
nicht gefalteten, sondern am Kande nach innen eingerollten jungen 
Blättern). 

Wie an den aus oberirdischen Knospen sich entfaltenden jungen 
Blättern mit fächerförmig gefalteter Blattfläche, so sind auch an 
den aus unterirdischen Knospen hervorspriessenden Blättern vieler 
Mono- und Dikotylen die jugendlichen zarten Blätter durch Knospen- 
schuppen, Nebenblätter, Scheiden, Behaarung etc. geschützt und ver- 
lieren erst später (öfters auch im völlig ausgewachsenen Zustande 
nicht ganz) die Faltung durch Auseinanderrücken der vorspringenden 
Ausbuchtungen etc. Auch die Behaarung etc. verschwindet nach 
und nach, so dass die vollkommen entwickelten Blätter an ihrer 
Oberfläche meist fast oben ganz flach und kahl sind. 

Dem Palmen -Typus der gefalteten jungen Blätter nähern sich 
auch zahlreiche dikotyle Pflanzen mit gefiederten oder gefingerten 
Laubblättern, deren Teilblättchen oder Segmente fieder- oder fächer- 
artig an der gemeinsamen Spindel (bez. Blattstiele) zusammengestellt 
sind, resp. an den gefiederten Blättern sich paarweise decken oder 
nähern, an den gefingerten Blättern fächerartig angeordnet sind, 
wobei die einzelnen Blättchen oder Segmente meist noch längs der 
Mittelrippe buchartig zusammengeklappt sind. 

Zu solchen Dikotylen mit palmenartig gefalteten, durch kombi- 
nierte Schutzmittel geschützten jungen Blättern gehören z. B. zahl- 
reiche Leguminosen (z. B. Astragalus, Baptisia, Cassia, Glycyrrhiza. 
Lathyrus, Mimosa, Pisum, Schizolobium, Trifolium u. a.), Rosißoreen 
(Sorbus, Sanguisorba, Alchemilla etc.), Oxalidaceen (Oxalis), Juglan- 
daceen (Iuglans), Cupuliferen {Fagus, Castanea, Quercus), Betulaceen 
{Corylus, Alm/s, Betula, Carpinus, Ostryd) etc. 

Oft sind die jungen Blätter bei zahlreichen siphonogamen Pflanzen 
auch aus den soeben erwähnten Familien durch verschiedene Knospen- 
decken, oberirdische Niederblätter und andere Schutzmittel gegen 
schädliche äussere Einflüsse geschützt. So kommen bei Amicia, 
Pisum, Lathyrus und ähnlichen Leguminosen, Magnolia, Lirioden- 
dron und anderen Magnoliaceen, Ficus, Cecropia, Artocarpus u. a. 
Moracem, dann bei Rumex, Polygonum, Fagus, Quercus, ülmus, 
Corylus, Cinc/iona, Begonia, Tilia, Begonia, Dalechampia, Geum etc. 
mehr oder weniger grosse, haut-, papier- bis fast lederartige, schuppen- 
oder laubblattartige , grün, rötlich, gelblich, braun etc. gefärbte, 
zarte und etwas durchscheinende oder robuste und derbhäutige, kahle 
oder behaarte, bleiche oder durch Anthokyan bis schmutzig violett 



Hansgirg, Schutzoiiiriditungoii der jungen Laul>l>l:Ü (er et,c. 



1SI 



gefärbte Nebenblätter (stipulae bez. ochrea) vor, welche dir Knospen- 
decken ersetzen. 

In diesen aus je zwei oder mehreren, seltener bloss aus einem 
Blättchen bestehendem kapsei- oder schalenförmigen, die jungen Blätter 
vollständig- umschliessenden Nebenblätterhülle, welche ofÜ verhältnis- 
mässig viel grösser sind als diese { Amicia, Liriodendron, Cinchona 
u. a.) letzteren, linden die buchartig zusammengeklappten . kahlen 
oder behaarten (Castüloa elastica), mit ihrem Stiele starb Ik i;iI>- 
gekrümmten (Amicia, Liriodendrori) jungen Blätter Schutz vor 
schädlicher Verdunstung, Wärmeverlusten, intensiver Insolation etc. 

Bei den (Jomferen sind wieder die jungen Blätter zu zweien 
oder mehreren bündelweise von einer gemeinsamen, gelbbraun, 
schmutzig grau etc. gefärbten schuppenartigen Knospendecke Noll- 
ständig umhüllt, welche bei den Pseudotsuga- Arten an den sich 
streckenden Frühlingstrieben bei der Entfaltung der Blätter aus 
den Winterknospen fast in der Mitte zerrissen (bei den Picea-Arten 
jedoch an der Basis abgetrennt) wird und die Spitze der jungen 
Blätter noch einige Zeit kappenartig bedeckt. 

Bei den Pinns -Arten öffnet sich jedoch die Knospenhülle bloss 
an der Spitze, wo die sich verlängernden jungen Blätter heraus- 
wachsen und die schuppenartige Knospendecke schützt noch längere 
Zeit den basalen Teil der Blätter. 

Weiter möge hier noch erwähnt werden, dass die ± leder- 
artigen, braun, gelb- oder rotbraun u. ä. gefärbten Knospenschuppen 
(oberirdischer Niederblätter) auf ihrer Ausseuseite wie die ersten 
aus den Knospen hervorbrechenden jungen Blätter nicht selten auch 
durch firnissartige u. a. Überzüge mehr oder weniger klebrig sind 
und nicht selten auch grössere Mengen von Gerbstoffen enthalten, 
welche nicht bloss zur Verminderung der Transpiration, sondern auch 
als ein chemisches Schutzmittel gegen Tierfrass dienen. 

Ahnliches gilt auch von der Anthokyanbildung, welche insb. 
die jungen rot, violett u. ä. gefärbten Blätter einiger Myrtaceen 
(Eucalyptus, Jambosa, Psidium etc.), Rosifloreen (Prunus, PAotinia), 
Malcaceen(Goethea) Saxifragaceen (Saxifraga), Celastraceen (Cassine), 
Cunoniaceen (Bavidsonia), Stercidiaceen ( TAeobroma, Stercidia) Punica- 
cem(Punica), Anacardiaceen (Pistacid), Vitaceen (Vitts), ümbelliferen 
(Hydrocotyle), Sapindaceen (Serjania), Aceraceen (Acer), Leguminosen 
(Acacia), Marcgraciaceen (Marcgravia), Magnoliacem ( Tasmannid), 
Symplocaceen (Symplocos), Begoniaceen (Begonia), Acanthaceen, 
Gesneraceen (Sinningia), Gentianaceen (Othophora), Bricaceen (Thi- 
baudia, Vaccinium, Agapetes), Phytolaccaceen (Ledenbergia, Phytolacca) , 
Moraceen (Artocarpus), Salicaceen (Salix), Buphorbiaceen (Jathropha, 
Phyllanthus, Euphorbia u. a.), Polygonaceen (Antigonon, Rumex), 
Araceen (Anthurium), Bromeliaceen u. a., dann der von Kerner 
(Pflanzenleben. I. 1896. p. 470) aufgezählten Pflanzenarten charak- 
terisiert. (Vergl. auch in meiner Phyllobiologie den Cyclamen -Typus.) 

In Bezug auf die teils conversen teils adversen Anpassungen der 
jungen Blätter, welche auch an vollkommen ausgewachsenen Laub- 
blättern entwickelt sind, verweise ich hier auf die im zweiten Teile 
meiner Phyllobiologie kurz beschriebenen biologischen Typen der mit 
verschiedenen Haarbildungen (Gnaphalium-, Elaeagnus-, Beinum-, 
Silene-, t/rfoca- Typus), mit Wachs- und Firnissüberzügen (Hoya- 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIII. 1902 13 



182 Hansgi rg, Schutzvorrichtungen der jungen Laubblätter etc. 



und Escallonia -Typus) versehenen oder die dauernde vertikale 
Profil- oder Kantenstellung einnehmenden {Eucalyptus- und Jris- 
Typus) oder durch mehr oder weniger starke Rimzelung (Salvia-Typus) 
oder Einrollung (Erica- Typus) ausgezeichneten Blätter, mit der 
Bemerkung, dass salviaartige Runzelblätter bei zahlreichen Labiaten, 
Verbenaceen, Gunnera-, Primula-, Piper-, Pilea-, Plectranthus-, Rheum-, 
Urtica - Arten (z. B. an Urtica penduliflora, Gunnera scabra u. a.) 
vorkommen und dass die Runzelung der jungen, aus den Knospen 
hervortretenden Blätter nicht selten mit =b starker Einrollung am 
Rande kombiniert ist. 

Wie bereits erwähnt wurde, sind schon an jungen im Knospen- 
zustande befindlichen Laubblättern mannigfaltig kombinierte Schutz- 
vorrichtungen vorhanden; so ist die ganze Chlorophyll grüne Blatt- 
fläche oft durch =b starke Faltungen, Runzelungen (Caprifoliaceen, 
Verbenaceen, Primulaceen, Saxifragaceen, Aceraceen U. a.), Haar- 
bildungen (Salicaceen, Proteaceen, Cupuliferen, Compositen, Labiaten, 
Scrophulariaceen, Plantaginaceen, Rosißoreen, Saxifragaceen, Gutti- 
f er eii) Phytolaccaceen etc.), Schülfern oder mit mehligen und kleiigen, 
staubartigen Überzügen (Pteridophyten, Chenopodiaceen u. a.), durch- 
sichtige Punktierung etc. geschützt. 

Wo diese Schutzmittel, welche für die jungen Blätter eine dz 
hohe biologische Bedeutung haben, später teilweise oder ganz über- 
flüssig werden, da verschwinden sie (z. B. die rote Färbung, wollige 
Bekleidung, firnissartige Überzüge, vertikal aufrecht oder senkrecht 
abwärts gerichtete Stellung der Blattspreite etc.) früher oder später 
vollständig, so dass die vollkommen ausgewachsenen und alten Blätter 
meist ganz kahl, grün gefärbt und horizontal gestellt sind und ihre 
Oberfläche dem einfallenden Lichte voll ausgesetzt ist. 

In betreff der biologischen Haupttypen der jungen Dikotylen- 
Blätter sei hier bemerkt, dass besondere, im zweiten Teile meiner 
Phyllobiologie nicht beschriebene Schutzvorrichtungen bloss bei einigen, 
die Erdoberfläche durchbrechenden Laubblättern zur Entwickelung 
gelangten. Bei den aus oberirdischen Knospen hervorgehenden jungen 
Mittelblättern stimmen die Schutzeinrichtungen der jungen Blätter mit 
denen der völlig ausgewachsenen Laubblätter auch darin zb überein, 
dass der Grad ihrer Ausbildung der Stufenfolge ihrer genetischen 
Entwickelung entspricht. 

4. Zum Peltiphyllmn - Typus der die Erde nicht mit der 
Spitze, sondern mit dem convexen, knie-, haken- oder bogenförmig 
gekrümmten Endteile der jungen Laubblätter durchbrechenden Mittel- 
blätter gehört Peltiphyllum peltatum (Saxifraga peltatd), Tolmiea Men- 
ziesii, einige Mitella- und Tellima-Artm, alle mir bekannten Oxalis- 
Arten mit nyktitropischen drei-, vier- oder mehrzähligen Blättern, 
Dichondra argentea (hingegen bei 1). repens mit bloss buchartig zu- 
sammengeklappten, jedoch nicht herabgekrümmten jungen Blättern), 
Soldanella alpina, montana u. a. Von Ranunculaceen einige Anemone-, 
Delphinium- und Aconitum -Arten (auch die von Prof. Wettstein 
in Südamerika gesammelte neue Anemone- Art, mit drei- oder vier- 
teiligen Blättern, welche, wie ich an den Exemplaren in den Warm- 
häusern des Wiener Botan. Gartens mich überzeugt habe, im Knospen- 
zustande auch durch Anthokyanbildung und Behaarung geschützt 
sind.) Von Berberidaceen: Epimedium rubrum, sagittatum, alpinum, 



Hansgirg, Schutzeinrichtungen dor jungen Laubbliittcr etc. lH.'i 



macrantlium, pinnatum auch i:ar. Colchicum u. a. Von Craciferen 
nach Kerncr (1. c. ]). .'5:i">) auch Denlaria < nneaphylla\ von u$gu 
minosen nach der Angabe desselben Autors aneh Orobus ver/tus. 
Von Rosaceen'. Sang>ctsorba media, ca/iadc/isis auch cur. sitchensis, 
of'fit i/ialis . *Y. tenuifolia \ Spiraea digital a, totnentosa u. a. 

An allen soeben genannten zum l'cltipkyl/um-'VyvvLS gehörenden 
Pflanzen mit längs der Mittelrippe zusammengeklappten jungen 
Blättern ist die Blattspitze der ihre Oberseite schützenden Laub- 
blätter erdwärts gerichtet. Erst wenn der knieförmig oder hakig 
einwärts gekrümmte Blattstiel mit den abwärts gerichteten Spitzen 
der Blattspreite ans der Erde hervorgetreten, steckt sich der- früher 
umgebogene Blattstiel gerade und die ganze Spreite entfaltet sich 
zu einer mit der Bodenoberfläche fast oder ganz parallelen Scheibe. 

5. Aralia-Ty\)us. Wie bei den zum PeUiphyllum^y^m ge- 
hörigen Pflanzen an den jungen aus unterirdischen Knospen auf- 
sprossenden Blättern eine zb starke embryotropische Herabkrümmung 
der Blattspitze erfolgt, so kommt auch an jungen aus oberirdischen 
Knospen sich entfaltenden, zum Aralia- Typus gehörenden Blättern 
nachfolgender Pflanzenarten eine aktive Herabkrümmung des Blatt- 
stieles zu stände. 

Wie an den jungen Blättern der Aralia (Fatsia) japonica (A. 
Siebold ii), welche in den geschlossenen und soeben geöffneten Knospen 
vertikal aufrecht mit senkrecht emporgerichteten Blattstielen und 
Blattspitzen gestellt sind, der Blattstiel unter der Spreitenbasis an 
den schon aus der Knospe ganz entschlüpften Blättern eine bogen- 
oder hakenförmige Herab krümmung ausführt, durch welche die bei 
Beginn der Entwickelung durch Behaarung beschützte Blattspreite 
mit i lirer Spitze erdwärts gerichtet wird, um später nach erfolgter 
Entfaltung etc. an den völlig ausgewachsenen Blättern, deren mit 
gut kutikularisierter Oberhaut versehene transpirierende Blattfläche 
ihre jugendliche Bekleidung schon verloren hat, in ihre fixe Licht- 
lage mittelst einer zweiten aktiven Krümmung zu übergeben, so wird 
auch an jungen Blättern von Brassaiopsis speciosa (Macropanax 
glomerulatum) , Trewesia palmata, einiger Heder a- Arten und ähn- 
licher Araliaceen die zarte Blattspreite mit ihrer Spitze der Erde 
zugewendet. Hingegen findet bei Aralia ocellata, papgrifera, Kercho- 
■viana, Kaschmir iana, Chabrierii, trifoliata, filicifolia, spinosa, edulis, 
Brotunii, racemosa, Veitchii, Acanthopanax sessiliflorus, Oreopanax 
Sanderianus, Cussonia spicata und anderen Araliaceen mit sommer- 
oder immergrünen Laubblättern keine vertikale Herabkrümmung der 
jungen Blätter statt, sondern die aus oberirdischen Knospen hervor- 
tretenden jungen Blätter gehen aus ihrer vertikal aufrechten Knospen- 
lage allmählich in ihre fast horizontale fixe Lichtlage über. 

Ähnliche Differenzen in betreff der embryotropischen Schutz - 
krümmungen der jungen Blätter kommen auch in der Gattung Be- 
gonia und in anderen Siphonogamen- Gattungen vor. 

So krümmen sich z. B. bei Begonia diadema, guttata, rex, Be- 
gonia species indet. IV in Horto Botan. Berol., Begonia gogoiensis 
(schwächer) u. a. die jungen an oberirdischen Knospen hervor- 
brechenden Blätter sich zuerst mit ihrer Spitze meist vertikal 
herab, W T ährend sie bei Begonia tomentosa, ulmifolia, argyrostigma, 
hispida u. a. ohne eine Herabkrümmung auszuführen, allmählich mit 

13* 



184 Hansgirg, Schutzeinrichtungen der jungen Laubblätter etc. 



ihrer Oberseite dem einfallenden Lichte sich zuwenden. Zum Aralia- 
Typus gehören von Dicotylen: Abutüon (auch A. Avicenae mit herab- 
gekrünimten Kotyledonen), Acer, Aesculus, Akebia (auch A. quinatd), 
Albizzia versicolor, Amicia, Angelica Pancicii, Ampelopsis, Aristo- 
lochia, Astilbe, Anona cherimolia, squamata (bei A. reticulata 
schwächer), Anodendron paniculatum, Astilbe rivularis, Astrapaea 
mollis, Averrhoa, Bauhinia, Biophytum, Bixa orellana, Bombax ) 
Bursera, Carica papaya, Cassia brasiliensis, fistula, Caesalpinia, 
Capparis paradoxa, Ceropegia peltata, Cecropia, Cedrella microcarpa, 
Ceiba pentandra, Chrysophyllum cainito, Cinnamomum dulce, zeyla- 
nicum, Cola vera, Chorisia insignis, Combretum Jacquini, Croton 
eluteria, tiglium, Culcasia scandens, Cupania, Davidsonia pruriens, 
Daphnidium gracile, Desmodium gyrans, Dombeya natalensis, Wallichii, 
Amaliae, Durio zibethinus, Entelea arborescens, Enterolobium, Ery- 
thrina, Euphorbia longana, Guarea velutina, Hevea brasiliensis, 
Hernandia sonora, Hura crepitans, Homalanthus populneus, Jpomoea 
palmata, Jatropha {Manihot), Landolphia, Machaerium Jirmum r 
Marlea begoniaefolia , Marsdenia condurango, verrucosa, Othophora 
spectabilis, Pavonia, Piper nigrum, tiliaefolium, ornatum, medium, 
auritum, Bredemeyer ei (hingegen bei P. (Artanthe) decurrens, u. a. 
mit nicht herabgekrümmten jungen Blättern), Paritium abutiloides f 
Paullinia sorbilis, Passiflora alata, Pavonia (schwach), Physostigma 
venenosum, Peucedanum longifolium, ruthenicum, ofjicinale, Pithe- 
coctenium, Pithecolobium , Pterospermum acerifolium, diversifolium, 
Oxalis, Rhopala corcovadensis, Rhus toxicodendron, Quercus, Sando- 
ricum indicum, Serjania, Simaruba, Sophora tetraptera, japonica, 
Sterculia foetida, regia, Sterculia sp. indet. aus China, Steripoma 
clematidea, Strophantus gratus, Sparmannia africana, Stiftia chry- 
santha, Sivietenia mahagoni, Tamarindus, Theobroma cacao, Tilia, 
Tipuana speciosa, Wistaria chinensis, Vitis gongyloides, Zantedeschea 
und andere Arten aus den vorher genannten Gattungen. 

Von Monocotylen können zum Aralia -Typus folgende Araceen 
gerechnet werden: Anthurium hybridum (subsignatum X tnter- 
medium), fissum, crystallinum, partum, Prochaskianum, variabile, 
Kaibrey eri (hingegen sind die jungen Blätter von A. egregium, Marti- 
anum, podophyllum u. a. nicht herabgekrümmt), Caladium- Arten r 
Philodendron gloriosum, micans u. a. 

Noch ist hier zu erwähnen, dass die jungen Blätter der vorher 
genannten, zum Aralia- Typus gerechneten Pflanzen arten nicht bloss 
durch die Herabkrümmung und die nachfolgende Aufwärtskrümmung 
zum Lichte, sondern auch zumeist noch durch andere Schutzvorricht- 
ungen, wie z. B. durch dichte Behaarung von verschiedener Länge, 
Farbe, Starrheit et., Faltung, Bunzelung, buch artige Zusammenklappung 
der Blatthälften (bei allen vorher genannten Leguminosen, Anona-, 
Chrysophyllum- Arten u. a.), Anthokyanbildimg, firnissartige u. a. 
Überzüge etc. vor äusseren Einflüssen geschützt sind. 

Den soeben kurz erwähnten aktiven Krümmungen der jungen 
Laubblätter stehen in biologischer Beziehung die bogen- oder haken- 
förmigen Herabkrümmungen und späteren Aufrichtungen der mit 
jungen Blättern bedeckten (seltener auch Blütenknospen tragenden) 
aus der Erde hervorsprossenden Sprossgipfel nachfolgender siphono- 
und asiphonogamen Arten nahe: von Pteridophyten an Selaginellu 



Hans^irg, Schiit/.rinriditun^cii der jun^oii Lanl)hl;iücr clc. 



yrandis und arborca; von Dicofy/cn an Euphorbia r.sttia, ajpurissiu«, 
paralia8 i Mercurialis perenn%8 } oc<t/</, PulsattHa-, &6ll$boru8 m . Ane 
mone-) Corydalis-ArtGü u. a. 

Auch an oberirdischen SprossgipIHn von Solidago rugosa, multi* 
//ora, canadensis u. a. (jedoch nicht bei S. petiolaris mit aufrechtem 
Sprossgipfel), llolirtoros corylifolia , llocenia dttlcis, Amprlopsis-, 
Ulm-uts-, r///.s-Arten u.a. kommt eine ähnliche 1 lerabkiiuiunnng mit 
späterer Aufrichtung der mit jungen Blättern bedeckten SprOSSgipfel 
zu stände. (Von anderer biologischen Bedeutung sind die Nidationen 
der Sprossgipfel an Schlingpflanzen und die llerabkrünimnng mit 
späterer Aufrichtung des Gipfels an Blütenstengeln und Blätenstand- 
achsen). 

6. Auf eine besondere, von dem Peltiphyllum- Typus wesentlich 
abweichende, Art erfolgt das Durchbrechen der Erdoberfläche bei 
jungen Blättern von Hydrophyüum virginicum, canademe, Acanthus 
mollis und anderen zum Hydrophyllum-Tyjms gehörigen Pflanzen. 
Die aus unterirdischen Knospen mit herabgekrümmtem Gipfel der 
Blattspindel emporwachsenden fiederteiligen oder fiederig-gespaltenen 
Blätter sind durch eigentümliche Buckel und blasenförmige Wülste 
an den obersten, schirmartig her abgeschlagenen, ihre Unterseite 
schützenden Blattlappen versehen, während bei den zum Peltiphyllum- 
Typus gehörigen, ihre Oberseite schützenden jungen Blättern der 
convexe, knieförmig gebogene Teil der Rhachis mit der Rückseite 
der Blattspreite die Erdoberfläche durchbricht. Erst später, wenn 
der hakig umgebogene Teil der Blattspindel oder des Blattstieles 
über der Oberfläche sich befindet, streckt er sich gerade, und die 
zuerst abwärts (schirmartig u. a.) herabgeschlagenen Endlappen etc. 
der Blattspreite entfalten sich, richten sich mit ihrer Oberseite gegen 
das einfallende Licht und bilden zuletzt an völlig ausgewachsenen 
Blättern eine mit der Erdoberfläche nahezu parallele Fläche. 

Doch erfolgen bei den zwei zuletzt genannten biologischen Typen 
der jungen Blätter die soeben kurz beschriebenen embryotropischen 
Krümmungen nicht bei allen Arten einer und derselben Gattung 
gleichartig und gleich energisch. So führen z. B. die im Knospen- 
zustande befindlichen; aus der Erde hervorbrechenden jungen Blätter 
verschiedener Acayithus - Arten (z. B. ,A. spinosus, latifolius, cande- 
labrum u. a.) viel schwächere (oder gar keine) embryotropische 
Krümmungen aus als bei Acanthus mollis. Ähnliches gilt auch von 
verschiedenen, bei den übrigen biologischen Typen der jungen Blätter 
beispielsweise angeführten Arten aus einer und derselben Gattung. 

7. Bei den zum Podophyllwm -Typus von mir vereinigten 
Pflanzenarten (Podophyllum peltatum, Emodi, Diphylleia cymosa, 
Eranthis hiemalis, Hydrocotyle umbellata, einigen Cortusa- und anderen 
Hydrocotyle-Aitm etc.) durchbricht der Gipfel des steif aufrecht 
wachsenden Blattstieles, an welchem die zurückgeschlagene, gefaltete 
Spreite mit ihrer vorzüglich geschützten Unterseite angeschmiegt ist, 
die Erdoberfläche, und erst wenn die ganze Blattspreite aus der Erde 
herausgekommen ist, wird sie nach und nach wie ein halb oder zu- 
letzt als ein ganz geöffneter Sonnenschirm aufgespannt, so dass an 
völlig entwickelten Blättern die dem Lichte zugewendete Blattfläche 
nicht selten mit der Erdoberfläche fast oder ganz parallel ge- 
stellt ist. 



186 Hansgirg, Schutzeinrichtungen der jungen Laubblätter etc. 



8. Bei dem achten, dem Peltiphylhm-Tj^us am nächsten stehen- 
den Typus, welcher durch Asarum europaeum, canadense u. a. gut 
repräsentiert ist (Asarum-Tj^m) sind die jungen, längs der Mittel- 
rippe zusammengeklappten, ihre Oberseite schützenden Blätter mit 
ihrer keilförmigen Spitze emporgerichtet und drängen, indem sie mit 
ihrer Spitze durch die Erde an das Licht emporzukommen suchen, 
diese auseinander. 

Während hei den zum Asarum-, Podophyllum-, Peltiphyllum- 
und Aspidium- Typus gehörigen Pflanzen die jungen Blätter sich 
selbst den Weg durch die Erde bahnen und die Erdoberfläche durch- 
brechen, übernehmen bei zahlreichen Arten, deren unterirdische 
Knospen mit Niederblättern eingehüllt sind, diese letzteren die soeben 
erwähnte Arbeit und schützen beim Durchbohren der Erde die von 
ihnen eingehüllten zarten Laubblätter gegen äussere Beschädigungen. 

Auch die Schuppen und schuppenartigen Nebenblätter, welche an 
oberirdischen Knospen die jungen Blättchen gegen die Sonnenstrahlen, 
schädliche Verdunstung etc. schützen, haben ähnliche biologische Be- 
deutung und werden, sobald die Pflanze derselben weiter nicht be- 
darf, abgeworfen, resp. sie verwelken und fallen ab. 

Zu den unter den Siphonogamen am meisten verbreiteten phyllo- 
biologischen Typen gehört der Prunus-, Asclepias-, Ithodo dendron- 
und Daphne-Tyipus. 

9. Was den Prunus- Typus betrifft, so sind die jungen zu 
diesem durch Prunus avium, cerasus u. a. repräsentierten Typus ge- 
hörigen Blätter mit ihren Blatthälften buchartig zusammengeklappt, 
so dass sich diese vollständig decken, ihre Oberseite vorzüglich 
schützen und so platt an einander liegen, dass die Ränder beider 
Hälften oft fest an einander schliessen. 

Von Dicotylen gehören zu diesem Typus zahlreiche Arten aus 
nachfolgenden Gattungen: Acacia, Achras, Alyssum rostratum (hin- 
gegen bei A. ochroleucum, corymbosum u. a. mit Übergängen zum 
Asclepias-Tj^us, Aegopodium, Althaea, Ampelopsis, Albizzia, Anagyris, 
Antiaris, Artocarpus, Aristolochia, Astragalus, Banksia speciosa, (hin- 
gegen gehören die jungen Blätter von B. Huegellii zum Asclepias- 
Typus), Bauhinia, Baptisia, Bonaveria, Brachysema, Brachychiton, 
Brexia, Brucea ferruginea, Capparis, Cassia, Calystegia, Caragana, 
Caesalpinia, Ceratonia, Cicer , Citrus, Chorizema, Chrysophyllum, 
Chrysanthemum, Clematis, Coluria, Convolvulus , Coronilla, Coto- 
neasier, Corylopsis spicata, Cucurbita foetidissima, Cydonia, Cytisus, 
Dalechampia, Datisca, Desmanthus , Desmodium , Dorstenia, Jßnte- 
rolobium, Exochorda, Fragaria, Galega, Genista, Geum, Gillenia, 
Gleditschia, Globularia, Glycyrrhiza, Grevillea robusta u. a., Gunnera, 
Guajacum, Hakea conchifolia (hingegen gehört H. repanda und 
glabella zum Asclepias - Typus), Habrothamnus, Hedysarum, Hera- 
cleum, Hibiscus, Hippocrepis, Hovea, Hovenia, Humulus, Hymenaea, 
Jacaranda, Jasminum, Jeffersonia, Jndigofera, Juglans, Kalanchoe, 
Kennedya, Kerria, Lavatera, Ledenbergia, Lespedeza, Liquidambar, 
Lobelia, Lupinus, Magnolia, Malva, Marcgravia, MeUanthus, Meli- 
lotus, Medicago, Mimosa, Napoleona imperiahs mit schwach herab- 
gekrümmten jungen Blättern, Neillia, Nephelium, Neviussia, Ono- 
brychis, Ononis, Orobus, Oxalis, Passiflora, Pelargonium austräte, 
Phaca, Photinia, Pomaderris y Potentilla, Por/ieria, Pisum, Psidium, 



IL a ns i r jj: , Srliut/oiiiriclil un^on der jungen LuubblilUer <•(<• 



1S7 



Psoralra, Vultaenea , Quisqualis^ Rhamnus infectoriü^ Rhodorrhtza^ 
Ii litis, IHIxs, Rosa, Salvia, Schizolobitun, Sidalcca, Korbus, Sophoru, 
Stadmannia, Swaimonia, Symploco8 ) Syr%nga ) Thcophrasta, Thun- 
bcr</!(i, Trichocladus crinitus, Trigonellct^ Trifolium, Verbetia, Vibur- 
num, Vilis u. a. Von Monocofylen mit pruuus artigen, längs der 
Mittellinie zusammengeklappten jungen r>läitern seien liier beispiels- 
weise folgende Familien und (Jattungen angeführt : LHiuce<>u, ( II» mero- 
vul/is, Veratrum) Phormium), Amur y Iii dar ven l llypoxis), Orcliidurcpn 
[Cypri/)rdium, Ibintleya u. a.), Pandunaceen, (Pandanus), Gramiua- 
ceen (Glyceria, Eleusine) u. a. 

Wie hei allen in diesen Zeilen angeführten biologischen Typen 
der jungen Blätter, so sind auch bei dem Pnwws-Typus zum Schutze 
der zarten unausgewachsenen , Chlorophyll enthaltenden Teile der 
jugendlichen Mittelblätter noch verschiedene, oft mit einander kom- 
binierte Schutzvorrichtungen ausgebildet. So sind z. B. öfters an den 
zum Prumis-Typus gehörigen, im Vorhergehenden genannten Pflanzen 
die jungen Blätter nicht selten noch durch Knospenschuppen oder 
Nebenblätter, Trichombedeckungen der mannigfaltigsten Art, Fal- 
tungen nach den Haupt- und Seitennerven, wachs- und firnissartige 
Überzüge u. a. geschützt. 

10. Die zum Aselepias - Typus gehörigen jungen Blätter, 
welche unter den Siphonogamen noch häufiger vorkommen als die 
prunus&vtigQM , längs der Mittelrippe zusammengeklappten jugend- 
lichen Blätter sind mit der ganzen Fläche in den meist kegelförmigen 
ober- (seltener unter-) irdischen Knospen an einander gedrückt, sich 
gegenseitig oder paarweise deckend. Solche mit ihrer Spitze vertikal 
aufwärts wachsende, ganz flache oder ± konvexe, mit den Eändern 
sich berührende oder umfassende oder dachziegelartig deckende, 
durch Behaarung und andere vorher erwähnte Schutzmittel versehene 
junge Laubblätter kommen bei nachfolgenden siphonogamen (meist 
dicotylen) Arten und Gattungen vor: 

Abelia floribunda, Acalypha, Achillea (auch A. ptarmica), Ala- 
manda, Apocynum, Arabis, Araucaria und bei den meisten Coniferen 
(auch bei Salisburya [Gingko] biloba, deren junge Blätter am Rande 
bloss schwach einwärts gekrümmt und spärlich behaart sind), Arbutus, 
Atropa, Blephilea, Bougainvillea, Brachystelma , Bryonia, Buxus, 
Callicarpa, Cannabis , Calycanthus, Campanula, Campylobotrys, 
Catalpa, Centaurea mollis, Cnicus, Clethra arborea, Clidemia, Colleo- 
neura, Collinsonia, Coleus, Coffea arabica, Correa speciosa, Coriaria 
myrtifolia, Corokia, Crowea saligna, Cyafhodes, Cynanchum (auch 
bei C. Wilfordi mit schön entwickelter Vorläuferspitze an den jungen 
Blättern), Daphnidium, Deutzia, Dicyrta, Digitalis, Dipsacus, Draba, 
Echeveria, Elaeagnus, Eriostemon, Erythroxylon, Eucalyptus, Eurybia, 
Evonymus nana, Fokea capensis, Galium, Gaura, Genista tinetoria, 
Gratiola, Glechoma, Grenovia, Gynopogon, Forsythia, Fuchsia, Heli- 
anthuSy Hydrangea, Hypericum, Hyoscyamus, Impatiens, Iva, Leuca- 
dendron ci?iereum, Linaria, Litorella, Lonicera. Lopexia, Luculia, 
Lycium, Lychnis, Lycopus, Lysimachia thyrsiflora, Lythrum, Mas- 
carenhasia, Medinilla, Melaleuca, Melastoma, Mentha, Melodinus, 
Melissa, Monarda, Myrtus und die meisten Myriaceen, Nepeta, 
Nicotiana, Oenothera, Origanum, Pachysandra, Pauloicnia, Passerina, 
Peperomia, Pe?itstemon, Philadelphia, PhlomiSj Phlox, Physalis, Phyto- 



188 Hansgirg, Schutzeinrichtungen der jungen Laubblätter etc. 



lacca, Pimelea, Pimenta, Plectranthus glaucocalyx, Ptelea, Punica, 
Reseda, Rogiera, Rosmarinus, Royena lucida, Rubia, Sarcococca 

pruniformis , Satureja, Salvia sclarea, Scutellaria, Scrophularia, 
Sedum, Selliera, Silphium, Smithiantha, Solidago, Stachys sericea, 
spectabilis, Stellaria, Strychnos, Strobilanthes , Thymus, Trachelos- 

permum, Tropaeolum, TJmbilicus, Verbascum, Veronica, Vemonia, 
Whitßeldia. 

Von Monocotylen nähern sich dem Asclepias-Typus einige Aloe-, 
Amaryllis-, Astelia-, lsmene-, Tradescatitia- Arten u. a. 

Auch bei den zu diesen Typus gehörigen Pflanzen giebt es Über- 
gänge zu anderen in diesen Zeilen kurz beschriebenen biologischen 
Typen der jungen Blätter, insb. zum Convallaria-Tynus und zu den 
Rollblättern-Typen. 

11 — 12. Bei zahlreichen mono- und dicotylen Pflanzen sind die 
spitzhoch wachsenden jungen Blätter wie bei den vollkommen aus- 
gewachsenen Eollblättern am Rande mehr oder weniger stark nach 
aussen oder nach innen eingerollt und bloss auf einer oder an beiden 
Seiten dz dicht behaart. Von den tutenförmig zusammengerollten 
Blättern (Convallaria-Typm) unterscheiden sich die Eollblätter haupt- 
sächlich durch die an beiden Seitenrändern erfolgende Einrollung 
der Blattfläche oft bis zur Mittelrippe, so dass der mittlere Teil des 
Blattes nicht eingerollt (aufrecht und gerade) bleibt. 

Zum 11. Rhododendron-Typus der nach auswärts, resp. 
nach der Rück- oder Unterseite ± stark eingerollten jungen Blätter 
gehören ausser zahlreichen Rhododendron-Arten (bei R. jlamim mit 
schwacher Einrollung) noch folgende Dicotylen'. Alfredia cemua, 
Antigonon leptopus, Banksia collina, formosa, Cunninghamii, querci- 
folia, obliqua (hingegen bei B. australis, Solanderi, latifolia, dryan- 
droides u. a. mit prunusartig zusammengeklappten jungen Blättern), 
Bergenia (schwach), Campylobotrys robusta, Chartolepis Bieber steinii, 
schizolepis, Correa cardinalis (hingegen bei C. speciosa mit nicht ein- 
gerollten , zum Asclepias - Typus gehörigen jungen B.) , Echinacea 
serotina (schwach), Gerber anicea. Greoillea elegans, ferruginea, pubes- 
cens, rosmarinifolia (hingegen bei G. Forsteri und longifolia mit 
prunusartig (buchartig) zusammengeklappten jungen Blättern, welche 
bei der zuletzt genannten Art auch schwach herabgekrümmt sind), 
Jurinea ambigua, Ligularia speciosa, Lavandula , Ledum, Metro- 
sideros albida, Nardosma fragrans, Nerium, Parietaria (schwach), 
Petasites niveus, albus, fragrans, Primula (schwach), Polygonum 
chinense, Sieboldii, cuspidatum, Laxmanni, vwiparum, bistorta, Rumex 
maximus, longifolius, hydrolapathum und die meisten Polygonaceen, 
Salix, Saussurea Candolleana, discolor, Senecio doria, Fuchsii U. a., 
Simiingia, Stachys orientalis, officinalis, Tussilago farfara, Xan- 
thoxyllum Bungeanum. 

Von Monocotylen führe ich hier beispielsweise die Crocus- Arten an. 

Zum 12. Daphne- Typus gehören alle am Rande einwärts, 
resp. nach der Oberseite eingerollten jungen Blätter, z. B. folgender 
Dicotylen: Adenocarpus, Ammobium, Anchusa, Artanihe decurrens, 
Begonia, einige Centaurea -Arten, Caltha, Chelidonium (schwach), 
Cetitradenia, Ceratostigma plumbaginoides, Daboecia, Daphne alpina, 
cneorurn, mezereum, laureola, Blagayana (schwächer), Diermllea 
sessilifolia und canadensis (schwach) , Diospyros virginiana, Doroni- 



Hansgirg, Schutzeinrichtungen der jungen Luubbliilter etc. 1 HO 



cum, Erigeron bellidifolius, Eryngium aquaticum 1 Escallonia, Eu- 
phorbia auch mit Übergängen /um Convallaria-Tjg\xs bei E. cerato* 
carpa, Euryale^ Evonymus americana^ vulgaris^ Her Hiera litoralis 
(schwach), llieracimn, Ifippomane mancinella^ Jaborossa integrifolia 
(mit stark [bis zur Mittelrippe] eingerollten, die Erde spitzhoch durch- 
brechenden jungen Blättern), Jnuia hcleu'mm, macroeephala, glandu- 
losa (grandiflora), Kalmia, Lamium , Lappa^ Laportea, Lecythis^ 
Ligustrum i Lippia (schwach l, Lobelia syphilitica, Marrubium, Matthiola 
(schwächer), Melandryum, Menyanthes, Musschia VVollasfoni, Mulge- 
dium cacaliaefolium , macrophyllum u. a. (hingegen bei M, prenan- 
thoides mit nach aussen (rhododendronoxtig) eingerollten jungen B.), 
Nepenthes auch mit Übergängen zum Couvallaria - Typus, Nuphar, 
Nymphaea, Pavonia intermedia, Pirus, Plantago (schwach), Plumbago 
europaea, Phglica acerosa, Prenanthes (schwach), Pulmonaria oblong a, 
rubrau, a., Phamnus spathulaefolia, Phaponticum, Sambucus, Sanchezia, 
Saururus cernuus, Saxifraga Strachei, Securinega, Silene, Solanum, 
Sonchus palustcr, Solidago latifolia, Splitg erber a japonica, Statice lati- 
folia, limonium, caspica, Gmelini, sareptana, tomentella, myriacantha, 
Syringa, Tarchonanthus camphoratus, Teucrium, Thea (incl. Camelid), 
Vaccinium uliginosum, Villarda, Viburnum lentago, Viola, JVeigelia 
(schwach). 

Von Monocotijlen gehören oder nähern sich dem Daphne-Typus 
einige Arten aus der Gattung Alisma, Commelina, Dichorisandra, 
Gigantochloa, Limnocharis, Ornithogalum, Potamogeton, Sagittaria, 
Tradescantia u. a. 

In den soeben genannten monocofylen Gattungen kommen auch 
Übergänge vom Convallari «-Typus zum Daphne-Typas vor, wie unter 
den Dicotylen z. B. in der Gattung Alyssum, Brachyglottis, Centaurea, 
Corokia, Nepenthes, Primula, Whitlavia u. a. 

Bemerkenswert ist der Umstand, dass die jungen Blätter der 
meisten mono- und dicotylen Wasserpflanzen an den Eändern nach 
innen bis zur Mittelrippe eingerollt sind, so z. B. bei den Nymphaea- 
ceen, Butomaceen, Araceen (Pistia schwach), Hydrocharitaceen (auch 
Hydromy stria= Triatiea) u. a. Bei den Salvinia- Arten nähern sich 
die jugendlichen Blätter jedoch mehr dem Prunus- Typus. Bei den 
Pontederia-Arten ist die Blattspreite um die Blattstiele älterer Blätter 
convallariaartig zusammengerollt. 

Dass auch zwischen anderen biologischen Typen der jungen 
Blätter Übergänge (resp. keine scharfe Grenzen) existieren, wird auch 
aus nachfolgenden Beispielen ersichtlich. So nähern sich die jungen 
Blätter einiger Liliaceen, Bromeliaceen, Agave-, Jucca-Arten und ähn- 
licher Monocotylen mehr dem Asclepias- als dem Convallaria-Tyipus. 

Unter den Dicotylen kommen wieder öfters Übergänge vom 
Asclepias- zum Rhododendron- oder Prunus- Typus vor (z. B. bei 
Bocconia, Neciusia, Rhodotypus, Spiraea u. a.). 

Ebenso giebt es Übergänge zwischen den convolutiven und den 
gefalteten jungen Blättern, z. B. in der Familie der Myristicaceen, 
in welcher bei einigen Gattungen die unausgewachsenen Blätter ein- 
gerollt, bei anderen mit konduplikativer Knospenlage charakterisiert 
sind\ 

Ähnliches gilt auch von einigen J3mbelliferen(Aegopodium, Angelica, 
Astilbe, Astrantia, Berula, Cryptotaenia, Dorema, Eryngium, Her acleum, 



190 Hansgirg, Schutzeinrichtungen der jungen Laubblätter etc. 



Ligusticum, Tommasinia U. a.), Ranunculaceen (Trollius, Delphinium 
etc.), Campanulaceen (Lobelia), Compositen, Euphorbiaceen, Legumi- 
nosen, bei welchen oft auch verschiedene Kombinationen der einzelnen 
im Vorhergehenden aufgezählten biologischen Typen d,er jungen Mittel- 
blätter auftreten, so z. B. in der Gattung Bonaveria, Caragana, 
Cladrastis, Galega, Glycyrrhiza, Medicago, Melilolus, Mimosa, Robinia 
excl. R. pseudoacanfha var. monophylla, Soja, Tetragonolobus, Trigo- 
nella, Vicia und ähnlicher Leguminosen; von Rosaceen: Agrimonia, 
Alchemilla, Aremonia, Fragaria, Geum, Pofentilla, Poterium, Rubus, 
Sanguisorba u. a. ; von Malvaceen (Althaea , Malca, Sidalcea), 
Sapindaceen (Serjatiia, Stadmannia) , Simarubaceen (Simaruba), 
Cunoniaceen (Davidsonia), Anonaceen (Anona), Moraceen (Humulus), 
luglandaceen (Iuglans) etc. 

Dass auch in einer und derselben Gattung nicht selten ver- 
schiedene biologische Typen der jungen Mittelblätter oder deren 
Kombinationen zur Ausbildung gelangten, will ich hier durch An- 
führung nachfolgender Beispiele konstatieren. 

In der Gattung Lathyrus und Pisum sind die jungen Blätter 
(Blättchen) nicht bloss convallariaartig zusammengerollt, sondern auch 
im Knospenzustande von dz grossen Nebenblättern bedeckt. Während 
aber bei Lathyrus abyssinicus, tingitanus, heterophyllus, Pisum mariti~ 
mum und anderen Arten aus diesen zwei Leguminosen - Gattungen 
die jungen Blättchen convallariaartig zusammengerollt sind, findet 
man bei Pisum Jomardi die jungen paarweise sich deckenden Blätt- 
chen prunusartig zusammengeklappt wie bei den meisten Leguminosen 
mit gefiederten Blättern und bei Lathyrus laüfolius, rotundifolius 
u. a. erfolgt blos eine daphneartige Einrollung der jungen Blättchen 
am Rande. 

In der Gattung Desmodium (D. gyrans, penduliflorum), Lespedeza 
(L. bicolor, polystachya) erfolgt wie bei vielen anderen Leguminosen 
(Pithecolobium Saman, Tamarindus indica, Machaerium firmum, 
Erythrina crista galli, Dolichos lablab) eine auffallende (meist 
vertikale) Herabkrümmung der jungen Blätter mit prunusartig zu- 
sammengeklappten Blättchen; hingegen tritt an den unausge- 
wachsenen Blättern von Desmodium canadense, Dolichos catjung, 
Lespedeza trichocarpa ähnlich wie bei Lupinus mutabilis, Thermopsis- 
Arten und anderen Leguminosen eine vertikale Aufrechtstellung, bei 
den Bonaveria- Arten eine fächerartige Zusammenstellung der prunus- 
artig zusammengeklappten und partiell herabgekrümmten Blättchen auf. 

Auch in der Gattung Oxalis und bei anderen Oxalidaceen sind 
grössere Differenzen bezüglich der embryotropischen Krümmungen 
der jungen Blätter vorhanden. Während in der Gattung Oxalis an 
den nyktitropischen Blättern eme ± starke Herabkrümmung des 
Blattstieles und fächerförmige Zusammenstellung der jungen oft durch 
Behaarung etc. geschützten und prunusartig geschlossenen Blättern 
zu stände kommt, sind die unausgewachsenen Blättchen (nicht die 
Blattstiele) der Biophytum- Arten mit nyktitropischen, einfach ge- 
fiederten Blättern vertikal herabgekrümmt. 

Ähnliche Unterschiede, welche auch für die Systematik nicht 
ohne Bedeutung sind, habe ich auch bei einigen Araceen, Gramineen 
und Orchidaceen nachgewiesen. So hat z. B. Anthurium Fontanesii 
die jungen Blätter daphne- (nicht convallariaj-artig wie andere Ära- 



Hansgirg, SYhntzeinru'htnngrn (Um- jungen Lawl»l>liLth»r de. 



L91 



ccoi bis zur Mittellinie zusammengerollt ; die, jungen Hlätf <ü* von 
Panicum pUcatum sind fast rhododendronartig (nicht convallariaartig 
wie bei anderen Gramineen) eingerollt und längs gefaltet; bei zahl 
reichen Orchidaceen sind die jungen Blätter mehr od. weniger convalla- 
riaartig zusammengerollt (Coelogynr, Cijpnpcdium etc.), bei anderen 
nähern sie sich mehr dein Prunus- Vyyws (Odontoylossum, Oncidium, 
Cymbidium), öfters mit Übergängen von jenem Typus zu diesem. 

Schliesslich sei hier noch auf die merkwürdig*; Knospenlage und 
die Schutzkrümmungen der jungen Blätter der liheum-, Coccoloba- 
und Magnotia- Alten, hingewiesen, welche (z. B. bei R. rhaponticum } 
C. rugosci) M, purpurea, Alexandrind) von besonderem biologischem 
Interesse sind. 



Nachtrag zu meinen Neuen Beiträgen 
zur Pflanzenbiologie etc. im XII. Bande, 2 dieser Beihefte. 

Zu den auf Seite 249 angeführten Ger aniaeeen- Arten, deren 
Blütenstiele dem Oxalis- Typus entsprechende gamo- und karpo- 
tropische Krümmungen ausführen, gehört weiter noch Erodium Vettert, 
Pelargonium villosum, triste, tetragonum var. mit nach der Anthese 
karpotropisch sich schliessenden Kelchblättern. Zum Daucus-Tyyus 
auch Thapsia villosa. 

Zum Fr agaria-Typus (vergl. 251) gehören von Lentibulariaceen 
noch TJtricularia reflexa, albocoerulea, scandens und reticulata; hin- 
gegen verhalten sich die Blütenstiele von U. arcuata u. a. ganz 
a karpotropisch. Von Euphorbiaceen mit karpotropisch sich ver- 
haltenden Blütenstielen sei hier noch Homalanthus populneus, von 
Gesneriaceen die durch ihre Anisophyllie merkwürdige Columnea 
labellosa (auch bei C. picta ist eine autfallende Anisophyllie ent- 
wickelt), von Scrophulariaceen (Linaria pilosa), von Taccaceen (Schizo- 
capsa plantaginea), von Butomaceen (Limnocharis flava), von Alisma- 
ceen (Sagittaria chinensis), von Liliaceen (Jphigenia Schlechteri, deren 
Blütenstiele zur Fruchtzeit ± stark karpotropisch herabgekrümmt 
sind, und Agapanthus praecox, africanus var. medius mit vertikal 
herabgekrümmter Frucht (nicht Fruchtstielen). 

Dem Aloe- Typus ähnliche gamo- und karpotropische Krümmungen 
der Blütenstiele erfolgen unter den Taccaceen weiter noch an Ataccia 
cristata, deren zuerst grün gefärbtes Perigonium während und nach der 
Anthese seine ursprüngliche dunkelgrüne Farbe in eine schmutzig 
violette bis bräunliche verändert. Von karpotropischen Scrophularia- 
ceen gehört hierher vielleicht auch Scrophularia ebulifolia, Herminii 
und Digitalis thlaspi, von Campanulaceen die durch ihre succulenten 
und stark milchenden Laub-, Deck- und Perigonblätter auffallende 
Campanula Vidalii. 

Bloss gamotropische Krümmungen der Blattstiele habe ich weiter 
(vergl. S. 255) noch an einigen Orchidaceen (Coelogyne nitida, Phajus 
grandifolius), Liliaceen (Bravoa geminiflora), Ericaceen (Erica cerin- 
thoides, E. Victoriae reginae, E. Aitonia turgida und einigen anderen 
in den Gewächshäusern zu Schönbrunn nächst Wien kultivierten E.- 
Formen, dann an einigen Campanulaceen beobachtet. 



192 Hansgirg, Schutzvorrichtungen der jungen Laubblätter etc. 



Hydrokarpische Krümmungen der Blütenstiele kommen (vergl. 

S. 256) an Ranunculus coenosus, Hydranthelium egense (Scrophularia- 
ceen) und Limnanthemum niloticum (Gentianaceen) vor. 

Karpotropische Schliessbewegungen der Kelchblätter führen weiter 
(vergl. S. 259) folgende Ericaceen aus: Rhododendron ovalifoliicm, 
JSuttalii, Andromeda japonica\ von Gesneriaceen (Koellikeria argyro- 
stigma), von Scrophulariaceen (Linaria pilosa, Veronica parmflora, 
Pentastemon elegans, campanulatum var. und Pentastemon sp. indet. 
in Horto Botan. BeroL), Myrsinaceen (Jacquinia aurantiaca, Ardisia 
solanacea, colorata mit vertikal herabgekrümmten Blütenknospen und 
steif abstehenden, nicht herabgeschlagenen Fruchtstielen und A. humilis ; 
alle vier Arten wie die nachfolgenden Pelargonium-Spezies mit agamo- 
tropischer Blütenhülle), von Geraniaceen (Pelargonium ardens, pelta- 
tum, exstipulatum, carnosum u. a.) Zu den Silene- Arten, deren Kelch- 
mündung nach der Anthese offen bleibt (sich nicht karpotropisch 
schliesst) gehört weiter (vergl. S. 258) auch Silme tunetana und 
arenarioides. 

Beim Verblühen sich schliessendes und während der Fruchtzeit 
zb lange Zeit die reifende Frucht schützendes Perigonium besitzen 
von Liliaceen auch Albuca Holubiana, Chlorophytum inornatum, 
Bulbine prostrata, Allium neapolitanum, Agapanthus - Arten; von 
Pontederiaceen alle Pontederia, von Butomaceen (Limnocharis), von 
Alismaceen (Sagittaria), von Marantaceen ( Thalia-Arten), von Jrida- 
ceen (Sisyrinchium) , von Commelinaceen (Cochliostema Jacobeana), 
von Bromeliaceen (Billbergia thyrsoidea und viridiflora, Aechmea 
miniata und fasciata, deren während der Anthese blau gefärbtes 
Perigonium beim Verblühen eine rote Farbe erhält (vergl. S. 275), 
und deren Perigonzipfel ihre Knospenlage wieder annehmen); von 
Crassulaceen auch Cotyledon Scheideckeri u. a. C-Arten ; von Passi- 
floraceen die meisten Passiflora- Arten. 

Von Siphonog amen- Arten mit vor, während oder nach der An- 
these zurückgeschlagenen Kelch-, Deck-, Hüll- oder Nebenblättern 
führe ich hier noch (vergl. S. 263) folgende an: Euphorbiaceen 
(Pycnocoma Thonneri), Rosaceen (Rubus aegeus), Bixaceen (Erythro- 
spermum phytolacoides), Geraniaceen (Pelargonium vespertinum, loba- 
fum, villosum, ardensu. a.) Melastomaceen (Medinilla), Pittosporaceen 
[Pittosporum revolutum, mit während der Anthese wie bei Chloro- 
phytum inornatum (Liliaceen) reflexen Kronenblättern], Gesneraceen 
(Rhytidophyllum stipulare mit wie bei Davidsonia pruriens persistenten 
und zurückgeschlagenen Nebenblättern 1 ), Liliaceen (Albuca Erlang e- 
riana mit reflexen Bracteen), Alismaceen (Sagittaria chinensis). 

Ephemere oder pseudoephemere Blüten besitzen weiter (vergl. 
S. 266) von Zingiberacecn (Cienkowskia Kirkii, Globba maritima 
und coccinea), von Marantaceen (Thalia dealbata), von Orchidaceen 
(Sobralia sessilis und macrantha), von Bromeliaceen die vorher ge- 
nannten Billbergia- und Aechmea- Arten, von Pontederiaceen (Ponte- 
deria montevidensis), von Melastomaceen (Sonerila), von Convoloula- 
ceen (Convoloulus oleifolius), Sisyrinchium californicum u. a. Jrida- 

Bei Amicia zygomeris fallen die nach der Entfaltung der Blätter 
zurückgeschlagenen (reflexen) grossen Nebenblätter bald ab. 



H n ns <; i !•<;•, Schutzeinrichtungen der jungen LauhhliLt ter ct;c. lO.'J 



ecen, von Leguminosen (Vigna sinensis), von Loganiaceen (Spigclia 
splendens \, 

Periodisch sich üHnende und H'hliessende Blüten habe ich fernei 
(vergl. S. 267) all Nelumbo lutea, speciosa < S ymp/iacucccn), Sonchus 
pinnatus (Composiien) und Tulipa Juliae und Kolpakowskiana (Litia- 
ceen) konstatiert, 

Agamotropisch sich verhaltende Blüten kommen (vergl. S. 269) 
bei folgenden Mono- und Vicotylen vor: Amaryllidaceen [Curculigo 
recurvata, Haemanthus eurysiphon mit während der Anthese stark 
reflexeil und Haemanthus Cathcrinae mit bloss schwach oder nicht 
herabgekrünimten Perigonzipfeln), Orchidaceen [Thunia u. a.), Lilia- 
ceen {Gloriosa simplex, virescens, Agapanthus praecox africanus u. a,, 
dann Kniphoßa- Arten), Polygonaceen (Mühlenbeckia adpressa), (Japri- 
foliaceen (Viervilla sessilifolia u. a.), Asclepiadaceen (Ceropegia gemmi- 
ferd), Aristolochiaceen (Aristolochia grandijlora), Gesneriaceen (Kölli- 
keria, Rhytidophyllum), Compositen (Eupatorium atrorubens, pallesceues 
calaminthifolium, Stevia eupatoria, Go?iospermum fruticosum, Hele- 
nium mexicanum , Jxodia achilleoides\ Solanaceen (JDunalia braehy- 
stemon. Saracha ciscosa, Fabiana imbricata) 7 Euphorbiaceen (Eu- 
phorbia aphylia, TJapaca Heudelotii), Oleaceen (Ligustrum coriaceum 
U. a.), Rutaceen (Colonema album, Erythrochilon brasiliense, Ravenia 
spectabilis), Cunoniaceen (Damdsonia pruriens), Cruciferen (Corono- 
pus violaceus), Aquifoliaceen (Jlex cassine n. a.), Ebenaceen (I)ios- 
pyros Cargillia), Rhamnaceen (Trymalium spathulatum) Capparida- 
ceen (Capparis villosa), Magnoliaceen (Liriodendron) , Gelastraceen 
(Elaeodendron xylocarpum, Cassine capensis), Myrtaceen (Tristania, 
Baekhousia, Astartea u. a.), Sterculiaceen (Thomasia solanacea), 
Bixaceen (Kiggelaria africana). 

Bloss passiv (in Folge der Last) während der Fruchtzeit herab- 
gekrümmte Blütenstiele sind weiter auch bei Pedaliophyton- und 
Jmpatiens-Aiten vorhanden. 

Mit nyktitropischen (auffallende Schlaf bewegungen ausführenden) 
Laubblättern sind weiter (vergl. S. 272) noch folgende Leguminosen 
versehen: Dioclea lasiocarpa, Albizzia amara, Entada abyssinica, 
Dichrostachys Richardiana, Malesherbia humilis, Sophora tetraptera, 
Smithia setulosa, Cytisus proliferus, Leguminosen sp. indet. aus Süd- 
Asien (ex Coli. Dr. Maron) in Horto Botan. Berol. Milletia sp. 
indet. von Togo in Horto Botan. Berol., Mimosa delicatula. Von 
Marantaceen einige seltene (bez. neue) Arten in den Warmhäusern 
des Berliner und Wiener Botan. Gartens. 

Knotenförmige axile Anschwellungen habe ich weiter (vergl. S. 
276) bei einigen Acanthaceen, insb. bei Strobilanthes anisophyllus 
mit grossen, braun gefärbten Gelenken und S. isophyllus mit kleineren, 
grünen Gelenken, dann bei einigen einheimischen Polygonaceen (z. B. 
L J olygonum lapathifolium var. nodosum) beobachtet. 



Zur Enfwickelungsgeschichte des Samens von 

Cynomorium. 

Von 

Prof. Dr. H. O. Juel in Upsala (Schweden). 

Mit 5 Abbildungen im Texte. 



Bei Hammam - Lif am Golfe von Tunis fand ich am 6. März 
1901 einige junge Exemplare von Cynomorium coccineum, an Wurzeln 
von Arthrocnemum macrostachyum parasitierend. Ich grub sie aus 
und führte sie dann mit mir auf der Keise. Sie blieben am Leben 
und entwickelten sich weiter anderthalb Monat lang, so dass ich 
während dieser Zeit eine Reihe von verschiedenen Entwickelungs- 
stadien der Blüten präparieren konnte. Die jüngsten Blütenstadien 
präparierte ich sogleich in Tunis. Am 15. März bestäubte ich in 
Palermo eine Anzahl reifer Narben an einem Exemplare und be- 
zeichnete mir die Stelle, so dass ich am 19. März in Neapel einige 
bestäubte Blüten fixieren konnte. Nach meiner Rückkehr in Upsala 
präparierte ich am 1. April, also 16 Tage nach der Bestäubung, 
wieder eine Anzahl jener Blüten. Zur Samenreife gelangten die 
Blüten nicht, weil die Exemplare sechs Wochen nach der Einsamm- 
lung abzusterben anfingen. Indessen hatte Herr Professor Dr. 
A. Borzi die Güte, mir einige mit reifen Samen reichlich versehene, 
in Trapani im Juni gesammelte Exemplare von Cynomorium zuzu- 
senden, wodurch es mir möglich wurde, auch den reifen Samen zu 
studieren. 

Zur Fixierung benutzte ich Chrom-Osmium-Essigsäure, nach dem 
Rezepte Hofs zubereitet (Bot. Centralbl. 76, S. 67). In den späteren 
Entwickelungsstadien der Blüten wird die Einbettung in Paraffin 
wegen der Undurchdringlichkeit der äusseren Gewebeschichten er- 
schwert. Diese Objekte mussten fast eine Woche lang in ge- 
schmolzenem hartem Paraffin verweilen, ehe es überhaupt möglich 
wurde, Schnitte vom Nucellus zu bekommen. Um Schnitte von den 
reifen Samen zu bekommen, wurden diese zuerst einen Tag lang in 
Wasser eingeweicht und dann in Spiritus aufbewahrt. Aus diesem 
wurden sie direkt in geschmolzenes hartes Paraffin gebracht und 
liessen sich dann am Mikrotom mit schief gestelltem Messer leicht 
in 20 ii dicke Schnitte zerlegen, welche in Glyceringelatine ein- 
geschlossen wurden. 

Zur Untersuchung von Cynomorium wurde ich durch den Ge- 
danken veranlasst, dass vielleicht bei dieser Gattung eine ähnliche 



.Tuel, Zur KntAVH-kdmigsgesrhirlite <l. Samens v. ( Jyiioinoi iuiu. !'.>;> 



apogame Kmbrvobildung statt linde, wie sie Treub bei llala/iophora 
nachgewiesen hat. Indessen haben l'iiotta und Longo 1 ) die 
Blütenentwickelungj die Embryosackbildung und die Befruchtungs- 
vorgänge bei Vynomorium untersucht und gezeigt, dass die Embryo- 
bildung liier in der typischen Weise, als Kolge eines Befruchtungs- 
aktes, stattfindet. Wenn auch durch jene Arbeit die Kntwickelun^s- 
geschichte der Samenanlage im ganzen schon bekannt ist, so giebt 
es doch eine Stufe in der Entwickelung, welche dort nur flüchtig 
und in einem Punkte nicht korrekt dargestellt wird, nämlich die 
die Tetradenteilung, und diese will ich daher etwas eingehender be- 
schreiben. Auch in ein paar anderen Punkten bin ich zu anderen 
Resultaten, als diese Verfasser, gelangt. 

Die Morphologie und die Entwickelung der Blüte von Cyno- 
morium sind von mehreren Verfassern behandelt worden. Ich be- 
schränke mich darauf, die schöne Abhandlung Weddells' 2 ), einen 
Autsatz von Caruel 3 ) und die Arbeit von Pirotta und Longo 
zu eitleren. 

Die Embryosackmutterzelle ist schon in einem sehr jungen Ent- 
wickelungsstadium, wo die Samenanlage nur einen nach unten ge- 
richteten Höcker bildet, zu erkennen, indem sie ihre Nachbarzellen 
etwas an Grösse übertrifft. Ihr Kern, der nur wenig grösser ist, 
als die übrigen Kerne der Samenanlage, hat einen grossen Nucleolus, 
und die übrige Kernsubstanz besteht aus Körnchen, die durch ein 
Netzwerk von dünnen Fäden verbunden sind. 

Etwas später, wenn das Integument zu erscheinen beginnt, ist 
die Mutterzelle erheblich grösser geworden und ebenso ihr Kern. 
Die Chromatinsubstanz erscheint jetzt in der Gestalt eines grossen 
oder mehrerer kleineren, zusammengehäuften Klumpen. Indessen 
zeigen einige Präparate neben diesen Klumpen auch dünne, ge- 
knäuelte Chromatinfasern , und ich glaube daher, dass die Klumpen 
durch das Zusammenfliessen von Fadenknäueln entstanden sind, und 
dass dieses Stadium eigentlich einer Synapsis entspricht. 

Später erscheint das Chromatin als dünner gleichdicker Faden, 
der sowohl an der Kernwand als im Kernraume liegt. Endlich 
findet man ihn in dickere, unregelmässige Stücke und dieselben 
verbindende sehr dünne Fäden differenziert. Wahrscheinlich be- 
zeichnet dieses Stadium die Ausbildung der Chromosomen. Hierauf 
sollte die Diakinese folgen, aber dieses Stadium scheint in meinen 
Präparaten nicht vertreten zu sein. 

Die Kernteilung in der Embryosackmutterzelle habe ich zwei- 
mal gefunden (Fig. 1 a und b). An den betreffenden Samenanlagen 
ist das Integument so weit entwickelt, dass es den Nucellus eben 
überragt oder sich über dessen Spitze zu schliessen anfängt. Die 
Chromosomen haben einen dicken und plumpen Bau und ihre An- 
zahl kann mit ziemlich grosser Sicherheit als zwölf angegeben 
werden. Die vegetativen Kerne im Nucellus zeigen eine weit 



*) Pirotta e Longo, Osservazioni e ricerche sulle Cynomoriaceae Eich, 
con considerazioni sul percorso del tubo pollinico nelle Angiosperme inferior! 
(Annuario R. Ist. bot. Koma 9. 1901.) 

2 J Weddell, Memoire sur le Cynomorium coccineum. (Archives du Mu- 
seum d'histoire naturelle. Paris. 10. 1858—61.) 

3 J Caruel, Osservazioni sul Cynomorium. (N. Giorn. bot. Ital. 8. 1876.) 



196 Juel, Zur Entwickelungsgeschichte d. Samens v. Cynomorium. 



grössere Chromosomenzahl. In der in Fig. le abgebildeten Kern- 
figur sind 22 Chromosomen sichtbar. Wahrscheinlich sind ein paar 
Stäbchen weggeschnitten, so dass die wirkliche Anzahl 24 ist. 




Fig. 1. a und b Embryosackmutterzellen mit Kernspindeln (heterotypisch), 
c Embryosackmutterzelle in eine kleine und eine grosse Tochterzelle geteilt, 
d Kernspindeln in beiden Tochterzellen (homöotypisch), e Kernplatte einer 
vegetativen Kernspindel im Nucellus, in Polansicht, mit numerierten Chromo- 
somen, f Nucellus nach der Tetradenteilung. g Tetrade, die unterste Zelle 
ist der Embryosack. — Vergrösserung in f 425, sonst 1000. 

Die Teilung des Zellkerns in der Embryosackmutterzelle kann 
demnach als eine heterotypische gelten, wenn auch eines der Kri- 
terien dieser Teilungsform, nämlich die Diakinese, nicht dargebracht 
werden konnte. 



Juol, Zur Kntwirkrliuigsgesr.hirlito il. Samens v. (/'vnonioi iutn. 197 



Die Kernfigur liegt dem Scheitel des Niicellus etwas genähert, 
und die Scheidewand, die dann gebildet wird, teilt die Mut terzeile 
in eine kleinere apikale und eine weit grössere basale Tochterzelle 
QHg.. Lc). Die beiden Kerne durchlaufen zuerst ein Spiremstadium 
und führen dann gleichzeitig den zweiten Teilungsschritt aus ( Kig. 1 d). 
Die Kernspindel der grösseren Zelle ist longitudhuil, diejenige der 
kleineren dagegen transversal gerichtet (in Fig. 2d ist der NucelltlS 
etwas schief durchschnitten, so dass die untere Spindel fast in der 




Fig. 2. a Samenanlage mit fast kugeligem Nucellus und vier Kernen im 
Embryosack. Die plasmareichen Gewebe der Chalaza und der Mikropylar- 
region sind dunkler gehalten, b Samenanlage mit befruchtungsreifem Em- 
bryosack. Im Chalazagewebe , in der Endodermis und im Mikropylargewebe 
(„Kegel") sind die Kerne eingezeichnet worden, um diese dunkler er- 
scheinenden Gewebe hervorzuheben. — Yergrösserung 110. 

Polansicht erscheint). Die homöotypische Natur dieser Teilung ist 
daran zu erkennen, dass die Chromosomen in den Kernplatten aus 
Paaren von parallel gelagerten Stäbchen bestehen. 

In beiden Teilungsschritten sind die Kernfiguren von Höfen 
dichteren und grobkörnigen Cytoplasmas umgeben (Fig. la und d), 
ein Verhältnis, das in den Pollenmutterzellen verschiedener Pflanzen 
beobachtet worden ist. 1 ) 

Durch die zweite Teilung wird die basale Zelle durch eine Quer- 
wand in eine grössere basale Tochterzelle, den Embryosack, und 



l ) Vergl. Juel, Die Kernteilungen in den Pollenmutterzellen von He- 
merocallis etc. (Jahrb. wiss. Bot. 30. 1897.) — Lawson, On the development 
of the karyokinetic spindle in the pollen-mother-cell of Cohaea scandens. (Proc. 
Calif. Ac. of Sc. 3. Ser. Bot. 1. 1898.) — Lawson, Origin of the cones of 
the multipolar spindle in Gladiolus. (Bot. Gaz. 30. 1900.) — Byxbee, The 
development of the karyokinetic spindle in the pollen-mother-cells of Lavatera. 
(Proc. Calif. Ac. of Sc. 3. Ser. Bot. 2. 1900.) 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIII. 1902. 14 



198 Juel, Zur Entwickelungsgeschichte d. Samens v. Cynomorium. 



eine kleinere scheibenförmige Zelle, die in der Mitte der Tetrade 
liegt, geteilt. Die terminale Zelle teilt sich dagegen durch eine 
Längswand in zwei neben einander liegende Tochterzellen (Fig. lf 
und g). Diese sonst nur selten beobachtete Anordnung der Tetraden- 
zellen in der Samenanlage dürfte bei Cynomorium regelmässig vor- 
kommen; ich habe sie in 20 Präparaten konstatiert. Pirotta und 
Longo (a. a. 0., S. 104) fanden die Embryosackmutterzelle nur in 




Fig. 3. Ältere Samenanlage, lntegument sehr reich an Stärkekörnern, die 
nicht gezeichnet sind, ed Endodermis. n Nucellargewebe. es Endosperm. 
an Antipoden, nur eine im Schnitte vorhanden, die beiden anderen mit 
Punkten hineingezeichnet, em giebt die Lage des in einem entfernteren 
Schnitte liegenden Embryos an. — Vergrösserung 110. 

drei Tochterzellen geteilt. Wahrscheinlich haben sie eine vierte 
Zelle übersehen, welche von der obersten, kleinen Zelle verdeckt 
wurde. 

Die hierauf folgenden Entwickelungsstadien sind schon von 
Pirotta und Longo beschrieben worden, und meine Beobachtungen 
stimmen mit den ihrigen vollkommen überein. Die Ränder des In- 
tegumentes schliessen sich, so dass die Mikropyle schwindet, und 
entwickeln sich an dieser Stelle zu einem, von ihnen „cono" (Kegel) 



Juol, Zur Kiitwicke!ungs£osofii<-lite d. Samens v. Cynoinorium. l'J'.i 



genannten, Gewebekörper, durch welchen der PöUensählauch zu 
wachsen hat, um den Nucellus zu ei reichen, Der reife Embryosack 
hat. einen typischen Bau. Gegen die Antipoden grenzt er sich scharf 
ab, so dass diese sozusagen ausserhalb desselben zu liegen kommen 
(Fig. 2b). 

Wie oben erwähnt wurde, hatte ich einige Blüten bestäubt und 
vier Tage nach der Bestäubung fixiert. In einigen dieser Blüten 
konnte ich im „Kegel" Pollenschläuche wahrnehmen. In ein paar 
Knibryosäeken glaube ich die in eine Synergide eingedrungenen 
generativen Kerne gesehen zu haben, aber die Bilder waren nicht 
deutlich genug, um darüber sicher zu entscheiden. In keinem Falle 
war die Teilung der Eizelle oder des Centraikernes eingetreten. 

Unter den 16 Tage nach der Bestäubung fixierten Blüten gab 
es recht viele, in welchen keine Befruchtung stattgefunden hatte. 
Pollenschläuche konnten hier nicht entdeckt werden, und der Ei- 
apparat schien zu verkümmern. Des ungeachtet waren diese Em- 
bryosäcke ziemlich viel zugewachsen. Auch die Antipoden waren 
grösser geworden und traten gegen das Nucellargewebe sehr distinkt 
hervor. 

Andere jener bestäubten Blüten waren dagegen wirklich be- 
fruchtet worden. Im „ Kegel " konnte ich wenigstens in ein paar 
Fällen Reste von Pollenschläuchen entdecken, wenn diese auch so 
lange nach der Befruchtung natürlich ziemlich zerdrückt waren. In 
einem Embryosack fand ich ein zweizeiliges Embryo und eine vom 
Centralkerne gebildete grosse Kernspindel. Die übrigen enthielten 
ein aus wenigen oder zahlreichen Zellen gebildetes Endosperm und 
ein kleines, beinahe kugelrundes Embryo (Fig. 3 und 4). Nur in 
einem fand ich neben dem wohlentwickelten Embryo einen unge- 
teilten Centraikern. 

Im Betreff der Antipoden weichen meine Resultate von den- 
jenigen Pirottas und Longos ab. Sie behaupten, dass die Anti- 
poden nach der Befruchtung sich teilen und ein besonderes Gewebe 
bilden, dessen weiteres Schicksal sie jedoch nicht verfolgen konnten 
(a. a. 0., S. 106). In meinen Präparaten aber finde ich sie ungeteilt 
neben dem Endosperm liegen, wie die Fig. 3 und 4a, b zeigen 
sollen. Der in Fig. 3 abgebildete Schnitt zeigt ausserhalb des 
elliptischen Umkreises des Endospermkörpers eine grosse, etwas 
flachgedrückte Zelle (an), die weder dem Endosperm, noch dem Nu- 
cellus angehört, sondern offenbar eine Antipodenzelle ist. Die an- 
grenzenden Serienschnitte enthalten die beiden anderen Antipoden, 
welche ich in das Bild in entsprechender Lage mit Punkten ein- 
getragen habe. Dass diese Zellen die den Antipoden zukommende 
Lage einnehmen, geht aus der Lage des Embryos am entgegen- 
gesetzten Ende des Endosperms hervor. Es liegt im Präparate um 
viele Schnitte vom abgebildeten Schnitte entfernt, ist aber im Bilde 
mit dem Zeichenapparate projiziert worden (em). Fig. 4 stammt von 
einem Objekte, das zuerst winkelrecht zur Medianebene der Samen- 
anlage geschnitten w r urde. Der in a dargestellte Schnitt kommt 
zuerst in der Reihe und zeigt drei grosse Zellen, die Antipoden. 
Um einige Schnitte tiefer folgt b, der eine Partie des Endosperms 
enthält; seine Zellen sind kleiner als die drei Antipoden. Dann 
wurde das Objekt um seine Längsachse um 90 Grad gedreht, und 

14* 



200 Juel, Zur Entwickelungsgeschichte d. Samens v. Cynomorium. 



eine neue Serie verfertigt. Dieser gehört der in c abgebildete 
Schnitt, welcher an einem medianen Längsschnitt der Samenanlage 
das Endosperm. das Embryo und das Mikropylargewebe vorführt. 
Es ist deutlich, dass jene drei grossen Zellen am basalen Ende des 
Endosperms lagen und nichts als die Antipoden sein können. Das- 
selbe Verhältnis finde ich noch in anderen Präparaten, und ich 
glaube daher nicht an die angebliche Teilung der Antipoden bei 
Cynomorium. 

Das Verhalten des Nucellus während der Entwicklung der 
Samenanlage scheint mir auch einer Erwähnung wert zu sein. Zur 
Zeit der Tetradenteilung hat er einen geringen Umfang, indem er 
ausser der Tetrade nur aus 2 — 3 dieselbe bekleidenden Zellschichten 
besteht (Fig. lf). Während der Kernteilungen im Embryosacke 
nimmt der Nucellus besonders im basalen Teil an Umfang zu und 




Fig. 4. Aus einer älteren Samenanlage, in a und b winkelrecht zu ihrer 
Medianebene geschnitten, in c geht die Schnittfläche durch die Medianebene, 
ed die das Nucellargewebe umsch liessende Endodermis. es Endosperm, in c 
das Embryo enthaltend, an Antipoden, m das Mikropylargewebe. — Ver- 
größerung 110. 



wird fast kugelförmig (Fig. 2 a). Etwa zur Zeit der Befruchtimg 
ist er viel grösser geworden, sowohl durch Vermehrung der Zellen 
als durch Volumenzunahme derselben. Die Zellen im Nucellus sind 
jetzt sehr arm an plasmatischem Inhalt. Die an den Nucellus 
grenzende innerste Schicht des Integumentes ist als kleinzellige und 
dünne, aber plasmareiche Endodermis (auch Mantelschicht oder 
Tapete genannt) entwickelt (Fig. 2 b). 

Der Zuwachs des Nucellus durch Volumenzunahme seiner Zellen 
hält noch lange an, so dass er in dem durch Fig. 3 und 4 dar- 
gestellten Stadium einen gewaltigen, ellipsoidischen Gewebekörper 
bildet. Seine Zellen sind sehr gross, dünnwandig und fast leer an 
Cytoplasma. Auch Stärke ist in diesem Gewebe nicht vorhanden. 
Da es aber ohne Zweifel als Nährgewebe für das Endosperm und 
den Embryo fungiert, so muss es wohl flüssige Nahrungsstoffe ent- 
halten, die ihm durch die Chalaza und vielleicht auch durch die 



Juel, Zur EntwickelungsgcBchichto d. Samens v. < !yuomorium. 201 



Endodermis zugeführt werden. Eine andere Aufgabe dieses Gewebes 

bestellt darin, durch das Wachstum seiner Zellen einen grossen Etaum 

zu schaffen, welchen später das Endosperm ausfüllen wird. 

Im Integumente sind zu dieser Zeit alle Zellen mit Slarkc- 

körnern beinahe vollgepfropft. Ob das tntegument hier vorüber- 
gehend als Nährgewebe für die inneren Organe füngiert, scheint mir 
docli zweifelhaft, denn jene Stärkemengen können sein- wohl für die 




Fig. 5. Reifer Same, ein Teil eines medianen Längsschnittes, p Frucht- 
wand, i das zur Samenschale entwickelte Integument, dessen innerste Zell- 
reihe eine anscheinend homogene Schicht bildet, en Endosperm. em Em- 
bryo, m Mikropylarregion. — Vergrösserung 110. 

spätere Ausbildung der Samenschale gespeichert sein. Geringere 
Stärkeniengen sind übrigens auch im Perikarp vorhanden. 

Die spätere Entwicklung der Samenanlage hatte ich nicht Ge- 
legenheit zu untersuchen. 

Der reife Same ist schon mehrmals beschrieben worden. Eine 
gute Beschreibung und korrekte Abbildungen finde ich nur bei 
Weddell (a. a. 0.). Ich will nur einige Details im Bau des 
Samens hervorheben, und füge hier eine Skizze eines Schnittes aus 
dem Samen bei (Fig. 5). 



202 Juel, Zur Entwickelungsgeschichte d. Samens v. Cynomorium. 

Die Samenscliale dürfte aus dem ganzen und nur wenig ver- 
änderten Integumente hervorgegangen sein. Die Zellwände sind 
ziemlich dünn, nur die äusseren Epidermiswände sind ein bisschen 
verdickt. Alle Zellen der Samenschale sind von einer völlig ho- 
mogenen, halb durchsichtigen, braunrötlichen Substanz gänzlich aus- 
gefüllt. Wahrscheinlich ist diese auf Kosten der früher in diesem 
Gewebe gespeicherten Stärke produziert worden. 

Dass es dieser eigentümliche Zellinhalt ist, welcher der Samen- 
schale ihre hornartige Konsistenz und ihre Eesistenzfähigkeit ver- 
leiht, geht schon aus ihrem Aussehen an den Schnitten hervor, denn 
die Spuren, welche das schief gerichtete Messer an der Oberfläche 
dieser Inhaltsmassen zurückgelassen hat, lassen auf eine zähe, gummi- 
artige Konsistenz schliessen. Nach Weddell (a. a. 0., S. 296) ent- 
halten diese Zellen „wie assez grande quantite de matieres resi- 
neuses". Harzartig ist diese Substanz indessen nicht, denn von 
absolutem Alkohol, Chloroform und Terpentin wird sie nicht gelöst. 
Auch gegen andere Reagentien ist sie sehr resistent. Eisessig, 
Salzsäure, kalte Kalilauge rufen in derselben keine Veränderung 
hervor. Konzentrierte Chromsäure löst sie nicht, konzentrierte 
Schwefelsäure nur langsam. Aber in kochender Kalilauge wird sie 
sogleich zu einer braunen Flüssigkeit gelöst, während die leeren 
Zellwände unverändert zurückbleiben. 

Die innerste Zellreihe der Samenschale ist zu einer fast ho- 
mogenen, rotbraunen Schicht verquollen, in welcher die einzelnen 
Zellen nach Behandlung mit Kalilauge zum Vorschein kommen. Ich 
vermute, dass diese Schicht aus der Endodermis sich entwickelt hat. 

