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Full text of "Beiträge zur Anatomie der Tubifieiden"

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HARVARD UNIVERSITY. 




LIBRARY 

OF THE 



MUSEUM OF COMPARATIVE'ZOOLOGY 



GIFT OF 







APR 2 1923 



Ans dem anatomischen Laboratorium za Bonn. 
Q — 



BEITRÄGE 



ZÜK 



ANATOMIE DER TUBIFICIBM. 



laaugural - Dissertation 
zur 

Erlangung der Doctorwürde 

bei 

der hohen medicinischen Faeultät 

der Eheinischen Friedrich -Wilhelms -Universität zu Bonn 

eingereicht und mit den beigefügten Thesen vertheidigt 

am 8. Angnst, Vormittags 12 Uhr 

Dietrich Nasse. 



Mit zwei Tafeln. 



Bonn, 

üniTersitäts-Buchdruckerei von Carl Georgi. 

1882. 

S 






Trans. to Mus, oi üomp .Zool. 



Meinen lieben Eltern. 



Was die Art der Gattung Tubifex anlangt, welche den Gegenstand der folgenden Unter- 
suchung bildet, so habe ich anfangs geschwankt, ob ich sie für Tubifex rivulorum Lamarck, 
oder Tubifex Bonneti, Claparede halten sollte. Es sind mir nämlich Zweifel aufgestiegen, ob 
überhaupt ein Unterschied zwischen den beiden Arten existirt. Die Abweichungen, die Cla- 
parede') angibt, sind so gering, dass sie vielleicht durch Fehler in der Beobachtung 
D'Udekem's -) entstanden sein können. Höchst wahrscheinlich scheint mir dies der Fall zu 
sein bei den Unterschieden in der Beschreibung der Geschlechtsorgane. Die Angaben D'Ude- 
kem's über den Hoden und die Samenblase, welch' letztere er wahrscheinlich mit der Drüse 
am Atrium verwechselte oder zusammenwarf, sind so abweichend von denen späterer Forscher, 
dass mau wohl mit Recht, wie Claparede es auch thut, einige IrrthUmer vermuthen darf, 
zumal da ja auch Claparede, wie Ray Lankester^) zuerst nachwies, in seinen Angaben 
über den Hoden sich geirrt hat. Das Vorkommen einer Gefässschlinge (l'anse intestinale von 
Claparede genannt), die von D'üdekem nicht gesehen wurde, hält Claparede selbst nicht 
für massgebend. Der einzige aulfallende Unterschied ist der, dass Claparöde das Herz in 
das VIII. Segment, D'Udekem dasselbe in das VE. setzt, und letzterer ebenso sämmtliche 
Geschlechtsorgane um ein Segment weiter nach vorne verlegt, als Claparede. Grube*) gibt 
die Lage so an wie D'üdekem, Hoffmeister ä) wie Claparede. Es wäre interessant zu 
untersuchen, ob dieser Unterschied wirklieh besteht und, wenn dies der Fall ist, ob noch an- 
dere vorhanden sind. Letzteres wäre dann wohl zu erwarten. Ray Lankester scheint auch 
Tubifex Bonneti und Tubifex rivulorum für identisch zu halten; denn er erwähnt Tubifex Bonneti 
gar nicht und gibt die Lage der Organe bei Tubifex rivulorum gerade so an, wie Clapa- 
rede bei Tubifex Bonneti. 

Die von mir untersuchte Art stimmt nach Lage der Organe vollständig mit Tubifex 



1) Claparede, Recherches sur l'Anatomie des Oligoch. in Mem. d. 1. Soc. d.Phys. et d'Hist. nat. deGeneve 
XVI 1862. 

2) D'Udekem, Hist. nat. du Tubif. des ruisseaux in Mem. cour. et Mem. des Sav. etc. de l'Acad. 
Be]g. XXVI. 1854— .55. 

3) Ray Lankester, Outline of some observations of Oligochaetoas Annnelids. Ann. and magazine of 
nat. hist. Vol. I. 1871. 

4) Grube, über den Lumbrious variegatus Müllers und die ihm verwandten Anneliden. Wiegmann's 
Archiv 1844. 

5) Hoffmeister, de vermibus quibusdam ad genus Lumbricorum pertinentibus. D. i. Berlin 1842. 



Bonaeti überein. Leider habe ich bis jetzt noch nicht alle Organsysteme untersuchen können. 
Das Gefässsystem ist daher in vorliegender Arbeit nicht behandelt. 

Die Leibeswand. 

Die Leibesvvand besteht aus folgenden Theilen: 1) der Cuticula, 2) der Epithelschicht, 
3) der Muskelschicht, 4) einer Schicht verästigter Bindegewebszellen. 

1. Die Cuticula ') ist schon mehrfach beschrieben. Sie ist durchsichtig und vollständig 
homogen. Im frischen Zustande lässt sie sich schlecht isoliren, da gewöhnlich die Epithel- 
zellfen, theilweise wenigstens, an ihr hängen bleiben. Sie zeigt keine Oeffnungen und keine 
regelmässige Schraffirung, wie sie Leydig-) bei Phreoryctes Menkeanus und Andere an ver- 
wandten Thieren beschrieben haben. 

2. Die Epithelschicht '^) besteht aus einer einzigen Lage polygonaler, ziemlich niedriger 
Zellen. Die Zellgrenzen sind im frischen Zustande sehr wenig deutlich. Bei Einwirkung von 
Silbernitrat treten sie aber scharf und klar hervor. Auch in Chromsäure-Präparaten sind sie 
wohl zu erkennen. Die Zellen zeigen keine charakteristischen Fortsätze nach innen zu, jedoch 
sind sie auch nicht in einer scharfen Linie abgegrenzt, sondern greifen in die Lücken zwischen 
den circulären Muskelfasern ein. In Macerationspräparaten sind die basalen Enden daher meist 
etwas zackig oder wie gelappt. 

Beobachtet man die Aussenfläche der Epithelschicht an einem unverletzten Thiere, so 
findet man zuweilen homogene Gebilde, welche zwischen der Cuticula und den Epithelzellen, 
vielleicht auch zwischen den Epithelzellen liegen. Sie heben sich von der etwas dunkleren, 
fein granulirten Epithelschicht deutlich ab und haben bald ein rundliches, tropfen ähnliches 
Aussehen, bald sind sie mehr zackig oder unregelmässig rosettenförmig gestaltet, gerade als ob 
mehrere Tropfen nur an den Rändern zusammengeflossen wären. Diese Gebilde sind verschie- 
den gross, bald kleiner, bald grösser als die Epithelzellen. Auch sind sie an verschiedenen 
Thieren nicht in gleicher Zahl vorhanden: bisweilen habe ich sie vergeblich gesucht. Nur am 
vorderen Leibesende sind sie zahlreicher constant vorhanden und zwar besonders in der Mitte 
der Segmente in der Nähe der Borsten, so dass sie gewissermassen einen Gürtel bilden. In 
Quer- und Längsschnitten habe ich keine entsprechenden Bilder erhalten. Auch habe ich an 
der Aussenseite der Haut weder Kerne gesehen, noch Ausführungsgänge, welche die Cuticula 
durchbohrten. Was diese Gebilde bedeuten, kann ich daher mit Sicherheit nicht angeben. Viel- 
leicht sind es nur Ausscheidungsprodukte der Epithelzellen, welche, indem sie erhärten, die 
Cuticula bilden. Wahrscheinlich aber sind es Drüsenzellen, deren Kern und Ausführungsgang nach- 
zuweisen mir nicht gelungen ist. Für letzteres spricht die Anordnung am Kopfende. Leydig*) 
beschreibt nämlich bei Phreoryctes Menkeanus Hautdrüsen, welche, ähnlich in jedem Segment, 
gürtelförmig gestellt sind und erwähnt auch, dass bei Saenuris variegata Hoffm. ,, zwischen 
den Matrixzellen am Kopfe, dann auch am übrigem Körper Hautdrüsen in Form glänzender. 



1) Fig. 3 c. fig. 4 c. flg. 5 c.' 

2) V. Leydig, Ueber Phreoryctes Menkeanus Hoffmeister; Archiv f. mikrosk. Anatomie. I. 1865. 

3) Fig. 3 e, 4 e, 5 e. 4) 1. c. 



_ 7 — 

scharf markirter Gebilde" vorhanden seien. Auch sonst sind ja an verwandten Thieren Haut- 
drüsen in der Form glänzender, zackiger Gebilde beschrieben worden. Buchholz*), welcher 
diese Organe bei Enchytraeus zuerst fand, v. Leydig, Ratzel -) und Andere halten diese 
drüsenförmigen Gebilde für Sinnesorgane. Ich kann darüber keine bestimmten Angaben machen. 
Jedenfalls möchte ich noch andere eigenthUmliche Körper für Nervenendorgane ansprechen. 

Am Kopfende nämlich sind die Epithelzellen höher und grösser, und zwischen ihnen 
kommen schmale, fast stäbchenförmige Zellen vor, welche etwas stärker lichtbrechend sind und 
sich in Hämatoxylin etwas stärker färbten. Diese Zellen, welche am Kopfende neben den oben 
beschriebenen Gebilden vorkommen und besonders im Kopfsegment zahlreich sind, schienen 
meist Fortsätze an der Innenseite zu haben, welche in continuirlicher Verbindung standen mit 
den Nervenfasern, welche man von den Ganglien zur Leibeswand ziehen sieht. Oeifnungen 
der Cuticula, welche den Zellen entsprächen, waren nicht zu erkennen. Die Zellen sind daher 
wohl nicht als Drüsenzellen anzusehen, wie ja auch ihre Gestalt dagegen spricht, sondern als 
Nervenendapparate, Sinneszellen. Solche Zellformen findet man auch an der Ober- und Unter- 
lippe, während sie weiter im Pharynx nicht mehr nachzuweisen waren. Am hinteren Leibes- 
ende treten die Zellen ebenfalls auf, doch sehr viel weniger zahlreich als vorne. Am Kopf- 
und Schwänzende kommen zu gleicher Zeit mit diesen Zellformen jene feinen, blassen, haar- 
förmigen Fortsätze vor, welche D'Udekem^) zuerst beschrieben hat, und es schien fast, als 
ob dieselben in Verbindung ständen mit den Stäbchenzellen, so dass diese die feinen Häär- 
chen tragen, während die übrigen Epithelzellen dieselben nicht besitzen. Jedoch kann ich dies 
nicht mit Sicherheit behaupten, da mau die feinen Fortsätze sehr leicht mit Bakterien ver- 
wechselt, welche auf der Cuticula oft sehr zahlreich aufsitzen. Auffallend ist mir nur, dass 
diese Spitzen besonders am vorderen und hinteren Leibesende vorhanden sind, also gerade da, 
wo die Stäbchenzelleu auftreten. Bei jungen Thieren sind die haarförmigen Fortsätze leicht 
zu sehen. D'Udekem hat die Vermuthung ausgesprochen, dass die feinen Häärchen Sinnes- 
organe darstellten. 

Am Clitellum ^) ist der Durchmesser der Epithelschicht beträchtlich vergrössert und 
zwar um so mehr, je zahlreicher die Drüsenzellen sind. Stets jedoch besteht das Clitellum aus 
einer einfachen Schicht von Zellen. Die Drüsenzellen sind sehr gross, oval oder rundlich. Sie 
sind heller als die Epithelzellen. Der Kern liegt stets an der Basis der Zelle und ist von 
einem fein granulirten Protoplasmahaufen umgeben. Nach aussen von diesem Protoplasmarest 
liegt gewöhnlich eine etwas hellere, mehr homogene Schicht und am äusseren Ende der Zelle 
wird das Secret in homogenen Tröpfchen oder grossen Körnern angehäuft. Man sieht daher 
von der Aussenfläche aus nur diese Secretmassen, wie D'Udekem*) es auch gezeichnet hat. 
Von jeder Zelle aus führt ein feiner Kanal durch die Cuticula. An Querschnitten durch das 
Thier waren diese Oeifnungen in der Cuticula nicht zu sehen. Dagegen kann man sie sehr 
gut von der Aussenfläche aus in Silberpräparaten erkennen. Die Drüsenzellen bilden sich all- 



1) Buchholz, Beiträge zur Anatomie der Gattung Enchytraeus. Schriften d. physik. Ökonom. Ge- 
sellschaft in Königsberg. III. 1862. 

2) Ratzel, Beiträge zur anat. und systemat. Kenntniss der Oligochäten. Zeitsohr. f. wiss. Zool. XYIII. 

3) 1. c. pag. 7. 4) flg. 9. 5) 1. c. Taf. III. fig. 8. 



mählich mit der Entwickeluug der Geschlechtsorgane aus und verschwinden dann allmählich 
wieder. Zu gleicher Zeit verändern sich auch die Epithelzellen etwas; sie werden schmäler 
und höher. Die Kerne liegen mehr nach der Mitte der Zelle zu als die Kerne in den Drlisen- 
zellen. Zur Zeit der höchsten Entwicklung des Clitellums sind neben den becherförmigen 
SchleimzeHen die protoplasmatischen Epithelzellen sehr wenig zahlreich ; allein sie verschwinden 
niemals vollständig. 

