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Full text of "Beihefte zum Botanischen Centralblatt"

UNIVERSITY OF ILLINOIS 
LIBRARY 



Class Book Volume 

Je 06-10M R| 



Digitized by the Internet Archive 
in 2013 



http://archive.org/details/beiheftezumbotan1419unse 



■J 



Beihefte "°\ y 



zum 



Botanischen Cenfralblaff. 



Original -Arbeiten. 



Herausgegeben 



von 



Prof. Dr. 0. Uhlworm und Prof. Dr. F. G. Kohl 

in Berlin. in Marburg. 



Band XIV. 

Mit 22 Tafeln und 23 Abbildungen im Text. 




Jena. 

Verlag von Gustav Fischer. 
1903. 



Beiträge zur Entwicklungsgeschichte und Biologie 
einiger Meeresalgen. 

Von Dr. Fr. Tobler, Berlin. 



Mit Tafel I. 

Über die Keimung' der Meeresalgen sind wir nur durch 
gelegentliche Beobachtungen unterrichtet. Namentlich über Florideen, 
bei denen doch gerade die ersten Anfänge des komplizierteren 
Thallusbaues Interesse verdienten, wissen wir in dieser Hinsicht 
wenig'. Planmässige Untersuchungen in Kulturen lassen sich schwer 
vornehmen, einerseits, weil die Objekte sehr klein und die Sporen 
kaum künstlich auszusäen sind, andererseits aber auch sonst schon 
die Kultur der Meeresalgen grosse Schwierigkeiten bietet. Das 
erklärt es auch, dass selbst monographische Arbeiten über die 
Keimung wenig zu berichten wissen. 

Bei gelegentlichen Beobachtungen ist es aber oft ein hindernder 
Umstand, dass die Keimlinge schwer zu bestimmen sind. Wir dürfen 
auf solche Beobachtungen nur dann Wert legen, wenn entweder 
das massenhafte Auftreten von Keimlingen in Kulturen einer isolierten 
Pflanze oder die genügend weit vorschreitende Entwicklung der 
Objekte über ihre Herkunft keinen Zweifel aufkommen lassen. 

Diese Umstände rechtfertigen m. E. meine Absicht, einige 
Notizen über das genannte Thema zu geben. Auch sie verdanken 
gelegentlichen Beobachtungen ihren Ursprung, die ich während vier 
Monaten an der zoologischen Station zu Neapel im Sommer 1902 
machte. Die meisten der beobachteten Algen wurden zu anderen 
Zwecken lange kultiviert, an einigen auch nur vergebliche Kultur- 
versuche gemacht. Sobald aber in einem Falle Keimlinge wahr- 
genommen wurden, stellte ich gesonderte Kulturen an, um sie fort- 
laufend zu untersuchen. Ich glaube, dass die Zeit vom Mai bis 
Juli die geeignetste Beobachtungszeit für die Keimung der Florideen 
bietet. 

Es unterliegt keinem Zweifel, dass der Übergang vom Frühjahr 
zum Sommer im Neapler Klima in der Zusammensetzung der Flora 
einzelner, namentlich der Kandpartieen (bis etwa 1 m Tiefe), weniger 
in der Gesamtzusammensetzung, erhebliche Änderungen heivorbringt. 
Es muss z.B. auffallen, dass die Vegetation der Ceramium, Calli- 
thammon und ähnlicher Formen von der oberflächlichen Partie an 
Felsen verschwindet, um erst im Herbste dort wieder aufzutreten. 

Nun findet man aber gerade in den Monaten Mai und Juni 
auch Sporangien und Cystocarpien an den erwähnten Algen, und es 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 1 



2 Fr. Tobler, Beitr. z. Entwicklungsgesch. u. Biol. ein. Meeresalgen. 



fragt sich, wie die Sporen oder die Keimpflänzchen (denn alle bis- 
herigen Beobachtungen geben übereinstimmend ein sofortiges Aus- 
keimen der reifen Sporen an) die Sommermonate überstehen, oder 
ob sie vielleicht die Übersiedlung der Vegetation an andere Standorte 
(etwa in grösserer Tiefe) einleiten, und in welchem Zustand der 
Entwicklung diese eventuell vor sich geht. 

Es muss erwähnt werden, dass viele Formen das ganze Jahr 
in gleicher Ausbildung zu finden sind, nur an verschiedenen Stand- 
orten, darunter auch Formen der im Sommer von der stark besonnten 
Oberfläche verschwindenden Vegetation. Ob bei diesen nun Be- 
ziehungen zwischen den Vegetationen verschiedener Standorte in 
regelmässiger Wiederkehr bestehen, wissen wir nicht, wie denn über- 
haupt die Frage nach dem Einfluss der Temperaturen und Jahres- 
zeiten auf die Meeresalgen noch der Klärung bedarf. *) Wohl aber 
könnten die Bedingungen, unter denen die erwachsene Pflanze am 
Niveau zu Grunde ging, dem jugendlichen Stadium der Alge die 
Entwicklung gestatten, oder die Bildung nur bis zu einem bestimmten 
Punkte fortschreiten lassen. 

Man wird leicht versucht sein, hier an ein Ruhestadium zu 
denken, da ja derartige Zustände der Pflanze eine Widerstands- 
fähigkeit gegen Temperaturextreme verleihen. ' 2 ) Naturgemäss drängt 
sich hier die Frage auf, ob etwa bei den Algen durchgängig eine 
ungeschlechtliche Vorgeneration, eine Art Protonema oder Pro- 
thallium, auftrete, die vielleicht die Rolle übernähme, in den 
genannten Fällen die Vegetation über den Sommer hinaus zu 
sichern. 

Ein Protonema oder ein Prothallium kennen wir auf Grund von 
Untersuchungen, auf die ich unten noch näher eingehen werde, bei 
Phaeophyceen und Dictyotalen, unter den Florideen bei Lemaneaceen 
und Bafrachnspernipen, endlich lassen sich wohl auch bei den Crypto- 
nemieen (älterer Bezeichnung) gemachte Beobachtungen kaum in 
anderem Sinne deuten. Weniger Gewicht ist dagegen auf vorhandene 
Angaben bei Chloro hyceen zu legen, wo mehrfach confervoide Vor- 
keime beschrieben sind. Hier dürfte oft die Ausbildung des Thallus 
nicht genügend fortgeschritten und auch nicht konstant genug sein, 
um eine Entscheidung über die Auffassung derartiger Keimungs- 
produkte zuzulassen. 

Es wird sich empfehlen, die bisher vorhandenen Angaben über 
Keimung und Voi keimbildungen bei den Algen einer Durchsicht zu 
unterziehen und die Resultate zusammen zu stellen, zumal diese 
Notizen sich oft nur gelegentlich publiziert finden. 

Im weiteren will ich dann die Beobachtungen, die ich selbst 
machen konnte, nach den Objekten geordnet, anführen. Alle die 
Kulturen, an denen ich die Gelegenheit zu diesen Wahrnehmungen 
hatte, stellen bei der oft geringen Haltbarkeit der Meeresalgen, bei 
dem grossen Lichtbedürfnis der meisten und andern die Arbeit 
erschwerenden Umständen grosse Ansprüche an Raum und Aus- 
rüstung. Für das mir in dieser Hinsicht während meines Aufent- 



M Vergl. Berthold, Über die Verteilung der Algen im Golf von 
Neapel etc. (Mitt. d. zool. Station z. Neapel. IH. 1882. p. 427 f. f.) 
2 ) Berthold, 1. c. p. 429. 



Fr. Tob ler, Beitr. z.EiitwiYklungHgosch. u.Iliol. ein. Mccrosulgon. 

haltes inNeapel reichlich zu teil gewordene entgegenkommen spreche 
ich den Herren von der zoologischen Station auch an dieser Stelle 
meinen Dank ans. 

Frühere Angaben über Keimung und Vorkeimbildungen. — 
Von den Chlorophyceen kommen, wie schon oben angedeutet, nur 
solche Formen hier in Betracht, die im erwachsenen Zustand einen 
typischen und höher differenzierten Bau des Thallus besitzen. So 
bildet z. B. von Stigeoclonium Chodat l ) die Keimung ausführlich 
ab. Bei dieser Form und ihren Verwandten (z. B. Chaetonema) 
erwähnt er als Basis der Pflanze und Produkt der Keimung „le 
talon prothalliforme". 

Immerhin aber sind doch auch diese Typen selbst noch zu wenig- 
ausgebildet, um eine deutlich erkennbare Vorgeneration besitzen zu 
können. 

Ausführlich sind wir über die Keimung der Cuüeriaceen unter- 
richtet, da ihr Generationswechsel öfter studiert wurde. Nach 
Eeinke 2 ) tritt bei Cutleria als Beginn der Keimung ein farbloses 
Wurzelhaar auf, das sich augenscheinlich je nach Art der Anheftung 
und des Substrates kurz und lappig oder lang und ohne scheiben- 
förmiges Ende ausbildet. Die Keimfäden werden dann sehr lang, 
und da sie dünn bleiben, so sind sie sehr zerbrechlich. Werden 
sie durch Erschütterung oder andere heftige Bewegung zerbrochen, 
so vermag jede Zelle einen Thallus zu regenerieren, bei dem dann 
die Wurzeln an unbestimmten Punkten hervorbrechen, ein Fall von 
Reproduktionsvermögen am Cutlenukeimling , dessen im Zusammen- 
hang mit den von mir früher gegebenen Beobachtungen 3 ) hätte 
gedacht werden müssen. Eben dahin gehört auch Reinkes An- 
gabe über das Auskeimen des Sporangiums als Ganzen, sodass also 
meine Annahme eine stützende Parallele findet. 4 ) 

Aus den Untersuchungen Falkenbergs, 5 ) der den Generations- 
wechsel von Cutleria aufdeckte, wäre hier zur Ergänzung hervor- 
zuheben, dass der Autor stets, im Falle dass die befruchtete Eizelle 
schon vor der Rhizoidbildung haftete, die Wurzelzelle sich breit 
und lappig ausbilden sah, während sie im anderen Falle sich stark 
zu strecken und lange Seitenwin zeln zu bilden pflegte. Im 
allgemeinen bleibt hier das Rhizoid einzellig, Abschnitte des aus- 
gebreitet flachen Teiles können aber später sich als Zellen ab- 
gliedern. Interessant sind endlich noch Falkenbergs zeitliche 
Angaben über die Keimung. Sie erfolgt im Anfang so schnell, dass 
das Ei schon 24 Stunden nach der Befruchtung vierzellig sein kann. 
Später aber bildet sich in vier bis sechs Wochen nur ein 8 bis 
15 Zellen zählender, interkalar wachsender Zellfaden aus, an dem 



') Chodat, Mgues vertes de la Suisse. (Beiträge z. Kryptogaraenflora 
d. Schweiz. I, 3. 1902. p. 319 u. 324.) 

2 ) Eeinke, Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen über die Cut- 
leriaceen des Golfes von Neapel. (N. A. A. L. C. XL. 1878. p. 59-96.) 

3 ) Tobler, Zerfall und Reproduktionsvermögen am Thallus einer Rho- 
domelacee. (ßer. d. deutsch, bot. Ges. 1902. p. 358.) 

4 ) 1. c. p. 363. 

5 ) Falken berg, Die Befruchtung und der Generationswechsel von 
Cutleria. (Mitt. d. zool. Station z. Neapel. I. 1879. p. 420 — 44.7.) 

1* 



4 Fr. Tobler, Beitr. z. Entwicklungsgesch. u. Biol. ein. Meeresalgen. 



dann seltene Längsteilungen und endlich seitlich Gewebeplatten 
auftreten. 

Die Angaben Falkenbergs über die Keimung finden dann 
ihre Bestätigung in der Arbeit Kuckucks über den gleichen 
Gegenstand, wo auch noch Abbildungen der Aglaozonia- Keimlinge 
gegeben sind. 1 ) Die Keimung der Cystosiren ist von Valiante 
beschrieben. 2 ) Aus der Spore geht ein länglicher vielzelliger Körper 
hervor, an dem, erst kurz vor der Bildung des typischen eingesenkten 
Scheitels, am andern Ende Rhizoidbildung eintritt. 

Die Keimung einiger Dictyotalen kennen wir aus B, ei nk es Ar- 
beit. 3 ) Auch bei Dictyota findet die Keimung nicht selten im Tetra- 
sporangium statt. Es ist dabei zu bemerken, dass das dem Laub 
der Mutterpflanze abgewandte Ende der Spore zur Spitze, das 
andere zur Basis der Keimpflanze wird. Die erste Teilung der 
Spore giebt in der Begel Stamm- und Wurzelzelle, indes kommen 
auch ausgekeimte Sporen jnit zwei Stammenden vor, bei denen die 
Wurzel seitlich auftritt. Übrigens vermögen auch die Tetrasporangien 
von Dictyota im ganzen auszu wachsen. — Bei Padina Pavonia sah 
Beinke weiter die Sporen membranlos austreten und nach Membran- 
bildung stark anschwellen, ehe sie in Teilung eintraten. Auch hier 
konnte der Gesamtinhalt des Sporaiigiums nach Austritt als Ganzes 
sich entwickeln. Das Wachstum der Keimpflanze geht daun stets 
derart vor sich, dass sie so lange nur gleichmässig gefärbte Stamm- 
zellen oder Fadenzellen bildet, bis an diesen der sog. Centraiknoten 
entsteht. Erst hieran treten Bhizo'iden auf. — Taonia atomaria 
weicht hiervon ab; trotzdem auch sie einen Centraiknoten besitzt, 
sondert bei ihr die erste Teilung der Spore schon eine Wurzelzelle 
ab, aus der auch ein Bhizoid häufig vor Bildung des Knotens schon 
zur ausgiebigen Entwicklung gelangt. — Zonaria parvula und 
Dictyopteris polypodioides endlich stehen sich wieder darin gegen- 
über, dass die erstere stets aus der ersten Teilung ein Rhizoid her- 
vorgehen lässt, während bei der letzteren einige Teilungen der 
Bhizoidbildung vorangehen. 

Wir kommen zu der Litteratur der Florideen. Aus den Arbeiten 
Sirodots 4 ) kennen wir bei den Lemaneaceen einen fadenartigen 
Vorkeim, den der Autor als „proembryone confervoide" bezeichnet. 
Dieser rein vegetative Teil, der aus der Keimung der Spore her- 
vorgeht, ist vergänglich, aus ihm entwickelt sich aber die fertile 
Pflanze, die lange Zeit allein als Typus der Lemanea galt. Ganz 
besonders genau aber hat uns Sirodot über die Generationen bei 
den Batrachospermen unterrichtet. 5 ) Die Oosporen von Batracho- 
spermum keimen gleich nach der Reife, dabei wird die Spore selbst 
farblos und verschwindet später; aus ihr geht ein langer mit Chro- 

*) Kuckuck, Uber den Generationswechsel von Cutler ia multifida 
(Engl. Bot). Grev. (Wiss. Meeresuntersuchungen. Abt. III. Helgoland. 1900. 
p. 13 — 82.) 

2 ) Valiante, Le Cystoseirae del golfo di Napoli. (Fauna u. Flora des 
Golfes von N. VII. 1883. p. 3.) 

3 ) Reinke, Entwicklungsgeschichtl. Untersuchungen über die Dictyo- 
taceen des Golfes von Neapel. (N. A. A. L. C. XL. 1878. p. 1 — 56.) 

4 ) Sirodot, Etüde sur la famille des L^maneacees. (Ann. d. sciences 
nat. Botanique. Ser. V. Tom. XVI. 1872. p. 33 u. 52.) 

s ) Sirodot, Les Batrac hospermes. Paris 1884. p. 25. 29 u. f. PI. XL1V. 6. 



Pr. Toblor, Beitr. /. Kntwicklung^gesch. u. Bio), ein. Meemsalgen. f> 

matophoren versehener Faden hervor, der sein- dünn MHbt, so Lange 
die Keimpflanze flottiert, sie hängt meisl am Scheitel der Mutter 
pflanze fest und bildet ihre Fäden verschieden, je nach Art und 
Stärke ihrer IVfest iginig aus. Der aus der Spore kommende Faden 
bildet aber auch schon aufsteigende Äste: da diese erst durch 
Knospuii,^ eine f'ertile Pflanze (Batraclio^permum oder Chantramia) 
hervorbringen, selbst also noch zur Vorgeneration gehören, so glaubt 
Sirodot statt des Ausdruckes Protonema für diesen komplizierten 
Vorkeim den Namen „prothalla" gebrauchen zu dürfen. Es kann 
liier die Spore von Batrachospermum entweder zu einem „prothalla" 
oder direkt zu einer Chantramia auskeimen, die Sporen von Chan- 
tramia aber ergeben bei der Keimung nur diese Form selbst. 

Pringsheim 1 ) erwähnt, dass manche Florideen-Siporen im Innern 
der Früchte keimen. So gelang es ihm, die Entwicklung des Thallus 
aus der Spore bei Ceramium rubrum, diaphanum, bei Ptilota elegans 
und Laurencia dasyphylla zu beobachten. Die von ihm geschilderten 
Stadien von Ceramium stimmen mit den von mir gesehenen überein, 
nur giebt er die Entwicklung nicht weiter, als sie eben im Sporan- 
gium vor sich gehen kann. Tetrasporen und Carposporen keimen 
in gleicher Weise im Freien, und zwar sah er dann stets die Rhizoid- 
zelle aus der ersten Teilung der Spore resultieren („Wurzelzelle 
und Vegetationszelle"). Im Innern des Sporangiums aber keimten 
die Tetrasporen nicht selten unregelmässig derart aus, dass beide 
Enden zu weisslichen Wurzeln wurden und der Stamm erst später 
seitlich hervortrat 2 ) (Vgl. hiermit die Angabe über ein ähnliches, 
aber entgegengesetztes Vorkommen bei Dictyota, oben p. 4). 

Des weiteren finden sich Angaben über Keimung inBertholds 
Monographie der Cryptonemieen. 3 ) Bei Nemasfoma, Gymnophlaea 
dichotoma, Halarachnion , Sebdenia geht die basale Scheibe des 
Thallus direkt aus den Teilungen der Spore hervor, nur bei Hala- 
rachnion treten als Anfang der Keimung wohl auch Fadenbildungen 
auf, aus denen dann erst die Scheibe ihren Ursprung nimmt. Bei 
Grateloupia, Halymenia, Cryptonemia aber wird stets erst ein 
Schlauch aus der Spore getrieben, der sich dann am Ende verdickt 
und dort eine Zelle als Beginn der Scheibenbildung abschnürt. 

Go lenk in 4 ) fand bei anderen Untersuchungen an Bonne- 
maisonia asparagoides die Keimlinge der Carposporen. Die 
Sporen lagen auf dem Boden des zur Kultur der Alge benutzten 
Gefässes. Da sie sehr schwer sind, wurden sie auch von fliessendem 
Wasser nicht bewegt. Übrigens keimen sie auch bisweilen bereits 
im Cystocarp aus. Die längliche Spore teilt sich durch eine Quer- 
wand, auf die meist die Bildung von Quadranten, Oktanten u. s. w. 
folgt. Indes herrscht keine grosse Regelmässigkeit in der Wand- 
stellung, so dass meist schnell ein ganz irregulärer Zellkörper zu 
stände kommt. Im Stadium von etwa 32 Zellen pflegt er aber 



1 ) Pringsheim, Beiträge zur Morphologie der Meeresalgen. (Abhandl. 
d. Berliner Akad. d. Wiss. Phys -Math. Kl. 1*62 (1863) p. 1 — 39.) 

2 ) 1. c. p. 34. 

3 ) Berthold, Die Cryptonemieen des Golfes von Neapel. (Fauna und 
Flora des Golfes von N. No. XU. 18»4. p. 6.) 

4 ) Golenkin, Algologische Notizen. (Bull, de la Soc. Imp. des Natur, 
d. Moscou. N. Ser. VIII. 1894. p. 251 — 270.) 



6 Fr. Tobler, Beitr. z. Entwicklungsgesch. u. Biol. ein. Meeresalgen. 



einen Schlauch zu treiben, an dem dann Verzweigungen, senkrecht 
abstehend, auftreten. So kommt ein, wie Golenkin augiebt, 
Chardransia- oder Antithamnion&rtiger Habitus zu stände. Der 
Autor ist wohl geneigt, hierin eine eigene Generation zu sehen, 
denn er erklärt, es sei ihm nicht beschieden gewesen, „die Art und 
Weise der Vermehrung der Alge in diesem Stadium zu finden." 



Keimung von Ceramium. — Die Ceramiumkeimimge fand ich 
in einer Kultur von CaUithamnion granulatum. Sie mussten mit 
den Exemplaren von CaUithamnion in die Kultur gekommen sein, 
da ich Ceramium nicht kultivierte. Ich bemerkte an den Verzwei- 
gungsstellen des CaUithamnion kleine, längliche oder fast kugelige 
Zellkomplexe, die dem Thallus fest aufsassen. Ich glaubte anfangs, 
da ich die Pflänzchen so konstant in enger Verbindung mit dem 
fremden Thallus fand (ein Hin- und Herschieben des Deckglases 
vermochte sie z. B. nicht zu lösen), es mit einer der sog. parasitären 
Algenformen zu thun zu haben, bis ich aus dem Zellkörper endlich 
ein typisches Ceramium-Stämmchen werden sah, sofort kenntlich an 
der grosszelligen Achse und dem beginnenden Kindengürtel. Indes 
muss ich hier gleich auf eine erhebliche Differenz im ersten Stadium 
der Entwicklung aufmerksam machen. Während die meisten der 
in späteren Stadien beobachteten Keimlinge an ihrer Basis zugespitzt 
sind (Fig. 2 und die Abbildungen bei Pringsheim 1. c. Tafel VII) 
und dort in die Rhizoiden ausgehen, wiesen andere (nach ihrer Ent- 
wicklung ebenso sicher Ceramium zugehörige) an ihrer Anheftungs- 
stelle auf dem CaUithamnionthallus eine umfangreiche Zellplatte auf, 
von der in selteneren Fällen noch Rhizoiden ausgehend gefunden 
wurden (Fig. 1). Der gewöhnlichere Fall aber war wie gesagt der, 
dass das basale Ende des Keimlings in eine etwas zugespitzte 
längliche und farblose Ehizoidenzelle auslief. Diese Zelle konnte 
aber auch Teilungen eingehen, sich verzweigen und so durch ein 
umfangreicheres Wurzelgeflecht ersetzt werden (Fig. 2). Die feste 
Anheftung des Ceramiumkeimlmgs am CalhthamnionÜmllxis wurde schon 
oben erwähnt. Die Folge dieser Funktion der Rhizoiden von Ceramium 
ist die starke Anpassung ihrer Ausbildung an die Beschaffenheit des 
anderen Thallus. Die ersten Stadien der Keimung erläutern P r in g s - 
heims Figuren; ich habe an den freien Keimlingen begreiflicherweise 
die ersten Stadien weniger leicht verfolgen können. Einige Male sah 
ich etwas in die Länge gestreckte, also eben auskeimende Sporen, 
schon auf dem Callithamnionth&ll'as festsitzend. Ich nehme auch 
sie als solche von Ceramium in Anspruch, da das CaUithamnion 
steril war und sowohl damals, wie später, keine andere Alge in der 
Kultur auftrat. Die längliche Streckung leitet wohl die Teilung in 
Wurzel- und Stammzelle ein. Meist befinden sich die Keimlinge in 
den Blattachseln befestigt, häufig gleichzeitig an Achse und Ast 
ansitzend. Bisweilen sind die Rhizoiden sehr lang und ihre Ver- 
bindung mit dem Substrate macht den Eindruck einer rankenartigen 
Umschlingung, wobei z. B. ein Rhizoid den Seitenast, ein anderes 
die Achse umklammerte. 1 ) In anderen Fällen bleiben sie sehr viel 

1 ) Ähnliches berichtet auch Chodat bei Oedogonium, wo er geradezu 
von „tubes chercheurs" spricht. Chodat 1. c. p. 52. 



Fr. lobler, Beitr. z. tiiitwicklim^sgesr.h. n. Riol. ein. Mcrtrusalgon. 7 

kürzer und die Auszweigungen des llauptrhizoids zeige» sich nur in 
kleinen Zäpfchen, ohne dass indes von einer llal'tscheibc die Rede 
sein könnte, wie wir sie sonst kennen. 1 ) ]n den Füllen mit ranken- 
artigen Rhizoiden (auch Fig. 2) möchte ich nun schliessen, dass das 
Ceramium nicht gleich bei der Keimung auf dem Callithamnion 
befestigt wird, dass vielmehr die bereits ausgekeimte Spore sich in 
dem Thallas verfängt und hier festsetzt. Die ersten Stadien denke, 
icli mir dann zwar auch schon innerhalb des Callithamnion auf- 
tretend, aber noch viel leichter vom Wasser bewegt. Das wird mir 
auch durch folgende Beobachtung wahrscheinlich: Ein Keimling, 
mit einem dreizelligen Rhizoid, dessen Endzelle allein mit Zäpfchen 
dem Callithamnion auflag, besass noch ein zweites viel höher aus 
dem Thallus entspringendes Rhizoid, also eine spätere Bildung, die 
ihrerseits einer anderen Stelle anliegend, die Beweglichkeit des 
Keimlings verminderte. 

Wenn aber unter besonderen Umständen eine Ceramium-Spore 
im Auskeimen oder sogar noch vorher eine feste Lage auf dem 
fremden Thallus einnimmt, so keimt sie in der anfangs beschriebenen 
Art (Fig. 1) mit breiterer Basis aus, in den meisten Fällen aber 
dürfte die Keimung dieselbe sein, wie die von Pringsheim in den 
Sporangien beobachtete und dann in einem weiteren Stadium die 
Befestigung am fremden Thallus erfolgen, wobei die Ausbildung der 
Rhizoiden von den angedeuteten Faktoren beeinflusst wird. Dass 
übrigens die Keimlinge (die ich auf Ceramium rubrum oder strictum 
zurückführe) sich weniger innerhalb der Büschel ihrer Mutterpflanzen 
vorfanden, als vielmehr von Nachbarn der gleichen Vegetation, 
wie im beobachteten Falle Callithamnion yranulatum, wird sich 
wohl zunächst damit erklären, dass an den grösseren Ceramium- 
büscheln die Sporangien mehr in den peripherischen Teilen sitzen 
und die Sporen also leicht fortgespült werden, dann aber auch 
damit, dass der reicher verzweigte Thallus des Callithamnion die 
Keimlinge leichter festhält. 

In der beschriebenen Lage konnte ich die Ceramien sehr lange 
beobachten. Nach vierwöchentlicher Kultur waren die Pflänzchen 
auf ihrem Substrate mehr wie 1 cm gross geworden und in grosser 
Zahl deutlich erkennbar. Das Callithamnion aber war um diese 
Zeit im Absterben. Das erschien mir interessant, nicht als ob ich 
an ein parasitäres Verhältnis dächte , sondern weil hierin ein neuer 
Beweis für die grössere Resistenz der jungen Pflanzen gegenüber 
ungünstigen äusseren Bedingungen liegt, da ja die genannten Cera- 
mien und Callithamnion einer Vegetation angehören, also in der 
Kultur voraussichtlich die gleichen Verhältnisse für sie als nach- 
teilig sich erweisen sollten. Deshalb dürften auch in der Natur an 
den Standorten, wo um die Zeit von Ende Mai die genannte Vege- 
tation zu Grunde geht, diese Keimlinge sich, für das Auge nicht 
wahrnehmbar, doch zu halten vermögen, auch durch die absterbenden 
älteren Thalli vielleicht noch vor zu starker Besonnung geschützt 
sein. Dass dabei die Nachbarschaft solcher toten Teile im bewegten 



M Strömfeld, Untersuchungen über die Haftorgane der Algen. (Botan. 
Centralbl. XXXIII. 1888. p. 400 f. f.) 



8 Fr. Tobler, Beitr. z. Entwicklungsgesetz u. Biol. ein. Meeresalgen. 



Wasser keine Schädigung zu bedeuten braucht, ist mir auch aus 
den Kulturen sicher geworden, in denen bei Wasserwechsel im 
genannten Fall die Ceramien auf dem toten Callithamnion weiter 
wuchsen. Dass aber die Keimlinge an den beschriebenen Standorten 
um diese Zeit nicht auswachsen, ist ebenfalls sicher, da ja die Vege- 
tation dort erst im Spätherbst wieder sichtbar wird. Vor einem 
Abgespültwerden dürften sie auch nach einem etwaigen Verlust ihres 
Haltes in der Masse der alten Thallusreste geschützt sein, da die 
Brandung im Sommer schwächer zu sein pflegt. 

Callithamnion. — Etwas später als die Keimung von Ceramium 
hatte ich (Ende Mai) Gelegenheit, die von Callithamnion granulatum 
zu verfolgen, und zwar unter ganz ähnlichen Umständen. Auch hier 
sassen die Keimlinge im Gewirr des Thallus, aber diesmal ihrer 
Mutter fest. Die Sporangien stehen nämlich im Innern des Büschels, 
die Cystocarpien paarig an den Ästen, die Tetrasporangien in den 
Achseln der Seitenzweige. Ich habe die Tetrasporen öfter noch 
ungekeimt unmittelbar an den Gabeln festsitzen sehen, und selbst 
gekeimt sind bisweilen die Sporen eines Sporangiums noch durch 
ihre Lage zu einander kenntlich. Die Carposporen sind sehr viel 
kleiner und deshalb leichter beweglich, die Keimlinge aus ihnen 
traf ich vielleicht aus diesem Grunde seltener an. Sie schwellen 
nach dem Freiwerden vor der Keimung erst an, dann aber erfolgt 
ihre Keimung augenscheinlich auch hier in gleicher Weise wie bei 
den Tetrasporen. Diese scheiden bei Callithamnion granulatum 
deutlich zuerst die Rhizoidenzelle von der „vegetativen" Zelle ab, 
beide in der Farbdifferenz scharf zu unterscheiden, da sich die 
Chrom atophoren fast lediglich in die Stammzelle zurückziehen. 
Ausserdem ist das Rhizoidenende (das auskeimende) ausgezogen, im 
übrigen aber die Art der Ausbildung des Rhizoids wohl von ähnlichen 
Umständen abhängig wie bei Ceramium. Keimlinge, die frühzeitig 
anliegen, scheinen ein kurzes, stumpfes, wenn auch weniger scheiben- 
förmiges Rhizoid zu bilden (Fig. 4), andere aber ein sehr langes, 
das sich meist an die Basalzelle eines Seitenastes ansetzt (Fig. 3 u. 5). 
Auch wurden zwei nicht ganz gleichaltrige Rhizoiden aus der Basal- 
zelle des späteren Stämmchens hervortretend gefunden (Fig. 6). In 
einem Falle beobachtete ich das Rhizoid in der Längsrichtung glatt 
der Oberfläche des mütterlichen Stammes angelegt. Während die 
Rhizoiden in ihrem Längenwachstum fast immer (die erwähnten 
Fälle sehr frühen Haltens und dann resultierender Ausbildung eines 
kurzen Rhizoids sind, wie bei Ceramium, wohl die selteneren), dem 
Stammteil voraus sind, bildet dieser anfangs viel häufiger Querwände 
und verhältnismässig kurze Zellen. Keimlinge, die kaum die Länge 
einer mütterlichen Achsenzelle erreicht haben, können schon 6 bis 
10 Zellen in einem Fäden gebildet haben. Bei dieser Zellzahl 
scheint die Achse des Keimlings es aber zunächst bewenden zu 
lassen und nun erst in Längen- und Dickenwachstum der Glieder 
einzutreten. Wenigstens besassen andere Pflänzchen von drei- bis 
vierfacher Länge in der Regel keine grössere Zahl von axilen Zellen. 
Übrigens scheinen in diesem Stadium die Keimlinge meist frei zu 
werden von der hier überhaupt nicht allzu innigen Verbindung mit 
dem älteren Thallus. In diesem Stadium (Grösse c. 2, 5 fi) trat die 
erste Astbildung ein (Fig. 6). Vom Beginn der Berindung aus den 



Fr. Tobler, licitr. z. Kntwicklungsgrsdi. u. Biol. ein. Mceiosril^on. 1) 



Basalzellen der Äste war aber sogar bei [ndividueil mit 5—6 Ästen 
noch nichts zu sehen. 

Dasya. Die Keimung und Entwicklung der Sporen aus den 
Stichidien von Dasya elegans beobachtete ich bei Gelegenheit der 
Untersuchung, die ich schon oben erwähnte (s. S. 3). Über den 
Ort, an dem in der Natur die Keimung vor sich geht, kann ich 
deshalb keine Angaben machen. An dem eigenen, sehr flexiblen 
und schlaffen Thallus von Dasya dürfte dafür keine Gelegenheit sein. 
Die erste Teilung in der Spore führt hier stets die Absonderung des 
ausgekeimten, schwächer gefärbten Zellendes zur ilhizoidenzelle 
herbei (Fig. 10). Diese beginnt sich stark zu strecken, bleibt indes 
in der Wandbildung bedeutend hinter der den Stamm aufbauenden 
zurück. Der Aufbau des Stammes schien mir hier fast immer 
damit eingeleitet zu werden, dass die dunkler gefärbte Zelle der 
ersten Teilung sich noch einmal, aber nach dem von der Rhizoiden- 
zelle abgekehrten Ende zu streckte und dann dort eine Zelle, die 
eigentliche Initiale, des Stämmchens bildete (Fig. 10 a). Hierauf folgte 
eine Streckung der neuen Zelle, später wiader Wandbildung u. s. w., 
die Schwesterzelle der ersten Rhizoidenzelle dagegen bleibt ziemlich 
kurz und meist auch am dunkelsten gefärbt. Das hat zur Folge, 
dass man an ihr den Ursprung des gesamten Gebildes als aus einer 
Spore noch später mit Sicherheit erkennen kann. Auf diesen mir 
bei der früheren genannten Untersuchung willkommenen Umstand 
habe ich dort hingewiesen. ') 

Das weitere Wachstum des Stämmchens ist ein ausserordentlich 
regelmässiges. Wenn es eine Zahl von etwa 6 Gliedern erreicht 
hat, pflegt schon die erste Astbildung einzutreten, und, wenn diese 
einmal begonnen, an jeder jüngeren Zelle sich zu wiederholen. Be- 
züglich der Stellungen der Verzweigungen kann ich angeben, dass 
die ersten 3 oder 4 sicher alternierend, aber in einer Ebene liegend 
ausgebildet wurden, später trat Bildung einer Spirale ein, welcher 
Art und ob regelmässig, blieb unsicher. 

Die Rhizoidbildung war, wie erwähnt, anfangs eine relativ 
schwache, die aber vielleicht nur den Kulturbedingungen entsprach, 
jedenfalls hafteten die Keimlinge anfangs kaum dem ziemlich sauberen 
Boden des Glasgefässes an, von dem sie indes nicht etwa durch 
Strömungen bewegt wurden. Das erste Ehizoid konnte unter Um- 
ständen sehr lang werden, ohne viel Querwände zu bilden. Ver- 
zweigungen habe ich fast nie daran gesehen. Wohl aber konnten 
aus älteren Stammzellen später nachträglich noch Bhizoiden hervor- 
gehen, was bei den 2 — 3 Wochen alten, etwa 1 mm hohen Keim- 
lingen regelmässig eintrat. Mit dem Auftreten dieser Rhizoiden aus 
den unteren Enden der älteren Stammzellen fing auch die Pflanze 
sich mehr am Substrate zu befestigen an. In noch höherem Masse 
aber war dies dadurch der Fall, dass die fast 2 mm hohen, 5 Wochen 
alten Pflänzchen sich schliesslich in meiner Kultur etwas zu legen 
begannen. Mit dieser Veränderung trat dann eine reiche Produktion 
neuer Rhizoiden ein, bis zu grösserer (etwa halber Höhe) des 
Stämmchens heraufreichend, anfangs aus den unteren Zellenden, 



1 ) 1. c. p. 363, (auch eine Abbildung eines älteren Daswa-Keimlings das. 
Fig. 9, Taf.XVIlL). 



10 Fr. T obler , Beitr. z. Entwicklungsgesch. u. Biol. ein. Meeresalgen. 

dann aber auch an den Zellen, wo unten schon Rhizoiden vorhanden 
waren, aus den oberen. Ob dieses Sichlegen des Objektes nur in 
den gebotenen Kulturverhältnissen bedingt war, vielleicht weil die 
Algen zu gross wurden, um sich so vereinzelt halten zu können, 
oder ob es dem normalen Wachstum entspricht, dürfte sich nicht 
entscheiden lassen. Die Vegetationsverhältnisse am Standort (in 
etwa 10 m Tiefe) sind uns nicht genügend bekannt, um eine Klärung 
zu geben. 

Dudresnaya. — Wesentlich anders als die geschilderten Algen 
verhält sich Dudresnaya bei der Keimung. Ende Mai kultivierte 
ich Tetrasporangien tragende Exemplare von Dudresnaya purpurifera, 
und bemerkte bald einen rötlichen Anflug auf dem Boden der Schale. 
Dieser bestand aus keimenden Sporen, von denen ich einen Teil 
sich im Hänge tropfen , einen andern in einer flachen Schale sich 
entwickeln liess, zu deren Vergleich ich aber schliesslich immer 
wieder noch die Sporen der ersten Kultur heranzog. Die Keimung 
begann sich nicht durch ein Strecken des einen Sporenendes und 
seine Abtrennung zur Ehizoidenzelle bemerkbar zu machen, wie es 
in den beschriebenen anderen Fällen die Regel war; vielmehr 
sonderte meist die erste Wand die Spore ziemlich gleichmässig in 
zwei Tochterzellen von annähernd gleicher Grösse und gleichem 
Chrom atophorengehalt. Dass an dem etwa drei- oder vierzelligen 
Embryo eine Endzelle länger als, die anderen und wie ein Rhizoid 
etwas verschmälert erscheint, ist eine Seltenheit, die Farbe ist in 
allen Zellen immer die gleiche. Während die ersten vier bis sechs 
Teilungen in allen Fällen eine Reihe gleich grosser Zellen in einer 
Richtung ergaben, folgte dann ein sehr unregelmässiges Wachstum. 
Entweder wuchs die Zellreihe in der Längsrichtung weiter, wobei 
dann der Querdurchmesser nach dem einen Ende allmählich etwas 
zuzunehmen pflegte, oder es traten in der Längsrichtung an ver- 
schiedenen Stellen zugleich Zellteilungen ein oder endlich sehr früh- 
zeitig Astbildungen (Fig. 7 und 9). Auf die letztgenannte Weise 
entstanden (freilich nicht allzuhäulig) bäum chen artige Formen, ein- 
oder beiderseitig verzweigt; durch damit gleichzeitige öftere Teilung 
in der Längsrichtung (Fig. 9) konnten aber auch kompliziertere und 
unübersichtliche Zellkomplexe zu stände kommen. An diesen war 
besonders (aber auch an allen anderen Keimlingen) die starke 
Gallertbildung der Dudresnaya zu erkennen, die ja zur Bildung des 
typischen Thallus dieser Dumontiacee beiträgt. Die Achse der Alge 
besteht „anfänglich aus einem unberindeten Gliederfaden, aus dessen 
Gliedern di- und trichotome, monosiphon gegliederte Ästchen wirtelig 
entspringen, welche unter sich frei durch Gallerte zu einer ununter- 
brochenen peripherischen Schichte verbunden sind." *) Auf diese 
Weise werden auch an wenigzelligen Pflänzchen die ersten zwei- 
oder dreigliedrigen Ästchen mit der monosiphonen Achse so ver- 
schmolzen, dass der Zellkomplex die Auszweigungen kaum noch als 
solche erkennen lässt. Wenn diese Erscheinung an dem mit der 
Astbildung eben beginnenden Ende des Zellfadens eintritt, so kann 



x ) Hauck, Die Meeresalgen. (Rabenhorsts Kryptogamenflora. II 
1885. p.98.) 



Fr. Tobler, ßeitr. z. !Exitwioklux)g8g6Soh. u. Biol. ein. Meeresaigon. I I 



sich das Bild einer knöpf- oder plattenartigen Verbreiterung des 
Kadens ergeben (Fig. 7 und *). 

Alle beobachteten Keimlinge von Dudresnaya zeigten Während 
ihrer 8 — 10 tägigen Kultur (länger konnte ich sie nicht halten) 
keinerlei erkennbare Rhizoidbildung, alle lägen lose am Hoden dos 
Kulturgefässes. Ob es ihnen nun an geeignetem Substrate mangelte, 
oder ob sie erst in späteren in der Kultur nicht zu erreichenden 
Stadien sich festzusetzen pflegten, muss olfen bleiben. Bemerkt sei, 
dass die Kultur der Alge in erwachsenem Zustande sehr schwer 
ist und mir nur dann gelang, wenn jede Berührung der peripheren 
Teile des in wechselndem, aber unbewegtem Wasser befindlichen 
Thallus mit den Wänden und anderen Gegenständen vermieden 
wurde. Daraus möchte ich auf eine Lebensweise in sehr ruhigem 
Wasser schliessen, womit das Wachstum der Keimlinge und ihr 
mangelndes Anhaften in Einklang stünde. 

Polysiphonia. — Einige wenige Beobachtungen, die ich Ende 
Juni in Kulturen machte, beziehen sich auf die Keimung von 
Polysiphonia variegata. Stets erscheint am Keimling die Rhizoid- 
zelle in der mehrfach erwähnten Art frühzeitig (hier aber ganz 
besonders stark von den anderen Zellen dilierent) ausgebildet. 
Jedoch bleibt das Rhizoid oft sehr an Länge zurück (Fig. 11). 
Das jüngste gefundene Stadium war ein Gebilde aus 5 scheiben- 
förmigen Stammzellen, deren mittelste den grössten Querdurchmesser 
besass, und an das sich an der einen Seite das zugespitzt aus- 
gezogene, fast weisse Rhizoid ansetzte. Die Stammzellen teilten, 
sich, dann bald in Central- und Pericentralzellen, und nach geringer 
Grössenzunahme war schon der typische Bau der Polysiphonia am 
Zellkörper kenntlich. Bis zu Verzweigungen, bis zur Anheftung 
habe ich die Pflänzchen sich nicht entwickeln sehen; ein längeres 
Rhizoid, dessen einzige Zelle an Länge etwa das Dreifache des 
8- oder 10 zelligen Stammteiles ausmachte, sah ich einmal. 



Bei keiner meiner Beobachtungen scheint sich mir ein Anhalt 
für Annahme eines prothalliumähnlichen Zustandes in der Ent- 
wicklung der genannten Formen zu ergeben. Die Keimlinge er- 
reichten meist eine grosse Ähnlichkeit mit der erwachsenen Thallus- 
form. Wenn es bei Dasya und Callithamnion auch noch nicht 
zur Berindung. kam, so muss beachtet werden, dass ja auch nur 
die älteren Teile der beiden Formen diese Erscheinung aufzuweisen 
pflegen. Für Dasya will ich indes an die von mir früher berichtete 
Thatsache erinnern, dass bei der Vermehrung durch Zerfall (Desar- 
tikulation) erst ein unregelmässigeres Auswachsen stattfand, und 
dass dann aus dem so entstandenen ziemlich charakterlosen Thallus 
mit deutlicher Differenzierung ein Stämmchen sprosste, das im 
Habitus dem der Keimpflänzchen entsprach. *) In dem oft ja aus 
einer einzelnen Zelle hervorgegangenen Thallus unbestimmter Form 
könnte man etwas wie einen Vorkeim sehen, wäre dann aber um 
so sicherer in der Annahme, dass die beschriebenen Keimlinge direkt 
zur erwachsenen Dasya werden, da sie dem zweiten bei der 



*) Tobler, 1. c. p. 362. 



12 Fr. Tobler, Beitr. z. Entwicklungsgesetz u. Biol. ein Meeresalgen. 

Vermehrung durch Zerfall auftretenden Stadium gleichen. Ebenso 
habe ich bei Callithamnion und Ceramium Fälle beobachtet, in 
denen aus der Spore direkt eine Pflanze vom Bau der Sporen 
tragenden hervorging. Bei Ceramium allenfalls könnte man die 
Bildung eines flachen Thallus aus der Spore, wie er einige Male 
vor dem typischen Cerammm-Stämmchen entstand, als eine Art 
Prothallus ansehen, wenn nicht in diesem Falle nur eine Scheiben- 
bildung am Fuss des Stammes wie bei den Cryptonemieen vorliegt. 

Ein vereinzeltes Vorkommen eines solchen Gebildes unter beson- 
deren äusseren Bedingungen (frühes Anhaften) und daneben das 
vielfache Ausbleiben an derselben Pflanze hätte insofern nichts Er- 
staunliches, als sich aus den bisherigen Beobachtungen über die 
Keimung auch bei der Gesamtheit der Florideen mit Sicherheit kein 
einheitliches Verhalten in den ersten Entwicklungsstadien ergiebt. 

Berlin, Dezember 1902. 



Figuren - Erklärung. 

(Alle Figuren sind an frischem Material mit dem Zeichenocular von 
E. Leitz bei der angegebenen Vergrösserung gezeichnet.) 

1. Ceramium'keimMng auf Callithamnion. 29. April. 190 X- 

2. CeramiumkeimMng auf Callithamnion. 29. April. 190 X- 

3. Callithamnionkeimlmg, frei. 14. Mai. 190 X- 

4. u. 5. Gallith am?iionkeiml\nge auf Callithamnion. 14. Mai. 190 X- 
' . Callithamni onbeimling, frei. 30. Mai. 190 X. 

7. Dudresnayakeimlinge, Kultur in Schale. 23. Juni. 360 X- 

8. Dudresnayakeimlmg, Stück des Thallus, Kultur wie 7. ü2. Juli. 190 X 

9. Dudresnayakeimlinge, Hängetropfen. 4. Juni. 40D X- 

10. Dasyakeimlinge. 22. M«i. 190 X 

11. Polysipho?iiakeimling. 2i. Juni. 360 X- 



LIBRARY 

0* THE iuA . 
UNIVERSITYoflLUMOU 



La reconstitution du noyau et la formation des chromosomes 
dans les cineses somatiques. 

Par 

V. Gregoire, 

Professeur de Botanique et de Cytologie ä l'Universite de Louvain, 

et 

A. Wygaerts, 

Docteur es sciences naturelles. 



(Note preliminaire). 

Nous avons repris, dans plusieurs objets vegetaux, l'etude de 
la cinese somatique, en nous proposant de suivre de tout pres la recon- 
stitution du noyau ä la telophase, et, ä la prophase, la formation des 
chromosomes en meme temps que leur division longitudinale. 

Nous avons etudie, d'abord, les cineses meristematiques de la 
racine dans le Trillium grandiflorum, dans divers Allium, et dans 
VOrnithogalum umbellatum; ensuite la telophase de la cinese homoe- 
otypique dans les microsporocytes du Trillium cernuum. Nous pu- 
blierons bientöt dans „La Cellule" une description complete de nos 
observations. Nous voulons seulement, dans cette note preliminaire, 
exposer nos principaux resultats, en reservant pour notre memoire 
in extenso, la justification de nos conclusions, en meme temps que 
leur comparaison avec les donnees de la bibliographie sur ce sujet. *) 

Nous ne decrirons ici que nos observations sur les racines de 
Trillium grandißorum : d'abord le noyau au repos, puis la telophase, 
enfin la prophase. 

I. Noyau au repos. 
La description que nous allons faire de la structure du noyau 
au repos, laissera bien des points indecis. Elle a pour but de poser 
nettement les questions auxquelles l'etude de la telophase apportera 
une reponse. 

L'element nucleinien ou chromatique, dans les noyaux de la 
region meristematique, montre souvent la disposition suivante. Apre- 
miere vue, on distingue un reseau, forme de parties plus epaisses 
— granulations, grumeaux, plaquettes — reunies entre elles par des 
iilaments plus minces. 

On peut d'abord se demander si cet aspect correspond ä un 
reseau reel ou s'il n'est que la traduction, en coupe optique, d'un 



1 ) Nous n'avons pas meme cru necessaire d'ajouter des figures a notre 
texte: nous esperons en efi'et, que notre travail definitif ne tardera pas ä 
paraitre. 



14 V. Gregoire et A. Wygaerts, La reconsti tut. du noyau et format. etc. 



Systeme alveolaire. En realite, les deux cas se veritient dans un 
meme noyau. Un examen attentif pennet en effet de decouvrir en 
certains points des filaments, et en d'autres, des inembranules al- 
veolares. *) 

Dans cet ensemble, il est impossible d'observer une char- 
pente principale qui serait formee par un ou plusieurs filaments, re- 
plies sur eux-memes et anastomoses lateralement (Strasburg er). 
Nous n'avons pu y deceler aucune ligne maitresse. 

De plus, ä s'en tenir au point de vue morphologique et aux 
renseigments fournis par les reactions de coloi'ation, on ne peut pas 
reconnaitre dans cette structure deux elements constitutifs — un sub- 
stratum achromatique lininien, et, attacliees ä ce substratum, des 
granulations chromatiques autonomes. 2 ) En effet, les portions plus 
epaisses que nous observons, montrent la plus grande irregularite 
dans leur forme et leurs dimensions. Ce sont, comme nous l'avons 
deja dit, des granulations de forme quelconque, des grumeaux, des 
plaquettes, parfois tres allongees. Elles paraissent clairement 
n'etre autre cbose que des renflements locaux du reseau general. 
D'autre part, les parties plus minces prennent et conservent la colo- 
ration chromatique d'Heidenhain, meme dans des preparations 
tres soigneusement decoloi ees. D'ailleurs plusieurs noyaux ne montrent 
meme pas de distinction entre des parties plus epaisses et des portions 
plus minces. Le reseau y est forme d'un ensemble de filaments ou 
de membranules d'epaisseur egale dans toute leur etendue. Nous 
verrons plus tard ce que la telophase nous apprendra au sujet de 
cette question. 

Outre le reseau chromatique et les nucleoles (dont nous ne nous 
occuperons pas dans ce travail) le noyau ne semble renfermer aucune 
format ion filamenteuse independante (caryoplasme). 

Entin la membrane nucleaire est constituee par une lamelle 
mince ä laquelle s'inserent, dans un ordre assez regulier, les mailies 
pei ipheriques du reseau nucleinien. Cette disposition rapelle tout 
a fait celle que Bütschli a dessinee dans certains noyaux. 

La description qui precede souleve, on le voit, plusieurs 
questions importantes: reseau lininien et granulations chromatiques, 
valeur de ces granulations, structure filamenteuse 3 ), reticulee ou 
alveolaire, caryoplasme, nature de la membrane, tels sont les points 
principaux sur lesquels l'etude de la telophase va nous eclairer. 

II. Telophase. 

On connait le schema assez generalement admis pour ce Stade, 
chez les vegetaux. Les chromosomes dans le noyau en recon- 

1 ) Nous emploierons neanmoins, pour desi^ner la structure du repos, le 
nom de reseau nucleinien ou chromatique, de la facon dont les auteurs alle- 
mands se servent de l'expression : Gerüst, ou Gerüst werk, eu rapplia^aant toufc 
aussi bien ä une veritable structure reticulee qu'a une structure alveolaire. 

2 ) Nuus ne nions pas que le „reseau chromatique" ne puisse etre constitue 
d'un substratum achromatique impiegne de substance chromatique. Nous 
croyons seulement que l'examen direct du noyau ne justifie pas l'hypothese 
de l'autonomie de corpuscules chromatiques fixes sur un reseau lininien. 

3 Dans le sens de l'hypothese de Strasburger, que nous avons 
rappelee plus haut. 



V. Gregoire et A.Wygaer ts, La reconstitut. du aoyau ei la f ormat« etc. 15 



struction, se souderaicni bout ä boui en un peloton-fille. Celui-ci 
s'allongerait ensuite, en s'amincissant et en se repliant sur lui-iiH nic. 
et il formerait, sur ses bords, des prolongeinents transversaux 
deviendraiont des anastomoses. C'esl ;iinsi que se constituerail !<• 
reseau. Pendant ce temps, les granulations chromatiques, qui 
^taient devenues indistinctes dans les chromosomes homogenes, se 
degageraient de nouveau, peu a peu, et s'eparpilleraient sur Le 
röseau naissant. 

Ce n'est pas ainsi, croyons-nous, que les ekoses se passent 
dans le Trillium. Nous allons, sans vouloir creer de Stades ni 
etablir une senation chronologique inflexible, decrire la suite des 
phenomenes. 

Le fuseau des cineses meristematiques du Trillium, bien que 
depourvu de tout corpuscule polaire, se montre neanmoins par- 
faitement centre en un point ä chacun de ses deux pöles. C'est 
vers ce point que tendent ä se ranger les chromosomes- fi lies. II en 
resulte que, ä la fin de l'anaphase, ils sont etroitement presses les uns 
contre les autres. Au sein de ce „tassement polaire" les bäton- 
nets sont en contact intime, sauf dans leurs extremites equatoriales 
qui font des saillies plus ou moins accusees sur la masse. Cette 
disposition va bientöt nous donner la clef de certaines particularites 
demeurees jusqu'ici inexpliquees. 

A partir de ce moment commencent ä se produire ou du moins 
a s'accentuer, parallelement l'une ä l'autre, deux series de pheno- 
menes: l'une d'elles se rapporte ä la formation de la membrane 
nucleaire et ä l'ecartement, les uns des autres, des bätonnets; l'autre 
est marquee par „l'alveolisation" de ces derniers. Bien que cette 
seconde serie de phenomenes se manifeste souvent en premier Heu, 
nous commencerons cependant par decrire la premiere. 

1. Le tassement polaire ne dure pas longtemps. On distingue 
bientöt, au sein meme de Famas chromosomique, une certaine 
quantite de liquide 1 ), entourant et baignant les bätonnets. Ceux-ci 
ne sont plus, en ce moment, retenus, comme precedemment, au pole 
meme du fuseau qui disparait. Aussi il se distendent et s'ecartent 
les uns des autres dans le liquide qui les enveloppe. Iis demeurent 
cependant rattaches les uns aux autres par des anastomoses trans- 
versales plus ou moins nombreuses et nettement chromatiques. 
Celles-ci peuvent, si Ton se rappeile le phenomene du tassement polaire, 
s'expliquer facilement. Les chromosomes en effet, sont, sur le vivant, 
d'une consistance assez molle, assez gelatineuse. Si, apres s'etre 
trouves en contact intime, ils viennent ä se separer les uns des autres, 
il est naturel qu'il reste entre eux des lamelies ou des filaments 
formes d'une portion etiree de la substance chromosomique. C'est 
ainsi que se formeraient les anastomoses. Cette explicntion concorde 
avec la forme de beaucoup de ces dernieres qui sont comme renflees 
ä leurs extremites, lä oü elles s'amorcent aux deux chromosomes 
paralleles ou aux deux branches paralleles d'un meme chromosome. 



*) Nous ne nous arretons pas dans cette note preliminaire, sur la 
question de l'origine de ce liquide. 



16 V. Gregoire et A. Wygaerts, La reconstitut. du noyau et format. etc. 

C'est en ce moment que se montre la membrane nucleaire. 
Nous avons, ä son sujet, porte notre attention sur ces deux points : la 
membrane nucleaire enferme-t-elle , lorsqu'elle se produit, une cer- 
taine portion de cytoplasme qui constituerait, ä l'interieur du noyau, 
le caryoplasme? Ensuite, cette membrane est-elle purem ent cytoplas- 
mique ou bien s'edifie t-elle aussi en partie aux depens des chromo- 
somes? 

Voici ce que nous avons observe touchant le premier pomt. La 
membrane nucleaire, des qu' eile apparait, entoure immediatement, 
de toute part, l'amas chromosomique. Elle est modelee sur celui-ci. 
11 ne pourrait donc se trouver d'autre portion cytoplasmique dans 
le noyau, que celle qui aurait ete emprisonnee dans le tassement 
polaire, c'est ä dire peut-etre quelques filaments centraux du fuseau, 
independants et isoles. Aussi, l'espace compris entre les bätonnets, 
apres leur ecartement, et traverse par les anastomoses chromatiques, 
se montre -t-il absolument clair. 

Touchant le second point, nos observations nous permettent de 
dire que la membrane n'est pas autre chose, daus cet objet, 
qu'une ,, Hautschicht' ; cytoplasmique limitant la vacuole nucleaire, 
et en tout semblable ä une membrane de vacuole quelconque. 
C'est le liquide nucleaire, qui, en repoussant le cytoplasme, 
provoque la condensation de ce dei nier et par lä la formation de la 
membrane du noyau. C'est pourquoi, du cöte equatorial, celle -ci 
est pour ainsi dire, en coupe optique, constituee, parfois d'une serie 
d'arcs de cercle, dont chacun rejoint deux extremites chromosomiques. 

Certaines apparences pourraient cependant faire croire que les 
choses se passent, du mofns en partie, comme dans les blastomeres de 
l'Ascaris, oü, d'apres van Beneden, chaque bätonnet fouinit une 
portion de la membrane nucleaire. Mais ce n'est pas le cas ici, et 
nous verrons, dans notre memoire in extenso, comment nous croyons 
devoir expliquer ces apparences. 

2. Pendant que ces phenomenes se deroulent en deliors des 
bätonnets, ceux-ci subissent eux-memes une importante transformation, 
consistant dans leur alveolisation progressive. Ce phenomene 
commence souvent ä se manifester des l'anaphase, ou meme plus 
tot mais s'aecentue surtout apres le tassement polaire. 

On voit d'abord chaque bätonnet se creuser de plusieurs cavites 
vacuolaires remplies d'une substance plus claire que le reste. 
Petites et spheriques au debut, ces alveoles s'aecroissent ensuite, 
repoussant de plus en plus la substance chromosomique. Celle -ci 
est bientöt reduite ä l'etat de lamelles limitant des cavites poly- 
edriques. La vaeuolisation s'aecentuant encore, certaines lamelles 
peuvent se trouver dechiquetees en filaments plus ou moins aplatis 
et irreguliers. Chaque chromosome a donc acquis une strueture 
nettement alveolaire et, par places, reticulee. Ainsi repoussee par 
le liquide vacuolaire, la substance chromosomique se trouve distribuee 
tres irregulierement dans les lamelles ou filaments qui separent les 
alveoles. Certaines parties sont demeurees assez epaisses et ont 
la forme de plaquettes; d'autres, au contraire, sont tres etirees et 
tres minces. De plus, aux endroits oü se rencontrent plusieurs 
membranules ou plusieurs filaments, il existe, tout naturellement, une 
portion plus developpee, qui affecte la forme d'une granulation tres 



V. Gregoiro et A. Wygaerts, La roconstitut. du noyau et, fonnat. eto. 17 

irreguliere ou (Fun grumeau. ! ) Les parties plus epaisses sont les 
tütures „granulations" du reseau; on comprend donc maintenant 
pourquoi Ton ne peut pas considerer ces dernieres comme des Con- 
stituante morphologiques, distincts du reseau qui les porte. 

Ces phenomenes se passent, comme nous Pavons dit, en meme 
temps que se forme la cavitö nucleaire, dans laquelle se disten- 
dent les chromosomes. 

Au Stade oü nous sommes parvenu, le noyau est donc forme 
d'une cavite limitee par une couche peripherique de cytoplasme, et 
remplie par un liquide dans lequel plonge un Systeme chromoso- 
mique, alveolaire ou reticulaire. Ce Systeme lui-meme est pour 
ainsi dire un „reseau" ä deux degres. D'abord, chaque chromo- 
some est devenu une sorte de bände alveolaire ou reticulee; ä leur 
tour, les diverses bandes sont reunies entre elles par des anasto- 
moses qui en font un „reseau" unique. 

Le noyau n'a pas encore atteint sa disposition definitive: du 
repos. II n' en est plus loin. Son Organisation actuelle ne differe 
de celle du repos qu'en un seul detail; c'est qu'on discerne encore 
les bandes chromosomiques. Que ces dernieres en s'accroissant et 
aussi par suite de Farrondissement du noyau, se rapprochent un 
peu les unes des autres et le reseau uniforme du repos sera 
constitue. 

Dans la description qui precede, nous n'avons pas mentionne 
de peloton-fille. C'est qu'en realite il ne s'en forme pas, dans ces 
cineses. Les chromosomes entrent autonomes dans le repos. Aussi 
longtemps, en effet, qu'on distingue les Limites laterales des bandes 
chromosomiques, on voit leurs extremites equatoriales se terminer 
librement, souvent contre la membrane nucleaire. La chose est surtout 
evidente dans certaines vues polaires, un peu obliques, de la 
telophase. 

De plus on observe souvent certains bätonnets dont une extremite 
fait saillie sur l'ensemble chromosomique et s'alveolise isolement, 
au sein du cytoplasme, constituant ainsi une sorte d'apophyse au 
jeune noyau. 

Les bandes chromosomiques entrent donc autonomes dans le 
repos. II est bien evident d'ailleurs que les anastomoses qui les 
rejoignent, etant donne leur origine, ne sont pas un obstacle ä cette 
autonomie. 

On voit que cette etude de la telophase, en nous montrant 
la genese de la structure du repos, coniirme les renseignements que 
nous avait fournis l'examen direct de cette structure. 

III. Prophase. 

Cette etape de la cinese comporterait, d'apres la plupart des 
auteurs botanistes les Stades suivants: formation, par la con- 
fluence des granulations sur certains filaments du reseau, d'un 
peloton-mere unique, constitue, finalement, d'un ruban achromatique 
portant une serie lineaire de disques chromatiques; segmentation 
transversale de ce peloton; dans les chromosomes ainsi formes et 



Cette alveolisation a ete consideree par certains auteurs comme une 
division longitudinale. 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 2 



18 V. GregoireetA. Wygaerts, La reconstitut. du noyau et f ormat. etc. 

de plus en plus raccourcis, apparition de la division longitudinale, 
debutant par le clivage axial des disques. Nos observations ne 
s'accordent pas avec ce Schema et presentent, avec lui, des 
divergences de meme ordre que Celles qui separent notre description 
de la telophase de Finterpretation generalement admise pour les 
vegetans. 

Le reseau se trausforme d'abord en une serie de b an des 
alveolaires ou reticulaires plus ou moins paralleles entreelles 
et reliees par des anastomoses nettement chromatiques. Oes bandes 
sont absolument semblables aux chromosomes alveolises que nous 
avons observes ä la fin de la telophase, immediatement avant la 
Constitution definitive du repos. A ce Stade, il suffisait, pour 
obtenir Fimage du repos, de se representer les differents reseaux 
chromosomiques un peu plus rapproches les uns des autres, lateralement. 
11 en est de meme ici. On voit nettement que le reseau nucleaire 
s'est, pour ainsi dire, disloque en plages paralleles. 

Des que les bandes chromosomiques apparaissent, elles montrent 
des extremites libres se terminant ä la membrane nucleaire. De 
meme donc que les chromosomes de la telophase entrent individuels 
dans le reseau, ainsi, a la prophase, celui-ci se transforme des le 
debut, en chromosomes individuels. II n'y a par consequent pas de 
peloton-mere, pas plus qu'il n'y a de peloton-fille. Si Fon rapproche 
cette double donnee du fait bien connu que les chromosomes de la 
prophase, des leur apparition, montrent la meme orientation que 
ceux de la telophase, il devient extremement probable que les 
bätonnets gardent leur autonomie, non seulement, comme nous 
Favons vu plus haut, au debut du repos, mais durant tout le repos, 
c'est ä dire que les bandes chromosomiques d'une prophase quel- 
conque ne sont autres que Celles de la telophase precedente. 

Les anastomoses qui rejoignent les bätonnets, au debut d'une 
cinese, seraient donc en partie du moins, Celles qui se sont formees 
ä la fin de la cinese precedente. Nous disons „en partie" : peut-etre 
en effet, Faccroissement du reseau nucleaire, pendant le repos, ne se 
fait-il pas seulement par le developpement desparties dejä existantes, 
lamelies ou filaments, mais aussi par l'adjonction de parties nou- 
velles. Dans ce dernier cas, certaines anastomoses pourraient 
representer des filaments ou des lamelles de nouvelle formation. 

Poursuivons Fetude des bandes alveolaires. A la telophase, 
c'est par une sorte de dispersion de la substance chromosomique 
sous Finfluence de Falveolisation des bätonnets, que s'opere la trans- 
formation de ces derniers. A la prophase au contraire, c'est par 
un procede inverse de concentrati on progressive de la 
substance chromosomique dans les bandes primitives, que les bäton- 
nets definitifs se constituent. Les parties chromatiques des bandes 
alveolaires se rapprochent de plus en plus les unes des autres, en 
obliterant les cavites qui les separent. II en resulte d'abord des 
rubans assez epais, montrant encore des alveoles et dont les con- 
tours sont tres irregulierement bosseles. Ensuite le Processus de 
concentration se poursuit et aboutit ä constituer des chromosomes 
parlaitement homogenes. A aucum moment nous n' avons constate 
une disposition lineaire de disques chromatiques sur un ruban achro- 
matique. On n'observe meme pas de vraies granulations distinctes 



V. Grägoire et A. Wygaorls, La ivconstitul. du noyau et foriaat. etc. 19 



d"un support < in i Les soutiendrait. Seulement, le ruban chromoso- 
miqiie, avant de devenir parfaitement homogene et par suite du 
proctMh' * i n i Lui a donne* naissance, präsente des partiesplua epaisses' 
qui atfectent parfois la forme de granulations. 

C'est pendant que se poursuit et s'acheve la concentration des 
bätonnets qu' apparait leur division longitudinale. Elle se pro- 
duit simplenient par le clivage axial du ruban chromosomique. Les 
deux moities s'ecartent uii peil l'uiie de l'autre mais demeurent reunies 
par de nombreuses anastomoses. II en resulte que la fente longi- 
tudinale apparait d'abord sous la forme d'une Serie lineaire d'alveoles, 
gisant dans Taxe du chromosome. II ne se produit donc pas ici 
de clivage de disques ou de granulations. Quelquefois, les deux 
moities longidudinales semblent porter chacune une serie de granu- 
lations. Mais ce ne sont que des renflements marginaux des chro- 
mosomes, s'expliquant, encore une fois, par le procede qui a dirige 
la formation de des derniers. 

On voit que nos observations presentent des points de contact 
avec Celles de Eismond 1 ) sur les blastomeres de Salamandre, 
Celles de Van Wisselinck 2 ) sur les noyaux endospermiques, 
Celles de Janssens 3 ) sur les cineses spermatogoniales des Tritons. 
De plus elles sont a rapprocher des recher ches dejä nombreuses 
sur la reconstitution vesiculaire des noyaux-filles dans les animaux. 4 ) 
Mais nous reservons, pour notre memoire in extenso, l'etude detaillee 
et critique de la litterature. D'aiüeurs les observations que nous 
avons faites dans d'autres objets, notamment sur la reconstitution 
des noyaux polliniques du Trillium nous fourniront des elements 
nouveaux pour cette discussion. Nous prions encore le lecteur de 
de ne considerer cette note que comme un enonce des resultats que 
nous croyons pouvoir etablir dans notre travail definitif. 



P. S. J'ai fait reprendre par un de mes eleves, J. Kowalski, 
l'etude des mitoses somatiques dans la larve de Salamandre. Les 
resultats, dejä presque complets ä l'heure actuelle, concordent absolu- 
ment avec ceux que nous venons d'ex poser. De plus, le D r . Noblesse, 
assistant ä l-'Institut Carnoy, m' a montre des images tout ä fait 
semblables aux notres dans les cineses spermatogoniales et lors de 
la reconstitution du noyau de la spermatide, chez les Isopodes. 

V. G. 

Louvain, Institut Carnoy, le 24. Decembre 1902. 



f ) Eismond. Sur la strueture des chromosomes. (Bibliographie ana- 
tomique. 1898.) 

2 ) Van Wisselinck. Über das Kerngerüst. (Botan. Zeitung. 1899. 
Erste Abt.) 

3 ) Janssens. La Spermatogenese chez les Tritons. (La Cellule. Tome 
XIX. 1901. Fase. 1.) 

4 ) Voyez notamment: Ha eck er, V., Über das Schicksal der elterlichen 
und grosselterlichen Keraanteile (Jen. Zeits. f. Naturwiss. Bd. XXXVII. 
Heft II. Oktob. 1902. p. 312 et 382.) 



9* 



Anatomische und biologische Untersuchungen der 
Podalyrieensamen. 

Von 

Leonhard Lindinger. 



Mit Tafel 1 a. 



Nachdem in letzter Zeit mehrere Arbeiten über die anatomischen 
Strukturverhältnisse der Vegetationsorgane bei den Podalyrieen 1 ) 
erschienen sind, wurde mir die Aufgabe zuteil, die Strukturverhält- 
nisse der Samen und die Keimpflanzen der Podalyrieen der Unter- 
suchung zu unterwerfen, woran sich im Laufe der Arbeit noch der 
Versuch schloss, die Funktion des bei den Papilionaceen ziemlich 
verbreiteten Schieimendosperms 2 ) zu ermitteln. 

In der Literatur finden sich nur wenige auf vorliegenden Gegen- 
stand bezügliche Angaben. Mattirolo und Buscalioni unter- 
suchten in einer anatomisch-physiologischen Arbeit über die Samen- 
schale der Papilionaceen, in „Memorie della Accademia delle Scienze 
di Torino. Ser. II. Tom. XLII. 1892" Anagyris foetida, Baptisia 
australis und Baptisia minor, Lubbock beschreibt in „A contribution 
to our knowledge of seedlings. Vol. I. 1892. p. 386, p. 400." die 
Keimpflanzen von Chorizema cordifolium (= Oxylobium c), Chori- 
zema ilicifolium, Pultenaea daphnoides, Podalyria australis und 
Viminaria denudata. Ferner findet sich eine kurze Bemerkung über 
die Primärblätter der Podalyrieen bei Rein ke, in „Untersuchungen 
über die Assimilationsorgane der Leguminosen. (Pringsh. Jahrb. f. 
w. B. XXX. 1897. p. 604"), wobei er sich jedoch auf Lubbock 
beruft, also eigene Untersuchungen kaum angestellt hat. 

Als Hauptresultat meiner Untersuchung hat sich ergeben, dass 
die Struktur des Samens im wesentlichen mit derjenigen der übrigen 
Papilionaceen-Sdimeii übereinstimmt und sich auch in der Tribus der 
Podalyrieen im Prinzip völlig gleich bleibt. Die Podalyrieen-Samen 
zeigen nur Verschiedenheiten inbezug auf ihre Grösse, auf Vor- 
handensein oder Fehlen einer Karunkula, auf Dicke der verschiedenen 
Zellschichten und Grösse der einzelnen Zellen. 



*) Bürkle, R. Vergleichende Untersuchungen über die innere Struktur 
der Blätter etc. bei einigen australischen Podalyrieen - Gattungen. Erlanger 
Diss. 1901. (u. S. A. aus Fünfstück, Bot. Abhandlungen). 

Hühner, P. Vergleichende Untersuchungen über die Blatt- und Achsen- 
struktur einiger australischer Podafo/neew-Gattungen. Erlgr. Diss. 1901. 

Prenger, A. Systematisch-anatomische Untersuchungen von Blatt und 
Achse bei den Podalyrieen - Gattungen der nördlichen Hemisphäre und des 
Kapgebietes, sowie bei den vier australischen Po dalyrieen-Ga,ttu.ngen Brachy- 
sema, Oxylobium, Chorizema und Mirbelia. Erlgr. Diss. 1901. 

2) Nadel mann, Über die Schleimendosperme der Leguminosen. (Prings- 
heims Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XXI. 1890. u. Erlgr. Diss.) 



Lindingev, Anatomische u. biologische Untersuch, der L'odalyrieensanioii. 21 



Was die Keimung anlangt, so hat sich die interessante Tat- 
sache feststellen lassen, dass die Primäi blätter der nördlichen Formen 
dreizählig sind oder doeh Neigung zu dieser Ausbildung zeigen, 
wahrend die Primärblätter der südliehen Formen durchweg einfach 
sind. Erwähnenswert ist ferner das Vorkommen von drusenartigen 
Gebilden aus Kalziumoxalat in den Keimblättern mancher australischer 
Arten, nachdem bisher in den Vegetationsorganen der Podalyrieen, 
wie der Papüionaceen überhaupt, deutliche Drusen nicht angetroffen 
worden sind. 

Endlich fanden sich Beziehungen zwischen dem Grade der Ver- 
dickung, welche die Aussenwand der Samenepidermis zeigt, und der 
Mächtigkeit des Endosperms einerseits, dem geographischen Vor- 
kommen der betreffenden Arten andererseits. 

Das Material zu meiner Arbeit stammte aus verschiedenen 
botanischen Gärten, speziell was die australischen Samen anlangt, 
aus dem Garten von Sydney, und aus dem bayerischen Staatsherbar 
in München. Für die Überlassung desselben bin ich insbesondere 
dem Direktor des botanischen Gartens zu Sydney, Herrn J. H. 
Maiden, und dem Konservator des botanischen Museums, Herrn 
Prof. Dr. L. Radlkofer, sowie auch Herrn Kustos Dr. H. Ross 
zu grossem Danke verpflichtet. 

Zum Schlüsse möge es mir gestattet sein, meinem hochverehrten 
Lehrer, Herrn Professor Dr. Solereder, für die Anregung zu vor- 
liegender Untersuchung, sowie für die liebenswürdige Unterstützung 
bei ihrer Ausarbeitung meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. 



A. Allgemeiner Teil. 

I. Der Samen. 

Exomorphe Beschaffenheit der Samen. 

Die exomorphe Beschaffenheit eines Samens ist durch dessen 
Form und Grösse, sowie durch Farbe, Oberfläche und etwaige An- 
hangsgebilde der Samenschale bestimmt. 

Was zunächst die Form betrifft, so ist im allgemeinen für sie 
die Art der Samenanlage bestimmend. Da nun die Podalyrieen die 
kampylotrope Samenanlage der Papüionaceen besitzen, ist es selbst- 
verständlich, dass die bei der genannten Familie häufig daraus re- 
sultierende Nieren- oder besser Bohnenform der Samen auch bei den 
Podalyrieen die Regel ist, oft allerdings etwas modifiziert. Andere 
gleichfalls vorkommende und im folgenden näher besprochene Formen, 
die Ei- und die Baptisia-Form, stellen nur Ableitungen der erster- 
wähnten Form dar. 

Die typische Bohnenform findet sich bei den Gattungen Ana- 
gyris, Chorizema, Gompholobium und Mirbelia. Öffnet man hier die 
Samenschale, so sieht man sie von den grossen, entsprechend ge- 
krümmten Keimblättern fast völlig ausgefüllt. Der Hilus befindet 
sich auf der konkaven Schmalseite, in der Mitte der Samenlänge. 
Die den Kotyledonen seitlich anliegende Radikula reicht bis zu der 
dicht am Hilus befindlichen Mikropyle. 



22 Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 



Sehr gestreckt findet sich diese Form bei Jacksonia Sternbergi- 
ana, Podalyria cuneifolia Vent. s \ Oxylobium trilobatum, und wahr- 
scheinlich auch bei Pickeringia*). 

Der Bohnenform der Anagyris-Grupipe steht die Samenform der 
Daviesia - Gruppe sehr nahe und ist mit ihr durch zahlreiche Über- 
gänge verbunden. Hier wird durch die stärker hervorstehende Radi- 
kula auch die die Radikula bedeckende Partie der Samenschale ent- 
sprechend vorgewölbt. Hierher gehören Daviesia, D?llwynia-Sißezws, 
Gastrolobium, Jacksonia- Spezies, Latrobea, Oxylobium, Phyllota, 
Pultenaea- Spezies und Thermopsis- Spezies. Pultenaea ßexilis stellt 
wohl das Extrem dar. 

Von dieser Bohnenform gelangt man zu der bei Dillwynia eri- 
cifolia und Pultenaea villosa auftretenden Ei form, wenn man die 
Radikula sich hiluswärts verlängert denkt. Der Hilus rückt hierbei 
bis fast ans Samenende, die Einbuchtung des Samens verschwindet. 
Bei Sphaerolobium vimineum ist die Eiform fast schon überschritten 
und der Samen fast kugelig. 

Zwischenformen zwischen der Eiform und der Bohnenform der 
Daviesia-Grwp$e stellen Aotus und Burtonia dar. 

Bei all diesen Formen befindet sich die Mikropyle dicht am Hilus. 

Zu der dritten Hauptform gelangt man, wenn man, wieder von 
der Bohnenform der Daviesia- Gruppe ausgehend, die Radikula von 
den Keimblättern wegtretend denkt und senkrecht stehend zur Längs- 
achse des Samens. Diese Form nenne ich die Baptisia-Form, da 
sie sich am reinsten bei Baptisia findet. Die Radikula ist hier 
spornartig ausgezogen, wodurch der Samen oft fast geradlinig abge- 
stutzt erscheint. Die Baptisia-Form zeigen, wie schon erwähnt, 
Baptisia-Sipezies, ferner Ptptanthas, Thermopsis caroliniana und Th. 
fabacea. Bei Baptisia minor, Cyclopia genistoides und Viminaria 
findet sie sich insofern abgeändert, dass die Radikula nur sehr 
schwach hervortritt. 

Eine interessante Abänderung der Baptisia-Form bemerkt man 
an Brachysema und Jsotropis, bei denen die Radikula hakenartig 
gegen den Hilus umgebogen ist; man kann diese Form auch von 
der Bohnenform der Daviesia-Grwpye ableiten, indem man die stark 
vortretende Radikula losgelöst und mit eigener Testabekleidung ver- 
sehen annimmt. 

Bei den Samen der Baptisia-Form und ihrer Modifikationen be- 
findet sich der Hilus in dem von Samen und Radikula gebildeten 
Winkel, die Mikropyle tritt vom Hilus weg und ist auf die Radi- 
kula verschoben. 

Die Grösse der untersuchten Podalyrieen -Samen ist ziemlich 
wechselnd. Bei der Vergleichung der Samen der einzelnen Gattungen 
kam die interessante Tatsache zum Vorschein, dass, soweit bekannt, 
die Genera der nördlichen Hemisphäre sowohl durchschnittlich, wie 
im einzelnen, die grössten Samen aufweisen, während die australischen 
Vertreter ebenso die geringsten besitzen. Anagyris foetida L. hat 
mit 13 — 15 mm Länge, 10 mm Breite und 8 mm Dicke die erste 
Stelle, dann folgt Anagyris neapolitana (13 — 15 : 10 :8); an dritter 

1) Ibid. p. 202. Fig. 104 M. 

2 ) Engler-Prantl, Nat. Pflanzenfam. Bd. in. 3. 1894. p. 203: Samen 
länglich. 



Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podal yrleeiUWfflMO. 28 

Stelle kommt Piptanihu* ntpahnsis (6 — 7:4—;")::;) und dann 
Thermopsis rhombifolia (4 — (> : 2A — 3£ : 2 — 3). Die grössten unter 
den australischen Samen sind: Gustrohbium cabjeinum (5:3:2), 
Jacksonia Si&rnbergiana (5:2: 1;]), Gastrolobium caUistachys (4 : 2 j 
— 8 : 1\ — sowie Gastroi, bilobum (4 : 1 \ — 2:1 — 14) und 
Pultenaea stipularts (8 — 4 : 2\ — 2§ : 2.) Diesen stehen als kleinste 
Samen gegenüber die der Australier Sphaerolobium vimineum 
(1 ■ : 1 — 1 j : f — 1) , Mirbelia pungens ( \\ — 2 : 1 — 1 \ : \ — 1) ; 
Pultenaea ineurvata (1J — 2: 1 — und Villwynia floribunda 

(2:1£:1). Allerdings lagen mir von der ebenfalls australischen 
Jsotropis striata noch kleinere Samen vor : -f : £), aber die ana- 
tomische Untersuchung ergab, dass sie noch unreif waren und even- 
tuell hätten noch grösser werden können. Die kleinsten nordischen 
Formen sind: Baptisia Lecontii'(3 :2 : 1£ — 2), Thermopsis carolini- 
ana (3 — 3£ : 2 — 2| : 1£) und Therm, fraxinifolia (3J : 2 : 1 — 
sie sind immer noch fast ebenso gross wie die grössten australischen 
Formen. 

Es lässt sich allerdings über dieses Verhältnis der nördlichen zu 
den südlichen Formen kein abschliessendes Urteil fällen, da von den 
australischen Arten nur ein kleiner Teil, von den südafrikanischen 
gar nur eine Art untersucht werden konnte. 

Über die Maasse der einzelnen Spezies vergleiche den speziellen Teil. 

Die Farbe der Testa bei den Samen der Podalyrieen ist im 
allgemeinen gelb- oder graubraun bis dunkelbraun und zeigt oft um 
den Hilus andere Nüancen. Eine Eigentümlichkeit der Samenschale 
vieler australischer Gattungen ist der Besitz von schwärzlichblauen 
Flecken, durch deren Ausbreiten und endliches Zusammenfliessen oft 
die ganze Oberfläche diese Farbe annimmt. 

Inbezug auf die Oberfläche der Testa lässt sich wenig sagen. 
Meist ist sie feinwarzig und infolgedessen matt, bei Chorizema, 
Gastrolobium, Pultenaea, Piptanthus und Thermopsis ist sie glatt 
und glänzend, bei Baptisia oft klebrig. Aotus und Gompholobium 
zeigen an älteren Samen netzartig angeordnete Leisten, andern sich, 
wahrscheinlich infolge Einschrumpfens der darunter liegenden Zellen, 
die Kutikula streckenweise loslöst und der dadurch entstandene Hohl- 
raum mit Luft füllt. Der Hilus wird von einer ähnlichen blasigen 
Abhebung der Kutikula umgeben ; auch hier tritt zwischen Kutikula 
und Epidermis Luft ein, wodurch die abgehobene Kutikula als 
weisses faltiges Häutchen erscheint. 

Von Anhangsgebilden der Samenschale tritt bei verschiedenen 
südlichen Formen eine Kar unkula auf, worunter ich hier ein wirk- 
liches, am Hilus entspringendes, aus Funikularresten hervorgehendes 
Anhängsel verstanden wissen will. Ich habe bei Chorizema, Mir- 
belia, Oxylobium, Viminaria, Cyclopia, Daviesia, Dillwynia, Gastro- 
lobium, Latrobea und Pultenaea eine solche Karunkula konstatieren 
können. Auch Jacksonia scheint eine Karunkula zu besitzen, wie 
aus Resten zu schliessen ist, die sich bei dieser Gattung am Hilus 
vorfanden. Nach einer Abbildung in Taubert, Leguminosae*), be- 
sitzt auch Podalyria eine Karunkula, ebenso glaube ich aus einer 

*) In Engl er- P ran tl, Nat. Pflanzenfam, Bd. HI. 3. 1894. p. 202. 
Fig. 104 M. 



24 Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 



Bemerkung desselben Autors, auf die ich später zurückkommen 
werde, schliessen zu können, dass auch Eutaxia einen solchen An- 
hang besitzt. 

Die von mir beobachtete Karunkula ist verschieden geformt, bei 
Chorizema, Mirbelia, Oxylobium, Viminaria ringförmig, bei Cyclopia 
ebenso, doch bedeutend grösser. Zungenförmig und mit dem breiten 
Ende angeheftet findet sie sich bei Gastrolobium, keulenförmig und 
mit dem dünnen Ende befestigt bei Daviesia und Latrobea, ebenso 
bei Dillwynia und Paltenaea, nur mit dem Unterschiede, dass die 
Karunkula von Dillwynia zweilappig, die von Pultenaea zweiteilig 
ist; (die Lappen oder Teile entfernen sich aber nicht voneinander, 
sondern verlaufen parallel) . Bei all diesen Gattungen ist die Karun- 
kula auf der Hilusseite gefördert, welche der Mikropyle entgegen- 
gesetzt ist ; die Mitte des Hilus bleibt unbedeckt. Stets ist bei einseitig 
entwickelter Karunkula die Länge grösser als die Breite und Dicke. 

Inbezug auf Podalyria und Eutaxia finden sich, wie bereits 
erwähnt, einige Angaben in Taubert, Leguminosae. Er bildet einen 
Samen von Podalyria cuneifolia Vent. mit hufeisenförmiger Karun- 
kula ab, bei Eutaxia schreibt er: Samen mit meist zweilappigem 
Nabelwulst. Es scheint sich hier um eine Karunkula zu handeln, 
die der von Dillwynia ähnelt. 

Von der Karunkula trenne ich nun scharf den Nabel willst. 
Mit diesem Namen bezeichne ich eine auf die Umgebung des Hilus 
beschränkte, wallartige Erhebung der Testa. Dieser Nabelwulst 
findet sich bei Baptisia minor, Cyclopia genistoides und Piptanthus 
nepalensis. 

In Bentham-Hooker, Genera plantarum. Vol. I. Pars II. sind 
Karunkula und Nabelwulst nicht auseinander gehalten, für beide 
wird der Name; strophiola gebraucht beispielsweise heisst es unter 
Piptanthus: semina minute strophiolata, unter Viminaria-. seminum 
strophiola parva, auch für Baptisia-Spezies werden semina strophio- 
lata angegeben. Nun findet sich nach meinen Untersuchungen bei 
Baptisia minor und Piptanthus ein Nabelwulst, bei Viminaria eine 
Karunkula. 

Taubert fasst beide, Karunkula und Nabelwulst, unter der Be- 
zeichnung Nabelwulst zusammen, so übersetzt er nämlich strophiola ; 
z. B. Piptanthus: S.(amen) mit kleinem Nabelwulst, Viminaria: mit 
sehr kleinem ringförmigem Nabelwulst. Wenn Taubert bei Davie- 
sia: Samen mit ziemlich langem Nabel wulst, und bei Eutaxia: S. 
mit meist zweilappigem Nabelwulst angiebt, so will er wahrschein- 
lich, da er offenbar eigene Beobachtungen nicht gemacht hat, die 
Angaben in Bentham, Flora- Australiensis. Vol. II. unter Daviesia: 
seeds with a rather large strophiole und unter Eutaxia : Strophiole 
usually 2-lobed 2 ), wiedergeben. 

Anatomische Struktur der Samen. 

Wenn der Podalyrieen Samen in seinem Äussern immerhin eine 
gewisse Mannigfaltigkeit zeigt, im anatomischen Bau lässt er sie 
vermissen. Überall sind fürs erste schon mit unbewaffnetem Auge 



1) p. 69. 

2) p. 143. 



Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyricciisamcn. 2") 



am durchschnittenen Samen drei Teile zu unterscheiden, die 
Samens ch ale, das Schlei mgewebe i N ade] ma o ns Schieimendo- 
sperm 1 )) und der Embryo. Auch diese drei Bestandteile sind mit 
nur geringen Abänderungen überall gleich. 

Was zunächst die Samenschale betrifft, SO besieht sie aus 
drei Schichten bezw. Schichtkomplexen, aus der Pallisaden-, der 
Sanduhrzellschicht und mehreren Nährzellschichten. 

Die Pallisadenzellschicht wird bei allen untersuchten 
Gattungen, mit alleiniger Ausnahme von Anagyris, von einer Reihe 
langgestreckter verdickter Zellen mit polygonalem Querschnitt ge- 
bildet, deren Längsachse stets senkrecht zur jeweiligen Überfläche 
orientiert ist. Die Zellen schliessen mit den Längsseiten lückenlos 
zusammen und werden nach aussen von einer mehr oder weniger 
starken, oft gerunzelten, femwarzigen oder kleinblasig abgehobenen 
Kutikula bedeckt, unter welche sich häufig kutikulare Verdickungs- 
schichten einschieben, die eine bedeutende Stärke erreichen können. 
Bei Sphaerolobium euchilus gleich der halben Höhe der Pallisaden- 
zelle, bei Brachysema-A. und Oxylobium-A. ähnlich, sodass man 
zwei Reihen PalKsadenzellen zu erblicken glaubt. Vorhanden sind 
diese Schichten bei allen untersuchten Arten, bei vielen indessen 
sehr schwach ausgebildet, beispielsweise bei Daviesia. Näheres 
hierüber im speziellen Teil. Hier sei nur noch darauf hingewiesen, 
dass die Mächtigkeit der Kutikula plus Kutikularschichten mit der 
des sogenannten Schieimendosperms in einem gewissen Zusammen- 
hange steht, worauf später an geeigneter Stelle näher eingegangen 
werden wird. 

Abgesehen von diesen Kutikularschichten, ist die Zelle in ihrem 
oberen, d. h. in dem der Samenoberfläche zugekehrten Teile, stark 
verdickt, wobei die Verdickungen von innen nach aussen allmählich 
zunehmen, sodass das Lumen immer kleiner wird und am äusseren 
Zellende auf dem Zellquerschnitt als kleine, runde oder (durch 
ungleichmässig wachsende Verdickungen) spaltförmige Öffnimg er- 
scheint. Da nun die verdickte Zellwand von meist einfachen, seltener 
verzweigten Tüpfeln durchsetzt wird, so erblickt man auf einem 
Flächenschnitt eine sternförmige Figur, indem die Tüpfelkanäle 
radiär vom Zelllumen ausstrahlen. Die zwischen den tiefer ein- 
dringenden Tüpfeln befindlichen Zellwandteile (im speziellen Teil als 
„Teilstücke" schlechthin bezeichnet) sind im allgemeinen abgerundet 
dreieckig oder keilförmig, ferner rhombisch, nämlich dann, wenn 
zwei gabelig sich spaltende Tüpfel nebeneinander liegen; schliesslich 
gekerbt, wenn in die einzelnen Teilstücke mehrere kurze Seiten- 
verzweigungen der Tüpfel eindringen. Dazu sei noch bemerkt, dass 
mehrere Formen der Teilstücke an derselben Zelle auftreten können. 

Eine besonders merkwürdige und an dieser Stelle hervorzu- 
hebende Gestalt zeigen die Teilstücke bei Gompholobium, indem die 
vom Zelllumen ausstrahlenden Tüpfel einen schlängelnden Verlauf 
und daneben noch kurze, in die Teilstücke eindringende, ebenfalls 
gewundene Verzweigungen aufweisen. Dadurch gewinnt ein Flächen- 
schnitt ein ganz eigentümliches, blumenkohlartiges Aussehen. 

l ) Nadelmann, Über die Schleimendosperme der Leguminosen. (Pings- 
heims Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XXI. 1890. u. f. u. Erlanger Diss.). 



26 Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 



Eine abweichende Struktur der Pallisadenepidermis findet sich 
hei Anagyris. Die schon mit freiem Auge sichtbare Pallisaden- 
zellschicht (sie erreicht eine Höhe von fast 0,5 mm) enthält neben 
normalen Pallisadenzellen , welche sich durch die ganze Höhe der 
Schicht erstrecken, kleinere Zellen von demselben Bau, die zu zwei, 
auch zu drei aufeinanderstellen. Tüpfel besitzt immer nur die oberste 
Zelle. An Zahl überwiegen diese Zelletagen die einzelnen Zellen. 

Bei allen untersuchten Samen verläuft unter den kutikularen 
Verdi ckungsschichten eine eigentümliche , stark lichtbrechende Linie, 
die sog. Lichtlinie, linea lucida der Italiener 1 ), in weitaus den 
meisten Fällen direkt an die erwähnten Schichten anstossend, in 
einigen wenigen etwas nach innen gerückt, wie bei Pipta?ithus 
nepalensis (um | der Pallisadenzellhöhe), bei Gompholobium aristatum ß 
hispidum und Gompholobium latiolium (um -|-), Gomph, grandiflorum 
(um j). Bei den Arten mit sehr starken Verdickungsschichten ist 
in deren oberem Drittel manchmal eine zweite ähnliche Linie vorhanden. 

In der Nähe des Hilus und unter ihm sind die Pallisadenzellen 
etwas länger wie sonst. 

Bei den meisten Arten ist ein Inhalt nicht vorhanden; eine 
Ausnahme machen die australischen Gattungen Daviesia, Jacksonia, 
Mirbelia, Oorylobium, Phyllota und Pultenaea, bei denen sich im 
Pallisadenzellumen ein lila bis violetter Farbstoff findet, womit die 
Fieckung dieser Samen zusammenhängt, und Gompholobium glabratum, 
bei dem sich das Lumen mit einer braunen Masse gefüllt erwies. 

Unter der Pallisadenzellschicht befindet sich die Schicht der 
Sanduhrzellen, eigentlich mit Unrecht so genannt, da ihre Zellen 
(auf dem Zelllängsschnitt) ebenso häufig hantel-, krug-, Haschen- 
öder trapezförmig erscheinen als sanduhrförmig. Gegen die Palli- 
sadenschicht sind sie meist flach, gerade abgestutzt, am anderen 
Ende konvex, oder zweiarmig ausgezogen mit nach innen konkaver 
unterer Wandung. Gewöhnlich sind sie höher wie breit; Ausnahmen: 
Baptisia leucophaea, Brachysema, Cyelopia genistoides, Latrobea 
Brunnonis; gegen den Hilus werden sie aber auch hier höher. 

Im Vergleich zu den Pallisadenzellen sind sie niedriger (bei 
Thermopsis lanceelata höher), wie diese mit Tüpfeln an den Längs- 
wänden versehen, ihre Wandung bricht das Licht sehr stark und 
ist im oberen Teil, oft mächtig, verdickt; die Verdickungen nehmen 
nach unten allmählich ab. 

Während die Pallisadenzellen eng aneinander schliessen, lassen 
die Sanduhrzellen grosse Intercellularen zwischen sich. 

Anagyris erweist sich auch inbezug auf diese zweite Schicht 
als abweichend von den übrigen Gattungen, indem bei ihr unter 
der eigentlichen Sanduhrzelllage noch andere gleichgebaute kleinere 
Zellen in wechselnder Anzahl vorkommen. 

Was den Inhalt der zweiten Schicht anlangt, so ist sie gleich 
den Pallisadenzellen abgestorben und leer; bei einigen Arten, näm- 
lich Aotus villosa, Oxylobium cordifolium und Pultenaea incurvata 
und polifolia, wurden Chlorophyllreste vorgefunden. Da unreife 
Samen von Thermopsis -A. und Baptisia -A. in ihren Sanduhrzellen 

*) Mattirolo e Buscalioni, Bicerche anatomo-flsiologiche sui tegu- 
menti semin ale delle Papilionacee. (Memorie della Reale Academia delle Scienze 
di Torino. Ser. II. Tom. XLIi. 1892.) 



Lindingor, Anatomischen, biologische Untersuch, der Podul vricensainen. 27 



Chlorophyll fühi'en, wahrend in den reifen Samen nichts mehr davon 
zu entdecken war, so waren vermutlich auch die Samen der er- 
wähnten Arten unreif abgenommen worden. 

In chemischer Hinsicht erwiesen sich die Zellwände der Palli- 
saden- wie der Sanduhrzellschicht gleichartig, sie zeigen bei beiden 
Zellulosereaktion. In Wasser gebracht, quellen beide etwas, die 
der ersten Schicht allerdings kaum merklich. 

Die im unreifen Samen nach der Sanduhrschicht folgenden 
Nähr schichten 1 ), welche während der Entwicklung des Samens 
Nährstoffe speichern, die später wieder aufgebraucht werden, sind 
in den reifen Samen der meisten Arten mehr oder weniger zerdrückt 
und lassen nur in den äusseren Schichten noch einigermassen Zell- 
form erkennen, während die übrigen Schichten zu einer Membran 
zusammengedrückt sind. 

In der Umgebung des Hilus bleiben die Nährschichten, mit 
Ausnahme der unteren, bei allen Arten erhalten und bilden ein 
lockeres, mitunter (bei Gompholobium latifolium z. B.) an Stern- 
parenehym erinnerndes Gewebe aus dickwandigen, sklerenchym- 
artigen Zellen, deren stark lichtbrechende Wandung ziemlich quell- 
bar ist und sich mit Jod -Schwefelsäure bläut. Die über diesem 
Gewebe befindlichen Sanduhrzellen besitzen die gleiche Struktur, 
wie denn auch die nächstunteren Zellen der umgewandelten Nähr- 
schichten die Tüpfelung der ersteren aufweisen. Mitten durch dieses 
Gewebe zieht vom Hilus gegen die Eadikula ein Tracheidenbündel. 
Näheres hierüber findet sich in der früher erwähnten Arbeit von 
Mattirolo und Buscalioni. 

Einige Arten haben sich nun die Nährschichten in der ganzen 
Ausdehnung der Testa mehr oder weniger bewahrt. Bei Anagyris 
befinden sich unter den Sanduhrzellen noch etwa fünfzehn Zell- 
schichten, welche die Struktur der Zellen in der Hilusgegend be- 
sitzen. Auf diese folgen einige völlig zerdrückte Lagen , denen sich 
wiederum mehrere Schichten schwach gedrückter, verdickter Zellen 
anschliessen. Ferner sind noch bei Baptisia ausfratis, exaltata, leu- 
cantha und tinetoria, bei Piptanthus nepalensis sowie bei Thermopsis 
rhombifolia einige Schichten erhalten und ihre Zellwandungen 
verdickt. 

Die Nährschichten sind, soweit sie im reifen Samen erhalten 
bleiben, tot und ohne Inhalt. Bei Isotropis striata und Oxylobium 
cordifolium wurde zwar im Zelllumen Chorophyll angetroffen, aber 
wahrscheinlich waren die betreffenden Samen unreif. 

Die Zellwandungen der verdickten Nährschichten sind schwach 
quellbar und zeigen Zellulosereaktion. 



Es bleibt nun noch die Struktur der Karunkula zu besprechen, 
denn der Nabelwulst einiger, bereits genannter Samen beruht nur 
auf einer starken Entwicklung der Pallisadenzellen am Hilusrande; 
die Pallisaden sind übrigens in allen Samen in der Hilusgegend 
etwas länger als in den anderen Teilen der Pallisadenschicht. 

Nach dem mikroskopischen Befunde geht die Karunkula aus 
einer Wucherung der Basis des Funikulus hervor. Sie ist stets mit 

l ) J. Holfert, Die Nährschicht der Samenschalen, (Flora. 1890. p. 279 u.f.). 



28 Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 

einer Kutikula versehen , und ihre sämtlichen Zellen geben Zellulose- 
reaktion. Immer schliesst sie , wie ein in der Hilusgegend geführter 
Querschnitt durch den Samen zeigt, mit einer Schicht dickwandiger, 
langgestreckter, annähernd sanduhr- oder knochenförmiger Zellen 
an die Pallisadenschicht des Hüus an. 

Bei Chorizema, Mirbelia und Oxylobium folgen auf diese eben 
erwähnte, in jeder Karunkula vorhandene Zellschicht eine oder einige 
wenige Schichten, welche jedoch verschieden ausgebildet sind und 
stets die Hilusmitte freilassen. Die Zellen, die der Hilusmitte be- 
nachbart sind, zeigen prosenchymatische Ausbildung, während die 
Zellen des peripheren Teils parenchymatisch sind. Beide besitzen 
Tüpfel. Die parenchymatischen Zellen enthalten kleinkörniges, ein- 
schlussfreies Aleuron. 

Viminaria weist eine abweichend gebaute Karunkula auf. Es 
folgen nämlich auf die erwähnte erste Schicht lockerstehende parenchy- 
matische Zellen, während eine der ersten ähnliche Zellschicht den 
Abschluss macht. 

Cyclopia besitzt ebenfalls , wenigstens bei der untersuchten Art, 
einen ihr eigentümlichen Bau der Karunkula. Die ziemlich kräftige 
ringförmige Karunkula zeigt auf dem Samenquerschnitt eine spiralige 
Anordnung ihrer Zellen, und zwar derart, dass dieselbe 2 — 3 Zellen 
dick erscheint und die Drehung der Spirale gegen die Hilusmitte zu 
verläuft. Die Hilusfläche ist von kürzeren, im übrigen gleich- 
gebauten Zellen bedeckt. Alle Zellen enthalten kleinkörniges, ein- 
schlussfreies Aleuron. 

Die Karunkula der Gattungen JDaviesia, Dillwynia, .Gastrolobium, 
Latrobea und Pultenaea weist in Übereinstimmung mit ihrer Grösse 
eine bedeutendere Differenzierung auf. Ihre sämtlichen Zellen haben 
Zelluloseverdickungen und sind infolgedessen stark quellbar. Median 
finden sich prosenchymatische, dann parenchymatische, getüpfelte 
Zellen, nach aussen schliesst eine epidermisähnliche Schicht ab. Alle 
Zellen enthalten einschlussfreies, kleinkörniges Aleuron. 1 ) An den 
Hilus stösst auch hier eine Schicht langgestreckter, verdickter, fast 
knochenförmiger Zellen. 

Bei sämtlichen Arten schliesst sich an die Testaschichten nach 
innen das sogenannte Schieimendosperm an, das verschieden 
entwickelt ist, oft mächtig, dann wieder sehr schwach. Im einzelnen 
Samen ist das Endosperm im allgemeinen an der Hilusseite sehr 
schwach, an der dieser gegenüberhegenden Seite stärker ausgebildet; 
am stärksten ist es stets an den breiten Längsseiten vorhanden. Der 
Bau des Schleimgewebes ist im allgemeinen sehr gleichartig bei den 
einzelnen Gattungen. Gegen die Testa eine mit kräftiger Kutikula 
versehene epidermisartige Schicht, dann mehrere Schichten mit 
pallisadenähnlichen Zellen, dann solche mit isodiametrischen Zellen, 
darauf folgen Schichten mit immer flacher gedrückten Zellen und 
leiten über zu einer aus völlig zerdrückten Zelllagen bestehenden 
Membran. Mit Ausnahme der Membran, die Zellulosereaktion zeigt, 
besitzen alle übrigen Zellen bedeutende Schleimverdickungen, welche 
bei den auf die Epidermis folgenden Schichten oft bis zu fast völligem 

1 ) Möglicherweise dient die Karunkula bei einem Teil der Arten, 
namentlich bei Daviesia-A., wegen ihrer plastischen Stoffe als Futter- 
körperchen für Ameisen. 



Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamcn. k 2t) 



Schwinden des Zell- Lumens entwickelt sind. Viminaria weicht in- 
sofern ab, dass das Endosperm, abgesehen von der Epidermis und 
der Membran, nur ans isodiametrischen Zellen besteht. 

Bei den meisten Arten enthalten nur die Epidermiszellen klein- 
körniges, einschlussfreies Aleuron, bei Anayyris, Cyclopia genistoides^ 
Bapttsia leucophaea und peroluita, Piptanthus und bei Thermopsis 
rhombiolia, alles nichtaustralische Arten, finden sich mehrere Zell- 
lagen mit solchem Aleuron. 

Stärke oder sonstiger Inhalt wurde nicht gefunden, 
Stärke nicht einmal in unreifen Samen. 

Auf das Schieimendosperm, von diesem allseitig umgeben, folgt 
der Embryo. Da sein Bau, überall gleich, nichts Interessantes 
noch Neues bietet, soll hier nur auf seinen Inhalt eingegangen werden. 
Es ist nun zunächst bemerkenswert, dass der ganze Embryo dicht 
mit Aleuron angefüllt ist, wobei sich in den Epidermiszellen klein- 
körniges, einschlussfreies, in den übrigen Zellen grosskörniges Aleuron 
findet. Diese grossen Aleuronkörner enthalten manchmal Einzelkry- 
stalle von Kalziumoxalat, z. B. bei Thermopsis rhombifolia, Bap- 
tisia-K., Jacksonia, Phyllota; bei den Gattungen Aotus, Chorizema, 
Mirbelia und Oxylobium auch drusenähnliche Krystalli- 
sationen 1 ) von Kalziumoxalat. (Die Drusen finden sich stets 
im grössten Aleuronkorn und immer nur eine in jeder Zelle ; Einzel- 
krystalle können in grösserer Zahl in einer Zelle vorkommen, in 
einem Aleuronkorn sind sie aber immer nur einzeln.) Globoide und 
Krystalloide fehlen gänzlich. Stärke wurde nur bei einer Art, bei 
Jacksonia furcellata, neben Aleuron in Form von kleinen, zahlreichen, 
nicht Zusammengesetzen Körnchen beobachtet. Leider stand mir 
nicht genug Material zur Verfügung, um zu untersuchen, ob dieses 
Vorkommen typisch oder nur abnorm sei. (Nach dem mikroskopischen 
Befunde war der Samen reif.) 

Die Zellwände besitzen Zelluloseverdickungen und sind quell- 
bar; bei Anayyris haben sie auffallend grosse Tüpfel. 

Endlich wurde noch die Beobachtung gemacht, dass in älteren 
Samen häufig die Epidermiszellen, besonders der Keimblattoberseite, 
ergrünt waren. 



II. Die Keimung. 

Art der Keimung und Verhalten der Testa und des 
Schieimendosperms. 

Um den Verlauf der Keimung besser beobachten zu können, 
und um diese selbst zu beschleunigen, wurde die Testa stellenweise 
entfernt, worauf die Samen in Glasschälchen auf feuchtes Filtrier- 
papier gebracht wurden. Zur Kontrolle wurden immer einige Samen 
unversehrt in Erde gelegt, um zu sehen, ob obige Behandlung Ab- 
weichungen von der Norm zur Folge hätten. Es stellte sich dabei 
heraus, dass auf beide Arten die Keimung gleich verlief, abgesehen 
von der Zeit; denn die angeschnittenen Samen keimten durchschnitt- 
lich schon nach einigen Tagen, während die unverletzten mindestens 



M Bürkle, a. a. 0, p. 7. 



30 L in ding er, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 

zwei Wochen beanspruchten, Piplanthus lag sogar fünf Wochen in 
der Erde, ohne eine Zunahme durch Wasseraufnahme aufzuweisen. 

Nachdem nun die Samen in den Schalen untergebracht waren, 
nahm zunächst ihr Volumen durch Wasseraufnahme um mehr als 
das Doppelte zu, worauf nach einigen Tagen die Keimwurzel die 
Testa durchbrach. Die Wurzel konnte eine ziemliche Länge er- 
reichen, ehe die Keimblätter völlig aus den umgebenden Schichten 
herausgezogen waren. Die Kotyledonen ergrünten oft schon, wenn 
nur erst die Wurzel ausgetreten war. 

Was nun die Testa anlangt, so war äusserlich ausser der Zer- 
reissung an der Durchbruchstelle der Wurzel und einer durch das 
Anschwellen des Schleimgewebes und des Embryo bedingten Dehnung 
nichts weiter zu sehen, nur bei einigen Arten mit sehr fester und 
dicker Testa, wie Anagy>is, traten auch an anderen Stellen Risse 
auf. Unter dem Mikroskop zeigte sich die Pallisadenschicht etwas 
gequollen, sonst unverändert, während die Sanduhrschicht und etwaige 
Nährschichten völlig- zerdrückt waren. 

Das Schleimgewebe war ebenfalls stark zusammengedrückt, 
die Verdickungen jedoch meist gut erhalten, ebenso das Aleuron in 
den aleuronführenden Zellen. In Wasser gebracht, quoll das Sehleim- 
gewebe wieder auf. Stärke konnte nicht nachgewiesen 
werden, ebenso wenig Veränderungen an den Verdik- 
kungen. Da es aber möglich war, dass sekundär Stärke vor dem 
Austreten der Wurzel doch aufgetreten sei, wurden verschiedene 
Samen in allen Stadien vom Anquellen bis zur Keimung auf Stärke 
im Endosperm untersucht, jedoch immer mit negativem Erfolg. Das 
Schleimgewebe kann also, wenigstens bei den untersuchten Podaly- 
rieen, nicht als Nährgewebe dienen, sondern hat nur den doppelten 
Zweck, Wasser anzusaugen, erstens, um den Embryo damit allseitig 
zu versorgen, zweitens, um ihn als Sprengkörper beim Sprengen der 
Testa zu unterstützen. 

In einem späteren Kapitel soll hierauf noch näher eingegangen, 
sowie die in dieser Hinsicht angestellten Versuche angeführt werden. 

Die Keimpflanze. 

Nun zur Keimpflanze. Sie wurde, soweit es angängig war, 
bis zum Auftreten der definitiven Laubblätter untersucht. Da aber 
die australischen Arten schwer zu kultivieren sind, das Wetter in 
der Versuchszeit auch nicht günstig war, so ist dies leider nicht 
überall möglich gewesen. Besondere Aufmerksamkeit wurde aus 
später angeführten Gründen auf die Primärblätter der Daviesien ge- 
richtet. 

Die Haupt wurzel ist überall kräftig entwickelt, wie über- 
haupt das ganze Wurzelsystem. Bakterienknöllchen konnten 
bei all den .Arten nachgewiesen werden, welche sich kräftig ent- 
wickelten; es sind dies Anagyns, Piptanthus, Thermopsis, Baptisia, 
Chorizema, Virmnaria, Gompholobium, Oxylobium, Mirbelia, Daoiesia 
und Dillwynia. 

Das Hypokotyl, zwischen 5 und 17 mm lang, ist rund, grün, 
rötlich, selten bläulich, stets kahl. Bei vielen Arten ist der Kam- 
biumring schon beim Erscheinen des ersten Laubblattes völlig ge- 



Lindinger, Anatomische u, biologische EJnterSuch. der PodalyrieeriHumen. 31 



schlössen. Auch entwickelt das Eypokoty] im Verhältnis zu den 
Inteniodien sehr bald Kork. 

Gleicherweise wie das Hypokotyl sind auch die ungeteilten, 
ganzrandigen Keimblätter 1 ) stets kahl. Ihre Korm ist bei den 
untersuchten nördlichen Arten oval, breit -oval, auch elliptisch, bei 
den australischen elliptisch, lineal oder breitlineal. Lineale Keim- 
blätter sind in der Tribus keineswegs so selten, wie Lubbock' 2 ) 

schreibt: The cotyledons of A very striking exception oc- 

curs in Viminaria denudata with linear cotyledons. Die afrikanischen 
Arten sind nicht untersucht, nur für eine Art giebt Lubbock) 
an: Podalyria australis has broadly oblong cotyledons. 

Die Keimblätter sind fleischig und deutlich bifazial, das Schwamm- 
parenchyra ist schwach chlorophyllhaltig , bei Anagyris foetida als 
mächtiges Wassergewebe entwickelt. Bei denjenigen Arten, deren 
Laubblätter verschleimte Epidermiszellen besitzen, finden sich solche 
auch in den Keimblättern. 

Für die Deutung der Blätter der untersuchten Daviesia- Arten 
ist es vielleicht von Wert, festzulegen, dass die Nervatur der Keim- 
blätter der betreffenden Spezies normal ist, dass dagegen im Keim- 
blatt stiel sich zwei schrägstehende, mit dem nach oben gerichteten 
Holzteil einander genäherte Gefässbündel finden. 

Meist sind die Keimblätter ganz kurz gestielt, nur mehrere 
nördliche Arten besitzen einen etwas längeren Blattstiel , wie z. B. 
Thermopsis rhombifolia. Immer schliesst der Stiel mit breiter Basis 
an das Hypokotyl. In den Achseln der Keimblätter entwickeln sich 
sehr bald Knospen, welche bei Anagyris, Baptisia und Thermopsis 
bläulich gefärbt sind. Von den ersten Blättern dieser Knospen ist 
bei Baptisia und Thermopsis, wie bei den Rhizomsprossen der beiden 
Gattungen, nur der Blattgrund vorhanden und scheidenartig ent- 
wickelt. 

Die Lebensdauer der Keimblätter ist verschieden, bei manchen 
Baptisia- Arten welken sie beim Erscheinen des dritten Laubblattes, 
bei Anagyris beim achten, bei Chorizema beim sechsten. 

Was nun die Primärblätter betrifft, so betrachtet 
Reinke 4 ) die Podalyrieen als eine Tribus, bei der sie ein- 
fach sind. Dies trifft aber nur bei den untersuchten 
australis chen Arten zu. Die nordamerikanischen Spezies 
verhalten sich wesentlich anders. Es sind bei ihnen drei 
Gruppen zu unterscheiden: Bei der ersten sind die Primärblätter 
meist einfach, manchmal dreizählig, bei der zweiten meist dreizählig, 
manchmal einfach, die dritte endlich zeigt konstant dreizählige 
Blätter. Die erste Gruppe bildet Baptisia, mit Ausnahme von Bap- 
tisia leucophaea, welche mit Thermopsis die zweite Gruppe zusammen- 



1 ) Die Veränderungen der Zellulosewand Verdickungen schliessen sich den 
Befunden Elferts (über die AuÜösungsweise der sekundären Zellmembran 
der Samen bei ihrer Keimung, in „Bibiiotheca Botanica. Heft 30. 1894 an. 

2 ) Lubbock, A contribution to our knowledge of seedlings. Vol. I. 
p. 386. 

3 ) Ibidem. 

4 ) Reinke, Untersuchungen über die Assimilationsorgane der Legu- 
minosen. (P ringsheims Jahrb. f. w. Bot. Bd. XXX. 1898. p. 604). 



32 Lindin ger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 



setzt, wieder mit Ausnahme von Thermopsis rhombifolia, welche mit 
Anagyris und Piptanthus zur dritten Gruppe gehört. Es sind so- 
mit bei keiner einzigen nördlichen Gattung, soweit be- 
kannt, die Primärblätter konstant einfach. 

Die anatomische Struktur der Primärblätter stimmt immer mit 
der der definitiven Laubblätter 1 ) überein; ebenso die Trichome 1 ). 

Internodien und die folgenden Blätter bieten nichts 
Neues. Alle nach den Primärblättern auftretenden Blätter waren 
typische Laubblätter. Nur bei einigen Baptisia -Arten mit drei- 
zähligen Blättern war auch das auf das einfache Primärblatt fol- 
gende Blatt oft noch einfach. Die bei Viminaria auftretenden 
Phyllodien und die Zwischenformen zwischen diesen und den zuerst 
vorhandenen Blättern sind bekannt 2 ). In Bezug auf die Stellung 
der Primärblätter ist zu bemerken, dass diese häufig gegenständig 
sind, wobei die späteren Blätter wechselständig (z. B. Chorizema) 
oder quirlig {Oxylobium cordifolium) sein können. 

Was die Nebenblätter der Primär blätter betrifft, so sei hier 
nur erwähnt, dass sie bei den nördlichen Formen stets mit denen 
der endgültigen Blätter übereinstimmen. Bei manchen australischen 
Arten finden sich an den ersten Blättern Nebenblätter, welche der 
erwachsenen Pflanze fehlen; auch zeigen bei diesen Arten die Neben- 
blätter, wie die Spitze der Laubblätter, oft drüsige Ausbildung. In- 
teressant ist ferner das Vorkommen von je einem Trichom (von der 
bei Bürkle angegebenen Struktur) bei Gompholobium grandiflorum 
an der Stelle, wo sich sonst Nebenblätter befinden, jedoch nur in 
der Knospe. Später findet man nur noch die Blattnarbe. 

Was nun die „Blätter' 4 der untersuchten Daviesia- 
Arten anlangt, welche sich durch eine ganz abnorme, bisher nur 
bei Phyllodien gefundene Struktur 3 ) auszeichnen, so gingen die 
an die Primärblätter geknüpften Erwartungen über ihre 
morphologische Qualität nicht in Erfüllung. DieseBlätter 
zeigten sowohl fertig wie in der Anlage die bekannte 
anomale Anordnung der Gefässbündel 4 ). Wären Zwischen- 
formen, wie bei manchen Akazien, z. B. Acacia melanoxylon, aufge- 
treten, so wäre ja ihre Deutung als blattartig entwickelte Blatt- 
stiele gerechtfertigt, so aber bleibt nur die schon früher erwähnte 
Anordnung der beiden Gefässbündel des Keimblattstieles als Ver- 
such eines Beweises in der angedeuteten Richtung. Zwingend ist 
er allerdings nicht. Nur eine Untersuchung der Keimungsgeschichte 
sämtlicher Daviesia- Arten kann vielleicht Aufklärung hierin geben. 
Ich sage „vielleicht", denn es können sich ja alle Arten so verhalten, 
wie die von mir untersuchten. 



! ) Vergl. Bürkle, a. a. 0. Hühner, a. a. 0. Prenger, a. a. 0. 

2) Vergl. Lubbock, a. a. 0. p. 401 u. 402. Reinke, a. a. 0. p. 26 u. 27. 
Vergl. Bürkle a. a. O. p. 21 und 70. 

4 ) Gemeint ist die von Bürkle für bestimmte Damesia- Arten mit hori- 
zontalen Blättern angegebene Leitbündelstruktur. Bürkle charakterisiert 
diese kurz in seiner auf pag. 26 gegebenen Übersicht in folgender Weise: 

Leitbündelreihenstruktur. Blattbau zentrisch, Mittelrippe aus 2 mit den 
Holzteilen zusammenstossenden Gef ässbündeln, Leitbündel der Spreitenhälften 
in 2 Reihen mit den Holzteilen sich zugekehrt oder in einer Reihe und dann 
mit den Holzteilen abwechselnd nach der einen und anderen Blattseite ge- 
richtet. 



Lind in gor, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyriconsamen. 33 



Es sei mir noch gestattet, mit einigen Worten auf die eigen- 
tümlich steile Stellung- der Blätter bei den Baptisia- Arten 
hinzuweisen. Während die anderen Podalyrieen der nördlichen 
Hemisphäre sich in diesem Punkte von den übrigen Papilionaceen 
nicht unterscheiden, ist Baptisia durch das erwähnte Verhalten so- 
fort kenntlich, was besonders von nutzen ist, wenn man eine nicht- 
blühende Pflanze dieser Gattung vor sich hat, welche in diesem Zu- 
stande leicht mit einer Thermopsis zu verwechseln ist. Jch habe 
bei den verschiedenen mir zur Verfügung stehenden lebenden Arten 
den Winkel gemessen, den das kurzgestielte Blatt mit dem nächst- 
jüngeren Internodium bildet, und als Durchschnitt 27—30 Grad ge- 
funden. Nur Thermopsis rhrombifolia hat einen ähnlichen Habitus, 
der Winkel beträgt aber schon 40 Grad, ebenfalls im Durchschnitt 
genommen. 

III. Funktion des Schleim endosperms. 

Bei der Besprechung des Schieimendosperms wurde schon her- 
vorgehoben, dass die Wandungen desselben in keinem Keimungs- 
stadium irgend eine Spur von Korrosion zeigten und auch keine Um- 
wandlung des in der Wandung gespeicherten Kohlehydrats in Stärke 
zu beobachten war. Vielmehr zeigte sich das zwar stark zusammen- 
gedrückte % aber sonst unveränderte „Nährgewebe" noch quellbar, 
nachdem der Keimling schon völlig aus der Samenschale herausge- 
treten war, ja sogar das Aleuron in den aleuronführenden Schichten 
oftmals noch erhalten. Infolgedessen kann die Funktion des 
sogenannten Endosperms nicht in der Ernährung des 
Keimlings bestehen. 

Um dies nun auch experimentell nachzuweisen, wurde eine Eeihe 
von Versuchen angestellt, welche auf folgender Überlegung basierten : 
„Ist das Endosperm nicht zur Ernährung des Embryo da, so muss 
dieser auch dann zur Keimung gelangen, wenn er von dem betreffen- 
den Gewebe befreit ist, und nicht nur dies, er muss zur fertigen 
Pflanze und zwar zur normalen Pflanze heranwachsen können." Zu 
diesem Zwecke wurden Samen verschiedener Arten von Testa und 
Endosperm sorgfältig befreit und in Glasschälchen auf feuchtem 
Filtrierpapier zur Keimung gebracht. Sobald die Kotyledonen er- 
grünt waren, wurden die Pflänzchen in eine mit Lehm und etwas 
Kalk gemischte Lauberde gebracht, da frühere Kulturversuche ge- 
zeigt hatten, dass diese Mischung allen Podalyrieen am meisten zu- 
sagt. Gleichzeitig wurden zur Kontrolle andere Samen der gleichen 
Arten nur angeschnitten und dann analog behandelt. Nach gleichen 
Zeiträumen wurden dann die Pflanzen gleicher Art aus beiden Kul- 
turen gemessen, und es ergab sich das interessante Eesultat, dass 
im Durchschnitt die Pflanzen anfangs etwas kräftiger entwickelt 
waren, welche aus den von Testa und Schleimgewebe befreiten Em- 
bryonen stammten. Es ist dies auch leicht zu erklären, denn diese 
gelangten viel rascher zur Keimung. 



*) Das Endosperm wird weniger durch den quellenden Embryo, als da- 
durch zusammengedrückt, dass es, selbst quellend, zwischen Embryo und 
Testa eingeschlossen ist und so auf sich selbst einen bedeutenden Druck 
ausübt. 



Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1S03. 



3 



34 Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 



Es folgen nun die Maasse der Keimpflanzen der beiden Ver- 
suchsreihen in Millimetern. 

1. Anagyris foetida. 

Mit Endosperm. Ohne Endosperm. 

Hypokotyl Länge: 15-20 20—30. 

Keimblätter 20—23 20—25. 

1. Internodium 20—22 18—25. 
Mittelblatt des 1. 

Blattes (ohne Stiel) lang 25 25. 

„ breit 7 7^—8. 

2. Internodium 30 29—31. 
Mittelblatt des 2. 

Blattes ohne Stiel lang 43 43. 

breit 23 24. 
Von hier ab keine Differenzen. 



2. Baptisia tinctoria. 



Mit. Ohne. 

Hypokotyl 10-13 8—10. 

Keimblätter lang 13 — 15 7—15. 

breit 6-8 6—9. 

1. Internodium 20—28 28—35. 

1. Blatt (sitzend) lang 20—26 19-28. 

2. Internodium 15—18 18—20. 
2. Blatt 20—23 20—23. 



3. Thermop sis fabacea. 







Mit. 


Ohne. 


Hypokotyl 




4- 


-5 


7— 


-8. 


Keimblätter 


lang 


11 




11. 






breit 


7 




7. 




1. Internodium 




10- 


-12 


15- 


■20. 


Mittelblatt des 1. 












Blattes (ohne Stiel) 


lang 


8- 


-9 


10- 


-IL 




breit 


5 




9. 




2. Internodium 




6 




10. 




Mittelblatt des 2. 












Blattes (ohne Stiel) 


lang 


9- 


-10 


14. 






breit 


6 


-8 


10. 





4. Chorizema cor datum. 



Hypokotyl 10 9. 

Keimblätter lang 7—10 6—9. 

breit 3—4 3—4. 

1. Internodium 4 5. 

1. und 2. Blatt lang 8—9 8—10. 

breit 4—7 4—6. 



Lindiiiger, Anatomische u. biologische Untersuch, der I'odiilyiieensamon. 35 

5. O xylohium cor difolium. 

Mit Endosperm. Ohne Kndospcrm. 



H vnokotvl 




5—9 


7—9. 


K pinibliititor 


lau 2' 
breit 


5 


5. 




2 


2. 


1. Internodium 




1 


1. 


1. und 2. Blatt 


lang 


2—3 


2—4. 




breit 


1 


1-11 


2. Internodium 




2 




3. und 5. Blatt 


lang 




2—3. 




breit 


i 


1. 



6. Viminaria denudata. 



Hypokotyl 10—20 12—18. 

Keimblätter lang 6—9 8—9. 

breit 2— 2| 2— 2f 

1. Internodium 3 — 4 2 — 4. 

1. Blatt 5—6 6. 

2. Internodium 3 3. 



Von hier ab alle Maasse gleich, mit den von Lubbock 1 ) ge- 
fundenen übereinstimmend. 



7. Daviesia corymbosa. 

Hypokotyl 10-12 9—13. 

Keimblätter lang 9—10 9—10. 

breit 3 3. 

1. Internodium 10 9—10. 

1. u. 2. Blatt lang 22 20—22. 

breit 3 3. 



8. Pultenaea daphnoi des. 



Hypokotyl 7—9 7—9. 

Keimblätter lang 9—10 9—10. 

breit 3—4 3—5. 

1. Internodium 5 — 7 5—7. 

1. Blatt lang 5 5. 

breit 3—4 3—4. 



Wie aus dieser Zusammenstellung ersichtlich ist, schadete die 
Entfernung des Schleimgewebes nicht im geringsten, sie war sogar 
anfangs von Vorteil. Infolgedessen dient das betreffende Gewebe 
nicht zur Ernährung des Embryo. 

Wozu aber dann? Um diese Frage zu entscheiden, muss man 
zunächst auch die Testa berücksichtigen. Es wurde bereits darauf 
hingewiesen, dass zwischen der Mächtigkeit der Kutikula und der 
kutikularen Verdickungen einerseits und der Dicke des Schleimge- 



l ) Lubbock, A contribution. p. 401 und 402. 



3* 



36 Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 



webes andererseits eine gewisse Übereinstimmung vorhanden ist. 
Wie im speziellen Teil im einzelnen angeführt, besitzen die Arten, 
welche eine dünne Kutikula und schwache Verdickungsschichten 
zeigen, auch ein schwach entwickeltes Schleimgewebe, z. B. Pip- 
tanthus und Daviesia, während umgekehrt die Arten mit starker 
Kutikula und ebensolchen Kutikularschichten ein entsprechendes 
Schleimgewebe aufweisen.. 

Zieht man nun die Örtlichkeit ] ) in Betracht, die von Arten be- 
wohnt werden, welche eine kräftige Entwicklung der Kutikula, der 
kutikularen Schichten und des Endosperms zeigen, so ergiebt sich, 
dass es Teile von Australien sind, die sich durch lang dauernde 
Trockenheit und grosse Hitze auszeichnen, ohne jedoch zeitweilige 
starke Eegenfälle zu entbehren. Es ist dies vor allem die West- 
küste von Westaustralien; hier wachsen einige Arten, bei deren 
einer, Brachysema tomentosum, die Kutikularschichten ^ — f so dick 
sind, als die Pallisadenschicht hoch ist; bei einer zweiten, Sphaero- 
lobium euchilus, sind sie noch mächtiger, \—\ so dick als die 
Pallisadenschicht hoch. Auch die Küsten der Encounterbay und des 
Torreslake in Südaustralien und der südliche Teil von Viktoria 
weisen Arten von ähnlichem Verhalten auf, während die Arten mit 
sehr dünner Kutikula und ebensolchen kutikularen Schichten, sowie 
mit schwachem Schieimendosperm, wie z. B. Daviesia 2 ) und Dill- 
wynia, in Gegenden mit normalem Klima wachsen, in Neusüdwales 
und Tasmania; auch im südöstlichen Teil von Queensland und Vik- 
toria, endlich an der Südküste von Westaustralien, am King George- 
Sund kommen Arten mit mehr normaler Ausbildung der betreffenden 
Samenteile vor. 

Die dicke Kutikula schützt im Verein mit den starken Kutikular- 
schichten den Keimling unzweifelhaft in der Trockenzeit vor zu starkem 
Austrocknen und dem damit verbundenen Tode, hat aber den Nach- 
teil, dass sie dem keimenden Embryo einen unüberwindlichen Wider- 
stand entgegensetzt. Hier greift nun das Schleimgewebe ein, das 
sich viel energischer ausdehnt als der Embryo. 

An kleinen mit dem Endosperm abgelösten Stücken der Testa, 
die einige Zeit in Wasser gelegt wurden, kann man sehen, dass sie 
sich förmlich umkrempelten, indem das mächtig angeschwollene Endo- 
sperm die Testa an allen Seiten nach aussen biegt. Da dies allein je- 
doch noch kein zwingender Beweis dafür ist, dass das Endosperm 
die Aufgabe hat, die Testa bei der Keimung zu sprengen, 
wurden einige Samen angeschnitten, der Keimling sorgfältig mit 
einer Nadel entfernt und die Testa mit dem anhaftenden Schleim- 
gewebe quellen lassen, während andererseits Embryonen sehr vor- 
sichtig von den beiden umgebenden Schichten befreit und gleich- 
falls zum Quellen gebracht wurden. 

Hierbei zeigte sich nun erstens, dass die Testa von dem Endo- 
sperm gedehnt wurde und oft Risse zeigte, zweitens dass man die 
gequollenen Embryonen (es wurden Samen von möglichst gleichem 
Volumen verwendet) mit Leichtigkeit in die Höhlung der vorher vom 
Embryo befreiten Samen schieben konnte. Es folgt daraus, dass 



1) Bentham, Flora australiensis. Vol. II. 1864. 

2 ) Schimper, Physiolog. Pflanzengeographie. 1898. p. 528. 



Lindinger, Anatomische u. biologische) Untersuch, der Podulyrioonsainon. 37 



das Elldosperm all ein imstande ist, die Testa zu sprengen 
oder mehr zu dehnen als der Embryo. 

Es erklärt siel» damit auch die analoge struktur der Samen 
von Anagyris und von Cydopia (genistoides), die an Orten und in 
Gegenden wachsen, welche denen der erwähnten australischen 
Gattungen klimatologisch gleich oder zum mindesten sehr ähnlich 
sind. 

Umgekehrt fallen mit den kutikularen Verdickungen auch die 
starke Entwicklung des Schleimgewebes weg, wenn die betreffenden 
Arten in feuchtem Klima wachsen, z. B. Daviesia-A. von südlichen, 
Baptisia-k. von nördlichen Gattungen. 

IV. Übersicht über die untersuchten Gattungen und die Zahl 
der untersuchten Arten 1 ). 

A.2) B.2) C.2) 

1) Anagyris 2 1 

2) Piptanthus 1 1 

3) Thermopsis 6 5 

4) Baptisia 8 7 

5) Cyclopia 1 — 

6) Brachysema 2 — 

7) Oxylobium 3 3 

8) Chorizema 3 3 

9) Mirbelia 3 1 

10) Isotropis 1 — 

11) Gompholobium 4 2 

12) Burtonia 1 — 

13) Jacksonia 2 — 

14) Sphaerolobium 2 1 

15) Viminaria 1 1 

16) Daviesia 5 5 

17) Aotus 2 — 

18) Phyllota 1 — 

19) Gastrolobium 3 — 

20) Pultenaea 7 3 

21) Latrobea 1 — 

22) Dillwynia 4 2 



22 Gattungen 63 35 



V. Übersicht der wichtigsten Befunde. 
I. Samen. 

A. Testa. 

1. Pallisaden teilweise mehrschichtig: 
Anagyris. 



1) Die Anordnung in der folgenden Übersicht entspricht dem System 
von Bentham - Hooker , Genera plantarum. 

2 ) A = Namen der Gattung, B = Zahl der Arten, bei denen der Samen, 
C = die Keimung untersucht wurde. 



38 Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 



2. Pallisaden einschichtig: 
Die übrigen Arten. 

3. Sanduhrzellen mehrschichtig: 
Anagyris. 

4. Sanduhrzellen einschichtig. 
Die übrigen Arten. 

5. Nährzellen mehr oder minder erhalten, verdickt: 
Anagyris, Piptanthus, Thermopsis rhombifolia, Baptisia au- 
stralis, B. exaltata, B. leucantha, B. tinctoria, Sphaerolobium 
euchilus. 

6. Nährzellen zerdrückt: 
Die übrigen Arten. 

7. Karunkula vorhanden: 

a. nur angedeutet: 

Chorizema, Viminaria, Oxylobium, Mirbelia. 

b. gut entwickelt: 

Cyclopia, Gastrolobium, Daviesia, Pultenaea, Latrobea, Dill- 
wynia. 

8. Karunkula fehlt: 
Die übrigen Arten. 

9. Kutikula strophiolaartig: 
Aotus, Gompholobium. 

B. Endosperm. 

1. Mehrere aleuronführende Schichten: 

Anagyris, Piptanthus, Thermopsis rhombifolia, Baptisia exal- 
tata, B. leucophaea, B. perfoliata, Cyclopia genistoides. 

2. Eine aleuronführende Schicht: 
Die übrigen Arten. 

C. Embryo. 

1. Stärke vorhanden: 
Jacksonia furcellata. 

2. Stärke nicht vorhanden: 
Die übrigen Arten. 

3. Kalziumoxalat im Aleuron: 
a. Einzelkrystalle: 

Thermopsis rhombifolia, Baptisia leucantha, B. tinctoria, 
Brachysema, Mirbelia reticulata, Jacksonia, Sphaerolobium, 
Viminaria, Daviesia acicularis, D. latifolia, Phyllota, Gas- 
trolobium, Pultenaea, Latrobea, Dillwynia-S]). 
b. Drusen und Einzelkrystalle: 

Oxylobium, Chorizema, Mirbelia-^., Aotus, Dyllwynia Juni- 
perina, Pultenaea polifolia. 

II. Keimpflanze. 

1. Primärblätter konstant dreizählig: 

Anagyris, Piptanthus, Thermopsis rhombifolia. 

2. Primärblätter meist dreizählig (manchmal ein- 
fach): 

Thermopsis-^., Baptisia leucophaea. 



Lindin gor, Anatomischo u. biologische Untersuch, der INxlalyrioensaincn. 3'.) 



3. Primärblätter meist einfach (manchmal drei zähl ig): 
Baptisa-Sp. 

4. Primär blätter konstant einfach: 
Die übrigen Arten. 

5. Keimblätter subzentrisch : Baptisia-Bp, 



Spezieller Teil. 

Anagyris. 

Anagyris foetida L. Bot. Gart. Neapel; Haage und 
Schmidt- Erfurt. 

1) Samen: Gross, bohnenförmig, graugelb bis bläulich gelbgrau, 
am Hilus heller, matt oder schwachglänzend, 10—15 mm lang, 
10 mm breit, 8 mm dick. Hilus in der Mitte der Hilusseite. — 

Testa: Pallisadenzellen 1 ) meist zu 2 -3 aufeinanderstehend, 
mit einzelnen grossen abwechselnd, Lichtlinie peripher oder fast 
peripher, Pallisadenschicht fast -| mm dick, deutlich mit blossem 
Auge wahrnehmbar. Zelllumen sternförmig (in der Flächenansicht), 
Zeilwandteilstücke 4 — 6, stumpf dreieckig. Kutikula sehr dick, 
Aussenwand stark verdickt. — Sanduhrzellen sanduhrförmig , sehr 
stark verdickt , Lumen nur im oberen , stärker entwickelten Teil der 
Zelle besser erhalten. — Nährzellen: Sehr viele Lagen erhalten, zu- 
nächst einige Lagen sanduhr ähnlicher, jedoch kleinerer Zellen, dann 
zirka 15 Lagen lockerstehender, stark verdickter, annähernd isodia- 
metrischer, ferner einige Schichten völlig zerdrückter Zellen, denen 
sich endlich mehrere Lagen gut erhaltener, nur schwach gedrückter, 
verdickter Zellen anschliessen. Sämtliche Zellen zeigen Zellulose- 
reaktion. — Endosperm besonders an den Flanken sehr kräftig 
entwickelt. Auf eine mit starker Kutikula versehene epidermis- 
ähnliche folgen, einige Lagen schwachverdickter Zellen, darauf in 
allmählichem Übergang mehrere Schichten starkverdickter Zellen, 
endlich eine aus zerdrückten Zelllagen entstandene Membran. In 
der ersten Schicht, sowie in den schwachverdickten Zellschichten 
findet sich kleinkörniges, einschlussfreies Aleuron, ebenso in manchen 
Zellen der folgenden Schichten, sogar noch dicht über der Membran. 
Die Membran zeigt im Gegensatz zu den schleimverdickten Endo- 
spermzellen mit Schleimreaktion die Reaktion der Zellulose. (Übrigens 
ist das Endosperm oft nur an Flanken und hier nur schwach ent- 
wickelt; dann sind auch die kutikularen Verdickungsschichten 
schwach. Vermutlich eine Form weniger trockener Standorte!) — 
Embryo: Zellwände mit Zelluloseverdickungen und grossen Tüpfeln. 
Epidermiszellen mit kleinkörnigem, einschlussfreiem Aleuron, 
Parenchymzellen mit grossen, ebenfalls einschlussfreien Aleuron- 

*) über den genauen Bau der Pallisaden- und Sanduhrzellen vergl. 
Mattirolo, Oreste e Buscalioni, Luigi Ricerebe anatomo-fisiologiebe 
sui tegumenti seminali delle Papilionacee. („Memorie della Reale Academia 
delle Scienze di Torino. XLII.) Die dort angegebene Struktur der betr. Zellen 
bei Anagyris foetida, Baptisia australis u. B. minor ist für alle untersuchten 
Podalyrieen typisch. 



40 Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 

körnern dicht gefüllt. Epidermiszellen der Keimblattoberseite chloro- 
phyllhaltig. 

2) Keimung: Hauptwurzel sehr kräftig und lang, reichlich 
Seiten wurzeln entwickelnd, mit Bakterienknöllchen. 

Hypokotyl: 1,5 — 3 cm lang, rund, bläulich, sehr bald Kork 
bildend. Kambiumring beim Erscheinen des ersten Laubblattes schon 
geschlossen. 

Keimblätter: Gross, dickfleischig, kahl, graugrün, gekrümmt, 
breit -oval, abgerundet, 4 -nervig, kurzgestielt, bis 30 mm lang, 
16 mm breit, 4 mm dick; bifazial, Schwammparenchym mächtig, 
chlorophyllfrei , als Wassergewebe dienend. K.-Bltr. beim Erscheinen 
des 8. Laubblattes welkend. 

Erstes Blatt: stets dreizählig angelegt und ausgebildet, ge- 
stielt; kleiner als die späteren Blätter; Nebenblätter bereits ver- 
wachsen. 

Folgende Blätter die bleibenden. 

Inte rno dien, wie an der erwachsenen Pflanze. 

Anagyris neopolitana T en. Tenore, Miseno. Herb. Monac. 
Samen: 13 mm lang, 9 mm breit, 5 mm dick. Alles wie bei 
voriger. 

Keimung: nicht untersucht. 

PijrtantJms. 

Piptanthus nepalensis D. Don. B. Gr. Kew. u. Ilmsbruck. 

1) Samen grau bis grünlichgrau, am Hilus bräunlichgrau, 
6 — 7 mm lang, 4 — 5 mm breit, 3 mm dick; glatt und mattglänzend; 
Baptisia -Form. 

Testa: Pallisadenzellen typisch, längsgetüpfelt, Lichtlinie nahe- 
zu peripher, Lumen in der Flächenansicht sternförmig, Zellwand- 
teilstücke 4 — 6, rautenförmig oder dreieckig, abgerundet. Kutikula 
dünn, Aussenwand verdickt. — Sanduhrzellen annähernd sanduhr- 
förmig, mittlerer, eingeschnürter Teil sehr stark verdickt, Lumen 
im oberen Teil sehr gross, unterer Teil im Zelllängsschnitt zwei- 
armig, konkav. — Nährzellen in einigen Lagen erhalten, verdickt, 
gegen das Endosperm mehr und mehr zerdrückt. — Sämtliche Zellen 
zeigen Zellulosereaktion. 1 ) — Endosperm schwach, aus 2 — 3 
aleuronführenden Zelllagen, deren Zellen Schleimverdickungen be- 
sitzen, und der Membran bestehend. Kutikula dünn. — Embryo: 
Epidermiszellen mit klein-, Parenchymzellen mit grosskörnigem, ein- 
schlussfreiem Aleuron. Kutikula dünn. 

2) Keimung: Hauptwurzel lang und kräftig. 
Hypokotyl rund, kahl, 1 — 2 cm lang, bald korkbildend, 

Kambmmring beim Erscheinen des ersten Laubblattes schon ge- 
schlossen. 

Keimblätter gross, grün, stark fleischig, ganz kurz gestielt, 
bis 18 mm lang, 10 mm breit, 1 — 1| mm dick, oval, abgerundet, 
bifazial, Pallis.-par. 4 — 5 schichtig, Schwammpar. 3 mal stärker, 
chlorophyllführend. 



l ) Bei allen Podalyrieen , ebenso die überall vorhandene Membran des 
Endosperms. 



Lindingerj Anatomischen, biologische) Untersuch, der PodiilyriVensiunon. 41 



Erstes Blatt dreizählig angelegt und ausgebildet, gestielt. 
Nebenbltr. klein, lanzettlich, verwachsen. 

Thermopsis* 

Die untersuchten Tlm-mopsis- Arten zeigen, mit Ausnahme von 
77/. rhombif'o/ia, völlige Übereinstimmung. Der Samen hat Baptisia- 
Form, die Nährzellen sind völlig oder doch fast völlig zerdrückt, 
im Endosperm enthält nur die epidermisähnliche Schicht Aleuron, 
das Aleuron des Embryo ist einschlussfrei. Das erste Blatt ist 
meist dreizählig. Th. rhombifolia zeigt durch den Besitz von ver- 
dickten Nährzellen, Kalziumoxalateinzelkrystallen im Aleuron des 
Embryo, sowie durch die steilere Blatthaltung Ähnlichkeit mit 
Baptisia. 

Thermopsis caroliniana R. Br. Bot. Gart. Wien. 

1) Samen gelbbraun bis hellbraun, glänzend, 3— 3 | mm lang, 
2 — 2| mm breit, l\ mm dick. Baptisia -Form. 

Testa: Pallisadenzellen typisch, Lichtlinie peripher, Lumen 
sternförmig, Zellwandteüstücke 6 — 7, stumpf dreieckig. — Kutikula 
schwach, Aussenwand sehr wenig verdickt. — Sanduhrzellen krug- 
förmig, oberer Teil der Zell wand stark verdickt. — Nährzellen zer- 
drückt. — Endosperm schwach, Epidermis mit kleinkörnigem, 
einschlussfreiem Aleuron, wenige Zelllagen mit schwachen Schleim- 
verdickungen, rasch in die Membran übergehend. — Embryo: 
Epidermiszellen mit kleinkörnigem Aleuron, die der Keimblattober- 
seite häufig chlorophyllhaltig. Parenchymzellen mit grossen Aleuron- 
körnern. 

2) Keimung: Hauptwurzel ziemlich kräftig, mit Bakterien- 
knöllchen. 

Hypokotyl rund, kahl, bläulich, 15 — 30 mm lang. 

Keimblätter oval, fleischig, sitzend oder fast sitzend, bifazial. 
Pallisadenparenchym 3 — 4 -reihig, Schwammparenchym chorophyll- 
führend, 1 \ so breit als das Pallis.-par. Keimbltr. beim Erscheinen 
des 4. Laubblattes welkend. Länge 18 mm, Breite 8 — 9 mm. 

Erstes Blatt meist dreizählig, oft auch einfach angelegt und 
entwickelt, auch Mittelformen vorkommend, indem ein mittelblatt- 
ähnliches Blättchen ein Seitenblättchen trägt. Nebenblätter am 
Grunde schwach scheidig verwachsen. 

Die folgenden Blätter sämtlich dreizählig, Nebenblatt frei. 

In den Achseln der Keimblätter werden (bei allen Thermopsis- 
Arten) sehr früh Knospen gebildet, die von zwei blauschwarzen 
Scheiden umhüllt sind: Erste Scheide aus den verwachsenen 
Nebenblättern bestehend, an der Spitze mit 3 kleinen Spitzchen: 
2 Nebenblattspitzen -f rudimentäres Laubblatt. Zweite Scheide 
mit dreizähligen Blättchen zwischen den Nebenblattzipfeln. Knospen 
ungefähr 8 mm lang. 

Thermopsis fabacea D. C. Tübingen, Bot. Garten. 

1) Samen gelbbraun bis braun, an der Eadikula dunkler, 
glänzend, Baptisia -Form, 3 — 3^ mm lang, 3 mm breit, 1| — 2 mm 
dick. — Testa wie bei vor., nur Sanduhrzellen sanduhrförmig; 
länger, oft nochmal so lang als die Pallisadenzellen. — Endosperm 
sehr schwach , nur aus Epidermis und einer Membran von der Dicke 



42 Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 



der Epidermis bestehend. Epidermis mit kleinkörnigem Aleuron. — 
Embryo wie bei vor. 

2) Keimung: Hauptwurzel und Hypokotyl wie bei vor. 

Keimblätter oval, einnervig, fleischig, kahl, sitzend; bifazial, 
Pall.-par. 3 — 4 -reihig, Schwamm. -par. 1| mal so breit als das 
Pall.-par., chlorophyllführend. Grösse wie bei vor. 

Erstes Blatt dreizählig, manchmal einfach angelegt und ent- 
wickelt. Nebenbltr. schwach verwachsen. 

Die folgenden Blätter dreizählig. 

Thermopsis fraxinifolia Curtis. Curtis. Herb. Monac. 

1) Samen braun, glänzend, 3| mm lang, 2 mm breit, 1—1 \ mm 
dick; Baptisia -Form. — Testa, Endosperm und Embryo wie bei 
Therm, caroliniana. 

2) Keimung nicht untersucht. 

Thermopsis lanceolata B,. Br. Liege, B. G. 

1) Samen gelbbraun bis braun, glänzend, 3—4 \ mm lang, 
2—3 mm breit, 1-| mm dick; Baptisia -Form. — Testa wie bei vor., 
nur Sanduhrzellen längsdurchschnitten umgekehrt spateiförmig, 
kleiner, an den Flanken höher als die Pallis.-zellen. — Endosperm 
und Embryo wie bei vor. 

2) Keimung: Hauptwurzel und Hypokotyl wie bei Therm, 
caroliniana. 

Keimblätter oval, sehr kurzgestielt, kahl, etwas fleischig, 
12 — 13 mm lang, 6 — 7 mm breit, bifazial, Pall.-par. 3—4 reihig, 
Schwammparenchym chlorophyllführend, 1| mal so dick als das 
Pallis.-par. Keimblätter beim Erscheinen des 4. Laubblattes welkend. 

Erstes Blatt dreizählig, manchmal auch einfach angelegt und 
ausgebildet. 

Die folgenden Bltr. sämtlich dreizählig. 

Knospen wie bei Therm, caroliniana. 

Thermopsis montana Nutt. München, Bot. Garten. 

1) Samen braun, 3 — 4 -| mm lang, 2— 3 mm breit, Ii mm dick; 
Baptisia -F 'orm. — Testa: Sanduhrzellen sanduhrförmig , im oberen 
Teil stark verdickt, länger als die Pallisadenzellen; sonst nebst 
Endosperm und Embryo wie bei Therm, caroliniana. 

2) Keimung wie bei Therm, caroliniana. 

Thermopsis rhombifolia Nutt. Jardin alpin d'acclimatation, 
Geneve. 

1) Samen gelbbraun bis schwarzbraun, glänzend, 4—6 mm 
lang, 2|— 3£ mm breit, 2 — 3 mm dick; Baptisia-F orm. — Testa: 
Pallisadenzellen typisch, Sanduhrzellen kurz, fast isodametrisch, nicht 
oder nur schwach eingeschnürt. — Nährzellen in einigen Lagen 
ziemlich gut erhalten, schwach verdickt. — Endosperm: minde- 
stens die ersten zwei Schichten aleuronhaltig , dann ziemlich viele 
Zellagen mit starken Schleimverdickungen, bis zur fünften Schicht 
aleuronführende Zellen eingesprengt. — Embryo: Aleuron der 
Parenchymzellen manchmal Einzelkrystalle von Kalziumoxalat ein- 
schliessend; sonst wie bei Therm, caroliniana. 

2) Keimung: Hauptwurzel und Hypokotyl wie bei den 
übrigen Thermopsis-Arten. 



Lindinger, Anatomische u. biologische l'ntrrsuch. der Modul vrieensninon. 43 



Keimblätter ei-spatelförmig, in den kurzen Blattstiel ver- 
schmälert, fleischig, kahl, graugrün, bifazial, sonst wie bei vor. 

Die sämtlichen Laubblätter dreizählig angelegt und aus- 
gebildet. Blatthaltung steil, ähnlich wie hei Baptisia. 

Baptisia, 

Die Samen der untersuchten Arten sind sehr gleichförmig; 
die Pallisadenzellen von dem für alle Podalyrieen gleichen Bau, die 
Anzahl der Tüpfel und infolgedessen auch der Zellwandteilstücke 
beträgt etwas mehr wie bei Thermopsis , 7 — 11, die Kutikula ist 
dick, die Aussenwand verdickt; die Sanduhrzellen sind meist krug- 
förmig, der Bau des Endosperm wie bei Thermopsis, ebenso der des 
Embryo; die Samenform die B aptisia-F orm. 

Die Keimpflanze ist ebenfalls bei den einzelnen Arten sehr 
übereinstimmend, das erste Laubblatt meist einfach, oft mit den 
Nebenblättern verwachsen. Die Haltung der Blätter ist auffallend 
steil, der vom Blatt und dem nächstjüngeren Internodium einge- 
schlossene Winkel beträgt durchschnittlich 30°. 

Baptisia austraüsR.Br. Erlangen, Bot. G-arten. 

1) Samen gelb bis braun, 3 — 4 mm lang, 2|— 3 mm breit, 
2 mm dick. — Testa: Pallisadenzellen kurz, mit verhältnismässig 
weitem Lumen. Erste Nährzellschicht manchmal besser erhalten. — 
Endosperm schwach. — Embryo: Kotyledonen oft schräg, in 
alten Samen völlig grün. 

2) Keimung: Hauptwurzel kräftig. 

Hypokotyl rund, kahl, bis 30 mm lang. 

Keimblätter oval, kurzgestielt, gegen den Stiel scharf ab- 
gesetzt, abgerundet, dickfleischig, ohne Stiel bis 11 mm lang, 6 mm 
breit, bis 2 mm dick; subzentrisch, oberes Pallisadengewebe 3—5- 
schichtig, unteres 2 - 3 - schichtig mit kurzen Pallisadenzellen, 
Schwammparenchym nochmal so stark als das obere Pallisaden- 
parenehym, schwach chlorophyllhaltig. Keimbltr. beim Erscheinen 
des 3. Laubblattes welkend. 

Erstes Internodium rund, 10 — 20 mm lang. 

Erstes Blatt einfach, ei-spatelförmig, oft mit den Neben- 
blättern verwachsen, manchmal 3 -zählig; sitzend, wenn einfach, 
ganz kurz gestielt, wenn 3 -zählig; stets sehr steil gestellt. 

Zweites Blatt oft noch einfach. 

Die folgenden Blätter sämtlich dreizählig. 

Baptisia Lecontii Torr, et Gray. Herb. Monac. 

1) Samen dunkelbraun, fein warzig, 3 mm lang, 2 mm breit, 
1-| — 2 mm dick. — Testa: Teilstücke der Pallisadenzellwand 8 — 11 
stumpf- keilförmig bis rechteckig; Zelllumen in der Flächenansicht 
stern- bis stern-spalt- förmig, Aussenwand stark verdickt, Kutikula 
sehr dick. — Sanduhr- und Nährzellen zerdrückt. — Endosperm 
schwach, aus der mit dicker Kutikula versehenen aleuronhaltigen 
Epidermis und einer ziemlich dicken Membran bestehend. — 
Embryo typisch. 

2) Keimung nicht untersucht. 



44 Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 

Baptist a ex alt ata Sw. B. G. München. 

1) Samen braun bis braungelb, 4—5 mm lang, 2^— 3£ mm 
breit, 1|— 2 mm dick. — Testa: Zwei Nährzellschichten besser 
erhalten, Zellwände verdickt. — En dosperm stark, die ersten zwei 
Zellschichten, selten nur die erste, aleuronfiihrend. — Embryo 
typisch. 

2) Keimung wie bei Bapt. australis. 