An diese Schicht grenzt unmittelbar das Endosperm. Es geht 
hieraus hervor, das der Nucellus während der Reifungsperiode des 
Samens gänzlich resorbiert wird. Nach Pirotta und Longo (a. a. 0., 
S. 107) sollte dagegen die Sache sich ganz anders verhalten. Sie 
beschreiben, wie eine Verkorkung der Zellwände zuerst in der 
Mikropylarregion anfängt und sich dann auf die Endodermis aus- 
dehnt und besonders auf deren innere Wände. „Die Verkorkung 
schreitet von der Peripherie gegen die Mitte hervor, so dass anfangs 
eine centrale Gruppe von Zellen übrig bleibt, die erst dann ver- 
korkt wird, wenn der Embryo und das Endosperm völlig ent- 
wickelt worden sind. Zu dieser Zeit sind somit Endosperm und 
Embryo von einer Art verkorkten Hülle gänzlich umschlossen." Das 
Gewebe, das nach dieser Angabe verkorkt wird, kann nur der Nu- 
cellus sein. Aber dieser ist, wenn das Endosperm und der Embryo 
völlig entwickelt sind, nicht mehr vorhanden. Jener Beschreibung 
muss offenbar ein früheres Entwickelungsstadium zu Grunde gelegen 
haben. Da muss es aber recht sonderbar vorkommen, dass die Zell- 
wände im Nucellus zuerst verkorkt werden, da sie doch später- 
gänzlich resorbiert werden sollen. 

Im Endosperm sind alle Zellwände stark verdickt. In den 
äusseren Schichten sind die Zellräume gross und führen einen reichen 
Inhalt von Fett und Protemstoffen. In den inneren Schichten sind 
die Wände wellig und unregelmässig verdickt, so dass die Zell- 
räume nur als zackige Spalten erscheinen (Fig. 5). 



Buntblätterigkeit bei Polygonum. 



Von 

Dr. Anton. J. M. Garjeanne in Amsterdam. 

(Mit 7 Abbildungen im Text.) 

Buntblätterige Pflanzen gehören, wenigstens unter den wild- 
wachsenden Gewächsen, zu den selteneren Erscheinungen. Wenn 
man hin und wieder eine buntblätterige Pflanze auffindet, so wächst 
dieselbe meist ganz vereinzelt unter zahlreichen grünen Exemplaren. 
Im vergangenen Monat konnte ich eine epidemische Buntblätterigkeit 
konstatieren, und zwar bei den folgenden Polygonum- Arten: Poly- 
gonum pallidum, P. persicaria und P. nodosum. 

Die Pflanzen wuchsen aut einer projektierten Strasse im S. W. 
von Amsterdam. Der ursprüngliche Boden ist sehr moorig, es strecken 
sich dort ausgedehnte, aus Torfmoor entstandene Wiesen aus, welche 
aber zur Bebauung ganz ungeeignet sind. Die projektierten Strassen 
werden daher mit einer etwa 1 x j 2 m dicken Sandschicht erhöht, 
auf deren Oberfläche man schwarze Erde ausstreut, um den Einfluss 
des Windes zu milderen. Diese aufgebrachte Erde ist nun in der 
erwähnten Strasse sehr humusreich und bietet daher den Pflanzen eine 
günstige Unterlage. Es haben sich denn auch die verschiedensten 
Pflanzen angesiedelt, hauptsächlich gewöhnliche Ruderalpflanzen, da- 
neben aber auch Arten, welche mit dem Sande aus den Seedünen 
oder von der Haide herangeführt worden sind. 

Die obengenannten Polygonum- Arten, welche überhaupt in der 
Umgegend von Amsterdam sehr häufig sind, wachsen sowohl oben 
auf der Strasse, wie auf den Abhängen in sehr guten Exemplaren, 
doch sind die auf den Abhängen wachsenden Individuen entschieden 
viel kräftiger. Die Arten sind gleich verbreitet, nur P. pallidum 
ist oben allgemeiner als auf den Abhängen. 

Auf einer Oberfläche von kaum 500 qm habe ich 213 bunt- 
blätterige Exemplare gefunden, davon gehörten 121 zu P. pallidum, 
64 zu P. nodosum und die übrigen 28 zu P. persicaria. Nachdem 
ich alle diese Pflanzen weiter untersucht hatte, fand ich noch ein 
buntblätteriges Exemplar von P. Convolvulus auf etwa 800 m Ent- 
fernung vom Standort der übrigen bunten Pflanzen. Dieses Auf- 
treten der Buntblätterigkeit an einem einzigen Exemplar kann wohl 
ganz zufällig sein und mit der allgemeinen Erscheinung an den 
anderen Arten und an anderer Stelle in keiner Beziehung stehen. 

Das Äussere der Pflanzen war sehr verschieden, es war aber 
auffallend, dass die buntblätterigen Exemplare entschieden schwächer 



204 



Garjeanne, Buntblätterigkeit bei Polygonnm. 



lind kleiner waren als die grünen Pflanzen. Dies ist um so merk- 
würdiger , als in den meisten Fällen die bunten Blätter an sehr 
üppig wachsenden Exemplaren gefunden wurden , wie dies auch in 
der gärtnerischen Praxis wohlbekannt ist. 

Unter den von mir gesammelten buntblätterigen Pflanzen be- 
finden sich sehr grosse und schön entwickelte, die ganze Flora aber 
ist, zumal an den Abhängen sehr luxuriös, es finden sich von ver- 
schiedenen Arten Exemplare von mehr als zweifacher normaler Grösse. 
Obwohl also die buntblätterigen Exemplare im Vergleich mit Indi- 




Figur I. 3 / 5 bunte Polygonum, von oben gesehen. 



viduen von anderen Fundorten besonders kräftig aussehen, so stehen 
sie doch den grünen Pflanzen von derselben Stelle in der Ent- 
wickelung und Grösse nach. 

Unter den normal aussehenden buntblätterigen Exemplaren (be- 
finden sich auch die, welche am schönsten bunt sind. Ihre bunten 
Blätter stehen fast in keiner Beziehung den grünen nach, die auf 
den normalen Blättern so oft vorhandenen braunen Flecken finden 
sich ebenfalls vor (und zwar in roter Farbe) etc. (Fig. IV.) 

Ausser bunten Blättern fanden sich auch Exemplare mit teil- 
weise bunten Stengeln vor. Es waren hauptsächlich die Stengel- 
spitzen, welche am schönsten bunt waren. Nur in einigen wenigen 



Gar je iiu in-, Buntblätterigkeit bei l'oly^ouum. 



205 



Fällen (in Vergleich mit der grossen Menge bunter Exemplare) warder 
Stengel ganz chlorophyDlos (oder wenigstens anscheinend Chlorophyll 
los), bei den allermeisten Pflanzen war der Stengel nur buntgestreift. 

Schliesslich kamen mich bunte Blüten vor. Im Verhältnis zu 
der Zahl der untersuchten Exemplare habe ich nur wenige Blüten 
gesehen, und /war weil die allermeisten Pflanzen nur noch Knospen 
trugen. Es wäre wohl sehr interessant gewesen, einen Teil der bunten 
Exemplare stellen zu lassen und durch künstliche Bestäubung reine 
Samen Zugewinnen, allein ich habe darauf verzichtet, und zwar, weil 
in der Natur auch reine Früchte entstehen (sehr Imuliir findel Selbst - 




Figur II. 4 / 5 bunte Polygonum, von oben gesehen. 



bestäub ung statt) und weil ein Verlorengehen der Pflanzen wegen 
des schnellen Fortschreitens der Bebauung in diesem Viertel zu be- 
fürchten war. Ein Überpflanzen der Exemplare in Töpfe ist mir 
leider nicht gelungen, die Pflanzen welken ausserordentlich schnell 
und, obwohl meine Wohnung kaum 5 Minuten vom Fundort entfernt 
ist, erholte sich keine der Pflanzen, welche ich auf das sorgfältigste 
mitgenommen hatte. 

Von den 213 bunten Pflanzen waren 208 gelbbunt, nur 5 weiss- 
bunt. Wie bei allen gelbbunten Pflanzen zeigten sich unter dem 
Mikroskope noch sehr zahlreiche Chlorophyllkörner , welche nur 
bleicher gefärbt waren; bisweilen war die grüne Farbe überhaupt 
nicht mehr zu unterscheiden. 



206 



Garjeanne, Buntblätterigkeit bei Polygonuui. 



In weitaus den meisten Fällen trug der Hauptstengel die bunten 
Blätter, nur 38 Exemplare wurden gefunden, wobei sich bunte Zweige 
vorfanden. Es muss aber gleich bemerkt werden, dass vielleicht auch 
unter den 175 übrigen Pflanzen solche mit bunten Zweigen waren; 
es war dies aber nicht immer genau zu sehen, weil einige Exem- 
plare nur unvollständig gesammelt worden waren. 




Figur in. Figur IV. 

Geschecktes Polygonum-Bl&ti:. Buntes Blatt mit hellrotem Fleck. 



In den folgenden Zeilen möchte ich die bunten Pflanzen noch 
einer genaueren Betrachtung unterwerfen. 

1. Bunte Blätter. 
Von den etwa 1100 bunten Blättern, welche sich an den ge- 
sammelten Pflanzen vorfanden, sind nur 131 vollständig frei von 



dar.jcuiino, Buntblatterigkeit Um Pol ygonuin. 



207 



grünen Klecken, Streifen etc. Mit einigen wenigen Ausnahmen und 
diese vollständig weisslichgelben Blätter kleiner als die normalen 
und auch kleiner als die unvollständig bunten. 

Etwa 900 Blätter sind zur Hälfte gelblichweiss, zur anderen 
Hälfte grün. Diese Form der Erscheinung war also hier, wie auch 
in anderen bekannten Fällen, die normale. Zuma] bei kräftig ent- 
wickelten Pflanzen waren die beiden Hälften des Blattes ungleich 
gewachsen, die grüne Hälfte ist länger geworden, und daher ist die 
Spitze des Blattes sichelförmig gekrümmt. Beiden kleineren Blättern 



waren die bunten und grünen Hälften einander gleich, das Blatt 
hatte dann also die gewöhnliche Form. 

Der Hauptnerv des Blattes war entweder vollständig grün oder 
ganz bunt. Bei den scheinbar ganz chlorophylllosen Nerven sind 
zwar im subepidermalen Parenchym noch einige Chlorophyllkörner 
vorhanden, sie sind aber bleicher als die normalen Chlorophyllkörner. 
Nur an der Seite der grünen Blatthälfte hat sich auch in dem Nerv 
normales Chlorophyll entwickelt, doch ist die Menge so gering, dass 
sich auswendig nichts davon bemerken lässt. 

Sehr schön war die sektoriale Entwickelung der Buntblätterig- 
keit. Nur 31 Exemplare trugen in allen Orthostichen bunte Blätter, 
bei allen übrigen nicht ganz rings um den Stengel. 



Figur V. 
Bunte Blüten. Rechts 
unten normale Blüten. 




Figur VI. 
Bunte Blüten, die linken 
Beinen normal. 



208 



Garjeanne, Buntblätterigkeit bai Polygonum. 



Soweit mir das möglich war, habe ich die Zahl der bunten 
Orthostichen bestimmt. Sehr häufig gelingt dies nicht oder nur 
sehr schwierig, da durch die Entwickelung von Seitensprossen und 
häufig damit verknüpften Torsionen des Stengels die Stellung der 
Blätter nicht immer klar zu erkennen ist. 

Von den 213 Exemplaren lieferten daher 40 keine genügend 
sicheren ^Resultate, bei den 173 übrigen standen die bunten Blätter 
in alle 5 Orthostichen bei 31 Ex. oder bei fast l8°/o 
4 „ „ 34 Ex. „ „ „ 18% 

„ 3 ,. ., 68 Ex. ., „ „ 40% 

2 „ „ 30 Ex. „ „ „ 18% 

1 „ „ 10 Ex. „ „ „ 6°/o 

Hieraus ergiebt sich, dass Pflanzern mit nur einem bunten Blatte 
sehr selten waren (im ganzen kaum 5% der gefundenen Exemplare); 
weiter, dass Pflanzen mit fünfreihigen, vierreihigen und zweireihigen 
bunten Blättern gleich (oder fast gleich) häufig sind, und endlich, dass 
dreireihige bunte Blätter weit häufiger vorkamen. In diesem letzten 




Figur VII. Früchte, normal, total bunt und gescheckt. 



Falle ist also etwa die Hälfte des Stengels mit bunten Blättern be- 
setzt, der bunte Sektor misst etwa 144°, oder besser (wenn man sich 
jedes Blatt mitten in einen Sektor gestellt denkt) 216°. 

Fig. I stellt eine bunte Pflanze mit 3 bunten Orthostichen von 
oben gesehen vor, im ganzen sind 5 bunte Blätter sichtbar, wovon 
eins total chlorophylllos ist: Figur II zeigt eine in gleicher Weise 
gezeichnete Pflanze mit 4 bunten Orthostichen, zwei Blätter sind 
total bunt, die übrigen zum grössten Teile. 

Nur in einem Falle standen die bunten Blätter ganz regellos 
um den Stengel gruppiert, und eben in diesem Falle waren auch die 
Blätter ganz von den übrigen in Beziehung auf die Art und Weise 
der Buntheit verschieden. Indem namentlich die Blätter der übrigen 
Exemplare zur Hälfte bunt waren oder nur einen oder einige wenige 
scharf begrenzte grüne Flecken besassen, waren die Blätter der er- 
wähnten Pflanze unregelmässig gescheckt, wie in Figur IH wieder- 
gegeben ist. 

Wie schon früher erwähnt, hat sich der dunkele Fleck auf dem 
Blatte in vielen Fällen sehr gut erhalten. Er ist blutrot imd meist 



üurjeanno, Buntblatiori^keit l>»-i I'ol v/jonum. 



scharf umschrieben. Figur EV stellt ein vollkommen buntes Blatt 
vor mit dem roten Fleck in schöner Entwicklung. Bei den Pflanzen 
mit gefleckten Blättern konnte die Grösse des bunten Sektors fast 
nie bestimmt werden, denn sie gehörten zu den üppigsten und am 
reichsten verzweigten. 

Abgesehen von der Farbe sind alle bunten Blätter vollkommen 
normal, kein einziges zeigt wirklich pathologische Charaktere. Sie 
sind nur etwas weniger resistenzfähig als die grünen Blätter, sie 
welken und kräuseln in trockener Luft sehr schnell. 

2. Hunte Stengel. 

In vielen Fällen war der Stengel normal grün, wenn sich auch 
buute Blätter an demselben vorfanden, in anderen Fällen aber zeigte 
sich das sektoriale Bunt sehr deutlich. Im ganzen habe ich bei 
71 Pflanzen bunte Stengelstücken beobachtet. An den Stengelknoten 
war der Unterschied zwischen dem grünen und chlorophy Härmen Teil 
meistens kaum merkbar, die Internodien zeigten aber die bunte 
Streifung recht klar. Sehr häufig war der Chlorophyll arme Teil röt- 
lich gefärbt, an den Knoten trat die Färbung (gleich wie bei normalen 
Pflanzen) am deutlichsten hervor. 

Querschnitte des Stengels zeigten unter dem Mikroskope das 
Vorhandensein von Chlorophyllkörnern auch in den bunten Sektoren, 
nur die subepidermalen Chlorophyllkörner fehlten dort oder sie waren 
nur sporadisch vorhanden. Die rötliehe Färbung rührte von rotem 
Zellsaft her in oder hart unter der Epidermis. 

Vollständig bunt war der Stengel in den meisten Fällen, wo die 
Blätter der 5 Orthostichen bunt waren. Jedoch mit Ausnahmen. 
Zwei Exemplare trugen total bunte Blätter, der Stengel war aber 
hell grün. 

Am deutlichsten trat die bunte Streifung in der Blütenregion 
auf. Figur V und VI, welche auf bunte Blüten Beziehung haben, 
zeigen zugleich die gelbe und grüne Färbung der Stengelhälften. 

3. Bunte Blüten. 

In einigen Fällen trugen die Pflanzen auch bunte Blüten. Eigent- 
lich ist die Bezeichnung „bunt" hier nicht genau (ebensowenig wie 
bei „total" bunten Blätter) denn die Blüten waren entweder normal 
gefärbt (grünlich oder rosa) oder sie besassen eine gelblichweisse 
Färbung. 

In keinem einzigen Falle waren alle Blüten eines Blütenstandes 
bunt, stets war ein bunter Sektor von geringerem oder grösserem 
Umfang vorhandem. So zeigt Figur V einen Blütenstand, welcher 
auf einem halbbunten Stengel sitzt, wovon aber nur wenige Blüten 
normal sind, in Fig. VI ist das sektoriale Bunt in der Blütenregion 
schön zu sehen. 

Auch die Früchte der bunten und normalen Blüten waren ver- 
schieden. 

Die normalen Früchte der besprochenen Polygonum- Arten sind 
bei der Keife tief schwarz. Die Früchte der bunten Blüten zeigten 
jedoch eine sehr hellbraune Farbe, etwa wie halbwegs reife Apfel- 
samen. Der Unterschied ist sehr charakteristisch. 



'210 



Garjeanne, Buntblätterigkeit bei Polygonum. 



Einige Früchte zeigten deutlich ihre Entstehung aus „Bastar- 
dierung" zwischen bunten und normalen Blüten. In vier bunten 
Blüten hatten sich vollkommen schwarze Früchte entwickelt, in 
einem Falle war die Fruchtwand schwarz und hellbraun gescheckt. 
In Figur VII sind diese Früchte dargestellt. 

Die Ursache dieser Epidemie von Buntblätterigkeit ist nicht zu 
erforschen. Der Umstand, dass gerade die höher gestellten Blätter 
bunt waren, während die untersten Blätter mit nur einer einzigen 
Ausnahme grüne Farbe zeigten, veranlasste mich, nachzusehen, ob 
vielleicht zu wenig Eisen im Boden vorhanden war. Von vorn- 
herein war dies wohl nicht wahrscheinlich, denn die allermeisten 
Exemplare auf dem Standort der bunten Pflanzen waren doch ganz 
normal, und weiter ist es bekannt, dass günstige Beleuchtung für 
die Entstehimg von bunten Blättern günstig ist, wodurch eben das 
Vorkommen der bunten Blätter an der Stengelspitze erklärt werden 
konnte. Die Analyse zeigte, dass im Boden nicht merkbar weniger 
Eisen vorhanden war wie in dem der benachbarten projektierten 
Strassen, wo doch alle Polygonum grün waren. 

Die Beleuchtung der bunten Exemplare ist keine andere wie 
die der grünen, denn bunte und grüne Pflanzen wuchsen ganz 
durcheinander. Gerade das Vorkommen von bunten Blättern bei ver- 
schiedenen Polygonum -Arten führt zu dem Gedanken, dass äussere 
Umstände die Ursache der Anomalie seien. Wenn nur eine einzige 
Art bunte Blätter zeigte, so könnte man noch annehmen, dass alle 
Exemplare einem einzigen bunten Individuum entstammten. 

Ich habe gemeint, diese bunten Polygonum etwas ausführlicher 
bescl^eiben zu dürfen, da eine epidemische Buntblätterigkeit meines 
Wissens noch nicht angetroffen Avurde. Zwar scheinen die Poly- 
gonum-Arten sehr zu epidemisch auftretenden Abweichungen zu neigen, 
wie u. a. das Auftreten von Vergrünungen zeigt. 

Amsterdam, im Juni 1902. 



Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas 
während des letzten halben Jahrhunderts. 

VII. l ) 
Von Dr. P. Höck 

in Luckenwalde. 



Nachträge zu früheren Teilen. 

Neue Arten: 

X. Citruttus colocynthis: Sahara, Orient, Süd -Afrika, selten i. d. 
Mittelmeerländern. 

XI. Coffea arabica: Trop. Afrika. 

Br Straussberg 1896 (Graebner n. Aschersons briefi. Mitt.). 
L Triest 1854 (Wink ler in herb. Aschers on). 

XII. Stecia ovata: Mexiko, Argentinien. 

Schw Waadt: Sebellion (Favrat B. S. Vaud. Sc. Nat. XXVI, 
1891 pag. XIV). 

XIII. Guizotia abyssinica (G. oleifera): Habesch. 

Schw Zürich: Zwischen Dufourstrasse und Zürichhorn im Hom- 
bach und Kiesgrube östlich v. Centralfriedhof (Theilung, B. hb. 
Boiss. 2 ser. 2 vol., 1902, pag. 352 2 ). 

Neue Standorte:*) 

152. Amorpha fruücosa. R Bonn: Rheinufer bei Rüngsdorf 
Wirtgen Ber. d. Bot. G., 17 S. (36). 

169. Fragaria indica: L Görz (Ascherson, briefl.) 

166. Rubus odoratus: Schw Zürich verw. am Bach beim Schul- 
haus in Oberhinntnau (Theilung a. a. 0., p. 133). 

212. Sedum aizoon. Mr Kirche in Meisenheim a. d. Nahe (von 
Geisenheyner an Ascherson gesendet). 

256. Cephalaria syriaca: L Triest 1854 am Meere und in einem 
Steinbruch nach Opcina hin (M. Wink ler in herb. P. Ascherson). 

279. Solidago serotma: L Monfalcone schon 1854 (M. Winkler 
in hb. P. Ascherson). 

x ) Über den letzten Teil dieser Arbeit (Bd. XII. S. 44) wurde versehent- 
lich V statt VI gedruckt. 

2 ) Dort sind auch neue Standorte der bisher aus der Schw schon be- 
kannten Rudbeckia hirta, Matricaria suaveolens, Coreopsis tinctoria, Fragaria 
indica, Brassica lanceolata, Lepidium virginicum u. L. apetalum genannt. 

s ) Bei 169 Fragaria indica ist der Standort Bozen zu streichen (vgl. 
Dalla-Torre u. Sarnthein, 1. Ber. über d. Fl. v. Tirol, Vorarlberg und 
Liechtenstein. S. 14; er ist auf einen Lesefehler aus Bolzon zurückzuführen. 



212 Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas etc. 



280. Solidago canadensis: Pm mehrf. verw. z. B. bei Stettin 
u. Cöslin (Paul, briefl.). 

293. Bidens melanocarpus : Pm Stettin 1899 häufig an der Oder 
(Paul, briefl.). 

316. Artemisia annua. Pm Stettin: Vorgarten in der Moltke- 
strasse (Paul, briefl.). Op Tapiau: (Fritz Tischler, Ber. Preuss. 
Bot. V. 1901 und 1902, S. 49.) 

333. Erechthiies hieracifolius : Sl Proskau; Wilhehnsb erger Forst 
1901 (Aderhold nach Ascherson Ber. D. b. G. S. 20, S. 134.) 

339. Centaurea depressa. L Triest: St. Andrea (— Campo 
Marzio) 1854 (M. Winkler in herb. P. Ascherson.) 

351. Centaurea iberica: He Ilversgehofen: Kiesgrube (Reinecke 
B. V, Thür. XVI, S. 18.) 

VII. 

361. Lobelia erinus: S. Afrika: eingebürgert auch in Australien. 

Sw Hamburg: Auf d. v. Spreckelsenschen Gartenlande am Flott- 
becker Weg (Timm), Hammerbrook (Schmidt, Progr. Arbeit, 
S. 24). 

Me Schwerin: Gartenland a. d. kleinen Karausche (Toepffer, 
Aren. d. Vereins Me., 53, 1899, S. 163). 

Br Mitunter in Gärten und an Zäunen mit ausgeworfener Garten- 
erde etc. verw. (Büttner, Fl. adv. march., S. 44). 

Hc Häufig bei Hannover verw. (Mejer, Fl. v. Hannover, S. 103). 

B Nürnberg: Gartenflüchtig bei Forsthof aufgetreten, sodann 
im Grase auf dem St. Johanniskirchhof (Schwarz, Fl. v. N.- Er- 
langen, S. 801). 

362. L. inßata: N. Amerika, Hudsonsbai bis Saskatchewan und 
bis Georgia u. Arkansas (Syn. N. Am. II, 1, p. 8). 

Hc Hannover: Unter dem Beuther Berg hospitierend gefunden 
(Brandes in Mejer a. a. 0.). 

363. L. bicolor: Heimat? 

Hc Vielfach bei Hannover hospitierend (Mejer a. a. 0.). 

364. Campanula carpathica: Karpathen (Engl. — Pr. IV, 5, S. 

51). 

Br Zuweilen an Mauern etc. völlig verw. Potsdam: Terrassen- 
mauern in Sanssouci (Büttner, Fl. adv. march., S. 44), Grund- 
mauer der Kolonaden bei Sanssouci (Boss, eb.), Bötzow in Gras- 
gärten (Grantzow eb.), Schwiebus: herrschaftl. Garten von Schoen- 
feld (Golenz eb.). 

365. C. strigosa: Südöstl. Kleinasien, Syrien. 

Br Rüdersdorf 1894 (R. u. 0. Schulz, Verh. Brand. 38, 
S. 88). 

366. C. medium-. S. W. Europa. 

B Nürnberg: Stadtgarten beim Sternthor, Landstrasse bei 
St. Jobst gartenflüchtig (Schwarz, a. a. 0., S. 809). 

N Wien: an der Technik seit Jahren verw. (Höhnel, Öst. B. 
Z. 1876, S. 123). 

36 7. Vaccinium macrocarpum: Östl. N.Amerika. 

Nl Feuchte Dünenthäler: Terschelling , Vlieland, Texel u. bei 
dem Helder (Heukels, Schoolfl. 9. druk, S. 426). 



Hock, Ankömmling*' in der Plliinztuwell Miltulouropiis Hc. Ii 1 • i 



Ns Moor zwischen Winzlar n. Ihigenburg seit Jahren ein^e 
bürgert (Brandes, Kl. d. Prov. Hannover, S. 260, Vgl. Seh mal 
Lausen, Ber. d. Bot. Gh L,,S. l 0. 

3(>8. Clethra alnifolia: Östl. N.-Amerika. 

M Hei Amersfoort u. Ruurlp verw. (Henkels eh., S. 137). 

;n;9. Kalmia angiistifolia: Östl. N. -Amerika. 

Hc Wannbüchener Moor, seit Jahren eingebürgert (Brandes. 
Neue Beiträge und Veränderungen zur Flora der Prov. Hannover. 
S. 38). 

370. Halesiq tetraptera: östl. N.-Amerika. 

Nl Heemserbosch bei Haidenberg (v. Eeden, Ned. Kr. A. G 
deel ^36). 

371. Syringa persica: Persien, Afghanistan, Kaschmir. 

Os Halle: Burg Giebichensein verw. (E. Hall i er, 1). b. M. III, 
1885, S. 17). 

T Schlosfelsen b. Ried unweit Bozen, völlig verw. (Hauss- 
mann, 1458). 

372. Jasminum fruticayis 1 ) Mittelmeerländer. 

L Selten auf Gartenmauern und in aufgelassenen Kampagnen 
verw., so in Monastero, Pirano an der Strasse zum Friedhofe, in 
Salvore, Umago, Carcauzze u. Visinada (Pospichal, Fl. d. österr. 
Küstenlandes II., 472). 

373. Cynanckum (Vincetoxicum) nigrum: Von Portugal durch 
S.- Europa bis Transkaukasien (Schumann in Eng l.-Pr. Natürliche 
Pflanzenfam. IV., 2, 252), verw. in N.-Amerika. 

Be Sehr selten verw. (Crepin, Manuel 5. edit. 170) z. B. 
Tnrnhout (Adriaensen u. Haeck, Jaarb. Dodonaea. IV., 1892, 
p. 240). 

Br Verw. Potsdam: Pfaueninsel (Fintelmann), Spandau: 
Gatow 1882 (Bartke) Büttner Fl. adv. march., S. 44 (vgl. I). 

374. Asclepias syriaca: Heimisch im östl. Nordamerika, sich dort 
und auch in anderen Erdteilen weiter ausbreitend infolge von Anbau 
und Verwilderimg. 

Nl Haarlem verw. (Heukels Schoolfl. 9 druk. 439). 

Ns Bei Haltern am Lippeufer in grosser Menge seit langer Zeit 
(Reuss, Ber. d. b. G. IV.," 1886, S. CLXXIII). 

Sw Hamburg: Auf dem v. Spreckelsenschen Gartenland am 
Flottbecker Weg 75 (C. Timm in I. Schmidt, Programmarb.. 
S. 24). 

Me Stellenw. verw. (Krause, Fl. v. Me. 171) z. B. Schwerin: 
Friedhof v. Neu-Zittow in Menge (Wilhelms bei Top ff er, Arch. 
d. Naturg. 53, 1899, S. 161); schon viel früher in der Gegend 
(vergl. Bot. J. IX, 1881, 2, 555). 

Wp Thorn, Tuchel (vergl. Abromeit, Fl. v. Ost- u. Westpr., 
p. 544). 

Sl Gleiwitz (Jungck, vgl. Bot. J. XVII, 1889, 2, 237). 
Br Potsdam: Pfaueninsel, Drachenberg; Tegel, Lychen, Rheins- 
berg, Jüterbog, Beelitz, Lichterfelde, Züllichau, Eberswalde, Möglin, 

l ) Das dieser Art sicher nahe stehende, hinsichtlich seiner Heimat nichtr 
sicher geklärte (Vorderasien ?) humile ist auch verw. in L (Eichengestrüpp 
i'w. Montona u. Caroba beobachtet. 



Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIII. 1902. 



15 



214 Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas etc. 



Landsberg (sämtlich bei Büttner, Fl. adv. march. 44), noch an 
anderen Orten später. 

Ms Neuhaidensieben: Forsthaus Eiche (Maass bei Büttner 
a. a. 0.). 

W Bielefeld: Berglust (Beckhaus-Hasse, FL v. W., S. 626). 

Bd Im Walde u. a. d. Strasse zw. Hesselhurst u. Eckartsweier 
in Menge (Klein -Seubert, Fl. v. Bd., S. 299). 

B Moosach u. Schieissheim b. München (Prantl, Excursions- 
Fl. f. B. 397). 

T Soll bei Zams im Ob.- Innthal verw. vorkommen (Hauss- 
mann 582). 

St Unterhalb Kadkersburg an d. Strasse nach Luttenberg sehr 
häufig (Maly 120). 

M Verw. zuweilen äussern, d. Gärten z. B. im Meartitzer 
Weingebirge (Schlögl, Progr. d. k. k. Real- u. Obergymn. zu Ung.- 
Hradisch 1875/76 vgl. Bot. J. IV., 1876, 1171), vorüberg. Park v. 
Gross-Ullersdorf (Oborny 513). 

375. Periploca graeca: Mittelmeerländer. 

T In Haussmanns Garten .,wie verwildert" (Haussmann 
582). 

376. Apocynum androsaemifolium: Brit. Columbia bis N.-Mexiko 
und im 0. von Neu -England bis N.- Carolina. 

Me Schwerin: Weinberg (Rüben, Meckl. Arch. XLII, 44). 

Wp Könitz in einem Garten seit vielen Jahren wie wild wach- 
send (Praetorius nach Abromeit Fl. v. 0.- u. W.-Pr. S. 545.) 

Br Rathenow: Nennhauser Park, nicht blühend, sondern sich 
durch Rhizome vermehrend (Plöttner, Verh. Brand. 40, S. XL VIII). 

377. Phlox panniculata*) L. {accuminata Pursh). Pennsyl- 
vanien bis Illinois, Louisiana u. Florida (Gray, Syn. N.-Am. II, 
1, 129). 

W Attendorn, völlig verw. an einem Ackerrande bei der Schlacht 
(Forck, Jahresber. d. Gymn. z. A. 1890/91, vgl. Ber. d. b. G. 9, 
1891, S. 130). 

B Verw. Wiese bei Entenberg (Schwarz, Fl. v. Nürnberg- 
Erlangen, S. 844). 

Bö Als Gartenflüchtling in der Fasanerie b. St. Antonsbad bei 
Leitomischl (Celakovsky, Prodr. 307). Im Gebüsch des hinteren 
Thaies in St. Prokop 1880 (Velenovsky b. Celakovsky Prodr. 
824). 

378. Ph. Drummondii: Texas (Gray, Syn. ? N.-Am. II, 1, 134). 
Schw Genf 1879 (Deseglise, B. S. B. Belg. XXII, 1, 109). 

379. Gilia {Collomia) grandißora: Felsengebirge v. 48° n. Br. 
bis Nevada u. Kalifornien; eingeschleppt auch in Dänemark und 
Grossbritannien. 

Ns Bremen: um 1852 während mehrerer Jahre in Menge bei 
Hastedt am Rande der Wesermarsch, am Fusse der Dünen, und des 
Deiches (Bitter, N. V. Bremen XIII, 285). Bremervörde (Alpers, 
nach Aschersons Aufz.). 



l ) Ein Blendling dieser Art ist wahrscheinlich Ph. liybrida hört.: Me 
Schwerin: Weinberg im Schlossgarten (Rüben, Meckl. Arch. XLII. 44). 



Hock, Ankömmling" in der Pflanzenwelt Mitteleuropas etc. 215 



He Malchin: Stücksaaltannen I». Pasedow seil 20 Jahren, neuer- 
dings wegen Heranwachsen des Waldes verschwunden (Struck, 
Arch. Fr. Naturg. Me. 28, 1874, S. 141), an einer anderen Stelle 
wieder (eb. Bd. 20, S. 170), auch in Ludwi^slust beobachtet (K rause,, 
Fl. v. Me. S. L72), 

Wp Thorn: /wischen Grünhof u. Ziegelei Przzysiek am Ab- 
hänge 1883 (Preuss, Phvs. Ök. Ges. Königsberg XXV, 77, Hohn- 
fei dt XXV, 55, Fröhlich 1881, XXIII, 81), südl. Waldrand bei 
Grünhof (Fröhlich XXIV, 80). 

Sl Glogau: Schiessplatz b. Zerbau (Tappert in Fiek, Fl. v. 
SL, S. 303), Hirschberg: Bertelsdorf (Alt in Schübe, Ergebn. 
Durchforsch, schles. Fl. 1901, S. 12). 

Br Potsdam: Pfaueninsel, 1859 O. Reinhardt (Büttner 
etwa 1882); Sanssouci in d. Nähe d. Mausoleums 1860 (0. Rein- 
hardt); Luckau: neuer Kirchhof in Hohenbucko (Matthias); 
Berlin: Hasenheide (Ha n stein 1859); später i. d. Bergbrauerei 
von Ascherson gesehen, jetzt wohl verschwunden; Spree bei Ost- 
end (Rietz nach Aschersons Aufzeichn.). Sorau: Schutthaufen 
1875 (Struve nach Büttner, Fl. adv. march. 45). 

Ms Xeuhaldensleben : Hundisburg bei der Elster bürg (Maass in 
Büttner, Fl. adv. march., S. 45). 

Os 1875 schon Greiz, Zeulenrode, seitdem an so vielen Orten, 
dass ihre Einzelanfzählung wertlos ist. 

Hc 1872 Meisdorf (Preussing, Aschersons Aufzeichn.), 
Apfelstaedtgebiet (Ortlepp, Allgem. bot. Zeitschr. 1901, Nr. 4). 
Tambach (vgl. Bot. J. XVIII, 1890, 2, 346) schon 1842 bei Erfurt 
(Verh. Brand. 1875 Sitzber. S. 56) später wie in Os an zahlreichen 
Orten, stellenweise eingebürgert. 

R u. Mr ebenfalls von zahlreichen Orten, darunter Neuenahr 
schon 1876 voll, eingebürgert (Bot. J. VI, 1876, 2, 608). 

Bd Neustadt: Küchengarten: Freiburg: z. B. im alten Kirch- 
hofe das gemeinste Unkraut (Seubert-Klein, Excursionsfl. v. 
Bd. S. 300). 

Wb Rottweil (vgl. B. J. IX. 1881, 2, S. 582); Ellwangen, Haiger- 
loch, Trilfingen, Altoberndorf (Kirchner-Eichler , Excursionsfl. v. 
Wb., S. 305). 

B Nürnberg: bei der Herrnhütte (Schwartz, Fl. v. Nrnb t -Erl. 
S. 955). 

Schw Basel (Binz, Verh. Nat. Ges. Basel 1901, S. 384). 
Bö Prag 1879 (Celakovsky, Prodr. 824), Marienbad (Bail, 
Naturf. Ges. Danzig, N. F. III. R. A. 11. Heft 54) u. a. a. 0. 

380. G. (C.) linearis. Neu - Braunschweig bis Saskatschewan u. 
Vancouver, nordw. bis Ft. Franklin am Mackenzie, südw. bis Kali- 
fornien, Colorado, Minnesota, Dakota n. Nebraska. 

Os Am Reissberg, Hirschstein u. a. d. Turnhalle bei Greiz 
(Ludwig, Ber. d. b. G. IH, 1885, S. CII), Meissen: Königsweg 
(Schlimpert, eb. XVII, 1899, S. (64)). 

381. G. (C.) coccinea: Chile. 

Os und He Reissberg, Hirschstein b. Greiz (mit vor.), Dresden: 
Koswig (Wünsche, Excursionsflora f. d. Kgr. Sachsen, 6. Aufl., 
nicht in der 8. Aufl., also wohl verschwunden). 

15* 



216 Höck, Ankömmlinge in der Pflanzen weit Mitteleuropas etc. 



E Mühlhausen: geg. Pulversheini , bei Sennheim, Sundhofen 
(Scherer, Ber. d. b. G. 17, 1899 S. (64) bei Pulversheim an der 
Thür schon vor 1852 (Kirschleger Fl. d'Als. I. S. 529) von Bau- 
mann ausgesät. 

Schw Basel (Binz, Verh. naturf. Ges. Basel 1901, S. 384). 

382. Gilia achüleaefolia: N.-W.-Amerika. 
Be (Löwen: Moulin Bodart [Suttor]). 

Sw Wandsbeck, Dampfmühle I. (Schmidt, D. b. M. XIV, 53) 
gefunden. 

383. Phacelia tanacetifolia: Kalifornien, eingeschl. auch in der 
Xormandie u. i. Ungarn. 

Be Löwen: Moulin Bodart (Suttor nach Aschersons Aufz.). 
Nl Arnheim: Eheinufer (Kok- Ankersmit 1893, Ned. Kr. Aren. 
6 deel 505). 

Ns Bremen 1894: bei Oberneuland auf Schutt (Kleb ahn bei 
Bitter N. V. Bremen XIII, 285). 

Sw Altona: Bauplatz des Centraibahnhofs 1891 (Timm, Ber. 
d. b. G. X, S. (86)); Uetersen: Neue Mühle 1896 (Christiansen 
n. Aschersons Aufzeichn.). 

Pm Stettin: Felder an der Falkenwalder Chaussee (Wink er- 
mann, Ber. d. b. Ges. 17 Si (64)). 

Wp Danzig (Gramberg), Deutsch-Krone (Lützow n. Abro- 
meit, Fl. v. 0.- u. W.-Pr. S. 568). 

Op Insterburg (Geffers u. Gruber, vgl. Abromeit eb.). 

Ps Staykowo, Kr. Czarnikau (Ascherson briefl.) 

Sl Liegnitz: Töpferberg (Fiek, Ber. d. b. G. VII, 1889, S. [86]), 
Jauer: Girlachsdorf (Fiek u. Schübe, Ergebn. Durchf. schles. 
Phan.-Fl. 1897, S. 23). Äcker bei Poischwitz (Scholz in Fiek 
u. Schübe, Ergebn. Durchf. schles. Phan.-Fl. 1895, S. 19). Ober- 
glogau: an Zäunen bei der Windmühle (Richter in Schübe, Ergebn. 
Durchf. d. schles. Phan.- u. Gef asskryptog. - Fl. i. J. 1901, S. 12). 

Br Steglitz (Jacobasch, vergl. Bot. J. XI, 1883, 2, 282). 
Freienwalde: Alt-Ranft viel verw. 1886 (Kunow, Ber. d. b. G. 
VII, S. LXXXVIII); Rüdersdorf er Kalkberge massenhaft verw. 
(Hees, Löske, Schulz eb. X, S. [72]). Luckenwalde (Bernau 
1890, Höck 1898). Ruppin: Wuthenow (Warnstorf n. Verh. 
Brand. 35 in-Ber. d. b. G. 17, S. [64]), Wildparkstation (Bolle nach 
Aschersons Aufzeichn.) 

Os Dresden: Strehlen (Schorler u. Wobst, Isis 1895, Ber. d. 
b. G. XVII, S. [64]). 

Hc Eisenach: Wenigenlapitz verw. (B liedner, Mitteil. Thür. 
Bot. V. 13/14, 1898, S. 16), Kreiensen: b. d. Kalköfen (Peter, 
Fl. v. Süd-Hannover, S. 215). 

R Elberfeld: Mettmann (Schmidt, Ber. d. b. G. 18, S. [43]). 

E Metz: Ars (Hempel, Mich.-Progr. Metz 1898, Ber. d. b. 
G. 18, S. [43]). 

Wb Rottenburg: im Rommelsthal bei Obernau (Kirchner- 
E ichler, Excursionsfl. v. Wb., S. 305). 

B Nürnberg: beim Zellengefängnis (Schwartz, Fl. v. Nürnb.- 
Erl., S. 95); Regensburg: zwischen der Bahn u. der neuen Kaserne 
(Petzi, Allg. bot. Zeitschr. VI, 30). 



Hock, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas *-t«-. 



217 



Ried (Vierhapper, Ber, <l. b. Gk X [108]). 

BS Wittmgau: nächst dem Teiche SvM 1K91 nach gr. Über- 
schwemmung erschienen (rel ako vsky , I>»t. <1. I». X, 
S. [97j). 

383. J%, vongesta-. Texas, verw. auch in Ungarn. 

Br Neuzelle: Priorsberg (Galleen. Büttner, Fl. adv. march., 
S. 49). 

384. P/t. whitlavia [Wkitlavia grandiflord): Kalifornien (Syn, 
N.-Am. II, 1, 64). 

Nl Rijswijk (Heukels, Schoolfl. ( .) druk, 442). 

Sw Hamburg-: Eppendorf (Laban b. Schmidt, Progr. 52). 

Br Bahnhof Köpenick (Ascherson briefl.). 

385. Hydrophyllum canadense: Canada bis zu den Bergen von 
€arolina und westw. zum Mississippi. Syn. N. Am. II, 1, 155). 

Sl Gröditzberg auf Schutt (Aschersons Aufzeichn.). 

386 H. cirginianum: Von Alaska nach Quebec südw. bis 
Oregon, Neu -Mexiko, Louisiana und Georgia. 

Be Thal der Vesdre zw. Dolhain und Pepinster (Hai in, B. S. 
B. Belg. XXXIV, H, 147). 

387. Nemophila insiqnis: Kalifornien (Gray, Syn. N.-Am. II, 
1, 156). 

Me Vereinzelt, aber vor längerer Zeit (Krause, Fl. v. Me. 
S. IV.). 

388. K. Menziesii Hook, et Arn. (= N. atomaria Fisch, et 
Mey.): Kalifornien, Oregon (Gray a. a. 0.). 

Nl Nordbrook verw. (Heukels, Schoolfl. 9 druk, S. 443). 

389. Ipomoea sessilifolia: Indien. 

Bd Mannheim (Lutz n. Ascherson, Verh. Brand. XXX, 
S. XXXII.). 

390. Pharbitis purpurea Ascherson (= P/i. hispida Choissy) : 
Trop. Amerika, nordwärts bis Mexiko sicher, vielleicht gar bis Kali- 
fornien und Texas urwüchsig, dagegen im atlantischen Nordamerika 
nur verw. (Gray, Syn. N.-Am. II, 1, 210). 

Br Potsdam: Sanssouci verw. (Büttner, Fl. adv. march. 
S. 45). 

Os Verw. bei Naundorf b. Kötzschenbroda (Wünsche, Pflanz. 
Sachsens, S. 279). 

B Verw. bei München (Prantl, Excursionsfl. f. d. Kgr. B., S. 
398); gartenflüchtig auf Schutt b. d. Rohrermühle u. b. Erlangen 
aufgetreten (Schwarz, Fl. v. Nürnberg-Erlangen, S. 246). 

Schw Genf 1874 (Deseglise, B. S. B. Belg. XXII, 1, 111). 

T Bei Bozen und Riva auf Äckern und an Wegen (Gr aebner 
n. Ascherson briefl. 

391. Convolmlus 1 ) hirsutus: S.- Europa, einzeln auch in Nord- 
Amerika. 



l ) Von C. {Calystegid) sepium ist die var. americana (Convolv. davuricus 
auct., nicht Herbert) in Ns (Celle: Nöldeke, Fl. v. Lüneburg 278), Sw (Ham- 
burg: Schmidt. Progr. 24), Me (Schwerin: Krause, Fl. v. Me, S. 171), Br 
(Büttner, Verh. Brand. XXV. 4), Sl Goldberg, Os (Löbau: Wünsche, Pfl 
Sachsens) verw. beobachtet. 



218 Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas etc. 



L Triest: Campo Marzio seit 1840 (Marchesetti, Soc. Adr. 
VII, 164). 

392. C. tricolor: Mittelmeerländer. 

Br Gartenflüchtig bei Berlin schon 1842 (Ascherson briefl.). 
Sckw Genf 1875 (Deseglise, B. S. B. Belg. XXII, I, 116). 

393. Cuscuta arabica; Ägypten, Arabien. 

Br Berlin: Auf d.. Versuchsfelde d. Acclimatisationsvereins zu 
Moabit 1864' (A. Braun in Büttner, Fl. adv. march., S. 45). 

394. C. Gronovii (früher fälschlich für C. cesatiana oder C. racc- 
mosa gehalten): Neu -Schottland u. Neu -Braunschweig bis Florida 
südwärts, Arkansas u. Texas westw., auch für Kaschmir, Oberitalien 
und Polen angegeben. 

Wp Deutsch-Krone 1893 (Abromeit, Fl. v. 0.- u. W.-Pr.. 
S. 566). 

Sl 1869 im Breslauer bot. Garten auf Astern als kaum zu ver- 
tilgendes Unkraut, aber jetzt wieder verschwunden (Schübe, Ergebn. 
d. Durchf. d. schles. Fl. im J. 1899, S. 14). 

Br Arneburg: Elbufer 1893 u. 94 (Graebner, N. V. Danzig 
N. F. IX, S. III, IV). 

Hc Apfelstädt (Ortlepp, Allg. bot. Zeitschr. 1901, S. 105). 

R u. Mr Mainufer b. Frankfurt (Dürer in Dosch, Fl. 3. Aufl., 
615). Zw. Oberrad u. Offenbach in Weidengebüsch L 8. 83 (Dürer, 
Sennholz n. Aschersons Aufzeichn., da von ihm selbst gesehen), 
am Main schon 1881 (Haussknecht nach Ascherson briefl.) dort 
eingebürgert, Bingerbrück, Eheinufer in Weiden (Kobbe), Sinzig, 
Ahrmündung, Weiden verwüstend (Geisenheyneru. Melsheimer, 
Corr. Eheini. Westf. V. XLI, 89, 90, Ber. d. b. G. III, S. CXVIII); 
1890 zw. Siegmündung u. Königswinter (Wirt gen. Ber. d. b. G. 
IX, S. [135]). 

B Auf Salix; Schweinfurt, Wertheim, Miltenberg, Aschaffen- 
burg (Prantl, Excursionsfl. S. 398); Bamberg (Harz in Ber. d. 
b. G. XVII, S. 64), 1892 Würzburg (Landauer n. Aschersons 
Aufz., dort von ihm selbst gesehen) u. a. a. 0. 

395. Heliotropium curassavicum: N. u. S.- Amerika, weit ver- 
breitet, auch auf den Hawaii -Inseln, Kapland, Marokko u. Algerien, 
sowie in Spanien und eingebürgert auch bei Montpellier. 

L Triest: Campo Marzio 1878 (Marchesetti, Soc. Adr. VIT, 
164; in Pospichal, Fl. d. österr. Küstenl. nicht genannt, also 
wohl längst wieder verschwunden.) 

396. Lappula patula: Vorderasien, N.-Afrika (Gürke in Nat. 
Pflanzenfam. IV, 3 a, 107); eingeschleppt in S.-Eussland u. Ungarn. 

Sw Hamburg: Holstenbrauerei (J. Schmidt), Wandsbeck 
(W. Timm): (vgl. Ber. d. b. G. IX, S. [126]), 1901 (Ascherson 
briefl.). 

Wp Danzig: Westerplatte, auf Ballast (Lützow 1889, N. G. 
Danzig N. F. VIII, III). 

Br Köpenick (Taubert, Verh. Brand. XXVIH, 24); Eulers- 
dorf (Behrendsen, Ber. d. b. G. VII, S. CXHl). 

R Kreuznach : Schuttstelle am Naheufer (Geisen heyner, Ber. 
d. b. G. X, S. [90]). 

H Frankfurt (Dürer, Ber. d. b. G. IX, S. [124]). 



Höck, Ankömmlinge in der l'lliui/cn well Mitldcuropus otc 



219 



II Münclien: Südbahnhof (Prant 1 , Uxcursionsll. f. B., S. KM). 

397. Omphalodes /inifoUu: Algerien, Spanien, Portugal, Krank- 
reich. 

Br Zuweilen in und an G-ärten auf Schutl verw. (Büttner, 
Fl. adv. march. p. 45). 

K Nürnberg verw. (Praritl, Ekcursionsfl., 8. 405; vgl. auch 
Schwarz, Fl. v. Nürnberg-Erlangen, S. 855). 

398. O. coelestina {Cynoglossum coeleatinum). Heimat? 

Hc Erfurt: Ilversgehofen: Kiesgrube (B. V. Thür. 13/14, 1889, 
8. 120). 

W Seelbach (Beckhaus, vergl. Bot. J. XI, 1883, 2, 295; nicht 
aber in Beckhaus-Hasse, Fl. v. W.). 

399. Cynoglossum Wallichii: Nordindien. 

Sw Helgoland (Gätke, Brody, neuerdings nicht mehr, nach 
Ascherson, Wissenschaft! Meeresforschung N. F. IV, 127). 

Op Königsberg an. einer Gartenmauer der Klapperwiese 1889 
(Vanhoeffen, Phys. Ökon. Gesellsch. XXXI, 18); Nasser Garten 
an Gartenzäunen (Böttcher 1891 in Abromeits Fl. v. 0.- u. 
W.-Pr., 571). 

Ried: Schutt bei einer Brauerei (Vierhapper, Ber. d. b. 
G. X, S. [108]). 

400. Anchusa undulata: Mittelmeerländer. 

Br Rüdersdorf (Behrenclsen, Verh. Brand. XXXVIII, S. 89). 
40! A. procera: S.- Russland, Galizien. 

Br Köpenick (Conrad, Ascherson), Rüdersdorf (B ehren dsen 
a. a. 0.). 

402. A. (Caryolopha) Semper vir ens\ S.-W. -Europa auf den 
britischen Inseln eingeschl. 

Be Lüttich (vgl. Bot. J. IL, 1110), Ayenneux, Chercq, Wald 
Goffin b. Möns (Wesmael, vgl. Bot. J. X, 1882, 2, S. 545). 

Sw Helgoland (Gätke b. Ascherson, Wissenschaftl. Meeres- 
forsch, a. a. 0.); Altona: Flottbeckerweg verw. (C. T. Timm in 
Prahls Ki it. Fl. v. Sw. II, 153). 

403. A. ochroleuca: Südrussland, Rumänien. 
Be Huy (vgl. Bot. J. XVIII, 1890, 2, 364). 

Ns Bremen: 1899 an einer Mühle (Focke b. Bitter, N. V. 
Bremen XIII, 286). 

Sw Uetersen: Neue Mühle 1888 (Christiansen in Prahls 
Krit. Fl. v. Sw., Bd. IL 153). 

Br Putlitz: Brennerei in Laaske (Jaap, Ber. d. b. G. 1887, 
S. LXXXVII); Moabit: Borsig-Mühle 1896 (R. Schulz, Verh. 
Brand., B. 38, S. IL). 

B Nürnberg: Auf Schutt bei Forsthof 1895 u. 1896 (Schult- 
heiss in Schwarz, Fl. v. Nürnbg.-Erlangen, S. 856). 

404. A, Barrelieri: S.-O.- Europa bis Ungarn und Oberitalien 
westwärts. 

N Seit 1889 in einem abgetriebenen Föhrenbestand zwischen 
Wiener Neustadt u. Steinbrückl, offenbar aus Ungarn eingeschleppt 
(Beck, Fl. v. N. 965). 

405. A. aggregata: Griech. Inseln, Attica, Sicilien. 
M Deventer (Henkels Schoolfl. v. N. 9 druk. 446). 



220 Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas etc. 



406. Nonnea (Anchusa) lutea: Spanien bis Persien. 

Sl Breslau: Schutt des bot. Gartens (Vogt in Fieks Fl. v. 
Sl., S. 308). 

Hc Erfurt: Kiesgrube b. Ilversgehofen (Rudolph, B. V. Thür. 
N. F. IX, 6). 

Bd Heidelberg: Kiesgrube (Lutz, Ber. d. b. G. VI, S. CXXIX). 

B Würzburg (Landauer, Ber. d. b. G. VI, S. CXXXI); Er- 
langen: Bot. Garten verw. u. Schlossgarten (Schwarz, Fl. v. Nürnb.- 
Erl., S. 858). 

Schw Zürich: Klusburg (Hottingen am Züricherberge) schon 
seit 28 Jahren eingebürgert (Schinz-Keller, Fl. d. Schw. S. 412); 
dazu gehörig wohl Eebberg (Steiger, Verh. Gesellsch., Basel 12, 
1900, S. 376). 

N Wien (Keller, vgl. Bot. J. III, 658). 

407. N. rosea: Krim und Kaukasus, verw. auch in Pennsyl- 
vanien. 

Br Frankfurt: Früher verw. auf Bueks Berg, jetzt wohl aus- 
gerottet (Huth, Fl. v. Frankf., 2. Aufl., S. 111). 

Ms Dessau: auf Schutt östl. vom Luisium 1859 (Engel in 
Aschersons Fl. v. Brandenbg. I, 440). 

W Einmal auf einem Runkelrübenfelde bei Op- Herdicke (Beck- 
haus -Hasse, Fl. v. W., S. 727). 

Hc Arnstadt: seit 1880 unter der Eisenbahn am Geraufer, Kies- 
grube b. d. Schwarzen Brücke und städt. Pflanzgarten hinter der 
Scheune (von Haussknecht 1882 bestimmt; Hoppe, Irmischia 

ni, 13). 

B Nymphenburg (Prantl, Excursionsfl. , S. 406). Nürnberg 
1882 an einem Erdhaufen zw. Lichtenhof u. Dutzendteich aufgetreten 
(Schwarz), 1885 bei Bayreuth (Eisenbarth) , auch bei Kulmbach 
1885 (Harz) (Schwarz, Fl. v. v Nürnb.-Erl., S. 857). 

Bö Marienbad (Seehaus, Celakovsky, Prodr.,. p. 305). 

408. Amsinckia lycopsoides: Kalifornien und Oregon (eingeschl. 
auch in Frankreich und England), früher z. T. für A. angustifolia 
und Lithospermum apulum gehalten. 

Be Löwen beim Moulin Bodart (B. S. B. Belg. 22, p. 74), 
Diest (Ghysebrechts, B. S. B. Belg. 39, 1900, p. 41, u. a. a. 0.). 

Nl Deventer (Kok-Ankersmit 16, 7, 79, Aschersons Aufz.) 
u. a. a. 0. 

Sw Hamburg: Winterhuder Alsterufer 1886 (Timm, Ber. d. b. 
G. V, S. CHI). Lübeck 1902 (Prahl n. Aschersons Aufz.). 

Br Oranienburg 1893 (b. d. Weigelsshen Dampfmühle) (Neu- 
bauer), Tegel 1895 u. 1896 (R. u. 0. Schulz, Verh. Brand. 38, 
S. 99), 1896 bei der Köpenicker Dampfmühle (R. u. 0. Schulz eb.), 
Forst (Decker eb. Bd. 41, S. 232). 

Bd Mannheim: Rheinau am Turnplatz (Lutz, B. V. Baden I, 
186 (1885), Ber. d. b. G. IV, S. CLXXXV). 

E Strassburg 1882 (Petry, Philom. I, 2, 38). 

Schw? Lithospermum apulum 1874: Genf (Desöglise, B. S. 
B. Belg. XXn, 1, S. 110). 

409. Trachystemon {Psilostemo?i) orientalis: Türkei, Kleinasien. 
Wb Stuttgart im Hohenheimer Friedhof verw. (Kirchner- 

Eichler, Excursionsfl. f. Wbg., S. 307). 



Höck, Ankömmlinge in <lor IMlanzenwult Mittulnnrnpos etc. 221 



HO. Symphytum l ) cordahim: KarpathenlÄnder, 

Ps ßawitsch verw. (Pfuhl, Zeitschr. d. bot. Abteil. Ps. Iii. kO), 

Sl Kinmal Ullersdorf b. Warnibnum (Kiek, Kl. v. Schles.. S. 

809). 

Br Freienwalde : Brunnenthal (Kunow, Ber. cL b. G. 1886, 
S. LXXXVII). 

Hl, S. tauricum: S.- Russland. 

Sw Apenrade; Lundtoft verw. (Borst n. Lange, Haandbog i. 
d. danske Fl. 4. Udg., S. 477 in Prahl. Krit. FL v. Sw. II. S. 
153). 

412. S. asperrimum: Kaukasien, Armenien. 
Sw Ausacker 1867 (Hansen), Christiansfeld 1872 (Prahl, 
Krit. Kl. II, 153), Helgoland (Gätke n. Ascherson, Wiss. Meeres 
forsch. 128). 

Me Schwerin: 2. Grünhausgarten verw. (Rüben. Meckl. Arch. 
XLII, 26), Rostock (Krause, Fl. 173). 

Br Potsdam: Pfaueninsel seit mindestens 20 Jahren (0. Rein- 
hardt n. Büttner, Fl. adv. march. 45). 

Hc Eisenach: Hinter dem Karthausgang schon Jahre lang 
(Bliedner, Mitteil. Thür. V. 13/14, 1899, S. 16), Braunschweig: 
Cellerstr. 63, Helmstedt (Bertram, Fl. v. Braunschw., 4. Aufl.), 
Rübeland: bei der Hermannshöhle viel 1900 (Ascherson briefl.). 
.Sachsa (Oswald, B. V. Thür. N. F. VII, 25). 

B 2 ) München: Hof u. Grasplatz d. tierärztl. Hochschule (Ade 
in Ber. Bayr. Bot. Ges. VII, 1, 1900, S. 199). 

413. Lycium chinense: China, Japan; eingebürgert auch in 
Australien u. Neu -Seeland. 

B Nürnberg (Büchner, Ber. d. b. G. VII, 1889, S. [107]; vgl. 
auch Bot. J. XVII, 2, 248). 

L In Hecken beim Stabilimento tecnico in Triest, auf d. Kastell 
in Görz und in Cormons an mehreren Stellen verw. (Pospichal. 
Fl. d. österr. Küstenld. II, 503). 

414. L. rhombifolium: China. 

Wp Thorn (vgl Ber. d. b. G. 10, 1892, S. [67]), Marienwerder 
(Abromeit, Fl. v. 0.- u. W.-Pr., S. 581). 

Op Königsberg, Braunsberg (Abromeit, Fl. v. 0.- u. W.-Pr.). 

Sl Proskau: Remise der Seminargärtnerei (Ber. d. b. G. 9, 
1891, S. [117]). 

Hc Rudolstadt: Schloss (Ascherson, vgl. auch Bot. J, 20, 2, 
S. 48). 

R Kreuznach: Hecke am Oranienhof (Geisenheyner, Ber. 

); Bonn, Rheinufer b. Mehlem (Wirtgen, 

)• 



d. b. G. 7, 1889. S. 199 
Ber. d. b. G. 17. S. 1 65 



1 ) Echium plantagineum , das schon Koch, unter dem Namen E. viola- 
ceum uns nennt, kommt noch fast alljährlich bei Triest vor (Pospichal, 
a. a. 0. II. 522), ist aber meist mit Serradella verschl. beobachtet, in Me 
(Krause, Fl. 176), Br (Büttner, Fl. adv. march. 45), Sl (Fiek, Fl. 310) 
und Hc (Nordhausen: Naumburg; Gross -Furra, Sterzing vergl. Vocke- 
Angelrodt. Fl. v. Nordh. 120). 

2 ) Das von Prantl, Excursionsfl. v. B. genannte S. asp. ist S. peregri- 
num, ebenso das angebaut und verw. unter dem gleichen Namen für Holz- 
wickede (nach Demandt in Beckhaus-Hasse, Fl. v. Westfalen) genannte, 
ebenso Be bei Chastres (S. B. Belg. 22, 1, 73.) 



222 Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas etc. 



H Darmstadt (Ber. d. b. Gr. 7, 1889, S. [101]). 

M Oppenheim: Landskron (Ber. d. b. G. 17, S. [65]). 

B Nürnberg : auf d. Stadtmauer beim Mohrenthor, bei St. Peter 
und Forsthof als eingebürgert zu betrachten (Schwarz, Fl. v. 
Nürnberg- Erlangen, S. 869). 

415. Solanum lycopersicum: Heimisch in Südamerika, bes. in 
Peru, doch wie wild nordwärts bis Süd - Texas, verw. z. B. auch in 
Ägypten und Italien. 

Be Thal der Vesdre (Michel, vgl. Bot. J. X, 1882, 2, 543). 
Sw Hamburg: auf Schutt, unbeständig (Timm in Prahl s Krit. 
Fl. v. Sw. II, 156). 

Pin Stettin (Paul, briefl.). 

Wp Danzig: Westerplatte auf Schutt (Abromeit, Fl. v. 0.- 
u. W.-Pr., S. 589). 

öp Königsberg (Abromeit eb.). 

$1 Mitunter vorübergehend verw. (Fiek, Fl. v. Sl., S. 314). 

Br Sommerfeld: an der Lubst (Weise) und Angermünde 
(A. Braun nach Ascherson, Fl. v. Br., S. 451), Frankfurt (Huth 
nach Büttners Fl. adv. march. 46), Berlin: Bahnhof Bellevue 
(Taubert, D. b. M. I, 169). 

Os verw. (Wünsche, Pfl. Sachsens, S. 305). 

Hc Döhren (Alpers, N. V. Lüneburg XIV). 

Wb Vorübergehend verw. (Kirchner-Eichler , Excursionsfl. 
v. Wbg., S. 332), Heilbronn (Engel, Jahresber. d. Ver f. Naturk. 
in Wttbg. 56, 1900, S. 517). 

B Nürnberg: Vielfach verschl. (Schwarz, Fl. v. Nürnb.-Erlgn. 
S. 872), München (Ber. Bayr. Bot. Ges. VII, 1, 1900, S. 199). 

Schw Genf 1874 (Deseglise, B. S. B. Belg. XXII, 1, 110), 
Zürich: Tiefenbrunnen u. Aussersihl (Theilung, B. hb. Boiss. II. 
1902, p. 352). 

L Häufig verw. (Pospichal, Fl. d. österr. Küstland. II, 502), 
bes. Capodistria u. Isola (Marchesetti, Fl. Trieste. 391). 
T Verw. (Haussmann 618). 

S Leopoldskron (Fritsch, Ber. d. b. G. XVII, S. [65]). 
Linz (Murr, D. b. M. 12, 1894, S. 64). 
Bö Bydzov auf Gartenschutt wie verw. (Pospichal n. Cela- 
kovsky, Prodr. 825). 

416. S. melongena: Südl. Asien, verw. auch in Ägypten. 

L Auf Gartenauswurf und Schutt verw. (Pospichal, Fl. d. 
österr. Küstenl. II, 500). 

- 417. S. pyracantkum: Madagaskar. 

B Nürnberg: Gartenflüchtig: Forsthof 1893, Sündersbühl 1894, 
Weg nach Leyh 1896 (Schwarz, Fl. v. Nürnbg.-Erlgn., S. 872;. 

418. S. heterodoxum (citrullifolium) : Texas, Neumexiko, Mexiko, 
Japan, eingeschl. auch in Italien und Dalmatien. 

Br Kottbus: Branitz (Fürst Pückler nach C. Koch) und 
Boitzenburg 1858 (Zander) (Ascherson, Fl. v. Br. I, 454), Pots- 
dam: Schuttplatz b. Bornstädt (Matz nach Büttner, Fl. adv. 
march. p. 46). 

R Kreuznach (Ascherson, Fl. v. Br. I, 454). 

L Pola: gegen S.-Michele u. bei d. Militärbaracke unter Fort 
Max (Freyn, Z.- b. G., Wien XXVII, 384 [146]). 



Höck, Ankömmlingen in der Pllanzenwell M ittclciiiojms de 



419. 8, rostratum: Ursprünglich von Nebraska bis Texas und 
Mexiko, jetzt aber viel weiter, eingewandert auch in die ÖStl. Union, 
verseht, auch bei Kopenhagen und in Gr.- Britannien. 

He Löwen: Moulin Bodart 1K94 (Suttor n. A sch ersons 
Aufzeiehn.); weitere Standorte: B. S. B. Belg- XXXIV, El, L89); 
Luxemburg: Wolferdingen 1898 (Suttor, vgl. Verh. Brand 38, 
S. 99.) 

M Tilburg, Middelburg, Rotterdam (Heukels Schooltl. 9. druk. 
451, Vgl. auch N. K. A. 3. ser. I, 285). 
>Vs Billerbeck 1802 (Rave.) 

Sw Hamburg*: Eppendorf 1893 (Dietrich nach Aschersons 
Aufz., vgl. auch I). b. M. 1895, S. 111). Dampfmühle bei Wands- 
beck 1901 viel (J. Schmidt n. Ascherson brieli.). 

Tin Stettin 1901 (Paul, briefl.). 

Sl Glogau: Oderufer (Scholz) und Breslau: Pohl. Peterwitz; 
Jauer (Schübe, 1895, 73. Ber. Schles. Ges. IIb, 86). 

Br Verschiedene Standorte um Berlin (vgl. Ascherson in Verh. 
Brand. XXXV, S. XLTII u. Naturw. Wochenschrift 1894, S. 17—22 
u. 1895, S. 177 u. 179, ferner Behrendsen, Verh. Brand. XXXVIII, 
S. 99 u. Ascherson eb. XL, S. 60) u. a. Neuanlage des Botan. 
Gartens bei Dahlem (Lange u. Gr aebner n. Ascherson briefl.) 

Os n. Hc Magdeburg, Hafengelände 1899 (Fitschen, Nat. V. 
Magd. 1900, S. 147); Zwickau (Wünsche, Pfl. Sachsens, S. 306); 
ausserdem Greiz 1893 (Dietel u. Ludwig), Bautzen 1893 u. 1894 
(Neumann) (vgl. Verh. Brand. XXXVIII, S. 99). 

R Kreuznach 1886 (Geisenheyner) u. Elberfeld 1895 (Heit- 
mann, Verh. Brand. XXXVIII, 99), nach Ascherson auch bei 
Oberhausen n. St. Goarshausen. Rheidt 1893 u. 94 (Goeters) 
(Aschersons Aufzeiehn.). 

H Darmstadt: Eberstadt 1893 (Rehn u. Lettmann nach 
Aschersons Aufzeiehn.); Nassau: Biebrich 1892 (Vigener, Verh. 
Brand. XXXVIII, S. 99), Wiesbaden 1894 (Leonhardt eb.). 

E Strassburg 1892 (Petry, Verh. Brand. XXXVIII, S. 100), 
zw. Metzerai u. Münster i. Gregorienthai 1893 (Nebel eb.), Mühl- 
hausen: Ablauf kanal 1884 u. Ringbahn 1896 (Nebel eb.). 

Bd Mannheim 1892—1896 alljährlich, aber doch anscheinend 
nicht fest angesiedelt (Ascherson bei Behrendsen eb.). 

B Nürnberg: Sept. 1893 in einer weissblühenden Form unterm 
Centralfriedhof (Schultheiss), typisch gelb Okt. 1899 blühend in 
St. Johannis (Schultheiss bei Schwarz, Fl. v. Nürnberg-Erlang., 
S. 873); Forsthof 1899 (Schultheiss a. a. 0. S. 955). 

Schw Baselland: Liestal (n. Aschersons Aufz.) Neuchatel: 
Champ de Moulin 1894 (Schelling, Verh. Brand. 38, S. 100). 

Bö Jungbunzlau (Miler n. Podpera, Öst. b. Z. 1900, S. 215). 

420. S. trißorum: Saskatschewan bis Neumexiko (Gray, Syn. 
N. Am. II, 1, 227). 

Sw Hamburg: Winterhude! 1 Bruch (Jaap, Ber. d. b. G. 10, 
1892, S. (86)). 

Br Tegel: Humboldtmühle (Ascherson, Naturw. Wochenschr. 
1894, S. 18, Behrendsen, Verh. Brand. 38, S. XLVI). 

Hc Döhren: Wollwäscherei (Alpers, N. V. Lüneburg XIV). 
Bd Mannheim 1892 (Bähr, Ber. d. b. G. X, S. [82]). 



224 Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas etc. 



421. S. guineense\ Tropen beider Erdhälften. 

Sw Bei den Altonaer Wasserwerken unterhalb Blankenese 1891 
auf Kaffeeabfällen 1 ) (Prahl, Ber. d. b. G. X, S. [86]). 

422. S. sisy?nbritfolium\ Heimisch in Brasilien und Argentinien, 
verw. auch in der südl. Union. 

Br Tegel: Humboldtmühle 1896 (Behrendsen, Verh. Brand. 
XXXVIII, S. XL VI); danach als Gartenflüchtling schon 1893 im 
rheinisch - westfäl. Bezirke. 

423. Nicajidra physaloides: Peru, gartenflüchtig auch in allen 
anderen Erdteilen beobachtet, z. B. in Europa: in Ungarn, Russland 
und Italien. 

Be Lüttich (Bot. J. HL 599, IV, [1169]). 

Nl An Wegen und Zäunen (Heukels Schooin. 9. druk. S. 457). 

Ns Bissendorf, Celle, Hudemühlen (Nöldeke, Fl. d. Fürstent. 
Lüneburg, S. 277), Waldhausen, Stade, Verden (Brandes, Fl. d. 
Prov. Hannover, S. 284 ff.), Bremen zuerst 1850 (Focke), später 
manchmal an Bahnhöfen und im Garten der Moorversuchsstation 
(Bitter, N. V. Bremen XIII, 286). 

Sw Meist einzeln und unbeständig, aber zahlreich bei Farchau 
unweit Ratzeburg (Reinke in Prahl s Krit. Fl. v. Sw. II, 156). 

Me In Gärten, an Wegen und auf Schutt verw. sehr zerstreut 
(Warnemünde) (Krause, Meckl. FL, S. 186). 

Pm Kolberg: Anlagen (Ascherson briefl.). 

Wp u. Op Thorn, Kulm, Gr.- Lessen, Marien werder, Tiege (b. 
Tiegenhof), Danzig, Neustadt, Oliva, Tuchel, Braunsberg, Sensburg 
u. a. (Abromeit, Fl. v. 0.- u. W.-Pr., S. 589). 

Ps verw. z. B. Inowrazlaw (Pfuhl, Die bisher in der Prov. 
Ps. nachgewiesenen Gefässpfl., S. 41). 

Sl Grünberg, Freistadt, Liegnitz, Parchwitz, Breslau, Myslowitz 
(Fiek, Fl. v. SL, S. 315). 

Br Häufig verw., in Gärten als Unkraut, stellenweise dem Kultur- 
terrain völlig entrückt und eingebürgert, 64 Standorte (Büttner, 
Fl. adv. march., S. 46); auch mehrfach bei Luckenwalde (Höck). 

Os Auf Schutt in Gärten ganz verw. (Wünsche, Pfl. Sachsens 
(S. 304). 

Hc Erfurt, Weimar, Rossleben (Ilse, Jahrb. d. kgl. Akad. 
gemeinnütz. Wissensch, zu Erfurt IV, 1866, S. 208), Eschwege 1876, 
Nordhausen b. Bielen 1880 (Peter, Fl. v. S. Hannover, S. 234), 
Helmstedt, Emmerstedt (Dauber, Ber. d. b. G. 17, S. [66]). 

W Öfters in Grasgärten, an Wegen hospitierend z. B. Lünern, 
Annen, Wattenscheid (Beckhaus -Hasse, Fl. v. W., S. 640). 

H Oberhessen (Dosch-Scriba 3. Aufl. 220). 

B Kreuznach (eb.) ; nicht selten verw. namentlich im Moselthal 
(Wirtgen, Fl. d. R. 310). 

Mr Rheinhessen (Dosch-Scriba eb.). 

Bd verw. (Neuberger, FL v. Freiburg i. Br., S. 188), Müll- 
heim: gegen Hügelheim (Baumgartner, Ber. d. b. G. 17, S. [66]). 



*) Ebenda wurde S. nodiflorum beobachtet, das Gray (Syn. N. Am. II, 
1. 228 als Varietät zu S. nigram zieht, das in Nord-, Mittel- u. Süd -Amerika 

verbreitet ist. 



Hock, Ankömmlinge in der IMlanzenwelt Mittelewro|.us <;U\ 225 



Wb Zuweilen auf Schult und Gartenland verw. (Kirchner- 
E ichler, Excursionstl. f. \Vttb«r. u. Hohenzollern. S. 

B Verw. Moosach b. München, Dedendorf, Metten, l'assjiu, 
Wendelstein b. Nürnberg- (Prantl, Kxcursionsll. f. d. Kgr. K. S. 101 ). 
unbeständig an melu-eren Orten, auch bei Erlangen (Schwarz, Fl. 
v. Nürnbg.- Erlang., S. 87 i ). 

Sehw Schutt (Schinz-Kellei , Kl. d. Schw., S. 447), Genf 1878 
(Deseglise, ß. S. B. Belg-. XXII, 1, 110), Basel (Binz, Verh. 
mit. Ges. Hasel 1«»01. S. :>S1), 

L Hat sich auf d. Campo Marzio in Triest dauernd ange- 
siedelt, ehemals sehr zahlreich, gegenwärtig bloss bei dem Heizhause 
des Staatsbahnhofes (Pospichal, Kl. d. österr. Küstenland. II, 496) 

Süd-T eingebürgert (vgl. B. J. I, 660), Bozen häufig (Hau ss- 
mann619): Nord-T Dingesliofen b. Brixlegg (Haussmann 1465). 

Linz (Murr, D. b. M. 12, 1894, S. 64). 

N Ybbs (Wettstein. Sitzungsber. d. zool.-bot Ges. Wien 1886, 
S. 35, vgl. Ber. d. b. G. V, S. CXXXVI). 

424. Physahs peruviana: Heimisch im gemäss, und wärmeren 
Amerika, (nicht mehr in der Union), jetzt in wärmeren Ländern weit 
verbreitet, z. B. im Gefolge der Kinabaumzucht. 

N Kühaue bei Klosterneuburg 1865 (Schreyers n. Blümmel, 
Allgem. bot. Zeitschr. VI, 107). 

425. Ph. angulata: Weit verbreitet in den Tropen, nordwärts 
bis zu den mittleren atlantischen Staaten der Union u. Japan, süd- 
wärts bis Argentinien. 

Sw Hamburg: Kaffeeabfälle bei Blankenese 1895 (Schmidt. 
D. b. M. XIV, 53). 

Hc Göttingen: Bot. Garten viel, doch jetzt verschwunden 
(Peter, Kl. v. Süd-Hann. 235). 

426. Ph. pubescens: Trop. Amerika und nordw. bis Kalifornien 
und Neu -York, auch in Java und Italien eingebürgert, in Ungarn 
1901 beobachtet, 

Sw Hamburg: Kaffeeabfälle bei Blankenese 1895 (Schmidt, 
D. b. M. XIV, 53). 

427. Scopolia lurida: Mittl. Himalaya (Engl.-Pr. IV, 3 b, 11). 
Sl Eeinerz, einige Male (Uechtritz sen. , Milde bei Kiek, 

Fl. v. SL, S. 315). 

428. Nicotiana l ) suaveolens : Australien. 

l ) Schon bei Koch wird sie als angebaut genannt, findet sich, aber 
jetzt auch verw.: 

N. tabacum: In Südamerika heimisch. (Wettstein b. Engl. — Pr. IV, 
3b, 32). Verw.; Schw Genf 1879 (Deseglise, B. S. B. Belg. XXII, 1, 110). 

N. rustica: In Südamerika und Mexiko heimisch (Wettstein, eb). Verw. 
oder verschleppt: Ns Hudemühlen, Stein wedel (Nöldeke, Fl. v. Lüne- 
burg, 277). 

Sw Hamburg, auf Schutt (Timm in Prahls Krit. Fl. n. 156). 
Me Einzeln verw. (Krause, Meckl. Flora. 187). 

Sl Auf Schutt und Kulturland vorübergehend und meist einzeln verw. 
(Fiek, Fl. v. Sl. 317;. 

Br Gärten, Zäune, Schutt verw. (Büttner, Fl. adv. march. 47). 
Hc Hannover: Schutt (Brandes, Fl. S. 286). 

B Verw. (Prantl, Excursionsflora. 402), vgl. auch Schwarz, 876. 

Schw Genf (Deseglise, a. a. 0.). 

N Schutt, Brachen, Gärten verw. (Beck, 956). 

Bö Opocno 1891, mehrere Expl. verw. (Ber. d. b. G. 10. 1892. S. [97] . 



226 Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas etc. 



B Gartenflüchtig auf Schutt am Mögeldorf er Weg 1874 auf- 
getreten (Schult Ii ei ss in Schwarz, Fl. v. Nürnberg -Erlangen, 
S. 877). 

429. N. persica: Heimat? In Persien angebaut (Wettstein 
bei Engl.-Pr., IV, 3b, 32). 

Sw Hamburg (Schmidt, D. b. M. XIV, 54). 

430. N. longiflora: Chile (Wettstein a. a. 0.). 
Sw Hamburg (Schmidt, D. b. M. XV, 183). 

431. Petunia nyctaginiflora: S.- Amerika, eingeschl. auch in 
X.- Amerika. 

Sw Hamburg: Schutt an der Aussenalster (C. Timm n. Schmi dts 
Programm arbeit, S. 25). 

Br Zuweilen auf Schutt etc. verw. (Ascherson, Fl. d. Pr. 
Br., S. 460). 

Schw Genf (Deseglise, B. S. B. Belg. XXII, 1, 110). 

432. P. violacea: S.- Brasilien (verw. in Frankreich). 

Sw Hamburg: auf d. v. Spreckelsenschen Gartenland (Schmidts 
Programmarb. 25). 

Wp u. Op Auf Schutt verw. (Abromeit, FL, S. 592). 

Sl Niederschlesien (Schübe, Verbreitg. d. Gefässpfl.). 

Br Zuweilen einzeln verw. (A scher son, Fl. d. Pr. Br., S. 460). 

B Nürnberg : Gartenflüchtig auf Sand nahe dem Centralfriedhof 
aufgetreten (Schwarz, Fl. v. Nürnb.- Erlang., S. 877). 

Schw 1 ) Genf 1882 (Deseglise, B. S. B. Belg. XXII, 1, 110). 

433. Browallia viscosa: Trop. Amerika (Wettstein b. Engl.- 
Pr. IV, 3 b, S. 37). 

Me Schwerin: in einem Garten verw. (Klett n. Ascherson s 
Aufzeichn.). 

434. Schizanthus pinnatus: Chile (Wettstein b. Engl.-Pr. IV, 
3b, S. 36). 

Ns Bremen: Kleefelder b. Nienstedt 1877 (Weim er b. Bitter, 
N. V. Bremen XIII, S. 285). 

Br Müncheberg; im Park von Trebnitz verw. (Ascherson, 
Fl. d. Pr. Br. Einl., S. 40). 

435. Verbascum virgatum: Süd- und Westeuropa. 

Br 2 ) Tegel: Humboldtmühle 1896 (Ascherson, Behrendsen 
und Conrad, vgl. Schulz, Verh. Brand. XXXVIII, S. XL VI). 

436. V. ovalifolium: Südrussland, Westasien, eingeschl. auch 
am Port Juvenal b. Montpellier. 

Br Berlin: Tegelerstrasse (Aschersons Aufz.). 

437. Calceolaria pinnata: Peru. 

Nl Zwolle (Heukels Fl. v. Nl. 9. druk. 459). 



1 ) Mandragora vernalis, die in T bei Rovereto verw. beobachtet wurde 
(Sarnthein, vgl. JBer. d. b. G. 9. 1891. S. 164), ist wahrscheinlich von 
Koch als M. officinarum eb. 2. p. 585 gemeint, weil Koch anführt, dass sie 
einst in der Schweiz und Tirol gebaut wurde, und auch Sarnthein die Be- 
merkung hinzufügt, dass seine Pflanze am Anfang des vor. Jahrh. von einem 
dortigen Kuraten dort gebaut sein soll. 

2 ) Hierher gehört auch nach Ascher sons jetziger Ansicht wahrschein- 
lich die von ihm in seiner Fl. v. Berl. S. 466 u. II. S. 112 unter dem sicher 
falschen Namen Celsia Barnadesii von Berlin (Seegerscher Holzplatz 1857 
[Bolle] genannte Pflanze. 