3. Die Muskulatur der Tubificiden und der Oligochäteu überhaupt ist schon oft so 
ausführlich behandelt worden, dass ich nur sehr wenig hinzuzufügen habe. Es ist eine äussere, 
schwächere Quermuskelschicht ') und eine innere, stärkere Längsmuskelschicht -) vorhanden. Die 
Quermuskelschicht ist, wie Ratzel*) richtig angibt, nicht scharf von der Epithelschicht abge- 
grenzt. Zwischen den einzelnen Fasern liegen stets Lücken, in welche die Epithelzellen ein- 
greifen. Für die Längsmuskelschicht hat Claparöde*) eine Abtheilung in sechs Längsbänder 
angegeben. Ratzel hat hierzu mit Recht bemerkt, dass die sogenannten Seitenlinien in die 
Längsmuskulatur keineswegs trennend eingreifen. Dagegen ist die Trennung durch die dor- 
sale und ventrale Mittellinie vollkommen. Diese enthalten stets die kleinen Körper, welche 
Claparede beschrieben und für Stylodrilus Heringianus auch gezeichnet hat. Au Quer- 
schnitten durch das gehärtete Thier sind die Linien oft nicht zu sehen, wahrscheinlich weil 
das Thier sich zu sehr contrahirt hat. Am Kopfende schien mir die Abtheilung der Längs- 
muskeln etwas abweichend zu sein. Auf Querschnitten durch die vorderen Segmente bemerkte 
man nämlich genau an der Seite, also zwischen den sogenannten Seitenlinien Claparede's, 
eine Lücke in der Längsmuskulatur. Dieselbe erstreckte sich aber nur durch wenige Seg- 
mente. Weiter nach hinten war sie nicht mehr zu beobachten. 

In Betreff des feineren Baues der Muskeln habe ich den Untersuchungen Ratzeis 
nichts hinzuzufügen. Die Quermuskelfasern entsprechen den sogenannten „einfachen Muskel- 
fasern" Ratzeis. Ob auch Fasern der „Hirudineenform" vorkommen, habe ich nicht con- 
statiren können. Die Längsmuskelschicht wird fast ausschliesslich von Fasern der „nema- 
toiden" Form gebildet. Jedoch sind die Markbläschen sehr verschieden stark entwickelt, wie 
dies auch Ratzel angibt, so dass man alle möglichen Uebergangsformen von der ausgeprägten, 
nematoiden Form zur einfachen Muskelfaser findet. Man sieht öfters Fasern, deren Rand nur 
gezähnelt erscheint, so dass diese der einfachen Muskelfaserform ähnlicher sind als der nema- 
toiden. Die Fasern sind stets so gestellt, dass die fibrilläre Seite nach aussen, die Markbläs- 
chen nach der Leibeshöhle gerichtet sind. Bisweilen liegen die Fasern nicht dicht aneinander. 
In die Zwischenräume sendet dann das Bindegewebe des Peritonäums seine Fortsätze. 

4. Peritonäum oder Endothel ist für Tubifex und überhaupt alle Lumbricinen schon 
mehrfach beschrieben worden. Es besteht aus grossen, verästigten Bindegewebszellen, welche 
ein fein granulirtes Protoplasma und einen grossen Kern haben. Die Zellen lassen sich gut 
in Zerzupfungspräparaten beobachten, wenn man das Thier erst in verdünnter Chromsäure mace- 



1) Fig. 3 cm, 4 cm, 5 cm. 2) Fig. 3 !m, 41m, 51m. 

3) F. Ratzel, Histolog. Untersuchungen an niederen Thieren. Zeitschr. f. wias. Zoologie XIX. 

4) 1. c. 



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riren lässt. Auf Quersclinitten durch das gehärtete Thier sind die Fortsätze meist losgerissen 
und ragen dann frei in die Leibeshöhle hinein. Diese Bindegewebszellen kleiden die ganze 
Leibeshöhle aus. Sie überziehen bald in mehr, bald in weniger veränderter Form sämmtliche 
Organe in der Leibeshöhle. Ausgenommen zu sein scheint nur der Hoden und ferner der Ver- 
dauungstraktus und die Blutgefässe, soweit sie von den sogenanoten „Leberzellen" bedeckt 
sind. Ray Lankester ') hat jedoch schon erwähnt, dass die pigmentirten Zellen am Darm 
in direktem Zusammenhang stehen mit den Zellen des Endothels. Man kann den allmählichen 
Uebergang der Bindegewebszellen in die sogenannten Leberzellen an Längsschnitten durch das 
vordere Ende des Thieres sehr gut beobachten. Auch die grossen Zellen ') der Schleifenkanäle 
sind, wie Ray Lankester mit Recht behauptet, nur Modificationen jener Bindegewebszellen. 

Borsten. 
In Betreff der Zahl, der Stelhmg und der Form der Borsten kann ich wohl auf die 
früheren Arbeiten, besonders auf diejenige Ray Lankester's ä) verweisen. Letzterer unter- 
scheidet mit Recht ausser den gegabelten und haarförmigen Borsten bei Tubifex rivu- 
lorum noch Borsten mit rudimentären Kämmen^). Diese Kämme kann man stets an den 
Rückenborsten der ersten zehn Segmente beobachten. Spuren dieser Kämme kann man auch 
gelegentlich in den folgenden Segmenten erkennen, wie Ray Lankester behauptet, oft bis 
zum fünfzehnten Segment. Diese Borstenform scheint Vejdovsky^) trotz der Angaben Ray 
Lankester's nicht beachtet zu haben. Er hätte sonst nicht in seiner Arbeit über Psammo- 
ryctes umbellifer unter den Resultaten folgendes als erste Schlussfolgernng aufgestellt: „Die 
Gattung Tubifex ist mit haarförmigen und gegabelten Borsten (letztere nur in einerlei Form bei 
jeder Species) versehen. Die Gattung Limnodrilus hat nur gegabelte Borsten. Bei der Gattung 
Psammoryctes sind viererlei Formen von Borsten : kammförmige mit Haarborsten und zweierlei 
Formen der gegabelten Borsten." Unzweifelhaft kommen aber auch bei der Gattung Tubifex 
kammförmige Borsten vor. Die Borsten entwickeln sich, wie schon lange bekannt, in den 
drüsenartigen Borstensäckchen. Diese Säckchen werden von den Matrixzellen der Borsten ge- 
bildet ^). Am Grunde des Säckchens sind die Zellen granulirt. Die Kerne sind hier an ge- 
färbten Präparaten gut zu erkennen, dagegen waren die Zellgrenzen nie deutlich zu sehen. Der 
äussere Theil des Säckchens ist von einer fast homogenen Masse angefüllt, in der man aber 
auch hin und wieder einen Kern erkennen kann. An der Bildung einer Borste scheinen sich 
stets mehrere Zellen zu betheiligen; ob immer gerade drei Zellen vorhanden sind, wie Perrier ') 
es zeichnet, habe ich nicht sicher bestimmen können. Die Zellen aber, welche man um die 
kleinen, noch in der Entwicklung begriffenen Borsten liegen sieht, sind stets stark granulirt. 
Die Cuticula der Haut hängt fest an • den Borsten und begleitet dieselben eine Strecke weit 
nach innen; allein ich habe die Cuticula nie ganz bis zum inneren Ende der Borste verfolgen 



1) 1. c. 2) fig. 6. 3) 1. c. 4) flg. 4kb. 

5j Vejdovsky, üeber Psammoryctes umbellifer und ihm verwandte Gattungen. Zeitschr. f. wissensch. 
Zoologie. XXVII. 

6) fig. 4 a. 

7) Perrier, Etud. 8, l'organis. des Lombriciens terrestres. Arch. d. Zool. e.xperira. et generale. T. III. 1874. 



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können, wie Perrier dies konnte. Die Borsten werden durch zwei Gruppen von Muskelfasern 
bewegt, von denen, wie Katzel wohl mit Recht behauptet '), nur die eine als von der Musku- 
latur des Leibesschlauches abgelöst zu betrachten ist. Dies sind die Muskeln^), welche zum 
Hervorstosseu der Borsten bestimmt sind. Sie ziehen von der Leibeswand von allen Seiten her 
zum Borsteusäckchen und inseriren sich nahe dem Grunde des Säckchens, „so dass ein wahrer 
Strahlenkranz von Muskelfasern entsteht", ßatzel glaubt, dass diese Muskelfasern nur von 
der Längsmuskelschicht geliefert wlirden; mir schien jedoch, dass auch die Ringmuskelschicht 
sich betheilige, wenn auch, wie natürlich, in geringerem Masse. Die zweite Gruppe von Mus- 
Jieln'*), die Querborstenmuskeln, stellt Ratzel mit Recht auf gleiche Stufe mit den Muskel- 
fasern der Dissepimente und glaubt, dass sie nicht abgelöst von der Körpermuskulatur seien. 
In zwei Punkten weichen diese Querborstenmuskeln bei Tubifex von den Muskeln ab, die an 
anderen Thieren dargestellt worden sind. Zunächst sind die Borstensäckchen nicht alle unter- 
einander verbunden, sondern nur die beiden, welche auf je einer Seite des Thieres liegen, 
durch einen Muskelstrang. Ferner inseriren sich diese Muskeln nicht mit den übrigen dicht 
am Grunde des Säckchens, sondern weiter nach aussen, ganz in der Nähe der Haut. Diese 
Fasern sind zum Einziehen der Borsten bestimmt. 

Dissepimente. 

Die Dissepimente schliessen die Segmente nicht ganz von einander ab. Nach Gl apa- 
rede*) existirt eine grössere Oeffnung am Darm und eine kleinere an der Haut. Erstere lässt 
sich stets dadurch constatiren, dass man die in der Leibeshöhle flottirenden Zellen, wie Cla- 
parede schon angibt, von einem Segment in das andere übertreten sieht. Letztere habe ich 
nicht gesehen. Die Dissepimente werden von Muskeln und bindegewebigen Membranen ge- 
bildet. Die Muskelfasern sind meist radiär oder schräg gestellt. Vollkommen circuläre findet 
man selten. Nur um den Darm ziehen die Fasern oft theilweise oder ganz herum und bilden 
gewissermassen einen Sphincter, wie dies Claparede ^) für Lumbricus beschreibt. Histologisch 
gehören die Muskelfasern, wie Ratzel^) schon angibt, gleich denen der Borstensäckchen zur 
Gruppe der sogenannten einfachen Muskelfasern und zeigen, besonders an den Insertionspunkten, 
häufige Verästelungen. 

Die Muskelfasern sind von dem sogenannten Perltonäum überzogen. Dasselbe ver- 
schliesst auch als feine durchsichtige Membran mit eingestreuten Kernen die Lücken zwischen 
den Muskelfasern. 

Schleifenkanäle. 
Die Schleifenkanäle sind, wie Claparede') zuerst richtig angibt, in jedem Segment 
mit Ausnahme des L— VL und IX.— XIL doppelt vorhanden. Am Schwanzende waren sie 



1) 1. c. 2) fig. 4 m. 3) fig. 4qm. 

4) 1. c. 

5) Claparede: Histologische Untersuchungen über den Regenwurm. Zeitschr. f. wiss. Zool. XIX. 

6) 1. c. 7) 1. c. 



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jedoch gelegentlich in einzelnen Segmenten nicht zu finden. Dies liegt vielleicht daran, dass 
die Kanäle wie die ganzen Segmente nach dem Schwänze zu an Grösse beträchtlich abnehmen 
und man daher leicht den einen oder andern Kanal übersieht. Jedoch kommt es auch vor, dass, wie 
Claparede schon bemerkt, manchmal die Kanäle in einem Segmente fehlen und von denen 
der benachbarten Segmente ersetzt werden. Die "Wand der Kanäle wird von einer äusseren 
bindegewebigen Membran, dem Peritonäum, und einer Schicht von niedrigen Zellen gebildet, 
welche einen fein granulirten Inhalt haben und auf der Innenfläche eine feine Cuticula tragen, 
welche wiederum die Cilien trägt. Die Zellgrenzen sind meist nur undeutlich, bisweilen gar 
nicht zu erkennen. Dies liegt daran, dass an einem grossen Theile des Kanals die Zellen mit 
bräunlichem Pigment erfüllt und zum Theil auch umgeben sind. Dabei findet man häufig, dass 
zwei Windungen des Kanals eine Strecke weit einander parallel laufen und dann durch jene 
körnige pigmentirte Masse aneinander gekittet sind, an der ich dann nie Zeligrenzen unter- 
scheiden konnte. Der mittlere Theil des Kanals ist mit grossen, blasenförmigen Zellen besetzt '). 
Leydig-) hat dieselben zuerst beschrieben. D'üdekem^) läugnete ihr Vorkommen und be- 
hauptete, dass nur die äussere Membran sich bisweilen abhebe und transparente Ampullen bilde 
und Leydig diese für Drüsenzellen gehalten habe. Man findet solche Ampullen der äusseren 
Bindegewebsmembran bisweilen. Allein ausserdem existiren noch jene grossen Drüsenzellen, die 
an fast allen Lumbricinen in mehr oder weniger veränderter Form beschrieben sind. Ray 
Lankester*) hat sie auch bei Tubifex gesehen und mit Recht bemerkt, dass sie eine ein- 
fache Fortsetzung des Endothels, resp. jener äusseren Membran des Kanals seien, welche hier 
fehlt. Der Inhalt der Zellen besteht aus einer homogenen Flüssigkeit mit zahlreichen Körn- 
chen von verschiedener Grösse. Derselbe fliesst leicht aus beim Zerzupfen, so dass nur die 
feinere, äussere Zellhaut übrig bleibt, welche sich dann oft zusammenfaltet. Die Kerne sind 
blass und daher nicht immer gut zu sehen. Sie lagen meist in der Mitte der Zellen, glitten 
aber, wahrscheinlich durch den Druck des Deckgläschens, allmählich nach dem Kanäle zu, so 
dass sie dann demselben dicht anlagen, wie Claparede^) es von Limnodrilus Hoffmeisteri 
zeichnet. Der grösste Theil des Kanals umspinnt das Bauchgefäss in mannigfachen Win- 
dungen. Die DrUsenzellen liegen dem Gefäss so dicht an, dass es schwer ist zu entscheiden, 
ob dieselben nicht fest mit dem Gefässe verwachsen sind. Direkt vor der äusseren Oeffnung 
des Kanals findet eine Erweiterung desselben statt; auch sonst habe ich bisweilen eigenthüm- 
liche Erweiterungen des Kanals gesehen. Ferner waren gelegentlich feine Fasern zu erkennen, 
welche die Schlingen des Kanals untereinander verbanden. 