Baptisia leucantha Torr, et Gray. B. G. Freiburg i. Br. 

1) Samen gelbbraun bis dunkelbraungrau, mit kleinem, gelbem 
Nabelwulst, fein warzig, 4 J mm lang, 2|-3mm breit, 2 mm dick. — 
Testa: Vier Nährzellschichten gut erhalten. Zellen schwach ge- 
drückt, verdickt. — Endosperm ziemlich kräftig, nur die Epi- 
dermis mit Aleuron. — Embryo: Aleuronkörner der Parenchym- 
zellen manchmal kleine Einzelkrystalle von Kalziumoxalat ein- 
schliessend. 

2) Keimung: Keimblätter oval, kurz gestielt, fleischig, drei- 
nervig, subzentrisch , obere Pallisaden bis siebenreihig, Schwamm- 
gewebe undeutlich, wenig locker, fast nochmal so stark als das 
obere Pallisadengewebe, allmählich übergehend in das untere Pallisaden- 
gewebe. 

Erstes Blatt einfach angelegt und ausgebildet, sitzend, manch- 
mal dreizählig, kurz gestielt. 

Die folgenden Blätter sämtlich dreizählig. 

Baptisia leucophaea Nutt. B. G. Amsterdam. 

1) Samen braun, glänzend, dunkelgepunktet (Lupe!), eckig, 
3— 5 mm lang, 3 — 3 J mm breit, 2 mm dick. — Testa: Pallisaden- 
zelllumen von einer braunen Masse erfüllt. — Sanduhrzellen länger 
als die Pallisadenzellen. — Endosperm mässig. Erste und zweite 
Zellschicht aleuronfiihrend. — Embryo: Epidermiszellen der Keim- 
blattoberseite chlorophyllführend. 

2) Keimung: Keimblätter oval, kurzgestielt, fleischig, ein- 
nervig, ohne Stielchen bis 11 mm lang, bis 6|mm breit, {mm 
dick. Stielchen 2 mm lang. Bifazial. Pallisadenparenchym 3 — 4- 
schichtig, Schwammparenchym 1 J — 2 mal so dick als das Pall.-par., 
chlorophyllführend. 

Erstes Blatt meist dreizählig angelegt und ausgebildet, kurz 
gestielt, manchmal einfach und sitzend. 
Die folgenden Blätter dreizählig. 

Baptisia mi?ior Lehm. B. G. Wien. 

1) Samen braun, feinwarzig; Länge 4 — 5 mm, Breite 3 bis 
3{ mm, Dicke 2 mm; mit kleinem Nabelwulst. — Testa typisch, 
ebenso das unbedeutende Endosperm und der Embryo. 

2) Keimung wie bei Bapt. australis. 

Baptisia perfoliata B. Br. B. G. Kiel. 

1) Samen gelbbraun bis schwarzbraun, besonders um denHilus 
dunkler, von grösseren und kleineren Wärzchen rauh (Kutikula 
blasig abgehoben); 4 - 4f mm lang, 3 mm breit, 2 mm dick. — Testa 
typisch. — Endosperm mässig, zwischen den stark verdickten 
Zellen einzelne aleuronführende , ebenfalls verdickte Zellen. — 
Embryo typisch. 



Lindingor, Anatomische u. biologische Untersuch. der Podalyrieensamen. I") 



2) Keimung: Keimblätter oval, kahl , fleischig, einnervig, 
kurzgestielt, 14 mm lang, bis 71111111 breit, 0,9 mm dick, bifazial, 
Pallis.-par. 4-schichtig, Schwamm-par. zweimal so stark, chlorophyll- 
führend, die zwei untersten Lagen entfernt an Pallisadengewebe mit 
ganz kurzen Pallis.-zeUen erinnernd. 

Erstes Blatt meist einfach, sitzend, manchmal mit einem 
kleinen Seitenblättchen, oder dreizählig und kurzgestielt. 

Die nächsten Blätter schwankend, teils einfach, teils drei- 
zählig. 

Baptisia tinetoria R. Br. B. G. Karlsruhe. 

1) Samen gelb- bis dunkelbraun, Oberfläche mit kleinen und 
grösseren Wärzchen bedeckt; 4 mm lang, 3 mm breit, 2 mm dick. — 
Testa : Einige Nährzellschichten besser erhalten, verdickt. — Endo- 
sperm massig. — Embryo: Aleuronkörner der Parenchymzellen 
manchmal Einzelkrystalle von Kalziumoxalat einschliessend. 

2) Keimung: Keimblätter kahl, fleischig, elliptisch bis oval, 
kurzgestielt, einnervig, 13 — 15 mm lang, 5 — 7 mm breit, 1mm dick; 
bifazial; Pallis.-par. 3 — 4 schichtig, Schwammparenchym l|mal so 
dick als das Pallis.-par., chlorophyllführend. 

Erstes Blatt meist einfach angelegt und ausgebildet, sitzend, 
manchmal mit einem kleinen Seitenblättchen, oder dreizählig und 
kurzgestielt. 

Die folgenden Blätter dreizählig, nur das zweite oft noch 
einfach. 

Cyclopia. 

Cyclopia genistoides R. Br. Herb. Monac. 

1) Samen hellgrünlichgelb, Nabelseite bräunlich, fein warzig, 
mit kleinem Nabelmüst und weisser, ringförmiger Karunkula. — 
Testa: Lumen der Pallisadenzellen in der Flächenansicht stern- 
förmig oder stern-spaltförmig, Teilstücke der Zell wand 6 — 10, läng- 
lich-keilförmig bis rhombisch, abgerundet, eng zusammenschliessend. 
Tüpfelkanäle häufig am Ende gegabelt. Kutikula ziemlich dick, 
Aussenwand stark verdickt. Lichtlinie peripher. — Sanduhrzellen 
niedrig, im Zelllängsschnitt trapezförmig mit konkaver Unterseite, 
verdickt. — Nährzellen völlig zerdrückt. — Karunkula ringförmig 
oder undeutlich herzförmig, den Hilus freilassend, mit langgestreckten, 
etwas gebogenen, sanduhrförmigen , stark verdickten, quellbaren 
Zellen an die Pallisadenzellen des Hilus anschliessend. Hilusfläche 
von kürzeren, im übrigen gleichen Zellen bedeckt. Im übrigen aus 
einer spiralig gewundenen Zellschicht bestehend. Zellen mit klein- 
körnigem, einschlussfreiem Aleuron. — Endosperm sehr stark, an 
den Planken \ mm dick; Kutikula dick, erste epidermisähnliche Schicht 
aleuronführend , ebenso auch oft die erste Pallisadenschicht. Ver- 
dickungen stark, doch Zelllumen gut erhalten. Pallisaden undeutlich. 
Membran sehr dick. — Embryo: Zellwände verdickt, quellbar, 
Zellulosereaktion zeigend. Aleuron ohne Einschlüsse. Stärke fehlt. 
Kotyledonen schwach subzentrisch. 

2) Keimung nicht untersucht. 



46 Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 



Brachysema. 

Die Samen der beiden untersuchten Arten zeichnen sich vor 
allem durch die mächtig verdickte Aussenwand der Pallisadenzellen, 
sowie durch die sehr starke Kutikula aus. Die Anzahl der die 
Pallisadenzellwand trennenden Tüpfel beträgt 8—15. Die Keimung 
wurde nicht untersucht. 

Brachysema oxylobioides Benth. Herb. Monac. 

1) Samen 2 mm lang, 2 mm breit, 1 mm dick; graubraun, unter 
der Lupe wellig gerunzelt, im Umriss annähernd dreieckig; Radikula 
hakenartig in die Höhe gebogen. — Testa: Pallis ad enzeil wand- 
t eilstücke auf der Flächenansicht schmal, fast stabförmig er- 
scheinend, nach beiden Enden leicht verschmälert und an den Enden 
abgerundet. Lichtlinie etwas entfeint von der Aussenwand der Pall.- 
zellen. — Sanduhrzellen niedrig, stark verdickt, krug- bis sand- 
uhrförmig, längsgetüpfelt. — Nährzellen zerdrückt. — Endo- 
sperm vorhanden, besonders an den Flanken stark entwickelt. Epi- 
dermis mit kleinkörnigem, einschlussfreiem Aleuron. — Embryo: 
Epidermiszellen mit kleineren Aleuronkörnern ohne Einschlüsse, 
die übrigen Zellen mit grossen Aleuronkörnern, die bisweilen Einzel- 
krystalle von Kalziumoxalat enthalten. Sonstige Einschlüsse fehlen, 
ebenso Stärke. Zellwände verdickt, quellbar, Zellulosereaktion 
zeigend. 

Brachysema tomentosam Benth. Fr. v. Mueller. Herb. 
Monac. Unreifes Material. 

Samen nierenförmig , braun, 2 mm lang, 1 mm breit, \ mm 
dick. — Texta: Teilstücke der Pallisadenzellwand auf der 
Flächenansicht lineal, sehr klein, 10—15, Tüpfelkanäle verhältnis- 
mässig weit. Aussenwand mächtig verdickt, Kutikula sehr dick. — 
Sanduhr zellen im Zelllängsschnitt undeutlich sanduhrförmig, nur 
wenig eingeschnürt, oberer Teil der Wandung stark verdickt, \ so hoch 
als die Pall.-zellen. — Näh rz eilen mehr oder weniger zerdrückt. — 
Schleime ndosperm mässig entwickelt, normal, mit sehr starker 
Kutikula. — Embryo: normal. Grosse Aleuronkörner mit Einzel- 
krystallen von Kalziumoxalat. 

Oxylobium, 

Die drei untersuchten Arten zeigten sich sehr übereinstimmend. 
Die Samen sind klein, annähernd bohnenförmig und besitzen eine 
kleine, aus Funikularresten gebildete Karunkula. Die Pallisaden- 
zellen enthalten einen karmin violetten Farbstoff, der die dunkeln 
Flecken und Striche hervorbringt, welche die Samen aufweisen. Die 
Teilstücke der Zellwand, 5-6, sind in der Flächenansicht gross, 
länglich, dreieckig bis rhombisch, abgerundet. Die Lichtlinie ver- 
läuft etwas entfernt von der verdickten Aussenwand. Die Kutikula 
ist mässig dick. Die Sanduhrzellen sind im äusseren Teil stark 
verdickt, ihre Höhe beträgt \ derjenigen der Pallisadenzellen. Die 
Nährzellen sind zerdrückt. Die Karunkula ist klein, ringförmig, 
rotbraun. 

Oxylobium cor difolium Andr. Sydney. 
1) Samen 2 mm lang, lf mm breit, \\ mm dick, grau^elb, 
schwärzlich gefleckt und gestrichelt, dicht grubig gepunktet (Lupe !). 



Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der l'odulyriecnsuiiien. 47 



— Testa normal. Sanduhrzellei) chlorophyllhaltig. — Endosperm 
stark, normal. — Embryo normal. Grosse Aleuronkörner mit 
Drusen 1 ) von Kalziumoxalat; Kinzclkrystalle selten. 

2) Keimung: Hypokotyl rund, grün oder schwach rötlich, 
5 — 9 mm lang. 

Keimblätter oval-lineal, abgerundet , blaugrün, fleischig, 
5 mm lang, 2 mm breit, J — f mm dick, bifazial. Pallisadenparen- 
chyum 2 — 3 schichtig , Schwammparenchym \\ — 2 mal stärker, 
fast chlorophyllfrei. Epidermiszellen der Oberseite nur wenig grösser 
als die der Unterseite, vielfach verschleimt (auf beiden Seiten). 

Erstes Internodium 1 mm lang, rund, behaart. 

Erstes und zweites Blatt gegenständig, oval, 2 — 3 mm 
lang, 1 mm breit. 

Zweites Internodium 2 mm lang. Ebenso drittes. 

Drittes bis fünftes Blatt quirlständig, oval, 2|mm lang, 
1 mm breit. 

Sechstes bis achtes Blatt quirlständig, 4 mm lang, oval- 
herzförmig. 

Alle Blätter ohne Nebenblätter, einfach. 

Oxylobium ellipticum B. Br. Sydney. 

1) Samen 2 — 2| mm lang, 1 — 1| mm breit, 1mm dick, 
dunkelbraun bis schwarz, fein grubig gepunktet. — Testa normal, 
ebenso Endosperm, dieses mässig entwickelt. — Embryo normal. 
Grosskörniges Aleuron häufig mit Einzelkrystallen , vereinzelt mit 
Drusen von Kalziumoxalat. 

2) Keimung: Hypokotyl8 — 10 mm lang, rund, rötlich. Keim- 
blätter lineal, einnervig, 5 — 6 mm lang, 2 mm breit, dunkelgrün, 
schwach fleischig; bifazial. Pallisadenparenchym 3 — 6 schichtig, 
das chlorophy 11h altige Schwammparenchym gleich dick. Epidermis- 
zellen der Oberseite etwas grösser als die der Unterseite, auf beiden 
Seiten fast sämtlich verschleimt. 

Erstes Internodium 2 mm lang, rund, behaart, rötlich. 

Erstes und zweites Blatt gegenständig, 3 — 5 mm lang, 
1mm breit, kurzgestielt, behaart (Haare sehr lang, f — 1mm), 
lanzettlich, einnervig, hellgrün, bifazial, Bollblatt, mit zwei Binnen 
auf der Unterseite. Pallisadenparenchym 2 schichtig, Schwamm- 
parenchym 2—3 mal so stark. Epidermiszellen vielfach verschleimt, 
oberseits grösser als unterseits. Nebenblätter fehlen. 

Drittes und viertes Blatt gegenständig, oval - lanzettlich, 
undeutlich bifazial, sonst wie vorige. 

Fünftes und sechstes Blatt noch gegenständig oder mit 
dem siebenten quirlig, wie vorige. 

Die folgenden Blätter stehen zu drei in mehr oder minder 
deutlichen Quirlen. 



*) In der Regel befindet sich in jeder Zelle nur eine Druse, und zwar 
meist im grössten Aleuronkorn. Dies ist bei allen Arten der Fall, bei denen 
sich Drusen finden, während die Einzelkrystalle ziemlich zahlreich in einer 
Zelle vorkommen. 



48 Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 



Oxylobium trilobatum Beiith. Sydney. 

1) Samen 2 — 3| mm lang, 1| mm breit, 1 mm dick, gestreckt 
bohnenförmig , durch Druck oft kantig, graubraun oder gelbgrau 
und dunkel gefleckt oder völlig dunkel, feinwandig und gefältelt. — 
Testa normal. Sanduhrzellen zylindrisch, mit sehr vielen Längs- 
tüpfeln. — Endosperm normal, massig entwickelt. — Embryo 
normal, grosse Aleuronkörner. Einzelkrystalle und Drusen von 
Kalziumoxalat einschliessend. 

2) Keimung: Hypokotyl 10 mm lang, rund, rötlich. Keim- 
blätter lineal, sehr kurz gestielt, etwas fleischig, 4 — 5 mm lang, 
1 — 1| mm breit, {mm dick, einnervig; bifazial; Pallisadenparen- 
chym zweischichtig, Schwammparenchym 3 mal dicker. Parenchym- 
zeilen Drusen von Kalziumoxalat enthaltend. Epidermizellen besonders 
der Oberseite sehr gross, verschleimt. 

Erstes und zweites Blatt gegenständig, einnervig, oval- 
lanzettlich, einfach, fleischig, ohne Nebenblätter, mit kurzer, chloro- 
phyllfreier Spitze; Zellen des Blattrandes und der Spitze mit röt- 
lichem Zellinhalt; Epidermiszellen des bifazialen Blattes besonders 
auf der Oberseite sehr gross, verschleimt. Beide Blatthälften ent- 
lang der Mittelrippe etwas nach oben gerichtet, sodass eine Längs- 
rinne entsteht. 

Die folgenden Blätter denen der erwachsenen Pflanze 
gleich. 

Chorizema. 

Die bohnenförmigen Samen der drei untersuchten Arten sind 
glatt und glänzend, graubraun bis dunkelgrau oder schwarz, unter 
der Lupe gestrichelt, um den Hilus gelblich, bräunlich oder grünlich; 
die kleine Karunkula* ist ringförmig, braun, aus Funikularresten 
gebildet, und enthält kleinkörniges, einschlussfreies Aleuron. Die 
Testa ist normal, die Lichtlinie peripher, die Kutikala dick, die 
Tüpfelkanäle der Pallisadenzellen sind schmal, meist 6, die Zell- 
wandteilstücke in der Flächenansicht rhombisch, etwas abgerundet. 
Die Sanduhrzellen sind niedrig und breit, die Seitenwände stark 
verdickt, Bodenfläche konkav. Die Nährzellen sind völlig zer- 
drückt. Das Schieimendosperm ist mächtig entwickelt, der Embryo 
normal gebaut. 

Die Keimung konnte bei allen drei Arten untersucht werden, 
da die Samen leicht keimen. Die Keimpflanze ist bei den unter- 
suchten Arten ziemlich übereinstimmend gebaut; die Hauptwurzel 
ist kräftig und zeigt zahlreiche Bakterienknöllchen, die Keimblätter 
sind breit -lineal, fleischig, einnervig, die Primärblätter meist ver- 
kehrt-herzförmig mit nach unten gerolltem Kande. In der Ein- 
kerbung des Blattes befindet sich ein Spitzchen, das ebenso wie 
die Enden der kleinen pfriemlichen Nebenblätter aus einer Schleimzell- 
gruppe besteht. Anfangs sind die jungen Blätter umgekehrt-eiförmig, 
durch stärkeres Wachstum der Blattteile rechts und links der Spitze 
bleibt diese in der so entstehenden Einkerbung zurück, während 
die Blattform umgekehrt - herzförmig wird. 

In den Keimblattachseln sitzen frühaustreibende Knospen. 



Lindingor, Anatomische u. biologisch»« üiitcrsuch. der l'o.l.il yi iconsamcri. 4'.) 



Chorizema cordatum Lindl. 1 ) Gart. Hanbury, La 
Mortola. 

1) Samen klein, 2 — 2£mm lang, \\ 2mm breit, 11mm dick. 
Embryo: Einzelkrystalle und Drusen von Kalziumoxalat in den 
grossen Aleuronkörnern. 

2) Keimung: Hypokotyl rund, kahl, rötlich, 10 mm lang. 
Keimblätter breit - lineal , fleischig, grün, kahl, bis 10 mm lang, 
3 — 4 mm breit, f mm dick, bifazial; Pallisaden meist 2 schichtig, 
Schwammparenchym etwas dicker als das Pall. par. Viele Epi- 
dermiszellen verschleimt. Bänder der Keimblätter leicht nach unten 
umgerollt. Keimblätter beim Erscheinen des 6. oder 7. Laubblattes 
welkend. 

Erstes Internodium 4 mm lang, rund, behaart. 

Erstes und zweites Blatt gegenständig, 8 — 10 mm lang, 
erstes 4 — 6 mm, zweites 4— 7 mm breit, bifazial, mit zwei kleinen 
pfriemlichen Nebenblättern. 

Vom dritten Blatt an Blätter nicht mehr gegenständig, 
ihre Form sich mehr und mehr derjenigen der definitiven Blätter 
nähernd. 

Chorizema ilicifolium Labill. 2 ) Haage u. Schmidt, 
Erfurt. 

3) Samen 2,3 mm lang, 1} mm breit, f — 1mm dick. — 
Aussenwand der Pallisadenzellen massig verdickt. — Endosperm 
normal. — Embryo: In den grossen Aleuronkörnern Drusen von 
Kalziumoxalat; Einzelkrystalle selten. 

2) Keimung: Hypokotyl rund, rötlich, 10 — 12 mm lang. 
Keimblä tter breit - lineal , kurzgestielt , meergrün , einnervig, 
wenig fleischig, 8 — 10 mm lang, 3 — 4 mm breit, bifazial, Pall- 
parenehym 2 — 4 schichtig, Schwammparenchym nur wenig dicker, 
clüorophyllhaltig. Epidermiszellen meist verschleimt. Blattränder 
schwach nach unten gerollt. 

Erstes Internodium grün, rund, 5 — 8 mm lang, behaart. 

Erstes Blatt umgekehrt -herz förmig, vorne mit flachem Aus- 
schnitt, behaart; Epidermiszellen meist verschleimt; bifazial. 

Zweites Internodium 1—3 mm lang. 

Zweites Blatt wie das erste. 

Die folgen de nBlätter nehmen allmählich die definitive Blatt- 
form an. 

Chorizema varium Benth. Gart. Hanbury, La Mortala. 

1) Samen 2 — 2{mm lang, 1^ mm breit, 1J— l{mm dick. — 
Embryo: In den grossen Aleuronkörnern Drusen von Kalzium- 
oxalat. Einzelkrystalle selten. 

2) Keimung: Hypokotyl rund, rötlich, kahl, 10 mm lang. 
Keimblätter fleischig, 8 — 10 mm lang, 3 — 4mm breit, 1mm 

dick, bifazial, Pall.-par. 3 schichtig, Schwammpar. etwas dicker als 
das Pall.-par., chlorophyllführend. Bifazial. Epidermiszellen meist 
verschleimt. Blattrand schwach nach unten gerollt. 



*) Die von Lubbock inA contribulion. Vol. I. p. 400 u. 401 beschriebene 
Keimpflanze von Chorizema cordifolium F. Müller gehört zu Oxylohium cor- 
difolium Andr. 

2 ) Lubbock, a. a. O., p. 401. 
Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1905 4 



50 Lindinger, Anatomische u. oiologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 



Erstes und zweites Blatt gegenständig oder fast gegen- 
ständig, verkehrt-herzförmig bis fast kreisförmig, mit tiefer stumpf- 
winkeliger Einkerbung. Nebenblätter winzig, pfriemlich, nur am 
Grunde chlorophyllhaltig. Bifazial. Epidermiszellen meist ver- 
schleimt. 

Vom 3. Blatt an Blätter wechselständig, rasch die definitive 
Blattform erlangend. 

Erstes und zweites Internodium 4 mm, die späteren 
circa 10 mm lang, alle rund, grün, behaart. 

Mirbelia. 

Die kleinen Samen der drei untersuchten Spezies sind bohnen- 
förmig und besitzen eine kleine bräunliche ringförmige Karunkula. 
Die Pallisadenzellen sind ziemlich weitlumig und enthalten einen 
karminroten bis bläulichen Farbstoff. Ihre Aussenwand ist sehr 
stark verdickt und mit dicker Kutikula versehen. Die Lichtlinie ist 
fast peripher. Die Zellwandteilstücke, 7 — 10, erscheinen in der 
Flächenansicht polygonal, abgerundet. Die Sanduhrzellen sind meist 
wirklich sanduhrförmig, längsgetüpfelt, die nach aussen zu liegende 
Hälfte ist stark verdickt. Die Nährzellen sind völlig zerdrückt. 
Das Schieimendosperm ist mächtig entwickelt, im übrigen ebenso wie 
der Embryo normal gebaut. 

Die Keimung konnte nur bei einer Art untersucht werden. 

Mirbelia gr andiflor a Ait. Sydney. 

Samen glänzend, graubraun mit schwärzlichen Flecken, 2| bis 
3 mm lang, 2 mm breit, l\ mm dick. — Sanduhrzellen häufig krug- 
förmig. — Embryo: Im Aleuron Einzelkry stalle und Drusen von 
Kalziumoxalat. 

Mirbelia pungens A. Cunn. Sydney. 

Samen matt, leinwarzig, gelb bis graugelb, mit blau- bis 
schwarzvioletten Punkten, 1^ — 2 mm lang, 1 — 1± mm breit, £ — 1mm 
dick. — Lichtlinie ist peripher. — Embryo: Epidermiszellen der 
Keimblattoberseite chlorophyllhaltig. In den grossen Aleuronkörnern 
Drusen, selten Einzelkrystalle von Kalziumoxalat. 

Mirbelia reticulata Sm. Sydney. 

1) Samen schwarzbraun, runzelig, 2 mm lang, 1\ mm breit, 
1 mm dick. — Embryo: Im Aleuron nur Einzelkrystalle von Kal- 
ziumoxalat beobachtet. 

2) Keimung: Hypokotyl rund, kahl, rötlich, 5 — 8mm lang. 
Keimblätter lineal, grün, kahl, fleischig, 5 — 6 mm lang, 

i£ — 2 mm breit, \ — 1 mm dick, einnervig, bifazial, Pallisaden- 
parenchym 3 schichtig. Schwammparenchym \\ mal so dick als das 
Pallisadenparenchym , chlorophyllhaltig. Epidermiszellen der Ober- 
seite alle verschleimt, die der Unterseite kleiner, nur etwa die 
Hälfte verschleimt. 

Erstes Internodium ca. 5 — 10 mm lang, rund. 

Erstes und zweites Blatt gegenständig, schmal -eiförmig 
bis lanzettlich, kurz, fleischig, ohne Nebenblätter. Spaltöffnungen 
auch auf der Oberseite, 1 ) Trichome an den jungen Blättern und 

i ) Vergl. Prenger, p. 108 u. 109. 



L i nd i ngor. Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensjtmen. • >! 



Blattstielen (ebenso an den Inlei nodien) reichlich vorhanden, am 
Blatt Bpäter abgefallen. 1 ) Bifazial. 

Drittes und viertes Blatt wie die beiden ersten. 

Die weitere Entwicklung konnte nicht verfolgt werden, da die. 
Pflanzen bald zugrunde gingen. 

Isotroj>is. 

Isotropis striata Benth. Muell. Herb. Monac. 

Samen bolin enförmig mit hakig gebogener Radikula, braun, 
H mm lang, 0,7 mm breit, \ mm dick. (Wahrscheinlich noch un- 
reifes Material ! ) — Pallisadenzellen unverhältnismässig lang. Licht- 
linie fast peripher. (Sanduhrzellen nicht zu untersuchen). Nähr- 
zellen in grosser Schichtenzahl vorhanden, im reifen Samen wohl 
mehr oder weniger zerdrückt. — Endosperm ziemlich stark, normal. 

— Embryo normal. Einschlüsse im Aleuron nicht beobachtet. 

Gomjyholob tum. 

Die Samen der vier untersuchten Species sind bohnenförmig, 
verschieden gefärbt; die Kutikula ist stellenweise, besonders um den 
Hilus, blasig abgehoben und erscheint dann durch die darunter 
befindliche Luft weiss. Die Pallisadenzellen sind ziemlich kurz und 
breit, ihre mit dicker Kutikuta versehene Aussenwand ist stark ver- 
dickt. Die 7 — 10 Tüpfelkanäle sind verzweigt und ebenso wie die 
Zweigkanälchen, in der Flächen ansieht, hin und hergebogen, wodurch 
die Oberfläche ein blumenkohlähnliches Aussehen gewinnt. Die Teil- 
stücke der Zellwand sind im Umriss rhombisch oder keilförmig, 
gegen das Zelllumen abgerundet. Die Sanduhrzellen sind niedrig, 
stark verdickt, längsgetüpfelt, die Nährzellen zerdrückt. Das Schieim- 
endosperm ist ziemlich bedeutend. Der Embryo ist normal gebaut, 
das Aleuron enthält keine Einschlüsse. 

Die Keimung wurde bei zwei Arten untersucht. Die Keimblätter 
sind lineal oder lineal-lanzettlich , bifazial. Die ersten Blätter sind 
einfach, gegenständig. 

Gompholobium aristatum Benth. ß. hispidum Benth. 
Preiss No. 1199. Herb. Monac. 

Samen klein, l|mm lang, 1mm breit, J mm dick, braun. 
Lichtlinie etwas nach einwärts gerückt. Sonst typisch. 

Gompholobium gl abratum D. C. Sydney. 
Samen 2 — 2|mm lang, 1| — 2 mm breit, 1 mm dick schwarz, 
braun. — Pallisadenzellen mit braunem Inhalt. Lichtlinie peripher. 

— Embryo: Epidermiszellen der Keimblattoberseiten chlorophyll- 
haltig. 

G ompholobium gr andiflorum Sm. Sydney. 

1) Samen 2{mm lang, l\ mm breit, 1 — 1\ mm dick, 
gelblich bis dunkelbraun. Lichtlinie etwas nach innen gerückt. 

2) Keimung: Hypokotyl, 10mm lang, rund, kahl, grünlich. 
Keimblätter leinal, fleischig, einnervig, 5 mm lang, 1£ mm 

breit, bifazial; Schwammparenchym etwas dicker als das 2 -3 schich- 
tige Pallisadenparenchym. Epidermiszellen meist verschleimt. 



] ) Vergl. Prenger, p. 108 u. 109. 



52 Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 



Erstes Internodium 5 mm lang, rund, kahl. 

Erstes und zweites Blatt einfach, gegenständig oder fast 
gegenständig, fast sitzend, schmal - lineal - lanzettlich , nadeiförmig, 
Ränder leicht nach unten gerollt; 6 mm lang, 1 mm breit, ohne 
Nebenblätter ; subzentrisch. Pallisaden einschichtig, lange Zellen an 
der Oberseite, kurze lockerstehende an der Unterseite. Schwamm- 
parenchym schwach chlorophyllhaltig. Epidermiszellen der Oberseite 
grösser als die der Unterseite, auf beiden häufig verschleimt. 

Vom dritten Blatt an stehen die Blätter ebenfalls paarweise, 
sind jetzt aber dreizählig. Nebenblätter fehlen, in der Blattachsel 
steht regelmässig ein undeutlich zweiarmiges, nicht gekörneltes 
Trichom. 

Gompholobium latifolium Sm. Sydney. 

1) Samen 2\ mm lang, 1£- 2 mm breit, 1 mm dick, hellbraun. 
— Lichtlinie um | der Pallisadenzellänge nach innen gerückt. 

2) Keimung: Hypokotyl 10 — 17 mm lang, rund, grün oder 
rötlich. 

Keimblätter lineal- lanzettlich, einnervig, dickfleischig, 7 — 8 
mm lang, 2 mm breit, \ — l mm dick, bifazial. Pallisadenparen- 
chym undeutlich zweischichtig. Schwammparenchym mächtig ent- 
wickelt, chlorophyllhaltig. Epidermiszellen der Oberseite grösser als 
die der Unterseite, nicht verschleimt. 

Erstes Internodium 3 — 8 mm lang, schwach zweikantig. 

Erstes und zweites Blatt gegenständig, einfach, 4 — 5 mm 
lang, 1 mm breit, lanzettlich, Nebenblätter winzig, kegelförmig, 
schwach einwärts gebogen, fast chlorophyllfrei. Epidermiszellen 
häufig verschleimt. Blatt bifazial, Pallisaden einschichtig. 

Vom dritten Blatt an Blätter dreizählig. 

In den Achseln der Keimblätter stehen früh austreibende Knospen. 

Burtonia. 

Burtonia conferta DC. Herb. Monac. Unreifes Material. 

Samen ei-bohnenförmig, 2 mm lang, 1| mm breit, £ mm dick. 
Oberfläche feinfaltig. — Testa: Pallisadenzellen typisch, mit mäch- 
tiger Kutikula und stark verdickter Aussenwand. Lichtlinie peripher. 
Zellwandteilstücke 7 — 10(?), rhombisch, abgerundet. Sanduhrzellen 
abgestutzt-kegelförmig, stark verdickt. Nährzellen mehr oder weniger 
zerdrückt. — Endosperm mässig entwickelt, typisch gebaut. — 
Embryo: unbekannt. 

Jacksonia. 

Die Samen sind bei beiden mir zugänglichen Arten bohnen- 
förmig, braun, dunkelgefleckt. Die Aussenwand der Pallisadenzellen 
ist mächtig verdickt, die Kutikula ebenfalls ausserordentlich stark, 
die Lichtlinie verläuft nicht ganz peripher. Die Teilstücke der Zell- 
wand sind in der Flächenansicht rhombisch bis rautenförmig, abge- 
rundet. Die 6 — 8 Tüpfelkanäle sind ziemlich breit, unverzweigt. 
Die Sanduhrzellen sind ziemlich schmal, im Zelllängsschnitt gesehen, 
am inneren Ende zweiarmig. Die Nährzellen sind zerdrückt. Das 
Schieimendosperm ist ziemlich stark, normal gebaut. Der Embryo 
ist normal gebaut, besitzt lineale grüne Kotyledonen, die grossen 



Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Pedal yrioeiiHainon. 5 J 



Aleuronkönier enthalten Einzelkrystalle von Kalziumoxalat, Der 
Embryo von Jacksonia furcellata enthält, als Ausnahme von sämt- 
lichen untersuchten Poefa/yriWw-Embryonen, Stärke. 

Jacksonia furcellata 1). Eerb. Monac. 

Samen 8 mm lang, 1^—2 mm breit, l mm dick, braun, um 
den Hilus heller, dunkel gefleckt Oberfläche feinwarzig (Lupe!). 
Pallisadenzellen mit kanninviolettem Farbstoff. Sanduhrzellen sein 
stark verdickt, Endosperm normal. — Embryo: In allen 
Zellen neben Aleuron kleine Stärkekörner reichlich vor- 
handen. 

Jacksonia Sternbergiana Hueg. Herb. Monac. 

Samen 5 mm lang, 2 mm breit, 1£ mm dick, sehr gestreckt 
bohnenförmig, braun mit dunklen Flecken, runzlich. Pallisadenzellen 
streckenweise mit karminviolettem Farbstoff. Sanduhrzellen wenig 
verdickt Endosperm und Embryo normal. 



Sphaerolobium. 

Bei dieser Gattung wurden die Samen von zwei Arten und die 
Keimung bei einer Art untersucht. Die Samen sind gelbbraun. 
Die Teilstücke der Pallisadenzellwand sind sehr zahlreich, mindestens 
12, rautenförmig bis keilförmig, oft gekerbt. Der Embryo ist typisch, 
die grossen Aleuronkönier enthalten Einzelkrystalle von Kalzium- 
oxalat. 

Sphaerolobium euchilus Benth. Herb. Monac. 

Samen gestreckt bohnenförmig, von der Bohnenform der Da- 
viesia- Gruppe, gelbbraun bis dunkelbraun, 3^—4 mm lang, 2 mm 
breit, 1 mm dick. — Testa: Aussenwand der Pallisadenzellen enorm 
verdickt, Verdickungsschichten an den schmalen Samenlängsseiten \ 
mal, an den breiten f so stark als die Pallisadenzellen hoch. Licht- 
linie unter den Verdickungsschichten, in diesen eine ähnliche Linie. 
Die Verdickungen sind schwach quellbar und zeigen Zellulosereaktion. 
Kutikula sehr dick. Sanduhrzellen krugförmig, wenig verdickt. 
Nährzellen teilweise erhalten. — Endosperm ziemlich stark, mit 
dicker Membran. — Embryo normal. Keimblätter elliptisch, ein- 
nervig. 

Sphaerolobium vimineum Sw. Sydney. 

1) Samen klein, kugelig-eiförmig, 1£ mm lang, 1 — \\ mm breit, 
| — 1 mm dick, gelbbraun mit dunklen, blau violetten Flecken bis 
dunkelblauviolett mit gelbbraunen Flecken. — Testa: Pallisaden- 
zellen niedrig, breit, weitlumig, streckenweise mit karminviolettem 
Farbstoff. Tüpfelkanäle oft gegabelt. Aussen w and der Pallisaden- 
zellen verdickt, Kutikula stark. Lichtlinie peripher. Sanduhrzellen 
stark verdickt, sanduhrförmig. Nährzellen zerdrückt. — Endo- 
sperm stark, normal, ebenso der Embryo. 

2) Keimung: Hypokotyl 5 mm lang, kahl, rund, grün. 
Keimblätter lineal, grün, kahl, fleischig, sitzend, 4 mm lang, 
1| mm breit, \ mm dick, bifazial. Pallisadenparenchym 5 schichtig, 
Schwammparenchym schwächer als das Pallisadenparenchym, chloro- 
phyllarm. Epidermiszellen der Oberseite sämtlich verschleimt, grösser 
als die der Unterseite, hier nur wenige verschleimt. 



54 Lindinger, Anatomische u. "biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 



Erstes Internodium 2 mm lang, rund, grün. 

Erstes und zweites Blatt gegenständig, schmal- lineal- 
lanzettlich , mit einer Wasserspalte an der Spitze, 3 — 4 mm lang, 
\ mm breit, circa 0,5 mm dick, fleischig; Querschnitt annähernd 
halbkreisförmig. Kurz gestielt, im Blattstiel in Begleitung der Nerven 
zahlreiche Einzelkrystalle aus Kalziumoxalat. Spaltöffnungen mit 
3 Nebenzellen, eingesenkt, parallel zur Längsachse des Blattes, meist 
auf der Oberseite, auf der Unterseite sehr wenige. Epidermiszellen 
der Unterseite grösser als die der Oberseite, alle verschleimt. Blatt- 
bau subzentrisch, Pallisaden einschichtig, auf der Unterseite kürzer. 
Schwammparenchym chlorophyllarm. Trichome fehlen. 

Zweites Blattpaar und folgende wie erstes. 

Internodien 2 mm lang. 

Nach der Ausbildung des 4. oder 5. Blattpaares gingen die 
Pflanzen zugrunde, warum, ist mir nicht bekannt. 

VvmvYiaria. 

Viminaria denn data Sm. Sydney. 

1) Samen 2-4 mm lang, \\ — 2 mm breit, 1^ mm dick, 
gelblich- bis graubraun, mit kleiner, ringförmiger schwarzer Karun- 
kula. Der Samen hat Baptisia - Form. — Testa: Aussenwand der 
Pallisadenzellen stark verdickt, Kutikula massig dick, Lichtlinie 
peripher. Teilstücke der Zellwand 6, in der Flächenansicht polygon, 
meist drei- bis rechteckig, abgerundet, gross; Tüpfelkanäle schmal, 
unverzweigt. — Sanduhrzellen sanduhr- bis krugförmig, \ so hoch 
als die Pallisadenzellen, längsgetüpfelt, äussere Hälfte stark ver- 
verdickt. — Nährzellen völlig zerdrückt. — Endosperm sehr 
stark, nur auf der Hilusseite fast fehlend. Zum Unterschied von 
den übrigen Podalyrieen -Endospermen die unter der epidermoidalen 
Schicht liegenden Zellen nicht pallisadenzell ähnlich gestreckt, sondern 
polygon, bis zum fast gänzlichen Schwinden des Zelllumens verdickt. 
— Embryo normal, grosse Aleuronkörner manchmal Einzelkrystalle 
von Kalziumoxalat einscliliessend. 

2) Keimung: 1 ) Hypokotyl rund, grün, 12—20 mm lang. 
Keimblätter 10—13 mm lang, 3£mm breit, lineal bis lineal- 

lanzettlich, dickfleischig, ganz kurzgestielt, bifazial. Pallisaden- 
parenchym 3 4 schichtig, Schwammparenchym dicker als das Pall.- 
par., chlorophy 11h altig. In den Achseln der Keimblätter Knospen 
angelegt, die schon beim Erscheinen des ersten Laubblattes am 
Keimling austreiben. 

Erstes Blatt oval, einfach, mit doppelt so langem Blattstiel, 
als die Breitenlänge beträgt, bifazial. Blattspitze eingekerbt, in der 
Kerbe eine Schleimzellgruppe, rings um die Kerbe grosse, hervor- 
gewölbte verschleimte Epidermiszellen, an welche die Gefässbündel 
mit kurzen tracheidenartigen Zellen anschliessen. Epidermiszellen 
häufig verschleimt. Zwischen Spreite und Blattstiel, sowie zwischen 
Blattstiel und Stamm finden sich deutliche Gelenke. Nebenblätter klein, 
pfriemenförmig, grün, an der Spitze mit farblosen Schleimzellen. 

*) vergl. Lubbock, A contribution . . . Vol. 1: pag. 401 u. 402. Die 
Maasse der von mir untersuchten Keimblätter stimmen mit den von Lubbock 
angegebenen nicht überein. Die übrigen Maasse decken sich. 



Lindinger, Anatomischen, biologische Untersuch, der Podalyi iccns.'iinon. .V) 



Vom zweiten bis sechsten Blatt wird die Blaf tspreite 
immer kleiner und schmäler, der Blatt stiel immer länger, bis beim 
siebenten völlige Reduktion der Spreite eingetreten Ist. Die von 
Lubbock erwähnten drei Zähnehen, die, an der Blattstielspitze be- 
findlich, einem dreizähligen Blättchen entsprechen, treten nicht 
immer auf. 

Triohome nicht beobaclitet. 

Davtesta, 

Die bohnenförmigen Samen sind gelb- bis rotbraun, blauschwarz 
gefleckt und gestrichelt und besitzen eine grosse, gelbe, keulen- 
förmige Karunkula, Die Aussenwand der Pallisadenzellen, sowie 
die Kutikula sind dünn, die Lichtlinie verläuft peripher, das Zell- 
lumen enthält oft einen karminvioletten Farbstoff, die Teilstücke der 
Zellwand sind meist 10, in der Flächenansicht ungefähr rechteckig, 
abgerundet, die Tüpfelkanäle ziemlich schmal; die Sanduhrzellen 
sind sehr stark verdickt, umgekehrt kegelförmig bis sanduhrförmig, 
schwach längsgetüpfelt, im Längsschnitt am inneren Ende zweiarmig. 
Die Nährzellen sind zerdrückt. Die Karunkula schliesst mit einer 
Schicht langgestreckter, verdickter Zellen von Sanduhr- oder Knochen- 
form an die Pallisadenschicht des Hilus an; an der Aussenseite be- 
findet sich eine mit dünner Kutikula bedeckte Epidermis, auf die 
darenehymatische, dann gegen das Innere der Karunkula zu prosen- 
chymatische getüpfelte Zeilen folgen, alle einschlussfreies, ziemlich 
kleinkörniges Aleuron enthaltend. Das Endosperm ist normal, 
aber schwach entwickelt. — Der Embryo ist normal. 

Die Keimung wurde bei den gleichen Arten beobachtet, deren 
Samen untersucht wurden. Es waren dies alles Arten, deren 
„Blätter" auf Grund der Gefässbündelanordnung im Verdachte 
stehen Phyllodien zu sein. Leider wurde die Hoffnung, es würden 
sich Übergangsformen zeigen, nicht erfüllt: die auftretenden Blätter 
hatten von Anfang an die Form und den Bau der definitiven Blatt- 
organe. Einzig und allein der Blattstiel der bifazialen Keimblätter 
giebt einen Anhaltspunkt für die Deutung der Blattorgane als Phyl- 
lodien. Die beiden Hauptgefässbündei der Keimblattstiele stehen 
nämlich dicht beisammen und zwar schräg, indem die Holzteile ein- 
ander sehr genähert sind, oft zusammenstossen und manchmal den 
Anfang einer Verschmelzimg erkennen lassen, während die nach 
unten gerichteten Bastteile im stumpfen Winkel auseinandergehen. 

Die Keimblätter tragen früh austreibende Knospen in ihren 
Achseln. 

Die jungen Blattorgane sind durch mehrzellige, kurze, dicke, 
stumpfkegelförmige, später verschwindende Trichome am Rande ge- 
wintert. Die ersten Blätter sind meist gegenständig, besitzen einen 
deutlichen stielartigen Teil und kehren dem Stengel die flache 
Seite zu. 

Daviesia acicularis Sm. Sydney. 

1) Samen 3 — 4 mm lang, 2— 2| mm breit, 1 — 1^ mm dick. — 
Sanduhrzellen sanduhrförmig, kurz und breit. — Embryo: grosse 
Aleuronkörner vereinzelt mit Einzelkrystallen von Kalziumoxalat. 



56 Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 



2) Keimung: Hypokotyl 7 — 10 mm lang, kahl, rötlich, rund. 

Keimblätter lineal -lanzettlich, allmählich in den kurzen Blatt- 
stiel verschmälert, fleischig, 12 — 13 mm lang, bis 4 mm breit, drei- 
nervig, mit breiter flacher Mittelrinne auf der Unterseite und 
schwach hervortretender Netzaderung. Pall.-parenchym dreischichtig, 
Schwammpar. doppelt bis 1£ mal so stark als das Pall.-par. 

Erstes Internodium 1 cm lang ? grün, schwach, vierkantig. 

Erstes und zweites Blatt gegenständig, mit je 2 kleinen, 
pfriemlichen, farblosen Nebenblättchen, hellgelblichgrün, 12—14 mm 
lang, 3 mm breit. Form und Bau wie bei der erwachsenen Pflanze. 

Die späteren Blätter besitzen ebenfalls die definitive Ge- 
staltung. 

Daviesia corymbosa Sm. Sydney. 

1) Samen 2J — 3^ mm lang, 1| — 2 mm breit, 1 — l{mm dick. 
Karunkula grösser als bei den anderen untersuchten Arten, bis auf 
die der Hilusseite entgegengesetzten Seite sich erstreckend, dem 
Samen fast kappenförmig aufliegend. Embryo: Aleuron ohne 
Einschlüsse. 

2) Keimung: Hypokotyl 10 — 12 mm lang, rund, kahl, 
rötlich. 

Keimblätter länglich -lineal -lanzettlich, dunkelgrün, kurz- 
gestielt, 9 — 10 mm lang, 3 mm breit, abgerundet, dreinervig. Epi- 
dermiszellen der Oberseite bedeutend grösser als die der Unterseite. 
Keine Schleimzellen. Pallisaden 3 — 4 -schichtig, Schwammparenchym 
2 — 2| mal so stark als das Pallisadenpar. 

Erstes Internodium 10 mm lang, grün oder schwach röt- 
lich, rund, kahl. 

Erstes und zweites Blatt meist gegenständig, schmal, lan- 
zettlich, Bau wie bei den definitiven Blattorganen, 22 mm lang, 
3 mm breit, am Ende rötlich, mit aufgesetztem, dickem, grünem 
Spitzchen. Nebenblätter klein, pfriemlich, grün. 

Daviesia g enistifolia Cunn. Sydney. 

1) Samen 2 — 2{ mm lang, l\ mm breit, 1 mm dick. Sand- 
uhrzellen unter dem Hilus abnorm lang, sonst abnorm kurz. Endo- 
sperm unbedeutend. — Embryo: Aleuron ohne Einschlüsse. 

2) Keimung: Hypokotyl 5 — 10 mm lang, grün, rund. 
Keimblätter lineal bis elliptisch, kurzgestielt, grün, 6—7 mm 

lang, 2 mm breit, fleischig, dreinervig, Pallisaden 3 — 4 -schichtig, 
Schwammpar. schwach chlorophyllhaltig, Ii mal so dick als das 
Pall.-par. 

Erstes und zweites Blatt gegenständig, 10—15 mm lang, 
2 mm breit, sonst wie die folgenden Blätter von denen der er- 
wachsenen Pflanze nicht verschieden. 

Daviesia latifolia P. Br. Sydney. 

1) Samen: 2^—3^ mm lang, 2 mm breit, 1— 1| mm dick, 
feinwarzig. — Endosperm: nur Epidermis vorhanden, dann folgt 
sofort eine dicke Membram. — Embryo: Aleuron mit wenigen 
Einzelkrystallen von Kalziumoxalat. 

2) Keimung; Hypokotyl 6—10 mm lang, rund, grün oder 
rötlich. 



Lindinger, Anatomische 11. biologische Untersuch, der I'odalyrioensamori. 57 

2) Keimung: Hypökotyl 6— 10 mm lang, rund, grün oder 
rötlich. 

Keimblätter lineal-lanzettlich, 10 mm lang, 2 mm breit. Palli- 
saden 4 — 5 schichtig, halb so stark als das Schwammparenchym. 

Erstes und zweites Blatt gegenständig, wie die folgen- 
den Blätter Form und Bau der definitiven Blätter zeigend. 

Daviesia ulicina Sm, Sydney. 

1) Samen 3— 3J mm lang, 2 — 2* mm breit, 1£— 2 mm dick, 
feinwarzig. — Embryo: Aleuron ohne Einschlüsse. 

2) Keimung: Hypökotyl 5 — 10 mm lang, rund, grün. 
Keimblätter lineal, 8 — 10 mm lang, 2 mm breit, abgerundet. 

Pallisaden 3 schichtig, Schwammparenchym chlorophyllhaltig, zwei- 
mal so dick als das Pallisadenparenchym. 

Erstes und zweites Blatt gegenständig, von denen der er- 
wachsenen Pflanze nicht verschieden. 

Aotus, 

Aotus villosa Sm. Herb. Monac. 

Samen ei-bohnenförmig, 2 mm lang, 1— 1| mm breit, 1 mm 
dick, schwarzbraun, grubig gepunktet, Kutikula netzartig abgehoben, 
am Hilus blasenartig abgehoben und weiss. Aussenwand der Palli- 
sadenzellen sehr stark verdickt, Kutikula dick, Lichtlinie um \ der 
Zelllänge nach innen gerückt. Zellwandteilstücke 6— 7 , in der 
Flächenansicht rhombisch, gross durch kurze Verzweigungen der 
Tüpfelkanäle gekerbt. — Sanduhrzellen sanduhrförmig, besonders in 
der Mitte stark verdickt, inneres Ende zweiarmig; Wandung mit 
undeutlichen Längstüpfeln, im Lumen Eeste von Chlorophyll. Nähr- 
zellen zerdrückt. — Endosperm mächtig, normal. — Embryo 
normal, grosse Aleuronkörner mit Einzelkrystallen und Drusen von 
Kalziumoxalat. 

Aotus villosa Sm. var. ferruginea Lab. Herb. Monac. Wie 
die Hauptart. 

JPhyllota. 

Phyllota phylieoides Benth. Sydney. 

Samen die Bohnenform der Daviesia- Gruppe zeigend, 2\ mm lang, 
1 — 1£ mm breit, 1 — 1| mm dick, braun, schwarz gepunktet, um den Hi- 
lus wenige grössere schwarze Flecken, gekielt, Kiel vom Hilus auf der 
Schmalseite zum Hilus zurücklaufend. Oberfläche warzig. — Aussen- 
wand der Pallisadenzellen sehr stark verdickt, Kutikula dick, Licht- 
linie nicht ganz peripher ; Zelllumen häufig mit karmin violettem Farb- 
stoff. Teilstücke der Zellwand 6—7, in der Flächenansicht rhom- 
bisch oder rechteckig, Tüpfelkanäle nicht verzweigt. — Sanduhr- 
zellen fast isodiametrisch, bis zum inneren Ende stark verdickt, nur 
hier dünner und schwach verbreitert. — Nährzellen mehr oder 
weniger zerdrückt. — Endosperm ziemlich stark, normal. — 
Embryo: grosse Aleuronkörner mit wenigen Einzelkrystallen von 
Kalziumoxalat. 

Gastrolobimn. 

Der Samen besitzt die Bohnenform der Daviesia-Gru^e, er ist 
braun und glänzend und besitzt eine zungenförmige Karunkula. Die 



58 Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 



Aussenwand der mit mittelstarker Kutikula versehenen Pallisaden- 
zellen ist sehr stark verdickt. Die Tüpfelkanäle, 7 an der Zahl, 
sind meist gabelig verzweigt, so dass die Zellwandteilstücke 14 be- 
tragen, 7 grössere und 7 kleinere, in der Flächenansicht sind die 
Teilstücke annähernd rechteckig und stark abgerundet. Die schmalen 
Tüpfelkanäle verbreitern sich gegen das Zellumen. Die Lichtlinie 
ist peripher. Die Sanduhrzellen sind im äusseren Teil stark ver- 
dickt, im Zelllängsschnitt oft trapezförmig, am inneren Ende zwei- 
armig. Die Nährzellen sind meist völlig zerdrückt. Der Embryo 
enthält Einzelkristalle von Kalziumoxalat in den grossen Aleuron- 
körnern. 

G astrolobium bilobum E. Br. Herb. Monac. 

Samen 4 mm lang, If— 2 mm breit, 1 — 1\ mm dick, schwarz- 
braun. Oberfläche fein warzig (Lupe!) Karunkula weisslich, schmal 
zungenförmig. Endosperm mässig. 

Gastrolobium C allistachys Meissn. Herb. Monac. 

Samen 4 mm lang, 2£— 3 mm breit, 2£ mm dick, braun, 
glänzend. Karunkula breit zungenförmig. Nährzellen stellenweise 
in einer Schicht erhalten, Zellen verdickt, schwach quellbar. 

G astrolobium calycinum ßenth. Herb. Monac. 

Samen 5 mm lang, 3 mm breit, 2 mm dick, braun, glänzend. 
Karunkula gelb, breit zungenförmig. Embryo: Kalziumoxalatkry- 
stalle selten. 

JPtiltenaea. 

Der Samen der sieben untersuchten Arten besitzt die Bohnen- 
form der Daviesia-GYwpj)e und ist meist schwarzbraun und glänzend, 
dunkel gefleckt. Die keulenförmige zweilappige Karunkula ist oft 
an den freien Enden zerfasert. Die Anzahl der Tüpfelkanäle und 
somit der Zellwandteilstücke der Pallisadenzellen wechselt. Im 
Lumen der Pallisadenzellen findet sich oft der schon mehrfach er- 
wähnte karminviolette Farbstoff. Die Sanduhrzellen sind sanduhr- 
förmig, stark verdickt, ihr inneres Ende ist zweiarmig (auf dem 
Zelllängsschnitt). Die Nährzellen sind mehr oder weniger zerdrückt. 
Die Struktur der Karunkula ist die gleiche wie bei der von Daviesia. 
Das Schieimendosperm ist verschieden stark entwickelt. Der Embryo 
enthält wenige Kalziumoxalatkristalle im grosskörnigen Aleuron. 

Die Keimung konnte nur bei drei Arten beobachtet werden. 
Die Keimblätter sind einnervig, graugrün, fleischig, bifazial. Die 
Pallisaden sind 3 schichtig, das Schwamm parenchym ist ebenso dick 
als das Pallisadenparenchym, chlorophyllhaltig. Die Epidermiszellen 
sind meist verschleimt, die der Unterseite sind kleiner als die der 
Oberseite. Die Primärblätter besitzen die gleiche Struktur wie die 
Blätter der erwachsenen Pflanze. 

Pultenaea daphnoides Wendl. Sydney. 

1) Samen 3 — 3| mm lang, 2 mm breit, 1 mm dick, schwarz- 
braun, dunkelgraubraun, gefleckt, oder ganz schwarz, an den Schmal- 
seiten dumpf gekielt. Karunkula gelb , 1 mm lang. Teilstücke der 
Pallisadenzellwand 8—13, in der Flächenansicht rhombisch bis recht- 
eckig, mitunter gekerbt, da die Tüpfelkanäle manchmal sich schwach 
verzweigen. Aussenwand schwach verdickt, Kutikula dünn, Licht- 



Lindinger, Anatomischen, biologische ( Intersucli. der Podalyiicensumen. 5!> 



linie peripher. Sanduhrzellen breiter wie hoch, entfernl sanduhr- 
förmig. — Schieimendosperm schwach. 

2) Keimung: Eypokotyl kahl, grün, ungefähr LOmm lang. 
Keimblätter Lanzettlich, 7 LOmm Lang, i nun breit, \ nun dick. 

Irrstes und zweites Blatt gegenständig, \<i kehrt- ei- 
rund, kurz gestielt, Spaltöffnungen und bald abfallende Ilaare auch 
auf der Oberseite. Bau wie bei den definitiven Blättern. Neben- 
blätter klein, pfriemlich, schwach chlorophyllgrün, Epidermiszellen 
oft mit rötlichem Inhalt; auf der Spitze mehrzellige, eine Wasser- 
spalte tragende Höcker. 

Pu Itenaea flexi Iis S m. Sydney. 

Samen 3mm lang, 2 mm breit, l£mm dick. Karunkula l\ 
bis lfmm lang, gelblich. — Aussen waud der Pallisadenzellen ver- 
dickt, Kutikula mässig dick, Lichtlinie peripher. Zellwandteilstücke 
6 — 10, in der Flächenansicht rhombisch. — Sanduhrzellen höher als 
breit, stark verdickt. — Endosperm mittelstark. — Embryo: 
Kotyledonen oft schräg verschoben. 

Pulienaea ineurvata A. Cunn. Sydney. 

1) Samen klein, 1{ — 2 mm lang, 1 — 1 J mm breit, 1 mm dick, 
griinlichbraun bis braun, gefleckt, Karunkula weiss, £ mm lang. — 
Pallisadenzellen verhältnismässig kurz, weitlumig, Aussenwand nicht 
oder wenig verdickt, Kutikula dünn, Lichtlinie peripher, Tüpfelkanäle 
15 — 18, mit kurzen Verzweigungen. Zellwandteilstücke 15 — 18, in 
der Flächen ansieht rhombisch bis rechteckig, gekerbt, wenig ab- 
gerundet. — Sanduhrzellen fast isodiametrisch, undeutlich längs- 
getüpfelt, mit Chlorophyllresten im Lumen. — Endosperm mässig. 

2) Keimung: Hypokotyl 5mm lang, rund, kahl, grün. 
Keimblätter lineal-lanzettlich, fast sitzend, 5 mm lang, 2 mm 

breit, {mm dick. 

Erstes und zweites Blatt gegenständig, lineal-lanzettlich, 
fast sitzend, 3 — 4mm lang, 1 mm breit, bifazial. Am Mittelnerv 
viele Kalziumoxalatkrystalle. Epidermiszellen der Unterseite grösser 
als die der Oberseite, alle verschleimt. Pallisaden zweischichtig, 
Schwammparenchym meist 2 mal so dick als das Pallisadenparenchym. 
Spaltöffnungen nur auf der Oberseite. Trichome nicht beobachtet. 
Nebenblättchen winzig, ohne Gefässe und ohne Chlorophyll, einzelne 
Kalziumoxalatkrystalle enthaltend, mit einer Wasserpalte an der 
Spitze. *) 

Die folgenden Blätter ebenso gebaut. Am Stengel wurden 
erst bei weiterer Entwicklung Trichome beobachtet. 

Erstes Internodium 2 mm lang. 

Pultenaea polifolia B, Cunn. Sydney. 

Samen 2 mm lang, Ii mm breit, 1 mm dick, gelbbraun bis 
dunkelbraun, schwärzlich gefleckt bis völlig schwarz. Karunkula 
klein, gelblich weiss. — Kutikula dünn, Aussenwand der Pallisaden 
schwach verdickt, Lichtlinie peripher. — Sanduhrzellen Chlorophyll- 
reste einschliessend. — Endosperm unbedeutend. — Embryo: 
grosse Aleuronkörner Drusen und Einzelkrystalle von Kalziumoxalat 
enthaltend. 

J ) Von Hühner, Vergleichende Untersuchungen x ; wurde diese Art 
nicht untersucht. 



60 Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch . der Podalyrieensamen. 
Pultenaea retusa Sm. Sydney. 

Samen 2| — 3 mm lang, 2 — 2| mm breit, 1 mm dick, glänzend, 
mit stumpfem Kiel auf den Schmalseiten. Karunkula gelblichweiss. 
Die Oberfläche des schwarzbraunen bis fast völlig schwarzen Samens 
zeigt hellere und dunklere Zonen, welche meist den Umrissen des 
Samens gleichlaufend geordnet sind. — Endosperm mässig ent- 
wickelt. — Embryo : grosse Aleuronkörner, vereinzelt Einzelkrystalle 
von Kalziumoxalat einschliessend. 

Pultenaea stipularis Sm. Sydney. 

1) Samen 3 — 4 mm lang, 2\ — 2f mm breit, 2 mm dick, grau- 
braun, gefleckt, oder schwarz. Karunkula 2 mm lang, den Samen 
überragend, gelblichweiss. — Kutikula und Aussenwand der Palli- 
sadenzellen dünn, Lichtlinie peripher. Tüpfelkanäle 5—6, schmal. 
Zellwandteilstücke in der Flächenansicht rhombisch bis rechteckig, 
abgerundet. Im übrigen von normaler Struktur. 

2) Keimung: Hypokotyl 5-8 mm lang, rund, kahl, grün. 
Keimblätter 6 mm lang, 3 mm breit, oval-lineal-lanzettlich. 

Blätter gegenständig, wie bei der erwachsenen Pflanze, mit zwei 
kleinen Nebenblättchen. 

Pultenaea villosa Willd. Sydney. 

Samen 2 mm lang, lf mm breit, 1 mm dick. Karunkula weiss, 
1 mm lang, den Samen überragend. Aussenwand der Pallisaden- 
zellen schwach verdickt, Kutikula dünn. Teilstücke der Zellwand 
8—10, rhombisch bis rechteckig, abgerundet. Schieimendosperm 
schwach. Alles übrige normal. 

Latrobea. 

Latrobea Brunnonis Meissn. Muell. Austr. Herb. Monac. 

Samen 2^ mm laug, 1^ mm breit, 1 mm dick, bohnenförmig 
(Daviesia- Gruppe). Karunkula 2 mm lang, bis 1 mm breit, \ — f 
mm dick, keulenförmig, am freien, dicken Ende gelappt, weiss oder 
gelblich. Samen dunkel-, fast schwarzbraun. Aussenwand der Palli- 
sadenzellen nicht oder wenig verdickt, Kutikula dünn, Lichtlinie um 
| der Zellänge nach innen gerückt. Tüpfelkanäle schmal, 7. Zell- 
wandteilstücke rhombisch. Sanduhrzellen niedrig, nochmal so breit 
als hoch, sanduhr förmig , stark verdickt, mit vielen Längstüpfeln. 
Nährzellen stark zerdrückt. — Endosperm ziemlich stark. — Em- 
bryo: grosse Aleuronkörner mit Einzelkrystallen von Kalziumoxalat. 

DMlwynia. 

Die Samen der vier untersuchten Arten besitzen die Bohnen- 
form der Bamesia - Gruppe und sind meist dunkel gefleckt. Die 
Karunkula ist gross und zweiteilig. — Die Lichtlinie der Pallisaden- 
zellen verläuft peripher. Die Tüpfelkanäle sind verzweigt, die Zell- 
wandteilstücke in der Flächenansicht keilig bis rechteckig, gekerbt. 
Die stark verdickten, längsgetüpfelten Sanduhrzellen sind im Längs- 
schnitt meist trapezförmig. Die Nährzellen sind zerdrückt. — Das 
Endosperm und der Embryo sind normal gebaut. 

Die Keimung wurde bei zwei Arten untersucht. 

Dillwynia ericifolia Sm. Sydney. 

1) Samen 2|— 2f mm lang, 2 mm breit, 2| mm dick, dunkel, 
graubraun, gefleckt, bis schwarz. Karunkula gross, gelb. — Aussen- 



Lin tl i n £0 r, Anatomisch« u. biologische 1 'ntcrsurli. der INxlalvriocnsanieii. *> I 



wand der mit dicker Kutikula versehenen Pallisadenzellen schwach 
verdickt. Zellumen mit karminviolettem Farbstoff. Zellwandteil 
stücken — 10. Endosperm stark. - Embryo: grosse Aleuron- 
körner mit wenig Einzelkrystallen von Kalziumoxalat. 

2) Keimung-: Hypoiotyl 5—10 nun lang, rund, rötlich, kahl. 

Keimblätter oval-lineal, 6 mm lang-, 2 mm breit, \ — • \ mm 
dick, abgerundet, einnervig, dunkelgrün, subzentrisch. Pallisaden- 
parenchym 3 schichtig, Schwammparenchym 14 — 2 mal so dick als 
das Pallisadenparenchym, schwach chlorophyllhaltig. Unterste Schicht 
des Schwammparenchyms aus kurzen, pallisadenartigen Zellen be- 
stehend. Epidermiszellen der Oberseite und der Eänder verschleimt, 
grösser als die der Unterseite. 

Frstes Internodium 4 — 6 mm lang, rötlich oder grün, be- 
haart. 

Erstes und zweitesBlatt gegenständig-, 4| mm lang, J mm 
breit, nadeiförmig, mit oberseitiger Rinne. Bau wie bei Dilltoynia 
ericifolia Sm. var. normalis Bth. x ) Nebenblätter vorhanden, winzig, 
annähernd keulenförmig, schwach chlorophyllhaltig. Blatt und Neben- 
blatt kahl. 

Folgende Blätter und Internodien analog. 
Dillwynia ericifolia Sm. var. peclunculata (pedzmcularis?). 
Sydney. 

Samen 2^ mm lang, 2 mm breit, 1£ mm dick. — Lichtlinie 
der Pallisadenzellen nicht ganz peripher. Zellwandteilstücke meist 
10. Im übrigen wie bei der Hauptart. 

Dillwynia floribunda Sm. Siena. B. Gr. 

1) Samen 2 mm lang, 1^ mm breit, 1 mm dick, grau, dunkel 
gefleckt. Karunkula weiss. — Testa: Aussenwand der Pallisaden- 
zellen nicht verdickt, Kutikula dünn. Lumen oft mit karminviolettem 
Farbstoff, Teilstücke der Zellwand meist 13. — Endosperm schwach. 

— Embryo: grosse Aleuronkörner mit Kalziumoxalat-Einzelkry stallen. 

1) Keimung: Hypokotyl 5 mm lang, rund, rot, kahl. 

Keimblätter breit lineal, abgerundet, 4 mm lang, 1^ mm breit, 
dunkelgrün, etwas fleischig, bifazial. Epidermiszellen verschleimt, 
die der Oberseite grösser. Pallisaden 2— 4 schichtig, Schwammparen- 
chym und Pallisadenparenchym gleich dick. 

Erstes Internodium 4 mm lang, rund, rötlich. 

Blätter wie bei der erwachsenen Pflanze. Nebenblätter winzig, 
keulig-fadentörmig, fast chlorophyllfrei. 

Dillw ynia juniperina Sieb. Sydney. 

Samen 2| mm lang, 2 mm breit, 1| mm dick, dunkelbraun 
bis schwarz. Karunkula gross, gelb. — Aussenwand der Pallisaden- 
zellen nicht verdickt, Kutikula schwach, Zellwandteilstücke meist 10. 

— Endosperm massig. — Embryo: grosse Aleuronkörner verein- 
zelt, Drusen und Einzelkrystalle von Kalziumoxalat einschliessend. 



') Siehe Hühner (a. a. 0.) p. 70. 



62 Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 



Abbildungen. 



Figur 1. Samen von Gompholobium grandiflorum Sm. Bohnenform. h = Hilus. 

k = abgehobene, blasig aufgetriebene Kntikula. 
Figur 2. Samen von Oxylobium trilobatum Benth. ka = Karunkula. Lange 

Bohnenform. 

Figur 3. Samen von Daviesia latifolia R. Br. Bohnenform der Daviesia- 

Gruppe. ka = Karunkula. 
Figur 4. Samen von Baptisia leucantha Torr, et Gray. Baptiesia- Form 

h = Hilus. 

Figur 5. Samen von Pultenaea stipularis Sm. Daviesia- Gruppe, k = Karun- 
kula. 

Figur 6. Gastrolobium calycinum Benth. Samen. 
Figur 7. Gastrolobium calycinum Benth. Karunkula. 

Figur 8. Latrobea Brunonis Meissn. Samen, ha = Anheftungsstelle der 

Karunkula k am Hilus. 
Figur 9. Baptisia minor Lehm. Sn == Nabelwulst. 
Figur 10. Viminaria denudata Sm. Samen. 
Figur 11. Brachysema oxylobioides Benth. Samen. 
Figur 12. ISphaerolobium mmineum Sw. Samen. 

Figur 13. Piptanthus nepalensis D. Don. Sanduhrzelle. Sehr stark vergröss. 
Figur 14. Chorizema cordatum Lindl. Sanduhrzelle. Sehr stark vergröss. 
Figur 15. Viminaria denudata Sm. Querschnitt durch den Samen. t = Testa. 

e = Endosperm. E = Embryo. 
Figur 16. Viminaria denudata Sm. Sanauhrzelle. 
Figur 17. Thermopsis lanceolata R. Br. Blattanlage: 

!• Z ffi? } Blättchen. 
2' = Nebenblätter, 
v = Vegetationskegel. 
Figur 18. Baptisia australis R. Br. Primärblatt am Grunde mit den Neben- 
blättern verwachsen. 



Alle Figuren stark vergrössert. 



Beihefte :inu Botanischen Centralblatt Bd. XIV 



Inf. In. 




Figur J. 




•igur ,). 





Figur 2. 




Figur G. 





Figui ;>. 






Figur 4 




Figur 8. 




Figur 9. Figur 10. Figur H. 



Figur 12. 




Figur 16. 



Figur 17. 



Figur 18. 



Verlag von Ghistav Fischer, Jei 



LIBRARY 
UNfVERSir/ofiLLINOli 



Über den Gefässbündelverlauf in den Blumenblättern 

der Amaryllidaceen. 

Von 

Curt Praenkel. 



(Mit 10 Abbildungen im Text.) 

Der Verlauf der Geiässbündel in den Blumenblättern der 
Lüiaceen wurde von Simonsohn 1 ) genauer untersucht und be- 
schrieben. Verfasser hat als Resultat seiner Untersuchungen fest- 
gestellt, dass die Zusammengehörigkeit der einzelnen Gattungen zu 
engeren Gruppen, wie sie Engler bei den Lüiaceen aufgestellt hat, 
in den meisten Fällen wohl auch durch den Gefässbündelverlauf in 
den Blumenblättern ihre Bestätigung findet. Oft macht sich jedoch 
eine so bedeutende Verschiedenheit in der Nervatur bemerkbar, dass 
man wohl Zweifel hegen dürfte, ob thatsächlich nahe verwandt- 
schaftliche Beziehungen zwischen den betreffenden Gattungen be- 
stehen, jedoch dürfte es wohl nicht gerechtfertigt sein, auf Grund 
der Verschiedenheiten in der Nervatur der Blumenblätter allein eine 
Gruppierung vorzunehmen. 

Die Arbeit Simonsohns liess es nun interessant erscheinen, 
auch den Verlauf der Gefässbündel in den Blumenblättern der 
Amaryllidaceen einer genaueren Beobachtung zu unterziehen, zumal 
bis jetzt nur zwei Vertreter dieser Familie, nämlich Sprekelia for- 
mostssima Herb, und Narcissus poeticus Linn, in dieser Hinsicht 
untersucht worden sind. 

Luise Müller 2 ) schreibt darüber folgendes: 
Sprekelia formosissima, 

„Zahlreiche parallel verlaufende, Eippen bildende Vasalien." 
Narcissus poeticus: 

„18 Stränge treten aus der Röhre in jedes Blumenblatt ein, in 
der Nähe des Blattrandes öfter verzweigt und frei endend, dann 
und wann anastomosierend." 

Es sei mir an dieser Stelle gestattet, meinem hochverehrten 
Lehrer, Herrn Geheimen Hofrat Professor Dr. Pfitzer für seinen 
gütigen Beistand bei meiner Arbeit, sowie für das grosse Interesse, 
welches er meinen Untersuchungen entgegenbrachte, meinen herz- 
lichsten Dank auszusprechen. 

*) Über den Gefässbündelverlauf in den Blumenblättern der Lüiaceen. 
Inaugural-Dissertation. Heidelberg 1901. 

2 ) Grundzüge einer vergleichenden Anatomie der Blumenblätter. (Nova 
Acta Acad. Carol. Leop. Bd. 59. I. 1893.) 



64: Fraenkel, Über d.Gef ässbündel verlauf in d. Blumenbl. d. Amaryl lidaceen. 

Meine Arbeit, in welcher die Amaryllidaceen in dem Umfang* 
behandelt sind, wie ihn Pax 1 ) annimmt, wurde im botanischen In- 
stitut der Universität Heidelberg während des Wintersemesters 1901/02 
und des Sommersemesters 1902 ausgeführt, und zwar machte ich den 
grössten Teil meiner Untersuchungen an frischen Blüten, nur zum 
geringen Teil an Herbar- oder Spiritusmaterial. Letzteres entnahm 
ich den Sammlungen der botanischen Institute der Universitäten 
Heidelberg und Berlin, erstere erhielt ich aus dem hiesigen und 
anderen botanischen Gärten. 

Es ist mir eine angenehme Pflicht, auch an dieser Stelle meinem 
hochverehrten früheren Lehrer, Herrn Geheimen Regierungsrat 
Professor Dr. Engler zu Berlin und den Herren Vorständen der 
botanischen Gärten zuKew, Paris, Lyon, Marseille, Göttingen, Ham- 
burg, Dresden, so wie Herrn Hanbury, dem Eigentümer des grossen 
Gartens zu la Mortola, für die Freundlichkeit, mit welcher mich 
dieselben durch Zusendung von Material in meinem Studium unter- 
stützten, aufrichtigsten Dank auszusprechen. 

Ehe ich zur Darstellung meiner Untersuchungen übergehe, 
möchte ich noch die Art und Weise beschreiben, wie ich mein 
Material behandelt habe. Ich legte die Blätter für einige Stunden 
in 50 °/o Alkohol, worauf bisweilen beim Herausnehmen der Verlauf 
der Gefässbündel sehr deutlich zu erkennen war. Wo dieses nicht 
gelang, leistete mir folgende, von Herrn Professor P fitz er an- 
gegebene Methode sehr gute Dienste. Danach legte ich die zuvor 
mit 50 °/ . Alkohol behandelten Blumenblätter in eine wässrige 
Fuchsinlösung, worin sie zwei Stunden liegen blieben. Alsdann 
wurden sie zur Fixierung des Farbstoffes 12 Stunden in eine 
Flüssigkeit gelegt, welche auf einen Teil gesättigter alkoholischer 
Pikrinsäurelösung, 2 ) zwei Teile Wasser enthielt. Hierauf führte ich 
sie durch absoluten Alkohol und ein Gemisch von Alkohol und Xylol 
allmählich in reines Xylol über, welchem ich, um noch die letzten 
Spuren von Wasser fortzunehmen, einige Körnchen geschmolzenes 
Chlorcalcium hinzufügte. Nahm ich sodann die Blätter nach 
24 Stunden aus dem Xylol heraus, so erhielt ich ein vollkommen 
durchsichtiges Präparat, an welchem die Gefässbündel sehr deutlich 
als rote Linien zu erkennen waren. 

Bemerken möchte ich noch, dass in den Fällen, in welchen von 
einer Verzweigung der Nerven nach aussen und nach innen die Rede 
ist, dieser Ausdruck in Bezug auf die Lage der Abzweigungen 
gegenüber dem Mittelnerv gebraucht worden ist. 

Meine Untersuchungen erstreckten sich auf 49 Gattungen mit 
119 Arten. 

Unter Berücksichtigung der Anzahl der auftretenden Seiten- 
nerven und der Art ihrer Endigung, nämlich ob dieselben frei enden 
oder sich dem Mittelnerv anschliessen, habe ich, um Wiederholungen 
zu vermeiden, die beschriebenen Pflanzen in 10 Hauptgruppen ein- 
geteilt. 



M Engler und Prantl: „Die natürlichen Pflanzenfamilien/' Bd. II. 5. 
pag. 97 und folg.) 

2 ) Strasburger: Grosses Botan. Prakticum. Jena 1897. pag. 100. 



Fr neu kol, IJbor d. (ietas.^hnndrl vorhin!' in d. Hlmnenbl. d. Ainaryllidaccen. 05 

[. < ^ i ii j> p e. 

Ein Mittelnerv mit frei endenden Verzweigungen. 

II. Gruppe. 

Ein Mittelnerv mit nicht frei endenden Verzweigungen. 

III. Gruppe. 

Ein Mittelnerv und zwei von demselben unabhängige frei 
endende Seitennerven. 

IV. Gruppe. 

Ein Mittelnerv und zwei nicht frei endende Seitennerven. 

V. Gruppe. 

Ein Mittelnerv und mehr als zwei frei endende Seitennerven. 

VI. Gruppe. 

Ein Mittelnerv und mehr als zwei, teils nicht frei, teils frei 
endende Seitennerven. 

VII. Gruppe. 

Ein Mittelnerv und mehr als zwei nicht frei endende Seitennerven. 

VIII. Gruppe. 

Ein Mittelnerv und mehr als zwei in den Blättern derselben 
Blüte stets verschieden endende Seitennerven. 

IX. Gruppe. 
Ein Mittelnerv und Commissuralnerven. 

X. Gruppe. 

Ein Mittelnerv, zwei nicht frei endende Seitennerven und Com- 
missuralnerven. 



Beschreibung der untersuchten Gattungen und Arten. 

Gruppe I. 

Ein Mittelnerv mit frei endenden Verzweigungen. 

Hessea spiralis Berg. 

In die Blumenkronenröhre treten 6 Nerven ein, welche in der 
Mitte der Blumenblätter auf deren Spitze zu verlaufen und in ge- 
ringer Entfernung von derselben frei im Parenchym enden. Jeder 



Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 



5 



66 Fraenkel, Über d. Gefässbündel verlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen 



dieser 6 Nerven giebt bald nach seinem Austritt aus der Röhre 
nach beiden Seiten unter spitzem Winkel eine primäre Verzweigung 
ab, welche parallel mit ihrem Ausgangs- 
nerv verläuft und frei endet. Es zeigt 
sich nun ein Unterschied in der Länge 
dieser Verzweigungen bezüglich der Blätter 
des äusseren Kreises, gegenüber denen des 
inneren. Bei den äusseren Petalen begleiten 
die Verzweigungen den Mittelnerv bis zur 
Spitze, so dass ihre Endigung sich fast in 
gleicher Höhe mit der des Mittelnervs be- 
findet, während die Verzweigungen der 
inneren Petalen schon in halber Höhe 
enden. (Fig. 1). 




Fig. l. 

Hessen spiral. Berg. 



Haemanthus eurysiphon Harms. 
„ Katherinae Bäk. 

„ puniceus Linn. 
„ longipes Engl. 

„ Lindeni N. E. Br. 

Der auf die Spitze des Blattes zulaufende Mittelnerv endigt in 
geringer Entfernung von letzterer frei im Parenchym. Derselbe 
giebt nach beiden Seiten frei endende Verzweigungen ab, welche bei 
allen untersuchten Arten bisweilen schwach ausgebildet waren, indem 
stellenweise die Gefässe ganz fehlten oder auch nur die Verdickungen 
derselben aussetzten. Sonst verhielten sich die Seiten äste in den 
Perigonblättern der fünf untersuchten Vertreter der Gattung Haeman- 
thus sehr verschieden. 

Die drei zuerst genannten Arten weisen nur primäre Äste auf, 
welche bei H. Katherinae und H. eurysiphon an der Basis des 
Petalums in gleicher Höhe unter spitzem Winkel nach beiden Seiten 
sich abzweigen und in paralleler Richtung mit dem Mittelnerv nach 
der Spitze verlaufend, in geringem Abstand von seiner Endigung 
frei enden. Die Petalen von H. puniceus besitzen auf der rechten 
Hälfte der zwei untersuchten Blüten ebenfalls nur eine primäre 
Verzweigung, auf der linken dagegen deren zwei. Die erstere 
nimmt ungefähr in i / b Höhe von der Basis ihren Anfang, sich zuerst 
in schräger Richtung nach dem Rande des Blattes zu wendend. 
Kurz vor demselben ändert sie sodann ihren Weg und läuft in 
gerader Richtung, parallel mit dem Mittelnerv, nach oben, wo sie 
in einiger Entfernung von dem letzteren frei im Parenchym endet. 
Verzweigung und Mittelnerv sind durch vereinzelt auftretende horizon- 
tale Anastomosen mit einander verbunden. 

Von den beiden Verzweigungen auf der linken Hälfte entsteht 
die untere ein Stückchen über der Ansatzstelle des- Astes auf der 
rechten Seite. Dieselbe beschreibt zunächst eine kurze nach der 
Basis zu convex gekrümmte Linie und wendet sich dami nach der 
Spitze, um in grösserer Entfernung von derselben migefähr in halber 
Höhe der zweiten Abzweigung in der Nähe des Randes frei zu enden. 
Diese letztere beginnt etwas unterhalb der Stelle, an welcher der 



Fraenke 1, Über d. Gefässbündelverlaui in d. Bhunonbl. d. Ainaryllidaceon. 07 

Verbindungsnerv /wischen der rechten Abzweigung und dem Mittel- 
nerv in diesen einmündet. Sie verlässt den Mittelnerv in einem 
spitzen Winkel und hat einen etwas gebogenen Verlauf, der Art, 
dass das Hude der Verzweigung sieh w ieder dorn Mittolnerv nähert 
Die Endigung erfolgt in gleicher Höhe mit derjenigen auf der (echten 
Seite frei im Parenchym. 

Die beiden anderen Arten weisen ausser den primären Ver- 
zweigungen noch sekundäre nach aussen auf. Bei beiden ent- 
stehen die primären Seitenzweige an der Basis des Perigonblattes 
und zwar in gleicher Höhe unter spitzem Winkel, wie bei den beiden 
zuerst genannten Arten, denen sie auch bezüglich des Verlaufes ent- 
sprechen. Die sekundären Verzweigungen treten jedoch bei beiden 
Arten versclneden auf. 

H. longipes besitzt nur auf der linken Blatthälfte sämtlicher 
Petalen der untersuchten Blüte eine Abzweigung zweiter Ordnung, 
welche bald über der Ansatzstelle des primären Astes unter spitzem 
Winkel abgeht und ihren Weg nach dem Rande zu nehmend, un- 
gefähr in halber Höhe des Blattes frei endet. H. Lindeni zeigt auf 
beiden Hälften des Blattes sekundäre Verzweigungen, welche in 
gleicher Höhe entstehen und gleiche Länge haben. Abweichend von 
der sonst vorhandenen freien Endigung aller Seitenzweige fand ich 
in einem Perigonblatt, dass die sekundären Verzweigungen mit einem 
Bogen in die primären einmündeten. Dieselben waren in diesem 
Falle auch bedeutend länger, als gewöhnlich, da sie schon in ganz 
geringer Entfernung von dem Anfange ihrer Ausgangsnerven be- 
gannen und erst etwa in 2 / 3 Höhe des Blattes endeten. Die pri- 
mären Verzweigungen zeigten bei diesem Blatt ebenfalls eine Ver- 
schiedenheit von dem sonstigen Verlauf, indem der rechte Ast in 
kleinerer Entfernung von dem Mittelnerv endete, als der linke. Die 
Endigung des ersteren ging nicht in gerader Richtung vor sich, 
sondern der Nerv bog an seinem Ende nach dem Mittelnerv um, 
lief ein kleines Stück dicht an demselben entlang und endete 
dann frei im Parenchym. Anastomosen, die bei H. longipes voll- 
ständig fehlen, sind bei H. Lindeni vorhanden, allerdings auch nur 
spärlich. 

Gemeinsam sind allen fünf Arten die Krystalldrusen , welche 
den Mittelnerv auf beiden Seiten begleiten und in ziemlich regel- 
mässigen Reihen übereinander liegen, ausserdem in einzelnen Petalen 
das Auftreten unabhängiger Gefässbündel. Dieselben kamen bis- 
weilen schon in der Röhre vor, sich dann in die Zipfel fortsetzend, 
oder sie hatten sich nur in den letzteren gebildet. Diese Nerven, 
die auch teilweise schwach ausgebildet waren, zeigten keine Ver- 
bindung mit den anderen, sondern lagen vollständig unabhängig im 
Parenchym. Paul Grelot und G. Hesslow haben das Vor- 
kommen derartiger Gefässbündel beobachtet, ohne jedoch, wie 
Simonsohn') in seiner Arbeit bemerkt, etwas Genaueres über die 
Entstehung anzugeben. 

l ) a. a. O. pag. 18. 



5* 



68 Fraenkel, Über d . Gef ässbündel verlauf in d. Blumenbl . d . Amaryllidaceen. 



Gruppe IL 

Ein Mittelnerv mit nicht frei endenden Verzweigungen. 

Cono8tylis setiger a R. Br. 

Von den sechs in der sehr langen Blumenkronenröhre befind- 
lichen Nerven giebt jeder fast am Grunde derselben in gleicher 
Höhe nach beiden Seiten unter spitzem Winkel eine primäre Ver- 
zweigung ab, welche, fast parallel mit dem Mittelnarv verlaufend, 
in geringer Entfernung von der Endigung desselben in beinahe 
gleicher Höhe unter spitzem Winkel in den letzteren einmündet. 
Der Mittelnerv selbst endet kurz unterhalb der Spitze der Blatt- 
zipfel frei im Parenchym. 

Buphane disticha Herb. 

„ longepedicellata Pax. 
Lucrosia Lehmanni Hiern. 

Die von dem Mittelnerv kurz vor seinem Eintritt 
in die Blattzipfel abgegebenen Verzweigungen laufen 
parallel nach der Spitze, wo sie bei den zuerst ge- 
nannten Arten fast rechtwinklig (Fig. 2), bei E. Leh- 
manni unter spitzem Winkel, in den Mittelnerv in un- 
gleicher Höhe einmünden. Letztere Pflanze und B. 
longepedicellata besitzen noch sekundäre Seitenzweige, 
welche in ungleicher Höhe unter spitzem Winkel in 
den Blattzipfeln abgegeben werden, parallel nach der 
Spitze verlaufen und in gleicher Höhe mit einer 
Fig. 2 Buphane schwachen Krümmung in die primären, weit unterhalb 
diskcha Uerh. ihrer eigenen Endigimg einmünden. 



Gruppe III. 

Ein Mittelnerv und zwei von demselben unabhängige frei 
endende Seitennerven. 

Phlebocarya ciliata E. Br. 
Lophiola aurea Ker. 

Der Mittelnerv läuft auf die Spitze des Blattes zu und endet 
kurz unterhalb derselben frei im Parenchym, bei L. aurea vor seiner 
Endigung kolbenförmig anschwellend. Derselbe wird von zwei 
parallelen Seitennerven begleitet, deren freie Endigung bei PL 
ciliata unweit derjenigen des Hauptnerves liegt, während dieselbe 
bei L. aurea weiter entfernt ist. 

Lycoris radiata Herb. 
„ sanguinea Maxim. 

Der in der Mitte der Blumenblätter befindliche Hauptnerv endet 
unweit der Spitze derselben frei im Parenchym. Die ihn bis kurz 
vor seinem Endpunkt parallel begleitenden, frei endenden Seiten- 



Fraonkol, Über d. (U^asslmmli'lvcM-luuf'iii d. BlimiciibJ. d. Amaryllidocoim. 

nerven geben am Blattgrunde unter spitzem Winkel nach aussen 
zwei primäre Verzweigungen ab, welche in halber Blatthöhe frei 
enden. 

Bruns cigia Ii u m /Iis E C k 1. 

striata Ait. 

Bei dieser Gattung unterscheidet sich die Endigung desMittel- 
nervs der äusseren Petalen von derjenigen der inneren, was wohl 
durch die Verschiedenheit in der Form der Blätter der beiden 
1 Vrigonkreise bedingt wird. Bei dem äusseren Kreis ist jedes Blatt 
in eine Spitze ausgezogen, in welche der Mittelnerv hineinläuft, 
Derselbe schwillt kurz vor seiner Endigung noch kolbenförmig an, 
um dann spitz auszulaufen und zwar mit einer kleinen Biegung 
nach der Seite. Dem inneren Kreise fehlt diese Spitze am Ende 
der Blumenblätter; die Endigung des Mittelnervs erfolgt hier wie 
gewöhnlich kurz vor dem Rande des Blattes. 

Die Endigung der Seitennerven ist bei den äusseren Petalen 
stets frei. Erstere ziehen sich parallel mit dem Mittelnerv bis 
zum Anfange der Spitze hinauf und geben zunächst primäre Ver- 
zweigungen ab. Diese entstehen schon in der Röhre in gleicher 
Höhe auf beiden Seiten unter spitzem Winkel, besitzen jedoch nicht 
die gleiche Länge, da der Höhenunterschied zwischen der Endigung 
der Seitennerven und ihren primären Verzweigungen auf der einen 
Blatthälfte grösser ist, als auf der anderen. Die sekundären 
Verzweigungen werden in verschiedener Höhe abgegeben , haben mit 
den übrigen Nerven parallele Richtung und enden verschieden hoch. 

Die Seitennerven der inneren Perigonblätter enden ungefähr in 
gleicher Höhe mit dem Mittelnerv und zwar nicht immer frei, denn 
ich fand auch Petalen, bei denen sich die Seitennerven mit einem 
Bogen an den Mittelnerv anschlössen. Die Verzweigungen enden 
jedoch auch in diesem Falle immer frei und stimmen im übrigen 
vollkommen mit denen der äusseren Blätter über ein. 

Chlidanthus fragrans Herb. 

Die äusseren Perigonblätter sind hier grösser 
als die inneren. Sie sind mit einer Spitze ver- 
sehen, in welche der Mittelnerv hineingeht, um kurz 
vor dem Ende derselben frei auszulaufen. Die 
beiden Seitennerven begleiten den Mittelnerv in 
paralleler Richtung bis zum Beginn dieser Spitze, 
wo sie gleichfalls frei enden. Sie geben nach ihrem 
Austritt aus der sehr langen Röhre in verschiedener 
Höhe in unbestimmten Abständen unter spitzem 
Winkel mehrere primäre frei endende Verzwei- 
gungen nach dem Rande ab, welche sich bei den 
äusseren Blumenblättern meistens noch weiter 
verzweigen. (Fig. 3.) 

CurcuUgo recurvata Dryand. 

Der Mittelnerv endet in geringer Entfernung 
von der Blattspitze frei im Parenchym. In sehr Fig 3. chlidanthus 
geringer Entfernung von dem Mittelnerv verlaufen fragrans Herb. 




70 Fraenkel, Über d. Gefässbündel verlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen. 

bis zu f Höhe parallel mit ihm zwei Seitennerven, welche dann 
in ihrem Verlauf wellenförmig werden und etwas tiefer als der 
Hauptnerv, ungefähr in gleicher Höhe, enden. Mittel- und 
Seitennerven sind durch einzelne horizontale Anastomosen mit 
einander verbunden und bedeutend stärker ausgebildet, als die von 
den letzteren abgegebenen Verzweigungen. Diese werden in unbe- 
stimmter Anzahl und in unregelmässigen Abständen zu mehreren 
hintereinander am Blattgrunde unter spitzem Winkel nach dem 
Rande zu abgegeben, wo sie in der Nähe desselben frei enden. Sehr 
kurze frei endende Ästchen zweiter Ordnung gehen nach beiden 
Seiten von den primären Verzweigungen aus. 

Eine auffallend schwache Verzweigung des rechten Seitennervs 
gegenüber derjenigen des linken, fand ich in einem Perigonblatt. 

(Fig. 4.) Hier gab der erstere ungefähr im ersten 
Fünftel seiner Länge eine grössere Verzweigung 
ab, welche sich etwas gebogen nach dem oberen 
Teil des Eandes wandte , um dort frei zu enden. 
Diese Verzweigung entsandte mehrere ganz kurze 
Ästchen nach beiden Seiten, von denen der 
unterste zuerst seinen Weg in der Richtung nach 
dem Blattgrunde nahm, um dann in einem kleinen 
Bogen nach der Spitze umzubiegen und bald 
darauf frei zu enden. Eine zweite primäre Ver- 
zweigung war in halber Höhe des Seitennervs 
vorhanden; dieselbe war von sehr geringer Länge 
und verlief zuerst ein kurzes Stück in senk- 
Fig.4. Curculigo rechter Richtung zu ihrem Ausgangsnerven, ehe 
recurvata Dryand. sie sich nach der Spitze wandte, um unterhalb 
der zuerst abgegebenen Verzweigung frei zu 
enden. Auf der linken Hälfte begannen die Verzweigungen 
bereits am Blattgrunde, und befanden sich deren drei in kurzen 
Zwischenräumen über einander. Die beiden unteren waren nur sehr 
kurz und endeten, in schräger Richtung nach dem Rande zu ver- 
laufend, in grösserer oder kleinerer Entfernung von demselben frei 
im Parenchym. Die dritte Verzweigung war bedeutend länger, 
wandte sich nach der Spitze und endete wenig unterhalb des Seiten- 
nervs ebenso, bisweilen noch kürzere oder längere Astchen zweiter 
Ordnung abgebend. 

Hypoxis villosa Jacq. 

erecta Linn. 
„ laxa Eckl. 

aurea Laur. 
„ linearis Andr. 
juncea Eckl. 
stellata Linn. 

Die beiden zuerst genannten Arten unterscheiden sich schon in 
der äusseren Form der Perigonblätter wesentlich von den übrigen, 
welche Abweichung sich auch auf den Verlauf der Gefässbündel 
erstreckt. Während bei H. mllosa und erecta die Blumenblätter 
elliptisch sind mit kurzer Spitze, die äusseren auf der Unterseite 
mit vielen kleinen Haaren bedeckt, fehlen die letzteren bei den 




Fraenke] , Über d. Gef üssbünilelvci lauf in <1. Blumenbl. <1. Am arylUda066 D . 7 1 

übrigen Arten, deren Perigonblätter lanzettlich und fein zuge- 
spitzt sind. 

In diese Spitze geht der Mittelnerv bei den letztgenannte!] 
fünf Arten hinein, frei im Parenchym endend, während bei den 
ersten Arten die freie Endigimg kurz vor der Blattspitze erfolgt, 
Die beiden in kurzer Entfernung von dem Mittelnerv befindlichen 
Seitennerven verlaufen beinahe parallel mit diesem und enden bei 
11. vilhsa und erecta in derselben Höhe, bei den übrigen Arten 
etwas tiefer, am Anfange der Spitze. Sie wenden sich hier dem 
Mittelnerv zu, als ob sie sich demselben anschliessen wollten. Die 
von ihnen ausgehenden Verzweigungen zeigen bei den beiden nach 
der äusseren Form der Petalen einander gegenüber gestellten Gruppen 
einen verschiedenen Verlauf. 

Bei den ersten beiden Arten gehen von der Basis an nach 
aussen zahlreiche längere und kürzere Verzweigungen ab, welche 
nach dem Rande des Blattes gerichtet sind und in geringer Ent- 
fernung von demselben frei im Parenchym enden. mm Von diesen Ver- 
zweigungen werden nach beiden Seiten kleinere Ästchen in reich- 
licher Anzahl abgegeben, welche sich zuweilen bis zu einem benach- 
barten Nerv erstrecken und dann in diesen einmünden. Zwischen 
Mittel- und Seitennerven kommen sowohl horizontale als auch 
schräge Anastomosen vor, in grösserer Zahl, als bei den Ver- 
zweigungen. 

Bei den übrigen Arten giebt jeder Seitennerv an der Basis in 
gleicher Höhe unter spitzem Winkel eine primäre Verzweigung nach 
dem oberen Teil des Randes ab, wo dieselbe in geringer Entfernung 
davon frei endet. Von diesen Verzweigungen gehen etwas ober- 
halb ihrer Ansatzstelle nach innen und aussen, ebenfalls unter 
spitzem Winkel und in gleicher Höhe, sekundäre Aste ab. Die 
inneren hören in kurzer Entfernung von der Endigung der Seiten- 
nerven auf, während der Endpunkt der äusseren etwas tiefer in der 
Nähe des Bandes liegt. Diese äusseren sekundären Zweige ent- 
senden nochmals kurze Ästchen dritter Ordnung nach aussen. Nur 
bei H. stellata geben dieselben der ganzen Länge nach noch zahl- 
reiche frei endende kürzere Ästchen nach dem Rande ab. Anasto- 
mosen, horizontale sowohl, als auch schräge, sind reichlicher vor- 
handen, als bei H. villosa und erecta. 

Eurycles sylvestris Salisb. 

Die beiden Seitennerven begleiten den in geringer Entfernung 
von der Spitze der Perigonblätter frei im Parenchym endenden 
Mittelnerv bis kurz vor derselben. Ihr Verlauf ist von der Basis 
bis zur Spitze fast parallel, ebenso derjenige der zahlreichen Ver- 
zweigungen, welche von den Seitennerven ausgehen. Schon in der 
Blumenkronenröhre entstehen nach aussen unter spitzem Winkel 
und in gleicher Höhe zwei Abzweigungen, welche noch beinahe 
die Höhe der Seitennerven erreichen. Letztere geben bald nach 
ihrem Eintritt in die Blattzipfel nochmals in derselben Weise eine 
primäre Verzweigung nach aussen ab, während die aus der Röhre 
kommenden primären noch je einen kurzen Ast zweiter Ordnung 
nach dem Rande entsenden. Bisweilen enden die Verzweigungen 



72 Fraenkel, Über d. Gef ässbündel verlauf in d. Blumenbl. d Amaryllidaceen. 



gabelig, oder es entstehen am oberen^Teil derselben kürzere Seiten- 
zweige. 

In einem Blumenblatt war die Endigimg des linken Seiten- 
nerves derartig, dass derselbe sich an der Spitze bogenförmig nach 
dem Rande umwandte, ein kurzes Stück nach unten fortsetzte und 
dann frei endete. 

Hymenocallis caribaea Herb. 
,, speciosa ,, 

„ Uttoralis „ 

„ cordifolia „ 

Die schmalen und sehr langen Blumenblätter sind in eine harte 
Spitze ausgezogen, welche bei den äusseren Petalen erheblich grösser 
ist, als bei den inneren. In diese Spitze zieht sich der Mittelnerv 
allem weit hinein, um dann frei zu enden. Die in nicht grosser 
Entfernung von dem Mittelnerv parallel mit diesem verlaufenden 
Seitennerven erreichen ihr Ende am Grunde der Spitze. Sie geben 
in der sehr langen Blumenkronenröhre nach aussen eine ebenfalls 
parallel gerichtete und fast in gleieher Höhe mit ihnen endende 
Verzweigung ab. Diese Verzweigung bildet in den Blattzipfeln 
selbst Äste zweiter Ordnung, welche die Ausgangsnerven für solche 
dritter Ordnung werden, jedoch nicht mehr den oberen Teil des 
Perigonblattes erreichen, sondern schon in halber Höhe frei enden. 
Sämtliche Nerven sind hier und da durch quer gerichtete Anasto- 
mosen unter einander verbunden. 

Von diesem Verlauf der Gefässbündel 
wich derjenige in den Petalen von H. speciosa 
insofern ab, als sowohl Seitennerven, als 
auch deren Verzweigungen sich einander 
näherten. Die Abzweigungen mündeten oft 
an der Spitze wieder in denselben Nerv 
ein , von welchem sie an der Basis abge- 
geben worden waren. Ein direkter An- 
schluss der Seitennerven selbst an den 
Mittelnerv war niemals vorhanden. Von 
den Ästen zweiter Ordnung zweigten sich 
zum Unterschied von den anderen unter- 
suchten Arten je zwei Nerven dritter Ord- 
nung ab, einer nach aussen, der andere 
nach innen; der letztere erreichte noch 
ziemlich die Blattspitze, während der äus- 
sere bereits in halber Höhe endete. 

Crinum aquaticum Burch. 

Die Perigonblätter sind an ihrem Ende 
mit einer kleinen Spitze versehen, in welcher 
der Mittelnerv frei endet. Bis kurz vor 
seinem Endpimkte wird derselbe von den 
beiden, von der Basis zur Spitze parallel 
verlaufenden Seitennerven begleitet. (Fig. 5.) 
Fig. 5. Crinum aquaticum Dieselben wenden sich von einem in gleicher 

Burch. 




Fraenkel, Überd. Getu.s.sbün<lel verlauf in d. Blinnenbl. <l. A niaryllidacccn. 



Flöhe liegenden Punkte unter spitzem Winkel abwärts und enden in 
geringer Entfernung vom Rande frei, dann and wann auf ihrem 
Wege noch sehr kurze Seilenäste abzweigend. Im unteren Teile der 
nicht sehr langen Blumenkronenröhre trennen sich von den Seitennerven 
unter spitzem Winkel zwei primäre Äste nach aussen ab, welche wenig 
gekrümmt nach dem obernTeil des Randes verlaufen und dort ein wenig 
unter den vom Endpunkte der Seitennerven abgegebenen Zweigen 
frei enden. Dieselben entsenden in ungleicher Anzahl kürzere und 
längere frei endende Verzweigungen zweiter Ordnung nach innen 
und aussen, von denen die ersteren spärlicher auftreten und in dem 
durch die Krümmung der primären Verzweigungen zwischen diesen 
und den Seitennerven entstehenden grösseren freien Raum verlaufen, 
während die letzteren zahlreicher vorhanden sind und sich schräg 
nach dem Rande wenden. 



Gruppe IV. 

Ein Mittelnerv und zwei nicht frei endende Seitennerven. 

Zunächst sollen diejenigen Arten beschrieben werden, bei 
welchen die Seitennerven zwar in den meisten Fällen, aber nicht 
immer, frei enden, so dass erstere den Übergang von der vorher- 
gehenden Gruppe zu dieser bilden. 

Cyanella capensis L. 
„ lutea Thbg. 

Die Seitennerven in den äusseren 
Blumenblättern sind mit primären Ver- 
zweigungen versehen und schliessen sich 
stets dem Mittelnerv kurz unter dessen 
Endigung unter spitzem Winkel in gleicher 
Höhe an. Dagegen entsenden die Seiten- 
nerven der inneren Petalen keine Äste und 
enden immer frei in grösserem Abstand 
vom Mittelnerv. (Fig. 6.) 

Nerine humilis Herb. 

„ lucida Burch. Cyanella capensis L. 

,, pancratioides Bäk. 

In den lang lanzettlichen Perigonblättern läuft ein Mittelnerv 
auf die Spitze des Blattes zu und endet in grösserer Entfernung 
von derselben frei im Parenchym. Vorwiegend schlössen sich die 
beiden parallel nach der Spitze verlaufenden Seitennerven dem 
Mittelnerv mit einem Bogen in ungleicher Höhe in grösserer oder 
kleinerer Entfernung von seiner Endigung an. Seltener endete der 
eine oder auch beide Nerven frei im Parenchym. 

Bei N. lucida geht bisweilen eine längere oder kürzere Ver- 
zweigung von den Seitennerven ab, die entweder frei endet, oder 
in den Seitennerv, von dem sie ausgegangen ist, verläuft. 




74 Fraenkel, Über d. Gefässbündel verlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen. 



Die nun folgenden Gattungen zeigen durchweg das Verhalten, 
dass ihre Seitennerven nicht frei endigen. 

Ixiolirion montanum Herb. 
„ Pallasii Fisch. 
„ tartaricum „ 

Von den schmalen nicht sehr langen Blumenblättern laufen die 
äusseren in eine Spitze aus, in welche der Mittelnerv allein hinein- 
geht, um kurz vor derselben frei zu enden. Der Anschluss der 
beiden in kleiner Entfernung von dem Mittelnerv parallel verlaufenden 
Seitennerven erfolgt bei den ersten beiden Arten in gleicher Höhe 
und mit einem Bogen, bei I. tataricum unter spitzem Winkel und 
in ungleicher Höhe kurz vor der Endigung des Mittelnervs. 

Blancoa canescens Lindl. 

Die oben breit trichterförmige Blumenkronenröhre läuft in sechs 
gleiche kurze Zipfel aus. Der sich nach der Spitze dieser Zipfel 
hinziehende Mittelnerv endet in geringer Entfernung von der ersteren 
frei im Parenchym. Die beiden Seitennerven gehen parallel mit dem 
Blattrand und vereinigen sich unter spitzem Winkel in gleicher Höhe 
mit dem Mittelnerv ein wenig unterhalb seiner Endigung. 

Die nun zu beschreibenden Amaryllidaceen unterscheiden sich 
von den bisher behandelten dadurch, dass ihre Seitennerven stets 
verzweigt sind. 

Calostemma purpureum Brown. 
,, luteum Sims. 

In der Mitte der oval geformten, spitz zugehenden Petalen be- 
findet sich ein Mittelnerv, welcher in geringem Abstand von der 
Spitze frei endet. Die beiden parallel nach der Spitze laufenden 
Seitennerven vereinigen sich etwas unterhalb der Endigung des 
Mittelnervs in gleicher Höhe durch geringe Krümmung mit dem- 
selben. Primäre, sich nach dem Eande richtende und daselbst frei 
endende Verzweigungen sind auf beiden Seiten in der Zahl von 
zweien oder dreien in ungleicher Höhe stets vorhanden. 

Conanthera bifolia Ruiz et Pav. 
,, campanulata Lindl. 

Bei der zuerst genannten Art geben die Seitennerven unter 
spitzem Winkel in mittlerer Höhe zwei am Rande frei endende pri- 
märe Verzweigungen ab. Diese Verzweigungen entstehen bei 
C. campanulata in derselben Weise schon in der Röhre, nehmen 
ihren Verlauf nach der Spitze und enden unterhalb des Anschlusses 
der Seitennerven frei im Parenchym. 

Ammocharis coranica Herb. 

Die beiden Seitennerven entsenden am Blattgrunde in gleicher 
Höhe unter spitzem Winkel zwei primäre Verzweigungen, die in der 
Nähe des oberen Blattrandes frei enden. Ausserdem geben die 
Seitennerven der äusseren Petalen bald nach diesen ersten noch zwei 



F rae nkol, Über d. Gef iissl)iiiulol\-(Mlauf in d. l'lunionhl. d. A inary II Mareen. 7~> 

weitere primäre Äste in derselben Weise ab. Die freie Iflnflig nn g 
derselben liegt ein wenig unterhalb des Anschlusses der Seitennerven 
an den Mittelnerv. 

Vagaria parvißora Herb. 
Zephyra elegans Der. et. KM. 

Die an der Basis in gleicher Höhe unter spitzem Winkel ab- 
gehenden primären Verzweigungen schliessen sich etwas unterhalb 
der Endigung der Seitennerven ebenfalls unter spitzem Winkel 
diesem an. Bei den äusseren Blättern von Z. elegans entsenden 
die primären Abzweigungen noch bald nach ihrer Entstehung unter 
spitzem Winkel und in gleicher Höhe kurze Äste zweiter Ordnung, 
welche mit einem Bogen in die primären einmünden. 

Stenomesson flavum Herb. 
„ recurvatum Bäk. 

Der Mittelnerv endet in geringer Entfernung von der Blatt- 
spitze frei im Parenchym. Kurz unterhalb seiner Endigung münden 
die beiden parallelen Seitennerven in gleicher Höhe mit einem Bogen 
in denselben ein. Sie zweigen am Grunde der sehr langen Röhre 
unter spitzem Winkel in gleicher Höhe nach aussen zwei primäre 
Seitenäste ab . welche sich bis in die sehr kurzen Blattzipfel fort- 
setzen und unweit des Endpunktes der Seitennerven frei enden. 
Diese primären Äste entsenden bei St. recurvatum in den Blatt- 
zipfeln noch zwei kurze frei endende Zweige zweiter Ordnung, 
welche ebenfalls unter spitzem Winkel und in gleicher Höhe nach 
aussen abgegeben werden. 

Placea ornata Lindl. 
„ Arzae Phil. 

Der Mittelnerv endet unweit der Blattspitze frei im Parenchym. 
Die beiden Seitennerven, welche parallel mit dem Blattrande ver- 
laufen, schliessen sich dem Mittelnerv in ungleicher Höhe und in 
grösserer Entfernung von der Endigung desselben mit einem Bogen 
an. Dieselben geben an der Basis in gleicher Höhe unter spitzem 
Winkel nach aussen zwei primäre frei endende Verzweigungen ab, 
welche nur die halbe Blatthöhe „erreichen. Zwei an derselben 
Stelle auch nach innen abgegebene Äste sind in den äusseren Petalen 
von PL Arzae vorhanden. Diese inneren Seitenzweige enden, wie 
die äusseren, frei, übertreffen dieselben jedoch an Länge. 

Phaedranassa angustior Harms. 

Der in seinem Verhalten mit der vorhergehenden Art über- 
einstimmende Mittelnerv nimmt die parallelen und rechtwinklig 
einmündenden Seitennerven in ungleichem Abstand von seiner 
Endigung auf. Bei den inneren Perigonblättern werden wenig über 
dem Blattgrund in gleicher Höhe und unter spitzem Winkel von 
den Seitennerven zwei primäre Verzweigungen abgegeben, welche 
parallel verlaufen und ungefähr in 2 / 3 Höhe des Blattes frei enden. 
Bei einem Blatte entstanden die Verzweigungen in ungleicher Höhe, 



76 Fraenkel, Über d. Gefässbündel verlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen. 



endeten dafür aber auch ungleich, so dass die Länge der Nerven 
ungefähr gleich war. Die äusseren etwas breiteren Petalen zeigen 
primäre Abzweigungen, welche nur ein wenig niedriger enden, als 
die Seitennerven und bald über ihrer Ansatzstelle noch frei aus- 
laufende Verzweigungen zweiter Ordnung bis zur halben Blatthöhe 
abgeben. 

Narcissus Bulbocodium Linn. 

Der Anschluss der parallel verlaufenden Seitennerven an den 
Mittelnerv erfolgt mit einem Bogen nicht weit von seiner Endigung. 

Diese findet in geringer Entfernung von der 
Spitze der sehr schmalen lanzettlichen Blumen- 
blätter frei im Parenchym statt. Die Nervatur 
in der Nebenkrone besteht aus je zwei Ab- 
zweigungen der Seitennerven der Perigon- 
blätter. Diese Abzweigungen werden, kurz 
vor der Ansatzstelle der Parakorolle an die 
Blumenblätter, abgegeben und enden in der 
\ 1 \ ; ' : \>\ Nähe des Bandes der Neben kröne mit einer 
v \j • }/ >V / / Gabelung oder Dreiteilung frei im Parenchym. 
V \ \ !/ (Fig. 7). 

7, * f Narcissus Jonquilla Linn. 

I Der Anschluss der beiden Seitennerven 

,' an den in geringer Entfernung von der Spitze 

\ endenden Mittelnerv erfolgt bei der einzigen 

1 untersuchten Blüte in ungleicher Höhe und ver- 

i I schieden in der äusseren Form. Während 

Fig. 7. Narcissus der linke der parallel verlaufenden Seiten- 
Buibocodium Linn, nerven mit einem Bogen in grösserem Ab- 
stand von der Endigimg des Hauptnervs ein- 
mündet, trifft der rechte denselben in geringerer Entfernung 
unter spitzem Winkel. Schon in der Röhre werden nach 
aussen primäre Äste abgezweigt, welche parallel nach der Spitze 
verlaufen und nicht weit davon entfernt frei enden. Von diesen Ver- 
zweigungen gehen im Blatt selbst, am Grunde beginnend, in kurzen 
Zwischenräumen noch drei Äste zweiter Ordnung ab, welche ihren 
Weg nach dem Rande nehmen und dort frei enden, sich vorher bis- 
weilen noch gabelig verzweigend. Der Verlauf der Gefässbündel in 
der Nebenkrone ist derselbe, wie bei N. Bulbocodium. 

Anoiganthus brevißorus Bäk. 

Der Mittelnerv endet in geringer Entfernung von der Blatt- 
spitze und wird von zwei Seitennerven begleitet, welche einen etwas 
bogigen Verlauf haben. Dieselben schliessen sich unter spitzem 
Winkel in gleicher Höhe dem Mittelnerv etwas unterhalb seiner 
Endigung an und entsenden am Blattgrunde in gleicher Höhe unter 
spitzem Winkel zwei primäre parallel verlaufende Seitenzweige, 
welche die Endigung der Seitennerven erreichen und teils frei enden, 
teils in dieselben übergehen. Etwas oberhalb der Ansatzstelle dieser 
Aste zweigen sich in derselben Weise zwei frei endende parallel bis 
zur Spitze gehende Nerven zweiter Ordnung ab, welche dann noch 




Fraenkel, Überd. Gei'ilssbündel vorhin fin d. IiluincnM.il. A m;» 1 i<l :mm?<;i j . 77 

mehrere kurze frei endende Seitenzweige nach dem Rande abgeben. 
An der Blattspitze linden sich vereinzelt horizontale Anastomosen. 

Cyrtanthus parviflora Bäk. 
,, sanguinea Walp. 

Bei der erstgenannten Art schliessen sich die beiden parallel 
verlaufenden Seitennerven kurz vor der Blattspilze dem frei endenden 
Mittelnerv unter rechtem Winkel an. Sie geben in gleicher Höhe 
ungefähr in '/a Länge des Blattes eine etwas bogig nach der Spitze 
verlaufende Verzweigung unter spitzem Winkel nach aussen ab. 
Dieselbe endet unterhalb der Verbindungsstelle der Seitennerven mit 
dem Hauptnerv frei im Parenchym und entsendet in halber Höhe 
einen am oberen Teil des Randes frei endenden bogig verlaufenden 
kurzen Ast. Ebenfalls parallel mit dem Mittelnerv verlaufen die 
beiden Seitennerven in den Blumenblättern von C. sanguinea, doch 
ist der Anschluss an den Mittelnerv anders. Die ersteren biegen in 
grösserer Entfernung von der Endigung des Hauptnervs unter spitzem 
Winkel nach innen um und gehen schräg abwärts bis zu demselben, 
um in ihn einzumünden. In derselben Weise schliesst sich die ein 
wenig über der Basis abgegebene Verzweigung des Seitennervs an 
der Spitze an letzteren an, während die in der Röhre und an der 
Basis abgehenden Seiten äste in schräger Richtung nach dem Rande 
verlaufen und dort frei enden, meistens noch einen längeren oder 
kürzeren, ebenfalls frei endenden Ast zweiter Ordnung abgebend. 

Pancratium illyricum Blanco. 
„ amboinense Linn. 

Die breit lanzettlich geformten Perigonblätter sind an ihrem 
Ende mit einer kleinen Spitze versehen, in welcher der Mittelnerv 
frei endet. Die Seitennerven begleiten denselben in geringem Ab- 
stand in paralleler Richtung bis kurz vor seiner Endigung. Sodann 
biegen dieselben nach innen um und laufen noch ein Stückchen ab- 
wärts am Mittelnerv entlang, ehe sie in denselben einmünden. Jeder 
Seitennerv entsendet in der Röhre kurz hinter einander zwei pri- 
märe Verzweigungen nach aussen, welche parallel zur Spitze ver- 
laufen. Die zuerst abgegebenen Seitenzweige enden frei im Paren- 
chym, gewöhnlich mit einer Gabelung, während die weiter oben 
entspringenden mit einem Bogen oder unter spitzem Winkel sich 
ihrem Ausgangsnerven . anschliessen. Die in unbestimmter Zahl vor- 
handenen sekundären Äste richten sich nach dem Rande und endigen 
frei in grösserer Entfernung von demselben, sodass ein breiter bündel- 
freier Saum übrig bleibt. Bisweilen war in den Blattflächen auch 
das Auftreten unabhängiger Gefässbündel zu beobachten. In der 
Nebenkrone waren Gefässbündel nicht vorhanden. 

Eucharis amazonica Lind. 
„ subendentata Benth. 

Die beiden Seitennerven verlaufen in geringem Abstand parallel 
mit dem Mittelnerv. Sie begleiten ihn bis kurz vor seiner Endigung, 



78 Fraenkel, Über d. Gef ässbündel verlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen. 



welche in geringer Entfernung von der Blattspitze erfolgt und 
schliessen sich, unter rechtem Winkel umbiegend, in ungleicher Höhe 
an (Fig. 8). Diese drei Gefässbündel sind durch mehrere horizontale 

Anastomosen unter einander verbunden. 
Abzweigungen der Seitennerven finden sich 
in grösserer Anzahl und beginnen schon in 
der sehr langen Blumenkronenröhre. „Es 
werden primäre, zum Teil gegabelte Äste 
in wechselnder Zahl abgegeben und ver- 
laufen parallel nach der Spitze respektive 
dem oberen Teil des Randes. Die in den 
Blattflächen entstandenen sekundären Ver- 
zweigungen schlagen dagegen eine schräge 
Richtung nach dem Rande ein, wo sie 
kurz vor demselben, gewöhnlich mit einer 
kleinen Gabelung, frei enden. Anasto- 
mosen zwischen den Verzweigungen sind 
nur spärlich vorhanden. 

Urceocharis Clibranii Mart. 

Unter diesem Namen erhielt ich aus 
den Royal Gardens zu Kew eine Blüte, 
welche von einem Bastard zwischen Eu- 
ch aris grandiflora und Urceolina pendula 
stammte. Der Verlauf der Gefässbündel 
unterschied sich wesentlich von Eucharis. 
Fig. 8. Eucharis amazonica Der Anschluss der Seitennerven erfolgte 
Lind - unter einem spitzen Winkel und in gleicher 

Höhe, etwas weiter von der freien Endigung des Mittelnervs 
entfernt, als dieses bei Eucharis der Fall war. Sie haben einen 
etwas bogigen Verlauf, ebenso die von ihnen ausgehenden Ver- 
zweigungen. Von den letzteren werden zwei unter spitzem Winkel 
nach aussen noch in der Röhre abgegeben, während sich etwas 
höher, bald, nach dem Austritt der Seitennerven aus derselben, 
noch zwei Äste in derselben Weise abzweigen. Letztere enden 
ungefähr in gleicher Höhe mit den Seitennerven in der Nähe des 
Randes, die tiefer entsandten etwas weiter abwärts. Von diesen 
letzteren entspringen nach innen und aussen unter spitzem Winkel 
längere , und kürzere Zweige zweiter Ordnung, von denen noch ganz 
kurze Ästchen nach dem Rande abbiegen, um dort frei zu enden. 

Alstroemeria peregrina Ruiz. 

„ aurantiaca D. Don. 
„ Lig htu Linn. 
„ haemantha Ruiz. 
„ psittacina Lehm. 

Die äusseren Petalen, deren Form bei den einzelnen Arten sehr 
verschieden ist, sind mit aufgesetzter Spitze versehen, in welcher 
der Mittelnerv frei endet. Auch die Seitennerven, welche bogig 
von der Basis zur Spitze verlaufen, erreichen die letztere und 
schliessen sich, meistens in gleicher Höhe, mit einer geringen 




Fraenkol, Überd. Gel'üssbündolvoi laiifin d. IHumcuhl.d. Amaryl lidacocn, 7'.) 



Biegung- dem Mittelnerv an. Bei A. peregrina kommt sehr selten 
auch auf einer Seite — dicht am Mittelnerv - freie Endigung vor. 
Am Blattgrunde wird von den Seitennerven nach innen und aussen 
je eine primäre Verzweigung unter spitzem Winkel abgegeben, welche 
mit ihren Ausgangsnerven parallel verlaufen. Die Endigung der- 
selben erfolgt frei im Parenchym ungefähr in gleicher Höhe. Von 
den nach aussen abgegebenen Verzweigungen gehen zahlreiche kurze 
Äste in sehi* geringen Zwischenräumen nach dem Rande und endigen 
dort mit einer kleinen Gabelung frei. Mittelnerv, Seitennerven und 
deren primäre Verzweigungen sind durch zahlreiche schräge Anasto- 
mosen untereinander verbunden. 

Bei A. peregrina^ deren äussere Petalen durch ihre an der 
Spitze dreilappige Form auffallen, geben die Seitennerven nach innen 
und aussen je zwei Verzweigungen ab, von 
denen die inneren in den Mittelnerv ein- 
münden, während die äusseren frei enden 
(Fig. 9). Von den äussersten Seitenzweigen 
gehen dann zahlreiche schräg aufsteigende 
parallele Nerven nach dem Rande ab und 
enden kurz vor demselben, meistens mit 
einer Gabelung, frei. Zwischen den ein- 
zelnen Nerven sind zahlreiche horizontale 
Anastomosen vorhanden. 

Die inneren Petalen der untersuchten 
Alstroemeria- Arten sind bedeutend schmäler 
und haben eine spitz lanzettliche Form. 
Der Mittelnerv verhält sich wie bei den 
äusseren. Der Anschluss der beiden Seiten- 
nerveu, welche ungefähr parallel mit dem 
Rande sich hinziehen, erfolgt hier jedoch 
in grösserer Entfernung von der Endigung 
des Mittelnervs in ungleicher Höhe. Von 
den beiden nach aussen und innen unter 
spitzem Winkel am Blattgrunde abge- 
gebenen primären Verzweigungen nehmen Fig< 9> Alstroemeria 
nur die letzteren ihre Richtung nach der peregrina Ruiz. 
Spitze, wo sie in einiger Entfernung von den 

Seitennerven frei enden. Die äusseren dagegen wenden sich dem oberen 
Teil des Randes zu, wo sie frei auslaufen. Anastomosen sind nur sehr 
spärlich vorhanden, auch fehlen die zahlreichen parallelen Ästchen, 
welche die äusseren Blumenblätter besitzen. Auch hier vorkommende 
kurze Zweige zweiter Ordnung sind nicht so regelmässig angeordnet, 
folgen auch in grösseren Zwischenräumen auf einander. 

Leucojum aestivum Linn. 

„ trichophyllum Reichb. 

„ pulchellum Salisb. 

„ autumnale Barb. 

„ Vernum Gueldenst. 
Trotz der Verschiedenheit in der äusseren Form der Blumen- 
blätter ist die Anzahl der auftretenden Nerven bei den 5 unter- 
suchten Arten gleich. Der in der Mitte der Petalen verlaufende 




80 Fr aen kel, Über d. Gef äs sbündel verlauf in d. BlumeDbl. d. Amaryllidaceen. 



Hauptnerv endet in geringer Entfernung von der Spitze frei im 
Parenchym , fast in seiner ganzen Länge von zwei parallelen Seiten- 
nerven begleitet, deren Endigung jedoch bei den untersuchten Arten 
verschieden ist. Bei den ersten beiden schliessen sich die Seiten- 
nerven vorwiegend dem Mittelnerv unter einem rechten Winkel kurz 
unterhalb seiner Endigung an, bei den letztgenannten enden die 
Seitennerven typisch frei, während L. pulchellum den Übergang 
zwischen diesen beiden Gruppen vermittelt, indem ausser dem An- 
schluss auf beiden Seiten auch ein solcher nur auf einer Seite er- 
folgt. Wo jedoch eine freie Endigung vorhanden ist, wendet sich 
der Nerv an der Spitze dem Hauptnerv zu. Von den beiden Seiten- 
nerven werden an der Basis in gleicher Höhe unter spitzem Winkel 
nach aussen zwei primäre Verzweigungen abgegeben,, welche ihrer- 
seits bald nachher in derselben Weise ebenfalls zwei Äste entsenden. 
Die Verzweigungen enden in geringer Entfernung von dem oberen, 
respektive mittleren Teile des Randes mit einer kleineren oder 
grösseren Gabelung frei. 

Bei L. vemum beobachtete ich einen Fall, bei welchem ein 
Seitenast zweiter Ordnung sich zuerst nach der Basis des Blattes 
richtete, dann umdrehte und seinen Weg nach dem Eande fortsetzte. 



Gruppe V. 

Ein Mittelnerv und mehr als zwei frei endende Seiten- 
nerven. 

Crinum capense Herb. 
„ asiaticum Blanco. 
„ americanum Hort. 
„ erubescens Solan d. 
„ Moor ei Hook f. 
„ giganteum Andr. 

Der Mittelnerv endet in einiger Entfernung von der Spitze der 
Perigonblätter frei im Parenchym. Von den vier vorhandenen 
parallel verlaufenden Seitennerven enden die ersten beiden nur wenig 
unterhalb der Endigung des Hauptnervs in gleicher Höhe frei, die 
beiden anderen etwas tiefer, in den meisten Fällen auch in gleicher 
Höhe, ebenfalls frei. Bei den vier zuerst genannten Arten entsenden 
die bisweilen gabelig auslaufenden beiden äusseren Seitennerven nur 
Verzweigungen nach aussen, welche teils in der sehr langen Blumen- 
kronenröhre unter spitzem Winkel entstehen, teils in den Blatt- 
flächen in derselben Weise abgegeben werden und parallel mit den 
übrigen Nerven nach der Spitze verlaufen, wo sie mit einer Gabe- 
lung oder Dreiteilung frei enden. Sämtliche Gefässbündel sind durch 
schräge und horizontale Anastomosen untereinander verbunden. 

Bei C. giganteum und C. Moor ei, deren Blumenblätter bedeutend 
breiter sind, als diejenigen der übrigen Arten, ..geben auch die dem 
Mittelnerv zunächst gelegenen Seitennerven Äste unter spitzem 



Fraenkel , Über il. GofiissbüiKU'lvcrlaiil'iii <l. Bluinenhl. <l. Ainarvlli<lacoeii. 81 



Winkel nach aussen ab, welche sich gewöhnlich auf zwei beschränken 
und in der Röhre beginnen (Fig. 10). Weit zahlreicher sind 
dagegen die nach aussen sich richtenden 
Äste der äusseren Seitennerven, welche 
in den Blattflächen selbst noch eine grosse 
Anzahl von Nerven zweiler Ordnung 
sowohl nach innen, als auch nach aussen 
hervorbringen. Die in der Röhre abge- 
gebenen Seitenzweige laufen noch an- 
nähernd parallel von der Basis nach der 
Spitze, während die erst in den Blatt- 
flüchen entstellenden in schräger Richtung 
nach dem Rande gehen, wo sie mit einer 
grösseren oder kleineren Gabelung frei 
enden. Die parallel mit einander ver- 
laufenden Nerven sind durch spärliche 
horizontale Anastomosen verbunden, wäh- 
rend die nach dem Rande sich richtenden 
zahlreichere schräge Anastomosen auf- 
weisen. Namentlich bei C. giganteum 
wird die Zahl der schrägen Anastomosen 
am Rande sehr gross, und bilden sich 
dadurch, dass dieselben sich wieder 
untereinander verbinden, viele kleine 
Polygone aus, so dass das Ganze ein 
netzartiges Aussehen erhält. 

Beschomeria yuccoides Hort. 

Der Mittelnerv endigt in einiger 
Entfernung von dem oben abgerundeten 
Rande der breit lanzettlichen Kron- 
blätter frei im Parenchym. Von den 

vier Seitennerven verlaufen die inneren parallel und enden 
frei etwas unterhalb des Mittelnervs in verschiedener Höhe. 
Die beiden äusseren Seitennerven gehen in schräger Richtung 
nach dem oberen Teil des Randes, wo sie in einiger Entfernung von 
letzterem frei auslaufen. Sämtliche Seitennerven geben an der Blatt- 
basis unter spitzem Winkel nach aussen frei endende Verzweigungen 
ab, die äusseren nur je einen, die inneren mehrere hintereinander, 
welche in schräger Richtung nach dem Rande gehen. Die End- 
punkte der Gefässbündel liegen ungefähr auf einer schrägen Linie, 
welche man vom Ende des Mittelnerves unter spitzem Winkel nach 
unten zieht, so dass am oberen Teil der Petalen ein breiter Rand 
frei von Gefässbündeln bleibt. Sehr stark ist die Verzweigung, 
welche die beiden inneren hier, durch Anastomosen verbundenen 
Seitennerven und ihre primären Äste an der Spitze bilden, während 
die übrigen Nerven nur mit kurzen Gabelungen oder Dreiteilungen 
enden. 

Polianthes tuber osa Linn. 

Der Mittelnerv der spitz -eiförmigen Blätter endet dicht am 
Rande frei im Parenchym. Die vier vorhandenen Seitennerven 

Beihefte Bot. Centralblatt. Bd. XIV. 1903. 6 




Fig. 10. 
Crinum giganteum Andr 



82 Fraenkel, Über d. Gef ässbündel verlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen. 



gehen in paralleler Richtung nach der Spitze, wo sie in ungefähr 
gleicher Höhe mit kleinen Verzweigungen frei enden, die inneren 
wenig unterhalb der Endigung des Mittelnervs, die äusseren etwas 
tiefer. Von den letzteren zweigen sich kurz vor Beginn der Blatt- 
flächen, dann später in diesen selbst, vier primäre Seitenäste unter 
spitzem Winkel nach aussen ab, von denen die letzteren ungefähr 
die Höhe ihrer Ausgangsnerven erreichen und dort frei enden, wäh- 
rend die ersteren am oberen Blattrande das gleiche Verhalten zeigen. 
Dieselben., entsenden noch mehrere Male in derselben Weise frei- 
endende Äste zweiter Ordnung nach dem Rande. Sämtliche Nerven 
sind kurz vor ihrer Endigung mit sehr kleinen geraden oder ge- 
krümmten Verzweigungen versehen, welche den Rand der Blätter 
auf beiden Seiten einnehmen. Die bisweilen auftretenden Anasto- 
mosen finden sich nur zwischen den mittleren Gef ässbün dein. 

Ismene calathina Herb. 

Die schmalen spitz lanzettlichen Blumenblätter enthalten einen 
Mittelnerv, dessen freier Endpunkt in geringer Entfernung von der 
Spitze liegt. Die vier parallel verlaufenden Seitennerven enden frei 
und fast in gleicher Höhe, die inneren etwas unterhalb der Endigung 
des Mittelnerves, die äusseren ein wenig tiefer, als ihre Vorgänger. 
Die ersteren sind am Endpunkt mit kleinen, sich noch weiter 
verzweigenden Astchen versehen, welche in schräger Richtung nach 
oben und unten sich dem Rande nähern. Die letzteren entsenden 
in der sehr langen Blumenkronenröhre nach aussen in gleicher Höhe 
unter spitzem Winkel primäre Seitenäste, welche später dann in 
den Blattflächen auch solche zweiter Ordnung abzweigen. Die Ver- 
zweigungen enden sämtlich frei in der Nähe des oberen Blattrandes; 
zwischen ihnen sowohl, als auch zwischen Mittel- und Seitennerven 
befinden sich zahlreiche horizontale Anastomosen. 

Clivia miniata Regel. 
„ nobilis Lindl. 

Die Petalen des äusseren und inneren Kreises unterscheiden 
sich durch ihre Grösse von einander. Die verkehrt eiförmigen 
äusseren Blumenblätter enthalten einen Mittel- und sechs Seiten- 
nerven. Der erstere läuft auf die Mitte des oben abgerundeten 
Blattes zu und endet in geringer Entfernung von dessen Rand frei 
im Parenchym. Von den sechs Seitennerven, die einen schwach ge- 
krümmten Verlauf haben, enden die vier ersten ungefähr in gleicher 
Höhe, etwas tiefer, als der Mittelnerv, während die beiden äusseren 
nur ungefähr % der Blatthöhe erreichen. Letztere geben, an der 
Basis der Blätter beginnend, unter spitzem Winkel längere und 
kürzere frei endende Verzweigungen nach dem Rande ab. Anasto- 
mosen zwischen den einzelnen Nerven sowohl, als auch gabelige 
Endigung der Seitennerven sind sehr selten. 

Bei einem äusseren Blumenblatt von C. miniata zeigte die 
rechte Hälfte bezüglich der Nervatur ein ganz verschiedenes Aus- 
sehen gegenüber der linken. Der Mittelnerv machte ungefähr in 
2 / 3 Höhe eine kleine convexe Ausbuchtung nach dem Rande. Auf 
der linken Seite bog der erste Seitennerv kurz unter der freien 



Fraen kel, Über d. Ootasslnlndrlveilnuf in <l. lihnnenbl. «1. Ainftryllidaeeen. K-» 



Endigung des ftlittelnervs nach dem Rande um. Die beiden anderen 
Seitennerven nahmen ihren regelmässigen Verlauf, beide mit längeren 
und kürzeren primären Verzweigungen versehen. Auf der rechten 
Seite reichten die- Seitennerven nur ein wenig über die konvexe Aus- 
buchtung des Eauptnervs hinaus und waren an der spit/c durch 
fast in einer Linie liegende schräg nach unten laufende Anastomosen 
verbunden, her einzige frei endende Seitenast winde an der Basis 
von dem ersten Seitennerven unter spitzem Winkel nach aussen ab- 
gezweigt und endete in gleicher Höhe mit dem ersteren. 

Die inneren ,etwas schmäleren Perigonblätter haben denselben 
Verlauf der hier un verzweigten Gefässbündel. 

Zephyranthes Atamasco Herb. 
,, tubispatha ,, 

Candida 

Der dicht an der Spitze frei endende Mittelnerv wird von vier 
parallel verlaufenden Seitennerven begleitet, welche ungefähr in 
gleicher Höhe etwas unterhalb des Mittelnervs frei auslaufen. Die 
beiden äusseren Seitennerven geben in der nicht sehr langen Blumen- 
kronenröhre unter spitzem Winkel in gleicher Höhe nach aussen 
zwei primäre Verzweigungen ab, welche später noch Äste zweiter 
und dritter Ordnung bilden. Sämtliche Seitenäste richten sich nach 
dem Rande, wo sie frei enden, die zuletzt entstandenen ungefähr 
noch die Hälfte der Perigonblätter erreichend. Bisweilen kommt es 
auch vor, dass die inneren Seitennerven sich in gleicher Höhe unter 
rechtem Winkel dem Mittelnerv anschliessen, so dass diese Gattung 
den Übergang zu der nun folgenden Gruppe VI bildet. 



Gruppe VI. 

Ein Mittelnerv und mehr als zwei teils nicht frei, teils 
frei endende Seitennerven. 

Sternbergia lutea Ker-Gawl. 
Glusii „ 

Die äusseren Petalen weisen ungefähr 15 Gefässbündel auf, 
deren Verlauf wellig ist. Die ersten beiden Seitennerven schliessen 
sich dem in sehr geringer Entfernung von der Blattspitze frei enden- 
den Mittelnerv an, während die übrigen frei enden. Die unter 
spitzem Winkel abgehenden Verzweigungen nehmen ihre Eichtung 
nach dem oberen Teil des Randes und enden dort ebenfalls frei, sich 
meistens vorher gabelig verzweigend. Schräge und horizontale 
Anastomosen in reichlicher Anzahl stellen die Verbindung zwischen 
den einzelnen Nerven her. 

Die inneren Petalen enthalten ungefähr 9 Gefässbündel, deren 
Verlauf der nämliche ist, wie bei den äusseren, jedoch mit selteneren 
Anastomosen und Verzweigungen. In einigen Fällen ist bei St. 
lutea auch freie Endigung sämtlicher Seitennerven vorhanden. 

6* 



84 F r a e n k e 1 , Über d. Gef ässbündel verlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen. 



Amaryllis Belladonna Linn. 

Der Mittelnerv ist kurz vor seinem Ende kolbenförmig ange- 
schwollen und läuft dann in eine Spitze aus, welche unweit der- 
jenigen des Kronblattes frei im Parenchym endet. Es sind vier 
parallele Seitennerven vorhanden, von denen die beiden inneren un- 
gefähr am Anfange der Anschwellung des Mittelners unter spitzem 
Winkel in gleicher Höhe in diesen einmünden, während die beiden 
äusseren etwas tiefer, ebenfalls in gleicher Höhe frei enden. Nur 
von den äusseren Seitennerven gehen primäre und sekundäre Ver- 
zweigungen aus. Die ersteren entspringen unter spitzem Winkel in 
gleicher Höhe schon in der Röhre, während die letzteren in grösserer 
Anzahl in den Blattflächen entstehen. Ihr Lauf wendet sich in 
schräger Richtung dem Rande zu, wo sie in sehr geringer Ent- 
fernung von demselben, meistens gegabelt, frei im Parenchym enden. 
Horizontale und schräge Anastomosen sind vorhanden. 

orientalis Linn. 
Johnstonii Hort. 
syriacus Boiss. et Gail. 
patulus Loissl. 
juncifolius Reg. 
odorus Linn. 
biflorus Curt. 
tri andres „ 
intermedius Loissl. 
Pseudo-narcissus Linn. 
poeticus Linn. 

Die Entfernung des frei im Parenchym endenden Mittelnervs 
von der Spitze der Blumenblätter ist bei den untersuchten Arten 
verschieden und liegt in grösserer oder kleinerer Entfernung von der- 
selben. Die Anzahl der auftretenden Seitennerven beträgt bei den 
letzten beiden Arten sechs, bei den übrigen vier. Von denselben 
schliessen sich die beiden dem Mittelnerv zunächst liegenden aut 
jeder Seite in verschiedener Höhe dem letzteren wenig unterhalb 
seiner Endigung an, während die übrigen frei enden. Der Anschluss 
erfolgt bei N. Pseudo-narcissus unter spitzem Winkel, sonst stets 
mit einem Bogen oder beinahe rechtwinklig. Verzweigungen werden 
bei den Arten mit kleinen Perigonblättern, wie z. B. N. syriacus, 
nur von den äusseren Seitennerven unter spitzem Winkel am Blatt- 
grunde nach dem Rande abgegeben, wo sie in einiger Entfernung 
von letzterem frei enden. Die Arten mit etwas grösseren Petalen, 
wie z. B. N. orientalis und N. Johnstonii, enthalten schon mehr 
Verzweigungen, indem auch noch die anderen Seitennerven solche 
bilden und auch die frei endenden Verzweigungen selbst im obere 
Teil des Blattes wiederum frei endende Äste zweiter Ordnung 
entsenden. Am stärksten verzweigt ist die Nervatur bei N. Pseudo- 
narcissus und N. poeticus, indem hier aus sämtlichen vorhandenen 
Seitennerven Abzweigungen entstehen, die schon in der Röhre be- 
ginnen. Nach Eintritt in die Blattflächen werden von den nach 
aussen liegenden Seitennerven auch noch Verzweigungen nach innen 
abgeschickt. Die äussersten Seitennerven enden in sehr geringer 



Narcissus 

55 

?? 

55 
55 
55 
55 
55 
55 
55 
55 



Frao n k el , Übet- d. ( »ofilsxbündol Vorlauf iu d. I MuinenU. d. A maryllidncoen. H5 



Kntfornung vom Rande meistens mit einer kürzeren oder hinderen 
(Tabeluiipr frei. Vereinzelt kommen hier auch blattcigene fiefäss- 
bündel vor. Schräge und horizontale Anastomosen finden sich in 
grosser Anzahl, so dass die Nervatur dieser Blätter ein netzartiges 
Aussehen erhält. 

Die Parakorolle wird hier ebenfalls von Gefassbündeln durch- 
zogen, welche nach dem oberen Teil derselben ihren Lauf nehmen 
und in der Nähe des Randes entweder einzeln oder gabelig ver- 
zweigt frei enden. Dieselben entstammen den Verzweigungen, welche 
die Seitennerven in der Röhre oder in den Perigonblättern vor An- 
satz der Nebenkrone abgegeben haben, und von denen sich nur ein 
Teil in die Spitzen der Petalen hinein erstreckt, während der 
andere Teil in die Parakorolle hineingeht. 

Sprekelia formosissima Herb. 

Die Kronblätter sind mit einer Spitze versehen, in welcher der 
Mittelnerv frei endet. Eine Abweichung von dieser Endigung stellte 
sich bei einem Perigonblatt heraus, indem der Hauptnerv sich am 
Ende umwandte und ein Stückchen am Rande abwärts verlief, ehe 
er frei endete. Die sechs vorhandenen Seitennerven haben einen 
etwas gebogenen Verlauf. Die beiden inneren münden unter ver- 
schiedenen Winkeln und in ungleicher Höhe in den Mittelnerv ein, 
etwas unterhalb seiner eigenen Endigung; die übrigen enden frei, 
die mittleren in kurzem Abstand von den inneren, die anderen in 
grösserer Entfernung von den mittleren. Die ebenfalls frei enden- 
den primären Verzweigungen gehen von allen Seitennerven im unteren 
Teil des Blattes unter spitzem Winkel nach aussen ab und wenden 
sich dem Rande zu. Anastomosen finden sich spärlich nur im oberen 
Teil der Blumenblätter. 

Bomarea edulis Herb. 
, ; acutifolia „ 
„ glaucescens Bäk. 

Die drei äusseren Perigonblätter haben eine breit lanzettliche 
Form. Der Mittelnerv endigt in sehr geringer Entfernung von der 
Spitze frei. Von den sechs bogig verlaufenden Seitennerven ver- 
einigen sich die beiden ersten unmittelbar unter der Endigung des 
Mittelnervs in gleicher Höhe mit diesem, während die übrigen un- 
gefähr in derselben Höhe meistens mit einer kurzen Gabelung frei 
enden. Die äusseren Seitennerven geben unter spitzem Winkel teils 
an der Basis, teils höher hinauf nach dem Rande mehrere, bei B. 
glaucescens sehr zahlreiche, frei endende Verzweigungen ab. 

Die inneren Petalen sind verkehrt eiförmig mit zwei Seiten- 
lappen am oberen Teil. Die Endigung des Mittelnervs verhält sich 
wie in den äusseren Blättern. Die beiden inneren Seitennerven ver- 
laufen parallel und münden kurz unterhalb seiner eigenen Endigung 
unter spitzem Winkel in ihn ein. Die beiden mittleren Seitennerven 
gehen in schräger Richtung vom Blattgrunde nach den oben er- 
wähnten Läppchen, vor welchen sie frei enden, während die äusseren 
dieses etwas unterhalb der vorher gehenden in der Nähe des Randes 
thun. Sämtliche Seitennerven zweigen, oberhalb der Basis beginnend, 



86 Fraenkel, Über d. Gef ässbüpdel verlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen. 



nach aussen unter spitzem Winkel in kurzen Zwischenräumen zahl- 
reiche parallele schräg aufsteigende und frei endende Seitenäste ab. 

Hippeastrum aulicum Herb. 
,, biß dum Bäk. 

Die Blüte besteht aus zwei unpaaren lanzettlichen ungleichen 
Blättern, zwei grossen ovalen hinteren gleichen und zwei etwas 
kleineren ebenfalls gleichen vorderen Blättern. Sämtliche sechs Pe- 
talen zeigen einen wellig gebogenen Rand und laufen in eine Spitze 
aus; in einiger Entfernung von letzterer endet der Mittelnerv frei. 
Die Anzahl der Seitennerven, welche einen welligen Verlauf haben, 
beträgt bei allen Blättern zehn. Die dem Mittelnerv zunächst liegen- 
den schliessen sich demselben immer mit einem Bogen und in ver- 
schiedener Höhe an. Die jederseits zunächst folgenden zwei Seiten- 
nerven enden meistens frei, doch finden sich auch Blätter, bei 
welchen sie sich den vorher gehenden bogig anschliessen. Die 
äusseren vier Seitennerven enden stets frei. Dieses Verhalten findet 
sich bei allen Blumenblättern und liegt der Unterschied in der 
Nervatur nur in der Zahl der Verzweigungen, welche bei den 
kleinen sehr gering ist, während die grösseren eine beträchtliche 
Zahl aufweisen. 

In den kleinen Perigonblättern gehen an der Basis der äusseren 
Seitennerven unter spitzem Winkel Seitenäste nach dem Rande ab 
und enden dort bereits in halber Höhe frei. Bei den grossen Pe- 
talen beteiligen sich mit Ausnahme der ganz innen liegenden Seiten- 
nerven alle übrigen an der Verzweigung. Diese geschieht in der- 
selben Weise, wie vorher, nur münden bisweilen die am meisten 
nach innen liegenden Abzweigungen, welche noch die Spitze er- 
reichen, in die vorhergehenden ein, während die weiter nach aussen 
befindlichen in der Nähe des Randes frei enden und noch frei endende 
Äste zweiter Ordnung abgeben. Spärlich auftretende horizontale 
Anastomosen finden sich nur im oberen Teil der Blätter. 



Gruppe VII. 

Ein Mittelnerv und mehr als zwei nicht frei endende 
Seitennerven. 

Galant hus nivalis Falk. 
„ Fosteri Bäk. 

Bei dieser Gattung zeigt sich eine Verschiedenheit in der 
Nervatur der äusseren und inneren Kronblätter. Die äusseren ei- 
förmigen Petalen enthalten einen Mittelnerv und acht etwas bogig 
nach der Spitze laufende Seitennerven. Von den letzteren schliessen 
sich die innersten unweit der an der Spitze stattfindenden 
freien Endigung des Mittelnervs demselben unter stumpfem oder 
rechtem Winkel in ungleicher Höhe an, während die folgenden in 
derselben Weise in ihre Vorgänger einmünden. Von den äusser- 
st en Seitennerven zweigen sich etwas oberhalb der Blattbasis in un- 
gleicher Höhe kurze, frei endende Äste nach dem Rande ab. Ab- 
weichend von diesem Verlauf fand ich denjenigen in einem Blatt 



Fraenkol, Überd. ( iet'iis.sbüiHlelverlfiuf in «I. Itlumcii I >l . d. AinarvlIid.'K'ocn. 

von Q, nivalis, in welchem nicht nur rechte und linke Seite von 
einander verschieden waren, sondern auch die Endigung nicht dem 
gewöhnlichen Typus entsprach. Auf der rechten Hälfte des IJluttes 
ging der dem in geringer Kntfernung von der Spitze frei endenden 
Mittelnerv zunächst, liegende Seitennerv in grösserer Entfernung von 
derselben in diesen hinein. Sein Verlauf war wellig gebogen, der- 
jenige der übrigen Nerven normal. Die Endigung derselben fand 
frei im Parenchym statt und zwar diejenigen der beiden folgenden 
höher, als die ihres Vorgängers, während der äusserste tiefer endete. 
Auf der linken Seite war überhaupt nur freie Endigung vorhanden, 
ungefähr in gleicher Höhe miteinander und etwas tiefer gelegen, 
als diejenige des Mittelnervs. 

Die herzförmig gestalteten inneren Fetalen enthalten einen 
etwas unter dem Einschnitt frei endenden Mittelnerv und acht Seiten- 
nerven. Die letzteren nehmen ihre Richtung nach den beiden Aus- 
buchtungen und erreichen beinahe deren Rand. 

Gethyllis spiralis Ait. 

Der Mittelnerv ragt allein in den oberen Teil des zu einer 
Spitze verlängerten Blattes hinein und endet in geringer Entfernung 
von derselben frei im Parenchym. Von den vier parallel verlaufenden 
Seitennerven schliessen die beiden inneren dicht unter der auf- 
gesetzten Spitze mit einem Bogen dem Mittelnerv an, während die 
beiden anderen Nerven in derselben Weise etwas tiefer in die vorher- 
gehenden einmünden. Letztere geben, am Blattgrunde beginnend, 
in kurzen Zwischenräumen unter spitzem Winkel nach aussen frei 
endende Verzweigungen ab. Von diesen erreichen die zuletzt ent- 
sandten noch die Spitze des Kronblattes, während die übrigen sich 
dem Rande zuwenden. 

Agave Ghisbrechtii C. Koch 
,, mexicana Lam. 

Der an seinem oberen Ende kolbenförmig angeschwollene Mittel- 
nerv wird von acht parallel verlaufenden Seitennerven begleitet, 
von denen sich die innersten unter rechtem Winkel ihm anschliessen 
und zwar ungefähr an der Stelle, wo seine Verdickung beginnt. Die 
übrigen Seitennerven gehen derartig in einander über, dass die Ver- 
bindungen vom Mündungspunkt des ersten Seitennerven in den 
Mittelnerv angefangen, eine gekrümmte Linie darstellen. Über diese 
Kuppe ragt dann der Mittelnerv als dicker Knopf hervor. Die 
äussersten Seitennerven entsenden oberhalb des Blattgrundes in 
gleicher Höhe nach aussen unter spitzem Winkel eine Verzweigung, 
welche parallel nach der Blattspitze verläuft und dort ungefähr in 
gleicher Höhe mit dem Ausgangsnerv frei endet. Anastomosen 
finden sich in geringer Zahl an der Spitze der Blätter. 

Bei A. mexicana sind die Perigonblätter bis zur Mitte mit- 
einander verwachsen. Wegen der sehr harten und fleischigen Be- 
schaffenheit der Blüte konnte ich den Gefässbündel verlauf nur in 
dem freien oberen Teil derselben verfolgen. Der Verlauf und die 
Endigung sind die nämlichen, wie bei der zuerst genannten Art, 
nur ist in der Anzahl der vorhandenen Nerven ein Unterschied fest- 
zustellen. A. mexicana besitzt in den äusseren Petalen 13 Bündel 



88 Fr aenkel , Über d. Gefässbündel verlauf in d. Blumenbl. d. Amaryl lidaceen. 



und in den inneren 9, gegenüber von 11 in beiden Kreisen von 
A. Ghisbrechtii. Bei dieser Art sind auch die Anastomosen nicht 
so zahlreich, wie bei A. mexicana. 



Gruppe VIII. 

Ein Mittelnerv und mehr als zwei in den Blättern der- 
selben Blüte stets verschieden endende Seitennerven. 

Cooperia pedunculata Herb. 
„ Drummondii „ 

Die Petalen sind mit einer Spitze versehen, in welcher der 
Mittelnerv in geringer Entfernung vom Rande frei endet. Die vier 
fast parallel nach der Spitze verlaufenden Seitennerven verhalten 
sich in ihrer Endigung sehr verschieden. Dieselben enden teils frei, 
teils schliessen sie sich mit einem Bogen oder unter spitzem Winkel 
einander an, doch enden niemals sämtliche Nerven frei, sondern 
stets mündet der eine der beiden innersten Seitennerven in den 
Mittelnerv. Die Verzweigungen gehen von den äusseren Seiten- 
nerven aus und beginnen im oberen Teil der ziemlich langen Blumen- 
kronenröhre. Zunächst sind es nur primäre, die unter spitzem 
Winkel nach aussen abgegeben werden und noch die Höhe der 
Seitennerven erreichen, wo sie frei enden. In der BlattÜäche selbst 
entstehen dann zahlreiche Äste zweiter Ordnung, welche sich nach 
dem Rande richten und dort frei mit einer kurzen Gabelung enden. 
Die bei C. pedunculata selten auftretenden horizontalen Anastomosen 
fehlen bei C. Drummondii vollständig. 

Zephyranthes carinata Herb. 

Der kurz vor der Blattspitze der breiten lanzettlichen Petalen 
endende Mittelnerv wird von 8 parallelen Seitennerven begleitet, 
welche wie bei Cooperia enden, bisweilen aber auch sämtlich frei. 
In geringer Anzahl zweigen sich von den äussersten Seitennerven, 
jedoch nur im oberen Teil der Blumenblätter, unter spitzem Winkel 
nach dem oberen Teil des Randes dort frei auslaufende primäre 
Äste ab. 



Gruppe IX. 
Ein Mittelnerv und Commissuralnerven. 

Anigosanthus viridis En dl. 
„ flavida Red. 
., rufa Labill. 
„ Preissii En dl. 

Die lange trichterförmige nach oben ziemlich breit werdende 
Blumenkrone ist an einer Seite mehr oder weniger tief aufgeschlitzt 



Fr ae n k o I , II bin- d. ( icfässbüiidt'l vorlau Tin d. HlumouM. <l. A mar yl lidan-cn. 8!) 



und endet mit sechs ziemlich ungleichen Zähnen. Der Mittelnerv 
läuft auf die Mitte dieser Zipfel zu und endet in grösserer Entfernung 
von der Spitze derselben frei im hirenchym. Es sind sechs ( oni- 
missuralnerven vorhanden, welche sich nach den Einschnitten 
zwischen den Zähnen wenden und vorher noch derartig gabeln, dass 
von jedem einzelnen Commissuralnerv in zwei benachbarte Zipfel 
zwei Strahlen entsandt werden, welche unweit der Endigung des 
Mittelnervs in gleicher Höhe frei enden. Die Stelle, an welcher die 
Gabelung vor sich geht, und von deren Lage eine weitere Ver- 
zweigung der Nerven abhängig ist . befindet sich bei den unter- 
suchten Arten in verschiedener Höhe. 