Höok, Ankömmlinge in der Pfliinzonwell Mitlclcuiopiis <■!<•. 227 



S\v Husum ( Kisrhei-Benzon , Sein-, d. natuiw. \Yr. !'. S\v., 
Bd. 2, Eefl i, S. loo). 

Sl Reichenstein: Maifritzdorf (As chersons Aufz.). 

E Zabern (Walter L901 u. A schersons Aufz.). 

138. PentasUmon laevigatus (/'. digitalü)'. Pennsylvanien bis 
Florida and weiter westwärts. 

Op Lotzen: Orlowen gartenflüchtig auf einer Wiese 1898 (Allg. 
bot, Zeil sehr. IV. 20(>). 

Br Ztillichau: Padligar (Riese, Verh. Brand. VIII, 146), Pots- 
dam (Aschersons Aufz.). 

439. Collinsia bicolor: Kalifornien. 

Ms Neuhaidensleben : Gailenberg am Eiskeller verw. (M. Schulz e 
n. Asclierson, Fl. d. Pr. Brand., S. 469). 

440. Linaria pilosa: Italien. 

Schw Freiburg (Wilczek, Ber. d. b. G. VI, S. CLIII). 

441. L. dalmatica: Balkanhalbinsel. 

L Campo Marzio (Triest) (Marchesetti, Soc. Adr. VII, 164). 

442. L. spartea: Süd- Westeuropa (Marokko?). 

Br Mehrfach auf Serradellafeldern eingeschl.: Beeskow: Lamitsch 
1865 (Vogel), Schwiebus: Schönfeld 1866 (Golenz, Büttner, Fl. 
adv. march., p. 48). 

443. L. bipartita: Iber. Halbinsel, Nordwestafrika. 
Be Vgl. B. S. B. Belg. 34, p. 147. 

Sw Zuweilen einzeln u. unbeständig als Gartenflüchtling (Prahl, 
Krit. Fl. v. Sw. II, S. 159). 

Me In und bei Gärten beobachtet in bezw. bei Hagenow, 
Schwerin, Bützow, Ribnitz (Krause, Meckl. FL, S. 190). 

Op Memel (Kühnemann, Jabresber. d. Preuss. bot. Vereins 
1898/99, S. 30). 

Sl Striegau: Ufer des Striegauer Wassers (Zimmermann n. 
Aschersons Aufz.). 

Br In Gärten auf Schutt etc. verw. schon nach Aschersons 
Fl. v. Brand., sieben Standorte neuerdings Potsdam: Wackermanns- 
höhe wieder verschwunden, dafür aber Sicilianischer Garten (Bütt- 
ner, Fl. adv- march., p. 48). 

W Girkhausen (Schemmann in Beckhaus-Hasse, Fl. v. 
W., S. 653). 

Bö Bürgstein 1852 verw. (Malinsky n. Celakovsky Prodr. 
323), Pisek nächst der Schwimmschule (Velenovsky eb., S. 826). 

444. L. saxatilis: Portugal. 

Sw Altona: Flottbecker Weg auf verlass. Gartenland (C. T. 
Timm in Prahls Krit. Fl. v. Sw. II, 159). 

Sl Liegnitz (Gerhard) Sandfelder bei Zabrze 1865 viel (Nagel) 
(Fiek, Fl. v. Sl. 314). 

445. L, purpurea: Heimisch in Italien und Sicilien, eingeschl. 
auch in Frankreich und England. 

Sl Falkenberg (Plosel in Fieks Fl. v. Sl. 324). 

Schw Eingeschl. (Nyman Conspect. fl. eur. 539). 

Bö Auf dem Plan zw. Josefsstadt und Alt-Pless 1878 ziemlich 
reichlich, vielleicht durch Militär eingeschl., 1879 nicht wieder 
(Fleischer, Celakovsky, Prodr. 827). 



228 Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas etc. 



446. Antirrhimun asarina\ Nordspanien, Süd- und Mittel- 
frankreich, eingebürgert in der Normandie. 

Os An den Mauern des Schlosses zu Haine walde und bei 
Kemnitz bei Bernstadt, am Fusse des Oybin bei Zittau, auf Mauern 
bei Krummhennersdorf bei Freiberg verw. (Wünschs, Pfl. Sachsens. 
S. 312). 

447. Mimulus Intens: Alaska bis Kalifornien, Chile, Argentinien, 
Patagonien; in Europa schon 1824 in England, 1815 in Schottland, 
ferner auch in Irland, in Skandinavien bis Finmarken, in den Kar- 
pathenländern und in d. russisch. Ostseeprovinzen beobachtet. 

Nl Doortrecht, Haarlem (Heukels Schooin 1 , v. XL 9. druk. 
459). 

Ns An der Hunte bis Oldenburg; sowie in Menge am neuen 
Kanal bei Drilaker Moor (Fr icke); an der Este bei Altkloster un- 
weit Buxtehude massenhaft, ebenso bei Celle in den Eisenbahngräben, 
bei Petersburg und an der Harburger Chaussee bei Klein -Hehlen, 
seit etwa 1870; sich immer weiter ausbreitend (Buchenau, Fl. d. 
nordwestl. Tiefebene, S. 444). 

Sw Bei Apenrade, Itzehoe, Lübeck, Altona verw. (Prahls 
Fl. d. Pr. Sw., 2. Aufl., S. 204). 

Pm In Hinterpommern an Ufern eingebürgert, z. B. bei Wuster- 
barth bei Polzin, Köslin (Müller, Fl. v. Pomm., S. 285). 

Wp Oliva 1880 (Schumann, Westpr. J. B. V. 3. Ber.), 
Löbau: Kl.-Heide (Witt, Phys. Ökon. Ges. XXIV. 78), Scliwetz 
1885 (Grütter, eb. XXVII). 

Ps Strzalkowo (Bitsehl, Linnaea XXVIII, 590). 

Sl Rux bei Kapsdorf (Schneeweiss n. Uechtritz, Ber. 1885). 
Biesengebirge und Grafschaft Glatz an vielen Orten mehrfach ein- 
gebürgert (Fiek Fl. v. Schles. S. 325) 

Br Potsdam: Havelinsel östlich der langen Brücke (Boss), 
Baumgartenbrück 1857 (Sanio), Luckenwalde: an der Nuthe dies- 
seits Kolzenburg 1855') Ritter, Ascherson); Altdöbern: Schmidts- 
teich, jetzt ausgerottet (Holla); Boitzenburg: am Spring bei der 
Töchterschule (Becken, Seel). Sämtlich schon in Ascherson, 
Fl. v. Brand., S. 474 f. Nach Büttner (Fl. adv. march. 48), später 
noch Lieberose, Frankfurt, Müllrose und Arnswalde. 

" Ms Zerbst: Wegränder im Garten neben dem Schiesshause 
(Schneider, Fl. v. Magdebg., 2. Aufl., S. 185). 

Os An Ufern eingebürgert, z. B. bei Bernbruch bei Kamenz, 
bei Kaditz b. Dresden, im Bielergrund unterhalb Hermsdorf, bei 
Edle Krone, bei Frauenstein, Sayda, Chemnitz, in Lindenau, bei 
Schneeberg, Plauen (Wünsche, Pfl. Sachsens 313), Meissen: Eisen- 
giesserei a. d. Tribisch (Schlimpert, D. b. M. XI, S. 60). 

Hc Cölleda: am Mühlwehre an Gothmannshausen; Erfurt: zw. 
Kathol. Hochheim u. d. Gera; Schleusingen: an den Gräben von 
Schleus. -Breitenbach bis zur Bleiweissmühle; Schmalkalden: im 
Drusenthal (weit von menschlichen Wohnungen entfernt) (Ludwig, 
n. Vogel, Fl. v. Thür., S. 64f.), Spiegelthal b. Zellerfeld, Andreas- 



') Noch 1894 vereinzelt bei Lindenberg (etwa l / t km davon), dagegen in 
den folgenden Jahren von mir vergeblich gesucht, obwohl ich ein grosses 
Stück des Nutheufers zur Blütezeit des M. 1. abging. 



Hock, Ankömmlinge in uVr I Mlanzcnwelt Mitteleuropas etc. 229 



berg, Oderfeld, Lauterberg, Scharzfeld (Brandes, Fl. d. Provinz 
Hannover, S. 293), Osnabrück verw. ( IJuschbaum , Fl. <l. Bcg.- 
Bez. Osnabrück, 2, Aull., 8. 209). 

\V Hattingen am Uuhruter bis Niedcrwengorn 3 Kxpl. Auch 
zahlreich in Wiesengräben bei Holzen anweit Schwerte (Schem- 
mann). Schwerlich beständig (Beckhaus- Hasse, Fl. v. W). 

R Bach Schrump oberhalb Hatzenport a. d. Mosel (Wir Igen, 
Abb. R. W. V. 1869, 71); rheinabwärts von Bees (Fela, D. b. M. 
12, S. 14). 

E Molsheini u. a. (Kirschleger Fl. Als. I, 585). 

Bd Schappach bis Wolfach in Menge; Triberg, Gengenbach, 
Offenburg (Seubert-Klein, Excursionsfl. f. Bad. 316). 

Wb Ellwangen (im Goldrain), Calw. (Thalmühle, Teinach), (Ulm 
1892) Bied: Nenfra; Saulgau: Dörtchenmühle (Kirchner -Eichler, 
Excursionsfl. für Wb. u. Hohenz., S. 338). 

B Hier und da verw. z. B. Tegernsee (Prantl, Excursionsfl. 
f. d. Kgr. Bay., S. 416), Deffernik im Bayr. Wald schon lange 
(Zeyss, D. b. M. II, 138f). 

Schw St. Blaise b. Neuchatel (Paris, Ber, d. b. G. XVII. 
S. [67]). 

T Zillerthal in einem Wiesengraben (Woynar, D. b. M. III, 

141). 

S Verw. (F ritsch, Excursionsfl. f. Osterr. 494). 
K Feldkirchen, Paternion, Winklern (P acher, Ber. d. b. G. 
XVII, S. [67]). 

Steyr: Koseneck (Z im nie t er, VII. Jahresber. Linz [1876]). 

Bö Versen. Orte (Celakovsky, Prodr. 326, 827). 

M Teltsch: auf einer neuen Teichwiese am Wege nach den 
städt. Anlagen (Formanek, Ber. d. b. G. IV, S. CCI), Saar: 
Cikhay (Hanacek, Ber. d. b. G. 17, S. [67]). 

447. Mimulus 1 ) moschatus: Brit. Kolumbien bis Kalifornien und 
Utah, eingebürgert auch in Victoria und in England. 

Be Thal der Vesdre (vgl. Bot. J. X, 2, 543). 

Ns Bremen: 1876 einmal auf Schutt am Centraibahnhof (Bitter, 
Abh. N. V. Bremen XIII, 286). 

Sl Oberlangenbielau am Ufer des Biele (Fiek u. Pax, Ber. d. 
b. G. VII, 1889, [S. 86]), Goldberg: Mühlgraben beim Brückenkret- 
scham in Röchlitz (Leisner n. Fiek u. Schübe, Ergebn. d. 
Durchf. d. schles. Phan.-Fl. in J. 1893, S. 14). 

Br Wrietzen: Hinter Kuhz (Altmann n. Aschers ons Aufz.). 

Ms Altenhausen: Plattenbruch (Maass n. Aschers ons Aufz.). 

Os Göltzschthal, Penig (Wünsche, Fl. d. Kgr. Sachs., 4. Aufl., 

5. 302 n. Aschersons Aufz., in der mir zu Gebote stehenden 

6. und 8. Aufl. ohne Standort, daher wohl dort verschwunden), 
Dresdener Heide: Kadeberger Strasse (S chorler u. Wobst, Isis, 
Abhandl. 1895). 

E An der Fecht zw. Münster und Günsbach aus dem Garten 
von Hartmann verw. 1854 (Kirschleger, Fl. d'Als. H, 474 mit 
M. luteus). 

*) M. hybridus Hort., also wahrscheinlich ein Bastard von M. luteus, 
wurde Me (Kl. Karausche) von Toepffer (Arch. N. Fr. Me. 53. 1899. 163) 
verw. beobachtet. 



Beihefte Bot. CentraM. Bd. XIII. 1902. 



16 



230 Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas etc. 



Bö Zw. Aussergefild und Bergreichenstein; Kosenberg (Cela- 
kovsky, Prodr. 827), Moldauufer zw. Weltrus und Mühlhausen 
(Celakovsky, Ber. d. b. G. VI, 1888, S. CXXXVI), Teplitz: 
Judendorf (Laube, Ber. d. b. G. 17, S. [67]) u. a. a. 0. 

449. Digitalis lanata 1 ): Karpathenländer, nördl. Balkanhalbinsel. 

N Sehr selten und vorübergehend, Weingartenränder zwischen 
Kutzelsdorf und Aichbügel 1853; verw. in der aufgelassenen Anlage 
d. Hirschbalm b. Weissenbach a. d. Triesting 1888 (Beck, Fl. v. 
N. 1047). 

440. Veronica gentianoides: Vorderasien, Kaukasus. 
Verw. ohne Standortsangabe genannt in Ascherson-Gr aebner, 
Fl. d. nordostdeutschen Flachlandes, S. 638. 

451. V. syriaca: Syrien. 

Me Schwerin: KL Karausche (Toepffer, Arch. Meckl. LHI. 
1899, 153). 

452. V. ceratocarpa: Daghestari. 

BeHersselt (Prov. Antwerpen) eingebürgert (vanHaesendonk 
nach Thielens, vgl. Bot. J. I, 639). 

N Wiener botanischer Garten (Fritsch, vgl. Bot. J. XXI, 
1893, 2, 40). 

S massenhaft (Fritsch, eb.). 

453. Hebenstreitia dentata: Trop. u. südl. Afrika. 

Be Antwerpen; Westmalle (Baguet, B. S. B. Belg. XXII, 1, 75). 

454. Proboscidea lutea (Martynia montevidensis): Südbrasilien, 
Paraguay, Uruguay (Engl.-Pr. IV. 3b, 269). 

Sw Hamburg: Wollkämmerei am Reiherstieg (Schmidt und 
Ascherson nach Aschersons Aufz.). 

Br Nauen: Lietzower Amtsgarten 1862; Wernitz und Berge 

1865 (Grantzow), (Büttner, Fl. adv. march. 49). 

455. Verbena bonariensis-. Heimisch in Südamerika, jetzt aber 
eingeschleppt in allen Erdteilen und teilweise fest eingebürgert, so 
in Südafrika, Australien und auf den Hawaiiinseln. 

Sw Blankenese: Kaffeeabfälle bei den Wasserwerken (Schmidt, 
Ber. d. b. G. X, 1892, S. [86]). 

456. V. Lamberti: Heimat? (Eine Art dieses Namens wird von 
Gray mit folgender vereint, doch nicht V. lamberti Ker.). 

Br Nauen : Chausseegraben, Wernitz gegenüber verw. (Grantzow 

1866 in Büttner, Fl. adv. march. 50). 

457. V. aubletia: Florida bis Illinois, Arkansas, Neumexiko 
u. Mexiko (Gray, Syn. N. Am. II, 1, 337). 

B Nürnberg; gartenflüchtig beim Deumentenhof (Schultheiss 
in Schwarz, Fl. v. N.-Erlangen, S. 974). 

458. Monarda 2 ) punctata: New -York bis Wisconsin und süd- 
wärts bis Florida und Texas (Engl.-Pr. IV, 3a, 289). 



1 ) Von Nyman nach Maly auch für Mähren genannt, aber nicht von 
Oborny und von Fritsch, Excursionsfl. f. österr. ; daher wohl irrtümlich. 

2 ) Origanum major ana aus Nordafrika, das Koch nur als gebaut nennt, 
findet sich neuerdings stellenweise verw., so in Schw (Schinz-Keller, Fl. 
d. Schw. 439). 

L Verw. an Mauern, z. B. auf dem Grettaberge unterhalb der Osteria 
„alla scarpa* bei Triest (Pospich al, Fl. d. österr. Küstenl. II. 563). 
M Verw. hier und da, aber nur sehr vorübergehend (Oborny, 389). 



Höck, Ankömmling» in der Pflanzenwelt Mitteleuropas etc. 281 



T Müjüau: Bauchsche FabrikbaJbn (Murr, D. b. M. 20, L900, 

S. 51). 

459. sahid nutans 1 ): Südosteuropa (bis Ungarn). 

Br Frankfurt oiii^eschl. beim Proviantamt 1890 — 98, immer nur 
1—2 Expl. (lluth, FL v. Fr., 2. Aufl., S. 126). 

460. S. lauceolata: Nebraska bis Texas und südwärts bis Florida 
lind Mexiko. 

Ns Bremen: einmal an einer Mühle 1894 (Bitter, N.V.Bremen 
XIII, 287). 

T MÜhlau: an der Rauchschen Fabrikbahn (Murr, D. b. M. 
XX, 1902, S. 51). 

461. S. hormimim: Apenninen- und Balkanhalbinsel. 

Sw Helgoland (Gätke n. Aschers 011, Wissenschaftl. Meeres- 
forsch. IV, 1, 128). 

W Münster: Grasfeld bei der Havichhorster Mühle (Holt- 
mann, Ber. d. b. GL VIII, 1890, S. [129]). 

L Ehedem viele Jahre hindurch auf dem Campo Marzio bei 
Triest an einer buschigen Stelle in Menge. Als diese 1883 für die 
Anlage der Ausstellungsgebäude planiert wurde, erschien die Pflanze 
im nächsten Jahre auf einer verschont gebliebenen Böschung, später 
am Hafen; jetzt aber ist sie wahrscheinlich verschwunden (Pospi- 
chal, Fl. d. österr. Küstenland. II, 560). 

462. S. napifolia: Kleinasien, Cos, Constantinopel. 

L Im neuen Hafen zu Triest seit mehreren Jahren, aber stets 
nur in wenigen Expl. (Pospichal, eb., 561). 

463. Nepeta grandiflora: Kaukasus. 

Sw Schmiedendorf bei Lütjenburg (Prahl, 1867) (Prahl, Krit. 
Fl. v. Sw. II 168), dort noch 1900 in ziemlich vielen Exemplaren 
(P. Junge, D. b. M. XIX, S. 128); Lübeck: zahlreich verw. in 
Schlutupp 1894 (Friedrich in Progr. d. Katharineums zu Lübeck 
1895, S. 31). 

Op Sensburg (n. Aschersons Aufz.). 

Sl Niederschles. Bergland (Schübe, Verbr. Gefässpfl. i. Sl. 
S. 79). 

Br Nauen: Königshorst im Brunnengarten 1869 (H. Schulze); 
Kuppin: Wald bei Kadensleben früher ein grosses Exemplar (Jahn) 
(Ascherson, Fl. v. Br. I, 520; Werneuchen: Seefeld (Schlegel 
nach Büttner, Fl. adv. march. 49). 

Os Leipzig : Plagwitz gebaut, auch wohl hie und da verwildert 
(Wünsche, Pfl. Sachsens, S. 293). 

Bö Brczina (Maloch n. Aschersons Aufz.). 

464. N. sibirica: Altai. 

Br Wrietzen: Park von Kunersdorf (Schäde in Ascherson, 
Fl. v. Br. I, 520). 

465. N. ucranica: Südrussland, Kumänien, Galizien, Ungarn. 
Nl Hertogenbosch: Stationsgebäude 1901 (Wakker, N. K. A. 

6 deel 73 u. 506). 



Die als S. pendula aus Siebenbürgen genannte Art ist nach Ascher- 
s ons Aufz. S. silvestris nutans. üb die unter gleichem Namen von Triest 
(Pospichal, Fl. d. österr. Küstenl. II, 559) genannte, sich gleichfalls obiger 
Art oder der echten südwestrussischen S. pendula anschliesst, kann nur eine 
genaue Vergleichung der Exemplare zeigen. 

IG* 



232 Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas etc. 



Br Tegel: Humboldtsmühle 1901 (R. Schulz als N. parviflora 
n. Aschersons Aufz.). 

466. Dracocephalus parviflorus: Süd -Kanada bis Nord-Mexiko. 
Nl Moerdijk (Heukels Schoolfl. 477). 

467. D. thymiflorus: Nord- u. Osteuropa, Sibirien. 

Nl Verviers, Löwen (Baguet n. Aschersons Aufz.). 

Sw Husbye in Angeln, mit fremdem Klee- und Grassamen 
(Hansen), Kiel: Neumühlen (v. Fischer-Benzon 1888, Prahls 
Krit. Fl. v. Sw. II, 168); Wandsbeck: Dampfmühle 1896 (J. Schmidt, 
D. b. M. XIV, 53); noch 1901 von Ascher son dort gesehen. 

Me Einmal als eingeschl. Unkraut bei Carlow im Fürstentum 
Ratzeburg beobachtet (Krause, Meckl. FL, S. 182). 

Pm Swinemünde: Festungsgräben (Ruthe n. Aschersons 
Aufzeichn.). 

Wp Könitz 1895 (Praetorius, Phys. Ökon. Ges. XXXVHI, 
42); Marienwerder: Eisenbahndamm nach Marienau seit 1892 (Scholz, 
Phys. Ökon. Ges. XXXVIH, 62; Rehberg, Sehr. nat. Ges. Danzig 
1901, S. 31). 

Op Braunsberg (vgl. Bot. Jahresber. II, 1874, S. 1112), Caymen 
(eb. VII, 2, 244). 

Sl Görlitz in d. Ponte (n. Fiek u. Schübe, Res. Durchf. schles. 
Phan. FL 1889 im Ber. d. b. G. VIII, 1890, S. [116]). 

Br Berlin: Nürnberger Strasse (Lehmann) und Rüdersdorfer 
Kalkberge 7. Sept. 1887 (Löske, Ber. d. b. Ges. VHI, S. CXII); 
Tegel 1895 (R. u. 0. Schulz, Verh. Brand. 38, S. 100); Köpenick 
(Ascherson briefl.); Gräningen (Plöttner n. Aschersons Aufz.). 

Os Bautzen, Weissnausslitz im Klee einmal (Rostock in Isis 
1889 als D. nutans, vgl. Ber. d. b. G. IX, 1891, S. [122]). 

B Bayreuth: Oschenberg (Schwartz, Fl. v. Nürnbg.- Erlang., 
S. 956). Vorübergehend bei Dinkelscherben (Prantl, ExcursionsfL 
f. d. Kgr. B. 446). 

N Prater bei Wien (Österr. bot. Zeitschr. 1897, S. 230). 

468. D. nutans: Östl. Russland, Sibirien. 

Br Wandsbeck: Dampfmühle (J. Schmidt, D. b. M. XIV, 
1896, S. 53). 

E Sablon (Friren, vgl. Bot. Jahresber. VH, 2, 254). 

469. Physostegia imbrteata: Texas bis Orcyon; wohl nicht in 
Virginien verschieden. 

W Mühlenteich bei Dülmen (Cossack im V. Ber. Westfälisch. 
Provinzialverein. f. Nat. u. Kunst 1876, S. 104, vgl. Bot. J. IV, 1171). 

470. Lallemantia iberica 1 ): Klein asien und Syrien bis Nord- 
persien. 

Br Rüdersdorf (1894 R. u. 0. Schulz, 1895 Conrad, Verh. 
Brand. XXXVIII, 89). 

Hc Erfurt: Kiesgrube bei Ilversgehofen (Rudolph, B. V. Thür. 
N. F. IX, 6). 



*) Nach Aschersons Aufz. gehören wahrscheinlich zu dieser Art die 
unter dem Namen L. peltata genannten Funde von : 

Sw Hamburg: Aussenalster (Laban in Prahls Krit. Fl. 1 Aufl. IL 
168; noch unter gleichem Namen. 2. Aufl. 194). 

B Nürnberg: 1890 auf Schutt b. Schniegling (Schultheiss in Schwarz, 
Fl. v. Nürnbg.- Erlang. S. 950). 



Köck, Ankömmling«) in clor LMlanzonwell Mitteleuropas «:tc. U33 



471. Wiedemannm orientalis; Klcinasieu, Syrien, Armenien. 

Kr Rüdersdorf 1S!M und lsix; (Ii. u. (). Schulz, Verli. Ihand. 
XXX X III, S. 89). 

L72, Lamium longiflorum : Südfrankreich, Korsika, Mittelitalien, 
nürdl. Balkanhalbinsel, Nordwestafrika. 

\V Witten, auf Schutt, unbeständig (Schemmann, Verli. naturh. 
V. Rheinl. u. Westf. XLI nach Ber. d. b. G. IV, 8. CLXXH). 

473. Stacht/8 latiatus (Jacqu. non Crantz): Heimisch wohl nur 
von Persien bis zur Balkanhalbinsel, eingeschleppt auch in Frank- 
reich, Spanien und Ungarn, wie auch schon in Nordamerika. 

Wp Könitz (Praetorius, vgl. Bot. J. XIV, 2, 417), Dirschau 
am Deich, wieder verschwunden (Scholz, Veg. d. preuss. Weichsel- 
geländes, S. 27). 

W Bielefeld in Menge verw. auf dem alten Kirchhof (Beck- 
haus-Hasse, Fl. v. W. 711). 

Schw Seit 1814 auf einem Hügel bei La Sarraz (Waadt) verw. 
(Schinz-Keller, Fl. d. Schw. 431). 

L An Weinbergrändern bei Gradisc'e oberh. Wippach (P o Spi- 
ch al, Fl. d. österr. Küstenl. II, 591). 

474. S. pubescens: Unteritalien und Balkanhalbinsel bis Persien. 
L Campo Marzio bei Triest (Marchesetti Soc. Adr. VH, 165). 

475. S. (Betonica) grandiflora: Pontus, Armenien und Persien 
bis zum Kaukasus (Engl.-Pr. IV, 3a, 261). 

Hc Eingebürgert am Eande des Hamichwaldes unweit Mühl- 
hausen, an einer Stelle, wo eine Grenzmauth d. ehemal. freien Reichs- 
stadt bestand (Müller, Fl. v. Nordwestthüringen II, 98). 

476. Sideritis 1 ) remota: Balkanhalbinsel. 

Sw Hamburg: Diebsteich 1885 (Dinklage n. Prahls Krit. Fl. 
v. Sw. II, 171). 

477. Moluccella laevis: Kleinasien, Syrien, Babylonien (Engl- 
Pr., IV, 3a, 258). 

Br Pankow bei Berlin (Hayn n. Aschersons Aufz.). 
Os Glauchau 1885 (Hesse, Ber. d. b. G. III, S. CII). 

478. Scutellaria columnae: Italien, Balkanhalbinsel, Ungarn. 
Be Mauer in Goe (Durand, B. S. B. Belg. XXIV, H, 143). 
Nl var. gussonei: Haarlem (Heukels, Schoolfl. v. Nl. 9 druk. 

482). 

Pm Am Rugard bei Bergen auf Rügen früher beobachtet; war 
wohl nur angepflanzt (Aschersons Aufz.). 

479. S. altissima: Macedonien, Ungarn, Russland, eingeschl. 
auch in Dänemark. 

Pm Rügen : Putbus : Fürstl. Küchengarten (P ae sk e , Verh. Brand. 
XX. n. Aschersons Aufz.). 



*) S. hyssopifolia (aus Südwesteuropa), die Koch mit S. scordioides ver- 
eint, die aber nach Nyman von dieser zu trennen ist, wird von Peter (Fl. 
v. Südhannover 224) als bei Göttingen angesät, aber eingebürgert genannt. 

Leonurus cardiaca var. villosus wird von Wandsbeck (Dampfmühle 1901), 
Marienwerder (auch aus Op) und Crimderode (in Südhannover, hier völlig 
eingebürgert) als eingeschleppt genannt; da aer eigentliche L. c. bei uns 
heimisch, kann dies nur nebenbei erwähnt werden. 



234 Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas etc. 



Br Potsdam: Paretz (Brasch, Ber. d. b. G.VIII, 1890, S. [113]); 
Friesack: viel verw. im Kleessener Park (Plöttner, Verh. Brand. 
XL, S. L). 

Ms Park von Erxleben (Schneider, Fl. v. Magdeburg, 2. Aufl., 
S. 205). 

St Graz: Schlossberg (Krasan, Ber. d. b. G. X, 1892, S. [118]). 
N Schlosspark von Bruck a. d. Leitha 1884; Laxenburg 1891 
(v. Kundrath n. Beck, Fl. v. N., S. 1005). 

480. S. albida: Balkanhalbinsel, Ungarn. 

Hc An der Gera bei Arnstadt seit etwa 8 — 10 Jahren (Hoppe, 
Irmischia I, 52 [1881]; auch noch 1882, III, 13). 

481. Primula cortusioides: Ostrussland, Südsibirien, Japan (Pax 
in Engl. J. X, 168). 

Br Landsberg: Grosser Kirchhof (Paeske n. Büttner, Fl. 
adv. march. 50); Altlandsberg: Freersdorfer Fliess 1891 (Verh. 
Brand. XXXIV, S. XXII). 

482. Goniolimon callinus: Balkanhalbinsel. 

B 1890 adv. auf Schutt bei Schniegling (Schultheiss in 
Schwarz, Fl. v. Nürnbg.- Erlang. 989). 

483. Plantago patagonica var. aristata: Präriengebiet Nord- 
amerikas (die Art jedenfalls auch in dem südl. Südamerika). 

Ns Bremen in 5 Expl. am verläng. Osterdeich (Bitter, N. V. 
Bremen XIII, 288). 

Sw Hamburg (Aschersons Aufz.). 

Hc Koburg: Bahnhof Kl.-Walbur 1898 (Appel n. Ascher- 
son Aufz.). 

Wb Die Samen unter Kleesaat gefunden (Kirchner n. Ascher- 
sons Aufz.) 

484. P. depressa: Sibirien u. Mongolei (Engl.-Pr., IV, 3b, 370). 
B München: Südbahnhof (Prantl, Excursionsfl. f. d. Kgr. Bay. 

456). 



Die proteolytischen Enzyme der Hefe. 



Von 

Prof. Dr. Th. Bokorny (München). 



Die technischen Pilze erweisen sich immer mehr als Träger und 
Erzeuger wertvoller Enzyme, welche nicht bloss lösend auf die 
Eiweissstoffe und Kohlehydrate der Nahrungsmittel einwirken, sondern 
auch wohlschmeckende und wohlriechende Stoife durch ihre enzy- 
matische Thätigkeit erzeugen. 

Eine wahre Fundgrube von Enzymen stellt die Hefe dar. Mittels 
des Gärungsenzymes (oder -Plasmas?) verwandelt sie Glykosen in 
Alkohol und Kohlensäure und erzeugt nebenbei geringe Mengen von 
andern Stoffen, nicht bloss von Glycerin und Bernsteinsäure, sondern 
auch von sehr angenehm duftenden Stoffen, deren Anwesenheit in 
den mit Hefe hergestellten Nahrungs- und Genussmitteln nicht unter- 
schätzt werden darf. 

Durch ihre Diastase vermag die Hefe Stärke zu verzuckern und 
so für die Gärung vorzubereiten. Das Invertin der Hefe spaltet 
den Rohrzucker und macht ihn damit gärungsfähig. Die Maltase 
oder Glykase verwandelt den Malzzucker in Dextrose, welche dann 
sofort von dem Gärungsferment ergriffen und in der erwähnten 
Weise abgebaut wird. Manche Hefearten enthalten ein Enzym, 
welches den Milchzucker spaltet und dadurch der Gärung zuführt 
(Milchzuckerhefen, Kefir). 

Aber auch sehr wertvolle proteolytische Enzyme er- 
zeugt die Hefe; sie sind bei der technischen Anwendung des Hefe- 
pilzes von grösserer Bedeutung, als man gewöhnlich annimmt, und 
tragen nicht bloss zur Lösung der Eiweissstoffe, sondern auch zum 
Wohlgeschmack bei. 

Zunächst sei erwähnt, warum der Verfasser, entgegen dem 
herrschenden Gebrauch, von mehreren proteolytischen En- 
zymen spricht. 

Die Hefe, unter welcher Bezeichnung in der Folge immer Press- 
hefe zu verstehen ist (und zwar zumeist Brauerei-Presshefe, gewöhn- 
lich, wenn nichts anderes angegeben ist, Presshefe aus der Spaten- 
brauerei in München), übt eine mehrfache proteolytische Wirkung 
aus, die nicht wohl einem einzigen Enzym zugesprochen werden kann. 

Man kann die Versuchsbedingimgen so setzen, dass keine 
Albumose, sondern nur Pepton, das Endprodukt der peptischen Ver- 



236 



Bokorny, Die proteolytischen Enzyme der Hefe. 



dauung entsteht; und so, dass nur Albumose (neben weitgehenden 
tryptischen Spaltungsprodukten) gebildet wird. 

Das erklärt sich wohl am besten in der Weise, dass man ein 
peptisches und ein tryptisches Enzym nebeneinander in der 
Hefe annimmt. 

Ferner hat die Hefe die Fähigkeit, das leimgebende 
Gewebe des Fleisches in Leim zu verwandeln, was ent- 
weder dem peptischen Enzym zugeschrieben werden muss, weil das 
Magenpepsin auch diese Wirkung hat, oder einem besonderen Enzym. 

Verfasser neigt der Ansicht zu, dass in beiden Fällen, sowohl 
bei der Leimbildung durch das Magenpepsin als durch die Hefe, ein 
besonderes leimbildendes Enzym thätig ist. Denn es ist nicht ganz 
wahrscheinlich, dass ein und dasselbe Enzym so verschiedene Aktionen 
ausführt, wie die Peptonisierung oder Tryptisiemng von Muskel- 
eiweiss und die Erzeugung von Leim aus dem Bindegewebe des 
Fleisches. 

Bei den verzuckernden Enzymen wenigstens wird eine ziemlich 
strenge Trennung beobachtet. Das eine Enzym spaltet Rohrzucker, 
aber nicht Malzzucker oder Milchzucker; das andere hydratisiert 
den Malzzucker, aber nicht den Rohrzucker etc. Dem entsprechend 
wird wohl auch bei den proteolytischen Vorgängen eine der mannig- 
faltigen Wirkung entsprechende Vielheit von Enzymen anzu- 
nehmen sein. 

Hervorgehoben sei übrigens ausdrücklich, dass Verfasser bis 
jetzt keinen gelungenen Versuch gemacht hat, die betreffenden 
Enzyme von einander zu trennen. 

Dass die Hefe proteolytische Enzyme enthält, erkennt man 
schon an der beim Stehen ohne Nahrungszufuhr eintretenden „Selbst- 
verdauung der Hefe", die neben der Selbstgärung" einh ergeht 
(früher beides zusammen „Selbstgärung" genannt). 

Durch erstere werden Eiweissspaltungsprodukte erzeugt, und 
zwar zum Teil andere, als sie sich in der normalen Hefe vorfinden ; 
durch letztere werden die in der Hefe aufgespeicherten Kohlehydrate 
vergoren. 

Freilich tritt diese spaltende Thätigkeit unter andern als nor- 
malen Umständen ein, nicht in einer normal arbeitenden Hefezelle; 
letztere lässt ihr Reserve - Glykogen un vergoren und ihr Reserve- 
eiweiss grösstenteils ungespalten. 

Die chemische Untersuchung der frischen Presshefe ergiebt auch 
faktisch ein anderes Resultat als die der ausgehungerten Hefe, was 
auf das rasche Auftreten oder Wirksamwerden von verdauenden 
Enzymen in der „Hungerliefe" zurückgeführt werden muss. 

Während frische, wohlgenährte Hefe beim Auskochen mit Wasser 
meist nur Körper vom Charakter der Propeptone und Peptone er- 
kennen lässt, weist Hungerhefe viel weitergehende proteolytische 
Spaltungsprodukte auf, nämlich Tyrosin, Leucin und Hexonbasen 
(Kutscher, Hoppe Seylers Zeitschr. physiol. G. 1901). 

Auch die Untersuchung des Bieres, in das ja ebenso wie Alkohol 
und Kohlensäure auch die aus der Körpersubstanz der Hefe stam- 
menden Abbauprodukte hineingehen müssen, bestätigte die an der 
gut ernährten Hefe gewonnenen Resultate vollkommen. Demi es 



Bokomy, Die proteolytischen Knzyme der liefe. 



gelang Kutscher in keinem Fallt;, im hier die so charakteristischen 
stickstoffhaltigen Abbauprodukte der Hungerhefe nachzuweisen. 

In der lebenden kräftigen Hefe/eile herrscht also nicht dieselbe 
proteolytische Thätigkeit wie in der ausgehungerten oder durch vor- 
sichtiges Trocknen getöteten (siehe unten). 

„Hungerhefe" erhält man, wenn man Hefe ohne Nahrungszufuhr 
längere Zeit feucht hält (bei höherer Temperatur). 

Kutscher schreibt hierüber (a. a. 0. p. 59): 

„Eine sehr auffällige Krscheinung vollzieht sich an gewaschener 
lebender Hefe, sobald man grössere, feucht gehaltene Mengen der- 
selben bei höherer Temperatur sich selbst üherlässt. Sie entwickelt 
dann, auch bei Abwesenheit von Zucker, längere Zeit reichlich 
Alkohol und Kohlensäure. Diesen Prozess, bei dem die Hefe jene 
flüchtigen Spaltungsprodukte, die wir auch bei der Vergärung des 
Zuckers durch Hefe entstehen sehen, auf Kosten ihrer eigenen Leibes- 
substanz erzeugen muss, hat man als Selbstgärung bezeichnet. 

Der Vorgang ist seit langer Zeit bekannt und von Thenard, 
Pasteur und anderen Forschern, namentlich aber von Bechamp 
und Schützenb erger näher studiert worden. 

Bechamp und Schütz enberg er erkannten bereits, dass sich 
die „Selbstgärung" aus zwei getrennt verlaufenden Vorgängen zu- 
sammensetzen muss, da es bei der „Selbstgärung'" nicht bloss zur 
Bildung von Kohlensäure und Alkohol kommt. Denn sie beobachteten, 
wie sich mit dieser Erscheinung eine Keine anderer chemischer 
Eeaktionen verbindet, durch die sich in der Selbstgärung über- 
lassenen Hefe weit mehr in Wasser lösliche, diffusible Substanzen 
bilden, wie in frischer Hefe vorhanden sind. 

Als solche löslichen Substanzen wurde von Bechamp und 
Schützenb erger ein dem Eiweiss nahestehender Körper, der die 
grösste Ähnlichkeit mit dem Hemialbumin besass, das Schütz en- 
berg er erhielt, wenn er verdünnte, siedende Schwefelsäure auf 
Albumin einwirken liess, dargestellt. Weiter gewannen sie aus dem 
wässerigen Extrakt der der Selbstgärung überlassenen Hefe Tyrosin, 
Leucin, Butalanin, ferner die Alloxurbasen, Carnin, Sarkin, Xanthin, 
und Guanin. Alle diese Körper fasst Schützenb erger als un- 
mittelbare Derivate albuminoider Substanzen auf." 

Kutscher selbst arbeitet mit einer durch Toluolwasser ge- 
töteten oder geschwächten Hefe. 

„Möglichst frische Brauereihefe wurde mit eiskaltem Wasser 
gewaschen, bis dasselbe farblos ablief. Darauf wurde sie nach der 
Angabe E. Fischers unter Toluolwasser gebracht und bei ca. 38° 
sich selbst überlassen. Zunächst tritt eine lebhafte Gärung und 
Gasentwicklung ein, die bei den verschiedenen Proben verschieden 
lange Zeit währen kann, in der Regel aber nach 24 — 48 Stunden 
völlig erloschen ist. Jetzt beginnt die Hefe sich zu sedimentieren 
und nach einigen Tagen steht eine klare, deutlich sauer reagierende 
Flüssigkeit über einem dünnen Bodensatz der toten Hefezellen. Zu- 
nächst giebt die Flüssigkeit noch lebhafte Biuretreaktion, doch ver- 
schwindet diese in ca. 8 — 14 Tagen vollkommen oder bis auf Spuren. 
Während man die Flüssigkeit ziemlich schnell frei von biuretgebender 
Substanz erhält, ist dies bei dem Rückstand nicht der Fall. Er 
giebt die Biuretreaktion weit länger, und auch dann, wenn man ihn 



238 Bokorny, Die proteolytischen Enzyme der Hefe. 



öfter aufrührt, gelingt es zuweilen nicht, einen Eückstand zu be- 
kommen, der keine Biuretreaktion mehr zeigt. 

Ich habe derartige Proben nicht weiter verarbeitet, sondern nur 
solche benutzt, in denen sowohl Flüssigkeit wie Eückstand schnell 
von biuretgebender Substanz frei wurden, da ich hoffen konnte, in 
diesen Proben keine schmierigen Zwischenprodukte anzutreffen, welche 
die Isolierung der krystallinischen Verdauungsprodukte hindern 
mussten. Um genügend von den einzelnen Verdauungsprodukten zu 
erhalten, ist es notwendig, mindestens 3 — 4 Liter frischer Hefe zu 
verarbeiten. 

Durch eingehende chemische Untersuchung der „Selbst verdauungs- 
produkte" fand Kutscher, dass sich bei der „Selbstgärung" der 
Hefe neben den schon bekannten stickstoffhaltigen Produkten, den 
Sarkinbasen, dem Leucin, Tyrosin, auch Ammoniak, Histidin, Arginin, 
Lysin, Asparaginsäure und eine Substanz von der Formel C ß H 8 N 4 O x 
nachweisen lassen. 

Wenn man die Hefe bei gewöhnlicher Temperatur vorsichtig 
trocknet, so dass keine Fäulnis eintritt, was meist durch blosses 
Ausbreiten der in dünne Scheiben geschnittenen Presshefe auf einem 
Bogen Papier möglich ist, so erhält man die Hefe schliesslich in 
ziemlich harten Brocken, welche beim Pulverisieren ein gelblich- 
weisses, mehr oder weniger stark, nicht unangenehm duftendes Pulver 
giebt. 

Diese pulverige, luftrockene Hefe hat während des langsamen 
Trocknens eine „Selbstverdauung" erlitten. 

Denn, mit lauwarmem Wasser ausgezogen, liefert dieselbe eine 
Flüssigkeit, welche beim Kochen viel weniger Gerinnsel aufweist, 
als wenn man die Hefe plötzlich mit Mitteln, die keine Gerinnung 
hervorrufen, tötet und dann extrahiert. 

Wie nun die Hefe ihr eigenes Eivveiss unter Um- 
ständen verdaut, so proteolysiert sie auch eiweisshaltiges 
Material, das ihr von aussen dargeboten wird, wie 
folgende Versuche zeigen. Sowohl tierisches als vege- 
tabilisches Eiweiss werden angegriffen. 

Quantität der durch Hefe bewirkten Proteolyse. 

Um die Menge des verdauten Eiweisses zu bestimmen, wurden 
tierische oder pflanzliche Materialien von bekanntem Eiweissgehalt 
mit Hefe und Säure zusammengebracht und bestimmte Zeit bei ge- 
wisser Temperatur stehen gelassen. 

Die Menge der angewandten Hefe betrug in der Eegel circa 
10 Prozent des zur Verdauung gelangenden ei weissh altigen Materiales, 
wenn trockne Hefe verwendet wurde; circa 30 Prozent aber, wenn 
frische Presshefe genommen wurde. Das genannte Verhältnis erklärt 
sich daraus, dass die frische Presshefe in der Eegel etwa 2 / 3 Wasser 
und Va Trockensubstanz enthält. 

Warum zwischen eiweisshaltigem Material und trockner Hefe 
das Verhältnis 10 : 1 gewählt wurde, dafür lässt sich eine andere 
als eine roh empirische Begründung nicht angeben. 

Die Ausbeute an Verdauungsprodukten war grösser bei An- 
wendung von 10 Prozent trockener Hefe als von nur 5 Prozent. 



Hokorny, Die proteolytischen Enzym« <lor Hefe. 



Noch grössere Quantitäten Hefe als LO Prozent zu nehmen, 
erwies sich nicht als nötig. Auch wäre die Verunreinigung des 
Endproduktes mit Stollen der Hefe seihst eine zu grosse geworden. 

Die Säure-Quantität wurde verschieden gewählt, sie schwankte, 
je nach dem zu erreichenden Ziele, von 0,2 bis 1,5 ja sogar 
2 Prozent. 

Dabei wurde meist eine ziemlich starke Mineralsäure ange- 
wandt, meist Phosphorsäure, manchmal Schwefelsäure, bisweilen auch 
organische Säuren. 

Über diesen Punkt folgen später eingehendere Mitteilungen. 

Die Temperatur hat natürlich auch einen grossen Einfluss auf 
den Verlauf der Proteolyse. 

Gewöhnlich wurde, um viel Verdauungsprodukt zu erhalten, 
die Temperatur 35 — 40 gewählt. 

Nur zur Erreichung besonderer Zwecke kamen auch niedere 
Temperaturen zur Anwendung (siehe auch* hierüber weiter unten). 

Nach geschehener Verdauung wurde die Masse mit heissem 
Wassel' ausgezogen, wenn nicht die beabsichtigte Fortsetzung der 
Verdauung etwa eine Auswaschung mit nur lauwarmem Wasser (zur 
Schonung der proteolytischen Enzyme) erforderte. Das Extrakt 
wurde mit Kreide oder Kalk neutralisiert und eingedampft, dann 
nach dem Filtrieren im ganzen mit Alkohol gefällt; der Nieder- 
schlag (nach dem Trocknen) probeweise in Wasser gelöst und mit 
Ammonsulfat im Überschuss gefällt , um die Albumosen zu ersehen, 
oder mit Zinkvitriolkrystallen im Überschuss versetzt; der Nieder- 
schlag mit Zinkvitriol enthält auch die Albumosen ; die Peptone sind 
im Filtrat (mit Phosphorwolframsäure nachweisbar). 

Um die Quantität der Verdauung zunächst an Pflanzeneiweiss 
zu prüfen, hat Verf. schon früher (siehe Wettend. Zeitschr. 1. Juni 
1901) Erbsenmehl mit trockener Presshefe oder auch mit frischer 
Presshefe unter Zugabe von 0,5 % Schwefelsäure längere Zeit 
(3 Tage) bei 30 verdauen gelassen. Es wurden auf 100 g Erbsen- 
mehl 4 — 6 g Albumose- Pepton erhalten (beim Eindampfen der 
filtrierten Verdauungsiiüssigkeit) ; das Produkt hatte gelbbräunliche 
Farbe, war pulverisierbar und besass, besonders bei Anwendung 
frischer Hefe, einen intensiv bitteren Geschmack. Bei Lösung in 
Wasser und Zusatz von Zinkvitriol starker Niederschlag. Im Filtrat 
vom Zinkvitriol-Niederschlag rief Phosphorwolframsäure einen starken 
Niederschlag hervor. Also war neben Albumose auch Pepton ge- 
bildet^ worden. 

Übrigens soll nicht in Abrede gestellt werden, dass man die 
Versuche auch so einrichten kann, dass bloss Albumose, kein Pepton 
entsteht, daneben aber ziemlich viel Produkte einer weiter gehenden 
Spaltung (einfache Amidokörper) 

Verdaut man Erbsenmehl in ähnlicher Weise mit Pepsinglycerin 
und 0,5 prozentiger Schwefelsäure, so erhält man aus 100 g Erbsen- 
mehl 8 g eines sehr bitter schmeckenden Pulvers ; die Quantität des 
Verdauungsproduktes ist also hier grösser, wahrscheinlich deswegen, 
weil das tierische Pepsin überhaupt kräftiger wirkt. 

Neuere Verdauungsversuche mit Hefe sind folgende zum 
Teil an tierischem Eiweiss ausgeführte Experimente: 



240 



Bokorny, Die proteolytischen Enzyme der Hefe. 



Versuch 1. 50 g Fleischfuttermehl (Abfall der Liebig- 
schen Fleischextraktfabrikationen) wurden mit 100 ccm einer 0,5 pro- 
zentigen Phosphorsäure 2 Tage lang stehen gelassen, bei 35° und 
unter Zusatz von 5 g trockner Hefe. Nach Verlauf dieser Zeit 
wurde die Mischung aus dem Brutofen herausgenommen und unter- 
sucht. An der Oberfläche zeigte sich eben Schimm elanfang, Geruch 
unangenehm. 

Die Verdauung war offenbar schon etwas weit gegangen. Die 
Masse wurde filtriert, der Eückstand noch ein paarmal auf dem 
Filter ausgewaschen; das Filtrat - Waschwasser wurde mit Kalk 
nahezu neutralisiert, dann eingedampft. Eine Probe der konzen- 
trierten Lösung gab, mit Zinkvitriol übersättigt, keinen so kräftigen 
Niederschlag von Albumosen, wie erwartet ; im Filtrat dieses Nieder- 
schlages rief Phosphorwolframsäure sehr starken Niederschlag von 
Pepton und anderen Stoffen hervor. Die übrige konzentrierte 
Lösung wurde in die 5 fache Menge 90prozentigen Alkohls ge- 
gossen; es entstand nur« ein schwacher Niederschlag, der halb- 
flüssige Beschaffenheit hatte, während sonst (bei kürzerer Versuchs- 
dauer, siehe folgende Versuche) in Alkohol ein dicker, weisser, sich 
rasch zusammenballender Niederschlag (von Albumosen und Leim) 1 ) 
gebildet wird. Eine Wägung nach vorausgegangener Trocknung 
wurde hier nicht vorgenommen wegen der geringen Menge des 
Alkoholniederschlages. 

Offenbar hatten die proteolytischen Fermente der Hefe, welche 
merkwürdigerweise auch in ziemlich stark saurer Lösung wirken 
(nach Ger et und Hahn sogar bei 0,2 °/o Säuregehalt am besten), eine 
Zerspaltung des Fleischeiweisses bis zu Pepton und weiter bis zu 
einfachen Amidokörpern hervorgerufen. 

Versuch 2. 50 g Fleischfuttermehl wurde ebenso be- 
handelt wie bei 1, aber mit 0,2 prozentiger Phosphorsäure und nur 
1 Tag lang. Die konzentrierte Lösung ergab, in Alkohol gegossen, 
fast keinen Niederschlag, und dieser wenige Niederschlag war halb- 
flüssig. Mit Zinkvitriol ziemlich geringer Niederschlag; im Filtrat 
davon rief Phosphorwolframsäure sehr starken Niederschlag hervor. 
Hier war also auch die Zerspaltung des Eiweissmoleküles schon sehr 
weit gegangen, über die Albumosestufe hinaus. 

Versuch 3. 50 g Fleischfuttermehl mit 0,5 prozentiger 
Phosphorsäure und 5 g trockner Hefe 24 Stunden stehen gelassen bei 
35°. Die eingedampfte Lösung gab mit Alkohol starke Fällung; 
mit Zinkvitriol starken Niederschlag, in dessen Filtrat Phosphorwolf- 
ramsäure keinen Niederschlag mehr hervorrief. Also war die Spaltung 
nicht bis zur Peptonstufe gegangen. 

Eesultat der Alkoholfällung: 5,2 g eines gelblichen Pulvers 
(nach der völligen Trocknung). 

Versuch 4. 50 g Fleischfuttermehl wurden mit lpro- 
zentiger Phosphorsäure und 5 g trockner Hefe 24 Stunden bei 35 
stellen gelassen. Kein Pepton! 

Eesultat der Alkoholfällung 4,8 g eines geschmacklosen gelblich- 
weissen Pulvers (Albumose). 

4 ) Da manches FL- Futtermehl schon von vornherein Leim enthält (in 
Folge starker Erhitzung bei der Fabrikation?), so muss in solchen Fällen ein 
entspr. Abzug von der Menge des Alkoholniederschlages gemacht werden. 



Bokorny, Dio proteolytischen Kn/vnio <l«'r Udo- 



Versuch 5. 50 g Fleischfuttermehl mit 5g trockener 
Hefe und o,5 prozentiger Phosphorsäure 24 Stunden hei 15° stellen 
gelassen. 

Resultat der Alkoholfällung nur 0,7") g ( .j n( . s geschmacklosen 
Pulvers. 

Hei gewöhnlicher Temperatur geht also die llefe- 
verdanung viel langsamer. Nach eieret und Hahn, wie auch 
nach meinen eigenen Beobachtungen ist 40" die günstigste Tempe- 
ratur. 

Versuch G. 50 g* Fleisch tut termehl wurde mit 150 cem 
0,5 prozentiger Phosphorsäure und 5 g trockner Hefe nur 8 Stunden 
lang bei 35° stehen gelassen. Beim Eindampfen der Lösung schied 
sich viel geronnenes Eiweiss aus, ein Zeichen, dass die Verdauung 
nicht weit fortgeschritten war. 

Resultat der Alkoholfällung: 1,4 g gelblich weissen, geschmack- 
losen Pulvers. 

Versuch 7. 50 g Fleischfuttermehl mit 150 cem 1 pro- 
zentiger Phosphorsäure und 5 g trockner Hefe 3 Tage lang verdaut 
hei 20 °. Nur Spur von Peptonbildung. 

Resultat der Alkohollösung: 1 g. 

Versuch 8. Wie vorhin, aber 5 Tage Verdauungszeit. 
Resultat der Alkoholfällung 0,9 g. 

Nun folgen Versuche mit vegetabilischen Mehlen, zunächst 
Erbsenmehl. 

Da das Erbsenmehl an sich schon wasserlösliche Stoffe enthält, 
die zum Teil keine Eiweissstoffe sind, und diese bei oben erwähnten 
Versuchen mit in Lösung gehen und wohl auch grossenteils in den 
Alkoholniederschlag eingehen, so machte ich einen Versuch mit aus 
Erbsenmehl gewonnenem Erbseneiweiss. 

Versuch 9. lkg rohes Erbsenmehl wurde in 10 Liter Kali- 
wasser von 0,1 prozentigem Kaligehalt 2 Tage lang digeriert; die 
Lösung, unter Zusatz von Essigsäure bis zur schwach sauren 
Reaktion gekocht und filtriert. 

Der Filtrierrückstand, der aus dem geronnenen Erbseneiweiss 
(etwa 100 g trocken) bestand, wurde mit 30 g trockener Hefe und 
10 g Phosphorsäure versetzt und bei 35° 24 Stunden lang stehen 
gelassen. 

Die Masse wurde dann mit heissem Wasser ausgezogen, die 
Lösung eingedampft und im konzentrierten Zustand in 90prozentigen 
Alkohol gegossen. 

Alkohol-Fällung: 8,2 g. 

Versuch 10. 1 kg rohes Erbsenmehl wurde wieder mit 
10 Liter 0,1 prbzentigen Kaliwassers ausgezogen; die erhaltene Lösung 
gab beim Ansäuern und Erhitzen 777 g Gerinnsel von circa 14Proz. 
Trockensubstanz, also ungelähr 108 g trocknes Eiweiss. 

Dieses wurde nun mit genügenden Mengen Phosphorsäure (so- 
dass die Stärke der Säure nach dem Vermischen ungefähr 1 Prozent 
betrug) versetzt, dann wurden 30 g lufttrockne Hefe nach gehörigem 
Aufweichen in Wasser in die Masse hineingerührt. 

Nach 24 stündigem Stehen der Mischung im Brutofen bei 35° 
wurde die Lösung durchs Filter gegossen, der Rückstand mit heissem 
Wasser einigemale ausgelaugt. 



242 



Bokorny, Die proteolytischen Enzyme der Hefe. 



Die eingedampfte Lösung ergab nun beim Fällen mit Alkohol 
und Trocknen des Niederschlages circa 12 g eines weisslichen Pulvers 
von schwachem, angenehmen Geschmack. Dasselbe bestand aus 
Albumose. 

Die verhältnismässig geringe Ausbeute veranlasste mich, an der- 
selben Eiweissmasse von neuem eine Verdauung mit Hefe vorzu- 
nehmen ; denn es war möglich, dass durch die Ansammlung von Ver- 
dauungsprodukten eine weitere Einwirkung des Enzymes verhindert 
wurde. Es ist ja bekannt, dass die Enzyme allmählich unwirksam 
werden, wenn ihre eigenen Produkte nicht rechtzeitig entfernt 
werden. 

Das ausgewaschene Erbseneiweiss wurde deshalb nun von 
neuem mit 50 g trockner Hefe und 1 prozentiger Phosphorsäure ver- 
setzt und 24 Stunden lang bei 35° stehen gelassen. 

Nach dem Auswaschen mit lauwarmem Wasser, Eindampfen, 
Fällen mit Alkohol ergab sich 2,8 g Albumose. 

Da diesmal mit lauwarmem, nicht mit heissem Wasser aus- 
gewaschen worden war, so durfte angenommen werden, dass das 
verdauende Enzym der Hefe noch nicht unwirksam geworden war. 

Der Bückstand wurde desshalb unter erneutem Zusatz von 
etwas Säure, aber ohne neuen Hefezusatz, noch 72 Stunden lang 
bei 20° stehen gelassen. 

Durch Auslaugen mit heissem Wasser, Eindampfen der Lösung, 
Fällung mit Alkohol wurde nur 0,6 g eines Albumosen-Pulvers er- 
halten. 

Alle 3 Alkoholfällungen des Versuches 10 zusammengenommen 
ergeben also 12 + 2,8 + 0,6 g = 15,4 g Albumose. 

Nicht berücksichtigt sind bei diesem, wie bei den vorausgehenden 
Versuchen, die im Alkohol gelöst bleibenden Produkte. 

Dasselbe sind scharf schmeckende und riechende Substanzen, 
deren Natur noch nicht aufgeklärt wurde ; sie betragen z. B. bei den 
Fleischfuttermehlversuchen circa 2 — 3 Prozent des angewandten 
Fleischmehles. 

Je länger die Einwirkung dauert, desto mehr von diesen Pro- 
dukten ist da. 

Eine geringe Menge dieser Produkte ist immer auch in der 
Alkoholfällung enthalten, sowohl bei den Fleischmehl- als bei den 
Erbsenmehl- und anderen Versuchen; sie verleihen dem aus Alkohol 
ausfallenden Pulver den charakteristischen, bei ganz geringer Menge 
angenehmen, in etwas grösserer Quantität schon zu scharfen, fleisch- 
extraktähnlichen Geschmack. 

Versuch 11. 200g Sojabohnenmehl (roh gemahlen) wurden 
mit 1 Liter Kaliwasser von 0,1 Prozent stehen gelassen (2 Tage 
bei gewöhnlicher Temperatur, unter mehrmaligem Aufrühren). 

Die Lösung wurde dann abgegossen und abgepresst. 

Sie war trüb von Fetttropfen und äusserst langsam filtrierend, 
weshalb auf eine Filtration verzichtet wurde. 

Unter Zusatz von 5 ccm einer 25prozentigen Phosphorsäure, 
wobei starke Eiweissausscheidung erfolgte, wurde dann eingedampft, 
bis alles nur noch 400 ccm ausmachte. Viel Gerinnsel war aus- 
geschieden. 



Bokorny, Die proteolytischen Kn/vino clor Ilde. 



Nun setzte ich soviel Phosphorsäure zu, dass die freie Siiinc 
circa 0,5% betrug, ausserdem 20 g trockene Heie, und liess das (Ge- 
misch 24 Sl unden bei 35—40° stehen. 

Hierauf wurde in der gewöhnlichen Weise mit Wasser ausge- 
waschen, das letztere aber nur lauwarm angewendet, um die Hefe 
für eine allenfallsige zweite Verdauung wirksam zu erhalten. 

Die eingedampfte, mit Kreidepulver neutralisierte Lösung ergab 
bei direkter Eintrocknung *) 9,7 g eines bräunlichgelben Pulvers von 
starkem, aber nicht unangenehmem Geschmack. 

Die chemische Untersuchung' ergab, dass dasselbe grossen teils 
aus Albumosen bestand; ausserdem waren jene färbenden und schmek- 
kenden Nebenprodukte der Verdauung da, welche bei allen Versuchen 
mit Hefe auftreten. 

Der Rückstand von der ersten Verdauung des Sojaeiweisses 
(des Gerinnsels, das beim Eindampfen und Ansäuern jener oben ge- 
nannten, schwach alkalischen Lösung aus rohem Sojamehl entstand), 
wurde nun einer zweiten Verdauung unterworfen, um die Ausbeute 
zu erhöhen. 

Es wurde dem Rückstand nochmal Phosphorsäure (5 ccm einer 
25prozentigen Phosphorsäure auf die etwa 100 ccm betragende 
Masse) beigegeben, aber keine neue Hefe, weil die früher zugemischte 
noch in wirksamem Zustande vorhanden sein musste. 

Nach 2tägigem Stehen bei 35—40° wurde die Masse mit heissem 
Wasser ausgewaschen, die erhaltene Lösung, unter Zusatz von Kreide- 
pulver, eingedampft bis auf einen kleinen Rest; dieser dann in Al- 
kohol gegossen. 

Es ergab sich 1,2 g trocknes Album osenpulver. 

Zusammen erhielt ich also aus 200 g Sojamehl 9,7 + 1,2 g = 
10,9 g albumosenhaltiges Pulver, eine verhältnismässig geringe Menge ? 
wenn man bedenkt, dass im Sojamehl über 30 Prozent Eiweiss ent- 
halten sind, dass ferner in dem ersten Alkoholniederschlag (9,7 g) 
auch die wasserlöslichen Bestandteile des Sojamehles zum Teil ent- 
halten sein mussten. 

Eine noch geringere Ausbeute erhielt ich bei folgendem Versuch 
mit rohem Sojabohnenmehl: 

Versuch 12. 1000 g rohes Sojamehl wurde mit 1 Liter 
0,1 prozentigen Kaliwassers 12 Stunden lang extrahiert. 

Da die Flüssigkeit dann sehr langsam filtrierte, wurde dieselbe 
dekantiert, der Rückstand ausgepresst, die vereinigten Flüssigkeiten 
dann gekocht unter Zusatz von Essigsäure, bis zur schwach sauren 
Reaktion. Es trat starke Ausscheidung von Eiweiss ein, welche 
sich schliesslich zu einem grobkörnigen Gerinnsel vereinigte und auf 
dem Trichter möglichst von der anhängenden Flüssigkeit befreit 
wurde. Auch das Fett, das sich bei der ersten Erwärmung inner- 
halb einer an der Oberfläche der Flüssigkeit auftretenden Haut an- 
sammelte, konnte bei dieser Gelegenheit entfernt werden, da es sich 
auf dem Trichter nach obenhin sonderte. 

Das erhaltene Gerinsel betrug circa 1000 g mit 25,2 °/o Trocken- 
substanz, enthielt also 252 g Trockensubstanz (grösstenteils Eiweiss). 

*) Hier wurde direkt eingetrocknet, nicht mit Alkohol gefällt, weil der 
Geschmack der konzentrierten Lösung ein milder war, diese also nicht zu- 
viel Nebenprodukte, neben Albumose, enthielt. 



244 



Bokorny, Die proteolytischen Enzyme der Hefe. 



Nim wurde dieser Eiweissbrei mit 100 g frischer Presshefe und 
40 ccm einer 25 prozentigen Phosphorsäure -f 40 ccm Wasser ver- 
setzt, so dass der Säuregehalt ungefähr 1 Prozent betrug. 

Die Mischung wurde 48 Stunden lang bei 40 o stehen gelassen, 
dann in der mehrfach beschriebenen Weise fertig gemacht (unter Ver- 
meidung heissen Waschwassers.) 

Die eingedampfte, mit Kreide neutralisierte Lösung ergab mit 
Alkohol einen starken Niederschlag, der beim Trocknen 7,5 g eines 
gelblichweissen Pulvers von keinem ausgesprochenen Geschmack 
lieferte. 

Das Pulver gab die ausschliesslichen Eeaktionen einer Albumose; 
mit Ammonsulfat im. Überschuss starken Niederschlag; mit Zink- 
vitriolkrystallen im Überschuss ebenfalls, im Filtrat davon keinen 
Niederschlag mit Phosphorwolframsäure (ächte Peptone also nicht 
vorhanden). Die Biuretreaktion trat sehr schön ein etc. 

Wegen der geringen Ausbeute liess ich den Eiweissrückstand 
nochmal 60 Stunden bei 35° stehen, diesmal ohne jeden Zusatz; die 
noch vorhandene Hefe musste, weil ihr Verdauungsenzym nicht durch 
heisses Auswaschen der Masse vernichtet war, von neuem wirken. 

Faktisch erhielt ich bei der Alkoholfällung nochmal 2,2 g eines 
Albumosenpulvers, das aber einen eigentümlichen Geschmack hatte; 
auch waren beim Trocknen des Alkohol -Niederschlages auf Fliess- 
papier nadeiförmige Krystalle zu bemerken (wahrscheinlich Tyrosin, 
das bei der tryptischen Verdauung neben Albumosen und aus diesen 
bei weiter gehender enzymatischer Wirkung entsteht). 

Die 2. Verdauung hatte also wiederum sehr wenig ergeben. 

Im ganzen war aus den luOO g Sojamehl nur 7,5+2,2 g Al- 
koholfällung erhalten worden, eine viel geringere Menge als beim 
vorigen Versuch. 

Als Ursache hierfür mag erstens die diesmal ganze 48 Stunden 
währende erste Verdauung angesehen werden; länger als 24 Stunden 
dauerde Einwirkung der Hefe liefert immer geringere Alkoholnieder- 
schläge, wie ich später fand, wahrscheinlich deswegen, weil Produkte 
aus den anfänglich entstandenen Albumosen gebildet .werden , die 
nicht durch 70 — 80 prozentigen Alkohol gefällt werden. 

Ferner ist es nicht unmöglich, dass die Hefe von geringerer 
proteolytischer Kraft war (es war frische Presshefe.) 

Versuch 13. Rapskuchen wurde zu einem feinen Mehl zer- 
mahlen, von diesem wurde zunächst die direkt wasserlösliche Sub- 
stanz bestimmt. 500 g Kapskuchenmehl ergaben 85 g einer bräun- 
lichen, in Wasser auflöslichen Masse. 

Es war also nötig, das Mehl vor der Verdauung mit Wasser 
zu extrahieren, um nicht zuviel Nicht - Verdauungsprodukte in die 
Alkoholfällung zu bekommen. 

500 g Rapskuchenmehl wurden mit Wasser ausgekocht. 
Zu dem von der Lösung befreiten und ausgewaschenen Rückstand 
wurden 50 g trockner Spatenhefe hinzugefügt, ferner */ 2 Liter einer 
0,5 prozentigen Phosphorsäure. 

Die Masse wurde dann 21 Stunden lang bei 35° stehen gelassen. 
Sie roch schliesslich stark nach Senföl. 

Also war trotz des Auskochens das Myrosin (Senföl abspaltende 
Enzym der Rapssamen) noch nicht ganz abgetötet worden. 



Bokorny, Die proteolytischen Enzym« »I«t II« tc 



215 



Nach dem Stehen bei 85« wurde die .Masse um warmem W asser 
ausgezogen, das Filtrat eingedampfl und schliesslich In Ukohol gpe 
gössen. 

Die AlkoholfäUung betrug L7 g einer nach dem Trocknen pul- 
verisierbaren Masse, welche die Biuretreaktion gab, mit schwefel- 
saurem Ammon oder Zinkvitriol im Überschuss aus der wässerigen 
Lösung ausgefällt wurde und nur wenig Pepton enthielt, also haupt- 
sächlich aus Albumose zu bestehen schien. 

Der Rückstand von dieser ersten Operation, das einmal mit 
Hefe verdaute Rapsmehl, wurde nun zum zweiten Male mit trockner 
Hefe (-40 g) und J /2 prozentiger Phosphorsäure angesetzt und bei 
35° stehen gelassen. 

Da das Senfmehl schädigend auf die Enzyme einwirkt nnd beim 
ersten Verdauungsversuch starker Senfölgeruch aufgetreten war, so 
erschien es mir nicht unwahrscheinlich, dass nochmal eine Peptoni- 
sierung in erheblichem Masse eintreten könnte. 

Faktisch erlüelt ich nach 24 stündigem Stehen der Masse durch 
Auswaschen derselben und Eindampfen des Filtrates, dann Alkohol- 
fällung, nochmals 9 g Albumose. 

Der Rückstand von dieser zweiten Operation wurde nun noch- 
mal mit Hefe (40 g) und V2P r ozentiger Phosphorsäure 24 Stunden 
lang bei 35° verdaut. 

Das Filtrat hiervon ergab (eingedampft) 9 g AlkoholfäUung; also 
eine dritte nicht unbeträchtliche Peptoniserung. 

Das veranlasste mich, noch einen vierten Verdauungs versuch 
(mit derselben Rapsmehlportion) anzustellen, in der gleichen Weise 
wie vorhin. 

Nun ergaben sich aber so geringe Mengen wasserlösliche Sub- 
stanzen, dass ich auf deren Gewinnung verzichtete. Die Masse war 
erschöpft, mehr Albumose war aus dieser Rapsmehlportion nicht 
mehr zu gewinnen mittels Hefe. 

500 g ausgekochtes Rapsmehl hatten also 17+9 + 9=35 g 
Peptonisierungsprodukt (meist Albumose) ergeben, d. i. 7 Prozent 
des Mehles. 

Wenn man aber bedenkt, dass Rapsmehl 24 Prozent Eiweiss 
enthält, so erscheint diese Menge Albumose immer noch ziemlich 
gering. 

Rechnen wir auch die \ erdauungsprodukte hinzu, die nicht in 
die Alkoholfällung eingehen, sondern in demselben gelöst bleiben (das 
sind färbende, stark schmeckende Substanzen), und schlagen wir die- 
selben zu etwa 10 g an, so wäre das Verdauungsprodukt mit 45 g 
pro 500 g Rapsmehl doch noch auffallend wenig. 

Es scheint, dass die Hefe mit ihren proteolytischen Enzymen 
nur einen kleinen Teil der Eiweissstoffe des Rapsmehles zu peptoni- 
sieren vermag; der Rest ist unangreifbar für sie. 

Versuch 14. Ein weiterer Versuch mit Rapsmehl wurde so 
angestellt, dass nur die Eiweissstoffe des Rapsmehles der Einwirkung 
von Hefe preisgegeben wurden. 

200 g Rapskuchenmehl wurden mit 1 Liter Kaliwasser von 
0,1% 2 Tage lang bei gewöhnlicher Temperatur digeriert. Dadurch 
wurden die Eiweissstoffe grossenteils extrahiert. 



Beih?fte Bot. Centralblatt. Bd. XIII. 1902. 



17 



24(3 



Bokorny, Die proteolytischen Enzyme der Hefe. 



Die Flüssigkeit wurde dann abgepresst und der Saft noch nitriert. 
Das Filtrat wurde unter Zusatz von 5 ccm Pliosphorsäure von 25°/o 
eingedampft bis auf 200 ccm. 

Das dabei ausgeschiedene Gerinnsel wurde nun mit 0,5 prozentiger 
Pliosphorsäure und 20 g trockner Hefe angesetzt und 24 Stunden 
bei 35—40° stehen gelassen. 

Die Masse wurde dann ausgewaschen, das Filtrat eingedampft 
und im konzentrierten Zustand in Alkohol gegossen. Zuvor aber 
wurde eine kleine Menge der konzentrierten Flüssigkeit mit Zink- 
vitriol geprüft; es ergab sich ein starker Albumosen- Niederschlag; 
im Filtrat von diesem war mit Phosphorwolframsäure etwas Pepton 
nachweisbar. 

Die Alkoholfällung ergab 9,1 g einer schwach gelbbräunlichen, 
fast geschmacklosen (nur schwach aber nicht unangenehm schmek- 
kenden) Masse, d. i. 4,5 Prozent. 

Wenn wir die erhaltenen Eesultate überblicken, so fällt zunächst 
durchweg der geringe Prozentsatz des verdauten Eiweisses auf; 
ferner die Unmöglichkeit, durch Hefeverdauung wesentlich grössere 
Mengen oder gar das ganze Eiweiss zu proteolysieren, auch wenn 
die Verdauungsprodukte des ersten Verdauungsversuches völlig ent- 
fernt werden. 

Es wird zwar von verschiedenen Autoren nicht immer in gleichem 
Sinne darüber geurteilt, ob die Spaltungsprodukte an sich einen schäd- 
lichen Einfluss auf die Fermententwicklung ausüben. 

Bei manchen Enzymen wird sogar eine restlose, spaltende Thätig- 
keit beobachtet, wie beim Labferment, bei welchem freilich ein plau- 
sibler Grund für die Unschädlichkeit der enzymatischen Produkte 
in der Unlöslichkeit des letzteren gefunden werden kann; dasselbe 
wird durch Ausscheidung aus der Lösung verhindert, auf das Enzym 
schädlich einzuwirken. 

Dagegen ist die restlose Spaltung des Eohrzuckers durch die 
Jnvertase nicht auf solche Weise zu erklären. 

Auch das tierische Trypsin, welches bekanntlich Albumosen und 
dann Amidokörper aus den genuinen Eiweissstotfen bildet, also wasser- 
lösliche Produkte, stellt sich jener Anschauung über die Schädlich- 
keit der Verdauungsprodukte entgegen ; ebenso die Pepsinverdauung. 

Letztere kann zwar sistiert werden, aber nicht durch Inakti- 
vierung des Enzymes, sondern durch den Verbrauch der Salzsäure. 

Manche tryptische Zersetzungen von Eiweisskörpern können so- 
weit durchgeführt werden, dass nur minimale Quantitäten eines wahr- 
scheinlich aus Verunreinigungen bestehenden Rückstandes hinter- 
bleiben und die Lösung absolut keinen genuinen Eiweisskörper, ja 
nicht einmal mehr Albumosen enthält (Kutscher, Oppen- 
heimer . . .). 

Trotzdem habe ich zunächst bei meinen Versuchen den Ge- 
danken gefasst, die proteolytischen Enzyme der Hefe könnten des- 
wegen aufhören zu arbeiten, weil sich die Verdauungsprodukte in 
schädlichem Grade anhäufen. Dabei hatte ich nicht die Albumosen 
und Peptone im Auge, die ja unschädlich für jedes Protoplasma, 
darum wohl auch für Enzyme sind, sondern einige Endprodukte der 
Spaltung, Hexonbasen u. dgl. 



Bokorny, Dio proteolytischen Knzyme der Ilde. 



217 



Allein durch Entfernung aU dieser Produkte wurde nichts g< 
wonnen, wie die wiederholten Verdauungen unter Zusatz ueußrHefe 
und Sfturemengen zeigen. 



Zusammenstellung der quantitat i v<m Ivcsultatn: 



Versuchs 
Nr. 


Zur Ver- 1 Hefe- 

dauung menge in 
darge- !,,, Hab an 
botoncs Ki- <> ,I(S ' Ü 
weiss- 1 gew. El- 
material weissmat. 


V(M-- 

dauungs- 
zeit 


An- 
gewandte 
Säure 


Tempe- 
ratur 


Alkohol- 
fällUDg in 
% des an - 

gew. Ei- 
weissmat. 


Gewarntes 
Verdanungs- 

produkt (in 
Alkohol lösl. 
ttubst. und 
Fii 1 1 ung ) 


1 

2 


Fleisch- 
futter- 
mehl 


10" 

trockene 
Hefe 


48 Std. 


0,5 proz. 

Phos- 
phorsäure 


35^ 


geringe 
Fällung 




24 Std. 


0,2 proz. 

Phos- 
phorsäure 


35° 


7» 


— 


•> 

o 

4 


7, 


7» 


24 Std. 


0,5 proz. 

Phos- 
phorsäure 


350 


M % 
des 
Mehles 




77 


57 


24 Std. 


1 proz. 
Phos- 
phorsäure 


350 


9,« % 

des 
Mehles 




5 


,• 




24 Std. 


0,5 proz. 

Phos- 
phorsäure 


150 


l,5o/o 


— 

■ 






» 


3 Std. 




350 


2,8 o/o 




7 

8 
9 

1 
1 

10, 

1 
I 


77 


'7 


72 Std. 


1 proz. 
Phos- 
phorsäure 


20 


2% 


— j 


75 


57 


120 Std. 


71 


200 


1,8% 




Eiweiss 
aus rohem 
Erbsen- 
mehl 


ca. 20% 
trockene 
Hefe 


2 St, 
lang 


ca. lproz. 

Phos- 
phorsäure 


350 


ca. 8% 
des Ei- 
weisses 




77 




erste Ver- 
dauung 24 
Std. lang 


77 


350 


ca. 12% 
des Ei- 
weisses 


— 


» 




zweite Ver- 
dauung 24 
Std. lang 


57 


350 


2,8% 


— 


77 


?? 


dritte Ver- 
dauung 12 
Std. lang 


7' 


200 


0,6% 




Eiweiss 
von roh. 
Sojamehl 


40 Proz. 
trockene 
Hefe 


erste Ver- 
dauung 24 
Std. lang 


0,5 proz. 

Phos- 
phorsäure 


35-40« 




fast 20% 
des Ei- 
weisses 


»> 


v 


zweite Ver- 
dauung 48 
Std. lang 




35-400 


2,4% 





17* 



248 



Bokorny, Die proteolytischen Enzyme der Hefe. 



Versuchs- 
Nr. 


Zur Ver- 
dauung 
darge- 
botenes Ei- 
weiss- 
material 


jueie- 
menge in 
% des an- 
gew. Ei- 
weissmat. 


Ver- 
dauungs- 
zeit 


An- 
gewandte 


Tempe- 
ratur 


Alkohol- 
fällung in 
% des an- 
gew. Ei- 
weissmat. 


Gesamtes 
Verdauungs- 
produkt (im 
Alkohol lösl. 
Subst. und 
Fällung 


( 
1 

12 | 

13 < 


Eiweiss 
aus rohem 
Sojamehl 


40% 
frische 
Hefe 


erste Ver- 
dauung 48 
Std. lang 


1 proz. 
Phos- 
phorsäure 


400 


3,0% 
des Ei- 

weisses 






>' 


zweite Ver- 
dauung 60 
Std. lang 




350 


0,88 % 




Ausgekoch. 
Raps- 
kuehen- 
mehl 


10 o/o 
trockene 
Hefe 


erste Ver- 
dauung 21 
Std. lang 


0,5 0/o 
Phos- 
phorsäure 


350 


3,4% 
des 
Mehles 








zweite Ver- 
dauung 24 
Std. lang 





350 


13 % 








dritte Ver- 
dauung 24 
Std. lang 




350 


1,8% 








vierte Ver- 
dauung 24 
Std. lang 




350 


unbe- 
stimmbar 
wenig 




14 


Einweiss 
aus Raps- 
kuchenm. 


ca. 20 o/o 
trockene 
Hefe 


24 Std. 
lang 




350 


4,5 0/ 





Was die Produkte der Verdauung anlangt, so ist bei den meisten 
der bis jetzt beschriebenen Versuche — mit + 0,5 - 1 - prozentiger 
Phosphorsäure und 24 stündiger Digestion bei 35—40° — Albumose 
(Propepton) das Hauptprodukt gewesen. 

Pepton ist meist nur in geringer Menge nachzuweisen gewesen. 

Daneben sind immer auch färbende und stark schmeckende Sub- 
stanzen entstanden, die ebenfalls durch Wasser aus der Digestions- 
masse ausgezogen wurden und bei der später (nach dem Eindampfen) 
folgenden Fällung mit Alkohol zum grossen Teil in den Alkohol 
übergingen. 

Ich rechne, dass diese Stoffe circa % bis V2 soviel betragen 
als die ausgefällte Albumose. 

Das eingedampfte wässerige Extrakt der Digestionsmasse hat 
durch diese Stoffe immer einen starken Geschmack, während die 
Albumosen bekanntlich geschmacklos sind. 

Meist ist dieser Geschmack zu scharf, als dass man die betr. 
Flüssigkeit gemessen könnte, mitunter aber doch nicht allzu scharf 
zum Genüsse. 

Durch das Fällen mit Alkohol wird, wie gesagt, ein grosser 
Teil dieser Stoffe entfernt. Das ausfällende Pulver enthält nur noch 
geringe Mengen derselben, bisweilen auch gar keine mehr. 

In letzterem Falle ist die Albumose geschmacklos. 

In ersterem hat sie einen angenehmen fl ei sehe xtrakt ähn- 
lichen Beigeschmack. 



Bokorny, Die proteolytischen Kir/ymo <I<t FTete. 



249 



Dass solche Stoffe von ETleischextraktgeachmack von der E£ef< 
erzeugt worden, ersehen wir auch aus einem Versuch, diese Stoße 
technisch zu gewinnen und als Fleischextrakl in den Handel zu 
bringen. 

Nach dem D. Reichspatent 120846, 1901, ist ein Verfahren aar 
„Gewinnung eines dem Fteischextrakt an Geschmack ähnlichen Ex- 
traktes aus Bierhefe, Pressliefe oder Weinhefe, ohne Selbstgürtfig" 
patentiert worden. 

Die Hefe wird zuersl durch Sieben oder Ausschleudern ge- 
reinigt, unter Zusatz von 1 Prozent kohlensaurem Amnion. 

Nach eventueller Entbitterung wird diese Hefe dann trocken 
gepresst. 