Nervensystem. 
Das Centralnervensystem besteht, wie bei allen Lumbricinen, aus dem Oberschlund- 
oder Gehirnganglion und dem Bauchmark, welches mit dem ersteren durch die beiden seit- 
lichen Schlundcommissuren verbunden ist, durch das ganze Thier hindurchzieht und in jedem 
Segment ein Ganglion aufweist. 



1) fig. 6 a und b. 

2) V. Leydig: Anatomischesüb. Branchion u.Pontobdella.Zeitschr. f. wiss.Zool. III. Bd., 1851, Taf. IX. fig. 3. 

3) 1. c. 4) 1. c .0) 1. c. 



— 12 - 

Das Gehirnganglion ') liegt dem Anfangstheil des Pharynx ziemlicli dicht an. Es ist ein 
breiter, etwas abgeplatteter Strang, welcher in der Mitte seines hinteren Randes etwas einge- 
kerbt ist und nach beiden Seiten in die seitlichen Commissuren ausläuft. Das Ganglion be- 
steht aus Ganglienzellen und Nervenfasern. Die Fasern liegen dem Schlundring zugekehrt und 
zeigen keine Unterbrechung in der Mitte, sondern die Schlundcommissuren gehen bogenförmig 
in einander über. Die Ganglienzellen liegen nach dem Rücken zu und sind in der Mitte etwas 
weniger stark angehäuft als zu beiden Seiten der Medianlinie, wodurch die oben erwähnte 
Einkerbung zu Stande kommt. Ueber die Zahl der Nerven, welche von dem Ganglion ab- 
gehen, war nur folgendes sicher zu ermitteln, da man leicht durch die, das Kopfsegment zahl- 
reich durchsetzenden Muskel- und Bindegewebsfasern getäuscht wird. Es ziehen constant meh- 
lere Nervenstränge nach vorne zur Haut des Kopflappens, ferner ein, vielleicht auch zwei 
Nerven zur Oberlippe, einige feine Nerven zum Pharynx und nach hinten zur Haut der Rück- 
seite der folgenden Segmente. Die seitlichen Schlundcommissuren umgreifen den Aufangstheil 
des Pharynx und bestehen nur aus fibrillärer Substanz ohne Ganglienzellen. Sie scheinen ein- 
zelne feine Fasern zum Pharynx zu schicken. 

Da, wo die Commissuren in das Bauchmark übergehen, befindet sich wieder eine An- 
häufung von Ganglienzellen -J. Diese erstreckt sich bis zum Dissepimente zwischen dem zweiten 
und dritten borstentragenden Segmente. Man bemerkt wohl Einschnürungen, entsprechend den 
beiden vorderen Segmenten, allein eine vollständige Trennung in einzelne Ganglien findet nicht 
statt. Von hier an bis zum Schwanzende sind die Ganglien stets durch längere Nervenfaser- 
züge ohne eingestreute Zellen deutlich von einander getrennt. In den hinteren Segmenten 
werden sie, der Verkleinerung der Segmente entsprechend, kürzer und rücken einander näher. 
Die Ganglienzellen liegen auf der Bauchseite des Bauchmarks und umgreifen die fibrilläre 
Substanz meist auf den beiden Seiten ^). Stets ist jedoch die Rückseite des Bauchmarks frei 
von Ganglienzellen. Von dem vorderen Ende des Bauchmarks, vor der Vereinigung der Schlund- 
commissuren, geht stets ein starker Nerv zur Unterlippe *). Ferner gehen in den ersten beiden 
Segmenten feine Nerven zum Pharynx und zur Haut der Bauchseite. In jedem der folgenden 
Segmente scheinen von dem Ganglion jederseits zwei Nerven zur Leibeswand abzugehen. 
D'Udekem^) gibt drei Nervenpaare an. Im letzten Segment ziehen ausser mehreren Fasern 
zur Haut einzelne Fasern zum Darm in der Nähe des Afters. 

Die Ganglienzellen haben ein fein granulirtes Protoplasma und einen scharf abgegrenzten 
Kern mit deutlichem Kernkörperchen. Ob die feine Granulirung einer fibrillären Struktur ihre 
Entstehung verdanke, Hess sich mit Sicherheit nicht entscheiden. An jedem Ganglion kann 
man von den Zellen die feinen Nervenfasern zum fibrillären Theile des Bauchmarks verfolgen. 
Die Ganglienzellen des Gehirns, oder wenigstens ein Theil derselben, der in der Mitte des 
Gehirns zusammenlag, schienen etwas grösser und mehr granulirt zu sein und einen grösseren 
Kern zu besitzen als die Zellen der übrigen Ganglien. An diesen Zellen konnte man auch den 
Abgang der Nervenfasern deutlich beobachten. 



1) fig. 5 ggl. 2) fig. 5 gl. 3) flg. 7. 

4) fig. 5. 5) 1. c. 



— 13 — 

Der fibrilläre Theil besteht aus dünnen Nervenfasern, welche auf feinen Querschnitten 
in ein spongiöses Bindegewebe eingebettet erschienen. Auf Querschnitten fallen oft die Nerven- 
elemente aus der bindegewebigen Gerüstsubstanz heraus; andernfalls sieht man an gut tingirten 
Präparaten den intensiv gefärbten Axencylinder als dunkeles Centrum innerhalb der etwas ab- 
gehobenen bindegewebigen Hülle '). Ausser diesen Elementen zeigt die fibrilläre Substanz des 
Baucbmarks noch jene grossen, dunkelrandigen „Röhrenfasern", welche an den meisten Lum- 
bricinen beschrieben sind. Dieselben sind frisch nicht besonders dunkel contourirt. Auf Zu- 
satz von Reagentien treten sie aber deutlich hervor -), besonders in Querschnitten. In Häma- 
toxylin färbten sie sich nicht; überhaupt war in den Querschnitten der Inhalt der Fasern nicht 
zu erkennen. Vielleicht war derselbe bei dem Schneiden herausgefallen. Die Fasern liegen 
dicht unter dem Neurilemm auf der Rückseite des Bauchmarkes. In den mittleren Segmenten 
Hessen sich drei dicht nebeneinanderliegende Fasern unterscheiden, von denen die mittlere die 
stärkste war, vor den Geschlechtssegmenten nur zwei, noch etwas weiter nach vorne nur eine, 
und in den ersten drei Segmenten habe ich sie vergebens auf Querschnitten gesucht. Ebenso 
scheinen sie kurz vor dem hinteren Ende des Bauchmarks nicht mehr vorhanden zu sein. Ver- 
ästlungen der Fasern waren nicht zu sehen. 

Das Neurilemm des Bauchmarks wird von demselben Bindegewebe gebildet, welches 
die ganze Leibeshöhle bekleidet. Von diesem Neurilemm ^) gehen feine Lamellen aus, welche 
zwischen die Ganglienzellen dringen, diese umgeben und von der fibrillären Substanz scheiden. 
In der Nervenfaserschicht bildet, wie schon angegeben, das Bindegewebe feine Netze und 
Fächer, welche die Nervenfasern umgeben. Dieses Bindegewebe zwischen den Fasern ist von 
Hermann*) bei Hirudo zuerst beschrieben und von H. Schultze^) an Gastropoden, Ela- 
tobranchien und Würmern ebenfalls gefunden worden. Beide bezeichneten die Fächer als 
,, Sekundärfächer" oder „Sekundärscheiden" im Gegensatz zu dem „primären Neurilemmarohr". 

Die Blutgefässe scheinen nur in dem äusseren Neurilemm zu verlaufen ^). Wenigstens 
waren nie Blutgefässe zwischen den Ganglienzellen oder Nervenfasern des Bauchmarks zu 
sehen. Im äusseren Neurilemm findet man Gefässe in der Mitte der Rückenfläche des Bauch- 
marks und zwei zur Axe des Bauchmarks parallel gestellte Gefässe zu beiden Seiten der 
fibrillären Substanz, da wo das äussere Neurilemm von dem fibrillären Theile auf die Ganglien- 
körper übergeht. Die peripheren Nervenfasern sind stets mit einem Neurilemm versehen, welches 
eine direkte Fortsetzung des Neurilemms des Centralorgane.-! ist und die Fasern bis zu ihrer 
Endigung begleitet. Die peripheren Nervenfasern treten bisweilen in ihrem Verlaufe, ehe sie 
in die Organe eindringen, in direkte Verbindixng mit peripher gelegenen Ganglienzellen, welche 
entweder einzeln zerstreut oder zu mehreren angehäuft sind. Von den Zellen gehen dann 
wieder ein oder mehrere Fasern aus. Solche peripheren Ganglienzellen findet man mehrfach 
im Kopfsegment, wo sie besonders der Innenfläche der Leibeswand anliegen. Vor allem an der 



1) %. 7n. 2) fig. 7 a und fig. 3n. 3) fig. 7. 

4j Hermann: Centralnerven System von Hirudo medicinalis. Gekrönte Preisschrift. München 1875. 

5) H. Schnitze: Die fibrilläre Struktur der Nervenelemente bei Wirbellosen. Arch. für raikrosk. 
Anat. XVI. 1879. 

6) fig. 7v. 



— 14 — 

Ober- und Unterlippe sieht man stets einige Zellen liegen, welche ganz das Aussehen von 
Nervenzellen haben und mit den Nerven in Verbindung stehen '). 

Ausser diesem schon lange bekannten Nervensystem ist mir an der Bauchseite des 
Darms eine Reihe von Ganglienzellen aufgefallen; die Zellen haben wenigstens ganz das Aus- 
sehen von Nervenzellen. Beobachtet habe ich die Zellen im fünften und sechsten borsten- 
tragenden Segmente. Sie liegen unter den sogenannten Leberzellen der Muskelschicht dicht 
auf. Untereinander scheinen sie durch feine Faserzüge verbunden zu sein, dagegen war keine 
Verbindung mit dem übrigen Nervensystem zu erkennen. Dieser Strang von Zellen, den ich 
'für Nervenzeilen und Nervenfasern halten möchte, könnte vielleicht ein Analogen sein zu dem 
sympathischen , .Magendarmnerv" der Hirudineen. 

Verdauungsorgane. 

Die Gliederung des Verdauungstractus nach seiner äusseren Gestalt und seinem histo- 
logischen Bau hat D'Udekem-) richtig angegeben. Man kann die Mundhöhle, den Pharynx, 
den Oesophagus und den Darm unterscheiden. Die Theile sind jedoch nicht scharf von ein- 
ander abgegrenzt, sondern gehen allmählich in einander über. 

Der Mund liegt an der Bauchseite des Kopfsegments und hat, wenn er geschlossen ist, 
die Form einer quergestellten Spalte, in geöffnetem Zustande dagegen eine querovale oder rund- 
liche Gestalt. Die Mundhöhle zeigt stets mehrfache Ausbuchtungen. Am häufigsten bilden 
dieselben die Gestalt eines T, wobei der senkrechte Strich stets von der Oberlippe gebildet 
wird^). Das Epithel der Mundhöhle zeigt keine Flimmerung. Es besteht aus grossen, 
protoplasmatischen Cylinderzelleu, welche einen deutlichen Kern und an ihrer Oberfläche 
eine Cuticula zeigen. Zwischen diesen Zellen sieht man an beiden Lippen noch schmälere, 
längliche Zellen liegen, welche etwas stärker Licht brechen und den Stäbchenzellen der 
Haut entsprechen. Sie scheinen stets in direkter Verbindung mit den Nervenfasern zu 
stehen. Rings um die Epithelschicht liegt die Muskelschicht, welche ziemlich gering ent- 
wickelt ist. Sie ist eine direkte Fortsetzung der Muskelschicht der Leibeswand und be- 
steht aus einer inneren, einfachen Ringmuskellage, deren Fasern aber nicht dicht aneinander 
grenzen, und einer äusseren Längsmuskellage. Letztere bildet ebenfalls keine continuirliche 
Schicht, sondern die Fasern lösen sich vielfach ab und ziehen quer durch die Leibeshöhle zur 
Leibeswand. Der Mund und der vordere Theil des Pharynx können nach aussen vorgestülpt wer- 
den und werden dann von den Muskelfasern, welche von dem Munde und dem Pharynx zur 
Leibeswand ziehen, wieder retrahirt, wie dies D'Udekem^) schon angegeben hat. Die Mund- 
höhle erweitert sich zum Pharynx 5), welcher das erste und zweite borstentragende Segment ein- 
nimmt. Die Epithelzellen des Pharynx sind etwas höher, als die der Mundhöhle und tragen 
auf ihrer Oberfläche Wimperhaare. Diese Flimmerung setzt sich von hier aus durch den gan- 
zen Darmtractus ununterbrochen fort. Zwischen diesen Zellen kommen im Pharynx noch an- 



1) fig. 5 b. 2) 1. c. 3) fig. 1. 