Die Commissuralnerven in der Blüte der beiden zuerst ge- 
nannten Arten gabeln sich erst kurz vor Heginn der Zipfel, während 
bei den beiden anderen die Teilung in dem unteren Teil der Röhre 
vor sich geht, wodurch dann durch nochmalige spätere Teilungen 
Verzweigungen entstehen. Dieselben bestehen bei A. rufa darin, 
dass der eine Teil des Commissuralnervs bald nach der Spaltung 
unter spitzem Winkel nach innen eine auf die Einbuchtung laufende, 
kurz vor derselben frei endende Verzweigung abgiebt. Diese Ver- 
zweigung entsendet bei A. Preisii nochmals nach innen einen Ast, 
welcher sich der Einbuchtung zuwendet und kurz vor derselben 
nochmals so gabelt, dass wieder in je zwei benachbarte Zipfel ein 
Zweig hineingeht, welcher in der Nähe der ersten frei endet. 



Gruppe X. 

Ein Mittelnerv, zwei nicht frei endende Seitennerven und 
Commissuralnerven. 

Bravoa geminißora Llav. et Lax. 

Die trichterförmige Blumenkronenröhre läuft in sechs kurze 
Zipfel aus, von denen die drei äusseren spitz, die drei inneren ab- 
gerundet und etwas kürzer sind. Auf die Mitte dieser Zipfel richtet 
sich der Mittelnerv und endet in geringer Entfernung von der Spitze 
derselben frei im Parenchym. Ihn begleiten zwei parallele Seiten- 
nerven, welche etwas unterhalb seiner Endigung mit einem Bogen in 
gleicher Höhe in ihn einmünden. Ausserdem ist zwischen je zwei 
Zipfeln noch ein Commissuralnerv vorhanden, welcher sich gegen die 
Einbuchtung richtet und kurz vor derselben gabelig teilt. 



Die vorstehend beschriebenen Untersuchungen ergeben das 
Kesultat, dass der Verlauf der Gefässbündel in den Perigonblättern 
derselben Blüte grösstenteils konstant ist. 

Hinsichtlich gelegentlich auftretender Abweichungen sei auf 
Seite 67, 70, 73, 75, 82 hingewiesen. 

Bei wenigen Arten tritt in allen Blüten regelmässig eine Ver- 
schiedenheit in der Endigung der Seitennerven zwischen der linken 
und der rechten Blatthälfte auf. (Cooperia- Arten und Zephyranihes 
carmata.). 



90 Fraenkel, Über d. Gef ässbündelverlauf in d. Blurnenbl. d. Amaryllidaceen. 

Wo die beiden Perigonkreise verschiedene Grösse oder Gestalt 
zeigen, ist stets auch im Gefässbündelverlauf ein Unterschied vor- 
handen. (Hessea, Chlidanthus, Zephyra, Pkaedranassa, Clivia, Galan- 
thus, Alstroemeria und Bomarea). Bei den ersten sieben Gattungen 
wird die Differenz dadurch bedingt, dass die Anzahl der Ver- 
zweigungen ungleich ist, indem dieselben bei den äusseren Petalen 
zahlreicher auftreten, als bei den inneren, oder letzteren bisweilen 
auch ganz fehlen. Bei Bomarea stimmt auch die Endigung der Ge- 
fässbündel nicht überein, da in den äusseren Perigonblättern von 
den sechs vorhandenen primären Seitennerven die innersten sich dem 
Mittelnerv anschliessen und die übrigen vier frei enden, während in 
den inneren freie Endigung sämtlicher Seitennerven vorhanden ist. 

Wie weit ist nun die Anzahl der auftretenden Seitennerven von 
der Grösse der Blätter abhängig? Diese Frage glaube ich dahin 
beantworten zu können, dass weniger die Grösse der Blätter, als 
der Grad der Verwachsung derselben in Betracht kommt. So weisen 
z.B. freie Perigonblätter von 1—2 cm Länge, wie bei Galanthus 
nivalis, eine grössere Anzahl primärer Seitennerven auf, als die 
Crinum- Alten, bei denen der freie Teil der Blumenblätter ungefähr 
10 cm lang ist, wo jedoch der untere Teil der letzteren zu einer 
langen Röhre verwachsen ist. In derartigen Fällen ist dann 
meistens die Zahl der Verzweigungen sehr gross, indem diese die 
ganze Blattfläche auszufüllen suchen. 

Es ist nun noch meine Aufgabe, zu erörtern, wie weit die 
natürliche Verwandtschaft bestimmend ist für das Gefässbündel- 
system in den Kronblättern. Die nachfolgende Zusammenstellung 
entspricht der von Pax in En gier und Prantl ,,Die natürlichen 
Pflanzenfamilien" gegebenen Anordnung. Die hinter dem Gattungs- 
namen befindlichen römischen Zahlen geben die Gruppe an , in 
welche jede Gattung bei der Beschreibung gestellt worden ist. 

Amaryl! klo iäeae. 

Amaryllidoideae — Amaryllideae. — Haemanthinae. 
Hessea (1 Art) I. 
Haemanthus (5 Arten) I. 
Buphane (2 Arten) IL 
Clivia (2 Arten) V. 
Amaryllidoideae — Amaryllideae — Galanthinae. 
Galanthus (2 Arten) VII. 
Leucojum (5 Arten) IV. 
Amaryllidoideae — - Amaryllideae — Amaryllidinae. 
Nerine (3 Arten) III— IV. 
Amaryllis (1 Art) IV. 
Brunsvigia (2 Arten) III. 
Anoiganthus (1 Art) IV. 
Amaryllidoideae — Amaryllideae — Zephyranthinae. 
Zephyranthes (3 Arten) V — VI. 

„ carinata (1 Art) VIII. 

Cooperia (2 Arten) VIII. 
Sternbergia (2 Arten) VI. 
Gethyllis (1 Art) VII. 



Fraonko L, Über d. GefäBSbtiudol verlauf in d. Itlumenbl. d. Amaryllidaceen. 91 

Amaryllidoideae — Amaryllidcae — Criiiinac. 

Chlidanthus (1 Art) III. 
Orinum (6 Arien) V. 

aquaticum ( 1 Art; IV. 
Ammocharia | l Ali I IV. 
Cyrtantkus (2 Arten) JY. 

Amaryllidoideae — Amaryllideae — Ixiolirinae. 
Ixiolirioti (3 Arten) IV. 

Amaryllidoideae — Nar'cisseae — Eucharidinae. 

Hymenocallis (4 Arten) III. 
Eucharis (2 Arten) IV. 
Eurycles (1 Art) III. 
Ismene (1 Art) V. 
Calostemma (2 Arten) IV. 

Amaryllidoideae — Narcisseae — Narcissinae. 

Narcissus (11 Arten) VI. 

(3 Arten) IV. 

Amaryllidoideae — Narcisseae — Pancratiinae. 

Pancratium (2 Arten) IV. 
Stenomesson (2 Arten) IV. 
Placea (2 Arten) IV. 
Sprekelia (1 Art) VI. 
Hippeastrum (2 Arten) VI. 
Vayaria (1 Art) IV. 
Lycoris (2 Arten) III. 

Amaryllidoideae — Narcisseae — Eustephinae. 

Eucrosia (1 Art) II. 
Phaedranassa (1 Art) IV. 

Agavoideae. 

Bravoa (1 Art) X. 
Polianthes (1 Art) V. 
Agave (2 Arten) VII. 
Beschorneria (1 Art) V. 

Hypoxidoideae. 

Hypoxidoideae — Alstroemerieae. 
Älstroemeria (5 Arten) IV. 
Bomarea (3 Arten) V. 

Hypoxidoideae — Hypoxideae. 

Curculigo (1 Art) III. 
Hypoxis (7 Arten) III. 



92 Fraenkel, Über d. Gefässbündel verlauf in d. Blunienbl. d. Amaryllidaceen. 



Hypoxidoideae — Conanthereae. 

Conanthera (2 Arten) IV. 
CyaneUa (2 Arten) III- IV. 
Zephyra (1 Art) IV. 

Hypoxidoideae — Conostylideae. 

Phlebocarya (1 Art) III. 
Lophiola (1 Art) III. 
Blancoa (1 Art) IV. 
Conostylis (1 Art) II. 
Anigosanthus (4 Arten) IX. 

Von den drei Unterfamilien der Amaryllidoideae , Agavoideae 
und Hypoxidoideae besitzen, soweit untersucht, die ersteren im Gegen- 
satz zu den beiden anderen niemals Commissuralnerven. Amarylli- 
doideae und Hypoxidoideae unterscheiden sich von den Agavoideae 
dadurch, dass bei letzteren mindestens zwei primäre, teils frei, teils 
nicht frei endende Seitennerven vorhanden sind, während bei den 
ersten auch weniger vorkommen. 

Von den beiden Haupt - Abteilungen der Amaryllidoideae, den 
Amaryllideae und Narcisseae, haben die untersuchten Grattungen 
der letzteren niemals Blumenblätter mit vier Seitennerven, indem 
nur weniger oder mehr auftreten, während die ersteren keine bis 
viele zeigen. 

Unter den Amaryllideae weichen die Haemanthinae dadurch 
von den übrigen Gruppen ab, dass hier Biüten vorkommen, in deren 
Blättern nur ein verzweigter Mittelnerv ohne Seitennerven vorhanden 
ist, während die anderen mindestens zwei Seitennerven aufweisen. 
Bei den Ixiolirinae kommen deren zwei vor, Amaryllidinae und 
Crininae haben zum Unterschied von den Galanthinae und Zephy- 
ranthinae höchstens vier, die letzteren dagegen auch noch mehr. 

Bei den Haemanthinae machen sich zwei Typen bemerkbar; 
den einen repräsentiert Clivia mit sechs unabhängigen frei endenden 
Seitennerven, dem anderen gehören die übrigen Gattungen an mit 
einem Mittelnerv und teils frei, teils nicht frei endenden Ver- 
zweigungen desselben. Die beiden untersuchten Gattungen der 
Galanthinae, Leucojum und Galant/ms, unterscheiden sich durch die 
Zahl der auftretenden Seitennerven. Leucojum hat deren zwei mit 
teils freier, teils nicht freier Endigung, Galanthus dagegen acht, 
welche sich in den äusseren Perigonblättern anschliessen , in den 
inneren frei enden, Der grösste Teil der Gattungen der Amaryl- 
lidinae besitzt zwei Seitennerven, welche sich bei Nerine und Anoi- 
ganthus dem Mittelnerv anschliessen, bei Brunsviga dagegen frei 
enden. Abweichend hiervon verhält sich Amaryllis mit vier Seiten- 
nerven, von denen sich die inneren dem Mittelnerv anschliessen, die 
äusseren frei enden. Bei den Zephyranthinae kommen hauptsächlich 
vier Seitennerven vor, und zwar schliessen sich dieselben bei Gethyllis 
einander an, während sie bei Zephyranthes und Cooperia teils sich 
ebenso verhalten, teils frei enden. Es unterscheiden sich hiervon Stern- 
bergia und Zephyranthes carinata. Erstere besitzt sechs teils frei, teils 
nicht frei endende Seitennerven, und bei letzterer treten sogar deren 



Fraenkül, Über d. (JotVisybiiiulclvei laul' in d. lMiimonbl. d. Ainaryllidiicocn. !Ki 



acht mit verschiedenen Kündigungen auf. Innerhalb der Gruppe der 
Crininae stehen sich wieder zwei Typen gegenüber. Die eine, ver- 
treten durch QhUdanthus, Crinum (n/tta/icttm, Animocharis und Cyr- 

tanthusj besitzt zwei Seitennerven, welche bei den ersten beiden frei 
enden, bei den übrigen sich dem Mitteluerv anschliessen. Dem 
anderen gehörten die übrigen Crinum- Arten mit vier frei endenden 
Seitennerven an. 

In der zweiten Haupt- Abteilung der Amaryllidoideae, den 
Narcisseae, weichen die Eustephinae von den übrigen dadurch ab, 
dass sie keine oder höchstens zwei Seitennerven haben, während bei 
den übrigen Gruppen mindestens zwei oder vier vorhanden sind. 
Die Eucharidinae besitzen nur zwei Seitennerven, dagegen treten 
bei den Pancratiinae und Narcissinae auch deren mehr auf. 

Die Eustephinae haben in Eucrosia einen Vertreter mit einem 
verzweigten Mittelnerv ohne Seitennerven, während bei Phaedra- 
nossa zwei nicht frei endende Seitennerven vorkommen. Die Eucha- 
ridinae weisen übereinstimmend zwei Seitennerven auf, welche bei 
Calostemma und Eucharis in den Mittelnerv übergehen, bei den 
übrigen Gattungen frei enden. Von den Narcissinae wurde nur die 
Gattung Narzissus untersucht, bei welcher zwei, vier und auch 
sechs Seitennerven vorkommen. Unter den Pancratiinae besitzen 
Sprekelia sechs und Hippeastrum zehn teils frei endende, teils sich 
anschliessende Seitennerven, die übrigen Gattungen jedoch nur zwei 
Seitennerven, welche bei Lycoris frei enden, sonst in den Mittel- 
nerv münden. 

Die Gattung Bravoa unter den Agavoideae hat Kronblätter, bei 
welchen ausser den beiden anschliessenden Seitennerven noch ein 
Commissuralnerv hinzutritt. Von den drei übrigen untersuchten 
Gattungen der Agavoideae besitzen Beschorneria und Polianthes vier 
frei endende Seitennerven, Agave dagegen acht sich einander an- 
schliessende. 

Bei den Hypoxidoideae besitzen die Conostylideae keinen oder 
zwei teils frei endende , teils sich anschliessende Seitennerven. Hy- 
poxideae und Conanthereae weisen stets zwei Seitennerven auf, welche 
bei der ersten Gruppe frei enden , bei der letzteren sich auch an- 
schliessen. Zwei oder auch viele Seitennerven, frei oder nicht frei 
endend, treten bei den Alstroemerieae auf. 

Von den Conostylideae hat Conostylis einen verzweigten Mittel- 
nerv und Anigosanthus ausser dem Mittelnerv noch einen Commis- 
suralnerv. Die Gattungen Blancoa, Phlebocarya und Lophiola ent- 
halten in ihren Petalen zwei Seitennerven, welche bei ersterer sich 
dem Mittelnerv anschliessen, bei den beiden anderen frei enden. Die 
beiden Gattungen der Hypoxideae gleichen einander; es sind zwei 
frei endende Seitennerven vorhanden. Bei den Conanthereae kommen 
meistens zwei anschliessende Seitennerven vor. Abweichend hiervon 
verhalten sich die inneren Petalen von Cyanella, wo freie Endigung 
vorhanden ist. Die beiden untersuchten Gattungen der Alstroemerieae, 
Alstroemeria und Bomarea, zeigen eine Verschiedenheit, indem die 
erstere zwei frei endende Seitenneiven besitzt, die letztere dagegen 
sechs, teils frei, teils nicht frei endend. 



94 F r a enk e 1 , Über d. Gef ässbündel verlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen. 

Aus dieser Zusammenstellung ist ersichtlich, dass der Gefäss- 
bündelverlauf in den Blumenblättern der Amaryllidaceen innerhalb 
der einzelnen Gruppen sehr oft grosse Abweichungen zeigt. Ausser 
den Verschiedenheiten in den äusseren und inneren Perigonblättern 
derselben Blüte, machen sich auch in der Anzahl und Endigung der 
Seitennerven bei sehr nahe stehenden Gattungen auffallend grosse 
Unterschiede bemerkbar. So zwischen Alstroemeria und Bomarea, 
Galanthus und Leucojum, Eucrosia und Phaedranassa. Spätere 
Untersuchungen müssen zeigen, inwieweit die Verschiedenheiten des 
Gefässbündelverlaufes in den Kronblättern etwa auch verschiedene 
systematische Stellung andeuten. 



Vergleichende Untersuchungen 
über Flechten in Bezug auf ihre Stoffwechselprodukte. 

Erste Abhandlung. 
Von 

Professor Dr. Wilhelm Zopf, 

Botanisches Institut der Universität Münster. 



(Mit einer Abbildung im Text und Tafel II— V.; 



Vorbemerkungen. 

Wie bekanntlich S. Schwendener und E. Stahl gezeigt 
haben — der eine auf anatomischem, der andere auf experimentellem 
Wege — stellen die Flechten eine morphologisch einheitliche Ver- 
bindung von Alge und Pilz dar. Da nun seitens dieser Doppelwesen, 
und wahrscheinlich infolge des mutualistischen Verhältnisses der 
Komponenten, höchst eigentümliche Stoffe erzeugt werden, welche 
uns im Stoffwechsel anderer Organismen nicht entgegentreten, und 
da diese Stoffe wegen ihrer Krystallisationsfähigkeit sich sicher iso- 
lieren und scharf charakterisieren lassen, so fasste ich vor etwa 8 
Jahren den Plan, aus möglichst vielen Vertretern womöglich alle 
vorhandenen Flechtensäuren darzustellen, sie mit bekannten zu 
identifizieren oder sie eventuell als neu zu kennzeichnen. 

Als Ziele dieser Einzeluntersuchungen dachte ich mir: 

1) im Laufe der Zeit ein möglichst vollständiges Bild von der 
Flechtensäure-Produktion ganzer Gattungen und womöglich 
ganzer Familien zu erhalten; 

2) den etwaigen Einfluss von Substrat, geographischer Lage 
und Jahreszeit auf Qualität und Quantität der Flechten- 
säure-Produktion zu ermitteln; 

3) den anatomischen Sitz der verschiedenen Flechtensäuren 
nachzuweisen und eventuell neue chemische Mittel für diesen 
Nachweis zu finden; 

4) zu prüfen, inwieweit die Flechtensäuren ein Hilfsmittel zur 
Unterscheidung und Gruppierung der Lichenen abgeben 
können ; 

5) womöglich die Rolle zu ermitteln, welche die einzelnen 
Komponenten bei der Flechtensäure-Erzeugung spielen. 

6) die Frage nach der biologischen Bedeutung der Flechten- 
säuren aufklären zu helfen. 



96 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 



Von solchen Gesichtspunkten geleitet, habe ich im Laufe der 
letzten 8 Jahre alle diejenigen Flechten, von denen ich auf meinen 
Ferienreisen in den Tiroler und Schweizer Alpen, im Schwarzwald, 
der Rhön, dem Sauerland, Harz, Eiesengebirge und der Sächsischen 
Schweiz ausreichende Materialien zusammenbringen konnte, oder die 
ich durch die Gefälligkeit anderer Botaniker erhielt — im ganzen 
sind es 120 Arten — auf Flechtensäuren einzeln durchzuprüfen unter- 
nommen. 

Auf diesem Wege wurden zunächst zahlreiche nackte Einzel- 
thatsachen festgestellt, die ich in Liebigs Annalen der Chemie 
unter dem Titel: „Zur Kenntnis der Flechtenstoffe" während 
der letzten Jahre in 10 Beiträgen veröffentlichte. 

Um diese Einzeluntersuchungen, zu denen jetzt viele neue hin- 
zukommen, nutzbarer zu machen, will ich dieselben in den hier fol- 
genden Abhandlungen einer vergleichend angeordneten Darstellung 
unterziehen und daran Schlüsse knüpfen. 

Gleichzeitig sollen die rein botanischen Momente, die ich natür- 
lich dem Leser einer rein chemischen Zeitschrift wie Liebigs An- 
nalen nur andeutungsweise oder auch gar nicht bieten durfte, ihre 
entsprechende Berücksichtigung finden. 

Sichere Grundlagen für eine vergleichende Untersuchung der 
Flechten auf spezifische Stoffwechselprodukte lassen sich natürlich 
nur gewinnen, wenn man mit völlig einheitlichen und richtig be- 
stimmten Materialien arbeitet. Ich habe mich daher seit Beginn 
meiner Flechtenstoffstudien soviel als möglich bemüht, unter Beihilfe 
bewährter Lichenologen in die schwierige Formenkenntnis der Liche- 
nen einzudringen, wozu mir übrigens auch schon meine Untersu- 
chungen über die Parasiten der Flechten vielfach Veranlassung ge- 
geben hatten. Die von anderer Seite erhaltenen Bestimmungen habe 
ich, soweit es möglich war, kritisch nachgeprüft an der Hand von 
Originalexemplaren oder solchen Exsiccaten, die mir von bewährten 
Lichenologen als mit den betreffenden Originalen identisch bezeichnet 
wurden. 

Von gross ter Wichtigkeit ist es ferner, die Flechtensäuren bei 
ihrer Darstellung in derselben Form zu erhalten, in der sie im 
Flechtenkörper selbst vorkommen. 

Ich bin daher im allgemeinen in der Weise verfahren, dass ich 
die lufttrocknen, zuvor möglichst fein zerschnittenen oder im Mörser 
gepulverten Flechtenmassen mit einem völlig indifferenten Lö- 
sungsmittel auszog. 

Als solches wurde fast durchweg Äther verwandt, in welchem 
alle Flechtensäuren mehr oder minder reichlich löslich sind, und der 
zugleich ein billiges, durch Abdestillieren leicht wieder zu gewinnen- 
des Extraktionsmittel darstellt. Von dem Ausziehen der Flechten 
mit Kalkmilch, wässrigen Ätzalkalien, Ammoniak, Lösungen von ein- 
fach- und doppeltkohlensauren Alkalien, wie es früher allgemein üb- 
lich war, bin ich fast gänzlich zurückgekommen, da man erfahrungs- 
gemäss hierbei vielfach Gefahr läuft, statt der ursprünglichen Flechten- 
säuren Zersetzungsprodukte zu erhalten. Auch Alkohole (Äthyl- 
und Methylalkohol), die an und für sich als Auszugsmittel für 
Flechtenstoffe sehr wohl dienen könnten, zählen nicht zu den in- 
differenten Lösungsmitteln, denn eine ganze Beihe von Flechten- 



Zopi", Vergleichende Unü'rstir.hungen über l'Medit cn in lle/ng etc. '.>7 

Säuren werden von ihnen gespalten oder in Ilster übergeführt. Sic 
dürfen daher nur in solchen Willen angewendet werden, wo es be- 
reits feststeht, dass man dergleichen Umwandlungen nicht, zu furch- 
ten hat. 

Nächst dem Äther kommen als gute, Auszugsmitfcl hauptsäch- 
lich in Betracht Benzol und Chloroform. Sie finden besonders 
dann Verwendung, wenn es sich um Gewinnung von solchen Flechten- 
säuren handelt, die wie (las Pa riet in, Leprarin, Calycin, 
Solorinsäure u. a. in Äther schwer, in Benzol öder Chloroform 
dagegen leicht löslich sind. Indessen darf man nicht vergessen, dass 
das Chloroform zur grösseren Haltbarmachung bekanntlich einen Zu- 
satz von 1 p C. Äthylalkohol erhält, der in dieser geringen Menge 
immer noch gewisse Flechtensäuren wie Stictaurin, Atranor- 
säure u. a. wenigstens teilweis zu spalten oder zu esterificieren 
vermag. Ich wählte daher in allen Fällen, wo Benzol und Chloro- 
form gleich gut lösen, und man nicht bereits ganz sicher ist, dass 
der Alkoholgehalt des Chloroforms keine Umwandlungen bewirkt, 
das indifferente Benzol. Chloroform hat überdies die unangenehme 
Eigenschaft, aus manchen Flechten neben den Flechtensäuren zu 
reichlich Harz, Chlorophyll u. s. w. heraus zu ziehen, sodass man 
beim Abdestillieren oft grosse Mengen von „Schmieren" erhält, aus 
denen die Flechtensäuren unter Umständen schwer zu isolieren sind. 

Das spezielle Verfahren bei der Extraktion mit Äther bestand 
mehrfach darin, dass ich etwa je. 30—50 g der betreffenden zer- 
kleinerten Flechte mit je 1 Liter Äther eine Stunde lang am Rück- 
flusskühler auskochte und diese Vornahme wiederholte, bis eine Probe 
der Auszugsflüssigkeit beim Eindunsten keinen bemerkenswerten 
krystallinischen Rückstand mehr ..gab. Die filtrierten Auszüge 
wurden hierauf vereinigt und der Äther vollständig abdestilliert. 

In dem Krystallrückstande sind nun alle Flechtensäuren bei- 
sammen, gewöhnlich mehr oder minder verunreinigt durch Chloro- 
phyll, Carotin, Harze, fettartige, wachsartige Substanzen. 

Wenn man eine solche Krystallmasse unter dem Mikroskop 
untersucht, so kann man, da die Flechtensäuren meist gut und 
charakteristisch krystallisieren , gewöhnlich schon nach der Form, 
eventuell auch nach der Farbe der vorhandenen Krystalle einen ge- 
wissen Anhalt gewinnen, wie viel verschiedene Flechtensäuren vor- 
liegen. 

Es kommt nun darauf an, diese von einander zu trennen. 
Welche Mittel hierzu am besten geeignet sind, muss in jedem spe- 
ziellen Falle erst an kleinen Proben ermittelt werden. Im allge- 
meinen dürfen bei diesen Trennungen wiederum nur indifferente 
Lösungsmittel zur Verwendung gelangen, andere nur dann, wenn 
man bereits Sicherheit hat, dass sie keine Zersetzungen hervorrufen. 

Als geeignete Trennungsmittel lassen sich vielfach Benzol, Chloro- 
form, schwacher Alkohol benutzen, die manche Flechtensäuren gut, 
andere schwer oder gar nicht lösen; mitunter lässt sich der eine 
oder andere Stoff mit wässriger Sodalösung oder mit einer wässrigen 
Lösung von doppeltkohlensaurem Natron entfernen (um dann durch 
Ausfällen mit Salzsäure gewonnen zu werden), während andere 
Flechtensäuren dabei zurückbleiben. Ausser den genannten giebt es 
natürlich, wie die folgenden Spezialuntersuchungen zeigen, noch ver- 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 7 



98 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 



scliiedene andere Trennungsmittel, die man in dem speziellen Falle 
ebenfalls mit Vorteil verwenden kann. 

Die oben skizzierte Art der Kohgewinnung der Flechtenstoffe 
aus den Äther au szügen wurde mehrfach dahin modifiziert, dass ich 
von den vereinigten Auszügen das Lösungsmittel nicht vollständig, 
sondern nur bis auf ein gewisses Volum abdestillierte, welches, wenn 
30 — 50 g Flechte verwandt worden waren, gewöhnlich ^ 2 — 1 Liter 
betrug. Lässt man diese Lösung 24 Stunden im bedeckten Kolben 
ruhig stehen, so krystallisiert, wenn ein im kaltem Äther schwer 
löslicher Anteil vorhanden sein sollte, dieser aus und kann abfiltriert 
werden (Fraktion I). 

Aus dem Filtrat wurden nun diejenigen Flechtenstoffe, welche 
den Charakter von ächten Säuren tragen, nach dem Vorgange von 
Hesse 1 ) dadurch eliminiert, dass ich die Auszüge wiederholt mit einer 
verdünnten wässrigen Lösung von Kaliumbikarbonat oder Natriumbi- 
karbonat auswusch. Die Säuren gehen dabei vollständig in die 
Alkalikarbonat-Lösung hinein und können, nach dem Abtrennen der 
letzteren im Scheidetrichter, durch Ausfällen mit Salzsäure gewonnen 
werden (Fraktion II) 2 ). 

Die bei diesem Verfahren im Äther verbleibenden nicht säure- 
artigen Stoffe werden durch Abdestillieren des Äthers gewonnen. 
Jede der 3 Fraktionen wird dann weiter untersucht. 

Die von einander getrennten Stoffe müssen schliesslich sorgfältig 
gereinigt werden, was durch wiederholtes Umkrystallisieren aus ge- 
eigneten Lösungsmitteln geschieht, die wiederum nur indifferente sein 
dürfen. Die Reinigung wird fortgesetzt, bis der Schmelzpunkt kon- 
stant geworden ist. 

Zur Identifizierung der erhaltenen Substanzen mit bereits 
bekannten habe ich, wenn irgend möglich, ausser Krystallform, 
Schmelzpunkt, Löslichkeitsverhältnissen , Farbreaktionen, optischem 
Drehungsvermögen, Geschmack u. s. w. noch die Darstellung minde- 
stens eines seiner charakteristischen Derivate (Salze, Spaltungspro- 
dukte, Ester, Acetylprodukte u. s. w.) benutzt. 

Unter den von mir isolierten Stoffen befinden sich eine ganze 
Anzahl neuer. Ich habe sie soweit zu kennzeichnen versucht, dass 
sie wieder erkennbar sind, musste mich aber als Nichtchemiker meist 
damit bescheiden, nur mehr äussere Eigenschaften, wie Schmelz- 
punkt, Krystallform, Löslichkeit, Farbreaktionen, optische Eigen- 
schaften u. a. festzustellen. Von manchen habe ich aber ausser- 
dem charakteristische Derivate (Salze, Spaltungsprodukte, Ester, 
Acetylprodukte) ermittelt. Die Analysen, sowie gewisse krystallo- 
graphische und optische Angaben verdanke ich der Gefälligkeit von 
Kollegen und deren Assistenten. 

So wie man ein richtiges Bild von der Morphologie und 
Systematik der Flechten nur durch eine monographische Be- 
arbeitung der Gattungen und Familien gewinnen kann, so, glaube 
ich, wird auch ein zutreffendes Bild von der Flechtensäure- 
produktion der genannten Organismen nur dadurch zu erlangen 



*) Journ. f. prakt. Chemie. (II). 57, 233. 

2 ) Doch ist dieses Verfahren nicht allgemein verwendbar, weil einige 
Flechtenstoffe, wenigstens teilweise, durch das Alkali zersetzt werden. 



Zopf, Vergleichende Uwtersuelumgen über Hechten in Hezng ele. ( .)\) 



sein, dass man auf möglichst vollständige rn o nog r ;< ph i s c Ii e l > u r c \\- 
arbeitung der einzelnen Genera und Familien hinstrebt. 

Versuche dieser Art sollen Gegenstand der folgenden Abhand- 
lungen sein. 

L 

Die PtowmeWa-artigen blechten im weitesten Sinne. 

I. Die Gattung Evernia, 

Da ich das Glück hatte, im Laufe der letzten sechs Jahre, zum 
Teil mit freundlicher Heihilfe der weiter unten genannten Botaniker, 
von allen bisher bekannten deutschen Vertretern, sowie zwei neuen 
Arten (E. isidiophora und E. olivetorina) ausreichende Materialien 
zusammen zu bringen, so war es möglich, die chemisch-monographische 
Bearbeitung dieser Gattung allmählich soweit zu ergänzen, dass, wie 
mir scheint, im folgenden ein ziemlich vollständiges Bild von der 
Flechtensäure-Produktion des Genus gegeben werden dürfte. 

1. Evernia furfuracea (L.) Zopf. 

Hierunter verstehe ich jene gemeine, besonders an Kiefern 
(Pinns sileestris) der Ebene und der Hügel region vorkommende 
Flechte, die im entwickelten Zustande durch reichliche Bildung 
kräftiger Isidien „kleiig" erscheint, keine Apothecien und keine 
Soredien erzeugt und durch Chlorkalklösung nicht rot gefärbt wird. 

Was die Gestaltungsweise des Thallus betrifft, so ist es von 
ausserordentlicher Schwierigkeit, wenn nicht unmöglich, eine präg- 
nante Charakteristik zu liefern, weil kaum ein Thallus dem andern 
gleicht und namentlich in der Verzeigungsweise die grössten Un- 
regelmässigkeiten vorkommen. Ich habe daher für nötig gehalten, 
von ein paar Thalli photographische Bilder zu geben (Taf. I) und 
verweise gleichzeitig auf die photographischen Abbildungen, welche 
G. Bitter 1 ) von einigen Formen derselben veröffentlichte. 

Im übrigen will ich Folgendes bemerken : 
Die jugendlichen Thalli bilden Rosetten, 
deren Äste dem Substrat angeschmiegt er- 
scheinen und an dasselbe durch zahlreiche 
kurze dicke schwarze Rhizoiden angeheftet 
werden (Fig. 1). Unregelmässig zerstreut, 
oft in kleinen Gruppen beisammen, sind 
sie im Centrum am reichlichsten und nicht 
bis zur Peripherie reichend (Fig. 1). 

In Bezug auf die Art der Verzwei- 
gung herrscht an den jungen Thalli meist 
grosse Unregelmässigkeit (Fig. 1). 

Seltener ist sie annähernd dichotom. 
Auf der Oberseite vermisst man Isidien- 
bildungen entweder so vollständig, dass dieselbe noch ganz glatt 
erscheint 1 ), oder die Isidien sind erst als ganz winzige Höcker 

*) Über die Variabilität einiger Laubflechten etc. Pringsh Jahrb. Bd. 
36. Taf. XI, Fig. 46—54. 

7* 




Fig. 1. 

Stück eines jungen Thallus 

von E. furfuracea, von 
der Unterseite gesehen, die 
als schwarze Punkte er- 
scheinenden Rhizoiden 
zeigend, 1V 2 fach. 



100 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 

vorhanden. Die Unterseite zeigt an den jüngsten Partieen ganz 
frischer wie getrockneter Exemplare eine weissliche oder rötliche 
Färbung, die gegen das Centrum allmählich dunkler wird, eine 
Erscheinung, die man übrigens auch an E. isidiophora wie den 
übrigen Spezies beobachtet. 

Von dem dem Substrat angeschmiegten Thallus erheben sich nun 
früher oder später mehr oder minder stark aufsteigende Adventiv- 
sprosse, welche sich meistens unregelmässig verzweigen, aber hin 
und wieder mehr oder minder ausgesprochen dichotom ausgebildet 
sind. Im letzteren Falle haben die Verzweigungssysteme Äste von 
mehr gleichartiger Breite, im ersteren wechselt die Breite der Lappen 
so sehr, dass sie oft nur ein oder wenige Millimeter, dann wieder 
bis 1 Centimeter betragen kann. 

Mit zunehmendem Alter rollen sich die Ränder der Thallus- 
lappen mehr oder weniger stark nach unten, sodass die Lappen mehr 
oder minder konvex werden. 

Alle Teile der Oberfläche können mit zunehmendem Alter Isi- 
dien erhalten, die dann meist in dichter Stellung auftreten und in 
verlängerter Form teils cylindrisch, teils keulig erscheinen, nicht 
selten auch Verzweigung bekommen. 

Sehr reichlich mit dichten langen Isidien besetzte Thalli hat 
man als Raspelformen oder „scobicine" Formen bezeichnet (sco- 
bina=Raspel). (Taf. 1, Fig. 3). 

Doch muss ich betonen, dass sie keineswegs nur bei vorliegen- 
der Spezies vorkommen, sondern auch bei der weiter unten be- 
sprochenen E. isidiophora zu finden sind. Sämtliche Isidien haben 
übrigens die Fähigkeit, zu neuen Sprosssystemen auszuwachsen. Ge- 
schieht das in sehr ausgiebiger Weise, so kommen oft förmlich pelz- 
artige Thalli zustande, an denen man von den ursprünglichen Ver- 
zweigungssystemen nichts mehr sehen kann. Es handelt sich dabei 
meist um sehr alte Exemplare, die unter besonderen äusseren Be- 
dingungen aufwuchsen. 

Thallusäste, welche zunächst frei in die Luft ragen, können sich 
schliesslich mit ihren Enden dem Substrat anschmiegen. Sie bilden 
an solchen Stellen Rhizoiden und wachsen dann weiter, sich wiede- 
rum strauchig verzweigend, verhalten sich also einigermassen ähn- 
lich den Stolonen höherer Pflanzen, wie meines Wissens zuerst Lin- 
dau, später Bitter beobachtet haben. 

E. furfuracea im vorliegenden Sinne erzeugt niemals Soredien. 
Daher ist das, was Bitter (1. c.) als E. furfuracea var. soralifera 
Bitter beschrieb, eine besondere, schon durch das Vermögen der 
Soralbildung, aber auch noch durch andere Eigentümlichkeiten aus- 
gezeichnete Spezies. 

Apothecien habe ich niemals vorgefunden. Die Vermehrung 
geschieht, wie es scheint, durch die Isidien. Diese Bildungen 
sind dem Thallus meist so lose inseriert, dass sie durch Sturm, 
Regen und andere atmosphärische Niederschläge leicht abgelöst 
werden uud schon bei leiser Berührung durch Mensch oder Tier ab- 
fallen. 

Ich habe an einem Lindenstamm beobachtet, dass unterhalb 
eines Rasens von E. furfuracea sich lauter winzige Thalli der Flechte 
angesiedelt hatten, welche nur aus den am Stamme herabgewehten 



Zopf, VergltMr.lKMulo l Ini ersuch un^cn (Iber Klec.hten in Bozug cl<:. 101 



oder herabgespülten lsidien (Eitstanden sein konnten, denn Apollieeien 
trug jener Rasen bestimmt nicht. 

Von /•:. ceratea (Ach) Zop rund E.olioetorina Zopf unterscheidet 
sich das, was ich E.furfuraeea nenne, morphologisch einmal durch 
den Mangel der im allgemeinen regelmässig diehotomen, schlank- 
gliedrigen Vei zweignngssysteme, sodann durch die verhältnismässig 
langen, auffälligen lsidien, die bei jenen Spezies nur sehr kurz pa- 
pillenförmig auftreten. 

In den Alpen, sowohl im Tessin, als in Nord- und Südtirol, wo 
ich eitrig gesucht habe in Höhen von 1200 m aufwärts, habe ich die 
Flechte stets vermisst, dagegen im Tief lande, wie in der Hügelregion 
an Kiefern. Fichten, Linden, Birken, Eichen und Buchen häufig vor- 
gefunden. 

Nach diesen morphologischen und geographischen Angaben wende 
ich mich zu der chemischen Charakteristik der Flechte. 

Das Material, für die chemische Untersuchung, welches ich der 
Gefälligkeit des Herrn Privatdozenten Dr. H. Glück verdanke, 
stammte von Kiefern bei Erlangen. Es wurde bereits einige Tage 
nach dem Einsammeln verarbeitet. 

Werden die zuvor gepulverten lufttrockenen Thalli mit viel 
Äther zunächst bei gewöhnlicher Temperatur ausgezogen (z. B. 30 g 
mit 3 / 4 Lit. ein paar Stunden lang), so erhält man eine Lösung, 
welche auffälligerweise statt chlor ophyllgrüner, rotgelbe bis ungar- 
weinrote Farbe zeigt. 

Beim Ab destillieren bis auf etwa 15 cem Hess das Lösungs- 
mittel einen farblosen Körper in feinen glasglänzenden Prismen aus- 
fallen, die durch Abfiltrieren von der rotbraunen Mutterlauge befreit 
wurden. 

Durch wiederholtes Lösen in möglichst kleiner Menge kochen- 
den Chloroforms und darauf folgendes Ausfällen mit dem 4 fachen 
Volum Alkohol gereinigt, schmolz die Substanz bei 197°. Aus der 
gesättigten ätherischen Lösung krystallisierte sie in sechsseitigen, an 
den Enden schräg abgestutzten, farblosen, stark lichtbrechenden 
Prismen 1 ). In kaltem Alkohol ist sie fast unlöslich, in heissem sehr 
schwer, in kaltem Äther schwer, in kochendem etwas weniger schwer, 
in kochendem Benzol mässig reichlich, in kochendem Chloroform 
ziemlich reich löslich. Die alkoholische Lösung rötet Lakmuspapier 
und wird durch Spuren von Eisenchlorid purpurrot. 

Kahlauge und Natronlauge lösen mit intensiv gelber Farbe, die 
bei tagelangem Stehen allmählich ins Rotbraune übergeht. Kohlen- 
saures Natron löst in der Kälte schwer, in der Wärme etwas 
besser und ebenfalls mit gelber Farbe. Aus dieser Lösung wird die 
Substanz schon durch Kohlensäure abgeschieden. Hiernach war 
ziemlich sicher anzunehmen, dass die Substanz Atranorsäure sei. 

In der That liess sich durch einstündiges Erhitzen von 0,5 g 
mit etwa 15 cem Alkohol absolutus im geschlossenen Rohr bei 150° 
Haematommsäure erhalten. Sie krystallisierte aus der rotbräun- 
lichen Reaktionsflüssigkeit nach starkem Einengen in feinen farb- 
losen Nädelchen aus und schmolz nach mehrmaligem Umkrystalli- 
sieren aus schwachem Alkohol bei etwa 113°. 

l ) Ich habe dieselben abgebildet in: Annalen der Chemie 288, 41. 



102 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 



Wenn man die oben erwähnte rotbraune ätherische Mutterlauge, 
aus der die rohe Atranorsäure ausgefallen ist, mit einer wässrigen 
Lösung von Natriumbikarbonat wäscht, so wird letztere etwa schwach 
rotweinfarben bis purpurrot, während der Äther, der die vorhandenen 
kleinen Chlorophyllmengen nebst etwas Atranorsäure zurückhält, 
nunmehr rein chlorophyllgrün erscheint. 

Beim Versetzen der im Scheidetrichter abgetrennten Natriumbi- 
karbonatlösung mit überschüssiger Salzsäure fällt reichlich eine etwa 
rosenrote bis schwach-ziegelrötliche Krystallmasse aus, die man ab- 
filtriert, auswäscht und trocknet. Aus ihr lässt sich durch Behand- 
lung mit warmem Benzol ein darin leicht löslicher roter Stoff (A) 
wegschaffen, während ein farbloser als schwer löslich reichlich zu- 
rückbleibt. Aus dem roten Filtrat krystallisiert zunächst noch eine 
kleine Menge von B aus, bei weiterem Eindunsten aber der rote 
Körper A in Form von winzigen dunkel - rotbraunen Sphärokry- 
ställchen. 

Substanz B wurde durch wiederholtes Umkrystallisieren aus 
heissem Eisessig gereinigt, dem etwas Wasser zugefügt war, und 
schmolz nun bei 200° unter starker Grasentwickelung zur braunen 
Flüssigkeit, die beim Erkalten zu einer spröden amorphen Masse 
erstarrte. 

In kaltem Äther und kaltem absoluten Alkohol ist die Säure 
reichlich, in kaltem Eisessig schwer, in heissem leicht, in kaltem 
Benzol äusserst schwer, in kochendem schwer löslich. 

Die alkoholische Lösung rötet Lakmuspapier und wird durch 
Spuren verdünnter Eisenchloridlösung rein violett, durch einen Tropfen 
Eisenchlorid tintenfarbig. 

Verdünnte Kalilauge löst mit gelber Farbe, die beim Stehen 
etwas dunkler, etwa ungarweinartig erscheint. 

Chlorkalklösung färbt die feste Substanz nicht rot, sondern gelb 
(etwa ockergelb) dann gelbbraun bis rötlich - bräunlich ; Baryum- 
superoxydhydratlösung färbt ebenfalls etwa ockergelb und löst mit 
derselben Farbe. 

Die Lösung in verdünnter Kalilauge verändert ihre gelbe Farbe 
beim Kochen ins etwa Ungarweinartige und fluoresziert nach Zusatz 
eines Tropfens Chloroform nicht grün. Bitterer Geschmack fehlt. 

In allen diesen Eigenschaften stimmte die Säure auffällig über- 
ein mit dem Körper, den ich seinerzeit aus Parmelia physodes und 
pertusa isolierte und als Physodalin beschrieb Hesse' 2 ), der 
ihn später ebenfalls aus P. physodes erhielt, nannte ihn Physod- 
säure. 

Das es sich thatsächlich um diesen Stoff handelt, geht daraus 
hervor, dass es mir gelang, durch Kochen desselben mit Essigsäure- 
anhydrid am Rückflusskühler (ich nahm 0,2 g Substanz auf 6 ccm 
Essigsäureanhydrid und kochte 25 Minuten) die von Hesse als 
Diacetyl-Physodsäure bezeichnete Verbindung zu erhalten. 
Wird das Reaktionsgemisch mit viel Wasser versetzt und mit Äther 
ausgeschüttelt, so giebt der Äther beim Verdunsten feine farblose, 
zu runden Aggregaten vereinigte Nädelchen, welche sich durch Um- 



») Annalen der Chemie 295, 288. 300, 350. 
2 J Journ. f. prakt. Chem. 57, 416. 



Zopf, Vergleichende Untersuchungen ühcr Flechten in l'ezng etc. lO.'i 



krystallisieren aus warmem \lk<»ln»l reinigen liessen und bei L56° 
schmolzen. Hesse giebl als Schmelzpunkl \-^ l> au. 

Den oben erwähnten roten Farbstoff erhielt ich in zu geringer 
Menge, als dass eine nähere Untersuchung möglich gewesen wäre. 
Da er sich, wie wir schon sahen, in Na&inmbikarbonal löst und 

daraus durch Salzsäure gelallt weiden kann, so muss er Säure- 

charakter besitzen. 

In kochendem Wasser ist er sehr schwer und mit- gelblicher 
Farbe löslich, in kaltem Alkohol absolutus wie in Äther löst er sich 
schwer, in Benzol etwas besser, in kaltem Eisessig sehr schwer. 
Kalilauge löst mit roter Farbe. Von Barytwasser wird er weder 
gelöst, noch besonders umgefärbt. Ans Benzol langsam auskrystalli- 
siert erscheint er in winzigen, nur mit der Lupe wahrnehmbaren, 
dunkel-rotbraunen Sphärokryställchen. Anknüpfend an den Spezies- 
namen „ furfuracea" werde ich ihn als Furfur acinsäure be- 
zeichnen. 

Da er in der Flechte nur in sehr geringer Menge vorhanden 
ist, so sieht man ihr den Gehalt an diesem Stoffe äusserlich nicht an. 

Die charakteristische rotgelbe Farbe des ätherischen Auszugs 
der Flechte beruht nur zum Teil auf Furfui acinsäure -Gehalt, zum 
anderen Teile auf der Gegenwart von kleinen Mengen einer roten 
amorphen Harzsäure. 

Der zweite Auszug der Flechtenmasse wurde mit viel kochen- 
dem Äther gewonnen. Es sah nicht mehr rotgelb aus, wie der erste, 
weil der rote Farbstoff bereits bei der ersten Atherextration voll- 
ständig entfernt wird; vielmehr erschien er jetzt rein chlorophyll- 
grün. 

Beim Abdestillier en wurde ein farbloses, durch olivengrüne 
Schmieren verunreinigtes Krystallgemisch erhalten. Dasselbe bestand 
aus einem Körper, der in heissem Benzol leicht löslich war und sich 
bei näherer Untersuchung als Atr an or säure erwies, und einem in 
Benzol sehr schwer löslichen. Letzterer, durch Umkrystallisieren 
aus Eisessig gereinigt, zeigte alle bereits auf S. 8 angeführten Eigen- 
schaften der Physod säure. 

In dem dritten, wiederum mit kochendem Äther erhaltenen 
Auszug der Flechte hoffte ich die weiter unten besprochene Isid- 
säure zu finden, erhielt aber nur Reste von Atranorsäure. 

Aus 42 g der fein gepulverten lufttrocknen Flechte wurden ge- 
wonnen 1,63 g Physodsäure, also rund 4 pC. und 0,95 g Atranor- 
säure, also 2,2 pC. Der Gehalt an Physodsäure ist also ziem- 
lich beträchtlich. 

Vonlsidsäure und Olivetor säure war nichts, von Furfura- 
cinsäure nur wenig verhanden. Mit dem Mangel an Olive tor- 
säure hängt es zusammen, dass die Flechte nicht die rote Chlor- 
kalkreaktion zeigt. 

Ich habe ferner eine grössere Partie der Birken (Betula alba) 
bewohnenden Form untersucht, die ich in Gemeinschaft mit Herrn 
Medicinalassessor Borgst ette bei Tecklenburg in Westfalen sam- 
melte. 

Zweck dieser, übrigens ganz nach obigem Verfahren ausge- 
führten Untersuchung war, zu prüfen, ob etwa die Flechte, wenn sie 



104 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 



statt auf einer Gymnosperme {Pinns siloestris) auf einer Angi- 
osperme wächst, sich chemisch etwa anders verhalten möchte. 

Das Resultat war aber genau das frühere, nämlich Gehalt an 
Atranorsäure, Physodsäure und Furfuracinsäure und zwar 
in etwa denselben Mengenverhältnissen wie bei der Flechte von 
Kiefern. 

Ausser der baumbewohnenden Form habe ich noch die stein- 
bewohnende untersucht, die mir von Herrn Medieinalassessor 
Borgstette von Sandstein bei Brochterbeck in Westfalen freund- 
lichst mitgeteilt wurde, und die durch meist gradiere Thalli ausge- 
zeichnet ist, im übrigen aber der baumbewohnenden Form gestalt- 
lich gleicht, auch scobicinös werden kann. 

Der ätherische Auszug war rotgelb. Bis auf ein kleines Volu- 
men abdestilliert, liess er reichlich Atranorsäure ausfallen. Das 
Filtrat wurde mit wässrigem Natriumbikarbonat ausgewaschen und 
gab an dieses reichlich Physodsäure ab, die beim Übersättigen 
der Lösung mit Salzsäure als rötlicher Niederschlag ausfiel. Durch 
Behandlung desselben mit kaltem Benzol liess sich etwas Fur- 
furacinsäure wegschaffen, die beim Eindunsten des Lösungsmittels 
in winzigen Sphaerokry ställchen auskrystallisierte. 

Die Physodsäure, durch Umkrystallisieren aus kleinster Menge 
heissen Eisessigs gereinigt, schmolz bei 200°. 

Der Gehalt an Physodsäure war beträchtlich grösser, als bei 
der baumbewohnenden Form, denn er betrug 6 pC; von Atranor- 
säure wurden 2 3 / 4 pC gewonnen, von Furfuracinsäure wiederum 
nur sehr geringe Mengen. 

Wegen der gracileren Ausbildung des Thallus und wegen des 
auffällig hohen Gehaltes an Physodsäure möchte ich diese stein- 
bewohnende Form als var. saxicola bezeichnen. 

Zum Schlüsse möchte ich noch eine Berichtigung geben. Ich 
habe nämlich bereits vor Jahren eine „E. furfuracea" von Fichten 
bei Erlangen untersucht und damals neben Atranorsäure einen 
Körper gefunden, den ich „Everniol" nannte 1 ). Es hat sich nun 
durch eine Nachprüfung der von mir aufgehobenen Probe des letzteren 
Stoffes herausgestellt, dass er sowohl bezüglich der Krystallform, 
des Schmelzpunkts, der Löslichkeitsverhältnisse, als auch insbesondere 
wegen der Fähigkeit, beim Kochen mit Essigsäureanhydrid in die 
bei 158° schmelzende Diace ty 1-Physo dsäure Hess es überzu- 
gehen, als mein Physodalin anzusprechen ist. Hesse beschrieb, 
wie schon erwähnt, diesen Körper als Physodsäure. 

Ferner fand ich bei der damaligen Verarbeitung der Flechte 
einen Körper, den ich wegen seiner roten Chlorkalkreaktion anfäng- 
lich als Erythrin 2 ) ansah, später aber als Olivetorsäure 
char akterisier te 3 ) . 

Wie ich nun nachträglich an den bei der damaligen Unter- 
suchung übrig gebliebenen Exemplaren feststellen konnte, bestand 
jenes Flechtenmaterial nicht ausschliesslich aus E. furfuracea, sondern 
war untermischt mit Exemplaren der Olivetor säure enthaltenden, 



i Annalen der Chemie 297, 305. 

2 ) Daselbst 297, 304. 

3) Daselbst 313, 343. 



Zopf, Vergleichende ( hif < > rsiielnui«n , n iidcr Hechten in '!c/ug etc. 105 



weiter unten charakterisierten oliocforina. Ich habe das damals 
nicht almen können, weil ich, noch auf dem Standpunkte anderer 
Lichenologen stehend, die durch Chlorkalk rot weidende Flechte für 
eine blosse Form der IL furfuracea hielt. Diesmal habe ich jedes 
Exemplar vor der Untersuchung erst auf den Mangel der Chlorkalk- 
reaktion geprüft. 

Hesse 1 ) fand neuerdings hei der Untersuchung einer Flechte, 
die er als „E. furfuracea" ansprach, A t ranorsäure und eine 
Säure, die er als Evernurs äure neu beschreibt. Hat Hesse wirk- 
lich die E, furfuracea in meinem obigen Sinne vor sich gehabt, so 
ist die Evernursäure nichts anderes, als das längst bekannte 
Physodalin Zopfs (Physodsäure Hesses), also künftig zu 
streichen. 

2. Evernia isidiophora n. sp. 

In meinem Herbar fand sich zufällig eine auf Birken gewachsene 
„E. furfuracea 11 vor, die wie die ächte, im vorausgehenden be- 
schriebene furfuracea aussah, aber bei der Extraktion mit Äther 
statt der rotbräunlichen Lösung merkwürdigerweise eine rein 
grüne gab, folglich keine F u r f u r a c i n s ä u r e enthalten konnte, also 
eine andere Spezies zu repräsentieren schien. 

Ich wandte mich deshalb an Herrn H. Sandstede mit der 
Bitte, mir womöglich E. furfuracea von Birken in einiger Menge 
für eine ausführlichere chemische Untersuchung zu beschaffen. Der 
genannte Lichenologe teilte mir hierauf eine f urfuracea mit, die er 
in Form eines grossen einheitlichen Rasens an einem Birkenstamme 
bei Werlte am Hümmling im westlichen Hannover vorgefunden hatte. 

Die folgende Untersuchung hat nun den sicheren Beweis ge- 
liefert, dass es sich bei diesem Flechtenmaterial um eine Spezies 
handelt, die in Bezug auf Produktion von Flechtensäuren von der 
oben beschriebenen E. furfuracea sehr wesentlich verschieden und 
daher als besondere Spezies aufzufassen ist. 

In morphologischer Beziehung steht sie der E. furfuracea nahe, 
und zwar einerseits durch die Tendenz zu unregelmässiger Ver- 
zweigung und reicher Isidienbildung, die ebenfalls zu scobicinösen 
Formen führt, andererseits durch den Mangel an Soredien wie an 
Apothecien. Im übrigen unterscheidet sie sich von jener Flechte 
dadurch, dass sie im allgemeinen kleinere Thalli bildet, welche der 
Regel nach schmälere gradiere, durch starke Einbiegung der Seiten- 
ränder meist fast cylindrisch erscheinende Aste aufweisen. 

Es ist auch hier, der relativ grossen Variabilität wegen, un- 
möglich, eine scharfe Charakteristik des Thallus zu geben, und des- 
halb habe ich es für nötig gehalten, auf der photographischen Tafel 
II eine Reihe von Formen darzustellen. 

Wenn man den Habitus der Flechte durch öftere Betrachtung 
einer grösseren Anzahl von Exemplaren erst einmal erfasst hat, so 
kann man sie mit ziemlicher Sicherheit schon ohne chemische Prü- 
fung wiedererkennen; zu einer völlig sicheren Erkennung wird man 
aber wohl stets die chemische Untersuchung mit in Anwendung 
bringen müssen. 



') Journ. f. prakt. Chemie 63, 53 i. 



106 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 

In der nordwestdeutschen Tiefebene scheint E. isidiophora, so 
will ich die Art nennen, nicht selten zu sein, denn Herr Sand st e de 
sandte sie mir, als E. furfuracea, später auch noch von Weihausen 
und von Hermannsburg im Lüneburgischen, wiederum von Birken, 
und ich selbst habe sie um Münster i. W. an Ahornen vorgefunden. 

Zunächst habe ich die Flechte von Werlte chemisch geprüft. 

Die feingepulverte Masse, 34 g lufttrocken, wurde zunächst 
mit 1 Liter kalten Äther ausgezogen, der sich im Gegensatz zu 
E. furfuracea intensiv chlorophyllgrün, nicht rotgelb, färbte. 
Bis auf etwa 1 /4 Liter abdestilliert und 24 Stunden stehen gelassen, 
Hess der Auszug eine relativ reichliche weissliche Krystallmasse aus- 
fallen, die abfiltriert wurde. 

Nach der charakteristischen Form ihrer Prismen, dem Schmelz- 
punkt, der nach erfolgter Reinigung (durch Auflösen in heissem 
Chloroform und Ausfällen mit Alkohol) bei 198o liegend gefunden 
wurde, sowie nach den Löslichkeitsverhältnissen (sehr schwer löslich 
in Alkohol, schwer in Äther, leicht in heissem Benzol und besonders 
in heissem Chloroform) schien die Substanz Atranorsäure zu sein, 
und in der That gelang es, sie durch Erhitzen mit absolutem Alkohol 
im geschlossenen Rohr bei 155° in Haematommsäure vom Schmelz- 
punkt 113" überzuführen. 

Wird die dunkelgrüne Mutterlauge, aus der die Atranorsäure 
ausgefallen ist, im Scheidetrichter wiederholt mit wässrigem Natri- 
umbikarbonat gewaschen und diese Waschflüssigkeit, die rosenröt- 
lich erschien, in Salzsäure einfliessen gelassen, so fällt reichlich ein 
säureartiger farbloser Körper aus, während der entsäuerte Äther beim 
Abdestillieren noch etwas Atranorsäure giebt. 

Der eben erwähnte säureartige Körper wurde abfiltriert, ge- 
waschen und getrocknet und schliesslich durch wiederholtes Umkry- 
stallisieren aus kochendem Eisessig, dem eine kleine Menge Wasser 
zugesetzt war, von kleinen Mengen eines rötlichen Harzes gereinigt. 
Er sah jetzt rein weiss aus und schmolz bei 199—200° unter starker 
Gasentwickelung zur rotbraunen Flüssigkeit, die beim Erkalten zu 
einer glasigen Masse erstarrte. 

Hierin, wie auch in Bezug auf Krystallform, Löslichkeit, Farb- 
reaktionen mit Kalilauge, Chlorkalklösung und Überführbarkeit in 
Diacetyl-Physodsäure (durch Kochen von 0,2 g der Substanz 
mit etwa 5 ccm Essigsäur eanchydrid am Rückflusskühler) vom 
Schmelzpunkt 156° gab sich die Substanz als Physodsäure zu er- 
kennen. 

Die Flechtenmasse wurde nunmehr mit viel Äther enthaltend 
ausgekocht. In dem Destillationsrückstand waren 2 Körper vorhanden, 
der eine in Form von derben kleinen Prismen, der andere in kleinen 
Polstern feinster Nädelchen. 

Behandelt man dieses Kry Stallgemisch mit kochendem Benzol, 
so geht erstere Substanz leicht in Lösung, letztere bleibt als sehr 
schwer löslich zurück. Man trennt beide durch Filtration. Der in 
kochendem Benzol leicht lössliche Anteil erwies sich als Atranor- 
säure. 

Die in Benzol sehr schwer lösliche Substanz ist meines Erachtens 
neu und soll alslsidsäure bezeichnet werden. Nach wiederholtem 
Umkrystallisieren aus kochendem Eisessig schmolz sie bei 169—170° 



Zopt", Vergleichende lInter.Miehim<;en über Flcclitcii in H< zuv; clc 107 



unter Gasent wirkehing- zur rotbraunen Flüssigkeit. Aus Kiscssig' 
krystallisiert sin in feinen weissen Nädelchen. 

in kaltem Äther sehr schwer, auch in kochendem schwer, in 
kaltem absolutem Alkohol leicht, in kaltem Benzol äusserst schwer, 
mich in heissem Doch recht schwer löslich. 

Die alkoholische Lösung rötet Lakmuspapier und wird durch 
Spuren von Eisenchlorid schön veilchenblau. 

In wässrigem Natriumbikarbonat löst sich der Körper, wenn 
auch sehr schwer und ohne besondere Färbung, und w ird aus dieser 
Lösung durch Salzsäure gefallt, verhält sich also wie eine ächte 
Säure. 

Verdünnte Kalilauge löst mit gelber Farbe, die beim Erhitzen 
nicht ins Kote übergeht, sondern nur dunkler wird und daher nach 
Zusatz eines Tropfens Chloroform nicht grün fluoresziert. Ammoniak 
löst leicht und mit scharfer Gelbfärbung, die beim Erhitzen ebenfalls 
in dunkleres Gelb überging. 

Mit Chlorkalklüsung unter dem Deckglas zusammengebracht wird 
die feste Säure nicht rot, sondern ähnlich der Phy so dsäur e gelb- 
bräunlich, mit einem Stich ins Kosenrötliche. Mit Baryumsuperoxyd- 
hydratlösung nimmt sie eine gelbbräunliche Farbe an, ebenso mit 
Barytwasser. Die Lösung in Baryumsuperoxydhydrat zeigte im Ver- 
laufe einiger Stunden schön h imbe errote Farbe. 

Im Schmelzpunkt, der Löslichkeit, der Gelbfärbung mit Kali- 
lauge und der Eisenchloridreaktion hat die Isidsäure Ähnlichkeit 
mit Evern säure, giebt aber nicht, wie diese, beim Kochen mit 
verdünnter Kalilauge Orcin. 

Aus 34 g der lufttrocknen gepulverten Flechte gewann ich ins- 
gesammt 1,6 g Flechtensäuren , also 4,7 pC; davon entfielen auf 
Atranorsäure 0,65 g also rund 2 pC, auf Phy sodsäure 0,74 g 
also fast 2,2 pC und auf Isidsäure 0,25 g also etwa 0.7 pC. 

Die spätere Untersuchung des von Weihausen und Hermanns- 
burg stammenden Materials hat zu dem nämlichen Resultate ge- 
führt. 

Wie ich schon oben hervorhob, ist der ätherische Auszug der 
Flechte rein chlorophyllgrün. Dies stimmt vollkommen zu der That- 
sache, dass die Flechte keine Spur von der roten Furfuracin- 
säure enthält. Auch von Olivetorsäure habe ich nichts nach- 
weisen können; demgemäss giebt der Thallus nicht die rote Chlor- 
kalkreaktion, die dieser Säure eigen ist. 

Fassen wir die Ergebnisse der vorstehenden chemischen Unter- 
suchung zusammen, so ergiebt sich, dass die in Rede stehende Flechte 
von E. furfuracea (L) durch die Produktion von Isidsäure und 
durch den Mangel an Furfuracin säure sehr wesentlich verschieden 
ist, und beide Flechten nur die Erzeugung von Atranorsäure und 
Physodsäure gemeinsam haben. 

Die Flechte ist daher schon hiernach von E. furfuracea als be- 
sondere Spezies abzutrennen. 

3. Evernia ceratea (Ach.) Zopf. 

Gegenüber der E. furfuracea und der E. isidiophora zeichnet 
sich die Flechte in erster Linie aus 1) durch ihre meist ziemlich 



108 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 



gleiclrrnässig - schmalästigen und dabei dickotomen Verzweigungs- 
systeme, 2) auffällig kurze Isidienbildungen und 3) den Mangel an 
scobicinen Formen. Apothecien sind nicht selten und in kurz ge- 
stielter Krugform auftretend, Soredien fehlen. 

Die Flechte ist von v. Zwackh in dessen Lieh. exs. Nr. 701 
unter E. furfuracea (L) ausgegeben. Von der gestaltlich ähnlichen 
E. olivetorina, die ich weiter unten besprochen habe, unterscheidet 
sie sich sofort durch den Mangel der Chlorkalkreaktion, von 
E. soralifera (Bitter) durch das Fehlen der Soredien. 

Das Material, das mir Herr Privatdozent Dr. Bitter freund- 
lichst überliess, war an Fichten bei Jena als E. furfuracea ge- 
sammelt worden und wog lufttrocken 32 g. 

Die vorher fein gepulverte Masse wurde zunächst 1 Stunde lang 
mit 3 / 4 Liter kaltem Äther ausgezogen, der sich rotgelb färbte, 
wie der Auszug von E. furfuracea (also nicht grün, wie der von E. 
isidiophoral). 

Auf 10 cem abdestilliert liess er reichlich Atranor säure „aus- 
fallen, deren Identifizierung nach vorheriger Reinigung durch Über- 
führung in Haematomm säure bewerkstelligt wurde. 

Die rotbraune, von der ausgefallenen Atranorsäure durch Ab- 
filtrieren befreite Mutterlauge wusch ich im Scheidetrichter mit 
wässrigem Natriumbikarbonat, welches sich dabei rot färbte. In 
Salzsäure hineinfiltriert, gab es einen schwach ziegelrötlichen Nieder- 
schlag, der abfiltriert, gewaschen und getrocknet wurde. 

Durch Auskochen desselben mit einer kleinen Menge Benzol 
liess sich ein roter Körper wegschaffen, der bei langsamem Auskry- 
stallisieren rotbraune winzige Sphaerokryställchen lieferte und sich 
als Furfur acinsäur e erwies. 

Als im Benzol schwer löslich blieb eine weissliche Substanz in 
feinen Nädelchen zurück, welche durch Umkrystallisieren aus Eisessig, 
dem ein wenig Wasser zugesetzt war, völlig gereinigt werden konnte 
und sich nach Schmelzpunkt (200°), Löslichkeit, Verhalten zu Kali- 
lauge und zu Barytwasser, sowie durch ihre Umwandlung in die 
bei 158° schmelzende Diacetyl-Physodsäure als Phy sodsäure erwies. 

Die vorhin erwähnte Ätherlösung sah nach dem Auswaschen 
mit Natriumbikarbonatlösung chlorophyllgrün aus und gab beim Ein- 
dunsten neben grünlichen Schmieren noch eine kleine Menge von 
Atranorsäure. 

Aus 32 g der Flechte erhielt ich 0,72 g Atranorsäure, also 
etwas über 2 pC und 0,93 g Phy sodsäure, also circa 3 pC, 
von Für für a ein säure dagegen kaum 1 p M. 

E. ceratea ist also in obiger chemischer Beziehung von E. fur- 
furacea nicht verschieden, wohl aber in morphologischer Hinsicht. 
Gegenüber E. isidiophora zeigt die Flechte sowohl erhebliche morpho- 
logische, als auch auffällige chemische Unterschiede. Von E. sorali- 
fera (Bitter) unterscheidet sie sich schon durch den Mangel der 
Soredien. 

4. Evernia soralifera (Bitter) Zopf. 
{E. furfuracea var. soralifera Bitter). 
Gegenüber den bisher betrachteten Evernia - Arten nimmt die 
vorliegende Spezies insofern eine gesonderte Stellung ein, als sie 



Zopf, Vergleichende Untersuchungen Uber l'lcehten in liezug etc. 1 <)!) 



Soredienbildungen aufweist. Lefztore heton auf der Oberfläche, 
seltener am Rande der Thallusiiste in Form von scharf umschriebenen, 
etwa halbkugeligen, weissen Polstern von etwa l / 2 -i l /- £ mm Dureli- 
messer auf. 

Im Habitus ähnelt die Flechte schmalästi<>en Formen von /'. 
furfuracea, zu der sie auch Bitter 1 ) gezogen, aber mit Recht 
der Soredienbildung wegen — als besondere Varietät „soraUfera" 
aufgestellt hat, im Gegensatz zu Ny Länder' 2 ), der sie als blosse 
Form ansah und zu E.furfuracea var. ceratea Ach. stellen zu dürfen 
glaubte, 

Da Bitter (loc. cit.) gute photographisehe Habitusbilder ver- 
öffentlicht hat, so verweise ich hiermit auf dieselben. Die auffällige 
Schmalheit mancher Astformen beruht darauf, dass ihre Ränder sich 
stark nach der Unterseite zu einbiegen. Ausser den Soredien sind 
Isidien vorhanden, die mitunter so lang und dicht erscheinen, dass 
die betreffenden Lappen „scobicinen" Charakter erhalten. 

An der Unterseite der Äste bemerkt man in ihrer ganzen Aus- 
dehnung, mit Ausnahme der äussersten Enden schwärzliche Färbung. 
Apothecien und Spermogonien hat man bis jetzt noch nicht beobachtet. 
Mit Chlorkalk giebt der Thallus auf Querschnitten keine Eotfärbung. 

Das mir zur Verfügung stehende spärliche Material dieser seltenen 
Flechte, welches ich Herrn Privatdozent Dr. GL Bitter verdanke, 
war an Buchenstämmen im Sauerlande in Westfalen (bei Brilon) 
gewachsen. 

Der ätherische Auszug der fein gepulverten Thalli war im Gegen- 
satz zu dem der E. furfuracea von Kiefern nicht rot oder rotgelb 
sondern chlorophyllgrün, weil die rote Furfuracinsäure voll- 
ständig fehlt. 

Destilliert man den Auszug bis auf ein kleines Volum ab, so 
fällt relativ reichlich Atranorsäure aus. Ihre Identifizierung 
ward wiederum durch Überführung in Haematommsäure be- 
werkstelligt. 

Das chlorophyllgrüne Filtrat wurde im Scheidetrichter mit 
wässrigem Natriumbikarbonat wiederholt gewaschen und dadurch 
von einem säureartigen Körper befreit, der beim Übersättigen der 
filtrierten, übrigens kaum gelblich gefärbten Waschflüssigkeit als 
weisslicher Niederschlag erhalten wurde. 

Nachdem er auf dem Filter ausgewaschen war, reinigte ich ihn 
durch Umkrystallieren aus heissem, mit etwas Wasser versetztem Eis- 
essig. Die zuerst ausfallende Fraktion stellte feine weisse Nädel- 
chen dar, die bei 194° unter Bräunung und Gasentwickelung 
schmolzen. Sie waren schwer löslich in heissem, sehr schwer in 
kaltem Benzol, leicht in Äther, kaltem, absolutem und heissem 50pro- 
centigen Alkohol sowie in heissem Eisessig. 

Aus der Lösung in heissem Benzol fällt sie beim Erkalten in 
Form winziger Spärokrystallchen aus; dagegen erhält man sie aus 
Äther wie aus Alkohol in feinen kurzen Prismen, die zu Rosetten 
angeordnet sind. 



1 ) Über die Variabilität einiger Laubflechten u. s. w. Pringsh. Jahrb. 
Bd. 36, S. 482. Taf. XI. Fig. 42— 4G, 

2 ) Lichenes scandinaviae. S. 73. 



110 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 



Kalilauge löst leicht und mit gelber Farbe, wässriges Natriumbi- 
karbonat ziemlich schwer und ohne Gelbfärbung, aus dieser Lösung 
wird der Körper durch Salzsäure gefallt. Lässt man die Lösung 
in Natriumbikarbonat einige Stunden stehen, so wird sie schwach 
aber deutlich rötlich. 

Beim Kochen der Lösung in Kalilauge wird die Gelbfärbung 
dunkler, aber es tritt keine Rötung ein, auch nicht nach Zusatz 
eines Tropfens Chloroform. 

Durch Chlorkalklösung wird der Körper nicht rot, sondern gelb- 
bräunlich, durch eine wässrige Lösung von Baryumsuperoxydhydrat 
nicht spangrün gefärbt, sondern gelb bis gelbbräunlich. 

Die alkoholische Lösung färbt Lakmuspapier ausgesprochen rot 
und wird durch Spuren von Eisenchlorid violett, durch etwas mehr 
etwa tintenfarbig. 

Nach allen diesen Eigenschaften war die Substanz als Physod- 
säure anzusprechen. Leider konnte ich aus Mangel an Material 
nicht versuchen, die Diacetyl-Physodsäure daraus darzustellen. 

Die vorhin erwähnte ätherische Mutterlauge, aus der die 
Physodsäure durch Auswaschen mit wässrigem Natriumbikarbonat 
entfernt worden war, gab beim allmählichen Eindunsten noch kleine 
Mengen von Atr an or säure. 

Von Furfuracinsäure, wie von Olivetorsäure ist in der 
Flechte nichts vorhanden. Der Mangel an ersterer folgt übrigens 
schon daraus, dass der ätherische Auszug grünlich, nicht rotgelb er- 
scheint, und die Abwesenheit der Olivetorsäure wird durch das 
Fehlen der Chlorkalkreaktion bestimmt angedeutet. 

Der Gehalt der Flechte an Atranorsäure betrug 3 pC. Von 
Physodsäure war nur etwa die Hälfte zu gewinnen. 

E. soralifera kann chemisch weder zu E. furfaracea gebracht 
werden, noch wie es Nylander that, zn E. ceratea, denn diese 
beiden Flechten enthalten Furfuracinsäure. Morphologisch ist 
die Spezies von den eben genannten beiden Arten scharf geschieden 
durch die Produktion von Soredien. 

5. Evernia olivetorina Zopf. 

(E. furfuracea auctorum.) 

Die Thalli dieser Koniferen bewohnenden Flechte haben eine 
ausgesprochene Tendenz zu dichotomer Verzweigung (Taf. III u. IV) 
und stehen hierdurch der E. ceratea nahe. Entwickeln sie sich an 
dünnen Ästen des Baumes, so werden sie auffällig schmallappig, 
(Taf. IV) und sind dann von Exemplaren der E. ceratea, die eben- 
falls an schmalen Ästen gewachsen waren, gestaltlich absolut nicht 
zu unterscheiden. Entwickeln sie sich dagegen am Stamme des 
Baumes, so werden ihre Verzweigungssysteme relativ breitlappig. 
(Taf. III). Zwischen beiderlei Formen existieren Übergänge, die 
man namentlich an dicken Ästen des Baumes vorfindet. Die am 
breiten Stamme sich entwickelnden breitblättrigen Formen schmiegen 
sich diesem an und bilden infolgedessen an ihrer Unterseite zahl- 
reiche Rhizo'iden, wogegen die auf schmalen Baumästchen gewach- 
senen Exemplare, da sie nur eine kleine Berührungsfläche haben, 
entsprechend weniger Rhizoiden aufweisen. 



Zopf, Vergleicheiulo l Inlersucliiiiißen über Klecliton in l>o/n^ etc. III 



Auf der Oberfläche der Thalluslappen entwickeln sich mit zu- 
nehmenden) Aller zahlreiche [sidien, welche aber auf < i<*m Stande 
kurzer Papillen bleiben. Stark verlängerte [sidienformen wie sie bei 
E. furfuracea und isidiophora die Regel sind, leiden fast stets. 
Unter Tausenden von Exemplaren, welche in Südtirol gesammeil 
waren und einen grossen Q-etreidesack füllten, habe ich nur wenige, 
sehr alte gefunden, welche partiell „scobicin" waren. Soredien- 
bildungen fehlen vollständig. 

Die krugförmigen Apothecien entspringen auf der Fläche der 
ThallusäSte und sind kurz gestielt. In älteren Stadien erscheint der 
Discus, der nicht selten bis 1 cm und etwas darüber breit wird, 
mehr oder minder flach. Die ellipsoidischen oder auch eiförmigen 
Sporen messen 4,4 — 5,4 in der Dicke und 7 — 10 (i in der Länge. 

In geographischer Beziehung ist charakteristisch, dass die Flechte 
in den Alpen an Fichten, Lärchen und Zirben (Picea excelsa, Larix 
europaea und Pinns Cembrd) in Höhen von etwa 1200 m aufwärts 
bis zur Baumgrenze überall häufig und meist mit Früchten vor- 
kommt. Ich habe diese Beobachtung machen können in Südtirol 
(Grödener Thal, Dolomiten) Nordtirol (Ötzthaler Alpen, Arlberg, 
Verwallthal) und im Tessin (Gotthardgruppe). Auch Anzi, der 
fruchtende Exemplare in seinen Lieh. ital. super, minus vari No. 71 
(sub E. furfuracea (L) Mann) herausgab, hat die Flechte von der 
Baumgrenze abwärts in der Provinz Sondrio beobachtet und als sehr 
häufig bezeichnet '). 

ISie ist indessen keineswegs auf das Hochgebirge beschränkt, 
denn sie wächst auch im fränkischen Jura, von wo sie mir Dr. H. 
Glück sandte (von Kiefern unweit Erlangen) als E. furfuracea. 

Die Flechte zeichnet sich chemisch vor allen im Vorausgehen- 
den besprochenen Arten (furfuracea, isidiophora, soralifera, cerated) 
dadurch aus, dass sie die rote Chlorkalkr eaktion giebt, welche 
schon Nylander 2 ) sowie Th. Fries 3 ) beobachteten, ohne aber da- 
durch Veranlassung zu finden, die Flechte von E. furfuracea ab- 
zutrennen. 

Das von mir zunächst untersuchte Material stammte von Fichten 
(Picea excelsa) und zwar von Zweigen aus der Umgegend von Bozen 
und einer Höhe von etwa 1200 m. 

Wenn man je 30 g der fein zerschnittenen Flechte mit je 1 L. 
Äther am Bückflusskühler eine Stunde lang auskocht und dieses 
Verfahren zweimal wiederholt, so werden die vorhandenen Flechten- 
säuren vollständig entfernt. Der Auszug sieht nicht rot gelb, 
sondern grün aus. 

Der Destillationsrückstand der vereinigten Auszüge stellt eine 
reichliche weisse, durch olivengrünliche Schmieren verunreinigte 
Krystallmasse dar. Die mikroskopische Untersuchung zeigt, dass sie 
aus zwei Anteilen besteht: feinen Nädelchen und derben Prismen. 

Zur Trennung dieses Gemisches empfiehlt es sich, dasselbe mit 
kleinen Mengen kalten Äthers zu waschen. Hierbei gehen die feinen 
Nädelchen (nebst den grünlichen Schmieren) augenblicklich in Lösung, 



*) Üataiogus Lichenum. Novi-Oomi 1860. S. 19. 

2) Flora 1869. S. 446, Hue, Addenda. S. 38. 

3 ) Lichenograpliia scandinavica. S. 117. 



112 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 



während die derben Prismen als in kaltem Äther sehr schwer lös- 
lich zurückbleiben und auf dem Filter gesammelt werden können. 
Durch Abspülen mit kleinen Äthermengen von dem Ätherlöslichen 
völlig befreit, sieht diese Krystallmasse fast rein weiss aus. Die 
weitere Untersuchung derselben ergab, dass es sich um Atranor- 
säure handelt. Speziell gelang die Überführung inHaematomm- 
säure nach der früher angegebenen Weise. 

Wird das oben erwähnte ätherische, olivengrüne Filtrat allmäh- 
lich eindunsten gelassen, so gewinnt man eine reichliche Masse feiner 
weisser Nädelchen, welche Olivetorsäure darstellen. 

Sie lässt sich von der Hauptmenge der beigemengten grünen 
Schmieren sowie von etwaigen Atranorsäure-Eesten durch Auskochen 
mit kleinen Benzolmengen befreien, worin sie sehr schwer löslich ist. 
Zur weiteren Eeinigung kann man sich wiederholten Umkrystallisierens 
aus kochendem Benzol bedienen, dem man ein wenig Äther zuge- 
setzt hat; doch lässt sich auch heisser Eisessig mit Vorteil ver- 
wenden, dem man tropfenweis heisses Wasser bis zur eben beginnen- 
den Trübung zufügt und nun das Ganze 24 Stunden stehen lässt, 
worauf man an der abfiltrierten Krystallmasse die Manipulation 
wiederholt. 

Die Olivetorsäure krystallisiert aus schwachem Alkohol in 
feinen seidenglänzenden, auf dem Absaugefilter sich dicht verfilzen- 
den Nädelchen, aus Benzol in winzigen, dichten und festen Nadel- 
polstern. 

Ihr „Schmelzpunkt liegt bei 141 — 142°. 

In Äther wie in absolutem Alkohol sehr reichlich schon bei ge- 
wöhnlicher Temperatur löslich, desgleichen in 55 proc. heissem Al- 
kohol, löst sie sich in kaltem Chloroform schwer, in kochendem 
etwas leichter , in kaltem Benzol sehr schwer, in kochendem schwer. 

Die alkoholische Lösung rötet Lakmuspapier und wird durch 
Spuren von Eisenchlorid violett. 

Verdünnte Kali- oder Natronlauge lösen leicht und mit gelber 
Farbe, verdünnte Sodalösung ebenfalls leicht und ohne Gelbfärbung. 
In conc. Schwefelsäure ist die Säure ohne Färbung löslich. 

Sie besitzt die Eigentümlichkeit, sich mit einer wässrigen Lösung 
von Baryumsuperoxydhydrat erst intensiv citronengelb, 
dann allmählich tief spangrün zu färben! 

Mit Chlorkalklösung nimmt sie blutrote Farbe an. Beim 
Kochen mit verdünnter Kalilauge geht die anfänglich gelbe Färbung 
ins Rötliche über, bei Zusatz eines Tropfens Chloroform wird diese 
Lösung ausgesprochener rot und zeigt nun deutlich grüne Flu- 
oreszenz. 

Aus der Lösung von Alkalikarbonaten treibt die Olivetorsäure 
Kohlensäure aus und erweist sich dadurch als eine ächte Säure. 
Demgemäss löst sie sich in wässrigem Natriumbikarbonat und wird 
daraus durch Salzsäure ausgefällt. 

Die Analyse eines, durch Umkrystallisieren aus kochendem 
Benzol gereinigten, bei 141 — 142° schmelzenden Präparates ergab 
folgende Zahlen: 

I. 0,3272 g gaben 0,7 916 C0 2 entsprechend 0,21589 C und 
0,2170 H 2 entsprechend 0,02 411 H. 



Zopf, Vergleichende Untersuchungen »her Flechten in Bezug etc. I 1 3 



IL 0,2037 g geben 0,1020 (X), entsprechend 0,1 :U1 (' und 

0,1290 ll,o entsprechend 0,01 188 II. 
IM. 0,2654 g gaben 0,6416 CO a entsprechend 0,017498 
und 0,1 7-2-2 E a entsprechend 0,0] 918 Ii. 

Berechnel für 

C a7 E 36 8 Gefunden 

C 66,89 T" ll l7T Mittel. 

H 7,87 65,97 05,07 65,98 65,96 

7,36 7,04 7,21 7,20 

Wird V' 2 g Olivetorsäure mit 5 cem Methylalkohol im geschlossenen 
Rohre eine Stunde lang bei 150° erhitzt, so tritt eine Spaltung ein 
in eine neue Säure, die Olive torinsäure und in Kohlensäure, 
welche beim Aufblasen des Rohres entweicht. Daneben bildet sich 
etwas rotbräunliches Harz. 

Beim Einengen der Reaktionsflüssigkeit erhält man einen dunkel 
rotbraunen Syrup, der binnen 24 Stunden zu einem Krystallbrei er- 
starrt. Er besteht aus winzigen rechteckigen, farblosen Täf eichen, 
die sich von der schmierigen Beimengung durch Ausstreichen auf 
der Thonplatte zum Teil befreien Hessen. Ich konnte die Substanz 
nicht vollständig reinigen. Sie sinterte von 65° ab und Schmolz bei 
88°. In Wasser ist sie nicht, in Alkohol, Äther, Chloroform und 
Benzol sehr leicht löslich. 

Sie stellt eine ächte Säure dar, die aus kohlensauren Alkalien 
Kohlensäure austreibt. Die alkoholische Lösung färbt sich mit 
Spuren von Eisenchlorid purpurviolett. 

Chlorkalklösung färbt die Olivetorinsäure blutrot, eine 
wässrige Lösung von Baryumsuperoxydhydrat gelb, dann sp an grün. 

Ich möchte noch darauf hinweisen, dass, wenn man die Olivetor- 
säure allein und nicht zugleich Atranor säure aus der Flechte 
herausholen will, man diese auch mit Alkohol ausziehen kann, und 
zwar empfiehlt es sich dann, auf je 50 g fein zerschnittener Thalli 
1 Liter absoluten Alkohol höchstens l / 2 Stunde unter Umschütteln 
einwirken zu lassen und den Auszug in destilliertes Wasser zu 
filtrieren. Der entstandene voluminöse Niederschlag wird abfiltriert, 
getrocknet, zuerst zur Entfernung von etwaigen Atranorsäurespuren 
mit kaltem Benzol angerührt, wieder abfiltriert und sodann in kleiner 
Menge von kaltem Äther gelöst. Hierbei beibt ein amorpher farb- 
loser Körper zurück, den man durch Filtration beseitigt. 

Beim allmählichen Eindunsten des Filtrats krystallisiert reich- 
lich Olivetor säure aus, die man durch Auskochen mit Benzol und 
durch Umkrystallisieren aus einem Gemisch von Benzol mit wenig 
Äther reinigt. 

Ausser dem Südtiroler Material prüfte ich solches, welches vom 
Arlberg in Nordtirol stammte, aus ungefähr derselben Höhe (1350 m) 
und von demselben Substrat (Fichten), ohne dass sich das Ergebnis 
(Atranorsäure- und Olivetorsäure- Gehalt) änderte. 

Da ich ferner Gelegenheit hatte, die Flechte einem anderen 
Substrat (Larix europaea) und noch beträchtlicheren Höhen (1900 bis 
2000 m) zu entnehmen (im Val Piora im Tessin), so verabsäumte 
ich nicht, auch dieses Material genau zu untersuchen, und zwar mit 
der speziellen Fragestellung, ob nicht etwa hier noch eine andere 



Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 



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114 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 

Flechtensäure erzeugt werde ; indessen war wieder nur Atranorsäure 
und Olivetorsäure zu gewinnen. Das gleiche Resultat erhielt ich 
übrigens auch an der Flechte von Fichten bei Erlangen. 

Was den Gehalt der Flechte an Flechtensäuren anbetrifft , so 
ist derselbe relativ beträchtlich. Aus einem einzigen grösseren 
Thallus vom Aliberg von Fichten, „der fein gepulvert 3,42 g wog, 
erhielt ich durch Erschöpfung mit Äther 0,11 g Olivetorsäure, 
also 3,2 pC. jund 0,1 g Atranorsäure, also 2,1 pC, insgesamt 
also 5,3 pC. Flechtensäuren; eine Probe von 70 g zerschnittenen 
Südtiroler Materials von Fichten lieferte 1,55 g Olivetorsäure mit- 
hin 2,2 pC. und 1,80 g Atranorsäure, also 2,6 pC; eine breitblättrige 
Probe von Larix bei Sölden im Oetzthal gab feingepulvert 3,8 pC. 
Olivetorsäure und 2.6 pC. Atranorsäure. 

Wird ein Stückchen der Flechte mit Alkohol ausgekocht und 
zu der erkalteten Lösung etwas Chlorkalklösung zugefügt, so tritt 
alsbald Rotfärbung ein, weil der alkoholische Auszug Olive tor- 
säure enthält, und diese sich, wie wir sahen, mit Chlorkalklösung 
blutrot färbt. Beim Schütteln jenes Gemisches wird übrigens die 
Rotfärbung schnell zum Verschwinden gebracht, im anderen Falle 
hält sie sich kurze Zeit. 

Die eben angeführte Reaktion ist charakteristisch genug, um 
neben den morphologischen Merkmalen mit zur Erkennung der 
Flechte dienen zu können. 

Was nun den anatomischen Sitz der Olivetorsäure anlangt, so 
kann man ihn an Querschnitten durch den Thallus auf zwei ver- 
schiedenen Wegen nachweisen, entweder mittelst Chlorkalklösung 
oder indem man eine wässrige Lösung von Baryumsuperoxyd- 
hydrat verwendet. Beide Lösungen werden am besten vorher 
filtriert. 

Am sichersten gelingt immer die Chlorkalkreaktion. Sie 
zeigt, dass die Olivetorsäure ihren Sitz im Mark hat, denn dieses 
färbt sich in allen Teilen rot, besonders lebhaft meistens in der 
Algenregion ; aber auch in den Isidien tritt Rotfärbung ein, vorzugs- 
weise um die Algengruppen. In der Rinde des Thallus wie der 
Isidien ist dagegen keine Olivetorsäure nachzuweisen. Bei Ver- 
wendung von einer Baryumsuperoxydhydrat - Lösung färben sich alle 
Teile, die Olivetorsäure enthalten, mehr oder minder deutlich span- 
grün. Ich habe diese Reaktion in vielen Fällen so schön erhalten, 
dass ich sie demonstrieren konnte, in anderen Fällen war sie 
unsicher, weil sie schnell vorüberging. Gute Resultate erhielt ich 
bisweilen, indem ich statt der Lösung eine Aufschwemmung des 
Baryumsuperoxydhydrats in Wasser verwandte, diese zwischen Deck- 
glas und Objektträger zu dem Objekt fliessen Hess und nun schwach 
erwärmte. 

Mit der Thatsache, dass Olivetorsäure sowohl im Mark als auch 
in den Isidien erzeugt wird, hängt offenbar der relativ reiche Ge- 
halt der Flechte an dieser Säure zusammen. Die Atranorsäure 
hat, wie bei anderen Flechten, so auch bei der vorliegenden, ihren 
Sitz in der Rinde des Thallus und der Isidien, wie man am besten 



Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Rezug ete. 1 1 5 



durch die Gelbfärbung dieser Teil» 1 an Querschnitten durch Baryt- 
wasser nachweist. 1 ) 

Evern ia prunastri (L). 
(25. prunastri rar. vulgaris Körber.) 

Ich habe zunächst die typische Form dieser gemeinen Flechte 
untersucht, und zwar an Materialien, welche von Fichten im 
Grödener Thale in Südtirol in einer Höhe von etwa lioo m von 
mir gesammelt waren. Die Thalli zeigten ziemlich bleiche grün- 
liche Farbe uud waren an den Rändern mit Soredien besetzt. 

Kocht man 50 g der zerschnittenen Flechte wiederholt mit viel 
Äther t aus und destilliert von dem erhaltenen grünen Gesamtauszuge 
den Äther bis auf etwa Liter ab, so fällt bei 12 stündigem 
Stehen der Lösung in der Kälte ein farbloser Körper in feinen 
Prismen aus. 

Er erwies sich nach Krystallform , Schmelzpunkt (195 — 197°) 
und Löslichkeit als Atranor säure und lieferte demgemäss bei 
stundenlangem Kochen mit absolutem Alkohol am Rückflusskühler 
Haematomm säure vom Schmelzp. 112°. 

Destilliert man nun von der Mutterlauge, aus der die Atranor - 
säure ausfiel, den Äther ab, so bleibt ein weisslich- grünliches, 
durch grüne Schmieren verunreinigtes Krystallgemisch zurück. 

Durch anhaltendes Kochen mit viel Ligrom wird dem letzteren 
neben grünlichen Schmieren Usn in säure entzogen, die nach starkem 
Einengen der Lösung in gelbgrünen feinen Prismen krystallisiert. 
Durch Lösen in kochendem Benzol und Ausfällen mit Alkohol ge- 
reinigt schmolz die Substanz bei 197°. 

H. Salkowski hat das von mir dargestellte Usninsäu re- 
Präparat in der Chloroformlösung optisch untersucht und als 
Dextro-Usninsäure erkannt (Liebig's Ann. 314, 102.) 

Nach Entfernung der Usninsäure (nebst den grünlichen 
Schmieren) verblieb eine weissliche Krystallmasse ; bestehend aus 
Evernsäure, kleinen Mengen von Atranorsäure und Spuren 
eines wasserlöslichen, amorphen Körpers, der durch Auskochen mit 
Wasser entfernt wurde. 

Die Reinigung der Evernsäure geschah durch Auflösen in 
kochendem Alkohol, wobei die Atranorsäurereste zurückblieben, Aus- 
fällen der Lösung mit Wasser und Umkrystallisieren aus heissem 
absolutem Alkohol, wobei längeres Kochen vermieden wurde, damit 
die Säure sich nicht verändere. 

Im reinen Zustande stellt die Evernsäure eine schneeweisse 
Masse feinster Prismen dar. Bei 169 — 170° schmilzt sie glatt unter 
Gasentwickelung. Kalter Alkohol löst schwer, kochender ziemlich 
leicht und reichlich, kalter Äther sehr schwer, kochender schwer. 



*) Ich möchte noch bemerken, dass die in den Annalen der Chemie 
313, 341 von mir besprochene, die Chlorkalkreaktion gebende Evernia fur- 
furacea, die von Fichten aus dem Grödener Thale in Südtirol stammte, eben- 
falls E. olivetorina war; ich hatte sie damals nur noch nicht als neue Species 
erkannt. Ich bitte also die Bezeichnung E. furfuracea zu streichen und durch 
E. olivetorina zu ersetzen; der sonstige Text bleibt unverändert. 

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116 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 



Wie bereits Stenhouse zeigte, wird die Evern säure durch 
längeres Kochen mit Barytwasser gespalten in Evernin säure, 
Orcin und Kohlensäure. Ich habe auf dem nämlichen Wege 
dieselben Produkte erhalten. Der auf Zusatz von Salzsäure aus 
der filtrierten grünen Reaktionsflüssigkeit ausfallende weisse Körper 
stellte, aus kochendem Wasser umkrystallisiert , feine farblose 
Nädelchen dar, die in kaltem Wasser schwer, in heissem leichter, 
in Alkohol, Äther und namentlich in Chloroform und Benzol reichlich 
löslich waren und auch im Schmelzpunkte, der 156 — 158° betrug 
(Hesse gab 157° an) mit Everninsäure übereinstimmten. 

Ich habe ferner eine grössere Probe der Flechte in Unter- 
suchung genommen, welche von Herrn Privatdozent Dr. H. Glück 
an Lärchen {Larix europaea) bei Erlangen gesammelt war. Sie gab 
0,3 pC. Usninsäure, 0,7 pC. Atranorsäure und 2,8 pC. Evern- 
säure, während die oben erwähnte Südtiroler Flechte lieferte: 0,2 pC. 
Usninsäure, V2 pC Atranorsäure und gegen 2 pC. Evernsäure. 

Ein an Pappeln (Populus nigra) in der nordwestdeutschen Tief- 
ebene (bei Münster) von mir gesammelte fein gepulverte Probe 
lieferte mit Äther im Soxhlet erschöpft, 0,1 pC. Usninsäure, 
3J/2 pC. Evernsäure und 0,8 pC. Atranorsäure. 

Nachdem ich die Flechte aus Südtirol durch Erschöpfung mit 
Äther von Usninsäure, Atranorsäure und Evernsäure befreit 
hatte, prüfte ich sie noch auf Everniin. Ich bediente mich dabei 
des gleichen einfachen Verfahrens, welches schon Stüde 1 ) zur Ge- 
winnung dieses Kohlehydrates benutzte, nämlich Macerierens der 
Flechte mit verdünnter Natronlauge und Ausfällen der durch Watte 
filtrierten Flüssigkeit mit absolutem Alkohol. 

Das in Alkohol unlösliche Everniin fällt hierbei in Flocken 
aus, die auf dem Filter gesammelt und mit absolutem Alkohol ge- 
waschen, eine graubraune Masse bildeten. 

Getrocknet erscheint das Everniin als grauweisses amorphes 
Pulver. In kaltem Wasser nicht löslich, nur aufquellend, löst es sich 
schwer in kochendem Wasser und ist in Alkohol wie in Äther unlöslich. 

Durch Kochen mit verdünnten Säuren wandelt sich der Körper 
in Traubenzucker um, denn die Lösung dreht die Polarisationsebene 
nach rechts und reduziert stark Fehlingsche Lösung. 

Alle diese Eigenschaften hat schon Stüde angegeben. Ich will 
noch zufügen, dass sich das Everniin mit Jodlösung weder blau 
noch rot färbt. 

Usninsäure und Evernsäure sind schon von Stenhouse 2 ) 
aus der Flechte gewonnen worden; Hesse 3 ) und Schwarz 4 ) er- 
hielten letztere ebenfalls; Hesse 5 ) hat später auch noch Usninsäure 
sowie Atranorsäure gefunden und giebt an, dass eine Form, die von 
Birken entnommen war, bestimmt nichts von Usninsäure enthielt. 

Wenn Rochleder und Heidt ) in E. prunastri nichts von 
Evernsäure, statt deren vielmehr einen mit Chlorkalk rot werdenden, 



J ) Annalen der Chemie. 131. 241. 

2 ) daselbst. 68. 84; 70. 55. 

3) daselbst. 117. 218. 

4) Cohns Beitr. zur Biologie. 3. 257. 

5 ) Journ. f. prakt. Chem. 57. 247. 

6 ) Annalen der Chemie. 48. 2. 



Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in lie/ng via. 117 



als Lecanorsäure angesprochenen Körper nachweisen konnten, so 
folgt aus dieser Angabe ganz sicher, dass diese, Chemiker eine von 
/•.'. prunastri durchaus verschiedene Flechte, wahrscheinlich meine 
E, oUoetorina vor sich gehabt haben, die einen durch Chlorkalk rot 
weidenden Stoff (Olivetorsäure) thatsächlich enthält. Stenhouse 1 ) 
hatte also ganz recht, als er bemerkte, dass jene Autoren mit einer 
falsch bestimmten Klechtc gearbeitet- haben miissten. 

Wenn ferner Hesse bei seiner ersten Untersuchung der Flechte 
nur minimale Mengen von Evernsäure vorfand, so liegt dies, wie 
er selbst später zugestanden, daran, dass er die Flechte mit Kalk- 
milch auszog. 

Von E, prunastri kommt bekanntlich eine Varietät vor, welche 
bereits Acharius 2 ) als var. sorediifera unterschied. Sie ist durch 
einen eigentümlichen, beim ersten Blick auffälligen Habitus ausge- 
zeichnet, der besonders in auffällig reicher Erzeugung von 
dicken, randständigen, polsterförmigen, vielfach zu- 
sammenfliessenden Soredienhaufen seinen Ausdruck findet. 

Da mir Herr Sandstede Material von einem alten Scheunen- 
thore zu Habbrugge im Oldenburgischen mitzuteilen die Güte hatte, 
so habe ich geprüft, ob diese Varietät etwa andere Flechtensäuren 
erzeuge, als die typische prunastri. 

Die Untersuchung ergab indessen wiederum Gehalt an Usnin- 
säure, Atranorsäure und Evernsäure (sowie auch an Everniin). 

Aber die Gesamtmenge der genannten 3 Flechtensäuren war 
erheblich grösser als bei der typischen prunastri, denn sie be- 
trug 8,4 pC. (gegen 3,8 pO. der Erlanger Flechte von Lärchen, 
2,7 pC. der südtiroler Flechte von Fichten und 4,4 pC. der Münster- 
schen Flechte von Populus nigra). 

Der Vergleich der var. sorediifera mit der typischen prunastri 
von Münster ist völlig einwandsfrei, da beide Flechten in gleich fein 
zerriebener Form im gleichen Extraktionsapparat behandelt und mit 
Äther wirklich erschöpft wurden. 

Zu erklären ist dieses Mehr an Flechtensäuren offen- 
bar aus der stark soredialen Ausbildung der Flechte. 

Ferner ergiebt sich beim Vergleich mit der typischen prunastri 
ein merkwürdig umgekehrtes Verhältnis bezüglich der Menge von 
Atranorsäure und Evernsäure. Die var. sorediifera erzeugt 
nämlich mehr Atranorsäure als Evernsäure, die typische prunastri 
dagegen stets erheblich mehr Evernsäure als Atranorsäure : 

prunastri prunastri prunastri sorediifera 

von Südtirol von Erlangen von Münster 
Usninsäure: 0,2 0,3 0,1 0,3 

Atranorsäure: 0,5 0,7 0,8 5,3 

Evernsäure: 2,0 2,8 3,5 3,0 

Diese Thatsachen lehren, dass die Achariussche Aufstellung der 
var. sorediifera durchaus berechtigt ist. Ja man könnte vielleicht 
die Frage aufwerfen, ob nicht die angeführten Verhältnisse eine 
künftige spezifische Trennung beider Formen gerechtfertigt er- 
scheinen lassen. 

*) Annalen der Chemie. 68. 83. 

2) Univ. p. 443; Vetensk. Akad. Handl. 1810. p. 210. 



118 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 



7. Evernia thamnodes (Fw.) Zopf. 
[Evernia thamnodes Fw., E. prunastri var. thamnodes Körb er, 
E. thamnodes Arnold). 

Sie tritt in spärlich verzweigten, gelblich - grünlichen Strauch- 
systemen auf, deren Äste auf dem Querschnitt kreisrund, elliptisch 
oder rundlich eckig erscheinen und mit Soredien ausgestattet sind. 
Im Gegensatz zu E. divaricata (L.) ist der Thallus nicht lang, nicht 
schlaff und nicht durch Querrisse gegliedert. 

Die zunächst untersuchten Materialien hatte ich an Lärchen 
und Fichten in der Umgebung von St. Ulrich in Groden in einer 
Höhe von etwa 1300—1400 m gesammelt. 

Beim Abdestillieren des ätherischen Auszugs der zerschnittenen 
Thalli erhält man eine Krystallmasse, in welcher sich unter dem 
Mikroskop zwei krystallisierende Körper unterscheiden lassen , ein in 
gelben Prismen auftretender und ein farbloser. 

Behandelt man dieses Krystallgemisch mit kaltem absoluten 
Alkohol, so geht, nebst grünlichem Harz, der farblose Körper in 
Lösung, während der gelbe, in kaltem Alkohol sehr schwer lösliche, 
zurückbleibt und durch Abfiltrieren abgetrennt werden kann. 

Nach starkem Einengen des Filtrats krystallisiert der farblose 
Körper reichlich aus. Zunächst von den grünen Schmieren durch 
Ausstreichen auf der porösen Thonplatte befreit, wurde er durch 
Auskochen mit Ligro'in von etwaigen Spuren des gelben Stoffes be- 
freit, sodann aus Äther, dem zwei Teile Petroläther zugesetzt 
waren, umkrystallisiert und endlich durch Auflösen in kochendem 
Benzol und Ausfällen mit Ligro'in gereinigt. 

In reinem Zustand stellt die in Kede stehende Substanz eine 
reinweisse Masse feinster seidenglänzender Nädelchen dar, die mikro- 
skopisch als schmale dünne Blättchen erscheinen. 

Den Schmelzpunkt fand ich bei 131-132° liegend. 

In kaltem Äther, heissem Alkohol, Benzol und Chloroform, so- 
wie in heissem Eisessig löst sich der Körper leicht und reichlich, in 
kaltem Alkohol, Benzol, Chloroform mässig reichlich, in kaltem Eis- 
essig schwer, in heissem Ligro'in oder Petroläther nur sehr wenig. 

Die alkoholische Lösung rötet Lakmuspapier und wird durch 
Spuren von Eisenchlorid violett. 

Ätzalkalien lösen schon in der Kälte leicht und ohne Gelb- 
färbung, einfach- und doppelkohlensaure Alkalien in der Kälte schwer. 
Aus der Lösung in Natriumbikarbonat wird der Körper durch Salz- 
säure ausgefällt (Säurecharakter). 

Konz. Schwefelsäure löst mit gelber Farbe. Chlorkalklösung 
färbt die Säure weder rot noch gelb. 

Nach diesen Eigenschaften ist die Säure als Divaricatsäure 
Hesses (Journ. f. prakt. Chem. 57. 245) anzusprechen. Hesse 
bestimmte den Schmelzpunkt zu 129°. 

Salze. Das Baryumsalz erhielt ich durch Auflösen der Säure 
in Ammoniak und Ausfällen der Lösung mit Chlorbaryumlösung. 
Das divaricatsäure Baryum ist farblos und krystallisiert in Nädelchen. 

Spaltungsprodukte. Bei viertelstündigem Kochen der 
Divaricatsäure mit überschüssiger verdünnter Kalilauge entsteht eine 



Zopf, Vergleichende l 'ntersucliiin^cn über Herbf <-ii in Uezug etc. U*> 



rötliche Lösung, die Dach Zusatz eines Tropfens Chloroform ausge 
sprochen grün fluoresciert. 

Aus dieser Lösung Hess sieb durch überschüssige Salzsäure eine 
neue Säure, die Divaricatinsäure ausfällen. Nach dem Aus- 
waschen und Trocknen wiederholt aus heissem Benzol mnkrystallisiert, 

Schmolz sie bei 149° unter ( Jasen! W ickelung. 

Sie stellt mikroskopisch kleine, kurze, glasglänzende Prismen 
dar, die sich bei langsamem Auskrystallisiei en zu Polstern gruppieren. 
In Alkohol ist sie leicht löslich und wird daraus durch Wasser ge 
fällt, auch in kochendem Äther löst sie sich leicht, desgleichen in 
kochendem Benzol, schwer dagegen in kaltem. 

Kalilauge löst ohne Gelbfärbung, kohlensaures Katron schwer. 
Aus letzter Lösung lässt sich die Substanz durch Kohlensäure nicht 
ausfällen. 

Konz. Schwefelsäure löst ohne Verfärbung. Chlorkalklösung 
färbt weder rot noch gelb. Beim Kochen mit überschüssiger Kali- 
lauge entsteht etwas Orcin (schwach grüne Fluorescenz nach Zusatz 
eines Tropfens Chloroform). 

Die alkoholische Lösung rötet Lakmuspapier und wird durch 
Spuren von Eisenchlorid violett. 

Bei der Spaltung der Divari catsäure durch Kalilauge wird 
ausser Divaricatinsäure und Orcin auch noch Kohlensäure 
gebildet ; denn beim Übersäuern der kaiischen Lösung mit Schwefel- 
säure zeigte sich Kohlensäure-Entwickelung. 

Durch einige Minuten währendes Kochen mit überschüssigem 
Barytwasser habe ich dagegen keine Spaltung der Divaricat- 
säure bewirken können; vielmehr erhielt ich hierbei das in feinen 
weissen Nädelchen krystallisierende Barytsalz. Nach Behandlung 
des abfiltrierten Niederschlags mit Salzsäure und Ausschütteln mit 
Äther gewinnt man Divaricatsäure wieder, die nach Umkrystalli- 
sieren aus Alkohol bei 131° schmolz. 

Was nun den gelben Körper anbetrifft, so Hess er sich durch 
wiederholtes Auflösen in kleiner Menge von kochendem Chloroform 
und Ausfällen von Alkohol reinigen. Beim langsamem Auskrystalli- 
sieren aus Chloroform oder Benzol nahmen die Prismen mehr die 
Form dicker, kurzer Platten an. Der Schmelzpunkt lag bei etwa 
197 °. 

Hierin, wie auch in den Löslichkeitsverhältnissen (leicht löslich 
in heissem Chloroform und Benzol, schwer löslich in kaltem Äther 
und kochendem Alkohol, sehr schwer löslich in kaltem Alkohol) 
stimmte die Substanz mit Usn insäur e überein. Die optische Unter- 
suchung der Chloroformlösung durch H. Salkowski (loc. cit.) er- 
gab, dass es sich um Dextro-Usninsäure handelt. 

Wie Querschnitte ohne weiteres zeigen, ist der Sitz derüsnin- 
säure in der Rinde zu suchen, denn diese ist grünlich gefärbt; die 
Divaricatsäure wird an den Markhyphen abgeschieden. 

Nach dem Stüde sehen Verfahren Hess sich auch aus vorstehen- 
der Flechte Everniin gewinnen. 

Körber zog die vorliegende Spezies in den Kreis der E. 
prunastri und betrachtete sie als eine blosse Varietät derselben. 
Andere Lichenologen sind ihm hierin gefolgt. Vorstehende chemische 



120 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 



Untersuchung zeigt indessen sofort, dass beide Flechten in chemischer 
Hinsicht durchaus verschieden sind: 



folglich müssen beide Flechten in Zukunft specifisch getrennt werden. 
Das war eigentlich schon längst mit Rücksicht auf die Morphologie 
resp. Anatomie beider Flechten nötig, denn E. prunastri ist bilateral, 
iharmiodes dagegen centrisch gebaut! Aber die Lichenologen 
haben diesen Unterschied, so erheblich er erscheint, entweder nicht 
erkannt, oder ihm doch keine Bedeutung beigelegt. Körb er 1. c. giebt 
ganz richtig an „thallus utrinque concolor", hat aber daraus nicht 
auf centrischen Bau der Thalli geschlossen und daher die Flechte 
zu E. prunastri gebracht. Arnold führt die Flechte allerdings als 
E. thamnodes Fw. auf, aber er giebt keinen Grund für die speci- 
rische Abtrennung von E. prunastri an. 



Vor den übrigen Evernien zeichnet sich diese Species schon 
durch ihre langen, schlaffen, auf dem Querschnitte eckigen Thalli 
aus. Die Färbung ist wie bei thamnodes gelblich -grünlich oder 
graugrünlich. 

Das zunächst untersuchte Material stammte von Fichten im 
Grödener Thale in Südtirol und war von mir südlich von St. Ulrich 
unterhalb der Seiser Alp in einer Höhe von 1600 m entnommen 
worden. 

Bei wiederholter Extraktion der zerschnittenen Thalli mit 
kochendem Äther erhält man Auszüge, die zunächst grünlich aus- 
sehen und beim Abdestillieren einen weislich - grünlichen Rückstand 
geben. 

Durch Behandlung mit kaltem absolutem Alkohol wird aus dem- 
selben Divaricatsäure nebst grünlichem Harz entfernt, und es 
bleibt Usninsäure zurück. 1 ) Ich übergab eine Probe der letzteren 
Herrn Prof. H. Salkowski, der durch die optische Untersuchung 
der Chloroformlösung feststellte, 2 ) dass es sich umDextro-Usnin- 
säure handelt. 

Hesse 3 ) fand in der Flechte ebenfalls Divaricatsäure aber 
nicht Usninsäure vor. Ich nahm daher Gelegenheit, die Flechte 
von anderen Lokalitäten nochmals zu prüfen, habe aber immer 
wieder beide Flechtensäuren erhalten, so z. B. aus Material von 
Fichten am Arlberg, das von Herrn Dr. Bitter gesammelt war, 
und von Zirben des Gotthardgebietes aus einer Höhe von 1950 m, 
endlich auch von Fichten des Riesengebirges (800 m). 

Usninsäure ist allerdings in nur geringer Menge in der Flechte 
zu finden (etwa nur 1. pM.) und daher wahrscheinlich von Hesse 

J ) Vergl. meine Mitteilung in Annalen der Chemie. 297. 303. 

2 ) Vergl. Annalen der Chemie. 314. 102. 

3) Journ. f. prakt. Chem. 62. 439. 



E. thamnodes 
Usninsäure 
Divaricatsäure 



Usninsäure 

keine Divaricatsäure 

Evernsäure 

Atranorsäure ; 



E. prunastri 



keine Evernsäure 
keine Atranorsäure 



8. Evemia divaricata (L). 



Zopf, Vorgleichondo Untersuchungen ühcr FloeMon in Bezug aUi. 121 



übersehen worden. D ivaricatsäure dagegen wird relativ reichlich 
erzeugt, nämlich zu 8—4 pC. 

Von Evernsäure und ebenso von Atranorsäure Hess sich 
auch in den Mutterlaugen der obengenannten Säuren keine Spur 
ausfindig machen. 

E. dimricata stimmt also mit thamnodes in der Erzeugung von 
Dextro-Usninsäure und Divaricatsäure überein. Die Usnin- 
säure hat ihren Sitz, wie bei thamnodes und prunastri in der Kinde, 
die Divaricatsäure im Mark. Auf dem von Stüde (1. c.) an- 
gegebenen Wege habe ich nun auch für E. dimricata Gehalt an 
Everniin nachweisen können. 

9. Evernia vulpina (L). 
(Chlor ea vulpina Nyl. Letharia culpina Th. Fr.) 

Ich sammelte die Flechte im Gotthardgebiet, speziell im Val 
Piora an Larix europaea in einer Höhe von etwa 1950 m. 

Die Exemplare waren rein- und intensiv citronengelb gefärbt, 
die älteren eine halbe Spanne und darüber lang. 

Nachdem sie möglichst fein zerschnitten und hierauf gepulvert 
waren, kochte ich sie wiederholt mit viel Äther aus, bis dieser sich 
nicht mehr gelb färbte. Wenn man die vereinigten ätherischen 
Auszüge von beispielsweise 50 g der Flechte bis auf *j A Liter ab- 
destilliert und 24 Stunden im bedeckten Kolben stehen lässt, so 
krystallisiert reichlich ein intensiv gelb gefärbter Körper aus, den 
man abfiltriert und von anhängender Mutterlauge durch Waschen 
mit kleiner Menge kalten Äthers befreit. 

Aus dem grüngelben Filtrat lässt sich durch wiederholtes 
Waschen mit wässrigem Natriumbikarbonat im Scheidetricliter und 
Ausfällen der abgetrennten gelben Lösung mit Salzsäure noch etwas 
von dem gelben Körper gewinnen. 

Wird nun der mit Natriumbikarbonat entsäuerte Äther ab- 
destilliert, so erhält man eine farblose Krystallmasse, die sich von 
den grünbräunlichen Schmieren leicht durch Auswaschen mit einer 
kleinen Menge kalten absoluten Alkohols befreien lässt. 

Durch Umkrystallisieren aus möglichst kleiner Menge kochenden 
Benzols und Ausfällen mit Alkohol gereinigt schmolz der weisse 
Körper bei 102° und Hess sich durch Erhitzen mit absolutem Al- 
kohol im geschlossenem Rohr bei 155°inHaematommsäure über- 
führen. Dass es sich bei dem gelben Körper um Vulpinsäure 
handelt, haben bekanntlich schon Möller und Strecker, später 
Spiegel sowie Volhard nachgewiesen. Die farblose Substanz er- 
hielt zwar bereits Spiegel aus der Flechte, aber erst Hesse 1 ) zeigte, 
dass er Atranor säure darstellt. 

Der Gehalt an Vulpinsäure ist relativ beträchtlich. Ich selbst 
erhielt aus 78 g gepulverter Thalli, durch Erschöpfung derselben mit 
Äther, 3,45 g des Körpers, also 4,4 pC. Spiegel dagegen konnte 
aus Material von Pontresina nicht mehr als 1 1 / 2 pC, aus nordischen 
aber 4 pC. Vulpinsäure gewinnen; Möller und Strecker haben 
aus der nordischen Flechte sogar bis zu 12 pC. erhalten. Atranor- 
säure war in meinem Material nur zu etwa 2 pM. vorhanden. 



') Journal f. prakt. Chemie. 57. 244. 



122 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 



Nachdem die Flechte durch Erschöpfung mit Äther von den 
Flechtensäuren befreit war, prüfte ich sie noch auf Gegenwart von 
Everniin, wieder auf dem oben angegebenen Wege, und erhielt 
ein positives Resultat. 



Vergleichende Zusammenstellung der Ergebnisse 
und Schlussfolgerungen. 

Die vorstehende monographisch - chemische Untersuchung der 
Gattung Evemia (im bisherigen Sinne genommen) hat ergeben, dass 
ihre 9 Vertreter folgende Flechtensäuren erzeugen: 



furfuracea 
Atherauszug rotgelb 

Atranorsäure 

Physodsäure 
Furfuracinsäure 

keine Isidsäure 



ceratea 
rotgelb 

Atranorsäure 
Physodsäure 
Furfuracinsäure 
keine Isidsäure 



keine Olivetorsäure keine Olivetorsäure 



soralifera 
grün 
Atranorsäure 
Physodsäure 
keine Furfuracinsäure 
keine Isidsäure 
keine Olivetorsäure 



. isidiophora 

Ätherauszug grün 
Atranorsäure 
Physodsäure 
keine Furfuracinsäure 
Isidsäure 
keine Olivetorsäure 



olivetori/na 
grün 
Atranorsäure 
keine Physodsäure 
keine Furfuracinsäure 
keine Isidsäure 
Olivetorsäure 



Alle 5 Arten erzeugen ferner an der Unterseite 
Thallus einen schwarzblauen Farbstoff. 



prunastri thmnnodes divaricata 

Atranorsäure keine Atranorsäure keine Atranorsäure 

Dextrousninsäure Dextrousninsäure Dextrousninsäure 

Evernsäure keine Evernsäure keine Evernsäure 

keine Divaricatsäure Divaricatsäure Divaricatsäure 
keine Vulpinsäure keine Vulpinsäure keine Vulpinsäure 

vulpina 
Atranorsäure 
keine Dextrousninsäure 
keine Evern säure 
keine Divaricatsäure 
Vulpinsäure 

Alle vorstehenden 4 Arten erzeugen ferner das Kohle- 
hydrat Everniin. 

Die Verteilung der Stoffe auf die Arten stellt sich also folgender- 
massen dar: 



Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 12** 





Atranor- 
säure 


Physod- 
säure 


Furfura- 
cinsaure 


Isidsäure 


Olivetor- 
säure 


Dextro- 
usninsäure 


Divaricat- 
säure 


Evernsäurt 


•9 e 


:3 

C3 
E 
B 
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furfuracea 


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ceratea 


+ 


+ 


+ 
















soralifera 




+ 














— 




isidiophora 


+ 


+ 




+ 










— 




olivetorina 






















prunastri 


+ 










+ 




+ 




+ 


thamnodes 












+ 


+ 






+ 


divaricata 












4- 








+ 


vulpina 


















+ 


+ 



Wir sehen also, dass vorhanden ist von Flechtensäuren: 

1) Atranorsäure, einer der allerverbreitetsten Flechtenstoffe, 
in allen Species mit Ausnahme von thamnodes und dicaricata. 

2) Physodsäure, die bisher von mir nur bei Vertretern der 
Gattung Hypogymnia Nyl. (einer Untergattung von Parmelia) vor- 
gefunden wurde, nur in furfuracea, ceratea, soralifera und isidio- 
phora. 

3) Usninsäure, und zwar Dextro-Usninsäure, eine sehr 
verbreitete Flechtensäure, nur in prunastri, thamnodes und diva- 
ricata. 

4) Furfura ein säure, ein neuer Körper, nur in furfuracea 
und ceratea, 

5) Divarieatsäure nur in thamnodes und divaricata. 

6) Isidsäure, ein neuer Stoff, nur in isidiophora. 

7) Evernsäure nur in prunastri. 

8) Vulpin säure (ein Pulvinsäure-Derivat) nur in vulpina. 

9) Olivetorsäure (die rote Chlorkalkreaktion gebend, nur in 
olivetorina. 

Aus obigen Thatsachen lassen sich folgende Schlüsse von, wie 
mir scheint, allgemeinerem Werte ziehen: 

1) Formen, die nach vorläufiger Auffassung morphologisch 
nicht scharf auseinander zu halten sind, können in chemischer 
Beziehung, d.h. in Bezug auf Flechtensäure -Erzeugung durchaus 
verschieden sein. 

So furfuracea und isidiophora: Neben Atranorsäure und Physod- 
säure erzeugt erstere Furfuracinsäure, letztere dagegen Isidsäure. 
Ferner ceratea und olivetorina: Neben Atranorsäure scheidet 
erstere Physodsäure und Furfuracinsäure, letztere nur Olive- 
torsäure ab. 

2) Formen, die in morphologischer Beziehung differieren, 
können sich chemisch gleich verhalten, indem sie die gleichen 
Stoffe erzeugen. 

So furfuracea und ceratea, welche beide Atranorsäure, Physod- 
säure und Furfuracinsäure bilden. 

3) Formen, die in morphologischer Beziehung scharf ge- 
schieden sind, können auch in chemischer Beziehung erheblich 
verschieden sein. 



124 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 



So soralifera und isidiophora\ neben Atranorsäure und 
Physodsäure erzeugt letztere noch Isidsäure, erstere dagegen 
nicht: Ferner olivetorina und furfuracea: neben Atranorsäure 
bildet erstere Olivetorsäure, letztere dagegen Physodsäure und 
Furfuracinsäure. 

4) Die Qualität der Flechtensäuren ist von äusseren Faktoren, 
wie Substrat oder geographische Lage, unabhängig: 

Olivetorina produzierte Olivetorsäure und Atranorsäure, 
mochte sie nun an Larix europaea in beträchtlichen Höhen 
der Alpen (Gotthardgebiet 1900 — 2000 m) oder an Pinns 
picea in Südtirol oder in Nordtirol (1200—1400 m) oder an 
Pinns silcestris bei Erlangen (etwa 400 m) gesammelt sein. 
Furfuracea wies stets Atranorsäure, Physodsäure und Fur- 
furacinsäure auf, mochte sie nun wachsen auf einer Gymno- 
sperme (Pinus silvestris) oder einer Angiosperme (Betula alba, 
Tilia) oder auch auf Sandstein. 

5) Stark sorediale Formen derselben Spezies liefern eine grössere 
Quantität von Flechtensäuren , als weniger soredienreiche (E. pru- 
nastri und ihre Varietät sorediifera). 

Zurückzuführen ist diese Thatsache wahrscheinlich auf die durch 
die Soredienbildung bedingte Oberflächenvergrösserung und Lockerung 
des Gewebes, wodurch dem Sauerstoff der Luft eine grössere Wirkungs- 
fläche geboten wird. 

In systematischer Beziehung haben meine Untersuchungen 
insofern ein bemerkenswertes Resultat geliefert, als sie Veranlassung 
gaben zur Spaltung der alten Art „furfuracea" in 5 
Spezies '.furfuracea, isidiophora, soralifera, ceratea und olivetorina. 

Diese 5 Arten haben mit einander gemein: den bilateralen Bau, 
die Bildung sekundärer Rhizoiden und die Erzeugung eines schwarzen 
Farbstoffes auf der Unterseite. Ich schlage daher vor, sie von der 
Gattung Evernia abzutrennen und sie als neues Genus Pseudevernia 
zu vereinigen. 

Die Gattung Evernia mit den Spezies prunastri, thamnodes, 
divaricata und vulpina würde von Pseudevernia sich unterscheiden 
durch den Mangel an sekundären Rhizoiden, fast durchweg zentrischem 
Bau des Thallus, Fehlen des schwarzen Farbstoffes und Produktion 
von Everniin. 

Die Gattung Pseudevernia nähert sich durch die Erzeugung 
sekundärer Rhizoiden der Gattung Parmelia (was schon Th. Fries 
mit richtigem systematischen Takte erkannte und demgemäss die 
Sammelspezies „furfuracea" direkt der Gattung Parmelia zureihte) ; 
durch die Produktion von Atranorsäure und Physodsäure 
speziell den Hypogymmien 1 ). 

Auf Grund des oben dargelegten würde folgende systematische 
Gruppierung vorzuschlagen sein: 

Familie der Evemiaceen Zopf. 
Genus 1. Pseudevernia Zopf. Genus 2. Evernia Zopf. 

furfuracea (L.) Z. prunastri (L.) 

ceratea (Ach.) Z. thamnodes (Fw.) 



l ) Ich werde das später ausführlich beweisen. 



BEIHEFTE ZUM BOTANISCHEN CENTRALE!, ATT Bd. XIV 



TAF U 




LIBKAHY 

THE 

iNlVERS»TVftf ILUNOi. 



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Ot THE 
UNIVERSITY oflLLlNOk 



Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 125 



soralifera (Bitte r) Z. divaricata (L.) 

isidiophora Z. vulpina (L.j 

olivetorina Z. 

[ch bringe hier die Spezies vulpina zu Evernia, weil sie ein Ever- 
niin- Bildner ist. Ks steht aber meinerseits nichts im Wege, diese 
Art, nach dem Vorgänge vonNylander (Synopsis) and TL Pries 
(Lieh, scand.), auf Grund morphologischer Merkmale als Ver- 
treter einer besonderen Gattung; {Chlorea Nyl., Letharia Fh. Fries) 
zu betrachten, da sie auch chemisch, und zwar durch den Besitz 
eines Pulvinsäure-Derivats, der Vulpinsäure, von allen übrigen 
Evernien abweicht. 

Die Vertreter der Gattung Evernia lassen sich schon nach den 
morphologischen Charakteren sicher unterscheiden. Zur sicheren 
Unterscheidung der Pseudevernien dagegen wird es notwendig, neben 
den morphologischen Eigenschaften chemische Merkmale heranzu- 
ziehen : 

I. Mit Soralen Ps. soralifera (Bitter) Zopf. 

II. Ohne Sorale. 

A. Olivetorsäure enthaltend, daher mit Chlorkalk rot. 

Ps. olivetorina Zopf. 

B. Keine Olivetorsäure, daher mit Chlorkalk nicht rot. 

1. Die rote Furfuracinsäure enthaltend, daher der ätherische 
Auszug schon einzelner Exemplare rötlich bis rotbraun. 

a. Thallus regelmässig dichotom, nicht scobicinös, sondern 
mit nur kurzen Isidien, Schlauchfrüchte nicht selten: 

Ps. ceratea (Ach.) Zopf. 

b. Thallus unregelmässig verzweigt (nicht regelmässig 
dichotom) mit verlängerten Isidien, scobicinös, ohne 
Schlauchfrüchte: Ps. furfuracea (L.) Zopf. 

2. Keine Furfuracinsäure, daher ätherischer Auszug nicht 
rötlich bis rotbraun sondern grün: 

Ps. isidiophora Zopf. 
Bezüglich der Evernia prunastri und E. thamnodes haben meine 
chemischen Untersuchungen so scharfe Unterschiede ergeben (vergl. 
die Übersicht auf S. 123), dass die spezifische Verschiedenheit beider 
vollends sicher gestellt ist. 



Erklärung der Tafeln. 

Tafel II. Evernia furfuracea (L.) Zopf (Seite 99) in natürlicher 
Grösse, von Kiefern (Pinus silvestris) bei Erlangen. 

Figur 1. Ein weniger alter Thallus, der nur erst einige Äste mit „scobiciner" 

Ausbildung massig aufweist. 
Figur 2 und 3. Ältere Tballi mit meist stark scobicinen Ästen. 

NB.: Alle drei Exemplare wurden für die photographische Auf- 
nahme stark gepresst. 

Tafel III. Evernia isidiophora n. sp. (Vergl. Seite 105) in natür- 
licher Grösse, von Birken bei Werlte am Hümmling im westlichen 
Hannover von H. Sandstede gesandt. 

Figur 1, 2, 7 und 8. Exemplare mit noch fehlender oder noch wenig aus- 
gesprochener Isidienbildung und mehr oder minder breiten ^vsten. 



126 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 

Figur 3 und 6. Ältere Thalli mit teilweise stark scobiciner Ausbildung der 
Aste. 

Figur 4. Stück eines sehr schmalästigen Thallus. 
Figur 5. Ein isidienloser Thallusast. 

Tafel IV. Evemia olivetorina n. sp. (Vergl. Seite 110). 
Figur 1 — 5. Junge breitblättrige Thalü in natürlicher Grösse von einem und 
demselben Larix-Stamme ; bei Sölden im Ötzthal (1500 m\ Altersfolge 
nach den Zahlen. 

Figur 9. Schmalblättriges Exemplar von einem dünnen Fichtenzweig. 
NB.: Die Exemplare waren schwach gepresst worden. 

Tafel V. Evemia olivetorina. Ein älteres stattliches Exem- 
plar in natürlicher Grösse von einem dünnen Fichtenzweige bei 
Sölden im Ötzthal (1900 m) mit ausgeprägt dichotomer Verzweigung 
und schmalen Ästen, in der Mitte mit Schlauchfrucht (schwach ge- 
presst). 



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Of THE 
UNIVERS1TY of ILLINOIS 



BEIHEFTE ZUM BOTANISCHEN t'KNTKAUM.A TT hd XIV 



TAF.V. 




Verlag von Gustav Fischer in Jena . Photo$rarure Bruchnann -München . 



Einige Bemerkungen zur Morphologie der Gymnospermen. 

Von 

J. Velenovsky | Prag). 



Die Sprosstheorie der Fruchtschuppe der Abietmeeu, welche 
Caspary, Mohl, Stenzel, Willkomm und Celakovsky ge- 
gründet haben und welche auch von mir auf den vergrünten Lärchen- 
zapfen ') konstatiert worden ist, lässt sich nicht allgemein auf 
alle Conif er en-F Emilien applizieren. Wenn sie auch beiden 
meisten Cupressineen recht augenscheinlich hervortritt, indem die 
unterstützende Bractee mit ihrer freien Spitze und mit den deutlich 
her ablaufenden Kändern ein mit der Fruchtschuppe zusammenge- 
wachsenes Phyllom darstellt, so haben wir für die Araucariaceen 
und die meisten Taxodineen für dieselbe gar keine Gründe. 

Die Gattung Aga this und Araucaria haben nur eine einfache 
Fruchtschuppe, von einer unterstützenden Bractee ist keine Spur. 
Die Fruchtschuppen der Cunninghamia sind so einfach, flach und 
blattartig, dass man auf den ersten Blick anerkennen muss, dass 
hier keine Zusammenwachsung zweier Phyllome vorhanden ist. Wir 
finden auf der Innenseite nur kleine, häutige Ligular anhängsei, welche 
oberhalb jedes Ovulums hervorwachsen und von derselben Bedeutung 
sind, wie die Ligula auf den Fruchtschuppen einiger Araucarien. 
Diese Ligula wird fast durchweg in der Litteratur als zusammen- 
hängende Ligula in der ganzen Breite der Fruchtschuppe der 
Cunninghamia abgebildet und beschrieben; man kann sich aber 
leicht überzeugen, dass diese Deutung unrichtig ist. Eben deswegen, 
weil die Ligularanhängsel nur oberhalb jedes Ovulums hervorwachsen, 
ist es klar, dass sie mit der Ligula der Araucaria identisch sind, 
und dass die Cunninghamia sich dicht an die Gattung Araucar ia 
anschliesst. Dieses Ligularanhängsel ist wohl nur als ein Auswuchs 
aus dem Integumente des Ovulums anzusehen und hat gewiss auch 
keine besondere morphologische Bedeutung, da es bei einigen Arau- 
carien entwickelt ist, bei anderen verschwindet und bei der Agathis 
überhaupt fehlt. Es ist demnach unberechtigt, wenn Potonie auf 
Grundlage derselben die Araucariaceen von allen übrigen Conifereu 
trennt und als Nachkommen der Ligulargefässkryptogamen betrachtet 
(Engl er s Pflanzenfamilien). Die Ligula bei Isoeies und Selagi- 
nella gehört dem Blatte an und kommt allgemein auf allen Blättern 

1) Zur Deutung der Fruchtschuppe der Ahietineen. (Flora. 1888.) 
Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1<J03 9 



128 Velenovsky, Einige Bemerkungen z. Morphologie d. Gymnospermen. 



vor, die Ligula der Araucarien gehört dem Ovulum und kommt auf 
den vegetativen Blättern der Araucaria nicht vor. 

Auch in der jetzigen Familie der Taxodineen sind solche 
Gattungen, bei welchen die Fruchtschuppe mit der Bractee deutlich 
zusammenwächst. Es sind dies z. B. die Gattungen Taxodium 
und Glyptostr obus. Die Verwandtschaft der Gattung Taxodium 
mit der Sequoia ist recht klein, die genannte Gattung gehört viel- 
mehr in die Verwandtschaft der Cupressineen, z. B. der Gattung 
Oupressus. Es ist ein isolierter Typus (samt dem Glyptostrobus), 
welcher seit den geologischen Perioden bis auf die recente Zeit er- 
halten worden ist. Die isolierte Stellung des Taxodiums unter den 
Coniferen beweisen auch die abfallenden grünen Ästchen, welche 
jährlich aus den dicken, seitlichen Brachyblasten hervorwachsen. 
Diese Brachyblasten sind sympodial gebaut und auch die langen 
Äste sind in derselben Weise zusammengesetzt. Das sympodiale 
Wachstum des Taxodiums bildet die einzige Ausnahme von allen 
übrigen Coniferen. Ich habe diese eigentümlichen morphologischen 
Verhältnisse schon im Jahre 1888 veröffentlicht l ), trotzdem wird von 
dieser wichtigen Thatsache in den Nachträgen zu Englers Pflanzen- 
familien keine Erwähnung gethan. 

Die Gattung Cryptomeria unter den Taxodineen hat hoch- 
interessant gebaute Fruchtzapfen. Die Fruchtschuppe ist aus einer 
Bractee und einem dicken, am Ende in mehrere kammartig geteilte 
Gebilde (crista) deutlich zusammengewachsen. Die Achse des Zapfens 
wächst nicht selten am Ende weiter hervor, und hier findet man die 
dicken Schuppen ohne kammartiges Anhängsel. Hier, in den Achseln 
dieser Schuppen, fehlen sämtlich auch die Ovula. Die kammartige 
Crista stellt uns daher die Fruchtschuppe dar, welche wahrschein- 
lich aus so vielen Blättern zusammenwächst, wie viele kämm artige 
Auswüchse vorhanden sind, denn dort, wo sie nicht entwickelt ist, 
verschwinden auch gleichzeitig die Ovula. 

Nach meiner Meinung finden wir bei der Cryptomeria ausser- 
halb der Abielineen den besten Beweis, dass die Fruchtschuppe aus 
zwei morphologisch verschiedenen Elementen zusammengesetzt ist. 

Ganz andere Verhältnisse kommen aber in den Blüten und 
Fruchtzapfen der Gattung Sequoia vor. Dieser Gattung schliesst 
sich auch wahrscheinlich die Arthrot axis an. Die Fruchtzapfen 
der Sequoia haben zwar eine ähnliche Form, wie diejenigen der 
Gattung Cupressus, sie sind aber von einer ganz abweichenden 
Bedeutimg. Schon auf den reifen, verholzten Fruchtschuppen finden 
wir, dass die rhombische Beendung der Fruchtschuppe einfach ist. 
Sie erscheint durch eine Querrinne in der Mitte geteilt und ist in der 
Mitte mit einem kurzen Schnabel versehen, welcher sich jedoch nicht 
als angewachsene Bractee kennzeichnet, wie es bei dem Cupressus 
der Fall ist. Ganz ebenso einfach ist die nahe verwandte, von mir 
aus der Kreide beschriebene Gattung Ceratostrobus gebaut, indem 
die Fruchtschuppe aus einer rhombischen Basis in einen langen, ein- 
fachen Schnabel ausläuft. 

Den deutlichsten Beweis, dass diese Fruchtschuppen einfacher 
Natur sind, fand ich aber dieser Tage auf den reichlich blühenden 

1 ) Morphologische Stadien auf dem Gebiete der exotischen Flora. Prag, 
kön. böhm. Ges. d. Wiss. 



Volenovsky, Kinigo Bemorkimgon z. Morphologie d. ( lyi.mosperinen. 121) 
Exemplaren der Sequoia Semper ri revs im bölini. botanischen 

Garten zu Prag. Die meisten Hliitcn waren rein männlich und rein 
weiblich. Ks kamen aber auch solche vor, die an der Basis männ- 
lich, an der Spitze weiblich waren, und die in der Hütte alle Über- 
gänge zwischen der weiblichen Fruchtschuppe und den Staubblättern 
aufwiesen (also andro^vne Bluten). In der Mille der androgynen 
Blüte stehen Fruchtschuppen, welche auf der Basis der Aussenseite 
Pollensäckchen, auf der Fläche der Innenseite aber entwickelte Ovula 
tragen! Dabei finden wir nirgends eine Spur von einer Trennung der 
Schuppe in eine Bractee und eine Fruchtschuppe. Die androgyne 
Schuppe ist einfach, eiförmig-lanzettlich, flach, blattartig. In der 
oberen Region der androgynen Blüte stehen auch solche Staubblätter, 
welche schon ganz die normale Form der männlichen Blüten besitzen, 
trotzdem aber noch auf der Innenseite 1 — 2 rudimentäre 
Ovula tragen! Dieser Fall ist höchst belehrend. Dass diese Staub- 
blätter ganz den normalen Staubblättern auf den rein männlichen 
Blüten gleichen, dass sie also ein einfaches Phyllom darstellen, ist 
wohl unzweifelhaft. Dieselben Staubblätter weisen aber noch ( )vula 
auf der Innenfläche auf. Es ist daher evident, dass hier die Frucht- 
schuppe mit dem Staubblatt homolog ist, und dass also die Frucht- 
schuppe aus einer Bractee und einer Fruchtschuppe nicht zusammen- 
gewachsen ist! 

Wir sehen in diesen höchst interessanten androgynen Blüten der 
Sequoia s empervir ens einen direkten Beweis (keine Spekulation!), 
ein direktes Faktum für die Deutung der einfachen Fruchtschuppe 
der Gattungen: Agathis, Araucaria, Cunninghamia, Sequoia, 
Arthr otaxis , Sciadopitys. 

Noch ein Moment bei den weiblichen Blüten der Sequoia 
semper vir ens ist beachtenswert. Auf normalen weiblichen Blüten 
dieser Art finden wir an der Basis der länglichen Blüte einige 
Schuppen, welche allmählich in die Involucralschuppen über- 
gehen. Die Übergänge sind so allmählich, dass man nicht einen 
Augenblick zweifeln kann, dass die Involucralblätter (also einfache 
Phyllome!) mit den Frucht schuppen homolog sind. Auf den Innen- 
flächen dieser Übergangsschuppen finden wir bald nichts, bald 1 — 3 
kleine, manchmal rudimentäre Ovula. Die oberen normalen Frucht- 
schuppen tragen 8 — 10 Ovula. Der Sachverhalt ist liier also ..um- 
gekehrt als bei der Cryptom eria, wo wir in den oberen Über- 
gangsschuppen eine plötzliche Verschwindung der Crista samt den 
Ovulis beobachtet haben. 

Die normale Fruchtschuppe der Sequoia sempervirens ist 
im Blütenstadium so einfach gebaut, dass von einer Zusammensetzung 
keine Rede sein kann. Sie ist an der Basis breit-eiförmig, gewölbt, 
oben rasch in eine lineale Spitze verschmälert. Die Ovula sitzen 
in zwei Reihen auf der basalen Innenfläche — also nicht in der 
Blattachsel. Die Ovula gehören daher bestimmt der Fruchtschuppe 
an und können demnach keiner anderen morphologischen Deutung 
unterliegen. 

Nicht weniger interessant sind die androgynen Blüten von 
Larix europaea, von welchen mir mein Freund Hr. Dr. Nemec 
eine detailierte Mitteilung gemacht. Hier entwickeln sich die Staub- 
säckchen nur auf den stützenden Bracteen, während die Fruchtschuppe 

9* 



130 V elenovsky, Einige Bemerkungen z. Morphologie d. Gymnospermen. 



nur Ovula auf der Innenseite trägt. Nirgends kommt ein solcher 
Fall vor, wo z. B. auch die Fruchtschuppe an der Basis der Aussen- 
seite die Staubsäckchen trüge. Daraus ist wohl ersichtlich, dass 
die Bractee und die Fruchtschuppe von verschiedener morpholo- 
gischer Natur sind. Die Bractee gehört der ersten, die Frucht- 
schuppe der zweiten Achse der Blüte an. 

Vergleichen wir diesen Fall \onLarix mit jenem von Sequoia, 
so müssen wohl gleich die Unterschiede ins Auge fallen, welche 
deutlich beweisen, dass bei Larix die Bractee und die Fruchtschuppe 
zwei verschiedene Gebilde vorstellen, bei Sequoia die Fruchtschuppe 
aber ganz einfach ist, 

Aus dem bisher Gesagten ist nun klar, dass man bei den Coni- 
feren zwei Modifikationen der Fruchtschuppe vorfindet. Eine Bractee 
und eine Fruchtschuppe besitzen die Abietineen, Cryptomeria, Taxo- 
dium, Glyptostrobus. Eine einfache Fruchtschuppe haben: Agathis, 
Araucaria, Sequoia, Arthrotaxis, Cunninghamia, Sciadopitys. 

Die Gattung Sciadopitys konnte ich leider im lebenden Blüten- 
stadium nicht untersuchen, die Fruchtschuppen sind jedoch auch so 
einfach gebaut, dass ich überzeugt bin, dass auch hier keine Zu- 
sammensetzung stattfindet. Die Verzweigung, die eigentümlichen 
Brachyblasten und Blätter, die quirlige Schuppenstellung auf den 
Hauptästen weisen darauf hin, dass die Sciadopitys einen isolierten, 
selbständigen Typus auch in der Araucariaceen- Verwandtschaft dar- 
stellt und wohl von alter historischer Abstammung sein muss. 

Die jetzt lebenden Araucariaceen (in unserem Sinne) sind nur 
kleine Überreste einer während der geologischen Perioden reich ge- 
gliederten Familie. Dort, wo die Fruchtzapfen instruktiv erhalten 
bekannt sind, sehen wir schön, dass die Fruchtschuppen sicher ein- 
fach waren. Wir nennen z. B. die Gattung JValchia, Ulmannia, 
P agiophyllum, welche Übergänge zwischen der Ar aucaria und 
der Cunning hamia vorstellen. Die Kreide-Gattung Geinitzia 
hat dicke Fruchtschuppen, welche einfach schildförmig beendet sind ; 
von einer Bractee ist keine Spur. Diese Gattung schliesst sich eng 
an die Gattung Sequoia und Brachyphyllum an. Die jurasische 
und cenomanische Gattung Echinostrobus hat dem Ceratostrobus 
ähnliche Zapfen, aber breite, lederartige, anliegende Blätter, welche 
an die jetztlebende Araucaria imbric ata erinnern. 

Es ist übrigens wahrscheinlich, dass auch viele ausgestorbene 
Cupressineen-GaXtxmgen einfache Fruchtschuppen besitzen und dem- 
nach den Araucariaceen einverleibt werden sollten. Ich erwähne 
z. B. die Gattungen Cyparissidium Heer und Inolepis Heer, 
welche sehr verwandt sind. Die erste hat evident einfache Frucht- 
schuppen und spiralige Schuppen blätter, die zweite hat einfache 
Fruchtschuppen in spiraliger Anordnung, während die Schuppenblätter 
paarweise decussiert vorhanden sind. Ich möchte daher glauben, 
dass die Anordnung der Blätter auf den Ästen in der Familie der 
Araucariaceen und Cupressineen nicht konstant ist. 

Dass innerhalb der Cotiiferen-Grenze zweierlei Deutung der 
Fruchtschuppe vorkommen kann, sehen wir am besten bei den Familien 
Ginkg aceae und T axaceae. Bei Microcachry s und Phyllo- 
cladus ist wohl keine andere Deutung zulässig, als diejenige, dass 
die Ovula in den Fruchtblattachseln der ersten Blütenachse sitzen. 



Volenovsky, Einige Pouiorkun^ün /.. Morphologie d. (»ynmusp(»<nn<iii 1 :> > 1 



Bei Ginkgo und Cephalotaxus sitzen aber die Ovula in den 
Schuppenachseln der zweiten Achse; hier sind die unterdrückten 
Stützbracteen samt dem Stützblatte homolog mit der Bractee und 
der Fruchtschuppe der Abietineen, während die Frucht schuppen der 
Microcachrys milden Fruchtblättern der Agathis oder Cunniuy- 
kam ia homolog sind '). 

Die Deutung' der weiblichen Blüten von Ginkgo hat gewiss 
am besten Wettstein gelöst. Seine Vergleichung der weiblichen 
Blüte von Ginkgo mit den Achselknospen auf dem Langtrieben der- 
selben Conifere ist ganz zutreffend. Wie diese Achselknospen, so 
auch die gestielten weiblichen Blüten stellen uns die zweite Achse dar. 

Wenn wir die hier beschriebenen Blütenverhältnisse der Coni- 
/W -^-Gattungen für endgültig halten, so müssen wir auch die syste- 
matische Anordnung der Coniferen etwas anders, als es üblich ist, 
zusammenstellen. Wir nehmen nun folgende Einteilung sämtlicher 
Coniferen an: 

1. Ginkgaceae, 2. T axaeeae , 3. Araucariaceae, 
4. Cupr essineae , 5. Abietineae. 

Zur Familie Araucariaceae zählen wir: Agathis, Araucaria, 
Cunninghamia, Sciadopitys, Sequoia, Arthrotaxis. 

Zur Familie Cupr essineae rechnen wir: Taxodium, Glypto- 
strobus, Cryptomeria und alle bisher dahin gerechnete Gattungen. 

Der Umstand, dass die Gattungen Taxodium und Crypto- 
meria spiralig gestellte Blätter besitzen, halte ich für wenig mass- 
gebend, weil bei der Widdringtonia, einer ausgesprochenen 
Ctipressinee, auch die gegenständigen Blätter in die spiraligen über- 
gehen. Die 'Blattstellung variert übrigens auch bei den Taxaceen 
und Abietineen. 

Es ist beachtenswert, dass alle Araucariaceen in unserem Sinne 
umgekehrte Ovula, alle Cupressineen in unserem Sinne aufrechte 
Ovula besitzen. 

Wir können Engl er (Pflanzenfamilien, Nachtr.) nicht beistimmen, 
wenn er die Ginkgaceen so weit von den Taxaceen trennt, indem 
er innerhalb der Coniferen drei Gruppen unterscheidet: Gin kg aceae, 
Taxaceae, Pinaceae. Ich habe in meinen Vorlesungen schon vor 
vielen Jahren, bevor die Spermatozoiden beim Ginkgo bekannt 
waren, die Ginkgaceen als eine von den Taxaceen abgetrennte Familie 
vorgetragen und zwar aus rein morphologischen und historischen 
Gründen. Den die Spermatozoiden betreffenden anatomische Umstand 
halte ich jedoch für zu wenig bedeutend, um auf Grund desselben 
eine andere Gruppe für Ginkgo zu bilden. Die Ginkgaceen 
sind gewiss in der Blütenkonstruktion dem Cephalotaxus und 
dieser wieder der Torreya, letztere endlich dem Taxus so nahe 
angeschlossen, dass es unmöglich ist, die Ginkgaceen so weit von 
den Taxaceen zu stellen. Es ist eine Coniferen-Fa,mi\ie, welche ihre 
Rolle im Mesozoicum gespielt hat und den Zusammenhang zwischen 
den Coniferen und den palaeozoischen Cordaitaceen bildete. 



x ) Eichler vergleicht in den Blütendiagrammen S. 62 die weiblichen 
Blüten des Cephalotaxus richtig mit denjenigen von Torreya , in 
Englers Pflanzenfamilien sagt er aber: „Fruchtblätter in einigen gekreuzten 
Paaren, mit je 2 aufrechten, einfach behüllten Samen rechts und links in der 
Achsel." 



132 Velenovsky, Einige Bemerkungen z. Morphologie d. Gymnospermen. 

Unsere Einteilung der Coniferen in Familien, welche die Frucht- 
schuppe auf der ersten oder auf der zweiten Blütenachse tragen, 
hat eine Klärung in den Anschauungen über die morphologische Be- 
deutung der Fruchtschuppe der Abietineen zur Folge. Einige 
Morphologen hatten das Bestreben, diese Theorie auf alle Coniferen- 
Familien uniform auszudehnen. Weil nun bezüglich einzelner 
Gattungen, wo recht deutliche einfache Fruchtschuppen vorkommen 
(Ayathis, Cunninghamia u. a.), diese Theorie sich als sehr unwahr- 
scheinlich herausstellte, wurde sie von vielen Botanikern als eine 
für alle Coniferen unrichtige Theorie zurückgewiesen. 



Über die Verzweigung der Cycadeen findet man in der Litteratur 
kerne bestimmte Auskunft. Die säulenförmigen Stämme von Cycas 
werden als einfach, unverzweigt beschrieben, oder es kommt die Be- 
merkung vor, dass sie auch am Ende gabelförmig verzweigt sind, 
was ebenfalls als eine echte Dichotomie bezeichnet wird. Die fast 
kugeligen Stämme der Zamieen bleiben regelmässig einfach. 

Es sind weiter die Seitenknospen längst bekannt, welche sich 
an Stämmen auf verwundeten Stellen bilden und durch welche auch 
die Seitenverzweigung der Stämme erfolgt. Alle diese Knospen, 
welche wir auch auf den in Glashäusern kultivierten Cycadeen jeder- 
zeit beobachten können, sind adventiver Natur. Sie bilden sich so- 
gar auf den Blattbasen, welche vom Stamme abgeschnitten waren, 
so dass auf diese Weise die Cycadeen künstlich wie durch Stecklinge 
vermehrt werden können. 

Auf einem jungen Stamme von Cycas revoluta im böhm. 
botanischen Garten zu Prag fand ich aber drei junge Seitenknospen, 
welche deutlich aus der Achsel der alten Schuppen zum Vorschein 
kamen, ebenso deutlich in der Mediane sich entwickelten und deren 
zwei erste Schuppen transversal zur Mediane gestellt waren. Es 
ist daher kein Zweifel, dass es gesetzmässige (nicht adventive) 
Achselknospen sind und mit den Achselknospen der übrigen Gymno- 
spermen und der Dikotylen überhaupt übereinstimmen. Die Cycadeen 
nähern sich in der Verzweigungsart den Coniferen, wo die monopo- 
diale Verzweigung regelmässig vorkommt und aus diesem Grunde 
müssen wir annehmen, dass auch dort, wo die säulenartigen Stämme 
von Cycas gegabelt sind, die Gabelung durch eine Seitenknospe 
aus der Blattachsel zustande kommt. 

Die Cycadeen besitzen demnach keine Dichotomie und entfernen 
sich hierdurch von den Gefässkryptogamen, besonders von den Farnen, 
wo die dichotomische Verzweigung regelmässig vorkommt. Ich habe 
in meinen zwei Arbeiten x ) dieses Thema auf Grundlage mehrjähriger 
Studien am Materiale aus allen Familien der Gefässkryptogamen 
eingehend behandelt und durch anschauliche Abbildungen erklärt. 
Diese wichtigen Momente, welche die Morphologie der Gefässkrypto- 
gamen in ein ganz neues Licht stellen, wurden leider in Englers 



*) morfologii os cevnat. tajnosnubnych. Praha, 1902. Ces. Akademie. 
Mit deutschem Resume. 

2 ) Poznamky ku morfologii rhizomu kapradin. Praha, 1890. Kral ces. 
spol. nauk. 



Velenovsky, Einige Ilemerkim^rn /. Morpholo^MMl. fiyiniios|nrniKMi. 1 



Pflanzenfamilien unberücksichtigt gelassen, [ch habe z. B. die echte 
dichotomische Verzweigung auf den Khizomcn des Hotrychiums ein- 
teilend beschrieben und abgebildet; das alles, sowie die Abbildung 
blieb von Hitler in seiner Monographie der Ophioglossaceen un- 
beachtet. 

Ich habe dort auch auf den höchst wichtigen Umstand hinge- 
wiesen, dass die echte Dichotomie ohne Orientation zu den Stütz- 
blättern nur für die Gefässkryptoganien geltend ist und dass sie bei 
den Phanerogamen , wie jeder Slorpholog wohl weiss, überhaupt 
normal nicht verkommt. Ich habe dort die Regeln der dichoto- 
mischen Verzweigung festgestellt, unter anderem die, dass die Achsen 
-amtlicher Gefässkryptogamen (die eigentümliche .Modifikation der 
Equiseten ausgenommen) sich dichotomisch verzweigen und dass diese 
Dichotomie bald regelmässig (indem die beiden dichotomischen Gabeln 
gleich sind\ bald unregelmässig wird (indem die eine Gabel schwächer 
wächst und eine scheinbar seitliche Stellung einnimmt, wodurch ein 
scheinbares Monopodium entsteht). 

Ich habe dort auch das Gesetz hervorgehoben, dass die Blätter 
entweder keine regelmässige Orientation zu den dichotomischen 
Gabeln haben, oder dass sich regelmässig das der Dichotomie nächste 
Blatt oberhalb der Dichotomie in die Ebene stellt, welche den Winkel 
der Dichotomie halbiert. 

Ich beabsichtige alle diese Verhältnisse in einer deutsch ver- 
fassten grösseren Arbeit abermals zu behandeln und auch die Mor- 
phologie der niederen Kryptogamen hinzufügen. 