Diese Hefe wird nun mit 5 — 10°/o Kochsalz vermischt, wobei als- 
bald „Verflüssigung" der Masse eintritt, indem Wasser und eiweiss- 
artiger Inhalt aus den Zellen austritt. 

Die Selbstgärung, die sonst eintreten würde, wird durch die 
Salzzugabe unterdrückt. „Chloride wirken stark gärangshemmend." 

Die „verflüssigte" Hefemasse wird im Keller einige Zeit stehen 
gelassen, dann 2 — 3 Stunden lang bei 50° C digeriert, hierauf rasch 
zum Sieden gebracht (1—2 Stunden lang.) 

Nim wird abgepresst und mit heissem Wasser ausgewaschen. 

Die erhaltene Flüssigkeit wird bei mässiger Hitze eingedampft, 
bis sich auf der Oberfläche eine Salzhaut gebildet hat. 

Dann lässt man absetzen und filtriert das Extrakt ab, das 
schliesslich eine salben- oder syrupähnliche Konsistenz hat. 

Durch längeres Stehen an der Luft wird der Wohlgeschmack 
des Extraktes erhöht. 

Aubry, der das Verfahren ausgearbeitet hat, sieht die wohl- 
schmeckenden Stoffe der Hefe als Eiweissstoffe an. 

Da bis jetzt keine Eiweissstoffe von ausgesprochenem Geschmacke 
bekannt sind, so wird man hieran einstweilen, bis der Beweis ge- 
liefert ist, zweifeln dürfen. 

Wahrscheinlicher ist es, dass es sich um Spaltungsprodukte der 
Eiweissstoffe handelt, welche durch die proteolytische Thätigkeit von 
Hefeenzymen entstanden sind. 

Solche Produkte von starkem Geschmack, die beim Eindampfen 
der wässerigen Lösung „Braten- oder Fleischextrakt- Geruch" ver- 
breiten, bilden sich nun auch, wenn man andere Eiweissstoffe durch 
Hefe verdauen lässt (Erbseneiweiss.) 

Es wäre von grossem Interesse, diese Stoffe einmal genau zu 
untersuchen. 

Vorläufig kann ich nur verweisen auf die schon erwähnte Ar- 
beit von Kutscher, welche die Produkte der „Selbstverdauung" 
der Hefe beschreibt; ferner die Arbeiten von Bechamp und 
Schützenberger. 

Es wurden gefunden: Tyrosin, Leucin, Butalanien, Carnin, 
Sarkin, Xanthin, Guanin, Ammoniak, Histidin, Arginin, Lysin, As- 
paragin-Säuren und eine Substanz von der Formel C 8 H 6 N 4 O t . 

Es ist nicht wahrscheinlich, dass genau dieselben „Endprodukte' 6 , 
welche bei der „Selbstverdauung" entstehen, auch aus andern Ei- 
weissstoffen durch die Hefeverdauung entstehen; mindestens wird das 
Quantitätsverhältnis der entstehenden Endprodukte ein verschiedenes 



250 Bokorny, Die proteolytischen Enzyme der Hefe. 



sein, je nachdem man die Hefe auf Fleisch eiweiss, Erbseneiweiss, 
Rapseiweiss etc. einwirken lässt. 

Denn sowohl bei der physiologischen Proteolyse als bei der 
Säureproteolyse ist bekannt, dass verschiedene Eiweisskörper ver- 
schieden gespalten werden. 

Es braucht hier nur erinnert zu werden an die verschiedene 
Spaltung, welche die Eiweisskörper in den keimenden Samen durch 
tryptische Enzyme erleiden. 

E. Schulze und andere Forscher haben nachgewiesen, dass 
bald diese, bald jene Amidokörper vorwiegen, einzelne manchmal ganz 
fehlen, andere prädominieren, 

Die chemische Proteolyse (mit Säuren) hat auch gezeigt, dass 
die Spaltungsprodukte stark variieren können. 

Die durch Hefe bewirkte Proteolyse verglichen mit der 
durch tierisches Pepsin und Trypsin bewirkten, sowie mit 
der Säureproteolyse. 

Zunächst interessierte mich der Zeitpunkt des Auftretens von 
echten Peptonen. 

In diesem Sinne wurde ein vergleichender Versuch mit Hefe 
einerseits, Magen-Pepsin andererseits angestellt. 

Versuch 15. 165 g ausgekochtes Rindfleich wurde mit 10 g 
trockner Hefe und 330 ccm einer ] / 2 prozentigen Phosphorsäure bei 
30° aufgestellt. 

Nach 1 Stunde wurde eine kleine Probe herausgenommen, mit 
Wasser ausgekocht, das Filtrat nach dem Eindampfen mit Zinkvitriol 
auf Albumose, das Filtrat hiervon mit Phosphorwolframsäure auf 
Pepton geprüft. 

Die Albumosenprobe gab positives, die Peptonprobe negatives 
Resultat. 

Nach 2 Stunden dasselbe Resultat. 

Nach 3 Stunden ebenso, nur noch mehr Albumose. 

Nun wurden die Albumosen ausgewaschen, der Rückstand dann 
wieder mit Hefe und Phosphorsäure angesetzt und abermals bei 30° 4 
Stunden lang aufgestellt. 

Nun noch kein Pepton. Das Filtrat von einer kleinen Portion 
der Versuchsmasse gab beim Eindampfen eine Lösung, welche keine 
Spur von bitterem Geschmack hatte, aber Fleischextrakt ähnlich- 
schmeckende Stoffe enthielt. 

Nach im ganzen 7 Stunden war also noch kein echtes Pepton 
gebildet worden. 

Nach weiteren 8 Stunden wurde der Versuch beendigt und die 
ganze Portion auf Albumosen und Peptone geprüft. 

Es hatte sich viel Albumose, aber noch kein Pepton gebildet! 

Binnen 15 Stunden trat also hier noch keine Peptonbildung ein. 

Versuch 16. 165 g ausgekochtes Rindfleisch wurden mit einer 
genügenden Menge Pepsin und 330 ccm 0,5 prozentiger Phosphor- 
säure bei 30° aufgestellt. 

Nach 1 Stunde war noch kein Pepton, wohl aber etwas Albu- 
mose da. 

Nach 2 Stunden ebenso. 



Bokorny, Die protcolyl-ischcii Knzyn»»' « 1 < -i" ILH'r. 



Nach :i Stunden geringe Menden Pepton neben viel Albuniose. 
Noch kein deutlicher bitterer Geschmack merkbar. 

Nun wurden die Albuniosen ausgewaschen, der Iviiekstand noch- 
mals mit Meie and Säure i Stunden lang bei 30° angesetzt. 

Jetzt, nach 7 Stunden im ganzen, war eine ziemlich beträcht- 
liche Quantität Pepton nachzuweisen (mit IMiosphorwolframsäure im 
Kiltrat des Zinkvitriolniederschlages). Auch hatte die Lösung einen 
deutlich bitteren Geschmack. 

Durch das tierische Pepsin wird also rascher Pepton gebildet 
als durch die proteolytischen Enzyme der Ilde. 

Auch unterscheidet sich die Verdauung mit Hefe sehr deutlich 
durch die ziemlich bald erfolgende Bildung jener noch Fleischextrakt 
ähnlich, bald aber auch scharf schmeckenden, stark färbenden Sub- 
stanzen, welche die aus der Verdauungsmischung erhaltene Lösung 
gelb bis dunkelrot erscheinen lassen und auch dem durch Alkohol- 
fällung erhaltenen Pulver noch eine schwache Färbung verleihen 
können. 

Bezüglich der Quantität der Verdauung ist das tierische Pepsin 
der Hefe weit überlegen. 

Zwar erscheint es unmöglich, genaue Vergleiche anzustellen, 
weil niemand wissen kann, wieviel proteolytisches Enzym in einer 
gegebenen Menge Hefe enthalten ist. Dennoch wird es von einigem 
Interesse sein, die beiden Enzym- Wirkungen neben einander zu stellen. 

Versuche über die „quantitative Pepsinwirkung" wurden neue- 
stens von Fr. Krüger an Pepsin aus dem Magen angestellt 
(Zur Kenntnis der quantitativen Pepsinwirkung") 1 ). Als Protemstoff 
diente käufliches Eiereiweiss, aus dem für jede Versuchsreihe eine 
Lösung bereitet wurde, deren Konzentration in jedem einzelnen Falle 
bestimmt wurde. Die Fermentlösung fertigte Krüger aus Pepsin. 
German. Witte an, indem er 1 g desselben in 100 cem Wasser löste. 
Die einzelnen Proben enthielten die gleichen Mengen ein und der- 
selben Eiweisslösung und die gleichen Mengen normaler Salzsäure; 
nur die Mengen der Fermentlösung wechselte. Das Gemisch wurde 
stets bis auf 50 cem mit Wasser aufgefüllt und im Thermostaten 
20 — 24 Stunden bei Körpertemperatur stehen gelassen. Die Summe 
der Verdauungsprodukte wurde aus dem Rest des unverdaut ge- 
bliebenen Eiweiss bestimmt. Zu diesem Zwecke wurde die Ver- 
dauungsprobe nach der angegebenen Zeit mit Natronlauge genau 
neutralisiert, nach Zusatz eines Tropfens sehr verdünnter Essigsäure 
aufgekocht und das koagulierte Eiweiss auf einem gewogenen Filter 
gesammelt, erst mehrfach mit heissem Wasser, dann mit Alkohol, 
endlich mit Äther ausgewaschen und bei 110 — 120« C bis zur Ge- 
wichtskonstanz getrocknet. Die Differenz zwischen der zum Versuch 
genommenen und der gefundenen Eiweissmenge giebt die Summe der 
gebildeten Verdauungsprodukte. 

Versuch 1. Die Eiweisslösung enthielt 7,08 Prozent Eiweiss. 
Auf jede Probe kamen 25 cem von dieser Lösung und 5 cem y-Salz- 
säure. Die einzelne Verdauungsprobe wies somit 1,77 g oder, da sie 
50 cem entsprach, 3,56 Prozent Eiweiss auf. 



*) Zeitschrift f. Biologie. Bd. 41. 3. u. 4. Heft, 



252 



Bokorny, Die proteolytischen Enzyme der Hefe. 



No. Pepsinlösung Gefundenes Verdautes Proz. verdautes 



der Probe in ccm Eiweiss in g Ei weiss in g Ei weiss 

1 1 1,06 0,71 4,5 

2 3 0,79 0,98 5,4 

3 5 0,61 1,16 66,5 

4 10 0,40 1,37 77,4 

5 20 0,23 1,54 87,0 



Versuch 2. Es wurde Pepsin auf geronnenes Eiweiss ein- 
wirken gelassen. Zunächst wurde eine Eiweisslösung präpariert, für 
jede Probe je 25 ccm in ein 50 ccm fassendes Kölbchen abgemessen 
und in diesem auf dem Dampf bade längere Zeit erhitzt und dann 
noch aufgekocht. Nach dem Abkühlen erhielt jede Probe 5 ccm 
~- Salzsäure und die unten angegebenen Quantitäten 1 prozentiger 
Pepsinlösung. Zuletzt wurde bis auf 50 ccm Wasser aufgefüllt und 
das Gemisch wie bei den anderen Versuchen etwa 24 Stunden im 
Thermostaten bei Körpertemperatur stehen gelassen. Die ursprüng- 
liche Eiweisslösung enthielt 5,84 Prozent Eiweiss, jede Probe mithin 
1,46 g. 

No. Pespinlösung Gefundenes Verdautes Proz. verdautes 



der Probe in ccm Eiweiss in g Eiweiss in g Eiweiss 

1 2 0,41 1,05 71,9 

2 4 0,36 1,10 75,6 

3 8 0,29 1,17. 80,1 

4 16 0,19 1,28 87,7 



Binnen 24 Stunden werden durch tierisches Pepsin bei Körper- 
temperatur (37°) bis zu 87 Prozent der vorhandenen Eiweisses ver- 
daut.) 

Auch bei Fütterungsversuchen hat man gefunden, dass im Magen 
und Darm nahezu das ganze verfütterte Eiweiss (Fleisch-) binnen 
einigen Stunden verdaut wird ; es gehen nur geringe Reste davon ab. 

Also haben wir es in der Hefe mit einer wesentlich anderen 
proteolytischen Wirkung zu thun; denn dieselbe geht niemals über 
eine gewisse niedere Grenze hinaus ; alles Eiweiss wird nie verdaut, 
ob man nun Fleisch oder vegetabilische Nahrung darbietet; minde- 
stens vier Fünftel, oft neun Zehntel und noch viel mein* bleiben un- 
verdaut, auch wenn man den Verdauungsversuch oft wiederholt (siehe 
obige Tabelle) unter Entfernung der Spaltungsprodukte. 

Auch die Anwendung anderer Säure- Arten und Mengen als die 
in obigen Versuchen angegebenen bedingt keine stärkere Proteolyse. 

Was die Verdauungsprodukte anlangt, so ist schon oft hervor- 
gehoben worden, dass bei der gewöhnlichen Versuchsanstellung (24- 
stündiger Digestion bei 35 — 40° unter Zusatz von l j 2 — 1 Prozent 
Säure) hauptsächlich Albumosen, daneben stark schmeckende und 
färbende Körper entstehen, die jedenfalls weitergehende Spaltungs- 
produkte darstellen; auch krystallisierende (nadeiförmige) Spaltungs- 
produkte, einfache Amidokörper (Tyrosin, Leu ein) wurden von dem 
Verfasser (wie früher von Ger et) mehrfach beobachtet. 

Peptone treten nur in geringer Menge auf oder gar nicht, wenn 
gewisse Bedingungen eingehalten werden. 

Da die Peptone häufig einen bitteren Geschmack haben, so ist 
diese Eigenschaft der proteolytischen Hefefermente praktisch von 



Hokorny, Die proteolytischen Knzyme der Ilde 



Wichtigkeit. Wenn sich durch lleleverdauung so leicht bitter 
schmeckende Stoffe bilden winden, wie durch Pepsinverdauungf, 
winde die Meie k;unn die weitgehende Verwendung zur Bereitung 

vtiii Nahrungsmitteln gefunden haben. 

Nach G-eret sollen echte Peptone durch die proteolytisches En- 

zyme der Hefe überhaupt niemals gebildet weiden. 

Verfasser ist darüber auf Grund einiger Versuche anderer An- 
schauung isiehe folgendes Kapitel). 

Geret machte weiterhin die Beobachtung, dass zugesetzte Albu- 
mosen durch die proteolytischen Enzyme der Hefe rasch weiter zer- 
setzt werden. 

So dürfen wir also wohl die Albumosen zum Teil oder ganz als 
Zwisclienstadimn bei der Verdauung von Eiweissstoffen aus Hefe an- 
sehen. Dass sie als Zwischenstufe aufzufassen seien, scheint mir 
auch aus der Beobachtung hervorzugehen, dass man gelegentlich 
wenig Albumose erhält, und dass bei längerer Versuchsdauer als der 
gewölinlichen die Albumosen abnehmen. 

Die Verdauung durch tierisches Pepsin ist nach verschiedenen 
Forschern, namentlich Kühne, mit der Peptonbildung abgeschlossen, 
w ährend die tryptische Verdauung über die Peptonstufe hinaus bis 
zu einfachen Amidokörpem geht. 

Kühne gelangte zu folgender schematischer Darstellung der 
Wirkungsweise beider Enzyme: 

Pepsinwirkung 
auf Albumin 

Antialbumose Hemialbumose 
Antipepton Antipepton Hemipepton Hemipepton 

Trypsinwirkung 
auf Albumin 

Antialbumose Hemialbumose 
Antipepton Antipeton Hemipepton Hemipepton. 

Amide (Leucin, Tyrosin) Amide Amide 
Amide etc. 

In beiden Fällen wird also aus dem Eiweissmolekül ein Produkt 
von noch eiweissähnlicher Beschaffenheit gebildet, das einer weiteren 
proteolytischen Spaltung nicht zugänglich ist, Antialbumose, dann 
Antipepton. Der andere Teil des Eiweissmoleküles wird in Produkte 
von weiterer Abbaufähigkeit zerlegt ; erst bei den einfachen Amido- 
körpem, Leucin, Tyrosin, macht hier die Proteolyse Halt. 

Vielleicht ist die geringe Ausbeute bei der Hefeverdauung dar- 
auf zurückzuführen, dass die Eiweisskörper des Fleisches oder der 
vegetabilischen Mehle in 2 Bestandteile zerlegt werden, wovon der 
eine, weitaus grössere für das Hefeenzym unangreifbar ist. 

Oder es wird nur ein bestimmter Eiweissstoff angegriffen, der 
andere nicht. 

Übrigens macht man bei der Säure - Proteolyse ähnliche (aber 
doch etwas bessere) Erfahrungen hinsichtlich der Ausbeute. 

Folgendes sind einige Mitteilungen über Säureproteolyse , die 
Verfasser erst jüngst in der Chemiker-Zeitung publiziert hat (1902, 
26 n° 11). 



251 



Bokorny. Die proteolytischen Enzyme der Hefe. 



„Die Säure-Proteolyse tritt in namhaftem Grade erst beim 
Kochen ein, bleibt aber beim Stehen in der Kälte bei längerer Ver- 
suchsdauer nicht aus, wie folgender Versuch beweist: 500 g Reste 
von zerkleinertem Ochsenfleisch wurden mit 500 ccm einer 5proz. 
Schwefelsäure Übergossen und in einer bedeckten Porzellanschale 22 
Monate lang stehen gelassen in einem ungeheizten Zimmer. Ein 
Verderben des Fleisches durch Bakterien und eine hierdurch bedingte 
Peptonisierung war natürlich gänzlich ausgeschlossen, weil einer so 
starken Säure (5-proz.) kein Pilz Trotz zu bieten vermag, nicht ein- 
mal der so säurefeste Schimmel, welcher bekanntlich organische Sub- 
strate mit 1 Prozent und sogar 2 Proz. Säure, sei es auch Mineral- 
säure, im Laufe der Zeit besiedelt. Das Fleisch sah nach dieser 
langen Zeit noch ziemlich unverändert aus; nur war die rote Farbe 
desselben einer blassrötlich -grauen gewichen, indem der Farbstoff 
desselben durch Säuren zerstört wird, was übrigens schon beim ersten 
Übergiessen geschieht ; jede Säure ruft sofort diese Veränderung her- 
vor. Auch die Verquellung des Fleisches, die zu beobachten war, 
tritt gleich anfangs in Folge von Acidalbuminbildung ein; sie wird 
auch durch alle Säuren hervorgerufen, besonders deutlich durch ver- 
dünnte (etwa 5 proz.) Essigsäure. Nun wurde momentan aufgekocht, 
wobei sich das Fleisch völlig verflüssigte, ein Zeichen, dass auch die 
Fleischfaser völlig in Acidalbumin übergegangen, vielleicht noch 
weiter verwandelt war. Sonst verflüssigt sich nur bei lange an- 
haltendem Kochen das ganze Fleisch samt der Fleischfaser, bei 
einer Kochdauer, die natürlich hier vermieden werden musste, um 
nicht eine Peptonisierung durch die Kochhitze herbeizuführen. Bei 
einmaligem raschem Aufkochen war nicht zu befürchten, dass eine 
erhebliche Peptonisierung eintreten werde. Nach dem Aufkochen 
wurde mit Baryt neutralisiert, filtriert, dann die Lösung eingedampft. 
Sie hatte nun eine bräunlich gelbe Färbung und gab mit gesättigter 
Ammoniumsulfatlösung, desgleichen mit gesättigter Zinkvitriollösung 
im grossen Überschuss versetzt, einen starken Niederschlag (Albu- 
mosen) ; das Filtrat vom Zinkvitriolniederschlage ergab mit Phosphor- 
wolframsäure einen starken Niederschlag, also waren auch Peptone 
und vielleicht noch weitergehende Spaltungsprodukte in erheblicher 
Quantität gebildet worden. Der konzentrierte Saft wurde nun in 
eine 10 fache Menge von 90 proz. Alkohol gegossen. Es ergab sich 
13,5 g trockene gelblichweisse Pepton -Albumosenmasse. Kechnet 
man das Fleischeiweiss zu 18 Proz. des frischen Fleisches, so ergiebt 
sich, dass mindestens ein Sechstel desselben peptonisiert worden ist. 

Weitere Versuche über die Wirkung kalter verdünnter Säuren 
sind folgende: a) 20 g frisches Ochsenfleisch wurden mit 5 proz. 
Salzsäure 7 Wochen lang bei Sommertemperatur stehen gelassen. 
Die Flüssigkeit zeigte dann nach kurzem Aufkochen, Neutralisieren, 
Filtrieren beträchtlichen Gehalt an Peptonisierungsprodukten. Wurde 
der Versuch mit nur lproz. Salzsäure angestellt, so ergab sich nach 
7 Wochen in der Flüssigkeit nur die Anwesenheit von Fleischextrakt- 
bestandteilen, kaum etwas von peptonischen Stoffen, b) 20 g Rind- 
fleisch wurden 9 Wochen lang mit 2 proz. Schwefelsäure bei Sommer- 
temperatur stehen gelassen. Es trat merkliche Peptonisierung ein: 
auch bei Anwendung lproz. Schwefelsäure trat Peptonisierung ein. 
Da schon nach 4- bis ötägigem Stehen in der Eegel Schimmel sich 



Bokomy, Die proteolytisch« Kn/vinc der Hole. 266 

einstellt, selbst bei 2pT0Z. Säure, so w.ir es nötig, ein Schimmel ab- 
haltendes Mittel zuzusetzen; Schimmel würde j;i für sich schon pep- 
tonisierend wirken, c) 107 g ETleischpulver wurden mit 800 cem 
einer 4prozentigen Schwefelsäure übergössen und I Wochenlang (im 
Sommer) sieben gelassen. Heim Neutralisieren, Filtrieren, Eindampfen 
der Flüssigkeit ergab sich eine ziemlich beträchtliche Menge einer 
peptonischen Masse, ca. 10 g. Beim Kochen mit verdünnten Säuren 
erhält man schon in kurzer Zeit beträchtliche Peptonisierung: 100 g 
Fleischfuttermehl wurden mit 400 cem einer 1 proz. Schwefelsäure 
versetzt und 9 st d. lang gekocht. Beim Neutralisieren, Filtrieren, 
Eindampfen ergaben sich 17 g Peptonmasse, Sowohl beim Stehen 
in der Kälte, wie beim Kochen liefert die Behandlung der Eiweiss- 
stoffe mit verdünnten Säuren in der Regel Peptone neben Albumose ; 
erstere können dem Produkt einen bitteren Geschmack verleihen. 

Über die Einwirkung kochender Säuren auf Eiweissstoffe sind 
sehr viele Beobachtungen gemacht worden. H. Hlasiwetz und 
J. Habermann haben verschiedene Eiweisskörper (Case'in, Albumin, 
Legumin und Pflanzeneiweiss) durch Lösen in Salzsäure unter Zu- 
satz von Zinnchlorür und darauf folgendes 3 tägiges Kochen am Rück- 
flusskühler zersetzt. Es bildeten sich als Endprodukte Glutamin- 
säure, Asparaginsäure, Leucin, Tyrosin und Ammoniak '). Von Ritt- 
hausen ist die Glutaminsäure schon früher unter den Zersetzungs- 
produkten des Conglutins (aus Lupinensamen) gefunden worden i 2 ). 
E.Fischer hat aus den unkrystallisierbaren Rückständen der oben 
erwähnten Eiweisszersetzung durch Salzsäure zwei neue Basen, Lysin 
und Lysatinin, isoliert. Auch geringe Mengen Phenylamidopropion- 
säure wurden gefunden. Die Spaltung des Eiweiss bei 3tägigem 
Kochen mit starker Salzsäure ist eine so weitgehende, dass sie mit 
der peptischen Eiweissverdauung nicht verglichen werden kann; sie 
gleicht vielmehr der tryptischen Eiweisszersetzung. Um eine der 
peptischen ähnliche Erweissspaltung zu bekommen, muss man mit 
verdünnten Säuren kürzere Zeit kochen: Es wurde Hühnereiweiss 
gereinigt durch Auflösen in Wasser und Kochen dieser Lösung unter 
Zusatz von 2 Tropfen Schwefelsäure. Das Coagulum wurde ge- 
waschen und zwischen Fliesspapier getrocknet. Je 2 g davon 
wurden nun mit 4 proz. Schwefelsäure, Salzsäure, Bromwasserstoff- 
säure, Oxalsäure, Essigsäure 2 Std. lang gekocht. Die chemische 
Einwirkung schien zuerst bei Salzsäure, dann Brom wasserstoffsäure, 
hierauf bei Schwefelsäure, dann bei Oxalsäure einzutreten. Essig- 
säure schien sich ganz inaktiv zu verhalten, trotzdem löste sich etwas 
Eiweiss auf. In den ersteren 4 Fällen trat teilweise Lösung der Sub- 
stanz und feine Verteilung des Ungelösten ein; ein Teil des Albu- 
mins leistete der 4 proz. Säure Widerstand, löste sich nicht. Die 
Lösung in Salzsäure war etwas bräunlich gefärbt und filtrierte rasch, 
die in Bromwasserstoffsäure zeigte ganz schwache Färbung und 
filtrierte ebenfalls gut. Die Lösung in Schwefelsäure filtrierte weniger 
gut, sehr langsam die oxalsaure Lösung ; bei letzterer blieb ein sehr 
starker Rückstand auf dem Filter, bei Schwefelsäure auch ein ziem- 
lich starker, bei Bromwasserstoff und Salzsäure ein viel schwächerer 



l ) Lieb. Ann. Chem. 1873. 169. 
2 Journ. prakt. Chem. 1866, 99. 



256 



Bokorny, Die proteolytischen Enzyme der Hefe. 



Rückstand. Die sauren Lösungen wurden neutralisiert, dann (nach 
dem Filtrieren) mit Zinkvitriolkrystallen im Überschuss versetzt und 
24 Std. lang stehen gelassen. Es bildete sich in allen Fällen ein 
Albumoseniederschlag. Im Filtrat rief Phosphorwolframsäure einen 
Niederschlag hervor, ein Zeichen, dass auch Pepton gebildet worden 
war (nur der Oxalsäureversuch machte hiervon eine Ausnahme). 

Ein quantitativer Versuch des Verfassers mit kochender ver- 
dünnter Mineralsäure ist folgender: 

Versuch 17. 100 g Fleischfuttermehl wurden mit 200 ccm 
einer 2 prozentigen Phosphorsäure versetzt und dann 9 Stunden lang 
unter Vermeidung des Wasserverlustes durch Verdunstung gekocht. 

Nach Ablauf dieser Zeit wurde die Flüssigkeit abfiltriert, mit 
Kreide neutralisiert, eingedämpft, nochmals filtriert, endlich bis zum 
Trocknen gebracht. 

Es ergab sich eine gelblich gefärbte, pulverisierbare Masse, 
welche grösstenteils aus Albumose bestand. Menge: 17 g. 

Der Rückstand von dieser ersten Operation wurde nochmal 30 
Stunden lang mit 2prozentiger Phosphorsäure gekocht. 

Beim Neutralisieren und Filtrieren erhielt ich dann eine stark 
bräunlichgelb gefärbte Flüssigkeit, welche beim Eindampfen leim- 
ähnlich roch. Es war also bei dieser zweiten Operation auch das 
Bindegewebe des Fleischmehles angegriffen worden. Die färbenden 
Stoffe, die hierbei entstanden, bedürfen noch der Untersuchung. 

Die Trockensubstanz, welche sich aus dieser zweiten Aus- 
kochung ergab, betrug 18 g. 

Die Masse war in Wasser löslich, die Lösung gab mit Ammon- 
sulfat im Überschuss starken Niederschlag (Albumose und Leim), im 
Filtrat hiervon noch kräftigen Niederschlag mit Phosphorwolfram- 
säure, der von Peptonen und andern Produkten weitergehender 
Spaltung gebildet wurde. 

Nun wurde ein neuer Versuch angestellt mit Anwendung von 
Schwefelsäure. 

Versuch 18: 100 g Fleischfuttermehl wurden mit 350 ccm 
einer 2 prozentigen Schwefelsäure 6 Stunden lang gekocht, ebenfalls 
unter Vermeidung einer Selbstkonzentration der Säure durch Ver- 
dunstung. 

Die Masse wurde dann filtriert und ausgewaschen. 

Die Flüssigkeit, die so erhalten worden war, wurde dann mit 
Ätzbaryt bis zur* vollständigen Neutralisation versetzt und nochmals 
filtriert, da sich die Schwefelsäure als schwefelsaurer Baryt abge- 
setzt hatte. 

Nun wurde das Filtrat eingedampft; die konzentrierte Lösung, 
die beim Erkalten nicht zu einer Gelatine erstarrte, wurde dann in 
Alkohol gegossen. 

Resultat der Alkoholfällung 13,5 g eines gelblichen Pulvers, 
welches keinen bitteren Geschmack hatte, aber Pepton enthielt. 
Denn die konzentrierte Lösung des Pulvers gab zwar mit Ammon- 
sulfat sowie mit Zinkvitriol reichlichen Niederschlag ; im Filtrat von 
letzterem Niederschlag aber rief Phosphor wolframsäure einen be- 
trächtlichen Niederschlag hervor. 



Bokorny, Die proteolytischen Knzymc der Hefe. 267 

Da die Albumosen durch Zinkvitrio] vollständig ausgefällt 

werden, SO D1ÜSS6D ausser diesen auch Peptone entstanden sein und 

vielleicht geringe Mengen noch niedriger stehender Produkte. 

Wenn wir bedenken, dass das rohe Fleischf uttermehl 72,6 
Prozent Proteinstoff enthält (ausserdem 10,6 °/ Wasser, 1 2,8 Ä / , 
Fett, 8,8°/ Asche, o, ( .) stickstofffreie Extraktstoffe), so ist die Aus- 
beute bei 6 stündigem Kochen, ebenso die im vorigen Versuch bei 
wiederholtem Kochen (zuerst 9 Stunden, dann 30 Stunden lang) doch 
eine verhältnismässig geringe, wenn auch erheblich bessere als bei 
der Hefe-Proteolyse. 

Ob sich bei noch längerem Kochen noch wesentlich mehr Ei- 
weiss peptonisieren lässt, vermag ich nicht zu sagen. 

Versuche zur Trennung der verschiedenen proteolytischen 
Wirkungen in der Hefe. 

Die Leimbildung aus dem Bindegewebe des Fleisches oder 
Fleischfuttermehles durch Hefe ist etw T as so regelmässig Eintretendes, 
dass fast kein einziger Versuch unter den vielen, die ich mit rohem 
Fleischfuttermehl anstellte, ein leimfreies Produkt lieferte. 

Das rohe Fleischfuttermehl enthält noch alle Stoffe des Fleisches, 
mit Ausnahme der Fleischextraktsubstanzen, die bekanntlich keine 
Eiweissstoffe sind; und auch das Fett ist zum grossen Teile durch 
das erfolgte Auskochen entfernt. 

Neben den Muskelfasern enthält das Fleisch bekanntlich auch 
Bindegewebe; letzteres giebt bei langem Kochen Leim. 

Es ist nun interessant, dass die Hefe dieselbe Umwandlung 
schon bei gewöhnlicher Temperatur oder wenig darüber hervorruft. 

Die bei 24 stündiger Verdauung mit Hefe und J / 2 bis lproz. 
Phosphorsäure entstehende Lösung hat die Eigenschaft,, zu einer Ge- 
latine zu gestehen. 

Um zu erfahren, wieviel der entstehende Leim ungefähr beträgt, 
wurden Versuche mit leim fr eiern Fleischmehl gemacht; zur Ent- 
lehnung des Fleischmehles giebt es verschiedene Methoden. 

Durch Vergleich dieser Resultate mit den früher erhaltenen 
musste sich ersehen lassen, wie viel der Leim bei den Versuchen 
mit rohem Fleischmehl ausmacht. 

Versuch 19: 50 g leimfreies Fleischfuttermehl wurden 
mit 5 g trockner Hefe und 100 ccm einer lprozentigen Phosphor- 
säure versetzt und 24 Stunden zunächst bei Zimmertemperatur, dami 
noch 24 Stunden bei 35—40° stehen gelassen. 

Das 24 stündige Stehen bei Zimmertemperatur, hat, wie ich aus 
anderen Versuchen weiss, nur eine sehr geringe Verdauung zur Folge. 

Also ist hauptsächlich der zw r eite Tag massgebend gewesen und 
die Verdauung hat eigentlich nur 24 Stunden gewährt, wie in den 
meisten früheren Versuchen. 

Die Masse wurde dann mit lauwarmem Wasser ausgezogen, 
das Filtrat eingedampft; die konzentrierte Lösung, welche mit 
Ammonsulfat im Überschuss Albumosen-Niederschlag gab, ebenso mit 
Zinkvitriol (im Filtrat von letzterer Fällung nur Trübung mit Phos- 
phorwolframsäure), wurde dann mit Alkohol gefällt. 



258 



Bokorny, Die proteolytischen 'Enzyme der Hefe. 



Resultat der Alkoholfällung : 0.9 g eines weisslichen Albumosen- 
pulvers. 

Der Rückstand wurde nochmals mit etwas Phosphorsäure bei 
35° 24 Stunden lang angesetzt (diesmal ohne Hefezusatz, weil die 
erste Hefe noch wirksam sein musste). 

Weitere Behandlung wie vorhin. 

Resultat der Alkoholfällung 0,2 g Albumose. 

Nun wurde das Fleischmehl noch ein drittesmal mit etwas Säure 
angesetzt; ebenfalls 24 Stunden bei 35—40°. 

Weitere Behandlung wie vorhin. 

Resultat der Alkoholfällung 0,35 g Albumose. 

Alles zusammen genommen, ergab der Versuch mit 50 g leim- 
freiem Fleischfuttermehl also nicht mehr als 1,45 g Albumose, was 
2,90 Prozent gleichkommt. 

Die Proteolyse ist also eine geringe, wenn das Fleischmehl 
leimfrei ist. 

Rechnen wir die Gesamt-Proteolyse bei rohem (leimhal tigern) 
Fleischfuttermehl zu durchschnittlich 9 Prozent Alkoholfällung 
(siehe obige Zusammenstellung), so macht der Leim, da die Alkohol- 
fällung fast ganz aus Albumose und Leim besteht, circa 6,1 Prozent. 

Eine stärkere Proteolyse erhielt ich mit leimfreiem Fleischmehl 
bei einem längere Zeit , nämlich 9 Tage im ganzen währenden Ver- 
such, der mir zugleich auch den Beweis lieferte, dass man die 
Proteolyse so leiten könne, dass nur Peptone, keine 
Albumose und auch nicht andere Produkte in erheblicher Menge er- 
halten werden. 

Versuch 20. 50 g leimfreies Fleischmehl wurden mit 20 g 
frischer Presshefe und 100 ccm einer l,5prozentigen Phosphor- 
säure versetzt (stärkere Säure wurde genommen, um den Schimmel 
und die Bakterien bei der langen Versuchszeit abzuhalten). Obenauf 
wurde noch etwas Salicylpulver gestreut , um den Schimmel zu 
verhüten. 

Nach atägigem Stehen bei 32 — 40 o, dann 6tägigem Stehen 
bei gewöhnlicher Temperatur wurde der Versuch beendigt und die 
Masse ausgewaschen, das Filtrat mit Kreide neutralisiert, einge- 
dampft, nochmals filtriert; die konzentrierte Lösung in Alkohol 
gegossen. 

Es ergaben sich 3,6 g eines schwach bitter schmeckenden Pulvers, 
welches sich in Wasser löste; die Lösung gab sehr schöne Biuret- 
reaktion, aber kaum einen Niederschlag mit Ammonsulfat oder Zink- 
vitriol, sehr starken Niederschlag mit Phosphorwolframsäure. 

Also waren keine Albumosen da oder nur Spuren, dafür aber 
reichlich Pepton. Die Ausbeute betrug 7,2 Prozent, also viel mehr 
als bei den Versuchen, die vorher angestellt waren. 

Auswahl der Art und Menge von Säure bei der Proteolyse 

durch Hefe. 

Dass die saure Reaktion günstig* ist für die meisten proteolyti- 
schen Vorgänge, nicht bloss peptische sondern auch tryptische, 
dürfte aus folgender Zusammenstellung hervorgehen, die ich einem 
Aufsatz von mir in Wettend. Zeitschr. Spir.-Ind. 1. April entnehme. 



Hokorny, Dio proteolytischen Kn/ym«; dor I[oi't\ 



269 



„Ks ist von 0-erat und Halm wiederholt hervorgehoben 
worden, dass ein proteolytisches Enzym in der Hefe vorkommt, 
welches am stärksten Gegenwart beträchtlicher Säuremengen 
wirkt; dabei scheint dieses Unzyni in seiner Wirkung Dicht den 
peptlSChen, sondern den I rypt isclien ZU gleichen (n.ieh <;. n. II.)- 

Dass das peptische Ferment des tierischen Magens zu seiner 
Wirkung die Gegenwart von Säure verlangt, ist bekannt. Hier 
geht aber die proteolytische Spaltung merkwürdigerweise bloss bis 
zu Pepton, die tryptischen Fermente spalten das Erweiss bis zu ein- 
fachen Anüdokorpern wie Leucin und Tyrosin. Ausser bei Wirbel- 
tieren wurde das Pepsin oder ein pepsinähnliches Ferment bei zahl- 
reichen Wirbellosen gefunden; völlig vermisst wurde ein solches nur 
bei Pflanzentieren {Codenteraten). Ausserhalb des Magens wurde 
es in den Brunn ersehen Drüsen, ferner im Speichel gefunden, dann 
im Eidotter. Das Magenpepsin aus Schweine- oder Hunde- oder 
Kälbermagen wirkt am besten bei ca. 0,2 Prozent Säuregehalt. 

In 1 Alpinenkeimlingen fand Green ein proteolytisches Enzym, 
das nur bei Gegenwart von Säure wirkt und bei der Spaltung neben 
Peptonen Leucin und Tyrosin liefert. Ebenso in keimenden 
Samen von Ricinus communis. Aus den Blättern von Drosera rotun- 
difolia, einer fleischfressenden Pflanze, haben Eeess und Will ein 
ei weiss verdauendes Enzym mit Glycerin ausgezogen, das bei Zusatz 
von verdünnter Salzsäure am besten wirkt. Auch in dem Safte der 
Kannen von Nepenthes, einer anderen fleischfressenden Pflanze, 
wurde ein proteolytisches Enzym gefunden, das durch Säurezusatz 
wirksamer wird; die Spaltung ergiebt keine echten Peptone, aber 
Leucin. 

Im gewöhnlichen Schimmel (Aspergillus) fand Mal fit an o ein 
isolierbares Enzym, das in sauerer Lösung wirkt. 

In allerjüngster Zeit ist nun von S. G. Hedin und S. Row- 
land eine „Untersuchung über das Vorkommen von proteolytischen 
Enzymen im Tierkörper u erschienen (Hoppe-Seylers Zeitschr. für 
physiolog. Chemie. Bd. 32. 1901. p. 531 ff.), welche zu dem Resultate 
gelangt, dass in allen von ihnen untersuchten Thier arten die Milz, 
die Lymphdrüsen, die Nieren und die Leber proteolytische 
Enzyme enthalten, welche am stärksten in saurer Lösung 
wirke n. 

Die Skelettmuskeln besitzen auch ein proteolytisches Enzym, 
das indessen relativ schwach ist und keinen deutlichen Unterschied 
in Bezug auf die Wirkung in saurer, neutraler oder alkalischer 
Lösung darbietet. Dagegen nähert sich ein im Herzmuskel ge- 
fundenes Enzym in Bezug auf seine Wirkung den oben erwähnten 
Organ-Enzymen. 

Die Untersuchungen wurden mit dem Presssaft von den Organen 
oder Geweben ausgeführt. Vor und nach dem Versuch wurde die 
Menge der durch Gerbsäure nicht fällbaren Stickstoffverbindungen 
bestimmt Durch überschüssige Gerbsäure werden bekanntlich echte 
Eiweissstoffe gefällt, nicht aber die Peptone oder die Endprodukte 
der Eiweissverdauung (Hexobasen und Monamidosäuren). 

Die Untersuchung wurde jedesmal vorgenommen: 

1. in mit Essigsäure (zu 0,25 Prozent) oder einer anderen Säure 
versetzten Saft; 



260 



Bokorny, Die proteolytischen Enzyme der Hefe. 



2. in dem Presssaft ohne irgend eine Zugabe (schwach saurer 
Lösung) ; 

3. in neutraler und 

4. in alkalischer Lösung. 

Die Digestion wurde bei Körpertemperatur vorgenommen, in 
Gegenwart von Toluol , zur Verhinderung von . Bakterienwirkung. 
Bei den ersten Versuchen wurde mit Natriumkarbonat neutralisiert 
und alkalisch gemacht. Da es sich aber herausstellte, dass in ge- 
wissen Fällen, z. B. bei dem Muskelsalt, die Eeaktion während der 
Digestion sich änderte, so dass die neutralisierte und sogar die 
alkalisierte Lösung in 16 Stunden schwach sauer wurde, so wurde 
bei allen späteren Versuchen fär die Herstellung der neutralen und 
alkalischen Reaktion ein Überschuss von Calciumkarbonat resp. 
Magnesiumoxyd gebraucht (wegen der Unlöslichkeit dieser Karbonate 
im neutralen oder alkalischen Wasser, wodurch eine Vermehrung 
der Alkalizität durch überschüssiges Karbonat nicht eintritt, wäh- 
rend doch die neuauftretende Säure prompt neutralisiert wird). 

Als zu verdauendes Eiweiss wurde Fibrin angewendet. 

Beispielsweise wurde mit Pferdenieren folgendes Resultat er- 
halten : 

Gesamtstickstoff 625. 





Mit Gerbsäure nicht fällbarer Stickstoff 


Vor 
der Digestion 


Nach 20 Std. 
Digestion 


Nach 4 Tagen 
Digestion 




88 


25,4 


30,6 






20,0 


25,8 


Mit Ca C0 3 




14,3 


19,2 


Mit Mg . . 




9,5 


9,5 



Zusatz von Calciumkarbonat oder Magnesiumoxyd, wodurch die 
Ansäuerung verhindert wurde, hatte also einen ungünstigen Einfluss 
auf die Entstehung solcher Stickstoffverbindungen , die durch Gerb- 
stoff nicht gefällt werden, wie Pepton, Endprodukte. 

Säurezusatz ist also diesem proteolytischen Enzym günstig. 

Ebenso schien es mir durchaus mit den proteolytischen Enzymen 
der Hefe zu sein. 

Einige eigene Erfahrungen über die beste Ansäuerung bei der 
Hefeproteolyse sind folgende: 

Nimmt man die Säure weniger stark als 0,5 prozentig, so erhält 
man wenig Albumose, dagegen viel von solchen Stoffen, die durch 
Ammonsulfat oder Zinkvitriol nicht gefällt werden. 

Versuch 21. 100 g Fleischfuttermehl wurden mit 300 ccm 
einer 0,2 prozentigen Phosphorsäure und 15 g trockner Hefe 
24 Stunden lang bei 35° gehalten. 

Dann wurde ausgewaschen, filtriert; das Filtrat unter Zusatz 
von Kreide eingedampft, nochmals filtriert, dann in Alkohol gegossen. 

Resultat der Alkoholfällung: Sehr gering, nicht wägbar. 

Versuch 22. 100 g Fleischfuttermehl wurden ebenso mit 
0,5prozentiger Phosphor säure und trockner Hefe behandelt. 

Resultat der Alkoholfällung: 6,4 g. 



Bokorny, Die proteolytischen Ehizyme der Ee£s. 



261 



Versuch 23. Alles ebenso wie im vorigen Versuch ; nur statl 
0,5 prozent iger Ph osphorsi'ui rc I prozrntige. 
Iiesultat der Alkoholfällung: «.»,(; g. 

Versuch 24. Alles ebenso wie vorhin, nur statt Phosplior- 
säure 0,5prozentige Schwefelsäure. 

Ergebnis der Alkoholfällung: 7,2 g. In diesem Pul vor war 
neben Albuniose auch Leim enthalten, wie hei den Versuchen mit 
Phosphorsäure. 

Versuch 25. Alles wie oben, aber als Säure 0,8 ') prozentige 
Weinsäure. 

Ergebnis der Alkoholfällung: 0,4 g eines angenehm fleisohextrakt- 
artig, nicht bitter schmeckenden Pulvers. 

Wir können sagen, dass die Auswahl der Säure ziemlich gleich- 
gültig ist in Bezug auf Ausbeute. 

Hingegen ist es nicht ratsam, schwächere als 0,5prozentige 
Säure anzuwenden, w r enn man das mit Alkohol fällbare Produkt 
haben will. 

lprozentige Säure wirkt nicht weniger günstig (in Bezug auf 
Quantität der Proteolyse) als 0,5prozentige. 

Wechsel der enzymatischen Kraft. 

Über diesen interessanten Punkt liegen nur wenige Beobach- 
tungen vor. 

An Hefe habe ich noch keine übereinstimmenden Resultate er- 
halten. 

Ich kann also hierin nur die Erfahrungen anderer, die zum 
Teil an anderen Enzymen als den proteolytischen gemacht wurden, an- 
führen (siehe auch Verf. in Wettend. Zeitschr. Spir.-Ind. 1. Sept. 
K)02). 

In seinen „weiteren Untersuchungen über die tryptischen Enzyme 
der Mikroorganismen" Centralbl. f. Bakteriologie, hat Fermi be- 
obachtet, dass viele Bakterien, wenn sie auf eiweisshaltigen Nähr- 
boden gezogen werden, ein trypsinartiges , gelatineverflüssigendes 
Enzym reichlich ausscheiden, während die Enzymbildung bei Bouillon- 
Kulturen geringer war. Auf eiweissfreiem Nährboden schieden 
dieselben überhaupt kein Enzym aus. Bei Ernährung mit unor- 
ganischen Stickstoffverbindungen und Glycerin wurde unter 18 unter- 
suchten Arten bloss von zweien (B. prodigiosus und B. pyoey- 
aneus) ein gelatineverflüssigendes Enzym gebildet; von diesem 
letzteren aber wurde auch keine Verflüssigung bewirkt, wenn sie 
anstatt mit Glycerin mit Kohlehydraten als Kohlenstoffquelle ernährt 
wurden. Manniternährung dagegen hatte wieder die Bildung jenes 
proteolytischen Enzymes zur Folge. Bei Asparagin-Ernährung unter- 
blieb wieder die Bildung des proteolytischen Enzymes etc. 

Man sieht, dass die En zymausscheidung je nach den 
Ernährungsbedingungen sehr schwankend ist. 

Nach E. Duclaux bildet Aspergillus, der bekannte Schimmel- 
pilz, ein proteolytisches Enzym, wenn man ihn anf Milch (also 
Kasein) wachsen lässt. (Traite de microbiologie. T. H, 1899). Bei 



Etwas mehr wurde genommen, weil die "Weinsäure eine schwächere 
Säure ist als Phosphor- und Schwefelsäure. 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIII. 1902. 18 



262 



Bokorny, Die proteolytischen Enzyme der Hefe. 



Ernährung- mit milchsaurem Kalk oder Zucker bildet er kein prote- 
olytisches Enzym. 

An einem technischen Pilze Javas, Monilia sitophila Sacc, 
welcher dort zur Herstellung eines Leckerbissens aus Erdnusssamen 
(„Ontijom") benützt wird, hat F. A. F. C. Went in neuester Zeit 
ähnliche Beobachtungen gemacht, und diese auch auf andere Enzyme 
ausgedehnt. Jener Pilz enthält 10 verschiedene Enzyme und lässt 
sich leicht auf Reis ziehen. Auch ein tryptisches Enzym bildet er 
unter Umständen. 

Went fand, dass einigeraiassen ansehnliche Mengen des proteo- 
lytischen Enzyms nur bei Ernährung mit Proteinsubstanzen (Pepton, 
Kasein) gebildet werden. 

Bezüglich der Diastase hat Went keine so grosse Abhängigkeit 
von der Ernährung des Pilzes konstatieren können. Er fand, dass 
sowohl bei Ernährung mit öprozentiger Glykose + 0,5prozentigem 
salpetersaurem Ammoniak, als auch bei Ernährung 

mit 5 Proz. Glycerin + 0,5 Proz. Kaliumsalpeter 
oder 5 „ Kaiuummalat + 0,5 „ „ 
oder 5 „ Natriumlaktat + 0,5 „ „ 
oder 5 „ Natriumacetat + 0,5 „ „ 
von Monilia ein diastatisches Enzym ausgeschieden wird, wenn 
auch nicht gleich viel, am meisten bei Natriumacetat. 

Auch bei Ernährung mit 5 Proz. Pepton und desgleichen mit 
2,5 Proz. Eaffinose (+ 0,5 Proz. salpetersaurem Ammoniak) wird 
das tryptische Enzym gebildet. 

Lander, Brunton und Mac Fadyen fanden, dass derselbe 
Pilz, der beim Züchten auf Stärkekleister Diastase ausschied, bei 
Kultur auf Fleischbrühe dies aber nicht that. Hingegen bildete er 
im letzteren Falle ein peptonisierendes Enzym. 

Die Nahrung bildet also auch hier einen Anreiz zur Enzym- 
absonderung. 

Pfeffer fand, dass bei mehreren Schimmelpilzen die Aus- 
scheidung der Diastase von ähnlichen Bedingungen abhängt. 

Nach Katz macht Penicillium glaucum von seiner hohen Be- 
fähigung zur Formierung von Diastase keinen Gebrauch, wenn der 
Gehalt der eiweissfreien oder eiweisshaltigen Nährlösung an Rohr- 
zucker oder Dextrose l 1 /- 2 Prozent beträgt. Hier wirkt also die An- 
wesenheit des Spaltungsproduktes schädlich, eine Beobachtung, die 
auch sonst an Enzymen gemacht wurde. 

Bezüglich der M a 1 z di a s t a s e haben manche Forscher ähnliche 
Beobachtungen gemacht. Während Gerstenembryonen die in Gelatine 
eingebetteteten Stärkekörner angriffen und lösten, geschah dies nicht, 
sobald der Gelatine eine kleine Menge assimilierbarer Zucker zu- 
gesetzt wurde. Die Stärkekörner blieben dann solange unangegriffen, 
als noch Zucker vorhanden war. 

Man kann das auch so auffassen, als sei der Hunger der Anreiz 
zur Enzymabscheidung. Zuerst ist Stärke ausserhalb des Embryos 
da, aber kein Zucker; die Stärke kann nicht als solche in den 
Embryo eindringen, also befindet er sich in einem Zustande des 
Kohlehydrathungers. Er sondert Diastase ab. Beim zweiten Ver- 
such ist neben Stärke auch Zucker in der Umgebung des Embryos 



Ilokornv, IM« 1 [>i( >t i'<>l\t ischen Knzvine der Hole. 268 

(l<i. Der Zucker dringt leicht in den Embryo ein. Letzterer leidet 
keinen kohlehydrathunger, also bildet er keine Diastase. 

Mit den Ueobaehtungen am oben genannten 1 1 > pt ischeB Enzym 
steht das freilich nicht, in Einklang, denn dort wird gerade in einer 
Auflösung von 5 Prozent Pepton, das gewiss diosmierbar und assi- 
milierbar ist, und eindringen kann, viel proteolytisches Enzym ge- 
bildet. Trotz reichlicher gelöster Proteinnahrung sendet der ( Mganis- 
mus hier sein eiweisslösendes Enzym ans. 

Bei Casemernährung liegt es freilich anders, denn das Casein 
dringt nicht ein. 

Wortmann hat auch (Untersuchungen über das diastatische 
Ferment der Bakterien. Zeitschr. f. physiol. Chem. Bd. 0. IHS2. 
p. 287) gefunden, dass die Bakterien auf Stärke nur einwirken, 
wenn ihnen ausser dieser keine benutzbare Kohlenstoffverbindung- zu 
Gebote steht. 

Eiweissstoffe begünstigen nach Krabbe (Untersuchungen 
über das Diastaseferment, Jahrb. f. wissensch. Bot. Bd. 21. 1890. 
pag. 564) die diastatische Wirkung der Bakterien auf intakte Stärke- 
körner. 

Hier begegnen wir also wiederum der günstigen Wirkung- der 
Eiweissstoffe auf die Enzymbildung. 

Sollte nicht das Eiweiss als direkt enzymlieferndes Nährmaterial 
in Betracht kommen, da die Enzyme ja Eiweissstoffe sind, und in 
der Zelle leicht zu wenig disponibler Eiweissstoff für eine ausgiebige 
Enzyniausscheidung vorhanden sein kann? 

Über die Invertinbildung hat Fernbach an verschiedenen 
Hefearten Versuche angestellt und gefunden, dass die Zuckerart, 
welche als Nahrung geboten wurde (Maltose oder Saccharose) von 
keinem oder sehr geringem Einfluss auf die Enzymbildung ist, 
während die Stickstoffnahrung sehr wichtig ist. Durch Zusatz von 
2 Prozent Pepton zum Malzextrakt konnte eine sehr energische 
Enzymbildung erzielt Averden. 

Also wiederum dasselbe! Prot e'instoff ernähr ung be- 
günstigt die Enzymbildung. 

Bezüglich des für die Bierfabrikation so wichtigen Enzymes 
Maltase steUte Went in der schon oben genannten Arbeit fest, 
dass die Hefe bei verschiedener Kohlenstoffernährung nur dann 
Maltase abscheidet, wenn bestimmte Kohlehydrate in der Nähr- 
flüssigkeit vorhanden sind. Am günstigsten wirkte Dextrin, dann 
Baffinose, Maltose, dann Stärke; Saccharose wirkte fast 20 mal ge- 
ringer. Milchzucker gar nicht. Die Maltaseabscheidung wurde er- 
kannt an der Rotationsänderung, welche das Filtrat in der mit dem 
Beizstoff einige Zeit in Berührung gewesenen Pilzkultur an einer 
lOprozentigen Maltoselösung hervorrief. 

Auch Eiweissstoffe regen die Abscheidung der Maltase an. 

Es zeigte sich überhaupt, dass nur bei Gegenwart von Kohle- 
hydraten oder Proteinstoffen das Enzym Maltase (Maltoglukase von 
Went genannt) abgeschieden wird. 

Die Konzentration des Dextrins oder der Glukose etc. beträgt 
am besten 5—10 Prozent, 

Bei geringerer Konzentration ist die Enzymabscheidung geringer, 
bei 20 Prozent ebenfalls wesentlich schwächer. 



18* 



264 



Bokorny, Die proteolytischen Enzyme der Hefe. 



Überblicken „wir die bis jetzt gefundenen Tatsachen, so lässt 
sich die in der Überschrift gestellte Frage mit ja beantworten. 

So sehr auch die Einzelheiten differieren, lässt sich doch manches 
Gemeinsame und Brauchbare herausschälen. 

Der Pilzorganismus produziert unter gewissen Ernährungs- 
bedingungen kein oder wenig Enzym, unter andern sehr viel. 

Ernährt man Monika mit reinem Milchzucker, so bildet sie eine 
Maltase. 

Eeicht man Dextrin oder Maltose als Kohlenstoffnahrung, so 
erfolgt eine starke Maltase-Abscheidung in die umgebende Flüssigkeit. 

Rohrzucker hingegen hat eine geringe Wirkung. 

Eiweissstoffe sind hier wie anderwärts günstig. 

Pepton (2 Prozent) befördert die Invertin- Ausscheidung aus 
Hefe, desgleichen die Diastasebildung in Bakterien. 

Es ist gewiss von grossem Interesse, diesen Verhältnissen weiter 
nachzugehen. 

Es wäre aber für jeden Pilz und für jedes Enzym eine eigene 
Versuchsreihe nötig, übertragen kann man die Resultate des einen 
Versuches nicht ohne weiteres auf einen anderen Fall. 

Nur so viel lässt sich vielleicht im allgemeinen schon jetzt 
sagen, dass Proteinstoffe und Kohlehydrate, also die besten Nähr- 
stoffe, am ehesten Aussicht auf Erfolg gewähren. 

Nachschrift: 

Wer die Leimbildung aus dem Bindegewebe des Fleisches durch 
Hefeenzyme einfach und sicher beobachten will, der stelle etwa 50 gr 
eines 2 Stunden lang ausgekochten Ochsenfleisches mit 2—3 gr an 
der Luft kalt getrockneter Hefe und 50 cc einer 0,5 prozentigen 
Salzsäure nach gutem Durchmischen 24 Stunden lang bei 35 auf. 

Die durch Auswaschen mit heissem Wasser erhaltene, neu- 
tralisierte und filtrierte Lösung giebt beim Eindampfen Gelatine, 
während nach dem 2 stündigen Kochen des rohen Fleisches mit 
Wasser kein Leim nachzuweisen war. 



Hepaticologische Fragmente. II. 



Von 

Karl Müller in Freiburg im Breisgau. 



Mit der Zeit sammeln sich bei jedem Floristen eine Anzahl 
von interessanten Funden an, die aus den verschiedensten Gegen- 
den stammen und deshalb schwierig bei anderer Gelegenheit, als 
gerade in einem besonderen Artikel, veröffentlicht werden können. 
Schon im Jahre 1900 habe ich in den Beiheften zum Bot. Central- 
blatt solche fragmentarische Fundortsverzeichnisse zu publizieren be- 
gonnen und setze sie nun fort. 

Die meisten Lebermoose stammen aus den Vogesen und aus den 
Alpen. Sehr viele habe ich selbst gesammelt, sehr viele verdanke 
ich der Güte Th. Herzogs. Auch eine kleine Sammlung, von 
Herrn Röll in Darmstadt erhalten, fand hier Aufnahme. 

Elsass. 

In meiner Zusammenstellung der Lebermoose aus dem Reichs- 
lande Elsass-Lothringen (1900) habe ich versprochen, über weitere 
Funde von Zeit zu Zeit zu berichten. Auf mehreren Touren haben 
sich wirklich auch eine Anzahl interessanter Arten auffinden lassen 
und zahlreiche neue Standorte zu schon von hier bekannten Arten. 

In meiner früheren Schrift habe ich 105 Arten aufgeführt. 
Dazu kommen jetzt noch Gymnomitrium obtusum, damals nur als 
Varietät betrachtet, Scapania uliginosa, die ich aufzunehmen über- 
sah, ferner Scapania rosacea und Scapania paludosa. Die Nummern 
vor den einzelnen Arten stimmen mit denen in meiner ersten, oben 
genannten Abhandlung überein. 

12. Marchantia polymorpha L. Auf Sumpfboden am Aufstiege 
vom Fischboedle nach den Spitzenköpfen am Hohneck (22. VIII. 
1902 C. M.) c. fr. 

16. Aneura pinguis Dum. An bemoosten Felsen beim Fisch- 
boedle am Hohneck (22. VIII. 1902. C. M.). 

18. Metzgeria conjugata Ldbg. An Felsen in der Schlucht am 
oberen Ende des Schiessrotriedweihers (18. VIII. 1900. C. M.). 

106. Gymnomitrium obtusum (Ldbg.) Pearson. Neu für 
Südwestdeutschland! An den Gipfelfelsen des Rotenbacherkopfs y 
ca. 1300 m (5. VIII. 1899. C. M.). — Die Standortsbezeichnung 
„Rotabac" in „Stirpes krypt. Voges. Rhen." Nr. 439 ist, wie ich 
nachträglich merkte, dieselbe, wie Rotenbacherkopf. In den , r Hep. 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIII. 1902. 19 



266 



Müller, Hepaticologische Fragmente. II. 



europ. exdelsicc." von Prof. Schi ff n er wird die Pflanze von hier 
ausgegeben werden. 

28. Marsupella Funckii Dum. Auf Erde bei der Hohlandsburg 
südlich von Colmar (18. IV. 1902. C. M.). 

29. AUcularia Scolaris Corda. Auf Erde am Wege vom 
Schwarzen - See nach dem Gazon de Faing, c. fr. (3. VI. 1900. 
C. M.). 

31. Leioscyphus anomalus Mitten. Auf dem Moore zwischen 
dem Schwarzen- und Weissen -See (3. VI. 1900. C. M.). 

32. Jungermannia crenulata Dum. var. gracillima. In dem 
Waldthale, das südlich von den 3 Exen gegen Herlisheim aus- 
mündet, reichlich auf lehmiger Erde an Wegrändern (18. IV. 1902. 
C. M.) c. fr. cop. ! Auf Waldwegen bei der Hohlandsburg südlich 
von Colmar (18. IV. 1902. C. M.). 

33. Jungermannia obocata Nees. Auf Erde an der Seewand 
am Weissen- See (9. VI. 1900. C. M.). 

35. Jungermannia sphaerocarpa Hook. An nassen Granitfelsen 
an der Seewand am Weissen -See, c. fr. cop. (4. VI. 1900. C. M.). 

39. Jungermannia autumnalis Decand. Auf Felsen beim Schiess- 
rotriedweiher am Hohneck (22. VHI. 1902. C. M.). 

41. Sphenolobus exsectaeformis (Breidler) Stephani. Auf Erde 
an einem Wege in den Bergen oberhalb Winzenheim, südlich von 
Colmar (18. IV. 1902. C. M.). 

48. Lophozia Wenzelii (Nees) Steph. An der schon bekannten 
Stelle, am Wege von Tanneck nach der Schlucht, an einer Sumpf- 
steile am 4. VI. 1800 auch mit zahlreichen ausgetretenen Früchten 
gesammelt. 

51. Lophozia incisa Dum. An Felsen an der Seewand am 
Weissen- See (3. VI. 1900. C. M.). 

53. Lophozia Floerkei Schffh. Auf Grasboden am Aufstiege 
vom Fischboedle nach den Spitzenköpfen am Hohneck (22. VHI. 
1902. C. M.). 

54. Lophozia lycopodioides Steph. Am Nordabhange des Hoh- 
necks sehr schön (23. VIII. 1902. C. M.). 

55. Lophozia barbata Dum. Auf Erde am Wege vom Schwarzen- 
See nach dem Gazon de Fanig (3. IV. 1900. C. M.). An Felsen 
beim Fischboedle am Hohneck (22. VIII. 1902. C. M.). 

56. Lophozia quinquedentata (Thed.). Mit Perianthien auf Erde 
am Wege vom Schwarzen - See nach dem Gazon de Faing (3. VI. 
1900. C. M.). An Felsen am Nordabhange der Spitzenköpfe beim 
Hohneck (18. VHI. 1900. C. M.). Mit Sphen. exsectaeformis am 
Abhänge der Hohlandsburg nach Winzenheim, südlich von Colmar 
(18. IV. 1902. C. M.). 

57. Anastrepta orcadensis Schffn. An einem schattigen Fels- 
blocke am Aufstiege vom Fischboedle nach den Spitzenköpfen am 
Hohneck (22. VIII. 1902. C. M.). An Granitfelsen auf der Nord- 
seite des Hohnecks (23. VIII. 1902. C. M.). 

58. Plagiochila asplenioides Dum. In tiefen Rasen an der See- 
wand am Weissen- See, ca. 1250 m (4. VI. 1900. C. M.). An Felsen 
in der Schlucht am oberen Ende des Schiessrotriedweihers beim 
Hohneck c. per. (18. VIII. 1900. C. M.). 



Müllor, I lepat icolonjisclic I'Yugnu'iitr.. II. 



2<>7 



(>2. Chüoscyphus polyanthm Corda . Auf Steinen in einem Bäch- 
lein an dem Fusswoge vom Schiessrotriedweiher nach dein I lohneck 
c. fr. (19. V. i ( .)oo. d.M.). Auf steinen an einem Bächlein beim 
Fischboedle am Eohneck (22. VIII. L902. C. M.). 

76. Mastigobryum deflexum Nees. An Kelsen in der Schlucht 
zwischen Honneck und Spitzenköpfen, am oberen Ende des Schiess- 
rotriedweihers (18. VIII. 1900. C. M.). An den Felsen am Roten- 
bacherkopf (23. VIII. 1902. C. M.). An Felsen beim Fischboedle 
am Hohneck (22. VIII. 1902. C. M.). An schattigen Felsen am 
Aufstiege vom Fischboedle nach den Spitzenköpfen am Hohneck 
(2f2. VIII. 1902. C. M.). 

77. Mastigobryum trilobatum Nees. An Felsblöcken an der 
Seewand am Weissen -See (2. VI. 1900. C. M.). 

80. Blepharostoma trichophyllum Dum. Mit Früchten an Felsen 
am Wege vom Schwarzen - See nach dem Gazon de Faing (3. VI. 
1900. C. M.). 

81. Ptilidium ciliare Hampe. var, ericetorum: An Felsen am 
Nordabhang der Spitzköpfe beim Hohneck (18. VIII. 1900. C M.). 

82. Ptilidium pulcherrimum Hampe. An Felsen an der See- 
wand am Weissen- See (2. VI. 1900. C. M.). Neu für Elsass! 

83. Trichocolea tomentella Nees. Auf Sumpfboden am Aufstiege 
vom Fischboedle nach den Spitzenköpfen am Hohneck (22. VIII. 
1902. C. M.). 

84. Diplophylleia albicans Trev. Auf Erde am Wege vom 
Schwarzen -See nach dem Gazon de Faing. Rasen (3. VI. 1900. 
C. M.). An Felsen auf der Nordseite des Hohnecks (23. VIII. 1902. 
C. M.). 

86. Scapania nemorosa Dum. Auf Erde am Wege vom 
Schwarzen -See nach dem Gazon de Faing (3. VI. 1900. C. M.). 
Am Felsen beim „Fischboedle" am Hohneck (2. VI. 1892. Dr. 
Winter). 

87. Scapania dentata Dum. An einer Felswand am Fusse des 
Felsabsturzes am Rotenbacherkopf (23. VHI. 1902. C. M.). 

var. ambigua. Auf Sumpfboden am Aufstiege vom Fisch- 
boedle nach den Spitzenköpfen am Hohneck (22. VIII. 1902. 
C. M.). 

107. Scapania uliginosa Dum. Auf Sumpfboden an der 
Seewand am Weissen -See mit Scapania dentata Dum. zusammen 
(9. VIII. 1899. C. M.). Neu für Elsass - Lothringen ! 

88. Scapania undulata Dum. Mit Früchten an Felsen in einer 
Rinne an der Seewand am Weissen -See (9. VI. 1900. C. M.). An 
Felsen am Fischboedle am Hohneck (22. VIII. 1902. CM). 

108. Scapania paludosa C. Müll., Frib. n. sp. Var. Voge- 
siaca C. Müll. Auf Sumpfboden am oberen Ende des Schiessrotried- 
weihers am Hohneck (18. VIII. 1900. C. M.). Auf Sumpfboden am 
Aufstiege vom Fischboedle nach den Spitzenköpfen am Hohneck 
(22. VIII. 1902. C. M.). Auf Sumpfboden am Fusse des Fels- 
absturzes am Rotenbacherkopfe (23. VIII. 1902. C. M.). ■ 

89. Scapania irrigua Dum. Am oberen Ende des Schiessrotried- 
weihers am Hohneck (22. VIII. 1902. C. M.). Auf Erde am Ufer 
des Fischboedleweihers am Hohneck (22. VIII. 1902. C. M.). 

19* 



268 



Müller, Hepaticologische Fragmente. II. 



90. Scapania Helvetica Gottsche. Am gleichen Standorte am 
Hohneck, an dem ich 1899 eine Scapania sammelte, die ich jetzt 
zu Scap. irrigua bringe, habe ich am 18. VIII. 1900 auch die 
typische Pflanze gefunden, teilweise sehr schön fruchtend. 

109. Scapania rosacea Dum. Auf Erde an Wegen in den 
Bergen bei der Hohlandsburg , oberhalb Winzenheim, südlich von 
Colmar (18. IV. 1902. C. M.). Neu für Elsass - Lothringen ! 

93. Scapania umbrosa Dum. Sehr schön fruchtend an Granit 
am Wege vom Schwarzen - See nach dem Gazon de Faiug (3. VI. 
1900. C. M.). Hochvogesen: am Klinzkopf (3. VI. 1892. Dr. Winter). 

93. Scapania compacta Dum. Hochvogesen, Hohneck, an Felsen 
am „Fischboedle" (2. VI. 1892. Dr. Winter)! 

94. Badula complanata Dum. An Laubholz in der Schluch. 
am oberen Ende des Schiessrotriedweihers (18. VIII. 1900. C. M.). 

95. lladula Lindbergiana Gottsche. An Felsen am Nordabhange 
der Spitzköpfe gegen das Hohneck (18. VIII. 1900. C. M.). 

96. Madotheca rivularis Nees. Mit Früchten an Steinen in 
einem Bächlein an dem Fusswege vom Rotriedweiher nach dem 
Hohneck (19. V. 1900. C. M.). An Felsblöcken am Schrötter - Weg 
vom Weissen -See nach dem Eeisberg, bei ca. 1200 m (3. VI. 1900. 
C. M.). An Felsen im Bache in der Schlucht zwischen Hohneck und 
Spitzköpfe, am oberen Ende des Rotriedweihers (18. VIII. 1900. 
C M.). An Steinen im Bächlein am Abkürzweg vom Col de Bram- 
mont nach Wildenstein (19. VIII. 1900. C. M.). An Felsen beim 
Schiessrotriedweiher am Hohneck, am Wege nach den Spitzenköpfen, 
reichlich (22. VIII. 1902 C. M.). An Granitfelsen auf der Nordseite 
des Hohnecks (23. VIII. 1902. C. M.). 

97. Madotheca platyphylla Dum. An Bäumen in den Bergen 
oberhalb Winzenheim, südlich von Colmar (18. IV. 1902. C. M.). 

98. Madotheca laevigata Dum. An einer Felswand beim Auf- 
stiege von Fischboedle nach den Spitzenköpfen am Hohneck (22. 
Vm. 1902. C. M.). 

100. Lejeunea serypyttifolia Lib. An Felsen in der Schlucht 
zwischen Spitzenköpfen und Hohneck, am oberen Ende des Schiess- 
rotriedweihers (18. VIII. 1900. C. M.). 

103. Frullania tamarisci Dum. An Felsen in den Bergen ober- 
halb Winzenheim, südlich von Colmar (18. IV. 1902. C. M.). 

RköngeMrge. 

Nachstehende Arten, die ich von Herrn Prof. Dr. Röll in 
Darmstadt zur Bestimmung zugesandt erhielt, sind zwar nicht selten, 
werden hier aber doch angeführt, weil das Rhöngebirge in hepati- 
cologischer Beziehung noch wenig bekannt ist. Jeder neue Beitrag 
zur Kenntnis der Lebermoosflora kann daher erwünscht sein. Die 
Exemplare nachstehender Arten befinden sich im Herbar Röll. 

Marsupella emarginata Dum. Milseburg (23. IX. 1900. Röll). 

Jungermannia alpestris Schleich. Kuppe der Milseburg (23. IX. 
1900. Röll). 

Jungermannia barbata Schreb. Milseburg (23. IX. 1900. Röll) 
Jungermannia Floerkei W. et M. Milseburg (23. IX. 1900 
Röll). 



Müller, Hepaiicologisclu! Knignmntr. II. 



Plagiochüa asplemoides Dum. Milseburg (28. IX 1900. ttöll). 
Diplophylleia albicans Tres. Milseburg, üahe der Kuppe (28. 
K. LÖ00. Etöll). Milseburg, Westseite (28. IX. 1900. RöH). 

Erzgebirge. 

Jungermannia Floerkei W. et M. Kranichsee bei Karlsfeld 
(27. IX. 1894. Roll)! 

Cephalozia fluitans Ldbg. Kranichsee bei Karlsfeld e. per. (27. 
IX. 1894. Roll)! 

Tirol. 

Marsupella aquatica. Zillertlialer Alpen, Berliner Hütte, 2500 m 
(19. VII. 1897. Rull)! 

Alicularia compressa (Hook). Zemmthal, Berliner Hütte (19. 
VIT. 1897. Roll)! 

Schweiz. 

Marchantia polymorphem L. Auf Erde am Wege vom Grimsel- 
hospitz nach der Passhöhe (1. VIII. 1902. C. M.). 

Preissia commutata Nees. Märenblanken am Tödi, ca. 1750 m 
(12. X. 1900. Herzog)! An einem Kalkbande an dem Saumwege 
vom Maderanerthale nach der Hüfihütte (29. VI. 1901. C. M.). An 
Felsen neben dem Reichenbachfalle bei Meiringen (29. VII. 1902. 
C. M.)! 

Aneura palmata Dum. Auf morschem Holze im Maderanerthale 
(80. VI. 1901. C. M.). 

Metzgeria pubescens Raddi. Abhang des Speer gegen Stein, an 
Nagelfluhfelsen (28. VI. 1900. Herzog)! 

Moerckia Blyttii Gottsche. Auf Erde an einem Bächlein beim 
Pavillon Dollfus am Oberaargletscher (1. VIII. 1902. C. M.) c. per. 

Pellia calycina Raddi. Ufer der Sihl bei Zürich c. fr. (17. IV. 
1900. Herzog)! Lorzerdobel auf Molasse bei Zürich, c. fr. (29. IV. 

1900. Herzog)! 

Gymnomitrium recolutum Schifn. An Gneisfelsen des Salbi- 
tsehyn, ca. 2500 m (12. V. 1900. Herzog)! 

Gymnomitrium concinnatum Corda. An Felsen am obersten 
Teile des Guspisthaies am Gotthard (9. VIII. 1901. C. M.). An 
Granitfelsen beim Pavillon Dollfus am Oberaargletscher (1. VHI. 
1902. C. M.). 

Gymnomitrium corallioides Nees. Auf erdbedeckten Gneisfelsen 
auf der Nordseite des Düssistocks, ca. 2600 m (30. VI. 1901. C.M.). 

Marsupella emarginata Dum. Etzlithal auf Gneis, ca. 1400 m 
(21. X. 1900. Herzog)! Felsbaud unter dem Faulensee im Erst- 
felderthale, ca. 1650 m (11. XI. 1900. Herzog)! 

Marsupella aquatica Schfih. An Granitfelsen, die vom Wasser 
überspült sind, am ,,Nägelisgrätli" am Rhonegletscher (6. VIII. 

1901. C. M.). 

Marsupella erythrorhiza Schffn. Auf Sumpfstellen am „Nägelis- 
grätli" am Rhonegletscher (6. VIII. 1901. C. M.). Auf erdbedeckten 
Granitfelsen unterhalb des Orsinosees (5. VHI. 1901. C. M.). Auf 
Erde an einem Bächlein beim Pavillon Dollfus am Oberaargletscher 



270 Müller, Hepaticologische Fragmente. II. 



(1. VIII. 1902. C. M.). Auf sandiger Erde auf dem Grimselpass 
(2. VIII. 1902. C. M.). 

Alicularia compressa (Hook.) Nees. Ochsenblanken auf Gneis 
(11. X. 1900. Herzog)! Auf Sumpfstellen am „Nägelisgrätli" neben 
dem Khonegletscher in quadratmetergrossen , tiefen Easen (6. VIII. 
1901. C. M.). In einem Bächlein beim Pavillon Dollfus am Oberaar- 
gletscher (1. VIII. 1902. C. M.). 

Jungermannia riparia Tayl. An Kalkfelsen über der Grappli- 
Alp, ca. 1500 m (28. X. 1900. Herzog)! 

Jungermannia obovata Nees. An triefenden Felsen am Band 
unter dem Faulensee im Erstfelderthale (11. XI. 1900. Herzog)! 

Lophozia gracilis Steph. Göscheneralp, ca. 1900 m (2. VI. 
1900. Herzog)! Auf faulem Holze im Maderanerthale c. per. cop. 
in Gesellschaft von Ceph. leucantha, Loph. incisa, Scap. umbrota 
(30. VI. 1901. C. M.). 

Lophozia incisa Dum. Auf faulem Holze im Maderanerthale 
(30. VI. 1901. C. M.). Auf Erde im Saflischthale im oberen Wallis 
(8. VIII. 1901. C. M.). An nassen Granitfelsen zwischen Hospitz 
und Grimselpass (2. VIII. 1902. C. M.). 

Lophozia lycopodioides Steph. Auf Erde unterhalb des Orsino- 
sees (5. VIII. 1901. C. M.). Auf Gneisblöcken im Maderanerthale 
(29. VI. 1901. C. M.). 

Sphenolobus politus (Nees.) Steph. Ochsenblanken auf Gneis 
(11. X. 1900. Herzog)! Göscheneralp, 18—1900 m (2. VI. 1900. 
Herzog)! An Felsen auf der Nordseite des Düssistocks im Made- 
ranerthale, ca. 2600 m (30. VI. 1901. C. M.). 

Pleuroclada albescens Spruce. Auf Erde unterhalb des Orsino- 
sees (5. VIII. 1901. C. M.). Auf Erde zwischen Orsinosee und 
Orsinopass (5. VIII. 1901 C. M.). Auf Erde beim Pavillon Dollfus 
am Oberaargletscher (1. VIII. 1902. C. M.). Auf Erde auf dem 
Grimselpasse (2. XIII. 1902. C. M.). 

Anthelia Juratzkana Trev. Auf Erde unterhalb des Orsinosees 
(5. VHI. 1901. C. M.). Auf Erde beim Pavillon DoDfus am Ober- 
aargletscher (1. VIII. 1902. C. M.). Auf Erde auf der Grimsel- 
passhöhe (2. VIII. 1902. C. M.). 

Mastigobryum deflexum Nees. Maderanerthal an Gneisfelsen, 
ca. 1900 m (9. X. 1900. Herzog und 29. VI. 1901. C. M.). Felli- 
thal auf Gneis im Kanton IM, ca. 1500 m (21. X. 1900. Herzog)! 

Cephalozia lencantha Spruce. Auf faulem Holze im Made- 
ranerthale c. per. in Gesellschaft von Loph. incisa, Loph. gracilis, 
Aneura palmata Scap. umbrosa (30. VI. 1901. C. M.). Neu für die 
Schweiz! 

Lepidozia trichoclados C. M. Göscheneralp, ca. 18 bis 
1900 m (2. VI. 1900, Herzog)! Murgthal am Wallensee, ca. 1000 m 
(19. VI. 1900. Herzog)! Neu für die Schweiz! 

Scapania Bartlingii Nees. An Schieferfelsen bei Thusis (2. VIII. 
1898. C. M.). Im Thurthale bei Nesslau (28. IV. 1900. Herzog)! 

Scapania aequiloba Dum. Ufer der Thür bei Ebnat, Molasse 
(28. IV. 1900. Herzog)! An Felsen am Wege von Meiringen nach 
Bad Rosenlaui (29. VII. 1902. C. M.). An einem Kalkbande an dem 
Pfade vom Maderanerthale nach der Hüfihütte (29. VI. 1901. C. M.). 



Müller, lleputicolotfisehü l'Y;i<; nie. II. 



271 



Scapania irrigua Dum. Auf sumpfiger Stelle neben einem 
Pfädchen von Andermatt uach dem Felsenthal (4. \ III. 1901. C. M.)l 

Scapan-ia dentata I >iim. Auf Sumpfboden am ,, Nägel is^rätli " 
Heilen dem Rhonegletscher (6. VIII. L90J C. AI.)! An Felsen vom 
Grimselhospitz nach der Passhöhe c. fr. (1. VIII. 1902. C. HI.). 

Scapania subalpina NYes. An einem Granitblocke am Dfer der 
Göschenerreuss, ca. 1300 m (12. V. 1000. Herzog)! Eginenthal. 
ig— 1700 m (17. VIII. L899. Kneueker)! Von Lauterbrunnen uach 
Wengernalp (1 1. VIII. L891. Dr. Winter)! 

Scapania umbrosa Dum. Auf faulem Holze im Maderanerthale 
(30. VI 1901. C. M.). 

Scapania aspera I leinet. Lauterbrunnen am Trimmelbachfalle 
(11. VIII. 1891. Dr. Winter)! 

Scapania undulata Dum. An Steinen in einem Bächlein im 
Felsenthale bei Andermatt, ca. 1500 m (9. VIII. 1901. CM.)! Auf 
Sumpfboden am „ Nägelisgrätli " am Klionegletsclier (6. VIII. 1901. 
C. M.)! Auf Steinen in einem Bächlein beim Pavillon Dollfus am 
Oberaargletsclier (1. VIII. 1902. C. M.). 

Lejeunea calcarea Lib. An Kalkfelsen auf der Grapplialp. 
1150 lii (28. X. 1900. Herzog)! 

Frullania dilatata Dum. An trockenen Felsen unterhalb der 
Schwendialp, ca. 1500 m (12. V. 1900. Herzog)! 

Frankreich. 

Preissia commutata Nees. Genf, Fort de l'Ecluse. An einem 
Wege auf einer Mauer, ca. 400 m (22. VI. 1902. E. Werner)! 

Fr ei bürg im Breisgau, 26. September 1902. 



Zur Physiologie 
des anaeroben Wachstums der höheren Pflanzen. 