4) I. c. 

5) fig. 2 und fig. 5ph. 



— 15 — 

dere Zellen vor, welche nicht wimpern, sich im Hämatoxylin meist etwas weniger stark färben 
und deren Kern stets an der Basis der Zelle liegt, während die Kerne der tibrigen Epithel- 
zellen meist mehr nach der Mitte der Zellen zu gerückt sind. Diese Zellen sind wahrschein- 
lich einzellige Schleimdrüsen. Rings um die Epithelschicht verlaufen die Gefässe. Dann folgt 
nach aussen die Muskelschicht. Dieselbe besteht aus einer inneren, continuirlichen, aber ein- 
fachen Lage circulärer Muskelfasern und einer äusseren, ebenfalls einfachen, longitudinalen Mus- 
kelschicht. Von der letzteren lösen sich zahlreiche Fasern ab und ziehen zur Leibeswand. Die 
Muskelschicht erscheint am unverletzten Thier leicht dicker als sie wirklich ist, weil die Wand 
des Pharynx zahlreiche Falten und Ausbuchtungen bildet. Constant scheint eine stark in die 
Pharynxhöhle vorspringende Falte ') an der Bauchseite des Thieres vorzukommen, welche meist 
wieder seichte Furchen und Erhebungen zeigt. Diese Falten können höchst wahrscheinlich 
ausgeglichen werden, wenn die Muskelfasern, welche von der Leibeswand zum Pharynx ziehen, 
sich contrahiren. Zwischen dem zweiten und dritten borstentragenden Segment verengert sich 
der Pharynx und geht in den Oesophagus-) über. Dieser erstreckt sich durch das dritte und 
vierte borstentragende Segment. Sein Lumen ist etwas enger als das des folgenden Darmes. 
Das Cylinderepithel wimpert und ist etwas niedriger als das des Pharynx. Die Schleimzellen 
sind spärlich nur im Anfangstheile vorhanden; nach abwärts verschwinden sie. Die Epithel- 
schicht ist wieder von einer Gefässlage umgeben, und auf diese folgt die Muskelschicht, welche 
der des Pharynx entspricht, jedoch allmählich etwas schwächer wird. Die Fasern, welche zur 
Leibeswand ziehen, verschwinden. Im vierten borstentragenden Segment sieht man schon die 
ersten Anfänge der sogenannten Leberzellen ^); jedoch sind die Zellen nur spärlich vorhanden 
und viel blasser als in den folgenden Segmenten. 

Rings um den Oesophagus, im dritten und vierten borstentragenden Segment, liegt 
ein Organ, welches bisher nicht beschrieben ist und wahrscheinlich eine Verdauungs- 
drlise darstellt*). Es besteht aus grossen Zellen, welche von Bindegewebe zusammengehalten 
sind, das auch zwischen die Zellen dringt. Das Organ ist von Blutgefässen umgeben und 
durchzogen. Die innersten Zellen liegen dem Oesophagus oft dicht an. Die Zellen sind gross 
und zeigen, in 0,6% Kochsalzlösung oder Jodserum untersucht, eine feine Hülle und einen 
fast homogenen Inhalt. Der Kern ist blass und hat ein grosses Kernkörperchen, das sich in 
Hämatoxylin stark färbte. Mit 0,2 7o Chromsäure behandelt, sind die Zellen ganz von grossen 
Körnern erfüllt, welche den ehemals fast homogenen, jetzt geronnenen Zellinhalt darstellten. 
Wäscht man die mit Chromsäure behandelten Thiere aus, härtet in Alkohol und färbt 
mit Hämatoxylin, so färben sich die Körner sehr stark, und die Zellen fallen daher auf Quer- 
und Längsschnitten sofort auf '). Einen Ausführungsgang des Organs nach dem Oesophagus 
habe ich nicht bemerkt. Allein nach der Lage des Organs und der drüsenähnlichen Grup- 
pirung der Zellen ist es wahrscheinlich, dass es sich hier um eine Verdauungsdrüse handelt. 

Auf Längsschnitten zeigte sich hier regelmässig im fünften borstentragenden Segment 
ein Zellhaufen, welcher ebenfalls ein bindegewebiges Gerüst zeigte. Die Zellen waren nicht 



1) fig. 2a und fig. 5a. 2) Cg. 5 oes. 3) fig. 5 1. 

4) fig. 5vdr. 5) fig. 8. 



— 16 - 

so körnig- wie die oben erwähnten und färbten sicii nicht so stark. Der Oesophagus geht so- 
fort in den Darm über; ein Magen ist nicht vorhanden. 

Der Darm ist innen mit einem einschichtigen, flimmernden Cylinderepithel") ausgekleidet. 
Die Zellen haben fein granulirtes Protoplasma, einen ziemlich grossen Kern, welcher meist nahe dem 
basalen Ende der Zelle liegt, und eine feine Cuticula, aui'der die Cilien aufsitzen; die Cuticula zeigte 
keine besondere Structur. Unterschiede zwischen den Epithelzellen aus verschiedenen Körperregi- 
onen waren nicht zu bemerken. Nur in den letzten Segmenten wurden die Zellen etwas niedriger und, 
wie es schien, auch die Wimpei'haare länger. Auf Querschnitten waren die Zellen, wenn der 
Darm leer und contrahirt war, oft sehr schmal und hoch. Es bildeten dann mehrere derselben 
gelegentlich papillenartige VorsprUnge in das Darmlumen. Als folgende Schicht ist, wie auch 
an verwandten Thieren, stets die Gefässschicht beschrieben worden und aussen um diese die 
Muskelschicht. Mir ist es nicht gelungen, die Schichten scharf von einander zu trennen. Die 
Muskellage besteht fast nur aus feinen platten Ringfasern. Nur in grösseren Abständen von 
einander sieht man longitudinale Fasern. Aussen auf der Muskelschicht sitzen jene oft be- 
schriebenen, grossen, pigmentirten Zellen auf, die sogenannten Leberzellen ^). Der Inhalt der 
Zellen besteht aus einer fast homogenen, nur sehr schwach granulirten, zähen, farblosen Grund- 
substanz und grossen und kleinen Körnern. Diese bestehen, wie Leydig^) schon beschrieb, 
zum Theil aus farblosen Fetttröpfchen, welche in Aether und Alkohol extrahirt werden können, 
zum Theil aus braunen Pigmentkörnern. Letztere sind sehr resistent. Sie verschwanden 
weder in Alkohol und Aether, noch in verdünnter Salzsäure oder Salpetersäure, noch in Soda- 
lösung. Bei Einwirkung von 20/0 Sodalösung war es auffallend, dass schon nach ein bis zwei 
Stunden die Structur des Darmes fast verschwunden war. Die Epithelzellen wie die Leber- 
zellen waren wohl noch erhalten, aber sie fielen sehr leicht auseinander. Ausser den grossen, 
dunkeln Pigmentzellen findet man auch Zellen, welche ein gelbes Pigment besitzen. Jedoch 
sind diese Zellen nicht zahlreich. Ob in dem Darm oder seinen Anhängen Ferment gebildet 
wurde, ist mir nicht gelungen nachzuweisen. 

Fortpflanzungs Organe. 

Hoden. Alle Anatomen, welche die Geschlechtsorgaue der Tubificiden beschrieben 
haben, bis auf Ray Lankester, haben Structur und Lage des wahren Hodens nicht gekannt. 
Von dem den Tubificiden nahestehenden Phreoryctes Menkeanus hatte Leydig*) schon vor Ray 
Lankester den Hoden gekannt und abgebildet. Ueber den Hoden von Tubifex findet sich bei 
Ray Lankester") folgendes: „The young Tubifex of a quarter of an inch in length presents 
in the ninth fasciculate segment a pair of pyriform protoplasmic masses, very small, hanging one 
oneitherside of tbe nerve-cord; an exactly similar pair is seen in the tenth segment: the former 
are the festes, the latter the ovaries. There is only one pair of festes, not two or three, as 
supposed by Claparede, who, Mmagiue, did not examiue the youngest specimens". Dies ist 
ganz zutreffend. Die ersten Anlagen von Hoden und Eierstock sind vollständig gleich, jedoch 



1) fig. 3 und 4 de. 2) fig. 41. 

4) 1. c. 5) 1. c. 



— 17 — 

schien es mir, als ob der Eierstock von einer feinen Membran umgeben sei, während der 
Hoden diese Hülle jedenfalls nicht besitzt. Um die Lage des Hodens zu bestimmen, muss man 
Thiere untersuchen, deren Geschlechtsorgane erst im Beginne ihrer Entwickehmg stehen. An 
geschlechtsreifen Thieren ist der Hoden zwar bisweilen noch in derselben Grösse wie früher 
vorhanden, meist ist er aber kleiner und wird dann leicht von den in der Leibeshöhle flot- 
tirenden Zellen verdeckt. In seinem vorderen Theile ist der Hoden compakt, die Zellen sind 
blass und daher schwer zu unterscheiden. Im hinteren Theile hängen die Zellen etwas lockerer 
zusammen und sind daher leichter abzugrenzen. Oft findet man auch am äussersten Ende 
Zellen, die grade im Begrifi' zu sein scheinen, sich los zu lösen. Diese Stadien sind als die 
ersten Anfänge der Spermatozoenentwickelung zu betrachten und würden demgemäss nach dem 
Vorgange von v. la Valette St. George Spermatogonieu zu nennen sein. Weiter geht die 
Entwicklung im eigentlichen Hoden nicht; die Spermatogonien fallen vielmehr ab und machen 
ihre weitere Entwicklung in einem Sacke durch, dessen Beschreibung weiter unten folgt '). 
Die Spermatogonien, d. h. die ungetheilten ürsamenzellen, untersucht mau am besten im Hoden 
selbst. Man beobachtet hierzu entweder den Hoden an einem unversehrten Thier, das man 
vorher chloroformirt hat, oder man präparirt durch Zerzupfen den Hoden frei. Man schneidet 
das Thier zwischen dem zehnten und elften Segment durch und zerzupft das vordere Theil- 
stüek nahe dem Schnittrande, da der Hoden ja im zehnten Segment gelegen ist. Die Sper- 
matogonien -) haben einen auffallend grossen Kern mit grossem Kernkörperchen. Der Kern ist 
im frischen Zustande nur schwach glänzend und wenig deutlich. Die geringe Menge Proto- 
plasma, die um den Kern liegt, ist blass und fein granulirt. Au den freigewordeuen Sper- 
matogonien zeigt das Protoplasma oft unregelmässige Zacken und Fortsätze ^). Diese Stadien 
waren im Januar am zahlreichsten. 

Wie oben bereits erwähnt ist, werden die losgelösten Spermatogonien von einem Sacke 
aufgenommen, in dem sie bis zur völligen Reifung der Samenfäden die weitere Entwickehmg 
durchmachen. Wenn nämlich die Geschlechtsorgane zu schwellen beginnen, bilden sich auch 
an der Bauchseite des 7io, '7u »od 'V12 Dissepimeutes taschenförmige Duplicaturen aus, welche 
die Oeffnungen in den Dissepimenten verschliessen. Ray Lankester^) nennt sie Falten des 
Peritonäums. Sie werden jedoch nicht nur vom Peritonäum gebildet, sondern sind, wie Ray 
Lankester selbst sagt, Theile der Dissepimente und haben daher, grade wie diese, muskulöse 
Elemente und ausserdem reichliche Blutgefässe. Durch diese Bildungen werden die beiden Segmente, 
welche die Geschlechtsorgane enthalten, vollständig von der übrigen Leibeshöhle und zugleich von 
einander getrennt. Samen und Eier sind also vollständig von einander geschieden. Anfangs sind diese 
Taschen klein und fast ganz leer, später werden sie weit ausgedehnt. Die Samenzellen füllen 



1) Bei den Urodelen und den Selachiern kommt etwas ähnliches vor. Es würde das Keimlager dieser 
Thiere dem Hoden der Tubificiden, und der Hoden der Urodelen und Selachier dem Samensack etwa gleich- 
kommen. Aus dem Grunde ist der Ausdruck Samenblase bei Tubifex hier vermieden und durch Samensack 
ersetzt worden, weil in einer Samenblase gewöhnlich keine weitere Entwicklung der Samenfäden mehr 
stattfindet. 