Die Cycadeen sind bekanntlich ein Pflanzentypus, welcher einer- 
seits an die Pteridophyten , andererseits an die Coniferen erinnert. 
Die Verzweigung der Achsen der Cycadeen ist nun gleich der Ver- 
zweigung der Coniferen, wodurch ihr Anschluss an die Coniferen 
noch grösser wird als an die Pteridophyten. Recht interessant ist 
auch der Umstand, dass die Fruchtzapfen der Kreide- Zamiee 
Microzamia gibba auf einer verlängerten Achse oder auf Ästen 
sitzen und eine deutliche monopodiale Verzweigung dieser Äste ver- 
raten. Ferner zeichnet Nathorst einen verzweigten Stamm von 
Anomozamites minor, welcher der Verwandtschaft der Cycadeen 
angehört und ein deutliches Dichasium vorstellt. Auch diese fossilen 
Funde bestätigen daher, dass bei den Cycadeen keine echte Dicho- 
tomie vorkommt. 



Contribution to the Fertilization and Embryogeny 
of Abies balsamea. 

By 

Dr. K. Miyake. 

With plates VI— VIII. 



The material for the present study was collected from about 
a dozen trees growing wild in the vicinitiy of Axton in the Adi- 
rondak Mountains, N. Y., U. S. A. I made a trip to Axton specially for 
this purpose and staid there from June 23 rd until July 7th, 1901. 
Düring these two weeks the cones were gathered two or three times 
a day. The ovules were removed from the scales before being put 
into the fixing fluid, and frequently a portion of the integument 
was cut away to insure more rapid penetration of the reagent. For 
the study of later stages the entire endosperm was sometimes taken 
out from the ovule. 

More than half of the ovules examined were found to be in- 
fected by insect larvae. In the early stages of infection , it is 
difficult to distinguish a diseased ovule from a healthy one, without 
making sections. I was therefore, obliged to put up many infected 
ovules together with normal ones, and also to apply the same laborious 
processes of imbedding and sectioning to the former as to the latter. 
However, not all of the infected ovules were useless for study. In 
the early stages the larva is usually found in the lower part of the 
endosperm, and the archegonium remains uninjured and apparently 
normal. Such material can thus be used for the study of the struc- 
ture and development of the archegonium. Later the insect moves 
up towards the archegonia , and after destroying them locates 
itself in the cavities formerly occupied by the archegonia. The insect 
then grows larger and soon consumes the whole endosperm. At this 
time the injured ovule can be recognized by its larger size and 
darker color. 

For fixing, F Temming 's strong Solution was almost exclusively 
used except in one case when chrom-acetic acid Solution was tried. 
The material was imbedded in paraffin in the usual way and sections 
were cut from 6.6 to 12^ in thickness. In most cases Flemming's 
triple combination was used for staining, but occasionally Heiden- 
hain's iron-alum haematoxylin was used. 

The present investigations were undertaken at the Suggestion 
of Professor George F. Atkinson and have been carried on under 
his direction in the Botanical Laboratory of Cornell University. I 



K. M iyako, Oontribat, to the Fertiliz. and Kmhryogony ol" Aldos l>nls:mn\». ]•>•"> 

am pleased to express my gratitude to Professor Atkinson Cor Iiis 
helpful suggestions and unfailing kindness, throughout t In cntiiv 
progress of these studies. 

The structure and development of the archegonium. 

The number of archegonia in a Single ovule varies from one 
to four, the most frequent number being two. 1 kept an account 
of the number of archegonia in about si\ hundred ovules , and of 
these about two thirds contained two archegonia, about one-eighth 
had one archegonium and forty ovules had three archegonia each, 
while only two cases were met with in which each ovule contained 
four archegonia. Strasburger ('(59) stated that the number of 
archegonia in a Single ovule of Abies pectinata is usually three. 
Cavara ('00) found in the same plant that there are generally two 
or three archegonia, rarely one and still less commonly more than 
three in each ovule. 

The youngest archegonium I was able to study was already of 
considerable size. One of them is shown in Fig. 1. The cytoplasm 
of the central cell presents a finely granulär appearance under low 
power and contains a number of vacuoles. The central cell has 
a nucleus situated near the apex of the archegonium, and is sur- 
rounded by a Single layer of sheath-cells. As it approaches its füll 
size the vacuoles gradually decrease both in number and in size, 
and a few so-called proteid-vacuoles begin to appear. The nucleus 
of the central cell has a prominent nucleolus, and is located near 
the neck-cells, but not so close to them as is the case in Pinns (Miss 
Ferguson 7 Ol) and Piceal J ) (Figs. 6 — 7). A similar location of this 
nucleus has been observed in Tsuga by Murrill (' 00). 

As the central cell prepares for division the deeply staining 
granulär substances accumulate near the centre of the nuclear cavity 
as in the corresponding stages of Tsuga (Murrill '00) and Picea 
(Fig. 7). The nucleolus soon disappears and the spindle-fibres begin 
to form from both sides of the nucleus. The spindle is extra-nuclear 
in origin and the lower pole is much more prominent than the 
upper one (Fig. 8). I was not able to determine whether a clear 
court precedes the formation of the lower spindle as in the case of 
Pinns and Picea. An accumulation of a dense protoplasmic mass in 
the lower pole of the spindle as observed by Murrill in Tsuga, has 
not been found in Abies. Later stages of the division are shown in 
Figs. 9— 14. The spindle seems tobe usually pointed at both ends; 
the case illustrated in Fig. 9 in which both poles appear somewhat 
obscure and blunt was only rarely seen. Later a cell-plate is formed 
in the middle part of the spindle and the ventral canal-cell is cut 
off above, the egg being formed below. 

When division is completed the nucleus of the ventral canal- 
cell is almost similar to the egg-nucleus both in size and structure. 
Tt begins to increase in size soon after its formation, and for some 
time seems to undergo somewhat similar stages of development to 



*) All references to Picea, unless otherwise stated, are taken from my 
unpublished paper „On the development 'of the sexaal organs and fertilization 
in Picea exceha". 



136 K. Miyake, Contribut. to the Fertiliz. and Embryogeny of Abies balsamea. 



tliose of the egg -nucleus (Figs. 14—17). Investigators of Pinns 
found that tlie ventral canal-cell shows signs of disintegration veiy 
early in its history, sometimes even before the formation of the 
nuclear membrane (Blackman ' 98, Chamberlain '99, Miss Ferguson 
' Ol). I found a similar case in Picea. In Tsnga, however, accord- 
ing to Murrill (' 00) the ventral canal - cell seems to keep its normal 
appearance much longer. He states that, — „When division is 
completed, its nucleus is equal in size and similar m structure to the 
nucleus of the egg, and for some time shows the same stages of 
development." It is interesting to note how the position of the 
nucleus of the central cell before division, affects the size and per- 
sistency of the ventral canal-cell, as can be seen by comparing 
Pinns and Picea on the one hand with Abies and Tsuga on the 
other. The nature of the ventral canal-cell may, therefore, be pre- 
dicted before its formation by merely observing the position of the 
nucleus of the central cell. 

The nucleus of the ventral canal-cell enlarges several times 
after its formation, and fills a larger part of the cell (Figs. 13—17). 
When the nucleus reaches its Ml size, signs of disintegration appear. 
The ventral canal-cell usually persists until the time of fertilization, 
and after the entrance of the pollen-tube contents, its nucleus is 
often seen near the apex of the egg, being probably pushed in by 
the inrush of the t übe- contents. The nucleus at this time, in a 
section treated with triple stains, has a purple-stained reticulum and 
a red-stained nucleolus (Figs 31, 34, 41). The cell-wall separating 
the ventral canal-cell from the egg is broken down and can no longer 
be seen about this time, although part of it is sometimes found at 
the apex of the egg (Fig. 35). 

When the division of the central cell is completed, the lower 
of the two daughter nuclei namely the egg-nucleus, begins to in- 
crease rapidly in size and at the same time to move down towards 
the centre of the egg. This takes place even before the complete 
disappearance of the spindle-fibres. As the nucleus moves down 
towards the centre of the egg, it continues to enlarge until the 
centre is reached (Figs. 3—5, 14—18). 

When the egg-nucleus reaches maturity it attains a huge size, 
its average diameters being 140 to 160 fi by 100 to 120 [i. (Fig. 18). 
Its outline is usually oval or elliptical and rarely subspherical. A 
nucleus which was found to approach a spherical form is sketched 
in Fig. 20; one which is somewhat pear-shaped was found in a few 
cases (Figs. 21, 23). The egg-nucleus usually contains a more or 
less interrupted reticulum which appears somewhat granulär and 
takes a purple stain in the triple method. It usually has one large 
nucleolus, and several smaller ones. 

Not infrequently the egg-nucleus has a different structure from 
that which has been mentioned above. The ground mass of the 
nucleus takes a very little stain, presents a homogeneous appearance; 
and numerous nucleolus-like bodies together with the irregulär frag- 
ments of chromatic substance are scattered throughout the nuclear 
cavity (Figs. 23—25). In a few cases the ground substance of the 
nucleus presented a faintly staining rather fine reticulum, with 
numerous nucleolus-like bodies of various sizes scattered throughout 



K. Miyake, Contribut. to the Fcrtillz, and Embryogony ot Abtei balfame*. 1 87 



the nuclear cavity, bul without any chromatic substance as seen in 
the other case l Big. 22). 

Miss Ferguson ('Ol) observed thenuclei similar in structure 
to those mentioned above, bul she did uol Qgure them. Shewrote: 
„Such an appearance as that illustrated by Chamberlain in bis 
Figs. 18 and L9 basoften been observed in both the young and the 
mature egg-nucleus, in the conjugating nuclei, and also in the various 
nuclei of the proenibryo. They have inen wholly disregarded in the 
present discussion of the maturation of the egg', for, in our material, 
these figures, and also Blackman's Fig. 11, would be interpreted 
as representing disintegration stages." The nuclei of this kind 
oft i n have irregulär concavities or indentations on the upper side. 
One as sketched in Fig. 23 was observed several times, and suggests 
the crater-like depression described by Ikeno (' 98) as formed in the 
egg-nucleus of Cycas before fertilization. 

After the forniation of the ventral canal-cell, the vacuoles, if 
there are any left, entirely dissappear, and an increase in the number 
of the proteid-vacuoles takes place. When the egg approaches 
maturity, granules in the proteid-vacuoles become larger and often 
seem to unite into one large granule. Besides these proteid-vacuoles, 
numerous granules varying in size and having the same appearance 
as the granules in the proteid-vacuoles can be seen scattered 
throughout the egg - cyptoplasm. Thus the cyptoplasm of the egg 
which presented a finely granulär appearance in its early stages of 
development now shows a coarsely granulär structure. 

The mature egg-nucleus is surrounded by a clear area of cyto- 
plasm which is much more finely granulär in structure and takes 
less stain compared with the rest of the egg-cytoplasm (Fig. 18). 
This appearance can already be observed before the egg-nucleus 
reaches the centre of the egg and while it is still inimature 
(Figs. 4, 17). 

The number and arrangement of cells forming the neck, vary 
somewhat in different archegonia. The neck of a mature arche- 
gonium in Abtes balsamea more commonly consists of three or four 
tiers of cells, with four cells in each tier, as observed by Stras- 
burger ('69) in Abtes pectinata. Not infrequently a neck with two 
tiers of cells was met with, and sometimes each tier was found 
with two cells only. The neck -cells usually contain a number of 
starch-grains, as was observed by Strasburger ('69) in Abies pecti- 
nata. Abtes seems to be the only genus in the Abietinae in which 
starch-grains are found in the neck -cells. I do not know of any 
similar instance described in any other group of the Conifers. 

Some of the sheath- cells of the full-grown archegonium often 
show early stages of division, although very few of them seem to 
reach the stage in which a distinct spindle is to be seen. Many of 
them showed the chromosomes clear and distinct. I have counted 
their number in several cases, and twelve, or approximately twelve, 
were always found (Fig. 26), as in Pinus (Blackman ' 98, Chamber- 
lain '99, Miss Ferguson 'Ol). 

In several cases I found an extra nucleus near the tip of the 
egg, just beneath the ventral canal-cell. It is somewhat larger than 
the nucleus of the ventral canal-cell, and its structure and staining 



138 K. Miyake, Contribut. to theFertiiiz. andEmbryogeny of A"bies balsamea. 



reaction do not seem to differ much from those of the latter 
(Fig. 27). Murill (' 00) found a similar body in the egg of Tsuga, 
and stated that it seems to originate in one or more of the proteid- 
vacuole. 

Several abnormal archegonia have been observed. Archegonia 
without neck-cells have been noticed in several preparations. A 
double archegonium, — one archegonium lying above the other, — 
was sometimes met with. In such double archegonia the neck-cell? 
are absent in the lower one, but the ventral canal-cell is usually 
formed. In one case, an interesting double archegonium, as illus- 
trated in Fig. 29, has been found. The upper archegonium has 
apparently two egg-nuclei, both similar in size and structure, while 
the ventral canal-cell in the upper right-hand corner of the egg does 
not show any sign of nucleus. The lower archegonium has a Single 
egg -nucleus, but the ventral canal-cell with a distinct nucleus is 
found at the side of the egg, instead of at the apex. Neck-cells are 
absent from both archegonia. Another case of an interesting monstros- 
ity is figured in Fig. 30. The archegonium has apparently two 
neck parts, but only one of them has neck-cells. Two ventral canal- 
cells and two egg-nuclei are present. 

Fertilization. 
Fertilization seems to take place three to five days after 
the cutting off of the ventral canal-cell. The formation of the 
ventral canal-cell was found to take place most actively from the 
23 rd to the 25 th of June, and the first case of fertilization was 
observed on the 27 th, the process being apparently most active on 
the 28 th. In my material more than half of the archegonia remained 
unfertilized, owing probably to the fact that many ovules were not 
pollinated and also that many archegonia were more or less injured 
by insects. 

When the pollen-tube reaches the egg by penetrating the neck 
of the archegonium, its apex is ruptured and nearly the whole Con- 
tents of the lower part of the tube, including the two sperm-nuclei 
surrounded by their common cytoplasm, the stalk-cell, and the tube- 
nucleus, are discharged into the egg. Fig. 41 shows a stage a little 
before the discharge of the pollen-tube Contents into the egg. The 
apex of the tube has already reached the egg, and the two sperm- 
nuclei and the stalk - cell are seen just above the disintegrating 
neck-cells. A dumb-bell shaped nucleus at the darkly stained apex 
of the egg probably represents the nucleus of the ventral canal- 
cell. A stage just after the entrance of the tube- content« is 
shown in Fig. 42. Two sperm-nuclei, — one of which is represented 
by a dotted line, — stalk-cell and tube-nucleus , are found in the 
upper part of the egg. They appear as though imbedded in, or 
attached to the darker finely granulär mass of protoplasm which 
may probably represent the sperm-cyptoplasm. 

The larger of first sperm-nucleus soon moves down towards the 
centre of the egg, and finally conjugates with the egg- nucleus 
(Figs. 31—33). In one case a crater-like depression was observed 
in the upper portion of the egg -nucleus, where the sperm-nucleus 
was Coming into contact with it. Whether this concavity is always 



K. Miyako, Contrilmt. to tliuFertiliz. nml 1 mbryo^rny ol A Itics balsamca. I i- 1 



formed before the sperm-nucleus approaches llic ('«^-nucleus ;is 
observed by I knm (* ( .is) in Cycas remains to be dotcnninod. Aller 
the sperm-nucleus comes into contact witli the egg-nucleus it partly 
inibeds itself into the substance of the latter, its prall still being 
intact (Fig. 38). The egg-nucleus flffurcd in KiV- :>■"> tained diffusety 
by taking very little stain, and might be interpreted as ropresenthn; 
a disintegrating stage as suggosted by Miss Ke rguson. r riie pro- 
cess of conjugation, however, seems to be normal. I was not ablc 
to observe the iater stages of the conjugating nuclei. The process 
seems to be, on the whole, similar to those already studied in the 
other members of the Abietinae. Cavara ('00) observed the conju- 
gation of the sexual nuclei in Abies pectiuafa, and stated that the 
fusion of the two nuclei takes place in the prophase or in the be- 
ginning of the spireme stage. The fertilized nucleus soon divides 
into two equal nuclei (Figs. 34 — 35). The two nuclei increase in 
size and soon divide simultaneously to form four nuclei of equal 
size (Fig. 36, 43 a). When the four nuclei have attained their füll 
size, they move down to the base of the archegonium and arrange 
themselves in one plane (Fig. 37). The basal nuclei then divide 
simultaneously in a plane transverse to the longer axis of the arche- 
gonium (Fig. 38, 39). After the division is completed and the eight 
nuclei are thus formed, walls are laid down between them, but not 
above the upper four nuclei. Thus a tier of four completely walled 
cells are cut off below, and the upper tier remains incomplete, being 
freely exposed above to the main mass of the egg- cytoplasm 
(Fig. 40). The next two divisions in the formation of the proembryo 
have not been observed. The proembryo when completed consists 
of four tiers of cells of four cells each, the upper tier being incom- 
plete since the nuclei are separated from one another by walls but 
freely exposed above to the egg-cyptoplasm. 

The fate of the second sperm-nucleus, the tube- 
nucleus and the stalk-cell. 

The contents of the pollen-tube discharged into the egg remains 
in the upper part of the egg, except the first sperm-nucleus which 
moves down to the egg-nucleus. The rest disintegrates and finally 
becomes mixed with the egg- cytoplasm. The nuclei before disintegra- 
ting seem to divide, or at least to present figures more or less like 
those of mitotic division. Two or three such nuclear figures are often 
found in the upper part of the egg at the two or four segmentation- 
nuclei stage. One such egg is shown in Fig. 43. A üttle below 
the centre of the egg is a karyokinetic figure representing the second 
division of the fertilized nucleus, whil in the upper part one nucleus 
and three nuclear figures are seen. Two of these figures on the 
right hand side which are shown more magnified in Fig. 43b are 
connected by a narrow area, as in the dividing two segmentation- 
nuclei, and seem to represent the second division of the second 
sperm-nucleus. The smaller figure on the left side may represent 
the nuclear figure of, either the te tube- nucleus or the nucleus of 
the stalk-cell. The nucleus in the uppermost part of the egg may 
either be derived from the tube-nucleus or the nucleus of the ventral 
canal-cell. 



140 K. Miyake, Contribut. to the Fertiliz. and Embryogeny of Abies balsamea. 

In another preparation , live nuclear figures were found in the 
Upper part of the egg in wliich two segmentation-nuclei were pre- 
paring to divide. One of the figures, which is found nearest to the 
segmentation-nuclei is shown in Fig. 44 a, and probably represents 
the second sperm - nucleus. The nuclear reticulum is apparently 
resolved into chromatic threads or spireme. Above these, three 
groups of chromatic spireme are found. Near the apex of the egg 
a Y shaped nuclear figure is seen. It presents a fibrous reticular 
structure and fragments of chromatic threads are found in two 
places (Fig. 44c). The last four nuclei above mentioned have pro- 
bably been derived from both tube-nucleus and the nucleus of the 
stalk-cell. 

In the case sketched in Fig. 45 two nuclei and one nuclear 
figure were seen in the upper part of the fertilized egg in which 
two segmentation-nuclei are dividing. Two nuclei which are located 
about midway between the two segmentation nuclei and the apex 
of the egg have a reticulum which is somewhat fibrous in character 
and the nuclear membranes are not very well marked, appearing as 
if about to be dissolved. They may probably be formed by the 
division of the second sperm - nucleus. The nuclear figure with 
cliromosomes collecting near the lower pole is found above them, and 
possibly belongs to the tube-nucleus. 

Miss Ferguson ('Ol) saw such nuclear figures in the upper 
part of the fertilized egg and stated: „frequently the sperm-nucleus 
and occasionally the vegetative nucleus attempt to divide mitotically. 
One or two small abortive karyokinetic figures are not uncommon 
in the upper part of the egg at the time of the division of the two 
segmentation-nuclei." She also mentioned that the stalk-cell remains 
for some time unchanged, and finally disintegrates without showing 
such nuclear figure. She also observed „a well developed spireme" 
similar to one of the figures in Fig. 46 b in the upper part of the 
egg. Murrill ('00) found „a tripolar spindle in the position commonly 
occupied by the second sperm-nucleus." It seems possible in the 
case of Abies the sperm -and tube- nuclei. and the nucleus of the 
stalk-cell divide or at least attempt to divide before they disintegrate. 
The abnormal appearance of the nuclear figures also suggests that 
division and disintegration are taking place at the same time. 

Miss Ferguson ('Ol) found in Pinns that in a few cases the 
second sperm-nucleus divides amitotically, and a similar Observation 
was made by Arnoldi ('00) in Cephalotaxus. Wuicizki ('99) found 
that in Larix dahurica the second sperm-nucleus remains unchanged 
for a long time in the upper part of the egg after fertilization, 
while the vegetative nuclei soon undergoe disintegdration. Coker ('02) 
stated that in Podocarpus the ventral canal- nucleus often divides 
amitotically in the fertilized egg. In one case, in the unfertilized 
archegonium, he found that both the egg and ventral canal-nuclei 
divide amitotically. I have not been able to find even a Single con- 
clusive case of amitotic division in the egg. Only once the nucleus 
of the ventral canal-cell was found somewhat dumb-bell shaped in 
appearance in the tip of the egg, suggesting a possible case of 
amitotic division (Fig. 41). 



K. Miyake, Contritmt. t<> t.he l-Vrtiliz. and Knil>rvo<;env ol' Ahics Imlsatnon. 1 1 1 



In various stages of proembryo formation and even after the 
proembryo is completely formed, t\v<> to four or soinetinies as man\ 
as six iiuclei are ot'ten found in the Upper part of Hie egg-cypto- 
plasm (Figs. 85, 88), Sonic of these nuclei may probablj be de- 
rived from the second sperm-nucleus, the tubo-nueleus and the 
nucleus of the stalk-cell. It seems possible that one ortwoofthem 
may be traced back to the nucleus of the ventral canal-cell. 

A possible case of double fertilization. 

An interesting case which may be interpreted to represent 
double fertilization was found in one preparation. As illustrated in 
Fig. 46 , the fertilized nucleus is apparently in its second division. 
Three spindles are found in the original boundary of one of the 
two segmentation- nuclei. Two of tbem are found side by side in 
the upper portion and the otber one lies in the lower part of the 
nuclear area somewhat separated from the upper two. Of the upper 
two spindles one whicb appears in the first two sections of the 
series seems to have more than twelve chromosomes (Figs. 46a — 46b), 
and the other which is found in the fourth and the fifth sections 
has approximately twelve chromosomes (Figs. 46d— 46e). The number 
of chromosomes in the lower spindle which is seen in the fourth and 
fifth sections seems to be less than twelve. 

It is not safe to give any definite interpretation to such abnormal 
figures without further evidence. It seems possible, however, that 
this might represent a case of the fertilization of one of the two 
segmentation-nuclei by the second sperm- nucleus. One of the two 
upper spindles with approximately twelve chromosomes may possibly 
represent that of the second sperm-nucleus , the other with more 
than twelve chromosomes might have been formed from more than 
half of the chromatic substance of the segmentation-nucleus , which 
moved up towards the conjugating second sperm-nucleus, while the 
small remanining part of tue chromatic substance developed into the 
chromosomes of the lower spindle. In other words, when the second 
sperm-nucleus conjugated with one of the two segmentation-nuclei, 
all of the chromatic substance of the latter did not accumulate near 
it, but a smaller part was left behind, and thus beside the spindle 
belonging to the sperm-nucleus two other spindles were formed having 
an unequal number of chromosomes. The spindle of the other seg- 
mentation-nucleus seems to have approximately twenty-four chromo- 
somes. 

In the upper part of the same archegonium two abortive 
mitotic figures were observed. In one of them spindle-fibres are 
well developed, but no chromosomes can be seen (Fig. 46g). The 
other has a rather small spindle, and a group of chromatic substance 
is found near each pole (Fig. 46 f). Two figures probably belong to 
the tube-nucleus and the nucleus of the stalk-cell. 

Summ ary. 

1. The number of archegonia in a Single ovule varies from 
one to four, the most common number being two. The neck 
of the mature archegonium usually consists of three or four tiers 



1 42 K. M iy ak e , Contribut. to the Fertiliz. and Embryogeny of Abies balsamea. 

of cells, with four cells in each tier. Sheath cells of the nearly 
mature archegonium often attempt to divide and show chromosomes 
clear and distinct; the number of the latter was found to be twelve 
or approximately twelve. 

2. The nucleus of the central -cell is not located so close to 
the neck - cells as in Pinns and Picea , but is somewhat separated 
from them as in Tsuga. It has a prominent nucleolus, and shows 
an accumulation of chromatic substance near the centre of the 
nuclear cavity before it begins to divide. In the division, spindle- 
fibres arise from both places outside of the nucleus, the lower pole 
being much more prominent compared with the upper one. 

3. When the ventral canal-cell is formed, its nucleus is almost 
equal to the egg-nucleus and for some time shows somewhat similar 
stages of development. The nucleus enlarges several times and soon 
fills a larger part of the cell. The ventral canal-cell usually per- 
sists until the time of fertilization , and its nucleus is often found 
near the apex of the egg, after the entrance of the pollen-tube 
contents. 

4. The mature egg-nucleus situated at the centre of the egg 
is more or less oval or elliptical, and its average diameters are 
100 — 120 ^ by 140—160 ^. The proteid-vacuoles, which first appear 
in the mature central - cell , become numerous and prominent after 
the formation of the ventral canal-cell. About the time of fertili- 
zation the egg-cytoplasm presents a more coarsely granulär structure. 

5. Among several abnormal archegonia observed, those without 
neck-cells and the double ones (one archegonium lying above the 
other) were often observed. In one case a double archegonium was 
found without neck-cells, and in the upper archegonium two egg- 
nuclei were present. Another interesting monstrosity was an arche- 
gonium with two egg -nuclei and two ventral canal-cells, having a 
Single neck above one of the ventral canal-cells. 

6. At the time of fertilization, nearly the whole contents of 
the lower part of the pollen-tube, including the two sperm- nuclei 
surrounded by their common cytoplasm, the stalk-cell and the tube- 
nucleus are discharged into the egg. The larger sperm -nucleus 
slips from the sperm-cytoplasm and moves directly towards the egg- 
nucleus. The sperm-nucleus after Coming into contact with the egg- 
nucleus, gradually imbeds itself in the side of the latter, but does 
not penetrate its membrame. The later changes in the conjugating 
nuclei have not been followed. 

7. The fertilized nucleus soon forms four free nuclei by two 
successive divisions. The four nuclei soon move down to the base 
of the egg, and divide there simultaneously; after the eight nuclei 
are completely formed, walls are laid down between them. 

8. The second sperm-nucleus, tube- nucleus and stalk-nucleus, 
which are left at the upper part of the egg divide or attempt to 
divide betöre they disintegrate. Their division figures are, however, 
more or less abnormal or abortive. 

9. An interesting monstrosity which might be interpreted as 
a case of double fertilization, — the fertilization of one of the 
second segmentation-nucleus by the second sperm-nucleus, was found 
in one preparation. 



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18. 




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17. 



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UNlVERSIT/oflLLINOIS 



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LIBRARY 
UNtVERSlTV uf ILLINOIS 



K. M iy a ke , Conti Unit, to the Fertili/. und Fmbryogeny <>f .\ Ines balsame«. 1 13 



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Wuicizki, Z., '99: Über die Befruchtung bei den Coniferen. Warschau 
(Russisch) 1899. (Referred to by Arnoldi). 



Explanation of plates. 

AU figures were drawn with the aid of a camera lucida. Abreviations 
used are: e. n. , egg-nucleus; n. c, neck-cells; p. t., pollen-tube; sp.*, first 
sperm-nucleus; sp^, second sperm - nucleus ; sp. c. , sperm-cytoplasm; st. c, 
stalk-cell; t. n., tube-nucleus ; v. c, ventral canal-cell; v. «., nucleus of the 
ventral canal-cell. 

Plate VI. 

Fig. 1. An archegonium before the division of the central cell. X 90. 

Fig. 2. An archegonium in which the division of the central cell is 
nearly completed. X 90. 

Fig. 3. An archegonium after the formation of the ventral canal- 
cell. X 90. 

Fig. 4. The same later stage. X 90. 

Fig. 5. Mature egg. X 90. 

Fig. 6. Upper portion of an archegonium , shortly before the division 
of the central cell. X 260. 

Fig. 7. A later stage, the nucleus of the central cell preparing to 
divide. X 260. 

Figs. 8—13. Various stages of the division of the central cell. X 260. 
Figs. 14 — 17. Later history of the ventral canal-cell and early stages 
in the development of the egg-nucleus. X 260. 
Fig. 18. Mature egg-nucleus. X 260. 

Plate VII. 

Figs. 19 — 25. Various foims of the egg-nucleus. X 160. 

Fig. 26. Two consecutive sections of a nucleus of sheath-cell, showing 
the twelve chromosom.es. X 920. 

Fig. 27. An archegonium showing an extra nucleus (x.) at the top of 
the egg. X 90. 

Figs. 28-30. ADnormal archegonia. Figs. 28—29. X 90. Fig. 30. 
Diagramitic outline construeted from serial sections. X 

Beihefte Bot. Centralblat. Bd. XIV. 1903. 10 



144 K. M i y ake, on tribut. to the Fertiliz. and Embryogeny of Abies baisames. 

Fig. 31. An egg af ter the entrance of the pollen-tube Contents, showing 
the first sperm-nucleus approaching the egg-nucleus. Nucleus of the ventral 
canal-cell and two other nuclei, probably representing second sperm- and tube- 
nuclei, are shown near the tip. X 90. 

Fig. 32. A slightly later stage, showing the sexual nuclei just before 
Coming into contact. X 90. 

Fig. 33. Conjugation of the sexual nuclei. The second sperm-nucleus 
is shown in the upper part of the egg. X 00. 

Fig. 34. Division of the fertilized nucleus. Nucleus of the ventral 
canal-cell is found near the apex of the egg, below the disorganizing neck- 
cells. X 90. 

Fig. 35. Two segmentation-nuclei a little below the centre of the egg. 
Two extra nuclei are shown in the upper part. X 90. 

Fig. 36. Four segmentation nuclei. Several extra nuclei are found in 
the upper portion of the egg, but are not sketched here, as they appear in 
other sections. X 90. 

Figs. 38—40. Early stages in the formation of the proembryo. X 90. 

Fig. 41. Upper portion of an archegonium little before tbe entrance 
of the pollen-tube contents. X 260. 

Fig. 42. Upper portion of an archegonium just after the entrance of 
the pollen-tube contents. X 260. 

Fig. 43. A fertilized egg showing one nucleus and three nuclear 
figures (a, b, c) in its upper part; the fertilized nucleus is in its second 
division. (a). X 90. 

Fig. 43 a. The division of the second segmentation nucleus in Fig. 43 
highly magnified. X 530. 

Fig. 43b. Two connecting nuclear figures lettered as b in Fig. 43, 
more highly magnified. X 530. 

Fig. 43 c. The figure lettered c in Fig. 43 more highly magnified X 530. 

Figs. 44 a — c. Figures occurring in the upper part of an archegonium 
at an early stage of the second division following fertilization. 44 a probably 
belongs to the second sperm-nucleus. X 530. 

Fig. 45. A fertilized egg in the process of second division, showing 
two extra nuclei and one nuclear figure (a) in the above. X 90. 

Fig. 45 a. A nuclear figure (a) in Fig. 45 more highly magnified. X530. 

Plate VIII, 

Fig. 46. An archegonium showing the nuclear figures, representing a 
possible case of double fertilization, two abortive nuclear figures (f. g.) are 
found in the upper part. X 90. 

Figs. 46 a — e. Five consecutive sections of the mitotic figures shown 
near the centre of the archegonium in Fig 46. X 530. 

Figs. 46 f— g. Two abortive nuclear figures in the upper part of the 
archegonium shown in Fig. 46. X °30. 



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Verl m Gustav Fischer ; JeTia 



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Die Rassen der Nicandra physaloides. 

(I. Mitteilung.) 
Von 

Georg Bitter, Münster i. W. 

(Mit Tafel IX— XIV.) 

Die bisher von den meisten Autoren als monotyp bezeichnete 
Solanaceen - Gattung Nicandra hat sich mir bei genauerer Prüfung 
als sehr formenreich erwiesen. Naturgemäss lassen sich durch das 
Studium zweier Generationen noch keine endgültigen Urteile über 
den Grad der Beständigkeit der einzelnen Typen gewinnen ; dennoch 
will ich mit der Veröffentlichung eines Teiles meiner Erfahrungen 
nicht zurückhalten, zumal da in jüngster Zeit wiederum ein reges 
Interesse für das Speziesproblem hervorgetreten ist. Ich werde im 
folgenden nur diejenigen Nicandra - Kassen darstellen , über deren 
Eigentümlichkeiten mir schon ziemlich abgerundete Resultate vor- 
liegen. Die manchem vielleicht etwas verfrüht erscheinende Publi- 
kation meiner Erstlinge auf diesem Gebiete glaube ich vor allem 
noch durch die Hoffnung rechtfertigen zu können, dass sie das Auf- 
finden von Paralleltypen bei anderen Pflanzenarten 1 ) veranlassen 
und damit weitere Handhaben zur Aufklärung der Mutationsfragen 
bieten möge. 

Zur allgemeinen Morphologie. 

Die Verhältnisse des äusseren Aufbaues von Nicandra sind von 
Wydler (Flora 1851) und von Cauvet (Des Solanees, These, Stras- 
bourg 1864, p. 49, ff.) eingehend erörtert worden. Allgemeines habe 



l ) Im vergangenen Sommer ist es mir gelungen, die Physalis edulis = 
Ph.philadelphica als eine ähnlich polymorphe Pflanze zuerkennen wie Nicandra, 
und zwar ist sie in fast übereinstimmender Weise vielgestaltig bei Samen 
von verschiedener Provenienz. Die Beinkultur der einzelnen Typen ist für 
die nächsten Jahre in Aussicht genommen. Die Differenzen liegen in der 
Gesamtgrösse, der Form der Fruchtkelche, der Gestalt der Blätter, der Inten- 
sität des Pigments u. s. w. Dagegen erwiesen sich eine ganze Reihe von 
andern Physalis- Arten, sowie andere Solanaceen, die ebenso von verschiedener 
Provenienz auf gesonderten Beeten kultiviert wurden, als völlig einheitlich. 
— Über die erst im zweiten Jahre zur Fruchtreife gelangenden Angehörigen 
der rotkelchigen Sippe Alkekengi vermag ich allerdings noch nichts auszu- 
sagen. Das Nächstliegende wäre das Auffinden des grünkelchigen Reduktions- 
typus. Bestimmt gerichtete Versuche sind in dieser Hinsicht schon in Gang 
gesetzt, ebenso wie auch die experimentelle Gewinnung anderer Reduktions- 
typen, z. B. der Salvia viridis aus S. Horminum, ins Auge gefasst ist. 



10* 



146 



Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. 



ich diesen älteren Angaben nicht hinzuzufügen. Die Differenzen, 
welche sich bei der Vergleichung der einzelnen Eassen unterein- 
ander ergeben, werden zunächst besser bei der speziellen Betrachtung 
dieser selbst behandelt, übrigens sind, bis jetzt wenigstens, bemerkens- 
werte Abweichungen von den durch Wydler und Cauvet er- 
mittelten allgemeineren Fakten nicht zu Tage getreten. 

Über die Behaarung der Nicandra- Blätter sind bislang un- 
richtige Angaben in der Literatur verbreitet, sie wird nämlich stets 
als kahl bezeichnet (z. B.: Linne, Spec. pl, p. 260; DC, Prodr. 
XIII, 1, p. 434; Benth.-Hook. Gen. II, 897; Wettstein in Eng- 
ler-Prantl, Nat. Pflanzenfam. IV. 3 b, p. 11). In Wahrheit sind 
die Blätter, besonders in den unteren Teilen, oberseits mit ziemlich 
zahlreichen Haaren besetzt, allerdings sind dieselben bei den viridis- 
Typen farblos und daher wohl an dieser den älteren Beschreibungen 
offenbar allein zu Grunde liegenden Formengruppe nie bemerkt 
worden. Vielleicht aber haben die Systematiker nur die oberen 
Teile der Pflanzen beachtet und bezüglich dieser muss in der That 
zugestanden werden, dass vielfach Exemplare vorkommen, bei denen 
sich an den späteren Blättern der Blütenzweige eine allmählich 
wachsende Tendenz zur Verkahlung geltend macht, sodass bei ein- 
zelnen die äussersten Blätter gar keine oder nur ganz vereinzelte 
Haare tragen. Bei anderen Pflanzen dagegen hält die Intensität 
der Behaarung bis oben hin an. Ob oscillierende Variabilität 1 ) oder 
Kassenverschiedenheit hier vorliegt, haben weitere Versuche zu ent- 
scheiden. 

Andere Stellen, an denen bei Nicandra ausserhalb der Blüten- 
organe noch Haare auftreten, sind die Umgebung der Blatt- und 
Blütenstielinsertionen, die mit kleinen Härchen besetzt ist, ferner die 
Oberseite der Blattstiele und der Mittelrippen, endlich unterseits die 
Aussenwinkel an der Basis der grösseren Seitenstränge. Im übrigen 
sind die Internodien gewöhnlich völlig kahl, nur bei einzelnen kleinen 
kurzgliedrigen Formen zeigt sich auf der Oberseite der mehr oder 
weniger horizontalen, kurzen Internodien der Blütenzweige eine 
Haarcrista, welche die kleinen Haarfelder um die Blütenstielbasen 
miteinander verbindet. 

Eine genauere Berücksichtigung der Blütenverhältnisse 
findet sich ausser in Eichlers Blütendiagrammen vor allen in 
Baillons Histoire des plantes, Tome IX, wo unsere Nicandra als 
Paradigma für die „Serie des Morelles" gewählt ist und daher in 
Wort und Bild etwas eingehender vorgeführt wird. 

Zu der Darstellung, welche Eichler in seinem eben genannten, 
klassischen Werke über die Nicandra-Blüten gegeben hat, muss ich 
hier einige teils ergänzende, teils berichtigende Bemerkungen machen. 

Als erster Punkt wäre hier die Eegelmässigkeit von Kelch 
und Krone zu erörtern. Eichler (Bl.-Diagr. L, p. 203) bezeichnet 
beide als vollkommen regulär. 

Ich habe jedoch Anfänge von Zygomorphie an einzelnen 
Nicandra - Pflanzen beobachtet. Zwar ist die Blüte von Nicandra 
meist durchaus strahlig-symmetrisch gebaut, sodass man manchmal, 



*) Über den Vorzug des Ausdruckes oscillierende Variabilität" vor 
„nuctuierende V." siehe Reinke im „Türmer" von 1902. 



Bitter, Die Kassen der Nirnndm physaloide«*. 



1 17 



besonders bei manchen viridis- Pflanzen, an abgeschnittenen Blüten, 
die voll geöffnet nnd dementsprechend aufgerichtet sind, wohl kaum 
zwischen oben nnd unten, rechts nnd links wird unterscheiden können. 
Bei den violacea-Yorrnsn wird das CJrteil allerdings durch die dunklere 
Färbung der Oberseite des Blütenstieles und der oberen Kelchblätter 
erleichtert. 

Ober die bisweilen vorkommenden, mit der Lage in der Knospe 
zusammenhängenden Formverschiedenheiten der Sepala soll erst 
später berichtet werden. 

Aber auch an der Krone ist die Aktinomorphie nicht immer 
eine vollkommene, in einigen, nicht gerade auffälligen Zügen tritt 
bei manchen Exemplaren eine Neigung zur Zygomorphie hervor. Es 
sind Charaktere an der Basis der Korolle, durch welche solche 
Pflanzen vom rein aktinomorphen Bau abweichen, die einen sind an 
der Aussenseite, ein anderer an der Innenseite zu finden. 

An der Naht der beiden obersten Kronblätter trifft man bei 
manchen Individuen und zwar dann fast regelmässig an sämtlichen 
Blüten, aussenseits, auf eine nicht sehr lange Strecke nahe der 
Korollenbasis beschränkt, ein in der Längslinie verlaufendes 
Bärtchen von dicht gestellten kleinen Haaren, die häufig klar 
in zwei Reihen geschieden sind, welche die Naht beiderseits flankieren. 
Die meisten Nicandra - Pflanzen zeigen gar nichts von dieser Er- 
scheinung, sondern sind an dieser Stelle entweder kahl oder mit un- 
regelmässig zerstreuten Haaren besetzt. Bisweilen trifft man auch 
an den Nähten der übrigen Kronblätter solche Bärte, wenn auch ge- 
wöhnlich in merklich geringerer Intensität als bei der obersten. 
Nur die unterste, d. h. die am meisten erdwärts gekehrte Naht er- 
mangelt gewöhnlich vollkommen dieser eigenartigen Haarreihen. Bloss 
in einem einzelnen Falle (an einer Blüte) fand ich einen wohl aus- 
gebildeten Kamm von Härchen gerade an der untersten Naht, 
während die oberen Nähte keinen solchen aufweisen konnten. Wie 
dem nun auch sei, in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle lässt 
sich die oben geschilderte Abnahme in der Intensität der Haarreihe 
von oben nach unten (entsprechend der Neigung der noch nicht ent- 
falteten Blütenknospe) feststellen. 

In ähnlicher Weise stehen auch die von manchen Exemplaren 
gebildeten nebenkronenartigen Auswüchse an der Basis der 
Kronenaussenseite (Katakorolla) betreffs ihres Auftretens und ihrer 
Grösse meist in enger Beziehung zur Lage in der Blütenknospe. 
Auch hier sind gewöhnlich die zenithwärts gelegenen Auswüchse 
entweder am meisten in ihrer Entwicklung gefördert oder sogar die 
einzig vorhandenen. Ausnahmen von dieser Regel gehören zu den 
grössten Seltenheiten: so fand ich einmal an einer sonst überhaupt 
nicht zu derartigen Bildungen neigenden Pflanze an einer einzigen 
Blüte einen wohlausgebildeten Auswuchs von der untersten Naht, an 
allen übrigen dagegen keinen. Diese Abweichung steht als Einzel- 
fall dem viel häufigeren oben beschriebenen Verhalten gegenüber. 

In einem gewissen Gegensatz zu diesen beiden Erscheinungen 
auf der Aussenseite der Korolle steht der für verschiedene viridis- 
und violacea-F ovmvn. charakteristische basale, blaue Saftmalstern 
auf der Innenseite derselben. Er nimmt nämlich bei manchen vio- 
lacea - Pflanzen gerade entgegengesetzt zu wie jene beiden. Der 



148 



Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. 



Strahl am obersten Kronblatt pflegt schwächer zu sein als die beiden 
an den Nachbarblättern, diese schwächer als die der beiden unter- 
sten Blätter, also auch gerade umgekehrt wie die Intensität der 
Pigmentierung an den Kelchblättern, über welche das spätere Kapitel 
„Die Bedeutung der Pigmentierung etc." Aufschluss geben wird. 

Die Entscheidung darüber, ob diese Zygomorphie- Anklänge der 
oscillierenden Variabilität angehören, oder sich als in mehr oder 
minder hohem Grade konstante Eassen - Eigentümlichkeiten heraus- 
züchten lassen, vermag erst längere Kultur zu fällen. Sie sind 
ziemlich selten, und ich habe daher selbst gegenwärtig noch kein 
geeignetes Zuchtmaterial in Händen. 



Der Ansicht Eichlers (Blütendiagr. I, 205), dass die Filamente 
bei Nicandra am Grunde durch eine kurze, gefältelte Membran mit 
einander verbunden seien, kann ich mich nicht anschliessen. Viel- 
mehr verlaufen die über der Kronenbasis zu einem Haarkranz sich 
zusammenschliessenden, dichten Bärte von den der Korolle ange- 
wachsenen verdickten basalen Teilen der Filamente herab auf die 
daran grenzenden Partieen der Krone. Dadurch wird der Schein 
eines Verbindungssattels zwischen den Filamenten hervorgerufen. 
Bei genauer Betrachtung erkennt man immer eine feine Unter- 
brechung dieses Bartes genau in der Mitte des Kronblattes. 

Ferner ist in bestimmten Fällen, nämlich bei den späteren 
Blüten stark klaffender Schlitzer (über diese siehe p. 162, ff.) die ver- 
bindende Haarlinie zwischen je zwei Filamentbasen, die hier weiter 
von einander entfernt sind als bei Normalblüten, keineswegs einheit- 
lich, sondern durch unregelmässige kahle Zwischenräume unterbrochen. 



Soweit mir bis jetzt bekannt, ist bei sämtlichen Nicandra-F ormen 
eine scharfe Grenze zwischen dem äusseren — je nach der Zuge- 
hörigkeit zur viridis- oder violacea- Gruppe — heller oder dunkler 
blauen Saum und der inneren weisslichen Zone, zu der auch das 
nicht bei allen vorhandene {Immaculatae\) Saftmal gehört. Während 
der Saum stets matt erscheint, ist dieser ganze innere Teil an 
Knospen, die dem Aufblühen nahe sind, und an jugendlichen 
Blüten so stark glänzend, dass er wie lackiert aussieht, und zwar 
grenzen, wie bereits erwähnt, beide Zonen unvermittelt anein- 
ander. Die Grenze zwischen den beiden Zonen verläuft in Form 
eines Sternes mit fünf kurzen Spitzen, deren äusserste Punkte auf 
den Mittelnerven der Kronblätter liegen. Die stumpfwinklig zu- 
sammenstossenden Verbindungslinien sind nicht gerade, sondern ver- 
laufen etwas nach aussen gebogen, schwach zickzackförmig hin und 
her. Die glänzende Partie reicht hinunter bis zum Haarkranz, die 
kurze Kronenbasis darunter ist glanzlos. An älteren Blüten nimmt 
der Glanz der gesamten weissen Zone allmählich ab und verschwindet 
an den welkenden ganz. 

Die weisse Zone ist (ob immer?) mit zarten Härchen besetzt, 
die aber wegen ihrer Durchsichtigkeit nur schwer zu erkennen sind. 
Dagegen sind mit Ausnahme der bisweilen bemerkbaren, später (p.160) 



Bitter, Die Hussen der Nicandni pliysaloidrs. 



1 19 



Doch näht r zu betrachtenden Nahthärchen auf der [nnenseite devS 
Saumes keine Baarbildungen vorhanden. 



Zum Verständnis der für die Formenverschiedenheiten der Kassen 
wichtigen Gestalt des Kelches seien hier einige Bemerkungen 
eingefügt, zumal da die Angaben der Autoren über diesen Gegen- 
stand entweder unklar oder zu kurz sind, um unseren Bedürfnissen 
in dieser Hinsicht zu genügen. 

Die Sepala sind an ihrer Basis auf eine ansehnliche Strecke 
weit mit einander verwachsen und zwar ist dieses Verwachsungs- 
stück in der Mehrzahl der Fälle zurückgebogen, sodass der Blüten- 
stiel an der tiefsten Stelle der Einsattelung der fünf an seiner Inser- 
tion zusammentreffenden, gewöhnlich sanft eingebogenen Verwachsungs- 
linien liegt. 

Die Enden der Verwachsungsstücke der Sepala sind häufig in 
kürzere oder längere, bisweilen haarförmig zugespitzte und nach 
aussen gekrümmte Fortsätze ausgezogen, die man wohl kurz mit 
dem Namen „Rückspitzen" bezeichnen kann. 

Der von diesen Eückspitzen ausgehende, in der Knospe und 
Frucht nach abwärts gekehrte freie Rand der Kelchblätter macht 
den bei weitem grössten Teil des Gesamtkelches aus. Aber auch 
je zwei benachbarte Ränder schliessen meist ziemlich, häufig genau 
bis zur Spitze dicht und gleichmässig aneinander. Über die hier 
bestehenden Unterschiede werde ich erst unten bei den Rassen Be- 
richt erstatten. 

Der für die überwiegende Mehrzahl der Nicandren charakteri- 
stische, völlige Zusammenschluss der Sepala über der reifen Beere 
hat in der unserer Nicandra mit Physalis gemeinsamen Eigenschaft 
seinen Grund, dass die nachträgliche Vergrösserung des Kelches mit 
dem Wachstum der Beere Schritt hält. 

Die Grösse der Form der Fruchtkelche von Nicandra ist grossen 
Verschiedenheiten unterworfen, sogar an jeder einzelnen Pflanze. 
Im allgemeinen lässt sich von dem ersten Fruchtkelche an aufwärts 
zu den späteren eine allmähliche Vergrösserung sowie auch in formaler 
Hinsicht eine bessere Ausgestaltung (z. B. in der Ausbildung der 
rückwärts gekehrten Spitzen an den Verwachsungsenden) feststellen. 
Am deutlichsten ist dies bei den tiefgabelnden Rassen zu beobachten, 
aber auch, wennschon schwächer, an höher gabelnden Formen. 
Schliesslich kommt es dann wieder zu einer Abnahme der Grösse 
und Vereinfachung der Gestalt. Dieser periodische Verlauf der Onto- 
genesis ist natürlich bei den Vergleichungen verschiedener Typen 
stets im Auge zu behalten, nur der Gesamtüberblick giebt eine 
sichere Gewähr für wirkliche Differenz. 



Die karpotropeNutationder Fruchtstiele ist eine fast sämt- 
lichen Nicandren gemeinsame Eigenschaft. Ich habe jedoch auch 
in dieser Hinsicht Abweichungen beobachtet. So traf ich in einer 
aus zwei völlig heterogenen Typen (Samen eines auswärtigen bota- 
nischen Gartens) gemischten Aussaat 6 ziemlich übereinstimmende 



150 



Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. 



Exemplare einer, wie es scheint, besonderen Rasse, deren eigen- 
artig rundliche und niedergedrückte Fruchtkelche gewöhnlich auf- 
recht stehen. Nur der unterste Fruchtstiel ist in der gewöhn- 
lichen Weise herabgebogen. Da sich wegen der geringen Zahl der 
bis jetzt von dieser aufrechtfrüchtigen Form (N. erectifructigera) 
gesehenen Individuen nichts über Einheitlichkeit und Konstanz aus- 
sagen lässt, so findet sie in der unten folgenden Aufzählung noch 
keine Erwähnung 1 ). 

Geschichtliches zur Formenkenntnis von Nicandra. 

Über die Variabilität sowie über abweichende Formen der 
Nicandra sind nur wenige und dazu wegen ihrer Kürze für unsere 
Zwecke nicht brauchbare Angaben in der älteren Literatur zu 
finden. 

Eine in den Bereich der oscillierenden Variabilität gehörige 
Erscheinung, die man häufig an einer Pflanze beobachten kann, 
erwähnt Wydler (Flora 1857, XL, p. 30): 3 5 Carpelle. 

Eine Angabe von Schlechtendal (Botan. Ztg. 1857, XV p. 69) 
bringt uns die erste Andeutung über eine laciniate Nicandra und 
wird deshalb in dem Kapitel über derartige Formen besondere Be- 
rücksichtigung finden. 

Lowe (Manual flora of Madeira p. 110) giebt in seiner treff- 
lichen Beschreibung unserer Pflanze ausser der kurzen Bemerkung: 
Pedicels one-flowered, solitary (rarely binate) 2 ) folgende Notiz: 
,,Wonderfully variable in size and luxuriance, ranging from 2 inches 
to 8 feet (as I once saw it) in height, with leaves sometimes 15 
inches long and 12 broad." Die zuletzt genannten Riesen stimmen 
wohl mit einer jener gigantischen Formen überein, die auch mir 
schon bei Beginn meiner Nicandr «-Studien begegnet sind, über deren 
Selbständigkeit als besondere Rassen ich aber noch keine genügen- 
den Erfahrungen habe sammeln können, da gerade sie in diesem Jahre 
z. T. auf einem Boden kultiviert worden sind, der ihrer Entwick- 
lung sehr ungünstig war. Ob die von Lowe erwähnten winzigen 
Pflanzen mit irgend einem meiner Tiefgabler identisch sind, ist 
nach seinen kurzen Bemerkungen unmöglich zu entscheiden, denn 
bei dichtem Stand kommen viele Pflanzen ins Hintertreffen, sie bleiben 
trotz ihrer Befähigung zur Hochwüchsigkeit niedrig und nur genaue 
Kenner all dieser Formen können sie von wirklichen Tiefgablern 
unterscheiden. Dichter Stand der Exemplare ist auch in der freien 
Natur bei unserer Pflanze etwas ziemlich Gewöhnliches, da in den 
tiefen Falten der Placenten selbst bei vielfachem Hin- und Her- 
schütteln der reifen trockenen Beeren zahlreiche Samen vereinigt 
bleiben. Jedenfalls geht aus dem Berichte Lowes das Eine klar 
genug hervor, dass unsere Pflanze auch auf Madeira in auffallig 
verschiedene Formen gespalten ist, was ich im Interesse der weiteren 
Erforschung dieses Gegenstandes dort sowie auch an anderen Orten 



!) Sie ist, nebenbei bemerkt, eine .kaum mittelbohe viridis mit getrennt- 
fleckigem Saftmalstern und mit — ob in Folge des dichten Standes der 
Pflanzen auf dem Beete? — fast aufrechten Gabelzweigen. 

2 ) Diese Bildungsabweichung habe ich ebenfalls verschiedentlich be- 
obachtet, und zwar in verschiedener Art der Ausbildung; über ihre Erblich- 
keit vermag ich noch nichts anzugeben. 



Bitter, Die Kassen der Nioandra physaloidns. 



hier gleich vor dein Beginn der Darstellung meiner eigenen Unter- 
suchungen betonen möchte. 

('her ,,N. viokteea Eort. Berol. 1 ' siehe unten pag. L52. 

Was unter der var. latifolia Düna] in DC. Prodr. XIII. l 
pag. 484: „foliis late ovatis majoribus" von der Insel Mauritius und 
aus Bolivia zu verstehen ist. wird sich wohl selbst nach Einsicht 
in die betreffenden Sammlungen, die ich mir noch nicht habe ver- 
schaffen können, kaum sicher feststellen lassen. Ebenso muss ich 
auch die Frage nach der Bedeutung der N. minor hortulanorum, 
von Dunal als Synonym in N. physaloides Gaertn. einbezogen, 
in der Schwebe lassen. Alle diese Dinge lassen sich nicht durch 
einzelne, dazu noch meist unvollständige Herbarexemplare entscheiden, 
nur eingehende Beobachtung eines reichen lebenden Materiales, am 
besten aber sorgfältige, mit allen dabei nötigen Kautelen durchge- 
führte Keinkultur der verschiedenen Typen unter möglichst gleichen 
Bedingungen, kann uns hier zum Ziele führen. 



Eigene Untersuchungen zur Forinenkenntnis von JSTicanära. 

Es ist eine auffällige Erscheinung, dass von einer ganzen Reihe 
botanischer Gärten jeder seinen besonderen Typus von Nicandra 
oder mehrere derselben besitzt, die in andern nicht wiederkehren. 
Schon dieser Umstand legt die Ansicht nahe, dass diese eigen- 
artigen Formen erst nach der Aufnahme der Pflanze in die Kultur 
der Gärten entstanden seien. Denn aus der Natur sind uns keine 
solchen Abweichungen bekannt geworden, trotzdem gerade von diesem 
• — allerdings erst sekundär — besonders in den Tiopen weit ver- 
breiteten Gewächse in den Herbarien reiches Material aus verschiedenen 
Erdteilen vorliegt und trotzdem einzelne von den unten näher zu 
betrachtenden Formen auch getrocknet auffällig genug von den 
übrigen verschieden sind. Die Reinheit der Rassen in mehreren 
Gärten ist leicht verständlich, wenn man den Samenreichtum dieser 
nicht bloss bei Fremd-, sondern auch bei Selbstbetäubung 1 ) reichlich 
fruchtenden und in ihren Lebensbedingungen nicht sehr anspruchs- 
vollen Pflanze bedenkt. Sie besitzt also lauter Eigenschaften, welche 
den Erwerb von fremdem Samen aus einem anderen Garten unnötig 
machen. 

Auf der andern Seite treffen wir in manchen Gärten be- 
sonders jene .Formengruppe, die ich als N. physaloides im engeren 
Sinne zusammenfassen möchte, in vielfacher Vermischung an. Ge- 
rade der Garten von Münster i. W., dessen Nicandren den Aus- 
gangspunkt meiner Kulturversuche bildeten, erwies sich in dieser 
Hinsicht als besonders reich, sodass aus den Beeren, welche unter 
Ausschluss der Fremdbestäubung von mehr als 50 zweckmässig aus- 
gewählten Individuen gewonnen worden waren, neben einer Anzahl 
reiner Typen auch die verschiedenen Mischungen hervorgingen, die 
im Garten möglich waren. 

l ) Über die bei ausbleibender Fremdbestäubung stattfindenden Krüm- 
mungen der Filamente zum Zwecke der Autogamie siehe Kerner, Pflanzen- 
leben. I. Aufl. II. pag. 343. 



152 



Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. 



Genauere Angaben über die in den einzelnen Gärten vorkommen- 
den Formen halte ich für unangebracht, solange ich noch nicht 
einen erschöpfenden Überblick über sie gewonnen habe 1 ). 

Es dürfte zweckmässig sein, die sicher festgestellten Typen in 
zwei Abteilungen zu besprechen, in der ersten die bereits erwähnte 
Gruppe der N. physaloides im engeren Sinne, welche 1) nach der 
Stärke der Anthokyan-Pigmentierung, 2) nach dem Vorhandensein 
oder Fehlen des Saftmals und 3) nach der Gabelhöhe in mehrere 
Rassen zerspalten ist, wovon bei einer jeden eine Kombination je 
einer Eigenschaft der ersteren Art mit je einer der beiden anderen 
Arten vorliegt. 

Die zweite Abteilung würde dann jene Rassen in sich begreifen, 
die sich durch irgend welche habituellen Eigentümlichkeiten vom 
gewöhnlichen N. physaloides -Typus entfernen und welche sich, 
wenigstens nach meinen bisherigen Erfahrungen, nicht in solche 
Paralleltypen gliedern lassen, wie wir sie in der ersten Abteilung 
feststellen konnten. 

I. Die Rassen der Nicandra physaloides i. e. S. 

A. Die Bedeutung 
der Pigmentierun[g für die Rassenbildung. 
Schon im Sommer 1900 bemerkte ich unter den Nicandra 
physaloides-Vürnzm im Botanischen Garten zu Münster zweierlei 
merklich verschiedene Exemplare. Die einen entsprachen dem mir 
seit langem bekannten Nicandra-Typus, sie waren in allen vege- 
tativen Teilen ziemlich rein grün. Auch die grünen Kelchblätter 
zeigten keine oder doch eine nur sehr schwache Dunklerfärbung an 
ihrer Basis. 

Andere Pflanzen fielen dagegen durch mehr oder weniger aus- 
gedehnte Violettfärbung der Achsen, durch schwärzliche Haare auf 
der Blattoberseite sowie durch partiell schwärzlich-violett gefärbte 
Kelche auf. Auch in der Violettfärbung gewisser Kronenteile unter- 
schieden sie sich beträchtlich von der gewöhnlichen iV. physaloides 
mit ihren heller und mehr blau gefärbten Blüten. 

Diese violette Form stimmt überein mit der 2V. violacea Hort. 
Berol. 2 ), welche in verschiedenen Gärten kultiviert wird und auch 
in den Katalogen verschiedener grosser Gärtnereien erwähnt wird. 
Wir werden daher im Folgenden die N. physaloides violacea der 
iV. physaloides viridis gegenüberstellen, um so die Gleichwertigkeit 
beider Typen scharf zum Ausdruck zu bringen. Sie stehen beide 
offenbar in einem ähnlichen Verhältnis zu einander wie Datura 
Tatula zu D. Stramonium*) Die wenigen Stellen, an denen sich bei 



1 ) Schon hier möchte ich dankbar der Förderung gedenken, die ich von 
Seiten des Herrn Prof. de Vries durch Überlassung von durch Selbstbe- 
fruchtung gewonnenem Samen einiger Nicandren erfahren habe. 

2 ) Ich habe die Kataloge des Berliner Botanischen Gartens von 1851 — 1880 
sowie die dazu gehörigen systematischen Bemerkungen sorgfältig durchge- 
sehen. Von 1863 an wird in dem Verzeichnis die Nie. violacea teils als Art, 
teils als Varietät geführt, stets ohne Autorbezeichnung. Weitere Angaben 
habe ich darüber nicht gefunden. 

3 ) Gerade unter den Solanaceen kommt eine ganze Anzahl von Pflanzen 
mit nach dem Merkmalspaar: viridis, violacea verschiedenen Rassen oder 



Bitter, Dit> Kassen der Nieniulrn physaloides. 



den viridis von N. physaloides eine allerdings stets scli\v;iclie, mehr 
rötliche Violettfärbuug zeigen kann, sind die folgenden: das hypo- 
kotyle Glied und die Unterseite der Kotyledonen, der Blattstiel und 
die basalen Teile des Mittelnerven auf ihrer ( )berseite, endlich, wenn 
auch selten, nicht bei allen viridis- Foumu ein beschränktes Fleck- 
chen jederseits am Ausgangspunkt des Blattstieles von der Achse. 
Ebenfalls seltener sind schwache Andeutungen einer dunkleren 
Färbung an den Basen der Sepala. Ich will noch hervorheben, 
dass selbst die zuerst erwähnten Stellen häufig rein grün gefärbt 
sind, sodass also bei solchen Pflanzen jeder leise Anklang au die 
bei den violaceae herrschenden Verhältnisse fehlt. 

Bei manchen wVtdfc-Rassen ist in Harmonie mit der stärkeren 
Ausbildung des später gesondert zu behandelnden Saftmals auch die 
Pigmentierung der vegetativen Organe stärker, sie erreicht aber 
nie den Grad, auf dem die am wenigsten pigmentierten violaceae 
stehen. 

Der Unterschied der violaceae von den virides ist bereits an 
den Keimpflanzen in recht auffälliger Weise bemerkbar. Schon das 
hypokotyle Glied der violaceae ist von der Übergangsstelle in die 
Wurzel an intensiv violettrot gefärbt. Diese Färbung teilt sich 
noch in gleicher Stärke der Unterseite der ziemlich hinfälligen, 
lanzettlichen Kotyledonen mit, erfährt jedoch auf der Unterseite der 
darauf folgenden Blätter eine rasche Abnahme, sowohl die Nerven 
als auch das Mesophyll erscheinen ganz oder teilweise rein grün. 

Die späteren Blätter haben auf der Unterseite gar kein Violett 
aufzuweisen. Ausnahmen davon sind nur am Blattstiel und an 
seiner Fortsetzung, dem Mittelnerven, wenigstens in dessen unteren 
Teilen, zu beobachten, wo manchmal strich- oder fleckenweise, be- 
sonders an den Flanken, das Violettrot auftritt. Ausserdem sind 
nur die Haare, welche unterhalb der Basen der grösseren Seiten- 
stränge des Blattes ebenso wie in der Umgebung der Blatt stielachseln 
und an den Sockeln der Blütenstiele an dem im übrigen kahlen 
Stengel auf beschränktem Gebiete vorkommen, violett. 

Es ist nicht ohne Bedeutung, dass die Anthokyanbildung, aur 
der Unterseite der Kotyledonen von violacea besonders intensiv, bei 
den darauf folgenden ersten Laubblättern auf dieser Seite rasch ab- 



wenigstens mit ähnlichen Paralleltypen vor- Atropa Belladonna nigra und 
lutea, Scopolia carniolica und Hladnickiana, Hyoscyamus niger und pallidus. 
Von Solanum miniatum habe ich durch Aussaat einheitlichen, selbstgesammelten 
Materiales nebeneinander den viridis- und violacea - Typus erhalten, deren 
Konstanz weiter zu prüfen ist. Vielleicht bildet. Solanum Dulcamara violett- 
und weissblühend ein analoges Rassenpaar. Über die unabhängige Ent- 
stehung einer violetten Form (die schon früher aus der amerikanischen Tropen- 
heimat bekannt war) in den von Labergerie mit Sol. Commersonii ange- 
stellten Kulturen siehe E. He ekel (Revue horticole des Bouches du Rhone. 
Annee XLVI11. 1902, citiert nach Referat in Bot. Centralbl. XCII. 1903. p. 133.) 

Ich wage es nicht, die violetten Formen als die älteren anzusehen, wie 
es in jüngster Zeit von verschiedenen Seiten bei den Daturen wegen des 
Hervortretens der violetten Blütenfarbe auch bei Kreuzung zweier weiss- 
blütiger Spezies geschehen ist. Die Angabe Fockes (Pflanzenmischl. p. 264), 
wonach Tatula sich unmittelbar in Stramonium soll umwandeln können, darf 
allerdings selbst unter der Voraussetzung, dass er wirklich reines Ausgangs- 
material gehabt hat, aus nahe liegenden Gründen nicht zum Beweis des 
Gegenteils benutzt werden. 



154 



Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. 



nehmend, alsbald anf die Oberseite überspringt, wie aus der Färbung 
der Hauptnerven und der Haare hervorgeht. Auf der meist schon 
beim zweiten Laubblatt rein grünen Unterseite sind nur die feinen 
Härchen an den Basen der Hauptnervenäste violett gefärbt. Offen- 
bar hängt dies mit den verschiedenen physiologischen Funktionen 
zusammen, welche der Farbstoff in den unteren und in den höher 
gelegenen Teilen der Pflanze zu erfüllen hat. Das intensive Auf- 
treten des Anthokyans auf der Kotyledonenunterseite dürfte sich un- 
gezwungen jenen besonders an Schattenpflanzen lange bekannten 
Vorkommnissen anreihen, denen Kerner (Pflanzenleben. I, pag. 485 ff.) 
eine biologische Bedeutung insofern beimisst, als bei ihnen durch 
das Anthokyan eine Umwandlung von Licht in Wärme stattfindet. 

Die Blattoberseite der violacea ist durch die auf dem Mesophyll 
zerstreuten, blauschwärzlichen Haare ausgezeichnet. Auch der Blatt- 
stiel und der untere Teil der Mittelrippe sind oberseits häufig violett- 
rot sowie mit zerstreuten, dunkler gefärbten Haaren besetzt; auf- 
fälliger sind aber doch die eben erwähnten Haare auf dem Meso- 
phyll, welche mit ihren schwärzlichen Sockeln sich besonders stark 
von dem umgebenden grünen Blattgewebe abheben. 

Dagegen sind die mVe&-Formen mit farblosen Haaren besetzt, 
diese hat man wohl wegen ihrer geringen Auffälligkeit bisher ganz 
übersehen, sodass, wie schon oben bemerkt worden ist, Nicandra von 
den meisten Autoren als völlig kahl bezeichnet wird, soweit über- 
haupt auf dieses Merkmal in den meist dürftigen Beschreibungen 
eingegangen wird. Die Intensität der Spreitenbehaarung ist jeden- 
falls bei den virides genau dieselbe wie bei den violaceae, beide ent- 
halten stärker und weniger behaarte Formen (ob Rassen?). 

Während die Rotviolettfärbung an den unbehaarten Stengel- 
teilen diffus strichweise oder auf grösseren Flächen ausgebreitet er- 
scheint, ist der Farbstoff in der mit Haarbörstchen besetzten Um- 
gebung der Zweig- und Blütenstielinsertionen fast ganz auf die Haare 
selbst beschränkt. Übergänge kommen nur an den Rändern der 
Haarfluren vor, diese letzteren werden durch den G-egeusatz der dunkel 
gefärbten Börstchen zu der grünen Fläche noch besonders auffällig. 

Der Einfluss der verschiedenen Intensität des Lichtes auf die 
stärkere oder schwächere Ausbildung des violetten Farbstoffes macht 
sich hier wie auch in anderen ähnlichen Fällen im Pflanzenreich 
recht auffällig bemerkbar. Während der Hauptstengel — voraus- 
gesetzt, dass er überhaupt den Farbstoff besitzt, was keineswegs bei 
allen Exemplaren der Fall ist — gewöhnlich eine allseitig gleich- 
mässige Verteilung desselben aufweist, verhalten sich seine grösseren, 
in den oberen Teilen ausladenden Äste entsprechend ihrer nicht sehr 
beträchtlichen Aufrichtung abweichend. Die obere Hälfte ist näm- 
lich meist stark violettrot pigmentiert, häufig auch in solchen Fällen, 
wo die Oberhaut des Hauptstengels oberhalb der Kotyledonen wenig 
oder gar keinen dunklen Farbstoff enthält, dagegen ist die Unter- 
seite dieser schräg aufgerichteten Zweige entweder rein grün oder 
nur andeutungsweise in feinen vereinzelten Strichen violett gefärbt. 
Andere Organe, die eine ähnliche Orientierung zum Licht einnehmen, 
verhalten sich analog, so die Blütenstiele, die vor und nach der 
Blütezeit schräg stehen und nur während der Zeit, wo die Krone 



Bitter, l>u> I\;issen der Niauidni ph ysn.l<>id«:v. 



1 55 



geöffnet ist. sieh etwas mehr aufrichten: Oberseite dunkel violett, 
Unterseite grün. 

Die Kelchblätter der nickenden Blutenknospen differieren unter 
einander in ähnlicher Weise wie, die verschiedenen Seiten des Blüten- 
Stieles: die nach aussen gekehrten und daher am meisten beleuchteten 
sind am intensivsten violett-schwärzlich gefärbt, zugleich nimmt bei 
ihnen diese Farbe gegenüber dem reinen Grün im Vergleich zu den 
übrigen Sepala die grösste Klächenausdehnung ein. Gegen «las nach 
dem Blütenstiel zu gelegene Kelchblatt hin ist eine graduelle Ab- 
nahme in der Stärke dieser bei N. physaloides viridis fast oder voll- 
ständig fehlenden Färbung zu konstatieren. 

Übrigens kehren derartige Differenzen in der Färbung gleich- 
wertiger Organe auch bei anderen nickenden Blüten oder Blüten- 
köpfchen wieder: ich verweise auf die Hüllblätter der Dahlienköpfe. 

Bei einseitig beleuchteten Stengeln von violacea- Pflanzen ist 
nur die dem Liebte zugekehrte Seite rofrviolett, auch sonst pflegt 
die Sonnenseite eine stärkere Intensität der Färbung zu besitzen. 

Ausser den violetten Stellen auf den Hauptnerven und den zer- 
streuten schwarzvioletten Haaren kommen auf der Überseite der 
Blätter an manchen Exemplaren der violacea noch vereinzelte, vio- 
lette Flecke mitten im Mesophyll ohne Beziehung zur Nervatur vor. 

Nicht zu vernachlässigen sind endlich die Unterschiede, welche 
in der Kronenfärbung zwischen den beiden Typen bestehen. Bei 
N. physaloides viridis ist die Aussenseite der Krone am Grunde 
cyanblau, diese Farbe verblasst nach aussen zu einem reinen Weiss, 
gegen den Saum tritt an dessen Stelle ein Violettblau, das aber merk- 
lich weisslicher gefärbt ist als die entsprechende, etwa 12 — 14 mm 
breite Partie auf der Innenseite des Kronensaumes. Der ganze nach 
der Basis zu gelegene Teil der Kroneninnenseite (bis 20 mm breit) 
ist rein weiss (natürlich abgesehen von dem häufig vorhandenen 
Saftmal). 

Das Verhalten der N. phys. violacea ist ein in verschiedener 
Hinsicht abweichendes. An der Aussenseite kommt bei ihr zu dem 
für N. physaloides festgestellten Aussehen noch ein mehr oder minder 
deutlicher violetter Anflug selbst der rein weissen Zone hinzu, der 
hervorgerufen wird durch die Violettfärbung manchmal ziemlich 
dichter, in anderen Fällen mehr zerstreuter, winziger Papillen, welche 
bei N. physaloides zwar auch vorhanden, aber rein weiss und da- 
durch unauffällig sind. 

Die Innenseite der Krone der N. phys. viol. tritt in einen Gegen- 
satz zu derjenigen von N. phys. viridis besonders durch die Färbung 
der basalen Partieen. 

Die dichten, ziemlich langen Haare, welche die Staubblattfila- 
mente über ihrer verdickten Insertion an den Kronblättern innen- 
seits bedecken, und die sich zu einem fünfteiligen Haarkranz zu- 
sammenschliessen, sind bei violacea intensiv violett gefärbt; bei 
viridis sind die an derselben Stelle befindlichen Haare schneeweiss. 
Nur die in der untersten Partie der Krone und der Filamente, dort, 
wo beide Teile mit einander verwachsen sind, an den Filamenten 
entspringenden Haare sind wenigstens bisweilen auch bei N. violacea 
ebenso weiss wie bei N. viridis, bei besonders intensiv gefärbten 
ino/acm-Formen aber herrscht auch hier die Violettfärbung. 



156 



Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. 



Die an den oberen Teilen der Staubfäden und zwar fast aus- 
schliesslich auf ihrer Aussenseite gebildeten Härchen können manch- 
mal bei violacea etwas violett gefärbt sein, meist sind sie farblos. 

Die Pigmentierung der violacea erstreckt sich selbst auf die 
Antheren: die Eänder ihrer Klappen sind ebenfalls mit dem Violett 
versehen, das im Gemisch mit dem Gelb des Blütenstaubes grün- 
lich erscheint. 

Versuche, die behufs Übertragung stärkerer Pigmentierung auf 
weniger oder gar nicht pigmentierte Firmen durch Pfropfen ange- 
stellt wurden, konnten leider bisher nicht zu völliger Durchführung 
gebracht werden, ich werde aber diese Versuche wiederholen, hoffent- 
lich werden sie diesmal nicht wieder durch gärtnerisches Ungeschick 
vereitelt 1 ). 

Auch die Versuche, durch Begiessen mit einer Alaunlösung oder 
durch Behandlung mit Eisenfeilspänen eine grössere Intensität der 
Färbung bei schwächer pigmentierten Formen hervorzurufen, sind 
bis jetzt resultatlos verlaufen, weder die behandelten Pflanzen selbst 
noch ihre Nachkommen wurden dadurch irgendwie verändert 2 ). 



B. Die Bedeutung des Saftm|als für die Rassenbildung. 

Eine Unterscheidung verschiedener Nicandra-Tjpen nach dem 
Vorhandensein oder Fehlen des Saftmals liess sich in der Literatur 
über diese Pflanze nicht nachweisen. Wohl kann man aus den Be- 
schreibungen einiger älterer Autoren wenigstens soviel entnehmen, 
dass auch ihnen iWca^m-Pflanzen mit blauem Saftmalstern vor- 
gelegen haben 3 ), während das Schweigen anderer über diesen Punkt 



!) Wie bekannt, ist die erste sicher nachgewiesene derartige Pigment- 
Übertragung auf dem Wege des Pfropfens gerade an einer Solanacee gelangen, 
nämlich bei Solanum tuberosum, von einer violetten Sorte auf eine grüne 
(Lind emu th,Vegetative Bastarderzeugung durchimpf ung in: Landwirtschaftl. 
Jahrb. 1878. Heft 6). Bei der Leichtigkeit, mit der eine ganze Anzahl ver- 
schiedener Solanaceen sich miteinander durch Pfropfen verbinden lassen i L i n d e- 
muth, Gartennora. 1897), ist das Gelingen einer innigen Verwachsung zwischen 
zwei durch Pfropfen vereinigten Nicandra- Stengeln zu hoffen. 

Beim Pfropfen von oberirdischen verblühten Trieben der Scopolia car- 
niolica auf Tomaten beobachtete Daniel (Comptes rendus Ac. Paris, 22. Sep- 
tember 1902) Bildung neuer beblätterter Triebe, in einem Falle sogar noch- 
maliges Blühen in demselben Jahre. 

Da ich bei Nicandra an einer Pflanze Andeutungen von Weissfl eckung 
an Laubblättern fand, die aber unter den zahlreichen Nachkommen spurlos 
verschwunden waren, so will ich bei dieser Gelegenheit auf die Übertragung 
der Buntbl ättrigkeit durch Pfropfung hinweisen, die ebenfalls von Lindemuth 
nachgewiesen worden ist: Gartenflora. 1897. pag. 3; 1899. pag. 431: Althaea 
oßicinalis L. und Kitaibelia vitifolia Willd. durch panachürtes Äbutilon eben- 
falls buntblättrig. 

2 ) Zu den positiven Ergebnissen, die Molisch bei seinen bekannten 
Untersuchungen an Hortensien erzielte, sind neuerdings erweiternde Mit- 
teilungen über Veränderung der Blütenfarben einiger anderer Pflanzen hin- 
zugekommen: Miyoshi in Botan. Centralbl. LXXXXIII 1900. pag. 346. 

3 ) So Sprengel, Das entdeckte Geheimnis (1793). pag. 126, 127: „Eben- 
so auffallend ist das Saftmal. Dasselbe besteht aus fünf dunkelblauen Flecken, 
welche man im Grunde der Krone unmittelbar über der Saftdecke erblickt. 
Damit sich dieselben desto besser ausnehmen, so ist die Krone, welche ober- 
wärts blassblau ist, im Grunde milch weiss. Da sie nun mit den Filamenten 



Bitt er, Die Kassen der NiVuiulni pliysaloidos. 



157 



für die von diesen Letzteren beobachteten Kxeniplare dein entgegen 
gesetzten Schlüsse Wahrscheinlichkeit verleiht, dass sie nämlich 
Tmmaculatae vor sich gehabt haben. 

Zusammengehörige Typen, von denen der eine mit Sal t malen 
an den Blumenblättern ausgestattet ist. der ander« keine solchen 
auffälligen Flecke an der Korolle besitzt , kommen bekannt lieh auch 
in anderen Formenkreisen nebeneinander vor: ich erinnere an 
Papaver Orientale und Rhoeas, Erodium cicutarium. 

Das Vorhandensein oder Fehlen eines blauen Saftmales an der 
Basis der Kronblätter steht in keiner Beziehung zum Vorhandensein 
oder Fehlen des Pigments in den Haaren, also zu den differenten 
Formengruppen viridis und violacea: es giebt ebensowohl violaceae 
als auch virides unter den immaculaten Formen, andererseits auch 
beiderlei Typen unter den Maculaten. Besonders sei noch hervor- 
gehoben, dass auch die Intensität und Ausdehnung des Saftmals 
völlig unabhängig von der Färbung der Haare auf den Laubblättern 
ist: unter den virides kommen ebenso wie unter den violaceae inte- 
gristellate Typen vor, d. h. solche, bei denen die Saftmalflecken 
an der Basis unter einander in Verbindung stehen und mit ihren 
Strahlenspitzen weit in den weissen Teil der Krone hineinragen. 

Bei den mit so grossem Saftmalstern ausgerüsteten viridis-Formen 
ist allerdings ausser der farblosen Behaarung (Blätter und Haarkranz), 
worin der wWc&s-Charakter erhalten bleibt, eine stärkere Pigmen- 
tierung auch der vegetativen Organe vorhanden: Stengel und Blatt- 
stiele sind stärker violett überlaufen, als es bei den anderen viridis- 
Kassen mit schwächerem oder ganz fehlendem Mal zu beobachten 
ist. Bei eingehender Vergleichung zeigt sich jedoch auch bei den 
Integristellaten ein Zurückbleiben . der Pigmentmenge hinter den am 
schwächsten gefärbten violaceae, also den violaceae-immaculatae. 
Das einzige stets brauchbare Trennungsmittel der virides von den 
violaceae ist das Fehlen oder Vorhandensein des Pigments in den 
Haaren. Im übrigen steht die Pigmentierung der vegetativen Teile 
thatsächlich in einer unverkennbaren Parallelbeziehung zur Grösse 
des Saftmals: wie die integristellaten virides die stärkst pigmen- 
tierten Angehörigen dieser Gruppe sind, ebenso sind die dunkelsten 
violaceae wiederum integristellate Formen. Zwar bleiben, wie be- 
reits hervorgehoben, die virides stets in der Stärke der Pigmen- 
tierung hinter den violaceae zurück, aber auch der Unterschied der 
virides unter sich ist in dieser Hinsicht ein um so auffälligerer, als 
auch die Grünfärbung selbst bei den integristellaten am dunkelsten, 
bei den immaculaten am hellsten ist. 

C. Die Bedeutung der Gabelhöhe für die Kassenbildung. 

Als einen Charakter, der seiner Eigenart gemäss besonders der 
oscillierenden Variation unterworfen ist, haben wir die Gabelhöhe 

abwechseln, so zeigen sie den Insekten die Stellen, wo diese den Saugerüssel 
hineinstecken müssen." 

Ferner Walpers, Repertorium botanices. III. (1845) pag. 22: „Corolla 
magna caerulea, radiata, fundo albo, maculis 5 obscure coeruleis notata." 

Endlich Dunal in DC. Prodromus. (1852) XIII. 1. pag. 434: „corolla 
coeruleo-violacea, fundo albo, maculis 5, coeruleis, radiosa." 



158 



Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. 



anzusehen. Andrerseits wird man bei sorgfältiger Kultur bald inne, 
dass die grösseren Differenzen in der Gabelhöhe doch nicht durch 
Variabilität gedeutet werden dürfen, sondern dass ihnen verschiedene 
Kassen zu Grunde liegen, die allerdings in der Natur wohl meist so 
sehr mit einander vermischt sind, dass ihre Eigenschaften erst bei 
längerer Eeinkultur mit genügender Schärfe hervortreten. 

Immerhin kann ich schon jetzt aus meinen ausgedehnten Kulturen 
mit Sicherheit folgendes Facit ziehen : es giebt innerhalb des Formen- 
kreises der N. physaloides im engeren Sinne mindestens drei ver- 
schiedene Eassengruppen, die sich nach der Gabelhöhe voneinander 
unterscheiden, nämlich Tief-, Mittel- und Hochgabler (humili-, 
medio- und alti-furcatae). Ich sage : mindestens drei, denn ich habe 
guten Grund für die Ansicht, dass wir mit dieser Gliederung noch 
nicht die in diesem Punkte bestehende Rassenmannigfaltigkeit er- 
schöpft haben, wahrscheinlich existieren jenseits der Altifurcatae 
noch Per altifurcatae. Damit ist auch schon die Frage angeregt, 
wie weit hinab und hinauf man durch Auslese bei jeder reinen Easse 
die Gabelhöhe züchten kann, eine Aufgabe, deren Lösung erst durch 
mehrere Generationen erzielt werden kann. ] ) 

Die Grenzen zwischen den drei Typen sind schwer festzulegen, 
so auffällig sie sich auch auf einheitlichen Beeten voneinander 
unterscheiden. Am besten lassen sich naturgemäss Unterschiede 
zwischen den Extremen angeben: so eine schon jetzt sicher ermittelte 
physiologische Differenz in der Blütezeit: die Tiefgabler beginnen 
früher und hören entsprechend früher auf zu blühen als die Hoch- 
gabler, deren Flor in unseren Breiten erst durch den Frost unter- 
drückt zu werden pflegt. 

Die Tiefgabler nehmen im allgemeinen die Gabelhöhe von 7 bis 
25 cm in Anspruch, wobei sowohl Unter- (bis herab zu 2 >/ 2 cm) 
als auch Überschreitung vorkommen dürfte. Die Mittelgabler reichen 
von 20 bis etwas über 40 cm. Gerade diese Abteilung bedarf be- 
sonders eingehender Prüfung, da sich naturgemäss Mischlinge zwischen 
Tief- und Hochgablern eventuell ähnlich verhalten können wie echte 
Mittelgabler. Doch glaube ich, wie die folgende Tabelle anzeigt, 
bereits reine Mittelgabler in Kultur zu haben. Die Hochgabler 
reichen von 40 cm bis über 130 cm Gabelhöhe. Auf manchen Beeten 
sind die niedrigsten Gabeln über 80 cm hoch, ja es giebt hoch- 
gabelnde Typen, deren durchschnittliche Gabelhöne über 140 cm liegt. 

D. Zusammenfassung. 

Die nachfolgende Tabelle bedarf folgender Erklärung: Sie ent- 
hält drei völlig voneinander unabhängige Merkmalsgruppen 1) Pig- 
ment der Haare (virides f violaceae) 2) Saftmal (immaculatae } macu- 
latae, integristellatae) 3) Gabelhöhe (Tief-, Mittel- , Hochgabler). 
Die Unterordnung der Saftmalmerkmale unter die des Pigments ist 
in der Tabelle nur aus Zweckmässigkeitsgründen vorgenommen 

L ) Ob auch bei anderen Solanaceen in ähnlicher Weise Bassenunter- 
schiede bezüglich der Gabelhöhe bestehen, vermag ich zur Zeit noch nicht 
mit Sicherheit anzugeben. Versuche in dieser Richtung sind bereits für 
Atropa Belladonna im Gange, an der ich 1901 im Kopeuhagener Bot. Garten 
auffällige Differenzen beobachtet habe. 



Bittor, Die Rassen der Nicainlra |>h ysnloMes. 159 

worden und soll keineswegs eine Siibsummiorung bedeuten, wie es 
sich für den aufmerksamen Loser der vorhergehenden Kapitel ja. 
auch von selbst versteht. Die eindeutige Bezeichnung jeder Kasse 
hal also je ein Merkmal ans den 8 Gruppen zu enthalten. 

Die Zeichen in den Rassenrubriken sollen den gegen wältigen 
Stand meiner Kenntnisse veranschaulichen: ! bedeutet, dass ich be- 
reits im letzten Sommer die reine Kasse in Kultur gehabt habe, -f 
dagegen, dass sie erst als Bastardnachkoimne hervorgetreten ist, so- 
dass ich sie wohl in der nächsten Kulturperiode in Keinzucht haben 
werde. 

Übersicht über die Formenty pen, welche innerhalb 
der Nicandra physaloides s. s. möglich sind. 





Vir ide s 


Violaceae 


Immaculatae 


Maculatae^Integristellatae 


Immaculatae 


Maculatae 


Integristellatae 


Hochgablcr | Mittclgabler Tiefgabler | 


J 


+ 


+ 


t 


I 


f 


I 


+ 


+ 


+ 




+ 


! 


+ 


+ 





| 


+ 



E. Von der wahrscheinlichen Existenz noch anderer 
konstanter Rassentypen innerhalb der N. physaloides s. s. 

a. Verschiedenes. 

Im Anschluss an die vorstehende Tabelle will ich betonen, dass 
ich auch innerhalb des Formenkreises, den ich hier als N. physa- 
loides s. s. zusammengefasst habe, noch keineswegs am Ende der 
Gliederung in Einzeltypen angelangt zu sein glaube. Schon jetzt 
habe ich verschiedene Charaktere festgestellt, deren abweichende 
Ausbildung bei den einzelnen Pflanzen oder auf ganzen Beeten viel- 
leicht zu einer noch intensiveren Aufspaltung der Nicandra in 
Rassen Veranlassung geben könnte. So z. B. die auffallend ver- 
schiedene Stärke der Behaarung der Blattoberseiten, die verschiedene 



J ) Von der violacea-immaculata-altifurcata hatte ich 1901 eine (möglicher- 
weise reine) Pflanze in Besitz, leider ist 1902 auf den 3 Beeten, auf welchen 
die autogam gebildeten Samen ausgesät waren, wegen der Ungunst der 
Bodenverhältnisse nichts aufgegangen. 



Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 



11 



160 



Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. 



Grösse und verschiedene Randzerteilung der Laubblätter 1 ), die 
Grösse der Krone, die verschiedene Form und Stärke des Saftmal- 
pigments u. s. w. Die Aufzählung aller dieser schwankenden Merk- 
male giebt dem Leser einen Begriff von dem hier noch der Sichtung 
harrenden Formenchaos, von dem sich vielleicht im Laufe der Zeit 
allmählich wird ermitteln lassen, wie viel auf Rechnung der oscillieren- 
den Variabilität zu setzen ist, wie viel davon durch Bastardver- 
mischung und wie viel durch Mutation entstanden ist. 

b. Das Vorkommen violetter Nahthärchen auf der 
Innenseite der Korolle. 

Die weisse Zone der Blumenkrone ist bei viridis sowohl wie bei 
violacea zerstreut feinborstig behaart. Die Börstchen sind gewöhn- 
lich wegen ihrer Farblosigkeit nur schwer zu erkennen, doch giebt 
es von violacea Exemplare, welche, wenigstens an einer bestimmten 
und beschränkten Stelle, auch auf der Innenseite Härchen mit vio- 
lettem Zellsaft besitzen, wie solche auf der Aussenseite mit Aus- 
nahme der äussersten Randpartieen allerdings mehr in Knötchenform 
stets bei violacea vorkommen. Manchmal finden sich nämlich in der 
nächsten Umgebung der Verwachsungslinien zwischen den Kron- 
blättern nahe der oberen Grenze der weisslichen Zone gegen den 
hellblauen Randsaum (ungefähr in der Höhe der Antheren) mehr 
oder minder zahlreiche violette Härchen, die weiter nach unten nahe 
derselben Linie vorhandenen Haare sind dagegen farblos. Wichtig 
ist, dass die Intensität in der Farbstoffentwicklung bei violacea 
offenbar nicht für das Auftreten dieser fünf schwachen violetten 
Haarstreifen massgebend ist, vielmehr kann bei Blüten von der- 
selben Farbstärke die eine diese Erscheinung deutlich zeigen, die 
andere gar nicht oder kaum angedeutet: manchmal nur 1 oder 
wenige Haare auf einem einzigen Streifen in der betr. Blüte. Auch 
hier liegen für die wahrscheinliche Konstanz wenigstens einer etwas 
reichlicher mit solchen violetten Nahthärchen ausgestatteten Form 
bereits Anzeichen vor. 

c. Abweichend e Forin der Fruchtkelche. 

Schon jetzt glaube ich mit ziemlicher Sicherheit annehmen zu 
dürfen, dass auch in Bezug auf den Verlauf der freien Kelchblatt- 
ränder eine Rassenbildung im Bereiche der N. 'physaloides s. s. ein- 
getreten ist. Die Mehrzahl der mir bis jetzt vorliegenden Formen 
hat ziemlich gerade und glatt an einander sich anschliessende 
Ränder, doch kann ich schon gegenwärtig einen in dieser Hinsicht 
ziemlich deutlich abweichenden Typus nennen, von dem ich bis jetzt 
nur viridis-F ormen in Besitz habe, nämlich eine offenbar schon jetzt 
völlig reine Mittel gabier-Rasse, sowie eine andere wWcfos- Familie, die 
in Tief-, Mittel- und Hochgabler spaltet, sodass Aussicht für mich 

*) Eine ziemlich scharf abtrennbare Gruppe bilden die Formen, welche 
ich vorläufig als Daturifoliae bezeichnen möchte, von denen ich eine violacea- 
maculata und eine viridis - Immaculata gemischt besitze. Einen Blütenzweig 
der ersteren Form giebt Taf. XI in halber nat. Gr. wieder. Die eigenartige 
Lappung der Blätter ist für diese vielleicht konstante Gruppe charakteristisch. 



Bitter, Die Hassen der Nic;m<lr;i physiiloides. 



vorhanden ist, in der nächsten Generation die nocli nusständigen 
Tief- und Hochgabler als reine Rassen studieren zu können. Die 
Eigenart der in Hede stehenden Können beruht auf dem welligen 
Verlauf der freien Kelchblattränder, weshalb ich sie in Zukunft, 
vorausgesetzt, dass sie sich als genügend konstant 1 ) erweisen, um 
als selbständige Kassen zu figurieren, den übrigen unter dem Namen 
„Kectimargin atae" zusammenzufassenden Typen als ,, (Indu- 
latae'' gegenüberstellen werde (Taf. X, Fig. 24, 25). Die Un- 
dulierung der freien Kelchränder ist bereits an der Blutenknospe sehr 
ausgesprochen zu sehen. 

Eigentümlichkeiten der Spätblüten. 

Erst im vergangenen Jahre bin ich darauf aufmerksam ge- 
worden, dass die gegen Ende September und später zur Entwickelung 
gelangenden Blüten sich in verschiedener Hinsicht von den Normal- 
blüten der Pflanze, die sich auf der Höhe des individuellen Lebens 
ausbilden, unterscheiden. Hauptsächlich für diesen Wechsel verant- 
wortlich zu machen ist wohl die um jene Zeit einsetzende ungünstigere 
Witterung (kältere Nächte u. s. w.). 

Solche Veränderungen sind sowohl bei den Virides als auch bei 
den Violaceae, ferner sowohl bei den Immaculaten als bei den Macu- 
laten zu beobachten, sie gelten auch nicht bloss für die Physaloides- 
Gruppe s. s., sondern auch für verschiedene Formen der noch zu 
besprechenden II. Abteilung. 

An den Spätblüten klafft gewöhnlich der Haarkranz stark 
auch an Pflanzen, welche im früheren Stadium der Vollkraft ein 
solches Klaffen nicht zeigten. 

Diese Erscheinung ist an den Herbstblüten fast allgemein, der 
Fruchtknoten tritt in den kürzeren Kronen besonders weit hervor 
und zwar auch bei Pflanzen, die weder zum Schlitzen neigen, noch 
sonst Disposition zum Klaffen haben. 

Bei den maculaten (d. h. den mit Saftmalflecken ausgestatteten) 
Angehörigen der viridis - Formengruppe sowohl als auch bei den 
Maculatae unter den Violaceae macht sich eine Vergrösser ung der 
Malflecken im Verhältnis zu der Grösse der übrigen Blütenteile 
geltend. So z. B. zeigt eine tiolacea-Form, welche früher ein deut- 
lich getrenntes Mal besass, das niemals bis an den Innenrand des 
blauen Aussensaumes heranreichte, an sämtlichen Spätblüten die 
eigenartige Veränderung, dass die violetten Malflecken an ihrem 
Grunde mit einander verbunden sind, sowie dass ihre Spitzen sich 
weit in den blauen Saum hinein erstrecken, teilweise sogar als feine, 
die Hauptnerven begleitende Linie bis nahe an den Aussenrand 
vordringen. 

Aber auch bei manchen Immaculaten unterscheiden sich die 
Herbst- von den Sommerblüten. So habe ich unter den besonders 
eingehend studierten zahlreichen Nachkommen einer fast rein imma- 
culaten viridis - Pflanze (bei ihr selbst hatte ich erst spät schwache 
Flecken notiert, es ist mir wahrscheinlich, dass solche Male an den 



4 ) Bis jetzt erscheint die zuletzt genannte Familie auch in dieser Hin- 
sicht noch nicht einheitlich; neben ausgeprägt undulierten Formen kommen 
auch mehr oder weniger geraderandige vor. 

11* 



162 



Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. 



früheren Blüten ebenso vollständig fehlten wie bei der Mehrzahl 
ihrer Nachkommen) eine Reihe von Individuen beobachtet, deren 
wohlentwickelten Sommer blüten entweder gar keine oder nur sehr 
schwache Andeutungen von Malflecken trugen, während dagegen an 
den Spätblüten viel stärkere Spuren von dem Saftmal sichtbar 
werden. Manche Exemplare, zuerst mit völlig weissem Kronengrunde 
versehen, haben an den späteren Blüten lange, feine, fast bis an 
den hellblauen Saum reichende Striche, manchmal auch etwas breitere 
Flecken, die in einiger Entfernung vom Haarkranz beginnen und 
sich, bisweilen unterbrochen, fein linienförmig bis zum Saum hinziehen 
oder auch kürzer bleiben. Die Form des Saftmals ist auch bei den 
Spätblüten oft an derselben Pflanze inkonstant, so kommt an einer 
einzigen Pflanze eine Blüte mit Flecken, eine andere dagegen mit 
fünf linearen Hauptstrahlen und dazwischen feineren und kürzeren 
linearen Strahlen vor. Bei einer, wie es scheint, reinen tiefgabelnden 
immaculaten violacea-R&sse habe ich an den Spätblüten zwar kein 
eigentliches Saftmal, wohl aber unregelmässig- wolkige blaue Flecken 
in der weissen Zone oberhalb des violetten Haarkranzes nachweisen 
können. 

Auch das Klaffen des Haarkranzes trat an diesen Spätblüten 
gerade so hervor wie an den gleichzeitigen Blüten der korrespon- 
dierenden tiefgabelnden, immaculaten viridis-Hasse. 

Es bedarf noch eingehender Untersuchungen, um die Frage zu 
entscheiden, ob es immaculate Rassen von Nicandra giebt, bei denen 
auch an den Spätblüten niemals eine Andeutung von Malflecken auf- 
tritt. Nach meinen bisherigen Erfahrungen halte ich die Existenz 
derselben für wahrscheinlich. Wichtig ist eine genauere Prüfung 
des Verhaltens der verschiedenen immaculaten Rassen in dieser Hin- 
sicht besonders deshalb, weil die Eigentümlichkeiten der Spätblüten 
möglich erweise einen Einblick in die Reinheit der betr. Rasse 
gestatten. 

Die laciniaten Nicandren. 

Bei der grossen Mehrzahl der im Vorstehenden erwähnten 
Ni candr a-Formen und auch bei andern hier noch nicht genannten 
treten oft nur einzeln unter einer grossen Anzahl normaler Indivi- 
duen, manchmal aber auch numerisch dominierend, bisweilen viel- 
leicht sogar rassenartig rein, Pflanzen mit stärker eingeschnittenen 
Blättern und gewöhnlich stark verschmälerten und zugespitzten 
Kelchen auf 1 ). Solche „Schlitzer," wie man sie kurzweg bezeichnen 



l ) Wir dürfen wohl als sicher annehmen, dass die eigenartige Form, 
welche Schlechtendal (Botan. Ztg. Bd. XV. 1857. Sp. 69,: „Verschmälerte 
Blätter bei Nie. physaV 1 beschreibt, mit einer stark laciniaten Nicandra zu 
identifizieren ist ... . „Bei der Nie. phys., welche im botan. Garten zu Halle 
im Sommer 1856 durch Aussaat in einem Boden gewonnen war, wo diese 
Pflanze sonst sehr tippig vegetierte, wie eine andere ausgesäte Partie der- 
selben zeigte und welche durch eine bleicher grüne Farbe ausgezeichnet war, 
blieb nicht allein die Höhe der ganzen Pflanze geringer, sondern auch die 
Zweige erschienen zahlreicher und viel schmächtiger als gewöhnlich. Die 
Blütenbildung blieb zurück, denn obwohl sich kleine Knospen auf feinen 
Stielen zeigten, kamen doch selbst die tiefer am Stengel stehenden nicht zur 
weitern Entwickelung. Die Blätter aber waren schmäler, die obersten lanzett- 
lich oder fast linealisch, alle nach ihrer Basis stark verschmälert in den Blatt- 
stiel verlaufend und sehr häufig die breiteren unter ihnen seitlich gelappt, 



B i t 1 er, Die Bassen (Irr Nicmulni phyHiiloiilcs. 



163 



kann, sind in grosser Zahl bereits von anderen Pflanzenarten bekannt. 
Am auffälligsten sind sie natürlich an Bäumen und Sträuchen] und 

es hiesse Knien nach Athen tragen, wollte ich hier noch einmal 

jene allbekannten Varietäten aufzählen, die wegen ihres im Vergleich 
zu den ursprünglichen Typen zierlicheren Aussehens gegenwärtig in 
der Gartentechnik eine so ausgedehnte Verwendung finden. Ä.ber auch 
aus den Reihen der krautigen Gewächse ist eine ganze Anzahl von 
Arten, die solche schlitzende Varietäten produziert haben, verzeich- 
net worden. Dabei muss man aber das eine wohl im Auge behalten, 
dass höchstwahrscheinlich bis jetzt bei diesen Varietäten zweierlei 
heterogene Typen nicht immer genügend auseinander gehalten worden 
sind, nämlich die nur mit stärker eingeschnittenen Blättern ausge- 
rüsteten Formen (besonders dissectae, pinnatifidae etc.), welche im 
übrigen keine auffälligen Abweichungen von der Organisation des 
Normaltypus zeigen (so z. B. die dissecten Parallelformen zu ver- 
schiedenen Pimpinella- Arten) und zweitens jene laciniaten Typen 1 ), 
bei denen besonders in den Fruktitikationsorganen eine Störung der 
normalen Entwickelungsverhältnisse hervortritt. Dieser letzteren 
Abteilung gehören die Nicandra-Schlitzer an, bei denen die späteren 
Blüten oft schon im Knospenzustande abfallen oder, wenn sie sich 
öffnen, doch nur sehr kleine oder gar keine Früchte zur Reife bringen. 
Den Grad der Erblichkeit der Schlitzer-Eigentümlichkeiten festzu- 
stellen, bedarf es noch mehrerer genau kontrollierter Generationen, 
dabei wird sich dann auch ergeben, inwieweit die Bastardmischung 
das Auftreten von Schlitzern begünstigt. Die Intensität, mit welcher 
dieser Charakter an den Individuen hervortritt, ist eine sehr ver- 
schiedene. Bei manchen zeigt er sich an den Blättern unter der 
Gabel, andere erscheinen in den unteren Teilen vollständig normal 
und erst in den oberen Teilen wird allmählich die latente Eigen- 
schaft deutlicher, die Kelchblätter sind dort lang und spitz, die Kron- 
blätter an den sich nicht immer öffnenden Blüten tiefer voneinander 
getrennt als bei den bis oben hin verwachsenen Petalen der Normal- 
kronen (Taf. X, Fig. 30;. 

Die Schlitzung der Laubblätter ist je nach der Stärke der Aus- 
prägung des Typus eine mannigfach verschiedene. Bei etwas breiteren 
Blättern trifft man nicht selten nahtförmige Excrescenzen, die viel- 
fach in der Fortsetzung der tieferen Einschnitte stehen und an denen 
die für solche Bildungsabweichungen bekannte Spreitenumkehrung 
zu sehen ist. 



die Lappen natürlich ganz unregelmässig auftretend. Was zu dieser Ent- 
artung veranlassung gegeben haben konnte, liess sich nicht ermitteln, die 
zunächst stehenden Solan een waren alle normal entwickelt." 

J ) Derartige Schlitzertypen scheinen ziemlich verbreitet zu sein, sie ver- 
dienen eine zusammenfassende Behandlung, da sie offenbar gewisse teleo- 
logische Eigenschaften, wie z. B. nahtförmige Excrescenzen auf den Laub- 
blättern, Neigung zur Sterilität u. s. w. gemeinsam haben. Ob Bastardierung 
ihre Entstehung begünstigt ? Vielleicht lässt sich durch eine generelle Unter- 
suchung dieser Abnormitäten eine gemeinsame Ursache ihres krankhaften Aus- 
sehens auffinden. Von besonders eigenartigen Formen seien die wohl sicher 
hierher gehörigen Mercurialis annua f. cap ill ac ea Guepin und das 
Xanthium italicum lusus laciniatum Ascherson (Verh. Bot. Ver. 
Prov. Brand. XXXVIII, 1896. pag. XL1V) erwähnt. Auch bei einer einzelnen 
Pflanze von Datieret Str amonium habe ich eine deutliche Neigung zur 
Schlitzblättrigkeit gefunden. 



164 



Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. 



Bei ganz extremen Schlitzern, die meist durch besonders buschigen, 
reich verzweigten Habitus ausgezeichnet sind und welche, trotz ihres 
oft enormen Knospenansatzes keine einzige, vollgeöffnete Blüte, ge- 
schweige denn eine Frucht liefern, erreicht die Eeduktion der Lamina 
in den oberen Teilen der Äste einen Grad, dass man von capillacea- 
Formen reden kann. Während nämlich die unteren Blätter zwar 
etwas tiefer eingeschnitten, aber noch breitspreitig sind (manchmal 
sogar breiter als die Normaltypen), macht sich in den oberen 
Teilen der Äste eine so starke Verminderung der Lamina geltend, 
dass sie vielfach nur als feiner, oft sogar intermittierender Saum die 
Mittelrippe begleitet. So ist der oberste Teil solcher Pflanzen mit 
einem ziemlich dichten Schopf langer, fast haarförmiger grüner Ge- 
bilde besetzt, zwischen denen die lang zugespitzten Knospenkelche 
stehen, die, ohne sich zu öffnen, abfallen. 

In manchen Fällen tritt aber die Neigung zum Schlitzen erst 
sehi 1 spät zu Tage und erst die letzten Blüten haben die äusseren 
Merkmale der Schlitzer, sie gelangen wohl nie zur Reife, meist 
fallen sie schon im Knospenstadium ab 1 ). Die Sterilität der früh- 
zeitigen Schlitzer ist nun aber nicht so zu verstehen, dass sie von 
vornherein hinfällige Knospen produzieren, vielmehr sind die Voll- 
schlitzer wenigstens häufig mit einer oder wenigen reichsamigen 
ersten Beeren ausgerüstet (siehe Tafel XII), allerdings giebt es auch 
völlig sterile Pflanzen unter ihnen. Habituell unterscheiden sich die 
Schlitzer, auch solche, die von einer Mutterpflanze abstammen, bis- 
weilen beträchtlich von einander: es giebt schlanke neben sehr dick- 
stämmigen und kompaktwüchsigen Pflanzen. Und die Kompaktheit 
des Baues zeigt sich bei den letztgenannten Exemplaren nicht bloss 
am Stengel und in der Art der Verzweigung, ebensosehr auch an 
den Blatt- und Blütenstielen. Ein Beispiel für die ausserordentliche 
Dicke der ersten Beerenstiele eines solchen dicken Vollschlitzers 
giebt Fig. 27 Taf. X: der dicke und ziemlich kurze Fruchtstiel ist 
weniger gekrümmt als die späteren dünneren Stiele derselben Pflanze 
(Fig. 28 — 30, Taf. X). An allen vier Figuren treten aber andere 
für die Schlitzer charakteristische Erscheinungen hervor; an der 
Erstlingsfrucht (Fig. 27) kann man zwar wegen der Nachobenkehrung 
des Stieles nicht die klaffenden Lücken sehen, welche die für die 
dicke Beere zu schmalen Kelchblätter an ihren freien Rändern zwischen 
sich lassen. Um so deutlicher ist dies an den drei folgenden Figuren 
zu erkennen : die noch schmäleren Sepala stehen nach dem Verblühen 
weiter von einander ab, als dies bei Nichtschiitzern jemals vorkommt. 
Zu beachten ist ferner die geringe Grösse der nach rückwärts ge- 
kehrten, kleinen spitzen Zipfel an den Stellen, wo die Verwachsung 
der Kelchblätter unter einander endet. Die letzte Figur (30) stellt eine 
Blüte dieses Vollschlitzers dar, zwischen den schmalen Kelchlappen 
sieht man zwei von den sichelförmig gekrümmten, bis nahe der 
Basis von einander isolierten, schmalen Kronblättern. Diese spätesten 
Blüten von Vollschlitzern öffnen sich nicht weiter denn die vorliegende, 
als Beispiel für sie ausgewählte. Sie ist bereits auf dem Extrem 



i ) Dieses Abwerfen zahlreicher Blütenknospen erinnert an das Verhalten 
verschiedener Bastarde, auf die in jüngster Zeit wieder de Vries (Mutations- 
theorie. Bd. II. pag. 61) zusammenfassend hingewiesen hat. 



Bitter, I >ie Rassen der Nicuiulra physaloido. 



der Blütendesorganisation ang-elan«» t und sie w ind»; sich nicht mehr 
zur Frucht haben entwickeln können. Auf einem ubergangsstadium 
befinden sich die den beiden vorhergehenden Figuren zu Grande 
liegenden Fruchtkelche. Heide haben Früchte angesetzt und dem- 
entsprechend ist auch eine damit zugleich eintretende Vergrösserung 
der Kelchblätter unverkennbar, Bei der älteren (Fig. 29) habe ich 
die verwelkte Krone, welche mützenartig die heranwachsende BYucht 
überdeckt, gewaltsam entfernt, um die noch nicht grosse Beere 
zwischen den Kelchblattlücken hervortreten zu Lassen. Bei der 
fingeren (Fig. 29) dagegen habe ich die an der Basis noch genügend 
festsitzende verwelkte Krone nicht abgelöst, um damit wieder einen 
Charakter der Schlitzer zu betonen. Die Krone fällt nämlich bei 
ihnen nicht wie bei den übrigen Nicandren gleich nach der Befruch- 
tung ab, sondern sie verharrt gewöhnlich völlig verwelkt an ihrem 
I T rsprungsorte, wie oben erwähnt, mützenartig die Beere umhüllend, 
und diese sprengt dann bei dem nicht immer ' eintretenden stärkeren 
Dickenwachstum diese bei den anderen Nicandren nicht vorkommende 
Hülle in den unteren Teilen 1 ). 

Das Sitzenbleiben der Krone auch nach erfolgter Befruchtung 
wird bei den Schützern, wenn nicht allein, so doch zum Teil bedingt 
durch das Hervortreten des Fruchtknotens zwischen dem an der 
Basis der Filamentinsertionen stets vorhandenen Haarkranz. Dieser 
Haarkranz schliesst bei den normalen nicht schlitzenden Nicandren 
gewöhnlich 2 ) so vollständig über dem Fruchtknoten zusammen, dass 
von diesem gar nichts zu sehen ist. Nur in der Mitte tritt der 
dünne drehrunde Griffel zwischen den Haaren der Saftdecke, wie 
Sprengel im „Entdeckten Geheimnis" pag. 126 die breiten Fila- 
mentbasen mit ihren Haaren nennt, hervor. Bei den Schlitzern aber 
klafft diese Decke viel weiter, sodass auch der obere Teil des 
Fruchtknotens von aussen sichtbar wird. Derartige Pflanzen werden 
in meinen Protokollen kurzweg als Klaffer den Nichtklaffern 
gegenüber gestellt. 

An derselben Pflanze, welche von der Primärgabel an aufwärts 
die vier soeben betrachteten Frucht- und Blütenkelche gebildet hatte, 
war aus dem Hauptstengel unter der Primärgabel eine Anzahl an- 
sehnlicher Zweige entsprungen, welche keine so weitgehende Neigung 
zum Schlitzen hatten wie die oberen Fruchtzweige des Hauptstamms. 
In der Fig. 26 liegt ein Beispiel für die Ausbildung der Frucht- 
kelche an den in Rede stehenden unteren Zweigen vor. Sofort er- 
kennt man, wie sehr sie dem normalen Verhalten der Nichtschlitzer 
nahe kommen: hier finden wir weder die übermässige Dicke des 
Fruchtstieles, noch die Eeduktion der zurückgewandten Verwachsungs- 
stellen der Sepala auf winzige Zipfel noch das starke Klaffen der 
freien Kelchränder. Zwar berühren sich die letzteren nicht so gleich- 



1 ) Da diese welke, noch festsitzende oder besser gesagt, durch den Frucht- 
knoten festgeklemmte Krone bei nasser Witterung ein beliebter Ausgangspunkt 
für die Zerstörungsthätigkeit des Schimmelpilzes Botrytis ist, so empfiehlt es 
sich, dies schädliche Anhängsel an Beeren, die für die Weiterzucht bestimmt 
sind, möglichst frühzeitig zu entfernen, zumal da die Schlitzer mir auch im 
Übrigen weniger widerstandsfähig gegen diese Pilzkrankheit zu sein scheinen 
als die normalen Nicandren. 

2 ) Siehe jedoch Ausnahme in dem Kapitel über die Spätblüten, p. 161. 



166 



Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. 



massig wie es sicherlich bei dem Normaltypus, zu dem dieser Schlitzer 
gehört, der Fall sein würde, aber die starke Annäherung an die 
normalen Verhältnisse wird aus der Figur auch ohne weitere Be- 
schreibung klar. 

Gerade dieser dicke und kompakt wüchsige Schlitzer-Typus hat 
gewöhnlich stärkere Aste in den unteren Teilen, an denen nicht 
selten die Normalverhältnisse durchschlagen. Bis jetzt besitzen wir 
keine Handhaben, in die Bedingungen dieser Art von Rückschlag 
erkennend einzudringen. Nur das eine erscheint verständlich, dass 
infolge der starken Desorganisation, welche sich in dem Verhalten 
der Vollschlitzer oberhalb der Hauptgabel ausspricht, durch den Zu- 
strom der Säfte eine Förderung der sonst schlafenden Augen des 
Hauptstengels eintritt. Doch steht dieser Auffassung entgegen, dass 
bei den schlankeren Schlitzern eine solche Verzweigung von unten 
an nicht oder seltener vorkommt. 

Aber auch an den Fruktifikationsorganen im engeren Sinne 
machen sich bei den starken Schlitzern Desorganisationserscheinungen 
geltend. Die Pollensäcke öffnen sich häufig gar nicht, wenn sie 
auch normale Grösse und Gestalt erreichen, was keineswegs immer 
der Fall ist. Sie sind nämlich bei manchen Schlitzern klein und 
verschrumpft. Eine eingehendere Untersuchung des Inhalts der Pollen- 
säcke habe ich noch nicht unternommen, doch habe ich in einzelnen 
extremen Fällen das vollständige Fehlen befruchtungsfähigen Pollens 
festgestellt. Seltener, aber doch immerhin häufig genug, um mit 
dem Charakter der Schlitzer in Beziehung gebracht werden zu 
können, kommen Verfallserscheinungen an den weiblichen Organen 
vor. Der sonst drehrunde, einfache, mit kopfförmiger Narbe ge- 
krönte Griffel ist bei solchen Blüten nicht gerade selten in 2—3 un- 
regelmässig gekrümmte Gebilde gespalten. 

Endlich sei bei dieser Gelegenheit noch ein Wort über eigen- 
tümliche kleine Knötchen oder auch spitzige Wärzchen auf den 
Beeren gesagt, die zwar auch bei nichtschlitzenden Nicandren bis- 
weilen vorkommen (bei manchen sogar ziemlich regelmässig), bei den 
Schlitzern aber viel häufiger und zahlreicher beobachtet worden sind. 
Die Beeren der Nicandra sind nur als völlig glatt bekannt, was ja 
auch für die überwiegende Mehrzahl der Fälle vollkommen zutrifft. 
In dem reichen Material jedoch, das in meinen Kulturen vorlag, und 
das sorgfältig geprüft wurde, habe ich jenen kleinen Erhabenheiten, 
die besonders auf kleineren Beeren auftreten, aber manchmal auch 
auf dickeren sich finden, schon früh meine Aufmerksamkeit zuge- 
wandt. Eine Regelmässigkeit in der Anordnung, sodass wir eine 
Übereinstimmung mit den armata- Typen der Daturen hätten nach- 
weisen können, liess sich nicht feststellen. Vielmehr steht bald nahe 
dem Griffel, bald seitlich, bald ziemlich basal ein Wärzchen oder 
auch mehrere nahe beieinander. Auch über ihre morphologische 
Natur bin ich noch nicht unterrichtet, möglicherweise haben auch 
sie in ihrer Jugend ähnliche Funktionen wie die kleinen wasser- 
secernierenden Drüsen, welche auf der Kelchinnenseite sichtbar sind. *) 

*) Nicandra besitzt, wie bekannt, Wasserkelche, siehe Koorders: An- 
nalen von Buitenzorg. XIV. p. 431 ff., ferner Shibata: Botan. Centralbl. 
LXXXIII. 1900. p. 350. 



Ii i tte r , Die Russen der Nirandr.i ph vsnloid»^ 



107 



Ks wird über das Vorhandensein oder Kehlen diese]' Knötchen 
in meinen Kulturjournalen genau Protokoll geführt, sodass ich später 
über eine durch Zuchtwahl vielleicht mögliche Erhöhung der Zahl 
der Borst chen sowie über ihr sonstiges Verhalten weide Bericht er- 
statten können. 

Auch der Griffel weicht in seinem Verhalten besonders an 
solchen kleinen mit Wärzchen versehenen Früchten von dem Nonnal- 
geschehen ') bei Nicandra ab: er bleibt nämlich häutig als ziemlich 
starres vertrocknetes Spitzchen an seiner Ursprungsstelle sitzen. 
Manchmal bemerkt man auch nach dem Abfallen des Griffels an 
seiner Stelle eine kleine kreisförmige Erhebung aus starrem trockenem 
Gewebe wie das des Fruchtknotens. In der Mitte derselben ist eine 
kraterähnliche Vertiefung, der ursprüngliche Sitz des abgefallenen 
Griffels. Der Kraterwall dürfte in seiner Entstehungsweise mit den 
Wärzchen übereinstimmen. 

Über das gerade bei Schlitzern besonders häufige Platzen der 
Beeren (lange vor der Reife) soll erst in einer späteren Mitteilung 
nach Prüfung der anatomischen Bedingungen dieses abweichenden 
Verhaltens berichtet werden. Bekanntlich bleiben bei den normalen 
Nicandren die trocknen Beeren auch nach der Reife geschlossen; 
das papierdünne, trockne Epicarp reifer Beeren aber wird natürlich 
schon durch massigen Druck leicht zerbrochen. 

II. Einzeln stehende Rassen, zu denen bisher noch keine 
Paralleltypen gefunden worden sind. 

Auch diese Abteilung, w 7 elche die von der N. physaloides s. s. 
morphologisch mehr oder weniger abweichenden Formen umfasst, 
können wir, der leichteren Unterscheidung halber, in virides und 
oiolaceae gliedern. Wie sich schon aus der Behandlung dieses Merk- 
malpaares im vorhergehenden Abschnitt ergiebt, wird damit keine 
Gruppierung im systematischen Sinne beabsichtigt. Es muss den 
Untersuchungen in den nächsten Jahren vorbehalten bleiben, die 
fehlenden Paralleltypen, sei es auf dem Wege der Mutation oder 
auf dem der Bastardierung zu gewinnen. Erst nach einer experimen- 
tellen Prüfung der vorhandenen Möglichkeiten für das Auftreten 
der gegenwärtig noch fehlenden Formen werden wir daran denken 
können, eine genauere systematische Gliederung vorzunehmen. 

Ich könnte in dieser Abteilung noch eine ganze Reihe von 
Typen mehr erwähnen, begnüge mich jedoch vorläufig mit der Dar- 
stellung der genauer untersuchten. 



l ) Eine zutreffende Beschreibung dieses letzteren bei Kern er, Pflanzen- 
leben. I. p. 284: „Sehr merkwürdig sind in dieser Beziehung die Nachtschatten- 
gewächse, namentlich die Giftbeere (Nicandra physaloides) und die Tollkirsche 
(Atropa Belladonna). Nicht nur, dass schon eine Stunde, nachdem Pollen auf 
die klebrige Narbe gekommen ist, ein Welken und Bräunen der letzteren 
stattfindet, auch der ganze Griffel erfährt eine Veränderung, löst 
sich von dem Fruchtknoten ab und fällt alsbald zu Boden. Hier 
müssen demnach sofort, nachdem die Pollenzellen mit dem Narbengewebe in 
Berührung gekommen sind, Pollenschläuche entwickelt werden, die binnen 
wenigen Stunden zu den Samenanlagen des Fruchtknotens gelangen." 



168 



Bitter, Die Rassen der Nicaudra physaloides. 



A. Vir kies, 

1. Nicandr a parvimaculata. 

Eine den gewöhnlichen JSf. physaloides- Typen sehr ähnliche Rasse, 
mit Ausnahme der vereinzelt auftretenden Schlitzer einheitlich. 
Gabelung bei 8—20 cm, selten höher. Unter der Hauptgabel finden 
sich häufig kürzere fruchtende Seitenzweige vor, wenigstens bei den 
kräftigsten Pflanzen. Die Gabelzweige richten sich bei dieser Rasse 
mehr auf, während sie z. B. bei N. macrocalyx eine grössere 
Neigung zu seitlicher Ausbreitung haben. 

Ein Überwiegen der ersten Scheinachse gegenüber den andern 
Gabelzweigen kommt hier nur selten vor, jedenfalls bei weitem nicht 
häufig genug, als dass wir es unter die Rassencharaktere aufzu- 
nehmen gezwungen wären, wie es bei der unten zu besprechenden 
JV. macrocalyx der Fall ist. 

Hinter dieser N. macrocalyx steht die vorliegende Rasse an 
Robustheit im Gesamthabitus merklich zurück. Sie ist schlanker als 
jene, schon durch die etwas längeren Internodien der blühenden 
Zweige. 

Die Blätter an den voll entwickelten grösseren Blütenzweigen 
sind für die Unterscheidung der Nicandra-H&ssen oft von besonderer 
Bedeutung. So weicht unsere N. parvimaculata in der Form dieser 
Organe beträchtlich von der folgenden N. macrocalyx ab. Wichtigste 
Charaktere dieser späteren Blätter: Allmähliche Zuschrägung der 
Lamina in den geflügelten Petiolus, geringe Lappung des Blatt- 
randes, mittlere Grösse (Fig. B auf Tafel XIII). 

Kelche gewöhnlich mit deutlichen, oft hörnchenförmig gekrümmten 
Spitzen an den Verwachsungsendstellen der Sepala. Am meisten 
ausgebildet sind die Spitzen wie auch sonst an der Verwachsungs- 
stelle, welche bei der nickenden Knospe und Frucht am meisten 
nach aussen gekehrt ist, von da ab nehmen sie nach den inneren 
Kelchblättern hin graduell ab. Ausnahmen sind selten. Die Kelche 
sind kleiner (3 cm lang und ebenso breit), glänzender und glatter 
als bei der später zu betrachtenden N. macrocalyx; auch sind sie 
nicht limmer so gerade und einschneidig flügelig, sowie auch nicht 
so scharf geschlossen wie bei dieser, sodass die Beeren häufig durch 
allerdings schmale Spalten auch von aussen sichtbar sind, ohne dass 
die Kelchblätter aus ihrer natürlichen Stellung irgendwie verschoben 
zu werden brauchen. (Fig. 4,5, Taf. IX.) 

Pigmentierung. Die seitlich an den Blattstielbasen auftreten- 
den kleinen Flecken sind auffälliger und dunkler als dieselben Flecken 
bei der N. macrocalyx, sie greifen nicht selten hufeisenförmig auf 
die Oberseite der Basis herüber. 

Die Saftmalflecken sind bei dieser Rasse allerdings kräftig blau 
gefärbt, aber auf einen besonders kleinen Raum beschränkt. Sie 
stehen etwas oberhalb des weissen Haarkranzes (1 mm) und sind 
natürlich wegen ihrer Kleinheit weit voneinander entfernt. Sie 
sind auf die nächste Umgebung des Kronblattmittelnerven beschränkt, 
ungefähr 1 mm breit und nur durch ihre am Nerven auslaufende 
Spitze etwas mehr als einen mm lang. Da die Kronengrösse dem 
Durchschnittsmass der Nicandr en entspricht, so ist damit die Mög- 
lichkeit gegeben, die Grösse der Malflecken der parvimaculata 



Bittor, Die Rassen der Nicainlrn pli vsaloides. 169 

maculata in direkten Vergleich mit der Ausdehnung des Mals hei 
anderen ähnlichen Kassen zu bringen. 

2. Niccmdra macrocalyx» 

Diese in grosser Individuen zahl (über 1000) kultivierte Kasse ist 
schon habituell von allen andern merklich verschieden. 

Ihre Gabelhöhe ist im freien Stande etwa 15—38 cm, meist in 
den Zwanzigern. Auf dichtgesäten Beeten erscheint sie höher gabelnd 
als einzeln ausgepflanzt, sie bleibt aber stets merklich hinter den 
eigentlichen hochgabelnden Nicandren zurück. 

Sowohl bei den einzeln ausgepflanzten Exemplaren als auch bei 
den gesäten Pflanzen zeigt sich allgemein eine starke Bevorzugung 
der 1. Scheinachse (welche, wie gewöhnlich, die direkte Fortsetzung 
des Stengels über die erste Blüte hinaus bildet), im Gegensatz zu 
den sonst stets stärker entwickelten andern Gabelästen. Es lassen 
sich sogar starke Individuen beobachten, die eine ganze Reihe von 
Beeren entwickeln, ohne Gabeläste zu bilden, erst ganz oben kommt 
es dann zur Gabelung. Vielfach sind überhaupt keine Seitengabeln 
vorhanden. Ausdrücklich sei noch bemerkt, dass dies Verhalten 
nichts mit der Stellung der Pflanzen auf den Beeten zu thun hat : 
bei entferntem und dichtem Stande der einzelnen Exemplare ist das 
Zahlenverhältnis der Gabler zu den Nichtgablern dasselbe, und die 
an den Beeträndern gewachsenen Individuen sind zwar in allen 
Teilen kräftiger als die im Innern befindlichen (auch hei weitem 
Stande), aber auch hier sind Nichtgabler und Gabler gemischt. 

Dieser Rasse ist, besonders hei weitem Stande, ein ziemlich 
robustes Aussehen eigen, das sowohl durch die oft langen und 
kräftigen Blütenzweige als auch durch die ziemliche Gedrungenheit 
der Internodien, besonders aher durch die grossen Fruchtkelche be- 
dingt ist. 

Zu den wichtigeren Unterscheidungsmerkmalen der N. macro- 
calyx von andern ähnlichen Rassen gehört die Form der Blätter. 
Die Spreite ist nämlich auch in den oberen Regionen, an den Blüten- 
zweigen, ziemlich deutlich gegen den allerdings auch hier geflügelten 
Stiel abgesetzt, indem sich die Übergangsstelle durch eine bald 
buchtige, bald eckige plötzliche Verschmälerung markiert. Bei den 
der macrocalyx ähnlichen -WcaWra-Rassen, z. B. N. parvimaculata, 
bemerken wir dagegen an den Blättern der Blütenregion eine all- 
mähliche Zuschrägung der Spreite in den geflügelten Blattstiel, beide 
gehen ohne merkliche Grenze ineinander über. 

Blätter durchgängig wenig lappig gezähnt, aber doch wohl 
etwas mehr als N. parvimaculata, manchmal allerdings fast ganz- 
randig, fast oder ganz kahl. (Fig. A aut Tafel XIII.) 

Der auffälligste Charakter, welcher diese Rasse von sämtlichen 
übrigen Typen der formenreichen Nicandra leicht unterscheiden 
lässt, liegt in der Form und Grösse der Fruchtkelche. Diese ent- 
wickeln sich nämlich bei unserer N. macrocalyx frühzeitig zu jenen 
ansehnlichen Dimensionen, die keine von den übrigen mir bekannten 
Nicandren auch nur annähernd erreicht. Besonders wichtig ist 
dieses Merkmal gegenüber anderen ebenfalls mit kleinen, getrennten 
Saftmalflecken ausgerüsteten viridis-F ormen. Eine gewöhnlich von 



170 



Bitter, Die Rassen der Nicandra phy saloides. 



den Kelchen erreichte Grösse ist S l / 2 cm Länge (gemessen von den 
"Verwachsungsstellen bis zur Spitze bei unveränderter, die Beere um- 
schliessender Lage) und 4 cm Breite. (Tafel IX, Fig. 1 — 3.) 

Bemerkenswert ist das starke Zurücktreten oder völlige Fehlen 
von Rückspitzen an den Verwachsungsenden der macrocalyx-KeMie. 
Entweder sind nur die nach aussen gekehrten Verwachsungsenden 
je zwei benachbarter Kelchblätter mit einer kurzen, stumpfen Rück- 
spitze versehen, oder auch sie sind so vollständig abgerundet, wie 
es für die dem gebogenen Stiel näher gelegenen Verwachsungsstellen 
der übrigen Kelchblätter die Regel ist. So haben wir hier bei den 
macrocalyx-Kelchen nicht selten fünf völlig abgerundete Verwachsungs- 
enden. Auch dies habe ich bei andern Nicandren niemals als typisches, 
d. h. gewöhnlich vorkommendes Verhalten bemerkt. 

Die freien Seitenränder der Kelchblätter legen sich hier ent- 
sprechend dem Grössenverhältnis des Kelches zur Beere mit einer 
besonders breiten Fläche an einander, sodass diese Ränder infolge 
der Starrheit des gesamten Kelches und infolge ihres geraden, ge- 
schlossenen Verlaufes Ähnlichkeit mit Messerschneiden erlangen. 

Dieser feste Zusammenschluss der Kelchblätter um die Beere 
ist wiederum der macrocalyx eigentümlich, man beachte dabei noch 
das hier so häufig vorkommende Zusammentreffen der Kelchblatt- 
spitzen fast genau in einem Punkt (besonders schön zu sehen bei 
Tafel IX, Fig. 3). 

Die Krone bleibt selbst voll geöffnet mehr glockenförmig, der 
Saum ist nicht besonders stark zurückgebogen, was z. B. bei N. 
parvimaculata etwas mehr, bei N. nebulosa noch mehr der Fall ist. 

Pigmentierung. An stärker besonnten Stellen zeigt N. macro- 
calyx oberseits schwach violett überlaufene Stengel, auch die aus- 
gewachsenen, sonst grünen Kelche haben dann eine zart schwärz- 
liche Farbe. Die seitlichen Basalflecke an den Blattstielen sind 
aber auch hier kaum oder gar nicht zu sehen, dafür ist dann bis- 
weilen eine etwas stärkere Färbung des Stengels direkt über den 
Blatt- und Zweigbasen zu beobachten. 

Saftmalflecken sattblau, weit von einander getrennt, klein, je- 
doch durchgängig ein wenig grösser als bei N. parvimaculata, so- 
wohl in der Breite als auch in der Länge. 

Haarkranz weiss. Farblose Härchen an der Aussenseite der 
Filamente. 

3. Nicandra nebulosa. 

Unter 103 auf einem Beete in genügenden Abständen vonein- 
ander kultivierten Pflanzen Hessen sich keine nennenswerten Unter- 
schiede auffinden. 

Gabelhöhe zwischen 26 und 55 cm, also ein Mittelgabler (nur 
eine Pflanze spaltete sich bereits bei 12 cm, aber ohne Blüte an 
der Spaltungsstelle). Stengel unter der Gabel nur mit kurzen, nicht 
blühenden Seitenzweiglein, selten dicht unter der Gabel ein kleiner 
fruchtender Ast. Die kräftigen Pflanzen werden durchgängig über 
120 cm hoch, ihre langen Ruten streben alle empor und besitzen 
ziemlich lange Internodien (auch an den blühenden Teilen) nicht 
selten mit intermittierender Beerenstellung. Die erste Scheinachse 



Bitter, Dir Kassen »Irr Nicundni pliysaloides. 



171 



stimmt in ihrem Verhältnis zu den übrigen Gabelästen mit dem ge* 
wohnlichen Verhalten der Nicandren liberein. 

Untere Blätter ziemlich gross, breit, doppelt gelappt, ziemlich 
stark behaart, deutlich gegen den geflügelten Blattstiel abgesetzt, 
obere mehr keilförmig zulaufend, einfach lappig (mehr daturenähn- 
lich). wenig oder gar nicht behaart. 

Blütenstiele, besonders die untersten, ziemlich lang. Kelche ge- 
schlossen, meist mit sehr kurzen Rückspitzen, seilen etwas längere, 
äusserst selten Hörnchen an der Verwachsungsstelle. Kelche ausge- 
wachsen mittelgross, nervig und runzelig, meist ziemlich geschlossen 
mit geraden freien Rändern, seltener sind diese etwas bogig. Kelche 
niemals so gross und robust wie die der N. macrocalyx. 

Krone bei vollem Sonnenschein strahlend, mittelgross, ihr Saum 
mehr zurückgebogen als bei parcimaculata, Haarkranz geschlossen. 

Fruchtknoten völlig glatt. 

Pigmentierung. Stengel stets rein grün. Blattstiele mit 
kleinen, aber deutlichen und ziemlich dunklen Basalflecken. Nur 
die Mittel nerven der unteren Blätter sind rötlich überlaufen. Die 
Haare auf der Blattoberseite sind nicht pigmentiert. Kelche rein 
grün, Adern dunkler, aber nicht schwärzlich; ausgewachsener Kelch 
ziemlich dunkelgrün. 

Kronenrand bläulich, innere Partie weiss mit getrennten, schwach 
blauen nebelhaft verschwommenen Saftmalflecken (daher nebulosa). 
Haarkranz weiss. Weisse Härchen an der Aussenseite der Filamente. 

Beeren in der ersten Jugend kräftig violettrot, bald rein grün 
werdend mit etwas hellerer Spitze. 

Um die Farbe der wenig ausgedehnten (2 V2 nim langen, 2 mm 
breiten) Malflecken noch genauer zu charakterisieren, könnte man 
sie als schmutzig hellblau bezeichnen. 

Auf das Merkmal der eigenartigen Saftmalfarbe lege ich bei 
dieser Rasse besonderes Gewicht, weil es durch die grosse Gleich- 
förmigkeit bei sämtlichen Exemplaren die Einheitlichkeit dieser Rasse 
manifestiert. Nur eine Pflanze hat ein besonders schwach gefärbtes 
Mal, das jedoch bei ihr mit derselben Einförmigkeit und in der- 
selben Grösse auftritt wie bei den übrigen Pflanzen die nur wenig 
stärker gefärbten Malflecken. In allen übrigen habituellen Eigen- 
schaften zeigt das in Rede stehende Exemplar keine Abweichung 
von seinen Rassengenossen. 

4. Nicandra nana. 

Trotzdem ich diesen Typus im vergangenen Sommer noch nicht 
in Reinkultur gehabt habe, sondern ihn erst in der nächsten Gene- 
ration hoffentlich frei von fremder Beimischung werde studieren 
können, so will ich doch die an einzelnen, offenbar reinen Exemplaren 
bemerkten Charakteristika hier aufzählen, da diese eigenartige Rasse 
zur Vergleichung mit den in der gärtnerischen Kultur entstandenen 
Zwergformen verwendet werden kann und uns die Frage nach der 
Entstehung solcher Paralleltypen innerhalb so zahlreicher Formen- 
kreise nahe legt. Am sorgfältigsten untersucht ist die Entstehungs- 
weise der Oenothera Lamarckiana nanella durch de Vries. 

Die Nicandra^yerge haben eine besondere Neigung zu kurz und 
niedrig buschigem Wuchs, zur Stauchung der Internodien. Sie unter- 



172 



Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. 



scheiden sich in dieser Hinsicht also merklich von den Tiefgablern, die 
wir als Rassen der N. physaloides im engeren Sinne angeführt haben. 
Denn diese haben zwar in ähnlicher Weise wie die N. nana frühe 
Gabelverzweigung mit Fruchtbildung, aber die darauf folgenden 
Glieder der Scheinachsen und der Gabelzweige entwickeln sich zu 
normaler Länge, wie sie auch bei Mittel- und Hochgablern vor- 
kommen, sodass die Tiefgabler wenigstens in vielen Fällen eine 
ziemlich beträchtliche Gesamthöhe erreichen können. 

Anders ist dies bei der N. nanal So ausgeprägt niedrige In- 
dividuen mit so gleichmässig tiefer Gabelung (Gabelhöhe 3 l / 2 — 8 cm) 
und so geringer Neigung zur Streckung der Internodien waren bis 
letzt auf keinem meiner andern Kulturbeete zu beobachten. 

Eine ganze Anzahl der N. nana - Pflanzen verharren zeitlebens 
auf dem Stadium eines äusserst niedrigen dichtbuschigen Bäumchens, 
aus dem sich überhaupt keine Gabelzweige erheben. Die wenigen 
Beeren, die von solchen Exemplaren produziert werden, sind an 
äusserst kurzen Zweigen entstanden. (Taf. XIV, Fig. A). 

Dann giebt es aber noch eine zweite Form von nana -Pflanzen 
auf denselben Kulturbeeten wie die ersten. Bei diesen bildet sich in- 
folge reicherer, aber ebenfalls, wenigstens anfangs, sehr kurzgliedriger 
Verzweigung ein grösserer, sehr kompakter Busch aus, an dem die 
nana- Charaktere jedenfalls genügend zur Geltung kommen. Aus 
diesem erheben sich jedoch später Zweige mit etwas längeren Inter- 
nodien, die weiter oben sogar in allen Teilen besonders schlank sind 
ebenso wie ihre Anhangsorgane: Blatt- und Blütenstiele. (Fig. B 
auf Taf. XIV). 

Dieses Verhalten zeigt eine gewisse Übereinstimmung mit dem 
der Oenothera nanella , wie es uns von de Vries so lebendig be- 
schrieben wird. 

Übrigens können auf die eben beschriebene Weise die N. nana- 
Pflanzen zu recht ansehnlichen Büschen heranwachsen, deren kom- 
pakter Habitus sie stets leicht von den andern Nicandren unter- 
scheidet. Ich will noch bemerken, dass die vorhergehende Beschreibung 
des Wuchses der N. nana ausschliesslich nach einzeln auf Beete 
ausgepflanzten Exemplaren entworfen ist, die also sämtlich genügend 
Eaum für die Entfaltung ihrer individuellen Eigenschaften hatten; 
ich darf dabei jedoch nicht verschweigen, dass die starkbuschigen 
Pflanzen vornehmlich am Eande der Beete auftraten, also an Stellen, 
die für eine üppigere Entwickelung besonders günstig waren. 

Die Blätter sind am Rande kaum oder sehr wenig gegliedert: 
schwach lappig gezähnt. Auch in der Grösse bleiben sie beträcht- 
lich hinter derjenigen der anderen Nicandr «-Rassen zurück, sodass 
auch in dieser Hinsicht der ^arca-Charakter zum Ausdruck kommt. 

Die Behaarung der Blätter ist sehr gering, dafür ist aber die 
Oberseite der kurzgliedrigen Internodien kleinerer Gabelzweige ziem- 
lich dicht mit Haaren besetzt, was übrigens auch sonst an kürzeren 
oberen Stengelgliedern anderer kleiner Nicandren, die in der vor- 
liegenden Mitteilung noch nicht beschrieben werden, zu beobachten 
ist. Die kleinen Haarfluren in der Umgebung der Blattstielbasen, 
eine so verbreitete Erscheinung bei den Nicandren, werden an 
solchen kurzen Internodien durch die oberseitige Haarkrista in Ver- 
bindung gebracht. 



H itter, Dir Kassen der Nicandra pliysaloitlcs. 



178 



Über den Ort des Vorkommens jener Kruchtstiele, die im Ver- 
gleich mit dem für Sicandra gewohnten Verhältnis zur Kruchtkeleh- 
nnd Beerengrösse zu lang sind, haben wir bereits oben Andeutungen 
gemacht: an den stärker gestreckten, oberen Int ernodien der sekun- 
där in die Höhe Strebenden Zweige sind auch die lilütenstiele un- 
verhältnismässig lang, wie sich am besten durch einen Vergleich der 
Figuren 18 und 19 auf Tafel X mit den aus den unteren, kttrzer- 
gliedrigen Teilen derselben Pflanze stammenden Fruchtkelchen, welche 
in Fig. 16. 17, 20, 21 zur Darstellung gelangt sind, ergiebt. Be- 
sonders der kurze Stiel der Fig. 21, einer der ersten Früchte an 
der ursprünglich sehr kurzgliedrigen Pflanze, ist in dieser Einsicht 
instruktiv. Andrerseits kommen aber auch unter den ersten Früchten 
der N. nana solche vor, die einen besonders langen Pedunculus be- 
sitzen (man sehe z. B. Tafel XIV Fig. B. die erste Frucht in der 
Gabel). 

Die Grösse und Form der Fruchtkelche ist je nach der Stellung 
an der Pflanze eine ziemlich verschiedene. Relativ zu anderen 
Nicandren genommen, sind die Kelche klein, sie entsprechen aber 
gerade dadurch den zierlicheren Proportionen der anderen Organe 
von N. nana. 

Die Kelche sind ausgewachsen ziemlich starr, an den ersten 
Fruchtkelchen sind die Verwachsungsenden der Sepala häufig bogig 
abgerundet (z. B. Fig. 21), bei den späteren sind sie aber in scharfe, 
meist völlig gerade Rückspitzen allmählich verschmälert. Die freien 
Kelchränder laufen bisweilen gerade neben einander her, häufig sind 
sie etwas wellig hin und her gebogen und so kommen nicht selten 
Lücken vor, durch die man Teile der Beere sehen kann (besonders 
Fig. 19, 21). 

Die sämtlichen als nana anzusprechenden Exemplare gehören 
betreffs der Pigmentierung dem viridis-Tjpus an. 



B. Violaceae. 

Nicandra brevicorollafa. 

Diese Rasse habe ich in einer grösseren Zahl von Exemplaren 
bei weitem Stand kultiviert und in der ersten Generation völlige 
Einheitlichkeit feststellen können. 

Gabelhöhe 37 — 60 cm, also wohl noch ein Mittelgabler. Die 
meisten haben keine fruchtenden Äste unter der Hauptgabel, ver- 
schiedene aber sind doch von unten an verzweigt, ohne dass diese bis- 
weilen beerentragenden unteren Zweige sich jedoch durch besondere 
Grösse auszeichnen. Trotz der verhältnismässig hohen Gabelstelle er- 
reichen die meisten Individuen noch nicht 1 m Gesamthöhe, sehr selten 
ist 1,20 m. Die blühenden Gabelzweige haben ziemlich lange Inter- 
nodien. 

Bei den grösseren, auf dem Beete randständigen Exemplaren 
haben die Blätter daturaähnliche Form ; sie sind doppelt lappig ge- 
zähnt und mit allmählich sich verschmälernder Spitze versehen. 
Gegen den geflügelten Stiel sind sie zwar etwas, aber nie besonders 
scharf abgesetzt (wie beispielsweise N. macrocalyx). Grösste Spreiten 
(ohne den Stiel) 26 1 /2 cm l an g* un d 20 cm breit. 



171 



Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. 



Fruchtkelche geschlossen, mittelgross: 3 cm lang, 3 — cm 
breit, mit meist geraden Rückspitzen an den Verwachsungsenden 
und mit ziemlich scharfen, freien Seitenrändern. Häufig legen sich 
jedoch die Blätter der Fruchtkelche unregelmässig über einander 
oder ihre Ränder verlaufen unregelmässig wellenförmig (Tafel IX. 
Fig. 6—9). 

Die Krone ist besonders kurz (Radius der in der Fläche ausge- 
breiteten Korolle höchstens 3 cm), selbst bei voll geöffneter Blüte ist 
sie stets nur einfach glockenförmig, ihre Aussenränder biegen sich 
nie etwas nach aussen zurück. Sie ragt über die Spitzen der Kelch- 
blätter höchstens 1 cm weit hervor (daher brevicorollata). Ein so 
extremes Verhalten in dieser Hinsicht ist mir bisher von keiner 
andern Nicandra-Form bekannt geworden. 

Pigmentier ung: Violette Färbung der wegen des ziemlich 
weiten Standes der Sonne genügend ausgesetzten Stengel, besonders 
aber der Oberseite der Gabeläste, ferner auf den Blattmittelnerven 
und den Blütenstieloberseiten. Die Blätter sind bis oben hin mit 
schwarzen Haaren besetzt, die bei den grösseren und entsprechend 
grösser blättrigen Exemplaren weniger dicht stehen als bei den 
kleiner blättrigen. Kelche ziemlich schwarz, aber nur in der Nähe 
der Basis, die Spitze und die Seiten sind meist fast rein grün, nur 
die Ränder selbst sind gewöhnlich von einer sclrwarzen Linie ge- 
bildet. Nur bei einzelnen Pflanzen sind die Kelche auf grössere 
Flächen schwarz gefärbt. 

Auch die Färbung der Krone erlaubt uns, einige für diese Rasse 
wichtige Merkmale festzustellen. Während nämlich die Aussenseite 
der Krone in den unteren Teilen in der für die wo/acea-Sippen ge- 
wohnten Weise ausser den dunkleren Kronblattmittelpartien noch 
gleichmässig mit kleineren, rotvioletten knötchenförmigen Punkten, 
die sich an den Mittelnerven der Kronblätter bis dicht an den Rand 
der Krone spitz zukeilen, dicht besät ist, fallen die dazwischen 
liegenden knötchenfreien Raine an der Rückseite des Kronensaumes 
durch besonders bleiche Färbung auf: ein so helles, verwaschenes 
Weissblau habe ich sonst bei keiner violacea beobachtet. 

Die fünf dunkelblauen Strahlen des Saftmalsternes sind zwar 
getrennt, aber von ansehnlicher Grösse ; sie sind an der Basis ziem- 
lich breit, werden allmählich schmäler und verlaufen durch die 
allerdings nicht breite weisse Zone bis an den Innenrand des hell- 
violetten Saumes und zwar bereits bei den Sommerblüten. 

Die über dem Fruchtknoten zusammenschliessenden dichten 
Härchen des Haarkranzes an der Innenseite der Staubfädenbasen 
zeigen ein intensives dunkles Karminrot. Auch einzelne dunkelge- 
färbte Nahthärchen sind in der weisslichen Zone an den Kronblatt- 
nähten sichtbar. 



Damit will ich die Darstellung der Nicandra - Sippen zunächst 
abschliessen; die beschriebenen bilden, wie gesagt, nur einen Bruch- 
teil der mir bis jetzt bekannten. In meinen Journalen kann ich 
schon jetzt über 30 verschiedene zählen, und ich zweifle nicht, dass 
diese Zahl sich in den nächsten Jahren noch vermehren wird. Über 
etwa dabei hervortretende Mutationen werde ich erst berichten 



B i tte r, Dio Rasson dor Nicundni physuloides. 



L75 



können, wenn ich zu einein Abschluss über die bei Nicundra unter 
meinen Kultlirbedingungen möglichen Können gelangt sein weide. 

Schon jetzl aber möchte ich auf die ungemeine Konstanz hin- 
weisen, mit der bei Sirandra die Farbe des Saumes und der weissen, 
glänzenden Innenzone festgehalten wird (vergl. p. 148). Weder traf 
ich bis jetzt eine völlig weissblütige 1 ) Pflanze noch eine solche, bei 
der die ganze Innenzone blau gefärbt ist (wie es doch z. B. bei 
Nolana vorkommt: weissblühende Varietäten, Formen mit weisser 
und mit farbiger Centralpartie). 

Übrigens stimmt dies Verhalten mit dem von de Vries bei 
Oenothera Lamarckiana konstatierten überein, bei der unter den 
zahllosen in der Kultur und im Freien beobachteten Exemplaren 
sich kern einziges weissblühendes vorfand. Ebenso ist (Je. biennü 
bisher nie weissblühend angetroffen worden. Eine heller gelbe Form 
fand ich zwischen der gewöhnlichen stärker gelben im letzten 
Sommer bei Münster (siehe auch Beckhaus, Flora von Westfalen, 
p. 434). 

Es bleiben in den nächsten Jahren zwei gleich bedeutsame Auf- 
gaben zu lösen, die weitere Prüfung der Konstanz der im Vor- 
stehenden beschriebenen Typen sowie mancher anderer, deren Eigen- 
schaften ich noch nicht genügend zu praecisieren vermag, auf dem 
erst mit einer Generation durchgeführten Wege der Grosskultur und 
zweitens die ebenfalls bereits begonnenen Versuche über die Bastar- 
dierung der verschiedenen Formen untereinander. 



Figurenerklärung. 

Tafel IX. 
Fruchtkelche (in natürlicher Grösse). 

Figur 1 — 3. Nicandra macrocalyx. Durchgängig die grössten Kelche, 
welche bei den Nicandra- Rassen bisher bekannt geworden sind. Verwachsungs- 
endstellen der Kelchblätter meist völlig abgerundet oder die am meisten vom 
umgebogenen Fruchtstiel entfernten mit einer sehr kurzen Rückspitze (Fig. 1). 
Freie Ränder der Kelchblätter fest zusammenschliessend, meist gerade. 

Figur 4, 5. N. parvimaculata. Kelche viel kleiner als bei der vorigen. 
Verwachsungsendstellen gewöhnlich mit ziemlich langen, bisweilen etwas zu- 
zurückgebogenen Rückspitzen. Freie Kelchblattränder nicht selten etwas wellig. 

Figur 6 — 9. N. brevicorollata. Mittelgrosse Kelche mit deutlichen Rück- 
spitzen und häufig wellig gebogenen freien Kelchblatträndern. Die Spitzen 
der Sepala legen sich nicht selten über einander, besonders bei den ersten 
Fruchtkelchen (Fig. 6). 

Figur 10—12. N. daturifolia vioiacea. Verhältnismässig kurze mittel- 
grosse Fruchtkelche mit scharfen Rückspitzen und meist ziemlich welligen 
freien Seitenrändern, zwischen denen häufig Lücken auftreten. Leider 
tritt wegen des starken Glanzes auf der Photographie die stärkere Violett- 
färbung dieser Kelche im Vergleich zu Fig. 6 — 9 nicht hervor. 

Figur 13 —15. Kelche einer besonders hochgabelnden einheitlichen viridis- 
Form, die in dieser Mitteilung noch nicht erwähnt wird; sie sollen als Bei- 
spiel dienen, dass auch diese hochwüchsigen kräftigen Pflanzen kleinere 
Kelche besitzen als N. macrocalyx\ ausserdem sind hier Rückspitzen vor- 
handen. 



4 ) Allerdings ist auf einem Beet an mehreren viridis - Pflanzen eine par- 
tielle hellere Färbung des Saumes in Form von wolkigen Flecken aufgetreten, 
deren weiteres Verhalten zu prüfen bleibt. 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 12 



176 



Bittor, Die Rassen der Nicandra physaloides. 



Tafel X. 

Fruchtkelche (in natürlicher Grösse). 

Figur 16 — 21. N. nana. Teilweise mit kurzen Stielen: von kompakter 
wachsenden älteren Teilen der Pflanzen (so besonders Fig. 17 und 21), andere 
mit bedeutend längeren Stielen : von den schlanken Zweigen, die sich später 
bisweilen aus dem dicht- und kurzgliedrigen basalen Teil heraus entwickeln 
(Figur 16, 18 und 19). Freie Seitenränder der Kelche entweder fast oder 
ganz gerade (Figur 16, 17, 20) oder deutlich wellig (Figur 18, 19). An 
den Verwachsungsendstellen der Sepala fehlen die Rückspitzen selten ganz 
und zwar dann nur bei den ersten Beeren (z. B. Figur 2L mit ihren völlig 
abgerundeten oberen Ecken). Die dem Fruchtstiel zugekehrten Verwachsungs- 
enden haben auch hier wie sonst meist die geringsten Rückspitzen, die äusser- 
sten dagegen die am besten ausgebildeten. Zurückgekrümmte Hörnchen sind 
hier nicht zu bemerken. 

Figur 22 , 23. N. physaloides viridis immaculata humilifurcata. Die 
grössten Kelche, welche diese Form zu bilden vermag. Gewöhnlich gerade, 
sehr schwach wellige, freie Seitenränder. An den Verwachsungsenden meist 
nur ein keilförmiges Zusammenstossen, die Rückspitzen, wenn überhaupt vor- 
handen, nur kurz knorpelig und meist nur an den vom Stiel abgekehrten 
Kelchblättern. Die Sepala stossen mit ihren Enden keilförmig aneinander 
und legen sich im Alter nicht besonders dicht der reifenden Frucht an. 

Figur 24, 25. N. undulata. Kelche meist mit ausgeprägten Rückspitzen, 
die ziemlich häufig sogar hörnchenförmig zurückgekrümmt sind. Die freien 
Seitenränder der Kelchblätter sind gewöhnlich unduliert, hin- und hergebogen 
und lassen daher bisweilen Lücken zwischen sich frei. 

Figur 26 — 30. N. physaloides violacea laciniata. Kelche einer einzigen 
geschlitzten Pflanze. Fig. 26. Fruchtkelch eines tief unter der Hauptgabel 
entspringenden Seitenzweiges. Er ist im Schatten gewachsen und daher 
weniger pigmentiert als die andern. Sepala ziemlich breit und fast ganz um 
die Beere zusammenschliessend, da die freien Ränder sich genügend berühren. 
Rückspitzen ziemlich ausgebildet. 