Von 

A. J. Nabokich. 



In unseren vorausgegangenen Mitteilungen 1 ) sprachen wir uns 
in ganz bestimmter Weise für die Möglichkeit des Wachstums der 
höheren Pflanzen in der sauerstofffreien Atmosphäre aus. 

Es wäre jedoch entschieden unrichtig, zu glauben, dass wir die 
Frage über das anaerobe Wachstum bereits für endgültig gelöst be- 
trachtet haben oder noch betrachten. Es ist im Gegenteile unum- 
gänglich nötig, zuzugestehen, dass noch weitere, nicht geringe An- 
strengungen erforderlich sind, bevor es gelingen wird, uns von einer 
ganzen Reihe von Zweifeln zu befreien, die, obgleich vielleicht nicht 
immer begründet und berechtigt, dennoch experimenteller Prüfung 
bedürfen. 

Im gegenwärtigen Zeitpunkte bedauern wir besonders den Um- 
stand, dass unsere Versuche bis jetzt noch in keinem anderen La- 
boratorium wiederholt worden sind, wobei möglicherweise neue, 
folgenreichere und überzeugendere Beiträge für den Beweis der 
fakultativen Anaerobiose der höheren Pflanzen gefunden worden 
oder diejenigen Irrtümer aufgeklärt worden wären, welche bei der 
Anstellung der Versuche unsererseits übersehen worden sein konnten. 

In Erwartung einer solchen Nachprüfung unserer Versuche, 
hielten wir es für angebracht, eine Zeit lang nicht zu antworten auf 
die kritischen Bemerkungen der H. H. Prof. A. Wieler, Godlewski 
und Polzeniusz, welche versuchten, den von uns erhaltenen Fakten 
eine nach unserer Ansicht unrichtige Auslegung zu geben, jedoch 
nicht die Möglichkeit besassen, unsere Resultate experimentell nach- 
zuprüfen. 

Unterdessen nahmen unsere Untersuchungen ununterbrochen ihren 
Fortgang, gaben weitere Resultate und führten Schritt für Schritt 
zu einer ganzen Reihe unabweisbarer Fragen, deren successive Lösung 
uns von höchster Wichtigkeit erschien zum Verständnis der zu er- 
forschenden Prozesse. Dieser Umstand veranlasste uns, die ver- 
sprochene ausführliche Publikation, in welcher wir ausser der Dar- 
stellung unserer eigenen Untersuchungen uns vorgenommen hatten, 
die Litteratur der in Betracht kommenden Fragen genauer zu be- 

l ) Journal für experimentelle Landwirtschaft. 1900. Heft VI; daselbst 
1901. Heft IV; Berichte d. d. Bot. Gesell. 1901. Heft 4. 



Nabokich, Zur Physiologie d. :i naT-rol ich Wachstums <1. höh. IMIan/on. 21 \ 



rticksichtigen and auf Grund des gesamten vorhandenen faktischen 
Materials eine lu-iiic von Betrachtungen allgemeinen Charakters aus 
zusprechen, - auf eine mehr oder weniger absehbare Zeil zu rer 
Legen. 

Seil Veröffentlichung unserer /weilen im Druck erschienenen 
Mitteilung war aber bereits mehr als anderthalb Jahr vergangen, 
und obgleich wir während dieses letzteren In verschiedenen gelehrten 
Gesellschaften neue Resultate vortrugen, so haben wir doch in dieser 
Zeit im ganzen nur wenige Zeilen im Druck veröffentlicht, und zwar 
im ,, Journal des XI. Kongresses der Naturforscher und Ärzte zu 
St. Petersburg." 

Wir wollen daher jetzt diese Lücke teilweise ausfüllen und 
anstatt der versprochenen ausführlichen Publikation den hier folgen- 
den kurzen Arbeitsbericht unserer Untersuchungen 
während des verflossenen Jahres vorlegen. 

Hierbei hielten wir es für angebracht, die oben erwähnten 
kritischen Bemerkungen der H. H. Wieler, Godlewski und 
Polzeniusz mit in Betracht zu ziehen, zugleich mit denen der- 
jenigen Autoren, welche ihre Gegenbemerkungen und Zweifel ge- 
legentlich mündlicher Mitteilungen äusserten. Auf diese Weise ge- 
lingt es uns vielleicht, ein gewisses Misstrauen gegen die von uns 
mitgeteilten Fakta zu zerstreuen, ein Misstrauen, welchem wir mehr- 
fach begegneten, welches aber um so begreiflicher ist, je unerwarteter 
die gemeldeten Eesultate erschienen 1 ). 



Prof. A. Wieler schrieb in seiner bekannten Arbeit: „Die Be- 
einflussung des Wachsens durch verminderte Partiär- Pressung des 
Sauerstoffs" im Jahre 1882: 

„Es bestätigt sich, dass die Pflanzen, mit Ausnahme gewisser 
Gärung und Fäulnis erregender Pilze den atmosphärischen Sauer- 
stoff zum Wachstum nicht entbehren können. Dieses hört mit seiner 
Entfernung sofort auf. 

„Allerdings ist die Menge Sauerstoff, welche das Wachstum noch 
zu unterhalten vermag, sehr gering. Seine Grenze liegt für: 

a) Helianthus annuus . . . zwischen . 000 000 000 019 und 
. 00 029 Volumenprozenten Sauerstoff in Bezug auf den 
Rauminhalt des Apparates, was einem Sauerstoffgehalt 
von . 000 000 000 0003 bis . 005 ccm gleichkommt. 

b) Vicia Faha ... . 000 000 000 019 Volumenprozente 
gleich . 000 000 0003 ccm Sauerstoff. " 2 ) 

*) Der Inhalt dieser Arbeit entspricht vollkommen denjenigen Vorträgen, 
welche vom Verfasser in den [russischen gelehrten Gesellschaften gehalten 
wurden, und zwar: 

1. Über Bedeutung des Zuckers für anaerobes Wachstum. 
(XI. Versammlung der Naturforscher zu Petersburg, Sitzung der 
Botanischen Sektion, 23. Dezember 1901). 

2. Zur Physiologie des anaeroben Wachstums. (Naturforscher- 
Gesellschaft zu Warschau, Sitzung der Biologischen Abteilung, 
27. Februar 1902.) 

3. Über die Ursachen der Absterbungserscheinungen im 
sauerstofffreien Medium und über die anaerobe Sal- 
peterreduktion durch Samen. (Daselbst, 26. April 1902.) 

2) et: Untersuch, a. d. Bot. Inst. z. Tübingen. Bd. I. Heft 2. p. 223. 



274 Nabokich, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 



Dies sind die früheren Ergebnisse der A. Wiel er sehen Unter- 
suchungen. In unseren Mitteilungen sprechen wir die Ansicht aus, 
dass diese Behauptungen des Autors von der Unentbehrlichkeit des 
Sauerstoffes und von der Anteilnahme kleiner Mengen des Gases 
beim Wachstumsprozesse nicht nur an sich unwahrscheinlich, 
sondern auch ohne genügende Gründlichkeit gemacht worden sind. 
Wir wiesen darauf hin, dass die Methode Wiel er s an vielen 
Mängeln litt und nicht gestattete, irgend welche bestimmte Schlüsse 
nach dieser oder jener Richtung zu ziehen. Selbst die Konstruktion 
des Wiel ersehen Apparates mit seinen Kautschukschläuchen und 
Hähnen , Gefässen und Gläsern giebt vor allem dem Forscher über- 
haupt keine Garantie gegen das Yerhandensein einer bedeutend 
grösseren Quantität des Gases während des Versuches, als Wiel er 
solche ausgerechnet hatte. Andererseits erschienen uns Versuche 
selbst mit noch viel sauerstoffärmerer Atmosphäre nicht überzeugend, 
Versuche, welche den Grund zu den Folgerungen über die unbedingte 
Unentbehrlichkeit des Sauerstoffs für das Wachstum lieferten. Unter 
der Anzahl ihrer Mängel wiesen wir z. B. auf die Möglichkeit des 
Austrocknens der Sämlinge während der Dauer des Versuches hin, 
auf die unzulängliche Zeitdauer des letzteren und schliesslich auf 
die Nichtberücksichtigung der Ernährung der Pflanzen durch orga- 
nische Substanzen. Dieses letztere Versehen erschien übrigens für 
die damalige Zeit begreifbar und entschuldbar. Zum Beweise für 
unsere kritischen Bemerkungen führten wir die Resultate einiger 
Versuche an, welche deutlich für die Möglichkeit eines anaeroben 
Wachstums sprechen, falls nur die eben aufgezählten Bedingungen 
erfüllt werden. 

In der gegenwärtigen Zeit will Wie ler die Richtigkeit unserer 
Entgegnungen durchaus nicht anerkennen. In seiner Antwort-Schrift: 
„Beeinflussung des Wachsens etc." (cf. Berichte der Deutsch. Botan. 
Gesellscb. Bd. XIX. Heft 6) macht er nicht nur den Versuch, seine 
Arbeit gegen alle unsere Entgegnungen zu verteidigen, sondern äussert 
hierbei zur Lösung des Problems höchst wesentliche Ansichten be- 
züglich des besonderen Charakters der von uns beschriebenen Wachs- 
tumserscheinungen. 

„Nach Untersuchungen von Nabokich — schreibt er — sollen 
phanerogame Pflanzen unter bestimmten Kulturbedingungen auch ohne 
Sauerstoff wachsen können. Sollte sich bei einer Nachprüfung dieser 
Versuche die Richtigkeit des Faktums herausstellen, so würden diese 
Untersuchungen ein bedeutendes Interesse beanspruchen können, indem 
sie vielleicht die Möglichkeit bieten, einen tieferen Einblick in die 
Beziehungen des Wachstums zum atmosphärischen Sauerstoff zu er- 
halten. Bisher ist auf Grund der über diesen Punkt angestellten 
Versuche angenommen worden, dass Wachstum phanerogamer Pflanzen 
nur bei Gegenwart von Sauerstoff erfolgt. Diese Ansicht scheint 
mir durch die Versuche von Nabokich durchaus nicht 
widerlegt zu sein; denn er hat bei seinen Versuchen 
Kulturbedingungen eingehalten, welche, selbstverständ- 
lich von dem fehlenden Sauerstoff abgesehen, durchaus 
abweichend sind von den Bedingungen, unter welchen 
die Pflanzen sonst zu wachsen pflegen. Man kann sich wohl 
vorstellen, dass die Abhängigkeit des Wachsens vom atmosphärischen 



Nabokich, Zur Physiologie il. RnniTobcn Wachstums d. höh. I'flan/cn. 27f> 

Säuerst oü' eine, indirekte ist, und dass demnach unter bestimmten 
Umständen auch ein Wachstum ohne Sauerstoff statthaben könnte. 
So könnten sich die Ergebnisse der Versuche von Nabokicli mit 
denen der Versuche älterer Korsclier sehr gut vereinigen lassen. 
Nabokicli scheint allerdings anderer Meinung zu sein. Du in 
seinen Versuchen die Pflanzen ohne Sauerstoff wachsen, müssen sie 
auch unter anderen Umständen ohne Sauerstott* wachsen können. 
Gegenteilige Ergebnisse sind also falsch oder durch fehlerhafte 
Methoden erhalten worden. Auf S. 2*22 und 22;J wird eine ganze; Ifeihe 
von möglichen Fehlerquellen namhaft gemacht, ohne zu prüfen, ob 
sie wirklich in den Arbeiten der erwähnten Autoren vorhanden ge- 
wesen sind, und ohne dass der Autor sich der Mühe unterzieht, 
auch nur eine einzige der Methoden nachzuprüfen." 

Weiter widerlegt Wieler Schritt für Schritt unsere Kritik 
seiner Arbeit, verteidigt seine Untersuchungsmethode und gelangt, 
schliesslich zu folgender Schlussfolgerung': 

„Wer meine Arbeit sorgfältig durchsieht, wird wohl zu dem 
Schlüsse kommen, dass ihre Ergebnisse wertvoll und brauchbar sind, 
bis der Nachweis erbracht ist, dass die phanerogamen Pflanzen auch 
unter ihren normalen Lebensverhältnissen bei vollem Sauerstoffentzug 
zu wachsen vermögen." (p. 368.) 

Aus diesen Citaten kann man den eigenartigen Ansichtspunkt 
verstehen, welchen Wieler gegenwärtig einzunehmen wünscht: Er 
will die Verschiedenheit der Thatsachen durch die besonderen Kultur- 
bedingungen der Pflanzen bei den alten und neuen Versuchen er- 
klären. Bedauerlicher Weise lässt er jedoch die Frage vollständig 
beiseite, worin er denn eigentlich den wesentlichen Unterschied in 
den Kulturbedingungen erblickt, und welcher neuzugekommene 
Faktor seiner Meinung nach eigentlich hier eine Rolle spielt. An- 
statt sich über diese Frage, welche höchst wesentlich für seine ganze 
Verteidigung ist, klar und deutlich auszusprechen, beschränkt er sich 
auf die blosse Behauptung, dass unsere Bedingungen ausserordentlich 
scharf von den gewöhnlichen — normalen — abweichen. 

Wir sind vollständig damit einverstanden, dass die Bedingungen 
unserer Kulturen wirklich stark verschieden sind von denjenigen des 
Herrn Prof. Wieler, aber daraus geht noch lange nicht hervor, 
dass die sogenannten „normalen" Bedingungen scharf von den unsern 
verschieden sein müssen, oder dass einzig und allein nach der Methode 
Wie ler s die Frage über das normale an aerobe Wachstum entschieden 
werden kann und muss. 

In der That, was ist unter „normalen Bedingungen" bei der 
Kultur der Pflanze in der sauerstofffreien Atmosphäre zu verstehen? 
Wie es uns scheinen will, vor allem doch nur solche, unter welchen 
den Pflanzen die Wasser- und Nährmaterialzufuhr als gesichert er- 
scheint. Wieler, und nach ihm auch einige andere Experimentatoren, 
hielten es für möglich, die höheren Pflanzen ohne einen einzigen 
Tropfen Wasser zum Wachsen zu bringen, indem sie sich auf die 
problematische , wasserdampfgesättigte Atmosphäre beschränken. 
Trotz der kategorischen Versicherung Wielers von der „gesät- 
tigten" Atmosphäre bei seinen Versuchen (p. 367), erlauben wir 
uns dennoch nochmals darauf hinzuweisen, dass er nicht die Mög- 
lichkeit hatte, diese Bedingung auf irgend eine Weise zu kontrol- 



276 Nabokich, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 



lieren und deshalb kaum irgend ein Recht zu seinen Versicherungen 
hat, besonders, wenn man das Verhandensein des Vakuums und des 
Wasserstoffstromes in seinen Röhren' in Betracht zieht. Wenn er 
andererseits wirklich zufällig den ganzen Versuch in dampfgesät- 
tigter Atmosphäre vollführte, wozu natürlich vor allem eine (nicht 
vorhandene) absolut konstante Temperatur unbedingt erforderlich ge- 
wesen wäre, so folgt hieraus überhaupt noch nicht, dass seine Ob- 
jekte nicht an Wassermangel gelitten hätten. W 7 ie bekannt, wird 
eine, wenn auch nur sehr schwache, Verdunstung sogar in einer 
Atmosphäre beobachtet, auf deren Wasserdampfsättigung alle Be- 
mühungen des Experimentators konzentriert gewesen waren (Ver- 
dunstungs -Versuche.) Derartige Verluste nach 15 — 20 stündiger 
Kultur können sehr leicht Verkürzungen des wachsenden Teils der 
Sämlinge hervorrufen, infolge einer gewissen Schwächung der Turgor- 
spannung. Aber das ist noch wenig; wir kennen in der Litteratur 
kategorische Hinweise, dass die Sämlinge in der sauerstofffreien 
Atmosphäre ihren Turgor nicht beibehalten können, und man kann 
Wieler daran erinnern, dass in dieser Richtung z. B. Prof. Pal- 
ladin schon im Jahre 1886 seine Beobachtungen gemacht hat. Aber 
wenn man im allgemeinen annehmen kann, dass der Turgor der 
Zellen in der sauerstofffreien Atmosphäre abgeschwächt erscheint, 
so wird die Frage der Wasserzufuhr um so wesentlicher. Herr 
Prof. Wieler nimmt diese Frage aber sehr leicht. Gelegentlich 
unserer Hinweise auf die Möglichkeit des Welkens und des Auf- 
hörens des Wachstums in seinen Röhren, schreibt er: „Irgend eine 
Andeutung auch nur über Welken findet sich bei mir nicht. Dahin- 
gegen habe ich deutlich angegeben, dass die Zufuhr von Sauerstoff 
durch Hinzufügung von etwas Wasser (?) oder etwas Sägemehl (!) 
einen Zuwachs herbeiführte, und dass die Helianthus-TfLmzen, an 
die atmosphärische Luft gebracht, weiter wachsen." (368.) 

Wieler ist augenscheinlich so sehr von der ausserordentlichen 
Wirkung seiner ausgerechneten Trillionstel von Sauerstoff überzeugt, 
dass er bereit ist, eben diesen, aber nicht dem Wasser als solchem 
den ganzen Erfolg bei der Einbringung von „etwas Wasser" oder 
„etwas Sägemehl" in die Röhren zuzuschreiben. Das Sägemehl 
wurde wahrscheinlich in angefeuchtetem Zustande in Anwendung 
gebracht, obgleich dies unaufgeklärt bleibt. Überhaupt ist es uns 
unverständlich, warum der Autor zur Einführung des Sauerstoffs den 
indirekten Weg wählt, indem er auf seine Löslichkeit im Wasser 
und sein Anhaften an die Sägespäne rechnet. Wäre es nicht 
einfacher, in die Röhre eine kleine Gasblase einzuführen, wobei 
natürlich der umständliche Weg der Sauerstoffentziehung nicht aufs 
neue zu machen wäre, wie dies Wieler bei seinen originellen 
Methoden unzweifehaft thun musste. 

Wenn Wieler spezielle Versuche über die Einführung 
von „etwas Wasser etc." nicht gemacht hat und seine nicht- 
beschriebenen , positiven Versuche in Betracht. zieht, so ist es klar, 
dass wir hier der Erklärung der sich widersprechenden Fakten seiner 
Arbeit begegnen, einer Erklärung, gegen welche sich ernsthafte Ent- 
gegnungen machen lassen. 

Wir müssen hier darauf hinweisen, dass Wieler uns mit Un- 
recht im Verdacht wissentlicher Entstellungen des Textes seiner 



Nabokich, Zur Physiologie (1. anai rohen Wachstums <i. höh. Pllunzni. -77 

Arbeit sowie eigenmächtiger Voraussetzungen hat. Bezüglich des 
jetzt verneinten welkensgiebt er in seiner Arbeit deutliche Hinweise, 
obgleich er die Ersclieinung wiederum auf höchst eigenartige Weise; 
zu erklären versucht. Auf Seite 200, wo die kritisierten Sauerstott- 
entziehungs- Versuche beschrieben sind, schreibt er folgendes: „Der 

Aufenthalt in einem säuerst ohTreion Medium muss schliesslich immer 
einen merklichen Nachteil für die Pflanzen herbeiführen .... Es 
ist anzunehmen, dass auf diese Ursache, auf den schliesslichen Mangel 
an Säuerst otf, die Erscheinung zurückzufahren ist, dass manche 
Pflanzen bei der Beobachtung im luftverdünnten Raum zu Grunde 
gehen. Auch erklärt sich als pathologisches Phänomen 
vielleicht der Umstand, dass bei Messungen vielfach Ver- 
kürzungen anstatt Verlängerungen der wachsenden Teile 
bei ungeändertem Wasserdampfgehalt des Apparates 
statt haben." 

Grade angesichts einer solchen Angabe halten wir es für sehr 
wünschenswert, dass der Autor zu der Beschreibimg der Funda- 
mental versuche seiner Arbeit auch Ziffernmaterial hinzufügt, und 
nicht nur allein Schlussfolgerungen. Wir hatten weder die entfernteste 
Absicht noch Veranlassung gehabt, gegen Wieler den Vorwurf 
irgend welcher Verheimlichung zu erheben, falls er solches aus irgend 
welchem Grunde anzunehmen beliebt. Ebenso ist der Autor mit 
seiner Annahme sehr im Irrtum, dass wir danach trachteten, die in 
seiner geschätzten Arbeit dargelegten Fakta wissentlich zu entstellen 
(„sogar unter Entstellung der Thatsache" — schreibt er — ). Wir 
haben in der That einen kleinen Unachtsamkeitsfehler übersehen, in- 
dem wir in unserer kurzen Wiedergabe das Wort „Pflanzen" durch 
den Ausdruck „Stengelabschnitte" ersetzten. Wir arbeiten selbst 
immer mit Abschnitten, welche wir den ganzen Pflanzen mit Wurzel 
aus dem Grunde vorziehen, weil aus dem Wurzelsystem sehr schwierig 
die Spuren von Sauerstoff zu entfernen sind; bei Versuchen wie die 
Wieler sehen erschienen uns Stengelabschnitte auch deshalb be- 
quemer, weil sich hierbei der Prozess der Sauerstoffentziehung ohne 
Kochen vollziehen lässt. Selbstverständlich stand es Wieler frei, 
„ganzen Pflanzen" den Vorzug zu geben, aber von alledem ist auf 
der fraglichen Seite 200 keine Rede. Die Hinzufügung des das 
ganze Missverständnis aufklärenden Adjektivums „ganze" geschah 
seinerseits erst im Jahre 1901. In dieser, wie es uns scheint, nun 
aufgeklärten und begreiflichen Verwechselung unwesentlicher Worte 
liegt nun die ganze Entstellung von Thatsachen, auf welche Herr 
Wieler aus irgend welchem Grunde sich veranlasst fand, in so scharfer 
Form in seiner Entgegnung hinzuweisen. Nach dieser Abweichung 
kehren wir wieder zu unserm Thema zurück. 

Man kann also nicht umhin, die Zufuhr von flüssigem Wasser 
zu den Pflanzen als eine wesentliche Bedingung zu betrachten bei 
Aufstellung von Versuchen über das anaerobe Wachstum. Hin- 
sichtlich dieses Punktes nähern sich unsere Versuchsbedingungen 
zweifellos viel mehr den normalen, als diejenigen der Wie ler sehen 
Methode oder seiner Nachfolger. Wir sind überhaupt höchst er- 
staunt darüber, warum eine ganze Reihe von Erforschern des Wachs- 
tums bestrebt waren, dasselbe nicht im flüssigen Substrate, sondern 
in der dampfgesättigten Atmosphäre zu untersuchen. AVenn wir uns 



278 Nabokich, Zur Physiologie d. anaeroben "Wachstums d. höh. Pflanzen. 

der höchst lehrreichen, vergleichenden Versuche von J. Sachs über den 
Einfluss des gasförmigen, flüssigen und festen Mediums auf den Ver- 
lauf des Wachstums erinnern, so muss man unwillkürlich eben dem 
flüssigen den unbedingten Vorzug geben, welch letzterem, nebenbei 
gesagt, es durchaus nicht so schwer hält, bis zu einem genügenden 
Vollkommenheits- Grade den Sauerstoff zu entziehen. Die Sachs sehen 
Versuche könnten wir durch unsere Beobachtungen bestätigen und 
glauben nicht, dass man sie bezweifeln kann; viel wahrscheinlicher 
ist, dass man sie einfach vergessen hat. (cf. Gesamt - Abhandig. 
Bd. IL p. 799.) 

Hierbei ist noch folgender Umstand in Betracht zu ziehen: 
Die Pflanzen entwickeln in der sauerstofffreien Atmosphäre Alkohol, 
welcher nicht anders als nachteilig auf den Wachstumsprozess ein- 
wirken kann. Wenn der Alkohol unter normalen Lebensbedingungen, 
d. i. an der Luft, entwickelt wird, so wird derselbe augenscheinlich 
sofort weiter oxydiert oder zum Ernährungsprozess verwendet und 
spielt daher für das anaerobe Wachstum nicht die Bolle eines 
hinderlichen Agens. Wie hat man sich nun bei anaeroben Ver- 
suchen zu verhalten? Durch die Kultur der Sämlinge im flüssigen 
Substrate hofften wir gerade, der Pflanze teilweise behilflich zu sein, 
sich von den schädlichen Alkohol- Ansammlungen in den Geweben zu 
befreien, da der Alkohol augenscheinlich die Fähigkeit besitzt, sehr 
leicht aus den Geweben in das Substrat zu diffundieren. Es ist klar, 
dass wir auch in dieser Beziehung mehr danach strebten, uns den 
normalen Bedingungen zu nähern, als Wie ler solches that. 

Gehen wir zu den Nährstoffen über. Wieler kann doch un- 
möglicherweise zu glauben geneigt sein, dass die von uns angewendete 
Zuführung von Zucker in das Substrat dazu berechtigt, bei unsern 
Versuchen besondere, von den normalen scharf abweichende Be- 
dingungen zu erblicken. Wir sind gerade entgegengesetzter Ansicht, 
und zwar aus folgenden Gründen. Als Objekte aller Versuche über 
die Anaerobiose erscheinen gewöhnlich etiolierte Sämlinge, und die 
Versuche selbst werden im Dunkeln ausgeführt. All' dies ist bei 
weitem nicht normal, wenn man die tägliche Thätigkeit der höhern 
Pflanze an der Luft in Betracht zieht. Diese assimiliert, bildet Kohle- 
hydrate, setzt sie in Zucker um, und das Alles gewiss nicht dazu, 
um ihn unverwertet zu lassen. Durch die Einführung von Zucker 
in das Substrat versuchen wir eben, der Pflanze den nicht statt- 
findenden Assimilationsprozess zu ersetzen und auf solche Weise die 
Bedingungen der anaeroben Versuche den normalen Verhältnissen zu 
nähern. Wir streben doch gemeinschaftlich mit Wieler danach, 
das Wachstum zu erforschen ; diese komplizierte Funktion der Pflanze 
ist vor allem eng verbunden mit dem Bedürfnisse bestimmten Materials. 
Was für einen Grund sollten wir haben, die Pflanze, welche wir auf- 
zuziehen beabsichtigen, geflissentlich hungern zu lassen und auf diese 
Weise sie schon im voraus der Möglichkeit zu berauben, diejenige 
Funktion erfolgreich zu erfüllen, welche der Beobachter zu erforschen 
wünscht? Mit hungernden Pflanzen, denen noch dazu das Wasser 
entzogen, ist es freilich nicht schwer, negative Resultate zu erhalten ; 
was können aber diese letzteren zur Lösung des Problems beitragen, 
ausser überflüssigen Zweifeln und vergeblicher Kraftvergeudung? 
H. Wieler wundert sich und macht es uns sogar zum Vorwurf, 



Nabokioh, Zur Physiologie d. nnai robci) Wachstums ci. höh« l'Huiixcn. 'J7'.) 

dass wir Seine Versuche nicht wiederholen wollten. Aber wir dachten 
doch nicht, im entferntesten daran, an der Dichtigkeit seiner Beob- 
achtungen über das Aufhören des Wachstums zu zweifeln, wir wiesen 
und weisen nur auf die Ziel- und Nutzlosigkeit derartiger Versuche 
hin für die Lösung der Frage Über die Anaerobiose der höheren 
Pflanzen. Und eben in dieser Überzeugung muss man den Grund 
des Unistandes suchen, dass wir bis jetzt die Röhren oder den ganzen 
Apparat des H. Wie ler nicht angewendet haben, umsornehr, als 
Kontroll Wiederholungen seiner Versuche bereits mehrfach gemacht 
worden süid. Bei dieser Gelegenheit wollen wir hier daran erinnern, 
dass diese Versuchswiederholungen durchaus nicht immer zu ver- 
neinenden Resultaten über das Wachstum in der sauerstofffreien 
Atmosphäre geführt haben, obgleich bei allen Versuchen die Wachs- 
tumszunahmen gleich Null blieben. Einige Anzweifelungen kann 
man bereits bei Correns linden. Neuerdings veröffentlichte Herr 
Flerow (Moskau) in den „Arbeiten des Botanischen Gartens der 
Universität Jurjew" l ) folgende Bemerkungen:. „Gelegentlich des 
Referates über die Arbeit A. J. Nabokichs „Über die Möglichkeit 
des Wurzehvachstums in der sauerstofffreien Atmosphäre" kann ich 
mitteilen, dass ich in meiner Arbeit „Der Einfiuss des Sauerstoffs 
auf das Wachstum" (1895), welche infolge nicht von mir abhängen- 
der Umstände leider bis jetzt noch ungedruckt geblieben ist, zeigte, 
dass nach der Entfernung des Sauerstoffs das Wurzelwachstum bei 
Erbsen (3tägige Sämlinge) noch einige Zeit, wenn auch mit Ver- 
zögerung, fortdauert. Die Messung geschah vermittelst des Katheto- 
meters." Wir fügen hier, nach den Worten des Herrn Flerow, 
noch hinzu, dass die Versuche gerade in Wasserstoff, nach einer der 
Wie 1 ersehen analogen Methode, angestellt wurden. 

Was für weitere Bedingungen unterscheiden unsere Versuche 
von den „normalen", wie sie Herrn Wieler wünschenswert er- 
scheinen? 

Man kann auf das Vorhandensein des Vakuums in unseren Ver- 
suchen hinweisen , welches doch in vielen der vorangegangenen Ver- 
suche vorhanden war, sowie endlich auf unser Operieren mit Stengel- 
abschnitten. Diese letztere Eigentümlichkeit fordert kaum eine 
Rechtfertigung und Wieler ist wahrscheinlich damit einverstanden, 
unsere Abschnitte für ebensolche gewöhnliche Pflanzen anzusehen, 
als seine „ganzen Pflanzen." 

Bleibt noch das Vakuum. Auf Grund der Versuche Wielers 
selbst, Schaibles und A. kann man annehmen, dass der aufgehobene 
Atmosphärendruck an sich selbst den Wachstumserscheinungen gün- 
stiger ist, als die gewöhnliche Luft. Ist nicht hierin die ganze Ur- 
sache der Resultatsverschiedenheiten zwischen den alten und neuen 
Beobachtungen zu suchen? Und noch weiter: Die Sämlinge ent- 
wickeln Gase, diese Gase verbreiten sich in der Leere und können die 
Gewebe auseinanderdehnen. Bei Versuchen, ähnlich den unseren, ist 
auf diese Weise eine künstliche Streckung der Sämlinge denkbar, 
die aber absolut nichts mit der Wachstumszunahme gemein hat. 
Diese letztere Erklärung haben wir von vielen unserer russischen 



r ) „Arbeiten des Botan. Gartens der Universität Jurjew" Bd. II, fasc. 
IV, 1901. p. 232. 



280 Nabokich, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 



Kollegen hören müssen, aber wir können uns mit derartigen Er- 
klärungen der Thatsachen durchaus nicht einverstanden erklären. 
Alle wesentlichen Messungen (vor und nach dem Versuche) führen 
wir an der Luft aus, folglich muss die Hypothese neben der 
Streckung auch mit der Thatsache des Fixierens der Streckung 
rechnen. Weiter zeigen unsere Versuche, dass das stärkere Wachs- 
tum an den jüngeren Teilen der Stengelabschnitte beobachtet wird, 
in der unmittelbaren Nähe der Meristem-Gewebe, wo man am wenig- 
sten Raum für die Ansammlung der wirkenden Gase erwarten kann. 
Auch dies ist noch nicht genug: Die hypothetische Streckung unter 
Beihilfe des Druckes der Gase tritt aus irgend welchen Gründen nur 
an denjenigen Stellen des Sämlings auf, an welchen auch anaerobe 
Reizerscheinungen beobachtet werden; die Streckung ist aus irgend- 
welchem Grunde immer von Krümmimgen begleitet, welche voll- 
ständig analog sind den geotropischen Krümmungen der Sämlinge 
an der Luft. Die Hinfälligkeit der besprochenen Auslegung unserer 
Versuche ist auch noch aus der Erwägung ersichtlich, dass, wenn 
die Gase wirklich fähig wären, eine Streckung der Gewebe des 
Sämlings hervorzurufen, diese Streckung in einer ganz anderen 
Richtung erscheinen müsste, nicht längs der Achse des Sämlings, 
sondern perpendikulär zur Achse, und ferner eine Anschwellung 
und eine mit dieser verbundene Verkürzung des Stengelabschnittes 
hervorrufen müsste. In diesem Falle kann man die Sämlinge nur 
mit einem durch Gas- resp. Wasserdruck aufgeblasenen Kautschuk- 
schlauch vergleichen, wobei als Kanal für die Gasaufnahme die Ge- 
fässe der Pflanze erscheinen würden. Irgend welche Anschwellungen 
haben wir jedoch niemals an den Sämlingen beobachtet, und es 
dürfte auch in Zukunft schwerlich jemandem gelingen, solche zu 
konstatieren, weil die Gase, wie wir das bereits beschrieben haben, 
leicht nach aussen entweichen. 

Um jede Bedenklichkeit bezüglich des Vakuums zu beseitigen, 
stellten wir eine ganze Reihe von anaeroben Kulturen bei gewöhn- 
lichem Druck auf; die Resultate waren genau die gleichen: Das 
Wachstum setzte sich fort und blieb nicht niedriger, als bei den 
Versuchen im Vakuum. Diese Versuche mit Wasserstoff besassen 
für uns noch eine andere Bedeutung, ausser der Kontrollwiederholung 
der Resultate Wielers, Correns', Detmers und A., aber darauf 
kommen wir noch weiter unten zurück und wollen dort erklären, 
was für eine Rolle im Verlaufe der anaeroben Versuche noch eine 
Eigentümlichkeit unserer Methode das Kochen im Vakuum, spielt. 
Da diese letztere Manipulation Wieler wohl kaum in Betracht 
gezogen haben konnte, so können wir ihn daher hier ganz beiseite 
lassen. 

Wenn wir aus allem Obengesagten das Endresultat ziehen, so 
erscheint es klar, dass wir uns weder für berechtigt gehalten haben 
oder noch für berechtigt halten, unsere Kulturbedingungen als irgend 
welche , .besondere" oder „anormale" anzusehen. Daraus ist ohne 
weitere Erläuterungen auch unser Bestreben verständlich, das Miss- 
lingen der alten Versuche einerseits durch methodische Irrtümer der 
Experimentatoren zu erklären, andererseits durch die mangelhafte 
Anpassung ihrer Methoden zur Lösung der Frage des anaeroben 
Wachstums. 



Nabokich, Zur Physiologie d. nnui'roboii Wachstums <i. höh. Pflanzen. 2H1 



Früher fügten wir noch hinzu, dass im Schicksal«; unseres Prob- 
lems noch die vorgefassten Anschauungen über die Bedeutung des 
Sauerstoffs eine grosse Rolle gespielt haben, und wiesen unter anderem 

darauf hin, dass die Arbeil des Herrn W Vieler, welche bis jetzt 
noch als eine fundamentale dasteht, einen bedeutenden Einfluss aui 
die endgültige Befestigung dieser vorgefassten Anschauungen ge- 
habt hat. 

Herr Wieler fühlt sieh gekränkt durch diesen unsem Hinweis 
und meint, dass wir mit Unrecht ihn für die Irrtümer anderer Au- 
toren verantwortlich machen. Obgleich wir dieser Bemerkung völlige 
Gerechtigkeit widerfahren lassen, können wir trotzdem auch jetzt 
nicht umhin, den grossen Einfluss seiner Arbeit auf alle nachfolgen- 
den Bearbeitungen der strittigen Frage im Verlaufe von vollen 
zwanzig Jahren zu konstatieren. Einige Autoren beschäftigten sich, 
anstatt die Frage über die Möglichkeit oder Unmöglichkeit des 
anaeroben Wachstums zu lösen, mit dem Aufsuchen derjenigen mini- 
malen Wieler sehen Dosen von Sauerstoff, welche noch unbedingt not- 
wendig sind für das Wachstum, für die verschiedenen Eeizerscheinungen, 
die Plasmabewegungen u. s. w. Diese Autoren arbeiteten in einem 
der bestausgestattetsten Laboratorien Europas, d. h. sie besassen die 
Möglichkeit, die genauesten Untersuchungsmethoden anwenden zu 
können, was natürlich die Autorität der Eesultate beträchtlich er- 
höhte, und sie alle fanden die gesuchten minimalen Sauerstoffquanten 
derartig übereinstimmend mit einander, dass sie diese annähernde 
Übereinstimmung der ausgerechneten Zahlen manchmal in der Eeihe 
der überzeugenden Beweise für die Eichtigkeit ihrer Schlussfolge- 
rungen und Beobachtungen anführten. Einige Autoren hielten es 
sogar für möglich, sich des Helianthus als eines empfindlichen Eeak- 
tivs auf Sauerstoff zu bedienen. Wie soll man all' dies verstehen? 

Es ist klar, dass die Forscher hier in einen Zauberkreis ge- 
rieten, aus welchem es keinen Ausweg gab; für uns aber ist es un- 
zweifelhaft, dass Wieler mehr als alle anderen dazu beigetragen 
hat, diesen Eing auf volle zwanzig Jahre vermittelst seiner Aus- 
führungen und Schlussfolgerungen zu schliessen. 

Die Sache ist die, dass in der erwähnten Eeihe von Publikationen 
folgende Art und Weise zu urteilen, als Eichtschnur angenommen 
wurde : 

Wenn beim Versuche Wachstum, Krümmungen etc. nicht beo- 
bachtet werden, so ist hier folglich die genügende Menge des unent- 
behrlichen Sauerstoffs schon nicht mehr vorhanden; wenn aber bei 
einem andern Versuche Wachstum etc. noch beobachtet wurden, so 
erklärte sich dies aus den übrig gebliebenen Spuren von Sauerstoff. 
Da aber die definitive Entscheidung über die völlige Abwesenheit 
oder Gegenwart von Sauerstoff stets mit anderweitigen Schwierig- 
keiten verbunden ist, so ist hieraus begreiflich, dass in der genannten 
Schule von Physiologen für jeden Fehlversuch diese oder jene Er- 
klärung stets schon im voraus bereit gehalten wurde, wobei für den 
Experimentator die Arithmetik mit ihren Proportionslehren und De- 
zimalstellen zur Hilfe herbeigeholt wurde. 

Wir haben weiter oben schon ein Beispiel der Eechenkunst 
Wielers angeführt. Aber wir sollten nicht vergessen, dass im Falle 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIII. 1902. 20 



282 N abokich, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 

des Einverständnisses mit seinen Ausführungen der heutige Physiologe 
seine Apparate einfach zur Seite stellen und ein für alle Mal auf 
jedes Experiment über die Anaerobiose verzichten müsste, weil er bis 
jetzt nicht imstande ist, in seinem Apparate 0.000 000 00019 ccm. 
oder dergl. Sauerstoff zurückzuhalten. — 

Pfeffer, als Leiter der behandelten Arbeiten, war sich augen- 
scheinlich zum Teil der ausgangslosen Lage bewusst, in welche die 
ganze Frage durch die Arbeiten seiner Schüler gebracht worden 
war. Wenigstens drückt er sich in der zweiten Ausgabe seiner 
Physiologie etwas anders aus, als dies Wieler that. Er schreibt: 
Eine volle Beseitigung des Sauerstoffs aus der Pflanze erfordert eine 
gewisse Zeit, und deshalb ist bei schneller Sistierung einer Funktion 
schwer zu sagen, ob die fragliche Thätigkeit den völligen Sauerstoff- 
mangel ein wenig überdauerte. Sicherlich ist das öfters der Fall. 
Vielleicht vermögen z. ß. die Keimpflanzen von Helianthus annuus 
eine kurze Zeit ohne freien Sauerstoff zu wachsen. Wenigstens 
thun sie das nach Wieler in merklicher Weise in einer Luft, die 
höchstens noch 0.0003 Volproz. 2 enthält, in der also die intra- 
molekulare Atmung neben der auf ein Minimum, vielleicht auch ganz 
reduzierten Sauerstoffatmung thätig ist. Unter diesen Bedingungen, 
ja vielfach schon dann, wenn der Sauerstoffgehalt auf 0.5 Prozent 
sinkt, ist in anderen Keimpflanzen eine Wachstumsbewegung nicht 
mehr zu bemerken (581, B. C. 1). 

Hier sehen wir, dass Pfeffer, indem er auf die Atmung Be- 
zug nimmt, damit selbst die höchst wichtige Frage hervorhebt über 
die Arbeit, welche eine minimale Sauerstoffmenge hervorrufen kann, 
und natürlich sogleich zu der Voraussetzung von der Möglichkeit 
des anaeroben Wachstums kommt. Allerdings spricht sich der ge- 
nannte Autor höchst vorsichtig und unbestimmt aus, aber die Ver- 
suche Wielers konnten freilich auch kein Material zu anderen 
Schlussfolgerungen liefern; uns aber ist hier von Wichtigkeit, zu be- 
merken, gestützt auf eine der allerersten Autoritäten der heutigen 
Physiologie, dass bei der Entscheidung des Problems über die Be- 
deutung des Sauerstoffs für das Wachstum es unerlässlich ist, nicht 
nur einfach mit den Spuren des Gases, sondern auch mit denjenigen 
Mengen von Energie zu rechnen, welche die fraglichen Überreste 
von Sauerstoff bei der Verbrennung organischer Substanzen hervor- 
rufen können. 

Wieler wollte im Jahre 1882 diese Frage nicht anregen, und 
suchte zu derselben Zeit nachzuweisen, dass die intramolekulare 
Atmung erst nach der vollständigen Entfernung des Sauerstoffes auf- 
tritt (ibid. p. 223). Die folgenden Arbeiten Jentys, Stichs u. a. 
verwarfen diese Annahme. Es zeigte sich, dass die Gärung bereits 
überhand nimmt bei 2-.5°/ atmosphärischen Sauerstoffs. Warum 
will Wieler gegenwärtig nicht mit diesen Thatsachen rechnen und 
erhebt nicht die Frage über die Quelle der Energie für die von ihm 
beobachteten Wachstumserscheinungen bei geringen Spuren von Sauer- 
stoff? Er hätte sich daran erinnern müssen, dass das Wachstum der 
Pflanzen in seinem „hermetischen" Apparate nicht zwei oder drei 
Minuten, sondern ganze Stunden, ganze Tage, sogar drei Tage 
{Vicia Faha) fortdauerte. Ist es möglich, dass für einen Zeitraum 



Nabokich, Zur Physiologie d. annrrobon Wachstums d. höh. Pflanzen. 283 

von 78 Standen zum W achsen nicht mehr als 0,000 1998 CCm Sauer- 
stoff ausreichend gebliebea sein sollten? 

Ks ist klar, dass sich hinter derartigen Angaben irgend «'in 
bedeutendes Missverständnis verbergen nmss. Dieses Missverständnis 
glauben wir weiter eben aufgeklärt ZU haben. 

Wenden wir ans jetzt zu den Bemerkungen von B. Godlewski 
und Polzeniusz! 

In unseren ersten Mitteilungen wiesen wir darauf hin, dass das 
Yoiliandensein der Samenhaut der Erbsen demjenigen schwachen 
Wachstum der \\ ürzelchen hinderlich ist, Avelches andern genannten 
Objekte beobachtet werden konnte. Da die genannten Autoren bei 
ihren Untersuchungen über die intramolekulare Atmung auch Erbsen 
anwendeten, aber gar keine Wachstumserscheinungen bemerken 
konnten, so sprachen wir die Vermutung aus, dass im gegebenen 
Falle wahrscheinlich die Samenhülle die Rolle des hemmenden 
Agens spielte. Damals konnten wir nur die sehr kurzen vorläufigen 
Bemerkungen der Autoren in Betracht ziehen. Seit dem Druck 
unserer Mitteilungen ist inzwischen die vollständige Publikation der 
höchst bemerkenswerten Untersuchungen Godlewskis und Polze- 
niusz erfolgt. In dieser Arbeit über das Wesen und die Rolle der 
intramolekularen Atmung gehen die Autoren noch gänzlich von der 
veralteten Ansicht aus. dass die Gärung nicht fähig ist, den höheren 
Pflanzen die Energie für das anaerobe Wachstum zu liefern. Bei 
der Korrektur des polnischen Textes hatten die Herren Godlewski 
und Polzeniusz jedoch inzwischen von unserer Arbeit Kenntnis ge- 
nommen, und beeilten sich sogleich, in einer besonderen Nachschrift 
ihre Ansicht über die neuen Fakten darzulegen. Wir müssen die 
Ansichten beider Autoren, welche so fruchtbringend die Lösung der- 
selben Frage bearbeiten, welcher auch wir im wesentlichen unsere 
Untersuchungen widmen, umsomehr in Betracht ziehen, als sich hier 
in derWertschätzung der Fakten eine sehr ernste Meinungsverschieden- 
heit bemerkbar macht. 

„Die Beobachtungen des Herrn Nabokich — schreiben die 
genannten Autoren — sind ohne Zweifel höchst interessant; jedoch 
soll man ihre Bedeutung (?-donislosci) nicht allzusehr überschätzen, 
weil es sich hier vielleicht um eine zufällige (?) Wachstumserscheinung 
handeln kann, welche schnell aufhört, während das Leben der Pflanzen 
ohne Sauerstoff noch sehr lange fortdauern kann. Dass dem so ist, 
zeigen deutlich unsere Versuche mit Erbsen. Wie wir gesehen haben, 
dauert das Leben und eine sehr energische intramolekulare Atmung 
hier wochenlang fort, trotzdem gelang es jedoch nicht, ein, 
wenn auch nur langsames, aber länger (?) fortdauerndes 
Wachstum sicher festzustellen. In den ersten Tagen (!) 
liess sich allerdings eine gewisse Verlängerung des Säm- 
lings bemerken, indem derselbe aus der Samenschale 
heraustrat und ein wenig aus derselben hervorragte, 
aber im weiteren Verlaufe des Versuches vergrösserte 
er sich schon überhaupt nicht mehr." Weiter weisen die 
Autoren darauf hin, dass die Samenschalen bei ihren Versuchen nicht 
hinderlich sein konnten, weil dieselben bei vielen Samen von selbst 
abgeworfen wurden, und trotzdem half dies dem Wachstum nicht. 
Schliesslich bemerken die Autoren, dass auch der Zuführung von 

20* 



284 Nabokich, Zur Physiologie d. anaeroben "Wachstums d. höh. Pflanzen. 

Zucker keine grosse Bedeutung zugeschrieben werden kann, da nach 
ihren Beobachtungen zwischen dem Wachstum im Wasser und dem- 
jenigen in Zuckerlösung kein wesentlicher Unterschied konstatiert 
wurde. „Deshalb — so schliessen die Autoren — verbleiben wir 
trotz des Interesses an den Beobachtungen Nabokichs der Über- 
zeugung, dass die bei intramolekularer Atmung der Pflanzen frei 
werdende Energie nicht wirksamerweise von diesen Pflanzen zu ihrer 
Weiterentwickelung verwendet werden kann." *) 

Alle diese Bemerkungen sind uns gänzlich unverständlich ge- 
blieben. Erstens ist es m uns ganz unklar, weshalb Godlewski und 
Polzeniusz vor der Überschätzung der „Bedeutung" unserer Ver- 
suche warnen und sie doch als interessant betrachten? Unverständ- 
lich ist uns gleichfalls, warum die von uns beschriebenen Wachstums- 
erscheinungen „zufällige" genannt werden. Wir sind ferner höchst 
erstaunt über die Behauptung Godlewskis und Polzeniusz, dass 
das Wachstum in der sauerstofffreien Luft schnell aufhört, das 
Leben jedoch noch lange fortdauert, In unseren Mitteilungen haben 
wir ganz andere Beziehungen zwischen Leben und Wachstum ge- 
zeigt. Diese Behauptung der Autoren stützt sich faktisch auf die 
Beziehung zu den Kotyledonen der Erbse, welche wirklich sehr un- 
empfindlich gegen sauerstofffreie Atmosphäre sind, aber sollten die 
Autoren eine derartige Unempfindlichkeit thatsächlich auch an den 
Keimlingen der Erbse beobachtet haben? Mit demselben Objekte 
arbeitend, haben wir im Gegenteil die feste Überzeugung gewonnen, 
dass die Würzelchen bereits am dritten Tage absterben, oder, bei 
Beinkulturen, etwas später, und zu gleicher Zeit ist wahrzunehmen, 
so sehr dies auch Godlewski und Polzeniusz bestreiten, dass dann 
auch ihr schwaches Wachstum aufhört. Jedenfalls kann von einem 
wochenlangen Weiterleben der Keimlinge in den anaeroben Kulturen 
keine Kede sein. Es scheint uns, dass die Autoren bei der Diskus- 
sion dieser Frage einen Unterschied machen sollten zwischen dem 
Verhalten der Kotyledonen, welche bei der Erbse an der Luft nicht 
weiterwachsen, und dem Verhalten der Pflänzchen selbst, welche 
einer höchst energischen Atmung fähig sind und folglich mehr als 
die Kotyledonen der Gefahr der Selbstvergiftung in der sauerstoff- 
freien Atmosphäre ausgesetzt sind. Überhaupt setzt uns noch der 
Umstand in Erstaunen, dass die Beobachtungen der Autoren über 
die, wenn auch nur schwachen, so doch immerhin unzweifelhaften 
Wachstumserscheinungen ihrer Objekte in der sauerstofffreien At- 
mosphäre erst im Nachtrage und nach dem Erscheinen unserer 
Arbeit veröffentlicht werden, während im Texte selbst und in der 
vorläufigen Mitteilung davon kein Wort gesagt wird. Erst dieser 
Umstand gab uns Veranlassung, früher nach der Erklärung der 
Verschiedenheit in den Resultaten zu suchen und die Rolle den 
Samenschalen zuzuschreiben, obgleich wir bei unseren Kulturen auch 
mitunter beobachteten, dass die Würzelchen fähig sind, die Schale zu 
durchbrechen, trotz der Abwesenheit des Sauerstoffs. 2 ) Daraus folgt 

i) Godlewski E. i. Polzeniusz F. „Über die intramolekulare Atmung 
etc." (Osobne odbicie z. T. XLI. Serya B. Rozpraw Wydz. matematyczno- 
przyrodniczego Akademii Umicjetnosci w Krakowie. 1901. pp. 365 — 367 
(78—80). 

2> ) cf: Journal d. experimentellen Landwirtschaft. 1900. Nr. VI. p. 665. 



Nabokich, Zur Physiologie d. amu-robcn Wachstums d. höh. l'ihuizen. 285 

aber (Überhaupt noch nicht, dass die Samenschalen wirklich dein 
Wachstum nicht hinderlich sind. Die Berufung beider Autoren au] 
das freiwillige Abwerfen der Samenschalen verliert jegliche Bedeutung. 
Die Sache ist die, dass, wenn auch das Abwerfen beobachtet wird, 

dasselbe doch ZU Spät eintritt, oft ersl nach dein Absterben te 
Sämlinge, und das ist sehr begreiflich, weil das Abwerfen durch den 
Druck des sich ansammelnden Gases unter der undurchbrochenen 
Samenschale bedingt wird, was natürlich längere Zeit erfordert. 
Daher ist es nicht zu verwundern, wenn die Autoren an derartigen 
Exemplaren kein besseres Wachstum beobachten konnten, aber es 
ist für uns überhaupt nicht verständlich, weshalb auf dieselben 
irgend welche Aufmerksamkeit zu verwenden nötig war. 

Zum Schlüsse wundern wir uns auch über das etwas skeptische 
Verhalten Godlewskis und Polzeniusz bezüglich der Ernährung 
der Sämlinge mit Zucker. Wenn sie keinen Unterschied bemerkten 
zwischen der Entwicklung in Wasser und derjenigen in Glykose- 
Lösung, so kann man doch nicht umhin, daran zu erinnern, dass sie 
gar keine Messungen vorgenommen haben und überhaupt augen- 
scheinlich weit entfernt waren von der Erkenntnis der Wachstums- 
Prozesse. Indessen haben sie dennoch die wolüthätige Einwirkung 
des Zuckers auf den Gärungsprozess bemerkt, ungeachtet der 
Reservevorräte von Kohlehydraten in den Objekten selbst. 

Es scheint uns, dass die Autoren sich etwas zu sehr beeilt 
haben, und zwar ohne genügende Veranlassung, mit ihrer Verneinung 
des Umstandes, dass die Gärungsprozesse irgend welche Rolle im 
Wachstumsvorgange spielen. Es fällt uns dies ganz besonders in 
die Augen bei der Lektüre ihrer Auseinandersetzungen über die 
Bedeutung der intramolekularen Atmung. l ) 

Die Thatsache der endgültigen Verwirklichung der intramole- 
kularen Atmung mit Alkoholgärung sollte doch vor allem auf den 
Gedanken der Utilisierung der Gärungsenergie auch bei den Wachs- 
tumsprozessen führen. Liefert nicht die Alkoholgärung die unent- 
behrliche Energie für die Entwickelung der Hefen? Weiter unten 
werden wir noch auf diese Frage zurückkommen, hier wollen wir 
nur die Herren Godlewski und Polzeniusz fragen, wie sie die 
von ihnen konstatierte Verlängerung der Erbsenwurzel erklären 
wollen, wenn sie der Ansicht sind, dass die Gärung keine Energie 
für das Wachstum der höheren Pflanzen liefert? Durch unsere Versuche 
ist deutlich gezeigt worden, dass es sich hier nicht um eine Auf- 
schwellung und auch nicht um eine Vergrösserung des Turgors 
handelt, und dass die Verlängerung von einer bemerkbaren Krüm- 
mung begleitet ist. Woher stammt also die Energie für diese un- 
zweifelhaften Erscheinungen einer physischen Arbeit? 

Wir möchten hier noch bei einer Entgegnung stehen bleiben, 
welche wir wiederholt bei der Diskussion unserer Darlegungen an- 
hören mussten. Man machte uns direkt darauf aufmerksam, dass 
unsere Art und Weise der Messung mit Hilfe von Zirkel und Lineal 
eine ziemlich grobe sei, wodurch die von uns angeführten Angaben 
jeglicher Glaubwürdigkeit beraubt würden. Es ist dies eine sehr 



!) cf: ebenso Referat Czapeks in Bot. Zeitg. 1902 und Referat in 
der „Naturwissensch. Rundschau". 1901. 



286 Nabokich, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 

ernste Entgegnung, die aber kaum irgendwie gerechtfertigt ist. 
Solange die Wachstumszunahme der Sämlinge, wie bei Wielers 
Versuchen, 1 mm nicht überschreitet, ist es allerdings wünschenswert, 
statt des Zirkels das Kathetometer mit Horizontalmikroskop anzu- 
wenden. Aber schon bei solchen Objekten wie 2 — 3tägige Erbsen- 
sämlinge, die für Messungen ganz besonders gut geeignete Objekte 
sind, kann man mit Hilfe des Zirkels sehr bequem 1 mm lange 
Wachstumszunahmen abmessen, und es ist nichts leichter, als am 
Lineal Längen von ca. 0,2 mm abzulesen, und zwar mit aller 
wünschenswerten Genauigkeit. Wir schlagen den etwa hieran 
Zweifelnden vor, einige Messungen vorzunehmen. Die Schwierig- 
keiten in der Genauigkeit der Messungen steigern sich beim Arbeiten 
mit stärkeren Objekten, welche keine scharf abgegrenzten Endpunkte 
haben. Aber auch hier kann man bei einiger Übung leicht eine 
Genauigkeit von ca. 0,2—0,3 mm erreichen. Wir haben die Ge- 
nauigkeit unserer eigenen Messungen wiederholt auf folgende Weise 
kontrolliert: Wir nehmen die in unseren Kulturen gewöhnlich ge- 
bräuchlichen Abschnitte des Hypokotyls von Helianthus annuus, in 
einer Länge von ungefähr 45 — 50 mm; 10 — 15 Exemplare solcher 
Abschnitte wurden genau gemessen, dann durcheinander geworfen 
und aufs neue einer Messung unterworfen. Als Kesultate erhielten 
wir zwei Zahlenreihen, welche in ihrer Summe und im Mittel durch- 
aus miteinander übereinstimmten; in jedem Zahlenpaare aber betrug 
die Schwankung nicht mehr als 0,3 mm und verteilte sich gleich- 
mässig nach beiden Seiten. Solche Versuche überzeugten uns, dass 
unsere Methode beim Arbeiten mit mittleren Grössen des Zuwachses 
für die betreffenden Zwecke vollständig ausreichend ist. Wenn es 
aber mitunter vorkommt, dass wir nicht mit dem Mittel der einzelnen 
Messungsserien zu rechnen haben, sondern mit der absoluten Wachs- 
tumszunahme jedes einzelnen Exemplares, so ist auch hier die Ge- 
fahr eines Irrtums infolge der angewandten Messungsmethode eine 
äusserst geringfügige: Wir notieren fortwährend Wachstumslängen 
von ca. 1 cm, und die Messungsfehler überschreiten kaum jemals 
0,5 mm. Hierbei ist jedoch noch eine Bemerkung zu machen. Es 
ist nicht schwer, die Messungen mit der von uns gezeigten Genauig- 
keit bis 0,2 — 0,3 mm an geraden Abschnitten zu machen; es kommen 
aber in den Kulturen Wachstumskrümmungen vor, welche die Messung 
erschweren; es ist dann unerlässlich, die Pflanzenabschnitte zuvor 
gerade aufzurichten, was natürlich ohne besondere Schwierigkeiten 
gelingt. Wenn es auch manchmal vorkommt, dass das zu messende 
Exemplar leicht gekrümmt ist, so ist dabei zu berücksichtigen, dass 
dieselben Messresultate ergeben, welche kleiner sind, als bei nicht- 
gekrümmten Objekten; es kann folglich im gegebenen Falle ein Fehler 
durchaus nicht zur gänzlichen Ignorierung unserer Schlussfolgerungen 
über das anaerobe Wachstum Veranlassung geben. Die von uns 
gleichfalls gehörte Annahme, dass wir bei der Aufrichtung der Säm- 
linge dieselben in die Länge dehnen, wäre doch nur bei einem Grade 
von Skeptizismus zulässig, von welchem hier überhaupt keine Eede 
sein kann. 

Es ist notwendig, auf die wesentliche Verschiedenheit hinzuweisen 
zwischen den Pflanzenabschnitten, welche sich an der Luft, und den- 
jenigen, welche sich in der sauerstofffreien Atmosphäre gekrümmt 



Nabokich, Zur Physiologie il. aiiairolxüi Wachst ums <l. höh. Pllan/cn. 287 



haben. Die Krümmungen der Sämlinge in der aeroben Kultur 
pflegen häufig derartig beträchtlich und der Turgor sowie die öe 
webespannung so gross zu sein, dass ein Geradestrecken des frischen 
Sämlings oft nur mit grossen Schwierigkeiten ausführbar isi und 
nicht selten /um Abbrechen des Pflanzenabschnittes führt. An 
den anaörobiosen Sämlingen ist nichts derartiges zu beobachten. Die 
Krümmungen sind hier verhältnismässig gering und nicht kompliziert, 
die Gewebespannung ist, wenigstens am zweiten Tage der Kultur, 
eine so sehwache, dass es leicht ist, den Sämlingen jede beliebige 
Lage zu geben. Dieser Umstand erleichtert die Messung sehr und 
gestattet, dieselbe genau und schnell auszuführen. 

Schnelligkeit und für unsere Zwecke genügende Ge- 
nauigkeit durch die Zirkelmessung sind Eigenschaften, welche man 
aus irgend welchem Grunde überhaupt nicht genügend zu schätzen 
geneigt ist in den oben angeführten Entgegnungen über die .Grobheit 
unserer Methode der Wachstumsberechnung. Wir haben mit unserer 
Messungsmethode die Möglichkeit, nicht nur die Zahl der Versuche, 
sondern auch die Anzahl der zu messenden Objekte bei jeder Kultur 
zu vergrössern, sowie ferner noch die Möglichkeit, eine Reihe gleich- 
zeitiger Parallelkulturen anzustellen mit Abschnitten desselben Alters, 
einer und derselben Aussaat. Das ist ein unschätzbarer Vorzug, und 
schon um seinetwillen allein kann man vom Gebrauch des Katheto- 
meters Abstand nehmen. Andererseits will es uns scheinen, dass die 
Vorzüge der mikroskopischen Messung und sogar die grösste Ge- 
nauigkeit durch Messung mit dem Kathetometer mit dem Horizontal- 
Mikroskop sehr überschätzt werden. Hiermit kann man allerdings 
eine fast absolut genaue Ausrechnung irgend einer zu messenden 
Zone erreichen, aber damit hört auch der ganze Vorzug des Mikro- 
skopes auf. Alle Messungen erfordern nicht nur einen verhältnis- 
mässig grossen Zeitaufwand, sondern bedingen auch einen grossen 
Zeitverlust für die vorläufige Fixierung der Objekte. Eine geringe 
Biegung des zarten Sämlings, oder, noch schlimmer, eine Krümmung 
desselben veranlasst schon einen grossen Messungsfehler, welcher 
noch grösser wird, wenn man das natürliche Wachstum und die 
Turgorschwankungen der Objekte in Betracht zieht sowohl während 
der vorbereitenden Operationen, als auch während der Messung selbst, 
bei einer grösseren Anzahl zu untersuchender Objekte. Daraus folgt, 
dass die Kathetometermessung , trotz der Vollkommenheit und der 
Kostspieligkeit des Apparates, durchaus nicht für die Fehlerlosigkeit 
der Ergebnisse garantiert und dazu dem Experimentator noch grosse 
Umstände macht. Bei unseren Versuchsbedingungen ist das Katheto- 
meter fast unanwendbar, was schon deswegen begreiflich ist, weil 
wir mit Abschnitten im zugeschmolzenen Kolben, im flüssigem Sub- 
strate, arbeiten. Man könnte freilich wohl einen Ausweg finden und 
die angeführte Messungsmethode benutzen, aber wo bleibt die Garantie 
für bessere Resultate ? Infolge der Umständlichkeit der Methode 
würde die Zahl der Versuche und die Anzahl der zu messenden 
Objekte in jeder Kultur herabgesetzt werden müssen und würde, 
wie schon bemerkt, die gleichzeitige Aufstellung einer Serie von 
Vergleichungskulturen unmöglich machen. Und wie soll man zu 
alledem noch mit den Krümmungen verfahren? 

Um zu zeigen, wie sehr beschwerlich die Anwendung des Katheto- 
meters ist, sei hier auf die Wie ler sehen Untersuchungen hingewiesen, 



288 Nabokich, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 

welche ungefähr die Arbeitszeit eines Jahres erforderten. Nach der 
Zusammenstellung des gesamten frischen Materials zu urteilen, 
welches in besonderen Tabellen am Ende der Arbeit aufgeführt ist, 
kann man daraus ersehen, dass der Autor im ganzen nur an 30 
Exemplaren Messungen angestellt hat, wobei alle untersuchten 
Pflanzenarten und alle Versuchsmodifikationen mitinbegriffen sind. 
Unsererseits aber wurden täglich nicht weniger als 50 Exemplare, 
und manchmal noch mehr, gemessen. Unter solchen Umständen 
ziehen wir den Gebrauch des Zirkels und Lineals unbedingt vor, 
welche schon in den Händen von Sachs und seiner zahlreichen 
Schüler eine so wichtige Rolle bei der Begründung der heutigen 
Lehre vom Wachstumsprozesse gespielt haben. 

G-ehen wir nun zu einer kurzen Darlegung der Resultate unserer 
Untersuchungen während des verflossenen Arbeitsjahres über. Die 
Hauptaufgabe einer ununterbrochenen Reihe von Versuchen bestand 
nach alter Weise darin, möglichst viele überzeugende Beweise zu- 
sammenzubringen für das Auftreten des anaeroben Wachstums bei 
den höheren Pflanzen. Sehr bald überzeugten wir uns jedoch, dass 
einzig und allein durch Vervollkommnung der Untersuchungsmethode 
es sehr schwierig ist, dem angegebenen Ziele auch nur einigermassen 
erfolgreich näher zu kommen. Wir arbeiteten mit der Wasserpumpe 
in verschiedenen Laboratorien, mit verschiedenem Wasserdruck ; da- 
rauf gingen wir zu der Mendel ej ewschen Quecksilberpumpe über, 
mit einer Kapazität bis 20 Kilo Quecksilber; wir vertauschten sie 
mit der Kombination einer Wasserpumpe mit einer ununterbrochen 
wirkenden Quecksilberpumpe nach R. Münke, vereinigten später 
diese letztere mit der Luftpumpe und blieben endlich bei derselben 
stehen, wobei wir u. a. auch das besondere System der Luftpumpe 
mit Ölklappen (Fabrik von Max Kohl, Chemnitz i. S.) probierten. 
Alle diese Bemühungen, eine völlige Sauerstoffentziehung hervorzu- 
rufen, fügten jedoch den zuerst erhaltenen Resultaten nichts Neues 
hinzu, und so gelang es uns nicht, den Wachstumsprozess in der 
sauerstofffreien Atmosphäre aufzuhalten. Wie wir gleich sehen werden, 
machten wir auch noch andere Versuche, um ein und dieselben Re- 
sultate zu erhalten ; so verringerten wir u. a. Schritt für Schritt die 
Dimension der Kolben, und verlängerten die Zeitdauer des Kochens, 
aber alle diese Bemühungen verhalfen uns nicht dazu, zur Be- 
stätigung der alten Versucho zu gelangen. 

So blieb uns nur übrig, unseren Bemühungen eine andere Rich- 
tung zu geben. Indem wir uns mit dem Vorhandensein der anaeroben 
Wachstumserscheinungen aussöhnten, entschieden wir uns für die 
Erforschung der Physiologie, d. h. wir suchten die Abhängigkeit 
der wahrgenommenen Erscheinungen durch verschiedene äussere 
Faktoren und die Eigenschaften der Pflanzen selbst zu erklären. 
Hierbei war bis zu einem gewissen Grade zu erhoffen, dass, falls 
wir es wirklich mit einem neuen Prozesse zu thun haben, es uns 
vielleicht gelingen dürfte, auch einige seiner spezifischen Charakter- 
eigenschaften wahrzunehmen und damit zugleich ein tieferes Ver- 
ständnis über das Wesen der beobachteten Erscheinungen zu ge- 
winnen. Auf diese Weise erkannten wir die Notwendigkeit der 
Ausführung einer ganzen Anzahl von Parallel-Kulturen, aber hierbei 
stellten sich einige bedeutende Schwierigkeiten entgegen, welche zu 



Nabokich, Zur Physiologie d. umu-robim Wachst u ms d. höh. I'llaiizen. 280 

besiegen es nicht sogleich und nicht vollständig gelang. Zunächst 
mussten wir unter G-Ieichlieü der Bedingxm^ex] bemüht sein, auch 
die gleichen Resultate za erhalten, um nachher, den einen oder den 
andern Faktor wechselnd, seinen Kinlluss kennen zu lernen. Wer 
sich mit Waehstumsuntersuchungen beschäftigte, der weiss, dass es 
sogar an der Luft sehr schwierig ist, von zwei parallelen Messungs- 
Serien, bei sonstiger Gleichheit der Versuchsbedingungen, gleiche 
Resultate zu erhalten. Die Wachstuniserscheinungei] sind überhaupt 
viel zu kompliziert, als dass der Experimentator bei jedem Versuche 
imstande wäre, alle einflussreichen Faktoren vorher in Betracht zu 
ziehen; dazu kommt noch, dass das anaerobe Wachstum für uns noch 
eine gänzlich dunkle Erscheinung war. 

Es wird somit, glauben wir, niemandem sonderbar vorkommen, 
wenn wir gestehen, dass wir auch bis jetzt noch nicht der Lösung 
des obenerwähnten Problems bis zu einem solchen Grade näher ge- 
kommen sind, als uns solches wünschenswert erschien. Trotzdem ist 
es uns doch gelungen, manches davon zu verstehen und aufzuklären 
und mit eben diesen Resultaten wollten wir die Interessenten in 
nachfolgenden Ausführungen bekannt machen. Die Anzahl unserer 
Versuche ist aber inzwischen derartig angewachsen, dass es uns 
zur Zeit nicht möglich ist, hier das Protokoll jedes einzelnen Ver- 
suches mitzuteilen. Wir sehen uns daher genötigt, in dieser vor- 
läufigen, allerdings auch etwas umfangreich gewordenen Mitteilung, uns 
darauf zu beschränken, einige Durchschnittsangaben aus jeder Kultur- 
Serie aufzuzählen, sowie einige wenige Beispiele von Einzelfällen, 
was aber nur von sehr geringer Bedeutung für den Verlauf der 
Sache ist, weil die Resultate der Mehrzahl der Versuche, wenigstens 
der in der zweiten Arbeitsperiode angestellten, derartig einander 
nahe kommen, dass der Abdruck aller Messungen jedes Kulturergeb- 
nisses nur als überflüssiger Ballast erscheinen würde. 

1. Prüfung einiger Methoden zur Entfernung des 
Sauerstoffs. 

Eine vorwurfsfreie Methode zur Entfernung des Sauerstoffs 
bildet unzweifelhaft eine Hauptbedingung für eine erfolgreiche Unter- 
suchung der Anaerobiose. Nach längeren Probeuntersuchungen, auf 
deren Charakter wir hier weiter nicht einzugehen brauchen, ent- 
schlossen wir uns bereits gegen Ende des Jahres 1900 zu der 
Kulturmethode in zugeschmolzenen Kolben, wobei die Entfernung des 
Sauerstoffs vermittelst der Pumpe und durch Kochen des Substrates 
im Vakuum im Wasserbade erfolgte. Die Einzelheiten dieser Me- 
thode sind von uns früher schon in aller Ausführlichkeit beschrieben 
worden. Wir erinnern hier nur nochmals daran, dass die angegebene 
Methode sich durch einige unersetzliche Vorzüge auszeichnet. Zu- 
nächst bietet sie dem Untersucher vollständige Garantie dafür, dass 
irgend welches Eindringen von Sauerstoff aus der umgebenden Luft 
ausgeschlossen ist. Zweitens ist zu bedenken, dass der ganze Prozess 
der Entfernung des Sauerstoffs hier äusserst einfach ist und in 
wenigen Minuten ausgeführt werden kann. Dabei ist die Vollständig- 
keit der Sauerstoffentfernung eine ausserordentlich hochgradige, weil 
man vermittelst einer guten Pumpe ein fast völliges Vakuum er- 



290 Nabokich, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 



reichen kann; das Kochen seinerseits aber ist ein höchst wirksames 
Mittel, mit dessen Hilfe, wie bekannt, man die Luft vollständig, so- 
gar bei atmosphärischem Drucke, entfernen kann. Neben der 
Schnelligkeit der Arbeit ist auch ihre Reinlichkeit besonders hervor- 
zuheben; wir wenden überhaupt nicht fortwährend Kautschuke, 
Hähne, Pfropfen und Quecksilber an, deren Gebrauch immer mit der 
Einführung einer beträchtlichen Quantität von Luft in die Kulturen 
verbunden ist, welche in kondensiertem und deshalb schwer zu be- 
seitigendem Zustande auf der rauhen Oberfläche des Kautschuks und 
der Pfropfen, zwischen diesem und dem Glase, an den geölten Stellen 
der Hähne, zwischen Glas und Quecksilber, eintritt. 

Bis jetzt hatten wir danach gestrebt, auch die Anwendung von 
inerten Gasen zu vermeiden, weil eine gänzliche Reinigung der 
letzteren von anderen, oft schädlichen Beimischungen immer mit 
Schwierigkeiten verbunden und mitunter überhaupt nicht ausführ- 
bar ist. 

Aber einige schon aus den verausgegangenen Auseinander- 
setzungen verständliche Erwägungen gaben uns Veranlassung, uns 
dem Wasserstoff als einem der Mittel zur Entfernung des Sauer- 
stolfes aus der Kultursphäre zuzuwenden. 

Vom Wasserstoffe des Kipp sehen oder eines ähnlichen Apparates, 
welcher stets Sauerstoff und schädliche Beimischungen enthält, musste 
von vornherein Abstand genommen werden. Wir wandten uns da- 
her an die Fabrik von Dr. T. Elkan in Berlin mit dem Ersuchen, 
uns einen Ballon komprimierten Wasserstoffs ohne eine Spur von 
Sauerstoffbeimischung zu senden. Mit diesem Gase haben wir nun 
gearbeitet, wobei wir besondere Destillationskolben mit zwei ange- 
schmolzenen Röhren anwendeten, von denen die eine bis auf den in- 
wendigen Boden des Kolbens führte. Die Seitenröhrchen wurden 
vor dem Versuche zu möglichst weiten Kapillaren ausgezogen und 
nach der Sauerstoffentziehung in Form eines weiten Halses zuge- 
schmolzen. Wir teilen hier die Resultate des typischen Versuches 
mit, welcher nach der Detmer sehen Vorschrift (Pfl. physiol. Prac- 
ticum. Aufl. § 100) mit der Abänderung ausgeführt wurde, dass wir 
anstatt des Probierglases mit Pfropfen und nur einigen wenigen 
Tropfen Wasser unsere Kolben anwendeten mit 80 ccm. Glykoselösung. 



Kolben mit einer Inhaltsfassung von circa 200 ccm ; — 80 ccm 
einprozentiger Glykoselösung; 14 Hypokotyl- Abschnitte von Helian- 
thus annuus von circa 48 — 49 mm Länge mit auf 3 / 4 verkürzten 
Samenlappen. Kulturdauer 35 Stunden. Ein ununterbrochener und 
starker Strom von Wasserstoff wurde 2^2 Stunden lang zugelassen, 
worauf der Kolben zugeschmolzen wurde. 



I. Versuch im Wasserstoff: 



Massangabe der Hypokotyle in mm. 



vor dem Versuche: 



nach dem Versuche: 



Wucbszunahme: 



49,6 
48,3 
48,0 
48,7 
49,2 



58,7 
55,9 
55,0 
55,7 

53,8 



9,1 
7,6 
7,0 
7,0 
4,6 



Nabokich, Zur Physiologie d. aimcrolHii Wachstums <l. höh. IMlan/.en. 21)1 

vor dem Versuche: nach dem Versuche: Wuchszunahme: 



48,9 


56,7 


ö,8 


49, 1 


55,4 


0,0 




57,7 


8,5 


49,3 


54,3 


5,0 


•IS,'.) 


53,2 


4,3 


48,8 


.) 1 ,8 


3,0 


50,0 


,)(>.<» 


0,0 


48,7 


51,7 


3,0 


40.2 


55,5 


6,3 


Summa des Wachstums: 




88.8 mm 


Durchschnittlicher Wuchs : 




6.3 „ 



Besondere Bemerkung: Schwache Biegungen erschienen bereits 
2^2 Stunden nach der Messung. 

Wenn man die Resultate dieses Versuches mit den folgenden 
vergleicht, welche auf die gewöhnliche Methode im Vakuum ange- 
stellt wurden, so ist es schwer, irgend welchen wesentlichen Unter- 
schied im Charakter des Wachstums zu finden. Allerdings zeigten 
sich hier die Krümmungen früher, aber es ist das auch begreiflich, 
weil man durch den Wasserstoff -Strom allen Sauerstoff nur allmäh- 
lich entfernen kann, und für das Auftreten der Biegungen an den 
Sämlingen (welche, wie wir hinzufügend bemerken, 1 Stunde vor 
dem Versuche abgeschnitten wurden) gewöhnlich ein 2 — 4 Stunden 
währendes Verbleiben derselben in Sauerstoffs -Luft genügend ist. 
Trotz alledem war jedoch die Wachstumszunahme der Sämlinge nicht 
grösser, als bei vielen anderen Kulturen. Wiederholungen des Ver- 
suches ergaben dieselben Resultate. 

Um den Prozess der Sauerstoffentziehung zu beschleunigen und 
auf diese Weise mit einem Male das schwache aerobiose Wachstum 
während der Dauer der Wasserstoffzuführung zu beseitigen, ver- 
änderten wir die Methode in folgender Weise: 

Nach der Zuführung eines starken Wasserstoffstromes wurde 
aus dem Kolben alles Gas ausgepumpt und das Substrat mit den 
Sämlingen einer Kochung unterworfen, hierauf wurde das Vakuum 
aufs neue mit Wasserstoff gefüllt, letzteres abermals ausgepumpt und 
der Kolben wieder dem Kochen unterworfen. Diese Manipulation 
wurde 3—5 Mal wiederholt, worauf schliesslich das Vakuum zum 
letzten Male mit Wasserstoff gefüllt und die Kapillare zugeschmolzen 
wurden. Auf diese Weise gelang es, die Periode zwischen Messung 
und völliger Entfernung des Sauerstoffes stark abzukürzen und auf 
lange Zeit die Krümmungsbildung bei den Sämlingen zu verhindern; 
aber das Wachstum war auch bei diesen Kulturen im Verlaufe von 
35 Std. ein sehr beträchtliches, obgleich die Füllung des Vakuums 
kaum eine wünschenswerte Injektion der Sämlinge und eine Sub- 
mersion derselben auf den Boden des Kolbens bedingt. 

Wir teilen hier die Wachstumszunahmen bei einer solchen 
Kultur mit: 

IL Versuch im Wasserstoff, mit welchem das Vakuum 
nach vielmals wiederholtem Kochen ausgefüllt wurde: 

Kolben von circa 200 ccm. Fassungsraum; Substrat: 100 cem 
emprozentige Glykoselösung. 14 Hypokotyl- Abschnitte von Helian- 



292 Nabokich, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 



thus annuus von circa 48 — 49 mm Länge, mit auf 3 / 4 gekürzten 
Samenlappen. Kultur-Dauer 36 Stunden. 

Massangabe der Hypokotyle in mm. 
vor dem Versuche: nach dem Versuche: Wuchszunahme: 



48 7 


iJO, o 


4,6 mm 


48 R 


4 


4,6 „ 


48 1 




3,1 „ 


49,0 


52,8 


3,8 „ 


48,2 


53,2 


5,0 „ 


48,5 


53,5 


5,0 „ 


48,6 


54,0 


5,5 „ 


48,5 


53,1 


4,6 „ 


49,3 


53,3 


4,0 „ 


48,7 


55,7 


7,0 „ 


48,0 


54,0 


6,0 „ 


48,6 


52,8 


4,2 „ 


49,0 


54,1 


5,1 „ 



Summa des Wachstums: = 76,6 mm 

Durchschnittlicher Wuchs: = 4,8 „ 

Es ist zweifellos, dass man bei diesem Versuche keine auch nur 
irgend wie in Betracht kommende Spur von Sauerstoff argwöhnen 
kann, dennoch hätte eine solche im Wasserstoff selbst enthalten sein 
können. Deshalb stellten wir noch eine Reihe von Kulturen an, deren 
Sauerstoffentziehung wir auf die angegebene Weise vollzogen, nur 
mit dem Unterschiede, dass das definitive Zuschmelzen unmittelbar 
nach dem letzten Kochen des Substrates im Vakuum erfolgte, ohne 
Füllung des letzteren mit Wasserstoff. 

III. Versuch, kombiniert im Vakuum. 
Kolben von circa 200 ccm Fassungsraum. Substrat : 100 ccm 
einprozentige Glykoselösung. 24 Hypokotyl- Abschnitte von Helian- 
thus annuus von circa 48 — 49 mm Länge, mit auf 3 / 4 gekürzten 
Samenlappen. Kulturdauer 36 Stunden: 



Nr. 


Wachstums- 


Nr. 


Wachtums- 


der Pflanze. 


zunahme : 


der Pflanze: 


zunahme : 


1 


7,3 


13 


8,1 


2 


8,8 


14 


9,8 


3 


7,7 


15 


9,6 


4 


6,2 


16 


10,2 


5 


6,0 


17 


2,8 


6 


7,2 


18 


6,9 


7 


4,8 


19 


7,0 


8 


3,9 


20 


8,5 


9 


7,6 


21 


6,8 


10 


7,1 


22 


5,4 


11 


4,0 


23 


5,5 


12 


8,2 


24 


5,2 



Summa des Wachstums: = 166,6 mm 

Durchschnittlicher Wuchs: = 6,9 „ 



Nabokich, Zur Physiologie d. anniTohen Wachstums d. höh. Pflanzen. -03 

Alle diese Wachstumszunahmen sind so bedeutend, dass hier 
natürlicherweise von irgend welchen Irrtümern bei der Messung eti 
nicht die liede sein kann, besonders lehrreich isl die Summe der 
\\ r achstuinszunahinen, welche sich in einigen Centünetern ausdrücken 
lassen. Dem Ergebnis von 8 — LO Centimeter Wuchszunahme im zu- 
geschmolzenen Kolben nach 35 — 40 Stündiger Kultur begegnen wir 
in unsern Protokollen als einer ganz gewöhnlichen und fort- 
während sich wiederholenden Erscheinung, ganz unabhängig davon, 
welche Methode der Sauerstoffentziehung wir anwendeten. Wir 
führen hier einige dieser Ergebnisse, in einer Tabelle zusammenge- 
fasst, auf: 



1. Summen der Wachstumszunahmen in den anaeroben 
Kulturen nach 34 — 38 Stunden: 



Lfd. 
Nr. 


Fassungs- 
raum 
des Kolbens: 
ccm. 