2) fig. 16. 3) fig, 17. 
4) 1. c. pag. 97. 

3 



— 18 — 

nämlich während ihrer Entwiclilung bald das zehnte Segment ganz aus und treiben die Tasche 
am Vio Dissepiment vor sich her nach vorne in das neunte Segment hinein und füllen auch 
dies oft ganz aus. Dies ist ohne Zweifel der eine Hoden, den D'Udekem') und Clapa- 
Tede-) bei Tubifex beschrieben haben und vielleicht auch der Hoden, den Vejdovsky'^) bei 
Psammoryctes erwähnt *). Ebenso gelangen die Samenzellen in der Tasche des 10/11 Dissepiments 
und drängen dieselbe vor sich her. Claparede hat diese Tasche den zweiten Hoden genannt und 
richtig beschrieben, dass dieselbe in die von den losgelösten Eiern ausgedehnte Tasche am 11/12 
Dissepiment sich einstülpt. Von den beiden in einander geschachtelten Taschen enthält also 
die innere die Samenzellen, die äussere die Eier und bisweilen Theile des männlichen, aus- 
führenden Apparates (Nebenhoden). Beide gleiten dann durch die Bauchöffnung der folgenden 
Dissepimente weit nach hinten, oft bis in das vierzehnte und fünfzehnte Segment hinein. Cla- 
parede behauptete, dass Hoden und Eier das 11/12 Dissepiment vor sich hertrieben, gab aber 
keinen Grund dafür an, warum nur dies eine Dissepiment so ausgedehnt würde, während alle 
folgenden die Organe hindurchtreten Hessen. Dies liegt eben daran, dass an jenem Disse- 
piment die Oeffuung von jener taschenförmigen Duplicatur verschlossen wird. Uebrigens wird 
nur jene Tasche so weit vorgestülpt, während der grössere Theil des Dissepimentes an der 
ursprünglichen Stelle bleibt, wie dies auch am 9/10 und 10/11 Dissepiment der Fall ist. Ganz 
ähnliche Gebilde, welche vielleicht dieselbe Funktion haben, wie die eben erwähnten Disse- 
pimentaltaschen, sind an verwandten Lumbricinen von v. Leydig^) und Vejdovsky be- 
schrieben worden. Leydig beschreibt bei Phreoryctes Menkeanus sechs Säcke, welche von 
Blutgefässschlingen erfüllt sind, und in deren Wand sich King- und Längsmuskeln befin- 
den. Dieselben sind unpaar und liegen in der Mittellinie des Thieres am Rücken. Ihre Oeff- 
uung beginnt an den Diaphragmen der Leibeshöhle. Von diesen Säcken gehören die vier 
grössten dem neunten bis zwölften Segment oder den Genitalringen an. Dann verkürzen sie 
sich und hören ganz auf. Dabei hat Leydig nur Thiere untersuchen können, die nicht ge- 
schlechtsreif waren ; er gibt daher auch keine Aufklärung über das Verhalten der Säcke und 
Gefässe zu den Geschlechtsorganen. An diesen Säcken ist allerdings zweierlei von meinen 
Beobachtungen bei Tubifex abweichend. Erstens liegen sie am Rücken des Thieres und zwei- 
tens sind die Blutgefässe nur lose in dem Sacke enthalten und lassen sich daher leicht her- 



1) 1. c. 2) 1. c. 

3) 1. c. 

4) Man möge die Ausführlichkeit der Beschreibung mit dem Umstand entschuldigen, dass Vejdovsky 
in seiner Arbeit über Psammoryctes umbellifer stets auf Claparede's Beschreibung des Hodens zurückgreift, 
obwohl Ray Lankester schon früher die Unrichtigkeit derselben gezeigt hat. Ray Lankester sagt über 
den Samensack folgendes: One thing is quite certain, that this sheath is not part of the original testis and 
that at first the spermatospheres float freely in the perivisceral cavity, as I havo figured them in Chaeto- 
gaster limnaei. The sheath is in all probability only a part of the dissepiment between the ninth and tenth 
fasciculate segments; and it is pushed down, as described by Claparede, through several succeeding Segments 
as the spermatic elements increase in number. This occurs equally in Nais. It also frequently happens that 
a similar sheath extends forwards, distended with spermatospheres detached from the pair of testes. 

5) 1. c. 



— 19 — 

ausfördern, was ich bei Tubifex nicht beobachtet habe. Vejdovsky ') besclireibt für Rhyn- 
chelmis Limosella ebenfalls Gefässknäuel in den Geschlechtssegmenten, welche er an noch 
nicht geschlechtsreifen Thieren beobachtet hat. Die Gefässe derselben dehnten sich später aus, 
versorgten die Geschlechtsorgane und entsprachen dann den Gefässen, welche, wie es schon 
D'üdekem-) abbildet, die Geschlechtsorgane umgeben. Vejdovsky hat diese Gefässknäuel 
ferner bei Psammoryctes, Limnodrilus und auch bei Tubifex schon beobachtet, erwähnt aber 
keine muskulösen Taschen, die bei Tubifex und Limnodrilus jedenfalls vorhanden sind. Wohl 
mit Eecht vermuthet aber Vejdovsky, dass jene von Leydig beschriebenen Gefässknäuel 
dieselbe Bestimmung haben, wie die zuerst von ihm bei den genannten Limicolen beobachteten,, 
nämlich zur Ernährung der Geschlechtsorgane zu dienen. 

Statt der Beschreibung der einzelnen Formen 3), wie sie im Inhalt des Sackes 
vorhanden sind, finde hier eine Darstellung des abgeleiteten Entwickelungsganges ihren 
Platz. Die Spermatogonie wächst ■*) und beginnt sich zu theilen. Zuerst zerfällt der 
Kern in mehrere Kerne, während das Protoplasma noch keine Theilung oder doch nur 
Andeutungen derselben zeigt "). Dann theilt sich auch das Protoplasma und es entste- 
hen so, indem sich die Theilzellen wieder spalten, Häufchen von mehreren Zellen ^) 
(4—8 und mehr). Lässt man in diesem Stadium die Kerne durch Essigsäure hervor- 
treten, so sind dieselben meist rund und haben ein, selten zwei Kernkörperchen. Manchmal 
sind auch ovale Kerne vorhanden, die bisweilen in der Mitte eine leichte Einkerbung zeigen,^ 
grade als ob eine Theilung vor sich ginge. Ferner findet man aber auch Kerne mit schönen 
Kerntheilungsfiguren '). Diese theilen sich in der Mitte und ziehen sich nach den beiden Polen 
des länglich gewordenen Kernes zurück, anfangs noch durch einige dunklere Streifen verbun- 
den. Dann theilt sich wahrscheinlich der ganze Kern und mit ihm das Protoplasma. Auf- 
fallend war mir, dass die Spermatogemmen, frisch in Jodserum gebracht, sehr verschieden aus- 
sehen. Meist sind die Spermatocyten dann nicht von einander abgegrenzt; der ganze Haufen 
zeigt einen scharfen, gekerbten Rand und im Innern manchmal eigenthümlich aussehende, radiär 
gestellte Lücken, die wohl den Grenzen der Spermatocyten entsprechen mögen und in der 
Zeichnung von BloomfiekP) naturgetreu dargestellt sind. Bisweilen aber sind die Sperma- 
tocyten deutlich abgegrenzt und hängen nur locker, wie Beeren an einem Stiele zusammen. 
Grade an diesen Gruppen lassen sich gelegentlich Kerntheilungsfiguren beobachten. Durch das 
Vorkommen der Karyolyse in den Spermatogemmen ist die, namentlich von den französischen 
Forschern vertretene Ansicht von der Vermehrung der Samenzellen durch Sprossung definitiv 
widerlegt : auch hier geht die Vermehrung nach dem einfachen Schema der Theilung vor sich, 



1) Vejdovsky, Anatomische Studien an Rhynchelmis Limosella. Hüffm. Zeitschrift für wissensch. 
Zoologie. XXVII. 

2) 1. c. 

3) Zur Beobachtung derselben kann man deu Inhalt des Samensackes in Jodserum oder künstliche 
Eiweisslösung austreten lassen, dann jedoch, um die Kerne sichtbar zu machen, etwas Essigsäure oder Chrom - 
säure zusetzen. 

4J fig. 18. 5) fig. 19. 6) fig. 20. 

7} fig. 21 (Essigsäure) und fig. 22 (Chromsäure). 

3) J. E. Bloom field: On tbe developpement of the Sijermatozoa. Part. I. Lumbricus. Quart. Journ. 
of Microsc. Science. XX. Taf. VII. fig. 28. 



— 20 — 

uud Kern und Protoplasma der einfachen Spermatogonie liefern für jeden Spermatocyten durch 
Theiluug die entsprechenden Bestandtheile. Bloom field') hat bei Lumbricus beobachtet, dass 
schon in diesem Stadium ein Rest von Protoplasma bei der Theilung im Centrum zurückbleibt, 
der die Grundlage zu der späteren centralen Protoplasmakugel bildet. Jedenfalls muss dieser 
Rest sehr klein sein. Ich habe erst später an Spermatogemmeu mit 25 — 30 Spermatocyten 
einen centralen Protoplasmarest gesehen. Ferner behauptet Bloom field, dass Spermatogemmen 
von 16—64 Spermatocyten sich oft theilten. Ich habe leider nicht besonders darauf geachtet, 
halte es aber für wohl möglich. Dass aber, je nachdem die Spermatogemmen sich theilen 
oder nicht, die Form derselben zur Zeit, wenn Spermatozoen hervorwachsen, verschieden sein 
soll, scheint mir unwahrscheinlich. Das Protoplasma ist contractu, und die Form, in welcher 
man die Spermatogemmen sieht, hängt in allen Stadien wohl davon ab, in welchem Contrac- 
tionszustande das Protoplasma sich befand, als es abstarb. Die Spermatocyten halte ich für 
amöboide Zellen. Man kann öfters Spermatocyten beobachten, die nicht rund, sondern un- 
regelmässig gestaltet sind-). An solchen Zellen habe ich feine Fortsätze gesehen, die nicht 
constant zu sein, sondern ihre Gestalt zu ändern schienen. 

Die Grösse der Spermatocyten nimmt mit der fortschreitenden Zelltheilung bedeutend 
ab, so dass sie kurz vor der Umwandlung zu Samenfäden etwa um das fünffache kleiner sind, 
als die ersten Theilzellen. Die Grösse der Kerne nimmt ebenfalls ab und bei Einwirkung von 
Essigsäure zeigt sich, wie die Contouren derselben immer schärfer und glänzender werden. 
Das Protoplasma der Zellen wird etwas blasser; die centrale Protoplasmakugel wächst be- 
trächtlich ^). Man findet in diesen Stadien gelegentlich auch, dass die Spermatocyten meh- 
rere feine Fortsätze zeigen, welche den Spermatozoenschwänzen ähnlich, meist jedoch etwas 
feiner sind. 

Hört die Theilung der Spermatocyten auf, so schwindet das Kernkörperchen, Zellen 
und Kerne werden länglich, das Protoplasma sammelt sich grossentheils am äusseren Rand der 
Zelle an und es beginnt an ihm das Schwanzende des Samenfadens hervorzuwachsen, welches 
anfangs sehr fein uud zart ist *). Allmählich wird das Protoplasma vollständig zur Bildung des 
Spermatozoenschwanzes verbraucht und es bleibt nur noch der längliche Kern oder das Kopfende 
in Berührung mit der centralen Protoplasmakugel. Das Kopfende wird allmählich länger und 
dünner, bis es zuletzt gar nicht mehr von dem Schwanzende abzugrenzen ist. Mit Hülfe von 
Essigsäure kann man es aber noch lange beobachten, da hierdurch die Schwanzenden sich 
aufrollen und ebenso wie die Protoplasmakugel stark abblassen, so dass die Kopfenden 
sichtbar werden. 

Die reifen Spermatozoen sind ganz fadenförmig. Kopf- und Schwanzende sind frisch 
gar nicht von einander zu unterscheiden. Das letztere ist oft daran zu erkennen, dass es sich etwas 
aufrollt. Bei der definitiven Ausbildung lösen sich die Samenfäden von der centralen Proto- 
plasmakugel los; mau findet aber auch noch nicht ganz reife Samenfäden, deren Kopfende noch 
etwas dicker als das Schwanzende ist, frei in den Präparaten schwimmen. Bisweilen knäueln 



1) 1. c. 2) fig. 23. 

3) fig. 24 (Kernkörperchen nicht mehr sichtbar). 

4) fig. 2ö. 



— 21 — 

sich die Spermatozoen wieder zusammen und bilden dann sternförmige Haufen, bei denen die 
einzelnen Fäden radiär gestellt sind *). 

Die centralen Protoplasmakugeln haben, wie auch Bloomfield-) beobachtet hat, keinen 
Kern, lieber ihr weiteres Schicksal Hess sich nichts sicheres eruiren. Wahrscheinlich zerfallen 
sie allmählich und werden resorbirt, wogegen die freigewordenen Samenfäden von den Wimper- 
trichtern der samenableitenden Kanäle aufgenommen werden. 