Figur 27. Frucht vom Hauptstamm, im Übergang zur typischen Form 
der Schlitzer. Die Kelchblätter sind bereits zu schmal für den völligen Zu- 
sammenschluss um die dicke Beere, aber noch mit langen Rückspitzen ver- 
sehen. Zu beachten der besonders dicke Fruchtstiel, bei gewissen kompakten 
Schlitzern an den ersten Beeren auftretend. Die Kelch blattenden legen sich 
locker der Beerenspitze an. 

Figur 28. Spätere Beere. Weitere Verschmälerung und Trennung der 
Fruchtkelchblätter voneinander: man beachte den mehr parallelen und ge- 
drängteren Verlauf der grösseren Nerven. Die auf der Beere bei dieser Frucht 
festsitzende verwelkte Krone ist entfernt, um die Grösse der Beere sichtbar 
werden zu lassen. Reduktion der Rückspitzen an den Enden der Ver- 
wachsungslinien, die bei Fig. 29 und 30 noch stärker hervortritt. 

Figur 29. Noch jüngere Beere mit noch schmäleren Kelchblättern, 
zwischen denen die auf der befruchteten Beere sitzen gebliebene verwelkte 
Krone zu sehen ist. 

Figur 30. Blüte mit nur teilweise auseinander getretenen Kelchblättern. 
Petala nur an der Basis mit einander verwachsen, die freien Spitzen zweier 
von ihnen sind zwischen den Kelchblattenden zu erkennen. Solche Blüten 
fallen, ohne Frucht anzusetzen, ab. 

Tafel XI. 

N. daturifolia violacea (V2 der nat. Gr.). Teil eines Blütenzweiges. 

Tafel XII. 

Ein violacea- Schlitzer, von kompakterem Typus. Oberer Teil des Haupt- 
stammes, mehrere Laubblätter von den unteren Teilen entfernt. Nur die 
untersten Kelche enthalten Fruchtansätze, die oberen fallen, ohne sich zu 
öffnen, ab. (V2 nat. Gr.). 

Tafel XIII. 

A. N macrocalyx Von beiden ein Blütenzweig nat , Gr ^ 

B. N. parvimaculata. ö v 

Tafel XIV. 

N. nana. Beide Figuren '/ 2 nat. Gr. In der Höhe der Buchstaben A 
und B ungefähr die Grenze zwischen Wurzel und Stengel. 



Beihefte *<o>i Botanischen Centralblati Bd, \/r 



Taf. II. 




Verlag von Gustav Fischer in Jena. 



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Beihefte vtnn ttotamsc/ten Centralhlaft Hrf XIV 



Taf, /: 




Verlag von Gustav Fischer in Jena. 



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LIBRARY 

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ÜNIVERSITv JULI**-. 



Monographie der Gattung Chironia L. 

Von 

Emil Schock. 

Zürich. 

(Mit Tafel XV-XV1). 
Einleitung. 

Die vorliegende Arbeit ist auf Anregung von Herrn Professor 
Dr. Hans Schinz in Zürich im System, botan. Institut der Uni- 
versität entstanden. Herr Professor Schinz, der im Verein mit 
Professor Dr. Gilg in Berlin die Kenntnis der afrikanischen Gentiana- 
ceen in neuester Zeit am meisten gefördert hat, stellte die Gattung 
„Chironia" als anscheinend einer Sichtung weniger bedürftig vor- 
läufig zurück, um sie dann mir zur Bearbeitung zu überlassen. Die 
anfänglich einfach erscheinende Aufgabe hat sich im Verlauf der 
Arbeit etwas kompliziert durch die zahlreichen, nicht immer deut- 
lichen Angaben in der umfangreichen Literatur des 18, Jahrhunderts, 
deren Studium zur Feststellung einiger älterer Arten sich als not- 
wendig herausstellte. Durch die Tatsache, dass von den mir vor- 
liegenden Herbariumsexemplaren 70°/ unrichtig bestimmt waren, hat 
sich eine Bearbeitung der Gattung Chironia als berechtigt erwiesen. 

Es ist mir eine angenehme Pflicht, meinem hochverehrten Lehrer 
Herrn Prof. Dr. Hans Schinz meinen herzlichsten Dank auszu- 
drücken für die vielfachen Anregungen und Förderungen meiner 
Studien und für seine grossen Bemühungen zur Erlangung des aus- 
wärtigen Heibarmaterials. Durch seine gütige Vermittlung stand 
mir in erster Linie das reichhaltige Material des Botanischen Museums 
der Universität Zürich (vormals Herbarium Hans Schinz) zur Ver- 
fügung ; ferner erhielt ich zur Vergleichung die Chironien der nach- 
folgenden Sammlungen zugesandt: 

Herb. Barbey-Boissier, Chambesy bei Genf. 
„ des Kgl. botan. Museums Berlin. 
„ der Kgl. Universität Breslau. 
„ Delessert, Genf. 

„ der Kgl. Universität Göttingen, einschliesslich das Her- 
barium Grisebach. 
„ des Naturhist. Museums Lübeck. 
„ des K. K. Hofmuseums Wien. 
„ der K. K. Universität Wien. 
„ der Kgl. Universität Upsala (Herb. Thunberg.) 



12* 



182 



S ch o ch , Monographie der Gattung Chironia L. 



,.§ 1. Capsula oblonga. Corolla ad faucem coarctata. §2. Capsula 
oblonga vel ovata. Corolla ad faucem non coarctata. §. 3. Capsula 
subglobosa, vix dehiscens. Corolla ad faucem coarctata." 

Sie scheint mir aber nicht zweckmässig zu sein, da weder das 
Gedrungensein des Schlundes, noch die Gestalt der Kapsel als 
charakteristisch für gewisse Gruppen angesehen werden kann. 

Endlicher in Genera plant, nahm die Einteilung E. Meyers 
an und benannte „§ 1. Hippochiron, § 2. Euchironia, § 3. Roeslinia", 
ohne die Charakteristika erheblich zu verbessern. 

Genauer und durch bessere Beschreibungen begründet ist die 
Gruppierung Grisebachs in Gen. et spec. Gent. (1839). Grise- 
bach teilt ein in Sekt. I Trachanthera, Sekt. II Pseudosabbatia, 
Sekt. III Silenophyllum , Sekt. IV Viscaria, Sekt. V Linophyllum, 
Sekt. VI Roeslinia. 

InDeCandolles Prodrom, merzt der gleiche Autor, indem er die 
betreffenden Arten {Ch. frutescens und Ch. Krebsii) unter die „Speeies 
exclusae" setzt, die Sekt. Trachanthera und Pseudosabbatia aus und 
acceptiert für die andern, wenigstens teilweise, Endlichers Be- 
zeichnungen : Hippochiron für Silenophyllum, Ixochiron für Euchironia 
und Viscaria, Linochiron für Linophyllum und Roeslinia. 

In gleicher Weise ist die Einteilung auch von Gilg fast 
unverändert in Engler und Prantls Nat. Pflanzen -Farn, über- 
nommen und auch die neuen, von Gilg und Baker aufgestellten 
Arten sind in dieselbe aufgenommen worden. Auf Grund eigener 
Untersuchungen glaube ich, von den Sektionseinteilungen, da ich sie 
als nicht vollständig zutreffend erkennen kann, absehen zu dürfen. 
Die angegebenen Charakteristika sind zu allgemein und die Gruppen 
zu wenig scharf geschieden. Ausdrücke, wie wenigblütig, vielblütig 
sind nicht geeignet, Sektionen auseinander zu halten. Ch. demiflora 
z. B., zur wenigblütigen Sektion Hippochiron gezählt, ist sehr viel- 
blütig. Auch die Kiele der Kelchabschnitte oder die Verengerung 
der Kronröhre können unmöglich bestimmend sein für die Aufstellung 
von Sektionen. Ebensowenig ist die Form der Narbe bei Chironia 
zu einer Scheidung in bestimmte Gruppen zu verwenden, da sowohl 
die länglich-keulenartige, als auch die kurze-kopfige Form eine starke 
Tendenz zur Trennung in 2 Lappen zeigt. Am ehesten ginge es 
noch an, kapselfrüchtige und beerenfrüchtige Chironien zu trennen; 
von den ersteren könnten noch die drei Arten mit Staubblatt drüsen 
besonders abgeschieden werden. Aber besser erscheint es mir, da 
eine Gruppierung weder nach phylogenetischen noch nach pflanzen- 
geographischen Gesichtspunkten durchzuführen ist und ein Be- 
stimmungsschlüssel auch ohne eine solche aufgestellt werden kann, 
dieselbe gänzlich fallen zu lassen, und dies um so mehr, als noch 
viele andere Gattungen mit grösserer Artenzahl ohne Untergattungen 
geblieben sind. 

Der Name „Chironia" wird abgeleitet von Chiron, dem aus 
Homer als Erzieher des Achilles bekannten arznei- und kräuter- 
kundigen Centaur. 

Durch die Schönheit ihrer Blüten muss die sonst unscheinbare 
und durch keinerlei Nutzanwendung ausgezeichnete Pflanze schon 



Sob oc Ii , Monographie <lor ( laMung OhlTODlft L. 



früh die Augen aller Südafrika bereisenden Botaniker auf sich ge- 
zogen haben, denn wir linden Arien dieser Gattung in fast allen, 
auch den ältesten, botanischen Sehrillen über das Kapland erwähnt. 
Sehr wahrscheinlich ist sie identisch mit der schon im Jahre h;7k 
von Jae. Breyn in Kxsic. Cent, prini. unter dem Namen Hapuntw 
beschriebenen Pflanze. Auch lebend müssen Chironien schon sehr 
früh in Buropa anzutreffen gewesen sein. In einem I7 ( .n; in Zürich 
erschienenen Buche „Auswahl von Pflanzen und Cost räuchern'' mit 
einer Anleitung zu ihrer Wartung Bd. I (Verfasser v. Clairville) ist 
aui p. 54 Chironia baeeifera L. beschrieben und abgebildet; ferner 
findet sich im gleichen Buche eine Anleitung zur Kultur der Pflanze 
aus den Samen. Das beschriebene Exemplar stammte aus dem 
Garten eines züricherischen Arztes. 

Es scheint, dass Chironia, mit Ausnahme von Ch. baeeifera und 
Unoides im südwestlichen Gebiet und Ch. palustris im südöstlichen 
Gebiet der Kapkolonie und in Natal, nicht häufig vorkommt. Des- 
halb fehlen deren Arten in den Tabellen von Bolus, Thode und 
Schlechter, in denen für gewisse geographische Gebiete Süd- Afrikas 
typische Pflanzen aufgezeichnet sind. 

Anatomie. 

Für die Pflanzenanatomie ist Chironia dadurch von einiger Be- 
deutung geworden, dass an ihr durch Vesque zuerst das Vorhanden- 
sein von intraxylärem Leptom nachgewiesen wurde. Diese eigen- 
tümliche Anordnung der Leitbündel kommt allerdings auch bei an- 
dern Gentianaeeen- Gattungen vor, so bei Orphium, Ixanthus, Gen- 
tiana, doch ist sie bei Chironia am gleichmässigsten und vollkommen- 
sten ausgebildet. Im ganzen ist der anatomische Bau der Chironien 
von dem der übrigen Gentianaeeen sehr wenig verschieden. Auch 
zwischen den einzelnen Chironia- Arten sind Unterschiede von Be- 
deutung nicht vorhanden. 

Hautsystem. 

Die Epidermis des Stengels ist immer einschichtig. Die Zellen 
sind in der Eichtling des Stengels ausgedehnt, ihre Seiten wände sind 
längsgestreckt. Im Querschnitt sind die Epidermiszellen wenig höher 
als breit. Die Aussenwand derselben ist ungefähr doppelt so dick 
als die Innenwand. Die Cuticula ist von der Zelluloseschicht scharf 
abgegrenzt, sie nimmt circa die Hälfte der Dicke der Aussenwand 
ein. Die Radial wände sind dünner als die Innenwände. Die Stengel- 
epidermis besitzt zahlreiche Spaltöffnungen, die denselben Bau zeigen, 
wie jene der Laubblätter (Taf. XV, Fig. 1 und 2.) Die Epidermis 
des Blattes ist ebenfalls immer einschichtig, dagegen sind ihre Innen- 
und Seitenwände dünner als die der Epidermis des Stengels. Cuti- 
cula und Zelluloseschicht sind gleich wie beim Stengel. Die Seiten- 
wände der Blattepidermiszellen sind von oben gesehen stark gewellt, 
sowohl oberseits als auch unterseits. 

Mechanisches System. 

Besondere mechanische Elemente finden sich fast nirgends ver- 
treten. Typische Bast- oder Libriformzellen fehlen dem Stengel voll- 



184 



S choch , Monographie der Gattung Chironia L. 



ständig, dagegen finden sich im Laubblatt im Mittelnerv, ausser- 
halb des Leptoms, oft einige vereinzelte sehr kleine, relativ dünn- 
wandige Bastzellen vor, die kleiner als die wenigen Hadromzellen 
und im verholzt sind (Tafel XV, Figur 5). Auch Collenchym kann 
nirgends beobachtet werden. Der Rand des oft sehr zarten Blattes 
ist verstärkt durch einige dickwandige Epidermiszellen. 



Leitungssystem. 

Der Holzkörper besteht aus Tracheiden, die gewöhnlich in Folge 
starker Verdickung sehr englumig sind, und aus 1—2 reihigen Mark- 
strahlen. Die Perforation der Tracheiden ist in den meisten Fällen 
eine einfache, doch sind auch vollständige 1 — 2 spangige Leiterper- 
forationen beobachtet worden. 

Die Leitbündel sind in Folge des markständigen Leptoms bi- 
kollateral. Das Mark kann auch bei ausgewachsenen Pflanzen voll- 
kommen erhalten sein; häufig ist es aber bis auf einen schmalen, 
dem Holzkörper anliegenden Ring verschwunden. Das intraxyläre 
Leptom ist verschieden ausgebildet. Meistens kommt es als schmaler 
Gürtel vor, häufig in Gruppen von Zellen, anliegend an den Holz- 
körper. Selten erscheint es als Insel, rings umgeben von grossen 
Markzellen. Auch im Innern des Holzkörpers kommen Leptominseln 
vor. Alle diese Leptomgruppen werden vom Cambium aus nach 
innen produziert (Gilg). 

Assimi lationssystem. 

Assimilatorische Zellen finden sich bei Chironia nicht nur in 
den Laubblättern, sondern auch noch in der Rinde des Stengels vor. 
Im letzteren sind sie, ziemlich grosse Interzellularräume zwischen 
sich lassend, parenchymatisch gestaltet und bilden, da sie sich dem 
Leptom direkt anschliessen , das eigentliche Rindengewebe des 
Stengels. 

Im Laubblatte herrschen homogen ausgebildete Mesophyllzellen 
vor. Die Assimilationszellen unter der Blattoberseite sind nur wenig- 
länger als breit und wie die Zellen der Unterseite von mehr paren- 
chymatischer Gestalt, wodurch das Mesophyll auf dem Querschnitt 
gleichmässig schwammparenchymartig erscheint (Tat. XV, Fig. 1,2, 5). 



Dur ch lüf tun gssy stem. 

Die Spaltöffnungen sind sowohl im Stengel als auch auf der 
Blattunterseite reichlich ausgebildet, ohne besondere Eigentümlich- 
keiten zu zeigen. Auf der Blattunterseite finden sie sich sehr zahl- 
reich, während die Blattoberseite von Spaltöffnungen gänzlich frei 
ist. Die Schliesszellen sind kleiner und weniger hoch als die übrigen 
Epidermiszellen, mit denen sie sich jedoch auf gleicher Höhe be- 
finden. Die Nebenzellen wölben sich bauchig unter die Scliliessz eilen 
vor. Aussen und innen besitzen die Schliesszellen Cut icularl eisten, 
durch welche Eisodial- und Opisthialöffnung gebildet werden. 



Schoeli, Monoginpliie der Out tim^; Oliimnui L 



L8Ö 



Abgrenzung der Gattung CM/ron/la gegen die 
nächst verwandten («at t ongen. 

In Englers System, dein ich hier folge, weiden die (icnimna 
cear. in 2 grosse Ünterfamilion geschieden: I. (Snttiaiioidcae , II. 
Mvuyiinfhoideae. Die Gattung Chironia gehört zu den Qentianotdear, 

mit denen sie die anatomische Eigentümlichkeit der markständigen 
Leptominseln gemein hat. Hie Meinjanllioklrac enl hehren dieser 
charakteristischen Anordnung der Siebteile. 

Nicht ganz leicht ist es, die Gattung Chironia innerhalb der 
Gentianoideac zu isolieren. Änsserlich betrachtet, schein! die Gattung 
gut gekennzeichnet zu sein, sieht man aber näher zu, so finden sich 
sehr mannigfache, durch Ausnahmen geschaffene Übergänge zu den 
andern Gattungen der Gruppe, die eine genaue Abgrenzung last 
unmöglich machen. 

Gilg, der die Schwierigkeit der Sektionsbegrenzun<r nicht ver- 
kennt, giebt in Englers Natürl. Pfl. Farn. T. IV., Abt. l p. 62 
eine Einteilung auf Grund der Pollenstruktur, die auf den ersten 
Blick in Bezug auf Chironia und die nächstverwandten Gattungen 
nicht ganz befriedigt. Bei genauer Prüfung aber kommt man zur 
Eikenntnis, dass die Gilgsche Einteilung billigen Anforderungen 
weitaus am besten entspricht. Alle Versuche, auf morphologischer 
Basis etwas Besseres zu schaffen, ergeben ein negatives Resultat. 

Die Pollenkörner der „CMroniinae" sind sehr gross, die Exine ist 
von der Intine deutlich zu unterscheiden und fein punktiert, im Gegen- 
satz hierzu sind die Pollen der »Exacinae u sehr klein, die Exine ist 
nicht von der Intine zu unterscheiden, ihre Oberfläche ist völlig glatt. 
Die Keimspalten sind kaum nachweisbar. Die Pollen der „Erythrac- 
inae u sind mittelgross; die Exine ist deutlich von der Intine zu 
unterscheiden, die Oberfläche glatt oder sehr selten fein punktiert. 
Die Keimspalten sind tief ausgebildet. Bei den .,Ge?itianinae u sind 
die Pollen gross. Die Exine ist feinhöckerig, die Höcker meist deut - 
lich in Reihen oder unregelmässigen Netzen liegend. Die „ Tachiinae'- 
haben ebenfalls grosse Pollen. Die Exine ist mit deutlich sichtbaren, 
regelmässig netzartig verlaufenden Strängen versehen. Von der 
Gattung Orphium E. Mey., die neben Chiro?üa noch zu den Chironiinae 
gehört, unterscheidet sich die uns hier beschäftigende Gattung Chironia 
durch das Fehlen einer Discuseffiguration zwischen Kelch und Krone. 
Da im übrigen die beiden Gattungen sehr nahe verwandt sind, ist 
es nicht befremdlich, dass bis auf E. Mey. die heute der Gattung 
Orphium zugewiesenen Arten Chironia unterstellt worden sind. 
Erst E. Meyer hat die Discuseffigurationen, die er an 0. frutes- 
cens, der damaligen Chironia fr utfscens, beobachtete, zur Gattungs- 
unterscheidung herangezogen. Die besagte Discuseffiguration ist 
übrigens sehr leicht wahrnehmbar; sie erhebt sich in der Form 
eines blattartigen Ringes ca. 7, mm aus der Basis von Kelch und 
Krone. Orphium fiutescens unterscheidet sich, beiläufig bemerkt, 
ferner noch von den Chironia- Arten durch, die grossen, breiteiformigen, 
ungekielten Kelchlappen und die starken, fleischigen Laubblätter. 



186 Sc hoch , Monographie der Gattung Chironia L. 

Schlüssel zur Bestimmung der Chironia - Arten. 

1. Frucht eine Beere. 

2. Blätter schmal - linear , Kronlappen 

abgestumpft Ch. baccifera L. 

* 2. Blätter eiförmig - elliptisch, Kron- 
lappen zugespitzt Ch. serpyllifolia Lehm. 

*1. Frucht eine Kapsel. 

3. Pflanze behaart. 

4. Stengel uud Blätter behaart Ch. pubescens Bäk. 

*4. Stengel behaart, Blätter kahl Ch. madagascariensis Bäk. 

*3. Pflanze unbehaart. 

5. Staubblätter nicht gedreht. 

6. Stengel aufrecht. 

7. Kronröhre an der Anheftungsstelle 
der Staubblätter verdickt. 

8. Kelch zart, tief geteilt Ch. jasminoides L. 

*8. Kelch derb, lederig, nur bis zur 

Hälfte geteilt Ch. tetragona L. 

*7. Kronröhre nicht verdickt. 

9. Aste fast wagrecht ausgebreitet, 

sparrig Ch. Schinzii Schoch 

*9. Aste mehr oder weniger aufrecht, 
beisammen bleibend. 

10. Stengel im oberen Teile nackt. 
Kelchzipfel ziemlich länger als die 

Kronröhre Ch. nudicaulis L. 

*10. Stengel der ganzen Länge nach 
mehr oder weniger beblättert. 

11. Kelch derb lederig. 

12. Blätter sehr schmal linear Ch. Imoides L. 

*12. Blätter elliptisch, rauh, drüsig 

punktiert Ch. scabrida Griseb. 

*11. Kelch zart, dünnwandig. 

13. Blätter stengelumfassend, breit -ei- 
förmig mit pfriemlicher Spitze .... Ch. perfotiata Eckl. 

*13. Blätter nicht stengelumfassend, 
schmäler. 

14. Narbe keulenförmig. 

15. Kronlappen breit, oben abgeflacht . . Ch. mediocris Schoch 
*15. Kronlappen lanzettlich-zugespitzt . . Ch. melampyrifolia Lam. 
*14. Narbe kopfig. 

16. Kelch kräftig entwickelt, langzipflig, 

von der Kronröhre abstehend .... Ch. lychnoides Berg. 
*16. Kelch klein, kurzzipflig. 

17. Kelchzipfel mit breitem membran- 
artigem (weissem) Rand, Kronlappen 

spitz Ch. lancifolia Bäk. 

*17. Kelchzipfel ohne breiten Rand, Kron- 
lappen abgestumpft Ch. Ecklonii Schoch 

*C. Stengel mehr oder weniger nieder- 
liegend. 



Schoch, Monographie der Gattung < ' 1 1 i n> 1 1 Im L. 187 

ls. Kronlappen breit, verkehrteiförmig 

mit aufgesetzter kleiner Spitze. .. . eh. arenaria K. Mcy. 

* LH. Kronlappen elliptisch -lanzettlicli. 

19. Narbe keulenförmig, Griffel gerade (Jh. <S<hlrrh(rri Schoch 
*19. Narbe kopfig, Griffel gebogen. 

20. Wandung der Kronöhre am oberen 
Rande verdickt, Blätter alle gleich- 

gross (Jh. Fisch eri Tax t. 

K -jo. Wandung der Kronröhre gleich- 
mässig dünn, grundständige Blätter 
oft länger (Jh. maritima Kckl. 

*5. Staubblätter gedreht. Stengel auf- 
recht. 

22. Staubblätter mit Drüsen am Grunde. 

23. Kelchzipfel ungleichlang (Jh. Tysonii Gilg 

*23. Kelchzipfel gleichlang. 

24. Blüten in 2 Wütigen Monochasien . . (Jh. Bachmannii Gilg 

* 24. Blüten in mehrblütigen Monochasien, 

Narben breitlappig Ch. purpurascens Beiith. 

et Hook. 

*22. Staubblätter ohne Drüsen am 
Grunde. 

25. Kelch im Verhältnis zur Blüte sehr 
klein, nur circa 1 /3 so lang als die 

Kronröhre Ch. maxima Schoch 

*25. Kelch mindestens halb so lang als 
die Kronröhre. 

26. Blütenstiele lang, Blätter lederig, 

rauh, punktiert Ch. latifolia E. Mey. 

*26. Blütenstiele kurz. 

27. Blätter fleischig, Kelchzipfel be- 
haart Ch. erythraeodes Hiern 

*27. Blätter nicht fleischig. 

28. Untere Stengelblätter breit elliptisch, 

mit Träufelspitze Ch. laxißora Bäk. 

*28. Blätter ohne Träufelspitze. 

29. Blütenstand eine dichtblütige Schein- 
dolde, Blüten relativ sehr klein .. Ch. densiflora Scott- Ell. 

*29. Blütenstand lockerblütig. 

80. Stengelblätter eiförmig Ch. rubro-coerulea Gilg 

*30. Stengelblätter lanzettlich bis linear- 
lanzettlich. 

31. Narbe zweilappig. 

32. Kelchzipfel gekielt Ch. traiisvaaleusia Gilg 

*32. Kelchzipfel ungekielt. 

33. Stengel vierkantig, schwach ge- 
flügelt Ch. angolensis Gilg 

*33. stielrund oder undeutlich kantig .. Ch. rosacea Gilg 
*31. Narbe keulig. 

34. Staubfäden am Grunde verbreitert Ch. humilis Gilg 
*34. Staubfäden fadenförmig, nicht ver- 
breitert Ch. Wilmsii Gilg 



188 



S cho ch , Monographie der Gattung Chironia L. 



35. Blätter nicht über 73 so lang als 

die luternodien Ch. Baumiana Gilg 

*35. Blätter meist halb so lang als die 

luternodien Ch, palustris Burch. 



Chironia bacclfera L. 

Linne, Spec. plant. (1753) p. 190. — Linne, Syst. nat., X (1759) 
p. 936. — Linne, Spec. plant. (1762) p. 273. — Lamarck, Encyclo- 
ped. method. I. (1783—84) p. 480. — Thnnberg, Prodrom. Plant. 
Cap. (1794) p. 35. — Bot. Mag. (1794) T. 233. — - Wildenow, Spec. 
plant., I. (1797) p. 1070. — Thunberg in Linn. Soc. Trans., VII. (1804) 
p. 253. — Wildenow in Enum. Hort. Berol., I. (1809) p. 247. — 
Roem. et Schult. Syst. vegetab. (1819) p. 203. — Thunberg, Fl. 
Cap., IL (1820) p. 107. — Burchell, Trav. of South. Afr., (1822) p. 
15, 31, 59. — Chamisso in Linnaea, VI. (1831) p. 345. — E. Meyer in 
Comm. Plant. Cap. (1835) p. 180. — Grisebach, Gen. et spec. Gent. 
(1839) p. 105. — Grisebach in DC. Prodrom, IX. (1845) p. 41. — 
Gi]g in Engl. u. Prantl. Nat. Pfl. Farn., IV, 2 (1895) p. 78. 



Synonyma. 

Chironia parvißora Salisb. 

Salisbury, Prodrom. (1796) p. 136. 
Roeslinia tetragona Mönch 

Mönch, Method. Supplem. (1802) p. 211. 
Chironia baccata Hoffmgg. 

Hoffmannsegg in Verz. Pfl. Nachtrg. (1826) p. 211. 
Chironia baccifera L. var. ß elongata E. Mey. 

E. Meyer Comm. Plant. Cap. (1835) p. 180. 
Chironia baccifera L. var. ß grandiflora Griseb. 

Grisebach Gen. et spec. Gent, (1839) p. 105. 

Grisebach in DC. Prodrom., IX. (1845) p. 4L 

Sulfrutex (herba perennis?) caule sesquiangulari, valde ligneo; 
ramis patentibus ramosissimis ; foliis numerosis aequalibus, angnste 
linearibus, pellucide punctatis ; calyce parvo , profunde inciso, viscoso ; 
sepalis ovato-lanceolatis, carinatis; corollae tubo ampliato ex calyce 
exserto; corollae lobis oblongo-ellipticis obtusissimis ; filamentisbrevibus 
filiformibus basi dilatatis; antheris non contortis; ovario oblongo- 
ovato; stylo tenui, stigmate capitato; bacca globpsa. 

Chironia baccifera ist eine habituell ausserordentlich veränder- 
liche Pflanze von 15 bis 40 cm Höhe. Niedrige buschige Exem- 
plare mit zahlreichen, stark belaubten Zweigen und kurzen, ± 8 mm 
langen Stengelinternodien wechseln ab mit langgestreckten schlanken 
Exemplaren, die schwächer belaubt sind und lange (± 20 mm) 
Stengelinternodien haben. Doch finden sich kurze und lange luter- 
nodien und Blätter auch an ein und demselben Stengel vor, so dass 
die von E.Meyer eingeführte Aufstellung einer Varietät »elongata" 
nicht gerechtfertigt erscheint. 



Schooh, Monographie dtr Gftttoiig Ohironii 1 1 



L89 



Der Stengel ist sechskant i" , glatt, am Grunde stark holzig. 
Die /Ute sind vielfach verzweigt und abstehend. Die Blätter Bind 
8 25 min lang und _b 2 mm breit , gleichförmig, schmal -linear, 
zahlreich. Die Blattspitze ist schart', dm- Rand Bchwach knorpelig 
und nach unten gebogen. Die Überfläche ist drüsig punktiert, uneben. 
Die Blüten sitzen endständig, einzeln aui sehr kurzen Blütenstielen, 
sie sind ebenfalls von ungleicher Grösse, doch nicht so verschieden, 
dass die von G risebaeh in Gen. etspec. Gent. p. 105 und in De (and. 
Prodrom. Pars. IX. p. 41 aufgestellte Varietät „grandiflora" aufrecht 
erhalten werden könnte. 

Der Kelch ist klein, unscheinbar, klebrig, tief eingeschnitten, 
dz 8 mm lang. Die Kelchzipfel sind oval-lanzettlich, =h 2 mm lang, 
mit kielartig hervortretendem HauptneiT. Die Kronröhre ist in der 
Mitte ausgebaucht, im Schlund verengert und anfangs wenig, in 
späteren Stadien weit ans dem Kelch hervorragend. Länge ± 1 mm. 
Die Krone ist trichterförmig, die 7 — 10 mm langen und ± 3,5 mm 
breiten Kronlappen sind länglich - elliptisch , oben abgestumpft. Die 
Staubfäden sind ± 4 mm lang, kurz, fadenförmig, am Grunde ver- 
breitert, unterhalb des Schlundes inseriert. Die Staubbeutel sind am 
Grunde befestigt ± 3 mm lang; sie springen mit seitlichen Längs- 
rissen auf. Der Fruchtknoten ist länglich -eiförmig, ± 3 mm lang. 
Der ± 7 mm lange Griffel ist dünn und ragt über die Staubbeutel 
empor. Die Narbe ist koptig. Die Frucht ist eine kugelige Deere. 

Ch. baeeifera var. dilatata E. Mey. 

E. Mever Comm. Plant. Cap. (1835) p. 180. 

Die vorliegende Varietät ist im ganzen Habitus ausge- 
sprochen xerophytisch. 

Der Stengel ist kräftig, aufrecht, schwach beblättert. 
Die Blätter sind + 13 mm lang und ± \ mm breit, mit 
stumpfer Spitze. Blüte und Frucht sind von der Stammform 
nicht verschieden. 

Standortsangabe n. 

Ch. baeeifera. 
Südwestliches Kapland. 
Capetown. 

Inter fruticeta saxosa altitud. 2 ad. Löwenrücken, Eckion, 
31. Dez. 1826 (Herb. Berlin, Hofmus. Wien). — Ostseite des 
Tafelberges, Eck Ion (Herb. Hofmus. Wien, Göttingen, 
Boissier). — Auf Hügeln um Kapstadt, Ludwig (Herb. 
Boissier). In monte tabulari, Eehmann 760 (Herb. Univers. 
Zürich, Univers. Wien) Cape Fiats, Klapmuth, Eehmann 
1875 (Herb. Univers. Zürich). — Capetown, Cape flats, Eeh- 
mann 1979 (Herb. Univers. Zürich.) — Tafelberg ± 305 m 
Dezemb. 1891 Schlechter 16 (Herb. Univers. Zürich, Uni- 
vers. Wien.) — Lionhead, Dezemb. 1894, Kuntze, (Herb. 
Univers. Zürich, Hofmus. Wien.) — Constantia bei Kap- 
stadt, Wilms 471. Jan. 1883 (Herb. Berlin, Brit. Mus). 
— Table Mount, Capetown, Brown 176, Jan. ]890 (Herb. 
Kew). — Inter frut. mont. tab. Dezemb. Eckl. (Herb. 



190 



S ch o ch , Monographie der Gattung Chironia L. 



Breslau, Kew). — Muizenberg, Jan. 1895 Penther 2012 
(Herb. Hofmus. Wien.) — Lionhead (Kuntze Rev. Gen. 
Plant.) 
PaarL 

Paarlberg auf Lehmboden, Jan. 1895 (Herb. Lübeck). Paarl- 
berg 300 — 600 m Nov. Dez. Drege (Dokumente). 
Tulbagh. 

Ceres, Bannefeld, Rehmann 3097 (Herb. Univers. Zürich). 

— Zwischen Nieuwekloof, Ylandskloof, Bergplätze, 300 bis 
600 m Jan. D rege (Dokumente). — Tulbagh pr. Waterfall, 
Paul Maree 1836 (Herb. Göttingen). 

Malmesbury. 

Malmesbury, Umgegend v. Hopefield, Buschform, nördlich 
Hopeneid, Mai 1887 Bachmann 1808 (Herb. Univers. Zürich, 
Berlin) — Umgegend v. Hopefield, Sandveld Novemb. 1885, 
Bach mann 989 (Herb. Univers. Zürich, Berlin). 
Worcester. 

In montibus sup. Worcester, Rehmann 2492 (Herb. Uni- 
vers, Zürich). — Bainskloof, Wawra 56 (Herb. Hofmus. 
Wien). 

Caledon. 

Caledon, Kuntze (Rev. Gen. Plant.). 

Riversdale. 

Gourritzrivier, Oktob. .1894. Penther 2013 (Herb. Berlin, 
Hofmus. Wien). — Riversdale, Rust 435 (Herb. Hofmus. 
Wien, Berlin). 
Kl. Namaland. 

Braakrivier, in frut. 60 m Oktob. 1894, Schlechter 5755 
(Herb. Univers. Zürich). 

Kapländisches Übergangsgebiet. 
George. 

In valle Knysna, Bolus 2395, Novemb. 1870 (Herb. Kew) 
Keui^boomriv. , Nov. 1894, Penther 2015 (Herb. Hofmus. 
Wien). 
Uitenhage. 

Uitenhage, 15 — 150 m, Jan. 1852 Drege (Herb. Boissier). 

— Uitenhage, Zwartkopsrivier, 20 — 150 m Prach. Herb. 
Göttingen). — Zwartkopsrivier unter 30 m Drege (Herb. 
Lübeck). — Loeririvier, Nov. 1894 Penther 2015 b (Herb. 
Hofmus. Wien). — Uitenhage, Zeyher 252 (Herb. Kew). 

Albany. 

Albany, Fishriverheigths, Hutton 1880 (Herb. Kew.) 
Karoogebiet. 

Camdeboosberg, steinige Bergplätze , 1200—1500 m Drege. 

(Dokumente). 
Sulu-Natal. 
Natal. 

Port. Natal, Dr. W. B. Grant (Herb. Kew). — Sandhills on 
(Sea Beach, Port. Natal (Herb. Kew). — Wood 6371 Natal 
Herb. Hofmus. Wien). 



Schoch, Monographie d©T Gattung ChirOtll» I* 



101 



Transvaal. Lydenburg. 

Lydenburg, am Flusse, VVilms 074 (Horb. Bxit« Mus.). 

ohne Standortsbezeich im o.g. 
Burchell, Catalog. geograph. Nr. 241 (Herl). Merlin.) 

(Ii. baccifera var. dilatata E. BUey^ 
S ü (1 wes fclich es K ap] and. 
Ca petown. 

Simonsbay, Dezemb. 1852 John Mac Gilliveray 260 (Herb. 

Kew). — Simonstown, Nov. 1895, Wollej Dod (Herb. 

Kew.) — Near Dornhaag, Dez. 1896 Wolley Dod (Herl). 

Kew). 
Sulu-Natal. 

East-London. 

East-London, März 1894 Kuntze (Herb. Berlin.) — Gekau, 

auf Grasfeldern unter 300 m Jan. Drege (Dokumente). 
Pondoland. 

Caffraria, Drege 4925 (Herb. Berlin.) 
Natal. 

Natal. W. J. Gerrar d 529 (Herb. Hofmus. Wien, Kew.) 
— Sea beach, 6 m n. Durban, Wood (Herb. Berlin.) In 
arenosis pr. Durban, Wood 6371, April 1897 (Herb. Brit. 
Mus.). 

Ohne Standortsbezeichnung. 
Burchell, Catalog. geograph. Nr. 3739 (Herb. Kew.) 



Chironia serpyllifolia Lehm. 

Lehmann, in indice sem. hört. Hamb. (1828) p. 16. — Leh- 
mann in Linn., V. (1830) p. 373. — Eckion in South Afr. Journ. 
(1830). — Spec. exsicc. Zeyher, PL Cap. Nr. 204. — Grisebach, 
Gen. et spec. Gent. (1839) p. 106. — Grisebach in DC. Prodr., 
IX. (1845) p. 41. — Gilg in Engl, und Prantl, Nat. Pfl. Farn., 
IV, 2 (1895) p. 78. 

Synonym. 

Chironia serpyllifolia Eckl. 

Ecklon in South. Afr. Journ. (1830). 

Chironia parvifolia E. Mey. 

E. Meyer, Comm. PL Cap. (1835) p. 178. 
Chironia ovata Spreng. 

Grisebach in DC. Prodr., IX (1845) p. 41. 

Chironia serpyllifolia liegt in 2 verschiedenen Formen vor. Ob 
eine derselben Stammform ist, lässt sich nicht entscheiden. Zweck- 
mässig nehmen wir eine gemeinsame, nicht mehr vorhandene Urform 
an, von der wir 2 Varietäten ableiten. 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 13 



192 



S c h o ch , Monographie der Gattung Ohironia L. 



1) Chironia serpyllifolia Lehm. var. laxa Griseb. 

Grisebach in DC. Prodr., IX (1845) p. 41. 

2) Chironia serpyllifolia Lelim. var. microphylla Griseb. 

Grisebach in DC. Prodr., IX (1845) p. 41. 

Suffrutex (herba perennis?) mediocri altitudine, caule quadran- 
gulari, ligneo, valde ramoso, aequaliter folioso ; foliis ovato-ellipticis, 
apice obtuso; calyce profunde inciso ; sepahs longis lanceolato-lineari- 
bus, basi imbricatis; corollae tubo cylindraceo sub sinubus coarctato ; 
corollae lobis ovato-ellipticis, acuminatis; filamentis sub sinubus in- 
sertis, basi dilatatis; antheris non contortis; ovario oblongo- ovato; 
stylo tenui longo ; stigmate clavato vel sub bilobo. 

Chironia serpyllifolia ist ein ca. 60 cm hoher, buschiger Halbstrauch. 
Der Stengel ist vierkantig, braun berindet und vom Grunde an reich ver- 
ästelt. DieStengelinternodien sind ziemlich regelmässig, ± 30 mm lang. 
Die Äste sind beisammenbleibend und ziemlich gleichmässig beblättert. 
Die kleinen 5 — 7 mm langen und 3 — 4 mm breiten Blätter sind eiförmig- 
elliptisch, mit stumpfer Spitze. Die Blüten sitzen einzeln, endständig 
auf schlanken 10—30 mm langen Blütenstielen. Der Kelch ist tief 
eingeschnitten, ± 9 mm lang. Die Kelchzipfel sind lang, lanzett- 
lich-linear, am Grunde schwach imbricat, ± 7 mm lang und am 
Grunde ± 2 mm breit. Die cylinderförmige Kronröhre ist im Schlünde 
etwas eingeengt und ebensolang oder länger als die Kelchzipfel. 
Die Kronlappen sind eiförmig-elliptisch, spitzig, ±10 mm lang und 
zb 4 mm breit. Die ± 3 mm langen Staubfäden sind am Grunde 
etwas verbreitert und im Schlünde der Kornröhre, unterhalb der 
Verengerung, inseriert. Die Staubbeutel sind 3—4 mm lang, am 
Grunde befestigt und entlassen die Pollen mittelst Löchern an der 
Spitze. Der länglich-eiförmige Fruchtknoten ist ± 5 mm lang. Der 
Griffel ist dünn und ragt über die Staubbeutel hinaus. Länge dz 
6 mm. Die Narbe ist keulig, oft auch schwach zweilappig. 

Ch. serpyllifolia var. laxa Griseb. 

Die Blätter sind eiförmig, ± 7 mm lang und ± 3 mm breit. 
Staubbeutel ± 3 mm lang. 

Ch. serpyllifolia var. microphylla Griseb. 

Die Blätter sind eiförmig - elliptisch, zb 5 mm lang und zb 
4 mm breit, oft sehr klein. Die Staubbeutel sind kürzer als bei 
var. laxa, dh. ±2,5 mm lang. 

Die ganze Pflanze ist gegenüber var. laxa in allen Verhältnissen 
etwas reduziert. 

Standorts angäbe n. 

Ch. serpyllifolia var. laxa. 
Kapländ isches Übergangsgebiet. 
Uitenhage. 

Zwartkopsrivier , Tal und angrenzende Hügel von Villa 
Paul Maree bis Uitenhage, 15—150 m, Eckion, Pracht 



Sc hoch , Monographie der Gattung Ohironla L. 



(Herl). Berlin, Göttingen). Zwartkopsrivier, Dez. 1820 
Dröge 2237. (Herb, univers. Zürich, Berlin, Lübeck). 
— Zwartkopsrivier, steinige feuchte si eilen im ETlussbett, 
Sept. Zeyher (Herb. Berlin). Zwischen V~an£taadensberg 
und Betelsdorf unter 300 in Dröge (Dokumente). — 
Zwartkopsrivier auf Grasfeldern am ßiuss und an steinigen 
Ortern, zwischen Gebüsch, unter 80m Drege (Dokumente). 
Bathhurst. 

Port Alfred, Novemb. 1889 (Herb. Berlin). — Port Alfred, 
Dezemb. 1893 Albany Museum (Herb. Univers. Zürich). 



Ch, serpyllifolla var« microphylla. 
Kapländisches Übergangsgebiet. 
Uitenliage. 

Zwischen Krakakamma und Vandstaadensberg , Februar, 
Eckion und Zeyher (Herb. Lübeck, Göttingen) — Zwart- 
kopsrivier, Dezemb. 1829. Drege 2237 (Herb. Univers. 
Zürich, Lübeck). — Uitenliage 150—300 m Eckion und 
Zeyher, Drege 1835 (Herb. Berlin). — Eckion und 
Zeyher. PI. Afric. (Herb. Univers. Zürich). 



Chironia pubescens Bäk. 

Baker in Journ. of Bot., XI. (1882) p. 172. 

Herba (biennis?) parva; caule sesquiangulari aequaliter folioso 
pubescente; foliis ovato - ellipticis acumine parvo donatis, in utraque 
facie pubescentibus ; sepalis lanceolatis acuminatis margine membran- 
aceis; filamentis filiformibus sub sinubus insertis; antheris non con- 
tortis; Capsula ovata. 

Chironia pubescens ist eine kleine, schmächtige, wenig über 
30 cm hohe Staude (Halbstrauch?) mit fein behaarten, schlanken, 
aber stark holzigen Stengeln, die ungefähr in mittlerer Höhe ver- 
ästelt sind. Stengel und Äste sind undeutlich sechskantig, aufrecht, 
beisammenbleibend und gleichmässig beblättert. Die Blätter sind 
ebenfalls, und zwar auf beiden Seiten fein behaart, eiförmig- elliptisch, 
mit aufgesetzter feiner Spitze, bis 30 mm lang und 20 mm breit, 
im Mittel ±14 mm lang und dz 10 mm breit, dreinervig. Die Farbe 
der Blätter ist dunkelgrün, die Textur mässig fest. Die kurzen 
Blattstiele sind 2 — 5 mm lang. Ziemlich lange Blütenstiele, die den 
obersten Astenden oder den obersten Blattachseln entspringen, tragen 
die nicht zahlreichen Blüten. Der Kelch ist dz 5 mm lang und 
fast bis auf den Grund eingeschnitten. Die lanzettlichen Kelch- 
zipfel haben sehr breite, membranartige, weissgefärbte Bänder, nur 
ein schmaler mittlerer Streifen ist grün. Ihre Länge beträgt dz 
I mm, die Breite am Grunde zb 3 mm. Die Krone ist verhältnis- 
mässig klein und gelb gefärbt. Die Kronröhre ist so lang als der 
Kelch. Die lanzettförmigen zugespitzten Kronlappen sind gleich- 
lang wie Kelch und Kronröhre. Die Staubfäden sind im Schlünde 
der Kronröhre inseriert. Länge dz 3 mm. Gleichlang sind auch 

13* 



194 



S ch o ch , Monographie der Gattung Chironia L. 



die lanzettlichen, niclit gedrehten Staubbeutel. Die Frucht ist eine 
eiförmige ± 5 mm lange Kapsel 1 ). (Teilw. n. Baker). 

Standortsangaben. 

Madagaskar. 

Vain gain drano (East Coast) Scott-Elliot 2143 (Herb. 
Berlin). — Fort Dauphin, May, open meadous sandy soil 
Herb. Scott-Elliot (Herb. Kew, British-Museum, Berlin). 

Die vorliegenden Exemplare sind habituell etwas verschieden. 
Das eine vom Fort Dauphin zeigt etwas längere Blütenstiele und 
ist etwas höher, aber weniger gedrungen und holzig als das von 
Vain gain drano. 

Chironia madagascariensis Bäk. 

Baker in Journ. of Linn. Soc, XVIII (1881) p. 273. 
(Notes on a collect, of flowering plants made by L. Kitching, Mada- 
gascar in 1879.) 

Herba decumbens; caule quadrangulari, inferne ramoso; caule 
et ramis pubescentibus ; Müs ovato-ellipticis acuminatis, glabris; 
pedunculis elongatis parvis ; sepalis ellipticis acuminatis ; corollae tubo 
brevi infundibulariformi ; corollae lobis ellipticis obtusissimis ; fila- 
mentis filiformibus; antheris non contortis; Capsula ampulliformi. 

Chironia madagascariensis ist eine kleine, niederliegende, ca. 
8 — 10 cm hohe Pflanze mit Janger Wurzel. Der Stengel ist dicht 
am Grunde verästelt. Stengel und Aste sind fein behaart. Die Äste 
sind kurz, auseinandergehend, ziemlich dicht — und regelmässig be- 
blättert. Die Blätter sind sitzend oder ganz kurz gestielt, elliptisch 
bis eiförmig mit scharfer Spitze, am Grunde keilförmig, 7 — 18 mm 
lang und 4—6 mm breit, beinahe ganz kahl. Die Blüten sind fünf- 
zählig, einfach, aufgerichtet, endständig, selten achselständig und 
sitzen an kurzen, aufsteigenden Blütenstielen. Der Kelch ist grün, 
glatt, mit kurzer, trichterförmiger Kronröhre. Die 2,5 mm langen 
Kelchzipfel sind elliptisch, zugespitzt. Die Kronlappen sind ellip- 
tisch , oben abgestumpft. Die Krone ist radförmig, mit schräg- 
gerichteten, eiförmig - stumpfen , ausgebreiteten, 4—5 mm langen 
Kronlappen. Die Staubbeutel sind eiförmig-linear, gerade '/ 3 so lang 
als die Kronlappen, nicht gedreht. Die Kapsel ist blasenförmig, 
glatt, ziemlich viel länger als der Kelch. (Teilw. n. Baker.) 

Standortsangaben. 

Madagaskar. 

Zwischen Tamatave und Antananarivo, Kitching (Herb. Kew). 
North Madagascar Baker Nr. 6505 (Herb. Kew). Central- 
Madagascar Baker 1572 (Herb. Kew.) 

Chironia jasminoides L. 

Linne, Amoen. acad., VI. (1760) p. 84. — Linne, Spec. plant. 
(1762) p. 272. — Linne, Syst. vegetab., XIV. (1784). — Thun- 



') Es sind mir leider nur verblühte Exemplare zu Gesicht gekommen; 
daher die unvollständige Blütendiagnose. 



Bohooh, Monographie der Gattung Ohlronli L 



195 



berg, Prodrom. Plant. Cap. (1794) p, 85. Willdenow, 9pec. 

plant 1797) p. LOGO. — Thun bei -g in Linn. Soc. Trans.. VII. ( 1808) 
p. 251.— Koem. et Schul 1. Syst, vegetal)., IV. (isi'j) p. 201. 
Thunberg, Plant. Cap. Vol. II. (1820) p. L09. Burctoll, 
Travels South-Afh, H. (1822) p. 46. — Chamisso in Liimaea, VI. 
(1881) p. 844. — E. Meyer, Comm. Plant. Cap. (1885) p, 171).- 
örisebach, Gen. et spec. Gent. (1889) p. 101. — Grisebach in 
D(\ Prodr., IX. (1815) p. 40. — Gilg in Engl, und Pr«Btl Hat. 
Pfl. Farn., IV, 2 (1895) p. 78. 

Suffrutex (herba perennis?) erectus; caule quadrangulari, aequa- 
liter folioso; foliis oblongo-ellipticis; calyce non profunde inciso; se- 
palis lanceolatis acuminatis; corallae tubo brevi conico ad Insertionen] 
lilamentorum incrassato; filamentis sub sinubus insertis, decnrrentibus ; 
corollae lobis lato-ellipticis , obtusissimis ; antheris longis non con- 
tortis; ovario oblongo-ovato ; stylo filiformi declinato; stigmate clavato. 

Chironia ja.sminioides ist ein 30 — 50 cm hoher Halbstrauch, 
oft am Grunde niederliegend und dann gerade aufsteigend. Der 
Stengel ist deutlich vierkantig, ziemlich stark und gleichmässig be- 
blättert. Die Blattinternodien sind im Mittel 15—25 cm lang und 
werden von unten nach oben länger. Die ungestielten Blätter sind 
länglich elliptisch, ± 20 mm lang und dz 3 mm breit und zeigen 
einen hervorstehenden Hauptnerv. Der Rand der Blätter ist schartig 
und zurückgebogen. Die Blütenstiele sind schlank und entspringen 
terminal oder blattachselständig. Der Kelch ist ± 8 mm lang, ge- 
drungen, 5 kielig und bis auf ein Drittel seiner Höhe verwachsen. 
Die Kelchzipfel sind ± 4,5 mm lang und lanzettlich spitz. Die 
Buchten zwischen den Kelchzipfeln sind seicht. Die Kronröhre 
ist kurzkegelförmig, dz 7 mm lang und an der Insertionsstelle der 
Staubfäden eigentümlich verdickt. Im Mittel ist die Länge der 
Kelchzipfel gleich derjenigen der Kronröhre; oft bleiben sie kürzer, 
selten ragen sie über die Kronröhre hinaus. Der Kelch ist besonders 
in den Zipfeln zart, im Gegensatz zu dem derben, starken Kelch 
der ohne Zweifel sehr nahe verwandten Chironia tetragona. Die 
Kronlappen sind breit - elliptisch , sehr stumpf. Ihre Länge ist 
12 — 18 mm, die Breite d= 6 mm. Die ziemlich langen Staubfäden 
sind direkt unterhalb des Schlundes an der verstärkten Wandung- 
befestigt jmd an derselben hinablaufend. Eine Verdickung 
der Kronröhre an der Insertionsstelle, wie sie bei Chironia tetragona 
vorkommt, ist bei Ch. jasminoides ebenfalls vorhanden, aber schwächer 
ausgebildet. Die dz 3 mm langen, nicht gedrehten Staubbeutel sind 
am Grunde befestigt und springen mit 2 Löchern an der Spitze und 
seitlich her ablaufen den Längsrissen auf. Der länglich - eiförmige 
Fruchtknoten ist zb 8 mm lang. Der Griffel ist zb 8 mm lang und 
trägt an seiner etwas zurückgebogenen Spitze eine keulenförmige 
Narbe. 

Grisebach, Gen. et spec. Gent. p. 102, und in De Candolles 
Prodromus, Pars IX. p. 40 unterscheidet von der Stammform eine 
Varietät „Chironia jasminoides var. lychnoides. u Er glaubte wahr- 
scheinlich, die Art Ch. „lychnoides" Linne als Varietät von Ch. 
jasminoides auffassen zu müssen. Wie das Linne sehe Original- 



196 



Sc hoch, Monographie der Gattung ChironiaL. 



herbarium aber zeigt, ist Chironia lychnoides L. identisch mit der 
ebenfalls von Grisebach aufgestellten Ch. „nudicaulis u L. var. 
viminea Griseb., oder, wie sie nun richtiger Weise wieder genannt 
werden muss, Ch, „lychnoides" Berg. Das Belegexemplar Grise- 
bachs ist leider in seinem Herbarium nicht zu finden. 

Standorts angaben. 
Südwestliches Kapland, 
Oapetown. 

Planitiei cap. Dezemb. Eck Ion 176 (Herb. Breslau). 
Sandy sea Muysenberg (Herb. Brit. Museum.) 
Tulbagh. 

Lowrypass, Hottentottshollandskloof 300 — 600 m. Dezemb. 
Drege (Dokumente.) 
Caledon. 

Hauw Hoek, 550 m. Novemb. 1896 Schlechter 9393 
(Herb. Delessert, Berlin, Breslau, Univers. Zürich). 

Kapländisches Übergangsgebiet. 
George. 

Among shrubs, Knysna 4nd Plettenbergbay (Herb. Brit. 
Mus.) — Riversdale, Rust 314 (Herb. Berlin, Kew, 
Brit. Mus.) 

Sulu-Natal. 
Natal. 

Durban Road, 30 m Mac Owan, 1889 (Herb. Brit. 
Mus.) — In arenosis plan. cap. pr. Durban Road, 340 m 
Nov. 1888 Mac Owan (Herb. Berlin, Hofmus. Wien.) 

Chironia tetragona L. 

Linne, Suppl. plant. (1781) p. 151. — Linne, Systema veget., 
XIV. (1784) p. 279. — Linne, Systema naturae (1791) p. 392. — 
Thunberg, Prodr. PI. Cap. (1794) p. 35. — Willdenow Spec. 
plant., I. 2(1797) p. 1071. — Thunberg in Linn. Soc. Trans., VII. 
(1804) p. 249, t. 12, f. 2. — Roem. et Schult. Syst. vegetab., 
IV. (1819) p. 202. — Thunberg, Fl. Cap., II. (1820) p. 111. — 
E. Meyer, Comm. Plant. Cap. (1835) p. 179. — Grisebach, 
Gen. et spec. Gent. (1839) p. 102. — Grisebach in DC. Prodrom. 
Pars IX. (1845) p. 40. 

Synonyma. 
Chironia uniflora Lam. 

Lamarck in Encycloped. method., I (1783—84) p. 480. t. 108. 
fig. 3. 
Chironia viscosa Zeyh. 

Grisebach in DC. Prodr., IX. (1845), p. 40. 
Chironia jasminoides E d w. 

Edwin in Bot. Reg. (1817) T. 197. 
Suffrutex (herba perennis?) valde ramosus; caule sesquiangulari, 
duro-ligneo ; foliis aequalibus ellipticis acutis ; calyce magno coriaceo 
subviscoso ; sepalis ad mediam longitudinem cognatis, brevibus-subulatis, 



Schne ll , Monographie du ( !attmi{j; < 'hfroniii L 



l!>7 



earinatis; corollae tubo eylindraceo ad insertionem (ilamentorum traldc 
incrassato, luteo; rorollac lobis late-ellipticis, obtuassimig ; fllamentte 
robustis; antberis longis non contortis; ovario elliptico-ovato; gtylo 
decünato; stigmate parvo bilobo Capsula i -send -2 loculari. 

Chiroma Utragona ist ein ca. M) cm hoher, ziemlich stark vor 

ästelter Halbstrauch. Der Stengel ist sechskantig, im unteren Teile 
derb, holzig-. Die Stengelinternodien sind wechselnd, 10-40 nun 
lang. Die vom Stamm abstehenden Äste sind ziemlich stark be- 
blättert. Die Blätter sind elliptisch, zugespitzt, überall von gleieh- 
mässiger Grösse, ± 15 mm lang und 2 — 6 min breit. Die 
Blütenstiele entspringen dem Stengel terminal oder blattwinkelständig : 
sie tragen die grossen und ansehnlichen Rlüten. Der Kelch ist mit 
die halbe Höhe verwachsen, verhältnismässig sehr gross und stark 
entwickelt, von derber, lederiger Konsistenz und etwas klebrig. Er 
überragt die Kronröhre oft um 3—4 mm. Die Kelchzipfel sind kurz, 
pfiiemhch, zb 7 mm lang, mit starkem Mittelnerv. Die Buchten 
zwischen den Kelchzipfeln sind scharf. Die Kronröhre ist zylindrisch, 
schon äusserlich durch die gelbe Farbe und den verhältnismässig 
grossen Durchmesser deutlich gekennzeichnet. Der obere Rand des 
Schlundes ist an der Insertionsstelle der Staubblätter stark verdickt. 
Die Verdickung erreicht 1 mm und verläuft nach unten zu in die 
Tubuswand aus. Seitlich ist jede dieser Verdickungen von der 
andern getrennt, so das eine eigentliche Diskusbildung nicht vor- 
liegt. Es muss vorläufig noch dahingestellt bleiben, ob diese Ver- 
dickungen als mechanische Verstärkungen oder als Schauapparate 
aufzufassen sind. Die dz 14 mm langen und zb 8 mm breiten Kron- 
lappen sind breit elliptisch, oben abgerundet. Die Staubfäden sind 
stark entwickelt, nach oben hin verschmälert, db 5 mm lang. Die 
Staubbeutel sind ± 9 mm lang und entlassen den Pollen durch 2 
Löcher an der Spitze und herablaufende Seitenrisse. Der Frucht- 
knoten ist elliptisch -eiförmig und dz 10 mm lang. Der zb 11 mm 
lange Griffel ragt über die Staubbeutel hinaus und ist an der Spitze 
zurückgebogen. Die Narbe ist klein, zweilappig. Die Frucht ist 
eine halbzweifächerige Kapsel. 

Ch. tetragona var. ovata E. Mey. 

E. Mey. Comm. Plant. Cap. (1835) p. 179. 
Der Stengel ist ca. 20 cm lang und schwach verästelt. Die 
Beblätterung ist weniger dicht als bei der Stammform. Die Blätter 
sind breitelliptisch-eiförmig, zb 13 mm lang und zb 8 mm breit. 

Ch. tetragona var, linearis E. Mey. 

E. Mey. Comm. Plant. Cap. (1835) p. 179. 

Der Stengel ist schlank und biegsam, wenig verästelt und 
schwach beblättert. Er erreicht selten die Länge von 50 cm. Die 
Blätter sind schmal-linear. Länge zb 27 mm, Breite zb 3 mm. 

Die vorliegende Art zeigt eine ausserordentlich starke habituelle 
Variabilität. Neben kleinen und mittelgrossen, buschigen Formen 
kommen solche mit einfachen, wenig verzweigten Stengeln vor. 
Ebenso wechselnd ist die Gestalt der Blätter. Bei einzelnen Exem- 



198 



S c h o ch , Monographie der Gattung Chironia L. 



plaren sind sie breitelliptisch, fast so breit als lang; bei andern 
ausgesprochen linear. Auch alle Zwischenstufen finden sich vor. 
Allen gemeinsam aber ist die charakteristische Kronröhrenverdickung. 

G-risebach stellt in seinen Beschreibungen diejenige Varietät, 
welche Linne als Ch. tetragona diagnostizierte; es ist die breit- 
blätterige, wenig verästelte Form, voran und lässt 2 Varietäten 
„bremfolia u und „li?iearis" folgen. Meines Erachtens ist aber die 
von E. Meyer 1. c. getroffene Aufstellung vorzuziehen. Dort ist 
eine mittlere, stark verästelte Form mit elliptisch-linearen Blättern 
als Stammform beschrieben. Sie hält die Mitte zwischen den Pflanzen 
mit gedrungenem Bau und breiten Blättern und solchen von 
schlankem Bau mit linearen Blättern. 

St and Ortsangaben. 
Südwestliches Kapland. 
Tulbagh. 

Hottentottshollandskloof, Drege, Dez. 1828 (Herb. Lübecks 
— Kouderivier, 240 m Dezemb. 1896, Schlechter 9614 
(Herb. Breslau). — Humansdorp, in graminos. 45 m S chl e ch t e r 
6029, Nov. 1894 (Herb. Univers. Zürich). — Auf felsigen 
Bergplätzen bei Welgelegen, 900—1200 m Jan. Drege. 
(Dokumente). w 
Kapländisches Übergangs gebiet. 
George. 

Knysna, Novemb. 1894, Penther 2011, 2014 (Herb. Hofmus. 
Wien). — Keurboomrivier, Penther 2024 (Herb. Berlin, 
Hofmus. Wien). 
Uitenhage. 

Zwischen Bethelsdorp und Vanstaadesrivier, rasige Hügel, 
2239 Drege (Herb. Lübeck, Berlin). — Brackfontein 
bei Vanstaadensberg, Oktober, Zeyher (Herb. Berlin). — 
Uitenhage, Nov. 1894, Penther 2031 (Herb. Hofmus. 
Wien). — Uitenhage, Cooper Coli. 186, 1458 (Herb. Hof- 
mus. Wien). 
Bathhurst. 

Port Alfred Nov. 1889, Atherstono 238 (Herb. Univers. 
Zürich, Lübeck, Berlin). 
Albany. 

Olifantshoek pr. Bosjemannsrivier in Caffria ad. mt. Katri- 
viersberg, Eckion 1836 (Herb. Göttingen, Berlin). 
Port Elizabeth. 

Auf dem lehmig-steinigen Hügel beim Monument, unter 150 m 
Dez. Drege. 

Ohne Standortsangaben. 
Eckion und Zeyher, 1011 und 3425 (Herb. Uni- 
vers. Zürich, Kew). — Burchell, Catalog. geograph. Nr. 
4284 (Herb. Kew). 

Ch. tetragona var. ovata. 

Südwestliches Kapland. 
Tulbagh. 

Longekloof, Jan., Bolus 1566, Nov. 1870 in collibus prope 
Humansdorp (Herb. Kew). — Humansdorp in graminis, 50 m 



Sc h oc Ii , Monoonipliir <|,.|- ( in 1 1 ini^ ( 'Ii irOH la 1 1 



NöVemb. L894, Schlechter (5029 (Herl). Kew). — 
in mont. Pone Koaderivier, 240 m Schlechter 9164, 
Dezember L896 (Herb, ünivers. Zftrich, Berlin, Kew). — 
Konderivier, 240 m L896 Schlechter 9614 (Herb. Berlin, 
Brit. Mus., Univers. Zürich). 

K a pländisches Übergangsgebiet. 
( 1 eorge- K nysna. 

Knysna, Nov. 1894, Penther 2014 (Hdb. Herlin). 

On the raiige of mounts near Pletteribargbay (Harb. Brit. 

Mus.). — In salt marslies of Zwellendam (Herl». Brit. Mus.). 
Iii enhage. 

Uitenberg, Coop. Coli. 1458 (Herb. Brit. Mus.). — Via 
ad. mont. Katriviersberg, Eckl. 1831) (Herb. Güttingen). 
Albany. 

Olitantshoek , Bosjemannsrivier, Eckion 1836 (Herb. Gtöt- 
tingen). — Bosjemannsrivier, R. Baur 1027, 900-1200 m 
(Herb. Kew). — Geelhoutboomstrasse, Dezember, Gras- 
höhe unter 300 m 1831 Drege (Herb. Univers. Ziii ich. 
Lübeck.) 

Ohne Standorts bezeich nun gen. 
Burchell, Catal. geograph. Nr. 4072 (Herb. Hofmus. 
Wien). — Eckion und Zeyher PI. Afric. (Herb. Univers. 
Zürich). 

Ch* tetragona var. linearis. 
Südwestliches Kapland. 
Tulbagh. 

In late Orient, mont. Hottentottsholland prope Grietjesgat, 
Bolus 4182, 490 m Dezemb. 1877 (Herb. Univers. 
Zürich, Kew). — Longekloof Jan. 1830, Drege 7822 (Herb. 
Univers. Zürich). 

Chironia Schinzii Schoch 

Suffrutex parvus squarrosus; ramis robustis ligneis valde paten- 
tibus; foliis elliptico-linearibus obtusis; calyce duro coriaceo; sepalis 
breviter ovato-lanceolatis, carinatis, patentibus; tubo corollae infundi- 
bulariformi, tenui (sepalis longiore); corollae lobis elliptico-lanceolatis; 
filamentis decurrentibus; antheris non contortis; ovario ellipsoideo; 
stylo declinato; stigmate capitato. 

Chironia Schinzii ist eine sparrige Pflanze (Halbstrauch) 
von circa 20 cm Höhe. Der kräftige. Stamm ist ca. 5 cm hoch, 
stark holzig und braun berindet. Die Äste sind weit abstehend und 
ziemlich spärlich beblättert. Die elliptisch-linearen Blätter sind d= 
17 mm lang und =b 2 mm breit, mit stumpfer Spitze und knorpeligem 
Rande. Die zahlreichen Blüten sind einzeln, terminal, an fast wag- 
recht abstehenden, kurzen Blütenstielen. Der Kelch ist db 5 mm 
lang, derb und lederig. Die eiförmig -lanzettlichen Kelchzipfel sind 
ifc 2,5 mm lang und am Grunde ±1,5 mm breit. Sie zeigen einen 
kielartig hervorstehenden Hauptnerv und stehen steif von der Kron- 
röhre ab. Die Kelchzipfel sind dunkler gefärbt als der Grund des 



200 



Schoch, Monographie der Gattung ChironiaL. 



Kelches. Die Kronröhre, durch ihre helle Färbung hervortretend, 
ist trichterförmig, d= 6 mm lang und dz 3 mm im Durchmesser; sie 
ist dz 2 mm länger als die Kelchzipfel. Die Wandung der kurz-ge- 
drungenen Kronröhre ist dünn und zeigt keine diskusartigen Ver- 
dickungen wie die, der vorliegenden Art in einigen Punkten ähn- 
liche Uhironia tetragona. Die elliptisch - lanzettlichen Kronlappen 
sind zart. Ihre Länge ist ± 10 mm, die Breite =b 3 mm. Die 
Staubfäden sind ± 3 mm lang und dz 2 mm unter dem Schlund der 
Kronröhre inseriert, an der Wandung derselben hin ablaufend. Drüsen 
sind nicht vorhanden. Die am Grunde befestigten Staubbeutel sind 
dz 4 mm lang und nicht gedreht. Der Fruchtknoten ist dz 5 mm 
lang, ellipsoidisch. Der Griffel ist dz 7 mm lang und an der Spitze 
zurückgebogen. Die Narbe ist kopfig. 

Die äusserlich gut gekennzeichnete Art ist unzweifelhaft mit 
Chironia linoides verwandt. 

Standortsangaben. 
Südwestliches Kapland. 
Malmesbury. 

Umgegend von Hopefield, Sandveld Dezember 1885, Bach- 
mann 990 (Herb. Univers. Zürich, Berlin). 



Chironia midicaulis L. 

Linne, Supplem. plant. (1781) p. 151. — Linne, Syst. vegetab., 
XIV. (1784) p. 229. — Thunberg, Prodrom. Plant. Cap. (1794) 
p. 35. — Willdenow, Spec. plant, I. 2. (1797) p. 1066. — Thun- 
berg in Transact. of Linn. Soc, VII. (1804) p. 249, t. 12, f. 3. — 
Roem. et Schult. Syst. vegetab., IV. (1819) p. 202. — Thunberg, 
Fl. Cap., II. (1820) p. 111. — Chamisso in Linnaea, VI. 
(1831) p. 344. — E. Meyer, Comm. Plant, Cap. (1835) p. 177. — 
Grisebach, Gen. et spec. Gent. (1839) p. 99. — Grisebach 
in DC. Prodr., IX. (1845) p. 39. — Gilg in Engl, und Prantl 
Nat. Pfl. Farn., IV, 2. (1895) p. 77. 

Synonyma. 
Chironia j asminoides Lam. 

Lamarck Encycl. meth. I. (1783—84) 479. t. 108. f. 2. 
Chironia nudicaulis L. var. tabularis Cham. 

Cham, in Linnaea, VI. (1831) p. 344. 

Suffrutex (herba perennis?) caule quadrangulari superne nudo 
ramoso; foliis inferioribus elliptico-ovatis, superioribus anguste-lance- 
olatis; floribus grandibus, haud numerosis; calyce profunde inciso; 
sepalis subulato-lanceolatis, m argine scariosis, tubo corollae longio- 
ribus; corollae lobis ellipticis, acuminatis; filamentis infra loborum 
sinus insertis; antheris magnis non contortis, longitudinaliter dehis- 
centibus ;ovario ellipsoideo, stylo elongato declinato; Capsula obloriga, 
semi-2-loculari, 

Chironia nudicaxdis ist ein 20 — 50 cm hoher Halbstrauch. 
Der Stengel ist vierkantig, glatt, vom Grunde bis zur Mitte 
dicht beblättert, oberhalb nackt, wenig verästelt, die Äste bei- 



Schoch, Monographie der Gattung Ohironia L 



sammen bleibend. Die Stongelinternodien sind im oberen Teile bif 

80 nun lang. Die untersten Blätter sind elliptisch -eiförmig, zb 50 
nun lang und zb 17 min breit, ziemlich derb, lederig, mit /airiiokge- 
bogenem Rande. Die milllcren I Halter sind i 20 nun lang und 
r)mm breit. Die obersten Mütter sind klein, selnmil lanzettlich, sein 
spitz. Länge zb 10 mm, Breite zb 2 nun. Die Blüten sind gross 
und ansehnlich, nicht zahlreich und sitzen endständig auf schlanken 
Blütenstielen. Der Kelch ist tief und ohne Ausbuchtung einge- 
schnitten. Die Kelchzipfel sind pfriemlich -lanzettlich, j. 18 mm 
lang- und am Grunde ± 2 mm breit, ungekielt, mit knorpeligem 
Rande; die Spitzen sind abstehend und über die Kronröhre hinaus- 
ragend. Die =b 7 mm lange Kronröhre ist dünn zylindrisch und 
leicht ausgebaucht. Die Kronlappen sind elliptisch, scharf zugespitzt, 
zb 17 mm lang- und zt 6 mm breit. Die Staubfäden sind im 
Schlünde unterhalb der Buchten inseriert; sie sind zb 4 mm lang. 
Die zb 5 mm langen Staubbeutel sind verhältnismässig gross, nicht 
gedreht und entlassen den Pollen vermittelst Seitenrisse. Der 
Fruchtknoten ist lang-ellipsoidisch, zb 10 mm lang. Der zb 10 mm 
lange Griffel überragt die Staubbeutel und ist schwach seitwärts ge- 
bogen. Die Narbe ist kopfig. Die Frucht ist eine eiförmige halb- 
zweifächerige Kapsel. 

Es mag an dieser Stelle noch darauf hingewiesen werden, dass 
Oh. nudicaulis var. viminea Grisebach synonym ist mit Ch. lych- 
noides Berg. 

Standortsangaben. 

CJi. nudicaulis. 
Südwestliches Kapland. 
Capetown. 

Kapstadt, Spielhans (Herb. Berlin, Lübeck). — Tafelberg, 
auf der Platte und im Gestrüpp, Drege 7823 (Herb. Lübeck). 
— Tafelberg, 790 m Dezemb. 1879, Bolus 4539 (in 
gram, inundat. mont. tabular.) (Herb. Berlin, Kew, Brit. 
Mus.). — In humid, summ. mont. tabular. zb 1070 m Februar 
1892, Schlechter 295 (Herb. Univers. Zürich Barbey- 
Boissier, Univers. Wien, Breslau, Brit. Mus.). — Tafelberg, 
Februar 1895,Penther 2017 (Herb. Hofmus. Wien). — French 
Hock, 760 m Nov. 1896, Schlechter 9262 (Herb. 
Hofmus. Wien, Breslau Delessert, Univers. Zürich, Kew, Brit. 
Mus ). — Constantiaberg, November 1896, Wo Hey Dod 
2097 (Herb. Kew, Brit. Mus.). — Planitiei cap. Eckion 
157, Dezemb. (Herb. Kew Hofmus. Wien, Univers. Wien, 
Lübeck, Breslau). 

Tulbagh. 

In cliv. humid. Mostertsberg pr. Mitchells Pass, 670 m 
Novemb., Bolus 5204 (Herb. Kew). 

Worcester, Dutoitskloof, feuchte Erde, felsige schattige Örter, 
Humus, Jan. 1886. Drege (Herb. Lübeck, Berlin). 

Kapländisches Übergangsgebiet. 
George-Knysna. 

Zwellendam, Zeyher (Herb. Kew). 



202 



S choc h , Monographie der Gattung Chironia L. 



Unbekannte Standorte. 

Sweet -Walley Hats (Herb. Brit. Mus.). — Garcias Pass, 
760 m Sept. (1897) aus Herb. Galpin Nr. 4341 (Herb. Kew). 

Ohne Standsortsbezeichnung. 

Wolle y Dod 3655, Januar 1879 (Herb. Brit. Mus.). — 
Burchell, Catalog. geograph. (Herb. Berlin, Kew). 

Chironia Unoides L. 

Hort. Cliff. (1737) p. 54. — Roy. Lugd. Bot. (1740) p. 433. — 
Wachendorff, Hort, ultraject. (1747) p. 39. — Linne, Syst. vege- 
tab., XIV. (1748) p. 229. — Linne, Spec. plant. (1753) p. 189. — 
Linne, Syst. nat , X. (1759) p. 935. — Linne, Spec. plant. (1762) 
p. 272. — Bergius, Plant. Cap. (1767) p. 43. — Thunberg, 
Prodr. Plant. Cap. (1794) p. 35. - Willdenow, Spec. plant,, 
I. (1797) p. 1070. — Curt, Botan. Mag. (1801) p. 511. — Thun- 
berg in Transact. of Linn. Soc, VII. (1804) p. 252. — Roem. 
et Schult., Syst. vegetab. (1819) p. 202. — Thunberg, Fl. 
Cap., II. (1820) p. 108. — Burchell, Travels South Afr., 
(1822) p. 15, 19, 56. — Chamisso in Linnaea, VI. (1831) 
p. 343. — E. Meyer, Comm. Plant, Cap. (1835) p. 179. — 
Grisebach, Gen. et spec. Gent. (1839) p. 104. — Grisebach 
in DC. Prodr., IX. (1845) p. 41. — Gilg in Engler und Prantl 
Nat, Pfl. Farn., IV, 2 (1895) p. 78. 

Synonyma. 

Chironia herbacea L. Hort, Cliff. (1737) p. 54. 
Chironia uniflora Ekl. Grisebach in DC. Prodr., IX. 
(1845) p. 41. 

Chironia vulgaris Chamisso in Linnaea, VI (1831) p. 343. 

Sufrutex (herba perennis?) caule tenui, valde lignoso; ramis 
fastigiatis, dense Miosis; foliis anguste-linearibus ; calyce duro cori- 
aceo; sepalis lanceolatis carinatis patentibus; tubo corollae breviter 
cylindraceo; corollae lobis ellipticis obtusis; filamentis sub sinubus 
insertis; antheris rectis; ovario oblongo-ovato ; stylo declinato; stig- 
mate capitato. 

Chironia linoides ist ein aufrechter, buschiger Halbstrauch, der 
bis 30 cm hoch werden kann. Der Stengel ist aufrecht oder mehr 
oder weniger gebogen, dünn, stark verholzt und braun berindet, 
vom Grunde an verästelt. Die zahlreichen Äste sind meist gipfel- 
hoch, aufrecht, beisammenbleibend, dicht beblättert. Die Stengel- 
internodien sind 15 — 25 mm lang. Die Blätter sind sehr schmal- 
linear, ± 20 mm lang und unten 1 mm breit, mit scharfer Spitze 
und glattem Rande. Die Blüten sitzen einzeln auf kurzen Blüten- 
stielen. Der Kelch ist derb, lederig, in Form und Grösse sehr ver- 



Sc hoch, Monographie <h»r ( inttuti^ (Mi in min L 



schieden, entweder tief geteilt, mit spitzen Lappen, oder bei der 
Varietät „brevisepala" bis zip: halben Höhe geteilt, mal breiten stumpfen 
Lappen. Länge des Kelches ± 8 mm. Die Kelchzipfel sind lanzel i 
förmig, d_- 4 inni lang", gekielt, die Kronröhre überragend und von 
derselben abstehend. Die Einbuchtung /wischen den Kelchzipfeln 
ist scharf. Die Kronröhre ist kurz zylindrisch, 8 i nun lang. 
Die Kronlappen sind schmal elliptisch, abgestumpft, ± 10mm lang 
und ih 5 min breit. Die in der Kronröhre oberhalb der Mille in- 
serierten Staubfäden sind j i nun lang. Die Staubbeutel sind ge- 
rade, zb 4 mm lang und springen mit Seitenrissen auf. D<t Krurlit- 
knoten ist länglich eiförmig. Der dz ( .) nun Inn^e drille! liberragl 
die Staubbeutel und ist an der Spitze mehr oder weniger zurückge- 
bogen. Die Narbe ist kopfig. 

Die ganze Pflanze ist in trockenem Zustande stark braun gefärbt, 

Varietäten. 
Chiron da Unoides var. subulata K. Mey. 
E. Meyer, Comm. Plant. Cap. (1835) p. 180. 

Synonym a. 

CL linoides var. Zeijheri Grisebach. Grisebach in DC. 
Prodr. IX. (1845) p. 41. 

Der Stamm der Varietät „subulata" ist sehr niedrig und dicht, 
am Grunde reich verästelt. Die ganze Pflanze ist nicht über 10 cm 
hoch. Die Äste sind alle gipfelhoch und dicht beisammen bleibend. 
Die Blätter sind dünn und schmal, Länge =b 15 mm. Der Kelch 
ist d= 8 mm lang und zu zwei Dritteln seiner Länge eingeschnitten. 
Die Kelchzipfel sind =t 5 mm lang, schmal-lanzettlich und von der 
Kronröhre abstehend. 



Cli, linoides L. var. bvevisepala Schoch. 

Die Aufstellung dieser gut gekennzeichneten Varietät gründet 
sich auf die Form der Kelchzipfel, die von der Stammart und der 
Varietät „subulata" erheblich verschieden ist. Der Kelch ist derb, 
lederig, =t 8 mm lang und bis zur Hälfte eingeschnitten. Die Kelch- 
zipfel sind dz 4 mm lang, am Grunde 3—4 mm breit, sehr breit- 
lanzettlich, mit hervorstehendem Hauptnerv. Am Grunde sind die 
Kelchzipfel schwach imbricat. Die Spitzen sind von der Kronröhre 
abstehend. Form und Grösse der übrigen Teile der Pflanze stimmen 
mit der Stammform überein. 

Standortsangaben. 
1. Chironia linoides L. 
Südwestliches Kapland. 
Capetown. 

Humida planitiei cap. inter Seekuh vallei et vineas Febr. 1827 
Eckl. (Herb. Breslau, Hofnms. Wien). — Arenosa altitu- 
dinis 3 sept. mont. tabul. Dezemb. 1826 Eckl. (Herb. Hof- 



204 



S c h o c h , Monographie der Gattung Chironia L. 



mus. Wien, Univers. Wien, Breslau). — Kapsche Fläche, 
Doornhogcle, (Herb. Berlin). — Het near Doornhaage, 
Wolley Dod 351, Dezemb. 1895 (Herb. Brit. Mus.). — 
Rondebosch, Dez. 1842 (Herb. Brit. Mus.). — Rondebosch, 
zwischen Constantia und Steenbergen, unter 330 m Dezbr. 
Drege (Dokumente). 

Clanwilliam. 

Wuppertal, von Wurmb. (Drege, Dokumente). 

Worcester. 

Via ad mont. Katriviersberg, Eckion (Herb. Göttingen). — 
Tulbaghskloof, November, Eckion und Zeyher (Herb. 
Lübeck). — In montibus supra Worcester, Reh mann 
2491 (Herb. Univers. Zürich). — Klein Drachenstein, steinige 
Bergrieder, Lehmborde, Februar 1894 (Herb. Lübeck). — 
In montosis asperis sub Dutoitskloof, inter frutices, 150 — 
210 m, Drege. (Herb. Berlin.) — Vorberge von Dutoits- 
kloof, Januar 1828, Drege (Herb. Lübeck). 
Tulbagh. 

Incollibus prope Hottentottsliolland, November 1838, Krauss 
(Herb. Hofmus. Wien). — Inter Hottentottsliolland, Novbr. 
1838 (Herb. Barbey - Boissier). — Zwarte Berg, '% Höhe, 
November, Zeyher 3424 (Herb. Berlin). — Zwischen 
Nieuwekloof, Ylandskloof Bergplätze, 300—600 m Jan., 
Drege. (Dokumente.) 
Caledon. 

Gnadental, Drege (Herb. Barbey-Boissier, Lübeck). — 
Caledon (Kuntze, Rev. Gen. Plant.). 
Riversdale. 

Zwischen Bredrivier und Gourritzrivier, unter 300 m Februar, 
Drege (Dokumente). 
Malmesbury. 

Umgegend von Hopefield, Sandfelder, Nov. 1886, Bach mann. 
Kapländisches Übergangsgebiet. 
George-Knysna. 

Near Tigerberg, Zwellendam, George (Herb. Brit. Mus.). 

— Mount Glens of Zwellendam, George (Herb. Brit. Mus.). 

— Plettenbergbay (Herb. Brit. Mus.). 
Sulu-Natal. 

Port Natal, comm. Poeppig (Herb. Hof mus. Wien). 

Ohne Standortsbezeichnung. 
Bolus 4810, Dezember, 300 m. (Herb. Brit, Mus.). 

2, Ch, linoides var. subidata. 

Südwestliches Kapland. 
Capetown. 

Plan. cap. Eckl. und Zeyher Nr. 1197 (Herb. Univ. Zürich). 

»>. Ch. linoides var. brevisepala. 
Südwestliches Kapland. 
Malmesbury. 

Umgebung von Hopefield, Bach mann 991, Dezembr. 1885 
(Herb. Univers. Zürich). 



Sohooh, Monographie der Gtattting Chironia L, 



205 



Claremon i . 

Fiats pr. Claremont, Schlechter 27, Dfczbr. 1891 (Herb. 

Uiiivcrs. Zürich). 

Capetown. 

Cape Fiats, Klapmuth, Rehmann (Herb. Univ. Zürich). 

Chdronia scabrlda Griseb, 

Grisebach, Gen. et spec. Gent. (1889) p. 103. - Grise- 
bach in DC. Prodr, IX. (1845) p. 40. 

Herba (perennis?) parva, decumbens; caule quadrangulari, decli- 
nato; foliis elliptico-spathnlatis, apice obtnsis, duris, coriaeeis, facie 
superiore scabris; calyce viscoso; sepalis apice patentibus; tubg co- 
rollae cylindraceo; corollae lobis ellipticis; fUamentis fauci insertis; 
antheris non contortis. 

Chironia scabrida ist ein sehr kleines, anscheinend perennierendes 
Kraut. Der Stengel ist vierkantig-, stark gebogen und dicht be- 
blättert. Die Blätter sind elliptisch - spatelförmig, ± 15 mm lang 
und ± 5 mm breit , mit stumpfer Spitze, von dicker, lederartiger 
Konsistenz, auf der Oberseite rauh und uneben, auf der Unterseite 
ziemlich glatt, oft harzig. Der Rand ist umgelegt und verknorpelt. 
Die purpurenen Blüten sitzen einzeln und endständig auf kurzen 
Blütenstielen. Der Kelch ist 2 — 3 mm lang und breit (Grisebach) 
und klebrig. Die Kelchzipfel sind abstehend und zweimal kürzer 
als die Kronröhre. Letztere ist zylindrisch, kaum 1 mm weit und 
fast zweimal kürzer als die Kronlappen (Grisebach). Die Kron- 
lappen sind dz 17 mm lang und d= 6 mm breit, aufgerichtet ab- 
stehend. Die Staubfäden, im Schlünde der Kronröhre inseriert, sind kurz. 
Die Staubbeutel springen mit Seitenrissen auf ; sie sind nicht gedreht. 

Standortsangaben. 

Südwestliches Kapland. 
Swellendam. 

Sebastiansbay, Rhmocerosfontein, Garnot 1825 (Herb. Berlin). 

Von Cldronia scabrida liegt mir nur ein einziges Exemplar, mit 
nur einer Blüte vor, so dass ich gezwungen bin von einer genauen 
Nachuntersuchung der letzteren abzusehen. 

Chironia perfoliata Eckl. 

Eckion in South. Afr. Quart. Journ. II (1830). — Grisebach, 
Gen. et spec. Gent. (1839) p. 104. — Grisebach in DC, 
Prodr, IX. (1845) p. 40. — Gilg in Engl, und Prantl, Nat. Pfl. 
Fam., IV, 2 (1895) p. 78. 

Synonym. 
Chironia speciosa E. Mey. 

E. Meyer, Comm. Plant. Cap. (1835) p. 178. 

Suffrutex (herba perennis?) erectus robustus; caule quadran- 
gulari; ramis elongatis patentibus; foliis ovatis apice subulato, basi 
cordatis amplexicaulibus, 1 — 3 nerviis; floribus grandibus, viscosis, 



206 



S ch o ch, Monographie der Gattung Chironia L. 



calyce profunde inciso; sepalis carinatis, lanceolatis, acutis; tubo 
corollae cylindraceo , subincrassato, sepala aequante; corollae lobis 
grandibus ovatis acuminatis ; filamentis brevibus sub sinubus insertis 
basi dilatatis; antheris non contortis; ovario oblongo ovato; stylo 
tenui; stigmate capitato; Capsula 1-loculari usque semi-2-loculari. 

Chironia perfoliata ist ein circa 50 cm hoher, kräftiger Halb- 
strauch (perenn. Kraut?) mit schlanken x wenig verzweigten, ab- 
stehenden Ästen. Der Stengel ist vierkantig und ziemlich gleich- 
massig beblättert. Die Stengelinternodien sind 2 — 5 cm lang. Die 
Blätter sind eiförmig, pfriemlich auslaufend, am Grunde herzförmig, 
den Stengel umfassend. In Bezug auf die Grösse sind die Blätter 
von ausserordentlicher Variabilität. Länge 8— 20 mm, Breite 4 bis 
13 mm. Der Blattrand ist zurückgeschlagen, die Spitze stumpf. 
Ein bis drei Hauptnerven sind deutlich hervortretend. Die Blüten- 
stiele sind schlank, terminal oder blattachselständig, 2 — 8 cm lang. 
Die Blüten sind sehr gross, ansehnlich und in allen Teilen stark 
klebrig. Der Kelch ist kräftig entwickelt 10—15 mm lang, lOkielig, 
bis zur Hälfte eingeschnitten. Die Kelchzipfel sind lanzettlich, fein 
zugespitzt, 5—8 mm lang, mit schwach membranartigem Rand. Die 
Mittelnerven sind stark hervortretend und die Buchten zwischen den 
Kelchzipfeln seicht. Die Kronröhre ist 5 — 9 mm lang, cylindrisch, 
am Schlünde schwach eingeengt, an und unter der Staubblattinsertion 
schwach verdickt, gleichlang oder kürzer als die Kelchzipfel. Die 
Kronblätter sind gross, verkehrteiförmig, mit aufgesetzter kleiner 
Spitze, ± 18 mm lang und ±10 mm breit, dunkelrot gefärbt, im 
aufgeblühten Zustande radförmig ausgebreitet. Die Staubfäden sind 
kurz, unterhalb des Schlundes inseriert, ± 5 mm lang. Sie sind an der 
Insertionsstelle verbreitert und verdickt. Die Staubbeutel sind am 
Grunde befestigt, ungedreht und mit Seitenrissen aufspringend. 
Länge ± 5 mm. Der 6 — 10 mm lange Fruchtknoten ist lang 
eiförmig. Der 6 — 10 mm lange Griffel ist ziemlich dünn und über- 
ragt um ein weniges die Staubbeutel. Die verhältnismässig kleine 
Narbe ist kopfförmig. Die Kapsel ist einfächerig bis halbzweifächerig. 

Standortsangaben. 
Kap ländisches Übergangs gebiet. 
George-Knysna. 

Outeniqua Mts., Montagu Pass, Rehmann 207, (Herb. 
Univers. Zürich, Brit. Mus.). — Montagu Pass, 1894, 
Penther 2027 (Herb. Berlin, Hofmus. Wien). — Pletten- 
bergbay, George (Herb. Brit. Mus.). — Knysna, Dr. Pappe 
(Herb. Kew). 

Silverrivier, November 1894, Penther 2026 (Herb. Berlin. 
Hofmus. Wien). — Silverrivier, in collibus, 120 m. November 
1894, Schlechter 5869 (Herb. Univers. Zürich). 
Uitenhage. 

Vanstaadensberg, in dumetis, Mac Owan 71 (Herb. 
Univers. Zürich). — ad sin. Algoa, Forbes (Herb. Kew. 
Brit. Mus.). 
Albany. 

Dami(?) Krantz, Grahamstown, September 1891, Schön land 
(Herb. Univers. Zürich). — Grahamstown, September 1889 



Schoo h , MoiiD^nipliic dci- ( öd t tui^; ( 'hirorii.-i L. 



207 



Schönland 180, (Herb. Berlin). — llumidi clivii ad lat. 
Munt. pr. Urahamstown, Mac Owan c>3 (Herb. Kew, Brit. 
Mus.). — In graminosis pr. (irahamstown, Mac Owan 71, 
September bis Februar (Herb. Kevv., Brit. Mus.). 
Zuureberg, Hontjesrivier, am Bach, Novemb. IHM), |)re<re 
2240 (Herb. Herlin, Lübeck). — Zuureberg bei Conney, 
feuchte Abhänge, /wischen hohen liest ionacecn, bis ; / 2 m 
hoch, rot, Kelch klebrig, September 1879 (Herb. Breslau). 
— Zuureberg, (-Jrashöhen am Strubels, Dorneck und Bontjes- 
rivier 600— 900 m Juli, Dröge (Dokumente). 

Ohne Standortsbezeichnung. 
Burchell, Catalog. geograph. Nr. 5772 (Herb. Kew). — 
Bolus 1291 November (Herb. Kew). 

Chironia medioeris Schoch 

Herba perennis (Suffrutex?) medioeris; caule sesquiangulari ; 
foliis aequalibus, elliptico-spathulatis, duris, coriaeeis; calyce pro- 
funde inciso; sepalis late ovato-lanceolatis imbricatis; tubo corollae 
breviter infundibuliformi, tenui; corollae lobis lato - spatlmlatis obtu- 
sissimis; filamentis brevibus, filiformibus, tubo medio insertis; antheris 
non contortis; ovario elliptico-ovato, viscoso; stylo tenui, declinato; 
stigmate parvo, clavato. 

Chironia medioeris ist ein mittelgrosser, ca. 25 cm hoher Halb- 
strauch. Der kraut artige Stengel ist deutlich sechskantig. Die 
Stengelinternodien sind ungleichmässig, ± 20 mm lang. Die Äste 
sind gerade, spärlich beblättert, beisammen bleibend. Die in Form 
und Grösse gleichmässigen Blätter sind elliptisch - spateiförmig , ± 
16 mm lang und ± 5 mm breit, von derber, lederiger Konsistenz. 
Die Blüten sind gross und ansehnlich. Sie sitzen einzeln, terminal 
an blattachselständigen, schlanken Blütenstielen. Der Kelch ist tief 
geteilt, + 5 mm hoch. Die ± 4 mm langen und ± 3 mm breiten 
Kelchzipfel sind breit -eiförmig -lanzettlich, mit stumpfer Spitze, am 
Grunde schwach dachziegelig übereinander gelegt. Die Buchten 
zwischen den Kelchzipfeln sind abgerundet, der Rand ist scharf. 
Die Kronröhre ist kurz, trichterförmig, dünnwandig, kürzer als die 
Kelchzipfel. Länge ± 3,5 mm. Die Kronlappen sind breit spatei- 
förmig, ± 9 mm lang und ± 9 mm breit mit abgerundetem glattem 
Rand, ohne Spitze. Die ± 3 mm langen, dünnen und verhältnis- 
mässig kurzen Staubfäden sind in der Mitte der Kronröhre inseriert. 
Die Staubbeutel sind 5,5 mm lang, am Grunde befestigt und nicht 
gedreht. Die Entlassung der Pollen geschieht durch Seitenrisse. 
Der elliptisch- eiförmige Fruchtknoten ist ± 5 mm lang, seine Ober- 
fläche ist ziemlich klebrig. Der schwache und dünne, 6 mm lange 
Griffel ist an der Spitze gebogen und trägt eine kleine keulenförmige 
Narbe. 

Die vorliegende neue Spezies findet sich in den Herbarien bei 
der Chironia „arenaria" E. Mey., der sie in einigen Punkten 
ähnlich ist. Die genauere Untersuchung zeigt, dass die beiden 
Pflanzen wesentlich verschieden sind. Chironia arenaria wächst 



Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 



14 



208 



S ch o c Ii , Monographie der Gattung Chironia L. 



niedergedrückt; der Stengel ist mehr oder weniger gebogen. Ch. 
mediocris wächst aufrecht; ferner sind die Stengelinternodien bei 
„arenaria" viel kürzer als bei „mediocris". Die Form der Blätter 
ist bei „arenaria" schmalelliptisch bis spateiförmig. Stark hervor- 
tretend ist der Unterschied in der Form der Kronlappen. Bei 
„arenaria" ist dem oberen Rande der Lappen eine kleine Spitze 
aufgesetzt; bei „mediocris" ist der Rand glatt abgerundet. 

Standortsangaben. 

Südwestliches Kapland. 
Piquetberg. 

Sandhöhe zwischen Pikenierskloof und Markuskraal, 300 
bis 450 m. 1831, Drege 3058 (Herb. Berlin). 



Chironia meldmpyrifolia Lam. 

Lamarck in Illustr. de l'Encycloped. meth. (1791) No. 2175 
— Poiret Encycloped. meth. Supplem. (1817) 2 1. p. 233. — 
Roem. et Schult. Syst. vegetab. (1819) p. 201. — E. Meyer, 
Comm. Plant. Cap. (1835) p. 177. 

Synonym. 
Chironia laxa Gilg 
Gilg in Engl. Bot. Jahrbuch, XXVI. (1899) p. 105. 

Herba (an biennis) caule curvato - erecto , fere e basi ramoso, 
ramis curvato - erectis tenuibus; Müs linearibus vel inferioribus lan- 
ceolato - linearibus, acutissimis sessilibus ; floribus 5 - meris in apice 
caulis ramorumve solitariis vel in cymam semel furcatam dispositis, 
pedicellis valde elongatis tenuibus; sepalis lanceolatis acutissimis 
ecarinatis ; corolla hypocrateriformi, tubo angustissimo supra ovarium 
angustato dein sensim manifeste ampliato, lobis lanceolatis acutissimis ; 
staminibus ad faucem ipsam (ca. 1 mm sub corollae sinubus) insertis, 
filamentis breviusculis totaliter exsertis, antheris non vel vix con- 
tortis crassis linearibus; stylo valde elongato (in omnibus floribus 
mihi suppetentibus) lobos subadaequante ; stigmate elongato clavato ; 
ovario parvo ovato. (n. Gilg). 

Chironia melampyrifolia ist ein circa 50 cm hoher, vom Grunde 
an reichlich verästelter Halbstrauch , die Äste sind sehr dünn und 
schlank und ziemlich spärlich beblättert. Die Stengelinternodien des 
vierkantigen Stengels sind in der Länge sehr wechselnd, dt 20 bis 
45 mm lang. Die Blätter sind lanzettlich -linear, dz 18 mm lang 
und ± 3 mm breit, scharf zugespitzt. Ein Hauptnerv tritt deutlich 
hervor. Der Blattrand ist glatt. Die Blüten sitzen terminal auf 
35—40 mm langen, schlanken Blütenstielen. Der Kelch ist zb 6 mm 
lang. Die lanzettlichen Kelchzipfel sind dz 4 mm lang. Die Spitzen 
der letzteren sind ungekielt und nicht von der Kronröhre abstehend. 
Die Kronröhre ist dz 9 mm lang, eng cylindrisch, im oberen Teile 
stark eingeschnürt. Die Wandung derselben ist ziemlich dünn. Die 
lanzettförmigen, spitzen Kronlappen sind dz 11 mm lang und dz 4 mm 



Schoch, Monographie der (Inttunfj; (Miironin L 



breit. Die Staubfaden sind j : 2 min lang und ca. 2 mm unterhalb 
des Schlundes der Kronröhre inserier! und von da an verbreitert 
nachdem Grunde hin verlautend. Die Staubbeutel sind gerade, 
angedreht und 5,5 nun hing. Das (Minen geschieht durch seit- 
liche Längsrisse. Der Fruchtknoten ist ellipsoidisch, ± G mm 
lang. Der Griffel ist gerade, d= 12 mm lang. Die Narbe ist lang 
keulenförmig. 

Standortsangaben. 

Suhl-Natal. 

Transkeiterritorium, Griqualand-East. 

Shawbury, R. Bauer, 229, Juni, 550 m (Herb. Berlin) — 
Omtata, an felsigen Ufern, unter 300 m Februar, Drege 
(Dokumente). 

Die Stellung der vorliegenden, übrigens gut gekennzeichneten 
Art zu bestimmen, begegnet einigen Schwierigkeiten. Die Diagnosen 
in Lamarck und Römer sind zu kurz und zu allgemein, als dass 
auf Grund derselben eine Art sicher erkannt werden könnte. Da- 
gegen giebt E. Meyer in Comm. PI. Cap. p. 177, gestützt auf 
die von Drege gesammelten Exemplare eine zwar sehr knappe, aber 
doch genügende Beschreibung der Chironia melampyrifolia Lam., die 
mit der vorzüglichen Diagnose Gilgs von Chironia laxa und seinem 
Belegexemplar in guter Übereinstimmung steht. Demzufolge glaube 
ich Chironia laxa auf Chironia melampyrifolia zurückführen zu 
müssen. Grisebach zieht Chwonia melampyrifolia Lam. frag- 
weise zu Ch jasminoides L. (Gen. et spec. Gent. p. 102); in DC. 
Prodr. pars, IX. p. 39 zweifelt er aber an der Übereinstimmung der 
E. Meyer sehen mit der Lamarkschen Pflanze und stellt Ch. 
melampyrifolia E. Mey zu Ch. maritima Eckl. 



Chironia lychnoides Berg. 

Bergius, Descript. plant, cap. (1767) p. 45. — Linne, Man- 
tissa plant, alt. gen. (1771) p. 207. — Linne, Syst. vegetab. (1784) 
p. 229. — Thunberg, Prodrom. Plant. Cap.(1794)p. 35. — Willdenow, 
Spec. plant. I, (1797) p. 1066. — Thunberg, Linn.Soc. Transact., VII. 
(1804) p. 252. — Roem. et Schult. Syst. vegetab., IV. (1819) p. 201. 
— Burchell, Trav. of South. Afr. I (1822) p. 19, 56 — Thun- 
berg, Flor. Cap. (1823) p. 214. — Chamisso in Linnaea, I. (1826) 
p. 190. — Chamisso in Linnaea VI. (1831) p. 343. — E. Meyer, 
Comm. Plant. Cap. (1835) p. 177. 

Synonym. 

Chironia nudicaulis L. var. elongata Eckl. 

Eckion fideet Chamisso in Linnaea VI. (1831) p. 344. — 
Grisebach, Gen. et spec. Gent, (1839) p. 99. — Grisebach in 
DC. Prodr., IX. (1845) p. 39. 

14* 



210 



S o h o c h , Monographie der Gattung Chironia L. 



Ch. nudicaulis L. var. viminea Griseb. 

Grisebach, Gen. et spec. Gent. (1839) p. 99. — Grise- 
bach in DC. Prodr., IX. (1845) p. 39. 

Sunrutex, caule erecto tereti subramoso; foliis late-lanceolatis 
usque laneeolato-linearibus; sepalis lanceolatis acutis carinatis mar- 
gine membranaceis, apice patente; corollae tubo cylindraceo mem- 
branaceo; corollae lobis elliptico -lanceolatis; filamentis sub sinubus 
insertis; antheris non contortis; ovario cylindraceo; stigmate capi- 
tato usque bilobo. 

Chironia lychnoides ist eine ca. 60 cm hohe, schlanke Pflanze 
mit glattem, wenig verzweigtem, aufrechtem Stengel. Die Blätter 
sind am Grunde breit lanzettlich, bis lanzettlich - linear im oberen 
Teile des Stengels, und von sehr verschiedener Grösse, im Mittel 
40—60 mm lang und 2 — 6 mm breit. Der Mittelnerv ist her- 
vortretend, der Rand zurückgebogen. Die ansehnlichen Blüten befinden 
sich Seiten- oder endständig an der Spitze des Stengels in geringerer 
oder grösserer Anzahl (2 — 15). Der Kelch ist dt 13 mm lang, lan- 
zettlich-linear und am Grunde 1,5 mm breit, gekielt, mit dünnem 
membranartigem Rand. Die weit abstehenden, fein ausgezogenen 
Spitzen sind nach unten gebogen. Die Kronröhre ist walzenförmig, 
im ausgewachsenen Zustande 7—10 mm lang und ziemlich dünn- 
wandig. Die Kronlappen sind elliptisch -lanzettlich, dz 14 mm lang 
und dz 7 mm breit. Die kurzen, dz 2 mm langen Staubfäden sind 
2—3 mm unter dem Schlünde der Kronröhre inseriert und tragen an 
der Spitze die nicht gedrehten, dz 7 mm langen Staubbeutel. Letztere 
entlassen den Pollen durch Längsrisse. Der Fruchtknoten ist walzen- 
förmig, ± 10 mm lang. Der Griffel ist ebenfalls dz 10 mm lang. 
Die Narbe ist kopfig bis undeutlich zvveilappig. 

Die Feststellung der vorliegenden Art begegnet nicht unerheb- 
lichen Schwierigkeiten. Schon die älteren Autoren scheinen über die 
Zugehörigkeit dieser Pflanze nicht im klaren gewesen zu sein. Eckion 
zählt zu lychnoides oder, wie er sie auch nennt, lychnoidea, auch 
die von mir als Ch. Ecklonii {Ch. linoides var. longifolia Griseb.) 
beschriebene Art. Ernst Meyer führt in Comm. Plant. Cap. eine 
Ch. lychnoides Berg, auf; nicht aber Grisebach, der die Ch. lych- 
noides E. Mey. (sollte wahrscheinlich heissen Berg.) für synonym mit 
Ch. nudicaulis var. elongata Eckl. hält und Ch. lychnoides L. als 
Varietät „ß lychnoides 11 zu Ch . j asminoides zählt. Es ist nun an Hand 
der Diagnosen nicht ganz sicher zu entscheiden, ob Linne sein Ex- 
emplar mit demjenigen von Bergius verglichen hat. Hingegen habe 
ich mich bei der Durchsicht des Linneschen Original -Herbars da- 
von überzeugt, dass Linne diejenige Pflanze als lychnoides bestimmt 
hat, welche Grisebach als var. viminea zu nudicaulis stellte, und 
die in einigen Herbarien, auf welcher Grundlage, ist mir nicht be- 
kannt, Ch. nudicaulis var. multiflora Eckl. genannt wurde. Dem- 
zufolge habe ich die Varietät, „viminea" abgetrennt und als Ch. 
lychnoides Berg, beschrieben. Die Art „nudicaulis", ohne Zweifel 
mit „lychnoides 11 verwandt, aber doch wesentlich verschieden, möchte 
ich bestehen lassen. 



Schoch, Monographie «|,. r (Juttuiig Chironia L 21] 
St an dort sa n^aben. 

Südwest i iches Ca pland< 
Caledon. 

In Afr. in Distr. Caledon et in Tainbnlilaixl pr. Silo, ad fL 
Klipplaatrivier, Kc.kl. 1S3C> (Herl). Göttingen), 
Worcester. 

Dntoitskloof 600—900 m Höhe, Oktober bis Januar, Drege 
(Dokumente). 

Capetown. 

On the top of the tabl. mount. (Herb. Berlin). 
Paarl. 

French Hoek, in montibus, 7G0 m Schlechter 9202 
Novemb. 1890 (Herb. Berlin). 
Kapländisches Übergangsgebiet. 
George-Knysna. 

Swellendam, Eckion (Herb. Lübeck). Büffeljagdrevier, 
Penther 2021 (Herb. Hofmus. Wien). 

Ohne Standortsbezeichnung. 
Eck Ion et Zeiher, PI. Afric. (Herb. Univers. Zürich). 

Chvrowia lancifoUa Bäk. 
Baker in Journ. of the Linnean Soc, XXV. (1890) p. 334. 

Perennis caulibus gracilibus erectis, foliis sessilibus lanceolatis 
acutis rigidulis margine revolutis, floribus terminalibus parce corym- 
bosis, calycis segmentis oblongis acutis valde imbricatis, corollae tubo 
calyce sesquiiongiore , segmentis obovatis tubo brevioribus, antheris 
ex tubo exsertis. (n. Baker.) 

Chironia lancifoUa Bäk. ist ein 15 — 25 cm hoher Halbstrauch 
mit dünnem und schlankem, aufrechtem, sechskantigem Stengel. Die 
Stengelinternodien sind ±15 mm lang. Die Blätter sind schmal 
elliptisch -lanzettlich, ungefähr 25 mm lang und in ausgebreiteten, 
dekussierten, aufsteigenden Paaren angeordnet. Sie sind von fester, 
derber Konsistenz, mit hervortretendem Hauptnerv und zurückge- 
gebogenem Rand. Der Kelch erreicht die Länge von ± 4 mm. Die 
Kelchzipfel sind zb 3 mm lang, lanzettlich, fein zugespitzt, und haben 
einen breiten, weissen Eand. Die Blüten sind klein und gelb ge- 
färbt. Die Kronröhre ist nach oben hin trichterförmig. Die Kron- 
lappen sind =b 4 mm lang, elliptisch, oben abgestumpft. Der Griffel 
ist auf das Ende der Kronlappen zurückgebogen. Die Narbe ist kopfig. 

Die Originalexemplare sind im Herbar in Kew. Sie besitzen zu- 
sammen nur eine einzige Blüte, weswegen ich auf eine Untersuchung 
der Staubblätter und des Fruchtknotens verzichten musste. 

Standortsangaben. 
Nordwest -Madagaskar. 

Antsihanaka, Baron 5480 Juni 1889, (Herb. Kew). 



212 



Sc hoch, Mongraphie der Gattung Chironia L. 



Chironia JEcklonii Schoch 
Synonym. 

Chironia linoides L. var. longifolia Griseb. 

Grisebach, Gen. et. spec. Gent. (1839) p. 104. 
Grisebach in DC. Prodr., IX. (1845) p. 41. 

Suffrutex (Herba perennis?) elongatus, erectns; ramis dense 
foliosis; foliis late - linearibus acutissimis, coriaceis; calyce parvo, 
non profunde inciso ; sepalis lanceolatis, margine membranaceo ; tubo 
corollae breviter cylindraceo ; corollae lobis late - ellipticis obtu- 
sissimis; filamentis filiformibus ; antheris non contortis; stylo tenui, 
stigmate capitato. 

Chironia Ecklonii ist ein mehrjähriger Halbstrauch mit starker 
langer, braun berindeter Wurzel, die bei ausgewachsenen Exemplaren 
bis 30 cm lang und 5 mm dick werden kann. Der Stengel ist sehr 
schlank, oft über 1 m lang, mehr oder weniger aufrecht, im unteren 
Teile unverästelt, schwach beblättert, im mittleren Teile und nach 
oben hin regelmässig gabelig geteilt und ziemlich dicht be- 
blättert. Die obersten Verzweigungen tragen, an kurzen Blüten- 
stielen, zahlreiche mittelgrosse Blüten. Die Stengelinternodien sind 
von wechselnder Länge. Die Blätter sind dz 30 mm lang und 
dz 2 mm breit, linear, scharf zugespitzt, lederig. Sie entspringen 
zu zweien oder vieren den Stengelknoten. Der Kelch ist dz 5 mm 
lang, klein, schwach ausgebildet, wenig über die Hälfte eingeschnitten, 
oberhalb zusammengedrängt. Die Kelchzipfel sind schmal lanzett- 
lich mit scharf hervortretendem Mittelnerv und =b 3 mm lang. 
Breite an der Verwachsungsstelle dz 2 mm. Der Band der Kelch- 
zipfel ist membranartig durchscheinend. Die Buchten zwischen den 
letzteren sind scharf. Die dz 4 mm lange Kronröhre ist kurz- 
zylindrisch und ziemlich dünnwandig. Die Kronlappen sind breit- 
elliptisch, abgestumpft, dz 10 mm lang und dz 7 mm breit. Die 
Staubblätter sind am Grunde inseriert, Länge dz 3 mm. Die dz 6 mm 
langen Staubbeutel springen mit seitlich herablaufenden Rissen auf, 
die sich an der Spitze zu Löchern erweitern. Sie bleiben auch nach 
dem Aufblühen ungedreht. Der Fruchtknoten ist eiförmig und dz 
5 mm lang. Der Griffel ist lang, dz 10 mm und dünn, die Narbe 
ist kopfig. 

Die vorliegende Art glaubte ich von der, durch die Form ihrer 
Blätter gut charakterisierten Art Ch. linoides abtrennen zu müssen. 
Die habituelle Verschiedenheit in Grösse und Form, nicht nur der 
Blätter, sondern der ganzen Pflanze, ist meines erachtens zu gross, 
als dass eine Zusammenstellung, auch nur als Varietät, zu recht- 
fertigen wäre. Es scheint das auch schon früher erkannt worden 
zu sein, denn alle Eckion sehen Exemplare und auch solche anderer 
Provenienz sind stets nicht als linoides, sondern als lychnoidea oder 
lychnoides bezeichnet. Nun lag die Vermutung nahe, diese Art 
möchte identisch sein mit der Ch. lychnoides L. Durch Vergleichung 
mit dem Exemplar im Linn eschen Herbar habe ich mich aber da- 
von überzeugt, dass dies nicht der Fall ist. Dort findet sich das 



Sc hoch, Monographie der (iattun^ (Miiroiiia L 



Exemplar der vorliegenden All mit den //WrA-.s-Kxeiiiplar<Mi auf dem 
gleichen Blatte unter gemeinsamer Bezeichnung. 

Standorts;i ngabe n. 
S ü d w e s 1 1 i c h e s K a p 1 an d. 
M ;i Lmesburj . 

Umgegend von Hopeiield, Naskraalhoek, am Bergstrom, 
Bachmann, 993 (Herb. Univers. Zürich, Berlin). 
Capetown. 

Humida mont. diab. septentr. Januar, Eckion 64 (Herb. 
Univers. Zürich, Berlin, Hofmus. Wien, Boissier.) 
Humida altitud. 2. mont. tabular. occid., Eckion (Herb. 
Berlin, Hofmus. Wien, Univers. Wien, Breslau, Griseb. 
Göttingen). — Caput bon. spei, Brogniard. (Herb. Delessert). 
— Capetown, Cape-flats, Reh mann 1971 (Herb. Univers. 
Zürich). — Humida mont. tabul. occid., Eckion (Herl*. 
Hofmus. Wien). — Newlands, in paludos., Januar 1892, 
Schlechter 179 (Herb. Univers. Zürich). 
Tulbagh. 

In arenosis Hex River Valley, Januar 1881, 450 m, Tyson 
753 (Herb. Berlin). 
Worcester. 

Bains-Kloof, Wawra. 1868—1871 (Herb. Hofmus. Wien). 
Kapländisches Übergangsgebiet. 

George town, Verreaux 1831 (Herb. Delessert). 

Ohne Standortsbezeichnung. 

Schlechter, 279 (Herb. British. Mus.) ; Harvey Herbar 404 
(Herb. British. Mus.). 

Chlronia arenaria E. Mey. 

Ernst Meyer, Comm. Plant Cap. (1835) p. 180. - Grisebach 
in DC. Prodr., IX. (1845) p. 40. 

Herba (perennis?) humilis; caule quadrangulari, valde lignoso; 
ramis declinatis patentibus; foliis aequalibus elliptico - linearibus, 
duris, coriaeeis; sepalis late-ellipticis acuminatis subimbricatis, 
non carinatis; tubo corollae campanulato, tenui; corollae lobis latis, 
acumine parvo donatis; filamentis brevibus tenuibus, sub sinubus 
insertis; antheris non contortis; ovario ovato subgloboso viscoso; 
stylo declinato; stigmate capitato. 

Chironia arenaria ist eine niedere, ca. 14 cm hohe Staude 
(Halbstrauch?). Der Stengel ist vierkantig und stark verholzt. „Die 
Stengelin ternodien sind kurz, ± 10 mm lang. Die zahlreichen Äste 
sind gebogen, abstehend und dicht beblättert. Die Blätter sind alle 
gleichmässig, elliptisch-linear, derb und lederig. Der Rand ist zu- 
rückgebogen. Länge der Blätter ± 13 mm, Breite + 1,5 mm. 
Die Blüten sitzen einzeln, terminal auf kurzen Blütenstielen. Der 
Kelch ist trichterförmig ± 7 mm lang und tief geteilt. Die Kelch- 
zipfel sind breit-elliptisch, zugespitzt, ± 5 mm lang, am Grunde 



214 



Schoch, Monographie der Gattung Chironia L. 



± 3 mm breit, schwach imbrikat, ungekielt. Die Spitzen stehen 
nach aussen ab. Die Buchten zwischen den Kelchzipfeln sind ab- 
gerundet. Die Kronröhre ist kürzer als die Kelchzipfel, ± 6 mm 
hoch, glockenförmig mit dünner Wandung. Die Kronlappen sind 
breit, fast herzförmig, mit aufgesetzter kleiner Spitze, ± 9 mm breit 
und ± 11 mm lang. Die Staubfäden sind kurz und dünn, ± 3 mm 
lang. Die Staubbeutel sind gerade, ± 6 mm lang und am Grunde 
befestigt. Sie öffnen sich durch Seitenrisse. Der ± 5 mm lange 
Fruchtknoten ist eiförmig, fast kugelig und ziemlich stark klebrig. 
Der ± 8 mm lange, an der Spitze zurückgebogene Griffel überragt 
die Staubbeutel. Die Narbe ist kopfig. 

Standortsangaben. 

Südwestliches Kapland. 
Piquetberg. 

Sandhöhe bei Pikenierskloof und Markuskraal, 300 — 450 m 
Januar 1831, Drege Nr. 3058 (Herb. Berlin). 



Chironia Schlechter i Schoch 

Suffrutex (Herba perennis ?) decumbens ; ramis patentibus rigidis 
dense foliosis; foliis elliptico-lanceolatis acutissimis; pedunculis elon- 
gatis; calyce robusto profunde inciso; sepalis oblongo-lanceolatis, 
subimbricatis ; tubo corollae in medio ampliato tenui; corollae lobis 
elliptico-lanceolatis acuminatis; filamentis infra faucem insertis; ovario 
ellipsoideo; stylo erecto; stigmate clavato. 

Chironia Schlechten ist ein niederliegender, buschiger, circa 
20—30 cm hoher Halbstrauch. Der braun berindete Stamm ist vom 
Grunde an unregelmässig verästelt. Die Äste sind steif, sparrig 
ausgebreitet und ziemlich dicht beblättert. Die Stengelinternodien 
sind von unten nach oben verlängert, unten ±14 mm, oben ± 20 mm 
lang. Die Blätter sind elliptisch-lanzettlich mit scharfer Spitze und 
hervortretendem Mittelnerv. Die Länge ist ± 26 mm. Die Breite 
± 3 mm. Der glatte Blattrand ist etwas zurückgebogen. Die 
Blüten sitzen endständig auf schlanken Blütenstielen. Der Kelch 
ist verhältnismässig derb und tief eingeschnitten. Die Kelchzipfel 
sind lang-lanzettlich, mit mässig feiner Spitze. Die Buchten zwischen 
den Kelchzipfeln sind scharf. Am Grunde sind die Kelchzipfel 
schwach imbrikat. Die Zipfel selbst sind ungekielt, dagegen ziehen 
sich von den Buchten aus Kiele nach dem Blütenstiel hinunter. Die 
Länge des Kelches ist ± 6 mm. Die Kelchzipfel sind ± 4 mm 
lang und am Grunde + 1 mm breit. Die dünnwandige, Kronröhre 
ist lang-cylindrisch, in der Mitte ausgebaucht und im oberen Teile 
verengert. Länge ± 7 mm. Die Kronlappen sind elliptisch-lanzett- 
lich mit scharfer Spitze, ± 10 mm lang und ± 5 mm breit'. Die 
± 4 mm langen Staubbeutel sind am Grunde befestigt und springen 
mit von der Spitze ausgehenden Seitenrissen auf. Die 2 mm langen 
Staubfäden sind unterhalb der Verengerung der Kronröhre inseriert 
und zeigen an der Insertionsstelle kerne nennenswerte Verbreiterung. 
Der Fruchtknoten ist einfächerig, elliptisch, + 5 mm lang. Der 



Sr.h och , Monographie der (iathin^ ('hironia L. 216 

Griffel ist gerade, steif, I s nun Inn*» . l>ie Narbe ist dünn und 
keulenförmig. 

Standortsangaben. 

Sulu-Natal. 
Tr ansk ei-T errit o rie n. 

Bashee, in saxos, 850 m Januar 1 s«j5 Schlechter G282 
(Herb. Univers. Zürich). 



Ühi/ronia Fischeri Taxi. 
Paxt. Mag-. Bot. (1844) p. 237. — 

Synonym. 
Chironia floribunda P axt. 

Paxton in Magaz. of Bot., (1849) p. 237. — Belgique horticole 
(1860) p. 5. 

Herba (perennis?) decumbens, valde ramosa; ramis sparsis, 
flaccis; caule sesquiangulari ; foliis aequalibus, ellipticis - acuminatis : 
calyce profunde inciso; sepalis anguste-lanceolatis acuminatis non 
carinatis, margine membranaeeis; corollae tubo cylindraceo, sub 
sinubns coaretato, superne incrassato ; antheris brevibus, non contor- 
tis; ovario oblongo - ovato ; stylo tenui, declinato; stigmate capi- 
tata usque bilobo. 

Niederes, stark verästeltes Kraut. Die Äste sind zerstreut, ge- 
bogen, mehr oder weniger niederliegend. Der Stengel ist sechskantig. 
Die Stengelinternodien sind im Mittel 20 mm lang, von unten nach 
oben kürzer werdend. Die Blätter sind alle gleichmässig ±20 mm 
lang und ± 4 mm breit, elliptisch mit scharfer Spitze. Der Blattrand 
ist glatt, zurückgebogen. Der Mittelnerv ist hervortretend. Die 
Blüten sind mittelgross, hochrot gefärbt, einzelstehend, terminal, an 
schlanken, blattachselständigen Blütenstielen. Der Kelch ist ± 5 mm 
lang, tief eingeschnitten. Die ± 4 mm langen Kelchzipfel sind zart, 
schmallanzettlich, scharf zugespitzt, ungekielt mit membr an artigem 
Eande. Die Buchten zwischen den Kelchzipfeln sind scharf, die 
Kelchzipfel am Grunde etwas imbrikat, die Spitzen beisammenbleibend. 
Die Kronröhre ist + 7 mm lang, cylin drisch, im Schlünde ver- 
engt. Die Wand der Kronröhre ist an der Insertionsstelle der 
Filamente und in der Mitte zwischen den Insertionsstellen stark 
verdickt. Die Kronlappen sind breit - elliptisch bis eiförmig, ± 
12 mm lang und ± 4 mm breit, mit stumpfer Spitze. Die 
± 3 mm langen Staubfäden sind unter der Verengerung der Kron- 
röhre inseriert und an der Wandung derselben hinablaufend, 
an der Insertionsstelle verbreitert und verstärkt. Die Staubbeutel 
sind kurz, 2,5 mm lang, gerade, mit Seitenrissen aufspringend. Der 
Fruchtknoten ist 5,5 mm lang, länglich- eiförmig. Der 7 mm lange 
Griffel ist dünn. Er überragt die Staubbeutel und ist an der Spitze 
zurückgebogen. Die Narbe ist kopfig, mit schwacher Andeutung 
von zwei Lappen. 



216 



Schoch, Monographie der Gattung Chironia L. 



(Herb. Universität Zürich, Berlin, Hofmuseum Wien, Lübeck 
Barbey-Boissier, Breslau, Kew, British Museum). Sämtliche 
Exemplare in Gewächshäusern kultiviert. 

Da von Chironia Fischer i nur kultivierte Exemplare vorliegen, 
ist die Stellung dieser, im übrigen gut gekennzeichneten Art nicht 
sicher zu bestimmen. Die Verdickung an der Anheftungsstelle der 
Staubfäden weist auf eine Verwandtschaft mit Chironia jasminoides 
und tetragona hin; doch ist die habituelle Verschiedenheit zu gross, 
als dass Ch. Fischeri ohne weiteres als eine, nur durch Kultur 
veränderte Ch. jasminoides angesprochen werden könnte. Äusserlich 
ist Ch. Fischeri der Ch. maritima und der Ch. Schlechten sehr ähn- 
lich, was Grisebach in DC. Prodr., XI (1845) p. 39 bestimmt 
haben mag, Ch. Fischeri als eine Varietät von Ch. maritima aufzu- 
fassen. Wenigstens mir scheint es, das Grisebach bei der Auf- 
stellung der Ch. maritima ß? frutescens Ch. Fischeri vor Augen 
gehabt habe. Freilich fügt er am Anfang und Ende ein Frage- 
zeichen hinzu. 

Er schreibt ß? frutescens, caule frutescente, foliis tenuissime 
sparse punctatis, corollae lobis ellipticis tubum parum constrictum 
aequantibus. — Colitur in horto bot. goetting. An hybrida ex praece- 
dente, a qua foliis uninerviis longis, filamentis et ovario-loculari 
recedit? 

So nahe verwandt sind Ch. Fischeri und maritima sicher nicht. 
Für letztere Art und für Ch. Schlechter i gilt die schon angezogene 
Verschiedenheit in der Insertion der Staubfäden an der Kronröhre. 



Chironia maritima Eckl. 

Eck Ion in South Afr. Quarterley Journ. (1830) p. 30 — Grise- 
bach, Gen. et spec. Gent. (1839) p. 100. — Grisebach in DC. 
Prodr. IX. (1845) p. 39. 

Herba (perennis?) decumbens; ramis tenuibus teretibus elongatis 
declinatis; foliis anguste-ellipticis obtusis; calyce profunde inciso; 
sepalis lanceolato- subulatis carinatis margine membranaceis ; tubo 
corollae tenui, cylindraceo, superne coarctato; corollae lobis late- 
lanceolatis, acuminatis; filamentis brevibus; antheris non contortis; 
ovario ovato-ellipsoideo ; stylo longo erecto; stigmate capitato usque 
bilobo; Capsula ovata, 1-loculari. 

Chironia maritima ist eine halbstrauchige , niederliegende 
Pflanze mit dünnen, schlanken, gebogenen, glattrunden Ästen und 
Stengeln. Letztere sind ziemlich stark und gleichmässig be- 
blättert. Die Verästelung der Stengel ist unregelmässig; meistens 
entspringen die Äste nahe am Grunde. Die Internodien sind 
bei ein und demselben Exemplare von gleicher Länge, bei ver- 
schiedenen Exemplaren dagegen sehr wechselnd. Die Blätter sind 
gleichmässig, schmal-elliptisch, mit stumpfer Spitze, im Mittel 
± 25 mm lang und ± 4 mm breit. Es kommen aber auch 
Blätter von 40 mm Länge und darüber vor. Ein Hauptnerv durch- 
zieht die Mitte des Blattes, der Rand ist ziemlich schartig und 



Schoch, Monographie dw Gattung Obironli L 



etwas nach unten gebogen. An den obersten Ästen sitzen endständig 
auf dünnen Blütenstiolen nieist, einzeln die mittelgrossen liliiten. 
Der Kelch ist tief eingeschnitten, ! 10 nun lang. Die Kelchzipfel 
sind sehr schnial-lanzettlich bis pfriemlich, 1 7 mm lang, mit hinter 
feiner Spitze, deutlichem Kiel und membranartigem Hand, der Kron- 
röhre anliegend. Die zylindrische dünnwandige ± 12 mm lange 
Kronröhre ist vor ihrem Übergang in den Kronröhrent rieht er etwas ver- 
engert, und bis zu dieser Verengerung reichen die Kelchzipfel, die also 
nicht ganz so lang sind als die Kronröhre. Die Kronlappen sind breit- 
lanzettlich, mit scharfer Spitze, d I I mm lang. Die Staubfäden sind 
ohne Verdickung, im Schlünde der Kronröhre inseriert. Die am Grunde 
befestigten Staubbeutel sind nicht gedreht und entlassen den Pollen 
durch seitliche Bisse. Der ± 8 mm lange Fruchtknoten ist eiförmig- 
ellipsoidisch. Der Griffel ist + 8 mm lang und ziemlich gerade. 
Die Narbe ist kopfig, mit schwacher Andeutung von 2 Lappen. Die 
Frucht ist eine eiförmige Kapsel, die ein- bis halbzweifächerig ist 
und bei der Reife aus dem Kelch hervortritt. 



Standortsangaben. 
Südwestliches Kapland. 
Capetown. 

In pratis salinis inter Retreat Station et litus maris False 
Bay, ± 8 m April 1892, Schlech ter 654 (Herb. Univers. 
Zürich, Univers. Wien, Barbey-Boi ssier, Breslau). 
Kapländisches Übergangsgebiet. 
Uitenhage. 

Algoabay, Prach (Herb. Berlin). 
Sulu-Natal. 
Transkei-Territorien. 

Rip. asper. fluv. Omtata 120 m Prach (Herb. Berlin). 



Unbekannte Standorte. 
Fisch Hoek, Wolley-Dod 650, Dezemb. 1895 (Herb. Kew, 
Brit. Mus.). — Wolley-Dod 2391, Vygeskraal, River, De- 
cemb. 1896 (Herb. Kew). 

Ohne Standortsbezeichnung. 
Burchell, Catalog. geograph. Nr. 4384 (Herb. Kew) Zeyher; 
1199 (Herb. Kew). 

Chironia Tysonii Gilg 

Gilg in Engl. Bot. Jahrbuch, XXVI. (1898). p. 104. 

Herba erecta a basi vel superne ramosa, ramis erectiusculis, 
saepius iterum ramosis; foliis lanceolatis vel superioribus lanceolato- 
linearibus usque linearibus, acutis vel acutissimis, sessilibus, membrana- 
ceis; floribus in apice caulis ramorumve in cymas 2— 3-plo furcatas 
densiusculas dispositis, primariis 5-meris, secundariis et tertiariis 4- 
meris ; sepalis linearibus, inferne non vel vix imbricatis, inaequilongis, 



218 



Schoch, Monographie der Gattung Chironia L. 



dorso subcarinatis ; corollae tubo anguste cylindraceo, lobis anguste 
lanceolatis acutissimis; staminibus 2 mm sub sinubus insertis, fila- 
mentis filiformibus basi glandulosis, antlieris brevibus linearibus sub- 
contortis; ovario oblongo, stylo subbrevi tenui; stigmate in lobos 2 
tenues diviso. (n. Gilg.) 

Chironia Tysonii ist eine bis 70 cm hohe krautige (? halb- 
strauchige) Pflanze. Der Stengel ist vierkantig, spärlich beblättert. 
Die Stengelinternodien sind von wechselnder Länge. Die unteren 
Blätter sind sehr gross, bis 9 cm lang und 3 cm breit; verkehrt-ei- 
förmig, mit stumpfer Spitze und 3 deutlich hervortretenden Haupt- 
nerven. Nach oben zu verschmälern sich die Blätter und werden 
elliptisch bis lanzettlich-linear. Die mittleren Blätter sind 2— 5 cm 
lang und ] j 2 — 1 cm breit. Die obersten Blätter sind 2 — 3 cm lang 
und 2—5 mm breit. Der Kelch ist sehr tief eingeschnitten; seine 
Länge ist ± 11 mm. Die Kelchzipfel sind ± 9 mm lang und 
0,5—1 mm breit, die Kronröhre überragend. Die Länge der Kronröhre 
ist ± 5 mm. Die Kronlappen sind elliptisch-lanzettlich, sehr spitz, 
12—14 mm lang, im Schlünde der Kronröhre inseriert und tragen 
die am Grunde befestigten, 3 — 5 mm langen, stark gedrehten 
Staubbeutel. Letztere entlassen den Pollen durch Seitenrisse. Der 
Fruchtknoten ist elliptisch, ± 7 mm lang. Der Griffel ist ± 5 mm 
lang und trägt an der Spitze eine zweilappige Narbe. 



Standortsangaben. 

Sulu-Natal. 

Griqualand-East. 

Ostgriqualand, zwischen Sträuchern, an Bächen, bei Clydes- 
dale, 800 m, Tyson, 1290, Januar blühend, (Herb. Berlin, 
Kew). — Clydesdale, Tyson 2113, Januar 1885 (Herb. 
Univers. Zürich, Berlin, Kew, Brit. Mus.). — Clvdesdale 
in humid. 1280 m Febr. 1895, Schlechter 6618 (Herb. 
Univ. Zürich). 

Natal. 

In an da, Wood, Mai, Juni (Herb. Brit. Mus.). — W. J. 
Gerrard 463 (Herb. Hofmus. Wien). 



Chironia Bachmannii Gilg 

Gilg in Engl. Bot. Jahrb., XXVI. (1898) p. 103. 

Planta (annua?) caule validiusculo erecto superne ramoso; foliis 
(caulinis) linearibus vel lanceolato- linearibus, elongatis, sessilrbus, 
membranaceis, acutis ; floribus omnibus 5-meris in apice caulis ramo- 
rumque in cymas bis, rarius, ter furcatas laxissimas dispositis, cymae 
ramis elongatis, strictis, plerumque in monochasia 2-flora abeuntibus ; 
sepalis elongatis filiformibus, rigidis, subcarinatis; corolla magna, 
rosacea (ex collect.) tubo, anguste cylindraceo , lobis anguste lanceo- 
latis, obliquis, acutissimis; staminibus 2 mm infra loborum sinus in- 



Sehoch, Monographie der (latlung ( 'liironm I; 



219 



sortis, fllamentis elongatis füiformibus, juxta basin loboa 2 glandolosoi 
magnos gerentibns; antheris valde contortis, inter crura afflxiö; ovario 
oblongo, Btylo eloilgato filiformi, stigmato in lobos 2 plaims cvoluto. 

Stengel 4 kantig, Blätter 8—6 cm lang, 2 — 8 cm breit. Kelch- 
blätter 12 nun lang, 1- 1,5 nun breit; Krone etwa 2,7 cm lang. 
Tnbns 8 mm lang, Lappen 1,8-2 nun lang, 3 I nun breit. Staub- 
fäden 5—6 mm lang. Griffel 7 mm lang (n. Gilg). 

Standortsangaben. 

Sulu-Natal. 
Pondolan d. 

Auf Wiesen bei Bates, 1887—88, Bachmann 1037 (Herb. 
Berlin). 



Chironda purpuraseens (E. Mey.) Bth. et Hook. 

Bentliam mid Hooker, Gen. plant. II. (1876) p. 805. — Gilg 
in Engl. Bot. Jahrb. XXVI. (1898) p. 103. — J. Medley Wood, 
Natal Plants, III. Part. IV. (1902) p. 19, PI. 288. 

Synonym. 
Plocan drei purpuraseens E. Mey. 
E. Meyer, Comm. Plant. Cap. (1835) p. 182. 

Herba (biennis?) caule quadrangulari, valde ramoso; foliis ob- 
longo - ellipticis usque lanceolatis; sepalis anguste lanceolatis ca- 
rinatis acutissimis ; tubo corollae infundibuliformi ; corollae lobis 
elliptico-lanceolatis acutissimis; filamentis sub sinubus insertis juxta 
basin lobos 2 glandulosos magnos gerentibus; antheris valde con- 
tortis; ovario ovato; stylo tenui; stigmate lato, bilobo. 

Chironia purpuraseens ist eine stark verzweigte, mittelgrosse, 
ca. 50 cm hohe Pflanze. Der Stengel ist deutlich vierkantig und 
verhältnismässig dünn. Die unteren Blätter sind länglich -elliptisch, 
±15 mm lang und ± 8 mm breit; die oberen Blätter sind schmal- 
lanzettlich, ± 23 mm lang und ± 3 mm breit. Der Blütenstand 
ist eine wenigblütige Scheindolde. Die Blütenstiele sind ± 25 mm 
lang. Die Kelchzipfel sind schmal -lanzettlich, gekielt und an 
der Verwachsungsstelle scharf abgesetzt, in eine scharfe Spitze 
auslaufend. Die Länge der Kelchzipfel ist + 7 mm, die Breite 
am Grunde + 1,5 mm. Die Kronröhre ist trichterförmig, 7 
bis 8 mm lang. Die Kronlappen sind elliptisch -lanzettlich, spitzig, 
10 —11 mm lang und + 5 mm breit. Die Staubblätter sind etwa 
2 mm unterhalb der Kronlappenbuchten inseriert und zeigen an ihrer 
Anheftungsstelle eine deutlicii sichtbare Drüse. Die Staubfäden sind 
fadenförmig, ± 3,5 mm lang. Die linearen Staubbeutel sind ± 4 mm 
lang und sehr stark gedreht. Der Fruchtknoten ist schmal eiförmig. 
Der 5 mm lange Griffel ist dünn. Die Narbe weist 2 flache, breite 
Lappen auf. (Medley -Wo od giebt in „Natal Plants" die Länge 
der Blätter zu gross an. Auch ist die Form der Narbe nicht, wie 
er angiebt, kugelig.) 



220 



Sc hoch, Monographie der Gattung Chironia L. 



St and Ortsangaben. 

Salu-Natal. 

Griqualand-East. 

In uliginosis montium circa pagum Kokstad in ditione Gri- 
qualand-East, Dezemb. 1883, 1300 m Tyson 1291. 

Natal. 

In grarainosis pr. Durban, Medley Wood 141, 40 m 
(Herb. ßrit. Mus.) — Port Natal, zwischen Omsamculo 
et Oncomas, Drege 4923 (Herb. Berlin). — Prope 
Port Natal, R. W. Plant 1851 (Herb. Brit. Mus.). 

— Durban, Wood, Oktob. 1883 (Herb. Brit. Mus.). 

— Natal, Sanderson, 1860 (Herb. Kew). — Natal, Coast- 
land, Febr.-April, 1885, Dr. Sutherland (Herb. Kew.) — 
Zululand, Mrs. Henzie, Januar 1882 (Herb. Kew). — Zulu- 
land, Gerrar d 1865 (Herb. Brit. Museum). 

Malakala-Limpop o. 
Matabele-Land, Oates. 

Nyassaland. 

Pondowe, 600-1800 m Juli 1896. Whyte (Herb. Kew). 
Seengebiet. 

Jwambo. South of lake Tanganyika at about 1500 m, 
Coli. Comm. W. H. Nutt 1896 (Herb. Kew). 



Chironia maxima Schoch 

Herba (Suffrutex?) elongata erecta; caule tereti glabro; Müs 
grandibus aequalibus lato-ovatis, 3-nerviis; calyce parvo, sepalis lan- 
ceolatis acutissimis subcarinatis, margine membranaceis ; tubo corollae 
infundibuliformi; corolla maxima, lobis late-ellipticis; filamentis basi 
valde dilatatis, antheris valde contortis; ovario oblongo-ovato, stylo 
erecto, stigmate capitato. 

Chironia maxima ist eine schlanke, regelmässig gebaute Pflanze 
mit fast glattem, stielrundem Stengel. Die Stengelinternodien sind 
in der Länge sehr wechselnd und messen 6 — 18 mm. Die breit ei- 
förmigen Blätter sind sitzend, fast stengelumfassend, unten und oben 
von gleichmässiger Form und Grösse. Länge bis 67 mm, Breite bis 
26 mm. Drei Hauptnerven treten deutlich hervor. Der Rand ist 
glatt. Die Blütenstiele sind ± 15 mm lang und verhältnismässig 
sehr dünn. Der Kelch ist ± 5 mm lang. Die Kelchzipfel sind 
lanzettlich, ± 3 mm lang, scharf zugespitzt, schwach gekielt, mit 
membranartigem Rand. Es ist für diese Art charakteristisch, dass 
der Kelch im Verhältnis zur Krone sehr klein und unansehnlich 
erscheint. Die Kronröhre ist trichterförmig und ± 7 mm lang. 
Die breit elliptischen Kronlappen sind ±18 mm lang und ± 7 mm 
breit. Die Staubfäden sind ± 2 mm lang, an der Insertionsstelle 
stark verbreitert und von da an bandförmig nach dem Grunde der 
Kronröhre zu verlaufend. Die Staubbeutel sind ± 5 mm lang und 
nach dem Aufblühen stark gedreht. Sie öffnen sich mit Seitenrissen. 



Schoch, Monographie der (Haltung Chironia L, 



Der Fruchtknoten ist ± 8 nun lang-. Der Griffel ist gerade :■<■- 
streckt und ± 7 mm lang. Die Narbe ist kopiig. 



Standortsangaben. 

Sulu-NataL 

Tugela River, 150 m April 1888, Wood (Herb. Univers. 
Zürich). 



Chironia latifolia K. Mey. 
E. Meyer, Comm. Plant. Cap. (1835) p. 178. 

Synonyma. 
Chironia peduncularis Lindl. 
Lindley in Bot. Reg. (1836) t. 1803. — Grisebach, Gen. 
et spec. Gent, (1839) p. 100. — Grisebach in DC. Prodr., IX. 
(1845) p. 39. — Bot. Mag. (1889) t. 7047. 

Chironia triner vis. Paxt. 
Paxt. Mag., HI (1834) t. 149. 

Chironia Barclay ana, Hort. Berol. 

Die vorliegende, durch lange, schlanke Blütenstiele gut gekenn- 
zeichnete Art ist unter dem, sie richtig charakterisierenden Namen 
„Chironia peduncularis Lindl." bekannt. Doch ist sie un- 
zweifelhaft synonym mit der von E. Meyer beschriebenen „Chi- 
ronia latifolia u und muss nach den Prioritätsbestimmungen 
mit dem letzteren Namen bezeichnet werden. 

Herba (Suffrutex?) ramis patentibus; Müs ovato-lanceolatis pel- 
lucide punctatis, margine scabris; pedunculis elongatis gracilibus; 
calyce profunde inciso; sepalis anguste lanceolatis usque subulatis, 
subcarinatis ; tubo cylindraceo; corollae lobis ellipticis acutissimis; 
filamentis longis fauci insertis ; antheris subcontortis ; stylo declinato; 
stigmate bilobo; ovario oblongo; Capsula semi-2-loculari. 

Chironia latifolia ist eine krautige (oder halbstrauchige?) Pflanze. 
Der Stengel ist alternierend verästelt mit wechselnden, 15—50 mm 
langen Internodien. Die den Blattachseln entspringenden Äste sind 
abstehend, von schlanker Gestalt, mit meist ziemlich dichter Be- 
blätterung. Die Blätter sind sitzend, fast stengelumfassend, eilörmig- 
lanzettlich, in der Grösse sehr verschieden. Länge 14 — 75 mm, 
Breite 3 — 21 mm. Von der Blattoberfläche heben sich deutlich 5 
Hauptnerven ab. Der Blattrand ist schartig, das ganze Blatt ist 
durchscheinend punktiert. Die ansehnlichen Blüten sitzen auf ver- 
hältnismässig langen (30 — 90 mm) schlanken Blütenstielen. Der 
± 13 mm lange Kelch ist tief geteilt, ohne Ausbuchtung. Die 
Kelchzipfel sind +11 mm lang und am Grunde ± 2 mm breit, 
schmal lanzettlich bis pfriemlich, mit schwachem Kiel. Die ±13 mm 
lange Kronröhre ist zylindrisch, gleichlang wie der Kelch, oder den- 
selben wenig überragend. Die Kronlappen sind elliptisch, scharf zu- 
gespitzt, purpurrot gefärbt, ±18 mm lang und ± 7 mm breit. Die 



222 



Schoch, Monographie der Gattung Chironia L. 



± 4 mm langen Staubfäden sind im Schlünde der Kronröhre in- 
seriert und tragen an ihrer Spitze die am Grunde befestigten ± 8 mm 
langen Staubbeutel. Letztere entlassen den Pollen durch 2 Löcher 
an der Spitze, die sich zu her ablaufenden Seitenrissen erweitern. 
Nach der Anthese sind die Staubbeutel schwach gedreht. Der Frucht- 
knoten ist ±11 mm lang. Der ±11 mm lange Griffel überragt die 
Staubbeutel; er ist an der Spitze gebogen und nach unten geneigt. 
Die Narbe ist zweilappig. Die Kapsel ist einfächerig mit eingebo- 
genen Placenten. 

Das von Lindley beschriebene Exemplar stammt von einer 
kultivierten Pflanze; es blühte Juli bis Oktober. Nach seinen Mit- 
teilungen im Bot. Reg. (1836) t. 1803 gedeiht die Pflanze in jeder 
Art Boden, im Sommer im Freien, im Winter in einem mässig 
warmen Gewächshaus. In den Gärten wurde sie gewöhnlich Chi- 
ronia trinervis genannt. 

Ganz besonders wird von Lindley der hohe Gehalt an Bitter- 
stoffen bei Ch. latifolia hervorgehoben. Seiner Angabe gemäss ist 
die ganze Pflanze mit bitterem „Milchsaft" erfüllt. 

Ch. latifolia steht ohne Zweifel in naher Verwandtschaft mit 
Ch. nudicaulis. 

St and Ortsangaben. 
Südwestliches Kapland. 
Capetown. 

Tafelberg, Bovin (Herb. Berlin). 

Kapländisches Übergangsgebiet. 
Port Elizabeth. 

Sandige Hügel, Dezemb. 1896 Drege 2238 (Herb. Lü- 
beck, Berlin). — Auf Sandhügeln u. am felsigen Gestade, 
Drege. 

Uitenhage. 

Krakakamma, 30 m Novemb. -Dezemb. Mac Owan 1058 
(Herb. Brit. Mus.). — In uliginosis Krakakamma, 150 m 
Harvey ex Herb. Colleg. S. Trin. Dublin (Herb. Kew). 
— District of Uitenhage, Cooper 1476 (Herb. Univers. 
Zürich; Hofmus. Wien, Brit. Museum). 
George-Knysn a. 

Knysna (Herb. Brit. Museum). 

Ohne Standortsbezeichnung. 
Burchell, Catalog. geograph. No. 3929 (Herb. Kew). 
Eckion u. Zeyher 3427 (Herb. Univers. Zürich, Hof- 
mus. Wien). 



Chironia erythraeodes Hiera 

Hiern, Catalog. of Welwitsch's Afr. PI. I, 3 (1898) p. 709. 
Herba (annua?) erecta, caule glabro subalato carnoso; foliis 
radicalibus rosulatis, ovatis usque spathulatis, caulinis angustioribus ; 



Schoch, Monographie der fiattunp; Chiron ia L. 



223 



calyce profunde inciso, campanulato; sepalis lanceolatis carinatis sub 
glandulosis; tubo corollae infundibulil'ormi ; corollae lobis ovatis; fila- 
nientis lanceolatis sub sinubus inserlis; anlhci is contOfti»; ovario 
ovalo, stylo glabro, stigmate crassiusculo. 

Chironia erythraeodes ist ein grünes bis blaugriines, ziemlich 
fleischiges, aufrechtes Kraut, vom Habitus eines < Vnlain ium>. Der 
Stengel ist beinahe glatt und ungefähr 1 Kuss (;*o cm) hoch. I M'e Wurzel 
ist im oberen Teile ziemlich dick;; sie giebt nach unten absteigende 
Fasern, nach oben mehrere gerade aufsteigende Stengel ab. Letztere 
sind zusammengedrückt, vierseitig, am Grunde einfach beblättert, 
und bilden, sich an der Spitze verästelnd, den Blütenstand. Die 
Kanten des Stengels sind schwach geflügelt. Die am Grunde rosetten- 
förmig angeordneten Blätter sind eiförmig bis spateiförmig, \ — • Zoll 
(10— 15 mm) lang und Zoll (6- 15 mm) breit. Sie sind an der 
Spitze abgerundet, schwach dreinervig und am Grunde verschmälert. 
Die Stengelblätter sind wechselnd in Form und Grösse, mehr oder 
weniger eiförmig oder lanzettlich, kürzer als die Internodien, 1 Zoll 
(2,5 cm) lang oder weniger, gebogen, sehr fleischig und steif. Dem 
Stengel nach hinablaufend, sind sie zwischen den Knoten auf beiden 
Seiten zusammengedrückt. Ihre Form ist entweder sehr stumpf oder 
stumpf mit aufgesetzter Spitze. Die letztere ist klein und von 
knorpeliger Beschaffenheit. Die Blüten sind vor der Anthese 
i — i (15—25 mm) Zoll lang; sie sind an schlanken Blüten- 
stielen in weiten, eiförmigen Rispen angeordnet. Der Kelch ist 
tief 5 lappig, in geöffnetem Zustande glockenförmig; die Kelchzipfel 
sind spitzig, \ Zoll (6 mm) lang, rautenförmig, schwach gekielt, 
sehr schwach drüsig behaart und auf der Rückseite grün. Die 
Ränder sind breit und schartig. Die Krone ist ungefähr f Zoll 
(15 mm) lang, tief 5 lappig und dunkelrot gefärbt. Die Kronröhre 
ist sehr kurz, trichterförmig. Die Kronlappen sind oval, abgerundet, un- 
gefähr \ Zoll (15 mm) lang, rautenförmig ausgebreitet und netzadrig. Die 
5 Staubblätter sind unbehaart, gebogen, aus der Krone hervortretend. 
Die Staubfäden sind lanzettförmig bis linear , zusammengedrückt, 
T V Zoll (3 mm) lang und ein wenig unter dem Schlünde inseriert. 
Die Staubbeutel sind gelb, j% Zoll (5 mm) lang, eiförmig, spiralig 
gedreht, am Grunde befestigt und ohne Drüsen. Der Griffel ist 
glatt, länger als die Staubblätter. Die Narbe ist dick und sehr 
gebogen. Der Fruchtknoten ist zusammengedrückt, eiförmig, | Zoll 
(5 mm) lang und Zoll (2,5 mm) breit, 2 fächerig (n. Hiern 
übersetzt). 

Standortsangaben. 

Benguella (Huilla). 

Huilla. An ausgedehnten Sümpfen bei Lopollo, in einer Höhe 
von 1500 m, selten, fl. Dezemb. 1859 Welwitsch 1525 
(Herb. Brit. Museum). 



Chironia laxiflora Bäk. 



Baker in Kew. Bull, of Mise. Inform. (1894) p. 25. 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 15 



224 



S ch o ch , Monographie der Gattung Chironia L. 



Caulibus gracilibus elongatis 4 -angularis, foliis remotis ovatis 
acutis, cymis in paniculam laxam dispositis, pedicellis elongatis, calyce 
tubo brevi lobis lanceolatis acuminatis, corollae tubo calyce breviori, 
limbo rubello lobis lanceolatis, antheris spiraliter tortis, fructu calyce 
aequilongo. Folia 6—9 lin. longa. Calyx 3lin. longus. Corollae 
lobi 4 lin. longi. Antherae 2 lin. longae. (n. Baker). 

Chironia laxiflora ist eine schlanke, aufrechte Pflanze, mit kande- 
laberartig, fast wagrecht ausgebreiteten Ästen, die nur spärlich be- 
blättert sind. Die Stengelinternodien, an welchen allein Blätter ent- 
stehen, sind =b 80 mm lang. Der Stengel selbst ist vierkantig 
und schwach geflügelt. Die unteren Blätter sind breiteiförmig, ± 
22 mm lang und ± 16 mm breit, mit 5 sichtbar hervortretenden 
Hauptnerven und einer kleinen Träufelspitze versehen. Die oberen 
Blätter sind schmallanzettlich, ±10 mm lang. Der Kelch ist kurz. 
Die Kelchzipfel sind lanzettförmig, 4 — 5 mm lang und am Grunde ± 
1 mm breit, gekielt. Die Kronlappen sind schmallanzettlich, scharf 
zugespitzt ±12 mm lang und ± 4 mm breit. Die Staubbeutel sind 
± 5 mm lang und nach der Anthese gedreht. Der Griffel ist ± 
8 mm lang. Die Narbe ist undeutlich 2 lappig. Die ganze Blüte 
ist schwach klebrig. 

St and Ortsangaben. 

Sambesigebiet. 

Manganja Hills, Zambesia, alt. 900 m Meiler, Kirk (Herb. 
Kew). 



Chironia äensiflora Scott-Elliot 

Scott-Elliot in Journ. of Bot., XXIX. (1891) p. 69. — Engler, 
die Pflanzenwelt, v. Ostafr. Abt. C. (1895) p. 314. — Gilg in Engl, 
und Prantl, Nat. Pfl. Farn., IV, 2 (1895) p. 77. 

Herba (biennis ?) mediocris ; caule tereti glabro ; foliis inferioribus 
rosulatis, spathulatis; foliis superioribus non numerosis, lanceolato- 
linearibus, 3nervis; inflorescentia multiflora, floribus parvis; sepalis 
lanceolatis tenuibus subcarinatis ; tubo corollae cylindraceo superne 
coarctato ; corollae lobis ellipticis acutissimis ; filamentis brevibus sub 
sinubus insertis; antheris valde contortis; ovario oblongo; stylo 
declinato; stigmate clavato usque bilobo. 