Quantität 

des 
Substrates 
in ccm. 


Anzahl 
der 

Sämlings abschnitte 


Summa der 
Wachst umszunah me 
in Millimetern. 


1 


80 


40 


13 


74,6 


2 


65 


30 


24 


86,2 


3 


150 


70 


24 


<S7,5 


4 


140 


GO 


20 


99,0 


5 


140 


60 


24 


124,0 


6 


120 


60 


39 


128,3 


7 


600 


300 


47 


130,8 
142,9 


8 


150 


60 


20 


9 


120 


60 


30 


143,2 


10 


120 


60 


40 


151;5 


11 


150 


70 


48 


164,5 


12 


200 


100 


24 


166,6 etc. 



Wie ist nun eine derartige Längenzunahme der Sämlinge in 
unseren Kulturen zu erklären? Wir geben uns der Hoffnung hin, 
dass die nachfolgenden Auseinandersetzungen der erhaltenen Resultate 
die etwa aufsteigenden Zweifel erklären werden. Hier wollen wir nur 
hervorheben, dass die Längenzunahme der Sämlinge keinesfalls durch 
Yergrösserung vermittelst Turgorerhöhung erklärt werden kann. Wir 
scheiden die Sämlinge stets zur rechten Zeit ab und bewahren sie 
bis zur Messung während einer Zeitdauer von wenigstens 30 — 60 
Minuten in Wasser auf. Ausserdem ist es auch nicht ein einziges 
Mal vorgekommen, dass wir zum Versuche Sämlinge verwendet 
haben, welche auch nur einigermassen an Wassermangel oder durch 
trockene Atmosphäre gelitten hätten. Das fortwährende Bedürfnis 
einer grossen Menge gesunden und schnell wachsenden Materials 
nötigte uns, für einen geeigneten Raum zur Anzucht desselben aus 
Samen zu sorgen. Über alles dieses lohnt es sich übrigens weiter 
nicht zu sprechen, denn wenn es auch unter gewissen Bedingungen 
möglich wäre, an der Richtigkeit unserer Erklärung der Erscheinungen 
zu zweifeln und, im Gegenteile, die ganze Rolle zufälligen Turgor- 
schwankungen zuzuschreiben, so ist dies doch nur bis zu einem ge- 
wissen Grade auf diejenigen Sämlinge anwendbar, welche am Ende 
des Versuches im lebenden, turgescenten Zustande gemessen wurden. 



294 Nabokich, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 



Sehr oft aber sterben die schnell wachsenden Exemplare in der 
sauerstofffreien Atmosphäre noch vor der Öffnung des Kolbens ab, 
ihre absolute Länge überschreitet aber trotzdem die erste Messung 
um 3 — 6 mm. Es ist klar, dass man eine solche Erscheinung nicht 
durch hypothetische und grundlose Schwankungen von Turgor-Span- 
nungen erklären kann. Wir werden es in der Folge bei der Mehrzahl 
der Fälle mit Versuchen zu thun haben, welche mit Hilfe unserer 
einfachen Methode des Kochens ohne jegliche Vermittelung inerten 
Gases ausgeführt wurden. Man kann annehmen, dass die mitgeteilten 
Fakta und Erwägungen hinreichend überzeugend sind, um mit der 
Wahl der angewendeten Methode der Sauerstoffentziehung einver- 
standen zu sein. 

2. Einfluss von Sauerstoffspuren auf das Wachstum. 
Es war unmöglich, dass uns diese. Frage nicht beunruhigte, 
trotz aller Unwahrscheinlichkeit der Wiel ersehen Voraussetzungen. 
Die Sache ist die, dass diese Voraussetzungen aus irgend welchem 
Grunde als allgemein angenommenen erhoben und in einer ganzen Serie 
von Arbeiten und Handbüchern als erwiesen und unzweifelhaft dar- 
gestellt wurden; es war also infolgedessen unmöglich, mit ihnen nicht 
zu rechnen. 

Die experimentelle Widerlegung der Wiel er sehen Lehre stellt 
sich jedoch als sehr schwierig heraus , da wir keine Mittel zur will- 
kürlichen Kegulierung des Sauerstoffgenaltes in den Kulturen besitzen, 
wenn beim Versuche die ganze Menge des fraglichen Gases die 
Quantität eines Kubikcentimeters nicht überschreitet. Man ist daher 
schliesslich genötigt, seine Zuflucht zu Beweismitteln aus dem Gegen- 
teile zu entnehmen, umsomehr, als der nach der Aufnahme der Sauer- 
stoffspuren auftretende anaerobe Wuchs jeden Einfluss des Sauer- 
stoffs maskiert. 

Wir stellten vor allem eine Eeihe von Parallelkulturen an, von 
denen ein Teil anaerob war, während die andern absichtlich so 
viel Spuren von Sauerstoff enthielten, dass man dieselben annähernd 
bestimmen konnte. Wir führen hier einen Versuch an, welcher aus 
einer Reihe solcher Vergleichskulturen besteht: 

IV. Versuch mit SpuVen von Sauerstoff. 

Es wurden 5 Kolben genommen mit einem Fassungsraum von 
je ca. 100 cem, wobei in jeden 30 cem Wasser gegossen und je 
6 Exemplare Helianthus, etwa 42 — 43 mm lang, hineingethan wurden. 

Kolben Nr. 1 wurde völlig sauerstofffrei gemacht durch ener- 
gisches Kochen des Substrates im Vakuum, im siedenden Wasserbade, 
während der Dauer von 6 Minuten. Ais Kriterium völliger Ent- 
fernung des Sauerstoffs diente ein analoger Kontrollversuch mit Phos- 
phor. Man kann also demgemäss hier die Sauerstoffmenge = be- 
trachten. 

Kolben Nr. 2 wurde nur eine Minute dem Kochen unterworfen, 
um die Luft grösstenteils aus dem Substrate und dem Vakuum zu 
entfernen. Da die Entleerung der Atmosphäre 2 mm Quecksilber- 
stand erreichte, so können wir hier folglich auf nicht mehr als 



Nabokich, Zur Physiologie <1. annrioben Wachstums d. höh. Pflanzen« 2'.)5 

0,02 cem zurückgebliebenen Sauerstoffs rechnen. (Die Berechnung 
geschah nach der Proportion: 760 : 2 = L4:x.) 

Kolben Nr. 8 winde qut leicht erwärml zur Entfernung des 
Überschusses an Gasen im flüssigen Substrat; das Vakuum erreichte 
hier gleichfalls 2 nun. Die Berechnung nach der oben angegebenen 
Formel ergab nicht mehr als 0,03—0,01 cem Sauerstoff. 

Kolben Nr. 4. Eingegossen wurden 30 cem einprozentige 
Grlykoselösung, ein Kochen oder Erwärmen wurde überhaupt 
nicht vorgenommen, sondern es fand nur eine Entladung der At- 
mosphäre auf 3 mm statt. Folglich kann man in diesem Falle 
ausser 0,055 cem Sauerstoff im Vakuum noch eine gewisse Quantität 
dieses Gases im Substrate voraussetzen. 

Kolben Nr. 5 wurde zugeschmolzen ohne vorheriges Aus- 
pumpen der Luft; es blieben darin ca. 14 cem Sauerstoff zurück. 
Die Versuclisdauer betrug bei sämtlichen Kolben 20 Stunden. 

Wachstuniszunahme der Hypokotyle von Helianthus 
annuus in mm. 



Sauerstoffquantitäten in den Kolben 1—6 in cem. 



1. 

Keine 


2. 

weniger als 
0,02 


3. 
circa 
0,03-0,04 


4. 

mehr als 
0,06 


5. 

circa 14 


6. 

unbegrenzt 


1,5 


1,9 


1,4 


1,2 


6,8 


6,1 


1,2 


1,4 


1,4 


0,6 


7,4 


7,8 


1,0 


1,3 


1,3 


0,7 


8,2 


10,1 


0,8 


1,2 


0,8 


0,8 


4,9 


11,8 


0,8 


1,0 


0,5 


0,5 


5,2 


8,2 


0,2 


0,8 


0,7 




4,7 


10,0 



0,9 mm 



Duchschnitts-Wachstum 



1,3 



1,0 



0, 



6,2 



9,0 



Auf Grund dieses Versuches muss man zu dem Schlüsse ge- 
langen, dass Spuren von Sauerstoff, welche die Wiel er sehen um 
das vielfache überschreiten, auf das Wachstum bei Helianthus keinen 
irgend wie bemerkbaren Einfluss ausüben. Wir führen hier noch 
einen analogen Versuch an, welcher mit grösseren Sauerstoffquanti- 
täten in den Kulturen, als bei den oben angeführten, und mit sehr 
jungen Sämlingen (cf. weiter unten) angestellt wurde. Wir nahmen 
3 Kolben, von denen der erste durch Kochen gänzlich von Sauer- 
stoff befreit wurde ; der zweite und dritte wurde ebenfalls zur völligen 
Entfernung der Luft aus dem Substrate erhitzt und darauf in die- 
selben soviel Luft wieder gelassen, als aus dem Vakuum bei 10 mm 
Quecksilber eindringen konnte. Der Fassungsraum des zweiten 
Kolbens betrug nicht mehr als 90 cem, und es wurden 35 cem Glykose- 
lösung hineingegossen; der dritte Kolben erhielt 100 cem Glykose 
bei einem Fassungsraume von ca. 200 cem. Auf Grund dieser An- 
gaben konnten die Kolben bei 10 mm Entleerung in ihrem Vakuum 



296 JNabokich, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 



0,15 und 0,28 ccm reinen Sauerstoff enthalten. Zur Vervollständigung 
wurden zu diesen drei Kulturen in einprozentiger Glykose noch zwei 
aerobe Kulturen mit ganz gleichartigen Sämlingen in Glykose und 
in Wasser angestellt. Die Objekte erreichten nach 21 Stunden die 
folgenden Grössen: 

V. Versuch; Helianthus annuus. 



Wachstumszunahmen in Millimetern. 



Pflanzen 


1. 

ohne 
Sauerstoff 


2. 

bei 0,15 ccm 
Sauerstoff 


3. 

bei 0,28 ccm 
Sauerstoff 


4- 

in ein- 
prozentiger 
Glykose an 
der Luft 


5. 

im Waser 

an r\ or 

aiLL HCl 

Luft 


1 


2,4 


3,0 


4,8 


4,2 


6,7 


2 


3,0 


1,2 


4,8 


5,2 


9,7 


3 


4.0 


3,1 


3,3 


3,2 


8,1 


4 


4,0 


3,0 


5,0 


2,3 


8,2 


5 


2,8 


3,2 


2,4 


4,1 


6,0 


6 


1,7 


2,0 


3,2 


6,2 


11,0 


7 


4,6 


4,2 


5,0 


6,2 


9,0 


8 


3,5 


1,9 


4,7 


7,2 


8,1 


9 






3,0 


8,1 


10,1 


10 








7,2 


8,3 


Durchschn.- 
Wachstum ; 


3,3 min 


2,7 mm 


4,0 mm 


5,4 mm 


8,5 



Es ist nicht schwer, die oben angeführten Versuchsresultate zu 
verstehen und sich zu erklären. Zu diesem Zwecke genügt es, die- 
jenige Sauerstoffmenge zu subtrahieren, welche von unsern Versuchs- 
objekten im normalen Atmungsprozesse verbraucht wird. Vermittelst 
der eudiometrischen Methode überzeugten wir uns, dass die Anzahl 
von Helianthus-Sämlmgeii, welche wir gewöhnlich zu unseren Kulturen 
gebrauchen, pro Stunde von 0,1 bis 0,7 ccm Sauerstoff der Luft ent- 
nimmt. Die Sauerstoffreste aber, welche infolge schwacher Arbeit 
der Pumpe oder ungenügenden Kochens in den Kolben zurückbleiben 
können, erreichen niemals diese Ziffer, wie dies eine einfache Nach- 
rechnung zeigt. Mit unserer grossen Luftpumpe kann man nun aber 
ein Vakuum von 1 mm Quecksilber erzielen. In diesem Falle kann 
in den grösseren Kolben, in welche gewöhnlich eine ziemlich be- 
trächtliche Anzahl von Objekten placiert wird, nicht mehr als 
0,05 ccm Sauerstoff übrig bleiben, und auch nur unter der Be 
dingung, dass ein Kochen überhaupt nicht angewendet wird; Ver- 
suche ohne Kochen haben wir aber niemals für zulässig gehalten, 
und thun es auch jetzt nicht. 

Es ist klar, dass die erwähnten Spuren von Sauerstoff, selbst 
wenn sie in unseren Kulturen vorhanden sein würden, der Pflanze 
nur für wenige Minuten ausreichen würden, und für einen solchen 
Zeitraum ist es schwer, das aerobe Wachstum zu konstatieren, 
selbst mit Hilfe der allerbesten Messungsmethoden. 

Wir würden alle diese Erwägungen hier gar nicht angeführt 
haben, wenn wir nicht bis in die allerneueste Zeit öffentlichen Be- 



N :t bokich, Zur Physiologie <l. :iii;k"t(.1m h Wachst ums <1. höh. Pllanzon. 21)7 

hauptungen begegnet wären, dass schon Spuren von Sauerstoff, die 
sogar von Phosphor nicht mehr angezeigt werden, unsere Resultate 
hervorrufen können. Alles dies wäre noch begreiflich und bis zu 
einem gewissen Grade zulässig, wenn unsere Versuche nur von kurzer 
Zeitdauer wären und nicht mehr als eine Stunde, oder zwei, sogar 
fünf Stunden dauerten. Man braucht aber nur einige Messungen zu 
machen, um zu sehen, dass nach derartigen Zeiträumen keim; Spuren 
von Entwicklung zu bemerken sind. Wir wiesen, im Gegenteile, 
schon in unseren ersten Mitteilungen auf eine höchst interessante 
Eigenschaft des anaöroben Wachstums hin: Dasselbe erscheint nie- 
mals als unmittelbare Fortsetzung der an der Luft stattgehabten 
Prozesse; die Vertauschung der aeroben Atmosphäre mit der anae- 
roben hat stets für eine gewisse Zeit einen vollständigen Stillstand 
in der Weiterentwickelung zur Folge, und wenn dann nachher die 
anaerobe Entwicklung eintritt, so nimmt die Intensität derselben 
nur allmählich zu und erreicht eine bedeutende Schnelligkeit erst 
am zweiten Tage der Kultur. Sollte es wirklich möglich sein, dass 
die Pflanze im Laufe von 10 bis 15 und mehr Stunden sich die in 
Kede stehenden Sauerstoffspuren aufspart, um nachher aus ihnen die 
bedeutende Energie zu schöpfen, welche sich in centimeterlangem 
Wachstum dokumentiert? Wir gehen sogleich zu dem erwähnten, 
eigenartigen Verlaufe des anaeroben Wachstums über. 

3. Anaerobes Wachstum in verschiedenen Kulturperioden. 

Zur Lösung der aufgestellten Frage begaben wir uns zuerst an 
die periodischen Messungen der ausgewählten Sämlinge im Innern des 
Kolbens, zu welchem Zwecke die Pflanzenabschnitte in den cylind- 
rischen Hals des Gefässes gebracht wurden, und hier, durch das 
Glas hindurch, wurde ihre Länge bestimmt. Derartige Messungen 
können natürlich nicht Anspruch auf besondere Genauigkeit erheben, 
immerhin aber gaben sie genügendes Material zur richtigen Be- 
urteilung des zeitweiligen Wachstumsstillstands in der ersten 
Kulturperiode, umsomehr, als die letzte Messung infolge Auftretens 
von starken Krümmungen in der gewöhnlichen Weise an der Luft 
nach dem Öffnen der Kolben stattfand. Einige Ergebnisse, welche 
von dem für den gegebenen Fall vorzüglich geeigneten Objekte 
— Zea Mays — erhalten wurden, haben wir bereits früher ver- 
öffentlicht. 

Eine volle Bestätigung unserer früheren Ausführung kann man 
auf einem ganz anderen, etwas komplizierteren, aber auch genaueren 
Wege erhalten. Hierzu sind nur Parallel -Kulturen aufzustellen nötig, 
deren Öffnung in verschiedenen Zeiträumen, vom Momente der Ent- 
fernung des Sauerstoffs an gerechnet, stattfinden muss. Alle die- 
jenigen Kulturen, welche im Verlaufe der ersten 24 Stunden endigen, 
nennen wir kurzfristige, im Gegensatz zu den Versuchen, welche 
nicht weniger als 34 Stunden andauern, und die wir als lang- 
fristige bezeichnen. Was für einen Unterschied beobachtet man 
nun zwischen diesen beiden Kultur -Serien? 

Zunächst teilen wir hier einen typischen Vergleichs -Versuch 
mit, bestehend aus zwei Kulturen mit je zehn Helianthus -Keim- 
lingen. 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIII. 1902. 21 



298 Nabokich, Zur Physiologie d. anaerobea Wachstums d. höh. Pflanzen. 

VI. Hypokotyl-Abschnitte von Helianthus annuus 
in einprozentiger Glykose-Lösung ; Kolben von ca. 150 ccm Fassungs - 
räum; Zimmertemperatur von ca. 19° C. 

1. Geöffnet und gemessen nach 2. Geöffnet und gemessen nach 
23 Stunden. 35 Stunden. 



Masse der Sämlinge und der "Wachstums - Zunahme in mm. 



vor dem 


nach dem 


Wachstums- 


vor dem 


nach dem 


Wachstums - 


Versuche : 


Versuche : 


zunahme : 


Versuche: 


Versuche: 


zunähme : 


48,2 


50,1 


1,9 


48,6 


52,5 


3,9 


48,6 


50,3 


1,7 


49,0 


60,7 


11,7 


48,2 


50,2 


2,0 


48,9 


54,5 


5,6 


48,2 


50,0 


1,8 


48,7 


54,5 


5,8 


48,6 


51,3 


2,7 


49,0 


52,7 


3,7 


48,3 


49,8 


1,5 


48,8 


53,7 


4,9 


48,2 


49,8 


1,6 


46,7 


55,7 


9,0 


48,6 


52,8 


4,2 


48,3 


51,8 


3,5 


47,7 


50,7 


3,0 


49,0 


54,2 


5,2 


48,6 


51,0 


2,4 


48.5 


56.8 


8,3 


Summe des Wachstums 


- 22,8 mm 


Summe des Wachstums 


= 61,6 mm 


Durchschnittl. Wuchs 


= 2,3 „ 


Durchschnittl. Wuchs 


= 6,2 „ 



Wir ersehen aus diesem Versuche, dass ein und dieselben ganz 
gleichaltrigen Versuchsobjekte in den letzten 12 Stunden des anaeroben 
Lebens im allgemeinen stärker an Länge zunahmen, als in den ersten 
24 Stunden. Dieser Versuch macht ohne weitere Erläuterungen die 
nachfolgende vergleichende Tabelle verständlich, in welcher nur das 
durchschnittliche Wachstum und die für die Charakteristik der 
Kulturen wichtigsten Momente angegeben werden: 



2. Kurzfristige Versuche; Helianthus annuus: 



Lfde. 
Nr. 


Charakter des 
Substrates 


Dauer der 
Kultur in 
Stunden 


Anzahl 
der Versuchs- 
objekte 


Durchschnitt- 
liches Wachs- 
tum in mm 


1. 


Wasser 


23 


10 


0,3 


2. 


M 


20 


6 


1,5 


3. 




20 


6 


0,9 


4. 


11 


15 


7 


1,6 


5. 


11 


14 


5 


1,4 


6. 


11 


14 


7 


1,1 


7. 


l°/ ige Glykose 


24 


10 


1,2 


8. 


« 


24 


6 


1,5 


9. 




23 


10 


0,5 


10. 


» 


23 


10 


2,3 


11. 




23 . 


10 


2,1 


12. 


Ii 


20 


6 


0,8 


13. 


n 


19 


17 


1,1 


14. 


T1 


14 


11 


1,7 


15. 


,1 


14 


11 


1,5 


16. 


n 


12 


11 


0,9 


17. 


n 


12 


15 


0,7 



Durchscnhittlicher Wuchs = 1,2 mm. 



Nabokich, Zur Physiologie d. anaürobon Wachstums d. höh. IMlunzcn. 290 



Ein ganz anderes Wachst umsbild geben die Kulturen, wHche 
bei 13 — 20" C. in einer Zeitdauer von ;J5— 15 Stunden unterhalten 
wurden. In den nachfolgenden Auseinandersetzungen begegnen wir 
einer grossen Anzahl derartiger Kulturen; wir teilen hier eine ver- 
gleichende Tabelle von Durchschnitts -Versuchen mit, welche als Ver- 
vollständigung der vorbeigehenden dienen kann: 



3. Langfristige Versuche; 11 elianthus annuus. 



Lfde. 


Charakter des 




A nzfth 1 


I )i l fr \ i v.( "}i ti ift- 


Kulturen in 


der Versuchs- 


liches Wachs- 


Nr. 


Substrates 


Stunden 


objekte 


tum in mm 


1. 


1 ü / ige Glykose 


45 


10 


5,3 


2. 


n 


45 


10 


2,5 


% 


■ 


39 


12 


4,5 


4 


r> 


38 


12 


2,9 


5. 


n 


37 


10 


4,6 


6. 


n 


36 


10 


5,2 


7. 


» 


36 


10 


7,0 


8. 




36 


10 


7,3 


9. 


n 


35 


10 


4,7 


10. 


r. 


35 


10 


6,2 


11. 


J7 


34 


10 


3,8 


12. 


t) 


34 


12 


3,2 


13. 


n 


34 


12 


4,1 



Durchschnittlicher Wuchs = 4,7 mm. 



Auf Grund der mitgeteilten Versuche müssen wir zugeben, dass 
beim Vertauschen der aeroben Atmosphäre mit der anaeroben ein 
längerer Stillstand im Wachstum eintritt, welches letztere in der 
sauerstofffreien Atmosphäre sich erst allmählich verstärkt und ein 
gewisses Maximum erst in der zweiten Kulturperiode erreicht. 

Wir werden hier nicht weiter theoretisieren über die Ursache 
der beobachteten Erscheinung, sondern gleich einige weitere Hinweise 
zu derselben Frage anführen. 

In einigen sehr seltenen Fällen machten wir die Beobachtung, 
dass die Sämlinge noch nach Verlauf von 45 — 48 Stunden keinerlei 
Krümmungen aufwiesen; die Messung derartiger Kulturen ergab 
gleichfalls, dass der Wuchs hier ausserordentlich geringfügig ge- 
blieben war. 

Wir wären geneigt gewesen, diese Erscheinung der gänzlichen 
Abwesenheit der unentbehrlichen Spuren von Sauerstoff zuzuschreiben, 
wenn diese Kulturen mit einer besonderen Methode der Entfernung 
des Sauerstoffs angestellt gewesen wären, und Hessen dabei eine 
ausserordentlich sonderbare Eigentümlichkeit ausser acht : Ungeachtet 
eines 48 stündigen Aufenthaltes in der sauerstofffreien Atmosphäre 
blieben alle Sämlinge am Leben und bei vollem Turgor, als wenn 
die Hypokotyle soeben erst von ihren Wurzeln abgeschnitten worden 
wären. Hierzu ist zu bemerken,' dass die Sämlinge gewöhnlich viel 
früher, bei starkem Wüchse nicht später als nach 38 Stunden, 
immer zu Grunde gehen. Diese Beobachtung veranlasste uns, mit 
der Öffnung schwachwachsender Kulturen noch einige Stunden zu 

21* 



300 Nabokich, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 

warten, und wir sahen zu unserem Erstaunen, dass schliesslich auch 
bei diesen Kulturen ein unzweifelhafter Wachstum sprozess aufzutreten 
begann, d. h. es zeigten sich Krümmungen und ziemlich bedeutende 
Längenzunahme der Sämlinge. So waren bei dem einen Versuche, 
bei welchem die Eröffnung nach 43 Stunden erfolgte, alle Sämlinge 
lebendig, ergaben aber nur eine Wachstumszunahme von nicht über 
0,2—0,3 mm: Eine zu gleicher Zeit aufgestellte andere Kultur mit 
verspäteter Entwickelung wurde erst nach 55 Stunden gemessen, 
nachdem in ihr sich bereits beträchtliche Krümmungen gezeigt hatten ; 
die Wachstumszunahme betrug hier bis 2 und sogar 3 mm, aber die 
Sämlinge waren noch lebendig und besassen folglich noch Möglich- 
keit und Zeit zur Weiterentwickelung. Eine andere verspätete 
Kultur wurde nach 53 Stunden geöffnet, und zwar gerade im Mo- 
mente der eintretenden Absterbungserscheinungen ; die Sämlinge 
konnten hier schon nicht mehr weiter wachsen, ihre bisherige Wachs- 
tumszunahme betrug aber ohnehin im Durchschnitt circa 4 mm. — 
Wir sind genötigt, solche Kulturen vorläufig als zufällige zu be- 
zeichnen, weil sie nur als seltene Beispiele unter einer grossen An- 
zahl normal verlaufender Kulturen beobachtet wurden, und alle unsere 
Bemühungen, sie nach Wunsch zu schaffen, bis jetzt noch erfolglos 
waren. Indessen ist die beschriebene Erscheinung einer sehr lange 
anhaltenden Wachstums Verzögerung und einer ungewöhnlichen Wider- 
standsfähigkeit der Sämlinge gegen die sauerstofffreie Atmosphäre 
im höchsten Grade interessant und verdient die ernsteste Erforschung. 
Vielleicht gelingt es unseren ferneren Untersuchungen, die näheren 
Gründe dieser Erscheinungen aufzuklären und ein Verfahren kemien 
zu lernen, um das anaerobe Leben der Pflanze konservieren zu können, 
was vor allem für die Aufstellung einer regelrechten Theorie des 
anaeroben Wachstums von Interesse wäre. Zum Schlüsse wollen 
wir bemerken, dass man mit Hilfe von Temperaturerniedrigung 
(10 — 12° C.) leicht eine Verzögerung des schnellen Wuchses erreichen 
und auf längere Zeit das Leben der Sämlinge unter den Bedingungen 
der Anaerobiose erhalten kann, aber diese Erscheinung wird man 
wohl kaum mit den oben angeführten Eigentümlichkeiten verwechseln 
können, die sich in einer für alle Lebensfunktionen unserer Objekte 
höchst günstigen Temperatur darstellten. 

4. Die Abhängigkeit des anaeroben Wachstums von 
der Individualität und dem Charakter der Mutterpflanzen. 

Bei der Aufstellung von vergleichenden Kulturen ist diese Frage 
von kapitaler Bedeutung, weil eine misslungene oder nachlässige Aus- 
wahl der Objekte widersprechende Eesultate zur Folge hat. Diese 
Frage bietet jedoch zu ihrer Lösung keine geringen Schwierigkeiten 
dar. Man kann eine beträchtliche Anzahl ganz gleichartiger (nach 
Aussehen, Alter und Erziehung) Abschnitte auswählen, und dennoch 
werden sie auch an der Luft höchst ungleichmässig wachsen. Alle 
Erforscher des Wachstums klagen über diese Schwierigkeit, welche sie 
nötigt, eine ausserordentlich grosse Anzahl von Parallelversuchen an- 
zustellen und bei den Endergebnissen zu den Durchschnittsdaten zu 
greifen. Direkte Versuche, oft ohne jede Vermittelung der Theorie, 
lehren indes den Forscher, einen Ausweg aus dieser schwierigen 



Nabokich, Zur Physiologie d. anai-robon Wachstums d. höh. I'llanzen. 30] 



Lage zu [Inden. Bei unseren ersten Versuchen begegneten wir fort- 
während einer gewissen, allerdings recht unbedeutenden Anzahl von 
Objekten, welche überhaupt jeglichem anaörobeD Wachstum abgeneigt 
waren, andere Exemplare wuchsen gar nicht oder sehr ungleich- 
mftssig und schwach. Jetzt aber beobachten wir in unseren Kulturen 
ein ganz entgegengesetztes Bild: Niehl wachsende Exemplare kommen 
übeihaupt nicht mehr vor. und die vorhandenen variieren verhält- 
nismässig unbedeutend, so dass zur Erhaltung von übereinstimmen- 
den Durchschnittsresul taten nur eine grosse Anzahl von Muttersäm- 
lingen und eine sorgfältige Auswahl unter den Abschnitten erforder- 
lich ist. Mitunter kann man sogar eine geradezu erstaunliche Gleich- 
mässigkeit des Wachstums bei einer grossen Anzahl von Exemplaren 
in den Kulturen beobachten. Als Beispiel führen wir hier die 
folgende Reihe von Wachstumszunahmen an, welche durchaus keine 
Ausnahme darstellt: 

4,1—0,6—0,6—7,0—5,4—8,4—5,7—5,9—6,2—6,5—6,4— 
6,8—1,8 mm. 

Von welchen Grundsätzen soll man sich nun bei der Auswahl 
des Materials für die anaeroben Versuche leiten lassen? Wir 
können hier nur einige Stützpunkte hervorheben und die Kesultate 
spezieller Versuche über den Einfluss des Alters der Sämlinge auf 
ihre Lebensthätigkeit in der sauerstofffreien Atmosphäre mitteilen. 
Als erste Grundregel gilt bei unsern Kulturen, zu den vergleichen- 
den Versuchen nur Abschnitte von ganz gleichartigen Wachstums- 
zonen der Mutterexemplare zu verwenden. Es ist das nicht schwer 
zu erreichen, indem man die Abschnitte ganz gleich lang schneidet, 
bei Helianthus annuus z. B. von der hufeisenförmigen Krünnnung in 
der Nähe der Kotyledonen an gerechnet. Bei Kolben von 120 — 150 
ccm verbleiben wir bei einer Länge von 47—49 mm, und für Kolben 
von einer Inhaltsfassung von 80—100 ccm bei einer Länge von 
42 — 45 mm. Hierbei ist zu beachten, dass die Länge der Hypo- 
kotyl -Abschnitte an und für sich keine grosse Eolle bezüglich der 
Grösse der zu erhaltenden Wachstumszunahmen spielt. So haben wir 
die Möglichkeit, zwei Reihen von durchschnittlichen Wachstumszu- 
nahmen unter einander zu vergleichen, von denen die erstere bei der 
Kultur von Abschnitten von 47 — 50 mm und die andere von Ab- 
schnitten erhalten wurde, welche im ganzen nur 24 — 34 mm lang 
waren. Die Mutterexemplare waren annähernd gleichaltrig. 

4. Durchschnittliche Wachstumszunahmen 
von Helianthus annuus nach 34 — 38 Stunden. 



Abschnitte von 



47—50 mm Länge: 


24—34 mm Länge: 


4,5 mm 


5,6 mm 


2,9 „ 


4,4 „ 


4,6 „ 


4,5 „ 


5,2 „ 


5,9 „ 


7,0 „ 


4,4 „ 


7,3 „ 


5,2 „ 



302 Nabokich, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 



Abschnitte von 



47 — 50 mm Länge: 



24 — 34 mm Länge: 



4,7 mm 
6,2 „ 




1,9 mm 




4,4 



4,8 mm 



4,2 mm 



Die erste Gruppe ergiebt im Durchschnitt eine Wachstumszu- 
nahme von circa 10°/ der allgemeinen Länge, die zweite eine solche 
von 14°/ e ; der absoluten Grösse nach sind aber alle Wachstumszu- 
nahmen einander ausserordentlich nahe kommend. Die Ursache einer 
solchen Charaktererscheinung ist nicht schwer zu finden : Bei Helian- 
thus befindet sich nämlich die Zone des grössten Wachstums in un- 
mittelbarer Nähe der Kotyledonen und beträgt nicht mehr als 3 cm 
Länge; der der Wurzel naheliegende Teil des Hypokotyls ist im 
Gegensatze hierzu in der sauerstofffreien Atmosphäre ausserordentlich 
schwachwüchsig, wovon wir uns wiederholt durch direkte Versuche, 
auf die wir hier nicht näher eingehen wollen, überzeugten. 

Ausser diesem Umstände inuss man auch das allgemeine Alter 
der Mutterexemplare berücksichtigen. Am besten sind für die ana- 
erobe Entwickelung die jüngsten Sämlinge und die jüngste Zone des 
Hypokotyls geeignet. Wenn man die Wachstumszunahme in °/o°/o 
der allgemeinen Länge der Sämlinge ausdrücken will, so erhält man 
augenscheinlich die grössten Zahlen bei den Abschnitten des ge- 
krümmten dünnen, noch gelblichen Teiles des Sämlings, zwischen 
Kotyledonen und Hypokotyl. Wenn man also die zur Messung be- 
sonders gut geeigneten Abschnitte von sehr jungen Exemplaren mit 
vertikal stehenden Kotyledonen, d. h. noch vor dem Auftreten der 
Krümmung, nimmt, so kann man oft eine Verlängerung derselben 
um 2, 3 und sogar 4 Millimeter beobachten, was immer mehr als 
20 — 25% des Wachstums beträgt. Wachstumszunahmen von 2 und 
3 mm kann man gleichfalls an sehr jungen Würzelchen konstatieren, 
sodass sie in der sauerstofffreien Atmosphäre fast einer doppelten 
Vergrößerung fähig sind. 

Mit dem Alter nimmt die Intensität des Wuchses schnell ab. 
Wir stellten eine Reihe von Parallelkulturen auf, bei welchen wir 
in einen und denselben Kolben ganz gleich lange Abschnitte von 
verschiedenartigen Mutter -Hypokotylen brachten. Um das Unter- 
einandermischen der ungleichaltrigen Pflanzen zu verhindern, wurden 
sie durch besondere Zeichen in Form von Ausschnitten auf den 
halbabgeschnittenen Kotyledonen markiert. Die durchschnittlichen 
Wachstumszunahmen dieser Kulturen sind in folgender Tabelle zu- 
sammengefasst, wobei man über das Alter der Mutterexemplare nach 
den beigegebenen gemeinschaftlichen Längenmassen der Hypokotyle 
vor dem Versuche urteilen kann : 



Nabokich, Zur Physiologie d. anai ; roben Wachstums d. höh. Pflanzen. 303 



5. Durchschnittliche Wachs! amszunahme 

II c Ii (i )i f h ks (/ ti ii ii ii s. 



Nr. 



Anzahl der Sämlinge 
in dt ir Kultur. 



11-f-ll+ll 
13+144-13 
8+ 8 +8 
134-13+13 
28+12+12 
10+10 
8+7 



II ypokot yl-Abschnit to von Sämlingen, 
in einer Länge von: 
30—50 mm 70-90 mm I 120—150 mm 
junge i mittel alte 1 alte 



:>,<; 

4,4 
4,5 
5,9 
4,4 
4,9 
5,3 



4,9 



1,5 
3,9 
1,9 
2/2 



3,2 



3,3 
2,7 
2,4 
2,2 
1,1 
1,2 
1,7 

2,1 



Alle diese Ergebnisse müssen noch vervollständigt werden durch 
Beobachtungen über die Lebensfähigkeit der verschiedenen Zonen 
des Hypokotyls und über die Widerstandsfähigkeit verschieden altriger 
Sämlinge in der sauerstofffreien Atmosphäre. Bei der Kunst der 
Erzielung gleichartiger Wachstumszunahmen spielt diese Frage eine 
grosse Rolle, denn nur bei rechtzeitiger Eröffnung der Kulturen, 
d. h. vor dem Eintreten des Absterbeprozesses, kann man gutes 
Material erhalten. Aber gerade hierbei stellen sich die meisten 
Schwierigkeiten entgegen, weil es bei zu voreiliger Eröffnung un- 
möglich ist, starke Längenzunahmen zu erhalten; eine Verspätung 
von 1 — 2 Stunden aber hat das Verderben der Sämlinge und eine 
Verkürzung derselben um 2 — 3 Millimeter zur Folge. 

Das Absterben tritt gewöhnlich schnell ein, vollzieht sich aber 
dennoch nicht auf einmal, was die Möglichkeit giebt, die Kulturen 
zu verfolgen. Zuerst stirbt die Zone des Hypokotyls ab, welche un- 
mittelbar an die hufeisenförmige Krümmung des jüngsten Teiles des- 
selben angrenzt; hierauf nimmt dieser letztere eine schwarzbraune 
Färbung an und stirbt ab, schliesslich verbreitet sich der Absterbe- 
prozess allmählich nach unten fort und nähert sich dem Wurzelteile 
des Hypokotyls. Am widerstandsfähigsten erweisen sich die Koty- 
ledonen und, augenscheinlich, die eben erst anschwellenden Samen 
von Helianthus mit einem Würzelchen von 2 — 3 mm. Wenn man 
verschiedenaltrige Exemplare in Betracht zieht, so beobachtet man 
hier keine ganz analoge Aufeinanderfolge im Vergleich zu dem vor- 
stehend beschriebenen Absterbeprozesse. Zuerst sterben die jungen 
Sämlinge ab, und die alten zeigen sich am widerstandsfähigsten. 

Aus den Protokollen der ersten fünf Versuche, welche als Ma- 
terial zu der oben angeführten Tabelle dienten, können wir nach- 
stehende Aufzählung der abgestorbenen Exemplare unter den Säm- 
lingen jeder Gruppe angeben: 
6. Prozente der toten Exemplare von Helianthus nach 
34 — 36 Stunden anaeroben Lebens: 



Bezeichnung : 


Junge : 


Mittleren Alters: 


Alte: 


Anzahl aller Exem- 
plare in 5 Versuchen: 


69 


58 


55 


Prozente der abge- 
storbenen Exemplare: 


63,7 


20,7 


9,1 



304 Nabokich, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 

Diese Beobachtungen kann man noch durch den Hinweis da- 
rauf ergänzen, dass auf die Grösse der Wachstumszunahme die Dicke 
der Mutterexemplare der Hypokotyle einen gewissen Einfluss ausübt ; 
dünne Exemplare, wie man sie aus den schwächeren Samen erhält, 
wachsen in der Eegel etwas kräftiger, als stärkere Individuen. Die 
gleiche Erscheinung kann man auch an der Luft wahrnehmen. 

Dieser Umstand gestattete uns, etwas weniger anspruchsvoll in 
Bezug auf die Samen von Helianthus zu sein ; anfänglich Hessen wir 
es uns angelegen sein, nur die vollwichtigsten und kräftigsten Samen 
zur Anzucht zu verwenden, obgleich die Anzahl derselben in dem 
gewöhnlichen Einkaufsmaterial ziemlich unbedeutend ist. 

5. Das Verhalten zur Temperatur. 

Die Mehrzahl unserer Kulturen stellten wir bei gewöhnlicher 
Zimmertemperatur auf, welche wir im Winter sorgfältig auf circa 
19° C unterhielten. Diese Temperatur erwies sich für unsere Ver- 
suchsobjekte — - Helianthus annuus und Zea Mays — bei weitem 
nicht als optimale. Das Optimum ihres anaeroben Wachstums liegt 
augenscheinlich ungefähr zwischen 25—27° C, wie solches in der 
Litteratur (Sachs) angegeben wird. 

Interessiert durch das Auftreten einer Wachstumsverzögerung 
im Augenblicke der Vertauschung der aeroben mit der anaeroben 
Atmosphäre, machten wir den Versuch, die anaerobe Entwickelung 
durch Temperaturerhöhung der umgebenden Atmosphäre zu be- 
schleunigen. 

Zuerst wurde ein Versuch bei 33— 34° C angestellt; diese Tem- 
per atur liegt dem Optimum sehr nahe und ist jedenfalls für das 
Wachstum an der Luft nicht weniger günstig, als eine Zimmertem- 
peratur von 16 — 18 °C. Wie verhält sich nun zu ihr das anaerobe 
Wachstum? 

Die Kesultate der im Thermostate bei 33—34° C befindlichen 
Kulturen erwiesen sich als sehr traurige. An Zea Mays konnten 
wir auch nicht eine Spur von Wachstum konstatieren, und schon im 
Verlaufe der ersten 15 Stunden starb er ab. Das Hypokotyl von 
Helianthus erwies sich als widerstandsfähiger, das durchschnittliche 
Wachstum erreichte hier 1,2; 2,4, 1,4 mm etc., aber die Pflanzen 
starben trotzdem schnell und noch vor Ablauf eines vollen Kultur- 
tages ab, in einem Falle sogar schon nach 13 — 14 Stunden. Über- 
haupt zeigten sich bei der Ausführung derartiger Kulturen gewisse 
Schwierigkeiten. Es erwies sich, dass mit den Sämlingen keine 
Reinkulturen zu erzielen waren, und dass eine Temperatmrerhöhung 
im höchsten Grade eine Bakterienentwickelung im Substrate be- 
günstigte; es mischte sich also bei den Versuchen ein sehr unan- 
genehmer Nebenfaktor ein, welcher imstande war, alle Resultate 
zu maskieren. Bei der gewöhnlichen Laboratoriumstemperatur war 
die Bakterienentwickelung im Laufe der ersten zwei Tage in der 
Regel eine sehr schwache, sodass wir fast niemals Gelegenheit hatten, 
übelriechenden Kulturen zu begegnen. 

Wir gingen hierauf zur Untersuchung des Einflusses der opti- 
malen Temperatur von 26— 27 C über. Die Bakterien wirkten hier 
weniger nachteilig auf die Resultate, entwickelten sich aber dennoch 



Nabokich, Zur Physiologie d. iiimrrohon Wachstums <l. höli. IMhin/cn. ÜU5 



ziemlich energisch, besonders in Zuckerlösungen. Man kann daher 
auch diese Versuche noch nicht als endgültige betrachten. 

Vielleicht gelingt es uns in Zukunft, einige zur Kontrolle dienende 
Reinkulturen mit erwachsenen Sämlingen anzustellen, einstweilen 
teilen wir eine vergleichende Tabelle von Durchschnittszuwachsen mit, 
die aus einer ganzen Reihe von ausführlichen Versuchen zusammen- 
gestellt ist und welche immerhin gestattet, einige Schlussfolgerungen 
ZU ziehen; bei der Mehrzahl dieser Kulturen wurden Zea und HeUan- 
thus gemeinschaftlich kultiviert. 



7. Durchschnittliches Wachstum in mm bei 26 — 27" C. 





Zeitdauer 


Zea Mavs 


Helianthu8 annuus. 


Nr. 











des Ver- 


in 


Durchschnitt! 




Durchschnitt] . 




suches: 


Stunden : 


Wachstums- 


Zustand : 


Wachstums- 


Zustand : 


zunahme : 




zunahme : 








Versuche in 


Wasser: 






1 


24 


0,2 


lebend 


1,1 


lebend 


2 


23 


0,3 


?, 


3,3 


j? 


3 


22 






1.6 


n 


4 


22 






09 


jj 


5 


21 


0,0 


tot 


0,0 


tot 


6 


19 


0,5 


lebend 


2X) 


lebend 


7 


16 


Vi 


halbtot 


1,4 


1, 


8 


16 


0,1 


lebend 


1,7 


JJ 


9 


15 


0,0 


tot 


2,9 


»I 


10 


14 


0,3 


lebend 


0,4 


,? 


11 


13 


0,7 


5? 


2,7 




12 


12 


; 2 


II 


2,8 








Versuche in 1% Glykose 






13 


24 


1,1 


lebend 


2,1 


lebend 


14 


23 


1,5 


,> 


3,9, 


}7 


15 


22 






1,4 


u 


16 


22 






2,9 


>i 


17 


21 


0,0 


tot 


0,0 


tot 


18 


19 


0,7 


lebend 


2,5 


lebend 


19 


16 


1,6 


tot 


1,9 


tot 


20 


16 


0,5 


lebend 


1,3 


lebend 


21 


15 


0,2 


>? 


1,2 


halbtot 


22 


14 


2,5 




0,9 


lebend 


23 


13 


1,2 


;; 


2,2 


ii 


24 


12 


0,2 


35 


0,4 





Zur Erklärung dieser Tabelle fügen wir noch hinzu, dass, un- 
geachtet der kurzen Kulturperiode, kaum ein zu vorzeitiges Öffnen 
hierbei angenommen werden kann, wodurch das schwache Wachs- 
tum bewirkt worden wäre. Im Gegenteile, einige Versuche waren 
eher zu lange ausgedehnt. Wir haben aber oben gesehen, dass bei 
19 C sogar an abgestorbenen Sämlingen fortwährend eine Wachs- 
tum szunahme von 5 und mehr mm konstatiert werden konnte. Was 
sehen wir nun bei der sogenannten Optimal -Temperatur? Zea ver- 
weigert fast jegliches Wachstum, sowohl im Wasser, als auch in 
Glykoselösung. Helianthus ist etwas widerstandsfähiger, was wir 



306 Nabokich, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 

auch oben bei 33—34° C. gesehen haben. Aber auch bei diesem 
Objekte zeichnet sich das Wachstum bei weitem nicht durch seine 
Beträchtlichkeit aus. Dazu kommt noch die ausserordentlich ver- 
kürzte Lebensthätigkeit; ein Teil der Kulturen stirbt bereits im 
Laufe der ersten Tage ab. 

Wir glauben nicht, dass diese charakteristische Erscheinung einzig 
und allein durch die Einwirkung der Bakterien zu erklären ist, 
welche schädliche Stoffwechselprodukte im Substrate hervorbringen 
Wir haben mehrfach Gelegenheit gehabt, Versuche mit starkgären- 
den Lösungen von Glykose, Pepton oder Asparagin bei 18—20° C. 
aufzustellen, und dennoch zeigten sich in diesen Kulturen sehr be- 
trächtliche Wachstumszunahmen an unseren Pflanzen. 

Augenscheinlich besitzt das anaerobe Wachstum sein besonderes 
Temperatur-Optimum, welches von demjenigen der normal- verlaufen- 
den Entwicklung an der Luft abweicht. 

Man kann allerdings hier wohl kaum von einer unmittelbar un- 
günstigen Einwirkung erhöhter Temperatur sprechen. Die Ursache 
Hegt wahrscheinlich in der Anhäufung von Stoffwechselprodukten oder 
in einer andern Sichtung der chemischen Prozesse im Plasma; un- 
zweifelhaft aber wird eine derartige schädliche Einwirkung auch an 
der Luft beobachtet bei einer Temperatur, welche sich dem Maxi- 
mum nähert. Jedenfalls ist die Lehre vom Optimum eine bedingte 
und streng an bestimmte Entwickelungsphasen und bestimmte Be- 
dingungen der äusseren Atmosphäre gebunden. Eine Bestätigung 
unserer Ansichten kann man auch in der Thatsache der Verkürzung 
der Lebensthätigkeit bei erhöhter Temperatur erblicken, was be- 
sonders scharf aus den obenangeführten Versuchen ersichtlich ist. 

Bis jetzt haben wir stets nur die Besultate zweier Kulturserien 
von verschiedener Zeitdauer miteinander verglichen. Dies hat seine 
Berechtigung, wenn man danach strebt, möglichst grosse absolute 
Wachstumszunahmen in der sauerstofffreien Atmosphäre zu erzielen 
und allein zu diesem Zwecke die günstigsten Temperaturen zu suchen. 

Also, eine Temperatur von 26 — 27° C. ist als keine günstige 
zu bezeichnen zur Ausführung von Wachstumsversuchen mit Heli- 
anthus und Zea in der sauerstofffreien Atmosphäre, wenn man die 
Absicht hat, möglichst erhebliche Grössen des absoluten Wachstums 
zu erhalten. 

Mit diesen oben angeführten Ergebnissen ist es jedoch noch 
nicht möglich, eine auch nur einigermassen befriedigende Lösung der 
Frage über das Verhalten des anaeroben Wachstums zu den so- 
genannten Optimal- Temperaturen zu erreichen. Dies kann man nur 
durch eine Keihe von Parallel -Versuchen erzielen, welche mit der 
gross tmöglichsten Sorgfältigkeit und Gleichheit ihrer Zeitdauer an- 
gestellt werden müssen. Es ist dies von ganz besonderer Wichtig- 
keit für die Lösung derjenigen Hauptfrage über die Ursachen der 
Wachstumsstockung in den ersten Stunden des anaeroben Lebens, 
welche durch unsere vorangegangenen Beobachtungen zur Diskussion 
gestellt wurde. 

Wenn man die durchschnittlichen Wachstumszunahmen bei Heli- 
anthus bei 26—27° C. mit denjenigen vergleicht, welche wir in den so- 
genannten kurzfristigen Kulturen (vergl. Tab. 2) erzielten, so ist 
schon aus dieser Zusammenstellung ersichtlich, dass man mit Hilfe 



Nabokich, Zur Physiologie d. anaorohon Wachstums <1. höh. l'llanzen. 307 



der Temperaturerhöhung der Atmosphäre die anaörobe Entwickelung 
beschleunigen und die Periode völligen Wachstumsstillstandes beim 
Übergang von den aeroben zu den anaöroben Bedingungen beträcht- 
lich abkürzen kann. Zu demselben Ergebnisse fuhren auch die 
speziell angestellten Versuche. 

Aus den vorangegangenen Auseinandersetzungen ist bekannt, 
dass die älteren Sämlinge in der säuerst ollf'reien Atlmiosphäre wider- 
standsfähiger sind, als die jüngeren. Dieser [Jmstand veranlasste 
uns, eine Serie von Parallel-Kulturen in verschiedenen Temperaturen 
mit Abschnitten von Sämlingen zu machen, welche bereits bis auf 
80 — 120 mm herangewachsen waren. Die Resultate dieser Versuche 
führen wir in folgender Tabelle auf: 



8. Durchschni ttliche Wachstumszunahmen von Helianthus 
in mm. — Abschnitte von Sämlingen von 80 — 120 mm, 1% Glykose. 



Nr. der 


Zeitdauer 


"Wachstumszunahme 


Anzahl der 


Parallel- 


in 


bei» C: 


Sämlinge 


Kultur : 


Stunden : 


IG- 18 


26-27 


in jeden Kolben : 


1 


12 


0,9 


1,2 


11 






0,7 


1,2 


15 


2 


19 


1,1 


1,4 


17 


3 


24 


1,2 


2,0 


10 






1,5 


2,1 


6 


4 


29 


1,7 


0,8 


19 


5 


36 


2,2 




19 






lebendige 


tote 




Wie nicht anders zu erwarten, 


waren die Wachstumszunahmen 



hier unbedeutend, interessant ist es aber, dass sie bei 26—27° C. 
eine Länge von 2 mm im Verlaufe von 24 Stunden erreichten, 
während bei 17° C. hierzu eine Zeitdauer von nicht weniger als 36 
Stunden erforderlich war. 

Wenn man die Versuche mit jungen Sämlingen macht, so ge- 
lingt es, sogar schon im Verlaufe von 12 Stunden bei 26° C. sehr 
beträchtliche Wachstumszunahmen zu erhalten; als Beispiel wollen 
wir nachstehend einen Versuch ausführlich anführen: 



VII. Helianthus annuus\ 1-prozentige Glykose; 26° C im 

Thermostate. 
Wachstumszunahmen in mm nach 12 Stunden Kultur: 



Pflanzen : 


Vor 


Nach 


Wachstums- 


Zustand : 


dem Versuche : 


dem Versuche : 


zunahme : 


1 


31,4 


38,7 


7,3 


lebend 


2 


31,3 


37,8 


6,5 




3 


31,3 


37,7 


6,4 


5, 


4 


31,2 


35,2 


4,0 


11 


5 


31,2 


34,7 


3,5 




6 


31,1 


34,7 


3,6 


11 


7 


30,9 


34,5 
34,3 


3,6 


11 


8 


30,8 


3,5 


11 


9 


30,8 


34,2 


3,4 




10 


30,8 


34,2 


3,4 


11 


11 


30,7 


34,1 


3,4 





Durchschnittlicher Wuchs: = 4,4 mm. 



308 Nabokich, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen- 



Um mit dieser Frage abzuschliessen, führen wir nachstellend noch 
einige Duixhschnittsergebnisse aus den Parallel - Kulturen in ver- 
schiedenen Temperaturen an, sowohl für Uelianthus, als auch für Zea : 



9. Durchschnittliche Wachstumszunahmen in mm bei 
verschiedenen Temperaturen der Atmosphäre: 



Pflanzen und 
Zeitdauer 

der Kultur in 
Stunden. 


Temperaturen der Versuche: 


Zustand 
der 
Sämlinge. 


25 -260 C 


18—20° C 


12—150 C 






2,2 




alle lebend 


Helianthus: 


l aTe 


2,6 






nach 26 Stunden 


1 5,3 


2,9 


1,7 


ii 


5? 44 Ii 




4,9 




V 


„ 97 „ 






5,6 


11 


Zea Mays: 










nach 16 Stunden 


1,8 


0,9 




?> 


» 21 


3,0 


2,3 




11 



Es ist also die Annahme wirklich berechtigt, dass es mit Hilfe 
von Temperaturerhöhung gelingt, den Verlauf des anaerobiosen 
Wachstums zu beschleunigen. Aus dieser Thatsache geht deutlich 
hervor, dass die Wachstumsstockung bei der Umwechselung der 
aeroben Atmosphäre zur anaeroben nicht in unmittelbarem Zusammen- 
hange steht mit der schädlichen Einwirkung des Wechsels der Be- 
dingungen als solche, sondern wahrscheinlich in dem Stoffwechsel 
wurzelt, welcher bei den Sämlingen in der sauerstofffreien Atmosphäre 
eintritt, und welcher die für das Wachstum unentbehrliche Energie 
liefert. 

Wir haben bis jetzt ausschliesslich die konstanten Temperaturen 
im Laboratorium oder im Thermostate im Auge gehabt, aber un- 
zweifelhaft spielen auch die Temperaturwechsel eine gewisse Rolle bei 
den Wachstumserscheinungen, wenn auch die Eolle der Temperatur- 
schwankungen vorläufig als noch nicht endgültig aufgeklärt betrachtet 
werden muss (Sachs, Pedersen, Koeppen, Haberlandt, 
Detmer u. a.). 

Diese Frage erschien uns jedoch als eine höchst wesentliche, 
vor allem in methodologischer Beziehung. 

Wie bekannt, besteht eines der Mittel zur Entfernung des Sauer- 
stoffs bei uns im Kochen des Substrates mit den Pflanzen im Vaku- 
um. Um ein Überhitzen der Flüssigkeit zu vermeiden, welches vom 
Augenblick der Entfernung der aufgelösten Gase an bemerkbar 
wird, wenden wir ein häufiges Abkühlen des Kolbens in Wasser mit 
Eisstücken oder Schnee an; daher erfordert der Prozess der Sauer- 
stoffentfernung ein fortwährend wechselndes Überführen des Kolbens 
aus den Dämpfen des kochenden Wassers in eiskaltes Wasser und 
umgekehrt, wobei der Verschluss der Ableitungsröhre (zur Luftpumpe) 
nur im Moment der grössten Energie des kochenden Substrates ge- 
öffnet wird. 



Naboki rh, Zur Physiologie d. annrrohen Wachstums d. höh. I'llaii/cn. 30!) 



Bei Beobachtung der nötigen Vorsieht ist es leicht, jcghVlm 
auch nur einigermassen in Betracht konmiende Überhitzung zu ver 
meiden; jedenfalls stieg- hei der ganz ausserordentlich grosses Mehr- 
zahl unserer Versuche die Temperatur des Substrates, selbst auf die 
allerkürzeste Zeit, kaum bis 35° C, am häufigsten schwankte sie 
zweifelsohne innerhalb der Grenzen von 10—80°, da wir die Ab- 
kühlung absichtlich längere Zeit ausdehnten, als das Kochen. 

Beeintlusst nun eine derartige Temperaturschwankung die weitere 
Entwicklung der Pflanzen? Man kann schon a priori bezweifeln, dass 
diese Schwankungen im Verlaufe weniger Minuten auf das Schicksal 
der Keimlinge Einfluss haben könnten. Die Frage verlangt aber 
experimentelle Erforschung. Diese letztere wurde unter Mitwirkung 
und Unterstützung mehrerer Herren ausgeführt, wobei der Einfluss 
verschiedener Temperaturwechsel nicht nur auf die Sämlinge von 
Helianthus und Zea, sondern auch auf keimende Samen von Seeale, 
Triticum, Hordeum und Pisum untersucht wurde. Im letzteren 
Falle wurde die Einwirkung einer 10 — 15 Minuten dauernden Er- 
wärmung bis zu verschiedenen Temperaturen in den Ganzen von 
30—120° C. ausprobiert. In Bezug auf das uns hier besonders 
interessierende Objekt — Helianthus — wurde die Wirkung von 
Wasser untersucht, welches bis auf 34°, 38°, 45 °, 48° und 52° C. 
erwärmt oder bis auf n C. abgekühlt wurde. Die Dauer der Ein- 
wirkung überschritt nicht 5—10 Minuten, was völlig der möglichen 
Einwirkung unter unseren Versuchs-Bedingungen entspricht. 

Die Resultate unserer zahlreichen Versuche zeigen ziemlich über- 
einstimmend, dass eine schädliche Wirkung auf alle Wachstums- 
prozesse erst bei einer Temperatur von mehr als 40° C. eintritt, wo- 
bei dadurch, ungeachtet der kurzen Einwirkungsdauer, der Wuchs 
oder die Keimung auf sehr lange Zeit unterbrochen werden kann. 

Das Material dieser Untersuchungen wird in einer besonderen 
Arbeit veröffentlicht werden, hier teilen wir nur eine Tabelle von 
Durchschnittsergebnissen für Helianthus mit, welcher von uns per- 
sönlich sowohl in aeroben, als auch anaeroben Kulturen untersucht 
wurde : 



10. Durchschnittliche Wachstumszunahmen von 
Helianthus annuus bei veränderlichen Temperaturen. 



Charakter 
der 

Atmosphäre : 


5 Minuten lange Einwirkung des Wassers von 


190 c. 


380 c 


480 c. 


520 c. 


AnzaM 
der 
Ver- 
suche 


Durch- 
schnitt- 
liche 
Wachs- 
tums - 

zu- 
nähme 


Anzahl 
der 
Ver- 
suche 


Durch- 
schnitt- 
liche 
Wachs- 
tum s- 
zu- 
nahme 


Anzahl 
der 
Ver- 
suche 


Durch- 
schnitt- 
liche 
Wachs- 
tums- 
zu- 
nahme 


Anzahl 
der 
Ver- 
suche 


Durch- 
schnitt- 
liche 
Wachs - 
tums- 
za- 
nahme 


anaerobe 
1% Glykose 


12 4,5 

| 


10 


4,9 


6 


1,3 






Wasser oder 
l°/o Glykose an der 
Luft 


8 | 6,9 

1 


8 


6,5 


4 


1,7 


4 


0,8 



310 Nabokich, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 



Diese Tabelle zeigt ziemlich deutlich, dass eine Temperaturer- 
höhung bis zu 40° C. auf das Wachstum keine irgendwie bemerk- 
bare Wirkung ausübt. Jede weitere, wenn auch nur ganz kurze 
Zeit andauernde Temperaturerhöhung zeigt jedoch schon einen 
scharfen Einfluss auf die Entwickelung für die ganze folgende Zeit, 

Also, bei Versuchen mit Kochen im Vakuum darf eine gewisse 
Vorsicht nicht ausser acht gelassen werden, umsomehr, als das sehr 
erklärliche Bestreben, eine möglichst vollständige Entfernung des 
Sauerstoffes zu erzielen, leicht zu einer Verstärkung des Koch- 
prozesses und zu einer längern Zeitdauer desselben verleitet. Wir 
haben uns aber davon überzeugt, dass das Aufleuchten des Phos- 
phors sogar schon durch ein sehr schwaches Kochen verhindert 
werden kann, was auch nicht weiter verwunderlich ist, in Anbetracht 
der bedeutenden Dampfspannung bei 20— 30° C. tm 

Wir können hierbei zur Vermeidung des Überhitzens anem- 
pfehlen, besondere Aufmerksamkeit nicht nur auf ein gutes Ar- 
beiten der Pumpe, sowie auf ein sorgfältiges Abkühlen des Kolbens, 
sondern auch auf den Gebrauch eines möglichst weiten Kapillars der 
Ableitungsröhre zu verwenden. Der Verschluss des Kapillars durch 
Wasser tropfen hat stets eine beträchtliche Temperaturerhöhung des 
kochenden Substrates zur Folge. 

6. Die Bedeutung des Zuckers in den Wachstums- 
prozessen. 

Für diese Frage haben wir uns am allermeisten interessiert, 
weil wir aus den Resultaten der entsprechenden Versuche eine Vor- 
stellung über die Energiequelle des anaeroben Wachstums zu er- 
halten hofften. Ausserdem wiesen auch noch einige andere Er- 
wägungen auf die Wichtigkeit der gegebenen Frage bei der Be- 
gründung der Lehre von der anaeroben Entwickelung der höheren 
Pflanzen hin. Die Kontrollversuche der Kulturen unserer Abschnitte 
an der Luft in den Zuckerlösungen verschiedener Konzentrationen 
zeigten nämlich, dass nicht nur starke, sondern auch ganz schwache 
(1 — 2%) Lösungen fähig waren, den aeroben Wuchs von Helianthus 
und Zea aufzuhalten. Junge Sämlinge, die noch reich an Vorräten 
von Kohlehydraten sind, haben natürlich noch kein besonderes Be- 
dürfnis nach neuer Zufuhr derselben, dabei besitzen Lösungen vo 
Bohr- oder Traubenzucker keine geringe osmotische Energie, welche 
imstande ist, die Streckungsprozesse der Objekte aufzuhalten und 
ihr Wachstum zu verzögern. 

Von der Überführung in die sauerstofffreie Atmosphäre an 
steigert sich jedoch das Bedürfnis an Kohlehydraten beträchtlich; 
man kann das annehmen auf Grund der Ergebnisse der Unter- 
suchungen über den verdoppelten Materialverlust in der sauerstoff- 
freien Atmosphäre (Pallad in.) 

Wie ist nun das Verhalten unserer Pflanzen zu den schwachen 
Zuckerlösungen unter diesen besonderen Existenzbedingungen? Wenn 
es gelingen würde, darzulegen, dass der anaerobe Wuchs in den 
Zuckerlösungen energischer vor sich geht, als bei sonst ganz gleichen 
Bedingungen im Wasser, so würde dadurch nicht nur die Hypothese 
über die Energiequelle des anaeroben Wachstums — durch Alkohol- 



Nabokich, Zur Physiologie d. anai-roben Wachs! ums <1. höh. Pllanzon. .'Ml 



gärung des Zuckers - bestätigt, sondern es wäre damit auch die 
willkürliche Erklärung unserer Wachstumszunahmen durch Turgor- 
schwankungen in den Geweben der Pflanzen umgestossen, 

Daraus ist verständlich, warum wir bei der Untersuchung der 
Wirkung des Zuckers nicht die Methode von Parallel -Kulturen in 
isotonischeii Lösungen anwendeten und für die Versuche nur Säm 
linge auswählten, welche man nicht im entferntesten als hungrige, 
bezeichnen konnte. Mit hungrigen] Material kann man in Zucker 
allerdings bedeutend grössere Wachstumszunahmen erzielen, als in 
der entsprechenden isotonischen Lösung von Kochsalz oder Salpeter, 
aber die Resultate derartiger Versuche würden uns keine irgendwie 
lehrreichen Schlussfolgerungen gestatten, umsoweniger, als man die 
Unterschiede zwischen den Wachstumszunahmen auch noch durch die 
spezifische Wirkung des neutralen Salzes erklären könnte. Es drohte 
uns aber noch eine andere Gefahr: Einander widersprechende Re- 
sultate, — was bei unserer Anstellungsweise des Versuches und der 
verhältnismässig schwachen Wirkung der zu untersuchenden osmo- 
tischen Kraft durchaus erklärlich erschien. Es zeigte sich aber, 
dass wir diese Gefahr überschätzt hatten. Augenscheinlich ist die 
Rolle des Zuckers in den Prozessen des anaeroben Wachstums eine 
so bedeutende, dass selbst, ungeachtet der selbständigen Vorräte 
von Kohlehydraten in den Sämlingen, und der ungünstigen Wirkung 
der osmotischen Eigenschaften der Lösung, man dennoch in der 
sauerstofffreien Atmosphäre in den meisten Fällen ein besseres 
Wachstum im Zucker beobachten kann, als im Wasser. An der 
Luft aber tritt die Erscheinung in gerade entgegengesetzter Rich- 
tung auf. Wir wollen diese höchst interessanten Beziehungen durch 
die entsprechenden Angaben veranschaulichen: 



11. Wachstumszunahmen in Wasser und Zucker an 

der Luft: 
Hypokotyle von Helianthus annuus. 



Laufende 
Nr. 


Zeitdauer 
in 

Stunden 


Temperatur 

des Ver- 
suches in °C. 


Durchschnittliche 
Wachstumszunahme 
in 1 prozentiger 
Zuckerlösung 


Durch- 
schnittliche 
Wachstums- 
zunahme in 

Wasser 


Differenz 


1 

2 
3 
4 
5 
6 
7 
8 
9 


72 
72 
39 
36 
35 
13 
13 
13 
13 


150 C. 
150 C. 
19" C. 
190 c. 
190 c. 
260 c. 
260 c. 
26»' C. 
26« C. 


8,3 
10,7 
14,4 
10,5 
8,4 
9,0 
6,3 
6,3 
4,6 


13,4 
11,5 
19,4 
11,2 
10,1 
9,7 
9,7 
7,4 
7,4 


-5,1 

— 0,8 

— 5,0 
-0,7 
-1,7 
-0,7 
-3,4 

-1,1 

— 2,8 


Hypokotyle von Zea Mays: 


10 
11 
12 
13 


13 
13 
12 
12 


260 C. 
260 c. 
270 c. 
270 C. 


14,2 
13,0 
4,0 
4,6 


15,0 
15,0 
7,8 
8,3 


— 0,8 
-2,0 

— 3,8 
-4,6 



312 Nabokich, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 



Die Wachstumsstockung in Zuckerlösimg an der Luft äussert 
sich noch schärfer, wenn man Kohlehydratlösung in 2 — 3 Prozent 
Konzentration anwendet, jedoch wird durch eine derartige Lösung 
auch das anaerobe Wachstum abgeschwächt. Bleiben wir bei diesem 
letzteren stehen. 

Die erste Probeserie von Helianthus- und Zea-Kulturen in ein- 
prozentiger Zuckerlösimg und in Wasser zeigte sofort den Vorzug 
des ersteren Substrates ; aber diese Versuche wurden zu verschiedenen 
Zeiten angestellt und erforderten eine Kontrollierung, daher lassen 
wir sie ganz ausser acht. Die Kesultate einer ganzen Serie von 
Spezial-Ver suchen teilen wir aber jetzt in nachfolgender Ver- 
gleichstabelle mit: 

12. Durchschnittliche Wachstumszunahmen in Wasser 
und Zucker, ohne Luft. 



Zea May s*) 



u 


1 prozentige 
Glykose oder 
Rohrzucker- 
lösung. 


Wasser 


Differenz 
+zu Gunsten 
des Zuckers 


1. 


2,2 
1,5 


1,3 


+ 0,9 


2. 


0.5 


-fi,o 


3. 


0,9 


0,7 


+ 0,2 


4. 


2,1 


2,8 


-0,7 


5. 


1,4 


0,6 


+ 0,8 


6. 


1,4 






7. 


2,8 


0,7 


+ 2,1 


8. 


0,6 


0,4 


+ 0,2 


9. 


2,4 


1,6 


+ 0,8 


10. 


1,2 


0,6 


+ 0,6 


11. 


0,5 


0,2 


+ 0,3 


12. 


0,3 


0,9 


-0,6 


TS. 


0,6 


0,4 


+ 0,2 


14. 


0,8 


0,6 


+ 0,2 



*) Bei den Versuchen Nr. 1 — 14 
wurden Zea und Helianthus gemein- 
schaftlich kultiviert. 



Helianthus annuus 1 ) 



1 prozentige 
Glykose oder 
Rohrzucker- 
lösung 


Wasser 


Differenz 
+zu Gunsten 
des Zuckers 




3,7 


1,8 


+ 1,9 


1. 


3,8 


1,9 


+ 1,9 


2. 


2,3 


3,0 


-0,7 


3. 


3,5 


2,9 


+ 0,6 


4. 


2,7 


1,< 


+ 1,0 


5. 


4,6 


2,2 


+ 2,4 


6. 


4,1 


3,5 


+ 0,6 


7. 


2,2 


2,0 


+ 0,2 


8. 


6,8 


3,9 


+ 2,8 


9. 


4,1 


0.5 


+ 3,6 


10. 


2,5 


0,8 


+ V7 


11. 


1,1 


2,2 


— 1,1 


12. 


2,1 


1,5 


+ 0,6 


13. 


2,2 


1,9 


+ 0,3 


14. 


0,3 


0,2 


+ 0,1 


15. 


1,0 


1,1 


-0,1 


16. 


1,8 


1,2 


+ 0,6 


17. 


1,4 


1,2 


+ 0,2 


18. 


3,3 


2,7 


+ 0,6 


19. 



Bei allen Versuchen dienten als Material Sämlinge mittleren 
Alters von einer Länge von circa 70—100 mm. In letzter Zeit 
entschlossen wir uns, derartige Versuche nochmals zu wiederholen 
und wählten für die Kulturen noch jüngere Sämlinge aus, wodurch sich 
viele der vorangegangenen Versuche nicht besonders auszeichneten. 
Die Anzahl der neuen Kulturen ist keine bedeutende, aber sie be- 
stätigen vollkommen die früher gemachten Erfahrungen. 



Nabokich, Zur Physiologie d. iin;i<"rol)en YVachstunis d. höh. Pilanzen. 818 

13. Durchschnittliche ;in ;i < ; ru b<> Waclistumszuiialnnc.il in 
Wasser und (ilykose: 



Il\ "pokotyle VOll llrt-iunfhus uu/tuuis^). 



Lfde. 
Nr. 


T Vi i \tw i\t>< 
Versuches in 
Stunden 


A n '/ n 1 i 1 1 1 1 Ii ' 

Sttmlinge in 
jeder Kultur 


i >i 1 1 mv v/f\\ l - 

V 1 1 1 1 1 1 V l/i\J 1 1 

tige Glykose- 
lösung 


i 

Wasser 


+ /u ( Junston 
des Zuckers 


1. 


37 


16 


1,7 mm 


1,1 mm 


+ 0,0 


2. 


37 


14 


3,5 


1,4 


+ 2,1 


8. 


86 


13 


4,2 


1,5 


+ 2,7 


4. 




14 


4,8 


1.3 


+ 3,5 


5. 


35 


14 


6,0 


6,2 


— 0,2 


6. 


86 


13 


5,7 


2,1 


+ 3,0 



Wenn man die Tabellen 11, 12 und 13 mit einander vergleicht, 
so springt der auffallende Unterschied zwischen den aeroben und 
den anaeroben Kulturen in ihrem Verhalten zu einem und demselben 
Substrate scharf in die Augen. 

Alles dies zwingt uns, dem Zucker eine ganz bestimmte und 
höchst wichtige Rolle in der Realisation des anaeroben Wachstums- 
prozesses zuzugestehen. 

Eine gewisse Bestätigung der Schlussfolgerung kann man auch 
aus dem Verhalten der Sämlinge zu höheren Konzentrationsgraden 
von Zuckerlösungen ersehen. Wir teilen hier die Wachstumszunahmen 
eines Versuches mit, der aus einer Reihe von Parallelkulturen 
besteht: 

VIII. H ypokotyle von Eelianthus annuus nach 30 Stunden. 



Längenzunahme oder Verkürzung in mm. 





lprozentige 


3 prozentige 


4prozentige 


5 prozentige 


6 prozentige 


Pflanze 


Glykose 


Glykose 


Glykose 


Glykose 


Glykose 




in der Sauerstoff freien Atmosphäre 


in der Luft 


1. 


+ 3,5 


+ 2,1 


+ 1,0 


-0,4 


+ 0,3 


2. 


+ 3,3 


+ 1,1 


+ 0,8 


— 0,9 


-4-0,3 


3. 


+ 3,3 


+ 1,1 


+ 0,8 


— 0.8 


+ 0,2 


4. 


+ 3.2 


+ 1,1 


-0,4 


-1,0 


+ 0,3 


5. 


+ 3,0 


+ 1,3 


— 0,5 


-1,1 


-0,4 


6. 


+ 2.9 


+ 1,5 


-0,7 


— 1,8 


+ 0,0 


7. 


+ 2,8 


+ 1,5 


— 0,7 


-1,8 


+ 0,0 


8. 


+ 2,7 


+ 1,1 


-0,7 


— 2,6 


+ 0,0 


9. 


+ 2,2 


+ 0,8 


-1,3 


— 3,0 


-0,7 


10. 


+ 2,3 


— 0,3 


-1,3 


- 2,6 


— 0,6 


11. 


+ 1,7 








-0,7 


12. 


+ 1,3 








-1,8 



1 ) Bei Versuch Nr. 1 wurden alte, bei allen andern junge Sämlinge ver- 
wendet. 

Beihefte Bot. Centraiblatt. Bd. XIII. 1902. 22 



314 Nabokich, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 

Wir sehen hier, dass sogar bei einer 3 — 4 prozentigen Glykose- 
lösung ein gewisses, unbedeutendes Längenwachstum der Sämlinge 
möglich ist, andererseits kann man das aerobe Wachstum, so stark 
es auch sein mag, schon durch eine 5— 6 prozentige Lösung zum 
Stillstand bringen. Bei einem der Versuche beobachteten wir nach 
24 Stunden ein völliges Aufhören des Wachstums an der Luft bei 
4prozentiger Glykoselösung , während in derselben Lösung ganz 
gleichartige Sämlinge in der sauerstofffreien Atmosphäre noch ein 
gewisses, allerdings sehr schwaches Wachstum zeigten. 

Wir wollen hier nicht unerwähnt lassen, dass die Plasmoly- 
sierung und Verkürzung fast ausschliesslich am unteren Teile des 
Hypokotyls auftritt. Seine Spitze bleibt, sogar in den allerstärksten 
Konzentrationen, in der sauerstofffreien Atmosphäre vollständig 
elastisch. Eben diese Zone des Hypokotyls ist der Sitz des Wachs- 
tums, weshalb man die Versuche mit verschiedenen Zuckerkonzen- 
trationen mit sehr kurzen Abschnitten machen muss. 

7. Über die Ursachen des Todes der Sämlinge in der 
sauerstofffreien Atmosphäre. 

Dem aufmerksamen Beobachter des anaeroben Wachstums fällt 
unwillkürlich die eigenartige Abhängigkeit zwischen den Wachs- 
tumserscheinungen einerseits und der Empfindlichkeit der Pflanzen 
gegenüber der sauerstofffreien Atmosphäre andererseits in die Augen. 
Diese Beziehungen gestalten sich hier nämlich in der Weise, dass die 
Objekte, welche am meisten zur anaeroben Entwickelung fähig sind, 
sich zu gleicher Zeit auch als die am allerwenigsten widerstands- 
fähigen erweisen und, die Gegenteile, die schwachwüchsigen Exem- 
plare derselben Spezies, desselben Alters etc., sich als viel lebens- 
fähiger zeigen. Diese auf den ersten Blick sonderbare Wechsel- 
beziehung lässt sich beinahe in jeder Kultur beobachten, welche bis 
zu dem Auftreten der ersten Symptome des Absterbens unterhalten 
wird. Die am meisten in die Länge gewachsenen Sämlinge erweisen 
sich in der Regel auch als die am meisten hinfälligen. Bei der Er- 
örterung der Frage über die Rolle des Alters der Sämlinge haben 
wir bereits auf eine derartige Abhängigkeit hingewiesen; so kon- 
statierten wir, dass am schnellsten die starkwüchsigen jungen Säm- 
linge oder die jüngsten Zonen jedes Keimlings absterben. 

Aber auch genau dieselbe Erscheinung beobachtet man bei 
jedem Wechsel der äusseren Bedingungen; wir bemerkten bereits, 
dass eine das Wachstum beschleunigende Temperaturerhöhung eine 
beträchtliche Verkürzung der anaeroben Lebensperiode nach sich 
zieht, und wollen hier noch hinzufügen, dass eine ebensolche un- 
günstige Einwirkung auf die Lebensfähigkeit in der sauerstofffreien 
Atmosphäre auch durch die Hinzufügung von Glykose, — welche 
andererseits wieder das Wachstum ausserordentlich begünstigt, — 
zum Substrate hervorgerufen wird. 

Alle diese Erscheinungen lassen sich ohne besondere Schwierig- 
keiten von dem Standpunkte aus erklären, dass der den Sämlingen 
die Energie zur Entwickelung liefernde anaerobe Prozess zugleich 
auch als die Ursache des Absterbens der Sämlinge in der sauerstoff- 
freien Atmosphäre auftritt. Wenn man zugiebt, dass die intra- 
molekulare Atmung als Kraftquelle für das anaerobe Wachstum 



Nabokich, Zur Physiologie d. amu ; rol>on Wuclistuins <1. höh. IMlanzun. 315 



dient, so ist w der Thal auch die Todesursache der Objekte höchst 
begreiflich. Je intensiver der Atmungsprozess verläuft, je mehr also 
von der für das Wachstum unentbehrlichen Energie frei wird, desto 
mehr häuten sieh auch die Wechselprodukte an, welche man als im 
höchsten Grade giftig anerkennen muss (Kohlensäure, Alkohole etc.) 

Diese 4 angeführte Auffassung von den Todesursachen der Pflanzen 
in der säuerst otlfreien Atmosphäre erschien, wie man zugestehen 
muss, in allen unseren Arbeiten als diejenige fundamentale Eypothese, 
welche die Forschung von ihren allerersten Schritten an beeinllusste. 
Wie wir gesehen haben, wurde unsere Voraussetzung Schritt für 
Schritt von einer ganzen Reihe von Thatsachen und Beobachtungen 
bestätigt, aber wenn wir uns dieser Frage ernstlich zuwenden, so 
muss zugegeben werden, dass in einer solchen Lösung des Problems 
noch sehr viel Unausgesprochenes und Hypothetisches liegt, was 
Kontroll- Versuche und Spezial-Untersuchungen erfordert. Ks unter- 
liegt keinem Zweifel, dass wir es hier mit einer Frage von grösster 
Wichtigkeit und noch dazu mit einer sehr komplizierten Frage zu 
thirn haben, umsomelir, als der Prozess der intramolekularen Atmung 
an sich selbst noch schwach und unvollständig erforscht ist. Es 
genügt, hier daran zu erinnern, dass der Streit über das Wesen der 
intramolekularen Atmung bis jetzt noch nicht als abgeschlossen zu 
betrachten ist. 

Alles dies veranlasst uns natürlich, eine Reihe besonderer Ver- 
suche aufzustellen, mit Hilfe deren wir genauere und nähere Hin- 
weise über die Todesursachen unserer Objekte in der säuerst jfffreien 
Atmosphäre zu erlangen hofften. Bei die-en Versuchen wollen wir 
jetzt verweilen, obgleich dieselben noch nicht abgeschlossen und teil- 
weise vielleicht noch unvollkommen sind. Bei der Anstellung des 
Experimentes, das uns gestatten soll, der unmittelbaren Lösung des 
Problems näher zu treten, zogen wir den Umstand in Berück- 
sichtigung, dass das am meisten erforschte und schädlichste Produkt 
der intramolekularen Atmung — der Alkohol — die Fähigkeit be- 
sitzt, aus den Geweben in die umgebende Atmosphäre zu diffun- 
dieren und ausserdem imstande ist, aus dieser letzteren sehr leicht 
zu verflüchtigen. Diese Eigenschaften des Alkohols erlaubten uns, 
solche Sämlings - Kulturen anzustellen, aus welchen der Alkohol durch 
Kochen im Vakuum periodisch entfernt werden konnte. Das Experi- 
ment würde weit vollkommener gelungen sein, wenn die ganze 
Kulturperiode im ununterbrochen kochenden Substrate bei einer 
Temperatur von 25 — 27° C. hätte vorgenommen werden können. 
Einen solchen Versuch konnten wir aber nicht ausführen, und so 
beschränkten wir uns auf wiederholtes Kochen des Substrates mit 
den Sämlingen innerhalb gewisser Zeitintervalle. Wenn Idee und 
Charakter des Versuches in dieser letzteren Form auch nicht kompli- 
ziert erscheinen, so ergaben sich in der Praxis dennoch bedeutende 
Schwierigkeiten. Zunächst konnten wir lange Zeit keine wirklich 
ein wandsfreien Hähne auftreiben, welche trotz des vollkommenen 
Vakuums absolut keine Luft durchliessen. Die Sache ist die, dass 
die Schmier- oder Reibeflächen der Hähne durch jede Kochung sehr 
angegriffen wurden, was den allerbesten Hahn unverwendbar machte. 
Es gelang, die Schwierigkeiten dadurch zu beseitigen, dass das 
Öffnen und Schliessen des Hahnes des Ableitungsrohres auf ein 



22*= 



316 Nabokich, Zur Physiologie d. an aeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 



Minimum eingeschränkt wurde, zu welchem Zwecke im Moment der 
Abkühlung während des Kochens ein Kautschukschlauch mit Quetsch- 
hahn als Ableitungsrohr fungierte. Nach dem Kochen diente er auch 
noch als Verschluss, weil das ganze Rohr bis zum Glashahne mit 
Wasser angefüllt war und durch den Quetschhahn verschlossen 
wurde. 