Die samenableitenden Kanäle^). Sie sind beiderseits im elften Segment gelegen 
und bestehen der Reihe nach aus einem Wimpertrichter, einem wimpernden, einem nicht wim- 
pernden Abschnitte und dem Atrium mit dem Penis. 

Der Wimpertrichter-') ist am 10/11. Dissepiment so befestigt, dass seine Oeffnung in das 
zehnte Segment hineinragt. Er ist kelchförmig. Claparede^) gibt an, dass derselbe seine 
Gestalt ändere, wenn Spermatozoen zwischen den Cilien hängen. Der Trichter ist allerdings 
nicht immer gleich weit geöffnet, aber es ist wahrscheinlich, dass dies nicht allein von der 
Anwesenheit der Spermatozoen abhängt. Die Wand des Trichters wird von einer Lage ziemlich 
kleiner, polygonaler Zellen gebildet, die einen verhältnissmässig grossen Kern besitzen und auf 
der Innenseite eine feine Cuticula tragen, auf welcher die Flimmercilien aufsitzen. Nach aussen 
ist diese Zellschicht von einer feinen Membran umgeben. An den Wimpertrichter schliesst 
sich ein langer, ziemlich enger, wimpernder Kanal") au, von langen, schmalen, niedrigen Zellen 
ausgekleidet. Die Zellen sind als dünne Reifen gruppirt; ihre Kerne sind stäbchenförmig. Die 
Innenfläche der Zellen ist von einer feinen Cuticula bedeckt; auf ihr sitzen die Cilien. Aussen 
liegt, grade wie am Trichter, eine feine Membran, welche von Zellen gebildet wird; denn man 
kann stets einen doppelten Contour und in einigem Abstände von einander deutliche, länglich 
ovale, zur Axe des Kanals orientirte Kerne erkennen. Doch ist es mir nur einmal gelungen, 
durch Behandlung mit Argentum nitricum eine Zeichnung zu erhalten, die an Endothelien 
erinnern musste. Bei der Inconstanz der Bilder halte ich es aber nicht für erwiesen, dass die 
Membran aus deutlich abgegrenzten Zellen besteht. Die Membran selbst setzt sich auch auf 
den folgenden Theil des Kanals fort. Dieser '') hat einen bedeutend grösseren Durchmesser (im 
Verhältniss zum Durchmesser des vorigen Abschnitts ungefähr wie 10 : 4) und wird ähnlich 
wie der vorige Abschnitt von langen, spindelförmigen Zellen gebildet, von welchen vielleicht 
jede das Lumen des Kanals ganz umzieht. Die Zellen zeigen keine Flimmerung. Auch ist 
ihr Querdurchmesser viel grösser als derjenige der Zellen des vorhergehenden Kanaltheiles. 
An frischen Präparaten kann man meist eine feine, radiäre Streifung des Protoplasmas erkennen, 
ein Structurverhältniss, das zur Zeit schon von einer grossen Zahl von Drüsenzellen bekannt 
ist. Die Kerne sind lang und stäbchenförmig und liegen meist dem Lumen ziemlich dicht an. 
An das Lumen stösst eine derbe Cuticula, durch welche die Zellen eng zusammengehalten 
werden, so dass es bei der Resistenz der chitinigen Haut unmöglich erscheint, mit Hülfe 
von Isolationsmethoden einzelne Zellen frei zu erhalten; wenigstens blieben Versuche mit 



1) fig- 


26. 


2) 1 


. c. 


3) fig. 


27. 


4) fig. 


27 a. 


5) 


1. c. 


C) fig 


. 27 b. 


') fig- 


27c. 











— 22 — 

Salpetersäure und verdünnter Chromsäure ohne Erfolg. Zerreisst die Cuticula durch Zerzupfen 
oder starken Druck, so scheint sie sich zu contrahiren und zu fälteln. Man sieht dann meist 
in bestimmten Abständen Ringe von feinen Falten gerade um das Lumen des Kanals herum- 
ziehen. Die Falten sind sehr kurz und parallel der Längsriclitung des Kanals. Wie es scheint, 
entspricht ein solcher Faltenring der Grenze zwischen je zwei Zellen. 

Hat der Wimpertrichter die reifen Sperraatozoen aufgenommen, so findet man sie auch 
in diesem dritten Abschnitt in lebhafter Bewegung und könnte versucht sein, auch hier Wim- 
perung zu vermuthen; doch erkennt man bald an der Fortbewegung der lebhaft schlagenden 
Spermatozoen gegen das Atrium zu, dass die Zellen in diesem Theil des Schleifeukanals zu 
allen Zeiten wimperlos sind. Aussen um die Zellen liegt die oben erwähnte Membran. 

Die beiden bisherigen Abschnitte zeigen, wie D'Udekem') schon beobachtet hat, 
deutlich selbständige Contraktionen. Wenn man den Kanal schnell frei präparirt und sofort 
beobachtet, sind die Contraktionen oft deutlich zu sehen. Die Windungen dieser beiden Kanal- 
theile liegen meist im elften Segment, doch gleiten sie auch oft, wie bereits erwähnt, mit den 
Eiern in den hinteren Dissepimentalsack und so in das zwölfte Segment hinein. Bisweilen 
habe ich an Isolationspräparaten bemerkt, dass feine Fasern und Membranen zwischen den 
Schlingen einherzogen. Vielleicht sind dies nur Theile der äusseren Membran, die sich abge- 
hoben haben, wahrscheinlich aber ist es Bindegewebe, welches die Schlingen des Kanals 
zusammenheftet und im Zusammenhange steht mit der bindegewebigen Auskleidung der Leibes- 
wand. An Querschnitten ist es mir wenigstens auch aufgefallen, dass das elfte Segment 
stark durchsetzt ist mit Fasern, die, von der Leibeswand ausgehend, die Leibeshöhle 
durchzogen. 

Der nicht wimpernde Abschnitt geht über in das Atrium ^). Dasselbe ist stets am 
inneren Ende etwas gekrümmt, oft auch am äusseren Ende, so dass die Gestalt dann S-förmig 
wird. Der Durchmesser ist wieder beträchtlich grösser als der des vorhergehenden Theiles. 
Die Wand zeigt drei Schichten. Die innerste Schicht ist ein Flimmerepithel. Die Zellen sind 
stark körnig und meist cubisch. Aussen um diese Zellschicht zieht eine Lage circulärer, spindel- 
förmiger Muskelfasern herum. Die äussere Schicht ist dann wieder eine feine, kernhaltige 
Membran, welche im continuirlichen Zusammenhange steht mit der äusseren Membran der vor- 
hergehenden Abschnitte. An der concaven Seite der Krümmung des inneren Endes des Atriums 
mündet die sogenannte KittdrUse ^) ein. Die Drüse ist vielfach gelappt; jedes Läppchen hat 
ein feines Lumen, welches von den stark granulirten Drüsenzellen umgeben ist. Die Zellen 
sind ziemlich gross und haben einen grossen Kern mit grossem Kernkörperchen. Untersucht 
mau die Drüse zu verschiedenen Jahreszeiten, so wird man die Sekretbildung in den anfangs 
protoplasmatischen Zellen leicht verfolgen können. Nach der Ablage der Samenballen ist die 
Sekretion der Drüse beendet und mit ihr bildet sich der ganze männliche, ausführende Kanal 
zurück. Dicht vor der Mündung der Drüse erst scheinen die vielen Drüsengänge sich zu ver- 
einigen. Die Drüsenzellen sind noch eine Strecke weit in dem Atrium vorhanden und ver- 
einigen sich grade vor der Stelle, wo der Ausführungsgang der übrigen Drüse in das Atrium 



1) 1. c. 2) fig. 27d. 3) fig. 27e. 



— 23 — 

einmündet, zu einem accessorischen Drüsenläppchen, so dass dies die Mündung des Drüsen- 
ausführungsganges verdeckt. 

Das Atrium geht in den Penis ') über. Die circuläre Muskelschicht und das Flimmer- 
epithel hören auf, und es wird die Peniswand nur von einer derben, chitinigen Masse gebildet, 
an der keine weitere Sti'uctur zu erkennen ist. Der Penis zeigt ein kolbiges, abgerundetes 
Ende ^), welches von dem samenableitenden Kanal durchbohrt wird. Die Oeffnung ist meist 
geschlossen. Sie scheint nur geöffnet zu werden, wenn Sperma ausgestossen wird. Das vor- 
dere Peuisende, die glans penis, ist mit der Leibeswand durch Duplicaturen der Haut verbunden. 
Ist der Penis retrahirt, so falten sich diese und bilden drei ineinander gesteckte Trichter, von 
denen der mittlere ^) nach innen, der äussere *) und innere °) sich nach aussen öffnen. Die 
Matrixzellen dieser cuticularen Bildung sind in loco nicht nachzuweisen. Es hat aber keine 
Schwierigkeit, sich vorzustellen, die Duplicaturen seien durch intermediäres Wachsthum der 
Cuticula, d. h. der Produkte der Epidermiszellen in der Umgebung der Penisöffnung, entstanden. 
Die Cuticula des äusseren Trichters ist leicht braun gefärbt und an der Innenfläche gerunzelt. 
Die Oberfläche der beiden inneren Falten und des Penis sind farblos und nicht so sehr ge- 
runzelt wie der äussere Trichter, besonders an der Umschlagsstelle "^j. Der äussere Trichter 
besitzt eine innere, circuläre Muskelschicht ') und eine äussere, longitudinale '). Von der letzteren 
ziehen Fasern zum Atrium. Wird der Penis vorgestülpt ^), so gleichen sich die Trichterfalten 
mehr oder weniger aus. Bisweilen habe ich die Falten ganz verstreichen sehen. Das Vor- 
stülpen des Penis geschieht wahrscheinlich durch partielle Contractionen der Leibeswand, indem 
dadurch unter erhöhtem Druck die Leibesflüssigkeit bis a (fig. 28 und 29) vordringt und den 
Penis erigirt. Eine ähnliche Vorrichtung ist bei Argulus foliaceus an den Saugscheiben zu 
sehen, wo man am lebenden Thiere den Mechanismus der Aufrichtung und Anheftung dieser 
Sauggefässe zu jeder Zeit bequem studiren kann. Auch die Muskelfasern, welche das Atrium 
mit der äusseren Hautduplikatur verbinden, dienen wohl zum Hervortreiben des Penis. Dass 
auch die circulären Muskelfasern bei der Erection des Penis mitwirken, ist möglich, da durch 
ihre Contraction der Querdurchmesser des Atriums abnimmt, die Länge desselben wächst. 
Diese Muskeln dienen aber auch wohl der Ejaculation des Samens. Die Eetraction des Penis 
geschieht wahrscheinlich dadurch, dass die Contraction der Leibeswand aufhört, so der früher 
unter erhöhtem Druck in die Penisscheide eingepresste Inhalt der Leibeshöhle zurückgesogen 
wird, und die elastischen Duplicaturen in ihre Ruhelage des dreifachen Trichters zurückkehren. 

Eierstöcke. Die Eierstöcke und die Entwickelung des Eies sind schon so oft beschrieben, 
dass nur weniges darüber zu sagen ist. Sehr ausführlichhatnamentlichPiatzel"')die Eier beschrieben. 



1) fig. 28. 2) fig. 28 e. 3) fig. 28 f. 

4) fig. 28 b. 5j fig. 28 c. C) fig. 28 d. 

7) fig. 28 cm. 

8) fig. 28 Im. 

9) fig. 29. 

10) F. Ratzel: Beiträge zur anat. und systematisch. Kenntniss der Oligochäten. Zeitschrift f. wias. 
Zoologie. Bd. XYIII. 



— 24 - 

Derselbe unterscheidet an den ganz jungen Eiern einen Kern, den späteren Keimfleck, den 
fein gramilirten Zellinbalt und eine Hülle. Letztere habe ich in den frühesten Stadien nicht 
bemerkt. Die strukturlose Dotterhaut bildet sich vielmehr erst später, zur Zeit, wenn rings um 
den Kern der jugendlichen Zelle der Dotter sich abgrenzt und das Keimbläschen des definitiven 
Eies sich bildet. Ratzel beschreibt ferner einen Dimorphismus der Eierstöcke. Ray Lan- 
kester') hat hierfür wahrscheinlich die richtige Erklärung gegeben: die zweite, seltenere 
Form sei ein Abortivvorgang, so dass die. Eier später degeneriren. Ehe die Eier vollständig 
reif sind, lösen sie sich vom Eierstock, fallen in die hintere Dissepimentaltasche und entwickeln 
,sich hier weiter. Die Eier entbehren zu allen Zeiten, wie die Samenkugeln einer zelligen 
Hülle (Granulosa, Follikelepithel). Der Eierstock scheint eine äussere Hülle zu besitzen und 
sich dadurch in den früheren Stadien, während der Inhalt beider Drüsen noch gleiche Zell- 
formen aufweist, von dem Hoden zu unterscheiden. 