Chironia densiflora ist eine aufrechte, circa 60 — 70 cm hohe 
Pflanze. Der Stengel ist rund, glatt und fast ohne Internodien. Die 
meisten Blätter sind grundständig, wenige (1—3 Paare) stengelständig. 
Die unteren Blätter, in grösserer Anzahl, ungefähr 12 — 18, nahe bei- 
sammen dem Grunde des Stengels entspringend, sind sehr verschieden 
lang (12 — 14 cm); einzelne erreichen die Länge von 30 cm. Ihre 
Form ist lang ausgezogen spateiförmig, beinahe lanzettlich, 10—18 mm 
breit, mit drei deutlichen Hauptnerven. Der knorpelige Band ist 
zurückgebogen. Die wenigen, paarweise auftretenden stengelständigen 
Blätter verändern ihre Form um so mehr, je höher sie inseriert 
sind. Im ersten Dritteil des Stengels gleichen sie noch den grund- 
ständigen Blättern, nur sind sie etwas verschmälert. Im oberen 
Teil dagegen haben sie vollständig lanzettlich -lineare Form ange- 



Schoch, Monographie der ( tattang Ohiroiiit L. 



nommen. Ihre Länge ist 40— 50 mm. Die grösste Breite, i 6 mm 
findet sich an der Insertion der Natter am Strubel; dort umfassen 
sie, sich mit den Rändern berührend, den Stengel fast vollständig. 
Der Blütenstand bildet eine vielblütige Scheindolde. Dem Stengel 
entspringen Seiten- und endständig, in den Achseln der obersten 
Blätter, die Blütenstiele erster und /weiter Ordnung mit den, an 
kurzen, ± 10 mm langen Stielchen sitzenden Blüten. Oft ent- 
springen auch einzelne Blüten mit ihren Stielchen direkt den Blatt - 
achseln. Die Blütenstiele erster und zweiter Ordnung sind unter 
sich sehr verschieden lang, dagegen ist die Länge der Stielchen 
letzter Ordnung ziemlich -konstant. Die Zahl der Blüten eines 
Stengels beträgt in der Regel 20 — 40. Sie sind verhältnismässig 
klein und gehören zu den kleinsten aller bekannten Chironia-BMiten. 
Der Kelch ist ± 7 mm lang, tief, fast bis zum Grunde geteilt. 
Die Kelchzipfel sind lanzettlich, ziemlich zart und dünn, glatt, ohne 
Kiel. Die Kronröhre ist walzenförmig, ±10 mm lang und überragt 
die Kelchzipfel um einige Millimeter. Am oberen Ende ist sie ver- 
engert. Die Kronlappen sind ±15 mm lang und ± 4 mm breit, 
elliptisch, mit scharfer Spitze. Die Staubbeutel sitzen an kurzen 
± 4 mm langen Staubfäden, die im oberen Teile der Kronröhre ohne 
Verdickung und Drüsenanhänge inseriert sind. Die Staubbeutel sind 
± 4 mm lang und stark gedreht; sie entlassen den Pollen vermittelst 
seitlicher Längsrisse. Der Fruchtknoten ist länglich, ± 9 mm lang, 
bei einem Durchmesser von ± 2 mm. Der Griffel ist ± 8 mm lang 
und am oberen Ende zurückgebogen. Die Narbe ist keulenförmig mit 
schwacher Andeutung von 2 Lappen. 

Ch. densiflora bildet eine, durch die grosse Anzahl in einen 
Blütenstand vereinigter Einzelblüten, schon äusserlich gut gekenn- 
zeichnete Art. In Engl. Bot. Jahrbuch XXVI, p. 106 erklärt 
Gilg Ch. densiflora für identisch mit der von Grisebach in Gen. 
et spec. Gent, aufgestellten Art Ch. Krebsii. In der Tat weisen 
die Diagnosen der beiden Arten eine grössere Anzahl von gemein- 
samen Merkmalen auf und die Formen der grundständigen und 
Stengelblätter, der Kelch und Kronblätter stimmen mit einander 
überein. Anderseits aber finden sich 2 gewichtige Unterschiede, die 
unmöglich ignoriert werden können. Grisebach schreibt nämlich: 
Cyma umbelliforma , laxa pauciflora; ferner: pedicellis omnibus 
fastigatis. Dagegen ist einzuwenden, dass Ch. densiflora sehr 
vielblütig, die vielblütigste aller Chironien ist. Die Blütenstiele sind 
zum grössten Teile nicht gipfelhoch. Grisebach hebt ferner die 
Ähnlichkeit seiner Art mit Ch. nudicaulis besonders hervor. Ch. 
densiflora hat aber sehr wenig Ähnlichkeit mit Ch. nudicaulis. Leider 
fehlt mir das Originalexemplar Grisebachs, und aus den sehr spär- 
lichen Standortsangaben lässt sich nichts herauslesen. Diese Um- 
stände zwingen mich, obschon ich anzunehmen geneigt bin, dass 
Grisebach ein ungenügendes Exemplar unserer Art vorgelegen 
haben mag, Ch. densiflora Scott-Elliot aufrecht zu halten und Ch. 
Krebsii bis auf weiteres unberücksichtigt zu lassen. 



15* 



226 



S cho ch , Monographie der Gattung Chironia L. 



St and Ortsangaben. 

Sulu-Natal. 

Edge of marth. near Gillets, Wood, alt. 600 m, Novemb. 1890 
(Herb. Univers. Zürich, Berlin, Barbey-Boissier). — Locis 
paludosis prope Emangweni (Natal) alt. 1200 m 28. Oktober 
1890, Thode (Herb. Berlin); New Castle, Rehmann, 7022 
(Herb. Univers. Zürich). — Inanda, Wood (Herb. Univers. 
Zürich, Brit. Museum). — Charlestown, 1500 m Dezember 
1892 Wood 4694 (Herb. Univers. Zürich). — In solis humidis 
pr. Mooiriver, Natal 1200— 1500 m Wood 6188, Dezember 
1896 (Herb. Brit. Museum). — In humidis pr. Inanda, Wood 
372, Novemb. 1884, 550 m (Herb. Brit. Museum). — Marshy 
ground near Howiek alt. 900—1200 m Novemb. 1893, Wood 
5007 (Herb. Univers. Zürich). — In paludosis Brug Spruit 
1400 m November 1893, Schlechter 3752 (Herb. Univers. 
Zürich, Delessert Berlin, British Mus.). — New Market, Feb- 
ruar 1895 Krook 2076 (Herb. Horums. Wien), — Noods- 
berg, Wood 121, Sanderson 446; near Bedford, Mrs. 
Hut ton; marshy ground Lushington Hill, Stockenstrom, 
Scully 105. 
Njassaland. 

Coli and Comm. 1891, H. Buchanan 271 (Herb. Berlin, 
Kew, Brit. Mus.). — A. Whyte, 1200—1800 m Dezemb. 
1896 (Herb. Kew). — Zomba, Whyte, 1200 — 1800 m 
(Herb. Univers. Zürich, Berlin). 

Transvaal. 
Lydenburg. 

Spitzkopp Goldmine, Februar 1888, Wilms 975 (Herb. Berlin). 



Chironia rubro-coerulea Gilg 
Gilg in Engl. Bot. Jahrb., XXX. (1901) p. 379. 

Herba annua usque 1 /2 m a ^ a ? inferne eramosa, superne ramis 
nonnullis florigeris notata, ramis erecto-patentibus, saepius iterum 
ramosis ; foliis ovatis vel late ovatis, superioribus ovato - lanceolatis 
usque lanceolatis, apice acutis, basi subcordatis, sessilibus, membrana- 
ceis ; floribus rubro coeruleis (Goetze) 5-meris, in apice caulis ramo- 
rumque in cymas laxas paueifloras dispositis, sed cymis omnibus in 
paniculam amplam multifloram pulchram collectis; sepalis lanceolato- 
linearibus, margine membranaeeis, dorso subcarinatis, acutissimis, 
basi anguste imbricatis; corollae tubo anguste cylindraceo, sepalis 
breviore, lobis lanceolatis, acutissimis ; staminibus paullo sub sinubus 
insertis, filamentis manifeste taeniatis eglandulosis , antheris crassis 
linearibus valde contortis; ovario oblongo; stylo elongato; stigmate 
in lobos 2tenues diviso. (n. Gilg). 

Chironia rubro - coerulea ist ein ca. 50 cm hoher Halbstrauch 
mit dünnem vierkantigem Stengel und weit abstehenden Ästen. Die 
Stengelinternodien sind ± 40 mm lang und ziemlich gleichartig. Die 
Blätter sind eiförmig, zugespitzt, ± 30 mm lang und ± 18 mm 
breit. Die obersten Blätter sind im allgemeinen schmäler als die 



Sehoch, Monographie der CiaUuiiß ('liiroiua L 



»7 



untersten. Der Blutenstand ist weitläufig verästelt, die Uliitenstiele 
sind kurz. Der Kelch ist tief, last bis zum G runde geteilt. Die 
Kelchzipfel sind schmal-lanzcttlich, sein- spitzig und I K mm lang. 
Der Rand ist dünn, membranartig. Die kurze, nur * I mm lange 
Kronröhre ist sehr dünnwandig und unterscheidet sich schon ftusser- 
lich durch ihre helle Farbe von den dunkel «rcJarhtrn K ronblättern. 
Die Kronlappen sind elliptisch, zugespitzt + 12 mm lau- und : 
5 mm breit. Die Staubbeutel sind +: ö,5 nun lang, si<^ springen 
mit seitlichen Längsrissen auf und sind stark gedreht. Die sehr 
kurzen nur 1,5 — 2 mm langen, im Schlünde der Kronröhre in- 
serierten Staubfäden werden überragt von dem geraden h 9 mm 
langen Griffel. Die Narbe ist lang-keulenförmig bis 2 lappig. 



Standortsangaben. 

Nj assaland. 

Usafua, unterer Abhang des Poroto - Herges, an Backufern, 
zwischen Gras, 1800 m hoch, 18. Juni 1899, Goetze 1049 
(Nyassasee und Kinga Gebirge - Expedition) (Herb. Berlin). 
— Mondowe, Whyte, (Herb. Univers. Zürich). 



Chironia transvaalensls Gilg 

Gilg in Engl. Bot, Jahrb., XXVI. (1898) p. 106. 

Herba annua caule stricte erecto, valde ramoso, ramis erectis 
vel erecto - patentibus dense föliosis ; foliis inferioribus lanceolatis, 
superioribus lanceolato-linearibus usque linearibus, omnibus sessilibus 
acutissimis membranaceis ; floribus in apice caulis ramorumque ple- 
rumque in cymas laxissimas semel furcatas dispositis, ramis valde 
elongatis in monochasia 2—4 flora abeuntibus; inflorescentiis rarus ab 
initio monochasialiter evolutis; sepalis ovato-lanceolatis acutissimis 
dorso carina elata rigida auctis; corollae tubo anguste cylindraceo, 
supra ovarium angustato, lobis oblique lanceolatis acutissimis; sta- 
minibus 2 mm sub loborum sinubus insertis, filamentis crassis sub- 
elongatis, basi eglandulosis, antheris magnis subcontortis; ovario ovato, 
stylo subelongato, stigmate in lobos 2 latos diviso. (n. Gilg). 

Chironia transvaalensis ist eine circa 70 cm hohe, schlanke 
Pflanze, mit gleichmässig beblättertem Stengel. Die Stengelinter- 
nodien sind ± 90 mm lang. Die schmallanzettförmigen Blätter sind 
± 55 mm lang und ± 7 mm breit, mit 3 deutlich hervortretenden 
Mittelnerven. Die ± 40 mm langen Blütenstiele stehen Seiten- oder 
endständig. Die Kelchzipfel sind lanzettlich und gekielt, 5—7 mm 
lang. Die walzenförmige Kronröhre ist ± 8 mm lang. Die ellip- 
tisch-lanzettlichen Kronlappen sind ±14 mm lang und ± 4 mm 
breit, scharf zugespitzt. Die Staubbeutel sind ± 4 mm lang. Die 
im Schlünde der Kronröhre angehefteten Staubfäden sind + 4 mm 
lang. Der eiförmige Fruchtknoten ist ± 8 mm lang. Der Griffel 
ist ± 6 mm lang, an der Spitze zurückgeschlagen und trägt eine 
2 lappige Narbe. 



228 



Schoch. Monographie der Gattung Chironia L. 



Standortsangaben. 

Suhl-Natal. 

Port Natal, Coli. Plat. 1851 (Herb. Hofmus. Wien). 

Transvaal. 
Distr. Lydenburg. 

Lydenburg am Flussufer, Dezember 1894, Wilms 974 (Herb. 
Univers. Zürich, Berlin, Breslau, Delessert, Hofmus. Wien, 
British Mus.). 

Middelburg. 

Bronkhorst-Spruit bei Middelburg, Dezember 1893, Wilms 
974 a (Herb. Delessert, British Mus.). 

Pretoria. 

Wonderboompoort, Pretoria, Rehmann 4526 (Herb. Uni- 
vers. Zürich, Brit. Mus.). — Pretoria, Dezemb. 1893, Wilms 
974 b (Herb. Breslau). — River Side Highland Creek Barber- 
ton, 820 m 1890, Galpin 779 (Herb. Kew). 
Kew). 

Betschuanaland. 

Monike distr. north of Umtali, marshy ground, Rhodesia, 
Cecil 162 (Herb. Kew). 

Sambesigebiet. 

Sambesi, Coli, and Comm. Dr. E. Holub, Mai 1883 (Herb. 
Kew). 

Ohne Standortsbezeichnung. 

Bolus 3101 (Herb. Kew). — Drege, Dezember 1837 (Herb. 
Hofmus. Wien). 



Chiron ia angolensis Gilg 

Gilg in Engl. Bot. Jahrb., XXVI. (1898) p. 104. — Hiern, 
Catalog. of Welwitsch Plants, I, 3 (1898) p. 709. 

Herba erecta elata valde ramosa, ramis erecto patentibus ; foliis 
lanceolatis, acutissimis, sessilibus, membranaceis ; floribus omnibus 
5-meris, in apice caulis ramorumque in cymas laxissimas semel fur- 
catas dispositis, cymae ramis valde elongatis plerumque in mono- 
chasia 2-flora abeuntibus; sepalis lanceolatis acutissimis, ecarinatis; 
corollae tubo late cylindraceo, lobis oblongo -lanceolatis, acutissimis 
vel saepius subfiliformi -exeuntibus; staminibus 2 mm sub sinubus 
abeuntibus; filamentis subelongatis, basi eglandulosis , antheris cras- 
sissimis tortis ; ovario ovato superne sensim in stylum longum crassum 
abeunte; stigmate clavato (an bilobo?) (n. Gilg). 

Ch. angolensis ist ein ca. 60 cm hohes, schlankes Kraut (? Halb 
Strauch). Der Stengel ist vierkantig, mit sehr verschieden langen 
Internodien. Die Blätter sind 30—60 mm lang und 5—10 mm breit 
und zeigen drei deutlich hervortretende Hauptnerven. Die Länge 
des ganzen Kelches ist ± 10 mm, die Kelchzipfel sind ± 9 mm 



Schoch, Monographie iler (lattun^ Oiironiu L 



229 



lang- und 2 nun breit. Band dünn, inembramirtig. Die Hluinen- 
krone ist + 27 nun Lang. Die Kronröhre ist | :> mm Lang und 
± 5 mm im Durchmesser. Die Kronlappen Bind 1 18 nun lang 
und 8—!) nun breit. Die Staubfäden sind 2,5 mm lang, die 
Länge der stark gedrehten Staubbeutel ist 8 mm. die Breite 2 mm. 
Der Griffel ist ± 10 nun lang. Die Narbe ist zweilappig. 

Hiern giebt 1. c. eine der vorstehenden analoge Beschreibung. 
Er nennt die vorliegende Art die kräftigste niler tropischen afri- 
kanischen Gentianaceen und fügt hinzu, dass die Pflanze „60— 135 cm" 
hoch sei, im Habitus einigen Exacum- Arten ähnlich. Blüten rotviolett, 
sehr zahlreich. Die Wurzeln sind nach Hiern perennierend, fast 
spindelförmig, holzig, zu oberst beinahe 25 mm dick. Die Stengel 
2 — 5 an der Zahl, vierseitig, an den Kanten scharf geflügelt und 
über der Höhe von 30—45 cm verästelt, grün und nicht bereift. Die 
Blätter sehr spitz, die oberen Stengelblätter lanzettförmig. Alle 
Blätter nach dem Grunde hinlaufend, hellgrün. 



Standortsangaben. 

Benguella (Huilla). 

Huilla, Wel witsch 1526 (Herb. Berlin). — An waldigen, 
grasigen, felsigen Abhängen und höchsten Bergrücken der 
Serre di Xella, nicht weit von Mumpulla, in einer Höhe von 
120U m an trockenen Orten (1860) Juni und Juli (Herb. Berlin). 
— Huilla, Humpata, Chella Mts. Coli. Comm. Johnston, 
Septemb. 1883 (Herb. Kew). 

Sulu-Natal. 

Jnanda, Wood 1154, April 1881. (Herb. Kew). 



Chironia rosaeea Gilg 
Gilg in Engl. Bot. Jahrb., XXVI. (1898) p. 104. 

Herba (an biennis?) erecta superne parce ramosa, ramis erectis; 
foliis inferioribus obovato-oblongis, superioribus oblongis vel oblongo- 
lanceolatis usque lanceolatis, acutis, sessilibus vel inferioribus sub- 
petiolatis, membranaceis ; floribus in apice caulis ramorumve in cymas 
semel furcatas laxas dispositis, cymae ramis elongatis unifloris vel in 
monochasia 2-flora abeuntibus; sepalis ovatis acutissimis , rigidis, 
crassiusculis, dorso rotundatis (non carinatis); corollae tubo cylindra- 
ceo, lobis lanceolatis vel anguste lanceolatis; staminibus 2 mm sub 
sinubus insertis, filamentis filiformibus elongatis, basi eglandulosis, 
antheris contortis ; ovario anguste oblongo superne sensim in stylum 
elongatum tenuem abeunte; Stigmata in lobos 2 planos diviso. 

Pflanze bis über einen halben Meter hoch. Blätter fast durch- 
weg schmal elliptisch 2 — 6 cm lang und 5-20 mm breit. Kelch- 
blätter 6 mm lang und 2,5 mm breit. Krone „schön" rosa, 2,2 bis 
2,3 cm lang. Kronröhre 7 mm lang, Kronlappen 15—16 mm lang 
und 4 mm breit. Staubläden 4 mm lang. Griffel 9 mm lang 

(n. Gilg.) 



230 Schoch, Monographie der Gattung Chironia L. 

St and Ortsangaben. 

Sulu-Natal. 

Pondoland, an sumpfigen Bachrändern, etwa zwei Meilen 
nordöstl. von Sangmeister, im Februar blühend, Bach mann 
1038 (Herb. Berlin). 

Benguella (Huilla). 

Huilla, Welwitsch,1528 (Herb. British Mus.). 



Chironia hwmilis Gilg 
Gilg in Engl. Bot. Jahrb., XXVI. (1898) p. 105. 

Herba annua humüis caule erecto eramoso; foliis parvis, in- 
fimis subconfertis, lanceolatis, inferne petioliformi - angustatis, superi- 
oribus distantibus linearibus, omnibus acutis membranaceis; floribus 
5-meris breviter pedicellatis in apice caulis in cymam semel furcatam 
dispositis; sepalis basi ovatis, in parte | inf. subsubito in processum 
filiformem rigidum suppungentem angustatis; corollae tubo breviter 
cylindraceo, lobis lanceolatis acutissimis ; staminibus 2 mm sub sinu- 
bus insertis, filamentis elongatis, taeniatis, basi manifeste dilatata 
eglandulosis, antheris linearibus subcontortis ; ovario oblongo, stylo 
breviusculo; stigmate clavato. (n. Gilg). 

Chironia humüis ist eine kleine bis mittelhohe, zierliche krautige 
Pflanze mit kräftigem (? perennierendem) Wurzelstock, aus dem ge- 
wöhnlich 1 — 3 schlanke, aufrechte, ziemlich gleichhohe Stengel ent- 
springen. Letztere sind ± 20 cm hoch, nicht verästelt und spärlich 
beblättert. Die Stengelinternodien sind 25—45 mm lang. Die Blätter 
sind schmal, spatelförmig-linear, 15—20 mm lang und 2 — 3 mm breit. 
Der Blattrand ist glatt und schwach knorpelig. Die grundständigen 
Blätter zeigen die spatelähnliche Form am ausgeprägtesten; 
sie bilden überdies oft eine kleine Rosette. Die Blüten sind kurz 
gestielt, bisweilen fast sitzend und bilden am Ende des Stengels 
eine kleine Scheindolde. Die Knospen sind vor dem Aufblühen fast 
stets mit der Spitze nach unten geneigt (hängend), was bei keiner 
der anderen bekannten Chironia - Arten vorkommt und für diese 
Art ein gutes Charakteristikum bildet. Der Kelch ist ± 9 mm 
lang, sehr tief geteilt. Die Kelchzipfel sind ± 7 mm lang, lanzett- 
lich, mit ausgezogener Spitze und membranartigem Rande. Am 
Grunde sind die Kelchzipfel ± 2 mm breit, mit scharfem Einschnitt, 
dachziegelig übereinander gelegt, ohne eigentlichen Kiel. Die Kron- 
röhre ist sehr dünnwandig, glockenförmig, ± 3 mm lang. Sie 
schimmert mit heller Farbe zwischen den Kelchzipfeln hindurch. Die 
Kronlappen sind derb, konsistent und von dunkelroter Farbe. Ihre 
Form ist breit - elliptisch , mit stumpfer Spitze. Länge ±10 mm, 
Breite ± 4 mm. Die ± 3 mm langen, stark gedrehten Staubbeutel 
springen mit Seitenrissen auf und sind am Grunde an ± 4 mm 
langen, dünnen Staubfäden befestigt, die an der Insertionsstelle unter 
dem Schlünde der Kronröhre stark verbreitert sind. Der Fruchtknoten 
ist walzenförmig, + 4 mm lang und einfächerig. Der kurze, ge- 



Schooh, Monographie der (iRttun^; (Jhiroiiin L 



231 



drungene Griffel ist gerade l f> mm lang, und trügt an der Spitze 
eine kleine, kopiige Narbe. 

Standortsangaben. 

Tra nsva al. 

Aapjesrivier, Zeyher 1198, Oktob. (Herb. Berlin, Kew). — 
Mooifontein, in graminos. 1700 in, Oktb. 1803, Sehl echter 
3552 (Herb. Ullivers. Zurieh). — Zwischen Standarten und 
Pretoria, Hoggeveld, November 1883, Wilms 973 (Herb. 
Delessert). — Bronkhorst -Spruit, Dezember 1883, Wilms 
(Herb. Kew). — Zeyher 1195, Macalisburg (Herb. Brit, 
Mus.). — Pilgrimsrast (Herb. Brit. Mus.). 

Die Diagnose dieser Art konnte durch die ausgezeichnet schönen 
Sehl echt er sehen Exemplare des Herb, der Univers. Zürich erheb- 
lich ergänzt und erweitert werden. 



Chiron ia Wilms U Uilg 

Gilg in Engl. Botan. Jahrb., XXVI. (1898) p. 105. 

Herba (an biennis?) radice crassiuscula , caules 2 — 3 stricte 
erectos superne parce ramosos emittente; foliis inferioribus subcon- 
fertis, superioribus distantibus, inferioribus obovato lanceolatis, apice 
rotundatis, basim versus sensim angustatis, superioribus lanceolatis 
acutiusculis, omnibus sessilibus membranaeeis ; floribus in apice cau- 
lium ramorumve in cymas semel, rarius bis furcatas, laxiusculas, dis- 
positis, cymae ramis subelongatis plerumque in monochasia 2-flora 
abeuntibus; sepalis linearibus, subsetaeeis, rigidis, acutissimis; corollae 
tubo breviter cylindraceo, lobis lanceolatis, acutissimis ; staminibus ca. 
1,5 mm sub loborum sinubus insertis, filamentis elongatis filiformibus 
basi eglandulosis, antheris valde contortis ; ovario oblongo, stylo tenui 
subbrevi, stigmate parvo clavato. (n. Gilg). 

Chironia Wilmsii ist eine 15 — 35 cm hohe, meist kleine und 
schmächtige Pflanze. Der Stengel ist gerade, aufgerichtet, oft am 
Grunde in 2 — 4 Äste geteilt. Die Blätter finden sich, nicht immer 
gleichmässig, auf dem ganzen Stengel verteilt. Besonders bei jungen 
Pflanzen gruppieren sie sich am Grunde zu einer Blattrosette. Die 
grundständigen Blätter sind dann spateiförmig, ± 30 mm lang und 
± 5 mm breit. Die Stengelblätter verschmälern sich, je höher sie 
inseriert sind. Zu oberst sind sie schmal-lanzettlich, ± 35 mm lang 
und ± 2 mm breit. Der gabelig geteilte Blütenstand trägt an 
Blütenstielen von wechselnder Länge zahlreiche Blüten. Oft sitzen 
auch zwischen den Zweigen Blüten an sehr kurzen, nur 2 — 3 mm 
langen Stielen. Die Kelchzipfel sind ± 8 mm lang und + 1 mm 
breit und sehr spitz. Die Krone ist 1,5 cm lang. Die ± 5 mm 
lange Kronröhre ist kurz cylindrisch. Die lanzettförmigen, spitzen 
Kronlappen sind ±10 mm lang und ± 4 mm breit. Die dem 
Schlünde der Kronröhre eingefügten Staubfäden sind ± 3,5 mm 
lang und tragen die 3 mm langen, stark gedrehten Staubbeutel. Der 



232 



Sc hoch, Monographie der Gattung Chironia L. 



eiförmige Fruchtknoten ist ± 4 mm lang. Der ± 6 mm lange 
Griffel trägt eine keulige Narbe. Die Frucht ist eine eiförmige, 
± kugelige Kapsel von 6,5 mm Länge und ± 3 mm Durchmesser. 

Standortsangaben. 

Transvaal. 
Lydenburg. 

Transvaal chiefly near Lydenburg, Dezember 1873, Dr. W. 
G. Äthers tone (Herb. Kew). 
Middelburg. 

Bronkhorst-Spruit, Wi 1ms 973, im Dezember blühend. (Herb. 
Berlin). 
Pretoria. 

Kuduspoort, Rehmann 4679 [Herb. Univers. Zürich). — In 
campis prope Pretoria, 1200 m September leg. J. H. Mc. 
Lea, Bolus 3100 (Herb. Kew). 

Hogge Veld inter Porter et Trigardsfontein, Reh mann, 
6613 (Herb. Univers. Zürich). — Houtbosh, Rehmann 5929 
(Herb. Univers. Zürich). — Wilge Rivier in graminosis, 
1400 m Januar 1894, Schlechter 4122 (Univers. Zürich). 

Makalaka-Limpopo. 

Matabele Land (Herb. Kew). 

Betschuanaland. 

Monika, Inyanga Mts. 1800— 2100 m Cecil. 190 (Herb. 
Kew). — Environs de Litakoun, 1846 Lemue (Herb. De- 
lessert). 



Chironia Baumcmia Gilg mscr. 

Herba (biennis?) erecta procera; caule quadrangulari foliis ellip- 
tico-ovatis; calyce profunde inciso; sepalis lanceolatis acutissimis; 
tubo corollae infundibuliformi, membranaceo; corollae lobis elliptico- 
lanceolatis; filamentis sub sinubus insertis, antheris subcontortis ; 
ovario ovato; stylo erecto; stigmate longo clavato. 

Chironia Baumiana ist eine aufrechte, schlanke circa 50 — 60 cm 
hohe krautartige Pflanze. Der Stengel ist vierkantig, ziemlich spär- 
lich, aber gleichmässig beblättert. Die Blattinternodien sind ungleich 
lang, unten kürzer, + 30 mm, oben länger, ± 60 mm. Die Ver- 
zweigung des Stengels beginnt gewöhnlich im obersten Dritteil des 
Stengels; sie ist regelmässig gabelig. Die Blätter sind elliptisch- ei- 
förmig, + 18 mm lang und ± 6 mm breit, mit schwach verknorpeltem 
Rande. Die endständigen Blüten sind zb 15 mm lang gestielt. Der 
Kelch ist tief eingeschnitten. Die Kelchzipfel sind + 5 mm lang, 
lanzettförmig, fein zugespitzt. Die ± 4 mm lange, kurz trichterförmige 
Kronröhre ist sehr dünnwandig. Die Kronlappen sind elliptisch- 
lanzettlich, ±10 mm lang und ± 3 mm breit. Die am Grunde be- 
festigten, schwach gedrehten Staubbeutel sind ± 4 mm lang und 
öffnen sich mit seitlichen Längsrissen. Die ± 2 mm langen Staub- 
fäden sind unter dem Schlund der Kronröhre inseriert. Der ± 5 mm 



S oho oh, Monographie der Gattung OhJronla L. 288 

Lange Fruchtknoten ist eiförmig. Der Grillel ist ;>,."> min lang, ge- 
rade. Die Narbe ist hing keulenförmig. 

St an dort Bang ab en, 

K unenege b iet. 

Kunene Sambesi Expedition, Am Kampuluve, moorige Bach- 
niederung (Kuito) 1200 m. Febr. I9U0, ziem), selten, Baum 
739 (Herbar. Univers. Zürich, Berlin, Brit. .Mus.). 



Chiron ht palustris Burch. 

Burchell in Travels South. Air , II. (1824) p. 226. —Eng- 
ler Bot, Jahrb., X. (1888) p. 243. — Bot. Magaz., XLYI. 
(1890) Nr. 7101. — Gilg in Engl. Bot. Jahrb., XXVI. 
(1899) p. 100. 

Synonym a. 

Plocandr a a Ibens E. Mey. u robustior E. Mey. und ß 

radicata E. Mey. 
E. Meyer, Coinm. Plant, Cap. (1835) p. 182. 
Plocandr a palustris Griseb. ß foliata Griseb. 
Grisebach in DC. Prodr., IX. (1845) p. 43. 

Herba (biennis?) caule erecto, glabro; foliis inferioribus rosulatis 
longioribus elliptico-spathulatis, superioribus lanceolatis; inflorescentia 
valde ramosa; calyce profunde inciso, sepalis subcarinatis, margine 
membranaceo; tubo corollae cylindraceo; corollae lobis ellipticis acu- 
tissimis; filamentis infra tubum insertis, antheris valde contortis; 
ovario ellipsoideo, stylo filiformi, stigmate bilobo. 

CMronia palustris ist eine sehr schlanke ciica 60 — 70 cm hohe 
aufrechte Pflanze. Der Stengel ist bleistiftrund, glatt, am Grunde 
dicht rosettenförmig, im oberen Teile schwach beblättert. Die Stengel- 
internodien sind lang, aber in der Länge wechselnd. Die grund- 
ständigen Blätter sind lang ausgezogen, elliptisch -spateiförmig, 
10 — 14 cm lang und ±1,5 cm breit, mit einem hervortretenden 
Hauptnerv und glattem knorpeligen Rande. Die oberen Blätter 
sind mehr lanzettlich und, je höher sie inseriert sind, desto kleiner; 
zu oberst ± 40 mm lang und ± 4 mm breit, Die stengelständigen 
Blätter umfassen den Stengel so, dass sie sich gegenseitig berühren 
und zusammen eine Scheide bilden. Die den obersten Blattachseln 
entspringenden Blütenstiele sind ±20 mm lang. Der Blütenstand 
ist reich verzweigt, Durch die gipfelhohen Blütenstiele wird eine 
Scheindolde gebildet. Der Kelch ist schwach entwickelt und tief 
geteilt. Die Kelchzipfel sind ± 5 mm lang, mit wenig hervor- 
tretendem Kiel und durchscheinendem dünnen Band. Die Buchten 
zwischen den Kelchzipfeln sind scharf. Die Kronröhre ist kurz 
zylindrisch, ± 6 mm lang. Die Kronlappen sind elliptisch lanzett- 
lich ± 10 mm lang und ± 5 mm breit, rosarot bis weiss getärbt. 
Die Staubfäden sind sehr tief im Schlünde inseriert und ± 4 mm 
lang. Die Staubbeutel sind ± 5 mm lang, stark gedreht und 



234 



S c h o c h , Monographie der Gattung Chironia L. 



springen mit seitlichen Längsrissen auf. Der Fruchtknoten ist ellip- 
soidisch ± 6 mm lang. Der ± 6 mm lange Griifel ragt über die 
Staubbeutel hinaus und trägt an der Spitze eine 2-lappige Narbe. 



Ch. palustris Burch. var. radicata (E. Mey.) Schoch. 

Plocandra albens E, Mey. ß nadicata E. Mey. 1. c. 

Kleine, schmächtige 30—50 cm hohe Pflanze. Die grundständigen 
Blätter sind ± 45 mm lang und ± 12 mm breit, sie bilden eine 
regelmässig Rosette. Die mittleren und oberen Blätter sind klein, 
± 20 mm lang und ± 2 mm breit. Die Stengelinternodien sind 
± 10 cm lang. Der Stengel ist spärlich verästelt. Die Blütenstiele 
entspringen seitlich oder endständig, in wechselnder Länge. Der 
Kelch ist kurz. Die Kelchzipfel sind + 4 mm lang, die Kronröhre 
ist ± 6 mm lang, zylinderisch. Die Kronlappen sind + 15 mm 
lang. Die Staubbeutel sind 3,5 mm lang und sitzen an 2,5 mm 
langen Staubfäden. 

Standortsangaben. 

1. Chirmiia palustris, 

Sulu-Natal. 
East-London. 

Marshy spots near Kei Mouth, 60 m. Jan. 1892 Flanagan 

1207 (Herb. Univers. Zürich). 
Natal. 

Inter Kachu und Zandplaat, 500 — 800 m, Drege 4922 

(Herb. Berlin). Phönix, in Lumid. 50 m, Aug. 1893. 

Schlechter 3154 (Herb. Univers. Zürich). 
B^tschuanaland. 

In humidis pr. Kuruman 1170 m, Februar 1886, Coli. 

Marloth 1050 (Herb. Berlin, Breslau). 
Sambesigebiet. 

Kubangoufer bei Kavanga, 1100 m, feuchter sumpfiger 

Boden, Novemb. 1899, Baum 417 (Herb. Univers. Zürich, 

Berlin). 

2. Ch. palustris var. radicata* 
Sulu-Natal. 

Queens-Town. 

Shepstoneberg 1770 m. Galpin Nr. 1290. 

Natal. 

Wood 5124 alt. 1300 — 1800 m Dezember 1893 (Herb. 
Berlin, Barbey-Boissier). — Mooyplats in feuchtem Thal, 
1600 m, Dezember 1832, Drege (Herb. Berlin, Univers. 
Zürich)/ — Natal, Wood 463, Mai 1884, 600 m (Herb. 
Kew, Brit. Mus.). — Kumbu, Januar 1895, Krook 2029 
(Herb. Hofmus. Wien. Berlin). — Phönix, in humid, pr. Oktober 
1893, Schlechter 3154 (Herb. Univers. Zürich). Jbeka, 
700 m Jan. 1895, Schlechter 6255 (Herb. Univers. Zürich). 



Schoch, Monographie der ( iiittun^ Chironia L 235 

— Colenso, Biggaisbcr»*' (Kuntze, LVv. <(cn. plant.). — 
In uligin. mont. c. pag. Kokstad in dit. Griqualaocl Bast. 
Dezember 1888, alt. L860 m. Tyson (Herb. kew, 

Hofmus. Wien, Berlin, Brit. Museum, l'nivcrs. Zürich). 
Transv a a I. 

Sanderson, Herb. Book, l s<;7 (Herl). Univers. Zürich). — 
Wilge River, 1400 m Januar 18U-1 , Schlechter 1127 
(Herb. Univers. Zürich). 
T ra n sv a a l. 

Hogge Veld. int. Trigardsfontein und Standarton Rehmann 

6748 (Herb. Univers. Zürich), 
üranj efluss- Kolonie. 

Marshy ground n. Harrismith ca. 1500 m. Wood 47G3 

(Herb. Kew). 
Betscliuan aland. 

In humidis p. Kuruman 1200 m, Febr. 1886, Coli. Marloth 

1050 (Herb. Berlin, Breslau). 

Ohne Standortsbezeichnung. 
Bnrchell Catal. geograph. Nr. 2510 und 1925 (Herb. Kew). 
Baur Nr. 451, 2000 ped. Dezember (Herb. Berlin, Kew). 



Chronologische Übersicht über die Chironia-Arten. 

Jahr 1737 Chironia linoides L. 

1753 ,, baccifera L. 

1760 „ jasmmoides L. 

1767 „ lychnoides Berg. 

1781 „ tetragona L. 

1781 „ nudicaulis L. 

1791 „ melampyrifolia Lam. 

1824 „ palustris Burch. 

1828 ,, serpyllifolia Lehm. 

1830 „ perfoliata Eckl. 

1830 „ maritima Eckl. 

1835 „ latifolia E. Mey. 

1835 „ arenaria E. Mey. 

1839 „ scabrida Griseb. 

1844 „ Fischer i Paxt. 

1876 „ purpurascens Benth. et Hook. 

1881 „ madacjascariensis Bäk. 

1882 „ pubescens Bäk. 

1890 „ lancifolia Bäk. 

1891 „ densißora Scott-Ell. 
1894 „ laxiflora Bäk. 
1898 „ erythraeodes Hiern 
1898 „ Bachmannii Gilg 
1898 „ Tysonii Gilg 
1898 ,, angolensis Gilg 
1898 „ Wilmsii Gilg 



236 



S ch o ch , Monographie der Gattung Chironia L. 



Jahr 1898 Chironia rosacea Gilg 

,, 1898 „ transvaalensis Gilg 

„ 1898 „ humilis Gilg 

„ 1901 rubro-coerulea Gilg 

„ 1902 „ Baumiana Gilg 

„ 1902 „ Echlonii Seh och 

„ 1902 „ medioeris Schoch 

„ 1902 ,, Schinzii Schoch 

„ 1902 Schlechten Schoch 

,, 1902 maxima Schoch. 



Geograph. Verbreitung der Chironia- Arten. 
Südwestliches Kapland: 

Ch. arenaria. 
Ch. baeeifera. 

Ch. baeeifera var. dilatata. 
Ch. Echlonii. 
Ch. jasminoides. 
Ch. latifolia. 
Ch. linoides.. 

Ch. linoides var. brevisepala. 

Ch. linoides var. subulata. 

Ch. lychnoides. 

Ch. maritima. 

Ch. medioeris. 

Ch. nudicaulis. 

Ch. nudicaulis var. elongata. 

Ch. scabrida. 

Ch. Schinzii. 

Ch. tetragona. 

Ch. tetragona var. ovata. 

Ch. tetragona var. linearis. 

Kapländisches Übergangsgebiet: 

Ch. baeeifera. 

Ch. Ecklonii. 

Ch. jasminoides. 

Ch. latifolia. 

Ch. linoides. 

Ch. lychnoides. 

Ch. maritima. 

Ch. nudicaulis. 

Ch. perfoliata. 

Ch. serpyllifoha var. laxa. 

Ch. serpyllfolia var. microphylla. 

Ch. tetragona. 

Ch. tetragona var. ovata. 



Sohooh, M onographfa d«r Gtattang Ohlronta Fi. 237 
K a roo^c biol : 

( f h . baccifera, 

Ch. jasminoides, 

Ch. linoides, 

Ch. tetragona, 

Ch. tetragona var. ovafa. 

Damara-Nam al an d (Kalahari) : 

Ch. baccifera. 
Ch. palustris. 

Ch. palustris var. radicata. 
Ch. transvaafonsis. 
Ch. Wilmsii. 

Kunenege biet: 

Ch. Baumiana. 

Benguella (Huilla): 

Ch. angolensis. 
Ch. erythraeodes. 
Ch. rosacea. 

Sulu-Natal: 

Ch. angolensis. 

Ch. baccifera. 

Ch. baccifera var. dilatata. 

Ch. Bachmannii. 

Ch. densiflora 

Ch. jasminoides 

Ch. linoides 

Ch. maritima. 

Ch. maxima. 

Ch. melampyrifolia. 

Ch. palustris. 

Ch. palustris var. radicata. 

Ch. purpurascens. 

Ch. rosacea. 

Ch. Schlechteri. 

Ch. ira?isvaalensis. 

Ch. Tysonii. 

Transvaal: 

Ch. baccifera. 
Ch. densiflora. 
Ch. humilis. 
Ch. palustris. 

Ch. palustris var. radicata. 
Ch. transvaalensis. 
Ch. Wilmsii. 



238 Schoch, Monographie der Gattung Chironia L. 

Makalaka-Limpopo: 

Ch. Wilmsii. 

Sambesi-Gebiet: 

Ch. laxiflora. 
Ch. palustris. 
Ch. transvaalensis. 

Njassaland: 

Ch. densiflora. 
Ch. purpurascens. 
Ch. rubro-coerulea. 

Seengebiet: 

Ch. purpurascens 

Madagaskar: 

Ch. lancifolia. 

Ch. madagascariensis. 

CK pubescens. 



Höhenverbreitung der Chironia- Arten. 

— 120 m Chironia maritima (False Bay, Omtata). 
15 — 300 m Chironia serpyllifolia var. laxa (Zwartskoprivier y 

Vanstaadensberg, Betelsdorp). 
20 — 1500 m Chironia baccifera (Tafelberg, Paarlberg, Nieuwekloof, 

Ylandskloof, Braakrivier). 
30 — 160 m Chironia latifolia (Krakakomma). 
30— 600 m Chironia jasminoides (Hottentottshollandskloof, Hauw 

Hoek, Durban Eoad). 
40 — 1800 m Chironia purpurascens (Kokstadt, Durbau). 
45 — 1200 m Chironia tetragona (Kouderiver, Welgelegen, Humans- 

dorp). 

50—1200 m Chironia tetragona var. ovata (Kouderivier, Bosje- 
mannsrivier, Geelhoutboomstrasse, Humans- 
dorp). 

120 — 900 m Chironia perfoliata (Silverrivier, Zuureberg). 

150 m Chironia maxima (Tugela River). 

150 — 300 m Chironia serpyllifolia var. microphylla (Uitenhage). 

150 — 600 m Chironia linoides (Rondebosch, Dutoitskloof, Nieuwe- 
kloof, Bredrivier, Gouritzrivier). 

300 — 450 m Chironia arenaria (Pikanierskloof, Markuskraal). 

450 m Chironia Ecklonii (Hex River Valley). 

490 m Chironia tetragona var. linearis (Gritjesgat). 

500—1200 m Chironia palustris (Kachu, Zandplaat, Huruman, Ku- 
bangoufer). 

600 m Chironia melampyrifolia (Shawbury, Omtata). 



Schoo Ii, Monographie der (Jattim^ < 'hironiii L. 280 

(K)0 — 900 m Chironia lychnoidrs (I hitoilskloof, Kreuch Hock). 
800 — 1800 m Chironia aensiflora (Gillets, Kiiiaii<rweni, ('harles- 

town, Mooifbntain, Inanda, Howiek. \U\\<r 

Spruit, Zoniba). 

670—1070 m Chironia nudicaulis (Tafelberg, Krenril Hock, Mit- 
chells Pass). 

800 m Chironia Tysonii (Olydesdale). 

820 in Chironia transvaalensis (Harberton). 

850 in Chironia Schlechter* (Hashee). 

900 m Chiroria laxiflora (Manganja Hills). 

1200 in Chironia angolcnsis (Serra di Xella, Muinpulla). 

1200 m Chironia Bauiniana, ( Kampnluvö). 

1200 — 2100 m Chironia Wilmsii (Pretoria, WiJge River, Inyanga 

Mts, Monika). 

1200 — 2300 m Chironia palustris var. radicata (Shepstoneberg, Mooi- 

plats, Ybeka, Kokstad, Wilge Rivier, Kuru- 
man). 

1500 m Chironia erythraeodes (Lopollo). 

1700 m Chironia humilis (Mooifontein). 

1800 in Chironia rubro-coerulea (Usafua, Parto Berg). 



Synonyma mit verschiedenen Gattungsnamen. 

Plocandra albens E. Mey. = Chironia palustris 

Burch. 

„ palustris Gr iseb. = „ „ 

„ purpurascens E. Mey. = ,. purpurascens 

Benth. etHook. 

Roeslinia tetragona Mönch = „ baccifera L. 



Zusammenstellung der Synonyma. 

Die gesperrtgedruckten Namen sind die jetzt zu Recht bestehenden. 

Chironia baccata Hoffmgg. = Ch. baccifera L. 

„ Barclayana Hort. Berol. = Ch. latifolia E. Mey. 

„ floribunda Paxt. = Ch. Fischeri Paxt. 

„ herbacea L. = Ch. linoides L. 

„ jasminoides Lam. = Ch. nudicaulis L. 

jasminoides Edw. = Ch. tetragona L. 

,, laxa Gilg = Ch. melampyrifolia L&m. 

„ linoides L. var. longifolia = Ch. Ecklonii Schoch 
Griseb. 

„ nudicaulis L. var. viminea = Ch. lychnoides Berg. 
Griseb. 



Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 



1(3 



240 



Schoch, Monographie der Gattung Chironia L. 



Chironia ovata Spreng. 

parviflora S a 1 i s b. 
parviflora E. Mey. 
peduncularis Lindl. 
serpyllifolia Eckl. 
speciosa E. Mey. 
triner vis Paxt. 
uniflora Eckl. 
uniflora Lam. 
vulgaris Cham. 
viscosa Zeyli. 



= Gh. serpyllifolia Lehm. 

= Gh. baccifera L. 

= Gh. serpyllifolia Lehm. 

= Gh. latifolia E. Mey. 

= Gh. serpyllifolia Lehm. 

= Gh. perfoliata Eckl. 

= Gh. latifolia E. Mey. 

= Gh. linoides L. 

= Gh. tetragona L. 

= Gh. linoides L. 

= Gh. tetragona L. 



Zusammenstellung 
der fälschlich zu Chironia gezählten Pflanzen. 

Chironia amoena Rafin. = Sabbatia gracilis Salisb. 
„ angularis L. = Sabbatia angularis Pursh. 
„ angustifolia L. = Orphium frutescens E. Mey. 

brachiata Willd. = Erythraea Roxburghii G. Don. 
,, calycosa Michx. = Sabbatia calycosa Pursh. 

campanulata L. = Sabbatia gracilis Salisb. 
„ capsularis Blanco = Ipomoea peltata Choisy. 

caryophylloides L. = Orphium frutescens E. Mey. 
,, centauroides Roxb. = Erythraea Roxburghii G. Don. 
„ chilensis Willd. = Erythraea chilensis Pers. 
„ chloroides Michx. = Sabbatia chloroides Pursh. 

cymosa Lam. = Sabbatia lanceolata Torr. Gray. 
„ decandra Walt. = Sabbatia calycosa Pursh. 

dichotoma Walt. = Sabbatia calycosa Pursh. 
„ dodecandra L. = Sabbatia chloroides Pursh. 
,, decussata Vent. = Orphium frutescens E. Mey. 
„ dubia Willd. = Erythraea Mühlenbergii Griseb. 
„ Erythraea Schousb. = Erythraea ramosissima Pers. 
„ exigua Oliv. = Sebaea exigua (Oliv.) Schinz. 
„ filiformes Desf. = Microcala filiformis Hoffmgg. 

frutescens L. = Orphium frutescens E. Mey. 
„ fruticosa Kuntze = Orphium frutescens E. Mey. 
„ Gerardi Schmidt = Erythraea ramosissima Pers. 
„ gracilis Michx. = Sabbatia gracilis Salisb. 
„ grandiflora Salisb. = Orphium frutescens E. Mey. 
„ helodea St. et Lag. = Erythraea elodes Roem. 
„ inaperta Willd. = Erythraea ramosissima Pers. 
„ intermedia Merat. = Erythraea ramosissima Pers. 
„ lanceolata Walt. = Sabbatia lanceolata Torr, et Gray 
„ lanosanthera Blanco = Ypomea peltata Choisy. 

linarifolia Loisel = Erythraea linarifolia Pers. 
„ linifolia Steud. = Erythraea linarifolia Pers. 
„ littoralis Turn = Erythraea linarifolia Pers. 



Taf. 15. 




ischer Jena. 



lith.Ansty. J.Arndt, Jena. 



Sehoch . Monographie der (Intimi«; (Miiionin L 



Uli 



Chironia lutea Bertol. Erythraea maritima Pers. 
„ minima Thuill. = Cieemliu pusilla (iriseb. 
„ minor Desf. = Erythraea ramoaissima Pers. 

nana Hast,. - Erythraea ramosissima Pers. 
„ uummularif'oliu Willd. Erythraea Massoni Sweet. 

ocddentalis DC. Erythraea maritima Pers. 

„ orthost ij IIa Reich b. Orphium frutesoeru E. Äley. 
„ paniculata Michx. = Sablxtfia paniculata Pursh. 
„ perfoliata Salisb. = Chlort/ perfoliata L. 
„ pulchella Willd. = Erythraea ramosissima PerS. 
„ pusilla Steud. = Microcala filiforme Hoffmgg. 

ramosissima Erb. = Erythraea ramosissima Pers. 
„ scabriitscula Willd. = Erythraea linarifolia Pers. 
„ spicata Willd. = Erythraea spicata Pers. 
„ stellata Mühl. = Sabbatia stellaris Pursh. 

maritima Willd. = Erythraea maritima Pers. 
„ suffruticosa Salzm. = Erythraea Centaurium Pers. 

trinervia L. = E.racum zeyJanicum Roxb. 

uliginosa Lapeyr. = Erythraea Elodes Roem. 

uliginosa Waldst U. Kit. = Erythraea linarifolia Pers. 
„ Vaillantii F. W. Schmidt = Erythraea ramosissima Pers. 

cirescens Willd. = Erythraea maritima Pers. 



Namen, deren Deutung nicht sicher zu ermitteln ist. 

Chironia amoena Salisb. 
,, cymosa Burm. 
„ emarginata Jaroscz. 
., glutinosa Paxt. 

jasminoicles Ker Garl. 
„ Krebsii Grisebach 
„ tabularis Page 
„ tenuiflora Link. 



Erklärung der Tafeln. 

Tafel XV. 

Figur 1. Stengelquerschnitt, Übersichtsbild. 
„2. „ Ausschnitt. 

„ 3. Hadrom und markständiges Leptom. 

„ 4. Blattquerschnitt Übersichtsbild. 
„ 5. „ Ausschnitt mit Mittelrippe. 

„ 6. Blattoberseite. 

„ 7. Blattunterseite. 

„ 8. Längsschnitt durch die Blüte von Chironia linoides L. 

9. „ „ lychnoides Berg. 

„10. „ „ „ _ „ y, „ arenaria E. Mey. 

„ 11. Staubbeutel von Chironia linoides L. 

„ 12. Pollenkorn „ „ nudicaulis L. 

„ 13. Narbe „ „ transvaalensis Gilg. 

„ 14. Querschnitt durch den Fruchtknoten von Chironia linoides L. 

„ 15. Längsschnitt einer Blüte von Chironia tetragona L. 

16* 



242 



Schoch, Monographie der Gattung Chironia L. 



Figur 16. Verdickungsstelle an der Insertion der Staubblätter bei Chir 

tetragona L. 

„ 17. Blütendiagramm der Gattung Chironia. 

Tafel XVJ. 

Figur 1. Habitusbild von Chironia baccifera L. 

„ 2. „ „ „ tetragona L. 

„ 3. „ „ „ nudicaulis L. 

v 4. „ ., „ Unoides L. 

„ 5. „ „ „ maritima Eckl. 

„ 6. „ „ „ densißora Sco tt-Elliot. 



BcUwfte zum. Botanischen Cenüulbkdt Bd. AW. 




Schoch . 



Über Rhododermis Orouan* 



Von 

P. Heydrich, Wiesbaden. 



(Mit Tafel XVII.) 



Vor einiger Zeit wurden mir durch die Güte des Herrn Prof. 
Dr. Van Heurck einige Algen zugesandt, unter denen sich eine 
eigentümlich gestaltete kleine Floridee befand, welche die scharfen 
Ränder von Zoster a besiedelte. Herr Major Reinbold, dem ich 
das Pflänzchen zur Begutachtung sandte, schrieb mir, dass er keinen 
Augenblick an der Zugehörigkeit zur Familie der Squamariaceen 
zweifle; das Vorkommen auf Zostera sei allerdings ziemlich auf- 
fallend, da Rhododermis elegans und parasitica nur auf Steinen, 
Muscheln und Laminaria-Stielen gedeihen. 

Nach reiflicher Prüfung erscheint es mir ausgeschlossen, auf 
Grund der allerdings bedeutend veränderten Vegetationsorgane ein 
neues Genus aufzustellen, weil in den Jugendformen sich alle die- 
jenigen Eigenschaften ausprägen, welche einer Rhododermis eigen sind. 

Kuckuck bezeichnet in seiner Arbeit über Rhododermis^) den 
Thallus dieses Genus als auf einem System von monosiphon ver- 
zweigten Zellfäden beruhend, deren kräftige Membranen fest anein- 
ander gewachsen sind, ohne quer verkettet zu sein. Die Spitzen- 
zelle jedes Zellfadens oder Faden astes fungiert als Scheitelzelle. 
Die am Rande einschichtige Scheibe wird sehr bald dadurch, dass 
Verzweigungen nach oben ausgesandt werden, mehrschichtig. Bis- 
her stimmen der Bau von Rhododermis parasitica und der der neuen 
Species von Jersey überein; sobald aber ein gewisses Alter erreicht 
wird, treten eigentümliche Veränderungen der Vegetationsorgane auf, 
die ungemein an diejenigen der Corallinaceen und besonders an die 
Lithothamnie?i-S^edes, natürlich ohne Kalkeinlagerung, erinnern. 

Allgemein bekannt dürfte sein, dass in der Gruppe der Litho- 
thamnien vielfach, um mit Solms zu reden, anfangs der Thallus ein 
kuchenförmiger ist, dass sich aber hierauf senkrechte und radiäre 
Verzweigungen erheben, die eigentümliche Formveränderungen be- 
wirken. Ja man kennt jetzt sogar einzelne Species, wie z. B. 

! ) Kuckuck, Über Rhododermis parasitica Batt. (Beitr. zur Kenntn. der 
Meeresalgen, Wissensch. Meeresuntersuch. Helgoland, El, 1, 1897, S. 5, Taf. 1 
und 2.) 



Heydrich, Über Rhododermis Crouan. 



Hypercmtherella incrustans (Phil.) Heydr. l ), deren Formen zwischen 
einer ganz flachen Scheibe und einer vollkommen freiliegenden Kugel, 
die nur aus radiären Verzweigungen besteht, sich bewegen. Es 
kann uns nicht in allzugrosses Erstaunen versetzen, wenn ähnliche 
Erscheinungen auch bei anderen Meeresalgen hervortreten. Hierbei 
erinnere ich an den Schmitz sehen Ausspruch bei Gelegenheit der 
Veröffentlichung seiner Untersuchungen über die Befruchtung der 
Florideen 2 ): „diese verschiedenartige Ausbildung des Thallus schliesst 
somit eine nahe Verwandtschaft zweier Florideen-G&ttxmgen, wie 
verschieden auch auf den ersten Blick der Habitus derselben sein 
mag, niemals aus." 

Freilich tritt ein immerhin ziemlich schwerwiegender Unterschied 
inbezug auf die vegetativen Zellen des Centrums hervor; denn bei 
den Corallinaceen wohnt diesen Zellen zwar das Vermögen inne, 
sich um das Drei - Sechsfache ihrer ursprünglichen Grösse in ihrer 
organischen Axe zu verlängern. Die Innenzellen von Rhodo- 
dermis Van Heurckii dagegen, wie die neue Pflanze nach ihrem 
Sammler benannt werden soll, können ihr Volumen nicht nur um 
das 20 — 30 fache ihrer Jugendform verlängern, sondern sie dehnen 
sich auch so auffallend in die Breite aus, dass sie grosse Hohlräume 
im Innern bilden und so den anfangs flachen Thallus vollkommen 
blasig auftreiben. 

Untersucht man ein mit unserer Pflanze bewachsenes Zoster a- 
Blatt, so stellt sich der junge Thallus als eine flache, wenig aus- 
gebuchtete Scheibe dar, deren senkrechte Zellreihen am Rande aus 
einer, in der Mitte aus 2 — 6 Zellen bestehen (vergl. Fig. 3), wie 
etwa die jungen Scheibchen eines Lithothamnion. Diese jungen 
Pflänzchen siedeln sich vereinzelt auf der ganzen Fläche des Sub- 
stratblattes an, mit Vorliebe an dem Rande (Fig. 1 u. 2). Die 
Exemplare der Mitte erreichen höchstens einen Durchmesser von 
200-300 [i und eine Dicke von 40—60 ^, bleiben flach und fast 
ganzrandig, tragen aber schon in dieser Ausdehnung vollständig 
reife Tetrasporangien. Dann aber verlieren ihre Zellen die schöne 
rote Farbe ; sie werden gelb und gehen zu gründe. Zur vollkommenen 
Entwicklung gelangen nur die Exemplare des Randes, welche bis 
1 mm lang und bis \ mm dick werden können (Fig. 2, 5, 6). Hier 
wächst der einschichtige junge Rand über beide Seiten des Zostera- 
Blattes (Fig. 3) eine Weile fort, in der Mitte aber bildet derjenige 
Teil, der über den scharfen Rand des Zoster a-B\dXte& sich erhebt, 
regelmässige Sori von Tetrasporangien, welche von gebogenen Para- 
physen geschützt werden. Kuckuck macht schon auf die polygonal 
angeordneten Risse in der Kutikula aufmerksam, ein Zeichen für 
die beginnende Fruktifikation, die hier in ähnlicher Weise auftritt. 

Im Gegensatz zu Rhododermis parasitica sendet unsere Species 
übrigens niemals irgendwelche „zapfenähnliche Fortsätze zwischen 
die Zellen des Wirtes," vielmehr bleibt die erste basale Fläche bis 



M Heydrich, Weiterer Ausbau des Corall. -Systems Ber. d. d. Bot. 
Ges. 1900, S. 316. Ders., Einige neue Melob. des Mittelmeers, Ber. d. d. Bot. 
Ges. 1900, S. 225. Ders., Bietet die Foslische Mel.-Syst. etc., Ber. d. d. Bot. 
Ges. 1900, S. 191. 

2 ) Sitzungsber. der Akad. der Wissensch. Berl. 1893, S. 4, Anm. 2. 



Heyilrich, Uber Rhododeimis Orouao« 



an (las Lebensende der Pflanze als scliarl'lx^ronzle XHlroihe hosteheil 
(vergl. Fig. 8, f>). 

Die Gleichheit in der Ycgetat ion dieser beiden Spezies erstreckt 
sich aber höchstens bis zur Grösse der Kig. 3, von da an geheE in 
unserer Alge eigejitündidie Yeränderimgen vor. Sobald dämlich der 
über die scharte Kante des Zostera-ISlattes wachsende Tefl die ersten 
Tetrasporangien entleert hat, strecken sieh nicht mir die mittleren 
Zellen aussergewöhnlich in die Länge, sondern auch die bisher flache 
ein- oder zweischichtige Randzone wächst in einem oder mehreren 
lappenartigen Auswüchsen in die Höhe, so einen blasenartigen, mit 
einigen Abzweigungen versehenen, fast nierenförniigen Thallns for- 
mierend, der aber nicht den scharfen Blattrand von Zostera verlässt, 
sondern höchstens an den Seiten etwas herab- oder herüberhängt 
(vergl. Fig. 2—6). Die meisten Exemplare entsprechen den Figuren 
5 u. 6. Sie nehmen eine fast vollkommene Nierenform an, wie dies 
die grossen Exemplare der Figur 2 zeigen. Aber es kommen auch 
Zoslera-Bl&tter vor, deren Rand mit schmalen, kleinen Exemplaren 
bedeckt ist, wie Fig. 3 im Durchschnitt darstellt. Hier ist dann der 
Rand des Substrats centimeterlang damit bewachsen. Die Rinden- 
schicht der Auswüchse der Fig. 6 steht, wie dies Fig. 7 zeigt, voll 
kommen senkrecht zur organischen Achse der langgestreckten Innen- 
zellen; dann freilich ist kaum noch der eigentliche Vegetations- 
charakter des Genus gewahrt, und man zweifelt leicht an der Zu- 
gehörigkeit zum Genus Rhododermis. 

Als weiteres Merkmal ist hervorzuheben, dass an älteren Ex- 
emplaren eine Menge Haare entstehen, die an jüngeren gänzlich 
fehlen; indessen kommen auch ältere Pflanzen ohne Haarbildung 
vor, z. B. Fig. 6. Die Haare sind bis 1 mm lang und entwickeln 
sich aus dem untersten Teil einer Oberflächenzelle. 

Die Chromatophoren sind ähnlich denen von Rhododermis para- 
sitica, und zwar bilden sie in den oberen Partien mehrere platten- 
artige, dunkelrote Körper; dagegen verbreitern sie sich nach dem 
Innern des Thallns zu, bis sie in den grossen Zellen des blasen- 
förmigen Innern gänzlich verschwinden. 

Die Tetrasporangien, welche in unregelmässigen Sori über die 
ganze Thallusoberfläche verteilt sind, haben ihren Ursprung am 
Grunde eines peripherischen Zellfadens. Gleichzeitig mit der Tetra- 
sporangien - Mutterzelle wachsen die gekrümmten Paraphysen über 
dieselbe schützend hin, mitunter in einer Länge von 2—3 Zellen; 
indessen erhebt sich der ganze Sorus kaum merklich über das all- 
gemeine Niveau der Oberfläche. 

Vor Eintritt der Fruktifikation erkennt man die junge Tetra- 
sporangien - Mutterzelle nur an ihrer Grösse, die das dreifache der 
vegetativen Zellen beträgt. Die Gestalt der Mutterzelle ist anfangs 
länglich -oval ; sobald aber die in meiner letzten Arbeit *) über Tetra- 
sporangien näher behandelten Fusionserscheinungen in Aktion treten, 
verdickt sich die Mutterzelle in ihrem oberen Teil so stark, dass die 
ganze Zelle keulenartig erscheint Fig. 8, 9. Leider war es nicht 
möglich, irgend welchen weiteren Einblick in die Entwicklung zu 
erlangen. 



J ) Heydricli, Bibl. botanica, Heft 57. 



246 



Heydrich, Über Rhododermis Crouan. 



Diagnose des Genus Rhododermis Cm. 



Thallus scheibenförmig flach oder später blasig aufgetrieben, 
mit der Unterseite am Substrat vollständig angewachsen, von ge- 
rundeten oder gelappten Umrissen und mit radialem Verlauf der 
gegabelten nicht querverketteten Zellreihen oder später stark ver- 
größerten Innenzellen. 

Tetrasporangien paarig geteilt in unregelmässigen Gruppen, 
mit kurzen, meist gebogenen, gegliederten Paraphysen untermischt, in 
der oberen Zellschicht. 

Cystokarpien unbekannt. 



Thallus — l mm gross, anfangs scheibenförmig, flach, später 
blasig aufgetrieben, mit lappenförmigen Verzweigungen. 

Vorkommen: Die Pflanze wurde im März 1902 im Verein mit 
Chantransia mi?mtissima (Sulir) Ktz. und Giffordia Lebelli (Crn) 
Batt. auf jungen Zoster a maritima - Blättern in der Bai von St. 
Brelade auf der Insel Jersey von H Van. Heurck gefunden. 



Fig. 1 — 9. Rhododermis Van Heurckii Heydr. ms. 

Fig. 1. Thallus in natürlicher Grösse am Rande eines Zoster a-Blattes im 
Verein mit Chantransia minutissima fSuhr) Ktz. und Giffordia Lebelli 
(Crn.) Batt. 

Fig. 2. Sieben Individuen in verschiedener Entwickelung am Rande eines 

Zostera-Blattstückes. 30 /j. 
Fig. 3. Längsschnitt durch einen jungen am Rande eines Zos^ra-Blattes 

wachsenden Thallus mit 2 jungen Tetrasporangien in Hüllästchen. 230 /i. 
Fig. 4. Wachsender Thallusrand einer jüngeren Pflanze. 430 /i. 
Fig. 5. Längsschnitt durch einen älteren am Rande eines Zostem-Blattes 

wachsenden Thallus, stark vergrösserte Innenzellen und Haare 

zeigend. 175 /i. 

Fig. 6. Längsschnitt durch einen älteren am Rande eines Zostfera-Blattes 

wachsenden Thallus mit lappenartigen Verzweigungen. 120 / t . 
Fig. 7. Zellpartie der Oberschicht aus der lappenartigen Verzweigung der 



Fig. 9. Weiter in der Entwicklung fortgeschrittenes Tetrasporangium. 



Diagnose der Species 
Rhododermis Tan Heurckii Heydr. ms. 



Erklärung der Abbildungen. 




LIBRARY 
(» THE 
UNIVERSITY uf ILLINOIS 



Über den Umfang, die Gliederung und die Verwandtschaft 
der Familie der Hamamelidaceen* 

Von 

Hans Hallier (Hamburg). 



Wie ich auf S. 93 meiner Abhandlung- über die Anordnung der 
Angiospermen 1 ) kurz darlegte, verbinden die Hamamelidaceen 
die Gruppe der Kätzchenbitttier mit den Trochodendraceen and 
Magnoliaceen. In einer Abhandlung über CercidiphylJum hat nun 
Sole reder 2 ) aufs überzeugendste dargethan, dass diese Gattung 
und Eucommia von den Trochodendraceen zu den Hamame- 
lidaceen überzuführen sind und dass hier jede für sich eine be- 
sondere Tribus bildet. Damit ist aber meines Erachtens die Sache 
noch nicht abgethan und die Frage nach der gegenseitigen Ab- 
grenzung der Magnoliaceen, Trochodendraceen und Hama- 
melidaceen noch keineswegs erledigt. Nachdem Sole reder 
Cercidiphylluni und Eucommia zu den Hamamelidaceen und 
Harms Tetracentron zu den Magnoliaceen übergefühlt hat, ist 
auch der aus den Gattungen Trochodendron und Euptelea bestehende 
Rest der Trochodendraceen auf die beiden anderen Familien zu 
verteilen. 

Von genannten Gattungen schliesst sich Euptelea durch ihre 
drüsigen Blattzähne an Liauidambar , Platanus und Betula, durch 
ihre Zweigknospen, Knospenschuppen und durch Form, Bezahnung 
und Nervierung der Blätter an die Parrotieen, Hamamelideen 
und Betulaceen, durch die Form ihrer Deckhaare an Platanus*), 
durch die Form der Staubblätter an Parrotia persica, durch ihre 
zugleich mit dem jungen Laube hervorbrechenden, kurz gestielten, 
einzeln in den Achseln der Knospenschuppen stehenden, eingeschlechti- 
gen, vollständig perianthlosen Blüten, durch ihre langen, mit auf- 
gesetztem Spitzchen gekrönten Antheren, durch ihre breiten, sitzenden 
Narben und durch ihre Flügelfrüchte aber an Eucommia; mag sie 
sich von letzterer immerhin durch das Fehlen von Kautschuksehläuchen 
und durch ihre zahlreichen, freien Fruchtblätter sehr wesentlich 
unterscheiden, so kann man beide Gattungen doch wieder gut zu 



1 ) Hallier, Hans, Über die Verwandtschaft der Tubifloren und Ebe- 
nalen, den polyphyletischen Ursprung der Sympetalen und Apetalen und die 
Anordnung der Angiospermen überhaupt. Vorstudien zum Entwurf eines 
Stammbaums der Blütenpflanzen. (Abh. Naturw. Verein Hamburg, XVI. 2. 
1901. 112 Seiten.) 

2 ) H. So lere der in Ber. deutsch, bot. Ges. XVII. 1899. S. 387—408, 
Taf. 28 

3) Solereder a. a. O. S. 400. u. Syst. Anat. d. Dicot. 1899. S. 877. 



248 



Hai Ii er, Hamamelidaceen« 



der von Oliver (Hook., Icones Taf. 2361) zuerst unterschiedenen 
und von Harms so benannten Abteilung der Eupteleoideen ver- 
einigen, mit dem Unterschiede nur, dass letztere jetzt nicht mehr 
Cercidiphyllum mit umfasst und nicht mehr zu den Trochode - 
draceen gehört, sondern zu den Hamamelidaceen. In 
Niedenzu's System dieser Familie (Engl. Prantl, Natürl. 
Pflanzenfam. III, 2a, S. 121) bilden die Eupteleoideen eine eigene, 
den Bucklandioideen und den Hama melidoideen ungefähr 
gleichwertige, vornehmlich durch die Form des Blütenstandes, durch 
ihre eine oder wenige Samenknospen enthaltenden Fruchtblätter und 
durch ihre Flügelnüsse ausgezeichnete Abteilung, während die Tribus 
der Cercidiphylleen wegen des Drusen führenden Blattfleisches, 
der köpfchenförmigen Blütenstände, der vielsamigen Balgfrüchte und 
der geflügelten Samen wohl besser bei den Bucklandioideen vor 
den Bucklandieen Stellung findet. 

Trochodendron hingegen hat nach Harms 1 ) in der Binde, im 
Marke und im Blattfleisch verzweigte Sklerenchymzellen , wie sie 
nach Solereder's Syst. Anat. S. 31 u. 34 auch für die Mag- 
nolieen charakteristisch sind. Wie bei Illicium und Drimys, so 
stehen auch bei Trochodendron die Blattei' fast quirlig in äusserst 
gedrungenen Spiralen, die durch lange, locker mit kleinen Narben 
von Knospenschuppen besetzte Stengelglieder mit einander verbunden 
sind. Nach Siebold und Zuccarini sollen die Blütenstände ter- 
minal sein ; ich halte sie für seitenständig, gleich denen von Drimys, 
denen sie auch in der Form sehr ähnlich sind: es sind einfache 
Trauben mit lang gestielten Einzelblüten ohne Vorblätter, aber mit 
ziemlich grossen, abfälligen, den Knospenschuppen ähnelnden Trag- 
blättern. Die Staubfäden sind nicht mehr bandförmig, wie bei 
Illicium und Drimys, sondern bereits fadenförmig, wie bei Tetra- 
centron, und auch die kurzen Antheren gleichen denen der letzteren 
Gattung. Die Fruchtblätter sind, wie bei Illicium, Drimys und 
Tetracentron, in einem Kreise angeordnet, doch stehen sie anscheinend 
nicht mehr seitlich an einer kurzen Achse, wie bei Illicium und 
w T ohl auch bei Drimys, sondern auf dem Gipfel der Blütenachse, sind 
unten mit einander verwachsen und oben an der Bauchseite stark 
gewölbt, wie in der Frucht von Tetracentron; wie hei Illicium ver- 
jüngen sie sich allmählich in einen kurzen Griffel mit langer, breiter, 
längs gefurchter Narbe. Die Samenanlagen sind anatrop, wie bei 
Tetracentron, und hängen, gleich den Samen in der Frucht der letz- 
teren Gattung, von dem nach oben gerichteten freien Teil der ge- 
wölbten Bauchnaht herab. Die Fruchtblätter springen in ihrem oberen, 
freien Teile längs der Bauchnaht auf, wie bei Illicium. Vor allem aber 
ist es höchst bemerkenswert, dass Trochodendron sich auch durch den 
eigenartigen Bau des Holzes eng an die Illicieen anschliesst; wie 
bei Drimys, Zygogijnum , Tetracentron und den Gymnospermen, 
von denen die Gnetaceen gerade auch mit wegen des Besitzes von 
echten Gefässen auszuschliessen sind, so entbehrt auch bei Trocho- 
dendron das Holz noch der Gefässe und setzt sich aus Trache'iden 
zusammen. All diese zahlreichen Übereinstimmungen lassen es mir 
angezeigt erscheinen, Trochodendron nicht als alleinigen Vertreter 
einer eigenen Familie gesondert zu halten,, sondern es den Illi- 

i) H. Harms in Ber. deutsch, bot. Ges. XV. 1897. S. 354. 



Eallier, FTamnirmUfliotPi 



cieen (s. ampl.) anzuschliessen, obgleich es von BämtlicheD Übrigen 
Magnoliaceen einschliesslich Tetracentron'% durch das Fehlen von 
Perianth und iSekrctzHIon, sowie durch seine halb in die Bltttenachße 
eingesenkten Fruchtblätter abweicht. (ii<;bi es doch auch unter den 
sich eng- an die Illicieen anschliessenden llanunculn coon z;ihl- 
reiche Arten mit sehr hinfälligen Perianthblättern, so /. B. Hydrastis^ 
Thalictrum, [sopynim, Aquüegia, ^cla*a-arten, Ca\tha y Adams u. a. 
Es hat demnach durchaus nichts KelVenidendes an sich, wenn auch 
bei den Illicieen schon die Bildung von Perianthblättern in einem 
einzelnen Falle überhaupt von vorn herein unterbleibt. 

Eine Zergliederung- der Illicieen in mehrere Trihen oder gar 
Familien, wie sie Harms a. a. 0. S. 358—359 und \ a n Tieghem 1 ) 
vorgenommen haben, und zumal die Abtrennung von Drimys und 
Zygogynum ) scheint mir überflüssig, weil dadurch fast jede einzelne 
Gattung zum Vertreter einer eigenen Gruppe wird; oder will man 
ja innerhalb der Illicieen im weiteren Sinne, die den Magno - 
lieen und Schizandreen gegenüber schon allein durch ihr cycli- 
sches Gynoeceum gut charakterisiert sind, noch eine weitere Gliederung 
vornehmen, so kann man Trochodendron und Tetracentron, die sich 
von den übrigen Illicieen durch ihre einfache oder völlig fehlende 
Blütenhülle, ihre gezähnten Blätter, ihre fadenförmigen Staubfäden, 
die stark gewölbte ßauchnaht ihrer unterwärts verwachsenen Balg- 
früchte und ihre hängenden Samenknospen unterscheiden, allenfalls 
wieder zu einer Sippe der Trochodendreen vereinigen, denn dieser 
Name hat vor den Tetra centreen von Harms die Priorität. 

Schliessen sich diese Illicieen im weiteren Sinne durch das 
Vorkommen von gefässlosem, aus Trache'iden zusammengesetztem 
Holz eng an die Gymnospermen an, so sind sie doch in mancher 
anderen Hinsicht schon viel weiter vorgeschritten, als die Magno - 
lieen, die es ihrerseits wiederum durch die Ausbildung von Ge- 
fässen und Ringnarben zurücklassenden Nebenblättern oder Blatt- 
scheiden sowie in der Reduktion der Zahl der Samenanlagen eines 
jeden Fruchtblattes schon weiter gebracht haben, als die ursprüng- 
licheren Typen der Illicieen. Demnach müssen wir zwischen die 
gegenwärtig lebenden Magnoliaceen und die Gymnospermen 
eine hypothetische Gruppe ausgestorbener Vorfahren einschalten, 
welche die ursprünglicheren Haupteigenschaften der Magnolieen 
und Illicieen noch in sich vereinigte und die man daher vielleicht 
als Drimytomagnolieen 2 ) bezeichnen kann. Ihr Holz hatte noch 
einen ähnlichen Bau, wie dasjenige der Gymnospermen. Gleich 
Trochodendron und den Gymnospermen besassen sie noch nicht 
die für alle übrigen gegenwärtig lebenden Magnoliaceen charak- 



') van Tieghem in Journ. de bot. XIV. 1900. S. 259-297, 330— 361. 

2 ) Bei der Bildung dieses Namens gebe ich Drimys den Vorzag, da II- 
licium mit seinem normalen Dikotylenholz schon die unterste Entwickelungs- 
stufe verlassen hat. Ich wähle auch absichtlich einen ganz speziellen, auf 
ganz bestimmte, existierende Pflanzengruppen hinweisenden Namen, um zum 
Ausdruck zu bringen, dass es sich um eine Gruppe handelt, über deren Haupt- 
eigenschaften uns eine genaue Yergleichung ihrer lebenden Anverwandten 
sicheren Aufschluss giebt, nicht aber um ein unbestimmtes Etwas, von dem 
man eben nur sagen kann, dass es einmal vorhanden gewesen sein muss, und 
dass es der nächst zurückliegende Vorläufer unserer lebenden Angio- 
spermen war. 



250 



Hallier, Hamamelidaceen. 



teristischen Harzzellen. Ihre Blätter werden noch in mehr oder 
weniger gieichmässigen, gestreckten, vielleicht noch nicht durch 
Knospenschuppen unterbrochenen Schraubenlinien gestanden haben, 
wie bei den Magnolieen, doch entbehrten sie wohl noch der Blatt- 
scheiden oder Nebenblätter; es werden ganzrandige, lederige, kahle, 
fiedernervige Dauerblätter gewesen sein, ähnlich denen von Illicium 
und Drimys. Ihre Verzweigung war noch spärlich, aber kräftig, 
wie bei den Bennet titaceen und Cycas, ihre Blüten noch gross 
und einzeln endständig, zwitterig und acyclisch, wie bei Magnolia. 
Ihr Perianth war noch vielblättrig, mit spiraliger Blattfolge, noch 
nicht in Kelch und Kronblätter geschieden, ja vielleicht noch nicht 
einmal scharf gegen die voraufgehenden Vorblätter abgegrenzt, wie 
es auch heute noch bei den Calycanth aceen, Cactaceen usw. 
der Fall ist; die einzelnen Perianthblätter waren gross, einfach, 
zungenförmig, dick, fleischig, noch nicht lebhaft gefärbt. Die Staub- 
blätter waren noch zahlreich, band- oder lang keilförmig, mit flach 
kegelförmigem Scheitelstück; die Mikrosporangien waren noch nicht 
miteinander zu Pollenfächern verschmolzen, sondern in jeder Theke 
zweireihig angeordnet, wie bei vielen Anon aceen und Mimoseen; 
die Pollenkörner waren noch in Tetraden vereint, wie bei vielen 
Polycarpicae, Sarracenialen, Po dostemaceen, Onagra- 
rieen, Ericalen, Myrothamnus und Monokotylen. Die Frucht- 
blätter standen noch in grosser Zahl schraubig und unter einander 
frei an langer, spindelförmiger Blütenachse, wie bei den Gymno- 
spermen und Magnolieen, und enthielten noch zahlreiche, längs 
der Bauchnaht in Reihen angeordnete Samenanlagen, wie bei den 
Illicieen und Hellebor een. Kurzum, diese alten Drimyto- 
magnolieen hatten zwitterige Cy cad aceen -bluten mit Perianth 
und geschlossenen Fruchtblättern. Ihre Früchte waren noch gross, 
unförmig, zapfenartig, gleich denen von Gry mnospermen, Mag- 
nolia und Anona. Sie setzten sich zusammen aus holzigen, längs 
der Bauchnaht oder vielleicht auch median zweiklappig aufspringenden 
Balgkapseln, gleich denen von Magnolieen, Illicieen, Anaxa- 
gorea, Xylopia-SLYten, Hakea, Leguminosen, Sterculieen usw. 
Ihre grossen, mit derber, glänzender, glatter, dunkler Schale und 
grossem Nabel versehenen Samen enthielten noch Endosperm und 
Perisperm, gleich denen von Nymphaeaceen, Hydnora, Pipera- 
ceen und Monokotylen, und einen winzigen Keimling, gleich denen 
der meisten Polycarpicae. Diese Drimytomagnolieen mögen 
sich aus dürftig verästelten, mit ungeteilten, ganzrandigen, schraubig 
angeordneten Dauerblättern bekleideten, im übrigen aber bennetti- 
t aceen- oder cycadac een- artigen Gymnospermen entwickelt 
haben. 

Von ihnen wieder leiten sich ausser den Illicieen, Schizan- 
dreen und Magnolieen mehr oder weniger unvermittelt eine grosse 
Zahl anderer Angiospermenfamilien ab, so z. B. nahe den Schi z an- 
dre en und Magnolieen eine Anona, Anonidium, Pachypodanthium. 
Aberemoa, Rolli?iia usw. umfassende Gruppe magnolieen -artiger 
Anonaceen und aus dieser die jüngeren Anonaceen 1 ); aus letz- 
teren die Myristiceen und Aristo lochiaceen nahe den 



Vgl. meinen Aufsatz über Hornschuchia und die Anonaceen (Beih. 
Bot. Centralbl. XIII, 4. 1903. S. 364—367.) 



Anonaceen die Sterculiacecn , linni baeren und iihii^'ii Mal 
valen, sowie die Kbenalen; nahe den \ n n ;i <•<•<• n auch die 
ronnaraceen, Leguminosen, Sapindaceen und die Übrigen 
Rosale n; nahe den lllieieen und hlupomatiu die ( ' aly can t Ii ji 
eeen, Monimiaceen und Kosaceeu; neben diu letzteren dir 
Myrtifloren, S axifr agace en und ( 'rassula ce en ; nahe den 
Rosaceen und Trochodendreen die Bei le boreen und die 
jüngeren Ranuneulaceen; neben den Troehodendreen und 
Helleboreen die N ym pliaeaceen und Oeratophylleen; aus 
den Helleboreen die Berber idaceen (einschliesslich Berberi* 
dopsis und der Lardizabaleen) und die Rnoeadin en; neben den 
Nymphaeaceen die Rafflesia ceen, die Sarracenialen, sowie 
die Cactaceen und übrigen Centrospermen; nahe den Schi- 
zandreen die Menispermaceen; neben den Troehodendreen 
Lactoris und die Piper aceen (vgl. Nervatur des Blattes, Blüten- 
stand und Blüte von Saw 'urus, 'Trochodendron. und Tetrarmtrori), 
sowie auch die Corn aceen (vgl. Damdia mit Trochodendron , Li- 
qnidambar und Platanus), die Araliaceen (vgl. den Fruchtknoten 
von Meryta, Gastonia, Polyscias und Trochodendron) und die Um- 
belliferen (aus Araliaceen; vgl. auch Xanthorrhiza apiifolia); 
nahe den Ranuneulaceen, Oeratophylleen und Nymphae- 
aceen die Butomaceen, Alismaceen, Potamogetoneen, 
Hydro chariteen und die übrigen Monokotylen, usw. 1 ) Durch 
diese gemeinsame Abstammung also erklärt sich unter anderem die 
grosse Ähnlichkeit von Ranunculus und Potentilla, von Eriogynia und 
Saxifraga, von Actaea, Amcncus , Astübe und Reseda (in der 
Gliederung des Blattes und im Blütenstande), von Dryas, Pulsatillu 
und manchen Monimiaceen (in Form und Behaarung der Teil- 
früchte), von Papaver und Nuphar (im Fruchtknoten) usw. Man 
vergleiche auch die mehr oder weniger gewölbten Bauchnähte der 
Früchte von Tetracentron, Xanthorrhiza, Sedum, Chrysosplenium, 
Öpliiorrhiza, Tabernaemontana, JEuscaphis, Corylopsis usw.! 

In der Nähe unserer heutigen lllieieen leiten sich nun von 
den Drimytomagnolieen auch ab die Hamamelidaceen, 
diese wichtigen Stammeltern der Amentifloren. Auch Tetracentron 
hat bereits kätzchenförmige Blütenstände, hat die haselrutenartigen 
Zweige von Hamamelis und den Parrotieen, hat geflügelte Samen, 
gleich den Cercidiphylleen und Bucklandieen, hat endlich die 
eigenartigen Kurztriebe und die bandförmige Monokotyleimervatur 
des Blattes, wie sie auch für Cercidiphißlum charakteristisch sind. 
Auch Trochodendron hat bereits drüsige Blattzähne, gleich Eupteka, 
Liquidambar und Platanus. Den kurzen, mit langer , breiter, ven- 
traler Narbe versehenen Griffel von Trochodendron , vielen Helle- 
boreen, der Lardizabalee Decatsnea usw. finden wir wieder 
bei den Hamamelidaceen Eustigma, Leitneria und Myrothamnus. 
Die Zweigknospen und Knospenschuppen von Trochodendron gleichen 
schon denen der Cercidiphylleen, Eupteleo'ideen, Parrotieen, 
Hamamelideen und Leitnerieen, der Salicineen, Betula- 



l ) Vgl. auch S. 21—25, 97—99, 105 u. 107 meiner Abhandlung über die 
Morphogenie und Phvlogenie der Kormophyten. (Jahrb. Hamb, wissensch. 
Anst. XIX, 3. Beiheft "1903). 



252 



Hallier, Hamamelidaceeu. 



ceen, Myricaceen, Fagaceen usw. Die ganzrandigen, lederigen, 
elliptischen Dauerblätter von Rhodoleia gleichen denen von Illicium 
und Drimys. Die Samen von Hamamelis virginica sind noch ver- 
hältnismässig gross, mit harter, glatter, glänzender, dunkel gefärbter 
Schale und grossem Nabel versehen, ganz ähnlich denen von Illicium, 
Asimina und Anona. Die im Blattfleisch mancher Hamamelida- 
ceen vorkommenden Spikularzellen erinnern an die in der primären 
Rinde, im Marke und im Blattfleisch von Trochodendron und den 
Magnoljeen vorkommenden Gebilde ähnlicher Natur. Auf einige 
weitere Übereinstimmungen wurde bereits auf S. 93 meiner Abhand- 
lung über die Anordnung der Angiospermen (1901) aufmerksam ge- 
macht. Ist es uns oben geglückt, durch eine Verteilung der Tro- 
chodendraceen auf beide Familien eine einigermassen reinliche 
Scheidung zwischen den Magnoliaceen und den Hamamelida- 
c e e n herbeizuführen, so müssen wir uns also doch stets gegenwärtig 
halten, dass die letzteren, eine sehr alte, schon in zahlreiche stark 
von einander abweichende Typen zerspaltene Familie, sich aufs 
engste an die Illicieen anschliessen und dass die augenblicklich 
noch verhältnismässig deutliche Grenze zwischen beiden sehr leicht 
eines Tages durch neuere Funde verwischt werden kann. 

Abgesehen von dem Hinzutreten der Cercidiphylleen und 
Eupteleoideen hat nun das bisherige System der Hamamelida- 
ceen auch noch eine ganze Reihe weiterer Änderungen zu erfahren. 

Nach Niedenzu's Bearbeitung der Familie in Engl, und 
Prantl's Natürl. Pfl. III, 2a, S. 125 setzt sich die Sippe der 
Parrotieen aus den vier Gattungen Distylium, Parrotia, Fother- 
gilla und Corylopsis zusammen. Von den letzteren dreien unter- 
scheidet sich aber Disiylium ganz erheblich durch seine meist 
ganzrandigen Dauerblätter und kleinen Nebenblätter, seine lockeren, 
traubigen Blütenstände mit kleinen Brakteen, seine meist deutlich 
gestielten, hypogynen, andromonoecischen Blüten und seine nach 
unten allmählich in einen mässig langen Staubfaden übergehenden, 
nach oben in ein kurzes Spitzchen verjüngten, mit zwei einfachen 
seitlichen Längsspalten aufspringenden Antheren. Die Gattung hat 
bei den Parrotieen auszuscheiden und bildet, wie wir noch sehen 
werden, mit Sycopsis eine eigene Sippe der Distylieen. 

Statt ihrer hat wahrscheinlich Eustigma (Hook., IconesTaf.1954) 
in die Sippe der Parrotieen einzutreten, wenn man es nicht etwa 
vorzieht, auch diese Gattung zum Vertreter einer eigenen Sippe zu 
machen. Jedenfalls unterscheidet sie sich von den Harn am elideen, 
unter denen sie von Niedenzu aufgeführt wird, durch ihre end- 
ständigen (oder den Blättern gegenüberstehenden, also durch den 
Achselspross zur Seite geschobenen), dichten, in der Jugend fast 
kätzchenartigen Blütenähren mit grossen Brakteen, ihre fast sitzen- 
den, nicht mit Spitzchen versehenen, sondern ausgerandeten Antheren 
und ihre grossen, breiten, blattartigen Narben. Auch ihre Blumen- 
blätter sind nicht schmal bandförmig, wie bei den meisten Hama- 
m elideen, sondern kurz, etwa verkehrt herzförmig und allmählich 
in eine Art kurzen Nagels verschmälert, also mehr denen der 
Parrotieen- Gattung Corylopsis ähnlich, aber dick und fleischig. 
Die letzteren beiden Eigenschaften lassen es fraglich erscheinen, ob 
diese Gebilde überhaupt Kronblätter sind, oder ob sie nicht vielleicht 



11 a 1 1 i er, 1 Lamaim'litlucren, 



besser als Staminodicn eines /weilen, inneren Staubblatt kreises ZU 
deuten sind, wie man solche z. B. in dm Bamamelideen gattungen 

Tetrathyrium, Maingaya und Loropata/um , und zwar bei letzteren] 

(Hook., lc. Taf. 1 1 17) ganz ähnlich ausgerandet, wie dir fraglichen 
Gebilde von Eustigma, aber auch in der Larrot iee n Liattun^ 
• Corylopsis findet, wo sie (vgl. Sieb, ei Zucc, El. jap. I. L885, 

Taf. 19 Fig. 10 u. Taf. 20 Kig. 5) den Schuppen von Eustigma ganz 

besonders ähnlich sind. Aus der mir zugänglichen Literatur dessen 
sich leider keine sicheren Aufschlüsse in dieser Frage gewinnen. 
Wegen seiner grossen Brakteen, seiner endständigen, aufrechten, 
dichten Blütenähren und seiner sitzenden Blüten findet Eustigma 
jedenfalls trotz seiner abweichenden Blätter, Nebenblätter, Staubfaden 
und Narben noch am ersten bei der Barr otieen -g-attun^ l-ofhar- 
gilla einen näheren Anschluss. Auch das Aufspringen seiner Antlieren 
findet nach Oliv er 's Abbildung, nach Baillon, Hist. pl. III (1872) 
S. 393 Anm. 3 und nach Niedenz u a. a. 0. S. 118 Fig. 65 K in 
ganz derselben Weise statt, wie bei Corylopsis-'dxizw und Fothergilla 
(siehe Baillon a. a. 0. S. 391 Anm. 4 u. S. 395—396, Niedenzu 
a. a. 0. S. 118 Fig. 65 B u. S. 125—126), nämlich durch zwei 
seitliche Längssp alten, die sich oben und unten nach vorn und hinten 
in kurze T-arme verlängern, sodass je zwei thürflügelartige Klappen 
entstehen. Dieselbe Dehiszenz findet sich freilich, den genannten 
drei Autoren zufolge, auch bei den sich durch ihr pfriemlich ver- 
längertes Konnektiv an die Hamamelideen-gattung Trichocladus 
anschliessenden Gattungen Tetrathyrium, Maingaya und Loropetalum 
(Hook., Ic. XV, 1, 1883, Taf. 1417), während die langen Antlieren 
von Parrotia persica durch zwei Längsspalten aufspringen, die sich 
oben und unten nicht T-förmig gabeln, sondern etwas nach dem Kon- 
nektiv hin peripherisch einwärts krümmen, sodass zwar auch Flügel- 
thüren zu stände kommen, ihre Entstehung und Stellung aber eine 
etwas andere ist, als in den übrigen Gattungen. 

Nach Solered er, Syst. Anat. d. Dicot. (1899) S. 376 gehört 
auch Ostrearia Bai IL, die Niedenzu nur anhangsweise als zweifel- 
hafte Gattung behandelt, zu den Hamamelidaceen. Nach ihren 
dichten, endständigen Ähren scheint sie, als zweite durch fast ganz- 
randige, lederige Dauerblätter ausgezeichnete Gattung, wie schon 
Niedenzu vermutete, zu den Parrotieen zu gehören, von denen 
sie sich aber nach Solered er dadurch unterscheidet, dass sie, gleich 
den Bucklandioideen (einschliessl. Cercidiphyllum), im Blattfleisch 
keine Einzelkrystalle, sondern Drusen führt. 

In diesem Umfange, also die fünf Gattungen Ostrearia, Eustigma, 
Fothergilla, Parrotia und Corylopsis umfassend, ist die übrigens 
gegen die Hamamelideen nur schlecht abgegrenzte Sippe der 
Parrotieen hauptsächlich charakterisiert durch behaarte, meist 
abfällige und grob gekerbte oder gezähnte Blätter ohne Spikular- 
zellen, meist grosse Nebenblätter, an Kurztrieben oder Langtrieben 
endständige dichte Ähren mit grossen Brakteen, fehlende oder um- 
gekehrt eiförmige Blumenblätter, meist stumpfe und jederseits flügel- 
thürartig aufspringende Antheren und meist einschichtiges Palissaden- 
gewebe. Die meisten der angedeuteten Abweichungen von diesen 
Sippenkennzeichen, nämlich ganzrandige Dauerblätter mit Spikular- 
zellen, kleine Nebenblätter und zweischichtiges Palissadengewebe, 



254 



Ha liier, Hamamelidaceen. 



also mehr oder weniger mit einander und mit dem Standort im Zu- 
sammenhang stehende Eigenschaften, finden sich bei der am weitesten 
gegen die Tropen vorgerückten Gattung Eustigma, zum Teil wohl 
auch bei der in Queensland heimischen Ostrearia. Von den beiden 
kerbz ähnig beblätterten Gattungen Parrotia und Fothergilla weicht 
Corylopsis etwas ab durch ihre pfriemlich hervortretenden Blattnerven, ■ 
ihre, wie bei den Betulaceen, überhängenden Blütenähren und das 
Vorhandensein von Kronblättern. 

Unter den durch meist ganzrandige, lederige Dauerblätter mit 
kleinen Nebenblättern, Spikularzellen und zweischichtigem Palissaden- 
gewebe, durch seitenständige, kurz gestielte Blütenköpfchen mit 
kleinen Brakteen, durch schmale, bandförmige, in der Knospe meist 
spiralig eingerollte, selten fehlende Blumenblätter und durch meist 
deutlich zugespitzte Antheren gekennzeichneten Hamamelideen 
kommt zumal Hama?nelis selbst (Bot. mag. Taf. 6659 u. 6684; 
Hook., Ic. Taf. 1742) den Parrotieen sehr nahe. Ihre stumpf 
gezähnten, erlenartigen Blätter gleichen in hohem Grade denen von 
Parrotia persica. Auch ihre Antheren sind noch stumpf oder doch 
nur schwach zugespitzt, wie es auch bei Parrotia und Corylopsis- 
arten der Fall ist. Die Dehiszenz ist indessen eine andere und ge- 
schieht vermittels zweier durch je einen etwa halbelliptischen, nach 
hinten konvexen Spalt herausgeschnittener, nach vorne aufspringender 
Klappen. Die Staubfäden sind nach den Abbildungen bei allen drei 
Arten mehr oder weniger bandförmig verbreitert. 

An Hamamelis schliesst sich die südafrikanische Gattung Tri- 
chocladus. Das Aufspringen der Antheren geschieht hier in ähnlicher 
Weise, nur sind die Antherenhälften zweifächerig, sodass sich die 
Klappen erst von den Scheidewänden lösen müssen 1 ). Die Staub- 
fäden sind hier noch kürzer und breiter bandförmig, als bei Hama- 
melis. Bei Tr. crinitus finde ich im Hamburger Herbar die Antheren 
noch stumpf, bei Tr. grandiflorus Oliv. (Hook., Ic. Taf. 1480; 
Bot. Mag. Taf. 7418) hingegen ist das Konnektiv in ein pfriemliches 
Horn verlängert. 

Durch den Besitz in gleicher Weise gehörnter Staubblätter 
schliessen sich hier weiter an die Gattungen Loropetalum , Main- 
gay a und Tetrathyrium , bei denen aber die Antheren, wie bei den 
Parrotieen Eustigma, Fothergilla und Corylopsis-Sivten, jederseits 
flügelthürartig mit zwei Klappen aufspringen. 

Die madagassische, mir nur durch Beschreibungen bekannte, gleich 
Hamamelis durch tetramere Blüten und anscheinend nicht auffällig 
zugespitzte Antheren ausgezeichnete Gattung Dicoryphe schiebt sich 
geographisch und vielleicht auch verwandtschaftlich zwischen Hama- 
melis und die durch 4— 5- zählige Blüten ausgezeichnete Gattung 
Trichocladus ein. In die Verwandtschaft dieser drei Gattungen mag 
ferner vielleicht die ebenfalls madagassische und tetramere Franchetia 
gehören, über deren Stellung ich Niedenzu's wenigen Angaben 
keine sicheren Anhaltspunkte zu entnehmen vermag. 

So erhalten wir denn, von den Parrotieen ausgehend, für die 
Gattungen der Hamamelideen folgende der natürlichen Verwandt- 
schaft selbstverständlich nur unvollkommen entsprechende lineare 



i) Siehe S ol ereder in Ber. deutsch, bot. Ges. XVII. 1899. S.402 Anm.2. 



1 1 ii I I i < ' r , I IimiMiiH'lidMci'cn 



Anordnung: JJamamrlis, Dicoryphe, l<)<i,nhrtia, , /'rirhorladu$ i Loro 
pvtalum, Maingai/u, Tetraihyrium. 

Dabei habe ich absieht lieh dir von NinlcnzU IQ <l<-n ll;tin;i 
melideen gezählte (i all uug Sympsi* () 1 i y. (Hook., lc. Tat'. \\v.\\) 
unberücksichtigt gelassen, da sie sich von den übrigen Gattungen 
dieser Sippe durch ihre monoecisrheu IMüti n und durch Konn und 
Deliiszenz der Staubblätter unterscheidet und mit Distylium. wie 
oben bereits gesagt wurde, zu einer eigenen Sippe der Distylieen 
vereinigt werden kann. Die Hauptmerkmale dieser Sippe sind die 
folgenden: Lederige, ganzrandige oder gezähnelte Dauerblätter mit 
kleinen, lanzettlichen Nebenblättern, Spikularzellen, zweischichtigem 
Palissadengewebe und kleinen Einzelkry stallen; gestielte, einzeln 
achselständige Köpfchen oder Trauben ; kleine Brakteen ; monoecische 
oder andromonoecische Blüten ohne Kronblätter; längliche, nach 
unten allmälüich in einen kurzen Staubfaden, nach oben in ein Spitz- 
chen verjüngte, mit zwei einfachen seitlichen Längsspalten auf- 
springende Antheren. Sehr bemerkenswert ist es ferner, dass sich 
die beiden bis jetzt bekannten Arten von Sycopsis nur in Gebieten 
finden, in denen auch je eine Art von Distylium vorkommt. 

An die monoecischen, apetalen Distylieen schliessen sich als 
vierte Sippe der Hamamelidoideen die gleichfalls monoecischen 
und meist apetalen Buxaceen. Wegen ihrer stark reduzierten 
Blüten, ihres meist dreiblättrigen Fruchtknotens und ihres krustigen, 
sich vom Exokarp ablösenden Endokarps hielt man dieselben lange 
Zeit für Verwandte der Euphorbiaceen, doch ist diese Ansicht 
von Baillon und neuerdings von Pax und Engler mit Recht ver- 
lassen worden, ohne dass es indessen diesen Autoren geglückt wäre, 
den Buxaceen den richtigen Platz im System anzuweisen. 

Schon Distylium racemosum hat mit seinen derben, lederigen, 
ganzrandigen, am Rande zurückgerollten, undeutlich fieder- und 
randnervigen Blättern und seinen unter den Blättern und Blüten- 
ständen kantigen jüngeren Zweigen die Tracht der grösseren 
Buxus-wten, wie etwa B. Vahlii Baill. Bei einer als Buxus Sem- 
per oirens L. bestimmten Pflanze aus den Khasia- bergen (Schlag- 
intweit no. 300) sind die Blätter gezähnelt, wie das auch bei 
Distylium-arten vorkommen soll. Bei den Buxaceen Sarcococca, 
Pacht/sandra und Styloceras sind die Blätter noch wechselständig, 
wie bei allen Hamamelidoideen; auch bei Buxus semper oirens 
sind sie nicht immer streng gegenständig, für gewöhnlich jedoch in 
dieser Gattung und bei Notobuxus (Hook., lc. Taf. 1400) kreuz- 
gegenständig, wie bei Cercidiphyllum. Die schon bei den leder- 
blättrigen Hamamelidoideen sehr kleinen Nebenblätter sind bei 
den noch viel ausgeprägter xerophilen Buxaceen völlig verschwun- 
den, doch fehlen sie auch bei Euptelea 1 ) und R/wdokia. Die skariösen 
Niederblätter der Zweigknospen und Blütenstände von Buxus balea- 
rica, Sarcococca saligna (Hb. Berol.) und Styloceras parvifolia 
Rusby (Hb. Berol.) erinnern stark an diejenigen der Salicineen, 
Myricaceen, Betulaceen und anderer Amentifloren. 

Die einzeln in den Blattachseln stehenden Blütenköpfchen von 
Buxus (Hook., Ic. Taf. 1806) ähneln einigermassen denen der 



x ) Siehe Soler eder in Ber. deutsch, bot. Ges. XVII. S. 402. 
Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. IT 



256 



H a 1 1 i e r , Hamamelidaceen. 



Hamamelideen, die gestreckten Ähren von Sarcococca und Pachy- 
sandra zumal durch ihre lang herausragenden Staubblätter mehr 
denen von Fothergilla. Wie bei Distylium, so sind auch bei Buxus, 
Notobuxus und Macropodandra Gilg die unteren Blüten männlich; 
bei Sarcococca und Pachysandra sind sie hingegen weiblich. Wie 
bei den Hamamelideen sind die einzelnen Blüten durch kleine 
Tragblätter und meist durch zwei Vorblätter gestützt. Der Kelch 
ist meist klein und gewöhnlich vierblättrig, wie bei Hamamelis und 
anderen Hamamelideen, in den weiblichen Blüten von Styloceras 
hingegen fünf bl ättrig, wie bei den meisten Hamamelidoideen; in 
den männlichen fehlt er bei der letzteren Gattung vollständig, wie 
auch bei Sycopsis und Distylium-üxtm. Die Staubblätter scheinen 
bei Buxus Macowani Oliv. (Hook., Ic. Taf. 1518) denen der 
Distylieen sehr ähnlich zu sein, mit sehr kurzem Faden, kurzem 
Spitzchen und zwei einfachen Längsspalten; auch bei Sarcococca 
saligna sind die Antheren mit einem kurzen Spitzchen versehen. 
Der Fruchtknoten ist gewöhnlich dreiblättrig, wie das nach Nie- 
denzu a. a. 0. S. 119 gelegentlich auch bei Fothergilla vorkommen 
soll, bei Sarcococca und Styloceras aber meist nur noch zweiblättrig, 
wie bei den meisten Hamamelidaceen. Im übrigen gleicht er, 
zumal durch seine langen, breiten, ventralen Narben, in hohem Grade 
demjenigen von Eustigma und anderen Hamamelidoideen. In 
jedem Fache finden sich, im Gegensatz zu den Hamamelidoideen, 
stets zwei hängende, anatrope Samenknospen; nach Bai Hon a. a. 0. 
S. 390, 392 u. 457 und nach Niedenzua. a. 0. S. 119 wird indessen 
auch bei Hamamelis und Dicoryphe häufig noch eine zweite Samen- 
knospe angelegt, die aber frühzeitig verkümmert. Durch einen Ver- 
gleich der betreffenden Angaben von Niedenzu und Pax in den 
Natürl. Pflanzenfamilien könnte man sich fast zu der Meinung 
verleiten lassen, dass sich die Buxaceen von den Hamamelida- 
ceen durch die Richtung von Rhaphe und Mikropyle unterscheiden. 
Nach Baillon, Hist. pl. III, S. 390 u. 457 u. VI, S. 16 u. 47 ist 
jedoch in beiden Familien die Rhaphe anfangs dorsal, die Mikropyle 
ventral; erst durch eine nachträglich stattfindende Drehung werden 
sie bei den Hamamelidoideen seitlich. Demnach ist also wohl 
Niedenzu's Angabe, dass bei den Hamamelidaceen die Rhaphe 
ventral (oder seitlich) sei, nicht vollkommen richtig. 

In besonders auffälliger Weise gleichen die holzigen, fachspaltigen 
Kapseln von Buxus, Notobuxus und Macropodandra Gilg denen der 
Hamamelidaceen; die Griffel bleiben nämlich stehen und ver- 
holzen; beim Aufspringen der Kapsel spalten sie sich, sodass sich 
jede Klappe nach oben zu beiderseits in je ein Horn (die entsprechende 
Hälfte eines Griffels) verlängert; ausserdem löst sich das dünne, 
harte, krustige, bleiche Endokarp vom holzigen Exokarp, wie das 
nach Niedenzu auch bei Disanthus und fast allen Hamameli- 
doideen, nach Solereder a. a. 0. S. 390 u. 403 bei Cercidi- 
phyllum der Fall ist und von mir in der reichhaltigen Buek 'sehen 
Fruchtsammlung unseres Hamburgischen Museums bei Rhodoleia 
Teysmanni, Fothergilla alnifolia, Corylopsis spicata , Hamamelis ja- 
ponica und virginica, Distylium racemosum und Liquidambar styra- 
eiflua beobachtet wurde. Bei Liquidambar, dessen kegelförmig zu- 
gespitzte Kapseln übrigens einfächerig zu sein scheinen und sich 



nicht län.^s der Mittelnerven, sondern längs der Verwachsungan&hte 
der Fruchtblätter in zwei Klappen spalten, die sieh erst nachträglie.h 
auch längs des Mittelnerven teilen, löst sicli allerdings das Kndokarp 

erst dann, wenn sieh überhaupt die ganze Krurhtwand BCl mehl 

oder weniger im Znstande der An llösung befindet. Auch beiden übrigen 
Arten ist die Ablösung* des Endokarps nirgends eine so vollständige, 
wie bei Buxus, wo sich die Hälften der Endokarpstttcke einei jeden 
Fruchtfaches der Länge nach einwärts rollen; vielmehr bleibt das 
Endokarp im Exokarp sitzen und löst sieh von ihm wir von den vier 
Spaltungsrändern her. Dabei spaltet sieh das Kndokarp eines jeden 
Fruchtfaches genau so, wie bei Buxus, entsprechend der Spaltung 
des Exokarps von oben her fachspaltig und längs der Mitte der 
Scheidewand in zwei Stücke, die nur unten noch mit einander in 
Zusammenhang bleiben. Sogar auch das Exokarp der Scheidewand- 
hälften bleibt bei Bhodoleia, Corylopsis, Distylium und weniger 
deutlich bei Bucklandia und Hamamelis an jeder Klappe in Form 
eines innen mitten zwischen den Griffelhörnern nach abwärts ge- 
richteten Stachels stehen, genau wie bei Buxus und Marropodandra, 
nicht aber bei Fothergilla, wo das Exokarp der Scheidewand zwischen 
den Endokarpstücken der beiden Fruchtfächer in Form eines zwei- 
zähnigen Plättchens unversehrt erhalten bleibt, Bei Buxus semper- 
virens ist das Epikarp aussen hin und wieder schwach bläulich 
bereift, wie nach Solereder a. a. 0. S. 390 dasjenige von Cercidi- 
phyllum. Die jungen Früchte von Pachysandra procumbens sind 
behaart, ähnlich denjenigen der Hamamelidoideen. Die Samen 
von Buxus sempervirens haben ungefähr dieselbe Grösse und Form, 
dieselbe glänzend schwarze, harte Schale, ein ebenso reichliches 
Nährgewebe , wie diejenigen von Hamamelis virginiana; auch der 
Nabel ist bei beiden Arten in ähnlicher Weise gegabelt; während 
aber bei Hamamelis die beiden Schenkel des Nabels in Form 
eiförmiger Flecke rechts und links an den Seiten des Samens herab- 
laufen, biegen sie sich bei Buxus derartig gegen den Rücken des 
Samens hin zusammen, dass eine kleine Karunkula abgegliedert wird. 
Dieselbe ist nicht fleischig, sondern genau von demselben Bau, wie 
der übrige Teil der Samenschale, und dürfte kaum zu der bei 
Euphorbiaceen vorkommenden Karunkula in irgend welcher Be- 
ziehung stehen. Bei Sarcococca fehlt dieselbe und auch die äusser- 
lich denen von Hamamelis und Buxus sehr ähnlichen Samen von 
Macropodandra acuminata Gilg haben nur ein kleines, schief seit- 
liches Nabelgrübchen. Auch der gerade, in reichliches Nährgewebe 
eingebettete Keimling der Buxaceen hat dieselbe Form, wie bei 
den Harn am eli d aeeen. Pachysandra hat eine ähnliche sporadische 
Verbreitung auf der nördlichen Halbkugel, wie Liquidambar, Pia- 
tanus, Fothergilla und Hamamelis. 

Im anatomischen Bau stimmen die Buxaceen mit denHama- 
melidaceen überein, wie aus den betreffenden Abschnitten in 
Solereder' s Syst. Anat. d. Dicotyledonen (1899) S. 371 u. 856 
leicht ersichtlich ist, durch ihre schmalen Markstrahlen, ihre reich- 
spangigen, leiterförmigen Gefässdurchbrechungen , ihr behöft ge- 
tüpfeltes Holzprosenchym, die geringe Entwickelung des Holzparen- 
chyms, subepidermale Entstehung des Korkes, bifazialen Blattbau, 
nur unterseits vorkommende Spaltöffnungen, das Fehlen von Drüsen- 

17* 



258 



Hallier, Hamamelidaceen. 



haaren, das Vorkommen von Sklerenchym in den Blattnerven (Buxus), 
von Einzelkrystallen im Bast und in der primären Rinde, von Skler- 
enchymzellgruppen in der letzteren (Pachysandra), von sekundärem 
Hartbast (Sarcococca) , von Spiralverdickung im Holzprosenchym 
(Pachysandra). Die Haare von Pachysandra procumbens sind ein- 
fach, spitz und aus einer Zellreihe bestehend, gleich denjenigen von 
Euptelea und einzelnen von Platanus. Sind die Gefässwände der 
Buxaceen bei Berührung mit Parenchym behöft getüpfelt, so 
kommen an gleicher Stelle bei den Hamamelidaceen wenigstens 
Übergänge von einfachen zu Hoftüpfeln vor. Die in der Rinde von 
Pachysandra vorkommenden Sekretzellreihen sind angeblich nicht 
sehr typisch ausgebildet; ob sie zu den Kautschukschläuchen von 
Eucommia in irgend welcher genetischen Beziehung stehen, mag da- 
hingestellt bleiben. 

Es bleiben somit nur die folgenden Unterschiede: die von einem 
Kranz von Nebenzellen umgebenen Spaltöffnungen, das Fehlen von 
Krystallen im Blatt, die rindenständigen Gefässbündel von Buxus, 
das Fehlen eines ununterbrochenen, gemischten Sklerenchymrohres in 
der Achse, das Vorkommen von Krystallsand in Mark und Rinde 
von Pachysandra, von Krystallkörnchen im Baste von Buxus. 

Diesen wenigen Unterschieden steht, wie wir oben sahen, eine 
so beträchtliche Anzahl von Übereinstimmungen gegenüber, und zu- 
mal die Übereinstimmung im Bau von Frucht und Samen ist eine so 
überraschende, dass ich kein Bedenken trage, die Buxeen mit Ein- 
schluss der Stylocereen als vierte Sippe der Hamamelidoideen 
an die Distylieen anzureihen, von denen sie sich hauptsächlich 
durch den meist dreiblättrigen Fruchtknoten, die in jedem Fach ge- 
paarten Samenanlagen , das Fehlen von Krystallen und Spikular- 
zellen im Blattfleisch und die seltene und spärliche Entwickelung 
von Hartbast in den Nerven unterscheiden. 

Die nur aus Simmondsia californica *) gebildete dritte Sippe der 
Buxaceen hingegen habe ich bis hierher absichtlich unberücksich- 
tigt gelassen, da sie sich von den Buxeen und Stylocereen 
durch Form und relative Grösse der Kelchblätter, ihre zahlreichen 
und extrorsen Staubblätter, Form, Behaarung und Hinfälligkeit der 
Griffel, in jedem Fach einzeln stehende Samenknospen, dicke Keim- 
blätter und spärliches oder fehlendes Nährgewebe, den anomalen 
Bau des Holzes, einfache Gefässdurchbrechung, Innenkork, palissaden- 
törmige Sekretzellen im Blattfleisch, zentrischen Blattbau, palissaden- 
artig ausgebildete Zellen der Blattoberhaut, beiderseits vorkommende 
Spaltöffnungen ohne besondere Nebenzellen, das Vorkommen stylo- 
idenartiger Einzelkrystalle und den abweichenden Bau . ihrer Haare 
sehr wesentlich unterscheidet und offenbar aus diesem Verwandt- 
schaftskreise auszuscheiden hat. Wo sie ihren Platz im System zu 
finden hat, das vermag ich gegenwärtig noch nicht zu entscheiden. 
In verschiedener Hinsicht erinnert sie an Coriaria. 

Gerne hätte ich hier auch noch ausführlich auseinandergesetzt, 
dass sich Myroihamnus in der Bezahnung und Faltung der Blätter 
den Parrotieen und Hamamelis, in der Blattstellung, der Zahl der 
Fruchtblätter und der Form der Narben den Buxeen, in der Zahl 



') Vgl. van Tieghem im Journ. de bot. XII. 1898. S. 103—112. 



Hai 1 i or, llanuimoHdacoiMi. 



der Samenanlagen den Cercidiph \Ileen nähert und gleichfalls zu 
den Hamameli daceen »vhört, dass sich ihm im Bau dei Zweig« 
und Blattscheiden Casuurimi nähert, die durch ilnvn holzigen 

Fruchtstand inil Liquidtnuhar und Alnus t durch ihre geflügelte 
Frucht aber mit den Uupteleoi d een und mit li,iulu (Ihereinstimml 
und gleichfalls zu den llamamelidaceen gehört, da88 Platantu in 
dieselbe Familie in die Mähe von Liquidambar zu stellen \-\ , dass 
Leitneria sich hauptsächlich durch Eltstigma ebenfalls an die llania- 
melidaceen anschliesst, dass aus dieser Familie in der N&he von 
Leitneria die Salicineen und Myricaceen, ans Eamamelidoi- 
deen aber die Betulaceen entstanden sind, dass die Juglan- 
deen sich von den An aeardiaeee n in Blütenstand und anatomi- 
schem Bau erheblich unterscheiden und nicht mit ihnen verwandt 
sind, sondern mit denCoryleen, dass sich ebenso auch dieFa^a- 
ceen anatomisch und im Blütenstande von den Laurineen unter- 
scheiden und mit ihnen nicht, wie ich bisher irrtümlich annahm, 
näher verwandt sind, sondern gleichfalls mit den Coryleen, dass 
ferner auch die Proteaceen den Harn amelidaceen und Myri- 
caceen sehr nahe stehen u. s. w. Da ich mich indessen veranlasst 
sehe, mich für längere Zeit anderen Aufgaben zuzuwenden, so bin 
ich augenblicklich nicht in der Lage, diese Abhandlung, wie es 
ursprünglich meine Absicht war, auf die ganze Ordnung der Amenti- 
floren auszudehnen, und übergebe sie daher in der vorliegenden 
engeren Begrenzung der Öffentlichkeit. 

Dagegen kann ich es mir nicht versagen, hier nochmals kurz 
auf einige bedeutsame Probleme der Entwickelungsgeschichte und 
Befruchtungslehre hinzuweisen, auf die ich schon auf S. 92 meiner 
Abhandlung über die Anordnung der Angiospermen (1901) und 
S. 102 meiner Arbeit über die Phylogenie der Kormophyten (1903) 
aufmerksam gemacht habe. Nachdem auf dem Wege des morpho- 
logischen Vergleiches nachgewiesen werden konnte, dass die ganze 
Gruppe der Amentifloren von den Hamamelidaceen abstammt, 
ist es gewiss von grossem Interesse, in Erfahrung zu bringen, ob 
auch bei letzteren schon die bei den Amentifloren so verbreitete 
Chalazogamie vorkommt. Gehört Casuarina wirklich zu den Hama- 
melidaceen, dann ist allerdings dieser Beweis schon unbewusst 
seinerzeit durch Treub, den Entdecker der Chalazogamie, geliefert 
worden. Immerhin wäre es doch wünschenswert, dass auch durch 
die Entwickelungsgeschichte die Richtigkeit meiner Auffassung von 
dem Umfang dieser Familie und ihren Verwandtschaftsbeziehungen 
bestätigt würde, und dass auch Hamamelis, Liquidambar, Altingia, 
Rhodoleia, P/atanus, Buxus, Leitneria, Euptelea, Cercidiphyllum, die 
Proteaceen u. s. w. auf das etwaige Vorkommen von Chalazo- 
gamie geprüft würden. Auf demselben Wege liesse es sich viel- 
leicht auch feststellen, ob Ephedra mit Casuarina verwandt ist. Für 
meine Annahme aber, dass die Polycarpicae die ältesten, un- 
mittelbar von den Gymnospermen abstammenden Angiospermen 
sind, würde es eine weitere wesentliche Stütze sein, wenn sich bei 
Trochodendron, Tetracentron, Drimys, Illicium, den Schizandree n, 
Magnolia, Liriodendron oder auch den älteren Anonaceen (Anona) 
und Ranunculaceen (Xanthorrhiza , Cimicifuga) noch deutliche 
Spuren von Cycadaceen-spermatozoiden oder sonstige Anklänge an 



260 



Ha liier, Hamamelidaceen. 



die Gymnospermen im Befruchtungs vorgange und in der Keimes- 
geschichte nachweisen Hessen. Für den Blütenbau und die Ent- 
wickelungsgeschichte von Gnetum und Welwitschia endlich habe ich 
bereits auf S. 102 meiner Abhandlung über die Kormophyten (1903) 
einen Vergleich mit den Loranthaceen und Santalaceen als er- 
forderlich erachtet; trotzdem möchte ich es nicht unterlassen, auch 
hier, in dieser weiter verbreiteten Zeitschrift , den Embryologen in 
Europa, Nordamerika, Japan, Buitenzorg u. s. w. die angeregten 
Probleme angelegentlichst zur Untersuchung zu empfehlen. 



On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae 1 ). 



By 

Ernest S. Salmon. F. L. S. (Kew). 

(With table XVII Lind (J iraages in the text.) 

It is only quite recently that tliat specialization of parasitism 
which results in the evolution of ,biologic forms' lias been proved 
to exist in the Erysiphaceae. In the Uredineae this pheno- 
menon was originally discovered by Eriksson, and has been made 
the subject of close investigation by several mycologists (8) 2 ). 

In previous work dealing with the Erysiphaceae (1, p. 18, 
61 and 2, p. 13) I have reviewed the scanty and inconclusive evidence 
which existed up to the beginning of the year 1902 on the question 
of the existence of ,biologic forms' in the Erysiphaceae. 

In January 1902, an important paper entitled ,Beiträge zur Biologie 
der Erysipheen 1 was published by Neger (4), in which a clear and 
decisive answer was given to the above question. By numerous ex- 
periments, of which details are given, Neger demonstrated the 
existence of ,biologic forms' of Oidium belonging to several species 
of Ery siphe. It will be of interest to enumerate these forms here, 
leaving until later the discussion of other points mentioned in Neger 's 
paper. 

The specialized forms investigated behaved as follows : — 

1. The conidia ot Ery siphe Cichoracearum on Artemisia vulgaris 
{Compositae) would not infect Senecio vulgaris, Leontodon 
Taraxacum, Lactuca muralis, Artemisia Absinthium, Sonchus 
oleraceus, Hieracium murorum (Compositae); Lithospermum 
arvense {Boragineae); Galium silvaticum (Rubiaceae); nor 
Plantago lanceolata (Plantagineae) , — all of which species 
have been recorded as host-plants of E. Cichoracearum. 

2. The conidia of E. Cichoracearum on Hieracium murorum would 
not infect So?ichus oleraceus, Lactuca muralis, Artemisia vul- 
garis, nor Galium silvaticum, — all host-plants of the species. 

3. The conidia of E. Cichoracearum on Senecio vulgaris would 
not infect Hieracium murorum ; nor Symphytum tuberosum and 
Pulmonaria officinalis {Boragineae), — host-plants of the species. 

*) Read before the Linnean Society, London, February 19. 1903. 
2 ) These numbers refer to the works of authors given in the Biblio- 
graphy at p. 32. 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 18 



262 



S a 1 m o n , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 



4. The conidia of E. Cichoracearum on Galium silvaticum l ) would 
not infect Senecio vulgaris. 

5. The conidia of E. Polygoni on Heracleum Sphondylium (Um- 
belliferae) wonld not infect Aegopodium Podagraria and An- 
thriscus syloestris (ümbelliferae); nor Hypericum montanum 
[Hypericineae) — all host-plants of the species. 

6. The conidia of E. Polygoni on Trifolium incarnatum (Legu- 
minosae) wonld not infect T. repens and Vicia sepium (Legu- 
minosae), nor Hypericum montanum — all three known as 
host-plants of the species. 

7. The conidia of E. Galeopsidis on Galeopsis Tetrahit [Labiatae) 
would not infect Glechoma hederacea and Calamintha Acinos 
{Labiatae) — host-plants of the species. 

On the other hand it was found that the conidia of E. Polygoni 
on Hypericum perforatum were able to infect H. montanum; those 
of Microsphaera Astragali on Astragalus glycyphyttos were able to 
infect A. Cicer 2 ); those of Uncinula Salicis on Salix purpurea in- 
fected S. Caprea; and those of U. Aceris on Acer Pseudo-Platanus 
infected A. campestre. 

We see, then, from Neger 's experiments that this phenomenon 
of specialization occurs in many instances in the Erysiphaceae, and 
moreover that it is sometimes carried to a high degree, since the 
Oidium on Trifolium incarnatum is not able to infect T. repens, 
and that on Artemisia vulgaris is not able to infect A. Absinthium. 

In February came the bare Statement from von Schrenk (5) 
that ,the spores of Erysiphe Graminis on wheat are unable to in- 
fect oats, rye, Poa, corn (= maize), roses etc.' 

This was followed in July by a paper by Marchai (6), giving 
the results of a number of infection-experiments in which the Oidium 
of Erysiphe Graminis was used. Marchai proved first that this 
Oidium on Eye, Wheat, Barley and Oats constituted on each 
host a ,forme specialisee,' the fungus in each case being unable to 
infect the three other host-plants. It was found further that the 
Oidium on Hordeum was unable to infect the species of any other 
genus; 48 species of grasses belonging to 27 different genera were 
used in this experiment. Conversely, it was proved that Oidia 
which were found growing on Poa annua, P. pratensis, Agropyrum 
repens, A. giganteum, Holcus lanatus, Festuca pratensis, Bromus 
sterilis and B. molb's were all unable to infect Hordeum. Marchai 
considers that his experiments prove the existence of seven ,formes 
specialisees,' as follows: 

1. E. Graminis f. spec. Tritici, sur Triticum vulgare, Spelta, 
polonicum, turgidum, non Sur T. durum, monococcum, dicoccum. 



1 ) Neger (1. c. pp. 222, 248, 251, 254) quotes me as referring the Erysiphe 
on Galium to the species iE. Polygoni, whereas I have always referred the 
fungus in question to JE. Cichoracearum. See Monograph, p. 203, 207—208: 
also ,Suppl. Notes', p. 183. 

2 ) Contradictory Statements are made by Neger with respect to the 
infection-powers of the Oidium thus obtained on A. Cicer] at p. 252 it is 
stated that it proved to be unable to infect A. glycyphyllos, whilst at p. 254 
it is said to be able to do so. 



Sii lmon , Oii SprriiiliznUon oi' Parasit ism in Iii.- K1-3 iiphiu-nm. _'<'>:> 

2. E. Graminis f. spec. Uordei, sur Hordeum hez<utichon y i »I- 
</(/>•<>, trifurcatMi} nudum, jubatum vi murinum^ ooo sur //. 
maritimum, s<culi//um, et hulhomm. 

3. 2£, Graminis f. spec. Secalis, sur ÄWWr« verrate, H anato/ieum. 

4. E. Graminis i. spec. Avenue, sur /Uvv/'/ orientulis, futua 
et Sur Arrhenatherum elatius. 

5. JR Graminis f. spec. Pooe, sur divers /W, nobuuuiciit /'. 
annua, tricialis, pratensis, caesia, mufalensis, nemorulis, et 

6. ii\ Graminis f. spec. Agropyri, sur les Agropyrum, 

7. i<,\ Graminis f. spec. Bromi, sur divers Bromus, notaniment 
Sur 7i. mollis et steril is. 

We may uote that of the seveu ,formes' liere enumerated, five 
are rauked as thougii being- able to infect all of the species of their 
respective genera. We sliall see later that there is reasou to doubt 
if such infect ion-powers are common; whilst we can prove in one 
at least of the above cases, that not one, but several ,biologic 
forms' exist within the genus of host-plauts. In the case of the 
two exceptions given by Marclial, the , forme spec. Horde? is 
stated to be able to infect Hordeum vulgare and five other species 
of the genus, but to be unable to infect H. maritimum, IL secali- 
?ium, and H. bulbosum. Now, E. Graminis occurs on at least one 
of these last three species, viz. H. secalinum (1, p. 211) so that 
we may assume that it is probable that there exist at least two 
.formes specialisees' within the genus Hordeum. 

In the second instance, it was found that the ,forme spec. 
Tritici 1, would not infect T. durum, T. monococcum, or T. dicoccum; 
as however, E. Graminis has not up to the present been recorded 
on any of these three species, there is no evidence here, as yet, of 
specialization occurring within the genus. 

In a paper (3) dealing with the American Gooseberry-mildew 
I have lately pointed out that the conidia of Sphaerotheca mors-uoae 
on Ribes Grossularta will infect R. Cynosbati. 

In August last I was able, through the kindness of Prof. 
Mars hall Ward, to carry out, in the Cambridge University Labo- 
ratory, a series of experiments with the Oidia of certain species of 
Erysiphe. I wish to take this opportunity of expressing my thanks 
for the excellent laboratory facilities which were afforded nie, and 
especially to thank Prof. Marshall Ward for the kind and valu- 
able assistance given to me during the work. 

Before giving the results of these experiments a few remarks 
may be made on the morphological characteristics of the Oidia 
used, and on the methods employed. 

The Oidium used in the main series of experiments was that 
of E. Graminis on species of Bromus, Triticum, Avena, Festuca 
and Lolium. The general morphological characteristics of this 
Oidium can be seen on ref erring to Figs 1 — 3. As in all the 
conidial forms of the Erysipheae, we find a creeping mycelium 
consisting of delicate branched septate hyphae, which send at inter- 
vals haustoria into the epidermal cells. On this mycelium a great 

18* 



264 Salmon,On Specialization of Parasitism in theErysiphaceae. 



number of closely crowded simple branches, the conidiophores, are 
produced. From the apex of each of these conidia are rapidly ab- 
stricted in basipetal succession, so that when mature each conidio- 
phore bears a long moniliform chain of spores. Under favourable 
conditions the spores are produced so rapidly that the Oidium 
patches become covered with a powdery mass of heaped conidia, 
which disperse in a fine cloud on the host-plant being touched, or 
blown by the wind. The Oidium of E. Graminis differs from all 
other Oidia, so far as I have observed, in possessing a bulb-like 
swelling at the base of the conidiophore. This bulb, which is the 
first part of the conidiophore to be formed (see fig. 2) is always 
present, and I have observed it in the fungus on numerous species 
of Bromus, Lolium, Acena, Triticum, Festuca etc. 

The conidia of the Oidium of E. Graminis are usually oval- 
cylindrical in shape, and about 30—40X15 fi; but sometimes they 
are broadly oval and smaller, about 25X16 ^; they are very 
minutely apiculate or bluntly warted at one or both ends (see 
figs. 3, 5, 7)i). 

Now, although no dififerences in morphological characters could 
be found in the Oidium of E. Graminis growing on different hosts, 
yet, as will be seen later, many of these Oidia proved to be distinct 
,biologic forms.' On this account the fact observed that certain 
Oidia differ from others in the colour of the ripe or old conidia, 
seen in the mass on the leaf of the host-plant, becomes of much 
interest. The powdery masses of old spores are bufif or frequently 
yellowish in the case of the Oidium on Bromus (B commutatus, 
B. hordeaceus etc.); on Oats they are rose-coloured; on Festuca 
elatior var. pratensis the spores seen in the mass are tinged with 
a pale bufif colour; whilst on another grass (at present unidentified) 
the spores remain permanently snowy white 2 ). 

The fact of the occurrence of these apparently distinctive 
characters becomes of special interest when we remember that the 
Suggestion has been made by some authors that a ,biologic form' 
may be the starting-point from which a morphological species is 
evolved, — in other words, that ,biologic forms' are incipient morpho- 
logical species. I have observed similar differences of colour in 
forms of the conidial State of E. taurica Lev. 

The other Oidium used in the experiments was that of E. 
Polygoni on Trifolium pratense and Pisum sativum. Plants of T. 
pratense covered with this Oidium were gathered in September, 



% ) The ,Torula papülata* described by Bonorden in Bot. Zeit., 1861, 
p. 195 , and still maintained as a species under the name Oidium papiUatum 
by Saccardo (Syll. Fung. IV, 46) is clearly nothing eise than the Oidium of 
E. Graminis. The description given by Bonorden is as follows: sporis ovatis 
magnis utrinque subpapillatis hyalinis albis; pedicellis simplicibus haud 

septatis et subinflatis. Hab. In foliis vivis Graminum in Guestphalia 

Die Sporen sind oval und an beiden Enden papillentörmig zugespitzt.' 

2 ) It was doubtless the rosy colour of the spores of the Oidium on Oats 
which led Bonorden to describe it as a distinct species under the ,name 
,Torula rubella, 1 with the characters' sporis rubicundis subrubiginosis. See 
(2, p. 196). 



Salmo n, On Spiv.iali/.utioii of Tuni il ism in I ho Kr\ i|ih:i«rp;u- 



and it was then found that in tlio niajority of instann-s the ronidio- 
phoree bore only a Single spore, which frequently rould h<> seon, 
under the microscope, appaivntly in the process 01 becomiog deta- 
ched. Occasionally, however, a conidiophoie OCCttired which bore 
two conida at its apex. The conidiophores of the (Hdium produced 
by the sowing of these conidia od seedlin^ planls of '/' prainisr 
(see Table 13) bore, however, as a rale, chains of i 8 spores. 
Occasionally only a Single spore was found. but in all probability 
such represented the last remaining spore of a chain, or the ftrsl 
of a chain beginning to be formed. The lipo conidia feil ort', on 
the leaf being shaken, in chains of 4 —8, as well as singly. Spores 
separated from the conidiophores but still hold in chains were rcadily 
obtained by shaking a leaf vvith powdery masses of spores over a 
dry glass slide; the chain of spores separated at once on water 
touching it. Siniilarly, the Oidium obtained on Pisum arvense by 
the sowing of the conidia of the Oidium on P. sativum (see Table 14) 
bore on the eleventh day after inoculation conidiophores producing 
spores either singly or in chains of 2-4. It may be that the 
number of spores, i. e. whether the spores are borne in chains or 
singly, is determined by favourable or unfavourable external conditions. 
It is, however, possible that the Oidium of E. Polygoni, like that of E. 
Cichoracearum, always produces, when fully grown, a chain of 
spores, and that my previous drawings of the former, in which the 
conidiophores are shown as bearing only a Single spore at their 
apex (see 2 > p. 187, PI. 9, ff. 1, 2, 8) represent the immature 
stage only. 

A biological fact of some interest may be mentioned here. This 
is the apparently frequent association of the larva of some Dipterous 
insect with the Oidium of several species of the Erysipheae. 
I first observed these larvae in the Spring of 1902 feeding on the 
Oidium of Sphaerotheca mors-uvae on some gooseberries sent from 
Ireland. A larva was carefully watched, at intervals, for a day, 
during which time it was observed to be feeding exclusively on the 
conidia of the Oidium. Its method was either to feed upon the 
little powdery masses of loose spores or to break off the conidio- 
phores near their base and then draw the whole chain of spores 
into its mouth. Identical larvae were afterwards observed, during 
August and September, to be very commonly associated with the 
Oidium of E. Graminis on grasses growing in the Botanic Gardens 
at Cambridge. Their habits were watched, and it was again found 
that they were feeding exclusively on the conidia of the Oidium. 
The larvae were seen with the Oidium on several species of Bromus 
(B. inte7Tuptus, B. hordeaceus etc.), on Festuca elatior var. pratensis , 
on several . species of Avena, and on one or two other grasses. 
Later, the same larvae were sent to me from Albourne, Sussex, 
feeding on the Oidium of E. Polygoni on Pisum sativum. At the 
end of September I observed the larvae feeding on the conidia of 
Sphaerotheca pannosa on Koses at Reigate, Surrey» It certainly 
appears as though the Erysiphaceae are commonly attacked on the 
one side by an animal, as they are on the other side by the vege- 
table parasite Ampelomyces quisqualis Ces. Some larvae were 
reared, and the chrysalis State obtained, but the imago has not yet 



266 S al m on , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 



appeared. 1 ) Prof. Marshall Ward informs me that a very similar, 
if not identical, larva is found frequently associated with the Uredo 
on Bromes. 

The method employed in the principal series of comparative 
inoculaticns was as follows. Seeds of the various species of grasses 
used were germinated in a greenhouse at the Cambridge Botanic 
Gardens 2 ). When the seedlings were at an age varying from 
6—31 days inoculation was made in the following manner. Each 
pot, which contained from 10 — 20 seedlings, was divided across the 
centre by a strip of wood. In one half all the leaves or some 
marked ones, were inoculated, whilst the plants in the other halt 
served as controls. The process of inoculation was performed as 
follows. The part of the leaf on which the spores w T ere to be 
sown was gently rubbed between fingers moistened with distilled 
water, so that a damp leaf-surface was obtained. A little heap of 
conidia (always taken from a powdery mass of ripe ones) was then 
deposited by means of the point of a sterilized scalpel on this damp 
surface. After this had been done, the point of the scalpel was 
in every case dipped into a watch-glass containing distilled water, 
so that the spores left adhering to the scalpel were washed off and 
floated on the surface of the water. These conidia were examined 
microscopically after 24 hours, and the degree of germination noted. 
The inoculated plants were at once covered over with glass beakers, 
the sides of which were lined with moistened hlter-paper, and were 
placed on a shelf by a north window in a laboratory* The pots 
of plants remained thus covered for 48 hours, at the end of which 
time the glass beakers were raised to the level of the top of the 
flower-pot by means of blocks, so that a free passage of air was 
permitted. After 24 hours the beakers were removed. With a 
few exceptions, two pots of each species were inoculated, and of 
these one was placed in the laboratory, while the other was placed 
in the open air at the foot of a wall facing north, and exposed to 
rain and sunshine. No marked differences were observed during 
fine weather between the infected plants out of doors and those in 
the laboratory; in wet weather, however, it was observed that the 
powdery masses of spores on the former were quickly washed away. 
The temperature in the laboratory, and the general meterological 
conditions ont of doors, were kept during the course of all the 
experiments. These are recorded at Table 15; so that by reference 
to this the temperature of the laboratory and the general weather 
conditions during the course of any experiment can be ascertained. 

As in every instance, without exception, in which the conidia 
of an Oidium were sown on seedlings of its own host-species, füll 
infection resulted, it may be claimed that the conditions of infection 
obtained by the above methods were favourable, and that conse- 
quently Ml value may be attached to the negative results obtained. 



l ) In the first week of March one fly emerged from its chrysalis. It 
was sent to Dr. Sharp, of Cambridge, who reported that it belonged to the 
genus Aqromyza, or to a genus closely allied. 

2 j I am glad to have this opportunity of thanking Mr. Hoskin, 
Foreman of the Cambridge Botanic Gardens , for the trouble and care he 
has taken in raising these seedlings for me. 



Salin on , On S]>ociulizat iun ol' I'unisitism in Ilm KrysipliunMir 207 

Some general remaiks on the tfennination «»! tlit* conidia 
and DB the incubation period and details of inlcctioii m;i\ be 
given here, 

As mentioned above, some of the conidia lis(mI in overy inocu- 
lation experiment were reservcd and allowod to .^enninatc lloatintf 
on the surface of distilled water in a watch-glass. The watch- 
glasses wei-e coveved over with a glass plate, and placed bj the 
side of the inoculated plants. The details of gonnination were found 
to vary only very slightly in the dilferent Oidia on grasses us<;d, 
and the few differences shown were not constant, nor did they seeni 
even characteristie of any form. Although the conidium on germi- 
nation often puts forth several terminal tubes (ligs. 8, II, L2) it 
was noticeable that all the specially vigorous ones were produced 
either singly from the conidium, or more rarely had one, or two, 
very short gerniinal tubes accompanying them. A marked and con- 
stant feature of germinating conidia fioating in water is the more 
or less vertical direction taken by the long vigorous germinal hyphae, 
which rise directly at a right angle into the air from the floating 
conidia. In the case for example, of the conidia used in inocula- 
ting 1 b in Experiment 1 (Table 1) no less than 30 conidia of about 
50 sown in a watch-glass produced after 48 hours long tubes 
(4 — 6 times the length of the conidium) which rose vertically Ho- 
wards and waved in the air. The same behaviour is found in 
germinating Uredo spores. Ripe conidia germinate almost immedia- 
tely when floated on water. Conidia were taken from the Oidium 
on a leaf of Bromus interruptus, and sown at 11 o'clock in distilled 
water, the temperature of the laboratory being 20 ü C. After 3 V» hours 
most of the conidia had produced germinal tubes, which reached in 
many cases to a length equal to that of the conidium. After 
20 hours the germination was very vigorous, with the germinal 
tubes long and rising vertically into the air. Germinating conidia 
sometimes produce in the place of the normal long simple or very 
rarely branched hyphae (which usually arise singly from the conidium) 
a number of very short usually branched ones (figs 8, 11—13). 
Conidia sbowing this abnormal germination are often found side by 
side with ones that behave normally, so that it seems clear that 
the difference is not due to different external conditions. Nor does 
this mode of germination seem to be characteristie of any one 
Oidium-, it was noticed in the conidia of the Oidium on Bromus 
arvensis, B. interruptus, and TriUcum vulgare, and in each case 
conidia germinating normally were found in the same or otlier 
sowings of the Oidia in question. It is very possible that the pro- 
duetion of these short branched germinal hyphae is due to the 
conidium being not quite ripe. The long vigorous germinal hypha 
is, as a rule, produced from near one of the ends of the conidium; 
sometimes lateral tubes are produced, but these are nearly always 
short, although exceptions to this rule occur (fig. 13). If a chain 
of spores is sown, no germination usually occurs; rarely, how r ever, 
a Single spore of the chain will germinate freely, sending out a long 
tube. Occasionally abnormally shapecl conidia — of much greater 
length — occur among ones of the normal shape; these are capable 
of germination (fig. 17). 



268 S al mo n , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 



The first signs of infection of an inoculated plant is the appear- 
ance at the place where spores were sown of minute white Hecks of 
mycelium. On tlüs mycelium young conidiophores are at once produced, 
and are often found to be present as soon as the first trace of mycelium 
appears. The period of incubation, in normal cases, proved to be, 
as a rule, 4 days; but sometimes 5 days were required, or in very 
rare cases, even longer. Neger (4, p. 37) gives 2—3, or at the 
most 4, days as the period of time between inoculation and the pro- 
duction of conidiophores; and remarks that infection follows much 
quicker in mid summer, when groups of conidiophores are sometimes 
visible after 2 days, than in autumn, when the process of infection 
is perceptibly lengthened, so that 4 days are often required before 
conidia are produced. The abnormally wet or cloudy weather with 
low temperature (see Table 15) which prevailed during the course 
of my experiments doubtless accounts for the longer period of incu- 
bation that was required. Many investigators have remarked that 
cold weather affects similarly the incubation period in the case of 
the Uredineae. 

In one case infection was followed by a curious change of 
colour in the epidermal cells of the plant infected. This was in 
Exper. nr. 2, (Table 2, 2 a, 2 b) where seedling plants of B. com- 
mutatus were infected with conidia of the Oidium on B. hordeaceus. 
On the 14 th day after the sowing of the spores, by which time the 
Oidium patches on B. commutatus caused by the infection were 
well established, it was very noticeable that the epidermal cells 
surrounding these patches were of a violet-purple or claret colour. 
The colour was sometimes confined to the epidermal cells on the 
other side of the leaf and just opposite to where the fungus was; 
sometimes the coloured cells surrounded the Oidium patches, as well 
as occurring on the back. In several cases, noticeably with Oats 
and Wheat attacked by Oidium, it was observed that when an in- 
fected leaf began to die all its cells would lose their Chlorophyll 
and turn yellow except those immediately surrounding the 
O^'wm-patches. This fact may be taken as showing that the 
action of the Oidium is to stimulate the cells of the leaf for some 
time to greater activity. Marshall Ward (8, p. 299) has pointed 
out the same fact in connection with the TJredo of the Bromes. 

In a few cases some of the control plants in the experiments 
became infected. This was due to one of two causes, — either to 
infected leaves rubbing against those of the control plants, or to the 
powdery spores in the process of inoculation fallin g on to the controls. 
Two cases may be mentioned where the former was clearly seen 
to take place. In Exper. no. 1 (Table 1) two blades of the control 
plants ot no. 1 c became infected on the 10 th day of the experiment. 
On the 6 th day of the experiment it had been observed that two of 
the infected leaves, which by this time were bearing ripe conidia, 
were through their growth brushing against two of the control 
leaves. It was these two leaves of the controls which, as mentioned 
above, showed on the 10 th day patches of Oidium. All the other 
control plants further removed from the infected ones remained per- 
fectly free, and it was quite clear that a secondary infection 



Sa I moii, ()n spuc.ializat ion of 1'arsail ism in Ihn l']rysiplia<<-;t<\ 



by means of spores froni infeeted plants had taken place as 
described above. 

In Exper. no. 2 (Table 2), OD the 15 Mi day of the experiment , a 
powdery niass of spores was seen to fall froni an infeeted Leaf in 
pot no. 2 a on to the leaf of a control plant: <>u the 21 st da\ oi 
the experinient nearly all the controls had heroino in this way 
infeeted. 

In the open, Avhere the wind conld blow the spores, this secon- 
dary infection was very frequent. 

The results of the main series of experinients inay qow be 
given. It must be pointed out however that it is inipossible froni 
want of space to describe here in detail the 55 inoculation experi- 
ments carried out. 1 therefore sunnnarize the important facts in 
the following Tables and notes. 

The first niaterial used for infection piuposes was the Oidium 
of E. Graminis on Bromus interruptus, — a species belonging to 
the section Serrafalcus of the genus, and a plant closely allied to 
B. mollis, to wliich species it is sometimes referred as a variety. 
In the first experinient (Exper. no. 1) the conidia of this Oidium 
were sown on the following* species of Bromus ; — B. secalinus, B. 
mollis, B. commutatus, B. aroensis, belonging to the section Serra- 
falcus; B. maximus and B. sterilis belonging to the section Steno- 
bromus; and B. erectus and B. asper belonging to the section Festu- 
coides. As in nearly all these experiments a number of plants in 
two pots of each species of Bromus were inoculated. Five days 
after the conidia had been sown vigorous patches of mycelium bearing 
young conidiophores appeared on the inoculated leaves of B. mollis. 
On the 7 th day all the inoculated leaves in each pot of B. mollis 
were richly covered with patches of Oidium, composed of vigorously 
gTOwing mycelium and powdery masses of spores. No signs of in- 
fection occurred, during the period of three weeks in which the 
plants were kept under Observation on any of the other species of 
Bromus, nor on the control plants in either of the pots of B. mollis. 

There seemed here, therefore, good reason to infer that the 
Oidium on B. interruptus was a specialized form, — a ,biologic 
form' — capable of infecting B. mollis, the plant most closely allied 
to B. interruptus, but incapable of infecting the three species named 
above belonging to the same section as B. interruptus, as well as 
four other species belonging to other sections of Bromus. 

The Oidium on B. interruptus was then sown on B. unioloides 
(Sect. Ceratochloa) and on B. eiliatus (Sect. Festucoides). None of 
the plants in the six pots of these two species which were inocu- 
lated showed any signs of infection (Exper. no. 6). 

In the next experiment (Exper. no. 8) the Oidium was sown 
on B. mollis and on B. sterilis. The same result as in the first 
experiment was obtained ; that is, füll infection occurred on B. mollis 
while B. sterilis was untouched. 

The next experiment (Exper. no. 16) was a repetition of the 
first, with the addition of B. racemosus to the list of plants inoculat- 
ed, and gave precisely the same results as before; that is, füll 
infection resulted on B. mollis, while all the other species were 
passed over. 



270 Salmon, On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 

In Experiment no. 19 the Oidium was sown on B. mollis, and 
on several of the species nsed before, and also on B. brizaeformis, 
B. macrostachys, and B. velutinus, three species belonging, like B. 
interruptus, to the Sect. Serrafalcus. New and interesting results 
were here obtained. Whilst failing to infect B. arvensis, B. race- 
mosus, B. commutatus and B. secahnus, as usual, — and also B. 
macrostachys, — the fungus infected fully B. mollis (as usual) and B. 
interruptus, and infected also, but to a less degree, B. brizaeformis 
and B. celutinus. 

The two last-named species were affected as follows. Of B. brizae- 
formis .10 leaves were inoculated, 5 in each pot. No infection was 
noticed until the 7 th day after inoeulation, when in one pot 1 of the 
inoculated leaves bore a weak patch of mycelium and a few scat- 
tered conidiophores ; in the other pot 2 leaves bore weak flecks of 
mycelium only. At the same date as this, it may be observed, all 
the infected leaves of B. mollis and B. interruptus bore vigorous 
mycelial patches with powdery masses of ripe spores. On the 9 th 
day after inoeulation 3 leaves in one pot of B. brizaeformis bore weak 
mycelial patches and a few scattered conidiophores; in the other 
pot 3 of the leaves bore very small patches of scattered conidio- 
phores — scarcely visible und er a hand-lens. This was the maxi- 
mimi growth attained by the fungus on this host; that is, 6 out of 
the 10 inoculated leaves were weakly infected. On the 11 th day after 
inoeulation the fangus began to die away, until by the 15 th day no 
trace of it remained on the leaves of B. brizaeformis, although at 
this date the fungus was covering the infected leaves of B. mollis 
and B. interruptus with powdery masses of spores. With respect 
to B. velutinus, on the 6 th day after inoeulation 1 leaf, in one pot 
only, showed signs of infection by the presence of a few flecks of 
mycelium. On the 8 th day 4 leaves (of the 5 inoculated) in one pot 
bore minute flecks of mycelium and a few scattered conidiophores; 
in the other pot 2 leaves (of the 6 inoculated) bore very small 
patches of scattered conidiophores at the exaet places only where 
the spores were sown, and no trace of mycelial hyphae could be ob- 
served under a simple lens. In both pots the numerous control plants 
remained free. This was the maximum development shown by the 
fungus. On the 14 th day the fungus had disappeared from the plants 
in one pot; in the other, 2 of the control leaves, as well as 2 of 
the inoculated leaves, showed small flecks of mycelium, but no 
conidiophores were visible. 

Such cases as these — and we shall meet with them again in 
other experiments — where an Oidium is apparently able to infect 
weakly a certain species of host-plant, and to produce on it a few 
spores, but yet seems unable to maintain its hold, will require long 
and careful investigation before their real significance can be esti- 
mated. It may be that, in some cases, under certain favourable 
conditions the fungus could exist permanently and increase on such 
a host-plant; that, in fact, these cases show us the first steps by 
which a fungus gradually accustoms itself to a new host - plant. 
On the other band it may even be that in some of these cases no 
true infection takes place at all, and that the weak mycelial patches 
and the few conidiophores are produced directly by the germinating 



Sa 1 in 011 , On Special i/.at ion of I 'iniisil Lsm in Lli<> Krysiplincciic 



271 



conidia without the fungus derivintf anv assistancc by means of 
haustoria from the plant on which the spores are sown. I! may 
be mentioned in support of the latt< i vicw (hat wc often find on the 
inoculated leaves in the cases ander considoration seatterod «^i-oups 
of a few conidiophores without anv trace ol' ,i inycHiuni observable 
ander a simple, lens. Is it possible that these conidiophores are 
produced direct from germi na tili g conidia? WC may rc <;i 11 the follow- 
mg Observation made by Dangeard i7) on tiie germination of 
the conidia of Sphaerotheca Castagnei: — ,( Vpondant, quelqnefois, 
la conidie produit, en plus de quelques filaments veg&atifs, im conidio- 
phore qui se forme directement ä ses depens.' On the other band, 
if the conidia are capable of germinating and living for a Short time 
independently of the plant on which they are sown, we OUght to 
find such cases occurring quite commonlv in inoculation expenments, 
whereas this is certainly not the case. I am inclined to think, there- 
fore, that in the present case of the Oidium sown on B. brtzaeformis 
and on B. velutinvs — and in all similar cases — a faint infection 
of the host-plant really occurred. 1 propose to call such cases ones 
of jSubinfection.' 

In connection with the present subject some striking cases ob- 
served by Neger (4) in bis experiments may be mentioned here. 

In two instances when Neger sowed the conidia of an Oidium 
(believed to be that of Erysiphe Polygom) occurring on Ranunculus 
repens on plants of Galium sihaticum Single conidiophores appeared 
after two days on the inoculated plants. By the next day, however, 
the conidiophores had completely disappeared. The experiment was 
subsequently repeated numerous times, but always gave negative 
results, and Neger expressly states that in Iiis opinion the two 
cases in which a few conidiophores appeared on the Galium are 
not to be taken as proving that the Oidium on Ranunculus repens 
can really infect this plant. This case is of special filterest because 
strong a priori grounds existed for supposing that this Oidium, 
which in all probability was that of E. Polygoni, wonld be incapable 
of infecting Galium, since in nature we never find E. Polygoni on 
species of Galium, but another species, viz. E. Cichoracearum (see 
foot note, p. 2.) 

In another case, in a Single experiment, the conidia of an Oidium 
growing on Hieracium murorum — a plant on which E. Cichora- 
cearum has been recorded — were sown on Leoni odon Taraa-acum, 
and after 3 da}^s a few scattered conidiophores appeared. These 
had completely disappeared by the next day. Now, on Leontodon 
Taraxacum the only member of the Erysiphaceae which occurs in 
nature is, I believe — notwithstanding many Statements to the 
contrary (see 1, p. 199, 201) Sphaerotheca Humuli var. fuliginea. If 
this be so, and if the Oidium used by Neger was really that of 
E. Cichoracearum, the present case like the preceding one would 
supply evidence that conidia can germin ate and produce conidio- 
phores on hosts which they can never really infect. The fact must 
not be lost sight of, however, that S. Humuli var. fuliginea has 
been recorded on Hieracium sabaudum, and I have personally ob- 
served it on an undetermined species of Hieracium. For this reason, 
and also because it was not ascertained to what species the Oidium 



272 Salmon, On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 



used inoculation in really belonged, the true significance of the 
experiment cannot be estimated. 

Neger points out that Kleb ahn (9) has proved the existence 
of apparently closely parallel occurrences to these under considera- 
tion in the case of certain species of Puccinia. 

In a third experiment Neger sowed the spores of an Oidium 
on Senecio vulgaris — probably that of E. Cichoracearum — on 
Lactuca muralis, a plant on which both E. Cichoracearum and E. 
Polygoni have been recorded. Only very slight infection followed, 
notwithstanding the fact that the Lactuca had been sown abun- 
dantly with conidia. The few conidiophores which were produced 
soon disappeared. In this case the production of haustoria by the 
fungus on the infected plant was observed by Neger. The above 
experiment was repeated many times, but gave only negative results. 