Eine andere Schwierigkeit bestand darin, dass es manchmal 
nicht gelingen wollte, den Kolben zum Kochen zu bringen, ungeachtet 
der möglichst starken Erhitzung und des vollkommenen Vakuums 
( Verstopfung?), während doch der ganze Erfolg des Versuches von 
einem intensiven Kochen abhing. 

Die letzte Schwierigkeit endlich bestand in der Wahl des ge- 
eigneten Momentes der Öffnung der Kolben und dem Messen der Ob- 
jekte; es musste Fürsorge getroffen werden, die Sämlinge trotz der 
langen Zeitdauer der Kulturen lebendig zu erhalten. 

Aus all' diesem ist begreiflich, dass aus einer ganzen Reihe von 
Versuchen viele sich als zweifelhaft erwiesen bezüglich etwaigen 
Zutritts von Sauerstoff, oder sie waren während des Kochens über- 
hitzt, oder endlich zu spät geöffnet. Trotzdem gelang es uns 
nach vielen Missversuchen doch, einige Parallelkulturen anzustellen, 
die wir nach unserer persönlichen Überzeugung als einwandsfrei be- 
trachten konnten. Bei eben diesen wenigen Kulturen, welche wir 
als vertrauenswürdig ansehen, wollen wir jetzt stehen bleiben: 



14. Einfluss des periodischen Kochens des Substrates; 
H elianthus annuus bei 26° C. 



09 

Ol 


ohne periodisches Kochen 


2 bis 5 maliges Kochen 


09 

a> 
«ä 


Nr. des Versuc 


Zeitdauer in 
Stunden 


Durchschnittl. 
Wacbstums- 
zunahme. 


Zustand der Säm- 
linge nach dem 
Versuche 


Zeitdauer in 
Stunden 


In 


Zustand der Säm- 
linge nach dem 
Versuche 


Nr. d s Versuc 


1. 

2. 

3. 

4. 


28 

29 
22 

36 


2,3 

2,7 
35 

2,0 


alle Exemplare le- 
bendig. 

alle tot. 

lebend, aber mit 
deutlichen An- 
zeichen des Ab- 
sterbens. 

alle tot. 


36 

29 
34 

36 


2,2 

3,2 
3,9 

4,0 


lebend, bei einig, 
waren die Spitzen 
an den Kotyle- 
donen abgestorb. 

lebend, schwache 
Spuren des Ab- 
sterbens. 

lebend, sehrschw. 
Spuren des Ab- 
sterbens. 

4 Exempl. leben- 
dig; bei 7 Spuren 
des Absterbens ; 
1 tot. 


1. 

2. 
3. 

4. 



Wie aus der Tabelle ersichtlich ist, wurden alle Versuche bei 
26° C. angestellt; wir wissen bereits, dass bei diesen Bedingungen 
die Sämlinge nicht mehr als 30 Stunden aushalten, was auch durch 
die Kontroll -Versuche ohne periodisches Kochen bestätigt wurde. 
Ein ganz anderes Bild zeigen die Kolben, welche einem 2 — 5 maligen 



Nabokich, Zur Physiologie d. nnarrolMiii Wachstum.-, d. htitki Plhn/cii. 817 

Kochen unterworfen wurden. Hier bleiben die Sämlinge unzweifel- 
haft länger am Leben, als in den gewöhnlichen Kolben. In einigen 
Fällen gelingt es unzweifelhaft, das anaeiobe Leben VOB Hehan- 
thus um 8 — 12 Stunden zu verliingeni , allen Anzeichen nach be- 
schränkt sich aber auch hierauf der Kinllnss des periodischen 
Kochens des Substrates mit den Sämlingen; wie aus der Tabelle 
ersichtlich, ist es überhaupt nicht nehmten, die Knergie des Wachs- 
tums einigermassen zu erhöhen. Die Zuwachse blieben fast von der- 
selben Höhe, wie bei vielen gewöhnlichen Kulturen. Wenn in der 
Tabelle ein Unterschied zu beobachten ist, so erklärt sich der- 
selbe daraus, dass die Kontrollsämlinge der zweiten und vierten 
Versuche im toten Zustande gemessen wurden. Zur endgültigen 
Lösung der Frage sind allerdings unsere Versuche noch nicht aus- 
reichend und steht hierin noch sehr viel Arbeit bevor, wozu noch 
kommt, dass derartige Versuche sein* empfindlich und mühevoll sind. 
Trotzdem wagen wir die Annahme auszusprechen , dass es mit Hilfe 
des Kochens des Substrates, und zwar sogar eines ununterbrochenen, 
überhaupt schwerlich gelingen dürfte, ein sehr starkes Wachstum 
in der sauerstofffreien Atmosphäre zu erzielen. Der Tod der Säm- 
linge ist augenscheinlich doch nicht ganz so sehr vom Alkohol ab- 
hängig, als uns dies anfänglich erscheinen wollte. Wir bemerken 
hier zunächst, dass die Verlängerung der Lebensperiode durch Kochen 
nicht durch die Entfernung schädlicher Stoffwechselprodukte der 
Pflanze selbst, sondern durch die Entfernung von Substanzen erklärt 
werden kann , welche durch im Substrate verbreitete Mikroorganismen 
gebildet werden ; ferner muss man ausser dem Alkohol auch die Kohlen- 
säure in Betracht ziehen, welche zuerst durch das Kochen entfernt 
wird. Es ist ferner daran zu erinnern, dass einige derartige Ver- 
suche mit Zea und Phaseolus uns keine einigermassen günstigen 
Resultate ergaben. Zum Schlüsse müssen wir noch auf eine unserer 
Meinung nach für die Lösung der ganzen Frage sehr wesentliche 
Beobachtung aufmerksam machen. Der Prozess des Absterbens der 
Sämlinge in der sauerstofffreien Atmosphäre im allgemeinen zeigt 
nämlich einige Eigentümlichkeiten, die im ersten Augenblicke wenig 
verständlich sind. 

In einer der Arbeiten von Prof. Chudiakoff (Landwirtsch. 
Jahrb. Bd. 23, p. 357) wurde auf Grund von Versuchen über die 
Atmung darauf hingewiesen, dass die Erscheinung des Absterbens 
und der Reduktion der Kohlensäureausscheidung bei Helianthus und 
andern Pflanzen schon nach 7 — 9 Stunden Aufenthalt in der sauer- 
stofffreien Atmosphäre beobachtet wird. Wir können eine derartige 
Beobachtung bestätigen, aber nur ausschliesslich in Bezug auf die 
normale Atmung. In der That, wenn man Atmungsversuche auf 
diejenige übliche Weise anstellt, welche in den letzten 15 Jahren 
allgemein angewendet wird, d.h. nach der sogenannten Pfeffer- 
Pettenkof er sehen Methode, so nimmt die Ausscheidung von 
C0 2 durch die Sämlinge allmählich ab und erreicht nach 10 — 15 
Stunden kaum die Hälfte der Intensität, welche in den ersten 
3—4 Stunden beobachtet wurde. Wir erklären uns diese Erscheinung 
vollständig durch den Umstand, dass die Anwendung der oben- 
erwähnten Methode ein Arbeiten bei fast gänzlicher Abwesenheit 
von tropfbar flüssigem Wasser erfordert , weil das Wasser die 



318 Nabokich, Zur Physiologie d. anaeroben "Wachstums d. höh. Pflanzen. 



Kohlensäure sehr energisch absorbiert, und daher deren Anwesenheit 
die Genauigkeit und Vollständigkeit der Subtraktion des ausge- 
schiedenen Gases stark erschwert. Der Experimentator ist daher 
genötigt, sich mit einem Strome, wie man sagt, mit Wasser- 
dampf gesättigter Luft zu begnügen und andererseits Sämlinge zu 
verwenden, deren Oberflächen sorgfältig abgetrocknet worden sind. 
Die Folgen einer derartigen Handhabung des Versuches zeigen sich 
ausserordentlich schnell, nicht nur im Sinken der Atmungsenergie, 
sondern auch im äusseren Aussehen der Sämlinge und in ihren 
Wachstumserscheinungen. Messungen ergaben, dass die Objekte 
aller Versuche fast gänzlich jegliches Wachstum verweigerten, nach 
48 Stunden erreichen die Wachstumszunahmen kaum einige Milli- 
meter, während doch nach Versuchen in flüssigem Substrate die Säm- 
linge innerhalb dieser Zeit eine Längenzunahme von 10—20 mm auf- 
weisen müssten. Ausserdem kann man schon zu Anfang des zweiten 
Versuchstages ein Braunwerden an den Sämlingen sowie überhaupt 
Spuren von Gewebeerkrankungen wahrnehmen. Es scheint uns, dass 
auf die erwähnten Erscheinungen in der Litteratur über diese Frage 
aus irgend welchem Grunde viel zu wenig Aufmerksamkeit verwendet 
worden ist, und doch könnten sie Veranlassung geben, in vielen Fällen 
von der Anwendung der obenerwähnten Untersuch ungsmethode Ab- 
stand zu nehmen, ungeachtet aller ihrer sonstigen Vorzüge. Einzig 
und allein solchen Unzulänglichkeiten der Untersuchungsmethode 
schreiben wir die oben angegebenen Ergebnisse der Beobachtungen 
Prof. Chudiakoffs zu. Unsere Beobachtungen über das Verhalten 
der Sämlinge in der sauerstofffreien Atmosphäre stehen in starkem 
Widerspruche zu seinen Schlussfolgerungen. 

Zuerst fangen die Sämlinge nach 8 — 10 Stunden erst an zu 
wachsen, worauf das Wachstum noch im Laufe vieler Stunden zu- 
nimmt, um eine besondere Intensität nach 25 — 30 stündigem Aufent- 
halte der Pflanzen in der sauerstofffreien Atmosphäre zu erreichen. 
Vor dieser Zeit haben wir an unsern Objekten niemals 
irgend welche Anzeichen des Absterbens bemerkt, alte 
Sämlinge aber — und manchmal auch sehr junge — halten, wie 
wir oben gezeigt haben, ohne Schaden noch länger aus, bis 40 und 
sogar 50 Stunden. Nach Ablauf der genannten Frist jedoch (in 
allen behandelten Fällen wird eine Temperatur von 18 — 20° C. an- 
genommen) tritt die Erscheinung des Absterbens ein, welch letzteres 
so rasch vorwärts schreitet, dass nach 3 — 5 Stunden, manch- 
mal auch eher, die Sämlinge völlig tot sind. Auf diese Weise be- 
reitet sich das Absterben in der sauerstofffreien Atmosphäre nicht 
allmählich vor, sondern tritt im Gegenteil mit ausserordentlicher 
Schnelligkeit auf, wobei der Anfang dieser Absterbungserscheinungen 
sich in der Regel an den Moment höchst energischen Wachstums 
der Objekte anschliesst. Ein solcher Charakter der Erscheinung 
kam uns seiner Zeit völlig unerwartet vor. Wir waren auf Grund 
einer langen Reihe von Litteraturangaben im voraus überzeugt, dass 
die sauerstofffreie Atmosphäre für die höheren Pflanzen schädlich ist, 
und dass, wenn man bei Abwesenheit von Sauerstoff irgend welches 
Wachstum erwarten kann, solches nur in den ersten Stunden des 
Lebens der Sämlinge unter den Bedingungen der Anaerobiose ge- 
schehen könne, sowie dass dieses angenommene Wachstum stufen- 



Nabokich, Zur Physiologie) d. tuuü'irobon Waclintiuns »I. höh. Pflanzen. 310 



weise mit jeder Stunde schwächer werden müsse, infolge allmählichen 
Absterbens des Plasmas (Wieler, Correns, Palladin, Chudia- 
k off und viele andere.) Die Nichtübereinstimmung der neuen Kakta 
mit den allen lieobachtungen musste natürlich den Glauben an die 
Richtigkeit der theoretischen Erklärung der Absterbungsersoheinungen 
durch Altoholansammlung in den Geweben der Sämlinge zerstören, 
weil diese Erklärung in ihrem ganzen Umfange aus den von uns 
kritisierten Behauptungen entsprang. 

Dies alles veranlasste uns, an die Lösung der Krage über die 
Einwirkung des Alkohols von einer anderen Seite heranzutreten; es 
erschien uns nämlich vorteilhaft, direkt aufzuklären, welche Al- 
kohol-Konzentrationen fähig sind, das Wachstum unserer Objekte 
aufzuhalten und zum Stillstand zu bringen. Andererseits stellte sich 
uns die Möglichkeit dar, bis zu einem gewissen Grade von Genauig- 
keit diejenige Alkohol Quantität zu berechnen, welche sich in den 
Sämlingen nach der Periode der anaerobiosen Kultur bildet. Wenn 
der Alkohol als das hauptsächlichste Agens der Verzögerung auf- 
tritt, so würde man ein Übereinstimmen der Grössen der ersten und 
der zweiten Reihe erwarten und aus der Zusammenstellung der be- 
treffenden Zahlen diese oder jene Schlussfolgerung ziehen können 
über die Rolle des Alkohols in den Prozessen des anaeroben Wachs- 
tums und in Bezug auf die Todeserscheinungen der Sämlinge. 

Zunächst führen wir hier einige Versuche von Sämlingskulturen 
an der Luft in verschiedenen Konzentrationsgraden von Alkohol auf: 



15. Wachstumszunahmen von Helianthus an der Luft 
nach 48 Stunden: 



Lfde. 
Nr. der 
Versuche 


Wasser 


1 prozentige 


Alkohol: 


Glykose : 




l°/o 


2-27 2 °/o 




-5 o/ 


I. 


10,1 mm 


6,3 mm 


?,4 


mm 


G,0 mm 


3,9 


mm 


II. 


9,1 „ 


8,0 „ 


11,4 




7,8 „ 


3,7 „ 


III. 


15,9 „ 




15,9 




6,6 „ 


2,6 





Eine derartige Widerstandsfähigkeit des Helianthus gegen Al- 
kohol war für uns eine vollständige Überraschung: Das Wachstum 
hörte erst bei einer Konzentration von nicht unter 10°/o auf, aber 
auch sogar in dieser letzteren ergab Zea nach 13 Stunden bei 27° C. 
eine Wachstumszunahme von 7 mm im Durchschnitt aus einer Eeihe 
von Messungen. Was für Konzentrationen werden in den Sämlingen 
infolge der intramolekularen Atmung geschaffen? 

Wenn wir uns der Litteratur zuwenden, so u. a. der anfangs 
erwähnten Arbeit von Godlewski und Polzeniusz, oder der kürz- 
lich erschienenen Publikation vonMaze, so kann man dort Angaben 
finden über Alkoholbildung in Quantitäten von 10 bis 25° o im Ver- 



320 Nabokich, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 



hältnis zum Trockengewicht des Objekts. Derartige Berechnungen 
sind aber für unsere Fälle gänzlich unanwendbar. Wenn wir die 
schädlich wirkenden Konzentrationen als solche in Betracht ziehen, 
so ist es besser, die Berechnungen auf das Lebendgewicht zu machen, 
von der Voraussetzung ausgehend, dass die Pflanze fast ausschliess- 
lich aus Wasser besteht. Auf diesem Wege erhalten wir Ziffern, 
welche im Verhältnis zur Wirklichkeit etwas niedriger sind, weil 
die Quantität der Trockensubstanz mitunter bedeutend zu sein pflegt; 
aber ein solcher Irrtum kann nicht zu einer allzu niedrigen Schätzung 
führen, und man hat immer die Möglichkeit, ihn in jedem Spezial- 
fälle zu berechnen und die entsprechende Berichtigung eintreten zu 
lassen. Irgend welche unmittelbaren Berechnungen des Alkohols 
speziell für unsere Objekte sind noch von niemandem angestellt 
worden, und wir selbst besassen nicht die Möglickeit, diese Frage zu 
untersuchen. Eine derartige Arbeit ist jedoch für unsere Zwecke 
ganz entbehrlich. Wir glauben, dass nach den Arbeiten Palla- 
dins, Godlewskis und anderer Autoren man mit vollem Rechte 
Kollektiv-Schlussfolgerungen hinsichtlich des Alkohols nach der aus- 
geschiedenen Kohlensäure ziehen kann. Von solchen Ergebnissen 
machten wir Gebrauch, indem wir u. a. in den Versuchen des Herrn 
Prof. Chudiakoff Bedingungen fanden, welche auf unsere Fälle 
und Objekte passten (Vergl. Landw. Jahrb. 1894, Bd. 23, p. 378 u. 
folg.). Verweilen wir bei den Versuchen XIII und XIV, welche 
von Herrn Chudiakoff mit 150 Sämlingen von Helianthus annuus, 
und den Versuchen XV bis XVII, welche mit 200 Exemplaren von 
Zea Mays angestellt wurden. 

Die Resultate der Bestimmungen von C0 2 des Herrn Chudiakoff 
und unserer Berechnungen auf Alkohol kann man in folgender Ta- 
belle vereinigen: 



16. Quantität von Alkohol und Kohlensäure bei der 

Gärung: 



Ver- 
suchs- 
Pflanzen 


Nr. des 
Versuches 
(pag. 378) 


Lebend- 
gewicht 

der 
Pflanze 
in g. 


Raum- 
inhalt 
derselben 
in ccm 


Quantität 
in C0 2 

nach der 
ersten 
halben 
Stunde 


Quantität 

von 
CO-2 nach 
18 Stund. 


°/o des 
Alkohols 
V.Lebend- 
gewicht 
nach 48 
Stunden 


Tern- 
perat. 
in °C. 

im 
Ver- 
suche 


Helian- 
thus 

LUUIUUS 


XIII. 
XIV. 


31,5 g 
32,0 g 


35 ccm 

35 „ 


6,0 mg 
10,2 „ 


0,576 g 
0,979 „ 


l,830/ 
3,06<>/o 


200 C. 

350 C. 


Zea 
Mays 


XV. 
XVI. 
XVII. 


88,0 g 
90,0 „ 
87,0 „ 


80 ccm 
80 „ 
80 „ 


15.8 mg 
25,2 „ 

34.9 „ 


1,417 g 
2,419 „ 
3,350 „ 


1,61 o/o 
2,68 o/o 
2,85 o/ 


200 c. 

350 C. 

400 C. 



Was sehen wir nun aus dieser Tabelle? Wir ersehen daraus, 
dass bei der intramolekularen Atmung in den Pflanzen sich keine 
solche Menge von Alkohol ansammeln kann, welche man als unbe- 
dingt tötlich wirkend ansehen müsste. Die bei der Ausrechnung er- 
haltenen Alkoholprozente sind unbedingt übertrieben, weil wir alle 
Berechnungen auf Grundlage der Ergebnisse der ersten Stunden für 



Nabokich, Zur Physiologie d. ;ui;u' ; rol>un Wachstums <l. höh. Ptl.in/.^n. 321 

zwei Tage und sogar für eine Temperatur von SM5 — 40° C. an- 
stellten. 

Mau kann aber den Prozentsatz des angenommenen Alkohols 
noch vergl'ÖSSem, wenn man anstatt der Kr^elmisse der intramole- 
kularen Atmung die Zahlen Frössen von CO., benutzt, welche, im nor- 
malen Atmungsprozesse ausgeschieden wird. Nach den Angaben 
Chudiakoffs vergrössern sich hierbei alle Zahlen bei Helianthua 
um das Doppel te, bei Zm aber um das l 1 /, fache. Die Alkohol- 
prozentsätze von 3,0 und 8,2 für die Temperatur von 2<> ( > 0. kann 
man jedoch, nach unseren Versuchen, nicht als tütliche betrachten. 

Wir machten den Versuch, den Kohlensäuregehalt der normahm 
Atmung an denjenigen Objekten zu bestimmen, mit welchen wir bei 
der Waehstumsunt ersuchung arbeiten. Hierbei zeigte sich, bei selir 
hoch angenommenen Berechnungen, dass die Kotyledonen von HeK- 
anthus bei 18o C. nach 48 Stunden nicht mehr als 2, 12% Alkohol 
(nach dem Lebendgewicht) ansammeln können, die Hypokotyle 
aber nach derselben Zeitperiode im ganzen nur 0,40%, die 
ganzen Sämlinge ohne Wurzeln nach 48 Stunden nicht mehr als 
1,4% Alkohol. 

Alle diese, wenn auch nur annähernd genauen Berechnungen 
legen dennoch sehr überzeugend dar, dass mit der Einwirkung des 
angesammelten Alkohols das Absterben der Pflanzen in der sauerstoff- 
freien Atmosphäre noch nicht völlig erklärt werden kann. Es ist 
allerdings die Annahme denkbar, dass der Alkohol im Moment seiner 
Bildung zerstörender wirkt, als in der Lösung, aber eine solche An- 
nahme ist wenig geeignet, die aufsteigenden Zweifel zu zerstören. 
Es muss hierbei u. a. auch die Thatsache in Betracht gezogen 
werden, dass der Alkohol in die umgebende Flüssigkeit zu diffundieren 
fähig ist, wodurch die Zahlen derjenigen wahrscheinlichen Konzen- 
tration, welche in den Geweben der zu untersuchenden Objekte als 
denkbar angenommen werden können, noch mehr herabgesetzt werden. 
Wir glauben nicht, einen Fehler zu begehen, wenn wir diese wahr- 
scheinliche Konzentration für das Hypokotyl auf Bruchteile von 
Prozenten einschätzen, während das normale Wachstum noch in 
Lösungen vor sich geht, welche bis 2% Alkohol enthalten. Diese 
Differenz ist unzweifelhaft viel zu gross, und nur diese Nichtüber- 
einstimmung kann Veranlassung geben, die Lösung des ganzen Prob- 
lems in einer anderen Richtung zu suchen. 

So ist also die Frage über das Aufhören des an aeroben Wachs- 
tums und die Ursachen des Todes der Pflanzen unter den Bedingungen 
der Anaerobiose eine höchst rätselhafte für uns. Eine ganze Reihe 
sehr übereinstimmender Beobachtungen weist uns unzweifelhaft auf 
die Verbindung der Erscheinungen des Wachstums und des Ab- 
sterbens mit den anaeroben Stoffwechselprozessen hin, das reich- 
lichste und schädlichste Produkt der letzteren, der Alkohol, zeigt 
sich indessen bei weitem nicht so gefährlich, als solches anfänglich 
angenommen wurde. Noch weniger konnte man die Erklärung aller 
dieser Erscheinungen in der Vergiftung der Pflanzen durch Kohlen- 
säure suchen, und dies ist so sehr begreiflich (Atmungs versuche, wobei 
der Tod eintritt bei völliger Entfernung von C0 2 ; Vorhandensein 
des Vakuums in unsern Kolben), dass es dazu keiner weiteren Be- 
weise bedarf. Eine Reihe von Fakten und Erwägungen veranlasste 



322 Nabokich, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 

uns, unsere Aufmerksamkeit nicht auf die Hauptprodukte, sondern 
auf diejenigen zweiten Ranges, auf die Nebenprodukte des ana- 
eroben Stoffwechsels, zu richten. Wir hatten aber bis jetzt weder 
Zeit noch Möglichkeit, zu der experimentalen Bearbeitung einer 
Frage zu schreiten, welche so ausserordentlich kompliziert und 
schwierig schon allein aus dem Grunde ist, weil die Nebenprodukte 
der Gärung bei den höheren Pflanzen bis jetzt noch gänzlich un- 
unt ersucht geblieben sind. Indessen ist es uns doch gelungen, ge- 
wisse Beobachtungen zu machen, bei welchen wir in ganz kurzen 
Umrissen verweilen wollen. 

Durch die Arbeit von Maze war festgestellt worden, dass bei 
der Keimung von Samen in Wasser eine Bildung von Äthyl Aldehyd, 
eines Produktes von unzweifelhafter Schädlichkeit, beobachtet wird. 
Der Autor »schreibt der Vergiftung der Pflanzen durch Aldehyd eine 
grosse Wirkung zu, aber man kann seine Ergebnisse nicht als be- 
sonders überzeugend anerkennen, umsoweniger, als im allgemeinen die 
Aldehydbildung eine sehr geringe ist und während einer längeren 
Kulturperiode bei einer beträchtlichen Anzahl von Samen nur wenige 
Milligramm betragt. Bei Eeinkulturen mit Zutritt von Sauerstoff 
beobachteten wir selbst mitunter den Geruch des Äthyl - Aldehyds, 
den wir aber niemals in anaeroben Reinkulturen von Visum sati- 
vum zu konstatieren vermochten. Godlewski und Polzeniusz lassen 
gleichfalls das Aldehyd gänzlich unerwähnt; wir neigen deshalb zu 
der Ansicht, dass Aldehyd nur bei abgeschwächtem Luftzutritt ge- 
bildet wird und vielleicht als Produkt einer chemischen Einwirkung 
des Sauerstoffs auf den sich bildenden und diffundierenden Alkohol 
auftritt, d. h. es ist möglich, dass die Bildung von Äthyl - Aldehyd 
unabhängig von der Thätigkeit des Plasmas der Pflanzen stattfindet. 
Die Frage ei fordert natürlich eine experimentelle Prüfung. 

Was die übrigen hypothetischen Gäiungsprodukte der höheren 
Pflanzen anbelangt, so können wir uns hier nur auf die Beob- 
achtungen der beiden oben genannten polnischen Autoren berufen. 
Sie schreiben, dass „die Menge derselben im allgemeinen und die 
der flüchtigen Produkte im besonderen, keine grosse ist." (p. 243, 
ibid.) Der Charakter der Produkte selbst bleibt aber ganz unauf- 
geklärt. Godlewski und Polzeniusz bestätigen nur die alten 
Beobachtungen Brefelds, dass der durch die höheren Pflanzen ge- 
bildete Alkohol mehr fuselhaltig ist (p. 244) als derjenige der 
typischen Hefegärung. In diesem Umstände liegt vielleicht die be- 
sonders schädliche Wirkung des Alkohols verborgen, aber auch diese 
Frage erfordert unbedingt spezielle Untersuchungen. Wir hoffen, 
dass es uns in nächster Zeit gelingen wird, auch bezüglich dieser 
Frage entsprechende Versuche anzustellen. Mit dieser Bemerkung 
wollen wir mit der Frage über die Rolle der nebensächlichen Wechsel- 
produkte der intramolekularen Atmung abschliessen und am Ende 
nur noch darauf hinweisen, dass, so gering auch die Quantität dieser 
letzteren sein möge, sie dennoch eine sehr wesentliche Rolle zu 
spielen imstande sein könnten. Davon haben wir uns besonders 
überzeugt durch unsere Spezialversuche mit Sämlingskulturen in 
schwachen Oxalsäure-Lösungen. Infolge gewisser Erwägungen hielten 
wir es für vorteilhaft, die Rolle des Säuregehaltes des Substrates 
auf den aeroben und den anaeroben Wuchs aufzuklären und fügten 



Nabokich, Zur Physiologie «1. anai-robon Wachstums <l. höh. Pflaiizou. •'»"-! ; > 



daher der Lösung eine unbedeutende Quantitäl Oxalsäure hinzu, 
eines Produktes von unzweifelhaft vegetabilischer Abstammung. Ks 
erwies sich, dass 0,1 0,05 J /o Oxalsäure im Verlaufe von wenigen 
Stunden (5—8) die Sämlinge zu Grunde richten und deren Ent- 
wickelung völlig* vernichten. Ks ist möglich, dass auch Bernstein- 
säirre oder andere Säuren, deren Bildung nach Analogie der Alkohol- 
gärung auch im Plasma der höheren Pflanzen vermutet weiden kann, 
eine ganz ähnliche Uolle spielen. 

Uni nun für diesmal mit der Frage über die Todesursachen der 
Pflanzen in der sauerstofffreien Atmosphäre zu schliessen, bleibt uns 
noch übrig-, auf einige nachfolgend in Betracht gezogene Möglich- 
keiten und Erscheinungen aufmerksam zu machen. 

8. Über Salpeterreduktion und die Bildung von sal- 
petriger Säure durch die Samen unter den Bedingungen 

der Anaerobiose. 

In allen vorangegangenen Auseinandersetzungen hielten wir es 
für möglich, die Fragen von der Voraussetzung aus zu behandeln, 
dass in der sauerstofifreien Atmosphäre der Stoffwechsel sich aus- 
schliesslich in Gestalt des Prozesses der Alkoholgärung der Kohle- 
hydrate äussert. Diese Aulfassung hat einen ersten Stützpunkt für 
sich in einer Eeihe voraufgegangener Untersuchungen, welche der 
Anaerobiose der höheren Pflanzen gewidmet waren. Ein solcher An- 
schauungspunkt ist jedoch schwerlich vollständig gerechtfertigt, ob- 
gleich uns bis jetzt nicht ein einziges, auch nur einigermassen er- 
forschtes und unzweifelhaftes Faktum bekannt ist, welches auf eine 
Eeihe anderer Gärungen im Plasma der höheren Pflanzen hinwiese. 
Indessen begegnet man dennoch in der Litteratur der betreffenden 
Frage gewissen Hinweisen auf die Möglichkeit derartiger Prozesse, 
auf welche wir nicht umhin konnten, ernste Aufmerksamkeit zu ver- 
wenden. Hierzu bewog uns eine ganze Reihe von Überlegungen all- 
gemeinen Charakters, und zwar trat als Grundgedanke und als 
Ausgangspunkt aller unserer Arbeiten die Erwägung, dass die 
heutige Physiologie der höheren Pflanzen Viel zu wenig Aufmerk- 
samkeit auf das Aufsuchen derjenigen Eigenschaften und Eigentüm- 
lichkeiten des Stoffwechsels richtet, welche geeignet wären, das 
Plasma der grünen Pflanze mit demjenigen der Mikroorganismen und 
Pilze in nähere Beziehung zu bringen. Andererseits sehen wir in 
einer ganzen Reihe von mikrobiologischen Untersuchungen, wie sich 
mit jedem Tage immer neue und neue Typen des Stoffwechsels und 
von Energiequellen eröffnen, und noch dazu solche, wie sie gänzlich 
unbekannt sind bei einer ganzen Serie von andern Organismen, 
welche auf einer viel höheren Stufe der Entwicklung und Organi- 
sation stehen. 

Eine derartige Arbeitsrichtung bildet natürlich ein starkes Hinder- 
nis für unsere Vorstellungen von der Einheitlichkeit des Ursprungs 
der Organismen und zwingt uns, der Idee zuzuneigen, dass in der 
Natur eine Reihe von selbständigen physiologischen Typen existiert, 
welche untereinander nichts Gemeinschaftliches haben und vielleicht 
sogar Eigenschaften besitzen, deren vereinte Existenz im Plasma 
eines und desselben Organismus logisch undenkbar ist. 



324 Nabokich, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 



Wir haben augenblicklich nicht die Möglichkeit, auch nur einiger- 
massen ausführlich bei derartigen, im höchsten Grade interessanten, 
aber zugleich auch sehr komplizierten Fragen verweilen zu können ; 
wir wollen nur bemerken, dass es uns fruchtbringender erscheint, 
im gegebenen Momente vorläufig auf dem Standpunkte der Einheit- 
lichkeit der physiologischen Eigenschaften der lebenden Zelle der 
verschiedenen Organismen stehen zu bleiben. Bei einer solchen Vor- 
aussetzung kamt man die beobachteten Unterschiede als die Eesiütate 
der Anpassung an ungleiche Existenzbedingungen betrachten und an- 
nehmen, dass diese Anpassungen eine weitgehende Spezialisierung 
gewisser physiologischer Eigenschaften verursachen zum Nachteile 
einer Eeihe anderer, obgleich das Urplasma auch die Fähigkeit 
zu ausserordentlich vielseitiger Thätigkeit besitzt. Die angegebene 
Voraussetzung bleibt natürlich eine hypothetische, sie erscheint uns 
aber nützlich als Arbeitshypothese, welche bereits nicht wenige 
wichtige Entdeckungen ins Leben gerufen hat und als solche auch 
in Zukunft förderlich sein kann. 

Hier steigt vor allem eine Eeihe von Fragen über diejenigen 
verborgenen Eigenschaften des Plasmas auf, die von der dominieren- 
den Entwicklung der fundamentalen Funktionen der grünen Pflanze 
unterdrückt werden, welch letztere dazu angepasst ist, ihren ge- 
samten Entwickelungscyklus an der Luft und im Lichte zu ver- 
bringen. Den Einfluss dieser beiden Faktoren, des Lichts und der 
Luft (des Sauerstoffs), kamt man bis in alle Einzelheiten des Auf- 
baues der höheren Pflanzen verfolgen und zugleich auch im Charakter 
der physiko-chemischen Prozesse, welche sich in deren Plasma voll- 
ziehen. Es genügt, an den morphologischen und anatomischen Auf- 
bau der Assimilationsorgane und die Entwicklung des Durchlüftungs- 
systems einerseits, an die Erscheinung der Photosynthese, an die 
Verbrennung der Kohlehydrate und Eiweissstoffe andererseits zu er- 
innern, um die ungeheure Eolle des Lichtes und des Sauerstoffs im 
Leben, im Bau und in den Verrichtungen der höheren Pflanzen zu 
verstehen. Die Erkenntnis dieser Beziehungen schliesst jedoch noch 
nicht gänzlich die Möglichkeit einer Erscheinung anderer Art aus, 
nämlich, dass die höheren Pflanzen, ähnlich wie die Mikroorganismen, 
befähigt sind, ihre Lebensthätigkeit auf Kosten einer Eeihe von 
Gärungen bei voller Abwesenheit des Lichts und des Sauerstoffs der 
Luft zu unterhalten. Die Auffindung derartiger Eigenschaften bei der 
grünen Pflanze hat immer, und thut es noch heute, grosse Schwierig- 
keiten gemacht, aber wenn man an den Inhalt der zahlreichen 
physiologischen Untersuchungen denkt, welche im Laufe der letzten 
25—30 Jahre gemacht worden sind, so ist es nicht schwer, zu er- 
sehen, dass die bedeutende Mehrzahl derselben gerade der 
Frage über die Unabhängigkeit der höheren Pflanzen 
von Licht und Luft gewidmet sind, wobei die Untersuchungen 
in der genannten Eichtung eine ganze Eeihe der auffallendsten Ee- 
sultate ergaben, obgleich jeder neue Schritt auf hartnäckigen Wider- 
stand stiess, was allerdings hauptsächlich durch die Unvollkommen- 
heit der experimentellen Arbeiten bei den erwähnten schwierigen 
Fragen bedingt wurde. Wir erinnern hier an die besonders scharf 
hervortretenden Fakta der Entdeckung der Anaerobiose bei den 
höheren Pflanzen — der intramolekularen Atmung, der Konstatierung 



Nabokioh, Zur Physiologie <l. ;mnriol>en Wachstums «I. Iiiih. I'llanzcn. •>-■> 

der Synthese der Stärke und der Kiweisssuhstanzen hei Abwesenheit 
des Lichts, der Chlorophyllbildung im Dunkeln hei den Koniferen 
und Algen, der Plasmabewegung und des Wachstums hei Ah Wesen- 
heit des Sauerstoffs bei den Characeen, der Ausscheidung des Wasser- 
stoffes bei den Mannit enthaltenden I 'Hunzen, und der Zersetzung 
des Salpeters zu salpetriger Säure in der sauerste ll'freien Atmosphäre, 
sowie schliesslich der Konstatierung der Prozesse; der Alkoholgärung. 
Bis jetzt jedoch ist, streng genommen, noch nicht eine einzige dieser 
mehrfach debattierten Fragen als endgültig gelöst zu betrachten, und 
es erscheint uns inzwischen als höchst wahrscheinlich, dass zukünftige 
Untersuchungen nicht nur die Möglichkeit des Auftretens von Al- 
kohol- oder Wasserstoffgärung in der sauerstofffreien Atmosphäre 
bestätigen werden, sondern auch die anaerobe Synthese des Ei- 
weiss bei den höheren Pflanzen und einen besonderen Prozess der 
Säurebildung unter den Bedingungen der Anaerobiose nachweisen 
werden. Auf diese beiden letzteren Fragen kommen wir gelegent- 
lich unserer nächsten Publikation zurück, hier wollen wir jetzt einige 
Beobachtungen über die Erscheinungen der Reduktion des Salpeters 
durch die Samen darlegen, welche es uns gelang im letzten Halb- 
jahre unserer Arbeit über die Anaerobiose der höheren Pflanzen zu 
machen. 

Das Schicksal dieser Frage in der Spezial-Litteratur ist sozu- 
sagen ein sehi^ bedauerliches, trotz ihres hohen theoretischen In- 
teresses. Die Möglichkeit der Reduktion des Salpeters im Plasma 
der höheren Pflanzen wurde bereits zur Zeit Boussingaults ver- 
mutet, aber die Entwicklung der Lehre über die denitrifizierenden 
Mikroorganismen verzögerte die Untersuchung dieser Frage bezüg- 
lich der höheren Pflanzen. Im Jahre 1887 verneinte Molisch die 
Möglichkeit der Erscheinung. Im Jahre 1890 zeigte Laurent je- 
doch sehr deutlich, dass die Salpeterreduktion durch Sämlinge, Samen 
und Knollengewebe bei völliger Abwesenheit von Bakterien beob- 
achtet wird. Später arbeiteten Breal und Jegunoff (1893) über 
dieselben Frage, konnten aber keine Reinkulturen der höheren 
Pflanzen erzielen, wobei augenscheinlich dem letztgenannten Autor 
die Arbeit Laurents unbekannt geblieben war. Im Jahre 1897 
nahm Jod in dieselbe Frage aufs neue auf und gelangte zu dem 
kategorischen Schlussresultate von der Unmöglichkeit 
des Auftretens der Salpeterreduktion in Reinkulturen 
von Samen; dieser Autor überging aber die Arbeit Laurents mit 
Stillschweigen. Im Jahre 1901 wurde die Salpeterreduktion durch 
Samen in reiner Kultur aufs neue entdeckt von Godlewski und 
Polzeniusz. Nach Aufstellung nur eines einzigen Versuches, und 
indem, sie sich auf die verneinende Arbeit Jodins beriefen, hielten 
es beide Autoren nicht für möglich, ihre Beobachtungen für einiger- 
massen hinreichend zu betrachten zur Lösung der streitigen Frage. 
Ebenso wie Jegunoff übergehen auch diese beide Autoren die 
Untersuchungen Laurents mit völligem Stillschweigen. Auch 
Pfeffer ignoriert dieselben in seiner „Physiologie" (Bd. 1., p. 558) 
und erinnert nur an die negativen Resultate der Versuche von 
Molisch. 



326 Nabokich, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 

Alles dies 1 ) veranlasste uns, zur selbständigen Bearbeitung des 
Problems zu schreiten. Wir richteten unsere Aufmerksamkeit vor 
allem auf die Prüfung der alten Versuche Laurents und hierauf 
auf die Frage über die Ausscheidung und Zusammensetzung der 
Gase bei den Reduktionsprozessen. 

Die Methode unserer Untersuchungen und die erhaltenen Re- 
sultate wollen wir hier im folgenden in kurzen allgemeinen Umrissen 
wiedergeben: 

Der Schlüssel zur Lösung der Frage liegt in der Erhaltung 
reiner Kulturen. Die Experimente Laurents waren die ersten 
Probeversuche in der angegebenen Richtung, und augenscheinlich 
eben deswegen wurden sie ungläubig aufgenommen. Zur gegen- 
wärtigen Zeit, nach den Arbeiten von Laurent, Duclaux, Maze, 
Godlewski undPolowzoff ist kaum noch an der Möglichkeit der 
Erhaltung von sterilen Kulturen der höheren Pflanzen zu zweifeln. 
Die Methode ist in jetziger Zeit so allgemein bekannt, dass es kaum 
notwendig ist, sie in allen ihren Einzelphasen zu beschreiben. Zur 
Abtötung der Mikroorganismen wandten wir Sublimatlösungen von 
1 : 1000 oder Bromlösung von 1 : 500 und 1 : 1000 (nach dem Volu- 
men) auf die Dauer von 20 oder 30 Minuten an. Die Flüchtigkeit 
des Broms, seine relative Unschädlichkeit für die Samen (tötlich 
wirken erst Konzentrationen unter 1 : 250) und seine tötliche Wirkung 
gegen Bakterien — alles dies sind sehr bedeutende Vorteile, welche 
dem Brom den Vorzug geben vor den Sublimatlösungen, die ver- 
hältnismässig viel schwieriger auszuwaschen sind. Reinkulturen 
kann man mit Hilfe von Brom oder Sublimat jedoch nur in dem 
Falle erhalten, wenn man die sorgfältigste Aufmerksamkeit auf die 
Auswahl der Samen verwendet. Jede Verletzung, jede Schwarzfleckig- 
keit, jeder Ausschlag und dergl. birgt in sich eine grosse Gefähr- 
dung für den späteren sterilen Zustand der Kulturen. Wenn man 
hingegen diese angegebene Bedingung aufmerksam berücksichtigt, so 
gelingt es ohne Schwierigkeiten und ohne Arbeitsverlust, reine Kul- 
turen zu erhalten. Alle Versuche, ohne Ausnahme, gelingen in diesem 
Falle. Dabei ist zu beachten, dass wenn man ein System von 2 
oder 3 Kolben mit Syphons autstellt, man sich damit gänzlich das 
Überführen der Samen aus einem Kolben in den andern erspart. 
Zwei grösseie Kolben enthalten sterilisiertes Wasser und 0,5 bis 
1,0 °/o Salpeter, der kleinere dient als Aufnahmegefäss für das Brom 
und die Samen; dieser letztere Kolben ist von derselben Art, wie 
bei allen vorhergehenden Versuchen, d. h. ein sogenannter Destillier- 
kolben mit einem seitlichen Ableitungsröhrchen, welches in eine 
Kapillare ausgezogen ist. Nach allen Manipulationen der Ausspülung 
mit einem Antisepticum und einer Waschung bleibt nur noch übrig, 
den durch die Brom- oder Sublimatlösung nass gewordenen Pfropfen 



l ) Laurent: „Ann. de l'Inst. Pasteur". T. IV. 1890. 
Breal: „Comptes Rendus". 1893. 
Jodin: Annales agronomiques". 1897. 

Jetschunoff: „Aerobe Denitrifikation etc." (Berichte des Landw. 
Inst, zu M ovo- Alexandria. 1894.) [Russ.]. 

Godlewski und Polzeniuzs. (Jbid.) 

Molisch: Sitzungsberichte d. Wiener Akad. Bd. 45. 1887. 1. Abt- 

p. 242. 



Nabokich, Zur Physiologie d. anaöroben Wachstums d. höh. Pflun/on. 327 



mit dem Syphon herauszuziehen und durch einen trockenen, steri- 
lisierten Wattepfropfen zu ersetzen, über welch letzteren man sofort 
eine Schicht von Mendelej ewschen Kitt giesst oder den II als 
unterhalb der Watte zuschmilzt. Wenn man einen anderen Destillier- 
kolben in Reserve hat, so wird derselbe kurz vor der letzteren Mani- 
pulation mit den Samen und der Bromlösung gefüllt, damit hierauf, 
nach Beendigung der Ausspülung des vorhergehenden Kolbens, zur 
Ausspülung des letzteren geschritten werden kann , wobei der oben 
erwähnte Wattepfropfen mit dem Syphon, welcher mit dem steri- 
lisierten Wasser und der Salpeterlösung in Verbindung gebracht 
wird, in den zweiten Kolben gesteckt wird. Auf diese Weise 
können wir auf einmal zwei, drei oder vier sterile Kulturen an- 
fertigen. Bezüglich der Entfernung des Sauerstoffs bemerken wir, 
dass wir es nicht für bequem fanden, den Wasserstoff-Strom oder 
das Kochen im Vakuum anzuwenden; beide Manipulationen ver- 
ursachen eine gewisse Trübung des Substrates mit dem Samen, eine 
Trübung aber stört in der Folge eine Kontrolle der Sterilität der 
Kultur. Deshalb muss man sich auf ein möglichst sorgfältiges und 
andauerndes Auspumpen der Luft vermittelst der Luftpumpe be- 
schränken, worauf man den Kolben zuschmilzt. 

Alle Experimente wurden in der Weise ausgeführt, dass auf 
100 — 150 ccm einer Lösung von KN0 3 (0,5 Prozent) ungefähr 50 
bis 60 trockene Samenkörner von Pisum sativum genommen wurden. 
Die Beurteilung der Sterilität der Kultur geschah auf Grund der 
Durchsichtigkeit der Lösung, wobei nach der Reaktion auf HN0 2 
die Kulturen noch auf weitere Zeit (bis auf 10 — 2u Tage) unter- 
halten und beobachtet wurden, um sich zu überzeugen, dass nicht 
etwa kurz vor der Kontroll-Reaktion irgend welche Thätigkeit fremder 
Mikroorganismen auftrat. Dies war für uns von grosser Wichtigkeit 
wegen der kurzen Zeitdauer einiger unserer Versuche und in Anbetracht 
dessen, dass bei einigen Kulturen die Reaktion auf salpetrige Säure 
in periodischen Zeiträumen von je 24 oder 48 Stunden stattfand. 
Das Umimpfen des Substrates kann kaum als eine irgendwie über- 
zeugende Manipulation betrachtet werden, weil dieser oder jener 
Ausgang des Uniimpfens der durchsichtigen Lösung immer entweder 
durch eine zufällige Sterilität der Tropfen oder durch Infektion 
während des Umimpfens selbst erklärt werden kann, was besonders 
leicht der Fall bei allen Versuchen mit anaeroben Kulturen sein 
kann, die überhaupt als komplizierte und schwierige bezeichnet 
werden müssen. Andererseits luft jede absichtliche Jnfizierung der 
Lösung nach 24 — 30 Stunden stets eine Trübung derselben hervor. 

Ausser den sterilen Kulturen stellten wir auch eine ziemlich 
grosse Anzahl von Versuchen mit anaeroben und aeroben Bakterien 
im Substrate an, um die Thätigkeit der Mikroorganismen schärfer 
hervortreten zu lassen. Solche Versuche wurden häufig von uns 
parallel und gleichzeitig mit den sterilen angestellt, was das beste 
Mittel ist zur Kontrollierung der Reinheit der Lösungen von HN0 2 . 

Bei der Auswahl der Reaktion auf HN0 2 blieben wir zuerst 
beim Gebrauch von JK bei Anwesenheit löslicher Stärke und 
schwacher Schwefelsäure stehen. Diese Reaktion ist ausserordent- 
lich empfindlich und augenscheinlich nicht durch das Vorhandensein 
gewisser organischer Substanzen, welche aus dem Samen diffundieren, 



328 Nakobich, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 

markiert. Ausserdem gestattet sie, die Kulturen auf das Vorhanden- 
sein von Bromspuren und auf das mit deren Gegenwart verbundene 
Auftreten von Bromwasserstoff zu kontrollieren, welch letzterer an 
sich eine Salpeterreduktion hervorrufen kann. Die Anwendung der 
obengenannten Reaktion setzt eine successive Hinzufügung von 
JK, von Stärke und schliesslich von H 2 S0 4 voraus; bei Anwesenheit 
von Brom tritt aber die Eeaktion (blaue Färbung) sofort nach dem 
Hinzufügen des JK und der Stärke , d. h. noch vor dem Zugiessen 
von H 2 S0 4 auf. Ein solcher Fall wurde jedoch kein ein einziges 
Mal beobachtet, folglich waren alle Kulturen frei von Spuren von 
Br. oder HBr. und die Reaktion konnte durch Nebenursachen nicht 
hervorgerufen worden sein. 

Diese Methode der Konstatierung von HN0 2 hat jedoch den 
Nachteil, dass die Reaktion mit Stärke allzu empfindlich und, so zu 
sagen, eindrucksvoll ist; freilich wurde das Substrat vor dem Ver- 
suche stets von uns auf die Anwesenheit von HN0 2 kontrolliert 
und eine negative Reaktion erhalten, aber es handelt sich darum, 
dass die Abwesenheit der Färbung in der Probeflüssigkeit nur kurze 
Zeit andauerte (20 — 30 Minuten), später trat öfters eine schwache 
Färbung ein, welche sich allmählich verstärkte. Die Erscheinung 
ist durch verschiedene Ursachen zu erklären, sie beraubt aber den 
Untersucher der definitiven Überzeugung von der gänzlichen Ab- 
wesenheit von HN0 2 oder aber veranlasst ihn, nach Nebenursachen 
zur Aufklärung jeder entscheidenden Reaktion zu suchen. 

Wir hielten es daher für notwendig, die Versuche noch auf eine 
andere Weise zu kontrollieren, nämlich durch Metaphenylendiamin bei 
der Anwesenheit von H 2 S0 4 (vergl. König: Unters, der Landw. 
Stoff, p. 572). Diese Reaktion ist ebenfalls höchst empfindlich und 
zeigt schon 0,3 mg. oder sogar noch weniger HN0 2 an , aber sie 
wird durch Neben-Agentien, z. B. Eisensalze, organische Substanzen, 
Bakterien etc., gar nicht maskiert. 

Die Resultate der qualitativen Berechnung von HN0 2 stellen 
wir in einer allgemeinen Tabelle zusammen, in welcher einige der 
von uns angestellten Versuche zusammengruppiert worden sind. 

Zur Erklärung der Tabelle bemerken wir folgendes: 

In den Horizontalrubriken werden diejenigen Ergebnisse ange- 
führt, welche die Charakterisierung der Einrichtung und des Aus- 
gangs jeden Versuches zeigen, wobei die Anwesenheit (-f ) oder 
Abwesenheit (— ) von Bakterien und Sauerstoff markiert ist, ferner 
enthalten sie die Zeitdauer in Stunden vom Beginn des Versuches an 
bis zum Moment der qualitativen Reaktion auf HN0 2 sowie schliess- 
lich die Resultate dieser letzteren. Die Bemerkung „nein" entspricht 
denjenigen Fällen, in welchen eine Färbung nach Hinzufügung des 
Reaktivs entweder überhaupt nicht auftrat, oder sich erst nach Ver- 
lauf vieler Minuten zeigte (Reaktion mit JK und Stärke). 

Die Bezeichnung „Spuren" entspricht denjenigen Fällen, in 
welchen die Reaktion nicht mit einem Male auftritt und die Färbimg 
eine sehr schwache bleibt (violett für JK, blassgelb für Diphenylen- 
diamin); die Bemerkung „viel" bezeichnet diejenigen Fälle, bei 
welchen in den Kulturen Substrate beobachtet wurden, von denen 
2—3 Tropfen mit unsern Reaktiven eine sofortige scharfe Färbung 
(von lebhaft gelb bis rot oder von dunkelblau bis schwarz) ergaben. 



Nabokioh, '/a\v Physiologie d. nuarioboii Wiichsl unis d. höh. V Wnuy.ru. 



17. Versuche mil Visum sativum nach der Salpeter- 
KV duk I ion: 



Nr. der 
Versuche 


Beobachter 


l takterien 

c+ 

oder — ) 


Sauorstofl 

( + 
oder — ) 


Zeitdauer 
in Stunden 
vom Beginn 
bis zur 

I ) — _ Ii« ^ 

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1 1 V / k 

1 1 ,\ ( > 2 


1. 


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+ 




21 


viel 


2. 






+ 


24 


viel 


3. 






+ 


24 


viel 


4. 


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viel 


5. 


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1 


24 


viel 


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JNabokich 


+ 


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24 


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7. 




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24 


viel 


8. 




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nein *) 




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+ 


+ 


24 


nein *) 




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+ 


48 


Spuren *) 


9. 


» 


+ 


! + 


72 


viel 






+ 




24 


viel 


10. 






+ 


24 


nein 




n 




+ 


48 


Spuren 


11. 


n 




+ 


48 


nein 


12. 


* 1 




-4- 


48 


nein 


13. 


11 




_ 


4:0 


nein 


14. 


xN clUOivlCn 






A O 

48 


nein 


15. 








J4 


Spuren 


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51 




+ 


Z4 


nein 




M 






48 


nein 




?1 




+ 


72 


nein 




n 




4- 


94 


Spuren 


17. 


J1 






24 


nein 




5? 




+ 


48 


Spuren 




71 




+ 




Spuren 


18. 


71 




+ 




Spuren 


19. • 


11 








viel 


20. 


11 








viel 


21. 


11 






lzO 


viel 


22. 


11 








viel 


23. 


H 






1 OA 


viel 


24. 


71 


— 


+ 


24 


nein 




71 




+ 


48 


nein 










120 


Spuren 


25. 


77 






168 


viel 




77 




+ 


24 


nein 


26. 


17 






166 


viel 




11 






240 


viel **) 



* Die Samen neuen Einkaufs enthalten augenscheinlich keine denitri- 
fizierenden Bakterien. 

**) Hier kann man auch die vielen positiven Versuche zurechnen, welche 
speziell für das Studium des Gaswechsels angestellt wurden. 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIII. 1902. 23 



330 Nabokich, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 



Die Reaktion durch das Nesslersche Reaktiv auf NH 3 ergab 
gar keine entscheidenden Resultate, und sie wird deshalb in der 
Tabelle überhaupt nicht erwähnt. 

Die Betrachtung der Tabelle führt unbedingt zu folgenden 
Schlüssen: 

1. Bei der Keimung von Samen in der sauerstofffreien Atmo- 
sphäre wird eine Salpeter-Reduktion auch dann beobachtet, wenn das 
Substrat und die Samen völlig frei von Bakterien waren. 

2. Salpeter- Reduktion durch die Lebens thätigkeit der Samen 
tritt augenscheinlich nur bei Abwesenheit des Sauerstoffs auf. Aerobe 
Reinkulturen von Samen zeigen in den ersten 24—48 Stunden niemals 
Reduktionserscheinungen, und wenn letztere später bei Luftzutritt 
dennoch beobachtet werden (nach 40 — 120 Stunden), so augenschein- 
lich nur deshalb, weil die Samen allen im Substrat gelösten Sauer- 
stoff aufgenommen haben und zum anaeroben Stoffwechsel übergehen. 

3. Bei Anwesenheit von Bakterien tritt die Reduktion schon 
nach Verlauf von 24 Stunden auf, ganz unabhängig von dem Vor- 
handensein oder der Abwesenheit des Sauerstoffs. 

Diese Ergebnisse stimmen nahezu überein mit den Schluss- 
folgerungen Laurents, w r elche vor 12 Jahren gemacht wurden, 
aber aus irgendwelchem Grunde keinen Glauben fanden; zugleich 
sind auch die Widersprüche der Resultate Jodin s leicht aufklärbar; 
seine Kultur war keine anaerobe! 

In quantitativer Beziehung muss bezüglich der Samen zugestanden 
werden, dass sich hier die Salpeter -Reduktion verhältnismässig in 
sehr schwachem Grade äussert, und wenn es gelungen ist, sie ohne 
jeden Zweifel zu konstatieren, so ist dies nur der Empfindlichkeit 
der Reaktion auf HN0 2 zu verdanken. Daher erfordern die Be- 
obachtungen Laurents und seine Berechnungen der Menge des 
frei werdenden Sauerstoffs eine weitere Nachprüfung. 

Was den Charakter der Gase anbetrifft, welche in den sterilen 
Kulturen der Samen in den Salpeterlösungen ausgeschieden werden, 
so existiert hierüber in der Litteratur nur die einzige Hinweisimg 
G o die w skis und Polzeniusz, welche bei ihrem einzigen Versuche 
die Bildung irgend eines Gases aus dem Salpeter in einer Quantität 
bis 6,3 ccm beobachteten. 

Bei der Nachprüfung dieser Beobachtung der polnischen Au- 
toren gelangten wir zu folgendem Resultate: 

Wenn man die Kulturen nach Verlauf von 120—160 Stunden 
seit Beginn des Versuches öffnet, wenn die Reduktion sich bereits 
in beträchtlichem Grade zeigt, die Samen aber noch lebendig sind, 
so ist zu diesem Zeitpunkte keine auch nur irgendwie bedeutende 
Quantität von Gasen bemerkbar, welche nicht von der Natronlösung 
absorbiert worden wäre. In allen unseren Versuchen erfolgte eine 
vollständige Absorbierung mit Ausnahme kleiner Bläschen, die nach 
der Messung Bruchteile eines Kubikzentimeters ergaben. Die Quantität 
der thätigen Samen war bei unseren Versuchen etwas grösser, als 
diejenige in dem Versuche von Godlewski und Polzeniusz, und 
deshalb hätten wir, nach ihren Angaben berechnet, eine Quantität 
von nicht weniger als 5 — 10 ccm fremder Gase in ihren Kulturen 
erwarten können. 



Nabokic Ii, Zur Physiologie d. uimürobrn Wachstums d. holu Pli.uizuii. 



Etwas anders verhält sieh die Sache in denjenigen Fällen, in 
welchen die Kulturen nach dem Tode der Samen, d. h. mich Verhüll' 
von 200— 240 Stunden geöffnet werden. In derartigen Källen gelang 
es ans thatsächlich, uns von der Bildung fremden, nicht absorbierten 
Gases zu überzeugen, immerhin aber nur in sehr geringen Quanti- 
täten, welche 2 -3 cem nicht überschreiten, sodass sein Gehalt in 
der Gasmischling kaum 1 — 2 Prozent erreichen würde, wählend 
Godlewski den Gehalt des fraglichen Gases auf 5,45 Prozent 
schätzt ; dieses Gas wurde nicht durch Pyrogallol, resp. Natronlösung 
absorbiert. 

Diese vorläufigen Beobachtungen veranlassten uns, zu einer 
ausführlicheren Untersuchung der Frage über die Gasausscheidung 
in den Reduktionsprozessen des Salpeters überzugehen, wozu es uns 
wünschenswert erschien, die Untersuchungsmethode etwas abzuändern 
und statt Versuche an Samen, solche an Sämlingen anzustellen, 
bei welchen alle Prozesse viel energischer auftreten. Davon wollen 
wir später besonders berichten. 

In den vorstehenden Auseinandersetzungen haben wir einen kurzen 
Bericht über die Resultate gegeben, welche wir im Laufe des letzten 
Jahres durch experimentelles Arbeiten erhalten haben. Mit der 
Reihe der behandelten und oben aufgezählten Fragen ist der Cyclus 
von Untersuchungen jedoch noch lange nicht abgeschlossen, mit 
dessen Hilfe wir in nächster Zeit erhoffen, etwas mehr Licht in das 
dunkle Bereich des anaeroben Lebens der höheren Pflanzen zu 
bringen. So zahlreich auch die beschriebenen Versuche waren, so 
sind ihrer immer noch zu wenige, um zu einem einigermassen kate- 
gorischen und unzweifelhaften Endresultate zu gelangen. Darum 
schien und scheint es uns noch unumgänglich notwendig, bevor wir 
uns zur vollständigen Veröffentlichung unseres Materiales entschliessen, 
die grosse Anzahl von Versuchen über viele sich scharf markierende 
Fragen noch weiter fortzusetzen, oder neue in Angriff zu nehmen 
und bereits angefangene zum Abschluss zu bringen. 

So interessierte uns im Verlaufe der Arbeit ganz besonders 
die Frage über die Stickstoff- Ernährung der Pflanze in der sauer- 
stofffreien Atmosphäre, wobei wir nicht nur den Einfluss der ent- 
sprechenden Substanz (Asparagin, Pepton etc.) auf den Verlauf des 
anaeroben Wachstums dringend zu erforschen wünschten, sondern 
auch das Problem des Einflusses des Sauerstoffes auf die Synthese 
der Eiweissstoffe zu lösen. 

Eine beträchtliche Reihe von Versuchen sowohl in der einen 
als auch der anderen Richtung, welche beiläufig erwähnt, unter 
Mitwirkung des Herrn Pankoff ausgeführt wurden, konnte leider 
nach dem Abgang des Letzteren vom Institute nicht mehr recht- 
zeitig abgeschlossen werden, später aber stellten sich uns Schwierig- 
keiten entgegen infolge Mangels an geeignetem Material. Wir 
mussten daher die Fortsetzung der betreffenden Versuche bis zum 
Beginn des neuen Wintersemesters hinausschieben. Ausserdem 
ist hier noch hinzuzufügen, dass die Frage von der Rolle der Stick- 
stoff-Ernährung sich als eine sehr schwierige erwies infolge der 
Hindernisse durch Mikroorganismen, weswegen viele Versuche 
zu widersprechenden Resultaten führen und wir wahrscheinlich ge- 

23* 



332 -Nabokieh, Zur Physiologie d. anaeroben Wachstums d. höh. Pflanzen. 

zwungen sein werden, in diesem Bereiche ausschliesslich mit so- 
genannten Reinkulturen, d. h. vorzugsweise mit Samen zu arbeiten. 

In noch grösserer Schwierigkeit würden wir uns bei der Frage 
über die Zell- und Kernteilung in der sauerstofffreien Atmosphäre 
befinden, wenn nicht Prof. W. J. Belajeff sich bereit erklärt 
hätte, unsere Objekte in Bezug auf die Karyokinese zu untersuchen. 
Wir hoffen, in allernächster Zeit in dieser Beziehung ganz bestimmte 
Resultate zu erhalten. 

Ohne die Lösung der soeben aufgezählten Probleme (die Stick- 
stoff-Ernährung, die anaerobe Synthese des Eiweiss und seiner 
Zersetzungsprodukte, die anaerobe Kern- und Zellteilung) halten 
wir es nicht für möglich, auch nur einigermassen erfolgreich die 
übrigen Fragen unserer Untersuchungen zu behandeln, wobei ausser- 
dem noch die völlige Unerforschtheit der Prozesse der intramole- 
kularen Atmung bei den höheren Pflanzen in Betracht gezogen 
werden muss. 

Unter Berücksichtigung alles dieses bitten wir, unsere vor- 
liegenden Mitteilungen nur als vorläufige zu betrachten; ihr aus- 
schliesslicher Zweck ist nur der, die Interessenten mit dem Verlaufe, 
dem Plane und den Methoden unserer Arbeit bekannt zu machen. 
Aber auch dieses Ziel konnten wir aus mancherlei Gründen im ge- 
gebenen Momente nicht in genügender Vollkommenheit und Gründ- 
lichkeit erreichen. 

Zum Schlüsse ist es uns eine angenehme Pflicht, allen den 
zahlreichen Herren unseren wärmsten Dank auszusprechen, welche 
in dieser oder jener Weise uns bei der Ausführung unserer Ver- 
suche behilflich waren. Ohne diese freiwillige Mitwirkung wäre es 
uns nicht möglich gewesen, die meisten unserer sogenannten Parallel- 
kulturen auszuführen. Ausserdem fühlen wir uns Herrn Prof. P. F. 
Barakoff zu lebhaftestem Danke verpflichtet, welcher bereit- 
willigst alle möglichen Hilfsmittel und Apparate des an Mitteln nicht 
reichen Laboratoriums zu unserer Verfügung stellte, in welchem wir 
unsere Arbeiten ausführten, sowie gleichfalls Herrn Prof. N. P. 
Mischkin für die gütigst erteilte Erlaubnis der unbeschränkten 
Benutzung der sehr wertvollen Luftpumpe. 

Nowo-Alexandria, Akademie für Land- und Forstwirtschaft, 
den 15. April 1902. 



Einige systematische und biologische Beobachtungen. 



Von 

Prof. Dr. Friedrich Hildebrand 

in Freiburg i. B. 



1. Zur Kenntnis von Linum perenne und Linum 
austriacum. 

In fast allen botanischen Gärten findet man unter dem Namen 
Linum perenne das Linum austriacum kultiviert, woher es gekommen 
ist, dass bei dem Unterlassen der Nachuntersuchung, ob die Be- 
nennung der betreffenden Pflanzen die richtige sei, man die Be- 
obachtungen, welche über den Dimorphismus des eigentlichen Linum 
austriacum angestellt worden sind, auf das Linum perenne bezogen 
hat. Nur im botanischen Garten von Stockholm fand ich das 
richtige Linum perenne neben dem Linum austriacum kultiviert, 
und nahm sogleich Samen von dem ersteren mit, aus denen im 
botanischen Garten zu Freiburg i. B. Pflanzen erwuchsen, welche 
mir Gelegenheit gaben, die beiden oft miteinander verwechselten 
Pflanzen näher zu untersuchen. Von den ^Resultaten dieser Unter- 
suchung dürften einige von Interesse sein und zur näheren Kenntnis 
und Unterscheidung der beiden, auf den ersten Anblick fast gleichen 
Arten dienen, wenn auch schon Garcke in seiner Flora von Deutsch- 
land, 17. Auflage, S. 116 dieselben kurz angeführt hat. 

Die hauptsächlichen Verschiedenheiten liegen nicht nur in der 
Eichtung der Fruchtstiele und der Intensität der Blütenfarbe, sondern 
auch namentlich in der Form der Kelchblätter. Bei Linum austria- 
cum sind nämlich die Kelchblätter nicht auffallend unter einander 
verschieden, wenn auch die äusseren etwas schärfer zugespitzt sind, 
als die inneren. Alle, von langgestreckter eilanzettlicher Form, 
decken sich an ihrer Basis mit ihren Eändern nur sehr wenig. Bei 
Linum perenne sind sie hingegen von sehr verschiedener Gestalt: 
Die beiden äusseren sind viel schmaler, als die beiden inneren, und 
das in der 2 / 5 Spirale als drittes stehende Blatt hat eine im Mittel 
zwischen den beiden ersten und den beiden letzten Kelchblättern 
stehende Form. Die beiden äusseren laufen in eine schwach ab- 
gerundete Spitze aus und sind länger als breit; die beiden inneren 
sind hingegen am Ende stark abgerundet und zeigen hier in der 
Mitte sogar manchmal eine seichte Einbuchtung, aus welcher eine 
schwache Stachelspitze hervortritt; sie sind breiter als lang. Ihre 
von den beiden äusseren Kelchblättern abweichende Form wird da- 



334 Hildebrand, Einige systematische und biologische Beobachtungen. 

durch hervorgebracht, dass sie rechts und links einen membranösen 
Flügel besitzen. Bei dem in der Spirale als drittes stehenden Kelch- 
blatt ist dieser Flügel hingegen nur an der einen Seite ausgebildet. 
Durch diese Verschiedenheiten der Kelchblätter, welche namentlich 
auch an den ausgebildeten Früchten sich noch sehr deutlich zeigt, 
kann man die beiden in Bede stehenden Arten sehr leicht von ein- 
ander unterscheiden. Weniger charakteristisch ist die Verschieden- 
heit der Blütenfarbe; dieselbe tritt aber doch sehr deutlich hervor, 
wenn man die beiden Arten nebeneinander hält, da das Blau von 
Linum perenne intensiver ist als das von Linum austriacum. 

Die Richtung der Spirale bei den Kelchblättern, sowie die 
Windungsrichtung der Blumenblätter ist bei beiden Arten in gleicher 
Weise verschieden, ganz ähnlich wie bei den Oxalis - Blüten. Es 
dürfte von Interesse sein, auf diesen Punkt etwas näher einzugehen. 
In den Blüten beider Arten ist die Spirale der nach der 2 / 5 Stellung 
angeordneten Kelchblätter entweder eine linksläufige oder eine rechts- 
läufige, wodurch von dem dritten Blatt entweder die linke oder die 
rechte Seite ungedeckt nach aussen liegt. Die Drehung der folgen- 
den Blumenblätter richtet sich dann stets nach der Spiralrichtung 
der vorhergehenden Kelchblätter : Ist diese eine linksläufige, so sind 
auch die Blumenkronblätter links gewunden, ist sie eine rechtsläufige, 
so ist auch die Windung der Blumenkronblätter die gleiche. Anders 
verhält es sich hingegen mit der Drehungsrichtung bei den auf ein- 
ander folgenden Blüten ein und desselben Blütenstandes, worüber 
nähere Untersuchungen angestellt wurden : Manchmal folgen mehrere 
in gleicher Richtung gewundene Blüten aufeinander; in anderen 
Fällen wechseln Blüten der einen mit Blüten der anderen Windungs- 
richtung in ganz unregelmässiger Weise ab. Es liegt hier einer 
von denjenigen Fällen vor, wo eine ganz bestimmte, charak- 
teristische Eigenschaft als solche von gar keinem Nutzen 
für den Träger ist. Denn für die Bestäubung der Blüten der 
beiden Linum - Arten ist es doch ganz gleichgültig, ob die Windungs- 
richtung von Kelch und Blumenkrone eine rechts- oder eine links- 
läufige ist. Ein noch auffallenderes Verhältnis dieser Art zeigen die 
konstant sich nach bestimmten Richtungen windenden Stengel ge- 
wisser Pflanzen; denn es dürfte wohl kaum jemand her ausklügeln 
können, weswegen für den Hopfen die Rechtsdrehung der Stengel, 
für die Bohnen die Linksdrehung die vorteilhaftere sei. Diese 
charakteristischen Eigenschaften sind für den Träger 
derselben als solche vollständig nutzlos, und können 
sich daher nicht im sogenannten Kampf ums Dasein her- 
ausgebildet und befestigt haben. 

In Bezug auf den Dimorphismus verhalten sich die Blüten der 
beiden Linum - Arten ganz gleich. Von Linum austriacum (unter 
dem Namen Linum perenne untersucht) sind sie bekannt. An dem 
eigentlichen Linum perenne dürften hingegen kaum direkte Beob- 
achtungen und Experimente angestellt worden sein, so dass die in 
den letzten Jahren im Freiburger botanischen Garten angestellten 
hier noch kurz angeführt werden mögen. 

Aus den im Stockholmer botanischen Garten abgenommenen 
Samen des Linum perenne gingen nach sofortiger Aussaat im Sep- 
tember 1900 mehrere Pflanzen auf, von denen einige schon im 



Hildebraml, Einige .systoinntisclio und hiolo^ix-hr Umbucht urigJüi. ; > ; >-> 



Sommer 1901 zur Blüte kamen. Diese erwiesen sich alle als kurz- 
griffelig, und es setzte nun keine der Blüten Frucht an. ungeachtet 
die Bienen dieselben eifrig besuchten und auch die Bestäubung mit 
dem in der Nähe kultivierten Linum austriacum nicht ausgeschlossen 
war. Erst in diesem Sommer, 11)02, erschien ein lanffgriffeliges 
Exemplar, welches nun bei dem starken Bienenbesuch viele Krachte 
ansetzte, von denen aber dann später eine grosse Anzahl, wahr- 
scheinlich infolge des ungünstigen AVetters, im Wachstum zurück- 
blieb. Ehe die Blüten des langgriffeligen Exemplare« aufgingen, 
blieben diejenigen der kurzgritf'eligen Exemplare ganz fruchtlos, und 
sie setzten erst dann Früchte an, als sie mit den Blüten des lang- 
griffeligen Exemplares bestäubt werden konnten. Jedoch war dieser 
Fruchtansatz ein verhältnismässig nur sehr geringer, was vielleicht, 
von der schwierigeren Bestäubbarkeit der in den Blüten tiefer 
liegenden Narben herrührte. 

Die sich ausbildenden Früchte waren denen von Linum austriu- 
cum, abgesehen von den Kelchen, in der Form sehr ähnlich, von 
mehr oder weniger kugeliger Gestalt, standen aber stets an straffen 
Stielen ganz aufrecht, ein Merkmal, durch welches sich sehr leicht 
das echte Lutum perenne von dem unter diesem Namen in den Gärten 
kultivierten Linum austriacum unterscheiden lässt. 

2. Über Poly gonum perfo liatum. 

Es ist Polygonum perfoliatum eine in vieler Beziehung sehr 
interessante Pflanze und weicht in mehrfacher Weise sehr von 
anderen Arten der Gattung Polygonum ab : Sie klettert durch Wider- 
haken, bildet, wenigstens bei uns, nur kleistogamische Blüten, und 
ihre Früchte sind dadurch fleischig, dass die Perigonalblätter sich 
fleischig ausbilden und die harte Nuss ganz einhüllen. Es sind dies 
Eigenschaften, welche es geeignet erscheinen lassen, auf diese Pflanze 
etwas näher einzugehen, welche nicht sehr bekannt zu sein scheint, 
denn sonst würden ihre Eigentümlichkeiten wohl hier und da angeführt 
oder von den botanischen Gärten ihre Samen von dem Freiburger 
mehr verlangt worden sein, in dessen Samenverzeichnis sie seit 
Jahren aufgeführt wird. Ihre Samen wurden im Jahre 1895 aus 
dem botanischen Garten von Tokio bezogen, gingen dann im Spät- 
herbst auf und wurden nach Überwinterung im Kalthause im Früh- 
jahr 1896 ins freie Land gesetzt, wo die Pflanzen ungeheuer stark 
wuchsen und Schösslinge von der Länge mehrerer Meter bildeten, 
an denen im Sommer die ersten Blütenknospen und bald darauf die 
ersten Früchte erschienen, durch welche die Art jahraus, jahrein im 
Garten frei aufgegangen ist und durch ihre klimmenden Zweige, 
sowie namentlich die türkisfarbenen Früchte die Aufmerksamkeit 
der Gartenbesucher auf sich zieht. 

Während die übrigen Arten der Gattung Polygonum entweder 
einen kräftigen Stengel haben, welcher in sich zum aufrechten 
Wachstum hinlänglichen Halt hat, andere einen dem Boden auf- 
liegenden Stengel besitzen, und noch andere durch einen Winde- 
stengel sich emporranken, so hat Polygonum perfoliatum, bei ganz 
schwachem, haltlosem Stengel eine andere Eigentümlichkeit, durch 
welche sie sich in aufrechter Lage halten kann, nämlich sehr scharf- 



336 Hildebrand, Einige systematische und biologische Beobachtungen- 

spitzige Widerhaken , welche sieh namentlich an den Blattstielen 
finden und bewirken, dass die ganzen Äste dem Vorbeistreifenden 
sich fest anheften und schwer von den Kleidern loszulösen sind; 
sogar an den Händen haften sie fest an, was sich auch soeben bei 
der Nachuntersuchung sehr unangenehm bemerklich machte. Hier- 
durch kommt es, dass man schwer einen Teil der Pflanze loslösen 
kann, ohne andere aus dem Zweiggewirr mit loszureissen. Denn die 
üppig wachsenden Pflanzen heften sich nicht nur an der ihnen zuerst 
gebotenen strauchigen Stütze an, sondern verkletten sich auch später 
zu einem dichten Gewirr untereinander. 

An den unteren Teilen des drehrunden, grünen, etwa 2 mm 
dicken Stengels der Pflanze finden sich enweder gar keine oder 
nur spärliche Widerhaken, welche aber dann am Stengel stärker 
auftreten, wenn derselbe Blütenstände trägt. 

Die Blätter stehen an ihm 2—3 cm von einander entfernt. Die 
Scheide (Ochrea) an der Basis ihres Stieles zeigt eine sehr eigen- 
tümliche Form, welche den Grund zu dem Namen der Art gegeben 
hat. Dieselbe besteht nämlich in einer rings um den Stengel, an 
welchem das Blatt ansitzt, geschlossenen und dieser eng anliegenden, 
etwa 1 mm hohen, fast farblosen, nur von einigen grünen Adern 
durchzogenen Röhre, an welche sich ein grüner Kragen anschliesst, 
der bis zu einer Breite von 12 mm aus wächst. Dieser Kragen steht 
zuerst mit seiner Fläche beinahe senkrecht, in der Richtung des 
Stengels und des jungen Blattstieles, nimmt dann aber später eine 
mehr oder weniger horizontale Lage an. Er ist fast kreisrund, ab- 
gesehen von seinem morphologischen Gipfel, welcher zwischen Stengel 
und Blattstiel liegt, indem er hier in eine verschieden stark hervor- 
tretende Spitze ausgezogen ist. Überhaupt gleicht dieser Kragen 
sehr der Blattspreite von Bupleumm rotundifolium , nur ist er be- 
deutend kleiner als diese. 

Die Blattstiele, zu denen die beschriebene kragenartige Ochrea 
gehört, erreichen eine Länge bis zu 5 cm und gehen allmählich aus 
ihrer ursprünglichen senkrechten Lage in die horizontale über. Sie 
sind es nun hauptsächlich, welche die für die Pflanze charakte- 
ristischen Widerhaken tragen, welche an ihnen ringsum ziemlich 
gleichmässig verteilt sind. 

Die Blattspreiten stehen im Knospenzustande in gleicher Weise 
aufrecht, wie der Blattstiel, und ihre Ränder sind nach der Mittel- 
rippe zu auf ihrer Unterseite gegeneinander umgerollt; beim Ent- 
falten stellen sie sich dann allmählich, wie der Stiel, horizontal, bis 
sie endlich an ihrer Basis sich derartig umbiegen, dass sie bei der 
horizontal gewordenen Lage des Blattstieles mehr oder weniger 
senkrecht zu dieser, also auch zum Horizont stehen. 

Die Gestalt der Spreiten ist ungefähr die eines gleichseitigen 
Dreiecks, dessen obere, bis 10 cm lange Seite in der Mitte eine seichte 
Einsenkung zeigt, die beiden anderen Seiten sind bis zu 9 cm lang. 
Der Stiel sitzt aber nicht dicht am Rande der Spreite an, sondern 
auf der Unterseite dieser, etwa % mm von der oberen Einsenkung 
entfernt. Von ihm aus geht ein Mittelnerv zur Spitze des Blattes 
und rechts und links ein Seitennerv zu den beiden anderen Ecken 
des Dreiecks. Auch diese drei Hauptnerven tragen Widerhaken, 
jedoch weniger, als der Blattstiel. Noch weniger Widerhaken finden 



1 1 i 1 ilo b i" a n (1 , Kinigr syslüiiialisclic und biologische Hcobiicht.un^cn. 33^ 



sieb auf den feineren Seitennerven, durch welche «Ii« 1 Eauptnerven 
der Spreite untereinander verbunden sind. 

in der Achsel der unteren Blätter bilden sich vegetative Seiten- 
zweige aus; ist die Pflanze mehr und mehr erstarkt, so pehen diese 
Seitenzweige in Blutenstände aus. An diesen, die Blutenstände 
tragenden Seitenzweigen, stehen manchmal in der Achsel des ersten 
Blattes, dessen Spreite noch normal ausgebildet ist, 1—2 Blüten. 
In anderen Fällen geht, abgerückt vom Blütenstande, diesem ein 
Blatt voraus, von welchen Stiel und Spreite ganz, ausnahmsweise 
nur bis zur Bildung eines kleinen Zöpfchens, unterdrückt sind, und 
von welchen nur die kragenförmige Ochrea ausgebildet ist, in deren 
Achsel 1—2 Blüten stehen. Die meisten Blütenstände beginnen mit 
einer mehr oder weniger ringgeschlossenen, oder an einer Seite offenen 
kragenförmigen Ochrea, in deren Achsel 1 — 2 Blüten stehen; dann 
folgt der ährig erscheinende Blütenstand mit 10 — 20 Blüten, von 
denen jede aber das Ende einer sehr kurzen Seitenachse ist, welche 
in der Achsel eines kleinen, zugespitzten, schuppigen Hochblattes 
sitzt, und an welcher rechts und links zwei häutige Blättchen sich 
befinden, in deren Achsel hier und da noch eine weitere Blüte steht. 

Ursprünglich stehen die Blütenstände aufrecht, in der Richtung 
des Sprosses, dessen Ende sie sind, später werden sie aber durch 
einen Seitenspross , welcher aus der Achsel eines der ihnen vorher- 
gehenden Laubblätter entspringt, im Wachstum überholt und zur 
Seite gedrückt, so dass sie wie seitenständig erscheinen; sie sind 
dies aber ebensowenig, wie die Blütenstände bei Vitts etc. 

Die Blütenknospen, welche an den im Frühjahr aufgegangenen 
Pflanzen im Juli zu erscheinen beginnen, mid deren weitere Bildung 
ununterbrochen bis zum Frost fortdauert, haben im Freiburger 
. botanischen Garten im Laufe der verschiedenen aufeinander folgenden 
7 Jahre, in denen die Pflanze beobachtet wurde, sich niemals ge- 
öffnet, weder die zuerst erschienenen noch die, manchmal, bei aus- 
bleibendem Frost, bis in den November hinein sich bildenden, so 
dass bei dem grossen Wechsel der Temperatur in diesen verschiedenen 
Jahrgängen nnd verschiedenen Zeiten des Jahres die Vermutung 
nahe liegt, dass auch in ihrer japanischen Heimat diese Pflanze nur 
kleistogame Blüten trägt, was aber immerhin noch festzustellen wäre. 