Eileiter. Es ist schwer, durch die Beobachtung sich eine Vorstellung von der Art 
des Austrittes der Eier zu verschaffen. Die Frage, auf welchem Wege die Eier austreten, ist 
daher keineswegs entschieden. D'Udekem-), Claparede^) und Vejdovsky'*) sind der An- 
sicht, dass der Eileiter das Atrium umgebe und die Eier durch dieselbe Oeffnung in der Leibes- 
wand nach aussen gelangen wie der Penis. Claparede hat auch Membranen beschrieben und 
gezeichnet, zwischen denen die Eier nach aussen gleiten sollen. Allein weder Ray Lan- 
kester*) noch Vejdovsky haben am Penis diese Membranen bestätigen können. Letzterer 
behauptet jedoch mit grosser Bestimmtheit, dass das Atrium in den Eileiter invaginirt sei. Er 
hat bei Psammoryctes umbellifer die Eier in dem Momente beobachtet, wo sie gerade zur 
Aussenwelt gelangten und sich dabei ausser der Scheide befanden. Er zeichnet auch den 
Eileiter, welcher den Penis umgibt. Allein nach seiner Zeichnung und Beschreibung kann man 
sich keine rechte Vorstellung machen, wie der Penis noch an der Leibeswaud befestigt ist, 
wenn er von einem weiten Oviduct umgeben wird. Ferner, wo endigt der Eileiter und wie 
gelangen die Eier iu den Eileiter? Darüber gibt Vejdovsky keine Aufklärung, uud es ist 
schwer, wie Ray Lankester richtig bemerkt, sich eine Vorstellung zu machen, wie die reifen 
Eier in den vermuthlichen Eileiter gelangen. Vejdovsky schreibt zwar: „Dadurch (nämlich 
durch seine Beobachtung des Austritts der Eier) lässt sich auch die von D'Udekem beschrie- 
bene und abgebildete „Matrice" nachweisen, welche mit der Membran des Ovariums zusammen- 
hängt und wodurch es auch deutlich wird, dass der Samenleiter (wenigstens das Atrium) in den 
Eileiter eingefügt ist." Allein die von D'Udekem beschriebene „Matrice" ist identisch mit 
Claparede's „gaine dissepimental" oder mit dem oben beschriebenen hinteren Dissepimental- 
sack und steht in gar keiner Verbindung mit dem Ovarium. Es scheint mir daher, dass trotz 
der werthvollen Beobachtung Vejdovsky's die Natur des Oviducts noch nicht klar gestellt 
ist, wenn man auch nach der Beobachtung Vejdovsky's wohl annehmen muss, dass die Eier 
und der Penis durch dieselbe Leibesöffnung austreten. 

Samentaschen. Die Samentaschen liegen im X. Segment, münden auf der Bauch- 



1) 1. c. 2) 1. c. 3) 1. c. 

4) 1. c. 5) 1. c. 



— 25 — 

Seite und haben einen verschieden langen Ausführungsgang. Die Entwickelung der Taschen 
habe ich nicht vollständig verfolgt, doch scheinen sie zuerst wie solide und ohne Lumen. All- 
mählich wird das Lumen deutlich, das Organ schlauchförmig; später dehnt sich das Ende des- 
selben zu der eigentlichen Tasche aus. Die Entwickelung scheint also gleich derjenigen zu 
sein, welche RatzeP) bei Enchytraeus vermicularis beschreibt. Das ganze Organ ist aussen 
von einer feinen, bindegewebigen Membran umgeben, welche am Ausfuhrungsgange ovale, längs- 
gestellte Kerne zeigt, ähnlich wie die äussere Membran des Samenleiters. Diese Membran ist 
gleichwerthig mit dem Endothel der Leibeswand. Hierauf folgen zwei Muskelschichten, die 
sich an der eigentlichen Tasche und am Ausfuhrungsgange verschieden verhalten. Am Aus- 
führungsgange ist die äussere Längsmuskellage dünn und zart, die nach innen folgende circu- 
läre Schicht dagegen kräftig und dick. An der eigentlichen Tasche sind die Längsmuskeln 
am stärksten ausgebildet, parallel gestellt und nur an der Kuppe der Tasche vielfach gekreuzt. 
Auch ist die Sonderung der circulären und longitudinalen Schicht hier nicht mehr zu erkennen. 
An den übrigen Stellen der Tasche sind die Fasern der dünnen circulären Muskelschicht nur 
dann deutlich, wenn die Epithelzellen sich an einer Stelle von der Wand der Tasche abgelöst 
haben, und die Wand hierdurch durchsichtiger geworden ist. Ausführungsgang und Tasche 
sind an der Innenseite mit einem einschichtigen Epithel bekleidet. Im Ausführungsgange trägt 
das Epithel eine Cuticula und flimmert. Wenn Spermatozoen in der Tasche sind, findet man 
meist viele grosse und kleine Tropfen einer homogenen, durchsichtigen Substanz in der Tasche, 
welche wahrscheinlich von dem Epithel abgesondert ist und zur Bildung der Spermatophoren 
verwandt wird. Hering^) erwähnt ganz ähnliche Gebilde in den Samentaschen von Lum- 
bricus, sagt aber nicht, woher sie stammen und ebenfalls nicht, ob sie an der Bildung der 
Spermatophoren sich betheiligen. Letztere hat er nämlich nicht beschrieben. Ray Lan- 
kester^) behauptet, dass die Kittmasse der Spermatophoren bei Tubifex und Limnodrilus zu 
einem grossen Theile von der Drüse des Atriums und bei Clitellio, wo die Drüse fehle, von 
dem drüsigen Theile des vas deferens gebildet werde. Jedoch nehme auch das Epithel der 
Samentasche an der Kittbildung Theil. Bei Nais, wo das vas deferens sehr klein und 
keine Drüse vorhanden sei, werde der Kitt sogar allein von der Samentasche geliefert. 
Vejdovsky*) dagegen schreibt die Bildung des Kittes allein der Drüse am Atrium 
zu, die er daher auch „Kittdrüse" nennt. Ich glaube, dass Ray Lankester's Ansicht 
die richtige ist. Das Epithel der Tasche macht nämlich regelmässige, grosse Veränderungen 
durch. \'or der Begattung, so lange die Tasche noch keinen Samen enthält und contrahirt ist, 
sind die Epithelzellen cylindrisch, schmal und hoch. Das Protoplasma ist dunkel granulirt, 
Kern und Kernkörperchen sind ziemlich deutlich. Nachdem die Taschen durch die Begattung 
stark erweitert sind, ist das Epithel bedeutend niedriger, ja an besonders stark ausgedehnten 
Taschen habe ich bisweilen Defecte in der Epithelschicht gesehen. Ob diese Aenderung in 



1) F. Ratzel: Beiträge zur .\natomie von Enchytraeus vermicularis Henle. Zeitschrift für wiss. 
Zoologie. Bd. XVEI. 

2) E. Hering: Zur Anatomie und Physiologie der Geschlechtsorgane des Regenwurmes. Zeitschrift 
f. wiss. Zoologie. Bd. VIII. 

3) 1. 0. 4) 1. c. 



- 26 - 

der Gestalt der Zellen allein durch die Ausdehnung der Tasche bedingt ist, lässt sich schwer 
entscheiden. Allein auch der Inhalt der Zellen ändert sich, und dies spricht dafür, dass die 
Aenderung in der Gestalt auch durch Secretion bedingt ist. Nach der Begattung nämlich und, 
wie mir scheint, auch kurz vorher haben die Zellen einen durchsichtigen, grösstentheils homo- 
genen Zellinhalt mit wenig Granulirung. Sie sehen aus, als ob sie in Wassser gequollen wären. 
Der Kern ist deutlich und das Kei-nkörperchen oft auffallend glänzend. D'Udekem') hat 
wahrscheinlich die Zellen in diesem Zustand beobachtet. Er beschreibt nämlich den Zellen- 
inhalt folgendermassen: „Le contenu de ces cellules se compose d'un liquide albumineux et de 
granules". Der Inhalt der Zellen sieht dann zuweilen den Tropfen und der Kittmasse der 
Spermatophoren ähnlich. Jedoch scheint die letztere viel resistenter zu sein. Wahrscheinlich 
erhärtet dieselbe aber, da sie ja anfangs ziemlich weich sein muss, damit sich die Spermatozoen 
in sie einbetten können. Jedenfalls scheinen die Epithelzellen also zu secerniren. Vielleicht 
dient daher die Drüse im Atrium nur dazu, eine Flüssigkeit zu liefern, in welcher die Sper- 
matozoen beim Austritt schwimmen. Dafür spricht folgendes: Die Spermatophoren enthalten 
im Innern, rings von der Kittmasse umschlossen, eine Flüssigkeit, die anders lichlbrechend ist 
als die Kittmasse selbst. An zerrissenen Spermatophoren habe ich dieselbe durch Druck auf 
das Deckgläschen einigemale austreten sehen. Auch enthält die Tasche ausser jenen Tropfen 
noch flüssigen Inhalt, sobald Spermatozoen darin sind. 

Die Samentaschen sind auch nach der Ablagerung der Eier und Spermatophoren in 
ihrer Continuität wohl erhalten. Es scheint daher unwahrscheinlich, dass die Spermatophoren, 
wie Ve jdovsky ^) annimmt, die Wand der Samentasche durchbohren und zu den Eiern gelangen. 
Die Befruchtung der Eier geht viel wahrscheinlicher bei der Ablagerung vor sich. Die Samen- 
taschen zeigen nämlich deutliche Contractionen, durch welche die Spermatophoren wohlausge- 
trieben werden können. Man findet auch bisweilen vollkommen entwickelte Spermatophoren 
in dem Ausfuhrungsgange, sowie Vejdovsky es ja selbst gezeichnet hat. Dafür spricht auch, 
dass Hering^) und Meissner*) in frischen Cocons des Regenwurmes Spermatozoen ge- 
sehen haben. 

Parasiten. 

Wie alle anderen Lumbricinen, so ist auch Tübifex ausserordentlich reich an Parasiten. 
Man findet die verschiedensten Entwieklungsstadien von Psorospermien. Dagegen habe ich nie 
ganz entwickelte Gregarinen gesehen. 

Ausserdem fanden sich bisweilen in den Geschlechtssegmenten ganz eigenthümliche 
Körper in den verschiedensten Entwicklungsstadien, die ich nirgends erwähnt oder gezeichnet 
gefunden habe, und von denen ich glaube, dass sie Parasiten sind. Schon makroskopisch fällt 
oft auf, dass die Gegend der Geschlechtssegmente von einer gelblich weissen Masse angefüllt ist, 
die sich in der Farbe von den mehr grau gefärbten Eiern und den intensiv weissen Psorospermien- 
kugeln unterscheiden lässt. Bei schwächerer Vergrösserung zeigt sich dann, dass die Parasiten 
den Raum, den sonst die Samenzellen einnehmen, oft ganz erfüllen. Dieselben sind stets sehr 



1) 1. c. 2) 1. c. 3) 1. c. 

4) Meissner, üeber das Eindringen der Samenelemente in den Dotter. Zeitschrift für wissensch. 
ZooloRie. Bd. VI. 



— 27 - 

verschieden gross und zeigen die mannigfaltigsten Gestalten, so dass wohl anzunehmen ist, 
dass dieselben ihre Form ändern können. Sie sind bald rund, bald oval, bald langgestreckt 
oder mit den verschiedenartigsten Fortsätzen und Höhlungen versehen. Alle Formen sind 
encystirt. 

Was nun den feineren Bau anbelangt, so findet man zunächst Formen, welche in frischem 
Zustande und nach Zusetzung von Essigsäure keine Structur erkennen lassen. Ein BiM, welches 
dieser Form sehr ähnlich ist, giebt Lieberkühn'). Sie besitzen nur einen stark granulirten Inhalt; 
die Granulirung ist unregelmässig vertheilt. Lieber kühn bezeichnet sie als „gregarines 
finement chevelues". Auf Zusatz von Essigsäure schien es, als ob die grösseren Parasiten eine 
periphere, einfache Schicht von Zellen besässen. Wo die Cyste geplatzt war, sah man häufig 
mehrere Kerne rings um eine granulirte Masse liegen und mit dieser noch durch feine Proto- 
plasraareste verbunden -). Ferner findet man häufig Cysten mit Wimperkranz, die schon im 
frischen Zustande eine zellige Structur zeigen. Die Zellen sind meist nicht sehr deutlich, sind 
sehr klein und haben einen unverhältnissmässig grossen, etwas granulirten Kern und körniges 
Protoplasma. An gefärbten Präparaten treten sie deutlich hervor'). An den meisten grösseren 
Exemplaren sind die Zellen regelmässig geschichtet; die äusserste Lage besteht aus ziemlieh 
platten Zellen, während die folgenden Schichten etwas grössere, cubische Zellen zeigen. Im. 
Centrum der grösseren Exemplare findet man häufig eine hellere, fein granulirte Masse, in 
welcher keine Kerne zu erkennen waren, welche aber in eine Reihe einzelner Fächer abge- 
theilt ist. 