In considering these cases of occasional infection, the possibility 
must not be lost sight of that certain individuals of a given 
species of host-plant may be less — or more — resistent to the 
fungus than is gener al for that " host-species. On this subject the 
following pertinent remarks are made by Neger (4, p. 246): — 
,Dass meine Versuche trotzdem teilweise nicht einwandfrei sind, 
muss ich selbst zugeben. Eine Fehlerquelle nämlich, welche sich 
kaum eliminieren lässt, besteht darin, dass es vorkommt, dass ge- 
wisse Pflanzenindividuen gegen jede Infektionsgefahr immun zu sein 
scheinen. So impfte ich eine seit einem Jahr in Kultur befindliche 
Pflanze von Ranunculus repens wochenlang fast täglich in der an- 
gegebenen Weise durch Überstäuben mit vorzüglich keimfähigen 
Conidien, welche auf anderen Pflanzen von Ranunculus repens ent- 
standen waren. Die Versuchspflanze blieb hartnäckig gesund, während 
die neu entstehenden Blätter der bereits kranken Pflanze sich fort- 
während spontan inficierten. Auch Wechsel des Conidienmaterials, 
d. h. Verwendung von Conidien verschiedener Provenienz, änderte 
nichts an diesem Resultat. Hieraus wie aus den oben beschriebenen 
Versuchen mit Spkaerotheca-Arten geht hervor, dass die individuelle 
Anlage, möglicherweise auch die Rassendisposition, bei Mehltau- 
erkrankungen eine bedeutende Rolle spielt, und dass demnach die 
nachstehend beschriebenen Versuche trotz aller angewandten Vor- 
sicht eine Fehlerquelle in sich schliessen, welche für manche Fälle 
die Beweiskraft des negativen Resultates beeinträchtigen mögen.' 
To guard against this source of error it is of course advisable to 
use a large number of individuals of the same species in all ex- 
periments where stress is to be laid on the negative results obtained. 
I would also point out here the possibility of overcoming the diffi- 
culty above alluded to by using in critical experiments healthy leaves 
of a plant which already has an Oidium growing on some parts of 
it, and of so obtaining negative evidence of the highest value. 

Returning now to our main series of experiments, we note that 
the Oidium on B. intcrruptus was found, in Exper. no. 28, to infect 
fully B. mollis (as usual), and also a plant grown at the Cambridge 
Botanic Gardens under the name of B. hordeaceus, which Prof. 
Mars hall Ward informs me ,is probably B. mollis, or a local 
race of it.' 



Sahn o n , On Npir-iuliznt ion of l'iunsi! isin in I hc Kry.Hipliiucju' ~7.'l 

In the next experiment (Kxper. no. 3:>) the Oidium was sown 
on 2*. fnotft*, />. commutahts, Ii. cciu/inus, Ii. brutarformu and also 

on .0. tectorum and madritvmis, two species b<'lon<ring I « j the 
section Stenobromus. The inclusion of />. tectorum <^avc risc lo ;i 
most interesting and unexpected result, since lull infection of t Iiis 
species occurred. Of the ollier spccics, //. »mdrilcusis and />'. commu- 
tatus were passed over, while füll infection oecurred as usual r>n 
7*. m«#ts and .subinfection on B. brizacformis\ of (ho two pols 
of 2*. velutinus one remained untouched, whilst the other presented 
a doubtful case of ,subinfection.' The following details niay be 
noted in this experiment. 

First, with regard to the infection of Ii. t ec forum. On the 
5 th day alt er inoculation, 2 (of the 3 inoculated) leaves in one 
pot, and 3 (of the 4 inoculated) leaves in the other pot, bore dis- 
tinct flecks of mycelium with young conidiophores. On the th 
day all the inoculated leaves in both pots were clearly infected, 
and on the 9 th day the infected leaves bore powdery niasses of 
spores. As was shown by the rapidity of the developnient of the 
fungus, and by the production of powdery masses of spores, the 
present case is clearly to be regarded as one of füll infection. 
The special interest of this infection of B. tectorum lies in the 
fact that this plant belongs to the section Stenobromus of Bromus. 
while B. inierruptus, the host -plant in nature of the Oidium 
used in the experiment, belongs to the section Serrafalcus. The 
infection was all the more remarkable since previous experiments 
had shown clearly that this Oidium is unable to infect a number 
of species of Bromus belonging to the section Serrafalcus. The 
possible significance of the infection-power here shown will be dis- 
cussed later. 

Of the two pots of B. velutinus used, the 3 inoculated leaves 
of one pot showed no signs of infection, while of the 4 inoculated 
leaves in the other pot only 1 showed, 011 the 6 th day, a very minute 
fleck of mycelium bearing about 6 conidiophores. By the 9 th day 
this Single leaf showed a few more weak mycelial flecks, and about 
10 conidiophores. On the 14 th day a few similar patches of 
scattered conidiophores without visible mycelium were seen on several 
of the control plants. 

With regard to the behaviour of the fungus on B. brizaeformis, 
similar results to those of the previous experiment were obtained. 
Slight signs of infection occurred on the 5 th day after inoculation ; 
on the 6 th day 2 of the 4 inoculated leaves bore minute flecks of 
mycelium with minute scattered tufts of conidiophores ; the two other 
inoculated leaves had unfortunately withered. No further develop- 
ment occurred ; by the 9 th day the fungus was dying away, and by 
the 14 th had disappeared. We find again, in fact, only ^ubinfection 4 
of this plant. No further experiments were made with B. brizae- 
formis, and for the present it must remain doubtful as to what is 
the exact degree of infection the Oidium on B. interruptus possesses 
as regards this species. 

The next experiment (Exper. no. 44) confirmed the belief that 
the Oidium on B. interruptus is unable to attack B. commutatus; 
füll infection occurred as usual on B. mollis. 



274 S al mo n , On Specializationof Parasitism in the Erysiphaceae. 



In Exper. no. 59 the Oidium was sown on seedlings 11 days 
old, of B. mollis, on a potted plant of B. racemosus about 10 weeks 
old, and on seedlings, 7 days old, of B. tectorum. Füll infection 
resulted on B. mollis and B. tectorum, while B. racemosus was 
untoucked. 

In the next and last experiment with this Oidium (Exper. no. 64) 
the fungus was again found to infect fully B. mollis and B. tecto- 
rum, while on B. velutinus the same behaviour as in previous ex- 
periments was shown. On the 6 th day after inoculation, 1 leaf (of 
the 4 inoculated) in one pot bore a few (about 10) conidiophores 
on the under surface, and no trace of mycelium was anywhere ob- 
servable; in the other pot minute flecks of mycelium appeared on 
one or two of the inoculated leaves. On the next day, in the first 
pot, the same Single leaf only showed a patch of conidiophores. (It 
was noticeable, however, that all the inoculated leaves in this pot 
showed signs of injury at the places where the spores had been 
deposited. This appearance was almost certainly due not to the 
attacks of the fungus, but to some injury done to the leaves at the 
time of sowing the spores). In the second pot a very few weak 
mycelial patches and a very few scattered conidiophores appeared 
on 2 of the inoculated leaves. On the 8 th day 2 leaves in both of 
the pots bore a few scattered conidiophores; the control plants in 
both pots remaining free. It appears, therefore, from the evidence 
afforded by these few experiments, that only ,subinfection' results 
on the sowing of the present Oidium on B. velutinus. 

As a result of these ten experiments, which are summarized in 
Table 1, it appears, then, that the Oidium on Bromus interruptus 
(Serrafalcus) is capable of infecting fully B. mollis and to a much 
less extent B. brizaeformis and B. velutiuus, — all belonging to the 
section Serrafalcus ; and also of infecting fully B. tectorum, of the 
section Stenobromus; whilst it is unable to touch B. arcensis, B. 
secalinus, B. racemosus, B. commutatus, and B. macrostachys (Serra- 
falcus)) B. erectus, B. asper, and B. ciliatus (Festucoides) ; B. steri- 
lis, B. madritensis, and B. maximus {Stenobromus)', and B. unio- 
loides (Ceratochlod). 

The next Oidium that was used was one that occurred on a 
grass labelled ,Bromus hordeaceus 1, in the Cambridge Botanic Gardens. 
This plant belongs to the section Serrafalcus, and is, as mentioned 
above, probably B. mollis. This Oidium in the first experiment 
(Exper. no. 2) in which it was used proved itself to differ biologi- 
cally from the Oidium on B. interruptus by causing füll infection 
on B. commutatus, a species never touched by the Oidium on B. 
interruptus. This fact appears the more remarkable when we 
remember that B. hordeaceus and B. interruptus are very closely 
related. In this first experiment the Oidium on B. hordeaceus failed 
to infect B. erectus, B. arvensis and B. asper. 

Sown again (Exper. no. 8) on B. arvensis and B. erectus the 
same negative results were obtained. 

The Oidium was then sown on B. mollis, B. racemosus, B. 
commutatus, B. secalinus and B. arcensis {Serrafalcus); B. sterilis 
and B. maximus (Stenobromus) and B. erectus (Festucoides). In this 



S Ii 1 in o ii ( Oii Spivinli/ut ion of l'aiasilisin in Ilm Kr\ siphiuuMic 



275 



experiment (no. 18) tlie Oiditim hehaved similai l \ to t hat on //. 

interruptus in infecting fully Ii. mullis, and in passin"; over Ii. race- 
?nosus, B. arconsis, Ii. strrilis Ii. BrecttU and />'. mu.rimns; Imt again 

Bhowed itself to be different by infivling /;. c<mmutatu$. In ihr present 
experiment, however, the plants in one of (ho (wo pots of Ii. <<»nmu- 
tatus used were lully infected, whilst for some reason those in the 
other remained free. 

Another point of interest in the present experiment was the 
,subinfection' of B. secalinus. Of the two pols of t Iiis speries used 
3 (of the 5 inoculated) leaves in one pot bore, on the 5 th day after 
inocnlation, a few patches of mycelium — in one case a Large and 
well-developed pateh — but no conidiophores; in the seeond pol no 
infection was then visible. On the next day there were a few 
scattered conidiophores on the 4 infected leaves in the flrst pot, 
but the fungus was scarcely increasing; the second pot appeared 
still uninfected. On the 8 th day 5 leaves in the lirst pot (i. e. all 
that had been inoculated) bore a few patches of mycelium with a 
few scattered conidiophores; the fungus, however, was evidently not 
increasing, and in fact, seemed only just able to maintain its hold; 
in the second pot 1 leaf (of the 4 inoculated) now showed a minute 
Üeck of mycelium. On the 10 th day the fungus began to disappear 
from the plants in the first pot, On the 12 th day the second pot 
showed further signs of faint infection by producing on a second 
leaf a few scattered conidiophores. On the 16 th day the fungus had 
nearly died away on the plants in both pots. As the fungus never 
produced powdery masses of spores, it seems advisable to consider 
the present case as one of ,subinfection' only, similar to that pro- 
duced when the Oidium on B. interruptus was sown on B. brizae- 
formis and B. celutinus. 

In the next experiment (no. 22) the Oidium on B. hordeaceus 
was again found to infect fully B. mollis. 

The Oidium was then sown on B. commutatus again and also 
on three fresh species, B. brizaeformis, B. macrostachys and B. 
interruptus. In this experiment (no. 23) füll infection again resulted 
on B. commutatus; otherwise an agreement with the Oidium on B. 
interruptus was shown by the füll infection of B. interruptus, the 
.subinfection' of B. brizaeformis, and the non-infection of B. macro- 
stachys. With regard to B. brizaeformis the fungus behaved as 
follows. On the 9 th day after inoculation, all the inoculated leaves 
in one pot, and 3 (of the 5 inoculated) in the other, bore minute 
scattered tufts of conidiophores — only just visible under a lens — 
at the exact places only where the spores were sown. On the 
11 th day the fungus began to die away, and on the 15 day — by 
which time the Oidium produced on B. interruptus and B. commutatus 
was growing vigorously and producing powdery masses of spores 
— all traces of the fungus had disappeared. The non-permanence 
of the fungus produced on B. brizaeformis, and its slight develop- 
ment on this host, seem to point to the present case as being one 
of ,subinfection' only. 

In the next experiment (no. 26) the Oidium on B. hordeaceus 
again fully infected B. commutatus, and like the Oidium on B. inter- 
ruptus, failed to touch B. madritensis. 



276 



S a Im on , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 



The Oidium was then sown (Exper. no. 32) on B. commutatus, 
B. velutinus, B. secalinus and B. tectorum. Again it infected B. 
commutafus, — 3 pots ; further, füll infection resulted on B. tectorum, 
— a remarkable fact but one for which we were prepared by the 
similar behaviour, on the same host, of the Oidium on B. inter- 
ruptus. With regard to B. secalinus, ,subinfection £ occurred in one 
pot, as in the previous experiment (Exper. no. 18), whilst this time 
the plants in the other pot remained untouched. On B. velutinus 
3 (of the 4 inoculated) leaves in one pot showed minute flecks of 
mycelium and small tufts of conidiophores. These persisted until 
the end of the experiment, i. e. 15 days from the date of inocu- 
lation. On the plants in the other pot no infection occurred. The 
present case was evident! y one of ,subinfection' only. 

In Experiment no. 40 the Oidium was sown on B. interruptus, 
B. tectorum, B. brizaeformis and B. erectus. Füll infection again 
resulted on B. tectorum and on B. interruptus, and ,subinfection' on 
B. brizaeformis; — all three results the same as in previous ex- 
periments (nos 23, 32). No infection occurred on B. erectus as 
before. 

In the next experiment (Exper. no. 45) the Oidium was sown 
on B. mollis and B. patulus, and fully infected the former but fail- 
ed to touch the latter. 

The Oidium was then tried on B. mollis and B. sterilis (Exper. 
no. 47), and again infected B. mollis while passing over B. sterilis. 

In Exper. no. 57 the Oidium was sown on seedlings of B. 
commutatus and B. madritensis, and on a potted plant of B. race- 
mosus. The last-named was a plant 9—10 weeks old, and during the 
course of the experiment become much covered with ,rust.' In this 
experiment B. commutatus was, as usual, infected, but neither B. 
racemosus nor B. madritensis was touched. 

In the next experiment (Exper. no. 65) the Oidium was sown 
on B, mollis, B. velutinus, B. secalinus, B. crinitus and B. arduennen- 
sis var. villosus. Füll infection resulted on B. mollis, and ,subinfection' 
on both pots of B. velutinus ; while no infection occurred on B. secali- 
nus (1 pot), B. crinitus, and B. arduennensis var. villosus. 

No further experiments were made with the Oidium on B. 
hordeaceus, but a series of plants, viz. B. giganteus, B. inermis, B. 
mollis, B. brizaeformis , B. tectorum, B. arduennensis var. villosus 
and B. asper was inoculated (Exper. no. 61) with the spores of an 
Oidium growing on a plant in the Cambridge Botanic Gardens 
labelled ,B. hordeaceus var. glabrescens,' and which in all probability 
is the same as that known as B. mollis var. glabrescens. This 
Oidium behaved in the same way as that on B. hordeaceus in in- 
fecting B. mollis and B. tectorum, and in causing ,subinfection' on 
B. brizaeformis ; also in passing over B. asper and B. arduennensis 
var. villosus; it also failed to touch B. giganteus and B. inermis. 
In the present case the infection of B. brizaeformis was very slight, 
resulting only in the production of a few (2 — 4) conidiophores on 
1 leaf in each of the three pots. As, however, the plants in this 
experiment were kept und er Observation for only 7 days after inoc- 



Salmon, On Speciulizution ot* l'untsitiHin in tho *•* ; iiph»MM. -77 



ulation, it is possible t hat the ultimate am« I <»i infectioii mrald 

have been greater. 

The CharaoteristicS sllOWll by this Oidium on Ii. hordeaceus and 
its var. glabrescens, as shown by the above 12 experiments, are as 
follows. The Oidium is capable of causin^ lull infection on //. mo/lü, 
B. interruptus and B. tectorum; füll inf'oction nearly always on 
2?. commutatus: ,snbinfection' on B. brizaeßrmis (7 times), on Ii. 
velutinus (3 times out of 4), and on B. tecaUnm (3 times out of 5). 
It fails to infect B. arvensis, B. racemosus, Ii. maximus^ Ii. *teril\$ s 
B. asper, B. erectus, B. macroatachys, B. madrifc/isis, B. yiyan- 
teus, B. inermis, B. patulus, B. orinittts, and B. arduennenm var. 

VÜloSKS. 

A summary of the experiments in which the Oidium on B. 
hordeacevs and its var. glabrescens was used is given in Tables 
2 and 3. 

A series of experiments was now made with a third Oidium, 
viz. one occurring on B. commutatus. It become at once apparent 
from the first experiment (Exper no. 15) that we were now dealing 
with a fungus with very different powers of infection from the 
Oidium both on B. interruptus and on B. hordeaceus. The Oidium 
was first sown on B. commutatus, B. mollis, B, racemosus, B. secali- 
nus, B. sterilis, B. arvensis, B. maximus and B. erectus. Füll in- 
fection resulted on B. commutatus (3 pots) and füll or nearly füll 
infection on B. secalinus (2 pots); while no infection occurred on 
potted plants of B. racemosus (1 pot) nor on seedlings of B. mollis, 
B. sterilis, B. arvensis, B. maximus and B. erectus (2 pots each). 
For the first time, it must be noted, we were now dealing with an 
Oidium which failed to infect B. mollis. 

In the next experiment (Exper. no. 24) the Oidium was sown 
on B. commutatus and B. velutinus, and fully infected both species. 

The Oidium was then tried (Exper. no. 36) on B. commutatus, 
B. tectorum and B. macrostachys. Here B. commutatus alone was 
fully infected. On B. tectorum ,subinfection' in a very weak form 
occurred on the inoculated plants in one pot, while the result was 
doubtful in the other. No infection occurred on B. macrostachys. 

In the next experiment (Exper. no. 41) the Oidium was found 
to be incapable of infecting B. interruptus, as it was in the case of 
B. mollis in the first experiment (Exper. no. 15); it also failed to 
touch B. asper. 

In Exper. no. 60 it was found that this Oidium — which from 
the foregoing experiments is seen to differ in several particulars 
from the Oidium both on B. interruptus and B. hordeaceus — yet 
agreed with both in causing 7 subinfection' on B. brizaeformis. In 
this experiment the fungus proved to be unable to touch B. madri- 
tensis. 

In the last experiment (Exper. no. 66) with this Oidium the 
fungus was sown on seedlings of B. commutatus, B. giganteus, B. 
inermis and B. patulus, and on a potted plant (about 10 weeks 
old) of B. racemosus. Of these plants only B. commutatus was 
infected. 



Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 



19 



278 S a Im o n , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 



This Oidium on B. commutatus, then, proves to differ markedly 
from the two Oidia previously experimented with in being unable 
to infect either B. mollis or B. interruptus. Its other characteristics 
— so far as the somewhat limited number of experiments (summa- 
rized in Table 4) show — are seen in the apparently füll or nearly 
füll infection of B. secalinus and B. velutinus, the ,subinfection { of 
B. brizaeformis, the very slight ,subinfection' of B. tectorum (which 
requires further investigation), and the non-infection of B. arvensis, 
B. racemosus, B. maximus, B. sterilis, B. asper, B. erectus, B. macro- 
stachys, B. madritensis, B. giganteus, B. inermis, and B. patulus. 

Three Oidia, growing on three other species of Bromus, viz. B. 
tectorum, B. arcensis and B. racemosus were also used in a few 
experiments. 

The Oidium on B. tectorum was sown on B. tectorum and B. 
sterilis in two instances (Exper. nos. 25 and 38), and on B. sterilis 
alone in another (Exper. no. 74); in all cases infection resulted 
(see Table 5). The result here obtained, i. e. the infection of B. 
sterilis by the Oidium on B. tectorum, is of special interest, not 
only because the three Oidia on B. interruptus, B. hordeaceus and 
B. commutatus had refused persistently to touch B. sterilis, but also 
on account of the fact that the three Oidia mentioned are able to 
cause füll infection or ,subinfection' when sown on B. tectorum. The 
possible significance of this latter fact is discussed below at pp. 
24, 25. 

The Oidium on B. arvensis was sown (Exper. no. 39) on B. 
arvensis and B. mollis, and infected fully B. arvensis, but failed to 
touch B. mollis (see Table 6). 

The Oidium on B. racemosus was sown (Exper. no. 9) on B. 
commutatus, B. secalinus, B. maximus and B. ciliatus. Fairly 
strong infection resulted on B. commutatus and B. secalinus, while 
B. maximus and B. ciliatus were untouched. (See Table 7). 

No further experiments were made with these Oidia on B. 
tectorum, B. arvensis and B. racemosus; and further investigations 
are required to ascertain their distinctive characters. It is certainly 
remarkable that while the Oidium on B. racemosus shows itself 
able to infect B. commutatus, the Oidium on B, commutatus failed 
in two instances (Exper. nos. 15 and 66) to touch B. racemosus. We 
must note, too, that the Oidium on B. hordeaceus, which nearly 
always infects B. commutatus, failed twice to touch B. racemosus 
(Exper. nos. 18 and 57). It must be pointed out here that in every 
instance where B. racemosus was tried as a host-plant, potted plants 
8 — 10 weeks old were inoculated, whereas in the case of all the 
other species young seedlings freshly raised from seed were used. 
Investigation is required to ascertain it the age of the plants of 
B. racemosus used in these experiments accounts in any way for the 
non-infection. 

No success attended attemps to infect grasses belonging to other 
genera with the Oidium on species of Bromus. The Oidium on 
B. interruptus was sown on two pots each of seedlings of Avena 
sativa, Hordeum vulgare and Trilicum vulgare, and on potted mature 
plants of Phleum pratense var. nodosum, Dactylis glomerata, Festuca 
elatior var. pratensis and Poa annua; the Oidium on B. commutatus 



Salm o n , On SpecializaUon <>!' PanisiUsm in t Im KrvHipha<oau. 



27«,) 



was sown on 1 pot euch of matnre plant s of lr.sf.um rlatior var. 
pratensis and Poa annua; and the Oidium on fl. hordmreus var. 
glabrescens on 1 pot each of seedling plants of Arrhmatherum elu- 
tius, Lolium perrnnr, l*oa annua , l'csfucu rlatior var. arUftdindcea. 
Dactylis glomerata and Alopecurus pratensis. No signs of Un* least 
Infection resulted. 

Referring now to fche main seriös of experiments, which aro 
summarized in Table S, \ve find that this gives evidenee (ha! Tour, 
if not live, of the Oidia used are »biologic formsJ each with dilferent 
physiological characteristica as shown by their distinctive powers of 
infection. At Table 9 live Oidia which were used in the experiments 
are so arranged as to show these biological characteristics. In this 
Table the number of tinies that each species of • host was tried is 
given in brackets. We see that four or more probably live, of 
these Oidia must rank as ,biologic forms,' since they show re- 
spectively the following distinctive peculiarities. 

The Oidium on B. interruptus dilfers from that on B. hordea- 
ceus in never infecting B. eommutatus or B. seealinus; from that 
on B. eommutatus in causing füll infection on B. mol/is, B. inter- 
ruptus and B. tectorum, and in not infecting B. eommutatus or B. 
seealinus, and apparently in never fully infecting, and sometimes not 
infecting at all, B. velutinus; and from the Oidia on B. tectorum 
and B. arvensis in not infecting B. sterilis or B. arvensis. 

The Oidium on B. hordeaceus differs from that on B. inter- 
ruptus in nearly always (9 out of 10 cases) infecting B. eommutatus, 
and apparently in sometimes ,subinfecting' B. seealinus; from that 
on B. eommutatus in infecting fully B. mollis, B. interruptus, and 
B. tectorum, and in not fully infecting or quite failing to touch 
B. seealinus and B. velutinus ; and from the Oidia on B. tectorum 
and B. arvensis in not infecting B. sterilis or B. arvensis. 

The Oidium on B. eommutatus dilfers from that on B. inter- 
nwtus in not infecting B. mollis, B. interruptus, and apparently 
only slightly B. tectorum, and in infecting fully B. eommutatus, B. 
seealinus and B. velutinus; from that on B. hordeaceus in not in- 
fecting B. mollis, B. interruptus, and apparently only slightly B. 
tectorum, and in infecting fully B. seealinus and B. velutinus; and 
from the Oidia on B. tectorum and B. arvensis in not infecting B. 
sterilis or B. arvensis. 

The Oidium on B. tectorum may be the same as that on B. arven- 
sis. although it is very improbable that this is thecase; the Oidium 
on B. tectorum and B. arvensis differs from those on B. interruptus, 
B. hordeaceus and B. eommutatus in infecting respectively B. sterilis 
and B. arvensis. 

It may be noted here that the only mention by Marchai of 
the Oidium on Bromus is found in the following Statement (6, p. 212): 
,E. Graminis, forme specialisee Bromi, sur divers Bromus, notamment 
sur B. mollis et sterilis. 1 We see, however, from the foregoing ex- 
periments that not merely one, — but several, specialized or Bio- 
logie' forms exist on the species of the genus Bromus, and that as 
a matter of fact the Oidium on B. hordeaceus (which is probably 
synonymous with B. mollis) is unable to infect B. sterilis. 

19* 



280 Salmon,On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 

Turning again to Table 9, it is plain that on account of the 
differences here shown the four, or five, Oidia must, adopting current 
terminology, be called ,biologic forms,' since although agreeing in 
all morphological characters, they present certain biological peculia- 
rities. The term ,biologic form' is preferable to that of ,biologic 
species,' used by some authors, since the latter implies a fixity of 
characters which may possibly not exist in these cases. One of the 
most fundamental problems that arises in the investigation* of these 
,biologic forms' may be presented in the form of the following 
question : Does an Oidium on passing from one species of host-plant 
to another acquire at once the same powers of infection as those 
of the Oidium that has grown for a long time on the latter host- 
plant? Consideration in detail of four hypothetical cases will help 
to show more exactly the nature of this problem, and at the same 
time show the difficulties that arise when we seek for a strict 
definition of the term ,biologic form.' 

1. Let us suppose that an Oidium, Ol, occurs on a certain 
host-plant a, and that this Oidium proves by experiment to be cap- 
able of infecting another host-plant b, but is incapable of infecting 
the plant d. Another Oidium, 02, is found on the host-plant d, 



and is likewise found capable of infecting b, but not a. These 
relations may be expressed by the following diagram: — (Fig. 1). 

Since Ol a is incapable of directly infecting d, and 02 d of 
directly infecting a, these two Oidia would constitute ,biologic forms,' 
— according to the definition of the term at present in use. Now, 
both Ol and 02 infect b. We shall have therefore on b either 
(1«), two ,biologic forms' with different powers of infection accor- 
ding as they originated from Ol on a or 2 on b (i. e. 1 b might 
be able to infect a and not d; similarly with 2b); or, (Iß) we 
may find on b an Oidium showing fresh characteristics in its powers 
of infection. For instance, the Oidium on b, whether derived from 
the spores of the Oidium on a (=016) or on d (=026) may 
be rendered capable through its residence on the common host b, of 
infecting both a and d. At first sight it would then seem necessary 
to recognize a third ,biologic form,' 03 on b, capable of directly 
infecting a and d, and produced by either Ol or 02 passing on 
to b. It might be urged that in such a case it would be best to 
consider all the Oidia represented in the diagram as belonging to 
one ,biologic form,' Oabd, since although the Oidium on a cannot 
directly infect d, it can do so by passing through b, and similarly 
with the Oidium on d. The obvious objection to such a view is 
that in speaking of Oabd as one ,biologic form' we are including 
in the term individuals which show different physiological peculiar- 




fig. 1. 



Salmon, On Spocialization <>f Parasit imn in the Krynipharca«'. -8 1 



ities, as is shown by the fact t hat r.ertain individuals ai^ not ea- 
pable of infecting- all the hosts conrerncd. Ii \vc dehne ;i ,biolotfic 
form' merely as consistiüg of individuals which possess certain (in- 
stant physiologieal peculiarities as Bhovvn by tlieir powers of infec- 
tion when on one host, theo Oa and Od musi be regarded as two 
,biologic fornis,' since they are not capable of infecting respectively 
d and a t U however we add to the detinition (hat a certain hxity 
of the characteristics by heredity is necessary, then we reqtlire 
more evidence than the fact of the non-infection of a by the Oidium 
on d, and of d by the Oidium on a, gives, before we can call Oa 
and Od two distinct ,biologic forma.* Thus, it it were found that 
Oa on passing on to b at once became capable of infecting d t thia 
wonld prove that the peculiarity of Oa in not being able to infect 
d was not hereditarily fixed; if on the other band, it were found 
that 0« on passing to b (=016) recuiired to grow for several 
generations on b before it was rendered capable of infecting d, then 
the claim of Oa to be regarded as a distinct ,biologic form' would 
be a strong one. 

2. The next case we may consider is that in which the 
Oidium on a (Ola) infects another host than b, namely c, while 
02 on d infects e as well as 6; 02 not being able to infect c, 
and 1 not being able to infect e. These relations may be ex- 
pressed thus (Fig. 2). — 

In such a case the question arises, have we (2«) on b two 
,biologic forms' one infecting a b c, the other d b c, according to 
origin f rom a or d respectively ; or (2 ß) does a third ,biologic form' 
come to exist on b, capable of infecting all or most of the plants 
a b c d e? 




fig. 2. 



3. Now let us suppose that we find in nature an Oidium on 
b (0 3 b), wnich proves to be a ,biologic species' capable of infecting 
/ and g, but not a c d e. These relations may be expressed dia- 
grammatically thus (Fig. 3). — 

Complicated problems would arise in such a case as this. It 
might possibly be that we should find on b three ,biologic forms,' 
01^, 02b, OZb, restricted in their powers of infection, according 
to tlieir origin, to respectively a b c, d b c, f b g. The problems 
that present themselves in connection witb 1 b and 02b are those 
considered in case 2 above (2 a and 2ß). The fact, however, that 
we have here assumed the occurrence in nature of an Oidium on 
b, confined to b f g, suggests the further question: is it possible 
that there would be on b only this 03 (Obfg); that is, is it possible 
that the Oidium found on b, whether derived from a (016) or 



282 S a 1 m o n , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 



from d (02 5) becomes at once from its residence on b capable of 
Meeting / and g but not a c d e? This would mean the trans- 
formation of Oacb and Odbc into Obfg on either passing 
on to b. 



Ojf 




026 



fig. 3. 



4. Lastly, we will suppose that Oa and Od are capable of 
mutually Meeting their host-plants, but behave differently towards 
other hosts, Oa Meeting c but not e, and Od infecting e but 
not c; thus (Fig. 4). — 

In such a case we must suppose either (4«) that there exist 
on host a two ,biologic forms' and two also on host b, viz. on a 
Ola infecting d and c, and 02a, infecting d and e, or even by 
virtue of its residence on a, c also ; similarly, mutatis mulandis, with 
the Oidia on d. Or, (4 ß) that 2 on reaching a from d loses the 
power of infecting e, and by acquiring the power of infecting r 1 
becomes then identical with Ol«; similarly with Ol on rf. 



^Oze 
A 



fig. 4. 

In connection with the above problems, the question may be 
asked: how do we know that the Oidium found on a, d, etc. 
belongs really, as is here assumed, to one ,biologic form' only. In 
other worde, may not the host-plants a, d, etc. be the meeting-place 
of ,biologic forms' of Oidium from various sources, such as the host- 
plant b is in diagram 3? Whilst admitting that as a rule we have 
no absolute proof that the Oidium on any given host-plant, which 
may have been used in experiments, always belongs to one specialized 
form only, it may be remarked that we have grounds for assuming 
it in the cases where spores are obtained from an Oidium which 
has been growing in nature for a long time, i. e. through many 
generations, on the same plants of the host-species. 

We will return now to the series of experiments with the Oidia 
on Bromus, tabulated below (Table 8). A consideration of the 



Sal mo n , ()n Spoeialization ol* Parasit ism in t In- Krvsipharea«*. 



relations of certain Oidia with certain of their host -plante brought 

to light by (hesc experiineiils sliovvs the existenC€ of Problems i < s< in l> 

Ling the theoretical ones discussed above. The inter-relattona <>t 
the Oidium on Ii. interruptus and thal 011 Ii- hordeaceus in connec- 
tion with certain host-plants may be represented diagrammati- 
cally thus (Fig. 5): — 

We lind on B. hordeaceus^ «, an Oidium which will Infect Ii. 
commutatus and B. interruptus; we will call this Oidium Ola. On 
B. interruptus, c, we find an Oidium which, whilc infecting B. 
hordeaceus, cannot infect B. commutatus. On account of Ulis difte- 
rence, the Oidium on B. interruptus must, adopting currenl termi- 
nology, be considered a distinct ,biologic form'; we will call this 
Oidium 02 c Fnrther, on B. commutatus, b, we find a third Oidium, 
which differs biologically froni the two Oidia, Ol and 02, in not 
being able to grow on B. interruptus. (The behaviour of this 
Oidium towards B. hordeaceus is not definitely known, although in 
all probability the Oidium is incapable of infecting this species also, 
since it was proved to be unable to infect B. mol/is, and, as menti- 
oned above, B. hordeaceus is probably synonymous with that species). 
We will call this third Oidium, 3b. The problem to be solved 
may be stated thus: does there exist on c two ,biologic forms 4 of 



Oidium, 02c and another Olc, derived from the spores of Ola; 
or does Ola on infecting c become at once physiologically identical 
with 02 c, i. e. does it at once lose its power of being able to infect B. 
commutatus? Similarly, there must exist on a either only one Bio- 
logie form' Ola, which would mean that the spores of 02c on 
infecting a give rise to an Oidium which at once acquires the power 
of infecting B. commutatus; or there must exist here two ,biologic 
forms,' Ola and another form 02« derived from the spores of 02<?. 
Again, have we on b one ,biologic form' only, 03&, which would 
mean that the spores of Ol« on infecting b at once give rise to 
an Oidium which differs from Ol« in being unable to infect c; or 
havewe on b two ,biologic forms', 03 6 and another Olb, derived 
from the spores of Ol«? 

A more complicated case presents itself when we consider the 
inter-relations shown by the three Oidia which grow on B. teclorum. 
These relations may be expressed diagrammatically thus (the sign 
—*■? = ,subinfection') (Fig. 6): — 

On B. tectorum, a, we find an Oidium differing from all the 
others here represented in being able to infect B. sterilis, e; we 
will call this Oidium Ol«. On B. hordeaceus, b, we find another 
Oidium, and on B. interruptus, c, a third Oidium. Both of these 
are able to infect B. tectorum, but are seen to differ biologically 
from each other in that the former can infect B. commutatus, while 




* 0/a 

fig. 5- 



284 S a Im o n , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 



the latter cannot.. These two Oidia we will call respectively 02 6 
and 03c Now, it is possible that the Oidium produced on a, 
whether derived from the spores of 26 or 03c may become at 
once, through its residence on a, identical with 1 a, i. e. capable 
of infecting B. sterilis, which both 02 6 and 03c are unable to 
touch. If so, we shall have an instance of two Oidia which, when 
growing on two species, viz. B. hordeaceus and B. interruptus, are 
incapable of infecting a species, B. sterilis, becoming capable of doing 
so through their power of infecting another species, viz. B. tectorum. 
On the other hand, if the Oidium on B. tectorum derived from 026 
and 03c do not at once acquire the characters of Ola, we shall 
have on a more than one ,biologic form. 4 The possible infection- 
powers of these transferred Oidia on a are considered in the 
hypothetical cases discussed above. The fact must not be lost sight 




of that a third Oidium, 04 c?, on B. commutatus exists, which is 
capable of causing at any rate ,subinfection' on B. tectorum (see 
Table 4), so that the problem is really more complex than that 
considered above. 

Another point of considerable interest suggests itself when we 
consider the inter-relations of the ,biologic forms' represented in the 
above diagram. The ,biologic forms' 02, 03, and 04 on B. hordea- 
ceus, B. interruptus, and B. commutatus — species belonging to the 
section Serrafalcus of Bromus — are all, as Table 8 shows, quite 
incapable of infecting the species of the section Stenobromus, B. 
madritensis, B. maximus, B. crinitus. and B. sterilis. They are all, 
however, able to infect one species of the section Stenobromus, viz. 
B. tectorum, 02 and 3 causing Ml infection, and 04 ,subinfection.' 
Now, in nature, we find an Oidium on B. tectorum which proves 
itself (Table 5) able to cause füll infection on B. sterilis. We are 
led to ask, therefore, whether it is not possible, or even probable, 
that the ,biologic forms' on B. hordeaceus, B. interruptus^ and B. 
commutatus may not through the help of B. tectorum, pass on to 



Salmon, On Spcvinlization oi" 1'uniHil isin in thc Erysiphiu-cac. 285 



B. sterilis. If so, .0. tectorum will, t'ioin the point Of viitw of the 

tuno us, serve as a bridge between the species <>t S$rrm» 
falcus and St$nobromu8, In ot Ihm- words, Hie species of Bromui 
belonging to the section Sfcnobromus appear, as far as the experi- 
ments have gone, to be safe^uanled against the attacks of the 
,biologic lorms' ot üidium occurring 011 species of Bromus ot the 
section Serrafalcus, except as regards the species B. tectorum in 
Ste?wbromus, which bas remained susceptible, and where COnsequently 
the defence breaks down. 

It is not necessary to point out in detail other problems ot 
similar nature to those discussed in the hypothetical cases above, 
as these wall readily suggest themselves on glancing at Table 8. 
Attention may however be drawn to the interesting fact of the infection 
by Oidia derived from three different sources of both B. secalinus 
and B. brizae formis, so that each of these species of Bromus becomes 
thus a meeting-place for three distinct ,biologic fonns' of üidium. 

A few experiments bearing on the question of the infection- 
powers of a transferred Üidium were carried out. 

In two cases (Exper. nos. 51 and 70) the Üidium produced on 
B. hordeaceus by the sowing of the spores of B. interruptm iE 
Exper. no. 28 (see Table 1, 28 b) were sown on B. commutatus. 
The germination of the conidia was good in both cases. In Exper. 
no. 51 two leaves were inoculated on the under surface, and after 
15 days (Sept. 3—18) no infection was visible. In Exper. no. 70 
1 leaf was inoculated on both surfaces, and after 6 days (Sept. 
12—18) no infection was visible. 

In the third case (Exper. no. 52) the üidium produced on B. 
commutatus by the sowing ot the spores of B. hordeaceus in Exper. 
no. 26 (Table 2, 26 a) were sown on B. mollis. Five leaves were 
inoculated, some on the under and some on the upper surface. The 
germination of the conidia was good. After 14 days (Sept. 3—17) 
no infection was visible. 

In the fourth and fifth cases (Exper. nos. 63 and 69) the 
üidium produced on B. interruptus by the sowing of the spores of 
b. hordeaceus in Exper. no. 40 (see Table 2, 40 a, b, c, d) were 
sown on B. commutatus. In both cases two leaves were inoculated 
on both surfaces. The germination of the conidia was very good. 
After 9 and 6 days respectively (Sept. 8—17 and Sept. 12—18) 
no infection was visible. 

In the first two cases it would seem as though the characte- 
ristics of the üidium on B. interruptus persisted when the fungus 
was transferred to B. hordeaceus, since no infection of B. commutatus 
resulted, whereas this species is nearly always infected by the 
üidium found growing in nature on B. hordeaceus. 

In the other cases, however, the Üidium on B. hordeaceus trans- 
ferred to B. commutatus and B. interruptus showed the characte- 
ristics of the üidia found growing in nature on these plants, appa- 
rently losing at once on these hosts the power of being able to 
infect respectively B. mollis and B. commutatus, which the üidium 
found in nature on B t hordeaceus possesses. 



286 Salmon,On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 



On account of the apparently contradictory nature of the evi- 
dence obtained, and on account of the small number of the experi- 
ments and the lateness of the season in which they were carried 
out, it would obviously be unsafe to attempt at present, by con- 
clusions drawn from the above experiments , the Solution of the 
problem of the behaviour of the spores in the first generation of an 
Oidium transferred to a new species of host-plant. 

There is every reason to believe that there exists within the 
genus Bromus — in addition to the four, or more probably five, 
Oidia shown at Table 9, a considerable number of ,biologic forms.' 
Erysiphe Graminis has been recorded (1) (2) in the perithecial stage 
on the following species of Bromus; B. mollis, B. secalinus, in the 
section Serrafa/cus; B. madritensis, B. rubens, and B. sterilis in 
Stenobromus; B. asper and B. breviaristatus in Festucoides; and B. 
unioloides in Ceratochloa. Further, the Oidium of E. Graminis 
occurred in the Cambridge Botanic Gardens on Bromus squamosus 
(Serrafalcus) and B. arduennensis (Libertid). 

The fact may be mentioned here that all the Oidia, used in 
the experiments, which occurred in quantity on plants of B. inter- 
ruptus, B. hordeaeeus, B. commutatus and B. racemosus died away 
without producing any perithecia in the autumn. 

In discussing the distinctness of these ,biologic forms,' we have 
thus far been leaving out of consideration the fact that the fungus 
in question produces other reproductive bodies, viz. the sexually 
produced ascospores. The whole problem becomes changed and 
extended when we take into consideration the possible infection- 
powers of the ascospores. Although nothing is at present known 
by experiment on this subject, Neger has expressed the opinion 
that it is probable that the ascospores serve as a connecting- 
link between ,biologic forms.' Neger supposes that in the case 
of two ,biologic forms' of Oidium growing on host-plants x and y 
(where the Oidium on x is unable to infect y and vice versa) the 
ascospores of the fungus produced on either plant will be round 
capable of Meeting the other. Neger cites as evidence in support 
of this view certain phenomena he has observed in the case of some 
species of Erysiphe on certain host-plants; and also adduces ana- 
logies drawn from the Uredineae. In the case of the phenomena 
quoted it seems to me that the deduetions drawn by Neger are 
hardly warranted. Neg er observes (4, p. 270): Der Umstand aber, 
dass auf einjährigen Pflanzen, z. B. Senecio vulgaris (bei welchem 
also Mycel-Überwinterung ausgeschlossen ist), eine Erysiphe sich in 
jedem Jahr reichlich entwickelt, ohne indessen je zur Perithecien- 
bildung zu gelangen, legt die Vermutung nahe, dass mittelst der 
Ascosporen die Übertragung eines Mehltaupilzes von einer x\rt auf 
eine andere (Wirtspflanze) wohl möglich ist. Demnach wären 
die Ascosporen dadurch ausgezeichnet, dass sie das 
Bestreben zeigen, den Kreis der Wirtpflanzen eines 
Pilzes weit zu erhalten, während dieKonidien sich sehr 
schnell einem bestimmten Substrat anpassen.' Neger 
also mentions (1. c. p. 258) the similar behaviour of the conidial 
condition of an Erysiphe on Calamintha acinos, Symphytum tuberosum, 



Salinon, On Special i/.nlion ol' l'arasitism in \)u> Krysiplnu-cuo. 



287 



and Hieracium murorum as supjxn t iii^»- Iiis vicw. Now, in (lie case 
of t he Erysiphe on tlie four host-plants quoted, a production of j >< *i i - 
thecia does take place. 1 have found perithecia Bomewhat fre- 

quently on Seuecio cult/aris, and very frequently indeed on Syrn- 
phytutn, while Other observers have recorded theni on tlie Cula- 
mintha and tlie Hieracium. Now, Neger stales t hat on certain 
individnals of these hosts observed by hiin no fonnation of peri- 
thecia occurred, and yet tlie sanie plants, or plants of the same 
species in the sanie locality, became reinfected in the spring. In 
face of the obvious possibility that the reinfection may have 
been caused by ascospores pioduced, not on other Species of host- 
plants, as Neger assumes, but on some other individuals of the 
four host-species in question, the facts cannot, I think, be regarded 
as having the signilicance attached to them by Neger, as quoted 
above. Although I consider that the plienornena cited by Neger 
give no certain evidence on the subject, yet it certainly does seem 
probable on a priori grounds, that tlie ascospores may prove to be 
able to infect plants which the conidia of ,biologic forms' are unable to 
do. Marchai, it may be noted, inclines to the opposite opinion. 
This author remarks, in connection with the biologic forms of E. 
Graminis studied by him, (6, p. 212), ,Comment se comportent les 
ascospores des diverses races physiologiques etudiees? Contribuent- 
elles ä fixer d'une facon plus profonde, definitive, dans la descen- 
dance, l'etroite adaptation parasitaire acquise? Ou bien permettent- 
elles, ce qui est moins probable, ä YErysiphe Graminis d'etendre son 
aire de dispersion sur d'autres hötes'? 

It will be of interest here to compare the specialization of 
parasitism which has been observed in the case of the parasitic 
fungus Puccinia dispersa Eriks s. und Henn. on Bromes with that 
which has taken place in the Oidium on the same grasses. In a 
recent paper by Marshall Ward (8) the results of a large number 
of infection-experiments with this fungus are given. We find here 
(1. c. p. 287) the Statement that ,the spores of the brown Uredo 
(P. dispersa) if grown on B. mollis are able to infect successfully 
practically any member of the group Serrafalcus, and but rarely 
or not at all any member of the other sections so far examined of 
the genus Bromus; whereas the same fungus grown on B. sterilis 
readily infects members of its own group' Stenobromus — e. g. B. 
sterilis, B. madritensis, and B. maximus — but is debarred from the 
Serrafalcus group.' It was found, for instance, that the spores of 
the Puccinia on B. mollis caused füll infection of B. arvensis and 
less readily infected B. commutatus, B. secalinus, B. racemosus, and 
B. velutinus. It would seem therefore, that specialization of para- 
sitism has been carried to a higher degree — with the consequent 
result that more , biologic forms 4 have been evolved (cfr. Tables 8, 9) 
— in the case of the Oidium on Bromus than in that of the 
Puccinia. 

The question may here be asked, is there any relation between 
liability to infection or power of resistance and the visible structural 
features of the leaf of the species of Bromus used in the above 
experiments with the Oidium of E. Graminis? This question has 
been asked by Marshall Ward (1. c.) in connection with the 



288 S a 1 m on , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 



Bromes and their Puccinia, and answered in the negative. Mars- 
hall Ward has investigated so fully the structural peculiarities 
(thickness of cellwall and cuticle, ,bloom,' size, number, and dis- 
tribution of hairs, distribution of chlorophyll-tissue, vascular bundles 
and sclerenchyma) of the leaf of all the species which were used in 
the main series of experiments described above that we are able, 
by means of the data given by this author, to answer the question, 
also in the negative, in the case of the Bromes and their Oidium. 

We have seen, for example, that the two species Bromus 
tectorum and B. brizaeformis, amongst a number of allied species 
which remain immune, are susceptible — the former species remark- 
ably so, the latter to a less degree — to the attacks of the three 
Oidia which grow on B. interrupius, B. hordeaceus, and B. commu- 
tatus. Now an examin ation of the comparative tables of morpholo- 
gical and anatomical peculiarities of the species of Bromus in question, 
given by Marshall Ward, furnishes no clue to the reason why 
these two species should be liable to infection; and we are forced 
to the conclusion that with respect to the species of Bromus and 
their Oidia liability to infection or the power of resistance is, to 
quote the words of Marshall Ward (1. c), ,not to be referred to 
any observable structural peculiarities but must depend on some 
internal factor or factors of the host-plant.' 

Experiments were also made using an Oidium which occurred 
on two cereals, Wheat and Oats. 

First, as regards the Oidium on Wheat, Triticum vulgare. 
This was found constantly to be unable to infect Barley, Oats, 
or Eye (Exper. nos. 17, 20, 29). In Exper. no. 53 the spores of 
this Oidium were sown on Triticum vulgare, T. Spelta and Agro- 
pyron repens. Füll infection resulted on both the species of Trift- 
cum, but no infection occurred in the two pots of Agropyron repens. 
In another experiment (Exper. no. 62) the Oidium again fully in- 
fected T. Spelta and passed over A. repens. A summary of these 
experiments is given at Table 10. 

The Oidium on Avena sativa was then used in a series of 
experiments. This was found in the first experiment (Exper. no. 
12) to be unable to infect Wheat and Barley, also (using potted 
plants) Festuca elatior var. pratensis, Boa annua, and Dactylis 
glomerata. The Oidium was then tried twice (Exper. nos. 21 and 
30) on Rye, but failed to infect in both cases. Avena brevis was 
then inoculated with the Oidium on A. sativa, with the result that 
füll infection was obtained (Exper. no. 42). In the next experiment 
(Exper. no. 46) the Oidium on A. sativa was sown on A. nuda, 
A. brevis, A. sterilis, and A. strigosa, and on all these species füll 
infection resulted. The Oidium was then sown (Exper. no. 54) on 
A. orientalis, A. strigosa, Arrhenatherum elatius, Trisetum pratense, 
Phleum pratense, Festuca heterophytta, F. elatior var. arundinacea, 
Poa annua, Dactylis glomerata, Alopecurus pratensis, and Lolium 
italicum. Infection resulted on A. orientalis and A. strigosa only, 
the other species being completely passed over. A summary of the 
experiments in which the Oidium on Avena sativa was used is given 
at Table 11. 



Salmon, On Speoializat ion of Parasit i.sm in tho IOrysipliafcac 



289 



An Oidium occurring on A, nuda was then sown an A, nuda t 

A tatira, aml A. breris. Füll infection lesultnl on eacfa plant, 
(see Table 12). 

Finally, an Oidium on A. Orientalin was sown on A. sativa 
(Exper. no. 49). Here also lull infection was obtained, 

We see, therefore, that in the genus Avena the rule appean 
to be that the Oidium occurring on the difl'erent species is specia- 
lized only to the extent that it cannot — so far as il bafl beeil 
tried — infect species belonging to other genera of grasses; but 
that within the genus Avena the oidium on any Bpecies is capable 
of infecting all the other species. Through this latter character- 
istic, then, the Oidium on Avena differs maikedly frora the Oidia 
found on Bromits. 

The above results, while generally confirming those given by 
Marchai (6), dilfer in one point. Marchai separates as ,formes 
specialisees' the Oidia on Wheat, Barley, Rye, and Oats, and 
also on Ayropyron. The Oidium on Oats is described as follows: 

Grammis f. spec. Acenae, Sur Avena sativa, orientalis, fatua et 
sur Arrhenatherum elatiusj' In the Single experiment, however, in 
which I infected Arrhenatherum elaüm with spores from the Oidium 
on Avena satica, no infection occurred. This was also the case 
when the same Oidium was sown on Trisetum prate?ise. The fact 
is of interest because these two species were at one time, under the 
nanies Avena elatior and A. Jtavescens, included in the genus 
Avena. 

It may be noted here that an Oidium was observed in the 
Cambridge Botanic Gardens on Avena brevis, A. strigosa, and 
A. sterilis. 

In the next experiment (Exper. no. 31) an Oidium that was 
found growing on Festuca elatior var. pratensis was sown on seed- 
lings of the same species and on Acena sativa. Infection (although 
slight) resulted on the former plant, but not on the latter. 

Next, an Oidium growing on Lolium perenne var. italicum 
was sown on seedlings of its host-species, of L. perenne, and of 
Avena sativa (Exper. no. 48). Infection resulted in both cases on 
the Lolium, but not on the Avena. In the Cambridge Botanic 
Gardens an Oidium occurred on Lolium perenne, and vars. multi- 
florum, and italicum, L. temulentum, and L. linicola. 

This concluded the series of experiments in which the Oidium 
of E. Graminis was used. 

The conidial form of E. Polygoni DC. growing on Trifolium 
pratense and Pisum sativum was then used in a short series of 
experiments. 

The Oidium on Trifolium pratense was first sown (Exper. no. 
10) on four other species of the genus, viz. on a fully grown plant of 
T. agrarium, T. repens, T. medium and T. montanum, and on two 
pots ot seedlings of T. pratense. Infection occurred on T. pratense 
alone. The same Oidium was then (Exper. no. 13) sown on two 
pots of seedlings of T. pratense, and on mature examples of three 
other Leguminous plants, viz. Lotus corniculatus, Melilotus arvensis, 
and Medicago sativa, as well as on Trifolium repens. Again the 
Oidium infected only T. pratense, failing completely as before to 



290 S a 1 ra o n , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 



touch T. repens. In the next experiment (Exper. no. 37) the Oidium 
infected two pots of seedlings of T. pratense, but failed to touch 
young seedlings of T. repens, Lupinus Intens, and Pisum sativum. 
In the last experiment with this Oidium (Exper. no. 58), the fnngus 
was sown on young seedlings of T. pratense, T. repens, T. incar- 
nafum, T. hybridum, T. filiforme, T. medium, and T. montanum, 
with the result that the three pots of T. pratense were infected, 
while all the other species remained untouched. 

It seems clear from these experiments, (which are summarized 
at Table 13), that the Oidium on Trifolium pratense is a ,biologic 
form' specially adapted to this species, and incapable of growing not 
only on species belonging to other genera of Leguminosae, but also 
on numerous species, — if not on all other species — within the 
genus Trifolium itself. Observations made in the field certainly 
gave strong confirmative evidence that this Oidium on T. pratense 
is incapable of touching T. repens. An oat- field sown with T. 
pratense and T. repens occurred near Cambridge. Düring the late 
summer months the seedling plants of T. pratense became thickly 
covered — in patches here and there over the whole field — with 
the Oidium, while the plants of T. repens growing in about equal 
quantity and often closely intermixed remained perfectly free. This 
State of things contined throughout the whole season, terminating 
with the produetion of perithecia on T. pratense. 

Neger, it must be noted, who experimented with the Oidium 
on T. incarnatum, states positively (4, p. 254) that this Oidium 
cannot infect T. repens. We have then the existence clearly proved 
of two ,biologic forms' within the genus Trifolium, and as E. Poly- 
goni has been recorded (1) (2) as well on T. agrarium, T. alpestre, 
T. arvense, T. filiforme, T. hybridum, T. involucratum, T. longipes, 
T. Lupinaster, T. medium, T. minus, T. monanthum, T. montanum, 
T. moranthum, T. paueiflorum, T. procumbens, T. repens, T. rubens 
and T. spadiceum it seems very probable that with respect to the 
present fungus on the species of this genus there exists as complete 
a specialization of parasitism as the experiments given above have 
proved to be the case with E. Graminis on Bromus. 
J A Single experiment (Exper. no. 43) was made with the 
Oidium on Pisum sativum. This was found to infect fully P. 
arvense, but failed to touch Lupinus luteus, Colutea arborescens, 
Onobrychis satica, and Trifolium pratense. (See Table 14). As the 
Oidium on T. pratense proved likewise unable to infect Pisum 
sativum, the present Oidium on Pisum sativum must rank as an- 
other ,biologic form.' 

Some experiments were made on the subject of the produetion 
of ascospores in Erysiphe Graminis. As is well known, the asci 
of this species contain as a rule, at the end of the growing season, 
in apparently ripe perithecia on the living host-plant, only a mass 
of granulär protoplasm with no trace of ascospores. Wolff's ex- 
periment of inducing the produetion of ascospores by completely 
immersing the perithecia in water was repeated; at the same time 
a few results differing from those obtained by this author were 
noted. Wolff (10, p. 34) states; , Lassen wir dann die Peri- 
thecien der E. Graminis, in deren Ascis jetzt ebensowenig wie zur 



Salmon, On Bp6Chilizatiun of PunisitiNin in tho Krysipliiunjim. 



201 



Zeil ihrer Reife eine Anlage zur Sporenentwicklung ZU bemerken 
ist, einige Tage im Wasser liegen (in nur feuchter Atmosphäre, oder 
wenn dieselben auf dem Wasser schwammen, gelang mir der Ver- 
nich niemals), so zeigen sich schon am zweiten, rrsp. dritten Tage 
bedeutende Veränderungen in dem vorher sehr gleichmässig fein- 
körnigen Inhalt. 4 Wolff then describes bhe changes whien take 
place in the protoplasm of the asci, resulting in Um; formation of 
8, or more rarely 4, ripe ascospores at the end of 5 or 6 days. 

In my expenments, dead or nearly dead leaves of Barley bearing 
nunierous perithecia containing- asci filled merely with granulär proto- 
plasm were well submerged in tap- water on Aug. 22. At the end 
of 4 days the perithecia were examined, and were found to contain, 
almost without exception, asci containin^ ascospores. The asco- 
spores were eitlier fully formed, in some cases being found escaped 
from the ascus on the perithecium being opened, or were in the 
final processes of being developed in the ascus. Their number was 
4, 6, or 8. Control examples at this date, as well as later, showed 
no signs of the formation of ascospores. 

Similar leaves bearing perithecia on both sides were then floated 
carefully on the surface of tap-water. At the end of 4 days the 
fungus was examined. The perithecia borne on the under surface 
of the leaf in contact with the water possessed asci containing 
usually 8, but sometimes 4, or 6 spores. These ascospores were 
fully formed, and were apparently ripe, as they were found frequently 
to have escaped from the ascus on the perithecium being opened. 
It was found, further, that the perithecia on the upper surface of 
these leaves, exposed to the air and showin g no signs of having 
been in contact with the water, possessed asci with either fully 
formed ascospores, or ascospores in the last stages of development. 
The air contained in the pannose mycelium of the fungus prevented 
water being freely drawn up to the upper surface of the leaf, which 
everywhere appeared quite dry. On blotting - paper being applied 
to the upper surface and pressed firmly down it was, however, found 
possible to draw up a little moisture from the wet lower surface of 
the leaf. It was doubtless by means of such moisture drawn up, 
as well as that obtainable from the surrounding atmosphere, which 
was kept saturated with moisture during the experiment, that the 
asci of these perithecia had been able to continue their growth and 
produce ascospores. The experiment shows that, contrary to Wolff 's 
Statement, ascospores can be produced not only in perithecia in 
contact with water (without being submerged) but even in ones 
simply absorbing moisture from a wet leaf or from the atmosphere. 

An experiment was undertaken in order to ascertain if the 
deprivation of free oxygen — a factor which might have come into 
Operation in the case where perithecia were submerged in water — 
would induce the produetion of ascospores. A leaf of barley covered 
with perithecia was placed in an open tube. This tube was placed 
in a larger one which was filled to one-third with a very strong 
Solution of pyrogallic acid and potassium hydrate. The larger tube 
was hermetically sealed with a caoutchouc Stopper. The fungus in 
the smaller open tube was thus exposed during the course of the 
experiment to an atmosphere deprived of oxygen. At the end of 



292 S a 1 m o n , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 



20 days the perithecia were examined, and in the 50 opened the 
asci showed no signs of developing ascospores. 

In another experiment a small piece of a leaf bearing peri- 
thecia was placed, after being just moistened, on a small damp 
piece of filter-paper at the bottom of a glass tube. The air-pump 
was then applied to the tube for 4 hours, when the tube was 
hermetically sealed. After 18 days the perithecia were examined, 
and were found to possess asci which almost without exception 
contained ascospores. These latter were 4 or 8 in number, and 
were apparently quite ripe, being usually found free in the peri- 
thecium. The leaf on being taken out ofthe tube was still slightly 
damp. The experiment shows that a very small amount of moisture 
is sufficient to enable the fungus to produce ascospores. 



Bibliography. 

1. Salm on, E. S.; A monograph of the Erysiphaceae. (Mem. Torrey Bot. 

Club, IX. [1900]). 

2. 1 d e m ; Supplementary Notes on the Erysiphaceae. (Bull. Torrey Bot. 

Club, XXiX, 1-22, 83-109, 181—210, 302-316, PI. 9—11 (1902). 

3. Idem; On the Increase in Europe of the American Gooseberry-mildew. 

(Journ. Roy. Hort. Soc. [London 1, XX VU, 599 [1902];. 

4. Neger, F. W. ; Beiträge zur Biologie der Erysipheen. (Flora, XC, 

221—272, Jan. 1902). 

5. Schrenk, H. von.; On the Teaching of Vegetable Pathology. (Bull. 

Torrey Bot. Club. XXIX, 62, 63 [1902]). 

6. Marchai, E.; De la specialisation du parasitisme chez VErysiphe graminis. 

(Comptes Rendus, CXXXV, 210—212, [July 21, 1902]). 

7. Dangeard, P. A.; Second Memoire sur la Reproduction sexuelle des 

Ascomycetes. (Le Botaniste, V, 262, fig. 5, [July 1897]). 

8. Ward, H. Marshall; On the Relations between Host and Parasite in 

the Bromes and their Brown Rust Puccinia dispersa Erikss. (Annais 
of Botany, XVI, 233—315 [June, 1902J). 

9. Klebahn, H. ; Kulturversuche mit heteröcischen Rostpilzen. (Zeitschr. 

für Pflanzenkrankh., VI, 262 [1896]). 
10. Wolff, R ; Beitr. zur Kenntn. der Schmarotzerpilze (Erysiphe graminis 
und E. communis [1875]). 



Explanation of Plate. 

Fig. 1. Conidiophore , with chain of nearly ripe conidia, of the Oidium of 
Erysiphe Graminis DC. on Bromus interruptus X 255. 

Fig. 2. Portion of the mycelium of the same fungus, showing the young 
stages in the development of the conidiophore X 400. 

Fig. 3. Ripe conidia of the same ; the lowest two examples of the abnormally 
large conidia which occasionally occur X 400. 

Fig. 4 — 7. Germinating conidia of the Oidium on B. interruptus, floating on 
the surface of water; 4, after 48 hours, showing the long germinal 
tube rising vertically into the air X 255; 5, the same, in an earlier 
stage, X 400 ; 6, another conidium, germinating after 48 hours, X 255 ; 
7, the same, X 400 

Fig. 8, 9. Contiguous conidia of the Oidium of E. Graminis on Triticum 
vulgare, germinating on the surface of water, 5 days affer sowing 
X '255. 



LIBRARY 

0* ttt£ 
UNIVERS1TY ofiLUNOIS 



Salmon, Specialization of Parasit ism int.hu Krysiphacrao. 2 ( .K1 

Fig. 10—12. Oontiguous genninat.ing conidia of" tho Oidium on Hromus int er - 
niptus, tioating on distilled wnLor, aftor 1 davs X 2f>f>. 

Fig. tS. Oontignous germinating conidia of an Oidium on an unidontifiod 
grass lloating on wator showing difTcreneo in the mannor of gcnnina- 
tion X 266. 

Fig 14 — IG. E. Graminis on llordeum ruh/are; showing tho production of 

aseosnores in the asei causod by snbmorsion of the perithoeia in water; 

14, atter 4 days; 16, after G days; IG, free ascospores found in the peri- 

thecia at the end of G davs; all X ^ ){) 
Fig. 17. An abnormal conidium of the Oidium on Bromus hordeaCHU vnr. 

ghxbrescens, germinating on the surface of water, alter 4 days X 



Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1908. 



20 



294 Salmon, On Specialization of 

Table 1. 



Infection experiments with 



Exper. 

110. 


Date 


Species used as 
Host 


jlermiuation 
of spores 


JNO. Ol 

leaves 
inoculat- 
ea 


No. of 
leaves 
infected 


la 


Aug. 
»> 


1. 


JB. areensis 


Good 


5 





lb 


h 


n 


Very good 


5 





161 




14. 


?l 


Good 


5 





16 m 


11 


14. 


51 


n 


3 





19 i 




16. 


rt 


U 


5 





19k 




16. 


n 


Very good 


6 





lc 


„ 


1. 


B. mollis 


Moaerate 


7 


7 


ld 


11 


1. 


n 


Very good 


4 


4 


8f 


n 


5. 


n 


Poor 


4 


4 


16 a 


11 


13. 


n 


Moderate 


5 


5 


16 b 


11 


13. 


r) 


Poor 


3 


3 


19 a 


n 


16. 


n 


Very good 


5 


5 


19 b 


n 


16. 


n 


6 


6 


28 a 


n 


22. 


>} 


Good 


3 


3 


35 a 


n 


26. 


11 


Very good 


3 


3 


41a 


n 


30. 


VI 


» 


3 


3 


59 a 


Sept. 
ji 

Aug. 


6. 


» 




3 


3 


61a 


9. 


n 




2 


2 


le 


1. 


B. commutatus 


Good 


4 





lf 




1. 


n 


» 


5 





16 c 


„ 


13. 


n 




4 





16 e 


n 


13. 


» 


Moderate 


3 





16 g 


11 


14. 


n 


Good 


4 





19 o 


r> 


17. 


Ii 


Very good 


5 





19 p 


11 


17. 


n 




5 





35 f 


» 


26. 


n 


Good 


4 





35 ff 


11 


26. 


n 


Very good 


4 





44 b 


r> 


30. 




4 





lg 


11 


1. 


B. maximus 




4 





ii* 


» 


1. 


rt 


» 


7 





16 n 


n 


14. 


r> 


Moderate 


3 





löo 


n 


14. 


H 


Good 


3 





lh 


n 


1. 


B. sterilis 


Moderate 


4 





Ii 


n 


1. 


r> 


ji 


5 





8e 


n 


5. 




n 


5 





I6i 


n 


14. 


n 




3 





16 k 


„ 


14. 


n 




3 





lk 


n 


1. 


B. asper 

n 


Very good 


4 





11 


n 


1. 


Poor 


5 





Im 


)> 


1. 


B. secalinus 


Good 


4 





In 




1. 




Poor 


4 





16 d 


» 


13. 




Very good 


4 





16 f 




14. 




3 





19 q 




17. 




Good 


5 





19r 




17. 




Very good 


5 





lo 




1. 


B. erectus 


Moderate 


4 





lp 


11 


1. 




Very good 


5 





16 p 




15. 




V 


3 





19q 


11 


15. 


5. unioloides 




3 





6 a 


n 


4. 


J) 


4 





6b 




4. 


» 




5 





6c 


V 


4. 


B. ciliatus 


» 


4 





6d 


11 


4. 






5 





6e 


Ii 


4. 


» 




4 





6f 


M 


4. 


» 




5 






Parasitism in the Krysiphacouiv 205 



spores from B. interruptus 



\\ c Iii Ii !• k s. 



lc, ld. Aug. 6. The 11 inoculated leaves with numerous patches of myce- 
lium bearing voung conidiophores. Aug. 8. The infected leaves cover- 
ed with powdery masses ol spores; all control plants free. Aug. 21. 
üidium spread to controls. 

8 f. Aug. 11. The 4 inoculated leaves clearly infected. Aug. 15. The in- 
fected leaves with powdery masses of spores. 

16 a, 1Gb. Aug. 18. All tho inoculated leaves clearly infected. Aug. 19. 
The infected leaves with powdery masses of spores. 

19 a, 19 b. Aug. 20. Nearly all the inoculated leaves showing signs of in- 
fection. Aug. 23. All the infected leaves with very vigorous patches 
of mycelium bearing powdery masses of spores; all controls free. 
Aug. 31. Fungus spread to most of controls. 

28 a. Aug. 26. Traces of infection visible. Aug. 27. 1 infected leaf with 
conidiophores. Aug. 31. All the infected leaves with powdery masses 
of spores. 

35a. Aug. 31. Faint signs of infection. Sept. 1. Infection more evident. 
Sept. 4. All 3 inoculated leaves with powdery masses of spores. 

44a. Sept. 5. The 3 inoculated leaves with vigorous Oidium - patches 
bearing powdery masses of spores; controls free. 

59a. Sept. 10. Faint signs of infection. Sept. 12. All 3 leaves with vigor- 
ous mycelial patches and a few conidiophores. Sept. 15. The infected 
leaves with powdery masses of spores. 

64a. Sept. 15. The 2 inoculated leaves with mycelial patches and young 
conidiophores. Sept. 17. The leaves bearing powdery masses of spores. 



20* 



296 Salmon, On Specialization of 

Table l 



Exper. 
no. 


Date 


Species used as 
Host 


Germination 
of spores 


No. of 
leaves 
inoculat- 
ed 


leaves 
infected 


16h 


Aug. 14. 


B. racemosus 


Good 


o 
O 





19 n 


. 17- 


n 


Very good 


5 





59 b 


Sept. 6. 


» 

B. brizaeformis 


» 


3 





iy e 


Aug. Jb. 


Very good 





Q 
O 


19 f 


„ 16. 




Moderate 


5 


3 


35 i 


v 26. 


» 


» 


A 

4 


2 


19 g 
19 n 


» 16. 
„ lb. 


B. macrostachys 
» 


Very good 

vtOOQ 


5 





u 


191 


„ 17. 


B. velutinus 


Very good 





A 

4 


19m 


„ 17. 


n 


ii 


b 


2 


Bog 


« 26. 


ii 


ii 

IjrOOd. 




1 f 


35 h 


„ 26. 


» 


Q 

o 


r\ 
U 


RA V» 


bept. y. 


» 


Very good 


A 


o 




„ 9. 
Aug. 22. 




ii 

(jrOOd. 


4 




28 b 


B. hordeaceus 


Q 
O 


Q 

o 


35 b 


„ 26. 


B. tectorum 


Very good 
Good 


3 


3 


35 c 


, 26. 


» 


4 


4 


59 c 


Sept. 6. 


» 


Very good 


5 


5 


64 d 


, 9. 


B. madritensis 


Good 


4 


4 


35 d 


Aug. 26. 


4 





35 e 


■ 26. 


11 


Very good 


3 






Parasitißm iu tho Erysiphaceae. 
(continued). 



R e m h r k s. 



19e, 19 f. ,Subinfcction' only. Aug. 23. Weak mycelial Hecks and a few 
scattered conidiophores on a few of the inoculated leaves. Aug. 2;>. 
Very weak mycelial Hecks and very small scarcelv visi l>U» p;it« h<-s of 
scattered conidiopliores on the (5 leaves. Aug. 27. Funsus dying away. 
Aug. 81. Fungus disappeared. 

33i. ,Subinfection' only. Aug. 31. Signs of slight infection. Sept. L 
Minute flecks of mycolium and minute scattered tul'ts of conirliophnros 
on 2 of the inoculated leaves, the 2 other inoculated leaves withered. 
Sept. 4. Fungus dying away. Sept. 9. Fungus disappeared. 

191, 19m. ,Subinfeetion' only. Aug. 23. 191. 1 inoculated leaf with a 
fleck of mycelium. Aug. 23. 6 of the inoculated leaves with either 
very minute flecks of mycelium or very small patches of scattered 
conidiophores: controls all free. 

35g. Sept. 1. A very minute fleck of mycelium with about 6 conidio- 
phores on 1 of the inoculated leaves. A doubtful case of ,subinfection'. 

64 b, 64 c. ,Subinfection' only. Sept. 15. Faint signs of very slight in- 
fection on some of the inoculated leaves. Sept. 7. A few very scat- 
tered tufts of conidiophores on 4 of the inoculated leaves; all controls 
free. 

28 b. Aug. 26. Flecks of mycelium on some of the inoculated leaves. 
Aug. 27. All the 3 leaves with mycelial flecks, in one case bearing 
conidiophores. Aug. 3i. All the infected leaves with very powdery 
masses of spores. Sept. 3. Fungus spreading to controls. 

35b, 35c. Aug. 31. Most of the inoculated leaves clearly infected. Sept. 1. 
The 7 inoculated leaves with mycelial patches bearing conidiophores. 
Sept. 4. The infected leaves with powdery masses of spores. 

59 c Sept. 10. Faint signs of infection. Sept. 12. Minute flecks of myce- 
lium on 1 leaf. Sept. 15. All 5 leaves strongly infected with numerous 
and vigorous patches of mycelium bearing groups of conidiophores. 
Sept. 16. Spores very powdery on the infected leaves. 

64 d. Sept. 15. All the inoculated leaves with vigorous patches of myce- 
lium and groups of conidiophores; controls all free. Sept. 17. The 
infected leaves with almost powdery masses of spores; all controls 
still free. 



298 Salmon, On Specialization of 

Table 2. 



Infection experiments with 



ü/xper. 
no. 


Date 


opecies ubeu as 
Host 


Lrermmation 
of spores 


No. of 
leaves 
inoculat- 
ed 


No. of 
leaves 
infected 


2 a 


Aug. 1. 


ß. commutatus 


Moderate 


7 


7 


2b 






Poor 


5 


5 


18 d 


1 L 




Verv good 


3 





18 e 


» 1- 


* 




4 


4 


23 er 


20. 




Good 


4 


4 


26 a 


» 22. 




4 


4 


32 c 


24. 


» 


Verv ffood 


5 


5 


32 d 


„ 24. 




Good 


5 


3 


32 i 


„ 24. 
Sept. 6. 




Very good 


8 


5 


57 a 


» 


Good 


2 


1 


2c 


Aug. 1. 


_Z? erectus 


6 





2f 


„ 1. 


n. 


Verv erood 


5 





8c 


»' 5. 




Moderate 


5 





8d 


5. 




Very good 


6 





18 m 


16 




Good 


3 





18 n 


i6: 




Very good 


3 





40 e 


29. 


" 


Good 


4 





40f 


„ 29. 




5 





2d 




3. arvensis 


Moderate 


5 





2e 


» 




Poor 


5 





8a 


5. 




Very good 


5 





8b 






Good 


5 





18h 






4 





18 i 


„ 16- 




Very good 


4 





2g 




ß. asper 


Poor 


6 





18a 


» 15. 


ß. mollis 


Very good 


5 


5 


18b 


„ 15. 


77 




3 


3 


22 a 


„ 19- 


77 


Very good 


4 


4 


22 b 


„ 19. 


77 


3 


3 


45 a 


„ 30. 
Sept. 1. 


7t 


ii 


5 


5 


47 a 


" 




6 


6 


65 a 




77 


Good 


3 


3 


18c 


Aug. 15. 


B. racemosus 


Very good 


4 





57 b 


Sept. 6. 


ß. secatinue 




3 





18f 


Aug. 15. 


n 


5 


5 


18 g 


„ 15. 


» 




4 


2 


32 g 


24. 




Good 


5 


2 


32 h 


„ 24 






4 





65 d 


Sept. 9. 




Very good 


4 





18 k 


Auer. 16. 


.B. sterilis 


Moderate 


4 





181 


» 16. 
Sept. 1. 


7) 


Very good 


3 





47 b 


D 


Good 


6 





l8o 


Aug. 16. 


ß. maximus 


Very good 


3 





18 p 


„ 16 


, » 

J?. hrizaefortnis 


3 





23 a 


20. 

" ~~ 


Good 


5 


5 


23 b 


„ 20. 


71 




5 


3 


401 


» ^* 


77 


Very' good 


6 


3 


40 m 


» 29. 


77 


Good 


6 


5 


23 c 


» 20. 


ß. macrosiachys 

7) 


Very good 


6 





23 d 


_ 20. 


Good 


5 





23 e 


: 20. 


ß. mterruptus 


Very good 


5 


5 


23 f 


: 20. 


7} 


Good 


5 


5 


40 a 


„ *9. 


» 


6 


6 


40b 


. 29. 


» 


n 


6 


6 


40c 


„ 29. 


» 


i> 


6 


6 



Parasitisn] in the Eryeiphaceae, 



290 



spores froin B. hordeacew. 



R e m a r k s. 



2 a, 2 b Aug. 6. Patches of mycelium on some of the inoculated leaves. 
Aug. 7. The 12 leaves all clearly infected and bearing patches of 
mycelium with young conidiophores. Aug. 11. All the inoculated 
leaves fully infected and bearing powdery masses of spores; controls 
all free. 

18 e. Aug. 20. Very minute flecks of mycelium on the 4 inoculated leaves. 

Aug. 23. The infected leaves with powdery masses of spores. 
23g. Aug. 25. 3 of the inoculated leaves with minute flecks of mycelium. 

Aug. 29. All 4 leaves with powdery masses of spores; controls free. 
26 a. Aug. 26. A few very minute flecks on some of the inoculated leaves. 



Sic, 32 d, 32 i. Aug. 28. Flecks of mycelium on some of the inoculated 
leaves. Aug. 29. 9 of the inoculated leaves with patches of mycelium 
bearing young conidiophores; all controls free. Sept. 1. The infected 
leaves with powdery masses of spores, controls still free. 

57 a. Sept. 10. Faint signs of infection on 1 inoculated leaf. £ept. 12. 
1 inoculated leaf with numerous mycelial patches and groups of young 
conidiophores; the other inoculated leaf turning yellow and dying; 
controls free. 

18a, 18 b. Aug. 20. Most of the inoculated leaves with flecks of mycel- 
ium bearing a few conidiophores. Aug. 23. All the infected leaves 
with powder}?- masses of spores. 

22 a, 22 b. Aug. 23. Signs of infection on some of the inoculated leaves. 

Aug. 24. 6 leaves with flecks of mycelium and young conidiophores. 
Aug. 27. The 7 infected leaves all with powdery masses of spores; 
controls a 1 free. 

45 a, Sept 6. All 5 leaves with vigorous patches of mycelium and dense- 
ly clustered conidiophores. Sept. 9. All the leaves with powdery 
masses of spores. 

47a. Sept. 5. The 6 leaves all with vigorous patches of mycelium and 
young conidiophores. Sept. 7. All the leaves with dense powdery 
masses of spores. 

65 a. Sept. 13. Faint flecks of mycelium on some of the inoculated leaves. 
Sept. 15. Well - grown flecks of mycelium with young conidiophores 
on all the infected leaves. Sept. 17. All the infected leaves with pow- 
dery masses of spores; controls still free. 

18 f, 18 g. ,Subinfection 4 only. Aug. 20. 3 of the inoculated leaves with 
patches of mycelium; controls free. Aug. 21. 5 leaves with flecks of 
mycelium with a few scattered conidiophores. Aug. 27. A few mycel- 
ial patches with a very few scattered conidiophores on 7 of the inoc- 
ulated leaves. 

32 g. ,Subinfection* only Aug. 30. A minute fleck of mycelium on 1 of 
the inoculated leaves. Sept. 1. Minute flecks of mycelium and a few 
conidiophores on 2 of the inoculated leaves at the exact place where 
spores were sown. 

23 a, 23 b. ,Subinfection' only. Aug. 25. A very few scattered conidio- 

phores on 3 of the inoculated leaves Aug. 29. A few scattered conidio- 
phores on 8 leaves; conidiophores very scattered and only just visible 
under a simple lens; occurring only at the exact Spots where spores 
were sown; all controls free. Aug. 31. Fungus dying away. Sept. 4. 
Fungus disappeared. 
401, 40 m. ,Subinfection l only. Sept. 5. 8 of the leaves with scattered conidio- 
phores occurring as described above. Sept. 7. Fungus dying away. 




powdery masses of spores. 



300 Salmon,On Specialization of 

Table 2 



Exper. 
no. 


Date 


Species used as 
Host 


Germination 
of spores 


leaves 
inoculat- 

eu. 


No. of 
leaves 
infected 


40 d 


Aug. 29. 


B. interruptus 


Good 


6 


6 


26 b 


„ 22. 


B. madritensis 


?> 


4 





26 c 


„ 22. 




n 


4 





57 c 


Sept. 6. 




Very good 


3 





32 a 


Aug. 24. 


B. tectorum 


Good 


5 


5 


32 b 


. 24. 




Very good 


4 


4 


40i 


* 29. 


» 


» 


6 


6 


40 k 


. 29. 






6 


6 


32 e 


, 24. 


B. velutinus 


Good 


4 


3 


32 f 


„ 24. 
Sept. 9. 


» 


4 





65 b 




Very good 


4 


3 


65 c 


« 9. 


» 

B. patulus 




4 


4 


45 b 


Aug. 30. 




3 





65 f 


Sept. 10. 


B. crinitus 




3 





65 g 


„ 10. 


n 




4 





65 h 


» 10. 


B. arduennensis 
var. villosus. 




3 






Table 3. 



Infection experiments with spores 



Exper. 
no. 


Date. 


Species used as 
Host. 


Germination 
of spores 


No. of 
leaves 
inoculat- 
ed. 


No. of 
leaves 
infected. 


61a 


Sept. 8. 


B. giganteus 


Good 


4 





61b 


. 8. 


» 


Very good 


3 





61c 


, 8. 


B. inermis 


4 





6ld 


. 8. 


» 

B. mollis 




5 





61 f 


, io 


» 


4 


4 


61g 


• 10. 


B. brizaeformis 




7 


1 


61h 


. io. 


» 




4 


1 


61 i 


. io. 


» 




3 


1 


6Lk 


„ io. 


B. tectorum 




3 


3 


611 


„ io. 


V 




3 


3 


61m 


. io. 


B. arduennensis 




3 









var. villosus 









61 n 


n 10. 


B. asper. 


» 


3 



I'iirasiiisin in the Erysiphaoeae, 
(continued). 



K c 111 ü r k 



23e, 23f. Aug. 26. The inoculated leaves with flecks of mycelium and a 
few conidiophores Aug. 20. The infected leaves with powdery masses 
of sports. 

40a, 4()b, 40c, 4()d. Sept. 2. Many of the inoculated leaves with flecks of 
mycelium. Sept. 5. The 24 inoculated leaves all bearing powdery 
masses of spores. Sept. 12. Infected leaves still with powaorv masses 
of spores; fungus spreading to controls. 

32a, 32b. Aug. 29, The 9 leaves clearly infected, bearing vigorous patches 
of mycelium with young conidiophores. Sept. 1. The infected leaves 
with more or less powdeiy masses of spores; — controls all free. 

40 i, 40k Sept. 2 Several of the inoculated leaves with flecks of mycel- 
ium. Sept. 3. 11 of the inoculated leaves with flecks of mycelium 
and young conidiophores; — controls all free. Sept. 7. The 12 leaves 
with more or less powdery masses of spores. 

32 e. ,Subinfection' only. Aug. 28. A few very minute flecks of mycel- 
ium on some of the inoculated leaves. Aug. 30. Flecks of mycelium 
and a few conidiophores on 2 of the inoculated leaves. Sept. 1. The 
same on 3 leaves; — controls all free. 

65 b, 65 c. ,Subinfection' only. Sept. 15. A few flecks of mycelium on 4 
of the inoculated leaves" Sept. 17. 7 of the inoculated leaves with 
very weak flecks of mycelium and a few scattered conidiophores. 



from B. hordeaceus var. glabrescens. 



R e m a r k s. 



61 f. Sept 15. 3 of the inoculated leaves with numerous flecks of mycel- 
ium. Sept. 16. All 4 leaves with patches of mycelium bearing young 
conidiophores: all controls free. 

61g, 61h, 61 i. ,Subinfection' only. Sept. 17. A very few (almost soli- 
tary) conidiophores at the exact places only where spores were sown 
on 3 of the inoculated leaves [experiment not continued after this date]. 

61k, 611. Sept. 16. Flecks of mycelium and conidiophores on all the inoc- 
ulated leaves. — controls free Sept. 17. Spores numerous on the 
infected leaves. 



302 S a 1 m o n , On Specialization of 

Table 4, 



Infection experiments with 



Exper. 
no. 






Germination 
of spores. 


1MO. Ol 

leaves 

lliUOUJLclL- 

eu. 


No. of 


Date. 


Species used as 
Host. 


leaves 
infected. 


15a 


Aug. 13. 


B. commutalus 


Poor 


4 


4 


15b 


, 13. 


n 


n 


3 


3 


15 e 


, 13. 


55 


)} 


4 


4 


24 a 


. 20. 


55 


55 


3 


3 


36 a 


• 26. 


55 


Good 


3 


3 


41a 


, 30. 


M 


Very good 


3 


3 


66 a 


Sept. 10. 


55 




1 


1 


15 c 


Aug. 13. 


B. mollis 


Moderate 


4 





15 d 


, 13- 


n 


Good 


3 





15 f 


■ 13- 


B. racemosus 


4 





66 b 


Sept. 10. 


M 


Very good 


3 





15 g 


Aug. 14. 


B. secalinus 


Moderate 


3 


2 


15 h 


. 14. 


n 


Poor 


4 


3 


15i 


1 14- 


B. sterilis 


Moderate 


3 





15 k 


„ 14. 




Poor 


4 





151 


. 14. 


B. arvensis 


» 

Good 


4 





15m 


. 14. 


» 


3 





15 n 


. 14- 


B. maximus 




4 





15 o 


. , 14. 




» 


3 





15 p 


„ 14. 


B. erectus 


» 


4 





15 q 


„ 14. 


B. velutinus 




3 





24 b 


, 20. 


ii 

S. UÜI 


3 


3 


24 c 


» 20. 




4 


3 


36 b 


. 26. 


B. tectorum 


Very good 


4 


4 


36 c 


„ 26. 




Good 


4 


1? 


36 d 


„ 26. 


B. macrostachys 
n 


Poor 


3 





36 e 


26. 


4 





41b 


„ 30. 


B. interruptus 


Good 


5 





41c 


. 30. 


n 


ii 


4 





41 d 


. 30. 
Sept. 7. 


B. asper 


Very good 


6 





60 c 


B. brizaeformis 


Good 


3 


2 


60 d 






3 


2 


•n 


ii 






60 e 


• 1' 


B. madritensis 


Very good 


6 





66 d 


„ io. 


B. giganteus 




1 





66 e 


. io. 




ii 


3 





66 f 


. io. 


< n 

B. inermis 


ii 


3 





66 g 


n 10. 


B. patulus. 


ii 


2 






Parasit ism in Mio Krvsiphaeeno. 

spores from B. commutatus. 



808 



15 a, 15b, 15o. Aug 18. Flecks of mycelium bearing conidiophores on 10 

of the inoculated leaves. Aug; 20. The 11 inoculated leaves all with 

powdery masses of spores ; — controls all free. 
24a. Aug. 24. Flecks of mycelium on the 3 inoculated leaves. Aug. 31. 

The infected leaves richly covered with powdery masses of spores. 
36a. Aug. 30, All the inoculated leaves with patches of mycelium and 

a few conidiophores. Aug. 31. The 3 leaves with powdery masses of 

spores; — controls all free. 
41a. Sept. 4. 2 of the inoculated leaves with patches of mycelium. 

Sept. 7. All the infected leaves with powdery masses of spores. 
66a. Sept. lä. The inoculated leaf with patches of mycelium and young 

conidiophores. Sept. 17. The infected leaf with powdery masses of 

spores. 

15 g, 15 h. Aug. 19. 4 of the inoculated leaves with minute flecks of mycel- 
ium. Aug. 20. The infected leaves bearing spores Aug. 21 5 of 
the inoculated leaves bearing more or less powdery masses of spores. 

24 b, 24 c. Aug. 24 Faint signs of infection. Aug. 25. Flecks of mycel- 
ium on 4 of the inoculated leaves. Aug. 31. The 6 infected leaves 
covered with powdery masses of spores. 

36b, 36c. ,Subinfection' only. Sept. 7. A f ew scattered conidiophores, at 
the exaet places only where spores were sown, on 5 of the inoculated 
leaves. 



60 c, 60 d. ,Subinfection' only. Sept. 15. A few isolated conidiophores on 
3 of the inoculated leaves just where the spores were sown. Sept. 16. 
Scattered conidiophores and a few weak patches of mycelium on 2 of 
the inoculated leaves, and a few scattered conidiophores on the other 2. 



304 



S a 1 m o n , On Specialization of 



Table 5. 



Infection experiments with 



Exper. 
no. 


Date 


Species used as 
Host. 


Germination 
of spores. 


No. of 
leaves 
inoculat- 
ed. 


No. of 
leaves 
infected. 


25 a 
38 a 
25 b 
35 b 
74 a 


Aug. 21. 
. 29 
. 21. 
, 29. 

Sept. 12. 


B. tectorum 

n 

B. sterilis 
» 


Poor 
Good 
Poor 
Good 
Very good 

Infection 


2 
6 
2 

% 

1 

experime 


2 
6 
1 
4 
2 

^able 6. 

ats with 


Exper. 

no. 


Date. 


Species used as 
Host, 


Germination 
of spores 


No. of 

1 Pfl VPQ 
Ivel V 

inoculat- 
ed. 


No. of 
leaves 
infected. 


39 a 
39b 
39 c 
39 d 


Aug. 29. 
„ 29. 
» 29. 
„ 29. 


B. arvensis 

B. mollis 
n 


Very good 

Good 
Very good 

5> 


4 
4 
6 

3 


4 
4 





Table 7. 

Infection experiments with 



Date. 



Species used as 
Host. 



Germination 
of spores. 



No. of 
leaves 
inoculat- 
ed. 



No. of 
leaves 
infected. 



Aug. 



B. commutatus 
B. secalinus 
B. maximus 
j» 

B. eiliatus 



Moderate 

Poor 
Moderate 

n 

Poor 
Very poor 



Parasitism in (he Brysiphaoeae. 
spores from B. tectorum. 



\i C II 



25a. Aug. 81. A small fleck of mycelium on 1 leaf. Sept. 2. The in- 
fected leaf with a powdery mass of spores; — controls free. Sept. 5. 
The 2 leaves infected. 

38 a. Sept. 2. Infection visible on 3 of the inoeulated leaves. Sept. 4. 

5 of the inoeulated leaves bearing powdery masses of spores. Sept. 5. 

6 leaves the same. 

25b. Aug. 31. A patch of mycelium with young conidiophores on 1 ince- 
ulated leaf. Sept. 5. üidium still persisting with spores on the 1 
leaf; controls all free. 

38 b. Sept. 4. All the inoeulated leaves with flecks of mycelium and a 
few conidiophores; controls free. Sept. 8. The infected leaves with 
more or less powdery masses of spores. 

74 a. Sept. 18. Scattered conidiophores on 2 of the inoeulated leaves. 
Sept 22. A few small groups of conidiophores on both of the inoe- 
ulated leaves. 



spores from B. arvensis. 



ßemarks. 



39a, 39b. Sept. 2. Flecks of mycelium on some of the inoeulated leaves 
Sept. 3. Patches of mycelium and young conidiophores on 7 of the 
inoeulated leaves. Sept. 5. All of the 8 leaves bearing powdery masses 



of spores. 



spores from B. racemosus. 



Eemarks 



9 a. Aug. 13. 3 of the inoeulated leaves with small flecks of mycelium 
bearing a few conidiophores. Aug. 19. Infected leaves with pow- 
dery masses of spores; — controls free. 

9 b. Aug. 13. 2 of the inoeulated leaves with flecks of mycelium and a 
few conidiophores. Aug. 19. The infected leaves with powdery masses 
of spores; — controls free. 



306 S a Im o n , On Specialization of Parasitism. in the Erysiphaceae. 



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Salm 011 , (hi Speciali/ation of Parasit ism in tlio Krysipliaroa«'. 



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308 S a 1 m o n , On Specialization of 



Table 10. 

Infection experiments with 



Exper. 

110 


Date 


Species used as 
Host 


Germination 


No. of 

leaves 
inoculat- 
ed. 


IN O. Ol 

leaves 
infected. 


1 7 o 

1 < a 


Aug. 14 


lriticum vulgare 


(jrOOd 


O 


5 




„ 14. 


n 


Very good 


c 
O 


5 


20 b 


„ 18. 


»> 


Good 


4 




29 a 


„ 22. 


» 


Poor 


3 


4 


o3a 


bept. 3. 


w 


Very good 


2 


3 
2 


1 i C 


Aug. 14. 


Avena satwa 


<jOOCL 


o 
O 




17 d 


„ 14. 


Kl 


>> 


4 





20 d 


1 o 


>> 


V ery good 


4 






1 < e 


1 A 

„ 14. 


Hordeum vulgare 


3 





17f 


», 15. 


n 


»j 


4 





20 c 


18. 


w 


Moderate 


5 





20 a 


;, i8. 


Seeale cereale 


Very good 


5 


A 


29 b 


22. 


?> 


Moderate 


3 


J3QOOOC 


53 b 


Sept. 3. 


Agropyron repens 


Very good 


2 


53 c 


3 


w 


Moderate 


2 


62 b 


1: 




4 


53 d 


„ 3. 


Triticum Spelt a 


Very good 


3 


62 a 


„ 8. 




Moderate 


3 


3 



Table 11. 



Infection experiments with 



Exper. 
no. 


Date. 


Species used as 
Host. 


Geimination 
of spores. 


No. of 
leaves 
inoculat- 
ed. 


No. of 
leaves 
infected. 


12 a 


Aug. 10. 


Avena satwa 


Very good 


6 


6 


21b 


„ 20. 




Moderate 


3 


3 


30 a 


„ 23. 


ii 


Poor 


2 


2 


42 a 


„ 30. 


ii 


2 


2 


46 a 


Sept. 1. 


ii 


Moderate 


2 


2 


54 a 


„ 3. 


■> 




2 


2 


54 b 


„ 3. 


n 


Good 


3 


3 


54 c 


„ 3. 


lriticum vulgare 


Very good 


3 


3 


12 b 


Aug. 10. 


6 





12 c 


„ 10. 


Hordeum vulgare 
Festuca elatior var. 


Good 


6 





12 d 


„ 10. 


6 





12 e 


„ 10. 


pratensis 


Very good 


4 





12 f 


„ io. 


Poa annua 


ii 


6 





54 n 


Sept. 4. 


ii 

Dactylis glomerata 


Poor 


3 





12 g 


Aug. 10. 


Very good 


6 





54o 


Sept. 4. 


. ii 


Poor 


3 





21a 


Aug. 20. 


Seeale cereale 


Moderate 


4 





30 b 


„ 23. 


ii 


Poor 


2 






Parasitism in the lOrvsipliaeoae. 

spores from Triticutn vulgare. 



Remarks. 



17a, 17b. Au^. 18. The 1U inoculatod loavos all with radiating Hecks of 
mycolium boaring young conidiophoros. Aul;. 20. Tbc in fort od loavos 
with powdery masses of spores; - controls all free. 

20b. Aug. 23. A few flecks of mycolium on some of the inoculato<l 
leaves. Aug. 25. All the inoculated loavos with patches of mycolium 
boaring conidiophoros. Sept. 1. All the inoculated loavos with pow- 
dery masses of sporos. 

29a. Aug. 27. ALI the inoculatod leaves with patches of mycclium. 
Sept. t. All the infected leaves with powdery masses of spores. 

53 a. Sept. 7 Signs of infection on the 2 inoculated leaves. Sept. 9. 
The 2 leaves with patches of mycolium and conidiophoros. Sept. 12. 
The 2 leaves with powdery masses of spores. 

-53d. Sept. 7. All the inoculated leaves with minute flecks of mycolium. 
Sept. 9. The infected leaves with numerous largo patches of mycclium 
with numerous conidiophores, and abundant spores. Sept. 12. Infect- 
ed leaves with powdery masses of spores. 

4)2 a. Sept. 14. A few flecks of mycelium on 2 of the inoculated leaves. 
Sept. 16. Well-grown mycelial patches on the 3 inoculated leaves. 
Sept. 17. All the infected leaves with powdery masses of spores. 



spores from Avena sativa. 



Remarks. 



12 a. Aug. 15. Flecks of mycelium on several of the inoculated leaves. 
Aug. IG. Patches of mycelium with conidiophores on the 6 inoculated 
leaves. Aug 17. The" 6 infected leaves bearing powdery masses of 
spores; controls free. 

21b. Aug. 25. Flecks of mycelium on. 1 of the inoculated leaves. Aug. 27. 
2 of the inoculated leaves with flecks of mycelium. Sept. 3. The 3 
inoculated leaves all with powdery masses of spores. 

30 a. Aug. 27. The 2 inoculated leaves with flecks of mycelium. Sept. 2. 
Both leaves with powdery masses of spores ; controls" free. 

42a. Sept. 4. Signs of infection on 1 leaf. Sept. 7. The 2 inoculated 
leaves with patches of mycelium and conidiophores. 

46 a. Sept. 5. Slight signs of infection. Sept. 9. The 2 inoculated leaves 
with powdery masses of spores; controls free. 

54a, 54b, 54c. Sept. 8. The 8 inoculated leaves all bearing radiating 
flecks of mycelium with young conidiophores. Sept. 12. All the in- 
fected leaves richly covered with powdery masses of spores. 



Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 



21 



310 Salmon, On Specialization of 

Table 11 



Exper. 
no. 


Date 


Species used as 
Host 


Germin ation 
of spores 


JNo. oi 
leaves 
inoculat- 
ed 


No. of 
leaves 


42 b 


Aug. 30. 


Avena brems 


Poor 


2 


2 


46 c 


Sept. 1. 


55 


Good 


3 


3 


46 b 


„ 1. 


Very good 


3 


3 


46 d 


» 1- 


^4. sterilis 


2 


2 


46 e 


„ 1. 


»5 

^4. strigosa 


Good 


1 


1 


46 f 


„ 1. 


Moderate 


2 


2 


54 r 


„ 4. 


vi. orientalis 


Very poor 


2 


2 


54 d 


„ 3. 


Good 


1 


1 


54 e 


» 3 


5) 


Good 


1 


1 


54f 


» 3. 


5» 


Very good 


1 


1 


54 g 


„ 3. 


»J 


i) 


1 


1 


54 h 


„ 3. 


Arrhenatherum elatius 


Good 


3 





54 i 


„ 3. 


Trisetum pratense 


>5 


4 





54 k 


n 4. 


PhJeum pratense 


Very poor 
>> 


4 





541 


ii 4. 


Festuca heterophylla 


4 





54 m 


„ 4. 


F. elatiorv&r.arundinacea 


Moderate 


4 





54 p 


„ 4. 


Alopecurus pratensis 


Poor 


4 





54 q 


n 4. 


Lolium italicum 


Very poor 


3 






Table 12. 



Infection Experiments with 



Exper. 
no. 


Date 


Species used as 
Host 


Germination 
of spores 


No. of 
leaves 
inoculat- 
ed 


No. of 
leaves 
infected 


33 a 


Aug. 26 


A. nuda 


Poor 


3 


3 


33 b 


„ 26. 


ii 


Moderate 


3 


3 


33 c 


n 26. 


A. sativa 


Good 


3 


3 


33 d 


„ 26. 


>■> 


Moderate 


3 


3 


33g 


„ 26. 


51 


Good 


1 


1 


33 e 


„ 26. 


A. brems 


Poor 


3 


3 


33 f 


26. 




Good 


3 


3 


* 













Parasitism in the lüysiphacouc. 

i continued). 



Uomarks. 



42b. Sept. 7. The 2 inoculated leaves with patehes of iiiyeelimn bearing 
ynung oonidiophores. Sept.. 17. lnteete<l leaves with powdery mas.se> 
of spores. 

46c. Sept. 6. All 3 leaves with very numerous and vigorous patehes of 
myeelium with young oonidiophores. Sept. 9. The infocted leavefl 
with abundant powdery patehes of spores. 

46 b. Sept. 5. Slight signs of infection. Sept. 6. All the inoculated leaves 
with sraall flecks of myeelium. Sept 9. All the infected leavos with 
powdery masses of spores. 

46 d, 46 e. Sept. 6. Minute rlecks of myeelium on some of the inoculated 
leaves. Sept. 9. A few small patehes of myeelium with conidiophores 
on the 3 infected leaves. 

46 f. Sept. 6. Minute flecks of myeelium on the inoculated leaves. Sept. 9. 
A few small flecks of myeelium with a few conidiophores on the in- 
fected leaves. Sept. 15. A powdery mass of spores on 1 of the in- 
fected leaves. 

54 r. Sept. 8. A few flecks of myeelium on 1 leaf. Sept. 12. Both leaves 
with numerous patehes of myeelium and spores. Sept. 17. The 2 
leaves with densely powdery patehes of spores: controls free. 

54 d, 54 e, 54 f, 54 g. Sept. 8. The 4 inoculated leaves with flecks of myeel- 
ium. Sept. 12. All the infected leaves richly covered with powdery 
masses of spores; controls free. 



spores from Avena nuda. 



Eemarks. 



33 a, 33b. Aug. 30. Several of the inoculated leaves with flecks of myeel- 
ium. Sept 2. All the 6 inoculated leaves with well-grown patehes 
of myeelium bearing more or less powdery masses of spores. 

33 c, 33 d, 33 g. Aug. 31. Minute flecks of myeelium on some of the inoc- 
ulated leaves. Sept. 2. All the 7 inoculated leaves with well-grown 
patehes of myeelium bearing conidiophores. Sept. 4. All the infected 
leaves with. powdery masses of spores. 

33 e, 33 f. Aug. 31. Flecks of myeelium on most of the inoculated leaves. 
Sept. 2. The 6 leaves all bearing vigorous patehes of myeelium with 
conidiophores, and here and there powdery masses of spores. 



21* 



312 Salmon, On Specialization of 



Table 13. 

Infection experiments with 



Exper. 
no. 


Date 


Species used as 
Host. 


Germination 
oi spores 


No. of 
leaves 
moouiar- 

cu 


VT „ _J" 

JNo. oi 
leaves 
infected 


10 a 


Aug 8 


Trifolium pratense 


Very good 


4 


2 


10 d 


„ 10. 


n 


ii 


3 


2 


13 a 


» 11- 


ii 


Moderate 


2 


2 


13 b 


„ 11. 


ii 


Very poor 


2 


1 


37 a 


„ 28. 


„ 


Moderate 


3 


3 


37 e 


„ 28. 


ii 


Good 


3 


3 


58 a 


Sept. 6. 


5> 


Poor 


3 


3 


58 b 


„ 6. 


»» 


ii 


1 


1 


58 g 


" 1 


?> 


Good 


3 


2 


10 b 


„ 8. 


T. agrarium 


Very good 


ü 





10c 


„ 8. 


T. repens 


4 





13g 


" II' 




Moderate 


4 





37 d 


„ 28. 


11 


n 


3 





58 d 


„ 6. 


11 


Good 


3 





10 e 


Aug. 10. 


T. medium 


Very good 


4 





58 i 


Sept. 7. 


ii 


Good 


3 





lOf 


Aug. 10. 


T. montanum 


ii 


4 





58 k 


Sept. 7. 


ii 


Moderate 


3 





13 c 


Aug. 11. 


Lotus corniculatus 


Poor 


3 





13 d 


„ IL 


ii 


ii 


3 





loe 


„ 11. 


Melilotus arvensis 


ii 


o 
O 





13 f 


„ IL 


Medicago sativa 


Moderate 


3 





37 b 


„ 28. 


Lupinus luteus 


Good 


4 





37 c 


„ 28. 
Sept. 6. 


Pisum sativum 


Poor 


3 





58 c 


Trifolium incarnatum 


Good 


3 





58 e 


„ 7. 


ii ( 


ii 


3 





58 f 




T. hyhridum 


Poor 


3 





58 h 


: l 


T. filiforme 


Good 


3 






Table 14. 

Infection experiments with 



Exper. 
no. 


Date 


Species used as 
Host 


Germination 
of spores 


No. of 
leaves 
inoculat- 
ed 


No. of 
leaves 
infected 


43 a 


Aug. 30. 


Pisum arvense 


Very good 
i> 


3 


3 


43 b 


„ 30. 


Lupinus luteus 


3 





43 c 


„ 30. 


Colutea arborescens 




3 





43d 


„ 30. 


Onobrychis sativa 


Good 


9 





43 e 


„ 30. 


Trifolium pratense 


Very good 


3 






Parasit ism in the Krvsiphareae. 

Bpores (vom Trifolium pratense. 



U s 



10 a. Aug. 16, Fiuo mycelial threads on I leaf. Au^. Iti. Patches of 

fiiie mycelial threads with young conidiophores on ^ leaves Aug. 20, 

The 2 infected leaves vvith powdery masses of Bpores. 
lOd. Aug. 20. 2 of the inoculated leaves with radiating patches of my«vl- 

ium bearing gronps of conidiophores 
13a, 13 b. Aug. 20. 3 of the inoculated leaves with fine radiating mycelial 

hyphae bearing small groups of conidiophores. Aug. 27. Intected 

leaves bearing nere and there powdery masses of spores. 
37 a, 37 e. Sept. 3. All the inoculated leaves with fine radiating mycelial 

hyphae. Sept. ö. The infected leaves bearing scattered groups of 

conidiophores on the mycelial patches. 
58 a, 58 b. Sept. 10. Fine radiating mycelial hyphae on 1 of the inoculated 

leaves. Sept. 13. 3 of the inoculated leaves with radiating hyphae. 

Sept. 15. 4 of the inoculated leaves with mycelial patches. ►"■'ept. 16. 

The mycelial patches with conidiophores. 
58 g. Sept. 15. Fine radiating mycelial hyphae on 2 of the inoculated 

leavas. . 



spores from Ptsum sativum. 



ßemarks. 



43 a. Sept. 3. Very fine radiating mycelial hyphae on all the infected 
leaves. Sept. 4. Mycelial patches vigorous on the 3 infected leaves, 
and bearing Clusters of conidiophores. Sept 9. The infected leaves 
with powdery masses of spores; — controls all free. 



314 Salmon, On Specialization of 



Table 15. 



Date 1902 


Temperature in Laboratory 


10 a. m. 


12 


3 p. m. 


6 p. m. 






C 


C 


C 


C 


August 


2. 


190 


200 


200 


19-20 


3. 


20° 


200 


200 


— 




4. 


200 


19-40 


18-80 


— 


* 


5. 


200 


210 


210 


200 




6. 


17° 


18-80 


19-60 


190 




7. 


19*80 


20-20 


200 


19-80 


n 


8. 


17*20 


16-40 


16-60 


16-20 


» 


9. 


17 40 


16-80 


— 


16° 


V 


10. 


17° 


180 


18*40 


— 


n 


11. 


17 * 60 


16-20 


170 


— 




12. 


17-5° 


18-40 


18.60 


— 




13. 


16-60 


190 


18.60 


— 




14. 


20*20 


20 ' 2 o 


20.60 


19 • 80 


n 


15. 


19-6° 


19-80 


21 . 20 


20-20 




16. 


22*8° 


23-2° 


23 . 8° 


22-8° 




17. 


20'4° 


20*40 


— 


19 • 6° 




18. 


200 


190 


19-20 


190 


» 


19. 


22* 4° 


22-20 


19-4° 


20 • 20 




20. 


19-2° 


18-7° 


19 • 6° 


19 -2° 




21. 


200 


17-80 


— 


17 • 6° 


» 


22. 


21-60 


— 


21 • 80 


21 * 2° 




23. 


18*20 


19*20 


200 


19 • 4° 




24. 


200 


20-8° 


— 


— 




25. 


20° 


21-2° 


200 


— 




26. 


21*20 


21-60 


19 ' 60 


18 • 8° 




27. 


20° 


210 


20-6° 


19-6° 


» 


28. 


21-40 


210 


210 


20° 




29. 


23*40 


24-80 


24-60 


22 * 2° 




30. 


20° 


20-20 


19-80 


19 • 6° 




31. 


17*60 


17-6° 


17-20 


— 


Sept. 


1. 


22*20 


21-40 


210 


20 * 8° 




2. 


21-80 


21-20 


19-80 


19 • 8° 




3. 


20-2° 


20-40 


20*6° 


20° 




4. 


23-60 


220 


21 • 60 


— 




5. 


190 


20*2° 


20-2° 






6. 


190 


19-80 


20-60 


190 




7. 


19-80 


20-40 


20-40 






8. 


16-40 


200 


200 






9. 


18-20 


20-60 


200 


19-20 




10. 


18-40 


200 


19-20 


18-40 


» 


11. 


16-2° 


180 








12. 


150 


15-20 


15-60 


150 




13. 


15-20 


150 


140 


13-60 




14. 


11-90 




1 *so 

XU " 






15. 


15-40 


16-8° 


170 


16-5° 


» 


16. 


17-20 


180 


17-20 





Parasitism in ilu> rcrysiphaccuo. 



R e m ark s. 



Wurm; sky overcast; occasional bright sunshine; rain al night. 
Oloudy; little sunshine. 

Cloudy; cooler, frequent rain; no sunshine. 

Brigbt intcrrupted sunshine; cool breeze after rain. 

Wet day; close, thunderstorm with very heavy rain in afternoon, 

Cloudy; very little sunshine; heavy Storni -showers during day. 

Cool; no sunshine; frequent rain. 

Very cool; cool breeze; very little sunshine. 

Cool breezy day; interrnittent sunshine; a few showers of rain. 

Cool ; fresh breeze ; sunny. 

Bright sunny day ; almost continuous sunshine, but coolish. 
Fine sunny day; cool breeze. 

Warmer; close; sunny at flrst, then cloudy and oppressive. 

Cloudy; warm; oppressive; little sunshine. 

Much warmer, bright and sunny; no wind. 

Cooler; scarcely any sunshine; rain towards night. 

Dull, wet day; almost continuous rain, often very heavy. 

Fine sunny morning, soon clouding over; heavy rain showers and thunder 

Interrnittent sunshine; a little rain at midday. [in afternoon. 

Bright sunny day, but cool. 

Warmer; almost continuous sunshine. 

Wet at flrst; then cloudy and close; no sunshine. 

Cloudy, with showers of rain; sunshine at intervals. 

Sunny; a little warmer. 

Warm and sunny at first; clouding Over at noon, and rain during afternoon. 

Continuous sunshine, but air cool and fresh. 

Bright sunshine at first; then cloudy and close: a little rain. 

Warmer; sunny. 

Sunny at first; then dull and cloudy; slight rain towards night; strong, 

Cloudy; continuous rain. [cool wind. 

Close ;* rain in morning; Clearing up later, but scarcely any sunshine. 

Cloudy; cool; raining most of day. 

Showery at first; then sunshine; strong wind. 

Warmer; interrnittent sunshine: high wind. 

Sunny at first; clouded and close later. 

Sunny; close. 

Almost continuous sunshine. 

Misty in early morning; afterwards bright sunshine; slight cool breeze. 
Clear sunshine at first; cloudy later. 
Dull ; rain in afternoon and evening. 
Cold rain nearly all day. 
Sunny at intervals; cool wind. 

Clear sky; continuous sunshine, but very cool wind. 
Dull; rain at intervals; cool. 
Sunny at first; cloudy later. 
Sunny; breezy; cool. " 



Beobachtungen 
über Regenerationserscheinungen an Pflanzen. 

Von 
E. Küster, 



(Mit 6 Abbildungen im Text.) 



Im Laufe der letzten Jahre habe ich zumeist im Anschluss an 
Untersuchungen über abnormale Gewebebildungen an einer statt- 
lichen Reihe von Pflanzen Beobachtungen über ihr Regenerations- 
vermögen angestellt. Einige Resultate, die sich hierbei ergaben, 
mögen im folgenden kurz geschildert werden; ich beginne mit den 
Mitteilungen über einige Phanerogamen. 

1. Knospenbildung an Hypokotylen. 

Bekanntlich treten bei Pflanzen der verschiedensten Art Adventiv- 
sprosse an den Hypocotylen auf; Irmisch, Braun, Beyerinck 
u. a. ') haben Untersuchungen hierüber angestellt. Gleichzeitig mit 
den stengelbürtigen Knospen, die unterhalb der Kotyledonen ent- 
stehen, sind an den nämlichen Gewächsen auch Wurzelknospen, die 
an Haupt- oder Nebenwurzeln entspringen, beobachtet und beschrieben 
worden. 

Experimentelle Untersuchungen über die Entstehuug dieser 
Adventivsprosse liegen bisher recht spärlich vor; so viel ist jedoch 
sicher, dass die auf Wurzeln entspringenden Adventivsprosse nach 
Verwundung reichlicher oder schneller entstehen als an intakten 
Wurzeln und bei manchen Gewächsen überhaupt nur nach Ver- 
wundung sich bilden. Hierüber belehren uns die praktischen Er- 
fahrungen der Gärtner wie die gelegentlichen Beobachtungen der 



! ) Vergl. besonders Irmisch: Über die Keimung und die Erneuerungs- 
weise von Convolvulus sepium und C. arvensis, sowie über hypokotylische 
Adventivknospen bei krautartigen phanerogamen Pflanzen Bot. Ztg. 1857, 
Bd. XV, p. 433. Braun: Adventivknospenbildung am ersten (hypokotylen) 
Stengelglied. Sitzungsber. Ges. Naturf. Fr. Berlin 1870; vergl. auch Bot. Ztg. 1870 
Bd. XXVIII, p. 438. Beyerinck: Beobachtungen und Betrachtungen über 
Wurzelknospen und Nebenwurzeln. Amsterdam 1886. Göbel: Über Rege- 
neration im Pflanzenreich. Biolog. Centralblatt 1902, Bd. XXII, p. 385. Bei 
allen genannten Autoren finden sich Hinweise auf die ältere Litteratur 
fBernhardi, Wydler, Roeper u. a.). 



K üster, Beobachtungen über Hrgenera! i. .ii-rrs.licinungon im iMl.inzon • > 1 7 

Autoren an abgerissenen Wurzeln 1 ). Da wir ferner wissen, dass 
auch die Adventivsprosse, die auf intakten Müttern zuweilen ent- 
stehen, mit Sicherheit sich einlinden, wenn wir die Mütter verwunden 
(Beyouia llc.r' 1 )), so lag es nahe, den Kinlluss der Verwundung auf 
die Adventivsprossbildung- derjenigen lllanzen, anderen hypokotylen 
Wurzelteilen Irmisch u. a. Spi ossbildung eintreten sahen, etwa an 
Euphorbia, Linaria, Anayallh usw.. näher zu prüfen. 

Es stellte sich heraus, dass in der That nach Verwundung 
(Dekapitation) der Keimlinge - mit solchen operierte ich ausschliess- 
lich — am Hypokotyl Adventivsprosse entstehen. Während Irmisch 
u. a. bei vielen Arten nur „gelegentlich*' und nur an vereinzelten 
Exemplaren die Adventivsprosse an Hypokotylen ausfindig machen 
konnten, kann man durch Verwundung mit grosser Regelmässigkeit 
die Pflanzen zum Proliferieren bringen. 

Meine Beobachtungen beziehen sich auf Anagalln coerulea und 
Linaria Cymbalaria, über die ich nachfolgend berichten will. 

1. Anayallis coerulea. Die Keimlinge, die eine Höhe von 
2 — 4 cm besassen, wurden in verschiedenen Höhen dekapitiert: teils 
unmittelbar unter der Insertionsstelle der Kotyledonen, teils erheblich 
tiefer; sie verhielten sich im wesentlichen durchaus gleich. An den 
operierten Keimpflanzen ist keine Veränderung wahrzunehmen, bis 
hie und da am Hypokotyl in wechselnder Höhe kleine Spitzchen 
sichtbar werden, die sehr schnell zu zierlichen Sprossen heranwachsen. 
Fast alle Keimpflänzchen entwickeln mehrere Adventivsprosse: fast 
immer kann man konstatieren, dass diese nicht gleichzeitig, sondern 
nach einander angelegt werden. Fig. 1 zeigt den oberen Teil von 
drei operierten Keimpflanzen: bei a ist nur ein Adventivspross ent- 
wickelt, bei b deren zwei; der eine von ihnen ist bereits ziemlich 
gross, der obere erst spät entstanden und nur als ein winziges 



*) Vergiß z. B. Irmisch (a. a. 0.) über Viola, Agrimonia, Senecio, 
Wittrock: Über Wurzelsprosse bei krautartigen Gewächsen mit besonderer 
Kücksicht auf ihre biologische Bedeutung. Botan. Centralbl. 1884 Bd. XVII, 
p. 227, Beyerinck a. a. 0. und die daselbst citierte Litteratur. 

2 ) Nicht nur bei Begonia prolifera und einigen anderen wenig be- 
kannten Arten (vergl. Göbel a a. 0. p. 427), sondern auch bei B. Rex ent- 
stehen blattbürtige Adventivsprosse ohne vorherige Verwundung zuweilen 
sehr reichlich. Im vorigen Jahr kultivierte ich neben anderen zwei Exem- 
plare von dieser Species: die stärkeren Nerven bedeckten sich an ihren 
Blättern mit zahlreichen, winzigen Knöspchen, die sich zumeist nicht weiter 
entwickelten, während von den dicht gedrängten Vegetationspunkten, die an 
der Basis der Blattspreite sich bildeten, einer stattlich heranwuchs und einen 
auffallend kräftigen Spross lieferte, der mehrere Centimeter lang, einen Centi- 
meter etwa dick war und mehrere gut entwickelte Blätter trug. Die Ad- 
ventivspross-tragenden Blätter neigten sich allmählich unter der Last der 
neuen Generation herab und lösten sich schliesslich ab. Im Anschluss an 
die neuen Beobachtungen Göbels (Morphologische und biologische Bemer- 
kungen 14: Weitere Studien über Regeneration. Flora 1903 Bd. 92, p. 139) 
sei noch hervorgehoben, dass es sich weder um sonderlich alte Blätter han- 
delte, noch um Pflanzen, deren normale Vegetationspunkte etwa funktionsun- 
tüchtig gewesen wären : die reichlich proliferierenden Mutterpflanzen wuchsen 
an ihrem Gipfel normal fort. Welche äusseren Faktoren die Adventivspross- 
bildung auf intakten i?e#owm-Blättern begünstigten bezw. veranlassten, weiss 
ich nicht; schon seit mehreren Monaten kann ich an den neu entstandenen 
Blättern derselben Begonia - Exemplare keine Adventivsprossbildung mehr 
beobachten. 



318 Küster, Beobachtungen über Regenerationserscheinungen an Pflanzen. 



Höckerchen wahrzunehmen. Bei c sind an der Keimpflanze in der 
beim Zeichnen gewählten Stellung des Objektes nicht weniger als 
fünf Adventivsprosse sichtbar; zwei von ihnen sind noch sehr klein. 
Ob bei einer so reichen Adventivsprossbildung alle neu entstehenden 
Triebe dauernd erhalten bleiben, bedarf der näheren Untersuchung 1 ). 

Die beschriebenen Abbildungen lehren ferner, dass der Abstand 
der neuen Sprosse von der Operationsfläche sehr ungleich sein kann, 
dass ferner die Entstehungsfolge der Adventivsprosse keine be- 
stimmten Gesetze erkennen lässt; bei manchen Exemplaren war 




a b c 

Fig. 1. Drei dekapitierte Keinipflänzchen von Anayallis coerulea. 
Bei a ist nur ein Adventivspross entstanden, bei b zwei; der 
obere ist noch ausserordentlich klein, bei c sind fünf Adventiv- 
sprosse sichtbar, zwei mittlere sind nur als kleine Höcker 
wahrzunehmen. 

basipetale (Fig. 3), an anderen akropetale Folge zu erkennen 
(Fig. lb), an anderen trat interkalare Organbildung auf (Fig. lc). 
— Die Adventivsprosse entstehen exogen. Die ersten Adventiv- 
sprosse sind unter günstigen äusseren Bedingungen schon 10—15 Tage 
nach der Operation zu finden. — 

Auffallend sind einige weitere Kennzeichen der Adventivsprosse, 
die in der Ausbildung der Blätter zum Ausdruck kommen. 

Fig. 1 zeigt junge Adventivsprosse mit je zwei Blättchen. Wie 
schon Ir misch an den Hypokotylsprossen feststellte, 2 ), sind die zwei 
Blättchen so orientiert, dass nicht ein rechtes einem linken sondern 
ein oberes einem unteren gegenübersteht ; ferner beobachten wir bei 
dem ersten Blattpaar eine auffallende Anisophyllie, da das untere 
Blatt sehr viel kräftiger sich entwickelt als das obere (vergl. 



l ) Von den dicht gedrängten Adventivsprossen, die aus dem Kallus der 
Ulmen-, Pappelstecklinge usw., aus den Wunden der Algenthalli (bei Fucus 
vesiculosus zuweilen zu Hunderten) entstehen, bleiben bekanntlich nur einige 
wenige erhalten. 

' 2 ) a. a. 0., vergl. auch Beyerinck. 



Küster, Beobachtungen UUt Regeiu rat ionsnsrheinungcn an 1'llunzeii 



Fig. 1" und auch diese Eigentümlichkeit beobachteten hercits 
[rmisch, Braun (s.o.) u. a. Alle von mir untersuchten Auayallis- 
Keimpflänzchen stimmten darin überein, <l;iss ihre Advent ivsprosse 
stets die nämliche Orientierung- zeigten, und dass ferner — mehr 
oder minder auffällig — stets der gleiche Grössen unterschied zwischen 
dem oberen und unteren Blatt bestand. Wenn in Fig. 1 a und b 
das untere Blatt gefördert und das obere nur als kleines grttDCfl 
Läppchen ausgebildet, erscheint, tritt in anderen Fällen auffallende 
Hemmung in der Entwickelung des oberen Blattes ein; bei Keim 
Hilgen wie den in Fig. 2 dargestellten, ist bei schwacher Ver- 
größerung nur ein Blatt (das untere) wahrzunehmen, das andere 
verbirgt sich zwischen diesem und der Achse der Keimpflanze. Das 
untere Blatt wächst bei gleichzeitiger Reduktion des oberen oft statt 
lieh heran, wie z. B. an den beiden unteren Adventivsprossen in Fig. 1 c f 
in welcher, dem kleinen Massstab entsprechend, das obere Blatt nicht 
eingetragen werden konnte. — Welche Gründe die Anisophyllie ver- 
anlassen 1 ), vermag ich vorläufig noch nicht mit Bestimmtheit an- 
zugeben, doch vermute ich, dass wir die Wirkung der Schwerkraft 
in der ungleichen Ausbildung der 
Blätter erkennen dürfen. Versuche 
zur weiteren Aufklärung dieses Punktes 
sind bereits eingeleitet. — Ich komme 
bei Besprechung der Linaria Cym- 
balaria noch einmal auf die Aniso- 
phyllie an Adventivsprossen zurück. 

Durch Wachstum an der Ur- 
sprungsstelle des Adventivsprosses wird 
der Teil der Mutterachse, der ober- 
halb des neuen Sprosses liegt, mehr 
oder minder scharf umgebogen (vergl. 
Fig. 1), zuweilen bis zu 90 Grad. 
Hypokotyle, an welchen mehrere Ad- 
ventivsprosse entstanden sind, er- 
scheinen oft mehrfach geknickt. Dass 
der über den Adventivsprossen gele- 
gene Teil der Mutterachse durch diesen 
von der Ernährung sofort ausgeschlossen 
wird, erscheint nicht wahrscheinlich, 
da zuweilen an dem obersten, um- 
gebogenen Teil der Achse sich nach- 
träglich noch weitere Adventivsprosse bilden (Fig. Ib.) 

Eine auffallende abnormale Bildung an einem Hypokotyl von 
Anagallis coerulea stellt Fig. 3 dar. Unweit der Operationsstelle 
ist ein Adventivspross entstanden, der nicht ein Blatt paar , sondern 
zunächst nur ein einzelnes, pfriemenförmiges Nieder blatt entwickelt 
hat, das sich abgesehen von seiner Form auch durch seine grossen, 
lang gestreckten Zellen, seinen Mangel an Gewebedifferenzierung 




Fig. 2. Operierte Keimpflanzen 
von Anagallis coerulea : an den 
Adventivsprossen ist nur das un- 
tere Blatt gut entwickelt, das obere 
ist rudimentär geblieben. 



*) Gleichsinnige Anisophyllie z. B. bei horizontalen Kurztrieben von Pseu- 
dolarix Kaempferi (vergl. Nordhausen: Untersuchungen über Asymmetrie 
von Laubblättern höherer Pflanzen nebst Bemerkungen zur Anisophyllie. 
Pringsheims Jahrb. f. wiss. Bot, 1901 Bd. XXXVU.) 



320 Küster, Beobachtungen über Regenerationserscheinungen an Pflanzen. 



und seinen Reichtum an Anthocyan von den Blättern gewöhnlicher 
Adventivsprosse unterscheidet. Über ihm liegt ein ungewöhnlich 
grosser, halbkugeliger Vegetationspunkt, dessen starkentwickeltes 
Dermatogen tief rot gefärbt ist. Unter diesem Adventivspross 
finden wir einen zweiten mit sehr grossem unteren und kleinem 
oberen Blatt, noch tiefer eine ganz junge Sprossanlage. — Einen 
Adventivspross mit bulbillenartig geschwollenem, gerötetem Achsenteil 
zeigt Fig. Ib. — 

Hypokotyle von Anagallis coerulea können auch leicht sich be- 
wurzeln. Legt man von einem quer durchschnittenen Keimling den 
oberen, keimblatttragenden Teil auf feuchten Sand, so bewurzeln 
sich die Stücke leicht und setzen dann ihr Wachstum fort. Während 

die Adventivsprosse an allen Teilen der 
Hypokotyle sich bilden können, sah ich 
die Wurzeln — von wenigen Ausnahmen 
abgesehen — immer nur in unmittelbarster 
Nähe der Schnittflächen vorbrechen. 

2. Linaria Cymbalaria. In allen 
wesentlichen Punkten stimmt die Adventiv- 
sprossbildung bei Linaria Cymbalaria 
mit den für Anagallis geschilderten Vor- 
gängen überein. Wir dürfen uns daher 
bei ihrer Beschreibung kurz fassen und 
werden hauptsächlich auf die Unterschiede 
zwischen beiden Gewächsen aufmerksam 
machen. 

Schneidet man dem Keimling Kotyle- 
donen und Plumula ab, so tritt zunächst 
in den meisten Fällen eine merkliche 
Schwellung des Stummels ein (Fig. 4 b): 
fast immer treten an dieser spindelförmigen 
Schwellung 2 — 4 Wochen nach der Ope- 
ration Adventivtriebe auf. Während in 
meinen ^<^a/^'s-Kulturen kein einziger 
Keimling ,, versagte'-, fanden sich unter 
Fig. 3. Hypokotyl von Ana- den Linaria-TMiizchen eine ganze Reihe, 
gaiiis coerulea mit mehreren bei welchen keine Adventiv triebe sicht- 

Adventivsprossen, deren bar wurden. 

Ä^ 11 Nie- Meist entsteht nur eine Adventiv- 

derblattchen entwickelt hat. , TT , , , n . p -, . -, 

knospe am Hypokotyl, docli fand ich 
auch zahlreiche Individuen mit 2—6 Knospen (Fig. 5). Dass die 
Insertionshöhe des Adventivsprosses wechselt, zeigt Fig. 4, doch 
stehen die Knospen meist sehr viel höher als bei Anagallis (Fig. 4c 
und d). — Hinsichtlich der Stellung der Blätter finden wir dieselben 
Verhältnisse, wie bei Anagallis, auch bei Linaria ist das untere 
Blatt gefördert; den üblichen Grössenunterschied zwischen dem oberen 
und unteren Blatt veranschaulicht Fig. 4. Zu der Anisophyllie tritt hier 
noch gelegentlich mehr oder minder auffällige Asymmetrie l ) der ein- 
zelnen Blätter (vergl. Fig. 6). 




*) Ich fand neben asymmetrischen Blättern auch solche mit zwei Spitzen. 
Vergl. auch Göbel, Biol. Cbl a. a. 0. p. 483. 



Küster, Beobachtungen UImm- l\\>gon<ir;itioiiM'i Hchoinwii^iMi ;m I'lliiii/.cii. •>'-! 



Bemerkenswert ist, dass die, Reduktion des oberen Mattes bei 
Linaria Cymbalaria ausserordentlich weit gehen kann. Kig. ö stell! 
eine operierte Keimpllanze dar, an deren Stengel (aussei den 
beiden noch völlig ungegliederten Meiistomliiigeln) nur ein Matt ent- 
standen zu sein scheint. Bei näherer Uctracht ung stellt sich heraus, 
dass der scheinbare Stiel des neu gebildeten Blattes unterhalb von 
a als Achse des Adventivsprosses aufzufassen isl ; nur oberhalb dieser 
Stelle haben wir es mit dem Stiel des unteren, geförderten Blattes 
zu thun; das obere ist nur als winziges Schüppchen nachweisbar. 
Blattstiel und Adventivsprossachse sind gleich dick und bilden ein 




Fig, 4. Einige dekapitierte Keimlinge von Linaria Cymba- 
laria mit je einem Adventivspross. An allen Adventiv- 
sprossen erscheint das untere Blatt gefördert. 

aus ungleichwertigen Teilen zusammengesetztes Ganzes. Ob zwischen 
den beiden Blättern ein Vegetationspunkt lag, vermochte ich nicht zu 
entscheiden ; ein Meristemhügel von normaler Grösse und Beschaffen- 
heit fehlte jedenfalls. Es wäre sehr wohl denkbar, dass bei noch 
dürftigerer Ausbildung des „oberen" Blattes überhaupt nur wenige 
Zeilen das letztere repräsentieren, dass die Blattanlage bei weiterem 
Wachstum des Adventivsprosses völlig verstreicht und die Existenz 
eines zweiten Blattes durch nichts mehr angedeutet wird 1 ). 

Von der Kegel, welche die Blätter der Adventivsprosse hin- 
sichtlich ihrer Orientierung und ihrer Grössenunterschiede erkennen 
lassen, sind bei Linaria Cymbalaria Ausnahmen nicht gerade selten. 
Einerseits geht die Symmetrieebene, die wir durch das erste Blatt- 
paar legen können, zuweilen nicht durch die Achse des Mutter- 
stengels, sondern schneidet diese unter mehr oder minder spitzem 



') Bei Untersuchung des hier beschriebenen und ähnlicher Fälle, in welchen 
anscheinend nur ein Laubblatt an dem verstümmelten Hypokotyl regeneriert 
wird, wurde ich lebhaft an Göbels Schilderung der Regenerationsvorgänge 
am Cyclamen-Hypokotyl erinnert. Bei manchen der Blätter, die nach Deca- 
pitation an diesem entstanden, war „von einem Vegetationspunkt neben resp. 
vor den Blättern bei anatomischer Untersuchung nichts zu bemerken". 
Göbel nennt sie „Adventivblätter." Biol. Cbl. a. a. 0. p. 483, 



322 Küster, Beobachtungen über Regenerationserscheinungen an Pflanzen. 



Winkel. Andererseits habe ich in einigen — allerdings seltenen 

— Fällen das obere der beiden Blätter gefördert gefunden, das untere 
dagegen schwach entwickelt (vergl. Fig. 6). Ebenfalls nur selten 
habe ich einigemale Adventivsprosse mit gleich grossen Blättern 
vor mir gehabt. 

Auch die Basalpole zerstückter Hypokotyle producieren binnen 
kurzer Zeit neue Organe : legt man die Spitzen der Keimpflanzchen 

— oberer Teil des Hypokotyls, Keimblätter, Plumula — auf feuchten 
Sand, so entstehen nach einigen Tagen am 
unteren Ende, stets in nächster Nähe der 
Schnittfläche, zarte Wurzeln. Haben sich die 
Versuchspflänzchen bewurzelt, so setzen sie an 
der Spitze ihr Wachstum sehr bald in normaler 
Weise fort. 

Auch die Kotyledonen, die man von dem 
Keimling ablöst und auf feuchten Sand legt, 
bewurzeln sich gut 1 ). 

Obwohl sich meine Erfahrungen vorläufig 
auf Anagallis coerulea und Linaria Cymbalaria 
beschränken, halte ich trotzdem die Ver- 
mutung für berechtigt, dass auch alle anderen 
Gewächse, die aus ihrem Hypokotyl Adventiv- 
sprosse entwickeln können, durch Verwun- 
dung und Dekapitation zu besonders schneller 
und reichlicher Produktion ihrer Adventivtriebe 
sich bringen lassen werden. 

2, Organbildung 

Fig. 5. Operierter Keim- an isolierten Kotyledonen. 

hng von Linaria Cym- 
balaria mit einem Ad- In den verschiedensten Pflanzenfamilien 

Ve un V e S Tied rten d M Wei finden wir Gewäcüse > deren Blätter nach Los- 
ristemhügeln* VergUm lösung von ihrer Achse sich bewurzeln können, 
übrigen den Text. Ich erinnere, um wenigstens einige Beispiele 
ZU nennen, an Ampelopsis hederacea, Vitis 
riparia, Pavonia Wiotti, Justicia superba, Helianthus annuus, Coleus 
Verschaffelti, Achyranthes Verschaffelti 1 ), Humulus Lupulus, Phaseolus 
multißorus 3 ), Heterocentron diversifolium*), Hedera helix' ), Impatiens 
grandiflora, Pereskia bleo*), Populus und Salix, deren Blätter sich 



1) Nur in einem Fall sah ich am basalen Stielende des Keimblatts 
eine Adventivknospe entstehen. Später entstand über ihr eine kräftige 
Wurzel, die Knospe entwickelte sich nicht weiter. Gleichwohl Hess ihre Form 
und ihr histologischer Aufbau — deutlich abgesetztes Dermatogen, klein- 
zelliges, chlorophyllreiches Gewebe im Inneren — keinen Zweifel darüber, 
dass die Anlage zu einem Adventiv s p r o s s vorlag. 

2 ) DeVries: Über abnormale Entstehung sekundärer Gewebe. P rings - 
heims Jahrb. f. wiss. Bot. 1891 Bd. XXII, p. 67. Daselbst zahlreiche weitere 
Angaben. 

3) Sachs: Lehrbuch der Botanik 1874, 4. Aufl. p. 167. 

4 ) Vöchting: Organbiidung, p. 103. 

5) Mer: Bull. Soc. Bot. 1879, Bd. XXVf, p. 18. 

6 ) Beyer in ck: Over het ontstaan van knoppen en wortels uit bladen 
Nederl. Kruidk. Archief. 1882 Bd. HI. 




Küster, Beobachtungen über Itogonünitionsoisrht'inungHn an 1'llnn/ni. 32.5 



— gleich denen vieler anderer (Jewäehse auf Irischen Sand gelegt, 
mehr oder minder schnell and reichlich bewurzeln. 

Geringer ist die Anzahl derjenigen Gewächse, deren Blätter 
nach Loslösung von der Achse unter den gleichen Bedingungen 
Adventivsprosse oder Sprosse und Winzeln hervorzubringen ver- 
mögen: Beispiele für diesen Fall liefern uns bekanntlich die Be- 
gonien und besonders die verschiedensten Succulenten (Qatteria, 
Rochea, 8edu?n, Crassula, Echeveria, Peperomia\ die Droseraceen, 
viele Gesneraceen, manche Gewächse mit lederartigen Blättern 
(Aucuba, Citrus, Ficus elastica*) und solche, deren Blätter durch 
Wasserreichtum, wasserreiches Stiel- oder Nervengewebe, ausgezeichnet 
sind (Beta vulgaris u. a. 2 ). 

Wenn die Blätter mancher Gewächse unter bestimmten äusseren 
Verhältnissen sich nur bewurzeln, andere unter gleichen Bedingungen 
auch Sprosse zu bilden ver- 
mögen, so können wir an- 
nehmen, dass die spezifische 
Veranlagung des Plasmas 
bei den verschiedenen Ge- 
wächsen ungleich ist ; es be- 
steht aber auch die Möglich- 
keit, dass die histologischen 
Eigentümlichkeiten der be- 
treffenden Blätter das aus- 
schlaggebende Moment ent- 
halten, insofern als in wasser- 
und stoffreichen Blättern, in 
solchen mit starker Kutikula 
und kräftig entwickeltem 
Hautgewebe die Ernährungs- 
und Transpirationsverhält- 
•nisse für die losgelösten 
Blätter andere sein werden 
als bei dünnen, Stoff und 
wasserarmen Blattspreiten. 
Es ständen hiernach bei Gewächsen mit krautigen, zarten Blättern 
die Zellen unserer Versuchsobjekte unter anderen Bedingungen als 
bei Pflanzen mit wirksamem Transpirationsschutz, mit fleischigem 
Mesophyll usf. — auch dann, wenn wir sie im Experiment 
unter gleichen äusseren Bedingungen halten. Die unterschiedlichen 
Faktoren, welche bei Blättern dieser und jener Art wirksam sind, 
werden durch die histologische Struktur der Blätter geschaffen. 

Die Frage, ob das verschiedenartige Verhalten isolierter Blätter 
auf verschiedenartige Qualifikation des Plasmas oder auf die durch 
histologische Eigentümlichkeiten geschaffenen „inneren" Bedingungen 
zurückzuführen ist, wird schwer zu entscheiden sein; einen Beitrag 
zu ihrer Lösung habe ich zunächst durch Untersuchung isolierter 
Kotyledonen zu gewinnen versucht. Die Kronblätter sind zarte, 




Fig. 6 Operierte Keimlinge verschiedenen 
Alters von Linaria Ci/mbalaria: die Adven- 
tivsprosse haben je zwei Blätter entwickelt, 
von welchen das obere gefördert erscheint. 



1) Vergl. Beyerinck a. a. 0. auch de Vries, a. a. 0. p. 71. 

2 ) Vergl. Briem: Adventivbildungen bei der Zuckerrübe. Österr.-Ung. 
Zeitschr. f. Zuckerindustrie etc. 1893 Heft VI. — Auch Vöchting: Beitr. z. 
Physiologie der Knollengewächse. Jahrb. f. wiss. Bot. 1900 Bd. XXXIV p. 1. 



324 Küster, Beobachtungen über Regenerationserscheinungen an Pflanzen. 



leicht welkende Gebilde und lassen dementsprechend nur ausnahms- 
weise 1 ) neue Organe aus sich entstehen: es liess sich annehmen, 
dass die derben, oft ausserordentlich stoffreichen Keimblätter leicht 
zur Organbildung, möglicherweise zur Wurzel- und Sprossbildung 
sich bringen lassen würden. — 

Das Schicksal isolierter Kotyledonen ist schon wiederholt unter- 
sucht worden. Stets ergab sich, dass sich Kotyledonen schnell und 
reichlich bewurzeln. Van Tieghem 2 ) untersuchte isolierte Keim- 
blätter von Helianthus, Phaseolus, Mirabilis u. a., Blocisze wski 3 ) 
Lupinus und Pisum sativum, Zabel 4 ) Pisum, Phaseolus und Bor- 
rago. Ich selbst operierte mit der Mehrzahl der Genannten und 
beobachtete ausserdem Wurzelbildung an den Cotyledonen von Lina- 
ria Cymbalaria, Tagetes patula, Polygonum fac/opyrum, Malva ro- 
tundifolia, Lavatera trimestris, Anacyclus ofßcinarum und an ver- 
schiedenen Cucurbitaceen. Wahrscheinlich wird man die Blätter, 
welche nach Loslösung von ihrer Achse- auf feuchtem Substrat sich 
bewurzeln, auch im Zusammenhang mit der Achse zur Wurzelbildung 
bringen können. Dafür spricht auch eine gelegentliche Beobachtung 
von Sachs (Lehrbuch a. a. 0.) an Cucurbita. — Nach Irmisch 
(Botanische Mitteilungen, Flora 1858 Bd. XLI p. 38) entstehen 
Wurzeln aus dem Stiel der Keimblätter von Carum Bulbocastanum. 

Gleichzeitig mit der Neigung zu reichlicher Bewurzelung wurde 
von den Autoren bei den meisten Gewächsen Unfähigkeit der Koty- 
ledonen zur Sprossproduktion konstatiert ; van Tieghem fand zwar 
einmal eine Knospe, die sich nicht weiter entwickelte (a. a. 0.) und 
Zabel giebt an, dass bei Pisum und Phaseolus nach mehrmonat- 
licher Kultur an den Wundflächen der losgetrennten Keimblätter 
„grünliche Höckerchen" entstehen, „die man als angelegte Knospen 
betrachten kann". Näher scheint es mir zu liegen, wenigstens in 
dem von Zabel beschriebenen Fall an die höckerige Oberfläche zu 
denken, die wir fast allgemein an älteren Kallusgeweben finden' 1 ). 

Sprossbildung und Entstehung normaler Pflänzchen wurde bisher 
nur von Zabel und zwar an Kotyledonen von Borrago officinalis 
beobachtet. 

Meine eigenen Versuche, die mit Nährmaterial reich gefüllten 
Kotyledonen verschiedener Pflanzen zur Sprossbildung zu bringen, 
führten meist zu negativen Resultaten: die Wurzelbildung erfolgte 
rasch und ungemein reichlich, Adventivsprosse wurden zumeist nicht 
gebildet. Um so interessanter war mir die Beobachtung, dass den 
(von mir untersuchten) Vertretern einer Familie, der Cucurbitaceen, 
durchweg die Fähigkeit zur Sprossbildung zukommt: sowohl bei 



') Vergl. Beyerinck a. a 0. p. 452 über Clarkia elegans. 

2 ) Recherches sur la germination. (Ann. Sc. Nat. Bot. 1873. 5me. serie. 
T. XVn. p. 208.) 

3 ) Physiologische Untersuchungen über die Keimung und weitere Ent- 
wicklung einiger Samenteile bedecktsamiger Pflanzen. (Landwirtsch. Jahrb. 
Bd. V. 1876. p. 145.) 

4 ) Entwickelung der von der Achse abgetrennten Keimblätter. (Protokolle 
u. Ber. d. Russ. Ges. Freunde des Gartenbaues. 1881. Moskau (1882) p. 20.) 
Russisch. Refeiat im Bot. Jahresber. Bd. X. Abt. 1. 1882. p. 32. 

5 ) Die Höcker, welche die Oberfläche des Kallus vielfach zeigt, unter- 
scheiden sich von Adventivsprossen, die sich aus dem Kallus bilden, neben 
anderem besonders durch den endogenen Ursprung der letzteren. 



Küster, Beobachtungen über RegtMHMnl ion.sor.sehemun^eii an IMlun/en. •'>'-■"> 

Cucumis als auch bei Cucurbita ui 1 < 1 Luffa treten neben den zahl- 
reichen Wurzeln auch Advcutivsprossr auf. 

Die isolierten Kotyledonen von Cucumis sufiru, die, ich in be- 
sonders grosser Zahl untersuchte, wachsen nach der Loslösung noch 
stark in die Länge und bewurzeln sich oft schon vor Ablauf einer 
Woche. Die Wurzeln entstehen niemals an der Schnittfläche selbst 
aus dem Kallas, sondern oberhalb der Wunde, allerdings in deren 
nächster Nähe und brechen auf der Ober- und Unterseite der Keim- 
blätter ungefähr gleichzeitig hervor. Unter mehr als hundert Keim- 
blättern fand ich keines, bei dem die Wurzeln ausgeblieben wären, 
aber nur bei wenigen Exemplaren trat Sprossbildung ein: die Ad- 
ventivknospen entstanden stets auf der Oberseite der Kotyledonen, 
ebenfalls oberhalb der Schnittfläche in nächster Nähe der Wunde 1 ). 

Ahnliche Resultate erzielte ich mit Luffa cylindrica und Cucur- 
bita Pepo. Die Zahl der sprossbildenden Kotyledonen war erheblich 
geringer als die der wurzelbildenden 2 ). 

Die Qualifikation zur Sprossbildung aus Kotyledonen, die wir 
bei Vertretern einer Familie fanden, bei allen anderen bisher unter- 
suchten Gewächsen ausser dem von Zabel studierten Borrag o ver- 
missten, spricht nicht dafür, dass die Stoffanhäufung, die den 
Keimblattgeweben ihren Charakter giebt, für die Qualität der ad- 
ventiven Organe — Wurzeln oder Sprosse — von ausschlaggebender 
Bedeutung sei. Die Schnelligkeit nnd die Eeichlichkeit, mit der 
die Wurzeln an Kotyledonen entstehen, führt höchstens zu der An- 
nahme, dass die Fülle von Baumaterialien die Wurzelbildung be- 
schleunige und das Wurzelwachstum fördere. 



*) Dass Wurzeln beiderseits, Sprosse aber nur oberseits an den Blättern 
produciert werden, beobachtete ich auch bei anderen Gewächsen. — Blätter von 
JBegonia Hex, welche im Zusammenhang mit ihrer Achse durch irgend welche 
Faktoren zur Produktion von Adventivsprossen angeregt werden (vergl. die 
Anmerkung zum vorigen Abschnitt und Göbels Mitteilung a. a. 0.), lassen 
— soweit meine Erfahrungen reichen — nur oberseits Knospen entstehen. 
Wurzelbildung beobachtete ich in solchen Fällen ebenso wenig wie Göbel. 
Legt man Stücke von Begonia-Blättem auf feuchten Sand, so dass sie mit ihrer 
morphologischen Unterseite das wasserreiche Substrat berühren, so entstehen 
oben vorzugsweise Sprosse, unten vorzugsw eise Wurzeln: doch sah ich 
nicht selten auch oben Wurzeln entstehen; Sprosse an der Unterseite waren 
nur in geringer Anzahl aufzufinden. Lagen die Blattstücke mit der morpho- 
logischen Oberseite dem Sande auf, so producierte diese schnell und reichlich 
Adventivwurzeln, die Sprosse entstanden meist auf der nach oben gekehrten 
morphologischen Unterseite. Die Blattstiele von Begonia Rex producieren an 
allen Seiten ringsum sowohl Wurzeln als auch Sprosse. Man kann sie leicht 
zur Organbildung bringen, wenn man losgelöste Blätter mit ihren Stielen ins 
Wasser stellt: schneller geht die Spross- und Wurzelbildung vor sich, wenn 
man die Blattspreite eingipst und den Stiel freilässt. — Mitteilungen über 
die Lokalisation der Spross- und Wurzelbildung auch bei Beyerinck 
a. a. 0. 

2 ) An einer Kultur, die ich vor mehreren Jahren ansetzte, entwickelten 
sämtliche CwcwrfoYakotyledonen Adventivsprosse, blieben aber unbewurzelt. 
Die Blätter befanden sich bei dieser Kultur in feuchter Luft, lagen aber auf 
trockenem Substrat. Dass Berührung mit feuchtem Substrat der Wurzel- 
bildung günstig ist, unterliegt ja keinem Zweifel; ob trockenes Substrat in 
Verbindung mit feuchter Atmosphäre die Wurzelbildung bei Cucurbita-~Keim- 
blättern unterdrücken kann, ohne die Sprossbildung zu hemmen, wurde nicht 
näher untersucht. 



Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1003. 



22 



326 Küster, Beobachtungen über Kegenerationserscheinungen an Pflanzen. 



In diesem Zusammenhang möchte ich noch auf einen längst be- 
kannten, zuerst von Beyerinck 1 ) näher beschriebenen Fall der 
Organbildung zu sprechen kommen. Die Gallen, welche Nematus 
viminalis (N. gallarum) auf den Blättern verschiedener Weidenarten 
erzeugt, haben die Fähigkeit, auf feuchtem Substrat sich ausser- 
ordentlich schnell zu bewurzeln. Durch Zufuhr von organischer Nahrung 
(Rohrzucker) lässt sich die Organbildung so beschleunigen, dass ich an 
vielen auf Zuckerwasser schwimmenden Gallen schon vor Ablauf von 
drei, vier Tagen die ersten Wurzeln erscheinen sah. Besonders ge- 
eignet zu den Versuchen erwiesen sich dabei die von Salix grandi- 
folia geernteten Gallen. Sprossbildung habe ich an den Gallen 
niemals beobachten können. — Die Fähigkeit zur Bewurzelung 
haben zwar die genannten Weidengallen mit den normalen Laub- 
blättern ihrer Wirtspflanze gemein; sie übertreffen jedoch diese durch 
die Schnelligkeit und Eeichlichkeit ihrer Wurzelbildung ganz erheb- 
lich. Nach dem oben Gesagten liegt es nun nahe, diese Disposition 
zu reichlicher Bewurzelung mit der Saft- und Stofffülle der Gallen- 
gewebe in Verbindung zu bringen; in der That stellen die inneren 
Gewebeschichten der Gallen einen umfänglichen Eiweissspeicherraum 
dar. Dass die Fülle an Nährmaterialien allein die rasche Wurzel- 
bildung nicht erklärt, lehrt der Vergleich mit den sich schwer be- 
wurzelnden Kotyledonen von Vicia und ein Blick auf die vielen 
stoffreichen Gallen, die sich (nach den bisherigen Erfahrungen zu 
schliessen) nicht bewurzeln können. 

Schliesslich wäre noch an die wurzeltragende Galle der Ceci- 
domyia Poae zu erinnern 2 ). Unsere oben geschilderten Erfahrungen 
lassen uns an die Möglichkeit denken, dass die Wurzelbildung nicht 
so sehr durch den Reiz des Gallengiftes selbst ausgelöst, als viel- 
mehr durch die lokale Anhäufung von Nährmaterialien veranlasst 
wird, die ihrerseits eine Reizreaktion des Organismus auf den Reiz 
des Gallengiftes darstellt. Es wäre möglich, dass die Wurzelbildung 
auch dann an den Knoten des Halmes einträte, wenn es auf anderem 
Wege als dem der chemischen Reizung gelänge, die Gewebe daselbst 
an Baumaterialien besonders reich zu machen. Meine Versuche haben 
bisher zu keinem positiven Resultat geführt 3) ; weitere Experimente 
gedenke ich im kommenden Sommer anzustellen. 

x ) Uber das Cecidium von Nematus Capreae auf Salix amygdalina. (Botan. 
Zeitg. Bd. 46. 1888. p. 17.) 

2 ) Vergl. bes. Beyerinck: Die Galle von Cecidomyia Poae an Poa ne- 
moralis', Entstehung normaler Wurzeln infolge der Wirkung eines Gallentieres. 
Bot. Zeitg. Bd. 43. 1885. p. 321. 

3 ) Auch Beyerinck bemühte sich schon vergebens um experimentelle 
Wurzelerzeugung an Poa-Halmen. — Die von Beyerinck (a. a. 0.) be- 
schriebene Sprossbildung an den Knoten der Poa nemoralis lässt sich an 
Stecklingen experimentell leicht erzielen, wenn man normale Knoten durch 
Längsschnitte verletzt; die daselbst ruhenden Knospen treiben dann — 
auch an den unteren Knoten der Pflanze — nach acht bis vierzehn Tagen aus. 



Beiträge zur Anatomie und Biologie der Früchte und 
Samen einiger einheimischer Wasser- und Sumpfpflanzen. 

Von 

Adolf Fauth, Gersweiler a. d. Saar. 



(Mit Tafel XIX— XXI.) 



Die Wasser- und Sumpfpflanzen unserer einheimischen Flora 
haben von jeher das Interesse der Biologen auf sich gezogen. Die 
vegetativen Organe der Wasser- und Sumpfpflanzen sind es bekannt- 
lich in erster Linie, welche eine ausserordentliche Plastizität und 
eine oft weitgehende Adaption an das Medium zeigen, und zwar 
nicht nur rücksichtlich der Umänderungen in der äusseren Form der 
Pflanze, sondern auch bezüglich der inneren Struktur. Von den zahl- 
reichen Forschern, die in dieser Richtung gearbeitet haben, nenne 
ich nur wenige: Chatin, Schenck, Goebel. Wenn nun auch 
die reproduktiven Organe der Pflanzen im allgemeinen gegenüber 
den Einwirkungen äusserer Faktoren nicht oder nur wenig reagieren, 
weshalb sie den vegetativen Organen gegenüber gewöhnlich auch 
die systematisch wertvolleren sind, so sind doch auch bei Wasser- 
und Sumpfpflanzen in der Beschaffenheit der Früchte und Samen Ein- 
richtungen konstatiert worden, welche mit dem Wasserleben zusammen- 
hängen und sich für die Verbreitung der Früchte und Samen, also 
für die Erhaltung der Pflanzenart nützlich erweisen. Solche wert- 
volle Daten findet man namentlich bei Hildebrand, Caspary, 
Schenck und Guppy, dann weiter auch bei Marloth und 
Tschirch 1 ), während die interessante Arbeit von Kölpin-Eavn 
(Om Flydeenven hos Fröene af vore Vand og Sumpplanter in Bot. 
Tidsskrift 19. Bind, 2. Hefte, 1894) in zusammenhängender Weise 
die Struktur von Frucht- und Samenschale zahlreicher Wasser- und 
Sumpfpflanzen mit Rücksicht auf die Schwimmfähigkeit der Früchte 
und Samen in orientierender Weise behandelt. Trotzdem ist unsere 
Kenntnis über Frucht- und Samenstruktur der Wasser- und Sumpf- 
pflanzen und die Beziehung der Struktur zum Wasserleben, sowie 
über die Keimung der Wasser- und Sumpfgewächse eine sehr lücken- 



M Fr. Hildebrand, Die Verbreitungsmittel der Pflanzen. Leipz. 1873. 
R. Caspari, Welche Vögel verbreiten die Samen von Wasserpflanzen? 
(Schriften der phys. ökon. Gesellschaft in Königsberg. Sitzungsber. 1870.) 
H. Schenck, Die Biologie der Wassergewächse. Bonn 18S6. 
Guppy, The River Thames as an Agent in Plant Dispersa! (Journal 
of the Linnean Society. XXIX. 1892 -1893. p. 333.) 