In den Blütenknospen besteht das Perigon aus 5 grünlichen 
Blättchen, deren Gipfel abgerundet ist, und welche sich niemals von 
einander biegen, so dass Staubgefässe und Pistill stets in ihnen ein- 
geschlossen bleiben, und daher eine Fremdbestäubung niemals — 
wenigstens bei uns — möglich ist. Die 8 Staubgefässe zeigen auf 
sehr kurzen Filamenten Antheren, deren beide Hälften durch das 
Konnektiv weit voneinander getrennt sind. In der Mitte der Knospen 
sitzt der kugelige Fruchtknoten, dessen kurzer Griffel oben drei- 
spaltig wird; die einzelnen drei Zweige endigen mit dickem Narben- 
kopf, dessen Oberfläche nur wellig ist und ganz ohne Papillen, im 
Zusammenhang damit, dass hier ein Fangapparat für den Pollen 
ganz unnötig geworden ist. Es liegen nämlich die Antheren so eng 
der Narbe an, dass der Pollen aus ihnen unmittelbar an diese ge- 
langt, was schon in den kleinen, ganz unscheinbaren Knospen ge- 
schieht, wo er seine Schläuche treibt und also die Befruchtung 
kleistogam vor sich geht. 



338 J3ildebrand, Einige systematische und biologische Betrachtungen. 

Infolge derselben schwellen die Perigonalblätter stark an und 
werden fleischig, wobei sie bis zum vollständigen Auswachsen der 
Frucht, welche bei kugliger Gestalt einen Durchmesser von 4 mm 
erreicht, grünlich bleiben, worauf sie sich allmählich dunkelhimmel- 
blau färben, so dass sie wie Türkisen an der Pflanze erscheinen 
und in ihrer Ansammlung bis zu 18 derselben neben den, mit 
dem Hafthaken versehenen vegetativen Teilen ein auffallendes Aus- 
sehen verleihen. 

Diese fleischigen Früchte enthalten eine kugelige, nicht drei- 
kantige, glänzende , schwarze Nuss , deren Schale eine sehr harte 
ist. Dennoch keimt der in der Nuss enthaltene Same sehr leicht 
und gut, auch ohne dass er durch den Darmkanal eines Vogels hin- 
durch gegangen ist, was der Umstand zeigt, dass die im Freiburger 
botanischen Garten unter dem Gebüsch, welches die Pflanzen von 
Polygonum perfoliatum jährlich bilden, niedergefallenen Früchte im 
nächsten Frühjahr immer leicht keimten. Dies Keimen geschieht 
aber immer nur dicht um die Büsche herum, niemals an andern 
Stellen des Gartens, ein Beweis dafür, dass bei uns die Vögel nicht 
von den so verlockend aussehenden Früchten des Polygonum per- 
foliatum zum Genüsse derselben angezogen werden. Es wurde an 
denselben niemals ein Vogel beobachtet und die Früchte hingen bis 
zum selbständigen Abfallen in Menge an den Pflanzen. Die blaue 
Farbe der Früchte scheint für unsere Vögel kein Anlockungsmittel 
zu sein, wie dies auch die Früchte von Ohler -odendron facüdum im 
Freiburger botanischen Garten jährlich zeigen, deren türkisblauer 
Glanz noch durch die umgebenden roten Kelche erhöht wird. 

Neben den eigentümlichen Klimmhaken und den kleistogamen 
Blüten des Polygonum perfoliatum ist die fleischige Ausbildung des 
Perigons an den Früchten der Pflanze insofern von besonderem In- 
teresse, als U. Dammer in seiner sehr eingehenden Arbeit über die 
Verbreitungsausrüstungen der Polygonaceen (Englers Jahrbücher. 
1892. S. 279) sagt, dass die fleischige Ausbildung der Fruchthiillen 
bei einer Anzahl von Polygonum - Arten nur eine sehr geringe sei. 
Lebende Exemplare der Polygonum perfoliatum scheinen hiernach 
demselben nicht vorgelegen zu haben, welche interessante Pflanze 
allen botanischen Gärten hiermit zur Kultur empfohlen wird. 

3. Über die Blattbildungen bei Parkinsonia aculeata. 
Über die Blätter von Parkinsonia aculeata wird von De Can- 
dolle in seinem Prodromus. IL S. 486 gesagt, dass dieselben pinnata, 
einfach gefiedert, seien, und dieser Ansicht schliesst sich auch Eeinke 
in seinen interessanten und sehr eingehenden Untersuchungen über 
die Assimilationsorgane der Leguminosen (in Pringsheims Jahr- 
büchern. XXX. S. 99) an, wenn auch seine Fig. 71 ein doppelt ge- 
fiedertes, aus 4 gefiederten Spindeln zusammengesetztes Blatt zeigt, 
von- welchen letzten 3 gekürzt sind. Es heisst nämlich im Text : 
„Die Blätter tragen im Frühsommer zahlreiche kleine Fiederchen 
an der abgeplatteten Spindel, später fallen diese Blättchen ab, und 
die Oberfläche der Spindel funktioniert dann als alleiniges Assimilations- 
organ". Da die Untersuchungen von Reinke allem Anschein nach 
an getrocknetem Material, welches nicht vollständig war, gemacht 
worden sind, so hat sich hier, wie in der Diagnose von De Can- 



Hilde bruiid, Einige systematische und biologische ISeohuc htinigcn. 33!) 



dolle ein kleiner 1 1 1 1 lim eingeschlichen, wie sieh an Pflanzen zeigte, 

welche ich teils irisch im botanischen Garten von Genua vor Jahren 
beobachtete, teils ans Samen zog, welche aus den botanischen 
Gärten von Lissahon und Rom stammten. Die Blätter sind näm- 
lich nicht einlach, sondern doppelt gefiedert, und man hat aller Wahr- 
scheinlichkeit nach die 4 dicht nebeneinander, scheinbar in der Achsel 
eines Dornblattes stehenden gefiederten Seitenspindeln für I einfach 
gefiederte Blätter eines Kurzzweiges gehalten. 

An und für sich ist ja diese Richtigstellung- von gar keiner be- 
sonderen Bedeutung, doch scheint es von Interesse, auf die Sache 
etwas naher einzugehen, um hierbei die Übergangsstufen der 
Blätter von Parkinsonia aculeata zu besprechen, wie sie sich von 
den einfach gefiederten der Keimlinge bis zu den, mit 4 gefiederten 
Spindeln versehenen der erwachsenen Pflanze ausbilden. 

Die keimende Pflanze zeigt 2 sitzende Kotyledonen von läng- 
lich oblonger Gestalt, 25 mm lang, 10 mm breit, an der Spitze und 
Basis abgerundet. Darauf folgen meist 2 einfach gefiederte Blätter 
mit 3 — 4 Fiederpaaren und schwach am Ende zugespitzter Spindel. 
An der Basis des Blattstieles ist am ersten dieser einfach gefiederten 
Blätter keine Spur von Nebenblättern vorhanden, welche erst am 
zweiten einfach gefiederten Blatte als 2 ganz schmale Zipfelchen 
auftreten. 

Nun folgen an den beobachteten Keimlingen meist Übergangs- 
stufen zur Doppelfiederung. Eine derselben trug an der noch lang- 
gestreckten Hauptspindel des Blattes an der Basis 2 ganz kleine 
Nebenblättchen, dann folgte ein Paar einfacher Fiederblättchen ; von 
dem nächsten Paar war nur das eine Blättchen einfach, das andere 
durch eine gestreckte Spindel vertreten, welche 3 Paare Fiederblätt- 
ehen trug und mit einem einpaarigen Fiederchen endigte. Da- 
ran schlössen sich 2 gegenüberstehende Spindeln mit je 4 Paaren 
von Fiederblättchen, aber ohne Endblättchen. Die Hauptspindel 
des ganzen Blattes ging in eine kleine Spitze aus. Dies Blatt war 
also besonders dadurch interessant, dass es zu gleicher Zeit einfach- 
und doppeltgefiedert war und dabei die seitlichen Spindeln paarig 
oder unpaarig gefiedert. Ähnliche Bildungen kommen übrigens auch 
an Arten von Gleditschia vor. 

Nun erschien, wie dies auch an den jungen Sprossen der zurück- 
geschnittenen Pflanzen der Fall war, eine mehr oder weniger grosse 
Anzahl von doppelt gefiederten Blättern folgender Art: Die ganz 
kurze Hauptspindel geht in eine dornige, stechende Spitze aus, welche 
vom Stiel der Pflanze horizontal absteht. An seiner Basis trägt 
dieser Blattstiel rechts und links je ein dorniges Nebenblättchen, 
und über diesen rechts und links eine Blattspindel zweiter Ordnung, 
welche unten mit einem wulstigen Gelenk an der Hauptspindel des 
Blattes angegliedert ist und 7—8 Paare von Fiederblättchen trägt, 
am Ende in eine kurze, scharfe Spitze ausgehend. 

Nach verschiedenen, sogleich noch zu berührenden Übergangs- 
stufen treten dann die Blätter auf, wie sie sich auch weiter an der 
erwachsenen Pflanze fast ausschliesslich zeigen. Die Hauptspindel 
dieser Blätter geht an ihrer Spitze in einen grossen und scharfen 
Dorn aus und trägt an seiner Basis rechts und links die etwas 
weniger stark ausgebildeten, dornigen Nebenblätter. Zwischen dem 



340 Hildebrand, Einige systematische und biologische Beobachtungen. 



Ansatz dieser und dem Enddorn des Blattes ist dessen Hauptspindel 
sehr kurz und trägt an jeder Seite 2 unten wulstig gegliederte, ge- 
fiederte Seitenspindeln, welche so dicht aufeinander folgen und auch 
manchmal derartig gespreizt voneinander stehen, dass sie den Ein- 
druck machen, als ob sie die 4 einfach gefiederten Blätter eines 
kurzen Seitensprosses seien, welcher in der Achsel eines in einen 
Dorn umgewandelten Blattes stehe. In Wirklichkeit ist aber dieses 
scheinbare Dornblatt das Ende einer Blattspindel, welche an sich die 
4 gefiederten Seitenspindeln trägt, was man auch daran leicht er- 
kennen kann, dass in der Achsel dieses doppelt gefiederten Blattes 
die Anlage zu einem Seitenspross sich zeigt. 

An den Blättern der noch nicht sehr alten Pflanzen sind die 
Fiederblättchen der 4 Seitenspindeln noch ziemlich gut ausgebildet, 
etwa 8 mm lang und 4 mm breit, bei älteren Pflanzen werden sie 
immer kleiner und kleiner, bis manchmal, aber durchaus nicht immer 
— ein blühender Zweig aus dem botanischen Garten von Genua 
zeigt noch ganz gut ausgebildete Fiederblättchen — ihre Bildung 
fast ganz unterbleibt, und das Blatt nur aus 4 blättchenlosen Seiten- 
spindeln besteht, wie dies Eeinke L c. schon angegeben, welcher 
allerdings nach seinem Text, nicht nach seiner Abbildung, diese 4 
Seitenspindeln für 4 einzelne Blätter gehalten zu haben scheint. 

In seltenen Fällen kommt es vor, dass die Blätter nicht 4, 
sondern 6 Seitenspindeln bilden — wie sich dies manchmal auch bei 
Mimosa pudica beobachten lässt — aber besonders interessant sind 
die Übergangsstufen zwischen den Blättern mit 2 gefiederten Seiten- 
spindeln und den mit 4 gefiederten Seitenspindeln versehenen, wie 
letztere meist an den erwachsenen Pflanzen auftreten. Nur einer 
dieser Fälle sei hier angeführt, da er ein besonders irreleitendes 
Aussehen hatte. Das betreffende Blatt machte nämlich den Eindruck, 
als ob es ein dreizählig doppelt gefiedertes sei, mit einer endständigen 
und 2 seitenständigen gefiederten Spindeln, und als ob dieses Blatt 
das erste eines in der Achsel eines Dornblattes stehenden Kurz- 
zweiges sei. Die Sache verhielt sich aber ganz anders. Es hatten 
sich nämlich unterhalb des Enddornes des Blattes nicht nur 2 seiten- 
ständige mit Fiederblättchen versehene Spindeln gebildet, sondern 
unterhalb einer von diesen noch eine dritte, an der einen Seite der 
Hauptspindel des Blattes, und diese dritte Spindel hatte die eine der 
beiden gleichwertigen oberen Spindeln beim Wachstum so in die 
Höhe gedrückt, dass dieselbe wie eine endständige gefiederte Spindel 
aussah, und die tiefer eingefügte einzelne Seitenspindel den Ein- 
druck machte, als ob sie der ursprünglich höher als sie stehenden 
gerade gegenüber stände. Es lag hier also ein scheinbar dreizähliges 
doppelt gefiedertes Blatt vor, ein Fall, wie er in Wirklichkeit sich 
kaum bei einer Pflanze finden dürfte, und welcher, wie viele andere 
Fälle zeigt, dass Ähnliches im Pflanzenreiche auf sehr verschiedenem 
Wege hervorgebracht werden kann. 



Über anatomische Differenzierungen im Bau 
der Inflorescenzachsen einiger diklinischen Blütenpflanzen. 

Von 

Hermann Dibbern 

in Berlin. 
Mit 20 Figuren im Text. 



In dem Bau der Tiere und Pflanzen ist durchgängig- die That- 
sache zu beobachten, dass die Organe, wie auch die sie bildenden 
Gewebe und deren Elemente einem bestimmten Zwecke, ihrer phy- 
siologischen Funktion, in mehr oder weniger vollkommener Weise 
angepasst sind. So lösen z. B. die Kronen unserer Laubhölzer, 
grade wie die Kiemen der Fische, das Problem, auf kleinem Raum 
eine möglichst grosse Oberfläche zu entfalten, und schaffen auf diese 
Weise die Bedingung für einen bedeutenden Stoffaustausch zwischen 
der Pflanze und dem sie umgebenden Medium, der Luft. Der Bau 
jedes einzelnen Blattes ist im allgemeinen von demselben Prinzip 
beherrscht, und auch die speziell der Assimilation dienenden Ge- 
webselemente ordnen sich ihm unter, wie das die Chlorophyllkörner 
führenden Palissadenzellen vieler Blätter schön beweisen. 

Schwenden er hat in seinem „ Mechanischen Prinzip" gezeigt, 
wie die Festigkeit, welche zu den ersten Erfordernissen im Bau der 
Pflanze gehört, durch ganz spezifische Gewebselemente erzeugt wird, 
die je nach den Bedürfnissen verschieden stark entwickelt und in 
der Kegel so angeordnet sind, dass sie bei kleinstem Materialaufwand 
die grösstmögliche Festigkeit, die je nach Erfordernis Druck-, Zug-, 
Biegungs- oder Schubfestigkeit sein kann, bedingen. Nun kann frei- 
lich ein solches Prinzip, wie das der möglichst grossen Festigkeit bei 
geringstem Materialaufwand mit andern Prinzipien, etwa ernährungs- 
physiologischen , oder mit Eigentümlichkeiten des Wachstums, die 
wir nicht näher erklären können, in Wettbewerb treten. Dann 
kommen Kompromisse zustande, bei welchen eine im allgemeinen als 
zweckmässig anerkannte Konstruktion vielleicht durch eine solche 
ersetzt werden muss, die einem sonst rationeller Weise herrschenden 
Prinzip nur noch unvollkommen oder überhaupt nicht mehr ent- 
spricht. Etwas Derartiges tritt ein bei den Dikotyledonen als eine 
Folge des unbeschränkten Dickenwachstums derselben. Dies un- 
beschränkte Dickenwachstum fordert die Anlage der Festigkeits- 



342 Dibbern, Über Differenzierungen im Bau der Inflorescenzachsen etc. 



elemente innerhalb des Verdickungsringes. In jugendlichen Organen 
schliesst nun dies Verhalten eine Konstruktion, wie sie vom bau- 
wissenschaftlichen Standpunkt aus als zweckmässig bezeichnet werden 
muss, nicht aus; aber mit zunehmendem Wachstum tritt die un- 
vermeidliche Folge ein, dass statt des zweckmässigen Hohlcylinders 
ein massiver entsteht.- Sehen wir aber die Wachstumsverhältnisse 
als gegeben und notwendig an, so ist jene Anordnung der Festig- 
keitselemente trotz der damit verbundenen Materialverschwendung 
wiederum als zweckmässig zu bezeichnen; denn lägen diese Elemente 
ausserhalb des Kambiums, so wäre ihr Zusammenhang preisgegeben ; 
sie könnten also den Zweck nicht erfüllen, dem sie dienen. 

Sieht man nun von derartigen scheinbaren Unzweckmässigkeiten 
ab, die übrigens als solche verschwinden, wenn man sie als die 




Figur 1. 



Folge notwendiger Kompromisse betrachtet, so kann man wohl sagen, 
dass jedes Organ in spezifischer Weise den Leistungen angepasst 
ist, die es zu verrichten hat, und dass da, wo die Leistungen vari- 
ieren, sich diese Variationen im anatomischen Bau wiederspiegeln. 
Dies für die Inflorescenzachsen einiger diklinischen Gewächse nach- 
zuweisen, soll der Zweck folgender Untersuchungen sein: 

1. Typha Laxmannii. Die Anordnung der Blüten entspricht 
derjenigen von T. angustifolia\ die weiblichen Blüten stehen also 
2—4 cm unterhalb der männlichen. Der Bau der Hauptachse ist 
in verschiedener Höhe ein ungleichartiger. 

Ein 4 — 5 mm unterhalb des weiblichen Blütenstandes ent- 
nommener Querschnitt zeigt einen fast kontinuierlichen und ziemlich 
peripher gelegenen Bastring in einer Stärke von 5—8 Zelllagen. 
Tm Einge selbst bemerkt man einzelne kleine Gefässbündel. Von 



Dibberu, Über DiiVeronzicrmi^cii im Hau der liillorosciüiziiclison ofr. .'M.'J 



innen her legen sich die äusseren, ringsherum mit starken lokal- 
mechanischen Helenen versehenen Gefässbündel an ihn an. Die Ge- 
samtzahl der Bündel beträgt etwa 60—70 (Fig. 1). 

Kin um 6 mm höher, also .in der stelle gelegener Schnitt, WO 
die Hauptachse noch nicht ringsherum mit Hinten besiedelt ist, zeigt 
im wesentlichen noch dasselbe anatomische Bild. Jedoch bemerkt 
man auf der bereits mit Blüten versehenen Seite im Bastring selbst 
eine grössere Anzahl von Gefässbündeln, wie sie vereinzelt schon 
der zuerst beschriebene Schnitt aufwies, und die sich auf Längs- 
schnitten als Blattspurstränge erweisen. Diese Einlagerung von 




Figur 2. 

Gefässbündeln in den mechanischen Ring nimmt in dem Masse zu, 
als sich die Achse vollständiger mit Blüten besiedelt, und zwar so, 
dass z. B. an der Stelle, wo nur noch der halbe Umkreis der Achse 
blütenfrei ist, auch nur noch der dem blütenfreien Bogenstück parallel 
laufende Abschnitt des Bastringes in seiner Kontinuität erhalten ist, 
während die andere Hälfte desselben vielfach durchbrochen , ja in 
einzelne Gefässbündel mit ausserordentlich starken mechanischen 
Belegen aufgelöst erscheint (Fig. 2). In der Mitte des weiblichen 
Blütenstandes ist der mechanische Ring vollständig verschwunden. 
An seiner Stelle finden sich Gefässbündel von normalem Bau und 
im allgemeinen normaler Lage, die nur ausgezeichnet sind durch 
besonders starke ringsherum gehende mechanische Belege, welche auf 



344 Dibbern, Über Differenzierungen im Bau der Innorescenzachsen etc. 



der Leptomseite oft bis zu fünf Zelllagen aufweisen. Die Gesamt- 
zahl der Gefässbündel ist um etwa 20 gewachsen (Fig. 3). Von der 
Mitte des weiblichen Blütenstandes an findet nach dessen oberem 
Ende hin eine successive Wiederherstellung des mechanischen Ringes 
dadurch statt, dass sich die äusseren Bündel mehr und mehr ein- 
ander nähern, bis sich die leptomseitigen Belege zum Einge er- 
gänzen und die Bündel wiederum von innen her an diesen angelehnt 
erscheinen. In dem blütenfreien Teil zwischen männlichem und 
weiblichem Blütenstand ist demnach der Bau der Achse wieder ein 




Figur 3. 



normaler; aber in der Region des männlichen Blütenstandes wieder- 
holen sich abermals die oben beschriebenen Veränderungen, nur mit 
dem Unterschiede, dass die Reduktion des ohnehin nicht so starken 
Bastringes nicht eine so vollständige ist, dieser vielmehr nur als 
ein häufig durchbrochener erscheint. 

Fassen wir die Resultate kurz zusammen, so ergiebt sich im 
wesentlichen folgendes: 

Die vegetative Achse zeigt in den blütenfreien Regionen einen 
vielen Monokotylen, beispielsweise den Liliaceen, Orchideen und 
Bioskoreen, und auch manchen Dikotylengruppen eigenen anato- 
mischen Bau, speziell in Hinsicht auf das mechanische System: es 
ist das System des einfachen Hohlcylinders mit eingebetteten oder 



Dibbern, Über DiflenMi/icnin^cii im I5;m der Inflonisconzachsen etc. .'M~> 



angeleimten Mestomsträngen. Innerhalb der Blütenregioneu findet 
aber eine Auflösung des Ringes statt, dergestalt, dass seine Ele- 
mente als mechanische Helene neuer, als Rlattspuren aufzufassender 
Ifestomstränge weiter füngieren. 

Diese Erscheinung lässt sieh aus zweierlei Gründen erklären. 
Einmal dürfte das in den Blütenregionen gesteigerte Bedürfnis der 
Nahrungszufuhr in radialer Richtung eine Durchbrechung des Bast- * 
ringes wünschenswert machen. Damit im Einklang stände der Um- 
stand, dass jene Durchbrechung eine vollständigere ist in der Region 
des weiblichen Blütenstandes, wo genanntes Bedürfnis zweifelsohne 
ein grösseres ist, und ferner auch die Thatsache, dass die Auflösung 
des Ringes nicht plötzlich, sondern allmählich in dem Masse erfolgt, 
als sich die Besiedelung der Hauptachse mit Blüten vollzieht. Ge : 
rade dieser letztere Umstand weist aber auch auf eine zweite Er- 
klärungsmöglichkeit hin, nämlich auf die aus dem mechanischen 
Prinzip. Speziell in der Region des weiblichen Blütenstandes ist 
infolge des dichten Zusammenstehens der Blüten die Biegungsfestig- 
keit der Achse erhöht, dagegen nicht die Zugfestigkeit. Für diese 
kommt nun aber die Anordnung der mechanischen Elemente nicht 




Figur -i. 



in Betracht, sondern nur die Gesamtmasse derselben. Jene Erhöh- 
ung der Biegungsfestigkeit durch die weiblichen Blüten, soweit 
longitudinaler Druck in Frage kommt, macht eine Reduktion des 
Bastringes angängig, und da dessen Elemente, wie wir gesehen haben, 
als mechanische Belege einzelner Bündel weiter existieren, so wird 
den unveränderten Ansprüchen an die Zugfestigkeit auch fernerhin 
genügt. Von diesem Gesichtspunkt aus erklärt sich ebenfalls die 
Thatsache, dass die Auflösung des Ringes von der Seite her er- 
folgt, von welcher aus die Besiedelung der Achse mit Blüten statt- 
findet, und dass schliesslich dort, wo diese Besiedelung eine voll- 
kommene ist, auch die Reduktion des Ringes bis zum völligen Ver- 
schwinden desselben als solchem vorgeschritten ist. 

Welches von diesen beiden Prinzipien, das ernährungsphysio- 
logische oder das mechanische, die anatomische Gestaltung beherrscht, 
oder ob vielleicht beide zusammen wirken, ist schwer zu entscheiden. 
Es muss genügen, gezeigt zu haben, dass neben den in den Blüten- 
regionen veränderten Bedingungen, sowohl mechanischen als auch 
ernährungsphysiologischen, gewisse Veränderungen im anatomischen 
Bau der Achse einhergehen, welche diesen Bedingungen sehr wohl 
entsprechen. 



Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIU. 1902. 



1>4 



346 JDibbern, Über Differenzierungen im Bau der Inflorescenzachsen etc. 

2. Typha angustifolia verhält sich in allen Einzelheiten genau 
wie vorige. 

3. Typha latifolia liess a priori ein abweichendes Verhalten 
vermuten * in Bezug auf die Wiederherstellung des Einges zwischen 
weiblichem und männlichem Blütenstand, da diese nicht wie bei den 
unter 1. und 2, beschriebenen Arten um etwa 4 cm von einander 
entfernt sind, sondern unmittelbar aneinander anschliessen. Jedoch 
zeigt sich am oberen Ende der weiblichen Blütenähre die Tendenz 
zur allmählichen Wiederherstellung des Bastringes, und zwar er- 
scheinen wiederum Teile desselben zuerst dort, wo die Besiedelung 
mit Blüten zuerst aufhört. Auf der Grenze zwischen weiblichen 
und männlichen Blüten ist der mechanische Ring, wenn auch nicht 
ganz so vollständig wie bei T. Laxmanii und T. angustifolia 



zwischen denselben, wiederum vorhanden, um dann, schon in ge- 
ringer Entfernung von dieser Grenze, abermals zu verschwinden. 

An einem einzelnen Exemplar von T. latifolia fand sich 
folgende erwähnenswerte Erscheinung: In halber Höhe des weib- 
lichen Blütenstandes war dadurch eine Art Einschnürung entstanden, 
dass ein schmales Stück der Hauptachse von Blüten unbesetzt ge- 
blieben war, sodass die weibliche Ähre aus zwei unmittelbar über- 
einander befindlichen Ähren zusammengesetzt zu sein schien. Und 
gerade an diesem blütenfreien Teil der Achse, an einer Stelle, wo 
unter normalen Verhältnissen ein vollständiges Verschwinden des 
Ringes zu konstatieren war, fanden sich die Bündel, welche ober- 
halb und unterhalb der Einschnürung, wie beschrieben, vollständig 
voneinander isoliert waren, so aneinander gerückt, dass ihre mecha- 
nischen Belege, namentlich die starken äusseren, einen ziemlich ge- 
schlossenen Ring bildeten. Dies Wiederauftreten des Ringes an 




Figur 5. 



Dibbern, Über Diltoreiiziüi uii^on im Hau der Iidloresconzaeliscn etc. '17 



einer stelle, wo ein AhbrecheD der Achse besonders leicht möglich 
gewesen wäre, scheint sehr dafür zu sprechen, dass es in erster 
Linie Festigkeitsverhältnisse sind, die das Verschwinden und Wieder- 
auftreten des Bastringes bedingen. 

I. Sparganium ramosum [erectum) zeigt einen ähnlichen Bau 
der vegetativen Achse, wie Typha. Es ist ein Bastring vorhanden, 
an den sich sowohl von aussen als auch von innen her Gel'üssbündel 
anschliessen. Der King tritt jedoch nur in einer Stärke von zwei 
bis drei Zelllagen auf, die einzelnen Zellen sind nicht sehr verdickt, 
und die mechanischen Belege sind bei weitem nicht so stark, wie 
bei Typha\ namentlich zeigen die centralen Bündel dickwandige 
Bastzellen nur auf der Leptomseite. Ein wesentlich abweichendes 
Bild zeigt jedoch der unterhalb einer weiblichen Blütenähre ent- 
nommene Querschnitt der Blütenachse, selbst schon im Blütenstadium 
Obwohl sie Achse zweiten Grades ist, zeigt sie einen 4 — 5 Zelllagen 
starken, aus sehr dickwandigen Elementen bestehenden Bastring; 



die Gefässbündel, auch die inneren, haben ringsherum gehende starke 
mechanische Belege; zwischen Leptom- und Hadromteil erscheint 
bisweilen eine Wand von stärker verdickten Zellen, die sich links 
und rechts an den äusseren Belag anschliesst, als sollte eine Aus- 
steifung der Bastscheide erzielt werden. An den äusseren Bastring 
legen sich überdies abwechselnd von innen und von aussen her 
einzelne Bündel so fest an, dass ihre Bastbelege Teile des Bast- 
ringes zu sein scheinen; und da gerade diese Bündel auch an der 
dem Ring abgekehrten Seite starke und zahlreiche Bastzellen auf- 
weisen, macht es den Eindruck, als trage der Bastcylinder ab- 
wechselnd innen und aussen radial orientierte Rippen, die natürlich 
seine Festigkeit sehr erhöhen müssen (Fig. 4). 

Nur wenig oberhalb des weiblichen Blütenstandes, also zwischen 
männlichen und weiblichen Blüten, hat die Stärke der Achse plötz- 
lich sehr beträchtlich abgenommen; ihre Querschnittsgrösse beträgt 
etwa nur */ 4 von der des zuerst beschriebenen Schnittes; auch das 
anatomische Bild des Querschnitts zeigt ein ganz anderes Aussehen. 
Der mechanische Ring ist zwar vorhanden, jedoch beträchtlich 




Figur 6. 



Figur 7. 



24* 



348 Dibbern, Über Differenzierungen im Bau der Inflorescenzachsen etc. 

schwächer; namentlich fehlen den einzelnen Bündeln die überaus 
starken, ringsherum gehenden mechanischen Belege, welche die 
Bündel unterhalb des $ Blütenstandes auszeichnen; nur auf der Lep- 
tomseite bleiben einzelne mechanische Zellen. In den nächstfolgen- 
den Abschnitten zwischen je zwei männlichen Blütenständen wird 
der Ring immer undeutlicher; bald suchen nur noch einzelne Bast- 
zellen mit schwach verdickten Wänden eine Art Brücke zwischen je 
zwei Gefässbündeln herzustellen, bis schliesslich in den letzten Inter- 
nodien jede Andeutung eines Ringes verschwindet und die Gefäss- 
bündel sämtlich isoliert daliegen. An diesem Verhalten der Blüten- 
achse in aufeinander folgenden Internodien ist hauptsächlich merk- 
würdig der auffallende Unterschied zwischen den unterhalb und 
oberhalb des weiblichen Blütenstandes gelegenen Querschnitten, um 
so merkwürdiger, als dieser Unterschied nicht etwa ganz allmählich 
entsteht, sondern sich auf Querschnitten zeigt, die nur um wenige 
Millimeter nach unten resp. oben vom weiblichen Blütenstand ent- 



fernt liegen. Man kann also sagen, dass derjenige Teil der Achse, 
welcher die Last des weiblichen Blütenstandes und also des Frucht- 
standes zu tragen hat, von spezifisch anatomischem Bau ist, der- 
gestalt, dass die Ausbildung seiner mechanischen Elemente ihn eben 
zum Tragen einer grösseren Last befähigt. 

In ebenso auffallender Weise unterscheiden sich die Schnitte 
aus der weiblichen Blütenachse von 5. Sparganium simplex von 
denen, welche in gleicher Höhe aus der männlichen Achse, die eine 
solche nächst höherer Ordnung ist, entnommen sind. Und hier 
ist die Differenz in der Ausbildung der mechanischen Elemente um 
so auffallender, als die Querschnittsgrösse der weiblichen Achse nur 
etwa Ys von der der männlichen beträgt. 

6. Ricinus communis. Zwei Schnitte aus jugendlichen, in gleicher 
Höhe inserierten weiblichen und männlichen Achsen zeigen schon 
einige Verschiedenheit hinsichtlich des Kollenchyms, welches in der 
einen ovalen Querschnitt besitzenden weiblichen Achse stärker ent- 
wickelt ist, namentlich an den Langseiten des Ovals. In vor- 
gerückteren Stadien tritt dieser Unterschied in der Ausbildung des 




l 



Figur 8. 



Figur 9. 



Dibbern, Über Differenzierungen im Bau der Inllomscenzachson etc. 



Kollenehyms an verschiedenen Orten des Querschnitts der weiblichen 
Achse deutlicher hervor. Die Langseiten des Ovals besitzen dick- 
wandiges und englumiges Kollenchvni, die Sehmalseiten weitlumiges 
iuhI dünnwandiges. Da die ascendente Achse so orientiert ist, dase 

die Langseilen nach oben resn. unten zeigen, so niuss die Anordnung 
der die Festigkeit wesentlich erhöhenden Elemente als eine bei 
gleichem Materialaufwand höheren Anforderungen der BtegOngS- 
festigkeit entsprechende bezeichnet werden, indem durch sie eine den 
I-Trägern ähnliche Konstruktion erzielt wird (Fig. 5) ; dergleichen war 
bei den, einen kreisrunden Querschnitt zeigenden männlichen Blüten- 




a 



Veg. Achse. 



Figur 10. 



stielen nicht zu bemerken. Zur Zeit der Fruchtreife zeigt überdies 
der weibliche Blütenstiel einen Libriformring in einer Stärke von 
8 — 9 Zelllagen, der ebenfalls bis zu einem solchen Grade in der 
männlichen Achse nicht zur Entwickelung kommt; denn selbst in 
Achsen, deren Blüten bereits verblüht waren, zeigte er sich nur 
undeutlich. 

Eine beachtenswerte Verschiedenheit zeigen <j> und Blüten- 
stiel hinsichtlich einer Einschnürungsstelle, welche bei den männ- 
lichen Blütenstielen in der Mitte, bei den weiblichen aber unmittel- 
bar unter dem Fruchtknoten gelegen ist. Ein radialer Längsschnitt 
zeigt, dass die Einschnürung so tief geht, dass das zwischen rechter 
und linker Einschnürung gelegene Stück der Achse gleich jener 



350 Dibbern, Über Differenzierungen im Bau der Inflorescenzacbsen etc. 

selbst ist. Zu beiden Seiten, also oberhalb und unterhalb jener 
Stelle, ist der Blütenstiel polsterartig verdickt. Schnitte durch das 
Polster des männlichen Blütenstiels zeigen, dass das Kollenchym von 
der Peripherie nach innen gerückt ist und den Gefässbündelring un- 
mittelbar umgiebt, während sich ausserhalb desselben dünnwandige 
und radial gestreckte Zellen befinden. Erstere Erscheinung tritt nun 
zwar auch in den Polstern des weiblichen Blütenstieles auf; jedoch 
verschwindet nicht gleichzeitig das periphere Kollenchym, sondern 
bleibt neben dem englumigen, die Gefässbündel umgebenden bestehen. 
Ich vermute, dass diese Einschnürungsstellen in Beziehung stehen 
zur Ablösung der betr. Blütenteile. Da ich aber Beobachtungen 
darüber nicht habe machen können, so kann ich eine Erklärung 
über die Verschiedenheit des Auftretens der Stelle und des Ver- 
haltens des Kollenchyms nicht geben. 

7. Urtica pilulifera. Die weiblichen Ähren sind kugelig, lang- 
gestielt und abwärts gebogen; die männlichen Ähren mehr aufrecht. 
Der Querschnitt der weiblichen Blütenachse zeigt normales Leit- 



gewebe. Markstrahlen fehlen und centrales Mark ist in so geringem 
Masse vorhanden, dass ein radial geführter Längsschnitt nur eine 
einzige Markzellreihe aufwies. Die Bündel bilden also einen stark 
zusammengezogenen, geschlossenen Bing; der Hadromteil ist bis ins 
Centrum vorgeschoben und vom Leptomteil durch einen aus 6 bis 
8 Zellreihen bestehenden Libriformring, in den nur einzelne Hadrom- 
elemente, besonders Gefässe hineingelagert sind, getrennt. Der 
Libriformring ist in älteren Stadien, wie die Färbung mit Phloro- 
glucin und Salzsäure nachweist, verholzt. In der mehrschichtigen 
primären Rinde findet sich dem Leptom unmittelbar aufgelagert ein 
Kranz von weitlumigen und stark verdickten Bastzellen. Unter der 
Epidermis sind 1 — 2 Reihen Kollenchym entwickelt (Fig. 6). Ein 
Schnitt durch die männliche Achse zeigt ein in mehrfacher Hinsicht 
abweichendes Bild. Das Kollenchym ist stärker entwickelt. Die 
Gefässbündel sind nicht so weit ins Centrum vorgeschoben, sodass 
ein deutliches, schon auf dem Querschnitt zu konstatierendes Mark 
vorhanden ist. Auffallend ist ferner das durchgängige Fehlen der 
dem Lepton aufgelagerten Bastzellen; höchstens finden sich diese 




Figur 11. 



Figur 12. 



Dibburn, Über DilVorcnziorungon im Hau der I nlloresconzadisen etc. 



851 



vereinzelt in der Rinde; in keinem Fall waren sie in der deutlichen 
kranzartigen Anordnung, in der sie sieh in der weiblichen Achse 
linden, nachzuweisen. Das Libriform bildet, wie in den weiblichen 
Blütenstielen, einen geschlossenen Ring, jedoch nur in einer Stärke 
von drei Zelllagen (Fig. 7). 

Die Achsen der weiblichen Blütenstiele erweisen sich demnach 
durch die bedeutende Kontraktion des Gefässbündelringes, durch 
die kräftige Entwickelung des Libriforms, das Vorhandensein von 
Bastzellen mit erheblichem Querschnitt als besonders zugfeste Kon- 
struktionen gegenüber den männlichen Blütenstielen, und sind daher 
mehr als diese befähigt, einen schwereren, hängenden Blutenstand, 
wie ihn die kugelige Ähre von U. pilulifera repräsentiert, zu tragen. 

8. Urtica dioica. Die Stammachsen der männlichen und weib- 
lichen Pflanze sind ohne bemerkenswerte Unterschiede. 

Die Blütenachsen sind dorsiventral gebaut. In der weiblichen 
Achse findet sich, wie bei U. pilulifera ein starker, geschlossener 



und zahlreiche Gefässe führender Libriformring, welcher vom Leptom 
vollständig umschlossen wird, sodass Markstrahlen fehlen; dagegen 
ist ein deutliches centrales Mark vorhanden. Bastzellen sind nicht 
sehr zahlreich entwickelt (Fig. 8). Die männliche Achse zeigt da- 
gegen deutlich durch Markstrahlen von einander gesonderte Gefäss- 
bündel mit nur schwachem Libriform; dasselbe bildet also keinen 
geschlossenen Eing (Fig. 9). An der weiblichen Achse ist bemerkens- 
wert die ungleichartige Entwickelung sowohl des Libriformringes als 
des Leptoms. Beide Elemente sind an der konvexen Seite erheblich 
stärker entwickelt als an der konkaven. 

Die Unterschiede in der Entwickelung der beiden Achsen sind 
hier zwar gering, zeigen aber doch, wie bei dem folgenden Beispiel, 
deutlich den stärkeren Bau der fruchttragenden Achse. 

9 u. 10. Bryonia alba und B. dioica zeigen in männlichen 
und weiblichen Blütenachsen nur geringwertige Unterschiede in der 
Stärke des in der Rinde vorhandenen Sklerenchymringes und in der 
Ausbildung des Kollenchyms. In der weiblichen Achse von B. dioica 
ist dieser Sklerenchymring in einer Stärke von zwei bis drei Zell- 
lagen vorhanden und hebt sich infolge des besondern Lichtbrechung s- 




Figur 13. 



Figur 14. 



352 Dibbern, Über Differenzierungen im Bau der Inflorescenzachsen etc. 



Vermögens der verdickten Zellwände deutlich von den übrigen Zellen 
ab, während der Querschnitt einer schon im Stadium des Verblüht- 
seins befindlichen männlichen Achse keinerlei verdickte Sklerenchym- 
zellen zeigt; nur Form und Lage gewisser in der Emde gelegener 
Zellen deuten auf das Vorhandensein eines Sklerenchymringes hin, 
der jedoch mit Sicherheit erst auf Längsschnitten zu konstatieren 
ist. Das Kollenchym ist sowohl bei Bryonia alba als auch bei 
dioica in der weiblichen Achse stärker entwickelt. 

11. Cucumis sativa. Die vegetative Achse besitzt wie bei 
Bryoma einen rindenständigen Sklerenchymring; dieser fehlt voll- 
ständig in den Blütenachsen. Statt dessen besitzen die äusseren 
Leptompartieen der bikollateralen Bündel starke Bastbelege, welche 




Figur 15. Figur 16. 



das ganze Leptom hufeisenförmig umgeben. Diese lokalen Bast- 
gruppen fehlen andererseits in der vegetativen Achse. Männliche 
und weibliche Blütenachsen unterscheiden sich hinsichtlich der 
quantitativen Entwickelung sowohl des Kollenchyms als auch der 
lokalmechanischen Belege ; letztere bestehen in der männlichen Achse 
aus einer geringen Anzahl von Zelllagen und umspannen überdies 
das Leptom nicht so vollständig, wie das in der weiblichen Achse 
der Fall ist. 

Der Unterschied im Bau der vegetativen und der Inflorescenz- 
achse erklärt sich aus dem verschiedenen Festigkeitsbedürfnis der- 
selben. Erstere ist eine kletternde oder liegende und wird daher 
auf Biegungsfestigkeit nur in geringem Grade in Anspruch genommen, 
welche schon erreicht wird durch den peripher gelegenen Sklerenchm- 
ring und durch die in den Stengelrippen zahlreich vorhandenen 
Kollenchymzellen, welch' letztere den Inflorescenzachsen fehlen. Diese 



Dibbern, Über Din'üronziorun^on im Hiiu dor I nlloruseonziichsen c>U: «35.'i 

sind stielrond. Da die Früchte hängen, so wäre auch die periphere 
Anordnung der festen Elemente im Fruchtstiel von keinen besonderen 
Vorteil; im Gegenteil, die vorteilhafteste zugfeste Konstruktion ist 
die, bei welcher die zugfesten Elemente möglichst in einem centralen 
Strange vereinigt sind. Mann kann daher sagen, dass da, wo 
Biegungsfestigkeit erzielt, werden soll, die mechanischen Elemente 
centrifugale Tendenz haben, während sie centripetale Tendenz 
zeigen, wenn es sich um Herstellung- zügfester Konstruktionen 
handelt. In der Fruchtachse von C. sativa äussert sieh diese centri- 
petale Tendenz in der Anordnung der zugfesten Kiemente, in dem 
Zusammenrücken der Gefässbündel zu einem einzigen, mehr central 
gelegenen Ringe, und in dem Auftreten der sklerenchymatischen 
Zellen in Form mechanischer Belege dieser Bündel. 



12. Sedum Ehodiala (Rhodiala rosea) Die Kinde der vege- 
tativen Achse ist wie bei allen Succulenten kräftig entwickelt. Die 
Gefässbündel besitzen gut ausgebildetes Libriform, das durch inter- 
fascikuläre mechanische Zellen zu einem kontinuierlichen mechanischen 
Ringe ergänzt wird. Der Durchmesser dieses Ringes beträgt, von 
seinen äussersten Zellen an gemessen, etwa 2 / 3 des Gesamtdurch- 
messers, sodass der Ring eine immerhin peripher zu nennende Lage 
hat und somit der ascendenten Pflanze das nötige Mass von Biegungs- 
festigkeit zu leihen vermag (Fig. 10). 

Die weibliche Blütenachse, deren Gesamtdurchmesser etwa nur 
den 6. Teil des oben beschriebenen Querschnitts der vegetativen 
Achse beträgt, besitzt dennoch einen ebenso starken, d. h. aus eben- 
soviel, wenn nicht noch mehr Zelllagen bestehenden Libriformring, 
der aber durch die mehr dem Centrum genäherte Lage der Gefäss- 
bündel so stark zusammen gezogen ist, dass sein Durchmesser, 
wiederum von der äussersten Zelllage an gemessen, nur */,, des Ge- 




Figur 17. 



354 Dibbern, Über Differenzierungen im Bau der Inflorescenzachsen etc. 



samtdurchmessers beträgt (Fig. 11). Dass dennoch der Ring ebenso 
stark sein kann, als der der vegetativen Achse, rührt von dem fast 
vollständigen Verschwinden des Markes her. Wir haben es also 
hier wieder mit einer zugfesten Konstruktion zu thun, die in Anbe- 
tracht des Umstandes, dass die Früchte in spätem Stadien schwach 
überhängen, als zweckmässig zu bezeichnen ist. 

In der männlichen Blütenachse ist der Gefässbündelring dagegen 
nicht so stark zusammen gezogen; das Libriform ist, was die ein- 
zelnen Zellen, als auch was die Gesamtmasse anlangt, erheblich 
schwächer entwickelt, und diese Thatsachen entsprechen der ge- 
ringeren Inanspruchnahme dieser Achse in Be^ug auf Festigkeit. 

13. Mercurialis annua. Die weiblichen Blüten sind fast sitzend; 
die Inanspruchnahme des Blütenstiels auf Biegungsfestigkeit ist also 




Figur 18. 



eine äusserst geringe, und demgemäss findet sich in ihm gar kein 
peripherisches, mechanischen Zwecken dienendes Gewebe. Die Zug 
festigkeit scheint durch die Lage der Gefässbündel erhöht zu werden, 
welche eine so centrale ist, dass das Mark bis auf wenige Zellen 
verschwindet. 

Ganz anders verhält sich die langgestreckte und aufrechte Achse 
des männlichen Blütenstandes. Ihr Querschnitt ist nicht wie der der 
weiblichen kreisrund, sondern zeigt die Gestalt eines vierarmigen 
Kreuzes, hat also 4 Flügel. In den Flügeln ist das Kollenchym ver- 
stärkt. Ihnen sehr genähert, also möglichst peripher, liegt je ein 
Gefässbündel, welches zwischen Leptom und Hadrom kräftiges Libri- 
form besitzt, das im Endstadium der Entwicklung durch inter- 
fascikuläre Sklerenchymzellen zu einem mechanischen Einge ergänzt 
wird. Die männliche Blütenachse ist also gegenüber der weiblichen 



Dibbern, Über LVifl'rronzirrungrn im Hau der riifloicsccn/ucliHcn <•(<•. •>•>-> 



entschieden biegungsfest »('baut, entsprechend ihrer weit grösseren 
Länge und aufrechten Stellung. 

11. Arunous silvestrü. Die weibliche and männliche Blüten- 
achse zeigen nur geringwertige quantitative Unterschiede. Der all 
gemeine Hau ist in beiden vollständig derselbe. 

L5. Quercus Robur. Der wesentliche Unterschied der beiden 
Achsen besteht darin, dass in der hängenden männlichen Blütenachse 
der Gefässbiindelring erheblich enger zusammengezogen ist. 

16. Carex Hornschuchiana, Die vegetative Achse zeigt hin- 
sichtlich der mechanischen Elemente den vielen Cyperaceen eigenen 
Bau nach dem System der zusammengesetzten peripherischen Träger. 
Die sehr starken äusseren Gurtungen der Hauptträger leimen sich 




Figur 19. 



unmittelbar an die Epidermis an, während ihre inneren Gurtungen 
soweit als möglich nach dem Centrum hin vorgeschoben sind; die 
die Füllung herstellenden Mestombündel besitzen ausserdem eine 
Schutzscheide. 

Zwischen diesen Hauptträgern befinden sich mehr nach innen 
gelegene Nebenträger, deren Füllungen wiederum reine Mestom- 
bündel sind (Fig. 12). 

Die Inflorescenzachsen sind völlig abweichend gebaut, Zmiächst 
sind sie nicht wie der Halm hohl. Das centrale Gewebe der 
männlichen Ährenspindel zeigt auf dem Querschnitt dickwandige, 
mit zahlreichen Tüpfeln versehene Zellen von kollenchymatischem 
Aussehen; im Längsschnitt erweisen sie sich von rechteckiger Ge- 



356 Dibbern, Über Differenzierungen im Bau der Inflorescenzachsen etc. 



stalt; die zahlreichen Tüpfel sind rund; mit Phlorogluzin und Salz- 
säure geben sie keine Farbreaktion. 

Dies centrale Gewebe ist umgeben von einer Gewebepartie, die 
sich auf dem Querschnitt von jenem nur durch das engere Lumen 
ihrer Elemente unterscheidet, sich aber mit Phloroglucin und Salz- 
säure rot färbt. Wie aus Längsschnitten hervorgeht, sind dies aber 
Zellen, die sich durch ihre langgestreckte Gestalt und schief ge- 
stellten Tüpfel als mechanische kennzeichnen. Sie umfassen, zwischen 
den Gefässbündeln hindurch rippenartig nach aussen gehend, die 
möglichst peripher gelegenen grossen Mestomstränge und gehen an 
der Aussenseite derselben in typischen Bast über (Fig. 13). 

In der weiblichen Achse sind die Bündel nicht so peripher ge- 
lagert. Der innerhalb derselben verbleibende Raum ist vollständig 




Figur 20, 



von den oben als mechanische Zellen gekennzeichneten ausgefüllt, 
sodass also auf dem Querschnitt die in der männlichen Achse central 
gelegenen Zellen von kollenchymatischem Aussehen fehlen. 

Jene mechanischen Zellen umfassen in festen Rippen nach aussen 
gehend die Mestombündel und bilden einen ganz peripher gelegenen 
festen mechanischen Ring. In Querschnitten dieser Achse färben 
sich dementsprechend alle Zellen bei Behandlung mit Phloroglucin 
und Salzsäure rot (Fig. 14). 

Während also die männliche Spindel nur peripher gelegene 
mechanische Zellen zeigt, bestehen bei der weiblichen auch die cen- 
tralen Partieen aus solchen, und dies findet seine Erklärung darin, 
dass letztere überhängt, erstere aufgerichtet ist. 



Dibbern, Über I MtVerenzu'niu^eii im H;m der Inllorosc.onziir.h.seii ci<\ :\~u 



17. Carex dioica. Der anatomische Bau des Halmes bleicht 
im ganzen dem von C. Hornschuchiana . Die dreikantigen Inllores- 
eenzaehsen besitzen einen peripheren Ring mechanischer Zellen, der 
in der weiblichen Aclise stärker gebaut ist, als in der männlichen. 
Der King legt sich an einer Seite des dreikantigen Querschnitts lest 
an die Epidermis an, während auf den beiden andern zwischen ihm 
und letzterer noch Rindenzellen vorhanden sind. Manche der den 
Gelassen näher gelegenen mechanischen Zellen zeigen innenseitig 
stärkere Wandungen, oft derart, dass ins Zelllumen wnlstartige Ver- 
dickungen hineinragen. Zwischen den Gefässbiindeln hindurchgehend, 
setzen die Elemente des Ringes sich fort nach innen, dabei allmäh- 
lich in jene Zellform übergehend, wie sie der centrale Teil der 
männlichen Blütenachse von C. Homschuc/riana enthält. 

18. Ribes alpinwn. Die Gefässbündel der weiblichen Blüten- 
achse bilden einen geschlossenen Kreis, da Markstrahlen fehlen. Das 
kräftig entwickelte Leptom zeigt auf dem Querschnitt einzelne zer- 
streut liegende, grosslumige Zellen; sie kommen in Längsreihen in 
einer Anzahl von drei bis vier vor; die Endzellen einer solchen 
Reihe sind zugespitzt. Das Leptom ist von einem kontinuierlichen 
Bastring umschlossen, der aus drei bis vier Zelllagen besteht, und 
dessen Elemente recht erheblich verdickt sind. Diese Bastzellen 
zeigen auf Längsschnitten quergestellte Poren, sind also sogenannte 
dynamische Zellen; sie verkürzen sich beim Austrocknen um etwa 
9°/o. Über ihre funktionelle Bedeutung habe ich nichts feststellen 
können. 

Die männliche Blütenachse bietet im Querschnitt ein ähnliches Bild; 
jedoch lassen sich Bastzellen aus ihm mit Sicherheit nicht konstatieren, 
wohingegen der Längsschnitt zeigt, dass solche, und zwar wiederum 
dynamische, vorhanden sind, aber nach Zahl und Stärke in geringerem 
Grade ausgebildet. Die Annahme, dass vielleicht noch eine Weiter- 
entwickelung stattfinden könne, ist von der Hand zu weisen, da die 
untersuchten Achsen solche waren, deren Blüten bereits verblüht 
waren, und in denen bereits teilweise Schrumpfung der Zellen sich 
zeigte. 

19. Betula pubescens. Vergleicht man Querschnitte aus der 
hängenden männlichen und der aufrechten Fruchtkätzchenachse, so 
fällt sofort auf, dass die Gefässbündel der ersteren enger zusammen- 
gezogen sind und dass das Markgewebe demnach von geringerem 
Umfange ist, obschon deutliche Markstralen vorhanden sind (Fig. 15). 
In der weiblichen Achse dagegen sind die Bündel, obwohl der 
Peripherie mehr genähert, so nahe an einander gelagert, dass die 
Markstrahlen fast verschwinden; sie werden umschlossen von einem 
nahezu kontinuierlichen, aus drei, ja vier Zelllagen gebildeten Bast- 
ring, dessen Elemente bis zum Verschwinden des Lumens verdickt 
sind (Fig 16). 

Dieser Bastring fehlt der männlichen Kätzchenachse; dahin- 
gegen ist in ihr das Libriform kräftiger entwickelt und der Innen- 
seite der Bündel möglichst nahe gerückt. Die männliche Achse zeigt 
also gegenüber der weiblichen, welche ein entschieden biegungsfest 
gebautes Gebilde darstellt, eine Hinneigung zur Herstellung einer 
zugfesten Konstruktion, wie sie einem hängenden, im Winde spielen- 
den Organ besonders angemessen ist. 



358 Dibbern, Über Differenzierungen im Bau der Innorescenzachsen etc. 



20. Salix nigricans. Das Verhältnis der beiden Blütenachsen 
ist liier das umgekehrte wie bei Betula. Die weibliche Achse hat 
stark zusammengezogene, innenseitig mit kräftigem Libriform, aussen 
mit Bast versehene Bündel und zeigt demnach die Tendenz zur 
Bildung einer zugfesten Konstruktion; an der Erzielung derselben 
scheinen auch die zunächstgelegenen Markstrahlen durch Verdickung 
ihrer Wände teilzunehmen (Fig. 17). Dagegen ist der Kreis der 
Gefässbündel in der männlichen Achse ein mehr peripher gelegener; 
Festigkeitselemente sind in ihm nur massig entwickelt (Figur 18); 
überhaupt ist die quantitative Entwickelung der Gefässe eine derart 
geringere, dass man auf den ersten Blick den Querschnitt einer 
weiblichen Achse von dem einer männlichen unterscheiden kann. 
Die weibliche Achse macht einen kräftigen, wenn man so sagen darf, 
kompakten Eindruck; die Gefässbündelelemente bilden die vorherr- 
schenden Gewebepartieen; die männliche Achse ist zart; die vorherr- 
schenden Elemente sind Mark- und Rindenparenchym. Eine ober- 
flächliche Schätzung der Gesamtmasse der Gefässbündelelemente in 
beiden Achsen ergiebt ein zu Gunsten der weiblichen Achse aus- 
schlagendes Verhältnis von 5 : 3, sodass da, wo das grössere Leitungs- 
bedürfnis vorhanden ist, die grössere Leitungsfähigkeit im ana- 
tomischen Querschnittsbilde sofort in die Augen springt. 

21. Humulus lupulus. Eine bemerkenswerte Verschiedenheit im 
Bau der beiden Achsen ist nicht vorhanden. 

22. Hydrocharis mors, ranae. Weder in der weiblichen noch 
in der männlichen Achse sind, wie das bei so vollkommenen Wasser- 
pflanzen gewöhnlich ist, mechanische Elemente vorhanden. Auch im 
übrigen ist der Bau der Achsen derselbe ; nur hinsichtlich der Quer- 
schnittsgrösse weichen sie von einander ab; die der weiblichen be- 
trägt ungefähr das doppelte von der der männlichen Achse; auch 
sind die Gefässbündel der weiblichen Achse etwas mehr dem Centrum 
genähert. 

23. Sagittaria sagittifolia. Alle drei Achsen, vegetative, weib- 
liche Blütenachse und männliche sind, obwohl sie alle das anatomische 
Querschnittsbild typischer Wasserpflanzen liefern, doch nicht uner- 
heblich von einander verschieden. 

Die männliche Achse zeigt zunächst die geringste Anzahl von 
Luftgängen; das parenchymatische Gewebe ist zartwandig; die Ge- 
fässbündel haben meristematisches Aussehen und sind nur von Paren- 
chymscheiden umgeben, ohne irgend welche mechanischen Elemente 
zu. besitzen. In der weiblichen Achse dagegen haben die etwas dem 
Celitrum genäherten Gefässbündel ringsherumgehende, starke Bast- 
belege, aus ein bis drei Zelllagen bestehend. Um diese herum findet 
sich eine Parenchymscheide, von der zahlreiche Zellflächen ausstrahlen, 
deren Elemente dickwandiger sind, als die der männlichen sowohl 
als auch der vegetativen Achse, sodass die Gefässbündel wie eine 
nach allen Eichtungen mit starken Seilen befestigte Stange unver- 
rückbar festgelegt zu sein scheinen (Fig. 19). Die vegetative Achse 
zeigt zartwandiges Parenchym. Von den Gefässbündeln haben nur 
diejenigen, welche in dem unterhalb der Epidermis gelegenen, aus 
etwa drei Zelllagen bestehenden Kindenparenchym gelegen sind, 
deutliche, durchweg aber nur an der Aussenseite befindliche Bast- 



Dibbcrn, Über üilVoren/ÜMimgüii im Hau der lnllorrscenzachsen etc. •">•>•' 



belebe; die inneren Bündel zeigen dagegen nur einzelne schwache 
Bas&asern oder gar keine mechanischen Elemente (Fig. 20). 

Die weibliche Blütenachse erweist, sieh also als die von allen 
dreien am stärksten gebaute; gegenüber der männlichen um so mehr, 
als sie von geringerer Länge ist, als diese. In der vegetativen 
Achse sind die mechanischen Zellen Nrorspringenden Punkten dei 
Peripherie gegenüber gelagert, also möglichst peripher; sie scheinen 
aber, da sie wegen des mangelnden testen Füllgewebes als T-Träger 
kaum autzufassen sein dürften, mehr dem Zerreissen des lockeren 
Gewebes der Achse, die sich meist doch in stehenden oder schwach 
flutendem Wasser befindet, vorbeugen zu sollen. 

Fassen wir das Resultat der Untersuchungen kurz zusammen, 
so können wir sagen, dass 

1) in den Blütenregionen die anatomischen Verhältnisse des 
Achsenbaus andere sind, als ausserhalb derselben; dass 

2) diese Abweichungen sich hauptsächlich auf diejenigen Ge- 
webselemente beziehen, welche der Festigkeit dienen, also 
auf das mechanische System im Schwende ner sehen 
Sinne; dass 

3) sie um so grösser sind, je mehr die Inanspruchnahme der 
Inflorescenzachse durch das Gewicht der Gesamtheit der 
Blüten abweicht von der Inanspruchnahme der vegetativen 
Achse, und dass endlich 

4) auch die Achsen der männlichen und weiblichen Blütenstände 
differieren, wiederum hauptsächlich in Hinsicht auf das 
mechanische System, und zwar um so mehr, je verschieden- 
artiger die männlichen und weiblichen Achsen hinsichtlich 
ihrer Stellung und ihres Gewichts sich verhalten. 

Berlin, Botan. Institut der Universität, Juni 1902. 



Figuren ■ Erklärung. 

Typha Laxmannii. Querschnitt unterhalb des Q Blütenstandes. 

Typlm Laxmannii. Querschnitt aus der Achse des Q Blütenstandes 
an der Stelle, wo dieselbe erst teilweise mit Blüten be- 
siedelt ist. 

Typha Laxmannii. Querschnitt aus der Mitte des Q Blütenstandes. 

Sparganium ramosum. Teil eines Querschnitts durch die Trag- 
achse des Q Blütenstandes im Fruchtstadium. 

Rhicinus communis. Querschnitt durch die Q Blütenachse, aa 
Kollenchym. 

Urtica pilulifera. Querschnitt durch Q Blütenachse, a Libriform 

mit stark verdickten Zellwänden; b Bast. 
Urtica pilulifera. Querschnitt durch <$ Blütenachse. ^ Libriform 

mit schwach verdickten Zellwänden. 
Urtica divica. Querschnitt durch die $ Blütenachse. a Labri- 

form, stark verdickte Zellwände. 1 Lepton. 
Urtica dioica. Querschnitt durch $ Blütenachse. a t Libriform. 

schwach verdickte Zellwände; 1 Leptom. 



Figur 1. 

Figur 2. 

Figur 3. 

Figur 4. 

Figur 5. 

Figur 6. 

Figur 7. 

Figur 8. 

Figur 9. 



360 D ibbern, Über Differenzierungen im Bau der Inflorescenzachsen etc. 



Figur 10. Sedum Rhodiola. Teil eines Querschnitts aus der vegetativen 
Achse, a Libriform. 

Figur 11. Sedum Rhodiola. Querschnitt aus Q Blütenachse, a Libriform. 

Vergröss. wie bei Fig. 10. 
Figur 12. Carex Hornschuchiana. Querschnitt aus vegetativer Achse. 
Figur 13. Carex Hornschuchiana. Querschnitt aus Spindel der $ Ähre, a Ge- 

fässbündel. b Zellen von auf dem Querschnitt kollen- 

chymatischem Aussehen. 
Figur 14. Carex Hornschuchiana. Querschnitt aus Q Ahrenspindel. a Ge- 

fässbündel. 

Figur 15, Betula pubescens. Querschnitt aus $ Kätzchenachse, a Libriform 
mit stark verdickten Zellwänden. 

Figur 16. Betula pubescens. Querschnitt aus Q Kätzchen achse. a Libri- 
form mit schwach verdickten Zell wänden; b Bast. 

Figur 17. Salix nigricans. Querschnitt aus Q Achse, a Libriform. 

Figur 18. Salix nigricans. Querschnitt aus $ Achse. & { schwaches Libri- 
form. 

Figur 19. Sagiüaria sagittifolia. Querschnitt durch ein Gefässbündel der 

3 Blütenachse, b Bast. 
Figur 20. Sagiüaria sagittifolia. Querschnitt durch ein Gefässbündel der 

vegetat. Achse, b Bast. 



Über Hornschuchia Nees und Mosenodendron 
R. E. Fries, sowie über einige 
Verwandtschaftsbeziehungen der Anonaceen. 

Von 

Hans Hallier in Hamburg. 



Nachdem die 1821 von Nees aufgestellte brasilianische Gattung 
Hornschuchia lange Zeit bei den Sapindaceen, Sapotaceen, Ebenaceen, 
Styraceen, Olacineen und Lardizabaleen umhergeirrt und von Ben t- 
ham und Hooker endlich zu den Anonaceen gebracht wurde, ist 
dieselbe auch 1897 im Nachtrag zu Engler und Prantl's Natür- 
lichen Pflanzenfamilien noch unter den incertae sedis auf- 
geführt worden. In meiner Abhandlung über den Stammbaum der 
Blütenpflanzen (1901) habe ich nun den Nachweis geliefert, dass die 
Ansicht Bentham's und Hook er 's die richtige ist und dass Horn- 
schuchia nach der Tracht und nach dem ganzen Bau von Blüte und 
Frucht zweifellos zu den Anonaceen gehört. Zwei Jahre früher 
sprach sich übrigens auf Grund anatomischer Befunde auch Sole- 
red er, worauf ich erst nachträglich aufmerksam wurde, in seiner 
System. Anatomie der Dicotyledonen (Stuttgart 1899) S. 41 da- 
hin aus, dass Hornschuchia zu den Anonaceen gehöre. 

Durch den Umstand, dass Hornschuchia bis in die neueste Zeit 
nicht mit Sicherheit als Anonacee erkannt worden ist und daher in 
den Handbüchern, wenn überhaupt, dann nur versteckt und anhangs- 
weise bei dieser Pflanzenfamilie erwähnt wurde, ist wohl R. E. 
Fries hinreichend entschuldigt, wenn er Hornschuchia neuerdings 
unter neuem Namen nochmals als neue Gattung beschreibt, und es 
verdient sogar Anerkennung, dass er die eigenartige Pflanze im 
Gegensatz zu früheren Forschern sogleich als Anonacee erkannte. 
Als mein Blick beim Durchblättern seiner Bearbeitung südameri- 
kanischer Anonaceen*) auf die Abbildung seiner Gattung Mosenoden- 
dron fiel, da kam mir sofort die Abbildung von Hornschuchia Bryo- 
tropheNees in der Flora Brasiliensis VH, Taf. 7 in Erinnerung. 
Zumal das Blütendiagramm zeigt in beiden Abbildungen eine fast 



l ) Bob. E. Fries in Kongl. S venska Vetenskaps- Akad. Handl. 
XXXTV, 5 (1900). 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIII. 1903 25 



362 Ha Iii er, Über Hornschuchia Nees und Mosenodendron E. E. Fries etc. 



vollkommene Übereinstimmung. Der einzige Unterschied bestellt da- 
rin, dass für Hornschuchia die Staubblätter in der Zeichnung intrors, 
für Mosenodendron jedoch extrors angegeben sind. Wie die Durch- 
sicht des beiderseitigen Textes lehrt, beruht diese Verschiedenheit 
darauf, dass das Diagramm von Hornschuchia in Bezug auf die 
Kichtung der Staubblätter falsch ist; gleich Mosenodendron besitzt 
auch Hornschuchia extrorse Antheren. 

Gehen wir nun von der Betrachtung ihrer schematischen Dar- 
stellung zur Blüte selbst, wie sie sich uns in natura darbietet, 
über, so finden wir auch hier wieder eine vollkommene Übereini 
Stimmung der beiden mit einander verglichenen Gattungen. Hatte 
ich in erwähnter Abhandlung die stammständigen, blattlosen, langen, 
ruten artigen , unregelmässig verzweigten Blütenzweige von Horn- 
schuchia mit den Ausläufern von Aberemoa rhizantha (Eichl.) R. 
E.Fries verglichen, so braucht Fries für sein Mosenodendron den- 
selben Vergleich. Der Kelch ist in beiden Gattungen niedrig becher- 
förmig und lässt nur undeutlich durch kleine Zähnchen erkennen, 
dass er sich aus drei Blättern zusammensetzt. Auf ihn folgen, alles 
in regelmässiger Wechselstellung, zwei dreigliedrige Kreise schmaler, 
lineal- lanzettlicher, aussen dicht behaarter Kronblätter, zwei drei- 
gliedrige Kreise extrorser Staubblätter und ein Kreis von drei freien 
Fruchtblättern. Die Staubblätter haben noch jene alte, den Anona- 
ceen eigentümliche, an die Gymnospermen erinnernde, nur erst wenig 
differenzierte Form: der Staubfaden ist äusserst kurz und noch nicht 
gegen das Konnektiv abgegliedert; das letztere verlängert sich je- 
doch über den beiden lang linealischen Pollenfächern nicht, wie bei 
den meisten Anonaceen, den Plataneen und Cycadaceen, in einen 
breiten, abgestutzten Fortsatz, sondern in eine kurze Spitze. Be- 
sonders bemerkenswert ist es ferner, dass beide Gattungen jene 
feine Querfächerung der Pollenfächer zeigen, wie sie auch noch bei 
einigen anderen Anonaceen beobachtet worden ist. 1 ) Auch die 
schmal bandförmigen, eines Griffels entbehrenden, stark behaarten, 
einem kurz säulenförmigen Blütenboden aufsitzenden Fruchtblätter 
zeigen in beiden Gattungen eine fast vollständige Übereinstimmung ; 
darauf, dass die Samenknospen bei Horuscltuchia zweireihig sein 
sollen, für Mosenodendron aber einreihig gezeichnet wurden, ist wohl 
nicht allzuviel Gewicht zu legen. Schliesslich zeigt auch die Frucht 
in beiden Gattungen eine überraschende Übereinstimmung: Von 
den drei Fruchtblättern sind nur noch zwei erhalten geblieben 
und haben sich zu zylindrischen oder spindelförmigen, beider- 
ends zugespitzten Balgfrüchten entwickelt; aber auch von diesen 
beiden ist das eine beträchtlich im Wachstum zurückgeblieben und 
wird von dem anderen um mehr als das Doppelte an Länge über- 
troffen. Kann die Abbildung der Samen von Hornschuchia, von 
denen Martius nur unreife vorgelegen haben, keinen Anspruch auf 
Klarheit und Deutlichkeit machen, so lässt sich doch beim Vergleich 
mit demjenigen von Mosenodendron erkennen, dass auch bei Horn- 
schuchia der Same den für Mosenodendron abgebildeten, längs des 

M Über den Bau des Staubblattes der Anonaceen und der Angiospermen 
überhaupt vergl. S. 32—45 meiner Abhandlung über die Morphogenie und 
Phylogenie der Kormophyten (Hamburs; 1902) und Ber. Deutsch, bot. Ges. 
XX. (1902). S. 477. 



Hallior, Über Hornschuchia Neos und Mosünodcndron R. 10. Kries uU- U\ i 



Rückens verlaufenden Rhaphewulsl und die vielen Ano/iaceen~S&men 
eigentümliche Querfurchung besitzt. Zumal die deutlichere Abbil- 
dung des Samens von Mosmodendrou liefert einen weiteren Beweis 
dafür, dass die beiden Gattungen zweifellos zu den Anonaceen ge- 
hören. 

Im Hau von Blüte und Frucht aber zeigt sich, wie wir soeben 
gesellen haben, eine derartige Übereinstimmung, dass man die beiden 
Gattungen unbedingt, miteinander vereinigen muss. Ja, geht man 
weiter und zieht man auch die Vegetationsorgane mit in die Be- 
trachtung hinein, so könnte man sich zumal mit Rücksicht auf die 
Überraschende Übereinstimmung der Früchte in Bezug auf die rela- 
tive Grösse der beiden Teilfrüchte fast zu dem Glauben verleiten 
lassen, dass auch die den Beschreibungen zu Grunde liegenden 
Exemplare dieselben sind. Das letztere ist nun nicht der Fall. 
Stimmen die Blätter in beiden Abbildungen in Bezug auf den un- 
gleichseitig herzförmigen Blattgrund und die Aderung mit einander 
übcrein, so sind sie doch bei Mosenodendron stumpf, bei Hornschuchia 
Bryotrophe hingegen in eine kurze Spitze verlängert. Ferner sind 
die Teilfrüchte bei Mosenodendron schlanker, als bei Hornschuchia, 
was wohl durch jugendlicheres Alter bedingt sein mag. Werden 
für Hornschuchia Brijotrophe nur Exemplare vom Fürsten Maxim, 
zu Wied und von Luschnath erwähnt, so gründet sich Fries' 
Beschreibung von Mosenodendron insigne auf ein Sello'sches Exem- 
plar des Berliner Herbars. Demjenigen, der in der Lage ist, die 
Originalexemplare mit einander zu vergleichen, muss es also über- 
lassen bleiben, zu entscheiden, ob nur die Gattungen oder auch die 
entsprechenden Arten mit einander zu vereinigen sind. 

Sprach ich in meiner Abhandlung über den Stammbaum der 
Blütenpflanzen (1901) die Ansicht aus, dass Hornschuchia in die 
Nähe der Anonaceen-g&tt\mg Xylopia gehört, so ist auch Fries 
nicht minder im Recht, wenn er sagt, dass Hornschuchia bezügl. 
Mosenodendron nach dem Bau der Staubblätter, welche zugespitzt, 
aber nicht mit breitem, abgestutztem Scheitelstück versehen sind, 
zu den Miliuseen zu stellen sei. Fries selbst hebt indessen hervor, 
dass sich auch in denjenigen Anonaceen-s\^en, die sich durch breit 
abgestutzte Staubblätter auszeichnen, vereinzelte Ausnahmen mit zu- 
gespitzten Staubblättern finden. Ich zweifle daher daran, dass die 
scharfe Trennung der Miliuseen von den Uoarieen und Xylopieen 
und überhaupt die bisherige Einteilung der Anonaceen eine natür- 
liche ist. Vergleichen wir die verschiedenen Bearbeitungen der 
Familie von Miquel, Prantl, Boerlage, R. E. Fries, Engler 
und Di eis u. s. w. mit einander, so tritt uns in der Umgrenzung 
der Sippen und Gattungen eine hochgradige Unsicherheit und Ver- 
schiedenheit der Auffassung entgegen, und es ist auffallend, dass 
gerade für diese durch einen so klaren und übersichtlichen Bau von 
Blüte und Frucht, andererseits aber auch durch eine Fülle von Unter- 
scheidungsmerkmalen ausgezeichnete Familie noch kein befriedigendes, 
stabiles System gefunden worden ist. Wie in so vielen anderen 
Familien, so würde sicher auch hier eine eingehende und gleich- 
massige Berücksichtigung der morphologischen und anatomischen 



25* 



364 Hai Her, Über Hornschuchia Nees und Mosenodendron R. E. Fries etc. 

Verhältnisse 1 ), im besonderen der verschiedenartigen Ausbildung' von 
Staubblatt, Griffel und Narbe, des Baues von Achse und Blatt, der 
Samenschale und vielleicht auch des Blütenstaubes wertvolle Ergeb- 
nisse für die Systematik liefern. Zumal aber der Versuch, die Ent- 
wicklung der einzelnen Sippen und Gattungen von solchen in Blüte 
und Frucht noch mehr oder weniger magnoliaceen-arügen 2 ) Gattungen, 
wie Anona, Aberemoa, Anonidium, Pachypodanthium, Cyathocalyx 1 
Artabotrys, Xylopia, Mollinia, Hexalobus, Isolona und Monodora, 
bis hinauf zu solchen in der Blüte stark reduzierten Formen, wie 
Bocagea, Hornschuchia, Mezzeüia u. a., zu verfolgen und die gene- 
tischen Beziehungen der Sippen und Gattungen in Form eines 
Stammbaumes darzustellen, dürfte sich vielleicht als überaus lehr- 
reich und fruchtbringend erweisen. 

Schon bei Aberemoa und in verwandten Gattungen begegnet 
uns eine anfänglich durch inniges Anschmiegen an die eine kom- 
pakte, kugelige Masse bildenden Geschlechtsorgane hervorgerufene 
Neigung zu konvexer Ausbildung des unteren Teils der inneren 
Kronblätter, eine Eigentümlichkeit, die schliesslich in der hauben- 
artigen Ausbildung der Blumenblätter von Oxymitra, Artabotrys. 
Orophea, Goniothalamus , Mitrephora u. s. w. ihren höchsten Grad 
erreicht und mit zu den gewichtigsten Beweismitteln für die nahe 
Verwandtschaft der Anonaceen mit den Buettnerieen gehört. Auch in 
den an Anaxagorea, Xylopia und andere Anonaceen erinnernden 
Balgfrüchten von Sterculia verraten sich aufs deutlichste die engen 
Beziehungen der Sterculiaceen zu den Anonaceen. Erst aus solchen 
aufspringenden Balgfrüchten haben sich offenbar die beerenartigen 
Früchte der übrigen Anonaceen und schliesslich die unförmigen, ver- 
wachsenblättrigen Früchte von Anotia, Ararocarpus (Icon. Bogor. 
Taf. 40), Isolona (Engler u. Diels, Monogr. afr. Anon. Taf. 27) 
und Monodora entwickelt. Wie das schon bei Arten der Magnoliaceen- 
gattung 2 ) Kadsura der Fall ist so, sind auch bei den Anonaceen 
stets nur noch neun Blütenhüllblätter vorbanden, von denen meist 
nur die äusseren drei kelchartig entwickelt sind. Bei den Malvalen 
hingegen finden wir im allgemeinen noch fünf Kelchblätter und fünf 
Kronblätter, im ganzen also zehn Blütenhüllblätter. Demnach kann 
diese Ordnung nicht aus Anonaceen entstanden sein, sondern ist 
offenbar von Formen abzuleiten, welche noch 2X3 Kelchblätter und 
2X3 Kronblätter, im ganzen also zwölf Blütenhüllblätter besassen. 
Es mögen das Formen gewesen sein, welche zwischen den heutigen 
Anonaceen und den älteren, noch durch zahlreiche Perigonblätter 
ausgezeichneten Magnoliaceen eine Mittelstellung einnahmen. 3 ) 

Von Übereinstimmungen im anatomischen Bau ist besonders 
hervorzuheben, dass sich (nach Solereder's System. Anat. d.Dicotyl.) 
die für die Malvalen charakteristische Schichtung des Bastes auch 
bereits bei den Anonaceen findet. Durch dieselbe Eigentümlichkeit 
sind auch die Dipterocarpaceen ausgezeichnet, auf deren nahe Be- 
ziehungen zu den Malvalen ich bereits auf S. 37 und 38 meiner 

1 ) Über den anatomischen Ban des Blattes der Anonaceen hat H. Beyer 
jüngst eine Arbeit in Engler's Jahrb. XXXI. (1902). S. 516-555 veröffentlicht. 

2 ) Über die Abstammung der Anonaceen von den Magnoliaceen vgl. S. 32— 
35, 105 u. 107 meiner Abhandlung über die Phylogenie' der Kormophyten. 

3) Vgl. H. Hai Ii er, Kormophyten (1902). 8. 105 u. 107. 



Hallior, Über Hönisch uchia Neos und Mosonoduuriron lt. 10. Fries etc. 36fi 



Abhandlung über die Tubifloren und EbtnaUn (1901) hingewiesen 
habe. Sie sind ans Engler's unnatürlicher, heterogener Gruppe der 
'ihoinecn zu entfernen und geradezu den Malvalm zuzuredinen. 
Auch die Ebenalefi) zu denen ich gegenwärtig nur noch die Ebena 

<een, Seytopetaktceen i Sapotaceen und Convolvu/aceen rechne, während 
die Sft/raracecH (mit Symplocos) und die Dichapctalecn (gleich den 
Triff ontaeeen^ Mclianthccn, Cunoniaccen, Quiinaceen, Lucryphia, den 
meisten Ternstroemiaceen u. s. w.) in die formenreiche Familie der 
Rosaceen gehören, lassen sich von den Malvalcn nur schwer ge- 
? rennt halten. Von anatomischen Eigenschaften ist für diesen grossen 
Verwandtschaftskreis der Maloalen auch noch das häutige Vorkommen 
von Stern-, Schild- und Büschelhaaren charakteristisch, man ver- 
gleiche z. B. die Schildhaare von Aberemoa- und Durio -Arten. 

Bei den durch aufspringende Balgfrüchte ausgezeichneten Xyhpia- 
Arten scheint das Aufspringen, wie die Abbildungen 1 ) zeigen, stets 
längs des Mittelnerven, also dorsal, zu erfolgen, wie bei Magnolia. 
Gerade hierdurch verrät Xylopia hauptsächlich ihre Zugehörigkeit 
zu der oben erwähnten Gruppe älterer, den Magnoliaceen noch be- 
sonders nahe stehender Anonaceen. 

Anders bei Anaxagorea (Fl. Bras. XIII, 1, Tat. 5, Fig. IV; 
Icon. Bogor. Taf. 51)! Hier springt die einsamige Balgfrucht ähn- 
lich, wie bei Manglietia, Michelia und Hakea, von der Spitze her längs 
der Bauch- und der Rückennaht zweiklappig auf; man kann sie 
daher schon als eine kleine Leguminosen - Hülse betrachten, denn 
auch die letztere Familie steht den Anonaceen noch sehr nahe und 
hat ohne Zweifel gleichfalls ihren Ursprung in deren unmittelbarer 
Nachbarschaft genommen. Besonders deutlich kommt diese nahe 
Verwandtschaft noch zum Ausdruck bei solchen alten, auch den 
Connaraceen noch sehr nahe stehenden polykarpischen Mimoseen, 
wie Afflonsea, Archidendron und Hansem annia; man vergleiche z. B. 
die gekröse- artig hin- und hergewundenen Teilfrüchte von Archi- 
dendron Vaillantii in Engler und Prantl, Natürl. Pflanzen- 
fam. III, 3, S. 103, Fig. 58 D mit denen der Anonacee Polyceralo- 
carpus in Engl, und Di eis, Monogr afr. Anon. Taf. 23! Die 
Ähnlichkeit solcher polykarpischer Hülsenfrüchte mit den Balg- 
früchten von Anonaceen, Paeonia, Decaisnea, Connaraceen, Sterculia, 
den Hamamelidaceen Cercidiphyllum 2 ) und Myrothamnus u. S. W. liegt 
klar auf der Hand, und auch die Connaraceen und Leguminosen sind 
also trotz ihrer Fiederblätter 3 ) mit den Anonaceen zweifellos aufs 
engste verwandt. Ausser der Frucht ist es vornehmlich auch der 
häufig in einem becherförmigen, fleischigen, scharlachroten Arillus 
sitzende Same, welcher diese Verwandtschaftsbeziehung aufs deut- 
lichste verrät. Solche Arillargebilde finden sich bekanntlich nicht 
nur bei Xylopia, Hornschuchia (nach Fries) und anderen Anona- 
ceen (Fl. bras. XIII, 1, Taf. 13), sowie bei vielen Connaraceen und 
Leguminosen, sondern auch bei den Myristiceen, die ich schon auf 
S. 302 meiner Betrachtungen über die Verwandtschafts- 



') Martius, Flora brasil. XIII, 1, Taf. 13; Engler u. Diels, Monogr. 
afrik. Anonaceen; (1901). Taf. 22. 

2 ) Siehe Solereder in Ber. Deutsch, bot. Ges. XVII. (1900). Taf. 28. 

3 ) Die Morphogenie des Fiederblattes der Connaraceen und Leguminosen 
Labe ich kurz berührt, auf S. 45 meiner Abhandlung über die Kormophyten. 



366 Hallier, Über Hornschuchia Nees und Mosenodendron R. E. Fries etc. 

•be