Man könnte vermuthen, es hier mit Embryonen von Würmern etwa zu thun haben; 
allein das Vorkommen der folgenden Form spricht dagegen. Man findet nämlich noch 
Cysten mit Wimperkranz, bei welchen das Innere ganz mit eigenthUmlichen , stäbchen- 
förmigen Körpern erfüllt ist, welche in einer körnigen Masse eingebettet sind. Letztere 
ist bald stärker, bald schwächer entwickelt. Diejenigen Exemplare, welche noch etwas stärker 
granulirt sind und weniger zahlreiche Stäbchen besitzen, tragen noch einen, wenn auch sehr 
schwachen, Wimperkranz *), während diejenigen mit spärlicher granulirter Grundsubstanz, bei 
denen die Stäbchen oft dicht an einander liegen, keine Wimperhaare mehr besitzen '"). Zerreisst , 
die Cyste, so werden die Stäbchen frei. Dieselben^) sind glänzend, homogen und etwas keulen- 
förmig. Das dickere Ende, oder das Kopfende, ist länglich und an den Enden etwas abge- 
rundet; das dünne Ende oder das Schwanzende des Stäbchens ist oft etwas abgeflacht, läuft 
spitz aus und ist häufig winklig gebogen oder etwas aufgerollt. Diese beiden Theile des 
Stäbchens sind durch ein kleines Mittelstück mit einander verbunden. Bewegungen habe ich 
an den Stäbchen nicht gesehen. 

Diese verschiedenen Formen sind nie zu gleicher Zeit in demselben Thiere enthalten, 
sondern die Parasiten, die man in einem Tubifex findet, sind alle ungefähr gleichartig und 
nahezu gleich weit entwickelt. Ob alle beschriebenen Formen dem Entwicklungskreise der- 



1) N. Lieberkühn: Evolution des Gregarines. pl. 7. fig. 9. Mem. cour. et mem. d. sav. etc. publies 
par l'Acad. de Bruxelles. 

2) fig. 12. 3J fig. 11. 4J fig. 13. 
5) fig. 14. C) fig. 15. 



— 28 — 

selben parasitären Organismen angehören, lässt sieb, wenn man skeptisch sein will, nicht mit 
Sicherheit entscheiden. 

Limnodrilus Udekemianus. 

Von Limnodrilus Udekemianus habe ich nur die Geschlechtsorgane zur Vergleichung 
mit denen von Tubifex untersucht. 

Die beiden Eierstöcke und die beiden Hoden sind denen von Tubifex in Lage und 
Bau vollkommen analog. Ebenso ist die Entwicklung der Eier und der Samenzellen voll- 
kommen dieselbe. Der Geschlechtsausführungsgang dagegen ist abweichend. Der Wimper- 
trichter ist wie bei Tubifex im 10/11. Dissepiment befestigt; die Oeffnung liegt also im zehnten 
Segment. Auf diesen Trichter folgt ein langer, wimpernder Kanal, welcher sich bis zum Atrium 
fortsetzt. Es fehlt also hier der nicht wimpernde Theil des Kanals, welcher bei Tubifex vor- 
handen ist. Der feinere Bau des Kanals ist ungefähr derselbe wie der des wimpernden 
Abschnittes bei Tubifex, nur ist der Durchmesser etwas grösser und sind die Zellen und Kerne 
etwas breiter und grösser. Das Atrium ist bedeutend länger als bei Tubifex und verjüngt sich 
in seinem äusseren Ende beträchtlich, indem das Lumen des Kanals enger wird. Die innerste 
Schicht ist ein Flimmerepithel, gleich demjenigen bei Tubifex. Die Muskelschicht ist stärker, 
als bei Tubifex. Am inneren Ende des Atriums mündet grade so, wie bei Tubifex, der Aus- 
ftihrungsgang einer grossen Drüse, der sogenannten „Kittdrüse", ein. 

Bei dem Uebergang des Atriums in den Penis ') hört das Wimperepithel auf; die 
Zellen sind nicht deutlich weiter zu verfolgen, sondern gehen in die innerste Schicht der 
Peniswand über, an welcher keine Structur zu erkennen ist. Um diese liegt eine feste, 
ziemlich dunkle Chitinröhre ^), deren Oberfläche gerunzelt und deren äusseres Ende trichter- 
förmig erweitert ist. Das innere Ende der Röhre liegt dem Kanal nicht dicht an, sondern ist 
etwas abgehoben. Dort, wo das Flimmerepithel des Atriums aufhört, geht die Muskulatur des 
Atriums in die circuläre Muskelschicht des grossen Sackes ä) über, welcher den Penis umgibt, 
dem äusseren Trichter von Tubifex entspricht und als Hautduplicatur zu betrachten ist. Aussen 
um die circuläre Muskelschicht ziehen longitudinal gestellte Fasern, welche bis zum Atrium sich 
erstrecken. Innen besitzt der Sack eine derbe Cuticula. 

Einen Eileiter und eine Oeffnung für diesen, wie Claparede*) es angibt, habe ich 
nicht entdecken können. 

Die Samentaschen sind wie die von Tubifex gebaut, jedoch ist die Muskulatur der- 
selben meist stärker entwickelt. Den Unterschied im Bau der Spermatophoren hat schon 
Vejdovsky angegeben. 

Zum Schlüsse ergreife ich mit Freuden die Gelegenheit, Herrn Professor Freiherrn 
V. la Valette St. George, in dessen Laboratorium diese Arbeit angefertigt wurde, für die 
freundliche Theilnahme, welche er mir stets erwiesen liat, meinen Dank zu sagen. Herrn 
Prof. Nussbaum bin ich zu ganz besonderem Dank verpflichtet für die grosse Liebenswürdig- 
keit, mit der er mich bei der Anfertigung dieser Arbeit durch Rath und That unterstützt hat. 

1) fig. 30. 2) flg. 30 eh. 3) fig. 30 a. 4) 1. c. 



Erklärnng der Abbildungen. 



Tafel I. 
Fig. 1. Querschnitt durch die Mundhöhle. 

a Ausbuchtung der Mundhöhle nach dem 
Rücken zn. 

m Muskelfasern. 

e Epithel. 
Fig. 2. Querschnitt durch den Pharynx. 

a Falte der Pharynxwand an der Bauchseite. 

m Muskelfasern. 

e Epithel. 

n Bauchmark im Umriss. 

V Blutgefässe. 

Fig. 3. Querschnitt durch ein Dissepiment in der 
Mitte des Thieres. 
c Cuticula. 
e Epithel der Haut, 
cm circuläre Muskelschicht. 
Im longitudiuale Muskelschicht. 
d Dissepiment. 
n Bauchmark. 

V Bauchgefäss. 

dm Muskelschicht des Darmes, 
dv Gefässschicht des Darmes, 
de Epithel des Darmes. 
Fig. 4. Querschnitt durch das Thier vor den Ge- 
schlechtssegmenten. 
c Cuticula. 
e Epithel der Haut, 
cm circuläre Muskelschicht. 
Im longitudiuale Muskelschicht, 
m Muskeln des Borstensäckchens. 
qm Quermuskeln des Borstensäckchens. 
a Matrixzellen der Borsten, 
kb kammförmige Rückenborsten. 



b hakenförmige Bauchborsten. 
1 sogenannte Leberzellen, 
de Darmepithel, 
dv Gefässschicht des Darmes, 
dm Muskelschicht des Darmes. 
V Rückengeföss. 
Fig. 5. Längsschnitt durch das vordere Leibesende 
des Thieres (halbschematisch), 
c Cuticula. 
e Epithel. 

cm circuläre Muskelschicht. 
Im longitudinale Muskelschicht, 
ggl Gehirnganglion, 
gl Ganglienzellen. 

fn fibrillärer Theil des Bauchmarkes, 
n Nerven. 

b periphere Ganglienzellen, 
ds Dissepiment. 
m Muskelfasern von der Leibeswand zum 

Pharynx ziehend. 
OS Mundhöhle, 
ph Pharynx, 
de Epithel des Pharynx, 
a Falte der Pharynxwand an der Bauchseite, 
oes Oesophagus. 

vdr Verdauungsdrüse am Oesophagus. 
1 Anfang der „Leberzellen". 

Fig. 6. a Stück eines Schleifenkanals mit den Drü- 
senzellen (frisch). 

b isolirte Drüsenzellen. 
Fig. 7. Querschnitt durch das Bauchmark. 

c äusseres Neurilemm. 

v Blutgefässe. 



- 30 



b Bindegewebiges Gerüst. Die Nervenfasern 

sind herausgefallen, 
n Nervenfasern im Querschnitt, 
a röhrenförmige, dunkclrandige Fasern, 
g Ganglienzellen. 
d periphere Nervenfasern. 
Fig. 8. Isolirte Zellen der Verdau ungsdrüse am 
Oesophagus, mit Chromsäure behandelt, in 
Alkohol gehärtet und mit Hämatoxylin 
I gefärbt. 

Fig. 9. Querschnitt durch das Clitellum. 
c Cuticula. 

e protoplasmatische Epithelzellen, 
d Drüsenzellen, 
cm oirculäre Muskelschicht. 
Im lougitudinale Muskelschicht, 
a Endotliel. 

Tafel II. 

Fig. 10 — 14. Parasiten. 

Fig. 10, 13, 14, 15 frisch in Jodserum. 
Fig. 11. üeber Osmiumsäure gehärtet und mit 
Hämatoxylin gefärbt, 
a die unverletzte Cyste. 
b isolirte Zellen. 
Fig. 12. Gerade so behandelt. Die Cuticula ist 
geplatzt. 



Fig. 16. Stück des Hodens. 

Fig. 17—26. Entwicklung der Samenfäden. 

Fig. 27. Männlicher Geschlechtsausführun gegang. 

a Wimpertrichter. 

b wimpernder Theil des Kanals. 

nicht wimpernder Theil. 

d Atrium. 

e Kittdrüse. 

f Penis. 

ds Dissepiment. 
Fig. 28. Penis, retrahirt. 

e kolbiges Penisende. ' 

c innerer Trichter. 

a ümschlagsfalte. 

f mittlerer Trichter. 

d Umschlagsfalte. 

cm circuläre Muskelfasern. 

Im lougitudinale Muskelfasern. 

atr Atrium. 
Fig. 29. Vorgestülpter Penis. 

a Umschlagsfalte, bis zu welcher die Leibes- 
flüssigkeit vorgetrieben werden kann. 
Fig. 30. Penis vom Limnodrilus Udekemianus. 

äusseres Ende der Penisröhre. 

ch Chitinröhre. 

a Wand des äusseren Trichters. 

atr Atrium. 



Tita. 



Geboren wurde ich, Dietrich Hermann Karl Nasse, protestantischer Confession, 
am 5. November 1860 zu Bonn, wo meine Eltern Geh. Regierungsrath Prof. Dr. Erwin Nasse 
und Hermine Nasse, geb. von Hogendorp, noch heute leben. Auf einer Privatschule 
erhielt ich den Elementarunterricht. Dann besuchte ich 8V2 Jahre das Gymnasium zu Bonn 
und wurde im Frühjahr 1878 mit dem Zeugniss der Reife entlassen. Ich widmete mich dem 
Studium der Medicin und besuchte zwei Semester die hiesige Hochschule, ging dann für das 
Sommersemester 1879 nach Tübingen, kehrte darauf wieder nach Bonn zurück und bestand am 
23. Juli 1880 das Tentamen physicum. Darauf brachte ich ein Semester in Berlin zu und 
kehrte dann zur Beendigung meiner Studien nach Bonn zurück. 

Meine Lehrer waren die Herren Professoren und Docenten: 
Binz, Burger, Busch, Clausius, Doutrelepont, Finkler, Frori ep, v. Hanstein, 
Henke, A. Kekul^, Kortum, Koester, Küppers, v. Langenbeck, Leyden, 
V. Leydig, Madelung, L. Meyer, W. Nasse, Nussbaum, Pflüger, Rühle, 
Sämisch, Trendelenburg, v. la Valette St. George, Veit, Virchow, Zuntz. 
Allen diesen hochverehrten Herren sage ich meinen besten Dank, vor allem Herrn Geh. 
Med.-Rath Prof. Dr. Veit, in dessen Klinik ich gegenwärtig die Practicantenstelle verwalte. 



Thesen. 



1. Die mechanische Behandlung des Magens durch Auspumpen mit der Magenpumpe 
oder den Heberapparat, Ausspülen etc. ist nicht nur bei Magenektasie, sondern bei allen mit 
Magengährung verbundenen Störungen vortheilhaft. Ueberhaupt verdient die mechanische Be- 
handlung häufiger als bisher angewendet zu werden. 

2. Durch Schwangerschaft wird die Ovariotomie nicht contraindicirt. 

3. Sauerstofifmangel bewirkt Erregung des Athemcentrums. 

4. Schwarz ist eine positive Empfindung. 

5. Keine der Theorieen über die Aetiologie der Geschwülste ist bis jetzt als allgemein- 
gültig vollständig bewiesen. 

6. Die Galle ist wesentlich ein Excret. 

7. Das Seeale cornutum erregt Uteruscontractionen nicht durch directe Reizung der 
Muskelfasern, sondern indirect durch Reizung der vasomotorischen Centren und der dadurch 
bedingten Anaemie des Uterus. 



Opponenten: 
Dr. phil. et med. Dietrich Barfurth. 
Dr. med. Adolf von Griesheim, pract. Arzt. 
Dr. med. Walther Rühle. 



Taf.I. 




Taf.E. 



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Lillt.Aiist.v. J.G.Bach, Leipzi; 



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