R. Marloth, Über mechanische Schutzmittel der Samen gegen schäd- 
liche Einflüsse von aussen. (Engler, Botan. Jahrbücher. 1883. IV. Band. S. 225.) 

A. Tschirch, Physiologische Studien über Samen. (Annales du Jardin 
botanique de ßuitenzorg. Vol. IX. 1891. p. 143.) 

22* 



328 F au th , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 



hafte. Diese Lücke in unserer Kenntnis auszufüllen, ist eine gründ- 
liche Untersuchung der einzelnen in Betracht kommenden Pflanzen, 
unter gleichzeitiger Berücksichtigung möglichst naheverwandter, 
terrestrer Arten, vonnöten. Aus dem reichlichen, in Betracht 
kommenden Artenmaterial habe ich mit Rücksicht auf die mir zu 
Gebote stehende Zeit, nur einen kleinen Teil, von dem sich entsprechen- 
des Material sammeln liess, zur Untersuchung herausgreifen können. 
Die betreffenden Arten gehören den Familien der Alismaceen, Buto- 
maceen, Callitrichaceen, Halorrhagidaceen, Gentianeen und Planta- 
ginaceen an, und die betreffenden Arten sind die folgenden: Alisma 
Plantago L., Elisma natans Buch., Sagittaria sagittaefolia L. ; 
Butomus umbellatus L.; Callitriche stagnalis L., Hippuris vulgaris 
L., Myriophyllum spicatum L., Limnanthemum nymphaeoides Lk., 
Menyanthes trifoliata L., Gentiana lutea L., {Gentiana cruciata L.); 
Litorella lacustris L. und {Plantago maior L.). Die terrestren Arten 
sind in der vorstehenden Aufzählung in Klammern eingeschlossen. 

Bezüglich der Ausführung meiner Untersuchungen füge ich noch 
folgendes an. Früchte einschliesslich der Samen wurden, wie es 
sich aus der Fragestellung ergiebt, nur dann untersucht, wenn die- 
selben bei der Fruchtreife ihre Samen nicht entlassen, also bei den 
Arten, welche Schliessfrüchte oder Steinfrüchte besitzen; in den 
übrigen Fällen lediglich die Samen. 

Die Bearbeitung der Arten erfolgte familienweise. Der Be- 
sprechung der Verhältnisse bei den einzelnen Arten ist in jeder 
Familie eine kurze Übersicht der wichtigsten Litteratur vorausge- 
schickt, während ein Resume über die Biologie der Früchte, bezüg- 
lich Samen den einer Familie gewidmeten Abschnitt abschliesst. In 
den einzelnen Familien wurden zuerst die dem Wasserleben ange- 
passten Arten und dann erst vergleichshalber die terrestren behandelt. 
Bei den ersteren werden der Reihe nach die exomorphe Beschaffen- 
heit von Frucht oder Samen, dann die anatomische Struktur und 
schliesslich, soweit das Material es gestattete, die Überwinterung und 
Keimung besprochen. 



Alismaceen, 

Aus der Familie der Alismaceen, welche fast nur Wasser- und 
Sumpfpflanzen enthält, wurden die Früchte und Samen der be- 
kanntesten einheimischen Vertreter zur Untersuchung herangezogen, 
nämlich von Alisma Plantago L., Elisma natans Buch, und Sagit- 
taria sagittaefolia L. Die wichtigste Litteratur hierüber ist folgende : 

Fr. Buchenau, Über die Richtung der Samenknospe bei den 
Alismaceen. (Pringsheims Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik. 
Band VII. 1869—1870. S. 19 u. Taf. VI.) . 

Fr. Hildebrand, Die Verbreitungsmittel der Pflanzen. Leipz. 
1873. S. 77. 

Jul. Godfrin, Etüde histologique sur les teguments seminaux 
des Angiospermes. Nancy 1880. p. 27. 

Marc. Micheli, Alismaceae, Butomaceae, Juncagineae. (De 
Candolle, Monographiae Phanerogamarum, Prodromi Vol. III. 1881. 
p. 29.) 



Fauth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte und Snmen et<\ 829 



J. Klinge, Sagitlaria sagittupfolia L. (Vortrag in den Sitzungs- 
berichten der Naturforsdiergesellseliafl bei der Universität Dorpat. 
Band V. 1881. Heft 8. S. 398.) 

Rud. Marloth, Über mechanische Schutzmittel der Samen 
gegen schädliche Einflüsse von aussen. (Englers Hofau. Jahrb. 
Band IV. 1883. S. 225.) 

H. Schenck, Die Biologie der Wassergewächse. Bonn 1886. 
Fr. Buchenau, Alismaceae. (Engler u. Prantl, Die natür- 
lichen Pflanzenfamilien. Teil II. Abt. 1. 1889. S. 227.) 

A. Tschirch, Physiologische Studien über die Samen, insbe- 
sondere über die Saugorgane derselben. (Annales du .Jardin botanique 
de Buitenzorg. Vol. IX. 1891. p. 170, Tab. XXIV. Fig. 46. Tal). 
XXV. Fig. 65.) 

F. Kölpin-Ravn, Om Flydeevnen hos Fröene af vore Vand- 
og Sumpplanter. (Botanisk Tidsskrift. Band 19. 1894. S. 151, 
161 u. 164.) 

Ed. Strasburger, Das botanische Praktikum. Jena 1897. 
S. 568. 

Alisma Plantago L. 

Die Frucht von Alisma Plantag o entsteht aus einem polykar- 
pischen Fruchtknoten und ist daher eine Sammelfrucht, welche sich 
aus vielen, kleinen in einem Quirle angeordneten Merikarpien zu- 
sammensetzt. Sie stellt ein scheibenförmiges Gebilde, von meist 
undeutlich dreieckigem Umrisse dar, welches an seiner Basis die 
drei äusseren, vertrockneten Perigonblätter trägt. Die Einzelfrücht- 
chen sind trockenhäutige, seitlich stark zusammengedrückte, umge- 
kehrt eiförmige Nüsschen. An der Basis sind sie dünn, und gegen 
die Spitze und ihre dorsale Fläche zu sind sie successive dicker, so- 
dass ihr Längsschnitt einen keilförmigen Umriss hat. An den 
Früchtchen lassen sich mithin dreierlei Flächen unterscheiden, zwei 
grosse Lateralflächen, eine schmale Ventralfläche und eine gegen 
die Spitze des Früchtchens zu breiter werdende Dorsalfläche. Über 
die Dorsalfläche verläuft eine Längsfurche, welche auf den oberen 
Teil der Ventralfläche übergreift und dort endigt. Der untere Teil 
der Ventralfläche springt ein wenig vor und trägt auf diesem Vor- 
sprunge den vertrockneten Griffel. An den beiden lateralen Flächen 
ist die Frucht wand relativ dünn, während sie auf der Dorsal- und 
Ventralfläche eine erhebliche Dicke besitzt. Da auch das Gewebe 
der Fruchtschale an der Lostrennungsstelle des Früchtchens vom 
Receptaculum schwächer ausgebildet ist, so stellt die Fruchtschale 
gleichsam einen dicken hufeisenförmigen Bügel dar, welcher von den 
dünnen Seiten wänden überspannt ist. 

Um den Bau des Samens und besonders seiner Schale leichter 
zu erfassen, ist es nötig, vorerst näher auf die Struktur der Samen- 
anlage einzugehen. Sie ist am Grunde der Fruchtknotenhöhle an 
einem ziemlich langen Funikulus angewachsen und befindet sich in 
aufrechter Stellung. Sie besitzt zwei Integumente und ist als an- 
nähernd anatrop zu bezeichnen (s. Fig. 1); sie ist jedoch nicht, wie 
man aus Strasburger (1. c. p. 571) und namentlich aus dessen Ab- 
bildung der Frucht entnehmen könnte, deutlich kampylotrop. Von 
einer typisch anatropen Samenanlage unterscheidet sie sich einmal 



330 F a u t h , Beiträge z. Anatomie u, Biologie der Früchte u. Samen etc. 



dadurch, dass das Funikalarleitbündel nicht an dem der Mikropyle 
gegenüberliegenden Ende des Nucellus, der eigentlichen Chalaza, 
sondern in dem Gewebe der Eaphe und zwar in der halben Höhe 
der Samenanlage ') endigt, und dann besonders dadurch, dass in vor- 
geschritteneren Stadien der Samenanlage der Embryosack in die 
Länge wächst, dabei an der Chalazastelle umbiegt, über dieselbe 
hinaus in das Gewebe der Eaphe hineinwächst und später sogar in 
derselben das Leitbündel rückwärts drängt. Noch zu bemerken ist, 
dass die Samenanlage eine anatrope ist, da ihre Mikropyle der 
Placenta abgekehrt, der Funikulus derselben zugewendet ist. 

Der braungefärbte Same, welcher aus der Samenanlage hervor- 
geht, ist länglich ellipsoidisch, seitlich stark zusammengedrückt und 
besitzt auf den beiden Seitenflächen je eine durch die gleich unten 
näher zu besprechende Krümmung des Embryos hervorgerufene 
Längsfurche. An der Basis befindet sich der persistierende Funi- 
kulus, durch welchen der Same an dem Boden des Fruchtfaches be- 
festigt ist und die schnabelartig vorstehende Mikropyle. Die Samen- 
schale ist dünn und häutig; Nährgewebe ist, wie bei allen Alisma- 
ceen, nicht vorhanden. Der ziemlich harte Keimling besitzt durch 
das oben des näheren beschriebene Wachstum des Embryosackes, 
den er im reifen Samen erfüllt, und durch entsprechende Krümmung 
des Kotyledons eine angelhakenförmige Gestalt. An seine, in der 
Frucht nach aussen gelegene ganz kurze und kegelförmige Wurzel 
schliesst sich ein relativ langes, dickliches, nach unten hin etwas 
angeschwollenes Hypokotyl an. Der Vegetationspunkt des Sprosses, 
welcher schon die Anlage des ersten Laubblattes erkennen lässt, be- 
findet sich dorsal an der Übergangsstelle des hypokotylen Gliedes 
in den Kotyledonen und wird von dem unteren, scheidenartig ent- 
wickelten Teile des Keimblattes umhüllt. Das lange, sich nach 
seiner Spitze hin verschmälernde Keimblatt ist, wie schon ange- 
deutet wurde, nahe über seiner Basis nach der ventralen Fruchtseite 
hin stark umgebogen, wodurch seine Spitze ungefähr neben das 
Würzelchen zu liegen kommt. Dieser umgebogene Teil des Keim- 
blattes ist von den übrigen, zuerst besprochenen Teilen des Embryos 
durch eine Lamella getrennt, welche aus dem Gewebe der Samen- 
schale mit Ausschluss der Epidermis hervorgeht. 

Ich gehe nun zur Besprechung der anatomischen Verhältnisse 
von Frucht und Samenschale über. Die Epidermis der Fruchtschale 
besteht aus ziemlich hohen, schmalen und zur Fruchtlängsachse 
mässig gestreckten Zellen. Die Aussen wände derselben sind schwach 
verdickt, die übrigen dünn. In ihrem Lumen enthalten sie einen 
braunen Inhalt von desorganisiertem Plasma und Chlorophyll. Das 
übrige Gewebe der Fruchtschale, welches aus meist inhaltsleeren 
Zellen besteht, differenziert sich im wesentlichen in ein äusseres 
parenchymatisches und ein nach innen gelegenes prosenchymatisches 
Gewebe, an welches letztere sich noch eine dünnwandige Parenchym- 
zellenlage anreiht. Das sich an die Epidermis anschliessende Paren- 
ehymgewebe setzt sich aus grosslumigen Zellen zusammen, deren 
mässig verdickte Wände feingetüpfelt und schwach verholzt sind. 



l ) Buchenau (1. c, Taf. II, Fig. 20a) zeichnet das Funikulaiieitbündel 
viel länger. 



Fauth , Beiträge b, Anatomie o. Biologie <l*^r Frttehte & Samen etc. 88 1 



Dieses Parenchym ist am gesamten Kunde des Früchtchens, abge- 
sehen von der Loslösungsstelle desselben, reichlich entwickelt; die 
Zellen sind hier isodianietrisch und lassen liitenvlliilanäiiiiie /wischen 

sich, welche besonders reichlich unterhalb des Griffelf! auftreten. 
An den Lateralflächen des Perikarpes ist das Parenchymgewebe 
zum grössten Teil nur einschichtig, wobei seine Zellen in der Rich- 
tung- der Fruchtlängsachse gestreckt, sind. Noch zu bemerken ist, 
dass in diesem Parenchymgewebe auf der dorsalen und im oberen 
Teile der ventralen Seite unter der medianen Furche hypodermal 
ein Sekretgang verläuft, dessen Epithelzellen nach der Fruchtreife 
zerstört angetroffen werden, und in dessen Lumen man noch Öl tropfen, 
die Reste des in der unreifen Frucht enthaltenen Milchsaftes vor- 
findet. 

Das prosencliymatische Gewebe besteht aus mehreren Schichten 
fest ineinandergefügter Faserzellen, welche in der Richtung der 
Fruchtlängsachse orientiert sind und polygonalen Querschnitt auf- 
weisen. Die stark verholzten und mit spärlichen, feinen Tüpfeln 
versehenen Wände derselben sind so stark verdickt, dass das Lumen 
auf dem Querschnitt rundlich erscheint. Die innerste an die Frucht - 
höhle angrenzende, dünnwandige Parenchymschicht besteht aus eben- 
falls gestreckten Zellen, deren Lumen mehr oder weniger zusammen- 
gedrückt erscheint. Entsprechend der medianen Furche auf der 
Dorsalseite der Frucht befindet sich gleichfalls in dem prosenchyma- 
tischen Gewebe des Perikarpes eine rinnenartige Vertiefung, durch 
welche zwei dieser parallele Längsleisten entstehen. Auf jeder dieser 
beiden vorspringenden Kanten verläuft in Berührung mit dem oben 
des näheren beschriebenen Parenchymgewebe der Fruchtschale je 
ein Gefässbündel. Diese treten auf der dorsalen Seite basal in die 
Fruchtwand ein, verlaufen in der angegebenen Weise und endigen 
ventral in dem Parenchym unter der Ansatzstelle des Griffels. 

Die Samenschale (s. Fig. 2) entwickelt sich in der Weise, wie 
es Strasburger (1. c. p. 571) angegeben hat. Sie besteht im 
wesentlichen aus drei Schichten plattenförmiger, meist in Längsreihen 
angeordneter Zellen, welche aus den beiden Integumenten der Samen- 
anlage hervorgegangen sind. Ausser diesen drei Schichten ist mit 
Strasburg er eine Membran zur Testa zu rechnen, welche als 
Rest eines Nährgewebes zu betrachten ist. Die Epidermiszellen der 
Samenschale sind mässig in der Richtung der Längsachse des Samens 
gestreckt ; von ihren Wänden sind die äusseren schwach verdickt, 
während die übrigen dünn sind; das Lumen derselben erscheint 
schwach zusammengedrückt und enthält einen hellen, rötlichbraun 
gefärbten Inhalt. Unter der Samenepidermis befindet sich überall 
eine zusammengedrückte, gelblichbraune Zelllage, welche in der 
Flächenansicht aus hexagonalen, der Quere nach etwas stärker ge- 
streckten Zellen zusammengesetzt ist, und in der die beide Teile 
des hakenförmigen Embryos trennende Lamelle (s. oben) mehr- 
schichtig wird. Die dritte und innerste Zelllage der Samenschale 
wird von ziemlich grossen, inhaltsleeren Zellen gebildet, welche in 
der Flächenansicht quadratischen Umriss haben. Diese Zelllage 
nimmt auch an der Bildung der Lamelle teil und umgiebt über- 
haupt allseitig den Embryo samt dem ihm anhaftenden, gleich näher 
zu beschreibenden Nährgeweberest. Ihrer chemischen Natur nach 



332 F auth , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 



sind die sämtlichen Wandungen der drei Zellschichten der Samen- 
schale schwach verkorkt; von Jod und Schwefelsäure werden sie 
braun gefärbt und von letzterer, die Kutikula der Epidermis selbst- 
verständlich ausgenommen, nach einiger Zeit gelöst. Der Nährge- 
weberest, von dem schon oben kurz die Rede war, besteht aus einer 
dicken, kutinisierten , stark lichtbrechenden Haut, an welche sich 
nach innen zu die Eeste eines zusammengedrückten Gewebes an- 
schliessen. Derselbe ist dem, aus den Integumenten entstandenen 
Teile der Samenschale fest angedrückt, jedoch nicht, wie Stras- 
burger angiebt, mit derselben verwachsen; denn er lässt sich mit 
der Nadel leicht lostrennen. Noch zu erwähnen ist, dass das Ge- 
webe des Embryos aus einem dünnwandigen Parenchym besteht, 
dessen Zellen reichlich mit grossen Stärkekörnern angefüllt sind. 



Bezüglich der Überwinterung und Keimung der Früchtchen und 
ihrer Samen machte ich folgende Beobachtungen. Die reifen Früchte 
bleiben ziemlich lange mit der Mutterpflanze in Verbindung. Wenn 
sich die Teilfrüchtchen von dieser getrennt haben und ins Wasser 
gelangt sind, so schwimmen sie, durch den Luftgehalt der Frucht- 
schale getragen, längere Zeit auf demselben umher. Teils werden 
sie durch die Wellen an das Ufer geschwemmt, teils sinken sie 
durch die Einwirkung des Frostes, welcher das Eindringen des 
Wassers in die lufterfüllten Zellen der Fruchtschale beschleunigt, zu 
Boden. Nachdem sie, geschützt durch die verholzten Teile des Peri- 
karpes und die stark verkorkten Partien der Samenschale, den 
Winter überdauert haben, beginnen sie im nächsten Frühjahre gegen 
Ende April im Freien zu keimen. Die Keimung vollzieht sich in 
der Weise, wie sie Tschirch (1. c. p. 172) für die „Monokotyledonen 
ohne Nährgewebe" angegeben hat; Abbildungen vou Keimpflanzen 
in den verschiedensten Stadien findet man bei Buchenau (1. c. 
Pringsh. Jahrb. Tafel II. fig. 15—18) und bei Tschirch (1. c. 
Tafel XXV. fig. 65 a und b). Nach meinen Beobachtungen geht 
die Keimung folgendermassen vor sich. Das hypokotyle Glied des 
Embryos schiebt die kurze, kugelförmige Wurzel aus der Frucht- 
und Samenschale heraus. Durch eine grosse Anzahl von Wurzel - 
haaren, welche an dem ringartigen Wulste der Wurzel entstehen, 
wird der Keimling im Boden befestigt. Der pfriemliche Kotyledon 
wächst stark in die Länge, streift die Testa mit der Fruchtschale 
von seiner Spitze ab und dient, nachdem er ergrünt, als Assimilations- 
organ. Unterdessen verlängert sich auch die kurze Wurzel zur 
Hauptwurzel. Später tritt dann an der Basis des Keimblattes, 
gegenüber dem Vegetationspunkte des Sprosses, eine Adventivwurzel 
auf, welche die schliesslich absterbende Hauptwurzel alsbald im 
Längenwachstum überholt. Dieser Adventivwurzel folgen noch 
weitere. Der Vegetationspunkt des Sprosses entwickelt sich gleich- 
zeitig mit der ersten Adventivwurzel. Die nach aussen gelegene 
Anlage des ersten Laubblattes schiebt die Kotyledonarscheide aus- 
einander und wächst, wie auch die nächstfolgenden Blätter, zu 
einem dünnen, bandförmigen Wasserblatte aus. Bei dem dritten 
oder vierten Blatte beginnt eine Differenzierung des Blattes in Stiel 



F auth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Flüchte u. Samen etc. 883 



und Spreite, und in dem sechsten Laubblnlte trell'en wir meist ein 
typisches Schwimm blatt an: von dem zwölften Natte ab bilden sich 
an der Pflanze Luftblätter. 

Zum Schlüsse ist noch zu erwähnen, dass auch bei den Keim 
pflanzen am Grunde der Blätter dieselben schuppcnartigeii Trichome 
angetroffen wurden, welche von Schilling 1 ) schon an den ausge- 
wachsenen Pflanzen beschrieben worden sind. Sie bestehen auch 
hier aus länglichen, flächenartigen Gebilden, welche an ihrem oberen 
Ende treppenartig zugespitzt sind und mit unten verschmälerter 
Basis dem Blattgrunde aufsitzen; im übrigen bestehen sie aus eine] 
einzigen Schicht massig gestreckter und Inhalt führender Zellen. 
Ferner sei noch bemerkt, dass in der gestauchten Achse der jungen 
Keimpflanzen Milchsaftgänge angetroffen wurden; in dem Embryo 
konnten jedoch keine beobachtet werden. 



Elisma natans Buchenau. 

Die Frucht von Elisma ist ebenfalls eine Sammelfrucht, deren 
Merikarpien jedoch nicht, wie bei Älisma Plantago in einem Quirle, 
sondern spiralig angeordnet sind; daher erscheinen sie äusserlich 
anders gestaltet und besitzen auch ein abweichend gebautes Peri- 
karp. Die länglich ellipsoidischen , seitlich zusammengedrückten 
Früchtchen sind mit einem kurzen, gedrungenen Stiele auf dem 
Fruchtboden angewachsen und tragen an ihrem oberen Ende den 
nicht sehr grossen und dicken Griffel. Das trockenhäutige, nicht sehr 
dicke Perikarp des braungefärbten Früchtchens besitzt ziemlich tiefe 
Längsfurchen. In der Fruchthöhle befindet sich ein grundständiger, 
ellipsoidischer , gleichfalls schwach zusammengedrückter Samen, 
welcher mit einem kurzen Funikulus dem Boden des Faches ange- 
wachsen ist. Da auch bei dieser Pflanze, wie bei Älisma der Em- 
bryo hakenförmig umgebogen ist, so findet man auf den Seiten des 
Samens je eine Längsfurche. Die dünne, bräunliche Samenschale 
schliesst, weil ein Nährgewebe fehlt, direkt den gebogenen Embryo 
ein. Da der Same von Elisma, abweichend von den anderen Alis- 
maeeen, aus einer epitropen Samenanlage hervorgegangen ist, näm- 
lich aus einer grundständigen Samenknospe, deren Mikropyle der 
Plazenta zugekehrt ist, so liegt das Würzelchen des Embryos 
nach innen. Inbezug auf seine Gestalt gleicht der Embryo, wie 
schon angedeutet, dem Keimlinge von Alisma Plantago. 

Die Fruchtschale, (siehe Fig. 3 — 5), auf welche ich jetzt des 
näheren zu sprechen komme, setzt sich zum grössten Teil aus einem 
relativ dünnwandigen Gewebe zusammen, welches der Länge nach 
von dicken Skleren chymfasersträngen und zwischen diesen gelegenen 
Interzellulargängen durchzogen wird. Die Sklerenchymstränge laufen 
im oberen Teile der Frucht schliesslich in einem Punkte zusammen, 
nach dem der eine oder der andere Strang sich schon nahe der 
Spitze mit dem benachbarten vereinigt hat ; an der Basis der Frucht 
vereinigen sich dieselben in einem Ringe. Durch diese Anordnung 



*) A. J. Schilling, Anatomisch -biologische Untersuchungen über die 
Schleimbildung der Wasserpflanzen. (Flora. Band 78. 1894. S. 336.) 



334 F au t h , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 



entsteht ein festes Gerüst, welches den dünnwandigen Teilen der 
Fruchtschale einen festen Halt verleiht. Die Epidermis der Frucht- 
schale besteht aus ziemlich hohen, schmalen und in der Längsachse 
des Früchtchens mässig gestreckten Zellen. Ihre Seiten- und Innen- 
wände sind dünn, während die mit einer rauhen Kutikula versehenen 
Aussenwände schwach verdickt sind. An die Epidermis schliesst 
sich zunächst ein dünnwandiges, unverholtztes Gewebe an, dessen 
parenchymatische Zellen in der Längsrichtung des Früchtchens ge- 
streckt sind. Dasselbe ist, soweit es über den Sklerenchymsträngen 
liegt, drei- bis vierschichtig, dagegen über den Interzellulargängen 
nur einschichtig; weiter kleidet es auch mit einer Zellschicht die 
Interzellulargänge seitlich von den Sklerenchymsträngen und nach 
innen zu aus. Die über den Sklerenchymsträngen verlaufenden Zell- 
schichten weisen grösstenteils, besonders in Berührung mit dem 
Sklerenchym, Zellen auf, die mit feiner, spiraliger Wandverdickung 
versehen sind. Die Sklerenchymstränge bestehen aus langen, stark 
verdickten Faserzellen mit verholzten und getüpfelten Wandungen. 
In dem Sklerenchymstrang , welcher dem Mittelnerv des Frucht- 
blattes entspricht, verläuft ein Gefässbündel. Diesem Strange gegen- 
über sind auf der Bauchseite der Frucht zwei Sklerenchymstränge 
miteinander verwachsen. Nach innen von den Sklerenchymsträngen 
und der Parenchymschicht der Interzellulargänge folgt schliesslich 
nur noch die Epidermis der Fruchthöhle, deren Zellen in der Richtung 
der Fruchtachse mässig gestreckt sind. Die an die Sklerenchym- 
stränge angrenzenden Epidermiszellen zeigen die an das Sklerenchym 
zunächst anstossenden Innen- und Seitenwände stark verdickt, ver- 
holzt und getüpfelt; im übrigen sind die Zellwände dünn und be- 
stehen aus Zellulose. An dem reifen Früchtchen erscheint das un- 
verholzte Gewebe, dessen Zellen, mit Ausnahme der oben erwähnten 
spiralig verdickten Zellen, Protoplasmareste einschliessen, zusammen- 
gedrückt und über den Interzellularen eingesunken. Dadurch treten 
die seitlich von den Kanälen gelegenen Sklerenchymfaserstränge 
scharf auf der Oberfläche des Perikarpes hervor und bilden die oben 
erwähnten Längsrippen. 

Ich gehe jetzt zur näheren Beschreibung der Samenschale (siehe 
Fig. 6) über, welche ähnlich gebaut ist, wie bei Alisma Plantag o. 
Auch hier folgen auf die Epidermis zwei Zelllagen ; auch hier dringen 
nur diese zwei Zelllagen, wobei die äussere mehrschichtig wird, in 
Form einer Lamelle zwischen die beiden Teile des gekrümmten Em- 
bryos ein. Die Epidermis besteht im wesentlichen aus relativ hohen, 
schmalen und in der Samenlängsachse gestreckten Zellen, deren 
schwach gewölbte Aussenwände verdickt sind, während die Seiten- 
und gleichfalls gewölbten Innenwände dünn erscheinen. Das Lumen 
der Zellen ist mit einem festen, rotbraunen Inhalte erfüllt. Das 
sich nach innen an die Epidermis anschliessende Gewebe ist zu- 
sammengedrückt, besitzt eine gelbbraune Färbung und besteht aus 
niedrigen, dünnwandigen Zellen. Die vorstehend beschriebenen Teile 
der Testa gehen aus den beiden Integumenten hervor und sind 
nicht, wie bei Alisma, verkorkt, sondern bestehen aus Zellulose. Zur 
Samenschale sind noch zwei Lamellen (siehe Fig. 6 N) zu rechnen, 
welche sich nach innen an die zusammengedrückten Teile der Testa 
anschliessen. Die äussere und dünnere Lamelle ist aus dem Nu- 



Faut h , Beitrüge '/ A nuloniic u. I üol.^ic der Ti iichtc u. Sinnen etc •'•>•"> 

zellargewebe hervorgegangen, während die innere, stark entwickelte 
und mit einer sehr dicken Kutikula versehene Lamelle die f r ber- 
bleibsel des Embryosackes darstelll und dem „Nährgeweberest" von 
AUsma entspricht. Die Lamellen bestehen aus einer mehr oder 
weniger dicken, stark kutinisierten Membran, welcher nach innen 
zusammengedrückte und uns Zellulose bestehende Gewebereste an- 
liegen. Zum Schlüsse sei noch bemerkt, dass auch hier das < -Je webe 
des Embryos aus einem dünnwandigen, reichlich Stärke führenden 
1 \irenchymgewebe besteht. 

Da mir zur Untersuchung leider nur Herbariummaterial zur 
Verfügung stand, musste ich mich auf die morphologische und ana- 
tomische Beschreibung- der Frucht beschränken. 

S agittaria sa gittaefolia L. 

Bei Sagittaria sa gittaefolia sind die auf dem köpfchenform igen 
Bezeptakulum in radialer Eichtling und in Spiralen angeordneten 
Merikarpien der Sammelfrucht seitlich stark zusammengedrückt, 
beiderseits breitgeflügelt, verkehrt-schief-eiförmig und an ihrem oberen 
Ende durch den persistierenden Griffel geschnäbelt. Das bräunliche 
Perikarp der Früchtchen ist trockenhäutig, bei der Reife auf der 
Oberfläche glatt und fettig glänzend, nach längerem Lagern an 
trockenem Orte jedoch matt. Die Höhle des Früchtchens besitzt 
eine länglich eiförmige Gestalt und birgt gleich derjenigen von 
Alisma nur einen Samen, welcher das ganze Lumen der Fruchthöhle 
nicht vollständig ausfüllt und an ihrem Boden durch einen gedrungenen 
Funikulus befestigt ist. In seiner Gestalt ähnelt der Same dem von 
Alisma Plantago; er ist länglich elliptisch, seitlich zusammengedrückt 
und besitzt ebenfalls beiderseits eine flache Rinne, welche durch die 
hakenförmige Krümmung des Keimlings hervorgerufen wird. 

Die braune, schwach längsgestreifte Samenschale ist dünn und 
häutig. Der relativ grosse und harte Embryo, dessen einander zu- 
gekehrte Teile wieder durch eine Lamelle der Testa getrennt sind, 
besitzt ein ziemlich langes Keimblatt, ein stark entwickeltes hypo- 
kotyles Glied und eine sehr kurze Wurzel, welche der Bauchnaht 
des Perikarpes abgewendet ist, da nämlich bei der in Rede stehen- 
den Pflanze, wie bei Alisma, die Samenanlage eine apotrope ist. 

Der anatomische Bau der Frucht- und Samenschale, zu welchem 
ich nun übergehe, unterscheidet sich bei Sagittaria wesentlich von 
dem bei Alisma und Elisma. Das Perikarp besitzt folgenden Bau. 
Die Epidermis besteht aus ziemlich hohen, meist schmalen, in der 
Flächenansicht polygonalen Zellen, welche an den Flügeln mässig, 
sonst jedoch stark längsgestreckt sind. Die Wände der Epidermis- 
zellen sind dünn und schwach getüpfelt; die Innenwände und zum 
Teil auch die angrenzenden Teile der Seitenwände sind schwach 
verkorkt. Als Inhalt führen sie Protoplasma und kleine Stärke- 
körner, wahrscheinlich Assimilationsstärke. An dem oberen Teile 
der Früchtchen, welcher mit Licht und Luft mehr in Berührung 
kam, sind in der Epidermis Spaltöffnungen anzutreffen. Das ge- 
samte Perikarp mm besteht nach innen von der Epidermis mit Aus- 
schluss des die Ölgänge umschliessenden Epithels, wovon noch später 
die Rede sein wird, aus verkorktem Gewebe. Das letztere erscheint 



336 Faut h , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 

auf dem Fruchtquerschnitte deutlich gegliedert in eine Innenepi- 
dermis, in einen daran sich schliessenden zwei bis drei Schichten 
dicken Gewebemantel aus faserartigen Zellen und schliesslich in ein 
die Hauptmasse der Flügel bildendes und nur in diesen vorhandenes, 
verkorktes Parenchym. 

Die Innenepidermis besteht im oberen, erweiterten Teile der 
Fruchthöhle aus massig, im unteren aus stark gestreckten Zellen, 
deren Seitenwände unduliert und deren an die Fruchthöhle grenzende 
Wände deutlich vorgewölbt und stärker verdickt sind. 

Die nach aussen folgende Faserzellenschicht, welche, nebenbei 
gesagt, viel schwächer entwickelt ist, wie bei Alisma und Elisma, 
besteht aus relativ dünnwandigen, getüpfelten und inhaltsleeren 
Zellen, die im Querschnitt kleinpolygonal, im Längsschnitt gestreckt 
sind. Da, wo dieses Fasergewebe direkt an die Fruchtepidermis 
grenzt, verlaufen in demselben und zwar auf beiden Seiten der 
Fruchthöhle je zwei bis drei .interzellulare Sekretgänge, welche in 
ihren Hohlräumen ein fettes Öl, die Reste eines Milchsaftes, ent- 
halten. Die Plasmareste führenden und mit stark konvexen Wan- 
dungen in die Sekrethöhle vorspringenden Epithelzellen grenzen 
meist direkt an die Aussenepidermis und stets an die Innenepidermis 
des Perikarpes an. Die von Klinge (1. c. p. 398) angegebenen 
Öffnungen, welche sich in gewissen Abständen in der Epidermis über 
diesen Drüsenkanälen vorfinden sollen und das Ol an die Oberfläche 
der Frucht schicken, konnte ich ebensowenig wie Kölpin-ßavn 
(3. c. p. 164) vorfinden. 

Das verkorkte Parenchymgewebe in dem Flügel wird schliess- 
lich von polyedrischen, getüpfelten, lufthaltigen und dünnwandigen 
Zellen gebildet, welche kleine Interzellularräume zwischen sich 
nehmen. In demselben verläuft ein Gefässbündelstrang , welcher 
basal in das Perikarp eintritt und oben im Schnabel des Frücht-' 
chens endigt. Bezüglich der Reaktion des verkorkten Perikarpge- 
webes sei kurz angeführt, dass die Zellwände durch verdünnte 
Schwefelsäure und Jod schmutzig violett bis braun gefärbt, durch 
Chlorzinkjod gelb gefärbt, von konzentrierter Schwefelsäure nicht 
aufgelöst (siehe auch Kölpin-Ravn p. 156) und durch Phlorogluzin 
und Salzsäure nicht gefärbt werden. Die Zellen sind demnach als 
verkorkt zu bezeichnen. 

Auch die dünne Testa besitzt bei Sagittaria einen anderen Bau, 
als bei Alisma und Elisma. Der äussere Teil derselben besteht, 
abgesehen von der oben erwähnten Lamelle zwischen den beiden 
Teilen des Embryos, nur aus zwei Zellschichten; der innere aus 
zwei Häuten mit stark kutinisierter Aussenmembran. Die mit 
dünner, sich leicht ablösender Kutikula versehene Samenepidermis 
wird von plattenförmigen, meist in Längsreihen angeordneten Zellen 
gebildet. Dieselben sind mehr oder weniger längsgestreckt, teils 
vollständig isodiametrisch. Ihre längsgerichteten Seitenwände er- 
scheinen in der Flächen ansieht meist grob unduliert, die Querwände 
gerade. In ihrem Lumen führen die Epidermiszellen einen schwach 
rotbraunen Inhalt. Die Epidermis umschliesst ohne Unterbrechung 
die ganze Oberfläche des Samens und nimmt nicht an der Bildung 
der Lamelle teil. Die zweite Zellschicht ist meist stark zusammen- 
gedrückt und ' enthält einen grumösen grünlichbraunen Inhalt, Sie 



Pauth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der I'Yüc.hh; u. Sinnen etc. -M7 



bildet die Lamelle zwischen den beiden 'Peilen des ^krümmten 
Embryos und stellt hier ein mehrschichtiges lockeres rarenchvni 
dar. Die beiden zur Testa zu rechnenden Häute bestehen .ins je 
einer dicken Zellulosemembran, welche den Rest des zusammenge- 
drückten Nuzellargewebes, beziehungsweise des Kndosperms darstellt 
und nach aussen hin von einer dicken, gelbbraun gefärbten Kntikula 
bedeckt ist. 



Die im August reifenden Früchtchen lösen sicli durch Wellen- 
schiao- oder durch den Wind vom llezeptakulum ab und werden 
durch Wasser oder Wind weitergetragen. Hierbei kommt denselben 
die flache Gestalt und das durch den Luftgehalt des Perikarpes be- 
dingte niedrige spezifische Gewicht sehr zu statten. Die Schwimm- 
fähigkeit der Früchtchen wird durch das fette Öl, welches sich in 
den Sekretgängen des Perikarpes befindet, durch die fettige Be- 
schaffenheit der Fruchtoberfläche, welche wohl mit dem Öle der 
Sekretgänge zusammenhängt, stark erhöht. Einrichtungen, welche 
zum Schutze des Samens dienen, sind nicht stark entwickelt. Sie 
werden wohl bei der starken generativen und besonders vegetativen 
Vermehrung der Pflanze nicht sehr notwendig sein. Mechanisch 
wirkende Zellen sind in der Fruchtschale sehr schwach, in der 
Samenschale überhaupt nicht ausgebildet und werden wohl durch 
die harte Beschaffenheit des Keimlings ersetzt. Gegen Fäulnis 
schützt anfangs die schwere Benetzbarkeit der Fruchtoberfläche, 
und später bewirken die.kutinisierten Teile der Samenschale, dass 
der Keimling vor einem Übermass von Feuchtigkeit bewahrt wird. 

Gelangen nach der Fruchtreife die Früchtchen ins Wasser, so 
schwimmen sie lange Zeit auf demselben umher und sinken erst 
dann zu Boden, wenn durch die Atmosphärilien, Frost und andere 
Einflüsse die Oberfläche benetzbar geworden ist und sich das Ge- 
webe des Perikarpes mit Wasser vollgesogen hat. Die Keimung 
der Samen erfolgt im nächsten Frühjahre. Die Samen der Frücht- 
chen, welche ich selbst aussäte, keimten spät (erst im Juni) und 
unregelmässig ; wahrscheinlich infolge der Aufbewahrung an trockenem 
Orte. Im übrigen jedoch verlief die Keimung ähnlich wie bei Alisma 
Plantago. 

Zum Schlüsse bemerke ich noch, dass analoge schleimsecernierende 
Schuppen, welche Schilling (1. c. p. 336) für die ausgewachsene 
Pflanze von Sagittaria lancifolia L. angiebt, auch schon an den 
Keimpflanzen von Sagittaria sagittaefolia vorkommen und zwar bereits 
frühzeitig am Grunde der jugendlichen Blätter kurz nach dem Aus- 
tritt des Kotyledons aus der Frucht- und Samenschale. Auch die 
in der ausgewachsenen Pflanze anzutreffenden Milchsaftröhren werden 
ziemlich früh angelegt. In einer Keimpflanze, deren erstes Laub- 
blatt sich noch nicht sehr stark entwickelt hatte, wurden von mir 
in den sich entwickelnden Blättchen der Knospe Milchsaftröhren in 
Bildung angetroffen. 



338 Fauth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 

Betrachtet man die Frucht- und Samenschale der vorstehend 
beschriebenen drei Alismaceen vom biologischen Gesichtspunkte aus, 
so ist folgendes anzuführen: Der Luftgehalt und andere bei den 
einzelnen Gattungen verschiedene Einrichtungen bedingen ein niedriges 
spezifisches Gewicht und dadurch eine gute Schwimmfähigkeit, so- 
dass sich die Früchtchen weite Strecken von der Mutterpflanze ent- 
fernen können. Die Einrichtungen zum Schutze des Embryos sind 
verschieden stark ausgeprägt. Die geringsten mechanischen Schutz- 
einrichtungen besitzen die Früchtchen von Sagiüaria, während die 
von Alisma und besonders Elisma durch sklerosierte Elemente ge- 
schützt sind. Es darf jedoch die dicke, stark kutinisierte Aussen- 
membran des „Nährgeweberestes", welche bei sämtlichen von mir 
untersuchten Alismaceen angetroffen wurde, nicht unberücksichtigt 
bleiben. Wenn sich nämlich das lufterfüllte Gewebe des Perikarpes 
mit Wasser vollgesogen und das Früchtchen im Schlamm der Ge- 
wässer seine Samenruhe durchmacht, so wird wohl, wie schon an- 
gedeutet wurde, dieser dichten Membran die Aufgabe zufallen, den 
Samen vor allzugrosser Feuchtigkeit und vor Fäulnis zu bewahren. 

Schliesslich mag noch darauf hinzuweisen sein, dass die Ergeb- 
nisse meiner Untersuchungen und speziell die der anatomischen 
Struktur des Perikarpes in systematischer Beziehung von Wert sind. 
Die drei Gattungen zeigen eine verschiedenartige, generisch ver- 
wertbare Ausbildung des Skier enchymgewebes, und auch bei anderen 
Gewächsen aus der Familie der Alismaceen sind die skleren- 
chymatischen Elemente in charakteristischer Weise entwickelt. So 
hat Echinodorus ranunculoides Engelm. ähnliche, an der Frucht 
rippenartig hervortretende Sklerenchymbündel wie Elisma, während 
Caldesia parnassifolia Pariatore einen ganz besonderen Typus auf- 
weist. Die innerste Zellschicht des dicken Perikarpes besteht bei 
Caldesia aus einer pallisadenartig gestreckten, sklerenchymatischen 
Zellschicht, deren Längswände auf dem Querschnitte unduliert er- 
scheinen. Des weiteren besitzt die unter der Aussenepidermis ge- 
legene Parenchymzellenschicht stark sklerosierte Aussen- und Seiten- 
wände und sind die Leitbündel des Perikarpes von Sklerenchym- 
fasern umgeben, welche ein sogenanntes „Durchgehen" der Leit- 
bündel, ähnlich wie bei bestimmten Blättern, bewirken. 



Biitomaceen. 

Die Butomaceen, welche nur Wasser- und Sumpfpflanzen ent- 
halten, sind bekanntlich den Alismaceen nahe verwandt, und es er- 
schien deshalb die Untersuchung von deren Samen besonders ange- 
zeigt. Zur Untersuchung wurde die einheimische Art Butomus um- 
bellatus L. herangezogen und im Anschlüsse an dieselbe noch in 
orientierender Weise die Samenschale einer südamerikanischen Art 
dieser Familie, nämlich von Limnocharis emarginata Humb. et 
Bonpl. untersucht. Die wichtigste Litteratur ist folgende: 

Marc. Micheli, Alismaceae, Butomaceae, Juncagineae. (De 
C an doli e, Monographiae Phanerogamarum , Prodromi. (Vol. III. 
1881. p. 84.) 



Fa u t Ii , Beitrüge z. Anatomie u. 11 i < > l < in il< t I Vin lMc u Snimui etr. .* J 3 ) 



Beut h am et Hooker, (jenem IMantiinim. Vol. J1I. Pars 2. 

1888. p. 1008. 

Fr. Buchenau, Butomarcai. (Kuller und Prantl, Die nat 
Pflanzenfamilien. Teil II. 1 Abt. 1889. s. 282.) 

A. Tschirch, Angewandte Pflanzenanatomie. Band I. Leipg. 

1889. S. 459.) 

J. Holfert, Die Nährschicht der Samenschalen. (Flora. N. 
R. Jahrg. 48. 1890. S. 279.) 

A. Tschirch, Physiologische Studien über die Samen, insbe- 
sondere die Saugorgane derselben. (Annales de Jardin botaniuue de 
Buitenzorg. Vol. IX. 1891. p. 170 et Tab. XXV. fig. 64.) 

Butomus umh el latus L. 

Die Frucht von Butomus besteht aus sechs Balgfrüchtchen, 
welche horizontal gelagert und radial angeordnet, mit der Basis der 
Bauchnaht miteinander verwachsen sind und an den nicht ver- 
wachsenen Teilen derselben aufspringen. Fast auf der gesamten 
Innenfläche der Frucht, nämlich nur abgesehen von Rückenlinie und 
Rändern der Balgfrüchtchen, sitzt in aufrechter Stellung eine grosse 
Anzahl von rotbraunen Samen. Dieselben sind aus anatropen Samen- 
anlagen hervorgegangen, deren Raphe der Fruchthöhle zugekehrt 
sind. Die Samen besitzen eine gerade oder schwach gebogene 
cylindrische Gestalt, sind an ihrem oberen Teile rundlich zugespitzt 
und verschmälern sich an ihrer Basis in ein kurzes, dickes, stiel- 
artiges Gebilde. Durch scharf hervortretende Längsrippen der 
Samenschale, welche im oberen Teile des Samens sich in einem 
Punkte vereinigen und unten an dem kurzen Stiele enden, erscheint 
die Oberfläche des Samens tiefgefurcht. Die nicht sehr dicke Testa 
ist hart und spröde. Sie besteht, wie bei den Alismaceen, aus zwei 
Gewebepartien, von welchen die äussere aus den Integumenten der 
Samenanlage hervorgegangen ist, die innere dem Reste des Nähr- 
gewebes entspricht. Der Keimling ist, entsprechend der Gestalt des 
Samens, gerade oder leicht gebogen und dabei umgekehrt eiförmig. 1 ) 
Die sehi 1 kurze, stumpfkegelförmige Wurzel ist nach unten gerichtet. 
An sie schliesst sich ein kurzes, gleichmässig dickes Hypokotyl an, 
welches ein Drittel der Keimlingslänge ausmacht. Das Hypokotyl 
geht unmittelbar in das sich nach seiner stumpfen Spitze zu all- 
mählich verjüngende Keimblatt über. An der Übergangsstelle liegt 
seitlich an dem Embryo, umgeben von der scheidenartigen Basis des 
Kotyledons, der Vegetationspunkt des Sprosses. 

Was den anatomischen Bau der Samenschale (siehe Fig. 7 — 9) 
anbetrifft, so setzt sich dieselbe folgendermassen zusammen. Das 
äussere, aus den Integumenten hervorgegangene Gewebe (siehe Fig. 
7 u. 8 a) wird zum grössten Teile aus zwei Zellschichten gebildet, 
deren Zellen in der Längsrichtung des Samens reihenweise ange- 
ordnet sind. Von diesen beiden Schichten besteht die äussere, die 



!) Der Keimling besitzt im reifen Samen nach meinen Untersuchungen 
die Gestalt, welche Fig. 10 zeigt. Die damit nicht übereinstimmende, von 
Tschirch 1. c. veröffentlichte und als „Keimling" bezeichnete Fig. 64 stellt 
nach meinem Dafürhalten ein späteres Entwicklungsstadium des „gekeimten 
Keimlings" dar. 



340 F aut h , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 



Epidermis, soweit sie nicht an der Bildung der Längsrippen des 
Samens beteiligt, aus relativ hohen, tafelförmigen, in der Flächen- 
ansicht hexagonalen Zellen, deren Aussen- und Innenwände stark 
verdickt sind. Die Aussenwände erscheinen schwach gewölbt, be- 
sitzen auf ihrer Oberfläche zahlreiche, in zwei Reihen angeordnete, 
warzenartige Verdickungen und sind in ihrer ganzen Dicke stark 
kutinisiert. Die relativ dünnen Seitenwände der Epidermis nehmen 
nach innen an Dicke langsam zu. Die dicken Innenwände sind 
stark gewölbt und bilden an ihren Kanten in Berührung mit der 
zweiten Testaschicht kleine Interzellularräume. Seiten- und Innen- 
wände geben die Zellulosereaktion. Das Lumen der Epidermiszellen 
ist mit einem hellen, rötlichbraunen Farbstoffe erfüllt. Die gleiche 
Struktur zeigen die an der Bildung der Samenrippen (siehe Fig. 
7 R u. 9) beteiligten Epidermiszellen rücksichtlich der Dicke, Skulptur 
und chemischen Beschaffenheit der Aussenwände und des Zellinhaltes. 
Im übrigen ist noch folgendes über die Bippen beizufügen. An 
ihrer Bildung beteiligen sich meistens drei Zellreihen damit, dass 
die mittlere, deren Zellen im Querschnitte hufeisenförmig gebogene 
Aussenwände besitzen, den Kamm bildet, während die beiden anderen, 
konkave Aussenwände im Querschnitte zeigenden Zellreihen die 
Böschungen bilden. 

Unter der Rippe verläuft ein grösserer, im Querschnitte drei- 
eckiger interzellularer Gang, welcher nach aussen von den Innen- 
wänden der zwei seitlichen Zellreihen der Rippe, nach innen von 
Zellen der zweiten Testazellschicht begrenzt wird. Die oben schon 
erwähnte, stärker ausgebildete Rippe, welche aus der Raphe der 
Samenanlage hervorgegangen ist, besitzt einen entsprechend anderen 
Bau. In dieser schliesst sich an die aus mehr als drei Zellreihen 
bestehende Epidermis ein zusammengedrücktes, braune Inhaltsstoffe 
führendes, aus mehr oder weniger gestreckten Parenchymzellen be- 
stehendes Gewebe an, welches nahe der Epidermis das Gefässbündel 
der Raphe einschliesst und seitlich mit der zweiten Zellschicht der 
Testa in direkter Verbindung steht. 

Die zweite Schicht der Testa besteht aus nicht sehr hohen, 
relativ dünnwandigen, tafelförmigen Zellen, welche in der Längs- 
richtung des Samens mehr oder weniger gestreckt erscheinen. Ihre 
Aussenwände passen sich im allgemeinen den stark gewölbten Innen- 
wänden der Epidermis an und bilden mit diesen die schon oben er- 
wähnten, kleinen Interzellularen. Im übrigen sind die Wände dieser 
Zellschicht, insbesondere die Innen- und Seitenwände gross getüpfelt. 
Das Lumen der Zellen enthält einen festen, gelbbraunen Inhalt. 

An das besprochene, im allgemeinen aus den Integumenten her- 
vorgegangene Gewebe schliessen sich die Teile der Samenschale an, 
welche als Reste des Nährgewebes zu betrachten sind, und von 
denen nun die Rede sein soll (siehe Figur 7 u. 8N). Zuäusserst 
findet sich eine aus niedrigen, tafelförmigen und stark verkorkten 
Zellen bestehende Schicht. Die Zellen derselben sind ebenfalls in 
Längsreihen angeordnet, zeigen in der Flächenansicht einen fast 
vierseitigen, undeutlich hexagonalen Umriss und einen relativ grossen 
Umfang. Auf diese Zellschicht folgt ein mehrschichtiges, aus paren- 
chymatischen, meist inhaltsleeren Zellen bestehendes, zusammenge- 
drücktes Gewebe, welches nach aussen hin durch eine dicke, stark 



Fauth , Beitrüge z. Anutomio u. Biologie der Frürhte u. Samen etc. .14 1 



kutinisierte Membran abgegrenzt ist. Die Zriiw ;i nd«- des zusammen- 
gedrückten Gewebes sind dünn und bestehen aus Zellulose. Physi- 
ologisch ist dieses obliterierte Gewebe, welches wir auch mehr oder 
weniger desorganisiert bei den Alismaceen vorgefünden haben, 
identisch mit der „Nährschicht", welche von Tschirch (1. c. p. 469) 
und Holfert (1. c. p. 279) des näheren beschrieben worden ist. 
Der Embryo besteht aus einem dünnwandigen Parenchym, dessen 
Zellen mit reichlichen Mengen grosskörniger Stärke angefüllt sind. 



Über die Überwinterung und Keimung der Samen machte ich 
folgende Beobachtungen. Die kleinen, reifen Samen werden durch 
den Wind aus den aufgesprungenen Balgfrüchtchen herausgeschleudert 
und sinken, wenn sie ins Wasser gelangen durch ihre Schwere bald 
zu Boden. Dort ruhen sie, geschützt durch die harte Samenschale 
— andere Beziehungen des Samens zum Wasserleben der Pflanze 
waren nicht zu ermitteln — bis zum nächsten Frühjahre und keimen 
sodann gut aus. Die Keimung (siehe Fig. 11 u. 12) vollzieht sich 
ähnlich wie bei den Alismaceen. Durch Streckung des hypokotylen 
Gliedes durchbricht die kurze Wurzel die Testa an dem unteren 
Teilendes Samens und wendet sich dem Boden zu. Sie schwillt an 
der Übergangszone in das Hypokotyl stark an und bedeckt sich 
nach kurzer Zeit auf diesem ringartigen Gebilde, dem „Wurzel- 
knoten" 1 ) (siehe Fig. IIa u. b) mit zahlreichen Wurzelhaaren, 
welche zur Befestigung der Keimpflanze im Erdboden und zu ihrer 
Ernährung dienen. Das dem „Wurzelknoten" als ein kurzes, warzen- 
artiges Gebilde aufsitzende Würzelchen bleibt längere Zeit unent- 
wickelt (siehe Fig. 11 W, ferner Tschirch 1. c. Fig. 64) und 
wächst später zu der dünnen, fadenartigen Hauptwurzel aus, welche 
wie bei den Alismaceen bald von den an der Basis des Kotyledons 
auftretenden Adventivwurzeln an Länge überholt wird und früh- 
zeitig zugrunde geht. Die Länge des Hypokotyles wechselt; der 
Kotyledon, welcher frühzeitig ergrünt, wächst nach Abstossung 
der Samenschale zu einem langen, pfriemlichen Blatte aus. Seine 
untere Partie schwillt bald etwas an, und an dem oberen Teile der 
Kotyledo.uarscheide tritt das erste Laubblatt des sich entwickelnden 
Sprosses aus. Nach kurzer Zeit sieht man gegenüber von der 
Scheide an der Grenze von Hypokotyl und Kotyledon die erste Ad- 
ventivwurzel durchbrechen, welcher seitlich bald noch andere folgen 
(siehe Fig. 12). 

Zum Schlüsse sei noch bemerkt, dass die Blätter der Keim- 
pflanzen in den Achseln zahlreiche, lange, einzellreihige Haare auf- 
weisen, während die von mir untersuchten Alismaceen (s. o.) an 
gleicher Stelle Drüsenschuppen zeigen. 



Im Anschlüsse an Butomus wurden noch die Samen von Limno- 
charis emarginata Humb. et BompL, einer anderen Butomacee, in 

') E. War min g, Botanische Notizen. (Bot. Zeitung, Jahrg. 41. 1883. 
S. 200.) 

H. Schenck, Die Biologie der Wassergewächse. 1886. S. 144. 
Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 23 



342 F a li t h , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 

in orientierender Weise untersucht. Die Gestalt der Samen ähnelt 
bei dieser Pflanze mehr dem der Alismaceen, was durch die haken- 
förmige Krümmung des Keimlings bedingt wird. Auch die Testa 
ist bei diesen Samen wesentlich anders gebaut, als bei Butomus. 
Von den beiden Zellschichten derselben ist die Epidermis dünnwandig 
und besteht aus verschieden hohen, oft papillös vorgestülpten Zellen ; 
die zweite Schicht besteht aus niedrigen Zellen; deren Innenwände 
stark verdickt sind. Sodann folgen zwei Lamellen, welche dem 
, ,Nährge web eres t' ' entsprechen . 

Callitrichaceen. 

Die einzige, artenreiche Gattung dieser Familie, nämlich Calli- 
triche, hat unter ihren einheimischen Vertretern nur Wasserpflanzen 
aufzuweisen. Als Untersuchungsobjekt stand mir Callitriche stag- 
nalis b. zur Verfügung. 

Über die Anatomie und Entwicklung der Früchte und Samen 
liegen in der Litter atur insbesondere die Arbeiten von Fr. Hegel- 
mai er, nämlich dessen Monographie der Gattung Callitriche, Stuttg. 
1864 namentlich S. 41 bis 50, und die Bearbeitung der brasilianischen 
Arten in Martius, Flora Brasiliensis. Vol. XIII, 2. 1875. S. 11, 
vor, welche in der folgenden Darstellung ausgiebig verwertet wurden. 
Ferner benutzte ich: Baillon, Histoire des Plantes. Tome V. 
1874. p. 151. 

F. Pax, Callitrichaceae. (Engler und Prantl, Die natür- 
lichen Pflanzenfamilien. Band III, Abt. 5. 1896. S. 120.) 

Callitriche stagnalis L. 

Die Frucht von Callitriche entwickelt sich aus einem ober- 
ständigen, von zwei Fruchtblättern gebildeten und zweifächerigen 
Fruchtknoten, dessen Fächer durch je eine falsche Scheidewand 
in zwei Halbfächer oder Klausen geteilt sind. In jeder der vier 
Klausen befindet sich eine an der Scheidewand angeheftete, hängende, 
anatrope Samenanlage mit ventraler Raphe. 

Der Fruchtknoten wächst zu einer seitlich zusammengedrückten, 
vierfächerigen Steinfrucht heran, deren relativ dünnes Endokarp von 
dem nur wenige Zelllagen dicken Fruchtfleische umgeben ist. Die 
vier Abteilungen der Frucht sind an ihrem Rücken mit breitflügelig 
gekielter Kante versehen. Sie umschliessen je einen hängenden und 
mit einer Karunkula versehenen Samen. Der Same zeigt eine dünne, 
häutige Testa, ein stark entwickeltes Nährgewebe und nach innen 
von diesem den in der Richtung der Samenlängsachse schwach ge- 
bogenen, ventral gelegenen und walzenförmigen, mit kurzen Kotyle- 
donen versehenen Embryo (s. Baillon L c. S. 151 u. Fig. 258). 

Über die Anatomie von Frucht und Same ist folgendes zu be- 
merken. Der fleischige Teil des Perikarpes besteht aus mehreren 
Schichten dünnwandiger Parenchymzellen, welche in der reifen 
Frucht noch etwas Chlorophyll führen. Dieses Gewebe wird nach 
aussen durch eine Epidermis begrenzt, deren verhältnismässig grosse 
Zellen in der Flächenansicht polygonal erscheinen. Sehr charakteri- 
stisch ist die innerste Zelllage des in Rede stehenden Frachtfleisches 
ausgebildet, welche gleich dem Endokarpe als mechanisches Gewebe 
funktioniert. Die Zellen derselben sind, körperlich genommen, niedere 



Fauth , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Sinnen ete. 



Prismen von polygonalem Querschnitt. Die Kanten der /eilen sind 
zum Teil durch sekundäre Verdickungen ausgezeichnet; vor allem 
die Kanten der inneren an das Endokarp gegen die Bodenfl&che, 
welche dermassen verdickt sind, dass die Lumina der Zellen in der 
Flächenansicht bei Einstellung auf die Bodenfläche rund und die 
Verdickungsleisten selbst als polygonales Netzwerk erscheinen. Aber 
auch die Seitenkanten der prismatischen Zellen weisen Verdickung«- 
leisten auf, welche von dem polygonalen Verdickungsringe der Grund- 
fläche entspringen, in ihrem Verlaufe nach aussen sieh verschmälettl 
und schliesslich durch Verzweigung in zarte, faserartige, anastomo- 
sierende Verdickungsleisten übergehen, welche auf den Seiten- und 
Aussen wänden der Zellen angetroffen werden. Hegelmaier hat 
für diese Zellschicht die treffende Bezeichnung ,,Netzparenchym- 
schicht" vorgeschlagen. Ich bemerke noch, dass sich die leisten- 
formigen Verdickungsstreifen mit Phlorogluzin und Salzsäure rot 
färben, also verholzt sind, während die dünnwandigen Teile der Zell- 
wand aus Zellulose bestehen. Bei anderen CalHiriche- Arten (s. Hegel- 
maier in Martins, Flor. Bras. 1. c. Tab. 1, II.) ist die in Rede 
stehende ,,Netzparenchymschicht" inbezug auf die Verdickungs- 
leisten anders ausgebildet, und kann die Struktur derselben zur Art- 
unterscheidung benutzt werden. Von dem Fruchtfleische werden 
die vier seitlich etwas zusammengedrückten und dünnen Steinschalen 
eingeschlossen. Dieselben setzen sich aus zwei gekreuzt verlaufen- 
den Schichten langgestreckter Prosenchymzellen zusammen, welche 
an ihren Enden abgerundet sind. Die Wände dieser Prosenchym- 
zellen sind stark verdickt und englumig; die primäre Wandlamelle 
ist verholzt, die sekundäre, erheblich stärkere Verdickungsschicht 
giebt Zellulosereaktion. Bei Callitriche hamulata sollen nach Hegel- 
maiers Angaben (s. 1. c. Monogr. Tab. II, Fig. 30) Querwände in 
den Prosenchymzellen auftreten. Zu erwähnen ist noch, dass an 
der Aussenkante und zum Teil auch an der Innenkante der Stein- 
schale die Faserzellen umbiegen, um sich auf der anderen Seite 
noch eine Strecke weit fortzusetzen, wodurch eine entsprechende 
Festigkeit der Steinschale bewirkt wird, und dass die Faserzellen 
in der Umgebung der Plazenta fehlen; es findet sich an dieser Stelle 
die schon von Hegelmaier beschriebene spaltenförmige Lücke. 

Die Steinschalen bergen in ihrem Inneren je einen nierenförmigen 
Samen. Dieser füllt jedoch die Höhlungen der Frucht nicht voll- 
ständig aus, sondern lässt den oberen Teil derselben frei. Die Testa 
des Samens ist dünn und besteht aus einer einzigen dünnwandigen 
Zellschicht, welche in der reifen Frucht zusammengedrückt ist und 
der Fruchtwand fest anhängt. Nur in der Nabelgegend ist die Testa 
mehrschichtig. Nährgewebe und Embryo bestehen aus Parenchym- 
gewebe, dessen Zellen reichliche Mengen von Fett und Eiweiss 
enthalten. 

Ganz dieselbe Struktur der Früchte und Samen zeigen, abge- 
sehen von Einzelheiten, die anderen von Hegelmaier (s. 1. c.) 
untersuchten Arten, nämlich Callitriche hamulata Kützing und 
verna L., ferner auch eine Landform Callitriche deflexa A. Br. 



23* 



344: F au th , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 



Nach der Reife der Früchte wird der fleischige Teil des Peri- 
kardes zerstört, und die vier Stein schalen, welche die Samen ein- 
schhessen, trennen sich von der Mutterpflanze und lösen sich von- 
einander. Da das spezifische Gewicht der Steinkerne höher ist, 
als das des Wassers, so sinken sie in demselben bald zu Boden und 
ruhen, umgeben von weichem Schlamme, bis zum beginnenden Früh- 
jahre, in welchem sie zur Keimung gelangen. Einrichtungen, welche 
zu einer weiteren Verbreitung der Früchtchen durch Schwimmen 
dienen, sind an Frucht- und Samenschale nicht zu beobachten. 
Wahrscheinlich sind dieselben nicht nötig, da die kleinen, flachen 
Steinkerne durch die Strömung des Wassers leicht eine Strecke weit 
vom Standorte der Pflanze entfernt werden. Ausserdem werden 
des öfteren Pflanzenteile mit reifen Früchtchen abgerissen und durch 
das Wasser weitergetragen, da sich in dem Gewebe des Sprosses, 
wie bei den meisten Wassergewächsen, grosse, lufterfüllte Gänge 
vorfinden 1 ), welche ein geringes spezifisches Gewicht der Pflanze be- 
dingen. Da während des Umhertreibens der Pflanzen fr agmente die 
Steinkerue sich von denselben trennen, so ist von der Natur in ge- 
nügender Weise für eine Verbreitung der Samen auf grössere Ent- 
fernungen gesorgt, und daher sind besondere Schwimm Vorrichtungen 
an den Früchtchen wohl überflüssig. Den Schutz des Samens über- 
nimmt der sklerosierte Teil des Perikarpes. Wie wir aus den 
morphologischen und anatomischen Verhältnissen ersehen, ist die 
Steinschale, wenn auch recht zähe, doch nicht sehr druckfest gebaut. 
Es wird jedoch der Schutz, welchen sie gewährt, für den kleinen 
Samen während seiner Winterruhe genügen. 

Über die Keimung sowie über die weitere Entwicklung des 
Keimlings von Callitriche finden wir bei Hegelmai er an ver- 
schiedenen Stellen Aufzeichnungen (s. Monogr. p. 50, 27 und 29). 
Nach meinen Beobachtungen bei Callitriche stagnalis, welche mit 
denen Hegelmaiers übereinstimmen, geht die Keimung folgender- 
massen vor sich. Die in einem temperierten Eaume trocken über- 
winterten Steinkerne wurden im nächsten Frühjahre und zwar in 
der zweiten Hälfte des Monats April ausgesät. Sie keimten im 
Freien, den Einflüssen der Witterung ausgesetzt, ebenso schnell und 
zahlreich aus, als einige andere Steinkerne, welche unter Wasser 
im Kalthause den Winter hindurch aufbewahrt wurden. Demnach 
hat eine Winterruhe auf trockenem Standorte auf die Keimung keinen 
schädigenden Einfluss. 

Wenige Tage (etwa fünf) nach der Aussaat zeigten sich an 
der oben erwähnten spaltenförmigen Lücke der Steinschale die ersten 
Keime. Das Hypokotyl des Embryos streckte sich sehr schnell und 
senkte die kurze, warzenförmige Wurzel in den Boden ein. An 
der Übergangsstelle derselben in das hypokotyle Glied, also an dem 
„Wurzelknoten" entwickelte sich in kurzer Zeit ein Kranz von langen 
Wurzelhaaren, welcher die Keimpflanze befestigte. Die Kotyledonen 
dienen längere Zeit als Saugorgane und treten erst nach Aufzehrung 
der in dem Nährgewebe enthaltenen Reservestoffe aus dem Stein- 



l ) S. Näheres hierüber: H. Schenck, Vergleichende Anatomie der 
submersen Gewächse. (Bibliotheca botanica. Heft 1. Kassel 1886. S. 51 
u. Taf. IX, Fig. 57 b.) 



F&uth, Beiträge ii Anatomie el Biologie der Fr (lohte d, Baineo Bio. 8 15 



kernt 1 heraus, nachdem sie schon vorher ergrünten. Die Bauptwurzel 
entwickelt sieh an den Keimpflanzen sehr Bchnell and erreicht in 
km/er Zeit eine beträchtliche Länge; der Vegetationspunkt bleibt 
jedoch ziemlich lange in der Entwickelung zurück. 

Von biologischer Bedeutung sind die Baargebilde, welche an 
der Keimpflanze auftreten und daher hier Ihre Berücksichtigung 
linden sollen. Dieselben sind schon von Eegelmaier beobachtet 
worden und stellen kleine schleimabsondernde Schildhaare (Schüppchen, 
lepides) vor. Sie stimmen in den Hauptzügen ihrer Struktur mit 
den schild- und fächerförmigen Trichomen überein, welche Hegel - 
maier (s. die Monogr. p. 10 und in Martius 1. c. p. 6) und 0. 
Bachmann 1 ) an den vegetativen Organen der wachsenden Pflanzen 
konstatiert haben. Speziell bei der von mir untersuchten Art sind 
die Drüsenhaare, welche ich am Hypokotyl und an den Kotyledonen 
vorfand, schildförmig, während in den Achseln der Keimblätter solche 
von fächerartiger Gestalt auftreten. Die ersteren sind folgender- 
massen gebaut. Einer Epidermiszelle, welche sich von ihren Nach- 
barzellen durch geringere Grösse auszeichnet, sitzt eine niedrige 
Stielzelle mit verkorkten Seitenwänden auf. An diese schliesst sich 
das secernierende Köpfchen an, welches eine konkave, schüssei- 
förmige Gestalt besitzt. Dieses setzt sich aus vier bis acht meist 
radial angeordneten Zellen zusammen. Ihre Wandungen bestehen, 
abgesehen von der Kutikula, aus Zellulose. Bei den fächerförmigen 
Schleimdrüsen steht die secernierende Fläche vertikal und besteht 
aus keilförmigen Zellen, welche mit ihrem verschmälerten Ende der 
Stielzelle aufsitzen. Die Schleimabscheidung dieser Trichome ist 
bereits von Schilling 2 ) ausführlich untersucht worden. Die in Rede 
stehenden Drüsenhaare finden sich an allen Teilen der Keimpflanze 
von Callifriche stagnalis, die Wurzel ausgenommen ; sie werden früh- 
zeitig angelegt und entwickeln sich in der von Schilling be- 
schriebenen Weise. Kaum ist das hypokotyle Glied des Keimlings 
aus der Frucht herausgetreten, so sieht man schon in der Epider- 
mis die ersten Anlagen der Trichome, und nach kurzer Zeit haben die 
Schildhaare ihre definitive Gestalt erlangt. Sowohl an dem Hypo- 
kotyl als auch an den Kotyledonen werden sie an der Basis zuerst 
angelegt und ihre Entwickelung schreitet nach der Spitze der Organe 
zu weiter fort. 



Direkte Anpassung der Früchte und Samen an das Wasserleben 
sind bei Callitriche stagnalis ebensowenig wie bei den übrigen Colli- 
triche-kxivb vorhanden. Doch schützt jedenfalls die Steinschale der 
Frucht den im Wasser liegenden Samen vor Angriffen von Fäulnis- 
bakterien und vielleicht noch anderen Feinden und ausserdem die 
an trockenen Ort gelangten Steinkerne vor Austrocknung. Auch 
Einrichtungen, welche zur Verbreitung der Samen durch Schwimmen 
dienen, vermissen wir an den Früchtchen. Doch mögen, wie wir 



1 ) 0. Bachmann, Untersuchungen über die systematische Bedeutung 
der Schildhaare. Dissert. Erl. 1883. S. 36. 

2 ) A. J. Schilling, Anatomisch-biologische Untersuchungen über die 
Schleimbildung der Wasserpflanzen. (Flora. Band 78. 1894. S. 324.) 



346 F auth , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 



aus dem biologischen Abschnitt ersehen, die geringe Grösse, die 
flache Gestalt und das spezifische Gewicht derselben, welches höher 
ist als das des Wassers, zum Teil die mangelnden Einrichtungen er- 
setzen. Die Kleinheit und die flache Gestalt der Steinkerne er- 
leichtern den Transport derselben durch die Wasserströmung, und das 
spezifische Gewicht beschleunigt das Niedersinken in das vor manchem 
Feinde schützende Keimbett — alles Verhältnisse, welche den Colli- 
triche- Arten die Fortpflanzung durch Samen sichern. 

Halorrhagidaceen. 

Aus der Familie der Hallorrhagidaceen gelangten die Früchte 
der beiden einheimischen Arten Hippuris vulgaris L. und Myrio- 
phyllum spicatum L. zur Untersuchung. Die wichtigste Litteratur 
über die Frucht- und Samenschalen bei der Pflanze ist die folgende: 

A. Schnizlein, Iconographia familiarum naturalium regni vege- 
tabilis. Vol. TV. Ord. 266. Bonn 1843—70. 

Unger, Botanische Beobachtungen. IV. Die Entwicklung des 
Embryos von Hippuris vulgaris. (Bot. Zeitg. Jahrg. 7. 1849. S. 329.) 

M. Tulasne, Etudes d'embryogenie vegetale. (Annales des 
Sciences naturelles. Bot. Serie XXX. Tome XI. 1849. p. 67.) 

A. Eichler, Blütendiagramme. Teil IL S. 46. Leipzig 1878. 

0. Petersen, Halorrhagidaceen. (Engler u. Prantl, Die na- 
türlichen Pflanzenfamilien. Teil III. Abt. 7. 1893.) 

C. Göbel, Organographie der Pflanzen. Jena 1898—1901. S. 786. 

Hippuris vulgaris L. 

Die Frucht von Hippuris ist ein steinfruchtartiges Nüsschen, 
welches aus einem unterständigen Fruchtknoten hervorgeht. Zum 
leichteren Verständnis der morphologischen Verhältnisse von Frucht- 
und Samenschale ist es nötig, zuerst näher auf den Bau des 
Fruchtknotens und besonders der Samenanlage einzugehen. Ersterer 
besitzt eine ellipsoidische Gestalt, ist einfächerig und, wie schon 
gesagt, unterständig; an seiner Bildung ist ausser dem Blütenboden 
ein einziges Fruchtblatt beteiligt, dessen Bauchnaht der Abstammungs- 
achse zugewendet ist. Das Gefässbündel, welches in die Basis des 
Fruchtknotens eintritt, teilt sich in zwei median verlaufende Stränge, 
von denen der dorsale zu dem Staubblatt führt und in dasselbe 
eintritt, während der ventrale in dem Funikulus der einzigen Samen- 
anlage endigt. 

Die als anatrop . zu bezeichnende *) und zugleich apotrope 
Samenanlage (s. Fig. 1 3) ist der Spitze der Fruchtknotenhöhle seit- 
lich der Ventralwand angewachsen; die Mikropyle ist der Placenta 
zugekehrt, der Funikulus derselben abgekehrt. In der Litteratur 
wird die Samenanlage von Unger (1. c. p. 820 j und Tulasne 
(1. c. p. 67) als nackt bezeichnet, von Petersen (1. c. p. 237) ist 
sie jedoch richtig als Samenanlage mit einem Integument, als „mono- 



1) Die Samenanlage weicht von einer typisch anatropen dadurch ab, 
dass das Leitbündel des Funikulus in diesem selbst endigt und nur ein Strang 
langgliedriger (nicht spiralig verdickter) Zellen an Stelle des „Raphegefäss- 
bündels in dem Körper der Samenknospe selbst angetroffen wird. 



Fun t h . Beiträge z, Anatomien Biologie der Früohte u. Samen etc. 847 



ohlamydeisch" angegeben. Sie schliesst sich in ihren Bau den 
den Samenanlagen der Sympetalen mit „massigem" [ntegument an 
(s. Nähereres über letztere Samenanlage bei G-Öbel, Organogr. 
S. 78G). Der dicke Funiknlus sitzt mit einer breiten Basis der Pia« 
centa auf und verschmälert sich stark gegen den eigentlichen 
„Körper der Samenanlage" zu (s. Fig. L8). Dieser ist gerade und 
walzenförmig, der Gestalt nach der Höhlung des Fruchtknotens an- 
gepasst, welche er auch ausfüllt. Die einander zugekehrten Teile 
von Funiknlus und Samenanlagekörper sind fest aneinander an- 
gedrückt und infolge davon beide an der Berührungsstelle entsprechend 
abgeflacht. Der platten förmig abgeflachte Teil des Samenanlage- 
körpers bildet mit der ventralen Längswand der Samenanlage eine 
scharfe Kante; an dieser und zwar in der Medianebene der ganzen 
Samenanlage liegt die Ausmündung der Mikropyle, welche als 
schmaler Kanal schief zum Embryosack verläuft. Noch zu bemerken 
ist, dass die Epidermiszellen der obersten, an den Funikulus an- 
grenzenden und in der Umgebung der Mikropyle gelegenen Partie 
des Samen anlagekör pers, sowie auch der nicht ventral gelegenen 
Teile des Funikularendes pallisadenartig gestreckt sind. Die Palli- 
sadenzellen sind, wie aus dem später Folgenden zu ersehen, in er- 
heblichem Masse bei der Bildung des das Endokarp verschliessenden 
„Pfropfes" beteiligt. 

Was nun das steinfruchtähnliche, einsamige Nüsschen anlangt, 
so besitzt dasselbe eine ellipsoidische Gestalt und zeigt noch an 
seinem oberen Teile die Reste des vertrockneten Perigons und 
Griffels. An der bräunlichen Fruchtschale lässt sich ein dünnes 
Fruchtfleisch, welches anfangs eine saftige, später jedoch eine 
trockene und lederartige Beschaffenheit zeigt, und ein dickes Endo- 
karp unterscheiden. Die Steinschale umschliesst den Samen nicht 
vollständig, sondern ist an ihrem oberen Teile unterbrochen. Diese 
Stelle wird durch ein „ pfropf enartiges" Gebilde verschlossen, von 
dem später näher die Rede sein wird. In der Fruchthöhle findet 
sich ein fleischiger Same, welcher mit breiter Basis dem Pfropf an- 
gewachsen und im übrigen der Gestalt der Fruchthöhle angepasst 
ist. Die Samenschale ist dünn und häutig, ihr schliesst sich ein 
nicht sehr dickes Nährgewebe an, welches den walzenförmigen 
Keimling umgiebt. Seine Kotyledonen sind kurz und dick; die 
stumpfe Radikula, welche an Länge die Kotyledonen übertrifft, ist 
nach oben gerichtet. 

Ich komme nun auf die nähere Struktur der Frucht wand zu 
sprechen. Das dünne Fruchtfleisch besteht, abgesehen von der Epi- 
dermis, aus einem lockeren Parenchymgewebe. Die Zellen desselben 
sind in der Flächenansicht polygonal, auf dem Fruchtquerschnitte 
minder; sie nehmen von aussen nach innen zu an Grösse ab und be- 
sitzen als Inhalt desorganisiertes Plasma und Chlorophyll. Die 
Zellen der Epidermis sind in der Flächenansicht polygonal, mit stark 
verdickten Aussenwänden versehen, auf dem Querschnitte sind sie 
relativ voluminös und rundlumig; die Kutikula ist kräftig ent- 
wickelt und durch wellige Streifung in der Fruchtlängsachse aus- 
gezeichnet. 

Das Endokarp setzt sich aus stark verdickten, verholzten, 
reichlich und feingetüpfelten Zellen (Steinzellen) zusammen. Die 



348 F a u t h , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 



mittleren Schichten der Steinschale bestehen aus annähernd isodia- 
metrischen und relativ weitlumigen Zellen; nach innen und aussen 
erscheinen die Zellen successive mehr in radialer Richtung zusammen- 
gedrückt und die Zelllumina schliesslich in Berührung mit Frucht- 
fleisch wie Samen auf einen Spalt reduziert. 

Der oben erwähnte Pfropf, welcher die Steinschale verschliesst, 
wird im wesentlichen von dem unteren, sklerosierenden Teile des 
Funikulus und dem gleichfalls sklerosierenden oberen, in der Um- 
gebung der Mikropyle gelegenen Teile des Integumentes gebildet. 
Die oberflächlichen, die Steinschale berührenden Zellen desselben sind 
pallisadenartig gestreckt und sklerosiert, die inneren als isodiame- 
trische, dickwandige und getüpfelte Steinzellen ausgebildet. Über 
dem Pfropf liegt das dünnwandige Gewebe der Fruchtwand, welches, 
soweit es dem Funikulus angehört, in die Öffnung der Steinschale 
eindringt. Nach unten steht der Pfropf mit der Samenschale, der 
er mit einem Teile seines Gewebes zugehört, in fester Verbindung. 
Es schliesst sich an den Pfropf nach unten mehrschichtiges, zusammen- 
gedrücktes, dünnwandiges Gewebe an, aus dem auch die übrigen 
Teile der Samenschale bestehen. 

Das Nährgewebe besteht aus wenigen Zellschichten. Die zwei 
bis drei m äusseren enthalten Nährstoffe in Form von Aleuron und 
fettem Öl; die inneren Schichten sind zusammengedrückt. Der 
Embryo, dessen Zellen sehr dünnwandig sind, enthält dieselben Re- 
servestoffe, wie das Nährgewebe. 



Über die Überwinterung und Keimung der Früchte, bezüglich 
der Samen ist folgendes anzuführen. Gegen Ende des Monats Juni 
fallen die reifen Nüsschen ab; falls sie in Wasser gelangen, sinken 
sie durch ihre Schwere alsbald in demselben unter und überwintern, 
geschützt durch die sklerosierten Teile des Perikarpes, im schlammigen 
Boden. Die fleischigen Teile der Fruchtwand gehen durch Ver- 
moderung früher oder später zugrunde. Im nächsten Frühjahr ge- 
langen die Früchtchen zur Keimung und ich traf im botanischen 
Garten zu Erlangen solche in den verschiedensten Keimungsstadien 
im Monat April an. Die von mir im trockenen Räume überwinterten 
und anfangs März ausgesäten Früchtchen keimten erst im Juni und 
zwar sehr unregelmässig aus. Trockenheit während der Samenruhe 
hebt demnach die Keimfähigkeit der Samen nicht auf, es wird jedoch 
durch dieselbe ihre Auskeimung verzögert. 

Einrichtungen, welche zur Verbreitung dienen, sind an der 
Frucht- und Samenschale von Hippuris nicht zu beobachten. Auf 
kleine Strecken mag der Wind die Früchtchen verbreiten, indem er 
die meist schlanken fertilen Wedel in eine schwingende Bewegung 
versetzt, wodurch die reifen und locker anhaftenden Nüsschen auf 
geringe Entfernungen weggeschleudert werden. Im übrigen mögen 
für eine Verbreitung auf weitere Strecken, wie Guppy 1 ) für ver- 
schiedene nicht schwimmende Früchte von Wasserpflanzen angiebt, 
Vögel sorgen, welche mit ihren Füssen die im Schlamme eingebetteten 



Guppy, The River Thames as an Agent in Plant Dispersal. (Journ. 
of the Linnean Society. XXIX. 1892/93. p. 342.) 



Fauth, Bell räge z, Anatomie iL Biologleder Früchte u. Samen ete. 849 



Früchtehen verschleppen. Ferner könnte auch, wie an gleicher 

Stelle für die Merikarpien von lt<u/unculua aquatilü angegeben 
ist, das Eis zur Verbreitung- beitragen, indem Schlamm, in welchem 
sich Nüsschen von Hippuris belinden, in die Fisdecke einfriert, und 
nach deren Zertrümmerung weiden die Früchtchen durch die Eisstücke 
weiter getragen. 

In hohem Masse sind die Sehnt zeinrichtungen ausgebildet. Der 
Same ist, wie wir aus der anatomischen Beschreibung ersehen, dur ch 
einen dicken und festen Steinmantel geschützt. Diese Umhüllung 
kommt dem Früchtchen bei dem nassen Standorte der Pflanze sehr 
zu statten, denn sie schützt den Samen bei der langen Samenruhe 
vor allzu grosser Feuchtigkeit, welche ein leichtes Eindringen 
von Fäulnisbakterien bewirkt, ausserdem hält sie noch andere 
Feinde ab, welche bei einem geringeren Schutze den Nährstoffen des 
Nährgewebes und des Embryos nachstellen würden. Aber auch die 
auf trockenem Standorte überwinternden Früchtchen schützt dieselbe, 
wie wir oben gesehen, vor Austrocknung. Wenn wir an den Frücht- 
chen von Hippuris vulgaris auch keine direkten Adaptionen an das 
Wasserleben wahrnehmen können, so ist auf jeden Fall die dicke 
Steinschale bei dem feuchten Standorte der Pflanze als eine 
nützliche Einrichtung zum Schutze des Keimlings anzusehen. 

Die Keimung, welche ich nun schlildern will, vollzieht sich 
folgendermassen. Das sehr kurze Würzelchen schiebt den ,, Pfropf 
aus der Steinschale, senkt sich durch Streckung des Hypokotyls in 
die Erde und entwickelt sich durch starkes Längenwachstum recht 
kräftig. Auch eine reichliche Anzahl von Seitenwurzeln kann man 
in den meisten Fällen nach kurzer Zeit beobachten. Das hypokotyle 
Glied bleibt relativ kurz und gedrungen. Die früh ergrünten Koty- 
ledonen bleiben an ihrer Spitze längere Zeit von der Frucht- und 
Samenschale umhüllt ; nachdem das Nährgewebe ausgesogen ist, wird 
dasselbe samt der Schale abgestreift. Während die Kotyledonen 
noch als Assimilationsorgane dienen, beginnt die Weiterentwicklung 
des Sprosses. Die ersten Laubblätter sind an diesem schon quirl- 
ständig angeordnet. In den ersten Quirlen beobachtete ich nur 
wenige (drei bis fünf) Blätter; in den nächst höheren nimmt die 
Zahl derselben langsam zu. An Keimpflanzen, welche im Wasser 
wuchsen, entstanden frühzeitig an der Insertionsstelle der Kotyledonen 
Adventivwurzeln, welchen bald weitere an den höheren Knoten 
folgten. In den Achseln der Keimblätter entstanden gleichzeitig 
Seitensprosse. 

Noch zu bemerken ist, dass an den Keimpflanzen Schildhaare 
angetroffen wurden, welche für die erwachsenen Pflanzen von 
Solered er 1 ) und Schacht 2 ) ausführlich beschrieben worden sind. 
Sie finden sich an der jugendlichen Pflanze an den Kotyledonen, an 
dem Stamm und an den Laubblättern; an dem hypokotylen Gliede 
konnten keine beobachtet werden. Ihre Funktion liess sich an 
meinem Materiale nicht feststellen; möglicherweise secernieren sie 
Schleim, ähnlich den Drüsenhaaren von Callitriche. 

H. Solereder, Systematische Anatomie der Dikoty ledernen. S. 381, 
siehe auch Fig. B. C. D. Stuttgart 1899. 

2 ) Herrn. Schacht, Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Ge- 
wächse. Berlin 1856. S. 283. 



350 Fauth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 

Myriophyllum spicatum L. 

Diese Art besitzt gleich den anderen Myriophyttum- Arten im 
Gegensatz zu Hippusis eine typische Steinfrucht, welche sich wieder 
aus einem untei ständigen Fruchtknoten entwickelt hat. Der rund- 
liche Fruchtknoten ist vierfächerig und trägt vier kleine Kelchblätter 
sowie eine gleiche Anzahl grosser Narben. In jedem der vier Frucht- 
knotenfächer befindet sich je eine hängende, anatrope Samenanlage, 
welche gleich wie bei Hippuris apotrop ist. Der Funikulus der 
Samenanlage ist gerade so wie bei Hippuris beschaffen, zeigt die- 
selbe Verschmälerung gegen den eigentlichen Samenknospenkörper 
zu, und weiter besitzt der obere Teil des letzteren in der Mikropyle- 
gegend infolge der Ausbildung des Funikulus dieselbe abgeplattete 
Beschaffenheit wie dort. Ein bemerkenswerter Unterschied ist nur 
der, dass das Leitbündel des Funikulus in normaler Weise als 
Raphegefässbündel in der Samenanlage selbst angetroffen wird. 

Die mit vier Steinkernen versehene Steinfrucht (s. Fig. 16), 
welche von Blütenresten gekrönt ist, hat annähernd die Gestalt des 
Fruchtknotens; nur ist ihre Längsachse etwas grösser. Der Frucht- 
querschnitt ist ungefähr viereckig; die vier Abteilungen der Frucht 
springen nach aussen konvex vor und sind durch Längsfurchen von 
einander geschieden. Das Fruchtfleisch, welches saftig bleibt und 
nach der Fruchtreife durch Fäulnis zerstört wird, umgiebt allseitig 
die vier Steinkerne. Diese sind länglich und dreikantig, ihre in 
spitzem Winkel nach innen zusammenlaufenden Seitenwände sind 
flach, ihre nach aussen gerichtete (dorsale) Wand schwach gewölbt. 
Dazu kommt, dass der obere Teil des einzelnen Steinkernes schief ab- 
gestutzt ist durch eine Ebene, welche von der Dorsalseite nach der 
Ventralseite des Steinkernes abfällt, und weiter, dass der Steinkern 
sich gegen die Basis zu auf der Dorsalseite bauchig verbreitert. Die 
Wand des Steinkernes ist nicht an allen Stellen gleich dick, sondern 
viel stärker entwickelt in den drei Kanten des Steinkernes und zwar 
derart, dass die vom Samen eingenommene Höhlung desselben an- 
nähernd cylindrisch wird. An dem oberen schief abgestutzten Ende 
des Steinkernes fehlt das Steinschalengewebe ; es findet sich hier eine 
Öffnung der Steinschale, durch welche bei der Keimung das Würzelchen 
heraustritt. Um den. Samen aber vorher zu schützen, wird in der 
reifen Frucht die Öffnung durch ein „pfropfen artiges" Gebild 
(s. Fig. 16 u. 17 Pf.) verschlossen, das aus dem Funikulus hervor- 
gegangen ist. Der reife Same steht noch mit dem Funikulus in Ver- 
bindung und ist mit seinem oberen Teile dem vorhin erwähnten pfropf- 
artigen Gebilde der Frucht angedrückt. Derselbe besitzt eine dünne 
und häutige Samenschale. Das nicht sehr reichliche Nährgewebe 
ist fleischig. Der ebenfalls fleischige Embryo besitzt eine walzen- 
förmige Gestalt und ist schwach gebogen; seine pfriemliche Koty- 
ledonen sind kürzer als die nach oben gerichtete Radikula. 

Auch in dem anatomischen Bau (s. Fig. 17) der Frucht- und 
Samenschale von Mynophyllum finden wir, abgesehen von einigen 
kleinen Abweichungen im allgemeinen dieselben Verhältnisse wie bei 
Hippuris vor. 

Die Epidermis der Fruchtschale setzt sich aus plattenförmigen, 
im Umriss polygonalen Zellen zusammen, deren Aussen wände nur 



Fauth, l'eitriigo /. Anatomie u. 15 iplogie der Früchte u. Samen etc. 351 



schwach verdickt sind. Das nach innen folgende Fruchtfleisch be- 
steht ans einem vielschichtigen, dünnwandigen, [nhaltereste enthalten- 
den Parenchym, dessen äussere beiden Zellschichten besonders gross 
lumig sind, während die inneren successive an Grösse beträchtlich 
abnehmen. In den äusseren und großzelligen Zellschichten kommen 
in grosser Anzahl Idioblasten mil Kalziumoxalatdrusen vor, während 

das kleinzellige an das Endokarp stossende Parenchym eine Menge 
von denselben kugeligen, stark lichtbrechenden, biartig aussehenden 
und gelbbraunen Gebilden enthält, welche auch in den Drüsenhaaren 
der Sprosse sich linden und dort schon wiederholt Gegenstand der 
Untersuchung gewesen sind. Beigefügt sei noch, dass diese rund- 
lichen Körper und ebenso die Kalziumoxalat drusen in reichlicher 
Menge auch in dem wesentlich von dünnwandigem Gewebe ge- 
bildeten obersten Teile der Frucht (Griffelpolster und Funikulus) zu 
finden sind. 

An das Fruchtfleisch schliesst sich nach innen zu das Gewebe 
der Steinschale au. Dieses besteht aus mehr oder weniger ge- 
streckten Sklerenchymzellen, welche zum grössten Teil senkrecht 
zur Fruchtlängsachse und parallel zur Fruchtoberfläche verlaufen. 
Anders verhalten sich die Zellen der innersten Endokarpschicht, 
w T elche parallel zur Längsachse, und die im Innern der Steinschal- 
kanten (s. o.) gelegenen Zellen, w r elche regellos angeordnet sind. 
Die Wände der Endokarpzellen sind stark verdickt, reichlich ge- 
tüpfelt und verholzt; das Lumen ist meist auf einen engen Kanal 
reduziert, und nur in den Kanten der Steinschale findet man weiter- 
lumige Elemente vor. 

Das pfropfartige, aus sklerosierten Zellen zusammengesetzte Ge- 
bilde, welches die Öffnung der schief abgestuzten Steinschale ver- 
schliesst, geht aus dem unteren an die Fruchthöhle grenzenden und 
die Steinschale seitlich berührenden Teile des Funikulus hervor und 
steht nach oben in fester Verbindung mit dem übrigen dünnwandigen 
Gewebe des Funikulus und durch dieses mit dem gleichfalls dünn- 
wandigen Gewebe des Griffel polsters. Dasselbe hat, körperlich ge- 
nommen, entsprechend der Öffnung der Steinschale, die Form der 
Hälfte eines durch eine schiefe Ebene in zwei gleiche Hälften ge- 
teilten niederen Zylinders. Rücksichtlich seiner Struktur setzt sich 
der Pfropf zum grössten Teile aus gestreckten, walzenförmigen 
Zellen zusammen, welche in Berührung mit dem Endokarpe in der 
Eichtling der Fruchtlängsachse, im übrigen senkrecht hierzu, dabei 
von der ventralen nach der dorsalen Seite der Frucht, in mehreren 
Schichten übereinander, verlaufen. In der Umgebung der Eintritts- 
stelle des den höheren Teil des Pfropfes annähernd senkrecht durch- 
setzenden Funikulargefässbündels in die Samenschale sind die walzen- 
förmigen Zellen durch isodiametrische ersetzt. Diese sämtlichen 
Zellen des Pfropfes zeichnen sich durch eine netzartige Verdickung 
und durch Verholzung der Wände aus. Zu bemerken ist schliess- 
lich hoch, dass das sklerenchymatische Gewebe des Pfropfes von 
einer Schicht dünnwandiger, mit Einzelkrystallen erfüllter Zellen be- 
deckt ist, welche sich aber nur auf den unteren Teil der schrägen 
oberen Fläche des Pfropfes erstreckt, im oberen Teil (in der Um- 
gebung des Funikularbündels) fehlt. 



352 F auth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 

Über die Struktur des Samens ist folgendes anzuführen. Die 
dünne Testa bestellt aus dünnwandigem Parenchymgewebe, welches 
zum grössten Teile zusammengedrückt ist. Eine stärkere Entwick- 
lung zeigt die Samenschale nur in der Gegend der Mikropyle und 
des Hilus. Hier befindet sich ein Gewebekomplex aus weitlumigen 
und anscheinend verkorkten Zellen, deren Zellwände der Einwirkung 
von konz. Schwefelsäure widerstehen. Die oberflächlichen Zellen 
des Komplexes sind zudem pallisadenartig gestreckt. Der in Rede 
stehende Komplex steht an der Hilusstelle mit dem Gewebe des 
Pfropfes in Verbindung. 

Das Nährgewebe besteht aus einem vielschichtigen, dünnwandigen 
Parenchymgewebe, dessen Epidermis mit einer dicken Kutikula ver- 
sehen ist; seine Inhaltsstoffe sind Aleuron und fettes Öl. Der Em- 
bryo wird gleichfalls von einem dünnwandigen, parenchymatischen 
Gewebe gebildet, und enthält dieselben Inhaltsstoffe wie das Nähr- 
gewebe. 



Die Früchte reifen unter dem Wasserspiegel und entlassen nach 
einiger Zeit durch Zerfall des Fruchtfleisches die Steinkerne. Diese 
sinken durch ihr hohes spezifisches Gewicht alsbald zu Boden und 
überwintern im Schlamm desselben. 

An den Früchtchen dieser Wasserpflanze vermisst man, gleich 
wie bei Hippuris besondere, mit dem Wasserleben in direkter Be- 
ziehung stehende Verbreitungseinrichtungen. Nur die oben des 
näheren beschriebene Gastalt der Steinkerne könnte als eine solche 
gedeutet werden; denn sie ermöglicht es eventuell dem strömenden 
Wasser, die Steinkerne kleinere Strecken weit mit sich zu führen. 
Im übrigen hängt die Verbreitung der Früchte nach meinen Beob- 
achtungen mit dem Habitus des Sprosssystems und insbesondere 
auch mit der Eisbildung am Standorte zusammen. Das Spross- 
system von Myriophyllum spicatum ist reich verzweigt, und die 
Seitensprosse tragen endständige Blüten, bezüglich Fruchtähren, wo- 
durch die Früchte desselben Individuums auf ein relativ grosses 
Bodenareal zu fallen kommen. 

Bezüglich der Bedeutung der Eisbildung für die Verbreitung 
der Früchtchen beobachtete ich, dass Fruchtähren, welche sich 
dicht unter dem Wasserspiegel befinden, im Winter an die Eisdecke 
fest anfrieren und nach deren Zertrümmerung beim Auftauen von 
der Pflanze losgerissen und von den Eisstücken weiter getragen 
werden. 

Als eine Schutzeinrichtung des Samens finden wir bei den 
Früchtchen von Myriophyllum, wie bei Hippuris, die Samen von 
harten Steinschalen umgeben, welche hier wie dort durch verholzte 
Pfropfe verschlossen werden. Der Sklerenchymmantel, welcher all- 
seitig den Samen umgiebt, schützt denselben vor dem Eindringen 
von allzugrosser Feuchtigkeit, vor Fäulnisbakterien und vor dem 
„Gefressenwerden". Dazu kommt, dass die Steinschale den im Eise 
eingeschlossenen Früchtchen beziehungsweise Samen einen Schutz 
gegen den Druck des Eises gewährt. Die Steinschale ist demnach bei 



Fauth, Beiträge 2, Anatomien. Biologie der Früchte a. Samen etc, 858 



dem Wasserleben der Pflanze für die Krhaltung der Arl auf jeden 
Fall von Nutzen. 

Die Samen der von mir eingesammelten Früchtchen, Welche 
unter Wasser in einem kalten jedoch frostfreien Iiaume aufbewahrt 
wurden, begannen gegen Ende März auszukeimen. Die Keimung 
verlief ähnlich wie bei Hippuris, Durch Streckung des hypokotylen 
Gliedes wurde von der Wurzelspitze der Pfropf, welcher die Endo- 
karphöhle verschliesst, beiseite geschoben und das Wärzeichen in 
den Boden eingesenkt. Dieses ist auch bei Myriophyllum ausser- 
ordentlich kurz und besitzt eine warzen- bis kugelförmige Gestalt. 
Es entwickelte sich bei den von mir gezogenen Pflanzen sehr lang- 
sam, blieb dann dünn und fadenartig und starb nach wenigen 
Monaten ab. An verschiedenen Exemplaren beobachtete ich, dass 
auch das kurze, gedrungene Hypokotyl mit der Wurzel zugrunde 
ging. Die langen, pfriemlichen, frühzeitig ergrünenden Kotyledonen 
blieben längere Zeit hindurch von der Frucht- und Samenschale um- 
schlossen und befreiten sich erst von diesen, nachdem sie das Nähr- 
gewebe ausgesogen hatten; später funktionierten sie als Assimila- 
tionsorgane. An Stelle der zugrunde gegangenen Hauptwurzel 
entstehen an der Insei tionsstelle der Kotyledonen und den Knoten 
der Achse Adventivwurzeln, welche sich sehr schnell entwickeln 
und eine ziemliche Länge erreichen. Der Vegetationskegel der 
Achse entwickelt sich zu einem dünnen, zarten Sprosse. Die Laub- 
blätter, welche an diesem entstehen, werden im ersten Knoten meist 
paarweise angelegt, in den nächst höheren finden wir Quirle erst 
mit drei und später mit vier Blättern; auch sind die Laubblätter, 
welche sich an dem ersten Knoten der Achse entwickeln, viel ein- 
facher gestaltet, als die höher stehenden. So sind die untersten 
Laubblätter meist einfach lineal, seltener dreiteilig, die an den 
nächstfolgenden Knoten auf jeden Fall dreiteilig; eine stärkere 
Gliederung der Blattspreite tritt meist erst im vierten oder fünften 
Quirle auf. 

Die Keimpflanze zeigt an den Blättern sowie an den Knoten 
der Achse eigentümliche, zottenartige Haargebilde, welche rücksicht- 
lich ihrer Struktur, des Myriophyllingehaltes und der Schleim Sekretion 
ganz mit den trich omatischen Gebilden übereinstimmen, die auch an 
Blättern und Knoten der erwachsenen Pflanze angetroffen und von 
vielen Beobachtern 1 ) näher untersucht wurden. Dieselben finden 
sich einzeln an den Enden der Blattzipfel und in den Winkeln der 
Fiederabschnitte, hier etwas dorsal gestellt, sonst meist zu mehreren 
an der Insertionsstelle der Blätter rechts und links vom Blattstiel. 
Die Ansicht von Magnus, dass diese secernierenden Zotten Stipeln 
oder diesen homologe Gebilde sind, erscheint unwahrscheinlich, schon 
deshalb, weil man dieselben Gebilde auch auf der Fläche der un- 
zerteilten Blätter von Halorrhagis alata, einer anderen Halorrhagi- 
dacee, antrifft. 

Vergleicht man die Früchte von Hippuris und Myriophyllum, 
so beobachtet man bei beiden gleiche Struktur Verhältnisse. Die 



*) A. Schilling, Anatomisch - biologische Untersuchungen über die 
Schleimbildung der Wasserpflanzen. (FJora. Band 78. 1894. 8. 326.) 

M. Raciborski, Über die Inhaltskörper der Myrio phyllum - Trichome. 
(Ber. d. D. B. G. Jahrg. 1893. Heft 6. S. 348.) 



35-1 Fauth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 



Samen beider Pflanzen sind von einer festen Steinschale umgeben, 
welche durch ein von dem Keimlinge leicht zu entfernendes „pfropf- 
artiges" Gebilde verschlossen wird. In diesem allseitig geschlossenen 
Sklerenchymmantel können wir eine Einrichtung erblicken, welche 
den Samen dieser Pflanzen während der Samenruhe unter Wasser 
in vortrefflicher Weise schützt, also demselben von nicht zu unter- 
schätzendem Nutzen ist. Nicht nur bei diesen beiden Halorrhagi- 
daceen finden wir eine mit Deckel verschlossene Steinschale vor, 
sondern auch noch bei anderen Wasserpflanzen z. B. bei der später 
beschriebenen Litorella lacustris L. 



Gentianeen. 

Aus dieser Familie gelangten Limnanthemum nymphaeoides Lk. 
und Menyanthes trifoliata L. zur Untersuchung. Limnanthemum 
nymphaeoides mit ihren Schwimmblättern ist eine typische Wasser- 
pflanze, während Menyanthes trifoliata ein mehr sumpfiges Gelände 
als Standort bevorzugt. Zum Vergleiche wurden noch zwei terrestre 
Gentiana- Arten untersucht. Die wichtigste Litteratur über die Samen 
der beiden genannten Pflanzen ist die folgende: 

Vau eher, Histoire physiologique des plantes de FEurope. 33. 
III. 1841. p. 403. 

Hildebrand, Die Verbreitungsmittel der Pflanzen. Leipz. 1873. 
S. 23 u. 86. 

H. Schenck, Die Biologie der Wassergewächse, Bonn 1886. 
S. 134. 

E. Huth, Die Klettpflanzen. (Bibliotheca botanica. Heft 9, 
1887. S. 17.) 

R. Wagner, Die Morphologie des Limnanthemum nymphae- 
oides Lk. (Bot. Zeitung. Jahrg. 53. Abt. I. 1895. S. 190.) 

F. Kölpin-Ravn, Om Flydeevnen hos Fröene af vore Vand- 
og Sumpplanter. (Botanisk Tidsskrift. B. 19. H. 2. 1894. 173 
u. 157.) 

R. Marloth, Über mechanische Schutzmittel der Samen gegen 
schädliche Einflüsse von aussen. (Englers Botan. Jahrbücher. 
Band IV. 1883. S. 247.) 

Limnanthemum nymphaeoides Lk. 

Die Frucht von Limnanthemum nymphaeoides ist eine grüne 
Beere, welche unter der Oberfläche des Wassers reif wird. Der Ge- 
stalt nach ist sie zugespitzt eiförmig und seitlich zusammengedrückt. 
Erst bei der Reife löst sich die Frucht von ihrem Stiele los. Die 
Samen, welche in grosser Anzahl an parietalen Placenten sitzen, 
werden sodann entweder durch unregelmässiges an der Stielgegend 
beginnendes Aufreissen der Fruchtwand oder durch Fäulnis oder 
Schneckenfrass ') in Freiheit gesetzt. 

Der Same geht aus einer hängenden, anatropen und zugleich 
apotropen Samenanlage (s. Fig. 18) hervor, welche von der Seite 
her etwas zusammengedrückt ist. Besonders hervorzuheben ist für 



l ) Vergl. auch R. Wagner, 1. c. p. 190. 



Fauth, Beitrage /. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Sanion oto. 355 



die Samenanlage die ausserordentlich starke Entwicklung des ein- 
fachen Integumentes , der eigentümliche Verlauf des an das Funi- 
kularleitbünde] sich anschliessenden Gelassbündels und das Auftreten 
eines deutlichen „Epithels" (über diese Bezeichnung s. Qoebel, Or- 
ganoffraphie, L9Ö1, p. 806.). Was das Tntegumenl anlangt, so bildet 
dasselbe bei IAmncmthemum in ähnlicher Weise, wie bei vielen 
anderen Sympetalen, (s. hierüber Goebel, 1. c., p. 786) die Haupt- 
masse der ganzen Samenanlage und umschliesst den Embryosack. 
Der Verlauf des Gefässbiindels in dem dicken Integumente ist inso- 
fern anomal, als dasselbe nicht an der der Mikropyle gegenüber- 
liegenden Chalaza endigt, sondern sich über dieselbe hinaus bis in 
die Nähe der Mikropyle fortsetzt ; Gleiches hat, wie nebenbei gesagt 
sein mag, Billings (Beiträge zur Kenntnis der Samenentwicklung, 
Flora Bd. 88, 1901, p. 296 u. Fig. 66 ; s. auch Goebel 1. c p. 807.) 
auch bei dem mit Limnanthemum nächst verwandten Genus Me- 
nyanthes gefunden. In den älteren Samenanlagen von Limnanthemum 
traf ich, gerade so wie Billings auch bei Menyanthes, in Umgebung 
des Embryosackes, zu dem ein langer Mikropylenkanal führt, die 
innerste Integumentzellenschicht als „Epithel" entwickelt an, dessen 
Zellen pallisadenartig gestreckt sind und weiter in der Chalapagegend 
eine Gruppe verkorkter Zellen („Nährgewebe" im Sinne Goebels?). 

Der Same (s. Fig. 19.) ist flach, im Umrisse breit elliptisch, 
am Funikularende etwas zugespitzt und am Rande mit einem Wim- 
perkranze versehen. Die Oberfläche desselben ist ziemlich glatt und 
nur mit flachen Höckern bedeckt. Durch Wasser lässt sie sich nur 
schwer benetzen. 

Die Samenschale schliesst einen, entsprechend der Samen- 
beschaffenheit zusammengedrückten und im Umrisse kleineren, flei- 
schigen Nährgewebekörper ein. In diesem befindet sich ein walzen- 
förmiger, gerader Embryo, dessen Würzelchen und lineale Kotyle- 
donen ungefähr gleiche Länge besitzen. 

Die Samenschale besteht, abgesehen von der charakteristischen, 
gleich näher zu besprechenden Epidermis, aus dünnwandigem Ge- 
webe. Die Epidermiszellen (s. auch Fig. 20) sind plattenförmig 
und greifen in der Flächenansicht wellig ineinander; ihre Wandungen, 
auch die Aussenwände, sind verholzt und getüpfelt. Die Tüpfel der 
Aussenwände sind sehr zahlreich, klein und rund, die der Seiten- 
und Innenwände eckig, grösser und in geringerer Anzahl vorhanden. 

Abweichungen in der Struktur der Epidermis finden sich in der 
Nähe des Samenrandes und am Samenrande (s. Fig. 19) selbst, so- 
wie an dem Nabel des Samens. Nach dem Rande der Samenschale 
hin nehmen die Epidermiszellen an Höhe zu. Am Samenrande selbst 
ist ein Teil der peripherischen Zellen zu einzelligen Haaren, von 
zylindrischer Gestalt ausgewachsen (s. Fig. 21). Die Wand dieser 
lufterfüllten Haare ist mit vielen Tüpfeln versehen, welche nach 
Kölpin-Ravns Abbildung (s. 1. c. p. 173, Fig. 25, C.) auf dem 
Längsschnitte als grubige Vertiefungen erscheinen. Ausserdem be- 
sitzen diese Haare an ihrem oberen Ende, meist in grösserer Anzahl, 
eigentümliche, warzenartige Ausstülpungen, an welchen zuweilen 
wiederum kleine Auswüchse zu beobachten sind. Die Länge dieser 
Wimpern ist verschieden. Sind mehrere benachbarte Epidermiszellen 
haarartig ausgebildet, so pflegen die aneinander stossenden Längs- 



356 Fa u th, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 



wände derselben auf eine grössere Strecke miteineinander zu ver- 
wachsen. Die Wände der Haare bestehen, gleich denen der übrigen 
Epidermiszellen, aus Holzsubstanz und färben sich demnach durch 
Phloroglucin und Salzsäure rot. Nur in der Nabelgegend sind die 
Zellwände der Epidermis und ebenso ein Teil des dahinterliegenden, 
lockeren Parenchymgewebes hinsichtlichtlich der Wände verkorkt. 

Das dünnwandige Gewebe, welches den Raum zwischen Samen- 
epidermis und Nährgewebe einnimmt, ist an dem Rande des Samens, 
entsprechend der oben berührten Gestalt des Nährgewebes, stärker 
entwickelt. Wenige Zelllagen unter der Epidermis verläuft in diesem 
Gewebe, fast die ganze Peripherie des Samens umziehend, ein Leit- 
bündel, das die Fortsetzung des Funikularbündels der Samenanlage 
ist. Die innerste Zellschicht des in Rede stehenden Gewebes zeigt 
in Berührung mit dem Nährgewebe eine kutinisierte Membran und 
ist in dem reifen Samen gewöhnlich derart zerrissen, dass die kutini- 
sierte Zellwand dem Nährgewebe anhängt. 

Das Nährgewebe und der Keimling bestehen aus einem dünn- 
wandigen, parenchymatischen Gewebe, dessen Zellen mit Protein- 
körnern und fettem Öle stark angefüllt sind. 



Über die Überwinterung und Keimung der Samen der Lymnan- 
themum ist folgendes anzuführen. Die reife Frucht ist, wie schon 
eingangs bemerkt wurde, eine Beere. Sie löst sich durch Verschlei- 
mung der Basis von ihrem Stiele los und treibt kurze Zeit auf dem 
Wasser umher. Die nach Zerstörung des Perikarpes in Freiheit ge- 
setzten Samen schwimmen ebenfalls einige Zeit auf dem Wasser und 
setzen sich zu Boden, nachdem sich ihre Aussenfläche benetzt und 
sich die lufthaltigen Zellen der Testa voll Wasser gesogen haben. 

Die Einrichtungen zum Schwimmen der in Rede stehenden 
Samen haben schon die Aufmerksamkeit verschiedener Forscher auf 
sich gelenkt. Man findet bereits bei Hildebrand (1. c. p. 85), 
R. Wagner (1. c. p. 190) und Kölpin-Ravn 1 ) Angaben hierüber. 
Nach meinen Untersuchungen, — deren Ergebnisse sich mit den An- 
sichten obiger Autoren im grossen und ganzen decken, — ist die 
Schwimmfähigkeit der Samen durch folgende mannigfaltige Verhält- 
nisse bedingt. 

Vor allem ist die flache, scheibenförmige Gestalt und der Kranz 
von lufterfüllten Randhaaren zu nennen, welcher eine erhebliche Ver- 
grösserung der Samenoberfläche und der Berührungsfläche mit dem 
Wasser ohne beträchtliche Gewichtsvermehrung veranlasst. Bei 
Wegnahme dieses Haarkranzes sinken nämlich die auf dem Wasser 
schwimmenden Samen bei geringem Anstossen unter. Auch die 
schwere Benetzbarkeit der Samenoberfläche trägt neben den obigen 
Einrichtungen dazu bei, dass die Oberflächenspannung des Wasser- 
spiegels nicht durch das höhere spezifische Gewicht überwunden wird. 

*) Nicht verständlich ist die Angabe in Kolpin- Ravns Resume Seite 
185. Hier heisst es unter c: „les graines pouront d'espaces aeriferes plus 
grandes" und dabei unter type 3: „l'espace aerifere entre la graine (ou les 
graines) et le pericarpe''. Die letzte Angabe bezieht sich doch nur auf das 
Schwimmen der Frucht und nicht des Samens. 



Fauth, Beiträge z. Annfomio u. Biologin rlf-r Flüchten. Hamen etc.. '157 



Untn stützt werden diese Faktoren durch den Luftgehftll der Epider- 
miszellen und des dünnwandigen zwischen Epidermis und Nähr- 
gewebe gelegenen (lewebes. 

Die Verbreitung der Samen von Limnanlhemum erfolgt nicht 
allein durch das Umherscbwimmen auf der Oberfläche des Wassers, 
sondern auch durch Wasservögel, an deren (iclieder dieselben haften 
bleiben. Sowohl Hildebrand als auch Huth (s. 1. c.) haben diese 
Ansicht in ihren Arbeiten ausgesprochen. Bei dieser Verla eü nngs- 
weise leistet dem Samen hauptsächlich seine flache Gestalt und auch 
der Wimperkranz gute Dienste; wahrscheinlich treten hierbei die 
eigentümlichen bei Besprechung der Samenanatomie beschriebenen 
warzigen Anhänge an der Spitze der Haare in Funktion. 

Einrichtungen, welche zum Schutze des Embryos dienen, sind 
bei Limnanthemum nicht sehr stark ausgebildet; wahrscheinlich sind 
solche nicht sehr nötig, da die Samen noch vor Eintritt des Frostes 
zu Boden sinken, wo sie, durch den weichen Schlamm geschützt, die 
Samenruhe durchmachen. 

Von dem Gewebe der Samenschale ist nur die Epidermis stärker 
ausgebildet und hat demnach den Samenschutz zu übernehmen. 
Ihre Festigkeit ist teils durch die chemische Veränderung der Zell- 
wände, nämlich durch deren Verholzung, teils durch die platten- 
artige Gestalt der Zellen und deren gewellte Seiten wände bedingt. 

Die Keimung von Limnanthemum wurde bereits von Wagner 
genau studiert und in ausführlicher Weise beschrieben (s. 1. c. p. 190). 
Im wesentlichen stimmt dessen Darstellung mit meinen, im folgen- 
den niedergelegten Beobachtungen überein. 

Die Samen, welche ich in einem kühlen Eaume unter Wasser 
überwinterte, begannen im April des folgenden Jahres zu keimen. 
Der Keimling durchbricht hierbei die Testa am Funikularende (siehe 
oben) des Samens ; von dieser Stelle aus reisst infolge einer starken 
Anschwellung des Nährgewebes der Rand der Samenschale eine 
Strecke weit auf. Durch starke Streckung des Hypokotyls wird die 
kurze Wurzel, welche sich alsbald zu entwickeln beginnt, in den 
Boden eingesenkt und in diesem die junge Keimpflanze durch 
Wurzelhaare befestigt. Die Hauptwurzel wächst anfänglich stark 
in die Länge, wobei sie jedoch dünn und fadenartig bleibt; an ihr 
bilden sich frühzeitig zahlreiche Nebenwurzeln, welche die Haupt- 
wurzel bald durch ihr starkes Wachstum an Länge überholen. 
Das Hypokotyl, welches ebenfalls in kurzer Zeit eine ziemliche 
Länge erreicht, bleibt relativ dünn. Die kurzen Kotyledonen ent- 
wickeln sich langsam und bleiben ziemlich lange von dem Nährge- 
webe und der Samenschale umschlossen. Sie nehmen allmählich 
eine umgekehrt eiförmige Gestalt an und funktionieren, nachdem 
ihre unteren Teile schon ergrünt sind, mit ihren Spitzen noch als 
Saugorgane. Nachdem die Stoffe des Nährgewebes aufgebraucht 
sind, wird dieses samt der Testa abgeworfen; die Kotyledonen 
dienen sodann vollständig zur Assimilation. Der Spross entwickelt 
sich ausserordentlich langsam, und seine ersten Internodien bleiben 
sehr kurz. Die untersten Laubblätter sind, wie auch Wagner 
beobachtete, in einen kurzen Stiel und eine rundliche Blattspreite 
differenziert. 



Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 



24 



358 F a u t h , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 



Zum Schlüsse sei noch bemerkt, dass Keimpflanzen, welche auf 
einer harten Unterlage heranwachsen und ihre Wurzeln nicht in 
dieselbe einsenken können, oder welche durch Wellenschlag aus dem 
Boden gerissen werden, auf dem Wasser schwimmend sich weiter 
entwickeln, bis sie an einen Standort gelangen, an welchem ihre 
Wurzeln Gelegenheit haben, in den Boden einzudringen. Das 
Schwimmen der jungen Pflanzen ist durch das reichlich entwickelte 
Intercellularsystem ermöglicht. Solche schwimmende Pflänzchen 
zeigen oft starke Krümmungen des langen hypokotylen Gliedes. 

Wagner hat, wie noch beigefügt sein soll, die Keimung nur 
an schwimmenden Samen beobachtet. 

Menyanthes trifoliata L. 

Die Frucht von Menyanthes trifoliata L. ist eine trockenhäutige 
Kapsel von ungefähr kugeliger Gestalt. Sie öffnet sich an ihrer 
Spitze etwas unregelmässig neben den Nähten. Die Samen, welche 
an parietalen Placenten sitzen, gehen wie bei der nahe verwandten 
Gattung Limnanthemum aus anatropen und zugleich apotropen, seit- 
lich etwas zusammengedrückten Samenanlagen hervor. Diese sind 
von Billings (s. 1. c.) schon eingehend untersucht worden. Es finden 
sich hier, wie schon bei der Beschreibung der Samenanlage von 
Limnanthemum angedeutet wurde, dieselben charakterischen Ver- 
hältnisse, nämlich ein einfaches, dickes Integument, verbunden mit 
geringer Entwicklung des Nucellus, der bei Limnanthemum be- 
schriebene anomale Verlauf des Leitbündels und ein deutliches 
Epithel. 

Die fast scheibenförmigen, nämlich seitlich zusammengedrückten, 
rundlichen Samen besitzen im reifen Zustande eine hell- bis dunkel- 
braue, glänzende Schale, welche ziemlich dick und hart ist. Der 
als vertiefte Stelle deutlich sichtbare Nabel befindet sich am Samen- 
rande in Bezug auf die Mittellinie des Samens etwas seitlich ver- 
schoben. Nach innen von der Samenschale befindet sich ein stark 
entwickeltes, fleischiges Nährgewebe, welches einen ziemlich langen, 
nämlich zweidrittel der Längsachse des Nährgewebes einnehmenden, 
walzenförmigen und geraden Embryo einschliesst. Die linealen 
Kotyledonen des Keimlings sind ungefähr ebenso lang als sein 
Würzelchen. 

Bemerkt sei hierzu noch, dass im reifen Samen, der längere 
Zeit trocken gelegen hat, das fleischige Endosperm nicht den ganzen 
Innenraum des Samens einnimmt, sondern zwischen sich und der 
Samenschale einen mit Luft erfüllten Raum lässt. 

Über die Anatomie des Samens, beziehungsweise der Samenschale 
finden sich bereits bei Marloth (1. c. p. 247) und Kölpin-Ravn 
(1. c. p. 157) einige Angaben. Meine Untersuchungen haben folgen- 
des ergeben. Die Samenschale (siehe Fig. 22 — 24) besteht aus zwei 
verschiedenartigen Geweben, einem äusseren sklerosierten und luft- 
führenden und aus einem inneren dünnwandigen. Das sklerosierte 
Gewebe nimmt fast die ganze Dicke der Samenschale ein. Das- 
selbe beginnt mit einer besonders stark sklerosierten Epidermis. 
Die Zellen derselben sind in der Flächenansicht in der Richtung der 
Längsachse des Samens stark gestreckt. Aussen- und Seitenwände 



Fauth , Beitrüge /. Anatomie u. Biologie» dor Frücht« u. Samen ete. 359 



der Zellen sind stärker verdickt als die Innenwände. Die Ver- 
dickung der Seitenwände nimmt von innen nach aussen zu, und dem- 
entsprechend verjüngt sich das Lumen der Zellen in der Richtung 

nach aussen. Die stets verdickten Aussen- und Seit cnwände zeigen 

eine ziemlich deutliebe Schichtung und werden von einfachen oder 
verzweigten Tüpfelkanälen durchzogen, welche sich hofartig er- 
weitern. Die Innenwände sind einfach getüpfelt. Der übrige Teil 
des sklerosierten Gewebes wird von einem reichlich entwickelten 
und inhaltslosen Parenchym gebildet, dessen rundliche Zellen zahl- 
reiche, kleinere Intercellularräume zwischen sich nehmen, und dessen 
Zellwände ziemlich stark verdickt, verholzt und reichlich getüpfelt 
sind. 

Der innere Teil der Samenschale besteht, wie schon gesagt 
wurde, aus einem sehr dünnwandigen, im reifen Samen zusammen- 
gedrückten Parenchym. Dasselbe schliesst in der Samenkante und 
zwar in direkter Berührung mit dem sklerosierten Gewebe die Fort- 
setzung des Funikulargefässbündels ein, welches entsprechend den 
oben geschilderten Verhältnissen der Samenanlage fast den ganzen 
Samen umzieht. 

Das Nährgewebe und der Embryo bestehen aus dünnwandigem 
Parenchym, in dessen Zellen reichliche Mengen von Fett und Protein- 
körner aufgespeichert sind. 



Die Samen von Menyanthes werden in zweifacher Weise aus 
der Frucht entlassen, welche, wie schon oben dargestellt wurde, 
eine an der Spitze unregelmässig aufreissende Kapsel ist. In erster 
Linie streut der Wind die zahlreichen Samen aus. Gelangt der 
langgestielte Fruchtstand infolge von Fäulnis der Basis seines Stieles 
in das Wasser, so werden die Samen durch Vermoderung des Peri- 
karpes in Freiheit gesetzt. Die Verbreitung der Samen erfolgt auch 
hier hauptsächlich durch Schwimmen; ausserdem beteiligen sich an 
derselben, namentlich soweit grössere Gebiete in Betracht kommen, 
in ähnlicher Weise, wie bei Limnanthemum, auch die Wasservögel. 
Was die Einrichtungen betrifft, welche zum Schwimmen dienen, so 
kommt als solche hauptsächlich, wie auch Kölpin-Ravn hervor- 
hebt, der Luftgehalt der Testa in Betracht, welcher bedingt, dass 
die Samen spezifisch leichter sind als Wasser; unterstützt und ver- 
längert wird die Schwimmfähigkeit auf jeden B^all durch die stark 
kutinisierte und daher schwer benetzbare Samenoberfläche. Letztere 
Einrichtung ist weniger wesentlich, da die Samen nach Entfernung 
der glatten Kutikula ebensogut schwimmen wie vorher. Der in der 
anatomischen Beschreibung des Samens erwähnte Luftraum, welcher 
sich nachträglich zwischen Samenschale und Nährgewebe bei Trocken- 
heit bildet, und welchen Marloth als Schwimmapparat ansieht, 
kommt nicht in Betracht, da die in der freien Natur angetroffenen 
Samen denselben infolge ihrer geringen Austrocknung nicht besitzen. 
Wie schon gesagt, verbreiten auch Wasservögel die Samen von 
Menyanthes. Dieses geht aus folgendem kleinen Versuche hervor. 
Taucht man Gegenstände in ein mit Wasser gefülltes Glas, in 

24* 



360 Fauth, Beiträge z. Anatomien. Biologie der Früchten. Samen etc. 

welchem sich Samen unserer Pflanze befinden, so bleiben diese 
ausserordentlich leicht an demselben haften; bedingt wird diese Er- 
scheinung durch die flache Gestalt der Samen, welche es ermöglicht, 
dass die kleinen, dem Samen wegen seiner schweren Benetzbarkeit 
anhängenden Wassertropfen sich zwischen dem Gegenstande und 
der Samenfläche als dünnes Häutchen ausbreiten und die Adhäsion 
des Sameus bewirken. In analoger Weise haften die Samen an 
dem Gefieder der auf dem Wasser schwimmenden Vögel, welche 
dieselben sodann in andere Gewässer verschleppen. 

Bedingt durch den hohen Luftgehalt der Testa und die schwierige 
Benetzbarkeit der Samenoberfläche schwimmen die Samen sehr lange 
auf dem Wasserspiegel umher. Durch die Einwirkung von Atmo- 
sphärilien, Frost und schliesslich von Algen und anderen niederen 
Organismen, welche sich auf der Oberfläche der Samen ansiedeln, 
wird die Samenoberfläche für Wasser durchlässig, und es sinken in- 
folge davon die Samen früher oder später zu Boden. Ich fand je- 
doch im Sommer noch auf dem Wasser schwimmende Samen, welche 
in Keimung begriffen waren. Während der langen Dauer des Um- 
herschwimmens sind die Samen vielen Gefahren ausgesetzt und be- 
dürfen daher eines starken Schutzes für den Keimling und des Nähr- 
gewebes. Diesen gewährt auch in hinreichendem Masse die dicke 
Samenschale. Ihr Gewebe setzt sich, wie wir schon oben ausführ- 
lich beschrieben, nur aus mechanisch wirkenden, nämlich aus dick- 
wandigen, verholzten Zellen zusammen, von welchen die hohen Epi- 
dermiszellen besonders kräftig gebaut sind. Ein solcher Schutz- 
mantel genügt vollständig, um den Samen während der langen 
Samenruhe vor Fäulnis, Eisdruck, Nachstellungen kleiner Wasser- 
tiere und anderen Gefahren zu schützen. 

Die Keimung konnte ich leider nicht in ausgiebiger Weise ver- 
folgen, da die wenigen Keimpflanzen, welche mir zur Verfügung 
standen, frühzeitig eingingen. Meine Beobachtuugen über dieselben 
sind folgende. Die Samen gelangen erst nach einer ungefähr ein- 
jährigen Samenruhe zur Keimung, wobei es gleichgültig ist, ob die- 
selben feucht oder trocken überwintern. Hierbei wird von dem 
stark anschwellenden Nährgewebe die Testa am Rande auseinander- 
gesprengt. Sodann durchbricht die Wurzel das Nährgewebe, und 
das hypokotyle Glied erreicht alsbald durch starkes Wachstum eine 
beträchtliche Länge. Die Kotyledonen ergrünen sehr früh, bleiben 
jedoch noch längere Zeit von dem Nährgewebe umschlossen, da sie 
bis zur Aufzehrung der Nährstoffe als Saugorgane dienen. Es sei 
schliesslich noch bemerkt, dass die oben erwähnten, im Schwimmen 
keimenden Samen nach Sprengung der Testa alsbald zu Boden 
sinken. Dieses Untersinken der Keimpflanzen hat wohl den Zweck, 
ihrer Wurzel die Möglichkeit zum Eindringen in den Boden zu 
bieten. Gelingt es den Keimpflanzen nämlich nicht, sich in dem 
Boden zu befestigen, so steigen sie nach einiger Zeit wieder an die 
Oberfläche des Wassers empor, um auf derselben umherzutreiben, 
bis sie an einen entsprechenden Standort gelangen, an dem sie sich 
festwurzeln können. 



Fau th, Beiträge z. Anatomie O. Biologie der Früchte u. Sinnen etc. 3(51 



Oentiana lutea Ii. und Oentiana oruoiuta L. 

Nachdem sich in der Tribus der Menyaiähcm terrestre Arten 
nicht linden, wurden vergleichshalber die Samenschalen zweier Arten 
der Gattung Qentiana untersucht. Die Wahl fllel auf die an trockenem 
Standorte wachsenden Gentiana lutea L. und Gentiana cruciafa, 
deren Samenstruktur übrigens schon Mario th (1. c. p. 242), ebenso 
wie auch bei Oentiana acaulis L. und ascleptadea L., kurz be- 
schrieben hat. Gentiana lutea und cruciata besitzen, trotz der ver- 
schiedenen Gestalt des Samens den gleichen Bauplan der Samen- 
schale (siehe Fig. 25 u. 26). An die Epidermis, welche gleich des 
näheren beschrieben werden soll, schliesst sich ein aus mehreren 
Lagen bestehendes, dünnwandiges Gewebe an, dessen braungefärbte, 
leere Zellen zusammengedrückt sind. Die flachen Epidermiszellen, 
welche in der Richtung der Längsachse des Samens gestreckt sind, 
besitzen dünne und glatte Aussenwände. Die Innen- und Seiten- 
wände sind durch leistenartige Verdickungen verstärkt. Diese 
Leisten sind an den Innenwänden netzartig verbunden. An den 
Seitenwänden schliessen dieselben nahe der Aussenwand zu einem 
die Zelle umziehenden und zur Samenoberfläche parallel orientierten 
Verdick ungsringe zusammen; dazu kommen bei Gentiana lutea noch 
Verbindungsstreifen, welche das Netzwerk der Innenwände mit dem 
Verdickungsringe verbinden. 

Was die Samenschale von Gentiana acaulis und asclepiadea an- 
langt, so führt Mario th (1. c.) die Epidermiszellen becherartig 
verdickt, mit zahlreichen Poren in den verdickten Wänden an. 

Das Gemeinsame in der Struktur der Samenschale besteht bei 
der Gattung Gentiana sohin darin, dass die Aussenwände der Epi- 
dermiszellen dünn sind und die Seiten- und Innenwände allein eine 
sekundäre, im übrigen verschiedene Verdickung aufweisen. So kommt 
es, dass im reifen Samen die dünnen Aussenwände eingesunken sind 
und die verdickten Seitenwände in der Flächenansicht sich als ein 
schon mit der Lupe sichtbares Netzwerk bemerkbar machen. Ein 
solches Netzwerk auf der Samenoberfläche geben die Systematiker 
für die meisten Gentianeen-Q&ttmigm an 1 ). 



Vergleicht man die Samen der beiden wasserbewohnenden Gentia- 
neen, nämlich von Limnanthemum und Menyanthes, mit denen der 
vorstehend beschriebenen terrestren Gentiana - Arten rücksichtlich 
ihrer Samenschalen, so kann man sich auf den ersten Blick über- 
zeugen, dass dieselben in ihrem Bau wesentlich voneinander ab- 
weichen. Den Samenschalen von Limnanthemum und den beiden 
Gentiana- Arten ist gemeinsam, dass dieselben im wesentlichen von 
einer ziemlich stark entwickelten Epidermis gebildet werden, während 
das übrige Gewebe dünnwandig bleibt und teilweise zusammenge- 
drückt ist. Im Gegensatz zu den Samenschalen der zwei Gentiana- 
Arten zeigt die Epidermis der Testa von Limnanthemum gleich- 
mässig, wenn auch nicht stark verdickte und verholzte und somit 
feste Zellwände : auch sind ihre Aussenwände nicht, wie bei den an- 



l) Vergl. Engler u. Prantl, Die nat. Pflanzenfam. 



362 F au t h, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 



geführten Geniiana- Arten, in das Lumen der Epidermiszellen einge- 
sunken. Grundverschieden ist die Samenschale von Menyanthes ge- 
baut; nicht allein die Epidermis ist hinsichtlich ihrer Wände stark 
verdickt und verholzt, sondern das ganze Gewebe derselben besteht 
aus sklerosierten, mechanisch wirkenden Zellen. 

Betrachten wir nun noch die Samen von Limnanthemum nymphae- 
oides und Menyanthes trifoliata in vergleichender Weise vom biolo- 
gischen Standpunkte aus, so finden wir in der Struktur der Samen- 
schale beider Arten eine Reihe von Verhältnissen, welche als Ad- 
aption an das Wasserleben angesehen werden können oder doch 
wenigstens sich für wasserbewohnende Arten als nützlich erweisen. 
Es sind sowohl Einrichtungen anzutreffen, welche zur Verbreitung 
durch Schwimmen, als auch solche, welche zum Schutze gegen die, 
mit dem feuchten Elemente zusammenhängenden Gefahren dienen. 
Erstere, nämlich die Einrichtungen zum Schwimmen bestehen bei 
beiden, neben der Unbenetzbarkeit der Samenoberfiäche, hauptsäch- 
lich in dem Luftgehalt der Testa, zu welchen speziell bei Limnan- 
themum die flache Gestalt des Samens und der Wimperkranz hin- 
zukommen. Letztgenannte Verbreitungseinrichtung findet sich, nach 
Huths (1. c.) Angaben auch bei Limnanthemum cristatum Griseb. 
und noch bei einer anderen Menyanthee, der Villarsia ovata Vent, 
vor. 

Die Einrichtungen, welche zum Schutze dienen, sind bei Limnan- 
themum nymphaeoides und Menyanthes trifoliata verschieden stark 
ausgebildet. Bei der erstgenannten Pflanze übernimmt nur die Epi- 
dermis der Testa den Schutz des Keimlings, während bei Menyanthes 
trifoliata, deren Samen längere Zeit umherschwimmen und daher 
grösseren Gefahren ausgesetzt sind, fast das ganze Gewebe der 
dicken Testa bei dem Schutze des Keimlings beteiligt ist. 



JPlantaginaceen. 

Unter den Plantaginaceen-G&ttxmgen enthält nur das aus einer 
oder zwei Arten bestehende Genus Litorella Wasserpflanzen; ich 
untersuchte die Steinfrüchte der bei uns heimischen Litorella lacustris 
L. Im Anschlüsse daran wurde zum Vergleiche die Kapsel des 
terrestren Plantago maior L. herangezogen; die andine und monotype 
Gattung Bougueria, für welche „Nucula ossea" angegeben werden, 
stand mir leider nicht zur Verfügung. Bei der folgenden Bearbeitung 
der Anatomie und Biologie der Früchte wurde nachstehende Litte- 
ratur benutzt: 

Barneoud, Recherches sur le developpement , la structure 
generale et la Classification des Plantaginees et des Plumbaginees. 
Paris 1844. 

Barneoud, Monographie generale de la famille des Plantaginees. 
Paris 1845. 

Fr. Buchenau, Zur Naturgeschichte der Litorella lacustris L. 
(Flora. Jahrg. 42. 1859. S. 81.) 

Kraus, Über den Bau trockener Perikarpien. (Pringsheims 
Jahrbücher. Band V. 1866/97. S. 102.) 



Fauth, Boitiii<j;o z. Anatomien. Biologie dfr I'Yiichtr, u. Hamen etc. 303 



Illoth, Ober LMlanzenschleiin und seine Kntsteliung in der 
Samenepidermis von Plantago maritima und Lepidium sativum. 
(Flora. Jahrg. 58. 1875. S. L98.) 

Bentham ei Hooker, Genera Plantarum. Vol. II. Pars 2. 
1876. p. L225. 

Jul. Godfrin, Finde hislologique sur les teguments seuiinaux 
des Angiospermes. Nancy L880. p. 95. 

Rud. Marloth, Über mechanische Schutzmittel der Samen 
gegen schädliche Einflüsse von aussen. (Engl er s Botan. Jahrbücher. 
Band IV. 1883. S. 231.) 

Baillon, Histoire des Plantes Tome IX. 1888. p. 274. 

Harms u. Reiche, Plantaginaceae. (En gier und Prantl, 
die natürlichen Prianzenfamilien. Teil IV. Abt. 3. b. 1897. S. 363.) 

Litorella lacustris L. 

Die nussartige Frucht von Litorella entwickelt sich aus einem 
zweifächerigen, oberständigen Fruchtknoten (siehe Fig. 27). Nur 
ein Fach desselben ist fertil und dementsprechend stärker ausge- 
bildet, während das unfruchtbare Fach sehr reduziert erscheint. 
In dem fertil en Fache befindet sich eine einzige Samenanlage, von 
welcher unten noch die Rede sein wird. Die beiden Fruchtblätter, 
aus welchen der Fruchtknoten zusammengesetzt ist, werden der 
Länge nach von je einem Gefässbündel durchzogen. Diese stehen 
schon zur Zeit der Blüte nicht in direkter Verbindung mit dem Leit- 
bündelsystem des Blütenstieles ; sie endigen nämlich ungefähr an der 
Ansatzstelle der Krone mit je einer Anschwellung, welche von einer 
Gruppe verbreiterter und kurzer Tracheiden gebildet wird. Im An- 
schlüsse daran sei noch bemerkt, dass das Leitbündelsystem des 
Blütenstiel es, nachdem es die Leitbündel für Kelch und Krone ab- 
gegeben hat, ebenfalls eine Anschwellung zeigt, welche einen hin 
und wieder stellenweise unterbrochenen Tracheid enstrang , für die 
Samenanlage bezüglich deren Funikulus abgiebt. Die Leitbündel- 
endigungen des Fruchtblattes sind schon in der Blüte von dem Leit- 
bündelsystem des Blütenstieles getrennt durch ein dünnwandiges 
Parenchym, welches wohl die Abgabe der aufwärts wandernden 
Nährstoffe an die Leitbündel der Fruchtblätter vermittelt (siehe 
Figur 27). Des weiteren ist noch rücksichtlich der Struktur des 
Fruchtknotens anzuführen, dass in einer über den oben berührten 
Leitbündelendigungen (siehe Fig. 28 V) der Fruchtblätter gelegenen 
mehrschichtigen Querzone allmählich von aussen nach innen eine 
Verkorkung der Zellen erfolgt, welche schliesslich zur Zeit der 
Fruchtreife zur Ablösung der Frucht führt. 

Die einzige Samenanlage des Faches, welche mit einem dicken, 
einfachen Integumente, nach Art der Ovula bei vielen Sympetalen, 
versehen ist, erhebt sich am Boden des fertilen Faches mit einem 
breiten Funikulus, der auch seitlich der Scheidewand der beiden 
Fruchtknotenfächer, angewachsen ist. An den massigen Funikulus, 
in welchem das Funikularbündel endigt, schliesst sich der längliche 
Körper der Samenlage an, deren Mikropyle nach unten und innen 
(d. h. der Scheidewand zugekehrt) gerichtet ist. Die Samenanlage 
ist sohin kurz, annähernd als eine grundständige, hemianatrope und 
zwar epitrope zu bezeichnen. 



364 Fauth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 

Aus dem Fruchtknoten geht ein hartes, walzenförmiges Nüss- 
chen (siehe Fig. 30) von hellbrauner Farbe hervor. Dasselbe ver- 
jüngt sich am oberen Teile und trägt häufig noch einen Griffelrest. 
Die Oberfläche des Früchtchens ist grubig punktiert und zeigt auf 
zwei gegenüberliegenden Seiten je einen erhabenen Längsstreifen; 
nach innen von diesem verlaufen die zwei Gefässbündel, welche den 
Mittelrippen der beiden Fruchtblätter entsprechen. Zu bemerken 
ist schliesslich, dass das vollständig reife Nüsschen noch von der 
flaschenförmigen Krone umhüllt wird, welche sogar noch im Früh- 
jahre an der Frucht angetroffen wird. An der reifen Frucht lässt 
sich nur mehr das fertile Fruchtknotenfach nachweisen. Das ganze 
Fruchtinnere wird von dem einzigen Samen eingenommen, der an 
der Basis des Fruchtfaches durch den persistierenden und zu einem 
„pfropfenartigen Gebilde 4 1 gewordenen Funikulus mit der Frucht- 
wandung in Verbindung steht (siehe auch Fig. 28 —29). Der Same 
besitzt eine dünne Testa, enthält ein wenigschichtiges Nährgewebe 
und einen grossen, fleischigen Embryo. Dieser ist gerade und walzen- 
förmig; seine Kotyledonen sind annähernd lineal; das etwa um ein 
Drittel kürzere Würzelchen 1 ) liegt nach unten, dem „Pfropf zu- 
gekehrt. Die eben gemachte Angabe über die Lage des Würzel- 
chens steht, wie ich hier beifüge, im Einklang mit Bentham u. 
Hooker, (Gen. plant. II, 2, p. 1225) wo es heisst: „embryo rectus, 
erectus, radicula tnfera", — dagegen im Widerspruch zu Harms u. 
E eiche (in den natürl. Pflanzenfam. 1. c. S. 372), welche in der, 
einen Längsschnitt der Frucht darstellenden Figur 149F das Würzel- 
chen nach oben zeichnen und dementsprechend auch im Längsschnitt 
durch die weibliche Blüte derselben Figur 149 D die Mikropyle, wenn 
auch undeutlich, nach oben gerichtet. 

Bei der anatomischen Untersuchung der Frucht findet man 
folgende Verhältnisse vor. An der Bildung der Fruchtwand (siehe 
Fig. 31) ist ein äusseres, dünnwandiges, wenigschichtiges Parenchym 
und ein inneres, aus zwei Schichten sklerosierter Zellen bestehendes 
Gewebe beteiligt. Das äussere Parenchymgewebe besitzt zunächst 
eine niedere Epidermis, deren Zellen in der Flächenansicht poly- 
gonalen Umriss zeigen und in der Richtung der Fruchtlängsachse 
etwas gestreckt erscheinen. An dieselbe schliesst sich in der Regel 
nur eine Lage grosslumiger Zellen an, welche vertrocknetes Proto- 
plasma und Chlorophyllkörner enthalten, und deren konvex vorge- 
wölbte Innenmembranen oft tief in das nach innen sich anschliessende, 
sklerosierte Gewebe eindringen. Zuweilen schiebt sich zwischen die 
in Rede stehende Zell Schicht und die Epidermis noch eine weitere, 
gleichfalls Chlorophyll und Protoplasmareste enthaltende Zellschicht 
ein. Bei der Fruchtreife sinkt das beschriebene dünnwandige Ge- 
webe der Fruchtschale zu einer Membran zusammen und die gross- 
zellige innerste Schicht bewirkt das Auftreten der oben erwähnten 
grubigen Vertiefungen der Fruchtoberfläche. 

Der innere, sklerosierte Teil des Perikarpes besteht, wie schon 
gesagt, aus zwei Zellschichten. Die äussere derselben setzt sich aus 



Was oben als Würzelchen, gemäss dem Gebrauche der Systematiker, 
bezeichnet wird, besteht nach meinen Beobachtungen bei der Keimung der 
Samen (siehe später S. 366) zum grössten Teile aus dem hypokotylen Gliede, 
während das eigentliche Würzelchen sehr kurz ist. 



l'auth, Beiträge z. Anatom ie u. Biologie der Früchte; u. Sinnon clc 



radial gestreckten Zellen, »leren Wandungen und Ewar insbesondere 
die radial gestellten auf dem Fruchtquerschnitte reichlich unregel- 
mässig und klein gebuchte! erscheinen und getüpfelt sind, also eine 
den Wandungen der „Gekrösezellen" im Paprikasamen ähnliche 
Struktur zeigen. Die zweite Zellschicht (siehe Fig. 32) wird von 
langgestreckten Faserzellen gebildet, deren stark verdickte Wände 
mit vielen, in Reihen angeordneten, breitspaltigen Tüpfeln versehen 
sind. Diese Zellen sind in der Richtung der Längsachse der Frucht 
orientiert. Untereinander sind sie nur lose verbunden, was man be- 
sonders gut an den verschmälerten Enden derselben sehen kann. 
Die beiden inneren eben besprochenen sklerosierten Zelllagen werden 
durch Phloroglucin und Salzsäure rot getärbt, sind demnach verholzt. 

Der ausführlich besprochene innere und sklerosierte Teil des 
Perikarpes umgiebt die ganze Fruchthöhlung , abgesehen von dem 
Basalteile der Frucht. An dieser Stelle befindet sich ein Gewebe- 
komplex, welcher sich aus Fruchtknotengewebe und namentlich auch 
aus dem persistierenden Funikulus entwickelt hat und einen die 
Fruchthöhlung nach unten abschliessenden „Propf bildet. Dieser 
Pfropf besteht, soweit das Fruchtknot enge webe an seiner Bildung 
beteiligt war, aus dünnwandigem Gewebe. Der innere und wesent- 
liche Teil des Pfropfes, welcher aus dem Funikulus und dem unteren 
Teile der Samenanlage hervorgegangen ist, setzt sich im Anschluss 
an dieses Gewebe zunächst aus dünnwandigem Parenchym zusammen. 
Dann folgt eine mehrschichtige Steinzellenplatte, welche mit ihren 
Rändern das oben besprochene sklerosierte Perikarpgewebe berührt 
und mit diesem zusammen einen vollkommenen Sklerenchymmantel 
um das Fruchtinnere bildet; schliesslich noch dünnwandiges, viel- 
schichtiges, durch die Entwicklung des Embryo zusammengedrücktes 
Gewebe. Was die Entwicklung der Steinplatte anlangt, so ver- 
dicken sich die peripherischen Zellen derselben zuerst, und schreitet 
die Sklerose von aussen nach innen fort. Die Zellen sind im fertigen 
Zustande, abgesehen von der umgebenden Schicht, aus dickwandigen 
und englumigen, getüpfelten Steinzellen zusammengesetzt; die ober- 
flächliche Zelllage ist relativ weitlumig und durch leistenförmige 
Verdickungen ausgezeichnet. 

Die Samenschale ist dünn und häutig und besteht aus wenigen, 
zusammengedrückten Zellschichten. Die Epidermiszellen derselben 
sind in der Flächenansicht parallel zur Längsachse des Samens ge- 
streckt und in Reihen angeordnet ; die Seitenwände sind parallel zur 
Längsrichtung des Samens gewellt, in der Querrichtung gerade. 
Die Aussenwände der Epidermiszellen sind stark kutinisiert. Schleim, 
welcher bei den Plantago - Arten in den Epidermiszellen der Testa 
auftritt, ist in der Samenepidermis von Litorella nicht vorhanden. 

Das Nährgewebe ist ebenfalls nur schwach entwickelt und be- 
steht aus wenigen (4 bis 5) Zelllagen. Die äusseren Schichten des- 
selben enthalten Inhaltsstoffe und zwar Fett- und Proteinsubstanz, 
die inneren dagegen sind zusammengedrückt. Der Keimling besteht 
aus dünnwandigem Parenchym, welches die gleichen Nährstoffe, wie 
das Nährgew 7 ebe, enthält. 



366 F auth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 

Über die Entwicklung der Keimpflanze von Litorella habe ich 
in der Litteratur keinerlei Angaben vorgefunden. Da mir die ver- 
schiedensten Stadien von eben keimenden Früchten bezw. Samen an 
bis zur beblätterten Pflanze zur Verfügung standen, so konnte ich 
die Keimung und die Weiterentwicklung des Keimlings ausgiebig 
verfolgen. Die Resultate meiner Beobachtungen sind folgende. Die 
Früchte stehen gewöhnlich paarweise an der Basis des langen Blüten- 
stieles der männlichen Blüte und sind von dem Grunde des als 
Tragblatt der Inflorescenz dienenden Laubblattes bedeckt. Die 
mützenförmige und dünnhäutige Krone bleibt noch lange Zeit nach 
der Fruchtreife erhalten und wird zur Zeit der Keimung noch an 
der Frucht vorgefunden. Im Frühjahre werden die Früchte, auf 
die oben beschriebene Weise eingehüllt, rings um die vorjährige 
Achse, umgeben von den moderigen Uberresten der Blätter, ange- 
troffen. Gegen die Mitte des Monates März beginnt die Keimung. 
Das hypokotyle Glied des Embryos streckt sich mehr oder weniger 
in die Länge und schiebt mit der kegelförmigen Wurzel den oben 
des näheren beschriebenen Pfropf heraus, welcher das Fruchtinnere 
nach unten hin verschliesst. Nach seinem Austritte wendet sich 
das Hypokotyl sogleich der Erde zu, in welche sodann die sehr 
kurze Wurzel (siehe oben S. 364, Anm.) eindringt. Diese behält 
in den meisten Fällen längere Zeit hindurch ihre gedrungene Ge- 
stalt bei und beginnt sich erst stärker zu entwickeln, wenn die 
Keimblätter sich von der Fruchtschale befreit haben. Sie nimmt in 
dieser Zeit stark an Länge zu und bildet reichlich Seiten wurzeln. 
Später erscheinen an der Insertionsstelle der Kotyledonen zahlreiche 
Adventivwurzeln. Da die Wurzeln im Verhältnisse zu ihrem starken 
Längenwachstum nicht beträchtlich in die Dicke wachsen, so bleiben 
sie dünn und fadenförmig. Das Wachstum des Hypokotyls ist sehr 
verschieden. Bei Früchtchen, welche nahe an der Erdoberfläche 
keimen, bleibt es kurz und gedrungen, während es bei tieferliegen- 
den recht lang wird. Die linealen Kotyledonen sind, solange sie 
von der Fruchtschale umschlossen werden, durch ungleichseitiges 
Wachstum nahe ihrer Basis hakig umgebogen. Eine Zeit lang 
dienen sie als Saugorgane, indem sie mit ihren Spitzen die Stoffe, 
welche in dem Nährgewebe aufgespeichert sind, aufnehmen und der 
Keimpflanze zuführen. Ist das Nährgewebe ausgesogen, so wird es 
samt der umgebenden Frucht- und Samenschale abgeworfen. Letz- 
teres wird bewirkt, indem die Kotyledonen an ihrem unteren Teile 
bogenartig auseinanderweichen und dadurch die Umhüllung ihrer 
Spitze abstreifen. Hierauf richten sich die Keimblätter auf und 
dienen als Assimilationsorgane, falls sie über die Erdoberfläche ge- 
langt und ergrünt sind. An der gestauchten Achse entwickeln sich 
die linealen Laubblätter in spiraliger Anordnung. 

Beobachtenswert und von biologischem Interesse sind die Haar- 
gebilde (siehe Fig. 33 u. 34), welche an der Keimpflanze von Lito- 
rella lacustris angetroffen werden. Es finden sich an ihr zwei 
Formen vor, welche sowohl in Bezug auf ihre Gestalt, als auch auf 
ihre biologische Funktion verschieden sind. 

Die eine Form, welche schleimabsondernde Drüsenhaare dar- 
stellt, ist für die Blätter der erwachsenen Pflanze schon von 



Fauth, BeitrUge z. Anatomie u. "Riologio der Früchte a« Samen etc. 3(37 



KutSOmitopulos 1 ) und Soloroder 2 ) 1 X'scin iclx ii worden. Hei 
den Keimpflanzen findet man analoge Organe an der oberseitigen 
Basis der Keimblätter und auf beiden Seiten der auf die Kotyledonen 
folgenden Blätter, aber besonders zahlreich an deren oberseitigem 
Blattgrund. Bezüglich ihrer Struktur stimmen diese Schleimdrüsen 
mit den für die ausgewachsene Pflanze beschriebenen Trichomen im 
wesentlichen überein. Sie besitzen nämlich gleichfalls einen ein- 
zelligen Stiel und ein schilferartiges, zweizeiliges Köpfchen, welche 
beide der Organoberfläche mehr oder weniger angedrückt sind. Die 
Stielzelle, deren Längswand verkorkt ist, sitzt excentiisch dem gegen 
die Blattspitze zugekehrten Teile der Epidermiszelle auf und ist 
verschieden lang. Das Köpfchen ist durch eine zur Längsrichtung 
der Blätter parallele Vertikalwand in zwei längliche, ungleich grosse 
Zellen geteilt. Das Köpfchen secerniert nur unter Wasser, es 
sammelt sich dann an seinem Ende (siehe Fig. 33) und zwar sub- 
kutikular ein schleimiges, das Licht stärker brechendes Sekret ab. 
Beizufügen ist noch der Beschreibung der Schleimdrüsen, dass die 
basal gelegenen, schleimsecernierenden Trichome der Kotyledonen 
und Laubblätter besonders lange und abstehende Stielzellen auf- 
weisen (siehe Fig. 34). 

Die in Rede stehenden Schleimdrüsenhaare entstehen an den 
Kotyledonen sehr frühzeitig und zwar zu einer Zeit, in welcher die 
Keimblätter noch an ihrer Spitze von der Fruchtschale umschlossen 
sind. Über ihre Entwicklung ist in Kürze folgendes anzuführen. 
Eine Epidermiszelle stülpt sich papülenartig mit ihrer Aussenwand 
vor (siehe Fig. 34a); beim weiteren Längenwachstum krümmt sich 
die Papille gegen die